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LIBRARY 


FACULTY OF FORESTRY 


UNIVERSITY OF TORONTO 


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in 2010 with funding from 
University of Ottawa 


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LIBRAIRIE FÉLIX ALCAN 


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Notions de géologie (Classes de cinquième), 1 vol. in-12, avec 117 gra- 
vures dans le texte et 1 carte coloriée hors texte, 4° édition, cartonné 


asl'ahplaisel ste 2 Le LME NT" QUI Se NN 


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avec 564 gravures dans le texte, 2° édition, cartonné à l'anglaise. 2 » 


Cours élémentaire de zoologie (Classes de sixième), 1 vol. in-12 avec 
370 gravures dans le texte, 8° édition, cartonné à l'anglaise . 2 » 


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matiques élémentaires et de premières), 1 vol. in-8° avec 630 gravures 
dans le texte, 8° édition augmentée, broché. 6 fr., cartonné à 
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classique et moderne, écoles nationales d'agriculture, cours supérieurs 
de jeunes filles), 1 vol. in-8° avec 205 gravures dans le texte. . 4 » 


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nationales d'agriculture, et des élèves des écoles normales primaires), 
4 vol. in-1?2, avec gravures et une carte en couleurs, 3° édilion, car- 
fonné à l'anglaise 3 5 42 A a TN OSEO CR 


F 
ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE 


VÉGÉTALES 


A L'USAGE 


DES ÉTUDIANTS EN SCIENCES NATURELLES DES UNIVERSITÉS, 
DES ÉLÈVES A L'INSTITUT AGRONOMIQUE, DES ÉCOLES D'AGRICULTURE, ETC. 


PAR 


Er. BELZUNG 


Professeur agrégé des sciences naturelles au lycée Charlemagne, 


Docteur ès sciences. 


Avec 1700 gravures dans le texte. 


LIBRARY 257 


FACULTY OF FORESFRY 7 7H Th S 


UNIVERSITY OF TORONTO 2 / 


PARIS 
ANCIENNE LIBRAIRIE GERMER BAILLIÈRE ET Cie 
FÉLIX ALCAN, ÉDITEUR 


108. BOULEVARD SAINT-GERMAIN, 108 


1900 


Tous droits réservés. 


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PRÉFACE 


En consacrant une série d'années à la préparation de 
ce volume, je me suis proposé de donner des prinei- 
pales questions d’Anatomie et de Physiologie végétales un 
exposé conforme à l’état présent de la Science et qui. 
bien que sommaire en plus d’un point, puisse suffire à 
l'initiation première du lecteur. 


Dans l’étude de la plante phanérogame, qui forme le 
fond de l'ouvrage, j'ai été amené à séparer entièrement 
la Morphologie et la Physiologie. 

Un premier cyele comprend successivement l'histoire 
de la cellule, des tissus et des membres, ces derniers 
considérés à l’état primaire et secondaire; puis une 
étude générale de la croissance. 

Toute la Partie suivante traite spécialement de la nutri- 
tion végétale. Elle renferme un ensemble de données, 
relatives à la composition, à la digestion et à l'absorp- 
tion de l'aliment, à la cireulation des sèves, à l’assimila- 
lion, à la respiration et à la calorification, enfin à la 
sécrétion. À cet exposé de la vie nutritive de la plante 
est annexée une étude générale de la symbiose. 

Les mouvements et l'irritabilité des végétaux forment 
aussi l’objet d’une Partie spéciale. 


Il PRÉFACE 


Quant à l'étude de la reproduction, du développement 
et de Ia fructification, elle a été mise au point, notam- 
ment en ce qui concerne la naissance des gamètes et l’ho- 
mologie de ces éléments générateurs des Phanérogames 
avec ceux des plantes cryptogames. 

Dans la Partie cryptogamique, il est surtout insisté sur 
les modes de reproduction et de développement, en vue 
des comparaisons, qui demandent tout naturellement à 
être faites, avec les plantes phanérogames. Les Bactéria- 
cées et les Fermentations y sont l'objet d’un développe- 
ment spécial. 

Enfin, un aperçu des Caractères généraux des végétaux 
et des animaux termine l'ouvrage. 


Ce volume n'étant pas un Traité, mais simplement, 
dans ma pensée, un livre d'étude, dans lequel le lecteur 
soit à même de trouver un fonds de connaissances, qui 
lui permette d'aborder avec fruit les ouvrages plus com- 
plets et surtout les travaux spéciaux, Je me suis abstenu 
d'ajouter aux Chapitres les indications bibliographiques, 
relalives aux Mémoires auxquels j'ai dû avoir recours ; 
mais les figures empruntées à ces travaux originaux 
sont toujours accompagnées de leur nom d'auteur. 


Au cours de la préparation de ce volume, j'ai pu, en 
toute liberté, consulter les périodiques français et étran- 
gers du laboratoire d'Organographie et Physiologie du 
Muséum d'histoire naturelle, où je travaille depuis main- 
tenant bientôt vingt ans. Ce m'est donc une nouvelle ocea- 
sion d'exprimer à M. Van Tieghem, directeur de ce 
laboratoire, mes sentiments reconnaissants. 

Quant aux figures nouvelles, qui n’ont pas été épar- 
gnées, elles ont élé en grande majorité exécutées, 


PRÉFACE HI 
d'après nature ou d'après les mémoires originaux, par 
M. A.-L. Clément, dessinateur, et par M. E. Bonard, 
préparateur au Muséum. Je prie ces deux collaborateurs, 
qui ont bien voulu mettre leur talent au service de ce 
livre, de recevoir ici mes vifs remerciement(s. 

Au reste, je ne me suis fait aucune illusion sur les dif- 
ficultés d’un travail de ce genre, même limité au cadre 
général qui vient d'être dit ; j'ai seulement apporté à 
l’accomplissement d’un livre que je crois utile l'effort 
dont je suis capable. 


Er. B. 


ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE 


VÉGÉTALES 


DÉFINITION DE LA SCIENCE DES PLANTES 


La Botanique où Phytologie comprend trois grandes 
branches, qu'il est nécessaire de définir tout d’abord : la Wor- 
phologie, la Physiologie et la Taxonomie. 


I. — La Worpholoqie est la science des formes végétales. 
Elle se subdivise elle-même en deux autres branches, savoir : 
la Morphologie erterne ou Morphologie proprement dite, spé- 
cialement consacrée à l'étude de la conformation extérieure 
du corps, et la Morphologie interne, science de la s/ructure 
ou organisation intérieure. 

La Morphologie interne est connue encore sous les noms 
d’Anatomie et d’'Histologie : la première de ces désignations 
s'applique d'ordinaire à l'étude des diverses régions de la struc- 
ture (écorce, bois, .….):; la seconde, à la connaissance détaillée, 
d'ordre plus intime, des éléments ou cellules de ces régions. 

La Morphologie interne repose sur l'examen microscopique 
de coupes minces, pratiquées au travers du corps à l'aide de 
microtomes, appareils qui permettent d'obtenir des coupes 
de la minceur voulue, d’un centième de millimètre par 
exemple. Tantôt les coupes s’observent directement dans une 
goutte d’eau, de glycérine étendue, ete. ; tantôt elles sont 
préalablement soumises à une technique spéciale, qui à 
pour objet de mieux faire ressortir les détails de la structure. 

La technique botanique, souvent complexe, consiste essen- 
tiellement dans l'emploi de réactifs firateurs, comme laleool, 
acide picrique, qui donnent plus de consistance aux maté- 


BELZUNG. — Anat. et phys. végét. I 


1 DÉFINITION DE LA SCIENCE DES PLANTES 


Faux soumis à l'étude, spécialement au détail de Ta structure 
intime, et de matières colorantes, comme le carmin, Fhéma- 
loxyline, la fuchsine, le bleu d'aniline, le vert diode, ete., 
qui se fixent avec élection et d'une manière durable sur lun 
ou l’autre des éléments de la structure. D'importants progrès 
ont été réalisés dans la science anatomique et histologique, 
grâce à Pintervention de la technique. 

La Morphologie végétale comprend aussi histoire du Dére- 
loppement des plantes, c'est-à-dire la connaissance de la suc- 
cession des états que traversent les végétaux au cours de leur 
existence, à partir de l’état originel. 


[T. — La Phystoloqie, science des phénomènes organiques, 
conséquemment des fonctions végétales, fait connaître la vie 
de la plante, la vie se résumant dans l'ensemble des fonetions 
organiques. 

On peut distinguer la Physiologie erterne el la Physiologie 
interne, relatives, la première aux phénomènes qui s’accom- 
phssent entre l'être vivant et le milieu ambiant, la seconde aux 
phénomènes qui se déroulent dans l'intérieur même du corps. 

La fonction de respiration, par exemple, comprend, d’une 
part, la connaissance des modifications qu'éprouve l'atmos- 
phère du fait de la présence de la plante, d'autre part, l'étude 
des actions exercées au sein même de la plante par oxygène 
absorbé : ce sont là respectivement la Physiologie externe et 
la Physiologie interne du phénomène. 

La Morphologie et la Physiologie sont deux sciences soli- 
daires, appelées à s’éclairer et à se compléter lune l’autre. 
Il n’est pas rare, par exemple, que la connaissance morpho- 
logique d'une formation, celle du bois par exemple. renseigne 
sur les fonctions dont elle est l'instrument. 


LT. — La Classification où Taronomie consiste dans le 
groupement rationnel des végétaux, fondé sur l'ensemble des 
caractères morphologiques et physiologiques des plantes eon- 
sidérées. Elle est le complément naturel et comme la synthèse 
des précédentes études, et met en lumière l'importante notion 
de l'unité du Règne végétal. 

La Classification est une sorte de tableau général de la 
science des plantes, dans lequel la place de chaque espèce se 
trouve rationnellement marquée d'après l'ensemble de ses 
affinités, de telle sorte que, d'une espèce quelconque. on 
puisse s'élever, par transition graduée, à une espèce plus 


SUBDIVISIONS DU RÈGNE VÉGÉTAL » 


perfectonnée du groupement, ou au contraire descendre vers 
des formes plus simples. Dans l'établissement de ce travail de 
synthèse, c'est la Morphologie qui est appelée à fournir les 
caractères les plus importants. 

Outre la Classification proprement dite, il y a lieu de dis- 
ünguer la Classification géographique où Géographie bota- 
nique, qui s'occupe de la distribution actuelle et passée des 
végétaux sur le globe, distribution étroitement liée à la cons- 
üitution du sol, à son relief, ainsi qu'au climat. 


Morphologie, Physiologie et Taxonomie, considérées d'une 
manière générale, chez les animaux comme chez les plantes, 
représentent trois faces d'une seule et même science, la Bio- 
logie où Science des corps vivants. 


SUBDIVISIONS DU RÉGNE VÉGÉTAL 


LES QUATRE EMBRANCHEMENTS 


Critérium du perfechonnement organique : membres ; 
organes. — La conformation du corps des végétaux offre des 
degrés variés de complexité. Les tronçons distinets (racine, 
üge, feuille), qu'offre immédiatement à considérer le corps. 
sont qualifiés de 2embres, quand on les envisage seulement 
sous le rapport de leur structure, el d'organes, quand on les 
considère comme instruments de telle ou telle fonction. 

Une feuille, par exemple, est, en même temps qu'un membre 
fondamental, à structure déterminée, l'organe spécial de l'assi- 
milation chlorophyllienne : elle devient aussi parfois un organe 
de protection (piquants de la Berbéride) où d'absorption 
(feuilles submergées de la Renoncule aquatique. fig. 436. 0). 

Or, le perfectionnement d'une plante se mesure au degré 
de différenciation de son corps : plus est grand le nombre 
d'organes distinets, el plus l'être considéré est perfectionné. 

La différenciation morphologique du corps est elle-même 
liée à la division du travail de la vie, puisque chaque organe 
n'acquiert sa forme particulière qu'en vue de l'accomplisse- 
ment des fonctions spéciales qu'il exerce. 

De la division du travail résulte la solidarité organique. qui 
fait de l'ensemble des organes un tout unique. une véritable 


4 DÉFINITION DE 


LA SCIENCE DES PLANTES 


individualité ; car les organes se rendent les uns aux autres 


Fig. 1. — Renoncule bulbeuse 
(0w,30); a, sépales de la fleur; 
b, pétales; €, étamines et car- 
pelles; e, pétale isolé; d, Sa 
ligule nectarifère ; f, racine 
charnue: et radicelles. 


des services spéciaux el néces- 
saires, el Ja permanence de Ja 
plante n'est assurée qu'à la con- 
dilion que toutes ces activités 
puissent s'exercer,  simultané- 
ment ou successivement. 


imbranchements du Rè- 
gne végétal, — La différencia- 
ion organique répond à quatre 
Lypes principaux, qui caracté- 
risent autant d'embranchements 
du Règne végétal. 


1° Plantes phanérogames. — 
Dans un premier embranchement, 
le corps (fig. 1) offre toujours, à 
l’état adulte, trois membres dis- 
nets, caractérisés chacun par sa 
structure : la racine, la Hige et la 
feuille. 

Tôt ou tard, il différencie cer- 
lains groupes de feuilles en vue 
de Ja formation des œufs, e’'est-à- 
dire de germes de plantes nou- 
velles : ces groupes spéciaux de 
feuilles ne sont autres que les 
fleurs. Chaque œuf naît de la 
fusion de deux cellules polari- 
sées, dites cellules génératrices, 
l'une mâle, l’autre femelle, ou 
simplement gamèles. 

A la maturité, les œufs, préa- 
lablement accrus en ébauches de 
plantes ou embryons, se trouvent 
renfermés dans les graines, elles- 
mêmes portées par un /ruif, sim- 
ple feuille florale transformée, et 
aboutissement de la vie de la fleur. 


Les plantes qui répondent à cet ensemble de caractères 
(Pommier, Chène,.….) constituent le vaste embranchement des 


PLANTES CRYPTOGAMES & 


Phanérogames, [plantes à organes de fructification apparents 
(fleurs), plus simplement plantes à fleurs]. Ce sont les plus 
perfectionnées de toutes: aucune autre n'offre de différen- 
cation morphologique et anatomique plus profonde. 


2° Plantes cryptogames. — Les plantes autres que les 
Phanérogames produisent des œufs par le même mécanisme 
de la fusion de deux gamètes de polarité 
contraire (fig. 4, 5): seulement, les organes 
qui les élaborent n'offrent jamais lappa- 
rence d'une fleur proprement dite, et ils 
sont presque toujours si petits quon ne 
peut les reconnaître qu'à l’aide du micros- 
cope. De là le nom de Cryptogames | plantes 
à fructification cachée, plantes sans fleurs 
donné à ce second groupe de végétaux. 

Les principales plantes eryptogames sont : 
les Fougères, les Mousses (fig. 2), les Al- 
gues (fig. 3) et les Champignons. 

Spores. — Bon nombre de végétaux cryp- 
togames se reproduisent, indépendamment 


M'É : Fig. 2. — Funaire 
des œufs, par le moyen de cellules neutres. hygrométrique 
pour la constitution desquelles aucune fusion (Mousse: 07,087: 

a, vhizoïdes: b, 


préalable n’est nécessaire etque l’on nomme tige feuillée pro- 
sporestou zoospores (fig. 3, c et 1, À), se-  duisant Îles Œuê 
lon qu'elles sont immobiles ou douées de  diodogone, issu 
motilité. En germant, les spores et z00s- RNA 
pores donnent directement une nouvelle tant les diodes 
plante (fig. 3, IL. fig. 11.44); on les rencontre ar Si] 
chez les Algues et les Champignons. 

De là la distinction de la reproduction sexruée où reproduc- 
fion par œufs, et de la reproduction aseruée où reproduction 
par spores, où simplement multiplication. 

Certaines Cryptogames se reproduisent même uniquement 
par spores : la majorité des Champignons, les Bactériacées 
(microbes) sont notoirement dans ce cas: D'autres, moins 
nombreuses, ne se reproduisent que sexuellement, c'est-à- 
dire par œufs (diverses Algues) ; d’autres enfin, comme la 
majorité des Algues {Cladophore, fig. 4), sont capables tout à 
la fois de se multiplier par spores et de se reproduire par œufs. 

Spores de passage où diodes. — I y a lieu de distinguer les 
spores proprement dites, qui. en germant. produisent direc- 


(ÿ DÉFINITION DE LA SCIENCE DES PLANTES 


tement de nouvelles plantes sporifères, d'une autre espèce de 


Fig. 3. Fig. 4. 
Fig. 3. — 1, thalle de Callilhamnion corymbosum (Ague rose ou Floridée) . 
a, e mûr; b, ouvert: c,les # spores. — IT, germination de la spore; 
Fig. 4 — I. Cladophore (CL. arcta), Algue verte (gr: _nat.). — I], sages 
grossi: à, cellule normale: b, apparition des gamètes; ce, leur sortie. — IT, g 


mètes libre s, biciliés, destinés à se fusionner 2 a 2 arte former les Pere 


spores, qui, en germant, donnent des organismes sexrués, pro- 
ducteurs d'œufs. et ces derniers. 
à leur tour, des organismes 
sporifires. Ces spores de pas- 
sage entre un être asexué et 
l'être sexué qui lui fait suite ont 
recu le nom de diodes. 

On en citera des exemples à 
propos des Aloues et des 
Champignons. qui peuvent en 
outre produire des spores 
Fig. 5. — Formation de l'œuf du Vraies : chez les Crvptosgames 

Monostrome (Monostroma bullo- ; É 2 L : we (SR f 

sum, petite Algue verte) (er. : 300). les plus élevées (Fougères, 

a, gamètes ciliés : 6, leur fusion Mousses ), on ne trouve au con- 

bec à bee : €. fusion longitudi- 

nale ; d, D Cure eu te des € ‘OTPS ; traire que des diodes fig. 6, E), 

Fe œuf formé. (La portion opposée 3 Pr É S ere 

aux cils est verte : le bec. blanc : È l'exclusion des Spol es pre 

il y à en outre un point rouge.) prement dites. 

Le corps total des plantes 
obnes est divisé, on le voit, en deux tronçons. de valeur 


réléihe d'ailleurs très variable, selon le groupe auquel ces 


(l 


PLANTES CRYPTOGAMES 7 
plantes appartiennent (fig. 6, EL: HE @); tandis qu'il est d'une 
venue dans les plantes issues de spores vraies, 

Chez les Fougères, par exemple, le tronçon diodogène, 
communément nommé plante adulte (ig. 6, D. est beaucoup 
plus développé que le tronçon sexué ou prothalle (ig.6, 1 «). 
qui n'alteint pas un centimètre; chez d'autres Cryplogames 
plus simples, notamment les Floridées (voy. A/ques), c'est au 
contraire l'inverse qui a lieu. 


Subdivision des Cryptogames. — Le vaste groupe des 
plantes ervptogames se subdivise en Îles trois embranche- 
ments suivants. 

a) Les Cryploqunes à racines (Fougères), caractérisées par 
la différenciation du corps 
(éroncon  diodogène) en 
trois membres (fig. 6.1, 
racine, tige et feuille, 
comme chez les Phanéro- 
games. L'existence de Ja 
racine impliquant celle de 
vaisseaux pour la conduc- 
üon de la sève, on les 
qualilie encore de Crypto- 
games vasculaires. Ce sont 
les plus élevées de toutes. 

Les diodes naissent sur 
les feuilles de la plante 
adulte (fig. 8, ID. 

b) Les Muscinées com- 
prennent essentiellement 
les Mousses, chez lesquel- 
les le corps adulte (ici /ron- 
con serué) n'offre plusque Fig. 6 à 8. — 1, Polypode (P, vulgare) 


AIX à ne Je L (Fougère, Ow,90), pl. adulte diodogène : 
deux membres distinc {s, a, racines; b, rhizome; €, jeune feuille ; 


tige et feuille lig. 2 b).et d, feuille adulte avec diodanges. — IT, fo- 
‘ ft 1 UE: liole isolée (face inférieure); 4, sores (grou- 
en outre manque de Valis- pes de diodanges). — IIL à. prothalle 
seaux. La structure est (organisme sexué, issu d'une diode); 6, 

el ses rhizoïdes ; €, première feuille de la 
donc ici purement cellu- plante diodogène, issue de l'œuf. 
laire. 


La plante se fixe au sol et absorbe les principes nourriciers 
par de simples poils filamenteux, les zA4izoïdes (lie. 2. a), 
émanés de la base de la tige, Ces rhizoïdes, morphologique- 


8 DÉFINITION DE LA SCIENCE DES PLANTES 


ment si différents des racines. sont done pour les Mousses 


Fig. 9. Fig. 40. 

Fig.9.— Thalle des Algues. a, Protocoque (Algeue verte unicellulaire, 0 mill., 03). 
— b, Gléocystes à une, deux et quatre cellules, avec enveloppe mucilagi- 
neuse ; €, Nostoc (Algue filamenteuse vert bleuätre) : s, groupe de spores, 
nées chacune directement d'une cellule du thalle : 4, portion du thalle fila- 
menteux de là Spirogyre (Algue verte) (gr. : 1501. 

Fig. 10. — Thalle foliacé de Porphyra (Algue Floridée, Ou, 15). 


les équivalents physiologiques des racines des plantes pha- 
nérogames el cryplogames vasculaires. 


Fig. 41. — Coléochète (Coleochaele solula). a. la plante entière (lame verte 
hérissée de poils): b, spore fixée (issue de 2), avec membrane cellulosique : 
ce, d, premiers états du thalle : 2, zoospores, nées isolément dans les cel- 
lules ;: g, orifice de sortie de la zoospore : f. cellules vides du thalle d'une 
autre espèce (gr. : 250) (Pringsheim). 


Chez les Mousses, c'est le tronçon. qualifié de plante adulte 


PLANTES SPOROGÈNES ; PLANTES DIODOGÈNES 9 


dans le langage courant, qui produit les œufs. généralement 
à son sommet, et c'est d’un œuf que naît l'organisme diodo- 
sène très simple (soie et diodogone, lig. 2. €. di). 

Si donc, — laissant de côté Fexpression commune de 
plante adulte, qui s'applique indifféremment à des tronçons 
organiques d'origine différente, et ne tenant compte ici que de 
la division du corps total en deux tronçons, — si l'on 
compare une Mousse à une Fougtre, le diodogone, relative- 
ment simple, de la Mousse apparaîtra comme l'homologue de 
la Fougère adulte, qui en effet n’est autre chose qu'un diodo- 
gone très différencié, issu, comme celui de la Mousse, d'un 
œuf. La Mousse adulte deviendra, d'autre part, l'homologue 
du prothalle de la Fougère, l'un et l'autre de ces tronçons 
procédant d'une diode ou spore de passage. 

c) Dans le dernier embranchement du Règne végétal, la con- 
formation du corps, au lieu de se rapporter à un type morpho- 
logique déterminé, revêt, selon les espèces, des formes très 
variées, par exemple celle d'une lame (fig. 10, 14). d'un fila- 
ment ou d'une petite sphère (fig. ® : l'appareil végétatif tout 
entier porte alors le nom de /Aalle, d'où celui de Thallophytes, 
appliqué à l'embranchement. 

Les deux grandes classes de Thallophytes sont : les Algues 
(fig. 3, 4) et les Champignons. 


Plantes vasculaires ; plantes cellulaires. — Les Muscinées 
et les Thallophytes constituent le groupe relativement simple 
des Plantes cellulaires, par opposition aux Cryptogames à 
racines et aux Phanérogames, qui forment celui plus perfec- 
tionné des Plantes vasculaires. 


Plantes sporogènes ; plantes diodogènes. — On sait déjà 
que, seules, certaines plantes thallophytes produisent des 
spores vraies, à développement direct. 

Ces mêmes plantes peuvent offrir en outre des œufs, à 
développement indirect, eest-à-dire avec intercalation de 
diodes, et par suite division du corps en deux tronçons. 

Les Muscinées et Cryptogames vasculaires, elles, n'offrent 
pas autre chose que cette alternance d'œufs et de diodes : 
leur corps est donc toujours différencié en deux tronçons. 

Il convient de remarquer dès maintenant que les Phanéro- 
games, si étroitement liées aux Cryptogames vasculaires par 
leur développement, qu'elles en constituent vraiment un pro- 


10 DÉFINITION DE LA SCIENCE DES PLANTES 


longement, offrent, comme ces dernières, #n corps divisé ent 
deux troncons ; seulement, les troncons sexués, homologues 
du prothalle, et issus des diodes, v restent si pelits qu'une 
étude intime de la plante peut se on les faire reconnaitre. 
fn résumé, sont donc diodogènes, sans exception, loutes 
les plantes vasculaires et les Muscinées, ainsi qu'un grand 
nombre de Thallophytes. 
à fleurs . . . . [. PHANÉROGAMES. 


>]: nc VAacCIl- ! 
RIRAeSTaRee Vis II. CRYPTOGAMES 
laires } sans fleurs. . 4 
( VASCULAIRES . 


ord. une tige { 
feuillée . ! 
un thalle . . . IV. THALLOPHYTES. 


RÈGNE VÉGÉTAL. 
Plantes cellu- | 
laires 


III. MUSCINEES. 


PLAN DE L’OUVRAGE 
Le présent ouvrage est divisé en dix Parties. 


I. — Les trois premières sont consacrées respectivement 

à l'étude dé la Cellule (p.13), des Tssus (pM65)NEtRES 
Pr es des végétaux (p. 221). 

La quatriè me Partie est relative à la Croissance (p. 395). 

La cinquième traite de la Nutrition (p. #13), et la sixième 
de l'Association. 

Dans la septième Partie se trouvent groupées les connais- 
sances essentielles, relatives au Mouvement des plantes et à la 
Sensibilité. 

La huitième Partie traite de la Reproduction et de la Fruc- 
lification. 

Dans ces huit premières Parties, l'on envisage plus spécia- 
lement les Plantes phanérogames. 


I. — L'organisation et le développeme nt des Plantes cryp- 
togames forment l objet de la neuvième Partie. 

Les Bactériacées y donnent lieu à un long développement, 
justifié par l'importance croissante des connaissances rela- 
Uves à ces microorganismes, notamment des espèces qui cau- 
sent les maladies contagieuses. 

La dixième Partie est spécialement consacrée aux Fermen- 
talions, tant bactériennes que fongiques. 

Enfin une esquisse des Caractires généraux des plantes 
termine l'ouvrage etmet en lumière F Unité du Règne végétal. 


PREMIÈRE PARTIE 


STRUCTURE, PROPRIÉTÉS ET PRODUITS 
DU CORPS EN GÉNÉRAL 


SIRRUICTRURE (CELLULATRE.E'N NON CELLULAIRE 


4° Structure cellulaire. — Lorsqu'on examine au micros- 
cope une coupe mince d’un membre quelconque de Ta plante. 


Fig. 13: 


Fig. 12. 
Fig. 12. — 1, Structure cellulaire. Section transversale de la soie d'une Mousse 
(Hypnum serpens) (voir fig. 2, €) : à, tissu cellulaire seléreux (à parois épais- 
sies) ; b, tissu cellulaire, formé de grandes cellules à parois minces, pour- 
vues d'amidon ;e, tissu central de cellules plus petites (gr. : 160). — IT, struc- 
ture conlinue. Thalle d'une Moisissure (Mucor) ; a, Spore en germination : 
b, thalle filamenteux ramifié ; e, filament de germination resté court (Gr. : 400. 


Fig. 13. — Bryopse plumeux {Bryopsis plumosa), Algue verte non cloisonnée, 
en forme du tube dressé, ramilié en touffe (grandeur nal.). 


on constate que le corps est d'ordinaire subdivisé par d'in- 
nombrables cloisons, en compartiments microscopiques, 


12 STRUCTURE, PROPRIÉTÉS ET PRODUITS DU CORPS EN GÉNÉRAL 


d'un cinquantième ou d'un centième de millimètre de dia- 
mètre par exemple, nommés cellules : la structure est, en un 
mot, cellulaire où cloisonnée (Mig. 12, D. C'est le cas de l'im- 
mense majorité des végétaux. 


2° Structure continue. — Un certain nombre d'autres plan- 
tes, ordinairement de très pelite taille, n'offrent aucun eloison- 
nement intérieur ; leur structure est 


PIRE dite continue où non cloisonnée. 
Fes a) D Parmi ces formes plus simples, tou- 
È NAT tes thallophytes, on peut citer divers 
L ; Champignons de Fordre des Moisis- 
SZ sures (fig. 12, Il), certaines Aleues 
NA QE ) ë 


\ vertes, dontquelques-unes relativement 
grandes (Bryopse, fig. 13: Caulerpe, 
lig. 11; Udotée, fig. 13 es; Vauché- 
rie, VOY. A/ques) ; ete. 
met 49 his Li (Uabtés Le manque de cloisons étant peu 
(Udotea_ cyathiformis), compatible avec la division du travail 
Fe Alanis DéUDRe te physiologique, et par suite avee la dif- 
lée (grand. nat.). férenciation, critérium du perfection- 
nement organique, on comprend que 
l’organisation intime des plantes continues soit généralement 
plus simple que celle des plantes cellulaires. 
Que la plante soit cloisonnée ou continue, les propriétés 
fondamentales du corps sont les mêmes, et on peut en dire 
autant, d’une manière générale, des produits. 


Division de la première Partie. — Nous étudions successi- 
vement 1c1 

1° Dans une première section, la structure. les propriétés et 
la formation des cellules végétales : 

2° Dans une seconde section, l'ensemble des produits cel- 
lulaires. 


SECTION I 


CHAPITRE PREMIER 


STRUCTURE DE LA CELLULE 


Éléments de la cellule végétale, — La cellule végé- 
tale (fig. 14) offre à considérer, dans son état complet, cinq 
formations distinctes. 

1° Membrane. — D'a- 
bord, une enveloppe 
limitante, polvédrique. 
arrondie ou ovale, for- 
mée essentiellement 
d'un principe ternaire 
non azoté, la cellulose: 
c'est la membrane (a). 

Tout au moins dans 
son état le plus jeune, la 
membrane cellulosique 
normale dait être con- 
sidérée comme vivante 
(voir Croissance). 

Son épaisseur n'est 


L C Fig. 14. — Cellule d'une jeune pli » (tive 
2 , fa: : Es : Jeune plantule (tigi 
pas uniforme. Gà et là, de Lupin blanc (gross. : 1 200). — à, AA 
elle offre des dépres- brane cellulosique ; à, membrane protoplas- 
: LIT A mique ; €, réseau protoplasmique fonda- 
SIOnNS arrondies (Hg. 15, mental: d, noyau avec deux nucléoles : jé 


I \ a A ed chloroleucites avec aäamidon ; q, méat inter- 
LE: a), en correspon- cellulaire ; 4, vésicules à suc cellulaire 


dance sur les deux faces (hydroleucites). 

de la membrane, desti- 

nées à faciliter les communications de cellule à cellule : ces 
plages minces se nomment ponctuations. Dans les mem- 
branes très épaissies, comme celles des cellules pierreuses 
de la poire, elles constituent de véritables canalicules (fig. 16). 


14 STRUCTURE DE LA CELLULE 


De face, les ponctualions apparaissent loujours plus claires 
que le reste de la membrane, parce que la lumière qui les tra- 
verse arrive plus intense à l'œil (fig. 15, 1, 0). 

2 Protoplasne. — La cavité de la cellule renferme une ma- 
ère albuminoïde de consistance gélatineuse, constituée en 
manière de réseau à mailles plus ou moins larges : c'est là 
la matière vivante fondamentale, dite protoplasme ou cyto- 
asie (Mig. 14, ec. Dans la substance hyaline ou Lyaloplasme 
des mailles du réseau se trouvent englobées des granulations 


DE CET EC 


Fig. 15. 
fig. 45. — [, parenchyme inerte de la moelle du Sureau ; 4, méats intercel- 
lulaires : b, €, ponctuations, face et profil (gr. : 200). — If, coupe grossie 


de la membrane: 4, ponctuation: b, membrane cellulosique ; €, lame 
moyenne, formée de principes pectiques ; d, méat. 


Fig. 16. — Cellule de selérenchyme (ce. pierreuse) de l'enveloppe de là noix, 
avec ponctuations canaliculées et cavité très réduite (gr. : 350). 


très fines (raicrosomes), que lon peut considérer comme les 
éléments vivants primordiaux de la plante. 

Le réseau protoplasmique est surtout abondant et serré dans 
les cellules des jeunes embryons. Pour le discerner nettement, 
il convient de le colorer préalablement au vert d’iode, au car- 
min, au bleu de méthylène, ete. 

Lorsque la cellule a achevé sa croissance, le protoplasme 
se localise en majeure parlie sous la membrane cellulosique 
(fig. 17), où il constitue un revêtement pariétal, limité exté- 
rieurement par une pellicule hyaline, dite membrane albumi- 
noïde du protoplasme (fig. 14, b). C’est cette membrane albu- 
minoïde vivante qui règle les échanges entre la cellule et le 
milieu extérieur ; c’est elle, par exemple, qui empèche divers 
colorants, déjà diffusés au travers de la membrane cellulo- 
sique, de pénétrer dans la masse du protoplasme, du moins 


ÉLÉMENTS DE LA CELLULE VÉGÉTALE 15 


pendant l'état de vie ; car le protoplasme inerte est perméable 
à tous les colorants (voy. Absorption). 

3° Noyau. — Dans la masse protoplasmique se trouve englobe 
quelque part un corps arrondi où ovoïde (fig. 14, d), de texture 
plus serrée que le protoplasme : c’est le noyau, second 
élément vivant, essentiel par conséquent, de la cellule. 

Le noyau absorbe énergiquement divers colorants (vert de 
méthyle, vert d'iode,...), circonstance à laquelle on doit de 
pouvoir le mettre facilement en 
évidence. 

Bien qu'on n'ait pas encore 
réussi à en reconnaitre formel- & 
lement la présence dans cer- à 
tains organismes très pelils, LE 
comme la généralité des Bac- 
tériacées et Nostocacées, on |? 
peut cependant admettre, d'a- 
près les observations faites 
dans ces derniers groupes, sur 
quelques genres à structure 


k 
il 


SZ 


plus nette, comme les Micro- Fig. As me Cellule vivante adulte 
s me afts At: (gross. : 800). — &, noyau el pro- 

coques (Vo £ Bactériacées F toplasme ; b, vésicules à suc cel- 
que le noyau existe comnie lulaire limitées par des bandelettes 
: der 0 protoplasmiques : €, proloplasme 


élément essentiel, dans toute pariétal (gr. : 350). 
cellule vivante. 

Le novau (fig. 18) comprend quatre parles : 1° une fine 
membrane denveloppe (e), qui le sépare nettement du proto- 
plasme ambiant; 2° un filament, continu ou fragmenté (4), 
contourné sur lui-même, renfermant dans sa substance e hya- 
line ou linine une double file de granulations d'une substance. 
dite nucléine, où encore chromaline, à cause de sa grande 
affinité pour les colorants, surtout bleus et verts; de là le nom 
de filament chromatique donné à celle partie essentielle du 
noyau; 3° le long du lilament ou dans les mailles qu'il limite. 
le noyau FANS d'ordinaire un ou plusie urs amas d'une 
substance également ès chromatique, mais fixant de préfé- 
rence d'autres colorants (rouges...) que la nueléine : ce sont 
les nucléoles (f); 4° enlin les interstices de cette structure sont 
occupés par une substance fluide, le sue du noyau (g). 

À proximité du noyau, on observe, dans le protoplasme. 
deux sphérules, hyalines à la périphérie, occupées au centre 
par un pelit amas plasmique granuleux où centrosome ; ee 


16 STRUCTURE DE LA CELLULE 


sont là les sphères directrices ig. 18, d), dont le rôle est de 
déterminer la direction suivant laquelle s'effectue la division 
dunoyau(p.#7).lors de lamultiplication cellulaire. Ces sphères 
n'ont été reconnues jusqu'ici que dans les cellules sexuelles, 
les œufs et embryons de quelques Phanérogames (Lis,.….), 
ainsi que dans quelques plantes adultes ; il est probable 
qu'elles existent, plus où moins masquées par le protoplasme, 
dans toute cellule 
vivante, 

4° Leucites. — 
Cà et là, on tre- 
marque, dans le 
protoplasme, des 
corpuscules  gra- 
nuleux plus ou 
moins denses (fig. 
1%, f), qui partiei- 
pent comme lui de 
la vie et dont le 


tig. 18. Fig. 1 NS px 

DE Der rôle est d'élaborer 

Fig. 18. — Noyau au repos du sac embryonnaire certains principes 
du Lis Marlagon. — à, stries protoplasmiques 


rayonnantes, annonçant la division nucléaire: b, nécessaires à la 
filament chromatique ; €, membrane: «, sphères E TE 4 
directrices; f, nucléole; g, suc (gr. : 750) (Guignard). vie de la plante ? 
on les nomme /eu- 


Fig. 19. — Cellule mère de grain de pollen de Né- 
nuphar (Nymphea alba). — a, amidon: b, nu- ciles où plastides. 
cléole : €, réseau chromatique: 4, kinoplasme, an- » 
noncant la division du noyau (Guignard). Ces organites 


sont tantôt incolo- 
res, par exemple dans les racines, tantôt chargés de matières 
colorantes, comme dans les fleurs et les fruits, auquel cas on 
les nomme chromoplastides ou chromoleucites. 

Les plus remarquables de ces derniers sont les corpuscules 
verts, si nombreux dans les cellules des feuilles (fig. 78, d) : 
leur substance plasmique fondamentale, c'est-à-dire le /eu- 
cite, X est imprégnée d'un pigment complexe, la cklorophylle, 
grâce auquel laplante est capable de s'incorporer l’anhydride 
carbonique ; ces leucites verts sont, en un mot, des chlo- 
roplastides ou chloroleucites. 

5° Vésicules à suc cellulaire. — Enfin, les interstices du 
réseau protoplasmique, développés. çà et là en larges vési- 
cules ou vacuoles, sont occupés par le sue cellulaire (fig. 14, 2), 
liquide de réaction acide, qui renferme en dissolution ou en 
suspension diverses substances, issues Jes unes du milieu 


ÉLÉMENTS DE LA CELLULE VÉGÉTALE 17 


ambiant {sels minéraux), les autres du travail même du pro- 
toplasme (albumine, acides organiques). 

Les substances du suc cellulaire se répartissent en swbs- 
tances de réserve (sucres, amidon, fig. 38, f), destinées à 
être utilisées par la plante, et en substances excrétées, exclues 
de toute participation ultérieure au travail cellulaire (essences, 
résines, oxalate de caleium cristallisé, fig. 20), mais pouvant 


Fig. 20. — Parenchyme pétiolaire d'Angiopleris evecla, avec chloroleucites et 
oxalate de calcium monoclinique (gr. : 320). (Le protoplasme est un peu 


contracté par la glycérine.) 


toutefois jouer un r0/e protecteur, en préservant, par exemple, 
la plante des atteintes des animaux herbivores. Parmi les 
principes excrélés protecteurs, on remarque le tanin, loxalate 
acide de potassium {sel d'Oseille), les alcaloïdes (p. 99), ete. 

L'eau du suc cellulaire maintient le protoplasme et le 
uoyau dans l'état d'imbibition nécessaire à la manifestation de 
la vie: elle est aussi le véhicule des aliments destinés à être 
incorporés, aussi bien que celui des déchets éliminés. 

Aussi bien, le corps passe-t1l à l'état de rie latente. dès 
qu'il est desséché au delà d’une certaine limite; c’est le cas 
pour les graines mûres, les spores, ainsi que pour les plantes 
adultes dites réviriscentes, comme la Rose de Jéricho (voy. 
Mouvement). 


Structure et propriétés des vésicules à sue cellulaire : hy- 
droleueites. — Les vacuoles (fig. 21) sont normalement pourvues, 
comme la couche périphérique du protoplasme, d'une membrane hyaline 
propre (4), dite tonoplaste, qui les sépare du protoplasme fondamental, 
ce qui a fait considérer ces vésicules comme de véritables leucites, à paroi 
vivante très délicate et à contenu fluide inerte, la paroi réglant la nature 
et la proportion des substances contenues dans le suc. 


BELZUNG. — Anat. el phys. végét. 2 


18 STRUCTURE DE LA CELLULE 


De là le nom d'hydroleucites qui leur a été attribué, pour les distinguer 
des leucites proprement dits, où non seulement la paroi, mais encore 
le contenu, sont essentiellement protoplasmiques. 

Les hydroleucites peuvent croître el se diviser, par étranglement, en 
vésicules plus petites; ils peuvent aussi se fusionner en d’autres plus 
grandes, par résorption des cloisons séparatrices. 

I arrive même fréquemment que la cellule adulte ne renferme qu’une 
seule et large vésicule centrale, enveloppée par 
la couche pariétale finement vacuolaire du pro- 
toplasme (fig. 569). 

Tant qu'elle demeure vivante, la membrane 
des vacuoles est remarquable, comme la mem- 
brane albuminoïde périphérique du corps proto- 
plasmique, par son imperméabilité à bon nom- 
bre de colorants; elle est, d'autre part, plus 
résistante que le protoplasme, ce qui permet de 
tuer ce dernier, tout en maintenant intacte la 
membrane des vacuoles. 

I suffit pour cela de plonger une coupe végé- 
tale fraiche un peu épaisse dans une solution de 
sucre à 5 ou 6 p. 100, ou de nitre à 10 p. 100. 

Sous l’action de ces réactifs, le protoplasme se 
contracte par suite d’exosmose d’eau (voir Plas- 
molyse, p. 407) et meurt; et en effet, si l’on 
ajoute au réactif une dissolution étendue d’éo- 
sine, ce colorant rose le pénètre, tandis que 
les vacuoles conservent pendant quelque temps 
vs «à és encore leur paroi incolore et tendue. 
REA FRE re Il peut même arriver que la vacuole soit ex- 

tia: (T. rainicé ‘__  pulsée au dehors de la masse protoplasmique 

a, membrane limi- en voie de contraction, ce qui met sa membrane 

tante de la vésicule propre entièrement en évidence (Spirogyre….). 

nc Fe En traitant, comme il vient d'être dit, par la 
rectrices: 4, novau, Solution de nitre éosinée les poils staminaux 

f. protoplasme (gr.: du Tradescantia (fig. 21), on voit le proto- 

500) (Guignard). plasme contracté, ainsi que les noyaux, se 

colorer en rouge, tandis que la vacuole cen- 
trale des cellules adultes (/) conserve encore son suc bleu. 


Valeur relative des éléments de la cellule. — Les éléments 
précédemment définis, protoplasme, noyau, leucites, membrane, suc, 
sont loin d’avoir la même valeur biologique. 

Pour discerner les éléments prépondérants, le plus simple est de 
remonter au premier âge de la plante phanérogame, où elle ne consiste 
qu'en un œuf (fig. 65, 1), produit de la fusion de.deux cellules polarisées 
ou gamètes. Or, au moment même où il vient de se constituer, l'œuf 
renferme un protoplasme abondant et un noyau, accompagné de ses 
sphères directrices. Les plastides peuvent y exister aussi; mais leur 
présence, dans la cellule végétale, est loin d’être générale : on n’en con- 


naît pas, par exemple, chez les Algues du groupe des Cyanophycées 
(Nostoc, fig. 9, c). 


4 


À 


| 


COMPOSITION CHIMIQUE DE LA CELLULE VÉGÉTALE 19 


La membrane cellulosique ne prend naissance qu'ultérieurement à la 
formation de l'œuf, par une sorte de sécrétion de la membrane albumi- 
noïde hyaline du protoplasme, peut-être par transformation même de 
la portion superficielle de cette dernière. Ce qui atteste d'autre part que 
la membrane est une formation secondaire, c'est que cerlaines plantes, 
comme les Myxomycètes (Champignons gélatineux) ne consistent jamais, 
à l'état adulte, qu'en une masse protoplasmique 
réticulée, parsemée de noyaux, sans cloison cellu- 
losique, ni périphérique, ni intérieure (fig. 62). 

Le protoplasme et le noyau apparaissent ainsi 
comme les deux formations vivantes essentielles, 
toujours étroitement associées. Il est vrai que les 
parcelles de protoplasme qui viennent à se séparer 
du noyau dans des tubes polliniques (Galanthe, 
Scille, fig. 22, c), ou des poils radicaux (Moutarde), 
à la suite de rupture de la membrane (voy. T'ube 
pollinique). ou de plasmolyse (voy. Croissance), peu- 
vent vivre encore pendant plusieurs jours {ce qu'on 
reconnait à ce qu'ils n'absorbent pas les colorants 
appropriés, comme le bleu de méthylène), et même 
sécréter une membrane (/). Mais il n’y a pas d’exem- 
ple de phénomène net de régénération (multiplica- 
tion...) survenu pendant l'isolement, pas plus au 
sein du protoplasme que du noyau. 

La coexistence du protoplasme et du noyau est 


: 5 = 5 A7 : D œ 99 __"T à w 
donc indispensable à la continuité de la vie; à elles Re nr AU 

, : . Ê { >» de »culle 
deux, ces substances, étroitement solidaires, carac- (Scilla bifolia), 
térisent l’endividualité biologique élémentaire. observé dans 


l'eau. — «&, exine: 
b, intine, allongée 


Composition chimique de la cellule en tube: cd, pro- 


Re toplasme projeté, 
végétale. — 1° Protoplasme. — Le pro- aprés éclatement 
toplasme représente, avec le noyau, la plus fu tube. dans ec. 
CE Ê e _ . Ge novau vegela- 
complexe des matières existantes. En raison tif: f, autres frag- 
de l'impossibilité où l’on est de l’isoler com- As sa Por 
. Joe N asie, à Yi se- 
plètement des substances qui l’'imprègnent crété une mem- 
EE ZR DR PA ÊX LEE < te re HE brane cellulesique 

et qui ne lui appartiennent pas en propre, (Palla). 


même dans les cas les plus favorables (Myxo- 
mycètes, P. 40), eu égard aussi à la grande activité dont 
il est le siège et qui se Ar par d’incessantes fluctuations, 
il est impossible d’assigner au protoplasme, substance essen- 
tiellement protéique, une formule. 

Parmi les matières inertes, les composés albuminoïdes 
(albumine, caséine) sont ceux qui se rapprochent le plus du 
protoplasme. Comme ce dernier, les albuminoïdes sont 
amorphes et formés de carbone, hy drogè ne, oxygène, azote, 
soufre, et même phosphore (caséine) ; mais la molécule 
vivante se complique encore de ladjoncüon d'autres corps 


20 STRUCTURE DE LA CELLULE 


simples (chlore, potassium, fer...) Et en effet, l'organisme 
végétal ne renfermant pas moins de dix éléments essentiels, 
tous nécessaires à la manifestation de la vie (CG, H, O, Az, 
S, P, K, Ca, Fe, Mg), on peut considérer la molécule pro- 
toplasmique comme un agrégal complexe et instable de cet 
ensemble d'éléments. 

Lorsqu'on soumet la substance albuminoïde protoplas- 
mique à la calcination, les éléments minéraux subsistent sous 
la forme de cendres, tandis que le carbone se dégage à l'état 
d'anhydride carbonique, l'hydrogène et oxygène sous forme 
d'eau, l'azote à l'état de produits ammoniacaux ou autres. 


2° Noyau. — Le noyau offre une composition chimique 
analogue à celle du protoplasme ; comme lui, il consiste en 


(Ca 
\ 
y) 
Fis: 23. Fig, 2%. 
Fig. 25. — Coupe longit. schématique du sommet de la racine de Jacinthe 


(Hyacinthus orientalis) : a, épiderme (coiffe) : b, écorce ; 


» 


hk, niveau des cellules initiales ou foyer de croissance. 


e, cylindre central ; 


Fig. 24. — Cellules 4, f, 4, de la figure précédente, grossies, montrant l'aspect 
divers des noyaux et nucléoles; en g, la nucléine est peu abondante et les 
nucléoles sont nombreux et petits (gr. : #00) (Rosen). 


albuminoïdes proléiques. On nomme nucléine la substance 
constitutive du filament chromatique, et plus spécialement 
celle des nombreuses granulationsancluses dans la linine. 

La manière dont se comporte le noyau vis-à-vis des colo- 
rants montre qu'avec l’âge sa composition peut éprouver de 
très notables changements. Ainsi, au foyer de croissance 
d’une racine {lig. 23. 2), situé comme l’on verra au voisinage 


MEMBRANE 21 


immédiat du sommet, la multiplication cellulaire est très 
active, et la nueléine fort abondante, comme l'indique Fab- 
sorplion marquée pour les colorants bleus ou verts (vert 
diode), faible au contraire pour les colorants rouges (héma- 
toxyline); à une plus grande distance du sommet. fig. 24, d-q), 
où les cellules cessent de se cloisonner et sont arrivées à la 
période de stabilité, la nucléine disparaît presque entièrement, 
et le noyau ne fixe bien que les colorants rouges. 

I y à donc, dans le filament nucléaire, deux substances 
chromatiquement et sans doute aussi chimiquement bien dis- 
linetes : la nucléine, principe essentiellement cyanophile, et 
le reste du noyau (nueléoles,.…..), d'ordinaire érylhrophile. 

On verra plus loin (voy. Fleur) que le noyau générateur 
mâle est surtout cyanophile, riche en nuecléine, et le noyau 
femelle au contraire surtout érythrophile. 


3° Membrane. — La membrane cellulaire consiste norma- 

lement en Passociation de deux principes ternaires, savoir : 
la cellulose Me. 15. IL. 4) et un principe pectique (ce). 
un , MH, 0, Î pe ? que \c, 


a) Cellulose. — La cellulose est un hydrate de carbone de 
même composition centésimale que l’'amidon (C$SH'°0*), mais 
plus condensé que ce dernier, €’est-à-dire que la molécule 
amylacée étant (CH"0°):, celle de la cellulose, d'après le 
poids moléculaire, est au moins (CSH!0°)}* +1, x étant envi- 
ron égal à 5. 

Comme l'amidon, la cellulose est hydratée par les acides à 
chaud et finalement convertie en glucose (C£H®0$) : mais la 
transformation exige un temps plus long et des acides plus 
concentrés. 

Elle est soluble dans l'oryde de cuivre anunoniacal (réacuf 
de Schweizer) et bleuit en présence du cAlorure de zinc où du 
chlorure de calcium iodés, où de l'acide sulfurique iodé. 

Le coton, la moelle de Sureau ancienne représentent de la 
cellulose presque pure ; on y reviendra (p. 128). 


b) Principes pectiques. — Ces composés forment presque 
entièrement la lame moyenne des membranes (fig. 15, IE, €) 
qui sépare les lames cellulosiques propres (4) de deux cellules 
adjacentes ; ce sont des substances ternaires amorphes, dont 
les dissolutions concentrées sont gélatineuses. 

Les principaux composés pectiques (p. 129) sont: la pectine, 
soluble dans l'eau, et Facide pectique, insoluble: ce dernier 


22 STRUCTURE DE LA CELLULE 


dérive facilement de la pectine par l'action des alealis étendus 
à chaud. Hs fornrent la base des gelées de fruits et entrent 
aussi dans la composition des gommes et des mucilages. 


Dissociation des cellules. — La lame moyenne des mem- 
branes où ciment intercellulaire consiste essentiellement en 
pectate de calcium, principe soluble dans les alcalis étendus. 
soluble aussi dans loxalate d’ammonium : sa destruction par 
ces réaclifs entraîne la dissociation des cellules du tissu con- 
sidéré. 

On réalise encore la dissociation des tissus végétaux par 
la macéralion chimique. À cet effet, on chauffe ces derniers 
avec précaution dans un mélange de chlorate de potassium et 
d'acide nitrique, puis on en dilacère les cellules au micros- 
cope. On peut, par ce moyen, isoler la cuticule épidermique, 
qui n'est pas attaquée par le réactif (p. 27). 

C'est aussi à la destruction des principes pectiques interpo- 
sés aux fibres du Lin (fig. 272) et du Chanvre que ces dernières 
doivent d'être isolées à la suite du rouissage ; Vagent de cette 
dissociation, dite encore #7acéralion à froid, est une Bacté- 
riacée, le Bacille Amylobacter (voir Fermentalion butyrique;). 


) Callose. — Outre la cellulose et les principes pectiques. 

la EC peut renfermer encore un troisième principe 
= ternaire, lacallose(lig.25), 

ee KP ra. qui offre les mêmes réac- 
VE  e le lions que le ca/ des tubes 
\\ ASE a | JS criblés (p. 204). On la 
NN Ce NN CET rencontre, à l'état d'im- 

D Rs prégnalion, dans la lame 
CJ En \ d moyenne des cellules mè- 
es vd res du pollen (voir Pol- 

Fig. 25. — b, parenchyme de la Fumeterre len) ; mais elle est surtout 


officinale : à, thalle intercellulaire d’un répandue chez les Cham- 
C hampignon parasite (Plasmopara affi- Ro Es (ILE : I 
nis) ; d, épaississe ments et bouchons de pi£snons, soit unie seule- 
callose ; e, sucoirs, lace et profil (gr. :500) ment à la cellulose (Pé- 
(Mangin). À 3 
ronospore,, soit seule- 
ment à des principes pectiques (Polypore). 
Fréquemment, la callose forme des amas appliqués contre 
les membranes, par exemple dans le tube pollinique du Nar- 
cisse, chez divers C hampignons (fig. 25, d). Elle est insoluble 
dans le réactif de Schweizer, non bleuissable par le chloro- 


iodure de zine et gélatinisable par les carbonates alealins. 


STRUCTURE DE LA MEMBRANE CELLULOSIQUE 93 


La cellulose et les composés pectiques de La membrane 
n'offrent pas les mêmes affinités pour les matières colorantes. 
La cellulose absorbe 
avec élection les colo- 
rants acides (rouge Con- 
wo) ; les principes pec- 
tiques au contraire 
fixent les colorants ba- 
siques (vert diode, sa- 
franine, p. 129). Quant 
à la callose, elle est 
nettementcolorable par 
le bleu d’aniline, l'acide 
rosolique, etc. ee Rene IN ne 

b, fibres à pellicule interne non bleuissable : 

Structure de la mem- a. parenchyme à protoplasme contracté (gr. : 


brane cellulosique. — Il 400). — II, épiderme de Jacinthe (Hyacinthus 

; 2. orientalis) ; a, cuticule ; b, striation trans- 
convient de choisir, pour verse ; €, cavité cellulaire. — HIT, paroi épi- 
cette étude, des membranes dermique externe gonflée. — IV, la même, 
fortement épaissies, par de face avec striation longitudinale (Correns). 


exemple celles des fibres 

libériennes des Apocynées (Pervenche, Nérion ou Laurier-Rose, fig. 26, 1) 
et des Asclépiadées (Asclépiade), celles des cellules scléreuses du bois, ou 
encore la paroi libre des 
cellules épidermiques (Ja- 
cinthe, Fritillaire, Ornitho- 
gale, fig: 26, IT). 

Considérons, par exem- 
ple, &'abord sur la section 
transversale, puis de face. 
une fibre libérienne (fig. 28), 
longue cellule fusiforme à 
cavité linéaire. 

a. — Sur la section trans- 
versale (fig. 28, IT), on re- 
marque que la paroi est 
différenciée en couches con- 
centriques , parfois très 
Fig. 27. — 4, portion de fibre de Ramie; b, nombreuses, alternative- 

extrémités; e, section transversale: d, paren- ment brillantes et som- 

chyme à parois minces (gr. : 300) (Lecomte). bres, et la plus intérieure 


comme la plus extérieure 
de ces lamelles sont toujours brillantes (fig. 3%). 
Dans les membranes minces, les deux couches brillantes limitantes 
n’interceptent fréquemment qu'une seule couche sombre. 
Cette striation concentrique disparait par la dessiccation, ainsi que 
par l’action déshydratante de l'alcool absolu, et la membrane se mon- 
tre alors uniformément brillante; mais les couches reparaissent en 


24 STRUCTURE DE LA CELLULE 


présence de l’eau. La striation est donc due à une #négale répartition de 
Peau, les couches sombres étant plus hydratées et plus molles, les 
couches brillantes, au contraire, plus pauvres en eau et plus résistantes. 

Il peut arriver toutefois que cette différenciation soit due simplement 
à l’hétérogénéité de la membrane, c'est-à-dire à la répartition inégale 
de principes de constitution chimique différente, comme la lignine et la 
cellulose. C’est le cas pour la membrane très épaisse des cellules sclé- 
reuses de la moelle du Podocarpe (Conifère); car, desséchée ou plongée 
dans l'alcool absolu, cette moelle montre aussi bien les couches concen- 
triques qu’à l’état normal. Du reste, le mélange de phloroglucine et d’acide 
chlorhydrique, qui colore en rouge la lignine (p. 29), donne des teintes 
plus ou moins foncées selon les couches, ce qui indique encore lhétéro- 
généité chimique de cette membrane. 

Notons que parfois les fibres offrent aussi une strialion transverse 
(fig. 26, I, b), qui divise la membrane en petites baguettes alternativement 
claires et sombres, perpendiculaires à la surface. Dans les fibres du Lin, 
du Chanvre, de la Ramie (fig. 27, c), etc., ces bâtonnets transverses n’ap- 
paraissent nettement que dans la partie la plus intérieure de la membrane, 
la portion externe ne montrant que les couches concentriques; dans les 
cellules épidermiques de la Jacinthe, ete., ils occupent au contraire toute 
l'épaisseur de la paroi libre. 

b.— Sil’on examine maintenant les fibres entières, de face (fig. 31, 1), 
en pratiquant des cou- 
pes longitudinales de 
tiges, ou en isolant préa- 
lablement les fibres par 
la macération (p. 22), on 
observe deux systèmes 
croisés de slries paral- 
lèles, alternativement 
claires et sombres (fig. 
36+,n), et plus ou moins 
obliques par rapport à 
l'axe de la fibre. Cette 
striation longitudinale 
oblique subdivise la fibre 
en lamelles, les lamelles 
sombres offrant d’ordi- 
naire moins d'épaisseur 


Fig. 98 à 30, — I, extrémités d'une fibre libé- que les claires. 
rienne de Mélèze (Larix europaea) ; a, coupe Ici encore, la différen- 


longitudinale ; b, intacte (stries obliques). — IT, dre à Se 
section transversale dans la région libérienne;  Clation est due à une iné- 


a, fibres avec canalicules ; b, parenchyme amy-  galeimbibition parl'eau, 
lifère. — III, section longitudinale (Gr. : 250). puisque la striation s’ef- 
face entièrement par la 
dessiccation, entre 60 et 100 degrés, et de même, quoique moins com- 
plètement, dans l'alcool absolu ; après addition d’eau, elle reparait avec 
une grande netteté. La striation exige quelquefois, pour devenir appa- 
rente, un traitement ménagé par l’acide sulfurique (parenchyme ligneux 
du Hêtre, du Marronnier, du Robinier). 
Le croisement des lamelles des deux systèmes subdivise en définitive 


PROPRIÈTÉS DE LA MEMBRANE 25 


la membrane en prismes, perpendiculaires à la surface libre de la fibre. 
et de trois sortes selon le degré d'hydratation, savoir : les prismes 
les plus pauvres en eau et les plus brillants, qui correspondent aux 
croisements des lamelles claires ; les prismes les plus imbibés d’eau, aux 
croisements des lamelles sombres ; enfin les prismes d'imbibition intermé- 


Fig. 31 à 33. — 1, membrane gonflée de fibre libérienne de Pervenche 
(Vinca minor), de face, montrant les stries croisées ; en bas, la membrane 
est au point ;: en haut, un peu trop bas. — If, fibre libérienne de Nérion ou 
Laurier-Rose (coupe longitudinale). — IIT, vaisseau de bois de Pin (Pinus 
sylvestris), de face avec la striation interne (b):; &, paroi (Correns). 


diaire, aux croisements des lamelles claires avec les lamelles sombres. 
Mais remarquons que chacun de ces prismes, considéré dans toute 
l'épaisseur de la membrane, est alteruativement brillant et terne, comme 
l'indique la striation concentrique (fig. 34); ce sont d’ailleurs ces prismes 
qu'accuse la triation transverse (fig. 26, II). 

Les trois striations de la membrane rappellent les trois directions de 
clivage de cristaux, comme le carbonate de calcium. 


Remarques. — 11 peut se faire qu'il n’y ait qu'un seul système de 
stries longitudinales obliques (fig. 27, a), au lieu de deux croisés ; c’est le 
cas pour les vaisseaux aréolés du bois des Conifères (Pin, Mélèze, fig. 31, 
111), où les stries sont inclinées à 50-60 degrés sur l’axe, et où les bandes 
claires et sombres offrent sensiblement la même épaisseur, mais sont 
moins nettement séparées que dans les fibres. 

Il arrive aussi que les stries longitudinales soient parallèles à l'axe 
(fig. 26, IV), comme dans l’épiderme de la Jacinthe et d'autres Liliacées : 
dans ces plantes, la striation transverse, assez rare ailleurs, est fort 
aette (fig. 26, III). 

Ajoutons que si les diverses striations sont normalement dues à l’'iné- 
gale répartition de l'eau, elles peuvent provenir aussi d’épaississements 
un peu plus marqués au niveau des bandes sombres, comme c'est pré- 
cisément le cas pour les vaisseaux des Conifères (fig. 42). 


Propriétés de la membrane. — Outre les propriétés précédemment 
indiquées, ajoutons que la membrane cellulosique est biréfringente, 
surtout quand elle est incrustée de principes tanniques. Son coefficient 
de dilatation, déterminé par exemple dans les fibres du bois, est plus 
grand suivant le rayon que suivant l’axe de ces éléments, et il en est de 
mème de son pouvoir absorbant pour l’eau. Aussi, les fibres imbibées 
d'eau sont-elles plus courtes que les fibres sèches, ce que l'on peut 
vérifier sur une corde de Chanvre, qui en effet se raccourcit notablement 


26 STRUCTURE DE LA CELLULE 


à l'humidité. Inversement, les fibres, en se desséchant, se rétrécissent 
proportionnellement plus suivant leur épaisseur que suivant leur lon- 
gueur, ce qui assure notamment la déhiscence des fruits (voy. Fruit). 


Modifications de la membrane. — En s'adaptant à 
des fonctions spéciales, telles que le soutien, la protection, ete., 


Fig. 34. — Coupe transversale de deux fibres libériennes du Dioon (D. edule, 
Cycadée), montrant les couches concentriques claires et sombres de là paroi 
et la cavité axile étroite (gr. : 400). 


la membrane cellulosique normale éprouve des changements 
importants d'aspect et de composition. 

I y a lieu de distinguer trois cas : 1° tantôt la membrane 
primitivement cellulosique se /ransforne plus ou moins com- 
plètement, au cours du développement, en un corps nouveau ; 
ces transformations sont la cufinisation, la subérification et 
la gélification ; 2° tantôt la membrane normale s'incruste 
simplement de principes organiques où minéraux, qu'il est 
possible d'en extraire en respectant la cellulose : il y a alors 
lignification, cérification où minéralisation ; 3° enfin la mem- 
brane peut s'épaissir par adjonction de couches nouvelles de 
substances, qui ne lui appartiennent pas en propre, par 
exemple des couches de mucilage ou même de cellulose 
de réserve (voy. Graine) ; il y à alors apposition. 


4° Cutinisation. — Cette transformation intéresse notam- 
ment la face libre des cellules de l'épiderme, ou assise super- 
ficielle de la tige et des feuilles, ainsi que la membrane des 


PT 


CUTINISATION 97 


cellules entièrement isolées, comme les grains de pollen (voir 
Pollen), les spores, etc. 

La couche périphérique de la membrane fig. 208, a), pri- 
mitivement cellulosique. se convertit ie pendant le développe- 
ment en üne substance ternaire nouvelle, la cw/ine, beaucoup 
moins oxygénée que la cellulose pure et remarquable par sa 
grande imperméabilité. 

Dans lépiderme (fig. 35), cette transformation, liée à la 
protection de la plante. ne s’accomplit complètement que 


Fig. 35 à 37. — Types de SR épidermiques. — I, épiderme de la feuille 
d'Hellébore (H. viridis) ; a, cuticule ; b, couche cuticulaire (ici peu épaisse, 
sauf en face des re : e, couche cellulosique ; 4, id., la plus jeune : 
f. cavité cellulaire. — IT, épiderme de la feuille du Nérion (Nerium olean- 
der): b, ce, couche cuticulaire différenciée en deux zones. — IT, épiderme 
d'un entrenœud de Gui: b, €. couche cuticulaire, sans membrane cellulo- 
sique limitante interne (Gr. : 300) (Dippel). 


dans la couche la plus externe {4 de la paroi libre des cellules : 
la lame cutinisée, qui couvre de la sorte la tige et les feuilles. 
porte le nom de ewticule. 

Au contraire, la couche la plus intérieure (1 cd: 1, d) de 
ces mêmes membranes reste d'ordinaire Rp es Quant 
à la zone moyenne ‘TL, b). parfois dédoublée ‘IE, 4. €), elle est 
mixte, c'est-à-dire formée de cellulose plus ou moins Res 
de cutine : on la nomme couche cuticulaire. 

La cuticule se colore simplement en jaune par le chlorure 
de zinc iodé ou l'acide sulfurique iodé, et non en bleu comme 
la cellulose : elle fixe le vert d'iode, la fuchsine, etc. Sa résis- 
tance aux réactifs est remarquable ; ainsi l'oxyde He cuivre 
ammoniacal, qui dissout la cellulose, ne lattaque pas. et 
l'acide sulfurique difficilement ; par contre. la potasse à 
chaud la dissout. 

Pour isoler la cuticule, 11 suffit d'abandonner des feuilles 
(Chou) ou des fruits (Citrouille) à la putréfaction (racération à 
froid). Les tissus intérieurs se décomposent peu à peu par les 
Bactéries, notamment par le Bacille Amylobacter (voy. Fer- 
ment butyrique) : seule, la cuticule subsiste. sous la forme 
d'une lame de parchemin. On peut opérer plus directement. 


28 STRUCTURE DE LA CELLULE 


en traitant à chaud une feuille ou portion de feuille par lacide 
nitrique, additionné de quelques cristaux de chlorate de 
potassium ‘réacuf de Schulze), et 
en lavant ensuite à l’eau : c’est 
fe. alors une nacéralion à chaud. 


> ns 


2° Subérification. — Dans cette 
seconde transformation, la cellu- 
lose se convertit en une substance 
élastique, ordinairement jaune ou 
rougedtre, la subérine, et l'ensem- 
ble des cellules subérifiées n'est 
autre que le liège (fig. 38, a). 
Le liège se constitue dans la 
zone périphérique de la tige et 
de la racine, notamment dans 
Fic. 38. — Coupe transversale l'écorce : il forme par exemple 
de Ja couche périphérique du > i | 
tubereule de Pomme de terre. La peau de la Pomme de terre. 
DT MRP EEE ce Ilest déjà très accusé dans le 
de plus en plus riche en ami- ; d pH NÉE 
don ; 6, noyau avec couronne Pin, dans lOrme age, OU il forme 
de leucites sans amidon: €, NT EDR | | se NES ? 
leucites avec granule amylacé ; des cou = saillantes de plus d un 
d, cristalloïde cubique: /, centimètre d'épaisseur; mais ilne 
amidon de réserve (leucites non ES oloitabl Te l 
apparents) (gr. : 300). devient exploitable que dans le 
Chène-liège (p.343). 
Par ses propriétés générales, la subérine se rapproche 


Fig. 40. 

Fig. 39. — I, coupe transversale du thalle du Fucus vésiculeux (Ague brune). 
— II, portion grossic: b, membrane ou lame cellulosique interne ; @, 
lame moyenne, géliliée et gonflée (mucilage). 


Fig. 40. — I, Nostoc entier. — I, filament de la mème Algue dans sa gelée; &, 
hétérocystes ; b, cellules normales ; c, mucilage, dépendant de la membrane. 


de la cutine ; le liège est du reste protecteur comme la 
cutcule, et, dans la tige, il remplace fonctionnellement 


és mms nuits 


CÉRIFICATION 


29 


cette dernière, à mesure que lépaississement du membre 


entraine la rupture de l'épiderme. 


3° Gélification. — Il y à gélitication. quand la membrane 


se métamorphose. partielle ment ou totale- 
ment, en une substance mucilagineuse. 
de nature essentiellement pectique, qui se 
gonfle au contact de l'eau, mais sans SY 
dissoudre véritablement {Fucus, fig. 39. à 
et Nostoe, fig. 40. c}. 

C'est la gélification qui donne lieu à 
la formation des gommes el mucilages 
(p. 431) : c'est elle aussi qui assure la dis- 
socialion des cellules, appelées à consti- 
tuer les grains de pollen, les spores, et 
plus généralement les cellules libres. 

Il arrive pourtant que la membrane gé- 
lifiée soit soluble dans l'eau. Quand, par 


Fig. #1. — Sporange 


de Mucor (M. Mu- 
cedo).— a, spores: 
b, membrane géli- 
liée, hérissée d ai- 
cuilles d'oxalate 
de calcium : €, co- 


exemple, D (Moisissure ne D 
arrive à maturité (fig. #1), l'addition d'une ape RAR np 
goutte d'eau entraîne aussitôt la disso- re ae 
lution de la membrane (4), el par suite la LOT 
mise en hiberté des nombreuses spores intérieures 


4° Lignification. — La lisnilication consiste dans l'in- 
crustation de la membrane par un principe ternaire, la 
lignine, beaucoup plus riche en carbone que la cellulose, et 
qui lui communique une grande fermeté. 

C'est à la lignificalion que le bois des arbres 
fruits (fig. 16), ete. doivent leur dureté. 

Cette incrustation envahit la membrane totalement ou 
partiellement. Ainsi, dans le bois du Pin (fig. 42, 43), la 
couche la plus intérieure des membranes des vaisseaux reste 
cellulosique, et il en est de même dans les cellules allongées 
et épaissies ou fibres de la racine de Guimauve. à 

Les membranes lignifiées se colorent en jaune, comme la 
cuticule, en présence de chlorure de zine iodé : la dissolution 
de phloroglucine dans l'acide € hlorhydrique leur donne une 
teinte rouge. En outre, elles fixent énergiquement le vert 
d'iode, la line. ele. 


le noyau des 


5° Cérification. — La membrane épidermique de la plupart 


30 STRUCTURE 


des plantes lerrestres 


Fig. 42. Fig. 43 
Fig. 42. — Vaisseaux du bois de Pin (l'inus Laricio), de face, montrant la 
striation oblique interne de la paroi lignifiée (gr. : 600). 
Fig. 43. — Section transversale, montrant une ponctuation aréolée & (gr. : 600). 


esl 


DE LA CELLULE 


incrusiée de principes 


he 


CIr'eux, 


qui donnent aux feuilles, dans diverses espèces (Chou, Euca- 


lypte), ou aux fruits (prune), leur apparence glauque. 


Le revêtement cireux, souventtrès apparent au microscope, 
l’est parfois à l'œil nu, 


Fig. #4 el 4. — Exsudation de cire. [, coupe 
d'un entrenœud de Canne à sucre; a, bà- 
tonnets de cire ; b, épiderme sclérifié. — IT, 
coupe d’une feuille de Xlopstockia cerifera ; 
a, cuticule ; b, partie inférieure de la couche 

e, épiderme ; d, 

: 290) (De Bary). 


lamelleuse épaisse de cire : 
hypoderme scléreux (gr. 


rôle 


cIreuses , 


par exemple dans le 
Palmier à cire des An- 
des, où l’on recueille ce 
produitpourlemployer 
aux mêmes usages que 
la cire d’Abeilles. 

Par son imperméabi- 
lité, la cire préserve des 
alteintes de l'eau les or- 
ganes qu'elle recouvre 
et complète ainsi le 
de la cutcule : 
l’eau ne fait que glisser 
à la surface des feuilles 
sans 


les 


mouiller (Chou). 

La cire se présente tantôt en manière de revêtement continu, 
composé de lamelles superposées (fig, 4%, IE, 4), isolables 
par le grattage (Céroxyle ou Palmier à cire), tantôt sous forme 


MINÉRALISATION 31 


de granulations microscopiques, parfois réunies à la surface 
en petits amas verruqueux (tige des Eucalyptes), tantôt enfin 
à l’état de petits bâtonnets, rectilignes ou ondulés (fig. 4%, 
I, a), exsudés de l’épiderme (Canne à sucre). 

6° Minéralisation. — L'incrustalion minérale est ordinai- 
rement due au calcaire, à la silice, ou à l’oxalate de calcium. 


a) Calcification. — La calcification est particulièrement 
remarquable dans certaines Floridées (Algues roses), comme 
la Coralline officinale (fig. 46), 
dont les petites toufles articu- 
lées sont si bien incrustées de 
carbonate de calcium que la 
plante en acquiert une consis- 
tance ferme. 

Dans le Figuier (Ficus elas- 
lica), vulgairement  Caout- 
chouc, dans la Pariétaire, la 
calcilication, au lieu d'être gé- " 
nérale, se trouve localisée dans DAS 
les formations connues sous le 
nom de cystolithes (fig. #7). 

Pour constituer un cysto- 
lithe, une cellule épidermique 
agrandie de la feuille (fig. 48,- me 46. = Coralline. oficinale, 
a) développe en un point de sa  Floridée calciliée (grand. nat.). 
paroi une sorte de cordon cellu- 
losique (fig. 49, 6, et 50, 2), qui bientôt se dilate dans la cavité 
cellulaire en un corps ovoïde, à surface mamelonnée (fig.47), 
et c'est dans l'épaisseur de ce renflement que se dépose le 
carbonate de calcium, sous forme de petits cristaux aiguillés, 
disposés par groupes ou mâcles. 

Le contact d’un acide provoque une effervescence, et à 
mesure que le calcaire estattaqué, l’amas cellulosique reparaît, 
colorable par les réactifs, avec ses couches concentriques d’é- 
paississement (fig. 51), ainsi que des canalicules radiaires. 

Chez diverses plantes aquatiques, comme le Potamot, 
(fig. 672), la Naïade, la calcification, au lieu de résulter, 
comme dans le cas précédent, d’une sorte de sécrétion, pro- 
vient de la dissociation du bicarbonate de calcium ambiant, 
en anhydride carbonique, assimilé par les tissus verts, et 


32 STRUCTURE DE LA CELLULE 


carbonate neutre de caleium, qui couvre el incruste la plante 
(voy. Assnilation). 

Elle dépend d'ailleurs de la nature de la plante considérée : 
ainsi, les Spirogvres (fig. 9, 4), Algues vertes filamenteuses. 


Le 


Fig. 47. Fig. 50. 
Fig. 47. — Cystolithe dans une cellule de l'épiderme composé (a-c) de Figuier 


(Ficus elaslica) (feuille) ; «à, épiderme proprement dit; b, e, parenchyme 
aquifère ; d, parenchyme palissadique. 

Fig. 48 et 49. — I, II, premiers stades du développement; 4, épaississement 
de là paroi; b, le même, avec début du cystolithe dans la cellule épider- 
mique }, agrandie et restée simple; €, épiderme simple : f, g, première et 
seconde cloisons, donnant l'épiderme composé; d, parenchvme palissadique. 

Fig. 50. — Stade plus avancé: «, b, ce, épiderme composé; , cordon cellulosi- 
que avec couches concentriques, non encore calcifié (gr. : 200). 


qui peuvent vivre dans l’eau douce, côte à côte avec Les Pota- 
mots, n'offrent jamais de revêtement calcaire. 


b) Siicification. — La silice se dépose ordinairement dans 
les membranessous forme de granulations microscopiques, qui 
subsistent intactes après la calcination de la plante. 

La silification la plus remarquable est celle des Diatomées 
(fig. 52), Algues unicellulaires d’eau douce : leur membrane 
est si fortement incrustée de silice qu'après la décomposition 
des principes organiques de leur corps microscopique sub- 
siste une carapace, de même taille que la cellule vivante et 
ornée des mêmes sculptures qu'elle. Le sable blanc fossile, 


MINÉRALISATION 33 


connu sous le nom de #ipoli ou diatomite n'est pas autre chose 
qu'une agglomération de squelettes siliceux de Diatomées. 
Les Prèles, plantes des terrains 
humides (voy. Equisétinées), doi- 
vent à la grande silicification de 
leur cuticule d’être employées à 
polir le bois et les métaux: l’in- 
cruslation y est même parfois si 
prononcée que la plante ne change 
pas de forme pendant a calcinn F7 Gt daté 
tion CP: des champs). les couches concentriques et 
Citons encore, comme forte- RE c JU CE 
ment silicifiées, les feuilles tran- PO) PER (ed 
chantes des Roseaux (Phragmite) et de diverses autres Gra- 
minées (Blé, Maïs). 


jh 


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F 


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: 


ci 


li 


f 
UU 


pan eus PE 


pur 


nFPASE 


Fig. 52 à 54. — Pinnulaire verte, Diatomée (gr. : 100). — FT, de face, montrant 
les ornements de la membrane silicifiée. — IT, de profil, montrant les deux 
valves de cette même membrane, emboîïtées l'une dans l'autre : 4, proto- 
plasme et noyau; b, chloroleucites (quatre bandes brunätres). — II, la 
mème, après accroissement de la cellule, par écartement des deux valves de 
la membrane, fes formation d'une cloison médiane, doublement incurvée 
en haut et en bas. Les deux individus ainsi constitués se séparent ensuite 

par gélificaltion de la lame moyenne de la cloison médiane. 


BELZUXG. — Anal. et phys. végét. D 


STRUCTURE DE LA CELLULE 


ES 


Notons enfin le dépôt de nodules de silice dans la cavité 
cellulaire même, chez divers Palmiers, Scilaminées, etc. 
(p.158. fig. 199). 


Î 


c) Incrustation d'oralate de calcium. — VL'épiderme de 
diverses plantes renferme, comme substance incrustante, de 


Fig. 5. Fig. 56. 
Fig. 55. — Fibre de Welwilschia, incrustée d'oxalalte de calcium. 
Fig. 26. — Epiderme de la feuille du Mésembryanthèéme (M. slramineum). a. 


culicule : b, couche cuticulaire ; €, couche cellulosique, parseméé d'oxalate 
de calcium ; d, cavité cellulaire (gr. : 200) (Solms-Laubach). 


petits cristaux d'oxalate de calcium. Dans la Joubarbe (fig. 184). 
ainsi que dans d’autres plantes grasses, ce sont de petits 
prismes (fig. 56,c), disposés surtout en dedans de la cuticule ; 
ailleurs, des cellules pro- 
fondes du corps (fig. 175). 


entraînées à la maturité 

Fig. 57 et 58. — I, cellule de méristème du  avwar la oelée le. au 
Houblon (Huwmulus Lupulus), à proto- ave c la 5 lée soluble 5 14 
plasme contracté, — Il, membrane cel résulte de la liquéfaction 


lulosique du parenchyme foliaire du Gui : IE : ane 
a, protoplasme contracté ; b, membrane. de la membrane (P- 29). 


— Les membranes paraissent traversées 
par des filaments protoplasmiques (Kie- Communications proto- 
nitz-Gerloft). plasmiques. — Chez diverses 
plantes phanérogames (Phyté- 
léphant, Houblon, Gui), ou cryptogames (Polypode, Ophioglosse), le corps 
protoplasmique de chaque cellule, au lieu d'être complètement isolé de 
ses voisins, selon la règle ordinaire, semble communiquer avec ces der- 
niers par des trabécules filamenteux très délicats, qui prennent le con- 
tact de ceux des cellules adjacentes au niveau des ponctuations de la 
membrane, ponctuations qui seraient perforées. 
Pour mettre en évidence ces communications proloplasmiques (fig. 57, 
59), il suffit de colorer à l’éosine une coupe mince de racine d'Ophio- 
glosse, préalablement traitée par l'acide sulfurique convenablement con- 


NC des libres (fig. 55) offrent 
1 Ÿ la mème incrustation. 
É 5 Hope Dans la membrane des 
À) ne  sporanges du Mucor (fig. 
LL L1, ‘b), : de tres comes 
AN | aiguilles d'oxalte thème: 
7. sent la surface el sont 


COMMUNICATIONS PROTOPLASMIQU ES 35 


centré, qui gonfle les membranes (fig. 59; fig. 60, b) et facilite l'obser- 
vation microscopique. L 

Il faut remarquer que les rapports des protoplasmes adjacents se limi- 
tent à des contacts ; qu'il n'y à pas continuilé de substance, mais seule- 
ment contiguilé. 

L'individualité de la cellule, et par suite son aptitude à la différencia- 
tion, subsistent donc entières dans ces plantes, comme dans celles dépour- 
vues de commuriications. 

Du reste, si les communications paraissent évidentes dans certaines 
préparations; dans d’autres, et pour les mêmes plantes, une mince lame 


Fig. 59 et 60. — I, parenchyme de Nérion (Nerium oleander), à membranes 
(en blanc) gonflées par l'acide sulfurique ; on voit les communications des 
corps protoplasmiques, renflées au milieu de la cloison. — IT, paroi ecllu- 


laire gonflée du rhizome du Polypode (P. vulgqare) ; a, protoplasme : 6, 
lamelles de ta membrane; €, ponctuations, allongées en canalicules, à cause 
du gonflement, non en communication avec celles de la ceilule contiguë. 
(Cette coupe faile plus obliquement aurait pu donner l'illusion de commu. 
nicalions proloplasmiques, comme 1) (Kiènitz-Gerlotf). 


séparatrice (fig. 60, Il) peut être discernée au fond des ponctuations, et 
l’on se demande dès lors si l’apparente continuité n'est pas due simple- 
ment à l’obliquité trop grande de la coupe, par rapport à la membrane 
seclionnée ; car cette obliquité entraine au microscope la projection des 
filaments protoplasmiques des ponctualions les uns sur les autres et 
donne alors l'illusion de la continuité. 

Les tubes criblés (fig. 261), qui, chez les plantes vasculaires, conduisent 
aux lieux d'emploi les principes plastiques élaborés par les organes verts, 
offrent au contraire un exemple certain de communications protoplas- 
miques (p. 203). 


CHAPITRE II 


PROPRIÈTÉS DE LA SUBSTANCE VIVANTE 


1. — Propriétés du protoplasme. — La substance 
vivante est douée de rutrilité ou faculté de se nourrir, de ##oti- 
lité ou faculté de se mouvoir, d’irritabilité ou faculté de réa- 
ir aux impressions, enfin d'évolutilité ou faculté de dévelop- 
pement. 

Ces diverses propriétés se traduisent : la première par la 
nutrition, la seconde et la troisième par des mouvements, la 
quatrième enfin par l’évolution. 


4° Nutrition du protoplasme. — La nutrition, manifestation 
de la nutrilité et fonction fondamentale de la cellule végétale, 
se résume en deux actions antagonistes : l'assimilation ou 
nutrition proprement dite, et la désassimilation où dénutrihion. 


a) Assunilation. — L'assunilation consiste dans lincorpo- 
ralion au protoplasme de l’ensemble des substances qui com- 
posent son aliment. Ge travail de synthèse, qui aboutit à 
communiquer la vie à un ensemble de matériaux jusque-là 
inertes, représente la fonction créatrice par excellence, la we 
pure. On voit tout de suite que l'assimilation est la condition 
de la croissance du corps. 

Il y a lieu de distinguer : Fassimilation fo/ale ou directe et 
l'assimilation partielle ou indirecte. 

L'assimilation directe comprend l’organisation de nouvelles 
particules protoplasmiques, exclusivement aux dépens d’ali- 
ments minéraux fanhydride carbonique et sels terrestres) 
l'exercice de cette fonction est étroitement subordonné à la 
présence de la chlorophylle et à l'intervention de la Lwnière, 
la chlorophylle agissant comme fixateur de l'énergie solaire, 
indispensable à l'accomplissement du phénomène. 

L'assimilation indirecte S'’exerce au contraire sur un 
ensemble d'aliments dont l’un tout au moins, l'aliment ear- 


NUTRITION DU PROTOPLASME 37 


boné, se trouve déjà sous la forme organique. C'est le cas pour 
les plantes ou portions de plantes dépourvues de chlorophylle 
‘Champignons, racines...) ainsi que pour les plantes vertes 
actuellement soustraites à Faction de la lumière. Le proto- 
plasme des Champignons, par exemple, peut bien se nourrir 
des sels minéraux terrestres (nitrates, phosphates...), comme 
une cellule verte insolée; mais ilest incapable de s'incorporer 
l'anhydride carbonique. Il résulte de là que l'aliment carboné 
organique (sucre, acide tartrique...), indispensable à la vie de 
ces végélaux, procède à d'une assimilation anté- 
rieure Ge anhydride carbonique par une plante verte. 


b) Désassimilation. — Lie phénomène de la désassimilation 
ou dénutrition, antagoniste du précédent, consiste en une 
décomposition graduelle des matières protoplasmiques, qui 
s'effectue notamment avec l'aide de l'orygène absorbé par la 
plante, ou élaboré par elle, ce dernier cas étant celui des 
plantes vertes exposées à la lumière (voy. Assimilation). 

La décomposition organique donne lieu à l'énergie, né- 
cessaire à l’accomplissement des travaux intérieurs (syn- 
thèses...) Elle se traduit par la formation de composés de 
complexité variable, les uns azotés (asparagine, p. 96), 
d'autres ternaires (huile, hydrates de carbone, p. 103), ou 
binaires (anhydride carbonique). 

De ces produits, les uns sont réassimilables, les autres repré- 
sentent des déchets où produits d'excrétion. 

Si la fixation d'oxygène et la production corrélative d'anhy- 
dride carbonique, en un mot la respiration, phénomène fon- 
damental de la vie, se trouvent tout entières comprises dans 
le processus plus vaste de la dénutrition, 11 faut bien remar- 
quer que d'autres décompositions de principes protoplas- 
miques peuvent s'’accomplir indépendamment de toute inter- 
vention d'oxygène libre, par exemple par simple dédoublement 
ou par hydratation. 

Les produits de décomposition de la moléeule vivante végé- 
tale sont, dans leur ensemble, comparables à ceux qui résul- 
tent de la dénutrition au sein de la cellule animale, laspara- 
gine, par exemple, ayant son équivalent dans l'urée, les corps 
gras etl anhy dride car bonique se produisant de part et d'autre. 

Seulement, chez les végétaux, la majeure partie de ces 
produits restent utilisables par le protoplasme, qui les ermma- 
gasine transiloirement à l’état de réserves (sucres...) Seul, 


38 PROPRIÈTÉS DE LA SUBSTANCE VIVANTE 


l'anhydride carbonique est directement rejeté dans le milieu 
ambiant et représente comme tel un déchet, une excrétion, Ta 
seule gazeuse, et encore faut il faire exception pour la plante 
verke insolée, qui le réassimile, à mesure qu'elle le produit. 
Par contre, les déchets solides ou liquides {oxalate de cal- 
cium, fig. 20, résines...) restent indéfiniment emprisonnés à 
l'intérieur de la plante, tandis que chez les animaux ils sont 
éliminés hors du corps, sous forme de bile, d'urine, ete. 

La dénutrition végétale offre encore cet autre caractère de 
n'être normalement accompagnée que d'une émission insi- 
gnifiante d'énergie calorifique où chaleur, tant les phéno- 
mènes d'oxydalion y sont pra aux phénomènes endo- 
thermiques de réduction ! synthèses...) Ce n'est qu'à certaines 
phases de la vie de la plante (germination; floraison) que la 

calorilication devient nettement appréciable (voy. Chaleur) Ÿ= 


Ainsi, le jeu des forces de vie, qui se traduit par la nutri- 
tion du protoplasme végétal, se résume dans une incessante 
agrégalion de matières inertes, portées graduellement à l'état 
protoplasmique, et dans une décomposition simultanée des 
molécules vivantes, issues d'un travail d'assimilation anté- 
rieur ; de là, sous une apparente fixité, la grande instabilité 
de la matière vivante. Tant que l'être grandit, lassinulation 
l'emporte dans le complexe des deux phénomènes élémen- 
taires; quand il entre en dégénérescence, comme dans les 
feuilles au moment de leur chute automnale, c’est au contraire 
la dénutrition qui devient prépondérante. 


2° Mouvements du protoplasme. — Le second attribut 
essentiel du protoplasme est sa faculté de »2ouvement. 

Il y a lieu de considérer ces mouvements : 1° dans le pro- 
toplasme énclus dans une membrane cellulosique ; ? dans le 
protoplasme //bre. 


a) Mouvements du protoplasme inclus. — Parmi les objets 
favorables à l'observation des mouvements intracellulaires, on 
peut citer les feuilles de Sagittaire et d'Elodée du Canada, 
deux plantes aquatiques très communes; celles de la Vallis- 
nérie ; puisles tubes polliniques; les poils de la Courge (fig. 61) 
et ceux des étamines du Fradescantia (fig. 21) ; enfin les tubes 
sporangiferes des Mucors et autres Moisissures (fig. 41). 

Les mouvements protoplasmiques consistent, soit en une 
circulation lente et irrégulière des granulations vivantes au - 


tétons. PRE 


NUTRITION DU PROTOPLASME 39 


sein des mailles du réseau hyalin fondamental, soit en une 
rotation générale dans la couche plasmique périphérique. 
auquel cas le noyau et les corps chlorophylliens, par eux- 
mêmes dépourvus de motlité, peuvent être entraînés par le 
courant. La circulation et la rotation commencent à devenir 
appréciables, dès l'âge encore embrvon- 
naire où le protoplasme offre une struc- 
ture nettement vacuolaire; mais ces 
mouvements ne sont pas nécessaire- 
ment permanents. 

En examinant au microscope une 
coupe fraiche d’une feuille de Sagit- 
taire, ou encore directement l'épiderme 
d’une feuille intacte d'Elodée, on est 
frappé d’abord du mouvement actif de 
circulation des granules au sein des 
bandelettes protoplasmiques, mouve- 
ment bientôt assez rapide pour entraï- 
ner les chloroleucites: après quoi sur- 
vient le courant rotatif. 


De même, dans les tubes sporangi- Te Fe Cellule d'un 
à: x À St pol de IQUISO ONE 
fères intacts des Mucors (fig. 41, d), membrane : b, couche 
on observe, le long de la couche pa- protoplasmique  parié- 
LEE D ; tale avec chloroleucites : 
riétale de protoplasme, plusieurs cou- ce, suc cellulaire : «, 
fe - à SE LEE CA, 7 a noyau entouré de proto- 
rants longitudinaux de granules, les nn none A deE 
uns ascendants, les autres descen- laire ; f, bandelettes pro- 
J: FANS EE Aliapies toplasmiques.Lesflèches 
dants, régulièrement alternes. indiquent le sens du 

Il peut se faire que, dans une coupe mouvement des granu- 
MTS x lalions protoplasmiques 
fraîche, le mouvementne commence à gr. : 700). 


se manifester qu'au bout de quelques 

minutes (tige de Tradescantia) ; si alors une nouvelle coupe 
de l'organe, pratiquée au bout de ce temps, à la suite de la 
précédente, montre immédiatement le mouvement de cireu- 
lation, on en conclut que, dans l'organe intact, le protoplasme 
était tout d'abord au repos, et que le mouvement à été pro- 
voqué par la section. 

Les mouvements protoplasmiques sont sous la dépendance 
étroite de la température. Pour l'Elodée, la température la 
plus favorable à leur manifestation, en un mot l'oplunuun 
thermique, est de 37 ; ils cessent à 42°. Les anesthésiques 
(éther, chloroforme) abolissent les mouvements. 

La lumière, dépouillée des radiations ecalorifiques qu'elle 


40 PROPRIÉTÉS DE LA SUBSTANCE VIVANTE 


renferme, n'exerce pas d'action appréciable sur leur intensité : 
mais elle agit sur leur direction (voy. Mouvements. Les cou- 
rants électriques continus, et surtout les courants induits, 
ralentissent, puis abolissent plus ou moins vite les mouvements. 

Quand le corps protoplasmique est fragmenté par voie de 
plasmolyse ou par rupture de la cellule (fig. 22), le mouve- 
mentse poursuit aussi bien dans les parce lee dépourvues de 
noyau que dans celle qui contient cet organite. 


b) Mouvements du protoplasme libre. — Quand la subs- 
tance vivante n'est pas limitée par une menbrane cellulosique, 


Fig. 62 à 64. — Myxomycète. — 1, plasmode de Didyme iagmases leur 
— II, rameau isolé (protoplasme plus dense au centre) (gr. : 150). — JTE, la 
plante entière sur un fragment de bois mort (gr. nat.) (Cienkowski). 


on constate, indépendamment du mouvement intime précé- 
dent, un mouvement extérieur; il y a, en un mot, locomotion. 

Tantôtc'estalors la masse entière du corps qui se meut: tantôt 
ce sont simplement des prolongements déliés de protoplasme 
ou cils vibratiles : de là la distinction du #rouvement de loco- 
molion générale et du mouvement ciliaire. 

Un exemple remarquable de /ocomotion générale est offert 
par les Myxomyeètes (fig. 62), Champignons gélatineux, dont 
le corps consiste uniquement en une masse de protoplasme 
en forme de réseau, parsemée de noyaux, sans enveloppe cel- 
lulosique : en un mot, un plasmode. 

Le genre Æthalium, par exemple, qui vit sur le tan, forme 
des lames réticulées irrégulières, jaunâtres, atteignant parfois 
la largeur de la main; le senre Didymium (fig. 62, IIT) vit 
sur le bois mort. Quand la te mpérature et lhumidité Sent 
favorables, on constate, outre les courants de granules dans 
les bandelettes plasmiques (fig. 62, 11), une déformation des 


ÉVOLUTION DU PROTOPLASME al 


mailles. ainsi que du contour général. En deux points opposés 
d'une maille, par exemple, la substance protoplasmique s’ac- 
cumule et forme deux saillies, d'ailleurs rétractiles, qui vont 
à la rencontre lune de l’autre et ajoutent ainsi une nouvelle 
bandelette au plasmode. De même, à la périphérie, Ia masse 
vivante s'avance en certains points, se rétracte en d'autres, 
et le corps entier exécute un mouvement lent de translation. 
une sorte de reptation. Cette locomotion, qui rappelle de 
tout point celle des Amibes, Protozoaires unicellulaires, est 
dite locomotion amiboïde. 

La locomotion ciliaire du corps entier se rencontre chez 
diverses Algues simples, parfois très agiles (Euglènes, fig, 146): 
elle caractérise aussi les zoospores (fig. 11, 2) et les gamètes 
mâles (anthérozoïdes) des Cryptogames. 

Remarquons dès maintenant que la plante peut être douée 
de locomotion, bien que revétue d'une membrane de cellulose ; 
témoin un grand nombre de Bactériacées, ete. (voy. Moure- 
ment). Toutefois, dans la généralité des plantes, les mem- 
branes cellulosiques sont assez résistantes pour détruire la 
résultante externe des mouvements élémentaires. 


3° Irritabilité du protoplasme. — Doué, comme on vient 
de le dire, de motilité, le protoplasme modifie la forme de son 
mouvement ou sort de l’état de repos sous diverses ?#/luences 
ercilatrices contacts, variations thermiques... , et les mou- 
vements normaux ne doivent être considérés eux-mêmes que 
comme la réaction opposée par la substance vivante aux exei- 
tations incessantes qui lui viennent du milieu environnant 
(suc, atmosphère), ces excitalions à leur tour résultant des 
variations de composition de ce milieu. 

La réaction qu'oppose ainsi le protoplasme aux impressions 
du dehors témoigne de son writabilité où ercitabilité. 

On étudiera ultérieurement les execitants et leurs effets (voy. 
lrritabilité.. 


4° Évolution du protoplasme. — Au cours de son existence. 
le protoplasme ét le noyau, et par suite la plante entière, tra- 
versent dans un ordre déterminé un certain nombre de stades 
d'organisation, qui caractérisent l'évolution ou développement. 

Que le germe primordial de la plante considérée soit un œuf 
ou une spore (p. 5). la cellule unique que représente ce germe 
(ig. 65, D. etqui renferme en puissance la plante adulte, s'orga- 


12 PROPRIÈTÉS DE LA SUBSTANCE VIVANTE : 


nise successivement en embryon (H-IV), puis en plante com- 
plète, grâce à une zadtiplication cellulaire répétée, suivie de 
différenciation progressive des cellules issues de Ja multipli- 
calion. 

Lorsque ces phases de grande activité organisatrice sont 
épuisées, Lôt ou tard la plante dépérit, par suite de la prépon- 
dérance des puissances décomposantes ; après quoi elle meurt, 

La décomposition bac- 
térienne s'empare ensuile 
du corps inerte et res- 
üitue au milieu ambiant, 
orâce à une dissocia- 
ion progressive, les élé- 
ments pondérables que 
les forces de vie avaient 
pour un temps assemblés : 
le carbone, en particulier, 
retourne dans latmos- 
Fig 65. — Premiers stades du développe- phère sous son état pre- 

ment de la plante. — 1, œuf; 4, mem- mmier d'anhvdride carbo- 
brane ; b, protoplasme ; €, noyau. — II, : ; 

embryon quadricellulaire (gr.:500). I,  HIQUE. 

embryon plus avancé-encore homogène. 


— IV, ébauche cellulaire de la radicule, Air ; Ace 
de la tigelle et des deux premières feuilles Hérédité. — Le déve- 


(cotylédens) (gr: 200): loppement de l'œuf ou de 
la spore en un organisme 
semblable à celui dont procèdent ces corpuseules générateurs 
suppose l'existence, dans ces derniers, sous forme de principes 
pondérables actifs, de l'ensemble des propriétés de cet orga- 
nisme, propriétés qui s'épanouissent ensuite lentement au 
cours du développement. Le germe est, en un mot, doué d’hé- 
rédilé ; il porte en lui la trace des transformations qu'a 
éprouvées sa race dans le cours des temps, et1l les transmet 
à l'être qu'il est chargé de constituer. 

I faut remarquer ici que cette remarquable faculté n'est 
pas spéciale aux spores et aux œufs ; toutes les cellules du 
corps adulte y participent à un degré plus ou moins marqué. 
L'enracinement d'une bouture de Saule, par exemple, 1m- 
plique évidemment le souvenir latent des propriétés hérédi- 
taires, dont l'intervention est nécessaire pour constiluer une 
racine, el il suffit, on le voit, du sectionnement du rameau 
appelé à servir de bouture et d’une humidité suflisante, pour 
mettre en jeu les puissances expansives, jusque-là sommeil- 


INFLUENCE DU NOYAU SUR LA CROISSANCE 43 


lantes. et distraire les cellules excitées de la vie purement nutri- 
tive à laquelle elles avaient jusqu'alors consacré leur activité. 


2. — Propriétés du noyau. — Comme le protoplasme, le 
noyau est doué de la faculté de s'accrottre, et lorsque sa taille 
atteint une certaine limite, il se divise (P- #7), à moins que 
le développement du corps ne soit achevé au point considéré. 

S'il est reconnu que le noyau est indispensable à la mani- 
festation prolongée de la vie du pro- 


toplasme, par contre, on n’est encore esse. 

que peu renseigné sur Ceux des phé- PES \_@ 

nomènes cellulaires, qui exigent plus 277% °° SA 

spécialement l'intervention: du noyau. 2 À 

Le cf 

1° Absence de produits de nutrition |. ‘ 4 

dans le noyau. — Ce qui frappe d'abord \ 4 | 7 

dans Fétude du noyau, c’est l'absence EN EETN 


des produits caractéristiques de la vie 
nutritive, comme l’amidon, les corps Fig. 66. — Cellule du pé- 


ras, ete., qui sont en effet toujourslo-  "icarpedutlaricot(Phas. 
(e vulgaris). a, réseau pro- 


calisés dans le protoplasme ou dans les toplasmique : b, grains 
; 3 TER ; Mératnu TR d'amidon, ayant entière- 
plastides ; tout au plus rencontre-t-on Emo le CO eSS 


dans certains noyaux des cristalloïdes cite; e, noyau (gr. : 800). 
protéiques (p. 85). 

Cela ne veut pas dire que le noyau n'exerce aucune in- 
fluence sur les phénomènes purement végétatifs. C'est ainsi 
que fréquemment les corps chlorophyllie ns ou les leucites 
incolores, qui élaborent lamidon, se montrent étroitement 
groupés en couronne autour du noyau ou mème le recouvrent 
entièrement (fig. 66), tandis qu'ils sont moins nombreux et 
moins amylifères dans le reste du protoplasme. 


2° Influence du noyau sur la croissance. — D'autre part. 
lorsqu'une membrane s'épaissit localement, c’est générale- 
ment contre la zone en voie d'épaississement que se porte le 
noyau. Par exemple, dans l'épiderme de certaines plantes 
(fig. 67), c'est contre la paroi extérieure, appelée à devenir 
plus épaisse que s'applique le noyau, et si cette paroi offre un 
épaississement local plus marqué, on le trouve en face de la 
future proéminence (Aloës verruqueux, fig. 67, 1, 4). On verra 
de même (p. 199) que, dans les poches secrétrices qui se cons- 
tuent par fonte, cette dernière est précédée d'un épaissis- 


, 


41 PROPRIÈTÉS DE LA SUBSTANCE VIVANTE 


sementet d'une gélification de la membrane, de commencent 
au point mème où se trouve le noyau (lig. 252, Il, 

nfin, dans les poils radicaux en voie d allongé ‘ne “a c'est 
vers le sommet, dans la zone de plus forte croissance en lon- 
eueur, que réside fréquemment le noyau ; toutefois la pré- 
sence de ce dernier organite n'est pas nécessaire à la formation 
même de la membrane (p. 19). 

Le noyau exerce done incontestablement une action sur les 


Fig. 67. — Cellule épidermique de la feuille d'Aloës (Aloe verrucosa). — 1. 
jeune : 4, cuticule ; b, épaississement cellulosique interne; €, noyau. — I, 
stade plus avancé ; d, protoplasme contracté. — III, état adulte: b, couche 
cuticulaire épaissie; bd’, couche cellulosique (gr. : 400) (Haberlandt). 


phénomènes de nutrition. Mais l'absence, dans cet organite, 
des produits typiques de la nutrition, et aussi les phénomènes 
frappants dont il est le siège lors de la formation des œufs, 
portent à le considérer plus spécialement comme le véhicule 
des propriétés héréditaires. 

Toutefois, il est reconnu que lFœuf ne résulte pas seule- 
ment de la fusion de deux noyaux, mais encore de deux pro- 
toplasmes, el ce serait dépasser la limite des déductions per- 
mises que d'attribuer Fhérédité exclusivement au noyau. 


5.— Conditions nécessaires à la manifestation de la 
vie. — La manifestation des propriétés inhérentes à la subs- 
tance vivante exige deux conditions : la radiation et l'aliment. 


4° Radiation. — Il faut, d'une part, la radiation solaire. 
tout au moins sa portion calorifique obscure (chaleur), et sou- 
vent, pour une vie de longue durée, à la fois la radiation 
obseure et lumineuse, ce qui est le cas des plantes vertes. 

Mais l'énergie solaire n'agit utilement que si son intensité 
est comprise entre deux limites déterminées : il y a un ni 
mu thermique (/), en deçà duquel la vie ne se manifeste pas 
sensiblementet finit par être abolie, et un #24arümun thermique 


_encore dans une plante donnée 


ALIMENT 45 


(T), au delà duquel la mort survient pareillement; entre ces 
deux températures critiques se trouve quelque part un opui- 
num de température (8), correspondant au plus grand épa- 
nouissement de l'activité vitale, activité mesurée par exemple 
par la croissance (fig. 68). 

Les minimum, maximum et optimum thermiques ou lumi- 
neux varient non seulement d'une plante à une autre, mais 


avec l'âge, ete. On citera ulté- 
rieurement des exemples de ces 
variations (vov. Germinalion). 


2° Aliment.— Il faut, d'autre 
part. pour assurer la perma- 
nence de la plante, un aliment 
complet, c'est-à-dire un en- 


\ 
\ 


semble approprié de corps # ARE 5 
pondérables, nécessaires à la FRE a 

PAPE AT : de. Fig. 68. — Courbe représentative de 
régénération de Ia matière l'influence de la température sur 
vivante (voy. Aliment). la croissance ; 0x, températures : 


07, accroissements ; £, 8, T, tem- 

MP Due ie latente … naxuuacoreepos data nee 
La vie est dite active où mani tes nee pt 
festée, quand les deux précé- 
dentes conditions sont satisfaites simultanément: elle est 
latente, en l'absence de l’une ou l'autre d'entre elles (graines 
mûres, tubercules, spores... ; 

C’est ainsi que, faute d’eau, aliment essentiel, une graine 
mûre demeure incapable de manifester sa vie, bien que toutes 
les autres conditions d’aliment, ainsi que la condition de 
radialion, soient remplies : elle ne respire pas sensiblement, ne 
grandit pas ; son protoplasme n'est animé d'aucun mouve- 
ment. De même, les plantes réviviscentes, comme l'Anastatice 
(Rose de Jéricho, vov. Croissance), offrent loutes les appa- 
rences de corps inertes, tant qu'elles restent à l'état desséché. 

La vie latente admet, d’ailleurs, des causes internes. C'est 
ainsi que, dans les régions où le climat reste doux toute année, 
diverses plantes passent par une période de vie sommeillante, 
exactement comme les arbres de nos régions à l'approche de 
l'hiver; d'autre part, nombre d'espèces ne fleurissent bien, 
même dans les meilleures conditions ambiantes, que pendant 
la période d'hiver (Hellébore). 


CHAPITRE II 


FORMATION DES CELLULES ET TYPES DE STRUCTURE DU CORPS 


Définition. — Les cellules prennent naissance de trois 
manières principales : 4° par z#wlhplhcation de cellules pré- 
existantes, ce qui est le mode ordinaire ; 2° par conjugaison 
ou fusion de deux gamèêtes, c'est-à-dire de cellules de polarité 
inverse, le produit de la fusion se nommant œuf : e’est là 
proprement le phénomène de la reproduction, qui s'opère lui- 
même suivant plusieurs modes, selon les plantes (voy. A/ques) ; 
3° enfin par rénovalion, mécanisme dont la formation des 
spores de diverses Thallophytes donne des exemples (Bacté- 
riacées, Vauchérie, Mucor:; voy. Thallophytes). 

Considérons ici spécialement : la z7ultiplication cellulaire, 
qui donne lieu à la sfructure cloisonnée normale ; puis, som- 
mairement, la structure cellulaire par association et la struc- 
ture cellulaire dissociée ; enfin la structure continue. 


4. — Multiplication cellulaire : structure par eloi- 
sonnement. — La multiplication cellulaire, mécanisme par 
lequel se constitue la structure cellulaire normale où structure 
par cloisonnement, est parüecubhèrement nette dans Fembryon 
en voie de formation ; on peut l’observer aussi aux foyers 
de croissance de la plante adulte (sommet de la tige.….). 


Phases du phénomène. — Elles sont au nombre de trois. 

1° Dans une première phase ou phase de croissance (fig. 69: 
D, le protoplasme, le noyau et la membrane s’accroissent 
par interposition de nouvelles particules entre les anciennes ; 
cet accroissement de la cellule est d'ordinaire très limité. 

2° En second lieu, le noyau se subdivise en deux autres, 
qui s'éloignent l'un de l’autre : c'est la phase de bipartition 
nucléaire où caryokinèse Hg. 69, I. 

3° Enfin une cloison cellulosique, production du proto- 
plasme, se constitue perpendiculairement à la ligne des centres 


DIVISION DU NOYAU 47 


des novaux (fig. 69, IT, «)}, ce qui subdivise la masse proto- 
plasmique en deux portions, pourvues chacune d'un noyau 
c'est la phase du cloisonnement cellulaire. 

Il se constitue ainsi, aux dépens de la cellule mère, deux 
cellules filles, pourvues des mêmes éléments, et qui passeront 
à leur tour par des phases semblables, à moins que le dévelop- 
pement du corps ne soit achevé au point considéré. 


Influence de la température, ete. — La multiplication cellulaire est 
nettement influencée par les conditions ambiantes, notamment par les 


Fig. 69 à 71. — Phases de la multiplication cellulaire. — I, cellule encore 
simple ;: «a, sphères attractives ; b, noyau: €, protoplasme : 4, membrane 
cellulosique ; f. vacuoles à suc. — IT, &, sphère dédoublée ; b, chromosomes 
des deux nouveaux novaux : €, filaments du fuseau. — IIT, b, les deux noyaux 
constitués ; €, membrane cellulosique en voie de formation (gr. 400). 


variations de température ou d’éclairement. Ainsi, dans certaines plantes, 
le cloisonnement n'a lieu que pendant la nuit (Spirogyre), si toutefois 
la température ne descend pas au-dessous d’une certaine limite, ce qui 
permet de retarder à volonté le phénomène; dans d’autres espèces, au 
contrair:, c'est seulement à certaines heures du jour. 

Dans les poils staminaux du Tradescantia (fig. 21), la division du noyau 
est surtout active, en été, pendant les premières heures de l'après-midi; 
ici encore, un refroidissement marqué entrave le phénomène. 


Division du noyau. — Il convient maintenant d'étudier plus 
intimement le phénomène de la caryokinèse. Une seule et 
même coupe, pratiquée dans un foyer de croissance, et préa- 
lablement fixée et colorée, peut montrer toutes les phases de 
la division du noyau. 

La division du noyau est annoncée et orientée par léloi- 
gnement des deux sphères directrices (fig. T2, EL, a), corpuscules 
qui accompagnent normalement le noyau au repos (fig. 18, d) : 


48 FORMATION DES CELLULES 


en s'éloignant lune de Fautre, ces sphères tracent en effet la 
direction suivant laquelle se sépareront fes noyaux issus de la 
division. Autour des sphères, ainsi écartées, le protoplasme 
dispose ses granulations en séries rayonnantes, simulant une 
sorte d'étoile, qui parfois masque les sphères elles-mêmes. 

La membrane du noyau ne tarde pas à se résorber ; après 
quoi, les segments nucléaires où chromosomes (TL, c), pourvus 
chacun d’une double 
rangée de granula- 
lions chromatiques, 
sSéloignent les uns 
des autres et pren- 
nent le contact du 
protoplasme. On 
constate alors que le 
nombre des chromo- 
somes est constant 
dans toutes les cel- 
Jules de lembryon, 
ainsi que dans celles 
de la plante adulte, 
sauf toutefois dans 
les cellules. sexuel- 
les, oùuilest réduit de 
moilié (voy. Forma- 
Fig. 72. — Stades de la division du noyau. [, I, {ion de l'œuf), par- 

d pere directrices b, Fu: © Né  icularilé Lie (aleue 

cellulaire et le protoplasme sont ligurés. — LIL, polarité mâle ou fe- 

subdivision longit. des chromosomes. — IV, d / 
cheminement des moitiés vers les sphères attrac- melle. Les nueléoles 
tives.— V, b,les deux noyaux; 4, leurs sphères Sont à ce moment re- 

attractives ; d, protoplasme ; c.cloison sépara- . , 

trice des deux cellules (gross. : 600) (Guignard). Jetes dans le proto- 

plasme ambiant, où 
ils disparaissent, sans doute absorbés par le filament nucléaire 
en voie d'accroissement; car les chromosomesfixentmaintenant 
les colorants avec plus d'avidité qu'au repos (Spirogyre...), 
ce qui témoigne d'une plus grande teneur en nueléine. 

Dans le Lis Martagon, les cellules végétatives offrent régu- 
lièrement 2% segments chromatiques etles cellules sexuelles 12 
(fig. 72); par exception, celles de l’albumen de la graine en 
possèdent plus de 24, jusqu'au double, irrégularité liée peut- 
ètre au caractère transitoire de ce tissu nourricier (voy. Graine). 

Les chromosomes, les uns simplement arqués, les autres 


\ DIVISION DU NOYAU 49 


courbés en manière d'U, se disposent petit à pelit en couronne 
fig. 72, 1, I) dans un plan perpendiculaire à la ligne de jonc- 
tion des sphères directrices et y constituent ce que lon 
nomme la plaque nucléaire ; en mème temps, des filaments 
très déliés prennent naissance aux dépens de la couche pro- 
toplasmique (Æinoplasme, lig. 19, d) qui enveloppe immédia- 
tement le noyau, et s'étendent d’une sphère à l’autre, en se 
raccordant aux segments eten limitant tous ensemble une sorte 
d'ellipsoïde, dit fuseau protoplasmique Mg. 72, b). Dans la 
double coloration rouge et bleue (p.21), ce fuseau prend la 
teinte rouge, comme les nucléoles et le protoplasme normal, 
et non la teinte bleue, comme la nucléine des chromosomes. 

Les choses étant en cet état, chaque segment nucléaire se 
fend en deux dans le sens de la lonqueur Hg. T2, HT, chaque 
moitié emportant avec elle une rangée de granulations chro- 
matiques ; puis les moitiés correspondantes cheminent respec- 
tivement vers les sphères directrices (fig. 72, IV), en glissant 
en quelque sorte le long des bandelettes du fuseau, et comme 
attirées par ces corpuseules, d'où leur autre nom de sphères 
attractives. Après quoi, les 24 ou 12 demi-segments (Lis) de 
chaque côté se rassemblent : un ou plusieurs nuecléoles, ainsi 
qu'une membrane d'enveloppe, se constituent, en même temps 
que la sphère directrice se dédouble et que le fuseau s’efface 
(ig. 72, V). Les nouveaux nucléoles proviennent peut-être 
d'une exsudation des chromosomes, lesquels sont en effet 
moins riches en nuecléine dans le noyau au repos que pendant 
la division (Spirogyre). 

Ainsi se trouvent constitués deux noyaux {V, 4), semblables 
au noyau unique dont ils procèdent et de mème accompagnés 
chacun d’un couple de sphères directrices ‘a. 

Ce n’est qu'après l'accomplissement de ces diverses phases 
de la caryvokinèse que la cloison cellulaire prend naissance 
(fig. 72, V,c), d'abord granuleuse et peut-être albuminoïde 
(ig. 69, ILE, c«), plus tard seulement continue et cellulosique : 
ce qui donne en définitive deux cellules. 


Cas simple de caryokinèse. — Une remarquable simplification de la 
division du noyau est offerte par divers Champignons de l’ordre des Uré- 
dinées (Puccinie, Uromyce du Pois), en particulier dans les cellules mères 
des spores. Ces cellules sont pourvues normalement chacune de deux 
noyaux réticulés, renfermant un large nueléole vacuolaire (fig. 73, 1). 

Au moment de la division, la membrane des noyaux disparait, et le 
nucléole vient se placer latéralement dans le protaplasme (77, b), où plus 
tard il disparait. Le réseau chromatique de chaque noyau se condense 


BELZUNG. — Anat. et phys. végét, k 


50 FORMATION DES CELLULES 


alors en un chromosome aliongé unique (/7,4), de forme variable, selon 
les espèces; les deux chromosomes, placés côte à côte, apparaissent bien- 
tôt fendus par le milieu dans toute leur longueur en deux autres (ZZ1), 
qui, s'étirant au centre el se renflant au sommet, donnent lieu à autant 
de couples de chromosomes secondaires. Les deux couples de chaque 
noyau cheminent respectivement vers les pôles de la cellule (7 V, a) et s’y 
accroissent; là, les chromosomes secondaires adjacents s'unissent (V),en 
aëquérant l'aspect réticulé ets'enveloppent chacun d’une membrane albu- 
minoïde, tandis qu'apparait un nouveau nucléole (V7). Une fois les quatre 
noyaux constitués, la cloison cel- 
lulosique se forme entre les deux 
paires respectives de ces éléments, 
et les noyaux de chaque couple 
se fusionnent en un seul (V7, VZ1) 
(voy. aussi Champignons). 

Le noyau offre ici, on le voit, 
toute sa simplicité, puisqu'il se 
réduit essentiellement, au repos, 
à un unique chromosome. 


Division indirecte ; drot- 
sion directe. — Dans cer- 
taines plantes(thalle de divers 
Champignons..….), le noyau, 
après s'être plus ou moins 
allongé, se divise simple- 
ment en deux autres par 
Fig. 73. — Puccinie des Liliacées. —T: élranglementprogressif, sans 

en ann des vs Présenter les pliases caryo: 

noyau ; b, nucléole. — I à LV : divi- kinétiques, le phénomène 
onde, de mov: €, NOM Gant en quelque sorte pré- 
directrices, ici apparentes ; f, cellule cipité : la division est alors 
ee ee deu ROVAM —  dite directe, par Opposition 
tospore; b, cloison; e, noyaux libres; à la division indirecte, mar- 

d, noyaux fusionnés. — VII : téleu- FAT 

tospore mûre, avec cellules à un seul quée par les phases ts 

“He : 600) (Poirault et Rack demment étudiées de lambi- 

paruuon. 

Les deux modes peuvent d’ailleurs se présenter, selon les 
noyaux, dans une seule et même plante, par exemple dans le 
genre Codium, Algue verte. 


2. — Structure cellulaire par association. — Au lieu 
de résulter, comme dans le cas général précédent, du cloison- 
nement répété de la cellule originelle, le corps peut aussi se 
constituer par association À éléments unicellulaires, primili- 
vement libres; c'est le cas notamment pour les petites Algues 


STRUCTURE CELLULAIRE DISSOCIÉE o1 


vertes de la famille des Cénobiées (Pédiastre, p.167, fig. 201). 

Il arrive mème que les cellules qui s'unissent de la sorte 
soient dépourvues de membrane cellulosique; dans ce cas, le 
corps manque de cloisons, mais la structure n'en est pas 
moins cellulaire. 

Cette dernière manière d'être caractérise notamment les 
Myxomycètes (fig. 62), C hampignons uniquement formés d'un 
plasmode protoplasmique. parsemé de noyaux, En germant, 
les spores de ces plantes donnent issue chacune à un MYXa- 
mibe uninueléé, entouré d’une simple membrane albuminoïde 
hyaline, et ce sont en- 


c ® 
suite ces cellules nues, boor eu 2 F ÉTUU SMS 

- À . © SR 4 
qui, grâce à leurs mou- 9 Dray Me 
vements de reptaiion, PS NE P 9 æ 
s’assOCIE @. æ? © %, 
s associent en un nou- à go a o > 
node adultes * 8 VEN Pre # 
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lulaire dissociée. —  , Le # ° ® © 
Quand le corps naît par 7 os ST PP ATOS 

. / os Ô & 3 T 
cloisonnement de la cel- à 8È DATE DANS PNANES 
lule première, d'ordi- ® FR $ à FÉBE 

. a Rad 
naire les cellules restent SE ; > SRE: 
intimement unies, el Faure ee > 


l’on a une structure cel- Fig. 74 — Microcoque de l'urine (ferment 
lulaire normale. ones 

Pourtant, iln'est pas ou isolément (gr. : 1000). 
rare qu'elles seséparent 
les unes des autres, par gélification et dissolution de Ta lame 
moyenne des principes pectiques, à mesure que les cloison- 
nements s'effectuent. I résulte de À qu'à l'état adulte les élé- 
ments du corps se trouvent dispersés, isolément ou par petits 
groupes (fig. 74) : le corps est alors dissocié. 

L'état PT est fréquent et en quelque sorte normal 
chez diverses Bactériacées (Microcoques, Bactéries); mais 1l 
suffit que ces organismes se développent dans un milieu 
calme ou de consistance épaisse, pour que les cellules, issues 
des cloisonnements successifs, restent unies en filaments ou 
en chaînettes, c’est-à-dire offrent la structure cloisonnée nor- 
male. 

La dissociation peut d’ailleurs ne porter que sur certaines 


52 FORMATION DES CELLULES 


portions du corps : la formation des grains de pollen et des 
spores sont des exemples frappants de dissociation partielle. 


D ff AR 


+ _— 
Fig. die 


Fig. 75. — Valonie (Valonia utricularis), Algue marine verte continue 
(grand. nat.). ; 

Fig. 76. — Structure du Caulerpe, Algue continue ci-contre. — I, sommet de 
rhizoïide, montrant la couche continue de protoplasme pariétal, avec chloro- 
leucites, et les filaments intérieurs en réseau, baignés de suc. Les flèches 
indiquent le mouvement actuel du protoplasme. — IE, même sommet à un 
autre moment. — IT, sommet de lame foliacée: «, suc; b, réseau protoplas- 
mique; €, protoplasme pariétal avec chloroleucites. 


Fig. 77. — Caulerpe (Caulerpa prolifera), Algue marine continue (grand. 
nat.). a, lames foliacées, simples où multiples ; b, rhizome rampant : €, rhi- 


zoïdes rameux. 


4. — Structure continue du corps. — Chez diverses 
Thallophytes, le corps, au lieu de se cloisonner au cours de 
son développement pour devenir pluricellulaire, reste imdivis : 


AVANTAGES DE LA STRUCTURE CELLULAIRE D3 


en sorte que, sous la membrane d'enveloppe. on ne trouve 
qu'un réseau protoplasmique continu (fig. 76), parsemé de 
noyaux et de plastides, et pourvu d'ailleurs de produits 
ligurés (amidon), ou dissous (sucre). La structure est alors 
dite continue ou acellulaire. 

On la rencontre notamment dans le thalle filamenteux des 
Mucors (fig. 12, ID), Moisissures dont les filaments végétatifs 
se ramilient indéfiniment, sans former, normalement du 
moins, de cloisons transverses. 

La structure continue caractérise aussi les Algues vertes 
de la famille des Siphonées, comme les Vauchéries (voy. 47 
ques), composées de filaments ramifiés de distance en dis- 
tance et dépassant parfois 20 centimètres de longueur; le 
Bryopse plumeux (fig. 13), qui offre, de chaque côté Ÿ un tube 
dressé sur les rochers, une série de rameaux décroissants 
de la base au sommet, l'ensemble formant une sorte de toufte 
conique ; le genre Valonie (fig. 75), en forme d'outre; le genre 
Udotée (fig. 13 Dis), en manière de lame pédoneulée: ete. 

Notons toutefois qu'au moment de la reproduction, la struc- 
ture continue fait place localement à la structure cloisonnée, 
puisque les portions du corps, appelées à constituer les 
germes (spores, gamètles) de nouveaux individus, se séparent 
toujours de la portion végétative par des cloisons cellulo- 
sique (fig. #1). Et inversement, une plante cloisonnée com- 
mence par être continue (fig. 65, D), puisqu'elle procède d’un 
serme unicellulaire (œuf ou spore). 


Avantages de la structure cellulaire. — On vient de 
dire que les plantes à structure continue appartiennent toutes 
à l'embranchement des Thallophytes. 

Leur forme externe, souvent très simple, par exemple 
sphérique (Protocoque, fig. 9, a) ou filamenteuse {Vauchérie), 
peut néanmoins acquérir, dans certains genres, un assez haut 
degré de différenciation, touteomme chezles plantescellulaires. 

L' une des Algues continues les plus remarquables sous ce 
rapport est le genre marin Caulerpe (fig. 77), qui consiste 
en une sorte de üige rampante, fixée çà et là aux rochers par 
des rhizoïdes et portant d'autre part des expansions aplalies, 
en forme de feuilles, simples dans le jeune âge, plus tard à 
lobes successifs, le tout sans aucune eloison intérieure. 

Par contre, la structure intime des plantes non cloisonnées 
reste toujours relativement simple, à cause même de l'absence 


4 FORMATION DES CELLULES 


de cloisons; car la continuité de structure s'oppose à une 
division marquée et stable du travail physiologique. 

Le cloisonnement, au contraire, permel à un groupe 
donné de cellules de se consacrer spécialement à laccomplis- 
sement d'une fonction déterminée, telle que labsorption de 
aliment, la sécrétion, elc.. et Fadaptation de ces cellules à 
cette fonction entraîne une différenciation morphologique 
correspondante, marque du perfectionnement réalisé. 

Les divers groupes d'éléments, spécialisés de la sorte dans 
l'exercice de l'une ou l'autre des fonctions du travail physio- 
logique, se trouvent dès lors nécessairement unis, non seu- 
lement par le lien matériel de la continuité, mais encore 
par le lien de la solidarité fonctionnelle ; ils se rendent, en 
effet, les uns aux autres des services spéciaux et nécessaires, 
et par suite ne sauraient durer isolément. Sous l'unité géné- 
rale et supérieure que ces groupes tous ensemble constituent, 
la plante réalise, notamment chez les Phanérogames, la plus 
remarquable diversité particulière. 

Si l’on se rappelle maintenant que le perfectionnement 
d'une plante se mesure au nombre de ses éléments à structure 
spéciale, on reconnaîtra que le cloisonnement du corps, con- 
dition de la division du travail de la vie, est, par là même, la 
cause prochaine du perfectionnement organique. 

Dans la structure continue, les adaptations fonctionnelles, 
qui pourraient se réaliser localement dans le Corps proto- 
plasmique, sont à tout moment contrariées par les mouve- 
ments des portions avoisinantes de Ta substance vivante, 
el, comme ces mouvements s'étendent parfois d’une extré- 
mité de la plante à l'autre,comme on le constate, par exemple. 
dans le vaste réseau protoplasmique d’un Caulerpe (fig. 76), 
la différenciation à peu de chance à s'y fixer. 

Cela ne veut pas dire que toute plante cellulaire soit diffé- 
renciée, Diverses Algues filamenteuses (Spirogyre, fig. 9. d) 
ou aplaties en ue (Coléochète, fig. 11) sont, en effet, 
composées de cellules non seulement de même for me, Mais 
encore de même structure et de mêmes propriétés. Et inver- 
sement, certaines plantes non cloisonnées témoignent d'une 
ee externe ou même interne très remarquable 
(Caulerpe, Vauchérie). 


CHAPITRE IV 


ORIGINE DE LA VIE 


Les deux formations vivantes essentielles, le protoplasme 
et le noyau, base du corps des plantes, comme de celui des 
animaux, offrent ce caractère parüiculier de ne jamais se 
constituer librement dans la nature, par agrégation directe 
de matières inertes, c'est-à-dire par le simple jeu de laffinité 
chimique ; elles procèdent toujours d’une formation vivante 
analogue préexistante. 


Pas de génération spontanée de matière vivante. — On 
sait avec quelle facilité des myriades d'organismes microseo- 
piques, ordinairement unicellulaires par suite de dissociation 
du Corps ‘p. 1), notamment des Bactériacées (microbes), 
apparaissent dans des milieux nutritifs appropriés (voy. Bac- 
tériacées), abandonnés à eux-mêmes. 

Or, c'est invariablement par le développement et la mul- 
üplication de germes vivants préexistants (spores), que ces 
êtres se constituent, et non par organisation directe des 
principes inertes de ces milieux. 

ss effet on s/érilise les milieux nutriufs, en sou- 
mettant les récipients clos qui les renferment à une tempéra- 
ture de 125°, pendant environ une heure, dans un autoclave, 
opération qui tue tous les germes Li que ces milieux 
pouvaient contenir; si, d'autre part, on a soin d'interdire 
l'accès, non de l'air lui-même, mais des poussières qu'il vélu- 
cule, aucun organisme vivant — l'expérience le prouve — 
n'y prend plus ultérieurement naissance. 

En d’autres termes, il n’y a pas d'exemple, à l'âge géolo- 
gique actuel, d° organisation directe de matières inertes ; 1l 
n'y à pas de génération spontanée. Tout être vivant est relié à 
un être vivant préexistant, dont il est la continuation, et la 
création vivante entière représente une chaîne continue. 

On voit déjà par là que le problème de l'origine de la vie: 
échappe à l'observation directe; car c’est le mode même d’ap- 


6 ORIGINE DE LA VIE 


parilion des premiers êtres vivants de notre planète qu'il de- 
vient nécessaire de connaître, Sur ce point fondamental, les 
données scientifiques font défaut. 


La flore actuelle parait provenir dune forme originelle 
unique. — On est porté à penser que la Terre n’a été peuplée à l'ori- 
gine que par un nombre restreint de plantes, peut-être même par une 
plante primordiale unique, de structure très simple et aquatique, comme 
les formes infimes actuelles (Protocoque, fig. 9, 4), et que la végétation 
actuelle du globe procède de la multiplication et de l’évolution lente 
(adaptation aux divers milieux...) de ces plantes originelles. 

Remarquons, en effet, que, pour nombre d’espèces végétales actuelles, 
l'Homme a pu créer à la longue, par une culture appropriée, des races 
fixes, qui, morphologiquement, diffèrent tout autant les unes des autres 
que les espèces naturelles diffèrent entre elles; c'est le cas pour la 
Pensée sauvage et la Pensée cultivée, plantes bien distinctes, qui cepen- 
dant dérivent l’une de l’autre. 

La plasticité de la plante, dont témoigne son adaplalion aux varia- 
tions de milieu (voy. Infl. du milieu), permet d'admettre que les diver- 
gences qui séparent aujourd'hui si nettement entre elles les espèces d’un 
même genre, puis les genres d'une même famille, les familles d’une 
classe, etc., sont dues à cette même cause de l’adaptation, jointe sans 
doute à des causes internes, tenant à la constitution même de la molé- 
eule protoplasmique. 

En d’autres termes, les plantes de la flore actuelle paraissent provenir 
toutes ensemble de la transformation progressive des formes simples 
originelles, réalisée lentement au cours des âges géologiques. 


FAITS RELATIFS A LA DESCENDANCE. — Des faits importants viennent 
corroborer cette idée de descendance. 

a) C’est, d’une part, la marche du développement individuel. Il est, en 
effet, remarquable que les plantes les plus perfectionnées reproduisent 
transitoirement, pendant les premiers âges de leur développement indi- 
viduel, les traits essentiels de l'organisation adulte des plantes actuelles 
plus simples, et n’acquièrent leurs caractères définitifs que par une dif- 
férenciation progressive ultérieure. 

C’est ainsi qu'une plante phanérogame, par exemple, ne consiste 
tout d’abord qu’en une seule cellule, l'œuf (fig. 65, 1), comparable comme 
telle à la forme permanente ordinaire de divers Thallophytes (Proto- 
coques, fig. 9, a...). Par des cloisonnements répétés, précédés chaque 
fois de croissance, cette cellule fait place à un massif d'éléments en appa- 
rence homogène (fig. 65, IT, NH), et l'embryon devient ainsi comparable 
à la généralité des plantes thallophytes adultes (Algues, fig. 11...). Enfin 
seulement survient la différenciation, qui aboutit à la structure définitive 
plus parfaite, caractérisée notamment par la présence d'éléments vascu- 
laires, propres aux plantes les plus perfectionnées. 

b) Comme, d'autre part, les plantes les plus élevées (Phanérogames) 
n'ont apparu dans le temps qu’à une époque géologique plus récente 
que les plantes les plus simples (Cryptogames), on est fondé à penser 
que les diverses phases du développement embryogénique de Pindividu, 
en un mot le développement ontogénique. représentent comme un rac- 


GÉNÉRATION SPONTANÉE ORIGINELLE 97 


courci des transformations par lesquelles a passé la race correspon- 
dante dans le cours des âges, à partir des formes simples primordiales ; 
qu'il représente, en un mot,comme un abrégé du développement phylo- 
génique. 

Ainsi, l’évolution individuelle actuelle apparait comme le résumé de 
l'évolution de la race correspondante dans le temps, et la forme com- 
plète actuelle d'une plante doit étre considérée comme l'aboutissement 
de la longue suite d'efforts accomplis par sa race. au cours des âges 
écoulés, notamment pour rester en harmonie avec les changements cli- 
matériques et autres du milieu ambiant. 


Génération spontanée originelle ou ensemeneement de la 
Terre. — On se trouve ainsi logiquement amené à se demander com- 
ment les premiers étres vivants très simples, source de toutes les formes 
de vie actuelles, ont pu prendre naissance sur le globe. 

A cette question, on ne peut répondre scientifiquement que par deux 
solutions. Ou bien la Terre a été une première fois ensemencée par des 
germes vivants tout constitués, venus de quelque monde céleste, et alors 
la vie est d'origine extraterrestre: où bien il y a eu généralion spon- 
tunée, c’est-à-dire création de matière vivante, une première fois, aux 
dépens de matériaux inertes, cela dès après la solidification et le refroi- 
dissement de la première écorce cristalline du globe, quand les eaux 
atmosphériques eurent envahi les fonds de mer naissants. 

a) Dans le premier cas, les germes auraient pu être amenés sur le globe 
par quelque bolide, tel que ceux qui tombent encore de nos jours de la 
voûte céleste sur notre planète, où ils auraient trouvé dans les eaux 
toutes les conditions nécessaires à leur permanence et à leur évolution. 

Parmi les météorites, il en est d’ailleurs de nature sédimentaire, et 
non purement métallique ; mais, tandis que les unes tombent incandes- 
centes sur le globe et par suite ne sauraient renfermer de £ermes 
vivants, d'autres y arrivent froides, ou tout au moins chaudes à la péri- 
phérie et froides au centre. Or, on sait par expérience que les spores et 
autres germes à l’état de vie latente sont capables de résister aux plus 
basses températures que l’on sache produire. 

L'easemencement de la Terre par ces dernières météorites aurait été 
bien antérieur à l'époque silurienne ; car la faune, déjà exubérante à 
celte époque, renferme, en même temps que des formes très simples 
(Foraminilères), des organismes relativement élevées (Trilobites, Pois- 
sons), dont on ignore encore les formes ancestrales. 

Toujours est-il qu'il deviendrait inutile, si la vie élait d’origine cos- 
mique, de rechercher ici plus longuement cette origine. 

b) 11 n’en serait plus de même, dans le cas de l'origine terrestre des 
premiers êtres animés. 

Si, en effet, la substance vivante s'était constituée une première fois, 
sur notre globe, par agrégation d'un ensemble de corps inertes, gràce 
au libre jeu des alfinités naturelles, les progrès actuels de la Chimie or- 
ganique permettent de penser qu'il deviendrait possible d'en tenter la 
synthèse dans l'avenir, à partir des éléments constitutifs du protoplasme 
(carbone, azote,...). La vie n’apparaitrait alors que comme une forme 
particulière de l'énergie inhérente à toute matière, comme une vibration 
intérieure plus intense. 


DS ORIGINE DE LA VIE 


Et encore, à supposer que les progrès à venir des Sciences chimiques 
et biologiques permettent de reconstituer de toutes pièces une molé- 
cule de la complexité de celle du protoplasme, renfermant tous les 
métalloïdes et métaux essentiels à la manifestation de la vie (p. 19), 
en posséderait-elle par cela même toutes les propriélés? Serait-elle mo- 
bile comme le protoplasme, douée comme lui de nutrition; serait-elle, 
en un mot, vivante ? 

Dans cette hypothèse de la génération spontanée originelle, les pre- 
mières matières organiques azotées se seraient constituées probable- 
ment aux dépens de l’anhydride carbonique, de l’eau et de composés 
azotés, comme l’ammoniaque ou le cyanogène; mais il a fallu ensuite 
qu'au principe quaternaire, encore bien simple et inerte, ainsi constitué, 
fussent incorporés les autres éléments essentiels, le soufre, le phos- 
phore, etc., pour élever ce principe à l'extrême complexité du proto- 
plasme vivant. 

Or, par quelles forces autres que l’affinité directe ou la radiation 
solaire, cette vaste synthèse, cette assimilation première, aurait-elle pu 
être réalisée? 

Nous sommes ici, on le voit, dans le pur domaine de l'hypothèse, et l'on 
risque, à s’y attarder, de perdre de vue cette notion fondamentale, que 
les faits d'observation et d’expérience forment la base imprescriptible 
de toute connaissance biologique. 


SECTION II 


PRODUITS CELLULAIRES 


Définition. — Les substances inertes que peut renfermer la 
cellule végétale proviennent, les unes, directement et exelusi- 
vement de son activité nutritive (amidon...), les autres, 
moins nombreuses, directement du milieu extérieur (sels 
minéraux.…). 

Leur composition chimique est extrèmement variée. Nous 
les étudions ici dans l’ordre décroissant de leur complexité, 
ce qui donne lieu aux groupes suivants : 

1° Les produits organiques azotés, et notamment les albu- 
minoïdes ; 

2° Les produits organiques non azotés, de composition {er- 
naire (sucres…); 

3° Les produits organiques binaires (essences.…..); 

4° Enfin les corps minéraux (sels... 


CHAPITRE PREMIER 


PRODUITS AZOTÉS 


Considérons successivement les produits azotés figures et 
les produits azotés dissous. Les uns et les autres renferment 
dans leur molécule tout au moins les quatre éléments de la 
matière combustible (carbone, hydrogène, oxygène, azote) : 
quelques-uns pourtant sont ternaires, sans oxygène (p. 99). 


BE PRODUITS AZOTÉS FIGURES 


Nous rattachons à ce groupe de composés l'étude des /eu- 
cites où plastides, bien que ces formations soient vivantes, el 
de constitution analogue à celle du protoplasme. 

Seuls, dans ce groupe, certains grains d'aleurone et les 
cristalloïdes figurent comme produits azotés inertes. 

Les leucites se décomposent en chloroleucites où leucites 
verts, chromoleucites ou leucites colorés autrement qu'en vert, 
et leucites proprement dits, imcolores. 


4.— Chloroleucites. — Les corps chlorophylliens, grâce 
auxquels la plante est à même, à la lumière, d'assimiler 
l'anhydride carbonique de Pair, consistent en un substratum 
protoplasmique incolore, le /eucite ou plastide, imprégné d'un 
pigment vert complexe, la chlorophylle. 


1° Répartition de la chlorophylle dans les plantes. — La 
chlorophylle existe dans la grande majorité des végétaux. 
et d'ordinaire seulement dans les parties du corps soumises 
à l'action de la lumière. Tantôt elle se constitue imdistünete- 
ment dans tous les éléments du corps, comme chez diverses 
Algues libres (Spirogyre, fig. 81); plus souvent, elle est 
localisée dans certains éléments. Ainsi, lépiderme d'une 
feuille adulte (fig. 204, a) est fréquemment dépourvu de corps 


60 PRODUITS AZOTÉS 


chlorophylliens, eLilen est toujours ainsi des cellules sécré- 
trices (fig. 253, c); les autres cellules vivantes de la feuille 
en renferment abondamment. 

Si la chlorophyile manque aux racines terrestres, faute 


édit Bl- à 
Fig. 78. Ris uTOE 
Fig. 78. — Cellule du parenchyme lacuneux de là feuille. 4, membrane ; 


b, noyau: €, chloroleucites avec amidon ; d, id., en voie de bipartition : 
f, protoplasme et suc (Gr. : 1000). 


Fig. 79. — 4, filament de Draparnaudie agglomérée; b, filament d'Ulothrix. 
On voit les chloroleucites annulaires (gr. : 500) (Ga). 


de lumière, elle peut exister dans les racines aériennes, 
par exemple dans celles des Orchidées épiphytes (Vanille). 
Par exception, tous les Champignons et la presque totalité 
des Bactériacées manquent de chlorophylle, 
et quand certains Champignons (Pénicille, 
divers Agaries) offrent une teinte verte, cette 
teinte est toujours due à un principe autre 
que la chlorophylile. 
Le REA e Les animaux, sauf de très rares excep- 
Fig. 80. — Structure : AE 2 : ; Ë : 
des chloroleu- tions (Vorticelle,..….), manquent également 
ds. de SubSt  de chlorophylle. Toutefois, il n'est pas rare 
avec amidon: b, que des Algues vertes simples coexistent 
he RénoDiRe avec des Infusoires et vivent avec eux en 
(gr. : 1000). symbiose (voy. Associalion), ee qui donne 
l'illusion d'Infusoires pourvus de simples 
corps chlorophylliens, tandis qu’en réalité on a affaire à autant 
d’Algues vertes unicellulaires, renfermant en effet chacune 
un noyau propre. Ces Algues, associées ainsi aux Infusoires, 
et d’ailleurs isolables, se nomment Zoochlorelles. 


2° Répartition de la chlorophylle dans les cellules. — La 
chlorophylle est d'ordinaire /ocalisée, rarement diffuse, dans 
le corps protoplasmique de la cellule ; elle manque toujours 
au nOvau. 


us cohdii iShas  ftode té : 


STRUCTURE DES CORPS CHLOROPHYLLIENS 61 


a) Dans le premier cas, le substratum du pigment vert est 
le plus ordinairement un plastide arrondi ou ovale, par 
exemple dans les feuilles (fig. T8) ; mais il peut affecter aussi, 
chez diverses Algues, une forme spéciale. 

Dans les Spirogyres, par exemple, chaque cellule (fig. 81 
renferme, dans le protoplasme pariétal incolore, un ou plu- 


Fig. 82. 


Fig. SL. — I, deux cellules d'un filament de Spirogvre, avec noyau au centre 
5 £ à Dire k Û 
et deux rubans verts spiralés. — IT, cellule plus grossie d'une autre espèce ; 


a, pyrénoïde avec couronne de granules d'amidon ; b, membrane: €, pro- 
toplasme pariétal ; 4, ruban chlorophyilien; f, noyau, entouré de proto- 


pläsme et de bandelettes rayonnantes (gr. : 500) (Schmitz). l 
Fig. 82. — I, deux cellules d’un filament de Mésocarpe (Mesocarpus sca- 

Be. die 

laris), avee lames chlorophylliennes de profil. — 11, lame verte isolée, de 


face: a, vésicules à tanin du protoplasme ambiant: D, noyau : €, pyrénoïdes 
avec couronne de granules d’amidon (gr. : 600) (Schmitz). 


sieurs rubans verts spiralés, adossés à la paroi cellulosique ; 
dans le Mésocarpe (lig. 82), c'est une simple plaque verte 
axile ; dans les Zygnèmes (fig. 162), on remarque deux corps 
chlorophylliens étoilés par cellule ; dans les Clostéries 
(lig. 83), plusieurs lames longitudinales rayonnantes, simulant 
une étoile lorsque la cellule est vue de profil; dans les Ulo- 
thrix (fig. 79) et les Draparnaudies (fig. 84), un chloroleucite 
annulaire ; dans Les Cladophores (fig. 85), uu réseau vert. 

b) Dans certains cas, la chlorophylle imprègne, non un subs- 
Lratum limité, mais le réseau protoplasmique entier ; elle est 
alors diffuse. C'est ce que l'on observe dans les très jeunes 
embryons, réduits encore à un pelit massif de cellules sem- 


62 PRODUITS AZOTÉS 


blables (fig. 65), et qui pourtant renferment déjà les ébau- 
ches vertes des corps chlorophylliens de la plantule cons- 
lituée; cette chlorophylle diffuse des em- 


— Les corps chlorophylliens sont toujours 
situés dans le protoplasme, jamais dans le 
suc cellulaire. dont l'acidité exercerait sur 


on bryons disparaît d'ordinaire au cours de la 
AN maturation de la graine. (Voir aussi p.72.) 
\ ; 
| ki 3° Structure des corps chlorophylliens. 
HAL 


é 


Ai # eux une action nuisible. 

E ; Ils consistent essentiellement (fig. 80) en 
(e une pelitezzasse protoplasmique Spongieuse, 
ire sorte de réseau à mailles très fines, teint en 


vert par la chlorophylle. À un grossissement 
ordinaire, ils apparaissent simplement gra- 
nuleux, les granulations correspondant aux 
angles plus épaissis du réseau chlorophyl- 


j lien. Rarementils offrentune membrane dis- 
j tincte (Elodée ; quelques Mousses : Mnie). 
nl Dans les mailles du réseau, on remarque 
£. des inclusions, Savoir, des grains d'anvidon, 


rarement des gouttelettes oléagineuses, qui 

Fig. 83. — Clostérie résultent de leur activité nutrilive propre. 

RE AR EQUE Les granules amylacés sont bleuissables 

On voit les lames par Peau iodée ; mais, étant fort petits en 
chlorophylliennes STE AIO EE SOLE 

deprofil et les vé- … de millimètre par exemple), il est bon de 

ons les gonfler préalablement par une solution 

EN Dse très étendue de potasse ou de chloral. 

Certains chloroleucites renferment en 

outre des cristalloïdes, de nature albuminoïde (fig. 117, a). 


4 Position des corps chlorophylliens dans la cellule. — 
Par eux-mêmes, les grains verts sont incapables de mouve 
ment; mais ils peuvent être entraînés par la masse protoplas- 
mique qui les renferme (fig. 61), et c’est même leur déplace- 
ment qui rend si sensible, dans certains cas, le mouvement 
rotatoire du protoplasme incolore (p. 38). 

Les mouvements proloplasmiques étant influencés dans 
leur direction par la lumière, surtout par les radiations les 
plus réfrangibles (violettes...), les corps chlorophylliens se 
trouvent nécessairement amenés à occuper des positions 


intl 


ma"? 


cts he chtie tie dlbs Mes. +4 


cé fi 


POSITION DES CORPS CHLOROPHYLLIENS DANS LA CELLULE 65 


variées dans la cellule, selon la direction et intensité de la 
radiation (lig. 86). 


Dans une feuille de Mousse (Mnie...) ou de Lemne (Len- 
tille d'eau). éclairée par une lumière artificielle d'intensité 


Fig. 84 et 85. — TI, jeune cellule d'un filament de Draparnaudie (Draparnaldia 
glomerala), avec chloroleucite en anneau. — If, portion d'article de Cla- 


dophore {CL arcla) : a. pyrénoïde avec couronne de granules amylacés : b, 
chromatophore vert réliculé ; €, noyaux nombreux dans le protoplasme 
incolore (gr. : 600) (Schmitz). 


moyenne, normale à la surface, les corps chlorophylliens 
viennent se grouper sur les deux faces libres de lunique 
‘angée de cellules qui compose le Timbe de la première de ces 
plantes, de manière à 
mieux utiliser la radia- 
üion incidente ; la teinte 
verte de la surface de- 
vient ainsi plus foncée 
Me 2186 4:lec): Si, la 
lumière est assez in- 
tense pour exercer un 
effet destructeur, ils se 
reportent au contraire 
sur les faces latérales, 
où ils viennent en quel- Fig. 86. — Position des chloroleucites dans la 
. feuille de Lemna lrisulea. a, €, à une 
que sorte prendre abri lumière faible, profil et face ; D, d, à une 
(fig. 86, b, d). vive lumiére, venant d'en haut (Stahl). 

Hiyason le, voit, 
une position de face el une position de profil. 

Vers le milieu d'une journée ensoleillée, d'intensité Tumi- 
neuse moyenne, les grains verts, pour faire face au soleil, 
s'accumulent de préférence sur les faces de la cellule qui sont 
parallèles à la surface libre de la feuille {position diurne) ; 
landis qu'au moment du coucher du soleil, ils occupent sur- 
tout les faces perpendiculaires aux précédentes {position noc- 


64 PRODUITS AZOTÉS 


turne). Ces variations de posilion sont évidemment liées à 
une bonne absorption des radiations. nécessaires à l'assimi- 
lation chlorophyilienne. 


2. — Chlorophylle. — Le principe colorant vert des 
végétaux consiste normalement en un mélange de trois prin- 
cipes cristallisables, savoir : un pigment vert, de nature albu- 
minoïde, la chlorophylle pure ou chlorophylle proprement 
dite; un pigment jaune, non azoté, la ranthophylle, et enfin 
un pigment rouge, l'érythrophytle ou caroline, carbure d'hy- 
drogène (CH), ide ‘antique au principe colorant de la Carotte. 
Ces deux derniers pigments sont normalement masqués par 
la chlorophylle pure dans les organes verts adultes. 

La chlorophylle pure est elle-même formée d'un mélange 
de plusieurs principes verts, dits chlorophylles élémentaires. 
On à pu en extraire quatre de la Luzerne, et deux d'entre 
elles répondent aux formules CH°AZz0*, CHAZO". 

Sous le seul mot de chlorophylle, nous entendrons toujours, 
dans la suite, le mélange de tous ces pigments. 

La chlorophy Ile é tnt soluble dans l'alcool, une feuille verte, 
qui à séjourné dans ce réac üif jusqu'à décoloration, ne montre 
plus, dans le protoplasme cellulaire, que le réseau protéique 
incolore du leucite, substratum du pigment. 

La chlorophyile pure est très altérable à l'air et à la lumière, 
et par suite difficile à isoler à l'état de pureté, en raison des 
manipulations qu’exige sa préparation; la xanthophylle et 
l'érythrophylle sont au contraire beaucoup plus stables. 


Préparation des pigments chlorophylliens. — 1° CA/oro- 
phylle el ranthophytlle. — a) Le plus simple, pour isoler les 
pigments vert et jaune, est de traiter une teinture alcoolique 
de feuilles fraiches d'Epinard par la benzine, à volumes égaux. 
d'agiter pendant quelques instants, puis d'abandonner lémul- 
sion à elle-même. La liqueur se sépare bientôt en deux 
couches ; l'inférieure, jaune, est une teinture alcoolique de 
xanthophylle ; la supérieure, d'un beau vert, une dissolution 
benzique de chlorophylle pure. Au bout de quelques jours. 
celte dernière brunit, par suite de la transformation de la 
chlorophylle en chlorophyllane, produit d'oxydation ; la solu- 
üon de xanthophy Ile conserve au contraire sa teinte jaune, 
et ce n'est qu'à la longue qu'elle devient rosée, rappe ant par 
là la teinte automnale de certaines feuilles. 


PRÉPARATION DES PIGMENTS CHLOROPHYLLIENS 65 


b) On peut opérer encore de la manière suivante. On broie 
rapidement dans un mortier des feuilles fraiches d'Epinard 
ou de Graminées, et on les traite par lalcoo!l pur. Quand la 
teinture verte est suffisamment concentrée, on la verse dans 
un entonnoir sur une couche de noir animal en grains, qui 

retient seulement les pigments et décolore à la longue entiè- 
Rat la liqueur. On traite ensuite le noir par de l'alcool 
faible, à environ 65°, qui dissout seulement la xanthophylle 
et la laisse cristalliser après évaporation : puis on épuise par 
de l’éther ou de l'huile légère de pétrole, qui s'empare de la 
chlorophylle pure. En évaporant doucement cette liqueur 
verte, on à obtenu de la chlorophylle cristallisée, ou plutôt un 
dérivé faiblement oxydé de ce principe. La chlorophylle pure 


. comme la xanthophylle, cristallise sous forme d’aiguilles, 


tantôt libres, tantôt groupées en sphérocristaux. 

c) La xanthophylle peut être extraite directement des 
plantes étiolées, qui se sont développées à l'entière obseurité : 
le pigment jaune féfioline) se produisant seul dans ce cas, 1l 
suffit de le dissoudre dans l'alcool, après avoir lavé à l’eau 
bouillante, puis séché et pulvérisé les feuilles. On opère 
ensuite, comme précédemment, avec le noir animal. 

Les pigments jaunes des fleurs (p. 70) offrent une grande 
analogie de propriétés avec la xanthophylle. 


2° Erythrophylle ou carotine. — Pour isoler ce pigment rouge, simple 
carbure d'hydrogène, on épuise à froid par le pétrole léger des feuilles 
d'Epinard, préalablement séchées dans le vide, puis pulvérisées; la 
xanthophylle et la carotine se dissolvent les premières dans ce réactif. On 
distille ensuite la dissolution, et on achève l’évaporation du pétrole à 
l'air libre. 

On obtient de la sorte un résidu, bientôt parsemé de petits cristaux 
sombres, doués d'éclat métallique. Pour les isoler, on additionne la masse 
d’éther anhydre, qui entraine les principes cireux. Il n’y a plus alors qu’à 
purifier les cristaux par des cristallisations répétées dans la benzine. 

La carotine, relativement peu abondante, se présente sous forme de 
tablettes rhomboïdales, rouge orange par transmission, bleu verdâtre 
par réflexion ; le réactif caractéristique de ces cristaux est l'acide sulfu- 
rique concentré, qui les dissout, en se colorant en bleu-violet. Notons 
aussi l'extrême avidité de la carotine pour l'oxygène. 

Une substance analogue ou identique à la carotine à été extraite 


d'autre part des pollens rouges et orangés, celui de Bouillon-blanc ( Ver- 


bascum thapsiforme) par exemple. Les pigments jaunes, orangés et 
rouges des chromoleucites (p. 71) offrent aussi la réaction de la carotine 
en présence de l'acide sulfurique. 


D. — te de la chlorophylle. — 1° Propriétés 


BELZUNG. — Anat. et phys. végüt. oi] 


66 PRODUITS AZOTÉS 


physiques et chimiques. — La chlorophylle pure se présente 
sous forme d’aiguilles molles d'un vert intense, Ces cristaux 
sont dichroïques : rouge-brun par réflexion, verts par trans- 
mission. Ils sont insolubles dans l'eau, solubles dans l'alcool, 
l'éther, le sulfure de carbone. La dissolution de chlorophylle 
offre une belle fluorescence d’un rouge foncé. 

La chlorophylle renferme, indépendamment du carbone, 
de l'hydrogène, de loxygène et de l'azote, de petites propor- 
lions de phosphore, de ma- 
gnésium, de calcium ; par sa 
grande complexité, elle se 
rapproche des matières albu- 
minoïdes  protoplasmiques. 
Elle ne contient pas de fer. 

En présence de lair ou 
des acides étendus, la chlo- 
rophyille s’oxyde et se con- 
veruit en chlorophyllane (Kg. 
87), principe cristallisable 
d'un jaune-brun, d'aspect 
variable, ordinairement fila- 


Fig. 87. — J, parenchyme de feuille 


d'Iris, traité par l'acide chlorhydrique 


étendu ; 4, chlorophyllane éristalli- 
sée; b, id., en globules amorphes, 


issus des corps chlorophylliens (gr. : 
600). — IT, ruban vert de Spirogvyre 


menteux (/11) ou aiguillé 
(II, IV); cette transforma- 
on est surtout active à la 
lumière solaire directe, et 


avec chlorophyllane.— II, IV, autres 
formes (Pringsheïm) (gr. : 800). 


elle est alors corrélative 
d'une production d'anhy- 
dride carbonique. Les agents rédueteurs, comme lhydro- 
gène naissant, ramènent la chlorophyllane à l'état de chlo- 
rophylle pure, 

L'acide chlorhydrique concentré dédouble la chlorophylle 
en phyllocyanine, principe bleu, soluble dans Facide, et en 
phylloranthine, principe jaune, que l'on sépare du mélange 
au moyen de l’éther. 

£n présence des alcalis étendus ou des carbonates alcalins, 
la chlorophylle ne se transforme plus en chlorophyllane ; elle 
s’unit à la base et donne ainsi un sel stable (chlorophyllate 
de sodium), qui conserve une belle teinte verte. Cette pro- 
priété est utilisée pour la conservation des légumes verts : on 
additionne simplement ces derniers d’une petite proportion 
de carbonate de sodium. 


PROPRIÉTÉ PHYSIOLOGIQUE DE LA CHLOROPHYLLE 67 


2° Propriété physiologique. — Autrement importante est 
la propriété physiologique de la chlorophylle:; car Fassimila- 
tion de l'aliment tout entier (anhydride carbonique et sels 
minéraux), par la cellule verte, en dépend. 

Elle Se dans l'absorption de certaines radiations lumi- 
neuses (rouges, bleues), qui représentent la source complé- 


I Il III IV NA VI VII 


Het = SALE À D ETES SORT PPS EE 25 DR TES se: SR A Cr EP AM LES à 


Fig. 88. — À, spectre d'absorption d'une dissolution peu épaisse de teinture 
de chlorophylle ; I-IV, bandes d'absorption de la chlorophylle pure ; V-VIT, 
bandes de la xanthophylle. — B, spectre d'une feuille vivante ; les bandes 
sont reportées un peu vers le rouge. — C, spectre d’une dissolution de 
chlorophylle plus épaisse que celle de A. 


mentaire d'énergie, sans laquelle les seules forces du proto- 
plasme inc olore restent impuissantes à opérer la synthèse 
précitée. 

La nature des radiations absorbées par la chlorophylle est 
déterminée par son spectre d'absorption. 


a) Spectre d'une dissolution de chlorophylle. — Sur le 
parcours d’un faisceau de lumière solaire, en avant de la fente 
du collimateur d'un spectroscope, on dispose une petite cuve 
de verre à faces parallèles, d'un à deux centimètres de pro- 
fondeur, remplie de teinture alcoolique fraîche de chlorophylle 
totale, convenablement concentrée. 

Dans ces conditions, le spectre solaire observé dans l'appa- 
reil montre, outre les raies normales d'absorption raies de 
Fraunhofer, li fig. 400, A-H), des bandes noires, qui correspon- 
dent préciséme nt à la lumière absorbée par la chlorophylile. 

Ces bandes sont au nombre de sept (fig. 88, A), dont quatre 
situées dans la partie la moins réfrangible du spectre, en deçà 
de la raie F de Fraunhofer, c'est-à-dire entre le rouge extrème 
et le vert, et les trois autres dans la région bleue et violette ; 


68 PRODUITS AZOTÉS 


ces dernières sont beaucoup plus étalées, mais par contre 
moins netlement Hmitées. 

Les quatre premières bandes d'absorption correspondent 
exelusivement à la chlorophyile pure, et les trois dernières à 
la xanthophylle, ce que l'on reconnait en opérant séparément 
avec une dissolution de chacun de ces pigments (fig. 89). 

La bande FE, la plus nette de toutes, est située dans le rouge 
el comprise entre les raies B et C de Fraunhofer; elle carac- 
térise plus spécialement la chlorophylle pure et apparaît seule 
quand l'épaisseur de leinture n'est que de quelques millimètres. 
La bande Ilest située dans lorangé, entre les raies G et D; 


V VI VII 


Fig. 89. — V-VII, bandes d'absorption de la xanthophylle pure. 


la bande IT, dans le jaune, un peu au delà de la raie D; la 
bande IV, dans le jaune vert, un peu en deçà de la raie E. 

Les bandes V et VI s’étalent dans le bleu; la bande VII 
dans lFextrème violet. 

Plus l'épaisseur de teinture traversée par la lumière est 
grande, plus les bandes s’élargissent (fig. 88, C); à parür 
d'une certaine épaisseur, elles confluent entre elles, et le 
spectre est entièrement obseurer. 


b) Spectre d'une feuille vivante. — Si, au lieu d'opérer 
avec la teinture verte, on interpose une feuille vivante sur le 
parcours du faisceau lumineux, le spectre diffère un peu du 
précédent (fig. 88, B). 

Les bandes V, Vlet VIT confluent généralement en une 
seule, et la bande IV exige, pour apparaître, que plusieurs 
feuilles soient superposées. Le spectre de la feuille se distingue, 
en outre, en ce que les bandes sont toutes un peu reculées du 
côté du rouge, différence due vraisemblablement à l'influence 
du substratum albuminoïde des corps chlorophylliens. 

Avec sept feuilles superposées, les bandes d'absorption de 
la chlorophylle et de la xanthophylle confluent entre elles, et 
le spectre est entièrement éteint. 


4. — Chromoleucites. — Nous joindrons à l'étude des 


PIGMENTS ASSOCIÉS DES ALGUES 69 


chromoleucites celle des pigments dissous dans le sue cellulaire 
et celle des pigments diffus. 

Les chromoleucites renferment, tantôt de la chlorophyile 
en associalion avec leur pigment pro- 
pre (pigments associés), lantôt ce der- 


nier pigment seul. (2) È 
\Ë 74 
1° Pigments associés des Algues. — | È F1 
De nombreuses Algues sont pourvues | a & jË) 
Û x EN = 
de chromoleucites à chlorophylle, rou- lE\ je 
ges ou bruns. Les deux pigments sura- Et À 
joutés, la phycoérythrine et la phyco- El Ne 
,° . , r A / 2 | > 
phéine, bien qu'accompagnés de chlo- E) Æ) * 


rophylle, la masquent entièrement. Is 
sont solubles dans l’eau, précipitables 
par l'alcool, cristallisables, et de na- 
ture albuminoïde. 

Aussi suflit-1l d'abandonner dans 
l'eau douce des Algues roses (Flori- 
dées, fig. 3, 10) pour voir le liquide se 
charger petit à petit de phycoérythrine, 

di HAN DT PUIS 74 , Fig. 90. — 1, Hydrocoleum 
tandis que les thalles prennent une comoides (Algue cyano- 
teinte verte plus ou moins nette, due à phycée, gr. nat.). — IT, 


; deux filaments (les cel- 
l'isolement de la chlorophylle. lules sont très aplaties) ; 


UE 


Il arrive même presque toujours ini en 

, CrIC 6. — PA 0 rl 
ns nallioOnNS que 14 D 1Y C éTY- de filament : 4, vésicule 
dans ces condition la phyco le fil t sicul 
thrine cristallise dans les cellules centrale claire ; b, couche 
: protopl. périph., sans 
mortes ; pour obtenir plus sûre- leuciles, imprégnée du 


pigment vert bleuitre 


ment des cristaux de ce pigment, on Bomon, 


abandonne des coupes fraîches de 
ces Algues dans une solution de sel marin à 10 p. 100. 
Pareillement, les Fucacées (Fucus...) doivent leur teinte 
brune au mélange de chlorophylle et de phycophéine, prin- 
cipe surnuméraire brun. Les Diatomées (fig. 52), Algues sili- 
ciliées microscopiques, ordinairement unice llulaires , ren- 
ferment de la phycoranthine, principe d'un jaune brunâtre. 
Quant aux Cyanophycées (Oscillaires. fig. 90; Nostoc, 
fig. 40), Algues d’un vert bleuâtre, elles contiennent un 
Mélinge de Phyc 0 yanine, principe bleu, de phycoxanthine 
et de chlorophylle : mais ces pigments n'existent qu'à l'état 
d'imprégnation protoplasmique (voy. plus loin Pigments 
diffus), les leucites manquant chez ces plantes. 


T0 PRODUITS AZOTÉS 


Cristallisation de la phycocyanine.— La phycocyanine est soluble dans 
l'eau, comme la phycoérythrine, et de même très altérable. 

Pour la faire cristalliser, on traite sa solution aqueuse par une quan- 
tité modérée de sulfate d'ammonium, sel adjuvant : on filtre la dissolu- 
tion, et on l’abandonne à l’évaporation spontanée dans des verres de 
montre, à l'obscurité. Les cristaux d’un beau bleu qui se déposent 
appartiennent au système monoclinique; l'acide nitrique les fait virer au 
rouge carmin, en les gonflant et en provoquant leur diffluence. 


2° Chromoleucites sans chlorophylle. — Les chromoleucites 
dépourvus de chlorophylle sont particulièrement nombreux 


Fig. 91. — Chromoleucites. — &, b, du fruit d’Asperge ; €, fruit jeune de Chèvre- 
feuille (Lonicera Caprifolium) : d, fruit adulte (gr. : 700). — f à 0, de Courge 
(Cucurbila Pepo) : f, leucite avec granulations pigmentaires jaunes ; g, leueite 
avec pigment périph.: k, id., avec spirale jaune et tache verte au centre ; 
i, cristallite jaune, séparé du leucite encore vert et muni de deux grains 
d'amidon : +, formes voisines, à leucite incolore : m, n, tablette crist., sur 
leucite incolore; 0, spirale pigmentaire séparée du leucite (gr. : 900). — p, 
chloroleucite du fruit non mûr du Lycopersicum pyriforme, avec grain d'ami- 
don et cristaux de pigment rouge ; q, leucite jaune avec amidon et étoile 
pigmentaire ; >», chromoleucites jaunes adultes avec pigment cristallisé, sans 
amidon ; un eristal est isolé (gr. : 700) (Courchet). 


dans les fleurs (fig. 92) et les fruits (fig. 91) ; leurs teintes 
varient du jaune au rouge. 

Ils proviennent, soit de leucites incolores qui élaborent 
directement le pigment correspondant (racines), soit de corps 
chlorophylliens dont le pigment vert disparait, à mesure que 
se constitue le pigment spécial (fruits..). Les uns etles autres 
produisent d’abord des granules d'amidon (fig. 91, p. g), qui 
sont ensuite utilisés à l'élaboration même des pigments jaune 
ou rouge ; car ©/ est constant que l’amidon se résorbe (r), à 
mesure que les chromoleucites s'organisent, comme du reste 
aussi les chloroleucites (p. T4). 

Le principe jaune des plastides de nombreuses fleurs 
(Hélianthe ou Soleil, diverses Renoncules), offre le même 
spectre d'absorption que la xanthophylle des feuilles (fig. 89); 


PIGMENTS DISSOUS DANS LE SUC 71 


l'acide sulfurique le fait virer successivement au vert et au 
bleu, ce qui rappelle la carotine. 

Le pigment des chromoleueites est tantôt amorphe et 
répandu dans toute la masse du plastide (Senecçon, Prime- 
vère); tantôt granuleux (corolle de la Belladone); parfois 
même il forme de véritables cristaux, comme les aiguilles 
jaune-orange du fruit mür du Chèvrefeuille (Lonicera Xylos- 
teur) où de la Tomate (fig. 91, r). 

3° Chromocristallites. — La matière colorante, au lieu 
d'imprégner des corpuseules plasmiques ovoïdes ou arrondis, 
offre parfois pour subs- 
tratum une formation va- 
ouement cristalline (fig. 
91, D, d), que l’on peut 
qualifier de chromocristal- 
lite. 

Les plus connus sont 
ceux de la racine de la 
Carotte, parfois allongés 


: Fig. 92, — 1: cellule épid. de pétale jeune 
en fuseaux, et ceux du de RenonCe none e ns) PAR 
RASE "p Te moleucites jaunes, où le cristalloïde in- 
fruit de la Tomate (Hg. 91, térieur Late en baguette prédomine. 
r) et de la Courge (Cur- — IT: partie d'une même cellule après 

s . Le l'anthèése: b, chromoleucite jaune; €, 
curbita Pepo). Dans cette cristalloïde (gr. : 600) (Courchet). 


dernière plante {lig. 91, f 
à 0), les chromocristallites se présentent, soit sous forme de 
tablettes à contour polygonal net {#», n), soit sous forme de 


\ 


rubans sinueux ou enroulés en tire-bouchon (4, 2, 0). 
Le pigment orangé de la Carotte et Le pigment rouge de la 


\ 


Tomate offrent la réaction de la carotine (p. 65). 


4° Pigments dissous dans le suc. — Les principes colo- 
rants contenus en dissolution dans le sue cellulaire sont d'or- 
dinaire violets, bleus ou pourpres (anthocyane), souvent roses, 
rarement jaunes. Tels sont ceux des fleurs de la Violette, de Ja 
Dauphinelle, de la Passiflore, ete. 

Ces pigments sont contenus dans des vésicules proto- 
plasmiques spéciales, par exemple dans lépiderme de cer- 
taines variétés de plantes à feuillage pourpre ou violacé 
(Hètre, fig. 93), et ils sont probablement sécrétés par leur 
fine paroi, ce qui ferait de ces vésicules des hydroleucites 
(p. 17); les acides les font virer au rouge (Violette), Les 


72 PRODUITS AZOTÉS 


pigments rouge vif el rouge carmin, que les alealis font virer 
au bleu, existent aussi à l'état de dissolution (fruit de Bryone). 
Quand les pigments jaunes sont dissous dans le sue, ce 
que l’on n'observe que rarement (fleurs de Molène, de Dah- 
lia), leur composition chimique est distincte de celle du pig- 
ment jaune des xantholeucites ; car l'acide sulfurique les 
colore en brun ou en rouge, el non en bleu. 
Les poils de la gorge corolline de la Pinguicule (fig. 217) 
offrent ce caractère rare de 
présenter un pigment jaune 
ou ranthique dans la tête et 
un autre violet ou cyanique 
dans les cellules du pied. 


5° Pigments diffus. — 
Parmi les pigments qui im- 
prègnent le corps protoplas- 
Fig. 95. —Couped'une fenetre Miquetoutentertpnen 
pourpre.— &,d,épiderme avec antho- , “ 
cyane, pigment protecteur ; b, paren- de citer, outre ceux des Cya- 
chymé chlorophyllion palissudique :  nophycées (p.69); la laes 
tériopurpurine, que renfer- 
ment plusieurs Bactériacées et qui leur permet d'assi- 
miler l’anhydride carbonique, ce qui en fait un équivalent de 
la chlorophylle des plantes ordinaires. Ce pigment rouge 
absorbe surtout les radiations de réfrangibilité moyenne 
(jaune, vert, vert-bleu) et les radiations infrarouges; le rôle 
de ces radiations absorbées est mis en évidence de la même 
manière que pour la chlorophylle (voy. Assinulation). 


Rôle des pigments. — Seul, le pigment chlorophyllien est bien connu 
au point de vue physiologique. 

On peut néanmoins distinguer provisoirement : 1° des pigments assi- 
milateurs, dont la chlorophylle pure est le type, avec la xanthophylle, 
’érythrophylle et la bactériopurpurine ; 2° des pigments protecteurs, 
comme l’anthocyane, pigment pourpre, bleu ou bleu violet de diverses 
feuilles (épiderme du Hêtre pourpre, fig. 93, a), fleurs, fruits ou graines ; 
dans les feuilles, l'anthocyane épidermique, en absorbant certaines radia- 
tions, forme un écran protecteur pour le parenchyme vert sous-jacent; 
3° des pigments d'attraction, qui font des Insectes et des Oiseaux les ins- 
truments de la fécondation croisée (voy. Pollinisation); 4° enfin des pig- 
ments indifférents, sans fonction appréciable, comme ceux des racines, 
peut-être même sans aucune fonction, auquel cas ils représenteraient 
de simples déchets de nutrition. 


L 4 


5. — Origine et multiplication des corps chloro- 


CL 


ORIGINE ET MULTIPLICATION DES CORPS CHLOROPHYLLIENS 13 


phylliens. — Voyons maintenant comment les corps chloro- 
phylliens prennent naissance dans la plante ; puis, une fois 
constitués, comment ils se multiplient. 


4° Origine. — Pour rechercher l'origine des plastides ou leucites 
dans la plante, il est nécessaire de remonter aux premiers stades du 
développement de l'embryon, mieux encore à l'œuf. 

Le germe des futurs corps chlorophylliens n’est alors représenté que 
par de simples vésicules (fig. 94, b), à contenu semi-fluide, incolore ou 
vert pâle, peu apparent, sans granulations autres que de l'amidon, et par 


Fig. 94. Fig. 95 
Fig. 94 — Base de l'œuf du Daphné (Daphne Blagayana). — a, noyau avec 
nucléole ; b, leucites avec grains d'amidon composés (Schimper). 
Fig. 95. — Formation des chloroleucites de l'embryon du Lupin (L. muta- 
bilis). — 1, très jeune : 2, presque mûr; 3, mûr; 4, réseau protopl. : b, 


ébauche des leucites ; €, amidon formateur ; d, chloroleucite net, avec reste 
d'amidon ; f, le même mur, ayant résorbé tout lamidon (gr. : 1000). 


suite difficile à mettre en évidence (Lin...); plus tard seulement le substra- 
tum granuleux se constitue, en même temps que la chlorophylle lim- 
prègne, ce qui fait de la vésicule première un corps chlorophyllien com- 
plet, bien distinct du protoplasme ambiant. 

Il y a lieu d'admettre que ces plastides originels procèdent de la plante 
mère, comme le protoplasme et le noyau de l'œuf, et qu'ils ne font par 
suite que se transmettre, comme ces dernières formations, d'individu à 
individu, sans jamais s'organiser directement aux dépens du protopläsme. 

Cette continuité des plastides est manifeste dans diverses Algues : dans 
les Spirogyres, par exemple, où l’œuf procède, comme l’on verra (voy. 
Algues), de la fusion de deux contenus cellulaires entiers (fig. 81), c'est- 
à-dire de deux protoplasmes avec les rubans chlorophylliens inclus et de 
deux noyaux, les corps chlorophylliens de la plante nouvelle proviennent 
uniquement de la division de ceux de l’œuf et par suite de ceux de la 
plante mère. 

Toutefois, il ne semble pas en être toujours ainsi chez les plantes pha- 
nérogames. Dans diverses espèces (Papilionacées : Pois, Lupin...), 
l'ébauche première des chloroleucites de l'embryon (fig. 95, b) apparait 
sous forme d’une simple vésicule, remplie de suc cellulaire et limitée par 


74 PRODUITS AZOTÉS 
une paroi protoplasmique analogue à celle des mailles ordinaires (a) du 
protoplasme fondamental. 

Voici, par exemple, quels sont les stades du développement pour le 
Pois ou le Lupin. Dans très jeune embryon, les vésicules destinées à être 
constituées ultérieurement à l'état d'autant de grains verts reçoivent cha- 
cune préalablement un granule d’amidon (fig. 95, b,c), qui peut s'accroître 
jusqu'à remplir complètement la maille protoplasmique qui le contient. 
Plus tard, quand la graine entre dans la phase de maturation, une sorte 
de végétation centripète du protoplasme envahit Ja vacuole (d) et donne 

‘lieu au substratum protéique du grain vert, lequel peu à peu s'imprègne 
de chlorophylle. Pendant cette genèse, le granule d'amidon se résorbe, 
dans la mesure même où la masse verte s’accroit, jusqu'à disparaitre 


Fig. 96. Fig. 97. 
Fig. 96. — Cellules de la tigelle d'un jeune embryon de Haricot (Phaseolus 


vulgaris). a, ébauche des futurs leucites, avee grain d'amidon formateur 
simple; b, protoplasme, avee nombreux petits grains d'aleurone (gr. : 1000). 

Fig. 97. — Cellule d'un embryon mûr. €, leuciles jaunätres, les uns sans 
amidon, les autres avec reste d’'amidon formateur. 


entièrement : l'amidon intervient donc, comme matière première, dans 
la constitution des corps chlorophylliens où chloroleucites. 

Dès avant la complète maturité de la graine, les chloroleucites sont 
devenus très apparents, et ils peuvent alors renfermer encore une partie 
de leur grain d’amidon générateur (Haricot, fig. 97), ou bien l'avoir entie- 
rement résorbé (Lupin blanc, 95, /). 

Dans la graine mûre, les corps chlorophylliens se contractent en se 
desséchant et, en outre, ils perdent plus ou moins complètement leur 
pigment vert. Ce n’est que pendant la germination qu'ils le reconstituent 
et acquièrent leur structure définitive (voy. Germinalion). 

Que l’on considère l’ébauche première des chloroleucites de la plante 
(fig. 95, b) comme de simples vésicules protoplasmiques, ou déjà comme 
des plastides dont la portion vivante se réduirait à la pellicule périphé- 
rique, le développement précédent n'en montre pas moins qu'au nombre 
des principes générateurs des grains verts figure un hydrale de carbone. 

C'est ce que prouve nettement aussi le verdissement du tubercule de 
Pomme de terre (tig. 120 à 122). 


2° Multiplication. — Une fois constitués dans la jeune 
plante, les corps chlorophylliens et les plastides en général 
se multiplient par bipartition: c'est ce que l'on peut observer, 
par exemple, dans les jeunes feuilles de Mousses, réduites, 
comme l’on sait, à un seul plan de cellules. 


CONDITIONS DU DÉVELOPPEMENT DE LA CHLOROPHYLLE T5 


La bipartition a lieu, après accroissement limité du grain 
vert, tantôt par éfranglement circulaire progressif (lg. 98, 1, 
tantôt par formation d'une cloison albuminoïde incolore 
(ig. 98, I); une fois les deux 
moitiés séparées, elles repren- 
nent, s'il y a lieu, leur crois- 
sance. Les deux modes peuvent 
d'ailleurs se rencontrer dans 
une seule et mème plante : 
mais le premier est de beau- 


è Fig. 98. — Multipl. des chloroleu- 

coup le plus fréquent. cites. — I, IL, les deux modes; 4, 

Dee NA TERRE AE chloroleucites simples avec gra- 

Quand Ia dix ed EU ie tran- nules amylacés: f. f', les mêmes 
olement estincomplète (fig. T8,  dédoublés (gr. : 600). 


d), les grains verts restent 
associés en petits chapelets, surtout dans les cellules où ces 
grains sont nombreux et serrés (fig. 452, 4). 

La division des chloroleucites cesse, dès que les granules 


C4 


Fig. 99. — Evolution des chloroleucites dans le péricarpe du Haricot (gr. : 
1000). — 1, cellule du fruit jeune (1 em.), avec leucites peu distincts el 


pourvus d'un peu d'amidon formateur : 2, fruit de # cm. : chloroleucites nets ; 
amidon résorbé : 3, fruit de 9-10 em. : chlor. avec nouvel amidon ; #, fruit déco- 
loré ; 5, fruit en voie de dessiecation ; leucites peu apparents, sans amidon. 


amylacés qu'ils renferment, et qui sont nés de leur activité 
assimilatrice, dépassent une certaine taille, la production 
de l’amidon étant alors liée à une dégénérescence marquée 
de leur substance. 


Décomposition des corps chlorophylliens. — Après une phase plus 
ou moins longue d'activité, au cours de laquelle la chlorophylle se rége- 
nère incessamment pour compenser l'effet destructeur des oxydations 
dont elle est le siège, ce pigment s’altère, et les chloroleucites passent à 
l'état de simples leucites, à peu près incolores et ordinairement sans 
amidon. C’est le cas notamment pour les cellules épidermiques de la face 


76 PRODUITS AZOTÉS 


supérieure de la feuille, à cause de l’action trop vive de la lumière solaire, 
pour les fruits mürissants (fig. 99, 5) ou encore pour les organes actuel- 
lement verts, soumis à un séjour prolongé à l'obscurité. 

Ailleurs, la disparition de la chlorophylle est corrélative de la forma- 
tion d’un nouveau produit, tel qu'un colorant rouge, qui donne lieu à 
un chromoleucite (fig. 91, p,r), ou encore un grain d'amidon simple ou 
composé, comme dans le fruit des Papilionacées (fig. 99, #). 

La figure 99 indique les diverses phases par lesquelles passent les chlo- 
roleucites du fruit du Haricot, au cours de la maturation. 

Une destruction plus où moins complète des corps chlorophylliens 
s'opère, en règle générale, dans tous les organes verts caducs de la plante, 
notamment dans les feuilles lors de leur chute automnale (fig. 99, 3); 
les grains verts se réduisent alors à des corpuscules granuleux plus ou 
moins décolorés, pauvres en substance, sans trace d’amidon, parfois 
si abondant dans la phase antérieure (#), et bientôt frappés d'inertie. 


6. — Conditions du développement de la chloro- 
phyile.— Ces conditions sont les unes er/rinsèques. les autres 
intrinsèques. 

Les premières se résument dans l'intervention de la radia- 
tion calorifique et lumineuse ; les secondes, dans la présence, 
à l'intérieur de la plante, de certains principes générateurs, 
nécessaires à la constitution même de la chlorophylle. 


1° Condition de radiation. — Pour ce qui concerne le déve- 
loppement de la zanthophylle, les radiations calorifiques 
seules sont nécessaires : il est en effet notoire que ce pigment 
jaune se constitue dans la plus grande obscurité (plantes 
éliolées), Il suffit donc que la température soit comprise entre 
le minimum et le maximum, qui correspondent à la plante 
considérée, 

La chlorophylle pure, elle, exige en outre la radiation lumi- 
neuse, Parfois cependant le verdissement se produit à l'obs- 
curité, aussi bien qu'à la lumière, par exemple dans diverses 
Conifères (Pin pignon, Thuya oriental) : les graines de 
ces plantes, mises en germination dans une chambre noire, 
donnent des plantules aussi vertes que les plantules nor- 
males. Il en est de même des bulbes d'Oignon, de Safran, ete. 


Influence de la réfrangibilité des radiations. — Les divers 
éléments de la radiation solaire totale sont tous capables, 
mais très inégalement, de provoquer le développement de la 
chlorophylle dans une plante étiolée; le verdissement, en 
d'autres termes, se produit sous l’action des radialions calo- 
rifiques infrarouges et des radiations chimiques ultraviolettes, 


CONDITION DE RADIATION 71 


comme en présence des radiations purement lumineuses, 
étalées dans le spectre solaire du violet au rouge. 

Le verdissement acquiert toujours son #27azümum d'inten- 
sité dans la lumière jaune (fig. 100, 3); de part et d'autre, 


3 


PAROI EE .e 2H; 


I Il TI IV 
ocpiuve., 4h AE 
Fig. 100. — Courbe de l'action verdissante des diverses radiations solaires. 
— I-IT, infrarouge. — II-III, spectre lumineux. — II-IV, ultraviolet ; A-H, 


raies du spectre : >, rouge:; 0, orangé ; ÿ, jaune ; ve, vert ; b, bleu ; 1, indigo ; 
» 


v, violet: 3, maximum d'action verdissante ; 1 et 5, action nulle. 
dans le spectre, il va en s’affablissant. Il s’annule, dans 
l'infrarouge (en 1), à une distance du rouge égale à celle qui 
sépare le rouge du jaune; dans ultraviolet, il ne devient in- 
sensible (en 5) qu'à une distance du violet égale environ à 
la longueur entière du spectre lumineux. 

La c courbe de la figure 100 exprime les variations du pou- 
voir verdissant pour l’ensemble des radiations du spectre 
solaire. 

Pour étudier l’action propre des diverses radiations, on peut 
Der de deux manières. 

a) Directement, en divisant un spectre solaire pur et sufli- 
samment large, au moyen d'écrans opaques, en comparti- 
ments comprenant chacun l'une des principales couleurs spec- 
trales (fig. 101), et en plaçant dans ces compartiments une 


Fig. 101. — Verdissement de plantules étiolées de Blé dans les divers compar- 
timents d'un spectre solaire. v, violet ; ?, indigo ; b, bleu; », vert; 7, jaune ; 
0, orangé ; ?, rouge. 


plante étiolée, par exemple une petite plantule de germina- 
tion (Blé...). On note le temps nécessaire à l'apparition 
d’une teinte verte sensible à l'œil : or, ce temps est d'autant 
plus long qu’on s'éloigne davantage je la lumière jaune (7). 

b) obiment: en faisant passer la lumière solaire, préa- 


78 PRODUITS AZOTÉS 


lablement à son arrivée sur la plante étiolée, au travers de 
liquides colorés, renfermés dans des cloches de verre à double 
paroi ou dans des cuves de verre à face parallèles ; ces 
liquides forment écrans el absorbent certaines radiations. 

Par exemple, un écran de bichromate de potassium absorbe 
le violet, l'indigo et le bleu, mais laisse passer les autres 
radiations lumineuses : derrière un pareil écran, la produc- 
üon de chlorophylle est très active. La solution d° oxyde de 
euivre ammoniacal produit leffet inverse : dans la lumière 
bleue-violette qu'elle transmet, le verdissement reste faible. 

On peut encore, au lieu d'écrans liquides, recouvrir les 
plantes étiolées de simples cloches de verre, colorées de lune 
ou l’autre des nuances spectrales. 


Influence de l'intensité de la radiation. — Pour verdir, les plantes 
se contentent, selon leur nature, de la radiation diffuse (ombre) ou au 
contraire, cas beaucoup plus fréquent, exigent la pleine lumière. 

Seuls, les Conifères et quelques autres plantes (bulbe d'Oignon...) 
produisent de la chlorophylle à l'obscurité complète. 

Lorsque l'intensité de la lumière dépasse une certaine valeur, qui 
représente l’optimum lumineux pour la plante considérée, non seulement 
la formation du pigment vert est entravée, mais la chlorophylle déjà 
constituée éprouve une décomposition, qui se traduit par une décolora- 
tion plus ou moins marquée de l'organe. De là vient que, chez diverses 
plantes terrestres, l’'épiderme supérieur des feuilles directement exposées 
à la radiation solaire est très pauvre, sinon même tout à fait dépourvu 
de pigment vert (fig. 47, 86), tandis que l’épiderme inférieur, impres- 
sionné seulement par la lumière plus faible qui a traversé l'organe, en 
contient le plus ordinairement. 


Influence de la température. — Les données expérimentales relatives 
à la production de la chlorophylle aux diverses températures sont plus 
nombreuses que celles relatives à l'influence de la lumière. On a déter- 
miné, pour des plantes variées, les trois températures critiques. 

Pour l’Orge cultivée, par exemple, le minimum de température, au- 
dessous duquel il n’y a pas de verdissement, est d'environ 5°; l’opti- 
mum, température à laquelle le verdissement se fait le mieux, de 30°; 
enfin le maximum, limite supérieure au delà de laquelle le verdis- 
sement cesse de nouveau, d'environ 38°. Pour le Maïs, les trois limites 
correspondantes sont : 10°, 35°et 40°; pour le Pois cultivé : 5°, 35° et 40°. 


2° Condition d’aliment. — L'apparition de la chlorophylle 
à la lumière dans les xantholeucites d'une plante étiolée est 
liée, d’une part à la présence d'oxygène libre et de protochlo- 
rophylle, d'autre part à la présence d’un grain d'amidon ou 
d’un autre hydrate de carbone. 

a) La protochlorophylle des xantholeucites est un principe 


LEUCITES OÙ PLASTIDES INCOLORES 79 


incolore où faiblement jaunâtre dans la plante ; ses dissolu- 
lions concentrées sont jaunes ou rouges. Son spectre d'ab- 
sorption n offre jamais la bande [, caractéristique de la chloro- 
phylle ; mais la bande IF y est toujours bien tranchée. 

Or, c'est à la faveur d’une orydation de la protochlorophylle 
a la lumière que se constitue le pigment vert. 

b) En ce qui concerne l’amidon, on a vu l'importance de 
cet hydrate de carbone par l'étude mème du développement 
des corps chlorophylliens (Voir aussi fig. 120-122). 

La réalité de son intervention résulte d'autre part d'essais 
expérimentaux. Lorsqu'on plonge des feuilles étiolées de Blé 
ou de Fève, réduites à leur limbe, dans une solution nutri- 
tive, le verdissement ne se produit à la lumière que lorsque le 
sucre compte au nombre des aliments de la solution ; de l’eau 
légèrement sucrée suffit à provoquer le phénomène. 

Il ne faut pas confondre l’amidon transitoire de formation 
des chloroleucites avec celui qui prend naissance ultérieure- 
ment dans leur substratum, au cours de lassimilation de 
l’'anhydride carbonique à la lumière (voy. Assimilation). 

Lorsque le séjour d'une plante à l'obscurité se prolonge 
au delà d'une certaine durée, les principes nécessaires à 
l'élaboration de la chlorophylle, notamment l'amidon, sont 
consommés par la plante et finissent par manquer ; en sorte 
que l’action ultérieure de la lumière ne donne plus lieu 
à aucun verdissement ; tout au moins la teinte verte reste- 
t-elle très faible. C'est ce qui a lieu pour les “plantules de 
Lupin, après environ vingt jours de germinalion active à 
l'obscurité. 

Ajoutons que le fer, bien que n'entrant pas dans la consti- 
tution même de la chlorophylle, est indispensable à la plante 
en voie de verdissement. 


7. — Leucites ou plastides incolores. — Les tissus 
ou membres normalement dépourvus de chlorophylle ( ‘racines 
terrestres, rhizomes, élamines, albumen des graines...) ren- 
ferment dans leurs cellules vivantes des plastides incolores, à 
contenu protoplasmique plus ou moins apparent (fig. 102, 1). 

Leur rôle le plus ordinaire est d'élaborer de l'amidon, 
qui s’accumule dans leur intérieur sous forme de granules 
(Hig. 102, IT): cette production s'effectue toujours aux dépens 

principes organiques (sucres..….), qui leur sont transmis 
par les organes verts de la plante ; car, seuls, les corps chloro- 


US 


80 PRODUITS AZOTÉS 


phylliens sont capables d'élaborer de semblables principes 
aux dépens de lanhydride carbonique, 

Dans les plantes vertes obscurcies, les chloroleucites se 
comportent comme des leucites incolores ; ceux des feuilles 
du Haricot d'Espagne, par exemple, privés d’amidon par un 
séjour prolongé à l'obscurité, reconstituent cette réserve, 
lorsqu'on plonge ces feuilles par leur base seetionnée dans 
une solution sucrée. 

Dans le tubercule de la Pomme de terre, dans la racine de 
Ficaire, ete., la réserve d’amidon que ces organes accumulent 

en si forte proportion pro- 
cède de lactivité sécrétrice 
de leucites incolores, dits 
alors amyloleuciles où any- 
loplastes (Hig. 38, b, c). 
Aïlleurs, des corpuscules 
analogues, nommés é/éoleu- 
cites où élaïoplastes, rares il 
est vrai, élaborent des gout- 

telettes oléagineuses (p.140). 
Fig. 102 à 104%. — Rhizome du Polygo- On à vu que les vésicules 

nate (Polygonatum vulgare). —X. cel à suc cellulaire peuvent être 

lule jeune avec leucites sans amidon. ET M : 

— Il, I, stades plus avancés ; leucites considérées aussi comme 

avec amidon (gr. : 1000). des leucites, dont la paroi 

seule, fort délicate, est vi- 
vante, et le ‘contenu fluide iner le; ce sont, en un mot, des 
hydroleucites (p. 17), produisant Fr uns du tanin, d’autres de 
l'oxalate de calcium (fig. 176, V), d’autres encore de l'albu- 
mine. Ce dernier cas correspond spécialement à certains 
grains d'aleurone des graines. 


8. — Grains d’aleurone. — Les corpuscules albumi- 
noïdes, qualifiés de grains d'aleurone, Sont spéciaux aux 
graines et constituent leur réserve azotée par excellence ; 
on les rencontre, soit dans l’albumen (Ricin...), soit dans 
les cotylédons (Lupin...). Ceux de la radicule, de la tigelle 
et de la gemmule de l'embryon restent fort petits (fig. 96, b). 


4° Structure. — Ürdinairement arrondis, incolores ou 
jaunâtres, les grains d’aleurone offrent à considérer (fig. 105) ; 
1° une substance fondamentale amorphe (ZZ, €) ; 2 une très 
fine membrane lnitante, qui toutefois peut manquer ; 3° eufin 


STRUCTURE 81 


fréquemment des inelusions, savoir : des cristalloïdes_ pro- 
léiques (£, «) ; des globoïdes, combinaisons organiques à base 


Fig. 106. 


Fig. 105. — I, cellule d’albumen de Ricin : &, grains d’aleurone avec cristal- 
loïde et globoïde. — IT, grains isolés, observés dans l'huile ; b, globoïde ; 


e, substance fondamentale amorphe (cristalloïde invisible). 


Fig. 106. — Cellule d’albumen de Ricin, en voie de développement. a, vési- 
cules à suc albumineux, futurs grains d'aleurone ; b, cristalloïde : e, glo- 
boïde ; d, protoplasme avec huile émulsionnée (gr. : 800). 


de chaux et de magnésie (malo-ou glycérophosphate de eal- 
cium et de magnésium) (fig. 106, c) ; enfin des cristaur d'ora- 
late de calcium (Kg. 111, fet 142, D). 


a) Substance fondamentale. — Elle est parfois soluble dans 
l'eau, comme dans les graines d'Ombellifères, du Ricin : pour 
l'observer, on plonge alors les coupes dans la glycérine pure 


Fig. 107. Fig. 108. 
Fig. 107. — Cellule de parenchyme des cotylédons du Lupin blanc. — #, 


membrane avec épaississements de cellulose de réserve (voy. Graine) elLponc- 
tuations : b, grains d'aleurone, vus dans l'eau ; au centre, le noyau (gr. : S00). 


Fig. 108. — Formation des grains d'aleurone. — «, grains jeunes, compacts, 
du Lupin ; b, ce, grains plus âgés, vacuolaires, de la graine presque muüre ; 
d, grain d'aleurone intact du Haricot; f, le mème dans l'eau, réticulé. 


ou encore dans l'alcool. Ailleurs, elle est en majeure partie in- 
soluble, comme dans diverses Papilionacées (Lupin, Fève) 
et Céréales, où elle subsiste dans l'eau sous la forme d'une 


BELZUNG. — Anat. et phys. végét. 6 


82 PRODUITS AZOTÉS 


masse spongieuse, à mailles très fines (fig. 107, 108), d’un 
principe, nommé conglutine chez les Légumineuses, gluten 
chezles Céréales. La substance fondamentale des grains d’aleu- 
rone se dissout toujours facilement dans les alcalis étendus. 


Conglutine; gluten. — a) Pour préparer la conglutine, on traite de la 
poudre de graine de Lupin blanc, qui en est particulièrement riche, par 
la potasse étendue, jusqu'à faible réaction alcaline du mélange ; on passe 
la liqueur reposée à travers un linge, et on y verse un léger excès d'acide 
acétique: le précipité granuleux blanc, très abondant, qui se produit 
n’est autre que la conglutine. On le purifie en répétant l'opération. 

b)Le gluten s'extrait de la farine de Blé. A cet effet, on malaxe de la pâte 
de farine sous un filet d’eau froide pour provoquer le départ de l'amidon, 
ce qui donne une eau blanche ; au bout de quelque temps, il reste en 
main une masse grise et élastique, que l’on dessèche : c’est le gluten. 

Le gluten renferme deux principes bien distincts : la gluténineou gluten- 
caséine, principe inerte, non gonflable à l'eau, comparable à la conglu- 
tine, et la gliadine ou gluten-fibrine, substance agglutinante, qui lie la 
pâte de farine et lui permet de lever sous l’action de la Levure. 

Pour isoler ces deux composants, on délaye 200 grammes de gluten 


frais dans un litre d’une solution de potasse au T° et on ajoute au 
mélange de l'alcool pur, jusqu’à obtenir une concentration de 70 degrés. 
On neutralise ensuite la liqueur exactement par l’acide sulfurique : le 
précipité qui se produit est la gluténine (conglutine). Quant à la liqueur, 
elle laisse la gliadine, après évaporation, sous forme d’une masse de 
consistance pâteuse. 

Le gluten des bonnes farines de Blé renferme de 25 à 35 p. 400 de 
gluténine et le reste en gliadine. Les farines de Céréales qui sont trop 
pauvres en principe agglutinant (Maïs, Seigle) ne laissent pas extraire 
leur gluten par malaxation de la pâte à l’eau. C’est ainsi qu'on trouve 
47 p. 100 seulement de gliadine dans le Maïs, 15 p. 100 dans l’Orge, 
14 p. 100 dans le Riz, et à peine 8 p. 100 dans le Seigle. 


Soufre el phosphore aleurique.—Les albuminoïdes aleuri- 
ques renferment du soufre, et, en combinaison instable, une 
petite proportion d'acide phosphorique (conglutine), qui rede- 
vient libre dès les premiers stades de la germination. 

Ce soufre organique est plus abondant dans l’Avoine et le 
Blé que dans les Légumineuses ; chez ces dernières, le soufre 
existe surtout à l’état minéral de sulfates. L’aleurone du 
Lupin contient environ 1 p. 100 de soufre. 


b) Inclusions. — Les inclusions peuvent se présenter 2s0- 
lées ou groupées. 

Ainsi, chezles Graminées, les grains d’aleurone renferment 
simplement un petit groupe de globoïdes ; chez diverses 
Ombellifères, c’est une »4cle ou oursin d'oxalate de cal- 
cium (fig. 111, /; 112, 0), c'est-à-dire un amas de cristaux 


PE PS PE 


ORIGINE DES GRAINS D ALEURONE 83 


prismatiques, disposés en rayonnant autour d'un centre 
commun. 

Quand les cristalloïdes existent, ils sont toujours accompa- 
enés de globoïdes (fig. 111,a-d). Les cristalloïdes se présentent 
ordinairement sous la forme de tablettes : ces dernières sont 
rhomboïdales dans l'Ethuse (Petite-Ciguë) ; rhomboïdales, 
hexagonales ou octogonales dans le Ricin (fig. 105), etc. 

Les grains d’aleurone de diverses Légumineuses (Haricot, 
Pois...) manquent d'inclusions et ne consistent qu'en un 


Fig. 109. Fig. 110. 
Fig. 109 et 110. — Cellules cotylédonaires d'une graine presque müre de 
Scorzonère (Scorzonera hispanica). — a, protoplasme avec huile émulsionnée : 


b, oxalate de calcium (prisme et raphides) et suc albumineux des futurs 
grains d'aleurone ; ce, globoïdes de grains d'aleurone sans cristaux (Wakker). 


réseau insoluble de conglutine, dont les mailles sont occupées 
par une dissolution albuminoïde épaisse (fig. 108,6 


Observation des grains d'aleurone. — Pour mettre en évidence les 
grains d’aleurone du Ricin, par exemple, on fait séjourner d’abord les 
coupes de l’albumen dans l'alcool absolu pendant 24 heures, pour fixer 
la substance fondamentale; puis on les plonge dans une solution de 
tanin à 25 p. 100 environ. Après les avoir lavées à l’eau, on les passe 
dans une solution de bichromate de potassium. On lave une nouvelle 
fois à l’eau, et on monte daus la glycérine, Les grains d’'aleurone appa- 
raissent de la sorte colorés nettement en jaune ou en brun. 

On peut remplacer le bichromate par une solution au dixième de sul- 
fate de fer, ce qui donne un précipité bleu (bleu de Prusse), passer les 
coupes colorées dans l’essence de girofle et les monter ensuite dans le 
beaum de Canada. 


2° Origine des grains d'aleurone. — 4) Les grains d'aleu- 
_rone à inclusions, qui sont de beaucoup les plus nombreux. 
naissent de la manière suivante. 

Au cours de la maturation de la graine, les cristalloïdes 
et les globoïdes se constituent au sein de certaines rés1- 
cules protoplasmiques où hydroleucites (lig. 106, a: 110: 112), 
tandis que parallèlement le suc de ces vésicules se charge de 
principes albuminoïdes dissous et acquiert une réaction alea- 


84 PRODUITS AZOTÉS 


line, À la maturité, la dissolution protéique plus ou moins 
épaisse se concrèle par suite du desséchement de la graine, 


Fig. 111. Fig 119; 
Fig. 111. — à, grain d'aleurone de la graine du Lin, avec globoïde et cris- 


talloïde ; b, ec, le même pendant la germination, montrant la fragmen- 
tation du cristalloïde; d, grain d'aleurone du Ricin ; f, de Phellandrie (avec 
cristal d’oxalate de calcium) ; g. cristalloïdes isolés. 

Fig, 419. — Cellules d’albumen du Carvi (Ombellifére), avant la maturité ; @, 
crains d'aleurone à globoïdes ; b, grains d'aleurone à cristaux d'oxalate 
de calcium (Ludtke). 


ce qui fait apparaître la substance fondamentale ; la vésicule 
tout entière forme alors le grain d’aleurone. Ce dernier repré- 
sente done une vésicule protoplas- 
mique concrétée, dont la membrane 
limitante a préalablement sécrété les 
principes proléiques inclus. 

b) Les grains d'aleurone sans in- 
clusions de diverses Légumineuses 
naissent au contraire directement 
dans le protoplasme, le long des 
bandelettes de son réseau, sous 
forme de corpuscules pleins (Hg. 113, 
a); plus tard, ces derniers se creu- 
sent de vacuoles tout en s’accrois- 
Fig. 113. — Cellule cotylédo- sant (fig. 108), ce qui donne à leur 

nn “substance propre, insoluble dans 

premier état des grains l’eau, l'aspect spongieux qui lui est 
d'aleurone ; b, vésicules à : au 

suc cellulaire: €, amidon particulier. 

de réserve. A la maturité, la solution albu- 

mineuse des mailles se concrète, 
comme dans le cas précédent, et le grain d’aleurone définitif 
offre un aspect uniformément compact. 

Les premiers granules aleuriques n'apparaissent dans ces 


CRISTALLOÏDES PROTÉIQUES 85 
graines que lorsqu'elles approchent de leur taille de maturité ; 
ils se constituent en premier lieu dans les assises les plus 
extérieures des cotylédons, et, dans chaque cellule, d'abord 
à la périphérie, sous la membrane. 


9. — Cristalloïdes.— Les cristalloïdes (fig. 114) sont des 


Fig. 1144 à 116. — Cristalloïdes. — TI, tube sporangifère de Mucor (gr. : 250) : 
a, membrané: b, couche protoplasmique: €, suc: d, cristalloïdes inclus 
{Van Tieghem). — IT, écorce de la feuille du Polypode (P. venosum), avec 
cristalloïdes nucléaires ; «, corps chloroph. — IIf, noyau du Polypodium 


loriceum. — IV, noyau d'Acrostic (Acroslichum flagelliferum) (Poirault) 

(gr. : 590). 
corpusecules albuminoïdes, à contour géométrique ordinaire- 
ment régulier, que l’on rencontre, soit dans les grains d'aleu- 
rone et les leucites, soit dans le 
protoplasme, soit dans le noyau. 
Les cristalloïdes aleuriques sont 
spéciaux aux graines; les autres 
peuvent se constituer dans une 
cellule quelconque de la plante. 

Les cristalloïdes protéiques se Fig 417 1) Fig. 118. 
distinguent par plusieurs carac- Fig. 117.— Phajus (Phajus gran- 
tères des cristaux proprement ‘0/5, Orehidée). 


(24 


Fig. 118.— Acanthéphippe(Acan- 


dits, dontils offrent l'aspect. thephippium silhetense) .… — 
D'abord. leur ellicule éri A Chloroleucites de tubercules 

z fes le a plie verdis ; &, cristalloïde : b, chlo- 
rique offre une plus grande den-  roleucite granuleux : e, grain 


s1té : reste de leur « + d'amidon à hile excentrique : 
sité que le reste de leur subs UE ler 


tance ; les matières colorantes 800) (Meyer). 
(vert d'iode..….) s’y fixent énergi- 
quement; enfin l'eau, ou mieux une solution très étendue 
de potasse, les gonfle, en modifiant leurs angles. 

a) Les cristalloïdes hbres dans le protoplasme sont assez 
rares. On en observe dans la feuille de la Passiflore (Passiflora 
cærulea) ; dans le tubereule de la Pomme de terre (fig. 121, d), 


86 PRODUITS AZOTÉS 


où les assises sous-jacentes au liège périphérique renferment, 
dans certaines cellules, un cristalloïde cubique très net ; la 
tige aérienne de la même plante en produit aussi, surtout dans 
le parenchyme cortical et Hbérien, où ils sont rassemblés 


Fig. 119. — Tubercule de Phajus grandifolius. — 1, noyau d'une cellule 
jeune ; à, leucites granuleux, petits ; b, cristalloïde ; e, début du grain d’ami- 
don. — 2, état plus avancé. — d, grain d'amidon montrant le hile excen 


tique ; f, chloroleucites vésiculeux du tubercule verdi, avec amidon en 
régression ; g, id., adultes, avec substance verte souvent unilatérale 
(gr. : 400). 


parfois au nombre de plus de cinq dans une cellule, et simples 
ou géminés. Citons enfin les Algues rouges ou Floridées, 


Fig. 120. Fig. 121: Fig. 122. 
Fig. 120. — I, tubercule de Pomme de terre non verdi. — 4, noyau d'une 


cellule périphérique, avec couronne de petits leucites sans amidon ; b, cel- 
lule plus intérieure, avec leucites pourvus d'amidon ; €, cellule plus int. 
encore, remplie de grains d’amidon de petite taille (voy. aussi fig. 38). 

Fig. 421. — IT, III, tubercule en voie de verdissement. — d, cristalloïde 
cubique : f, corps chlorophyllien avec reste du grain d'amidon ; g, chloro- 
leucite complet, sans amidon ou seulement avec trace. 

Fig. 122. — IV. Résumé ; «, chloroleucites sans amidon des assises périph. ; 
b, id., plus intérieurs avec reste de leur amidon générateur: €, grain 
d'amidon d'une assise profonde avec simple couche verte (gr. : 500). 


toutes pourvues de cristalloïdes octaédriques, et les Moisis- 
sures, qui en offrent dans leurs tubes sporangifères (fig. 414, D), 
en forme de tablettes irrégulièrement hexagonales. 

b) Parfois les cristalloïdes sont localisés dans Les corps chlo- 
rophylliens, comme dans l’Acanthéphippe (fig. 118, a), ou 
simplement appliqués contre eux, comme dans le Phajus 


ALBUMINOÏDES DISSOUS 87 


(Orchidée) (fig. 417, & et 119). Les chromoleucites peuvent 
aussi en renfermer (Renoncule, fig. 92, c). 

€) Quant aux cristalloides du noyau, 1s sont particulièrement 
nombreux chez diverses Cryptogames vasculaires, notam- 
ment dans la feuille de certains Polypodes (Fougères), où ils 
affectent la forme de cubes ou de dodécaèdres fig. 114, IL. IH), 
ainsi que chez quelques Dicotylédones, spécialement le Mélam- 
pyre des champs (Scrophularinée), où ils sont très développés. 

Au moment de la carvokinèse, les cristalloïdes nucléaires 
sortent du noyau et restent dans le protoplasme, comme cer- 
tains nucléoles (fig. 73, Il, d) ; une fois les deux noyaux- 
filles constitués, de nouveaux eristalloïdes s’y développent. 


II. — PRODUITS AZOTÉS DISSOUS 


Les produits azotés solubles, élaborés par la cellule végé- 
tale, sont ordinairement quaternaires (C, H,0, Az). Les prinei- 
paux sont : les composés albuminoïdes et les diastases, les plus 
complexes de tous ; les peptones ; les amides et la majeure 
partie des a/caloïdes (quelques-uns sont ternaires sans azote). 

Etudions successivement ces produits. 


L. — Albuminoïdes dissous. — Le suc cellulaire ren- 
ferme presque toujours de l'a/bumine proprement dite, c’est- 
à-dire un principe directement coagulable par la chaleur, ou 
de la caséine végétale, coagulable seulement en présence des 
acides, ou encore de la /écithine, albuminoïde phosphoré. 

Le premier de ces principes compte, en petite proportion, au 
nombre des réserves du grain de Blé ; le second est particu- 
lièrement abondant dans les graines des Légumineuses, d’où 
son autre nom de /égumaine ; la lécithine enfin se rencontre 
dans les feuilles en voie d’assimilation, puis dans les organes 
floraux (étamines, pisül) : le pollen surtout en est abondam- 
ment pourvu. 

La partie soluble des grains d’aleurone se rattache aussi 
aux principes précédents. Ainsi, en faisant macérer dans 
l’eau de la poudre de graines de Lupin, de Pois, de Haricot, 
puis, filtrant la liqueur, on obtient par simple ébullition, grâce 
à l'acide citrique du sue, un abondant coagulum blanc de 
caséine. 

Tous ces albuminoïdes renferment dans leur molécule, 


ss PRODUITS AZOTÉS 


indépendamment de leurs quatre éléments fondamentaux, du 
soufre et mème du phosphore : la lécithine, par exemple, & 
pour formule CHSAZPhO'; ils sont amorphes. 


Cristallisation de l'albumine. — On a pu cependant, par l'action 
déshydratante ménagée et progressive de l'alcool sur l'albumine, obtenir 
ce corps (blanc d'œuf...) à l’état cristallisé, et reconnaitre, en procédant 
à la cristallisation fractionnée des produits obtenus, l'existence de plu- 
sieurs albumines simples dans le blanc d'œuf, caractérisées chacune par 
un pouvoir rotatoire optique déterminé. 


2.— Diastases. — Ces produits, nommés encore zyrases, 
enzymes, ferments solubles, comptent au nombre des com- 
posés les plus importants qui procèdent de l'activité du proto- 
plasme. Ce sont des principes azotés complexes, peut-être 
même de véritables albuminoïdes, difficilement cristallisables, 
faiblement diffusibles, et de fragilité telle qu'ils ne résistent 
sénéralement pas à une température de 60 à 70°. 

Par contre, ils sont peu sensibles aux basses températures : 
ainsi, une solution de diastase proprement dite, soumise à la 
température de — 15° pendant plusieurs heures, ne perd pas 
ses propriétés. La lumière solaire ou électrique, notamment 
les radiations violettes et bleues, les décompose. 

Physiologiquement, les diastases représentent les agents 
de digestion des réserves, que la plante renferme sous une 
forme inassimilable et qu'elle est appelée tôt ou tard à utili- 
ser pour sa nutrition : à cet effet, elles agissent par Lydrata- 
tion. el de la sorte transforment ces principes de réserve en 
produits assimilables. C’est cette action hydratante que subis- 
sent, au moment de la germination, les aliments inassimi- 
lables des graines, des tubercules, ete., avant d'être véhiculés 
aux foyers de croissance qu'ils doivent alimenter. 


Diastases orydantes. — Par exception, quelques diastases, au lieu 
d'être hydratantes, sont orydantes. Telle est la laccase, extraite d’abord 
du latex des arbres à laque (Ahus..…) et rencontrée depuis dans un grand 
nombre d’autres végétaux, tels que le Trèfle et la Luzerne (feuille), la 
Betterave et la Carotte (racine), le Pommier (fruit), ainsi que de nom- 
breux Champignons. C'est même à l'action oxydante de la laccase que 
le latex des arbres précités doit de se solidifier rapidement à l'air pour 
se constituer en laque. On ignore encore son rôle dans la plante vivante. 

Le mélange de teinture de Gaïac et d’eau oxygénée bleuit les principes 
diastasiques ; cette réaction bleue se produit, par exemple, dans la zone 
périphérique du grain de Blé (assise protéique, voy. Graine). Seuls, les 
ferments oxydants bleuissent directement dans la teinture de Gaïac, ce 
que l’on observe sur une tranche fraiche de Carotte ou de Betterave. 


DIASTASES AGISSANT SUR LES HYDRATES DE CARBONE 89 


Un caractère important des diastases est qu'en loute petite 
quantité. elles sont capables de décomposer une quantité rela- 
livement énorme des substances sur lesquelles elles agissent. 
Au cours de cette action, la diastase se détruit peu à peu: 

On n'a pas réussi Jusqu'ici à préparer les diastases à l'état 
entièrement pur, faute de pouvoir les faire cristalliser. 

On les isole d'ordinaire, en les pré cipitant de leurs dissolu- 
tions par l'alcool concentré en grand excès : elles se présentent 
alors, mêlées à des principes inertes, sous forme d’une poudre 
blanche ou grisàtre. 

Considérons successivement les diastases qui agissent 
1° sur les hy mar de carbone; 2° sur les corps gras: 3° sur 
les albuminoïdes : 4° sur les glucosides. 


1° Diastases agissant sur les hydrates de carbone. — 
a) Diastase proprement dite où amuylase. — Cette diastase 
la plus anciennement connue, qui a donné son nom à la 
classe entière de ces substances, a pour rôle spécial d hydr ater 
l'amidon où fécule (CH 0°)" (n — 5 environ) > principe in- 
soluble, et de le transformer en der/rine, COrpS de même 
composition centésimale que l'amidon, et en z2altose, sucre 
du groupe des saccharoses. La dextrine se transformant 
son tour par hydratation en ce dernier produit, le rraltose 
devient le produit définitif de la digestion (p. 113). 

On peut exprimer schématiquement Fhydratation de la 
manière suivante, en faisant par exemple n — 


(CSH1005$ + H°20 — CSHMOS + C'2H?2°0!! 
Amidon ; mieux Dextrine Maltose 
amylodextrine (p. 113) 


2] CSH10; + H20 — C2H201!1 


Dextrine Maltose 


Selon la température, les proportions de dextrine el de 
maltose changent : ainsi, au dessous de 60°, on obtient plus 
de maltose que de dextrine, et c’estle contraire entre 60 et 70, 
température à laquelle la diastase est près d'être détruite par 
la chaleur. Au-dessous de zéro, lhydratation est très atténuée. 

L'action sacchariliante de la diastase est entravée à ce 
point par la lumière qu'elle peut ne plus représenter que le 
seizième de ce qu'elle est à l'obscurité. 


Préparation de la diastase. — On emploie d'ordinaire le 


90 PRODUITS AZOTÉS 


malt, c'est-à-dire de la poudre d'Orge qui a germé pendant 
quelques jours et qui renferme alors le principe nécessaire à 
la digestion de Famidon du grain, précisément Pamylase. 

On fait digérer le malt frais pendant vingt- quatre heures 
avec deux ou trois fois son poids d'alcool faible, à environ 20°; 
on filtre la liqueur et on la précipite par le double de son 
volume d'alcoo! absolu. On rassemble le précipité sur un 
filtre : il renferme, outre la diastase, des principes albumi- 
noïdkes inertes, coagulés par Palcoo!. On Fadditionne d’eau 
froide, on filtre, et on traite à nouveau la dissolution par 
l'alcool fort. On dessèche enfin le précipité dans le vide 
c’est une poudre blanche, qui représente l’amylase à peu près 
pure. 

Pour éprouver son action, on délaye un peu d'amidon dans 
une dissolution d’amylase, en ayant soin d’aciduler très légè- 
rement la liqueur, précaution inutile quand on opère avec ‘de 
lamidon cuit (erapois); on observe ensuite de temps en temps 
au microscope les corrosions, indices de action digestive 
que subissent les grains d te (fig. 145). 

L'existence du maltose se reconnaît chimiquement; ce 
sucre réduit le réactif cupro-potassique, liqueur alealine à 
base de sulfate de cuivre (liqueur de Fehling), en donnant 
lieu à un précipité rouge de sous-oxyde de cuivre. 


b) Invertine où sucrase. — L'invertine est spécialement 
destinée à Æydrater le saccharose proprement dit (sucre de 
Canne ou de Betterave), principe inassimilable, quoique 
soluble, et de le transformer en deux qglucoses isomères, 
savoir, le dextrose (glucose proprement dit), qui dévie à 
droite le plan de polarisation de la lumière, et le /évulose 
(fructose, sucre de fruits), qui fait tourner ce même plan 
vers la gauche : 


C2H2011 _ H20 —- CSH12206 + CSH12205 


Saccharose Dextrose Lévulose 


Ce mélange d’un nombre égal de molécules de dextrose et 
de lévulose est lévogyre, c’est-à-dire dévie à gauche le plan 
de polarisation, parce que le pouvoir rotatoire du lévulose est 
supérieur à celui du dextrose, On lui donne le nom de sucre 
interverti, précisément à cause de sa réaction optique inverse 
de celle du saccharose, qui, en effet, est dextrogyre. 


PECTASE 91 


Une trace d'acide favorise l’action hydratante de la sucrase ; 
les alcalis l’entravent, 

Pour préparer l'invertine, on a recours d'ordinaire à la 
Levure de bière. Lorsque ce Champignon végète dans une 
solution nutritive renfermant du sucre de ani il n'absorbe 
ce sucre qu'après l'avoir interverti; à cet effet, il exerète de 
linvertine, On traitera donc la liqueur, où végète active- 
ment la Levure, par l’alcool concentré, en opérant comme il 
aété dit pour F amylase, 


c) Lactase. — Cette diastase transforme par hydratation le 
lactose ou sucre de lait (C®H*0") en deux glucoses, le dextrose 
et le galactose. Elle est sécrétée notamment par la Levure 
qui, dans le kéfir (voy. Symbiose), coexiste avec une Bactérie. 

On le prouve en uülisant la faculté des Bactéries phospho- 
rescentes de continuer à luire, lorsqu'on leur donne, comme 
aliment carboné, du glucose ou du galactose, tandis qu’elles 
s’obscurcissent en présence du lactose, sucre inassimilable. 
Et en effet, si l’on introduit de la Levure de kéfir dans une 
culture de Bactéries phosphorescentes, nourries avec du lac- 
tose et jusqu'alors obscures, la luminosité se manifeste à 
nouveau, preuve du dédoublement du lactose par la lactase. 


d) Pectase. — Ce ferment soluble transforme la pectine, 
principe ternaire soluble des sucs végétaux, en acide pectique, 
corps insoluble et facilement gélatinisable : c’est à la /ermen- 
tation pectique. 

IL est à remarquer que la transformation ne s’accomplit 
qu'en présence des.sels de calcium du sue, en sorte que 
l'acide pectique passe à l’état de pectate de calcium. Aussi 
suftit-il d'éliminer la chaux par une quantité exacte d’oxalate 
de potassium pour arrêter la gélatinisation de la pectine. 
Quelque chose d’analogue à Not pour la coagulation du 
sang, lors de la ionstonmétion du fibrinogène. 

Les acides libres exercent une action retardatrice très nette 
sur le phénomène, même à dose très faible ; et pour peu que 
l'acidité augmente, la transformation cesse. Toutefois, lin- 
fluence des acides organiques (acide citrique...) est sensible- 
ment moindre que celle des acides minéraux. 

La fermentation pectique se produit dans tous les sues de 
fruits (Groseille…), abandonnés à eux-mêmes pendant un ou 
deux jours; c’est grâce à elle que ces sues se transforment 
ensuite en gelée, après concentration. 


92 PRODUITS AZOTÉS 


Préparation de la pectase. — On extrait facilement la pectase du suc de 
la Carotte ou de la Betterave ; on la rencontre aussi dans les feuilles du 
Trèfle, de la Luzerne, de la Pomme de terre, etc. Elle y est même assez 
abondante et assez active pour que le suc de ces plantes, additionné d’un 
volume égal d’une solution de pectine à 2 p. 100, gélatinise cette dernière 
en moins d’une minute. Avec les feuilles de Courge, il faut de 1 à 3 mi- 
nutes : avec celles du Maïs, 8 minutes ; 15 minutes sont nécessaires avec 
la racine de Carotte jeune, et 2 heures avec la même, adulte ; 20 minutes 
avec la feuille du Lilas. 

Pour préparer la pectase, on chlsroformise d'abord un demi-litre ou 
un litre de suc de Trèfle ou de Luzerne pour anesthésier les Bactéries. 
Après 24 heures, la filtration est facilitée par la formation d'un précipité ; 
la liqueur filtrée est traitée par deux fois son volume d'alcool à 90°. On 
recueille le précipité et on le redissout dans un peu d’eau ; après filtration, 
on précipile une nouvelle fois la pectase par un excès d'alcool ; enfin 
on la dessèche. C’est alors une poudre blanche. Un litre de suc donne 
de 5 à 8 grammes de pectase. 

e) Cellulase. — On entend sous ce nom la diastase, non encore isolée, 
qui intervient lors de l'attaque des membranes cellulosiques et trans- 
forme la cellulose en glucose ou en un sucre voisin. Cette action est 
particulièrement remarquable dans les graines en voie de germination : 
les membranes de l’albumen, tissu de réserve, sont en effet totalement 
digérées par l'embryon, pendant son développement (voy. Germinalion). 

f) L'inulase transforme l’inuline (p. 117) en lévulose, lors de la con- 
sommation de cette réserve (Dahlia..….). 


2° Diastases agissant sur les corps gras. — Saponase. — 
La saponase opère la décomposition des corps gras en acides 
gras (p. 142) et en autres produits, jusqu'ici indéterminés, 
mais parmi lesquels ne figure pas la glycérine. 

Elle prend naissance dans les graines oléagineuses (Ricin.….) 
au moment de la germination, et c’est de l’extrait aqueux de 
ces graines qu'on peut l’isoler au moyen de l’alcool. 


3° Diastases agissant sur les albuminoïdes. — Les dias- 
tases de ce groupe, beaucoup moins connues que les précé- 
dentes sont : la pepsine, qui agit en milieu acide, la #ypsine 
et la présure ; cette dernière coagule la caséine du lait, comme 
la présure animale. 

La pepsine et la trypsine prennent naissance dans les 
graines au début de la germination, pour transformer en 
peptones les albuminoïdes de réserve (grains d’aleurone.….). 
Mais les peptones n'apparaissent là qu'à titre tout à fait tran- 
sitoire ; elles sont en effet converties au fur et à mesure, 
par un dédoublement plus profond, en principes cristalli- 
sables plus simples, notamment des amides (asparagine, leu- 
cine, p. 96). 


DIASTASES AGISSANT SUR LES GLUCOSIDES 93 


Une diastase peptonisante existe probablement dans le 

_ liquide visqueux qui couvre le renflement terminal des tenta- 

cules foliaires du Rossolis (Drosera) (voy. Digestion, fig. 655), 

et grâce auquel cette plante peut attaquer les parties molles 
du corps de petits Insectes. 

On a extrait du fruit du Concombre (Cucumis utilissimus) un 
principe voisin de la trypsine ; la papaïne du latex du Carice 
(Carica papaya) et du Figuier s'en rapproche. Comme la 
papaïne, la diastase du Concombre agit de préférence dans un 
milieu alcalin; elle dissout l’albumine coagulée et la trans- 
forme non seulement en peptones, mais encore en amides 
(leucine, p. 98), par hydratation. 

Les plantules de Vesce et de quelques autres espèces renfer- 
ment une pepsine, capable d'attaquer la fibrine, aussi bien 
que les grains d’aleurone. 


4° Diastases agissant sur les glucosides. — Les principales 
diastases de ce groupe sont : lémulsine et la mr osine. 
îlles décomposent certains glucosides (p. 12%) en glucose, 
produit constant, et en d’autres composés, variables avee la 
nature du glucoside considéré. 


a) Emulsine. — Ce principe diastasique se rencontre dans 
Pembryon de diverses Rosacées, notamment dans celui des 
Prunées (Amandier doux et amer, Abricotier, Pêcher, Ceri- 
sier), de quelques Pomacées (Pommier, Coignassier, , Sorbier), 
ainsi que dans la feuille médicinale du D ne ee 

En chauffant un mélange de deux centimètres eubes d'acide 
chlorhydrique pur, d'une goutte d'une solution aqueuse d'or- 
eine au dixième et d'un milligramme d'émulsine en poudre, 
on voit apparaître une coloration violette, qui bientôt donne 
lieu à un précipité bleuâtre : cette réaction microchimique 
permet de distinguer l’émulsine des principes albuminoïdes 
ordinaires, avec lesquels les diastases offrent de très grandes 
analogies 

_ L'acide chlorhydrique, employé seul, à lébullition, donne 
une teinte rose ou violacée. 

L'émulsine est douée de la propriété d'Aydrater l'amygda- 
line, glucoside que renferment aussi les feuilles du Laurier- 
cerise et toutes les graines précitées, sauf les amandes douces. 
De cette hydratation résulte d'abord du glucose, puis de 
l'essence d'amandes amères (hydrure de be azoïle).et de acide 


94 PRODUITS AZOTÉS 


cyanhydrique, ces deux derniers corps facilement reconnais- 
sables à leur odeur : 


C20H2TAzON 2 H20 —2 CSH206 + CO + CAzH 


Amygdaline Glucose Hyd. de benzoïle Ac.cyanhydrique 


Cette déc omposition ne S'ellectue pas dans les organes 
intacts, bien qu'ils soient pourvus des deux principes néces- 
saires : l'émulsine est en effet localisée dans des cellules spé- 
ciales, en nombre assez restreint, et distinctes de celles qui 
renferment lamygdaline. Il est donc nécessaire, pour pro- 
voquer le dedu bte ‘ment, de broyer les feuilles ou les graines 
en présence de l’eau, ou de les mâcher, et d'amener ainsi au 
contact le ferment diastasique et le glucoside ; c’est ce qui 

\ lieu encore lors de la macération prolongée des cerises, 
ES etc. d'où résulte Le parfum spécial du produit de 
la distillation (Kirsch.….…) 


Localisation. — Dans l'embryon de l’Amandier amer, l’émulsine est 
localisée autour des faisceaux vasculaires, dans les cellules péricycliques 
et même endodermiques des cotylédons ; dans la feuille du Laurier-cerise, 
le péricycle des faisceaux étant sclérifié, c’est l’'endoderme qui renferme 
à peu près seul le ferment. 

Pour reconnaitre l'émulsine microchimiquement, on peut faire usage 
du réactif de Millon (solution acide de nitrate mercurique). Une coupe 
fraiche du tissu étudié, plongée dans quelques gouttes de ce réactif, puis 
chauffée légèrement, se colore en rose ou en rouge orange, plus tard en 
brun päle, mais seulement aux points occupés par les cellules à émul- 
sine; le reste du tissu finit par se colorer, lui aussi, mais beaucoup plus 
tard, et la réaction est alors due au protoplasme. 

On à dit plus haut que la graine de l'Amandier doux renferme de 
l'émulsine, mais manque d’amygdaline. Et en effet, broyée avec de l’eau, 
elle ne donne, ni acide cyanhydrique, ni essence d'amandes amères ; 
mais il suffit d'ajouter au mélange quelques gouttes d’une dissolution 
d’amygdaline pour percevoir aussitôt leur odeur. 

Quelques Rosacées ne renferment dans leur graines, ni émulsine, ni 
amygdaline ; telles sont : le Prunier, le Néflier et l'Aubépine. Broyées avec 
un peu d'eau, ces graines ne donnent les produits précités, ni par addi- 
tion d’émulsine, ni par addition d’amygdaline. 

L'émulsine à été rencontrée encore dans divers Champignons (Asper- 
gille noir, Polypore soufré.…..). 

Pour reconnaitre l'acide cyanhydrique très dilué, qui prend naissance 
dans les liqueurs précédentes, on peut les additionner d’une goutte d’une 
solution de potasse, puis y verser une solution saturée d’acide picrique : 
en faisant bouillir, on obtient une coloration rouge. 


b) Myrosine. — La myrosine caractérise les Crucifères, 
ainsi que quelques familles voisines, savoir : les Capparidées 


É 


MYROSINE 


(Câprier) , les Tropéolées (Ca- 
pucine) et les Résédacées (Ré- 
séda). 

. Elle agit, en présence de l’eau, 
surun glucoside salin, le myronate 
de potassium, composé sulfoazoté, 
que renferme notamment la graine 
de Moutarde noire (Sinapis nigra), 
d’où son autre nom de sigrine. 

Les produits du dédoublement 
sont : l'essence de Moutarde ou 
isosulfocyanate d'allyle, principe 
sulfoazoté, le sulfate acide de 
potassium, et, comme pour tous 
les glucosides, le glucose : 


GÉHEAZKSIQ 10 — 
Myronate de pot. 
SO*HK + CfH205 


Sulfate de potassium 


(CSHS)(CAzS) + 


Isosulfocyan. d’allyle 
Glucose 


Comme chez les Amygdalées, 
les deux principes, qui doivent 
réagir l’un sur l’autre pour en- 
gendrer ces produits, sont éla- 
borés par des cellules distinctes : 
en sorte que la graine de Mou- 
tarde intacte ne contient pas d’es- 
sence toute formée, mais seule- 
ment ce principe en puissance, 
sous forme de sinigrine. Mais il 
suffit de broyer les graines avec 
un peu d'eau pour percevoir aus- 
sitôt l'odeur de l'essence. 

La Moutarde blanche (Sinapis 
alba) renferme aussi de la myro- 
sine ; mais la sinigrine y est rem- 
placée par la sinalbine, glucoside 
qui donne des produits de dédou- 
blement tout différents (isosulfo- 
cyanate d'orthoxybenzyle, sulfate 
acide de sinapine et glucose). 


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y, 


Fig. 


3. 125. — Coupe transv. de 
racine de Raiïfort. 4, liège : b, 


collenchyme ; €, cellules de 
sclérenchyme : d, cellules à 
myrosine ; /, niveau de l’endo- 
derme ; g, rayons de paren- 
chyme libérien secondaire ; X, 
liber primaire et secondaire : 
i, zone génératrice libéroli- 
gneuse ; Æ, vaisseaux du bois 
secondaire ; L, rayons de paren- 
chyme ligneux ; m, faisceaux 
ligneux primaires (#)}, à tra- 
chées ext. (gr. :100) (Guignard). 


96 PRODUITS AZOTÉS 


D'autres Crucifères produisent de même des essences sulfu- 
rées spéciales. 

Localisation. — Les cellules à myrosine sont isolées et disséminées 
dans le parenchyme de la plante. Dans la racine de Raifort (fig. 123, d), elles 
sont nombreuses dans lécorce et le liber. Dans la tige et les feuilles, 
ainsi que dans les cotylédons, c’est surtout le péricycle qui les renferme. 

. Elles se distinguent à leur contenu albuminoïde abondant et à l’ab- 
sence de chlorophylle et d’amidon ; l'acide chlorhydrique pur leur com- 
munique une teinte violette. 

Il est à noter que la dose de ferment que renferme la plante est tou- 
jours de beaucoup supérieure à celle qu'exige la complète décomposi- 
tion du glucoside. 


Pluralité d'action des diastases. — De ce que, dans une plante donnée, 
un glucoside soit toujours accompagné d’une seule et même diastase, il 
n'en résulte pas que d’autres glucosides ne puissent, eux aussi, être 
décomposés par cette dernière. Et en effet, l’'émulsine dédouble non seu- 
lement l'amygdaline, mais les corps gras (huile), et inversement la sapo- 
nase peut étendre son action aux glucosides (p. 143). 


3. — Peptones. — On à vu précédemment (p. 92) que les 
peptones, encore peu connues, prennent naissance, à titre de 
produits transitoires, pendant la germination des graines 
riches en aleurorre (Légumineuses...) et qu'elles sont ensuite 
au fur et à mesure, par une décomposition plus profonde, 
transformées en corps cristallisables (amides..…). 


4. — Amides.— Les amides procèdent essentiellement de 
la décomposition des principes albuminoïdes et représentent 
les formes assimilables de ces derniers. Les plus remarquables 
sont : l'asparagine, la leucine, la tyrosine et la glutamine. 
Elles peuvent coexister à deux ou plusieurs, ou même toutes 
ensemble (plantules de Courge) dans une même plante. 

Les amides sont des composés azotés cristallisables, repré- 
sentant des sels ammoniacaux à acides organiques, moins les 
éléments de l'eau ; en sorte que si l’on vient à fixer cette der- 
nière, on reconstitue ces sels ammoniacaux. 

L'asparagine, par exemple, si abondante dans les jeunes 
pousses d'Asperge {Asparaqus), se transforme, sous l'action 
hydratante des acides étendus, en aspartate d’ammonium ; la 
leucine, en valérate d’ammonium, etc. 

a) Asparagine. — L'asparagine (C‘HSAz°0*) est l’une des 
formes assimilables de l'azote organique les plus répandues 
chez les végétaux. On la rencontre dans les jeunes pousses de 


ASPARAGINE 97 


de nombreuses espèces (Orme, Spirée...), spécialement dans 
les pousses souterraines de lAsperge, où elle S'accumule en 
grande quantité. Elle est aussi très abondante dans les : Jeunes 
plantules . issues de graines riches en albuminoïdes de r'ÉServe 
(Légumineuses papilionacées : Lupin, Pois, Lentille..…., et 
toujours en dissolution dans le suc cellulaire, L° sléoui con- 
centré la précipite facilement à l'état cristallisé. 

Lorsque l’asparagine à été véhiculée de son lieu de forma- 
üion au lieu d’e mploi. par exemple aux foyers végétatifs de Ta 
racine et de la tige, 
elle y entre en com- 
binaison avec d'au- 
tres principes nultri- 
üfs, notamment avec 
des hydrates de car- 
bone (glucose...) 
pour régénérer des 
composés  albumi - 
noïdes protoplasmi- 
ques el assurer la 


: E Fig. 124. — Parenchyme médullaire d'un hvpo- 
croissance des élé- cotyle (# em.) de Lupin blane, après séjour 

nier CR BEL) dans la glycérine pure. — 4, prismes et tablettes 
ments cellulaires cor- d'asparagine ; b. sphérocristaux lamelleux et 
respondants. lamelles isolées de leucine (gr. : 500). 


On conçoit dès lors 
que l’asparagine n'existe qu'en très faible proportion dans 
les organes en voie de développement, qui se trouvent abon- 
damment pouvus d'hydrates de carbone, ou, ce qui revient 
au même, qui sont pourvus de chlorophylle, puisque le 
pigment vert assure la production d'hydrates de carbone à 
la lumière, aux dépens de l'anhydride carbonique. Ainsi, 
les jeunes plantules de Lupin blanc, espèce dont la graine est 
très riche en aleurone, mais dépourvue d'amidon, sont à 
peu près salurées d'asparagine, | tandis que celles du Haricot, 
dont les graines sont à la fois aleuriques et amylactes, n'en 
en qu'une faible proportion. 

Les plantules de Lupin blanc contiennent jusqu'à un tiers 
de leur poids sec de cette amide, proportion énorme, que 
n atteint aucune autre plante. 


Cristallisation. — Pour faire cristalliser l’asparagine, il suffit d’aban- 
donner des plantules entières de Lupin blanc dans l'alcool à 80 ou 
90° : petit à petit se constituent à leur surface, par suite de l’exosmose : 
du suc, de petits cristaux transparents, appartenant au système ortho- 


BELZUNG, — Anat, et phys. végét. 7 


98 PRODUITS AZOTÉS 
rhombique; il s'en dépose de même, ainsi que des amas cristallins irré- 
guliers, visibles à l'œil nu, dans l'intérieur des tissus. 

Des coupes fraiches, pratiquées à sec dans l'hypocotyle d’une plantule 
de Lupin, lorsque cet hypocotyle n'a encore que 3 ou #4 centimètres de 
longueur, puis abandonnées dans la glycérine pure, donnent, en un ou 
deux jours, de belles cristallisations intracellulaires (fig. 124, à) : la gly- 
cérine agit ici pour concentrer le suc, en provoquant une exosmose plus 
rapide d’eau que d'asparagine, ce qui finalement le sature de l’amide. 


On n'a pu obtenir encore expérimentalement de Faspara- 
gine, en hydratant les albuminoïdes aleuriques (conglutine.….) 
par les diastases, comme il arrive au cours de la germination ; 
mais il faut remarquer que l'hydratation prolongée de lalbu- 
mine par l’eau de barvyte, à une température élevée, en a donné 
les éléments, savoir : l'acide aspartique et lammoniaque. 


b) Leucine. — La leucine (C*H®AZO?) a élé extraite surtout 
de quelques plantules (Vesce, Courge..….), parmi lesquelles la 
plus remarquable est le Lupin blane : la leucine, comme Fas- 
paragine, y est assez abondante pour saturer le sue, sans que 
toutefois la cristallisation de ces amides se produise à linté- 
rieur de la plantule intacte, parce 
que les principes albuminoïdes et 
autres, qui laccompagnent, sv 
opposent. 


Cristallisation. — Soumis à l’ébul- 
htion, puis filtré, le suc des plantules 
de Lupin, exprimées après dix ou quinze 
Jours de germination, abandonne direc- 
tement la leucine par refroidissement, 
sous forme de lamelles isolées, ou as- 
semblées en étoiles ou en sphéroïdes ; 
on les purifie par une nouvelle cristal- 
lisation. La leucine apparait alors blan- 
che et nacrée. 


Fig. 125. — Cellule de paren- 

Les coupes fraiches de l’hypocotyle, chyme de l'hypocotyle (4 em.) 

faites à sec, abandonnées dans une du Lupin blanc, après séjour 

RE Role ont Ha ce nr à dans la glycérine. — 4, leucine : 

goutte de glycérine concentrée, se rem- b, corps chlorophylliens avec 

plissent en vingt-quatre heures d’une reste de leur amidon transi- 
multitude de sphéroïdes ou de lamelles toire formateur (gr. : 1200). 


isolées de cette amide (fig. 125, à). 


Les jeunes plantules de Lupin blanc permettent, on le voit, d'obtenir 
facilement deux amides en cristallisation intracellulaire (Bg. 124). 


c) Tyrosine. — Les plantules de Lupin jaune et les tuber- 
cules de Dahlia élaborent une forte proportion de tyrosine, 


ALCALOÏDES 99 


en même temps que d'asparagine; celle amide existe aussi, 
mais moins abondante, dans les jeunes plantules de Courge 
et de Vesce. 

Extraite du suc par concentration, la tyrosine (C°'H'°A7z0°) 
se présente sous forme d’aiguilles microscopiques rigides, tan- 
tôt libres, tantôt groupées en pin- 
ceaux simples ou doubles, tantôt 
enfin en sphérocristaux serrés, à 
surface hérissée (fig. 126). Elle est 
fort peu soluble dans l’eau, et on 
n'a pu jusqu'ici l'obtenir en cris- 
tallisation intracellulaire. 


d) Glutamine.— Cette amide (C*H1°Az?0°) 
n’a été rencontrée encore que dans les 
plantules de Courge, et elle n’a été isolée 
que sous la forme d'acide glutamique 
(CSH°AZO‘), corps qui résulte de l’action 


ae : Fig. 126. — Tyrosine cristal- 
de l’acide chlorhydrique sur le suc de la lisée. a, fragment d'un sphé- 
plante. rocristal et aiguilles isolées 


L'acide glutamique se présente sous AUSAERE CETTE 


forme de cristaux tétraédriques; quant à 
la glutamine, elle se refuse à cristalliser dans le suc concentré. 


5. — Alcaloïdes. — On entend sous le nom d’alcaloïdes 
des produits azotés complexes, ordinairement cristallisables, 
à propriétés basiques, sortes d'alcalis organiques, les uns 
ternaires sans oxygène (nicotine, conicine..….); les autres, 
en plus grand nombre, quaternaires (morphine.….). 

Dans le suc cellulaire, les alcaloïdes sont ordinairement 
combinés aux acides organiques; les alcalis minéraux, notam- 
ment l’ammoniaque, les précipitent. Aïnsi, la quinine et la 
cinchonine, les deux alcaloïdes essentiels de l'écorce des Quin- 
quinas (Cinchona), sont unis à l'acide quinique (C'H®0°), sous 
forme de quinate de quinine et de cinchonine. 

Le dissolvant le plus ordinairement employé pour isoler les 
alcaloïdes est l'a/coo/, où mieux l'alcool! acidulé par l'acide 
tartrique. Ce dernier réactif, agissant sur la plante, offre 
l'avantage de coaguler les matières albuminoïdes, tout en dis- 
solvant les alcaloïdes:; cette séparation à son importance, 
puisque les albuminoïdes présentent des réactions assez ana- 
logues à celles des alcalis organiques. 


Principaux alcaloïdes. — Les alcaloïdes les plus importants, presque 
tous employés en thérapeutique, sont : 


100 PRODUITS AZOTÉS 


1° La guinine (C20H?+A7202) et la cinchonine (C2°H2+Az20), localisées dans 
l'écorce des Quinquinas : le premier, abondant surtout dans les Quin- 
quinas jaunes (C. calisaya), est fébrifuge; le second, prédominant dans 
les Quinquinas gris (C. Huanuco), est tonique. La proportion de ces alca- 
loïdes a été très accrue dans diverses 

espèces par la culture, notamment à 

Java, aux Indes,.… 
2° La morphine (C1TH!'"AzO ), la 

codéine, etc., alcaloïdes de l’opium, 

c'est-à-dire du latex épaissi des 
capsules du Pavot somnifère ; 

3° L’atropine (C'7H Az0*) et la 
nicotine (C'HI*AZ?), principes actifs 
de la Belladone (A/ropa) et du Tabac 

(Nicoliana) ; 

Fig. 127. — Parenchyme de la tige 4° La strychnine (C*H??2A720?), un 
d'une jeune plantule de Chiche des plus violents poisons connus, 
FC (rielinum)." après" Séjour abondant dansla graine du Swychnos 
dans la glycérine pure, avec cris- u qe L4 : 
taux jaunâtres de xanthine, en  ÆVw+-vomica où Noix vomique; 
aiguilles ou baguettes courtes : en 5° La conicine (C#H'°A7), alcaloïde 
haut, une houppe de filaments qe Ja Cicutaire (Cicuta virosa), dé- 
flexueux, à l'angle de trois cel- RITES c 
lules ; 4, corps chlorophylliens  POUTVU d'oxygène, comme la nico- 
(gr. : 600). tine. 

6° La xanthine (C*H'AztO?), corps 
très peu soluble dans l’eau, qui ne diffère de l'acide urique animal que 
par un atome d'oxygène en moins ; on la rencontre en abondance dans 


E à 
SNDOOES eS 0 1 


Fig. 128 à 130. — TI, fruit (diakène) de Ciguë (Conium maculatum), en coupe 
transversale; &, côtes primaires; b, sillons avec côtes secondaires. — IT, côte 
primaire grossie ; 4, épiderme ; b, canal sécréteur à huile essentielle, avec 
gaine spéciale: €, faisceau libérien; d, faisceau ligneux; f, canaux sécréteurs 
sans gaine spéciale; g, cellules cubiques du tégument séminal, à eonicine; 
h. albumen. — II, coupe longitudinale d'un canal sécréteur intérieur ; 4, 
cellules sécrétrices ; b, parenchyme (Moynier de Villepoix). 


les plantules du Chiche (Cicer arielinum), où elle provient, comme les 
amides, de la décomposition des albuminoïdes de réserve de la graine. 
Elle cristallise dans l’alcool ou dans la glycérine pure, en aiguilles ou 


À 
% 
ane — de di À à dés JÉORS 


ORIGINE ET RÔLE DES ALCALOÏDES 101 


filaments jaunâtres, rectilignes ou flexueux et diversement associés 
(fig. 127). 
7° La lupinine, principe qui donne à la graine du Lupin sa saveur amère. 
Tous ces alcaloïdes sont engendrés par des plantes supérieures. Il faut 
y ajouter les toxines bactériennes, sécrétées par les Bactériacées pa- 
thogènes; il en sera ultérieurement question (voy. Bactériacées). 


Localisation des alealoïdes. — Les alcaloïdes sont fréquemment 
élaborés par des éléments cellulaires déterminés (fig. 128,g), et non 
répandus dans le parenchyme entier du membre considéré. 

Pour déceler microchimiquement leur présence, on les précipite au sein 
même des cellules qui les renfer- 
ment par des réactifs appropriés, 
tels que l’iodure de potassium 
iodé, l’iodure de mercure et de 
potassium, l'acide phosphomo- 
lybdique, etc.; les précipités 
offrent une apparence caracté- 
ristique, variable avec le réactif 
employé. 

Mais comme les principes albu- 
minoïdes réagissent à peu près 
de la même manière que les alca- 
loïdes, il devient nécessaire, après 
un premier essai, conformément 
à ce qui à été dit plus haut, de 
traiter les matériaux par l’alcool 
tartrique,quidissoutlesalcaloïdes 
et laisse les albuminoïdes à l’état 
coagulé. On éprouve ensuite à 
nouveau les tissus : les précipités 
ne doivent plus se produire, ou 
tout au moins doivent être sensi- 
blement moins abondants que 


Fig. 131. — Tige de Morelle tubéreuse 
(Pomme de terre). à, épiderme et 


dans la plante intacte; sinon ils côle de la tige; b, méristème libéro- 
seraient imputables à des prin- ligneux secondaire ; €, poil articulé ; 
cipes autres que des alcaloïdes d, collenchyme : f. cellules à oxalate 


de calcium sableux ; 4, endoderme : 


On à reconnu de la sorte que, hk, groupes de fibres périeycliques à 


dans le fruit de la Ciguë (Conium solanine ; à, tubes eriblés : k, vaisseaux 
maculatium) (fig. 128), la conicine du bois primaire ; Z, tubes criblés 
est essentiellement localisée dans périmédullaires ; m, fibres (Molle). 


l’assise des cellules cubiques (9), 
qui limite extérieurement l’albumen (4); il en est de même dans la 
graine de la Belladone et de la Jusquiame. 

Dans la Noix vomique, au contraire, la strychnine est uniformément 
répartie dans l’albumen (coloration verte par l’action successive de l'a- 
cide sulfurique concentré et du chlorate de potassium sur les coupes): 
l'embryon en renferme beaucoup moins, etle tégument en est dépourvu. 

Il est rare que les graines soient entièrement privées des principes alca- 
loïdiques que renferme l'appareil végétatif des plantes correspondantes ; 
c'est Le cas pour le Pavot somnifère, dont les graines sont inoffensives. 


102 PRODUITS AZOTÉS 


Chez les Solanées (Belladone...), c'est le tégument séminal qui renferme 
d'ordinaire l’alcaloïde, à l'exclusion de l'embryon; par exception, la graine 
du Tabac en est entièrement dépourvue. 


Origine et rôle des alcaloïdes. — Comme les composés amidés, les | 
alcaloïdes peuvent prendre naissance pendant la germination de la graine, 
au cours du dédoublement des réserves protéiques. C’est le cas pour la  « 
Ciguë ; pour le Chiche (fig. 127), où la xanthine s’accumule au point de | 
saturer le suc. 

Dans le Tabac, la production de nicotine dans les plantules est par- 
ticuligrement frappaute, puisque les graines en manquent totalement; 
chez les autres Solanées (Stramoine, Morelle tubéreuse ou Pomme de 
terre), il s’en produit de même. 

Les alcaloïdes des plantules s'accumulent surlout aux points végélatifs. 

A partir de ces derniers, leur concentration va en croissant jusqu'à une 
courte distance des cellules initiales. 

Dans les organes adultes, ils peuvent disparaitre, sauf toutefois dans 
les tissus périphériques (épiderme, liège) et dans les régions péricy- 
clique et périmédullaire (Solanées, fig. 131) : dans ces dernières plan- 
tes, la solanine est localisée dans les groupes de fibres péricycliques 
(h) et périmédullaires (m). 

Cette localisation des alcaloïdes aux points végétatifs et à la périphérie 
de la plante porte à attribuer à ces principes un rôle protecteur contre 
les atteintes des animaux, rôle analogue à celui dévolu au tanin, à 
l’oxalate de calcium, etc. 4 

D'autre part, la disparition de ces mêmes principes dans les tissus 
profonds (moelle...) semble indiquer qu'ils peuvent être réassimilés 
par la plante. Peut-être faut-il interpréter de la même facon le fait que, 
dans la capsule du Pavot, dans le fruit de la Ciguë et dans ceux des 
Solanées, la proportion d’alcaloïde va en diminuant au cours de la 


maturation, le fruit mür et desséché étant sensiblement moins actif que 
le même fruit vert. 


CHAPITRE II 


PRODUITS TERNAIRES 


Nous entendons, sous cette dénomination de produits ter- 
naires, les produits cellulaires non azotés, formés de carbone, 
d'hydrogène et d'oxygène. 


Principaux groupes. — On peut distinguer trois groupes 
principaux de produits ternaires : 

1° Les Aydrates de carbone, de beaucoup prédominants 
(amidon, sucres, cellulose...); nous joindrons à leur étude 
celle des ylucosides, bien que quelques-uns de ces composés 
soient azotés, et celle des /anins ; 

2° Les corps gras, ordinairement à l'état d'huiles : 

3° Divers acides organiques (acides malique, tartrique, 
citrique.….…). 


LÉ VHVYDRATES DEL CARBONE 


Définition. — Dans ce groupe de composés ternaires, les 
atomes d'hydrogène et d'oxygène sont toujours associés dans 
la proportion qui caractérise TL eau : de là leur nom d’Aydrates 
de carbone où principes hydrocarbonés. En outre, le nombre 
des molécules d’eau que renferme leur propre molécule n'est 
jamais inférieur à 5; quant à celui des atomes de carbone, 
il est soit de 6, soit d’un multiple de 6; plus rarement de 5. 


Subdivision. — Les hydrates de carbone se répartissent en 
quatre familles : 

4° Les monosaccharides où glucoses, qui répondent à la for- 
mule C'H°05 : ce sont le dertrose ou glucose proprement dit, 
le lévulose et le galactose ; on les nomme encore hexoses, en 
raison de leurs six atomes de carbone : 

2° Les disaccharides ou saccharoses, de formule CEH0", 


10# PRODUITS TERNAIRES 


savoir : le saccharose proprement dit {sucre de Canne ou de 
Betlerave), le lactose ou sucre de lait, le altose, le tréhalose ; 

3° Les polysaccharides, en majorité incristallisables, à lin- 
verse des sucres précédents : leur molécule correspond, 
d'après le poids moléculaire, à une condensation d'un certain 
nombre de molécules élémentaires C'H"0° et d’un nombre 
variable de molécules d'eau, soit (C°H105} E y» HO: ce 
sont : l'amnidon, la cellulose, Vinuline, les qommes et les prin- 
capes‘ pechiques, : 

4° Enfin les pentoses, hydrates de carbone à 5 atomes seule- 
ment de carbone, différant en outre des précédents par cer- 


Fig. 132. — Grains d'amidon. — 4, de la graine du Haricot, avec hile fissuré 
FRA b, du tubercule de Pomme de terre: c, de l’albumen du Blé (face 
et profil): d, du Maïs : f, grains d’amidon composés de lAvoine (gr. : 800). 


taines réactions (p. 120); à ce groupe, moins connu, appar- 
üennent l’arabinose {sucre de gomme) (C*H*0°) et le xylose 
(sucre de paille), qui résultent de action des acides sur les 
sommes et sur les principes pectiques associés à la membrane 
(p. 131, 137). Le xylose s'obtient abondamment avec la paille 
de Blé, avec le Maïs, le Trè fle, Le bois de Hêtre, la tourbe. 


Des hydrates de carbone se rapprochent plusieurs com- 
posés lernaires, comme la #rannite (C'H'O5) et la quercite, 
qui en diffèrent par une plus forte proportion d'hydrogène. 

D'autres corps, enfin, renferment, comme les glucoses, 
l'hydrogène et l'oxygène dans les proportions de l'eau, sont 
comme eux de goût sucré, mais se rattachent nettement aux 
COMposés phénolés par leurs propriétés chimiques. Ce sont 
notamment la phloroglucine [CH (OH, p. 125] et l’inosite 
[CHS(OH®), p. 124 #] : le premier de ces corps est un phénol tri- 

valent : ; le second, isomère du glucose, un phénol hexavalent. 

Considérons successivement l'amidon et les corps qui s'y 
rattachent (dextrine, inuline...) ; puis les sucres, auxquels 
nous Joindrons les glucosides: enfin la cellulose, les prin- 
cipes pectiques, les gommes et les mucilages. 


AMIDON 105 


1. — Amidon. — 1° Caractères principaux. — L'emudon 
ou fée ule (G'HSE se présente sous forme de grains micros- 
copiques (fig. 132), arrondis ou ovales, parfois claviformes 
Œuphorbes, fig. 1 33. } ou polyédriques par suite des pressions 
qu'ils exercent les uns sur les autres au cours de leur déve- 
loppement (Riz, Avoine, fig. 132, d); ces grains sont insolubles 
dans leau Hoide, 

Leur taille varie de à Let mème + de millimètre : les 
plus petits se rencontrent, par exemple, dans les corps chlo- 


Pie 133; Fig. 134. 
Fig. 133. — à, laticifère d'Euphorbe (Euphorbia splendens), en coupe longit. « 
transv., avec grains d'amidon en forme de fémur; b, parenchyme (gr. : 350). 
Fig. 134. — Spherococcus coronopifolius (Floridée) : «, membrane épaissie et 


gélifiée; €, érythroleucites ; b, grains simples d'amylodextrine (gr. : 800). 


rophylliens des feuilles (fig. 78), les plus gros dans les cel- 
lules centrales du tubercule de la Pomme ‘de terre (fig. 38). 
Ceux des Céréales (fig. 132,6, d) sont de dimension moyenne. 

Dans la plante intacte, les grains d'amidon, imbibés d’eau, 
sont plus où moins transparents ; en masse et desséchés, 1ls 
forment une poudre blanche. 

L'eau iodée où mieux l'eau 1odo-iodurée |iode, 4 gramme ; 
iodure de potassium, # grammes ; broyer ds un morlier, el 
ajouter : eau, 300 grammes! colore les eranules amylacés en 
bleu où en bleu violet, à la faveur de l'acide iodhydrique qui 
prend naissance dans la liqueur. Parfois cependant ils pren- 
nent dans ce réacüif une teinte rougeûtre, indice de la présence 
d'une certaine proportion d'amy lodextrine (p.109). 

Des grains rougissants se rencontrent dans les feuilles de 
llris (/ris ce) et de la Gentiane jaune, dans lalbumen 
du Sorgho; les Foridées (Algues rouges) ne renferment pas 
d'autres grains hydrocarbonés que des grains imprégnés 


106 PRODUITS TERNAIRES 


d'amylodextrine, nés d'ailleurs dans le protoplasme (fig. 134, 
b), et non comme à l'ordinaire dans des plastides. 

Entre les grains amylacés bleuissants et les grains rougis- 
sants se rangent des variétés intermédiaires, qui prennent 
dans leau iodée une teinte violacée ou roste, selon la pro- 
portion d'amylodextrine qu'elles renferment. On peut d'ailleurs 
les rencontrer toutes ensemble dans une seule et même cellule, 
par exemple dans les graines amylacées (Haricot...) en voie 
de germination, où encore dans certaines Floridées (Polysi- 
phonia). 

Quand les granules amylacés sont de très petite taille, 
comme e’est généralement le cas dans les cor ps € hlorophylliens 
des feuilles, il convient de traiter préalablement les coupes 
par une solution d'hydrate de chloral |chloral, 20 grammes ; 
eau, 10 grammes] ou par une solution irès étendue de 
potasse : ces réaclifs, en gonflant les granules d’amidon, les 
rendent plus accessibles au réactif iodé. 

Les plantes les plus riches en amidon, employées à lex- 
traction de cet aliment, sont : les Céréales (Blé, Maïs, Riz), 
pour l’albumen de leur grain, et la Pomme de terre, pour 
son tubercule. Les grains de Maïs et de Riz ne renferment pas 
moins des trois quarts de leur poids d’amidon (fig. 132, d); 
la Pomme de terre, beaucoup plus riche en eau, le quart seu- 
lement (4). Citons encore les Légumineuses (Pois, Haricot..….) 
(fig. 132, a), où la propor tion d’amidon peut atteindre la moitié 
du poids de la graine. 

L'amidon mangue aur plantes sans chlorophylle (Champi- 
gnons, Bactériacées..….), comme aux animaux; il est rem- 
placé é chez elles par lamyloïde (p. 116) etle glycogène (p. 119), 
corps de mème composition ne 


2° Structure du grain d'amidon. — Examinés au micros- 
cope, les grains d’amidon offrent une striation concentrique, 
et parfois aussi, mais moins nettement, une s/rialion radiaire. 

Les couches concentriques (Mig. 137) sont alternativement 
claires etsombres, par suite d’une inégale répartition de Feau, 
les couches sombres étant plus hydratées que les autres. 

La couche périphérique du grain est toujours claire et par 
suite plus ferme ; le noyau, au contraire, est toujours formé 
de substance sombre plus molle. 

Tantôt le noyau, nommé quelquefois Aile, est central (Ha- 
ricot, Pois... fig. 132, a), et fissuré, si le grain est très sec; 


OT? 


STRUCTURE DU GRAIN D'AMIDON 107 


tantôt plus ou moins excentrique (Pomme de terre, fig. 137, 2) : 
dans le premier cas, les couches concentriques sont régulières 
el d'épaisseur à peu près uniforme dans chaque couche ; dans 
le second cas, elles s’amincissent dans le voisinage du noyau 
au point de n'y plus être distinctes. Ces différences tiennent 
au mode de formation des grains d’amidon. 

La striation radiaire (fig. 136) est assez nette, à l’observa- 
üon directe, dans certains grains de la Pomme de terre {d) ; 
elle apparaît plus distinctement, lorsqu'on fait préalablement 


Fig. 135. Fig. 136. 
Fig. 135. — «a, grain d'amidon de Pomme de terre, avee la croix noire qui 


apparait à la lumière polarisée ; b, de la graine du Pois (gr. : 900). 


Fig. 436. — «, b, ce, grains d'amidon du Sorgho (Sorghum vulgare), traités 
par le nitrate de calcium (stades successifs) ; d, grain de Pomme de terre. — 
On voit la striation radiaire. 


agir le nitrate de calcium en solution concentrée sur les grains 
du Sorgho (a-c), ou encore lorsqu'on traite lamidon par une 
solution de diastase. Le grain d'amidon rappelle alors un 
sphérocristal du genre de ceux de linuline (fig. 1 48), et ses 
propriétés optiques |croir notre entre les nichols croisés 
(fig. 135), croix colorée après interposition d’une lamelle de 
gypse | amènent aussi à le considérer comme formé de cristal- 
lites, disposés en rayonnant autour d’un centre, ettrès serrés. 

Remarquons que les grains de très petite taille n'offrent 
pas de différenciation en couches concentriques ; tant qu'ils 
n’atteignent pas quelques millièmes de millimètre, leur subs- 
lance resle homogène. 


Grains sünples; composés; demi-composés. — Les grains 
d'amidon dontil vient d'être question sont {ous saples. 


108 PRODUITS TERNAIRES 


Fréquemment, plusieurs grains, nés côte à côte dans un 
mème leucite ou dans desleucites voisins, se rejoignent pendant 
leur croissance, se compriment parfois jusqu'à devenir polyé- 
driques et finissent par ne plus former qu'un amas : on a alors 
un grain d'amidon composé Mig. 132, f; 137, 8). Les corps 
chlorophylliens ou les plastides incolores des plantules (Hari- 
cot, Pois... renferment de semblables grains composés, à 


Fig. 137. — 1-5, grains d'amidon sémples, de taille croissante, du tubercule 
de la Pomme de terre ; 6-7, grains demi-composés du même tubercule ; 8, 
grain composé de Salsepareille (Smilax medica) ; 9, id., du rhizome d'Arum 
(A. onaculalum) (gr. : 1000). 


granules élémentaires très petits (fig. 125, b) ; au contraire, 
les grains d'amidon de réserve de ces dernières plantes, 
d'ailleurs beaucoup plus gros, sont ordinairement simples 
(he. 4xc). 

Le grain amylacé est dit deni-composé (lig. 137. 6,7), quand 
une série de couches concentriques enveloppe deux ou un plus 
grand nombre de noyaux d'amidon distincts, eux-mêmes 
striés, S'ils sont suffisamment développés. Dans ce cas, les 
noyaux correspondent à autant de grains, nés isolément, mais 
très près les uns des autres ; plus tard, leur croissance s’est 
poursuivie comme pour un grain simple, par suite du fusion- 
nement des plastides au contact, ce qui a donné lieu au sys- 
tème périphérique de couches concentriques (Pomme de terre). 


COMPOSITION CHIMIQUE DU GRAIN D'AMIDON 109 


3° Composition chimique du grain d'amidon. — Le grain 
d'amidon normal, bleuissable par l'eau iodée, est essentielle- 
ment formé de deux. variétés d'amylose, dont lune est soluble 
dans l'eau à une température supérieure à 30° (amylose 
soluble), tandis que l’autre résiste à l’eau bouillante et exige, 
pour se dissoudre, une température de 136° {amrylose inso- 
luble). L'une et l'autre répondent à la composition centésimale 
C°H"0°, et elles ne diffèrent vraisemblablement que par leur 
teneur en eau, l’amylose soluble étant plus hydratée. 

Les grains colorables en rouge par l'eau iodée renferment, 
en outre, une plus ou moins forte proportion d'amylodertrine 
et de dertrine, hydrates de carbone de même composition 
centésimale que l'amylose. 


«) Amylose insoluble. — Pour isoler ce composé, on traite de l'empois 
d'amidon à 5 p. 100 par le dixième de son volume d'extrait de malt frais; 
ce dernier s'obtient en mêlant 100 grammes de malt fin (poudre d'Orge 
germé) avec 250 grammes d’eau distillée, pendant quelques heures, et 
en filtrant la solution diastasique ainsi constituée. 

Après avoir bien mêlé l’'empois et l'extrait de malt, on laisse reposer 
et on décante le liquide éclairci; puis on renouvelle l'addition de liquide 
diastasique jusqu'à ce que le liquide éclairci ne se colore plus en bleu 
par l’iode, ce qui indique que toute l’amylose soluble a disparu. On lave 
avec soin le résidu, on le dessèche et on le pulvérise; on obtient ainsi 
une poudre jaunâtre, qui, dans l’eau iodée, prend seulement une teinte 
bleu pâle ou rougeûtre. 

On arrive au même résultat, en traitant l’amidon sec par environ six 
fois son poids d'acide chlorhydrique au dixième pendant quinze heures, 
à la température ordinaire. 


b) Amylose soluble. — Elle se dissout facilement dans l’eau à 60, 
Toutefois, elle forme plutôt une émulsion qu'une véritable dissolution : 
car, en y ajoutant de l’eau iodée, on reconnait au microscope la pré- 
sence de gouttelettes bleues. 

L'amylose ne réduit pas la liqueur cuivrique (liqueur de Fehling). 


c) Amylodextrine. — L'’amylodextrine, qui répond au même groupe- 
ment élémentaire que l’amidon (C°H/°0°), résulte d’une transposition ou 
d'un dédoublement de la molécule amylacée, sans hydratation, sous l’in- 
fluence ménagée de l'extrait de malt ou des acides étendus. On arrête 
l'opération, quand la liqueur ne se colore plus qu'en rouge par l'eau iodée. 

A cet effet, on délaye 1 kilogramme de fécule de Pomme de terre 
dans 5 litres d’eau, acidulée par environ 2 p. 100 d'acide sulfurique, et on 
maintient le mélange au bain-marie à 80 degrés pendant une heure, en 
agitant constamment. On neutralise ensuite par le marbre, on filtre et on 
concentre Jusqu'à consistance sirupeuse. Au bout de 48 heures, le sirop 
abandonne de petits amas d’amylodextrine brute; en les purifiant par de 
nouvelles cristallisations, on obtient de beaux sphérocristaux incolores, 
mais très petits (fig. 138). Si l’on précipite leur dissolution par l'alcool 


110 PRODUITS TERNAIRES 


chaud, il se dépose à la longue des cristaux isolés d’un demi-centimètre 
de longueur et plus, en forme de tablettes. 

L'amylodextrine est peu soluble dans l’eau froide (1,5 p. 100 à 30v), 
beaucoup plus*soluble à chaud; ses 
propriétés optiques sont les mêmes 
que celles de l’amidon. 

L'extrait de malt convertit l’amylo- 
dextrine en dextrine et maltose. 


d) Dextrine. — La dextrine propre- 

< ment dite (CSH1°05) est un corps incris- 

Fig. 138. — @, sphérocristaux lallisable, très soluble dans l’eau, qu'il 

serrés d’° amylode xXtrine:e,id.,à  épaissit, et précipitable par l'alcool. 

aiguilles distinctes; b, aiguilles L'eau iodée ne la colore, ni en bleu, ni 

isolées (gr. : 500). en rouge; le réactif s'étend simple- 
ment dans la dissolution de dextrine. 

Pour la préparer, on traite de lamidon de Riz par quatre fois son 
poids d’eau, additionnée d’un centième d'acide oxalique; puis le mélange 
est porté à l'ébullition dans un bain-marie à eau salée, pendant une 
heure et demie. On filtre, on refroidit la liqueur pour ice déposer la 
majeure partie de l’'amylodextrine ou de la substance amylacée qu’elle 
peut contenir; puis, après une nouvelle filtration, on précipite par l’al- 
cool. 

La dextrine ainsi obtenue est impure ; car elle se colore encore en violet 
par l’eau iodée. On la dissout dans l’eau, et on la traite à nouveau au 
bain-marie par l'acide oxalique, en proportion moitié moindre que dans 
l'opération précédente, jusqu’à ce que la liqueur ne se colore plus en 
rouge par l'iode; ce résultat est obtenu au bout d'environ quinze heures. 
On filtre une dernière fois, et on précipite par un excès d'alcool à 90 degrés. 
Desséchée, la dextrine rappelle la gomme arabique. 

L'extrait de malt la transforme en maltose, mais non en glucose. 


4 Formation des grains d'amidon. — 4) Naissance. — 
D'une manière générale, l'arnidon naît dans des leucites ou 
plastides, colorés ou non, et il résulte de l’activité même de ces 
corpuseules vivants (fig. 139-142). 

Cette règle est incontestable pour la plante adulte. 


En ce qui concerne les embryons, au premier âge de leur développe- 
ment, on a vu précédemment (p. 73) que, préalablement à la constitution 
des leucites ou chloroleucites, alors représentés par de simples ébauches, 
des grains d’amidon (fig. 95, b) se déposent aux lieu et place mêmes qu’oc- 
cuperont plus tard ces leucites sous l'état définitif(f),et qu'ils représentent 
l’un des principes générateurs de ces derniers : dans des cas de ce genre, 
on est porté à attribuer au protoplasme des cellules embryonnaires la 
fonction sécrétrice amylogène, les leucites n’existant encore que virtuel- 
lement, etne pouvant dès lors remplir la fonction qui leur est dévolue dans 
la plantule différenciée. 

D'autre part, il faut remarquer que, dans toutes les Floridées (Algues 
rouges), les grains hydrocarbonés, colorables en rouge, parfois aussi en 


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; 
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Sax ve 


FORMATION DES GRAINS D'AMIDON 11 


bleu par l'iode, et qui par leur composition ne diffèrent pas des grains 
d'amidon colorables en rouge des Phanérogames, naissent, non dans 
les érythroleucites, mais exclusivement dans le protoplasme ambiant 


Fig. 139. Fig. 140, 

Fig. 139. — Développement des grains d'amidon composé s de l’albumen du 
Riz. — a, leucites ; b, ce, les mêmes avec granules amylacés ; d, f, g, 
grains d’amidon composés, sans trace apparente du leucite ; k, granules élé- 
mentaires isolés du grain mûr (gr. : 500) (Mever). 

Fig. 440. — Amidon de la tige du Pellionia Daveauana. —T : &, grain d'ami- 
don composé ; b, chloroleucite générateur. — IT : 4, grain d'amidon simple, 
dont le leucite (en a) à disparu; a’, autre grain, né du leucite b, et qui a ren- 
contré &« dans son développement. — IIT : grain double; €, hile (Binz). 


(fig.°134, b). Il en est de même des grains de paramylon, hydrate de car- 
bone, non colorable, il est vrai, par l’iode, des Euglènes et autres Algues 
de la famille des Palmellacées (fig. 146, d). | 


b) Mode de formation des grains concentriques el ercen- 
triques. — Une fois apparu dans les interstices du substra- 


Fig. 141 et 142. — Formation des grains d'amidon. — I, hile central (péri- 
carpe du Pois); «, b, corps chloroph. du fruit jeune ; ce, d, f, stades sui- 
vants, avec grains d'amidon. — Il, hile excentrique (rhizome de Balisier 
ou Canna indica); a, slade jeune: b, grain d'amidon à structure excentri- 
que; ec, état adulte avec reste du leucite opposé au hile (gr. : 600). 


tum albuminoïde du plastide, sous forme d'une fine granula- 
üon (fig. 141, 1, 4), le grain d’amidon se colore fréquemment 
en rose, et non en bleu, en présence de l’iode. 
L'accroissement se fait ensuite de deux manières, selon que 
la structure du grain doit être concentrique ou excentrique, 


112 PRODUITS TERNAIRES 


Quand le granule amylacé reste enveloppé pendant tout son 
déve loppe ment par la substance du plastide (fig. 141, EL, cdf), 
celui-ci sécrèle à peu près écalement la substatte amylacéé 
tout autour du noyau déjà formé, et le grain acquiert la struc- 
-ture concenlrique, avec Noyau central (Pois...). Les granula- 
lions des grains d’amidon composés répondent aussi à ce 
Lvpe, qui and toutefois elles sont assez dé ‘veloppées pour ofEr 
des couches concentriques (fig. 132, f). 

Quand au contraire, par suite de sa situation originellement 
latérale (fig. 4141. 11, a), le granule amylacé en voie de crois- 
sance vient prendre contact dun 
côté avec la surface de son plastide 
générateur {b), la sécrétion d’ami- 
don se trouve fort réduite, sinon 
supprimée de ce côté, landis qu'elle 
conserve toute son activité sur Île 
reste du pourtour, où se différen- 
ST cieront les couches les plus épais- 
ER Re ses: le grain (c) revêtira ainsi une 

noyauamylacéorigmelbril- © structure excentrique (Pomme de 

lant (par erreur en noir); 6, : er = : \ 

c'd-stades suivants. (la térres  Phajus, do ANERONHERS 
grains damidon corrodés, Dans ce cas, la substance du leueite 
en partie digérés, du cotylé- bi A Le à : 

don du Dolie (Dolichos Lab- est loujours à rechercher, dans le 

tie couches nouvelle. rain adulte, à l'opposé du noyau 

apposées (Schimper). © ù v 
amylacé; on peut employer, pour 
colorer le leucite, la fuchsine ou lPhématoxyline. 

Dans l’un et l'autre mode, il arrive parfois qu'après un 
certain temps d'activité la substance du plastide dégénère et 
disparaisse, ou tout au moins devienne inapprécrable (fig. 140, 
IL, 4): dans ce cas, la croissance du grain d’amidon se trouve 
par là même arrêtée. 

L'amidon apparaît, on le voit, comme un produit de sécré- 
tion des leucites. 


c) Mécanisnie de la croissance. — La croissance des grains 
d'amidon se fait par apposition, c'est-à-dire par adjonetion de 
nouvelles particules amylacées à la surface du grain déjà 
formé, et non par émbibition ou interposition de particules 
entre les anciennes dans toute l'é paisseur du grain. 

C'est ce que montrent nettement diverses Légumineuses 
(Fève, Dolic). Il arrive, en effet {fig. 143, IT), dans les coty- 
lédons de la graine en voie de formation, que les grains 


o 


ACTION DE LA DIASTASE 113 


d’amidon déjà constitués subissent une résorption partielle (a), 
pour alimenter la croissance alors très active de ces organes ; 
or, quand les cotylédons atteignent à peu près leur taille de 
maté, et que les principes de réserve achèvent de s; 
déposer, une série de nouvelles couches amylacées se cons- 
üitue distinctement autour des grains ainsi corrodés (8 ch: 
il y à bien, en un mot, apposttion. 


d) Différenciation des couches concentriques.'— A l'origine, le grain 
d’amidon consiste en une petite masse de substance brillante (fig. 143, 
I, a), pauvre en eau, homogène, qui se différencie ensuite en un noyau 
sombre et une couche périphérique brillante (b), par suite d’une accumu- 
lation d’eau dans la portion centrale. Après quoi, la couche claire s’épaissit 
par apposition de nouvelles particules amylacées et différencie à son tour 
sa zone moyenne en une couche sombre, ce qui fait alors deux couches 
claires, et deux autres sombres, plus hydratées (c); et ainsi de suite. 

La striation des grains d’amidon disparait plus ou moins complète- 
ment dans l'alcool absolu, qui les déshydrate, ainsi que dans la potasse 
très étendue, qui les gonfle et les imbibe uniformément d’eau. 


5° Action de la diastase : digestion de l’amidon. — Toutes 
les fois que l’amidon, jusque-là en réserve, se trouve appelé 
à être utilisé par la ‘plante, il subit une digestion. qui con- 
siste en l’action hydratante de la diastase proprement dite ou 
amylase, à la faveur des acides libres du suc. 

A cet effet, la molécule amylacée (C°H"05}" se  seinde 
d’abord en deux ou plusieurs molécules d'amylodertrine 
(C'H"0°)", de même composition centésimale, mais de con- 
centration moindre (# >); puis l'amylodextrine est dédou- 
blée par hydratation en dertrine (C'H"0°) et en mnallose 
(C®H®0"). La dextrine étant elle-même à la longue hydratée 
en maltose, ce dernier sucre (du groupe des saccharoses 
représente le produit définitif de la digestion. 

On peut exprimer schéniatiquement ces transformations par 
les équations suivantes, en partant de & molécules d'amidon : 


a (CH — à (COS, (1) 


Amidon Amylodextrine 


b représentant un nombre de molécules supérieur à «. 
Pour simplifier, faisons #1 = 3 ; il viendra successivement : 


(CSH100 5) + H20 — CSHNOS + CeH2?01 (2) 

Amylodextrine Dextrine Maltose 

2 C6H1005 + H20 — C'2H20!! (3) 
Dextrine Mallose 


BELZUXG. — Anal. et phys. végét, 8 


114 | PRODUITS TERNAIRES 


Si» esten réalité supérieur à 3, une ou plusieurs hydra- 
lations préalables, conformes à l'équation (2), amèneront 
l'amylodextrine à n'avoir plus que la composition (C°H0°). 

La transformalion de Famidon aboutit en définitive au 
maltose ; dans la plante, ce sucre es ensuite peu à peu con- 
verli en glucose, par une action à laquelle Pamylase reste 
étrangère et qui n'est pas encore précisée. 


Aspect du grain pendant l'action diastasique. — Pour suivre 
la digestion progressive de Famidon. on peut étudier les 


Fig. 144, 


Fig. 144. — à, grain d'amidon entier du bulbe de Lis : b, le même, en voie de 
digestion ; e, amidon de Pomme de terre en digestion. 


Fig. 145. — à, canalicules d'un grain d'amidon de Blé (face et profil), en voie 
de digestion ; b, digestion de grains du bulbe de Jaeinthe (Hyacinlhus orien- 
lalis) : e, de grains d'amidon de la graine de Haricot (gr. : 500) (Kkrabbe). 


graines ou les tubereules farineux en voie de germination, ou 
encore faire agir directement l'extrait de malt sur l'amidon 
et suivre l'attaque au microscope. Deux cas sont à considérer. 

a) Certains grains d'amidon se dissolvent petit à petit et 
uniformément par toute leur surface, en conservant plus ou 
moins nettement leur forme originelle jusqu'à leur complète 
disparition ; leur digestion est alors dite égale (Pomme de 
terre, bulbe de Lis, fig. 144, 6, c). 

b) Dans le Blé, les Légumineuses (Pois, Haricot), etc., les 
grains amylacés subissent au contraire des corrostons locales 
(fig. 145), qui s'avancent vers le centre sous forme de canali- 
eules (Blé : de là l'apparence ponctuée de ces grains vus de 
face (a). Les canalicules des grains d'amidon du Blé sont 
légèrement ondulés, parce que l'action diastasique est plus 
prononcée sur certaines couches que sur d'autres ; ils se 
ramifient et s'anastomosent, ce qui amène la fragmentation 
du grain. finalement sa dissolution complète. 


CORPS VOISINS DE L'AMIDON 115 


La digestion est ici inégale, soit parce que certaines par- 
ties du grain sont moins résistantes, soit parce que la dias- 
lase-ne naît qu'au niveau des canalicules. 

Les grains d'amidon intacts des Légumineuses offrent d’or- 
dinaire une petite fissure centrale (fig. 132, a), prolongée par 
des fentes rayonnantes. Dans ce cas, une fois les premiers 
canalicules établis, la diastase pénètre dans Ja cavité cen- 
trale ; après quoi la digestion du grain s'achève en direction 
centrifuge (fig. 145, b, c), grâce aux fentes rayonnantes, qui 
bientôt se prolongent jusqu'à la surface, ce qui fragmente 
comme précédemment le grain amylacé. 

Il est à remarquer que lorsqu'on fait agir directement la 
diastase sur lamidon, c'est toujours par corrosion que les 
grains sont digérés, même quand leur digestion est régulière 
dans la plante, ce que l'on peut vérilier par exemple pour la 
fécule de Pomme de terre. 

Lorsqu'on emploie une solution d'amylase pure, il faut 
aciduler la liqueur, à moins qu'on n'opère sur de lamidon cuit. 


6° Action des acides étendus sur j’amidon. — Les acides 
étendus d’eau exercent à chaud sur l'amidon les mêmes effets 
que la diastase ; mais pour peu que leur action se prolonge, 
la dextrine et le maltose se convertissent en dextrose (glucose 
proprement dit) par une dernière hydratation. 

Il suffit pour cela de quelques minutes d'ébullition. 


C'2H2011 + IPO = 2 CfH206 (4) 


Mallose Glucose 


Une différence entre l'action de la diastase et action »10d6- 
rée des acides est que les acides imbibent les grains d'ami- 
don et donnent lieu à des résidus, de même forme que ces 
derniers, mais se colorant par liode en rouge {‘amylodextrine). 
La diastase, au contraire, agit simplement à la surface el 
attaque les grains de proche en proche, sans les pénétrer: 
d'où il résulte que les plus petits fragments, en lesquels se 
dissocient les grains amylacés par la diastase, conservent 
d'ordinaire ie propriété de bleuir par l'eau iodée. 


2. — Corps voisins de l’amidon. — Les principes dont 
il est question dans ce groupe ont même composition centé- 
sunale (C'H'°0#), mais non même formule, que Famidon. 


116 PRODUITS TERNAIRES 4 


a) Paramylon. — Cet hydrate de carbone se présente, comme l’amidon, 
en grains marqués par une striation concentrique ; mais l'iode ne les 
colore pas en bleu. On rencontre le paramylon chez les Euglènes et les 
Palmellacées voisines (Algues vertes). toujours dans le protoplasme 
(fig. 146, d), et non dans les chloroleucites (f): 

Les Algues brunes renferment des granulations d’une substance ana- 
logue. 


b) Amyloïde. — On désigne sous ce nom des hydrates de carbone 

; colorables en bleu par l'iode, mais qui se dis- 
tinguent nettement de l’amidon par d’autres 
propriétés. Il en existe deux variétés, l’une 
soluble, l’autre insoluble dans l’eau. 


Amyloïide soluble. — Ce principe, rencontré 
jusqu'ici dans 23 espèces, d’ailleurs pourvues 
d’amidon proprement dit, existe en dissolution 
dans le suc cellulaire, principalement dans 
l'épiderme des pétales (Lychnis dioïque, Stellaire 
intermédiaire ou Mouron des Oiseaux) et des 
feuilles ordinaires (Saponaire). 

Aussi un lambeau d’épiderme de feuille de Sa- 
ponaire bleuit-il uniformément, dès qu'on le 
plonge dans l’eau iodée; si l'on emploie de la 
teinture alcoolique d’iode étendue et si l'on . 
attend que l'alcool se soit en partie évaporé, on 
Fig. 146. — 1, Euglène trouve dans les cellules une combinaison bleue 

verte ; a, cillocomo-  cristallisée d'iode et d’amyloïde, sous forme d’ai- 

teur ; b, point rouge: guilles, isolées ou groupées en faisceaux. 

c, vésicule contrac- ; ; fie : : 

ile: d, paramylon ; Pour isoler l’amyloïde, on concentre l'extrait | 

f. chloroleucite étoilé  aqueux des feuilles de Saponaire; après refroi- 

unique, avec pyré- dissement, il se dépose un corps blanchâtre, qui, « 

noise ar. soumis à une seconde cristallisation, affecte la 
mylon: f, nombreux forme de sphérocristaux, colorables en bleu par 
chloroleucites (gr.: l’eau iodée. On voit déjà, par ce caractère, que 

600) (Stein). l'amyloïde soluble n’est nullement comparable « 

à l’amylose soluble du grain d’amidon. 

Cette substance ne disparait pas, comme l’amidon, par un séjour pro- 
longé de la plante à l'obscurité; même, lorsque la plante se détruit, elle 
en renferme encore une très notable proportion. L’amyloïde soluble ne 
parait donc pas constituer une réserve nutritive; on peut en dire autant 
des grains d’amidon claviformes que renferment les laticifères des 
Euphorbes (fig. 133). : 

Dans certains Champignons (Bolet...), la membrane cellulaire se colore “ 
parfois en bleu en présence de l’iode, par suite de la coexistence avec la M 
cellulose d'un principe analogue au précédent, soluble dans l'eau bouil- # 
lante. : 


Amyloïide insoluble. — Ce corps se rencontre exclusivement dans quel- 
ques graines, en couches plus ou moins épaisses, appliquées contre les 
membranes cellulosiques (fig. 147), dont il se distingue par son bleuisse- 


7 
AK A r 4 


INULINE 117 


ment immédiat dans l’eau iodée. Il est abondant dans l'embryon de la 
Capucine, du Tamarinier de l'Inde, ete. 

Insoluble dans l’eau et incristallisable, l’'amyloïde se convertit facile- 
ment, sous l’action des acides étendus à chaud, en galactose, accompagné 
d’un sucre du groupe des penloses, ainsi que d'une petite proportion de 
glucose (dextrose). 

Pendant la germination des graines, le revêtement d’amyloïde dispa- 
rait petit à petit par corrosion (voy. Germination), pour être utilisé par 
la plantule, comme les autres réserves. 

Les membranes cellulosiques des asques ou cellules sporifères de divers 
Champignons ascomycètes et Lichens sont imprégnées d’un principe 
bleuissable, analogue au 
précédent, soit dans toute 
leur étendue, soit seulement 
vers l’extrémité supérieure 
des asques (fig. 147 bis, à); 
dans ce dernier cas, l’amy- 
loïde est localisé dans un 
petit renflement intérieur 
de lamembrane(Sphériées). 


c) Inuline. — L'inu- 
line [(C°H"0°)" + 2 Fig. 147. — Cellules cotylédonaires du 
HO), toujours dissoute re es ne $ s ie Pr 
dans le suc cellulaire, c, protoplasme et. eue SR 
offre ce caractère re- contractés (Nadelmann). 
marquable de ne pas 
coexister avec l'amidon et représente, par suite, pour les 
plantes assez rares qui la renferment, léquivalent physio- 
logique de ce dernier aliment. Par exception, les écailles des 
bulbes du Galanthe, du Leucoïum, renferment, en même 
temps que de l’inuline, une abondante réserve d’amidon. 

Découverte dans le rhizome de FAunée (Pnula), qui lui a 
donné son nom, l'inuline a été rencontrée dans diverses 
autres Composées, notamment dans les tubercules de l'Hé- 
lianthe tubéreux ou Topinambour et du Dabhlia, dont le suc 
en renferme près d’un liers de son poids. Dans cette dernière 
plante, l'inuline est accompagnée de deux amides, l'aspa- 
ragine et la tyrosine, qui représentent la réserve azotée. 

On trouve encore de l'inuline dans quelques familles voi- 
sines des Composées, les Campanulacées, Stylidiées…. 1 
est à remarquer qu'elle manque toujours aux graines. 


Préparation. — Pour préparer cet hydrate de carbone, il suffit d'ex- 
primer des tubercules mûrs de Dahlia, de filtrer le suc après ébullition 
préalable, puis de le précipiter par un excès d'alcool. En reprenant la 


118 PRODUITS TERNAIRES 


masse blanche ainsi obtenue, formée de simples globules amorphes, par 
une Quantité suffisante d’eau alcoolisée et en évaporant la liqueur, on 
obtient, après refroidissement, des sphérocristaux (ou sphérites) d'inu- 
line, formés de prismes aiguillés, disposés en rayonnant autour d’un 
centre commun et très serrés (fig. 148, d). 

L'inuline est un corps biréfringent, colloïdal et peu diffusible. 


Propriétés. — L'iode ne colore pas les cristaux d'inuline ; à 
la lumière polarisée, c'est-à-dire entre les deux nichols croisés, 
ils se montrent traversés par la croix noire (fig. 4148, 6) 
comme les grains d’amidon ou sphérocristaux d’amylose. 

On obtient Finuline en cristallisation intracellulaire Mg. 148, 


2 


Fig. 147 bis. Fig. 148. 
Fig MAT bis, =: Asque de Sphérie (Sphæria Mazierei) ; ce, les huit spores, 


cloisonnées transversalement ; 4, globule d'’amyloïde, dépendant de la 
membrane (Crié) 


Fig. 148. — Inuline du tubercule de Dahlia, après séjour dans la glycérine 
pure. «4, sphérocristaux aiguillés, à stries radiaires plus ou moins nettes ; 
b, globules d'inuline amorphes (gr. : 400). — €, croix noire à la lumière 


polarisée (entre les deux nichols croisés) ; d, sphérocristal à aiguilles nettes. 


a, D), en abandonnant des coupes ou tranches épaisses de 
tubereules de Dahlia dans l'alcool à environ 80°, ou encore 
dans la glycérine pure. Dans ce dernier réactif, les sphéro- 
cristaux se déposentlentement et sontd’ordinaire moins denses 
que Ceux précipités plus brusquement par l'alcool: leurs 
aiguilles rayonnantes apparaissent parfois très distinctes les 
unes des autres (4). Dans tous les cas, il suffit d’un peu d’eau 
alcoolisée pour dissoudre la substance amorphe qui masque 
les prismes, quand on à affaire à des sphérocristaux serrés. 

Dans l'alcool concentré, l'inuline se précipite simplement 
en globules amorphes (4). 

Les cristaux se forment presque toujours contre les parois 
cellulaires, et le même cristal peut empiéter sur plusieurs 
cellules contiguës. 


» 
+ tin 


GLYCOGÈNE 119 


Outre leur structure rayvonnée, ils offrent parfois une stria- 
ion concentrique, marquant les stades de l'accroissement. 

Après la maturité des tubereules de Dahlia, de Topinam- 
bour, linuline se transforme (vers décembre) en lévuline, 
corps plus soluble, et se reconstitue au printemps suivant. 

Les acides étendus transforment linuline en /évulose ou 
fructose. Pendant la germination des organes qui la contien- 
nent en réserve, une diastase spéciale, Praulase, la convertit 
en ce même sucre, sa forme assimilable, préalablement à son 
transport au lieu d'emploi. 


d) Glycogène. — Cet hydrate de carbone, de même forme 
aEnérale que le précéde nt et, comme lui, de fort poids molé- 
eulaire, extrait tout d’abord du foie des Mammifères, puis 
du corps de divers autres animaux (Huître, Moule...), est 
élaboré aussi, parfois en très grande abondance, par les 
Champignons. Il joue chez ces plantes le rôle de l'amidon, 
principe que seuls les végétaux verts peuvent produire. 

Ordinairement dissous dans le sue, le glycogène peut se 
présenter aussi en granulations, par exemple dans l'ergot 
du Seigle en voie de germination (vVOy. Ascomuycètes). 


Pour préparer le glycogène, on traite par exemple des Cèpes (Bolet 
comestible), préalablement séchés et pulvérisés, par de l’eau bouillante 
légèrement alcalinisée. La liqueur est ensuite neutralisée et additionnée 
de phosphate de sodium et de chlorure de calcium: le précipité de 
phosphate calcique qui prend naissance a pour effet d’entrainer les prin- 
cipes pectiques, qui épaississent la liqueur et gènent l'opération. 

Pour précipiter ensuite le glycogène, on traite la liqueur par l'alcool, 
en répétant l'opération à plusieurs reprises sur le produit précipité; on 
obtient ainsi une poudre blanche que l’on dessèche. Il faut remarquer 
qu'elle ne représente pas le glycogène tout à fait pur. 


Propriétés. — Le glycogène forme avec l'eau plutôt une 
émulsion qu'une vraie dissolution : la liqueur, toujours opales- 
cente, s'éclaireit sensiblement en présence d'une petite pro- 
portion d'acide acétique. Le glycogène est de nature colloïdale, 

comme les albuminoïdes : sa pseudo-dissolution ne traverse 
pas les membranes perméables. 

în présence de liode, il prend une {einte rouge brun 
(Bolet), parfois violacée | (Le ‘vure), parfois même bleue {ergot 
Hs Seigle) ; liodure instable ainsi constitué est décoloré par 
la chaleur à 70°, mais reprend sa teinte première après 
refroidissement, comme du reste aussi l'iodure d'amidon. 


120 PRODUITS TERNAIRES 


Les acides étendus convertissent le glycogène à chaud en 
dextrose ; la diastase proprement dite (amylase) paraît le 
transformer seulement en maltose. 

Notons que le glycogène tout à fait pur n’est bien précipité 
de sa dissolution, par Falcool, qu'en présence d'un sel, tel 
que le chlorure de sodium. 

- » . , . 

e) Galactane. — Le galactane fait partie des réserves solubles de di- 
verses graines, notamment celles des Légumineuses (Lupin, Luzerne...), 
ainsi que de certains organes souterrains, comme la racine charnue 
de l'Epiaire tubéreuse (vulg. Crosne du Japon, fig. 649). Il est précipité 
de sa dissolution par l'alcool, sous forme d’une poudre blanche incris- 
tallisable ; à l’état desséché, il se présente en masses cornées grisâtres. 

Le galactane ne réduit pas directement la liqueur de Fehling, mais 
seulement (comme les saccharoses, avec lesquels il ne faut pas le con- 
fondre) après action des acides étendus, à chaud, qui le convertissent 
en un glucose, le galactose. L’acide nitrique l’oxyde énergiquement et 
le transforme en acide mucique. 

La racine de l'Epiaire tubéreuse (Stachys tuberosa) (voy. Réserves) ren- 
ferme une proportion énorme de ce principe, environ les trois quarts de 
son poids sec; par contre, l’amidon et les sucres y manquent, et les 
albuminoïdes constituent les 6 ou 7 centièmes de ce même poids sec. 


3. — Sucres. — Examinons successivement les glucoses 
et les saccharoses. 


Propriétés. — Pour la détermination de ces hydrates de 
carbone, ainsi que des pentoses (p. 104), on utilise les carac- 
tères suivants : 1° la composition chimique, qui définit le 
groupe ; 2° la réduction du sulfate de cuivre, en présence d'un 
excès de potasse (liqueur de Fehlinq) ; 3° le pouvoir rotatoire 
optique ; 4° le pouvoir fermentescible (voy. Levure); 5° la 
combinaison du sucre considéré avee la phénylhy de 

Si la dissolution du sucre, versée dans la liqueur de Feh- 
ling bouillante, donne lieu à un précipité rouge de sous-oxyde 
de cuivre, le sucre est dit réducteur (glucose, maltose). 

Si l’on traite cette mème dissolution par la phénylhy- 
drazine, en présence de l'acide acétique, il se forme, à froid 
ou à chaud, une combinaison, nommée osazone, qui se préci- 
pite sous forme de cristaux, microscopiques ou visibles à 
l'œil nu, et ordinairement aiguillés. Or, les caractères des 
osazones (solubilité, point de fusion...) différent avec les 
sucres qui leur donnent naissance. 

Ainsi, l'osazone du glucose ou glucosazone es presque 
insoluble dans l'eau et | dans l'alcool, et fond à 25°; au con- 
traire, l’arabinosazone, osazone de l’arabinose (sucre en C* 


4 
| 
| 


GLUCOSES 121 


ou pentose), est soluble dans l'alcool froid et dans l'eau 
bouillante, et fond vers 143°, ete. 


1° Glucoses (C°H®0°). — à) Dextrose ou glucose proprement 
dit. — Ce sucre lire son nom de ce qu'il dérie à droite le 
plan de polarisation de la lumière : il est, comme l'on dit, 
dextrogvre. 

Le Ne prend naissance dans les feuilles vertes, sou- 
mises à l’action de la lumière, au cours de l'assimilation de 
l'anhydride carbonique ; il s’en produit aussi dans les tissus 
de réserve, lors de la digestion de lamidon ou du saccha- 
rose; etc. 

Le glucose solide se présente sous forme de masses blanches 
d'apparence amorphe ; pour l'avoir nettement eristallisé, il 
faut alcooliser sa dissolution et lévaporer lentement : il se 
dépose alors des prismes clinorhombiques. 

Ce sucre réduit énergiquement la liqueur de Fehling ; il 
est directement fermentescible, c'est-à-dire qu'en présence de 
la Levure de bière, il est dédoublé aussitôt en alcool, anhy- 
dride carbonique et produits accessoires : en d’autres termes, 
il subit directement, sans transformation préalable, la /er- 
mentahion alcoolique (X. Lerure). 

Traité par l'hydrogène naissant, le glucose se convertit en 
mannite, principe de goût également sucré {C£H0°). 


b) Lévulose. — Contrairement au dextrose, dont il est un 
isomère, le lévulose dévie à qauche le plan de polarisation de 
la lumière : il est lévogyre. Il existe dans tous les fruits 
mürs, d'où ses autres noms de sucre de fruits et fructose, etil 
y est associé, molécule à molécule, au glucose, ainsi parfois 
qu'au saccharose | (voy. Fruit). 

Le lévulose cristallise difficilement : ce n’est qu'après 
plusieurs mois que sa dissolution concentrée l'abandonne. 
sous forme de belles et longues aiguilles. Ce sucre est très 
soluble dans l'eau, réducteur et directement fermentescible, 
comme le dextrose. 

On extrait d'ordinaire le lévulose du sucre interverti 
(p. 90) au moyen du carbonate de calcium, en se basant sur 
ce que le dextrosate de calcium est soluble, tandis que le 
lévolusate est insoluble, On isole ensuite Le lévulose du pré- 
cipité au moyen de l'acide oxalique. 


c) Galactose. — Ce troisième glucose résulte de l'action des 


122 PRODUITS TERNATRES 


acides étendus sur le galactane (C'H/°0°) ou sur le sucre de 


lait (CEHÈ200) : le premier de ces hydrates de carbone ne 
donne que du galactose, Le second du alac lose et du dextrose : 


CHIOS + H20 = CH!206. 


Galaclane Gialactose 
CH22011 + 20 — C'H206 + CSHI206, 
Lactose Galactose Dextrose 
Comme le galactane, le galactose est transformé en acide 
mucique par l'acide nitrique, contrairement au dextrose et 
au lévulose. 


2° Saccharoses (C'*H#01). — à) Saccharose proprement 
dit. — Ce suere est particulièrement abondant dans la tige 
de la Canne à sucre (Saccharum), dont le sue en renferme 
jusqu'à 20 p. 100 ; dans la tige du Sorgho (15 p. 100), du 
Maïs (8 p. 100), de l'Erable à sucre; dans la racine de Bette- 
rave (14 à 15 p. 100), dans diverses feuilles (Vigne...) et fruits 
(cerise, fraise, ananas...). Il se dépose de sa dissolution con- 
centrée en gros prismes clinorhombiques. 

Le saccharose est dextrogvre. Il offre trois propriétés prin- 
cipales : 

1° I ne réduit pas directement la liqueur de Fehling, mais 
seulement après l’action des acides étendus à l’ébullition ; 

2° Les acides étendus le transforment par hy dstaton., à 
chaud, en un nombre égal de molécules de dextrose et de 
de lévulose, sucres réducteurs : ce mélange est, non plus dex- 
trogyre comme le sucre de canne, mais lévogyre, parce que 
le pouvoir rotaloire du lévulose est supérieur à celui du dex- 
trose, d’où son nom de sucre interverti ; linterversion du sac- 
charose à lieu aussi dans Ja plante, par l'action de linvertine 
(p. 90), toutes les fois que ce sucre doit être assimilé, par 
exemple dans la Betterave, plante bisanuelle, au printemps de 
la seconde année, lorsque commence la fructification ; 

3° Le saccharose n'est pas directement fermentescible en 
présence des Levures : ces dernières lintervertissent préala- 
blement, grâce à une excrétion d'invertine, sauf quelques 
espèces (Levure apieulée...), qui sont incapables d'élaborer 
ce ferment. 

Le sucre de canne se combine à la chaux pour former un 
sel soluble, le sucrate de calcium. 


AUTRES CORPS DE GOUT SUCRÉ 123 


b) Maltose. — Ce saccharose est important en ce qu'il 
représente le produit essentiel de la digestion de lamidon 
par la diastase (arylase), lant chez les animaux que chez les 
plantes (p. 113). 

Le maltose est dextrogyre et eristallisable. Contrairement 
au sucre de canne, il réduit directement la liqueur de F ehling. 


Pour le préparer, on traite de l'empois d’amidon au dixième par une 
solution d'extrait de malt, à la température de 60°, pendant deux 
heures. On filtre et on concentre la liqueur ; après quoi, on la pré- 
cipite par l'alcool à 90°, en quantité suffiisante pour maintenir le 
mélange à environ 60° d'alcool. On filtre à nouveau, on concentre 
jusqu'à consistance sirupeuse, puis on abandonne à la cristallisation. 

Il se dépose ainsi de belles aiguilles de maltose, de composition 
C2H20!! + H20. 


Les acides étendus tranforment le maltose en glucose 
‘dextrose) ; la diastase, ou, ce qui revient au même, l'extrait 
de malt, n'est pas douée de ce pouvoir. 

Il existe un isomallose, qui possède une odeur agréable et 
que la diastase convertit en maltose, 


c) Tréhalose. — Le tréhalose ou mycose a été extrait d’un grand nombre 
de Champignons (Lactaire, Cèpe, Polypore, ergot du Seigle….) ; il repré- 
sente le sucre caractéristique de ce groupe de végétaux, comme le gly- 
cogène en est l’hydrate de carbone typique de constitution amylacée. 

Le tréhalose s'accumule surtout dans les Champignons au moment 
de la fructification, et principalement dans le pied des espèces à cha- 
peau (Cèpe ou Bolet). Pendant la maturation du fruit, il est lentement 
résorbé, pour servir à l'achèvement des spores: à ce moment apparait 
un principe sucré nouveau, la mannile (CSH!*O5), sans doute par hydro- 
génation d'une partie du tréhalose, ainsi qu'un peu de glucose. 

La dessiccation des Chämpignons à chapeau, le Lactaire poivré par 
exemple, peut entrainer la disparition complète du tréhalose. 

Ce sucre se dépose de sa solution hydroalcoolique concentrée en 
cristaux ordinairement octaédriques ; pas plus que le sucre de canne. 
il ne réduit la liqueur cupro-potassique. 

Les acides étendus le convertissent en glucose, transformation réa- 
lisée également par un ferment diastasique, la tréhalase. 


d) Lactose. — Ce sucre, directement réducteur, caractéristique du 
lait de l'espèce humaine et de celui des Herbivores, n’a été sigualé que 
tout à fait exceptionnellement chez les végétaux (Achras Sapota). 


4. — Autres corps de goût sucré. — a) Mannite. — 
La mannite (C°H#O®) est un alcool heratomique, qui prend 
naissance lors de l'action de l'hydrogène naissant sur le dex- 
trose, Il forme la partie sucrée de la manne du Frène {Frart- 


124 PRODUITS TERNAIRES 


nus ornus), d'où on l'extrait d'ordinaire ; on le rencontre aussi 
dans le péricarpe jeune de lolive, dans les appareils fructi- 
fères des Champignons (Agaries..….), ainsi que dans le thalle 
des Laminaires (Algues brunes). 

Une solution hydroalcoolique suffisamment concentrée de 
mannite abandonne de gros prismes ou de longues aiguilles 
soyeuses, d'aspect caractéristique. La mannite ne réduit pas 
la liqueur cupro-potassique. 

Là manne de Briançon, que laissent exsuder les troncs des 
Mélèzes (Conifères), renferme, non de la mannite, mais un 
saccharose spécial, le mélézitose. 


b) Inosite. — L'inosite (C6 H!20$), bien qu'isomère du glucose et de 
goût sucré comme lui, s’en éloigne beaucoup par l’ensemble de ses pro- 
priétés. Ce corps se rattache étroitement aux composés aromatiques et 
doit être considéré comme un produit d’addition de la benzine (CSHS) : 
l'acide iodhydrique à la température de 170° la convertit, en effet, en ce 
dernier corps ; l'acide nitrique donne naissance à des dérivés orangés. 
L'inosite, phénol hexavalent | CFHS(OH)5}, n’est pas fermentescible. 

On a reconnu l'existence de ce composé dans des plantes très diverses 
(Haricot, Pois, Morelle tubéreuse ou Pomme de terre, Asperge, Frêne...) ; 
il existe d'ailleurs aussi chez les animaux (sucre de muscles). 


5. — Glucosides. — On nomme ainsi des principes, tan- 


costa eiimtrttiet ns 40 méodeitill 


tôt ternaires sans azote, tantôt azotés et au moins quater- 


naires, qui offrent la propriété de se décomposer par hydra- 
tation en glucose, produit constant, et en d'autres corps. 
variables avec l'espèce de glucoside considérée. 

Les glucosides sont cristallisables et en majorité dépourvus 
d'azote. 

Parmi les glucosides azotés, les deux plus importants 
sont : 1° l'amygdaline (C*HTAZO!), très abondante dans les 
amandes amères, mais qui manque aux amandes douces. 
ainsi qu'aux graines du Poirier, de l'Aubépine et du Néflier ; 
2 la sinigrine (C"H!Az K S°0!°), de la Moutarde noire. 

Les produits de dédoublement de ces deux glucosides ont 
été précédemment étudiés (p. 93). 


Pour isoler l’amygdaline, on traite par l'alcool les tourteaux 
d'amandes amères, qui ont servi à l'extraction de l'huile, et on concentre 
simplement la dissolution: par le refroidissement, l’amygdaline se dé- 
pose à l’état de poudre blanche. 


Parmi les glucosides ternaires, on peut citer : la populine 
(C*H#0%), que l'on extrait de l'écorce du Tremble; la pAlo- 


TANINS 125 


ridzine TEE de la racine de diverses Rosacées (Pom- 
mier, Cerisier…); la coniférine (CH!OS), du sue des Coni- 
fères : par oxydation, celte dote se transforme en vaniline, 
principe aromatique, qui existe, non seulement dans la 
Vanille, mais encore dans le péricarpe du grain d'Avoine, 
dans le liège ; enfin les /anins. 


Phloroglucine. — La phloridzine donne lieu, au cours de ses dédou- 
blements, à un produit du groupe des phénols. En effet, traitée d'abord 
par l’acide sulfurique étendu, elle se convertit par hydratation en phlo- 
rétine, substance blanche cristallisable, et en glucose, et la phlorétine, à 
son tour, sous l’action de la potasse à chaud, se transforme en acide phlo- 
rétique et en phloroglucine [CSHS(OH}], phénol trivalent, de goût sucré. 

Notons ici que la phloroglucine est assez répandue dans les végétaux. 
Elle a été reconnue notamment chez les Algues, dans des vésicules intra- 
protoplasmiques spéciales, mais non dans les vésicules ordinaires à suc 
cellulaire. Le réactif de ce composé est la dissolution de vaniline dans 
l'acide chlorhydrique, qui le colore en rouge. 

La phloroglucine existe aussi dans la paroi lignifiée des éléments 
du bois ancien (vaisseaux...), comme l’atteste le précédent réactif. 


Tanins. — Les tanins, qui se rattachent aux glucosides, 
sont des principes asringents fort répandus dans le Règne 
végétal. Leurs propriétés acides faibles les ont fait dénommer 
encore acides lanniques, expression impropre, puisque les 
affinités chimiques des tanins, comme du reste celles de divers 
glucosides, tendent à les rapprocher des phénols. 

Le plus connu est le fanin du Chéne où tanin proprement 
dit (C*H*#0"). On l'extrait, au moyen de l’éther, des noir de 
galle, excroissances sphériques des feuilles du Chêne, qui 
résultent des piqûres des Cynips (Insectes s hyménoptères) : les 
galles d’un Chêne d' Orient (Quercus infectoria) renferment 
environ le quart de leur poids en tanin. 

Les propriétés caractéristiques des tanins sont : 1° d'être 
solubles dans l'eau ; 2° de précipiter les substances albu- 
minoïdes (gélatine...), avec lesquelles ils forment des /an- 
nates insolubles ; s'il s’agit de membranes animales, de la 
peau, etc., le composé imputrescible formé n'est autre que le 
cuir; 3° de précipiter en noir (encre), en vert foncé ou en 
vert bleuâtre les sels ferriques {perchlorure de fer...), 

Cette dernière réaction estemployée pour déterminer micro- 
chimiquement la distribution des cellules tannifères dans la 
plante; on emploie aussi le bichromate de potassium, qui 
donne une coloration brune ou rougeûtre, 

- C'est au tanin des fruits, coupés au couteau, surtout des 


126 PRODUITS TERNAIRES 


fruits non mûrs, qu'est dû le noireissement de la lame, les 
acides libres du sue atlaquant légèrement le fer; les récep- 
lacles d'Artichaut en renferment aussi une forte proportion. 


Localisation des tanins.— Les tanins sont tantôt localisés dans des 
cellules spéciales, à contenu plus dense que les cellules normales, dites 
cellules lannifères, comme dans diverses Composées (Chardon, Arti- 
chaut...) et Légumineuses (fig. 451, 152, b), dans la moelle du Sureau 
et de la Ronce (fig. 149, a), etc. ; tantôt au contraire ils se rencontrent 


Fig. 149. Fig. 150. 
Fig. 449. — «, files de longues cellules tannifères de la moelle de la Ronce : 
b, parenchyme normal avec ponctuations (gr. : 200) (Gérard). 
Fig. 150. — Cellule de la gaine de la feuille de Desmanthus plenus. b, corps 


chlorophylliens ; «, vésicule à sue tannifère (Zimmermann). 


indistinctement dans toutes ou presque toutes les cellules du paren- 
chyme (écorce de Chêne, brou de noix). 

Chez les Légumineuses, les cellules tannifères du limbe sont en 
majorité, tantôt sous -épidermiques (fig. 151, 0), tantôt profondes 
(fig. 152); parfois les deux systèmes coexistent (Anthyllis, fig. 151). 

Dans tous les cas, ces principes sont renfermés, en dissolution ou en 
combinaison, dans le suc de vésicules brillantes (fig. 150, «), à paroi 
protoplasmique plus ou moins distincte, sans doute active dans la pro- 
duection des tanins, en un mot dans des hydroleucites tannifères (p. 17). 

Il faut remarquer que, sous l’action des acides du suc cellulaire, le 
tanin peut rester en dissolution dans la ceilule, quoique en présence de 
matières albuminoïdes. C'est ce qui a lieu, par exemple, dans la racine 
d’Azolle (Cryptogame vasc.): la combinaison soluble qu’y forme le tanin 
avec les albuminoïdes peut en être extraile sous forme de gouttelettes, 
par plasmolyse; elle est précipitable par le carbonate d’ammonium. 

De même, les alcaloïdes (strychnine, nicotine, atropine...), précipités 
en blanc par le tanin, lorsqu'ils sont en solution neutre, restent en dissolu- 
tion dans un milieu acide, ce qui arrive notamment dans l’épiderme, siège 
important d’alcaloïdes chez les Solanées (p. 102) ; dans ce cas, on trouvera 
à la fois les réactions des alcaloïdes et celles des tanins. 


Rôle des tanins. — Les lanins représentent, tantôt des 
produits nutritifs transitoires, appelés à subir d'autres trans- 


TANINS 


197 


formalions, tantôt des produits d'excrélion, destinés à 
demeurer indéfiniment dans les cellules qui les renferment, 
Le premier cas est réalisé dans les fruits charnus (ponme) : 


pendant leur maturation, le tanin 
se change petit à petit en sucre, ce 
qui diminue l'âpreté du fruit, ou 
bien il sert purement et simplement 
à alimenter la respiration des pa- 
renchymes (vov. Fruit). 

Le second cas, celui où le tanin 
reste sans emploi nutritif ultérieur, 
est plus fréquent ‘écorce et feuilles 
du Chêne, du Bouleau.... Le tanin 
sert alors, en fait, à la protection 
de la plante; car les animaux her- 
bivores (Escargot...) ne touchent 
pas aux espèces abondamment pour- 
vues de tanin, à moins qu'on n'en 
ait éliminé ce composé par une 
macéralion de la plante broyvée dans 
l’eau, ou par la dessiccation. 

Le tanin comme aliment.—l.e tanin cons- 
litue pour diverses Moisissures un excel- 


Fig. 151. Anthyllis genistæ 
(imbe), section transver- 
sale. 4, épiderme : b, exo- 
derme avec cellules tanni- 
fères ; e, d, faisceau ligneux 
et libérien : b, tanniféres 
profonds ; f. parenchyme 
vert (gr. : 140) (Vuillemin). ‘ 


lent milieu nultrilif. Ainsi, pour oblenir le Stérigmatocyste noir (Asco- 
mycèles, fig. 644), il suffit d’aban- 


donner à l'humidité, sous cloche, des : 
noix de galle : elles se couvrent bien- 
tôt de petits renflements foncés, qui 
nesont autres que des amas de spores, 
disposées côte à côle en chainettes. 

Si la culture se fait dans une solu- 
tion de tanin, d’ailleurs pourvue des 
autres aliments (sels minéraux), on 
constate à l'analyse que le tanin est 


Fig. 152. — Faisceau médian du pé-  dédoublé, par hydratation, en acide 
tiole de Tefragonolobus siliquosus  gallique et glucose, et c’est proba- 


(la face inf. est en haut). — 4. 
4. péricyele selérilié ; b, tannifères 


blement sous cette forme qu'il est 
péricyeliques : e, liber : 4, bois : Te absorbé. 


cellule oxalifére (gr. : 160) (Vuille- Chimiquement, la même trans- 


nm 


Ar formation s'obtient par lébullition 
du tanin avec les acides étendus : 


C27H22017 E 4H°0 = 3 C'HCOS + C'H205 


Tanin Acide gallique Glucose 


L’acide gallique précipite les sels de fer en bleu, comme certains 


tanins, mais non la gélatine. 


128 PRODUITS TERNAIRES 


6. — Cellulose. — La cellulose (C°H°0°) représente la 
substance fondamentale des membranes cellulaires normales: 
elle y est ordinairement imprégnée de principes pectiques 
(p. 129), et mème ces derniers forment en prédominance la 
‘se Ile moyenne (fig. 15, IL, € et 153, b). 

Divers principes, les uns minéraux Que carbonate de 
calcium), les autres organiques (lignine...) peuvent linerus- 
ter et accroître sa dureté ou sa résistance (p. 26). 

Propriétés et préparation. — Les propriétés caractéris- 
tiques de la cellulose sont les suivantes. 

1° Elle se colore en bleu, en présence du chlorure de 
zine ou de calcium iodé, de l'acide sulfurique ou phospho- 
rique iodé. Le réactif ajouté à l’iode a ici pour rôle de trans- 
former la cellulose en une substance bleuissable par liode, 
comparable à Famyloïde (p. 116), et nommée hydrocellulose. 

2° Elle se dissout dans l’oxyde de cuivre ammoniacal (réac- 
if bleu de Schweizer) 

3° Elle n'est pas attaquée par les ale alis étendus. 

4° Elle est douée d'aflinités marquées pour les colorants 
acides et apparaît ainsi comme un principe basique; mais 
certains de ces colorants exigent, pour se fixer, un bain 
alcalin (rouge Congo, benzopurpurine...), et les autres au 
contraire un bain acide (noir naphtol...). Ces colorants per- 
mettent de distinguer la cellulose d. principes pectiques, 
qui, eux, étant ne , demandent des colorants basiques. 

Par exception, les membranes des Champignons (sauf 
celles des Mucorinées et de quelques autres groupes, voy. 
Champignons), celles des Nostocacées (Algues bleuâtres, 
lig. 40), ne bleuissent pas directement en présence des réac- 
tifs de la cellulose, mais seulement après traitement préalable 
par la potasse à chaud, ou par le réactif de Schulze (p. 28), 
qui, par dédoublement, transforment ces membranes en cel- 
lulose bleuissable. On a donné le nom de fongine ou métacel- 
lulose à celte variété plus condensée de cellulose. 


Préparation. — Pour isoler la cellulose, on peut employer le vieux 
linge (fibres cellulosiques), la moelle de Sureau âgée, ou encore le coton. 

On fait bouillir cette matière première, préalablement incisée, avec une 
solution étendue de potasse, qui dissout les traces de matières albumi- 
noïdes qu’elle peut encore contenir (protoplasme...), ainsi que les prin- 
cipes pectiques. On épuise ensuite la masse par l'eau de Javel, qui la 
décolore; par lalcool et l'éther, qui entrainent les traces de substances 


PECTOSE 129 


grasses. Après un dernier lavage à l’eau, on sèche le produit : il repré- 
sente de la cellulose à peu près pure. 

Pour l’éprouver, on laisse d’abord la substance pendant quelques 
minutes dans l'acide sulfurique étendu de son volume d’eau, puis on 
plonge dans l’eau iodée : la réaction bleue se produit aussitôt. 

Microchimiquement, on peut obtenir un corps cristallisé, qui bleuit par 
le réactif précédent et qui parait représenter de la cellulose, tout au 
moins un corps voisin. À cet effet, on traite par le réactif de Schweizer, 
pendant plusieurs heures, des coupes de moelle ou d’écorce, préalable- 
ment vidées de tout contenu par l’eau de Javel ; on décante ; on ajoute 
au tissu restant de l’ammoniaque jusqu'à décoloration complète ; enfin 
on lave à l’eau distillée. Les cavités cellulaires renferment alors des 
touffes d’aiguilles ou des sphérocristaux, colorables en bleu comme la 
cellulose. 


Traitée à chaud par l'acide sulfurique suffisamment con- 
centré, la cellulose se convertit à la longue, par hydratation, 
en glucose (dextrose). 

La structure de la membrane a déjà été étudiée (p. 23). 


2. — Principes pectiques. — Les principes pectiques 
se rencontrent, soit à l’état insoluble dans les membranes, où 
ils sont associés à la cellulose, soit en dissolution dans le suc 
cellulaire (fruits, racine de Carotte, p. 130). 

On en distingue quatre principaux : la pectose, la pectine, 
l'acide pectique et l'acide métapectique. 

Seule, la pectine est soluble dans l’eau ; les autres principes 
sont aisément dissous par les alcalis étendus, à l'inverse de la 
cellulose, qui exige des acides forts ou des bases concentrées. 

L'acide nitrique les oxyde et les convertit en acide mu- 
cique ; le réactif de Schweizer (p. 128) ne les dissout pas; 
enfin ces composés ne réagissent en bleu, ni en présence de 
l'iode seul, ni en présence de liode et de l'acide sulfurique. 

Les principes pectiques ne fixent pas non plus les mêmes 
colorants que la cellulose. En raison de leur fonction acide, 
ils témoignent d’une affinité spéciale pour les colorants basiques 
(bleu de méthylène, bleu de naphtylène, brun Bismarck, vert 
diode), et la liqueur dans laquelle agissent ces colorants doit 
être neutre ou légèrement acide ; de cette manière, on évite 
leur précipitation. 


1° Pectose. — La pectose est unie à la cellulose dans les 
membranes non lignifiées, On n’a pu encore l'isoler, à cause 
de sa grande altérabilité; car toutes les actions, qui tendent 
à la séparer de la cellulose, la font passer à l’état d'acide pec- 


BELZUNG, — Anat, et phys. végét, Ÿ 


150 PRODUITS TERNAIRES 


tique, ce qui a lieu, notamment, lorsqu'on traite les tissus par 
le réactif de Schweizer, qui dissout seulement la cellulose. 


2° Pectine. — Ce second principe existe en dissolution plus 
ou moins épaisse dans le suc des fruits mûrs. 


On peut le retirer, par exemple, du marc de Carottes. A cet effet, on 
lave le marc à l'alcool bouillant, et on le fait macérer dans de l’eau 
additionnée de deux centièmes d'acide chlorhydrique. Après avoir filtré 
la liqueur, on la précipite par son volume d'alcool; la pectine se dépose 
en une masse floconneuse, qu'on lave à l’eau et qu’on dessèche, 


Une diastase spéciale, la pectase, lransforme la pectine en 
acide pectique (voy. Fermentalion pectique, p. 91). 


3° Acide pectique. — L'acide pectique se rencontre dans la 
membrane cellulaire, sous forme de pectate de calcium. 

Ilse dissout dans les carbo- 
nates alcalins étendus, mais sa 
dissolution reste gélatineuse ; 
dans loxalate d'ammonium, 
au contraire, la solution con- 
serve toute sa fluidité, 

L'acide pectique forme la 
lame moyenne des membranes 
normales (fig. 153, 1, 4), ainsi 
que le revêtement des espaces 
intercellulaires (1, 6); le long 
des angles de ces derniers, 1l 
s épaissil fréquemment en côte 
saillante (fig. 153, IL, a). 

FE Ep npaqiune D'après ce qui précède, pour 
b. l'ame moyenne pectique, épais- dissocier un tissu mou, il suffit 
ES mentrane de le faire macérer dans une 
lacuneux du pédoncule floral de solution  d'oxalate d'ammo- 
Ne nm Him, ou encore de faire agir 
a, b, amas et lames de prin- successivement un acide éten- 
cipes pectiques, dans les lacunes - s 
(gr. : 120) (Mangin). du, qui transforme la pectose 

en acide pectique, et un carbo- 
nate alcalin, qui dissout ce dernier ; seule, la parte cellulo- 
sique de la membrane subsiste. 

La même dissociation est accomplie à la longue par le 
Bacille amylobacter (voy. Fermentation butyrique). 


ARABINE ET CÉRASINE 131 


Rappelons que c'est à la gélification des principes pectiques 
des membranes qu'est dù l'isolement des cellules mères des 
grains de pollen, puis des grains de pollen eux-mêmes. 


Pour préparer l'acide pectique, le mieux est de recourir à la gomme 
adragante (p.131), mucilage qui renferme jusqu’à 70 p. 100 de pectose. 

On fait macérer ce produit pendant quelques jours dans l’eau, ce qui 
amène la transformation de la pectose insoluble en pectine soluble ; 
celle-ci est ensuite transformée en acide pectique par l’ébullition avec 
des alcalis ou des carbonates alcalins étendus. Il ne reste plus qu’à pré- 
cipiter l'acide pectique de sa combinaison (pectate de sodium...), au 
moyen de l'acide chlorhydrique ; on obtient ainsi une substance blan- 
châtre, d'aspect fibreux. 


4 Acide métapectique. — Ce corps naît de l’action pro- 
longée des alcalis sur l'acide pectique ; il a été reconnu iden- 
tique à l'acide arabique où arabine des gommes. 

Comme les gommes, du reste, il se transforme partielle- 
ment, sous l’action des acides étendus, en arabinose (C*H®0°), 
sucre du groupe des pentoses. 

Cette réaction distingue les principes pectiques des hydrates 
de carbone proprement dits qui, eux, donnent du glucose. 


8. — Gommes. — Les gommes (CH"0°)7 se rappro- 
chent des principes pectiques par leurs propriétés chimiques 

Leur production est directement liée à une /ransfor- 
mation des membranes cellulosiques, et mème du contenu 
cellulaire. 

Telles qu'elles exsudent des Acaciers (gomme arabique), 
des Cerisiers, Abricotiers (gomme nostras), ete., elles renfer- 
ment, outre les principes gommeux, diverses substances 
étrangères, comme des grains d’amidon, des fragments de 
membrane non transformés, des sels minéraux, etc. 


Arabine et cérasine. — Les principes constitutifs essentiels 
des gommes sont : l'arahine et la cérasine, principes Voisins 
de la pectine, au naissance, par l'hydrolyse, à des glu- 
coses, notamment du galactose, et à de l’arabinose, sucre du 
groupe des pentoses (p. 104 

L'acide nitrique les convertit en acide mucique, et, si loxy- 
dation est suffisamment prolongée à chaud, en acide oxalique. 

a) L'arabine (acide arabique, acide gumnique) constitue la 
majeure partie de la gomme arabique ; elle s'y trouve à l'état 
de combinaison calcique (gummate de calcium), le calcium 


132 PRODUITS TERNAIRES 


étant d’ailleurs peu abondant (2 à # p. 100 seulement du 

poids des cendres). | 
L'arabine est soluble dans leau. A la température de 

150 degrés, elle se transforme en acide métaqummique. 
Pour isoler l'arabine, on traite à froid une dissolution de 


DIN) 
{ SF 


SPA | K 
CS RUN \s 


Fig. 155 à 157. — Formation de la gomme. — I, coupe transversale d’une tige 
jeune d'Acacia (A. dealbalta) ; a, épiderme et écorce; b, péricyele sclérifié ; 
e, liber gommifère ; d, bois ; f, moelle ; g, faisceau de fibres et parenchyme | 
avee membranes gonflées, mais non encore gommifiées. — Il, liber de la | 
figure précédente, grossi ; 4, membranes très gonflées, en voie de gommi- 
fication. — II, péricycle gommifié d’Acacia Senegal ; b, membranes épais- . 
sies, formant un amas de gomme ; &, fibres non transformées (Lutz). | 


gomme par l'acide chlorhydrique étendu, et on précipite la 
liqueur par l’alcool pur. 

L'arabine forme aussi la partie soluble de la gomme du 
Cerisier et autres Rosacées. 

b) La cérasine (acide mélarabique, acide métaqummique) 
constitue la partie de la gomme du Cerisier qui ne se dissout 
pas dans l’eau froide. 

Elle se dissout à la longue dans l’eau bouillante. Sa com- 
position centésimale est la même que celle de l’arabine. 


Développement de la gomme. — Les éléments cellulaires 


DÉVELOPPEMENT DE LA GOMME 135 


appelés à subir la transformation gommeuse commencent 
d'ordinaire par épaissir fortement leurs membranes (lig. 155, 
II, a), aux dépens du contenu cellulaire famidon, proto- 
plasme) ; après quoi, ces 
épaississements  cellulo- 
siques se gommifient (ILE, 
b). en respectant pendant 
quelque temps la mem- 
brane cellulosique primai- 
re. Tôt ou tard, cette 
dernière subit à son tour 
la même transformation. 

Les épaississements de 
membrane se  colorent 
d'autant plus fortement en 
bleu par le chlorure de 
zinc iodé que leur méta- 
morphose en gomme, 
principe de nature pec- 
tique, est moins avancée. 


S= 
TS) 
y 20 

; Ÿ 


1° Dans les jeunes pousses des 
Acaciers gommiers (fig. 155, 1), 
c'est au niveau de lassise 
génératrice libéroligneuse (h), 
alors en voie active de cloison- 
nement pour la production du 
bois et du liber secondaires, 
que la gomme commence à se 


Fig. 158 à 161, — Gommose de la Vigne. — 
I. section transversale du bois (gr. : 110). 


montrer, comme l'indiquent — II, section longitudinale (gr. : #00) : 
les colorants basiques (solu- a. vaisseaux : b, leurs cellules annexes : 


c, fibres ligneuses ; d, couche protoplas- 


tion hydroalcoolique de rouge mique ; /, ponctuations ; g. vaisseau 


de Cassella.….). rayé. — [ll f, . début de la formation 
De là, la gommose gagne le de la gomme: 4, protoplasme des cel- 
liber (c et I, à), les rayons lules annexes, — IV, la gomme f s'é- 


médullaires et le parenchyme 


panche dans la cavité d'un large vais- 


De seau, dont la paroi de droite n'est pas 
du bois jeune (4), à proximité figurée : d, protopl. (gr. : 250, (Mangin). 
de l’assise génératrice. 

La cavité des vaisseaux et des fibres ligneuses ne tarde pas à être 
envahie par la gomme. Mais, dans ces éléments, elle ne se développe pas 
aux dépens des membranes ; elle provient simplement des éléments 
parenchymateux adjacents. Dans les vaisseaux, l'introduction de la 
gomme se fait par les ponctuations (fig. 158, Il, /)}, où en effet elle 
apparait tout d'abord ; mais elle peut aussi prendre naissance dans 
leur cavité, lorsque cette dernière est occupée par des thylles (p. 219). 

La gommose atteint ensuite cà et là des groupes de cellules corticales. 
Petit à petit, ces plages gommifiées s'étendent et se relient aux éléments 


134 PRODUITS TERNAIRES 


libériens, à travers le péricycle (fig. 155, 1, b) ; les cavités des cellules y 
apparaissent comme comblées, tant les membranes cellulosiques se sont 
gonflées. Puis tout le tissu attaqué se transforme plus ou moins complé- 
tement en un amas gommeux, qui finit par exsuder au dehors. 

La gomme apparait donc, non comme une sécrétion proprement 
dite, mais comme le produit d’une véritable dégénérescence cellulaire, 
en un mot, d'une /onte (p. 199). 

20 Dans la Vigne, fréquemment atteinte aussi de gommose, la produc- 
lion de la gomme est localisée dans l’assise des cellules annexes, qui 
entoure immédiatement les vaisseaux (fig. 158, 1, b); ces cellules offrent 
une paroi mince, par rapport à celle des fibres (e ), qui leur font suite ; 
leur contenu est abondant, mais pauvre ou même dépourvu d’amidon. 

L'apparition première dela gomme est annoncée par un épaississement 
de nature essentiellement pectique, qui prend naissance dans les ponc- 
tuations des cellules annexes, du côté des vaisseaux (fig. 158, IE, f); à 
mesure qu'il s’'accroit et se gonfle (HI, /), il refoule le corps protoplas- 
mique (d) contre la face opposée et fait bientôt lui-même hernie au tra- 
vers des poncluations dans la cavité des vaisseaux, sous forme d'un 
petit bourrelet (IT. X et IV, f), qui s'étale et s’unit aux bourrelets voi- 
sins : de la sorte se constituent des plages gommeuses, qui finissent par 
remplir la cavité vasculaire. Ceux des vaisseaux qui ne sont pas atteints 
de gommose produisent abondamment des thylles (p. 219, fig. 285, @). 

La gomme intravasculaire renferme parfois des Bactéries, qui ont pu 
pénétrer jusque dans les vaisseaux par quelque plaie superficielle de la 
Vigne ; mais ces Bactéries ne sont pas la cause de la gommose. 

L’Ailante, le Cacaoyer, diverses Rosacées, etc., sont quelquefois aussi le 
siège d’une production de thylles gommeuses, par un mécanisme ana- 
logue à celui qui vient d’être décrit pour la Vigne. 


9. — Mucilages. — Les mucilages sont des mélanges 
amorphes complexes, qui se gonflent dans l'eau sans s’ ï dis 
soudre entièrement et lui donnent une consistance gélatineuse. 
Ils sont souvent accompagnés de raphides ou de mâeles d’oxa- 
late de calcium (fig. 174), par exemple dans le bulbe d’Orchis. 

En présence de l’alun, du sublimé corrosif, de l’acétate tri- 
basique de plomb, ete., ils se coaqulent, plus ou moins com- 
plètement, selon le genre de mucilage et le réactif emplovés. 


Développement. — Les mucilages prennent naissance de 
deux manières : 1° tantôt à la face interne de la membrane 
cellulosique ( lig. 163, 165), sous forme de couches stratifiées 
plus ou moins épaisses (épiderme de la graine de Lin, de la 
graine des Crucifères) : ils sont alors iatracellulaires ; 2 tantôt 
autour de cette même membrane cellulosique, à la surface 
libre de la plante (fig. 162, IL, à), ou dans la lamelle moyenne 
(fig. 167, a), qui peut acquérir de ce fait une grande épais- 
seur : ce sont alors, selon le eas,des mucilages superficiels, ou 


DÉVELOPPEMENT DES MUCILAGES 135 


intercellulaires |thalle du Fueus vésiculeux, gaine gélati- 
neuse externe de diverses Aîznes (Nostocs, fig. 40,:.)]: 

Dans certaines Algues, la gaine mucilagineuse parail 
résulter d'une exsudation, et non d’une simple transforma- 
tion de la couche limitante de la membrane.Chezles Zygnèmes, 
par exemple, petites Algues vertes, pourvues de corps chloro- 
phylliens étoilés (fig. 162, TL, a), elle comprend une substance 
hvaline peu réfringente (fig. 162, I, a), dans laquelle se 


Fig. 162. Fig. 165. 

Fig. 162. — Zygnème (Zygnema er ue ialum). — T, filament de l'Algue ; &, chlo- 
roleucite étoilé ; b, noyau (gr. : 250) — IT, cellule grossie; &« couc he muci 
lagineuse superficielle ; e, pyré inoïde du chloroleucite : 4, membrane cellu- 
losique. II], membrane grossie ; on voit les stries du mucilage (a) (Pfetfer). 

Fig. 163. — Cellules épid. jeunes du tégument séminal de Ælhionema hetero- 
carpuin (Crucifère). — 1, cellule jeune : à, noyau contre la membrane. — 
2, b, membrane ; e, début de la couche de mucilage. — 3, d, couche mucila- 


gineuse plus épaisse, formant calotte au noyau, de plus en plus refoulé. On 
voit, dans le protoplasme, des granules amy lacés, qui disparaissent, à mesure 
que le mucilage comble la cellule (d°' Arbaumont). 


trouvent inclus, perpendiculairement à la membrane cellulo- 
sique, des bätonnets plus MR a), plus avides de colo- 
rants (violet de méthyle...) et d’ailleurs isolables par Fébul- 
lilion, qui provoque leur Ares du reste de la gelée. 

Aux mucilages intercellulaires appartient la gélose où aqar- 
aqar, exlraile notamment du Gelidium spiriforme, Floridée 
de la mer des Indes. Ce mucilage se dissout dans l’eau en 
l’épaississant ; à la dose de 20 grammes par litre, 1l forme 
une gelée ferme, fusible seulement à 40° et employée comme 
substratum dans la culture des Bactéries (voy. Bactériacées). 


Mucilage de la graine de Lin. — C’est à l'approche de la maturité que 
les couches mucilagineuses commencent à se déposer contre les mem- 


136 PRODUTFS TERNAIRES 


branes épidermiques du tégument séminal, mais seulement contre la 
face externe de chaque cellule (fig. 165, b), celle qui confine à la cuti- 
cule (ce), et contre les faces latérales jusqu’au voisinage de leur jonction 
avec la face interne (fig. 165, d). À partir de la zone de confluence des 
diverses calottes de mucilage, la membrane reste mince (f), et de plus, 
dans toute cette région interne, elle est subérifiée. 

Ordinairement, le mucilage remplit presque complètement la cavité 


Fig. 164. Fig. 166. 
Fig. 164. — à, Lin cultivé (0 50) ; D, fruit avec calice persistant; e, graine. 
Fig. 165. — Epiderme du tégument de la graine de Lin. — I, après; IL, avant 


le gonflement. — 4, cuticule, b, membrane cellulosique : g, cloisons radiales 
cellulosiques ; c, couches apposées de mucilage, attachées en 4; f, cloison 
subérifiée (Mangin). 

Fig. 166. — à, cellules à mucilage de la Mauve (Malva oxyacanthoïdes) ; 
b, parenchyme normal (Dumont). 


cellulaire (fig. 165, Il), et le contenu primitif, s’il n’a pas disparu, se 
trouve réduit à un mince revêtement sur la couche mucilagineuse la 
plus intérieure. C’est qu'en effet la sécrétion du mucilage est étroitement 
liée à la résorption du corps protoplasmique, et par là elle rappelle la 
sécrétion de l'huile essentielle par fonte dans le péricarpe des Citron- 
niers (p. 198). 

Dans l’épiderme des graines de Crucifères (Moutarde, Colza, Æthio- 
nème, fig. 163), c’est de même par apposition de couches concentriques 
que naît le mucilage ; on remarque ici que le noyau (a) se trouve placé 
contre la membrane, au point même où apparaît d'abord le mucilage. 


MUCILAGE DE L'ASTRAGALE ADRAGANTE 137 


On observe parfois que le mucilage est limité intérieurement par une 
pellicule cellulosique, ou même que les couches mucilagineuses alternent 
régulièrement avec des lamelles de cellulose (feuille du Barosma). 


Gonflement. — Si l'on abandonne des graines de Lin dans l’eau, le 
mucilage se gonfle vite, en absorbant le liquide (fig. 165, [), et distend les 
cellules épidermiques,au point que la membrane cutinisée se déchire; les 
graines s’agglutinent alors les unes aux autres en un amas gélatineux. 

Pour suivre le gonflement dans une coupe au microscope, on se sert, 
non d’eau pure, mais de sirop de sucre, qui modère l'absorption de l'eau. 
On voit alors que ce sont les couches les plus extérieures qui se liqué- 
fient les premières : par leur grande affinité pour les colorants basiques 
(bleu de méthylène, rouge de ruthénium), elles témoignent d'une plus 
forte teneur en principes pectiques que les couches les plus intérieures. 

L'hétérogénéité de ce mucilage est, du reste, attestée encore par les 
sucres qui proviennent de son hydrolyse. Si en effet l’on soumet le muci- 
lage, préalablement purifié par filtration, à l'ébullition avec de l'acide 
sulfurique très étendu, pendant plusieurs heures, et qu'ensuite on traite 
la liqueur filtrée par l’acétate de phénylhydrazine (p. 120), on obtient un 
mélange cristallin d’au moins trois osazones, notamment la glucosazone 
et l’arabinosazone, correspondant à autant de sucres. 


Diverses familles, comme les Malvacées (Guimauve, Mauve, 
fig. 166, a) et les Tiliacées 


(Tilleul’, plantes émollien- TT SCD 
tes, puis les Cactées (Opun- 009000900009 e JR CR 
RE T Los O000000S Z{ Ï 
ia), élaborent du mucilage, ES à = GB /< 
h eh HPOOUESOQ: à AS 
non seulement dans l’ép- 200 6C-—.24 @ 
CORRE ù SNS SC (NSÆ VA 
derme, mais encore et pa- CQCÇ<F LE Ô 
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fois exclusivement dans la 5 SOTEESS bd y? Ô 
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profondeur de leur corps, 2 (] D CL 
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0'0-O:0,. 
par exemple dans la moelle, 0.0 oo ÿ ne » 
Rôle. Era En règle géné DE AC 


: » Fig. 467. — 1, coupe transv. du thalle 
rale, les mucilages Paralss du Fueus vésiculeux. — Il, partie 
sent servir dans les organes  grossie: b, membrane ou lame cel- 

CAT MEETOSS Re lulosique interne ; 4, couche unissante 
végélalifs à accumuler l'eau (lame moyenne), gélifiée et gonflée. 


dans les cellules qui les ren- 
ferment; peut-être celui de lépiderme des graines (Lin, 
Coing) joue-t-il un rôle analogue pendant la germina- 
tion. Jamais ces produits ne sont l'objet d'une résorplion 
complète, qui permettrait de les considérer comme des 
réserves nutritives : on a observé loutefois, dans le Tilleul, 
qu'au moment de la floraison les couches mucilagineuses les 
plus intérieures de chaque cellule disparaissent. 

Mucilage de l'Astragale adragante. — Ce mucilage, nommé encore 
gomme adragante, très employé en pharmacie pour lier les émulsions 


138 PRODUITS TERNAIRES 


d'amandes douces (lochs), est élaboré par divers Astragales (Légumi- 
neuses), et accumulé principalement dans la moelle et les rayons médul- 
laires de la tige. Il exsude au travers de l'écorce et se concrète à la 
surface, sous forme de petites plaques cornées d’un blanc grisätre (adra- 
gante en plaques) ou encore de filaments (adragante vermiculée). 
Essentiellement formée de principes pectiques(p.131),l’adragante ren- 
ferme en outre, comme impuretés, de la cellulose, des grains d’ami- 
don, etc. Ce mucilage nait à la manière des gommes dans les Acaciers. 
Par l'hydrolyse, l'adragante donne un glucose, et, comme les gommes, 
elle se convertit par oxydation en acide mucique, puis en acide oxalique. 


Composition chimique des mucilages. — La grande majo- 
rité des mucilages consistent surtout en prineipes pectiques 
(Malvacées, Tiliacces, diverses Algues, adragante) : ces 
mucilages pectliques ne bleuissent pas par le chlorure de 
zinc ou de calcium iodés (sauf quelquefois la pellicule interne). 

Un petit nombre d'autres, ordinairement épidermiques, 
renferment de Ta cellulose en mélange avec les principes 
pectiques. Parmi ces mucilages celluloso-pectiques se rangent 
ceux des graines de Coing, ceux des Crucifères, ete., qui, en 
effet, bleuissent par le chlorure de zine iodé. 

Le mue ilage de la graine de Lin, de nature essentielle- 
ment pectique, se rattache pourtant au groupe celluloso- 
pectique, malgré le défaut de bleuissement, à cause de son 
affinité pour les colorants acides. 


OU IRP/SS GRAS 


Définition. — Les corps gras végétaux sont de deux sortes : 
les huiles et les beurres. Is consistent en un mélange, en pro- 
portions variables, d'éfhers de la qlycérine. 

Les huiles, liquides à la température ordinaire, se congè- 
lent vers 0° (huile d'Olive, de Ricin) ou à une température 
plus basse encore huiles d'amandes douces (— 21°), de noi- 
settes]. 

Les beurres offrent la consistance des graisses animales et 
exigent au moins 30° pour fondre. Un des plus importants 
est de beurre de cacao, extrait de la graine du Théobrome 
Cacao ou Cacaoyer. 

Les corps gras constituent des éserves nutritives, destinées 
à être réassimilées par les organes qui les contiennent, au 
cours de leurs développements ultérieurs (germination des 
graines oléagineuses). Dans quelques cas, cependant, ils res- 


DÉVELOPPEMENT DES CORPS GRAS 139 


tent imutilisés et représentent alors en fait des produits d'ex- 
crélion, comme dans le péricarpe de lolive et de divers 
autres fruits (Cornouiller, certains Palmiers). 

Pour reconnaitre les Corps gras au microscope, on traite 
les préparations par la /einture d'Orcanette (Alkanna tinctoria: 
Borraginée) : ce réactif les colore en rouge violacé. Les 
vapeurs d'acide chlorhydrique communiquent à l'huile une 
teinte jaune orangé; l'acide osmique, une teinte brune ou noire, 


1. — Huiles grasses. — Les huiles sont surtout répan- 
dues dans les graines, soit dans les cotylédons (Amandier, 
Arachide, Noyer, Colza..….), soit dans Falbumen Ricin, Cro- 
ton, Pavot),etelles représentent dans ces deux cas une réserve 
nutritive fondamentale. Le péricarpe de certains fruits est de 
même oléagineux ; celui de Polive, riche en mannite dans le 
jeune âge, se gorge d'huile pendant la maturation, à mesure 
que la mannite disparaît: celui de l'Eléide de Guinée (Pal- 
mier à huile) fournit huile de palme. 

Les huiles s'extraient directement par expression des tissus 
qui les renferment et par filtration du produit obtenu. 


Développement. — La formation de l'huile grasse au sein 


Fig. 168. — Elaioplastes. — A, cellule de Jongermanne (Hépatique) ; &, couche 
protoplasmique pariétale ; D, corps chlorophylliens ; €, élaioplastes. — 
B, Vanillier (Vanilla planifolia) ; e, élaioplaste de la feuille jeune ; ce’, élaio- 
plaste en régression de là feuille adulte avec gouttelette oléagineuse exsu- 
‘dée ; b, corps chlorophylliens ; 4, noyau (Wakker). 


du protoplasme, encore insuflisamment connue, s'effectue sui- 
vant deux modes. 

1° D'ordinaire, les gouttelettes oléagineuses prennent naïs- 
sance ets’accroissent dans la substance méme du réseau proto- 
plasmique (g. 169, d). Lorsque la fine pellicule albuminoïde 
qui les contient vient à se rompre, elles se répandent dans le 
suc des vacuoles et s’y fusionnent en gouttes plus volumi- 


140 PRODUITS TERNAIRES 


neuses, ce qui à lieu notamment lors de la préparation des 
coupes, destinées à l'observation microscopique (Ricin). 
L'huile forme done, en règle générale, comme une émulsion 
dans le protoplasme. 

2° Dans un petit nombre de cas, l'huile est élaborée par 
des corpuscules  albuminoïdes  spé- 
ciaux, différenciés dans le protoplas- 
me, el nommés é/éoplastes où éléoleu- 
cites (fig. 168, À, c) : toutefois, elle 
n'y existe généralement pas à l'état de 
gouttelettes apparentes ; elle imprègne 
simplement leur substance. 


On observe des éléoplastes (fig. 168, B, c) 
Fig. 169. — Cellule d'albu- ans l'épiderme de la feuille du Vanillier ( Va- 

men de Ricin, en voie = SANTE RTE ; 

de développement. — ‘la planifoliu), ainsi que dans le voile de 

a, vésicules à suc albu- ses jeunes racines; chaque cellule n’en ren- 

mineux, futurs grains ferme qu’un seul, à contour irrégulier, parfois 

 , plus gros que le noyau. L'acide picrique ou 

protoplasme avec huile la chaleur provoquent l'expulsion de l'huile 

émulsionnée (gr. : 800). sous forme de gouttelettes, qui restent adhé- 
rentes à l’éléoplaste (c’). 

On peut citer encore les éléoplastes des feuilles d’Agave; ceux de 
l'épiderme du périanthe de l'Ornithogale en ombelle, disposés par 
groupes auprès du noyau et renfer- 
mant plusieurs gouttelettes oléagi- 
neuses, qui se fusionnent de même 
par la chaleur. 

Remarquons qu’en aucun cas ces 
corpuscules protéiquesépidermiques, 
d’ailleurs exceptionnels, ne produi- 
sent une abondante réserve d'huile, 
comparable à celle des graines ; en 
outre, ceux de la feuille du Vanillier 
disparaissent entièrement dans la 
plante adulte. 

On à vu que des gouttelettes oléa- 
gineuses peuvent prendre naissance 
aussi dans les corps chlorophylliens, 
à la manière des granules amylacés. 


2. — Beurres. — Les 
beurres végélaux  S exXtralent pig. 170.— Fruit (baie déhiscente) et 
par expression à chaud des graine unique (avec arillode rouge) 


: S . : du Muscadier (grand. nat.). 
tissus qui les contiennent. 


Les principaux sont : le beurre de muscade, d'un rouge 
brun, très odorant, contenu dans l’albumen de la graine du 


L 


Pa 


PROPRIÈTÉS DES CORPS GRAS 141 


Muscadier (Myristica fragrans) (lg. 170) ; il renferme de la 
myristine, composé d'acide myristique et de glycérine, que 
l’on retrouve aussi dans le blanc de pan le beurre de 
Cacao, blanc, extrait de Fembryon du Théobrome (Cacaoyer) ; 
le beurre de coco, blanc égaleme nt, abondant dans l albumen 
du Cocotier (Palmier) : le beurre de Laurier, de couleur verte, 
élaboré par les baies du laurier d'Apollon (Laurus nobilis), où 
il est accompagné d'une huile essentielle très aromatique. 

Aux beurres se rattachent aussi quelques produits qualifiés 
de cires, mais improprement, puisqu'ils fournissent de la gly- 
cérine par saponification. Telle est la cire du Japon, formée de 
palmitine, d'acide palmitique, ete., qu'on retire du fruit d’un 
Sumac (Rhus succedanea). 

Quant aux cires proprement dites (p. 30), elles renferment 
bien, comme les beurres, des acides gras ; mais ces acides 
sont unis à des alcools(a.myricique..….\,autres que la glycérine. 


Propriétés des corps gras. — Insolubles dans l’eau, les 
corps gras se dissolvent dans l’éther, la benzine, le sulfure de 
carbone ; l'alcool ne dissout entièrement que l'huile de Ricin. Hs 
sont pauvres en oxygène, relativement aux hydrocarbonés. 

Les corps gras re présentent des é/hers neutres de la qly- 
cérine, c'est-à-dire des combinaisons d'acides organiques va- 
nes dits acides gras,tous monovalents, de formule C'H°?"0*, 
avec un alcool trivalent constant, la elyeé érine (C*H*0*). 

Les principaux Corps qras simples ou principes tmmédials 
gras, qui, mêlés en proportions diverses, constituent Îles 
huiles et les beurres naturels, sont : la margarine où palmi- 
tine, la stéarine, Voléine, la laurine (du beurre de Laurier), 
la myristine (du beurre de Muscadier). Les acides qui entrent 
dans leur constitution sont respec tivement : l'acide marga- 
rique (C!H%0?) ; l'acide stéarique (CH*0?) ; l'acide oléique 
(CSH#0?), distinct de la série des acides gras ; l'acide laurique 
(C®H#0?) et l'acide myristique (C"*H#0?), 

La stéarine et la margarine, qui sont solides, dominent 
dans les beurres ; loléine, dans les huiles, 


Saponification. — Les corps gras étant neutres, la stéarine, par 
exemple, résulte de la combinaison de trois molécules d'acide stéarique 
et d'une molécule de glycérine, avec élimination de trois molécules d’eau : 


3 C18H360? + CHS(OH)5 = (C8H%O?) CSH5 + 3 H?0. 
Acide stéarique Glycérine Sléarine Eau. 
(Lristéarate de glycérile) 


142 PRODUITS TERNAIRES 
En présence des alcalis à chaud, les corps gras se résolvent en leurs 
deux principes générateurs ; à mesure qu'il est isolé, l'acide gras s’unit 
à l’alcali, et il se constitue ainsi un savon soluble (stéarate de sodium...). 
De là le nom de saponificalion, donné au phénomène : 
(C8H3502)3CSH5 + 3 NaOH = (C'SH#5O?)Na* + CHS(OH):. 


Sléarine Soude Sléarate de sodium Glycérine, 


La vapeur d’eau surchauffée sépare purement et simplement l'acide 
gras insoluble de la glycérine, qui, elle, se dissout dans l'eau : 


| (CSRO2)P CHE + 3H20 — (CSHSO?)H5 + CHHS(OH. 


Sléarine Eau Acide stéarique Glyeérine, 


Digestion des corps gras. — Lors de leur utilisation par 
la plante, les corps gras de réserve subissent une hydrata- 
tion, analogue à la précédente, grâce à l'intervention d'un 
principe diastasique, la saponase ; les produits de décomposi- 
tion passent ensuite par d'autres transformations, qui les 
amènent à l'état assimilable. Toutefois, si des acides gras 
prennent effectivement naissance dans cette décomposition, on 
n'a pu encore reconnaître la présence de la glycérine. 

Le simple séjour de poudre de graines oléagineuses dans 
l’eau, pendant vingt-quatre heures, à la température de 
15 à 20°, suflit à y accroître la proportion d'acides gras, par 
suite du commencement de germination survenu. Au con- 
traire, on ne constate aucune différence, lorsque le mélange 
est préalablement porté à lébullition, ee qui tue les cellules. 


Pour déceler directement la production d'acides gras par action dias- 
tasique, on émulsionne une petite quantité de saponase (ou émulsine) 
dans de l'huile pure, entièrement privée d'acides gras libres et par suite 
neutre, et l’on additionne le tout de quelques gouttes d’une solution 
rose de phénolphtaléine. Cet indicateur fort sensible se décolore en pré- 
sence de traces d’acides libres et reprend sa teinte rose ou violacée, dès 
qu'on vient à neutraliser la liqueur. 


Pendant la germination des graines oléagineuses (Ricin.….), 
la proportion d'acides gras, dosables par l'eau de baryte, aug- 
mente peu à peu ; mais il n'y a pas mise en liberté de glycé- 
rine comme dans la saponification chimique, sans doute parce 
que, à mesure qu'elle est engendrée, la glycérine s'unit dans 
la plantule à des principes azotés, en vue de la constitution 
d'albuminoïdes protoplasmiques, ou encore parce qu'elle est 
susceptible, par fixation d'oxygène, de se convertir en 
amidon, Précisément, les plantules issues de graines oléagi- 


ACIDE OXALIQUE 145 


neuses, graines dépourvues de réserve amylacée, sont parti- 
eulièrement riches en amidon transitoire (voy. Germinalion). 

Divers Champignons, notamment certaines Moisissures 
(Aspergille, Pénicille), peuvent végéter et fructifier dans des 
solutions nutritives minérales {voy. Aliment), auxquelles on 
n'ajoute que de l'huile comme aliment carboné, ou même direc- 
tement dans l'huile. Dans ces cas, comme chez les plantes 
supérieures, il se produit des acides gras, préalablement 
l'absorption de l'huile. 


Autres ferments saponifiants. — Rappelons ici que les diastases, qui 
agissent normalement sur des glucosides, peuvent éjendre leur action 
dédoublante aux corps gras ; c’est le cas pour l’émulsine et la myrosine 
(p. 93). Et inversement, des ferments saponifiants peuvent dédoubler des 
glucosides : la saponase des graines du Pavot somnifère (Papaver som- 
niferum), par exemple, transforme l’amygdaline en glucose, acide cyanhy- 
drique et hydrure de benzoïle, exactement comme l’émulsine, diastase 
des graines de l’Amandier doux et amer. 


I1L. —  ACIDES ORGANIQUES 


Définition. — Les acides organiques les plus répandus sont 
de nature ternaire et exempts d'azote, comme les hydrates 
de carbone et les corps gras. Ce sont : les acides o.ralique. 
malique, tarlrique et citrique. 

On rencontre plus rarement l'acide formique (poils de l'Or- 
üe, fig. 171), l'acide gallique (Meurs de lArnica..….), lPacide 
benzoïque et l'acide cinnamique : ces deux derniers accom- 
pagnent l’oléorésine dans les barunes (p. 153. 

Les acides organiques existent, tantôt libres dans le suc cel- 
lulaire, tantôt en combinaison saline: le plus ordinairement, 
sous les deux formes à la fois. 

Un réactif très sensible des acides est la phénolphtaléine, 
réactif rouge ou rose, selon sa concentration, et qui se déco- 
lore en présence de traces d'acides (p. 142). 


4. — Acide oxalique. — Cet acide (C°O'HP), extrème- 
ment répandu dans les végétaux, existe, tantôt à l'état libre, 
tantôt sous forme d° olatet les uns solubles (oxalate acide 
ou neutre de potassium), les autres insolubles (oxalate neutre 
de calcium cristallisé). 

Les feuilles d'Oseille, par exemple, renferment à la fois de 


11 


11% PRODUITS TERNAIRES 


l'acide oxalique et de loxalate acide de potassium (C'O'‘HK, 
sel d’Oseille) ; les graines de Lupin, de l'acide oxalique et de 
l'acide citrique libres, ainsi que de oxalate de calcium, #ain- 
tenu en dissolution à la faveur de ces acides. 


Oxalate de calcium cristallisé. — Les cristaux insolubles 

dans l’eau qu'offre à considérer une plante sont presque tou- 
" jours des cristaux d’oxalate de caletum. 

; | Ils se constituent le plus ordinairement 
dans le sue de vésicules protoplasmiques 
spéciales (fig. 176, V et 181), parfois aussi 
dans l'épaisseur même des membranes 
(fig. 175 et 56). 

Tantôt leur forme cristalline est nette 
(fig. 172), tantôt ils ne se présentent que 
sous la forme de fines granulations (fig. 
131,/), sorte de sable vaguement cristallin, 
qui parfois remplit entièrement les cellules 
(Pomme de terre, Gentianées...). 

En règle génér Aa chezles Phanérogames, 
les one sont loc Dee dans des cellules 
spéciales, dites ce/lules oralifères, que ren- 
ferment d'ordinaire les divers membres de 
la plante. Chez les Cryptogames, au con- 
mn. __ traire, notamment les Fougères, loxalate 
É no mn de calcium est fréquemment diffus, e’est-à- 

b, émergence qui dire répandu dans toutes les cellules d’un 

lui sert de sup- sn , TIME es pie , 

port (gr. : 80). tissu, et alors il se concrète, soit sous la 

forme sableuse (Acrostic), soit sous forme 
de cristaux bien développés (Asplénium, Scolopendre). 

Cristallisation. — Selon les conditions de milieu, loxalate 
de caleium cristallise dans deux systèmes différents, savoir : 
le système monoclinique ou clinorhombique (fig. 172, 5 et 
fig. 20), et le système quadratique (fig. 172, { à #). Les cris- 
ie monocliniques n'ont qu'une seule molécule d'eau de 
cristallisation ; les cristaux quadratiques en renferment trois. 


Le degré d'acidité du suc a une influence sur la forme des cristaux. 
Ainsi, lorsqu'on traite de l'oxalate de calcium en excès par l'acide 
chlorhydrique de densité inférieure à 1, et qu’ensuite on évapore la dis- 
solution, on obtient constamment, après refroidissement de l'oxalate, 
monoclinique; si, au contraire, c’est l’acide qui est en excès, ce sont des 
octaèdres à base carrée ou autres formes quadratiques qui se constituent, 


LA 


OXALATE DE CALCIUM CRISTALLISÉ 145 


La consistance du suc cellulaire intervient aussi dans le mode de cris- 
tallisation. Dans un suc épaissi par des principes gommeux (fig. 20 et 
174), c’est d'ordinaire l’oxalate monoclinique, à une seule molécule d’eau, 
qui prend naissance ; toutefois, il y a aussi des exemples d’oxalate qua- 
dratique dans ces conditions. Dans les sucs très aqueux, l’oxalate est 
au contraire presque toujours quadratique. 


Formes intracellulaires. — Dans les cellules, les cristaux 
d’oxalate de calcium sont, tantôt isolés, tantôt associés. 
a) Les cristaux isolés quadratiques sont généralement des 


Fig. 172. — Oxalate de calcium : formes principales (gr. : 400). — 1, paren- : 
chyme du pétiole du Bégonia (B. manicala) ; a, octaëdre simple, dans le sue ; 
b, octaèdre avec pointements d'octaèdres plus petits; e, mäele ou oursin : 
2, 3, prisme quadratique avec pointements d’octaèdre de la feuille d'Ail 
(Allium Cepa) ; #, prisme isolé ; 5, prisme oblique de la feuille du Marronnier 
(Æsculus Hippocaslanum) ; 6, forme dérivée de 5; 7, faisceau de raphides 
de la feuille d’Aloès (4/0e socolrina) ; 8, raphide isolée; 9, sphérocristal 
d’un filament mycélien du Phalle (Phallus caninus, Champignon basidiomy- 
cète) et pelits oursins. 


octaèdres à base carrée (feuilles de Bégonia, fig. 172, 1, à), 
qui laissent reconnaître au premier coup d'œil leur système 
cristallin; quelquefois même on observe le prisme fonda- 
mental (feuilles d'Ail, 2-7). 

Ceux de lespèce monoclinique se présentent en prismes 
(fig. 172, 5, 6) d'ordinaire troncaturés sur les angles ou les 
arêtes (feuilles du Citronnier), souvent aussi en /ablettes 
rhomboïdales (lig. 20), ou encore en aiguilles (fig. 17%). 


BELZUNG. — Anat, et phys. végét. 10 


116 PRODUITS TERNAIRES 


b) Les cristaux associés, nommés maäcles, sont doubles ou 
mullüiples. Dans le premier cas, les deux cristaux sont, tantôt 
croisés (fig. 173,0), lantôt simplement accolés avec hémitropie 
ou retournement de l'un des cristaux, ce qui donne lieu à des 
angles rentrants (fig. 173, a, c). Dans le second cas, celui où 
les cristaux assemblés sont nombreux, les mâcles, alors plus 
spécialement nommées druses (fig. 172, 1), offrent une forme 


Fig. 173. Fig. 174. Fig. 175. 
Fig. 173. — Macles d'oxalate de calcium (Légumineuses) (gr. : 700). 
Fig. 174. — Cellule à suc gommeux, avec raphides d'oxalate de calcium 
(Aloës) (gr. : 300). 
Fig. 175. — Coupe transversale de tige (région libérienne) de Cephalotaxus 


Forlunei, avee membranes oxalifères (gr. : 500) (Solms-Laubach). 


globuleuse : leur surface est hérissée de pointements, qui: 


corresponde nt aux extrémités libres des prismes rayonnants 
associés (moelle du Riein, fig. 181, / ; feuille du Marronnier, 
lig. 516), d'où leur autre nom d'oursins d'oxalate de calcium. 
D'ordinaire, il ne se constitue qu'une seule mâele par cellule. 

Quand les cristaux associés sont des prismes étroits, 
aiguillés, groupés radialement autour d'un centre commun, 
de façon à constituer un sphéroïde serré, à surface unie, 
mais dont la structure radiée reste visible par transparence, 
l'ensemble est qualifié de sphérocristal (fig. 172, 9). 

Les aiguilles d'oxalate de calcium peuvent aussi être asso- 
ciées côte à cûle en faisceaux, qui s'étendent parfois d’une 
extrémité de la cellule à Fautre ; ce sont alors des raphides 
(lis. 172, 7). 

Les raphides sont fréquentes chez les Liliacées et autres 
Monocotylédones, par exemple dans lAloës et el PAül, où 
elles sont noyées ire un suc mucilagineux (fig. 174 et 159). 
C'estaussi à des raphides que la pellic ule de ne. raisins 
doit de grincer sous la dent. 


Fn - 


ra 


ORIGINE DE L'ACIDE OXALIQUE 147 


On reconnaît microchimiquement loxalate de calcium à 
son insolubilité complète dans l’eau et dans lacide acétique 
et à sa solubilité dans l'acide chlorhydrique. 

L'acide sulfurique pur donne lieu à de petites aiguilles de 
sulfate de calcium ou gypse (fig. 195, /), qui couvrent rapi- 
dement l’oxalate et lui forment un revêtement hérissé. 


Origine de l'acide oxalique. — La production de l'acide oxalique est 
liée, tantôt à l’activité normale de la cellule, tantôt à sa dégénérescence. 
4° Dans le premier cas, l'acide oxalique, ainsi que les autres acides 
organiques, prennent naissance aux foyers de croissance, comme 


Fig. 176 à 180. — I, feuille de Trèfle (Trifolium Lupinaster) (gr. : 225); 4, épi- 
derme inférieur ; b, oxalate de calcium avec sac cellulosique. — IT. feuille de 
Trifol. elegans ; d, endoderme oxalifère ; ce, oxalate avec sac cellulosique : 
F ie  R selérifié (gr. : 450). — IIT, cellule oxalifére de le gaine d'Anthyllis 
vulneraria ; b, sac, à attaches multiples, du cristal (gr. : 225) ; IV, cell. oxali- 

fère du limbe de Psoralea plicata : b, Sac sions complet (gr. : 540 

(Nuillemin). — V, réseau protoplasmique avec deux vésicules oxalifères. 


produits te de la synthèse des matières protoplasmiques 
(nucléine..…), laquelle s'effectue aux dépens des amides (asparagine...) 
et des hydrates de carbone. 

C’est notamment le cas dans l'albumen ou dans les cotylédons des 
graines en voie de maturation (Lupin jaune, fig. 196, b). pendant la for- 
mation des réserves protéiques (aleurone) ; du reste, nombre de grains 
d'aleurone (Ombellifères...) sont occupés par une mâcle d'oxalate de 
calcium (fig. 111, f). Les cristaux des feuilles (Marronnier, fig. 516), ceux 
des écailles des bourgeons de divers arbres (Aubépine, Symphoricarpe) 
ont une origine analogue. 

20 L'oxalate de calcium appärait aussi très fréquemment dans les cel- 
lules dont la membrane s'épaissit et se lignifie, ou se charge de mucilage : 


_le contenu protoplasmique éprouve alors une décomposition lente, une 


sorte de fonte, au cours de laquelle la membrane s’incruste de lignine 
ou se revêt du dépôt mucilagineux, en même temps que se constitue 
le cristal. C'est ce qu’on observe, par exemple, dans le fruit des Papilio- 
nacées (Pois, Cytise), lors de la différenciation de la couche interne 
fibreuse et parcheminée de sa paroi (voy. Fruit). 

On constate parfois que la vésicule, dans laquelle prend naissance le 
cristal, s’incruste de cellulose (fig. 176, IV, b) après quoi, le sac cellulo- 


4 


148 PRODUITS TERNAIRES 


sique ainsi formé s'épaissit, soit d’un côté seulement (1, I), soit de plu- 
sieurs côtés (IT), jusqu'à venir prendre le contact de la membrane cellu- 
laire, avec laquelle il fait désormais corps (diverses Légumineuses). 

Rappelons ici que la décomposition chimique du blanc d'œuf par la 
baryte à chaud (hydratation) donne lieu, elle 
aussi, à des acides organiques (acide oxalique, 
acétique, carbonique). 


Rôle physiologique de l'acide oxa- 
lique. — L'expérience montre que 
l'acide oxalique, mème en dissolution 
très étendue, constitue un poison pour 
l'organisme végétal qui absorbe. 

Seuls, les Champignons inférieurs 
résistent à son action. 

L'oxalate de potassium en solution 
aqueuse au cinquantième exerce déjà 


Fig. 181 à 185. — Nais- un effet destructeur très marqué, puis- 
sance de l'oxalate de cal- RE ses 
cium. — 4, sommet de que des DpIrogyres qui \ végelent 


tige (coupe longit.) de 
Ricin ; f, oxalate dans 
le suc de la vésicule : le 
protoplasme à été plas- 
molysé par une solution 
de nitre à 10 p. 100: c, 
cellule plasmolysée de 
tige de Mésembryan- 
thème, avec raphides 
dans la large vésicule 


commencent à s’altérer au bout de 
cinq minutes. Dans une solution d’a- 
cide oxalique au millionième, ces 
mêmes Algues sont lésées au bout de 
cinq jours, comme l’atteste l'aspect de 
leurs rubans chlorophylliens. 


centrale ; b, cellules (non 
plasmolysées) de la ra- 
eine du Vanillier (V. pla- 
nifolia), coupe longitudi- 
nale ; g, noyau; d, vési- 


On est porté à admettre, d’après 
cela, que, dans les plantes riches en 
acide oxalique Hibre (Lupin) ou en 


oxalates dissous (Oseille), ces subs- 
lances sont empêchées d'exercer leur 
action nocive sur le protoplasme et le 
noyau, grâce à limperméabilité de la membrane de la vésicule 
qui les renferme, Elles n’ont vraisemblablement pas d'autre 
rôle, en fait, que celui de protéger la plante contre les atteintes 
des animaux herbivores : les Limaces, par exemple, mangent 
bien l'Oseille préalablement broyée et lavée ; mais elles n’y 
touchent pas, lorsqu'elle est fraiche. 

D’après ce qui précède, l’un des rôles de la chaux consis- 
terait à immobiliser l’acide oxalique à l’état d’oxalate inso- 
luble, au fur et à mesure que ce principe toxique se constitue. 

Sauf de très rares exceptions, les cristaux, une fois formés, 
subsistent indéfiniment dans la plante, sans éprouver aucune 
altération : ils représentent donc un produit d'excrétion. 


cule non encore pourvue 
d'oxalate (Wakker). 


ACIDE MALIQUE 


149 


2. — Acide malique. — L'acide malique (C*H°0*) existe 
dans divers fruits, notamment dans les pommes {Walus), dans 


les groseilles, les fraises, les baies du 
Sorbier, etil s'y trouve en partie à l’état 
libre, en partie à Félat de malate de 
calcium. 

Citons en outre la tige etles feuilles 
charnues des Cactées (Opuntia), celles 
des Crassulacées (Joubarbe) et autres 
plantes grasses : chez elles, la produc- 
tion des acides malique et citrique est 
nettement liée à l'assimilation qui s’ef- 
fectue dans les parenchymes verts. 

La proportion de ces acides est 


Fig. 184.— Joubarbe (Cras- 
sulacée), plante riche en 
acide malique (gr. nat.). 


faible dans une jeune feuille de Joubarbe (fig. 184) et aug- 
mente dans les feuilles plus âgées jusqu'à leur plein épanouis- 


Fig. 185. — Parenchyme d'Euphorbe cérules- 
cente (Euphorbia cærulescens), après séjour 
prolongé dans l'alcool. — b, malate neutre de 
calcium ; d, f, sphéroïdes plus ou moins net- 
tement eristallins de malophosphate de ceal- 
cium ; @, sphéroïdes encore amorphes du 
même sel ; h, id., avec indice de cristallisation : 
9, id., avec cristallisation lente plus nette; €, 
grains d'amidon des laticifères (gr. : 120). 


sement; elle diminue 
ensuite danslesfeuil- 
les plus inférieures, 
qui entrent en dégé- 
nérescence. 

C'est pendant la 
nuit queles acides or- 
ganiques s’accumu- 
lent dans les plantes 
grasses, par transfor- 
mation des produits 
d'assimilation, nés 
pendant la période 
antérieure d'éclaire- 


ment.  L'obscurité 
prolongée entraîne 


leur résorption. 
L'acide malique se 
présente en 774asses 
cristallines, formées 
d'aiguilles microsco- 
piques; il est forte- 
ment déliquescent. 


Sa solution est précipitée par l'alcool; elle ne trouble pas 
l'eau de chaux, contrairement à l'acide tartrique ou citrique, 
qui, eux, sont précipités, le premier à froid, le second à chaud. 


150 . PRODUITS TERNAIRES 


L'acide malique existe assez fréquemment dans le suc en 
combinaison avec le phosphate de calcium, sous la forme 
soluble de #alophosphate de calcium Mg. 185, a, d,f); c’est le 
cas pour les Euphorbes grasses, les Cactées, le Nolana, le 
Dahlia et l’Angioptéride (Cryptogame vasculaire). Dans ces 
plantes, l'acide malique apparaît comme le véhicule du phos- 
phate de calcium, sel par lui-même 
insoluble ; peut-être compte-t-il au 
nombre des principes acides exos- 
mosés par la racine et qui sont char- 
oés de solubiliser cet aliment dans 
le sol ( voy. Digestion, p. 505). 

En traitant par l'alcool, à environ 
10°, des fragments de pétiole d’An- 
gioptéride ou d'Euphorbes grasses 
(E. résinifère), on provoque la pré- 
cipitation du malophosphate de cal- 
cium dans les parenchymes sous 
forme de sphéroïdes amorphes, plus 
tard aiguillés (fig. 185, a, f). Il se 
dépose en outre, à la longue, de 
Fig. 186, — Parenchyme du gros cristaux réfringents du même 

pétiole d Angioptéride (An- NE N 4 late il 

giopleris evecta, Cryptog. SEL (g); et mé me du ma ate de cal- 

vascul.), après séjour pro-  cjum pur (Angioptéride, fig. 186, a). 

longé dans l'alcool, coupe RE ; AUS : 

long. (gr. :150).— à, cristaux Par réduction, l'acide malique, 
rétnngents de malateneutre ins du.reste que lactlettartaiqnes 
de calcium pur; b, sphé- É È ne 
roïdes amorphes ou cristal se convertit en acide Succimique 
lins de malophosphate de far Ni PPS RS et 
calcium ; c, oxalate de cal- (CG H°o 7° dontles x DES répandent 
cium monoclinique. un parfum balsamique et que lon 
peut reconnaître directement à 
l'odeur, en soumettant une petite quantité de ces acides ou 
de leurs sels à l'action de la partie réductrice de la flamme 
du gaz, à l’aide d'une lame de platine. 


3. — Acide tartrique. — L'acide tartrique (C*HO‘), 
beaucoup moins fréquent et d'ordinaire moins abondant que 
les acides précédents, est associé à eux presque partout où 
on le rencontre. Les baies de raisin le renferment en forte 
proportion, à l’état de bitartrate de potassium (C*H°KO°). 

On peut reconnaître microchimiquement acide tartrique 
et Les tartrates alcalins au moyen du chlorure de calcium, qui 
Les précipite à l’état de bitartrate de calcium : ce dernier sel 


RÔLE DES ACIDES ORGANIQUES 151 


se présente, soit en houppes aiguillées, soit en tablettes, soit 
et surtout en prismes transparents et très réfringents, à nom- 
breuses facettes (fig. 187). 

La solution d'acide tartrique est précipitée en blane par 
leau de chaux; le précipité de tartrate, d’abord amorphe, 
acquiert ensuite petit à petit l'aspect cristallin, 

Contrairement à l'acide malique, Facide tartrique eristallise 
nettement en gros prismes clinorhombiques, solubles dans 
l’eau et dans lalcool. 


%. — Acide citrique. — Cet acide organique (C°H0?) 
existe, mêlé aux précédents, dans divers fruits (groseilles, 
framboise, orange, citron) ; c’est du reste 
du sue du citron, qui en est particuliè- 
rement chargé, qu'ou le retire d'ordinaire 
par évaporation. Il cristallise en prismes 
orthorhombiques. 

L'acide citrique existe aussi dans quel- 
ques graines, en particulier dans celles 
du Lupin blanc, où 1l est assez abondant 


pour maintenir en dissolution loxalate ne ra Dr 
= de Ditartrale de cal- 
de calcium. cium (gr. : 80). 


En neutralisant un extrait aqueux de 
ces graines par le carbonate de calcium et en évaporant la 
liqueur filtrée, on obtient, après refroidissement, un précipité 
abondant de citrate de calcium pulvérulent : au microscope, 
on constate que cette poudre consiste en sphérocristaux fine- 
ment aiguillés, forme ordinaire de ce sel (fig. 195, 9). Le 
citrate de calcium est très peu soluble dans l'eau. 

L'eau de chaux précipite la solution d'acide citrique à 
l'ébullition, mais non à froid. 
5. — Acide formique. — L'acide formique (CH°0?), 
de la série des acides gras (p. 141), relativement rare dans 
les plantes, a été décelé, à létat libre, dans le sue des 
poils de l'Ortie, ainsi que dans les produits exosmosés par 
la racine du Passerage cultivé (Lepidium salivum), sous 
forme de formiate de calcium {voy. Digestion, p. 505). 

Au contact de l'acide formique, le bichlorure de mercure 
donne un précipité de protochlorure ou calomel, insoluble 
dans l'acide chlorhydrique et qui cristallise en cubes micros- 
copiques; celte réaction permet de déceler lacide formique. 


152 PRODUITS TERNAIRES 


Rôle des acides organiques. — Les acides malique, tar- 
trique, citrique, que divers fruits charnus contiennent en si 
forte proportion, restent dans ces organes sans emploi ulté- 
rieur et constituent en fait des produits d'élimination, excep- 
tion faite de la portion de ces acides, qui est soumise aux 
combustions respiraloires où transformée en sucres, pendant 
la maturation des fruits correspondants. 

Dans les organes végétatifs, ces mêmes acides représentent, 
au contraire, des réserves nutrilives, que la plante consomme 
au moment du besoin, par exemple lorsqu'elle séjourne d’une 
manière prolongée à l'obscurité (plantes grasses). 

Les acides organiques peuvent naître de la transformation 
d'hydrates de carbone, aussi bien que de la décomposition de 
principes albuminoïdes (p. 147); mais on ignore encore Le 
mécanisme précis de leur formation. 

Ajoutons que les acides organiques où leurs sels, Spécia- 
lement les tartrates (tartrate d'ammonium...), constituent 
d'excellents aliments carbonés pour certaines plantes sans 
chlorophylle.notammentles Moisissures (voy. Aliment, p.482) ; 
la facilité avec laquelle les Moisissures vertes (Pénicille, Asper- 
gille), par exemple, apparaissent sur des tranches de citron 
ou d'orange, abandonnées à elles-mêmes, en témoigne. 


CHAPITRE III 


ESSENCES ET RÉSINES 


Définition. — Dans ce groupe de composés organiques, 
qui ne renferme que des produits d’excrétion, on peut distin- 
guer : 


1° Les Auiles essentielles ou essences, formées d’un mélange 
de carbures d'hydrogène et de produits ternaires oxygénés 
{essence de Menthe...) : 

2° Les résines, le plus souvent associées aux essences, par 
exemple dans la térébenthine du Pin, et nommées alors 0/60- 
résines ; 

3° Les baumes, produits oléorésineux solides ou liquides, 
Es d'acide cinnamique (C*HFO?), comme dans le 
baume de Tolu, ou d'acide benzoïque (C TH°0?), comme dans 
le benjoin, et nt d'ordinaire un parfum suave : 

4° Les gommes-résines, mélanges de résines et de gommes, 
dont les plus importants sont : la mvyrrhe et lencens, sécré- 
tés par des Térébinthacées, et les gommes-résines des Ombel- 
hifères, employées en it 26 ine, par exemple l’asa-fætida, le 
galbanum, la gomme-ammoniaque, ete. 

Considérons spécialement les essences et les résines. 


1. — Essences. — 1° Caractères. — Les essences, pro- 
duits odorants très volalils et inflammables, se présentent 
dans la cellule végétale sous forme de gouttelettes, d'appa- 
rence oléagineuse (fig. 244, 6), d'où leur autre nom d'huiles 
essentielles. 

Tantôt elles subsistent indéfiniment dans les cellules où 
elles ont pris naissance, comme dans les des sécréteurs des 
Labiées {essence de Menthe, de Thym, fig. 190,4). ou dans les 
pétales floraux (essence de rose, de Gécaniteon) : tantôt elles 
exsudent au dehors des cellules génératrices et s'accumulent, 
ordinairement mêlées à des produits résineux, dans des 
canaux spéciaux, les canaux sécréteurs, comme c'est le cas 


154 ESSENCES ET RÉSINES 


pour l’oléorésine des Pins et des Sapins (fig. 188), ou encore 
dans des poches sécrétrices essence de citron, de Rue, 
p.489, TV, a) 

Une fois élaborées, les essences ne sont plus utilisées par 
la plante pour sa nutrition: elles -apparais- 
sent ainsi comme des produits d'ercrétion. 


2° Principales plantes à essences. — Les 
familles végétales, qui fournissent à lin- 
dustrie le plus d'espèces pourvues d'huiles 
essentielles, sont : les Labiées (Menthe, 
Thym, Sauge, Lavande), les Composées 
Absinthe, Camomille,, les Ombellifères 
Cumin, Anis, Angélique), les Conifères 
Pin, Sapin), les Aurantiacées (Citronmier). 

Dans les Labiées, ce sont non seulement 
les poils (fig. 190), mais les autres cellules 
épidermiques, sur tout celles de la face supé- 
rieure des feuilles, qui produisent l'huile es- 
A er er sentielle; dans les Ombellifères, lépiderme 
sécréteur d'Epi- €ên sécrète pareillement, comme les canaux 
céa (Picea vulg& intérieurs (fig. 246). 
ris). — à, cellules 

sécrétrices (cercle L’essence de fleurs d° Oranger naît dans 
A PPT des poc hes sécrétrices aie s (fig. 189), 
don ; e, térében- ainsi que dans l’épidermie ; même lessence 

thine. En haut, raie ER $ C à ne 62 

coupe  transver.  éPidermique acquiert plus de finesse. 

sale (gr. : 200). Ces diverses essences se trouvant à l’état 

libre dans les plantes précitées, il suffit, 

pour les extraire, de procéder à des distillations. 


3° Essences non préformées. — Parfois les huiles essen- 
tielles ne prennent naissance que lorsque les tissus sont 
broyés en présence de l'eau, parce qu'alors elles exigent, 
pour se constituer, la réaction de deux principes localisés 
dans des cellules distinctes. C’est le cas pour lessence 
d'amandes amères, que diverses Rosacées (Amandier amer, 
Prunier,.… p. 93) renferment en puissance dans leur graine 
sous forme d’amygdaline, ainsi que pour l'essence sulfoazotée 
des Crucifères (Moutarde, p p 95) 

Remarquons, en outre, que ces essences ne sont pas cons- 
tituées, comme dans le cas ordinaire, par des carbures d’hy- 
drogène. 


PROPRIÉTÉS ET COMPOSITION 155 


4° Origine des essences. — Le mécanisme physiologique 
de la production des essences est peu connu. 

On sait seulement que, dans certains cas, notamment dans 
le péricarpe du Citronnier, de la Rue et autres Rutacées, 
l'apparition de l'essence est étroitement liée à une transfor- 


Fig. 189. Fig. 490. 


Fig. 189. — Développement des poches sécrétrices de la feuille de Rue (Ruta 
graveolens).— I, a. épiderme: b, cellule mère d'une poche à essence : ce, cellule 
mère divisée en deux. — II, b. ébauche de la cavité schizogène, entourée de 
nombreuses cellules sécrétrices.— IIT, 4, apparition des ealottes oléigènes. — 
IV, a, poche presque constituée, avec débris des cellules sécrétrices (Sieck). 

Fig. 190. — Glande à essence du Thym (Thymus vulgaris). —T, état jeune : 4, 
cellule mère ; plus bas, cellule du pied. — IT, état adulte, face inférieure : b, 
cellules sécrétrices ; €, cellule du pied. — IT, coupe transversale : /, cellules 
sécrétrices ; d, poche à essence: g, cuticule hérissée ; L, épiderme ; 2, paren- 
chyme palissadique (Martinet). : 


mation des membranes, préalablement gonflées, des cellules 
(fig. 189, LIT, 4) et même à la résorption entière d'éléments 
cellulaires (IV) ; que, chez ces plantes, là sécrétion à lieu, en 
d’autres termes, par fonte. 

On a observé, d'autre part, que l'élaboration de certaines 
essences florales est liée à la décomposition de la chlorophylile, 
au cours du développement de la fleur (pétales de rose) ; 
du reste, les fleurs à pétales verts sont sans parfum. 


Propriétés et composition. — Les essences se dissolvent facilement dans 
l'alcool et l’éther, très peu dans l’eau. Sur le papier, elles laissent une 
tache qui rappelle celle des huiles grasses; mais la chaleur la fail 
disparaitre. La réaction des essences est tantôt acide (essence de Menthe), 
tantôt neutre (essence de Sauge). 

Chimiquement, les essences représentent des mélanges, en proportion 
variable, de carbures d'hydrogène, qui répondent le plus souvent à la 


156 ESSENCES ET RÉSINES 


formule C'0I1, et de produits ternaires oxygénés, qui diffèrent avec 
les essences. L'essence de Carvi (Ombellifère), par exemple, renferme du 
carvène (CI) et du carvol (CNH1#O); l'essence de Menthe, du menthène 
et du menthol, ce dernier composé facilement solidifiable; etc. 

Rarement le carbure d'hydrogène existe seul, comme dans l'essence 
fraiche de citron (CIN). 

Quelques essences sont sulfurées (essence d’Ail ou sulfure d'allyle) ou 
même sulfoazotées {essence de Moutarde). 

A l'air, toutes les essences s’oxydent et finissent par se résinifier. 

En général, les essences, peu nombreuses d'ailleurs, où dominent les 
printipes oxygénés sont plus denses que l’eau. Parmi elles, on remar- 
que : l'essence de girofle, extraite des fleurs du Giroflier des Moluques 
(Myrtacée): l'essence d'amandes amères et l’essence de Moutarde; enfin 
l'essence de cannelle, de l’écorce du Cannellier (Cinnamomum zeilanicum), 
en majeure partie formée d'aldéhyde cinnamique (C°HSO). 

C'est aussi aux principes oxygénés que certaines essences doivent de 
se congeler très facilement (essence d’Anis) et même de rester solides 
à la température ordinaire (essence de Menthe concrète ou camphre de 
Menthe). 

Le camphre du Laurier Camphrier (Laurus Camphora) est un exemple 
d'essence solide, entièrement formée d’un produit oxygéné (C!H160). 


2.— Résines et oléorésines. — Les résines sont le plus 
souvent associées aux huiles essentielles, dont elles provien- 
nent du reste par oxydation; ce sont elles qui occasionnent 
à la longue la ré isinification des essences à l'air. 

Les unes sont sécrétées par la plante à l’état presque pur, 
comme le mastie du HÉRRue (Pistacia lentiscus), la résine 
d'Aloës (fig. 459, TE, b), la résine copal des Hymenea (Légu- 
mineuses per Les autres, au contraire, se trouvent 
mêlées à une forte proportion d'essence, ce qui en fait des 0/60- 
PESVIVESS 

Le type des oléorésines est la /érébenthine des Conifères 
(fig. 188, c). Soumise à la distillation, elle donne l'essence de 
térébenthine et laisse un résidu de résine ou colophane. 

Certaines résines sont entièrement solubles dans l'alcool 
(sandaraque, colophane) ; d’autres ne s'y dissolvent qu’en 
partie {mastic); d’autres enfin sont presque insolubles dans 
ce liquide (copal;. 

Les unes exsudent naturellement des tissus qui les produi- 
sent (larmes de mastic...) ; d'autres s'écoulent seulement ou 
ne s'écoulent complèteme ent qu'à la suite d'incisions pratiquées 
dans les tissus qui les engendrent ‘térébenthine du Pin). 

Les résines s’amollissent et fondent à une tempé rature peu 
élevée. Ainsi, la chaleur de la bouche suffit à amollir les 
larmes odoriférantes du mastic, que mâchent les Orientaux, 


To, 


CHAPITRE IV 
SELS MINÉRAUX 
Les sels minéraux les plus importants, et aussi les plus 
répandus dans les végétaux, sont: les nitrates, les phosphates, 
les sulfates et les chlorures. 


État des sels dans la cellule. — D'ordinaire, ils sont simple- 


ment en dissolution dans le sue cellu- 
laire. Quelques-uns,normalementinso- 
lubles, y sont maintenus en dissolution, 
à la faveur des acides organiques libres : 
c’est ainsi que diverses plantes renfer- 
ment du phosphate de calcium à l’état 
de malophosphate (p. 150), ou du car- 
bonate de calcium à l’état de bicarbo- 
nate (feuilles de Mésembryanthème...). 


Sels concrétés. — Dans certains cas, 
les sels minéraux se concrètent, et mê- 
me cristallisent au sein de la cellule. 

Diverses  Desmidiées  (Clostéries. 
fig. 191), petites Algues unicellulai- 
res de Ja famille des Conjuguées, ren- 
ferment, dans leurs deux vésicules 
terminales (4), un suc tellement riche 
en sufale de calcium (gypse), qu'il 
abandonne spontanément des cristaux 
de ce sel, tantôt libres, tantôt associés 
en sphérocristaux. 

Un des principaux caractères micro- 
chimiques du gypse est son insolubilité 
dans l'acide sulfurique concentré. 


Fig. 191. — IT, 


Clostérie 
d'Ehrenberg (gr. : 150). 
a, vésicule avec cris- 
taux de gypse: b, lames 
chlorophylliennes rayon- 
nantes, vues de profil ; 
au centre, le novau: €, 
globules brillants, oléa- 
gineux, fréquents chez 
les Desmidiées. — IE, I, 
CL. Lunula. a, prismes 
isolés où sphérocristal 
aiguillé de gypse (gr. : 


700) (Fischer). 


Des carbonates insolubles (carbonate de calcium...) se ren- 


contrent dans la tige des Chénopodes ; de même, 


dans les 


feuilles de l'Oseille, malgré Pacidité du sue. 


158 SELS MINÉRAUX 


Des granules cristallins de carbonate de calcium sont dissé- 
minés dans la masse plasmique des Myxomycèles (fig. 62). 
On les reconnaît, comme carbonate, à ce qu'ils font efferves- 
cence en présence des acides, et, comme chaux, à la produc- 


Fig. 192. — I, coupe longitudinale de 
feuille de Sabal Adansoni (Palmier). 
a, nodules mamelonnés de silice, in- 
clus chacun dans une cellule ; e, cel- 
lules épaissies ; b, parenchyme chlo- 
rophyllien. — IT, coupe transversale 
dans la région libérienne de Lalania 
bourbonica (Palmier) ; a, nodule de 
silice intracellulaire, en face d'un 


ion d'aiguilles de gypse au 
contact de lacide sulfuri- 
que (fig. 195, f). 
Concrétions de silice. — 
Le silicium se présente dans 
la plante sous forme de sili- 
cates solubles ; mais, le plus 
souvent, il se concrète dans 
certaines cellules à l'état de 
granules ou nodules de silice 
(fig. 192, à), principalement 
dans les feuilles de divers 
Palmiers, dans les Bam- 
bous, dans l’épiderme des 
senres Marattia et Angio- 
ptéride {Cryptogames vascu- 


laïres), etc. 

On à vu plus haut (p. 32) 
que, très fréquemment aussi, c’estla membrane qui estle siège 
des inerustations siliceuses (Diatomées, fig. 193) : dans ce 
cas, la silice joue un rôle de soutien et em- 
pêche, par exemple, la verse des Graminées. 

La calcination de la plante n’altère pas 
les concrétions siliceuses ; celles-ci subsis- 
tent, dans les espèces très silicifiées (Prèles, 
Diatomées), sous la forme d'un sable fin, 
soluble seulement dans l'acide fluorhy- 
drique à chaud. Ce dernier réactif donne 
lieu à un dégagement de vapeurs blanches 
de fluorure de silicium. 


méat ; b, groupe de fibres (Kohl). 


Fig. 193. — Diato- 
nées. 4, Navicule 
vert ; b, Frustule 

Caractères mierochimiques de quelques  "°"t® (8: : #0: 

sels. — 1° Nitrates. —Pour reconnaitre la présence 

de nitrates dans une simple coupe végétale, on emploie : 1° la diphé- 

nylamine, en dissolution dans l'acide sulfurique concentré, qui bleuit 

en présence de traces de ce genre de sels ; cette réaction est particu- 
lièrement nette dans la Courge, dans les Labiées, les Borraginées, et 
autres plantes, dites nitrophiles, qui absorbent avec élection les nitrates 
terrestres ; 2 la solution aqueuse de sulfate de cinchonamine, qui donne 
lieu presque instantanément, en présence d’un nitrate, à un précipité 


; 
“ 


sos mirires dre VE" JE 


si 


CARACTÈRES MICROCHIMIQUES DE QUELQUES SELS 159 


cristallin de nitrate de cinchonamine, le seul nitrate insoluble connu; 
un lambeau d'épiderme de Courge, par exemple, plongé dans ce réactif, 
se couvre en quelques minutes de tablettes microscopiques de ce nitrate. 


20 Phosphates. — On a recours, pour reconnaître un phosphate, au 
molybdate d'ammonium, préalablement dissous dans l'acide nitrique : 
ce réactif donnelieu à un précipité 
jaune de phosphomolybdate d'am- 
monium, qui cristallise très net- 
tement en cubes ou en dodécaë- 
dres (fig. 194, d, f), parfois en our- 
sins. Toutefois, quand le suc est 
très chargé de matières organi- 
ques, le précipité peut revêtir seu- 
lement la forme globulaire (g). Fig. 194. — a, formes cristallines du 


On peut encore provoquer la phosphate ammoniaco-magnésien ; b, 
c, formes étoilées ou globulaires en 


formation de phosphate ammo- milieu épaissi. — d, cubes de phospho- 
niacomagnésien, par addition molybdate d'ammonium ; f, dodé- 
d'un sel de magnésie et d’am- caèdre rhomboïdal: g, forme globu- 


moniaque. Sile précipitéseforme lire (8r. : 300; se aps OU 


lentement, dans des liqueurs suf- 
fisamment étendues, les cristaux sont nets et offrent divers aspects (fig. 
19%, a, b), notamment celui du tas de pierres. 

Les phosphates sont abondants dans le Blé, l’Avoine, etc. 


3° Sulfates; chlorures. — On précipite les sulfates par le nitrate de 


Fig. 195. Fig. 196. 
Fig. 195. — a-d, gypse ; a. aiguilles ; b, pinceau et sphéroïde aiguillé; €, 


lamelles et prisme ; d, mäàcles ; f, fragment d'un sel calcique, couvert 
d'aiguilles de gypse, après action de l'acide sulfurique ; g, Sphéroïdes aiguillés 
de citrate de calcium (gr.: 400). 


Fig. 196. — Parenchyme hypocotylé du Lupin jaune, après séjour dans la 
glycérine concentrée. — I, &, protoplasme contract; b, tablettes d'oxalate 
de calcium; €, sulfate de calcium, dissous dans la plante intacte. — I, 
diverses formes du gypse (gr. : 600). 


baryum, et les chlorures par le nitrate d'argent : les deux précipités 
sont d'ordinaire globulaires ou granuleux, et non nettement cristallisés. 


160 SELS MINÉRAUX 


Les Légumineuses sont toujours riches en sulfates (fig. 196, c), et 
diverses Fougères (Néphrolépide,...) accumulent remarquablement le 


chlorure de potassium ; le suc concentré de cette dernière plante aban- 


donne le chlorure à l’état de tablettes carrées. 


4° Sels calciques. — La chaux est décelée par l'acide sulfurique pur, 
2 détermine une production de sulfate de calcium ou gypse (fig. 
195, f) ; ce sel se dépose, soit immédiatement, soit après l’action d’une 
douce chaleur sur la préparation, sous forme d’aiguilles isolées, ou 
associées en houppes ou en sphérocristaux (fig. 195, «, b), ou encore en 
tablettes et màcles (ec, d). 

Ajoutons que lorsqu'un sel, extrait d'une plante à l’état pur par des 
cristallisations répétées, est réputé minéral, il ne doit pas charbonner 
dans la flamme du bec Bunsen, sur une lame de platine ; le noircisse- 
ment indiquerait un sel organique, soit par son acide, ce qui est le cas 
ordinaire (citrate...), soit par sa base, soit par les deux à la fois (divers 
sels d’alcaloïdes : quinate de quinine...). 


Origine des sels minéraux. — Le plus ordinairement, lessels minéraux 


sont empruntés directement au sol par la plante, soit à l’état de simple. 


dissolution aqueuse (nitrates..…), soit en combinaison avec les acides 
excrétés par les racines, ce qui est le cas du phosphate de calcium 
(p. 503). On verra plus loin comment des nitrates, sulfates et phos- 
phates se constituent dans la terre arable aux dépens des matières 
organiques, grâce à des fermentations bactériennes (v. Mütrification). 

Une transformation d'azote organique en azote nitrique, et par suite 
en nitrate, dans l'intérieur même d’une plante supérieure, d’une Phané- 
rogame notamment, n'a pas encore été constatée ; mais il arrive que le 
soufre des albuminoïdes s’y minéralise, par oxydation, en sulfates, cir- 
constance réalisée par exemple pour le soufre aleurique des Lupins, pen- 
dant la germination de la graine (fig. 196, c). 

L’azote aleurique passe au contraire, on le sait (p. 96), à l’état d’ amides 
(asparagine.….). 


Rôle des sels minéraux. — Les sels minéraux, dissous dans 
le suc de la plante, constituent des réserves nutritives, appelées 
tôt ou tard à être incorporées à la substance vivante, en par- 
üculier aux foyers de croissance. 


Ils peuvent aussi, dans certaines circonstances, jouer le 


rôle de substances digestives, lout comme les diastases. C'est 
en effet au phosphate acide de potassium, excrété par la 
racine, qu'est due en partie l'attaque des sels insolubles du 
sol (phosphate de calcium...) ; le même sel intervient lors de 
la digestion des grains d’aleurone, au début de la germination 
des graines (vVoy. Germination). 

IL est d'autre part reconnu que ie chlorure de sodium est 
doué du pouvoir de pe ptoniser partiellement les principes 
albuminoïdes, comme la pepsine. 


chtis nt” dé 


À 


nt. 


! 
: 


L 


RÔLE DES SELS MINÉRAUX 161 


Sels combinés à des matières organiques. — Les recherches micro- 
chimiques montrent que les sels minéraux n'existent pas toujours à l'état 
libre dans les divers.membres ou tissus de la plante. 

C'est ainsi que dans les méristèmes (p. 170 ), les laticifères (p. 193 et 
201), et les faisceaux libériens, ils se trouvent en majeure partie combi- 
nés à des principes organiques ; tandis que dans les parenchymes adultes, 
ils sont en simple dissolution dans le suc et par suite faciles à déceler 
par les réactifs. 

Les phosphates des graines müres existent aussi en combinaison 
albuminoïde lâche, et ils ne redeviennent libres et reconnaissables par le 
molybdate d’ammonium que pendant la germination. 


BELZUNG. — Anat. et phys. végét. {a 


CHAPITRE V 


CORPS SIMPLES ÉLABORÉS PAR LA PLANTE 


Les corps simples, libres dans la cellule végétale vivante et 
qui proviennent de son activité propre, sont : l'oxygène et le 
soufre. 

On peut y ajouter Fazote et l'hydrogène, qui prennent nais- 
sance dans certaines fermentations bactériennes (voy. Fermen- 
lalions). 


4. — Oxygène. — L'oxygène libre, élaboré seulement par 
les plantes vertes et les Bactéries pourpres, naîtexelusivement 
au cours de l'assimilation de lanhydride M par la 
chlorophylle, en présence de la lumière. Au fur et à mesure 
qu'il est engendré, ce gaz se dissout dans le sue cellulaire 
pour ètre employé ensuite aux combustions respiratoires. 

Si la plante produit plus d'oxygène qu'elle n'en consomme, 
elle en abandonne l'excès au ilieu ambiant : le dégagement 
de cet excès d'oxygène est très actif dans les feuilles expo- 
sées à la lumière solaire directe. 

On ignore encore si Foxygène ainsi élaboré résulte, comme 
on le pense d'ordinaire, d’une simple déc composition de l’an- 
hydride carbonique, ou si sa production est liée à la décom- 
position de princip es plus complexes, de nature albuminoïde, 
qui seraient préalablement enge ndrés par les organes verts, 
aux dépens de lanhydride car ‘bonique : cette dernière alter- 
native paraît plus probable (voy. Assunilation). 


2. — Souîre. — Le soufre libre n'a été rencontré jusqu'iei 
que dans un groupe tout particulier de Bactéries, les Sulfobac- 
téries où Thaobactéries (Mig. 197). 

Ces organismes microscopiques, tantôt sphériques, tantôt 
filamenteux, offrent la singulière propriété de décomposer, 
par OXY dation, l'hydrogène sulfuré et d'accumuler dans leurs 
cellules le soufre (d, f), ainsi mis en liberté, sous forme de 


FORMES D'UN SEUL ET MÊME ÉLÉMENT DANS LA PLANTE 163 


granules opaques, irréguliers, solubles dans le sulfure de car- 
bone. Ce soufre est destiné ensuite à être transformé en 
sulfates, comme il sera dit à propos de la Fermentation sulf- 
hydrique. 

Aux Sulfobactéries appar tiennent les Bégiates, formes fila- 
menteuses, agelomérées dans les eaux sulfureuses naturelles 


OO 
(Barèges..….) en colonies gélatineuses, dites glarine où 
barégine. 


Dans le genre Amiæbobacter (fig. 197, €, d), chaque cel- 
lule, arrondie et fort petite, d'abord normale (c), fait place 


CRETE 


QE 


TE 
À es 


Fig. 197. — Sulfobactéries. — à, jeunes filaments de Thiotriche, fixés au vase 
de culture ; b. Amæbobacter ; e, forme jeune : d, la même envahie par le 


soufre ; f. cellules jeunes de Chromate, espèce rose, l'une en voie de divi- 
sion; g. forme plus àgée, ciliée. On voit les granulations de soufre (gr. : 


a-d, 900) (Winogradsky). 


à la longue à un granule de soufre (4), entouré seulement 
d'une très mince pellicule organique. 

Le genre Chromate (fig. 197, g) est rose et en outre 
cilié, 

Le carbone, contrairement au soufre, n'existe dans la 
plante qu'à Fétat de combinaisons, et il en est de mème du 
silicium (nodules de silice des Palmiers, silicates). 


Formes diverses d’un seul et même élément dans la plante. 
— Si l'on considère l'ensemble des produits cellulaires inertes qui 
viennent d'être étudiés, on voit que le même corps simple peut revêtir 
dans la cellule végétale un plus ou moins grand nombre de formes, selon 
sa nature. 

Le carbone, par exemple, élément fondamental des êtres vivants, 'se 
présente à la lois sous formes d'albuminoïdes, les plus complexes des 
combinaisons organiques, sous forme de principes azotés cristallisables 
(amides...), de principes ternaires (sucres..….), de carbures d'hydrogène 
(essences), et enfin d’anhydride carbonique. 


A \ . « Le « + 
Vo nr DR RAP L STE \ ( LA Li 
KR | RUN VERT AS MA DM ae À ES 
> ) , ni #. », . FE OelS 
L 


\ + "1h l ‘7 


: LA F5 VER 
164 = CORPS SIMPLES ÉLABORÉS PAR LA PLANTE re 4 
L'azote entre dans la constitution des albuminoïdes, de divers prin- 
cipes cristallisables (amides...), des nitrates et des sels ammoniacaux: 
le phosphore existe, soit à l'état organique albuminoïde, soit à l'état 
À minéral (phosphate); le soufre, à l’état d'albuminoïdes, de glucosides | 
_ (sinigrine, p. 95), de sulfates, et même sous la forme libre (granules de 


ge soufre des Sulfobactéries), etc. 

HS Ajoutons que les divers éléments essentiels à la vie, métalloïdes et 
« métaux (voy. Aliment), peuvent être considérés, par cela même qu'ils 4 
| sont essentiels, comme se trouvant tous ensemble réunis, en proportion 
A4 déterminée, dans la substance protoplasmique, qui n'est que la très 
ñà complexe résultante de leur synthèse. 

», 

U . 1 


DEUXIÈME PARTIE 


LES TISSUS 


DÉFINITION ET CLASSIFICATION DES TISSUS 


Par leur mode de constitution, les tissus répondent à deux 
manières d'être principales : les uns, et c'est le cas général, 
se forment par clorsonnement, les autres, par association. 

41.— Tissus normaux ou par eloisonnement.— Dans 
la très grande majorité des plantes, la cellule unique, œuf 
(fig. 4198, I) ou spore (fig. 
19970); vquivreprésente 
l'être à l’origine, se cloi- 
sonne, conformément aux 
règles précédemment in- 
diquées (p. 46), de ma- 
nière à constituer en dé- 
finiive une agglomération 
d'éléments cellulaires. 

Ces derniers, d'abord 
semblables en apparence 


(fig. 198, HD), se différen- 


< Fig. 198. — Tissu normal où par cloison- 
cientplus tardpargroupes, nement. — 1, œuf; &, membrane: b, 
k RE 04 HD RES protoplasme : €, noyau. — Il, embryon 
Es VE di Lac | omplss quadricellulaire (gr. :500).— TE, embryon 
mentde fonelions spéciales plus avancé, encore homogène, — IV, 


dat ere ébauche cellulaire de la radicule, de la 
|CITCUIALION, SECTE Ion...) tigelle et des deux premières feuilles 


el acquièrent, à cet ellet, (cotylédons) (gr. : 200. 
des formes particulières. 

Or, ce sont ces groupes homogènes de cellules, sortes d'in- 
dividualités d'ordre supérieur à celle de l'élément cellulaire, 
qui constituent les Zissus : ils procèdent, on le voit, dela 


166 LES TISSUS 


division du travail physiologique, el celle-ci, à son tour, 
admel comme cause prochaine le eloisonnement du corps 
(p. D4). 

Le nombre des issus du corps donne la mesure du perfec- 
Hionnement organique de la plante considérée. 

Ainsi, un tissu consisté en un assemblage de cellules de 


Fig. 199. — Coléochète (Coleochaele solula) ; le thalle est en forme de lame. 
— à, la plante entière (lame verte hérissée de poils) ; b, spore fixée (issue 
de h}, avec membrane cellulosique ; e, d, premiers états du thalle : L, z00- 
spores, nées isolément dans les cellules ; g. orifice de sortie de la zoospore : 
f. cellules vides (gr. : 250) (Pringsheim). 


même forme et de même fonction, nées du cloisonnement de 
cellules préexistantes. 


Formes générales des tissus. — Le  cloisonnement de la 
cellule originelle se fait, selon les plantes, suivant une ou 
plusieurs directions. 

Dans le premier cas, les tissus ne consistent qu'en une 
simple fe de cellules (Spirogyre et autres Algues filamen- 
teuses, fig. 9, d) ; dans le second cas, ils se présentent ex 
lames, quand les eloisonnements s'effectuent, par exemple, 
suivant deux ou plusieurs directions perpendiculaires à un 
mème plan (Coléochète, fig. 199), et en snassifs cellulaires, 
quand le cloisonnement s'opère, par exemple, suivant les trois 
coordonnées de Fespace (cas général, fig. 198, IV). 

On verra, au cours de l'étude des plantes phanérogames 
(p. 231), que ces trois sortes de tissus peuvent se trouver réu- 
nies dans un seul et même membre. 


Cloisonnement suivi de dissociation. — Il peut se faire que 


E 
\ 
LA 
+ 
ê 
L 
" 
L 


TISSUS PAR ASSOCIATION 167 


les cloisonnements qui multiplient le nombre des cellules soient 
suivis, à bref délai, d'une dissociation de ces dernières, par 
suite d'une gélification des principes pectiques de la lame 
moyenne desmembranes, accompagnée dedissolution partielle. 

Un pareil émiettement du corps se produit normalement 
chez de nombreuses Bactériacées (fig. 200! : la formation des 
grains de pollen est de mème un exemple 


de dissociation. CC = 

; : SRE 

Dans ce cas, l'ensemble des cellules is0- 2) 

= : . : : = LEZ 
lées n'en constitue pas moins un tissu. S\ D 


ME TEE d£ 
mais un /ssu dissocié, comparable, par [Ke se 
: Z À? 
exemple, au sang chez les animaux, et non NC \it 
un üssu cloisonné continu, selon la règle 


TT Fig.200.— Tissu dis- 
générale. socié. — Bacilles 
d'une  putréfac- 

. « : . . tion : cellules, 

2. — Tissus par association. — Les nées les unes des 
ussus ne naissent pas nécessairement par DUREE RTE 


é OA ciées (gr. : 1000). 
cloisonnement de cellules préexistantes. 


C'est ainsi que, dans les Algues de la famille des Cénobiées 
(fig. 201), des cellules semblables, actuellement indépendantes 


Fig. 201. — Tissu par associalion. Pédiastre (Algue cénobiée d'eau douce). 
— Ï, plante adulte à 16 cellules ; à, pyrénoïde : b, noyau (gr. : 400). — I, 
groupe de cellules périphériques : à, pyrénoïde ; b, noyaux en voie de mul- 
tiplication. — If, 4, jeune cénobe, sortant de la cellule mère, enveloppé 
par la membrane hyaline (b) de cette dernière ; chaque cellule (a) offre un chlo- 
roleucite annulaire. — IV, le cénobe se dispose en lame (profil). — V, colo- 
nie presque constituée. — VI, pyrénoïde avec couronne de granules amy- 


lacés (Askenasy). 


les unes des autres, se rapprochent après une courte durée de 
vie libre et s'unissent, par purtaposition, pour constituer un 
nouvel individu, qui se réduit ainsi à un /issu associé. 

Les Pédiastres, par exemple, consistent à l'état adulte 
en une simple petite lame arrondie de 46 cellules (fig. 204, P, 


= 


IGN LES TISSUS 


pourvues chacune dun noyau (b) et d'un gros pyrénoïde (a), 
entouré d'une couronne de grains d'amidon (VD). 

Lors de la reproduction, le noyau se divise par bipartitions 
successives en 16 autres (TT, 4), autour desquels se condense 
le protoplasme, ce qui donne autant de petites cellules Hibres 
(HE, 4). Après une courte durée de vie indépendante dans Fin- 
lérieur mème de la cellule mère, ces cellules se juxtaposent 
en un amas, qui bientôt se dispose en lame (IV) et constitue 
ainsi un nouveau Pédiastre. La jeune colonie est ensuité mise 
en liberté par une ouverture de la paroi gélitiée (V). 

Quelque chose d'analogue à Heu chez les Myxomycètes 
voy. Mouvement), où le corps procède de la confluence de 
cellules amiboïdes nues, dépourvues de membrane cellulo- 
sique, et issues chacune d’une spore immobile : le corps de 
ces Champignons représente, en un mot, un plasmode, de 
consistance gélatineuse (fig. 62). 


Résumé. — On se trouve amené, en définitive, à distinguer 
trois sortes de tissus : 

1° Les /issus normaux, nés par cloisonnement ; 

2° Les issus dissociés, nés de la disjonctüion de cellules de 
Uissus normaux (Bactériacées, pollen) : 

3° Les /issus associés, nés de la confluence d'éléments cel- 
lulaires antérieurement libres (Cénobiées). 


Classification des tissus normaux. — Les tissus nor- 
maux adultes, sont les uns vivants, les autres #nertes. 

Dans les premiers, les éléments cellulaires restent pourvus, 
pendant toute leur période d'activité, d'une masse proto- 
plasmique, d’un noyau et de leucites. Les plus importants 
des Uüssus vivants servent à l'accomplissement des fonctions 
fondamentales de la vie de la plante, fonctions d'ordre chi- 
mique, comme Fassimilation de laliment, la sécrétion ; les 
autres, Lout en participant aux lravaux chimiques, sont plus 
spécialement destinés à remplir des fonctions d'ordre phy- 
sique où mécanique, comme le soutien, la protection. 

Les tissus inertes, eux, sont caractérisés par la résorption 
complète du protoplasme, des leucites et du noyau de leurs 
cellules, au cours de leur développement; la cavité cellulaire 
renferme simplement du suc {cellules vasculaires, fig. 278), 
des produits de comblement (mucilages, fig. 166), ou des 
corps figurés excrétés (oxalate de calcium, fig. 172, 7, ÿ),ou 


CLASSIFICATION DES TISSUS NORMAUX 169 


mème uniquement de Fair (fibres, fig. 28). Les Ussus inertes 
remplissent des fonctions exclusivement physiques où méca- 
niques (soutien, protection, cireulation,….). 
On peut donc distinguer, d'une manière générale : 
1° Les Zssus chimiques, qui sont nécessairement vivants : 
2° les tissus mécaniques, les uns vivants, les autres imertes. 
Les divers tissus végétaux, qui vont être étudiés, se trou- 
vent réunis dans le tableau suivant : 


1 Tissu d’origine ou méristème. 
tissu chlorophyllien pro- 
vert prement dit. 


20 T. assimilateur tissu stomatique. 


chimiques É 

l incolore 
3° Tissu absorbant. 

Lo M: - r 

49 Tissu sécréteur. 


{ 


vivants (1°Tissu cutineux. 


AUS a) de protection t 20 Tissu gélifié. 
‘ l inertes | 30 T. subéreux ou Liège. 
40.Tissu scléreux. 
ae < RE AA | vivants 5° Tissu collenchymateux 
mécaniques D) de soutien ou Collenchyme. 
(Stéreome Rte = 
Ras (60 Tissu sclérenchyma- 
IMETLES  ! feux ou Sclérenchyme. 
ane RUE {vivants | 7° Tisus criblé. 
ROCCO ARS linertes | Se Tissu vasculaire. 
Parenchymes. — ‘Tous ces lissus, sauf les quatre der- 


niers, constituent le vaste groupe des parenchymnes (paren- 
chyme chlorophyllien, absorbant, cutineux... ), c'est-à-dire 
des tissus formés de cellules ordinairement polyédriques, à 
méats intercellulaires, et à peu près isodiamétriques. 

Dans le collenchyme, le selérenchyme, Le tissu eriblé et le 
issu vasculaire, les cellules offrent au contraire une forme 
nettement allongée. 

Les parenchymes constituant la majeure partie du corps de 
la plante, on les réunit quelquefois tous ensemble sous la 
dénomination de 4ssu fondamental. 

Dans les tissus chimiques, qui sont lous des  paren- 
chymes. les membranes restent généralement minces el 
cellulosiques, tandis qu'elles se modifient le plus souvent 
dans les tissus mécaniques, soil par épaississement, soil 
par incrustation ou par transformation, soit enfin des deux 
manivres à la fois (p. 26). 


Appareils ; membres ; organes. — Plusieurs lissus diffé- 
rents, concourant à l'accomplissement d'une seule et mème 
fonelion, constituent un appareil. Ainsi, les tissus de soutien 


170 LES TISSUS 


par excellence (parenchyme scléreux, selérenchyme et collen- 


chyme) forment tous ensemble lappareil de soutien de la: 


plante, Homme encore s{/éréome. 

Plusieurs appareils différents forment ensemble un #embre 
ou organe (racine, tige, feuille), c’est-à-dire une individualité 
d'ordre supérieur à celle des appareils. La désignation de 
membre répond plus spécialement à Pindividualité considérée 
dans sa s/ucture, eLeelle d'organe, à cette mème individualité, 
considérée comme tastrument de telle ou telle fonction. La 
racine, par exemple, est. en même temps qu'un z2embre de la 
plante e{, comme telle, définie anatomiquement (p. 231), l'or- 
gane d'absorption des sucs nourriciers. 


4. — Méristémes. — Les méristèmes ou tissus d'origine 


0\ 
Bel 
e 


4+ <——+ + ts 
Fig. 202, Fig. 203. 
Fig. 202. — Coupe longitudinale médiane du méristème terminal de la tige 


du Thuya (T. occidentalis). à, sommet; b, ébauche d’un bourgeon axillaire; 

c, limite d'une feuille : 4, méristème cortical ; f. premières assises (3) de 

l'anneau procambial; g, moelle (3 files) (gr. : 200) (Koch). 

Fig. 203. — Coupe schématique du sommet de la tige d'une Dicotylédone. 
a, initiale unique de l'épiderme ; b, de l'écorce : €, du cylindre central : &, 
épiderme : f, méristème cortical; g, méristème du cylindre central. 

(fig. 202) caractérisent les foyers de croissance (sommet de la 

tige, de la racine...) ; c’est de leur différenciation que résul- 

tent les tissus de la structure adulte. 

A leur tour, les méristèmes procèdent chacun des cloison- 
nements d'un petit nombre de cellules, d'activité vitale parti- 
culièrement intense et en quelque sorte indéfinie, dites 
cellules initiales où cellules inères des méristèmes (fig. 203. 
abc). On précisera ultérieurement la situation et les eloison- 
nements de ces cellules dans la racine, la tige et la feuille 
(p. 241). 


| 
| 
| 


Dies à LLORR 


PARENCHYME CHLOROPHYLLIEN 171 


Les méristèmes (fig. 202) sont des parenchymes à cellules 
polyédriques. en voie active de cloisonnement, intimement 
unies sur tout leur pourtour, à membranes minces et cellulo- 
siques, à protoplasme abondant et à noyau très Hi 

ne sont exposés à la lumière {méristème terminal de la 
tige..….), les leucites que renferme le corps protoplasmique 
bof "+ d'ordinaire qu'une faible coloration verte ; dans le 
méristème de la racine, ces mêmes corpuseules restent inco- 
lores, et leur substance propre, moins dense, exige, pour bien 
apparaître, l'intervention des colorants. 

Tous les méristèmes de la plante adulte procèdent du méris- 
ème unique, que représente l'embryon très jeune tout entier 
(fig. 198, ID et que l'on peut nommer le #éristème pronihif. 


2. — Parenchyme chlorophyllien. — Ce parenchyme 
est pourvu de chloroleucites (fig. 204), grâce auxquels il peut 
assumiler Les aliments minéraux 
de la plante, et notamment lan- 
hydride carbonique, d'où son 
autre nom de /issu assimilateur. 

Les cellules y sont séparées les 
unes des autres, aux angles, par 
des maéats, plus ou moins déve- 
loppés, dans lesquels circule Fat- 
mosphère intérieure de la plante. 

Le parenchyme chlorophyllien 
est localisé, sauf de rares exCep- 
tions (p. 60). dans les organes 
aériens, la lumière étant indis- 


è Fig. 204. — Coupe transversale 
pensable au développement du du limbe d'une feuille de Troëne 
LES _ (Dicotylédone). —4,d, épiderme 
pénent vert. : Supérieur et inférieur : b, pa- 
Ce issu, dit encore chloren- ne hyme € chlorophylie n es 
; à ; sadique : arenchyime lacu 

chyme, offre deux formes LYpi- 47 ES I 


ques, qui se trouvent associées 
dans le limbe des feuilles des arbres dicotylédonés (Chêne, 
Marronnier) : le /issu palissadique et le tissu lacunewr. 

a) Le parenchpne chlorophyllien palissadique {ig. 204. 0) 
ést formé de cellules prismatiques, allongées perpendic ML 
rement à la surface du limbe foliaire et étroitement unies 
les unes aux autres. Il se réduit d'ordinaire à deux ou trois 
assises, qui confinent à l'é spider me supérieur (a) de la feuille ; 
rarement il se prolonge jusqu'à l'épiderme inférieur (fig. 456). 


172 LES TISSUS 


b) Le parenchyme chlorophyllien lacuneur Mg. 20%, ec) com 
prend au contraire des cellules irrégulières, lâchement unies 
les unes aux autres et laissant entre elles des lacunes, qui 
peuvent atteindre el même dépasser la taille des cellules 

IL est localisé entre lépiderme inférieur {d) de la feuille 


et le Ussu palissadique : assez fréquemment, toute tel il forme 1 


à lui seul tout le parenchyme vert, interposé aux deux épi- 
dermes (fig. 457), par exemple dans diverses Monocotvlé- 
danes (Palmiers, Liliacées, Orchidées), 

3. — Parenchyme incolore. — Ce parenchyme, qui ne 
diffère du précédent que par Fabsence de chlorophyile, pré- 
domine dans les organes souterrains : il forme souvent aussi 
la moelle de la tige (fig. 205). ainsi que la portion centrale de 


Fig. 205: Fig. 206. 
Fig. 205. — Parenchyme médullaire incolore de la base de la tige d'une plan- 


tule de Ricin. 4, novau: b, méat; ce, leucites- avec granules d'amidor ; 
d, membrane cellulosique (gr. : 350). 


Fig: te — Parenchyme incolore étoilé de la moelle du done, avec lacunes 

aeriieres,. 
diverses feuilles charnues très épaisses (Agave, Aloës, 
Hg. 459, 1D, oùil tranche avec le parenchyme vertenv eloppant. 

Dans la moelle incolore du Jone Hig. 206), les cellules sont 
éloilées et laissent entre elles de larges espaces aérifères 

Les albumens à membranes minces (fig. 105), ceux du grain 
de Blé et de la graine du Ricin, par exemple, rentrent aussi 
dans la catégorie des parenchymes incolores. Ils naissent, 
comme l'embryon, du eloisonnement d'une cellule mère ori- 
einelle, qui représente une sorte d'œuf, et, par l'absence ordi- 
naire de méals, rappellent les méristèmes (voy. Graine). 

Le rôle spée #1 des parenchymes imcolores consiste généra- 
lement à élaborer des réserves, aux dépens des principes orga- 
niques, qui sont créés dans Les tissus verts par l'assimilation 


| 
, 
: 
L 
| 
{ 
| 


TISSU CGUTINEUX PROPREMENT DIT 173 


chlorophyilienne del'anhydride carbonique ; ces réserves, dont 
la plus fréquente est l'amidon. subsistent ensuite dans ces tissus 
jusqu'au moment de leur emploi par la plante (fig, 205, «). 

Telle est, par exemple. la production des principes nutritifs 
de l'albumen des graines (aleurone, huile, amidon...) : léla- 
boration de la fécule dans le parenchyme des tubercules de 
Pomme de terre (fig. 38), de linuline dans ceux du Dahlia 
(fig. 148), du saccharose dans la racine de Betterave. 

On peut citer encore l'accumulation de l'eau dans le paren- 
chyme périphérique des feuilles du Figuier (Ficus elastica. 
fig. 207, c, d). ainsi que dans 
les tiges et feuilles de diverses 
Pipéracées : ce parenchyvme 
incolore a reçu le nom de /2ssn 
aqueiur où aquifère. 


4%.— Tissu cutineux : épi- 
derme : poils. — Le tissu cuti- 
neux forme, avec les stomates, 
lassise superficielle protectrice 
ou épiderme de la tige et des 
feuilles (fig. 20%, a,d): on le 
trouve aussi à l'intérieur de la 
plante, d'ordinaire à l'état de 


É s , Mot ONT NN rares ll 
cellules cutineuses isolées. Fig. 207. — Coupe transversale de 
É : nee feuille de Ficus elastica. «à. cuti- 
Le tissu cutineux superticiel eule : bed, épiderme composé : 


b, épiderme proprement dit: €, d, 
parenchyme aquifère : f, paren- 
chyme palissadique (gr. : 200). 


manque aux racines. 


4° Tissu cutineux propre- 
ment dit. — Ce qui caractérise l'épiderme, c'est, d’une part, 
l'épaississement très marqué de la paroi extérieure des cel- 
lules (fig. 208, & b), mème au niveau des stomates ;: d'autre 
part, la transformation de la cellulose en un composé nou- 
veau, faiblement oxvgéné, très peu perméable, la cutine. 

La cutine se rapproche par sa composition chimique 
de la subérine du liège: sa formule approchée est (C°H°0 7. 
Elle est insoluble dans Foxyde de cuivre ammoniacal, c'est 
à-dire dans le dissolvant de la cellulose : elle résiste à Fac- 
ion des acides et des alcalis à froid, mais elle se dissout à 
chaud dans la potasse ou dans le mélange de chlorate de 
potassium el d'acide nitrique. 

Le contenu cellulaire (fig. 209, 4) consiste en un protoplasme 


« 


b 


1 


174 LES TISSUS 


peu abondant, parsemé de nombreuses vésicules à suc cellu- 
laire. el en un novau. Quant aux leucites, ils n°y offrent d’or- 
dinaire qu'une teinte vert pâle : fréquemment même, ils sont 
décolorés, eten voie de résorption dans la plante adulte. Hs 
restent plus nets dans Fépiderme 
inférieur de la feuille, Fautre face 
élant soumise à une radialion (rop 
intense, qui provoque l’altération 
de ces corpuscules. Dans les plantes 
qui végèlent à lombre (diverses 
Fougères), les corps chlorophylliens 
sont au contraire normalement dé- 
veloppés dans lépiderme tout entier. 
Fig. 208. — Coupe transver- Lorsqu'on traite une coupe d'é- 

sale de feuille de Dasvlirion. : AN je 4 

a. cuticule très épaisse des  piderme de feuille pargletehlonure 

cellules épidermiques : 6, ce, de zinc iodé, on observe, au micros- 

hypoderme fibreux (gr. : STE 

600). cope, que la paroi bre de la mem- 

brane ne bleuit, c'est-à-dire n’est 
cellulosique, que dans sa zone profonde (fig. 208, vers à); 
la pellicule superticielle ou cwticule (a, et Hig. 207, a), entiè- 
rement culinisée, se colore simplement en jaune plus ou 
moins foncé: en outre, elle fixe fortement 
le vert diode, la fuchsine, etc. 

Quand la membrane eutinisée acquiert 
une grande épaisseur, comme dans Île 
Gui, le Houx, le Fragon (Ruscus), on 
remarque, entre la cuticule et la zone 
cellulosique interne, une ou deux lames 
intermédiaires (fig. 35), de composition 
mixle, c'est-à-dire à cellulose plus ou 
moins imprégnée de culine : cette zone ne 
bleuit alors par le chlorure de zinc iodé 
que lorsqu'on en a préalablement éloigné 
la eutine par l'acide nitrique à chaud. 


Fig. 209. — Epiderme 


de à PT eee nf 1€ EE 2 LEE 
Cellules cutinise es proj ondes. R« de fouille de Blé. de 
marquons que le {issu cutineux ne se face. — 4, stomate: b, 
AU cellule  épidermique 
rencontre pas seulement dans l'épiderme, (gr. : 300). 


mais encore dans la profondeur du corps, 

et alors ordinairement à l’état de cellules isolées. Ainsi, 1l 
n'est pas rare que, dans les cellules occupées par une mâele 
d'oxalate de calcium, les réactifs colorants décèlent une 
cutinisation de la zone interne de Fa membrane. 


POILS 179 


2° Poils. — Parmi les productions différenciées de Fépi- 
derme, les plus inrportantes sont les por/s, qui ajoutent encore 
à la protection de la plante. Les Borraginées (Bourrache, 
fis. 210), les Labiées (Lamier, fig. 426) et diverses autres 
familles en sont abondamment pourvues,. 

Parfois, c'est l'organe Jeune qui seul est couvert de poils. 
Ainsi les feuilles des bourgeons du Marronnier, du Hêtre 
(fig. 337) sont comme noyées dans un duvet cotonneux; elles 
apparaissent, au conlraire, 
glabres peu de temps après 
l'épanouissement. 

Un poil épidermique nait 
de l'allongement d'une seule 
cellule superticielle. Ilest tan- 
tôt wucellulaire ; Lantôt arti- 
eulé, c’est-à-dire formé d'une 
file de cellules; tantôt massif, 
auquel cas les eloisonnements 
de la cellule originelle se font 
suivant plusieurs directions. 

a) Poils unicellulaires. — A 
ce groupe (fig. 212) se rat- 
tachent les poils de la Bour- 


rache, du Lupin, et ceux, longs Fig. 210. Fig. 211. 
parois de & centimetres, de la Fig. 210-211. — Bourrache oflicinale, 
graine du Cotonnier. plante his spide (réduite). «, sépales: 
RÉ ENn à b, pétales : c, les à étamines ados- 

; : , É * 3 DS ] J € C Il (10 
Dans | Ur tie (Hg. 212, (0 le sée s autour “du pistil: «d, calice 
ces appendices, également uni- persistant avec fruit inclus ; 7, 
| : de ï pistil ; g, anthère : h. prolonge- 

cellulaires, gorges d'un suc ment extérieur du filet (gr. : 2). 


irrilant(acide formique ?), sont 
supporlés par une pelile émergence (ab) de parenchyme. 
Dans le Houblon (fig. 213, L, le poil, au lieu de se ter- 
miner en pointe, S'é tale à son extrémité. parallèlement à lépi- 
derme, ce que l’on qualifie de poil en navette ; ailleurs, cette 
terminaison est étoilée (Deutzie, fig. 213, IP, ou irrégulière- 
ment rameuse, mais {toujours continue, 
Le poil unicellulaire court se nomme papille (fig. 212,.3). 
La cuticule de tous ces appendices est plus ou moins mar- 
quée. Dans le coton, par exemple, elle forme une pellicule assez 
mince pour qu'on puisse considérer ce textile comme presque 
uniquement formé de cellulose, Le contenu cellulaire ayantété 
enuèrement résorbé pendant la maturalion des graines. 


et) 


176 LES TISSUS 


b) Poils articulés. — Formés ordinairement de plus de deux 
cellules (fig. 216, les poils articulés sont: tantôt cylindro- 
Rp Oups …), tantôt terminés en têle (poils M 
big. 354. c), par exemple chez cer taines Labiées (Menthe:. 
où la cellule Lt 
minale (souvent 
un pelit groupe), 
seule dilatée, se 
consacre à l'élabo- 
ration d'une huile 
essentielle. 

Les poils arti- 
culés sont tantôt 
simples, tantôt ra- 
miliés (Lavande, 
fig. 237 bas, c). 

On trouve en- 
core des poils ca- 
pités à la base des 
feuilles des Cardè- 
res (Dipsacus), à 
la gorge de la co- 
colle de diverses 
fleurs, etc. 


c) Poils massifs. 


Fig. 212. — Poils unicellulaires. — 1, poil capité de  _— Dans cette dis- 
là corolle du Muflier (Anlirrhinum majus),àcuticule Ge: x 
verruqueuse. — ?, aiguillon de la tige jeune de la position, la tête 
Garance (Rubia tinctorum), avec RE de {fout au moins du 
base. — 3. papille s de la corolle d'une Primevère ; £ 
de Chine. — 4, 5, 6 . états successifs du poil d'Ortie poil compre nd 
NP urens) : ab, limite de lémerge nce Co — plusieurs rangées 

, poil bosse 16 de fleurs de Pensée, à euticule ver- js mere 
ruqueuse (gr. : 100). de cellules 


Les poils mas- 
sifs, qui sont d'ordinaire sécréteurs (lig. 251), affectent sou- 
vent la forme de petites écailles (poils écailleur), fixées à Pépi- 
derme, qu'ils protègent, par un très court Pétise bicellu- 
laire par exemple (Fougères... Houblon, fig. 245). 

Dans la Pinguic ule (fig. 217 1), les poils qui garnissent inté- 
rieurement la gorge de la corolle, ainsi que les poils sécré- 
teurs des feuilles, se composent d'un pied de 2 ou 3 cellules 
et d’une tête (4), qui en compte de T à 12. 

Ils prennent naissance de la manière suivante, Une cellule 


A R N R 


POILS 177 


épidermique s'allonge (a) et se divise par une cloison trans- 


(Nuphar luleum); b, lacune aérifere : e, sclérite rameuse unicellulaire (poil 
interne). — Il, &, poil étoilé unicellulaire de la feuille de Deutzie (Deutzia 
scabra), vu de face ; b, stomates. — III, 4, coupe du poil en navette du Hou- 
blon ; b, émergence verte qui le porte. 


Fig. 213 à 215. — I, &«, parenchyme aérifere en réseau du Nénuphar jaune 


3 


_versale en deux autres (ec) : l'inférieure subsiste sans modifi- 


| 
Fig. 216. Fig. 217. 
- Fig. 216. — €, poil articulé de Céraiste (Ceraslium vulgalum) ; a, cuticule ; 
b, cellules épidermiques (gr. : 100). 
Fig. 217. — Développement des poils glanduleux de la feuille de Grassette 


.  (Pinguicula alpina); a, c, d, premiers états; b, cellules épidermiques nor- 

… males; /, première cellule de la tête et columelle ; 4, À, phases suivantes: à, #, 

.  lête constituée, face supérieure et face inférieure : en k, on voit la columelle 
(gr. : 300) (Klein). 


cation el constitue, par conséquent, la cellule basilaire du 


BELZUNG. — Anal. et phys. végét. 12 


178 LES TISSUS 


pédicule ; autre se cloisonne d'abord transversalement pour 
achever ce dernier (d); après quoi la cellule terminale (f) 
prend des cloisons radiales pour différencier la tête (2). 

Quand les poils massifs selérilient leurs membranes exté- 
rieures, ils constituent des aiguillons (Rosier, Framboisier, 
Ronce): ils sont alors généralement portés par une émer- 
sence du parenchyme sous-jacent. 


Poils corlicaux des Santalacées. — Par exception, les poils peuvent 
prendre naissance dans des cellules primitivement intérieures, mais 
ultérieurement mises à nu par une exfoliation des tissus qui les sépa- 
rent de la surface. C’est le cas pour les poils, absorbants il est vrai, et 
non protecteurs, de la racine (fig. 235) (v. leur Origine endogène, p 246). 

Chez les Santalacées ( Thesiumn humifusum...), il n’en est plus de même 
pour le pinceau de longs poils que porte chaque sépale, au-dessus du 
point où le filet de l’étamine, concrescent jusque-là avec le sépale, 
devient libre. Ces poils post-staminaux, situés ainsi en face et en dehors 
de l’anthère, procèdent du développement de cellules erodermiques, 
c’est-à-dire sous-épidermiques. Ces cellules, beaucoup plus larges dans 
cette région que dans le reste du sépale, s’allongent vers l'extérieur sans 
se cloisonner, en soulevant l'épiderme ; après quoi survient une exlo- 
liation de ce dernier, qui met les poils à nu. 

Dans le cas des poils radicaux absorbants, c'est au contraire l’exfo- 
liation qui précède l'allongement des cellules. 


5. — Tissu subéreux : liège. — Dans ce parenchyme, 
les membranes, primitivement cellulosiques, se transforment 
en subérine, principe imperméable, dont les réactions sont 
analogues à celles de la culine, ainsi que la composition cen- 
tésimale (CH0)". 

a) En couches plus ou moins épaisses, le tissu subéreux 
prend le nom de /i?ge (suber). 

Le liège (fig. 218, b) se constitue surtout dans la région 
périphérique de la tige des Dicotylédones (Chêne, Orme) 
et des Gymnospermes (Pin), notamment dans l'écorce, où 
il est destiné à remplacer, comme tissu secondaire protecteur, 
Fépiderme déchiré par suite de l'accroissement en épaisseur 
du membre. Dans le tronc du Chène-liège, cette production 
acquiert à la longue assez d'importance pour qu'on puisse en 
détacher des plaques de plus de 10 centimètres d'épaisseur. 

Le liège consiste d'ordinaire en cellules tabulaires (fig. 249, 
d), aplaties tangentiellement, unies les unes aux autres sans 
méats, et disposées en assises concentriques et radiales, par 
suite même du mode de formation de ce tissu (voy. Forma 
lions secondaires, p. 338). Ce n'est qu'au niveau des lenti- 


th 


PT 


node édite tot taf) sf dt 


TISSU SUBÉREUX ’ 179 


celles (fie. 482), productions verruqueuses très apparentes sur 
le Cerisier, le Coudrier, etc. (fig. 481), qu'il se dissocie et 
devient pulvérulent, pour assurer les échanges gazeux entre 
les tissus intérieurs et l'atmosphère. 

La paroi des cellules subéreuses, jaunâtre ou brune, est 
tantôt mince et élastique (/èye mou), tantôt épaissie et 


mt TL: 


sites 


LT LE } ? ° 


Fig. 218. Fig. 219. 


Fig. 218. — Coupe transversale de tige d'Erable (Acer campestre), au début 
des formations secondaires. — a, épiderme; b, liège (5 assises); €, assise 


cénératrice du liège ; d, parenchyme cortical primaire épaissi (gr. : 150). 
Fig. 219. — Coupe transversale de tige du Fraisier. — a, épiderme : b, écorce ; 

e, endoderme (dédoublé par places), avec trace des cadres subérifiés; d, liège 

péricyclique ; f, assise génératrice du liège ; g, faisceau libérien (Douliot). 


plus ferme (Lèye dur, fig. 218, b); les deux variétés se ren- 
contrent, en couches alternantes, dans le Chène-liège et dans 
le Bouleau. | 

La pellicule limitante du tubereule de la Pomme de terre 
comprend simplement du liège mou (fig. 38, 4), environ une 
dizaine d'assises tabulaires. 

Les cellules du liège jeune renferment du protoplasme, 
un noyau et des leucites incolores ou verts (fig. 49%, cd) ; mais 
au cours de la subérificalion, tout ce contenu vivant se 
résorbe, et le liège adulte ne consiste plus qu'en un réseau 
de membranes subérifiées (bc), avec çà et là quelque trace du 
corps protoplasmique, ce qui en fait un tissu inerte, à rôle 
exclusivement protecteur. 

b) La subérification peut n'intéresser qu'une assise unique 
de cellules, et alors, dans cette assise, elle est /o/ale ou par- 
tielle. 


180 LES TISSUS 


Le premier cas est réalisé dans les jeunes racines, pour 
l’assise sous-jacente aux poils absorbants les plus anciens et 
déjà flétris, et que Fon nomme assise subéreuse (fig. 232, 6). 

Le second cas caractérise l'endoderme, assise limitante 
interne de l'écorce de la tige et de la racine : dans cette 
assise (fig. 219, c), les faces radiales et transverses des cellules 
offrent simplement une bandelette subérifiée médiane, for- 
mant cadre (fig. 305, 4, 4). tandis que le reste de la membrane 
subsiste à l'état cellulosique. À l'examen microscopique, 
le cadre subérifié se présente plus ou moins plissé, et ce sont 
ses ondulations qui le font apparaître, dans les coupes, 
sous forme d'une tache 
sombre sur les sections 
transverses des faces ra- 
diales (fig. 305, f). 

Le plissement des ea- 
dres ne se produit pas 
dans la plante intacte. 
Dans les coupes, il résulte 
de la brusque diminution 
de tension intracellulaire 
qui se réalise au moment 
du sectionnement de lor- 
gane, ou encore de la ces- 
sation de la croissance de 
la racine (p. 234). 

Au lieu d’être subérifié, 
l'endoderme est parfois 
épaissi el fortement li- 
gnifié, caractère très net 
chez diverses Monocoty- 
lédones (fig. 220, a). 

Divers colorants, comme le vert d'iode, se fixent nettement 
sur les membranes subérifiées. 


Fig. 220. — Coupe transversale du cylindre 
central de la racine d'Iris (L. germanica). 
— 4, endoderme avec épaississ. en fer à 
cheval ; b, cellules non épaissies, en face 
des faisceaux ligneux (passage des radi- 
celles) ; €, péricyele ; d, faisceau ligneux 

. (à un seul gros vaisseau en dedans); 


f. faisceau libérien : g, parenchyme 
sclérifié jusqu'au centre (Tschirch). 


6. — Tissu scléreux. — Le parenchyme seléreux est 
caractérisé parce que ses cellules, tout en renfermant du pro- 
toplasme, un noyau etmême des produits d'assimilation (ami- 
don...), offrent des membranes épaissies et plus ou moins 
lignifiées, ce qui en fait un tissu de soutien (fig. 220, g). 


On le rencontre toujours, associé aux vaisseaux et aux 
fibres, dans le bois des Dicotylédones (Chêne, Orme, fig. 494) ; 


COLLENCHYME 181 


les rayons médullaires du Pin, ete., en sont également formés 
(fig. 522, n). 

Le parenchyme scléreux se localise parfois en couches cir- 
culaires à une ou plusieurs assises (fig. 269, #), comme dans 
l'écorce du Cannellier de Ceylan, ou en petits cordons isolés ; 
l'endoderme et la moelle des racines de la généralité des Mono- 
cotylédones (fig. 220, a. q) 
offrent aussi les caractères 
de ce parenchyme. 


7 Q0 0 AA 
PA LI SASR EH 
. . OA NC Ve! 

La membrane, ainsi OO à | | 
épaissie et striée concen- OL OO OC FL 
triquement (fig. 220, a), ROUES ny 

IRee JOURS [fi 
esttraversée de nombreux PORTES |} 
canalicules, qui facilitent  ÉRERRE e |P 
les communications osmo- 2 LE | 
3 AT ) ve 
tiques entre les cellules I 
contiguës, comme les CID 
ponctuations des cellules  XAST 


normales, dont elles ne etes 
sont du reste qu'une forme LILAS 


on 
plus développée. Le 
Le parenchyme  selé- x: 
reux constitue une forme "7 y 
intermédiaire entre les pa- 
renchymes à parois Min- Fig. 22%. — Collenchyme. — 1, coupe 
Be ctilo sclérenchyme : Mansimelo an enirnœud jéune dk 


(P. 209) : dans ce dernier longitudinale d'un. entrenœud adulte 


, , Ne AL montrant les ponctuations ; &, épiderme ; 
ussu, la membrane ÿ Se b, eh rond; €, Eine pé- 
paissit au point de remplir riphérique du cylindre central (épaissi 
: El d L: en I) (gr. : 150) (Ambronn). — II, coupe 
presque entierement (oi transversale de la tige du Lierre (Hedera 
cavité cellulaire (novau helixr) os épiderme ; b, collenchyme an- 
É : Pate gulaire. — IV, une cellule grossie, gon- 

des fruits, fig. 27 f};: et, flée par la potasse (gr. : 450). 


de plus, les cellules y sont 
d'ordinaire allongées en fibres (fig. 271.4), suivantl'axe même 
des organes qui les renferment. 

Une fois lignifié, le parenchyme seléreux cesse de s'ac- 
croître et de multiplier ses cellules : la lignification apparaît 
du reste, d’une manière générale, comme corrélative de la 
stabilité des éléments qui en sont l'objet (+. p. 218). 


2. — Collenchyme. — Le collenchyme est le plus sou- 
vent localisé sous l'épiderme de la tige et des feuilles, soit 


182 LES TISSUS 


en une couche circulaire continue, comme dans le Lierre 
(fig. 221, IT, à), soit en faisceaux isolés, comme aux angles 
de la tige des Labices (fig. 380, 6) et des Ombellifères 

Les Labices , par san dont la lige est quadrangulaire 
(Lamier, Mé lisse! , présentent à chaque angle un faisceau 
sous-épidermique Ée collenchyme ; les côtes de la tige des 
Ombellifères (Angélique, Fenouil, Cerfeuil...) sont pareille- 
ment constituées par une bande de ce tissu. 

La paroi des cellules collenchymateuses est épaissie, soit 


Æ 
COOCIU00000UOUt 


200000090009 


Fig. 292. —_ T, Nostoc entier. — II, filament du mème dans sa couche de gelée ; 
a, hétérocystes ; b, cellules normales; €, gelée dépendant de la membrane. 


Fig. 223. — I, coupe transversale du thaile du Fucus vésiculeux. — IT, portion 
grossie ;.4, membrane ou lame cellulosique interne ; a, lame moyenne, 
gélifiée et gonflée. 


uniformément (co/lenchyme arrondi, lig. 221, 1, b), soit en 
prédominance aux angles (co/le nchyme angulaire. fig. 221, 
IID) ; elle est br ane et de nature cellulosique, comme en 
témoigne le bleuissement par le chloroïodure de zine. Le corps 
protoplasmique des cellules est peu abondant. 

Les cellules collenchymateuses, d'ordinaire allongéessuivant 
l’axe des organes qui les renferment (fig. 221, IT) et terminées 
en pointe, sont douées tout à la fois d’une grande souplesse et 
d'une grande résistance. Elles offrent sur le tissu seléreux et 
sur le selérenchyme l'avantage d’une grande élasticité, ce qui 
en fait un tissu particulièrement approprié aux plantes her- 
bacées précitées, puisque, tout en les soutenant, il n’entrave 
en rien le libre épanouissement de leurs organes. 


8. — Tissu gélifié. — Dans ce parenchyme, de consis- 
tance gélatineuse, les portions externes des membranes libres 
(fig. 222), ou, selon le cas, les lames moyennes intercellulaires, 


TISSU GÉLIFIÉ 183 


de nature essentiellement peclique, sont épaissies et gélifices 
(fig. 223). 

Le tissu gélilié est fréquent chez les Algues : les Nostocs 
(fig. 222) elles Zygnèmes Hig. 162 . par exe mple. ont leurs fila- 
tte verts complè tement novés dans une épaisse masse géla- 
tineuse, dépendant de la membrane. 

Une gelée analogue unit entre elles les cellules du thalle 


des Fucus ‘fig. 223, a). On peut lisoler, en faisant bouillir 


Fig. 224. — Stomate de Jac He (Hyacinthus orientalis). — 1. de face: à, 
bord supérie ur de l’ostiole ; &, bord de la partie la plus rétrécie de lostiole 
{voir IL entre aet b). —IT, ne transversale : &.b, épaississeme ntsexterneet 
interne de l’ostiole; e. chambre sous- stomatique : d. épiderme: f, parenchyme 
vert (gr. : 250) (Strasburger). 


Fig. 225. — Partie d’une plage stomatifère de Torreva (Conifère). 4. stomate : 
d, ostiole : €, cellules épidermiques allongées, limitant lantichambre stoma- 
tique ; b, cellules épidermiques selérifiées (Van Tieghem). 


la plante dans l’eau et en évaporant la dissolution ; e’est par 
ce moyen qu'on extrait la gélose ou agar-agar, principe 
gélifié de certaines Floridées ! Algues rouges), employé comme 
SR bctr atum dans la culture des Bactériacées. 

L'isolement des spores des Cryptogames et des grains de 
pollen des Phanérogames résulte aussi d’une gélification des 
lames moyennes des membranes {voy. Pollen). 

I ne faut pas confondre ces issus gélifiés proprement dits 
avec les parenchymes qui renferment des mucilages géli- 
fiables, apposés contre les membranes, comme dans lépiderme 
de la graine de Lin et des Crucifères (p. 134 : ces derniers 
ne font pas parle intégrante de la membrane. 

Dans divers albumens mucilagineux (Caroubier.. .), non 
seulement une couche épaisse de mucilage (voy. Graine 
recouvre les membranes cellulaires, mais ces dernières elles- 
mêmes subissent à la longue une gélification, el, par suite, 
se gonflent comme le mucilage en présence de l'eau. 


+ 
184 LES TISSUS 


9. — Stomates. — Les stomates (fig. 224) sont des for- 
malions interposées aux cellules épidermiques de la tige et 
de la feuille, On ne les rencontre pas ailleurs. 


4° Conformation : nombre. -— Lin stomale consiste en deux 
cellules ordinairement réniformes (fig. 224, 4), laissant entre 
elles une ouverture étroite, Postiole, qui établit la communi- 
calion entre l'atmosphère extérieure et les méats ou lacunes 
des parenchymes intérieurs. La 
lacune plus grande (c), située 
immédiatement sous l’ostiole, est 
dite chambre sous-slomalique. 

Le rôle des stomates, fort im- 
portant, est d'assurer les échan- 
ges gazeux (transpiration ... 
entre les tissus profonds et lat- 
mosphère, ou tout au moins de 
donner à ces échanges l'intensité 


Fig. 226. — Crypte stomatifere compatible avec une grande aeti- 
de feuille de Laurier-Rose (Ne- pe rs Jetons De 
riumioleander)— @ parent à Vité Nutritive: Is sont largement 
chyme vert lacuneux ; b, paren- ouverts au soleil et fermés à 
chyme palissadique ; €, paren- » rose rire Ê rex 
chymeaquifère : d, épiderme : f. l'ombre (vov. Transpiration). 
poils: g, stomates. Les cellules stomatiques peu- 


vent être de même hauteur que 
les cellules épidermiques adjacentes (fig. 224) (Blé, Lis, 
Haricot : d'ordinaire elles sont plus courtes qu'elles (fig. 227) 
et plus où moins recouvertes par les cellules adjacentes (2); 
même, l'ostiole peut se trouver séparée de la surface libre de 
l'épiderme par une dépression très marquée (fig. 225), dite 
antichambre Stomatique (Conifères : Pin, Thuva, Torreya; 
Figuier élastique). Parfois le stomate est au contraire un peu 
en relief (Aneimie, fig. 228). 

Les stomates des feuilles se rencontrent souvent sur les 
deux faces du limbe (Blé...) ; dans les feuilles des Dicotylé- 
dones, ils sont surtout nombreux dans lépiderme inférieur et 
parfois même exclusivement localisés de ce côté (p. 322). 

Parfois 1ls se réunissent çà et là par groupes ou plages 
stomalifères (Mig. 225), au lieu d'être dispersés dans tout lépi- 
derme. Dans la feuille du Laurier-Rose, par exemple (fig. 226). 
ils sont localisés à la face inférieure, sur le.pourtour de petites 
cryptes, qui correspondent à autant d'enfoncements de Pépi- 
derme, et qui communiquent librement avec l'extérieur par un 


STRUCTURE 189 


orifice ; les cellules épidermiques interposées aux stomates (4) 
sont prolongées en poils, qui s’enchevêtrent dans la crypte, 
disposition protectrice, de nature à modérer la transpiration. 

En examinant de face un lambeau d'épiderme de feuille 
(fig. 231, 2), on remarque que les cellules qui entourent 
immédiatement les stomates sont, chez diverses plantes, plus 

etites que les cellules épidermiques normales : on les qua- 
lifie de cellules stomatiques annexes. Ges cellules procèdent, tan- 
tôt de la mème cellule 
mère que le stomate 
lui-même ‘fig. 250), 
tantôt des cellules épi- 
dermiques adjacentes 
(fig. 231). 

Dans la majorité des 
plantes, le nombre des 
stomates est compris 
entre 50 et200 par mil- 
limètre carré; 1l peut 


s'élever jusqu à 600 Fig. 297. — Stomates d'Iris (1. pumnila). a, épi- 
D enec mé er derme jeune avant l'apparition des cellules 
(UV 1er) et même à 700 mères ; b, cellule mère du stomate, détachée 


(Chou). Leur surface de b° ET le novau se dédouble = dd. une cloi- 
son sépare les deux cellules stomatiques ; 


est presque toujours i, cellules stomatiques, recouvertes Jus- 
inférieure à un millième qu'en À par x, cellules épidermiques (re- 
: couvrement non reproduit en d): 2, pa- 


de millimètre carré. renchyme  chlorophyllien: #7, chambre 
sous-stomatique ; f. stomate sans ostiole ; 
9, avec ostiole (sans le contour des cellules 


2 Struoture. — Le recouvrantes) (gr. : 300) (Strasburger). 
contenu des cellules sto- 
matiques (fig. 224, D) toujours, plus abondant que celui des cel- 
Jules épidermiques ordinaires, comprend régulièrement des 
chloroleucites, serrés autour du noyau et pourvus de fins gra- 
aules amylacés. Aussi les stomates tranchent-ils nettement, 
par leur teinte verte et leur forme ovale, dans un lambeau 
d'épiderme examiné à plat sous le microscope (fig. 209. 

Dans les organes âgés, les granulations incluses dans les 
corps chlorophylliens des stomates se colorent souvent en 
rouge brun, et non en bleu, vraisemblablement par suite de 
la transformation de Famidon en amylodextrine. 

La embrane des cellules stomatiques est eulinisée sur la 
face extérieure, comme celles des cellules épidermiques ordi- 
naires (fig. 224, «): la cuticule se prolonge en outre sur la 
paroi de l'ostiole (2). 


186 LES TISSUS 


Fréquemment les deux bords ou /vres externes de lou- 
verlure stomatique sont plus fortement épaissis que le reste 
de la membrane; ces lèvres font alors saillie, en manitre d'arêtes - 
arquées (fig. 224, IE, a), aptes à protéger la plante contre la. 


Fig: 298. Fig. 229. 
Fig. 228. — I, b, stomate d'Aneimie (Anetnia fraxinifolia, Fougère), vu d'en 
haut: #, ostiole; ce, cellule-mère enveloppante avec chloroleucites (gr. 
200). — IT, coupe transversale du mème stomate ; d, chambre sous-stoma- 


tique ; f, parenchyme vert (gr. : 300) (Stasburger). 


Fig. 229. — Développement du stomate précédent, — 4, cloison courbe dans la 
cellule épidermique : b, cellule mère du stomate agrandie : e, la même cellule, 
touchant là paroi interne de là cellule mère et donnant les deux cellules sto- 
maltiques €; d, d, cellule annexe enveloppante. (gr. : 350) (Hildebrand). 


dessiceation. Les bords internes de lostiole peuvent, eux 
aussi présenter une semblable arête d’épaississement (d); 
mais ces arêtes inté- 
rieures restent d'ordi- 
naire moins apparen- 
tes que les précédentes. 
La partie la plus ré- 
trécie de Fostiole se 
trouvant vers le milieu, 
Fig. 230. — Développement des stomates de à cause de la convexité 
Cibotiumn Schiecei (Fougère).— «4. cellule épi- des membres en regard 
dermique:; de 1 à 5, ordre d'apparition des È « 
cloisons : /, cloison séparant la cellule-mère il en résulte que, de 
du Some lombnéc); 5, slomatr 4 wole face, le stomate offre 
lules annexes (gr. : 400) (Hildebrand). deux boutonnières con- 

| centriques (fig. 224): 

l’extérieure (a) correspond aux deux arêtes d’épaississement 
superficielles, et l'intérieure (4° à lostiole proprementdite, qui 
est un peu plus profonde et plus étroite, 


3° Origine. — Un stomate procède d’une seule cellule de l’assise super- : 
ficielle de la tige ou de la feuille en voie de développement (fig. 227). 


STOMATES AÉRIFÈRES; STOMATES AQUIFÈRES 187 


a) Dans le cas le plus simple, celui où le stomate n’est pas accompagné 
de cellules annexes (Jacinthe...), la cellule mère (fig. 227, b), détachée d'une 
cellule épidermique(«), se divise diamétralementen deux, suivantles règles 
ordinaires de la division cellulaire (c, d, f). Après quoi, la cloison sépa- 
ratrice se dissocie, par gélification des principes pectiques de la lame 
moyenne et s'ouvre pour constituer l’ostiole {g). Peu à peu la paroi 
externe des deux cellules et celle de l’ostiole se cutinisent et acquièrent 
leurs caractères définitifs. 

b) Lorsqu'il y a des cellules annexes, ces dernières proviennent, tantôt 
de cloisonnements préalables de la cellule mère (Bourrache, Lamier..….), 
tantôt de cloisonnements des cellules adjacentes à la cellule mère du 


Fig. 231. — Développement des stomates de Conunelina communis. — «, 
cellules épid. de face ; b, cellule mère stomatique; €, f. 4, formation sueces- 
sive de six cellules annexes, aux dépens des cellules épiderm. ambiantes : «, 
les deux cellules stomatiques ; 2, stomate constitué (gr. : 450) (Strasburger). 


stomate (Conifères). Les figures 230 et 231 indiquent les principaux 
stades du développement dans chacun de ces deux derniers modes. 


Relation des stomates avec les cellules épidermiques. — Les stomates 
ne confinent pas toujours, comme dans les cas précédents, à deux ou 
plusieurs cellules épidermiques. 

Dans la très grande majorité des Fougères, la cellule mère se divise 
en deux pa; une cloison en forme de verre de montre (fig. 229, w), 
appliquée seulement contre la face libre de cette cellule, et c'est la petite 
cellule ainsi isolée qui, accrue peu à peu jusqu'à la face opposée (6, c), 
constitue les deux cellules stomatiques (c') par une simple subdivision, 
suivie de dissociation. Le stomate se trouve ainsi entouré par le reste de 
la cellule mère (dd), qui représente une cellule annexe enveloppante ; de 
face, il apparait comme isolé daus cette dernière (fig. 228, b). 

Chez d’autres Fougères, la cloison en verre de montre s'établit sur 
une face radiale de la cellule mère, et non sur la face libre. C'est ce que 
l'on observe, par exemple, dans le genre Cibotium (fig. 230), où le sto- 
mate (2) se trouve en définitive entouré de quatre cellules annexes. 


4° Stomates aérifères ; stomates aquifères. — Les slomaltes 
dont il a été parlé jusqu'ici assurent simplement les échanges 


188 LES TISSUS 


gazeux el ont été pour celte raison qualifiés de s/omales aéri- M 
fères. Ce sont de beaucoup les plus nombreux. 

D'autres stomates (fig. 232, 234), localisés sur le bord des 
feuilles à l'extrémité de fines nervures, ou encore sur cer- 
lains neclaires, offrentautour, ou même à la place de la chambre 
aérienne, un parenchyme de petites cellules, lépithème, h. très 


PPT DAT TT De .) 


Fig. 239. : Fig. 233. | 


Fig. 232. — Coupe d'un hydathode de la feuille de Rochea coccinea. — a, Sto- 
mate aquifère ; b, ostiole toujours ouverte : €, cellules annexes ; d, épiderme : 
f. parenchyme chlorophyllien ; g, coupe d'un fascicule ligneux et terminaison 
d'un rameau à la base de h, tissu aquifère incolore (De Bary). 


Fig. 233. — Germination de Blé. — «, gouttelettes exsudées, la plantule 
étant sous cloche; 4’, seconde feuille : b, albumen; €, racines (gr. nat.). 


riche en eau, el auquel aboutissent quelques vaisseaux (g) : 
ces cellules se distinguent du parenchyme normal de la 
feuille, non seulement par leur taille moindre, mais encore 
parfois par l'absence de chlorophylle. L'ostiole de ces stomates 
est toujours ouverte, parfois très largement (Colocase). 

Ce sont là des s/omales aguiftres. Hs sont le siège, toutes 
les fois que la pression intérieure devient suffisante, d'une 
émission d'eau tenant en dissolution diverses substances, 
notamment du sucre; dans ce dernier cas, le liquide exsudé 
constitue le nectar (Vox. Sudation). 

L'ensemble formé par le stomate aquifère, la chambre, si 
elle existe (fig. 234, c), etl'épithème, a reçu le nom d'Aydatode. 

On trouve des s/omales aquiftres isolés, à l'extrémité des 


TISSU 


ABSORBANT [S9 


lobes foliaires de la Primevère, du Fuchsia, ele.; réunis par 
groupes dans diverses Composées et Ombellifères, dans la Vio- 
lette, le Ménvanthe, la Villarsie (fig. 234). Dans la large feuille 


de la Colocase, ils sont locali- 
sés à la pointe du himbe et d'ail- 
leurs particulièrement remar- 
quables par labondance du 
liquide qu'ils émettent pendant 
la nuit (voy. Sudation.. 

Il faut remarquer que Fexsu- 
dation d'eau peut s'effectuer par 
de simples déchirures où des- 
tructions locales d'épiderme 
(lig. #51, «), normales ou acci- 
dentelles, qui se constituent, 
sans épithème, au niveau d'un 
méatcomparable àune chambre 
sous-stomatique; comme dans 
le cas précédent, quelques vais- 


Fig. 234. — Coupe transversale du 


bord de la feuille de Villarsia 
parnassifolia. — a, épiderme ; b, 
stomate aquifère; d, ostiole;.e, 
chambre sous-stomatique ; f, une 
des terminaisons de la nervure 
dans l'épithème, à petites cellules 
méaltiques. (On n'a pas représenté 
le parenchyme environnant à cel- 
lules plus grandes) (Perrot). 


seaux (b) viennent se terminer 


Fig.,235. — Ecorce primaire de 
racine jeune. — 4, assise pili- 
fère ; b, future assise subéreuse : 
€, parenchyme cortical propre- 
ment dit (gr. : 100). 


contre la paroi du méat. 
Le Blé, par exemple, offre un 

ou deux orilices de ce genre, au 

sommet de ses feuilles fig. 233, a). 


10. — Tissu absorbant. — 
Ce lissu est localisé chezles plan- 
tes vasculaires à la surface des 
racines (fig. 298, d), à petite dis- 
tance du sommet, 

Il consiste en une simple àas- 
sise de cellules, toutes ou pres- 
que toutes allongées en poils, d’où 
son autre nom d'assise pilifère 
fig. 235, a). Son rôle est, d'une 
part, d'absorber, par osmose, l'eau 
terrestre el les principes nutri- 


ufs (sels...) qu'elle contient en dissolution; d'autre part, de 
digérer les aliments insolubles (phosphate de calcium, p.503). 
préalablement à leur absorption, par le moyen d'une excré- 


lion acide (voy. Digestion). 


Dans le Passerage, le Ricin, etc., l'assise pilifère s'étend 
sur une longueur de quelques centimètres à peine: ailleurs 


Rd du 


190 LES TISSUS 


(Blé, Brome, vraie) sur une étendue beaucoup plus consi- 
dérable, comme on le constate facilement en faisant dévelop- 
per les racines de ces diverses plantes dans l'eau. 

On verra ullérieurement que les poils absorbants n'ont 
qu'une existence éphémère : les plus anciens se flétrissent, à 
mesure que d'autres se constituent, près du sommet de la 
racine, par allongement des cellules superlicielles. 


A1. — Tissu sécréteur. — Les éléments du tissu sécré- 
teur, ordinairement dépourvus de chlorophylle, ont pour rôle 
ns d'élaborer dans leur protoplasme certains ROUE 
tels qu'essences el résines, que 
la plante n'utilise plus ultérieu- 
rement, du moins comnre aliment, 
el qui se trouvent ainsi constituer, 
en fait, des produits d'excrétion 
(voy. Sécrélion). 

Tantôt le produit sécrété reste 
inclus dans la cavité cellulaire 
où il a pris naissance (essence … 
de Valériane, fig. 244; Posi- 


Fig. 236. — Portion de coupe ; ù e m7: 
transversale de racine de Posi- donie, fig. 236) ; tantôt 1l est au 


donromCauiiniAINONOCO tn a RES ES A orne le ee 
Der il ete ent fur et à mesure déversé dans des 


liée; b, d, cellules sécrétrices espaces intercellulaires (canaux 
avecsubstance brune, isoléesou : 7 dE £ it Cros CRE ê 
par petits groupes; la sclérose, SECTE teurs des Conifi 1eE fig. 249 ; 
figurée en €, s'étend aussi au pa- poches sécrétrices, fie. 253). 
renchyme plus extérieur (Sau- 2 LIDCIER 4° 
vageau). mème au dehors (sécrétion diges- 
tive de la Grasselte, du Rossolis). 
Le Uissu sécréteur peut consister : 1° en ce/lules isolées ou 
réunies par petits groupes ; 2° en files cellulaires ; 3° en assises | 
sécrétrices ; L° en massifs sécréteurs; 5° enfin en articles ou 
tubes ns: 
On désigne parfois les cellules sécrétrices isolées, et plus 
spécialement les massifs sécréteurs, sous le nom de glandes. 


4° Cellules sécrétrices isolées. — Dans le plus grand 
nombre des cas, les cellules sécrétrices isolées, ou réunies par 
pelits groupes, appartiennent à l’épiderme, où elles donnent 
lieu spécialement aux poils sécréteurs. 

a) La famille des Labiées (Menthe, Thym...) offre de nom-. 
breux exemples de poils glandulaires. Les quatre ou huit cel- 
lules sécrétrices, qui terminent d'ordinaire le poil, sont très 


d . OU nn * 


CELLULES SÉCRÉTRICES ISOLÉES 191 


dilatées (fig. 238. /). et l'essence (d) s’'accumule toujours sous 
la cutieule, qui se distend de plus en plus, et parfois même 
se déchire. 

Dans la Lavande (fig. 237 bis, a), on trouve quatre cellules 
terminales sécrétrices, et le pédicule fort court de la glande es! 


Fig. 239. 


Fig. 237. — Lavande (Lavandula Spica) (grand. nat.). 

Fig. 237 bis. — d, épiderme de feuille de Lavande ; 4. glande quadricellu- 
laire à essence ; 6, pid unicellulaire ; €, poil raméux (gr. : 150). 

Fig. 238. — Glande: de Thym. T, jeune; LIL, adulte: f, cellules sécrétrices: 
d, essence: Ag, épiderme:; If, face inf. (v. Légende, fig. 190). 

Fig. 239. — Ecorce de Quinquina ; 4, cell. corticales ; b, à mucilage :e, oxaliféres. 


unicellulaire; dans le Thym (fig. 238), les cellules sécrétrices 
QE, /), plus nombreuses, forment un petit plateau sur la cel- 
lule de base (c), et, comme à l'ordinaire, Fessence (d) s accu- 
mule entre la cuticule soulevée et la portion cellulosique de 
la membrane. 


192 LES TISSUS 


[faut re marquer que ce n'est pas le protoplasme des cel- 
lules sécrétrices des poils glandulaires qui renferme lessence ; 
celle dernière se constitue dans la membrane même, comme il 
sera dit plus loin pour Les poches sécrétrices. 

Aux poils sécréteurs se rattachent les poils unicellulaires 
de lOrtie (fig, 212, 6), dont le suc est riche en acides Orga- 
niques (acide formique); ceux de la Grassette (Pinquicula), 


Fig. 240. Fig. 241. 
Fig. 210. — Réseau laticifère cloisonné de la racine du Pissenlit (Taraxacum 
Dens leonis) (gr. : 200). 
Fig. 241. — I, laticifères articulés à gutta-percha d'un entre-nœud de Pala- 
quium argentatun ; a, terminaison en pointe de deux laticifères. — IF, 
laticifère à cellules courtes d'un nœud de Palaquium Gutta. — XII, sec- 


tion transversale ; à, laticifére, avec anneau de cellules de parenchyme ; 
b, latex coagulé (Chimani). 


dont la tête pluricellulaire (fig. 217, 4) élabore et laisse exsuder 
un suc diastasique; enfin les poils du Gastilloter élastique, qui 
renferment des goutelettes de latex (caoutchouc), comme les 
tubes laticifères intérieurs de cette même plante. 

b) Des cellules sécrétrices isolées (glandes unicellulaires), 
disséminées dans les pare nchymes, se rencontrent dans le 
Cannellier : les cellules à essence, plus larges que ies autres, 
sont surtout nombreuses dans l'écorce, et leur contenu très 
dense est imprégné d'une huile essentielle, riche en aldéhyde 
cinnamique (C°H°0). Dans le Camphrier, autre Laurinée, le 
camphre (C"H/50) est élaboré par des cellules peu différentes 


LAMES SÉCRÉTRICES 193 


des cellules ordinaires du parenchyme ; celte essence solide 
se concrète dans les espaces intercellulaires, d’où on l'extrait 
par la distillation de l'écorce et du bois. 

Citons encore les longues cellules fusiformes (fig. 239, b) 
de l'écorce des Quinquinas (Cinchona), remplies d'une sorte 
de latex ; les cellules tannifères du pare nchy me (moelle...) du 
Sureau (fig. 1 149, a), et par extension les cellules à raphides 
ou autres cristaux d'oxalate de calcium 
(écorce d'/pecacuanha, Aloès) (fig. 239, c). 


2° Files sécrétrices. — Les cellules 
sécrétrices disposées par files simples 
ou rameuses sont fréquentes. 

Bornons-nous à citer les files latici- 
fères simples de la Chélidoine, gorgées 
d'un latex jaune, celles de diverses Lilia- 
cées (Oignon, fig. 242), à contenu gra- 
nuleux épais, sans chlorophylle, rappe- 
lant aussi un latex; les files sécrétrices 
anastomosées en réseau des Composées 
higuliflores (fig. 240) (Chicorée, Salsifis, 
Pissenlit, Senecon) de latex du Laiteron Fig. 242. — a, laticifères 
(Sonchus oler Ha) renferme de la cire, articulés AU 
des corps gras, et jusqu'à 10 p. 100 de pa. 
caoutchouc. 

Des réseaux sécréteurs cloisonnés se rencontrent aussi dans 
le Pavot, notamment dans la capsule du Pavot somnifère, où 
ils élaborent un latex, qui, durei et bruni à l'air, constitue 
lopium, riche en alcaloïdes (morphine. 5 

Il y a lieu de mentionner ici les plantes à qutta-percha, de 
la famille des Sapotactes (Palaquium, Achras Sapota..….) ; 
elles sécrètent la gutta-percha dans des laticifères courts 
(fig. 241), ordinairement terminés en massue au contact des. 
cellules adjacentes et divisés transversalement par des eloi- 
sons dont la portion moyenne est amincie au point de ne cons- 
lituer qu'une fine pe Ilicule, et parfois même est perforée. Ces 
files laticiféres cheminent dans les entrenœuds de la üge les 
unes à la suite des autres, souvent contiguës (1, &); mais elles 
restent sans communication avec les files voisines, Au niveau 
des nœuds (11), elles sont beaucoup plus courtes. | 


3° Lames sécrétrices. — L'épiderme, fréquemment sécré- 


BELZUNG. — Anal. et phys. végét. 15 


É 


19% LES TISSUS 


teur par ses poils, peut l'être aussi dans loule son étendue en 
l’absencede ces appendices. Dans divers bourgeons (Peuplier, 
Marronnier...), par exemple, la matière oléorésineuse qui 
enduit les écailles protectrices est d'origine épidermique et 
transsude directement au travers de la cuticule. 

Dans les Saxifrages, dans quelques Plombagintes (fig. 243), 
le produit émis de la sorte par les glandes épidermiques (a) 
de la feuille est imprégné de sels calciques et se répand sur 


Fig. 243. — Glandes calcarigènes des Plombaginées. — I, II, a, glande de 
Plumbago Larpentae (face et coupe), née d'une cellule épidermique et 
entourée de quatre petites cellules annexes. — IT, glande de S{alice pruinosa, 
avec cellules annexes (a), prolongées en poils courts. — IV, feuille d'Acan- 
tholimon bracteatum ; a, écaille calcaire, excreéltée par la glande et se 
continuant plus mince sur tout l'épiderme ; b, cuticule; ce, cellules épider- 
miques ; d, parenchyme palissadique et sclérenchyme (Volkens). 


Fig. 244. — Racine jeune de Valériane. — a, assise superficielle ; b, assise 
sécrétrice avec gouttelettes d'essence ; ec, parenchyme incolore amylifère. 


toute la surface, où il se concrète par la dessiecation. Ailleurs, 
il consiste en cire (Palmiers à cire, fig. #4, IP. 

Dans la jeune racine de Valériane, c'est l’assise la plus exté- 
rieure de l’écorce (fig. 244, b), sous-jacente à l’assise superti- 
cielle, qui se consacre à l'élaboration de l'essence, riche en 
acide valérique et caractéristique de cette plante. 

Souvent les lames sécrétrices se constituent en manière de 
plaquettes ou écailles, à l'extrémité de poils massifs courts. 

Citons, notamment, les glandes disséminées sur les bractées 
des cônes femelles du Houblon (fig. 245), ainsi que sur les 
fruits, dont elles se détachent facilement à la maturité sous 
forme d'une poudre jaune, le /xpulin : l'essence qu'elles ren- 
ferment, jointe au principe tonique et amer du sue, font pré- 
cisément intervenir le Houblon comme aromate dans la fabri- 
cation de la bière. 


CANAUX SÉCRÉTEURS 195 


Le pédicule de ces glandes (LE, «) est court et eloisonné ; Ta 
tête comprend une lame pluricellulaire, planefou concave (4), 
qui séerète la matière oléorésineuse. Celle-ci, au fur et à mesure 
qu'elle transsude au 
travers de la portion 
cellulosique de Ta mem- 
brane, soulève la cuti- 
eule (f), qui bientôt 
coiffe la tête en manière 
de dôme. 

La cellule épidermi- 
que (1, a), qui donne 
naissance à la glande. 
se cloisonne d'abord 
transversalement . a Fig. 245. — Poils sécréteurs ecailleux (Zwpulin) 


ne As Vo du Houblon (Humulus Lupulus). — T, «, cel- 
pres $ être allongée, lule mère; b, ébauche de lPécaille; €, pied 
pour séparer une cel- et, au-dessous, base. — IT, poil adulte ; d, 


l En À lame cellulaire concave (en haut en coupe); 
lule basilan e, de MEME f. cuticule soulevée par le liquide sécrété, 


hauteur que les cel- qui occupe la cavité. — IT, poil vu par la 
VUE : face inférieure (gr. : 250) (Fschirch). 

lules épidermiques or- 

dinaires; après quoi, la cellule libre se divise à son’tour en 


Fig. 246. Fig. 247. 
Fig. 246. — I, coupe transversale d'un canal sécréteur de la racine de Férule 


(Ferula lingilana, Ombellifère) : à, cellules sécrétrices ; d, parenchyme. — 
IT, coupe longitudinale (Tschirch). 

Fig. 247. — Coupe transversale du cylindre central d'une racine jeune d'Hé- 
liosciade (Heliosciadium nodiflorum, Ombellifère). — «, les deux faisceaux 
ligneux, unis en bande diamétrale ; b, endoderme ; d, péricyele ; ce, f, ca- 
naux sécréteurs péricycliques (en noir, la cavité avec l'essence) (Gérard). 


deux autres, dont l'inférieure formera le pédieule {EL 6), et la 
supérieure la tête (4, 4). 


4° Canaux sécréteurs. — La forme la plus ordinaire des 


L ot 1 
“ 


196 LES TISSUS 


lames cellulaires sécrétrices est celle des canaux sécréteurs. 
Ce sont des lames cylindriques de cellules (fig. 246), étendues 
d'un bout de la plante à l'autre{canaux sécréleurs proprement 
dits), ou seulement sur une longueur limitée (poches sécré- 
trices), et c'est dans la cavité axile (fig. 249, c) que s'accu- 
mulent, pour y subsister indéfiniment, les produits élaborés 


SK 


CIS. 
09762502) 


230: 


G 
= 


[1 
I] 
D 


CE 


= = 
ETS 


Fig. 248. Fig. 249. 


Fig. 248. — Coupe longitudinale tangentielle, passant par un cercle de canaux 
oléorésineux du bois jeune du Copaïvier (Copaifera officinalis). — a, réseau 
de canaux sécréteurs avec baume (baume de Copahu) : b, section des rayons 
médullaires ; €, fibres ligneuses non encore épaissies (gr. : 50) (Guignard). 


Fig. 249. — Canal sécréteur d'Epicéa (Picea vulgaris). — a, cellules sécrétantes 
(cercle unique); b, parenchyme avec amidon; €, térébenthine. En haut, 
coupe transversale (gr. : 200). 


par les cellules de bordure ; ces dernières forment une assise 
simple, quelquefois double. 

Les canaux sécréteurs, ordinairement indépendants les 
uns des autres, peuvent aussi s'anaslomoser en réseau, Comme 
dans le genre Copaifera (Légumineuse, fig: 248, à). 

Les cellules sécrétrices renferment un corps protoplas- 
mique dense (fig. 249, a), ordinairement dépourvu de chlo- 
rophylle et d’amidon; aussi, tranchent-elles nettement, dans 
les parenchymes verts, avec les cellules avoisinantes, dail- 
leurs presque toujours plus larges qu'elles. 

C'est dans des canaux sécréteurs que s’accumule là féré- 
benthine des Conifères (Pin, Sapin, fig. 249) ; les essences des 
Ombellifères (Persil, Héliosciade, fig. 247, €, f); les yommes- 


4 


CANAUX SÉCRÉTEURS 197 
résines des Térébinthacées, comme le mastic du Lentisque 
(Pistacia Lentiscus,, la térébenthine de Chio du Térébinthe 
(P. Terebinthus), l'encens des Bosiwellia, la myrrhe des Balsa- 
modendron ; le baume de Tolu et le baume du Pérou des 
Tohufera, ainsi que le baume de Copahu des Copaïviers 
(Copaifera) (lig. 248) (Légumineuses). 

La composition de ces divers produits d’exerétion à été 
précédemment étudiée (p. 153). 

Dans les méristèmes, les canaux sécréteurs sont représentés 
chacun par une simple file de cellules (fig. 252, EL, 4). Celles-ci 


Fig. 250. — Poches sécrétrices du Citronnier (Cilrus Aurantiuin). — 1, état 
très jeune ; a, cellules issues de la cellule mère: b, ébauche de la cavité 
schizogène. — IT, les cellules sécrétrices sont multipliées. — FI, «, appari- 
tion des calottes oléigènes. — IV, «&. poche agrandie par fonte. — V, poche 
à peu près müre avec essence et débris de cellules (Sieck). 


se cloisonnentensuite longitudinalement, mais à divers degrés : 
ainsi, 1l peut ne se produire qu'une seule cloison, auquel cas, 
d’ailleurs très rare, le canal n’a que deux rangées de cellules ; 
le plus ordinairement, il se produit deux cloisons en croix, 
ce qui donne lieu à quatre files cellulaires (F, 4). Dans tous les 
cas, c'est par dissociation des cellules le long de l'axe, en un 
mot, par vote schizogène, que se constitue le canal !T, €). 
Fréquemment, des cloisons radiales viennent ensuite 
augmenter le nombre des files cellulaires, et mème des eloi- 
sons tangentielles peuvent multiplier Le nombre des assises du 
canal (Lentisque ; Pin). 
Dans certains Pins {P, maritime), l'assise sécrétrice unique 
est entourée d'une assise de cellules ligniliées ‘fig. 564, €), à 
membranes fortement épaissies, qui séparent le canal et son 
produit résineux d’exerétion du reste de la plante, Toutefois, 


198 LES TISSUS 


ces cellules lignifiées peuvent manquer aux feuilles primor- 
diales (p. 315 el 329), el un changement de milieu peut 
empêcher laflignification de se produire dans les canaux des 
feuilles définitives {voy. /nfluence du milieu, lig. 565). Chez 
les plantes’où cette lignilication de lassise externe est précoce, 
les membranes de certaines cellules restent amincies pendant 
quelque temps, pour faciliter l'accès des matières premières 
qui alimentent la sécrétion, et ne S'épaississent que plus tard. 

Une forme particulière de canaux sécréteurs est celle des 
Laminaires:; leur  dévelop- 
pement sera étudié à propos 
des Algues. 

La situation des canaux 
sécréteurs, constante dans 
certaines espèces, el même 
dans des genres et familles 
(canaux  péricycliques des 
Ombellifères, fig. 247, ete.), 
fournit des caractères 1m- 
portants de classification, 
comme il sera dit à l'étude 


Fig. 251. — Poil sécréteur massif d'un des membres (p. 368). 
pétale de la Fraxinelle (Diclamnus 4 
albus) (Rutacées). — 1, avant la matu- , : 
rité; 4, épiderme ; b, cellules sécré- 5° Massifs sécréteurs. — 
trices avec huile essentielle. — II, AAC E: À PT 
mür: €, poche à essence avec débris La famille des My rlacees 
de cellules (Martinet). Eucalypte, Eugénia ou Gi- 


roflier) et celle des Ruta- 
cées (Citronnier, Rue, fig. 189, Pilocarpe) offrent respec- 
üvement les deux formes typiques de ce tissu, et même les 
essences de ces plantes sont exclusivement élaborées par des 
massifs cellulaires intérieurs, et non par des canaux. 


Développement. — 1° Les glandes où poches & essence des 
Rutacées, par exemple celles du péricarpe du citron (fig. 250), 
ou celles des poils massifs de la Fraxinelle (fig. 254), se 
développent de la manière suivante. 

Dans le fruit jeune du Citronnier, certaines cellules spé- 
ciales du parenchyme sous-épidermique, reconnaissables à 
leur conienu plus dense et plus sombre (fig. 250, [, & et fig. 
189, EL. 4), se cloisonnent activementet donnent lieu chacune à 
un massif de cellules productrices d'huile essentielle: Puis les 
cellules centrales de chaque massif se dissocient et s'écartent 


MASSIFS SÉCRÉTEURS 199 


les unes des autres. par gélification de leur lame moyenne, 
ce qui donne l’ébauche première de la poche (fig. 250, IT et 
252, 1); en même temps, leurs membranes se gonflent (HE, @). 

Or, l'essence prend naissance dans l'épaisseur méme de ces 
membranes gonflées (fig. 252, IL &, c); elle se répand ensuite 
dans la cavité de la glande par rupture et diffluence de ces 
dernières (4), et le contenu cellulaire lui-même vient s'y mêler. 

La sécrétion de l'essence est liée ici, on le voit, à une fonte 
cellulaire. 

A leur tour, les cellules périphériques du massif ‘fig. 250, 


D 


Fig. 252. — I, IT, poche sécrétrice corticale de Myoporum parvifolium. —\T, a, 
cellule mère : b, la même, divisée en quatre ; e, apparition de la poche. — 
Il, &«, épaississement d2 la paroi des cellules sécrétrices et noyau adjacent ; 
b, poche en voie de développement avec huile essentielle (gr. : 100). — 
IT, M. acuminalum : a, épaississement gélifié avec gouttes d'huile ; d, cel- 
lule sécrétrice dont il dépend ; €, épaississement avec amas d'huile ; b, état 
moins avancé, avec gouttes d'huile (gr. : 200) (Briquet). 


IV, V). aplaties tangentiellement et disposées assez régulière- 
ment en assises concentriques, subissent la même transfor- 
mation. En sorte qu'à la maturité, le massif cellulaire originel 
se trouve remplacé par une poche, remplie d'huile essentielle, 
avec, çà et là, à la périphérie surtout, des débris de cellules 
qui ont résisté à la liquéfaction. 

On voit, en résumé, que les poches glandulaires des Ruta- 
cées se constituent dans une première phase suivant le mode 
schizogène, c'est-à-dire par écartement de cellules, comme 
un canal sécréleur, mais qu'elles n'arrivent à l'état définitif 
que par un développement lysigène, c'est-à-dire par fonte 
cellulaire ; elles sont, en un mot, de nature mixte ou schizo- 
lysigène. 

Il faut remarquer que les canaux sécréteurs de certaines 
espèces se développent d'une manitre analogue, et non sim- 
plement par voie schizogène ; c’est le cas pour les Simarou- 


200 LES TISSUS 


bées, Anacardiées, Diptérocarpées, où les canaux sont situés 
à la périphérie de la moelle de la üge et de la racine, ainsi. 
que dans la partie supraligneuse des méristèles de la feuille, 


| 

2° Les poches à essence des Myrlacées (fig. 253, 254) à 
j 

] 

\ 


constituent. au contraire, comme les canaux sécréteurs en 
général, dont elles représentent une forme courte, par simple 
écartement de cellules et gonflement des membranes Himi- 
tantes de la poche (fig. 25%, d), sans fonte cellulaire consé- 
cultive : elles sont done exclusivement schizogènes. 


Fig. 254. 


Fig. 253. — Coupe transversale de feuille d'Hypericum (H. calicynum). — a, 
f, épiderme ; b, d, parenchyme palissadique et parenchyme lacuneux : €, 
cellules sécrétrices unisériées, aplaties, de la poche à essence (gr. : 100). 


Fig. 254. — Poche sécrétrice de feuille du Giroflier (Eugenia Pimenta).— I, a, 
épiderme inférieur ; b, parenchyme; €, cellules limitantes unisériées de la 
poche : d, épaississements mucilagineux de la paroi interne adhérents ou 
détachés. — IT, les épaississements dans lesquels se produit l'essence appa- 
raissent ici granuleux (gr. : 300) (Lutz). 


On constate même chez elles une subérification tardive des 
membranes des cellules sécrétrices, qui se trouvent ainsi 
isolées des cellules actives ambiantes. 

Ajoutons qu'entre les deux formes précédentes typiques 
de poches sécrétrices, on observe des formes intermédiaires. 


6° Articles sécréteurs : tubes laticifères. — Quatre familles 
végétales, les Euphorbiacées (Euphorbe, Hévée), les Urticées 
(Figuier, Mürier, Castilloier), les Apocynées (Nérion ou Lau- 
rier-Rose) et les Asclépiadées {Asclépiade) renferment dans 
leur parenchyme des tubes cylindriques, à contenu épais 
(later), qui s'étendent en se ramifiant d’un bout de la plante 
à l’autre, sans‘jamais offrir de cloisons transversales, ni sans 
jamais s’anastomoser entre eux : ces éléments plurinuecléés 
ont reçu le nom de Zubes laticifères (fig. 255). 


ARTICLES SÉCRÉTEURS 201 


Leur membrane est épaisse, brillante, de nature cellulo- 
sique ; mais elle résiste plus à la putréfaction que la cellu- 
lose ordinaire, en présence du Bacille amylobacter. 

Le latex, d'ordinaire blanchâtre, est un produit d'excrétion, 
tantôt riche en résine (Euphorbe résinifère du Maroc), tantôt 
en caoutchouc (Hévée du Brésil et de la Guyane, Castülloier 
élastique, Figuier élastique), tan- 
tôt en malophosphate de calcium 
(fig. 185), ainsi qu'en grains 
d’amidon de forme spéciale, en 
baguettes, en haltères, mais que 
la plante laisse là indéfiniment, 
sans les utiliser pour sa nutrition 
(Euphorbes cactiformes, fig. 255). 

Le latex du Carica papaya 
contient un principe diastasique, 
la papaïne, voisin de la pepsine. 

Le diamètre des tubes laticifè- 
res est d'ordinaire beaucoup plus 
petit que celui des cellules des 
parenchymes ambiants ; dans le 
Figuier et le Castilloier, par 
exemple, leur largeur varie entre 
12 et 25 nullièmes de millimètre 
seulement. 


Fig. 255. — Tubes laticifères con- 
tinus ,d'Euphorbe (Euwphorbia 
ÿ | die splendens) avec grains d'ami- 

Développement des tubes laticiferes. don claviformes, non utilisés 
—Dans l'embryon (fig. 256), les cellules par la plante (gr. : 200). 
mères ou cellules inilia les des lalicifères 
sont disposées à la périphérie du cylindre central, au niveau de l'inser- 
tion des cotylédons (1, d; IT, b). Sur les coupes transversales, elles for- 
ment, tantôt une zone annulaire complète (IV), tantôt seulement des arcs 
paucicellulaires, généralement au nombre de quatre, chaque are pouvant 
d’ailleurs se réduire à une initiale unique (I, d). 

Au cours de la croissance de la plantule, les cellules de l’anneau lati- 
cifère s’allongent parallèlement à l'axe de la tige et émettent vers l’exté- 
rieur des branches tubuleuses, qui s’insinuent dans les interstices des 
cellules corticales ; de M, ces branches se ramifient (I, b), vers le bas 
dans la racine et vers le haut dans la tige et les feuilles, sans jamais 
se cloisonner (V). 

Quand les initiales forment seulement des groupes séparés, il se pro- 
duit d’abord des pousses laticifères tangentielles, qui s’enchevétrent en 
plexus (III, a), sans toutefois se fusionner, et qui raccordent ainsi les 
groupes d'initiales les uns aux autres ; puis seulement prennent nais- 
sance les branches radiaires centrifuges précédentes, 

Pendant ce développement, la masse protoplasmique des tubes s’ac- 


202 LES TISSUS 


croil, et les noyaux s’y multiplient; en même temps se constituent les 
produits dissous, émulsionnés ou figurés, qui en épaississent le contenu. 
Un laticifère a donc la valeur d'une file de cellules, mais de cellules 
qui ne sont distinctes que par leurs noyaux, le cloisonnement cellu- 
laire ayant fait défaut; un 
pareil élément représente, 
en un mot, un article, par 
Opposilion à une cellule, 
qui, elle, est uninucléée. 


Ajoutons que, dans 
la plante adulte, le 
nombre des laticifères 
estexactement le même 
que dans lembryon. 
Seules, Les ramifica- 
tions se multiplient, à 
mesure que la plante 
s'accroît; d'où résulte 
à la longue pour un 
seul et mêmelaticifère, 
surtout dans les espèces 
arborescentes, comme 
le Mûrier, un énorme 
développement, se chif- 


Fig. 256 à 260. — Origine des laticifères des x De ee 
Euphorbes. — I, coupe de tigelle d'£uw (ant par centaines de 


phorbia exijua ; a, épiderme : b, tubes latie. metres et même par 
Corticaux ; €, parenchyme cortical ; d, tubes : # : 

SRUX. — I, coupe longitudinale non kilomètres, 

axile d'un jeune embryon d'E. Peplus : a, & aticifères 
cotylédons ; b, branches laticifères cotylé- Les tubes laticife pe 
ue , e, Done — I, coupe trans- constituent, on le voit, 
versalé dun embryon d'E. Peplus; a, lati- Re ve 
cifères avec branches corticales ; b, section UN TéMAI quable CCS 


des laticifères corticaux longitudinaux. nés ple de structure conti- 


de ces dernières; ç, méristème du cylindre . £ à 
central. — IV, coupe transversale d'un jeune Nue, au SR d une 
de lt, LV de ne Lommt strueture cloisonnée 
mières branches (gr. : 180) (Chauveaud). 
12.— Tissu criblé. 
— Le tissu criblé forme la portion essentielle du /ber des 
plantes vasculaires, région anatomique comprise, dans la 
tige des Dicotylédones, entre le bois et l'écorce (fig. 269, g). 
Ses éléments, nommés /ubes criblés, s'étendent d'un bout 
de la plante à l’autre ; ils servent à la conduction de la sève 
élaborée (p.539), qu'ils tirent du parenchyme vert des feuilles, 
Un tube criblé (fig. 261, 1) consiste en une file de cellules, 
tantôt cylindriques, tantôt prismatiques (Robinier, Cytse, 


DR ivre Lr 2 


PT RS ON ET I ER PSP ET EP RE RE 


TISSU CRIBLÉ 203 


Gymnospermes), dont les cloisons transverses séparatrices 
sont transformées en cribles. 

Le diamètre des tubes, très variable, est toujours beau- 
coup plus petit (fig. 266. a) que celui des vaisseaux du bois 
(b, c), auquel confine le liber ; parmi les plus larges. on 
remarque ceux de la Courge, qui atteignent jusqu'à + de 


Fig. 261-265. — TI, tube criblé de Courge en été (sans cal) avec sac proto- 
plasmique contracté ; à. cellules annexes. — IT, coupe transversale du liber 
de la Courge ; ce, parenchyme libérien ; b, tubes criblés (quatre cribles sont 
figurés) ; 4, cellules annexes (gr. : 400). — HIT, état jeune d'une cellule eri- 
blée, avec noyau et deux larges vacuoles ; les cloisons pectiques montrent 
la section des filaments cellulosiques inclus (Lecomte). — V, schéma d'une 


cellule criblée adulte ; a, crible ; b, sac protoplasmique pariétal sans noyau ; 
ce, suc cell. — IV, a, portion de paroi transversale d'un tube criblé d'Ophio- 
glosse (Ophioglossum vulgalum); b, la même, après action de l'acide sul- 
furique, montrant de fins canalicules dans les mailles (gr. : 400) (Poirault). 


millimètre, puis ceux de la Vigne et du Ricin (5: leur dia- 

mètre moyen est d'environ = de millimètre. 
Ordinairement isolés, les tubes criblés communiquent 

parfois entre eux par des anastomoses transverses (Datura, 


fig. 268, d). 


4° Structure des cribles. — Un crible fig. 261, L, I) est 


k. 


constitué par une sorte de réseau saillant, formant relief sur 
les deux faces de la cloison et dont les mailles sont occupées 
par une membrane plus mince et plus molle, Cette dernière 
est tantôt perforée (Courge), ce qui fait de la cloison un véri- 
table crible, tantôt 
continue (Gymno- 
spermes). ‘ 
Les perfora- 
ions sont parfois 
réduites, dans cha- 
que maille, à une 
série de canali- 
cules extrème- 
ment étroits (Fou- 
sères, fig. 261, IV ; 
Impatiente.…). 
L'ensemble du 
crible constitue, 
on le voit, une 
ponctuation com- 
posée, dite encore 


204 LES TISSUS 


AR UN ponctuation gril- 
lagée. 
| / ss ss À 
PT 7 À Le réseau sail- 
PS lant des cribles est 
« 7 Ÿ de nature cellulo- 


RE ..  Sique, mais seule- 
Fig. 266. — Coupe transversale d'un faisceau libé- l il 
roligneux de la lige de la Canne à sucre {Saccharum ment dans la por- 
officinarum). — a, faisceau libérien (tubes criblés); {tion centrale de 
beb, faisceau ligneux & vaisseaux), en forme de V, : 
englobant le faisceau libérien ; b, vaisseaux pone- Ses filaments, et 
tués sc, VAISSEAUX spiralés ; tout autour, du paren- en effetle chlorure 
chyme seléreux ; 4, parenchyme à membranes è STVETE 
minces, à suc chargé de saccharose (gr. : 200). de zinc iodé ne 
colore pas en bleu 
la partie superficielle. Celle-ci participe des propriétés de 
la substance plus molle des ponctuations et fixe, notam- 
ment, comme elle, le bleu d’aniline, que ne retient pas la 
cellulose : toute cette partie de la membrane est de nature 
essentiellement pectique et constitue ce que l’on a appelé le cal. 


2° Dispositions du cal. — Le cal, on vient de le dire, forme 
les mailles des cribles, ainsi que la couche périphérique des 
bandelettes du réseau. 


RÉPARTITION DES PLAGES CRIBLÉES 205 


Dans diverses plantes (Tilleul, Vigne, Ronce). notamment 
celles dont les tubes criblés sont riches en principes nutritifs 
plastiques (albumine...), le cal primaire s'épaissit graduelle- 
ment sur les deux faces du crible, surtout au niveau du réseau 
celluloso-pectique, de manière à constituer à la longue de 


ZA 


Fig. 267. Fig. 268. 


Fig. 267. — Portion de cloison transverse, très oblique, d'un tube criblé de Cva- 
thée (Cyalhea medullaris) avec nombreuses plages criblées (gr. : 400) (Poi- 
rault). 


Fig. 268. — Coupe tangentielle de la tige de Datura (Dalura Shramonium). — 
b, tubes criblés ; d, anastomose ; à, a, cellules annexes des tubes criblés : 
€, parenchyme normal à lames moyennes pectiques (Molle). 


véritables plaques calleuses (fig. 270, V, 4), donnant au crible 
une surface ondulée, et où les perforations originelles sont 
réduites à de simples stries, si même elles ne deviennent pas 
complètement indistinetes. Dans la Courge, ces plaques 
atteignent souvent une épaisseur égale au diamètre des 
tubes, à 

Le bleu d'aniline imprègne netiement le cal, mais laisse 
intact le réseau cellulosique intérieur. Celui-ci peut être mis 
en évidence par le chlorure de calcium iodé, qui le colore, el 
lui seul, en rose. 

Cest d'ordinaire à l'automne, au déclin de la végétation, 
que s'opère celte obstruclion des pores des cribles par le cal 
(Vigne, Courge), tandis qu'au printemps suivant une résorp- 
ton de ce revêtement les remet à découvert. Toutefois, dans 
certaines plantes (Tilleul, Rosier), le cal, une fois formé, per- 
siste pendant toute l’année, 


h : 


x 
206 LES TISSUS 

3° Répartition des plages criblées. -— Les cloisons trans- 
verses des tubes criblés sont tantôt normales à l'axe des 
tubes ou faiblement inclinées, lantôt au contraire très obliques, 
et par suite de grande surface. 

Dans le premier cas (fig. 261, 1), très fréquent chez les 
Monocotylédones et chez Îles Dicotylé dones  herbacées 
(Courge, Ronce,..….), chaque cloison n'est occupée que par 
un crible unique, couvrant tout ou partie de la cloison. 

Dans le second cas (fig. 270, 1, ID), plus particulièrement 
caractéristique des plantes ligneuses (Vigne, Chène, Saule.…), 

chaque cloison offre d'ordinaire deux 
ou un plus grand nombre de plages 
criblées, placées côte à côte transversa- 
lement: on trouve, par exemple, une 
dizaine de ces plages dans la Vigne. 
Dans la Cyathée (Cyathea 
ris : Fougère), les cloisons sont telle- 
HA ment obliques (fig. 267) qu'elles me- 
amer Fae  surent jusqu'à vingt a le diamètre du 
tube, ne plages ie ‘ss y comptent : 
Re 
(Dianthus plumarius).— Los deux dispositions précédentes 


a, épiderme; 8, écorce; ne sont pas exclusives l’une delautre. 

e, endoderme ; d, portion Lie EE 

externe du périeyele for- le degré d’obliquité est en effet assez 

mant anneau scléreux ; PA LE LAS Pete LS PRO ee 

Ronan e Date LU VO iable dans un seul et même faisceau 

chymateuse; g, liber; 4, de tubes criblés, pour qu'on puisse les 

méristème secondaire : Se ttes mal AP RER PU 

Kbéroligneux : i, fais UOUver réunies Côte à cOÔte (Hp CUe 

ceaux ligneux, unis en  Vione, Tilleul. Chêne). 

couronne (gr. : 80) (Mo- CRE x : : 

rot). Il est à remarquer que les tubes 

criblés des feuilles répondent toujours 
au type simple, à un seul crible par cloison, quelle que soit 
la forme de ceux des autres membres. 

Ajoutons que les cribles n'existent pas seulement sur les 
cloisons transverses, mais fréquemment encore sur les 
parois longitudinales des tubes ; là, ils assurent les communi- 
cations osmotiques entre les tubes criblés et les cellules adja- 
centes de parenchyme (Vigne, Citrouille, Phragmite). 

Partout ailleurs qu'au niveau des cribles, les parois longi- 
tudinales des tubes criblés sont de nature purement cette 


sique. 


4° Contenu des tubes criblés. —— Le pro/oplasme des élé- 


CONTENU DES TUBES CRIBLÉS 207 


ments cellulaires des tubes criblés forme un simple revète- 
ment pariétal (fig. 261, V, 4), ordinairement mince, qui se pro- 
longe sur les cloisons transverses ; il est animé de  mou- 
vements propres (courants longitudinaux de granules), qui 
attestent sa vitalité. 

Quand les cribles sont perforés, la communication s’éta- 
blit, entre les masses protoplasmiques des cellules eriblées 
adjacentes, par des filaments très déliés qui traversent les 
pores. On a vu que de semblables communications paraissent 
exister aussi, dans certaines plantes, entre les cellules ordi- 
naires de parenchyme (p. 34). 

Le noyau manque d'ordinaire aux tubes eriblés adultes 
(Vigne, Courge, Ophrys); on peut néanmoins le rencontrer, 
soit intact, comme dans la Balsamine (Zrpaliens Japonica) el 
plus rarement dans la Courge, soit en voie de 1 résorplion. 
Dans la Vigne, par exemple, le noyau des tubes criblés jeunes 
se gonfle au cours de la différenciation des cribles, en prenant 
un aspect vacuolaire ; bientôt il éclate sous la pression des 
sues inclus et il finit par se décomposer entièrement. 

Au sein du protoplasme, on rencontre fréquemment, sur- 
tout chez les Dicotylédones (Ricin, Ronce), des granules amny- 
lacés de très petite taille (fig. 270, HT), que l’iode colore d'ordi- 
paire, non en bleu, mais en rougeûtre, sans doute parce 
qu'ils sont imprégnés d'amylodextrine (p. 109) ; ils sont par- 
fois inclus dans des corps chlorophyllie ns d'un vert pâle (Clé- 
matite, Fenouil). 

La cavité limitée par la pellicule protoplasmique pé riphé- 
rique (fig. 261, V: c) est entièrement remplie de suc, de consis- 
lance x ariable, en général /rès aqueur chez les Monoc otylé- 
dones (Graminées) et, au contraire, de consistance gommeuse 
chez un grand nombre de Dicotylédones | (Courge, Tilleul, 
Vigne). Ce suc renferme surtout en dissolution des principes 
nutritifs albuminoïdes et pectiques. Sa réaction est alcaline : 
une tige de Courge, sectionnée transversalement, laisse échap- 
per au niveau des faisceaux libériens, un liquide épais, qui 
bleuit le papier rouge de tournesol, tandis que le sue émis par 
le parenchyme cortical ou central est acide. 

Lorsqu'on examine au microscope des coupes longitudi- 
nales de liber (Courge...), pratiquées dans des matériaux 
qui ont séjourné dans l'alcool, on constate d'ordinaire au 
contact des cribles une accumulation de masses mucilagi- 
neuses, de nature albuminoïde et pectique, dues à l'action 


208 LES TISSUS 


coagulante de l'alcool sur les principes du sue; et en eflet, ces: 


précipités ne se rencontrent pas dans les tubes criblés exami- 
nés à l'état frais. 

On voil, en résumé, par ce qui précède, que les tubes 
criblés sont formés d'éléments actifs, vivants, et l'absence 
ordinaire de noyau, cet organite qui intervient d’une manière 


| 
| 
| 


fl 42 


Fig. 270. — I, tubes criblés de Vigne (section longitudinale tangentielle), 
débarrassés de leur contenu ; à, cloisons à cribles multiples, pourvus cha- 
eun d'un cal ; b, cellules annexes, étroites ; e, cavité du tube“gr. : 450). — 


Il, cloison transversale à huit cribles, vue de face. — III, tube criblé de 
tige de Ricin, avec amas de protoplasme et de grains d'amidon sur la cloi- 
son, les grains d'amidon plus nombreux sur la face supérieure. — IV, en 


bas, section transversale du liber jeune de la Bardane (Lappa major) : 
a. future cellule criblée, détachée d'une cellule de parenchyme par deux 
cloisons, ce qui donne deux cellules annexes ; en haut, les divers cas de 
genèse : a, cellule criblée avee une seule cellule annexe b, détachée par une 
cloison radiale; ce, dédoublement de cette cellule par une cloison longitudi- 
nale tangentielle ; en d, f, trois cellules annexes (gr. : 300). — V, tube cri- 
blé de Vigne (Vilis cebennensis) ; a, deux cribles avec leurs cals, nettement 
striés (gr. : 300) (Lecomte). 


si frappante dans les phénomènes de la reproduction, est 
peut-être simplement liée au caractère purement nutritif du 
tissu criblé. 


50 Origine des tubes criblés. — «) La jeune cellule de méristème appelée 
à constituer une cellule criblée se divise d’abord, chez la plupart des 
Angiospermes, par une cloison longitudinale en deux autres (fig. 270, 
IV, en haut, &, b) dont l’une («) représente la cellule mère définitive de 
l'élément criblé, tandis que l’autre devient une simple cellule de paren- 
chyme, dite cellule annexe; celle-ci à son tour peut se diviser en deux 
(c) ou en un plus grand nombre d’autres cellules (4, f), avant la ditfé- 
renciation complète du tissu. 


Les cellules annexes (fig. 261, Il, a), procédant des mêmes cellules | 


originelles que les cellules criblées qu'elles accompagnent, ne doivent pas 


SCLÉRENCHYME 209 


être confondues avec les cellules indépendantes du parenchyme libérien 
proprement dit (fig. 261, IF, c); du reste, elles sont d'ordinaire plus 
étroites que ces dernières, pourvues d’un protoplasme abondant et d’un 
gros noyau, mais par contre toujours privées de grains d’amidon, même 
quand les cellules criblées ou le parenchyme libérien en renferment. 
Elles peuvent ne pas être aussi longues que les cellules criblées corres- 
pondantes (fig. 270, I, «) et être terminées en pointe à leurs extrémités 
(Courge, Vigne); leur orientation sera ultérieurement indiquée (v. Liber 
secondaire, p. 350). 

Chez les Gymnospermes (Pin, Sapin) et les Cryptogames vasculaires 
(Fougères), la cellule mère primor- 
diale du tube devient sans modifica- 
tion la cellule mère définitive ; en 
conséquence, les cellules annexes 
manquent. 

b) Pour se transformer en cribles, 
les cloisons transverses, d’abord 
d'épaisseur uniforme, et de nature 
albuminoïde ou pectique, mais non 
cellulosique, différencient dans leur 
substance des filaments de cellulose 
entrecroisés, qui dès ce moment 
commencent à dessiner en relief 
l’ébauche du futur crible (fig.261, 11); 
les ponctuations limitées par ces 
filaments sont alors encore conti- 
nues. Après quoi, ou bien les choses 
en restent là (Gymnospermes) et 
les cribles demeurent fermés, ou 
bien une sorte de fonte locale de la 
paroi donne lieu aux perforations 
et établit la communication entre les 


Œ 


] 


SUITE L 
Fa LC Li 
Di AL È 


; PRET Fig. 271. — Coupe longitudinale ra- 
cellules adjacentes (cas général). diale d'une tige de Quinquina 
dans la région libérienne.— «, pa- 
renchyme:; b, fibres; €, rayons 
+ La 3 L n 3 45 ù, 
3. — Sclérenchyme. —  méduilaires (gr. : 150). 


Le sclérenchyme, tissu de sou- 

tien par excellence, consiste typiquement en cellules fort 
épaissies, inertes, ordinairement très allongées, terminées en 
pointes aux deux bouts et nommées fibres (fig. 271) : elles sont 
tantôt 2so/ées ou réunies par petits groupes (fig. 26), comme 
dans le liber du Nérion ou Laurier-Rose, de la Fraxinelle, du 
Cannellier de Ceylan, tantôt associées en faisceaux fibreuxr, 
comme dans le Lin (fig. 272, c), le Chanvre (fig. 356, c), 
l'écorce du Cannellier. 


1° Structure des fibres. — La cellule mère, d'où procède 
une fibre, épaissit sa membrane au fur et à mesure qu'elle 
s'allonge, par apposition de couches nouvelles à l’intérieur de 


 BELZUNG. — Anat. et phys. végét. 1% 


- 210 LES TISSUS 


… 


la membrane primaire (voy. aussi p. 402), et cel épaississe- 
ment va jusqu'à réduire la cavité cellulaire à un mince canal, 
cylindrique et filiforme dans le Lin (fig. 272, à, L,), aplati 
dans le Chanvre (fig. 357), proportionnellement assez large ét 
ondulé dans les fibres de Jute (Corchorus : Tiliacée) (fig. 274). 

Les ponctuations de la paroi, quand elles existent, affectent 
la forme de canalicules simples ou rameux (fig. 277). Quant 


Fig. 272. — Section transversale de la tige du Lin. — 4, épiderme ; b, écorce ; 
ce, fibres péricyeliques ; d, liber ; f, bois (gr. : 100) : g, pointes et k, corps des 
fibres ; à, section transversale (gr. : 300) (Lecomte). 


au protoplasme et au noyau, il en subsiste parfois des traces 
dans la fibre adulte, sous forme de fines granulations (Lin). 

La longueur des fibres est très variable d’une plante à une 
autre, et dans une même plante selon les régions. 

Les fibres de Jute et celles de lAlfa (Spa tenacissima) 
mesurent de 1 à % millimètres ; celles du PAormium tenax 
(Hridée), de 2 à 5. Dans le Chanvre, les dimensions extrêmes 
sont : 5 et 50 millimètres, avec une moyenne de 25 nulli- 
mètres : dans le Lin, # et 66 mm., avec une moyenne de 
30 millimètres ; enfin, dans la Ramie (fig. 27), textile du 
genre Bæhmeria (Urticée), la longueur des fibres varie de 60 à 
250 millimètres. | 


2° Fibres cellulosiques : fibres lignifiées. — D'après les 
réactions chimiques de la paroi, les fibres répondent à deux 
types principaux, reliés d'ailleurs par des intermédiaires. : 

a) Les unes offrent une paroi exclusivement ou presque 
exclusivement cellulosique, colorable en bleu par le chlorure 


FIBRES CELLULOSIQUES, FIBRES LIGNIFIÉES 2i1 


de zine iodé ou l'acide sulfurique iodé ; elles sont souples, en 
même temps que résistantes, ce qui en fait d'excellents Zertiles. 

On peut citer, notamment, les fibres purement cellulosiques 
du Lin (fig. 272, c) et de la Ramie, contiguës au liber (d); 
celles du Chanvre, de la Réglisse, ligniliées dans leur pellicule 
périphérique, par laquelle les fibres sont unies entre elles : 
cette pellicule se colore en effet en jaune par les réactifs de 


Fig. 273. Fig. 274. 


Fig. 273. — Coupe de la partie médiane de la feuille de Laîche (Carex Fraseri, 
Cypéracée). a, cuticule ; a’, couche cellulosique ; b, épiderme ; €, cordons 
longitudinaux de selérenchyme ; d, parenchyme vert; f, faisceau ligneux ; 
g, endoderme ; L, faisceau libérien ; 6, épiderme inférieur (Holm). 


Fig. 274. — a, fibre de Corchorus ou Jute (Tiliacée) ; b, section transversale ; 
ec, pointes (gr. : 300) (Lecomte). 


la cellulose, contrairement à la portion intérieure bleuis- 
sable, d’ailleurs beaucoup plus épaisse et ordinairement 
formée d'au moins trois couches concentriques ; les fibres 
libériennes des Apocynées (Nérion ou Laurier-Rose, fig. 26; 
Pervenche) et des Asclépiadées offrent au contraire la pelli- 
cule lignifiée à l’intérieur des couches cellulosiques. 

b) Le second type comprend les fibres à paroi ligraifiée el 
par suite plus ou moins rigide; elles prennent une teinte 
jaune, brunâtre ou rougeàtre en présence du chloro-iodure de 
zinc. 

Les feuilles des Monocotylédones, ordinairement très déve- 
loppées (Palmiers, Cypéractes), celles des Conilères, ete., 
offrent, dans leur parenchyme vert, de nombreux exemples 


‘212 LES TISSUS 


de ce selérenchyme typique, sous forme de cordons longitudi- 
naux, qui souventse dessinent en relief à la surface de l'organe 
(fig. 273, c). Dans la feuille des Iridées, on trouve des fibres 
sous-épidermiques, de nature ordinairement cellulosique, à 
l'inverse de celles qui accompagnent les faisceaux vasculaires 
et qui sont ligniliées. 

On peut citer spécialement : les fibres de Jute (Corchorus, 
fig. 274), entièrement ligniliées, courtes et cassantes, em- 


RE Sd 
mime se sen 
RE , 
Fig. 275. Fig. 276. Fig. 271. 
Fig. 275 et 276. — Section transversale de la feuille de Mouriria (Mouriria 


Gardneri, Mémécylée). — a, épiderme ; b, parenchyme palissadique : €, paren- 
chyme lacuneux : /, sclérite rameuse transverse (une autre longitudinale en 
section) ; d, selérite isolée de la feuille du Mémécyle (Memecylon phyllan- 
thifolium), en forme de sac digité (Van Tieghem). 


Fig. 277. — Cellule de sclérenchyme de la coquille (endocarpe) de la noix, 
montrant les ponctuations canaliculées de la paroi épaissie (gr. : 3950). 


ployées dans la fabrication des papiers ; les fibres sous-épi- 
dermiques de la feuille de lAlfa, Graminée commune en 
Algérie ; cette même feuille renferme plus intérieurement des 
fibres cellulosiques, pourvues simplement d'une pellicule 
lignifiée périphérique, comme les fibres du Chanvre. 

c) Parmi les fibres intermédiaires aux deux types précé- 
dents, on remarque celles du Phormium tenax ({ridée), dont la 
paroi cellulosique est uniformément et faiblement incrustée 
de lignine : elles cheminent, associées en cordons, parallèle- 
ment aux faisceaux vasculaires des feuilles. Ces dernières, 
très développées dans cette plante, se trouvent ainsi effica- 
cement soutenues. 


Rouissage. — L'isolement des fibres textiles du Lin et du Chanvre en 
présence de l’eau, dans l'opération dite du rouissage, est l'œuvre d’une 


TISSU VASCULAIRE 213 


Bactériacée, le Bacille amylobacter, agent ordinaire des putréfactions 
(voy. Fermentation butyrique). attaque d'abord la portion moyenne, 
essentiellement pectique, des membranes cellulaires périphériques et, 
de proche en proche, en dissociant les parenchymes, arrive jusqu'aux 
faisceaux fibreux ; les fibres sont ensuite isolées à leur tour dans chaque 
faisceau par la liquéfaction de la lamelle moyenne des parois, sorte de 
ciment qui unit les fibres les unes aux autres. 

A la longue, le Bacille amylobacter attaque aussi la cellulose, en sorte 
que les cellules d’un parenchyme (graine de Haricot...), d'abord simple- 
ment dissociées par la destruction des principes pectiques moins résis- 
tants de leurs lames moyennes, se trouvent plus tard perforées, par 
suite de la digestion de la cellulose elle-même. 


3° Fibres rameuses. — Outre les fibres typiques précédentes, 
qui sont simples, il y a lieu de citer les formes ramiliées des 
mêmes éléments | fig. 275, /), dont les branches s’insinuent 
entre les cellules adjacentes de parenchyme; on trouve de 
semblables éléments, dits sclérites, dans la feuille du Camel- 
lier et du Mémécyle (fig. 276), dans diverses plantes aquati- 
ques à parenchyme très lacuneux (Nymphéacées, fig. 215, F, 
c; Monstérées; Ményanthoïdées), où les ramifications des 
fibres, longues parfois de plusieurs millimètres, font libre 
saillie dans les lacunes. 


4° Cellules sclérenchymateuses. — Notons enfin que le 
sclérenchyme peut se présenter sous forme de cellules courtes, 
à peu près isodiamétriques (fig. 277), qui ne différent du 
parenchyme scléreux que par leur membrane plus épaissie, 
par leurs ponctuations canaliculées et par l'absence de con- 
tenu vivant. 

Les cellules selérenchymateuses sont tantôt isolées dans les 
parenchymes ordinaires (Raifort, fig. 123, c), tantôt associées 
en nodules, comme dans le parenchyme des poires pier- 
reuses, ou en couches continues, comme dans le noyau des 
fruits (noix...) ; leur cavité est presque entièrement comblée 
par les couches d'épaississement de la membrane. 


14. — Tissu vasculaire. — Le tissu vasculaire, spécria- 
lement destiné à conduire aux feuilles la sève ascendante 
(voy. Sève), se compose de cellules cylindriques ou prismali- 
ques (fig. 278, a et 247, a), longues d'un demi à un mulli- 
mètre, Portes à une paroi lignifiée épaissie, marquées d'or- 
nements divers, el disposées les unes à la suite des autres, 
tout le long de la plante, en files, nommées varsseaur. 


L2 Fe D 4 Ar PTIT LS al M/S CÉ LE as MY FUIT TER - 


214 LES TISSUS 


Les vaisseaux représentent l'élément caractéristique du 
bois des végétaux (fig. 488 et 491) ; ils y sont associés au 


FTP2 


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Fig. 218. Fig. 279. : 
D Lo] 


Fig. 278. — Coupe longitudinale radiale d'un faisceau ligneux de Courge 
(Cucurbila Pepo) (voir aussi fig. 363). — a, vaisseau ponctué; b, vais- 
seau rayé ; ce, d, vaisseaux spiralés ; f, vaisseau spiralé-annelé : g, vaisseau 
FERA (trachée), confinant au faisceau criblé périmédullaire (fig. 363,1 /) 
gr. : 150). 


Fig. 279, — Vaisseau scalariforme, avec une cloison oblique en bas. 


sclérenchyme (fibres ligneuses) et au parenchyme ligneux, 
spécialement chez les Dicotylédo- 
nes. ; 

Seules, les plantes à racines 
{Cryplogames vasculaires et Phanéro- 
gammes) sont pourvues de vaisseaux. 
Les Muscinées et Thallophytes, elles, 
constituent le vaste groupe des 
Cryptogames purement cellulaires, et 
c'est là une différence fondamentale 
Fig. 280. — Coupe trans. Cntre ces deux groupes d'embran- 

versale de vaisseaux chements. 

A Rd be Comme le liège et le sclérenchyme, 
limitante interne du Je tissu vasculaire est dépourvu de 
vaisseau est cellulosique Ê où RER ; . : 

(ar 1400). vitalité, et c'est au cours même de la 

lignilication que le protoplasme et 
le noyau des cellules se résorbent. 


STRUCTURE DES VAISSEAUX 215 


4° Structure des vaisseaux. — Les parois des cellules vas- 
eulaires n'offrent pas une épaisseur uniforme. Certaines plages 


restent relativement minces (fig. 280, 4), alin d'assurer Îles 


communications des vaisseaux entre eux et avec les paren- 
chymes avoisinants ; les portions épaissies, au contraire, con- 
tribuent à donner à la plante le soutien dont elle a besoin. 


a) Vaisseaux ponctués el aréolés. — Tantôt la majeure 


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partie de la paroi s'épaissit (fig. 278, a), etles plages minces, 


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Fig. 281 à 283. — Bois du Sapin (Abies). — I, coupe longitudinale radiale; 


a, bois de printemps d'une rondelle annuelle, avec grosses ponctuations 
aréolées sur les faces radiales ; €, bois d'automne, à vaisseaux plus étroits, 
pourvus de petites ponctuations aréolées sur les faces tangentielles ; b, rayon 
médullaire avec ponctuations simples. — If, coupe transversale ; 4b, bois 
d'automne (vaisseaux aréolés étroits) ; bd, début du bois de printemps de 
la même année (vaisseaux aréolés larges); f. canal sécréteur; €, rayons 
médullaires unisériés, amylifères (Hartig). — IT, vaisseau aréolé de Cycade 
(Cycas revolula) ; a-c, ponctuations aréolées croisées ; «, b, ouvertures interne 
et externe de deux ponctuations contiguës; e, aréole intermédiaire ; d, pone- 
tuations à ouvertures parallèles (gr. : 200) (Voir aussi fig. 680). 


placées au fond de dépressions cylindriques (fig. 15, IT, a), se 
présentent de face sous forme de petites taches claires, ordi- 
nairement arrondies, en un mot de simples ponctualions : 
c’est alors un vaisseau ponctué. Getle forme est fréquente 
dans le bois des Dicotylédones. 

Une conformation spéciale de ponctuations est celle des 


ponctuations aréolées (fig. 280). Au lieu de revêtir la forme 


cylindrique, ces ponctuations se rétrécissent progressive- 
ment vers l'intérieur de la cellule, à partir de la lame mince 
qui leur sert de base, jusqu'à leur ouverture dans la cavité 
cellulaire, de manière à figurer chacune un tronc de cône. 


216 LES TISSUS 


En conséquence, vue de face (fig. 281, D), une ponctuation 
aréolée (a) montre un cerele elair central, qui correspond à la 
petite base du tronc de cône, et tout autour un anneau, une 
aréole plus sombre, limitée par une circonférence concen- 
rique à celle du cercle clair. La teinte plus sombre de 
l'aréole vient de ce que la lumière qui arrive à lœil de 
l'observateur a dû traverser, dans cette région, une plus 
grande épaisseur de membrane et se trouve par suite plus 
be que dans la zone centrale claire. 

Il peut se faire qu'au lieu d'un cercle clair central, la ponc- 
{uation, en se rétrécissant, s'ouvre intérieurementen manière 
de fente (fig. 281, IT), tantôt parallèle (4), tantôt croisée (c) 
avec celle 4 la ponctuation directement opposée. 

Le bois secondaire des Conifères (fig. 281, E, ID), si lon en 
exceple les rayons médullaires (1, 6; IE, c) et les canaux 
sécréteurs (/), est exclusivement formé de vaisseaux aréolés 
prismatiques, portant sur chacune de leurs faces une rangée 
de ponctuations aréolées Les cellules constitutives de ces 
vaisseaux mesurent parfois jusqu'à quatre millimètres de 
longueur (Pin). 

Le bois primaire des Conifères (fig. 284, ab) consiste au 
contraire, comme chez les autres Re S, éN Vaisseaux anne- 
lés, spiralés et rayés, et l’on observe des formes de transition 
(fig. 284, cd) entre les vaisseaux rayés primaires et les 
vaisseaux aréolés secondaires (/). 

Que les ponctuations soient normales ou aréolées, elles se 
correspondent toujours exactement d'une cellule à l'autre. 


b) Vaisseaux rayés et réticulés. — Quand les portions épais- 
sies du vaisseau se présentent sous formes de bandes ou de 
baguettes transversales parallèles, séparées par autant de 
lames plus minces, le vaisseau est dit scalariforme (fig. 279) 
ou rayé (Hg. 278, b) ; cette forme de sculpture est très nette 
et très régulière dans les vaisseaux des Fougères. 

Dans É vaisseau réliculé, ces mêmes a épaissies sont 
çà et là anastomosées entre elles (fig. 278, b). 


c) Vaisseaux annelés et spiralés. — 1] arrive enfin que les 
portions épaissies se réduisent à une suite d’anneaux paral- 
lèles (fig. 278, /, g) ou à une spire plus ou moins serrée (d), 
tandis que tout le reste de la membrane reste relativement 
mince et par suite plus perméable : on a alors des vaisseaux 
annelés et des vaisseaux Spiralés ou trachées. 


VAISSEAUX OUVERTS ; VAISSEAUX FERMÉS 217 


Dans les coupes longitudinales, ces derniers déroulent 
facilement leur spire (fig. 284, 4), par suite de la rupture de 
la lame mince qui maintenait la spire épaissie en place. 

L'une et l’autre forme se rencontrent dans le bois jeune ou 
bois primaire de la tige et de la racine (p. 236 et 268). 

On voit que, siles vaisseaux ponetués réalisent surtout, par 
leur fond épaissi, la solidité, les vaisseaux spiralés et annelés 
sont mieux organisés pour faciliter les échanges osmotiques 
entre leur contenu et celui des éléments vivants adjacents. 
Quant aux vaisseaux réticulés et rayés, ils offrent des carac- 
tères intermédiaires, les plages minces équivalant à peu près, 
comme étendue, aux plages épaisses. 

La membrane des vaisseaux est ligniliée (p. 29), surtout 
dans sa zone profonde; toutefois, la pellicule interne reste 
quelquefois à l’état cellulosique (bois de Pin, fig. 280). 


2° Contenu des vaisseaux. — La cavité vasculaire ne 
renferme normalement que la sève ascendante, Liquide Imco- 


| Fig. 284. — Coupe verticale d'un faisceau ligneux primaire fac) de tige d'Epicéa 

| (Picea vulgaris) et du bois de passage (cf) au bois secondaire proprement dit, 
aréolé. — à, cellules périphériques de la moelle : b, vaisseaux spiralés ; c, Vais- 
seau rayé avec quelques ponctuations aréolées; d, vaisseau rayé et aréolé ; 
f. vaisseau aréolé normal (gr. : 250) (Dippel). 


dore, très aqueux, ordinairement parsemé de chapelets de 
bulles d'air (voy. Sève). Cette sève renferme en dissolu- 
tion les sels minéraux (nitrates, phosphates...), absorbés 
par la plante dans le sol, et fréquemment aussi des prin- 
cipes organiques, tels que du sucre (sève du Bouleau , 
de l'Érable à sucre..….), qu'elle emprunte par osmose, 


+ TT 


0 


218 LES TISSUS 


au cours de son ascension, aux parenchymes voisins, 
On y reviendra (p. 528). 


3° Vaisseaux ouverts : vaisseaux fermés. — Les cellules 
vasculaires superposées peuvent conserver indéfiniment leurs 
cloisons transverses séparatrices, où au contraire les résorber 
au cours de leur différenciation. De là, sous ce rapport, 
deux sortes de vaisseaux : les uns /ermés ou cloisonnés 
(fig. 278, a et 279), les autres ouverts où continus (fig. 278, b-f). 

Les plus fréquents sont les vaisseaux fermés, qui offrent, on 
le verra plus loin, un avantage à la circulation de la sève. 
Leurs cloisons séparatrices, ordinairement très obliques, sont 
pourvues des mêmes ornements que leurs parois longitudi- 
nales, et leur grande surface favorise le passage de la sève 
de cellule à cellule. 

Les vaisseaux scalariformes des Fougères, les vaisseaux 
aréolés des Conifères, ete., sont tous fermés. 

Dans les vaisseaux ouverts, il reste d'ordinaire une trace des 
cloisons originelles, sous forme de bourrelets circulaires plus 
ou moins marqués, qui fixent les limites des cellules consécu- . 
tives. On rencontre des vaisseaux ouverts particulièrement 
larges, associés aux vaisseaux fermés, dans la Vigne, la 
Courge, et en général dans les plantes grimpantes ; les sec- \ 
tions transversales de la tige les montrent à l'œil nu, sous 
forme de petits orilices atteignant un demi-millimètre. 


Conséquences de la lignification en général. — Une fois lignifiées, les 
membranes cessent de s’allonger et souvent aussi de s’épaissir, et les « 
cellules correspondantes perdent le pouvoir de se multiplier. La ligni- 
fication apparait ainsi comme le moyen employé par la plante pour 
empêcher la déformation d'éléments arrivés au terme de leur croissance, 
qu'ils soient d’ailleurs vivants, comme les cellules du parenchyme selé- 
reux, ou inertes, comme les vaisseaux. È 

Ainsi, dans les Liliacées arborescentes (Dragonnier...), on n'observe 
jamais de lignification dans la zone péricyclique (fig. 503,1), au niveau 
où prennent naissance, comme l’on verra (p. 359), les tissus d’épaissis- 
sement de ces plantes; mais elle se produit (4), dès que les faisceaux» 
libéroligneux secondaires (m) sont constitués. 

Dans les Palmiers (Chamerops), où l'épaississement d’ailleurs très 
limité de la tige résulte uniquement de la multiplication des éléments 
du parenchyme fondamental, ce dernier n'offre aucune lignification 
sensible, tant que la croissance n’y est pas achevée, et cependant les” 
faisceaux vasculaires y sont déjà fortement sclérifiés. 

On peut remarquer enfin que lorsque l’endoderme (p. 234) est appelé 
à s’accroitre tangentiellement, comme dans les racines à épaississement 


sh 


| 


VAISSEAUX THYLLEUX; THYLLES 219 


secondaire (Dicotylédones), ses membranes restent minces et cellulosi- 
ques (fig. 247, b) ; il s’épaissit au contraire fortement et se lignifie, là où 
la structure primaire ne se complique d’aucune formation secondaire 
(Liliacées, Iridacées, fig. 220, à). 

La lignification n'est pas nécessairement corrélative d’une grande 
dureté, comme celle qui caractérise les éléments du cœur du bois des 
arbres. On a vérifié, en effet, que l’extensibilité, la résistance et la gon- 
flabilité des membranes lignifiées sont sujettes à varier dans les mêmes 
limites que les propriétés correspondantes des membranes cellulo- 
siques. 


Vaisseaux thylleux ; thylles. — Les vaisseaux ne servent pas indé- 
finiment à la conduction de la sève ascendante. Au bout d’un certain 
nombre d'années, variable avec la plante considérée, ils ne renferment 
plus ou presque plus que de l'air; à partir de ce moment, ils n'inter- 
viennent que pour contribuer au soutien de la plante. 

Il arrive alors que les cellules vivantes des parenchymes adjacents 
fig. 285, c), où la pression intérieure, due au suc, est demeurée très 
forte, poussent au travers des ponctuations de ces vaisseaux inertes des 
brolongements (fig. 285, a), qui se séparent bientôt de la cellule mère 


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Big. 285. — Thylles de la Vigne. — I, coupe longitudinale d'un vaisseau; 4, b, 
—thylles à divers états, issues de c, cellules annexes ; f, ponctuations. — If, 
ection transversale : d, fibres ligneuses. — II, vaisseau obstrué de thylles 4 


“Gr. : 120) (Mangin). 
é £ 


par une cloison et se renflent en boule dans la cavité vasculaire; ces 
expansions cellulaires, en se comprimant mutuellement (fig. 285, I), 
finissent par obstruer entièrement le vaisseau (Courge, Ricin, Robinier 
Faux-Acacia). 
On a donné le nom de thylles à ces cellules de parenchyme intravas- 
culaire. 
- Dans le Robinier, les thylles sont très précoces; car elles apparaissent 
déjà dans le bois de deux ans. 

Sur la section transversale des vaisseaux thylleux (fig. 285, I), il semble 
alors que ces derniers renferment des cellules vivantes indépendantes ; 
mais l'étude du développement montre que ces cellules d'obstruction pro- 


4 ; LES TISSUS ? !: NM ANNE 
.$ "LES 
{a dédent: toujours d'une poussée latérale des cellules adjacentes di 1 pare 
_ chyme vivant. 
Les thylles se produisent non seulement avec l’âge, mais encore à ] 
suite d'une simple section de tige, feuille ou racine, a ] 
différenciation du liège de cicatrisation de la blessure (fig. 516,/). 
Les grains d’amidon ou autres produits figurés, signalés parfois da I 
ait les vaisseaux, sont toujours altribuables aux cellules des thylles. 
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TROISIÈME PARTIE 


LA STRUCTURE DES MEMBRES 


DÉFINITION 


Trois membres chez les plantes vasculaires. — A l'état 
de plus grande différenciation morphologique, le corps de la 
plante offre à considérer trois membres distincts : la racine, 
la Age et la feuille. 

Leur présence simultanée caractérise les Plantes vascu- 
dlaires, c'est-à-dire les Phanérogames et les Cryptogames 
vasculaires. 

La fleur, formation spéciale aux Phanérogames, résulte 
d'une simple différenciation d’un groupe de feuilles, effectuée 
en vue de la formation des œufs. 


Division du sujet. — Dans ce qui va suivre, nous consi- 
dérerons plus spécialement les Phanérogames, en faisant 
précéder l'étude de la structure de chaque membre des 
données fondamentales relatives à la Morphologie externe. 

- La structure de la plante sera envisagée, dans ses traits 
généraux, au triple point de vue de l’état primaire, de l'état 
À secondaire et enfin de l'influence du nulieu. 

Les Cryptogames vasculaires feront l’objet d'une étude 
ultérieure spéciale (voy. ZX° Partie), et il en sera de même 
de la tige et de la feuille, ainsi que du thalle, des Crypto- 
games cellulaires. 


CHAPITRE PREMIER 


à LA RACINE È 
4 

Définition. — La racine est le membre de la plante qui 
fixe le corps au sol et Y puise les aliments nécessaires à l'en= 
lretien de sa vie, sauf toutefois l anhydride car bonique. | 


Normalement, elle occupe Fextrémité inférieure du végétal : 
c'est alors la racine ternuinale (Kg. 286). Mais des racines peu 
vent aussi se constituer le ru de la tige ou des feuilles 
sont alors des racines latérales “(g. 293). 

Quelques rares plantes vasculaires sont entièrement dépouwr 
vues de'racines, par exemple la Cornifle (Cer atophyllum 
plante aquatique. : quelques Orchidées : enfin, parmi les Cryp# 
togames vasculaires, les genres Trichomanes et Salvinia. 

Etudions successivement la morphologie externe et la strues 
Lure de la racine. 


Se 


Il, — MORPHOLO(GTE "EXTERNE DE APR AICINIE 


Parties d’une racine. — Une racine (fig. 286) comprend 
normalement un pivot ou racine principale (a) et des rami 
lications ou radicelles {b). Les radicelles se décomposent elles 
mêmes en 7adicelles primaires, Hixées au pivot; radicelles 
secondaires, lerliatres, ete., nées les unes des autres et for 
mant toutes ensemble un cône plus ou moins évasé. | 


1° Racine terminale pivotante. — Dans un très grand 
nombre de Dicotylédones, notamment dans les espèces “arbo® 
rescentes (Chène, Hêtre. le pivot acquiert un dév eloppe= 
ment prépondérant, etles ne Iles primaires sont de longueur, 
décroissante de haut en bas : la racine est alors dite | 
tante (lig. 288). 4 

Le pivot peut être /gneux (Chêne...) ou charnu (Carotte, 


0-4 
" 
A 
Led 
Pa 
3 


RACINE TERMINALE PIVOTANTE 223 


Betterave, fig. 288) : dans ce dernier cas, le parenchyme se 
gorge de réserves nutritives (sucre...). 

Les radicelles primaires sont disposées sur le pivot en séries 
longitudinales, ordinairement équidistantes, dont le nombre 
varie avec les plantes ; toutefois, ce nombre n’est jamais infé- 
rieur à trois chez les Phanérogames, tandis qu'il descend fré- 
quemment à deux chez les Cryptogames vas- 
culaires (Fougères). On trouve trois rangées 
équidistantes de radicelles sur le pivot du Pois 


Fig. 286. Fig. 287. Fig. 288. 
Fig. 286. — Plantule de Pois. aa, racine pivotante, avec trois rangées de 
radicelles (b) ; e, épicotyle ; d, cotylédons et tégument. 


Fig. 287. — Racine âgée de Pois, montrant les nodosités simples ou lobées à 
 Bactéroïdes, microorganismes assimilant l'azote libre de l'air. 


, Fig. 288. — Racine pivotante charnue de la Carotte, avec quatre rangées de 
radicelles. 


- (fig. 286); quatre rangées, cas fréquent, dans la Carotte, le 
Ricin, le Haricot; plus rarement cinq (Fève), ete. 

Les radicelles primaires portent à leur tour des rangées de 
radicelles plus fines, ete.; mais le nombre des rangées va en 
. diminuant avec l’ordre de radicelles considéré, pour se ré- 
duire, sur les plus fines, à deux rangées chez les Cryptogames 

vasculaires, el à quatre rangées chez les Phanérogames. 
Dans ce dernier cas, les rangées sont d'ordinaire rappro- 


T0 


" 


224 LA RACINE 


chées deux à deux (fig. 326), de façon à n'en simuler que 
deux en tout (Lupin, Radis). 

Par exemple, une Phanérogame dont le pivot est pourvu 
de huit rangs de radicelles primaires, 
comme le Hêtre, n'en porte que 7, puis 
6,5, 4. sur les radicelles d'ordre succes- 
sif, puis 3, et enfin {on verra plus loin 
pourquoi, p. 247) le nombre fixe de 
quatre rangées. 

Quand le nombre des rangées de radi- 
celles estde quatre sur le pivot, il demeure 
lixe sur les radicelles. 


Nodosités des Légumineuses. — Chez les Légu- 
mineuses (Pois, Lupin), certaines radicelles, au 
Fi. 289. — Nodosités lieu de revêtir la forme normale, se renflent en 

de la racine de My- petits {ubercules (fig. 287), par suite du dévelop= 

rica gale, avec MY- pement d'une Bactériacée toute spéciale, qui 

corhizes (voy. SYM-  accumule dans le parenchyme de ces nodosités 

biose) (Brunchorst). DE RER re. 322 FAT TOME 
des principes albuminoïdes, nés de l'assimilation 
de l'azote libre de l'air (voy. Nutrition). E 

Dans l’Aulne et l'Eléagne, dans le Myrica, de semblables nodosités radi- 
culaires (fig. 289) renferment un Champignon filamenteux, pelotonné 
sur lui-même dans le protoplasme des cellules jeunes et qui développe 


( 


L 


Fig. 290. Fig. 291- 


Fig. 290. — Racine fasciculée ligneuse du Blé (comprenant, outre la racine 
terminale, des racines latérales, nées de la base de la tige). 


Fig. 291. — Racine fasciculée charnue du Dahlia (formée de racines latérales 
nées à la base de la tige). x 


ses spores, au nombre de 10 à 20, dans de petits sporanges, situés touts 
autour du peloton de filaments (voy. Symbiose). 
La structure de ces deux sortes de nodosités est toute différente (p.239): 


2° Racine terminale fasciculée. — Dans de nombreuses. 
Monocotylédones (Graminées, Palmiers), ainsi que chez 


RACINES LATÉRALES 


Le 


225 


diverses Dicotylédones, le pivot n’acquiert qu'un développe- 
ment très limité, où même se détruit de bonne heure dans sa 
région terminale, siège exclusif de la crois- 
sance en longueur. Dans ce cas, les radicel- 
les, plus abondamment nourries, prennent 
une grande extension et forment toutes 
ensemble un faisceau plus où moins étalé 
autour du pivot : de là le nom de racine 
fasciculée, donné au système (fig. 290). 


3° Racine dichotomique. — Cette forme, 


: x Fig. 292. — Racine 
propre à quelques Cryptogames vasculaires  dichotomique du 
(Lycopode, Isoète, Sélaginelle), est carac- Rs 
térisée par une dichotomie terminale régu- de la racine: 141; 
ir uni Le A ae ST 3 2, 2; etc., dichoto- 
lière du pivot et des radicelles, telle CASE PM de enr 
le plan de chaque fourche se constitue per- (Grand. nat.). 


pendiculairement au plan de la bifureation 

précédente ou suivante (fig. 292). Ces racines dichotomes 
peuvent d'ailleurs se tubériser sur toute ou partie de leur 
étendue, comme le pivot des racines pivotantes. 

Application. — On voit, d'après ce qui précède, que pour activer le 
développement des radicelles et donner à la racine le port fasciculé, qui 
assure une nutrition plus active de la plante, il suffit de sectionner la 
portion terminale du pivot, sur une longueur d’un ou deux centimètres, 
ce qui supprime l’allongement. Les horticulteurs pratiquent cette opéra- 
tion sur les jeunes arbres des pépinières qui, au moment d'être transplan- 
tés ou repiqués, ne possèdent pas un chevelu suffisant de radicelles. 


4 Racines latérales. — Les racines latérales naissent le 
long de la tige et sont de deux ordres : les unes surgissent 
régulièrement du voisinage des feuilles ou des bourgeons; les 
autres se constituent à des niveaux quelconques. 

De là, la distinction des racines latérales régulières et des 
racines adventives. 

Dans le Cresson, par exemple (fig. 293, C), le bourgeon 
axillaire d’une feuille est accompagné d’un groupe de racines 
blanches, qui prennent insertion sur sa base ; ce sont des 
racines latérales régulières, dites encore racines gemmaires. 

Dans la Valériane, ces mêmes racines apparaissent de chaque 
côté de l'insertion de la feuille ; ailleurs, elles sont en oppo- 
sition avec celte dernière, 

Au contraire, les nombreuses et courtes racines, par 
lesquelles un Lierre (fig. 293, A) se fixe au mur ou à l'arbre le 


BELZUNG. — Anat. et phys. végét. 15 


226 LA RACINE 


long duquel il se développe, sont des racines adventives ; il em 
est de même de celles, presque toutes charnues, qui garnis= 
sent la base de la lige du Dahlia (fig. 291). 

On peut citer encore, comme adventives, la plupart des: 
racines que portent les tiges soulerraines où rhizomes (ris, 


Fig. 293. — Racines latérales. — À, «, racines adventives du Lierre (cram- 
pons). — B, b, rhizome d'Iris; 4, racines adventives; €, bourgeon en voie 


d'épanouissement. — C, «, racines latérales gemmaires du Cresson. 


Fougères, fig. 293, B), ainsi que celles qui prennent nais- 
sance sur les feuilles (Bégonia) ou sur les cotylédons (Haricot), 
lorsque ces organes sont abandonné s sur la terre humide. 


Remarque. — H peut se faire que la plante ne produise pas 


Fig. 29%. — Fraisier. —c, racines latérales; b, tige rampante: a, bractée et rameau 
jeune, né à son aisselle. La tige rampante est sympodique (voir fig. 339). 


de racines latérales, cas réalisé dans certains arbres (Chêne). 
Par contre, les Monocotylédones (Jacinthe..….) et nombre de 
Dicotylédones n'offrent souvent que ce genre de racines. 
Dans les plantes rampantes, par exemple, comme le Frai- 
sier (fig. 294), la tige produit de distance en distance dans ses 
parties Jeunes, au voisinage du bourgeon terminal, un fais 
ceau de racines adventives (6): à mesure que ce bourgeon épa- 


a 


| 
; 


RÉGIONS SUPERFICIELLES D'UNE RACINE 221 


nouitses feuilles, le bourgeon axillaire (a) de l'une d’entre elles 
prolonge la tige. Peu à peu les portions anciennes du corps, 
c’est-à-dire les fragments de tige interposés aux groupes suC- 
cessifs de racines, se détruisent, ce qui isole, par marcottage. 
autant de plants indépendants, à racines purement latér ‘ales. 

Les végétaux qui se multiplient normalement par bulbes 
(Lis, Ail), par rhizomes (Pomme de terre, fig. 349), par racines 
(Dahlia, fig. 291), ou autres organes végét atitei ne portent né- 
D ement non plus que des racines laté rales. 


Application. — Le bouturage et le marcottage (voy. Multiplication) 
sont deux procédés de multiplication végétale, fondés sur la faculté 
qu'offrent les divers membres de la plante de produire des racines. 

D'autre part, on roule le Blé jeune pour faciliter la pousse de racines 
adventives et, par suite, de tiges aériennes fructifères sur la portion cou- 
- chée de la tige, ce qui augmente notablement le rendement. 


Régions superficielles d'une racine. — Qu'il s'agisse 
d'un pivot, d’une radicelle ou d’une racine latérale, la surface 
du membre intact offre à considérer quatre régions. 


4° Coiffe. — D'abord, une région terminale (fig. 296 et 326, d), 
plus ou moins renflée, qui va en s amincissant sur les € ôtés. 
sorte d’étui qui enveloppe et protège le point végétatif, e’est- 
à-dire le petit groupe de cellules initiales Mig. 313,1, 1, m), dont 
les cloisonnements allongent la racine. 

Cet étui protecteur, nommé coiffe, est formé d'une série 
d'assises cellulaires concentriques, essentiellement caduques : 
au fur et à mesure que de nouvelles assises de coiffe prennent 
naissance au niveau des cellules initiales, les assises les plus 
extérieures, usées par leur contact avec le sol, se desquament 
et se décomposent. La coiffe conserve de la sorte le même 
aspect au sommet de la racine en voie de croissance, bien 
qu'elle soit incessamment renouvelée. 

La coiffe est très apparente dans diverses plantes aqua- 
tiques, comme la Lentille d’eau {Lenina, fig. 296, 4), où elle 
forme une sorte de doigt de gant, uni à la racine au sommet. 
mais séparé de cette dernière latéralement par un pet 
espace annulaire, Les plantes terrestres la montrent nettement 
aussi, lorsqu'on fait développer leurs racines dans leau 
(Haricot, Lupin, fig. 326) : l'exfoliation des ealottes de coïlle 
étant alors tandée, leur ensemble forme une gaine jaunâtre, 
plus ou moins gonflée et dissociée latéralement, 


" 

! 

298 LA RACINE r 
2° Région unie. — Au-dessus de la coiffe, la racine est unie 
sur une pelite étendue (fig. 297, 4), de quelques millimètres 
seulement dans le Blé, de plus grande étenduedans la Moutarde 
le Ricin; on va voir la destinée de celte région encore jeune. 


3° Région pilifère. — Une troisième région est couvertes 
d’une sorte de fin duvet, composé de poils unicellulaires, qui 
atteignent deux ou trois millimètres dans le Lupin, le Ricin, 
le Blé, PAvoine ; c'est la région pilifère où région absorbante 


Fig. 295. Fig. 296. Fig.297: 
Fig. 295. — Lentille d'eau (Lemna minor). — a, coiffe; b, racine ; ce, lame 
foliacée nageante (Grand, nat.). 
Fig. 296. — 4, racine de Pandanus heterophyllus, avec coiffe en voie d'exfo-: 
lation ; b, racine et coiffe de Lentille d’eau (coupe longitudinale). 
Fig. 297. — Plantule de Ricin. — d, coiffe (peu apparente extérieurement) ; 


a, région unie ; b, région pilifère ; ec, hypocotyle infléchi ; à droite, tégu-« 
ment, albumen et cotylédons. 


de la racine (fig. 297, 0) ; son rôle, fort important, consiste à 
puiser dans le sol les sues nourriciers. | 

Les poils absorbants naissent du simple allongement des 
cellules superficielles (fig. 235). Les plus petits et par suite 
les plus jeunes font suite à la région unie, et les cellules de 
cette dernière sont à leur tour appelées à s’allonger, à mesure 
que s'opère la croissance de la racine. 

Tantôt ce sont toutes ou presque toutes les cellules qui se 
développent ainsi en poils sur une certaine étendue de racine, 
et alors la région pilifère est serrée (Blé); tantôt, au contraire, 
les poils sont localisés en certains points seulement, comme 
dans l’Azolle, Cryptogame vasculaire aquatique, où ils forment 
de petites touffes alternativement insérées à droite et à gauche 
de la racine. 

On trouve d’ailleurs des dispositions intermédiaires, 


RÉGIONS SUPERFICIELLES D'UNE RACINE 299 


Dans une racine extraite du sol et débarrassée de ses par- 
ticules de terre par un lavage à l’eau, les poils absorbants 
s'affaissent, et il est difficile ne les voir autrement qu'au mi- 
eroscope. Pour les obtenir bien apparents, ilsuffit de faire ger- 
merdes graines, de telle façon que les racines 
se développent au contact de l'air humide 
(fig. 298) : les jeunes racines (Blé, Avoine 
montrent alors un duvet blanc sur une lon- 
gueur de cinq ou six centimètres, et les 
poils qui le composent sont tous allongés 
normalement à la racine: dans le sol, 
ils contournent au contraire les obstacles 
qu'ils rencontrent et sont par suite souvent 
irréguliers. 

Dans diverses Graminées (Brome, Fétu- 
que, [vraie), dont on fait séjourner les 
racines dans l’eau, la région pilifère s'étend 
sur une très grande longueur. 

. Voici quelques nombres, relatifs aux plus 
- grands développements des poils absorbants. 
pour quelques Phanérogames : pour PA- 
voine, en atmosphère humide, 2%%,5; le 


mat fe 2e 


Fig. 298$. — Blé ou 


Navet (Brassica Napus), en atmosphè re 
humide, 3 millimètres; l'Elodée du Canada, 
4 diese : le Porno dans Les 
5 millimètres. 

C'est chez les Hépatiques (Muscinées) que 
l'on à constaté le maximum d’allongement : 
les poils absorbants, nés, il est vrai, du 


Avoine, en germi- 
nation sur un fa- 
mis, couvert de 
terre. — 4, coilfe 
et région unie 

b, région pilifère 
(GW cm.) cLpre- 
mière feuille, en- 
core en cornet. 


thalle et non d’une racine, peuvent y atteindre jusqu'à 18 mil- 
limètres. 


Absence de région pilifère. — «) Le plus ou moins grand allongement 
des poils absorbants dépend de la quantité d’eau mise à la disposition 
des racines. 

Ainsi, un bulbe de Jacinthe qui germe sur l’eau développe rapide- 
ment dans le liquide une touffe de racines adventives simples (fig. 299) : 
mais on n’y découvre pas trace de poils; il en est de même pour l'Oi- 
gnon. La surface unie de la racine suffit alors à la plante à puiser tout 
son aliment dans l’eau ambiante. Au contraire, dans la terre ou dans l'air 
humide, ces mêmes racines produisent, comme à l'ordinaire, des poils 
absorbants. 

b) D'autre part, dans les racines aériennes des Orchidées épideadres 
(Vanille), la région pilifère manque, parce qu'une ou plusieurs des assises 


230 LA RACINE 


cellulaires sous-jacentes perdent de bonne heure leur contenu et consti- 
tuent à la racine un revêtement protecteur, le voile, d'aspect blanchâtre, 
à cause de l'air inclus dans les cavités des cellules (fig. 30%, a). 

Le parenchyme intérieur au voile (c) est, dans 
ces racines aériennes, nettement coloré en vert. 


Renouvellement des poils absorbants. — A 
mesure que la racine s’allonge, la région pilifère 
se flétrit vers le haut et se reconstitue au M 
niveau de la région unie, par allongement des 
cellules superficielles. Les poils les plus anciens, 
usés tout à la fois par le contact incessant avec « 
le sol et par le travail actif d'absorption dont 
ils sont le siège, ne subsistent plus que par leur 
base desséchée et brunie. 

Il résulte de là que la région pilifère, comme 
la coiffe, se transporte parallèlement à elle- « 
même le long de la racine en voie de crois- « 
sance, tout en conservant toujours à peu près le M 
même aspect. £ 


Le LE] 


OUR DL LE 


4° Région subérifiée. — Enfin, au- 
dessus de Ja région pilifère, la surface 
de la racine offre une teinte brune, due 
aux débris des poils absorbants flétris et 
aussi à la subérification de l’assise cellu- 
laire sous-jacente (fig. 302, 4). | 

Plus haut encore, la racine âgée se 
crevasse par l'eflet des formations secon- 
daires ; car ces dernières, en épaississant 
la racine par le dedans, provoquent la « 
rupture des assises superficielles. 


Fig. 299. — Bulbe de | 
Jacinthe, à racines À Ë : 
adventives  aquali- Racines concrescentes. —— Dans un 
ques, Sans l'églon pi- + ; à : Ë : r 
fère. pelitnombre de plantes, des racines, nées 


très près les unes des autres, peuvent res- 
ter unies latéralement, sur tout ou partie de leur longueur, en 
un corps unique, ordinairement charnu. 

Diverses Orchidées (Orchis, Ophrys) offrent des exemples 
de ces racines concrescentes (fig. 300). En été, à la base de la 
ge, encore pourvue du tubercule plus ou moins desséché 
(b), qui lui a donné naissance, se constitue un bourgeon, 
germe de la tige feuillée de l’année suivante, accompagné 
d'un groupe de racines latérales, nées très près les unes des 
autres. Or, ce sont ces racines qui, par concrescence, produi- 
sent le tubereule (a), destiné à alimenter le développement du 


RACINES CONCRESCENTES 231 


PA 


bourgeon, lequel donnera la tige florifère de l’année suivante. 

RE tubereule des Orchidées, riche en amidon et en muei- 
lage, est simple (fig. 300) ou palmé (fig. 301), selon que la 
concrescence à été totale ou partielle : Le ce dernier cas, le 
nombre des digitations correspond au nombre des racines 


Fig. 300. Fig. 301. 
Fig. 300. — Racines-tubercules ovoïdes d'Ophrys (Ophrys muscifera). — b, 


tubercule flétri, qui à donné la tige feuillée d; a, tubercule de nouvelle 
formation pour là plante de l'année suivante ; e, racines latérales (gr. natur.). 


Fig. 301. — Racines-tubercules palmés dOrchis (Orchis maculata). 


fusionnées. Les deux formes se rencontrent d'ailleurs, selon 
les espèces, dans le genre Orchis. 

Les tubercules mucilagineux de certaines espèces d'Orchis 
du Levant sont alimentaires et constituent le Salep. 


DS TEUICBUREN DEN LA RA CINE 


Définition. — On sait déjà que Le sommet de la racine est 
occupé par un néristème (fig. 313, ah), issu du cloisonne- 
ment des cellules initiales (ilm), source de la croissance en 
longueur du membre. 

Or, à mesure que la racine s'allonge, ce méristème, à une 
courte distance du sommet, deux centimètres par exemple, 
se diffé ‘encie, pour constituer ce que l'on nomme la structure 
prünaire, qui est la structure caractéristique de la racine, d’ail- 
leurs bien distincte de celle de la tige et des feuilles. 

Plus tard, la structure primaire, relativement simple, se 
complique de lintercalation de tissus nouveaux. qui épais- 
sissent la racine et lui donnent sa sucture secondaire. 


232 LA RACINE 


I y a donc lieu d'étudier successivement : 


“ . . , L4 La LA x ® s 3 
1° La structure primaire de la racine, réalisée à petite dis= 


Fig. 303. 


Fig. 302. — Coupe transversale d'une racine d'Aloès. — à. assise pilifère ; b, 
assise subéreuse: €, écorce externe ; d, écorce interne: f, endoderme : 
g, péricyele ; h, faisceau libérien ; 4, faisceau ligneux ; k, rayons médul- 
laires (courts) ; Z, moelle : #2, méats quadrangulaires (Hérail et Bonnet). 


Fig. 303. — Coupe transversale de la racine d'Acore (Acorus Calamus).Le cylindre 
central est très étroit. —«, assise pilifère: b, écorce très lacuneuse; €, lacune; d, 
endoderme ; f,. péricycle; g, faisceaux ligneux à 2-5 vaisseaux ; A, fais- 
ceaux libéïiens ; ?, rayons médullaires et moelle (gr. : 100). 


tance du sommet : elle est remarquable par sa grande unifor- 
mité dans l’ensemble des plantes vasculaires ; 

2° Le développement de la structure primaire, qui.est à 
rechercher dans le méristème du sommet (p. 241) : 

3° Enfin la structure secondaire, qui caractérise la racine 
plus âgée, en voie d'épaississement (p. 360). 


ÉCORCE 233 


4. — Structure primaire de la racine. — Une sec- 
lion transversale de la racine, pratiquée au niveau de la 
région pilifère, offre à considérer deux régions principales 
(fig. 302) : un manchon extérieur (a/), 
l'écorce, et un cordon axile, la stèle 
ou cylindre central. 

Remarquons toutefois dès mainte- 
nant que, chez les Dicotylédones, las- 
sise superficielle ou assise pilifère cor- & \ 
- respond à une troisième région, l'épi- UÈSES 
derme ; mais la distinction de cette l OO j 
troisième région exige la connaissance 
du développement de la racine (p. 246). 


7 


e 


QOt-? 
el J 


O00 
= 


4° Ecorce. — L’écorce (fig. 302, 
af) est formée uniquement de paren- 
chyme, incolore dans les racines ter- 
restres, vert dans diverses racines 
éclairées [racines aériennes de Vanille, 
…racines submergées de Mâcre (Tra- 
pa natans)|. 

Elle commence par Fassise pilifère 


(a), dont les cellules sont en majorité Fig. 304. — Coupe trans- 
allongées en poils absorbants. HORS ET. 
(e) : ; dendron crassifolium 
Au-dessous vient une assise de cel- (Orchidée).— a, voile plu- 
aa PTT VER FA da risérié ; b, son assise in- 
lules plus grandes (5), allongées ra-  {erne sclérifiée: ce, pa- 
dialement et dont le contenu se résorbe renchyme cortical vert: 
î Æ d, endoderme ; f, gaine 
e bonne heure, tandis que les mem- sensor arile 
branes se subérifient pour protéger la faisceau libérien (en 
' s À 2 É D blanc); g. faisceau li- 
racine : c'est l'assise subéreuse. gneux (Olivier). 


Par exception, dans la racine de Va- 
lériane, les cellules de cette assise restent actives (fig. 244, 
et sécrètent spécialement l'huile essentielle, riche en acide 
valérique (C*H°0?), caractéristique de cette plante. 

La subérification de l’assise subéreuse commence à s’eflec- 
tuer au niveau des poils absorbants les plus anciens, qui sont 
en voie de flétrissement : du reste limperméabilité des 
membranes subériliées s’opposerait à la permanence de poils 
actifs ; car les aliments plastiques, qui viennent de l'intérieur 
de la racine, ne pourraient plus arriver jusqu'à eux. 

C'est l’assise subéreuse, simple ou recloisonnée (fig. 30%. 4), 
qui constitue le voile de la racine des Orchidées (p. 229). 


34 LA RACINE 


Intérieurement à l'assise subéreuse se trouve l'écorce pro= 
prement dite (ig. 302, cd), qui se décompose en écorce externe 


el en écorce interne. 
Dans l'écorce externe (6) 


les cellules sont polygonales, 


souvent sans méats, et de taille croissante de dehors en dedans. 
L'écorce interne (/) s’en distingue par l’arrangement à la 


CE 1e Où 
late lo S0) "es 
DOC ; 212) 6 


Fig. 305. — Endoderme.— &, cellule endoder- 
nique non épaissie, avec cadre subérifié (b) ; 
ec, coupe tangentielle du cadre (bord on- 
dulé); f, coupe transversale, trace du cadre 


Î 
=. DE Le 
Le 7 
ER SE PES 


fois concentrique 
radial de ses assises et 
par la présence de 
méals quadrangulaires 
aux angles ; ces assises 
vont en diminuant d’é- 
paisseur jusqu’au cy- 
lindre central. 

Dansles plantes aqua- 
tiques, l'écorce estcreu- 
sée de larges lacunes 
aérifères (fig. 303, c). 


et. 


sur la cloison radiale ; g, le cadre vu sur le 
fond de deux cellules ; d, péricyele ; k, endo- 
derme typique à épaississements lignifiés en 
ler à cheval (Iris) ; #, endoderme à nombreux 
crains d'amidon composés dans des leucites ; 
i, péricycle avec peu d'amidon. 


Endoderme. La 
dernière assise du pa- 
renchyme cortical in- 
terne (fig. 302, /) offre 
des caractères spéciaux, qui marquent nettement la limite 
séparatrice de l'écorce et du cylindre central ; on la nomme 
endoderme. Ses membranes, au lieu d'être uniformément 
cellulosiques, offrent, sur leurs faces radiales, ainsi que sur 
leurs faces supérieure et inférieure, une bande médiane 
subérifiée ou lignifiée (fig. 305, à, g), l'ensemble des quatre 
bandes constituant à chaque cellule endodermique une 
sorle de cadre, parallèle aux faces tangentielles de la cellule. 

Le vertd'iode imprègne fortement le cadre, mais non le reste 
de la membrane, qui est cellulosique. 

Dans les coupes, ces bandes subériliées sont d'ordinaire 
ondulées (fig. 305, c), d'où résulte qu’elles apparaissent, sur les 
cloisons sectionnées, sous forme d'une petite tache sombre 
(fig. 305, / et 303, d), simulant un épaississement de la paroï. 

Quand elles restenttendues comme de la portion cellulosique 
la membrane, cas réalisé dans l'Ophioglosse et l'Angioptéride 
(Cryptogames vasculaires), ainsi que dans diverses Phanéro= 
games, les taches manquent, et l’on reconnaît alors au pre- 
mier examen que la membrane est d'épaisseur uniforme. 


4] 


. 
« 


; 


ÉCORCE 235 


a) Chez les Loranthacées parasites (Loranthe, Struthanthe), les cadres 
subérifiés manquent totalement, en sorte que, chez ces plantes, la limite 
séparatrice de l'écorce et du cylindre central cesse d’être immédiate- 
ment reconnaissable dans la structure primaire. Dans ce cas, il est 
nécessaire, pour définir cette limite, de suivre la marche de la différen- 
ciation du méristème subterminal, de remonter en un mot à l'origine. 

- b) En règle générale, les plissements des cadres endodermiques résul- 
tent de la cessation de la croissance en longueur des cellules correspon- 


Fig. 306. Fis. 307. 
Fig. 306. — Coupe transversale du cylindre central d'une racine de Tagetes 
erecta (Composée radiée). — a, avant-dernière assise de l'écorce ; b, endo- 


derme simple; e, péricycle ; d, endoderme dédoublé, en face du liber, pour 
constituer les canaux sécréteurs f; g. les deux faisceaux ligneux, unis au 
centre ; À, faisceau libérien (van Tieghem). 

Fig. 307. — Partie périphérique d'une racine de Bardane (Lappa major, Com- 
posée tubuliflore). — &, liège ; b, parenchyme cortical; €, canaux sécréteurs 
dans l’'endoderme dédoublé; d, péricycle; f. endoderme simple. 


dantes. Pendant toute la durée de la croissance, les membranes sont, en 
effet, fortement tendues par la pression des sucs intérieurs, el par suite 
planes; après quoi, le développement étant achevé, la pression de tur- 
gescence diminue (voy. Croissance), et la racine revient légèrement sur 
elle-même. Or, tandis que les portions cellulosiques de l'endoderme, 
plus élastiques, sont capables d'effectuer ce mouvement de retour sur 
elles-mêmes, tout en restant planes, les cadres subérifiés, eux, dépourvus 
de vitalité, gardent leur longueur, ce qui les oblige à se plisser, pour 
peu que le raccourcissement de la racine soit sensible. 

Une simple coupe de l'organe, encore en voie de croissance, peul 
entrainer pour la même raison l'apparition des plissements endoder- 
miques. 


Remarques. — L'endoderme des Composées radiées |Mar- 
guerite, Hélianthe ou Soleil! et celui des Composés tubuliflores 
(Bluet, Bardane, Artichaut) offrent la particularité de renfer- 
mer des canaux sécréleurs à huile essentielle (fig. 306, 307). 


Chez les Crucifères, l’assise sus-endodermique (fig. 327, @) 


236 LA RACINE 


est souvent marquée d'épaississements spéciaux de soutien, 
tels que cadres langentiels, réseaux épaissis (fig. 328). 


2° Cylindre central. — La stèle ou cylindre central est le 
lieu d'élection des éléments vasculaires de la racine. 

Celle région analomique comprend : 1° des faisceaux 
ligneur (Mig. 302, à) ;: 2° un nombre égal de faisceaux libériens 
(4), en alternance régulière avec les précédents ; 3° enfin le con- 

Ù jonchf, parenchyme qui remplit le 
reste du cylindre central. Les cel- 
lules de lassise conjonetive péri- 
phérique, nommée péricycle (q), 
alternentavec celles de lendoderme, 
ce qui ajoute encore à la distinction 
de l'écorce et du cylindre central, 
déjà suffisamment marquée par les 
cadres endodermiques. 


1° Faisceaux ligneux. — Ces for- 
mations (fig. 302, 2), qui représen- 
tent le bois primaire ou xylème de 
rig. 308. — Section transver- la racine, consistent chacune en un 
sale d'une racine principale vroupe de vaisseaux, associés en 
de Blé (Triticum sativum). © : ro - 
— a, assise pilifére et as une lame radiale généralement amin- 
sise subéreuse: b, écorce Le  ALA ARC "1. E 
lacuneuse à séries cellu- cie du côté du PEHCY cle El élargie 
laires ravonnantes ; €, àas- vers le centres d ou l'aspect da peu 
sise sus -endodermique ; d, es lanculaire les fai L 
endoderme,épaissi intérieu- pres ll lang u aire des alSCeaux 
rement ; /, faisceau Libé Tisneux sur la section transver- 
rien ; g, faisceau ligneux à Ie : 
2-3 vaisseaux ; L, deux vais- sale de la racine. 


seaux axiles (Van Tieghem). Dans chaque faisceau primaire, il 

peut y avoir lieu de distinguer le 

protoxylème (Mig. 312, 4) etle métarylème (f), d'après l’âge 
d'apparition, à partir du méristème terminal. 

Les vaisseaux les plus étroits, adossés directement au 
périeycle, sont annelés ou spiralés, et fermés (fig. 309, a, à); 
les autres, de plus en plus larges jusqu'à l’intérieur, sont en 
majorité ponctués {c). Les uns comme les autres contiennent 
un liquide clair, la sève brute ou sève montante. Le vert d'iode, 
la fuschine, ete., les colorent fortement. 

Les faisceaux ligneux cheminent parallèlement à l'axe de la 
racine. Leur nombre minimum est de 2, sauf dans les genres 
Sélaginelle et Isoète (Cryptogames vasculaires), plantes à 


CYLINDRE CENTRAL 237 


racines dichotomes, qui n'en renferment qu'un seul: il s'élève 
à 40, 20 et beaucoup plus, chez diverses Monocotylédones, 
comme les Graminées, les Laliacées, et surtout chez les 
Palmiers, où il peut dépasser une centaine, Dans ces ra- 
eines à nombreux faisceaux ligneux, chacun d'eux se réduit 
d'ordinaire à quatre ou cinq vaisseaux (Maïs, Blé, fig. 
308, 9). 

Dans une espèce donnée, le nombre des faisceaux est ordi- 
nairement fixe sur le pivot, mais diminue sur les radicelles 


Fig. 309. Fig. 310, 


Fig. 309. — Coupe longitudinale d'un faisceau ligneux grêle, à trois vaisseaux. 
— «a, Vaisseau annelé ; b, vaisseau spiralé ; €, vaisseau ponctué fermé. 

Fig. 310. — Coupe transversale de racine binaire de Pissenlit (Taraxacum 
Dens-leonis). — a, assise pilifère; b, écorce externe; €, écorce interne; d, en- 
doderme ; f, péricycle ; 9, faisceau libérien ; À, les deux faisceaux ligneux, 
unis en bande diamétrale (gr. : 100). 


d'ordre successif, jusqu'à se réduire à deux dans les plus fines. 
Quand le pivot n'a que deux faisceaux, quand, en d’autres 
termes, sa structure est binaire (Hig. 310), ce nombre reste 
constant dans l'ensemble des radicelles. 

La structure binaire, à parüur du pivot (fig. 306), est très 
fréquente chez les Dicotylédones (Radis, Moutarde, Lupin...) 
et les Cryptogames vasculaires (Fougères...), relativement 
rare chez les Monocotylédones (Aïl. Elle constitue la règle 
dans des familles entières (Crucifères, Solanées) 

On trouve trois faisceaux ligneux dans le Pois ; quatre, cas 
fréquent, dans le pivot de la Carotte, du Haricot, dans la 
Courge ; quatre ou cinq dans la Fève (fig. 312, A); etc. 


238 LA RACINE 


Le nombre des vaisseaux dépasse rarement une dizaine 
par faisceau ligneux. Dans les plantes aquatiques (Elodée, 
Acore …), il est toujours restreint (fig. 303, d); parfois 
même il se réduit chez elles à un seul vaisseau (Hydrocha- 
ride, Naïade, fig. 536. «). 


2 Faisceaur libériens. — Les faisceaux libériens (fig. 310, 
4), qui tous ensemble forment le lier (à cause de laspeet 
feuilleté de cette formation 
dans la racine et la lige 
âgées).ouencorele phloème, 
Ô alternent avec les faisceaux 
DRE ligneux; ils se composent 

DA LY chacun d'un groupe de /ubes. 
criblés (p. 202), à section 
plus ou moins ovalaire ou : 
polygonale, étalée langen- 
iellement, 

Le calibre des tubes cri- 
blés est d'ordinaire beau- 
coup plus étroit que celui 
Fig. 311. — Coupe transversale d'un des vaisseaux ; leur paroi | 

Jeune pivot de Pin (pinus Pinea).—a, est cellulosique, brillante et. 

endoderme ; b, péricycle composé; e, ot TE ; 

faisceau libérien ; d, faisceau ligneux ASSEZ EPAISse (fig. 308, 1) 

(protozylème); f, ses deux branchés, eur “contenu-beranuleu- 

tmétaxylème) ; g, canal sécréteur ; A, 2 LRO OR 

rayon médullaire (Van Tieghem). la périphérie, fluide au cen- 

tre (voy. Sève élaborée). 

Le nombre des tubes criblés, souvent élevé dans chaque 
faisceau, peut se réduire à 3 ou 5 (Ail, Blé, Maïs, fig. 308), 
ou même à un seul, comme chez diverses plantes aquatiques 
(Elodée, Potamot, Naïade (fig. 536). 


3° Conjonchf. — Le conjonctif du cylindre central est un 
parenchyme incolore de cellules polyédriques, qui se décom- 
pose en trois zones : le péricycle, les rayons médullaires et la 
moelle. 

Le péricycle Mig. 302, 4) est l'assise périphérique, dont les 
cellules alternent avec celles de l'endoderme ; son rôle spécial 
est d'engendrer les radicelles, par les eloisonnements de ceux 
de ses éléments qui font face aux faisceaux ligneux (fig. 324), 
ce qui explique pourquoi les radicelles sont disposées en 
séries longitudinales (p. 223). 

Le péricyele est parfois composé (Pin, fig, 311, b). 


SYMÉTRIE DE LA RACINE 239 


Chezles Ombellifères (Persil, Cerfeuil, Angélique, Carotte). 
c'est le péricycle qui renferme les canaux sécréteurs à huile 
essentielle (fig. 247, €, 

Les rayons médullaires Kg. 314, À) représentent la portion 
de conjonctif interposée aux faisceaux ; dans la structure 
primaire, ils n'offrent, sur la coupe, qu'une faible profondeur 
et sont par suite peu marqués à cel âge, comme rayons. 

La moelle enfin est la portion centrale du conjonctif sté- 
lique. Elle manque aux racines grêles (fig. 306, 310), auquel 
cas les faisceaux ligneux se touchent par leurs vaisseaux les 
plus intérieurs (Pissenlit, Aïl...). 

Dans le Sapin, le Cèdre et quelques autres Conifères, la 


racine primaire offre, dans l'axe de la moelle, un canal rési- 


neux : ces genres se distinguent nettement par là du Pin 
(fig. 311), du Mélèze, etc., qui présentent au contraire un canal 
sécréteur adossé extérieurement à chaque faisceau ligneux (g). 
La moelle contient parfois, comme celle de la tige, des 
faisceaux surnuméraires de tubes criblés (fig. 359, D). 


Symétrie de la racine. — On voit que, par la disposition 
relative de ses faisceaux ligneux et libériens, /a racine est 
symétrique par rapport à son are : 1 Y a autant de plans de 
symétrie que de faisceaux ligneux ou lhibériens, el tous ces 
plans ont pour intersection commune l'axe de la racine. 

Exception doit être faite pour les racines de Sélaginelle, qui 


. renferment bien deux faisceaux libériens, mais un seul fais- 


ceau ligneux, et pour celles de certaines espèces de Lyco- 
podes (L. inondé), qui inversement ne contiennent qu'un seul 
faisceau libérien, avec deux faisceaux ligneux. De pareilles 
racines ne sont symétriques que par rapport à un plan: elles 
sont, en un mot, bilatérales, et non plus axiles. 


Racines polystéliques. — La racine, normalement monostélique, peut, 
comme la tige (p. 285), renfermer exceptionnellement plusieurs cylindres 
centraux, issus de la ramification du cylindre central unique de la jeune 
racine : elle est alors dite polystélique. 

C'est le cas pour les radicelles courtes des Légumineuses (fig. 287), 
hypertrophiées à l'état de petits tubercules (nodosités à Bactéries). 

Au contraire, les nodosités des racines d’Aulne et d'Eléagne (fig. 289) 
(voy. Mycorhizes) sont monostéliques, suivant la règle générale. 


Stéréome de la racine primaire. — Dans ce qui précède, 
il n'a été question que de parenchyme mou, comme issu fon- 


240 LA RACINE no 


damental de la racine primaire, Une pareille structure es 
réalisée, par exemple, dans la Valériane : la racine est alor 
dépourvue de séréome, c'est-à-dire d'appareil spécial de sou 
lien. 

a) I n'est pas rare que le parenchyme se sclérifie locale= 
ment. Ainsi, chez les Graminées et les Palmiers (Dattier.….), 
on observe fréquemment un anneau scléreux dans l'écorce, 
externe, où dans l'écorce interne {Carex) ; dans les Dragon- 


L 


te e [ De / 
AS ct à } D [TN 
D nuire RO EUX 2 ÉEATH AT 
NÉE ON ETES NIET (1 
DRE Jo SES ER TE AC 


Fig. 312. — Coupe transversale de racine de Fève.— 4, écorce interne; b, endo- 
derme (on y a figuré des granules d'amidon); ce, péricycle simple ; d, fais- 
ceau de fibres péricycliques ; f, métaxylème ou second bois primaire ; g, 
péricyele composé, en face des faisceaux ligneux À ; 1, faisceau libérien. 


niers et les Salsepareilles (Liliacées), dans les Agaves (Ama- 
ryllidées), la selérification peut s'étendre au parenchyme tout 
entier du cylindre central (fig. 220). 
L’endoderme, dont les membranes sont d'ordinaire minces, 
les épaissit assez fréquemment, en les lignifiant, et contribue 
par là au soutien (fig. 305, 4). Cette modification est surtout 
fréquente chez les Monocotylédones, par exemple les Liliacées, 
(Lis, Salsepareille), les Iridées (Iris), les Orchidées (Vanille). 
Dans la racine médicinale de la Salsepareille, indépendam- 
ment du tissu seléreux du cylindre central, on voit trancher 
nettement, à cause de l'épaisseur des membranes, d’une part : 
l’assise subéreuse et les assises voisines de l'écorce externe, 


9 


CELLULES INITIALES : LEURS CLOISONNEMENTS 241 


L 


- d'autre part l'endoderme (fig. 220, a), qui délimite nettement 


le collenchyme ne se 


- à la périphérie des fais- 


V9 L'IS 


+ 


La Dur, : 


. cées(Haricot, Pois, Lu- FAT 1 
| (SA 
(] ÎC 


 mentdelastructure 


le cylindre central d'avec l'écorce. 
Les épaississements de l'endoderme sont tantôt uniformes 
sur toutes les parois, tantôt plus marqués sur la paroï interne, 


ie cas A PC SHARE à À 

sur la coupe, dans cha- ER RE 

52) mecedamme -E 

que cellule, la forme ER 
(_) 


Ù OL Te : 2 Le) ra; 
d'un fer à cheval. CR À 
b) Le sclérenchyme el Poste ge 

1 


rencontrent que tout à 


e — 
fait exceptionnellement LT ee | 
dans la structure pri- DS, / 

| P AT Ll 


. . MY 
maire de la racine. Art) a 

On trouve, par exem- = 

ple,une couche de fibres 


ceaux libériens des Lé- 
gumineuses papiliona- Et 


pin, fig. 312, d). 
2. — Développe- 


primaire.— La struc- 


ture primaire qui vient ( 4 
21 f < x 

d'être décrite procède pig. 313. — Coupe longitudinale du méris- 
de la différenciation tème subterminal de la racine du Seigle. — 
ER É k, k, coiffe (épiderme), s'exfoliant comple- 
du méristème subtermi- tement sur le côté ; {, initiales de l'épi- 
le ine(fio © derme ; à, de l'écorce; m, du cylindre cen- 
nal de laracine(lig.313, tral : ad, écorce ; ab, future assise pilifère ; 
ah). et cé dernier, à son be, écorce proprement dite; ed, endoderme ; 


a : CA df, péricycle: fg. méristème des faisceaux et 
tour, naît des cloison-  ogle (er. : 1401. 


nements d'un petit 


groupe de cellules (2, /,m). dites cellules initiales, ou cellules 


mères, où histogènes, qui représentent proprement le foyer 
de la croissance en longueur du membre, 


Cellules initiales : leurs cloisonnements. — Chez les Pha- 
nérogames, les initiales forment en règle générale, sous la 
coiffe, rois groupes superposés (fig. 313 à 315), dont le pre- 


-mier engendre l’épiderme (coiffe), le second l'écorce, et le 


troisième le cylindre central. Ces groupes consistent d'ordi- 


BELZUNG. — Anat. et phys. végél. 16 


242 LA RACINE 


naire chacun en une simple petite lame transverse de cel 
lules ; toutefois, le groupe cortical est parlois étagé, c’est-à-dire 
formé de plusieurs lames d'initiales superposées (fig. 316, 9). 

Chaque groupe d'initiales peut d'ailleurs se réduire, dans 
le cas le plus simple, à une seule cellule : le foyer de crois- 
sance ne comprend plus alors que rois cellules superposées 
(fig. 322, d), renfermant chacune en puissance la région cor- 
respondante de la structure primaire. 

Chez les Cryptogames vasculaires, au contraire, la racine, 
qui subsiste toujours à l’état primaire, s'édifie par les eloi- 
sonnements d'une initiale unique (fig. 319, #). 

4° Phanérogames. — Considérons le cas ordinaire de trois 
groupes d'initiales ; les choses se passent d'ailleurs de la 


Fig. 315. 


Fig. 314. — Coupe longit. de la radicule de l'Alisma (Alisma Plantago). — ab, 
méristème du cylindre central ; €, g, k, épiderme intact, qui s'exfoliera par 
calottes entières ; d, if, k, initiales des trois régions ; {, épiderme de la 
tigelle ; m, écorce, à assises nées en direction centripète (gr. : 200). 


Fig. 315. — Coupe longitudinale de la radicule de Globulaire (Globularia vul- 
garis). — ab, épiderme composé ; be, écorce, à assises nées en direction 


centrifuge (c sépare l'endoderme et le péricycle); cd, cylindre central (mé- 
ristème) ; f, g, h, cellules initiales (gr. : 200) (Flahault). 


même manière, dans le cas plus simple où chaque groupe est 
réduit à une seule cellule. 

a) Les initiales du groupe inférieur ou groupe épidermique 
se cloisonnent d'abord parallèlement à leur face externe 
(fig. 318, 1); après quoi, les cellules les plus extérieures du 
groupe prennent une cloison perpendiculaire (2. De là résulte 
une sorte de boîte (ch d), dans laquelle se trouvent comme 
incluses les initiales : par ses cloisonnements ultérieurs, elle 
constituera en définitive une calotte de coiffe, actuellement 
la plus intérieure (fig. 322). Selon les plantes, cette calotte 


2. 


1 


CELLULES INITIALES : LEURS CLOISONNEMENTS 243 


reste ensuite simple, ou bien elle se subdivise en plusieurs 
autres par des cloisons tangentielles ultérieures. 

La figure 317 montre les stades successifs du cloisonne- 
ment dans le cas d’une seule initiale inférieure. 

Par analogie avec la tige, on nomme épiderme de la racme 
l'ensemble des assises cellulaires, qui proviennent de la sub- 
division du groupe inférieur d'initiales ou de linitiale infé- 
rieure unique; c'est un épiderme 
composé (fig. 322, #. 

Si cetépiderme composé ne recou- 
vre pas la racine dans toute son 
étendue, cela tient à ce qu'au fur 
et à mesure que de nouvelles assises 
prennent naissance, les plus exté- 
reures s’exfolient (fig. 323, 9, g et 
313), ce qui réduit l'épiderme, sauf 
chez les Dicotylédones (p. 246), à 
n'occuper que la portion terminale 
(fig. 323, 2) du membre. En d'autres 
termes, l'épiderme de la racine est 
cadue, et se réduit à une coiffe, por- 
tion actuelle non encore exfoliée de 
l'épiderme composé. 


Fig. 316. — Coupe longitud. 


b) Les initiales du groupe moyen 
ou groupe corlical (Hg. 313, 7) don- 
nent naissance à l'écorce. Elles ne 
se cloisonnent que parallèlement à 
leurs faces latérales, pour détacher 


de la radicule de Cephala- 
ria ambrosioides (gr. : 130). 
=D: épiderme composé 
intact; be, méristème cor- 
tical ;: ed, méristème du 
cylindre central ; f, g, À, 
cellules initiales ; 1, suspen- 
seur de lembryon (Fla- 
hault). 


des segments de méristème ; ceux-ci, 

à leur tour, subissent des cloisonnements dans diverses direc- 

tions, d’où résulte en définitive le parenchyme cortieal (44). 
c) Enfin, les initiales du groupe supérieur ou groupe stélique 

(fig. 313, +) se cloisonnent à la fois parallèlement à leurs faces 

latérales et à leur face supérieure pour donner le méristème 

du cylindre central (dy). 

Les faisceaux ligneux et libériens se différencient progres- 
sivement dans ce méristème en direction centripète, c'est-à- 
dire que les premiers vaisseaux (v. spiralés) et les premiers 
tubes criblés formés sont les plus extérieurs ; les autres ne se 
consütuent qu'à une plus grande distance du foyer végétalif. 


Initiales diffuses. — 1 faut remarquer que, dans un assez 


2 A 2 


244 LA RACINE 


grand nombre de plantes, les lrois groupes d'iniliales, au lieu 
d'être nettement délimités, sont plus ou moins fusionnés et, 
difficiles à reconnaître et à délimiter (fig. 316). 


2 Cryplogames. — La cellule initiale wrique des Cryplo- 


Fig. 317. Fig. 318. 


Fig. 317 et 318. — Mode de formation de l'épiderme (coiffe) de la racine des 
Phanérogames. — I. 4&, initiale unique; 1, 2, 3, cloisons dans leur ordre 
d'apparition. — IE, @, initiale entourée de deux calottes d'épiderme, Pune 
ombrée ; 4, nouvelles cloisons. — IT, trois calotles d'épiderme ; 5, cloison 
radiale subdivisant la cellule latérale jusqu'ici simple, et donnant en définitive 
le groupe de cellules ü de la figure 322. — IV, cas de trois initiales épidermi- 
ques a ; 4,2, cloisons isolant la première calotte bed. 


games vasculaires revêt la forme d'une pyramide triangulaire 
(fig. 319, # et 321), à 
base courbe, appliquée 
contre l'épiderme (coif- 
fe). Par exception, les 
Lycopodes et les Isoètes 
offrent, comme les Pha- 
nérogames, un groupe 
de cellules mères. 

Après une période de 
croissance, l’initiale 
d'une Fougère se cloi- 
sonne parallèlement à 


Fig. 319. — Coupe longitudinale axile du ; ; : k 
sommet de la racine de Ptéride (P£eris l'une de ses trois faces 
hastata). — ab, écorce ; be, méristème du 


evlindre central ; d, niveau où l'endo- 
derme commence à être différencié ; f, 
future assise pilifère : gm, épiderme 
(4 assises) ; À son assise la plus jeune 
(2 cellules sur la coupe) ; #. cellule ini- 
tiale; À. segment le plus jeune détaché 
de # ; L, première cloison, divisant le seg- 
ment en deux cellules (gr. : 200). 


eroupe de cellules de méristème 


planes (fig. 320, 1), con- 


formément aux règles de 


la division cellulaire, et 
détache ainsi un segment 
(b), qui croîtet se divise 
à son tour (5), pour cons- 
tituer en définitive un 


‘en 7). Après quoi, la cel- 


| 
À 


CELLULES INITIALES : LEURS CLOISONNEMENTS 245 


lule initiale reprend sa croissance et détache de la mème 
manière un second segment &, parallèlement à la seconde 
face plane, puis un troisième parallèlement à la troisième 
face plane ; enfin un quatrième, par une cloison courbe (, 
parallèle à la face inférieure. 

Les choses se continuent de la sorte au niveau de l'initiale 
pendant tout le temps que dure la croissance. 

Le segment inférieur courbe se cloisonne à diverses reprises 
fig. 319, à pour constituer en définitive une ou deux assises 


Fig. 320. Fig. 321. 
Fig. 320. — Cloisonnements de la cellule tétraédrique des Fougères. — a, cel- 


lule initiale ; 1, 2 (3 est en arrière), #, cloisons successives; b, premier seg- 
ment latéral; €, coiffe : 5, cloison séparant l'écorce externe ; 6, cloison séparant 
l'écorce interne et le cylindre central ; 7, eloison délimitant l'endoderme (d). 
Fig. 321. — Cellule mère tétraédrique de la racine (retournée) {comparer à la 
figure précédente). — a, cellule mère ; b, premier segment; ce, cloison radiale, 
parallèle au plan de la figure précédente, pour le reste, comme fig. 320. 


d'épiderme, qui se trouveront peu à peu refoulées vers le 
dehors par celles qui naïîtront après elles. 

Quant aux trois segments latéraux, en forme de table 
triangulaire, ils se comportent de la manière suivante, pour 
donner naissance à l’écorce et au cylindre central. Chacun 
d'eux se découpe d’abord en deux cellules inégales par une 
cloison radiale (fig. 321, c); puis apparaissent successivement 
deux cloisons tangentielles, d'abord la eloison 5) (fig. 320 et 
321), puis 6. Cette dernière correspond à la limite séparatrice 
de l'écorce et du cylindre central, tandis que la eloison 5 mar- 
que la séparation entre l'écorce externe et écorce interne. 

Les celoisonnements ultérieurs de ces diverses cellules 
varient avec les espèces et dépendent du nombre d'assises 
que renferme la structure définitive ; on remarquera toutefois 
que lendoderme s’individualise de bonne heure, à très petite 


246 LA RACINE 


distance du sommet (fig. 319, 4), par une cloison parallèle et 


extérieure à la cloison 5 (fig. 320, ;), et ordinairement plus 


tôt que le péricyele. 
On qualilie de ronacrorhizes, les racines qui s'édifient, 
comme il vient d'être dit, par les eloisonnements d’une seule 


Use nes SU 433) 


RER PRE 
Ë 


Fig: 322. Fig. 323. 
Fig. 322. — Mode d'exfolialion de l'épiderme radiculaire chez les Clima- 


corhizes (Dicotylédones). #, première cellule de l'épiderme de la tige; @, 
écorce ; b, cylindre central : 4, épiderme composé, supposé intact; à droite, 
en pointillé (g), les parties exfoliées ; ti, calotte entière, ombrée ; e, à (en 
haut), bases annulaires des calottes, qui ne s'exfolient pas ; #, limite de 
l'épiderme actuel (coiffe) ; 4, f, d, initiales des trois régions. 

Fig. 323. — Mode d'exfoliation de l'épiderme chez les Liorhizes (Monocoty- 
lédones..….). Les calottes gg s'exfolient entièrement ; , coiffe actuelle ; dfk, 
initiales. (Voy. aussi fig. 313.) 


cellule initiale, et de /riacrorhizes, celles qui offrent trois 
initiales ou trois groupes (Phanérogames...). 
\ Le 


Mode dexfoliation de lépiderme ; origine de l’assise pilifére. 
— a) Chez les Cryptogames vasculaires, les calottes extérieures d’épi- 
derme s’exfoïient intégralement, et, par suite, l'épiderme composé ne 


subsiste qu'autour du sommet du membre (fig. 319, gm), sous forme de: 


coiffe. Au-dessus de cette dernière, l'assise superficielle de la racine ou 
assise pihifère correspond à la première assise du parenchyme cortical 
(fig. 319, fu). 


b) Chez toutes les Phanérogames monocotylédones (Graminées, Lilia- 


PP CEE EEE EE PE 


PHANÉROGAMES 247 


cées…), ainsi que chez les Nymphéacées (Dicotylédones), il en est de 
même (fig. 323, g) : l'assise pilifère y est constituée aussi par la première 
assise de l'écorce (a). 

e) Chez les Dicotylédones autres que les Nymphéacées, ainsi que chez 
les Gymnospermes (Conifères...), les assises extérieures d’épiderme ne 
s'exfolient pas entièrement. Chacune d'elles subsiste latéralement 
(fig.322, c), sur le corps de la racine, tandis qu’elle se détache à la longue, 
par suite de la gélification des membranes, sur le reste de son étendue (g). 

De là résulte que l’assise superficielle du corps de la racine primaire, 
c'est-à-dire l’assise pilifére, ou l'assise appelée à le devenir, est bien ici 
de nature épidermique, et non corticale. Cette assise offre une surface 
brisée, dont les divers crans (ec) correspondent à la limite de la portion 


Fig. 324. Fig. 325. 
Fig. 324. — Formation des radicelles de l'Hespéride (Hesperis matronalis). — 


a, endoderme; b, péricycle:; ce, faisceau libérien ; d, faisceau ligneux ; 
f, parenchyme central ; g, are péricyelique rhizogène, déjà dédoublé par la 
cloison / ; , cellules corticales en voie de digestion. 

Fig. 325. — Etat plus avancé. — 2, cloison séparatrice de l’épiderme et de 
l'écorce ; /, de l'écorce et du cylindre central (van Tieghem). 


* exfoliée d’une calotte épidermique et de la partie annulaire subsistante. 
On voit donc que chez les Dicotylédones, où l'épiderme forme à la fois 
la coiffe et l’assise pilifère, la structure primaire comprend en réalité 
trois régions, comme nous l'avons fait remarquer plus haut (p. 223), 
et non pas deux régions seulement (écorce et cylindre central) comme 
chez les autres plantes vasculaires ; mais la délimitation de l'épiderme 
exige, on le voit, la connaissance du développement de la structure. 

On nomme liorhises les plantes chez lesquelles la surface de la racine 
est lisse au-dessus de la coiffe, à cause de l’exfoliation intégrale des 
calottes d'épiderme (Monocotylédones...), et climacorhises, celles à sur- 
face en gradins (Dicotylédones..….). 


3. — Origine des radicelles. — Les radicelles naissent, 
sans exception, dans la profondeur de la racine mère : elles 
sont, en un mot, d'origine endogène (fig. 326. c). 


4° Phanérogames. — Chez les Phanérogames, les radicelles 
procèdent chacune du c/oisonnement d'une petite lame de cel- 


218 LA RACINE [04 


lules péricycliques, ordinairement situées en face des fais- 
ceaux ligneux, ce qui explique dès Fabord pourquoi les radi= 


celles sont disposées en rangées longitudinales sur la racine 


génératrice, Sur les sections transversales, ce groupe cellu-" 


laire apparaît sous forme d’un petit arc, Farc rhizogène (lg. 
324, 4j), qui comprend un nombre variable de cellules, selon 
les plantes ; il y en a sept, déjà dédoublées, dans la figure 324. 

Ces cellules s'accroissent radialement, puis se subdivisent 
chacune par une cloison tangentielle (fig. 324, 1), d’abord la 


L 
Fig. 326. Fig. 327: 
Fig. 326. — Racine de Lupin blanc. — «, endoderme ; b, radicelles, en quatre 


rangées rapprochées deux à deux ; €, id. en voie de sortie; d, coilfe avec 
calottes extérieures mortifiées, non encore tombées (dans l’eau). 


Fig. 327. — Section transversale d'une racine de Moutarde (Sinapis alba). pas- 
sant par l'axe d’une radicelle. — à, assise sus-endodermique ; b, cadres 
d'épaississement (voir fig. 328); c, endoderme; d, péricycle ; f, les deux 
faisceaux ligneux, unis en lame diamétrale ; g, liber ; 2, initiale du cylindre 
central ; à, de l'écorce ; k, épiderme (2 assises) ; 7, 2, séparations des trois 
régions (van Tieghem). 


cellule centrale, puis successivement toutes les autres. Des 
deux assises ainsi constituées, linterne, en multipliant ses 
éléments, donnera l’ébauche du cylindre central de la radicelle 
(fig. 325); ses cellules médianes extérieures, ou l'unique cel- 
lule médiane (fig. 327, 2), représentent désormais les initiales 
de cette région. L'assise externe subit un nouveau cloisonne- 
ment tangentiel (lig. 325, — 2) ; mais la subdivision ne gagne 
pas les cellules latérales, lesquelles restent simples. L’'assise 
extérieure ainsi formée engendre l’épiderme composé (fig. 
327, k), et Pintérieure, l'écorce (à); comme précédemment, la 


4 


PHANÉROGAMES 249 


ou les cellules médianes de chacune de ces formations (#, ?) 
deviennent les initiales des régions correspondantes. 

De tous ces cloisonnements résulte une ébauche de radi- 
celle, en forme de mamelon (fig. 327), qui comprime plus ou 
moins les assises corticales ad- 
jacentes ; sa croissance el sa 
différenciation ultérieures s'opè- 
rent ensuite, comme pour la 
racine constituée, par le jeu de 
ses trois groupes d'initiales. 

En même temps, un raccord 


s'établit entre les tissus de même pl 
A Le à n r ara à à 6 à 
nature (faisceaux, parent hymc DR ue eue lasse 
de la radicelle et ceux de la racine sus-endodermique de la racine 
TS des Crucifères. — I, Sinapis 
mere. alba (cadre tangentiel épais et 
à À - réseau serré d'épaississement). 
Sortie des radicelles. — Pour arriver — Il, Lepidium salivum (cadre 
au dehors, les jeunes radicelles ne dé- et bandes intérieures d'épais- 
. JR OC & e sissement). — 111, Alyssuwm mi- 
chirent pas l'écorce de la racine mère. Ain (ca die) Haneentiell et 
Leur épiderme stratifié (fig. 327, #), réseau d'épaississement interne 
encore intact, sécrète un suc, sans doute et latéral). Voy. aussi fig. 327. 


diastasique, qui attaque et liquéfie de (gr, : 250) (Van Ticghem). 
proche en proche les membranes (fig. 

325, h), ainsi que le contenu des cellules corticales, situées sur leur pas- 
sage (Crucifères) ; bien probablement, la jeune racine se nourrit ensuite 
des produits de cette digestion. 

Ce travail est parfois dévolu à la portion de l’endoderme de la racine 
mère qui recouvre la radicelle (fig. 329, a) : pour ne pas la confondre avec 
l'épiderme radicellaire, on lui a donné le nom de poche digestive. 

La poche endodermique est tantôt simple (Rhubarbe, fig. 329), tantôt 
stratifiée par suite de cloisonnements tangentiels (Morelle, fig. 330, @); 
elle entoure la radicelle pendant toute la traversée de l'écorce, et ce n’est 
que lorsque la jeune racine pointe au dehors qu'elle s’exfolie, mettant à 
nu l’épiderme composé, encore intact, mais bientôt appelé à subir les 
exfoliations qui le réduiront, comme l’on sait, à l'état de coiffe (Monoco- 
tylédones), ou à l’état de coiffe et d’assise pilifère (Dicotylédones). 


Dispositions isostique et diplostique des radicelles. — Quand 
le nombre des faisceaux ligneux de la racine mère est au 
moins de trois, les radicelles naissent régulièrement en face 
de ces faisceaux dans le périeyele, et il y à alors autant de 
rangées de radicelles que de faisceaux ligneux ; e’est la dis- 
_posilion isostique (fig. 331, I). Le Pois, par exemple, qui à 
trois faisceaux ligneux dans son pivot, porte aussi trois 
rangées de radicelles primaires ; la Fève, avec cinq ou quatre 
faisceaux ligneux, émet cinq où quatre rangées de radicelles, 


200 LA RACINE 


Au contraire, dans les plantes où le nombre des faisceaux 
ligneux se réduit à deux, ce qui à lieu fréquemment déjà dans 


Fig. 329. Fig. 330. 
Fig. 329. — Coupe longitudinale d'une jeune radicelle de Polanisia uniglan- 


dulosa. — a, poche digestive endodermique simple : b, cellules corticales en 
voie de digestion ; €, épiderme ; L, écorce ; à, initiale du cylindre central ; 
d, f, cloisons séparatrices des trois régions ; g, vaisseau extérieur spiralé 1 
k, péricycle. F 


Fig. 330. — Section transversale d'une radicelle de Renoncule (k. Fat 
— «a, poche digestive composée; b, e, d, épiderme, écorce et cylindre centrals 
f. endoderme ; g, faisceau ligneux ; h, faisceau libérien (Van Tieghem). 


le pivot (Crucifères, fig. 327,/), et toujours dans les radicelles 
d'un certain ordre chez. 
les plantes à pivot pluri- 
fasciculé (p.237), les ra 
dicelles s'organisent, non: 
plus en face des faisceaux. 
ligneux, mais quelque 
part dans l'intervalle com= 
pris entre les faisceaux 


Fig. 331 et 332. — Disposition diplostique ligneux et les faisceaux. 
et isostique des radicelles (fig. schéma- 


tique). — 1, racine binaire avec quatre lhibériens (Hg. 331, 1). | 
rangs de radicelles (a) ; b, les deux fais- Il résulte de là qu'avec. 


ceaux ligneux, unis, sans moelle inter- Sdre 2 dl 
posée ; €, faisceaux libériens. — II, ra- deux faisceaux ligneux. ll l 


die À auatre faisceaux, ave date y a constamment quatre 

faisceaux ligneux (b) (van Tieghem). ranqées de radicelles. Seu- 

lement, ces rangées peu- 

vent être rapprochées deux à deux des faisceaux ligneux, au 

point que parfois il semble n'y en avoir que deux en tout 
(Radis, Lupin, fig. 326). C'est là la disposition diplostique. 


CRYPTOGAMES VASCULAIRES 251 


2° Cryptogames vasculaires. — Les Cryplogames vascu- 
laires offrent cette particularité de développer leurs radicelles, 
non dans le péricyele, mais dans l'endoderme de la racine 
mère, en face des faisceaux ligneux ; en outre, chaque radi- 
celle naît d'une seule cellule génératrice (ge. 333, 33%). 

Par exception à la règle diplostique, les Fougères. ele. 
dont la racine est d ordinaire binaire, ne portent que nr. 
rangées longitudinales de radicelles. 

La cellule endodermique rhizogène (fig. 334), plus grande 


Fig. 333. Fig. 334. 
Fig. 333. — Radicelle de Cératoptéride (Ceralopleris thalictroides), traversant 
obliquement l'écorce de la racine mère (c). — a, endoderme continu, diffé- 


rencié très près du sommet ; b, lacunes de l'écorce mère ; 4, cellule initiale 
(Gr. : 150) (Poirault). 

Fig. 334. — Cellule mère primordiale de la radicelle. — 4, b, e, cloisons succes- 
sives, isolant la cellule mère tétraédrique définitive. 


que les cellules voisines, se constitue rapidement, par des 
cloisons latérales obliques (a, 4) à l'état de pyramide triangu- 
laire, semblable à Finitiale de la racine constituée (fig. 333, 7): 
après quoi, les choses se passent exactement comme pour 
cette dernière. 

La poche digestive, quand elle existe, est constituée ici aux 
dépens de l’assise corticale sus-endodermique. 

Ajoutons que, chez les Fougères, les racines principales sont 
toutes latérales el naissent, comme les radicelles qu'elles 
engendrent, du cloisonnement précoce d'une cellule endoder- 
mique de la lige, à petite distance du sommet (fig. 399. /. 


CHAPITRE I 


LA TIGE 


Définition. — La Uüge est le membre de la plante qui fait 
suite à la racine el qui se développe dans l'atmosphère pour y 
épanouir les feuilles. La zone circulaire de jonction de la tige | 
et de la racine, marquée par la différence 
de teinte des deux membres, porte le noms 
de coller (Mig. 297, au-dessus de à). } 

La La n'existe pas seulement, comme 
la racine, chez les plantes vasculaires, mais | 
encore, à l’état plus ou moins différencié, « 
chez les plantes cellulaires [Mousses, divers M 
Thallophytes (Caulerpe, fig. 77, b:; sa 
gasse)|]. | 


Tige aérienne ; rhizome. — Parfois enliè- 
rement aérienne, la tige offre le plus ordi- w 
nairement une porlüion inférieure souter- 
raine, dont l'aspect extérieur et même la 
structure sont bien distincts de ceux de la 
bis. 335. — g, bou. POrtion aérienne. La teinte brune de la partie 


geon terminal :b, souterraine, qui rappelle celle de la racine, 
nœud; €, entre- 


CPP PEN TE 


nœud : c”. aisselle. Lui à Valu le nom de r1zomel(fig-32%6 0) 
d, feuille ; 1 1 ; 2,2: Fréquemment le rhizome est la seule « 


3,3, les (rois Tan , À 
uées de feuilles partie vivace de la plante, la seule qui, au 
(divergence 1/3}. brintemps, régénère les autres membres 
ps, res ; 
tel est le cas du tubercule de la Morelle 
lubéreuse où Pomme de terre (fig. 349). Dans l'fris (fig. 293, 6), « 
c’est un rhizome vivace, garni de racines adventives, qui émet . 
annuellement les feuilles aériennes et les üuges florifères. 


Nœuds et entrenœuds. — On nomme nœud (fig. 335, b) la | 
zone d'insertion d'une feuille sur la tige, et entrenœud (0) | 
l'intervalle compris entre deux nœuds consécutifs. 

Comme pour la racine, considérons successivement la 
morphologie externe et la structure de la tige. 


TIGE AÉRIENNE 353 


ER MO0 RP HOLOGIENEXEERNE DE AU ITIGE 


4 Tige aérienne. — Composée d'une suite de nœuds et 
d'entrenœuds, la tige aérienne se termine par un groupe de 
jeunes feuilles, arquées sur le sommet de la tige, avec lequel 
elles constituent le bourgeon terminal (fig. 335. a). 

Comme le reste du membre, ce bourgeon comprend une 
succession de nœuds et d'entrenœuds, mais fort rapprochés. 

A mesure que la tige s’allonge, la foliole inférieure du 
bourgeon s'épanouit, parce que sa croissance devient prédo- 
minante sur sa face interne ou 
ventrale ; par là même, un nouvel 
entrenœud se dégage du bourgeon. 

En même temps que ce dernier 
s'ouvre ainsi par la base, de nou- 
velles feuilles prennent naissance, à 
proximité du sommet, par une mul- 
üplication locale de certains élé- 
ments de méristème (fig. 468, a 
le bourgeon reste ainsi semblable à 
lui-même. 


Bourgeons axillaires. — A l'ais- 
!\ 1Q x « 1Q TE A Tén 4 à . 

selle (c’) des fe uilles se développent pig 336. Aa, bourgeons 
des bourgeons arillaires, germes du Marronnier ; b, cica- 
l L Le eue u D trice d'attache d'une feuille. 
d'autant de pousses feuillées, D'or- avec la trace de cinq fais- 
dinaire très apparents, ils peuvent, ‘eaux libéroligneux. — B, 
: 5 tr a, bourgeon à fleurs du Poi- 

dans certaines plantes (Platane, rier; b, id., à feuilles. 


Robinier), rester inclus dans une 
sorte de petite chambre creusée à la base du pétiole de la 
feuille ; même, cette chambre est close chez les Robiniers. 
Certains bourgeons renferment, outre de jeunes feuilles, 
l’ébauche d'une inflorescence ; de là la distinction des bourgeons 
à feuilles ou à bois (fig. 336, B, 4), qui donnent simplement 
une pousse feuillée, et des bourgeons à fleurs (a), ordinaire- 
ment plus renflés (Poirier, Pêcher...), qui produisent en 
outre, ou même exclusivement, une inflorescence. 


Cicatrices foliaires. — En tombant, les feuilles d'arbres 
laissent sur la tige une cicatrice subérifiée (fig. 336, À. 4), de 
forme variable avec l'espèce, avec la trace des faisceaux vas- 
culaires qui raccordaient la feuille à la tige, On remarque en 


©) 


254 LA TIGE 


outre, de distance en distance, des groupes annulaires de 


cicatrices (fig. 337, b), qui correspondent aux écailles enve- 


loppantes (a) des bourgeons, lesquelles se détachent au prins, 


\ 


Lemps, lors de léclosion des feuilles proprement dites (a!), 


Fig. 337. Fig. 338. 
Fig. 337. — Rameau de Hêtre. — à, écailles tombantes du bourgeon; 


æ@, feuilles jeunes, encore plissées et ciliées; b, b, groupes de cicatrices, 
laissées par les écailles des bourgeons des années successives. 

Fig. 338. — Rameau de Hètre avant l'épanouissement. — «&, écailles protec- 
trices des bourgeons ; b, cicatrices des écailles du bourgeon des années pré- 
cédentes. 


qu'elles ont pour rôle d'abriter : le nombre de ces groupes, 


échelonnés le long d’une branche (fig. 338), donne l’âge de 
cette dernière, l'intervalle entre deux groupes consécutifs cor- 
respondant régulièrement à la pousse, de longueur très 
variable, d’un an. 


2° Rhizomes. — Les caractères précédents s’appliquent aux 
tiges souterraines (fig. 293, 4). Toutefois, leur teinte est blan- 
châtre ou brune, et non verte, comme celle des tiges aériennes 
jeunes ; leurs feuilles restent réduites à l’état de petites écailles 
incolores ou jaunâtres; enfin, les rhizomes portent norma- 


BOURGEONS ADVENTIFS 255 


lement de nombreuses racines adventives (fris, Fougères...) 

D'autre part, tandis que la tige aérienne principale est dressée 
verticalement dans lat- 
mosphère, iln'est pas rare 
que le rhizome rampe 
horizontalement dans le 
sol, comme dans la Laiche 
(Carex) (fig. 339, ag), le 
Chiendent, le Polygonate 


(Sceau de Salomon, fig. Fig. 339. — ag, rhizome sympodique. — 
’ I, I; IL, IL.…., pousses successives; ab, 
346). bd, portions souterraines de deux 
La présence d'écailles pousses, dans le prolongement l'une de 
Ve l’autre : bc, df, leurs portions aériennes. 

et de bourgeons suflit — ag est un syÿmpode. 


normalement à distinguer 
un rhizome d'une racine; à défaut de ces formations, il v 
aurait lieu d'invoquer la structure anatomique. 


3° Bourgeons adventifs. — Outre les bourgeons normaux, terminaux 
et axillaires, dont il a été précédemment parlé, les divers membres de 


Fig. 340. Fig. 341. 


Fig. 340. -- Base d’une feuille d’Aspide (Aspidium aculealum), portant de nom 
breux bourgeons adventifs. 

Fig. 341. — «a, fragment de racine : /, fragment de tige d'Ophioglosse, portant 
des bourgeons € ; d, racines ; b, première feuille (Poirault). 


la plante peuvent en produire d’autres en des points indéterminés : on 
les qualifie alors de bourgeons adventifs. 

Cette propriété est fréquemment utilisée dans le bouturage. On sait 
déjà que certaines feuilles détachées (Bégonia, Camellier) engendrent 
assez facilement des racines adventives au contact du sol humide; or, 
au niveau de ces racines s'organisent en outre des bourgeons adventifs, 
germes de pousses feuillées, qui complètent la plante. 

De semblables bourgeons peuvent naître d'ailleurs sur les feuilles de 


2956 LA TIGE 
la plante intacte, comme il arrive chez diverses Fougères (fig. 340), le 
long du pétiole principal et à la base des segments. 


Racines gemmipares. — Notons enfin qu'un assez grand nombre de 


Phanérogames développentrégulièrement des bourgeons sur leurs racines: 
notamment diverses Rosacées (Rosier, Ronce, Pommier, Poirier, Pru- 
nier), le Noisetier, le Chou, le Liseron. 


Parmi les Cryptogames vasculaires à racines geminipares, on peut citer 
dans cette plante, la première ébauche des” 


l'Ophioglosse (fig. 341, à): 
bourgeons apparait déjà sous la coiffe de la racine, par conséquent au 
voisinage immédiat de la cellule initiale. 

Ce bourgeonnement s'effectue très bien aussi par voie de bouture : 
de simples fragments de racine d'Ophioglosse, abandonnés dans l’eau ou 
sur la terre humide, se couvrent bientôt de bourgeons adventifs (c), ainsi 
d’ailleurs que de racines (d). 

En règle générale, les bourgeons radicaux sont endogènes, et non 
exogènes comme les bourgeons de la tige. 


4 Ramification de la tige. — La ramilication de la tige 
s'entend de deux manières : d'une part, la production des 
rameaux successifs sur la tige primaire. 
| d'autre part la production des feuilles. 
( Rameaux et feuilles résultent d’un accrois- 
sement transverse local de la tige. 
Le port de la tige dépend essentiellement 
de son mode de ramification. 
Normalement les 
développement des bourgeons situés à l'ais- 


\ We selle des feuilles (fig. 342) : la ramification » 
\| est dite arillaire. Chaque feuille n'a d'ordi- 
\ naire qu'un seul bourgeon à son aisselle, 

42 I vanuft, LUE peul manquer çà et là; mais il arrive 


cation en grappe ; 
a, üige principale ; 
b, rameaux axil- 
laires ; ce, feuilles. 


aussi qu'il s'en produise plusieurs (bowr- 
geons sériés), comme dans le PL le 


raineaux naissent du 


— Il, ramification 
en CyC; &, ra- 
meaux dépassant 
le sommet de la 
tige principale « 


Robinier Faux-Acacia, le Noyer (5 à 12 par 
aisselle). Dans ce dernier cas, il est rare 
que tous les bourgeons se développent à la 
fois ; l’un d’eux prend l'avance et occasionne 


l'atrophie des autres. 

La ranufication est dite ertra-axillaire, lorsque les rameaux 
procèdent du développement de bourgeons adventifs, situés 
ailleurs qu'aux aisselles foliaires (fig. 34€, f). Dans la Vigne 
notamment, on trouve, en opposition régulière avec certaines 
feuilles (fig. 408, B), un bourgeon, qui s’allonge en une vrille 
d'attache, ou bien donne une grappe de fleurs. 

Pour faciliter le développement des bourgeons latéraux, 


RAMIFICATION DE LA TIGE 257 


qui souvent restent étouffés, à cause du développement actif 
du bourgeon terminal, on procède, pour diverses plantes 
ornementales (Verveine, Réséda...), à des pincements, c’est- 
à-dire que l’on sectionne la portion supérieure de la tige : la 
ramification acquiert alors une grande vigueur, et la plante, 


Fig. 343. Fig. 344 
Fig. 343. — Formation de la cyme hélicoïde. — b, feuille et bourgeon axil- 
laire (donnant le rameau Il); les rameaux successifs [13 IT, Il; sont 


alternativement représentés en noir et en blanc. La portion rectiligne hété- 
rogène O-VI est un sympode. 


Fig. 344. — Formation de la cyme scorpioïde. — b, bractée et bourgeon axil- 
laires, donnant le rameau IL; €, fleur. La portion arquée I-XI estun sympode. 


plus touffue, produit aussi un plus grand nombre de fleurs. 
De la même manière, les Saules /é1ards, réduits au tronc, 
se couvrent de très nombreux rejets. 


a) Tige non ramifiée. — I arrive que la tige s’accroisse 
simplement par le bourgeon terminal, sans produire de 
rameaux végélatifs, comme c'est le cas pour les Palmiers, 
dont le tronc en colonne ou stipe se termine simplement par 
un large bouquet de feuilles. Tantôt les bourgeons situés à 
l’aisselle de ces feuilles avortent, tantôt ils se développent en 
pousses fructüfères. 


b) Ramification normale : grappe ; cyme. — Le cas inverse 
du précédent est celui où les bourgeons se développent régu- 
lièrement en rameaux, dans l'ordre même de leur apparition, 
c'est-à-dire de la base au sommet de la tige principale (Sapin, 


BELZUNG. — Anat. et phys. végét. 17 


"4 


258 LA TIGE 


Araucarier...) : l'ensemble offre alors la forme d’une grappe 


L 


conique fig. 4 2. l, qui trouve son analogue dans la racines 
pivolante, où en effet les radicelles vont aussi en décroissant 


de la base au sommet. 


Quand la tige principale cesse de S'allonger au bout d'un 


temps relativement court. par exemple après un pincement, 


ou par suite de la formation d’une fleur, les rameaux, stimuléss 


dans leur croissance, ne tardent pas à la dépasser, et la grappe 
x revêt la forme de buisson, ca- 

ractéristique du  Coudrier, et 

analogue de celle d'une racine fas- 
ciculée, On donne le nom de cyme 

à ce second mode de ramification, 

dans lequel la tige principale 

n'acquiert qu'un développement 
restreint, contrairement aux ra- 

meaux, qui la dépassent(fig. 342, 

Il). 

Fig. 345. — Formation du sym- On étudiera plus en détail la 
pode dans l'Orme. — I, c, bour- crappe el la cyme;, à propos des 
geon terminal avorté ; &, cica- 2 ee Ÿ 
lice de la feuille, à l'aisselle  Inflorescences (voy. Fleur). 
de laquelle se trouvait le bour- 
geon b, maintenant déjà dans d nee re 1 7 
le prolongement de la tige. — €) Ranu fu ation sympodique. 74 
I, ce, pousse grêle et bientôt Dans les exemples précédents, 
desséchée, donnée quelquefois AS - 
par le bourgeon terminal dé. les rameaux des générations suc- 
jeté. — III, 6, pousse née du  cessives sont bien distincts les 
bourgeon axillaire, prolongeant 
la tige qui lui a donné nais- uns des autres 
sance et formant avec elle un 
sympode ; €, bourgeon termi- , à 2 
nal desséché. inférieures des rameaux d'ordre 

successif se placent plus ou moins 
complètement dans le prolongement les unes des autres 
fig. 339, ag), de façon à simuler une tige simple qui aurait 

Produit sur ses flancs des l'AMEAUX, alors s qu'en réalité on a 

affaire à une succession de tronçons nés les uns des autres. 

Le complexe ainsi constitué se nomme sympode ; il n’est 
qu'un cas particulier de la cyme, celui de la cyme dite 
unipare, dans laquelle chaque rameau ne donne qu'un 


seul rameau de l'ordre suivant, au lieu d’en produire plu- 
SICUrS. 


Sympode hélicoïde ; sympode scorpioïde. — Le sympode (fig. 343) se 
développe de la manière suivante. Le rameau ZZ, né à l’aisselle d’une 
feuille (4), prenant un développement plus marqué que l'extrémité supé- 


Il peut arriver que les portions 


re 


RAMIFICATION DE LA TIGE 259 


rieure (/, bc) de la tige primaire, déjette petit à petit cette dernière 
sur le côté (be') et prend sa place, prolongeant ainsi plus ou moins 
directement la portion inférieure (7, ab) de la tige ; parfcis même, la 
pousse terminale be avorte (voy. aussi fig. 345, c). De la même manière, le 
rameau 7/7 viendra se placer dans le prolongement de la portion infé- 
rieure /7 du rameau précédent, en rejetant latéralement la partie ter- 
minale de ce même rameau, etc. Le sympode définitif (fig. 343, 0-V1) se 
compose donc bien des portions basilaires de rameaux d'ordre successif, 

Seulement, deux cas peuvent se présenter. Ou bien, les rameaux 
sympodiques successifs, /, 17, 111, se développent alternalivement à 


PARLL 


I SDS PTT, 
2 


Z 


Fig. 346. — Polvgonate commun (Polygonalum vulgare où Sceau de Salo- 
mon, 0®,60) (Liliacée). — à, rhizome sympodique (comparer à la figure 339); 
b, cicatrice laissée chaque année par là tige aérienne caduque d ; ab, un 
des articles du rhizome, base persistante du rameau annuel, actuellement 
représenté par bdf;g, f, fleurs et fruits; 2, id, grossis ; e, racines adventives. 


droile et à gauche sur leurs rameaux générateurs (fig. 343), et alors 
le sympode, ondulé ou rectiligne, est dit hélicoïde (Saule, Bouleau) ; 
ou bien les rameaux sympodiques naissent /oujours du même côté, tou- 
jours à droite par exemple, sur les rameaux générateurs, auquel cas le 
sympode, recourbé en crosse, est dit scorpioïde (fig. 344) : il porte alors 
sur son bord convexe toutes les portions terminales déjetées (7, be'...) 
des rameaux successifs (inflorescence des Borraginées). 


Exemples de sympodes. — La végétation sympodique est 
très nette dans le Tilleul, dans l'Orme (fig. 345) : dans ces 


260 LA TIGE 


plantes, le bourgeon terminal des pousses successives (7, €) 
s'atrophie et occasionne le développement plus marqué, ainsi 
que la déviation, des pousses latérales d'ordre suivant (b). 
Elle est particulièrement frappante dans certains rhizomes 
et tiges rampantes (Fraisier..… fig. 339), Dans le Polygonate 
ou Sceau dés Salo- 
mon, par exemple 
(fig. 346), les divers 
articles (ab) du rhi- 
zome ne sont pas 
autre chose que les 
portions  basilaires 
des pousses annuel- 
les successives, nées 
Fig. 347. — 4, bourgeons latéraux du Lilas, et, les ünes les quite 
ue eux, le bourgeon terminal avorté; b, > 
bourgeon terminal avorté et fausse dichotomie. pousses dont la por-- 
ion terminale (df). 
beaucoup plus développée, est aérienne; en automne, la por- 
tion aérienne de la pousse de l’année disparait, en laissant sur 
l’article basilaire, souterrain et vivace, une cicatrice ou sceau 
circulaire. Le nombre 
des articles placés ainsi 
bout à bout, ou encore 
celui des cicatrices, 7 
donne donc l’âge de la 


porüon de sympode . 
ATEN à Fig. 348. — Extrémité d'une branche du thalle 
considérée. dichotomique du Dictyote (Algue brune). — 
Au printemps , de I, cellule Et nu à unique me en deux 
ce : NÉ autres par une cloison médiane, origine 
bourgeon qui termine d'une dicholomie vraie. — IT, ébauche des 
l'extrémité antérieure deux branches de la dichotomie (gr. : 120). 


du rhizome donne un 
nouvel article souterrain, ainsi que la tige aérienne florifère 
de l’année, qui en est le prolongement naturel. 


d) Fausse dichotomie. — Lorsque les feuilles sont opposées. 
c'est-à-dire insérées deux à deux l’une en face de l’autre au 
même nœud, les rameaux axillaires naissent aussi par groupes 
de deux opposés, et comme les paires successives de feuilles 
se croisent à angle droit, il en est de mème des rameaux. 

Or, il arrive, avec l’âge, que la pousse que devrait former 
le bourgeon terminal de la tige au dessus de la paire de feuilles 
la plus élevée avorte (fig. 347, b) : dans ce cas, les branches 


TUBÉRISATION DE LA TIGE 261 


nées des bourgeons (a), situés à l’aisselle de ces feuilles, 
simulent une dichotomie, qui va ensuite se répétant sur les 
branches elles-mêmes. On a des exemples nets de cette fausse 
dichotomie (cyme bipare) dans le Lilas et le Gui. 
La dichotomie vraie, dans laquelle c'est le sommet végétatit 
mème de la üge qui se bifurque, est extrêmement rare chez 
5 [ue , 
: É Nr" k 
les plantes vasculaires !Psilote (Crvptogame vaseculaire)!, mais 
D A3 \ Û Ï _O 1 1? 
par contre assez fréquente chez certaines Aleues (fig. 348) et 
chez quelques Muscinées à thalle ou Hépatiques. 
Dans le genre Dictyote (Algue brune), par exemple, c'est 
bien l'unique cellule terminale du rameau qui se dédouble 
(fig. 348, D), pour donner lieu à la dichotomie vraie (IT. 


5° Tubérisation de la tige. — Comme la racine, la tige peut 


Fig. 349. Fig. 350. 
Fig. 349. — Tubercule de Morelle tubéreuse ou Pomme de terre, en germination. 


— «a, racines adventives avec région pilifère apparente; b, pousse feuillée; 
e, bourgeons non encore développés. 


Fig. 350. — «, bulbe solide (rhizome tubéreux) de Safran : b, bulbe de rem- 
placement. 


se tubériser localement, en emmagasinant des matières nutri- 
tives, destinées à être ultérieurement consommées. 

Le tubercule de la Morelle ou Pomme de terre (fig. 349). 
par exemple, représente un rameau souterrain, dont le paren- 
chyme, surtout le parenchyme central, énormément accru, 
est gorgé de fécule ; les tubercules de PHélianthe tubéreux 
ou Topinambour, si riches en inuline, sont de même nature ; 
ceux de lPEpiaire tubéreuse (Stachys tuberifera), dits crosnes 
du Japon (voy. Æéserves, fig. 650), montrent distinctement 


262 LA TIGE 


leurs entrenœuds successifs, contrairement aux exemples 
précédents. 

Citons encore : le tubercule du Cyclamen, qui provient de 
l'accroissement d'un seul entrenœud à la base de la tige; ceux 
du Safran (ig. 350), du Glaïeul, qui consistent en un rhizome 
épaissi, entouré seulement de quelques écailles foliacées, ce 
qui les fait qualifier parfois de bulbes solides. Au-dessus du 
tubercule de Fannée (a). qui se détruit à la fin de la végétation, 
on remarque, à la base de la tige feuillée actuelle, le tuber- 
cule de remplacement(4), destiné à alimenter la plante de l'an- 
née suivante, laquelle est déjà représentée par un bourgeon. 

La tige aérienne se tubérise dans son entrenœud inférieur 
chez le Navet (Brassica Napus) et la Rave (B. Rapa), et cette 
porbon cauhinaire charnue se continue sans démareation nette 
avec le pivot de la racine, lui-même épaissi. Dans la Carotte 
el la Betterave, la portion supérieure du tubercule, qui verdit 
à la lumière, correspond aussi à Ta base charnue de la tige, 
tout le reste appartenant à la racine. 

6° Spinescence de la tige. — Si la tige se gorge fréquemment 
de principes de réserve, inversement elle peut, par sclérifi- 
calion, se transformer en une épine protectrice, tantôt simple, 
comme dans le Prunier épineux ou lAubépine (fig. 631, g). 
tantôt ramiliée, comme dans le Févier (Gleditschia). 


Dimensions de la tige. — La hauteur de la tige aérienne dressée 
dépasse rarement 100 mètres, même sous les climats chauds et humi- 
des des tropiques, où les couches élevées de l’air conservent une tempé- 
rature favorable à une végétation active. 

Le tronc du Séquoyer de Califormie, Conifère dont le port rappelle 
celui du Sapin, s'élève parfois à 130 mètres, avec un diamètre de base 
de 6, 8 et jusqu'à 14 mètres; celui des Eucalyptes d'Australie (Myr- 
tacées), relativement plus gréle, dépasse cette hauteur et s'élève excep- 
tionnellement à 160 mètres. 

L'Adansonier ou Baobab du Sénégal (Malvacée) se fait remarquer, non 
par son élévation, puisque son tronc, extrêmement rameux, ne mesure 
guère plus de 30 mètres de haut, mais par son éncrme épaisseur : le 
diamètre du tronc à la base atteint en effet fréquemment 10 mètres, soit 
plus de 30 mètres de pourtour. Le Peuplier et le Châtaignier peuvent 
acquérir à la longue la moitié de cette épaisseur. 

Il convient de citer encore certains Palmiers, dont le stipe pourtant 
grèle, puisqu'il est dépourvu de couches annuelles d’épaississement, 
s'élève parfois à plus de 50 mètres. 

Quant la tige est grimpanle, et par suite soutenue, elle peut acquérir 
une longueur beaucoup plus considérable encore ; certaines Lianes de 
Ceylan, par exemple, arrivent à dépasser 300 mètres. Il en est de même 


6 


DURÉE DE LA TIGE 963 


pour diverses Algues flottantes : les Sargassesinageants, en particulier, 
qui se maintiennent à la surface de la mer, grâce aux flotteurs ovoides 
qu'ils portent à l’aisselle de leurs feuilles (voy. A/yues), peuvent atteindre 
des kilomètres de longueur et par suite couvrir à la longue, en s’enche- 
vêtrant, de vastes étendues marines (mer des Sargasses). 


Durée de la tige. — Les végétaux sont dits #170nocarpiques où poly- 
carpiques, selon qu'ils fructifient une ou plusieurs fois au cours de leur 
existence. 

Au point de vue de leur durée, les plantes monocarpiques se répar- 
tissent en annuelles, qui fructifient dès la première année, avant le retour 
de l'hiver, puis se dessèchent et 
meurent (Céréales, Sarrazin, Haricot, 
Pois...); bisannuelles (Laitue, Ca- 
rotte, Betterave), qui ne fructifient 
qu'à la fin de la seconde année, la 
première étant exclusivement consa- 
crée à l'élaboration de réserves nu- 
tritives (sucre...), nécessaires à l’e- 
dification de la tige florifère de la 
seconde année ; enfin pluriannuelles, 
qui vivent un temps plus considéra- 
ble encore à l’état végétatif, pour ne 
fructifier qu’au cours de leur der- 
nière année d'existence. 

A ce dernier groupe se rattachent 
les Agaves (Amaryllidées), dont la 
longue grappe de fleurs verdâtres 
n'apparait qu'au bout de 10 à 20 ans 
dans ses stations d’origine (Mexique, 
Antilles), et beaucoup plus tard dans 
nos serres, elle s'élève dans le pre- 
mier cas jusqu'à 8 mètres de hau- 
teur, à 2 ou 3 mètres seulement dans 
le second. 

Les plantes polycarpiques ou vi- 
vaces subsistent après chaque fructi- 
fication, tantôt à la fois par leurtige ! 
aérienne et leur racine (arbres), tan- 
tôt seulement par un rhizome muni 
de racines adventives (Iris), ou uniquement un rhizome (Pomme de 
terre), une racine (Dahlia) ou un bulbe (Lis). Dans les cas où la portion 
aérienne de la plante se flétrit chaque année après la fructification, 
(fig. 346), c'est un bourgeon qui la reconstitue l’année suivante. 

Les plantes polycarpiques peuvent de la sorte subsister pendant des 
siècles entiers, comme l'attestent non seulement les dates des semis, 
mais encore la structure du bois dans les espèces arborescentes (voy. Age 
des arbres, p. 347). Le Peuplier noir peut dépasser 500 ans; le Séquoyer, 
le Cyprès, le Baobab et le Dragonnier, les plus remarquables de toutes les 
plantes par leur longévité, peuvent atteindre l'énorme durée de 3 000 à 
6 000 ans : un Séquoyer de Californie, de 5 mètres environ dediamètreet de 


+) 


ig. 301. — Aloës (Liliacée), plante 
polycarpique (1",50). 


26% LA TIGE 


102 mètres de hauteur, a accusé près de sept siècles de durée, d'après 
le nombre des rondelles concentriques de son bois. 


Limite de taille et de longévité. — Deux causes principales limitent 
la croissance et la longévité des arbres. 

D'abord, au fur et à mesure qu'ils s'élèvent dans l'atmosphère, ils 
sont exposés à une température de plus en plus basse, à un climat de 
moins en moins favorable, qui entrave leur végétation. Aussi bien est-ce 
dans la zone torride que se rencontrent le plus grand nombre des 
géants du Règne végétal, landis que la végétation reste buissonnante 
et rabougrie dans la zone arctique ou dans la zone alpine. On peut 
remarquer, du reste, qu'un arbre âgé, à cime très élevée, produit presque 
toujours des feuilles sensiblement plus petites qu'un individu jeune de la 
même espèce et de la même station. 

En second lieu, on constate qu'avec l’âge, les couches intérieures du 
bois de l'arbre, qui sont aussi les plus anciennes, ne servent plus à la 
conduction de la sève, mais simplement au soutien, et finissent par se 
désorganiser, s’émietter, comme on le constate si nettement dans les 
vieux troncs creux des Saules et des Tilleuls. Dès lors, le bois actif ne for- 
mant plus qu'une couche relativement mince contre la zone cortico-libé- 
rienne de l'arbre, il arrive un moment où il ne transmet plus à la cime 
feuillée, de plus en plus vaste, qu’un aliment insuffisant ; à partir de ce 
moment, la végétation devient languissante, les branches se dessèchent 
graduellement, et la plante entière finit par périr d’épuisement. 

Si, par impossible, la nutrition de l'arbre pouvait être indéfiniment 
assurée dans ces conditions, comme il semble presque que ce soit le cas 
pour les espèces géantes précédemment citées, il n°y aurait évidemment 
d'autre limite à la durée de la plante que celle qui lui est imposée par 
loi de Nature. 


DOS TRUCTURENDIE PA NDIIGIE 


Définition. — L'étude anatomique de la tige comporte, 
comme celle de la racine, trois parties 

Il y a lieu, en effet, de considérer successivement : 

1° La structure primaire, siructure ypique, bien distincte 
de celle de la racine, et réalisée à petite distance du sommet; 
on dira, à propos de cette structure, comment s'établit le 
passage de la tige à la racine ; 

2° Le développement de 1 structure primaire, qui est à 
rechercher dans le méristème terminal, lui-même issu des 
cellules initiales où histogènes, qui oceupent l'extrémité même 
du sommet végétatif (p. 287) ; 

3° Enfin la sructure secondaire, caractérisée par l’adjone- 
tion annuelle de tisssus d'épaississement à la structure pri- 


maire (p. 331). 


>: 


ÉPIDERME 


26 


4. — Structure primaire de la tige. — La section 
transversale d’une pousse jeune (fig. 353) offre à considérer 


trois régions : l’épiderme (a), 
l'écorce (b)etle cylindre central 
ou stèle (dm). 


4° Epiderme. — L'épiderme 
ou assise superficielle de la tige 
(fig. 354, 6) est formé essen- 
tiellement de issu culineur, 
qui protège le membre (p.173) 
et de s{omates (f), qui assurent 
la libre communication des tis- 
sus profonds avec latmos- 
phère. 

Il se cloisonne parfois tan- 
gentiellement, pour donner lieu 
notamment au parenchyme 
aguifère (Ficus, fig. 207, cd). 

Les cellules  épidermiques 
sont d'ordinaire aplaties tan- 
gentiellement ; leur section 
transversale est rectangulaire. 
Pour bien se rendre compte de 
la forme de ces éléments, 1l faut 
examiner à plat un petit lam- 
beau d’épiderme, arraché de la 
tige (fig. 354, Il ; on voit alors 
les stomates trancher nette- 
ment, par leur teinte verte el 
leur contour ovale, avec les 
cellules épidermiques ordinai- 
res, dont le contour est sinueux 
ou polygonal, et le contenu 
pauvre en chlorophylle. 

La plus grande dimension 
des cellules de  lépiderme 
(fig. 449) est d'ordinaire dirigée 
suivant l'axe de la üige, etil en 
est de même dans les feuilles 


(Blé, Lis) ; 


/5 


‘ig. 352. — Coupe transversale de 
tige primaire de Ricin. — à, épi- 
ge | I 


derme; b, écorce; €, endoderme 
(on y à figuré les grains d’ami- 
don composés des chloroleucites) ; 
d, péricycle ; fg, faisceau libérien ; 
f,. tubes criblés ; g, parenchyme 
libérien ; Li, faisceau ligneux ; , 
vaisseaux ponctués ; À, vaisseaux 
spiralés ; 4, moelle (gr. : 400). 


quant aux stomates, ils sont souvent disposés en 


liles longitudinales nettes (Lis, Iris, fig. 227, 4), et leur ostiole 


266 LA TIGE 
est orientée parallèlement à Faxe de la tige (fig. 35%), très 
rarement en direction transversale. 

L'épiderme, ainsi que ses appendices poils normaux e poils 


Fig. 353. Fig. 354. 
Fig. 353. — Coupe transversale schématique de la tige dune du Ricin, à 
8 faisceaux libéroligneux (fi). — a, épiderme : b, écorce ; e, endoderme ; 


d. péricycle; f, faisceau libérien : g. assise génératric e libéroligneuse ; 
h, rayon médullaire ; 1, faisceau ligneux ; m, moelle. 


Fig. 354. — Epiderme de Lamier blanc (Lamium album : Ortie blanche). — 
[. en coupe; IL, de face. — 4, poil articulé: b, épiderme : e, poil sécréteur, 
à quatre cellules sécrétrices ; f, Stomates, à ostiole dirigée longitudinalement 
gr. : 450). 


glandulaires, fig. 354, à, c), ont été antérieurement étudiés 


en détail (p. 173). 


2° Ecorce. — L'écorce de la tige (fig. 352, d) est un paren- 
chyme vert, à cellules polyédriques, sie presque arron- 
dies, qui laissent entre elles de petits méats acrifères. 

Les assises externes sont fréquemment transformées en 
collenchyme (Labiées, Ombellifères, fig. 380, 4) ou en scléren- 
chyme (Palmiers) ;: ce dernier tissu forme, par exemple, loca- 
lement des cordons longitudinaux périphériques de fibres de 
soutien. 

On donne le nom d'exoderme aux assises sous-épider- 
miques de la tige, ainsi différenciées. 

Dans le Chanvre (fig. 356, c), l'écorce renferme un anneau 
de fibres textiles, de nature cellulosique. 


Endoderne. — L'assise corticale la plus intérieure ou endo- 
derme (lg. 352, c) offre assez souvent, comme dans la racine, 
des cadres subérifiés sur les faces radiales et transverses 
fig. 305, 6). Plissés dans les coupes (p. 234), ces cadres appa- 


Le A RSS. PURE D 14 AR > RU 


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ECORCE 267 


raissent, ici encore, sous forme de laches sombres sur les 
cloisons sectionnées (fig. 352), bien que leur épaisseur soit la 
même que celle du reste de la membrane ‘Haricot, Lupin). 

Il n'estpas rare que les cadres soient peu distincts, où mas- 
qués par un épaississement scléreur de la membrane, en 


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Fig. 355. Fig. 356. 


Fig. 355. — Coupe transversale de lige de Boussingaullia baselloides.  — 
a. liège cortical ; b, écorce interne ; c, endoderme amylifère : 4. portion 
externe scléreuse du péricyele : f. portion interne parenchymateuse : g, liber, 
écrasé par , méristème secondaire ; #, vaisseaux et i, parenchyme du fais- 
ceau ligneux ; #7. petits faisceaux criblés périmédullaires (gr. : 80) (Moroti. 


Fig. 356. — Coupe transversale de tige de Chanvre. — à, épiderme : b, écorce : 
K » . D . ” = . » . 
ce, larges fibres corticales : d, endoderme : f. fibres péricycliques étroites : 
g. Liber ; A, méristème secondaire : &, bois (Gr. : 150) (Lecomte). 


forme de fer à cheval, comme dans diverses Monocotylédones 
(Chiendent, Salsepareille, Laïche, fig. 220, à. 

A supposer qu'il ne soit ni épaissi, ni pourvu de cadres 
plissés, l'endoderme de la tige se distingue presque toujours 
des assises adjacentes de parenchyme par l'abondance de ses 
grains d'amidon composés Mig. 352 et 355,c): ceux-ci peuvent 
même disparaitre entièrement du parenchyme corlical el 
subsister dans l’endoderme. Il suffit de plonger dans Peau 
iodée des coupes transversales de tige primaire de Haricot, 
de Ricin, pour voir apparaître à l'œil nu la zone endoder- 
mique, sous forme d'une circonférence bleue. 

L'écorce renferme parfois des faisceaux libéroligneux. des- 


268 LA TIGE 


ünés aux feuilles (Pois, Gesse, Bégonia) et issus du cylindre 
central, comme il sera dit plus loin (fig. 387, 7, d\. 


3° Cylindre central. — La stèle de la tige (fig. 353, dm) est, M 
comme celle de la racine, le lieu d'élection des éléments con- « 
dueteurs (vaisseaux et tubes criblés). Elle se décompose en « 
faisceaux libéroligneuwr et en parenchyme conjonchf. 


\ + . U 4 ° 1 B. r' oJ « . 
ax Faisceaux libéroligneur. — Ces faisceaux (fig. 353) 
comprennent chacun, comme leur nom indique, un faisceau 
{ 
; 
L 
à 
Fig. 357. Fig. 358 
Fig. 357. — a, section transversale de fibres du Chanvre de Bologne; b, du } 
Chanvre de Russie; €, d, pointes de fibres; f, fibre non sectionnée avec M 
débris du parenchyme ambiant; à droite, on voit le canal central (gr.: 250) 
(Lecomte). L 
Fig. 358. — Coupe de tige de Clématite (Clematis recla). — a, épiderme:; 
b, écorce; €, faisceau fibreux péricyclique, coiffant le liber ; d, faisceau 
ligneux ; f, moeile (gr. : 50) (Marié). 
hgneux {et un faisceau libérien {f), superposés suivant le 
rayon, le faisceau libérien en dehors, entre le faisceau ligneux 
et le péricyvele; dans la racine, au contraire, ces mêmes 


faisceaux alternent régulièrement. 

Les /asceaur ligneur, qui constituent le bois primaire 
‘(ig. 352, +), consistent chacun en un groupe de vaisseaux, 
entremêlés de parenchyme. Les vaisseaux les plus étroits M 
occupent le bord interne du faisceau et leur sculpture est 
annelée où spiralée (fig. 36%, 8e); les plus gros (g), ordinai- 
rement ouverts, avoisinent le faisceau libérien et sont, en 
majorité, ponetués ou rayés. 

Considéré dans son ensemble, le faisceau ligneux repré- 


he 


CYLINDRE CENTRAL 269 


sente un cordon qui va en s'épaississant de dedans en dehors ; 
sa section est plus ou moins nettement triangulaire. 

Les faisceaux libériens, dont l'ensemble forme le liber pri- 
maire, sont d'ordinaire étalés tangentiellement; ils se com- 
posent d'un groupe de tubes criblés (fig. 352, /}, entremêlés 
de parenchyme libérien (7). 

Entre le faisceau ligneux et le faisceau ve adjacent 
subsiste une rangée de cellules aplaties (fig. 364, 2), qui, au 
lieu de se différencier en parenchyme ordinaire, MST 
intact leur pouvoir de multiplication, qu'elles mettront en jeu 
(fig. 355 et 356, k), en vue de la production du bois et du 
liber secondaires (p. 344) : c'est là l'assise génératrice libéro- 
ligneuse (Hg. 353, q). 

Le nombre des faisceaur varie non seulement d'une plante à 
une autre, mais encore dans une plante donnée, suivant les 
régions du corps. Ainsi, dans une plantule issue de la germi- 
nation d’une graine, lhypocotyle possède moins de faisceaux 
que les premiers entrenœuds de F épicotyle (P- 271), et ceux-ci 
davantage que les entrenœuds les plus élevés 

Les faisceaux libéroligneux normaux qui viennent d'être 
définis, à liber extérieur et à bois intérieur, sont parfois qua- 
lifiés de faisceaux collatéraur, par opposition aux faisceaux 
concentriques, fréquents chez les Monocotylédones (fig. 391), 
où le faisceau ligneux enveloppe plus où moins complè tement 
le faisceau libérien. 


b) Conjonctif. — Le conjonctif du cylindre central se décom- 
pose, commecelui de la racine, en péricycle ig.353, d) ou zone 
périphérique rhizogène, rayons médullaires () et moelle (m). 

Le péricycle Hig. 355, df) comprend d'ordinaire plusieurs 
assises de cellules (OEillet, Berbéride), et non une seule, 
comme il est de règle dans la racine. Les cellules de la première 
assise alternent avec celles de l'endoderme, ce qui accentue 
encore la séparation du cylindre central et de l'écorce, déjà 
suffisamment marquée par les particularités de l'endoderme. 

Les rayons médullaires (Hg. 359, c) sont les portions de 
conjoncüf interposées aux faisceaux libéroligneux. 

Enfin la #0elle où conjonchf central (Hg. 352, k) est formée 
généralement de cellules polyédriques à méats (Sureau), par- 
fois de cellules étoilées, comme dans le Jone, ete. D’après 
le développement de ce parenchyme, il y a lieu de distinguer : 
d'une part, la zone pérumédullaire (Kg. 362, d et 501, cf); 


Le : 
. 


270 LA TIGE 


composée de cellules plus longues : d'autre part, la zone 
médullaire proprement dite (lg. 361, ab), laquelle se diffé- 
rencie! plus tôt que la précédente. 

Fréquemment, il se produit dans le conjoncüf du cylindre 


Hig. 359: Fig. 360. 
Fig. 359. — Portion centrale de tige jeune de Datura (Dalura Slramoniun). — 


«, faisceau ligneux et amorce du faisceau libérien ; D, faisceau eriblé péri- 
médullaire ; ec, rayon médullaire (Hérail). 

Fig. 360. — Section transversale schématique de tige de Courge. — «4, écorce ; 
b, cylindre central avec deux groupes alternes de cinq faisceaux ; €, fais- 
ceau ligneux : d, faisceau libérien ; f, faisceau eriblé périmédullaire, uni à €. 


central une sclérification, qui contribue au soutien de Ja tige. 


Fig. 361. 


Fig. 561. — Coupe longitudinale partielle de tige de Nicotiane (Nicoliana 
Tabacum). — ab, moelle ; €, f, zone périmédullaire, renfermant un faisceau 


criblé d'; g, premiers vaisseaux du faisceau ligneux (Flot). 

Fig. 362, — Coupe transversale d'un faisceau de la tige de Glaucium luteum . 
— a, liber; b, bois ; €, parenchyme ligneux: d, zone périmédullaire ; 
f. moelle proprement dite (Flot). 

Dans le péricyele, par exemple, la sclérose se produit, 
soit seulement en face el contre les faisceaux libériens 

Hig. 358, c), soit sur le pourtour entier du péricyele, ce qui 


2 


CYLINDRE CENTRAL 274 


donne, sur les sections transversales, un anneau de paren- 
chyme seléreux ou de selérenchyme. De plus, la selérose 
peut intéresser toute l'épaisseur de la zone péricyelique {Gra- 
minées) ou seulement une partie de ses assises (Vanille... 
lg. 335, d). Dans le Chanvre, on remarque, dans le péricyele, 
de nombreux fascicules de fibres cellulosiques ‘fig. 356, ?). 
beaucoup plus 
étroites que les 
fibres corticales 


(fig. 356, c). ÿ Ai AE ) 


Faisceaux mé- 
dullaires. — Dans 
un assez grand 
nombre de plantes, 
la zone périmédul- 
lairerenferme sup- 
plémentairement 
(fig. 359, b), des 
faisceaux  criblés 
(Solanées), formés 
de tubes criblés, 
de parenchyme, et 
parfois de fibres 
(Solanum, fig.131). 
La moelle peut 
avoir des faisceaux 
libéroligneux, à 
liber extérieur et à 
bois intérieur (cer- 
tainesOmbellifères 
et Gentianacées). 

Dans la Courge, 


les faisceaux cri- Fig. 363. — Faisceau libéroligneux (ad) et faisceau 

blés surnumérai- criblé périmédullaire (df) de la Courge (Cucurbila 

res (fig. 360 et 363 Pepo). — ab, faisceau libérien ; à, tubes criblés: b, 
D* ; 


parenchyme libérien ; ed, faisceau ligneux (à 9 vais- 


f), sont situés en seaux ); €, vaisseaux ponctués:; d, vaisseaux spiralés : 


face et contre les , tubes criblés du faisceau périmédullaire ; plus bas, 
faisceaux ligneux a moelle (Voy. fig. 360) (gr. : 250). 


normaux (c), les- 
quels se trouvent ainsi bordés de tissu criblé aussi bien en dedans qu'en 
dehors : de là leur nom de /uisceaux bicollatéraux. 

Ces faisceaux anormaux, qui peuvent d’ailleurs exister aussi dans les 
feuilles, restent cantonnés dans la moelle de la tige, au lieu d'en sortir 
aux nœuds, comme les faisceaux normaux, pour se prolonger dans les 
feuilles. Ils manquent parfois à l'hypocotyle (Asclépiadées) ; ailleurs, ils 
existent dans la tige et manquent à la feuille. 

IL est à remarquer que les faisceaux criblés périmédullaires naissent 
des mêmes cordons de méristème (cordons procambiaux où procambium 


: 7 
ç 
272 LA TIGE 


que les faisceaux libéroligneux normaux et le péricycle (p. 291). Ils pro- 
cèdent chacun des cloisonnements d'une ou de plusieurs cellules de la 
zone périmédullaire; mais ils ne se différencient qu'après le liber normal. 


Comparaison de la structure primaire de la tige et de la 
racine. — Deux caractères surtout, tirés l’un de la confor- 
malion de lépiderme, l'autre de la disposition des faisceaux, 
distinguent nettement la racine de la Uige à l'état primaire. 


L°Æpiderme. — En premier lieu, pour ce qui est du som- 
met, lépiderme de la racine est stratifié et caduc et forme une 


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Fig. 364. -— Coupe longitudinale radiale d'un faisceau libéroligneux de Dico- 
tylédone ; bh, faisceau ligneux ; km, faisceau libérien. — à, limite de la 
moelle ; b, vaisseau annelé et spiralé ; e, vaisseau spiralé ; d, vaisseau rayé; 
e, parenchyme ligneux avec grains d'amidon ; f, fibres ligneuses ; g, vais- 
seau ponctué aréolé ; h, fibres ligneuses cloisonnées ; À, zone génératrice 
libéroligneuse, ayant donné une assise de méristème ; 4, méristème libérien, 
à celluies plus larges ; {, tubes criblés ; m, parenchyme libérien ; n, fibres 
péricycliques (non coupées) ; o, endoderme (Gr. : 250). 


coiffe au point végélatif, c'est-à-dire aux cellules initiales, 
qu'il protège ; l'épiderme de la tige, au contraire, reste d’or- 
dinaire simple dans loute son étendue, et le point végétatif, 
abstraction faite des feuilles du bourgeon qui l'abritent, se 
trouve entièrement à nu. 

Pour ce qui est de la surface des deux membres, on sait 
que, chez les Monocotylédones (fig. 323), l'épiderme, cadue au- 


PASSAGE DE LA TIGE A LA RACINE 213 


dessus de la coiffe, manque entièrement à la structure pri- 
maire, et que, chez les Dicotylédones (fig. 322), il n’est repré- 
senté que par lassise la plus intérieure de lPépiderme com- 
posé, laquelle subsiste tout le long de la racine. La tige, au 
contraire, est untformément couverte d'un épiderme simple. 

Et tandis que lé spide rme de la tige cutinise ses membranes 
extérieures, en vue de la protection du membre, celui du 
corps de la racine des Dicotylédones se différencie au con- 
traire en un issu absorbant, savoir, l'assise pilifère, à mem 
branes minces et cellulosiques, et il reste toujours dépourvu 
de stomates. (Voy. une restriction : Rhizelle, p. 275.) 


2° Faisceaux. — En second lieu, les faisceaux ligneux et 
libériens, régulièrement alternes sur le pourtour du cylindre 
central de la racine (fig. 302), sont associés en faisceaux libéro- 
ligneux dans la tige (Hg. 353), et l'orientation des vaisseaux 
y est inverse, les vaisseaux spiralés ou trachées occupant 
le bord externe ou péricyelique du faisceau ligneux dans la 
racine, et le bord interne ou médullaire dans la tige. 


Passage de la tige à la racine. — Le raccord des tissus de 
la racine avec les tissus correspondants de la tige s'établit au 
niveau du collet, zone extérieure séparatrice de la racine, à 
surface brune, et de lhypocotyle, à surface claire et unie 
(fig. 440, IT). 

Toute He la zone de transition entre les deux structures offre 
un développement variable, selon les plantes : très courte 
dans le Haricot, le Ricin, elle acquiert une notable longueur 
et s'élève bien au-dessus du collet chez les Crucifères. 

Dans ce dernier cas, c'est la structure de la racine qui 
règne encore dans la portion inférieure de Fhypocotyle, et 
non celle de la tige, qui n'est constituée alors que dans le 
voisinage des coty lon. 

Pour savoir comment s'opère le passage de la tige à la 
racine, il faut comparer les coupes transversales successives, 
pratiquées dans la zone critique d’une jeune plantule, issue de 
la germination d'une graine. 

Considérons successivement les (rois régions anatomiques. 

4° Epiderme. — «) Chez les Monocotylédones, et plus généralement 
chez toutes les plantes dont la racine exfolie entièrement son épiderme 
au-dessus de sa coiffe actuelle (plantes liorhizes, fig. 323), le collet est 
nettement marqué par la dépression circulaire, qui fait suite au cercle des 
cellules les plus inférieures de l’épiderme de la tige, Cette dépression 


BELZUNG. — Anat. et phys. végét. 18 


2714 : LA TIGE 


n'existerail pas si l’assise épidermique la plus extérieure de la racine, et 
par suite aussi toutes les suivantes, au lieu de s'exfolier successivement, 
étaient restées en place pour entourer entièrement le membre d’un man- 
chon épidermique de plus en plus épais (fig. 366, d); car cette assise 


Fig. 365. Fig. 366. 
Fig. 365. — IT, coupe longitudinale d'un embryon de Zizania aquatica. — 4, 


cotylédon ; b, gemmule; e, épiblaste (sorte de second cotylédon); d, radi- 
cule endogène : A, base de la tigelle; f. tigelle, avec cordon procambial ; g. 
cordon procambial (ébauche de la méristèle) du cotylédon. — I, coupe 
transversale au niveau de la gemmule ; 4, cotylédon, entourant la gem- 
mule ; b, ébauche de trois racines latérales ; au centre, les deux cordons 
procambiaux (méristème des faisceaux) (Bruns). 

Fig. 366. — À gauche, racine intacte ; à droite, le pointillé indique les portions 
d'assises épid. qui s'exfolient ; bb, plan théorique séparateur de la tige (&b) 
et de la racine (bd) : be, zone à épiderme simple, qui ne s'exfolie pas 
(chaque calotte complète d'épiderme est figurée alternativement en blanc et 
en pointillé) ; e (à droite), premier gradin, origine apparente de la racine 
(collet) ; d, épiderme supposé non exfolié ; g. assises actuellement exfoliées: 
f. les trois initiales de l'épiderme (db), de écorce (4h) et du cylindre central {): 


extérieure d’épiderme radiculaire se raccorderait précisément au cercle 
inférieur des cellules épidermiques de la tige, qu'elle prolongerait direc- 
tement, sans démarcation. 

La limite séparatrice des deux membres est plus nette encore dans les 
plantes où la radicule de l'embryon est endogène, c’est-à-dire naît à l’in- 
térieur (et non dans le prolongement) de la portion basilaire de la tigelle 
(Graminées, fig. 365, d), puisqu'on peut alors la préciser, avant que la 
radicule ait traversé le manchon tigellaire (k) pour se faire jour au 
dehors, avant, par conséquent, toute exfoliation d'épiderme. 

b) Chez les Dicotylédones, et plus exactement chez les plantes clima- 
corhizes (p. 247), où l’assise la plus interne de l’épiderme composé subsiste 
tout le long du corps de la racine, sous forme d’assise pilifère (fig. 322, c), 
l'exfoliation partielle des diverses calottes de coiffe se traduit, comme 
l'on sait, par la formation de gradins superficiels : or, le premier de ces 
gradins (fig. 366, c) ne représente pas strictement ici, comme dans le cas 


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PASSAGE DE LA TIGE A LA RACINE 219 


précédent, le collet de la plante, puisque, au-dessus de lui, un ou plusieurs 
cereles de cellules (2c) de la première calotte épidermique de la racine ont 
subsisté intacts, et là, se raccordent directement avec les cellules du cercle 


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Fig. 367. Fig. 368. 
Fig. 367. — Cylindre central d'une racine. — a, endoderme ; b, périeyele ; 
c, faisceau libérien ; d, parenchyme ; f, faisceau ligneux. 
Fig. 368. — Passage des faisceau isolés (a. b) de la racine aux faisceaux libé- 


roligneux (ed) de la tige ; a, faisceaux ligneux ; b, faisceaux libériens : ?, 
zone de passage ; /, niveau où commence le dédoublement des faisceaux. 


inférieur de l’épiderme (ab) de la tige, sans qu'il soit possible de les en 
distinguer. 

Donc, en prenant comme niveau du collet le plan transversal (cc), pas- 
sant par le premier gradin, on commet l'erreur de l'épaisseur indéter- 


Fig. 369, Fig. 370. 
Fig. 369 et 370. — I, dédoublement des deux faisceaux ligneux de la racine 
en deux autres (4, g) au niveau du collet. — IT, retournement des moitiés, 


puis union deux à deux, contre le liber ; ?, les deux faisceaux libéroligneux, 
caractérisant la tige (fig. schém.). 


minée (bc), erreur en plus pour la tige, puisque cette portion ne lui 
appartient pas, erreur en moins pour la racine, puisqu'on la lui retranche. 

Pendant la germination des graines, cette base de la racine à épiderme 
simple et intact, nommée rhiselle (fig. 366, bc), semblable sous ce rapport 
à la tigelle (ab), qui la prolonge, n’acquiert souvent qu'un développement 


276 LA TIGE 


négligeable, notamment dans le cas de la germination hypogée (Pois...), 
où ni la tigelle, ni la rhizelle, en un mot l'hypocotyle, ne s’allongent sen- 
siblement. Parfois, cependant, elle s'accroit de bas en haut, en même 
temps que la tigelle, contribuant de la sorte à soulever les cotylédons au- 
dessus du sol (germination épigée, voy. Graine); méme, la rhizelle peut 
être à peu près seule à s’allonger, tout en gardant son épiderme simple, 
et même stomatifère (Renonculacées, Crucifères, Ombellifères). 

On voit que lorsque la rhizelle acquiert un certain développement et 
croît de bas en haut, en vertu de son géotropisme négatif (voy. Croissance), 


Fig. 371. Fig. 372. 


Fig. 371. — Dédoublement des faisceaux ligneux de la racine en deux autres 
(a, b), ainsi que des faisceaux libériens (d) ; ce, endoderme. 

Fig. 372. — Retournement de chaque moitié ligneuse contre une moitié de 
faisceau libérien, ce qui donne quatre faisceaux libéroligneux pour la tige 
(figure schématique). 


contrairement au reste de la racine, qui s’allonge de haut en bas, étant 
douée de géotropisme positif, ce n’est pas au collet (fig. 366, ec), c'est-à- 
dire au niveau où l'épiderme de la racine commence à s’exfolier, qu'il 
faut demander la limite séparatrice de la racine et de la tige, mais bien 
à la structure interne, spécialement à la disposition des faisceaux. 


90 Ecorce. — L'écorce de la racine se raccorde directement avec celle 
dela tige : les deux endodermes, en particulier, se trouvent dans le prolon- 
gement l’un de l’autre. Seulement, l'écorce de la racine est d'ordinaire 
plus large que celle de la tige, proportionnellement au cylindre central, 
en sorte que l’endoderme radiculaire s’incurve en dehors au niveau du 
collet, pour rejoindre celui de la tige. 


3° Cylindre central. — Le conjonctif du cylindre central, notamment 
leipéricycle, se continue directement aussi avec celui de la tige, en se 
dilatant simplement de bas en haut, par multiplication de ses éléments. 

Quant aux faisceaux ligneux et libériens, leur disposition, différente 
dans les deux membres, exige, pour le raccord des éléments correspon- 
dants, un changement d'orientation au niveau du collet. 


Passage des faisceaux. — Le passage des faisceaux s'opère de ma- 
nières très variables, selon les plantes. 
Schématiquement, deux cas principaux sont à considérer. 


EN. 


D nd 2 Ce Se CS 


er PE 1 


PASSAGE DES FAISCEAUX 271 


1° Les faisceaux libériens de la racine (fig. 367, c) peuvent, par exemple, 
continuer directement leur marche dans la tige hypocotylée (fig. 368, 1, 
b et 369), et seuls les faisceaux ligneux éprouvent une modification. 

Ceux-ci se dédoublent chacun radialement en deux lames vasculaires 
(fig. 369, g, h), qui s’éloignent l’une de l’autre à leur bord intérieur, par 
suite d’interposition de parenchyme, et multiplient leurs vaisseaux, à 
mesure qu'elles s'élèvent dans la région du collet; ces deux demi-faisceaux 
tournent ensuite progressivement sur eux-mêmes de 180 degrés. Les 
moitiés en regard de deux faisceaux ligneux voisins s'unissent alors l’une 
à l’autre, tout en se retournant, et constituent un nouveau faisceau 
ligneux, qui vient se placer en dedans et contre un faisceau libérien 


Fig. 373 à 379. — Passage de la racine à la tige dans Mirabilis jalapa. 
— I, cylindre central de la racine ; à, endoderme ; b, périeycle ; e, f, faisceaux 
ligneux ; d, faisceaux libériens. — If, niveau plus élevé; subdivision des 
quatre faisceaux ligneux en Y. — IT, raccordement des moitiés, deux par 
deux, en face des quatre faisceaux libériens, ce qui donne quatre faisceaux 
libéroligneux (dg), qui vont aux cotylédons. Seuls, les fascicules ligneux 
ce, f (trachées) continuent leur marche et se perdent dans la tigelle (Gérard). 


caulinaire (fig. 370, t et 368, cd), ce qui donne un faisceau libéroligneux ; 
les vaisseaux étroits du faisceau ligneux en occcupent le bord interne, et 
non plus le bord péricyclique comme dans la racine. 

On voit que, dans ce mode, le nombre des faisceaux libéroligneux de 
la tige reste le même que celui des faisceaux ligneux ou libériens de la 
racine (fig. 373). 

2° Le plus ordinairement, le dédoublement s'effectue non seulement 
sur les faisceaux ligneux, mais encore sur les faisceaux libériens (fig. 368, 
Il, et 371), ce qui rend très confuse la structure du collet. 

Dans ce cas, chaque moitié ligneuse (fig. 371, &,b), une fois retournée 
de 180 degrés, s'associe à une moitié (d) d’un faisceau libérien voisin, qui 
se déplace simplement sur le côté pour aller à sa rencontre (fig. 372, y), 
et la tige renferme de ce fait deux fois autant de faisceaux libéroligneux 
(fig. 368, II, cd) que la racine contient de faisceaux ligneux ou libériens 
(Haricot). 

Les faisceaux libéroligneux, une fois constitués dans l’hypocotyle, 
pénètrent dans les cotylédons, parfois en partie seulement (fig. 373, I), 
puis se reconstituent dans la tige épicotylée. 

Faisceaux surnuméraires, — Il n’est pas rare que, pendant que s’effec- 
tue le passage, des cordons de méristème (cordons procambiaux) se 
constituent dans la tigelle (fig. 376, g) et se différencient en faisceaux 
libéroligneux surnuméraires dans l'épicotyle, dès au-dessus des cotylé- 
dons, sans d’ailleurs pénétrer dans ces derniers organes, comme il est de 


278 LA TIGE 
règle pour les autres faisceaux. D'une manière générale (p. 269), l'hypo- 
colyle offre moins de faisceaux libéroligneux que l'épicotyle. 

Les figures 373 à 379 donnent une idée de la complexité du passage 
des deux structures, passage schématisé dans les figures précédentes. 

Le changement d'orientation des faisceaux est parfois brusque, et alors 
la structure de la racine et celle de la tige offrent très vite leurs carac- 
tères propres de part et d'autre 
du collet extérieur (Ricin). Ail- 
leurs, le passage n’est effectué 
qu'au voisinage des cotylédons 
(Crucifères), et le collet externe 
ne correspond plus au collet ana- 
tomique; dans ce cas, la zone 
séparatrice des deux collets, dont 
l'apparence extérieure est celle de 
la tige, correspond à la base à 
épiderme simple de la racine, 
c'est-à-dire à la rhizelle, notable- 
ment accrue. 


Symétrie dela tige; course 
des faisceaux. — Comme 
la racine, la tige est symé- 
rique par rapport à son axe 
(fig. 353 et 382). 


Fig.,316 à 379. 


— Passage de la racine 


à la tige dans la Guimauve (Al/{haea 


rosea). — I, stèle de là racine ; «à, 
endoderme ; b, péricyele : c, faisceaux 
ligneux, qui donneront les nervures 
médianes des cotylédons ; d, faisceau 
libérien. — II, à deux centim. des 
cotylédons ; d et f sont dédoublés ; 
g, ébauche d'un cordon procambial, 
qui ira directement à l'épicotyle. — 
LT, à 5 mill. des cotyl. ; rotation des 
faisceaux /f, allant rejoindre d; g, 
cordon procambial plus développé. 
— IV, à 3 mill. des cotyl. ; les fais- 
ceaux c se dédoublent et se retournent 
pour rejoindre d ; 4, cordon procamb. 
maintenant très développé, qui donne 
un faisceau épicotylé. Il y a 8 fais- 
ceaux libérolig. (Gérard.) 


Les faisceaux du 


Celte symétrie axile est 
particulièrement nette, on va 
le voir, dans les entrenœuds 
de certaines plantes à feuilles 
opposées (fig. 885) (Lilas, 
Troène); au contraire, dans 
les plantes à feuilles isolées, 
elle est plus ou moins trou- 
blée (fig. 383) par le départ 
local des faisceaux qui se 
rendent aux feuilles, dont 
ils contribuent à former les 
nervures. 


cylindre central de la tige, dits encore 


faisceaux caulinaires, cheminent tantôt parallèlement à l’axe 
|OEillet, Mouron {Anagallis arvensis), etautres plantes à feuilles 
opposées, fig. 385, 386}, tantôt obliquement, de manière à 
tracer une sorte hélice lâche à la périphérie du eylindre 
central (fig. 383). Au niveau des nœuds, ils se relient par des 
branches anastomotiques, et, s'il y a des faisceaux médul- 
laires, ceux-ci participent à ces anastomoses. 


chi «tr RS 


COURSE DES FAISCEAUX FOLIAIRES 219 


Si l'on suit de bas en haut l'un quelconque de ces faisceaux 
caulinaires (fig. 383, «b), on voit qu'à un certain nœud (4), il 
s'incurve en dehors pour se rendre, plus ou moins directement 
comme il va être dit, dans une feuille (et devenir, à partir 
de lineurvation, faisceau foliaire; mais, au niveau même de 
l'inflexion, le vide, que laisserait, dans l’entrenœud suivant, 
ce faisceau foliaire sortant, se 
trouve comblé, en quelque sorte 
réparé, par la production d'un 
nouveau faisceau caulinaire (be), 
qui est comme une branche du 
précédent, mais disposée dans son 
prolongement même, 

Ce nouveau faisceau stélique 
cheminera à son tour pendant 
quelque temps dans le cylindre 
central, puis en sortira au niveau 
d'un nœud (c) plus élevé, pour 
constituer pareïllement un nou- 


Fig. 380. — Coupe transversale 
schématique d'une tige de La- 
mier (Lamium album, Ortie 


12 DDR DATE nee na STAR blanche). — &, épiderme ; b 

È à. PR CARS To : à : A0 
VE faisceau foliaire UE el ainsi faisceau de collenchyme aux 
de suite. angles; €, écorce verte; d, 


faisceaux libériens ; f, faisceaux 


On voit donc que les faisceaux 
caulinaires (abc...), dits encore 
faisceaux réparaleurs, qui s'éten- 
dent tout le long de la tige, loin 
d'être homogènes, résultent de la 
superposition, bout à bout, des 
bases des faisceaux caulinaires 
élémentaires, les portions termi- 
nales de ces mêmes faisceaux 
constituant, à parür des nœuds, 
les faisceaux foliaires : en d’autres 


ligneux : g, assise génératrice : 
hk, lacune centrale. (Les deux 
petits faisceaux de droite et de 
œauche sont des faisceaux fo- 
liaires inégaux destinés aux 
feuilles duinœud #, immédiate- 
ment supérieur; les petits fais- 
ceaux) antérieur et postérieur 
donnerontlesfaisceaux foliaires 
du nœud n + 1; les quatre 
eros faisceaux des angles sont 
vaulinaires). À cause de l'iné- 
galilé des faisceaux foliaires, la 
Lige n'est plus symétrique par 
rapport à l'axe. 


termes, les faisceaux caulinaires représentent des sympoudes. 

Le faisceau élémentaire et homogène (fig. 381, abf, est 
celui qui, paru d'un nœud (f) et resté dans le cylindre central 
jusqu'à un nœud plus élevé (4), s'en échappe ensuite pour 


se Lerminer dans une feuille (3) : 


il comprend, on vient de le 


dire, une portion caulinaire (4f) et une portion foliaire ‘ba). 


Course des faisceaux foliaires. — A partir du nœud où se constitue 
le faisceau foliaire, ce dernier suit, pour se rendre à la feuille à laquelle 
il est destiné, un parcours variable, selon les plantes. 

1° Tantôt le faisceau foliaire va directement du nœud à la feuille qui y 


280 LA TIGE 


est insérée (fig. 386, b), en traversant l'écorce; son parcours est alors 
minimum (Mouron). Dans ce cas, par exception, la tige reste symétrique 

par rapport à l’axe dans toute son étendue. 
2° Tantôt le faisceau foliaire séjourne dans le cylindre central, le long 
d’un ou plusieurs entrenœuds (fig. 381, /e et 382, b), latéralement au fais- 
ceau caulinaire (fig. 381, d et 382), 


I Es qui l'a remplacé et qui en provient, 
4 r et ce n’est que plus haut qu'il se rend 
2 dans la feuille (7). (Voir aussi les 
Fr fig. 380, 384, 385). 
S à z 30 Tantôt encore le faisceau foliaire 


chemine, non seulement dans le cylin- 

dre central, mais encore, plus haut, 

sur une étendue d'un ou plusieurs 

9 entrenœuds, dans l'écorce de la tige 
0 (fig. 387, d); après quoi, seulement, 


L 
æ 
Fig. 381. Fig. 382. 
Fig. 381 et 382. — Course des faisceaux dans la tige du Samole (Samolus lit- 
toralis). — T, cylindre central développé. — Il, coupe transversale de la 
tige au niveau de h.— 1: 1,2, 3, feuilles successives ; ab, faisceau foliaire, 


prolonge ment de bf, faisceau caulinaire, sortant, en 3, dans la feuille ; b, 
nœucl ; gd, sympode ; À, niveau de la section transversale I (Kamienski). 
— Il, &, faisceaux caulinaires ; b, faisceaux foliaires ; €, écorce. 


il gagne la feuille dont il dépend. C'est le cas pour la Vesce, la Gesse, 
le Pois, qui offrent deux faisceaux libéroligneux corticaux. 

Dans ces deux derniers cas, lorsque les feuilles sont isolées, le parcours 
stélique des faisceaux foliaires, contre le péricycle, ou à la fois leur par- 
cours stélique et cortical, amène nécessairement un trouble dans la 
symétrie générale du membre. 

4° IL arrive enfin, dans un petit nombre de plantes dicotylédones, que 
les faisceaux foliaires ne se bornent pas à cheminer longitudinalement 
à la périphérie du cylindre central. Ils s’incurvent d'abord vers la moelle 
et y séjournent le long d’un ou plusieurs entrenœuds; puis seulement, se 
dirigeant vers l'extérieur, ils longent le péricycle et gagnent les feuilles. 

Les Pipéracées (Poivrier), qui sont dans ce cas, offrent, sur la section 
transversale, en dedans du cercle normal de faisceaux caulinaires, un 
cercle concentrique de faisceaux, correspondant aux portions intramé- 
dullaires des faisceaux foliaires. Les Monocotylédones (fig. 394, 395) 
fournissent de nombreux exemples de ce genre de course des faisceaux. 


Nombre des faisceaux. — La feuille emprunte à la tige 


ÿ Satin.) MAS 


{ 


Re a* 


PPT EE PR Te 


pdd dir. 


NOMBRE DES FAISCEAUX FOLIATRES 281 


un nombre variable de faisceaux, selon l'espèce ; leur section 
transversale dans la tige constitue la race de la feuille, Ce 


Sn ÉÉRÉS d  édi sote En Ér 


L Fig. 383. Fig. 384. 
Fig. 383. — Course des faisceaux dans la tige d'Ibéride (Jberis amara), plante 


— à fouilles alternes. — 1, 2,3, niveau des feuilles successives ; ab 1, be 6, deux 

—_ faisceaux complets ; «b, be, leurs bases caulinaires, formant un sympode ; 

b 1, c6, faisceaux foliaires. Il y a cinq faisceaux caulinaires sympodiques, 

ondulés et enroulés en hélice autour du cylindre central. 

Fig. 384. — Tige de Clématite (Clemutis integrifolia). — ‘a, g: b, f; e, d, ni- 
veau des paires successives de feuilles opposées. Il y à six faisceaux cauli- 
naires ; l’unique faisceau foliaire (g, 4) à 3 racines ; À, trifurcation des fais- 
ceaux Caulinaires aux nœuds, et leur reconstitution chacun par deux racines. 


nombre se réduit parfois à un (/race unifasciculée : Sapin, 
Thuyer, OEillet, fig. 381 et 385. d) ou à deux (race bifasri- 


282 LA TIGE 


culée : diverses Labites, lig. 380): dans les Ombellifères, et 


C - / 
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A - 1! 
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I À 
Fig. 385. Fig. 386. 
Fig. 385. — TI, section transversale d'un entrenœud de la tige de Cyanostegia 
lanceolala (feuilles opposées). — IT, section de l'entrenœud suivant. ce, m 


faisceaux caulinaires ; d, faisceaux foliaires (croisés avec ceux de H} ; b, 
arcs de sclérenchyme péricyelique: à, écorce (Briquet). — III, développe- 
ment des faisceaux ; #, n, nœuds ; €, faisceaux caulinaires ; 4, faisceaux 


n 


foliaires à deux racines. — IV, vue des faisceaux antérieurs en place, par M 
transparence ; g, g, entrenœuds correspondant à FT et IT; f, f’, feuilles; d, 
faisceau foliaire antérieur ; d’, faisceau foliaire droit. 

Fig. 386. — Course des faisceaux dans la tige du Mouron (Anagallis arvensis), 
plante à feuilles opposées. — «, entrenœud avec 4 faisceaux ; b, faisceaux 
foliaires unis deux à deux et donnant : €, lrois faisceaux foliaires définitifs, 
entrant dans la feuille ; 4, nœud. 

Sabre : $ 

surtout dansles grandes feuilles de Palmiers et autres Monoco- « 
: 

$ 

Î 

€ 

1 


Fig. 387. — 1, coupe transversale de tige de Pois (Piswm salivum). — a, fais- 
ceaux fibreux corlicaux : b, endoderme; €, faisceaux libéroligneux (liber« 
coitfé par une bande sclériliée) ; d, faisceaux corticaux foliaires, avec endo-« 
derme propre. — If, partie périphérique de tige de Mélastome (Melastoma 
roset). — «4, épiderme: b, endoderme du faisceau eortical € ; f, écorce ; d, 


assise généralrice péridermique, née dans le péricycle (Hérail). 


tvlédones, 1} peut devenir considérable : les faisceaux d’une 


TIGE DES MONOCOTYLÉDONES 283 
nème feuille se rattachent alors aux faisceaux caulinaires, 
antôt d’un même nœud, tantôt d'une série de nœuds de la tige. 

Dans le Pois, par exemple, où chaque feuille reçoit trois 
aisceaux (fig. 442), le médian sortdu nœud mème auquel s'at- 
ache la feuille, tandis que les deux latéraux montent dans 
écorce (fig. 387, d), à partir du nœud immédiatement inférieur. 

Ajoutons que le faisceau foliaire peut être simple dès Pori- 
rine (fig. 381, 383), ou résulter de la fusion de deux (fig. 385. 
Hi, /), où d’un plus grand nombre de racines (lg. 38%, hgq). 


Tige des Monocotylédones. — Ce qui précède est relatif 
surtout aux Dicotylédones, où les faisceaux libéroligneux de 


Fig. 388. Fig. 389. 
dis. 388. — Coupe transversale schématique de la tige du Fragon (Ruscus 
aculealus). — a, écorce ; b, cylindre central avec nombreux faisceaux el 
parenchyme sclérifié (gr. : 6). (Voir le détail, fig. 390). 
De. 389. — Coupe transversale d'un tronc de Copernicia cerifera (Palmier), 
réduit au tiers. — «, écorce, avec nombreux faisceaux très grèles, non 


représentés ; entre a et b, région périphérique plus elaire du bois ; be, zone 
- à faisceaux serrés ; d, zone médullaire à faisceaux moins nombreux, noyés 
dans un parenchyme sclérifié. 


a Lige se trouvent le plus ordinairement disposés dans le 
évlindre central en un seul cercle, Parmi les exceptions à 
tette structure normale, on peut citer diverses Cuecurbitacées 
Courge, fig. 360), qui offrent deux cereles concentriques el 
alternes de cinq faisceaux. 

Chez les Monocotylédones (Lis, Asperge, Iris), la pluralité 
des cercles de faisceaux devient la règle (fig. 388 à 390). el 
le cercle unique l'exception, réalisée par exemple chez les 
Dioscoréacées. 

Les faisceaux des Monocotylédones sont d'ordinaire cor 
centriques, c'est-à-dire que le bois (fig. 391, 4a) entoure entiè- 
rement le liber (6); tout au moins forme-t-il un V, dont les 
branches embrassent le faisceau libérien (lig. 394, I et 266. 


ira DR nd data à Es AN LL L . + ES PE 


284 LA TIGE 


Le grand nombre de faisceaux propres que présente b 
section transversale de la tige se complique encore ei dh 
nombre parfois considérable 
de faisceaux qu'entraînent les | 
feuilles et les rameaux; cam 
leur trace se trouve aussi dans“. 
la section (fig. 394, d). 

Une pareille multiplicité des, 
faisceaux, qui se comptent alors 
par centaines et par milliers, 
et envahissent toute la moelles 
de la tige, caractérise plu 
spécialement les’ Palmiers. 

Si l’on suit, dans des coupes 
transversales et longitudinales 
successives, Ja marche des 
faisceaux d'une feuille de Palz 
mier ou d'Acore (lig. 394), on 
constate que seuls les plus 
extérieurs (c) ou faisceaux mar= 
ginaux descendent directement. 
à la périphérie du cylindre cen= 
tral pour se raccorder ensuite 
aux faisceaux caulinaires ; les 
autres (4) s'enfoncent jusque 
dans la moelle, s’y incurvent à 
proximité de l'axe, en descen 
dant obliquement, puis revien 
nent au dehors vers les fais- 
ceaux propres (e) de la tige pour 


; ss 
SO PSS 
x 


Fig. 390. — Coupe transversale S'y unir. Seulement, cette péné 
de la tige du Fragon (Ruscus © er 42 
aculealus). — a, épiderme; b, tration dans la moelle se fait S 
écorce, ; .c, endoderme (non une profondeur d'autant plus 
différencié) ; d, parenchyme 3 ; 
seléreux du cylindre central ; grande que les faisceaux fo 
HiVRRpean Hhéroienenste liaires considérés sont pluséloi 
iber; g, bois avec, en bas, un à k 
groupe de vaisseaux étroits ; gnés du faisceau marginal. 


h, gaine de cellules scléreuses, 


Had odtites que. les ago Il existe en outre parfois des 
nantes (gr. : 100). faisceaux corticaux sympodi- 
ques (fig. 394, 0). 

Il résulte de cette disposition que la plus grande densité 
des faisceaux correspond à la périphérie du cylindre 


central (fig. 389. 4), où en effet tous s'unissent entre eux; elle 
Fu 


DE LA POLYSTÉLIE 285 


diminue ensuite à mesure qu'on s'approche de l'axe de la 
lige ou de l'écorce. 

Tous ces faisceaux libéroligneux (fig. 390, /g) sont accom- 
pagnés de gaines de sclérenchyme (Agave), ou novés dans 


A 

ff À 
Mig. 391 à 393. — I, section transversale d'un faisceau concentrique de la tige 
du Muguet (Convallaria maialis) ; a, a, couronne ligneuse ; b, faisceau libé- 
“rien; c, parenchyme. — Il, section transversale du fhizome du Polygonate 
-(Polygonatum vulqare) avec ses nombreux faisceaux. — II, coupe de l'un 
des faisceaux de la figure précédente : à, faisceau ligneux, incomplètement 

“ enveloppant ; b, faisceau libérien (Guillaud). 


un parenchyme fortement lignilié (fig. 390, 4), qui, dans 
bien des espèces, donne à la tige, malgré sa structure tou- 
jours primaire, une dureté et une résistance qui ne le cèdent 
èn rien aux bois secondaires compacts des Dicotylédones. 


De la polystélie. — Jusqu'ici il n’a été question que de tiges normales, 
pourvues d’un seul cylindre central, en un mot de {iges monostéliques. 
- IL peut arriver que la stèle, unique à la base de la tige jeune, se 
ramifie dichotomiquement, à diverses reprises, au fur et à mesure que 
le membre s’allonge, de manière à donner en définitive tout un groupe 
de stèles, disséminées au sein du parenchyme cortical : la tige est alors 
dite polystélique (fig. 396, III, b). Ces stèles donnent naissance aux fais- 
eaux libéroligneux foliaires, qui peuvent séjourner dans la tige 
fig. 396, Il, c) et se distinguent des stèles par leur symétrie bilatérale, 
et non axile. 

- La polystélie, très fréquente chez les Cryptogames vasculaires (Fou- 
gères...), n'a été observée jusqu'ici chez les Phanérogames que dans la 
tige des Auricules et des Gunnères. | 

Les Auricules, autrefois confondues avec les Primevères, se distinguent 
nettement par là de ces dernières, qui sont toutes monostéliques, etelles 
peuvent par suite en être séparées pour constituer un genre spécial ; 
d’ailleurs, des différences purement morphologiques, relatives aux 
feuilles, etc., s'ajoutent à cette notable différence de structure. 


286 LA TIGE 


Schizostélie. — Les faisceaux libéroligneux de la tige, au lieu d'êtr 
comme à l'ordinaire, unis en stèle sous un endoderme commun, 
trouvent parfois isolés dans le parenchyme, mais en restant alors po 
vus chacun d’un endoderme et par suite d'un péricycle propres (fig. 397) 

Un pareil morcellement donne lieu à une tige schizostélique, c’est- 
dire à cylindre central fractionné. La schizostélie caractérise notammen 


Fig. 394. 


Fig. 394.— Course des faisceaux dans le rhizome d'Acore (Acorus Calamus).—4# 
coupe longitudinale. — IT, coupe transversale. a, niveau d'une feuille ; b 
faisceaux corticaux sympodiques ; €, d, faisceaux du cylindre central; les 
faisceaux d, en sortant des feuilles, vont rejoindre à des niveaux divers le 
sympode formé par les faisceaux ce, après s'être incurvés vers le centre ; 
endoderme (Guillaud).. 

Fig. 395. — Course des faisceaux dans l'Aspidistre (Aspidistra elatior, Lilia= 
cée) ; v, sommet ; b, feuilles. On n'a figuré qu'un seul faisceau par feuille 


certaines Renoncules (R. aquatique...) les autres espèces du genre étank 
monostéliques ; elle y existe d’ailleurs à divers degrés (fig. 398). Il en est. 
de même de certaines Préles (Cryptogames vasculaires). 

Dans le genre Prèle (voy. Crypt. vasculaires), indépendamment des” 
espèces monostéliques, et des espèces schizostéliques à faisceaux bien. 
distincts (P. des bourbiers), on en remarque d’autres, où les portions 
externes et internes des endoderrnes propres à chaque faisceau s'unissent 


"4 
à 


DÉVELOPPEMENT DE LA STRUCTURE PRIMAIRE 287 


respectivement entre elles, de manière à constituer un endoderme général 
double, les portions latérales de ces mêmes endodermes ayant disparu : 
cette troisième structure (P. d'hiver) se rattache à la tige schizostélique. 

Dans l’'Ophioglosse commun, autre Cryptogame vasculaire, la zone 


Fig. 396. — Polystélie de la tige des Auricules. — I, tige jeune et encore 
monostélique d'Auricula reptans ; a, écorce ; b, stèle unique, avec un fais- 
ceau foliaire prêt à en sortir; €e, faisceau libéroligneux cortical foliaire. — 
IV, section transversale de l'une des stèles de la même tige adulte ; 
a, moelle; b, endoderme ; €, péricyele ; d, faisceaux ligneux, groupés en 
deux bandes séparées par deux larges rayons ; f, faisceaux libériens. — 
Il, tige d'Auricula glutinosa avec trois stèles (b) et trois faisceaux foliaires (ec), 
issus de ces stèles. — IIT, tige d'Awricula carniolica, montrant de nombreu- 
ses stèles simples ou fusionnées (b), la sortie des faisceaux foliaires (d)et l'a- 
morce de la feuille (ce), pourvue de trois faisceaux libéroligneux (VaniTieghem). 


-libéroligneuse circulaire de la tige est, de même, doublée vers l'intérieur, 
comme vers l'extérieur, d’un endoderme continu. 

Ajoutons qu’une même tige peut être schizostélique à sa base (rhizome 
de certaines Prêles) et monostélique dans sa portion aérienne. 


Canaux secréteurs de la tige. — On parlera plus loin (p. 368) 
des canaux sécréteurs de la tige et de leur localisation. 
e) 


_ 2. — Développement de la structure primaire. — 
Définir les cellules initiales du sommet de la tige, voir com- 
ment elles se cloisonnent pour constituer un réristème el 
comment ce méristème se différencie à une certaine distance 
du sommet en structure primaire, voilà l'objet de l'étude du 
développement. 

Considérons successivement : 

1° Les Cryptogames vasculaires, où le sommet de la tige 
n'est normalement occupé (comme d'ailleurs chez les Mus- 
cinées) que par une seule cellule initiale : 

2° Les Phanérogames, où le foyer de croissance, plus 
différencié, comprend typiquement #rois groupes d'initiales. 


288 


1° Cryptogames vasculaires. — Chez les Fougères, par 
exemple. le sommet de la tige est occupé par une cellule 


Fig. 397. — Coupe transversale de 
tige florale schizostélique d'Eran- 
{his hiemalis (Renonculacée).— à, 

b, parenchyme fonda- 

0) placées côte à côte. 
2 


épiderme ; 


mental ; €, endoderme du 


ceau df ; d, liber; f, bois (gr. : 


(Märié). 


LA TIGE 


unique en forme de pyramide w 
triangulaire (fig. 399, a), dont 
la base convexe correspond à M 
la limite extrème du membre. 
Sur la coupe, cette cellule se 
présente sous la forme d'un 
triangle, de largeur variable, 
selon que la coupe passe plus 
ou moins près de laxe. 

Seuls, les genres Lycopode 
el Isoële, ainsi que certaines 
espèces de Sélaginelles, plantes 
de la classe des Lycopodiacées 
(voy. Crypt. vascul.) offrent 
plusieurs cellules pyramidales, 


Dans une Fougère monos- 
télique, la cellule mère se 


cloisonne parallèlement à chacune de ses trois faces, comme : 


il a été expliqué pour la racine; les cloisonnements parallèles | 


à la face courbe n’ont 
pas lieu, la tige man- 
quant de coiffe. Il se 
constitue ainsi trois 
séries longitudinales de 
segments (fig. 399, 0), 
qui se subdivisent à 
leur tour pour engen- 
drer le méristème. 
Chaque segment 
prend d'abord une eloi- 
son tangentielle (ec), qui 
correspond à la limite 
de l'écorce et du cylin- 
dre central ; les cloison- 
nements ultérieurs (d) 
de la cellule extérieure, 
mère de l'écorce, don- 


nent naissance, non seulement au méristème cortical, mais 


Fig. 398. — Coupe transversale du rhizome de 
Ranunculus multifidus, à schizostélie incom- 
plète. — à, épiderme ; b, parenchyme fon- 
damental : ec. endoderme, entourant deux 
faisceaux libéroligneux ; g, liber ; d, bois ; 
f. endoderme, enveloppant une série de 


faisceaux (gr. : 25) (Marié). 


encore à l'assise superficielle protectrice ou épiderme. 


INITIALES DES PHANÉROGAMES 289 


Selon les espèces, cette dernière assise se trouve constituée 
à une plus ou moins grande distance du sommet (g), mais 
jamais au niveau de la cloison 
tangentielle première (ce) des seg- 
ments tabulaires. 


2° Phanérogames. — Lorsqu'on 
passe de la structure primaire 
d’une Phanérogame au méristème 
terminal, on voit, sur les sections 
longitudinales et transversales, 


» les troi Ritapes ce Fig. 399. — Sommet de tige sou- 
les trois MÉSQME de cette terraine de Nephrolepis daval- 
structure, l'épiderme, l'écorce et lioides (Cryptog. vasc.). — a, 


le cylindre central, naissent de 
façon variable, selon les plantes. 

a) Dans une disposition rela- 
üivement simple (Berbéride et la 
plupart des Dicotylédones), les 


cellule initiale ; b, segments 
latéraux encore simples; €, 
cloison séparatrice de l'écorce 
et du cylindre central ; d, cloi- 
son séparant l'écorce externe 
et interne ; f, cellule rhizogène 
(endoderme actuel) ; g, papille ; 
h, endoderme définitif ; 2, 
écorce externe ; k, parenchyme 


trois régions se continuent cha- 
cune régulièrement autour du 
sommet, sous la forme d’une simple assise de  méristème 
(fig. 400). Dans cette assise, ce 
sont les cellules les plus élevées 
seules qui sontgénératrices:; mais 
il est difficile d'en préciser le 
nombre, tant elles ressemblent 
aux cellules qui leur font suite 
et qui procèdent de leurs eloi- 
sonnements. Même, dans cer- 
taines plantes (Renonculacées...), 
chaque région se réduit à une 
seule initiale (Nig. 400, «, b, c). 
Les initiales (ou l’initiale uni- 
que) de la première assise ne 
se cloisonnent que radialement 
et donnent lieu ainsi à l’épiderme 
simple de la tige. 
Celles de la seconde et de la 
troisième assise détachent latéralement des segments, dont 
les subdivisions ultérieures constituent respectivement le 
méristème cortical et le méristème péricyelique, fasciculare 
et périmédullaire du cylindre central ; en outre, les intüales 


stélique (Van Tieghem). 


Fig. 400.— Coupe schématique du 
sommet de la tige d'une Dico- 
tylédone. — à, initiale unique 
de l’épiderme ; b, de l'écorce ; 
e, du cylindre central ; d, épi- 
derme ; f, méristeme cortical ; 
g, méristème du cylindre cen- 
tral. 


BELZUNG. — Anat. et phys. végét. 19 


290 LA TIGE 


de la troisième assise se cloisonnent normalement à l'axe, 
pour détacher les segments originels de la moelle. 

b) Très souvent (Hippuride ou Pesse, Euphorbe, certaines 
Graminées), l'écorce se continue autour du sommet par une 
série d'assises cellulaires distinctes (fig. 404), ayant chacune à 


2 


en 


Fig. 401. — Coupe longitudinale du sommet de la tige de l'Hippuride (Hippu- 
ris vulgaris). — a, épiderme et écorce ; b, nombreuses initiales de l'écorce 


et initiale unique du cylindre central; €, ébauche de feuille ; 4, f, limite 
du méristème du cylindre central. L'écorce comprend 4 assises de méristème 
(gr. : 150). 


leur point culminant une ou plusieurs initiales, tandis que 
l’épiderme et le cylindre central se comportent comme dans 
le cas précédent. 

c) Enfin, dans nombre de tiges, les initiales des trois 
régions sont indistinctes les unes des autres et, de plus, con- 
fondues avec le méristème qui procède de leurs eloisonne- 
ments, Jusqu'à une petite distance du sommet. 

d) Dans la généralité des Monocotylédones, on trouve tantôt 
trois, tantôt deux initiales seulement (Graminées), au sommet 


de la tige : dans ce dernier cas, la plus élevée donne l’épi- . 


derme, et la seconde à la fois l'écorce et le cylindre central. 
Quant aux Gymnospermes !{(Cycadées...), elles n’offriraient, 
du moins certaines espèces, qu'une initiale unique, ce qui en 


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ORIGINE DES BOURGEONS AXILLAIRES 291 


ferait, sous ce rapport comme pour la reproduction (v. Fleur, 
un groupe intermédiaire entre les Cryptogames vasculaires el 
les Angiospermes., Mais il y a des exceptions (fig. 468, D}. 

On voit, par ce qui précède, que le sommet de la tige offre 
d'ordinaire une structure moins simple et moins tranchée 
que celui de la racine, sous le rapport des cellules initiales. 


Différenciation du cylindre central. — A une petite distance du 
sommet, là oùlastructure primaire n’est encore qu’ébauchée, les faisceaux 
libéroligneux, ainsi que le péricycle, 
les rayons médullaires et la zone péri- 
phérique de la moelle (zone périmé- 
dullaire), sont représentés (fig. 402, g) 
par de simples massifs de cellules, plus 
étroites que les cellules avoisinantes du 
parenchyme (moelle, écorce). Plus bas 
(ik), ces cordons de méristème (cordons 
procambiaux) se différencient. 

Remarquons que la moelle propre- 
ment dite ou conjonclif central (h), 
issue du méristème central, se diffé- 
rencie plus tôt que la zone périmédul- 


PA on fe 


laire (i) et les faisceaux (4). Tan Je | 
NME 
Origine des bourgeons axillai- ne ee mn || || 
res.— Les bourgeons axillaires, germes fee pet es a \\ 
de pousses feuillées comme le bourgeon j RE 
terminal de la tige, naissent, chez les 
Phanérogames, du cloisonnement d’un Fig. 402. — Coupe longitudinale 
groupe de cellules épidermiques et d'un du sommet de la tige de Sola- 
groupe de cellules corticales sous- num nigrum. — 4, ébauche 


jacentes (fig. 202, b), à l’aisselle des 
feuilles du bourgeon terminal. 

Le mamelon de méristème issu de 
ce cloisonnement, tout en produisant 
de jeunes feuilles, différencie petit à 


d'an faisceau procambial de la 
première feuille ; b, épiderme 
du sommet de la tige ; €, mé- 
ristème cortical ; d, cellule ini- 
liale de la moelle ; f, niveau 
du premier nœud ; g, faisceau 
procambial ; k, moelle ; à, zone 


périmédullaire ; 4, premiers 


petit des cellules initiales à son sommet, 
vaisseaux (Flot). 


tandis que plus bas les trois régions 
de la structure primaire s’ébauchent. 

L'épiderme du jeune bourgeon prolonge directement celui de la tige et 
en provient. L'écorce et le cylindre central ont ici une origine commune; 
car l'une de ces deux régions, comme l’autre, procèdent du groupe de 
_ cellules génératrices corticales de la tige mère. 

Les faisceaux libéroligneux des bourgeons sont unis sans disconti- 
nuité à ceux de la tige. A cet effet, après s'être fusionnés entre eux à la 
base du bourgeon, ce qui en diminue le nombre, ils se continuent dans 
le cylindre central de la tige mère au nœud correspondant, et là se 
rattachent aux faisceaux caulinaires, soit directement, soit après avoir 
cheminé de haut en bas, le long d'un ou plusieurs entrenœuds, à la 
périphérie du cylindre central. 


292 LA TIGE * ei 


Les bourgeons, on le voit, sont des /ormalions exogènes, et non endo- 
gènes comme les radicelles ou les racines latérales. | 


Origine des racines latérales. — 1° Chez les Cryptogames vas- 


\VY (à 
OOQQ, 
TS Ge r 


Fig. 403. — Développement d'une racine latérale de Callitriche (C. s/agnalis).. 
— I, coupe transversale de tige jeune ; 4, endoderme ; k, à, faisceau libéro- 
ligneux ; b, arc rhizogène interfasciculaire, divisé en deux assises — IT, €, as- 
sise rhizogène extérieure de la figure précédente, dédoublée, origine de l'épi- 
derme (II, e) et de l'écorce (IT, f) : d, cylindre central. — IIT, a, endoderme, 
en partie dédoublé (poche digestive) ; €, f, g, méristèmes de l'épid., de 
l'écorce et du cylindre central de la racine (gr. : 160) (Lemaire). 


culaires (Fougères), les racines latérales naissent de bonne heure, c’est- 


Fig. 404. Fig. 405. 

Fig 404 — "0. racine latérale de Zebrina discolor, en voie de sortie ; b, écorce 

de la tige mère ; c, réseau radicifère ; d, faisceau libéroligneux de la tige; 
f, moelle avec fascicules vasculaires (Mangin). 

Fig. 405. — Coupe d'un nœud de Sagittaria sagillæfolia. — a, endoderme de 


la tige, se continuant avec celui de la racine latérale ; b, vaisseaux rayés 
du réseau radicifère d'union ; c, parenchyme ; d, écorce lacuneuse (Mangin). 


à-dire très près du sommet de la tige, dans le méristème terminal même, - 
du cloisonnement d'une cellule de l’assise limitante interne de l'écorce, 


ORIGINE DES RACINES LATÉRALES 293 


ce que l’on peut nommer l'endoderme actuel (fig. 399, f). Par des cloisons 
obliques, cette cellule-mère s'organise en une cellule pyramidale, à face 
courbe extérieure; après quoi, elle se subdivise parallèlement à ses trois 
faces planes et à sa face courbe, comme il a déjà été expliqué pour la 
racine terminale (p. 244). 

20 Chez les Phanérogames, c’est un groupe de cellules péricycliques 
(cellules de l’assise extérieure, si le péricycle est composé), qui engen- 
dre le mamelon radiculaire, puis, par différenciation, la jeune racine 
(fig. 403, I, b). 

Les cellules génératrices des racines latérales sont placées, tantôt en 


Fig. 406. — Stades du développement des racines latérales exogènes du Cres- 
son (Nasturtium officinale). — I, a, épiderme de la tige, avec initiales de 
l'épiderme de la racine ; b, première assise corticale dédoublée, saufen f, ini- 
tiales de l'écorce de la racine : d, deuxième assise corticale, dédoublée en e. 
initiales du cylindre central. — II, 4, épiderme encore simple ; b, écorce; 
e, cylindre central. — III, méristème des trois régions de la jeune racine ; 
a, épiderme dédoublé (gr. : 160) (Lemaire). 


correspondance avec les faisceaux libéroligneux, tantôt dans leur inter- 
valle (fig. 403, 1); dans l’un et l’autre cas, la racine latérale rattache 
ses faisceaux propres à ceux de la tige. 

Parfois, les racines latérales naissent en des points indéterminés (fig. 404, 
a), et alors leur jonction avec les faisceaux caulinaires les plus voisins 
s'effectue par l'intermédiaire de petits cordons libéroligneux enchevêtrés 
(c), différenciés dans la zone profonde du péricycle. Ces faisceaux de rac- 
cordement forment ce que l’on nomme le réseau radicifére (fig. 405, b). 

La sortie des racines latérales s'opère, comme celle des radicelles, par 
digestion des tissus qui les séparent de la surface (écorce..….); cette 
digestion est effectuée, soit par l’épiderme (coiffe) de la racine (Cruci- 
fères…), soit par l'intermédiaire d’une poche digestive plus ou moins 
épaisse, de nature endodermique, qui accompagne la radicelle jusqu'au 
dehors (fig. 403, a). 

Racines latérales exogènes. — Par exception, les racines latérales pré- 
coces, qui, chez les Crucifères (Cresson, fig. 406), naissent de la base 
même des bourgeons axillaires (racines gemmaires), du côté supérieur 
(fig. 293, C), sont d'origine exogène, c'est-à-dire qu'elles se constituent sur 
la tige superficiellement (fig. 406, I, @, /, c), à la manière d'un bourgeon, 
et non dans la profondeur du membre générateur, selon la règle. 


LUE 


CHAPITRE III 


LA FEUILLE 
Définition. — La feuille, membre chlorophy lien par excel- 
lence de la plante, procède d’un développement transverse 


local de la tige au nœud. Son rôle est prépondérant dans la 
vie végétale : c’est dans la feuille, en effet, que s'effectue, 
grâce à la radiation solaire, et par l'intermédiaire de la Gin 
Dhylles l'assimilation des principes minéraux de laliment, 
notamment celle de lanhydride carbonique. Or, de cette 
assimilation résultent les principes organiques nourriciers, 
destinés à la plante entière. 

La feuille, comme la tige, existe, à l’état d’ébauche pure- 
ment cellulaire, chez diverses Algues (Sargasses, voy. Alques). 
Chez les Mousses, elle est déjà beaucoup mieux conformée, 
quoique encore cellulaire (voy. Muscinées). Le membre atteint 
son plus haut degré de perfec tionnement chez les Cr yptogames 

vasculaires et chez les Phanë rogames, par suite de la diffé- 
renciation de faisceaux conducteurs dans le parenchyme. 

Considérons successivement la #0orpholoqgie externe et la 
structure de la feuille. 


I. — MORPHOLOGIE EXTERNE DE TA REUITIE 


Parties de la feuille. — Une feuille (fig. 407) offre d’ordi- 
naire à considérer trois parties : le /ünbe, le pétiole et la 
gaine. 

1° Le lmbe ou lame verte du membre (c) tourne l’une de 
ses faces vers le ciel, l’autre vers la terre. En raison de la 
forme arquée des jeunes feuilles dans le bourgeon, la face 
supérieure de ces appendices est dite aussi face interne ou 
ventrale, et leur face inférieure, face externe où dorsale ; leur 


PARTIES DE LA FEUILLE 295 


épanouissement, au sortir du bourgeon, résulte d’une accélé- 
ration de la croissance sur la face ventrale. 
Dans le limbe, il y a lieu de distinguer : 1° les nervures, ordi- 


nairement anastomosées en réseau et 
composées essentiellement de fais- 
ceaux libéroligneux ; 2° le parenchyme 
vert, Ussu assimilateur, qui occupe les 
mailles du réseau des nervures. 

Très exceptionnellement, le paren- 
chyme chlorophyllien est frappé d’ar- 
rêt de développement dans les mailles 
des nervures; ces dernières sont alors 
percées à jour, comme dans lOuvi- 
randre (Ouvirandra fenestralis), plante 
aquatique de Madagascar, dont la 
feuille offre l'aspect d’une dentelle. 

Ailleurs, au lieu d’être vert, le pa- 
renchymeresteincolore, soit par places 
seulement (feuilles panachées d'Era- 
ble), soit dans toute son étendue. 


Fig. 407. — Feuille de 
Charme.— 4, stipules ; b, 
pétiole ; c, limbe; d, 
bourgeon axillaire. 


L’Aspidistre, Liliacée 


ornementale par son bouquet de longues feuilles cireuses, 


Fig. 408. — A, feuille pennée du Châtaignier. 


— B, feuille palmée de la 


Vigne ; &, limbe ; b, vrille rameuse caulinaire. — C, feuille de Blé ; a, nœud; 
b, gaine foliaire, enveloppant l'entrenœud ; €, ligule ; 4, limbe. — D, feuille 
engainante de Lis. — E, feuille composée pennée du Rosier ; &, stipules, 


connées au pétiole ; b, folioles. 


d'un vert brillant, panache ses feuilles en blane par le seul 
effet de l'addition de sable à la terre où elle végète. 
La teinte verte des corps chlorophylliens est quelquelois 


296 LA FEUILLE 


masquée par un pigment spécial, l'anthocyane, dissous dans 
le suc cellulaire de lépiderme, C'est lanthocyane qui donne 
à certains Hôtres (fig. 93), Noisetiers, Bouleaux, leur teinte 
rouge-brun ou violacée caractéristique : en tamisant la 
lumière, ce pigmentprotège vraisemblablementla chlorophylle 
contre l’action nuisible d’une radiation solaire trop ardente. 

2° Le péliole (fig. 407, b) est le cordon grêle qui soutient le 
limbe de la feuille: son bord inférieur est ordinairement 
convexe et son bord supérieur creusé d'un sillon. Parfois 
cependant ilest cylindrique (Lierre, fig. 44%). 

Dans la Mâcre (Trapa natans), plante nageante, la base du 
pétiole est renflée en un flotteur rempli d'air. 

3° La gaine, dilatation basilaire du pétiole (fig. 408, D), fixe 
la feuille entière à la tige (Platane, Marronnier) ; elle est 
d'autant plus large que la feuille offre un plus grand déve- 
loppement [Ombellifer ‘es (Carotte, Angélique...), Rhubarbe, 
Graminées, fig. 408, €, b. 

Fréquemment, on remarque en outre, de chaque côté de la 
base de la feuille, deux folioles vertes, les s/ipules (fig. 407, a). 


Simplification de la feuille. — La feuille adulte peut se réduire à un 
limbe pétiolé (Cerisier, Orme), ou même à un limbe seul, auquel cas la 
feuille est dite sessile (Tabac, Fusain, Troëne). . 

Chez les Graminées (fig. 408, C), la longue gaine (b), qui entoure tout 
un entrenœud, se continue directement avec le limbe (d); elle porte en 
outre à son extrémité supérieure une petite languette ou ligule (ec). 

Chez certains Acacias d'Australie, la feuille se réduit à un pétiole, 
aplati en une lame, dite phyllode, orientée dans un plan vertical. Ailleurs, 
la feuille constitue un simple vrille (fig. #18, b), ou une épine (fig. 437). 

Les phyllodes peuvent coexister chez les Acacias avec des feuilles nor- 
males (fig. 413), ainsi qu'avec des feuilles de conformation intermédiaire 
(fig. 409) ; ces dernières, tout en présentant les nombreuses folioles de 
leur limbe, portent déjà un pétiole aplati dans un plan vertical. 


Nervation. — La disposition des nervures dans le limbe de 
la feuille se rattache à trois modes principaux : le mode 
penné, le mode palmé et le mode parallèle. 

1° La nervation est pennée (Cerisier), quand le PéDE se 
prolonge par une nervure principale médiane (fig. 408, À), 
d'où se détachent latéralement des nervures SCOR 
obliques, parallèles entre elles, qui, à leur tour, donnent des 
nervures plus fines, anastomosées en réseau. 

La nervure médiane peut rester indivise dans les feuilles 
étroites (Pin, Sapin, Bruyère). 

2° La nervation est palmée (Vigne, Platane, fig. 108, B), 


NERVATION 297 


quand la nervure médiane est accompagnée latéralement 
d'autres fortes nervures, qui partent comme elle de l'extrémité 


Fig. 409. Fig. #10. 
Fig. 409. — Feuille composée bipennée d'Acacia, avec pétiole dilaté en lame 
verticale, passant au phyllode. 
Fig. 410. — Feuilles parallélinerves entières de Glaïeul (fridée). 


du pétiole, en divergeant dans le limbe; chacune de ces ner- 
vures se ramilie ensuite, comme dans le mode PE cédent. 

On qualilie cette nervation de peltée (fig. 414), quand le 
pétiole s'insère, non au bord même du limbe, mais en un 
point intérieur, d'où partent en rayonnant les nervures prin- 
cipales (Capucine). 

3° Dans la nervation parallèle (fig. 410), les nervures che- 
minent côte à côte, d’une extrémité du limbe à l'autre, sim- 
plement reliées entre elles par des anastomoses transverses. 


298 LA FEUILLE 


Cette disposition est générale chez les Monocotylédones (Gra- 
minées, Lailiacées, Iridées). 
Chez quelques Dicotylédones, à limbe ovoïde et élargi vers 
le milieu (Cannellier, Mélastome, Gui), les nervures, au lieu 
d'être à peu près pari al- 
lèles, sont arquées 
elles s'éloignent  gra- 
duellement les unes des 
autres, à parür du pé- 
liole, pour se rappro- 
cher de nouveau au 
sommet du limbe. 


Durée de la feuille. — 
Dans les climats tempérés 
el froids, les feuilles tom- 
bent généralement à l'ap- 
proche de l'hiver. 

Par exception, les Coni- 
fères (Pin, Sapin) et quel- 
ques autres plantes (Buis, Houx, Fusain.….) gardent les leurs pendant 


Fig. #11. — Feuilles peltées de la Capucine. 


toute l’année, et ce n’est que sur les branches d’un certain âge qu’on les 


voit se flétrir et tomber. 

Dans les climats chauds, au contraire, bien des espèces Pate 
Figuiers) produisent de nouvelles feuilles, à mesure que les anciennes 
disparaissent et ne sont par suite jamais entièrement privées de ces 
organes, à moins qu'elles n'aient à subir de longues périodes de séche- 
resse. Dans le Midi, le Camellia et l’Olivier sont toujours verts; le Chêne 
vert y conserve aussi son feuillage. 

L'influence du froid sur la caducité des feuilles de nos arbres est si 
nette que le Cerisier et le Pêcher, par exemple, transportés sous un 
climat chaud, tel que celui de Ceylan, y deviennent des arbres toujours 
verts. Pareillement, la Vigne, aux iles Canaries, renouvelle progressive- 
ment les feuilles qu'elle détache; le Platane, en Grèce, le Châtaignier, 
auprès de Naples, sont feuillus toute l’année. 


Chute des feuilles. — Vers le moment de la chule aulomnale, les 
feuilles perdent peu à peu leur contenu cellulaire ; de vertes qu’elles 
étaient, elles deviennent jaunes, comme dans le Peuplier, la Vigne à rai- 
sin blanc, ou rouges, comme dans le Fraisier, la Vigne à fruits rouges, 
puis se détachent. Parfois elles se dessèchent et brunissent sur l'arbre, 
comme dans le Chêne, oùelles subsistent jusqu’au printemps. En tombant, 
les feuilles laissent sur la tige une cicatrice subérifiée, de forme variable 
avec les espèces et parfois caractéristique ( Marronnier, fig. 336, Ailante). 

La feuille peut ne pas tomber, comme à l'ordinaire, d’un seul coup; 
chez les Palmiers, par exemple, ce sont les bases persistantes des pétioles, 
qui hérissent la surface du stipe. 

Préalablement à la chute des feuilles, l'amidon, les sucres, etc., que 
renferment ces organes, sont détruits en partie par la combustion lente, 


RAMIFICATION DE LA FEUILLE 299 


qui s'exerce dans les cellules en voie de mortification; une autre partie 
de ces principes est transportée dans les rameaux voisins, pour y subsister 
sous forme de réserves, en vue d’une croissance ultérieure. 

D'autres substances (oxalate de calcium, etc.), loin d’éprouver une sem- 
blable migration, restent telles quelles dans la feuille en voie de dépé- 
rissement et la suivent dans sa chute. C’est ainsi que la feuille jaunie de 
l’Avoine contient sensiblement la même quantité de matières protéiques 
et de potasse que la feuille verte, tandis que l'acide phosphorique en a 


Fig. 412. Fig. 413. 
Fig. 412. — Feuille pinnatipartite d'Ombellifère ; en bas, la gaine, 
Fig. #13. — «a, rameau fleuri d'Acacia (A. nilolica), à feuilles composées 


bipennées ; b, fleur isolée (nombreuses étamines) ; €, fruit moniliforme. 


émigré, pour être vraisemblablementin corporé aux réserves albuminoïdes 
des graines en voie de maturation. 

Que la chute soit précoce ou tardive, le protoplasme et le noyau 
finissent par périr d'inanition; après quoi, la feuille, progressivement 
réduite à l’état de squelette inerte, devient, sur le sol où elle tombe, la 
proie des organismes décomposants (voy. Bactéries). Par les fermenta- 
tions qu'ils provoquent, ces organismes restituent à l'atmosphère le car- 
bone des membranes sous la forme première d’anhydride carbonique, 
tandis que l’azote organique se dégage à l’état libre ou sous la forme 
ammoniacale. Quant au soufre et au phosphore des principes albumi- 
moïdes, ils passent respectivement à l'état de sulfates et de phosphales. 


Ramification de la feuille. — La ramification de la feuille 
résulte d’une accélération locale de sa croissance transverse. 
Elle se traduit, dans le limbe, par l'apparition de découpures 
plus ou moins profondes, et dans le pétiole, par la formation 
de folioles ; ces dernières caractérisent les feuilles composées. 


300 LA FEUILLE 


1° Découpures du limbe. — Courtes et terminées en pointe 


dans la feuille denfée (Châtaignier, fig. 408, A), courtes et 
arrondies dans la feuille crénelée | (Peuplier), elles s’avancent 
plus profondément dans la fe uille lobée (Chêne, Vigne, 
lig. 408. B) et dans la feuille /ide (Chardon) et se prolongent 
jusqu'à la nervure médiane dans la feuille partite (Millefeuille ; 
Carotte, fig. #12 ; feuilles submergées de Cabombe, fig. 545). 

Quand la croissance s ‘opère régulié rement sur tout le pour- 
tour du limbe, le bord reste entier (Blé, Lis, Lilas). 

Le mode de découpure du limbe et la nervation inter- 
viennent dans la caractéristique des feuilles. La feuille du 
Cerisier est dite pennidentée ; celle du Chêne, du Houx, pen- 
nilobée; celle de la Vigne, du Platane, palmilobée ; celle du 
Millefeuille, pennipartite ; celle du Blé, parallèle-entière, ete. 


2° Feuilles composées. — Les feuilles composées se cons- 
üituent de deux manières. 

a) Quand le pétiole principal produit de chaque côté une 
série de pétioles secondaires plus ou moins développés, ter- 


Fig. 414. Fig. 415. Fig. #16. 


Fig. 414 et 15. — a, feuille composée pennée du Robinier Faux-Acacia (stipules 
épineuses non représentées); b, feuille composée palmée du Marronnier. 


Fig. 416. — Feuille composée palmée du Lupin, abaissant ses folioles, le 
soir, sur le pétiole. 


minés chacun par un limbe de feuille ou foliole, la feuille est 
dite composée pennée (Robinier, fig. 414, a ; Nover, Aïlante). 
Dans ce cas, les folioles s’insèrent, tantôt isolément(Robinier), 


tantôt par paires (Ailante) sur le pétiole principal, et d’ordi-. 


naire elles restent dépourvues de bourgeons à leur aisselle. 
Le pétiole principal se termine, soit par une foliole (Robinier, 


FEUILLES STIPULÉES 301 


Rosier, fig. 400, £, Sainfoin), soit par une pointe courte 
(Fève), soit par une vrille d'attache (Pois, fig. 438). 

La feuille est dite composée bipennée, quand les pétioles 
secondaires produisent chacun une double rangée de pétioles 
tertiaires plus ou moins marqués, portant les folioles, comme 
dans la Sensitive et l'Acacia (fig. 413). 

b) Lorsque les pétioles secondaires et leurs folioles sont tous 
insérés en divergeant à l'extrémité libre du pétiole principal, 


Fig. 417. Fig. 418. 


Fig. #17. — Mercuriale (Mercurialis perennis). — a, les quatre stipules ; b, limbe 
(feuilles opposées); €, capsule velue avec ses deux stigmates (gr. nat.). 


Fig. 418. — b, feuille de Gesse aphaca (Lathyrus aphaca), réduite à une vrille 
simple ; &, stipules larges. 


la feuille est dite composée palmée (Lupin, fig. 416; Marron- 
mer, fig. 415, b). 

Les feuilles composées, comme celles du Lupin, de la Sen- 
sitive, accomplissent fréquemment des mouvements pério- 
diques, grâce aux ren/flements moteurs de la base du pétiole 
principal ou des folioles (voy. Mouvements). 


Feuilles stipulées. — La ramification normale de la feuille 
se complique assez fréquemment chez les plantes à feuilles 
isolées, rarement chez les plantes à feuilles verticillées (fig. 417 
et 419), de la production de deux folioles vertes, insérées 
latéralement, à la base même de la feuille, contre la tige, et 
nommées s/ipules (fig. 417 et 407, a). 

Les faisceaux de ces appendices allant rejoindre ceux du 
pétiole de la feuille (p. 333), les stipules apparaissent comme 
de simples ramifications de cette dernière, 

Les stipules sont déjà présentes dans le bourgeon ; sou- 
vent même elles y sont entièrement développées, protégeant 
ainsi efficacement les jeunes feuilles dont elles dé ‘pendent. 


a) Les stipules sont persistantes chez un {rès grand nombre de plantes, 


302 LA FEUILLE 


comme le Rosier (fig. 408, E, «) et le Trèfle, où elles sont allongées en 
languette et en partie concrescentes avec le pétiole. 


Dans le Pois cultivé (fig. 438, c), elles acquièrent un énorme dévelop- 
pement et compensent par là, au point de vue de l'assimilation, la 
réduction en vrille des trois ou cinq folioles terminales (b); dans la 


Fig. 419. — Rameau de Gaillet 
gratteron (Galium aparine).— 
a, a, verticille de deux feuilles 
opposées et de quatre stipules 
aussi grandes qu'elles ; b, 
fleurs ; e, fruits couverts de 
poils crochus (gr. nat.). 


Gesse aphaca (fig. #18), les feuilles sont 


réduites à une longue vrille simple (b), 


et les larges stipules sont les seuls 
organes capables d’assimiler active- 
ment l’anhydride carbonique. 

Chez les Gaillets (fig. 419), où les 
feuilles sont opposées deux par deux, 
les stipules, au nombre de quatre (ou 
davantage) à chaque nœud, se déve- 
loppent autant qu'elles, en sorte que 
l'ensemble simule un faux verticille de 
six feuilles. La nature stipulaire de 
quatre de ces folioles est attestée par le 
raccord de leurs faisceaux propres à 
ceux des deux autres, lesquelles appa- 
raissent ainsi comme les feuilles propre- 
ment dites (fig. #71). 

Dans les Polygonées (Rhubarbe), 
l’étui, qualifié d’ochréa, qui enveloppe 
la base de la feuille et de l’entrenœud 
immédiatement supérieur, représente 
une double stipule très accrue. 

b) Les stipules sont au contraire cadu- 
ques dans la plupart des arbres fores- 
tiers ; elles tombent, en effet, peu après 
l'épanouissement des feuilles (Charme, 
llètre, fig. 337, Châtaignier). Dans ce 
cas, l'unique rôle des stipules est d’abri- 
ter les jeunes feuilles à l'intérieur du 
bourgeon, et non de contribuer à l’as- 
similation chlorophyllienne, comme 
dans le cas précédemment étudié des 
stipules persistantes. 

Les-folioles des feuilles composées 
peuvent être pourvues aussi à leur base 


de petites stipules, dites stipelles (Robinier, Haricot). Dans le Robinier 
Faux-Acacia, les stipules basilaires du pétiole sont épineuses. 


Phyllotaxie : disposition des feuilles. — La disposition des 
feuilles, et par suite celle des rameaux, sur la tige, est sou- 
mise à des règles déterminées, variables toutefois d'une 
plante à une autre. Même, dans une plante donnée, elle peut 
obéir à plusieurs modes, selon les niveaux. 

Toujours les feuilles sont réparties en séries longitudinales 


PHYLLOTAXIE : DISPOSITION DES FEUILLES 303 


équidistantes, ce qui contribue, par le partage de l’espace envi- 
ronnant, au bon accomplissement des fonctions de ces organes. 

Les feuilles sont, tantôt 2so/ées le long de la tige (Coudrier, 
fig. 421), tantôt verticillées (fig. 425), c’est- 
à-dire réunies par groupes au même nœud, 
les feuilles de chaque verticille étant à égale 
distance angulaire les unes des autres. 

Quand le verticille ne comprend que deux 
feuilles, insérées aux extrémités d'un même 
diamètre, les feuilles sont dites opposées 
(Lilas, Troëne) : c’est le cas ordinaire des 
feuilles verticillées (fig. 426). 


1° Feuilles isolées. — Leur disposition Fig. 420. — 4, 4. 
: en ma ll; Ne insertions de deux 
relative est caractérisée par la divergence, Fo Fes leo EU, 


c’est-à-dire par l'écart angulaire de deux tives: be, entre- 
feuilles consécutives, exprimé en fraction ni PER eE 
de circonférence (fig. 420, ac). 

Tandis que la divergence reste fixe dans la plante ou dans 
le rameau considérés, la distance longitudinale qui sépare les 


Fig. 421. Fig. 422. 

Fig. 421. — Rameau de Tilleul avec feuilles à divergences 1/2. 

Fig. 422. — Les nombres 1, 2, 3, indiquent les feuilles successives ; à, spirale 
des feuilles ([, IE, en place ; IT, IV, en projection horizontale). — I, dispo- 
Silion 1/3; 1-4, 2-5, 3-6, les trois rangées longitudinales de feuilles. — II, 
disposition 2/5 (cinq rangées de feuilles). — IL, disposition 1/3 (projection 
horizontale). — IV, disposition 2/5 (id.). 


insertions de deux feuilles consécutives, en un mot, l’entre- 
nœud (fig. 420, bc), varie avec le niveau. 
Détermination de la divergence. — En joignant les inser- 


‘® 


30% LA FEUILLE 


lions consécutives des feuilles par une ligne spirale continue 
(fig. 422, a) et en suivant cette spirale foliaire à partir d’une 
feuille donnée (1, 1), on en rencontre toujours une autre 
(, 4), qui se trouve exactement superposée à cette feuille, 
c’est-à-dire dont le plan de symétrie se confond avec le sien. 

Si la feuille superposée est la n°", après la feuille prise 
comme point de départ, et s'il faut, pour l’atteindre, décrire p 
tours de tige le long de la spirale foliaire, la divergence est 
LE de circonférence, et les feuilles se trouvent disposées en 
séries longitudinales équidistantes. 

Le cas le plus simple est celui de la divergence — (Blé, 
Tilleul, fig. 421). À partir d’une feuille que lconque (1), il faut 
parcourir un tour de spire pour arriver à la feuille super- 
posée (3), et lon rencontre dans ce parcours deux feuilles : 
toutefois le sens de la spirale foliaire est ici indéterminé, 
puisque, d’une feuille, on pe ut arriver à la suivante, aussi 
bien en tournant à droite qu'à gauche. Les feuilles sont alter- 
nativement placées à droite et à gauche de la tige, par consé- 
quent en deux rangées longitudinales : Vune des rangées com- 
prend les feuilles 1, 3, 5, ESS l’autre les feuilles 2, 4,6, 8... 

Quand la divergence est + - (Bouleau), on rencontre, à partir 
d’une feuille quele onque (fig. 422, 1), trois feuilles jusqu'à la 
feuille superposée, el lon ne parcourt qu'un seul tour de 
spire, comme dans le eas précédent. Il y a, dans cette dispo- 
sition, trois rangées longitudinales de feuilles, comprenant res- 


pectivement les feuilles 1,4,7,10,...; 9.5,8,11....:3.6,9,19.... 


“e : 1 1 ; 1 : 
Séries de divergences. — - et — représentent, avec =, les trois 


divergences fondamentales. Prises deux à deux, elles permettent d'établir 
très simplement les séries entières de divergences connues. 
1 l 3 

a) Prenons par exemple + et —, qui représentent les deux premiers 
termes de la série la plus fréquemment réalisée. 

Le troisième terme s'obtient en additionnant respectivement les numé- 

1e 2 

rateurs et les dénominateurs des deux précédents, ce qui donne = ; de 


s 2 we ds 3 
même, — combiné avec — donne — ; etc. 


La série correspondante est donc : 


6 153 


1 ° 5 
2 5 LEE 34 


J 
La divergence — est fréquente chez les Dicotylédones (Pommier, Poirier, 
Prunier, Saule, Peuplier). Dans ce cas (fig. 422, Il), on parcourt deux tours 


1 


PHYLLOTAXIE : DISPOSITION DES FEUILLES 305 


de spire pour rejoindrela feuille superposée, et l’on rencontre cinq feuilles, 
à la suite de la feuille prise comme point de départ. Il y a cinq rangées 
longitudinales de feuilles, distantes l’une de l’autre de + de circonférence. 


5 


à 3 : 
Les divergences + et = se rencontrent dans diverses Mousses. 


Remarquons que les divergences successives sont alternativement plus 
2 3 


grandes et plus petites ( + cire. MSP - — 1209; = — 1440; — 1350; 


Fig. 423, 


Fig. 423. — Graphique de la disposition de feuilles 2/5 sur la tige, dont la 
surface est supposée développée. — 7, 2, 3, feuilles successives, insérées aux 


nœuds ; la ligne qui les joint est la spirale des feuilles; @b, milieu d'un 
entrenœud (b se superpose à &, si l'on referme la tige) ; ce, niveau du nœud 


6, superposé à 1 ; be, 2 entrenœuds 1/2. — I à V, les cinq rangées longitudi- 
nales de feuilles. 
Fig. 424. — Graphique de la disposition 3/8. — 1, 2, 3, feuilles successives et 


spirale des feuilles; «b, niveau d'un entrenœud (b se superpose à 4) ; 
be, 2 entrenœuds 2/3. —1I à VII, les huit rangées longitudinales de feuilles. 


5 RARE ce 13 ÿ : Fr 
nm — 138027; ; — 1310 8’; > — 13138"; elc.); mais les différences 


vont en diminuant, et les divergences tendent vers une valeur limite fixe. 
LÉE l 1 
b) Une autre série de divergences commence par = et ; et comprend, 
par conséquent, les termes suivants : 


1 1 2 3 ) 8 
IS ho ira RE 
ro Le So 1 Le 
c) Une troisième série commence par + et —, ce qui donne : 
1 1 2 3 £ 8 
3 4 ji 11 18 29 
2° Feuilles verticillées. — Cette disposition, très fréquente 


chez les Dicotylédones, manque aux Monocotylédones, sauf 
de rares exceptions (Parisette). 

Étant plus localisée sur la tige que la disposition isolée, 
elle doit être interprétée comme un caractère de supériorité. 


BELZUNG. — Anat. et phys. végét. 20 


306 LA FEUILLE 0 


Le verticille comprend d'ordinaire deux feuilles (feuilles 
opposées), comme dans le Lilas, les Labiées (fig. 426); plus. 
rarement trois feuilles (Laurier-Rose, fig, 425); quatre et par- 
fois trois, dans la Ly simaque commune; une douzaine ou un 
plus gr and nombre, dans la Pesse (Hippuris). 

Or dinaïre ‘ment les verticilles consécutifs alternent, en sorte 
que si #2 est le nombre des feuilles d'un verticille, + repré- 
sente la divergence entre une feuille quelconque et l’une des 


x 


Fig. 426. 


Fig. 425. — Feuilles verticillées par trois du Nérion ou Laurier-Rose. 
Fig. 426. — Feuilles verticillées par deux, ou opposées, du Lamier blanc. 


deux feuilles les plus rapprochées du verticille précédent ou 
suivant. Par exemple, quand les feuilles sont opposées, les 
verticilles successifs sont à angle droit, et il y a toujours 
quatre rangées longitudinales de feuilles (fig. 417) ; quand 
elles sont ternées (Laurier-Rose), elles forment six rangées, à 
60° d'écart angulaire, 

Lorsque les feuilles de deux verticilles consécutifs sont 
superposées, sans divergence, comme c’est le cas pour les 
pétales et les étamines des Primulacées et des Plombaginées, 
c'est qu'un verticille intermédiaire a avorté. 

Graphique des divergences. — La disposition des feuilles se représente 
graphiquement de deux manières : soit par projection de la tige feuillée 
sur un plan horizontal (fig. #22, III, IV), ce qui donne un diagramme; soit 
par projection de la surface cylindrique de la tige, supposée d’abord 
développée, sur un plan vertical (fig. 423 et 424). 

Dans le premier cas, on peut, ou bien projeter chaque nœud suivant un 
cercle, manière commode pour les feuilles verticillées, spécialement pour 
les verticilles floraux (voy. Diagrammes), ou projeter la spirale foliaixell 
mode ordinairement employé dans le cas des feuilles isolées (fig. 422). 


On peut aussi représenter les feuilles en place sur la tige, supposée | : 
transparente (fig. #22, I, Il). 


Cape. 


BOURGEONS 307 
Bourgeons. — Un bourgeon (fig. 427) consiste en un rudi- 


ment de pousse, couvert de jeunes feuilles destinées à s'épa- 


Fig 427. — 4, bourgeon à fleurs ou lambourde du Poirier ; b, bourgeon à 
feuilles ou dard; €, d, groupes annulaires de cicatrices, laissées annuelle- 
ment par les écailles des bourgeons, au moment de leur chute. Le rameau 
cd va entrer dans sa troisième année. 

Fig. 428. — Coupe d'un bourgeon à fleurs du Marronnier, — a, écailles protec- 
trices ; b, feuilles plissées et cotonneuses, appelées à s'épanouir ; e, ébauche 
de la grappe de fleurs ; d, tige centrale. 


nouir, le tout abrité par des écailles protectrices, de forme 


2 


> 


RSR ER RIT 


— 
== 


TL 


\\ 
Fig. 429. — Passage des écailles (A) du bourgeon du Prunier (Prunus Padus) 
aux feuilles normales (E). — À, écaille externe; la petite pointe du sommet 


est l'ébauche du limbe, et l'écaille une simple gaine ; B, écaille plus inté- 
rieure, avec pointe (limbe) mieux accusée et, de chaque côté, l'ébauche des 
stipules ; G, D, limbe et'stipules de plus en plus nets (en D, nectaires sur 
le pétiole) ; E, feuille normale, avec limbe denté, pétiole glanduleux et 
stipules connées (Gæbel). 


plus simple, qui se délacheront au moment de la feuillaison, 


308 LA FEUILLE 


non parfois sans s'être notablement accrues (Erable Syco- 
more). Quand la végétalion est continue, comme sous les 
climats chauds, les écailles enveloppantes manquent ; elles 
n'existent pas davantage dans 
nos plantes annuelles. 

Dans les arbres à feuilles 
caduques, la production des 
écailles est étroitement liée à 
l'arrêt hivernal de la végéta- 
üon; une longue période de 
sécheresse peut avoir le même 
effet dans les régions chaudes. 
Néanmoins, quelques plantes 
ligneuses de nos pays, comme 
la Mancienne (Viburnum Lan- 
tana),ofrent des bourgeons nus. 

Un passage graduel des écail- 
les, quireprésentent de simples 
gaines, aux feuilles intérieures 
normales peut être observé 
dans divers bourgeons, notam- 
ment ceux du Prunier (Prunus 
Padus, fig. 429). 

On disüngue : 1° les bowr- 
fig. 430. — À : pousse souterraine _geons à feuilles ou à bois, qui 

Sn a se développent simplement en 

groupe de bourgeons souterrains pousses feuillées (fig. 427, b) ; 

eur  onnantA 0, ace los Bourgeons à fleurs OU OU 
griffe d'Asperge). 
tons, qui ne donnent que des 
fleurs (Pêcher) ; enfin les bourgeons mirtes, qui produisent 
d'abord des feuilles, puis des fleurs (Vigne, Marronnier. 
fig. 428, Poirier). 


Répartition des bourgeons. — Dans le Pêcher et l’Amandier, les 
rameaux de l’année portent, au printemps suivant, des bourgeons à bois 
et, disséminés surtout vers le haut, des boutons uniflores. 

Les bourgeons de la Vigne sont tous mixtes, sauf ceux que produi- 
sent parfois les rameaux âgés ; ils naissent pareillement sur les rameaux 
de l’année précédente, et non sur ceux de l’année. Au printemps, ils 
s'épanouissent chacun en une pousse qui produit d’abord des feuilles, 
puis des grappes florales; mais le bourgeon{qui se constitue à leur extré- 
mite reste ensuite exclusivement un bourgeon à bois. 

Dans le Poirier (fig. 427) et le Pommier, les bourgeons des rameaux de 
l'année ne donnent qu'une pousse feuillée très courte, qui se termine par 


PRÉFOLIATION 309 


un bourgeon à feuilles grèle (dard, b), lequel reproduit pendant deux ou 
trois ans le même développement (dc). Au printemps de la troisième ou 
de la quatrième année, un bourgeon mixte (4), ovoïde et renflé (/am- 
bourde), émet une courte pousse feuillée avec un corymbe de fleurs. 


Préfoliation. — On nomme préfoliation où vernation le 
mode de disposition des feuilles dans les bourgeons : les 


feuilles y sont toujours groupées, de manière à n'occuper 
qu'un faible volume. 


Modes. — Il y a lieu de définir la préfoliation : {° pour chaque feuille 
isolément; 2° pour les feuilles les unes par rapport aux autres. 


1. — Pour chaque feuille en particulier, la préfoliation peut être : 
1° plane (fig. 431, a), auquel cas les feuilles ne sont repliées d'aucune 


Re 


Er 
& 


Wa 
D 


Fig. 431. — Préfoliation. — &, plane (Lilas) ; b, révolutée (Oseille) : e, condu- 
pliquée (Orme) ; 4, feuille du bourgeon précédent ; f, involutée (Violette) ; 
g, convolutée (Arum). 


manière (Lilas); les écailles protectrices de nombreux bourgeons (Mar- 
ronnier) répondent aussi à ce type; 

20 plissée : les jeunes feuilles sont pliées en éventail (Palmiers, Vigne) 

3° réclinée : elles sont pliées en deux transversalement (Tulipier); 

4° condupliquée : chaque feuille est pliée en deux longitudinalement 
(fig. 431, c, d), cas fréquent (Orme, Chêne, Amandier, Cerisier) ; 

5° convolulée : les feuilles sont enroulées en cornet (Prunier, Arum, 
fig. 431, 9; 

6° involutée : les deux bords de chaque feuille sont enroulés en dedans 
(Violette, Poirier, Pommier, fig. #31, f'et fig. 452, d); 

7° révolulée : les bords sont enroulés en dehors (Oseille, fig. 431, b); 

8° circinée : la feuille est recourbée en manière de crosse (Fougères, 
fig. 6, c; Cycadées). 

II. — Si l’on considère maintenant les rapports des feuilles entre elles 
dans le bourgeon, la préfoliation peut être (fig. 432) : 

1° valvaire : les feuilles, disposées suivant l’un des modes précédents, 
se touchent simplement bord à bord (Pommier, Scrofulaire à feuilles de 
Sauge); 

2° imbriquée (a) : les feuilles externes recouvrent les internes, alterna- 
tivement par paires, si elles sont opposées (Lilas); 


310 LA FEUILLE 


30 équitante (b) : chaque feuille, pliée longitudinalement en deux, 
c'est-à-dire condupliquée, enveloppe la feuille suivante (fris); 
4° semi-équilante (ce) : les 
SORÉ feuilles ne se recouvrent qu'à 
moitié (Sauge). 


x ©, 
@ Nombre de feuilles du ra- 


(? T meau annuel. — Au moment 


Sa de l'éclosion des bourgeons, 
ou bien la plante se borne à 
‘3 épanouir les feuilles déjà ébau- 


a b (g ; RE r 
chées dans leur intérieur 
Fig. 432. — Préfoliation. — 4, plane imbri- (fig. 337), sans en produire de 
quée : b, condupliquée équitante; €, nouvelles (Frêne), ce qui ré- 
condupl. semi-équitante ;: d, involutée;  Quit parfois à quelques semai- 
f. révolutée ; g, axe du bourgeon. NES CAT 
nes la période de feuillaison 
(Hêtre, Marronnier); ou bien, 
une fois les feuilles du bourgeon épanouies, le rameau continue à s’al- 
longer et à développer des feuilles nouvelles, tant que la saison reste 
Le] ) 
favorable (Mùrier). 


Bulbes. — Un bulbe (fig. 433), sorte de gros bourgeon 
souterrain, consiste en une tige courte, ordinairement élargie 


Fig. 433. Fig. 434 
Fig. 433. — Bulbe tuniqué de Jacinthe. — «, écailles protectrices ; b, écailles 


charnues nourricières ; €, feuilles minces internes ; d, sommet de l'axe avec 
inflorescence ; f, base de l'axe ou plateau. 
Fig. 434. — Bulbe écailleux de Lis, avec racines adventives. 


à sa base en plateau (f) el couverte de feuilles de deux sortes : 
les unes, insérées sur le cône végétatif même {c), destinées à 


2 


constituer les feuilles aériennes : les autres (4), plus exté- 


rieures, charnues, gorgées de réserves nutritives, et en outre 


US D EN TC ET NL UN VUE A 


RL ot dt PET 


… 


dnde" baeet 3h a 


BULBES 311 


réduites à la gaine. Souvent les écailles nourricières sont en 
outre enveloppées de quelques feuilles désséchées (a), sim- 
plement protectrices (Aïl). 

Les feuilles nourricières des bulbes répondent à deux dis- 
positions principales. Tantôt elles forment autant d'enve- 
loppes concentriques complètes ou {uniques (ig. 433); tantôt 
elles restent étroites et imbriquées les unes sur les autres 
(fig. 434). De BR, la dis- 
tinction des bulbes tuni- 
qués (Aïl, Jacinthe) et des 
bulbes écailleur (Lis). 

On a vu (p. 262) que les 
rhizomes charnus, entou- 
rés seulement de quelques 
écailles foliaires peu épais- 
ses, sont parfois qualifiés 
de bulbes solides (Safran, 
fig. 350, Glaïeul). 


Pendant la germination des 
bulbes (fig. 435), les feuilles 
intérieures s’allongent, aux dé- 
pens des réserves des écailles 
qui les enveloppent, ou du 
rhizome central (Safran), en 
même temps que le plateau se 
couvre de racines adventives. 
Plus tard, la tige apparait au 
dehors, et l’inflorescence s'é- 


panouit. 1: Fig. 435. — A, a, bulbe de Safran avec 
Au cours de cette végéta- racines adventives ; b, fleur. — B, pistil ; 
tion. l’'ébauche d'un nouveau d, ovaire; f, style ; g, stigmate trilobé 


bulbe apparait, sous forme ou, safran tu Vera EcEs 
? 


d'un bourgeon, à l’aisselle de 
l'écaille supérieure du bulbe actuel; ce bulbe de remplacement consti- 
tuera la plante de l’année suivante. 
Au lieu d'un seul bulbe de remplacement, il peut d’ailleurs s’en cons- 
tiluer une série, issus d'autant de bourgeons axillaires du bulbe ancien, 
qui, à la fin, se dessèche entièrement (caieux de l’Ail). 


Bulbilles. — Des caïeux se rapprochentles bu/billes, simples 
bourgeons axillaires aériens, capables, comme eux, de jouer 
le rôle de bouture ; la Ficaire, le Lis bulbeux, diverses 
Fougères (Aspide, fig. 340) en produisent normalement. 

Il y a, on le voit, tous les intermédiaires entre les rhizomes 
normaux, les bulbes et les bourgeons normaux. 


312 LA FEUILLE 


Polymorphisme physiologique de la feuille. — En s'adap- … 
tant à des fonclions spéciales, la feuille normale ou feuille 
assimilatrice, dont le rôle essentiel se résume dans l’assimila- 
üon chlorophyllienne de Faliment minéral de la plante, 
éprouve des différenciations très marquées, donnant lieu res- 
pecüvement aux /euilles nourricières, absorbantes, protec- 
trices, aux feuilles de soutien el aux feuilles reproductrices. 


4 Feuilles nourricières. — Ces feuilles, plus ou moins 
épaissies, sont le siège de réserves organiques, venues des 
feuilles normales et des- 
Uinées à alimenter un dé- 
veloppement ultérieur. 

Les plus remarquables 
sont les deux premières 
feuilles de l'embryon des 
graines sans  albumen 
(Pois, Chène..….), savoir, 
les cotylédons ; on y re- 
viendra (voy. Graine ). 

Les écailles charnues 
qui entourent l'axe des 
bulbes sontaussi des feuil- 
les nourricières. 


Fig. 436. — Renoncule aquatique. — a, 
feuilles flottantes, à limbe large et lobé : 
b, feuilles submergées, laciniées ou sim- s 
plement filamenteuses. 2° Feuilles absorbantes. 


— Chez diverses plantes 
submergées, la feuille peut contribuer à la nutrition, en 
absorbant, comme les racines, l'eau et les principes salins 
qu'elle renferme en dissolution. 

Le séjour prolongé dans le milieu aquatique entraîne par- 
fois l’atrophie du parenchyme, au point de réduire la feuille à 
une touffe de longues nervures (fig. 436, d), qui rappellent au 
premier abord des racines : c’est alors une feuille absorbante. 
On constate une semblable différenciation dans la Renoncule 
aquatique, dans la Salvinie nageante (voy. Crypt. vase), ete. 

Chez les plantes dites carnivores (voy. Digestion), comme le 
Rossolis (Drosera\, ce sontles feuilles végétatives normales qui 
sont capables d’absorber des liquides; mais cette dernière 
fonction est toujours, chez elles, consécutive à une digestion 
de matières animales par une excrétion diastasigène. 


3° Feuilles protectrices. — L'adaptation de la feuille à la 


POLYMORPHISME PHYSIOLOGIQUE DE LA FEUILLE 313 


protection est particulièrement marquée dans les écailles enve- 
loppantes des bourgeons (fig. 428, à) : par leur euticule épaisse 
etaussi par le manque de stomates, elles préserventles feuilles 
intérieures des atteintes de l’eau et du froid. La matière oléo- 
résineuse qui enduit l’épiderme de ces écailles, chez diverses 


6 
a 

Fig. 437. Fig. 438. 
Fig. 437. — Rameau de Berbéride (Epine-vinette). — b, feuille réduite à une 


triple épine ; 4, feuilles issues du bourgeon axillaire, avec un œcide de la 
Puccinie du Blé, Champignon parasite (Urédinée). 

Fig. 438. — Pois cultivé. — a, folioles et b, vrilles de la feuille composée pen- 
née ; €, Stipules très larges; d, fleur papilionacée. 


espèces (Marronnier, Peuplier), ajoute encore à leur imper- 
méabilité,. 

Dans les bulbes, les écailles périphériques, plus ou moins 
desséchées, jouent le mème rôle protecteur vis-à-vis des 
écailles charnues sous-jacentes. 

Ailleurs, la protection est assurée par la transformation 
de la feuille en épine. Dans le Berbéride (Épine-vinette), par 
exemple, lépine est rameuse (fig. 437) et correspond aux ner- 
vures d’une feuille entière; dans le Robinier Faux-Acacia, ce 
sont les stipules seules qui deviennent spinescentes; à la 
base de la feuille. 


314 LA FEUILLE 


4° Feuilles de soutien : vrilles. — Comme la tige, la feuille 
peut se transformer en vrille de soutien. : 

Dans la Bryone, la Gesse aphaca (fig. 418), la vrille est 
simple et correspond à la nervure principale de la feuille ; 
dans la Courge, elle est rameuse., Chez le Pois (fig. 438), la 
Vesce et diverses autres 
Papilionacées, la vrille com- 
prend un nombre impair de 
branches, correspondant à 
autant de folioles atrophiées. 

5° Feuilles reproductrices. 
— La plus remarquable des 
adaptations physiologiques 
de la feuille est Ia transfor- 
mation de cet organe en 
élamine ou feuille mâle et 
en carpelle où feuille femelle, 
c'est-à-dire en les organes 
essentiels de la fleur (voy. 
Fleur). 


Polymorphismeancestral. 
— Indépendamment des va- 
riations de forme dues à l'a- 
daptation physiologique, on 
observe très souvent une 
complication progressive de 
la forme des feuilles, à partir 
de la base de la plante. 

Fig. 439. — Jeune plant de Tomate. — Chez les Dicotylédones, 
a, entame péchés par exemple, les deux pre- 
en plus compliquées; f, feuille adulte. mières feuilles ou cotylédons 

(fig. 439. a) offrent toujours 
un contour très simple, qu'ils soient d'ailleurs pétiolés (Radis, 

Tomate) ou sessiles (Haricot) ; leur limbe est arrondi ou 

ovoïde, parfois échancré au sommet. 

Bien différentes sont les feuilles végétatives, surtout dans. 
les plantes à feuilles composées. 

Considérons, par exemple, une Solanée (Morelle, Lyciet, 
Tomate..….), issue de la germination d'une graine. Les coty- 
lédons (fig. 439, a) sont ovales ou lancéolés et toujours 
pétiolés ; les feuilles suivantes (/ewilles primordiales, b, c, d) 


POLYMORPHISME ANCESTRAL 315 


sont de plus en plus compliquées. Dans une plantule de Mo- 
relle tubéreuse (Pomme de terre), les premières feuilles qui 
font suite aux cotylédons. c'est-à-dire les feuilles primordiales, 
n'en différent que par un élargissement progressif, bien marqué 
sur la quatrième ou la cinquième feuille. La ramification du 
limbe commence à se montrer sur les feuilles suivantes : la 
septième est trifoliolée, la dixième possède cinq folioles dis- 
tinctes, sessiles sur la 
nervure médiane. De ces 
feuilles primordiales de 
complication croissante, 
on passe aux feuilles déji- 
nitives, que donne direc- 
tement un tubercule. 


De même, dans un Aralia, les 
- feuilles inférieures n'offrent 
- qu'un limbe simple, tandis que 
- les feuilles typiques sont pour- 
- vues de cinq ou sept lobes. 
Dans le Haricot, les cotylé- 
dons sont ovales et sessiles; 
. les deux feuilles primordiales, 
- d’ailleurs opposées, sont sim- 
« ples et pétiolées, et les feuilles 
- définitives, composées trifolio- 
- lées et isolées. 
- Dans le Sapin (Abies pecti- 
- nala), les feuilles primordiales 


sont vertlicillées et en même Fig. 440. — Pin pignon. — I, coupe de 
nombre (de 5 à7) que les cotylé- la CA EAlE nes Fe a 
is PÉTANMRSS SE bryon axile, avec g, radicule, f, tigelle ; 
Ê DRE; mais pig pese +. re d, cotylédons au nombre de 14). — I, 
- au contraire, les feuilles défini- début de la germination ; 4, tégument 
lives, qui naissent seulement externe lignifié, fendu en deux ; b, tégu- 
| pendant la seconde année, sont ment interne, couvrant I albumen €, r'ä- 
isolé cine. — I, plantule indépendante ; 4, 
— pe racine ; b, hypocotyle ; e, cercle de coty- 
Dans le Pin (fig. #40, HIT), les lédons (section triangulaire) ; d, épicotyle 
1 cotylédons, également verti- avec feuilles primordiales isolées, courtes. 
illé — IV, à, court rameau écailleux : 6, 
cillés (c), sont au nombre de Cr 


à : : : feuilles géminées définitives. 
8 à 10 (Pin strobe) et jusqu’à So NIUE 


14 (Pin pignon); les feuilles 

primordiales (4), moins allongées, de section ovoïde et non triangulaire, 
sont isolées. Ce n'est que pendant la seconde année, rarement à la fin de 
la première, que les feuilles terminales de la plantule, ou encore celles 
d'une pousse d'arbre âgé (fig. 440, IV), se réduisent à de petites écailles 
isolées, à l’aisselle desquelles se développent de très courts rameaux laté- 
raux. Ceux-ci portent d'abord quelques écailles protectrices (4), puis, 
selon les espèces, un groupe de 2 à 5 feuilles, qui, en s'allongeant, donnent 


316 LA FEUILLE 


les feuilles en aiguilles, caractéristiques de ces plantes; ces feuilles /asci- 
culées, ou feuilles normales, sont géminées dans le Pin silvestre, ternées 
ou géminées dans le Pin pignon (b), quinées dans le Pin cembre et le 
Pin strobe. 

Les diverses formes de feuilles qui se succèdent ainsi à partir des coty- 
lédons apparaissent comme les témoins des stades par lesquels ont passé 
ces organes au cours de l’évolution de la race dans le temps. 


Influence de la nutrition. — De profondes modifications peuvent sur- 
venir aussi dans les formes des feuilles sous l'influence de changements 
de nutrition. Ainsi, il suffit d'une nourriture plus abondante pour que les 
feuilles primordiales simples du Haricot naissent avec plusieurs folioles, 


ou que les folioles des feuilles définitives se multiplient ; et inversement, 


l'épuisement du sol peut amener à la base de la plante la production de 
feuilles unifoliolées, là où d'ordinaire elles sont composées. 

C'est sans doute aussi à des modifications de nutrition que le Lierre 
doit de former des feuilles entières sur ses branches fructifères, et non 
des feuilles lobées comme celles des branches végétatives. 


11. — STRUCTURE DE LA FEUILLE 
Définition. — Comme pour la racine et la tige, nous étu- 


dierons successivement : 

1° La structure primaire de la feuille, la seule du reste 
qu'offre à considérer la très grande majorité des plantes ; 

2° l’origine de la structure primaire, qui est à rechercher 
dans les jeunes bourgeons (p. 330) ; 

3° [a structure secondaire, rarement réalisée et d’ailleurs 
peu importante (p. 364 


1. — Structure primaire de la feuille. — La feuille 
consistant essentiellement en une expansion latérale d’un sec- 
teur de tige, on doit s'attendre à y trouver les mêmes régions 
que dans “ üge elle-même ; seulement la symétrie y déni 
bilatérale, et non plus axile. 

Il y a Det en effet, de considérer dans la feuille (fig. 444) : 
11 l’épiderme (a), simple prolongement de celui de la tige; 
2° un parenchyme où conjonctif, subdivisé lui-même, toutes 
les fois qu'un endoderme est nettement différencié, en con- 
jonchif cortical où extraendodermique (b), et en conjonctif 
central où intraendodermique (4), le premier prolongeant 
l'écorce de la tige, le second le pare nchyme du cylindre cen- 
tral; 3° les ou hbéroligneux (/g)s épanouissement des 
faisceaux caulinaires (p. 278. 


PÉTIOLE 317 


Quand les faisceaux sont compris sous un endoderme 
unique (fig. 441, LT, c), ils forment tous ensemble, avec le 


Fig. 441. — Coupe transversale schématique du pétiole. — IT, pétiole mono- 
méristélique ; «, épiderme ; b, parenchyme cortical; e, endoderme général ; 
d, parenchyme de la méristèle ; f. faisceau libérien ; g, faisceau ligneux. — 
[, pétiole schizoméristélique ; b, parenchyme cortical ; e, endoderme propre 
à chaque faisceau ; 2, à, k, parenchyme péridesmique. 


parenchyme intraendodermique, une fraction de cylindre cen- 
tral, en un mot une néristèle, symétrique par rapport à un 
plan (svmétrie bilatérale) : la feuille est alors dite #0onomé- 
ristélique. Quand, au contraire, les faisceaux Hhbéroligneux 
sont pourvus chacun d’un endoderme propre (fig. 441, FE, €), 
la feuille est dite schizoméristélique. 


4° Pétiole. — «) Epiderme. — L'épiderme de la feuille 
(fig. 447) est formé, comme celui de la tige, de tissu cutineux 
et de stomates (p. 173 et 18#). 

b) Faisceaux libéroligneux. — Les faisceaur libéroligneur 
(fig. 441) tournent toujours leur portion ligneuse ou bois (q) 
vers le haut, plus généralement vers le dedans, et leur por- 
tion libérienne ou liber (f) vers le bas, plus généralement vers 
le dehors. Bois et liber sont le prolongement direct des for- 
malions caulinaires analogues (fig. 458). 


Nombre des faisceaux. — Le nombre des faisceaux péliolaires peut 
varier non seulement d'un genre à un autre, mais encore dans les diverses 
espèces d'un même genre (Lis, Orchis). D'une manière générale, un 
nombre fixe et restreint de faisceaux (comme aussi d’étamines el de car- 
pelles) apparaît comme un caractère de supériorité. 

Effectivement, c'est chez les Dicotylédones gamopétales, qui occupent 
le sommet de l'échelle végétale, que les pétioles unifasciculés sont les 


7e L. | 2 LA RL CAR EL pts 
+. us « e e "1 j L 


318 LA FEUILLE PTS 


plus nombreux, notamment chez les Apocynées, Rubiacées, Borragacées 
Labiacées, Solanacées:; par exception, diverses Composées offrent un 
pétiole plur ifasciculé. L'unique faisceau péliolaire entraine pour le limbe 
la nervalion pennée. 

Chez les Dicotylédones dialypétales, les pétioles à un seul faisceau, 
beaucoup plus rares, se rencontrent chez les Légumineuses et les Rosa- 
cées arborescentes (Cytise, Amandier), contrairement aux espèces herba- 
cées (Lotier, Potentille) des mêmes familles, qui offrent souvent trois 


--24 I és | Ÿ NN 
Fig. 442. Fig. 443. À 
Fig. 442. — Feuille de Trèfle à quatre folioles ; b, €, les trois faisceaux pétio- 
8. S I PT 
laires ; a, folioles avec leurs nervures (gr. : 6) (Vuillemin). 
. — f, stipule de Luzerne (Medicago Arr : a, faisceaux latéraux 


. 443 
e la feuille; €, faisceau médian ; b, anastomose ; Us arcade d’où partent : 
s faisceaux stipulaires (gr. : 7) (V uillemin). 


faisceaux (fig. #42 et #43). Les nombreux faisceaux deviennent la règle 
chez les Ombellifères et les Renonculacées (fig. 446), plantes subordonnées 
aux précédentes dans le système de la classification. 

Chez les Monocotylédones, il n'existe pas de pélioles unifasciculés, sauf 
dans certaines espèces aquatiques (Naïadées), à méristèle dégradée, sou- M 
vent dépourvue de vaisseaux. Les Alismacées présentent souvent trois | 
faisceaux, l'Asphodèle cinq, divers Orchis (0. tacheté) sept, le Lis Mar- 
tagon onze, enfin l'Aloës (fig. 459, II), les Graminées et les JEU 
(fig. 445), un grand nombre. 

Ajoutons que les faisceaux peuvent être distincts tout à fait à la base 
du pétiole et ne confluer en un seul qu’un peu plus loin (Rosacées, . 
Caprifoliacées), ou même seulement à l'extrémité du pétiole. 


Les faisceaux des pétioles plurifasciculés, au lieu d'être 
étalés en lame, comme ceux du limbe, se disposent le plus 
souvent en arc de cercle, surtout net vers la région médiane * 


PÉTIOLE 319 


de l'organe (fig. 441). Le faisceau le plus développé est d’or- 
dinaire médian, et son plan de symétrie coïncide avec celui 
du pétiole entier; de part et d’au- Dis 
tre, les faisceaux, en même 
nombre, vont en diminuant. 
Quand les faisceaux sont nom- 
breux, l'arc qu'ils constituent sur 
la section peut rejoindre ses 
bords, de manière à former un 
anneau ldibéroligneux plus ou 
moins serré (fig. 444), qui subdi- 
vise le parenchyme en deux por- 


LENS 2er 


. , . . x » e 1 

tions, l’une intrafasciculaire, Fau- ô 
tre extrafasciculaire ; et comme Fig: #4 — Coupe transversale 
x z & schématique du pétiole du 
les faisceaux ligneux regardent  Lierre, à 7 faisceaux libéroli- 
: PUTEANS Le En Pre : gneux,presque égaux.—4b,plan 
[ouJours le centre du pétiole, il de symétrie; €, c, canaux sécré- 
en résulte que ceux du haut ont teurs, contre le selérenchyme 


leur bois opposé à celui des fais- a DB PS Eo 
ceaux les plus inférieurs. Dans 

ce cas, la symétrie bilatérale peut devenir difficile à recon- 
naître, surtout quand les faisceaux supérieurs sont à peu 
près de même taille que les inférieurs (Lierre), 

Dans les feuilles de grande dimension {diverses Ombelli- 
fères, Palmiers, Liliacées), il n'est pas rare que les faisceaux 
forment, sur la coupe, plusieurs arcs ou cercles concen- 
triques (fig. #45), ce qui complique encore la structure. 

c) Parenchyme pétiolaire. — Le parenchyme du pétiole 
(Hig. 441, &, d) est homogène et composé de cellules à peu 
près arrondies, séparées les unes des autres par des méats 
aérifères et pourvues de corps chlorophylliens. 

Quand les faisceaux sont assemblés en are ou en anneau 
serré (Solanées..….), l'endoderme est d'ordinaire général, et il 
y a monoméristélie (Nig. 441, TE, c). Le parenchyme (4) se dé- 
compose alors en #oelle, portion centrale, intérieure aux fais- 
ceaux ligneux ; en ayons où parenchyme interfasciculaire : en 
péricycle, compris entre les faisceaux libériens et lendo- 
derme ; puis vient l'écorce (b), entre l'endoderme et l'épiderme. 

Quand, au contraire, les faisceaux sont largement séparés 
les uns des autres (Ombellifères...), chaque faisceau est 
pourvu d’une gaine endodermique propre, et il y a schizomé- 
ristélie (fig. 441, FD). Dans ce cas, le parenchyme qui sépare le 
faisceau libéroligneux de son endoderme particulier corres- 


320 LA FEUILLE 


pond, en dehors du liber, au péricyele (4), en dedans du bois 
(4), à la moelle, et sur les côtés (2), aux rayons médullaires. 
On a donné le nom de péridesme à cette gaine parenchyma- 
teuse hétérogène du faisceau. 

Stéréome. — Comme la tige, le pétiole et la gaine peuvent 
sclérifier leur parenchyme. Le sclérenchyme constitue le plus 
souvent des cordons ou des gaines de soutien, juxtaposés aux 


Fig. 445. Fig. 446. 
Fig. 445. — Coupe transversale de la base d'une feuille de Phæœnix, montrant 


les nombreux faisceaux libéroligneux, entourés chacun d'une gaine de 
sclérenchyme (grand. nat). 

Fig. 446. — Coupe transversale du pétiole de Clemalis recla. — a, faisceau 
ligneux : b, faisceau libérien (en blanc); €, faisceau de sclérenchyme péri- 
cyclique ; d, parenchyme cortical, avec endoderme général. 


faisceaux (fig. 446, c), notamment dans les grandes feuilles de 
Palmiers, Graminées, Ombellifères, ete. ; les fibres sont par- 
fois employées comme textiles (Alfa, p. 212). 

On rencontre fréquemment aussi du collenchyme (fig. 224) 
en cordons où en lames 
sous-épidermiques. 

Remarquons que ces 
üssus de soutien de la 
feuille ne sont pas néces- 
sairement des prolonge- 
ments de ceux de la tige ; 
ils peuvent exister dans 
l’un des membres etman- 
quer dans lautre. 


Fig. 447. — I, épiderme supérieur. — II, 
épiderme inférieur de la feuille du Lierre 
AR A TE nt ee 

me.— En coupe transver- 
sale, les cellules épidermiques du limbe (fig. 454, a) offrent 
une forme à peu près rectangulaire, sauf les cellules stoma- 
tiques (fig. 448, 4), plutôt ovoïdes et d'ailleurs plus riches 
en chlorophylle. La euticule y est très développée et incrustée 

de silice (Graminées), de cire (divers Palmiers), ete. (p. 30). 


LIMBE 321 


En observant un lambeau d'épiderme de face, on voit que, 
dans les feuilles allongées en rubans (Blé, Lis, fig. 449), les 
cellules épidermiques sont allongées aussi parallèlement à l'axe 
de l'organe ; les stomates, no- 
tablement plus petits, forment 
des séries longitudinales régu- 
lières, et leurs ostioles sont 
dirigées dans le mème sens. 

Quand le limbe est relati- 
vement courtet large (Peuplier 


; - Fig. 448. — I, stomate de Thym. de 

Pélargone), l'ostiole des sto- face; a, cellules épidermiques. — 
males est en lée d’une nma- IE, b.cellules stomatiques et cham- 
DA ; ACIER bre sous-stomatique ; €, paren- 
niere quelconque (fig. 141, &) chvme vert (gr. : 300) (Strasburger). 


et le contour des cellules épi- 

dermiques (b) est polygonal ou sinueux : cette dernière forme 
est fréquente chez les plantes qui végètent à l'ombre humide 
(Fougères). 


Ordinairement simple, l'épiderme de la feuille se cloisonne de bonne 
heure, tangentiellement, chez un petit nombre de plantes comme le 
* Figuier (He elastica, fig. 47 à 50), le Laurier-Rose (fig. 226), de manière 

à offrir en définitive deux ou un plus grand nombre d'assises : les assises 
s Surnuméraires ainsi constituées, ordinairement incolores, servent alors à 
i “la plante de réservoir d’eau (Parenchyme aquifère, p. 173). 

…_ Dans les plantes terrestres, l’'épiderme inférieur de la feuille renferme 
l'ordinaire seul de la chlorophylle, parce que la lumière solaire directe 
- détruit plus ou moins complètement le pigment vert sur la face opposée. 
Au contraire, les deux lames de l’épiderme sont l’une et l’autre colorées 
en vert dans les plantes des stations ombragées, ainsi que dans les plantes 
“aquatiques (Elodée, Potamot, Nénuphar); même, chez ces dernières, on 
“rencontre parfois plus de chlorophylle dans l’épiderme que dans le 
“parenchyme sous-jacent, cas réalisé notamment dans diverses plantes 

.marines (Zostère, Posidonie...). 


Stomales aérifères. — Les slomates proprement dits, qui 
assurent les échanges gazeux entre la plante et F atmosphè re, 
sont particulièrement bre ‘ux dans les feuilles coriaces, 
surtout dans celles des plantes arborescentes ; il n’est pas rare 

_ d'y en rencontrer plusieurs centaines par millimètre carré. 

La feuille de l'Olivier en offre plus de 600 par millimètre 
carré, soit environ un million par feuille ; celle du Chou, plus 
de 700, soit plusieurs millions par feuille. 

Les stomates manquent au niveau des nervures (fig. 462. 
Sur le reste du limbe, ils sont répartis de façon très variable, 
selon les plantes. 


BELZUNG. — Anat. et phys. végét. 21 


922 LA FEUILLE ‘ 


Dans les arbres à feuilles résistantes (Chène, Bouleau), ils 
se trouvent localisés exclusivement à la face inférieure de la 
feuille ; dans les plantes herbacées, au contraire, les deux 
faces en présentent, mais avec prédominance sur la face infé- 
rieure. Ainsi la feuille de Bourrache porte 300 stomates par 
millimètre carré sur la face inférieure et 160 sur l'autre ; celle 
du Marronnier, 480 à la face inférieure, 
l'autre en manquant entièrement, 

Il arrive pourtant que le nombre des 
stomates soit sensiblement lemêmesurles 
deux faces, el parfois même qu'il prédo- 
mine sur la face supérieure. Ainsi, il y 
a égalité, où à peu près, pour l'OEillet, le 
Yucea: 

Il en est encore de même pour les 
feuilles verticales (Laitue, Graminées, 
Eucalypte). Une feuille horizontale d'Eu- 
calypte, par exemple, porte ses stomates 
FRA en prédominance à la face inférieure ; une 
Ne D ee feuille verticale (fig. 626) en offre à peu 

face. — a, stomate; près le même nombre sur les deux faces. 

et EN SRE La répartition des stomates du limbe 
est étroitement liée, on va le voir, à la 

struclure dit parenchyme sous-jacent; plus ce dernier s’uni- 
formise sur les deux faces de la feuille (fig. 456), plus le 
nombre des stomates des deux épidermes tend à s'égaliser. 

Quand le parenchyme est dépourvu de méats (parenchyme w 
palissadique, fig. 454, b), les stomates manquent dans lépi- 
derme cor respondant : ces mêmes organites sont au contraire 
nombreux en face d'un parenchyme lacuneux, parce que ce 
dernier est approprié, par ses lacunes mêmes, à une transpi- 
ralion active, et que les stomates assurent précisément le 
plein exercice de la transpiration. 


fee #8. à 


Influence du milieu aquatique. — Dans les plantes aquatiques à feuilles 
submergées, les slomates manquent (Monocotylédones marines : Zostère, 
Cymodocée), ou tout au moins sont rares (fig. 451, c). Dans les feuilles 
nageantes (Nénuphar, Hydrocharide), la face supérieure seule en présente: 
car, là seulement, ils peuvent remplir leur fonction. 

L'influence du milieu aquatique sur le nombre des stomates est par- 
fois si nette qu'il suffit de submerger une pousse aérienne de plante 
aquatique (Myriopkhylle, Stratiote) pour constater que les feuilles nouvel- 
lement développées dans l’eau sont entièrement privées de ces organites. 

Inversement, quand une feuille submergéeetnonstomatifère de Stratiote 


LIMBE 323 


arrive, pendant sa croissance, au voisinage de la surface et pénètre 
dans l’atmosphère, la portion aérienne différencie des stomates. 

Par contre, une feuille nageante de Nénuphar, qui vient à s'élever 
dans l'air au cours de son développement, ne produit pas de stomates 
à sa face inférieure, ce qui témoigne d’une adaptation complète de l'or- 
gane à la vie nageante. 


Stomates aquifères. — Ces stomates, qui donnent issue à 
des gouttelettes liquides, sont localisés en petit nombre sur 
le bord des feuilles 
(fig. 232); ils ont 
été antérieurement 
décrits (p. 188). 


Pores 'aquiféres.. — 
Dans certaines plantes 
aquatiques submergées, 
comme les Potamots et 
les Zostères, dépourvues, 
ou à peu près, de sto- 
mates, dans quelques 
Butomées (Hydrocléide), 
l'extrémité de la feuille 


CU QUE LE 

est creusée d’un petit “SR UTE Dee 

orifice (fig. 450, a), d’en- Fig. 450. — Extrémité d'une feuille de Zostere 
on 1 millimètre dans (Zostera marina). — b, nervures, anastomosées 
à SE CARS près du sommet; à, orifice en communication 
l'Hydrocléide, dû à la avec la nervure médiane (gr. : 4). 
destruction de quelques Fig. 45!. — Coupe longitudinale du sommet d'une 
cellules épidermiques, et feuille de Potamot (Poltamogelon densus). — a, 
qui joue le rôie de sto- orifice, né par destruction de cellules ; b, vais- 
te aquifère ; la ner- seaux de la nervure médiane ; b, stomate 

(gr. : 180) (Sauvageau). 


vure médiane de la feuille 
(fig. 451, D) vient y 
aboutir et communique ainsi directement avec le milieu ambiant. 

Ce pore aquifère manque dans des genres voisins des précédents (Po- 
sidonie, Cymodocée). 
- Une fissure aquifère analogue, née par déchirure de l’épiderme, se 
rencontre au sommet de la feuille du Blé et d’autres Graminées (fig. 233). 


b) Parenchyme du limbe. — Le parenchyme vert, interposé 
aux deux lames épidermiques du limbe, est, par excellence, 
le tissu assimilateur de la plante. 

Il répond à deux dispositions principales. 

Chez les Dicotylédones en général, notammentles arbres, et 
chez quelques Monocotylédones (Palmiers), il est différencié 
(fig. 454), en haut en parenchyme palissadique {b), en bas en 
parenchyme lacuneuxr (d), ee qui le fait qualilier de paren- 
chyme hétérogène ou bifacial. 


324 LA 


mi! E 
FEUILLE 


Dans la majorité des Monocotylédones (Graminées, Iridées),, 


dans diverses Dicotylédones 
permes (Pin), 


Fig. 452, Fig. 453. 
Fig. 452 — Parenchyme Jlacuneux d'une 
feuille. — «a, chloroleucites dans la couche 


protoplasmique ; d'autres se voient sur le 
fond de là cellule ; b , chloroleucites in- 
complètement séparés. 

Fig. 453. — Cellules palissadiques de la 
feuille avec chloroleucites dans la couche 
protoplasmique pariétale (ceux du pourtour, 


‘plantes grasses) | 
le parenchyme est arrondi où polyédrique, avec 


el Gymnos- 


méats, sur les deux 
faces de la feuille (fig. 
157); il est alors“dité 
homogène où centrique. 

£ntre ces deux ty 
pes de structure bien 
tranchés, prennent 
d'ailleurs place divers 
autres intermédiaires « 
(fig. 456). | 


Structure. bifaciale. 
— Le parenchyme pa- 
RP 
lissadique (fig. 45%, b) 
est formé de cellules 
prismaliques ou cylin- 


de pions ceux du milieu, de face) (gr. : 500). driques, allongées nor- 
malement à la surface 
de la feuille et étroitement appliquées les unes contre les. 
autres, conséquemment à méats peu développés ou nuls. Ce 
dév eloppement en profondeur, et non en surface, a pour but 
de préserver le contenu cellulaire de l’action trop vive de la 
radiation solaire directe, ainsi que de la transpiration trop 
intense qu'elle provoque. 

Les corps chlorophylliens, qui tapissent le protoplasme 
partétal, y sont parfois tellement nombreux qu'ils deviennent 
polyédriques par pression réciproque (fig. 453). 

Le plus ordinairement, le tissu palissadique se réduit à deux 
ou {rois assises . parfois même à une seule, Ce nombre d’as-« 
sises peut d aille ‘urs varier dans les espèces d'un même genre : | 
ainsi, le Pelargonium inquinans a trois assises pélissadth ue) 
nettes, tandis que le P. citriodora n’en renferme qu'une. à 

Quand les cellules palissadiques sont nettement allongées 
(Chêne), l'épiderme supérieur manque de stomates : la trans- 
piralion par cette face de la feuille se trouve ainsi réduite au« 
minimum. Par exception, chez les plantes à feuilles Me # 
(Nénuphar, l'épiderme supérieur, qui est seul à posséder et 
d'ailleurs à pouvoir utiliser des stomates, confine directement 
au tissu palissadique. ui 4 


à : CRE « 
. 
ALI 


LIMBE 325 


Dans le parenchyine lacuneux (fig. 454, d), les cellules 
sont irrégulièrement unies les unes aux autres et laissent 
entre elles des méats ou de véritables lacunes, dans lesquelles 
cireule l'atmosphère interne de la feuille ; ce réseau de lacunes 
communique avec le dehors par l’ostiole des stomates. 

La différence de densité des deux zones du parenchyme de 
la feuille entraine la différence de teinte des deux faces du 


Fig. 454. Fig. 455. Fig. 456. 
r . = pe . « - . 
Fig. 454. — Coupe transversale de feuille d'Hypericum (H. calycinum). — a, 
g. 46: d'HYT y 
—._ Of, épiderme ; b, d, parenchyme palissadique et parenchyme lacuneux ; €, 
… cellules sécrétrices unisériées, et aplaties de la poche à essence (gr. : 100). 
Fig. 455. — Coupe transversale du limbe de la feuille de Solidago rigida. — 
D ee 22 SAUME ART RE 
a, g. épiderme supérieur et inférieur; b, f, double parenchyme palissadique 
Ro 17 AR SPL l À [ l 
w à lacunes : d, méristèle (gr. : 200) (Heinricher). 


à 

d 

+ 

| membre : tandis que la face supérieure est d'un vert foncé, 

« l'inférieure reste plus pâle, même blanchâtre, à cause de l'air 

- inclus dans les lacunes (Tilleul argenté...) 

Parfois le parenchyme est plus ou moins nettement palis- 

sadique et méatique sur les deux faces, avec interposition 

. seulement de quelques assises de parenchyme arrondi (Dian- 

thus caryophyllus, fig. 456). | 

Plus rarement, tout le parenchyme du limbe est palissa- 

_ dique avec lacunes (fig. 455). 


Structure centrique. — Ici, le parenchyme vert est à peu 
près semblable en tous ses points et composé d'éléments 
arrondis ou polyédriques (Iris, Jacinthe), qui laissent entre 
eux, soit de simples méats, soit de véritables lacunes (plantes 
aquatiques, fig. 457): il peut en être de même de la nervure 
médiane des feuilles bifaciales (fig. 462). Les corps chloro- 


326 LA FEUILLE 


phylliens sont d'ordinaire plus nombreux dans les assises qui 
avoisinent les deux épidermes que dans les assises profondes. 
Le parenchyme lacuneux étant approprié d'une transpura= 
tion active, contrairement au Üissu palissadique, on ne doit 
pas s'étonner de rencontrer ici des s{omales à la fois sur les 
deux faces de l'épiderme. 4 
Dans quelques Monocotylédones, notamment dans certaines 
espèces à feuilles épaisses et charnues (Aloës, fig. 351, Agave), 


RD TT 3 M EEE 


F 
… A cd 21 
IIS X . 
Fig. 457. Fig. 458. - 
Fig. 457. — Portion de coupe transversale du limbe d'une feuille de Cymo- LA 
docée (C. æquorea). — a, épiderme, à cellules étroites; b, cordons de scléren- 


chyme (fibres) ; €, canaux aérifères ; d, endoderme; f, faisceau libérien ; « 
h, lacune vasculaire, bordée de cellules péricycliques (gr. : 100) (Sauvageau). « 


Fig. 458. — Coupe longitudinale schématique de la tige feuillée. — a, épiderme 
et écorce; b, péricyele et liber; e, bois (en noir); d, moelle. A droite, be, Æ 
faisceau libéroligneux de la feuille ; /, entrenœud; f, feuille. (Les flèches È 
indiquent le sens des courants séveux.) ] 


la portion centrale du parenchyme, qui renferme les faisceaux 
fig, 459, IT), est incolore, gorgée d’un suc épais, tandis que 
la portion périphérique seule (If, 8) est verte et par suite 
assimilatrice. È 
La feuille du Pin offre une disposition du même genre. 
t 
Exoderme. — Comme la tige, la feuille peut différencier une ou plu-« 
sieurs assises superficielles de son parenchyme en un exoderme, ordi=M 
nairement fibreux : dans divers Sapins, l’exoderme est continu; dans 
d’autres, il est localisé (fig. 466, I, IT, c); dans les Iris, l’Aloës (fig. 459, NH, 


a), il est limité aux bords de la feuille, où il forme une bande scléreuse.« 


c) Faisceaux. — Les faisceaux libéroligneux (fig. 459, IL 
fe et 462, df) forment, avec le parenchyme qui leur corres-. 
pond supérieurement et inférieurement, les nervures de la. 
feuille. Ils sont d'ordinaire pourvus chacun d’un endoderme 


FAISCEAUX 327 


propre. dont ils sont séparés par un manchon de paren- 
chyme, nommé péridesme, C* sont les cellules péridesmiques 


lig. 459, IE, 0) qui, dans 
l'Aloës. sécrètent la résine 
caractéristique de cette 
plante. 

Faisceau et gaine péri- 
desmique forment ensem- 
ble une méristèle (p. 319). 

Comme dans le pétiole, 
le faisceau ligneux occupe 
le côté supérieur (fig. 462, 
detfig. 458, €) : fréquem- 
ment il est renforcé, ainsi 
que le faisceau libérien 
sous-jacent, d’une bande 
longitudinale de seléren- 
chyme, notamment dans 
les grandes feuilles de 
Monocotylédones  ‘Pal- 
miers, Carex, fig. 273, c): 
parfois même la gaine 
sclérenchymateuse de sou- 
en enveloppe entière- 
ment les faisceaux libéro- 
ligneux. 

Dans les feuilles paral- 
lélinerves, les faisceaux, 
qui cheminent côte à côte 
tout le long du membre 
sont simplement raccor- 
dés les uns aux autres 
par de courtes anasto- 
moses transverses.. Dans 
les feuilles pennées el pal- 
mées, au contraire, les 
nervures se ramifient suc- 
cessivement en un réseau 


Fig. 459 à 461. — I, coupe transversale 


de la base de la feuille d'Aloës (4{loe 
vulgaris) ; a, arc de faisceaux libéroli- 
gneux, à endoderme propre, normale- 
ment orientés (bois en noir), de là partie 
inférieure de la surface d'insertion de la 
feuille (les faisceaux supérieurs inverses 
de [Hn'ontpas été représentés), — IT, coupe 
de là mème feuille, montrant l'anneau 
de faisceaux ; en bas, faisceaux normaux 
de la figure précédente ; en haut, fais- 
ceaux inverses, qui, en sortant de la tige, 
ont peu à peu tourné sur eux-mêmes ; 
a, bandes marginales de sclérenchyme ; 
b, coucne annulaire de parenchyme 
vert ; plus intérieurement, parenchyme 
incolore à grosses cellules. — IF, coupe 
d'une méristèle ; a, endoderme avec 
novau et vésicule tannifère ; b. larges 
cellules péridesmiques, sécrétant Paloës : 
e, faisceau libérien ; f, faisceau ligneux : 
d, cellules à raphides d'oxalate de cal- 
cium (Macqrel). 


à mailles de plus en plus fines (fig. 465, D), et c'est des parois 
des mailles les plus étroites que partent les ramuscules 
ultimes, qui se terminent librement entre les éléments 
adjacents du parenchyme vert (fig. 465, 1). 


si 
» 
Le 


328 L'At FEUILLE 


Terminaison des faisceaux. — Dans ces ramuscules terminaux (fig. 
463, [, a), ainsi que dans les mailles d’où ils procèdent, la portion libé- 
rienne du faisceau peut avoir entièrement disparu ; seuls, quelques vais- 
seaux spiralés, annelés ou rayés, parfois même un vaisseau unique 
(fig. 465, Il), subsistent. Les vaisseaux de ce cordonnet ligneux sont tou-. 
jours fermés, et leurs cellules sont d'autant plus courtes qu’on s'approche 
davantage de la terminaison des nervures; la dernière cellule vasculaire 
se trouve ordinairement appliquée contre une cellule de parenchyme. 


L f ; 
1e 


Fig. 462. Fig. 463 et 464. 

Fig. 462. — Coupe transversale de la nervure médiane de la feuille du Troëne 
(Liqustrum vulqare).— a, épiderme ; b, début du parenchyme palissadique : €, 
endoderme (ombré) de la méristèle ; d, faisceau ligneux, à vaisseaux sé- 
riés ; f, faisceau libérien ; g, parenchyme lacuneux; L, épiderme inférieur, 
sans stomates en face de là nervure (Dufour). 


Fig. 463 et 46%. — TI, €, terminaison en massue de la nervure à, détachée 
de f et formée simplement d'un groupe de vaisseaux ; b, parenchyme 
chlorophyllien ; 4, faisceau libérien ; f, faisceau ligneux (gr. : 250). — EI, 


coupe transversale de terminaison de stèle dans la feuille du Polypode 
(P. lucidum, Fougère). a, épiderme ; b, parenchyme cortical ; e, gaine de 
la stèle, épaissie intérieurement ; d, endoderme ; f, parenchyme stélique ; 
9, faisceaux ligneux ; L, tubes eriblés du liber (gr. : 180) (Poirault). 


Parfois cependant, la terminaison de la nervure est renflée (fig. 463, 
l, 6), par suite d’une multiplication des cellules vasculaires à ce niveau. 

Indépendamment de ces terminaisons normales, on doit remarquer 
que les stomates aquifères recoivent chacun une petite nervure (fig. 232, g), 
sous forme d’un fascicule de vaisseaux, qui aboutit à une chambre sous- 
stomatique plus ou moins marquée (fig. 234, c), dans un massif de cel- 
lules spéciales, ordinairement incolores, nommé épithème. 


Variation de structure des feuilles d’une même plante. — On 
sait déjà que les feuilles successives d’une seule et même plante se décom- 


LFi ENATKP ES CP dd 13) “| … Los ts LPS. PTT SRE RS 


F L 
VARIATION DE STRUCTURE DES FEUILLES D'UNE MÊME PLANTE 329 


posent en cotylédons, feuilles primordiales et feuilles définitives (p.31). 


p 
L 
. 
| 
es 
l 


Fig. 465. — I, fragment d'une foliole de feuille de Psoralée (Psoralea bilumi- 
nosa), montrant le réseau des nervures et la terminaison de ces dernières 
dans les mailles. —1I, portion de cette feuille plus grossie ; 4, chloroleucites 
du parenchyme:; b, terminaison d'une nervure, réduite à trois, finalement à 
un seul vaisseau annelé (De Bary). 


Distinctes par leur arrangement phyllotaxique, ces feuilles le sont en 


Fig. 466. — I, section transversale du bord d'une feuille primordiale de 
Sapin (Abies pectinata) ; a, épiderme ; b, canal sécréteur ; ce, exoderme sclé- 
reux peu développé ; d, parenchyme lacuneux : plus à gauche, parenchyme 
palissadique. — IT, section transversale d’une feuille définitive ; d, canal 
sécréteur ; ce, exoderme seléreux (face inférieure); au-dessus une assise de 
cellules palissadiques (Daguillon). 

Fig. 467. — Coupe transversale de la nervure d'une feuille adulte de Gèdre 
-(Cedrus deodara). — a, endoderme ; b, faisceau ligneux; €, faisceau libérien ; 
d, tissu aréolé de transfusion ; f, fibres (Daguillon). 


outre par leur structure, laquelle est marquée d'ordinaire par une diffe- 
rencialion croissante, à partir des cotylédons. 
Chez de nombreuses Conifères, par exemple, les feuilles définitives pre- 


330 LA FEUILLE 


sentent une ou plusieurs assises de sclérenchyme sous-épidermique (fig. 
466, 11), qui manque aux feuilles primordiales (1), sauf toutefois dans 
le Cèdre, etc., où ce tissu de soutien existe même dans les colylédous. 
Le sclérenchyme péridesmique de la nervure axile (fig. 467, f) est aussi 
plus marqué dans les feuilles définitives, et le nombre des vaisseaux et 
des tubes criblés plus considérable. 

Dans la feuille définitive de l'Araucarier, du Cyprès, ete., deux bandes 
de tissu vasculaire aréolé (tissu de transfusion) partent des flancs du 
faisceau (fig. 467, HE, d) et rejoignent latéralement l'endoderme; or. elles 
manquent ou sont moins développées dans les cotylédons et les feuilles 
primordiales. 

Dans le Sapin et le Pin, la méristèle est simple dans les feuilles pri- 
mordiales, tandis qu'elle se dédouble dans la feuille définitive. 

Dans le genre Cryptomérie (Conifère), les cotylédons offrent deux 
canaux sécréteurs latéraux (fig. 466, I. b); les feuilles primordiales en 
présentent un troisième, sous la méristèle; enfin les feuilles définitives 
ne possèdent que ce dernier canal. Le Thuya, le Cyprès, le Génévrier, 
l'Epicea, etc., manquent de canaux sécréteurs cotylédonaires. 


Feuilles sans méristèles. — Chez les plantes vasculaires, la structure 
de la feuille peut exceptionnellement se simplifier au point de ne con- 
sister qu'en un parenchyme, sans éléments vasculaires différenciés. C'est 
ce qui a lieu dans les feuilles florales de nombreuses Loranthinées (Pha- 
nérogames inovulées). 

Dans le genre Gaiadendre, par exemple, où le calice est gamosépale, 
et tantôt dentelé, tantôt uni, certaines espèces sont pourvues de méris- 
tèles dans leurs sépales, tandis que d’autres (G. ponctué) en manquent; 
en sorte que, sans les espèces où le calice est vascularisé, on pourrait 
croire que les autres sont asépales, surtout quand le bord de la coupe 
calicinale reste uni. 

Ailleurs, ce sont d’autres organes floraux qui sont dépourvus de 
méristèles, par exemple les carpelles dans les genres Arceuthobium et 
Balanophore ; lanthère, dans certains Viscum (Gui). 

Lorsque les feuilles florales ainsi réduites à un parenchyme sont con- 
crescentes avec celles des verticilles adjacents, il devient difficile, dans le 
complexe que ces verticilles forment tous ensemble, de définir leur nombre 
d’après le seul examen anatomique, contrairement au cas où notamment 
le nombre et la disposition des méristèles permettent d'analyser les 
ovaires infères (voy. /leur). 


2. — Origine de la structure primaire de la feuille. 
— L'ébauche première d'une feuille à l’intérieur d'un bour- 
geon consisié en un petit mamelon latéral (fig. 468. IE a), 
de nature purement cellulaire, issu le plus ordinairement. 
chez les Phanérogames, du eloisonnement d'un petit groupe 
de cellules épidermiques et de cellules corlicales. 

Les faisceaux libéroligneux s’y différencient plus ou moins 
tôt, selon les plantes, et leur continuité avec ceux du cylindre 
central s'établit, tantôt au nœud même, tantôt à un nœud 
plus inférieur. 


La 
4 


u 
Li 4 


FOYERS DE CROISSANCE 31 


Quand la feuille renferme plusieurs faisceaux, ceux-ci se 
continuent parfois isolément avec les faisceaux correspon- 
dants de la tige; mais ils peuvent aussi s’anastomoser entre 
eux, dans l'écorce, en une sorte de réseau d'insertion, com- 
parable au réseau radicifère des racines latérales (p. 293). 

On ignore encore si les premières ébauches des faisceaux 
de la feuille sont indépendantes des faisceaux de la tige 
— auquel cas elles s'y raccorderaient ultérieurement par une 


Fig. 468. — I, rameau de Tsuge (Tsuga canadensis) ; a, feuilles (gr. : 10). — II. 
coupe du sommet de ce rameau : «, €, jeunes feuilles ; b, sommet de la tige 
(on à ombré les trois initiales) ; d, base de la feuille c (gr. : 200) (Koch). 


différenciation vasculaire du parenchyme intermédiaire, — ou 
bien si elles procèdent d'un simple prolongement des fais- 
ceaux de la tige, comme le mamelon originel de méristème 
foliaire prolonge lui-même l'épiderme et l'écorce. 

Pour ce qui est des canaux sécréteurs, on sait qu'ils peu- 
vent naître, dans la jeune feuille, sans se continuer, dès ce 
moment précoce, avec ceux de la tige. Dans le Sapin, par 
exemple, les deux canaux oléo-résineux de la feuille sont tout 
d’abord indépendants, et ils ne se raccordent avec ceux de 
l'écorce de la tige, par voie d'anastomose latérale, que dans 
les feuilles placées à une certaine distance du sommet des 
l'AMeEAUX. 


Foyers de croissance : cellules initiales. — Pendant une 
première période, ordinairement courte, la jeune feuille non 
encore différenciée ne s'accroît que par le cloisonnement de 
ses cellules terminales; puis, bien avant Fépanouissement 
du bourgeon, le foyer de croissance définitif se localise, soit 
vers la base de la feuille, soit vers son extrémité libre, soit 
enfin, mais plus rarement, dans une zone intermédiaire. 

a) Lorsque la bande transverse de cellules initiales, d'où naît 
le méristème et par suite la structure primaire, est localisée à 
la base de la feuille, la croissance est dite 4asipète : la feuille 


332 LA FEUILLE 


s'organise alors du sommet à la base, comme dans de nom- 


. 
. 
Fig. 469. Fig. 470. 
Fig. 469. — Feuille de Houblon. — 4, stipules, et amorce d’un rameau flo- 
rifère ; b, limbe pétiolé. : 
Fig. 470. — Feuille de la Violette tricolore (Pensée sauvage). — 4. stipules, 


grandes et divisées ; b, limbe pétiolé,. 


breuses Monocotylédones (Blé, Lis, Iris) et diverses Dicoty- 
lédones (Chêne, Vigne, Marronnier, Artichaut. 
b) Quand le foyer végétatif reste localisé au sommet, comme 


Fig. 471 à #73. — Origine des stipules. — [, section transversale d'un nœud 
de Houblon ; a, cylindre central de la tige; b, b, faisceaux latéraux et €, 
faisceau médian de la feuille ; 4, anastomose; f, stipules ; g, k, faisceaux 
stipulaires ; ?, anastomose entre les faisceaux b. — II, Gaillet croisette 
(Galium cruciala) ; a, eylindre central; b, f, faisceaux des deux feuilles oppo- 
sées ; €, ceinture anastomotique ; 4, q, faisceaux des deux stipules. — IL, 
Violette tricolore; a, cylindre central ; b, écorce ; e, stipules ; d, faisceau; 
stipulaire, né de fg, faisceau foliaire latéral ; », faisceau foliaire médian 
i, rameau axillaire (Colomb). 


dans la tige, la croissance est dite hasifuge, par exemple 
dans le Robinier Faux-Acacia, dans diverses Ombellifères : 
la feuille s'organise alors de la base au sommet, 


CR à cie tt és. nt ll 


ORIGINE DES FAISCEAUX DES STIPULES DRE] 


Dans le Robinier, par exemple (fig. 41%), ce sont les folioles 
de la: base qui se constituent les premières sur le pétiole prin- 
cipal, puis successivement toutes les autres : la feuille est 
basifuge. Dans le Rosier, au contraire, c'est la foliole termi- 
nale qui apparaît en premier lieu : la feuille est basipète. 

Le /imbe de la feuille se différencie toujours en premier lieu ; 
après quoi, c'est d'ordinaire la gaine 
qui apparaît, avec les stipules, parfois 
cependant d'abord le pétiole. 

Les stipules, une fois ébauchées, s’ac- 
croissent très vite et acquièrent déjà à 
l'intérieur du bourgeon tout leur dévelop- 
pement; elles sont alors parfois plus lon- 
gues que le limbe (Hêtre, Orme), et par 
suite protègent efficacement ce dernier. 

Feuilles des Cryptogamesvasculaires.— 
Chez les Fougères, les feuilles naissent 
chacune du cloisonnement d’un des seg- 
ments latéraux, issus de la cellule mère 
tétraédrique de la tige, dans le voisinage 
immédiat du sommet. 


Origine des faisceaux des stipules. — En règle 
générale, les faisceaux stipulaires proviennent ex- 
clusivement de raimificalions des faisceaux de la 
feuille correspondante. Les stipules apparaissent 
par là comme des appendices de la feuille. 

1° Dans ja Violette (V. {ricolor), par exemple, 
où la feuille est accompagnée de deux larges 
stipules foliacées (fig. 470, a), le cylindre central 
de la tige donne à chaque feuille trois faiceaux 
(fig. 471, I), Fun médian 4, qui y pénètre 
directement, les deux autres latéraux /, qui se 


bifurquent, dès après leur sortie du cylindre pis 474. _ Feuille 

central. Tandis que l’une des branches (g) de d'Avoine (Avena pra- 

chaque bifurcation varejoindrele faisceau médian, EE — 4, limbe : 

l’autre constitue l'unique faisceaustipulaire (d). pee sa nœud: 
36 ù er SPORE €, gaine, entourant 
2° Dans le Houblon (fig. 469), les feuilles sont l'entrenœud 


opposées, et les stipules connées deux à deux 
latéralement. Chaque feuille reçoit trois faisceaux (fig. 471, 1, bc), unis 
entre eux à la base par une anastomose (d). Les deux faisceaux latéraux 
donnent chacun deux ramifications stipulaires (g, h); mais il s'établit en 
outre, au nœud, une connexion vasculaire entre les feuilles, et de la cein- 
ture (i) ainsi constituée partent encore quelques faisceaux stipulaires, 
plus grêles que les premiers. 

30 Dans le Gaillet (fig. 419), où les feuilles sont opposées, et les stipules, 
au nombre de 2? à 5, aussi développées que les feuilles, c'est encore d’une. 


334 LA FEUILLE 


ceinture anastomotique (fig. 471, II, €), que partent les faisceaux stipu- 
laires («). 


Origine des faisceaux de la ligule des Graminées. — La ligule (fig. 474,b) 
est cette languette, qui, chez les Graminées, prolonge plus ou moins 
longuement la gaine de la feuille, sur la face supérieure, à la jonction 
de la gaine et du limbe. Elle est souvent courte (Paturin des prés) et 
alors uniquement parenchymateuse ; mais elle peut aussi devenir très 
apparente, et alors renfermer des faisceaux (Arundinaria, Oryza). 

Dans ce dernier cas, les faisceaux ligulaires prennent naissance de la 
manière suivante. 

Les nombreux faisceaux parallèles de la gaine sont alternativement 
plus larges et plus grêles. Or, vers la partie supérieure de la gaine, les 
faisceaux médians s'anastomosent en un plexus où diaphragme vascu- 
laire, d'où partent ensuite, extérieurement, des faisceaux parallèles des- 
tinés à la partie médiane du limbe, et intérieurement des faisceaux 
destinés à la partie médiane de la ligule ; toutelois, dans la majorité des 
Graminées, ces derniers faisceaux manquent, et la partie correspon- 
dante de la ligule est alors uniquement parenchymateuse. 

Les faisceaux latéraux de la gaine se dédoublent pour donner nais- 
sance aux faisceaux libéroligneux latéraux de la ligule, en quoi la por- 
tion correspondante de cette dernière se rapproche d’une stipule. 

Enfin, les faisceaux marginaux de la gaine entrent tout entiers dans la 
partie marginale de la ligule. 

Dans les genres Arundinaria et Oryza (Riz), tous les faisceaux ligu- 
laires sont normalement orientés; dans les autres genres, leur orientation 
est inverse, c'est-à-dire que le bois des faisceaux ligulaires regarde le bois 
des faisceaux du limbe. 


Subordination de la feuille à la tige; phyton. — D'après ce qui 
a été dit de lastructure et du développement de la feuille, ilsemble naturel 
de considérer ce membre comme une formation subordonnée à la tige, 
comme une simple expansion locale de cette dernière. La tige, au con- 
traire, apparaît comme le membre fondamental et continu. 

Si toutefois il était reconnu que les éléments essentiels de la feuille 
(vaisseaux et tubes criblés), au moment de leur première apparition 
dans le mamelon foliaire parenchymateux, sont indépendants de ceux de 
la tige et ne se relient à eux qu’ultérieurement, comme c’est le cas pour 
les canaux résineux des Sapins, la feuille pourrait être considérée comme 
un membre indépendant, tout comme une racine latérale, qui nait à 
l'intérieur d’une tige ou d’une feuille. 

Si, au contraire, les éléments vasculaires de la tige s'élèvent progres- 
sivement dans la jeune feuille en voie de différenciation, comme ils 
s'élèvent dans la tige elle-même au cours de son allongement, alors la 
feuille entière doit être interprétée comme le résultat d’un simple épa- 
nouissement latéral d’un secteur de tige, et, dans ce cas, ce secteur de tige 
et la feuille correspondante ne font plus qu’un. 

On a donné le nom de phylon à cette individualité organique, à la vérité 
hypothétique, dont la portion inférieure ou rachis représente un secteur 
de tige, tandis que la portion supérieure, librement épanouie, constitue la 
feuille. Dans cette manière de voir, la tige serait, non un membre 
homogène, mais une association de rachis phytonaires. 


SUBORDINATION DE LA FEUILLE A LA TIGE 339 


Quelques faits morphologiques sont favorables à l'interprétation phy- 
tonaire de la tige feuillée. 

D'abord, la course des faisceaux caulinaires et foliaires : les faisceaux 
d'une feuille sont, en effet, dans divers cas, le prolongement exclusif 
d’une partie de ceux de l’entrenæud immédiatement inférieur. 

Puis, la décurrence foliaire, c’est-à-dire les prolongements caulinaires, 
ou rachis des feuilles, rendus apparents sur la tige par des sillons longi- 
tudinaux intermédiaires, comme dans diverses Conifères (Epicéa...). Dans 
l'hypocotyle de nombreuses plantules (Lupin, Capselle), la décurrence 
des cotylédons est marquée parfois tout le long de l'hypocotyle, par deux 
sillons opposés très nets. 

Mais remarquons, d'autre part, que la disposition des éléments vas- 
culaires dans la tige et dans la feuille offre fréquemment des différences 
profondes. C'est ainsi que les faisceaux criblés surnuméraires, qui, dans 
certaines feuilles, longent le bord supérieur des faisceaux ligneux, peu- 
vent manquer entièrement à la lige, ce qui esten désaccord avec l’idée du 
phyton; on peut en dire autant de la discontinuité originelle des canaux 
résineux de Ja tige et de la feuille du Sapin; etc. 

La question, on le voit, exige de nouveaux éléments d'appréciation. 


CHAPITRE.IV 


STRUCTURE SECONDAIRE DE LA PLANTE 


Définition des formations secondaires. — Dans un grand 
nombre de végétaux, une fois la structure primaire consti- 
tuée, des tissus de nouvelle formation s’intercalent entre les 
(issus primaires en des régions déterminées, et compliquent 
d'autant la structure de la plante. Ce sont ces tissus de néo- 
formalion qui caractérisent la structure secondaire. 

Pour leur donner naissance, certaines assises du paren- 
chyme général (fig. 415, c ,9). au lieu de subsister définitive- 
ment sous la forme primaire, comme les assises adjacentes, 
reprennent à un moment donné leur faculté de développe- 
ment, c'est-à-dire s’accroissent et se cloisonnent pour engen- 
drer des néristèmes secondaires, exactement comme les ini- 
lales de la tige, de la racine ou de la feuille engendrent les 
méristèmes d'origine de la structure primaire de ces membres. 

Ces assises de parenchyme, ainsi nouvellement venues à 
l'activité, sont dites assises génératrices. 


Plantes à formations secondaires. — Dans la feuille, les for- 
malions secondaires sont rares et, en tous cas, peu marquées. 

Dans la tige et la racine, au contraire, elles se produisent 
régulièrement dans la généralité des Dicotylédones et des 
Gymnospermes : les espèces arborescentes doivent à ces pro- 
ductions d'épaissir de plus en plus leur tronc et leur racine. 
Parfois cependant ces formations sont négligeables ou même 
nulles (Renonculacées.….). 

Les formations secondaires sont beaucoup plus rares chez 
les Monocotylédones, et elles deviennent exceptionnelles chez 
les Cryptogames vasculaires. Elles manquent aux Muscintes 
et aux Thallophytes. 

Ainsi, tandis qu'un Pommier, un Chêne, un Sapin, etc.,épais- 
sissent et leur tige et leur racine, un Nénuphar 
ou une Renoncule (Dicotylédones), un. Palmier, un lis 
ou un [ris (Monocotylédones), une Fougère, ete., conser- 


POSITION DES ASSISES GÉNÉRATRICES 337 


vent indéfiniment la structure primaire dans tout leur 
Corps. 


JL. —— FOR MAUTOINSESE CON D'ATRES" DE LA MTIGE 


Il y a lieu de définir successivement : 1° la position des 
assises génératrices ; 2° [a production des méristèmes secon- 
daires par ces assises ; 3° enfin la différenciation de ces méris- 
tèmes en tissus secondaires définitifs. 


4. — Position des assises génératrices. — Normale- 
ment au nombre de deux, dans la racine comme dans la tige, 
les assises génératrices 
sont situées (fig. #75), 
l'une (7) dans le cylin- 
dre central, l’autre (c) 
quelque part dans Île 
parenchyme extérieur 
au Liber primaire. 

a) La première àas- 
sise, de situation cons- 
tante, comprend, d'une 
part, les ares de cellules 
tabulaires interposés au 


+, ; à Fig: 415. — Formation des assises généra- 
bois (2) et au liber (f) trices secondaires de la tige. — &@, épi- 
LE VERRE CA À su derme; b, écorce; €, assise génératrice péri- 
des faisceaux , d au br dermique; 4, endoderme amylifère ; f, liber 
part, les raccords (4): primaire: g, assise génératrice libéroli- 


L den eneuse; L, bois primaire: À, péricvele. 
nés du cloisonnement A | + RARE NO 


tangentiel des cellules des rayons médullaires, situées dans 
le prolongement circulaire des ares précédents. Ares et rac- 
cords générateurs forment tous ensemble une assise cylindri- 
que continue. 

Le mérisième auquel cette assise donne naissance sur ses 
deux faces (fig. 477,22, n) se différencie, intérieurement à l'as- 
sise génératrice {o), en une couche cireulaire de bois, et exté- 
rieurement à elle en une couche de /iber, d’où son nom d’«s- 
sise génératrice libéroligneuse. On peut encore Fappeler assise 
génératrice tntralibérienne. 

b) La seconde assise lig. #75, c), de situation variable, naît 
aux dépens d'une assise circulaire de parenchyme, quelque 
part ex dehors du liber, Soit dans le péricyele, soit dans lé- 
corce, soit, mais plus rarement, dans lépiderme. À cet effet, 


BELZUNG. — Anal. et phys. végét. 9 


_ 


338 STRUCTURE SECONDAIRE DE LA PLANTE 


chaque cellule de parenc hyme prend par exemple deux cloi- 
sons langentielles, qui délimitent les cellules génératrices (£). 

Le méristème qu'engendre cette assise (fig. 4 19%, d), sur ses 
deux faces, se différencie, extérieurement à elle, en une 
couche plus ou moins épaisse de liège ( (ce), el intérieurement 
en un parenchyme secondaire, nommé phelloderme (df). 

Liège et phe Iloderme forment ensemble le périderme, d'où 
le nom d'assise péridermique, donné à cette seconde assise 
génératrice, On peut la qualifier encore dassise génératrice 
extralibérienne. 


2.— Formation des méristèmes secondaires. — Qu'il 
s'agisse de l’assise libéroligneuse ou de lassise péridermique. 
leurs cellules se com- 
portent de la même 
manière pour pro- 
duire les méristèmes 
générateurs des tis- 
sus secondaires. 

Après une certaine 
période de croissan- 
ce, pendant laquelle 
la cellule se déve- 
Fig. #76. — Cloisonnement des cellules (a) des loppe surtout dans le 

méristènse, sucveseivement dutaitées de 4:10 (Sens dial (ie AE 

manchon intérieur de méristème ; /,  man- a), une cloison se 

FR PU A 1, 2, 3, … ordre d'apparition produit langentielle- 

ment, après biparti- 

ton préalable du noyau. Des deux cellules (c) ainsi constituées. 

l’une, l’intérieure par exemple, demeure génératrice, tandis 
que l’autre représente une cellule de méristème. 

Une nouvelle phase de croissance ramène la cellule généra- 
trice à son épaisseur première ; après quoi, une seconde cloi- 
son ltangentielle s'établit (4), qui détache cette fois une cellule 
de méristème vers le de hd L'assise génératrice se trouve 
maintenant incluse entre deux assises de méristème. 

Les cloisonnements se continuent de la sorte (7, g), de 
manière à donner lieu en définitive, de part et d'autre de 
l’assise génératrice, à un manchon de méristème (fig. 476, /,6). 

Dans le manchon extérieur (/), les assises sont d'âge décrois- 
sant de dehors en dedans : ce »réristème est, en un mot, centri- 
pète ; dans le manchon intérieur (4), les assises sont, au con- 


- génératrice (fig. 477, 0) des assises 


PÉRIDERME 339 


(raire, d'âge décroissant de dedans en dehors : le méristème 
y est centrifuge. 

Le nombre des assises de chaque manchon est rarement 
le même, D'ordinaire, dans l’assise libéroligneuse, les cloi- 
sonnements se produisent plus fréquemment vers l’intérieur. 
et le méristème correspondant devient par exemple trois fois 
plus épais que l’autre; c’est au con- 
traire le méristème extérieur qui 
acquiert la prépondérance dans le 
jeu de l’assise péridermique. 

Tous ces méristèmes, ainsi que 
les tissus définitifs qui en provien- 
nent, se reconnaissent à la sériation 
de leurs cellules en assises concen- 
triques et radiales : parfois même, 
il est fort difficile, à cause de cet 
arrangement, de distinguer l’assise 


adjacentes les plus jeunes de méris- 
tème (m, n), qui offrent sensiblement 


la même apparence qu'elle, nas te 
ET V V 
Remarquons que le nombre des pig #11. — Début des for- 
files cellulaires radiales des méris- mations secondaires libéro- 
; ligneuses dans le Ricin. — 
tèmes secondaires augmente avec b, parenchyme cortical in- 
Késetdeläiplante;car, l'assise géné wtemesicpendodenmenons 
: : à : a figuré les chloroleucites 
ratrice, refoulee progressivement avec grains d'amidon com- 
É < , Le RAY AT. RE posés); d, péricycle; f, tubes 
vers le dehors pa le man hon criblés. du libèr primaire: 
intérieur de méristème qu'elle a o, assise génératrice (om- 
ré aorandi AGE COR brée) ; M, n, méristème libé- 
engenure, agranc il nécessairement rien et ligneux, issu de 0: 
ses éléments dans le sens tangentiel, h. faisceau ligneux; k, pa- 
Ô BAT 4 ; renchyÿme central (gr. : 
puis les multiplie par de nouvelles 100). 


cloisons radiales. 
Les cellules des méristèmes subissent, elles aussi, des recloi- 
sonnements pour constituer le méristème définitif. 


3.— Différenciation des méristèmes. — Voyons main- 
tenant comment les méristèmes qui viennent d'être définis 
donnent lieu, d’une part au périderme, d'autre part aux fais- 
ceaux libéroligneux secondaires, qualifiés encore de pachyte. 


1° Périderme. — À mesure que l’assise extralibérienne se 
cloisonne, les cellules du manchon extérieur (fig. 476, /) subé- 


340 STRUCTURE SECONDAIRE DE LA PLANTE 


rifient leurs membranes, tout en restant intimement unies, et 
perdent plus tard leur contenu vivant : elles constituent de 
la sorte un feuillet circulaire de Liège (fig. 218, b), qui désor- 
mais protège les lissus sous-jacents. Quant aux cellules du 
manchon intérieur, elles restent vivantes, différencient des 
corps chlorophylliens, S'arrondissent aux angles en laissant 
entre elles des méats et donnent ainsi un parenchyme secon- 
daire ou phelloderme (fig. 49%, df), 
ordinairement mince, qui s'ajoute 
au parenchyme primaire plus 
intérieur (/g), auquel il fait suite. 

Le liège se distingue nettement 
à l'arrangement radial el concen- 
trique de ses éléments (lg. 479) 
et à leur aplatissement tangentiel. 
Rarement ses cellules sont cubi- 
ques (Orme, Chêne... fig. 218). 

Le nombre des assises de ce tis- 
su, très variable selon les plantes, 
est particulièrement remarquable 
dans le Chêne-liège. L'Orme, le 
Fig. 478. — Coupe transversale Pin, ete., offrent aussi une couche 

de la couche périphérique du k 6 Se 

tubereule de Pomme de terre. très apparente de liège. 

re AN M La pellicule du tubercule de 
don; b, noyau avee leucites Pomme de terre n'est pas autre 

sans amidon; €, leucites avec ; C pa ne G A 

granule amylacé: d, cristalloide  ChOSe qu'un smince-fewillet/jauma> 

cubique: f, amidon de réserve tre de liège d’une dizaine d'as- 

(leucites non apparents) (gr. : ; .. ce 

300). 7 sises, environ, de cellules aplaties 

(fig. 478, a). 

Les membranes du liège sont, tantôt minces et souples 
(liège mou), lantôt plus épaisses et résistantes (/ège dur) : 
les deux formes se rencontrent dans le Chène-liège en zones 
régulièrement alternantes. 


Conséquences de la production du liège. — a) Mortification 
des tissus périphériques. — Ve liège adulte étant imperméable, 
les sucs nourriciers du cylindre central ne peuvent plus le 
traverser pour arriver aux {issus primaires plus extérieurs. 

Ces tissus se dessèchent alors graduellement, se déchirent 
(fig. 492, à), sous la poussée provoquée par l’épaississement 
intérieur ; après quoi, ou bien ils s’exfolient, mettant à nu la 
surface brune et unie du liège, ou bien ils subsistent plus ou 


PÉRIDERME 34 


moins longtemps sur la tige, ajoutant ainsi au revêtement 
protecteur du membre. 

Le premier cas est réalisé nettement dans le Platane, qui 
détache annuellement de sa tige des plaques mortliées très 
nettes de parenchyme (péridermes caducs); le second, dans 
l'Orme, le Chêne, le Pin, où le tronc finit par être sillonné 
de profondes erevasses (péridermes agrégés). 

Lieu de production du liège. — L'épaisseur des tissus 


mortifiés dépend tout naturellement de la profondeur à laquelle 
s'établit l'assise génératrice péridermique. 
Dans la Morelle (Pomme de terre), le Saule (fig. 480), l’assise généra- 


trice est représentée par la moitié interne de l'épiderme, préalablement 


CRT 
00000900 


er D et 
) (2 LRO \ æs) = Qi) 
RS A 
1 SOULSSSC 


Fig. 480. 


Fig. 479. — Partie périphérique d'une branche de Prunier (Prunus spinosa). 
— I, face supérieure éclairée ; à, épiderme; b, liège sous-épidermique ; 
e, parenchyme.—Il, face inférieure moins éclairée; le liège n'est pas encore 
formé; d, épiderme (Douliot). 

Fig. 480. — Partie périphérique d'une branche de Saule Marsault (Salix 
caprea), à la fin de la première année. — I, face supérieure éclairée ; 
a, cuticule épidermique; b, liège épidermique ; €, parenchyme.— IT, face 
inférieure, moins éclairée, sans liège ; d, parenchyme ; f, épiderme (Douliot). 


dédoublé tangentiellement. Dans ce cas, assez rare, la mortification, 
accompagnée ou non d'exfoliation, se trouve réduite au minimum et 
n’atteint que la moitié externe («) des cellules épidermiques. 

Dans divers arbres (Chène, Hêtre, Orme), c’est l'assise sous-épider- 
mique (fig. 479) qui constitue l’assise péridermique ; l'exfoliation porte 
alors sur l’épiderme (a) et sur la portion extérieure des cellules sous-épi- 
dermiques subdivisées. Dans le Bouleau, le Tremble, la teinte blanche du 
liège de la tige est due à l’air inclus dans les cellules mortes. 

Souvent, c’est vers le milieu de l'écorce, ou dans l'endoderme mème 
(Chiche), ou plus intérieurement encore dans le péricycle [tige du Frai- 
sier (fig. 219, d), du Groseiller, de la Vigne] que le liège prend naissance. 

Dans ce dernier cas, c’est non seulement l'écorce entière, mais une partie 
du péricycle, qui se dessèche, se crevasse profondément et se desquame 
(sarments de Vigne); la tige primaire se trouve alors réduite au cylindre 
central, et c'est le phelloderme secondaire qui remplace l'écorce. 


342 STRUCTURE SECONDAIRE DE LA PLANTE 


Remarquons que les diverses pousses annuelles des arbres, 
telles que pousses terminales el latérales. pousses fructu- 
fères, ele., ne produisent pas nécessairement leur liège dans 
la méme région du membre. Ainsi, dans le Prunier, l'Aman- 
dier, le Nover, la branche verticale d'un an est pourvue de 
liège sous-épidermique, landis que lhypocotyle de la plan- 


Fig. 481. Fig. 482. 
Fig. 481. — Lenticelles d’un rameau de Sureau (grand. nat.). 
Fig. 482. — Coupe transversale d'une lenticelle de Sureau (Sambucus nigra). 


— a, liège pulvérulent de la lenticelle: b, épiderme; e, liège normal et 
assise génératrice; d, écorce primaire; f, péricycle; gg, liber primaire; /, 


niveau de l’assise génératrice de la lenticelle (gr. : 50). 


tule produit du liège péricyclique, et que l'épicotyle de la 
première année en manque entièrement. 

Les plantules d'un an forment d'ordinaire leur liège un peu 
plus tôt que les branches, moins délicates, de Farbre adulte. 
De même, sur une branche donnée, la face éclairée le produit 
plus tôt que l'autre (fig. 479, 480). 


b) Lenticelles. — Une enveloppe continue de liège serait 
de nature à entraver profondément les échanges gazeux 
entre la plante et l'atmosphère : aussi, le liège se dissocie-t-il 
localement (fig. 482, a), en arrondissant ses cellules et même 
en les isolant complètement. 

Les petites plages poreuses, ainsi disséminées sur la tige et 
ordinairement plus épaisses que les portions avoisinantes du 
liège normal, ont reçu le nom de /enticelles (fig. 481). 

Dans le Cerisier, le Peuplier, le Noyer, le Coudrier, les 
lenticelles de la tige naissent juste au-dessous des stomates. 


PÉRIDERME 343 


Dans ce cas, par suite d'un cloisonnement plus actif de las- 
sise péridermique à leur niveau (fig. 482, 2), le liège des 
lenticelles envahit la chambre sous-stomatique, soulève, puis 
déchire l'épiderme et fait en définitive hernie au dehors, sous 
forme d'une petite verrue pulvérulente brune. 


Formation du périderme pendant les années successives. — Dans un 
grand nombre de plantes (Chène-liège, Orme subéreux), c’est la même 
assise génératrice qui reprend ses cloisonnements à chaque printemps, 
pendant un nombre plus ou moins considérable d'années. De la sorte, le 
liège nouveau prend place, au fur et à mesure, en dedans du liège ancien, 
ce qui donne lieu, à la longue, à l'épaisseur si remarquable de ce tissu 
que l’on constate dans les Chênes-lièges âgés. 

Quand cette première assise génératrice, que nous supposerons, par 
exemple, sous-épidermique, cesse de fonctionner pour ne plus subsister 
qu'à l’état de simple paren- 
chyme, une autre se constitue 
plus intérieurement, reste ac- 
tive pendant une ou plusieurs 
années et forme pareillement 
pendant ce temps un second 
périderme (fig. 48%, a). Après 
quoi une troisième assise péri- 
dermique plus intérieure (ec) 

F entre en jeu, et ainsi de suile 
Fig: 483. — Coupe transversale de la por- (d), la dernière pouvant s’ins- 

tion périphérique d'un tronc àägé de Pin, ? ee 3 

montrant les péridermes partiels succes.  taller dans le péricycle, et jus- 

sifs, en arc de cercle. — 4, phelloderme; que dans le liber. 

b, liège (gr. : 3). Dans le Chêne-liège, le pre- 

mier  périderme, d’origine 
sous-épidermique, donne au bout d'une quinzaine d'années une couche 
de liège de quelques centimètres d'épaisseur ; mais ce liège est peu élas- 
tique et par suite de médiocre qualité. Le second périderme, qui s’installe 
plus en dedans, produit au contraire un liège souple et élastique, que l’on 
détache lorsqu'il atteint l'épaisseur voulue, ce qui provoque la formation 
d'un troisième périderme, plus profond que le précédent. Un Chêne-liège 
âgé et intact peut ofirir, de la sorte, en deux ou un plus grand nombre 
de plaques, plus de quarante centimètres d'épaisseur de liège. 

Les assises péridermiques successives, loin d’être toujours circulaires 
et concentriques (Vigne, Clématite), se réduisent fréquemment à de 
simples ares généraleurs, donnant des péridermes partiels, qui chevau- 
chent les uns sur les autres (fig. 483 et 484) et mortifient en dehors 
d'eux les plaques ou écailles des tissus vivants qui les séparent des péri- 
dermes plus extérieurs : tantôt ces plaques se détachent régulièrement 
chaque année (Platane), tantôt elles persistent et s'accumulent sur le 
membre, pour épaissir de plus en plus son revêtement protecteur (Chêne, 
Orme, Pin). 

On donne le nom de rhylidome à l'ensemble des tissus crevassés et 
inertes, situés en dehors du périderme le plus récent. Le rhytidome est 
surtout complexe dans les tiges à péridermes agrégés (Chêne..….). 


34% STRUCTURE SECONDAIRE DE LA PLANTE : 


2 Faisceaux libéroligneux secondaires : pachyte. — Le 
manchon extérieur de méristème, issu chaque année de l'as- 


Fig. 484. — Coupe transversale de la partie profonde d'une écorce âgée du 
Quinquina (Cinchona calysaya). — a, e, d,-péridermes partiels successifs, 


représentés essentiellement par du liège, chevauchant les uns sur les autres 

et englobant entre eux des amas de parenchyme (b), parsemés de fibres. 
A 

(gr. : 40). 


sise génératrice intralibérienne (fig. 477, m1), se différencie, 
à mesure qu'il est engendré, en /iber secondaire, qui s'ajoute 


i 
Fig. 485. — Structure secondaire de la tige, avec masses libéroligneuses dis- 
tinctes. — «, écorce; b, liber primaire; €, liber secondaire: d, bois secon- 
daire (deux couches); f, bois primaire; g, rayons médullaires; , assise gé- À 


nératrice libéroligneuse; #, péricycle; k, endoderme. 


Fig. 486. — Structure secondaire de la tige avec anneau libéroligneux secon- 
daire continu (cd). — f, bois primaire (deux rondelles) ; b, liber primaire ; 
g', rayons médullaires interligneux primaires, 


intérieurement au liber primaire {/); le manchon intérieur 
(n), lui, donne parallèlement du bois secondaire, qui fait suite 
extérieurement au bois primaire (4). H résulte de la formation 


FAISCEAUX LIBÉROLIGNEUX SECONDAIRES 24) 


de cet anneau libéroligneux d'épaississement, nommé encore 
pachyte, que le liber primaire, avec tous les tissus plus 
extérieurs, se trouve de plus en plus refoulé vers le dehors, 
ce qui entraîne le crevassement du rhytidome périphérique. 

La différenciation annuelle du bois et du liber secondaires 
s opère suivant deux modes principaux. 

a) Ou bien la différenciation du double manchon de méris- 
tème en faisceaux libéroligneux n'a lieu qu'entre le bois et le 
hiber des faisceaux primaires 
fig. 485), et non au niveau 
des rayons médullaires {4}. où 
le méristème passe simplement 
à l’état de parenchyme (Cour- 
ge, Poivrier). Dans ce cas, les 
faisceaux lhibéroligneux de la 
structure secondaire (cd) res- 


Fig. 487. — Structure secondaire de 
tent, comme ceux de la struc- la tige, avec masses libéroligneuses 
ture primaire (6; f . bien dis- principales ( cd), comprises entre le 
: S A bois et le liber primaires (b}), et 
üincts les uns des autres dans masses secondaires (2), nées du 


méristème des rayons.—, rayons 
médullaires. 


le parenchyme général. 

b) Ou bien le double man- 
chon de méristème se différencie en bois et en liber secon- 
daires dans toute son étendue (Mig. 486, cd), aussi bien entre 
les faisceaux primaires qu'au niveau des rayons médullaires 
(Giroflée, OEillet. I se produit alors chaque année un anneau 
libéroligneuz complet . en dehors et en dedans duquel font 
saillie, en concordance, les faisceaux ligneux (f) et les fais- 
ceaux libériens primaires 4, primitivement au contact. 

c) Entre ces deux structures extrêmes prennent place diverses 
structures intermédiaires. Par exemple, le méristème des 
rayons peut ne se différencier en faisceaux hhéroligneux que 
dans la région médiane de chacun d'eux, ce qui double le 
nombre des faisceaux et des ravons médullaires de la tige. Ou 
bien, dans chaque rayon, se constituent deux ou un plus 
grand nombre de bandes libér oligneuses radiales (fig. 487, n), 
séparées par autant de rayons étroits, ce qui donne presque 
l'illusion d’un anneau libéroligneux continu (divers arbres). 

Rayons secondaires. — Indépendamment des rayons médut- 
laires principaux, qui s'étendent de la moelle au péricyele, 
d'autres se constituent dans l'épaisseur même des faisceaux 
secondaires. Ces rayons secondaires (lig. 488, £) intéressent 
un nombre variable de couches ligneuses et se prolongent au 


346 STRUCTURE SECONDAIRE DE LA PLANTE 


delà de assise génératrice dans un nombre correspondant de 
couches libériennes: leur étendue est limitée non seulement 
dans le sens du rayon, mais encore en hauteur. 

Dans diverses Conifères (Pin...), les rayons médullaires de 
l'anneau libéroligneux secondaire n'offrent qu'une seule rangée 
de cellules, riches en amidon (fig. 522, ñ). 


Structure du bois Secondaire.— Les éléments normaux 
du bois secondaire sont: les vaisseaux, les fibres ligneuses et 


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7 Zi 
Fig. 488. Fig. 489. 
Fig. 488. — Secteur de bois de tige dicotylédonée de quatre ans. — «b, 


moelle ; be, bois primaire ; ed, df, bois secondaire des 1° et 2e années ; . 
bois de printemps de la 4 année; À, bois d'automne; #, Æ, trace des 
rayons médullaires à la surface du corps ligneux; m», fibres ligneuses: 
k (à droite), portion de rayon médullaire principal de face ; plus haut, deux 
rayons secondaires entiers; #, vaisseaux ponctués du bois primaire ; 0, 
vaisseaux annelés; p, vaisseau spiralé. 


Fig. 489. — Coupe longitudinale tangentielle à travers le bois de Myrica (Myrica 
Nagi). — €, a, rayons médullaires, à une ou plusieurs lames de cellules, 
chargées de pigment brun; b, fibres ligneuses (bois d'automne) (gr. : 100) 
(Houlbert). 


le parenchyme ligneux. Hs se trouvent réunis tous ensemble 
dans le bois de la plupart de nos arbres dicotylédonés (Bou- 
leau, Chêne, Tilleul...) (fig. 488 à 491). 

Les vaisseaux sont les uns ouverts, les autres fermés ; leurs 
parois épaissies sont réticulées, spiralées ou ponctuées. Dans 
une seule et même plante, la structure peut d’ailleurs changer, 
selon qu'il s’agit d’un vaisseau ouvert ou d’un vaisseau fermé, 

. Les Coniftres (Pin, Sapin, Cèdre) offrent cette particularité 
de ne renfermer dans leur bois secondaire que des vaisseaux 


STRUCTURE DU BOIS SECONDAIRE #7 


fermés aréolés Mg. 522 et 281), à cloisons transverses fortement 
obliques (fig. 523. h, sans fibre ‘s, e£ sans parenchyme autre 
que celui des rayons (lig. 523, a). Gette structure, jointe à la 
présence de canaux sécréleurs, parfois nettement localisés 
(p. 370), permet de reconnaître le bois des Conifères, par 
le simple examen de coupes longitudinales au microscope. 
Le bois primaire de ces mêmes plantes contient au contraire 
des vaisseaux spiralés et annelés, à son bord interne (fig. 284). 

Les fibres ligneuses (fig. A9, be et 489, b) ont été précé- 
demment étudiées (p. 209; leur longueur dépasse fréquem- 
ment un millimètre, Leurs formes courtes passent au paren- 
chyme ligneux. 

Enfin le parenchyme ligneur, souvent amylfère, est associé 
aux éléments précédents dans le bois, et, en outre, il forme à 
lui seul les rayons médullaires (fig. 491, cd, f)- 

L'’amidon de réserve du bois disparait petit à petit du paren- 
chyme ligneux en automne, au voisinage des bourgeons en voie 
d'achèvement; mais cet aliment se reconstitue au printemps, 
par métamorphose des réserves alors existantes dans les cel- 
lules, dès la reprise d'activité et avant l'éclosion des feuilles. 


Bois de printemps : bois d'automne. — Dans chaque couche 
ligneuse annuelle, c'est la portion intérieure ou bois de prin- 
temps (Hg. 488, L). qui renferme les plus gros vaisseaux, el 
elle fr doit son aspect poreux ; la portion extérieure (7), ou 
bois d'automne, surtout riche en fibres et en parenchyme, 
offre une texture plus serrée. Cette différence (fig. 490) tient 
à la grande activité nutritive dont la plante est le siège à 
chaque printemps el qui exige, pour le bois cortespondant, 
des vaisseaux nombreux et lar ges, capables d'assurer la mon- 
tée de toute la sève nécessaire à la plante, landis qu'en au- 
tomne cette cireulation se ralentit progressivement. 

C'est cette inégale répartition des éléments ligneux dans 
chaque couche annuelle qui fait que la tranche du bois d’un 
tronc d'arbre se montre différenciée si nettement en rondelles 
concentriques (lig. 492, /k). 


Age des arbres. — D'après ce qui précède, il suffit de comp- 
ter les rondelles ligneuses circulaires, emboîtées les unes dans 
les autres, pour connaître l'âge de l'arbre considéré : il s’en 
forme en eflet régulièrement une chaque année, en dehors 
des rondelles plus anciennes, 

La différenciation du liber est, au contraire, irrégulière, en 


348 STRUCTURE SECONDAIRE DE LA PLANTE 


ce sens que la couche libérienne annuelle, d'ailleurs très 
mince, peut se stratilier en deux ou plusieurs feuillets concen- 
triques, par suite d'interposition d'assises fibreuses (fig. 492, d). 
Aussi ne peut-on faire intervenir le liber dans la détermination 
de l’âge, que si la marche de la différenciætion lHibérienne a 


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été, au préalable, étudiée pour la plante considérée, et si, en 


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Fig. 49). Fig. 491. 
Fig. 490. — Coupe br'ansversale du bois secondaire du Bouleau (Belula alba). 


— a, rayons médullaires; bd, rondelle annuelle; be, bois serré d'automne : 
ed, bois de printemps, à gros vaisseaux et fibres ligneuses (gr. : 50; (Houl- 
bert). 

Lig. 491. — Coupe transversale du bois secondaire d'Orme (Ulmus campestris). 
— ad, bois d'une année (la rondelle, pour être complète, est à prolonger 
un peu en haut et en bas); ab, bandes vasculaires irrégulières d'automne 
(deux sont représentées); be, fibres intercalées entre ces bandes; ed, bois 
de printemps, formé de parenchyme ligneux étroit et de deux ou trois 
bandes de gros vaisseaux (d); f, rayons médullaires, plurisériés (gr. : 70) 
(Houlbert). 


outre, on s'est assuré qu'elle y reste constante pendant les 
années successives. Dans le Tilleul, par exemple, chaque 
couche libérienne annuelle renferme deux strates de fibres 
cellulosiques (fig. 492, d). 


Dédoublement de la couche ligneuse. — Remarquons, du reste, que les 
couches ligneuses prêtent parfois à la même incertitude que le liber. 

Il arrive, en effet, lorsque l’arrière-saison redevient favorable à la 
végétation, que telle ou telle rondelle ligneuse annuelle présente, outre 
la zone intérieure à gros vaisseaux qui en marque l'origine, une seconde 
zone poreuse au voisinage immédiat du bois serré d'automne, à cause 
d’une reprise de circulatian de la sève, survenue à la fin de l’été. Dans ce 
cas, il devient difficile de préciser strictement l’âge de la plante. 


Épaisseur de la couche ligneuse annuelle. — L'épaisseur de la couche 
ligneuse annuelle du bois des arbres, très: variable d’une espèce à une 


SETRUCTURE DU BOIS SECONDAIRE 349 


autre, ne dépasse pas d'ordinaire quelques millimètres : un à deux dans 
le Chêne, l'Olivier. Ailleurs, elle devient beaucoup plus grande, comme 
dans le Pin, le Sapin, etc. Dans le Peuplier, l’Ailante, elle peut atteindre 
un centimètre; dans le Sapin, davantage encore. 

Si l'été est'sec, la masse des substances nutritives absorbées par la 
racine est relativement faible, etles couches ligneuses peuvent n’atteindre 
que le quart de leur épaisseur ordinaire; les pousses annuelles sont 
alors, elles aussi, beaucoup plus courtes. 

Dans une même rondelle, l'épaisseur peut changer selon l'orientation. 
à cause des modifications locales qu'éprouve de ce fait la nutrition de 
l'arbre. Par exemple, à la lisière d'un bois, exposée à l'ouest, les 
couches annuelles de l'arbre, y subissant trop longtemps le plein soleil, 
n’acquièrent que peu d'épaisseur. Sur les versants sud et ouest, les 
arbres résineux (Pin) offrent, en générai, un bois plus dense que sur les 
versants nord et est. Quand deux arbres se trouvent trop rapprochés, les 
faces en regard se gènent mutuellement et produisent un bois moins 
épais que les autres parties du tronc. 

Lorsque l’épaississement prédominant se reproduit chaque année du 
même côté, le bois offre un aspect nettement excentrique, comme dans 
les grosses branches d’arbres (Hêlres) et souvent aussi dans le tronc. 


Aubier et cœur du bois. — A partir d'un certain âge, qui n'est 
d'ordinaire pas inférieur à quinze ou vingt ans, les couches 
ligneuses de divers arbres ‘Chène, Châtaignier, Orme, Noyer, 
Pin), jusqu'alors claires et relativement tendres, se transfor- 
ment graduellement en bois résistant et foncé. Sur la tranche 
du tronc, on distingue alors le cœur du bois ou duramen, por- 
tion intérieure foncée, qui doit à sa dureté et à son imputresei- 
bilité sa grande valeur industrielle, et l'aubier, portion péri- 
phérique, encore blanchâtre et de moindre résistance. 

Un tronc de Chène de 36 ans montre, par exemple, 7 ron- 
delles d’aubier et 29 rondelles de cœur. 


Pendant la transformation de l’aubier en bois dur, le contenu du paren- 
chyme ligneux, et notamment l'amidon, disparait, tandis que prennent 
naissance des principes organiques colorés, bruns (Chêne), noirs (Ebène), 
ou rouges (Hématoxyle), ainsi que des composés tanniques, qui incrustent 
les membranes (les fibres plus spécialement, dans le Chône) et leur per- 
mettent de résister aux agents destructeurs. Chez les Conifères, la résine 
s'ajoute au tanin pour imprégner les membranes. 

Dans diverses essences arborescentes (Saule, Bourdaine, Poirier, 
Mélèze, Sapin), le tanin (p. 125) s’accumule surtout dans la cavité des 
vaisseaux et des fibres, et non simplement dans leur paroi ; le bois âgé, 
dont la teinte devient à la longue rouge ocreuse par oxydation du con- 
tenu (cœur rouge), perd alors partiellement ses qualités industrielles. 

La proportion de tanin, relativement faible au sommet du tronc ou 
d'une branche, va régulièrement en augmentant jusqu'à la base de la 
tige (Chêne rouvre). À un niveau donné, elle est plus grande dans le bois 
dur que dans l’aubier; en outre, dans le duramen, ce sont les couches 


300 STRUCTURE SECONDAIRE DE LA PLANTE 
périphériques qui sont le plus fortement imprégnées. La proportion 
maximum de tanin, variable avec le développement de l'arbre, s'élève à 
6 et jusqu'à 10 p. 100 dans le cœur du Chêne, à 13 et jusqu’à 15 p. 100 
dans le Châtaignier; dans l’aubier, elle varie de 4 à 3 p. 100 seulement. 
Notons, toutefois, que l'incrustation du cœur par le tanin n’est pas une 
condition indispensable d’imputrescibilité, comme le montre le Robinier 
Faux-Acacia, qui produit un bois très résistant, quoique médiocrement 
chargé de tanin. 


Certains arbres, dits à bois blanc, ne forment pas de cœur. 
Le Peuplier, le Bouleau, l'Erable et le Tilleul (fig. 492), par 
exemple, conservent leur bois central presque aussi clair que 
l'aubier ; mais, même dans ce cas, le bois âgé est plus 
résistant et de meilleure qualité que l'aubier proprement dit. 


Structure du liber secondaire.—Leliber secondaire ren- 
ferme le plus souvent, comme le bois, trois sortes d'éléments 
(fig. 492 et 49%) : les Zubes criblés, avec leurs cellules annexes 
(p. 202), les fibres libériennes (p.210) et le parenchyme libérien. 

Ces éléments sont intimement unis et disposés plus ou 
moins régulièrement en séries concentriques et radiales, 
comme les cellules de méristème dont ils procèdent. 


Fibres libériennes. — Les fibres libériennes (49%, k), qui 
peuvent manquer (Groseiller, Fusain, Cornouiller), sont d’or- 
dinaire cellulosiques et groupées en faisceaux, ou même en 
couches circulaires concentriques, OT ONDES seulement au 
niveau des rayons de PER n ess fig. 493 et 494). 

Dans le Mürier blanc, ces rs isolées ou associées par 
eroupes de deux à quatre, sont disséminées sans ordre dans 
le Liber ; leur longueur est d'environ # millimètres. 

Dans lOrme, le Chène, la Vigne, ete., elles sont unies en 
couches circulaires plus ou moins continues (fig. 493, a), for- 
mées chacune de deux ou un plus grand nombre d'assises, 
el séparées les unes des autres par les tubes criblés et le 
parenchyme, ces derniers éléments constituant ce que lon 
nomme parfois le fiber mou (fig. 193, c). Dans diverses Coni- 
fères (Cyprès, If), on trouve , en alternance régulière, une 
assise de fibres et trois assises de liber mou. 

Quand le lhiber offre de semblables alternances, il est dit 
stratifié (Tilleul, fig. 492, d'; Vigne). 

Remarquons que les fibres libériennes présentent parfois 
des caractères distincts de ceux des fibres extralibériennes les 
plus voisines, c'est-à-dire des fibres péricyeliques. Dans le 


STRUCTURE DU LIBER SECONDAIRE 351 
Tilleul (Tilia heteromorpha), par exemple. ces dernières (fig. 
492, d, premier strate) sont plus lignifiées et plus étroites que 
les fibres proprement libériennes. 


Parenchyme libérien. — Le parenchyme libérien (g. 49%, ») 
est formé de cellules vivantes, à paroi nacrée et brillante, sou- 


J 

Fig. 492. — Coupe transversale d'un rameau de Tilleul, âgé de trois ans. — 
a, épiderme; b, liège et phelloderme :; €, écorce primaire : 4, péricyele fibreux 
et liber secondaire, formé de strates alternants de fibres (en blane) et de 
tubes criblés et parenchyme libérien (en noir), avec profondes enelaves de 
parenchyme vert. pourvu d'oxalate de calcium: f, assise génératrice libéro- 
ligneuse; fk, les trois rondelles de bois secondaire; g, à, bois d'automne 
serré; À, gros vaisseaux du bois de printemps; », bois primaire et zone 
périmédullaire selérifiée ; #7, moelle, avec cellules à mucilage (gr, 45). 


vent pourvues d'amidon ou d'oxalate de calcium, et unies sans 
méats aux éléments adjacents. Leur calibre est d'ordinaire plus 
étroit que celui des tubes eriblés, mais plus large que celui 
des cellules annexes (fig. 261, IP). 

Ce parenchyme est interposé aux autres éléments du liber, 
tantôt irrégulièrement, tantôt en assises circulaires (Cyprès. 


392 STRUCTURE SECONDAIRE DE LA PLANTE 


If), qui alternent alors avec les fibres et les tubes criblés ; on 
y conslale parfois une sclérilication locale (Bouleau). 

I faut distinguer du parenchyme libérien les cellules an- 

nexes des tubes criblés (fig. 261, 1 4), qui proviennent du cloi- 

sonnement longitudinal 

TEST X OST de la cellule dt le ces 

see UC) e la cellule mère de ces 


j DOS O0 ee) CC GO (=; I ‘HIers : {1 

- DO) Ù derniers et en constituent 

Les RE 00, SE à er LED 
Je SNS .— SOS par suite une dépendance 
LC 


se ….b (p.208). Elles sont situées 
ce entre les tubes criblés et 
les cellules de parenchy- 
me, soit extérieurement 
aux tubes, soit intérieu- 
rement, soit encore entre 
les tubes criblés et les 
De CORRE Mn rayons médullaires adja- 
fibres libériennes, interrompus au ni- cents : dans les deux pre- 
veau des rayons médullaires ; b, rayon TR . UPERERRE 
médullaire Secondaire; €, tubes criblés  HNHEFS Cas, la cloison ini- 

(avec leurs, petites cellules "annexes, el | tiale-"qui a défachéedests 

le parenchyme libérien); d, liber jeune 

(gr. : 150) (Lecomte). cellule mère une cellule 

annexe, s'est faite langen- 
tellement; dans le troisième (fig. 270, IV), radialement. La 
cellule annexe peut d'ailleurs rester simple ( () ouse subdiviser 
à son tour en plusieurs autres (4, f). 

Le Liber secondaire, même dans les gros arbres de nos 
forêts, n'acquiert jamais, sauf exception, qu'une épaisseur de 
quelques millimètres. Chez les Malvacées, il revêt un aspect 
feuilleté des plus nets, à cause même de la sériation concen- 
trique de ses éléments (fig. 492), et c’est cette stratification 
qui à valu à cette formation le nom général de liber. 

Quand la plante est pourvue de canaur sécréteurs, ces 
derniers sont généralement nombreux dans le liber secon- 
daire, ou même exclusivement localisés en lui, comme chez 
les Térébinthacées, tandis qu'ils sont rares dans le bois secon- 
daire (p. 370). 

Effets des formations secondaires. — Dans les plantes vivaces, les 
couches successives de bois et de liber secondaires sont toujours l’œuvre 
d'une seule et même assise génératrice, contrairement aux couches péri- 
dermiques. Avec l’âge, le liber primaire, ainsi que les couches adjacentes 
les plus anciennes du liber secondaire, toujours peu résistantes, finissent 
par être écrasés entre les tissus plus extérieurs et le bois, ce dernier 
gagnant régulièrement en épaisseur ; aussi, leurs tubes criblés finissent- 
ils par ne plus pouvoir conduire la sève élaborée, issue des feuilles. 


DIFFÉRENCES DE STRUCTURE ENTRE LES NOEUDS ET ENTRENOEUDS 353 


Seuls, les strates les plus jeunes du liber secondaire, voisins de l’assise 
génératrice, accomplissent librement cette fonction. 
On a vu, d'autre part, qu’au bout d’un nombre variable d'années, les 


vaisseaux des rondelles 
ligneuses les plus an- 
ciennes s'obstruent fré- 
quemment par des ex- 
pansions des cellules ad- 
jacentes du parenchyme 


higneux (fig. 285,4) et se. 


transforment ainsi en 
thylles (p. 218). 

De même que les 
tubes criblés écrasés ne 
donnent plus passage à 
la sève plastique élabo- 
rée, de même les vais- 
seaux thylieux du bois 
àgé (Robinier, Vigne...) 
cessent de contribuer au 
transport dela sève mon- 
tante et ne servent plus 
qu'au soutien. 


Différences de struc- 
ture entre les nœuds et 
entrenœuds. — Dans la 
tige principale et dans 
les rameaux provenant 
du développement des 
bourgeons de l’année, 
on constate une diffé- 
rence de structure et de 
composilion chimique 
assez notable entre les 
nœuds et les entre- 
nœuds. 

Dans les nœuds, les 
faisceaux foliairesse font 
remarquer par l'étroi- 
tesse et le grand nombre 
de leurs vaisseaux, ces 
derniers offrant une 
structure annelée ou spi- 
ralée, et non ponctuée; 
en outre, les parenchy- 
mes mous y sont plus 
abondants que dans les 


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Fig. 49%. — Coupe transversale d'un secteur de 
tige dicotylédonée de quatre ans. — «, épi- 


derme; D, assise corticale externe; ef, péri- 
derme; e, liège; d, assise génératrice périder- 
mique; df, phelloderme : [ parenchyme 
cortical; g, endoderme; gh péricyele; hi, 
liber primaire: ik, liber secondaire de la pre- 
mière année; à, tubes ceriblés et parenchyme; 
k, fibres libériennes:; 2», assise génératrice li- 
béroligneuse; xp, bois de la quatrième année ; 
n, bois d'automne (fibres); 0, bois de prin- 
temps à gros vaisseaux; pq, bois de la troi- 
sième année; gs, de la deuxième; s/, bois 
secondaire de li première année; {u, bois pri- 
maire; #v, moelle; », rayon médullaire secon- 
daire complet. (Fig. schémat.) 


entrenœuds. Ces dispositions sont liées à la grande transpiration qui 
s'effectue dans les feuilles correspondantes : car, dans les rhizomes, où les 
feuilles se réduisent à des écailles, les nœuds et les entrenœuds offrent 


BELZUNG. — Anal. el phys. végét, 23 


304 STRUCTURE SECONDAIRE DE LA PLANTE 


sensiblement la même structure, et, d'autre part, dans les branches de 
plus d’un an, les tissus secondaires, formés ultérieurement à la chute 
des feuilles, sont aussi les mêmes tout le long de la tige. 

Les nœuds sont, en outre, proportionne lement plus riches en eau que 
les entrenœuds dans les pousses aériennes de l’année, surlout au com- 
mencement de l'été; etquand l'élongation des entrenœuds est achevée, on 
constate que les nœuds renferment, à poids sec égal, une plus forte pro- 
portion de principes carbonés et de sels minéraux que les entrenœuds,. 


Résumé de la structure secondaire de la tige. — D'après 
tout ce qui précède, la section transversale d'une Uüige de Dieo- 
tvlédone de quelques années comprend, de dehors en dedans, 
la succession suivante de formations ‘lig. 494 

1° Le rhytidome. formé de l'épiderme, avec d'ordinaire 
quelques assises corticales, le tout à la longue desséché (ba) : 

2 Le périderme (cf). que nous supposerons simple, et qui 
comprend d'abord le liège (e), puis un phelloderme ou paren- 
chyme secondaire (df): 

3 Le reste de l'écorce primaire {fq). parenchyme chloro- 
phyllien peu distinet du phelloderme, et même du péricyele, 
si l'endoderme n'offre plus nettement ses caractères propres: 

4° Le péricycle (qh), fréquemment selérilié : 

5° Le liber primaire (hi) et une série de feuillets de lber 
secondaire (ün), confinant à assise génératrice libéroligneuse 
permanente (22 | 

6° Le bois secondaire mt). différencié dans “qe rondelle 

à bois d'automne (x) et bois de printemps (0) ; PEUR le bois 
prinmir e (tu), avec vaisseaux spiralés intérieurs 

* La zone périmédullaire, cellulosique ( Me . ou ligni- 

liée tolalement(Buis) ou partiellement (Noyer. et lamoelle (ur). 


IT. — ANOMALIES. DE SPRUCTU RE D EMA 


Définition. — Les deux assises génératrices des tissus 
d'épaississement, et plus spécialement l'assise libéroligneuse, 
ne fonctionnent pas, dans toutes les plantes à formations 
secondaires, avec la régularité qui vient d'être indiquée : 
en outre, elles ne sont pas toujours seules à intervenir, 

Fréquemment, des arré/s de développement surviennent 
localement dans la couche ligneuse ou libérienne, ce qui 
imprime à la tige une forme spéciale. aplatie ou cannelée 
par exemple. comme dans diverses Lianes (fig. 498). 


ARRÊTS LOCAUX DE PRODUCTION DE BOIS OÙ DE LIBER 359 


Ailleurs, lassise libéroligneuse normale se complique 
d'une ou plusieurs assises génératrices surnuméraires, qui 
s'élablissent, soit dans le parenchyme extralibérien, soit dans 
le bois secondaire, soit même dans le liber secondaire (Gly- 
cine), d'où résulte pour la tige une structure anomale. 

Bornons-nous ici à citer quelques exemples de ces particu- 
larités de structure, en remarquant toutefois qu'un même 
genre peut offrir des espèces anomales, à côté d'espèces à 
structure normale. 


I. — Arrêts locaux de production de bois ou de liber. — 1° In- 
clusion de liber secondaire dans le bois secondaire. — Dans la racine et 


Fig. 495. — Coupe transversale partielle de la tige du S{rychnos nux vomica. 
au début de la formation d'un îlot libérien intraligneux. — «, scléren- 


chyme péricyclique, b, liber primaire ? €, assise génératrice libéroligneuse, 
cessant de donner du bois en bas: 4, îlot libérien, entouré latéralement de 
bois ; f, vaisseaux du bois: g. raxons médullaires : L, libres ligneuses: 1. 
amas de liber primaire écrase (gr. : 200) (Perrot). 


la tige des Strychnos, notamment le S. noix vomique, l'assise génératrice 
libéroligneuse (fig. 495, c), après avoir produit régulièrement un anneau 
de bois en dedans et un anneau plus mince de liber en dehors, cesse de 
donner du méristème du côté int'rieur, en face des faisceaux libériens 
primaires (bi), ce qui arrête l'accroissement du bois aux points correspon- 
danis; ces arrêts se produisent généralement dès le printemps de la 
deuxième année. Le méristème extérieur, qui se différencie en liber, con- 
tinue au contraire à se développer régulièrement sur tout le pourtour de 
l'assise génératrice. 

Il résulte de là que des cannelures apparaissent le long du corps 


356 STRUCTURE SECONDAIRE DE LA PLANTE 


ligneux, occupées par autant de cordons libériens (d), de plus en plus 
saillants dans le bois (/'), lequel s'épaissit de chaque côté. L'assise géné- 
ratrice acquiert ainsi une forme ondulée (fig. 496, €). 

Quand les cordons libériens enclavés ont atteint une certaine épaisseur, 
les cellules normales de l’assise génératrice, qui bordent de chaque côté 
ces cordons (fig. 497, en bet d), s'accroissent tangentiellement et se cloi- 
sonnent activement, en produisant au fur et à mesure du bois et du liber, 
en sorte que les cannelures du bois vont en se rétrécissant; bientôt les 
deux bords saillants (4 etc) de l’assise génératrice, d'ailleurs ininterrom- 


Fig. 496. Fig. 497. 
Fig. 496. — Coupe transversale schématique de la tige du S{rychnos nux 
vomica. — «, périderme et écorce ; b, péricycle sclérifié ; e, Liber, s'enfon- 


cant eà et là (d) dans le bois ; f, ilot libérien intraligneux ; g, bois (trois 
couches) ; A, faisceaux criblés périmédullaires (Perrot). 

Fig. 497. — Coupe d'un îlot libérien intraligneux, au moment de la reprise 
normale d'activité de l'assise génératrice ab, ed, complétée par le raccord 
be ; g, ilot libérien inclus dans le bois; fh, assise génératrice ancienne, d'ac- 
livité épuisée ; À, fibres ligneuses ; #, parenchyme ligneux et vaisseaux. 
(gr. : 150) (Perrot). 


pue (abfed), se raccordent (en bc) pour reconstituer une assise cylin- 
Urique, comme à l’origine. 

Ce raccordements’opère, soit par multiplication des cellules génératrices 
quibordentextérieurement les cordons libériens, cellules quiiraient ainsi 
à la rencontre les unes des autres, soit, et plus probablement, par la diffé- 
renciation de l'arc cellulaire péricyclique adossé au liber primaire, ou 
même par la différenciation de cellules incluses dans la portion exté- 
rieure du cordon libérien lui-même. 

Toujours est-il que l’assise nouvelle (abcd) recommence à produire du 
bois et du liber sur toute sa périphérie, ce qui entraine l’englobement 
complet des cordons libériens dans le bois (fig. 496, /). Plus tard sur- 
viennent de nouveaux arrêts locaux dans la production del’anneauligneux, 
arrêts corrélatifs de nouvelles inclusions intraligneuses de liber, etc. 

La portion d’assise génératrice (fig. 497, f) qui borde intérieurement 
les ilots libériens, ainsi inclus dans le bois, peut conserver temporaire- 
ment sa faculté de produire du liber, ce qui provoque l’écrasement des 
éléments libériens vers le milieu des cordons (fig. #97, g). 


TIGE DES LIANES 391 


Certaines Acanthacées et Mélastomacées offrent une anomalie analogue 
à celle des Strychnos. 

Ajoutons que diverses Gentianacées (Gentiane…) offrent aussi des fasci- 
cules criblés disséminés dans l'épaisseur du bois; mais, chez ces plantes, 
ils proviennent directement du cloisonnement d’une ou d'un petit nombre 


Fig. 498. Fig. 499. 

Fig. 498. — Profil d'un fragment de Liane du genre Bauhinie (Légumineuse 
cæsalpiniée) (largeur : 6 cm.). 

Fig. 499. — Coupe transversale de la tige de Bauhinie. — «, tige jeune nor- 
male avec moelle centrale. — be, expansions libéroligneuses latérales, d'ori- 
gine péricyclique ; b, bois; €, liber (grand. nat.). 

Fig. 500. — Coupe transversale de la tige d'un Bignone ; 4, écorce: b, 
coins libériens feuilletés, en forme de gradins ; €, bois (grand. nat.). 

Fig. 501. — Autre espèce de Bignone, à section quadrangulaire. — 4, écorce ; 


b, début d’un coin libérien ; €, coins plus anciens ; d, bois (grand. nat.). 


de cellules de parenchyme ligneux, et non d’une inclusion de liber nor- 
mal dans le bois, comme chez les Strychnos. 


2° Tige des Lianes, etc. — Les arrèts de développement du bois sont 
particulièrement marqués dans les tiges aplaties (Lianes), anguleuses ou 
ailées (certains Cassia). 

Ainsi, chez divers Bauhinia (Légumineuses), la production du bois se 
localise de bonne heure sur deux faces opposées de l’assise génératrice, 
d’où résulte l'aspect rubané de la tige (fig. 498). Cette anomalie peut se 
compliquer, chez quelques espèces, de la formation de bandes libéro- 
ligneuses péricycliques le long des bords du ruban (fig. 499, bc). 

Dans diverses Lianes de la famille des Bignoniacées (Bignone...), on 


398 STRUCTURE SECONDAIRE DE LA PLANTE 


trouve (fig. 500, 501), comme dans les genres étudiés plus haut, des cor- 
dons feuilletés ou des lames de liber (fig. 500, b), plus ou moins profon- 
dément enclavés dans le bois; seulement, ils restent en continuité avec 
le liber périphérique, au lieu de s'isoler, comme ceux des Strychnos, à 
l’intérieur du bois. 

Sur la section transversale, ces portions libériennes, saillantes dans le 
cylindre ligneux, offrent la forme de coins triangulaires, qui vont d’ordi- 
naire en s'élargissant de dedans en dehors, à mesure que la tige s’accroit. 
Leur nombre est variable et il augmente souvent avec l’âge, auquel cas 
les entailles libériennes principales, plus anciennes, alternent irréguliè- 
rement avec d’autres plus courtes, situées vers la périphérie du corps 
ligneux (fig. 501, b, €). 


IT. — Déplacement partiel de assise génératrice. — Dans plu- 
sieurs Lianes de la famille des Sapindacées (Paullinia..….), certains fais- 


Fig. 502. — Coupe transversale d'une tige de Sapindacée. — «, rhytidome ; 
b, écorce; e, liber; 4, eylindre ligneux central: f, eylindres libéroligneux 
périphériques, d'âges divers (réduit). 


ceaux primaires de la tige se trouvent situés beaucoup plus profondé- 
ment que les autres et en correspondance avec les sillons longitudinaux 
superficiels du membre. 

Or, l’assise génératrice libéroligneuse, au lieu de passer régulièrement, 
comme dans le cas normal, par tous les faisceaux, ce qui lui donnerait 
une forme des plus contournées, relie simplement entre eux les faisceaux 
les plus profonds, grâce à des raccords nés du cloisonnement d’une assise 
périphérique de la moelle : cette assise génératrice donne ensuite, à la 
manière ordinaire, un anneau libéroligneux, qui va régulièrement en crois- 
sant (fig. 502, cd). 

Les faisceaux les plus extérieurs s’accroissent, eux aussi, par le jeu de 
l’assise génératrice comprise entre leur bois et leur liber, mais ils restent 
toujours bien distincts les uns des autres (f). 


PAU 


PRODUCTION D'ASSISES GÉNÉRATRICES SUPPLÉMENTAIRES 


BHE] 


Une tige àgée de ce genre présentera donc (fig. 502) un cylindre libéro, 
ligneux intérieur, simulant la formation stélique d’une tige normale 


et, tout autour, des faisceaux isolés, en appa- 
rence corticaux. 

HI. — Produetion d'assises généra- 
trices supplémentaires. — 1° Dragonniers 
et Yuques. — Parmi les Liliacées, les Dra- 
gonniers (Dracæna) et les Yuques (Yucca), 
ainsi que quelques autres Monocotylédones 
ligneuses, épaississent leur tige, non par le 
jeu de l’assise génératrice normale, qui man- 
que, comme l’on sait, à la presque totalité 
des Monocotylédones, mais grâce à une assise 
d'origine périeyclique (ig. 503). 

Le périderme (edf), chez ces plantes, prend 
naissance profondément, et son phelloderme 
parenchymateux, qui va toujours en s'épais- 
sissant, comprend de nombreuses assises de 
cellules (/#). Or, localement, une petite lame 
de cellules phellodermi- 
ques, dessinant sur la 
coupe 
petit arc (fig. 503, 4), de- 
vient sénératrice et don- 
ne. extérieurement à 
elle, un cordon de méris- 
tème (h), qualifié de ter- 
tiaire, puisqu'il prend 
naissance dans un tissu 
secondaire. 

Tous ces cordons se 
différencient ensuite en 
faisceaux libéroligneux 
greles(r”),à structure con- 
centrique, et auxquels 
le parenchymeinterposé, 
devenu scléreux, forme 
bientôt une gaine pro- 
tectrice épaisse (4). 

D'autres faisceaux 
prennent naissance dela 


Fig. 904. — Coupe 
transversale de là 
tige-liane de Coc- 
culus loxicoferus. 
— 4, tige -jeune 
normale; be, ban- 
des libéroligneu- 
ses corticales, uni- 
latérales; b, bois; 
€, liber (grand. 
nal.). 


transversale un. 


Fig. 503. — Coupe trans- 
versale de la région pé- 
riphérique de la tige du 
Dracæna.— a, épiderme; 
b, parenchyme cortical; 
ec, ège; d, assise généra- 
trice péridermique : f, à, 
k, phelloderme; g, ori- 
sine d'un faisceau sur- 
numéraire ; À, état plus 
avancé (cordon de méris- 
tème); m, faisceau libé- 
roligneux secondaire dif- 
férencié (liberau centre) ; 
i, parenchyime non en- 
core sclérilié; #, paren- 
chyme  sclérifié. (Les 
faisceaux primaires sont 
plus intérieurs) (gr.: 100). 


même manière, en dehors des précédents, aux dé- 
pens de portions plus extérieures du phelloderme 
(f); en sorte qu'avec l’âge, la tige se transforme en 
définitive en un tronc, comme chez les Dicotylé- 
dones, mais par un mécanisme tout différent. 


2° Chénopodées. — Parmi les Dicotylédones, les 
Chénopodées épaississent aussi leur tige par la production de /aisceaux 
périeycliques, leur assise ibéroligneuse normale n’offrant d'ailleurs qu'une 


560 STRUCTURE SECONDAIRE DE LA PLANTE 


activité très limitée. C’est d'abord l'assise la plus intérieure du péricyele 
qui eloisonne ses cellules tangentiellement pour engendrer un méris- 
tème, lequel se différencie localement en faisceaux libéroligneux, comme 
précédemment. Plus tard, une assise plus extérieure de péricycle constitue 
pareillement un second cercle de faisceaux, et ainsi de suite. - 


3° Ménispermacées. — Chez diverses Ménispermacées (Cocculus, fig. 
504), la tige acquiert une apparence irrégulièrement rubanée, par suite 
de la production surnuméraire locale de couches libéroligneuses, aux 
dépens d'assises génératrices cor- 
ticules. 

La première de ces assises se 
constitue aux dépens de l’endo- 
derme, mais, d'ordinaire, sur une 
partie seulement du pourtour de 
la tige. Elle donne un double mé- 
ristème, et par suite, une bande 
libéroligneuse (fig. 50%, b). 

Plustard, c'est l’assise corticale, 
immédiatement extérieure au 
liber ainsi formé, qui devient gé- 
nératrice à son tour et constitue 
Fig. 505. — Coupe transv. d'une lige de une nouvelle bande, plus large, 

Malpighiacée.— 4, 6,cylindre libéroli- ou, selon le cas, un anneau libé- 


gneux central; b, bandes libériennes : roligneux, et ainsi de suite. 
ce, masses ligneuses (grand. nat.). F 


4° Malpighiacées. — Chez de 

nombreuses Malpighiacées, les assises génératrices surnuméraires se 

constituent localement dans le bois secondaire; ces assises tertiaires 

produisent ensuite chacune un cordon ou une bande de bois et de liber. 

Sur la section transversale de la tige âgée (fig. 505), on distingue dès 

lors un ensemble de cordons ligneux (#4, c), séparés les uns des autres 
par des bandes arquées de liber tertiaire et de parenchyme (b). 


III. —"FORMATIONS SECONDAIRES DE LA" RA'CRNE 


Définition. — Les formations secondaires dans la racine 
naissent normalement par le même mécanisme que dans la 
üge. c'est-à-dire qu'elles résultent du jeu d'une assise géné- 
ratrice intralibérienne où hbéroliqneuse et d'une assise géné- 
ratrice extralibérienne où péridermique. 

Ces deux assises se constituent dans la racine de la géné- 
ralité des Dicotylédones et des Gymnospermes. 

Quand des formations secondaires prennent naissance dans 
la racine des Monocotylédones, ce qui n’est pas rare, l’assise 
libéroligneuse n'y occupe jamais la situation normale (p.359). 


POSITION DES ASSISES GÉNÉRATRICES 361 


Enfin, chez les Cryptogames vasculaires, ces mêmes for- 
mations deviennent tout à fait exceptionnelles. 


1° Position des assises génératrices. — a) L'assise péri- 
dermique (Hg. 506, 6) offre les mêmes caractères que celle de 
la tige. Notons seulement qu'elle s’installe très souvent dans 
le péricycle, ce qui entraîne la mortification et l'exfoliation 


Fig. 506. — Formation des assises génératrices des tissus secondaires dans la 
racine. — 4, assise pilifère ; b, assise génératrice péridermique, ici corticale ; 
e, endoderme ; d, m, assise génératrice libéroligneuse ; f, faisceau ligneux ; 
g, péricycle: L, écorce interne; 7, écorce externe; k, faisceau libérien. 


de l'écorce primaire tout entière et réduit par suite la racine à 
son cylindre central. 

Comme le périderme de la tige, celui de la racine (fig. 510, 
522) forme des /enticelles dans son liège (p. 342). 

b) L’assise libéroligneuse de la racine (fig. 506, d) doit néces- 

sairement se constituer autrement que ce VE de la lige, en rai- 

son même de l'alternance des faisceaux ligneux ñ et libé- 
riens (#); toutefois, elle passe, comme dans la tige, en dedans 
et contre le liber, en dehors s contre le bois. 

Sur la coupe transve rsale (fig. 506 et 507), elle comprend 
les portions suivantes : 1° l'arc cellulaire, qui borde intérieu- 
rement chaque faisceau libérien (fig. 507, g) : 2° la moitié 
interne des cellules péricycliques, situées contre les vaisseaux 
ligneux les plus extérieurs (fig. 506, »+ et 507, ) : à cet effet. 
ces cellules se dédoublent au préalable, par une cloison tangen- 
tielle ; 3° enfin des raccords entre ces portions intralibériennes 
et extraligneuses, nés du cloisonnement des cellules intermé- 
diaires des rayons médullaires. 

Dans son ensemble, cette assise génératrice est donc ondu- 
lée sur la section transversale ; mais comme elle ne produit 


302 STRUCTURE SECONDAIRE DE LA PLANTE 


d'abord de méristème (fig. 507, /7 qu'au niveau des faisceaux 
libériens (d), ceux-ci se trouvent refoulés vers Le dehors, et 
l'assise génératrice ne larde pas à 
devenir régulièrement circulaire, 

Après ce redressement, les eloi- 
sonnements se produisent sur tout 
le pourtour el sur chacune des faces 
de assise, comme il a été dit pour 
la tige (p. 338). 


2° Aspect du bois et du liber 
secondaires. — Le double manchon 
de méristème, issu de l'assise géné- 
ratrice du cylindre central, se diffé- 
rencie dans la racine de deux ma- 
nières, comme dans la üige. 

a) Ou bien 4 se transforme sur 
tout le pouriour en bois el en liber 
secondaires ‘Mig. 509, cd), consti- 
Fig. 507. Début des forma. tuant de la sorte un double anneau, 

lions secondaires libéroli- qui épaissit chaque année la racine 

SE de de ce (fig. 522, 7-0). En dedans de l'anneau 

péricyele : €, fibres péricy-  Tisneux secondaire subsistent alors 

cliques: 4, liber primaire ; He ne 

f, méristème libérien secon. toujours, en saillie vers la "moelle; 

tn dis les faisceaux ligneux primaires ; en 

lème : k, cellules péricyei- dehors de lanneau libérien, plus 

DR ne ne étroit, sont de même appliqués les 

nératrices (ombrées). faisceaux hbériens primaires plus ou 

moins écrasés, en alternance régu- 
lière avec les faisceaux ligneux (Bardane (fig. 510; Aunée). 

b) Ou bien /e double mnéristème ne s'organise en bois et en 
liber secondaires qu'en face des faisceaux libériens prunaires 
(ig. 508, y, 2) et reste partout ailleurs à l’état de parenchyme 
(ce, d). Dans ce cas, la section montre des masses libéro- 
ligneuses secondaires, coiffées en dehors par le liber primaire 
(Æ) et séparées les unes des autres par des rayons plus ou 
moins larges de parenchyme conjonctif, au fond desquels, 
sur le pourtour de la moelle, sont restés dans leur position 
première les faisceaux ligneux primaires (/) (Courge). 


Distinetion de la racine et de la tige âgées. — Les faisceaux 
libéroligneux secondaires de la racine sont non seulement disposés 


1448 


FORMATIONS SECONDAIRES DANS LES TUBERCULES 303 


comme ceux de la tige, mais encore renferment les mêmes éléments ; 
il n'y a entre les uns et les autres que des différences quantitatives. 

C'est ainsi que les vaisseaux du bois de la racine (fig. 510, ») sont 
d’un calibre ordinairement plus large, et leurs membranes moins 
épaisses et moins lignifiées ; les fibres y sont plus rares ou même man- 
quent, alors qu'elles existent en règle générale dans le bois de Ja tige; le 
parenchyme, enfin, y est plus abondant (x) et souvent gorgé de sucs 
nutritifs (Betterave, Chou, Carotte….). ; 

Cette analogie dans la disposition des tissus secondaires des deux 


_membres fondamentaux de la plante efface de plus en plus, à la longue, 


Fig. 508. Fig. 3509. 


Fig. 508. — Structure secondaire d'une racine de deux ans, avec masses libé- 
roligneuses secondaires distinctes (gù, coitfées par le liber primaire (4). — 
a, écorce; b, endoderme:; €, parenchyme libérien secondaire; d, parenchvme 
ligneux secondaire: f, faisceau ligneux primaire; 2, assise génératrice Hibé- 
roligneuse; g, bois secondaire (2 rondelles); à, liber secondaire. 

Fig. 509. — Structure secondaire d'une racine de deux ans avec anneau libé- 
roligneux continu (cd). — h, assise génératrice; m, zone péricrelique. 


la distinction structurale si nette de l'âge primaire (p. 272) ; car les fais- 
ceaux ligneux (q) et libériens (/) primaires de la racine vont en s'éloi- 
gnant les uns des autres, les faisceaux libériens étant refoulés vers l’ex- 
térieur par les formations libéroligneuses secondaires, et en outre 
parfois écrasés, surtout dans les espèces ligneuses, au point de ne plus 
se distinguer que difficilement des couches adjacentes (7) de liber secon- 
daire , elles-mêmes aplaties en feuillets. 

Aussi bien, le seul caractère distinctif de la racine et la tige âgées con- 
siste-t-il dans l'orientation des fuisceaux ligneux primaires, situés sur le 
pourtour de la moelle, en dedans du bois secondaire le plus ancien 
(fig. 508, f'). Ces faisceaux, restés là dans leur situation originelle, se 
reconnaissent surtout facilement dans les racines charnues. Ils occupent 
le fond des rayons médullaires (fig. 510, g), quand les masses libéro- 
ligneuses secondaires restent distinctes, et montrent leurs petits vais- 
seaux, spiralés ou annelés, à leur bord extérieur, les vaisseaux plus 
larges et ponctués à leur bord intérieur. 

Mais, lorsque la sclérification s'empare du parenchyme central, comme 
il arrive dans divers arbres, ces faisceaux ligneux primaires tendent à 
se confondre avec lui, et alors la distinction de la tige et de la racine 
âgées devient des plus incertaines, tout au moins sur les coupes trans- 
versales. 


Formations secondaires dans les tubereules. — 4) Parmi les 


36% STRUCTURE 


Ne } ù HS Se 14 
ess ina ee 
se LH HET 


Fig. 510. — Coupe transver- 
sale de la racine de Bar- 
dane (Lappa major). — «, 
liège; b, écorce; €, endo- 
derme avec 2 canaux sécré- 
teurs ; d, péricyele: f, liber 
primaire; g, début du liber 
secondaire; A, rayons de 
parenchyme libérien ; 4, mé- 
ristème libérien, né de k, 
assise génératrice ; #1, bois 
secondaire ; #, rayons de 
parenchyme ligneux mou ; 
0, bois primaire (métaxy- 
lème) ; g, bois primaire {pro- 
toxylème); p, moelle (Hé- 
rail). 


SECONDAIRE 


DE LA PLANTE 


tubercules caulinaires de plantes dicotylé- 
donées, ilen est qui manquent entièrement 
de tissus secondaires. Tels sont les rhi- 
zomes annelés de l'Epiaire tubéreuse (vulg. 
Crosne du Japon) (fig. 649), qui offrent, sur 
le pourtour d’une moelle énorme (fig. 541, 
m), quatre faisceaux libéroligneux grêles 
(b), étalés tangentiellement; tels sont en- 
core les tubercules du Cyclamen d’Eu- 
rope, etc. Dans le tubercule du Glaïeul 
(fig. 513), c'est l'écorce qui prédomine. 

Des formations secondaires se produi- 
sent au contraire dans les tubercules de 
l'Hélianthe tubéreux (Topinambour). 

b) Parmi les racines lubéreuses, qui con- 
servent leur structure primaire, on peut 
citer celles de la Ficaire, de certaines Re- 
noncules (fig. 512). Les tubercules du Dah- 
lia, au contraire, forment des tissus secon- 
daires. 

Ces formations secondaires se consti- 
tuent d'ordinaire par le mécanisme nor- 
mal précédemment étudié. Par exception, 
dans certains tubercules de Monocotylé- 
dones, comme celui de l’Igname de Chine 
(Dioscorée batate) et de quelques autres 
Dioscorées (Tamier), les faisceaux libéro- 
ligneux secondaires sont dus au jeu d’une 
assise péricyclique, comme ceux de la tige 
des Yuques et des’ Dragonniers (p. 359). 


IV. — FORMATIONS SECONDAIRES 
DE LA FEUILLE 


Dans la très grande majorité des 
plantes, la feuille n'offre pas d'autre 
structure que la structure primaire. 

Quand des formations secondaires 
s'y produisent, c’est par le même 
mécanisme que dans la tige; mais 
leur développement, d’ailleurs très 
limité, ne modifie pas sensiblement 
l'aspect du membre, même quand 
la feuille est persistante. 

Ainsi, il se produit quelques 


assises de /ège dans les écailles protectrices des bourgeons 


FORMATIONS SECONDAIRES DE LA FEUILLE 365 


du Marronnier, ainsi que dans quelques feuilles normales 


Fig. 511. Fig. 512. Fig. 513. 

Fig. 511. — Coupe transv. de la partie renflée du tubercule d'Epiaire (Stachys 
luberifera). — a, vaisseaux isolés ; #7, moelle ; b, faisceaux libéroligneux. 
Fig. 512. — Coupe transversale de la racine de Renoncule (Ranunculus asia- 

licus). — e, écorce; d, endoderme et cylindre central très étroit, à cinq 


faisceaux ligneux et libériens. : 


Fig. 513. — Coupe transversale du tubercule caulinaire de Glaïeul (Gladiolus 
gandavensis). — f, nombreux faisceaux libéroligneux (Seignette). 
Ces trois tubercules manquent de formations secondaires. 


(fig. 516.0) : parfois, un peu de bois et de liber secondaire naît 
Var >) pèd//@] ; 


Kie. 51% — [, &, premières cloisons sous-épidermiques, ébauchant la future 
verrucosité de là feuille d’Æschynanthus splendens : e, épiderme. — If, b, 


verrucosité subérifiée adulte et épiderme déchiré (gr. : 200) (Bachmann). 


Fig. 515. — Coupe longitudinale du pétiole de Marronnier. — 4, épiderme : 
b, verrue brune subérifiée; c, parenchyme; 4, prisme et f, oursin, d’oxa- 
late de calcium (gr. : 150). 


des cloisonnements de lassise cellulaire interposée au bois 
et au liber des faisceaux. 


Verrucosités subéreuses. — Une formation fréquente est 


3066 STRUCTURE SECONDAIRE DE LA PLANTE 


celle de petites rerrucosités subéreuses, échelonnées le long 
du péliole et rappelant les lenticelles (fig. 514 et 515). Elles 
procèdent des cloisonnements tangentiels d’une lame cellu- 
laire sous-épidermique (fig. 51%, 1, à), et occasionnent sou- 
vent la déchirure de lépiderme. 

La feuille du Marronnier (fig. 515, 4) offre de semblables 
productions. 


Mécanisme de la chute des feuilles. — Si des formations 
secondaires quelque peu marquées sont exceptionnelles pen- 
dant la vie de la feuille, elles 
se produisent au contraire 
normalement, sous forme 
de liège de cicatrisation, lors 
de la chute automnale de 
cés organes. | 

Les cicatrices brunes (fig. 
336, À, 4) que laissent après 
elles sur la tige les feuilles 
tombées (Marronnier, Ai- 
lante) sont en effet toujours 
subérifiées, et le liège qui les 
protège provient du eloison- 
nement transverse de l’une 
des assises de cellules qui 
avoisinent la surface même 
des cicatrices (fig. 516, /a). 


TRE 


GRR 


Rs 00") 
Cr lit 


He 516. — Coup: longitudinale de la sh FT 
tige et de la base d'une fouille de Le liège peut d’ailleurs se 


Marronnier, au moment de la chute. RARE ANT s r 
— a, épiderme de la tige et lisge : ÿ  COnStituer déjà avant ledé> 


épiderme à poils simples de la feuille {achement des feuilles (Mar- 
et couche mince de liège ; e, paren- Lo mis E 
chyme oxalifère; 4, faisceau libéro- TONRIETr, Peuplier). 


ligneux: fa. liège de la cicatrice fo- La chute est due à la géli- 
liaire; gh, écorce: j, zone périphé-UE 20 Ë 
rique de la moelle. ficalion des membranes de 


l’une des assises de la bande 
transverse du méristème, qui s'organise en liège à la base 
l'organe : à partir de ce moment, les éléments lignifiés 
(vaisseaux, fibres), qui seuls établissent encore la continuité 
entre la feuille et la tige, ne constituent plus pour l'organe 
qu'un soutien insuffisant, et la feuille se rompt (fig. 516). 
Quand la feuille est composée, le liège de cicatrisation 
apparaît, non seulement à la base du pétiole principal, mais à 
la base des folioles. Parfois ces dernières se détachent en pre- 


CICATRISATION DES BLESSURES 367 


mier lieu, tandis que le pétiole reste encore pendant quelque 
temps adhérent à la tige, comme dans le Noyer, l'Aïlante ei 
parfois le Marronnier ; ailleurs 
au contraire, comme dans lAca- 
cla, la feuille entière tombe du 
même coup. 

Remarquons que les feuilles 
ne se détachent pas loujours au 
ras de la tige. Chez les Palmiers,. 
par exemple, c'est en effet aux 
bases persistantes des  pétioles 
que la tige doit son apparence 


hérissée Fig. 517. — Bourrelet cicatriciel 
: du Chêne, né à la suite de la 

section d'une branche. — I. 

Cicatrisation des blessures. — de face. — Il, coupe transver- 


à : : sale: a, bourrelet, 
Toute section (bouture, élaguage des Die; #ANOREEeleS 


branches d’arbres..…), plus générale- 
ment toute blessure, faite à la plante, se cicatrise par une production de 
liège, comme les traces foliaires superfic elles. 

Le méristème qui lui donne naissance est surtout engendré activement 
au niveau des assises génératrices mises à nu (fig. 517, a): les cellules 


à op 


1 A TTL 
Fig. 518. Fig. 519. 
Fig. 518. — Bourrelet cicatriciel d'une bouture d'Hibiscus reginæ, de 32 jours. 


— a, écorce; b. péricyele: €. liber; d, bois; f, zone périmédullaire; 9, 
moelle : À. assise génératrice libéroligneuse ; à, », 0. bourrelets spéciaux du 
liber, de la moelle etdu bois; k. parenchvme du bourrelet définitif; », hège. 

Fig. 519. — Formation du liège sous la surface du bourrelet précédent, — 4. 
parenchyme du bourrelet: 4. assise génératrice: e. liège: 4. cellules super 
ficielles du bourrelet. 


vivantes superficielles de la plaie s'allongent et se cloisonnent à diverses 
reprises, et le méristème s’épaissit parfois au point de former un ren- 
flement parenchymateux très apparent, qualifié de bourrelet cicatriciel 
(fig. 518,4). C'est ensuite sous la surface du bourrelet (fig. 518, 77 et 519, 
ec) que se différencie le liège. 

Le bourrelet cicatriciel acquiert un développement des plus marqués 


368 STRUCTURE SECONDAIRE DE LA PLANTE 


dans divers arbres: lorsque, par exemple, on détache du tronc d'un 
Iètre une bande cortico-libérienne étroite, un bourrelet renflé, issu des 
bords de la plaie, s'avance peu à peu vers le centre et bientôt ferme 
entièrement l’excavation. 

L'élaguage des grosses branches des arbres (Chêne, Orme...) ne donne 
lieu d'ordinaire qu'à un bourrelet annulaire (fig. 517); rarement il arrive 
à couvrir et à cicatriser la plaie entière. 

Une décortication annulaire (voy. Sêve) entraine la formation d’un 
bourrelet tout autour de la lèvre supérieure de la plaie, à cause de l’afflux, 
en cette région, de sève nourricière descendante, qui y stimule la multi- 
plication cellulaire. La lèvre inférieure, elle, différencie simplement 
quelques assises de liège, ce qui ne modifie pas sensiblement sa forme. 

On verra plus loin dans la greffe (p. #70) un autre exemple de bour- 


relet cicatriciel. 


V. — APPLICATIONS DE L'ÉTUDE ANATOMIQUE DE LA PLANTE 


A LA CLASSIFICATION VÉGÉTALE 


Caractères morphologiques ; caractères anatomiques. — 
La connaissance de la structure des végétaux révèle divers 
caractères, de nature à intervenir utilement, par leur cons- 
lance, dans la classification botanique. 

I convient, en effet, dans l'établissement des groupements 
taxonomiques, d'associer les caractères anatomiques, main- 
tenant mieux connus, aux Caractères purement extérieurs, 
qui, jusqu'ici, ont presque exelusivement servi de base à ce 
travail. Non seulement ces caractères de structure sont 
appelés à corriger ce que les classifications purement morpho- 
logiques peuvent avoir de trop absolu, mais ils conduisent 
parfois logiquement à d’autres groupements. 

Or, c’est dela combinaison équitable des caractères morpho- 
logiques et anatomiques que doit découler la place rationnelle 
d’une plante dans le système général de la classification. 

I n'est pas jusqu'aux particularités physiologiques qui ne 
puissent être prises en considération ; mais leur emploi reste 
très limité, en raison même de ce que les phénomènes phy- 
siologiques sont susce ptibles de profonds changements, dans 
une seule et même plante {vov. Levures, Bactéries), selon les 
conditions de milieu dans lesquelles cette plante se trouve 
actuellement placée. 


Caractères anatomiques tirés de l'appareil sécréteur, etc. 
— De tous les appareils organiques, l'appareil sécréteur est 


CARACTÈRES ANATOMIQUES TIRÉS DE L'APPAREIL SÉCRÉTEUR 369 


celui qui se trouve le plus souvent appelé à fournir des earac- 
tères Llaxonomiques, et même des caractères prépondérants, 
qui, à eux seuls, peuvent décider de la place que doit occuper 
la plante considérée dans le système général. 

Ces caractères sont en effet assez constants pour permettre, 
dans de nombreux cas, de reconnaître, à l'examen: micros- 


Fig. 520. Fig. 521. 
Fig. 520. — Coupe transversale du cylindre central d'une racine de Tageles 
erecta (Composée radiée). — a, avant-dernière assise de l'écorce ; b, endo- 


derme simple, avec cadres subérifiés ; ec, péricycle; d, endoderme dédoublé, 
en face du liber, pour constituer les canaux sécréteurs f; g, les deux fais- 
ceaux ligneux, unis au centre; À, faisceau libérien (van Tieghem). 


Fig. 521. — Coupe transversale du cylindre central d'une racine jeune d'Hé- 
liosciade (Heliosciadium nodiflorum). — a, les deux faisceaux ligneux, unis 
en bande diamétrale ; b, endoderme ; d, péricyele ; GT canaux sécréteurs 
péricycliques (en noir, la cavité avec l'essence) (Gérard). 


copique, une plante dont on n’a que des fragments végé- 
taifs, insuffisants pour une diagnose purement morpholo- 
gique. 

a) Par exemple, la racine primaire des Omnbellhifères (Persil, 
Angélique) est pourvue de canaux sécréteurs exclusivement 
péricycliques (fig. 521, c), situés en nombre variable en face 
des faisceaux ligneux (a): il s’en constitue ensuite d'autres 
dans le hber secondaire. 

b) Dans les Composées radiées (Marguerite, Seneçon. 
Arnica) et les Composées tubulhflores (Bleuet, Artichaut), c'est 
au contraire aux dépens de cellules endodermiques dédoublées, 
par simple écartement aux angles, que se constituent Îles 
canaux à huile essentielle (fig. 520, f et 510, c). 

c) Les Conifères de la tribu des Cédrées (Sapin, Cèdre, 
Tsuge) offrent, dans l'axe méme de leur jeune racine, un canal 


BELZUNG. — Anat. et phys. végét. 2% 


370 STRUCTURE 


sécréteur, d'ailleurs unique : 


: 


OI 


Go 


Jo 
00 


IK 


7 


Q1a 
a 


nes 
ÉCDMER 


Fig. 522. — Coupe transver- 
sale d’une tige de Pin. — 
a, parenchyme cortical ex- 
terne ; b, liège; ce, collen- 
chyme ; d, canal sécréteur ; 
f. écorce ; g, Liber ; À, zone 
génératrice et méristème 
libérien ; Ai, io, bois secon- 
daire de deux années ; ik, 
bois d'automne ; #0, bois de 
printemps ; », canal sécré- 
teur ; n, rayon médullaire 
unisérié, avec grains d'ami 
don ; p, bois primaire ; q, 
moelle (gross. : 100). 


SECONDAIRE DE LA 


PLANTE 


au contraire, les Pinées (Pin, 
Mélèze, Epicéa) renferment un canal 
sécréteur dans le péricycle, en face 
de chaque faisceau ligneux  pri- 
maire (fig. 311, g), enclavé dans la 
bifurcalion en Y (métarylème) de 
ce dernier. La disüinction de ces 
deux tribus d'arbres résineux est 
donc rendue possible par le seul 
examen d'une coupe de racine. 

d) Le bois secondaire des Coni- 
fères de la tribu des Pinées renferme, 
dans chaque couche ligneuse an- 
nuelle de la tige, un cercle de canaux 
oléorésineux (fig. 522, mm); ces ca- 
naux manquent aux autres Coni- 
fères, à un Sapin, par exemple. 

/) Les oléorésines des Térébin- 
thacées, comme lencens des Bos- 
wellia, la myrrhe des Balsamea, le 
mastie du Lentisque, la térében- 
thine de Chio du Térébinthe, sont 
sécrétées par des canaux disséminés 
dans le liber (Hg. 52%, f), et parfois 
exclusivement localisés dans cette 
région. Celle répartition de Pap- 
pareil sécréteur a permis de séparer 
ou de rattacher à la famille divers 
genres dont la place était jusque-là 
douteuse. 

Parfois, les Térébinthacéesoffrent, 
indépendamment de leurs canaux 
sécréteurs libériens, d’autres canaux 
situés en dehors du liber, dans le 
parenchyme péricyelique où corti- 
cal (Pistacier); mais on n'en ren- 
contre jamais dans le bois, et rare- 
ment dans la moelle (#2). 

4) Le bois des Conifères en général 
(fig. 522 et 523) se reconnaît à ce 
qu'il est exclusivement composé de 


vaisseaux fermés aréolés (lig. 525 et page 215) et de paren- 


CARACTÈRES ANATOMIQUES TIRÉS DE L'APPAREIL SÉCRÉTEUR 371 


chyme des rayons; les rayons médullaires ne sont parfois 
formés que d'un seul rang de cellules (Pin, fig. 522, n). 
La plante, une fois déterminée comme Conifère par le 
bois, on arrive au genre par la considération des canaux 
sécrélteurs, etc. 
h) Dans les Fougères, les vaisseaux de la tige, observés 
sur une coupe longitudinale, se montrent nettement scala- 


= 
2 


EÆSE 
2460 0 


Cistssh 
l 
1 
SA 


2, 


2 


T— 
Q 


Fig. 593. — Coupe longitudinale tangentielle du bois de la tige du Sapin. — 
a, a, rayons médullaires, de diverse hauteur ; b, vaisseaux aréolés formant 
le reste du bois; €, ce, ponctuations aréolées (De Lanessan). 


Fig. 524. — Coupe transversale schématique de la tige de Poupartia borbo- 
nica. — «, liège ; b, écorce ; c, endoderme ; d, arcs de fibres péricycliques ; 
f. canaux sécréteurs libériens ; g, strates de fibres libériennes ; , assise 
génératrice libéroligneuse ; À, bois secondaire ; #, bois primaire ; n, canaux 
sécréteurs médullaires (Jadin). 


riformes (fig. 279); la polystéhe (p. 285), très fréquente 
dans ce groupe, fournit un autre caractère. 

à) L'écorce du Cannellier de Ceylan (Cinnamomum Zeylani- 
cun) se distingue de celle dite cannelle de Chine (C. Cassia), 
de qualité inférieure à la précédente, non seulement par las- 

ect extérieur, mais par la disposition du sclérenchyme péri- 


cyclique : les fibres forment, en effet, une couche continue et 


compacte dans la cannelle de Ceylan, et, au contraire, une 
couche irrégulière, presque dissociée par places, dans la can- 
nelle de Chine. 

On pourrait montrer, par d’autres exemples que les pré- 
cédents, que l'anatomie permet de distinguer non seulement 


372 + STRUCTURE SECONDAIRE DE LA PLANTE 
la famille ou la tribu à laquelle une plante appartient, mais 
encore les diverses espèces d'un même genre, notamment 


celles nombreuses du genre Sapin. 
Indépendamment du issu sécréteur, s'il existe, il y a lieu 


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Fig. 525. — Bois du Sapin (Abies). — I, coupe longitudinale radiale; à, bois 
de printemps d'une rondelle annuelle, avec grosses ponctuations aréolées 
sur les faces radiales: ce, bois d'automne, à vaisseaux plus étroits, pourvus 
de petites poncetuations aréolées sur les faces tangentielles ; b, rayon mé- 
dullaire avec ponctuations simples. — Il, coupe transversale ; @b, bois 
d'automne (vaisseaux aréolés étroits ; bd, partie du bois de printemps de 
la même année (vaisseaux aréolés larges); f, canal sécréteur; ec, rayons 
médullaires unisériés, amylifères (Hartig). — ITT, vaisseau aréolé de Cycas 
revolula : a, ce, ponctuations aréolées croisées; &, b, ouvertures interne et 
externe de deux ponctuations contiguës : c, aréole intermédiaire ; d, ponc- 
tualions à ouvertures non croisées (gr. : 200). 


de faire intervenir encore, dans la diagnose anatomique, le 
plus où moins grand développement du selérenchyme, celui 
de l’exoderme, le nombre des poils, la forme du parenchyme 
dans les feuilles, la présence ou l'absence de cristaux d’oxa- 
late de calcium, ete. | 


CHAPITRE V 


INFLUENCE DU MILIEU SUR LA PLANTE 


Jusqu'ici nous avons considéré les trois membres de la 
plante dans leur conformation et leur structure normales. 

Il y a lieu de se demander maintenant si, en dehors du type 
habituel d'organisation, la plante, douée en cela de plasticité, 
est capable de s'adapter aux changements qui peuvent sur- 
venir dans le milieu ambiant, et, cela étant, de rechercher 
dans quelle mesure les impressions extérieures modifient 
l'aspect et la structure du corps. 


Plasticité de la plante. — L'importance des transformations 
réalisées dans l'organisme végétal dépend du degré de plas- 
ticité où d'adaptivité de la plante : or, le développement de 
cette propriété varie beaucoup avec les espèces. Tandis, en 
effet, que certaines espèces obéissent nettement aux impul- 
sions extérieures, d'autres y demeurent insensibles et tradui- 
sent par là leur ixadaptivité actuelle (p. 379). La variation 
organique dépend tout naturellement aussi de l'étendue du 
changement, survenu dans les conditions d'existence, 

Dans une plante donnée, l’adaptivité est très inégale pour 
les divers tissus. Ainsi, le stéréome (fig. 538, 1, a) peut se 
réduire, sous l'influence du passage de la vie aérienne ou ter- 
restre à la vie aquatique, au point de disparaître à peu près 
entièrement (IV) ; le tissu sécréteur (4), au contraire, conserve 
une remarquable fixité. En aucun cas, un changement de 
milieu n’entraîne la disparition d'un canal sécréteur ; d’où l'on 
peut conclure que l'apparition des éléments sécréteurs au sein 
de la plante est essentiellement liée à des causes internes, par 
exemple d'ordre nutrilif, et non à des conditions d'ambiance. 

Nous considérons plus spécialement dans ce Chapitre lin- 
fluence des milieux pondérables sur la plante. L'action des 
forces cosmiques (pesanteur, lumière...) découlera de l'étude 
générale de la croissance (p. 428). 


374 INFLUENCE DU MILIEU SUR LA PLANTE 


Méthodes. — On étudie l'action des milieux par deux 
méthodes, qui se complètent lune et l’autre. 
a) D'une part, on compare entre elles les diverses portions 


Fig. 526. — A, Jussiæa Peruviana: 
B, Jussiæa repens; plantes aquati- 
ques. — 4, racines normales, dirigées 
de haut en bas et fixées dans la 
vase ; b, racines aérifères, à lacunes 
très développées, et en outre diri- 
gées de bas en haut (rameuses en 
A, simples et très boursouflées en B) 
Voy. aussi fig. 233 (Schenk). 


d'un seul et même mem- 
bre, qui végètent dans des 
milieux différents, par exem- 
ple la tige aérienne et la tige 
souterraine d'une plante, ou 
bien la portion supérieure 
aérienne et la portion infé- 
rieure submergée d’une mê- 
me tige : c’est la méthode 
comparative. 

b) D'autre part, on modilie 
expérimentalement les con- 
ditions d'existence d’une 
plante donnée, en rendant 
par exemple aquatique une 
plante normalement terres- 
tre, et l’on recherche ensuite 
les modifications survenues : 
c'est la méthode erpérimen- 
tale. Seule, cette méthode 
permet d'affirmer qu'une 
modification organique, di- 
rectement observée d’après 
la première méthode, est bien 
l'effet du changement de 
milieu ; car cette même mo- 
dification pourrait admettre 
une cause interne, d'ordre 
purement physiologique, tel- 
le, par exemple, que ladap- 
tation à une fonction spé- 
ciale. 

Les deux méthodes con- 
duisent d'ailleurs aux mêmes 
résultats essentiels. 


1. Racine. — 1° In- 


îluence de l'humidité. — La forme générale d’une racine ter- 
restre, éprouve d'ordinaire de profondes modifications, lors- 


INFLUENCE DE L'HUMIDITÉ 375 
qu'elle est soumise à la sécheresse où à l'humidité prolon- 
gées. ; 

Une racine, pivotante en sol sec ou faiblement pourvu 
d'eau, peut devenir fasciculée en sol humide {Sarrasin, Radis). 
Dans le Sarrasin, par exemple, le pivot qui atteint environ 
20 centimètres en sol sec, est presque atrophié en terre 
humide, faute d'oxygène; par contre, les radicelles s acquièrent 
un remarquable dé veloppeme nt, et la racine entière tend à 


Era 527. Fig. 528. 
Fig. 527. — Ecorce de la racine souterraine de Chamerops excelsa. 
Fig. 528. — Ecorce d'une racine aérienne. — &, assise pilifère ; b, parenchyme 


cortical normal, polyédrique à droite, lacuneux à gauche ; €, parenchyme 
seléreux, manquant à la racine souterraine (Costantin). 


se maintenir à la surface du sol, où elle respire plus librement. 

D'une manière générale, l'humidité amène les plus fortes 
radicelles à ramper à proximité de la surface (Chanvre. 
Topinambour) et à constituer les racines tracantes, propres 
aux plantes des marécages : lhydrotropisme (p. 456), qui 
tend à relever la racine, est alors plus puissant que le géo- 
tropisme, qui tend à la faire descendre (p. 429. 

L'influence de l’eau sur la ramification de la racine est 
très nette dans les arbres qui croissent au bord des eaux cou- 
rantes (Aulne) : leurs grosses racines émettent dans l'eau 
de longues toufles de radicelles rouges. 

En somme, le séjour des racines dans une eau aérée à 
pour eflet d accélé rer leur allongement, ce que l'on vérilie 
facilement avec des plantules de Fe ‘ve, de Lupin, de Grami- 
nées, etc., germant en solution nutritive. 


376 INFLUENCE DU MILIEU SUR LA PLANTE 


2° Influence du sol sur la structure des racines aériennes. — 

La famille des Orchidées renferme diverses espèces épi- 
phytes, à racines aériennes (Vanille, Vande). 

Ces racines sont pourvues de chlorophylle dans le paren- 

chyme sous-jacent au voile (fig. 30%, c); mais il suffit de les 

DE. couvrir de terre pour les 

Ce arm OU EULRD À amener à se décolorer et 


RS x 
AOC. -2 7" À è lus produire, faute 
2 E--a < a ne us produire aute 
QQQCE We - P I 4 


RES ISA de lumière, que des radi- 
oecce 6-2 ea celles incolores. 

RAS À QT Dans ces dernières, on 
Ses d. GE constate que lécorce de- 


vientbeaucoup plus épaisse 
qu'à la lumière, non par 
multiplication, mais par 
simple extension des cel- 
lules. C'est là un effet de 
la diminution d'intensité 
de la transpiration; ear il 
en résulle un accroisse- 
ment de turgescence cel- 
lulaire (p. 397). 

A l'obscurité, dans une 


Fig. 529 à 532. — Racine de Phœnix dac |. SA ATEN A : 
tylifera. — T1, coupe transversale de atmosphère ; humide, le 
l'écorce de la racine aérienne. — Il, même é P assissement 


même région de là racine souterraine;  ; bsérve MIO MR 
a, assise pilifère; b, sclérenchyme cor S ODSETVE à là 10ngue, 


tical, réduit en Il; c, parenchyme cor- quoique moins marqué 


tical. — III, coupe transversale de la | : 

portion périphérique du cylindre central (plantules de Lupin). 

de la racine aérienne. SA même région Au contact de la terre, 
de la racine souterraine; 4, endoderme 


(épaissi en fer à cheval, en haut; avec la racine aérienne diminue 

a pente son appareil de soutien 

haut, normal en bas ; d, vaisseaux ; f. (lg. 529; LT: IN ainsi 

laisceau libérien (Costantin). : 
que le nombre de ses 
Vaisseaux. 

Dans le Chamerops (CA. excelsa), par exemple, les racines 
qui viennent à sortir de terre (fig. 528) renferment dans leur 
écorce une zone de cellules épaissies (c), qui manque aux 
racines terrestres (fig. 527). 

La racine aérienne et la racine terrestre du Phœænix 
(fig. 529) montrent des différences plus marquées encore : 
ni l’endoderme (TE. IV, 4), ni le parenchyme du eylindre 
central (c) ne sont épaissis dans la racine souterraine. 


INFLUENCE DE L'EAU SUR LA STRUCTURE DE LA RACINE 377 


D'accord avec ce qui vient d'être dit, les racines adventives 
aériennes ou crampons du Lierre (fig. 293) offrent une écorce 
moins épaisse, un cylindre central plus large et un plus grand 
nombre de fibres que la racine terrestre. De même encore, 
dans une Courge, le bois secondaire est plus étendu dans une 
racine développée à Fair que dans la racine normale. 


3° Influence de l'eau sur la structure de la racine. — 4) La 
racine des plantes aquatiques (fig. 303) est remarquable par 


Fig. 533. Fig. 534. 


Fig. 533. — A, coupe transversale de l'écorce interne, très lacuneuse (aéren- 
chyme), et du cylindre central, peu différencié, d'une racine de Jussiæ«, 
plante aquatique. — B, coupe longitudinale d'une partie de l'écorce ; 4, 
portion périphérique du cylindre central, à éléments étroits, sans vais- 
seaux bien différenciés (Schenk). 

Fig. 534. — Coupe transversale du cylindre central de la racine de Posidonia 
Caulini (Monocot. marine). — 4, endoderme; b, tube criblé isolé; €, cel- 
lules selérifiées, qui l'accompagnent; d, faisceaux ligneux (2-5 vaisseaux); 
f, moelle entièrement lignifiée (Sauvageau). 


le grand développement des lacunes de l'écorce et de la moelle, 
par le rétrécissement du cylindre central, la diminution du 
nombre des vaisseaux, lFatrophie du stéréome. C'est ce que 
l’on constate nettement dans les racines submergées du Peu- 


378 INFLUENCE DU MILIEU SUR LA PLANTE 


plier, de l'Aulne, ete., qui ont, par exemple, près de moitié 
moins de vaisseaux que les racines terrestres. 

Les lacunes corticales sont relativement énormes dans les 
courtes racines dressées des Jussiæa (fig. 526, 4), qui repré- 
sentent de véritables réservoirs d'air (fig. 533), 

L'Elodée, la Naïade (fig. 535), la Lentille d’eau (Lemna, 
lg. 295) montrent nellement aussi la grande simplicité de 
structure des racines aquatiques. 

Dans la Naïade (fig. 536), le cylindre central comprend 
À ou 2 vaisseaux axiles (c ), à membrane mince et non lignifiée, 


Fig. 535. Fig. 531. 
Fig. 535. — Rameau de Naïade (Naias major) (gr. nat.). 
Fig. 536. — Coupe transversale du cylindre central de la racine de Naïade 
(Naias minor) . — 4, endoderme ; b, tubes eriblés avec 1-3 petites cellules 


annexes ; €, Vaisseau axile unique ; d, parenchyme cortical lacuneux (Sau- 
vageau). 


Fig. 537. — Coupe transversale du cylindre central de la racine de Zostère 
(Zoslera mar ina). — a, endoderme se lére ux ; b, tubes eriblés isolés ; au centre, 
parenchyme inerte, sans vaisseaux proprement dits (Sauvage au). 


et une assise (Naias ninor) parfois plusieurs (N. major)|, de 
cellules alternes avec ce 2s de l’endoderme ( (a); çà et là, dans 
ce parenchyme, on rencontre un tube criblé (4), accompagné 
de quelques cellules annexes. 

La racine de la Lentille d'eau n'offre non plus qu'une seule 
assise de cellules, autour d’une lacune vasculaire centrale ; 


INFLUENCE DE L'EAU SUR LA RACINE 379 


celle des Zostères (fig. 537) renferme un groupe axile de cel- 
lules vasculaires, vides de protoplasme. 

Enfin, dans l'Elodée, le cylindre central ne consiste qu'en 
deux assises de parenchyme, disposées autour de la lacune 
vasculaire axile, 

b) En ce qui concerne les racines aériennes ou terrestres, 
devenues aquatiques, voici quelques résultats. 

Les racines aériennes de Philodendre (fig. 538, 1) offrent 
dans leur écorce des canaux 
sécréteurs, entourés d’un an- 
neau de selérenchyme fibreux ; 
or, ces fibres manquent entiè- 
rement aux- racines submer- 
gées de nouvelle formation 
(IV). Par contre, les canaux 
sécréteurs y subsistent intacts. 

La racine souterraine du 
Bident renferme une moelle 
sans lacunes et lignifiée; la 
racine aquatique est au con- 
traire creusée d’une lacune cen- 
trale, et le conjoncetif dépourvu 
de lignification. 


Fig. 538. — Canaux sécréteurs de 

la racine de Philodendron Siemsi. 

LS : ; — I, racine aérienne. — Il, I, 

Cas de stéréome persistant. Par racine souterraine. — IV, racine 
exception, certaines racines franche- aquatique. — «, anneau de selé- 
ment aquatiques restent pourvues renchyme; D, lumière du canal 


sécréteur; €, parenchyme cortical 


d'un stéréome bien développé. : Q L 
P1 (très lacuneux en d) (Costantin). 


Ainsi, la Zostère marine offre un 
exoderme et un endoderme à mem- 
branes fortement épaissies (fig. 537, «), lignifiées dans leur portion 
moyenne, mais cellulosiques dans la lame interne ; on remarque, en 
outre, dans cette racine un collenchyme sous-exodermique. 

La Posidonie (Posidonia Caulini), autre Monocotylédone marine 
(fig. 534), renferme, sous son assise pilifère, une couche de plusieurs 
assises de sclérenchyme, qui enveloppe un parenchyme mou beaucoup 
plus développé, parsemé de cellules sécrétrices ; en outre, la moelle (/) 
est entièrement et fortement sclérifiée. 

La présence, dans une racine aquatique, d’un stéréome aussi puissant 
que celui des Posidonies et autres Zostérées parait liée à une bonne 
fixation de la plante au sol marin, sans cesse battu par les flots ; mais 
comme des espèces voisines, vivant côte à côte dans la mer, se montrent 
très inégalement pourvues d'éléments de soutien, on est amené à 
interpréter le grand développement du système mécanique comme une 
marque d’inadaptivité actuelle des espèces correspondantes, sans toute- 
fois qu'il soit possible de dire dans quelles conditions de milieu (sol 


à. RMS > 


380 INFLUENCE DU MILIEU SUR LA PLANTE 


marin émergé?) la structure stable qui les caractérise aujourd'hui a 
pu se constituer. 


2. — Tige. — Par plus d'un point, les modifications qu'é- 
prouve la tige sous l'action des milieux rappellent celles qui 
viennent d'être indiquées pour la racine. 


1° Tige aquatique et aérienne d une même plante. — Dans 
diverses plantes aquatiques (Cresson, Myosotis), la tige offre 
une portion submergée el une autre aérienne. 

Dans la première, les stomates manquent, et les corps 
chlorophylliens sont nombreux et nets dans les cellules épi- 


\ 


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AURAI E TOR 
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Fig. 539. Fis. 540. 

Fig. 539. — Coupe transversale de la tige aquatique du Cresson (Nasturtium 
officinale). — a, parenchyme cortical lacuneux; D, €, faisceau libéroli- 
sneux (peu de vaisseaux); d, endoderme. 

Fig. 540. — Coupe de la tige aérienne de la même plante. — f, péricyele ; 


les vaisseaux e sont ici plus nombreux (Costantin). 


dermiques ; les lacunes du parenchyme (fig. 539, a@) y sont 
toujours plus développées que dans la portion aérienne 
(fig. 540): enfin l'endoderme {d) montre plus nettement ses 
cadres subériliés : ceux-ci peuvent même manquer dans la 
tige aérienne. 

Dans le cylindre central, la vie aquatique diminue le 
nombre des vaisseaux, sans cependant jamais les faire dispa- 
raître entièrement, comme c'est parfois le cas pour la racine. 
Ainsi, la partie aérienne d'une tige de Cresson a montré en 
tout 57 vaisseaux, tandis que la partie submergée n'en 
renfermait que 18, par contre plus larges. 

Le milieu aquatique diminue aussi le stéréome de la tige, 
sauf chez quelques plantes franchement marines, comme il a 
été dit pour la racine, où il reste fort développé, peut-être par 
suite d'épuisement de la plasticité naturelle. 


TIGE AQUATIQUE ET TIGE TERRESTRE D UNE PLANTE 351 


Dans la Cymodocée ciliée (Monocotylédone marine), par 
exemple, toute la portion interne de l’écorce (fig. 541, g), 
compris l’endoderme, ainsi qu'une 
couche de parenchyme plus superticiel 
{e), lignifient toujours fortement leurs 
membranes. 

Le cylindre central de cette mème 
plante offre une simple lacune vascu- 


Fig. 541 Fig. 542. 
Fig. 5#1. — Coupe transversale de tige de Cymodocée ciliée. — 4, épiderme, 
à petites cellules; — b, d, portions parenchymateuses de l'écorce; €, anneau 
scléreux externe; f, méristèle corticale avec gaine seléreuse, allant à une 


feuille; g, portion interne de l'anneau de selérenchyme intérieur, limité par 
l'endoderme (g); k. début du cylindre central (gr. : af, 80; gh, 200) 

_ (Sauvageau). 

Fig. 542. — Coupe transversale du cylindre central de la tige de Cymodocea 
æquorea. — a, endoderme; b, tubes criblés des quatre faisceaux libériens; 
c,; parenchyme cortical interne, à membranes épaissies, d, lacune vascu- 
laire axile (gr. : 180) (Sauvageau). 


laire axile (fig. 542, ), et, tout autour, dans le parenchyme, 
D 14) 2 : \ 
quelques groupes de tubes criblés (4). 


2’ Tige aquatique et tige terrestre dune plante. — 
Comparons maintenant une tige normalement submergée à 
la même tige enfouie dans le sol (fig. 543, 544), et nous 
trouverons, pour celte dernière, les caractères propres aux 
rhizomes, savoir : stomates peu nombreux, subérification pré- 
coce des assises périphériques, donnant à l'organe sa teinte 
brune ; épaississement sensible de l'écorce et du cylindre 
central; cadres endodermiques plus visibles: système vas- 
culaire plus développé; diminution des lacunes et du sté- 
réome, 


382 INFLUENCE DU MILIEU SUR LA PLANTE 


Danslatige aquatique de l'Hélosciadieinondée, par exemple, 
on trouve des faisceaux de collenchyme en face des faisceaux 
vasculaires (fig. 544, 4) : or, ce üssu manque à la portion 
souterraine de la tige (fig. 543), qui fait suite à la précédente. 

Une réduction du stéréome survient aussi dans les liges 
aériennes maintenues en terre. Dans une tige aérienne qui 
vient à être submergée, on constate surtout une diminution 


» Fig. 543. 


Fig. 543. — Coupe transversale de la tige souterraine de l'Hélosciadie inondée. 
— à, épiderme; c, parenchyme cortical lacuneux; f, endoderme; g, liber 
(à droite, un fascicule de vaisseaux); , bois. 

Fig. 544. — Coupe transversale de la tige aquatique de la même plante. — 
b, collenchyme ; d, lacunes. (Comparer à la figure précédente) (Costantin). 


du nombre des vaisseaux, et cette diminution est de plus de 
moilié pour les nouvelles pousses du Haricot et de la Fève. 

Remarquons que lorsqu'une plante, normalement submer- 
gée en eau peu profonde, vient à élever sa tige au-dessus du 
niveau de l’eau, par exemple au moment de la floraison, la 
structure de la partie aérienne, qui est normale, ne diffère 
pas sensiblement de celle de la partie submergée (Renouée 
aquatique) ; mais l’action dégradante de l'eau (disparition du 
stéréome et des vaisseaux) se manifeste nettement, lorsqu'on 
oblige la plante à végéter en eau profonde. 


3. — Feuille. — Considérons spécialement l'influence du 
milieu aquatique sur la feuille. 


1° Forme de la feuille aquatique. — Les feuilles submergées 


FORME DE LA FEUILLE AQUATIQUE 383 


des plantes aquatiques sont généralement minces et {transpa- 
rentes, d'un vert clair, et tantôt allongées en rubans (Vallis- 
nérie, Alisma, fig. 547), tantôt profondément divisées et fila- 
menteuses (Renoncule flottante, OEnanthe, fig. 549). 

Ces caractères sont des plus 
frappants dans les individus 
en partie submergés et en 
partie aériens. 

La Renoncule aquatique, par 
exemple (fig. 436), a des feuilles 
nageantes ou même tout à fait 
aériennes, et d'autres entière- 
ment submergées : or, les pre- 
mières offrent un limbe large et 
lobé, tandis que les secondes 
sont laciniées et réduites aux 
nervures, ce qui en fait des 
feuilles absorbantes (p. 312). 

L'OEnanthe (fig. 548, 549), Le 
Cabombe (fig. 545) offrent de 
même deux formes bien dis- 
ünctes de feuilles. 

Si l’on vient à submerger 
entièrement un plant de Renon- 
cule aquatique en eau profon- 
de, les feuilles nouvellement 
formées produisent un limbe 


de plus en plus découpé etfinis- pig. 543. — Rameau florifère de 

sent par être toutes laciniées. Cabombe (Cabomba) avec feuilles 
: ES: E découpées (submergées) et feuilles 
En opérant avec des plantes à limbe arrondi (nageantes). 


terrestres (Ronce) ou des plan- 

tes aquatiques à feuilles normalement aériennes (Cresson), on 
remarque aussi que les feuilles nouvelles, nées au sein de 
l'eau, se différencient moins et restent plus courtes. Quant 
aux feuilles déjà adultes au moment de la submersion, elles 
se détruisent peu à peu. 

L'élongation des feuilles sous l'action prolongée de leau 
(élongation déjà signalée pour la racine) est telle que, dans le 
Scirpe des:lacs (Scirpus lacustris), les feuilles submergées 
atteignent souvent dix fois la longueur des feuilles aériennes. 
L’Alisma (fig. 546, 547) offre aussi des différences frappantes. 

IL est à remarquer que les jeunes feuilles d'une plante sub- 


384 INFLUENCE DU MILIEU SUR LA PLANTE 
mergée, appelées à devenir aériennes de par leur proximité 
de la surface, sont déjà nettement différenciées comme feuilles 


aériennes dans le bourgeon (Sagittaire...) 


L / 


Polymorphisme de la Sagittaire. — Dans la Sayillaire (lig. 550), on 
distingue typiquement trois formes de feuilles : les feuilles sagitiées, 


A IN X 
Fig. 546, Fig. D47. 
Fig. 546. — Forme normale, émergée, d'Alisma Plantago, à feuilles ovales 


(réduite). À gauche, partie terminale de l'inflorescence. 
Fig. 547. — Forme submergée, à feuilles étroites, d’Alisma Plantago. 


qui sont aériennes («), les feuilles cordi/ormes, nageantes (b) et les feuilles 
rubanées, submergées (c). 

Or, les feuilles non encore épanouies, proches de la surface de l’eau, 
revêtent déjà la forme de fer de flèche, et, au sortir du bourgeon, fran- 
chissent assez vite la courte distance qui les sépare de l’air pour n’éprouver 
aucune modification de la part de l’eau. Mais il suffit que la nappe d’eau qui 
surmonte la plante s'élève dans de notables proportions pour que ce soient, 
non plus des feuilles sagitiées, mais de longues feuilles rubanées (fig. 551, 
B, À), caractéristiques des eaux profondes, qui se développent, et ce n’est 
que lorsque l'extrémité libre de la tige se sera de nouveau rapprochée, par 
sa croissance, de la surface de l’eau, que les feuilles sagittées reparaîtront. 

Quand les eaux baissent au point que la Sagittaire, jusqu'alors sub- 


STRUCTURE DE 


LA FEUILLE AQUATIQUE 389 


mergée, végète en grande partie dans l'air, les feuilles nouvellement 


formées (fig. 551, A) sont d’a- 
bord rubanées, mais plus cour- 
tes, tandis que les suivantes 
passent progressivement à la 
forme sagittée ; on remarque 
notamment, comme forme 
intermédiaire, des feuilles spa- 
tulées à limbe ovoide (/-d), 
bien distinct du pétiole. 

Les transformations inver- 
ses se produisent, quand la 
plante vient à être de nouveau 
submergée en eau profonde : 
les jeunes feuilles sagiltées, 
en voie de croissance, et déjà 
sorties du bourgeon, allongent 
petit à petit leur limbe, en 
même temps que leurs oreil- 
lettes diminuent lb); elles 
passent ainsi successivement à 


/ 
548. Fig. d49. 
Fig. 548. — Feuille aérienne d'OEnanthe 
(0Enanthe Phellandrium). 
549. — Feuille submergée de la 


mème plante. 


la forme sagiltée-rubanée, puis spatulée, marquant par là le retour à la 


“@i Poun |: RCD 
. RS 


7 
CL 


forme aquatique ruba- 
née, qu'offrent les feuil- 
les ultérieures. 


2° Structure de la 
feuille aquatique. — 
a) Stomates. — Un 
des eflets les plus 


remarquables du mi- 
lieu aquatique est la 
grande diminution 
du nombre des slo- 
males, sinonleurdis- 
parition complète 
(fig. 552) : dans l’eau, 
ces organes, chargés 
d'assurer la transpi- 
‘ation, ne sauraient 
en effel accomplir 
leur rôle. 


ve » . 
Fig. 550. — Sagittaire. — «à, fruilles aériennes, Si l’on compare 
sagittées ; b, feuilles flottantes, à limbe ovoïde; deux plants d'Alisma 


ce, feuilles submergces, rubances; d, inflores- 


cence, 


(A. Plantago), déve- 
loppés lun dans l'air 


(fig. 546), l'autre dans l'eau (fig. 547), on trouve que le nome 


BELZUNG. — Anal. et phys. végét. 


. 
1/2 


25 


386 INFLUENCE DU MILIEU SUR LA PLANTE 

bre des stomates de ce dernier diminue notablement, sur- 

tout à la face inférieure de la feuille, où il s'annule parfois. 
En submergeant en eau profonde un pied aérien de Renouée 


amphibie (Polygonum amphibium), pourvu de stomates sur 


les deux faces de ses feuilles, les feuilles anciennes se flé- 
Lrissent et tombent, et de nouvelles se constituent, qui 


Fig. 551. — Polymorphisme des feuilles de la Sagittaire. — À, forme profon- 
dément submergée, à feuilles longues et étroites; B, feuille d'abord en 
flèche, puis allongée en ruban dans l'eau; C, feuille aérienne normale, 
sagittée; G, la mème avant sa sortie de l'eau (limbe enroulé en cornet); 
F, E, D, passage de la feuille rubanée à la feuille cordiforme D; H, plant 
à feuilles diverses, presque entièrement développé à l'air (Costantin). 


deviennentnageantes : or, ces feuilles nageantes offrent entiè- 
rement les caractères des feuilles typiques de ce genre (Nym- 
phéa), c’est-à-dire qu'elles manquent entièrement de stomates 
à la face inférieure. 

Seules, quelques espèces franchement aquatiques con- 
servent un nombre relativement considérable de stomates. 
avec chambre sous-stomatique occupée par de l'air, 

Et inversement, une feuille nageante de Nymphéa est si 
bien adaptée au milieu aquatique qu'elle ne produit pas de 
stomates à sa face inférieure, dans ses portions nouvelles, 
lorsqu'elle vient à s'élever dans l'air. 


b) Chloroleucites. — L'épiderme des feuilles submergées 


STRUCTURE DE LA FEUILLE AQUATIQUE 387 


est remarquable par l'abondance des corps chlorophylliens 
(lig. 552). Dans ce milieu, ces organites n'ont pas à redouter 
l'action destructrice de la radiation solaire directe, comme 
ceux des plantes aériennes; car l'eau absorbe une partie des 
radiations violettes (chimiques) et des radiations calorifiques, 
et, par là, protège la plante. Par contre, le parenchyme sous- 
épidermique est relativement pauvre en chlorophylle. 

Une feuille submergée de Stratiote vient-elle à élever sa 
pointe hors de l'eau, les différences de structure, dans la partie 
aérienne, s'accusent aus- 
sitôt d’une facon remar- 
quable : lépiderme v est 
moins riche en chloro- 
phylle (fig. 553), tandis 
que les corpuseules verts 
abondent dans le paren- 
chyme sous-jacent: les 
stomates (a), qui man- 
quent à la partie submer- 
gée, apparaissent dans la Fig. 552 et 553. —"T, lame d'épiderme de 


s NE la partie submergée d'une feuille de 
partie aerlenne, Slratiotes aloïdes, montrant les nom- 


breux chloroleucites des cellules. — IT, 

a lame d'épiderme de la partie terminale 

€) Parenchyme el fas- aérienne de la même feuille; «, sto- 

3 RE Ale males (lellipse qui entoure lostiole cor- 

GER: — Le tissu palis- non de Mer profond des deux 

sadique est peu marqué. cellules stomatiques, vu par transpa- 

Émerabcentdans les rence); b, cellules épidermiques, avec 

ou méme apsent, dans 1es chloroleucites réduits à l'état de granula 
feuilles submergées 1 le lions (Costantin). 


Uüssu lacuneux Py rem- 

place (fig. 554, 1). La chlorophyile, et conséquemment la- 
midon, y sont plus rares. Dans les feuilles nageantes (Hy- 
drocharide, Renoneule aquatique). le parenchyme vert n'est 
bien développé que sur la face libre de organe. 

Tandis que les lacunes prennent un plus grand développe- 
ment que dans les feuilles aériennes. les tissus de soutien et 
de conduction s’atrophient partiellement. Dans les Zostères 
et les Cymodocées, par exemple (fig. 457), le faisceau ligneux, 
représenté au sommet de la feuille par un cordon grêle de 
petites cellules facilement dissoctables, ne consiste plus dans 
le reste de l'organe qu'en une lacune vasculaire (h). entourée. 
d'une assise de larges cellules : le liquide qui y cireule com- 
munique directement avec Peau ambiante par un pore termi- 
nal du limbe (p.323). Le hber, par contre, montre nettement 


388 INFLUENCE DU MILIEU SUR LA PLANTE 


des tubes criblés (/), entremèlés de parenchyme à méats étroits. 

La dégradation du tissu vasculaire des feuilles aquatiques 
estcorrigée, dans quelques espèces {Potamot luisant, Butome, 
Hydrocléide), par une produc- 
RME EDR TOTT ion supplémentaire de vais- 

US po AU EL qu seaux, à une certaine distance 
1 à FN du sommet, aux dépens des 
| cellules du parenchyme qui 
avoisine la lacune : chez elles, 
la circulation de la sève est à 
la fois vasculaire et lacunaire. 


Influence de l'eau marine. — Les 
plantes acclimatées au régime marin 
se distinguent d'ordinaire des plan- 
tes terrestres correspondantes par 
une plus grande épaisseur de leurs 
feuilles : ce résultat est dû, soit à 
une simple extension des cellules 
palissadiques, soit à une multiplica- 
tion du nombre de leurs assises. Par 
contre, la salure a une tendance à 
diminuer la quantité dechlorophylle. 


Fig. 594 el 555. — I, section trans- 

ne une drone …… Caractères générant des 

a, €, épiderme ; b, lacunes sépa- plantes alpines. — Les plan- 

de at Les des hautes alitudes  diffè- 

d'une feuille rubanée aérienne ; rent des plantes de méme 
qe Pr espèce des stations basses par 
chyme palissadique ; €, paren 

chyme lacuneux (Costantin). tout un ensemble de caractères 

d'adaplation, qui en font de 
vérilables races des espèces correspondantes. 

Pour déterminer expérimentalement la part d'influence qui 
revient au climat alpin dans les particularités d'organisation 
propres aux plantes des hautes’ régions, il faut comparer 
entre eux des plants de station différente, issus d’un méme 
plant originel. 

A ceteffet, on divise en deux un individu vigoureux, prélevé 
en plaine sur une espèce que lon rencontre en même temps 
aux hautes allitudes, et l’on plante l'une des moitiés dans 
une station basse, l’autre dans la région alpine. Si le plant de 
la station élevée continue à végéter activement et se mul- 
üplie chaque année, témoignant par là de son adaptation au 
nouveau climat, on pourra, au bout de quelques années, 


FORME DES PLANTES ALPINES 389 


procéder aux comparaisons avec le plant resté dans la station 
inférieure, 

Des cultures alpines ont été poursuivies, d'une part dans 
les Alpes (Chamonix : 1050 mètres d'altitude; Aiguille de 
la Tour : 2300 mètres) et dans les Pyrénées (à { 500 mètres). 


1° Forme des plantes alpines. — On sait qu'au voisinage 
des neiges perpétuelles, la végétation, de moins en moins 
dense, est frappée de nanisme, et qu'en 
outre, les espèces annuelles des régions 
inférieures tendent à y devenir bisan- 
nuelles où vivaces (Seneçcon visqueux, 
Paturin annuel, Renoncule des marais. 
Sabline Serpolet), cela parce que le 


Fig. 556. Fig. 557. 
Fig. 556. — Hélianthe tubéreux (Topinambour). — P, plant développé en 
plaine; M, plant développé en station alpine (même grossissement). 
Fig. 557. — Plant alpin précédent, grossi (Bonnier). 


froid précoce des hautes altitudes, en retardant la floraison, 
n épuise pas la plante en réserves nutritives et lui permet 
ainsi de subsister plus longtemps. 
Les formes alpines restent courtes, rabougries et comme 
rampantes sous l'effet du froid ; les Pins et fe Hôtres s’étalent 
en maigres buissons aux branc hes tortueuses, au lieu d'élever 
librement leur cime, comme dans les zones à climat tempéré. 
Les cultures accusent des transformations analogues. Dans 
la station élevée, la partie aérienne de la plante est toujours 
plus courte que dans la station inférieure, et même, le Topi- 
nambour réduit sa tige feuillée normale (fig. 556, P) à une 
simple rosette de feuilles velues, couchées sur le sol (fig. 556, 
M). Par contre, les parties souterraines, par l'effet d’une sorte 
de balancement, acquièrent un grand développement. 
Les feuiiles des plantes alpines sont sensiblement plus 


RL es 
OA CU 


590 INFLUENCE DU MILIEU SUR LA PLANTE 


petites, mais plus épaisses el plus vertes; leurs fleurs s’épa- 
nouissent plus grandes el leurs nuances acquièrent plus 
d'éclat. 

Toutefois, à côté des espèces auxquelles le elimat alpin 
imprime de profondes modifications (Lotier corniculé, Bru- 
nelle commune, Bétoine officinale), au point que la plante de 
la station élevée n'atteint que la moitié — et mème moins — 
de la taille de la plante de la station inférieure, il se trouve 
d'autres espèces, moins plastiques, qui restent à peu près 
indifférentes au changement de milieu (Serpolet). 


2° Structure des plantes alpines.—«) Les portions souter- 
raines (racines, rhizomes) des plantes alpines diffèrent peu de 


To 


HU il sul Ji 
Ï ER 


Fig. 558 et 559. Fig. 560 et 561. 
Fig. 558 et 559. — Coupe transversale de la nervure médiane de la feuille de 
Bupleuvre (Bupleuvrum falcalum). — T, plant alpin. — Il. plant de plaine : 


a, f, faisceaux de collenchyme ; b, ce, parenchyme palissadique et lacuneux ; 
d, canal sécréteur (Bonnier). 


Fig. 560 et 561. — Coupe transversale de la feuille de Germandrée (Teucrium 
Scorodonia). — 1, plant alpin. — IT. plant de station inférieure ; &, d, épi- 


derme supérieur el inférieur ; b, tissu palissadique ; €. parenchyme lacu- 
neux (Bonnier). 


celles des plantes correspondantes de station basse ; les vais- 
seaux y sont d'ordinaire plus étroits et le liège plus précoce. 

b) Les tiges aériennes sont plus courtes el plus étalées. La 
euticule épidermique y est souvent mieux marquée ; les sto- 
mates sont plus nombreux. L'écorce gagne en épaisseur par 
rapport au cylindre central: ses assises sous-épidermiques 
renforcent fréquemment leurs membranes en un exoderme 
protecteur (Scabieuse, Brunelle). Les vaisseaux sont plus 
étroits, moins lignifiés (Brunelle). 


STRUCTURE DES PLANTES ALPINES 391 


Quand la tige est pourvue de canaux sécréteurs, ceux-ci 
acquièrent toujours plus de largeur dans les stations élevées, 
et il en est de même dans la feuille (Pin silvestre, Bupleu- 
vre, fig. 358. PL. Dans le Genévrier commun, les canaux sécré- 
teurs des plants alpins deviennent deux ou trois fois plus 
larges que ceux des plants inférieurs. 

c) Dans la feuille, l'épiderme n'offre que peu de différences ; 
les assises sous-jacentes peuvent, com- 


me dans la tige, se renforcer pour rt  œ 
z ss / (a | \ \ À 
protéger la plante contre le froid ‘fig. DEPSRIBEUSNES , 
0004). 1. ALL RE 
Dans la majorité des plantes alpines. [ALU A USE Lun 
. À J me 
le nombre des stomates est sensible- DD EDS EE 
Ce NL + 
ment le méme sur les deux faces de la Hot: Es 
y IT ahnte = ASE tee ES SOS 
feuille (Lychnis des Alpi S): parfois EE SE. 9 
même, il prédomine sur la face supé- 1 


rieure (Gypsophile rampant). 

Les espèces à épiderme supérieur 
dépourvu de stomates (Rhododendron 
sont rares. 

Les cultures ont montré en outre 
que le nombre absolu des stomates 
augmente aux hautes altitudes, sur- 


tout à la face supérieure. Fig. 362 el 363. — Coupe 
à arenchyme ver ec e transversale de la feuille 
Li parenchyme vert des plantes D Dole ile (Porn 
alpines est remarquablement disposé Tormentilla).—1, feuille 
ï ; Lee SAR à ” d'un plant alpin ; 11, d'un 
pour le prompt accomplissement des plant de plaine; a, d, 
fonctions chlorophylliennes : le 4ssu épiderme supérieur etin- 
DRE 3 1 TT Te lérieur; b,e,parenchyme 
palissadique y est plus développé (he. vert (Bonnier), 


560), plus serré, soit parce que les as- 

sises préexistantes se sont accrues (Lotier, Brunelle, Fraisier, 
soit parce qu'elles se sont multipliées (Potentille tormentille). 
Cette dernière espèce ‘lig. 562) offre trois assises de palis- 
sades (T, 4) dans la station alpine, au lieu de deux comme dans 
la station basse. De là l’épaississement des feuilles alpines. 
Ajoutons que les corps chlorophylliens sont aussi plus nom- 
breux dans ces dernières. 

D'autre part, certaines plantes, qui, dans les stations basses, 
manquent de palissades dans le parenchyme foliaire inférieur, 
peuvent en acquérir sous le climat alpin. 

Ainsi conformées, les plantes des stations élevées peuvent 
fleurir, frucüfier et former d’abondantes réserves, pendant 


392 INFLUENCE DU MILIEU SUR LA PLANTE 


la courte période de végétation dont elles disposent. Il est 
reconnu, du reste, qu'à égalité de surface, l'assimilation du 
carbone et le dégagement corrélatif d'oxygène sont plus 
actifs dans les plantes alpines. et il en est de même de la chlo- 
rovaporisation. 

d) Les causes des modifications ainsi observées dans les plan- 
Les alpines, notammentle grand développement du parenchyme 
chlorophyllien, sont, d'une part, intensité plus grande de la 


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Fig. 564. — Coupe transversale de la feuille normale du Pin. — ep, épi- 
derme; k, hypoderme seléreux ; $, stomates, au fond d'une dépression; ed, 
endoderme de la méristèle; ec, parenchyme cortical, dont les membranes 
forment des replis saillants à l'intérieur des cavités cellulaires; ç, canal 
sécréteur, dont l'assise de cellules sécrétrices est bordée d'une assise de 
üissu lignifié; b, faisceau ligneux; /, faisceau libérien (deux faisceaux libé- 
roligneux); @7, tissu aréolé de: transfusion, favorisant la diffusion de la 
sève montante dans le parenchyme vert (Bonnier). 


lumière aux hautes altitudes, d'autre part, la diminution de 
l'humidité absolue de Fair et F'abaissement de la température. 

La vapeur d’eau absorbant certaines radiations lumineuses, 
notamment les radiations violettes, qui sont assimilatrices, la 
lumière solaire arrive, de ce fait, plus active aux plantes 
alpines ; la stimulation qu'en éprouve la feuille se traduit tout 
à la fois par l'expansion du parenchyme vert et par une assi- 
milation plus puissante. 


Plantes arctiques et plantes alpines de même espèce. — Bon nombre 
d'espèces alpines se retrouvent dans les régions septentrionales, où la 
somme annuelle des températures est sensiblement la même que dans la 
zone alpine. Mais tandis que, dans les Alpes, l'air devient de plus en plus 
sec avec l’altitude et la lumière plus intense, l'atmosphère des régions 
arctiques reste d'ordinaire brumeuse, et l’éclairement faible. 

On a comparé la structure de diverses plantes arctiques, — les unes 


INFLUENCE DE L'HUMIDITÉ ET DE L'OMBRE 393 


de l'ile Jean-Mayen, au nord-est de l'Islande, les autres du Spitzberg, — 
aux plantes alpines des espèces correspondantes. 

Les différences les plus frappantes sont les suivantes. Dans les plantes 
arctiques, les feuilles acquièrent plus d'épaisseur; mais le parenchyme 


EST 


Fig. 565. — Coupe transversale d'une feuille de Pin, développée à la lumière 
électrique, en éclairement continu. La feuille est moins différenciée (comparer 
à la figure précédente) (Bonnier). 


palissadique y est moins marqué, surtout vers le nord et aux hautes 
altitudes. Les méats prennent plus de largeur, disposition liée au grand 
nombre de stomates de la face supérieure; d’une manière générale, les 
parenchymes tendent à arrondir leurs cellules, ce qui rend la structure 
très lâche, par rapport à celle des plantes alpines. Exception doit 
être faite pour les plantes des 
landes et autres régions sèches 
(Groënland), où la feuille, exposée 
à une transpiration plus active, 
offre une structure normale xéro- 


phile. 
Les éléments de soutien sont 


aussi moins développés dans les 


plantes arcliques ; la paroi des Fig. 566. Fix. 967. 
vaisseaux y reste moins épaisse, Fig. 566. — Section transversale du 
leur calibre plus étroit. limbe d'une feuille de Fraisier, dé- 
MR ierences tiennent veloppée à la lumière, — a, d, épi- 
«KT ESS : x derme, supérieur et inférieur: 0, 
à l'humidité plus grande et à l'é- parenchyme palissadique; €. paren- 
clairement faible que donnent les chyme lacuneux. 
rayons solaires, en raison même Fig. 567. — Section d'une feuille dé- 


veloppée à l'ombre (comparer à la 


de leur obliquité. figure précédente) (Dufour). 


Influence de l'humidité et de 
l'ombre. — L'expérience montre que l'humidilé constante de l'air retarde 
la différenciation des feuilles. Ainsi, le tissu palissadique est sensiblement 
moins développé dans une atmosphère saturée de vapeur d’eau qu'à l'air 
libre; la feuille, exposée d'une manière prolongée à l'humidité, offre 
moins d'épaisseur; les stomates y sont moins nombreux. 

L'ombre produit les mêmes effets que l'humidité : la plante qui a 


394 INFLUENCE DU MILIEU SUR LA PLANTE 


végété à l'ombre (fig. 567) est moins développée dans ses organes aériens 
que la plante éclairée par le soleil (fig. 566); ses canaux sécréteurs restent 
plus étroits; ses stomates sont moins nombreux, le tissu palissadique 
moins épais. 

Ces faits confirment ce qui a été dit plus haut des plantes alpines. 


Influence de la lumière électrique. — Sous l’action d'une lumière élec- 
trique continue et prolongée, les Lissus se différencient d'ordinaire 
moins complètement qu'à la lumière normale (fig. 565). 

On constate notamment une réduction du tissu palissadique (feuilles 
du Chêne, du Hétre), du selérenchyme (tige du Hêtre), de la cuticule. Les 
canaux sécréteurs sont plus étroits (Pin); dans cette dernière plante 
(fig. 565, c), les canaux sécréteurs des feuilles manquent de l’assise de 
cellules scléreuses, qui entoure les cellules sécrétrices des individus nor- 
maux (fig. 56#, c). 4 

Toutefois, certaines espèces se montrent incapables de végéter à la 
lumière électrique, même intermittente : ce sont alors surtout les radia- 
tions ultra-violettes qui exercent sur la plante une action nocive. 


QUATRIÈME PARTIE 


CROISSANCE DE LA PLANTE 


DÉFINITIONS 


La croissance : fonction protoplasmique. — Une propriété 
fondamentale de la matière vivante active consiste dans lin- 
corporation incessante à sa propre substance de particules 
inertes (aliment), empruntées au milieu extérieur, et qui 
accroissent la masse du corps. 

Ce travail de synthèse ou assimalalion comprend, d'une 
manière générale, des réactions endothermiques, qui, pour 
se réaliser, consomment une forte somme d'énergie. 

L'assimilation est la condition de la croissance, el par suite 
de la ulhiplication de la cellule. 


L'accroissement : résultante de la croissance et de la décrois- 
sance. — La croissance n'entraîne pas nécessairement un 
accroissement de taille ou de poids sec du corps de la plante. 
La cellule vivante est en effet le siège de phénomènes antago- 
nistes des précédents, continus comme eux, en vertu desquels 
la matière protoplasmique éprouve une décomposition. 

Cette décomposition, nommée encore désassimilation ou dé- 
nutrition, qui s'opère essentiellement par oxydation (respira- 
lion) et par dédoublement, donne lieu à divers produits, ordi- 
nairement riches en oxygène, dont les uns sont susceptibles 
d'être de nouveau assimilés (anhydride carbonique pour les 
plantes vertes, acides organiques, amides), tandis que les autres 
sont éliminés, soit directement dans le milieu extérieur (anhy- 
dride carbonique pour les plantes sans chlorophylle et pour 
les plantes vertes obscurcies), soit dans des cavités internes 


396 CROISSANCE DE LA PLANTE 


du corps, comme les canaux sécréleurs (produits de sécré- 
lion, p. 153), où ils subsistent sans emploi nutritif ultérieur. 

La décomposition organique entraîne la décroissance du 
corps ; elle est, d'autre part, corrélative d'une production 
d'énergie, notamment de chaleur (voy. Chaleur végétale). 

D'après cela, l'accroissement effectif de masse sèche d'une 
plante pendant un temps donné correspond à la résultante de 
l'assimilation où nutrilion proprement drie el de la désassimi- 
lation où dénutrition ; 1 représente, en d’autres termes, l'excès 
de la croissance sur la décroissance, l'excès de deux fonctions 
biologiques inverses et étroitement solidaires. 


Accroissement posthif ; nul; négatif. — Selon que cet excès 
est positif, nul ou négatif, le corps s'accroît, reste stationnaire 
ou diminue de masse. 

Le premier cas, celui de l'accroissement posihif ou accrois- 
sement proprement dit, réalisé d’une façon particulièrement 
nelle aux points végélatifs de la plante (sommet de la tige..…). 
est seul suivi de multiplication cellulaire. 

Toutefois, l'accroissement peut être positif, sans être néces- 
sairement suivi de multiplication cellulaire. Ainsi, un albu- 
men de Ricin, qui germe isolément, s'accroît au point de dou- 
bler ou de tripler de surface ; mais cet accroissement a lieu 
par simple extension des cellules, le nombre de ces dernières 
restant constant. 

D'autre part, l'accroissement positif du corps, d'ordinaire 
lié à une assimilation d'aliment immédiatement antérieure, 
peut résulter aussi de la simple confluence d'éléments vivants 
antérieurement libres, comme c’est le cas chez les Myxomy- 
cèles (vov. Mouvement) et chez les Cénobiées (p. 167). 

De Là, la distinction de la croissance normale, accompagnée 
de mulüiplication cellulaire, de la croissance par simple exten- 
sion, el enfin de la croissance par association. 


Studions successivement : la croissance de la cellule et celle 
des membres de la plante ; puis les influences qui la modifient ; 
enfin la mwlliplicalion végétative. 


SECTION I 


CHAPITRE PREMIER 


CROISSANCE DE LA CELLULE 


Considérons ici plus spécialement, non plus seulement le 
protoplasme, mais des éléments cellulaires pourvus d'une 


membrane cellulosique 
souple, qui sépare le 
protoplasme etle noyau 
de chacun d'eux d'avec 
les formations analo- 
gues des cellules adja- 
centes. 


Causes prochaines 
de la croissance. — 
1° Turgescence. — A 
cause du fort pouvoir 
osmotique du contenu 
cellulaire (protoplasme, 
suc), toujours abon- 
dant dans les jeunes 
üssus, la solution nour- 
ricière, dite séve, qui 
alimente chaquecellule, 
est absorbée  énergi- 
quement, par os10ose 


Fig. 568. — Cellule d'une jeune plantule (tige) 
de Lupin blanc (gr. : 1200). -- 4, membrane 
celulosique ; b, membrane protoplasmique ; 
ce, réseau protoplasmique fondamental ; «, 
noyau avec deux nucléoles: f, chloroleu- 
cites avec amidon; g, méat intercellulaire : 
h, vésicules à suc cellulaire (hydroleucites). 


(p: 513) au travers de la membrane de cellulose (fig. 568, 4) 
et de la couche hyaline périphérique du protoplasme (0). 

De cette accumulation d’eau et de principes assimilables 
au sein des vacuoles résulte, à l'intérieur de la cellule, en 
mème temps qu'un accroissement de la masse protoplasmique 


398 CROISSANCE DE LA CELLULE 


par assimilalion, une pression de plus en plus grande, qui à 
pour effet d'appliquer fortement la membrane protoplasmique 
périphérique contre li membrane cellulosique : celle-ci se 
trouve ainsi distendue, dans la mesure où le permet son élas- 
licité et la résistance des cellules adjacentes. | 

Il tend à s'établir de la sorte, par suite mème de l'absorption 
de la solution nourricière, un équilibre entre la pression ecen- 
trifuge, ou fension positive, du contenu cellulaire et la réaction 
élastique antagoniste, où tension négative. de la membrane; 


is. 569 à 571. — Mécanisme de la croissance en surface (figure schématique). 
— |, cellule jeune, qui vient d'être isolée par un cloisonnement ; 4, mem- 
brane cellulosique et membrane hyaline du protoplasme: b, réseau proto- 
plasmique avec membrane limitante interne autour de la gouttelette de 
suc centrak — I, la même cellule, distendue par suite de l'absorption 
d'eau (les flèches indiquent les pressions exercées par le suc contre les 
parois); e, membrane distendue (on à représenté en blanc les interstices 
actuels de ses molécules). — HT, accroissement définitif par interposition 
de nouvelles molécules cellulosiques, ici en noir (d);:g, vésicule centrale à 
suc cellulaire avec sa membrane limitante hvaline (f). 


dans cet état particulier de tension, la cellule est dite #wr- 
gescente. La turgescence n'existe que dans les cellules 
vivantes. 

Grâce à la turgescence, qui augmente par distension le 
volume de la cellule (fig. 569, ID), de nouvelles particules de 
membrane, sécrétées par le protoplasme, peuvent s'intercaler 
entre les anciennes écartées et fixer le contour agrandi de la 
cellule (HT : la urgescence apparaîl ainsi comme la cause 
prochaine de la croissance. 

Ce qui contribue efficacement à maintenir la turgescence de 
la cellule en voie de croissance, c'est l'énergie avec laquelle le 
protoplasme retient les substances nouvellement absorbées, ce 
qui d’ailleurs ne peut qu'augmenter le pouvoir osmotique du 
suc. Ainsi, tandis que des graines mûres (Haricot, Blé...), à 
l'état de vie latente, abandonnent par exosmose, à l’eau dans 
laquelle on les plonge, des sels, des hydrates de carbone, des 
acides organiques, cette exosmose, qui les appauvrit, cesse 


IMBIBITION 399 


dès le début de la germination, mème quand les jeunes plan- 
tules sont entièrement submergées. 

Si, au lieu de se borner à étendre son contour, c’est-à-dire 
à s'accroître en surface, la cellule est appelée en outre à 
épaissir sa membrane, à s'accrottre en épaisseur, les parti- 
cules cellulosiques nouvelles, sécrétées dans ce but par la 


Fig. 572. — Coupe transversale de deux fibres hbériennes du Dioon (D. edule, 
Cvcadée), montrant les couches concentriques claires et sombres de la paroi 
et la cavité axile étroite (gr. : 400). 


couche protoplasmique hyaline, s'appliquent simplement à 
l’intérieur de la membrane déjà existante, en couches succes- 
sives (fig. 572), jusqu'à oblitérer parfois la cavité cellulaire. 
comme il arrive pour les cellules ou fibres de sclérenchyme. 

Dans ce dernier cas, la production de particules de membrane 
est manifestement liée à la fonte du corps protoplasmique : 
car ce dernier se résorbe, à mesure que l'épaississement par 
apposilion progresse. 


2° Imbibition. — Dans les cellules vivantes à parois plus ou moins épais- 
sies et résistantes, et par suite peu extensibles, comme les cellules selé- 
reuses, les fibres et les vaisseaux en voie de développement, la turgescence 
ne joue qu'un rôle accessoire dans la croissance ; c’est alors l'imbibilion de 
la membrane qui intervient. 

En pénétrant dans la membrane, l’eau en disjoint les molécules et assure 
pareillement l'interposition de particules cellulosiques de nouvelle forma- 
tion, élaborées comme à l'ordinaire par le protoplasme adjacent. Dès que 
ce dernier vient à disparaitre dans une fibre ou dans un vaisseau en voie 
de différenciation, la croissance de l'élément cesse. 

L'imbibition étant une cause de dilatation ou de contraction de la 


100 CROISSANCE DE LA CELLULE 


membrane, selon que la quantité d'eau incluse dans cette membrane 
augmente ou diminue, il en résulte des pressions ou des tractions sur 
les tissus voisins; la tension propre de ces derniers se trouve par là même 
modifiée. 


Osmomèlre lurygescent. — Une cellule turgescente est comme 
une sorte d'endosmomètre clos, où les produits absorbés sont 
sans issue el ne peuvent par suile que distendre les parois, 
contrairement à len- 
dosmomètre ordinaire 
(p- 17), où ces mêmes 
produits sont au fur et 
à mesure déversés au 
dehors. 


Pour réaliser un sembla- 
bie dispositif, il suffit de 
fixer une membrane per- 
méable élastique, une mem- 
brane de vessie, par exem- 
ple, aux deux extrémités 
d'un tube de verre large et 
court, préalablementrempli 
desirop de sucre, de gélatine 
sucrée, d’eau salée, ou autre 


Fig. 573 et 574. — a, osmomètre clos (tube substance osmosante (fig. 
de verre fermé par deux membranes el re “5e 
rempli d'une dissolution concentrée de sel, 913, 4). 
de sucre) ; b, gonflement des membranes En abandonnant dans 
dans l’eau (osmomètre turgescent). l'eau pure cette sorte de 


cellule artificielle, les deux 

membranes ne tardent pas à être repoussées vers le dehors par la pression 

qu'exerce l’eau absorbée (b); leur convexité s’accuse petit à petit, et si 

le pouvoir endosmotique du contenu, peu à peu affaibli par l’exosmose 
du sucre ou du sel, reste suffisant, elles peuvent finir par éclater. 

Toujours est-il que, si l’on vient à perforer avec un stylet l’une des mem- 

branes de cette cellule turgescente, un filet liquide est projeté au dehors. 


Le contenu sucré est ici comparable au protoplasme cellu- 
laire, qui exerce semblablement une attraction sur les 
particules alimentaires des sucs ambiants et les retient éner- 
giquement dans la cellule. 

Toutefois, une cellule vivante, considérée dans un tissu, se 
trouve empêchée d’obéir librement aux pressions intérieures 
par la résistance des cellules adjacentes ; d’où il résulte que, 
dans les parenchymes en voie de croissance (fig. 205), les 
membranes restent polyédriques et ne s’arrondissent qu'au 
niveau des méats ou des lacunes. Mais il suffit que la pression 


CELLULES ARTIFICIELLES #01 


que supportail jusqu'alors la cellule sur l'une de ses faces 
vienne à s annuler pour qu'aussitôt elle se développe de ce 
côté. C'est ce qui a lieu très nettement pour les cellules de 
parenchyme adjacentes aux vaisseaux du bois, quand ces der- 
mers cessent de conduire la sève (fig. 285) : ces cellules (e) font 
alors hernie dans la cavité vasculaire, au travers des ponctua- 
tions et constituent des #ylles (p. 219). 


Cellules artificielles. — On peut faire en sorte que la paroi de l’osmo- 
mètre, au lieu d'être en partie rigide et inextensible comme dans le dis- 
positif précédent, soit élastique dans toute son étendue et devienne, 
sous ce rapport, plus entièrement comparable à une cellule vivante : c’est 
alors une cellule artificielle. 

Pour construire une semblable cellule, on fait tomber dans une dissolu- 
tion de tanin, à environ 2? p. 100, une goutte épaisse de gélatine que l’on 
a préalablement laissé dessécher à l'extrémité d’un agitateur. Aussitôt 
que les portions superficielles de gélatine se dissolvent dans l’eau, elles 
entrent en combinaison avec le tanin, d'où résulte la formation d’une 
membrane insoluble de lannate de gélatine, qui enveloppe exactement la 
goutte incluse. 

Cette membrane est perméable à l’eau, et l’'osmose, provoquée par la 
gélatine, la gonfle petit à petit, mais sans l’amincir; car de nouvelles 
particules de tannate se précipilent, à mesure que les anciennes sont 
distendues, exactement comme les particules de cellulose (fig. 569, I) 
se déposent dans une membrane cellulaire en voie de croissance. 


Exemples de phénomènes de turgescence ou d'imbibition. — 
On sait que diverses graines ‘Lin, Moutarde) renferment 
dans leurs cellules épidermiques une masse épaisse de rue 
lage, apposée contre la paroi externe et remplissant plus ou 
moins complètement la cavité cellulaire (fig. 165). Or, quand 
de semblables graines séjournent dans Lea: l'endosmose 
provoquée par le mucilage occasionne dans la cellule une 
accumulation d'eau, qui distend vers l'extérieur la paroi libre, 
bien que cutinisée, de l’épiderme, et la pression interne de 
turgescence devient assez forte pour la déchirer : le mucilage 
gonflé se répand alors au dehors et les graines s'agglutinent 
en un amas gélalineux. 

L'exsudation du nectar des fleurs est aussi un effet de la 
forte turgescence du parenchyme, au point où se produit Fémis- 
sion (voy. Nectaires) ; de mème, la déhiscence de certains 
fruits charnus élastiques ( Ecballe, voy. Fruit. 

Quant à des phénomè nes provoqués par les varialions 
d'imbibition, on peut citer la réviviseence de l'Anastatice, vul- 
sairement Rose de Jéricho (voy. Mouvements), la déhiscence 

26 


BELZUNG. — Anal. el phys. végét. 26 


402 CROISSANCE DE LA CELLULE 


des anthères (vov. Fleur), ainsi que celle des sporanges (dio- 
danges) des Cryptogames vasculaires {VOoy, Fougères). 


Causes de croissance autres que la turgescence. — Il n'y à pas néces- 
sairement proportionnalité entre la tension de turgescence et la vitesse 
de croissance; car des zones de même vitesse d'accroissement peuvent 
offrir des turgescences très différentes, et même le maximum de tension 
correspond parfois à une région où la croissance en longueur est achevée. 

Dans la racine du Haricot, par exemple, il n’y a pas de différence de 
tension de turgescence entre la zone où la croissance en longueur est 
terminée et celle qui correspond à l'allongement maximum. 

La croissance admet donc d’autres causes que la turgescence, causes 
liées sans doute à la constitution même du protoplasme. 


Croissance de la membrane cellulosique. — Consi- 
dérons une cellule au moment précis de la formation d'une 
cloison cellulosique, la bipartition du noyau 
élant effectuée. | 

La première ébauche de la future cloison 
offre l'aspect d’une lame hyaline, parsemée 
de granulations (fig. 575, c), qui offrent cer- 
laines réactions des matières albuminoïdes, 
mais non celles de la cellulose. Peu après, 
la coloration bleue, à laquelle donne lieu 
l'action du chlorure dezine iodé, témoigne de 
la transformation de ces granulations en élé- 
ments cellulosiques, et bientôt la membrane 


Fig. 575. — Méris- À > ; k 
léme terminal de primaire de cellulose apparaît continue (4). 
la tige (coupe lon- F CEE x AUTESSS 
PR UE Let On a nommé : dermatoplasme., La lame 


chloroleucites; b,  protoplasmique originelle, génératrice de la 
nn qe GOUT membrane; plasomes, ses granulations vi- 
son: nee cIoisqEe vantesélémentaires.,etdermatosomes.les cor- 
800). ©:  puscules cellulosiques qui en proviennent. 
C’est d'une manière analogue que se 
constitue vraisemblablement la membrane première de la 
cellule originelle ou œuf, aux dépens de la couche protoplas- 
mique hyaline superficielle. 
La membrane primaire une fois constituée, elle s'accroit en 
surface et en épaisseur. 
1° L'accroissement en surface a lieu grâce à une multiplea- 
tion de plasomes, suivie de transformation en particules de cel- 
lulose; cette multiplication est rendue possible par la turges- 
cence intérieure, qui éloigne les plasomes les uns des autres. 
2° L'accroissement en épaisseur s'opère vraisemblablement 


CROISSANCE DE LA MEMBRANE CELLULOSIQUE 403 


d'une manière analogue, mais à la suite d'une mulüplication 
des plasomes dans Le sens radial, et non plus comme précé- 
demment dans le sens tangentiel: ilen résulte des files de der- 
malosomes cellulosiques, bientôt étroitement unis les uns aux 
autres, ainsi qu'aux plasomes actifs restants. A la longue, la 
différenciation, précédemment étudiée, en couches claires et 
sombres s'opère dans cette membrane encore homogène (p. 23). 

Lorsque l’épaississement acquiert une certaine valeur, on 
conçoit que les plasomes des couches périphériques de Ja 


Fig. 576 
LOU: 


Fig. 576. — Vaisseaux du bois de Pin (Pinus Laricio), vus de face, montrant 
la striation oblique, due à un épaississement interne de la membrane ligni- 
fiée, un peu plus marquée au niveau des stries (gr. : 600). 

Fig. 577. — a, portion de fibre de Ramie; b, extrémités de fibres; €, coupe 
transversale; d, parenchyme à parois minces (gr. : 300) (Lecomte). 


membrane soient moins actifs que ceux des couches plus inté- 


*rieures ; car ces derniers sont plus rapprochés du protoplasme, 


qui subvient à leurs besoins nutritifs. L'épaississement con- 
tinue alors à s'effectuer surtout par la zone la plus interne, en 
direction centripète, par une sorte d'apposition de nouvelles 
particules cellulosiques. Il peut même arriver que toute la 
couche extérieure de la membrane soit, à un moment donné, 
frappée d'inertie, tandis que la portion intérieure reste vivante 
et capable de croissance. C'est ce qui a lieu, par exemple, 
dans les grains de pollen et les spores, où la couche cutinisée 
externe est inerte (fig. 578, /), alors que la couche interne 
cellulosique (4) s’allonge au moment de la germination. 

La croissance en épaisseur peut être, en outre, directement 
exercée par le protoplasme périphérique de la cellule. 


iU% CROISSANCE DE LA CELLULE 


Ainsi, dans les vaisseaux aréolés (fig. 576) du bois des 
Conifères (Pin) en voie de développement, des plasomes se 
disposent à la périphérie du protoplasme en séries spiralées 
parallèles, à la face interne de la membrane, d'où résulte un 
épaississement un peu plus marqué le long de ces bandes, et 
par suite l'apparence striée des vaisseaux vus de face, sur les 
coupes tangentielles du bois. D'ordinaire, au contraire, la 
striation longitudinale oblique est due à 
une différenciation, provenant d’une 
inégale répartition de leau (p. 24). 

il résulte de ce qui précède que la 
membrane jeune en voie de croissance est 
imprégnée de protoplasme et par suite 
vivante, el qu'elle cesse de croître en sur- 
face, dès que ses plasomes, par une mé- 
tamorphose dernière, se sont transfor- 
més en dermalosomes  cellulosiques. 
Mais elle pourra continuer à s’aceroître 
encore en épaisseur, grâce à la mem- 
brane périphérique du protoplasme, avec 
laquelle elle se trouve en contact; on cons- 
late, en effet, qu'à mesure qu'une fibre 
épaissit Sa membrane el empiète ainsi 
sur Ja cavité cellulaire, son protoplasme 


Fig. 578. — Coupe de À l 
la paroi d'un grain subit une sorte de fonte, qui alimente la 
de pollen de Gui- L ; | , : à ne 
mauve (Athxa ro-. production de cellulose srbemquene 


sea). —,4@, pointes; reste plus trace de. substance "vivante 
b, pores : €, amas de 


cellulose de réserve, dans la cavité filiforme des fibres entiè- 


placés au fond des 

pores ; d, intine cel- 

lulosique; 7, exine, 

SELON Aux CO Divers modes d'épaississement. — 

sine. L'épaississement de la membrane se fait 

eutinisée (er, : 600) Le plus ordinairement, comme on vient 
de le dire, en direction centripète et, par 
là, tend à diminuer le volume de la cavité cellulaire. 

Il peut ètre aussi centrifuge, mais seulement dans les por- 
tions de membrane libres de tout contact avec d’autres cel- 
lules, comme la paroi externe des cellules épidermiques, da 
membrane des spores et des grains de pollen. 

Enfin, on qualifie l'épaississement de mixte, quand Fun et 
l’autre mode interviennent, c'est-à-dire quand la membrane 
s'accroît à la fois vers le dehors et vers le dedans. Ainsi, dans 


rement consutuées. 


DIVERS MODES D'ÉPAISSISSEMENT 405 


les grains de pollen de la Guimauve, les pointes (Hg. 578, à) 
résultent d'un épaississement centrifuge local, et les amas in- 
lérieurs de cellulose (c) d'un épaississement local centripète. 

D'autre part, l’épaississement est dit égal, quand iloffre la 
même valeur tout autour de la cellule: inégal, quand certaines 
parties se constituent en relief par rapport à d'autres. ce qui 
est le cas ordinaire. Citons quelques exemples. 


40 L'épaississement par le mode égal est rare. On peut citer certaines 
fibres libériennes ou péricycliques (Chanvre), dont la cavité, réduite 


STE; 


Fig. 579, — Coupe longitudinale radiale d'un faisceau libéroligneux de 
Dicotylédone. — bh, faisceaux ligneux; Æm. faisceau libérien; à, limite de 


la moelle ; b, vaisseau annelé et spiralé; e, vaisseau spiralé; d, vaisseau 
rayé; e, parenchyme ligneux avec grains d'amidon; /, fibres ligneuses; g, 
vaisseau ponetué aréolé; k. fibre ligneuse eloisonnée; 7, zone génératrice 
libéroligneuse, ayant donné une assise de méristème; #, méristème lbérien 
à cellules plus larges; Z, tubes criblés ; #7, parenchyme libérien; x, fibres 
péricycliques (non coupées) ; 0, endoderme (gr, : 250). 


à un canalicule axile, est entourée de couches concentriques continues, 
les unes claires, les autres sombres (fig. 577), nées en direction centripète. 

20 Quand l'épaississement est inégal, la cellule offre des ornements ou 
sculptures, les unes en relief, correspondant aux parties plus épaissies et 
destinées au soutien ou à la protection; les autres, en creux, correspon- 
dant aux plages restées minces, qui facilitent les échanges nutritifs 
entre cellules adjacentes. Dans le premier cas, la plus grande partie de 
la membrane reste mince, et ce n’est que cà et là qu'elle s'épaissit plus 


406 CROISSANCE DE LA CELLULE 


activement ; dans le second cas, au contraire, la membrane s'épaissit 
presque partout et ne reste mince qu'au niveau des poneluations. 

a) Parmi les sculptures en relief centripèles, dues à une exagération 
locale de l'épaississement intérieur, les plus remarquables sont celles 
des vaisseaux (fig. 579, bed) ; elles consistent, tantôt en une spirale épaissie 
(vaisseaux spiralés), tantôt en anneaux parallèles (v. annelés), tantôt en 
bandes parallèles ou anastomosées (». rayés el réliculés) (p. 215). 

b) Les sculptures en creux centripèles, dont la production est liée à 
l'arrêt local de l'épaississement intérieur, ne sont autres que les ponctua- 
tions, savoir : les ponctuations ordinaires, arrondies de face (fig. 218, « 
et fig. 15). les ponctuations aréolées, à double contour (fig. 579, g et 
lig. 281), enfin les ponctuations grillagées des tubes criblés (fig. 579, D). 

e) Comme sculptures en relief centrifuges, on remarque les tubercules, 
pointes, réseaux saillants, etc., qui se constituent à la surface des grains 
de pollen (fig. 578, a), des spores, et, plus généralement, à la surface 
des cellules ou massifs cellulaires libres (épiderme des nt 

d) Enfin, comme sculplures en creux centrifuges, c'est-à-dire dont la 
formation résulte de l’arrêt local de l’épaississement centrifuge, on peut 
eiter les pores (fig. 578, b)et les plis germinatifs de la membrane externe 
des mêmes cellules libres (grains de pollen, spores) : ces pores et 
plis facilitent la sortie de la membrane interne (fig. 578. d) pendant la 
germination. 


Valeur de la turgescence : plasmolyse. — Dans une plante 
donnée, la tension de turgescence d’une cellule varie avec 
le issu auquel elle appartient, ainsi qu'avec l’âge et le 
moment; elle augmente, d'une manière générale, avec la 
concentration des sucs intérieurs. 

Si, par exemple, la cellule considérée élabore activement 
du glucose aux dépens de lanhydride carbonique de l'air, 
grâce à la chlorophylle et à la radiation solaire, et si elle 
relient en elle ce principe osmosant, il en résultera labsorp- 
üon d'une nouvelle quantité d’eau, et par suite un accrois- 
sement de turgescence. Ce même effet se produit lors de lin- 
terversion du saccharose, au moment de l'emploi de ce sucre; 
ear chaque molécule de saccharose donne deux molécules de 
glucose, et ces dernières sont doutes isolément du même pou- 
voir osmotique qu'une molécule de saccharose. 

Si, au contraire, cette mème cellule engendre de lacide 
oxalique au cours de sa nutrition, et si les sels calciques du 
suc le précipitent à l’état d'oxalate de calcium cristallisé, la 
tension de turgescence sera diminuée d'autant, puisque cet 
acide, par lui-même osmosant, ne peut plus, sous cette der- 
nière forme, prendre aucune part à Fendosmose. 

Pour comparer entre elles les tensions de turgescence des 
cellules d’un tissu aux divers stades du développement, il 


+ 


VALEUR DE LA TURGESCENCE : PLASMOLYSE 407 


suffit de les plonger dans une dissolution connue d’une subs- 
lance osmosante, telle que le nitre ou le chlorure de sodium, 
en réglant sa concentration, de manière qu'elle annule la tur- 
gescence, ce que l'on reconnaît à un commencement de con- 
traction du corps protoplasmique. 

Plongeons, par exemple, une coupe fraiche de racine de 
Belterave, assez épaisse pour renfermer plusieurs assises 
de cellules intactes, dans une dissolution de chlorure de 


Fig. 580. Fig.. 581. 
Fig. 580. — IT, lambeau d'épiderme de tige de Balsamine, plasmolysé par le 
séjour dans une solution de nitre. — I, cellule épidermique intacte (proto- 
plasme avec noyau, contre là paroi). — IT, 4. membrane cellulosique ; b, 


membrane hyaline du protoplasme; €, noyau; d, corps protoplasmique 
contracte. 

Fig.#581. — Cellule de parenchyme de l'hypocotyle d'une jeune plantule de 
Lupin blanc, plasmolvsée par inclusion dans la glvcérine (les flèches 
indiquent l'exosmose du suc). — 4, membrane cellulosique ; b, membrane 
hyaline du protoplasme; c, protoplasme contracté et suc; 4, cristaux d'as- 
paragine, déposés dans le suc, par suite de la concentration due à l'élimi 
nation prédominante d'eau (gr. : 1000). 


sodium, Pour que lexosmose du sue cellulaire commence à 
se produire et diminue la turgescence, il faut évidemment 
que le pouvoir osmotique de la solution saline soit un peu 
supérieur à celui du suc; ce résultat est obtenu avec une 
solution renfermant de 3 à 4 p. 400 de sel marin. 

On voit alors, en quelques minutes, la couche périphérique 
du protoplasme quitter irrégulièrement la membrane cellulo- 
sique contre laquelle elle était jusqu'alors fortement appli- 
quée (fig. 580. D, et pour peu que lon concentre encore la 
dissolution du sel, le corps protoplasmique entier se con- 
tracte dans la cavité cellulaire (fig. 580, 1). H n'y aura équi- 


408 CROISSANCE DE LA CELLULE 


libre que lorsque les pouvoirs osmotiques à l'extérieur et à 
l'intérieur de la masse pr otoplasmique seront de même valeur, 
en un mot, lorsqu'il ÿ aura iso/onie. 

Dans cet état où le corps protoplasmique, encore vivant, 
cesse d'être turgescent, la cellule est dite p/asmolysée (fig. 581). 

Pendant tout le temps que dure la p/asmolyse d'un organe, 
la croissance de cel organe cesse. 

Le protoplasme vivant plasmolysé n'absorbe pas plus les 
matitres colorantes (éosine..….) qu'à l'état normal, à cause de 
l'imperméabilité de sa couche hyaline périphérique (fig. 580, 4); 
si l'absorption a lieu, c’est que, sauf exceptions (voy. Absorp- 
tion des colorants, p. 52%), le protoplasme a cessé de vivre. 

Lorsque, de la dissolution de sel à # p. 100, la coupe est re- 
portée dans l'eau pure, dès après la contraction du protoplasme, 
on voit ce dernier se distendre à nouveau par absorption 
d'eau et rejoindre la membrane cellulosique (fig. 580, D). 

Considéré à un âge différent, le même issu, pour être 
ne ismolysé, peut exiger, par exemple, une dissolution de sel 

te p. 100. au lieu x 4 p. 100 : on en conelura que sa ten- 
sion de turgescence est devenue double de la précédente. 

On arrive, par ce moyen, à vérilier que, le long d’un rameau 
jeune, la twrgescence maximum coïncide d'ordinaire avec la 
vilesse maximun de croissance. 

Au lieu de chlorure de sodium, on peut employer, comme 
agents plasmolysants, du nitrate de potassium ou d’autres 
sels, des sucres, de la glyvcérine, etc. ; mais les concentra- 
tions des liqueurs devront être d'autant plus grandes, pour 
provoquer la plasmolyse, que les pouvoirs osmotiques des 
substances employées sont plus faibles. Avec le sucre de 
canne, par exemple, il faut, pour opérer un commencement 
de plasmolyse de la Betterave, une dissolution d'environ 50 
p. 100, soit environ 0,1 de molécule (C®H®0"" — 342), et 
non plus seulement une dissolution de 4 p. 100, comme avee 
le chlorure de sodium, soit 0,07 de molécule de ce dernier sel 
(CINa = 58,5) : à concentration égale, le pouvoir plasmoly- 
tique du saccharose est done 7.5 fois moindre que celui du sel 
marin. Avec le nitre, il faut une dissolution de 7 p. 100, soit 
0,07 de molécule {AzO'K — 101 


Effets de la plasmolyse. — Au cours de la plasmolyse d'un tissu, l'eau 
du suc exosmose plus rapidement que les principes osmosables qu’elle 
tient en dissolution. Il en résulte que le suc se concentre, jusqu'à parfois 
se saturer de certains de ces principes, lesquels dèslors peuvent cristalliser. 


VALEUR DE LA TURGESCENCE EN ATMOSPHÈRES 409 


C’est ce qui a lieu notamment pour l'asparagine (fig. 581, d) et la leu- 
cine (fig. 125) des plantules de Lupin, lorsqu'on laisse séjourner pendant 
un ou deux jours des coupes d'hypocotyle dans la glycérine pure. 


Concentrations et coefficientsisotoniques.— Les concentrations centési- 
males précédentes (4, 30, 7,..), capables de plasmolyser un tissu donné, 
sont dites concentrations isotoniques. 

Par coefficients isotoniques, on entend au contraire les pouvoirs osmo- 
tiques des substances considérées, rapportés à leurs molécules. On a 
attribué le coefficient isotonique : à la solution aqueuse d’une molécule 
de nitrate de potassium, soit 101 grammes de nitre, dissous dans 10 litres 
d'eau pure, parce que ce nombre : permet d'obtenir pour les autres 
coefficients des nombres simples, sensiblement entiers. 

Si l’on désigne par + le coefficient isotonique du saccharose, étant 
donné que les concentrations isotoniques du nitre et du saccharose, 
exprimées en fractions de molécule, sonf respectivement égales à 0,07 
et 0,1 de molécule, on aura : 

p0;07 0.07 


3 NE . : 
=———; doù:z—=— xX 3—21; soit 2 
3 0,1 0,1 : 


On trouve de même 2 pour le coefficient isotonique d’une molécule de 
glucose, dissoute dans le même volume d’eau que la molécule du nitre ; 
5, pour celui d’une molécule de citrate de potassium. Les coefficients du 
nitrate et du chlorure de sodium sont sensiblement de :, comme celui 
du nitrate de potassium. 

De ces coefficients, on peut remonter aux concentrations centésimales 
isotoniques. Ainsi, la concentration d'une solution de sucre, isotonique 
de celle d'une solution de nitre à une molécule (101 grammes) devra 
correspondre A molécules de sucre (2 — 510 grammes). 

Valeur de la turgescence en atmosphères. — La tension de turges- 
cence est proportionnelle à la concentration isotonique de la liqueur, 
qui est capable de lui faire équilibre. 

On peut la déterminer approximativement, en kilogrammes, et par 
suite en atmosphères, en opé- 
rant, soit sur des plantes en- b 
tières, soit sur des portions de 
tige (pédoncule floral du Plan- 
tain) ou de racine, soit sim- 
plement sur des tissus isolés 
(écorce, moelle). 

1° A cet effet, on plasmolyse 


par exemple un pédoncule flo- Fig. DS bis. = fd. pédoncule floral de 

£ Plantain. préalablement plasmolvsé, puis 
ral de Plantain, ou un fragment fixé entre les deux pinces a el b; a, pince 
de pétiole de Berle {/Zeracleum fixe; ce. poids tenseur. 


Sphondylium), ou encore un 

cylindre de moelle de Sureau fraiche, de longueur et de section con- 
nues, par immersion dans une solution de nitre à 10 p. 400 : il en résulte 
un raccourcissement sensible de ces formations. On détermine ensuite le 
poids qui, agissant par traction, ramène l'organe ou le tissu à sa lon- 
gueur première (fig. 581 bis. 


410 CROISSANCE DE LA CELLULE 


Soit P le nombre de kilogrammes ainsi obtenu, évalué pour une section 
de 1 centimètre carré; -— _ représentera le nombre d’atmosphères de 
turgescence, { kg. 033 représentant la pression atmosphérique normale 
par centimètre carré. On a trouvé de la sorte 6 atmosphères pour le 
pédicelle du Plantain. 

20 Connaissant la tension de turgescence d’un organe, mesurée comme 
il vient d'être dit, et la concentration de Ja solution de nitre capable de 
provoquer un commencement de plasmolyse, on peut évaluer approxi- 
mativement la pression de turgescence d’un organe quelconque. 

Ainsi, dans le pédoncule floral en voie de croissance du Plantain (Plan- 
tago amplericaulis), la tension dans l’épiderme atteint 6 atmosphères. 
Or, dans une solution de nitre à 2,5 p. 100, ce pédicelle subit déjà un 
raccourcissement sensible, ce qui montre que le pouvoir osmotique de 
cette dissolution est un peu supérieur à celui du suc cellulaire. Par cen- 
tième de nitre, la pression est donc au moins de 6 : 2,5 = 2,4 atmos- 
phères. 

Si donc une solution de nitre à 6 p. 100 devient nécessaire pour plas- 
molyser un tissu ou un organe, la pression de turgescence P sera, en 
valeur approchée : 


P = 2,4 x 6 — 14,4 atmosphères. 


Ce nombre élevé a été trouvé pour les renflements moteurs (nœuds) de la 
tige du Galéopsis(G. Tetrahit). Dans les renflements basilaires motiles des 
ee du Haricot (voy. Mouvement), la tension intérieure équivaut à 
environ 7 atmosphères. 


Influence de la température sur la pression osmotique. — L'intensité des 
forces osmotiques augmente dans de certaines limites avec la température. 

Un cylindre de moelle fraiche d'Hélianthe annuel, vulgairement Soleil, 
est coupé en deux moitiés longitudinalement. L'une des moitiés est 
plongée dans l’eau froide, à 2 degrés; l’autre dans de l’eau à 25 degrés. 
Or, ce dernier absorbe l’eau cinq fois plus vite. Cette différence n’est pas 
explicable par les seules actions physiques; elle est liée au changement 
d'état du protoplasme vivant. 

Si l’on abandonne un autre cylindre intact de moelle dans l'eau à 
2 degrés, Jusqu'à ce que le maximum d’allongement et par suite de tur- 
gescence soit atteint, et qu'ensuite on le fende en deux comme précé- 
demment, les deux moitiés se courbent, de facon que les surfaces de 
section deviennent concaves, ce qui indique une moindre lurgescence pour 
les cellules centrales. Si, au contraire, on laisse la moelle devenir turges- 
cente dans l’eau à ?5 degrés, la courbure des deux moiliés est sensi- 
blement moindre. Donc, dans le premier cas, faute d'une température 
assez élevée, la force osmotique, détruite par les résistances intérieures, 
a été insuffisante à faire pénétrer le liquide jusqu'aux cellules centrales. 


Tensions de la tige. de la racine et de la feuille. — 1° 74e. 
— La tension de la tige, c'est-à-dire la pression exercée par 
l'ensemble de ses tissus sur l'épiderme, admet deux causes. 

D'une part, la turgescence, surtout puissante dans les pa- 


TENSIONS DE LA MGE ET DE LA RACINE Al 


renchymes à parois minces ; d'autre part, Pimbibition des 
membranes épaissies (fibres, vaisseaux), qui occasionne 
une dilatation et par suite des pressions ou tractions sur les 
{issus ambiants. 

Or, c'est la résultante de la pression de turgescence et de la 
pression d'imbibition, qui constitue la tension de la tige : elle 
varie directement avec la quantité d'eau que renferme la plante. 

La fension est positive pour la moelle et négative pour 
l’ensemble des tissus plus extérieurs, c'est-à-dire que les 
cellules médullaires, plus forte- 
ment turgescentes, sont gênées 
dans leur extension par la pres- 
sion antagoniste des tissus péri- 
phériques. Aussi, dès qu'on vient 
à isoler un cylindre de moelle, 
en ayant soin de le prélever dans 


Fie. 582 Fig. 583. 

la région de plus forte croissance, 

| I Fig. 582. — Rameau jeune, sec- 
qui est, pour le Sureau, le troi- tionné en quatre quartiers par 
sième entrenœud à parür du deux fentes diamétrales croi- 

re sées. 

à à a = h rep- . 
sommet, se produit-il un allonge pie 883, pie on verse 
ment. En ramenant ensuite le dehors des quatre quartiers, 


accusant la plus grande tur- 


cylindre à sa longueur première  écence du centre. 


par voie de plasmolyse, on peut 

déterminer en atmosphères, d'après la concentration 1Soto- 
nique de #a liqueur qu'il a fallu employer, la pression anta- 
soniste que supportait ce tissu dans la tige intacte. 

Si, au lieu d'isoler un cylindre de moe lle, on fend simple- 
ment la portion terminale de la tige par deux sections diamé- 
trales à angle droit (fig. 582), les quatre quartiers se courbent 
aussitôt vers le dehors | fig. 583) par suite de l'allongement de 
la surface de section, autre preuve de la tension plus forte 
qui règne dans la moelle. 

En comparant les tensions des divers tissus de la tige, on 
constate que, pour chacun d'eux, la tension est positive, par 
rapport au tissu qui lui fait immédiatement suite vers lexté- 
rieur, Par exemple, une bande, comprenant lépiderme et 
l'écorce, se courbe en devenant convexe du côté de l'écorce 
la tension de cette dernière région est done posilive par rap- 
port à celle de l'épiderme, 


2° Racine. — Dans la racine dqée, la tension est positive 
pour les Lissus intérieurs, comme dans la tige. 


FT 
| 


412 CROISSANCE DE LA CELLULE 


C'est l'inverse pour la racine jeune, puisque le section- 
nement longitudinal en quatre quartiers, pratiqué comme 
précédemment, amène le recourbement de ces derniers vers 
le dedans, la convexité se produisant du côté de la surface 
naturelle, 


3° Pétiole. — Dans le pétiole des feuilles en voie de crois- 
sance, c'est le côté supérieur qui offre la tension positive, 
l'inférieur la tension négative. 

La tension de turgescence est particulièrement forte dans 
les renflements moteurs (Sensitive, Haricot, voy. Mouve- 
ments) : en outre, elle subsiste dans ces organes alors même 
que la feuille a achevé sa croissance, ce qui permet aux 
feuilles mobiles d'accomplir indéfiniment leurs mouvements, 
grâce à des varialions périodiques de turgescence, comme il 
sera dit plus loin. 


Influence des variations de pression Sur la lurgescence. — Lorsqu'on 
vient à comprimer ou à raréfier l'atmosphère limitée dans laquelle 
végète une plante, l'équilibre de pression entre l’intérieur de la plante 
et le milieu ambiant ne s'établit qu'avec une très grande lenteur; en 
sorte que, pendant une certaine période, la turgescence n’éprouve aucun 
changement sensible. 

Dans la Sensitive intacte, par exemple, une diminution de pression 
de l'air extérieur n’est suivie d'équilibre qu’au bout de trente-huit heures. 
Avec des fragments de plantes (rameaux...), la transmission des pres- 
sions est tout aussi difficile, quand on opère avec des plantes herbacées 
et surtout des plantes grasses: mais elle s'opère relativement mieux 
dans les tiges ligneuses. 


CHAPITRE Il 


CROISSANCE DES MEMBRES 


Pour chacun des trois membres fondamentaux des plantes 
vasculaires, 1} v a lieu de distinguer 


1° la croissance en longueur où croissance longitudinale ; 
2° la croissance en épaisseur ou croissance tr ansversale. 


u— CR OTSSANCE EN RON GUEUR 


1° Racine. — Pour suivre la marche de l'allongement de la 
racine, disposons une plantule entière de Fève, de Lupin, ete., 
dans une atmosphère humide, ou encore plongeons sa racine 
dans l'eau, après l'avoir préalablement marquée, à laide 
d’un vernis ou d’un colorant approprié, de traits distants les 
uns des autres d'un centimètre, à partir du sommet. 

Déjà au bout de vingt-quatre heures, on constate que le cen- 
tüunètre terminal, et lui seul, S'allonge ; tous les autres ont 
déjà acquis leur longueur définitive et ne peuvent plus désor- 
mais que s'épaissir. Tout au plus observe-t-on, dans quel- 
ques racines terrestres, un léger allongement du deuxième 
centimètre : la région en voie de croissance s'étend alors sur 
une longueur totale de 12 où 13 millimètres. Par contre, cette 
même région peut n'avoir que 7 ou 8 millimètres (Pois, 
fig. 284 et 585, a 

Par exception, les racines aériennes (Vanille...) 
une zone d’allongement de plusieurs centimètres. 

En subdivisant la zone de croissance, que nous suppo- 
serons de { centimètre, en tranches d’un ou un demi-milli- 
mètre (fig. 584, 1) et en notant les accroissements des tron- 
cons ainsi délimités, après une période de vingt-quatre ou de 
quarante-huit heures, on définit les variations de la vitesse 
de croissance aux divers niveaux de la zone d’ allongement. 

On voit ainsi (fig. 584, I) que c'est le troisième ou le qua- 
tième millimètre à partir du sommet qui s'allonge le plus, et 


offrent 


ile CROISSANCE DES MEMBRES 


qu'au-dessus el au-dessous de cette zone, la vilesse de croissance 
va en diminuant; elle est parfois encore sensible dans le premier 
millimètre, au sommet de la racine, toujours très faible, sinon 
épuisée, dans le dixième millimètre, au delà duquel elle cesse. 

Aussi, le sectionnement ou l'altéraüon de la portion ter- 
minale du pivot d'une racine ont-ils pour effet de supprimer 


DRAIL 
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LE 
| | 
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1 
6 ec 
24. P 
Fig. 584. Fig. 585. 
Fig. 584. — Allongement du pivot de la racine du Pois. — T, à à 14. divisions 
distantes d'un demi-millimètre : ad, zone en voie d’allongement (6 mill.); €, 
foyer de croissance (cellules initiales). — IF, bf, allongement de la zone ad 


précédente, au bout de vingt heures, en vraie grandeur; le maximun 
d'allongement correspond au 8° demi-millimètre (FE, ce). 

Fig. 585. — Courbes des accroissements en longueur de 14 zones d'un demi- 
millimètre /1 à 14), comptées à partir du sommet sur la racine verticale, 
pour une durée de vingt heures. — 4, Pois (Pisum salivum) : b, Len- 
tille (Lens esculenta) : e, Vesce (Vicia saliva).— Les divisions de oæ corres- 
pondent aux 1% zones d'un demi-millimètre; les longueurs suivant 07 
représentent les allongements ; 03 est l'allongement maximum pour le Pois, 
correspondant au 8e demi-millimètre; on voit qu'il n'y à pas d'allonge- 
ment pour les deux premiers, ni pour le dernier demi-millimètre du Pois 
(voir aussi la figure 584) (Ciesielski). 

Longueur effective des 14 divisions, trouvées, dans un cas, pour le Pois, 
après vingt heures, à partir du sommet : Oum,5, 0,5, 0,6, 0,9, 1,4, 2, 2,8, 3,1, 
2,9, 2,1, 1,5, 0,9, 0,5, 0,5. 


l'allongement du membre, et par suite d'accélérer la crois- 
sance des radicelles ; la racine pivotante tend ainsi à se trans- 
former en une racine fasciculée (p. 225). 

Les courbes de la figure 585 représentent la marche de 
l'allongement pour les quatorze demi-millimètres terminaux 
de la racine. On voit que la zone effective d’allongement 
u’est guère que de 5"%,5 dans le Pois (a), de # millimètres dans 
la Lentille (6), et de 5"* dans la Vesce (c). En outre, les maxi- 
mums d’allongement ne correspondent pas à la mème tranche. 


Mécanisme de la croissance en longueur. — L'étude histologique du 
sommet de la racine montre que la zone de plus fort allongement, le 


TIGE 415 


troisième millimètre, par exemple, correspond bien au foyer végétatif 
(fig. 584, 1, c), c'est-à-dire au groupe des cellules initiales chez les 
Phanérogames (fig. 313, tn), et à l’iniliale unique chez les Crypto- 
games vasculaires (fig. 319, #). 

Les cloisonnements de ces cellules donnent lieu, on le sait, à un 
méristème, dont les éléments se multiplient à leur tour, à une ou plu- 
sieurs reprises; après quoi, une élongalion dernière leur donne leur 
dimension définitive. Dans la racine, la phase d’élongation est de courte 
durée, puisque, dans Ja majorité des plantes, elle est déjà terminée à un 
centimètre du sommet, contrairement à la tige. 

Ainsi, croissance sublerminale par le cloisonnement indéfini des cel- 
lules initiales, qui avoisinent le sommet ; cloisonnement limité et élon- 
gation des segments qui en résultent; enfin, différenciation du méris- 
‘ème en structure primaire, telles sont les phases normales de la 
croissance en longueur. Leur résultante exprime l'allongement total du 
centimètre terminal de la racine. 


2° Tige. — Il faut distinguer ici la croissance terminale et 
la croissance intercalaire où élongation des entrenœuds. 


a) Croissance terminale. — Les cellules initiales de la tige 
sont localisées au sommet même du membre (fig. 586, b). 
Elles détachent sans cesse, pendant la période végétative, des 
segments de méristème, qui eux-mêmes se recloisonnent, et” 


Fig. 586 et 587. — I, rameau de Tsuge (Tsuga canadensis) ; «, feuilles (gr. : 10). — 
Il, coupe du sommet de ce ramecau: 4, €, jeunes feuilles ; b, sommet de la 
tige (on à ombré les trois initiales); d, base de la feuille ce (gr. : 200) 
(Koch). 


par là accroissent longitudinalementle membre : la croissance 
proprement dite de la Uüge esl donc terminale, et non sub- 
terminale comme celle de la racine. 

A une très courte distance du sommet, par suite d'une 
croissance transverse locale du méristème, s'ébauchent les 
feuilles les plus jeunes du bourgeon (lig. 586, IE, «. 

La suppression du bourgeon terminal de la tige principale 
ou des rameaux (pincement, p. 257) à un effet du mème genre 


‘FOUR 


#16 CROISSANCE DES MEMBRES 


que la section de la portion terminale du pivot de la racine : 

elle donne de la vigueur aux rameaux déjà formés et hâte le 

développement des bourgeons axillaires, ce qui rend la plante: 
plus toulfue (Réséda, Saules télards). 


b) Elongation des entrenœuds.— À mesure qu'ils se dégagent 
du bourgeon. par suite de l'épanouissement des jeunes feuilles, 
les entrenœuds (fig, 588, c) sont le siège, pendant un temps 


0123%567 8 910 


Fig. 88. Fig. 589. 
Fig. 388. — «4, bourgeon terminal: b, nœud; e, entre-nœud; 6’, aisselle; d, feuille ; 
1,1;:2,2;3,3, fouilles disposées en trois rangées longit. (divergence 1/3). 
Fig. 589. — Courbe des aceroissements successifs d'une zone transversale de 
Sum 5, prise dans le second entrenœud d'une tige de Haricot (Phaseolus 
mulliflorus). — 0 à 10, jours successifs ; oy, accroissements. 


variable avec la plante et les conditions ambiantes, d'une 
élongation, souvent très marquée; les nœuds, au contraire, 
ne s’allongent plus sensiblement, sauf exception. 

Pour définir la marche de l'élongation, il suffit de mesurer 
périodiquement les accroissements successifs d'un entrenœud 
(ou d’une portion d’entrenœud), considéré à partir du moment 
où il sort du bourgeon terminal. Relativement faible pour 
lentrenœud qui vient de sortir du bourgeon, l'élongation 
augmente les jours suivants (fig. 589) jusqu'à atteindre une 
valeur maximum (le septième jour pour le Haricot), à partir 
de laquelle la vitesse de croissance diminue, pour s’annuler 
par exemple au bout d’un mois. L’allongement des entrenæuds 
est donc fonction périodique du temps, à supposer que les 


VIGE A1T 


conditions extérieures (température...) soient constantes, ce 
qui d’ailleurs est loin d'être toujours Le cas. 

L'allongement total de la tige suit une marche analogue 
à celle d’un entrenœud. 

Lorsque l'entrenœud considéré a acquis sa longueur défini- 
uve, il se trouve séparé du bourgeon terminal par un ou plu- 
sieurs entrenœuds plus jeunes, sortis du bourgeon pendant 
son évolution, et la distance qui le sépare alors du sommet 
correspond à la longueur de tige actuellement soumise à 
l'élongation : très courte dans 
certaines espèces, elle peut Ÿ 
atteindre 20 ou 30 centimètres, 
el davantage encore dans d’au- 
tres (Sureau.….). 

Si cette longueur comprend, l Er 
par exemple, cinq entrenœuds, | 22 
ces derniers, comparés à un  01295#5 67891011 
moment donné les uns aux Fig. 590. —_ Courbedes accrois- 


ET Se A sements simultanés le long du 
autres à parti du bourg: ORESS second entrenœud de la tige 


trouvent être respectivement à du Haricot (Phaseolus multiflo- 
| > [l L 44 fé f 1 fé ds lc ; nt Pus).—0 à 12, tranches de 30n,5 
des phases au developpement, de lentrenœud, numérotées dé 
analogues à celles que traverse de bas en haut. — 07, accrois- 
Ps A E l L: sements de ces tranches pen- 
e premier entrenœud pendant dant le même temps. 


les Jours successifs, c'est-à-dire 
que la vitesse de croissance, faible pour Le premier entrenœud, 
est plus marquée pour le second et devient maximum par 
exemple pour le troisième, à partir du sommet (Sureau): 
puis elle décroît dans le quatrième et s'annule au bout du 
cinquième. 

Une marche semblable s'observe aussi dans la croissance 
comparée des diverses tranches dun entrenœud (fig. 590). 

L'élongation des entrenæuds est encore qualifiée de crois- 
sance intercalaire, par opposition à la croissance terminale 
du membre. Elle peut varier beaucoup dans les entrenœuds 
d'une seule et même plante. Ainsi, dans le Pissenlit, la tige 
feuillée offre des entrenœuds si courts. faute d’accroissement 
intercalaire, que les feuilles s'étalent en rosette sur le sol: au 
contraire, au moment de la floraison, l'élongation devient con- 
sidérable pour l'entrenæud qui supporte le capitule, puisqu'il 
atteint 20 centimètres et davantage, L'entrenœud florifère de 
diverses espèces d'Ail (Poireau) est Le siège d’une élongation 
plus puissante encore, dépassant 50 centimètres. 


BELZUNG, — Anal. et phys. végét 27 


18 CROISSANCE DES MEMBRES 


Durée d'épanouissement des pousses annuelles. — Le temps nécessaire 
à l'épanouissement complet des bourgeons en pousses annuelles est très 


variable, Certains arbres, comme le Mürier, allongent leurs pousses et . 


épanouissent de nouvelles feuilles pendant tout l'été ; d’autres, au con- 
traire (Frêne, Marronnier, Hêtre, fig. 337), se bornent : à développer les 
feuilles déjà présentes dans le bourgeon, ce qui raccourcit la durée d'épa- 
nouissement du rameau. Trois semaines suffisent d'ordinaire au Hêtre 
pour épanouir ses pousses. 


3° Feuille. — La croissance en longueur de la feuille a été 
suffisamment étudiée, à propos du dé ‘veloppement de la 
structure primaire de ce me ‘mbre (p. 330). 

Ordinairement localisée dans une bande transversale de cel- 
lules génératrices (croissance basipète, basifuge, mixte), la 
zone d’accroissement peut cependant s'étendre à la feuille 
entière, comme on l'observe dans le Palmier éventail. 


II. — CROISSANCE TRANSVERSADLE 


La croissance transversale est tantôt localisée, tantôt géné- 
ralisée. La première donne lieu à la ramificalion de la plante ; 
la seconde à l’épaississement. 


4° Ramification. — On sait déjà (p. 247) que, dans la 
racine, les radicelles se constituent normalement dans le 
péricyele en face des faisceaux ligneux (is. 327) et forment 
par suite autant de séries longitudinales qu'ilya de faisceaux 
hgneux dans la stèle. 

Elles naissent parfois si près du sommet de la racine mère 
qu'il semble qu'il y ait dichotomie du foyer végétatif; dans ce 

cas, l'étude du développement peut se ‘ule montrer qu'on à 
affaire : à une fausse dichotomie. C’est le cas pour les racines, 
dites dichotomiques, des Lycopodiacées (p. 251 et fig. 292). 

Dans la 9e, la ramification consiste : 1° en la produétien 
exogène des feuilles {p. 330); 2° en le développement des 
branc hes aux dépens des Lour seons, ordinairement axillaires 
(p. 291); 3° enfin en l'émission de racines latérales, les unes 
adventives (crampons du Lierre, fig. 293, A), les autres foliaires 
ou gemmaires (Cresson, fig. 293, C). 

La ramification de la tige est, tantôt normale, avec ses deux 
types fondamentaux, la grappe et la cyme, tantôt sympodique, 
cas particulier de la cyme (p. 256). 

Dans la feuille, la ramification du limbe se traduit par la 


ÉPAISSISSEMENT #19 


formation des dents, lobes, ele.; celle du pétiole donne 
lieu aux /eualles composées, pennées ou palmées (p.299). 


2° Epaississement. — Le mécanisme de l’épaississement a 
été étudié en détail (p.336). Les tissus qui en proviennent (péri- 
derme et pachyte) donnent 
à la plante sa structure L\} 
secondaire. 

C'est surtout dans le 
tronc des arbres que lé- 
paississement, réalisé es- 
sentiellement, non par le 
périderme, mais par les 
faisceaux libéroligneux se- 
condaires (d’où leur autre 
uom de pachyte), init par 
aequérir une grande va- 
leur. 

Si l’on mesure les ac- 
croissements circulaires 
des pousses d'arbres pen- 
dant les divers mois de la 
période végétative, on 
constate que la croissance 
en épaisseur, ‘faible ou 
nulle en avril, devientplus DE Sn UE 
active en maiet passe par de l'accroissement en longueur. — €, 


. VO ge te aiguille inscriptrice, qui tourne avec la 
UN MAAXIMUM en JU OÙ TRES EL M TE 


juillet 5 elle diminue en trique du cylindre, mü par un mouve- 
Lux à DORE J ment d'horlogerie; d, centre. La tige 
suite en août el st px de la plante est maintenue verticale par 


tembre. un contrepoids. 

La marche générale de 
la croissance en épaisseur de la tige est donc la mème que celle 
de l'allongement des entrenœuds (fig. 589). 

On constate parfois deux mazxrimums d'épaississement. 
Dans le Marronnier, par exemple, le premier maximum se 
réalise dans la seconde quinzaine de mai ; le second, dans la 
première quinzaine de juillet. 

La rapidité avec laquelle la couche ligneuse annuelle 
s'achève est variable avec l'espèce. Les arbres qui épanouis- 
sent très vite leurs feuilles (Marronnier, Pavier) sont aussi les 
premiers à achever leur couche ligneuse; le Mûrier, au con- 


420 CROISSANCE DES MEMBRES 


traire, qui allonge ses pousses el donne de nouvelles feuilles 
pendant tout l'été. épaissit encore sa tige en octobre. Dans la 
généralité des cas. l'épaississement se poursuit encore, bien 
après la cessation de l'épa- 
nouissement des feuilles. 

La croissance en épaisseur 
dépend des conditions. am- 
hiantes de température, d'éclai- 
rement et d'humidité (p. 349). 

Elle est, en outre, liée à des 
causes internes, ce qui explique 
notamment que, de deux ac- 
croissements mensuels, ceux 
de mai et septembre par exem- 
ple. le plus élevé corresponde 
à la température moyenne la 
plus éloignée de loptimum, 
les autres conditions (humi- 
dité...), étant d’ailleurs sen- 
siblement les mêmes dans les 
deux cas. 

Des exemples de l'influence 
de l'humidité sur la croissance 
de la racine ont été précédem- 
ment cités (p.374). 


Enregistreur de laceroisse- 
ment en longueur : auxano- 
Fig. 502, — Auxanoméetre, enregis- mêtre. — Pour connaitre les varia- 

treur de l'accroissement en lon- tions d'intensité de croissance qui se 

oueur.— Le file, raccordé à la pièce produisent aux diverses heures du 

b. passe plus haut sur la poulie et ;Guret de la nuit, on a recours à des 


se termine parle contrepoids a ; b. il - li 
cylindre métallique, mobile le long appareils enregistreurs, dits aurano- 


d'une glissière ef muni d’un stylet. mèêtres. 
qui inscrit [es accroissements sur Cette méthode s'applique spécia- 


dus A A lement à la ge des plantes dont la 
forme, grâce à un mécanisme non racine est maintenue fixée au sol. 
représenté. Considérons, par exemple, une 
plante en pot, dont la tige feuillée 
soit bien verticale, également éclairée et en outre soumise à une tem- 
pérature et à une humidité égales : dans ces conditions, la tige s’allonge, 
en définitive, suivant son axe. 
1° Pour enregistrer les allongements successifs (fig. 591), on rattache 
l'extrémité de la-tige par un fil à une poulie verticale, autour de 
jaquelle le fil s’enroule, puis se termine par un petit contrepoids, qui 


ENREGISTREUR DE L ACCROISSEMENT EN LONGUEUR 421 


le maintient tendu. A la poulie est tixée un stylet qui amplitie les 
accroissements dans le rapport ns Ë 

Les mouvements de la pointe du stylet sont enregistrés sur un cylindre 
vertical, mobile autour d’un axe excentrique (/), et couvert, sur la face la 
plus éloignée de ce dernier, d’une bande de papier, noircie au noir de 
fumée. Un système d’horlogerie fait tourner le cylindre d'un mouvement 
lent de rotation uniforme, dont on règle la vitesse, de manière qu'il 
faille, par exemple, une heure pour faire un tour. 

Supposons la pointe du stylet au contact du bord du papier noirci, 
et le cylindre en mouvement : le levier tracera une ligne circulaire à. 
Arrivé à l’autre bord du papier, la pointe abandonnera le cylindre, à 
cause de la position excentrique de l’axe, et ce n’est qu'une heure après 
la mise en marche que la pointe reprendra le contact du papier ; mais 
comme le levier s’infléchit vers le bas. au fur et à mesure que la tige 
s’allonge, le tracé correspondant à l'heure suivante se trouvera éloigné 
du précédent d’une certaine hauteur (h). 

D'après cela, l'accroissement A de la tige a été : 


On voit que le simple examen d'une série de tracés, obtenus de la sorte, 
donne l’idée des changements. survenus dans la croissance en longueur 
totale de la tige pendant les heures correspondantes ; on constate notam- 
ment que l'accroissement est beaucoup plus actif pendant la nuit que 
pendant le jour. 

2° On peut employer aussi l'appareil de la figure 592, où le stylet (6) 
est en rapport avec le fil tenseur, par le seul intermédiaire d'une pièce 
métallique, mobile le long d’une glissière; mais, dans ce cas, il n’y a pas 
amplification des allongements. 


bBECTION II 


CHAPITRE PREMIER 


INFLUENCE DE LA NATURE DE LA PLANTE SUR LA CROISSANCE 


Nous avons supposé jusqu'ici que la croissance en lon- 
oueur s'effectue wniformément, Suivant loutes les directions 
longitudinales, parallèles à l'axe du membre considéré. Or. 
il n'en est généralement pas ainsi. 


4° Nutation. — D'ordinaire, la croissance en longueur est 
inégale tout autour du membre, ce qui entraîne temporaire- 
ment une courbure, convexe du côté du plus grand allonge- 
ment. 

De semblables courbures, dues à des causes internes. et sur 
lesquelles la lumière n'exerce aucune influence directe, 
caractérisent la nutation de la plante. Elles se combinent 
avec les courbures provoquées par les puissances ambiantes 
(lumière..…), par la pesanteur ou par les contacts des corps 
pondérables (p. 428. 


2° Torsion. — Il peut arriver, d'autre part, que les tissus 
périphériques de la plante (écorce), notamment ceux des entre- 
nœuds de la tige, s'accroissent plus rapidement ou plus long- 
temps que les tissus plus intérieurs, ce qui entraîne une torsion 
des tissus extérieurs autour de l'axe, torsion telle que les 
génératrices de la tige, tout à l'heure parallèles à l'axe, sont 
maintenant enroulées en hélice lâche. 

La torsion se manifeste d'ordinaire vers la fin de la crois- 
sance et accompagne fréquemment la nutation, ou lui fait suite, 
en particulier dans les tiges volubiles ; elle est du reste des 
plus apparentes dans les Lianes (Clématite grimpante...), et 
même dans certains arbres âgés {Orme, Aïlante..….), qui lui 


Le 
r 


doivent l'apparence contournée de leur tronc. 


Î NUTATION RÉVOLUTIVE 423 


Nutation. — Il v a lieu de distinguer : 1° la nw/ation tour- 
nante où nutation révolutive : 2 la nutalion plane. 


4° Nutation révolutive. — Ce phénomène, nommé encore 
circumnutalion, ès net dans la tige, provient de ce que la 
zone de plus forte croissance en longueur n'occupe à tout 
moment qu'un côté 
de la tige (fig. 593 
et qu'en outre cette 
zone se déplace petit 
à petit, parallèle- 
ment à laxe, toul 
autour du membre. 
En sorte que, tout en 
s'élevant., le sommet 
de la tige s'infléchit | 
du côté opposé à la 
zone actuelle de plus Lis TO 
forte croissance, Fig. 593. — Circumnutation. — I-VIT, inflexions 


> : : ë ) successives du sommet d'une tige en voie 
c'est-à-dire succes- d'allongement. Les lignes pointillées indiquent 


SRE EP TRE = — 


sivement dans toutes quelques-unes des inflexions antérieures du, 

2 ! 3 sommet. En VIT, on voit la spire, parcourue 
les directions, en dé- petit à petit par le sommet de la tige, et dont 
Aires FEU II IA UE NAUR il ne reste pas trace après l'achèvement de la 
crivant dans | FHROUE nent IT, la en de plus forte crois- 
une courbe hélicoï- sance correspond au bord gauche de la tige; 
dale - en II, cette même zone occupe actuellement le 

Le Je 


côté opposé, etc. 

En projetant, à de 
certains intervalles de temps,le sommet d'une semblable tige 
sur une feuille de papier transparent ou sur une plaque de 
verre, fixée horizontalement au-dessus du sommet, on a les 
éléments de la courbe représentative de la cireumnutation 
(fig. 594, 595). 

L'hélice irrégulière décrite ainsi par la tige est d'ordinaire 
étroite, parce que la vitesse de croissance offre sa plus grande 
raleur sur deux faces opposées de la tige ; elle peut même se 
rétrécir au point que la nutation tournante fait sensiblement 
place à la nutation plane, c’est-à-dire à une simple oscilla- 
tion du sommet du membre. Quelques heures suflisent parfois 
(Courge) pour l'achèvement d’un tour. 

On verra plus loin (p. 460) que ce mouvement révolutif 
facilite la fixation des vrilles, en leur permettant de trouver 
le support nécessaire à leur enroulement; mais ce dernier 
phénomène est entièrement distinct de la nutation, 


24 INFLUENCE DE LA NATURE DE LA PLANTE SUR LA CROISSANCE 
Dans les parties de la tige, qui achèvent leur croissance, 

loute trace de cireumnutation finit par disparaître : ces par- 

lies se disposent en effet petit à petit dans le prolongement 


Fig. 594. — Courbe représentalive de là cireumnutation de Fhypocotyle d'une 
plantule de Chou (Brassica oleracea). — à, point initial du tracé ; Diner 


limites extrêmes des inflexions successives du sommet de la tige à droite 
et à gauche. On voit que l’hélice est irrégulière. Les points marqués sur le 
tracé correspondent aux projections successives du sommet de la tige sur 
une plaque de verre (Darwin). 


rectiligne des portions plus anciennes, à mesure qu'elles 
épuisent leur pouvoir d'accroissement. 


Plantes volubiles. — Un cas particulier de circumnutation, remar- 
quable par la grande amplitude du mouvement auquel elle donne lieu, 
est celui des /iges volubiles (fig. 596). 

Il n’est nullement nécessaire qu'une plante volubile, comme le Haricot, 
soit arrêtée dans son mouvement révolutif par un support intérieur à 


d 


Fig. 595. — Courbe représentalive de là circumnutation et des mouvements 
nyetitropiques de la foliole lerminale du Trèfle (Trifolium resupinatum). 
— a, point initial du tracé, marquant la position du sommet de la foliole : 
ab, be, ed, df, oscillations successives (Darwin). 


l'hélice, pour décrire ensuite cette dernière en s’élevant ; car la cause des 
inflexions successives est purement intérieure. Par là, les tiges volubiles 
diffèrent des vrilles, qui, elles, exigent une action extérieure, un contact 
par exemple, pour que les modifications de croissance, nécessaires à leur 
enroulement, puissent se réaliser (p. +60). 

Le sens de l’enroulement d’une tige volubile autour de son support 
est constant dans une espèce donnée, sauf de rares exceptions, où il 
peut changer sur le même individu. ou d’individu à individu dans l'es- 
pèce (Douce-amère). 

En considérant les portions de tige comprises entre le support et l’ob- 
servateur, l’enroulement se fait, tantôt de droite à gauche en montant 
(fig. 596, B), tantôt de gauche à droite (4). 


NUTATION PLANE : ÉPINASTIE ET HYPONASTIE 425 


L'enroulement vers la droite ou dertrorsum est de beaucoup le plus 
fréquent (Haricot, Liseron);l’enroulement sinisthrorsum se rencontre dans 
le Houblon, le Chévrefeuille. 

Dans la portion de tige récemment enroulée, les tours de spire sont 
larges et serrés ; plus loin du sommet, ils s'allongent et s'écartent les uns 
des autres, probablement par l'effet du géotropisme négatif, et finissent 
par se redresser entièrement. 

Mais, pendant ce redressement, intervient la {orsion, qui contourne 
la tige dans le même sens que la nu- 
tation : c'est celte courbure de 
torsion qui, une fois la croissance 


Fig. 596 et 597. Fig. 298. 
Fig. 996 et 597, — Plantes volubiles. — À, Liseron., enroulement dextlrorsum; 
B. Houblon, enroulement sinis{rorsum. 
Fig. 598. — Jeune plantule de Haricot d'Espagne (Phaseolus mulliflorus). — 


a, racine; b, hypocotyle très court, avec les cotylédons €; d, épicotyle à 
sommet infléchi vers le bas. 


du membre achevée, maintient définitivement la tige enroulée en hélice 
lâche autour de son support (Clématite). 


2° Nutation plane : épinastie et hyponastie. — La nutation 
plane, simple mouvement oscillatoire, est très marquée dans 
divers pédoneules floraux axillaires jeunes (Pavot, fig. 599, a), 
qui se courbent vers le dehors avant la formation des œufs, 
par suite d’une croissance plus active le long de leur face 
interne, et qui plus tard se redressent plus ou moins complè- 
tement au cours de la fructfication. 

La nutation plane s'exerce déjà dans l'embryon de diverses 
Phanérogames, avant la maturité de la graine (Haricot, 


#26 INFLUENCE DE LA NATURE DE LA PLANTE SUR LA CROISSANCE 


Pois, Fève) : l'inflexion du bourgeon terminal, du côté des 
cotylédons (fig. 598, /), y est fort accusée el s'accentue encore 
pendant les premiers temps de la germination, même quand 
la plantule tourne autour d'un axe horizontal, ce qui montre 
(p. #31) que la pesanteur n’est pour 
rien dans le phénomène. 

Parfois cette courbure de la tige est 
attribuable en partie à l'entraînement 
qu'occasionne le poids des tissus sou- 
levés. Ainsi, dans la graine du Ricin, 
la gemmule, au sortir du sol, est en- 
core recouverte d'une épaisse couche 
d'albumen (fig. 297), qui tend à inflé- 
chir plus encore la portion terminale 
de la jeune tige, ce que l'on vérifie du 
reste en éloignant cette réserve. 

Toutefois, il ne manque pas d’exem- 
ples de tiges, infléchies avant la fruc- 
Hfication et relevées à la maturité du 
fruit, alors que le poids de ce dernier 
est notablement supérieur à celui de 
la fleur [pédicelle floral du Pavot 
fig. 599), du Plantain lancéolé, de la 
Pâquerette|. 

On nomme épinastie la nutation 
plane qui a pour effet d'amener dans 
une position supérieure et convexe la 


Fig. 599. — Pavot (Papaver C Es CAE » - 
dubium). — a, bouton, face intérieure ou ventrale d’une feuille 
FL pe re ou d'un rameau, et kyponastie la nuta- 
celle estinfléchi par nu- {ion inverse qui imprime à cette même 
tation ; b, les quatre péta- A ÿ Eee Led 
les c, capsule à pédicelle... face. une, courbure concave: 


maintenant redresse. Tant que les feuilles s'accroissent 
dans l'intérieur du bourgeon, leur face 
dorsale, douée d'une croissance plus rapide, reste convexe, 
et leur face ventrale concave : elles sont alors hyponastiques.: 

Au contraire, au moment de l'épanouissement du bourgeon. 
le redressement progressif par lequel chaque feuille tourne 
en définitive sa face ventrale vers le ciel et sa face dorsale 
vers la terre, par suite d'une croissance prédominante sur la 
première, est une manifestation de son épinastie. 

Dans le Marronnier, les folioles, au sortir du bourgeon, se 
trouvent dans le prolongement même du pétiole qui les porte. 


NUTATION PLANE : ÉPINASTIE ET HYPONASTIE 427 


Or, la courbure épinastique qui s'opère ensuite au niveau de 
leur articulation avec le pétiole est tellement forte qu'elles 
vont parfois jusqu'à s'abaisser contre le pétiole (fig. 600) pour 
se relever ensuite à nouveau peu à peu. 

Lorsque la plante tourne d’un mouvement uniforme et lent 
autour d'un axe horizontal. ce qui égalise l'action de la pesan- 


Fig. 600. — Jeune pousse de Marronnier. — à, cicatrices des deux feuilles 
terminales de la pousse de l’année précédente ; plus haut. cicatrice d'une 
feuille de l'année : b, feuilles à folioles plus ou moins infléchies sur le pétiole, 
par épinastie ; €, inflorescence en voie d'épanouissement. 


teur (p. 431), les feuilles en voie de développement réalisent 
leur courbure épinastique., comme dans les conditions nor- 
males ; la pesanteur n'est donc pas la cause du phénomène. 


Remarque. — A n'est pas impossible, toutefois, malgré la constatation 
précédente, que lépinastie et l'hyponastie, au lieu de relever stricte- 
ment de causes internes, ne soient attribuables en réalité à une action 
de la pesanteur, imputable à la différence d'étendue des zones géotropi- 
quement excilables des deux faces de la feuille, auquel cas une courbure 
devrait se produire sur l'appareil à rotation uniforme, dans la feuille 
en voie de développement, puisque l’action de la pesanteur serait d'iné- 
gale durée sur les deux faces de l’organe. Ce n’est que faute de preuves 
positives que l’épinastie foliaire est considérée comme uniquement due à 
des causes internes. 

Si la nature géotropique des courbures épinastiques, que tendent 
effectivement à faire admettre certains dispositifs expérimentaux pure- 
ment mécaniques, venait à être prouvée, la pesanteur et la radiation 
resteraient les seules puissances cosmiques dirigeantes de la feuille. 


CHAPITRE 


INFLUENCE DE LA PESANTEUR SUR LA CROISSANCE 


La force de gravité ou d'attraction lerrestre, c’est-à-dire le 
poids de la matière, n'exerce pas seulement sur la plante une 
traction de haut en bas ; elle agit aussi sur les tensions intra- 
cellulaires et par suite sur la croissance. 


1. Racine. — 1° Racine horizontale ou oblique. — Placée 
dans une direction quelconque autre que la verticale, horizon- 
talement par exemple (fig. 601, 
603), la racine principale ou 
pie ol ne tarde pas à se courber 
au voisinage du sommet pour 
reprendre la direction verti- 
cale descendante, qui est sa 
direction d'équilibre, tandis 
que la tige principale se dirige 


Fig. 601. — Plantule de germina- : ; 
tion, disposée horizontalement. — verticalement de bas en haut. 
be, tige. CARRE cn ac (géotropisme La courbure est ici la con- 
négatif) : , cotylédons ; d, collet ; 


nd. pblite de la racine, mainte. Séquence de l'action inégale 
nant en hf (géotropisme positif). de la pesanteur sur la crois- 
sance de la face supérieure et 
de la face inférieure de la racine. Et en effet, dans une cer- 
taine zone avoisinant la face supérieure (fig. 60%, IE, ab), la 
croissance se trouve accélérée, par rapport à ce qu ‘elle est 
dans la racine verticale (1, ad — 1, bgd), tandis qu'elle est 
retardée dans le reste de l'organe (I, bh. 
On a, en d’autres termes tie 60%, 1) 


acd > bg > hfd 
Le maximum de courbure (fig. 605,-8), et par suite le 


maximum de différence des vitesses de croissance sur les deux 
faces, correspond, d’une manière générale, au niveau même 


GÉOTACTISME ET GÉOTROPISME 42 


ARAT 


du foyer de ps c'est-à-dire au niveau des cellules ini- 


üales (fig. 584. 


L'inflexion se Dot d'ailleurs, quelle que soit la 


trice de la racine 
horizontale qui soil 
tournée vers le haut, 
etàla lumière comme 
à l'obscurité. 

Or, on ne discerne 
d'autre cause à la 
polarité qu'entraine 
ainsi lobliquité du 
pivot que celle qui 
peut résulter de la 
direction de la pe- 
santeur (fig. 604, 
LIT), par rapport au 
plan bd (ou I, «gd, 
où l'intensité de la 
croissance est la mè- 
me que dans la ra- 
eine verticale (IE, «gd 
—= [, ad) : la pesan- 
teur agit, en effet, en 
direction centripète 
dans la zone supé- 
rieure (III, bed), à 
croissance accélérée. 
et en direction cen- 
trifuge dans la zone 
inférieure, à crois- 
sance retardée. 

Maisilreste impos- 
sible de dire pourquoi 
l'orientation oblique 


dénéra- 


Le 


Fig. 602. Fig. 603. 
Fig. 602. — Plantule de Pois retournée, et placée 


sous une cloche humide. Recourbement géotro- 
pique de là racine @ et de la tige ec : b, ‘cotylé- 
donset tégument.— On voitles3rangsnaissants 
de radie elles non encore recourbés vers le bas, 


Fig. 603. — Phases de la courbure géotropique 


de la racine principale, 1,2, 3, portions de racine 
de 2 millimètres, séparées par des marques su- 
perficielles ; 4, index de carton, dont la pointe 
est à un millimètre du sommet ; ce millimètre 
ne s'allonge pas sensiblement. — I, début de 
l'expérience; IT, après une heure ; IT, après 
deux heures; IV, après sept heures; V, après 
vingt-trois heures. On voit que la zone de 
plus forte croissance correspond à la tranche 2, 
et la zone de plus forte courbure à la tranche 


9 


3; 4 et 5ne se sont que peu allongées (Sachs). 


provoque ainsi une accélération de croissance du côté supé- 
rieur, un retard du côté inférieur, 


Géotactisme et géotropisme. — Les phénomènes précé- 
dents supposent, pour la région en voie de croissance de la 


racine, 


une sensibilité partüculière à la gravité. 


qui lui 


sermet de réagir par une courbure à l'action inégale de la 
te) t 


130 INFLUENCE DE LA PESANTEUR SUR 


LA CROISSANCE 


pesanteur el de reprendre la direcüon verticale descendante, 
sa direction d'équilibre, d'ailleurs compatible avec un meil- 


leur accomplissement de ses fonctions. 


On nomme géotactisme celle sensibilité à fa pesanteur, et 
géotropisme la propriété qu'a la racine de manifester l'action 
inégale de la pesanteur par une courbure. La courbure se 


Fig. 604. , Fig. 605. 


Fig. 604 — [, racine verticale , en voie d'allon- 
sement ; 4e, zone soumise à la eroissance en 
longueur: D, fover de croissance (cellules 
initiales), quand le sommetesten €; cd, allonge- 
ment.— [l, acd, racine courbée géotropiquement; 
l'allongement bgd correspond à l'allonge- 
ment I, ad, de la racine verticale. — IT, coupe 
transversale de la racine précédente, montrant 
l'orientation de la pesanteur, par rapport au 
plan bd (IL, bgd), pour lequel l'allongement 
est le même que dans la racine verticale. 


Fig. 605. — Plantule de Pois, retournée. Avant 
le retournement (voir figure 584), on à tracé 
sur la racine 1% divisions, distantes d’un 
demi-millimètre, La figure représente la plan- 
tule après le retournement, mais grossie d’un 
tiers. On voit que le maximum de croissance, 
comme le maximum de courbure, correspond 
au quatrième millimètre; le {er et 7° millimètres 
ne se sont pas sensiblement accrus (comparer 
à la figure 384, 11, qui donne là vraie grandeur). 


produisant de haut 
en bas, dans le sens 
même de la force de 
gravité, le géotro- 
pisme de la racine 
est dit positif. 

Dans la Uige, au 
contraire, ainsi que 
dans certaines raci- 
nes aériennes (Or- 
chidées, Gui), le géo- 
tropisme est négalif, 
puisque le membre 
se courbe de bas en 
haut (fig.-601, ac) : 
le poids de ce dernier 
se trouve alors op- 
posé à l’action géo- 
tropique, tandis qu’il 
favorise la courbure 
dans la racine. 

Il peut même ar- 
river que le poids du 
membre soit supé- 
rieur à l'effort géo- 
tropique négatif, 
comme dans les tiges 
volubiles grèles, qui, 
en eflet, ne peuvent 
sesoutenir dans l'air. 


Tout membre qui a achevé sa croissance cesse par Ià même 


d'être sensible à la pesanteur. 


2° Racine verticale. — Les faits précédents ne permettent aucune 
déduction ferme, relative à l’action qu’exerce la pesanteur sur la crois- 
sance de la racine, lorsque cette dernière est dirigée verticalement. 
Tout au plus peut-on remarquer qu’au niveau du foyer de croissance 


SUPPRESSION DE LA COURBURE GÉOTROPIQUE 431 
(fig. 604, I, b), la pesanteur agit vers l'extérieur de la racine, en direction 
centrifuge, et que peut-être, là aussi, et jusqu'au sommet, elle exerce 
une action retardatrice, comme dans la zone inférieure d’une racine 


couchée horizontalement; mais on n’a aucune preuve de cette induction, 
faute de pouvoir supprimer la pesanteur. 


Géotropisme partiel ou nul des radicelles. — Les radicelles 
n'obéissent pas au même degré que le pivot à 4 pesanteur : 
elles se fixent dans une direction oblique, d'inelinaison variable 
avec l’ordre des radicelles considérées. et sensiblement cons- 
tante pour les radicelles primaires : leur géotropisme est, en 
un mot, partiel, et non Lotal, comme celui du pivot. 

En sorte que si l’on vient à retourner une plante en pot, la 
pointe du pivot se recourbe entièrement, tandis que les radi- 
celles en voie de croissance reprennent simplement lobli- 
quité qui les caractérisait avant le retournement. 

Les plus fines radicelles paraissent dépourvues de géotac- 
üisme, leur direction dans le sol étant quelconque. 


Suppression de la courbure géotropique. — Pour empècher 
une racine en voie de croissance, placée horizontalement ou 
obliquement, de se courber vers le sol, il suffit, d’après ce qui 
précède, d'égaliser l'action de la pesanteur, tout autour de 
l'axe du membre. 

A cet effet, on fixe des plantules de Lupin, de Fève, de 
Vesce, etc., sur le pourtour d’une roue verticale (fig, 606, C), 
d'environ 40 centimètres de rayon, animée d’un mouvement 
de rotation uniforme, grâce à un système d’horlogerie:; le 
mouvement doit ètre len/, tel, par exemple, que la roue ne 
fasse qu'un tour en un quart d'heure. L'appareil est ensuite 
placé dans une chambre humide, à une température conve- 
nable. 

Dans ces conditions, la gravité exerce évidemment la même 
action sur toutes les faces de la racine à chaque tour ; or, il 
ne se produit aucune courbure, et la racine continue à croître 
suivant son axe, comme si elle était restée verticale, Mais il 
suffit d'arrêter l'appareil pour que, du soir au lendemain, 
les pointes des racines se recourbent vers le bas. 

On à vérifié que, sous l'influence de cette action égale de 
la pesanteur, Vintensité de la croissance en longueur reste la 
même que dans la racine libre, dirigée verticalement de haut 
en bas. 

Quand la vitesse de rotation devient assez grande pour 


432 INFLUENCE DE LA PESANTEUR SUR LA CROISSANCE 


donner lieu à une force centrifuge notable (fig. 606, D), lorsque 
par exemple la roue fait de 150 à 200 tours par minute (ce qui 
peut correspondre, selon le rayon du cercle décrit par les 
plantules, à une force de 15,20 et 30 fois supérieure à lapesan- 
teur, laquelle devient ainsi négligeable), la racine, fixée paral- 
lèëlement à l'axe de la roue, obéit à cette force nouvelle, 
comme elle obéit dans Les conditions normales à la pesanteur, 


Fig. 606 à 609. — À, racine horizontale immobile, supposée soumise à 
l'action d'une force radiaire, égale à la pesanteur et qui tournerait autour 
de la racine. L'effet serait le même que pour une racine horizontale, tour- 
nant autour de son axe : pas de courbure. — B, racine jeune, issue d'une 
graine, tournant avec une vitesse notable autour d'un axe vertical; p, 
force représentant le poids de la racine ; €, force centrifuge ; 7, résultante 


des deux forces, parallélement à laquelle se dirige la racine. — C, roue 
verticale à rotation lente : les plantules continuent à s'allonger suivant leur 
propre direction. — D, roue verticale à rotation rapide : les racines se 


dirigent centrifugalement; les tiges, centripétalement. 


cest-à-dire qu'elle se dirige sensiblement suivant Le prolon- 
gement du rayon, dans le sens même de la force centrifuge. 

C'est l'inverse pour la tige, qui, dans les mêmes circons- 
tances, se rapproche du centre. 

Lorsque la racine est fixée sur le pourtour d'une roue hori- 
zontale, mobile autour d'un axe vertical (fig. 606, B), de 
manière que l'axe de la racine se trouve dans le prolonge- 
ment d'un rayon, la pesanteur n'est plus égalisée, et une 
courbure géotropique tend à se produire. Si la vitesse de 
rotation est assez grande pour introduire une force centri- 
fuge sensible (B, c), la racine, au lieu de se diriger verticale- 


6 


GÉOTROPISME DE LA TIGE - 432 


ment de haut en bas, comme si la roue était immobile, se 
dirige suivant la résultante (r) dela force de gravité (p).et 
de 4 force centrifuge (c). 


Induction géotro pique. — L'action fléchissante de la pesan- 
teur constitue un phénomène d'induction, c'est-à-dire qu'entre 
le moment où la pesanteur commence à agir sur la racine 
horizontale et celui où apparaît la Contact il se passe un 
certain temps, pendant lequel s ‘accomplissent les modifica- 
üons protoplasmiques, qui occasionnent, par une variation de 
turgescence, la variation d'intensité de croissance, et par 
suite la courbure géotropique. 

On peuten dire autantde l’action des autres excitants/p. 447). 


Utilité du géotropisme positif. — Grâce à son géotropisme 
positif, la racine principale ne se trouve en équilibre stable 
que dans la direction verticale descendante ; dès qu’elle en 
est momentanément éloignée par quelque obstacle du sol, elle 
y revient après l'avoir contourné. Or, non seulement la racine 
dirigée verticalement se trouve mieux fixée au sol nourricier 
que la racine oblique, mais elle assure le libre épanouisse- 
ment de la tige et des feuilles dans l'atmosphère : le géotro- 
pisme positif du pivot, ainsi d'ailleurs que celui des radicelles, 
est done de toute utilité à la plante. 

Remarquons qu'il existe pour la racine principale une 
seconde direction d'équilibre, savoir, la direction verticale de 
bas en haut; mais cet équilibre, d’ailleurs difficile à réaliser, 
est essentiellement instable ; car 11 suffit d’un très léger écart, 
réalisé effectivement par la nutation de l'organe, pour que 
l’action géotropique se manifeste à nouveau (fig. 602) et 
ramène la racine dans sa direction descendante normale. 


2. — Tige. — 1° Tige aérienne horizontale ou oblique. — 
Contrairement à la racine, la tige principale en voie de crois- 
sance est douée de yéotropisme négatif, grâce auquel elle 
s'élève verticalement dans l'atmosphère, où elle étale libre- 
ment ses feuilles. 

Placée horizontalement (fig. 611), la tige relève graduelle- 
ment son extrémité, pour RÉ n la direction verticale 
d'équilibre stable. Ici, la croissance est accélérée sur la face 
inférieure du membre, et retardée sur la face supérieure, 
par rapport à ce qu'elle est dans la même tige verticale, En 


BELZUNG. — Anat. et phys. végét. 28 


434 INFLUENCE DE LA PESANTEUR SUR LA CROISSANCE 

d’autres termes, la pesanteur exerce une action accélératrice; 
là où sa direction est centrifuge (Hig. 604, TT), par rapport 
au plan (bd). où la vitesse de croissance se trouve être la même 


Fig. GLO. Fig. 611. 
Fig. 610. — Nœud d'une Graminée, préalablement couchée, au niveau duquel 


s'est opéré le redressement de la portion terminale de la tige. 


Fig. 611. — Groupe de plantules de Lupin, abandonnées à plat, la racine 
dans un peu d'eau : lhypocotyle se redresse en quarante-huit heures. 


que dans la tige verticale, et une action modératrice, [à où sa 
direction est centripète par rapport à ce mème plan. 

Sur la roue verticale à rotation uniforme lente (fig. 606, C). 
la tige continue à s’allonger suivant son axe, comme la racine, 
puisque l’action de la pesan- 
teur se trouve alors égalisée 
tout autour du membre. 

La direction d'équilibre 
instable de la tige est la 
direction verticale descen- 
dante : le moindre écart, dû 
par exemple à la nutation, 
suffit à établir une polarité 
el par suite à provoquer le 
redressement, par une cour- 
bure géotropique négative 
(fig. 612, 613). 

Les nœuds des Graminées 
lig. 610) offrent une remar- 
quable sensibilité à la pe- 
santeur et qui dure parfois 


Oo MIRADI ED T: ue one Ô à RE 
Fig: 612. — Plantules de Lupin ren” Fier pres latcessahondele 
versées : les tiges, encore pourvues ; 

des cotylédons, se redressent. croissance dans les entre- 


nœuds adjacents. C'est à ce 
wéotactisme si développé que le Blé couché par l'orage (verse 
des Céréales) doit de pouvoir redresser sa lige, au grand 
avantage de la floraison de la plante. 


BÉOTROPISME DES RAMEAUX 439 


Contrairement à ce qui a été dit plus haut pour la racine 
(p. #31), ces nœuds (Avoine, Blé) 
s'accroissent beaucoup plus sur la 
roue verticale en voie de rotation 
lente, où l’action de la pesanteur 
est égalisée, que dans la plante 
dressée normale, 


2° Tige aérienne verticale. — Si l’on 
veut faire intervenir pour la tige verti- 
cale en voie de croissance la consi- 
dération développée plus haut pour 
la racine, on est amené à admettre 
que la pesanteur exerce icisur la crois- 
sance une action modératrice, puisque 
cette force est dirigée vers l’intérieur 
de la tige, qu’elle est, en un mot, 
centripète, comme dans la zone supé- 
rieure de la tige couchée horizontale- 
ment. Mais ce n’est là qu’une induction. 


Géotropisme des rameaux — 
Les rameaux et pédicelles floraux 


primaires de la tige sont orientés Fig. 613. — Plantule de Fève, 
ar |: Nr sur dans non encore pourvue de ses coty- 
PEL la pesanteur dans une direc lédons et retournée, la racine 
tion oblique, telle qu elle corres- dans l’eau. La tige se relève 
RE C r :t le pivot se rec ‘be vers le 
ponde à une action égale de la fe le 1 
das ; CS [a g > (< US C > 

pesanteur sur toutes leurs faces : ne se sont pas encore, ici, re- 


4 ; Ê -ourbées obliquem ent, 
leur géotropisme est partiel. Me 


Si l'on vient à retourner la plante (fig. 615), ces rameaux 


Fig. 614 — À, roue verticale à rotation lente portant trois cellules de verre 
‘dans lesquelles on à semé des spores de Moisissures. — B, cellule isolée; la 
lamelle qui la couvre porte intérieurement là goutte de solution nutritive 
dans laquelle germent les spores. — C, germination de spores de Stérigma- 
Locyste (Ascomycète) : 4, dans une culture fixe; b, dans une culture mobile. 


se courbent petit à petit (C), se tordent sur eux-mêmes (B) et 
reprennent ainsi leur direction oblique normale de bas en haut. 


436 INFLUENCE DE LA 


PESANTEUR 


SUR LA CROISSANCE 


Les rameaux secondaires, tertiaires. etc., croissent dans 


Fig. 615. — Géotropisme négatif 
des pédicelles floraux. — A, 


plant d'Aconit renversé, main- 
tenu dans la direction verti- 
cale 
deux poulies et terminé par 
un poids tenseur. Dans ces 
conditions, le pédicelle floral 
se relève dans une première 
phase (C). ce qui place l'ou- 
verture de la fleur face à l'axe 


de l'inflorescence ; puis il se 
sur lui-même dans une 


lord 


seconde phase (B), ce qui 


amène l'ouverture de la fleur 


en opposition avec cet axe. 


par un fil passant sur 


des direclions quelconques el pa- 
raissent dépourvus de sensibilité 
à la pesanteur. x 

Dans divers arbres (Pin Lari- 
ci0), les rameaux annuels sont 
doués d'un géotropisme négalif 
total : ils se dressent en effet ver- 
lüicalement, comme la tige prin- 
cipale, à l'extrémité des branches 
obliques plus anciennes qui les 
portent, pour s'infléchir plus tard 
à leur tour. 

D'autre part, un rameau, actuel- 
lement doué de géotropisme par- 
el, acquiert le géotropisme total. 
lorsqu'on supprime la portion de 
üge principale qui le surmonte : 
l'activité nutritive du rameau. 
devenue plus intense par suite de 
celle suppression, se traduit, non 
seulement par une accélération de 
la croissance, mais encore par 
une sensibilité plus grande à la 
gravité. De là le redressement du 
rameau considéré, qui peu à peu 
se place dans le prolongement de la 
üige principale, dont il acquiert du 
reste la structure et avec laquelle 
il forme un sympode (p. 258). 


3. — Feuille. — Lors de l'épa- 
nouissement des feuilles, la pe- 
santeur intervient pour donner à 
ces organes leur orientation défi- 
niive:; car il suflit de retourner 
une plante en pot pour voir le 
pétiole des feuilles en voie de 
croissance se tordre peu à peu 


sur lui-même et se redresser, pour ramener le limbe dans la 


position normale. 


L'influence de la pesanteur cesse, dès que la croissance de: 


ORTHOTROPIE ET PLAGIOTROPIE 497 


to 4 


la feuille est achevée, sauf toutefois au niveau des renfle- 
ments moteurs des feuilles composées ‘Haricot, Mimosa. 
voy. Mouvement. 

Ces renflements restent pour ainsi dire indéfiniment turges- 
cents et sensibles à la pesanteur, comme les nœuds des Gra- 
minées. Après ren- 
versement d'un plant 
de Haricot, Les folio- 
les de chaque feuille 
composée pennée se 
retournent, par tor- 
sion autour de leur 
renflement basilaire 
propre: en mème 
temps, le pétiole prin- 
cipal se redresse, par 
une courbure du ren- 
lement moteur prin- 
cipal qui l’attache à 
la tige. 

Cerenflementprin- 
cipal, dont la turges- 
cence augmente alors 


= 
4 W 4 ,—e5 
A EL RQ = 
È = RS NX LE 
7 nn > 
Fig. 616. — Adoxe Moscatelline (gr. nat.). — à, rhizome blanc, rameux ; b, 


écailles charnues, avec bourgeons axillaires ; e, feuilles radicales, d'ordi- 
paire à trois divisions principales; 4, tige florifère, avec deux feuilles 
courtes et une tête de petites fleurs verdâtres à 3 ou 4 pétales. 


sur la face inférieure, est, on le voit, négativement géolro- 
pique, comme la tige. 
La pesanteur exerce aussi une action sur le développement des spores : 


la germination est accélérée, lorsqu'elle se produit sur la roue verticale 
à rotation lente, où l'action de la pesanteur est égalisée (fig. 614, C, b). 


Orthotropie et plagiotropie. — Tout membre (lige, racine 


438 INFLUENCE DE LA PESANTEUR SUR LA CROISSANCE 


ou pétiole de feuille), qui se développe verticalement, est dit 
orthotrope. Quand la direction d'équilibre est au contraire 
horizontale (fig. 616, a), ce qui différencie une face supérieure 
et une face inférieure, le membre est qualifié de plagiotrope 
(rhizomes sympodiques. p. 260). 

Dans le Polygonate (vulg. Sccau de Salomon). par exemple 
(fig. 346), les articles (ab) du rhizome sont plagiotropes, tan- 
dis que la portion terminale (d) des pousses annuelles succes- 
sives, dont ces mêmes articles représentent la base, s'élève ver- 
ticalement dans l'air pour y fleurir et fructifier et se montre 
par là nettement orthogéotropique. Le plagiotropisme cons- 
titue manifestement 1c1 un avantage pour la conservation de 
la portion vivace de la tige. 

Il est possible que la portion souterraine plagiotrope (fig.616. 
a) ne diffère de la portion aérienne orthotrope (4) que par une 
orientation particulière des zones organiques géotropiquement 
excitables. 


Variations du géotropisme. — Par suite d'adaptation à un milieu spé- 
cial, notamment au milieu aquatique, les racines peuvent éprouver des 
modifications durables dans leur impressionnabilité à la pesanteur, et, 
par suite, dans la direction que leur imprime cette dernière force. 

C’est ainsi que les Rhizophores ou Palétuviers, les Avicennes (Verbé- 
nacées), etc., qui végètent le long des fleuves marécageux des régions 
tropicales ou même au bord des rivages, dressent verticalement leurs 
racines, souvent nombreuses et serrées, hors de l’eau. Il y a là une adap- 
tation de l'organe à une respiration plus libre, qu’entraverait la vase où 
le géotropisme positif total tend à enfoncer la racine. 

L'expérience directe a montré, du reste, que le milieu aquatique tend 
à redresser même les racines de plantes normalement terrestres (Canne 
à sucre.…..). D'autre part, on sait qu’en sol humide, les radicelles viennent 
ramper au voisinage de la surface. 

C'est encore une variation héréditaire du géotropisme qui a donné 
lieu aux variétés d'arbres, dits pleureurs (Saule, Frêne,...), aux rhi- 
zomes plagiotropes (Iris..…), etc. 


Influence de la lumière. — Ajoutons que la lumière influe sur le géotro- 
pisme. C’est ainsi que divers rhizomes plagiotropes, notamment celui de 
l'Adoxe Moscatelline (Adora Moschatellina) (fig. 616). s’enfoncent dans 
le sol, lorsqu'on les éclaire, quelle que soit du reste la face äu membre 
qui se trouve soumise à l'action de la lumiere. 


CHAPITRE HI 


INFLUENCE DE LA RADIATION SUR LA CROISSANCE 


Dans la radiation totale émise par le noyau solaire, il y a 
lieu de distinguer la Lumière, ou radiation lumineuse. de la 
chaleur, où radiation calorifique. 

Cette dernière comprend seulement les radiations élémen- 
ares de faible et de moyenne réfrangibilité, savoir : les 
radiations infrarouges du spectre solaire, qui sont exelusive- 
ment calorifiques, et les radiations étagées du rouge extrême 
au jaune, qui sont à la fois calorifiques et lumineuses. 


I. — INFLUENCE DE LA LUMIÈRE 


L'effet général de la lumière est d'apporter un retard à la 
croissance. La lumière peut agir également, ou inégalement, 
sur la plante ; considérons successivement les deux cas. 


1° Action égale de la lumière. — Pour mettre en évidence 
l'action retardatrice de la lumière, 1l suffit de comparer les 
accroissements de deux plantules de même espèce, choisies 
aussi semblables que possible, et placées l'une à l'obscurité 
complète, l’autre à une lumière d'intensité égale de tous côtés, 
la pleine lumière du jour par exemple : la plantule obseurcie 
S’allonge notablement plus que la plantule éclairée (fig. 617). 

Au bout de quinze jours de germination, par exemple, des 
plantules de Lupin allongent leur hypocotyle environ trois 
fois plus à l'obscurité que dans les conditions normales : une 
différence tout aussi frappante caractérise les premières feuilles 
d'une germination de Blé étiolé et de Blé vert, ainsi que les 
feuilles de diverses autres Monocotylédones (Lis, Jacinthe…..). 

Le retard maximum de croissance, dû à la lumière, se pro- 


140 ‘INFLUENCE DE LA "RADIATION SUR LA CROISSANCE 


duit, dans chaque espèce, pour un éclairement déterminé, 
dit optimum, au-dessus et au-dessous duquelle retard décroît 
progressivement. 

On donne le nom de phototactisme à la sensibilité de la 
plante à la lumière. L'avantage qui en résulte pour la plante 
est évident : en s’allongeant plus lentement à la lumière, la 
üige gagne en solidité et, 
par là même, assure lépa- 
nouissement de ses ra- 
meaux feuillés, d'autant 
mieux qu'à la lumière la 
plante bénéficie des prin- 
cipes plastiques qui résul- 
tent de Fassimilation chlo- 
rophyllienne de  Fanhy- 
dride carbonique, tandis 
qu'à l’obscurité elle perd 
sans cesse du carbone 
sous cette dernière forme 
et va en s’affaiblissant peu 
à peu. 

Après quelques semai- 
nes de germination à l’obs- 
curité, les plantules étio- 
lées de Haricot, de Lupin, 
jusque-là  turgescentes, 
deviennent  flasques et 
s’affaissent, par suite de 
leur trop grande élonga- 
tion, et aussi par suite 
d’inanition. 


Fig. 617 et 618. — Germinalions de Vesce, 
de même âge. — À, à l'obscurité. — B, 
à la lumière. 


2° Action d'une lumière 
unilatérale : phototropisme. — Au lieu de soumettre la plante 
à une lumière égale, éclairons simplement l’une de ses faces, 
en disposant, par exemple. la tige verticale d’une plantule 
dans une chambre noire, parallèlement à une fente qui donne 
passage au faisceau lumineux incident. La face éclairée étant 
seule retardée dans sa croissance, tandis que l’autre se com- 
porte sensiblement comme à lobseurité, il en résulte une 
courbure de la tige vers la source lumineuse (fig. 619); cette 
courbure atteint son maximum, d’ailleurs variable avec 


ACTION D'UNE LUMIÈRE UNILATÉRALE 41 


la plante, pour un éclairement optimum déterminé, au-dessus 
et au-dessous duquel le retard va en diminuant. 

Si, avec une flamme arülicielle constante, celle du gaz par 
exemple, d'intensité 1, on détermine, par éloignement pro- 
gressif de la source, la distance d pour laquelle la courbure est 


maximum, sera l’éclairement opümum de cette flamme. 


Il 
de 

Il suffit de quelques heures d’éclairement unilatéral par la 
pleine lumière du jour, en arrière d’une fenêtre étroite par 
exemple, pour que la tige verticale d’une plantule de Vesce s’in- 


Fig. 619. — Germination de Vesce cullivée (Vicia saliva), sous l'action d'une 
lumière unilatérale, agissant suivant la flèche : forte courbure phototropique. 


fléchisse de 20 à 30 degrés vers la source, tant est grande la 
sensibilité de cette plante à la lumière. Avec la flamme du gaz 
agissant à l’éclairement optimum, la courbure atteint près de 
90 degrés au bout de quatre heures (fig. 619); après quoi, la 
Uige continue à croître dans la direction de la source. 

La croissance de la Uüige des Mousses est de même fortement 
influencée par la lumière (fig. 625). 

On donne le nom d'héliotropisme, où plus généralement de 
phototropisme, à celle faculté de la plante de traduire par 
une courbure l’action retardatrice exercée sur sa croissance 
par une lumière unilatérale ; mais remarquons dès maintenant 
que la direction du membre considéré, soumis à l'action uni- 
latérale de la lumière, représente en réalité la résultante de 


l’action phototropique et de laelion géotropique (p. 447). 
Phototropisme positif. — Le phototropisme est dit postti}, 


quand le membre considéré s'infléchit vers la lumière inei- 


#2 INFLUENCE DE LA RADIATION SUR LA CROISSANCE 


dente, ce qui est toujours le cas pour la lige, lorsqu'on opère, 
comme il vient d'être dit, dans la chambre noire, avec une 
lumière qui donne Féclairement optimum ou un éclairement 
inférieur. 

Diverses feuilles {Haricot) témoignent aussi de leur photo- 
(ropisme positif par leur inflexion vers la source. 

L'avantage du phototropisme positif de la tige est de tendre 
à orienter les feuilles face à la lumière solaire, qui leur est 
nécessaire pour l'accomplisse- 
ment de leurs fonctions. 

C'est une action phototro- 
pique positive qui infléchit si 
fortement vers la lumière le 
pédicelle floral en voie de crois- 
sance de nombreuses espèces. 

Mais tandis que certaines 
fleurs ou inflorescences.,notam- 
ment le capitule de l'Hélianthe 
Fig. 620. — Thalle de Marchantia, annuel (Soleil), restent fixes, 

avec urnes à propagules et cha- Si a EN SAS 

peaux fructifères, déx veloppé sur une fois qu'elles se sont inflé- 
ne ne je ne chies sous l'action du soleil le- 
tion lumineuse, fixée au moyen  Vant, d’autres au contraire (Pa- 

: ne ds rent à à voi, Salsifis des prés), douées 

radiation, Les chapeaux mâles (a) en cela d’une plus grande sensi- 

M () (ces derniers dé } lit tournent avec le soleilet 

pés, mais normalement portés ? 

par des thalles distincts) se di-  s’infléchissent successivement 

rigent suivant la radiation (figure 15 RUE 

schématique). 5 de l'est vers le sud, puis du sud 

vers l'ouest, parce que. chez 

elles, les faces du pédicelle successivement éclairées sont le 

siège d'un retard de croissance assez marqué pour entrainer 
quotidiennement ces diverses courbures. 

Pendant la nuit, le géotropisme négatif exerçant seul son 
action, la tige se trouve plus ou moins complètement rame- 
née dans la ire ion verticale. 


Le thalle des Cryptogames est aussi doué de phototropisme positif. 
Celui du Marchantia (Hépatique), par exemple, s'oriente perpendiculai- 
rement à la radiation incidente (fig. 620), tandis que les chapeaux fruc- 
tifères, générateurs des gamètes, placent leurs pédicelles dans la direc- 
tion même de cette radiation. 


Phototropisme négatif. — Le phototropisme est dit négatif, 
quand le membre se courbe en s’éloignant de la lumière, 


ACTION D'UNE LUMIÈRE UNILATÉRALE 443 


parfois jusqu'à se placer dans le prolongement des rayons 
incidents, 


a) Cet éloignement peut résulter de ce que l'éclairement de la face 
directement exposée à la radiation est notablement supérieur à l’éclai- 
rement optimum. Dans ce cas, le retard apporté à la croissance sur cette 
face est, comme l’on sait, d'autant plus faible que l’éclairement se trouve 
plus éloigné de l’optimum. Remarquons, d’autre part, que, grâce à la 
lumière transmise au travers du corps, la face opposée subit, elle aussi, 
uue action retardatrice. Or, l’éclairement incident peut être assez considé- 
rable pour quele retard soit plus marqué sur la face qui n’est pas direc- 
tement éclairée, à cause de la lumière transmise, que sur l’autre : la cour- 
bure se produira alors évidemment du côté opposé à la lumière incidente. 

On le voit, le phototropisine négatif n'implique pas, comme il semble 
au premier abord, que la lumière accélère la croissance de la face éclairée ; 
son action est bien, dans tous les cas, retardatrice. 

Le plus’grand nombre des racines se mentrent indifférentes à la lumière. 
Toutefois, quelques racines aériennes (Orchidees épiphytes) ou terrestres 
(Moutarde, Tradescantia), soumises à un éclairement unilatéral, témoi- 
gnent aussi d’un phototropisme négatif, 


b) Le même phénomène se manifeste dans des organes éclairés de tous 
côtés, mais inégalement (ce qui revient d’ailleurs au cas précédent). 
Ainsi, une tige, qui, éclairée d’un côté seulement et obscurcie de l’autre, 
accuse un phototropisme nettement positif, peut s’infléchir en sens inverse 
de la source, quand cette dernière agit sur l’une des faces du membre sous 
un éclairement notablement supérieur à l’optimum, alors que l’éclaire- 
ment de la face opposée, dû par exemple à la lumière diffuse, se trouve 
être plus voisin de ce même optimum, un peu inférieur par exemple. Il 
arrive alors que le retard de croissance soit moindre pour la face la plus 
fortement éclairée, ce qui entraine une courbure vers la face opposée. 

Le phototropisme négatif apparait chez diverses plantes avec l’âge. 
Dans la Capucine, par exemple, les portions supérieures encore jeunes 
de la tige recherchent la lumière, tandis que les entrenœuds inférieurs 
la fuient. 

L'hypocotyle du Gui {(voy. Parasilisme) est aussi négativement photo- 
tropique, et cette propriété favorise la fixation de la plantule aux arbres 
sur lesquels germe la graine de ce parasite. 


Influence prépondérante des radiations violettes. — L'ac- 
lion retardatrice des radiations lumineuses de diverse réfran- 
gibilité est très inégale. Les plus puissantes sont les radia- 
tions bleues et surtout violettes ; Viennent ensuite les rayons 
rouges, puis seulement les jaunes et les verts. 

a) Pour déterminer ces actions, en lumière égale. on fait 
végéter des plantules de mème âge et de même taille sous 
des cloches de verre monochromatiques. ou sous des écrans 
liquides, colorés de l'une des couleurs principales du spectre. 

Une solution de sulfate de cuivre ammoniacal, par exemple, 


414 INFLUENCE DE LA RADIATION SUR LA CROISSANCE 


versée dans le pourtour d'une cloche de verre à double paroi, 
ne laisse passer que le bleu; une solution de bichromate de 
potassium, seulement le jau- 
ne el l’orangé, etc. 

On peut encore faire tour- 
ner les plantules, disposées 
verticalement dans la cham- 
bre noire, sur un plateau 


horizontal, en face de la 
radiation : simple étudiée 


Mig. 621). L'action retarda- 
lrice reste ici égale, puis- 
qu'à chaque tour les divers 
côtés de la plantule passent 
d’un mouvement uniforme 
lent, grâce à un système 
l'horlogerie ou à un moteur, 
en face du faisceau incident: 
toutefois, la distance des 
plantules à la source chan- 
ge un peu aux divers temps 
de la rotation. 

Un semblable dispositif, 
destiné à égaliser l'action de 
la lumière, porte le nom de 
de clinostat. 

b) Si maintenant Fon con- 
sidère une lumière unilalé- 


ie 62 0limostat. 174 plante est 
fixée sur un plateau horizontal, mo- 
bile autour d’un axe vertical, pour 


égaliser Faction d'une lumière unila- 
térale. Le plateau est mis en mouve- 
ment, selon la vitesse à obtenir, par 
le balancier d'une horloge, ou par 
un moteur (dynamo), gràce à l'inter- 
médiaire du système de roues d’en- 
grenage seulreprésenté dans la figure. 

À droite, le poids sert à équilibrer 
les résistances passives de l'appareil, 
lorsqu'on se borne à employer la force 
motrice de l'horloge, laquelle est re- 
lativement faible (figure schéma- 
tique) (Thury). 


rale,on trouve encore que les 
courburesphototropiques les 
plus prononcées (fig. 619) 
sont celles provoquées par 


les radiations violettes et 
bleues. 
L'action de la lumière 


rouge est sensiblement plus 
faible, et celle de la lumière 
jaune à peu près nulle. 


Pour cette recherche, on peut placer des plantules (Vesce, 
Blé) aussi semblables que possibles, à tige verticale, dans les 
diverses régions d’un spectre solaire suffisamment large et 
pur, séparées les unes des autres par des écrans (fig. 404). 


RELATION ENTRE LE PHOTOTROPISME ET LA CROISSANCE 445 


IL est à remarquer que les plantules placées dans linfra- 
rouge au voisinage du rouge et dans lultra-violet au voisi- 
nage du violet s'infléchissent respectivement, comme celles 
de ces deux régions lumineuses. Plus loin du spectre lumi- 
neux, Faction fléchissante va en diminuant; mais elle reste 


encore sensible, dans lultra-violet, 
IB " ] LR - EST A : ra A 
à où les sels d argent n'éprouvent + ZN 
plus de décomposition et où les subs- \ 
tances fluorescentes (sulfure de ba- &-- À. 4 
ryum) cessent de s’illuminer. 

La tige comme photomètre. — Si la tige, 


actuellement verticale, d'une plante très sen- 3. 
sible à la lumière (Vesce...) est soumise, sur 
deux deses faces diamétralement opposées, à 
deux sources d'intensité différente I'et[,, mais 
placées à des distances 4 et d, de la tige, telles, ; 
qu'il ne se produise aucune courbure, on pour- €” 
ra, connaissant l’une des intensités, | par 
exemple, déterminer l’autre. 

On a, en effet, l’'éclairement étant le même : 


Rd PRG 
ON IER Mon: Ti PE Fig. 622. — I, embryon de 

[ l'Avoine ; a, cotylédon, 

qui enveloppe, comme 

‘ ee d'une gaine, la gemmule 
Conséquemment, pour vérifier que deux b: ce. trace de deux ra- 


cines latérales, nées de 
la tigelle d;f, base de la 
tigelle avec r'adicule in- 
eluse (Voy. fig. 365) ; 


sources sont de même intensité, il suffit de 
les disposer à égale distance des deux faces 
opposées de la plantule verticale. S'il y a 


courbure, c’est que les intensités lumineuses 
sont différentes, et à supposer, par exemple, 
que les éclairements des deux faces soient 
tous deux supérieurs à l’oplimum, la source 
la moins intense, c'est-à-dire la plus rappro- 
chée de l’optimum, sera celle vers laquelle 
sinfléchira la plantule. 


Relation entre le phototropisme et la 


9, épiblaste (second co- 
tylédon ?). — IT, section 
transversale au milieu 
dé la tigelle; au centre 
deux cordons procam- 
biaux. — III, section 
transversale au niveau 
des deux racines latéra- 
les €; 1, faisceau procam- 
bial unique. — IV, ni- 
veau de la gemmule b. 


croissance..— D'’ordinaire, le maximum de 
courbure phototropique coïncide avec la zone de plus forte croissance ; 
mais cette coïncidence n'est pas nécessaire. 

Il peut arriver, en effet, que l’excitabilité à la lumière ou phototactisme 
soit plus faible dans la zone de plus forte croissance que dans les zones 
avoisinantes, auquel cas le maximum de courbure peut se trouver reporté 
un peu au-dessus ou au-dessous de cetle zone. Ainsi, dans le cotylédon 
d'une plantule d'Avoine (fig. 622, I, a), la courbure phototropique est sen- 
siblement moins accusée, lorsqu'on éclaire la zone de forte croissance (du 
6° au 10° millimètre environ à partir du sommet), que lorsqu'on éclaire 


416 INFLUENCE DE LA RADIATION SUR LA CROISSANCE 


seulement les trois millimètres terminaux, où la vitesse de croissance 
est notablement plus faible. 

Dès que la croissance cesse dans le membre considéré, le phototropisme 
s'annule ; mais il n’en résulte pas une extinction correspondante de 
l'excitabilité protoplasmique à la lumière. Gette dernière propriété, le 
phototactisme, est indépendante de la croissance, et certains faits per- 


Fig. 623. — «-d, courburos phototropiques du cotylédon de l'Avoine (Avena 
sativa) ; a, avant l'exposition à la lumière unilatérale ; b, après 1 h. 12: 
e, après 2 h. 12; d, après 7 h. 12; f, g, courbure de la portion du coty- 
lédon, située hors du sol, après 5 h. 3/4; la plus forte courbure se trouve 
ici dans la portion basilaire (premier centimètre), couverte de terre ; À, ?, co- 
tylédons dont le sommet à été recouvert d'une calotte de papier d'étain : 
l'inflexion est faible au bout de 5 h. 4/4, mais s'’accentue ensuite, pour de- 
venir comme g (Rothert). 


mettent d'admettre qu’elle subsiste effectivement dans la tige et la feuille, 
après la cessation de leur allongement. 


Marche de la courbure phototropique. — Considérons, par exemple, le 
cotylédon de l'embryon de l’Avoine (fig. 622, a), sorte d’étui cylindrique, 
aplati dans sa portion supérieure, que traverse la première feuille de la 
gemmule (b), au cours du développement. Ce cotylédon, qui atteint jusqu’à 
3 centimètres de longueur pendant la germination, est fortement et 
positivement phototropique dans ses 3 millimètres terminaux; plus 
bas, et notamment dans la zone de plus forte croissance, qui s'étend du 
sixième au dixième de millimètre, la sensibilité à la lumière est plus faible. 

Soumis à une radiation artificielle unilatérale dans la chambre noire, 
le cotylédon commence son inflexion, dans la région terminale, au bout 
d'environ une heure (fig. 623, b). La courbure se propage ensuite (c), en 
s’accentuant, vers la base de l’organe, si bien, qu’au bout de trois heures, 
le cotylédon se trouve arqué sur presque toute sa longueur. Après quoi, 
la courbure se localise dans la région basale (d), tandis que le reste du 
membre se tend rectilignement. La direction définitive de cette portion 
supérieure, résultante des actions géotropique et phototropique, corres- 
pond à un angle maximum d'écart d'environ 80 degrés par rapport à la 
verticale. 

Une tige verticale de Vesce s’infléchit d'environ 90° (fig. 619), après 
quatre heures d’éclairement optimum unilatéral. 

Ce qui prouve que les excitations lmmineuses locales, et conséquemment 
les courbures qu’elles provoquent, peuvent se propager le long d'un 
membre de la plante, c’est que le cotylédon de l’Avoine reste encore le 
siège d’une courbure très nette à sa base, lorsque sa pointe seule est, 


COMBINAISON DU GÉOTROPISME ET DU PHOTOTROPISME 147 


éclairée, toute la région inférieure se trouvant obscurcie par un étui 
de papier d’étain ou de papier noir. 
Il y a également courbure dans le cas inverse (fig. 623, ?). 


Induction phototropique. — Comme les courbures dues à la pesanteur, 
celles qui résultent de l'action inégale de la lumière ne se réalisent pas 
instantanément, mais par induction : c'est-à-dire que la lumière met 
simplement en jeu l’excitabilité de l'organe, laquelle, à son tour, retentit 
sur la turgescence et par suite sur la croissance; après quoi seulement, 
les variations de cette dernière se traduisent par l'inflexion. 

Aussi la courbure par laquelle se traduit une excitation actuelle se pro- 
duit-elle aussi bien lorsque la lumière cesse ensuite d’agir, que lorsqu'elle 
continue à exercer son action; 
c’est ce que l’on peut vérifier &ù--a A 
avecune tige de Vesce, qui reste ER © 
encore verticale après une 
heure d’éclairement et qui se 
courbe ensuite notablement, 
lorsqu'on l’abandonne à l’obs- 
curité. 


Combinaison du géo- 
tropisme et du phototro- 
pisme.— Lorsque la plan- 
te est soumise à une ra- 


136 RE Fig. 62% et 625. — Culture de Polytrie 
diation unilatérale : la Poly Een Juniperinum, Mousse) dans 
NET ROLE a une couche d'argile humide. — à, b 
direction d équilibre des tampons d'ouate, assurant le renouvelle- 
membres éclairés corres- n SA de cullure à l'obscurité ; 
Re ( c, Uuge teuillée dressée; d, rhizomes., — 

pond à la résultante des B, culture obscurcie en dessus, et éclairée 
actions phototropique et en dessous par la lumière que projette 
o à un miroir. Les tiges feuillées e se déve- 
géotropique. loppent ici de haut en bas, malgré le géo- 


F JO PR RE L'opisme négatif, lémoignant par là de 

a Cons c ue pis gatif, gnant par là de 
) A7 nsidér ons : Foi la puissance de leur phototropisme posi- 
exemple une lige, primi- üf; d,rhizomes, du côté obseurci (Bastit). 


tivement verticale, main- 
tenant infléchie par une lumière unilatérale, agissant à l'éclai- 
rement optimum . 

Si l’inflexion est très marquée et si l’éloignement ou le 
rapprochement de la source ne la modifient guère, comme 
c'est le cas pour la Vesce, plante très sensible à la lumière, 
on en conclut que l’action géotropique est négligeable par 
rapport à l’action phototropique. 

Il en est ainsi encore pour la tige des Mousses : un rhizome 
de Polytric (fig. 624, B), éclairé par un faisceau lumineux 
dirigé verticalement de bas en haut, développe toutes ses 
pousses feuillées nouvelles verticalement de haut en bas. 


148 INFLUENCE DE LA RADIATION SUR LA CROISSANCE 


C'est tout le contraire pour les plantes, comme FHélianthe 
tubéreux (Topinambour), sur lesquelles la radiation lumineuse 
n'exerce qu'une faible action, même sous l'éclairement opli- 
mum : dans ce cas, pour peu qu'on éloigne ou qu'on r'ap- 
proche la plante de la source, ce qui diminue Paction fléchis- 


Fig. 626. — Ramoau fructifère d'Eucalypte, portant des limbes de feuilles 
orientés définitivement dans des plans verticaux. 


sante de la lumière, la tige se redresse, sollicitée par son éner- 
gique géotropisme positif. De là vient que certains pédicelles 
Horaux restent verticaux pendant le jour (Gentiane, Aconit), 
alors que d’autres, plus impressionnables à la lumière, s'in- 
fléchissent vers le soleil et tournent avec lui (Pavot). 

Le plus souvent, les inflexions dues à une lumière unilaté- 
rale sont de valeur moyenne : dans la Fève et le Lupin, par 
exemple, la tige s'incline d'environ 45 degrés, lorsqu'elle est 
soumise à l’optimum d'éclairement. 

b) Sous l'action combinée de la lumière. de la pesanteur etde 
l’hyponastie (p. 425). les feuilles en voie de croissance dirigent 


. ISOTROPIE ET ANISOTROPIE 449 


d'ordinaire leur limbe normalement à la radiation ineidente, 
parfois cependant dans la direction même de la radiation 
(fig. 626); cette dernière orientation est provoquée surtout 
par une lumière trop intense, la feuille évitant de la sorte son 
action nuisible. 

Dans la Laitue (Z. Scariola), par exemple, les feuilles 
s'orientent le matin face au soleil, tant que la lumière reste de 
faible intensité ; elles lui présentent au contraire leur tranche 
verticalement vers midi, heure à laquelle le limbe se trouve 
par conséquent dans le méridien. 

Les Eucalyptes des forêts d'Australie (fig. 626) offrent aussi 
des feuilles verticales ;: mais 
elles sont chez ces plantes 
définitivementorientées dans 
cette direction. Des forêts de 
semblables arbres sont pour 
ainsi dire sans ombre. Tou- 
tefois, dans le jeune âge, les 
Eucalyptes peuvent porter, 
pendant plusieurs années, 
des feuilles à orientation nor- Fig. 627. — Môme appareil que celui 


stars RADAR Sete de la figure 621, mais à axe horizon- 
male, [C est a-dire à OrIenLa- tal. La rotation de la plante entraîne 


RANRTEST 


tion primitive D. 315). etils l’égalisation de l'action de la pesan- 
; teur, ainsi que celle d'une lumière 
ne s'adaptent que plus tard, disposée latéralement, 


à mesure qu'ilss’élèvent dans 
l'air, à la lumière trop ardente qui leur arrive, en disposant 
leurs limbes dans un plan vertieal. 


Suppression de la courbure phototropique et de lu courbure géotropique. 
— Pour égaliser à la fois l'action de la lumière et celle de la pesanteur 
(fig. 627), et par suite supprimer toute courbure phototropique et géo- 
tropique, il suffit de fixer une plantule en voie de croissance sur une 
roue verticale, perpendiculairement à son plan, et de faire tourner en- 
suite la roue d'un mouvement lent et uniforme devant une lumière fixe, 
placée dans le plan de la roue. 

Si des courbures se produisent dans ces conditions, elles ne peuvent 
être attribuées qu'à des causes internes (Wutalion, p. #23). 

Toutefois, ici encore, comme à propos du clinostat (p. ###), il faut 
remarquer qu’à chaque tour les diverses faces du membre, spécialement 
celles des feuilles, ne se trouvent pas à égale distance de la source. 


Isotropie et anisotropie. — On qualifie d'isotropes, les plantes, d’ail- 
leurs peu nombreuses et très simples, dont toutes les parties du corps 
obéissent de la même manière à l’action dirigeante des forces ambiantes 
(Bactéries, Oscillaires..….). 


BELZUNG. — Anat. et phys. végét. 29 


50 INFLUENCE DE LA RADIATION SUR LA CROISSANCE 

On nomme au contraire anisotropes, celles dont les diverses parties, 
quel que soit d'ailleurs leur degré de différenciation, prennent une orien- 
tation spéciale, qui leur permet de mieux accomplir leurs fonctions ; c'est 
le cas général. La tige et la racine, par exemple, sont géotropiquement 
anisotropes; de même, le rhizome horizontal et la tige aérienne dressée 
d’une plante. 


{IIl, — INFLUENCE’ DE LA CHALEUR 


Températures critiques. — L'action de la chaleur sur la 
plante conduit à distinguer {rois températures critiques : un 
minimum thermique (fig. 628, #), au-dessous duquel la crois- 
sance n'a pas lieu ; un oplimum (4), pour lequel elle est la plus 
active, et enfin un #azximum (1), température au delà de 
laquelle la croissance est de nouveau abolie. 

Pour déterminer ces trois températures, on peut faire végé- 
ter des plantes dans une chambre humide obscure, dont la tem- 
pérature est réglable à volonté. 

Les trois températures critiques varient beaucoup avec les 
espèces: pour la Moutarde, elles 
sont respectivement de 0°, 27° 
.et 37° (fig. 628). 

Pour la racine du Lupin, 
optimum thermique est d’en- 
viron 27 degrés; pour le Maïs, 
de 34 degrés. 

Pour la tige du Haricot, 
loptimum est de 31 degrés ; 

pour celle de la Moutarde ou 
du Cresson alénois, de 27 de- 
Fig. 628. — Courbe représentative grés seulement, el pour celle 
de l'influence de Ja température de la Courge, de 37 degrés. 
ue Ed APN, à Il faut remarquer que la 
températures critiques ; 4, ordon- courbe représentative des va 
née maxima ; 0, 21°, 370, tempéra- SR x è 
tures critiques pour la germina-  lIations des vilesses de crois- 
tion de la Moutarde. sance d’un membre donné, aux 

diverses températures, est loin 
d'être symétrique par rapport à l’optimum (fig. 628, a), c’est-à- 
dire que des températures également éloignées de l'optimum 
peuvent correspondre à des vitesses de croissance très iné- 
gales, par exemple 20° et 34°, dans le cas de la Moutarde. 


y 


L'action accélératrice quotidienne de la chaleur sur la crois- 


e 


TEMPÉRATURES CRITIQUES 451 


sance l'emporte sur l'action accélératrice, due à la cessation 
nocturne d'éc ‘e les accroissements 
de la tige pendant la période de grande activité végétative, on 
constate qu'ils sont plus marqués pendant le jour que pendant 
la nuit, ce qui montre que l'influence accélératrice de la 
chaleur domine celle qui correspond à la cessation nocturne 
d'éclairement. 

En effet, à la lumière, la tige est soumise, d'une part à l’ac- 
tion accélératrice de la chaleur du jour, d'autre part à l’action 
modératrice de la lumière ; à l'obscurité, au contraire, la 
croissance se trouve activée faute de lumière, mais retardée 
par suite de l’abaissement de la température. Si done lac- 
croissement est prépondérant pendant la période diurne, c’est 
que l’action accélératrice diurne de la chaleur surpasse l’action 
accélératrice nocturne, due à la cessation de lumière. 

Lorsque la fempéralure et l'humidité sont maintenues 
constantes et que la plante végète à l'obscurité, la croissance 
s'opère aussi régulièrement que possible. Lorsque ensuite la 
lumière du jour vient à agir également sur la plante, on cons- 
tate que les accroissements horaires diminuent brusquement 
à l'aurore, puis décroissent de plus en plus jusque vers le 
soir ; après quoi, ils augmentent de nouveau jusqu'au matin. 


Action inégale de la chaleur. — L'action inégale de la cha- 
leur se traduit par des courbures, dites {hermotropiques, sauf 
dans le cas, d’ailleurs difficile à réaliser, où les températures 
des faces opposées de la plante, situées de part et d'autre de 
l’optimum, correspondent à des vitesses de croissance égales. 


Disposons, par exemple, des plantules verticalement dans une chambre 
obscure, en face d'une paroi chaude, dont la température corresponde à 
l’optimum, ou en soit voisine. La face de chaque tige qui se trouve ainsi 
en regard de la source caloritique s’accroissant davantage que les faces 
opposées, qui sont soumises à une température sensiblement plus faible, 
Les plantules s'infléchiront vers l'intérieur de la chambre. 

Si, en même temps, on vient à éclairer les faces opposées à la source 
calorifique, le retard apporté à la croissance par la lumière s'ajoutera 
à celui de la plus faible température et accentuera d'autant la courbure, 
surtout si le géotropisme négatif, qui tend à relever la tige, est relative- 
ment faible. Dans ce cas, en outre, le poids même de l'organe ajaute son 
action tractive, très faible il est vrai, à l’action thermophototropique. 


CHAPITREUINVE 


INFLUENCE DE LA PRESSION DE L'OXYGÈNE 
SUR LA CROISSANCE 


Dans le vide ou dans un gaz inerte, comme l'hydrogène, 
l’azote, la croissance de la plante est suspendue. 


1° Influence des pressions inférieures à une atmosphère. 
— Voici quelques faits, relatifs à la manière d’être et à la 
croissance de la plante, dans une atmosphère d'air, dont la 
pression est inférieure à la pression atmosphérique normale. 

Un plant d'Hélianthe annuel ou Soleil peut rester privé 
d'oxygène pendant vingt-quatre heures, sans éprouver de dom- 
mage sensible; même, revenu à l'air, il eroît activement. Par 
contre, des Courges, d'apparence ‘encore intacte après un 
séjour de vingt-quatre heures dans le vide, y périssent peu 
d'heures après ; des Fèves noirecissent au bout du même temps. 

a) Si l'on fait croître la pression de l'oxygène, la croissance 
commence à devenir mesurable, microscopiquement, à des 
pressions très minimes : pour la Courge, l'Hélianthe, le Phy- 
comvyce (Moisissure) (fig. 628 bis), cette pression limite est 
d'environ 5 millimètres de mercure, s'il s’agit d'air; 4 mulli- 
mètre seulement, si lon opère avec l'oxygène pur. 

On a même constaté une très faible croissance dans un 
récipient, primitivement rempli d'air, dans lequel on a fait 
le vide à 3 millimètres près, à deux ou trois reprises, après 
avoir chaque fois rempli le récipient d'hydrogène. 

À mesure que la pression de l’oxygène augmente, la erois- 
sance devient de plus en plus active. Chez certaines espèces, 
‘la vitesse de croissance atteint son marimum pour une pression 
d'oxygène inférieure à la pression de ce qaz dans l'air ; elle 
diminue ensuite pour les pressions plus élevées. Ainsi, pour 
l'Hélianthe annuel, l’optimum de pression de loxygène n'est 
que de 100 millimètres de mercure. 

b) Si l'on mesure les accroissements pour des pressions 


INFLUENCE DES PRESSIONS INFÉRIEURES A UNE ATMOSPHÈRE 453 


décroissantes, à parür de la pression atmosphérique, on cons- 
late que la diminution ne commence à être bien sensible qu'à 
des pressions d'air relativement faibles : 10 à 45 millimètres 
seulement pour FHélianthe : 50 millimètres pour la Fève et 
le Lupin jaune ; 200 millimètres pour la Courge. 


2° Influence des pressions d'air supérieures à une atmos- 
phère. — a) Dans l'oxygène pur àla pression de 1 atmosphère, 
ou dans l'air à une pression variable de 3 à 6 atmosphères, 
la croissance de certaines espèces (Hélianthe, Vesce est plus 
active que dans Flair libre ou dans l'air à la pression de 
2 atmosphères, sans ce- 
pendant dépasser en mten- 
sité l’optimum précédent : 
il y a done, pour ces plan- 
les, un second oplimun 
de pression. 

Ces espèces sortent in- 
tactes de cette atmosphère 
comprimée au bout de plu- 
sieurs jours, mais à COn- 
dition que l'oxygène soil 
bien exempt de substan- 
ces étrangères (chlore...) = 

Toutefois la germina- == 
tion des graines n'a pas 
lieu dans l'oxygène pur. 

b) Dans l'oxygène pur à Fig. 628 bis. — Culture mûre de Phyco- 


en Cat ns myee (Phycomyces nilens, Mucorinée) sur 
< EL jusqu à 0 aunosple- une tranche de pain, montrant ses nom- 


SE 


Re 
<= er 

a 
en - 4 t 
ÈS 54 


- = 
vi 


res, la croissance peul se breux tubes fructifères dressés, portant 
ose ds ÉTiqes chacun un sporange (hauteur : 12 cen- 
faire aussi bien, pendant  timétres). 


les premières heures, par- 

fois même mieux, que dans Fair libre ou dans l'oxygène pur 
à 1 atmosphère; mais elle ne tarde pas à se ralentir et à deve- 
nir négligeable, sans toutefois cesser entièrement, eCelle dimi- 
nue d'autant plus vite que la pression considérée est plus forte. 
Ordinairement, les plantes sont tuées en moins de vingt heures 
dans l'oxygène pur à la pression de 6 atmosphères. 

Par exception, diverses Bactériacées (fig. 74 et 200) se 
montrent beaucoup plus résistantes : tandis que le Microcoque 
du vinaigre (ferment acétique), par exemple, succombe sous 
une pression de 20 à 23 atmosphères d'air, les Bactéries de 


15% INFLUENCE DE LA PRESSION DE L'OXYGÈNE 


putréfaction (fig. 200) supportent sans périr une pression de 
plus de 40 atmosphères. 

Dans le Phycomyce, Moisissure de l’ordre des Mucorinées, 
la diminution de vitesse de croissance des filaments sporan- 
gifères, dressés sur le substratum (fig. 628 bis), ne devient 
très marquée que pour une pression de 5 atmosphères 
d'oxygène pur, soit 25 atmosphères d'air. 


Les gaz inertes exercent une action sur la croissance. — On constate en 
effet que, dans l'air comprimé à 5 atmosphères, l'Hélianthe, et surtout 
le Radis et la Moutarde blanche, croissent sensiblement moins vite que 
dans l'oxygène pur à la pression de 4 atmosphère. 

Il en est de même si l’on substitue l'hydrogène à l'azote. 


Remarquons ici qu'à haute pression, l'oxygène n’est pas 
toxique par son action oxydante ; car, dans l'oxygène com- 
primé, la respiration n’est pas sensiblement plus intense qu'à 
la pression ordinaire (voy. Respiration). L'action de l'oxygène 
comprimé semble plutôt devoir être comparée à celle d’un 
anesthésique. 

Ajoutons encore que loptimum de pression, lorsqu'il est 
inférieur à la pression atmosphérique, est de nature à favo- 
riser la végétation des plantes alpines chez lesquelles il se 
réalise, ce qui compense en partie les entraves dues au climat 
et à la courte durée de la période végétative. 


CHAPITRE V 


INFLUENCE DE L'HUMIDITÉ SUR LA CROISSANCE 


L'action de l’eau à été déjà étudiée comme cause modifica- 
trice de la structure (p. 374) ; son influence n’est pas moins 
nette sur la croissance. 

D'une manière générale, on peut dire que le milieu aqua- 
tique accélère la croissance de la plante, à condition que la 
respiration s'y exerce librement. 


4° Racine. — L'humidité constante du sol retarde la 
croissance en longueur du pivot, faute d’une respiration 


Fig. 629. — 4, plantule de Maïs dont là racine, d'abord rectiligne, a été dis- 
posée horizontalement à la surface de l'eau ; l'allongement s'est fait suivant 
une ligne ondulée, par suite de l'hydrotropisme. — «, pointe de la racine, en 
voie de relèvement (le côté inférieur, humide, croissant plus vite que le eûté 
supérieur) : b, relèvement complet : €, le géotropisme ramène le sommet à 
la surface de l’eau: ete. (Giesielski). 


suffisamment libre, et accélère celle des radicelles, toujours 
mieux pourvues d'air, au point qu'une racine normalement 
pivotante peut devenir fasciculée (Sarrazin, Radis). 

En outre, les plus grosses radicelles rampent horizontale- 
ment au voisinage de la surface, par suite d’une accélération 
prédominante de la croissance le long de leur face inférieure, 
plus humide, ce qui leur permet de surmonter l’action géotro- 
pique positive (p. #30). 


456 INFLUENCE DE L'HUMIDITÉ SUR LA CROISSANCE 


a) Pour montrer directement l'action accélératrice exercée 
par l’eau sur la croissance, on dispose horizontalement, à la 
surface d'une nappe d'eau, une racine de Maïs (fig. 629). 

La pointe du pivot ne larde pas à se relever au-dessus de 
l'eau (a. 4). triomphant par là du géotropisme positif du 
membre : c'est donc que lallongement est plus marqué le 
long de la face inférieure, seule submergée. Après quoi, le 
géotropisme devenant à son tour prépondérant, la racine se 
recourbe vers le bas (c), vient repren- 
dre le contact de leau. et se relève 
ensuite à nouveau. 

Le pivot décrit de la sorte une 
courbe ondulée à la surface du liquide 
d). 

b L'influence de l'humidité sur la 
croissance de la racine est encore 
Fig. 630. — Influence de mise en évidence au moven d’un 

l'inégale humidité sur la EE É èty ps ee C 

croissance de la racine. (anus incliné (fig. 630), dans lequel 

— à, première sinuosilté, 
effectuée par la racine du L 3 : 

Pois au sortir du tamis; en VOIE de germination. 

b, sommet de la racine. 


là vertical, au lieu de continuer sa 
marche descendante, s'incurve vers la partie la plus proche 
du tamis, qui est plus humide que l'atmosphère dans laquelle 
elle venait de se développer, pénètre dans la terre, puis en sort 
à nouveau par une courbure géotropique, pour y rentrer une 
seconde fois, ete., décrivant de la sorte, comme tout à l'heure 
la racine du Maïs, une courbe ondulée. 

Toutefois, il semble qu'ici Fhumidité exerce une action 
relardatrice, puisque c’est du côté le plus humide que se pro- 
duit la concavité, Il n’en est rien : l'autre face ne devient 
vraisemblablement convexe, que parce que sa transpiration 
plus libre assure un afflux plus abondant de principes nutri- 


üfs, et y occasionne en définitive un accroissement plus actif 


que sur la face opposée plus humide. 


Cela n'infirme donc en rien le fait fondamental que l'eau 


accélère la croissance 


2° Tige et feuille. — La tige et la feuille s'accroissent 
davantage dans une atmosphère saturée de vapeur d'eau que 
dans une atmosphère relativement sèche, toutes les autres 
conditions restant les mêmes. 


des graines de Pois ou de Fève sont 


Au sortir du tamis, le pivot, jusque- 


| 


TIGE ET FEUILLE 451 


Chez les plantes aquatiques, la différence de longueur est 
souvent frappante, entre les feuilles submergées etles feuilles 
aériennes d'un même individu (Scirpe, p. 383 et fig. 547). 


Courbures hydrotropiques. — Si done des plantules verti- 
cales viennent à être placées à lobseurité, au voisinage immé- 
diat d'une surface humide, par exemple d’une éponge ou 
d'une plaque de gypse imbibées d'eau, leurs tiges s’éloi- 
gneront de la région humide, comme la racine de Maïs élève 
sa pointe hors de l’eau (fig. 629), par une courbure, dite 
courbure Æydrotropique, à moins que le géotropisme négatif 
né soit assez puissant pour la masquer, en maintenant la tige 
dressée. 


CHAPITRE :VI 


INFLUENCE DU CONTACT DES SOLIDES SUR LA CROISSANCE 


Les contacts retardent la croissance. — Lorsqu'un corps 
solide exerce une pression ou un choc sur un membre de la 
plante en voie d’allongement, la croissance subit un retard 
au niveau du contact, et mème elle peut s’annuler dans les 
assises superficielles mortiliées, d’où résulte une courbure du 
membre vers lobstacle. Le corps protoplasmique des cel- 
lules ainsi irritées se détache fréquemment des membranes 
contre lesquelles s'exerce la lésion, ce qui explique suffisam- 
ment la prédominance de la croissance du côté opposé, et, 
par suite, linflexion par laquelle elle se traduit. 

Ainsi, une bandelette de papier gommé, appliquée latérale- 
ment sur une racine au voisinage du sommet, suffit à pro- 
voquer une courbure de ce côté. 

Pareillement, la racine contourne dans le sol les pierres 
ou autres obstacles qu'elle rencontre sur son passage. 


Vrilles. — L'action relardatrice des contacts sur la crois- 
sance est particulièrement nette dans les vrilles (p. 314), et 
c'est précisément à leur grande sensibilité à la pression que 
ces organes de soutien doivent de s’enrouler si facilement 
en hélice autour de leur support. 

I suffit d'un poids de quelques milligrammes, appliqué 
sur une vrille jeune et encore rectiligne du Sicyos (Cucur- 
bitacée} (fig. 637), pour provoquer un commencement de 
courbure, qui se propage ensuite dans l'organe tout entier. 


1° Nature des vrilles. — Les vrilles, ces organes spéciaux 
de soutien de nombreuses plantes grimpantes, sont tantôt de 
nature caulinaire, tantôt de nature foliaire. 

Celles de la Passiflore (ori/les simples) et celles de la Vigne 
(». simples ou rameuses, lig. 408, B) représentent des rameaux 


NATURE DES VRILLES 499 


différenciés ; celles des Cucurbitacées (Courge; Bryone, 
lig. 631; Sicyos) et des Papilionacées (Gesse, fig. 634; Pois. 
fig. 438) sont au contraire de nature foliaire. C’est ce que 
prouve leur structure (fig. 632, 635). 

La vrille simple de la Bry one, à tours nombreux et serrés, 
est marquée d'ordinaire de 2 et jusqu’à 6 points de rebrous- 


Fig. 631. — &, vrille jeune, de Bryone (Bryonia dioica). non encore entièrement 
déroulée au sortir du bourgeon : b, e, vrilles libres, en partie enroulées ; d. 
vrille normale, avec inversions d’enroulement, fixée à un rameau d'Aubé- 
pine ; g, rameau épine. 


sement (fig. 631, d), c'est-à-dire d'inversion de lenroule- 
ment ; le de la Courge est rameuse. 

Das le Pois, ce sont les folioles terminales de la feuille. 
au nombre de 3 ou 5, réduites à leur nervure médiane, qui 
s’enroulent en spirale; dans la Gesse aphaca (Lathyrus aphaca) 
(fig. 634), la feuille est réduite à une vrille simple, mais les 
stipules (a) acquièrent en revanche un remarquable dévelop- 
pement et tiennent lieu de limbe foliaire pour ce qui est de 
l'assimilation chlor ophyllienne. 

Les vrilles se terminent parfois par un disque adhésif, For- 
tement attaché au support, comme dans le Bignone grimpant 
et la Vigne-vierge (lig. 633, à). 

Considérées dans le bourgeon, les vrilles sont, ou bien déjà 


460 INFLUENCE DU CONTACT DES SOLIDES SUR LA CROISSANCE 


enroulées (Bryone), ou bien reclilignes : les deux cas se pré- 
sentent, selon les espèces, chez les Cucurbitacées. 


2 Mécanisme de l’enroulement. — La vrille jeune de la 
Bryone. encore incluse dans le bourgeon, est déjà enroulée 
en spirale; mais la face actuellement convexe correspond à 


OO006000 00 
OS sou @ Ga 
OC >- À (@ CECI 


Fig. 632. Fig. 633. 
Fig. 632. — IT, coupe transversale schématique d'une vrille de Bryone (Bryonia 


dioica); a, couche de longues cellules : D, parenchyme court; €, are de 
fibres péridesmiques: f, faisceaux libéroligneux avec faisceau criblé péri- 
desmique, contigu au faisceau ligneux et placé au-dessus de lui, — I partie 
supérieure grossie de la figure précédente : à, épiderme et longues cellules ; 
b, d, parenchyme court; €, fibres péridesmiques (Leclerc du Sablon). 


Fig. 633. — Vigne-vierge (ÆAmpelopsis quinquefolium), montrant, en à, les 
disques adhésifs terminaux de ses vrilles. 


celle qui deviendra concave, lors de lenroulement définitif. 

Par nulalion, la vrille se redresse peu à peu, au moment de 
l'épanouissement du bourgeon et elle se trouve entièrement 
recliligne, lorsqu'elle n'a acquis encore que le septième envi- 
ron de sa longueur (fig. 631, @). 

Si, à ce moment, elle vient à rencontrer un corps solide dans 
son voisinage, favorisée d'ailleurs dans cette rencontre par 
son mouvement révolutif propre et par celui de la tige, qui 
l'infléchit en tout sens et lui permet en quelque sorte 
d'explorer l'espace environnant, le contact ainsi établi suffit à 
retarder de ce côté la croissance de la vrille, tandis que du 


RELATION ENTRE LA STRUCTURE ET L'ENROULEMENT 461 


côté opposé un accroissement de turgescence donne lieu à 
un allongement plus considérable que dans la vrille encore 
reculigne : de là résulte une courbure de l'organe sur Île 
support. Les contacts se trouvant ainsi multiplhiés, à moins 
que le support ne soit par trop mince, toute la partie termi- 
nale de l'organe S'enroule progressivement en hélice par le 
mème mécanisme et soutient désormais le rameau qui lui a 
donné naissance. Quelques heures suffisent 
à la constitution de plusieurs tours. 

La portion de vrille, située en deçà du 
premier point de contact, encore délicate 
et en voie de croissance, ne demeure pas 
recüligne. Par l'effet d'une sorte de propa- 
gahon de l'ercitation. qui s'est exercée sur 
la portion terminale, l'enroulement s'étend 


Fig. 63%. — b, feuille 
de Gesse aphaca, 


de proche en proche à cette portion basi- ar aune 
ET 2 2 TAC . . » vrile Simple ; 4 
laire, avec çà et là interversion de l’enrou- stipules ae 


lement (d), jusqu'à petite distance de la 
tige ; ce n'est que tout à fait à la base, que la vrille demeure 
sensiblement rectiligne. 

Quand les vrilles jeunes ne rencontrent pas de support, 
elles peuvent rester rectilignes (fig. 631, a), comme dans la 
Vigne, plante dont les vrilles sont d’ailleurs peu sensibles, 
ou bien elles s’enroulent en hélice {c) ; mais elles ne tardent 
pas à se dessécher et à tomber. 

D'une manière générale, toute vrille qui s’enroule en hélice, lorsqu'elle 
atteint un support, s'enroule spontanément, lorsqu'elle reste libre de tout 
contact, mais alors seulement lorsqu'elle est arrivée au terme de sa crois- 

-sance. Dans ce cas, l'inégalité d’accroissement, qui survient le long de 
deux faces opposées de l'organe, est inhérente à la vrille elle-même, et 
indépendante des conditions ambiantes. 

C’est sans doute à cette même cause qu’il faut rapporter, en partie, 
l’enroulement de la partie basilaire libre d’une vrille, dont le sommet est 


déjà enroulé autour d’un support, et non exclusivement à la propaga- 
tion descendante de l'excitation de contact, comme on vient de le dire. 


3° Relation entre la structure et l'enroulement. — Puisque 
la courbure est due à une différence de turgescence, on doit 
s'attendre à rencontrer surtout des éléments parenchymateux 
sur la face de la vrille appelée à devenir convexe, et surtout 
des éléments résistants (fibres...) sur la face qui devient 
concave : c’est en effet ce que confirme l'étude anatomique. 


2 


a) Ainsi, dans les vrilles foliaires de la Courge (fig. 636) et de la Bryone 


402 INFLUENCE DU CONTACT DES SOLIDES SUR LA CROISSANCE 


(fig. 632), le côté concave renferme une bande de fibres péridesmiques 
(e), qui recouvrent plus ou moins complètement l'arc des faisceaux libéro- 
ligneux (fig. 636, g/), arc largement ouvert et parenchymateux du côté 
qui deviendra convexe. 

De même, dans la Gesse, le parenchyme est à cellules étroites en dehors 
des fibres, et au contraire à cellules larges, aptes à se distendre par la 
turgescence, du côté opposé, lequel, en effet, devient convexe dans la 
vrille adulte. 

De pareilles vrilles, de nature foliaire, à structure bilatérale, ne sont 
sensibles que sur une seule face. 

b) Dans les vrilles axiles de la Passiflore (fig. 635), les faisceaux libéro- 
ligneux (c), d’ailleurs petits et au nombre de 5 à 7, forment un cercle com- 

plet; mais les fibres péri- 

7) cycliques (b) sont en prédo- 

minance marquée du côté 

sensible (a),c'est-à-dire con- 
Cave. 

Dans la Vigne, où la vrille 
est aussi de nature cauli- 
naire, les fibres manquent 
autour de l'anneau libéro- 
b ligneux et sont remplacées 

par un parenchyme à cel 


e 


a 
mo 
ES 


& ne 
e. 
9 


" 00 lules longues et étroites, de 
se même grandeur sur toutes 
& e € les faces : de là, la faïble et 
a égale sensibilité de la vrille 
es tout autour de l'axe. 


4° Influence de la 
température, etc., sur 


Fig. 635. — Coupe transversale de la région 
sensible de la vrille axile de la Passiflore 


(Passiflora gracilis). — a, épiderme et paren- : 

chyme cortical ; b, arc fibreux péricyclique ; l'enroulement. — a) 
b (plus bas), petits groupes de fibres ; ce, lais- Non seulement le Con- 
ceaux libéroligneux ; au centre, la moelle - . 
(Leclerc de Sablon). tact, mais un «accrots- 


sement de température, 
suffisamment brusque et étendu, est capable de provoquer 
l’enroulement des vrilles. : 

Quand l’échauffement est égal, c'est au sommet de l'organe 
que la courbure commence à se dessiner ; quand il est local, 
c'est au point échauffé qu'elle a lieu, par une modification de 
la turgescence et par suite de la croissance. 

Sous l’action d'une élévation de température d’une assez 
grande valeur, la vrille, après s'être enroulée pendant un cer- 
tain nombre d'heures, s'arrête, puis se déroule et devient 
rectiligne ; mais le redressement exige d'ordinaire un temps 
plus long que l'enroulement. Ainsi, la vrille de la Passiflore 
cesse vite de s'enrouler, lorsque, d’une température de 15 à 


INFLUENCE DE LA TEMPÉRATURE 163 


20 degrés, à laquelle elle était jusqu'alors, soumise 


portée dans l’eau à la tem- 
péralure de 33 degrés. 


b) En 20 minutes, une vrille 
recliligne de Sicyos (S. angu- 
latus, fig. 637), portée de la 
température de 15° à la tem- 
pérature de 38°, fait environ 
quatre tours à partir de la 
pointe: après quoi, elle s'arrête 
et se déroule. 

Si l’on cesse d’échauffer la 
vrille pendant l’enroulement, 
on constate que la courbure 
continue encore à s'effectuer 
pendant quelque temps, l'effet 
actuel de la chaleur, comme 
celui d'une excitation quel- 
conque, se bornant à préparer 
la cellule à une modification 
de*croissance, et, par suile, ne 
se traduisant qu'ultérieure- 
ment par une courbure. 

Inversement, quand la vrille, 
plus ou moinsdéroulée, estsou- 
mise de nouveau à l'élévation 
de température première, elle 
continue d'abord à se dérouler, 
puis resle un instant slation- 


elle est 


Fig. 636. — IT, coupe transversale sché- 


matique de la vrille de la Courge (Cu- 
curbila Pepo). — 1, coupe longitudinale 
grossie de là portion supérieure de la 
coupe précédente: &, épiderme et couche 
de longues cellules ; b, parenchyme or- 
dinaire ; e, are de fibres péridesmiques ; 
d, parenchyme interfasciculaire ; g, fais- 
ceau ligneux; f, faisceau libérien (en 
bas) et faisceau criblé péridesmique (en 
haut) (Leclerc du Sablon). 


paire et s'enroule à nouveau sur elle-même, comme la première fois. 


Fig. 637. — Vrille rameuse de Sicyos (Cucur- 
bitacée), avec points de rebroussement dans 


l'enroulement. 


Soumise à une tempé- 
rature trop élevée, la 
vrille, après une période 
plus ou moins longue. 
d'enroulement, demeu- 
re stationnaire, comme 
frappée d'inhibition dans 
sa posilion du moment; 
un refroidissement suffi- 
samment marqué arrête 
de même la courbure. 

Le séjour d'une vrille 
bifaciale (Bryone) dans 
l’eau accélère nettement 
l’enroulement, — et mé- 
me le provoque presque 
instantanément, si l’on 
pratique quelques inci- 
sions sur la face paren- 


chymateuse, — par suite de l'accroissement plus considérable de turges- 


F x 1 k PT nu 
+R 


464 INFLUENCE DU CONTACT DES SOLIDES SUR LA CROISSANCE è 


cence, dû à l'absorption d’eau, sur la face convexe que sur la face con- 
cave ; du reste, il suffit de plonger dans un sirop de sucre une vrille 
de Bryone, qui vient de se courber dans l’eau, pour la voir se redres- 
ser et même s'infléchir en sens inverse, par l'effet de l’exosmose 
d’eau. 

Une vrille axile homogène, comme celle de la Vigne, ne se recourbe 
pas dans l’eau, à moins qu'on ne la rende bilatérale, en détachant une 
bande longitudinale de ses tissus, auquel cas la surface de section devient 
convexe. 


ce) Les réactifs chimiques, comme l’eau chloroformée, l'acide acétique 
étendu, l’eau iodée, l'alcool faible, etc., peuvent, comme la chaleur et 
la pression, servir d’excitants et par suite provoquer l’enroulement des 
vrilles. 


d) Ajoutons que la réaction se produit encore sous l’influence de cou- 
rants induits faibles. 


SECTION EI 


CHAPITRE PREMIER 


MULTIPLICATION VÉGÉTATIVE DE LA PLANTE 


Définition. — La multiplicauüon végétative de la plante, 
qu'il ne faut pas confondre avec la reproduetion, laquelle a 
typiquement pour origine un œuf (voy. Fleur), consiste dans 
la production de nouveaux individus par le simple accroisse- 
ment de tronçons du corps ancien. 

Ces tronçons, placés dans des conditions favorables au 
développement, sont en effet doués de la propriété d'engen- 
drer les membres végétatifs qui leur font défaut, et ils cons- 
üituent de la sorte Le *s plantes entières, dont ES caractères 
essentiels sont les mêmes que ceux des plantes dont ils pro- 
cèdent. 

La multiplication végétative repose, on le voit, sur la dés- 
sociation du corps (voy. Dissociation). Elle met en lumière 
l'indépendance réciproque des divers membres de la plante et 
atteste qu'en toute portion vivante du corps siège, à l’étatlatent, 
le pouvoir expansif, grâce auquel peuvent se constituer des 
membres nouveaux, comme ils se constituent normalement 
au cours du développement de l'œuf (voy. Graine). 

La multiplication est dite naturelle ou artificielle, selon 
qu'elle s'effectue au cours de la végétation normale de la 
plante, ou au contraire qu'elle résulte de lintervention de 
l'Homme. 

Elle s'opère de trois manières principales : 1° par bou- 
Lure ; 2 par marcolle ; 3° par greffe. 

D deux premiers cas correspondent à la multiplication 
par semple dissociation; le lroisième, à une dissociation, 
suivie de réassocialion par soudure. 


BELZUNG. — Ant. et phys. végél. 30 


4166 MULTIPLICATION VÉGÉTATIVE DE LA PLANTE 
4. — Bouturage. — Par boulure, on entend toute portion 


de plante qui, isolée et placée dans un milieu convenable, est 
capable de s'organiser en une plante complète, aux dépens 
des réserves qu'elle renferme. 


4° Nature des boutures. — La boulure est ordinairement 
constituée par une branche pourvue de bourgeons (Saule, 
lig. 638, /; Figuier), ou même par une branche feuillée (Géra- 
nium, OEillet, Tradescantia, fig. 638, 3), et alors la produc- 
lion des racines, qui s'effectue dans 
la terre, dans Flair humide, ou dans 
l’eau (Laurier-Rose, Saule), au ni- 
veau de la section, ainsi que des 
nœuds, suffit à compléter la plante. 

Quandon plonge dans une atmos- 
phère humide la base de boutures 
de Saule, si les boutures sont ver- 
ticales, les bourgeons se forment de 
préférence au sommet, et les racines 
adventives et foliaires à la base. 

Quand au contraire on imcline les 
boutures, jusqu'à les rendre hori- 
SE zontales, bourgeons et racines se 
Fee RENE ere forment sur une étendue de plus en 

2, la même, enracinée; 3, plus grande à partir des extrémi- 

bouture de Tradescantia, L My 

dont- la : base’ maintenue” tés. les) bourgeons Len ARR 

dans l'eau, à formé deux racines en bas, à cause de laction 

couronnes de racines laté- 

rales, au niveau des nœuds. + (de: la pesanteur. 

La bouture peut être aussi une 
racine (Paulownia, Ophioglosse, fig. 341, a) ou une feuille 
(Bégonia, Camellia), ou encore un cotylédon (Haricot). Dans 
ce cas, ce sont non seulement des racines, mais des bour- 
geons, qui prennent naissance; faute de quoi, l'individu 
nouveau demeure incomplet, ce qui a lieu d'ordinaire avec 
la feuille du Figuier élastique, qui ne fait que s’enraciner. 

Lorsqu'on bouture des rameaux feuillés, il est bon de les 
couvrir d'une cloche, pour diminuer la transpiration des 
feuilles, qui pourrait les flétrir avant la reprise, c’est-à-dire 
avant la formation des premières racines. 

Si nombre de plantes, herbacées surtout, se laissent bou- 
turer avec la plus grande facilité, — propriété largement uti- 
lisée en horticulture pour leur multiplication, — d'autres au 


“ 


see 


BOUTURAGE ET MARCOTTAGE 467 


contraire, et notamment divers arbres, résistent à cette opé- 
ration, comme si chez elles le pouvoir expansif, inhérent à 
toute cellule vivante, s'était effacé dans les tronçons adultes du 
corps, pour ne plus subsister qu'aux 
foyers végétatifs. 

Ajoutons qu'une bouture retournée 
et mise en terre dans celte position 
ne s'enracine pas par son sommet, el 
il en est de même pour les branches 
naturellement pendantes des arbres 
pleureurs {Frène). La bouture est donc 
différenciée en une base radicigène et 
en un sormel geminaire. 


2° Boutures naturelles. — Les bulbes 
(Lis), les bulbilles (Ficaire) et les 
tubercules {Dahlia, Morelle tubéreuse 
ou Pomme de terre) ne sont pas autre 
chose que des boutures naturelles. 

Il en est de même des spores et des 


diodes. boutures unicellulaires des 
Cryptogames. 
Certaines plantes aquatiques, no- 


tamment les Potamots {Potamoyeton). 
se multiplient normalement par voie 
de boutures. Outre que des fragments 
de tige de ces plantes, accidente Ile- 
ment rompus et devenus flottants, peu- 


Rameau de 
Potamot (Poltamogeton 
crispus), détaché de la 
plante mère et flottant. 
— 4, tige feuillée nor- 
male, en voie d'altéra- 
tion à la base; b, ra- 


Ro 639 


vent développer directement leurs A AR re nn 
bourgeons en rameaux pourvus de boutures, qui germent 

: à Æ CR uen au printemps, en allon- 
racines, presque toutes les especes geant leurs bourgeons 


produisent des boutures hibernantes. 
qui germent au printemps suivant pour 


axillaires en pousses 
feuillées (réduit de moi- 
Ué) (Sauvageau). 


constituer autant d'individus complets. 

Chez certaines espèces de Potamots (LP. gemmiparus, P. pu- 
sillus). la bouture consiste en un simple bourgeon ; chez d’au- 
tres (P. crispus). elle est représentée par un rameau induré 
(fig. 639, D), à cuticule plus épaisse et à parenchyme beau- 
coup plus riche en amidon que celui de la tige normale, et 
bases épaissies des feuilles, avec, à 


ne portant plus que les 
s'allongent en pousses nou- 


l'aisselle, des bourgeons, qui 
velles 


468 MULTIPLICATION VÉGÉTATIVE DE LA PLANTE 


2. — Marcottage.— Dans le marcottage, la séparation du 
plant nouveau, où marcotte, d'avec la plante mère s'effectue 
seulement après la produelion des membres nécessaires à 
compléter la portion de corps considérée, 

Dans le cas de la tige, qui, dans la pratique horticole ou 
agricole, est seule soumise au marcottage, on choisit un rameau 
jeune el vigoureux, voisin du sol (Vigne, fig. 640, 1), que lon 
recourbe, de facon à le 
couvrir de terre en par- 
üie. Dans ces conditions, 
au contact du sol, les 
racines adventives se dé- 
veloppent plus sûrement 
que dans la bouture, puis- 
qu'elles restent nourries 
par la plante mère. 

Le marcottage de la 
Vigne, pratiqué en grand 
pour la multiplication 


Fig. 640. — 1, marcottage d'une branche des ceps, se nomme spé- 
de Vigne, voisine du sol. — IT, marcot- cu JE 
tage d'une branche éloignée du sol. cialement provignage. el 


les marcottes, provins. 
Le marcottage naturel est fréquent: il assure notamment 
la multiplication des plantes rampantes (Fraisier, p. 226). 
Quand le rameau à marcotter est élevé sur la tige (Laurier- 
Rose, Grenadier, Araucarier), on Fentoure simplement d’une 
motte de terre humide (fig. 640, Il) et on sectionne la tige 
au bout du temps nécessaire à la formation des racines. 
3. — Greffe. — Grefler, c'estimplanter untr onçon ou gref- 
fon d’une plante dans une entaille pratiquée sur une autre 
plante, nommée sujet, de telle manière que la cicatrisation des 
surfaces amenées au contact puisse s'effectuer et raccorder 
intimement le greffon au sujet qui le nourrit. 


Nature du greffon et du sujet. — La grelle se fait d'ordi- 
naire de tige à Uige ; toutefois, dans diverses plantes, la racine 
peut servir aussi de greffon (greffe de racine), ou inverse- 
ment constituer le sujet {greffe sur racine). Ainsi, la tige 
du Chou peut recevoir comme greffon une racine jeune de 
Navet, pourvue de sa roselte lerminale de feuilles. 

La greffe sur racine réussit (toujours avec les plantes her- 


PRINCIPAUX MODES DE GREFFE 469 


bacées ; si la racine est Ltubéreuse, il convient de la prendre 
jeune. Par e xemple, on peut greffer une racine jeune de Laitue 
sur une racine de Salsifis, mais seulement pendant la première 
année de végétation de cette plante bisannuelle. De même, une 
racine Jeune de Céleri prend sur une racine de Panais ; une 
racine Jeune de Carotte, terminée par les entrenœuds feuillés, 
se soude à une racine jeune de Panais (fig. 642); ete. 


Principaux modes de greffe. — Selon le mode d'union du 
greffon et du sujet, on distingue : la greffe en fente, la greffe 
en écusson, la grelle en /ltte ou en sifflet el la greffe par 
approche. 

Dans les trois premiers modes, le greffon représente une 
bouture ; dans le quatrième, il n’est sectionné qu'après la 
reprise, ce qui rappelle le marcottage. 

La grefle se pralique au printemps, avant la reprise de la 


f 


végétation, où en automne. 


1° Greffe en fente. — Dans ce procédé, après avoir sectionné transver- 
salement la tige (ou la racine) du sujet (fig. 641, A), on pratique radiale- 
ment une ou plusieurs entailles assez profondes pour pénétrer dans le 
bois, et l’on introduit dans chacune d'elles, comme greffon, un rameau 
muni de bourgeons (a), préalablement taillé en biseau. Il faut avoir soin 
que l’assise génératrice libéroligneuse du greffon se trouve bien au contact 
de l’assise correspondante du sujet; la reprise, comme l’on verra plus 
loin, est de la sorle mieux assurée 

Quand on dispose ainsi une série de greffons sur la tranche du sujet, 
on a une greffe ex couronne. Souvent on se borne à fendre diamétrale- 
ment la tige et à fixer un greffon à chaque extrémité de l’incision. 

Les greffons une fois posés, on entoure d’un lien la zone opérée, pour 
maintenir les contacls ; souvent même, on enduit le tout d’un mastic 
spécial, pour éviter l'introduction de l’eau. 

Les greffes herbacées doivent être mises sous cloche, en vue d'éviter 
la dessiccation que pourrait provoquer une transpiration trop active ; 
l'absorption de l’eau par le greffon est en effet minime pendant les pre- 
miers jours, faute de cicatrisation. 

La greffe en fente est fréquemment appliquée aux arbres fruitiers. 
Dans ce cas, on choisit pour sujet lespèce sauvage correspondante, ou 
bien une variété cullivée, inférieure, sous le rapport des fruits, à celle 
que l’on veut multiplier. 


2° Greffe en écusson. — La greffe en écusson consiste à prendre pour 
greffon un simple bourgeon (fig. 641, c), auquel adhère encore un petit 
lambeau des Lissus extérieurs au bois (liber et écorce); en raison de sa 
forme arrondie ou ovale, ce greffon a reçu le nom d'écusson. 

Pratiquant ensuite dans l’écorce du sujet (b') une double fente en forme 
de T, jusqu'au bois, et écartant les deux lèvres de la plaie, on introduit 


470 MULTIPLICATION VÉGÉTATIVE DE LA PLANTE 


l’écusson dans l'espace intermédiaire, en rabattant aussitôt les deux 
lèvres sur l'écusson. On achève, comme précédemment, par une ligature, 
pour bien appliquer la zone génératrice 
du bourgeon contre celle du sujet, 

L'écussonnage est le mode de greffe 
ordinairement employé pour les Ro- 
siers. 


3° Greffe en flute. — Ici, le greffon est 
constitué, non simplement par un 
écusson, mais par un anneau Cortico- 
libérien complet, muni de bourgeons. 
Cet anneau est introduit par glissement 
sur le sommet du corps ligneux du 
sujet, préalablement mis à nu, de telle 
facon que le greffon prenne exactement 
la place des tissus enlevés. 


RP on de 4° Greffe par approche. — Dans la greffe 
a. greffon. — B, greffe en écus. Par approche, on encastre obliquement 
son; b, écusson; b, fente du l’un dans l’autre deux rameaux de 
sujet destinée à le recevoir. plantes, rapprochées côte à côte, après 

avoir préalablement entaillé ces ra- 
meaux au niveau où doit être établi leur jonction ; mais on n’en sépare 
aucun de la plante à laquelle il appartient. Quand la suture est opérée, 
on sectionne le rameau greffon, sa nutrition étant désormais assurée par 
l’autre plante, fonctionnant comme sujet. 

On peut encore pratiquer cette greffe, en enlevant un rectangle d’écorce 
de la tige du sujet, et en appliquant sur la plaie une bande d’écorce de 
même forme du greffon, en laissant cette dernière adhérente par un côté 
à la plante à laquelle elle appartient; à cet effet, les deux tiges sont 
rapprochées parallèlement jusqu'au contact. On fait ensuite une ligature 
et on mastique la plaie du greffon, restée à nu. 

Une greffe par approche se produit naturellement dans les forêts, entre 
arbres de même espèce, ou d'espèces voisines, lorsque leurs branches 
viennent à s'appliquer fortement les unes contre les autres et se décor- 
tiquent plus ou moins profondément, par le frottement, qu’occasionne leur 
balancement sous l’action du vent. 


Marche de la cicatrisation. — Le mécanisme de la cicatri- 
sation de la greffe est le suivant. 

Les cellules qui avoisinentles surfaces de section, placées au 
contact, ne tardent pas à se multiplier (fig. 519), surtout au 
niveau des assises génératrices péridermique et libéroli- 
gneuse, de manière à constituer deux méristèmes, qui peu à 
peu se compriment et se soudent lun à l’autre. De la sorte 
le greffon se trouve solidement uni au sujet. 

La reprise S'élablit ensuite, entre les éléments conducteurs 
du greffon et ceux du sujet, par la différenciation, en faisceaux 


4 


DEGRÉ DE PARENTÉ DES PLANTES GREFFÉES 4TI 


libéroligneux, de la portion de méristème comprise entre les 
faisceaux des deux parties ; le reste du méristème subsiste à 
l'état de parenchyme, qui déborde plus ou moins à la péri- 
phérie en manière de bourrelet, comme il a déjà été dit pour 
la cicatrisation des blessures (p. 367). Enfin les cellules les 
plus extérieures de ce dernier se transforment par subérifica- 
tion en une mince couche de liège protecteur (fig. 518, 2»). 

Au voisinage de la reprise, le greffon est le siège d'une 
abondante production d'amidon, alors même que le sujet en 
est dépourvu, ce que l’on observe nettement 
dans la greffe du Haricot sur lui-même, ou 
dans celle du Lis sur lui-même : dans ces 
deux cas, le sujet est pauvre en amidon 
auprès de la suture, alors que le greffon 
en élabore abondamment. 

Ce qui précède montre qu'il faut tou- 
jours, pour faciliter la reprise des greffes, 
disposer les assises génératrices Hbéro- 
ligneuses du greffon et du sujet bien en 
regard l’une de lautre, de manière que 
les raccords entre le bois et le liber, qui 
sont essentiels, puissent se constituer le 
plus directement possible. 


Degré de parenté des plantes greffées. — Pour 
qu'une greffe réussisse, il faut que la conforma- 
tion et les propriétés du greffon et du sujet ne Fig. 642. — (Greffe 
soient pas trop dissemblables, que, par conse- de Carotte sur ra- 
quent, les deux plantes occupent des places  CinedePanais(ab). 


voisines dans le système de la classification. 

Le plus sûr est d'employer des plantes de même espèce, mais de 
variété différente, ou encore deux plantes d'espèces distinctes d’un seul 
et même genre, comme le Rosier, le Prunier, le Cerisier (par exemple le 
Guignier ou le Bigareautier sur le Merisier), etc. Pour ces trois genres, on 
peut prendre comme sujet l'espèce sauvage correspondante ou une espèce 
déjà cultivée, mais inférieure sous le rapport des fruits. 

La greffe réussit encore entre genres suffisamment rapprochés, c'est- 
à-dire appartenant à une même tribu de la famille. Ainsi, on peut 
greffer l’Amandier (Amygdalus) sur le Prunier (Prunus) et sur le Ceri- 
sier (Cerasus) ; le Pécher (Prunus persica) sur le Cerisier ; le Pois (Pisum) 
sur la Fève (Faba) ; la Belladone (Atropa belladona) sur la Morelle tubé- 
reuse ou Pomme de terre (Solanum tuberosum). 

Dans cette dernière association, on a constaté que l’alcaloïde toxique 
ou atropine du greffon passe dans les tubercules du sujet. 

Parfois, la suture s'établit encore entre genres appartenant à des tribus 
différentes de la même famille, comme par exemple avec diverses 
Ombellifères, Crucifères, Composées, etc. Ainsi, on peut greffer l’Alliaire 


472 MULTIPLICATION VÉGÉTATIVE DE LA PLANTE 

sur le Chou, la Carotte sur le Fenouil ou sur le Panais (fig. 642); mais, 
dans ce cas, il arrive que le greffon, tout en se développant, ne fructifie 
pas. Par contre, la fructification peut être obtenue pour la Giroflée (tige), 
creffée sur le Chou vert (tige); pour le Chou vert (tige), greflé sur 
l'Alliaire (racine) ; pour la Carotte ou le Céleri (racine), sur le Panais 
(racine); pour la Laitue de printemps (racine), sur le Salsifis (racine); ete. 


Propriétés comparées du greffon et du sujet. — Quand les 
plantes associées sont de variété où d'espèce distincte, la 
double individualité que forme le sujet avec son greffon reste 
nettement distincte, malgré la suture, en ce sens que les deux 
individus conservent dans le complexe leurs propriétés essen- 
üelles. Ce qui fait précisément l'intérêt de la greffe des arbres 
fruitiers, c’est que le greffon donne les fruits plus estimés qui 
sont propres à la plante dont il provient, et non des fruits 
intermédiaires entre les siens et ceux du sujet. 

Quand la plante greflée est annuelle et le sujet bisannuel ou 
vivace, la portion greflée reste annuelle, et sa floraison est 
d'ordinaire retardée. Les greffons bisannuels restent de même 
bisannuels sur des sujets de même durée ou vivaces. 

Toutefois, par suite des nouvelles conditions de nutrition du 
greffon, on constate souvent des différences de composition 
entre les sues de ce dernier et ceux de la plante dont il pro- 
vient. Ainsi, le Chou de Milan greffé sur le Chou-Rave 
acquiert une saveur sensiblement plus douce ; inversement, 
la Belladone communique de latropine, principe toxique, au 
tubercule de Pomme de terre sur lequel on la greffe. 

A la longue, une plante cultivée, greffée sur une plante 
sauvage de même espèce, peut s’affaiblir au point de perdre 
toutes ses qualités potagères (Laitue cultivée sur L. sauvage). 


Phytodèmes. — On voit que la greffe permet de réaliser les associa- 
tions végétales les plus complexes et les plus hétérogènes. 

Un seul et même sujet peut, en effet, recevoir toute une série de 
greffons d'espèces différentes, capables de croître et de fructifier, et 
comme les portions ainsi associées conservent leur individualité propre, 
malgré la liaison qui, toutes ensemble, les unit en un corps continu, le 
complexe constitué de la sorte représente, dans sa continuité, une véri- 
table colonie végétale, un phytodème, qui n’est pas sans rappeler, en fait, 
les zoanthodèmes des Cœlentérés. 


CINQUIÈME PARTIE 


NUTRITION DES VÉGÉTAUX 


La nutrition de la plante, et plus généralement de tout ètre 
vivant, comprend l’ensemble des fonctions qui assurent 
Pexereice de la vie. 


Fonctions de nutrition fondamentales ; fonctions secon- 
daires. — La vie cellulaire, on le sait (p. 36), consiste essen- 
üiellement, d'une part, en un travail de synthèse organique, 
l'assimilation de l'aliment, d'autre part en un travail antago- 
niste de dissociation, la décomposition ou désassimilation pro- 
toplasmique. Or, c'est en ces deux fonctions fondamentales 
que se résume la nutrition de toute cellule. 

L’accomplissement régulier de ce double travail dans l'in- 
timité de la cellule vivante comporte lexercice de fonctions 
secondaires, les unes antérieures, les autres consécutives à 
la nutrition cellulaire. Ces fonctions secondaires sont tantôt 
accomplies toutes ensemble par chaque élément du corps 
indistinctement, tantôt au contraire localisées dans des élé- 
ments spéciaux : le premier cas est réalisé notamment par 
les êtres unicellulaires, comme certaines Bactériacées, ou 
paucicellulaires, comme diverses Algues vertes filamenteuses 
(Spirogyre, fig. 9); le second cas caractérise la plupart des 
plantes Mo haies massives, notamment lensemble des 
plantes vasculaires. 

Comment, en effet, les cellules profondes du corps d’une 
plante supérieure pourraient-elles recevoir leur aliment, dans 
la mesure exigée par leur activité vilale, sans un dispositif 
organique spécial, destiné à absorber cet aliment, el un autre 
approprié à son transport rapide jusqu’au lieu d'emploi : 


174 NUTRITION DES VÉGÉTAUX 


ces deux dispositifs ne sont autres que le lissu absorbant et 
le tissu conducteur, et les fonctions qui leur sont spécia- 
lement dévolues, l'absorption et la circulation de l'aliment. 

Or, remarquons que, grâce à l'absorption et à la circulation 
sénérales, c'est-à-dire à deux fonctions secondaires de nutri- 
tion, les cellules les plus profondes de la plante puisent Fali- 
ment dans leur ambiance immédiate et lassimilent, exacte- 
ment comme l'être unicellulaire qui, lui, prend contact 
directement avec Le milieu ambiant. 


Tissus de perfectionnement. — Les divers tissus, qui servent 
ainsi à l'accomplissement de fonctions secondaires spéciales, 
et qui de la sorte concourent, chacun pour sa part, à l’entre- 
üen de la vie générale de la plante, sont qualifiés de fissus 
de perfectionnement. Plus ils sont nombreux, en d’autres 
termes, plus est grande la division du travail physiologique, 
et plus aussi la plante est perfectionnée. 

Les Uüissus de perfectionnement acquièrent tout leur déve- 
loppement chez les C ryplogames vasculaires et chez les Pha- 
nérogames. Les Muscinées sont déjà beaucoup moins diffé- 
renciées, puisqu'elles manquent notamment de vaisseaux ; 
quant aux Thallophytes cloisonnées, nombre d’entre elles 
n'offrent qu'une très faible différ enciation cellulaire. 

C'est dire que dans les organismes cellulaires homogènes, 
réduits, pee exemple, à une He de cellules semblables (Spiro- 
gyre, lie. 9 9), chaque cellule accomplit à elle seule toutes les 
fonctions secondaires (absorption, ...), nécessaires à l'entre- 
üen de la nutrition protoplasmique intime, au lieu d'être 
l'instrument spécial de lune seulement d’entre elles, comme 
il arrive chez les plantes les plus élevées en organisation. 

Pareil manque de spécialisation se retrouve, à plus forte 
raison, chez tous les organismes rendus normalement unicel- 
lulaires par émielte ment de leur corps (Dissociation, p. 51), 
comme les Bactériacées. 


Fonctions de nutrition. — La nutrition cellulaire comporte, 
indépendamment des fonctions fondamentales de l’assimila- 
tion et de la désassimilation, les fonctions secondaires sui- 
vantes : 

1° d’une part, la digestion, l'absorption et la circulation de 
l'aliment, ainsi que la ranspiration, qui assurent l’assimila- 
tion protoplasmique ; 


FONCTIONS DE NUTRITION #79 


2 d'autre part, la respiration et la sécrélion, fonctions 
étroitement liées à la dénutrition ou désassimilation, la respi- 
ration s'identifiant en quelque manière avec ce dernier phéno- 
mène, mais ne le constituant pas tout entier (v. Respi- 
ration). À la sécrétion, on peut joindre la production des 
réserves organiques qui constituent l'aliment intérieur de la 
plante. 

Nous sommes ainsi conduits au groupement suivant : 


| 1° Digestion de l'aliment. 
:[. — F. accessoires, prélimi- \ 20 Absorption — 
naires de l'assimilation. . } 3° Circulation — 
4° Transpiration. 
1 Assimilation de l'ali- 
ment ou synthèse proto- 


FONCTIONS : \ ique. 
DE NUTRITION | LI- — F. essentielles ou fonc- PSE 
er : : PRE CEPRE 20 Désassimilation des prin- 
tions protoplasmiques : 7 
cipes protoplasmiques, 
essentiellement par oxy- 
dation ou resptralion. 
| III. — F. accessoires, liées à ( 1° Sécrétion (production de 
la désassimilation . . . .{ réserves. de déchets, ….). 


Fonctions propres de la racine, de la tige et de la feuille. 
On indiquera à la suite de cette étude générale de la nutri- 
tion celles des fonctions de nutrition, précédemment énumé- 
rées, qui sont plus particulièrement propres à chacun des 
membres de la plante. 


cb 


CHAPITRE PREMIER 


DIGESTION DE L'ALIMENT 


Il convient d'étudier successivement tei : 

1° la composition de l'aliment des végétaux ; 

2° la digestion, qu'éprouventles principes alimentaires inas- 
similables, préalablement à leur absorption. 


SECTION I 


1. — COMPOSITION DE L'ALIMENT 


Pour entretenir sa vie el parcourir les diverses phases de 
son développement, la plante emprunte au milieu extérieur 
un ensemble approprié de corps pondérables, qui constituent 
son aliment. 

Dislinguons dès maintenant les principes alimentaires, 
directement puisés dans le milieu ambiant, de ceux que ren- 
ferme déjà la plante, au moment considéré, sous forme de 
réserves rulrilives, issues d'une assimilation antérieure ; dis- 
linguons, en un mot, l'aliment externe et l'aliment interne. 


l° ALIMENT EXTERNE OU ALIMENT PROPREMENT DIT 


Dans cette étude, il faut se demander d’abord quels sont 
les corps simples que doit renfermer l'aliment de la plante, 
puis quelle forme ces corps doivent revêtir pour pouvoir 
pénétrer dans son intérieur et y être assimilés. 

Pour résoudre celte double question, on procède, d’une 
part, à l'analyse élémentaire du corps de la plante considérée, 
d'autre part, à des cultures en milieu artificiel, de composi- 
lion appropriée el connue. 


ANALYSE ÉLÉMENTAIRE DE LA PLANTE 211 


1. — Analyse élémentaire de la plante : corps 
simples de l'aliment. — L'analyse qualitative de la plante, 
effectuée sur des individus de l’espèce qui ont végété dans les 
conditions de milieu les plus diverses, conduit à distinguer 
deux sortes de corps simples constitutifs de l'organisme 
les éléments essentiels, qui ne manquent à aucun de ces 
individus ; les éléments accessoires, qui se rencontrent dans 
certains individus, mais qui manquent à d’autres. 

Cette analyse élémentaire porte sur les produits jazeux et 
les produits fixes (cendres), qui résultent de la caleination de 
la plante, préalablement desséchée 

Parmi les produits gazeux, on constate toujours la présence 
de l'anhydride carbonique et de la vapeur d'eau ; ce qui 
donne trois éléments essentiels : le carbone, l'hydrogène et 
l'oxygène. 

Quant aux cendres, elles renferment les éléments essentiels 
suivants : comme métalloïdes, l'orygène, l'azote, le phosphore, 
le soufre, le chlore, le silicium ; comme métaux, l’ydrogène, 
le potassium, le calcium, le magnésium et le fer. 

On arrive ainsi à un ensemble de douze corps simples 
essentiels à la vie, qui sont, sauf les corrections que pourrait 
rendre nécessaires, ei que nécessite effectivement. la culture de 
la plante en milieu artificiel : 

Carbone, Oxygène, Hydrogène, Azote, Soufre, Phosphore, 
Chlore, Silicium, Potassium, Calcium, Magnésium et Fer. 


Valeurs relatives des masses des éléments composants. 
— La majeure partie de la masse du corps est constituée par 
le carbone et l'oxygène. 

Le carbone forme à lui seul plus de la moitié du poids sec ; 
mais, dans la plante intacte, c’est l'oxygène qui tient le pre- 
mier rang, à cause de la grande masse d'eau qui limprègne. 

Pour les plantes terrestres à l’état de vie active, la propor- 
tion d'eau est d'environ les trois quarts de leur poids frais, 
sauf pour les plantes charnues (Crassulacées, Cactées), pour 
certains tubercules (Dahlia), ele., où elle peut s'élever à 90 
et même à 95 p. 100. 

Dans les organes à l'état de vie latente, la proportion d'eau 
est en général beaucoup plus faible, Ainsi, dans les graines 
mûres, elle ne dépasse guère 14 p. 100 et peut être sensible- 
ment inférieure ; dans le rhizome du Souchet comestible 
(Cyperus esculentus), elle est de 12,7 p. 100 seulement, pro- 


478 COMPOSITION DE L'ALIMENT 


portion exceptionnellement faible pour ce genre d'organes. 
On trouve de 70 à 80 p. 100 d’eau dans Le tubes de la 
Pomme de terre. 

gs dessicealion partielle du corps entraîne la vie latente 
(p. #5) ; la dessiceation totale à a température ordinaire pro- 
voque la mort {(voy. Graine). 

L'hydrogène et l'azote n'entrent que pour quelques cen- 
Hièmes dans la composition de la masse sèche des végétaux ; 
certains métaux ‘magnésium, fer) S” y rencontrent en propor- 
tion moindre encore, sans cesser pour cela d'être essentiels 
au corps. 

Cause d'erreur de la méthode analytique. — Remarquons 
maintenant que les individus soumis à lanalyse, même 
choisis dans les conditions d'existence les plus diverses pos- 
sibles, peuvent en réalité tous renfermer des corps acces- 
soires; mais ces corps accessoires, la méthode précédente 
nous conduit forcément à les considérer comme indispen- 
sables à la manifestation de la vie. 

La méthode synthétique permet précisément d'éliminer 
une pareille cause d'erreur : cette seconde méthode doit done 
nécessairement intervenir pour corriger ce que la méthode 
analytique peut avoir de trop absolu. 


2. — Cultures en milieu artificiel : état d’associa= 
tion des corps simples de laliment. — Il s’agit ici, 
d'une part, de déterminer plus spécialement la forme sous 
laquelle les corps simples précédemment énumérés doivent 
être donnés à la plante, pour pouvoir lui servir d'aliment 
et pour donner à son développement toute la vigueur qu'il 
comporte ; ensuite, de distinguer dans cet aliment complet 
les éléments essentiels des éléments accessoires. 

A cel effet, on amène une plantule à se développer aeti- 
vement, non plus dans le sol naturel, dont la composition, 
très complexe, n’est qu'approximativement connue, mais 
dans un nilieu artificiel, formé de toutes pièces, à l’aide de 
composés chimiques, choisis à l’état de plus grande pureté 
possible. 

Ce milieu consiste, tantôt en une solution nutritive, tantôt 
en un so/ artificiel, de constitution simple, par exemple du 
sable siliceux blanc, préalablement calciné, lavé aux acides et 
à l’eau distillée, puis arrosé de cette même solution. On 
obtient ainsi ce que l’on peut appeler des cultures types. 


CONSTITUTION DE LA SOLUTION NUTRITIVE 479 


1° Constitution de la solution nutritive. — Ce n’est que par tàätonne- 
ment que l’on arrive, pour chaque plante, à composer un milieu nutritif- 
complet, de concentration optimum, en se basant sur les faits suivants. 

1° Sur l'analyse chimique de la plante, ainsi que sur les données de 
l'analyse élémentaire précédente. Ainsi, la Courge fournit en abondance 
du nitrate de potassium à l'analyse du suc; les Lupins et autres Légu- 
mineuses accumulent des sulfates; diverses plantes grasses (Euphorbes 
cactiformes, etc.) témoignent d’une affinité particulière pour le phos- 
phore par leur richesse en phosphates ; etc. : ces trois sels feront donc 
partie respectivement des solutions nutritives complètes que nous cher- 
chons à constituer. 

D'autre part, les métaux qui entrent dans la composition des cendres 
indiquent la nécessité probable des sels correspondants : le calcium, par 
exemple, y est toujours très abondant, sous forme de phosphale, etc. 

2° On se base ensuite sur la composition du sol, dans lequel végètent 
d'ordinaire les plantes de l'espèce considérée. Par exemple, la présence 
constante de sels ammoniacaux engagera à faire intervenir ce genre de 
sels dans la solution nutritive. 

3° On utilise enfin les données relatives à l'influence plus ou moins 
marquée qu’exerce tel ou tel corps sur la végélation, lorsqu'il est incor- 
poré au sol naturel dans lequel prospère la plante étudiée. 

Il est reconnu, par exemple, que le plâtrage d’un sol cultivé en Trèfle, 
en Luzerne, en Sainfoin, etc., active la croissance de ces Légumineuses, 
au point de doubler la récolte; qu’une forte proportion de potasse est 
nécessaire à la Morelle tubéreuse ou Pomme de terre, comme l'indique 
suffisamment déjà la composition des cendres de la plante, formées pour 
plus de moitié de potasse. 


2° Détermination des composés essentiels de la solution. — 
Lorsqu'on a déterminé ainsi la solution nutritive, dans laquelle 
une plantule non seulement végète avec activité, mais 
encore fleurit et fructifie, on juge de la nécessité des diverses 
substances qui composent cette solution type, en les sup- 
primant une à une et en observant ensuite, comparalive- 
ment avec la culture type elle-même, les différences qui sur- 
viennent dans ces nouvelles conditions de développement. 

Le composé étudié est qualifié d’aliment essentiel, quand 
sa suppression entraine le dépérissement de la plante ou 
tout au moins entrave son développement : c'est le cas 
pour les sels de fer et de potassium, par exemple, en lab- 
sence desquels toute végétation devient bientôt souffreteuse. 
Par ce moyen, on arrive, on le voit, à la connaissance des 
composés alimentaires essentiels. 

D'une manière analogue, on détermine les acides, les bases, 
ou même les corps simples essentiels (métaux...) de ces com- 
posés. Ainsi, en remplaçant le nitrate de potassium, supposé 
seul sel potassique de la dissolution, par le nitrate de sodium, 


#80 COMPOSITION DE L'ALIMENT 


la plante dépérit, ce qui doit faire admettre le potassium au 
nombre des éléments indispensables ; au contraire, lélimi- 
nation du sodium est sans effet nuisible. 

On arrive, en définitive, à ce résultat que les corps simples 
indispensables à la vie sont presque tous communs à l'en- 
semble des plantes ; quelques-uns cependant paraissent néces- 
saires à certaines plantes, et sont inutiles à d’autres. 

Influence de l'atmosphère. — W faut tenir compte aussi, dans ces 
recherches, de l'atmosphère qui entoure la plante. 

Quand la plante est dépourvue de chlorophylle (Champignons), elle 
y puise tout au moins l'oxygène nécessaire à l'entretien de sa respiration ; 
quand elle est pourvue de ce pigment vert, elle acquiert, en outre, la 
faculté d’assimiler lanhydride carbonique, en présence de la lumière. 

De là la nécessité de composés carbonés organiques dans la solution 
nutritive des plantes sans chlorophylle. 


Solutions nutritives pour plantes vertes : l'aliment est 
entièrement minéral. — Pour les plantes vertes, la solution 
nutritive complète consiste simplement en une dissolution 
aqueuse d'un ensemble de sels minéraux ; elle correspond 
sensiblement aux sucs terrestres, absorbés par la plante 
pendant sa végétation normale. 

Cette solution renferme tous les éléments essentiels au 
corps. sauf le carbone, que la plante emprunte à l'atmosphère, 
sous forme d'anhydride carbonique : l'atmosphère fournit, en 
outre, l'oxygène libre, à moins que la plänte n’en élabore 
suffisamment au cours de l'assimilation chlorophyllienne de 
l’'anhydride carbonique. 

On voit par là que l'aliment des plantes vertes est entière- 
ment minéral. 

Voici la composition de deux solutions nutritives pour 
plantes vertes, permettant lune et l'autre d'obtenir des cul- 
tures vigoureuses : 


Nitrate de calcium . . . 1 gr. Nitrate de potassium. . 1 gr. 
Nitrate de potassium . . 0,250 Chlorure de sodium. . . 0,50 
Phosphate acide de po- Chlorure de fer . . . . traces 
PASSA 20): 4.500950 Sulfate de calcium . . . 0,50 
Phosphate de fer. . . . traces Sulfate de magnésium. . 0,50 
Sulfate de magnésium, . 0,250 Phosphate tripotassique. 0,50 
Hansdistllée 2, 2. .… {litre Eaudistillée !3114 1.0 M:01M41litre 
(D'après Knop.) : (D’après Detmer.) 
Exemples de cultures. — Dans ces liqueurs, on peut faire 


fleurir et fructüfier les plantules les plus diverses, issues de 


SOLUTIONS NUTRITIVES POUR PLANTES SANS CHLOROPHYLLE  4$1 


graines en germination (Blé, Brome, Ivraie, Maïs, Sarrazin, 
Haricot, Lupin. .), en ayant soin de n'immerger que là 


racine, et non les cotylédons ou l'albumen. 


se putréfier au contact prolongé de l'eau 
(fig. 643). À mesure que le niveau de la 
liqueur baisse, on le rétablit avec de l'eau 
distillée ; de temps à autre, on renouvelle 
entièrement la dissolution. 

Comparé au poids sec de la graine ou 
de la plantule qui a servi de point de 
départ, celui de la récolte est incompa- 
rablement plus élevé. 

On remarquera que des plantes nor- 
malement très riches en silice (Maïs...) 
dont les cendres sont formées parfois 
pour plus de moitié de cette substance 
pendant les années ‘humides. peuvent 
très bien croître et frucülier en l'absence 
de ce Composé, sans que leur solidité ail 
à en souffrir sensiblement, ou du moins 
elles se- contentent des seules traces de 
silice que peut abandonner à la plante 
le verre du vase de culture, où qu'y 
apportentles poussières atmosphériques: 
car on trouve de 20 à 30 milligramimes 
de silice par plant de Maïs développé 
dans les solutions nutritives précédentes, 
et la graine en renferme beaucoup moins. 


Solutions nutritives pour plantes sans 


chlorophylle : l'aliment est en partie 
organique. Il s'agit ici spécialement 


des Champignons (Levures. Moisissures) 
et des Bactériacées. 


Fig. 643. 


qui pourraient 


Er 
du grain de Maïs. — 


section 


IT, le même, entier, 
montrant l'embryon; 
a, péricarpe et  tc- 
œument séminal ; b, 
albumen farineux ; le 
reste, embryon, avec 
e,cotylédon ; d, gem- 
mule; f, tigelle; g. 


radicule, incluse dans 


la base de la tigelle, 
— Ill, culture d'une 


jeune plantule en se- 


lution nutritive. 


Aux sels minéraux précédemment indiqués s'ajoute néces- 
sairement pour ces plantes, faute de chlorophylle, un Com- 
posé organique lernaire (sucre) ou azoté (arée, peptone). 

L'aliment devient ainsi mixte : minér al, pour l'ensemble 
des éléments du corps; or ganique, tout au moins pour le car- 
bone. Cette composition lui assigne une place intermédiure 
entre l'aliment essentiellement organique des animaux el 
l'aliment purement minéral des plantes vertes 


BELZUNG. — Anal. et phys. végét. 


a 


482 COMPOSITION DE L'ALIMENT 


Dans la nature, les plantes sans chlorophylle ürent leur 
aliment organique, soit des matières animales où végétales 
inertes (humus...), soit du corps mème d’autres êtres vivants, 
et, dans ce dernier cas, ils peuvent porter préjudice à ces 
derniers, ou bien leur être utiles. De là la distinction des 
plantes saprophytes, parasites el symbiotes (VOY. Association). 


Exemples de culture. — Pour entretenir la végétation de 
la Levure de bière, par exemple, il suffit de la délayer dans 


Dos 


5 S 
Se 4 


Fig. 644. — 1, b, thalle de Stérigmatocyste (S{erigmalocystis nidulans, Asco- 
m yecèle), issu d'une conidie et obtenu sur le porte-objet (gross. : 40). —F, a& et 
If, appareil conidien: e, stérigmates primaires; d, stérigmates secondaires, 


portant les files de spores (gross. : 400). — III, appareils conidiens groupés; 
g, [. stérigmates. — IV, petits appareils conidiens, montrant distinctement 
les stérigmates. — V, L, à, branches originelles enlacées (oogone et anthéridie) 


du périthèce de Eremascus albus: k, id., en tire-bouchon: », jeune périthèce 
de Chétome ; », premiers filaments rayonnants (gross. : 400) (Eidam). 


une dissolution de sucre, additionnée de cendres de Levure, 
lesquelles fournissent tous les éléments minéraux nécessaires. 
Mieux encore, on peut employer la solution suivante : 


Sucre candi. 4 APRES TEST NEC ERENEE 
Tartrate d'ammonium. . . - . . : { — 
Cendres de Levure ARR OAIERREERRES 10 — 
Bau:distillée. :. ED CMHAMENMENEREIRNES 1 litre 


Au lieu des 10 grammes de cendres, on peut prendre : 


Phosphate acide de potassium. . . . 1 à 2 grammes 
— neutre de calcium EME — 
Sulfate de magnésium . . . . . . . Ogr. 10 à O gr. 20 : 
(D'après Pasteur.) 
Pour obtenir une végétation abondante de Pénicille, d'As 


pergille, de Stérigmatocyste (fig. 644, D) et autres Moisissures, 


M ER Er 


EXEMPLES DE CULTURES 183 
et déterminer ensuite, par élimination, le degré d’impor- 
tance des composés employés, ainsi que de leurs éléments, 
on a recours aux substances suivantes, prises aussi pures que 


possible : 

SUCLE CAN +"... UE 70 grammes 

Acide tartrique. . - 4 — 

Nitrate d'ammonium . _. 4 

Phosphate d’'ammonium . . . £ 0 gr. 60 

Carbonate de potassium Fe 0 — 60 

Carbonate de magnésium. : 0 — 40 

Sulfate d’ammonium . . 0 — 25 

—  dezinc. è 0 — 07 

—  defer . : 0 — 07 

Silicate de potassium. 2000 — 07 

_ Carbonate de manganèse. 0 — 07 

, Eau distillée . Ét75 


(D'après Raulin.) 


Les cultures en petitse font en cellule ig. 61%, B) (voy. aussi 
Champignons): les cultures en grand dans des ballons ou au- 
tres récipients, préalablement stérilisés (voy. Stérilisation). 
Pour ensemencer, on introduit directement dans la solution 
nutritive les spores de la plante. 


Supériorité de la méthode des cultures pour les Cryptogames. — Chez 
les plantes cryptogames, spécialement les Thallophytes (Champignons, 
Bactéries...), l’on part, non pas, comme chez les Phanérogames, d'une 
graine, qui renferme déjà une provision relativement considérable d’ali- 
ments, mais d’une spore ou d'un œu/f, c'est-à-dire d’un germe unicellu- 
laire, qui, en raison même de sa petitesse, n’en contient qu'une propor- 
tion négligeable. On se trouve ainsi dans les meilleures conditions 
possibles pour juger, par élimination, de l'influence de chacun des 
composés de la solution sur le développement de la plante, puisque, 
dans ce cas, l'aliment pour ainsi dire tout entier vient de ia solution. 

Une graine, au contraire, peut fort bien renfermer déjà en quantité 
suffisante, quoique minime, un corps essentiel au développement de la 
plante; en pareille circonstance, il deviendra inutile de l’introduire dans 
la solution nutritive pour avoir une végétation active, et si la solution 
le contient déjà, il sera sans inconvénient de l'en éliminer, ce qui 
tendra à faire considérer ce corps comme inutile. 

Les différences constatées entre les cultures de spores et de graines, 
quant à la composition de l'aliment, trouvent là sans doute, en partie 
tout au moins, leur explication, mais en partie aussi dans l'impureté de 
produits considérés comme chimiquement purs. 


Gélatine et gélose nutritives. — Au lieu de solutions nourricières, on 
emploie quelquefois, notamment pour les Bactériacées, des milieux 
nutritifs solides, à base de gélatine ou de gélose; on y reviendra (voy. Bac- 
lériacées), 


44 COMPOSITION DE L ALIMENT 


Résultats obtenus par les cultures. — 1° E/énents essen- 
liels de l'aliment. — En définitive, il résulte des recherches 
précédentes que tout au moins 10 corps simples sont indis- 
pensables à la vie de toute plante, savoir : 

Le carbone, l'hydrogène, Voryqène, Vazote, le soufre, le 
phosphore, le potasstum, le calerum, le magnéshun el le fer. 

Quant au s#icnun. le fait précédemment cité, que des 
plantes normalement très riches en silice (Blé, Maïs) 
peuvent très bien croître el fructifier en présence de traces 
seulement de ce composé, donne à penser que le rôle de la 
silice est purement mécanique, et que la privation absolue 
de ce composé ne nuirait pas autrement à la plante que dans 
sa rigidité. 

Pour ce qui est du chlore, et plus encore du manganèse 
et du ze, la nécessité de ces éléments ne paraît pas générale. 

Le calcium se montre inutile au développement des Moi- 
sissures, réserve faite des impuretés calciques que peuvent 
contenir les sels de la dissolution ; mais il est d'autre part si 
évidemment indispensable à toutes les plantes vertes, qu'il 
est difficile de le ranger au nombre des éléments accessoires. 
Le calcium intervient probablement, chez les plantes vertes, 
avec les éléments ordinaires des matières albuminoïdes, 
dans la constitution même du pigment chlorophyllien (p. 66). 


2° Eléments accessoires. — Parmi les éléments accessoires, 
qui se rencontrent dans certaines plantes, mais manquent à 
la généralité des espèces, on peut citer : le chlore, Le zine, le 
manganèse, ete. Voici quelques faits à leur égard. 


Le chlore à été reconnu nécessaire au développement complet, et 
notamment à ia formation des graines, du Sarrazin ; s’il intervient dans 
les solutions nutritives précédentes, sous forme de chlorures, c'est sim- 
plement à titre de véhicule du potassium et du fer. 

Le zinc et le manganèse sont utiles à la végétation du Stérigmato- 
cyste; ils sont de même fortement absorbés par les plantes (Pensée sau- 
vage), qui croissent sur les terrains riches en minerai de zinc (calamine 
ou blende) ou en minerai de manganèse, ce qui amène parfois des dévia- 
tions assez profondes et assez constantes dans la forme de ces plantes, 
dans la taille de leurs fleurs, etc., pour qu’on puisse les considérer comme 
des races spéciales des espèces correspondantes. 

Certains Aspléniums (A. viride..) acquièrent de même un port et une 
couleur propres dans les sols à serpentine. 

La lithine, qui se rencontre dans certaines eaux du Plateau central, 
dans les eaux de la Limagne, etc.. est activement absorbée par le Tabac 
(feuilles), par la Vigne (feuilles et fruits), par le Cacaoyer, le Caféier, et 


FORMES ASSIMILABLES DES ÉLÉMENTS DU CORPS 485 
surtout par la Samole (Samolus Valerandi), qui constitue sous ce rap- 
port un véritable analyseur {voy. Absorption). 

Le rubidium (eau de Vichy, d'Ems..….) se rencontre dans la Betterave, 
comme en témoigne l'analyse des cendres des mélasses industrielles, 
dans les feuilles du Chêne, dans le Caféier et le Théier. 

Le fer est abondamment absorbé par l'Epinard. 

Quelques plantes (Pin, Cèdre, Hêtre, Platane, Tilleul, Mürier, Blé, 
Avoine) renferment une petite proportion de cuivre : les plantes marines 
accumulent de l’iode et du Lr'ome, sous forme d'iodures et de bromures. 

Tous ces corps accessoires peuvent disparaitre du sol, sans qu'il en 
résulte aucun trouble dans la vie de la plante ; mais alors la race re- 
vient petit à petit au type primitif. 

Il est remarquable que le sodium, pourtant abondant dans les cen- 
dres des végélaux, ne soit d'aucune utilité immédiate à la végétation; 
seuls, les acides auxquels il est d’ ordinaire uni sont nécessaires. 

L'aluminium, si répandu dans la nature à l'état de silicates (argile), et 
que l’on trouve dans les cendres de quelques plantes (Lycopodiacées), 
ne joue probablement non plus aucun rôle autre que celui de véhicule 
de corps essentiels, comme le potassium (aluminate de potassium). 


Formes assimilables des éléments du corps. — Les formes 
sous lesquelles les éléments du corps peuvent être assimilés 
par la plante sont les suivantes. 

1° Pour le carbone : l'anhydride carbonique, s'il s'agit des 
plantes vertes; un composé carboné organique elucose, 
acide tartrique, asparagine, ete.), si la plante est dépourtiié 
de chlorophyile. 

2° Pour l'oxygène et l'hydrogène : l'eau, oxygène libre, ete. 

3° Pour l'azote: les nitrates et les sels ammoniacaux 
{sulfate, tartrate...). Le sulfate d'ammonium est particuliè- 
rement riche en azote 21 p. 100); le nitrate de potassium 
n'en renferme que 13,8 p. 100, le nitrate de calcium 
17 p. 400. 

Les plantes sans chlorophylle peuvent fixer aussi l'azote 
sous la forme organique peptone, asparagine, urée...). 
Mème, par une remarquable el unique exception, les Bac (éries 
des nodosités des racines de Légumineuses (fig. 647) jouis- 
sent de la propriété d'assimiler directement l'azote libre de 
l'atmosphère (voy. Asssilalion de l'azote). 

4° Pour le phosphore : les phosphates, notamment le phos- 
phate acide de potassium, le phosphate d'ammonium, ete. 

Ces sels, lorsqu'ils sont incorporés à la terre à l'état de 
dissolution, y sont insolubilisés par suite de la présence de sels 
de calcium, de fer, ete ., et a racine se trouve dans la néces- 
sité de les solubiliser à nouveau pour les absorber, comme il 
sera dit plus loin (voy. Digestion, p. 504). 


| .” PET 
\ 163 tt | 


4SG COMPOSITION DE L'ALIMENT 


5° Pour le soufre : Les sulfates de calcium (gypse), de potas- 
sium el de magnésium. 

6° Pour le silicium : la silice soluble et les silicates alealins. 

1° Pour le chlore : le chlorure de potassium ou de sodium. 
Fréquemment le chlorure de sodium n'est pas absorbé comme 
tel dans le sol, mais à l’état de chlorure de potassium, par 
suite de sa réaction sur le carbonate de potassium terrestre. 

8° Enfin pour les métaux : des sels minéraux; le fer, en 
particulier, à l'état de chlorure. 


Grande sensibilité des plantes aux variations d'aliment. — Bien que les 
métaux essentiels à la vie n'entrent que pour quelques centièmes dans 
la composition du corps, la plante souffre très vite de leur suppression. 

Ainsi, dans une solution nutritive dépourvue de potassium, des Spiro- 
gyres (fig. 81) cessent aussitôt de produire de l’amidon (Il, 4), et, au 
bout de quelques heures, leurs rubans chlorophylliens (4) commencent 
à s’altérer 
* De même, en l’absence de fer, la chlorose s'empare d’un jeune plant 
de Haricot ou de Pois : les feuilles jaunissent ou se décolorent. Toutefois, 
l’action du fer sur le verdissement ne peut être qu'indirecte, puisque la 
chlorophylle cristallisée ne renferme pas cet élément. Il suffit souvent 
de quelques gouttes de perchlorure de fer très élendues d’eau, ajoutées 
à la solution nutritive, pour provoquer le reverdissement d’une plante 
chlorotique en quelques jours. 

Certains métaux exercent au contraire une action nuisible des plus 
remarquables. Ainsi, le Stérigmatocyste noir (fig. 644), qui végète natu- 
rellement sur la noix de galle imbibée d’eau, ne se développe pas dans 
une capsule en argent, à cause de la formation de traces de nitrate. 
Effectivement, il suffit d’une solution de nitrate d'argent au millionième 
pour entraver tout développement de cette Moisissure. 


Aliments du sol végétal. — Le sol végétal comprend 
une partie so/ide, qui fixe la plante, une portion liquide, sorte 
de solution nutritive, enfin une atmosphère gazeuse, qui 
assure la respiration des membres souterrains. 


1° Sol végétal proprement dit. — La terre végétale con- 
siste essentiellement en un mélange de sable, de calcaire, 
d argile et de principes or janiques humiques : : ces divers com- 
posés doivent se trouver réunis en proportions déterminées 
pour former un bon sol arable. 


a) Le sable, élément prédominant (50 à 60 centièmes), ameublit la terre 
et permet à l'air et aux eaux d'y circuler; il est, tantôt siliceux, tantôt 
silico-feldspathique. 

Le feldspath peut être, selon les régions, potassique (feldspath orthose : 
silicate d'aluminium et de potassium), calcique (/. labrador : silicate 


SUCS TERRESTRES #87 


d'aluminium et de calcium), ete. Le premier donne lieu, sous l'action 
de l'anhydride carbonique des eaux, à du carbonate de potassium, élé- 
ment fertilisant ; le second à du bicarbonate de calcium. Ces deux sels 
se rencontrent aussi en petite proportion dans les eaux qui ont passé 
sur les massifs granitiques ou basaltiques. 

b) L'argile, silicate d'aluminium hydraté impur, qui forme de 20 à 
30 centièmes du sol végétal normal, modère la perméabilité du sable et 
conserve au sol l'humidité, sans laquelle les racines ne sauraient absorber 
l'aliment. 

e) Le calcaire et Vhumus interviennent dans la proportion de 5 à 10 cen- 
tièmes chacun, proportion variable d’ailleurs avec les plantes. D'une 
manière générale, un excès de calcaire nuit fortement à la végétation : 
certaines Vignes, par exemple, deviennent chlorotiques à son contact et 
finissent par périr. 

La terre est dite légère, quand le sable y prédomine nettement (70 p. 
100). comme dans les alluvions des vallées, qui avoisinent des massifs 
éruptifs ; elles se dessèchent facilement et s’échauffent vite au soleil. On 
y cultive la Pomme de terre, le Seigle, etc. 

Une terre est dite forte ou argileuse, quand elle renferme au delà d’un 
tiers d'argile; elle convient au Blé, au Sarrazin; elle est dite calcaire, 
avec plus d’un cinquième de carbonate de calcium, auquel cas la végéta- 
tion est presque toujours languissante (Champagne pouilleuse) ; argilo- 
calcaire, quand l'argile et le calcaire prédominent ; humifére, avec un 
excès d'humus (tourbières, couche superficielle des forêts). 


Amendements. — On remédie aux inconvénients qu'offrent 
à la culture les terres, insuffisamment pourvues de l’un ou 
l’autre des éléments fondamentaux précédemment définis, 
par le moyen d'amendements. 

On chaule ou on marne les terres siliceuses, qui renferment 
moins de 4 1/2 p. 100 de calcaire; on platre les champs à 
Légumineuses ; plus généralement, on fournit à la terre, 
comme 1l sera dit plus loin, les engrais nécessaires. 


2° Sucs terrestres. — Les sucs terrestres représentent 
une dissolution aqueuse de divers principes minéraux, mêlés 
à une faible proportion de substances organiques. Ils imbibent 
le sol et v sont retenus avec plus ou moins de force, grâce 
aux actions capillaires qui s'exercent dans les interstices des 
particules de terre, notamment dans largile et lhumus. 

Le pouvoir absorbant de la terre est mis en évidence, non 
seulement par la clarification des eaux d'égout ou des jus de 
fumier, qui traversent un sol végétal suffisamment meuble, 
mais encore par la fixation de diverses substances dissoutes, 
notamment de sels none Inversement, de l'eau dis- 
üllée, qui a filtré au travers d'une couche de terre arable 


188 COMPOSITION DE L'ALIMENT 


naturelle, ne renferme pas autant de principes dissous que 
lorsque cette terre a été préalablement délayée dans Peau. 

Le sol se comporte done vis-à-vis des dissolutions qui le 
lraversent, principalement vis-à-vis de l'acide phosphorique, 
de l'ammoniaque et de la potasse, comme un #0rdant. 

Quand les eaux terrestres deviennent abondantes, les prin- 
cipes dissous se trouvent peu à peu entraînés dans le sous-sol 
et. dès lors, ils sont perdus pour la végétation. C’est le cas 
surtout pour les nitrates : les pluies prolongées finissent par 
en épuiser le sol, el c'est dans la mer que ce genre de sels 
va s'accumuler, grâce à l'apport incessant des fleuves. Le 
drainage des nitrates de la terre arable exige, dans bien des 
cas, une fumure azotée de beaucoup supérieure à celle qu'ab- 
sorbe une bonne récolte. 

Les phosphates, au contraire, qui se trouvent à l’état inso- 
luble dans la terre, y subsistent à peu près intégralement. 

a) Les principes minéraux des sucs terrestres comprennent, 
sous la forme saline, l'ensemble des éléments, autres que 
le carbone, nécessaires à la végétation : lazote, notamment, 
S'y trouve à Fétat de sels ammoniacaux et surtout de 
nitrales. 

Toutefois, quelques-uns des sels les plus importants n’exis- 
tent d'ordinaire dans la terre arable qu'en proportion insuf- 
lisante pour alimenter pleinement la végétation : €’est tou- 
jours le cas pour les phosphates, presque toujours pour les 
nitrates. Il devient alors nécessaire de les y incorporer direc- 
tement, sous forme d'engrais minéraux, au risque de n'ob- 
tenir que de médiocres récoltes. 

b) Les principes organiques des sucs terrestres sont les com- 
posés humiques, issus de la décomposition bactérienne des 
matières animales ou végétales enfouies, comme le fumier, 
les feuilles, le sang. 

Les principaux sont : l'acide humique, l'acide crénique et 
l'acide apocrénique, en partie libres et en partie à létat 
d'humates, de crénates et d’apocrénates ; ils existent abon- 
damment dans le sol des tourbières. 

On a constaté aussi la présence d'acide acétique dans une 
terre de Bruyère, ainsi que dans les landes de Bretagne. 

Ces principes humiques, caractéristiques des Zerres dites 
acides, font partie de l'alimentation organique des Champi- 
gnons saprophytes (Champignon de couche, Cèpe...); ils 
interviennent aussi dans la nutrition des plantes vertes, soit 


ENGRAIS MINÉRAUX {89 


comme tels, et alors toujours en faible proportion, soit indi- 
rectement, en hâtant la dissolution des phosphates du sol. 


3 Atmosphère du sol. — L'atmosphère terrestre ren- 
ferme les mêmes gaz que Fair libre, mais en proportion 
variable, selon la compacité du sol et le développement des 
parties souterraines des plantes qui  végètent. 

La proportion d'anhydride carbonique, par exemple, y es 
Loujours notableme nt supérieure à celle de l'atmosphè re 
(5 au lieu de 5). à cause de la respiration des racines et 
des décompositions bactériennes, excepté dans les couches 
superficielles des sols très meubles: ce gaz intervient pour 
contribuer à dissoudre certains sels nourriciers (phosphates). 

Les fermentations terrestres donnent lieu aussi à un déga- 
sement acuf d'azote libre. 

Dans les sols compacts et non remués, notamment ceux 
que couvre Pasphalte des r'ues, la proportion d'anhydride 
carbonique peut s'élever jusqu à 10, 16 et 24 P 100, auquel 
cas les racines des arbres périssent asphyxiées ; dans ces 
mêmes sols, la proportion d'oxygène s'abaisse parfois j jusqu'à 
6 et même à 3 p. 100, au lieu de 21 p. 100, comme l'air libre. 

On reviendra plus loin sur Patmosphère terrestre, à l'occa- 
sion des phénomènes respiratoires {voy. Respiration. 


Engrais agricoles. — La culture intensive exige l’em- 
ploi périodique et raisonné de substances fertilisantes ou 
engrais, les unes minérales, les autres organiques. 


1° Engrais minéraux. — Les engrais minéraux compren- 
nentessentiellementun se/ azoté (sulfate d'ammonium, nitrate 
de potassium, nitrate de sodium du Chili, un phosphate 
(‘phosphate neutre ou superphosphate de calcium), de la 
potasse, sous forme de chlorure où de nitrate, enfin de la 
chaux, sous forme de calcaire ou de gypse. 

Les essais poursuivis en champs d'expérience, dans le but 
d’éprouver la valeur fertilisante propre de ces divers engrais, 
ont permis de déterminer la dominante des principales plantes 
de culture, c’est-à-dire la substance pour laquelle chaque 
plante témoigne d’une plus particulière affinité. 

Pour le Blé, lAvoine, le Seigle, pour les plantes des prairies 
naturelles, pour la Betterave, le Chanvre, le Colza, etc., La 
dominante caractéristique est l’engrais azoté ; pour l'Hélianthe 


490 COMPOSITION DE L'ALIMENT 


tubéreux ou Topinambour, le Sarrazin, le Maïs, c'est l'acide 
phosphorique ; pour les Légumineuses (Lupin, Trèfle, Lu- 
zerne...), pour la Pomme de terre et la Vigne, la potasse, à 
laquelle on peut joindre le soufre, 
sous forme de plâtre, pour les Légu- 
mineuses (Trèfle, Luzerne). 


L'action des engrais est relative. — Pour 
juger de l'importance d’une substance fertili- 
sante donnée, on l'ajoute en proportions 
connues à une terre naturelle de composition 
déterminée, et l'on compare le rendement, 
obtenu dans ces conditions, à celui que donne 
la même terre abandonnée à elle même, les 
autres engrais (fumier...) étant d’ailleurs les 
mêmes dans les deux lots. 

On se rend compte ainsi que l'action d'un 
engrais sur la végélalion est relative, c'est-à- 
dire que cet engrais ne produit son effet 
maximum que s'il est associé dans le sol à 
une juste proportion des autres aliments, 

eux-mêmes donnés sous la forme voulue. 
Fig. 645. — Cultures .ex- C'est ainsi que le sulfate d’ammonium, 

MR PE nt excellent engrais azoté pour la Belterave et 

sans engrais. — Il, avec les Céréales, ne doit pas être employé: en 

l'engrais complet (Ville). terre calcaire; car la double décomposition 

qui se produit entre les deux sels donne lieu 

à du carbonate d’ammonium, qui est volatil et par suite distrait en 

partie du sol, et à du sulfate de calcium, peu utile aux plantes précitées. 
C'est donc à un nitrate qu’on aura recours en pareil cas. 

De même, une dose de chlorure de sodium, par elle-même indifférente, 
peut transformer une notable quantité de carbonate de potassium du sol 
en chlorure, et ce dernier sel, qui est toxique, peut être est énergiquement 
absorbé, au point d’occasionner le dépérissement de la plante (Haricot). 

Sans nitrates en quantité suffisante, les phosphates ne sont que d’une 
médiocre efficacité, et la récolte reste souffreteuse, circonstance qui tend 
précisément à se réaliser pendant les longues périodes de pluie; car les 
nitrates terrestres, tous solubles dans l’eau, sont peu à peu entraînés. 
On comprend, d’après cela, la nécessité constante de fortes fumures 
azotées pour la Vigne, etc., bien que les produits absorbés par la plante 
ne soient exportés, sous forme de vin, qu'en minime proportion,-les 
feuilles et les cendres des sarments étant restituées à la terre. 

Citons encore ce fait que la terre d’une vieille luzernière défrichée, 
cultivée ensuite en Blé, se charge tellement de sels azotés assimilables, 
— par suite de la décomposition bactérienne (voy. Nitrification) des albu- 
minoides accumulés dans les nodosités des racines (fig. 647), — que la 
végétation peut en souffrir. Le Blé, dans ces conditions, reste longtemps 
vert, mürit mal et en outre est sujet à la verse et aux parasites (rouille). 


Engrais complet; ses effets. — On nomme engrais complet 


ENGRAIS MINÉRAUX 91 


l’ensemble des composés qu'il y a lieu d'incorporer à la terre, 
en proportion déterminée, pour lui donner toute sa fertilité. 

Pour le Blé, par exemple, lengrais complet peut être 
ainsi composé, par hectare : 


Superphosphate de calcium. . . . . 400 kilogrammes 
Dutirateide Nalassium . . .: SR 200 — 
Buliaie d'aMmMOnRIUM . . . - M 20 à 390 — 
SHIMIENdeCAICIUN . .. . . "#0 0 PU. 210) — 


Ce mélange porte à 35 et 40 hectolitres, et excé#ptionnelle- 
ment à 60 et 70 dans certaines terres très fertiles du Nord. 
le rendement par hectare, tandis que là 
récolte n'est que de 10 à 15 hectolitres 
dans les mêmes terres, abandonnées à 
elles-mêmes sans engrais, et un peu plus 
élevée seulement avec lengrais sans azo- 
te; dans ces deux derniers cas, la plante 
est d'ailleurs notablement moins élevée 
et moins résistante (fig. 645). 

Le Blé se montre, au 
contraire, moins sensi- 
ble à la privation de 
potasse ou de phosphate 
dans Pengrais. 

Le Chanvre (fig. 646), 
qui, avec  lengrais 
complet, donne une tige 
grosse et rigide (1), d'un 
mètre et demi de hau- 
teur et plus, n'atteint 


Fig. 646. — Cultures expérimentales du Chan- L: té de | 
vre. — 1, récolte avec l'engrais complet que la moitié de cell 
intensif. — IL, avec le même engrais sans dimension (I). lorsque 
azote. — III, avec la terre sans engrais ; x SRE : 
(G. Ville). l'engrais manque d'a- 


zote ou de polasse ; il 
reste nain dans une lerre stérile, qui est laissée sans en- 
grais (IT). La suppression du phosphate et de la chaux n'en- 
traine pas de diminution sensible de hauteur de la plante. 

Avec un engrais sans polasse, le Pois ne donne pas la 
moitié du rendement que permet de réaliser lengrais com- 
plet; cette même plante est au contraire peu sensible, comme 
les autres Légumineuses, à l'aliment azoté {p. 494). Dans 
la Vigne, le manque de potasse annule presque la récolte. 


492 COMPOSITION DE L ALIMENT 


Action de la chaux. — La chaux ne doit exister dans le sol qu’en faible 
proportion, au risque d'entraver le développement. Toutefois, cette 
proportion varie dans d'assez grandes limites, selon qu'il s’agit de 
plantes calcicoles (ris fétide, Buis, Mercuriale...) ou silicicoles (Ajonc, 
Ptéride, Châtaignier..…), ces deux sortes de plantes pouvant d’ailleurs 
se trouver réunies dans un sol silico-calcaire. 

Le Lupin, par exemple, plante améliorante par excellence (p. 494), 
essentiellement silicicole, se refuse à croitre dans les terrains tant soit 
peu calcaires, et la meilleure proportion de carbonale de calcium est 
pour elle de { à ? millièmes. A la dose de # millièmes, l'effet retardateur 
sur la végétation devient déjà sensible, et il en est de même pour le 
phosphate de calcium ou de magnésium à la dose de 5 millièmes. 

Par exception, quelques Légumineuses, autres que le Lupin, exigent 
de # à 5 millièmes de calcaire pour prospérer, et la Luzerne ne réalise 
tout son épanouissement que pour une teneur de 8 à 10 millièmes. Cette 
affinité pour la chaux est d’ailleurs attestée par le plätrage des terres. 

Dans un sol qui renferme 1 centième de phosphate de calcium, pro- 
portion qui n’est jamais réalisée dans la terre arable naturelle, ni même 
dans les sols abondamment fumés en superphosphates, la plante est 
tuée; par contre, le sulfate est moins nuisible, et même, par son acide 
Sulfarique, il active la végétation des Légumineuses. 

Ajoutons que la chaux, outre son rôle direct dans la nutrition de la 
plante, et son rôle indirect dans la nitrification, intervient encore par 
son action sur les sels potassiques insotubles du sol (orthose...), powr 
mettre la potasse en liberlé ; par là, elle hâte l'appauvrissement de la 
terre en ce précieux aliment. On remarque, en effet, qu'après le chaulage 
ou le plâtrage d’une terre, les premières récoltes renferment une plus 
forte proportion de potasse et sont plus vigoureuses que les suivantes, 
si l'on ne restitue pas périodiquement à la terre l'engrais potassique. 


Mode de répartition. — W importe, d'autre part, que l’en- 
crais soit réparti d'une manière convenable dans le sol. 

Ordinairement, on le répand uniformément à la surface, 
et on l'incorpore à la terre par un hersage et des labours. 

Les nitrates et les sels ammontacaux, eux, sont simple- 
ment abandonnés en couverture au printemps ; les eaux de 
pluie, en les dissolvant, se chargent de les faire pénétrer 
dans la terre. 

Lorsque le phostihate est employé, non à l'état de phos- 
phate de potassium, mais à l’état de superphosphate de 
calcium, il convient de le semer séparément, et non mélangé 
aux autres sels, parce que son acide sulfurique, en réagis- 
sant sur les nitrates, peut entraîner un dégagement d dbide 
azotique el occasionner par là une perte d'azote; du reste, 
en règle générale, les nitrates ne sont applicables aux 
récoltes que bien après les phosphates. 

Dans certains cas, il semble préférable de semer l’engrais 


ENGRAIS ORGANIQUES 493 


en ligne (Pomme de terre; on le dépose alors au fond même 
des sillons, destinés à recevoir les tubercules, à quelques 
centimètres de ces derniers, 


2° Engrais organiques. — Les engrais organiques con- 
sistent en fumier, en sang desséché, en tourteaux, et accessoi- 
rement en engrais verts. 

Les éléments minéraux entrent dans la composition du 
fumier pour un dixième environ de son poids sec ; le reste 
est constitué par un ensemble de principes carbonés ternaires 
ou quaternaires. 

Les fermentations bactériénnes dont ces derniers sont 
l'objet tendent essentiellement à les transformer en sels 
ammoniacaux, qui sont volatils, puis en nitrates, par les 
phénomènes successifs de Fammonisation et de la nitrifica- 
tion (voy. Fermentations, : Vurée de l'urine surtout, plus faci- 
lement attaquée que les exeréments solides par les microor- 
ganismes, hâte la production de l’ammoniaque. 

Au cours de ces fermentalions, on constale, en outre, un 
fort dégagement d'anhydride carbonique et d'azote libre, et 
l'activité des combustions, et autres décompositions exother- 
miques, y est telle que la température s'élève notablement 
dans le fumier abandonné en tas (70°. On s'oppose à cette 
perte d'azote par l'addition au fumier de quelques millièmes 
d'acide sulfurique, mieux encore de superphosphates acides. 
qui tuent les Bactéries réductrices des nitrates. 

Ajoutons que, pour être rapide, lammonisation et la 
nitrilication exigent la présence de calcaire ; aussi, cette double 
minéralisation de la matière organique azotée est-elle par- 
üculièrement acüve dans les terres calcaires de la Cham- 
pagne, qui dévorent véritablement les engrais organiques. 

Le fumier doit être périodiquement donné à la terre, mème 
quand cette dernière est pourvue d'engrais minéraux com- 
plets : il entretient la plante en éléments humiques, donne 
au sol la porosité nécessaire à la circulation de Pair, enfin 
provoque une abondante ramilication des racines dans toutes 
les directions. Ce dernier fait s'explique, parce que Fhumus 
relient les sucs nutritifs qui Fimbibent et constitue ainsi au- 
tour des racines un milieu favorable à leur fonctionnement. 
La végétation dépérit à la longue sans engrais organiques. 

Engrais vert. — Au lieu de fumier, on peut avoir recours à l'erngrais 
vert, par les cultures dérobées d'automne. On utilise à cet effet diverses 


49% COMPOSITION DE L'ALIMENT 


Légumineuses (Lupin, Vesce), la Moutarde, etc., que l’on enfouit sur 
pied, soit en totalité (Lupin), soit après la récolte de la partie aérienne 
(Trèfle, Luzerne). 

Les Légumineuses accumulant en elles, dans leurs nodosités de 
racines (fig. 647), sous forme de principes albuminoïdes, l'azote libre de 
l'air, la réserve azotée de la terre se trouve sensiblement accrue, ce qui 

fait de ces plantes de précieuses es- 
NES pèces améliorantes. 

Les cultures d’automne s'opposent 
aussi partiellement aux drainages 
des nitrates par les eaux de pluie, si 
préjudiciables à la terre arable. 

On peut d’ailleurs cultiver les Lé- 
gumineuses en intercalation avec 
d’autres plantes, comme la Pomme de 
terre, et ne procéder à leur enfouis- 
sement qu'après la récolte des tuber- 
cules. 

Les cultures en champs d’expé- 
rience ont montré que le rendement 
en Pommes de terre d’un sol sili- 
ceux pauvre, antérieurement occupé 
par des Lupins, peut devenir moitié 
plus élevé de ce qu'il est dans la 
même terre qui n’a pas recu de Légu- 
mineuses, et même doubler, les au- 
tres conditions restant les mêmes. 

Il faut remarquer que les Lupins 

n'interviennent pas seulement ici par 
Fig. 647. — Racine pivotante de les produits de la décomposition de 

LUE plante améliorante, MOD-  Jeurs racines, si riches en azote, pour 

rant les nodosités à Bactéries des : : BPRNATE ; 
racines, où s'accumule, à l'état  aCcroître la vigueur de la végétation. 
d'albuminoïdes, lazote libre de Ces racines, qui sont pivotantes, 
l'air, assimilé par les Bactéries. s’enfoncent parfois jusqu’à un mètre 
de profondeur. Or, après leur dé- 
composition, elles laissent dans la terre tout un réseau de canalicules, 
qui facilitent le développement souterrain de la culture qui leur succède, 
en permettant aux racines de gagner les couches profondes du sol, tou- 
Jours mieux approvisionnées d’eau. Et en effet, dans ces conditions, les 
racines de la Pomme de terre atteignent 60 et jusqu’à 70 centimètres de 
longueur, au lieu de 25 à 30, comme dans le cas ordinaire. 


Origine des engrais.— La grande importance des engrais minéraux 
azotés, phosphalés et potassiques, dans la culture intensive provoque 
aujourd'hui de tous côtés la recherche des gisements naturels de ces 
précieux composés. 


1° Sels azotés. — L'uzote se rencontre dans les assises sédimentaires 
du globe sous forme de nitrates. Dans les immenses gisements du Pérou 
et du Chili, c'est du nitrate de sodium (voy. Fermentatlion nilrique), en: 
couches de 0m,50 à 1,50 d'épaisseur, mélées à une petite proportion de 


di LS DES 


+3 


ORIGINE DES ENGRAIS 495 


matières argileuses et de divers autres sels (chlorure, iodure et sulfate 
de sodium) ; ces couches à nitrates sont recouvertes d'argile. 

A part le salpètre ou nitre des nitrières naturelles des Indes et de 
l'Egypte, où ce sel apparait sous forme d’efflorescences blanchâtres à la 
surface du sol, on ne connait pas de gisements naturels de nitrate de 
potassium, sel supérieur au précédent, puisqu'il est assimilable à la fois 
par son azote et son potassium, tandis que le sodium n’est d'aucune 
utilité à la plante. Le nitrate de potassium, d'un prix d'ailleurs plus 
élevé, est donc d’origine presque exclusivement industrielle. 

Les sels ammoniacaux sont, eux aussi, fournis par l’industrie ; le 
sulfate, notamment, résulte de l’action de l'acide sulfurique sur les eaux 
ammoniacales, provenant de la distillation de la houille, ou encore sur 
les eaux-vannes auxquelles donne lieu la putréfaction des vidanges. 


2° Phosphates naturels. — Le phosphore existe à l’état de phosphate 
tricalcique (PO*)?Ca*, soit dans des roches éruptives, soit et plus fré- 
quemment dans des dépôts de sédiment. De tous les aliments essentiels, 
le phosphate de calcium est celui qui manque le plus généralement à la 
terre arable; rarement elle en renferme plus de la moitié de ce qu’exige 
une culture intensive ({ millième environ). 

Si l'on songe, d'autre part, à ce que les immenses quantités de phos- 
phates, extraites annuellement du sol par les plantes de grande culture, 
loin de lui être restituées sous forme d'engrais, se trouvent en partie 
immobilisées dans les nécropoles sous forme d’ossements humains, ou 
encore exportées à l’état de Céréales, etc., on comprend toute la néces- 
sité d'un apport périodique de cet important aliment. 

a) Le phosphate des roches primitives et éruptives, savoir, l’apatite, 
combinaison cristallisée de chlorure, de fluorure et de phosphate de cal- 
cium, forme des filons entiers en Norvège, en Portugal, etc. ; on le 
répand sur les terres en poudre aussi fine que possible. 

L'apatite a été rencontrée aussi dans des sédiments siluriens, notam- 
ment en Russie. 

b) Un important gisement sédimentaire de phosphate tricalcique est 
celui du Gault, second étage du terrain crétacé inférieur; le phosphate 
s'y présente en nodules, d'origine organique (ossements remaniés; copro- 
lithes ou excréments fossilisés). 

Dans la Meuse et les Ardennes (Vouziers), où les exploitations sont 
importantes, les nodules de phosphate se rencontrent en amas dans les 
sables verts du Gault, ou dans les argiles qui les surmontent ; on les re- 
trouve dans le Boulonnais (Wissant), ainsi qu’à la base des falaises du 
cap de la Hève, près le Havre. 

c) La craie supérieure (Ætage sénonien) du nord de la France et de la 
Belgique renferme le phosphate à l’éfat sableux ; par places, il s’isole 
plus ou moins complètement de la craie, sous forme de poches à 
phosphates. À Beauval (Somme), la teneur de la craie en phosphate peut 
s'élever à 70 et 80 p. 100, comme dans certaines apatites. 

d) Signalons enfin les phosphorites tertiaires du Quercy (Lot..….), qui 
remplissent, dans le /urassique de cette région, de vastes poches ou fis- 
sures, et qui sont considérées comme un dépôt de sources ; les phos- 
phatières, également tertiaires (Æ{age suessonien) d'Algérie et de Tunisie, 
très exploitées depuis quelques années, notamment les importants gise- 


196 © COMPOSITION DE L'ALIMENT 


ments tunisiens de Gafsa et de Tébessa, riches à environ 70 p. 400 de 


phosphate avec 12 p. 100 de calcaire : leur pauvreté en alumine et en 
fer les rend aptes à la fabrication des superphosphates ; enfin les im- 
menses gisements de la Floride (Etats-Unis), les plus riches de tous, 
titrant de 75 à 85 p. 400 de phosphate pur. 

f) On emploie aussi, spécialement dans les terrains siliceux pauvres 
en calcaire et en humus, cultivés par exemple en Pomme de terre, les 
scories de déphosphorulion, finement moulues ; ce laitier (silico-phos- 
phate de calcium) abandonne facilement son acide phosphorique aux 
acides faibles (citrique...), précisément du genre de ceux que renferme 
et excrète la racine, en vue de digérer le phosphate insoluble du sol. 

Les terres riches en humus sont, au contraire, aptes à solubiliser les 
phosphates naturels, plus résistants, grâce aux acides issus de la décom- 
position bactérienne de l’humus. 


3° Superphosphates. — Au lieu d'employer les phosphates précédents, 
ou les phosphates d'os, on a souvent recours à une forme soluble de ces 
mêmes. sels, représentée industriellement par ce que l’on nomme le 
superphosphate de Calcium. 

On obtient les superphosphates en traitant les phosphates naturels 
ou les os par l'acide sulfurique. Le phosphate neutre passe ainsi par- 
tiellement à l'élat de phosphale acide monocalcique (PO‘)CaH“ et 
bicalcique (PO‘Ca?IP ; le mélange renferme en outre de l'acide phos- 
phorique libre et du phosphate inattaqué. 

Remarquons qu'au contact des bases du sol arable (chaux, oxyde de 
fer, alumine), la partie soluble du superphosphate éprouve petit à petit 
une rélrogradalion, c'est-à-dire repasse plus ou moins complètement à 
l'état de phosphate neutre de calcium, de phosphate de fer ou d’alu- 
mine, en un mot, à l'état de sels insolubles, dont le premier, toutefois, 
est le plus apte à être attaqué par la racine. 

En sorte que, pour ce qui est du travail à accomplir par la racine 
de la plante, il n'y a, en définitive, aucune différence essentielle entre le 
phosphate naturel insoluble et le superphosphate, sinon que ce dernier, 
par le fait même de sa solubilité première, se répand plus uniformément 
dans le sol et se trouve par là même plus à portée des radicelles, appe- 
lées à le solubiliser. 

Les terres plus particulièrement aptes à utiliser les phosphates naturels 
insolubles sont les terres acides, riches en humus et, par suite, en acides 
humique et crénique, mais par contre à peu près dépourvues de chaux 
(terres de Bruyère...). Le manque de chaux empêchant la neutralisation 
de ces acides libres, ces terres hâtent la dissolution et par suite l’absorp- 
tion de ces sels, ce dont témoigne d’ailleurs nettement le rendement de 
ces terres, par elles-mêmes pauvres, lorsqu'elles viennent à être addi- 
tionnées de phosphates naturels. 


4° Sels potassiques. — La po/asse existe principalement dans le sol à 
l'état de sulfate et de chlorure. 

a) Un gisement remarquable de sels potassiques est celui de Stassfurt, 
près Magdebourg, d'âge permien. Il repose sur un amas considérable 
de sel gemme et provient, comme ce dernier, de l’assèchement de 
lagunes d’eau marine. 

On 'yÿ trouve, de bas en haut, à partir du chlorure de sodium : la 


ORIGINE DES ENGRAIS 497 


polyhalite (sulfates de potassium, de magnésium et de calcium hydratés) ; 
la kiésérile (sulfate de magnésium) ; la carnallile (chlorure double de 
potassium et de magnésium hydraté); la £aïnite (chlorure de potassium 
et sulfate de magnésium hydraté); le gypse (sulfate de calcium). 

Ceux de ces sels qui renferment de la potasse sont activement exploi- 
tés pour l’agriculture ; ils sont ordinairemeut mélés de sel gemme. 

b) Les cendres végélales, principalement les cendres de bois et celles 
des herbes des prairies, constituent une autre source de potasse, sous 
forme de carbonate, autrefois presque exclusivement utilisée. 

En outre, dans les régions riches en roches cristallines acides 
(granile...), les eaux s'emparent petit à petit de la potasse du feldspath 
orthose, grâce à leur anhydride carbonique, et l’entrainent à l'état de 
carbonate, dont l’action est fertilisante. 


ALIMENT INTÉRIEUR OU RÉSERVES NUTRITIVES 


Dans ce qui précède, il n'a été question que de l’aliment 
proprement dit, puisé par la plante dans le milieu ambiant. 

Or, les cellules vivantes renferment d'ordinaire en elles- 
mèmes, soit dans leurs plastides, soit dans leur sue, une plus 
ou moins grande proportion de principes alimentaires, les 
uns minéraux, les autres organiques, en un mot une réserve 
nutritive, et cette réserve, la plante lutilise, au moment du 
besoin, en vue de l'accomplissement de ses fonctions (erois- 
sance.…). 

Toutefois, des principes notoirement alimentaires (sucre, 
huile) peuvent rester en partie inutilisés, par exemple dans 
les fr üits charnus arrivés à maturité (olive...), ainsi que dans 
certaines graines en voie de germination. 


Siège et rôle des réserves. — Des aliments de réserve 
existent pour ainsi dire dans toute cellule vivante ; mais ils 
s'accumulent parfois en quantité si considérable dans cer- 
tains parenchymes, qu'il en résulte une véritable hypertro- 
phie des organes correspondants. Les bulbes (Lis), les tuber- 
cules (Morelle tubéreuse où Pomme de terre, Dehhé}, elc., 


représentent de semblables réservoirs nutritifs : les graines 


aussi en sont de remarquables exemples. 

On voit par là que la plante ne puise immédiatement dans 
le milieu extérieur qu'une partie seulement de son aliment, 
d'importance d’ailleurs très variable selon Le moment. 

Ainsi, pendant les premières phases de la germination 
d'une a ou d'un tubercule, ce sont presque exclusive- 


BELZUNG. — Anat. et phys. végêt. 32 


498 DIGESTION DE L'ALIMENT 


ment les réserves intérieures qui alimentent le développe, 
ment, abstraction faite de l'eau et de Foxygène, qui sont 
fournis par le milieu ambiant: à Pétat adulte, au contraire, 
non seulement les plantes correspondantes assurent leur 
croissance aux dépens des principes terrestres et atmosphé- 
riques, mais elles transforment en réserves nouvelles une 
parie des matériaux assimilés. 

C'est seulement dans le cas où la plante procède dun 
germe microscopique, dans lequel la réserve nutritive est 
négligeable, que le développement du corps peut être con- 


sidéré comme à peu près exclusivement alimenté par le 


milieu ambiant. Tel est le cas pour les spores en voie de ger- 
mination des Champignons, des Bactériacées, ete. 


Principales substances de réserve. — L'aliment intracellu- 
laire comprend essentiellement des principes organiques, issus 
du travail d’assimilation qui s'exerce dans la cellule, et acces- 
soirement des principes minéraux. 

Bornons-nous iei à les citer. puisqu'ils ont déjà fait l'objet 
d'une étude spéciale comme produits cellulaires (p. 58). 


1° Réserves organiques. — Ces réserves sont les unes 
ligurées, les autres dissoutes dans le suc cellulaire. 

Comme réserves fiqurées. on remarque : 1° des principes 
albuminoïdes {grains d'aleurone des graines, cristalloïdes 
(p. 80); 2° des principes ternaires [amidon, cellulose de 
réserve, corps gras (p. 105)]: (voy. aussi Graine. 

Les essences et résines (p. 153), si abondamment élaborées 
par cerlaines espèces, représentent, au contraire, de simples 
produits d'excrétion, sans emploi nutriif ultérieur. 

Comme réserves dissoutes dans le sue, citons : 4° lalbumine 
et les corps voisins (fibrine et caséine végétales, p. 87); 
2° les amides et les glucosides ; 3° les hydrates de carbone 
(sucres, inuline, galactane, glycogène, p. 117) : 4° les acides 
organiques {malique, citrique) (p. 143). 


2° Réserves minérales. — Les réserves minérales consistent 
en sels (nitrates, phosphates, chlorures, sulfates), puisés 
tels quels par la plante dans le sol (p. 157). 


Principales plantes à réserves. — Selon la plante et lor- 
wane considérés, les réserves nutritives se trouvent associées 
de manières diverses: mais leurs groupements sont particu- 


PRINCIPALES PLANTES A RÉSERVES 199 


lièrement remarquables dans lalbumen et dans les cotylédons 
des graines, comme on le verra plus loin {voy. Graine. 

Parmi les organes de réserve autres que ceux des graines, 
un certain nombre, importants par la grande accumulation 
de principes nutritifs, interviennent dans l'alimentation de 
de l'Homme; ils sont constitués généralement par des 
rhizomes ou des racines. Caraclérisons ei les plus connus. 

1° La tige de divers Palmiers, notamment celle du Sagou- 
Uüer, contient une moelle, riche 
en amidon, employée à la prépa- 
ration du sagou. 

2 Le tubercule de la Morelte 
tubéreuse ou Pomme de terre est 
riche surtout en fécule (fig. 648./. 

Sa teneur en principes azotés 
(albuminoïdes et autres) diffère 
notablement avec les variétés : 
tandis que dans les unes ‘Hol- 
lande jaune), on trouve. pour 
100 grammes de fécule, jusqu'à ot 
20 et 25 grammes de substances  , 22 
azotées (albumine, amides. ce 


Fig. 648. — Coupe transversale 


qui en fait de bonnes variétés 
culinaires ; dans d’autres, au con- 
traire, cette proportion descend 
à 8, à 6, et même à # p. 100 seu- 
lement, auquel cas le tubercule 


de la couche périphérique du 
tubercule de Pomme de terre. 
— à, liège; b, f, parenchyme 
de plus en plus riche en ami- 
don ; D, noyau avec leucites 
sans amidon ; €, leucites avec 


granule amylacé : d, cristal- 


convient à la fabrication indus-  loïde Free f. amidon is 
. F = : : reserve (Ieuci es non appalren n) 
trielle du glucose {Richter s 1m- (er. : 300). 


peralor). 

Ces dernières variétés, très farineuses., relativement moins 
nutritives, éclatent d'ordinaire à la cuisson, contrairement à 
celles mieux pourvues de composés azotés : cette différence 
tient à la coagulation des albuminoïdes par la chaleur, d'où 
résulte l’enrobement des grains d'amidon, et, par suite, un 
gonflement modéré dans l'eau bouillante. 

C'est le parenchyme central de la Pomme de terre qui ren- 
ferme la plus forte proportion d'azote total. D'ailleurs, les 
principes azotés sont tous dissous, à l'exception des cristal- 
loïdes cubiques des assises extérieures du parenchyme cortical 
fig. 648, à); ce dernier issu doit aux cristalloïdes de ren- 


fermer la plus forte proportion d'albuminoïdes. 


500 DIGESTION DE L'ALIMENT 


Les cendres de la Pomme de terre consistent pour plus de 
moilié en polasse, qui représente la dominante de cette 
espèce (p. #89), pour un dixième seulement en acide phos- 
phorique, et un dixième en acide sulfurique ; ces trois com- 
posés sont prépondérants. 1 

3° Le rhizome charnu de lHélianthe tubéreux ou Topinam- 
bour content une réserve exclusivement dissoute, formée de 
principes azotés et d'une série d'hydrates de carbone, notam- 
ment lPinuline, qui est prédominante et caractéristique, 
l'hélianthémine et la synanthrine, qui ont mème composition 
centésimale, puis le saccharose. 

Un litre de suc de ces tubercules renferme 160 grammes, 
et plus, d'hydrates de carbone. 

C'esten octobre que la teneur en inuline est la plus élevée. 
En novembre et en décembre, ce prineipe se métamorphose 
transitotrement en /évuline, composé beaucoup plus soluble 
dans l'eau et d'ailleurs directement fermentescible. Au prin- 
temps, vers le moment de la germination du tubercule, une 
régression de la lévuline en inuline a lieu; après quoi, ce 
dernier corps est converti en lévulose pour être assimilé. 

4° Le rhizome tubéreux du Souchet comestible (Cyperus 
esculentus), féculent et sucré, est consommé dans la région 
méditerranéenne ; celui du Maranta arundinacea donne la 
fécule dite arroiv-root. 

5° Dans la Canne à sucre {Saccharum officinarum), le sac- 
charose s’accumule surtout activement dans les entrenœuds, 
lorsque la croissance en longueur de la tige est achevée. La 
concentration maximum en est réalisée non loin du sommet, 
dans la tige adulte, à un niveau où la teneur en glucoses 
(dextrose et lévulose) est minimum. 

Au-dessus de ce niveau, la proportion de glucoses aug- 
mente, comme dans toutes les régions en voie de dévelop- 
pement (bourgeons..….), qui ne peuvent assimiler le saccharose 
qu'à l’état de sucre interverti; toutefois, les glucoses man- 
quent entièrement dans le méristème terminal. Par contre, ce 
même méristème, ainsi que lendoderme des faisceaux, ren- 
ferment (et eux seuls) de Famidon. 

La feuille contient de l’amidon dans ses corps chlorophyl- 
liens; du saccharose, du dextrose et du lévulose dans le sue. 

La proportion de saccharose s'élève à 15 p. 100 dans le 
Sorgho; elle atteint 18 et jusqu'à 22 p. 100 dans la tige de 
la Canne à sucre. 


PRINCIPALES PLANTES A RÉSERVES 901 


6° La patate, racine charnue de lpomée batate (Convol- 
vulacée), et lignamr de Chine, rhizome parfois énorme de 


la Dioscorée batate 
({Monocotylédone) . 
l’un et l'autre alimen- 
laires, renferment, 
outre leur abondante 
fécule (15 p. 100), 
une proportion assez 
notable de matières 


azotées (1 à 1,5 p.. 


100) ; le premier de 
ces tubercules con- 
tientde plus quelques 
centièmes de sucre. 

Le tubercule de 
igname, né du dé- 
veloppement d'un 
bourgeon de la base 
de la tige, s'enfonce 
jusqu'à 80 centimèe- 
tres et pèse parfois 
20 kilogrammes. 
Pour faciliter l’arra- 


Fig. 649 et 650. — IT, rhizome de S{achys escu- 
lenta (crosne du Japon), à sept entrenœuds, en 
voie de germination (un peu réduit). — I, &, 


trace du tubercule, qui à donné la plante ac- 
tuelle ; b, tige issue du tubercule, portant des 
racines adventives et des rameaux souterrains 
ce), qui se terminent en tubercules (d) (Seignette). 


chage de cette excellente plante alimentaire, on enterre un 
pot à fleur au-dessous de l'endroit où doit se développer le 


} 


Fig. 651. — Racine fasciculée 


charnue du Dahlia (formée 
de racines latérales, nées à 


la base de la tige). 


tubercule, à une profondeur d'en- 
viron 30 ou 40 centimètres. Une fois 
arrivé au fond du pot, le rhizome 
le remplit peu à peu, en se contour- 
nant en spirale : cette Lorsion s'opère 
dans le même sens que celle de la 
üige, c’est-à-dire vers la gauche. 

7° Dans Le rhizome annelé de l'E- 
plaire comestible (Stachysesculenta), 
vulgairement crosne du Japon (fig. 
649, ID), le galactane est fort abon- 
dant, mais lamidon manque. 

8° La racine tubereule du Dahlia 


(fig. 651) est riche aussi en inuline (/évuline en hiver) ; elle 
contient, en outre, une forte proportion d’amides (tyrosine), 
ainsi que des phosphates en combinaison avec des acides 


502 DIGESTION DE L'ALIMENT 


organiques; celle des Crucifères (Radis, Navet, Raifort) se 
distingue par ses principes sulfoazotés (p. 95). 

9 La racine tubéreuse de la Betterave (Beta vulgaris) con- 
lient environ un dixième el jusqu'à 15 p. 100 de son poids 
frais de saccharose, avec 1,5 p. 100 de matières azotées; le 
saccharose manque à la tige et aux feuilles, qui, par contre, 
renferment du glucose. 

10° La racine fasciculée charnue du Mannihot (M. urilis- 
sima), très riche en fécule, mais toxique à l’état frais, sert à 
la préparation du #7anioc el du /apioca (Brésil, Afrique); 
elle pèse jusqu'à 15 kilogrammes. 

On râpe d'abord la racine, ce qui fait apparaître de l'acide 
cyanhydrique, par le mème mécanisme que dans les amandes 
amères (p. 93); puis on abandonne la pulpe à elle-même pen- 
dant quelques jours, délavée dans un peu d'eau. Dans ces 
conditions, le principe toxique disparaît. C’est ensuite cette 
pulpe exprimée qui constitue le manioc, et le dépôt farineux, 
qu'abandonne le liquide passé, le tapioca. 

11° Citons encore les écailles nourricières des bulbes, 
tantôt amylifères (Lis), tantôt pourvues seulement de prin- 
cipes dissous, tels que des principes sulfurés (essence d’Ail), 
de linuline (p. 117), ete. 


On voit que, le plus souvent, c’est lamidon, parfois le 
sucre, ainsi que des hydrates de carbone voisins, qui forment 
la principale réserve cles organes végétatifs adultes. 

Nombre de graines, au contraire, se font en outre remar- 
quer par leur grande teneur en Duo lens Le Blé, par 
exemple, en renferme, selon les variétés, de 14 à 14 p. 100 ; 
diverses graines de Légumineuses (Lentille, Pois, Haricot, 
Fève, Lupin), jusqu'à 25 et 30 p. 100, ce qui donne la pro- 
portion, relativement énorme, de 4,5 à 5,5 p. 100 d'azote. 


SECTION IE 


DIGESTION DE L ALIMENT 


Définition. — La fonction de digestion comprend, d’une 
manière générale, les #rans/ormations chimiques qu'éprou- 
vent les principes alimentaires inassimilables, préalablement 
à leur emploi par la plante, 


DIGESTION DES PHOSPHATES ET CARBONATES INSOLUBLES 203 


La digestion s'exerce nécessairement sur tout principe 
insoluble dans l'eau. destiné à être assimilé, qu'il soit inclus 
dans la cellule, comme un grain d'amidon, ou extérieur à Ja 
plante, comme Le phosphate neutre de ealeium du sol. 

Quand Faliment est soluble dans Peau, il peut se trouver à 
un état directement assimilable, et alors il n'est l'objet d’au- 
cune action digestive préalable, lors de son utilisation par la 
plante : c'est le cas pour les nitrates, les glucoses, les amides. 
Mais il arrive aussi que l'aliment, quoique soluble, soit inassi- 
milable, comme par exemple l'albumine, le saccharose : dans 
ce cas, la digestion devient tout aussi nécessaire que lorsqu'il 
s'agit d'un aliment insoluble. 


Mécanisme de la digestion. — Le plus ordinairement, la 
digestion s'exerce, comme dans lorganisme animal, par 
l'intermédiaire de principes protéiques hydratants de l'ordre 
des diastases {zymases, fernients solubles, p.88), et c'estgràce 
à la fixation d'eau qui résulte de l’action diastasique que 
l'aliment, ainsi transformé, acquiert les qualités qui le ren- 
dent apte à être incorporé par la plante. 

Par exception, ce sont des swes acides, excrélés par la 
racine, qui opèrent la digestion des aliments minéraux Inso- 
lubles du sol. 

La digestion s'effectue, soit extérieurement au corps, SON 
et plus généralement dans son intérieur. Considérons succes- 
sivement les deux cas. 


1. — Digestion extérieure. — La plus générale des 
actions digestives externes est celle qu'exerce localement la 
portion souterraine de la plante, savoir, la racine des plantes 
vasculaires, les rhizoïdes des Mousses, ete., sur les sels inso 
lubles de l'aliment; une autre digestion extérieure plus spé- 
ciale s'observe chez les plantes dites carnivores. 


1° Digestion des phosphates et carbonates insolubles. — 
On à vu plus haut que le phosphate de calcium est donné à 
la terre, Lantôt directement sous forme de phosphate neutre, 
tantôt sous la forme complexe de superphosphale, dont Ta 
portion soluble {phosphate monocalcique) est ramenée par 
les bases du sol à l'état insoluble de phosphate de calcium 
neutre, ou de phosphate gélatineux de fer ou d'alumine. 

Or, la solubilisation du phosphate calcique est due en 


504 DIGESTION DE L'ALIMENT 
partie à l'intervention de Fanhydride carbonique du sol, en 
partie à la digestion erercée par l'excréhion acide de la racine. 


a) Action de l'anhydride carbonique.— La portion de phos- 
phate de calcium dissoute par lanhydride carbonique ter- 
restre, sous la forme de phosphocarbonate, est relativement 
faible, surtout dans les terres riches en caleaire. 


En agitant un peu de phosphate de calcium neutre avec de l'eau de 
Seltz, puis filtrant la liqueur, on constate directement qu'à l'air libre, du 
phosphate neutre se précipite, en même temps que de l’anhydride car- 
bonique se dégage, par suite de la ‘dissociation du phospho-carbonate. 

Dans la terre, ce gaz, ainsi que l'acide humique, exercent de préférence 
leur action sur les phosphates des sols pauvres en calcaire. Dans le cas 
contraire, c'est le carbonate surtout qui se trouve solubilisé, à l’état de 
bicarbonate, tandis que le phosphate subsiste à peu près inattaqué. 

Conséquemment, il convient de ne pas donner simultanément le phos- 
phate de calcium et la chaux aux terres siliceuses et humifères (terres 
acides des landes de Bretagne...); on comprend aussi l’inefficacité rela- 
tive des phosphates crétacés de la Somme, chargés de calcaire, tandis 
que les phosphates du Pas-de-Calais ou des Ardennes, qui en sont 
presque dépourvus, sont beaucoup plus actifs. 

Si l'acide phosphorique est combiné, non plus à la chaux, mais à 
l’alumine ou au sesquioxyde de fer, l’anhydride carbonique devient 
presque impuissant à le solubiliser; mais ces phosphates inassimilables 
peuvent être amenés, par double décomposition avec d’autres sels terres- 
tres, à un état plus attaquable. Ainsi, le phosphate de sesquioxyde de 
fer, en présence du bicarbonate de calcium ou du carbonate de potas- 


sium, passe partiellement à l’état de 
phosphate calcique ou polassique, 
ce que l’on peut vérifier par l’expé- 
rience directe. 

On voit, par ces exemples, que 
les réactions, qui sont susceptibles 
de s’accomplir dans le sol entre les 


#, 
% 
, 
, 
CA 
VA 
4 
5€ 
0 
A 
#, 
0 
ÿ 
4 


w UD divers principes alimentaires, sont 
à 7 L LLLON des plus complexes. 
CZ LT TT 7777 CTTTT DT LA 
: RIRE ee h)\ Ercrétion des racines. — 
Fig. 652. — Corrosion digestive 7 Sin ; à 
d'une plaque de marbre par la Grâce aux principes acides qui 
racine de jeunes plantules de Ha-  : SRE 1 n07 
ricot. =wr cotylédons hypogés ; imbibent les poils absorbants. 
b, feuilles primordiales simples el la racine digère elle-même les 
opposées ; €, premicres feuilles : PRES tps ANT, CUSTÉ 
D Dee déctoioléess © particules terrestres solides, 


nécessaires à sa nutrition. 
Pour le prouver, on dispose une plaque de marbre bien 
unie au milieu d’un pot, rempli de sable humide (fig. 652). 
et dans lequel on sème du Blé, de l'Avoine, des graines de 
Haricot, ete. Quand les racines arrivent au contact du mar- 


-germent librement dans une atmos- 


NATURE DES PRINCIPES EXCRÉTÉS PAR LA RACINE 505 


bre, ou encore de la dolomie, de l'apatite, elles rampent à sa 
surface, en quête du bord de l'obstacle, pour reprendre en- 
suite leur direction descendante, grâce à leur géotropisme 
positif : or, elles laissent sur la plaque une trace apparente, 
quoique peu profonde, indice de lat- 
taque du carbonate de calcium. 
D'autre part, lorsque des graines 


phère humide et que les racines des 
plantules viennent à prendre le contact 
d'un papier bleu de tournesol, imbibé 
d'eau (fig. 653), elles v laissent très 
nettement en rouge l'impression de 
leur région pilfère. 


Nature des principes excrétés par 
la racine. — Les principes digesteurs 
excrétés par les racines consistent en 
acides libres et en sels acides. 


a) Acides libres. — Les acides, au- 
tres que l'acide carbonique, qui est 
incessamment émis par la région pili- 
fère à l’état de dissolution. et l’anhy- Fig. 653. — Culture d'Avoi- 


: - : ; TT ne, dont les racines s'al- 
dride carbonique, qui se dégage a état longent sur le papier de 
gazeux parles autres surfaces perméa- tournesol bleu, imbibé 

; ; d’eau, qui garnit inté- 
bles de la racine, sont peu connus. rieurement l'entonnoir ; 


ce dernier repose sur un 
On sait seulement, par exemple, que dans pps 
diverses plantes (Euphorbes grasses...), le dé. ; 
phosphate de calcium existe dans le suc cel- 
lulaire en combinaison avec l'acide malique, sous la forme de malophos- 


_phate de calcium, sel cristallisable (fig. 485, g), d’où l’on peut induire 


que, chez elles, l'acide malique figure probablement au nombre des 
produits excrétés par les racines. 

La nature de l’acide émis parait d’ailleurs pouvoir changer avec celle 
de la plante considérée, comme tend à le prouver le fait suivant. Tandis 
que le Blé peut donner, sous l'influence des superphosphates, une récolte 
triple de ce qu'elle est dans le même sol laissé sans engrais, le rende- 
ment de l’Avoine, au contraire, n’est que faiblement aceru par l'addition 
de superphosphates, dans ce même terrain ; d'où il résulte que, dans 
la terre non fumée, où le Blé est impuissant à trouver la quantité d'acide 
phosphorique nécessaire à une récolle moyenne, l’Avoine, au contraire, 
absorbe assez activement cet aliment pour que l'addition de super- 
phosphates reste presque sans utilité. 

L'acide des racines de l'Avoine est-il de nature différente ou seule- 


/ 5 


506 DIGESTION DE L'ALIMENT 


mMent plus concentré que celui du Blé, c'est ce qui n’a pas encore été 
jusqu'ici établi. 
b) Sels exosmosés. — Pour recueillir, puis ensuite déter- 
miner, au moyen des réaclifs appropriés, les sels transsudés 
au travers de la membrane 
des poils absorbants, on fait 
végéler des plantules de ger- 
minalion, la racine dans 
l'eau distillée ou sur du pa- 
pier à filtrer humide ‘papes 
analytique sans cendres) 
Parmi les excrétions sa: 
lines les plus fréquemment 
émises, on remarque les sels 
| polassiques, notamment le 
| phosphate acide de  potas- 
| sum. Les sels de calcium 
Lupin) etde magnésium, en 
particulier les nee ra 
beaucoup plus rares. 
Comme excrétions orga- 
PPAOON. niques, on a pu déceler, dans 
quelques cas, du formiate 
de calcium, et exceptionnel- 
lement de loxalate acide 
de potassium (Jacinthe d'0- 
rient). 
Jamais la racine n'émet 
de principes diastasiques. 
_. FR res On voit que la Æaolinisa- 
Fig. 654. — Rossolis à feuilles rondes : pe ; . 
(Drosera rolundifolia).—> & couronne. 4407, des, TOCheS IC IIS Parme 
de D ques peut être réalisée tout 
( acules sécréteurs (légèremen 
réduite). is aussi bien par les excrétions 
des portions souterraines des 
plantes (racines et rhizoïdes), que par l'anhydride carbonique 
des eaux terrestres. Dans les deux cas, la polasse du feldspath 
orthose passe à l'état de sel soluble (carbonate..….), et est 
absorbée sous cette forme, ou entraînée dans la profondeur 
du sol, le silicate d'iniine hydraté (kaolin) subsistant seul. 


2° Digestion de matières animales : plantes carnivores. — 
Quelques végétaux, de conformation parfois singulière, offrent 


DIGESTION DE MATIÈRES ANIMALES 307 


la propriété d'émettre un sue acide pepsinifère, qui semble 
agir à la manière du suc gastrique, pour transformer en 
peptones de petites quantités de matières animales azotées, 
telles que les parties molles du corps d’un Insecte. 

On peut citer notamment : le Rossolis {Drosera), la Dionée, 
la Pinguicule et l'Utriculaire ; mais on doit remarquer que la 
réalité de leur pouvoir digestif exige encore, pour être bien 
établie, de nouvelles recherches. 


a) Rossolis. — Les Rossolis (fig. 654) prospèrent dans les 
terrains siliceux marécageux, comme les tourbières, les lacs 


Fig. 655. — Feuille de Rossolis (Drosera rolundifolia), montrant les nom- 
breux tentacules, renflés à leur extrémité, qui couvrent la face supérieure 
du limbe. 


Fig. 666 et 657. — Structure des tentacules foliaires du Rossolis. —«, tentacule 
entier, montrant l'épiderme:; b, cellules de parenchyme, avec globules d'as- 
pect oléagineux (matériaux alcooliques) ; €, épiderme de la base du pédon- 
cule, avec stomates : d, section longitudinale, montrant le fascicule cen- 
tral de trachées, plus épais dans la tête (gr. : 150). 


en voie de dessiccation. Leur portion aérienne consiste en une 
roselte de petites feuilles charnues, à limbe arrondi ou ovale 
selon l'espèce, d’où s'élève en été une tige florifère de 10-15 
centimètres de hauteur, pourvue d'un petit nombre de fleurs 
blanches, 

La face supérieure du Hmbe (fig. 655) est hérissée de lobes 
ou lentacules fort sensibles, à tête ovoïde, toujours enduite 
d'une goultelette brillante et visqueuse, qui n'est autre que 
l'exerétlion diastasique peplonisante, d 

Examinés au microscope (fig. 657), ces tentacules se mon- 


508 DIGESTION DE L'ALIMENT 


trent composés, outre lépiderme stomatifère, d’une ou plu- 
sieurs assises de cellules, allongées suivant l'axe dans le pied, 
et d’un petit faisceau vasculaire de quelques trachées; ces 
dernières deviennent un peu plus nombreuses dans la tête. 

Or, il suffit de toucher du doigt ces expansions de la feuille 
pour les voir aussitôt se rabattre el converger au point de 
contact; quelques instants après, les tentacules s'écartent de 
nouveau et reprennent leur direction ravonnante (fig. 655), 
caractéristique de l'état de repos (voy. aussi Mouvement). 

Un très pelit fragment de viande maigre, déposé sur la 
feuille, est bientôt enveloppé et comme noyé dans la sécrétion 
visqueuse: après quoi, la pepsine l'attaque en partie. 

Dans les conditions naturelles, ce sont les parties molles de 
petits Insectes qui contribuent à l'alimentation de ces singu- 
liers végétaux : seules, 
les pattes et les ailes, 
plus résistantes, subsis- 
tent sur les feuilles, té- 
moins de l’action digestive 
dont le corps a été l'objet. 


b) Dionée. — La Dionée 
gobe - mouche  ({Dionæa 
muscipula), autre Drosé- 
racée, de Amérique du 
Nord, offre des propriétés 
analogues à celles du Ros- 
Fig. 658 et 659. — Feuille de Dionée gobe- solis. 


mouche (Dionæa muscipula). — «a, pé- Les feuilles sont de 
tiole ailé: b, limbe ouvert; €, limbe < É js é 
fermé, à la suite d'un attouchement. mème disposées en ro- 


sette. Les deux moitiés 
du limbe (fig. 658), qui sont mobiles autour de la nervure 
principale comme charnière, portent chacune sur leur face 
supérieure de nombreux petits poils glandulaires, et en outre 
trois poils excitables (b); leur bord est denté en scie. 
Lorsqu'un Insecte vient à frôler les poils sensibles, les 
deux moitiés du limbe se replient l’une sur l’autre vers le 
haut, en engrenant leurs bords (ec); le suc diastasique acide, 
émis par les poils glanduleux, opère alors un commencement 
d'attaque du corps, et bientôt le limbe étale à nouveau ses 
deux moitiés. 


c) Pinquicule. — Dans la Pinguicule ou Grassette, plante 


DIGESTION DE MATIÈRES ANIMALES 209 


des tourbières comme le Droséra, ce sont encore les feuilles 
charnues, étalées sur le sol en manière de rosette, qui por- 
tent des poils glanduleux Mig. 217), les uns sessiles, les autres 


r D r \ CEA Le = . fe 
pédonculés (2), d’où exsude un suc peut-être digestif. 


\ T s Q . . . 
d) Utriculaire. — De la Pinguicule se rapproche botani- 

: 2TTÉ:° « / a: : 
quement l'Utriculaire (fig. 660), plante aquatique, dont les 


Es 


EE 


Pr? À 


ET 


Fig. 660 à 662. — T, plant entier d'Utriculaire (0w,20). — à, rameaux sub- 
mergés, parsemés d'outres; b, fleurs jaunes, à corolle labiée et éperonnée. 
— Il, &. outre de profil; b, de face, avec les poils qui bordent les deux 
lèvres de l'ouverture ou périslome. —TIl, coupe d'une outre grossie, renfer- 
mant un Cyelope ; a, paroi cellulaire ; b, b, poils glanduleux, les uns exter- 
nes, simples papilles, les autres internes, rameux, produisant un suc digestif; 
ce, l'un des deux poils en pinceau de la lèvre supérieure ; 4, toutfe ou brosse 
de poils simples, fixés au fond du péristome ; plus bas, poils de la lèvre infé- 
rieure ; f, repli en forme de cornet, fixé par son bord gauche et S'ouvrant de 
dehors en dedans ; g, pédoncule d'attache avec fascicule vasculaire (Cohn). 


rameaux submergés sont parsemés de petites outres (IL @, b), 
qui portent sur leur face intérieure des groupes de papilles, 
probablement sécrétrices (IE, 6). 

Le repli en forme de demi-cornet (f), qui ferme loutre en 
temps ordinaire, s'écarte facilement sous la pression des 
animalcules qui se disposent à y entrer ; mais le péristome se 
referme, dès qu'ils ont pénétré dans l’'urne, par suite du relè- 
vement du cornet contre la voûte du péristome, en sorte que 
ces derniers se trouvent inévitablement capturés. 

Au bout de quelques jours, le corps de ces animaleules 


510 DIGESTION DE L'ALIMENT 


disparaît, digéré peut-être, tout au moins en partie, par la 
sécrétion des papilles. 


Autres exemples de digestion externe. — Un phénomène très net 
de digestion externe est celui parlequel la Levure de bière, nourrie avec 
du saccharose, transforme ce sucre en dextrose et en levulose (sucre 
interverli), préalablement à son absorption et à son emploi, soit comme 
substance respiratoire, soit comme substance fermentescible (production 
d'alcool, etc., voy. Levures). À cet effet, la Levure excrète de l’invertine, 
diastase qu'il est par suite facile d'extraire des liqueurs, où végète ce 
Champignon (p. 91). 

Mais la plus remarquable des digestions externes est celle qu’ac- 
complit l'embryon des graines, en vue de consommer l’albumen (paren- 
chyme de réserve), qui l'accompagne. Cette résorption s'effectue déjà 
avant la maturité chez diverses espèces (Pois...), dont les graines sont 
alors dites sans albumen; ailleurs, elle s'achève seulement pendant la 
germination (Ricin, Maïs, fig. 643, 1,0), auquel cas les graines mûres 
sont dites albuminées (voy. Graine). 

Citons encore la pénélralion des sucoirs des plantes parasites (Gui, 
Lathrée, voy. Parasilisme), dans la profondeur des tissus de leurs plantes 
hospitalières; la sortie des radicelles au travers de l'écorce de la 
racine mère (fig. 326); la liquéfaction de la gélatine par les Moisissures 
(Aspergille, Pénicille), qui y apparaissent si facilement, lorsqu'on aban- 
donne cet albuminoïde à l'air. 

Ce sont là autant de phénomènes de digestion par voie diastasique. 


2. — Digestion intracellulaire. — La digestion intra- 
cellulaire compte au nombre des phénomènes les plus géné- 
raux de la vie de la plante. Elle s'effectue, d’une manière 
sénérale, toutes les fois qu'un aliment, actuellement inassi- 
milable, et jusqu'alors resté en réserve dans une cellule, doit 
être mis en œuvre par la plante. 

Ici encore, les agents de la digestion ne sont autres que les 
diastases, principes azotés neutres, sécrétés par le proto- 
plasme au moment de Faction : par Lydratation, 1s trans- 
forment les réserves actuellement inassimilables en produits 
susceptibles d'être incorporés à la matière vivante. 

La digestion interne est particulièrement active dans les 
cotylé dons des graines sans albumen en voie de germi- 
nation, dans les albumens oléagineux (Ricin, Pin), dans les 
tubercules, bulbes, et autres formations riches en réserves. 

Les albuminoïdes, qu'ils soient solubles (légumine..….) ou 
insolubles (conglutine, p. 82; cristalloïdes, p. 85), sont 
hydratés en ile ‘u acide par une pepsine (fig. 114, €), qui 
les convertit en peptones, et Lout aussitôt, par un dédouble- 
ment plus profond, en corps c ristallisables comme les amides 


PRINCIPES DIASTASIGÈNES 511 


(fig. 124 et 125); l’amidon , sous l'action hydratante de 


Le 


2 an DER passe à l'état de dextrine et de maltose (DAS, 
fig. 145); linuline se transforme en lévulose par linulase : 

les corps gras, en acides gras et autres produits par la 
saponase (p. 142); la cellulose de réserve de diverses graines 
(Lupin), en glucose par la cellulase; le saccharose, en sucre 
interverti par linvertine; ete. 


Principes diastasigènes. — La plante n'est pas capable à tout moment 
d'élaborer les diastases nécessaires à la digestion de ses réserves, à 
supposer d’ailleurs que les autres conditions nécessaires à la manifes- 
tation de la vie soient satisfaites. 

Ainsi, nombre de graines (Pécher...), de tubercules (Pomme de 
terre), etc., se refusent à germer, immédiatement après avoir acquis leur 
taille de maturité, bien que pourvus de réserves normalement cons- 
tituées. 

Une période de repos est alors indispensable (voy. Germination) à la 
plante pour élaborer les principes protéiques complexes, d'où procèdent 
ensuite les diastases, dès que les conditions de la germination sont satis- 
faites. Sans ces principes diastasigènes, le développement de la plante 
ne saurait s'effectuer. 


CHAPITRE 11 


ABSORPTION DE L'ALIMENT 


Définition. — Par absorption d’une substance, on entend 
sa pénétralion par diffusion à l'intérieur du corps. 

Il y à lieu de distinguer normalement : 

1° L'absorplion des sucs terrestres, qui s'effectue par la 
racine, et plus généralement par la portion souterraine de la 
plante (rhisoïdes des Mousses, des Lichens...). Ces sucs con- 
sistent essentiellement, chez les plantes vertes, en une disso- 
lution aqueuse étendue de sels minéraux, compliquée de 
principes humiques chez les plantes sans chlorophylle. 

2° L'absorphion de l'oxygène, gaz nécessaire à l'entretien 
de la respiration. Cette fonction s'effectue par toutes les 
surfaces perméables du corps {voy. Respiration). 

3° L'absorption de l'anhydride carbonique, Suivie d'assi- 
milation de ce gaz, fonction propre aux tissus chlorophylliens, 
soumis à l’action de la radiation lumineuse (voy. Assimilation 
chlorophytllienne). 

4° Enfin l'absorption de l'azote atmosphérique, suivie égale- 
ment assimilation, œuvre exclusive des microorganismes 
bactériens, qui siègent dans les tubercules radicaux des 
Légumineuses (fig. 647). ainsi que de quelques autres Algues 
simples (voy. PR de l'azote). 


I. — MARCHE GÉNÉRALE DE L ABSORPTION 


Considérons ici, pour plus de simplieité, une plante réduite 
à une simple cellule sphérique, telle qu'un Protocoque {Algue 
verte, fig. 9,4), et supposons-la plongée dans une solution 
nutritive, pourvue de tous les éléments nécessaires à la vie. 
Cette cellule active va être le siège d’une diffusion. 

Il en sera de même pour toute cellule vivante d'une plante 
quelconque (fig. 663). 


# 


FORCE OSMOTIQUE DU PROTOPLASME 3 213 


4° Diffusion. — Chacune des substances de la solution 
nourricière traverse là membrane cellulosique (fig. 663, «), 
puis la membrane albuminoïde (4), avec une vitesse déter- 
minée par la nature propre de la substance considérée et par 
la perméabilité des deux membranes vis-à-vis d'elle. 

On donne le nom d'osmose à ce cheminement au travers 
des interstices moléculaires d'une paroi perméable. L'osmose 
nest pas autre chose 
qu'un cas particulier de 
la diffusion. 

Les sels minéraux 
(nitrates...), les acides 
organiques, elc., sont 
tous très osmosables : 
au contraire, les matiè- 
res albuminoïdes (albu- 
mine, caséine...), Cer- 
lains principes lernai- 
res (gomme, glycogt- 
ne) ete. 15e on- 
trent dépourvus, ou à 
peu près, de celte pro- 
priété; en sorte qu'ils 
ne peuvent être absor- Fig. 663. — Cellule d'une jeune plantule (tige) 


bés tels quels , Mais de Lupin blanc (gr. : 4200). — a, membrane 
| à AL TS cellulosique; b, membrane protoplasmique ; 
seulement apres diges- ce, réseau protoplasmique fondamental; d. 
{ion préalable noyau avec deux nueléoles ; f, chloroleu- 
4 é cites avee amidon ; g, méat intercellulaire ; 
On nomme endos- h, vésicules à suc cellulaire (hydroleucites). 


mose la diffusion qui 

s'opère de l'extérieur de la plante vers intérieur, et'exosmose 
le phénomène inverse, par lequel une substance, actuellement 
intracellulaire, Fanhydride carbonique de respiration par 
exemple, gagne la surface externe du corps, en traversant 
les membranes des cellules qui Pen séparent. 

Arrivées dans la cavité cellulaire, les substances absorbées 
par la membrane se diffusent dans le sue (2), cela indépendam- 
ment les unes des autres, avec une vitesse proportionnelle à 
leur coeflicient de diffusibilité vis-à-vis de Peau. 


2° Force osmotique du protoplasme. — Ici intervient une 
nouvelle force, la force osmotique du contenu vivant de la 
cellule, grâce à laquelle Le cheminement centripète que repré- 


BELZUNG. — Anal, et phys, végét. 33 


14 ABSORPTION DE L'ALIMENT 


sente la double diffusion à travers la membrane et le sue 
acquiert une remarquable intensité. 

Le protoplasme exerce en effet sur les substances aptes à 
être absorbées, qui environnent la plante, une puissante 
attraction, d'autant plus nécessaire que les particules solides 
du sol naturel retiennent énergiquement, par capillarité, les 
sucs terrestres dans leurs interstices. 

Sans cette action attractive, la masse des substances absor- 
bées serait bien insuffisante à l’entretien de la vie de la plante, 
du moins si l'on en juge par la lenteur avec laquelle S'opère 
la diffusion de deux liquides amenés au contact. 

Si l’on retourne, par exemple, des tubes barométriques, remplis d’eau, 
sur des cristallisoirs renfermant chacun une dissolution colorée de bichro- 
mate de potassium, de sulfate de cuivre, etc., on constate qu’au bout de 
trois mois, le bichromate s’est élevé seulement de 50 centimètres dans le 
tube, le sulfate de cuivre de 20 centimètres, etc. 


La diffusion est surtout lente pour les substances organiques neutres (su- 
cres, albumine), au contraire plus rapide pour les acides et pour les sels. 


Absorption élective. — La force osmotique, qui siège dans 
le protoplasme actif, dépend de l’état d'agrégation propre 
à la substance vivante dans la plante considérée et peut par 
suite varier dans d'assez grandes limites d’une plante à une 
autre. On comprend par là comment une même substance 
arrive à s'accumuler dans une espèce, tandis qu'elle fait pres- 
que entièrement défaut à une autre, le milieu ambiant étant 
d'ailleurs le même dans les deux cas. 

C'est ainsi qu'une jeune plantule de Courge, encore dé- 
pourvue de nitrates, se charge si bien de ce genre de sels, 
mème dans un sol à peu près stérile (sable siliceux), que la 
solution sulfurique de diphénylamine (p. 158) colore le sue 
en bleu intense ; dans les conditions normales de la végéta- 
tion, le sue de cette plante est à peu de chose près saturé de 
nitrate de potassium. 

Le Blé et l'Avoine offrent vis-à-vis des nitrates un pouvoir 
absorbant sensiblement moindre, et le Lupin, le Haricot, le 
Pois, etc., ne renferment, dans les mêmes conditions, que des 
traces à peine appréciables de ces sels. 

Comme plantes nitrophiles, on peut mentionner, outre les 
espèces précitées (Courge, Blé, Avoine), le Seigle, la Bette- 
rave, les Borraginées, les Labices : comme plänies thiophiles. 
c'est-à-dire avides de sulfates, les Légumineuses (Lupin..….). 

L’Ail absorbe avec élection les phosphates ; divers arbres 


CONTINUITÉ DE L'ABSORPTION 15 


les chlorures. Les Crucifères sont remarquables aussi par 
l'énergie avec laquelle elles accumulent les sels dans leur 
sue cellulaire, tandis que les Amentacées (Chêne...), Les 
Conifères {Sapin...). n'absorbent que juste la quantité de 
sels nécessaire à leur consommation immédiate. 


3° Equilibre diffusif. — A mesure que les substances 
ambiantes pénètrent ainsi à l'intérieur du corps, il tend à 
s'établir, entre le milieu extérieur et le contenu cellulaire, un 
élat d'équilibre, caractérisé par une concentration égale de 
chacune des substances absorbées à l'intérieur et à l'extérieur 
de la cellule : à partir du moment où cet équilibre diffusif se 
réalise, toute absorption cesse. 

Mais on voit tout de suite que, dans l’état de we active, 
cet équilibre ne saurait s'établir que pour les substances inu- 
tiles à la cellule, comme par exemple le silicate de sodium ; 
car les autres substances, par cela même qu'elles sont sans 
cesse incorporées au protoplasme, empêchent l'équilibre 
diffusif de se réaliser. 

En résumé, diffusion des substances extérieures à travers 
la membrane {osmose) el dans la masse du suc: en même 
temps. force osmotique du protoplasme, voilà les puissances 
mises en jeu au cours de l'absorption. 


4 Continuité de l'absorption. — On vient de dire que 
l'équilibre difusif, qui tend à s'établir dans la plante, est à 
tout instant troublé par l'assimilation des principes que le 
protoplasme emprunte au sue cellulaire, ce qui crée dans 
ce dernier une sorte de vide el par suite assure la continuité 
de l'absorption. 

Cette continuité peut résulter aussi de la précipitation de 
tout ou partie de la substance considérée, à l’état insoluble. 
C’est le cas pour les sels calciques absorbés, lorsqu'ils ren- 
contrent de l'acide oxalique dans le sue cellulaire : le caletum 
est alors précipité à l'état d'oxalate (fig. 172), tandis que 
l'acide du sel se trouve engagé dans d’autres combinaisons. 

En définitive, c'est done la consommation d'une substance, 
c'est-à-dire sa disparition comme telle, qui règle son absorp- 
tion, que d'ailleurs cette consommation ait lieu par assimila- 
lion, ce qui est le cas général, ou par insolubilisation. 

Mais il suffit que l'une des substances essentielles à la vie 
vienne à manquer dans le milieu extérieur, pour que lab- 


M6 ABSORPTION DE L'ALIMENT 


sorplion des autres soit tôt ou tard arrêtée: car l'assimilation 
des diverses substances de l'aliment s'accomplitsolidairement, 
chez les plantes vertes, dans les tissus chlorophylliens ; et, 
par là même, faute seulement de Fune d'entre elles, lincor- 
poration des autres se trouve compromise, L'équilibre diffusif 
se réaliserait donc forcément pour ces autres aliments, exac- 
tement comme pour un composé inutile à la plante. 

Remarquons enfin qu'une plante, consommant très inéga- 
lement les diverses substances qu'elle puise dans le milieu 
ambiant, la composition centésimale d'une solution nutritive, 
dans laquelle végète cette plante (fig. 643), change petit à 
pelit au cours du développement. 


Diffusion expérimentale des liquides. — Pour établir physiquement 
ane diffusion, il suffit de séparer par une membrane perméable, animale 
ou végélale, deux liquides différents, de même 
niveau, ou un même liquide à des concen- 
trations différentes; par exemple de l’eau 
pure et une dissolution de glucose, de chlo- 
rure de sodium ou d’albumine (fig. 664). 

Au bout de quelques heures, on peut re- 
connaitre, dans l’eau tout à l'heure pure du 
vase extérieur (b), la présence de glucose par 


Fig. 664. — c, membrane, 5 L à 
séparant les deux liqui- la liqueur de Fehling (p. 120), et de sel marin 


desaæetb :a,solution d'al- par le nitrate d'argent, tandis qu’on n'y dé- 
bumine, de sucre, de sel: Gèle pas trace d'albumine, par ébullition du 


b, eau pure. Le niveau Lcd +2 | - : 
s'élève un peu en a, à liquide en présence d'une petite proportion 


cause de la prédomi- d'acide nitrique. 


Fans de vi de L'exosmose des deux premiers corps se 
au ure sur eXOS- Û D a 

mose du suere (indiquées  Poursuit, par diffusion au travers de la mem- 
par les flèches). brane, puis dans l’eau, jusqu'à ce que la 


concentration des liqueurs soit la même dans 
les deux vases : à ce moment, l'équilibre osmotique est établi. 

Le niveau (a) du liquide intérieur (eau sucrée...), primitivement le 
même que celui de l’eau pure ambiante (b), s'élève un peu pendant la 
diffusion, parce que, indépendamment de l’exosmose du sucre et du sel, 
il se produit une endosmose très active d'eau, par suite de l’action 
attractive ou force osmotique du sucre, etc., comparable à celle dont le 
protoplasme est le siège ; mais cette différence de niveau va en s’effaçant, 
à mesure que l’eau extérieure se charge des principes diffusés, et les 
niveaux se retrouvent sur le même plan horizontal à la fin de la diffusion. 


Cristalloïdes et colloïdes. — On nomme, d’une manière 
générale, substances cristalloïdes, les substances, ordinaire- 
ment cristallisables, dont les dissolutions sont capables de 
traverser les membranes perméables (sels, acides, sucres), 


r 


et substances colloïdes, celles, généralement amorphes, qui 


1 


DIALYSE 517 


sont dépourvues de cette propriété, où du moins qui ne 
passent qu'en très minime proportion (albuminoïdes, dias- 
tases, glycogène, gommes). 


Dialyse. — Si, dans le dispositif précédent, la masse d'eau pure (b) 
est considérable par rapport à celle de la dissolution, les principes osmo- 
sables de cette dernière se répandront pour ainsi dire intégralement dans 
l’eau pure, et la dissolution ne renfermera plus que les principes colloïi- 
daux. Cette séparation des corps cris- 
talloïdes d’avec les colloïdes dans un 
mélange complexe, par le moyen d’une 
membrane, constitue la dialyse. 

La dialyse intervient, par exemple, 
dans le traitement des sucs végétaux, 
dont on veut extraire les principes cris- 
tallisables (amides, hydrates de car- 
bone) : les albuminoïdes, les gommes 
et autres substances colloïdales gêne- 
raient en effet la cristallisation, si les 
sucs en question étaient directement 
concentrés, sans dialyse préalable. 


Force osmotique : osmomèlre. 
— Pour mettre en évidence et 
comparer les forces osmotiques 


d’une série de substances, on peut pig. 665. — Osmomiètre. — A, 
faire usage du dispositif suivant, vase extérieur rempli d'eau 
1: eee Te SATe fé pure. — B, vase intérieur (dia- 
dit osmomètre (fig. 60). mètre : 6 centimètres), fermé 


par la membrane (vessie) (a) el 
: PME à AE renfermant la solution sucrée, 
n 2 : : F . . » 

Un petit récipient (B), fermé infe- salée, ete. ;e, liquide sucré, ete., 


rieurement par une membrane ani- écoulé, par suite de l'endosmose 
male (a) et surmonté d’un tube coudé, d'eau, indiquée par les flèches. 
de 60 à 80 centimètres de longueur. 
plonge dans un cristallisoir (A), rempli d’eau pure : il représente une 
cellule et renferme, jusqu'au niveau de l’eau extérieure, une dissolution 
concentrée de sucre ou de chlorure de sodium par exemple. 

Au début, les niveaux des liquides des deux vases se trouvent dans 
le même plan horizontal. | 

Or, en même temps que s'effectue l’exosmose du sucre ou du sel, l'eau 
extérieure traverse avec force la membrane et se répand dans le vase 
intérieur, grâce au pouvoir attractif propre ou force osmotique de la 
substance qu'il contient : il y a, en un mot, endosmose d'eau. Et cette 
endosmose est tellement supérieure à l’exosmose du sucre ou du sel de 
la dissolution que le niveau s'élève dans le tube, si bien qu'au bout de 
quelques heures, le liquide commence à s'écouler, goutte à goutte, en €. 

Par suite de cet écoulement d’eau sucrée ou salée, et aussi à cause des 
pertes dues à l’exosmose, le pouvoir osmotique de la dissolution inté- 
rieure va évidemment en s’affaiblissant, en sorte qu'au bout d’un ou 
plusieurs jours l'émission de liquide cesse. Puis le niveau baisse, tout à 


518 ABSORPTION DE L'ALIMENT 


la fois par l'effet de l'exosmose, toujours agissante, et de la pression de 
la colonne liquide, jusqu'à reprendre le même niveau que celui de l’eau, 
maintenant sucrée ou salée, du vase extérieur, À ce moment, la concen= 
tration est devenue la même de part et d'autre de la membrane, et 
l'équilibre diffusif se trouve établi. 

La cause d'affaiblissement, due à l’exosmose des substances cristalloïdes 
précédentes, n'existerait pas, si, au lieu d'employer un sucre ou un sel 
comme substance osmosante, on avait recours à l'albumine ou à une 
autre substance colloïdale. 

Lorsque le tube (b) est rectiligne, la hauteur à laquelle s’arrête en 
définitive le liquide mesure le pouvoir osmotique de la substance consi- 
dérée, dans l’état relatif où se trouvent alors les deux liquides. 


Diffusion des gaz. — La vitesse de diffusion des gaz 
atmosphériques au travers des membranes cellulaires varie 
avec la nature du gaz considéré et celle de la membrane ; 
ellé est proportionnelle au coefficient de diffusion et à la 
pression du gaz. 

La diffusion est plus rapide au travers des membranes 
cellulosiques normales, comme celles qui limitent les méats 
et lacunes de Ja feuille et qui communiquent directement avec 
l'air ambiant par l'ostiole des stomates, qu'au travers des 
membranes cutinisées ou subérifiées. 


Détermination de la vitesse de diffusion. —— Pour étudier, par exemple, 
la diffusion au travers de la cuticule, on isole préalablement une lame de 
cette substance par une macéralion de feuilles de Chou, de Houx, de 
Potamot, etc., dans l’eau : le Bacille amylobacter, qui prend naissance- 
dans ces conditions et détruit à la longue les parenchymes cellulosiques, 
laisse intacte la cuticule, que l'on peut ainsi obtenir dans son entier, 
sous la forme d’une lame translucide (parchemin végétal). 

On dispose ensuite un fragment non stomatifère de cette membrane 
entre les bases accolées de deux cylindres, munis de tubes abducteurs 
qui permettent d'y introduire les gaz à étudier; l’un de ces cylindres 
porte un manomètre. 

S'il s’agit, par exemple, de déterminer la vitesse de diffusion de l'oxy- 
gène, on remplit de ce gaz le cylindre à manomètre, après y avoir intro- 
duit une dissolution de potasse, et l’autre cylindre d’anhydride carbo- 
nique. À mesure que ce dernier diffusera dans le premier cylindre, il 
sera fixé par la potasse, tandis que l'oxygène se répandra dans le cylindre 
à anhydride carbonique. 

La diminution de pression h, indiquée par le manomètre, permettra 
de calculer, en fonction du volume d'oxygène initial V, la portion æ de ce 
volume qui s’est diffusée à travers la membrane, et qui exprimera la 
vitesse de diffusion. On a, en effet : 


0 
H 


SIÈGE DE L'ABSORPTION 19 


Pour étudier ensuite la diffusibilité de l’anhydride carbonique, on 
enlève la potasse du tube à manomètre et on remplit ce tube de ce 
dernier gaz, tandis que l’autre recoit de l'oxygène à la pression H. Cette 
fois, la vitesse de diffusion de l’anhydride carbonique étant beaucoup 
plus grande que celle de l’oxygène, on constatera encore une diminu- 
tion de pression X'; mais elle correspondra, au bout du même temps 
que celui de l'expérience précédente, à la différence y-x des volumes 
respectifs des deux gaz diffusés. On a donc : 


Vhia 
HS 


Ur 
d’où : 

AR VU | VO 

RO T 


On a reconnu ainsi que les volumes de gaz diffusés sont sensiblement 
indépendants de la température, mais qu'ils augmentent avec la pression. 
La vitesse de diffusion à travers la cuticule est 2,5 fois plus faible pour 
l'hydrogène que pour l’anhydride carbonique; 5,5 fois plus faible pour 
l'oxygène que pour ce dernier gaz, et enfin 11,5 fois plus faible pour 
l'azote. Ce dernier gaz est par conséquent de beaucoup le moins diffusible. 


H — DE L'ABSORPTION RADICULAIRE 


Considérons maintenant plus spécialement Fabsorplion des 
liquides par la racine. 


L'absorption : fonction essentielle de la racine. — La fonc- 
tion essentielle de la racine est d'absorber les sucs lerrestres, 
nécessaires au développement de la plante. Ces sucs ren- 
ferment, sous la forme minérale saline (nitrates, phos- 
phates.….), Faliment entier de la plante verte, sauf l’anhydride 
carbonique, que puisent dans lair les organes chlorophyl- 
liens. 

Une fois pénétrés dans la plante, les sues terrestres consti- 
tuent ce que l’on nomme la sève brute. 

Seules, les plantes sans chlorophylle absorbent activement 
les principes terrestres organiques (principes loniques). 
Toutefois, quand des Champignons vivent en symbiose avec 
des racines (voy. Mycorhizes), ls peuvent aussi transmettre à 
ces dernières une notable proportion de ces composés. 


Siège de l'absorption. — L’absorplion radiculaire s'exerce 
essentiellement par la région pilifère (ig. 666, c) : chaque 


520 ABSORPTION DE L'ALIMENT 


cellule superticielle de celte région, qu'elle soit ou non 


allongée en poil, joue le rôle d'un petit endosmomèlre. à 
a) La localisation de la fonction d'absorption dans l'assise 
pilifère résulte déjà de la connaissance de la structure de la 


En effet. 


au niveau de la coiffe, l’assise actuellement 
superlicielle (fig. 313, 4), en- 
trée dans la phase dernière de 
son évolution, est à peu près 
dénuée de vitalité et ne tarde 
pas à se desquamer. Ses mem 
branes sont subérifiées : aucune 
absorption ne saurait donc se 
produire au sommet même de 
la racine. Aussi bien le rôle de 
la coiffe est-il purement de 
protéger le foyer de  erois- 
sance (cellules initiales, fig. 
343. 2, L, mn , qu'elleenveloppe. 

D AURA part, au-dessus de la 


racine. 


Fig. 666. Fig. 667. 


Fig. 666. — Jeune plantule de Pas- 
serage cultivé, vulgairement Cres- 
son alénois (Lepidium sativum).— 
a, cotylédons verts et gemimule ; 
b, hypocotyle ; €, racine primaire 
avec sa région pilifère. 


Fig. 667. — Môme plantule ; le som- 


région pilifère, la surface, ordi- 
nairement brune, du membre 
est couverte des débris inertes 
de poils flétris, et ce revête- 
ment, par lui-même inabsor- 
bant.se trouve renforcé encore 


subéreuse sous- 


par l'assise 
jacente (fig. 302, 6), qui est net- 
tement différenciée à ce mveau. 
À plus forte raison, les portions 
plus élevées de la racine, 
pourvues de liège secondaire, ne sauraient-elles intervenir 
dans l'absorption des sucs nourriciers. 

I ne reste donc, pour l’accomplissement de cette fonction 
fondamentale, que la zone intermédiaire aux précédentes, 
savoir, la région pilifère (ig. 666. c) et la région unie plus 
jeune, D ou moins marquée selon les plantes, appelée à lui 
succéder : les cellules superficielles y sont d’ailleurs abon- 
damment pourvues de protoplasme, et leurs membranes, 
purement cellulosiques, sont très perméables. 

b) L'expérience conduit à la même conclusion. Si, en effet, 
l’on vient à sectionner la portion terminale d'un jeune pivot 
non encore ramilié, au-dessous des premiers poils, en opé- 


met de la racine, dépourvu de poils 
absorbants, à été élevé au-dessus 
de l’eau, et cette dernière couverte 
d'une lame d'huile. La plantule 
végète. 


INTENSITÉ DE L'ABSORPTION 521 


rant sur des plantules qui végètent en solution nutritive 
(Fève..….), ces dernières continuent à vivre et produisent de 
vigoureuses radicelles ; mais leur pivot cesse de s’allonger. 
puisqu'on en a éliminé le foyer de croissance. 

Si, au contraire, la section est pratiquée au-dessus de la 
région pilifère, la plante se flétrit, d'autant plus vite qu'on 
a soin de mieux imperméabiliser la surface de section, où 
les vaisseaux sont librement ouverts. au moyen de cire ou 
d'un corps gras par exemple. 

On constate le même dépérissement pour une plantule 
intacte (Passerage.….. }, dont la région pilifère seule est élevée 
au-dessus du niveau de l'eau et isolée de cette dernière par 
une mince couche d'huile, tandis que la disposition inverse 
(fig. 667). dans laquelle la partie de la plantule dépourvue de 
poils est seule émergée, n'est d'aucun effet nuisible, 


Intensité de l'absorption. — 1° L'absorption radiculaire est 
proporlionnelle à la swrface de 
contact des cellules absorbantes 
avec le milieu ambiant. 

Remarquons, à ce propos, que 
le développement des poils absor- 
bants (fig. 668 se règle en quel- 
que mesure sur la quantité d'eau 


mise à la disposition de la racine. b 
Les racines de Jacinthe, par £ 
exemple, n'en produisent pas, (a 


lorsqu'elles se développent direc- 
tement dans l’eau (fig. 299), tan- 


= à Eh pd ; Fig. 668. — Écorce primaire de 
disiqu'elles en offrent ‘au cours" cine. — à, assise pilifére: 4. 
de leur végétation terrestre. assise subéreuse; €, paren- 
dE ë Nm PE chyme cortical proprement dit 
2° En second lieu, l'absorption (gr. : 100). 


est proporlionnelle au pouvoir 
osmotique de chaque cellule, pouvoir qui se mesure essen- 
tellement à la masse de protoplasme qu'elle renferme. 

C'est en perdant petit à petit leur protoplasme que les poils 
les plus anciens, c'est-à-dire les plus éloignés du sommet. 
sans cesse drainés par les sucs nourriciers, deviennent inca- 
pables d'absorber plus longtemps laliment et se flétrissent, 
tandis que d'autres très actifs naissent de l'allongement des 
premières cellules de la région encore unie, cela pendant 
toute la période de croissance de la racine. 


522 ABSORPTION DE L'ALIMENT 


Grâce à ce renouvellement el à ce flétrissement simultanés, 
la région absorbante reste à peu près semblable à elle-mème 
aux diverses phases du développement de la racine. 

3° L'absorption est d'autant plus rapide que les produits 
absorbés sont plus promplement consommés par la plante. 
Cette consommation est surtout active dans les feuilles, ear 
c'est en elles que se fait Passimilation des sels terrestres, 
ainsi que de l’anhydride carbonique. Cette assimilation totale 
exige l'intervention de la radiation lumineuse, et cette der- 
nière est caplée, grâce à l’intermédiaire de la chlorophylle 

4° L'absorplion s'opère plus difficilement dans la terre 
végétale qu'en solution nutritive 

Dans le sol, en eflet, la racine doit vaincre à tout instant 
les attractions capillaires, qui retiennent les sucs nourriciers 
entre les particules de terre. Or, ces attractions sont d'autant 
plus puissantes que le sol est plus appauvri en eau par la 
végélalion ; car les sucs se trouvent alors confinés dans des 
interstices de plus en plus étroits, à l’état de très fines goutte- 
lettes, énergiquement retenues. Aussi, à parür dun certain 
degré d’épuisement, la terre ne cède-t-elle pour ainsi dire 
plus d’eau à la plante. 

Si la solution des principes nourriciers du milieu extérieur 
est /rop concentrée, la plasmolvse (fig. 580, I), c’est-à-dire 
la contraction du corps protoplasmique par exosmose d’eau, 
peut survenir et occasionner le dépérissement de la plante. 
C'est ce qui a lieu pour les plantes franchement terrestres 
(Orme...), qui viennent à être transplantées au voisinage de 
la mer, où leurs racines baignent dans l’eau salée. 

Il en est de même des arbres des plantations des villes, 
qui subissent l'action du sel brut, employé à hâter la fonte 
des neiges : le chlorure de sodium et le chlorure de magné- 
sium, qui l’accompagne, sont nuisibles déjà à la dose de 
10 milligrammes pour 100 grammes de terre, et cette dose se 
trouve parfois plus que décuplée au contact des racines 
mortes. 

D° L'absorption d'un excès d'eau se Wwaduit par une Ayper- 
trophie marquée des parenchymes. 

Ainsi, l'hypocotyle de plantules de Lupin blane, qui ont 
germé à l'obscurité et sous cloche, dans une térre très humide 
— circonstances qui annulent la transpiration —, est souvent 
deux ou trois fois plus épais que celui de plantules normales, 
qui ont végété à l'air libre; la tension de turgescence inté- 


r 


CONSÉQUENCE DE L'ABSORPTION LOCALE DES SUCS 523 


rieure y devient même si forte que l'hypocotyle peut éclater. 
C’est aussi à une trop grande absorption d’eau qu'est dû, 
dans certains cas, l'éclatement des troncs d'arbres et AE 
fruits charnus (prune, orange, raisin. 
6° Notons enfin qu'au-dessous d’une certaine {emrpéralture, 
qui est d'environ 3 degrés pour la Courge, il ne se produit 
plus d'absorption sensible au niveau des racines. 


Conséquence de absorption locale des sues terrestres : As- 
solements.—La culture prolongée d’une plante dans un même sol a pour 
effet d’épuiser surtout la 
terre au niveau des rèe- 
gions absorbantes des 
racines. 

Si la racine est pivo- 
tante (Vigne, Betterave) 
et cultivée en plants ser- 
res appauvrissement 
sera plus marqué pour 
les couches profondes; 
une racine fasciculée, au 
contraire (Graminées), 
stérilisera surtout les 
couches superficielles. 

L'épuisement portant 
avant tout sur les domi- 
nantes (p. 489) des plan- 
tes considérées, il de- 


vient nécessaire de les Fig. 669. Fig. 670. 

restituer périodique- : L 

ment à la terre sous Fig. 669. — Racine terminale pivotante charnue 
: S ; de la Betterave, à la fin de l'été de la première 

forme d'engrais, au ris- Le 

int de = plus obtenir Fig. 670. — Racine fasciculée fibreuse du Blé, 

qu une médiocre récolte. comprenant la racine terminale et des racines 

Pour utiliser le plus latérales, issues de la base de la tige. 


complètement possible 
les éléments fertilisants que renferme le sol arable à ses divers niveaux, 
on à recours aux assolements, C'est-à-dire aux alternances de culture. 

Le plus ordinairement, on fait succéder une plante à racine fasciculée 
(Blé, fig. 670, Pomme de terre), qui épuise plutôt les couches superti- 
cielles, à une plante à racine pivotante (Betterave, fig. 669, Luzerne), qui 
se nourrit surtout aux dépens des couches profondes. Cette alternance 
ou rotalion est surtout rationnelle, quand les dominantes des deux 
plantes sont les mêmes, ce qui est précisément le cas pour le Blé et la 
Betterave, dont l’engrais essentiel est en effet l’engrais azoté. 

On pourra de même cultiver consécutivement deux ou plusieurs 
plantes à racine fasciculée dans la même terre, quand leurs dominantes 
sont différentes. Telles sont le Blé, à dominante d'azote, et la Pomme de 
terre, à dominante de potasse. 


524 ABSORPTION DE L'ALIMENT 
Intercalation de Légumineuses. — Dans les régions où le Froment 


constitue la principale culture, on intercale parfois, entre deux cultures 
de cette Céréale, une culture annuelle d’une Légumineuse (Trèfle…..) : 
les plantes de cette dernière famille accumulent, on le verra plus loin, 
l'azote atmosphérique sous forme d’albuminoïdes dans les nodosités 
de leurs racines (fig. 647), grâce au travail de Bactéries spéciales, qui 
coexistent avec elles. En enfouissant ensuite en automne tout ou partie 
de la récolte de Trèfle à l’état d'engrais vert, l'azote albuminoïde passe 
successivement, grâce aux ferments terrestres (voy. Vitrification), à l’état 
de sels ammoniacaux et de nitrates, que la culture suivante de Froment 
pourra utiliser; le sol aura en outre gagné en éléments humiques. 

Il deviendra dès lors inutile, au printemps suivant, de donner à la 
terre tout l’engrais azoté qu'elle aurait exigé, si les cultures de Blé s’y 
étaient succédé sans intercalation de Légumineuses. 

Ces dernières plantes, justement qualifiées d’améliorantes, peuvent du 
reste ètre cultivées simultanément avec une autre : on intercale, par 
exemple, des Lupins dans la Pomme de terre. 

Grâce aux propriétés améliorantes des Légumineuses, l’ancienne pra- 
tique de l’assolement triennal, dans lequel, après deux cultures an- 
nuelles de Blé, la terre était laissée à elle-même, ex jachère, pendant la 
troisième année, pour reconstituer ses nitrates aux dépens de la fumure 
organique, n’a plus de raison d’être. 


Exemple d'assolement. — Dans la grande culture, notamment dans le 
Nord de la France, on pratique fréquemment l’assolement quinquennal 
suivant : 1° année, Pomme de terre ou Betterave; 2°, Blé; 3°, Légumi- 
neuse (Trèfle..….): 4°, Blé; 5°, Avoine. 

Si le sol est de bonne fertilité et convenablement pourvu d’engrais 
minéraux et organiques au début de la première année, il suffit d'y intro- 
duire la matière azotée (sulfate d’ammonium ou nitrate de sodium), lors 
de la culture du Blé, puis de l'Avoine, pour obtenir un rendement élevé. 

L’Avoine succède d'ordinaire au Blé, parce que là où le Blé n’absorbe 
plus certains aliments en quantité suffisante, notamment les phosphates 
naturels, qui exigent une solubilisation préalable (p. 503), l’'Avoine au 
contraire continue à donner une récolte abondante (p. 505), le pouvoir 
digestif des sucs acides, excrétés par ses racines, étant plus considérable, 


Absorption des colorants.— Diverses plantes peuvent absorber des 
colorants, sans pour cela cesser de vivre, si toutefois leur concentration 
n'est pas trop forte. Parmi ces colorants, on peut citer : le violet de mé- 
thyle, la fuchsine, la safranine, le vert d'iode, le violet de gentiane, etc. 

Les granulations du protoplasme s’en imbibent peu à peu, puis les 
déversent dans le suc des vacuoles, où ils s'accumulent. Le noyau 
lui-même, d'ordinaire inapte à les absorber lorsqu'il est vivant, ainsi 
du reste que les chromatophores, s'empare de certains violets d’aniline 
suffisamment étendus, circonstance qui permet de fixer ces organites 
cellulaires à leurs divers états, au cours même de leur développement, 
par exemple dans les poils staminaux du Tradescantia (fig. 21). 

À la longue, le protoplasme coloré perd son pigment, lorsque la plante 
vient à être replacée dans son milieu normal. 

Au contraire, d’autres colorants (nigrosine, bleu d’aniline...) ne sont 


ABSORPTION DES LIQUIDES PAR LES FEUILLES 229 


pas absorbés du tout par les tissus vivants: d’autres enfin sont absorbés. 
mais non accumulés (rouge Congo, éosine). 

Le bleu de méthylène est absorbé par la racine intacte des plantules 
de Maïs, de Haricot d'Espagne, de Fève, etc., et ces plantules restent 
vivantes, si la dissolution bleue est assez étendue. Après avoir traversé le 
parenchyme cortical de la racine, ce colorant se fixe surtout sur les 
vaisseaux et les éléments lignifiés adjacents; il n'empêche pas la plante 
de végéter et de fleurir. La fuchsine, au contraire, n’est pas absorbée 
par les trois espèces précitées, mais bien par le Ricin et l'Hélianthe an- 
nuel (Topinambour). 

Lorsque l'action des colorants se prolonge, le protoplasme meurt; tou- 
telois on constate que la résistance à l'imprégnation est plus longue pour 
la membrane limitante des vésicules à suc cellulaire (hydroleucites, 
fig. 21, a) que pour le protoplasme proprement dit (p. 18). 


III. — ABSORPTION DES LIQUIDES PAR LES FEUILLES 


1° Plantes aquatiques. — Dans les plantes aquatiques sub- 
mergées et fixées au sol 'Elodée du Canada, certaines Renon- 


es 


à À 
Pere 
Mes un 


nn: 
pe Sr” dn 
ELA 


Fig. 671. — Fragment de tige flottante de Salvinie (Salvinia natans, Crypto- 
game vasculaire). — &, feuilles flottantes, à limbe ovale ; 4, feuille sub- 


mergée, absorbante, réduite à un faisceau de nervures allongées ; €, diodo- 
carpes, renfermant des microdiodanges et des macrodiodanges et insérés 
sur la base des feuilles submergées. 


cules), absorption de l'eau et des substances qu'elle contient 
en dissolution n'est pas nécessairement exercée seulement 
par la racine : d’autres membres, les feuilles notamment, peu- 
vent y contribuer. 

On a déjà vu (p. 312), par exemple, que les feuilles sub- 
mergées de la Renoncule d’eau (fig. 436, b) se réduisent, sous 
l'influence du milieu aquatique, à un faisceau de nervures, 
rappelant au premier abord des racines : ces feuilles laciniées 
constituent de la sorte de véritables feuilles absorbantes. 

Quand la plante, dépourvue de racines, est libre et sub- 


326 ABSORPTION DE L'ALIMENT 


mergée, comme la Cornifle {Ceratophyllum subinersum), ou 
flottante, comme la Salvinie (Salvinia natans) Mig. 671), c'est 
nécessairement par la üige et les feuilles que se fait l'absorption, 
et elle s'opère avec une activité d'autant plus grande que 
les membranes superficielles sont moins cutinisées et moins 
incrustées de principes cireux ou calcaires. 

Dans la Salvinie nageante, par exemple, l'absorption se 
fait essentiellement par la feuille submergée de chaque verti- 
cille, qui est réduite, comme celles de la Renoncule d’eau, 


Fig. 672. — Rameau flottant de Potamot perfolié (Polamogelon perfoliatus) 
(réduit de moitié); la plante est incrustée de calcaire. 

un faisceau de nervures (fig. 674, b): dans la Cornifle, la 

plante entière y contribue. 


Perméabhilité des membranes superficielles. — 11 suffit 
d'abandonner à l'air des feuilles fraîches de Naïade (fig. 535), 
de Potamot (fig. 672), pour les voir rapidement se replier 
sur elles-mêmes, et blanchir par suite du desséchement de 
leur revêtement calcaire. Or, plongées dans l’eau par toute 
leur surface, sauf par leur base qu'on laisse exposée à l’air, 
ces feuilles reprennent presque aussitôt leur aspect normal : 
elles sont done capables d'absorber. 

On peut mettre plus rapidement en évidence la perméabi- 
lité des membranes superlicielles, en plasmolysant le bout 
d’une feuille aquatique, par immersion dans une solution de 
nitre au dixième et en laissant ensuite la portion plasmolvsée, 
préalablement lavée, séjourner dans l’eau pure : examen 
microscopique permel de voir le corps protoplasmique, 
jusque-là contracté en une masse serrée au milieu des cel- 
lules (fig. 580. 11), se dilater à nouveau par absorption d’eau 
et reprendre le contact de la paroi (fig. 580, D). 


2° Plantes terrestres. — Les jeunes tiges et les feuilles des 
plantes terrestres peuvent de même absorber l’eau, à moins 


ABSORPTION DES LIQUIDES PAR LES FEUILLES D21 


que leur épiderme ne soit trop fortement cutinisé (Houx) ou 
cériié (Chou). 

En sectionnant, par exemple, une branche feuillée jeune de 
Lilas ou de Marronnier, bifurquée en Y, et en plongeant l'un 
des rameaux de la bifurcation dans l’eau, en avant soin de 
maintenir l’autre exposé à l'air, non seulement les feuilles en 
voie de croissance du premier restent turgescentes, mais 
elles empêchent celles de l’autre rameau de se faner, ce qui 
arriverait vite si la branche restait entièrement exposée à 
l'air. Les feuilles absorbent donc de leau. 

Dans les plantes intactes, l'absorption de l’eau par les 
feuilles qu'une sécheresse prolongée a plus ou moins flétries, 
s'exerce surtout facilement au niveau des stomates aquifères 
(fig. 232). C’est par ces organites notamment que les herbes 
des prairies absorbent l’eau de rosée et conservent leur frai- 
cheur; car lépiderme adulte (issu cutineux) n'offre que peu 
de perméabilité. 


CHAPITRE II 


CIRCULATION DE L'’ALIMENT 


Définition. — L'absorplion des sucs nourriciers une fois 
effectuée, comment la sève brute est-elle véhiculée depuis la 
racine jusqu'au lieu d'élaboration, c’est-à-dire jusqu'aux 
organes verts, où elle doit être transformée en sève élaborée : 
voilà ce qu'il faut maintenant étudier. 

La circulation des qaz, elle, sera l’objet d'une étude 
Spé ciale ultérieure (voy. Respiration). 

l'andis que la sève brute est toujours ascendante, la sève 
élaborée, considérée à partir des feuilles adultes les plus 
élevées (lig. 676, F), chemine, soit en direction montante (e), 
soit en direction descendante | cc), selon qu'elle est destinée au 
sommet de la tige ou à la portion de ce membre située au- 
dessous des mêmes feuilles ; par contre, elle est descendante 
dans toute l'étendue de la racine. 

On peut done dire que, sur la plus grande partie de son 
parcours, la sève élaborée ou nourricière est descendante. 


I. — SÈVNE MONTANTE 


Phases du phénomène. — La circulation de la sève 
brute dans la plante comprend trois phases principales : 

1° La traversée de l'écorce et du péricyele de la racine 
jusqu'aux faisceaux ligneux : 

2° L'ascension de la sève par la cavité des vaisseaux, et 
aussi, accessoirement, par les parenchymes de la racine et de 
la tige : 

3° Enlin la diffusion des sucs dans le parenchyme vert des 
feuilles et des portions jeunes de la tige. 


1° Traversée du parenchyme corse ee — Dès 
après leur pénétration dans les poils absorbants (fig. 673, k), 


Le. He SR nn nd 


ASCENSION DE LA SÈVE PAR LES VAISSEAUX 529 


les sues terrestres, désormais qualifiés de sève brute, se 
répandent par osmose et diffusion, en direction radiale, dans 
les diverses assises de parenchyme (4-f), qui les séparent 
des faisceaux ligneux, et c’est ensuite dans les vaisseaux 
de ces derniers (g-2) qu'ils continuent leur route. 

Au cours de cette pénétration, chaque cellule joue, vis-à- 
vis de celle qui la précède immédiatement, le même rôle que 
joue l’assise pilifère vis-à-vis du milieu extérieur. 

A mesure que les poils se gorgent de sucs et accroissent 
leur turgescence intérieure, tendant de la sorte vers l'état 
d'équilibre (p. 515), les 
cellules de l'assisesous- 
jJacente, non encore 
subérifiées, s’en empa- 
rent à leur tour par 
endosmose. De là ré- 
sulte à tout instant pour 
les cellules superficiel- 
les une diminution de 
turgescence, marquée 
par un retour élastique Fig. 673. — Coupe longitudinale radiale d'une 


Qe 


Bovosr Dee 


3 TE AR L moitié de racine jeune. — à, assise pilifère ; 

de leur parol diste ndue ? k, poils absorbants ; b, écorce externe ; c, 
mais tout aussitôt effa- écorce interne ; d, endoderme (on y a figuré 
Le à : allé des leucites, avee petits grains d’amidon 
ceée par une nouvelle composés) ; f, péricyele ; g-h, faisceau li- 
absorption de sues ter- gneux ; g; vaisseaux spiralés et annelés ; 
h, vaisseaux ponctués ; à, moelle. Les flè- 

restres. ches indiquent la marche suivie par la sève. 


Pareillement, la troi- 
sième série de cellules empèche Péquilibre diffusif de se 
réaliser dans la seconde, et ainsi de suite jusqu'au cylindre 
central, où le départ des liquides par les vaisseaux ligneux, 
à son tour, assure la continuité du phénomène dans l'écorce, 


2° Ascension de la sève par les vaisseaux. — 4) Pour mon- 
trer que l'ascension de la sève brute se fait essentiellement 
par les vaisseaux du bois, il suffit de plonger dans une solu- 
tion de fuchsine ou de bleu de méthylène des plantules de 
germination (Lupin, Haricot...), dont la racine à été préala- 
blement sectionnée, ou même des plantules intactes (p. 525). 

Pour peu que la vaporisation de l’eau dans les feuilles soit 
acuve, le liquide coloré s'élève dans la plante, en se fixant 
fortement sur les tissus qui le conduisent, si bien qu'au 
bout de quelques heures, les nervures de la feuille appa- 


BELZUNG. — Anat. et phys. végét. 4 


Da0 CIRCULATION DE L' ALIMENT 


raissent faiblement en rouge, par transparence, sur le fond 
vert de l'organe. 

Or, l'examen de la section transversale de la tige montre 
alors que, seuls, les faisceaux ligneux, au nombre de quatre 
dans lhypocotyle du 
Lupin, se sont colorés, 
à l'exclusion du paren- 
chyme cortical ou cen- 
(ral et des faisceaux 
hbériens. Ce n'est qu'à 
la longue que le paren- 
chyme donne passage 
en partie au colorant, 
la voie directe restant 
d'ailleurs toujours celle 
des vaisseaux. 

b) Si l'on opère, non 
plus avec une petite 
plantule, mais avec un 
tronçon de tige, feuillée 
ou non, on provoque 
plus rapidement la pé- 
nétration du liquide co- 
loré au moven du vide 
de la rompe à eau (lg. 
614, a). 

La üge, nettement 
sectionnée, est intro- 


Fig. 674. — a, trompe à eau pour injecter 
de fuchsine la branche (b) de Marronnier ;  duite dans le tube de 
celle-ci, fixée exactement dans le verre de Se Me: 
lampe (c) par un bouchon en caoutchoue, Verre b) au travers 


plonge par sa base dans la solution de fuch- d'un bouchon de caout- 

sine (d). Le liquide aspiré par la trompe : À 

s'écoule du sommet de la tige et s'accumule, chouc , qui l'enserre 

à peu près décoloré, dans Je tube. Leo tiément Re 

mité libre plonge dans 
une dissolution de fuchsine (d). Le tube est d'autre part rac- 
cordé à la trompe. 

Dès que l'appareil est mis en marche et que l'air du réei- 
pient se raréfie, des gouttelettes incolores de sève, entremè- 
lées de bulles d'air, s'échappent de la surface de section du 
bois ; cette aspiration, créée par le vide, remplace ici, Mais 
avec plus de force, la transpiration qui s'exerce dans les 
feuilles de la plante intacte. Au bout de quelques minutes, le 


ASCENSION DE LA SÈVE PAR LES VAISSEAUX 531 


liquide coloré commence à apparaître à l'extrémité supérieure 
du bois: à ce moment, la section longitudinale de la tige ne 
montre à l'œil nu que quelques filets ligneux injectés de 
rouge : ces filets correspondent surtout, comme le montre 
l'examen anatomique, aux régions à vaisseaux ouverts, c'est- 
à-dire aux voies les plus directes. 

Il faut d'ordinaire plusieurs heures pour que la pénétration 
du liquide soit effectuée dans toute la masse du bois : les 
bandes moins colorées, qui subsistent encore sur la tranche 
longitudinale, correspondent alors aux zones 
ligneuses riches en fibres et en parenchyme. 

Ni le hiber, ni l'écorce, ni la moelle (Su- 
reau, Robinier, Marronnier...). n'offrent trace 4! 
d'imprégnation, sauf au voisinage immédiat 
de l'extrémité qui plonge dans le colorant. 

On voit ainsi que l'ascension de la sève se 
fait par le bois, et spécialement par ses vais- 
seaux : une décortication annulaire (fig. 684 
ne la gène en rien. 

Il suffit du reste de sectionner une tige de 
Courge ou de Vigne, au printemps, puis d’es- 
suver la tranche avec du papier buvard, pour 
voir perler les gouttelettes de sève au niveau Nr me 
du bois, et surtout par l'orilice des l 


Vaisseaux sées, prati- 
à de: à | F0 RENE AE quées chacune 
les plus larges ; ces derniers, dans ces plan IS 


tes, sont visibles à l'œil nu (fig. 363, c). de la tige; b, €, 
courants obli- 
ques de sève. 


rejoignant les 


Rôle accessoire des parenchymes. — Pour prouver 
que les parenchymes peuvent intervenir dans la cireu- 
lation de la sève ascendante, on pratique sur un rameau 
de plante ligneuse. à deux niveaux différents, deux 
encoches opposées (fig. 675, a), dépassant ou tout au 


courants longi- 
tudinaux nor- 
maux, figurés 
par les flèches. 


moins atteignant chacune, en profondeur, la moitié de l'épaisseur du 
rameau ; dans ces conditions, les vaisseaux du bois sont évidemment 
tous interrompus. Or, le rameau ne se fane pas, ce qui implique une 
propagation latérale (4) de la sève, notamment par le parenchyme 
médullaire au niveau des encoches. 

Toutefois, l’ascension de la sève est sensiblement entravée dans les 
parenchymes, à cause du grand nombre de cloisons à traverser, comme 
le prouve d’ailleurs la diminution du poids d’eau transpirée ; sil nya 
exceplion que pour les plantes, comme les Conifères, où les vaisseaux 
sont tous fermés (fig. 680 et 281) et où, par suite, le bois équivaut à un 
parenchyme, pour ce qui est des cloisons à franchir. Aussi, pour peu que 
le trajet oblique, imposé à la sève par la disposition même des encoches, 

s'allonge, le rameau se flétrit; par exemple, avec quatre encoches dispo- 


532 CIRCULATION DE L’ALIMENT 


sées en spirale autour de la tige, suivant la divergence — , il est excep- 


de 


tionnel (Seringat) qu'un rameau continue à végéter. 


La sève monte par la cavité vasculaire. — L'ascension 
des sues nourriciers s'effectue essentiellement par la cavité 
mème des vaisseaux, et très acces- 
soirement par imbibiüon, le long de 
leurs parois épaissies et lignifiées: C'est 
‘e que prouve l'essai suivant. 

On coupe un rameau feuillé sous 
l'eau, à la température de 30 degrés, 
et on le plonge aussitôt dans du boiaié 
de cacao, fondu à 25 degrés : la trans- 
piralion des feuilles provoque l’ascen- 
sion du corps gras dans la cavité des 
vaisseaux sur un parcours de quelques 
millimètres; par refroidissement, le 
beurre de cacao se solidifie. On rafrai- 
chit ensuite la section, et on plonge le 
rameau dans l’eau, en même temps 
qu'un rameau témoin non injecté : or, 
le premier ne tarde pas à se faner ; 1l 
n'y a donc pas eu pénétration d'eau. 

On peut objec cter nu le beurre de 
cacao à imprégné el imperméabilisé 
la paroi même des vaisseaux ; mais on 
Pig. 676. — Figure sché- arrive au même résultat avec la, gélar 

matique d'une plante  tine, qui cependantse dissout au niveau 


vasculaire, montrant la : LRRtE 
circulation des sèves de la tranche. 


(suivre les flèches). — EF, En conséquence, les vaisseaux qui, 
feuille. — T, tige. — 


R, racine. —« région pi- avec l’âge, s’obstruent de thylles (Ro= 
ACER tee MST binier, fig. 285, a), ou de substances 
ce: CHEUSVCL MIDISE 2 : : nd = 
ceau libérien, alterne  gommeuses (Ailante), résineuses (Sa- 
avec le précédent; be, RES , c Scie Re 
faisceau libéroligneux de Pin), Où tanniques (Poirier), etc., ne 
la tige, se prolongeant contribuent plus à la circulation ascen- 
dans la feuille ; e, portion L: Je TR SEE AUD OR 
supérieure de la tige, dante de la seve. e DOIS COrrespon- 
sans feuilles épanouies, dant n’a plus d'autre rôle que celui de 
avec deux courants de À ; - 
sève montants dans le Soutien, et ce sont les couches ligneu- 
faisceau libéroligneux ; ses les plus jeunes, resta drone 
d, bourgeon terminal. 

plus extérieures, qui seules assurent 

la montée de la sève brute vers les fouilles. 


Parfois, la fonction conductrice est nécessairement localisée 


TER 


VITESSE D'ASCENSION DE LA SÈVE 533 


dans le bois périphérique, par suite de la destruction du bois 
ancien, comme il arrive dans les vieux Saules, où la couche 
ligneuse active ne forme plus qu'une mince ae cepen- 
dant suffisante à l'alimentation des pousses terminales. 

En règle générale, dans les arbres à bois dur (Chêne), 
e est l’aubier seul qui donne passage à la sève ascendante ; 
dans les arbres à bois blanc (Tilleul), la con- 
duction peut, au contraire, s'effectuer par toute 
l'étendue du corps ligneux. 


Osmose transversale par la paroi des vais- 
seaux. — Si la sève ne s'élève pas d’une 
manière sensible par imbibition le long même 
de la paroi vasculaire, par contre, elle peut 
en sortir par diffusion à tous les niveaux, pour 
se répandre dans les tissus environnants, no- 
tamment dans les parenchymes (fig. 679, f), 
qui y puisent, grâce à leur force osmotique 
propre, divers matériaux assimilables. À cet 
égard, les portions amincies des vaisseaux 
(ponctuations, fig. 36%, g) jouent évidemment 
le rôle prépondérant. 

Inversement, c'est par ces mêmes plages 
minces que certains principes organiques des 
parenchymes passent dans la sève intravascu- 
laire, ce qui modifie sa composition, à mesure 
qu 'ellers’élève dänsla plante. C'est ainsi que 
la sève de l'Érable à sucre, du Bouleau, etc, 
est chargée de saccharose au printemps : ce 


sucre, jusqu'alors resté en réserve dans les  Fig-677.—Appa- 
. reil, montrant 


parenchymes de la tige, comme produit d’as- ST PRIT LUE 
similation de la période végétative antérieure, pression 0SMO- 
Er & É tiqueauniveau 

est uülisé à ce moment pour la croissance de des racines ; le 
tube se remplit 


la plante. 

La sève de l'Érable à sucre du Canada est 
assez riche en saccharose pour pouvoir ètre convertie en une 
boisson alcoolique par la fermentation. 


de sève. 


Vitesse d'ascension de la sève. — Pour déterminer la vitesse d'ascen - 
sion de la sève, on arrose la terre d'une plante en pot avec une solution 
faible d'un sel de lithine, le nitrate ou le citrate par exemple, ou bien 
on plonge dans cette même dissolution la base sectionnée d’un rameau 
feuillé suffisamment long. 


534 CIRCULATION DE L'ALIMENT 


Au bout de quelque temps, on divise la tige en tronçons, dont on 
étudie le suc au spectroscope, pour y rechercher la raie brillante carac- 
téristique du lithium; on arrive de la sorte à déterminer la hauteur à 
laquelle s'est élevé le réactif pendant la durée de l'expérience. 

Pour le Tabac, il suffit d’une heure pour que la sève absorbée par la 
racine gagne les feuilles les plus élevées, situées à plus d’un mètre au- 
dessus du sol; dans la Vigne et l'Hélianthe annuel (Topinambour), la 

vitesse de circulation est d'environ 60 centi- : 
mètres par heure, et elle acquiert une valeur 
double dans la Vigne. 

La quantité de liquide absorbée par certaines 
plantes peut atteindre un volume considé- 
rable. L’Agave commun ou Maguay du Mexi- 
que peut donner par jour, au moment de 
l'entrée en sève, jusqu'à 10 litres d’un liquide 
sucré fermentescible, cela pendant plusieurs 
semaines ; après quoi, la plante meurt épuisée. 
C’est d'ordinaire par une excavation creusée 
au sommet de la tige que l'on provoque l'é- 
coulement de la sève. 

Les Cocotiers fournissent de même une sève 
abondante, après sectionnement du bourgeon 
terminal du stipe, ou de l’axe du spadice. 

Un tronc sectionné de Musanga Smith, 
Urticée du Congo, d'environ cinquante cen- 
timètres de diamètre à la base, a donné 10 li- 
tres de liquide en une nuit. 

Ces faits témoignent de la poussée osmo- 
tique très puissante dont certaines racines 
sont le siège. 


Fig. 678. — Mesure de 
la pression osmotique 
d'une racine de Vigne. Mécanisme de l'ascension de 
pli d’eau ; ab, manomè- [a sève.— "Trois actions interviennent 
tre; b, niveau intérieur | ’ a ANA 
du mercure à la fn denpoureéleverislespeucsMiercesireeninse 
l'expérience ; la hauteur qu'aux feuilles les plus élevées et assu- 
de la colonne «ab indique OR qu ANR: 
là pression osmotique. rer la continuité de ce mouvement. 
Ce sont : la pression osmotique des 
racines, l'at{raclion capillaire des vaisseaux, enfin la #ranspi- 
ralion et la consommation des sucs aux feuilles. 


1° Pression osmotique. — La pression exercée par l'écorce 
de la racine sur le cylindre central comprend, d'une part, la 
lorce osmotique des poils absorbants (fig. 673, k) et des élé- 
ments cellulaires sous-jacents, grâce à laquelle les liquides 
nourriciers sont refoulés avec force vers l'intérieur de lor- 
gane; d'autre part, la tension de turgescence, qui naît de 
l'accumulation de ces liquides dans les cellules et qui favo- 


MÉCANISME DE L'ASCENSION DE LA SÈVE 535 


rise leur passage dans les cellules plus intérieures, où la ten- 
sion est moindre. 

La tension de lturgescence est d'autant plus grande que la 
transpiration aux feuilles est plus atténuée : quand ce dernier 
phénomène s'exerce à la lumière solaire directe, où il acquiert 
toute son intensité, la turgescence peut s’'annuler, et alors la 
consommation d'eau aux feuilles en arrive à TRE 
lion des sues terrestres au niveau de la racine. 


Démonstration de la pression osmotique. — Pour mettre en évidence la 
pression osmotique, exercée ainsi de bas en haut par la racine (fig. 677), 
on sectionne le pivot ou la base de la tige d’un cep de Vigne, d’une 
Courge, etc., pendant la période de grande activité nutritive, et on 
entoure la section d’un court manchon de caoutchouc dans lequel passe 
exactement un tube de verre vertical; on verse un peu d’eau dans ce der- 
aier. La terre étant convenablement arrosée, on voit le niveau du liquide 
s'élever peu à peu dans le tube, très activement dans la Vigne. 

Si, avant l'expérience, la plante se trouvait soumise à une transpira- 
tion très forte, et si en outre la terre est relativement sèche, on cons- 
tate, au début de l'expérience, un abaissement de niveau de la colonne 
d’eau, parce que les tissus s’en imbibent tout d’abord; et si, au lieu 
d'eau, on verse dans le tube un peu de mercure, les vaisseaux s'en 
injectent sur une certaine longueur. 


Mesure de la pression osmotique. — Pour mesurer la pres- 
sion à un niveau donné, on adapte à la section de la tige ou 
de la racine un tube court, communiquant latéralement avec 
un manomètre à air libre (fig. 678). 

Après avoir rempli d'eau le tube de verre €, on ferme en &, 
en s’arrangeant de manière que les deux niveaux du mercure 
soient sensiblement dans un même plan horizontal, à hauteur 
de la section. On voit alors le mercure monter peu à peu dans 
la branche libre du manomètre, et la différence de niveau défi- 
niive des surfaces du mercure dans les deux branches donne 
sensiblement la pression de la sève au niveau de la section. 

Remarquons que celle pression n'est pas exclusivement 
attribuable aux actions osmotiques, qui s’accomplissent dans 
les parenchymes de la région absorbante ; une partie, faible 1] 
est vrai, en revient à l'attraction capillaire, exercée sur la 
sève par les vaisseaux du bois. 

La pression osmolique des racines, ordinairement bien 
inférieure à une atmosphère dans les plantes herbactes, peul 
acquérir une valeur relativement considérable dans certaines 
espèces ligneuses. 

Dans la Yi igne notamment, elle fait parfois équilibre à plus 


530 CIRCULATION DE 


L'ALIMENT 


d'une atmosphère, c'est-à-dire que, dans un tube rectiligne 
étroit (fig.678), la sève S'élèverail à environ 10 mètres au-dessus 
de la section, On voit donc qu'à elle seule, dans le cas où la 
tige feuillée n'a que quelques mètres de hauteur, cette-pres- 


:® 


Fig. 679. — Circulation de 
la sève ascendante (fi- 
gure demi-schématique). 
— dd, Vaisseau ouvert, 
avec cloisons représen- 
tées par un boürrelet cir- 
culaire ; b, cellules vas- 
culaires (à droite, section 
transversale de deux 
vaisseaux), avec bulle 
d'air 9, entourée de sève ; 
e, lame ou fil d’eau plus 
épais des angles ; d, in- 
dex de sève, séparés par 
les bulles d'air; f, paren- 
chyme médullaire, adja- 
cent, avec grains d’ami- 
don composés dans leurs 
leucites. 


sion osmolique, même plus faible en- 
core, suflit largement à élever la sève 
jusqu'aux feuilles culminantes. 


2° Attraction capillaire des vais- 
seaux ; rôle de la transpiration. — 
a) Cas des vaisseaux ouverts. — En ce 
quiconcerne maintenant l’action propre 
des vaisseaux dans lFascension de la 
sève, considérons un vaisseau de forme 
moyenne, ni entièrement ouvert, ni 
entièrement fermé, un de ces vaisseaux 
dont les cloisons transverses subsis- 
tent sous la forme de simples dia- 
phragmes,perforésau centre(lig.679,a). 

La colonne d'eau, qui remplit ce 
vaisseau (fig. 679, d), est d'ordinaire 
parsemée de bulles d'air {g), provenant 
de ce que la transpiration aux feuilles, 
lorsqu'elle devient très intense, c’est- 
à-dire lorsque la plante est exposée au 
soleil, tend à vider le vaisseau, et par 
là même provoque le dégagement ga- 
zeux. Ces bulles d'air, ainsi incluses 
dans un tube capillaire, et isolées les 
unes des autres par des index de sève (d). 
ne sont séparées latéralement de la pa- 
roi vasculaire que par une lame de 
liquide extrêmement mince, qui main- 
tient fortement en place le chapelet de 
bulles tout entier. 

Les diaphragmes, mieux encore les 


cloisons transversesdes vaisseaux fermés (Conifères, fig.680, 1). 
s'opposent du reste au déplacement des bulles; ils correspon- 
dent à l'emplacement des index de sève. 

Dans le cas fréquent où le vaisseau est prismatique 
(fig. 679), la lame d’eau qui entoure latéralement les bulles 
d'air est toujours plus épaisse Le long des arètes (c) que par- 


ATTRACTION CAPILLAIRE DES VAISSEAUX da7 


tout ailleurs : elle forme là de véritables #4 d'eau, qui consti- 
tuent les voies principales d’ascension, en regard desquelles 
le reste de la couche liquide n'a qu'une épaisseur négligeable. 
Si le vaisseau est une trachée (fig. 673, g), les fils d'eau qui 
raccordent entre eux les index de sève successifs se constituent 
le long des deux rainures de la spirale d’épaississement. 

Notons encore que la pression des bulles d'air incluses 
dans les vaisseaux va en diminuant de bas en haut. 


Mécanisme de l'ascension. — Les choses étant en cet état, 
l'équilibre de la colonne de sève intravasculaire se trouve 
rompu, toutes les fois qu'un départ d’eau se produit à la termi- 
naison du vaisseau dans le parenchyme de la feuille (fig. 676, 0), 
ce qui a lieu précisément par le fait de la ranspiration, fonc- 
tion, comme l'on verra, des plus actives à la lumière. 

De ce départ d’eau résulte que l'extrémité du vaisseau se 
vide ; mais, au fur et à mesure, l'index liquide le plus voisin, 
soulevé par l'attraction capillaire, vient le remplir, et dès lors 
le mouvement d'ascension se propage d’index à index, de 
haut en bas, jusqu'à l'extrémité inférieure du vaisseau. La 
colonne d’eau tout entière, soutenue à tout instant par l’attrac- 
tion capillaire et maintenue dans sa continuité, grâce à la 
cohésion du liquide, se trouve ainsi soulevée en bloc, sans 
que les bulles changent de place, par le seul fait de la vapo- 
risation d’eau aux feuilles. Par là même se trouve assurée la 
continuité de l'absorption au niveau de la racine. 

D'un index à l’autre, l'ascension se fait surtout le long 
des angles dièdres de la paroi, dans les fils d’eau qui y sont 
appliqués (fig. 679,c), ou encore, s'il s’agit d'une trachée, le 
long des deux rainures de la spirale d’épaississement. 

Les bulles d'air interviennent accessoirement pour favoriser 
la montée de la sève. En effet, à mesure qu'un index d’eau 
s'épuise par la transpiration, la bulle d'air immédiatement 
inférieure se dilate el sa pression diminue ; les bulles suivantes 
se trouvent ainsi amenées à se dilater à leur tour et à refouler 
le liquide vers le haut, cela de proche en proche jusqu'à la 
base même du vaisseau. Tout accroissement de température, 
en provoquant la dilatation des bulles d'air, favorise par là 
même la poussée du liquide vers le haut, et inversement. 


b) Cas des vaisseaux fermés. — Les phénomènes s'accom- 
plissent de la même manière dans le cas des vaisseaux fermés, 


538 CIRCULATION DE L'ALIMENT 


à cette différence près qu'il S'y ajoute Fosmose au travers de 
leurs nombreuses cloisons transverses. 

Une forme spéciale de ce genre de vaisseaux est celle du 
bois secondaire des Conifères, qui est du reste exclusivement 
formé de vaisseaux fermés; les poncluations, qui établissent 
les communications osmotiques de cellule à cellule, dans le 


Fig. 680 à 682. Fig. 683. 
(e) D 


Fig. 680 à 682. — 1, coupe longitudinale tangentielle schématique du bois 
du Pin (Conifère) ; a, ponctualions aréolées sur les faces longitudinales et 
sur les cloisons : b. index de sève aux extrémités des vaisseaux (trachéides) ; 
e, bulle d'air, limitée par une lame très mince de liquide. Les flèches indi- 
quent la marche de la sève (Vesque). — IT, ponctuation aréolée, de face et 
de profil; d, ouverture intérieure étroite ; f, aréole plus sombre, dont le 
diamètre est celui de la membrane primaire mince de la ponctuation. — 
III, section transversale d'un vaisseau ; g, membrane primaire de la ponce- 
tuation : le reste, couches d'épaississement, qui ont empiété sur g, el par 
suite rétréci l'ouverture (If, d). 


Fig. 683. — Vaisseaux du bois de Pin (Pinus Laricio), de face, montrant la 
striation oblique de la paroi lignifiée, due à des épaississements intérieurs. 


sens longitudinal comme dans le sens transversal, sont 
aréolées (fig. 680, a et p. 215. 

Chaque cellule vasculaire (fig. 680, D), dite encore #ra- 
chéide, à cause de la striation oblique de la paroi (fig. 683), qui 
rappelle celle des trachées vraies ou vaisseaux spiralés, est 
occupée au centre par une longue bulle d'air (c), et à ses 
deux extrémités effilées par un index liquide (4). Les deux 
index de chaque cellule sont reliés entre eux essentiellement 
par les fils d’eau qui longent les angles dièdres de la paroi. 

Comme les trachéides d'une même file radiale sont situées 
sensiblement au mème niveau, il en résulte que, dans cha- 


[11 


ATTRACTION CAPILLAIRE DES VAISSEAUX D99 


eune de ces files, les index contigus forment ensemble une 
sorte de cordon liquide, qui s'étend radialement dans toute 
l'épaisseur du bois. Entre les innombrables cordons de sève 
rayonnants, ainsi constitués, se trouvent placées les bulles 
d'air, ainsi que les fils liquides de raccordement. 

L'ascension de la sève s'effectue ici, à mesure que l'eau 
disparaît des feuilles par l'effet de la transpiration, le long 
de ces fils d’eau, grâce à l'attraction capillaire puissante dont 
ces derniers sont l’objet de la part de la paroï. D'ailleurs, la 
dilatation des bulles d'air y contribue accessoirement, comme 
dans le cas précédent. 

En constituant dans un tube thermométrique, ouvert à ses deux extré- 
mités, à section transversale elliptique, un chapelet de bulles d'air, 
séparées les unes des autres par des index d'eau, et en plongeant 
ensuite la base du tube dans un liquide coloré par la fuchsine, l’autre 
ouverture étant couverte d’un bouchon de plâtre, on voit nettement, 
grâce à l’évaporation du liquide à la surface de ce dernier, deux filets 
rouges s'élever le long des deux rainures latérales du tube, sans pour 
cela que le chapelet de bulles change de place : ces deux filets d’eau 
correspondent ici aux fils de sève des angles des vaisseaux. 

Résumé. — En somme, et plus spécialement pour les arbres 
de grande taille, c’est l'attraction capillaire, exercée par les 
vaisseaux sur la sève, qui constitue la force ascensionnelle 
principale, grâce à laquelle les sucs terrestres sont transpor- 
tés jusqu'aux feuilles les plus élevées de la tige. 

Mais cette aclion ne peut intervenir utilement pour pro- 
duire le mouvement de l’eau que dans la mesure où elle v es! 
sollicitée par la transpiration qui s'exerce dans les feuilles. 
Plus la transpiration est intense, et plus est grande la masse 
d’eau élevée dans ces derniers organes. 

Quant aux se/s dissous dans l'eau, 1ls doivent être con- 
sommés, c’est-à-dire assimilés, au fur et à mesure qu'ils arri- 
vent dans le parenchyme chlorophyllien des organes verts, 
sinon l'équilibre diffusif s'établirait pour eux, comme 1l a été 
dit plus haut (p. 515), et mettrait fin à leur absorption. 


II. — SÈVE ÉLABORÉE 


Définition. — À mesure que la sève brute se répand dans 
le parenchyme vert des feuilles et s'y concentre par le phéno- 
mène de la transpiration, les sels minéraux qu'elle renferme 
(nitrates, phosphates..….) s'unissent, grâce à la chlorophylle 


540 CIRCULATION DE L'ALIMENT 


et à la radiation solaire, aux produits de l'assimilation de 
l’'anhydride carbonique (voy. Assimilation) : en particulier, 
l'azote et le phosphore salins se trouvent de la sorte incorpo- 
rés à des composés organiques, notamment des albuminoïdes. 

Or, c'est de ce travail complexe de synthèse, accompli par 
la cellule verte, que résulte en définitive la sève élaborée, 
pourvue non se ‘ulement de sels minéraux, mais avant toit 
de principes organiques, issus de l'assimilation chlorophyl- 
lienne, par exe mple des sucres, des amides (asparagine). 

Cette sève élaborée ou sève plastique, de consistance 
épaisse, est destinée à l'alimentation de la plante entière. Elle 
se rend aux divers membres par les tubes criblés des fais- 
ceaux libériens (fig. 676, cc’ et fig. 686, /), dont le sue est 
en effet fortement chargé de principes organiques (p. 207). 

Les faisceaux libéroliencus de la tige et de la feuille sont 
donc parcourus chacun par un double courant inverse de 
sève (fig. 686); dans la racine, ces 
mèmes courants cheminent isolé- 
ment (fig. 676, 4’,c'), à cause de l'al- 
ternance des faisceaux ligneux et 
libériens, 

La sève élaborée circule essen- 
üiellement en direction descendante. 
Elle est ascendante daus les foyers 
végétatifs de la üge ‘bourgeons ter- 
minaux, fig. 676, e), qui, non encore 
pourvus de corps chlorophylliens 


Fic. 


GS4 et 685. — I, 


décorti- 


cation annulaire pratiquée 
sur une branche de Vigne ; 
a,extrémité supérieure, plus 


épaisse; d, extrémité infé- 
rieure ; b, lèvre supérieure 
très accrue ; €, lèvre infé- 

rieure peu accrue.—Il, dé- 
cortication ne d'un 
rameau de Saule; b, lèvre 
supérieure renflée, avec ra- 


cines adventives (a); e, lè- 
vre inférieure peu accrue. 


bien constitués, ne peuvent, à cel 
âge précoce, organiser directement 
lé Aliens Par 


Faits relatifs à la circulation de 
la sève élaborée. — La circulation 
de la sève élaborée par les tubes 
criblés du liber, et accessoirement 


par le parenchyme cortical, est 
attestée par les effets des décortications annulaires. 
Effets des décortications annulaires. — 1° On sait que dans 


les boutures, les racines adventives se forment d'ordinaire au 
voisinage immédiat de la section. 
Or, si, à petite distance de cette dernière, on procède à une 


Ru € 


SÈVE ÉLABORÉE 541 


décortication annulaire, portant à la fois sur l'écorce et le 
liber (fig. 684, ID), les racines (a) prennent naissance immé- 
diatement au-dessus de la plaie, excepté toutefois dans les 
plantes pourvues de faisceaux eriblés périmédullaires (Courge) 
fig. 360, /), faisceaux que la décortication laisse intacts et 
qui permettent à la sève d'arriver jusqu'à la base mème de la 
bouture. 

Si, au contraire, on ménage un lambeau longitudinal 
d’écorce, pour assurer la continuité des deux parties tout à 
l'heure isolées, des racines se constituent à l'extrémité infé- 
rieure, comme dans le cas ordinaire. 

2° Lorsqu'on pratique au printemps une décortication 
annulaire de Aire centimètres de hauteur sur une branche 
d'arbre (fig. 68#, 1), ce qui met à nu, comme précédemment, 
l’assise PU libéroligneuse, on constate que la végé- 
tation de cette branche gagne se nsiblement el vigueur au- 
dessus de la décortication (ab); en outre, les fruits que porte 
la partie terminale sont plus gros et plus nombreux (Vigne). 

Si donc la feuille renferme un produit d’assimilation facile 
à déceler, et qui se rencontre normalement aussi dans le hiber, 
l'effet de la décortication devra consister à faire disparaître ce 
produit dans le liber sous-jacent à la décortication. 

C’est ce qui a été constaté dans le Pange comestible (Pan- 
qium edule), plante dont les feuilles élaborent en abondance 
de l'acide cyanhy drique, que l’on retrouve dans le liber des 
autres membres. Et en effet, au-dessous des décortications 
pratiquées sur la feuille ou sur la tige, l’acide cyanhydrique 
disparaît, tandis qu'il s’accumule dans les tissus situés au- 
dessus de ces mêmes lésions. 

3° Remarquons encore que le bourrelet, par lequel la plaie 
de décortication tend à se cicatriser, est toujours plus déve- 
loppé à la lèvre supérieure (fig. 684, 4), ce qui indique un 
afflux de sève descendante, le- long nés {issus extérieurs au 
bois. 

On constate de plus un accroissement en diamètre de la 
üge, sensiblement plus marqué au-dessus de la décortication 
(fig. 684, a), et qui porte à la fois sur Le bois et sur les tissus 
plus extérieurs. Ces derniers (iber, périeycle, écorce) peu- 
vent doubler d'épaisseur, sous l’action de la sève nourricière, 
qui s'accumule en eux; même, dans le Prunier, le liber 
acquiert, au-dessus de la décortication, une épaisseur triple 
de ce qu'elle reste au-dessous. 


542 CIRCULATION DE L ALIMENT 


Au contraire, lorsqu'on enlève, aussi exactement que pos- 
sible, et en se basant pour cela sur l'étude anatomique, 
l'écorce seule d’une tige jusqu'aux fibres péricyeliques (Til- 
leul, Vigne, Sureau), on n'observe pas de différence sen- 
sible dans le développement du bois, du liber et de l'écorce, 
de part et d'autre de la plaie. Toutefois, de l’amidon s'ac- 
cumule dans l'écorce au-dessus de la lèvre supérieure (comme 
aussi dans les greffons, p. #71), ce qui atteste de ce côté un 
afflux de sève. 

Bien que la séparation de l'écorce d’avee le liber ne puisse 
être effectuée avec toute la précision désirable, à cause de la 
liaison étroite de ces deux formations, les faits précédents 


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Fig. 686. — Coupe longitudinale d'une tige primaire. — 4, épiderme ; b, écorce; 
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e, endoderme (les leucites amylifères y ont été figurés) ; 4, péricycle; , tubes 
criblés avee sève descendante et parenchyme du liber ; g, zone génératrice 
libéroligneuse; À, vaisseaux ponctués et ?, vaisseaux spiralés et annelés du 
faisceau ligneux, avec sève ascendante ; k#, moelle. 


n'en permettent pas moins de conelure que la sève plastique 
descend essentiellement par le Hber. 

Une autre conséquence de la décortication annulaire est 
de faire disparaître l’amidon du parenchyme médullaire, au 
niveau où elle est pratiquée, ce qui semble indiquer que 
la production de lamidon est alimentée normalement par 
les sucs exosmosés des tubes criblés, au même niveau. 

4° La marche ascendante de la sève élaborée vers les points 
végétatifs terminaux de la tige (lg. 676, e) est prouvée par 
l'expérience suivante. 

On détache un anneau cortico-libérien, à petite distance du 
bourgeon terminal d’une jeune branche, avant l'éclosion des 
feuilles: or, ce bourgeon se flétrit, tandis que ceux placés 
au-dessous de la décortication {bourgeons axillaires) se déve- 
loppent normalement. 


MÉCANISME DE LA CIRCULATION DE LA SÈVE ÉLABORÉE D43 


5° Pour ce qui est enfin des éléments du liber, tubes eri- 
blés ou parenchyme libérien, spécialement destinés au trans- 
port de la sève plastique, la forme même des cellules des 
tubes eriblés (fig. 686, /. loujours allongées suivant l'axe de 
la tige et de la racine, puis les perforations de leurs cloisons 
transverses, enfin l'abondance des principes organiques accu- 
mulés dans leur suc, tout désigne les tubes criblés comme les 
éléments conducteurs essentiels de la sève élaborée. 

Des cellules eriblées, à suc épaisst et à protoplasme pariétal 
pourvu d'un gros noyau, notablement plus larges que les cel- 
lules voisines, se rencontrent parfois dans . zone péricyclique 
(Sensitive : diverses Papilionacées, fig. 152, 0). Dans la Sensi- 
ve, ces cellules, qui sont peut-être conductrices comme les 
tubes criblés, serventessentiellement à propager les excitations 
appliquées localement à la feuille, ce qui entraîne le passage 
de l'organe entier à l'état de sommeil {voy. Mouvements). 


La répartition du contenu des tubes criblés fournit quelques indi- 
cations qui corroborent la conclusion précédente, relativement à leur 
rôle conducteur. 

Les granules amylacés, par exemple, et surtout les globules albumi- 
noïdes que renferme fréquemment le protoplasme, s'amassent d’ordi- 
naire sur la face supérieure des cribles (fig. 270, HI), à moins qu'il ne 
s'agisse de l’extrémité supérieure d'un rameau, qui, elle, recoit la sève 
plastique de bas en haut; dans ce dernier cas, l'accumulation des corpus- 
cules figurés s'effectue sur la face inférieure des cribles. 

Ainsi, dans une tige feuillée adulte de Framboisier, les amas de glo- 
bules sont régulièrement localisés au-dessus des cribles, tandis qu'on les 
trouve bien au-dessous dans une pousse jeune. 


Résumé. — Ve tout ce qui précède, ou peut conclure que 
la sève élaborée, représentée par une dissolution épaisse de 
principes albuminoïdes et hydrocarbonés, chemine essentiel- 
lement par les tubes criblés, et très accessoirement par le pa- 
renchyme libérien, péricye lique el corlical. 

Quant aux éranule s amylacé és inclus dans les tubes, ils ne 
se propagent jamais tels quels par les cribles transversaux 
ou longitudinaux, mais toujours à la suite d’une transforma- 
lion préalable en glucose, forme sous RS LE se diffusent 
dans le parenchy me lhibérien, dans la moelle, ete., pour y être 
assimilés, et, S'il v a lieu, convertis à nouveau en amidon. 


Mécanisme de la circulation de la sève élaborée.— La cir- 
culation libérienne des suecs plastiques. élaborés par les 


D4# CIRCULATION DE L ALIMENT 


feuilles, est provoquée essentiellement par lattraction osmo- 
tique qu'éprouvent ces sucs de la part du contenu proto- 
plasmique propre des tubes criblés; d'autre part, la conti- 
nuilé du phénomène est assurée par la consommation des 
principes plastiques aux lieux d'emploi (foyers de erois- 
sance. 

a) L'attraction osmotique, qui s'exerce de cellule à cellule, 
le long des tubes criblés, est ici comparable à celle dont le 
parenchyme de la racine est le siège au niveau de la région 
absorbante ; le passage des sues s’y effectue, soit au travers 
des perforations (eribles ouverts), soit par diffusion au travers 
de la paroi (cribles fermés). 

Aussi, lorsqu'avec l’âge les tubes criblés perdent leur revè- 
tement protoplasmique, et avee lui leur pouvoir osmotique, 
leur contenu devient-il beaucoup plus aqueux, au lieu de res- 
ter épaissi par les principes assimilables issus des feuilles, 
comme celui des tubes encore actifs. 

Mais cette attraction osmotique ne peut s'exercer utile- 
ment pour entretenir le courant de sève élaborée que dans 
la mesure où cette sève est consommée, c'est-à-dire assimilée 
par la plante. 

Cette consommation, surtout active aux foyers de crois- 
sance, c'est-à-dire au niveau des cellules initiales de la racine, 
de la tige et des feuilles, ainsi que des assises génératrices 
secondaires, établit une sorte de succion, qui assure l’arrivée 
a dans ces foyers, de nouveaux sues nourri- 
ciers. Cet afflux appauvrit d'autant les tubes criblés et leur 
permet à leur tour d'en emprunter une nouvelle provision 
aux feuilles, où ils sont engendrés. 

Selon toute probabilité, les principes plastiques de la sève 
élaborée, qui traversent les ne longitudinales des tubes 
criblés aux divers niveaux de la plante, se rendent dans les 
parenchymes correspondants en quantité d'autant moindre 
que la chlorophylle v est plus abondante. Par exemple, la 
sève élaborée affluera plus activement dans la moelle de la 
ge, à peu près incolore, que dans l'écorce, qui est verte, et 
plus encore dans les parenchymes de la racine; car ces der- 
niers, manquant de chlorophylle, se trouvent dans l'impossibi- 
lité d’assimiler le carbone de F anhydride carbonique, élément 
fondamental des principes organiques de la sève élaborée, 


CHAPITRE IV 


TRANSPIRATION ET SUDATION 


Définition. — Par toutes ses surfaces perméables directe- 
ment exposées au contact de l’atmosphère, la plante exhale 
de la vapeur d’eau : cette exhalation, dont l’intensité est étroi- 
tement liée à l'état de vie et par là diffère d'une simple éva- 
poration, constitue le phénomène de la #anspiration. 

Elle peut aussi émettre localement de leau liquide, tenant 
en dissolution divers principes: &’est alors la sudation. 

Etudions successivement ces deux phénomènes. 


== TRANSPIRATION 


Siège de la transpiration. — En raison de leur grande sur- 
face, les feuilles apparaissent dès l’abord comme les organes 
essentiels de la transpira- 
tion végétale. 

Une fois émise par 0s- 
mose (p. 513) au travers 
du parenchyme chloro- 
phyllien, dans latmos- 
phère des méats environ- 
nants(fig.687,c),lavapeur 
d'eau gagne de proche en 
proche les stomates (a), Fig. 687. — Stomate de Jacinthe (Hyacin- 


r ça iffuse LEA thus orientalis). — I. de face ; 4, bord 
PO ob diffuser ensuil supérieur de l'ostiole; 4, bord de la 
dans l atmosphère. partie la plus rétrécie de Lotole en 

: PEL GnO et b, II). — II, coupe transversale; &, b, 

La cuticule (fig . 206, A de de ge et interne de l'os- 

ab) fort peu perméable tiole ; C, chambre sous-stomatique ; d, 

1e 5 LE épiderme ; f, parenchyme vert (gr. : 
surtout lorsqu'elle est 1m- 250) (Strasburger). 


prégnée de cire, n'émet 
qu'une quantité négligeable de vapeur; il en est de même du 
liège qui couvre la tige adulte (fig. 492, à. 


BELZUNG. — Anal. et phys. végét. 39 


D 46 TRANSPIRATION ET SUDATION 


Quant à la racine, l'humidité du sol tend à annuler dans ce 
membre le dégagement de vapeur d'eau. 

C'est la /anspiralion au niveau des feuilles qui assure la 
continuité du mouvement ascensionnel de la sève brute, dans 
le bois de la racine et de la üge (fig. 693). Plus l'émission de 
vapeur est active, plus la plante s'enrichit en sels minéraux 
lerrestres, à condition que ces derniers 
soient au fur et à mesure assimilés 
(p. 515). Le phénomène de la transpi- 
ration, en apparence secondaire, appa- 
rail ainsi comme fondamental dans la 
vie de Ja plante. 


Intensité de la transpiration. — 
Pour déterminer approximativement la 
quantité d'eau transpirée par une 
plante ou portion de plante, dans des 
conditions déterminées d’éclairement 
et de température, on emploie Fun 
des procédés suivants. 

1° S'il s’agit d’une plante en pot 
Fig. 688. — Plante en pot (Tabac, Hélianthe tubéreux ou Topi- 

vernisse, prepare pour È 2: . \ je 2 E à 

la mesure de la transpi- nambour, Maïs), on vernit la surface 

ration par pesée. — à, Jibre du pot et on recouvre"laditerre 
couvercle de plomb, cou- : 2 : à : 
vrantexactement la terre d'un disque de plomb (Hg. 688), qui 

Re Re ne donne passage qu'à la tige; on 

l ménage aussi dans le disque un ori- 
lice, qui permette d’'arroser la plante au moment voulu. 
Dans ces conditions, la tige feuillée seule peut vaporiser de 
l’eau. 

£n pesant ensuite le pot à intervalles déterminés, on obtient 
chaque fois, par différence, le poids exact d’eau transpirée 
par la tige et les feuilles pendant le temps correspondant. 

On trouve ainsi qu'un plant de Topinambour, par exemple, 
transpire un demi-litre d’eau, et plus, pendant une journée en 
plein soleil. 

La transpiration est beaucoup plus intense au soleil qu'à 
l'ombre, el surtout qu'à l'obscurité. C’est qu’en elfet les radia- 
tions lumineuses absorbées par la chlorophvile, et notam- 
ment les rayons rouges (p. 67), interviennent 1e1 pour donner 
au phénomène toute son énergie. 

A égalité de surface et dans les mêmes conditions am- 


INTENSITÉ DE LA TRANSPIRATION D 47 


biantes, l'émission de vapeur atteint son maximum dans les 
feuilles des plantes herbacées, notamment dans celles qui sont 
pourvues de stomates sur les deux faces de la feuille : elle est 
sensiblement plus faible dans les feuilles coriaces, surtout 
celles à cuticule épaisse (Houx, fig. 208, 
a), ainsi que dans les espèces à feuilles 
charnues (Cactées). 

À létat jeune, la feuille transpire pro- 
portionnellement moins qu'à l'état de 
complet développement. 

2° Lorsqu'on opère seulement avec 
une feuille ou un rameau feuillé, on se 


‘a , a 


sert d'un tube en U (fig. 689), dont l'une 
des branches, élargie supérieurement, 
porte la plante, tandis que l'autre se 
prolonge horizontalement par un tube 
étroit, terminé en pointe fine et situé au 
mème niveau que l'ouverture élargie; le 
tube horizontal peut être gradué en par- 
lies d’égal volume et il est raccordé à la 
Re » tr à e À ] )1ar 6e SO _ 

Ne Denonns branche étroite du tube « nl par une sou 
tration de la transpi- dure, mieux par une tupulure métallique. 
ration. — Le tube en I tte à de: st le bou- 

ol d'écu L'appareil étant rempli d eau et le bou 

rougie et le rameau  chon de caoutchouc, traversé par le ra- 

feuillé en place, on 7 feuille te ctentent sd 6e 
peut, s'il est néces  IMeau feuillé, exactement mis en place, 
saire, verser encore on amène le niveau de l’eau à l'origine 

du liquide par l'ou- ï : # k 

verture du bouchon de la graduation (a), en enfonçant plus 

cRnRenononc que ou moins la tubulure métallique. 

erme la tige b; à, Le 

extrémité de la co- Le recul de la colonne liquide, que 

lonne liquide au dé- ; AT k es Ep er à 

PR De quil l'on peut colorer légi rement de fut hsine ; 

ques minutes au so- de bleu de méthylène, ete., pour mieux 

leil ; ad, quantité 2 nee he lé (TRE FETE 
d'en tranepirée. en suivre les déplacements, permet de 
mesurer exactement la quantité d'eau 

transpirée pendant le temps de l'expérience. 

Il va de soi que l'ouverture du tube horizontal est assez 
étroite pour que Févaporalion pure et simple du liquide de ce 
côté soit négligeable. 

Avec ce dispositif, quelques heures suffisent à une petite 
branche feuillée de Marronmier, exposée au soleil, pour 


D4S TRANSPIRATION ET SUDATION 


vaporiser une vinglaine de grammes d'eau; en quelques 
minutes, le niveau passe de 4 en 4, 

Ce résultat donne une idée de l'énorme quantité d'eau, 
déversée ainsi en vapeur dans Fatmosphère par les arbres 
très feuillus, et surtout par les herbes, comme les Graminées, 
chez lesquelles la transpiration s'effectue activement, non 
seulement par les feuilles, mais encore par la tige. 

3° Un troisième dispositif, destiné à rendre sensible la 
lranspiration, plutôt qu'à la mesurer, consiste en un ballon, 
de forme appropriée, dans lequel 
on introduit une branche feuillée 
sans la détacher de la plante 
(fig. 690), ou encore un fruit 
(gousse verte de Haricot); après 
quoi, on ferme le goulot. 

Au soleil, la vapeur émise se 
condense au fur et à mesure sur la 
paroi du ballon, parce que la tem- 
pérature du verre est inférieure à 
Fig. 690. — Démonstration de la Celle de la plante : cette dernière 

transpiration, par condensa- absorbe, en effet, grâce à la chlo- 

tion de la vapeur. 4 LE donc À 

rophylle, des radiations rouges, 
qui sont très calorifiques, et il en résulte une distillation 
incessante d'eau de la plante vers la paroi plus froide. 

A l'obscurité, la température de la plante étant sensible- 
ment la même que celle du verre, Fatmosphère du ballon se 
sature de vapeur et la vaporisalion d'eau se trouve arrêtée. 

On peut, il est vrai, fixer la vapeur, à mesure qu'elle se 
dégage, au moyen de chlorure de calcium ou de chaux vive, 
ce qui provoque, comme au soleil, une aspiration de vapeur 
vers le réactif, et, par suite, entraîne l'accroissement régulier 
de la masse d'eau émise. 


Quantité d'eau vaporisée. — On a calculé approximativement, pour 
diverses plantes de grande culture, la masse d’eau transpirée aux diverses 
périodes de la végétation. 

Un plant de Blé, par exemple, déverse dans l'atmosphère au delà d’un 
litre d'eau pendant les trois mois que dure son développement ; un plant 
d'Avoine en émet plus du double. 

Si l’on compare les quantités d’eau transpirée à la masse correspon- 
dante de matière sèche élaborée, on arrive à ce résultat que, dans le 
Blé, la production d'un kilogramme de matière sèche exige le passage 
d'environ 250 litres d'eau à travers la plante, ce qui fait, par hectare 
produisant 5000 kilogrammes de matière sèche, 1250 mètres cubes d’eau. 


UV 


RÔLE DES STOMATES 549 


Rôle des stomates. — C’est essentiellement par l'os/iole 
des stomates (fig. 687, IE, a) que s'effectue le dégagement de 
la vapeur d'eau, et accessoirement par les surfaces libres 
culinisées de l'épiderme. De la profondeur de l'organe, la 

vapeur gagne de proche en proche les chambres sous-stoma- 
tiques (c), grâce aux méats et lacunes du parenchyme. 

On prouve de la manière suivante Pinfluence des stomates. 

1° Sur les deux faces d’une feuille, s RENE 
on Po e une bande de papier, impré- e ÉTTE | 
gné de chlorure double de palladium et 
de fer; ce joe incolore où jaunâtre, 
quand il est see, prend une teinte plus 
foncée, grisâtre, EE action de la vapeur 
d'eau. Or, en étudiant ensuite à la loupe 
le papier sensible qui à séjourné quel- 
que temps sur la feuille, on constate, 
par comparaison avec celle dernière, que 
l'ostiole des stomates s'y est imprimée 
en sombre. 

Avec des feuilles qui portent des ran- 


eées longitudinales de stomates (fig. 691), QE pie Épiderme 

2 es ; / 2 de ‘eui e » Blé, le 

comme celles de la plupartdes Monocoty- face. — à, ton 

lédones (Blé, Maïs ; Lis, Aspidistre ; Iris), a FU nique 
à : (gr. : 900) 


les traces foncées, dues à l'émission de 
vapeur, sont de même disposées en séries parallèles, corres- 
pondant aux rangées de stomates. 

2° On peut encore disposer entre deux lames de verre des 
feuilles, aussi larges que possible (Tabac, Platane), encore 
adhérentes à la plante, ou plongées dans l'eau par leur base, 
si elles sont isolées, el en outre pourvues de stomates, sinon 
exclusivement, du moins en grande prédominance à Ja face 
inférieure, En exposant ensuite les feuilles au soleil, de manitre 
que les unes présentent à la radiation leur face inférieure 
stomatifère, les autres leur face supérieure à cuticule con- 
tinue, on observe que les gouttes d'eau condensétes sur le 
verre sont, à égalité de surface, beaucoup plus abondantes 
sur les premières, ce qui accuse encore le rôle prédominant 
des stomates. 

3° Dans le dispositif de la figure 692, une feuille est com- 
prise entre les bases accolées de deux cloches, renfermant 
chacune une coupelle à chlorure de calcium, qui absorbe la 
vapeur d'eau transpirée. 


+ M1 


5. 0 TRANSPIRATION ET SUDATION 


Par les différences de poids des coupelles, on constate que, 
dans le Tilleul, par exemple, la transpiration de la face infé- 
rieure, seule pourvue de stomales, s'exerce avec une inten- 
silé triple de celle de la face supérieure. 

Si donc l'on couvre d'une mince couche de gélatine la face 
inférieure, seule stomatifère, d'une feuille non sectionnée 
de Houx, de Figuier, elle ne 
larde pas à s’altérer, l'arrêt 
presque complet de la trans- 
piralion empêchant la montée 
de la sève brute : elle continue, 
au contraire, à végéler, si l’o- 
péralion n'est praliquée que sur 
la face supérieure. 

Dans les plantes d'appar- 
tement, c'esten partie à Pobs- 
truction des stomates par les 
poussières qu'est dû l’affaiblis- 
sement de leur végétation, ce 
qui rend difficile leur conserva- 
ton prolongée. 


Influence de la lumière et de 
la chaleur sur la transpiration. 
— De tous les agents exté- 

L ne. À rieurs, la lumière est celui 

CELL ont l'effet est le plus remar- 
A quable sur la transpiration 
piration EE ELLE l'une dans les plantes vertes, elle 
leuille ; 2, coupelles à chlorure de exalte le phénomène au point 
calcium, fixant la vapeur d'eau ’ À Lars 
émise (Garreau). de décupler, et mème de centu- 
pler la masse d’eau vaporisée. 

La transpiration augmente aussi avec la température, jus- 
qu'à une température maximum, au delà de Jaquelle la plante 
commence à souffrir, puis succombe. 

C'est à l'absorption des radiations rouges, bleues el violettes, 
par la chlorophylle ‘p. 67, que l'émission de vapeur doit 
d'être si fortement accrue. Les radiations rouges et orangées, 
en eflet, sont non seulement lumineuses, mais encore forte- 
ment calorifiques : il est donc tout naturel que leur fixation 
par la chlorophylle, en échauffant le sue cellulaire, active la 
vaporisation de l'eau. Mais il y a lieu de penser que ces 


INFLUENCE DE LA LUMIÈRE ET DE LA CHALEUR do 


mêmes radiations. débarrassées de leurs éléments calorifi- 
ques et réduites ainsi à leur portion purement lumineuse, 
exercent aussi une action sümulante sur la transpiration, 
à en juger par l’action très intense 
des radiations bleues et violettes, 
qui, elles, ne sont pas calorifiques 

Par la méthode des écrans colorés 
(p. 78), on a reconnu, en eflet, que 
l'influence des nations Re 
ses les plus réfrangibles sur la va- 
porisation de l'eau est au moins 
aussi puissante que celle des radia- 
tions rouges et orangées. Par 
contre, l’action des rayons jaunes 
qui ne sont que médiocrement ab- 
sorbés, est négligeable, et celle des 
rayons verts, qui ne sont pas absor- 
bés du tout, est nulle. En d’autres 
termes, l'influence des radiations sur 
la vaporisation de l’eau est propor- 
tionnelle à l'intensité de leur absorp- 
üon par la chlorophylle. 

Pour bien montrer la grande in- 
fluence de la radiation solaire, il 
suffit de comparer les quantités de 
vapeur émises : {° par une feuille 


verte ou une feuille éliolée. placée à Fig. Go Démonstration de 
É De A ns appel de liquide, provoqué 
l obscurité : 2 par celte même feuille, par la transpiration : le 
ROSE re Re PE NO HET AO mercure, primitivement au 
étiolée, placée au soleil; 3 enfin par même niveau dans le tube 
cette même feuille, verte, insolée. plein d er SRE la cu- 
PS 7e ; vette, s'élève dans le tube 

Or, le passage de la feuille étiolée CCE). | 


de lobseurité à la lumière solaire di- 

recte accélère déjà sensiblement Ja transpiration, par échaufte- 
ment, puisque la fonction peut par exemple doubler de valeur : 
mais l'exhalation de vapeur devient incomparablement plus 
grande, quand la feuille insolée est verte. 

Ainsi, pour le Blé, la transpiration de la feuille étant 1 à 
l'obseurité, elle devient 2,5 au soleil, pour une feuille étiolée, 
eltenviron 100, pour une feuille verte, à égalité de surface 

Cette influence accélératrice de la chlorophylle à conduit 
à distinguer dans la transpiration deux phénomènes dis- 
tincts : 1° la transpiration proprement dite, qui, chez les 


552 TRANSPIRATION ET SUDATION 


plantes vertes, s'exerce seule à l'obscurité, et d’une manière 
continue chez toutes les plantes sans chlorophylle (Champi- 
enons..….): cette fonction générale appartient au protoplasme 
incolore; 2° la transpiration chlorophyllienne où chlorova- 
porisalion, spéciale aux organes verts soumis à laction de 
la lumière, etrésultant simplement de l'absorption de certaines 
radiations lumineuses par la chlorophylle ; elle ajoute ses 
effets à ceux de la transpiration proprement dite. 

Les feuilles des arbres panachés, notamment celles de 
l'Erable Négondo (Acer Nequndo), qui sont les unes entière- 
ment vertes, d'autres entièrement blanches, permettent de 
comparer dans les meilleures conditions la différence d’inten- 
sité des deux transpirations, par exemple au moyen du tube 
en U précédemment décrit (fig. 689). 


Forme des stomates pendant le jour et la mul. — Ce qui 
favorise encore l'émission de la vapeur d’eau pendant le jour, 
c'estla grande largeur de l'ostiole des stomates aérifères. Dans 
les feuilles jeunes, les stomates sont en effet toujours ouverts 
à la lumière, et fermés pendant la nuit. 

Ce n'est qu'avec l’âge que ces organites deviennent indiffé- 
rents aux alternances d’éclairement et d’obscurité, surtout 
dans les feuilles persistantes (Houx, Conifères). 

Mécanisme de l'ouverture et de la fermeture des stomates. — L'ouver- 


ture des stomates est une conséquence de l'accroissement de lurges- 
cence que provoque la lumière dans l’intérieur de leurs cellules. 


Fig. 69% — Stomate de Jacinthe (Hyacinthus orientalis). — I, de face; à, 
bord supérieur de l’ostiole ; 4°, bord de la partie la plus rétrécie de l’ostiole 
(entre « et b, I). — If, coupe transversale ; a, b, épaississements externe et 


interne de l’ostiole; €, chambre sous-stomatique ; d, épiderme; f, parenchyme 
vert (gr. : 250) (Strasburger). 


On sait que la face externe libre de ces dernières est cutinisée 
(fig. 694, II, a), comme le reste de l’épiderme, et que cette cutinisation 


s'étend aussi à la paroi de l’ostiole {«b), où elle forme même sur chaque 
cellule stomatique deux arêtes plus fortement épaissies, situées l'une 


MÉCANISME DE L'OUVERTURE DES STOMATES D93 


au bord externe, l’autre au bord interne de l'ostiole. Les autres faces 
de la paroi restent cellulosiques et relativement minces, et sont par 
suite plus extensibles que les faces cutinisées. 

La forte turgescence, qui caractérise les cellules stématiques expo- 
sées à la lumière et qui résulte de l'accumulation de suc dans leurs 
vésicules protoplasmiques, entraine une distension des parois cellu- 
laires ; mais, d'après ce qui vient d’être dit, cette distension se produit 
surtout sur les faces cellulosiques, comme plus souples que les faces 
cutinisées. Si l’ostiole est à ce moment fermée, la distension élastique 
de ces faces, qui tendent à devenir convexes, entraine nécessairement 


@) AO 


/ 14 


Fig. 695. — Mécanisme de l'ouverture et de la fermeture des stomates. — 
[, tube en caoutchoue, dont une moitié est beaucoup plus épaisse que l'autre; 
en haut, la section. — IF, le mème, après refoulement d'air par la pompe de 
compression ; le côté mince devient convexe. — IIF, deux tubes semblables 
au précédent, simulant un stomate fermé. — IV, le mème après refoulement 
d'air : le stomate s'ouvre. 


une courbure contraire des parois de l’ostiole (fig. 695, IT), et par suite 
l'ouverture du stomate. 

Inversement, toute diminution de turgescence des cellules stoma- 
tiques, occasionnant le retour élastique des parois distendues, déter- 
mine le rapprochement des parois de l'ostiole et par suite la fermeture 
plus ou moins complète du stomate ; cette diminution de turgescence 
se réalise précisément pendant la nuit, faute d'absorption assez active 
de liquides terrestres, par suite de la consommation des principes osmo- 
sants, ce qui laisse les cellules stomatiques plus ou moins flasques. 

Le dispositif de la figure 695 permet de se rendre compte du jeu des 
cellules stomatiques. Il consiste en deux tubes de caoutchouc (HI), 
beaucoup plus épais du côté intérieur, où ils sont en regard, que du 
côté externe; ils sont maintenus en place aux deux extrémités, et l’on 
peut y refouler à volonté de l'air ou de l'eau. Lorsqu'on comprime 
l'air intérieur, les parois externes minces deviennent convexes (IV); 
tandis que les portions épaissies, obligées de suivre le mouvement, 
prennent une forme concave et limitent entre elles une ostiole. Le stomate, 
tout à l’heure flasque et fermé, est maintenant turgide et ouvert. 

Notons toutefois que les cellules stomatiques ne sont pas seules à 


1) TRANSPIRATION ET SUDATION 


accroitre leur turgescence à la lumière; les cellules épidermiques adja- 
centes se comportent comme elles, mais avec moins d'intensité; car leur 
contenu protoplasmique est peu abondant, et leur suc pauvre en prin- 
cipes osmosants (sucre), à cause même du manque de chlorophylle. 

La largeur de l’ostiole à un moment donné doit donc être considérée 
comme la résullante de deux actions contraires, savoir, la pression de 
turgescence des cellules stomatiques, qui est prépondérante, et la pres- 
sion antagoniste des cellules épidermiques adjacentes. 

La nécessité d'un protoplasme abondant pour assurer aux cellules 
stomatiques insolées une turgescence suffisante explique comment, avec 
l’âge, les stomates à contenu appauvri et à membrane de plus en plus 
épaisse gardent une forme invariable, au lieu de s'ouvrir et de se fermer 
périodiquement comme à l’état jeune. 


Relation entre l'intensité de la chlorovaporisation et celle 
de l'assimilation de l’anhydride carbonique. — Les radia- 
tions absorbées par la chlorophyile n'ont pas pour unique 
effet d'activer l'émission de la vapeur d'eau; l'énergie 
qu'elles représentent est destinée avant tout, on le verra plus 
loin, à assurer l'assimilation de l'anhydride carbonique. 

Si donc l’une de ces deux fonctions, chlorov aporisalion ou 
assimilation du carbone, vient à se ralentir ou même à cesser 
à la lumière, l’autre se trouvera à même d'utiliser une plus 
erande partie, où même la totalité, des radiations absorbées, 
et son intensité s’accroîtra d'autant. 

C'est en effet ce qui résulte des expériences suivantes. 


1 Quand on supprime dans la plante verle insolée l'assimilalion de 
l'anhydride carbonique, par le moyen des anesthésiques, la chlorovapo- 
risalion devient plus active. 

Pour réaliser cette suppression, on dispose un rameau feuillé, exac- 
tement fixé dans le bouchon d'un petit récipient rempli d’eau, sous 
une cloche, dans laqueile on introduit une dose convenable d’éther 
ou de chloroforme, ainsi que du chlorure de calcium, destiné à absorber 
la vapeur d’eau transpirée. Un autre rameau, aussi semblable que pos- 
sible au précédent, est disposé sous une seconde cloche, pourvue aussi de 
chlorure de calcium, mais sans anesthésique. 

L'atmosphère des deux récipients renferme au début la même propor- 
tion d’anhydride carbonique, proportion qui doit être assez forte (5 p. 100) 
pour assurer une assimilation active à la lumière. 

On s'assure préalablement que l’anesthésique a entièrement supprimé 
l'assimilation chlorophyllienne, en procédant à une petite prise de gaz, 
que l'ont soumet ensuite à l'analyse : elle doit renfermer une propor- 
tion plus forte d’anhydride carbonique et une proportion moindre 
d'oxygène. On s'assure, d'autre part, à la fin de l'expérience, qui dure par 
exemple deux heures, que l’anesthésique n'a pas tué la plante, en la 
lavant à grande eau et en la placant ensuite sous une cloche dans de 
l'air pur : lassimilation chlorophyllienne, caractérisée par une absorp- 


INFLUENCE DE L'ÉTAT HYGROMÉTRIQUE SUR LA TRANSPIRATION 555 
tion d'anhydride carbonique et un dégagement d'oxygène, doit repa- 
raitre à nouveau, avec ses caractères ordinaires. 

Or, l'accroissement de poids du chlorure de calcium est plus conside- 
rable dans la cloche à éther que dans l'autre, précisément à cause de la 
cessation de l'assimilation chlorophyllienne dans la première. 

Notons ici qu'à l'obscurité, la transpiration proprement dite d'une plante 
diminue en présence des anesthésiques. Il en est vraisemblablement de 
même à la lumière; toutefois, cette dépression, due à l’action propre de 
l'anesthésique sur le protoplasme incolore, est, dans tous les cas, négli- 
geable, en regard de l’exaltation qui résulte de la chlorovaporisation. 

20 Inversement, {out accroissement d'intensité de l'assimilation chloro- 
plyllienne est corrélalif d'une diminution de la chlorovaporisation. 

Pour cet essai, on peut prendre deux plantules, aussi comparables 
que possible, dont la racine plonge dans une solution nutritive, en 
s'arrangeant de manière que cette dernière ne puisse s’évaporer libre- 
ment. Ces plantules sont placées sous cloche, l’une dans une atmosphère 
pourvue de 5 à 10 p. 100 d'anhydride carbonique, l'autre dans l'air. 

LE la diminution de poids du récipient est plus grande dans le second 
cas. Il est vrai que l'anhydride carbonique de l'air ralentit un peu l'émis- 
sion de vapeur; mais cette action a été reconnue négligeable. 


Influence de l'état hygrométrique sur la transpiration. — 
A mesure que l'état hygrométrique augmente autour de la 
plante, l'intensité de la transpiration va en diminuant; aussi 
le renouvellement de Fair par agitation accélère-Lil le phé- 
nomène, Comme l'évaporalion. 

a) Quand l'air est saturé de vapeur, ce qui exige qu'il y ait 
équilibre de tempér alture entre la plante et le milieu ambiant. 
la éranspiration cesse. Celte condition est susceptible de se 
réaliser à l'obscurité, pour les organes adultes: car la calori- 
fication respiratoire } y est sensiblement nulle. Et en effet, on 
constate la cessation du phénomène de la transpiration, par 
pesée, pour une plante en pot, couverte d'une cloche et obs- 
curcie, le pot étant vernissé et entièrement fermé. 

b) n'en est plus de même quand la empérature de la plante 
s'élève, que l'échauffement se produise d'ailleurs par calorili- 
cation propre où par absorption de radiations chaudes am- 
biantes. Dans ce cas. en effet, la cloche constitue une paroi 
froide, et il en résulte une vaporisation indéfinie d'eau. 

C’est ce qui a lieu, lorsque la plante se trouve directement 
soumise à l’action de la radiation solaire, surtout dans les 
organes verts, qui absorbent si énergiquement les radiations 
rouges. Aussi, en plein soleil, l'eau ruisselle-t-elle sans cesse 
le long de la cloche, la saturation de Fair intérieur ne pou- 
vant se réaliser, par suite de la différence positive entre la 
température de la plante et celle de la paroi. I s'établit Rà, 


256 TRANSPIRATION ET SUDATION 


en d’autres termes, une simple distillation d'eau, du point le 
plus chaud vers le point le plus froid. 


Influence du contenu cellulaire sur la transpiration. — 
1° Substances dissoutes. — On sait que la tension maximum 
de la vapeur d'eau, émise par une dissolution acide ou saline, 


ll : 
Fis. 696. — Phyllocactus, plante grasse. — À, C, pousses aplalies et angu- 
leuses, à feuilles rudimentaires, développées à la lumière. — B, pousse dont 


la par tie terminale € vlindrique, à entrenœuds plus courts, s'est développée 
à l'obscurité. 


est toujours inférieure à celle de la vapeur émise par l'eau 
pure à la même température. | 
Pareillement, les substances dissoutes dans le sue cellu- 
laire exercent un effet retardateur sur la transpiration. 
Parnu les substances plus spécialement aptes à retenir 
Peau dans la cellule, on remarque les gommes et mucilages, 
les sucres, les acides organiques et les sels ; les deux pre- 
mières surtout constituent pour les plantes qui les possèdent 
de véritables réservoirs d'eau. Aussi les Cactées (Opuntia, 
Phyllocactus, fig. 696) transpirent-elles moins, à égalité de 
surface et de poids frais, que les Crassulacées (Sédum, ( Cras- 


"INFLUENCE DU CONTENU CELLULAIRE SUR LA TRANSPIRATION DT 


sule), autres plantes charnues, pourvues comme elles d'une 
forte proportion d'acides organiques (acide malique, ete.) et 
de sels, mais dépourvues de mucilage. 

D'autre part, chez les plantes grasses en général, la trans- 
piration est moins active, à poids égal, que chez les plantes 
ordinaires, étant donné que la euticule des feuilles offre de 
part et d'autre sensiblement la même épaisseur. 


En déterminant la perte de poids des feuilles successives d’une rosette 
de Joubarbe (Sempervivum tectorum), placées dans une atmosphère 
limitée en présence de l'acide sulfurique, on constate précisément que 
les feuilles adultes, les plus actives et Les plus riches de toutes en acides et 
en sels (malates...), émettent moins de va- 
peur d’eau que les feuilles plus jeunes du b 
sommet de la rosette, ou que les feuilles plus 
âgées en voie de flétrissement (fig. 697). 


2° Protoplasme. — V'intensité de la 
transpiration est étroitement liée aussi 
à l'état particulier d'agrégation du pro- 
toplasme vivant, d’où résulte sa plus 
ou moins grande perméabilité pour 
l'eau du suc cellulaire. 

On a vu plus haut que l'émission 
de vapeur est retardée, à l'obscurité, 
en présence des anesthésiques, par 


suite d'une modification apportée à la Æ 
substance protoplasmique. 1 11 
L'influence du protoplasmeestencore pig. 697. — abe, courbe de 
attestée par ce fait que, dans la plante la proportion d'acide ma- 
; 2 EME lique dans les feuilles 
inerte, la vaporisation d'eau est plus successives (1 à 11) de la 


Joubarbe (Sedum den- 
droideum), à partir du 
3 RS : somimet de la tige; dfgh, 
Dispositions prolectrices contre la courbe des masses d'eau 


transpiration — La plus commune de A EE 
ces dispositions consiste dans le grand | 
épaississement de la cuticule (Houx,...), qui forme à la tige et 
aux feuilles une enveloppe presque imperméable (fig. 208). 
d'autant plus que très souvent elle s'avance, au niveau des 
stomates, en manière de crêtes saillantes, qui en rétrécissent 
l'ostiole (fig. 694, IE, «). 

Dans diverses plantes des elimats chauds et secs, une 
partie du parenchyme de la feuille joue le rôle de réservoir 
d'eau, destiné à alimenter la plante pendant les périodes de 


intense que dans la plante vivante. 


528 TRANSPIRATION ET SUDATION 


sécheresse, Ce parenchyme aquifère (lig. 207, cd) est formé 
de cellules vivantes incolores, à sue tres abondant, plus ou 
moins chargé de principes mucilagineux, qui retiennent l'eau 
avec force. Dans le Figuier, le Laurier-Rose (fig. 226, c)s le 
Pé péromia, il est représenté par un certain one. d'assises 

sous-épidermiques : dans les feuilles charnues des Aloès 

(fig. 459, IT) et des Agaves, le parenchyme aquifère forme 
toute la portion centrale incolore du limbe, landis que le tissu 
vert assimilateurest localisé dans la couche périphérique (4). 


IL ==SEDAMON 


Stomates aquifères. — La transpiration se complique de 
sudation, toutes les fois que la pression de turgescence 


Fig. 698. Fig. 699. 
Fig. 698. — Dent grossie d'une feuille de Primevère (Primula sinensis). — 


a, stoinate aquifère ; e, nervure qui y aboutit. 


Fig. 699. — Coupe de l'hydatode terminal de là figure précédente. — &, sto- 
mate aquifère, avec pelite chambre sous-stomatique ; b, épithème (petites 
cellules de transfusion) ; €, groupe de trachées, terminant là nervure et se 
dissociant dans l'épithème (De Bary). 


dépasse dans la plante une certaine valeur. Le liquide 
exsudé, formé d'eau et de divers principes dissous, s'échappe 
alors au dehors, soit par l'ostiole des s/omnates aquifires 
ig. 232, 4), ostiole d'ordinaire largement ouverte {Capueine, 
divers nectaires), soit par de simples déchirures, que peuvent 
présenter normalement (Blé, fig. 700), ou accidentellement, 
la feuille et la tige (p. 189), soit enfin directement par une 
transsudation au travers de la cuticule (certains nectaires). 

Les stomates aquifères sont disposés d'ordinaire au bord 
même des feuilles (fig. 698), par exemple sur les denticulations 
(Groseiller), et tantôt isolés, tantôt réunis par petits groupes. 


SUDATION PROPREMENT DITE 999 


Leur chambre sous-stomatique est tantôt vide, tantôt occupée 
par un parenchyme de petites cellules incolores très aqueuses 
(fig. 699, 4), qui tranchent avec les cellules vertes voisines : 
à la base de ce parenchyme, qualifié d'épithème, aboutit une 
fine nervure (c). 

L'exsudation ne s'effectue pas seulement chez les plantes 
terrestres, mais encore chez les plantes aquatiques submer- 
oées, qui n'ont du reste pas d'autre moyen d'éliminer l'excès . 
d'eau qu'elles peuvent avoir absorbé (Elodée, Potamot, 
Naïade). L'exsudation se fait alors 
par la cuticule, et par le pore termi- 
nal des feuilles, s'il existe (p. 323). 


ss 


N 
\ 


| 


Causes de la sudation. — Les 
plus importantes sont : 

4 La diminution d'intensité de 
la transpiration, qui donne lieu à la 
sudation proprement dite ; 

2° L'’accumulation, au point d'é- 
mission, de substances très osmoti- 
ques (sucres), que l’on retrouve 
dans le liquide exsudé, lequel n'est 
autre que le nectar ; 

3° L’accomplissement d’un phéno- 
mène externe de digestion, comme 
chez les plantes dites carnivores, 
auquel cas le suc émis est diasta- 


= 


Fig. 700. — Démonstration de 
Gp. : £ yes la sudation du Blé ou de 
sigène et résulte d'une véritable l'Avoine. — a, gouttelette 


exosmosée au sommet de 
chaque feuille par la fissure 
aquifère. 


sécrétion (V. Sécrélion). 


1° Sudation proprement dite. — 
Le soir, après le coucher du soleil, l'émission de vapeur 
d’eau se trouve brusquement diminuée dans les feuilles ; 
car lobseurité, en supprimant la ehlorovaporisation, réduit 
le phénomène à la transpiration proprement dite, qui est 
relativement faible. Mais comme la racine continue à absor- 
ber les sucs terrestres, la pression va en croissant à lin- 
térieur de la plante, et il arrive un moment où la turges- 
cence devient assez forte pour provoquer une exsudation de 
liquide, soit par les stomates aquifères, soit par d'autres solu- 
tions de continuité, comme la déchirure terminale de la feuille 
du Blé ou du Maïs. 

Telle est l'origine des gouttelettes limpides et brillantes, 


60 TRANSPIRATION ET SUDATION 


qui perlent le matin sur les herbes des prairies (Graminées), 
et qu'il ne faut pas confondre avec les gouttes de rosée, dues 
simplement à la condensation nocturne de la vapeur d’eau 
atmosphérique : les premières se trouvent au niveau de 
l’ostiole béante des stomates aquifères, les autres en des 
points quelconques. Au soleil levant, ce liquide s'évapore ; 
mais il est aussi partielle- 
ment repris par la feuille. 

Pour mettre en évidence 
la sudation, 1l suffit de dis- 
poser à l'obscurité, sous 


Fig. 701. Fig. 702. 
Fig. 701. — Feuille de Colocase (0",30). — «. région des stomates aquifères, 


donnant issue aux gouttelettes d'eau. 


Fig. 702. — Démonstration de la sudation. -—- La pression, exercée par la 
colonne de mercure &«b, provoque là sortie d'une gouttelette d'eau à chaque 
dent de feuille du rameau de Bégonia, un peu en dessus. 


cloche, un pot de plantules de Blé, de Seigle ou de Maïs, 
dont la terre a été préalablement arrosée (fig. 700); dans 
ces conditions, la transpiration cesse, dès que l'air de la 
cloche est saturé de vapeur. 

Or, quelques heures après, on voit une ou deux gouttelettes 
perler à l'extrémité de la feuille, au niveau d'autant de fissures 
épidermiques ; ce liquide est déversé là par le petit fascicule 
de cellules vasculaires, qui aboutit au pourtour du méat sous- 
jacent à la déchirure (fig. 451, 4), 

Quantité d'eau émise. — Dans quelques plantes herbacées des climats 


chauds, les stomates aquifères émettent des quantités de liquide relati- 
vement considérables pendant la nuit. 


SUDATION PROPREMENT DITE 261 


La Colocase, par exemple, dont les larges feuilles portent leurs 
stomates aquifères à la pointe (fig. 701), peut donner, par feuille, jus- 
qu'à 22 grammes de liquide en une nuit ; une feuille d’Amome rejette 
jusqu'à un verre de liquide. Ces émissions ne renferment qu’une minime 
proportion de substances minérales et organiques en dissolution, 
0,05 p. 100 seulement dans la Colocase ; dans cette dernière plante, elles 
sont presque exclusivement organiques. 


Influence de la pression extérieure. — Tout accroissement 
de pression de la sève ascendante favorise la sudation. 

Pour le prouver, on immerge par sa base un rameau 
feuillé de Capucine, de Balsamine, ou d'Ortie, dans la petite 
branche d'un tube en U, rempli d'eau (fig. 702). 
ensuite du mercure dans la branche ou- 
verte, de manière à obtenir une différence 
de niveau d’une demi-atmosphère, puis 
plaçant l'appareil sous cloche pour modérer 
la transpiration, on voit, au bout de quel- 
ques minutes, une gouttelette brillante d’eau 
perler sur chaque denticulation de la feuille 
(Balsamine). 


Versant 


Pleurs de la Vigne, etc. — C’est aussi la grande Fig. 703. — 4, pé- 

me d AE ° tiole d'une fronde 

pression de turgescence, créée par une forte ab- de Cvathée (Fou- 
sorption d’eau, qui occasionne au printemps, dans nt 


gère) ; b, nectaire 
diverses plantes, l'écoulement de la sève par les 
lenticelles et autres fissures de la tige, ainsi que 
par les surfaces de section des rameaux fraiche- 
ment taillés (pleurs de la Vigne); car les bour- 


vert, prolongé su- 
périeurement par 
une partie blan- 
che, riche en sto- 
maäates (2r0ss. : 5) 


geons, non encore épanouis, ne permettent pas à (Bonnier). 


l'excès d’eau, absorbée par la racine, de se dégager 
à l'état de vapeur. Cette émission de liquide cesse, du reste, dès après 
l'épanouissement des feuilles. 


On voit par là que les stomates aquifères et autres solu- 
üons de continuité représentent les appareils régulateurs de 
la quantité d'eau que renferme la plante. L'épithème, quand il 
existe, agit, tantôt comme simple tissu de filtration (cas géné- 
ral), et alors la pression interne est la seule cause de la suda- 
tion ; tantôt il intervient comme tissu actif dans le phéno- 
mène (Fougères). Dans ce dernier cas, en effet, les plantes 
tuées par le sublimé, ou anesthésiées par léther, ne sont plus, 
comme les précédentes, le siège d’une sudation, sous l'action 
d’un simple accroissement de pression ; les espaces intercellu- 
laires s’injectent simplement d'eau. 


BELZUNG. — Anat. et phys. végét, 36 


562 TRANSPIRATION ET SUDATION 


2° Sudation nectarifère. — Lorsque le liquide exsudé est 
sucré, il constitue le nectar, et la région restreinte, unie ou 
veloutée, plane ou déprimée ou en relief, qui lui donne issue, 
représente un »ectaire (lig. 103, b et 704 bis, q, f). 

L'exsudalion résulte ici, comme précédemment, dun 
accroissement de turgescence des cellules du nectaire ; mais, 


Fig. 704. Fis. 704 bis. Fig. 705. 
Fig. 70%. — a, coupe longit. médiane de la base d'un pétale de Renoncule 


àcre, avec un faisceau libéroligneux ; b, ligule avec faisceau à orientation 
inverse ; e, région nectarifère ; d, bifurcation du faisceau (gr. : 70) (Bonnier), 


Fig. 70% bis. — I. fleur de Moutarde blanche : &, pistil: b, grandes élamines 
(4): e, petites élamines (2): d, sépales latéraux : g, nectaires latéraux; f, 
nectaires antéro-postérieurs. — If, diagramme (Hildebrandt). 

Fig. 705. — I, feuille de Vesce (Vicia saliva) ; a, Stipules nectarifères, visitées 


par un Bourdon : b, folioles ; ce, vrilles terminales. — IT, stipule isolée, avec, . 

en noir, la région nectarifère. 
au lieu de provenir d'une diminution d'intensité de la transpi- 
ration, elle est due essentiellement à l'attraction osmotique 
qu'exercent sur les liquides des tissus plus intérieurs les sucres 
et autres substances, contenus dans le sue du nectaire, ou 
qui même sont répandus à sa surface. Par là, le nectar se 
rapproche plutôt des produits de sécrétion que des exsudations 
purement physiques. Toutefois, la transpiration influe sur la 
production du nectar : car ce dernier est d'autant plus abon- 
dant que l'émission de vapeur est plus faible. 


Nectaires ; disques floraux. — Les nectaires se rencontrent, 


SUDATION NECTARIFÈRE 63 


soit sur les feuilles (fig. 707), soit sur lune ou l'autre des 
pièces constitutives de la fleur {Renoncule, fig. 704, soil 
enfin sur le réceptacle floral. Dans ce dernier cas, le nectaire 
se présente ordinairement sous Ja forme d'une émergence 
plus ou moins saillante (fig. 710, «& et TI, f). 

Dans la Vesce cultivée, par exemple, sans cesse visitée 
par les Insectes mellifères, ce sontles deux stüipules (fig. 705, 4), 
qui produisent le liquide sucré : le nectaire consiste en un 
assemblage de poils articulés courts (fig. 706, 4), serrés les 
uns contre les autres. et formés chacun d’une cellule de 


Fig. 706. Fig. 707. 
Fig. 706. — Coupe longitudinale passant par la région nectarifère d'une stipule 
de Vesce. — a, poils simples ; b, papilles excrétrices ; €, cellules épider- 


miques normales, au-dessous de là région nectarifère ; 4, parenchyme 
vert (gr. : 70) (Bonnier). 


Fig. 707. — Base du limbe d'une feuille de Prunier Laurier-cerise (Prunus 
laurocerasus). — 4, nectaires (quatre) ; celui de gauche, en bas, porte la 


gouttelette sucrée transsudée, 


base et d'une pile de trois ou quatre cellules renflées sécré- 
trices ; çà et là s'y ajoutent des poils protecteurs allongés. 

Dans la Ptéride aquiline ou Fougère-Aigle, c'est le renfle- 
ment basilaire des pétioles secondaires de la feuille qui es! 
nectarifère (fig. 703) et qui attire les Fourmis ; dans la Renon- 
eule, une petite dépression nectarifère existe à la base des 
pétales, au niveau de la ligule (fig. 70%, «). 

Ce que lon nomme disque floral n'est pas autre chose 
qu'un ensemble d'émergences sécrétrices du réceptacle floral, 
groupées en anneau el plus où moins fusionnées (fig. 709 et 
710, a). Dans le Fusain, le disque est situé entre la corolle et 
l’androcée ; dans lErable, il porte les étamines ; dans la Rue 
(Hig. 708), le Staphylier, la Boswellie (fig. TI1,/), il se cons- 
litue entre Pandrocée et le pistl. 


504 TJRANSPIRATION ET SUDATION 


L'exsudation du neclar se fait, tantôt par des stomates aqui- 
fères (Pléride), tantôt au travers de lépiderme, alors par 
transsudation (Vesce). 

La production de ces liquides sucrés peut être entière- 
ment arrêtée par un lavage superficiel du nectaire, ce que 


Fig. 708. Fig. 709. Fig. 710. 
Fig. 708. — Coupe d'une fleur tétramère de Rue (Rula graveolens). — e, calice 


à quatre sépales ; b, corolle ; a, étamines mobiles (8); d, pistil, entouré à 
sa base d'un disque annulaire. 


Fig. 709 et 710. — TI: b, ovaire de Sauge (Salvia lantanifolia), à deux carpelles, 
subdivisés chacun en deux nucules et donnant un tétrakène ; à, disque nec- 
tarifère avee prolongement antérieur en languette. — If : b, ovaire de 


Marrube (Marrubium vulgare) : a, disque (gr. : 20) (Bonnier). 


l’on peut vérilier, par exemple, pour ceux du périanthe de 
la Fritillaire. Quand la fleur est jeune, le lavage doit être 
renouvelé à deux ou trois reprises, sans doute à cause de 
l'abondance des principes osmotiques (sucre...) ; même, dans 
les nectaires de la feuille du Laurier-cerise (fig. 707), la sécré- 
tion continue encore à se produire après dix-sept lavages, 
sans que la proportion de sucre diminue sensiblement dans 
le liquide émis. Si au contraire on se contente d’aspirer le 
nectar avec une pipette, il con- 
ünue à s'en produire de nou- 
veau. D'autre part, l'application 
d’une goultelette de sirop de 
sucre sur l'organe lavé le ramène 
à l’activité. 
On voit, d'après ces faits, que la 
Fig. 711. — Coupe d'une fleur  {urgescence intérieure des tissus 
de Boswellia (Térébinthacée), ME : 
plante à encens. — a, sépales: N'est pas la seule cause de lexsu: 
b, pétales (5); €, élamines (10); dation nectarifère ; les substances 
d, pistil tricarpellé ; f, disque «‘ , : : - 
‘charnu, à bord supérieur lobé. à fort pouvoir osmotique qui cou- 
vrent la surface même des nec- 
taires paraissent intervenir aussi dans le phénomène. 


Miellée. — Aux nectars se rattache la mtellée végétale. Cette exsuda- 
tion sucrée, très recherchée des Fourmis et des Abeilles, est émise par 
les feuilles de divers arbres (Tilleul, Erable, Peuplier, Chêne, Bouleau, 


SUDATION DIGESTIVE 569 


Vigne, Pin, Sapin, Epicéa), à l'état de gouttelettes, spécialement par les 
stomates. Si l’on essuie la feuille avec du papier buvard, on ne tarde pas 
à voir reparaitre le liquide. 

Les conditions favorables à la production de la miellée sont : l'obscu- 
rité, un état hygrométrique élevé, un apport d’eau. La miellée est en 
effet surtout élaborée pendant les nuits humides, et spécialement quand 
la différence de température entre le jour et la nuit est très marquée. 
Elle renferme de la #annite (Frêne, Sureau, Chène) et du mannilose 
(surtout dans l’Erable), fréquemment aussi du saccharose; enfin de la 
dextrine, Cette composition la rapproche du nectar des fleurs. 


Fig. 712 et 713. — I, tige feuillée de Nepenthes, avec feuilles ascidiées, — 
Il, feuille isolée ; ac, pétiole ; &, partie ailée du pétiole ; b, partie filiforme ; 
c, ascidie (hauteur : 10 em.) ; d, limbe. 


Il ne faut pas confondre cette production avec la miellée animale, que 
rejettent les Pucerons par l’orifice anal, mais non par les deux prétendus 
tubes à miel dorsaux, lesquels sécrètent simplement une matière cireuse, 
destinée sans doute à préserver ces Insectes contre les atteintes d’autres 
animaux. On peut la trouver. accompagnée de miellée végétale, sur 
les feuilles du Tilleul, etc. Elle se distingue de cette dernière par la pré- 
sence, indépendamment de la dextrine et du glucose, d’une forte pro- 
portion d’un saccharose spécial, le mélézitose (p. 124), que ne renferme 
pas la miellée nectarifère. 


3° Sudation digestive, etc. — Ce groupe comprend des 
sécrétions diastasigènes, émises en vue de la digestion de 
matières animales ou végétales (p. 506). Telles sont : le suc 
des poils glanduleux de la Grassette et de la Dionte: le 
liquide visqueux des tentacules du Rossolis (Drosera) (lig. 654), 

I faut y ajouter l’exsudation diastasique, grâce à laquelle 
l'embryon des graines digère lalbumen qui l'entoure. 

Quant à l’exsudation stigmatique, si elle manque de dias- 
lase, du moins estelle émise en vue de laccomplissement 
d'une fonction bien déterminée, la formation des œufs, 
comme les précédentes sont élaborées en vue de là digestion, 


D66 TRANSPIRATION ET SUDATION 


On a affaire dans ce troisième groupe, on le voit, à de véri- 
tables produits de sécrétion (voy. Sécrélion). 


Feuilles ascidiées. — Les feuilles de quelques plantes 
offrent une différenciation remarquable, qui leur permet de 
recueillir le liquide qu'elles émet- 
tent et de le conserver à la dis- 
position de la plante, au lieu de 
l'abandonner librement à Pétat 
de gouttelettes : ce sont les /erl- 
les ascidices. 

On en connait (rois genres prin- 
cipaux : le Népenthès, Orchidée 
de inde et de Ceylan, le Sar- 
racénia des Etats-Unis et le Cé- 
phalotus d'Australie. Tous trois 
portent des feuilles totalement 
ou partiellement transformées en 
urnes ou ascidies. de forme va- 
riable, selon l'espèce, et en par- 
tie remplies du liquide exsudé. 


a) Dans le Népenthès, par exemple 
(fig. 712), la feuille comprend d’abord 
une partie (4), dilatée en manière de 
limbe, puis un cordon grêle (b), terminé 
par une urne dressée; cette dernière 


HOT Fig. T9. est fermée dans le jeune âge par une 

Fig. 71%. — Feuille en cornet du  foliole (d), et plus tard librement ou- 

Sarracenia. verte. La foliole représente le limbe; 
Fig. 715. — Feuille ascidiée du tout le reste, le pétiole. 


Re :le limbe de la feuille, L’ascidie, d'ordinaire élégamment 
rès petit, surmonte l'urne 


(Ow,30). frangée d’un côté, peut atteindre quinze 
centimètres de hauteur; le liquide 
acide qu’elle renferme tient en dissolution des substances minérales 
(sels,.…), des acides organiques, etc., dans la proportion d'environ un 
centième. Si l’on vide l'urne, le liquide s’y reconstitue rapidement, à la 
faveur de la grande humidité des serres. On y trouve parfois des cada- 
vres d’Insectes, ce qui a fait penser que le liquide était doué de pro- 
priétés digestives; en réalité, il ne contient aucun principe diastasique. 
Le liquide de l’urne des Népenthès est susceptible d'être réabsorbé par 
la plante, lorsque la racine ne dispose plus que d’une quantité d’eau 
insuffisante, circonstance réalisée sous les climats tropicaux, pendantles 
longues périodes de sécheresse. 
b) L'urne du Céphalotus est de forme renflée, assez analogue à celle 
des Népenthès; celle des Sarracénias (fig. 714) est allongée en cornet et 
terminée par un petit couvercle, relevé ou abaissé, selon l'espèce. 


CHA PITREMNV 


ASSIMILATION DE L'ALIMENT 


Définition. — Lorsque l'aliment a pénétré dans l'intérieur 
des éléments vivants de la plante, comment s'effectue l'in- 
corporation de cet aliment au protoplasme; comment, en 
d’autres termes, est-il assimilé ? 


Assimilation chlorophyllienne et assimilation protoplas- 
mique. — Distinguons d'abord deux stades dans ce vaste 
travail de sy nthèse or ganique : l'assimilation chlorophyllienne 
et l'assimilation pr otoplasmique. 

1° L'assimilation chlor ophyllienne ne s'effectue qu'avec le 
concours de la radiation solaire, grâce à la chlorophylle, qui 
en absorbe certains éléments. Elle s'exerce aux dépens d’un 
ensemble de substances purement minérales (anhydride car- 
bonique et sels terrestres) et consiste dans la production de 
composés organiques (sucres, albuminoïdes), capables d'être 
ultérieurement assimilés par le protoplasme incolore. 

2° L'assimilation protoplasmique, fonction fondamentale de 
toute matière vivante, conséquemment seule agissante chez 
les êtres sans chlorophylle (Champignons, Bactériacées), est 
au contraire indépendante Me la lumière. 

Elle consiste essentiellement dans lPincor poration au proto- 
plasme, concurremment avec des sels minéraux (nitrates, 
de substances organiques, issues de l assimilation chlor ophy L- 
lienne d’une plante verte el représentées, soit seulement par 
des principes ternaires, soit à la fois par des principes ter- 
naires et qualernaires. 

Par exception, quelques Bactériacées peuvent assomiler 
directement l'azote libre de l'air (p. 601. 

On voit que l'assimilation a bllienne est [a condi- 
ion, le prélude nécessaire de l'assimilation protoplasmique ; : 
d'où il résulte que les portions incolores des végétaux chlo- 
rophylliens, et à plus forte raison le corps entier des êtres 


568 ASSIMILATION DE L'ALIMENT 


dépourvus de pigment vert, vivent dans la dépendance des 
tissus chlorophylliens, la chlorophylle seule étant doute du 
pouvoir d'organiser l'anhydride carbonique. 

L'asstnilation de l'aliment entraîne la croissance du corps 
(p.395), ainsi que la vise en réserve de l'excès des produits 
assimilés (p. 497). 


SECTION I 


ASSIMILATION CHLOROPHYLLIENNE 


Cet important phénomène, condition de la permanence de 
la vie sur le globe, grâce auquel s'opère la métamorphose de 
l'anhydride carbonique et des sels terrestres en principes 
organiques, susceptibles ensuite d'entretenir la vie du proto- 
plasme fondamental, est corrélatif : 

1° De l'émission d'un volume d'orygène, sensiblement égal 
au volume d'anhydride carbonique InCOrporé ; 

2° De l'apparition de grains d’amidon, témoins visibles de 
l'assimilation du carbone, qui se constituent au sein même 
des chloroplastides, soumis à l'action de la lumière ; 

3° Enfin de la production de composés organiques azotés, 
notamment de principes albuminoïdes, qui attestent lorga- 
nisation de l'azote minéral dans les tissus verts. 

Les organes chlorophylliens apparaissent ainsi, non sim- 
plement comme le siège de lassimilation du carbone de 
l'anhydride carbonique, mais encore de l'incorporation de 
l'azote des nitrates ou des sels ammoniacaux à des compo- 
sés carbonés. Plus généralement, les chloroleucites sont les 
instruments de l'assimilation totale de l'aliment nuinéral. 

Considérons d'abord l'assimilation de l’anhydride earbo- 
nique, puis celle des nitrates et des sels ammoniacaux. 


Î. — ASSIMILATION CHLOROPHYLLIENNE DE L'ANHYDRIDE 


CARBONIQUE 


Occupons-nous d'abord de montrer qu'une plante verte 
insolée fire de l'anhydride carbonique et émet de l'oxygène. 


Absorption d’'anhydride carbonique et dégage- 
ment simultané d'oxygène. — Le fait fondamental, rela- 


ABSORPTION D'ANHYDRIDE CARBON IQUE D69 


tif à l'assimilation chlorophyllienne, est qu'à la lumière, el à 
une température convenable, la plante verte emprunte au 
milieu ambiant un volume d'anhydride carbonique, sensible- 
ment égal au volume d'oxygène qu'elle y dégage. 


Fig. 716. — Appareil destiné à faire de petites prises de gaz dans le récipient 
renfermant la plante. — «, robinet à trois voies, permettant de faire le vide 
dans le récipient avec une machine pneumatique à mercure, puis d'y laisser 


entrer, S'il y a lieu, un gaz autre que l'air, ete. ; b, c, robinets en verre : 
d, récipient avec éprouvelte pour recevoir le gaz prélevé ; g, cuvette mo- 
bile ; f, caoutchouc (Aubert). — Pour faire une prise, bed étant rempli de 


mercure et € fermé, abaisser la cuvette g au-dessous de ab, et ouvrir un 
instant b ; un peu de gaz va se loger dans l'ampoule située à gauche de 0. 
Remonter ensuite la cuvette au-dessus de d et ouvrir € : le gaz se rend dans 
l'éprouvette. 


En d’autres termes, le rapport des volumes gazeux, 


Vi) 
échangés entre la plante verte insolée et l'atmosphère, est 
égal ou voisin de l'unité. 


Pour vérifier ce remarquable phénomène, on fait végéter une plante 
verte, ou simplement un rameau feuillé, dans une atmosphère limitée 
d’air (fig. 716), renfermant une proportion connue d'anhydride carbo- 
nique, plus forte que celle de l'air atmosphérique, et telle que l'assimi- 
lation chlorophyllienne y acquière toute son intensité; cette proportion 


570 | ASSIMILATION DE L'ALIMENT 
varie, selon les plantes, de 5 à 10 centièmes, au lieu de 3 ou 4 dix-mil- 
lièmes, comme dans l'air libre. 

On analyse l'atmosphère intérieure au moment de la mise en expé- 
rience et on expose le tout à la lumière du soleil. 

Au bout de quelques heures, on procède à une nouvelle analyse, et 
l’on constate que la proportion d’anhydride carbonique a diminué, à peu 
près dans la même mesure que la proportion d'oxygène a augmenté. 


Chez les plantes aquatiques, l'anhydride carbonique absorbé 
est emprunté en partie aux bicar bonates alcalins ou terreux 
(p. 589) ; une autre partie est absorbée à l’état bbre. 

Selon les plantes, le rapport des volumes gazeux échangés 
est égal, un peu plus petit ou un peu plus grand que l'unité, 
mais l'écart n'est jamais notable. 

On peut donc écrire sensiblement : 


Vo) 


Il importe de remarquer dès maintenant que les deux 
termes de ce rapport n'expriment pas la totalité des volumes, 
mis en jeu par le phénomène chlorophyllien, puisque, d’une 
part, la plante n'assimile pas seulement lanhydride carbo- 
nique qu'elle puise dans Fair, mais encore, et avant tout, celui 
qu'elle produit par la respiration de ses propres tissus: el 
d'autre part, elle ne produit pas seulement le volume 
d'oxygène qu'elle dégage, mais encore celui qu'elle consomme 
pour l'entretien de la respiration de ces mêmes tissus. 

Autrement dit, les termes précédents V,, et Vi, expri- 
ment seulement la résultante du phénomène chlorophyllien 
et du phénomène inverse respiratoire. 

Dans ce qui suit, nous désignerons ce rapport sous le nom 
de rapport résultant, pour bien le distinguer du rapport chlo- 
rophyllien total où rapport vrai, dent il sera ultérieurement 
question (p. 583). 


Méthode d'analyse des gaz. — Au moment de chaque ana- 
lyse gazeuse, on procède à une petite prise de gaz, au moyen 
de l'appareil à prises de la figure 716, sorte de petite machine 
pneumatique à mercure ; le gaz est recueilh en petite quan- 
üité sur le mercure, dans un petit tube (4), de quelques centi- 
mètres de longueur, facile à fermer avec le pouce. 


Description de l'appareil. — L'appareil à analyser les gaz (fig. 717) 
consiste en un récipient de fonte cylindrique (b), placé horizontalement, 


MÉTHODE D'ANALYSE DES GAZ 911 


dans lequel on peut à volonté déplacer un piston, en tournant la mani- 
velle (4). À ce récipient fait suite un tube capillaire (4/4), recourbé en U à 
son extrémité libre, où il est entouré d'une cuvette de verre (A); la por- 
tion horizontale de ce tube, bien calibrée, est divisée en parties d’égale 
longueur et par suite d'égale capacité. 

On remplit tout le cylindre de mercure par un orifice spécial, que l’on 
ferme ensuite exactement ; dans la cuvette, le niveau (i) du mercure doit 
dépasser de quelques millimètres l’orifice libre du tube. Par une ma- 
nœæuvre du piston, on remplit ensuite le tube tout entier de mercure. 

Pour procéder à une analyse, on transporte la petite éprouvette à gaz(m), 
fermée avec le pouce, sur le mercure de la cuvette, au-dessus du tube, 


Fig. 717. — Appareil à analyser de petits volumes gazeux (Bonnier et Mangin). 
— &, manivelle, permettant de faire mouvoir le piston fileté, engagé dans 
la cavité du corps de pompe (b); e, pièce métallique avec collier à gorge, 
recevant le tube de verre fg: d, ampoule de verre: f, tube horizontal gradué : 
g. tube en U, allant s'ouvrir sous le mercure (i) ; À, cuve à mercure, munie 
en bas d'un orifice, permettant au besoin de faire écouler facilement le 
mercure ; #1, éprouvelte remplie d'air à analyser: x, une petite bulle de 
cet air amenée dans le tube horizontal pour l'analyse ; Z, petite éprouvette 
à potasse et à pyrogallate de potasse. 


et on l’enfonce jusqu'à ce que la pointe de ce dernier paraisse dans le 
gaz. On tourne alorsle piston, de manière à faire passer dans le tube gra- 
dué un volume de gaz tel, qu'on puisse l’amener entièrement dans la 
branche horizontale (4); soit V le nombre de divisions qu'il y occupe. 

Il suffit ensuite d’absorber successivement l'acide carbonique au moyen 
d'une solution de potasse, et l'oxygène au moyen d’une solution concen- 
trée d'acide pyrogallique ou de pyrogallate de potassium : ces deux réac- 
tifs sont toujours tenus prêts à servir, dans de petits tubes (/), posés sur le 
mercure. Par une manœuvre du piston semblable à la précédente, on fait 
donc passer un peu de potasse dans le tube en U (g), ce qui en humecte 
la paroi; puis, par un mouvement inverse du piston, on fait avancer la 
colonne gazeuse jusque dans ce même tube, ce qui suffit à déterminer 
l'absorption de l’anbydride carbonique par la paroi bumectée. En rame- 
nant ensuite le gaz au point de départ, on note, par différence, le volume 
d'anhydride carbonique, soit divisions, que renfermait l'air analysé. 

Une opération semblable, faite avec l'acide pyrogallique, se traduit par 


72 ASSIMILATION DE L'ALIMENT 


une nouvelle diminution de volume, soitn' divisions, qui correspondent à 
l'oxygène absorbé. 

Restent #" divisions, formées d'azote; la proportion de ce gaz ne change 
pas pendant l'expérience. 

Ceci fait, on calcule la composition centésimale, et on ramène les 
volumes trouvés à la température de zéro et à la pression 760. 

On aura ainsi, pour 100 volumes d’air analysé : 

n x 100 n x 100 n" >< 100 


= ——_—_—_— CO = AE — se > 
0 Y A AZ \ 


Démonstration directe du dégagement d oxygène.— 1° Pour 
rendre sensible au regard le dégagement d'oxygène, on peut 
recourir à des Algues d'eau douce, 
comme les Spirogyres, les Oscil- 
laires, ete. On les dispose dans un 
récipient rempli d'eau et l’on re- 
cueille l'oxygène dans une éprou- 
vette (fig: 718). 

En plein soleil, on voit à tout 
instant des bulles gazeuses s’éle- 
ver el s'accumuler dans léprou- 
vette, surtout si l'on a soin d’a- 
jouter au liquide un peu d'eau 
chargée d'anhydride carbonique ; 
à la lumière diffuse, le dégage- 
ment est notablement moins actif. 

Le gaz dégagé est de l'oxygène : 
il se dissout en effet dans une 
solution de pyrogallate de potas- 
situm :; il rallume une allumette 
qui n'a plus qu'un point incan- 
descent, etilentretient la combus- 
ion d'une spirale de fer, préa- 
lablement portée au rouge. 
URSS . Toutefois, le gaz dégagé au 
Fig. 718. — Dégagement de bulles 2 à GE 

d'oxygène par les Spirogyres à début n’est pas de loxygène tout 

ete nee dure à fait purs car, au fur EL à mesuré 
tonnoir renversé dans l'eau. que I oxygène S échappe des cel- 
lules de Ta plante, ilse mêle à Pat- 

mosphère intérieure des lacunes, dont la composition, est 
voisine de celle de Pair extérieur. Si la bulle reste pendant 
quelque temps adhérente à la surface de lAlgue, avant de se 
dégager, un peu d'azote de l'air dissous dans l'eau S'y 


DÉMONSTRATION DIRECTE DU DÉGAGEMENT D'OXYGÈNE 513 


répand aussi par diffusion. Le gaz dégagé renferme donc 
nécessairement un peu d'azote, mais de moins en moins, 
à mesure que le dégagement se poursuit, parce que lazote 
dissous dans leau ne peut venir que lentement remplacer 
celui qui disparaît des lacunes, sa diffusibilité étant très faible. 

Au lieu d'Algues, on peut employer aussi des tiges feuillées 
d'Elodée QE 723), de Potamot (fig. 672), de Cornitle Cera- 
tophyllum) Mg. 137), et autres plantes aquatiques ; ou encore 
une branche feuillée d’arbre Marronnier. 

Mais, à poids égal, l'avantage reste aux Algues vertes, pour 
l'intensité du dégagement d'oxygène. 

> Pour bien montrer, d'autre part, que le dégagement des 
bulles d'oxygène estlié à une fixation d'anhy dride carbonique. 
on ajoute un peu d'eau de chaux ou de baryte à l'eau dans 
laquelle végètent les plantes soumises à l'expérience. 

Or, le phénomène cesse rapidement: mais il reprend. dès 
que les plantes ‘Cornifle, Elodée), préalablement lavées à 
l'eau, sont reportées dans l'eau pure ou dans une eau addi- 
üionnée d'anhydride carbonique. 


Influence de l'intensité de la lumière sur le dégagement 
d'oxygène. — L'intensité lumineuse à laquelle le phénomène 
chlorophyllien commence à être observable varie beaucoup 
avec les plantes. Une feuille de Laurier-Rose, par exemple, 
cesse de dégager de l'oxygène, dès que le soleil couchant à 
disparu au- dessous de l'horizon. bien que la lumière diffuse 
soit encore assez intense; d'autres espèces sont beaucoup 
moins exigeantes. 

Mais de ce qu'une plante ne dégage plus d'oxygène à une 
lumière faible, cela ne veut pas dire qu'elle n'assimile plus 
d'anhydride carbonique ; cela signifie seulement que loxv- 
gène qu ‘elle pr oduit est tout entier utilisé à la respiration. 

Ce n'est qu'à la pleine lumière du jour que l'émission de 
l'oxygène devient très nette; mais, tandis que certaines plantes, 
comme le Blé, les plantes aquatique s (Elodée), ne dégagent 
leur maximum d'oxygène qu'à la lumière solaire directe, 
d'autres, au contraire, comme les Mousses, le Bambou, se 
contentent de la lumière diffuse. A la lumière directe du 
soleil, ces dernières plantes produisent sensiblement moins 
d'oxygène, même quand les rayons calorifiques ont été préa- 
lablement absorbés, par le passage de la radiation au travers 
d’une cuve de verre remplie d'eau. 


74 ASSIMILATION DE L'ALIM ENT 


Influence de la réfrangibilité des radiations. — Ainsi, 
sans lumière, pas d'assimilalion d'anhydride carbonique. Mais. 
les radiations monochromaliques interviennent-elles toutes 
dans le phénomène? Il est à prévoir que non, puisque la 
chlorophylle n'absorbe que les radiations qui correspondent 
aux sepl bandes d'absorption de son spectre (p. 67), ‘les 
quatre premières élant situées en decà du vert, les trois autres, 
plus étalées, dans la région bleue et violette. 

Et, en effet, ces radiations absorbées par le pigment vert 
représentent le complément d'énergie, sans lequel la cellule 
verte vivante serait incapable d'assimiler lanhydride carbo- 
nique, etconséquemment les autres aliments minéraux. 

S'il en est bien ainsi, on doit pouvoir vérilier que Faction 
assimilatrice des diverses radiations spectrales est propor- 
tionnelle à l'intensité de leur absorption par la chlorophylle, 
et par suite que l'effet des radiations non absorbées est nul : 
c’est bien ce que prouve l'expérience, 

Trois méthodes peuvent être employées pour comparer le 
pouvoir assimilateur des radiations de diverse réfrangibilité : 
1° la méthode du spectre; 2 la méthode du #ricrospectre, qui 
exige le concours de Bactéries aérobies ; 3° la méthode des 
écrans absorbants. 


1° Méthode du spectre. — Elle consiste à disposer les 
plantes soumises à lexpérience dans les diverses régions 
lumineuses d'un spectre solaire pur. 

On constitue ce dernier en faisant passer un faisceau de 
lumière blanche par une fente suffisamment étroite d'une 
chambre noire, au travers d'une lentille et d’un prisme con- 
venablement disposés ; la pureté du spectre, qui est indis- 
pensable à la précision de l'expérience, est attestée par la 
netteté des raies d'absorption de Fraunhofer. 

Pour peu que la fente soit trop large, le spectre s'étale, et 
ses diverses radiations empiètent les unes sur les autres, ce 
qui introduit dans la recherche un élément d'erreur. Dans ces 
conditions, en effet, Le jaune, par exemple, renferme du rouge ; 
car, si l’on interpose sur le parcours de cette lumière un verre 
rouge, la place du jaune dans le spectre reste rouge, ce qui 
n'arriverait pas si le spectre était pur. 

Le spectre une fois constitué, on sépare les bandes colo- 
rées principales (violet, indigo, ...) les unes des autres par 
des écrans, eton dispose dans chaque compartiment (fig. 749) 


INFLUENCE DE LA RÉFRANGIBILITÉ DES RADIATIONS 519 


une éprouvette renversée sur du mercure et renfermant de Pair 
additionné de 5 centièmes danhydride carbonique, ainsi 
qu'une portion de feuille de Bambou de surface connue. Au 
bout de que lques heures, on procède à l'analyse du gaz des 
diverses éprouvelles, pour déterminer le volume d° anhydride 
carbonique absorbé et le volume d'oxygène dégagé. 

En élevant ensuite sur la partie médiane de chaque cou- 
leur spectrale une ordonnée proportionnelle au volume 
d’anhydride carbonique absorbé et 
joignant les points ainsi obtenus, on 
oblient la courbe représentative de la 
puissance assimilatrice des diverses 
radiations (fig. 719, #np. 

Cette courbe montre que le maxi- 
munm (4) d'absorption d’anhy dride ear- 
bonique nr à la bande ehlo- 
rophyllienne 1 du rouge, c’est-à-dire 
à la lumière le plus énergiquement 
absorbée par la chlorophyile, lumière 
qui se trouve être en même temps la 
plus chaude du spectre lumineux. Déjà 
dans le rouge extrème (+), la courbe 


72 : 


 £ O0 ve 


rencontre l'axe, ce qui indique qu'à ie “ee rte “ae 
. . : . e ue acuon chIOrophvI- 

ce niveau iln y a plus aucune assimila- PR NL OURÉ 
tion de carbone: or, cette lumière n’est Re MCE Rs 
4 n e ‘ouge : AE, raies 

pas non plus absorbée par le pigment du spectre solaire : 7, rou- 
RE TEA LE SA. A ge: 0, orangé: 7, jaune ; 
vert. Du côté opposé, la courbe s’a too Core 
baisse moins rapidement Jusqu au vert, ee une feuille de Bam- 
ÿ ou, Sont disposées dans 

où l'absorption d'anhydride carboni- léispectre® (Tiininiaref). 


que est de même sensiblement nulle. 

Toutefois, cette méthode ne permet pas d'obtenir la courbe 
pour la région la plus réfrangible du spectre, qui correspond 
aux bandes d' absorption V-VIL Cette région est en effet 
proportionnellement plus étalée que la région rouge : d'où il 
résulte que l'absorption d'anhydride carbonique dans le bleu 
et le violet est à peu près insensible, pour une largeur de 
spectre égale à celles considérées du côté du rouge. Pour se 
rendre compte que la région bleu-violet est beaucoup plus 
étalée, plus dispersée, que la région située en deçà du jaune, il 
suffit de remarquer que la longueur d'onde moyenne du spectre 


1 


: L:+ : .\ c 
lumineux ( 5 correspond à une lumière plus rapprochée 


70 ASSIMILATION DE L'ALIMENT 


du rouge ({ 765 millionièmes de millimètre) que du violet 
(= 395). D'autre part, les rayons bleus et violets exercent 
sur la respiration une aclion très intense, et par là même 
tendent à masquer les échanges inverses € hlorophyiliens. 

On à recours, pour celte partie du problème, à la méthode 
du microspectre, qui permet, sinon de 
mesurer, tout au moins de mettre en 
Lee l’action assimilatrice des 
radiations les plus réfrangibles. 


2° Méthode du nucrospectre. — Xci, 
c'est un spectre microscopique que 
l’on projette sur le porte-objet du mi- 
croscope, en faisant passer au travers 
d'une fente étroite, puis d’un prisme. 
la lumière blanche réfléchie par un 
miroir (fig. 720). 

En outre, au lieu d'une feuille, c'est 
un filament d'Algue (Spirogyre, Con- 
ferve) jo l'on observe au microscope 
ig. 721, c), dans une petite quantité 
d’eau € ce gée d'anhydride carbonique. 

Pour re ndre sensibles les différen- 
ces d'intensité du dégagement de l’oxy- 
gène dans les diverses lumières du mi- 
crospectre, On à recours à l'intermé- 
diaire de Bactéries avides d'oxygène, 
comme la Bactérie Terme (Bacterium 
T'ermo), agent ordinaire des putréfac- 


Fig. 720. — Eléments d'un 
appareil à microspectre. 
— «, prisme à vision di- 
recte ; b, lentille conver- 
sente; €, nuroir; d,lame 


de verre du porte-objet, 
sur laquelle se projette 
le spectre ; f, objectif du 


tions, qui pullule dans les eaux cor- 
rompues el qui est doué d’une grande 
mobilité. 


microscope. Ë L Jen . 
On sait que si lon recouvre d'une 


lamelle de verre une goutte d’une culture chargée de ces orga- 
nismes, les Bactéries viennent s’accumuler contre les bords de 
la lamelle, ou encore autour des bulles d'air emprisonnées, 
pour puiser librement l'oxygène nécessaire à leur respiration. 

Pareillement, le long du filament vert de l'Algue, disposé 
en travers du microspectre, les Bactéries se rassembleront là 
où le dégagement d'oxygène sera le plus intense; ce sera donc 
la forme même de l smoncelle ‘ment de Bactéries qui permettra 
de juger de la plus ou moins grande intensité de l'émission 


INFLUENCE DE LA RÉFRANGIBILITÉ DES RADIATIONS 517 


de l'oxygène, et par suite de l'assimilation de Panhydride car- 
bonique. 

A l'obscurité, les Bactéries sont au repos, à l'état de vie 
ralentie. Dès qu'elles viennent à être éclairées des lumières 
spectrales, elles se mettent en mouvement, tout d'abord du 
côté du rouge. 

A une lumière diffuse suffisamment intense, on les voit se 
réunir dans la partie la moins réfrangible du microspectre et 
offrir un maximum d'accumulation dans le rouge (fig. 721), 


1 


F 
. 
PA 


| 
| 


’ 


AVG BL EC D E 4 
Le | A J | | 
| | 


j 


on 
V 


Fig. 721. — ce, filament de Conferve, placé en travers du microspectre solaire ; 
A-F, raies de ce spectre ; on a figuré, en I et V, les deux bandes du spectre 


d'absorption de la chlorophylle, qui correspondent aux zones où s’accumu- 

lent surtout les Bactéries (Engelmann). 
précisément au niveau de la bande d'absorption 1 du spectre 
de la chlorophylle (v. aussi fig. 88) ; du côté du vert, le 
nombre des Bactéries est au contraire négligeable. 

Un autre amas se produit dans la région bleue et violette, 
moins haut que dans la région rouge, mais par contre plus 
étalé, et d'épaisseur décroissante de part et d'autre du bleu. 


Remarques.— a) 11 y alieu d'ajouter qu’à la lumière solaire directe, les 
Bactéries se rassemblent dans toute l’étendue du spectre, et non plus 
seulement dans les régions précitées, qui correspondent aux bandes 
d'absorption de la chlorophylle, sans doute parce que le dégagement 
d'oxygène, plus actif alors dans ces régions, suffit à les alimenter encore 
dans le vert et dans le jaune. On a même constaté, dans ces condi- 
tions, un maximum d’'accumulation dans le jaune. 


b) Lorsqu'on dépose sur le porte-objet, non plus un filament 
vert, mais une culture de Bactéries pourpres, les Bactéries 
incolores précédentes s'accumulent dans la lumière jaune et 
verte, ainsi que dans l’infra-rouge, preuve que l'assimilation 


BELZUNG. — Anat, et phys. végôt, 37 


D18 ASSIMILATION DE L ALIMENT 


de l'anhvdride car bonique et l'émission corrélative d° oxygène 
par la bac tériopurpurine (p.72) sont la e onséquence del absorp- 
ion d'autres radiations que celles fixées par la chlorophylle. 


3° Méthode des écrans absorbants. — On à déjà vu (p. 78) 
comment les écrans colorés permettent de juger de l'action ver- 
dissante des diverses radiations solaires élémentaires. Ils peu- 
vent de mème servir à déterminer leur puissance assimilatrice. 

En versant, par exemple, dans 
une cloche de verre à double paroi 
une solution de bichromate de po- 
lassium, on constitue un écran qui 
laisse passer les lumières les moins 
réfrangibles, depuis le rouge jusque 
et y compris le jaune ; avec la solu- 
tion d’ oxyde de cuivre ammoniacal, 
on donne passage à la fois au bleu, 
à l'indigo et au violet. 

Or, une plante verte aquatique, 
placée sous la première eloche à ta 
lumière, dégage un nombre de bulles 
d'oxygène Dee oup plus considé- 

rable, cinq fois plus grand par exem- 
7. — I. deux cellules  Ple, que la même plante placée sous 


Fig. 7 


d'un filament de Spirogyre. [a seconde cloche pendant le même 
au au centre et = SE ; DL 
de mure verts spiralés. temps. Ce fait témoigne encore de 


— Il, cellule plus grossié [a grande puissance assimilatrice de 
d'une autre espèce; 4, p\- ue - CR AS TD. = 
rénoïde avec couronne de la partie la moins réfrangible du 


corner Dee spectre, puissance peu inférieure à 
brane ; , protoplasme pa- 


riétal ; a uban chlorophyl- celle de la lumière blanche. 
lien ; F, noyau, entouré de 


protoplasme et de bandelet- Conclusion. — Nous conclurons 
2S ri antes (gr. : 500 Le Se PU x 
Échntn).… En des expériences précédentes que les 


radiations actives dans l’assimila- 
tion chlorophyllienne de lanhydride carbonique sont d'abord 
les radiations rouges et orangées Jusqu'au jaune; puis, à 
un degré sensiblement moindre; les radiations bleues et vio- 
lettes. Seules, les lumières verte et jaune paraissent être à 
peu près sans action. 
C'est done bien dans la mesure où la chlorophylle fixe 
l'énergie solaire qu'elle déploie sa puissance assimilatrice 


L'oxygène prend naissance dans les chloroleucites. — 


INFLUENCE DE LA TEMPÉRATURE 919 


Les Bactéries aérobies, déjà précédemment employées, peu- 
vent encore servir à prouver que l'oxygène est élaboré par 
les chloroleucites mêmes, et non par le protoplasme incolore 
ambiant. On a recours pour cela à une plante dont les corps 
chlorophylliens soient bien distincts du protoplasme fonda- 
mental, une Spirogyre, par exemple (fig. 722). 

À Ia lumière, on voit alors, au microscope, les Bactéries se 
grouper surtout le long des spires vertes, d’où émane par 
conséquent l'oxygène ; avec un Mésocarpe, autre Algue fila- 
menteuse, dont chaque cellule renferme une simple lame chlo- 
rophyllienne axile (fig. 82), c'est pareillement le long des bords 
de cette lame qu’elles s ‘accumulent, pour puiser le gaz COM- 
burant. 


Influence de la température sur l'assimilation chlorophyllienne. — La 
température la plus basse à laquelle s'exerce l'assimilation de l’anhydride 
carbonique est variable, selon les plantes, mais rarement inférieure à zéro 
degré. Par exception, certaines Conifères (Epicéa, Genévrier), certains Li- 
chens (Evernia), etc., assimilent encore le carbone à — 35 degrés, et même 
à — 40°, alors qu'au-dessous de 0 degré, sûrement au-dessous de — 10°, 
la respiration est entièrement suspendue. 

À partir du minimum thermique, le phénomène gagne en intensité, à 
mesure que la température s'élève, jusqu’à environ 30 degrés. On ignore 
encore si l’'optimum est supérieur à cette température. 


Influence de la respiration sur le volume d'oxygène dégagé. — Remar- 
quons ici que si le volume d’anhydride carbonique décomposé augmente 
avec la température, il n’en est pas nécessairement de même du volume 
d'oxygène dégagé : car l'élévation de température accélère la respiration. 

a) Or, il arrive, chez certaines plantes, que, pour uneélévation donnée 
de température (T — 4), l'accroissement d'intensité de la respiration, 
c'est-à-dire de la consommation d'oxygène, soit notablement plus grand 
que l'accroissement d'intensité de l'assimilation de l’anhydride carbo- 
nique, d’où procède l'oxygène. On pourra alors constater un dégagement 
d'oxygène moindre à T qu’à {, bien qu'il ÿ ait eu une plus grande masse 
d'anhydride carbonique assimilé. 

C’est précisément ce qui arrive avec la flamme très chaude d’une 
lampe Bourbouze à rayonnement de platine : le dégagement d'oxygène 
est moins intense, quand elle agit directement sur la plante que lorsque 
ses rayons calorifiques ont été au préalable absorbés par son passage au 
travers d’une petite cuve à faces parallèles, remplie d'eau. 

b) Le cas inverse peut aussi se réaliser. Une branche feuillée d'Orme, par 
exemple, soumise à un éclairement constant, a dégagé environ quatre 
fois plus d'oxygène à 30 degrés qu'à 10 degrés, preuve que l'élévation de 
température accélère davantage l'assimilation chlorophyllienne que la 
respiration. 

c) Il existe enfin des plantes pour lesquelles le volume d'oxygène dé- 
gagé ne varie pas sensiblement entre deux limites données de tempéra- 
ture, pendant un certain temps, par exemple pour les feuilles de Massette 


380 ASSIMILATION DE L’ALIMENT 


(Typha latifolia), exposées au soleil, entre 10 et 30 degrés. Dans ce cas, 
les accroissements chlorophyllien et respiratoire se contre-balancent. 


Influence de la pression de l'anhydride carbonique. — 
Dans l'air atmosphérique, la proportion d'anhydride carbo- 
nique, réduite à environ 3 dix-millièmes, est loin de corres- 
pondre à l'oplimum de pression de ce gaz, pour ce qui est de 
son assimilation par les corps chlorophylliens. Dans un milieu 
aussi pauvre en aliment, ce n'est que grâce au grand déve- 
loppement des surfaces foliaires que la plante arrive à s’in- 
corporer la masse de carbone, nécessaire à son développement, 

Lorsqu'on augmente la proportion d'anhydride carbonique, 
l'assimilation gagne en intensité jusqu à une certaine limite, 
qui correspond précisément à lopfimum de pression de ce 
gaz. Pour la majorité des espèces étudiées, la proportion 
optimum d'anhydride carbonique est de 10 p. 100, proportion 
trois cents fois plus | grande que ceile de Pair atmosphéri Ique : 
pour d’autres espèces (Laurier-Rose), elle n’est guère que de 
» p. 100. 

Au delà de 40 p. 100 d'anhydride carbonique, Passimilation 
chlorophyllienne faiblit, et elle s’annule dans le même gaz, 
lorsqu'il est employé pur à la pression d’une atmosphère. 

Dans les expériences destinées à mesurer les échanges 
gazeux chlorophylliens entre la plante et latmosphère limitée 
qui l’entoure, c’est toujours à l’optimum de pression qu'il 
convient d'introduire Fanhydride carbonique dans Fair, mis 
à la disposition de la plante. 


Dégagement d'oxygène en l'absence d'anbydride carbonique ambiant. 
irati active, comparativement à l'assimilation 
de l’anhydride carbonique, il peut arriver que la plante émette de l'oxy- 
gène dans une atmosphère entièrement dépourvue d’anhydride carbonique. 
C’est ce que montrent les plantes grasses, notamment les Cactées. 

Dans ce cas, la plante, bien que réduite à n’assimiler que l'anhydride car- 
bonique de sa respiration, wutilise qu'une partie de l'oxygène mis en liberté 
au cours de cette assimilation et émet le reste dans l'atmosphère ambiante. 

Toutefois, la continuité du phénomène exige le concours d’une source 
d’anhydride carbonique autre que celle de la respiration; car la plante, 
ne gardant à tout instant qu'une partie de l'oxygène qu'elle élabore, ne 
peut produire par combustion, avec cet oxygène, qu'une quantité de 
moins en moins grande d’anhydride carbonique, et le phénomène va 
forcément en s ‘affaiblissant. Peut- être de l’anhydride carbonique FEES -il 
naissance, dans ce cas, au sein de la cellule, par fermentation. 


Ag 


Dégagement d'anhydride carbonique par une plante verte insolée. — 
Inversement, à une lumière d'intensité donnée, la lumière diffuse par 


INFLUENCE DES ANESTHÉSIQUES d81 


exemple, on conçoit que, la température s'élevant progressivement, il 
arrive un moment où la respiration dépasse sensiblement le phénomène 
contraire de l'assimilation chlorophyllienne. 

Bien que la plante soit éclairée, on constatera alors, par l'analyse de 
l'atmosphère gazeuse, une absorption d'oxygène, les corps chlorophylliens 
n’en produisant plus qu'une quantité insuffisante ; d'autre part, un dé- 
gagement d’anhydride carbonique s'effectue, ces mêmes corpuscules ne 
pouvant pas assimiler la totalité de ce gaz, issu de la respiration. 

C'est bien ce qui a été vérifié. 


Influence de l'état des surfaces sur l'intensité de l'assimi- 
lation chlorophyllienne. — La cuticule épidermique étant peu 
perméable aux gaz, surtout lorsqu'elle est épaissie et incrus- 
tée de principes cireux, il est tout naturel que les échanges 
gazeux s effectuent surtout par l'ostiole des stomates. 


le 


Pour le prouver, on choisit deux feuilles aussi semblables que possible 
de la même plante (Fusain, Troène), et l’on recouvre d’une mince 
couche de gélatine, substance perméable aux gaz, la face inférieure sto- 
matifère de l’une d'elles et la face supérieure de la seconde, l’autre face 
de chaque feuille restant naturelle. On les introduit ensuite dans deux 
récipients, renfermant un mélange connu d'air et d'anhydride carbo- 
nique, en tournant au soleil la face supérieure de chacune d'elles; au 
bout de quelques heures, on détermine, par l'analyse gazeuse, l'intensité 
de l'assimilation chlorophyllienne. 

Or, on trouve que la feuille dont les stomates sont occlus par la géla- 
tine absorbe deux ou trois fois moins d’anhydride carbonique que la 
feuille intacte ou seulement gélatinée sur sa face supérieure ; cette diffé- 
rence est uniquement impulable à l’occlusion des stomates. 


Inîluence des anesthésiques. — Les anesthésiques, em- 
ployés à dose convenable, dépriment l'assimilation chlorophyl- 
lienne, au point de la supprimer, sans d'ailleurs altérer sensi- 
blement la respiration. 

En présence de quelques £ soultes d'éther ou de chloroforme, 
les plantes vertes, mises en vase clos pour l'étude des éc hanges 
gazeux, ne dégagent plus à la lumière qu'une quantité néeli- 
geable d'oxygène; avec une proportion un peu plus forte 
L anesthésique. le dégagement cesse. 

La fonction chlorophyllie nne élant de la sorte suspendue, 
la respiration, masquée par elle dans les conditions normales, 
se traduit librement, comme le montre du reste l'analyse 
wazeuse, par une absorption d'oxygène et une exh: lation 
d anhydride carbonique. L'anesthésie des corps chlorophyl- 
liens est complète, lorsque cet échange respiratoire atte int 
sa valeur maximum. 


a82 ASSIMILATION DE L ALIMENT 


Pour rendre plus manifeste Faction des anesthésiques, 1l 
suffit de comparer entre eux deux lots d’une plante aquatique 
(Élodée), que l'on plonge dans une eau chargée d’anhydride 
carbonique, chacun sous une eloche tubulée, surmontée d’une 
éprouvelte pour recueillir les gaz dégagés (fig. 723) ; lun des 
récipients renferme en outre une éponge, imprégnée de chloro- 
forme. 

A la lumière, les plantes non anesthésiées dégagent des 
bulles d'oxygène. Les autres en émettent aussi d'abord; mais 
ces bulles sont de plus en 
plus riches en anhydride 
carbonique ; plus tard, le 
dégagement cesse. L'an- 
hydride carbonique, à la 
fin seul élaboré par la 
plante chloroformée, se 
diffuse dans l’eau, au fur 
eLà mesure qu'ils’échappe 


de la plante. . 
Une Cornifle submer-- 
gée (Ceratophyllum sub- 
mersum), qui végète-à 
la lumière dans une eau 
préalablement agitée avec 
de l’éther ou du chlorofor- 
me, ou dans laquelle on a 
Fig. 723. — Elodée du Canada, réduite au déposé une éponge imbi- 
pres dégageant de l'oxygène à la lu- bée de ces anesthési : 
SALE née de ces à siques, 
dégage sensiblement le 
même nombre de bulles d'oxygène après deux heures d’anes- 
thésie qu'avant l'expérience, Au bout de vingt et une heures, 
le nombre de bulles est réduit au dixième, et le dégagement 
cesse entièrement au bout de vingt-cinq heures et demie. 


Dans des essais de ce genre, il est indispensable, une fois l'expérience 
terminée, de vérifier que les plantes anesthésiées, préalablement lavées à 
grande eau, assimilent de nouveau l’anhydride carbonique à la lumière, 
comme à l'état normal; car les anesthésiques exercent à la longue une 
action nocive, même à dose relativement faible. 

Ainsi, l’Elodée du Canada cesse de dégager des bulles après une heure et 
quart environ de séjour dans l’eau chloroformée ; mais, reportée ensuite 
dans l'eau pure après un lavage préalable, elle n’émet pas davantage 
d'oxygène, ce qui atteste un état pathologique, qu'accuse d'ailleurs la 
décoloration partielle de la plante. 


VOLUME TOTAL D'ANHYDRIDE DÉCOMPOSÉ 582 


3 

On voit que, employés avee ménagement, les anesthésiques 
donnent le moyen de séparer, chez les plantes vertes insolées, 
le phénomène de l'assimilation chlorophyllienne du phéno- 
mène contraire de la respiration. 

L'intensité de la respiration n'est d’ailleurs pas sensiblement 
modifiée par l’anesthésie, comme le prouve la comparaison de 
deux lots de plante, aussi semblables que possible, et placés à 
l'obscurité, l'un dans Pair pur, l'autre dans un même volume 
d'air éthéré : l'absorption de l'oxygène et le dégagement de 
l’'anhydride carbonique restent les mêmes de part et d'autre. 

Avant d' analyser l'air éthéré, on se débarrasse préalable- 
ment de l'éther au moyen de l'acide sulfurique. 


Volume total d'anhydride carbonique décomposé 
et volume total d'oxygène produit. — On à déjà fait 
remarquer (p. 510) que les volumes d’anhydride carbonique 
absorbé et d'oxygène dégagé par la plante pendant un certain 
temps n’expriment pas les volumes entiers de ces deux gaz, 
mis en jeu par l'action chlorophyllienne. 

En effet, la plante ne décompose pas seulement le volume 
d'anhydride carbonique Vo) qu'elle puise dans l'air ambiant, 
mais encore, et avant tout, le volume #4) qu'elle engendre 
par sa respiralion; de mème, elle n’élabore pas seulement 
le volume V( d'oxygène qu'elle dégage, mais encore le volume 
6) qu'elle prélève, au fur et à mesure qu'elle le produit, pour 
l'entretien de sa respiration. Les termes V(j et Vo n'expri- 
ment, en d'autres termes, que la résultante de l'action chlo- 
rophyllienne et de l'action respiratoire. 

En réalité, la plante à décomposé, en tout, Ne + v co) 
d’anhydride carbonique, et elle a produit, en tout, Vi + 
d'oxygène. pendant le temps considéré ; mais elle n'a absorbé 
que V4 et elle n’a dégagé que Vo). 

Le rapport chlorophyllien total est donc : 

Vh).7 2 V(o) + V(0) 


Pour déterminer les volumes V,, et V4, qui expriment 
ainsi l’action chlorophyllienne totale, on a recours, faute de 
pouvoir supprimer la respiration dans la plante active, à 
lune des deux méthodes suivantes. 


1° Méthode des anesthésiques. — Les anesthésiques, on la 
vu plus haut, suppriment assimilation chlorophyllienne, 


84 ASSIMILATION DE L’ALIMENT 


sans modifier sensiblement la respiration, du moins lorsqu'ils 
agissent à dose faible. 

Deux lots, de poids égal, d'une même plante sont placés à 
l'obscurité dans des récipients de même capacité, contenant 
l'un de l'air éthéré, l’autre de l'air pur (fig. 716). Au bout 
d'une ou deux heures, on procède dans chaque récipient à 
une pelite prise de gaz que l’on analyse, pour s'assurer que. 
la composition de Pair el, par suite, la respiration sont bien 
restées les mêmes de part et d'autre. 

Celle condition initiale étant satisfaite, on expose les deux 
récipients à la lumière ; quelques heures après, on procède 
à une nouvelle analyse. 

La différence d'entre les volumes d’anhydride carbonique 
des deux appareils représente évidemment la /otalité de ce 
gaz. assimilée par la plante sans éther, et pareillement la 
différence d° entre les volumes d'oxygène correspond à la 
totalité de l'oxygène produit. 

On a donc les éléments de l’action chlorophyllienne totale : 


L 


Vo) ru, d! 
V{co:) ET d 
2° Exposilion successive à l'obscurité et à la luinière. — Ici, on déter- 


mine d’abord l'intensité de la respiration d’un lot de plante à l'obscurité, 
c’est-à-dire les volumes v{) et ww d'oxygène absorbé et d'anhydride 
carbonique exhalé pendant un certain temps. Puis on expose la même 
plante à l'air atmosphérique et à la lumière, pendant le même temps, 
ce qui donne, par variation dans la composition de l'air, les éléments V{, 
et Vi) du rapport résultant. Il n’y a plus alors qu'à y ajouter respec- 
tivement les volumes v(, et v,,: relatifs à la respiration, pour obtenir 
les volumes V{, et V{-, mis en jeu par l’action chlorophyllienne seule. 

Toutefois, il faut remarquer qu'à la lumière, la respiration de la plante 
n'est pas aussi intense qu’à l'obscurité. Chez les plantes sans chloro- 
 phylle (Champignons,..), la diminution de volume L gaz échangés à la 


. 1e el 
lumière varie de -— à —, selon les espèces, soit de — — . Les volumes v() et 


3 
V(co-), mesurés à l'obscurité, doivent donc être SaAute ES 


v( :) 


(0) : NP " ! 
de ni de 7» Ce qui donne en définitive, pour laction chlorophyl- 


lienne totale : 
V(o) V(o) (A — 1) 


Vo) — Vo) + Vo) — — Mo ñn 
co | 0° AP dt 
V{co:) = V(co) + V(co:) — 2 = V(eo) + = = | " 


Résultats. — Les recherches précédentes conduisent à ce 


ÉCHANGES GAZEUX DANS UNE LUMIÈRE CROISSANTE DS) 


résultat que le volume total d'oxygène produit par la plante 
est, dans presque toutes les espèces, supérieur au volume 
total d'anhydride carbonique assimilé ; qu'en d’autres termes, 
le rapport chlorophyllien vrai est supérieur à l'unité. 


(0) 
VOS 
V{(co) A 


On a trouvé : pour le Tilleul, 1; pour le Marronnier, 1,06 ; 
pour le Tabac, 1,12 : pour le Houx, 1.24. 


Echanges gazeux dans une lumière d'intensité croissante. 
— Ainsi donc, si une plante verte dégage de l'oxygène, 
c'est que l'intensité de la lumière est assez grande pour 
donner au phénomène de 
l'assimilation  chlorophyl-  O0Ÿ4C 00€ O4 ÿC 
lienne une valeur supé- 7 | OC | 
A: 


rieure au phénomène inverse Ÿ 
de la respiration. à 
Si, au contraire, elle ab- | | 
sorbe de oxygène et exhale AY 
de lanhydride carbonique, POULE 0€ Pr Fe 
c'estque la lumière est d'in- 


FPE TA DOTE 2 . Fig. 724 — Échanges gazeux d'une 
tensité OP faible Lg lui plante verte, qui passe de l'obscurité 
permeitre d'assimiler tout Fa la pen LE (5): 5 ER 
: FA RÉRE “4 phère. — IT, plante ; o, oxygène de 
Ï anb\ dride carbonique ISSU respiration, puisé dans l'air ; €. anhy- 
de sa respiration, et à plus dride carbonique dégagé ; 0, oxygène 
: à s : : produit par la plante ; C, anhydride 
forte raison d'en puiser dans carbonique décomposé, 


Fair ambiant. 

a) Donc, en considérant une plante, qui passe de l'obscurité 
complète (fig. 724, {) à une lumière de plus en plus vive 
(9 à 5), la température étant convenable et constante, on voit 
qu'à l'obscurité, où le phénomène respiratoire s'exerce seul, 
tout l'oxygène, nécessaire aux combustions, est emprunté à 
l'air ambiant (fig. 724, L, o), etque tout l'anhydride carbonique 
(1, €), qui procède de ces mêmes combustions, y est rejeté. 
Il y a, dans ce cas, perle continue de carbone. 

A une lumière faible (2, comme celle de l'aurore, une 
partie de Fanhydride carbonique de respiration (I, QG est 
assimilée, ce qui donne lieu à une production corrélative 
d'oxygène (II, 0. Désormais, la plante emprunte de moins en 
moins d'oxygène (0) au milieu ambiant, puisqu'elle en pro- 
duit de plus en plus, à mesure que la lumière gagne en inten- 


586 ASSIMILATION DE L’ALIMENT 


sité, et elle ve xhale de moins en moins d’anhydride carbo - 
nique (C}, puisqu’ elle en assimile de plus en plus. 

L'intensité lumineuse, augmentant toujours, peut devenir 
telle (3) que la plante assimile juste son anhydride carbonique 
de respiration et que l'oxygène, né au cours de cette assi- 
milation, se trouve entièrement consommé par elle pour sa 
respiration. Dans ces conditions, aucun échange gazeux ne 
s'effectue plus entre la plante et l'atmosphère ; lassimilation 
de l'anhydride carbonique contre-balance exactement la r'espi- 

ration: il n° y à Ai qain, ni perle de carbone. C'est ce qui a 
lieu sensiblement au moment du crépuscule. 

Pour une intensité lumineuse plus élevée encore (4), le phé- 
nomèene chlorophyllien dépasse dans ses effets le phénomène 
respiratoire, et dès lors la plante puise, au dehors, de lanhy- 
dride carbonique, qu'elle assimile, en même temps que celui 
de sa respiration. Produisant alors trop d'oxygène, elle 
dégage la portion de ce gaz qui ne lui est pas nécessaire 
pour ses combustions intimes. Désormais, l'absorption 
d'anhydride carbonique et le dégagement d'oxygène seront 
d'autant plus actifs que la lumière se rapprochera davantage 
de l'optüimum d'intensité (3), savoir, celle de la lues 
solaire directe pour la généralité des plantes de grande cul- 
ture. Dans ces deux cas (4, 5), il v a gain de carbone. 

Quand optimum d'intensité lumineuse est atteint, la plante 
réalise le gain maximum de carbone, non seulement parce 
qu'alors l'assimilation de l'anhydride carbonique est la plus 
active, mais encore parce que la respiration subit, du fait 
même de cette lumière plus intense, une dépression plus 
marquée qu'aux intensités moindres. 

L'émission d'oxygène, qui est alors, elle aussi, maximum, 
représente en fait une perte pour la plante, comparable à la 
chaleur animale résiduelle, qui, dans les muscles en act- 
vité, tend à élever la température au-dessus du degré normal. 

b) Aux phases successives de sa végétation, la plante passe, 
comme aux diverses heures d'une journée d'été, par la série 
des vicissitudes qui viennent d'être définies. 

C'est ainsi que, pendant la période de germination, consa- 
crée à l’organisation de la plante, notamment à l'achèvement 
des corps chlorophylliens, et caractérisée en outre par une 
respiration très active, il peut se faire qu'il y aitémission d’an- 
hydride carbonique pendant le jour, mème en pleine lumière. 
La plantule en voie de verdissement perd alors jour et nuit 


ASSIMILATION DE L'ANHYDRIDE CARBONIQUE BEY 


du carbone ; sa masse sèche va en diminuant (v. Graine). 
A l'âge adulte, surtout pendant Fété, c’est au contraire 
l'assimilation chlorophyllienne qui prédomine sur la respi- 
ration, et la gain quotidien devient maximum pendant les 
jours où la plante est soumise le plus longuement à la pleme 
lumière du soleil et où les nuits, exclusivement consacrées 
aux échanges respiratoires, sont les plus courtes. Mais il suffit 
d'une journée moins chaude et couverte, pour que le gain de 
carbone, réalisé pendant la période diurne précédente soit 
compensé, et même au delà, par la perte nocturne suivante 
due à la respiration : la végétation demeure alors stationnaire. 
C'est en définitive à la prépondérance de l'assimilation du 
carbone (et par suite aussi de l'assimilation des autres aliments) 
sur la respiration, que la plante doit d'accroître progressi- 
vement la masse sèche de son corps, parfois dans de si 
énormes proportions, puis de fleurir et de fructifier. 


L'assimilation de lanhydride carbonique est cor- 
rélative d’une production d’amidon.— En même temps 
que la plante absorbe de lanhydride carbonique et émet de 
l'oxygène, les chloroleucites trans- 
forment le carbone de ce gaz en com- 
posés organiques, capables d'être 
ensuite assimilés par le protoplasme 
incolore : c’est proprement en cette 
action que consiste l'assimilation 
chlorophyllienne du carbone. 

Parmi les composés organiques 


BEN AR à 5 ES Fig. 725. — Cellule du pa- 
qui prennent ainsi nassance au renchyme lacuneux de la 
cours de l'assimilation, 1l en est un feuille. — 4, membrane: b, 

A D à l'état Source noyau ; €, chloroleucites 
qui se constitue à l'elat Hgure dans svécmidonsd\ id envéie 
les corps chlorophylliens mêmes : de bipartition ; 7, proto- 

plasme et suc (gr. : 1000). 


cest l'enidon (fig. 725). Sauf de 
très rares exceplions, en ellet, les corpuscules verts d'une 
plante, soumise à l’action de la lumière, accumulent dans les 
mailles de leur substratum protéique de petits granules amv- 
lacés, bleuissables par l'eau 1odée (p. 105). 

Le lien de cause à effet entre l'anhydr ide carbonique assi- 
nulé et l’amidon produit résulte netteme nt des faits suivants. 


1° Sans lumière, pas d'amidon dans les corps chlorophyt- 
liens. — On sait que, dans les Spirogyres qui végètent à la 


DSS ASSIMILATION DE L'ALIMENT 


lumière, les rubans chlorophylliens renferment toujours, 
autour des pyrénoïdes, qui sont de nature albuminoïde, une 
couronne de granules amylacés (fig. 722, a). 

Or, le séjour de la plante à Fobscurité entraîne la résorp- 
tion progressive, et finalement, au bout de deux jours par 
exemple, la disparition complète de cette réserve. Maïs 11 suffit 
d'exposer de nouveau à la lumière solaire les plantes ainsi 
privées d'amidon, pour qu'au bout de quelques minutes, dans 
une eau riche en anhydride carbonique, ces granules amy- 
lacés se reconstituent ; il en est de même au bout d'une demi- 
heure environ, si l’on se sert d'une lampe à pétrole. 


Fig. 726. — Feuille verte, non isolée de la plante, couverte d'une lame d'étain, 
dans laquelle on à ajouré le mot amidon, et exposée ainsi à la lumière. 
Cette feuille, traitée plus tard par l'eau iodée, s'est colorée en bleu foncé 
seulement au niveau du mot amidon. 


On peut ainsi faire apparaître et disparaître à volonté les 
grains d’amidon des chloroleucites des Spirogyres, par une 
simple alternance d'insolation et d’obseurcissement. Remar- 
quons toutefois que, chez les autres plantes, la résorption à 
l'obscurité est loin de s'effectuer avec la même rapidité que 
chez les Spirogyres. 

Pareillement, une feuille intacte, couverte d'une lame 
d'étain, dans laquelle on a ajouré, par exemple, le mot ami- 
don (Hig. 726), ne produit d'amidon à la lumière que dans la 
région éclairée. En traitant ensuite la feuille par l'eau iodée, 
la zone amylifère apparaît en bleu foncé sur le fond vert de 
l'organe. 


2° Sans anhydride carbonique, pas d'amidon chlorophyl- 
lien. — Dans une atmosphère limitée, privée d’anhydride ear- 
bonique par la potasse, une plante verte cesse de produire de 
lamidon et de l’oxygène, bien qu'exposée à la lumière ; en 
outre, elle épuise plus ou moins entièrement la réserve amy- 
lacée que contenatent déjà ses corps chlorophylliens. 


DE 
. 
| 


INCRUSTATIONS CALCIQUES DES PLANTES AQUATIQUES D 89 


Dans ces conditions, ce n’est pas seulement l’anhydride 
carbonique de latmosphère intérieure, qui est absorbé par 
la potasse, mais encore la majeure partie de celui qui provient 
de la respiration de la plante, cette dernière ne pouvant le 
réassimiler assez vite. La plante se trouve ainsi,: à peu de 
chose près, dépourvue d’aliment carboné minéral. 


3° L'accroissement de pression de l'anhydride carbonique 
favorise l'amylogénèse. — Quelques espèces (Aïl, Asphodèle, 
Laitue) n'élaborent pas d'amidon dans leurs corps chloro- 
phylliens au cours de leur végétation normale. Or, dans une 
atmosphère qui renferme de 5 à 8 p. 100 d’anhy dride carbo- 
nique, où l'assimilation acquiert sa valeur optimum, elles se 
comportent comme les plantes 


ordinaires, c'est-à-dire produi- I (ÿ 4 
sent des granules amrylacés VUE j 1 


dans leurs chloroleucites. FAT 
Pareillement, dans les plan- 
tes ordinaires, la production 
d’amidon augmente avec la 
pression de l’anhydride carbo- 
nique ambiant, jusqu'à un op- 
ümum d'environ 8 p. 100. Avec 
8 p. 100 d'anhydride carbo- 
nique, l’amvlogenèse peut être 
quatre ou cinq fois plus active 
que dans l'air atmosphérique. 
Deé-toutiée qui précède, on "2," 4 IAE 22 
doit conelure que l'amidon qui ME EE, eee TE 
naît dans les corps chlorophyl- 
liens à la lumière est un produit de l'assimilation du carbone 
de l'anhydride carbonique, de même que l'oxygène dégagé. 


LUS a Uf da 2 
AA Pit 
SARA 


Incrustations calciques des plantes aquatiques : dissociation du 
bicarbonate de calcium. — Certaines plantes aquatiques (Chara, Elodée, 
fig. 723, Cornifle, fig. 737, Cladophore) sont couvertes d'un revêtement 
de carbonate de calcium plus ou moins épais, alors que d'autres espèces 
(Spirogyre, Zygnème, fig. 162), en sont entièrement dépourvues. 

Cette calcification, si développée dans la Coralline (Algue rose marine, 
fig. 727), au point que la consistance de la plante en devient ferme, 
n’est pas due à une excrétion, comme chez quelques plantes terrestres 
(fig. 243) ; elle est la conséquence de l'assimilation de l'anhydride carbo- 
nique du bicarbonate de calcium, contenu dans l’eau ambiante. 

Pour le vérifier, on constitue une dissolution de ce bicarbonate, en 
faisant passer un courant d’anhydride carbonique pur dans de l’eau de 


D90 ASSIMILATION DE L'ALIMENT 


chaux, puis un courant d'air pour chasser l’excès de gaz; un litre de 
cette dissolution renferme environ un gramme de bicarbonate. 

Or, l'Elodée (fig. 723), la Cornifle (fig. 737), s’y couvrent en quelques 
jours de petits cristaux rhomboédriques de carbonate de calcium, à con- 
dition d’être exposées au soleil; à la simple lumière diffuse, il ne s’en 
dépose que très peu. Le bicarbonate de magnésium peut aussi être dis- 
socié par ces plantes. 

Il en est de même encore du bicarbonate de sodium. Dans une solution 
à 0,1 p. 100 de ce sel, le dégagement de bulles d'oxygène est très actif 
au soleil, tandis qu'il diminue rapidement dans l’eau pure, ou dans 
l'eau modérément pourvue d’anhydride carbonique. Après dix jours de 
végétation dans cette dissolution, les mouvements protoplasmiques 
s’exercent activement, comme dans la plante normale (p. 39). 

Ce qui prouve bien que le bicarbonate a été ramené à l’état de car- 
bonate neutre de sodium, à la suite de l'assimilation de l’anhydride car- 
bonique, c'est la coloration rose qu’acquiert la phénolphtaléine (p. 142) 
en’ présence de la solution; c'est aussi le bleuissement du tournesol 
rouge. Du reste, en présence du bicarbonate de sodium, et sans anhy- 
dride carbonique libre, les plantes, préalablement privées d’amidon par 
un séjour à l'obscurité, produisent de nouveau cet hydrate de carbone, 
ce qui n'aurait pas lieu avec l’eau seule. 

Il va de soi que, dans les cas où l’eau vient à s’évaporer, la calcifica- 
tion de la plante est en partie la conséquence de la dissociation pure- 
ment chimique du bicarbonate de calcium; c’est ce qui a lieu par exemple 
pour les plantes des tourbières. 


II. — THÉORIE DE L'ASSIMILATION CHLOROPHYLLIENNE 


Il reste maintenant à interpréter les faits d'observation 
ou d'expérience précédemment exposés et à les constituer en 
un corps de doctrine ou théorie de l'action chlorophyllienne. 

Parmi ces faits, les plus importants sont les suivants : 

1° Le volume total d'oxygène produit par la plante verte est 
d'ordinaire supérieur au volume fotal d'anhydride carbonique 
assimilé pendant le mème temps (p. 583) ; 

20 L'assimilation de lanhydride carbonique est accompa- 
gnée, non seulement de la production d'oxygène, mais encore 
d'amidon, produit visible de cette assimilation ; 

3° En l'absence d'anhydride carbonique, il n°y à, ni émission 
d'oxygène, ni élaboration d'amidon (à moins que la plante ne 
renferme des réserves, telles que du sucre, susceptibles de 
donner naissance à ce composé, p. 593). 


Hypothèse de la décomposition de CO; origine aldéhy- 
dique de l'amidon. — Le premier des résultats précédents, et 
surtout la considération du seul rapport chlorophyllien résul- 


ORIGINE ALDÉHYDIQUE DE L'AMIDON 591 


tant, qui est sensiblement égal à l'unité (p. 570), tend à faire 
admettre que l'assimilation de l'anhydride carbonique est pré- 
cédée d'une dissociation de ce gaz dans la cellule verte. 
Théoriquement, cette dissociation peut être /otale ou par- 
lielle. 
a) Dans le cas de la décomposition totale, on aurait : 


CO? — C + 0?, 


chaque molécule d'anhydride carbonique fournissant de la 
sorte une molécule d'oxygène, qui se dégagerait ; cela corres- 
pondrait bien à l'unité pour la valeur du rapport résultant. 

‘Quant au carbone, il se combinerait aussitôt, à l'état nais- 
sant, aux éléments de l’eau pour donner un hydrate de car- 
bone, l’amidon : 


CE 520" —"CS 00": 


b) Dans le cas de la décomposition partielle, on aurait : 


602 CO! E-0: 


Cette réaction mettrait en liberté la moitié seulement du 
volume d'oxygène dégagé. L'autre moitié proviendrait d'une 
décomposition d'eau, solidaire de celle de l’anhydride carbo- 
nique, l'hydrogène né de cette décomposition se fixant au fur 
et à mesure sur l’oxyde de carbone naissant, pour constituer 
de laldéhyde formique (COH®). Pau polymérisation, cette 
aldéhyde donnerait lieu CHSUte dt hydrate de carbone, du 
glucose, par exemple, qui effectiv ement prend naissance dans 
les feuilles de la plupart des plantes vertes en cours d’assi- 
milation, et ce glucose, enfin, par déshydratation, se consti- 
tuerait à l'état d’amidon dans les corps chlorophylliens. 

On aurait done successivement : 


Co?::: =MPEDEO 
H0 = LH+0 
COH? =MCOR EE, O0! 
Acide carb. Aldéhyde Oxygène 
hydraté. formique. dégagé. 
(COR) = CSH1205. CSH205 — H20 — CSH0O*. 
Glucose. Amidon. 


On voit que tout se passe ici comme si une molécule d'acide 


592 ASSIMILATION DE L'ALIMENT 


carbonique hydraté (CO) élait décomposée en aldéhyde for- 
mique et en oxygène. 


ec) On à émis, d'autre part, d'accord avec des faits purement chimiques, 
l'hypothèse d'une décomposition de ce même acide carbonique (CO$HE), 
qui existe en dissolution dans le suc de la plante, en acide percar- 
bonique hydraté et en aldéhyde formique, l'acide percarbonique se dé- 
composant ensuite à son tour pour fournir la molécule d'oxygène dégagé ; 

ce qui donnerait : 
3 COR 


2 COH2 + CH20 ( 
2 CO'H2 = 2 C ( 


O0? + 2 H°0 + 0? 


On voit que, sur trois molécules d’anhydride carbonique qui inter- 
viennent sous forme d'acide hydralé dans l’équation (1), deux sont recons- 
tituées, dans l'équation (2), et c'est encore, par conséquent, une molé- 
cule de ce gaz qui assure le départ d’une molécule d'oxygène. 


Remarque. — A importe de constater ici que, dans ces 
interprétations, on prend comme base les échanges gazeux qui 

produisent entre la plante et Fatmosphère, c'est-à-dire la 
résultante des phénomènes chlorophyllien et respiratoire, et 
non, comme il convient, le phénomène chlorophyllien total. 
Aussi bien, se préoccupe-t-on simplement, dans le processus 
que oninvoque, de faire produire à la plante un volume d’oxy- 
gène égal au volume d’anhydride carbonique qu'elle absorbe. 

UT IE presque constant que e le volume total d'oxygène 
éléboré est supérieur, parfois notablement, au volume d’an- 
hydride carbonique assimilé pendant le même temps; en 
sorte que, de toute nécessité, il faut trouver, pour l'excès 
d'oxygène engendré, une source autre que l'anhy dride car- 
bonique : ce dernier gaz ne renferme en effet que son propre 
volume d'oxygène. Cette source complémentaire d'oxygène 
est-elle représentée par de l'eau ou par les nitrates de la sève 
brute ? Cette dernière alternative paraît probable (p. 591). 

Quant aux transformations invoquées, dans ce qui précède, 
pour expliquer la production de l'amidon, à partir de lanhy- 
dride carbonique, elles sont des plus hypothétiques 


Influence de l'aldéhyde formique sur l'amylogénèse — On a cherché 
à appuyer de faits expérimentaux la théorie d’après laquelle le carbone 
de l’anhydride carbonique passe transitoirement à l'état d’aldéhyde 
formique. au cours de son assimilation. 

A cet effet, on nourrit des plantes vertes, non pas directement 
avec ce dernier composé, qui est très toxique, mais avec une combi- 


ORIGINE ALBUMINOÏDE DE L'AMIDON D93 


naison capable de produire facilement cette aldéhyde par dédoublement 
et on observe ses effets sur l'amylogénèse. 

L'aldéhyde formique libre étant toxique, même en solution étendue, il 
faut admettre déjà que, si ce composé prend naissance au cours de 
l'assimilation chlorophyllienne, c'est à titre tout à fait transitoire, et 
qu'aussitôt formé, il se trouve converti en amidon. 

On peut employer l’oxyméthylsulfite de sodium, qui renferme l’aldé- 
hyde formique en puissance, puisque, déjà à une température peu élevée, 
il lui donne naissance en se décomposant : 


CH?O(SOSHNa) — CIO + SO“HNa. 


Or, en solution très étendue, à la dose de TT par exemple, ce corps 


favorise nettement l'amylogénèse. Un lot de Spirogyres, dont la solution 
nutritive purement minérale a recu cet aliment supplémentaire, con- 
serve à l'obscurité une assez grande quantité d’amidon, alors qu’un 
lot témoin, qui végète dans la seule solution minérale, en est bientôt 
dépourvu. L'’amylogénèse se poursuit même très activement dans 
une atmosphère dépourvue d’anhydride carbonique, à condition toute- 
fois que la plante soit exposée à la lumière; mais alors il n'y a plus 
émission d'oxygène. 

En ce qui concerne, d'autre part. la transformation du glucose en 
amidon, à supposer que l’aldéhyde formique se convertisse préalable- 
ment en sucre, on sait que des plants étiolés de Haricot d'Espagne, 
dépourvus d’amidon dans leurs xantholeucites par suite même de leur 
séjour à l'obscurité, produisent des grains amylacés, lorsqu'on plonge 
leurs tiges ou leurs feuilles, préalablement sectionnées, dans une solution 
de sucre, cela en l’absence de lumière. Il en est de même pour une plante 
verte ou étiolée, exposée dans ces conditions à la lumière, dans une 
atmosphère dépourvue d’anhydride carbonique. 

Il semble donc permis d'admettre que le dédoublement précité de 
r’oxyméthylsulfite s'opère effectivement au sein de la plante, et que 
l’aldéhyde formique passe aussitôt à l’état de glucose, puis d’amidon. 


Origine albuminoïde de l'amidon. — Ce qui diminue la valeur théo- 
rique générale de ce fait expérimental d’amylogénèse, c'est la possibilité 
de substituer à l’'oxyméthylsulfite de sodium les composés les plus divers, 
sans entraver le phénomène. L'alcool méthylique, le glycol, la glycérine, 
le saccharose, le glucose, la mannite, etc., peuvent provoquer la forma- 
tion d’amidon, tout aussi bien que le corps précédent. On peut en dire 
autant des principes albuminoïdes de réserve, au cours de la germination 
des graines (v. Germinalion). 

D'autre part, dans une atmosphère privée d’anhydride carbonique, 
et à la lumière, de l’amidon prend naissance dans les feuilles du 
Sédum (Sedum speclabile), sans doute aux dépens des acides organiques, 
très abondants, comme l’on sait (p. 149), dans ces plantes grasses; ce qui 
montre, ainsi qu'il résulte déjà de l'expérience précédente, relative au 
sucre, que la production de l’amidon n’est pas nécessairement liée à une 
assimilation actuelle d'anhydride carbonique. 


Remarquons, en outre, que, dans les cas d’amylogénèse active, il n'est 


BELZUNG. — Anat. et phys. végét. 38 


594 ASSIMILATION DE L'ALIMENT 


pas rare que les grains d'amidon, en s'accroissant, se substiluent plus 
ou moins complètement aux corps chlorophylliens qui leur ont donné 
naissance, par exemple dans le péricarpe des Légumineuses (Pois, 
Haricot, fig. 728). Le fruit jeune de ces plantes renferme, en effet, des 
chloroleucites nets (2), sans amidon; plus tard des grains amylacés s’y 
déposent et s'accroissent si bien que la masse verte des chloroleucites 
finit par disparaître à peu près entièrement (4) : le fruit est alors jaunâtre 
ou décoloré, et bourré d’amidon. Cette réserve est appelée à disparaître 
ensuite pendant la phase dernière de la maturation du fruit (5). 
Comment ne pas admettre ici que la substance amylacée provient, 
non d’une simple combinaison du carbone de l’anhydride carbonique 


Fig. 728. — Évolution des chloroleucites dans le péricarpe du Haricot (gr. : 
1000). — 7, cellule du fruit jeune (1 cm.), avec leucites peu distincts et 


pourvus d'un peu d'amidon formateur; 2, fruit de 4 em. :; chloroleucites 
nets sans amidon; #, fruit de 9-10 cm.; chlor. avec amidon de nouvelle for- 
mation : 4, fruit décoloré, très riche en amidon; 5, fruit en voie de dessic- 
cation : leucites peu apparents, sans amidon. 


avec les éléments de l’eau, telle par exemple que l’aldéhyde formique, 
mais de la décomposition même, d’une sorte de sécrétion des corps chlo- 
rophylliens, d’où procèdent nécessairement aussi, indépendamment de 
l’amidon, des principes azotés solubles, quise diffusent au fur et à mesure 
dans le parenchyme vert? 

C'est dire que le carbone de l’anhydride carbonique, — qu'il y ait ou 
non, car on l’ignore, décomposition préalable de ce gaz dans la cellule 
verte, — se trouve d'abord incorporé à la substance albuminoïde des 
chloroleucites, solidairement avec les principes essentiels de la sève brute 
(nitrates, p. 595) ; car ceux-ci disparaissent, comme tels, à mesure qu'ils 
arrivent aux feuilles. Et ce n’est qu'à la suite de ce vaste travail de syn- 
thèse organique, portant sur la totalité de l’aliment minéral, ce que l'on 
peut nommer l'assimilation chlorophyllienne totale, que nait lamidon, 
par dédoublement des principes protéiques ainsi engendrés. 

Et il suffit, dès lors, que les corps chlorophylliens cessent d’assimiler 
l'aliment total dans la mesure où leur propre substance se décompose, 
pour que les grains d’amidon se substituent petit à petit à cette der- 
nière, par une sorte de fonte, comparable à celle par laquelle la graisse 
prend naissance dans les cellules animales, ou encore l'huile essentielle 
dans le péricarpe du Citronnier (p. 198). 

Si cette interprétation des faits renferme des éléments de vérité, l'amylo- 


ASSIMILATION DES NITRATES 295 


génèse doit cesser, non seulement en l’absence d’anhydride carbonique 
dans le milieu ambiant, mais encore en l’absence de tout élément essen- 
tiel, indispensable à la constitution de la substance des corps chloro- 
phylliens, ce qui est précisément le cas pour le potassium. 

Et en effet, des cultures de Spirogyres, riches en amidon, cessent de 
produire cet hydrate de carbone, dès que la solution nutritive dans 
laquelle elles végètent ne renferme plus de sels potassiques; de plus, 
elles consomment rapidement la réserve qu’elles avaient jusqu'alors 
emmagasinée dans leurs rubans chlorophylliens, cela malgré le libre accès 
de la lumière et de l'anhydride carbonique. 


Résumé. — En résumé, il y a lieu de considérer les corps 
chlorophyiliens — on y reviendra tout à l'heure à propos des 
nitrates (p. 596), — comme les instruments de l'assimilation 
totale de l'aliment, c'est-à-dire de la métamorphose des prin- 
cipes alimentaires minéraux en principes protoplasmiques, 
bien plutôt que les instruments d’une simple fixation de car- 
bone carbonique à l’état d'hydrate (amidon, sucre). 

Quant à l'oxygène dégagé au cours de cette synthèse, il est 
impossible de dire, dans l’état actuel de la science, s’il pro- 
vient d'une décomposition préalable de lanhydride carbo- 
nique, et, dans ce cas, nécessairement aussi (p. 592), pour 
une part, de quelque autre corps riche en oxygène (nitrates,.….), 
ou bien s'il naît, lui aussi, comme l’amidon, de la décomposi- 
tion même des principes protéiques que la chlorophylle à pour 
rôle direct d'élaborer. 

Au fond, dans cette question éminemment complexe de 
l'assimilation, un seul fait reste certain : c’est la fixation soli- 
daire du carbone carbonique et de l'azote nitrique ou ammo- 
niacal, même du soufre et du phosphore des sulfates et phos- 
phates (p. 597), par les corpuscules chlorophylliens à la 
lumière, et l'émission corrélative d'oxygène. 


[1 _—"ASSIMILATION CHLOROPHN LLIENNE DES NITRATES 
ET DES SELS AMMONIACAUX 


Nous résumons ici les données, encore bien incomplètes, 
relatives à l'assimilation de l’azote nitrique et ammoniacal par 
les tissus verts, assimilation grâce à laquelle cet azote minéral 
passe à l’état de combinaisons organiques, telles que les 
amides (asparagine), les glucosides (amygdaline), les alça- 
loïdes, enfin les albuminoïdes (caséine, lécithine), autant de 
produits primordialement élaborés par la feuille. 


596 ASSIMILATION DE L'ALIMENT 


1° Faits relatifs à l'assimilation des sels azotés. — 1° Un 
point important, à cet égard, est que les nitrates disparaissent 
activement dans les feuilles au soleil (Belterave), tandis qu'ils 
s’y accumulent à l'obscurité, ainsi du reste que dans les or- 
ganes normalement soustraits à l'influence de la lumière 
(racine... Ce fait témoigne de la solidarité de l'assimilation 
de l’azote nitrique et de celle du carbone carbonique. 

Dans le parenchyme vert des feuilles, les nitrates de potas- 
sium et de calcium, qu'y apporte la sève brute, se trouvent en 
présence de divers acides organiques, notamment les acides 
oxalique, lartrique, malique, issus de lactivité assimilatrice 
de l'organe et probablement engendrés, comme lamidon, au 
cours du dédoublement des principes albuminoïdes des chlo- 
raleucites. Le dédoublement purement chimique de lalbumine 
par la baryie montre, du reste, que des acides organiques 
{acide aspartique,..….) peuvent se constituer, en même temps 
que des substances amidées, ele., aux dépens de semblables 
principes. 

En présence de l'acide oxalique ou de loxalate de potas- 
sium, par exemple, le nitrate de caleium perd son métal sous 
la forme insoluble d’oxalate calcique, sel des plus fréquents 
dans la cellule végétale ; l'acide oxalique, qui tend à exercer, 
eomme l’on sait (p.148), une action toxique sur le protoplasme, 
se trouve de la sorte immobilisé. Quant à l'acide nitrique, il 
est nécessairement engagé dans de nouvelles transformations, 
au fur et à mesure qu'il est isolé ; car on ne le rencontre pas 
à l'état libre dans la plante. 

Le nitrate de potassium, lui, donne lieu de la même 
manière à une production partielle d’oxalate de potassium, sel 
soluble, et d'acide azotique libre. 

2° Que devient ensuite l'acide nitrique, mis en liberté? 
Subit-1l une réduction, d'où naîtrait la portion d'oxygène que 
la décomposition de lanhydride carbonique, même supposée 
totale, est impuissante à fournir {p. 592), et l'azote passe-t-il 
alors seulement à l’état de composés organiques (amides,.…)? 
Une semblable transformation paraît probable. 

Toujours est-il que l'expérience montre que, chez les végé- 
taux verts, l'assunilation des nitrates exige la présence de la 
chlorophylle et l'intervention de la radiation solaire, comme 
l'assimilation de lanhydride carbonique. Des tiges étiolées 
de Morelle tubéreuse (Pomme de terre), des feuilles blanches 
d'Orme panaché, ete., plongées par leur base dans une solu- 


SYNTHÈSE DES ALBUMINOÏDES 597 


tion nutritive, n'assimilent pas sensiblement les nitrates, tan- 
dis que cette assimilation devient très active dans les mêmes 
organes verts, exposés à la lumière. 

Sous un écran de bichromate de potassium ou de sulfate 
de quinine, l'assimilation nitrique cesse, tandis qu'elle reste 
active sous un écran de sulfate de cuivre : ce sont done les 
radiations ultraviolettes, qui assurent l’incorporation de l'azote 
nitrique à des composés organiques. 

Contrairement aux nitrates, les sels ammoniacauxr n'exi- 
gent pas, pour étre assimilés, l'intervention de la chloro- 
phylle ; is sont directement incorporés à la cellule par les 
seules forces protoplasmiques. Même, les feuilles blanches des 
plantes panachées (Orme, Erable,.….) fixent mieux ce genre de 
sels que les feuilles vertes. 

D'autre part, il est constaté que les feuilles vertes, immer- 
gées par leur base dans une solution nutritive dont le seul 
aliment azoté est un nitrate, s'enrichissent transiloirement en 
sels ammoniacaur, au cours de l'assimilation. Ce fait tend à 
prouver la réalité de la réduction des nitrates au sein de la 
plante, préalablement à l'incorporation de leur azote à des 
principes organiques. 


2° Théorie ; synthèse des Albuminoïides. — On peut conce- 
voir de deux manières la synthèse chlorophyllienne des prim- 
cipes albuminoïdes, cet aboutissement de Factivité assimila- 
trice de la feuille : la synthèse indirecte et la synthèse directe. 


4° Dans la synthèse indirecte, on admet, comme phénomène prépara- 
toire, la production d'hydrates de carbone (amidon, sucre), aux dépens 
du carbone de l’anhydride carbonique, et, comme phénomène consécutif 
essentiel, la réaction encore inconnue de l’acide nitrique ou des sels 
ammoniacaux sur ces principes organiques, d’où résulteraient des com- 
posés du genre des glucosides, amides, etc., si répandus dans les végé- 
taux. Ceux-ci à leur tour s’uniraient ensuite entre eux pour constituer 
les principes albuminoïdes, que renferme toute cellule vivante. 

20 Dans la synthèse directe, ce seraient les matières albuminoïdes, qui 
se constitueraient d’abord par l'assimilation chlorophyllienne totale ; tan- 
dis que les hydrates de carbone, notamment l’amidon inclus dans Îes 
corps chlorophylliens, ainsi que les principes azotés solubles (amides.….), 
proviendraient ultérieurement de dédoublements ou d’oxydations de ces 
principes protéiques, sans que la chlorophylle ait nécessairement à inter- 
venir dans cette genèse, autrement dit, par simple action protoplasmique. 

On a vu déjà plus haut (p. 593) quels arguments militent en faveur de 
l’origine albuminoïde, c’est-à-dire indirecte, de l’amidon. La notion dela 
production de composés organiques azotés par le même mécanisme 


298 ASSIMILATION DE L'ALIMENT 


n’est pas moins acceptable. La décomposition des albuminoïdes serait 
alors comparable, par exemple, à l'hydratation diastasique, par laquelle 
lamygdaline, glucoside azoté des feuilles du Laurier-cerise, se décom- 
pose en hydrure de benzoïle, acide cyanhydrique et glucose (p. 93). Du 
reste, dans le Pangium comestible (Pangium edule), l'acide cyanhydrique 
parait exister dans la feuille à l’état libre, accompagné de glucose, et sa 
production a été reconnue indépendante de la lumière. 

Si l’on se rappelle, d'autre part, qu'en présence des agents oxydants, : 
les matières albuminoïdes donnent, indépendamment des amides et des 
acides organiques, des composés cyanés, tels que les nitriles (éthers 
cyanhydriques), notamment l’acétonitrile ou cyanure de méthyle et le 
propionitrile ou cyanure d’éthyle, on a là un autre argument à l'appui 
de l'origine albuminoïde de l'acide cyanhydrique, que ce dernier soit 
d’ailleurs libre dans le suc cellulaire ou à l’état de combinaison. 

Certes, il n’est pas possible de prouver formellement, dans l'état 
actuel de la Science, que les produits organiques azotés (glucosides, 
amides..….), qui prennent naissance dans les feuilles, sont bien réellement 
ultérieurs aux principes albuminoïdes ; mais la solidarité entre l’assimi- 
lation de l’anhydride carbonique et celle de l’aliment azoté par excel- 
lence, l'acide nitrique, ainsi que les fait précités (p. 593), portent plutôt 
à admettre, comme phénomène chlorophyllien initial, la synthèse des 
albuminoïdes (lécithine,..….), à laquelle tend en définitive directement 
l’activité créatrice de la feuille. 


IV. —— ASSIMILATION CHLOROPHYLLIENNE DE L'AZOTE LIBRE 


L'’assimilation directe de l'azote libre de l'atmosphère n’est 
le fait d'aucune plante verte,-sauf peut-être de quelques 
Algues simples (Nostocs, fig. 40:...). Par contre, plusieurs 


Bactériacées sont douées de ce remarquable pouvoir (p. 604). 


SECTION II 


ASSIMILATION PROTOPLASMIQUE 


Définition. — Dans ce qui précède, il s'est agi exclusive- 
ment de l’organisation des aliments minéraux par la plante 
verte, sous l’action combinée de la radiation solaire et des 
corps chlorophylliens. 

Dans les tissus vivants incolores, le travail de l'assimilation 
est l'œuvre du protoplasme fondamental ou de celui des leu- 
cites, et la lumière n’est nullement nécessaire à son accom- 
plissement : par là, cette fonction apparaît comme une mani- 
festation générale de la vie de la plante (p. 36). 


ALIMENT CARBONÉ 599 


L'assimilation protoplasmique peut s'exercer sur les mêmes 
matières premières que l'assimilation chlorophyllienne, à l'ex- 
ceplion toutefois de l'aliment carboné, qui doit toujours étre 
fourni au protoplasme sous une forme organique. 


1° Aliment carboné. — L'aliment carboné, par cela même 
qu'il doit revêtir la forme organique, provient nécessairement, 
dans la nature, d’une assimilation chlorophyllienne antérieure. 

Sous ce rapport, les plantes sans chlorophylle (Champi- 
gnons, Bactériacées), ainsi que les éléments incolores des 
végétaux chlorophylliens, vivent normalement dans la dépen- 
dance de la cellule verte; car cette dernière seule a le pouvoir 
d’assimiler lanhydride carbonique, aliment carboné originel. 


Cas du ferment nilreux. — Par une singulière exception, une Bacté- 
riacée, le ferment nitreux ou Nitromonade, se comporte comme les 
plantes vertes. Quoique dépourvu de chlorophylle, cet organisme se 
montre doué du pouvoir d’assimiler l'anhydride carbonique. 

On à pu, en effet, cultiver la Nitromonade dans un milieu composé 
exclusivement de sels minéraux purs (sulfate d’ammonium, phosphate 
de potassium, sulfate de magnésium, et, comme aliment carboné, du car- 
bonate de calcium) : le Microcoque nitrosant y végète et s’y multiplie, 
même dans la plus grande obscurité. 

Ici, l'assimilation du carbone carbonique apparait comme une propriété 
intrinsèque du protoplasme, propriété que possédaient peut-être à l’ori- 
gine toutes les plantes incolores, mais qui ultérieurement est devenue 
l'attribut exclusif d’un instrument d’assimilation plus perfectionné, le 
corpuscule plasmique chlorophyllien. 


Donc, à part ce cas exceptionnel, la vie des plantes sans 
chlorophylle ne saurait durer sans carbone organique. 

D'excellentes formes de cet aliment sont représentées par 
les sucres et les acides organiques, ou encore par les amides 
et les peptones, lesquelles donnent à la fois le carbone et 
l'azote (p. 481). 


2° Aliment azoté, etc. — L'alimentation azotée du proto- 
plasme incolore est constituée, soit par un nitrate ou un sel 
ammoniacal, soit par un composé azoté organique (urée, 
asparagine, peptone), soit même, el alors exceptionnellement, 
par l'azote libre (Bacille radicicole, p. 601). 

Les autres aliments revêtent pour les cellules incolores, 
comme pour les cellules vertes, la forme saline {phosphates, 
sulfates,.…..); mais ils peuvent aussi provenir, sous forme 
organique, des réserves des plantes vertes. Par exemple, le 


600 ASSIMILATION DE L'ALIMENT 


soufre peut ètre donné à la cellule à l'état de glucoside, et le 
phosphore à l'état d'albuminoïde (graines). 

Le degré d'assimilabilité d'un alime nt pour une plante 
incolore se mesure, en règle générale, à l’activité de la végé- 
tation dans un milieu où cet aliment est seul de son espèce. 

La Levure de bière, par exemple, cultivée en solution nutri- 
tive {p. 482), croît etse multiplie tout aussi activement, quand 
dans cette solution on remplace le tartrate d'ammonium ou 
l’acétate, comme aliment azoté, par le nitrate de potassium, 
par l'urée ou par un albuminoïde diffusible (peptone) ; la 
végélalion est même partie ulièrement active avec ce dernier 
ie nl. 

Remarquons, à ce propos, que si la Levure à été ensemencée 
dans un liquide qui ne contenait l'azote que sous la forme 
minérale, à la longue la liqueur peut renfermer des principes 
alimentaires azotés organiques, par suite d'excrétion, et aussi de 
décomposition des éléments cellulaires inertes de la culture. 

De même, les Parenchyanes incolores des racines, des or- 
ganes floraux (pétales, étamines, ete.), assimilent indiffé- 
remment les sels ammoniacaux de la sève ascendante, que 
leur transmettent les vaisseaux à tous les niveaux, et les 
composés organiques azotés (glucosides, amides,...), éla- 
borés dans les tissus verts aux dépens de ces mêmes sels et 
amenés jusqu'à ces parenchymes par les tubes eriblés. Par 
contre, un nitrate est moins bien assimilé par un tissu inco- 
lore, sinon même pas du tout {p. 596). 

On voit par là en quoi la production si fréquente de 
réserves organiques, principalement d'amidon, dans les or- 
ganes incolores (tubercules,.…..) diffère de celle qui caractérise 
on Se AE : dans cette dernière action, 
l'amylogénèse est liée à la fixation de l’anhydride € carbonique 
par les corpuscules verts, tandis que, dans les plastides inCO- 
lores, elle résulte simpleme nt d'un remaniement de principes 
ternaires ou albuminoïdes, issus des organes verts, et repré- 
sente, par suite, simplement le résultat d’une assimilation 
secondaire ou indirecte (p. 37). 

Cas des embryons. — C'est encore aux dépens de réserves 
organiques ternaires {amidon, sucres, huile) et albuminoïdes 
(aleurone), jointes à un ensemble de sels minéraux, que s'ac- 
complissent les premiers déve loppe ments de l'embryon inco- 
lore des graines; ce qui permet à ces dernières de germer 
librement à l obscurité, sans autre apport matériel du dehors 


PLANTES SAPROPHYTES 601 


que l'oxygène et l’eau. Etici, ce n’est pas le carbone seulement 
qui doit revêtir la forme organique, mais encore l'azote (grains 
d’aleurone) ; car les sels azotés terrestres n'interviennent pas 
d'une manière sensible pendant la germination. 

Le mode de nutrition des embryons se trouve être ainsi 
intermédiaire, d’une part, entre celui des plantes sans chloro- 
phylle, qui peuvent subsister avec un aliment minéral, sauf 
pour ce qui est du carbone, et à plus forte raison celui des 
plantes vertes, où l'aliment est tout entier nunéral ; d'autre part, 
celui des animaux, qui, eux, doivent trouver dans le milieu 
ambiant une nourriture essentiellement organique, lout au 
moins l'aliment carboné et azoté, sous forme de principes 
ternaires et albuminoïdes. 


Plantes saprophytes ; plantes symbiotes; plantes parasites. — Les 
plantes sans chlorophylle empruntent les principes alimentaires organi- 
ques qui leur sont nécessaires, soit aux matières animales et végétales 
inertes (humus, fumier,..….), soit à d’autres êtres vivants, auxquels, selon 
le cas, elles portent préjudice, ou bien rendent service, tout en y puisant 
leur aliment. De là la distinction des plantes saprophytes (divers Cham- 
pignons), parasiles (p. 661) et enfin symbiotes (p. 699). 


SECTION III 


ASSIMILATION DE L’AZOTE LIBRE 


Entrevue dès 1849, l'assimilation de l'azote atmosphérique 
n'a été entièrement reconnue que dans ces dernières années. 

Cette remarquable fonction n’est exercée que par un petit 
nombre de microorganismes, en particulier par des Bacté- 
riacées, qui vivent en symbiose avec les racines des Légu- 
mineuses, comme Île Trèfle, la Luzerne, le Lupin, ainsi que 
d'autres plantes de grande cultures au grand avantage de la 
végélalion de ces dernières. 

IL est reconnu depuis longtemps que les Légumineuses 
fourragères enrichissent le sol en principes azotés, même 
quand ce dernier ne reçoil aucun engrais; elles constituent 
donc véritablement des plantes améliorantes. Toutefois, con- 
trairement à l'opinion ancienne, qui attribuait à la Légumi- 
neuse mème le pouvoir de fixer l'azote atmosphérique, e’est 
aux seules Bactéries associées que cette fonction apparent. 


602 ASSIMILATION DE L'ALIMENT 


‘n examinant 
les racines d’une Luzerne, d’un a de , qui ont végété 
en terre arable dans les conditions normale :s, ON remarque, 
sur le pivot comme sur les radicelles, de Om ÉLESS ER 
pouvant atteindre 4 et 5 millimè tés de diamètre (fig. 729 et 
730); ce sont BR des radicelles courtes et hyper trophiée s, bien 
distinctes des radicelles normales, certaines espèces du moins, 
par leur structure polystélique (p. 239 et fig. 731, V) 

Le parenchyme de ces nodosités Le De Pere s au 1. pr OÉ0- 
plasme des ce Ilules, de nombreux corpuscules unicellulaires, 
de quelques millièmes de millimètre de longueur (fig. 731, HD), 
ca uns en forme de baguettes droites ou ar quées, les autres 

\ forme d’'U ou d'Y (fig. 731, IV), etc. ; les cellules-de“la 
“NT en sont parfois litté raleme nt bourré es (VI), au point 
que leur noyau propre passe inaperçu. Ces microorganismes 
ne sont autres que les Bacilles radicicoles. 

Dans plusieurs espèces de Légumineuses, le parenchyme, 
tout au moins dans certaines nodosités, se gorge d’amidon 

Soja hispida), ou d'amylodextrine (Pois). Dans la première 
ile ces plantes, c’est le parenchyme central seul qui se charge 
d’amidon, et l on remarque que les microorganismes y sont 
relativement rares, contrairement au parenchyme périphé- 
rique, toujours dé pourvu de cet hydrate de carbone. Dans le 
Pois, les tubercules à amylodextrine se distinguent extérieu- 
rement des tubereules normaux, en ce qu’au eus d'être arrondis 
et simples comme ces derniers, ils offrent une forme plus 
allongée, portent quelques courtes ramifications dichoto- 
miques, et en outre sont localisés à l'extrémité supérieure de 
la racine : on les qualifie de fubercules coralloïdes. Is ren- 
ferment 5 p. 100 environ d'azote seulement, tandis que les 
tubercules ordinaires en contiennent jusqu’à 7 p. 100. 

Inoculation du Bacille. — C'est bien lorganisme ainsi 
associé aux Légumineuses qui provoque la formation des 
nodosités ; car on peut faire naître ces dernières, en inoculant 
le Bacille à une racine qui en est encore dépourvue. 

Il suffit pour cela de tremper une pointe d’aiguille dans les 
tissus écrasés d’une nodosité de Lupin et d’en piquer ensuite 
la racine encore intacte d’un jeune plant de la même espèce, 
obtenu par germination de la graine. Cultivée ensuite dans du 
gravier stérilisé, que l’on arrose d’une dissolution minérale, 
dépourvue de tout aliment azoté salin ou organique, la jeune 
plantule forme des nodosités et végète vigoureusement. 


Or : 
e Ë 


DÉVELOPPEMENT DU BACILLE RADICICOLE 603 


Au contraire, un plant témoin, ‘cultivé dans le même gra- 
vier stérilisé, mais non inoculé, ne produit pas de nodosités, 
et sa végétation est languissante. 


Développement du Bacille radicicole. — On a pu cultiver le Bacille 
des Légumineuses, dans du bouillon de graines de Pois, de Haricot ou 
de Lupin, ou dans ce même bouillon, solidifié par la gélose et additionné 
d’une petite proportion de sucre, de chlorure et de bicarbonate de so- 


Fig. 129. Fig. 730. 


Fig. 729. — Racine âgée de Pois, montrant des nodosités simples ou lobées 
à Bactéroïdes, microorganismes assimilant l'azote libre de l'air. 

Fig. 730. — Racine pivotante de Luzerne, plante améliorante, montrant les 
nodosités à Bactéroïdes des racines, où s'accumule, à l’état d'albuminoïdes, 
l'azote libre de l'air, assimilé par les Bactéroïdes. 


dium : à cet effet, on y dépose une petite parcelle de la substance d’une 
nodosité écrasée. On peut encore faire usage d’une solution nutritive du 
genre de celle précédemment indiquée (p. 482). Le libre accès de l'air est 
nécessaire, le Bacille étant aérobie. Le liquide de culture, inoculé ensuite 
à des racines intactes, provoque aussi l'apparition des nodosités. 

En suivant la propagation des microorganismes à l'intérieur des nodo- 
sités en voie de formation, on a constaté qu’ils revêtent dans le paren- 
chyme la forme de filaments non cloisonnés (fig. 731, I), qui traversent les 
cellules, se renflent cà et là dans l’intérieur de ces dernières en corps 
sphériques, qui bourgeonnent, pour constituer les petits éléments bac- 
tériformes (Il, c) qui remplissent les nodosités adultes. 

Ces caractères morphologiques diffèrent sensiblement de ceux des Bac- 
tériacées proprement dites (v. Bactériacées) et assignent plutôt aux orga- 


60% ASSIMILATION DE L'ALIMENT 


nismes en question une place intermédiaire entre les vraies Bactériacées 
et les Champignons ; d'où l'appellation de Rhizobium (Rhïzobium Lequ- 
minosarum), substituée parlois à celle de Bacille radicicole, qui fixe trop 
étroitement la nature bactérienne de ces organismes. 

Pour ne rien préjuger, et cependant marquer l'analogie des formes 
courtes des nodosités adultes avec les Bactéries, on emploie le plus ordi- 
nairement le nom de Zactéroïdes. 

Ajoutons qu'en solution nutritive, ces microorganismes sont mobiles. 


Faits relatifs à l'assimilation de l'azote par les Bactéroïdes. 
— L'intervention des Bactéroïdes dans lassimilation de la- 


Fig. 731. — Bactéroïdes des Légumineuses. — I, parenchyme d'une nodosité: 
de Pois cultivé; à, filaments du svmbiote, avec renflements en voie de 
bourgeonnement ; b, noyau. — If, Haricot d'Espagne : c, Bactéroïdes, issus 
des renflements précédents ; d, Bactéroïdes en voie de formation. — HIT, 
parenchyme de Fève, avec nombreux Bactéroïdes, noyau et un ou plusieurs 
autres corpuscules. — IV, diverses formes de Bactéroïdes (Laurent). — V, 


coupe d'une nddosité polystélique ; f, g, parenchyme ; h, stèles (Beyerinck).. 
— VI, cellules bourrées de Bactéroïdes et, en bas, restes de filaments. 


zole atmosphérique, c'est-à-dire dans son incorporation à des. 
composés albuminoïdes avec le concours de produits orga- 
niques, au moins ternaires (sucre,.….), fournis par la Légu- 
mineuse, est prouvée par les expériences suivantes. 

a) On fait végéter des graines de Légumineuses (Lupin, .….) 
dans une série de pots, remplis uniquement de sable quartzeux, 
lavé à l’eau distillée ; les pots sont préalablement privés de tout 
germe vivant, en un mot stérilisés, par un séjour prolongé à 
l’étuve à 150 degrés. On arrose les graines avec des solutions. 
nutritives minérales, égalementstérilisées, les unes complètes. 
les autres sans nitrates. 


FAITS RELATIFS À L'ASSIMILATION DE L'AZOTE 605 


Les solutions complètes renferment, par exemple, du nitrate 
et du phosphate de calcium, du chlorure de potassium et du 
sulfate de magnésium, ou bien les sels précédemment indiqués 
(p. 480). Les pots sont ensuite disposés en trois séries. 

Ceux de la première série sont arrosés simplement avec une 
solution nutritive dépourvue de nitrates. Leurs plantules se 
développent d’abord comme à lordinaire, jusqu’à épuisement 
des réserves de la graine; après quoi, la végétation devient 
souffreteuse, faute d’aliment azoté. Néanmoins, les plants 
obtenus de la sorte peuvent fleurir et fructifier; mais le poids 
sec de la récolte entière n’est guère supérieur au poids sec 
des graines mises en germination. P 

Les pots de la deuxième série reçoivent la solution nourri- 
cière complète. La végétation y acquiert beaucoup plus de 
vigueur, conséquence évidente de la présence des nitrates, et 
la récolte totale augmente, dans de certaines limites, avec le 
poids des nitrates ajoutés. 

La troisième série de cultures, enfin, se fait non plus sim- 
plement dans le sable stérilisé, mais dans ce même sable addi- 
tionné de terre arable, prise dans un champ de Légumineuses 
et délayée dans un peu d’eau pure. On arrose, comme dans le 
cas précédent, avec la solution nutritive complète. Cette fois, 
les Légumineuses ne tardent pas à prendre un développement 
tout à fait remarquable, de beaucoup supérieur, notamment 
par le poids des graines, à celui observé dans les précédents 
essais. Mais, en même temps, on constate l'apparition, sur 
leurs racines, de petites nodosités à Bactéroïdes, qui ne se 
produisaient pas dans les cultures précédentes, faites en sol 
stérilisé. 

Les Bactéroïdes existent donc dans le sol arable naturel, 
et ce sont bien eux qui sont cause de la végétation intensive 
des Légumineuses. 

b) On peut du reste le prouver directement, en inoculant une 
plantule intacte de germination avec une aiguillée trempée 
dans les tissus d’une nodosité et en comparant son dévelop- 
pement à celui d’une plantule semblable non inoculée, lune et 
l'autre végétant en sable stérilisé : la première se développe 
vigoureusement, et sa racine se couvre de nodosités; la se- 
conde reste languissante. L'analyse chimique montre du reste 
que la première seule s’est enrichie en azote. 

c) Rappelons enfin que les Bactéroïdes peuvent être culti- 
vés dans des milieux inertes, tels que solution ou gélose 


606 ASSIMILATION DE L'ALIMENT 


nutritives, et qu'ils s'y comportent comme dans les nodosités. 
Il est done probable que les Bactéroïdes qui vivent libres dans 
la terre arable enrichissent cette dernière en principes azotés, 
comme les symbiotes des nodosités enrichissent la Légumi- 
neuse, 

Toutefois. les Bactéroïdes des cultures pures ne végètent 
pas dans un milieu où le seul aliment azoté est l'azote gazeux. 
De l'azote combiné, etun nitrate de préférence à un sel ammo- 
niacal, est nécessaire à leur développement, et par suite à 
leur fonctionnement comme fixateurs d'azote libre ; dès que 
cet azote combiné vient à manquer, les cultures dépérissent. 


Dosage de l'azote fixé. — Une autre preuve de la fixation de l'azote 
par les Légumineuses est donnée par l'analyse d'une atmosphère limi- 
tée, de volume connu, dans laquelle végètent des Pois, en sol gréseux 
calciné. Ce dernier est préalablement additionné d’une délayure de no- 
dosités fraiches de Pois ou de Fèves, puis arrosé avec une solution nutri- 
tive minérale, dépourvue de sels azotés. 

On a soin de maintenir à peu près constante la proportion d’anhydride 
carbonique, nécessaire à une nutrition active, et l’on tient compte, dans 
l'analyse, du dégagement d'oxygène, qui provient de l’action chloro- 
phyllienne. Or, après trois mois d’une végétation normale, les racines 
étant pourvues de nodosités, l'analyse de l'air intérieur a accusé une 
diminution de la masse d'azote libre, exactement correspondante au gain 
réalisé par les plantules et le sol. 

L'azote libre étant le seul aliment azoté extérieur mis à la disposition 
des Bactéroïdes, c’est donc bien lui que ces derniers ont assimilé. 


Conclusion. — Des essais précédents, dans lesquels lassi- 
milation chlorophyllienne de la Légumineuse s'exerce libre- 
ment, ilrésulte en définitive que les Bactéroïdes ont le pouvoir 
de fixer directement el énergiquement l'azote atmosphérique, 
en l'incorporant aux hydrates de carbone ou autres compo- 
sés organiques qu'ils empruntent à leur associé et qu'ils ne 
peuvent eux-mêmes constituer. 

Si donc la Légumineuse bénéficie des albuminoïdes ou 
autres principes azotés, nés de l'assimilation de l'azote, en 
revanche elle fournit aux Bactéroïdes le carbone sans lequel 
elles ne pourraient végéter. Il y a bien, onle voit, association 
harmonique des deux êtres, en un mot, symbiose. 

Par exception, les Bactéroïdes des racines du Haricot et de 
quelques autres espèces ne céderaient à leur coassocié qu’une 
masse insignifiante de principes organiques azotés et vivraient 
presque en parasites sur la Légumineuse. 

A la longue, les microorganismes des nodosités dispa- 


DIVERSES ESPÈCES DE BACTÉROIDES 607 


raissent, etil n'est pas impossible qu'à ce moment les Légumi- 
neuses ulilisent, pour leur nutrition, les produits de la décom- 
position des Bactéroïdes. 

On comprend maintenant toute Pimpor lance de la pratique 
agricole, qui consiste à intercaler une culture de Légumineuse 
(Trèlle, Luzerne, Lupin), entre deux cultures de plantes très 
avides de nitrates, comme les Céréales et la Betterave, les- 
quelles épuisent vite la terre en aliments azotés (p. 494). 

En effet, les portions souterraines des Légumineuses restant 
en place après la coupe de la récolte, les principes albumi- 
noïdes, accumulés dans les nodosités, se convertissent succes- 
sivement, sous l’action des ferments terrestres, en sels ammo- 
niacaux, en nitrites et en nitrates, et de la sorte restituent à 
la terre des éléments de fertilité. 


Diverses espèces de Bactéroïdes. — Les Bactéroïdes d’une 
espèce donnée de Légumineuses ne sont pas susceptibles de se 
développer indifféremment dans toutes les autres plantes de 
la famille. Déjà, les formes variables des nodosités et celles des 
Bactéroïdes inclus donnent à penser qu'il existe tout au moins 
des variétés, sinon même des espèces distinctes de ces micro- 
organismes ; C'est aussi ce que prouve l'expérience. 


Ainsi, les graines de Soja hispida, Légumineuse originaire du Japon, 
ne donnent genéralement en Europe, même après plusieurs années de 
culture dans un même terrain, que des plants dépourvus de nodosités, 
bien que végétant dans le voisinage immédiat de nos Papilionacées indi- 
gènes, qui, elles, en produisent abondamment; au Japon, au contraire, la 
plante porte des nodosités. Mais il suffit de semer à la surface du sol 
un peu de terre originaire de ce dernier pays, prise dans un sol cul- 
tivé en Soja, pour constater que la végétation gagne en activité et notam- 
ment que les graines augmentent de poids : les racines se couvrent alors 
de nodosités d’un diamètre moyen d'environ 6 millimètres. Les Bactéroïdes 
y offrent le plus souvent la forme de baguettes rectilignes ou arquées, 
rarement la forme d'Y. 

De même, les Bactéroïdes des Lupins, tout en se développant sur la 
plupart des Légumineuses fourragères, stimulent surtout la végétation 
des Lupins et des Serradelles ; ceux du Pois et de la Serradelle n’ont au 
contraire aucune influence sur les Lupins. 

Il semble donc exister d'assez nombreuses variétés de Bactéroïdes, 
adaptées chacune plus spécialement à telle ou telle Légumineuse. 

On cultive ces diverses variétés à l’état pur, en tube, sur gélatine nutri- 
tive, en vue de les livrer à l’agriculture. Pour l'inoculation, on délaye 
simplement le contenu d’un tube, en même temps que les graines, dans 
l’eau; après quoi, on procède au semis. 


Autres organismes fixateurs d'azote. — Indépendamment 


Li 


GOS ASSIMILATION DE L'ALIMENT 


des Bactéroïdes des Légumineuses, certains microorganismes 
libres de la terre arable peuvent aussi réaliser la fixation de 
l'azote atmosphérique. 

Des observations déjà anciennes permettent de ladmettre. 
Comment, par exemple, expliquer autrement la richesse 
constante et parfois considérable, en produits azotés, du sol 
des pâturages de montagne, qui subsistent depuis des siècles, 
et dans lesquels cependant chaque année une partie de la végé- 
tation est prélevée par les troupeaux qui y paissent. L'atmos- 
phère renferme bien, ilest vrai, des produits ammoniacaux, 
suscepübles d'être absorbés par la terre ;: mais c’est là un 
apport tout à fait négligeable d'azote combiné. 


a) L'expérience prouve la réalité de l'assimilation de l'azote par les 
terres nues, c'est-à-dire sans culture. 

De la terre végétale normale, ou même simplement du sable argi- 
leux, très pauvre en matières organiques, à été abandonné dans de 
grands pots vernissés, soit à l’air libre, soit sous abri vitré, ou encore 
dans des vases clos suffisamment larges : la teneur en azote (1 à 2 grammes 
par kilogramme de terre) a été préalablement déterminée. Or, à la 
longue, toutes ces terres, sans exception, ont accusé un gain d’azote, à 
condition toutefois que la température ambiante ne soit ‘pas inférieure 
à 10, ni supérieure à 40°, que l'humidité du sol soit modérée et que 
la terre recoive le libre accès de l'oxygène. 

Dans un sol trop compact, où l'air ne circule pas, les ferments anaëé- 
robies du sol détruisent la matière organique, de telle manière que 
l'azote se trouve en partie déversé dans l'air à l’état libre, tandis qu'à la 
faveur de l’oxygène atmosphérique l'azote est nitrifié. Si donc l'expérience 
se fait en vase clos, il faut éviter de trop réduire la masse d'air. 

La présence d’une proportion convenable de principes humiques favo- 
rise aussi la fixation d’azote. 

Le gain, constaté dans ces expériences, s’est élevé parfois, après deux 
mois, à un cinquième de la teneur primitive d'azote combiné. Les com- 
posés organiques, nés de cette fixation, peu à peu convertis en sels 
ammoniacaux et en nitrates, se trouvent répandus dans toute la terre, 
mais cependant en moindre proportion dans les parties superficielles, 
peut-être à cause de l’action plus intense de l’oxygène, qui favorise la 
nitrification des matières azotées déjà formées, mais entrave l’assimila- 
tion de l'azote libre. 

Ce qui prouve que cette fixation d’azote ne résulte pas d'un phéno- 
mène purement chimique, mais bien d’un processus biologique, c'est- 
à-dire de la présence d’un être vivant, c'est qu’elle cesse de s'effectuer 
dans une terre, qui à été stérilisée par l’action d'une température de 
100° pendant deux heures. 

Il va de soi que, de ce que la terre nue se montre capable de fixer 
l’azote atmosphérique, il n’en résulte pas nécessairement que la propor- 
tion totale d'azote combiné doive y augmenter ; il faut, en effet, tenir 
compte des déperditions de nitrates par les eaux pluviales, et aussi du 
dégagement possible d'azote libre, provenant de leur réduction. 


AUTRES ORGANISMES FIXATEURS D'AZOTE 609 


Il y a lieu de penser que ce sont des microorganismes du genre de 
ceux des racines des Légumineuses qui assimilent ainsi l’azote libre. 
Toutefois, en mêlant à une terre stérilisée une macération fraiche de 
nodosités de diverses Légumineuses, on n’a pas constaté d’accroissement 
sensible de la masse d'azote combiné, pas plus d’ailleurs lorsque l’addi- 
tion a été faite à la terre végétale normale. 


b) Si maintenant l’on considère, non plus les terres nues, mais les {erres 
cultivées, l'activité des microorganismes fixateurs d'azote qu'elles ren- 
ferment pourra se trouver augmentée ou diminuée, selon l'influence des 
conditions nouvelles, créées par la présence des racines dans leur voisi- 
nage. C'est ainsi que la culture des Amarantes diminue l'intensité de la 
fixation d'azote libre, tandis que les Graminées gazonnantes et surtout 
les Légumineuses l’accroissent notablement. 


c) Ajoutons enfin que certaines Algues vertes microscopiques, notam- 
ment les Nostocs (Cyanophycées, fig. 40), qui couvrent à la longue de 
leur végétation vert sombre et gélatineuse les sols nus ou cultivés, parais- 
sent douées, comme les organismes incolores précités, du pouvoir de 
fixer directement à leur protoplasme l'azote atmosphérique. 

Toutefois, ce point mérite un nouvel examen. 


BELZUNG. — Anat. et phys. végét. 


© 
ES 


CHAPITRE VI 


RESPIRATION 


Définition. — Une des fonctions fondamentales de la vie con- 
siste en la fixation incessante d'oxygène libre par le proto- 
plasme, accompagnée d'une production non moins continue 
d'anhydride carbonique, que la plante abandonne au milieu 
ambiant, toutes les fois qu'elle se trouve dans limpossibilité 
de l’assimiler. 

Cet échange gazeux, qui s'accomplit conformément aux 
lois de la diffusion, caractérise le phénomène de la respiration. 

Si la respiration comporte normalement une perte de car- 
bone, en revanche elle engendre l'énergie, nécessaire à la per- 
manence de la vie, etc’est pourquoï elle est essentielle ; même, 
si la fonction est suffisamment intense, elle donne lieu à un 
dégagement de chaleur, parfois même de lumière. 

Un effet secondaire de cette importante fonction est l’in- 

corporation à la cellule d'une partie de l'oxygène absorbé ; 
car il est constant que le volume d'anhydride carbonique 
exhalé est inférieur au volume d'oxygène fixé par la plante 
pe ndant le même temps, et lon sait que l’anhydride carbo- 
nique ne renferme que son propre volume d'oxygène. 

En se fixant sur la matière vivante, et sans HO aussi, 
sous l'action protoplasmique, sur les composés inertes intra- 
cellulaires, comme les sucres, les corps gras, etc., qui déri- 
vent de son activité, l'oxygène effectue leur décomposition. 

De cette décompostion naissent, en même temps que lanhy- 
dride carbonique, produit principal de combustion, des pro- 
duits secondaires, tels que de l'eau, des principes azotés, ete., 
de la même manière que l'oxydation purement chimique des 
albuminoïdes inertes (caséine,.…..) par l'acide nitrique donne 
lieu à la fois à de l’anhydride carbonique, de lurée, ete. 

La décomposition du protoplasme par oxydation rentre dans 
le processus général de la désassimalation organique (p.37). 


COMPLEXITÉ DU PHÉNOMÈNE RESPIRATOIRE QUI 


Volumes gazeux mis en jeu par la respiration. — Un 
point important est le lien étroit qui unitle volume d'oxygène 
vw; absorbé par une plante pendant un temps donné, au 
volume d'anhydride carbonique 4,3, dégagé dans le même 
"1 est en effet 
U(o) 
constant, indépendant par suite des conditions ambiantes, et 
en outre d'ordinaire inférieur à l'unité, le volume de l'oxygène 
absorbé dépassant, par exemple d'un dixième, celui de Fanhy- 
dride carbonique exhalé. 

La constance du rapport respiratoire (du rapport, mais non 
de ses deux termes) accuse une liaison étroite de cause à effet 
entre l'oxygène absorbé et l'anhydride carbonique émis, 
puisque l’un des deux phénomènes ne peut pas changer d'in- 
tensité, sans que du mème coup l’autre ne varie dans le 
même sens et dans la même proportion. 


temps. Pour chaque plante, le rapport 


Complexité du phénomène respiratoire. — Il ne faudrait pas conclure 
de cela que l’oxygène, en pénétrant dans la cellule vivante, s’y unit aus- 
sitôt au carbone des molécules protoplasmiques. Bien au contraire, 
c'est une dissociation progressive de ces molécules qu’il y a lieu d’ad- 
mettre, c’est-à-dire une décomposition graduée en une série de com- 
posés plus simples, tels que des amides, des acides organiques, des 
hydrates de carbone, dont quelques-uns à leur tour (sucres, acides,..….), par 
une décomposition plus profonde, résolvent en définitive leur carbone 
en anhydride carbonique et leur hydrogène en eau. 

Le glucose (CSH1205) par exemple ne donne que du carbone à la com- 
bustion, puisque son hydrogène est à l’état d’eau et par suite brûlé ; 
l'unique produit de combustion est donc de l’anhydride carbonique : 


CS(H20) + 120 — 6 CO? + 6 H°0. 


Un corps gras neutre ou un acide gras, au contraire, fournissent non 
seulement leur carbone comme combustible, mais encore la portion de 
leur hydrogène qui surpasse celle que l’on peut considérer comme s'y 
trouvant à l’état d’eau, soit 30 atomes d'hydrogène par molécule 
d'acide oléique [C:$H%*0? — CSHS%(H?0)], ce qui donne, comme pro- 
duits de combustion, à la fois de l’anhydride carbonique et de l’eau : 


CiSH3 02 + 51 0 = 18 CO? + 15 H?0 + 2 H?0. 
On voit que l’eau de combustion d’un sucre (6 H?0), de même que les 
deux dernières molécules (2 H? 0) de l'équation précédente, issues de 


l'acide oléique, n’exigent pas l’intervention de l'oxygène absorbé pour 
se constituer. 


L'anhydride carbonique n'apparaît done que comme l’un 


612 RESPIRATION 


des termes, le plus import: int, il est vrai, et aussi le plus 
es de toute une série de produits de combustion. 

Ce qui prouve du reste que ce gaz n'est pas le seul produit 
de combustion, c'est que la totalité de l'oxygène absorbé ne 
se retrouve pas sous forme d'anhydride carbonique. 

Si, en eflet, le phénomène respiratoire se réduisait à une 
c SL UeGUn de carbone, par exemple à une combustion d’hy- 
drates de carbone, le v olume de Fanhydride carbonique e xhalé 
devrait être égal au volume d'oxygène absorbé pendant le 
même temps, puisque le premier de ces gaz renferme son 
propre volume d'oxygène. Or, le volume de l’anhydride car- 
bonique est bn AE Hiérieur à celui de l'oxygène, ce 
qui prouve qu'une partie de ce dernier gaz est employé e 
effectuer d'autres oxydations que celle du carbone, HAL 
blement celle de l'excès d’ hydrogène des corps gras, comme 
il a été dit plus haut. 

Respiration intramoléculaire. — Vistinguons dès mainte- 
nant de la respiration normale, qui vient d'être définie, un 
autre mode de production d'énergie, qui s'effectue en l'absence 
d'oxygène libre et que lon qualifie de respiration intramolé- 
culaire ou encore respiration par asphyrie (p. 632) 


SECTIONI 


RESPIRATION NORMALE 


La respiration normale, on vient de le dire, consiste en la 
fixation d'oxygène libre et en les décompositions organiques 
auxquelles cette fixation donne lieu, spécialement la pro- 
duction d'anhydride carbonique. Il en résulte Pénergie vitale. 


Démonstration du phénomène. — 1° Pour rendre sensible 
le dégagement de l'anhydride carbonique de respiration, il 
suffit de placer en récipient clos, en présence d’eau de chaux 
ou de baryte bien limpide {lig. 733, d), une série de plantules 
de germination, développées dans l’eau à l'obscurité (Lupin, 
Fève) et par suite encore dépourvues de chlorophylle. 

Le bord de la cloche étant soigneusement mastiqué au 
disque sous-jacent, une pellicule blanche de carbonate ne 
tarde pas à se constituer sur le réactif. 

Il est vrai que l’air de la cloche contient déjà une faible pro- 


DÉMONSTRATION DU PHÉNOMÈNE 613 


portion d'anhydride carbonique; mais son action est négli- 
geable. On peut, du reste, annexer à l'appareil des tubes à 
potasse (fig. 732, à, b), faire le vide dans la cloche au moyen 
de la trompe à eau et laisser ensuite doucement rentrer Fair; 
ce dernier se débarrasse ainsi, pendant son passage dans les 
tubes, des traces d’anhydride carbonique qu'il renferme. 

2° Quand les objets étudiés renferment de la chlorophylle, 
il faut évidemment les placer à l'obscurité, si l'on veut per- 
mettre à la totalité de l’anhydride carbonique de respiration 


se 


HET, A 


RER 


Fig. 732. — Appareil à renouvellement continu d'air, pour le dosage de l'anhy- 
dride carbonique de respiration. — 4, tubes à pierre ponce, imprégnée de 
potasse ; b, tube à boules, avec solution de potasse ; ec, éprouvettes et 4, 


tube à boules, avec eau de barvte ; f, aspirateur. 


de se dégager. A la lumière, ce gaz est en effet réassimilé par 
les corps chlorophylliens, au fur et à mesure qu'il prend nais- 
sance dans le protoplasme. 

Toutefois, même dans les meilleures conditions d'assimi- 
lation, l'aspiration exercée par l'eau de chaux suffit à empè- 
cher la plante de ressaisir la totalité de son anhydride car- 
bonique de respiration. Et. en effet, du carbonate de calcium 
continue à se former en pleine lumiè re, ce qui est une preuve 
directe de la respiration de la plante verte insolée; mais le 
carbonate ne correspond évidemment iei qu'à une partie du 
phénomène respiratoire. Ce n'est qu'à l'obscurité que la tota- 
lité de l'anhydride carbonique se dégage. 

Si l'on sa des plantes en pots, ces derniers doivent 
Ôôtre vernissés et fermés exactement par un couvercle de 
plomb; autrement l'anhydride carbonique, issu des fermenta- 
lions terrestres, viendrait s'ajouter à celui élaboré par les 
plantes étudiées. 


614 RESPIRATION 


3° Pour mettre à la disposition de la plante un volume-plus 
considérable d'air et faire durer l'expérience pendant un temps 
plus long, on emploie un appareil à renouvellement continu. 
dont l'organe essentiel est un aspi- 
rateur (fig. 732, /) : l'eau qui s'écoule 
lentement de ce dernier provoque 
un appel d'air du dehors. 

Celui-ci se débarrasse d’abord de 
son anhydride carbonique dans des 
tubes à polasse (a, b), passe de à 
dans le récipient où se trouvent ren- 
fermées les plantes, puis dans des 
tubes ou des éprouvettes à eau de 
baryte (c, d), où il se débarrasse de 
l'anhydride carbonique de respira- 
ion qu'il a entraîné; après quoi 
seulement, il gagne Faspirateur (f). 

On obtient de la sorte un préei- 
pité de plus en plus abondant de 
carbonate de baryum, que l’on pèse, 
après l'avoir isolé par filtration et 
desséché. On le soumet ensuite à 
la caleination au rouge blanc pour 
le dissocier : la diminution de poids 
donne le poids d’anhydride carbo- 
nique exhalé par la plante pendant 


Fig. 733. — Respiration de ] NES I PS à 
SU s de Pois en atmos- e temps de l'experience. 


phère limitée. — «, robinet 4° Pour prouver maintenant l’ab- 
à trois voies, permettant, 


au besoin, de faire le vide  sorption d'oxygène, il suffit de ren- 


et de remplir le flacon d'un re sensible la diminution de pres- 
oaz inerte; b, manomètre 


barométrique :e, niveau de sion de ce gaz dans latmosphère 
plus en plus élevé du mer- O2 Sr DT rs CE 
éure, par suite de la con. limitée Où végètent les plantes sou 
sommation d'oxygène : d, mises à l'expérience. 
tube à potasse, pour fixer . - 
l'anhvdride carbonique. Pour cela, on fait communiquer 
le récipient avec un manomètre à 
air libre ou un manomètre barométrique (fig. 733, 4. 
L'anhydride carbonique étant fixé par l'eau de bary te (d), et 
l'azote gazeux n'étant pas assimilé, la diminution de pression 
intérieure (c) ne peut correspondre qu'à la consommation 


d'oxygène par les plantules. 


Non-absorption de l'azote. — La non-absorption del’azote, qui résulte 


VOLUMES GAZEUX ÉCHANGÉS PAR LA RESPIRATION 615 


déjà de l’analyse de l'atmosphère gazeuse limitée dans laquelle les 
plantes ont végété, peut être prouvée ici indirectement. 

A cet effet, on évalue, au manomètre annexé à l'appareil, la diminu- 
tion de pression intérieure à la fin de l'expérience, D’autre part, en se 
basant sur la composition centésimale de l'air avant et après l'expé- 
rience, on détermine la diminution de pression qu'aurait dû subir l'air 
intérieur, en supposant que le volume de lazote soit resté constant. 

Or, la pression lue au manomètre et la pression calculée sont sensi- 
blement les mêmes, ce qui prouve que le volume de l'azote n’a réelle- 
ment pas changé. 

Avec l’Agaric champêtre (Champignon de couche), par exemple, on à 
noté dans une expérience une diminution de pression de 2%%,6, la pres- 
sion atmosphérique étant de 760%m, 

L'air renfermait au début : 


CO? — 0,42 p. 100.  O — 18,98 p. 100. Résidu — 80,65 p. 100. 
Il renfermait à la fin de l'expérience : 
CO? == 0,84 p. 100. : O — 18,22 p. 100.  Résidu — 80,93 p. 100. 


En supposant le volume d’azote constant, on a : 


C0? dégagé — 0,84 — 0,42 — 0,42 0/0. 
O absorbé — 18,98 — 18,22 — 0,76 0 
Diminution effective de volume : 0,76 — 0, 42 — 0,34 0/0. 


Or, la diminution de pression qui correspond à une diminution de 
volume de 0,34 0/0 est de : 


760 KX 0.24 DRE ere : 
D — 5 — = ?2"",5, c'est-à-dire sensiblement le nombre lu. 
I. — DE LA RESPIRATION EN GÉNÉRAL 


Volumes gazeux échangés par la respiration. — Pour déter- 
miner avec précision le volume d'oxygène, absorbé par une 
plante donnée pendantun certain temps, et le volume corré- 
latif d’anhydride carbonique exhalé, on dispose la plante 
dans une masse limitée d'air. 

Les plantes ou portions de plantes, de poids connu, sont 
couvertes d'une cloche, qui communique, d'une part avec un 
appareil à prises de qaz (Mg. 134, bg), d'autre part avec un 
aspirateur (non représenté ici), qui permet de renouveler à 
volonté l'air de la cloche au début de chaque expérience. 

L'appareil à prises, sorte de petite machine pneumatique à 
mercure, sert à prélever, au commencement el à la fin de 
chaque expérience, ou à tout autre moment, quelques cen- 


616 RESPIRATION 


imètres cubes d'air, que l'on recueille dans le tube 4, et que 
l’on soumet ensuite à l'analyse, au moyen de l'appareil pré- 
cédemment décrit (fig. 717). 

On a établi de la sorte, pour les plantes les plus diverses, 
considérées à Pétat de végétation active, que le volume d’'oxy- 


Fig. 734. — Appareil destiné à faire de petites prises de gaz dans le récipient 
renfermant la plante. — «, robinet à trois voies, permettant de faire le vide 


dans le récipient avec une machine pneumatique à mercure, puis d'y laisser 
entrer, s'il ÿ à lieu, un gaz autre que l'air, etc. ; b, e, robinets en verre ; 
d, récipient avec éprouvette pour recevoir le gaz prélevé ; g, cuvette mo- 
bile ; f, caoutchouc (Aubert). — Pour faire une prise, bed étant rempli de 
mercure et c fermé, abaisser. la cuvette g au-dessous de ab, et ouvrir un 
instant b : un peu de gaz va se loger dans l'ampoule située à gauche de 6. 
Remonter ensuite la cuvette au-dessus de d et ouvrir e ; le gaz se rend dans 
l'éprouvette. 


" 


ne absorbé est d'ordinaire un peu supérieur au volume d’an- 
iydride carbonique exhalé: qu'en d’autres termes, le rapport 


J 


= / 


V(co°) 
V(0) 

Chez les plantes adultes, ce rapport s'élève fréquemment à 
0,9 (Fusain); parfois cependant il n’atteint que 0,5 (Agaric 
champêtre) et même 0,4. La plante fixe donc un peu plus 


respiraloire est un peu inférieur à l'unité. 


VARIATIONS DU RAPPORT RESPIRATOIRE 617 


d'oxygène qu'elle n'en émet sous forme d'anhydride carbo- 
nique ; elle réalise un gain d'oxygène. qui est de 4 dixième 
du volume absorbé pour le Fusain ; de 5 dixièmes du volume 
correspondant pour l'Agarice ; ete. 

Le rapport respiratoire est constant pour une plante donnée, 
prise à un certain état de développement, quels que soient les 
changements qui surviennent dans le milieu ambiant. 


Durée de la respiration normale dans l'air confiné. — Le volume 
d'oxygène absorbé étant un peu supérieur au volume d’anhydride car- 
bonique exhalé pendant le même temps, la pression de l'atmosphère 
limitée, dans laquelle respirent les plantes, diminue progressivement, 
tant que dure la respiration normale, c’est-à-dire tant que la plante dis- 
pose d’une proportion suffisante d'oxygène. 

Si l'expérience se prolonge en vase clos, la pression intérieure passe 
par un minimum, pour croitre ensuite régulièrement. Au moment du 
minimum, la pression propre de l'oxygène est descendue à environ 
3 p. 100 (au lieu de 21 p. 100) ; après quoi, le rapport respiratoire, jJusque- 
là constant, commence à augmenter. 

Quand le relèvement de la pression s’est nettement accusé, on constate 
que l'oxygène a presque entièrement disparu du récipient; le rapport res- 
piratoire dépasse alors l'unité. Par exemple, pour le Blé, le rapport nor- 
mal est de 0,9; tandis qu'il s'élève déjà à 3,7, lorsque la pression de 
l'oxygène n’est plus que d'environ 3 p. 100. 

Ainsi privée d'air, la plante devient ferment alcoolique (x. Fermenta- 
lion), c’est-à-dire qu'elle résiste à l’asphyxie et continue à créer l'énergie 
qui lui est nécessaire, en décomposant ses réserves hydrocarbonées 
(sucres) en alcool, anhydride carbonique, etc., et c'est ce dégagement 
continu d’anhydride carbonique qui est cause du relèvement de pres- 
sion dont il vient d’être parlé. Il est essentiel de bien distinguer cette 
période de vie asphyxique de la période de vie normale. 

Remarquons que le temps pendant lequel dure la respiration normale 
dans une atmosphère limitée est d'autant plus court que la température 
est plus élevée, l'intensité respiratoire croissant avec la température. 

Lorsqu'on opère avec des Champignons (Agarics) ou autres plantes 
pourvues de mannite, ce n’est pas seulement de l’anhydride carbonique 
qui se dégage au cours de la vie asphyxique, mais encore de l'hydro- 
gène. 


Variations du rapport respiratoire. — 1° /n/luence de la 
nature de la plante. — Constant pour une plante et à un 
âge donnés, le rapport respiratoire change avec la nature 
de la plante. Dans la majorité des espèces, il ne descend pas 
au-dessous de 0,9 ou de 0,8. 

On à trouvé : 0,97, pour le Fusain; 0,77, pour le Tabac; 
0,85, pour le Genèt; 0,92, pour le Néottia ; 4, pour le rhi- 
zome du Muguet et pour les fleurs du Robinier. 

Lorsque la plante renferme des principes facilement oxY- 


GIS RESPIRATION 


dables, tels que des huiles essentielles, il peut ne pas dépasser 
0,7, comme dans la Rue. Chez certains Champignons, ül 
descend à 0,6 et 0,5 (Agaric), alors que chez d’autres (Mu- 
corinées), il atteint l'unité : dans ce dernier cas, la plante 
n'éprouve ni gain, ni perte, du fait de sa respiration, et tout 
se passe comme si l'oxygène absorbé était intégralement res- 
tué à l'air à état d'anhydride carbonique. 

C'est chez les plantes grasses que le rapport respiratoire 
est le plus faible, puisque, mises le soir à l’obseurité, elles 
ny dégagent pique pas d’anhydride carbonique. 

On a trouvé, le soir : 0,3, pour un Phyllocactus ; 0,0%, pour 
un Opuntia. Les ae correspondantes s, évaluées pour les 
mêmes plantes pendant la période de jour, sont plus élevées 
et respectivement de 0,9 et 0,7, pour la raison qui sera indi- 
quée plus loin. 


2° Influence de l'äge de la plante. — En étudiant la respi- 
ration d'une Phanérogame, à partir de la germination de la 
graine, on constate que le rapport respiratoire est ninuun, 
d’une manière générale, pendant la période germinative. 

Dans les plante s annue Iles, c'est vers la phase movenne du 
développement, c'est-à-dire vers le moment de la floraison, 
qu'il atteint sa valeur #tarinuun ; dans les plantes vivaces, 
c'est au printemps, ordinairement en mai. 

Plus tard, chez : unes comme chez les autres, le rapport 
va en diminuant, € t, dans les plantes vivaces, il passe par 
un »22nmmnmunmt en automne. 

Pour des plantules de Lin, pourvues de racines de 2 milli- 
mètres seulement, le rapport respiratoire est de 0,39: pour 
les mêmes plantules avec tige feuillée de 3 à 5 centimètres, 
0,81. Pour les graines du Tabac en germination, on à trouvé 
0,38 : 0,77, pour les feuilles adultes, et 0,92, pour les feuilles 
au moment de la formation des FES Pour le Fusain, plante 
vivace, le rapport est de 1 environ en mars ou avril, et de 
0,76 seulement d'avril à décembre. 

Pendant la phase de germination, ce sont surtout les 
graines oléagineuses qui conduisent aux plus faibles valeurs 
du rapport respiratoire : 0,6, pour le Chanvre; 0,3 seule- 
ment, pour le Lin; ce qui témoigne de l’énergique fixation 
d'oxygène, opérée par les plantules correspondantes. Dans le 
Lin, par exemple, les 0,3 seulement de loxygène absorbé 
sont .restitués à l’air sous forme d'anhydride carbonique, 


VARIATIONS DE L’INTENSITÉ RESPIRATOIRE 619 


tandis que les sept autres dixièmes se trouvent incorporés à 
la plante. Cette dernière portion d'oxygène intervient sans 
doute dans la constitution de l’amidon transitoire de germi- 
nation (v. Graine), composé très oxygéné, aux dépens des 
huiles grasses, Snps pauvres en oxygène. 

Dans Le Lupin (0,2 , le Pois (0,5 , le Blé (0,6), pareille pro- 
duction d'amidon s’e ec tue surtout aux dépens des principes 
albuminoïdes de réserve {aleurone). 

Au cours de la formation des graines, l’'ébauche embryon- 
naire éprouve au contraire une perte d'orygène, sous forme 
d’anhydride carbonique, puisque le rapport respiratoire 
devient, par exception, à cette phase, supérieur à l'unité. 


3° Influence de la composition du suc cellulaire. — Lors- 
qu'on soumet des plantes grasses (Crassulacées : Sédum, 
Crassule ; Cactées : Opuntia) à une obseurité prolongée pen- 
dant plusieurs jours, le rapport respiratoire, jusque-là infé- 
rieur à l'unité, parfois même très faible (p. 618), croît lente- 
ment, sans toutefois dépasser l'unité. 

Cet accroissement est uniquement attribuable à lanhydride 
carbonique ; car les analyses montrent que l'absorption de 
l'oxygène continue à peu de chose près à s'exercer avec la 
même intensité. 

Pendant les premières heures de leur séjour à l'obscurité, 
les plantes grasses élaborent, aux dépens des produits de 
l'assimilation diurne précédente, des acides organiques {acide 
malique....), qu'elles consomment ensuite lentement pour 
leur nutrition, et c’est probablement à la combustion de ces 
acides qu'est due la quantité croissante d’anhydride carbo- 
nique dégagé. 

Des variations respiratoires du même genre peuvent se 
produire aussi dans d’autres plantes, par suite de change- 
ments très marqués survenus dans la composition du suce. 


Variations de l'intensité respiratoire. — 1° /»fluence de 
l'âge et de la nature de la plante. — L'intensité de la respi- 
ration se mesure, soit au volume ou au poids d'oxygène 
absorbé, soit au volume où au poids d’anhydride carbonique 
exhalé, pendant un certain temps. 

a) Dans une méme plante, Vintensité respiratoire varie avec 
l'organe considéré. C'est d'ordinaire dans la fleur, spéciale- 
ment dans les étamines et le pistil, qu'elle acquiert la plus 


620 RESPIRATION 


grande valeur. Quand la plante est monoïque ou dioïque, 
l'intensité respiratoire des fleurs mâles dépasse celle des fleurs 
femelles : dans la Courge, par exemple, les fleurs staminées 
consomment deux fois plus d'oxygène que les fleurs pis- 
üllées. Cette respiration très active se traduit du reste par 
un dégagement appréciable de chaleur ‘p. 639). 

b) L'intensité respiratoire varie aussi, dans chaque organe, 
aux diverses phases du développement. Elle augmente, en 
règle générale, avec l'activité de la végétahion, e’est-à-dire 
avec la vilesse de croissance. 

Dans les plantes annuelles, par exemple, un premier maxi- 
mum d'intensité est réalisé pendant la période germinative, 
et un autre au cours de la floraison; dans les plantes vivaces, 
c'est d'abord au moment de l’éclosion des bourgeons, puis, 
comme à l'ordinaire, pendant la floraison. 

Pour ce qui est de l’état des surfaces, on constate que 
dans les membres cutinisés (üge et feuille), la respiration 
s'exerce d'autant plus activement que la portion de corps 
considérée porte plus de stomates ; au travers de la cuticule, 
la diffusion des gaz est lente. 

Pour le prouver, on choisit deux feuilles, aussi semblables 
que possible, d’une plante dans laquelle les stomates sont 
exclusivement localisés, ou à peu près, à la face inférieure, et 
on recouvre la face inférieure de lune d'elles d’un enduit per- 
méable, de gélatine par exemple, tandis que l’autre feuille 
reste intacte ou reçoit seulement de la gélatine sur sa face 
supérieure. En abandonnant ensuite séparément ces feuilles 
à l'obscurité, dans une atmosphère Hmitée d'air pur, on 
détermine au bout de quelques heures l'intensité des échanges 
gazeux respiratoires ; : or, on trouve toujours que la Pile à 
face inférieure gé A inisée respire moins activement que 
l'autre. La gélatine élant aussi perméable que la euticule, 
cette différence doit être uniquement attribuée à locclusion 
des stomates, qui intercepte la communication des méats et 
lacunes intérieurs avec le dehors. 

d) Dans des plantes de nature différente, Vintensité àe la res- 
piration offre des variations souvent considérables. 

La consommation d'oxygène est particulièrement faible 
chez les plantes grasses (Cactées, Euphorbes), et au con- 
traire très élevée dans les feuilles de plantes annuelles (Blé, 
Fève, Lupin), ainsi que dans les feuilles caduques de nos arbres 
(Marronnier, Hêtre) ; les feuilles persistantes des Conifères 


VARIATIONS DE L'INTENSITÉ RESPIRATOIRE 621 


et d'autres plantes encore prennent une place intermédiaire, 
Tandis qu'un Cierge {Cereus), par exemple, absorbe 3 mil- 
ligrammes d'oxygène par heure et par gramme, à la tem- 
pérature de 12 degrés, un Sédum en consomme 19; un 
Lupin, 73; une Fève, 96 et le Blé, 291 milligrammes. 


e) Notons encore que l'intensité respiratoire est toujours plus faible 
_ pour une plante intacte que pour cette même plante secltionnée, et les 
différences sont parfois très marquées. 

Ainsi, une Pomme de terre, coupée en tranches, peut dégager trois 
et quatre fois plus d’anhydride carbonique que le même tubereule 
intact. Cet écart tient évidemment à l'accroissement des surfaces, mais 
il ne lui est pas entièrement imputable. Et en effet, en rassemblant les 
tranches et en reconstituant le tubercule, la respiration reste encore 
beaucoup plus intense que dans le tubercule intact. 


On a trouvé : pour un tubercule intact, 4%£,8 d’anhydride carbonique 
par heure; pour le même, coupé en tranches isolées, 17%£,6; pour 


le mème reconstitué, 10 milligrammes. 


2° Influence de la température. — À mesure que la tempé- 
rature s'élève, l'intensité de la respiration augmente, mais 
sans qu'il v ait proportionnalité entre les accroissements ther- 
miques et les accroissements de consommation d'oxygène. 

D'une manière générale, pour les températures moyennes 
et élevées, c'est-à-dire comprises entre 10 et 45-50 degrés, 
les accroissements d'intensité respiratoire qui correspondent 
aux degrés successifs augmentent jusqu'à un certain optimron 
thermique, pour diminuer ensuite aux températures plus 
élevées, ce qui a lieu aux environs de 45 degrés. 

La dépression indique un commencement d'action nuisible 
de la chaleur et annonce la proximité de la température 
maximum, à laquelle la plante meurt. Dès que le maximum 
thermique se réalise, une chute brusque se produit dans le 
dégagement de l’anhydride carbonique. 

Pour les Lichens, par exemple, la respiration est encore 
normale après trois jours de séjour dans une atmosphère à 
45°, et, après quinze heures, à 50°; tandis qu'une tempéra- 
ture de 45°, agissant pendant un jour, suffit déjà à annuler 
l'assimilation chlorophyilienne. 

L'optimum de température est d'ordinaire voisin du maxi- 
mum. Pour les tubercules de Pomme de terre, par exemple, 
optimum est de 45°, et le maximum d'environ 50°; pour la 
Vesce et le Lupin jaune, les mêmes limites sont de 40 et50°, 

Si l’on porte en abscisses les températures successives, à partir de 0°, et 
en ordonnées les intensités respiratoires, en joignant ensuite les points 


622 RESPIRATION 


ainsi définis, on obtient une branche de parabole, dont l'axe est per- 
pendieulaire à la ligne des abscisses 

La quantité Q d’ Panhydride carbonique dégagée est donc liée à la 
température { par une équation de la forme : 


Q=a + br, 


a et b représentant deux constantes propres à la plante considérée. 


Au-dessous de 10°, les variations d'intensité respiratoire 
deviennent minimes, et, au-dessous de zéro, la respiration 
est si faible dans la majorité des espèces qu'elle échappe 
à la mesure. Parmi les plantes où elle conserve encore une 
valeur sensible, on remarque le Lupin et le Blé, les Conifères 
(Epicéa), certains Lichens (Evernia) et Champignons (Déda- 
lée). 

Pour les plantules de Maïs, la respiration est trois fois 
plus intense à 35° qu'à 18°; elle double de valeur chez un 
Lupin blane, qui passe de 12 à 20°; elle est quintuplée dans 
l'Epicéa (Picea excelsa), qui passe de 15 à 20°. 


3° Influence de l'éclairement. — La lumière exerce sur la 
respiration une action nettement relardatrice. est constant 
que la plante consomme Moins d'oxygène et produit moins 
d'anhydride carbonique à la lumière qu'à l'obscurité. 

Ce retard est dû essentiellement aux radiations rouges, 
accessoirement aux radiations bleues et violettes. Les rayons 
verts n'exercent aucune action : aussi la lumière qui tombe 
sur la plante, après avoir traversé une dissolution de chloro- 
phylle, se comporte-t-elle sensiblement comme l'obscurité. 

L'influence déprimante de la lumière n’a été bien déterminée 
que pour les plantes sans chlorophylle {Champignons...); chez 
elles, la diminution d'intensité respiratoire, TEE à la 
lumière, varie de + à ——. 

Le maximum est réalisé chez l'Agarie champètre, qui peut 
en effet ne dégager à la lumière, ae l’âge, que les = de 
l'anhydride carbonique qu'il produit à F obscurité. 

On a trouvé, par exemple, pour ce Champignon : 

CO? à l'obscurité — 525,8; , à. la lumière, 3925, 65%svbit 
une diminution d’un quart. 

Pour le Passerage cultivé (Cresson alénois), la dépression 
n'est que de + ; pour le Monotropa, Phanérogame dépourvue 
de chlorophylle, de — environ. 

Si l’on opère avec des plantes vertes, on ne peut les exposer 


VARIATIONS DE L'INTENSITÉ RESPIRATOIRE 623 


à la lumière sans masquer du mème coup la respiration, à 
cause de la concomitance de lassimilation chlorophyllienne. 

Pour déterminer dans ce cas l'influence de la lumière sur 
la respiration, on fait intervenir préalablement une dose con- 
venable d'anesthésique, qui suspend l'action chlorophyllienne 
(AOL): 

La respiration n'est pas modifiée; car, à l'obscurité, les 
échanges gazeux d'une plante verte anesthésiée ne diffe- 
rent pas sensiblement de ceux de cette même plante intacte. 

Toutefois, il survient ici une cause d'incertitude, provenant 
de limpossibilté où l’on se trouve de savoir, si la dose 
d’anesthésique est juste suffisante pour suspendre entière- 
ment l’activité assimilatrice de la chlorophylle à la lumière, 
ou si, étant un peu trop forte, elle n'a pas exercé un com- 
mencement d'altération de la substance protoplasmique. 

Il est d’ailleurs nécessaire de toujours s'assurer que la 
plante anesthésiée assimile de nouveau lanhydride carbo- 
nique, comme avant l'expérience, après avoir séjourné 
pendant quelque temps à lair libre, 


4° Influence de la pression de l'oxygène. — L'intensité res- 
piratoire, mesurée par le volume de lanhydride carbonique 
dégagé, augmente avec [a pression de l'air ambiant, plus géné- 
lement avec celle de l'oxygène, entre deux limites de pression, 
variables avec la nature et l’âge de la plante, et aussi avec 
la durée de l'expérience. Mais les différences sont souvent 
minimes pour des variations de pression assez étendues, d’une 
ou plusieurs atmosphères, par exemple, en sorte qu'il 
devient difficile de préciser loptimum de pression. 

D'une manière générale, pour des expériences de longue 
durée, loptimum correspond à une pression d'oxygène voi- 
sine de celle qu'offre ce gaz dans l'air, sinon cette pression 
elle-mème ; pour une durée courte, d'une demi-heure par 
exemple, c’est une pression plus élevée. 


a) Considérons d’abord les pressions d'oxygène supérieures à la pres- 
sion de ce gaz dans l'air, soit = d'atmosphére. 


Les plantes soumises à l'expérience sont placées dans un récipient, où 
l’on refoule de l'air ou del oxygène pur jusqu' à atteindre la pression vou- 
lue, mesurée par un manomètre à air comprimé, annexé à l'appareil. 
Après l'expérience, le gaz comprimé passe lentement dans des tubes à 
baryte, qui permettent de doser l’anhydride carbonique. 

Quand on opère simplement à la pression atmosphérique, on établit 
un Courant d’air lent dans le récipient, à la vitesse de ? à 3 litres par 


624 RESPIRATION 
heure, au moyen d'un aspirateur, (fig. 732,/): après quoi, le gaz passe 
dans les tubes à baryte, avant d'arriver à ce dernier. 

En règle générale, les pressions d'oxygène croissantes commencent par 
accélérer la production de l’anhydride carbonique pendant quelque 
temps, { ou 2 heures par exemple, plus ou moins nettement, selon jes 
espèces. Puis survient une dépression respiratoire, d'autant plus précoce 
que l'accroissement de pression d'oxygène a été plus grand. 

Après un séjour de 2 à 4 heures dans l'oxygène pur, comprimé à 2 et 
jusqu'à 5 atmosphères, les plantes, exposées de nouveau à l'air pur, 
offrent pendant quelque temps une respiration plus intense que la respi- 
ration normale. Pour le Maïs, l'augmentation de poids de l’anhydride 
carbonique exhalé pendant cette période transitoire peut atteindre 
50 p. 100. 

Voici quelques résultats relatifs au Pois. Un lot de plantules a dégagé 
en une demi-heure sensiblement le même poids d’anhydride carbonique 
dans l'oxygène pur à la pression de 1 atmosphère que dans l’air libre. 
Si l'expérience se prolonge dans loxygène pur pendant #8 heures, on 
constate le plus souvent un accroissement net d'intensité respiratoire ; 
après quoi survient la période de dépression. 

En une demi-heure, un autre lot a donné : dans l’air 10%8,3 d’anhy- 
dride carbonique; dans l'air comprimé à 5 atmosphères, après 60 
heures de séjour préalable, 9ms,4. Exposé de nouveau à l'air libre, il 
a dégagé successivement de 16 à 18 milligrammes par demi-heure, 
selon le moment de l’analyse. 

Un troisième lot a dégagé, après un court séjour préalable dans 
l'oxygène pur à 2 atmosphères, 34 milligrammes de gaz carbonique ; 
dans l'oxygène pur à # atmosphères, 35 milligrammes. Au bout de 
deux à trois heures, la dépression était déjà très marquée. 

Dans le Maïs, la proportion d’anhydride carbonique augmente de 
18 p. 100, quand les plantules passent de l’air dans l'oxygène pur, et 
de 37 p. 100, quand, de ce dernier gaz, elles passent dans l'oxygène à 
2 atmosphères, la durée de l'expérience étant courte. Dans ce cas, l’op- 
timum de pression d'oxygène est bien supérieur à la pression de ce gaz 
dans l'air; mais il suffit de prolonger l'expérience, pour se rendre 
compte qu'ici encore l'excitation respiratoire n'est que transitoire. 

Ainsi, aux pressions voisines d’une atmosphère ou plus élevées, l'oxy- 
gène, qu'il soit pur ou considéré dans l'air, finit par provoquer la mort 
de la plante. Mais ce résultat n'est pas attribuable à une exaltalion des 
oxydations intracellulaires, puisque, sous les hautes pressions d’oxy- 
gène, les plantes n’exhalent dès l’abord, étant encore très actives, qu’une 
quantité d’anhydride carbonique à peine plus élevée que la quantité 
normale. C’est seulement aux pressions voisines de celle qu'offre l'oxygène 
dans l'air que ce gaz exerce son action vivifiante d’une manière durable. 


b) Aux pressions d'oxygène inférieures à — d atmosphère, l'intensité de 
la respiration ne diminue pas sensiblement, tant que la pression de 
l'oxygène, considéré seul, ne descend pas à environ # p. 100 (au lieu de 
21 p. 100). Ainsi, pour une pression réduite à la moitié ou au quart de ce 
se SÉA Dhod-PA LAN \ 1e l 
qu’elle est dans l'air, soit ou: d’atmosphère, le dégagement d'anhy- 


dride carbonique ne diffère pas de celui qui se produit dans l'air Hbre. 
On n’observe pas non plus de diminution dans un mélange d’un volume 


LA 


" 


ROLE RESPIRATOIRE DES HYDRATES DE CARBONE 625 


d'oxygène et de quatre d'hydrogène, gaz inerte, comme l’azote; mais elle 
devient nette dans le mélange de 1 volume d'oxygène et de 19 d’'hydro- 
gène, dans lequel la pression de l’oxygène n’atteint plus que le quart envi- 
ron de celle de l'oxygène atmosphérique. On a trouvé, par exemple, pour 
des plantules d'Hélianthe annuel (Soleil) : dans l'air, 14 milligrammes 
CO?; dans l’air étendu au _ par l'hydrogène, soit 1 p. 100 d'oxygène, 
10m6C0?, nombre qui a été ensuite retrouvé pour les mêmes plantules, 
exposées à nouveau à l'air. 

Certaines espèces sont, sous le rapport des besoins d’oxygène, beau- 
coup moins exigeantes que d’autres. Ainsi, des fleurs d’Anémone (4. 
Japonica), des fruits de Prunier, des plantules d'Hélianthe annuel, pro- 
duisent encore, à la très faible pression d'oxygène de 2 centièmes 
d’atmosphère, la même quantité d’anhydride carbonique qu’à l'air libre; 
tandis que des plantules de Navet (Brassica Napus), de Courge (Cucurbita 
melanospermum), en dégagent beaucoup moins. La nature du phénomène 
respiratoire n’est d’ailleurs pas altérée dans ces conditions; car le rapport 
respiratoire (p. 611) reste constant pendant la courte durée de l’expé- 
rience. 

Toutefois, dans la généralité des plantes, la respiration normale se 
complique déjà de la respiration intramoléculaire, lorsque la pression 
de l'oxygène descend à environ à 3 centièmes (p. 617). 

Dans l’air raréfié, ou dans un milieu gazeux inerte, dépourvu d’oxy- 
gène, les organes irritables des plantes normalement douées de mouve- 
ment, comme les feuilles de la Sensitive, perdent leur motilité. À une 
pression suffisamment élevée, l'oxygène produit le même effet. 


Rôle respiratoire des hydrates de carbone et des corps 
gras. — Parmi les composés organiques, soumis à la com- 
bustion respiratoire, les 4ydrales de carbone et les corps gras 
jouent un rôle important. 

On sait que, dans les caves où la température reste supé- 
rieure à zéro degrés, les tubercules de Pomme de terre offrent 
une saveur d'autant plus sucrée que leur séjour se prolonge 
davantage dans ce milieu : le glucose résulte, on le sait 
(p. 443), de l’action lente de la diastase sur Famidon. 

Or, en exposant des tubercules intacts à l’action d'une 
température de 20° environ dans une étuve, on ne constate 
qu'une accumulation insigniliante de principes suerés, bien 
que les conditions de leur production soient plus favorables. 
Cela tient précisément à l'accroissement d'intensité de la res- 
piration, corrélative d’une plus grande consommation de cet 
hydrate de carbone, contrairement aux basses températures, 
où la respiration est presque suspendue. 

On à constaté, de même, que des feuilles de Fève, normales, 
ou éliolées, etdétachées de la plante, respirent plus activement, 
lorsqu'elles plongent par leur base dans un liquide sucré, que 


BELZUNG, — Anat. et phys. végét. 40 


626 RESPIRATION 


lorsqu'elles plongent seulement dans Peau pure, et sans pour 
cela que le rapport respiratoire change. 

On verra plus loin {p. 65 et 646), à propos de la calorifi- 
calion, marque sensible d'une orande activité respiratoire, 
un autre exemple du rôle des hydrates de carbone, comme 
combustible organique. 


11. — RESPIRAMION DE" TA"RAICINIP 


Importance du phénomène. — Tandis que les organes 
aériens de la plante puisent librement dans l'air loxygène 
nécessaire à leur respiration, la racine est souvent entravée 
dans l’accomplissement de ses échanges gazeux par le sol 
ambiant, ce qui engendre l’anémie de la plante entière et 
donne plus de prise aux parasites. 

Plus le sol est meuble, plus la circulation de l'air y est 
assurée ; la respiration s'exerce alors normalement, €’est-à- 
dire que le volume d'oxygène absorbé dépasse un peu celui 
de lanhydride « arbonique exhalé. 

Plus le sol est compact, plus son atmosphère s appauvril 
en oxygène et se charge d'anhydride carbonique ; la gène qui 
en résulte pour la respiration se traduit alors par un ralen- 
tissement de la croissance, suivi bientôt de dépérissement. 

C'est ainsi que, dans les plantations des villes, où le sol 
empierré où bitumé est insuffisamment aéré, les arbres dont 
les bourgeons éeclosent tardivement offrent presque toujours 
des racines en état d’asphyxie, comme en témoigne nettement 
l'analyse de l'atmosphère gazeuse du sol. Les labours n’ont 
pas d'autre but que de renouveler périodiquement l'atmos- 
phère terrestre, et cette pratique est surtout nécessaire dans 
les sols argileux, qui, à la longue, se tassent au point de 
devenir presque imperméables. 

La viciation de l'atmosphère du sol n’est pas seulement due 
à la respiration des racines. Elle se complique de laction 
des ferments terrestres (Bactériacées), les uns avides d’oxy- 
gène (Bactérie dr), les autres anaérobies (Bacille 
amylobacter,.….) : tous ces organismes dégagent activement 
de lanhydride carbonique. 


Nocivité de l'anhydride carbonique. — L'action toxique de 


EXTRACTION DES GAZ DU SOL 627 


l'anhydride carbonique sur les racines a été mise en lumière 
par divers essais. 

Lorsqu'on plonge, par exemple, la racine de jeunes Mar- 
ronniers dans une atmosphère d'anhydride carbonique pur, 
la mort survient au bout de sept à huit jours ; dans l'hydro- 
gène ou dans l’azote, gaz inertes, la plante peut résister 
pendant treize ou quatorze jours. 

Des graines, mises en germination dans une atmosphère 
buée, formée d'un mélange d'air et d'anhydride carbo- 
nique, éprouvent déjà un ralentissement notable dans leur 
croissance et leur verdissement, pour une proportion de 
quatre centièmes de ce dernier gaz ; lorsque cette proportion 
s'élève à 30 p. 100, les plantules meurent. 

En faisant agir l'anhydride carbonique, non plus directe- 
ment sur la plante, mais sur le sol même où végète la racine, 
on observe, selon l'espèce, une action retardatrice très inégale 
dans le dév eloppement. Le Blé et le Haricot, par exemple, 
sont relativement peu sensibles à l’action du gaz carbonique 
qui circule dans la terre ambiante, puisque le poids des plan- 
tules obtenues n’est guère inférieur à celui des plantules de 
même âge, développées normalement ; les différences sont au 
contraire assez fortes pour le Seigle et le Lupin. 


Extraction des gaz du sol. — Pour extraire l’atmosphère terrestre à 
diverses profondeurs, on utilise une sonde spéciale, qui consiste essen- 
tiellement en un long tube d'acier, de 2 à 3 centimètres de diamètre inté- 
rieur, dans lequel glisse à à frottement doux une tige de même métal. 

Au moment de procéder à une prise de gaz, on enfonce la tige dans le 
tube jusqu’à en faire sortir la pointe par l'ouverture inférieure ; après 
quoi, disposant sur la tige un capuchon approprié, on fait pénétrer l’ap- 
pareil dans le sol à coups de maillet, jusqu'à la profondeur voulue. On 
retire ensuite le capuchon ; on visse sur la tige une manette, et on sou- 
lève lentement cette dernière : le tube se remplit ainsi de l'atmosphère 
terrestre, qui correspond au niveau étudié. Avant de retirer entièrement 
le piston, on ferme un robinet, placé à quelques centimètres au-dessous 
du sommet du tube; puis on fait passer le gaz à analyser dans une 
pompe vide d'air, et enfin dans des éprouvettes. 

L'analyse gazeuse se fait ensuite à l’aide de l'appareil précédemment 
décrit (fig. 717). 

On a constaté de la sorte que, dans les sols nus ou cultivés, la propor- 
tion d’anhydride carbonique varie d'ordinaire de 4 à 2 p. 100, au lieu de 
TT comme dans l'air libre ; les terres riches en humus en renferment 
3 et 4 p. 100. Quant aux sols de prairies non remués, et surtout ceux 
infiltrés de matières organiques, ils peuvent contenir la proportion con- 
sidérable de 10 p. 100 de gaz carbonique. 

Dans les plantations des villes, à Paris notamment, les racines des 


628 RESPIRATION 


arbres atteints de langueur ou à feuillaison tardive végètent. générale- 
ment dans un sol pourvu d'au moins 3 ou # p. 100 d’anhydride carbo- 
nique et de 16 p. 100 seulement d'oxygène. Mais la viciation peut être 


Fig. 735. — Dispositif rationnel d'irrigation (profil et face). — e, grille, fer- 
mant l'ouverture d'accès de l’eau ; à, tuyaux en terre cuite, aboutissant 
vers le milieu de la paroi la plus voisine du trou d'arbre ; cette paroi est 
sarnie d'une couche de limon ; b, trones de Pin, partant par paires de chaque 
ouverture du tuyau ; ils transmettent lentement l'eau à la terre ambiante, 
par imbibition. 


portée beaucoup plus loin, comme en témoignent les nombres suivants, 
relatifs à une profondeur de 50 centimètres : 


Pour un Ailante tardif : CO? = 4,3 p. 100. O — 13,4 p. 100: 
Pour unAilante très tardif : = 10,4 — =. 
es LB _ 2 = 24,8 — SOMMES 


Dans ce dernier individu, la racine de l’arbre se trouvait eu pleine 
putréfaction. 


Fig. 736. — Autre dispositif d'irrigation (profil et face). — c, orifice donnant 
passage à l’eau; b, conduite rectangulaire en bois, perforée ; à (à droite), 
section de cette conduite ; «a, racine. 


Au contraire, pour un Ailante vigoureux, on a trouvé les propor- 
tions gazeuses normales : CO? — 1, 6 p.100 ; O = 18, 6 p. 100. 

Le nombre des arbres atteints d'asphyxie dépend évidemment, outre 
l'état du sol, du mode de végétation de la racine considérée. Ce nombre 
est relativement faible pour les Marronniers, dont les racines ne s'écartent 
guère des couches superficielles ; au contraire, les Platanes, dont les 


COMPOSITION DE L'AIR DISSOUS ) 629 


racines sont profondes et tracantes, exigent un sol meuble et frais, d'au- 
tant plus que leur respiration, ainsi du reste que leur croissance, sont très 
actives. Aussi n'évite-t-on la langueur et le dépérissement de ces arbres, 
dans les avenues, qu'à force de les élaguer à la cime, au grand dommage 
de la beauté de leur port. 

La différence d'aération du sol des avenues est très sensible, selon 
qu'on la considère au niveau des grilles qui entourent la base des arbres, 
ou sous le bitume adjacent. On a trouvé, par exemple : sous la grille, 
à 0,50 de profondeur : CO? — 3 p. 100 et 0 = 16, 2 p. 100 ; sous le bitume, 
à 02,90 du bord et à 0,35 de profondeur : CO? — 13 p. 100 et O —7éro. 

Ce qui diminue encore la perméabilité du sol au pied des arbres, ce 
sont les arrosages par les cuvettes, creusées à cet effet. Les particules 
d'argile et autres, entrainées avec l’eau, finissent, en effet, par obstruer 
entièrement le sol sous-jacent. Aussi est-il nécessaire, lors de la mise des 
arbres en place, de les entourer d'une terre suffisamment pourvue de 
sable et de gravier, et non d’une pâte trop fine. 


Drainage du sol. — On ne peut guère remédier efficacement à l’aé- 
ration insuffisante du sol que par des drainages appropriés. 

Les figures 735 et 736 donnent le plan de deux dispositifs, mis à 
l'essai dans quelques villes pour l'entretien des plantations. 


III. — ÉCHANGES GAZEUX EN GÉNÉRAL CHEZ LES PLANTES 
AQUATIQUES 


Composition de l'air dissous. — L'air dissous dans l'eau, 
qui alimente la respiration des plantes submergées, offre 
une proportion d'oxygène et d’anhydride carbonique plus 
élevée que l'air atmosphérique. 


Les volumes relatifs des gaz atmosphériques, capables de se dissoudre 
dans l’eau, sont entre eux comme les produits respectifs des pressions de 
ces gaz dans l’air par leurs coefficients de solubilité vis-à-vis de l’eau, 
c'est-à-dire comme 0,04 >< 20,8, pour l'oxygène ; 0,02 > 79,1, pour 
l'azote et 1,79 X 0,04, pour l’anhydride carbonique ; 0,04, 0,02 et 1,79, 
représentant les coefficients de solubilité des trois gaz à 0°, et 20,8, 79,1 
et 0,04, leurs pressions respectives en centièmes d’atmosphère. 

À la température de 15°, un litre d’eau normalement aérée renferme 
environ 30 centimètres cubes d’air dissous, supposé mesuré à la pression 
normale ; on l'extrait au moyen de la machine pneumatique à mercure. 

Les résultats d'analyse de cet air concordent avec la composition centé- 
simale théorique, calculée d’après les données précédentes. On trouve : 


; e — 5} \ J ( — A0; . 100: 
Air dissous | FE 34 NP Dore CN * Re UE Ra 
danois à 45° } Nri—.09, 81 Air re) Az — 19,16 — 
É | CO? 2,2 — CO? — 0,04 — 


Quand léquilibre de pression est établi entre les gaz 


630 RESPIRATION 


dissous dans l’eau et l'atmosphère ambiante, la composition 
de l'air dissous est nécessairement la même à tous les niveaux, 
dans la masse d'eau considérée. En sorte que l'être qui habite 
les profondeurs de la mer, malgré l’é- 
norme pression qu'il y supporte, res- 
pire comme celui qui se lient dans les 
eaux superficielles ; Iles analyses des 
eaux, extraites des grandes profondeurs, 
le prouvent d’ailleurs directement, C’est 
en quelque sorte l'atmosphère externe 
avec les pressions propres de ses divers 
gaz, Mais non avec les mêmes propor- 
tions, qui se prolonge dans les océans. 
La diffusi azeuse (p. 18), dans les 
La diffusion gazeuse (p. 518), dans 1 
“organes submergés pourvus d'un épi- 
derme (tige et feuille), se fait essentielle- 
ment au travers de la cuticule, ordinaire- 
ment mince chez les plantes aquatiques ; 
les stomates, en effet, manquent ou tout 
au moins sont peu nombreux. La vitesse 
de diffusion est plus grande pour loxy- 
gène que pour l'azote, et beaucoup plus 
grande encore pour lFanhydride earbo- 
nique. La composition de Fair diffusé 
au travers de la cuticule montre que le 
Fig. 737. — Comife Phénomène s’eflectue à peu de chose 
submergée (Ceralo- pres comme au travers d’une lame d’eau. 
phyllumsubmersum): 
b, feuille, à divisions 
finement denticulées. Pour recueillir les qaz diffusés au travers d’une 
— La tise plonge en - plante aquatique, on inclut partiellement un 
PAR Vos ss RSA de Cornifle dans la gélati 
tine (a): le tube de Pie lodée ou de Cornifle dans la gélatine, 
l'entonnoir commu- l'appareil étant submergé ou laissé à l’air libre 
nique avec RS (fig. 737). On fait le vide en €, au moyen de la 
ne pneumatique à. à : ; à ù La 
meréure, ce qui per- POMPE pneumatique à mercure, et quand les gaz 
met de recueillir les Se Sont dégagés en quantité suffisante dans l’es- 
gaz diffusés au tra-  pace vide de la machine, on les recueille dans une 
vers de la plante. éprouvette, pour les soumettre à l'analyse, au 
moyen de l'appareil déjà décrit. 
On trouve ainsi que l'oxygène se diffuse environ deux fois plus vite que 


l'azote, au travers de la plante. 


Composition de l'atmosphère interne des plantes aqua- 
tiques. — Chez les plantes aquatiques su mise le paren- 
chyme est d'ordinaire très lacuneux (fig. 457), et c’est dans 


© 


COMPOSITION DE L'ATMOSPHÈRE INTERNE DES PLANTES 631 


l'atmosphère qui remplit ces lacunes, sorte de vaste bulle d'air 
rameuse, que les cellules puisent librement, s’il y a lieu (or- 
ganes incolores). . l'oxygène etrejettent lanhy dride carbonique. 


Pour déterminer la composition de cette atmosphère interne, on en 
provoque le départ, sous forme de bulles, soit par les solutions de con- 
tinuité, telles que déchirures dues à des animaux aquatiques, soit par 
des sections pratiquées directement sur la plante. Il faut pour cela que 
la pression de l'atmosphère interne devienne supérieure à celle des gaz 
dissous dans l’eau ambiante, c'est-à-dire supérieure à la pression baro- 
métrique, circonstance réalisée, soit par une légère élévation de tempé- 
rature de l’eau, soit par une diminution de la pression extérieure. 

Un petit bouquet d'Elodée (fig. 723), plongé dans une eau dont on élève 
faiblement la température, puis exposé à une lumière diffuse faible pour 
rendre négligeable l'assimilation chlorophyllienne, abandonne sous forme 
de bulles, par la section des tiges, près de deux centimètres cubes de gaz 
par heure, que l’on recoit au fur et à mesure dans une éprouvette. 

Plus directement, on provoque une abondante émission de bulles, en 
remplacant l’eau dans laquelle végète la plante par de l’eau sursaturée 
d'anhydride carbonique (eau de Seltz). 


L'atmosphère interne est normale. — La composition des 
gaz ainsi recueillis est sensiblement la mème que celle de l'air 
libre ; de sorte que, même les cellules les plus profondes du 
corps respirent aussi librement, que si elles se trouvaient au 
contact direct de l'atmosphère extérieure, La respiration tend, 
ilest vrai, à troubler l'atmosphère intérieure ; mais ce trouble 
ne saurait être appréciable pour lanhydride carbonique, à 
cause de sa grande vitesse de diffusion. 

Remarquons que les bulles gazeuses qui se dégagent len- 
tement de la surface naturelle des plantes submergées ne 
représentent pas uniquement, comme celles issues des sec- 
tions, de l'air atmosphérique, mais un air un peu plus riche 
en oxygène et plus pauvre en azote, à cause de la diffusion, 
dans ces bulles, de l'air dissous dans l’eau, et inversement. 


Cas des plantes vertes insolées. — Dans les plantes vertes 
aquatiques, exposées à la lumière, chez lesquelles les échanges 
wazeux sont, comme l'on sait, non plus d'ordre respiratoire, 
mais d'ordre chlorophyllien (absorption d'anhydride carbo- 
nique et dégagement d'oxygène), les effets de la sursaturation 
de l’eau, due à l'élévation de température au soleil, se com- 
pliquent de ceux de l’action chlorophyllienne, 

Au fur et à mesure que lanhydride carbonique des lacunes 
est assimilé, celui de l'eau ambiante le remplace, grâce à sa 
grande diffusibilité : mais il n’en est pas de mème pour loxy- 


632 RESPIRATION 


gène, émis par le parenc hi me vert. Étant peu diffusible dans 
l’eau, l'oxygène tend à s'accumuler dans les lacunes et à v 
accroître la pression, ce qui occasionne, comme précédem- 
ment, la sortie de bulles, mais cette fois d’un air riche en oxYy- 
one : parallèlementés eflectue une nouvelle diffusion des gaz 
(anhydride carbonique...) de Peau ambiante vers les lacunes. 


SECTION EI 


VIE ASPHYXIQUE OÙ RESPIRATION INTRAMOLÉCULAIRE 


Définition. — Lorsque l'oxygène libre vient à se raréfier 
ou à manquer dans l'atmosphère qui entoure la plante, par 
exemple dans le vide, ou dans un gaz inerte, comme Fhydro- 
gène ou l'azote, l'être vivant entre dans une phase critique, 
caractérisée par la cessation de la croissance, l'abolition des 
mouvements protoplasmiques et, en outre, par une émission 
continue d’'anhydride car bonique, évidemment indépendante 
de l'oxygène libre. 

Ce Dhénomenc asphyxique commence à se manifester, 
lorsque la proportion d'oxygène de l'air ambiant descend à 2 
ou 3 p. 100, comme le prouve l'accroissement du rapport res- 
piratoire, resté jusqu'alors constant (p. 617). 

Dans cet éfat d'asphyrie, la plante va en s’affaiblissant 
peu à peu, et, après une résistance plus ou moins longue 
selon sa nature et la composition de ses sues, elle RE 

La production asphyxique d’anhydride carbonique a été 
désignée encore sous le nom de respiration intramoléculaire, 
par opposition à la respiration normale, dans laquelle la pro- 
duction du mème gaz est liée à une fixation préalable d'oxy- 
gène libre. 

Cette appellation est acceptable, si, par respiration, on 
entend, d’une manière générale, le moyen employé par la 
plante pour créer l'énergie nécessaire à son activité ; Le terme 
d'intramoléculaire indique alors simplement que la source de 
cette énergie, comme du reste celle de l'anhydride carbonique, 
est à rechercher dans des décompositions organiques intimes, 
intraprotoplasmiques, autres que des oxydations. 


Démonstration de la respiration intramoléculaire. — 4) 
Pour mettre en évidence et mesurer le dégagement d’anhy- 


INTENSITÉ DE LA RESPIRATION INTRAMOLÉCULAIRE 633 


dride carbonique en l’absence d'oxygène libre, on peut uti- 
hiser l'appareil à renouvellement gazeux continu (fig. 732), en 
faisant passer lentement sur les plantes soumises à lexpé- 
rence, grâce à un aspirateur, non de l'air, mais de l'hydrogène 
strictement pur. 

On voit alors les tubes à eau de baryte (c. d) se troubler, 
comme au cours de la respiration nor- 
male. Toutefois, en renouvelant les tubes 
toutes les heures, on constate qu'au 
lieu d'obtenir un poids sensiblement 
constant de carbonate de baryum pendant 
les heures successives, comme dans la 
respiration normale, ces poids vont en 
diminuant, ce qui témoigne du dépéris- 
sement progressif de la plante. 

b) On peut encore exposer les plantes 
étudiées au vide barométrique. Le plus 
simple est de construire un baromètre 
avec un tube suffisamment large et de 
faire monter dans le vide quelques gTai- 
nes en voie de germination, imbibées 
d'eau, par exemple des Lupins, dont la 
racine commence à poindre au dehors. 

Peu à peu, le niveau du mercure 
s'abaisse, par suite du dégagement de 
lanhydride carbonique; car il suffit de 
faire passer quelques gouttes de potasse 
dans la chambre barométrique, au moyen pig 738. pégasement 


d'une pipette courbe, pour voir la colonne G'AnRyAne CRoRE 
En, : NA « que aans Ie vide Dàa- 
merCurielle s'élever à nouveau. rométrique, — &, ro- 
Si l’on emploie le dispositif de la figu-  Pinet à trois voies, 
servant ici à faire le 


re 138, plus pratique pour er ne vide à la trompe ; b, 
des graines, on fait le vide au moyen SU TANT 
d'une trompe à eau, grâce au robinel (a), 

qui traverse le bouchon de caoutchoue ; mais il faut avoir 
soin de vérifier préalablement que l'appareil tient bien le vide. 


Intensité de la respiration intramoléculaire. — L'activité du dégage- 
ment d’anhydride carbonique pendant l'asphyxie varie avec la nature et 
l’âge de la plante. 

Si l’on dose ce gaz, comme il vient d’être dit, pour les plantes les plus 
diverses, prises à des états variés de développement, et si l’on compare 
les poids (i) ainsi obtenus à ceux qui correspondent à la respiration nor- 


634 RESPIRATION 

male (x), on trouve que l'intensité de la respiration intramoléculaire est 
d'ordinaire plus faible que l'intensilé de la respiration normale ; qu'en 
d’autres termes, le rapport — des poids ou volumes d’anhydride carbo- 
nique émis dans les deux cas est inférieur à l'unité. 


| 47 WE ï 
Pour de très jeunes plantules d'Hélianthe annuel, ce rapport — = 0,5; 
: . du” i L 
pour les mêmes plantules avec racines de deux centimètres, — = 0,5. 


Pour le Blé, les valeurs correspondantes sont : 0,3 (racines de 4 mill.)et 
0,4 (racines de 1 centimètre). 

On a trouvé, en outre : 0,3, pour les plantules de Courge et de Chanvre ; 
0,2, pour le Lupin jaune ; 0,1, pour la Moutarde blanche, et 0,07 seule- 
ment, pour de jeunes rameaux d'Epicéa ou Pesse (Picea excelsa), préala- 
blement privés de feuilles. On voit que, dans ces dernières plantes, le 
dégagement asphyxique d’anhydride carbonique est presque nul. 

Par exception, dans le Pois, la Fève, le Ricin, le dégagement gazeux 
est sensiblement le même dans les deux cas. Pour le Pois, on a trouvé, 
après un séjour d'environ une heure, successivement dans l’air et dans 


l'hydrogène : — — 0,99 (plantules avec racine de 5 à 10 centimètres) 
et 1,19 (plantules avec racine d’un demi-centimètre). 


Influence des principes dissous. — La nature et la propor- 
ion des princ ipes contenus dans la plante, au moment de la 
mise en asphyxie, joue un rôle important dans l'intensité de 
la respiration intramoléeulaire. 

Dans la Pomme de terre, par exemple, le dégagement d’an- 
hydride carbonique augmente avec la richesse du tubercule 
en sucre. 

Des Moisissures (Mucor, Pénicille), nourries avec des pep- 
tones et de l'acide quinique, ne dégagent plus ou presque 
plus de gaz carbonique, lorsqu'elles séjournent dans lhydro- 
gène; landis qu'elles en produisent abondamment au cours 
de leur respiration normale. Mais il suffit de remplacer l'acide 
quinique par le glucose, pour que, même en l'absence complète 
d'oxygène, le dégage ment d'anhydride ear bonique reste très 
actif. Dans ces mêmes Moisissures asphyxiées, cultivées en 
milieu sucré, le dégagement de lanhydride carbonique est 
entravé par les acides ; tandis que ces derniers n’altèrent pas 
sensiblement la respiration normale. 

On voit par là que les matériaux consommés pendant la 
respiration libre (p. 625) ne sont pas nécessairement les 
mèmes que ceux qui alimentent la vie asphyxique. 


Influence de la température. — L'intensité de la respiration 
intramoléculaire, aussi bien que celle de la respiration nor- 
male, croît avec la température. 


+ à 


ASPHYXIE D'UNE PLANTE POURVUE D'HYDRATES DE CARBONE 635 


Pour le Blé et Le Lupin, l’optimum thermique est d'environ 
40 degrés pour la respiration intramoléculaire dans lhydro- 
gène, comme pour la respiration normale. 

Toutefdis, les accroissements en anhydrique carbonique 
exhalé, es de: 5 en 5 degrés à parür de 0°, sont de valeur 
très différente dans les deux cas, comme le montre la courbe 
des deux dégagements. Pour la respiration normale, l'accrois- 
sement maximum correspond au passage de 20 à 25°; pour la 
respiration intramoléeulaire, au passage de 35 à 40 degrés. 


t r f r C À avr £ 
Le rapport=, précédemment défini, varie done avec la 
il 
température. 
Au-dessus de 40°, les analyses accusent une chute brusque 
dans le dégagement de l'anhydr ide carbonique, indice du 
dépérisse ment de la plante asphyxiée. 


Asphyxie d'une plante pourvue d'hydrates de carbone : 
fermentation alcoolique. — Les décompositions qui se pro- 
duisent au sein des tissus vivants, pendant la période d'as- 
phyxie, ne se traduisent pas seulement par une émission 
d'anhydride carbonique. 

Quand le suc cellulaire renferme du sucre (glucoses, sucre 
de canne, maltose), ou encore des réserves capables d'en 
engendrer, comme l’amidon en présence de la diastase, alors la 
consommation de ces hydrates de carbone est acc ompagnée, 
en outre, d'une production d'alcool (CH°O), qui s'acc ‘umule 
dans le suc de la plante, en même temps que l'anhydride ear- 
bonique se dégage. Dans ce cas, l'action coagulante exercée 
par l'alcool sur le protoplasme ne peut que hâter la mort de 
la plante. 

Cette production simultanée d'anhydride carbonique et 
d'alcool, aux dépens de principes sucrés, en l'absence d'oxYy- 
gene libre, a été constatée pour les plantes ou portions de 
plantes les plus diverses, notamment pour certaines racines 
asphyxiées par une submersion prolongée ou par leur péné- 
ration dans une couche imperméable d'argile (Pommier...) ; 
de même, pour des fruits sucrés (poire), des tubercules (Pomme 
de terre), des bulbes (Jacinthe, Tulipe), des racines (Bette- 
rave), ete., abandonnés dans le vide. 

Mais cette production est particulièrement remar quable 
chez certains Champignons, notamment chez les Levures, où 
le phénomène, source de tous les alcools industriels, esteonnu 
sous le nom de fermentation alcoolique (voy. Levure). 


636 RESPIRATION 


Les fruits qui viennent à manquer d'air par un séjour pro- 
longé en vase clos, produisent non seulement de l'alcool et de 
Panhydride carbonique, mais encore de l'acide acétique, de 
l'azote libre et parfois de l'hydrogène. Dans ces conditions, 
ils s'amollissent vite et se décomposent. 

Ajoutons que de lalcoo! prend aussi naissance dans les 
Mollusques bivalves asphyxiés (Moule, Tapes), aux dépens du 
glyveogène, si abondant dans leur glande digestive, ou encore 
aux dépens d'un sucre ajouté à l’eau désaérée, dans laquelle 
vivent ces animaux. Préalablement à la fermentation, le gly- 
cogene est convert en glucose, de même que le saccharose, 
donné aux Levures en aliment, est interverü par elles, c’est- 
à-dire transformé par hydratation en dextrose el lévulose, 
sucres fermentescibles . avant d'être transformé (p. 121). 

L'alcool constitué ainsi au cours de lasphyxie, s’isole par 
distillation ; l'odeur du liquide distillé suffit souvent à le recon- 
naître. Du reste, en présence de l'acide sulfurique, l'alcool 
donne lieu à des vapeurs d’éther, et le mélange oxydant de 
bichromate de potassium et d'acide sulfurique prend une teinte 
verte en présence de l'alcool, par suite de la réduction de 
l'acide chromique en sesquioxyde de chrome. 


Idée générale du phénomène de la respiration. — 
En résumé, la cause première du phénomène de la r'espira- 
lion, grâce auquel la plante crée l'énergie qui est nécessaire 
à sa permanence, réside dans le pr otoplasme méme, et non 
dans l'oxygène absorbé, puisque cette même production 
d'énergie peut avoir lieu aussi en l’absence de ce gaz. 

Aussi bien, loxygène libre ne doit-il pas être considéré 
comme agissant directement sur les sucres et autres principes 
oxydables du suc cellulaire, pour engendrer l’anhydride carbo- 
nique, mais bien sur la molécule protoplasmique elle-même, 
à laquelle ces pr incipes sont d'abord incorporés par assimi- 
lation, au fur et à mesure de leur entrée dans la cellule. 

En raison même de sa constitution chimique si complexe 
et de son état particulier d’agrégation, la matière vivante 
se trouve être le siège d’aflinités énergiques pour l'oxygène, 
et la vie ne dure qu’à la condition que ces affinités soient 
salisfaites. 

La chose, on vient de le voir, peut se faire de deux ma- 
nières. 

1° Dans l’état normal, c’est l'oxygène libre qui neutralise 


IDÉE GÉNÉRALE DU PHÉNOMÈNE DE LA RESPIRATION 637 


ces affinités, au fur et à mesure que de nouvelles molécules 
protoplasmiques procèdent du travail de l'assimilation, etalors 
la pression de l'oxygène atmosphérique suffit pleinement à 
celte neutralisation, puisque les pressions plus élevées n’aug- 
mentent pas sensiblement l'intensité de la respiration. 

2 Dans l’état d’asphyxie, au contraire, ce sont les réactions 
réciproques de certains groupements oxygénés de la molécule 
vivante, qui satisfont aux mêmes affinités, et il n’est pas 
impossible que ces réactions intimes, indépendantes de Foxy- 
gène libre, en d’autres termes ; asphyxiques, se produisent 
aussi au cours de la respiration normale. 

Dans l’un et l’autre cas, mais plus activement dans la res- 
piration normale, de l'énergie vitale, raison d’être du phé- 
nomène, est créée, ainsi que tout un ensemble de produits de 
décomposition, au premier rang desquels se place Fanhydride 
carbonique; ce dernier gaz représente un produit d'excré- 
tion, que la plante abandonne dans l'atmosphère, à moins 
qu'elle ne se trouve dans les conditions requises pour Fassi- 
milation chlorophyllienne. 

Quant à l'énergie résiduelle ou chaleur, elle est tout aussi 
bien engendrée au cours de la respiration libre que de la 
respiration intramoléculaire ; toutefois, son émission diminue 
rapidement dans le second cas (p. 649). 


CHAPITRE VII 


CHALEUR VÉGÉTALE 


Emploi de l'énergie végétale. — L'énergie qui prend nais- 
sance dans le jeu des phénomènes de la vie végétale com- 
prend, d’une manière générale, trois parts. 

1° Une partie de cette énergie est employée, au fur et à 
mesure qu'elle est engendrée, à l'accomplissement de travaux 
intérieurs, tels que synthèses de composés endothermiques, 
ou à l’accomplisse ment de travaux extérieurs (locomotion, 
p. 717), négligeables il est vrai, ou même nuls, dans la grande 
major té des plantes : 

2° Une seconde part devient libre sous forme de chaleur et 
élève momentanément la température de la plante et par suite 
celle du milieu ambiant. 

Elle correspond à une portion perdue d'énergie, une sorte 
de résidu que la plante se trouve dans l'impossibilité d’em- 
ployver à son fonctionnement; car, en tant que chaleur inté- 
rieure, elle n'est d'aucune utilité à la plante, du moins dans la 
plupart des cas. 

3° La troisième partenfin d'énergie végétale peut être émise 
sous forme de /wmtère, dansle phénomène dela phosphorescence. 

Toutefois, une semblable métamorphose d'énergie est beau- 
coup plus limitée que la calorification, puisque la luminosité 
n'a encore été observée que chez quelques Thaliophytes dépour- 
vus de chlorophylle [Bactéries de la viande phosphorescente ; 
Bactéries des Talitres (p. 691; voy. aussi Bactériacées) ; Aga- 
rie de miel, parasite des Pins (p. 677), , Agaric de l'Olivier, ete. 
(voy. Parasitisme) k 

Ajoutons que l'électricité peut prendre naissance aussi dans 
la plante; mais ce point n'a pas encore été assez étudié 
pour que nous puissions nous y arrêter. 

Considérons spécialement ici la chaleur végétale. 


Z 


Intensité de la calorification. — La production de chaleur 


INTENSITÉ DE LA CALORIFICATION 639 


chez les végétaux ne devient très sensible, ou tout au moins 
mesurable, que dans les tissus où Factivité vitale est plus 
particulièrement intense. 

Elle est essentiellement liée, comme dans l’organisme 
animal, aux ozydalions protoplasmiques intimes, accessoire- 
ment aux autres actions exother- 
miques (hydratations,...), qui 
peuvents’accomplirdanslaplante. 

C’esten effet toujours à la phase 
de plus grande activité respira- 
toire que la calorilication est la 
plus marquée. Chez les Phanéro- 
games, presque seules étudiées 
jusqu'ici sous le rapport de l'é- 
mission de chaleur, un premier 
marion thermique se réalise 
pendant la germination de la 
graine, et il se manifeste alors 
dans toute la plantule ; un second 
maximum se produit dans les #- 
[lorescences au moment de lépa- 
nouissement des fleurs, et, lors- 
que ces dernières sont D Re RE 
plus spécialement dans les fleurs graines pendant là germina- 
mâles (Cycadées). A 

Or, on à vu que la germination et la floraison correspondent 
précisément aux maximums d'intensité respiratoire. 

Pendant les phases de ecalorilication maximum, l'élévation 
de lempérature peut atteindre 14 degrés chez certaines Pha- 
nérogames (Cycadées, p. 641) ; elle dépasse notablement 
cette valeur chez certaines Moisissures et Bactéries (p. 640) 
(voy. aussi Zhallophytes). Dans les organes adultes où la 
croissance est achevée, le dégagement de chaleur est toujours 
faible, et même avec l'âge il s'annule. 


À 
à 
IS 
È 


Mesure de l'élévation de température. — Pour obtenir des 
différences de température faciles à mesurer, on peut em- 
ployer, comme matériaux, des plantules de germination, de 
jeunes Champignons, des fleurs isolées (Lis, Capucine), ou des 
inflorescences (capitules de { Camomille,.…), en particulier des 
inflorescences de Cycadées (Cératozamie), de Palmiers {Chamé- 
rops), ou d'Aroïdées (Philodendron, Arum. Amorphophalle). 


640 CHALEUR VÉGÉTALE 


Les plantules de germination (Blé, Pois) sont plactes côte 
à côte en grand nombre dans un calorimètre, préservé du 
rayonnement, où plus simplement dans un entonnoir de verre 
(fig, 739), qui repose sur un récipient rempli d'eau, ou mieux 
d'une solution de potasse, qui absorbe l’anhydride carbonique. 

Un thermomètre à mercure, suffisamment sensible, plonge 
dans la masse des plantules ; 
on note la température 4 
d'heure en heure. 

Un second appareil ren- 
ferme, au lieu de plantules 
vivantes, les mêmes plan- 
tules tuées par lébullition 
préalable ; son  thermomè- 
tre, qui doit ètre compara- 
ble au précédent, donne la 
température ambiante ?, et 
par conséquent léchauffe- 
ment {— f. 

On peut encore employer 
un thermomètre différentiel 
(fig. 740), dont l’une des 
Fig. 740. — Thermomètre différentiel boules (a) est entourée de 

he a grimon serait. plantules en voie de germi- 

La différence de aa si si nation, et l’autre de rames 


portionnelle à la différence de niveau ou de plantules tuées. 
des surfaces libres (c, d) du mercure. 


Valeur de l'échauffement. — 
On a trouvé de la sorte 2° d’élévation de température pour de très 
jeunes plantules de Blé; 1°,6 pour des capitules jeunes de Camomille. 
Souvent l’échauffement ne dépasse pas 1°; il dépend d'ailleurs de la 
masse des matériaux, disposés autour du thermomètre. 

Voici quelques résultats relatifs aux Champignons. Un chapeau d’Aga- 
ric de miel (fig. 769), placé sous cloche au contact du réservoir d’un ther- 
momètre, accuse une température maximum de 1°,1 supérieure à la tem- 
pérature ambiante. Pour un Phalle (Phallus impudicus) où un Polypore: 
(Polyporus fraxineus), l'élévation de température maximum n'a été 
trouvée que de 0°,8 ; pour diverses autres espèces, environ 0°,5. 

Le maximum de calorification a lieu, chez ces plantes, entre midi et 
2 heures, c'est-à-dire au moment de la plus haute température ambiante 
et par suite aussi de la plus grande intensité respiratoire. 

Un remarquable exemple de Champignon thermogène est l’Aspergille 
(Aspergillus fumigatus) : lorsque cette Moisissure se développe dans 
l'Orge, mise en tas au début de la germination, la température de la 
masse s'élève à 40 et jusqu'à 60 degrés. 

Pour ce quiest des Bactériacées, on a constaté que les cadavres enterrés, 


FE 


INTENSITÉ DE LA CALORIFICATION CA 
et spécialement les organes envahis par des espèces pathogènes, sont le 
siège d'une très notable élévation de température (10° par exemple) pen- 
dant leur putréfaction. Dans le fumier en tas, préparé pour la culture 
du Champignon de couche, la température peut s'élever à 90 degrés. 

Dans les fubercules, même à l'état de vie latente et à basse témpéra- 
ture, on observe une différence thermique sensible, variable de 1 à 2°, 
entre les tissus et le milieu ambiant. Au moyen de sondes thermoélec- 
triques, reliées à un galvanomètre de Thomson, on a trouvé un excès 
d'environ 2° pour les tubercules de l'Epiaire tubéreuse (Stachys esculenta, 
vulgairement crosne du Japon, fig. 649), pour ceux du Souchet ponss 
tible (Cyperus esculentus), ainsi que pour la Pomme de terre; 1°, pour 
l'Hélianthe tubéreux (Topinambour) ; 0°,7, pour le Cyclamen d'Europe. 
le tout à la température ambiante de 6° degrés. 

Plus la température ambiante s'élève, plus les excès vont en diminuant, 
sauf de rares exceptions, où le contraire a lieu (Bégonia, Cyclamen) ; 
ainsi, pour l'Épiaire et le Souchet, à 11°, l'excès n'est plus que de 0°,8 

On voit que ces tubercules résistent au froid par une combustion et par 
suite par une calorification plus intenses. 

Pour les tubercules en germination, l’une des sondes thermoélectriques 
étant plongée dans le tubercule, l’autre dans un cylindre inerte de 
moelle de Sureau, on constate que l'excès de température va en croissant 
jusqu'au moment de l'épanouissement des feuilles (Tulipe de Gesner). 
Pour cette dernière plante, l'excès peut atteindre environ 1°, à la tempé- 
rature ambiante de 11 degrés. 

Inflorescences des Cycadées et des Palmiers. — Lorsque les 
inflorescences sont volumineuses, on peut opérer sur place 
pour étudier la calorilication, ou bien isoler les inflorescences 
et les plonger par leur base dans l'eau. 

Dans les Cycadées et les Palmiers, par exemple. les inflo- 
rescences sont assez serrées, pour qu'on puisse y faire péné- 
trer Le tement un thermomètre ; dans les Aroïdées, la spathe 
(fig. 742, [, 6), qui enveloppe le spadice et lui forme comme 
une sorte de calorimètre naturel, permet de même lintroduc- 
tion de l'appareil. Or, la thermogénèse, chez toutes ces plantes, 
est des plus remarquables. 

a) L'inflorescence mâle de la Cératozamie (Cycadée), cueillie 
au moment de l'épanouissement et plongée par sa base dans 
l'eau, se conserve fraiche pendant plusieurs jours, au cours 
desquels elle est le siège d’un échauffement diurne ; ce cône 
floral (fig. 741) mesure jusqu'à 20 centimètres de longueur. 

Pendant la nuit, la température des fleurs reste voisine de la 
température ambiante. L'échauffement commence à devenir 
sensible vers les premières heures du matin ; il augmente 
ensuite jusque dans l'après-midi et passe par un maximum 
vers 5 heures du soir : à ce moment, la plante exhale plus for- 
tement son agréable parfum. 


BELZUNG. — Anat. et phys. végét. 41 


642 CHALEUR VÉGÉTALE 


Le maximum d'échauffement, observé à Java, a été de 440,7. 
Loin de se produire toujours à la même heure pendant les 
quatre ou cinq jours que peut durer lobservation, il a lieu 
chaque jour à une heure plus tardive; le retard est d'environ 
une heure pour le second et le troisième jour. Par exception, 
dans les inflorescences âgées, 1l y a au contraire avance sen- 
sible dans le phénomène. 

Notonsencore que léchauffementdiurne 
n'est pas régulièrement croissant du ma- 
lin au soir : 1l se produit parfois un pre- 
ES mier et petit maximum avant midi. 
re Dane cônes mâles de Macrozamie, 
Lo TS où l'échauffement peut atteindre aussi 11, 
le maximum thermique est parfois déjà 
réalisé dans linflorescence avant midi ; 
en outre, il se produit chaque jour en 
avance, et non en retard comme dans la 
Céraltozamie, lPavance pouvant être de 
deux heures en quelques jours. 

On observe ici que le maximum ther- 
mique se réalise tout d’abord au sommet 
de Finflorescence ; de plus, bien avant la 
maturité des fleurs, léchaufflement y est 
déjà notable (4 à 2°). 

Une inflorescence mâle de Dioon (Dioon 

. edule), autre Cycadée, s’est échauffée à 
Fig. 741. — Portion su- RER Ti de ATEN > LA . 

périeure d'un cône 29°, au moment de son épanouissement, 

mâlede Gératozamie ans une serre dont la température n’était 

(Ceralozamia mexrt- A 

cana) ; en bas, les éta- que de 1 OPLDE 

SAS Nes b) Chez les Palmiers, l’échaufflement 

(Om,20). Voir les éta- est de même très marqué au moment de 

EE l'ouverture des spathes florales, et il se 
produit aussi bien dans les inflorescences femelles que dans 
les mâles: mais ces inflorescences se conservent beaucoup 
moins longtemps dans l'eau que celles des Cycadées. 

Dans le Bactris (B. speciosa), par exemple, l'élévation de 
température se produit de nuit comme de jour, et l'on ob- 
serve un premier maximum vers 8 heures du matin, un 
second vers 14 heures, supérieurs chacun d'environ 40° à la 
température ambiante correspondante. Ici, Péchauffement est 
déjà presque aussi intense avant l'épanouissement. 

c) Enfin, parmi les Aroïdées, citons le Philodendron (PA. 


RSS 


se lt. d 


Li dé 


MESURE DES QUANTITÉS DE CHALEUR DÉGAGÉE 643 


pinnalifidum). Lors de l'épanouissement du spadice, qui à 
lieu d'ordinaire dans l'après-midi, on constate, le premier 
jour, un maximum thermique vers 7 heures du soir, tandis 
que le lendemain et les jours suivants, 1l est reporté entre 
8 heures du matin et midi, selon le jour; les fleurs répandent 
alors un parfum intense. 


Le spadice de lArum ou Gouet (Arum italicum), autre 
Aroïdée, permet aussi de mesurer l'élévation de température 
pendant la floraison (fig. 742). 


Mesure des quantités de chaleur dégagées.. — Cherchons maintenant 
à déterminer, non plus seulement l’élévation de température de la plante, 
mais le nombre de calories qu’elle produit pendant un temps donné. 

I. — On peut déjà calculer approximativement ce nombre de calories, 
dans le cas où l'élévation de température est d’un ou plusieurs degrés et 
par suite directement mesurable au thermomètre, en remarquant que la 
chaleur spécifique des tissus vivants, toujours très aqueux, est sensible- 
ment égale à celle de l’eau, c’est-à-dire à l'unité. 

Pour une masse P de plante et un échauffement de 0 degrés, le nombre 
approché de calories dégagées est donc : 


OP 


IE. — Dans les cas, plus nombreux, où les différences de température 
à déterminer au cours de l'expérience sont très faibles, il devient néces- 
saire, si l'on veut opérer avec la précision désirable, de faire usage du 
calorimètre de Berthelot ou du thermocalorimètre de Regnault, ainsi 
que de thermomètres de la plus grande sensibilité. 

Mais il ne suffit pas de connaitre exactement la variation de tempéra- 
ture de la plante et l'équivalent en eau du calorimètre et des corps inclus, 
pour calculer ensuite les quantités de chaleur. 

En effet, lorsque le calorimètre ne renferme que de l’eau, sans plante, 
bien que l'eau ait séjourné dans le même local que le calorimètre, ce 
dernier est le siège d’une très légère variation destempérature, un réchauf- 
fement par exemple : or, la quantité de chaleur qui correspond à ce 
réchauffement doit être évidemment retranchée de celle calculée d'après 
les seules données précédentes. On se trouve ainsi amené, au cours de 
l'expérience, à déterminer le coelficient moyen de réchauffement du calo- 
rimètre, par minute, en la seule présence de l’eau pure. 

La marche d’une expérience, faite par exemple avec des graines mises 
en germination dans l’eau, comprend trois phases. 

1° On verse d’abord un certain volume d’eau pure du laboratoire, un 
demi-litre par exemple, dans le calorimètre, et on détermine, par l'ob- 
servation de la variation de température, minute par minute, pendant 
une période de six minutes, le réchauffement moyen » par minute. 

2° On plonge ensuite dans l'eau du calorimètre un poids connu de 
graines en germination, et on note, minute par minute, les températures 
croissantes, en agitant chaque fois le mélange. Soient { et l' les tempé- 
ratures au commencement et à la fin de cette seconde phase, qui dure 


(ua CHALEUR VÉGÉTALE 


par exemple » minutes; /'-{ ou 0 est l'élévation de température qu'il va 
s'agir de corriger. 

3° On remplace entin le contenu actuel du calorimètre par un demi- 
litre d’eau pure, et on détermine de nouveau, par une période de six 
minutes, le réchauffement moyen ?” par minute. 


D | rs . . 
— peut être prise, sans erreur sensible, comme valeur 


La moyenne 


du réchauffement, par minute, pour la durée de l'expérience, surtout si 


Lei L lg qe SALLE 
r» et r" sont peu différents. Par suite, 0 — ———», représente l'élévation 
de température, due à lä seule présence des graines. 
En appelant E l’équivalent en eau du calorimètre et des corps inclus 
(graines, thermomètre, eau), on a, en définitive, pour la masse P de plante, 
soumise à l'expérience pendant # minutes, le nombre de calories suivant : 


DE (0 réa Te £ »): 


On calcule ensuite le nombre de calories pour un kilogramme de plante 
et pour minule. 

Voici quelques résultats, obtenus de la sorte, 35sr,85 de graines de Pois, 
ayant séjourné dans l’eau du calorimètre pendant trente-six minutes, ont 
donné lieu pendant ce temps à une élévation de température de 0°,22; 
ee qui correspond, tous calculs faits, à environ 60 calories par kilogramme 
et par minute. 

Pour le Blé, on a trouvé 20 calories, également par kilogramme et par 
minute. 


Influence de la température ; de l’état de développement ; 
de la nature des réserves. — 1° La quantité de chaleur, 
dégagée par les graines en germination, croît avec la tempé- 
ralure jusqu'à l’optimum thermique de germination, propre à 
l'espèce considérée, ce qu'explique suffisamment laccroisse- 
ment d'intensité de la respiration (p. 621). 

2 Elle dépend de l’é/at du développement. Pour déter- 
miner celte influence, on opère avec le même poids de graines 
ou de plantules, prises à divers âges, à la même température 
initiale, et on rapporte, comme précédemment, les nombres 
de calories obtenus à un kilogramme de plante et à une minute. 

On a trouvé, par exemple, pour des graines de Pois, im- 
mergées depuis vingt-quatre heures, à la température de 40°, 
9 calories ; pour des plantules, dont la radicule atteint 5 milli- 
mètres, 120 calories ; pour les mêmes plantules à la fin de 
la germination, lorsque les cotylédons se flétrissent, 6 calories 
seulement. 

Des graines de Ricin, après trois jours de germination à 


ORIGINE DE LA CHALEUR VÉGÉTALE 645 


13°,5, ont dégagé 25 calories par kilogramme et par minute ; 
au bout de douze jours, à la même température, 125 calories. 

D'une manière générale, on constate l'existence de deux 
maximums thermiques, au cours du développement de la 
plante. Le grand maximun correspond à la première phase 
de la période germinative et coïncide, non seulement avec la 
valeur minimum du rapportrespiratoire, mais encore, comme 


Fig. 742. — TI, Gouet tacheté (Aruwum maculalum) : «a, feuilles cordiformes, 
tachetées; b, spathe; €, massue terminale violacée de l'inflorescence. — 
IT, inflorescence isolée (spadice); 4, massue ; b, appendices sétacés stériles ; 
€, couronne de fleurs staminées, réduites à des étamines:; d, groupe de 

& pislils (réduit d'un tiers). 


l’on sait, avec l'intensité respiratoire la plus forte. Le perit 
maximum se réalise dans les fleurs, au moment de Fanthèse : 
il est beaucoup plus faible que le précédent, souvent mème 
il échappe à la mesure, exception faite des Crycadées, 
Aroïdées, ete., qui ont été précédemment étudiées, et où il 
est au contraire considérable, 

3° La quantité de chaleur dégagée de la plante dépend 
enfin de la nature et de la proportion des principes combus- 
hbles qu'elle renferme. 

Ainsi, une Pomme de terre, qui s'est enrichie en sucre par 
un séjour prolongé dans une cave où la température ne 
dépasse pas 3-5° (p. 625), émet plus de chaleur qu'un tuber- 
cule normal de même taille, dans lequel la proportion de sucre 


646 CHALEUR VÉGÉTALE 


est insignifiante. Ici encore, la calorification plus active est 
corrélalive d'une plus forte intensité de respiration : bien que 
la température soit la même, le tubercule sucré dégage en effet 
beaucoup plus d'anhydride carbonique que Fautre. 


Origine de la chaleur végétale. — Indépendamment des 
oxydations intracellulaires, dont Pintensité maximum coïn- 
cide toujours avec le maximum de calorilication, on peut 
citer, comme autres causes, à la vérité accessoires, de ther- 
mogénèse, les lydratations, qui transforment les hydrates 
de carbone de réserve (amidon...) en sucres assimilables 
(elucoses), où qui opèrent le dédoublement des corps gras ; 
puis les actions de sels sur sels où d'acides sur sels (p. 596); 
bref, tout un ensemble de réactions exothermiques. 

Des oxydalions, autres que celles, pourtant prépondé- 
rantes, qui amènent le carbone à l’état d'anhydride carbo- 
nique, s'effectuent manifestement au cours de la germination 
des graines, comme le prouve la comparaison de la quantité 
de chaleur dégagée par ces graines, pendant un temps donné. 
avec la chaleur de formation de l'anhydride carbonique, exhalé 
pendant le même temps. Et en effet, pendant la période ger- 
minative, où la plante fixe be ‘aUCOUp plus d'oxygène qu'elle 
n'en donne sous forme d’anhydride « carbonique (p- 618);41e 
nombre de calories dégagé est constamment supérieur à celui 
qui correspond à la formation de l’'anhydride carbonique 
exhalé. La différence correspond à Faction comburante de 
celte portion d'oxygène absorbé qui n’est pas restituée sous 
forme d'anhydride carbonique, mais qui sert, par exemple, à 
brûler de l'hydrogène {corps gras, p. 611), ou à former des 
corps très oxygénés, tels que de lamidon ou des sucres, aux 
dépens des albuminoïdes et des corps gras, corps pauvres en 
oxygène, ce qui à lieu noloirement pendant la germination 
des graines oléagineuses. Les actions exothermiques s précé- 
demment citées peuvent d'ailleurs aussi intervenir. 


Réactions endothermiques. — Si des transformations organiques, autres 
que des combustions, peuvent engendrer de la chaleur, inversement, il en 
est qui ne peuvent se réaliser qu’en absorbant de l'énergie, ce qui 
diminue d'autant la quantité de chaleur dégagée. La réalité de sem- 
blables actions endothermiques est attestée notamment par l'étude de 
la période de floraison, chez les plantes où le dégagement de chaleur 
est sensible. À ce moment, le rapport respiratoire est égal ou voisin de 
l'unité, en sorte que, la plante ne fixant pas d'oxygène, tout se passe 
comme si elle se bornait à brûler du carbone (p. 611). 


+ 


ROLE DE LA CHALEUR FLORALE G4T 


Or, contrairement au cas précédent, la quantité de chaleur dégagée par 
les fleurs est d'ordinaire inférieure à la chaleur de formation de l’anhy- 
dride carbonique exhalé, ou, ce qui revient au même, à la chaleur de 
transformation de l’oxygène absorbé en anhydride carbonique ; d’où l’on 
conclut qu'une partie de l'énergie respiratoire, qui autrement se serait 
dégagée à l’état de chaleur, a été utilisée, à l’état naissant, à l’élabo- 
ration de composés endothermiques, c'est-à-dire de composés qui ne peu- 
vent prendre naissance qu'en consommant de l'énergie. 

C'est ce qui explique comment, dans un spadice d'Arum ttalicum 


=, 


ou d'A. maculatum (fig. 742), l'échauffement est surtout marqué dans la 
massue (IT, 4), qui termine le pédicelle de l’inflorescence, bien que la res- 
piration y soit trois ou quatre fois moins intense que dans les fleurs 
(e, d), siège d'une activité organisatrice des plus actives. 


Substances thermogènes. — Parmi les principes organiques, 
qui, en brûlant, dégagent le plus de chaleur, les corps gras 
et les hydrates de carbone prennent placent au premier rang. 

Plus un tubereule de Pomme de terre est sucré, plus il res- 
pire activement, et plus il s'échauffe en germant. 

L'influence des hydrates de carbone dans la calorification 
résulte nettement de l'analyse des inflorescences de certaines 
Aroïdées (fig. 742). Dans le Philodendron, par exemple, l'axe 
du spadice renferme environ le quart de son poids see en 
sucres et en amidon : or, pendant la floraison, la consom- 
mation de ces réserves devient énorme, puisque le tiers en- 
viron en est brûlé; au contraire, la proportion d'albumi- 
noïdes ne change pas sensiblement. 

Cette résorption des réserves. corrélative de la production, 
non pas seulement d'anhydride carbonique, mais encore 
d'acides organiques, est étroitement liée à l'échauffement du 
spadice ; car, dans les espèces où la température de Finflo- 
rescence ne s'élève pas sensiblement (Ca/la ethiopica), on 
ne constate pas une aussi grande différence dans la teneur 
en hydrates de carbone de l'axe du spadice, avant et après la 
floraison. 


Rôle de la chaleur florale. — Le dégagement de chaleur au moment 
de l’anthèse est considéré d'ordinaire comme lié au bon accomplissement 
du phénomène de la fécondation. Mais il suffit de remarquer que, chez 
les Aroïdées où l’axe se prolonge en appendice (Arum), c’est l’appendice 
(fig. 742, IT, a), et non les organes sexuels, qui s’échauffe le plus, pour 
être conduit à interpréter d’une manière plus large la calorification dans 
la fleur. 

Il semble incontestable que, pour certaines espèces tout au moins, 
l'échauffement constitue en fait un moyen d'attirer les Insectes et 
d'assurer par leur intermédiaire la pollinisation, et par suite la forma- 


GAS CHALEUR VÉGÉTALE 


ion des œufs : dans les Macrozamies, par exemple, la pollinisalion est 
notoirement effectuée par certaines Abeilles, qui visitent à tout instant 
les cônes mâles. Or, les maximums de calorification se réalisent généra- 
lement le matin ou le soir, c’est-à-dire à deux moments où la tempéra- 
Lure ambiante est moins élevée qu'en plein jour, et l’on conçoit qu’alors 
les Insectes s'arrêtent de préférence aux places plus chaudes que leur 
offrent les inflorescences, d'autant plus que ces 
dernières exhalent pendant la calorification tout 
leur parfum. Le Nipa fruticans, Palmier ento- 
mophile, est visité le matin par des cssaims 
d'insectes, précisément aux heures où ses spa- 
dices, de nuance orangée, acquièrent leur plus 
haute température. 

Il est vrai que, chez cerlains Palmiers, le 
maximum thermique se trouve réalisé déjà avant 
l'épanouissement des fleurs. À une phase aussi 
précoce, la chaleur dégagée, en accroissant la 
pression de l'air inclus dans la spathe ligneuse 
(fig. 743, a), alors encore close, pourrait bien ne 
pas être étrangère à l'épanouissement ce cette der- 
nière, et l’on sait que son éclosion se fait parfois 
avec fracas. 


Fig. 743. — a, spathe Peut-être enfin le dégagement de chaleur, 
Heneuse du Daiter considéré dans la plante en général, n'est-il que 
(Palmier), envelop- 1 1 , . SORT 4 3 
pant l'inflorescence : la marque d'une imperfection organique, en ce 
b, grappe de fruits sens que la plante reste dans l'incapacité d'uti- 
mûrs. liser pour ses travaux intérieurs l'excédent d’é- 


nergie, que fatalement elle engendre au cours de 
ses périodes de grande activité végétative, et, dès lors, elle abandonne 
purement et simplement cet excédent, ce résidu d'énergie, au milieu 
ambiant sous forme de chaleur, phénomène dont l'organisme animal 
(muscles...) n’est pas sans offrir lui aussi des exemples. 

S'il en était ainsi, l'intervention de la chaleur végétale, en tant que 
moyen d'attirer les Insectes et par suite d’assurer l’accomplissement d’une 
fonction biologique essentielle, apparaitrait, pour le petit nombre de 
plantes, nettement calorifiantes, chez lesquelles cette intervention s'exerce. 
comme un phénomène en quelque sorte fortuit. 


Dégagement de chaleur pendant l'asphyxie. — La produc- 
ton asphyxique d'anhydride carbonique est accompagnée, 
comme la respiration normale, d'un dégagement de chaleur ; 
#mais la calorification reste ordinairement minime. 

Pour déterminer l'élévation de température correspondante, 
on dispose un même poids de plante dans deux récipients 
semblables, autour du réservoir d’un thermomètre sensible, 
et l’on fait passer dans les deux appareils un courant d'hydro- 
gène pur pendant quelques minutes, de façon à déplacer 
entièrement l'air. Dans l’un des récipients, les plantes sont 
vivantes; dans l’autre, elles sont tuées, par ébullition préa- 


DÉGAGEMENT DE GAZ CARBONIQUE PENDANT L'ASPHYXIE 649 


lable dans leau, et stérilisées par addition d’une petite pro- 
sortion d'acide salicylique. qui empèche les développements 
Plone. source possible de chaleur. Les robinets étant 
fermés, on abandonne le tout sous une cloche de verre. 

a) Pour les plantes ou portions de plantes phanérogames, 
l’'échauffement pendant l’asphyxie, beaucoup plus faible que 
pendant la respiration normale, oscille entre 0°,1 et. 0°,3. 

On a trouvé, par exemple, pour lOrge en germination, 0°,2, 
dans l'hydrogène, et au contraire jusqu’à 2°, après dépla- 
cement de l'hydrogène par un courant d'air, et par suite réta- 
blissement de la respiration normale. 

Pour les inflorescences d’Arum (Arum maculatum. fig. 742, 
D, Pélévation de température asphyxique est plus forte d’envi- 
ron 0°,1 dans le prolongement claviforme de l'axe (EE, a), que 
dans les fleurs elles-mêmes ! ed): 

b) Dans la Levure de bite en voie de termentation, c'est- 
à-dire en solution nutritive sucrée, le dégagement de chaleur 
en présence de l'hydrogène est particulièrement marqué, 
puisque l'élévation de température peut atteindre 4°; au con- 
traire, dans un liquide nutritif où le sucre est remplacé par 
un autre aliment carboné et où, par suite, la fermentation 
alcoolique n’a pas lieu, cette mème Levure rentre, sous le 
rapport de la calorification, dans les limites restreintes, cons- 
latées pour les plantes supérieures. 


CHAPITRE VIII 


SÉCRÉTION 


Définition. — En mème temps que la plante incorpore à 
son être l'aliment nécessaire à l'entretien de sa vie, son 
protoplasme est le siège de décomposilions, d'où naissent 
divers produits, les uns inaptes à être de nouveau assimilés 
par la plante et de la sorte exclus du cyele des transforma- 
lions vitales, véritables déchets, désormais sans emploi; les 
autres, au contraire, appelés à remplir une fonction secon- 
daire et d’ailleurs susceptibles d’être de nouveau incorporés. 

Or, c'est l’élaboration de ces diverses substances qui carac- 
térise la fonction de sécrétion. 

Sécrétion, excrétion. — On peut distinguer : la sécrétion 
proprement dite, caractérisée par la permanence des produits 
au sein même des éléments qui leur ont donné naissance, et 
l'excrétion, foncüon dans laquelle les produits élaborés sont 
rejetés au dehors de ces mêmes éléments, soit dans les espaces 
intercellulaires, soit à la surface même du corps. 

L'excrétion s'opère d'ordinaire par simple #anssudation 
au travers des membranes (canaux sécréteurs, p. 196); par- 
fois cependant elle résulte d’une fonte cellulaire (glandes des 
Rutacées, p. 199). 

La composition chimique des produits de sécrétion est géné- 
ralement simple. Les uns sont ternaires (gommes), d’autres se 
réduisent à des carbures d'hydrogène (résines.….., voy. p. 153). 
Ces derniers composés témoigne nt de l’activité des réductions. 
qui s'opèrent dans les cellules sécrétrices correspondantes. 


Catégories physiologiques de produits de sécrétion. — 
Les diverses formes du tissu sécréteur chez les végétaux ont 
été antérieurement décrites (p. 190). 

Nous plaçant ici au point de vue physiologique, nous con- 
sidérons surtout les produits de sécrétion dans leur locali- 
sation, leur origine et leur destinée ultérieure. 


EXCRÉTIONS EXTERNES 651 


Cela conduit à distinguer quatre catégories principales : 

1° Les produits de sécrétion que la plante émet directement 
au dehors, par transsudation au travers des membranes péri- 
phériques : ce sont les excrétions externes (suces diastasi- 
genes...) ; 

2° Ceux versés, par exosmose au travers des membranes, 
dans des espaces intercellulaires plus 
ou moins développés, où ils subsis- 
tent emprisonnés à l'intérieur du 
corps, jusqu'à la mort de Fa plante 
ce sont les excrélions internes (rési- 
nes Je 

3° Les produits qui subsistent indé- 
finiment à l'intérieur même de leurs 
cellules génératrices (latex, certaines 
essences...), et que l'on peut qualifier 
de sécréhions proprement dites, ou en- 
core de sécrétions intracellulaires, en 

: Fie. 1447 =" I Welande“s 
raison de leur permanence dans la Essence jeune des fleurs 
cavité cellulaire ; du Chanvre (Cannabis 


4° Enfin les produits qui, consti- de dE 
tués à l’intérieur de la cellule et y étant 
restés temporairement, peuvent être 
ultérieurement émis, soit au dehors, 
soit dans une cavité intérieure, par rup- 
ture ou désorganisation des membranes 
(gommes, mucilages, poches à essence 
des Rutacées); ce sont à les produits 
d'épanchement, par opposition aux 


cellule de pied, posée sur 
une petite émergence 
non représentée. — li 
la mème, vue d'en haut, 
montrant les huit cellu- 
les. — III, glande adulte 
avec nombreuses cellules 
sécrétrices (b) ; €, émer- 
sence, terminée par la 
cellule de pied de la 
glande ; «&, cavité où s'ac- 
cumule l'essence. 


produits de transsudation des deux premières catégories. 


4° Excrétions externes. — Dans ce groupe, les unes sont 
digestives, d'autres nu/ritives, d'autres encore prolectrices. 

a) Les plus remarquables sont les excrélions digestives où 
diastasigènes. Dans le Rossolis (Drosera), par exemple 
(fig. 654), le produit exosmosé, de consistance gommeuse, 
transsude au travers du massif cellulaire qui termine les 
nombreux tentacules de la feuille (fig. 657, d); il est acide et 
renferme un principe peptonisant, du genre de la pepsine, 
erâce auquel de petites quantités de matières animales (In- 
sectes) peuvent être attaquées. 

Chezles Pinguicules, ce sont de simples poils glandulaires, 


652 SÉCRÉTION 


disséminés sur les feuilles charnues de Ta plante, les uns 
presque sessiles, les autres longuement pédonculés (fig. 217), 
qui sécrèlent un sue digestif. Ien est de même de ceux de 
la feuille des Diontes (fig. 658). 

Il peut arriver qu'au lieu de simples poils ou lobes foliaires 
sécréleurs, ce soit l'épiderme tout entier qui se consacre à 
l'élaboration de la diastase. C’est ainsi que, pendant la germi- 
nalion des graines avec albumen, l'épiderme du ou des coty- 
lédons (fig. 643, c) excrète Les sucs nécessaires à la digestion 
de ce tissu de réserve (4), préalablement à son absorption par 
les cotylédons et à son emploi par l'embryon. 

Citons encore l’excrétion digestive acide de la région pili- 
fère de la racine (p. 505). 

b)Parmiles ercrélions ouexsudaltions nutrilives, on remarque 
celle du stigmate du pisül {voy. Fleur), qui est destinée à rece- 
voir el à assurer la germination du pollen. 

Les exsudations nectarifères (p. 562, contribuent, elles 
aussi, à assurer le phénomène de la fécondation, en atürant 
des Insectes, qui disséminent ensuite le pollen. 

ce) Enfin, comme exsudalions purement protectrices, on peut 
citer la résine qui couvre les écailles des bourgeons (Peu- 
plier..…), ou encore les sels calciques (fig. 243, IV, à) de cer- 
tains Saxifrages (S. crustacea) et de quelques Plombaginées 
(Armérie, Statice.….). : 

L'excrétion de carbonate de calcium couvre, tantôt Fépi- 
derme tout entier {Saxifrage), tantôt seulement certaines 
plages, où les cellules, bien distinctes des cellules épider- 
miques ordinaires, constituent de petites glandes calcari- 
fères Mig. 243, IP, ce qui donne lieu alors à de simples 
écailles calcifiées. 

On a vu que, chez les plantes aquatiques incrustées de 
calcaire (Potamot, fig. 672, Chara), c'est un tout autre méca- 
nisme, savoir, la décomposition du bicarbonate de caleium 
de l’eau ambiante, qui donne lieu à la calcification (p. 589). 

La cire, beaucoup plus répandue que les sels de chaux 
en revêtement épidermique {p. 30), est aussi un produit 
d'excrétion à rôle protecteur. 


2° Excrétions internes. — Les produits de ce groupe 
(essences, oléorésines, gommes-résines, baumes, p. 153) sont 
déversés dans des espaces intercellulaires. 

Ceux-ci offrent d'ordinaire la forme de canaux sécréteurs. 


5, 


Ed ::. 


SÉCRÉTIONS PROPREMENT DITES 653 


Chez les Conifères (fig. 249), ces canaux renferment la téré- 
benthine ; chez Les Ombellifères (fig. 246), des huiles essen- 
lielles ; chez les Térébinthacées, des gommes-résines, comme 
le mastie, la myrrhe, l'encens, ete. 

A ce groupe se rattachent les produits inelus dans les poches 
sécrétrices Schizogènes, c'est-à-dire nées, comme les canaux, 


À 


re 


Fig. 745. — Coupe transversale d'une feuille de Pin (Pinus Laricio). — a, sto- 
mates, situés profondément et chambre sous-stomatique ; b, cellules an- 
nexes ; c, hypoderme sclérifié (deux assises sous-épidermiques); d, paren- 
chyme vert: en bas (g), on voit les replis intérieurs des membranes: f, canal 
sécréteur, avec cercle de cellules sécrétrices et cercle isolateur de cellules 
sclérifiées (gr. : 300). 


par écarlement de membranes (Myrtacées, p. 200). On 
remarque parfois (Mvrte) que les membranes qui séparent 
les cellules sécrétrices d'avec les parenchymes adjacents sont 
épaissies et subérifiées, ce qui isole plus complètement 
encore les tissus actifs de la plante de ces éléments cellu- 
laires sécréteurs, désormais sans rôle nutritif direct. 

Il existe, de même, une assise cellulaire sclérifiée, autour 
des canaux sécréteurs du Pin (fig. 745, f). 

Les produits de sécrétion peuvent quelquefois, par l'odeur 
qu'ils exhalent, contribuer à protéger la plante contre les 
atteintes de certains animaux. 


3° Sécrétions proprement dites. — Les produits de sécré- 


624 SÉCRÉTION 


tion qui subsistent à l'intérieur de leurs cellules génératrices 
sont, tantôt dissous dans le suc de vésicules protoplasmiques 
spéciales (vésicules tannifères, diastasigènes), tantôt figurés 
oxalate de calcium ; mucilage des Malvacées (fig. 166), des 
Cactées, des albumens cornés (voy. Graine). 

Les cellules sécrétrices de ce genre sont, on le sait (p. 190), 
tantôt isolées (Acore, fig. 746; Cannellier, Ortie..….), tantôt 
associées en réseau (Pavot, fig. 240), tantôt constituées en 
tubes laticifères (fig. 255) 

On a étudié précédemment, outre les cellules à vésicules 

lannifères et oxalifères (fig. 

@ 176, V), la localisation des 

cellules à myrosine et à 

émulsine, deux principes 
diastasiques (p. 93). 

Au point de vue physiolo- 
gique, les sécrétions propre- 
ment dites représentent, les 
) RTE unes des réserves (diastases; 
TD eg e Yÿ alcaloïdes, P- 102), appelées 
à être assimilées ultérieure- 


F5 
TN SU 
VIEN 

#12! 22 


Fig. 746. — Parenchyme lacuneux de À d ; nn 
la racine d'Acore (Acorus Calamus). ment, ou tout au moins à 
me a, cellule à huile essentielle : b, id., assurer H assimilation d'au- 
vide : €, essence : d, cellules bourrées J e 
de granules amylacés (gr. : 100). tres _ substances ; d'autres 


constituent des réservoirs 
d'eau (mucilage des Malvacées):; d'autres enfin sont de simples 
produits éliminés, parfois préservateurs de la plante, comme 
loxalate de calcium, dont les cellules génératrices, © ue d 
très actives, peuvent à la longue perdre toute v Halle (p. 147). 


4 Produits d'épanchement. — Ce dernier groupe com- 
prend des substances, maintenues d'abord dans les cellules 
œénératrices, et plus tard seulement déversées au dehors, non 
par transsudation, mais par déchirure ou désorganisation des 
membranes. 

On peut citer, notamment, les essences des poils épider- 
miques des Labiées. Dans de Me (fig. 747), la Lavande, 
(fig. 237), le Chanvre (fig. 744), par exemple, Perte appa- 

rait à la périphérie du corps M sous forme de 
lines gouttelettes, solubles dans l'alcool; peu à peu, elle 
s'accumule dans la membrane entre la couche cellulosique 
et la cuticule. Celle-c1, de plus en plus distendue, peut finir 


PRODUITS D'ÉPANCHEMENT 65) 


par se rompre, surtout à la chaleur du jour. Peut-être Pes- 
sence épanchée de la sorte intervient-elle, par l’action absor- 
bante qu'exercent ses vapeurs sur la radiation solaire, pour 
préserver la plante contre un échauffement trop intense. 

De mème, le mucilage épidermique des graines de Lin 
Hig. 165), de Moutarde, etc., se répand à la surface du tégu- 
ment, lors de la germination, le gonflement de ce produit en 


Fig. 747. — I, coupe transve ‘rsale de la couche périphé rique d'une feuille de 
Menthe (Mentha piperala), passant par une glande à essence. — @, épi- 
derme : b, cavité où s'acc umule l'essence ; e, cuticule distendue : 4, cellules 
sécrétrices (8), et, au-dessous, la cellule unique aplatié du pied, puis la cel- 
lule basale. — IT, coupe d'une glande florale de Chrysanthème (Chrysan- 
themum coronarium), montrant quatre cellules sécrétrices et deux cellules 
de pied. 


présence de l’eau entraînant la déchirure de la cuticule; la 
oraine se trouve ainsi fixée aux objets environnants. 

La formation et l'épanchement des gommes sont corréla- 
tives de la désorganisation de membranes cellulaires (p. 133). 


La cellule normale considérée comme cellule sécrétrice. — 
D'ordinaire, les cellules sécrétrices, par exemple les cellules à 
essence, à oxalate de calcium et à tanin, se distinguent nette- 
ment, par leur aspect, des autres cellules des parenchymes 
vivants. Les cellules à essence, par exemple (fig. 746), man- 
quent de corps chlorophyiliens et d amidon : il en est de 
même des cellules à myrosine (fig. 123, d). 

Pareille distinction n’est plus apparente pour les cellules 
diastasigènes et pour d’autres encore; en sorte que, par une 
transition insensible, il devient possible de passer des élé- 
ments sécréteurs les plus différenciés à la cellule normale et 
fondamentale de la plante. 

Aussi bien, n'est-ce pas à une sorte de sécrétion du proto- 
plasme, el spécialement de la membrane limitante des vési- 
cules à sue cellulaire (p. 17), qu'il y a lieu d'attribuer la pro- 
duction des substances les nlus diverses (alcaloïdes, acides 
organiques..….), déversées au fur et à mesure dans le suc? 


656 SÉCRÉTION 


I n'est pas excessif non plus de dire que lamidon est 
sécrété par les corps chlorophylliens et par les plastides inco- 
lores, de même que lanhydride carbonique est sécrété, puis 
excrélé, par tout protoplasme vivant. 

La membrane de cellulose, enfin, n'apparaît-elle pas, dès 
après la constitution de Fœuf, comme le premier produit de 
sécrétion de la pellicule hyaline périphérique du proto- 
plasme ? 


Généralité du phénomène de sécrélion. — Au sens large du 
mot, la sécrétion représente done lune des fonctions biolo- 
viques les plus générales, l’une des marques mêmes de lacti- 
vilé vilale, et lon ne peut relever que de simples différences de 
degré entre la cellule végétale normale, qui forme le fond de 
la structure de la plante, et la cellule sécrétrice proprement 
dite la plus différenciée. 


CHAPITRE IX 


RÉPARTITION DES FONCTIONS DE NUTRITION DANS LES DIVERS 
MEMBRES DE LA PLANTE 


Fonctions générales ; fonctions spéciales. — Parmi les 
fonctions de nutrition, qui viennent d’être étudiées dans les 
huit chapitres précédents, les unes, comme la digestion inté- 
rieure des réserves, la circulation des sèves, la respiration, la 
transpiration, la sécrélion, sont d'ordre général, e’est-à-dire 
qu'elles sont normalement accomplies par tous les membres 
de la plante indistinctement, tandis que d’autres fonctions 
sont spéciales, ou tout au moins siègent plus particulièrement 
dans l’un ou l’autre d’entre eux. 

Par exemple, l'absorption de l'aliment terrestre et la diges- 
tion préalable de ses principes insolubles (phosphate de cal- 
cium,...) sont, chez les plantes vasculaires, deux fonctions 
propres à la racine (région pilifère). 

Il en est de même de la fration de la plante au sol, consé- 
quence du géotropisme positif de la racine. Cette fonction, à 
la vérité distincte des fonctions de nutrition, en est pourtant 
connexe, en ce sens quelle est la condition du contact intime 
de la racine avec le milieu nourricier terrestre, et, par suite, 
la condition de l'absorption. 

L'assunilation chlorophyllienne s'exerce bien dans les jeunes 
rameaux verts; mais elle n'en reste pas moins caractéristique 
des feuilles, à cause de la grande activité avec laquelle elle 
s’y accomplit. 

La circulation ou conduction de [a sève brute et de la sève éla- 
borée, à en juger par la longueur du parcours effectué dans la 
racine et dans la tige des plantes arborescentes, apparaît, quoi- 
que d'ordre général, comme plus spéciale à ces deux membres. 

De même, la /ranspiration, autre fonction générale, s'exerce 
avec une intensité toute particulière dans la feuille, par suite 
de l'intervention de la chlorophylle, ce qui permet de la comp- 
ter au nombre des fonctions caractéristiques de ce membre. 


BELZUNG. — Anat. ct pl y:. végé!. 42 


658 RÉPARTITION DES FONCTIONS DE NUTRITION 


Fonctions propres aux divers membres. — En remarquant 
qu'aucune fonetion de nutrition n’est l'apanage exelusif d’un 
seul membre de la plante, et en tenant compte, d'autre part, 
de ce qui précède, on peut caractériser, fonctionnellement, 
les trois membres végétalifs de la manière suivante. 


l. — Racine. — La racine a plus spécialement pour fonc- 
{ions :. 

1° L'absorption (p. 512) et, s'il y a lieu, la digestion (p. 502) 
de l'aliment terrestre, par sa région pilifère ; 

9° La conduction ascendante | (p- >28) de cel aliment ou sève 
brute vers les feuilles, par le bois, et la conduction descendante 
de la sève élaborée, vers ses propres tissus, par le liber ; 

3° En outre, la racine assure l'exercice de l’absorplion, 
ainsi que le développement de la portion aérienne du corps, 
par la /iration de la plante au sol, conséquence de son géo- 
tropisme positif (p. 433). 


IL. — Tige. — 1° La tige participe activement, comme la 
racine, à la conduction de la sève brute montante, ainsi que 
de la sève élaborée, laquelle est généralement descendante, 
mais peut être aussi montante (p. 542) : 

2° En outre, elle assure indirectement le libre fonctionne- 
ment des feuilles, qu'elle soutient, par son épanouissement 
dans l'air, en quoi elle obéit à son géotropisme négatif (p.43#) 


HT. — Feuille. — La feuille est l'organe plus spécial : 

1° De l’assinulation chlorophyllienne (p. 568), fonetion de 
nutrition prépondérante dans la plante ; 

2° De Ja /ranspiration, et spécialement de la transpiration 
chlorophyllienne ou clorovaporisation (p. 545;. 

Fonctions sans localisation plus nette dans tel ou tel 
membre. — Contrairement aux fonctions précédentes, les 
fonctions d’assimilation pr otoplasmique (p. 598), de respira- 
tion (p. 610), de sécrétion (p. 650), de rise en réserve (p. 497) 
et de digestion intérieure (p. 510) s’exercent avec les mêmes 
caractères dans chacun des membres de la plante. Ce sont 
donc essentiellement des fonctions d'ordre général. 


SIXIÈME PARTIE 


ASSOCIATIONS VÉGÉTALES 
SYMBIOSE 


Définition de la symbiose. — Le plus ordinairement, la 
plante végète isolément, sans contracter avec ses voisines 
d’autres adhérences que celles qui peuvent résulter de la trop 
grande densité de la végétation, comme la greffe naturelle par 
approche { (p. #70), ou du transport des germes de la plante 
considérée sur une autre plante ( ‘Orchidées épiphytes,.…). 

La plante ne relève donc hortialement, pour sa nutrition, 
que du milieu ambiant inerte, c'est-à-dire du sol, de l'atmos- 
phère et de la radiation. 

Pourtant, il n’est pas rare que deux ou plusieurs plantes, 
généralement d'espèce différente, s'associent entre elles, soit 
par simple contact, soit par pénétration, et constituent de la 
sorte un complexe hétérogène, dans lequel les individus com- 
posants réagissent plus ou moins profondément les uns sur 
les autres. Ce sont ces associations entre végétaux, ou encore 
entre végétaux et animaux, que nous nous proposons main- 
tenant d'étudier, tant au point de vue morphologique et phy- 
siologique que pathologique. 

a) L'association est dité Lomogène, quand les êtres unis 
appartiennent à la même plante. On en a des exemples dans 
la constitution du plasmode des Myxomycèles, par fusion de 
myxamibes (voy. Mouvement, p. 719) et dans la formation du 
thalle des Cénobices. par juxtaposition de cellules antérieu- 
rement libres (p. 167 et 727). Ce mode d'association corres- 
pond en somme à un simple accroissement (p. 396. 

b) L'association est dite Léférogène, quand les plantes asso- 
ciées, au nombre de deux seulement d'ordinaire, sont de 
nature différente. 


660 ASSOCIATIONS VÉGÉTALES 


Alors, tantôt l'un des associés nuit à l’autre, aux dépens 
duquel il vit, jusqu'à le faire périr ; tantôt, au contraire, les 
deux êtres ürent lun et 
l’autre bénéfice de l’as- 
socialion. 

Dans le premier cas, 
il y a symbiose dishar- 
monique où anlibiose 
ou parasilisme ; dans le 
second cas, symbiose 
harmonique où sym- 
hiose proprement dite. 

C'est au parasitisme 
que sont dues la plu- 
part des zraladies des 
plantes. 

Rappelons en outre 
ici lassocialion sym- 
biotique par greffe, qui 
a été précédemment 


étudiée (p. 468). 


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17 
5 5 
Fig. 748. Fig. 749. 
Fig. 748. — Balanophoracées, plantes tropicales parasites, réduites à un 


tubercule avec suçoirs, d'où émergent les inflorescences. (Voy. aussi fig. 764) 
(Costantin). 

Fig. 749. — 1,2, embryon de Cuscute, plante parasite, au début de la ger- 
mination. — 3, 4, le parasite enroulé autour de la plante hospitalière (a); 
p (en haut), partie jeune en voie d'enroulement; q, q, régions à tours de 
spire serrés; p, région intermédiaire à tours de spire läches. — 5, portion de 
tige à tours serrés, déroulée pour montrer les suçoirs (s). (Voy. aussi fig. 762.) 


CHAPITRE PREMIER 


PARASITISME : MALADIES DES PLANTES 


Il y à parasitisme, toutes les fois que l’un des êtres asso- 
eiés vit aux dépens de l’autre, sans lui être d'aucune uti- 
lité, et à plus forte raison, 
lorsqu'il porte atteinte à 
son existence. 

La grande majorité des 
parasiles sont dépourvus 
de chlorophylle (Cham- 
pignons ; Bactériacées ; 
diverses Phanérogames : 
Rafflésiacées, Cuscute,...). 

Incapables  d’assimiler 
Panhydride carbonique, 
ces plantes ne peuventêtre 
que saprophytes, parasites 
ou symbiotes (p. 482). 


Degrés de parasitisme. 
— Les troubles occasion- 
nés par les parasites sont 
plus ou moins profonds, 
selon la nature du para- 
site et celle de l'hôte. 

Très souvent, le mal ne Fig. 750. — Mélampyre des prés (Melum- 
se répereute en rien sur la Porn ptème, Sroiularinée, pari 
conformation extérieure LE en bas, on voit le calice persistant 
Tatla plante hospitalière, avec la capsule incluse (grand. nat.). 
comme dans le Pommier et le Chène, qui hébergent le Gui 
sans dommage appréciable (fig. 759), ou dans les herbes des 
prairies, hôtes ordinaires du Rhinanthe (fig. 751) et du Mélam- 
pyre (fig. 750); d’une manière plus générale, dans tous les 
cas où le parasite est pourvu de chlorophylle et par suite 
capable d’'assimiler par lui-même le carbone minéral, 


662 PARASITISME : MALADIES DES PLANTES 


Ailleurs, au contraire, le corps subit une déformation ; ses 
issus changent de teinte ou se dessèchent, traduisant par là 
l'action nocive du parasite, C'est le cas pour les nombreuses 
maladies provoquées par les Champignons, comme loïdium 
el le matlderw de Ta Vigne, le pour- 
ridié des racines des arbres frui- 
Uüers ou forestiers, etc. 


Parastlisme total ou partiel. — 
Selon la présence ou labsence de 
chlorophylle dans le parasite, on 
disüngue le parasitisme partiel (Gui 
et le parasitisne total (Bactéries). 

Dans le premier cas, l'hôte ne 
fournit nécessairement au parasite 
que les sels minéraux ; dans le se- 
cond, le parasite tire intégralement 
son aliment de la plante hospita- 
hère. 

Le parasitisme est encore partiel, 
lorsque la plante parasite, bien que 
dépourvue de chlorophylle, prend 
contact par certaines parties de son 
corps avec des composés organiques 
inertes, tels que lhumus du sol, 
qu'elle absorbe et assimile. Dans ce 
cas, le régime du parasite est mixte, 
c'est-à-dire à la fois saprophyte et 


Ve 


Fig. 751. — Rhinanthe Crète- parasite. 
e-Cot hi thus Crisla- L'É 
ie ee Te Rare Par exemple, le Phytophthore in- 


b. calice vésieuleux, abri  festant, Champignon qui cause la 
tant le fruit; e, capsule apla- : aE 
Ge: d eraineailée (er. nat). maladie de la/#Pommme de terre, vé- 
gbte entièrement dans l'intérieur de 
l'hôte : c'est un parasite total. Au contraire, la Truffe, Cham- 
pignon ascomycète, enfonce seulement certains filaments de 
son thalle dans la racine du Chène, tandis que d’autres restent 
libres dans la terre : c’est un parasite partiel. 


Parasitisme atténué du Gui, ete. — L'étude des échanges 
gazeux des parasites phanérogamiques verts à montré que, 
chez eux, le parasitisme peut offrir les degrés les plus divers. 


C'est ainsi que la feuille du Gui, en été, n’assimile que trois fois moins 


PARASITISME ABSOLU OÙ FACULTATIF 663 


de carbone que la feuille du Pommier, à égalité de surface ; en hiver, elle 
continue à exercer cette fonction, et même dégage de l’oxygène, si la tem- 
pérature n'est pas trop basse, tandis qu'alors les rameaux dénudés de 
l'hôte n’assimilent pas le carbone d’une facon sensible. Le parasitisme 
est donc ici très atténué et en quelque sorte limité au prélèvement des 
sels minéraux. On peut même dire qu'il passe à la symbiose; le Gui est 
à même, en effet, au printemps par exemple, de fournir à la plante 
hospitalière des principes carbonés, dus à son activité propre, ce que 
prouve l'étude de l’assimilation et de la variation du poids sec du Gui. 
. Maïs il n’en reste pas moins que la sève brute de l'hôte lui est indispensable. 

Les choses se passent de la même manière chez les Mélampyres 
(fig. 750) ; comme le Gui, ces plantes se suffisent à peu près en carbone. 

Chez les espèces à feuillage vert foncé, comme le Rhi- 
nanthe (fig. 751), l'assimilation chlorophyllienne est au con- 
traire moins intense, et par suite le parasitisme plus marqué, 
que dans les espèces précédentes. 

Enfin, la vie parasitaire devient presque complète chez les 
individus à feuillage d’un vert jaunâtre, comme certains Rhi- 
nanthes, qui ne dégagent de l'oxygène qu'en présence d’une 
lumière très intense. 


Parasitisme absolu ou facultatif. — De nombreuses plantes, ordi- 
nairement parasites, vivent fréquemment aussi en saprophytes. On peut 
même cultiver et faire fructifier, dans un milieu inerte approprié, bien 
des espèces qui, dans l’état de nature, ne vivent qu'en parasites. 

Toutefois, un certain nomb:e d’entre elles résistent entièrement aux 
tentatives de culture, ce qui porte à les considérer, provisoirement du 
moins, comme irrévocablement adaptées à la vie parasitaire. 

Cela conduit à distinguer : 

1° Le parasilisme facullalif, comme celui du Gui, dont les graines 
germent très bien en l'absence de toute plante nourricière; celui de 
lOrobanche et de la Clandestine (fig. 752), qui se laissent de même faci- 
lement cultiver à l’état libre; enfin celui de nombreuses espèces de Bac- 
tériacées pathogènes (Bacille du charbon, du choléra...) ; 

2 Le parasilisme nécessaire, comme celui des rouilles (rouille du Blé, 
p. 681), pour lesquelles on n’a pas réussi jusqu'ici à constituer de 
milieu nourricier convenable. 


Parasites monophytes et diphytes. — Un parasite se déve- 
loppe, tantôt sur une seule et même espèce (Péronospore de 
la Vigne, ..….), tantôt au contraire passe habituellement d'une 
espèce à une autre pour parcourir toutes les phases de son 
développement, comme la rouille du Blé, qui se propage du 
Blé à la Berbéride (Epine-vinette) et inversement (p. 682). 

Dans le premier cas, le parasite est dit »#0onoïque où m0- 
nophyte ; dans le second, dioique où diphyte. 

Il arrive mème que plusieurs plantes, d'espèces souvent 


L! 


664 PARASITISME : MALADIES DES PLANTES 


très éloignées, puissent nourrir le même parasite, Le Gui, par 
exemple, rare sur le Chêne, prospère sur le Peuplier et le 
Pommier ; la Clandestine vit sur les racines des Aulnes, des 
Saules, ete. ; les Cuscutes, sur les plantes les plus diverses 
(Thym, Ajone. Genèt,...).Ces parasites peuvent être qualifiés 
de polyoïques ou de polyphytes. 


SECTION 1 


PARASITES PHANÉROGAMIQUES 


Principaux genres. — TX. — Parmi les parasites phanéroga- 
niques veris, On remarque : 

1° Les Santalacées (Santal, Thésium), fixées aux racines 
de leurs plantes hospitalières, savoir, les herbes des pelouses 
sèches pour le Thésium ; 

2 Les Loranthinées, comme le Gui blanc (Viscum album) 
du Pommier et du Peupher et le Loranthe du Châtaigmier, 
parasites sur la tige de ces arbres ; 

3° Les Rhinanthées, de la famille des Scrofularinées, comme 
le Rhinanthe (fig. 751), le Mélampyre (fig. 750) et l'Eu- 
phraise, si fréquents sur les racines des herbes des prairies. 

IL. — Parmi les parasites plus où moins complètement 
dépourvus de chlorophylle, citons : 

1° Les Balanophoracées (Balanophore du Quinquina) 
(fig. 748) et les Rafflésiacées (Rafflésie), plantes tropicales, 
affines aux Loranthinées et aux Santalacées ; 

2 La Cuscute (Convolvulacée), parasite redoutable du 
Trèfle, de la Luzerne (fig. 749 et 762) ; 

3° Les Orobanchées, voisines des Rhinanthées, et notam- 
ment lOrobanche, plante brune, parasite sur les racines du 
Genèêt, plus rarement du Lierre ; 

4° Enfin les Lathrées (L. clandestine et L. Squamaire, 
fig. 752), qui se distinguent des Rhinanthées, auxquelles elles 
se rattachent botaniquement, par leur manque presque com- 
pletde chlorophylle ; elles végètent fréquemment sur la racine 
des Saules, de lAulne, etc. 


L'individualité des parasites subsiste dans l'association. — IL va de 
soi, que de ce qu'un parasite vive uniquement des sucs de la plante hos- 
pitalière, il ne s'ensuit nullement que les principes contenus dans ces 


LL 


tre 


Li 


4,10 


MODE DE CONTACT ENTRE LE PARASITE ET L'HÔTE 665 


sues doivent se trouver en lui, d'abord, parce que le parasite n’absorbe 
que certains d’entre eux, ensuite, parce qu'il transforme ceux qu'il 
absorbe en composés qui lui sont propres. 

C'est ainsi que le tanin du Gui diffère de celui du Chêne sur lequel il 
végète; que le Loranthe du Strychnos ne renferme pas de strychnine, 
non plus que le Balanophore des Quinquinas de ja quinine. 


Fig. 752 à 754. — I, Lathrée (Lathræa Squamaria) ; a, tiges florifères jeunes, 
couvertes d’écailles charnues ; D, rhizome ; €, tubercule basilaire; d, ra- 
cines. — II, d, racine avec suçoirs f, arrachés d'une racine de Saule. — 
III, racine de Saule, enveloppée de racines de Clandestine (L. Clandestina) 
avec nombreux sucoirs. — IV, racine d'Aulne, avec réseau de racines grèles 
de L. Squamaria et sucoirs. — V, fleur (2 étamines). (Le tout un peu réduit) 
(Heinricher). 


Mode de contact entre le parasite et l'hôte. — C'est 
par la racine terminale ou par des racines latérales, locale- 
ment différenciées en sucoirs, que les parasites précédemment 
énumérés s’implantent dans les tissus de l'hôte, le reste du 
corps gardant le libre contact de l'atmosphère ou du sol. Ce 
sont, en un mot, des parasites épiphytes. 


666 PARASITISME : MALADIES DES PLANTES 


4° Sucoirs des Lathrées. — Considérons, par exemple, la 
Clandestine (Lathræa clandestina), fréquente sur les racines 
des Saules, et dont les grandes fleurs bleu violacé, cachées 
dans l'humus, se montrent parfois à peine au dehors; puis la 
Squamaire (L. Squarnaria), qui attaque de préférence les 
racines de PAulne. 

La racine principale de ce parasite (fig. 752, I, c) est ren- 
fée, élargie en tubereule. De sa base se détachent de nom- 
breuses et fortes radicelles (4), qui divergent en tous sens, en 


Fig. 7955. Fig. 756. 
Fig. 755. — cf, coupe médiane d'un sucçoir de Lathrée Clandestine ; «b, ra- 


cine du parasite, en coupe longitudinale: #, ses faisceaux ; m, radicelle ; 
e, portion externe du suçoir ; d, groupe de trachéides, entourées d'une couche 
de tissu hyalin ; f, suçoir proprement dit, dans l'écorce (g) du Saule; ?, 


partie mortifiée de l'écorce ; L, bois (gr. : 6). 
Fig. 756. — d, extrémité de quelques filaments du sucçoir de la Lathrée Clan- 


destine ; 4, parenchyme cortical; b, masse gommeuse, provenant de là 
digestion de l'écorce, avec oxalate de calcium intact (ec), et deux cellules 
isolées, dont l'une renferme de l'amidon (gr. : 50) (Heinricher). 


quête d’une racine hospitalière ; sa face supérieure donne 
insertion à des rhizomes écailleux (4), qui s'épanouissent en 
tiges florifères (a). Au voisinage des racines de lhôte, les 
radicelles de la Squamaire se ramifient en un réseau fin et 
serré (IV), qui bientôt les enlace de toutes parts ; les ramifica- 
tions sont moins nombreuses dans la Clandestine (H). 

Les sucoirs, renflements arrondis fort nombreux, se déta- 
chent de ce lacis superficiel (IE, /) en séries, échelonnées le 
long des radicelles. Dans la Clandestine (HT, leur diamètre 
ne descend guère au-dessous d’un millimètre ; ceux de l’autre 
espèce sont plus petits. Les grosses racines n'en portent pas. 


Structure des sucoirs. — Dans un suçoir, il y à heu de 
distinguer (fig. 755) une portion {c\, extérieure aux tissus de 


STRUCTURE DES SUÇOIRS 667 


l'hôte, qui offre la structure ordinaire de la racine du parasite, 

et une portion intracorticale ou suçoir proprement dit (f. 
Cette dernière, conique dans la Clandestine et nommée par- 

fois cône de pénétration (fig. 757), se compose d'un paren- 


c 


= 
2e É = 

2 { SENS 
ne: (Se) CSS 
| LISSoSs| cé 
EN 


Fig. 757. — a-c, extrémité d'un suçoir compact de Lathrée (Lathræa Clan- 
destina), en coupe longitudinale ; 4, parenchyme; b, trachée ; e, bois en 
voie de digestion (voy. fig. 756); d, bois de l'hôte avec vaisseaux normaux : 
f. thylles (vaisseaux obstrués par une poussée du parenchyme adjacent) 
(gr. : 200) (Heinricher). 


chyme à cellules nettement sériées en files parallèles à Faxe 
ça), avec, au centre, un groupe de vaisseaux sptralés ou tra- 


bel 2 = — \—Z DJ LED 
SOLS 2006! |S0 (28 _J52Se : 
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DROLE 


Fig. 758. — 4, coupe transversale du bois de l’Aulne:; f, zone génératrice 
libéroligneuse (liber en bas) ; b, filaments du sucoir thalliforme de la Squa- 
maire (Lathræa Squamaria) ; ce, tvachéides; d, liber, en voie de digestion 
(gr. : 200) (Heinricher). 


chéides (b), qui se raccordent au système vasculaire de la por- 
tion extérieure du suçoir (fig. 755, d) et donnent passage aux 
produits absorbés dans les tissus hospitaliers. | 

Le suçoir proprement dit est entièrement exogène, c'est-à- 


668 PARASITISME : MALADIES DES PLANTES 


dire qu'il provient du simple développement des cellules super- 
licielles de la racine en un faisceau compact de filaments. 
Dans la Squamaire (fig. 758), la terminaison du sucçoir dans 
les tissus de l'hôte est différente. Au lieu de rester unis, les 
filaments cellulaires (b) divergent en tous sens au niveau de 
l'assise génératrice Hbéroligneuse et pénètrent même dans le 
bois : ils rappellent ainsi un thalle de Champignon, d’où la 
dénomination de suçotr thalliforme, où de suçoir dissocié, par 


Fig. 759. — Gui blanc (Viscum album). — a, suçoirs principaux et secondaires ; 
b, bois du Pommier ; e, fausse dichotomie de la tige ; d, groupe de baies, 
provenant d'ovaires infères (Réduit). — I, fleur femelle ; If, coupe long. ; 


a, calice; b, portion calicinale accrue de l'ovaire infère; €, ovaire propre- 
ment dit, à loge de bonne heure oblitérée (voy. Fleur). 


opposition au suçoir compact ou associé de l'espèce précédente. 

Le parasitisme des Lathrées, comme celui des Orobanches, 
est purement de fréquence ; car on peut cultiver ces plantes à 
la manière des plantes ordinaires. 


Action digestive du sucoir. — La pénétration du suçoir dans les tissus 
hospitaliers a lieu, non par voie mécanique, mais par voie chimique. 

Tout autour du sucoir, l’'amidon disparait des parenchymes de l'hôte 
à une assez grande distance ; les membranes sont attaquées et dissoutes 
(fig. 757, c), et les produits de l'attaque absorbés par le.suçoir. Dans 
l'écorce et le bois, par exemple, les membranes se gonflent (fig. 756) 
sous l’action des principes émis par le parasite et deviennent comme 
mucilagineuses; seul, l’oxalate de calcium (c) reste inattaqué. 

Cette pénétration par digestion est tout à fait comparable à celle par 
laquelle une radicelle se fait jour au travers de l'écorce de la racine-mère, 
pour gagner le milieu ambiant. 


SUÇOIRS DU GUI 669 


Les autres Rhinanthées (Mélampyvre,...), les Orobanchées, 
les Santalacées se comportent d’une manière analogue. 


2° Suçoirs du Gui. — Lors de la germination de l'embryon 
du Gui (Viseum) sur une branche de Pom- 
nier, un sucoir principal (Mig. 759), issu de 
la base même de la üige le : laquelle est 
élargie en disque adhésif (fig. 760, 4), s'en- 
fonce dans l'écorce de l'hôte : jusqu'à Ur 
sise génératrice libéroligneuse. 


"4 


Là, il se ramifie en tous sens en cordons Fig. 760. — I, coupe 


d'un noyau de 


de: plus'en plus grêles, qui se développent : Gi un 2 em 


à la surface même du bois, sur une longueur PE dicotylédo- 
UE CRE >, © SR TO Re RE NE OT = né’; , base renflée 
de 20 et jusqu'à 30 centimètres (fig. 759, a). 4e’ l'hypocotyle : 
2 . . r . r_* : 
Ces ramifications émettent alors intérieure- a, albumen amy- 
ent d breux diverticules. ici e : lacé, enveloppé 
ment de nombreux diverticules, 101 encore par la partie in- 
de nature exogène, qui ne sont autres que terne du péricar- 
: = ; , Lu pe. — II, noyau 

des sucoirs secondaires : ceux-ci s’enfoncent à deux embryons. 


dans les couches ligneuses 4) les plus VOI- 
sines, surtout ina les rayons médullaires, où ils puisent 


2 


librement la sève montante, seule indis- 
pensable à la nutrition du parasite. 

À mesure que la branche hospitalière 
s'épaissit par la formation de nouvelles 
rondelles ligneuses annuelles, les suçoirs 
s'allongent par leur base, attenante au 
cordon (a) d'où ils proviennent, de ma- 
nière que l’ensemble de ces cordons reste 
toujours localisé entre le bois et le liber. 

Il suffit que la baie visqueuse du Gui 
Fig. 761 — Gormina. (OMbe sur une branche de Pommier 

tion. — 4, péricarpe (fig. 761), ou que les Oiseaux qui s’en 
nt à A ben nourrissent en déposent le noyau dans 
nue nine en que lque anfractuosité de l'écorce ou dans 
nr plus NS eu f une de ces plaies qu'y produisent souvent 
plantule de deux ans, les Oiseaux insectivores, mieux encore 
avec la premiére paire » J : £ 

de feuilles (Engler). qu on l'introduise directement dans une 

entaille préparée à cet effet, pour que la 
base renflée de l'hypocotyle, simple tigelle sans radicule ter- 
minale (fig. 760, 0), se développe en parasite; l'embryon 
n'offre de racine différenciée à aucun moment. 

Ce n'est guère qu'au bout d’un an que le suçoir prineipal, 


670 


issu du disque adhésif (fig. 


PARASITISME 


MALADIES DES PLANTES 


761), arrive à la périphérie du bois ; 


quant aux deux premièrs feuilles opposées de la uge (fig. 761,7), 
elles apparaissent seulement au cours de la troisième année. 
Rappelons ici que la pénétration du suçoir dans l'écorce 


Fig. 762. — I, Cuscute, pa- 
rasite sur une Luzerne 


(b); a, glomérules de 
fleurs roses; €, fragment 
de tige détachée, avec 
traces des sucoirs. — IE, 
portion de tige avec su- 
coirs (c) (vov. aussi fig. 
749). 


de l'hôte est nettement favorisée par 
le phototropisme négatif de la tigelle 
(p: 443). 

Ici encore, le parasitisme n’est qu'oc- 
casionnel, puisque l'embryon peut ger- 
mer librement. Foutefois cette germina- 
tion, comme du reste celle du Loranthe 
d'Europe, ne s'effectue qu'à la lumière, 
et seulement au printemps qui suit la 
maturité du fruit; elle s'opère mieux 
en labsence de la substance gluante 
ou viscine du péricarpe (fig. 764, a). 


3° Suçoirs de la Cuscute. — L'espèce 
la plus commune de ce genre de para- 
sites, la Cuscute du Thym. (Cuseuta 
épithymum, fig. 762), vit non seule- 
ment sur le Fhym, mais encore sur la 
Bruyère, le Genèl, ainsi que sur des 
plantes de grande 
culture (TFrèfle, Lu- 
zerne), qu'elle épuise 
rapidement. D'autres 
espèces se rencon- 


trent sur le Chanvre, sur FOrtie, sur le Hou- 


blon. ete. 


La graine de la Cuscute, tres petite, ren- 
ferme un embryon filiforme, enroulé sur 
lui-même et noyé dans un albumen amylacé. 
Cet embryon imparfait développe son ex- 


Fig. 763. — Fleur 
de Cuscute isolée. 
— a, calice; b, co- 
rolle gamopétale, 
concrescente avec 
les 5 étamines. Au 
centre, pistil à 2 
stigmates. 


trémité radiculaire dans le sol (fig. 749, 1,2), 
celui d’une luzernière, par exemple, tandis que lextrémité 
opposée s’allonge en une tige grêle, incolore ou rosée, dont 
les feuilles sont réduites à de toutes petites écailles. 

Grâce à son mouvement révolutif (p. 423), la tige finit par 


rencontrer la plante hospitalière : 


elle s’enroule alors autour 


de la tige et y enfonce de distance en distance des suçoirs, 
nés de l'irritation aux points de contact (fig. 762, c). Ces 


LA L' 
’ 


Le 


SUCOIRS DES RAFFLÉSIES 671 


suçoirs représentent de simples émergences péricyeliques, qui 
soulèvent l’épiderme et pénètrent dans la plante nourricière ; 
leurs files cellulaires axiles se différencient, comme dans les 
parasites précédents, en vaisseaux annelés ou spiralés. 

La partie terminale du suçoir revêt ici l'aspect thalliforme 
déjà signalé pour la Squamaire (fig. 758), et la nutrition du 
parasite par son intermédiaire devient assez active pour que 
la racine terrestre et toute la base de la tige de la Cuscute 
puissent sans inconvénient se détruire ; toutefois, cette des- 
truction se produit alors même 
qu'aucun suçoir n'est encore 
développé, auquel cas le para- 
site peut périr. 

La plante hospitalière, dé- 
sormais seule à entretenir le 
parasite, ne tarde pas à s’affais- 
ser épuisée : on voit alors çà et 
là, dans les champs de Trèfle 
infectés, de larges surfaces dé- 
nudées, couvertes de tiges de 
Cuscute enchevètrées, avec 
leurs nombreux glomérulesser- 
rés de fleurs roses (fig. 763). 


Ne 


4° Sucçoirs des Rafflésies. etc. — 
Chez les Rafflésiacées et les Balano- 


be CN , D ŒYAe) nc bre CE s Es 
Hosts Tee) parasitisme dé Fig. 764. — b; tubercule de Balano- 
grade l'appareil végétatif, au pointde phore (Balanophora fungosa), fixé 
leréduireessentiellementaux sucoirs. par des suçoirs rameux à la racine 
Une des plus remarquables, parmi hospitalière « ; celle-ci émet dans 
le Nectila Ra ffié le parasite des ramifications {igu- 
M Ep e taffle- rées en brun; €, d, jeunes in- 
sie, qui végète à fleur de terre sur florescences (voy. aussi fig. 748). 
les racines des Cissus (Vitée) dans les (Réduit de moitié) (Sachs). 


forêts humides de Java et de Sumatra. 

La Rafflésie revêt l'aspect d'une sorte de gros tubercule extérieur, d'où 
partent des cordons parenchymateux, ramifiés en suçoirs thalliformes 
dans la racine hospitalière, tandis que de l’autre côté prend naissance une 
immense et unique fleur brunâtre, large parfois de plus d’un mètre, ses- 
sile sur le tubercule, si bien qu'au premier abord elle semble appartenir 
au Cissus. Cette fleur est, tantôt hermaphrodite, tantôt unisexuée par 
avortement ; par l'odeur infecte qu’elle répand, elle attire certains Insectes 
qui assurent la pollinisation. Celle-ci se fait difficilement par voie directe, 
parce que les anthères sont cachées à l’intérieur de la fleur. 

Le genre Balanophore (fig. 764), dont une espèce vit en parasite sur 
les Quinquinas, offre une organisation analogue. 


672 PARASITISME : MALADIES DES PLANTES 


SECTION Il 


PARASITES CRYPTOGAMIQUES 


Ce groupe renferme le plus grand nombre des parasites, 
et il importe d'autant plus de les connaître que bon nombre 
d'entre eux s’attaquent aux plantes de grande culture eten pro- 
voquent le dépérissement, causant par là un grand dommage 
à l'agriculture. 

Ces parasites sont, soit des Champignons, soit des Bacté- 
riacées : ils vivent le plus ordinairement aux dépens d’autres 
végétaux. Ceux qui provoquent, chez l'Homme ou les ani- 
maux, les maladies contagieuses, seront l'objet d'une étude 
spéciale, dans la X° Partie (voy. Charbon,.….). 

Nous ne décrivons ici que quelques formes {typiques de ces 
organismes, en réservant les autres pour la partie purement 
cryptogamique de ce livre. 


LI" CHAMPIGNONS" PARASITES 


Définition. — Le contact entre les Champignons parasites 
et leurs plantes hospitalières s'effectue, tantôt par simple 7wx- 
taposition et interposihion. compliquée le plus souvent de pé- 
nétration locale dans l'intérieur mème des éléments cellulaires 
de l'hôte, sous forme de suçoirs ; tantôt par pénétration inté- 
grale du thalle dans ces éléments ; ce qui conduit à distinguer : 

1° Les parasites ectophytes, les uns superficiels, les autres 
antercellulaires ; 

2 Les parasites endophytes où intracellulaires. 


4. — Parasites superficiels. — 1° Uncinule. — À ce 
groupe se rattache le genre Uncinule, : notamment l’'Uncinule 
spiral, dit encore Erysiphe de Tucker (fig. 765), qui végète sur 
les feuilles et les fruits de la Vigne et \ produit la ne 
dite oïdium, meunier, ou mal blanc. On ne le connaît en France 
que depuis 1847; 1l paraît avoir été importé d'Amérique. 

Le thalle où mycélium de cet Ascomycète se développe à la 
surface des feuilles et des fruits, surtout à l'humidité, et ses 


PISTIL GAMOCARPELLE A CARPELLES OUVERTS S17 


deux cloisons, se dirigeant l'une vers l’autre, ne tardent pas 
à se joindre dans l'axe (fig. 1275, f), ce qui divise en défini- 
tive l'ovaire adulte en deux loges, dites parfois fausses loges. 

On peut donc considérer l'ovaire adulte des Crucifères 
comme composé de deux carpelles fermés, mais avec placen- 
tas latéraux, et non axiles, ni proprement pariétaux. 


Placentation centrale. — Un cas particulier de placentation pariétale, 
dit placentalion centrale. caractérise les Primulacées. Chez ces plantes, les 
placentas sont localisés à la base des cinq carpelles, et constitués par une 
simple protubérance de chacun de ces derniers. En s’unissant ensuite 
entre elles, dans la cavité ovarienne, ces protubérances finissent par for- 
mer une sorte de massue axile, courtement pédonculée (fig. 984 et 985), 
qui semble être le prolon- 
gement direct du pédicelle 
floral : c'est là ie placenta 
central(d), couvert d’ovules. 

Que la placentation soit 
pariétale proprement dite, 
ou centrale (pl. basilaire), 
l'ovaire est normalement 
uniloculaire. 


Degrés d'union des 
carpelles. — Les car- 
pelles des pistils gamo- 
carpelles ne sont pas 


nécessairement soudés pig. 984. Fig. 985. 
entre eux dans toute Fig. 984 — Pistil de Primevère. — @, r'Écep- 
leur étendue Bee b, ovaire à placenta central ; e, style ; 
: x , à L d, Stigmate. 
L'union se fait tout Fig. 985. — Coupe transversale de l'ovaire du 
au moins dans la récion Mouron (Anagallis arvensis, Primulacée). 
$ D — a, liber; b, bois ; c, paroi ovarienne : d. 
ovarienne, auquel Cas placenta central avec cinq faisceaux in- 
l'ovaire forme un corps “55/7 ovules. 


unique, tandis que les styles et les stigmates restent libres 
et indiquent nettement le nombre des carpelles. C'est ainsi 
que, dans le Pommier, on trouve cinq styles libres (fig. 987), 
correspondant aux cinq loges de l'ovaire gamocarpelle 
qu'ils surmontent. Dans l'OEïillet (Hig. 986), l'ovaire bicar- 
pellé se prolonge par deux styles libres; on en trouve trois. 
dans la Silène et la Stellaire ; cinq.®dans le Céraiste et le 
Lychnis (fig. 805) (Caryophyllées). 

IL arrive pourtant que l'union des ovaires ne s'effectue 
qu'à leur base, leur portion terminale restant libre comme les 
styles (Colchique, fig. 1287). 


BELZUNG, — Anai. et phys. végét. 52 


818 GYNÈCÉE 
Ailleurs, les styles sont unis entre eux, comme les ovaires. 
el seuls les stigmates restent libres (Campanule). 


Fig. 986. — Coupe d'une fleur d'Œillet. — à, bractées; b, calice: €, corolle; d, 
étamines; f, les deux stigmates : g, ovaire à placentation axile. 


Dans l'Iris (fig. 989), la portion supérieure seule des trois 


Fig. 987 et 988. Fig. 989. 
Fig. 987 et 988. — TI, fleur du Pommier; à, calice; b, corolle. — IT, section 


longit.; e, étamines, insérées sur le bord de la coupe, d, les cinq styles; f, 
ovaire infère. 

Fig. 989. — À, étamine d'Iris, à déhiscence extrorse. — B, pistil; 4, ovaire 
infère ; b, style: e, stigmate. — C, coupe transv. de l'ovaire, montrant les 
trois placentas axiles. — D, diagramme de la fleur (4 verticilles triméres, 
régulièrement alternes). 


stylesreste indépendante ets’étale en trois lames pétaloïdes (c); 


PISTIL 


il en est de même dans le Safran (fig. 


Fig. 990. — «, calice de la Pivoine ; b, 
les trois carpelles libres, à stigmate 
foliacé, devenus autant de follicules, 
en voie de déhiscence (grand. nat.). 


DIALYCARPELLE 


s19 


435), dont les trois 
styles, élargis supérieure- 
ment en autant de stigmates 
concaves (g), forment le s4- 


fran du commerce. 


Enfin, l'union des carpel- 
peut être complète, 
comme dansle Lis (fig. 980, 
la Primevère (fig. 984), le 
Chèvrefeuille. 


les 


3° Pistil dialycarpelle. — 
Chez les Angiospermes, les 
pisüls_ dialycarpelles sont 
toujours formés de carpel- 


les fermés. Chaque carpelle, pourvu seulement, dans la plu- 


part des cas, d'un ou deux 
ovules, offre alors à considérer 
un ovaire uniloculaire, un 
style et un stigmate simple 
(fig. 938, c). 

Ce genre de pisüls est fré- 
quent chez les Renonculacées. 
Dans la Pivoine, par exemple 
fig. 990), on trouve un verti- 
cille de 3 à 5 gros carpelles 
libres, à placenta axile plurio- 
vulé:; dans la Renoncule ‘fi 
938), dans le Magnolier {lig. 
889), un grand nombre de 
petits carpelles uniovulés sont 
disposés en spirale sur le ré- 
ceptacle. 

Pareillement, le  Fraisier 
fig. 890) offre un pistil dialy- 
carpelle, dont les nombreux 
carpelles forment les petits 
srains secs, disséminés sur le 
réceptacle accru et charnu de 
la fraise. 

Le Badianier (Z/icium ani- 


oO 
n° 


Fig. 991. — Carpelle de Cycas (Cy- 
cas revolula); a, ovules ortho- 


tropes, à divers états de dévelop- 
pement; D, partie végétative 
pennée du carpelle (réduit au 
quart). 


satum, Magnoliacée) offre 8 carpelles libres, placés côte à côte 


820 GYNÉCÉE 
en couronne et donnant le fruit sec aromatique, dit anis étoilé. 
2. — Pistils gymnospermes. — 1° Cycadées. — Con- 


sidérons d’abord le pistil des Cyeadées, plantes loutes 
dioïques, qui occupent la base du groupe des Gymnospermes 


Fig. 992. -- Pin silvestre. — 4, rameau court, couvert d'écailles, portant 
les deux feuilles aiguillées (4); b, jeunes cônes femelles ; €, cône à la fin de la 
première année ; d, cône mür (deuxième année); f, cône mäle, à nom- 
breuses fleurs ovoïdes, réduites à un axe couvert d'étamines ; g, prolonge- 
ment de la tige feuillée, au-dessus du cône màle éphémère. 


el forment la transition entre les autres Phanérogames et les 
Cryptogames vasculaires. 

La disposition la plus simple de la fleur femelle est offerte 
par le genre Cycas. Les carpelles qui la composent sont grou- 
pés en rosette tout autour du rameau, et leur forme est celle 
des feuilles, c'est-à-dire composée pennée (fig. 994). Or, tandis 
que les folioles supérieures restent végétatives, les folioles infé- 
rieures se différencient en autant de gros ovules droits, longs 
d'un à deux centimètres (4). On verra plus loin que, chez les 
Angiospermes, l'ovule est pareillement une production d'un 


PISTIL DES CONIFÈRES 821 


lobe de feuille carpellaire ou d'une foliole ; mais l'intérêt que 
présentent les carpelles des Cyeas est que la nature folio- 
laire de l'ovule y est évidente. 
Les carpelles restent, on le voit, lar sement ouverts, réduits 
chacun à un ovaire: ils sont, en d autre es termes, astigmatés. 
fleur femelle des autres Cycadées offre l'aspect d'un long 
, formé de nombreux carpe Îles. 


2° Conifères. — Chez les Conifères, les choses sont un peu 
plus compliquées 
Dans le Pin et le Sapin, par exemple, plantes monoïques, 


Fig. 993. Fig. 99%. 
Fig. 993. — Fleur femelle des Conifères. — ?, axe du cône femelle: 4. écorce 


et liber; b,.bois ; e, micropyle ; d, ovule avec trois archégones : f, écaille 
carpe llaire : k, rameau court, qui a produit f : g, bractée mére. 


Fig. 994. — Fleurs du Pin. — I, à, écaille carpellaire de face ; b, les deu x 
ovules, à micropyle dirigé en bas. — IT, coupe ; «, bractée mère ; €, éta.- 
nine ; d, sacs polliniques. — IT, g, graine ; f, aile du tégument. 


les fleurs femelles naissent en grand nombre le long d'un 
rameau et forment toutes ense mble le cône femelle ( (fig. 992. b). 

Chaque fleur (fig. 993, /) est située à l’aisselle d’une brac- 
lée mère (g) et consiste en un court pédicelle ( h), portant à 
son extrémité deux feuilles seulement, qui ne sont autres que 
les carpelles; mais, au lieu d’être libres, comme chez les 
Cycadées, ces carpelles s'unissent par leurs bords les plus 
rapprochés en une lame ou écaille unique (fig. 994, 1, à), de 
telle manière que la face interne ou ventrale du double carpelle 
ainsi constitué soit dirigée vers la bractée mère, et la face 
externe ou dorsale vers l'axe de linflorescence. 

Les ovules sont toujours portés par la face dorsale de 
lécaille carpellaire (fig. 993, d), au nombre de deux dans le 
Pin et le Sapin (fig. 994. 1), insérés d'ordinaire chacun vers 
l'extrémité supérieure du carpelle correspondant. 


822 GYNÉCÉE 


On voil, en résumé, que, chez les Cycadées, le pisul est 
gymnosperme dialvearpelle, tandis que, chez les Conifères. 
il est gymnosperme gamocarpelle. 


Ovaire supère ; ovaire infère. — 1° Lorsque, chez les Angio- 


Fig. 995. — I, fleur à ovaire supère ; «a, pédicelle, Bb, réceptacle, 
pistil à ovaire libre; d, étamines; 7, pétales: g, sépales ; ï, k, h, insertion 
de plus en plus basse des verticilles extérieurs au pistil. — IF, fleur à 

ovaire infère:; {, bases concrescentes des quatre verticilles; mn, niveau au- 

dessus duquel ces verticilles redeviennent libres, 


spermes, l'ovaire est libre au fond de la fleur (fig. 995, 1). 1 


Fig. 996. Fig. 997. Fig. 998. 
Fig. 996. — Fleur entière de Groseillier; «, ovaire infère. 


Fig. 997. — Coupe, montrant l'ovaire infère (a). à deux styles et deuxplacentas 
pariétaux ; les pétales sont plus petits que les sépales. 


Fig. 998. — Pistil de Rhubarbe. — &, les trois stigmates; b, ovule ortho- 
trope bitegminé, dressé. 


est dit supère : dans ce cas, les étamines, insérées sur le récep- 
tacle plus bas que les carpelles, sont dites kypogynes. 
Telles sont : le Lis et les Crucifères (fig. 876), où les ver- 
licilles extérieurs au pisül sont indépendants les uns des 
autres ; la Jacinthe (fig. 925) et le Prunier (fig. 950), où les 


OVAIRE SUPERE 823 


trois verticilles extérieurs ont leurs bases concrescentes, en 
tube dans le premier genre, en coupe dans le second. 

Quand les étamines semblent prendre naissance, comme 
dans ce dernier cas, sur le bord 
d'une sorte de coupe, les étamines 
sont dites périgynes. 

2 L'ovaire est dit infère ou 
adhérent (Hig. 995. IE /), lorsqu'il 
est concrescent avec les bases 
des verticilles extérieurs, elles- 
mêmes unies entre elles {Compo- 
sées, Ombellifères, Iridées). 

La fleur comprend alors, à la 
suite du pédicelle, un renflement 
complexe (If, 2, formé extérieu- 
rement par les portions inférieu- 
res concrescentes des sépales , 


des pétales et des étamines, et Fig. 999. — Fleur femelle de 
intérieurement par l'ovaire du CaureemontrantiONeNts 


RUE fère, et les stigmates lobés. 
pistil : au-dessus de ce renflement 


ou ovaire infère, les diverses pièces florales redeviennent 
libres (fig. 997. 


Fig. 1000. — Fleurs d'Aristoloche (Aris{olochia Sipho). — a, calice, en forme 
d'entonnoir recourbé, dilaté et trilobé à son ouverture ; b, niveau des éta- 
mines et du stigmate ; €, ovaire infère. — À droite, fleurs entières. 


Les étamines, insérées ici en apparence sur l'extrémité 
supérieure de Fovaire (fig. 995, IL, en), sont dites éprgynes. 

Dans les Ombellitères (fig. 909 bis), les sépales ne forment 
au-dessus de l'ovaire infère que de courtes pointes libres, qui 


824 GYNÈCÉE 


même peuvent manquer; au contraire, la portion libre des 
pétales et des élamines, ainsi que les de ‘ux styles, est très 
apparente. Dans lfris, la Courge (fig. 999) ou la Campanule, 
les quatre verticilles présentent tous des portions libres nette- 
ment développées, au-dessus de l'ovaire infère. 

Quand l'ovaire, au lieu d’être complètement enveloppé, reste 
libre dans sa partie supérieure, comme dans la Courge tur- 
ban, on le dit demu-infère. 

On voit que si l'ovaire infère semble être placé au-dessous 
des autres organes de la fleur (fig. 997, & et 1000, c), c’est 
uniquement à cause de la concrescence basilaire des quatre 
verticilles ; même, chez les Orchidées (fig. 927), l'ovaire 
infère (/) paraît constituer le pédicelle flor du 

[ne faut pas confondre avec un ovaire infère l'ovaire sim- 
plement inclus dans un réceptacle concave, comme c'est le cas 
pour les nombreux carpelles du Rosier (p. 710). 

La disposition supère ou infère de l'ovaire est générale dans 
de nombreuses familles de Dicotylédones et même de Mono- 
cotylédones; aussi ce caractère intervient-l dans la classifica- 
lion botanique. 


Ovules. — Les ovules (fig. 976, d) ou futures graines sont 
des productions du placenta des carpelles, dans lesquelles se 
différencie une cellule mère d’endosperme, qui elle-même 
produit une cellule génératrice femelle ou oosphère. 

Ils correspondent chacun à un macrodiodange de Crypto- 
game vasculaire (Voy. Sélaginelle), et la cellule endosper- 
mique incluse, ou sac embryonnaire, à une »acrodiode. 


1° Phanérogames à ovules normaux. — Une ovule com- 
prend trois parties : 

1° Un corps cellulaire ovoïde, le naucelle (fig. 1001, q), partie 
fondamentale, purement parenchymateuse ; 

2° D'ordinaire deux enveloppes protectrices (/7'), les téqu- 
ments, qui laissent entre eux au sommet de lovule un petit 
pertuis, le »#2cropyle (à); 

3° Enfin le /anicule {b), cordon d'attache, plus ou moins 
marqué, de Povule au placenta. 

Le funicule renferme un rameau libéroligneux de la nervure 
placentaire, qui se prolonge dans le tégument extérieur pour 
en constituer le système nourricier. 

On nomme Aile la zone de jonction du funieule et du tégu- 


PHANÉROGAMES INNUCELLÉES 825 


ment extérieur (fig. 1003, 1, 2),et chalaze (lig. 1004,e) la zone 
de jonction du nucelle avec le tégument mterne. 

Téguments et funicule représentent une ramilication du 
limbe du carpelle, quelque chose comme un lobe de feuille 
ordinaire, qui serait non pas aplati, mais en forme de coupe, 
et qui aurait donné naissance au ma- 
melon ou émergence nucellaire. Du 
reste, dans les fleurs anomales (Frè- 
fle), ils affectent bien, par un retour à 
l'état primitif, la forme ordinaire de 
lobes foliaires {p. 837. 

Les ovules qui ne sont pourvus que 
d'un seul tégument, ou ovwles unilegini- 
nés, sont propres aux Gymnospermes 
(Pin, Cyprès, fig. 1005), à presque 
toutes les Dicotylédones gamopétales 
{Composées) et à quelques familles 


de dialypétales et d'apétales. Fig. 1001. — Coupe lon- 
RETIRE SLR 2LE 5 gitudinale d'un  ovule 
Les autres Phanérogames produisent anatrope. — a, placenta 
des ovules à deux téguments ou ovules avec faisceau libéroli- 
bit ue. & gneux ; à, funicule; €, 
Uegmunes, bhile apparent ; d, raphé : 
e, terminaison de là ner- 
1° Phanérogames innucellées. — Par un Fun F. on Re 
= , CA ET ; ALT ents : 
remarquable raccourcissement du développe- g. nucelle, renfermant 
ment, quelques familles, notamment les San- la cellule mère d’albu- 
talacées, produisent des ovules sans nucelle men, avec Less les 
(fig. 1095, «), ni tégument, qui affectent sim- SES Eee 
plement la forme de petits corps parenchy- phère et synergides) : 5, 
mateux ovoides, parcourus par un faisceau micropyle. 
libéroligneux. 


Ces Phanérogames, toutes dicotylédonées, sont dites innucellées. 

Leurs ovules sont éphémères, à l'exception d'un seul; mais ce dernier 
est à son tour résorbé au cours de sa transformation en graine, ainsi, 
du reste, que la zone interne de la paroi ovarienne, en sorte que le 
fruit mûr ne renferme pas de graines: la plante est inséminée. 


2° Phanérogames inovulées. — D'autre part, chez les Loranthinées 
(Loranthe, Gui), ainsi que chez les Balanophoracées, les ovules, et par suite 
aussi les graines, manquent entièrement, et c'est directement dans l’assise 
sous-épidermique du placenta, s’il existe, ou dans cette même assise à 
la face interne du carpelle, si le placenta n’est pas différencié (Gui, 
fig. 1099, IT), que ces plantes constituent leurs cellules mères d’endos- 
perme et par suite leurs oosphères (p. 882). 

Par là, les Phanérogames #rovulées se trouvent en opposition avec 
toutes les autres Phanérogames. 


Résumé. — En résumé, sous le rapport de la conformation 


826 GYNÉCÉE 
de l'ovule, les Phanérogames se subdivisent en trois grands 
groupes : 
1° Les ovulées nucellées. uni ou bitegminées, cas général ; 
2% Les ovulées innucellées {Santalinées) , 
3° Les 2novulées (Loranthinées). 


Principales formes d'ovules. — L'ovule apparaît tout 
d'abord sur le placenta sous la forme d'un petit mamelon cellu- 
laire His. 1007, 4), qui est l'ébauche du funicule (fig. 1002, 1.3). 


Fig. 1002. — Stades du développement de l'ovule anatrope de l'Onagre (0Eno- 
thera biennis). — 1, 2, première ébauche du nucelle sur le placenta. — 5, 
a, b, apparition du tégument interne; c, du tégument externe. — 4, état 
plus avancé; on voit la cellule mère d'endosperme dans le nucelle (g).— 5. 
ce, d, tégument externe: le nucelle est en voie de renversement; f, funicule. 
— 6, le renversement est achevé (gr. : 120). 


A son sommet, où un peu sur le côté, une multiplication 
cellulaire active donne lieu au nucelle (4, 4): après quoi. le 
tégument interne (3, &b), puis l'externe {5, cd), issus du som- 
met du funicule, s'élèvent en manière de bourrelet annulaire, 
el enveloppent le nucelle jusque vers son extrémité libre 
(fig. 1004), en ménageant un orifice, dit micropyle. 


PRINCIPALES FORMES D'OVULES 827 


Selon le mode d'accroissement du nucelle et du funicule, 
on distingue trois formes principales d'ovules : 

4° L'ovule orthotrope où droit Mig. 1003, D). Dans ce cas. le 
nucelle se développe en direction rectiligne dans le prolonge- 
ment même du funicule, en sorte que le Aile (h) se trouve 
opposé au micropyle (im). 

Cette forme. relativement rare, se rencontre chez Les Polv- 
vonées (Rhubarbe, fig. 998: Oseille. Sarrasin) et chez toutes 
fe Gymnospermes {Cyprès. fig. 1005 : Cycas). 

2° L'ovule anatr ope ou renversé (lg. 1003. I). Iei le nucelle, 
tout en restant droit, se renverse sur le funicule. en tournant 


Fig. 1005. Fig. 1004. 

Fig. 1003. — TI. ovule AnDeuone. m, micropyle:; h, hile; f, funicule. — IT, 
anatrope:; À, hile apparent; e, hile vrai etchalaze; crh, raphé. — IL, cam- 
pylotrope. 

Fig. 1004. — Ovule anatrope presque constitué : à droite, en coupe. — f. fu 


nicule; », raphé: €, chalaze; p, s, téguments ; #, nucelle. 


autour du hile, par suite d'une croissance plus active du côté 
appelé à devenir convexe. Le tégument de lovule ainsi ren- 
versé reste alors concrescent au funicule sur une plus ou 
moins grande longueur, ce qui donne lieu. sur le côté de lovule, 
à une côte saillante, nommée raphé (fig. 4001, ce), qui 
s'étend entre la chalaze et la partie inférieure libre du funi- 
cule. 

On nomme iei hile, la zone apparente de jonction du funi- 
eule avec l'ovule (fig. 1003, IE, k), le hile vrai (ec) se trou- 
vant au sommet du raphé () : on voit que, dans les ovules 
anatropes, le hile apparent est toujours voisin du nucropyle. 

L'ovule anatrope est de beaucoup le plus fréquent (Liliacées, 
lig. 981: Renonculacées, Rosacées) ; il réalise aussi la dis- 
position la plus favorable à la formation des œufs, comme 
rapprochant le plus possible le micropyle du placenta, le long 
duquel passent les tubes polliniques fécondateurs. 


828 ;YYNECEE 


Chez les Euphorbiacées, l'orifice micropylaire est couvert 
et protégé par une expansion parenchymateuse en manière 
de couverele (fig. 1006. &), plus où moins villeuse. et issue de 
Lion avoisinante du placenta. 

Le cr ou courbe die. 1003, HIT). Dans 
cette troisième forme, c’est le nucelle lui-même qui s infléchit 
sur le côté, par l'eflet d'une accélération de croissance Sur 


Fig. 1005. Fig. 1006. Fig. 1007. 
Fig. 1005. — Ovules de Genévrier (Juniperus Sabina). — a, micropyle ; b, 
nucelle : 


ce, écaille carpellaire ; d, faisceaux vasculaires de l'axe du cône flo- 
ral ; f, cellule mère d'endosperme. 


Fig. 1006. — Ovule d'Euphorbe. — b, ovule anatrope 


;: €, Son raphé ; &, son 
oblurateur, de face et de profil (Baillon). 


Fig. 1007. — 4, carpelles très jeunes d'Asphodèle (Asphodelus creticus), in- 
curvés, mais non encore fermés, ni soudés entre eux; b, ovules (Payer). 


l’une de ses faces ; cette courbure est telle que le micropyle 
se rapproche tout à la fois du hile et de la chalaze. 

On rencontre des ovules courbes chez les Légumineuses, 
les Crucifères, etc. 


Ovules amphitropes. — On qualifie d’'amphitropes, les ovules à la fois 
anatropes et campylotropes, à des degrés d’ailleurs variables. 

Chez les Cactées, notamment, le funicule s'incurve, dans le plan de 
symétrie de l’ovule (qui est aussi celui du carpelle), en une boucle parfois 
très développée (fig. 1008), et le nucelle, plus ou moins renversé sur le 
funicule (ce qui donne lieu à un raphé, c), continue la courbure de ce der- 
nier, en s’arquant lui-même. 

Dans le genre Phyllocactus, par exemple, le nucelle est faiblement 
enroulé et se renverse simplement sur la boucle funiculaire : l’ovule est 
donc surtout anatrope. 

Dans l'Opuntia, au contraire, le nucelle est nettement arqué dans le 
prolongement de la boucle funiculaire (fig. 1008, IT), qui lui constitue 
une enveloppe complète : il est alors typiquement amphitrope. 


Ovules hyponastiques et épinastiques. — Le renversement 
ou la courbure du nucelle sur le funicule se font de bas en 
haut ou de haut en bas, selon que la zone de plus forte crois- 
sance se localise vers le bas ou vers le haut de Fovule. De 
là la distinction des ovules Ayponastiques (Prunier, Papi- 


RAMIFICATION DES OVULES 829 

lionacées, Crucifères) et épinastiques (Poirier, Rubiacées). 

Les deux formes se rencontrent, on le voit, selon les genres. 
parmi les Rosacées (Prunier, Poirier). 


Direction des ovules. — Les ovules sont dits dressés (Rhubarbe, 
fig. 998), ou ascendants (Poirier), quand ils sont dirigés vers le sommet de 
l'ovaire, les premiers partant du fond; renversés ou pendan!ts (Prunier, 
fig. 950, Cannellier, fig. 966), dans le cas contraire; enfin horizontaur, 
lorsqu'ils se développent à peu près 
normalement au placenta (Coignas- 
sier, Lis. fig. 981). 

Dans le premier cas, le micropyle 
est tourné vers le stigmate, si l’ovule 
est orthotrope (Rhubarbe); vers le 
pédicelle, s'il est courbe, ou ana- 
trope (Poirier), le raphé se trouvant 
alors tourné, soit du côté extérieur 
(ovule hyponaste), soit du côté 
intérieur (ovule épinaste). 

Cest l'inverse pour les ovules 
renversés ou pendants. 


Quant aux ovules horizontaux, 
d'ailleurs ordinairement anatropes 
ou campylotropes, ils sont hypo- 
nastes ou épinastes, ou encore inflé- 
chis latéralement (Lis, fig. 1011, 1). 


Nombre des ovules. — Le nombre 
des ovules est des plus variables 


Fig: 1008. — I, 


grappe d'ovules 
du Cierge (Cereus nyclicalus). 
— Il, ovule amphitrope d'Opun- 
lia Salviana (gross. : 20). — 
IIE, coupe de cet ovule dans le 
plan de symétrie; aa, funicule; 
b, faisceau vasculaire; €, raphé ; 
d, hile; f, nucelle; gh, téguments 
(d'Hubert). 


dans la série des Phanérogames. 

Tandis qu'il se réduit à un seul chez les Composées, les Graminées, etc., 
à 2 chez les Ombellifères (un par carpelle), à 4 chez les Labiées et Borra- 
ginées (deux par carpelle), à un nombre plus élevé chez les Papilionacées 
(Pois), il peut s'élever à plusieurs centaines chez les Liliacées, les Orchi- 
dées, à 2000 et jusqu'à 3000 chez les Cactées (Cierge), etc. 

Ramification des ovules. — Chez diverses Cactées, le funicule, qui 
reste en général simple, se ramifie (fig. 1008, I) et produit un ovule à 
l'extrémité de chaque ramification. 

Ainsi, tandis que les ovules des Opuntia sont à funicule simple, ceux 
de certains Phyllocactus et Céreus (Cierge), autres plantes grasses, sont 
associés en grappes d’une dizaine d’ovules et plus encore. 


Structure du pistil. — 1° Carpelles. — Les carpelles 
du pistil, comme les filets des étamines, offrent la structure 
générale des feuilles. 

1° Ovaire. — Dans l'ovaire, l'épiderme extérieur, toujours 
simple et dépourvu d’amidon et de cristaux, porte assez fré- 
quemment des poils protecteurs (Légumineuses) ; l'épiderme 
intérieur est parfois stratifié (Cerisier), 


‘ 


830 GYNÉCÉE 


Le parenchyme ovarien, pourvu de nombreux corps chlo- 
rophylliens, ainsi que d'oursins ou prismes d’oxalate de cal- 
elum , est tantôt homogène (Morelle, Berbéride), tantôt 
différencié en une couche collenchymateuse externe et une 
couche parenchymateuse interne (Au- 
bépine, Capsique). 

Enfin les faisceaux  libéroligneux 
comprennent un faisceau principal et 
médian Hg. 1009, c), ramifié latérale- 
ment en réseau (Lupin, Pois), et deux 
faisceaux MArGINAUX OÙ placentaires 
‘g), qui donnent une branche à chaque 
ovule. Les faisceaux placentaires adja- 
cents sont ordinairement libres dans 
les carpelles isolés (Haricot), et sou- 
vent unis en un cordon unique dans 
les pistils gamocarpelles. 

La figure 940 montre la formation 
successive des faisceaux carpellaires 
médians (3, 2) de la Forsythie, des fais- 

d--R ceaux carpellaires latéraux (5. 0), enfin 
ADD APRED EEE 4 des laisceaux marginaux ou placentai- 

schéma ‘du carpelle. — Tes (7, s). Ces derniers donnent des 

# ie stügmatiques: branches aux ovules (se, s); plus haut 

>. style; ce, faisceau 

médian, donnant de (9%, 70), Us S ‘atrophient et enfin dispa- 

A EC A raissent. Seuls, les faisceaux médians 

f. placenta; 4, faisceau 10, i), se continuent dans le SEY le. 

LR Cm Le bois des faisceaux est, comme 
RS ue dans toute feuille, placé intérieure- 
(bois en noir). k mentau liber (fig. 1009, IT). Toutefois, 
dansles pistils gamocarpelles ? à placen- 
lation axile, par suite du reploiement des bords carpellaires, 
l'orientation des faisceaux placentaires peut devenir plus ou 
moins complètement inverse de celle du faisceau médian 
fig. 1011, à), le bois des faisceaux de la paroi ovarienne 
regardant celui des faisceaux de la colonne placentaire axile 
(Tulipe, Impatiente). En outre, on constate fréquemment que 
le liber tend à devenir plus ou moins enveloppant (fig. 940,7, s). 
particularité que présentent d'ailleurs aussi Les faisceaux libé- 
roligneux du réceptacle. 


Nature du placenta central des Primulacées. — Chez les 


STRUCTURE DU PISTIL 831 


Primulacées (fig. 1014, IT), ce sont, non les bords carpellaires, 
mais bien les faces internes et basilaires des cinq carpelles, 
qui sont ovulifères (p. 817); elles émettent à cet effet cinq 
talons, qui, unis en tête au centre de lovaire, constituent le 
gros placenta central des Primulacées (d), qui semble être 
le prolongement direet du pédicelle. 

L'équivalence de ce dispositif avee un placenta axile nor- 
mal résulte notamment de la disposition inverse des faisceaux 
dans le placenta central (d) et dans la paroï (6) de l'ovaire, les 


Fig. 1014. Fig. 1012. 

Fig. 1011. — I, coupe transversale de l'ovaire de la Jacinthe (Hyacinthus orien- 
talis). — a, cloisons doubles : b, faisceau carpellaire médian : €, ovules ana- 
tropes : d, faisceaux placentaires inverses. — IT, coupe transversale de lo- 
vaire du Mouron (Anagallis arvensis, Primulacée), — à, liber:; b, bois: €, 


paroi ovarienne ; d, placenta central avec cinq faisceaux inverses : f, ovules. 
Fig. 1012. — Pistil de Primevère. — 4, réceptacle; b, ovaire à placenta cen- 
tral ; e, style: d, stigmate. 


portions ligneuses des uns et des autres se trouvant, comme 
dans le cas précédent, directement en regard. 

Si le placenta central représentait au contraire un simple 
prolongement du pédicelle, on y trouverait les faisceaux 
orientés normalement, comme dans ce dernier, 

2° Style. — Le style, prolongement de la portion médiane 
des carpelles, ne renferme d'ordinaire dans son parenchyme 
qu'un seul faisceau vasculaire très grêle, prolongement du 
faisceau médian (fig. 1009, c). 

3 Sligmale. — Quant au sligmate, Lantôl aplali (Prime- 
vère, fig. 1012, d), tantôt arrondi (Lis) ou ovoïde (Rosier), 


2 


tantôt concave (Safran, lig. 435, 4), sa surface est hérissée de 


papilles (fig. 1016, /), cylindriques ou renflées en massue, qui 


832 GYNÈCÉE 


lui donnent un aspect velouté, et qui parfois s'allongent 
eu vérilables poils. 

On sait déjà que ces papilles stigmatiques laissent exsuder, 
au moment de la fécondation, un liquide nutritif visqueux, 
destiné à retenir le grain de pollen et à lui permettre de se 
dé ve lopper en /ube pollinique Mig. 1067), pour conduire jus- 
qu'à l'ovule les gamètes mâles ou Ah Ee 140 en vue de 
la formation de l'œuf de Ia plante. 

Ajoulons que des formations secondaires sont assez fré- 
quentes dans les carpelles. 


Tissu conducteur des carpelles. — Le tube pollinique est 
œuidé dans sa marche de ‘puis le sligmale jusqu au miCro- 


I 
D 
TS 
DJLA E 
D - f 
Nr HS 
HE & . © 
D 
Fig. 1013 et 1014 — TI, coupe transv. de l'ovaire de Piflosporum sinense ; à, 
ovales: b, faisceaux vasculaires; €, paroi interne papilleuse, surtout vers : 
les placentas. — IF, €, papilles placentaires grossies. — [ITF, coupe transy. 


du style de lAzalée sous le stigmate; d, fe nte stylaire, limitée par lépi- 
derme conducteur (Capus). 


pyle des ovules, par un tissu spécial, nommé #ssu conduc- 
Leur, qui résulte d'une différenciation locale du parenchyme 
des carpelles. ; 

Dans l'ovaire, ce issu se constitue le long des placentas 
(ig. 1013. €); il résulte de ce que l’épiderme, qui y est sou- 
vent papilleux (fig. 1013, IT), ainsi qu'un nombre variable d’as- 
sises de cellules sous-jacentes, épaississent beaucoup leurs 
membranes (fig. 1015, 1, 4, tout en les amollissant, el en 
outre accumulent dans leur intérieur des principes nutritifs. 

Dans cet état, les membranes se laissent dissocier sous la 
moindre pression, d'autant mieux que leur lame moyenne 
subit parfois une complète gélification (fig. 4015, I, €) ; les 
tubes polliniques cheminent alors dans le mucilage ainsi 
constitué, entre les éléments cellulaires plus ou moins dis- 
joints, qui tout à la fois les guident et les nourrissent. 


TISSU CONDUCTEUR 833 


Le tissu conducteur ovarien se prolonge dans le style, sous 
forme d'un cordon parenchymateux central, quand le style est 


Fig. 1015. — I, partie de la coupe transversale du sommet de l'ovaire de 
l'Hélianthe (Helianthus peliolaris) : a. parenchyme ovarien ; b, tissu con- 
ducteur plein, à membranes gélifiées. — IT, coupe transversale du style de 
la Sauge (Salvia scabiosæfolia): a, parenchyme non gélifié; b, files de 
cellules conductrices, disposées en séries radiales ; €, mucilage (Capus). 


plein (fig. 1015, ID, ou d'un simple revêtement intérieur, 


Fig. 1016. — b, stxle de Grevillea ; a, bourrelet stylaire terminal, vu de face, 
entourant le plateau stigmatique, couvert de pollen: 4, coupe du plateau ; 
ce, papilles stigmatiques médianes, avec un grain de pollen en germina- 
tion : f, papille stigmatique de Slylidium adnaluin, avec gouttelettes, d'ap- 
parence oléagineuse, à la surface (Capus). 


quand il est creusé d'un canal (Pois, Azalée, fig. 1013, HP. 

Quant aux papilles stigmatiques (fig. 1016, c, f, etfig. 1067), 
elles ne sont pas autre chose que l'épanouissement terminal 
des éléments de ce même lissu. 


2° Ovules. — La structure des ovules sera, en même temps 


que celle des sacs polliniques, l'objet d'un chapitre ultérieur 
spécial (p. 865). 


BELZUXG. — Anat. et phys. végét. 53 


CHAPITRE V 


NATURE FOLIAIRE DE LA FLEUR 


MÉTAMORPHOSES FLORALES 


La nature foliaire des pièces florales est attestée par des 
faits nombreux, tirés, les uns de la morphologie de ces pièces, 
considérées sous leur forme normale ; d’autres, du passage 
gradué des pièces d'un verticille à celles des verticilles voi- 
sins:; d’autres enfin, de la transformation directe, totale ou 
partielle, des pièces d’un verticille en celles d'un verticille 
adjacent. 


1° Preuves morphologiques. — En ce qui concerne le pé- 
rianthe, non seulement la forme, mais la structure des sépales 
et des pétales {p. 793) sont manifestement celles des feuilles 
vésétatives. 

Les sépales renferment encore de la chlorophylle ; quant aux 
pétales, s'ils acquièrent d’autres pigments, il n’est pas très 
rare, quand les conditions ambiantes s’y prêtent, de les voir 
prendre, eux aussi, la teinte verte des feuilles ordinaires 
(Ophrys, Galanthe ou Perce-neige). 

Lastructure des étamines {fig.975) etdes carpelles (fig. 1009) 
est aussi celle des feuilles (symétrie bilatérale) ; mais les car- 
pelles sont d'ordinaire verts, tandis que les étamines man- 
quent de pigment chlorophyllien. 


2° Transformation graduée. — On peut constater le passage 
graduel des bractées aux sépales et de ces derniers aux pétales 
dans diverses fleurs, notamment celles du Camellia (fig. 1017) 
et de la Pivoine. 

D'autre part, le passage des feuilles végétatives aux brac- 


TRANSFORMATION GRADUÉE 835 


tées est des plus nets dans l'Hellébore, etc. : le long d'un 
rameau florifère de cette plante, les feuilles se simplifient, 


Fig. 1017. Fig. 1018 
Fig. 1017. — Bouton de Camellie (Camellia). — a, bractées, passant aux 
sépales (b) ; e, pétales. 
Fig. 1018. — Passage progressif des écailles (1) aux feuilles (IV) du bour- 


geon du Groseillier. 


à mesure qu'on s'élève, jusqu'à se réduire au limbe étroit des 
bractées. 


Fig. 4019. — Fleur de Nymphéa blanc (Nymphæa alba). a, sépales : b, 
pétales entiers ; e, pétales avec ébauche d'anthère ; 4, étamines plus com- 
plètes ; f, étamines normales ; g, pistil avec son plateau stigmatique : on voit 
la trace d'insertion des pétales et des étamines enlevés. 


Quelque chose d’analogue existe dans divers bourgeons 
Groseillier, fig. 1018), A sécailles protectrices, compar “ables 
aux bractées florales , couvrent des feuilles de plus en plus 
compliquées jusqu'au centre du bourgeon (p. 307). 

La fleur spiralée du Nymphéa blanc (ig. 1019) permet 


836 NATURE FOLIAIRE DE LA FLEUR 


d'étudier la /ransition des sépales aux pétales, el des pétales 
aux étamines. Les quatre sépales (a), verts seulement sur leur 
face externe, se continuent par de nombreux pétales blancs (4), 
dont le limbe va en se rétrécissant, à mesure qu'on s'approche 
du pistil. Déjà les pétales les ‘plus intérieurs portent à leur 
sommet les rudiments stériles de deux moitiés d'anthères 
(4020, c). Plus intérieurement, le limbe se trouve rétréci en 
véritable filet (d), supportant une anthère normale, ce qui 


Fig. 1020. — Passage des pétales du Nymphéa blane aux étamines. — «, sé- 
pale; b, pétales; €, pétales avec ébauche d'anthère: d, pétales plus rétrécis 
avec anthère plus développée: f, étamines normales. 


conduit aux nombreuses étamines proprement dites de la 
fleur, serrées autour du pistil (fig. 1019, f). 

Les étamines apparaissent nettement ici comme le produit 
de la métamorphose graduelle des pétales, ce qui établit 
leur nature foliaire. 


3° Transformation directe. — La métamorphose florale 
directe est dite progressive ou régressive, selon que l'organe 
considéré revêt tératologiquement une forme propre aux 
pièces de l’un des verticilles suivants ou de l'un des verti- 
cilles précédents. 

L'un et l’autre cas fournissent des arguments, relatifs à la 
nature foliaire des étamines et des carpelles. 


Métamorphose progressive. — Dans la Renoncule, par 
exemple, les sépales peuvent s'accroître et se colorer en 
jaune, comme les pétales; les pétales de la même plante por- 
tent parfois latéralement des ovules, comme les carpelles. 

Dans certaines fleurs de la Joubarbe des toits (Sempervi- 
vum tectorum), le sac pollinique externe de chaque moitié 
d’anthère, ou de l’une d’entre elles seulement, est remplacé 


TRANSFORMATION DIRECTE 837 


par une rangée d'ovules (fig. 4021, IT, ID), ce qui en fait 
des feuilles androgynes. Parfois, l'anthère offre la conforma- 


VI 

Fig. 1021 et 1022. — Etamines ovulifères de la Joubarbe (Sempervivum Lecto- 
rum). —T, a, filet ; b, ovules sur le filet ; e, anthère. — II, b, filet normal : 
c, anthère à trois sacs: d, ovules remplaçant un sac pollinique. — V, 
coupe transversale. — III, €, anthère à 2 sacs. — VI, section transversale. 
— IV, l'étamine de profil. 


tion ordinaire ([, c), et c’est le filet qui porte ces productions 
anomales (1, 4). 

Les étamines du Pavot produisent aussi parfois des ovules 
Hig. 1023), tout en étant polhinifères. 

Ces exemples de métamorphose progressive ou ascendante 
ne peuvent que contribuer à faire consi- 
dérer les sépales, pétales, étamines et car- 
pelles, comme des organes de mème nature. 


Métamorphose  régressive. —  Inverse- 
ment, les pièces florales, revenant en quel- 
que sorte sur les transformations qu'ont 
réalisées les feuilles originelles au cours des 
âges, peuvent reprendre les caractères des 
pièces de l’un ou l’autre des verticilles plus 


extérieurs, soit spontanément,soit par l'effel pig. 1023. — Eta- 
de la culture : c'est alors la métamorphose pere 
régressive ou descendante. groupe d'ovules 


QUE RÉ A E ES AEARS Mi 22 c) ; b, anthère 
Le pistil du Trèfle et du Cerisier, pau fertile : a, filet. 
exemple, se trouve remplacé parfois, dans 

certaines fleurs, par une petite feuille verte étalée (fig. 1024, 


[, D), tantôt nue, tantôt pourvue latéralement de lobes folia- 


838 NATURE FOLIAIRE DE LA FLEUR 


cés (UE, €), qui correspondent aux ovules, et dans lesquels 


Fig. 1024. — I, Pistil monstrueux de Trèfle, remplacé par une feuille stérile 
(b); a, calice. Il, carpelle naturellement ouvert et élargi, portant deux 
ovules (ce); a, calice. — IT, b, carpelle ouvert, portant deux ovules (c), éta- 
lés en folioles, et trois ovules atrophiés. — IV, un de ces ovules foliacés, 
portant un rudiment de nucelle (d) (Caspary). 


le nucelle n'est plus représenté que par un simple petit 
mamelon (IV, d). 


Fig.,1025 et 1026. — À, Rose de Chien (Rosa canina), sauvage; a, stipules, 
enjpartie connées au pétiole; b, folioles; €, sépales laciniés. — B, Rose 


cultivée; d, nombreux pétales. 


Dans un grand nombre de plantes, les étamines, et parfois 
même les carpelles (Camellia, ..….), reprennent avec la plus 


2288 ANR 


TRANSFORMATION DIRECTE 839 


grande facilité leur forme ancienne de pétales, sous Finfluence 
d'une culture appropriée, en terre riche. La stimulation de 
nutrition, qui résulte de ces conditions spéciales, donne lieu 
précisément aux fleurs doubles des horticulteurs. 

La pétalisation des organes sexuels est surtout frappante 
dans les espèces polvandres, comme le Rosier (fig. 1025), 
le Camellia, la Renoncule, l'Anémone, etc., chez lesquelles 
bon nombre d'étamines peuvent se métamorphoser par la eul- 
ture en pétales supplémentaires; mais elle a pu être réalisée 
aussi dans le Lis, l'OEillet, le Galanthe ou Perce-neige, ete., 
genres simplement diplostémones. 

Dans la Rose cultivée (fig. 1027), on voit nettement, entre 


f2> 


Fig. 1027. — Passage des étamines aux pétales dans une Rose cultivée. — 4, 
pétale normal: b, c, pétales plus intérieurs avee demi-anthère ; d, f, éta- 
mines normales. 


les nombreuses étamines {f), restées intactes au bord dé 
la coupe réceptaculaire, et les pétales (a), tous les stades de 
la transformation, savoir : des étamines encore pourvues de 
leur anthère, mais déjà élargies au niveau de cette dernière 
et prolongées en une petite lame rose; puis des étamines 
pétalisées d’un côté (c), pourvues encore d’une moitié d'anthère 
de l’autre; enfin de petits pétales avec rudiments seulement 
de sacs polliniques (4). La fleur de l'Eglantine où Rose primi- 
tive n'offre au contraire, en dedans de ses cinq pétales, que 
des élamines intactes. 

Les mêmes stades de régression s’observent facilement 
aussi sur les dix étamines des OEillets doubles (fig. 1028), en 
particulier les variétés blanches. 

Quant aux carpelles du Rosier et de l'OEillet, ils restent 
intacts, comme les élamines intérieures. 

Dans la Pivoine double, toutes Les étamines indistinetement 
peuvent être pétalisées ; par contre, les carpelles ne le sont 
que dans la région stylaire, qui offre l'aspect d’une lame rouge. 


Dans certains Bégonias (Begonia erecla), les nombreux ovules que 


840 NATURE FOLIAIRE DE LA FLEUR 


portent les trois placentas axiles sont parfois remplacés par autant de 
languettes, d'environ un demi-centimètre de longueur, de même nuance 
que le périanthe, et leur expansion rapide dans l'ovaire va jusqu’à pro- 
voquer l'éclatement des trois loges. Ces languettes, qui offrent la structure 
des pétales, portent quelquefois sur leur rétrécissement basilaire des 
ovules bien conformes. 

L'alimentation plus copieuse de la plante a donc provoqué, chez ces 
plantes, la métamorphose régres- 
sive des ovules, soit en lames 

| tout à fait pétaloïdes, soit sim- 
| plement en lames ovulifères. 

Le doublement cultural 
complet, c'est-à-dire portant 
sur l’androcée et le gynécée 
entiers, frappe la plante de 
stérilté, etil n’est plus pos- 
sible alors de la reproduire 
Fig. 1028. — Passage des étamines aux autrement que par voie 

pétales dans un OEillet double. — «, 1 lÉDlicat _ ri ES ES 

pétale: b, pétale plus intérieur: e, d, de Mmulliplication végelalive, 


id., avec demi-anthère : fe étamine telle que bouturace. etc. 
normale. ; UE 


«a b @ « f 


Origine réceplaculaire des 
pétales des fleurs doubles. — Remarquons que, dans les 
fleurs doubles, les pétales supplémentaires ne proviennent 
pas toujours exclusivement de la régression des étamines 
ou des carpelles. 

La nutrition plus active de la plante cultivée est corrélative. 
en effet, d’une production directe de nouveaux pétales sur le 
réceptacle même, entre la corolle et l’androcée, exactement 
comme le nombre des folicles des feuilles composées peut 
augmenter en pareil cas (p. 316); c’est ce qui a lieu par 
exemple dans le Rosier et dans l'OEillet. 

Dans cette dernière plante, la fleur, pourvue seulement de 
dix étamines, ne peul avoir de ce chef, en doublant. que 
dix pétales supplémentaires, soit quinze en tout. Or, les OEillets 
doubles en offrent un nombre beaucoup plus considérable, 
même quand toutes leurs étamines ne sont pas encore péta- 
lisées. 


CHAPITRE. VI 


DIAGRAMMES FLORAUX 


Définition. — L'étude morphologique de la fleur se résume 
d'ordinaire dans un symbole, dit diagramme (ig. 1030), qui 


Fig. 1029. Fig. 1030. 
Fig. 1029, — Inflorescence du Lis ; «, bractées. 


Fig. 1029 bis. — Diagramme de la fleur du Lis. — À, axe qui porte la fleur ; 
a, Sépales ; b, pétales ; c, ce’, les deux verticilles d’étamines ; d, pistil tricar- 
pellé : e, ovules sur les placentas axiles. 

Fig. 1030. — Diagramme de la fleur de Morelle tubéreuse ou Pomme de terre. 
— à, axe qui porte la fleur ; «, calice gamosépale, à préfloraison quincon- 
ciale; b, corolle à préfloraison lordue; €, braetée mère; d, élamines con- 
crescentes avec la corolle ; f, pistil; e, placenta axile couvert d'ovules. 


n'est autre chose qu'une figuration de la section transver- 
sale de ses divers verticilles. 
Le diagramme renseigne commodément et rapidement sur 


842 DIAGRAMMES FLORAUX 


le nombre des verticilles floraux et de leurs pièces compo- 
santes, ainsi que sur leurs rapports de position. 

La concrescence des pièces de chacun des trois premiers 
verticilles se représente par des ares de jonction entre les 
sépales, les pétales et les étamines (fig. 1030); celle des verti- 
cilles entre eux, par des lignes rayonnantes, allant de Fun à 
l'autre (fig. 1030, d). Quant à la concrescence des carpelles, 
elle est figurée selon la réalité. 

Un cercle, tracé au-dessus du diagramme (fig. 1031, @). 


Fig. 1031. Fig. 1032. Fig. 1033. 
Fig. 1031. — Diagramme de la Giroflée. —— à, axe qui porte la fleur; b, sépale 


postérieur: €, sépale latéral, renflé à la base: 1, nectaires placés à la base 
des courtes étamines : 0, nectaires, voisins des deux groupes de longues 
élamines ; au centre, pisüil à deux carpelles, à deux placentas latéraux, et 
encore uniloculaire. 


Fig. 1032. — Diagramme d'une fleur de Mouron (Anagallis, Primulacée). — 
On voit les cinq étamines oppositipétales, etle placenta central de l'ovaire. 
Fig. 1033. — Diagramme d'une fleur de Papilionacée. — En noir, corolle 


papilionacée, à préfloraison vexillaire ; Pétämine supérieure seule est libre : 
les neuf autres sont concrescentes par les filets; au centre, pistül unicar- 
pellé, à placenta axile, et symétrique par rapport au plan médian. 


représente le rameau qui porte le pédicelle floral, et corres- 
pond par suite au côté postérieur où supérieur de la fleur. 

Enfin, l'arc de cercle, figuré en dessous (fig. 1030, €), cor- 
respond à la bractée mère, laquelle fait face au cté antérieur 
ou inférieur de la fleur. 

Les nectaires, s'il y en a, sont figurés par un petit cerele 
ombré (fig. 1031, 2, o et 704 bis, f, q). 

Chaque diagramme se complète d'une formule florale. On 
écrira, par exemple, de la manière suivante celle du Lis et 
celle de la Morelle tubéreuse ou Pomme de terre, en mettant 
entre crochets les verticilles à pièces conerescentes : 


SYMÉTRIE GÉNÉRALE DE LA FLEUR 843 


F(Lis) — 3S + 3P + 3E + 3E + [30]. 
F (Morelle tubéreuse) — [5S] + [5P] + 5E + [20]. 


Dans la formule du Lis, E et E’ représentent les étamines 
des deux verticilles trimères alternes (fig. 1029 bés, c et «”). 


-Symétrie générale de la fleur. — Le diagramme floral fait ressortir 
aussi la symétrie générale de la fleur. 


1° Fleurs actinomorphes. — La fleur entière est dite régulière ou acti- 
nomorphe, lorsque tous ses verticilles, quel que soit d'ailleurs le nombre 
de leurs pièces constitutives, sont symétriques par rapport à l'axe. 

Tel est le cas du Lis (fig. 1029), avec cinq verticilles trimères réguliers ; 
de la Primevère et du Mouron (fig. 1032), avec quatre verticilles penta- 
mères; de la Giroflée (fig. 1031), avec deux verticilles extérieurs tétra- 
mères, le verticille staminal hexamère et le pistil dimère. 


2° Fleurs zygomorphes. — La fleur est au contraire dite irrégulière ou 
zygomorphe, lorsque tout au moins l’un de ses verticilles cesse d'être 
symétrique par rapport à l'axe. 

On a des exemples de zygomorphie dans le Haricot et le Pois (fig. 1033), 
où l’irrégularité vient à la fois du pistil, qui est unicarpellé, et de la 
corolle, qui est papilionacée (fig. 930); ces deux verticilles sont en 
effet symétriques seulement par rapport au plan médian antéro-posté- 
rieur, etnon plus par rapport à l’axe. 

Dans les Labiées (fig. 932), l’irrégularité est due à la corolle bilabiée 
et à l’'androcée didyname, verticilles symétriques seulement par rapport 
au plan médian de la fleur; dans la Carotte, la zygomorphie provient 
de l'inégalité des pétales. 

Les fleurs zygomorphes sont le plus ordinairement symétriques par 
rapport au plan médian antéro-postérieur (Haricot) ; mais la zygomorphie 
peut aussi être transverse, ou oblique (diverses Solanées). 

Il arrive même qu'il n'y ait aucun plan de symétrie commun à l’en- 
semble des verticilles floraux : la fleur est alors dite asymétrique. 


Ea": 


SECTION J1 


DÉVELOPPEMENT DES CELLULES SEXUELLES 


ET FORMATION DES OEUFS 


Revenons maintenant à la destinée spéciale des étamines 
et des carpelles, savoir : l'élaboration des cellules qénéra- 
lrices où gamètes, el par suite des œufs de la plante. 


CHAPITRE PREMIER 


STRUCTURE DE L'ANTHÈRE ET DÉVELOPPEMENT 
DU POLLEN 


Définition. — 1 convient d'étudier ici successivement : 
1° Le développement des sacs polliniques, ou microdio- 
danges, et des grains de pollen, ou microdiodes, en partieu- 


Fig. 1034. — T, coupe d'une jeune anthère de Lis Martagon: à, cellules mères 
primordiales du pollen: b, faisceau libéroligneux (gr. : 40). — II, coupe 
d'une des proéminences; 4, épiderme;: €, paroi (actuellement une seule 
assise) du futur sac pollinique; 4, cellules mères primordiales en voie de 
division (gr. : 200). —IIT, noyau en division, grossi, montrant ses 24 chro- 
mosomes, orientés en plaque nucléaire (gr. : 600) (Guignard). 


lier dans le Lis Martagon, cette plante ayant été sous ce rap- 
port l'objet de nombreuses recherches spéciales ; 
2° La structure de l’anthère mûre : 


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Qt 


DÉVELOPPEMENT DES SACS POLLINIQUES 8 


3° La déhiscence de l'anthère et son mécanisme : 
4° La germination du grain de pollen. 


1. — Développement des saes polliniques.— Lorsque 
l'anthère très jeune du Lis, encore ineluse dans le bouton 
floral, offre sur sa face interne la première ébauche des quatre 
futurs sacs polliniques, sous la forme de quatre proéminences 
longitudinales à peine marquées (fig. 1034, D), elle ne ren- 
ferme, avec le faisceau libéroligneux (4), qu'un parenchymne 
homogène, limité par un épiderme à membranes minces et cel- 
lulosiques. 

L'étude histologique d’anthères de plus en plus âgées montre 
que c'est la partie de l'assise sous-épidermique, située le long 
des futurs sacs, qui est le siège des développements qui 
donnent lieu à ces derniers. 

Les cellules de cette assise s'allongent d'abord radialement, 
puis se subdivisent chacune en deux par une eloison tangen- 
üelle (fig. 1034. I). Des deux assises ainsi constituées, 
l'extérieure {c) formera la paroi parenchymateuse des sacs 
polliniques, sous l'épiderme correspondant; Fautre donnera 
naissance aux cellules mères 
(a) des microdiodes ou grains 
de pollen. 

Considérons successive- 
ment l’évolution de ces deux 
assises. 


1° Formation de la paroi 
intérieure des sacs poili- 
niques. — Pour former la 
paroi des sacs polliniques, 
sous-jacente à l'épiderme de 
la face intérieure de l'an- 
thère, l’assise actuellement 
sous-épidermique (€) se cloi- Fig. 1035. nr Coupe transversale d'un 
4 $ ? Lei pe sac pollinique jeune de Lis, dont tous 
sonne à plusieurs reprises les éléments sont formés. — «4, cel- 
en direction tangentielle, de lules mères polliniques: 6, assise 
3 EE nourricière ou tapis; €, paroi du sac: 
manière à constituer en d, épiderme (gr. : 125) (Guignard). 
définitive, dans le Lis Mar- 
lagon, cinq assises (fig. 1035, cd), nées dans l’ordre centri- 
fuge. 


A mesure que s'opère leur extension dans le sens tangen- 


846 STRUCTURE DE L'ANTHÈRE ET DÉVELOPPEMENT DU POLLEN 


liel, ces assises se cloisonnent à leur tour radialement et 
horizontalement, ce qui augmente peu à peu le nombre des 
cellules dans chacune d'elles. 

De ces cinq assises, les quatre extérieures (c) 
d'éléments tabulaires, aplatis tangentiellement. 

Dans la cinquième (fig. 1035, 4), qui confine aux cellules 
mères des grains de pollen (a), les cellules sont au contraire 
allongées radialement; de bonne heure, leur contenu proto- 
plasmique, de teinte jaunâtre, devient très abondant ; en outre. 
elles renferment deux noyaux. Cette assise intérieure est qua- 
liliée d'assise nourricière, parce qu'en eflet elle est résorbée 


sont formées 


Fig. 1037. 


Fig. 1036. — Coupe transversale d'une jeune anthère d'Iris (Dis pumila). — 
a, épiderme ; b, assise des cellules nourricières ; e, liber ; g, bois ; d, cel-« 
lules mères du pollen; f, connectif (gr. : 400) (Engler). 


Fig. 1037. — Cellule mère définitive du pollen du Lis, peu avant la division 
en tétrade ; l'épaisseur de la membrane n'est pas représentée. — a; pro- 


toplasme ; b, noyau à deux nucléoles ; €, sphères directrices (gr. : 500) (Gui- 
gnar(l). 


plus tard par les cellules mères, pour subvenir au dévelop- 
pement des grains de pollen. 

Il faut remarquer que ce n’est pas seulement sur la face 
intérieure du groupe des cellules mères, mais bien tout 
autour, que les cellules adjacentes prennent ces caractères 
des cellules jaunes; autrement dit, c’est une assise nourri- 
cière continue qui enveloppe les cellules mères (fig. 1036, 4). 

La résorption atteindra de même les assises de paroi, exté- 
rieures à l’assise nourricière, sauf pourtant lassise immé- 
diatement sous-épidermique (fig. 1049, à), dont le rôle sera 
d'assurer la déhiscence de l'anthère mûre. 

Toutefois, dans les plantes où l'épiderme est ainsi séparé de 
l'assise nourricière par plus de deux assises de cellules (Iris 
Faux-Acore, Digitale), deux assises sous-épidermiques, et 
même un plus grand nombre (fig. 1043, b), peuvent subsister ; 


FORMATION DES CELLULES MÈRES 847 


au contraire, chez celles beaucoup plus répandues où il n° à 
en tout que deux assises, l’une d'elles se résorbe, comme l'as- 
sise des cellules nourricières, et e’est l'unique assise sous-épi- 
dermique restante, qui se différencie en assise de déhiscence. 

Le parenchyme dont il vient d'être parlé accroît rapide- 
ment, déjà dans le bouton (fig. 917, a). 
le relief des quatre émergences longitu- 
dinales de l’anthère. 


2° Formation des cellules mères. — 
Pour former les microdiodes ou grains 
de pollen, les cellules de l'assise inté- 
pue dites cellules mères pronordiales 
fig. 1034. a), se cloisonnent d'abord 
sea ement, de manière à constituer, au 
lieu de quatre lames, quatre Inassifs 
longitudinauxr de cellules (fig. 1036, d), 
qui se distinguent très vite Fan cellules 
avoisinantes par l'épaisseur et l'aspect 
brillant de leurs membranes (fig. 1042, 


b), par l'abondance de leur protoplasme pig, 1038. — Anthère 
et par l'énorme développement de leur de Son (Anona- 
. ; cee). — É coupe 

noyau : ce sont là les cellules mères longitudinale: à, pa- 
définitives du pollen (Mig. 1037). ne ds 
L es © & / Rev Ce es e- 

Les cloisonnements qui leur donnent res du pollen isolées, 
naissance sont généralement achevés, Avec ours ‘uatre 
Ë : a: Ne à ains de pollen: €, 

quand l’assise nourricière se différencie cellule mère avant la 
? - des tre assifs division: d, paren- 
autour des quatre massits. chyme: f, la tétrade 
Dans certaines plantes, les cellules de GAS En ONE. 

= ATOPIOPE . , , SeCUuOon transver- 
mères définitives ne constituent qu «ne sale, montrant quatre 
simple assise; elles peuvent même se  tétrades (9); X, fais- 
< ceau nourricier (Le- 


réduire à wne simple file longitudinale. comte. 

Dans ce dernier cas, ou bien toutes les 
cellules de la file sont génératrices de pollen, ce qui est le cas 
ordinaire, ou bien certaines seulement d'entre elles en pro- 
duisent, les autres étant de simples cellules de parenchyme. 
Ce dernier cas (fig. 1038). le plus simple de tous, dans lequel 
les cellules mères du pollen (1, 4) sont isolées. est réalisé 
notamment chez certaines Anonacées (Xylopia,.…. 

Au cours de la division des noyaux (fig. 1034, ID), on 
constate que, dans le Lis, le nombre des chromosomes de 
chaque noyau est régulièrement de 24; dans les noyaux au 


DEN STRUCTURE DE L'ANTHÈRE ET DÉVELOPPEMENT DU POLLEN 


repos, ces chromosomes sont unis bout à bout en un filament 
réliculé unique. 

Les cellules mères définitives ne tardent pas à augmenter 
beaucoup de volume, et c’est à la faveur de leur grande taille 
qu'il a été possible, à l'aide de colorants appropriés, de suivre 
dans tout le détail les transformations dont elles sont ultérieu- 
rement l'objet. Les deux sphères directrices, en particulier 
fie. 1037, c), qui orientent, comme l’on sait, la division, du 
noyau, peuvent être nettement mises en évidence par le 
mélange de fuchsine et de vert de méthyle ou de vert d'iode, 
agissant sur des matériaux fixés par l alcool : leur centrosome 
granuleux apparaît en rose vif, leur zone hyaline périphérique 
en rose pâle seulement, comme le protoplasme ambiant. 

Le novau, lui, fixe énergiquement le colorant vert. 


3° Formation des grains de pollen. — Chaque cellule mère 
se divise ensuite en quatre cellules filles, et ces dernières. 


Fig. 1039:à 1041. — Premicre bipartition de la cellule mer F d'un grain de 
polle n de Monocotylédone. — I, cellule mère encore simple : la lame interne 
de la membrane est seule re présentée; &, sphères attractives ; b, noyau : 

protoplasme ; d, membrane cellulosique ; f, vésicules à sue. — 1, 6, 
és douze anses (Lis) des deux nouveaux noyaux; €, filaments du fuseau 
kinoplasmique: 4, sphère dédoublée. — IT, b, les deux noyaux constitués 
e, membrane cellulosique en voie de formation (gr. 400). 


une fois dissociées et différenciées, constitueront autant de 
grains de pollen ou microdiodes, 
Cette division en tétrade s'opère de deux manières. 


1° Dans le Lis et la généralité des Monocotylédones, sauf les Orchidées, 
le noyau de la cellule mère se divise d’abord en deux (fig. 1039) ; après 


FORMATION DES GRAINS DE POLLEN 849 


quoi, une cloison cellulosique s'établit perpendiculairement à la ligne 
des centres des deux noyaux. Chacun de ces derniers se divise ensuite 
une seconde fois, la division s’opérant, tantôt dans le même plan, tantôt 
dans deux directions rectangulaires (Lis), et deux nouvelles cloisons s'éta- 
blissent, délimitant la tétrade de cellules filles ou grains de pollen. 

La multiplication du noyau et le cloisonnement cellulaire sont, en un 
mot, chez ces plantes, successifs. 

20 Chez les Dicotylédones en général, ainsi que chez les Orchidées, le 
noyau de la cellule mère se divise à deux reprises différentes pour donner 
directement les quatre noyaux, groupés d'ordinaire en tétraèdre 
(fig. 1042, /); après quoi s’établissent simultanément entre ces noyaux 
des cloisons cellulosiques (2). 

La division du noyau, comme le cloisonnement cellulaire, sont ici 
simullanés. 


Réduction du nombre des chromosomes. — La première 
bipartition du noyau des cellules mères polliniques définitives 
permet de constater qu'un changement important est sur- 
venu dans la composition de cet organite. 

En effet, dans le Lis, la Fritillaire, ete., au lieu des 24 chro- 
mosomes qui caractérisent les 
cellules mères primordiales en 
division (fig. 1034), ainsi que la 
cénéralité des cellules somati- 
ques ou végétalives de ces plan- 
tes, les novaux des cellules mères 


RES £ art Kio. 1042. — 1, a, tétrade de 
définitives en voie de division grains de pollen de la Capu- 
+1 tifer is re cine (Tropæoluin majus), en 
n en renferment pus que ouze voie de formation, dans la cel- 
(fig. 72), il est vrai plus épais et lule mère (b): 2, 3, les gtains 
; ; Re se séparent; c, grains libres 
pourvus chacun d'une double ran- dans la cellule mère (gr. : 500). 


gée de granulations de nucléine. 

Cette réduction de moitié du nombre des segments chroma- 
tiques est liée à la sexualité, c’est-à-dire aux transformations 
d'ordre intime, qui, d'un noyau jusque-là neutre, font un noyau 
générateur mâle, etce nombre réduit se maintient ensuite fixe, 
comme l’on verra, dans toutes les divisions ultérieures. 

Disons tout de suite que les choses se passent d’une 
manière analogue pour le noyau de la cellule génératrice 
femelle primordiale ou cellule mère d'endosperme, ou macro- 
diode ; en sorte que lors de la formation de Fœuf, ce sont deux 
noyaux polarisés, pourvus seulement de la moitié du nombre 
normal de chromosomes (12 : Lis, Fritillaire ; 8 : Alstræmère ; 
16 : Orchis, Cypripède), qui se fusionnent, de manière à 
reconstituer le noyau végétalif normal à 24 segments (Lis...….), 
16 segments (Alstræmère), ele. 


BELZUNG. — Anat. et phys. végét. DE 


850 STRUCTURE DE L'ANTHÈRE ET DÉVELOPPEMENT DU POLLEN 


4 Formation des sacs polliniques. — La dissociation qui 
transforme les cellules filles, jusque-là intimement unies, en 
grains de pollen s'opère par gélilication de la couche moyenne 
des membranes, d’une part dans la paroi des cellules mères 
d'autre part dans celle des cellules filles ; par là même prennent 
naissance les sacs polliniques. ne reste plus, une fois cette 
dissociation achevée, qu'une mince couche cellulosique, 
bleuissable par Le chlorure de zinc iodé, autour du corps pro- 
toplasmique des grains de pollen. 

Selon les plantes, la dissociation des cellules mères est plus 
où moins précoce. 

Chez la plupart des Monocotylédones, elle est déjà effectuée, 
alors que les tétrades de cellules filles incluses ne sont pas 
encore ébauchées. 

Chez les Dicotylédones, les cellules mères restent au con- 
Lraire intimement unies et par suite polyédriques, jusqu à la 
constitution des cellules filles incluses (fig. 1042) ; après quoi 
seulement, la gélification désagrège simultanément la paroi 
des cellules mères et des cellules filles 

La gelée granuleuse ternaire, riche en principes pectiques, 
qui résulte de cette dissociation, est ensuite résorbée peu à peu 
par les jeunes grains de pollen, au cours de leur maturation. 

Pendant que s'effectuent ces phénomènes, l’assise des cel- 
lules jaunes ou assise nourrieière subit à son tour la résorp- 
lion, et il en est de même des assises plus extérieures de 
pare nchy me, moins l’assise externe (parfois plusieurs assises), 
directement appliquée contre l'épiderme. Cette désorgani- 
sation donne aux sacs polliniques leur dernière extension, 
et ici encore le tissu gélifié sert d'aliment aux grains de 
pollen, qui finissent par ie ir libres dans les sacs agrandis. 


2. — Structure de lanthère mûre. — D'après tout 
ce qui précède, la structure de lanthère mûre, prête à s’ou- 
vrir, est la suivante (fig. 1043). 

1° L'organe tout entier est recouvert d'un épiderme continu, 
peu Somatifere (a). 

2° Au-dessous vient une assise, parfois plusieurs ( ‘b), de cel- 
lules, qui se laissent reconnaitre au premier examen par leur 
absence de contenu et par leur membrane pourvue d'épais- 
sissements lignifiés en manière de bandes, inégalement dis- 
tribués, comme l’on verra, sur leurs diverses faces. Dans le 
jeune âge, le protoplasme de ces éléments est au contraire 


STRUCTURE DE L'ANTHÈRE MURE 851 


abondamment pourvu de grains d’amidon, et leur membrane 

est mince et cellulosique : or, c’est aux dépens de ce contenu 

que se constituent, par une sorte de fonte du corps proto- 
d 


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Fig. 1043. — Coupe transversale de l’anthère d'Iris (1ris sibirica), avec les deux 
sacs de gauche ouverts. — 4, épiderme ; b, tissu à bandes lignifiées: €. 
parenchyme mince; d, faisceau libéroligneux et sclérenchyme ; f, sac pol- 
linique ; g, zone où se produisent les deux sillons de déhiscence ; À, seléren- 
chyme intermédiaire. 


plasmique tout entier, les épaississements lignifiés, la cellule 
perdant peu à peu sa vitalité, jusqu'à devenir entièrement 


Fig. 1044. — Coupe transversale d'une anthère de Sapin, — 4, faisceau nour- 
ricier, essentiellement libérien, du connectif; b, les deux sacs polliniques. 


inerte, C'estlàl'assise à bandes lignifiées ou assise de déhiscence. 
qui provoque l'ouverture de Fanthère; on y reviendra. 

3° La paroi constituée par les précédentes assises limite 
les sacs remplis de po/len. Ceux-ci sont séparés l'un de l'autre 
dans chaque moitié d'anthère par une cloison parenchymateuse 
plus ou moins développée (4), qui ne manque que lorsque les 
sillons longitudinaux superficiels, plus profonds, vont direc- 


852 STRUCTURE DE L'ANTHÈRE ET DÉVELOPPEMENT DU POLLEN 


tement prendre contact avec le parenchyme du connectif 
(fig. 4045, TD. 

4 Enfin, unissant les deux doubles sacs polliniques entre 
eux, le parenchyme du conneclif (ce) avec le faisceau libéroli- 
gneux (det fig. 1044, a); son assise sous-épidermique (parfois 
d'autres encore : Iris) est fréquemment épaissie et hgnifiée. 


Assises de déhiscence. — Les cellules de déhiscence des 
anthères forment fréquemment une assise unique (Mauve, 
Hélianthe, Bourrache, Lychnis, Ancolie, Géranium, fig. 1049, 
b): on trouve deux assises dans la Jusquiame, le Richardia ; 
deux ou trois, dans la Digitale ; trois, dans l'Iris Faux- 
Acore; etc. L’étendue de ces assises est d’ailleurs très 
variable, selon les plantes et le mode de déhiscence. 


1° Dans le cas de la déhiscence longitudinale (fig. 1045, I-HT), les cellules 
lignifiées peuvent former une simple bande, le long et dans le voisinage 
immédiat des fentes de déhiscence, 
comme dans diverses plantes parasites 
(Rhinanthe, Lathrée, Orobanche). 

Mais le plus souvent, elles entourent 
entièrement les sacs polliniques, par 
conséquent aussi la cloison, si elle existe 
(fig. 1043), sauf le long même des sil- 
lons de déhiscence, où elles sont rem- 
placées par des cellules molles, qu'une 
faible traction suffira à dissocier (fig. 
1049, IT, ). Parfois cependant les cel- 
lules sont lignifiées même dans cette 
Fig. 1045. — Déhiscence des dernière région; mais alors elles y res- 


Po = L RTE Ne tent plus petites et moins intimement 
, 0). — II, deux fentes, (a); re 53 

c. faisceau libéroligneux. — Unes (fig. 1043, h). 

x ,» + | 

ITE, quatre fentes, rapprochées IL n’est pas rare que le parenchyme 
deux à deux (a). — IV, étamine du connectif acquière, lui aussi, les 
nectarièremde Cannelliers NH ts licnifiés. caractéristi 
EC épaississements lignifiés, caractéristi- 


ques des cellules de déhiscence, et ren- 
force l’anthère de ce côté : c’est ce que l’on observe, pour un plus ou 
moins grand nombre d'assises, dans l’Iris, le Colchique, etc. 
Dans le Richardia, au contraire, le parenchyme connectival, très abon- 
dant, reste entièrement mou; il en est de même dans le Sapin (fig. 1044). 
2° Quand la déhiscence est poricide (fig. 967), les cellules lignifiées ne 
se différencient qu'autour des pores, et ces derniers se constituent au 
moment de la déhiscence à la manière de fentes courtes. Dans la Morelle 
tubéreuse ou Pomme de terre, les cellules lignifiées forment au sommet 
de l’anthère une assise interrompue seulement en face de la cloison sépa- 
ratrice des sacs polliniques, et cette assise se continue avec le paren- 
chyme du connectif, lui-même presque entièrement lignifié ; dans le Maïs, 
l'assise sous-épidermique de l’anthère est formée de grandes cellules à 


DÉHISCENCE DE L'ANTHÈRE 853 


paroi mince, excepté autour des pores terminaux, où elles sont plus petites 
et pourvues d’épaississements, ces derniers plus développés en dedans. 

Il peut arriver cependant, comme dans le Richardia, que les cellules 
à bandes lignifiées existent tout le long de l’anthère, et que cependant la 
déhiscence soit simplement poricide. Cela tient alors à ce que, partout 
ailleurs qu'au niveau des pores, les cellules lignifiées offrent une confor- 
mation sembiable sur leurs faces externes et internes, et de plus qu'elles 
existent même en face des cloisons séparatrices des sacs; tandis qu'au- 
tour des pores, les épaississements sont plus nombreux vers l'intérieur 
des cellules, et à la place même où ils doivent s'ouvrir se trouve un paren- 
chyme mou, peu résistant. 

3° Dans la déhiscence valvulaire (Laurier, Cannellier, fig. 1045, IV), c'est 
seulement dans la paroi des valves que se différencient les cellules à 
bandes lignifiées. 

Par exception, les cellules de déhiscence manquent entièrement dans 
certaines Ericacées (Bruyère, Azalée, Rhododendron), C'est alors par ré- 
sorption locale des éléments dela paroi, que se constitue un orifice, laté- 
ralement dans la Bruyère (fig. 1046), à l'extrémité libre dans les deux 
autres genres, et la déhiscence de- 
vient poricide par résorplion, et 
non plus, comme dans les autres cas, 
poricide par éclatement de la paroi. 


3. — Déhiscence de lan- 
thère. — Pour se rendre 
compte du mécanisme de la 
déhiscence, 1l est nécessaire 


de connaître la répartition des Kig. 1046. — Étamines de Bruyère 
épaississements dans les cel- (Erica cinerea). — a, pore latéral 

: 5 LÉO d'une anthère ; b, anthères encore 
lules de lassise higniliée, ou unies ; d, lignes suivant lesquelles 
assise de déhiscence. elles se séparent ; e, section trans- 


versale de la figure précédente (Le- 
clerc du Sablon). 


1° Répartition des épaissis- 
sements. — Les épaississements lignifiés sont prédominants, 
tantôt sur la face interne des cellules, tantôt sur leur face 
externe. Dans le premier cas (fig. 1049, IT), la face exté- 
rieure, restée mince et cellulosique, et par suite plus imbibée 
d'eau, se raccourcit davantage par la dessiccalion, au cours 
de la maturation de l'anthère, que la face interne. qui esl 
plus ou moins entièrement épaissie et lignifiée; c'est Pin- 
verse qui à lieu dans le second cas (P. 

De ces inégalités de raccourcissement résultent des /rac- 
lions, qui provoquent la déclurure des sacs polliniques. 

a) Le plus souvent les épaississements sont prédominants 
sur la face interne. Voici, à cet égard, quelques dispositions 
Lypiques. 


S5£ STRUCTURE DE L'ANTHÈRE ET DÉVELOPPEMENT DU POLLEN 


Dans le Lychnis (fig. 1047), les épaississements revêtent la 
forme d'U, disposés verticalement et parallèlement, le long 
des faces intérieure, supérieure et inférieure des cellules de 
déhiscence ; la face externe, au contraire, en est dépourvue. 


jh 
LCR, ou PRE 
SE tese 592 2 
2. f + 
Pr ÊTe-p-r-2 
Î Er À LIAPRE 2 
Fig. 1047. — Assise de déhiscence du Lychnis (L. dioica). — a, face interne ; 


b. face externe; €, cellule entière, avec les bandes d'épaississement en 
forme d'U (Leclere du Sablon). 


Dans la Mauve (fig. 1048, D), ce sont des épaississements 
assemblés en manière de griffe étoilée sur la face interne ; les 
branches de ces griffes longent ensuite les faces radiales, et, 
comme dans le cas précédent, s'arrêtent au bord de la face 
externe, qui reste mince. 

Dans l’'Ancolie, l'Erodium (fig. 1048, IT), la face interne des 
cellules de déhiscence est 
presque entièrement cou- 
verte d’un réseau d'épais- 
sissement ; dans le Géra- 
nium, enfin, l'épaississe- 
ment de celte face est 
continu (b). 

Le Datura Stramoine 
offre des épaississements 


Fig. 1048. — Face interne de l'assise de : ne 2. à = 
déhiscence. — TI, de la Mauve (Malva un forme d CRETE Cr 
sylveslris) : &. épaississements lignifiés {1ers : l'Iris Faux-Acore 


étoilés. — II, de l'Erodium (Erodium Cr na) $ La L 
Hymenades\: on \Yoit le passage des (18-0049) POMPES 


griffes d épaississement (a) aux épaissis- des spirales épaissies. 
sements lignifiés continus (b) (Leclerc \T ; 
du Sablon). | b) Dans d'autres plantes 
(Butome), c'est au con- 
traire la face externe des cellules lignifiées qui porte les U 
et les griffes d’épaississement (fig. 4049, P. 


2° Mécanisme de la déhiscence. — On voit tout de suite, 
d’après ce qui précède, quel est le mécanisme de la déhis- 
cence des anthères. 

a) Supposons, par exemple, les épaississements prédomi- 
nants sur la face interne (fig. 1049, IT), la déhiscence longi- 


MÉCANISME DE LA DÉHISCENCE 855 


tudinale et les sacs polliniques de chaque moitié d'anthère 
séparés par une cloison (Mauve, Géranium). 

Pendant la maturation, lanthère se dessèche peu à peu. 
Mais, comme la face externe de l’assise de déhiscence se rac- 
coureit plus que la face interne par suite de la dessiccation, 
une traction s'exerce vers le dehors et entraîne une déchirure 
longitudinale de chaque sac dans la zone de moindre résis- 
tance, c'est-à-dire de chaque côté et au voisinage immédiat 
du sillon longitudinal, puisque dans cette région, les cellules 
de déhiscence sont rempla- 
cées par des cellules ordi- 
naires non hgniliées, faciles 
à dissocier (fig. 1050, IT, ?. 
L'anthère s'ouvre ainsi par 
quatre fentes longitudinales, 
très rapprochées deux à deux 
(k), et les quatre valves, qui 
correspondent aux qualre 
sacs, se renversenten dehors 
(4), ouvrant largement l’an- 


thère. Fig. 1049. — Déhiscence des anthères 
Toute cause favorable à la (fig. schématique). — I, «, épiderme: 

: = k ET Re b, assise de déhiscence, à épaississe- 
dessiccation hâte la déhis- ments prédominants en dehors ; e, sac 
cence: l'humidité la retarde. pollinique ; d, cloison séparatrice de 
Le 4 Lu à deux sacs; f, reploiement de la valve 
Aussi peut-on alternative- en dedans. — Il, g, reploiement en 


ment faire ouvrir et fermer M MO SOS EM 
une anthère, en la dessé- 
chant à l'air hbre, puis en la plongeant dans eau. 

b) Si les épaississements lignifiés prédominent sur la face 
externe (fig. 1049, 1), le raccoureissement occasionné par la 
dessiccation sera plus marqué sur la face intérieure, et la 
traction se produira cette fois vers le dedans. Aussi, quand 
la rupture survient, les quatre valves (f) se reploient-elles 
dans la cavité des sacs polliniques. 

c) Le mécanisme est le même dans le cas de la déhiscence 
poricide fig. 1050) et de la déhiscence saloulaire : partout, ce 
sont les cellules sous-épidermiques qui sont actives. 


Rôle de l'épiderme. — L'épiderme ne joue qu'un rôle insignifiant dans 
le phénomène de la déhiscence. 

Pour le montrer, on isole l'épiderme d’une anthère de Tabac, de Digi- 
tale, soit directement et par fragments avec un canif, soit d'un seul coup, 
après action préalable de l'acide acétique à chaud : or, l'anthère, 


< NY 


856 STRUCTURE DE L'ANTHÈRE ET DÉVELOPPEMENT DU POLLEN 


ainsi dépouillée, s'ouvre encore lorsqu'on la dessèche, et se referme en 
présence de l'eau, comme si elle était intacte. 
Du reste, les anthères de certaines plantes (Composées, Conifères, 


Fig. 1050. — Déhiscence des étamines de Cassia (Cassia eremophila, Légumi- 
neuse césalpiniée). — I, b, anthère ; 4, pore de déhiscence, prolongé par un 
sillon. — If, section de la zone déhiscente ; €, niveau du pore; 4, paren- 


chyme mou, facilement dissociable ; g, parenchyme lignifié; f, cellules 
sous-épidermiques, plus fortement ligniliées en dedans ; d, épiderme. — 
IT, section de la partie indéhiscente; L, cellules lignifiées, qui s'opposent 
à la dissociation de À (Leclerc du Sablon). 


Mahonia) perdent naturellement leur épiderme à la maturité, et leur 
déhiscence ne s'en produit pas moins. 


4.— Pollen. —1° Pollen des Angiospermes. — Le grain de 
pollen mûr, ou microdiode, est d'ordinaire arrondi ou ovoïde. 

Par exception, chez les Zostères (Monocotylédones ma- 
rines), les grains s'allongent d’abord transversalement dans 
lanthère, au moment de leur maturation, puis obhiquement 
de haut en bas, en se contournant en spirale les uns autour 
des autres : ils forment ainsi chacun un tube allongé. 

Considérons successivement le contenu et la membrane. 


a) Contenu. — Le noyau, primitivement simple (fig. 1054, 1) 
et accompagné de ses deux sphères directrices, est mainte- 
nant subdivisé en deux autres (fig. 4051, Il), d'ordinaire 
inégaux et formés chacun de douze chromosomes seulement 
dans le Lis, comme il a été expliqué plus haut (p. 849). 

Le protoplasme du grain mûr est également différencié en 
deux masses fort inégales par une cloison protoplasmique 
hyaline, en forme de verre de montre, 

Le grain de pollen mür se trouve ainsi renfermer deux 


POLLEN 857 


cellules : une grande (ec) et une petite (f), qui se détache plus 
ou moins {ôt de la paroi. Or, leur He bnce est toute différente. 

Le protoplasme de la petite cellule du Lis est en forme de 
lentille biconvexe {/}, d'abord adossé à la paroi cellulosique, 
plus tard libre et mobile dans la cavité du grain, par suite de 
la séparation de sa membrane protoplasmique hyaline d'avec 
la membrane cellulosique : c’est la cellule génératrice mère. 
Elle se subdivise plus tard en deux cellules définitives, les 
gamètes males, où anthérozoïdes, dont l’un est appelé à s'unir 
au gamète femelle dans le sac embryonnaire de lovule. 

Son noyau, dépourvu de nueléoles et un plus petit que 
celui de la erande cellule, renferme un filament chromatique 
très dense, riche en nucléine, avide de colorants bleus ou 


Fig. 1051 et 1052. — 1, grain de pollen jeune du Lis Martagon, déjà séparé 
de ses voisins : 4, exine ; b, intine, — [I, le même, adulte ; ce, protoplasme 
végétatif; d, noyau végétatif: f, cellule génératrice (gr. : 500) (Guignard). 


verts (bleu et vert de méthyle, vert d'iode) ; son protoplasme 
lixe plus énergiquement la fuchsine que celui de la grande 
cellule, et il en est de même des centrosomes de ses sphères 
directrices. 

La grande cellule du grain de pollen (e), limitée intérieure- 
ment, comme la précédente, à la cloison hyaline en forme de 
verre de montre, estdite cellule négétative. Son contenu se 
désorganise avant la formation de l'œuf, à laque Ile elle ne 
prend done aucune part, et elle sert simple ment à véhiculer 
et à nourrir les cellules génératrices. 

Son noyau, plus volumineux que le noyau sexuel, ren- 
ferme, avec un ou plusieurs nucléoles nets, un filament chro- 
matique lâche, pauvre en granulations de nueléine, et qui ne 
lixe que médiocrement le colorant bleu ou vert du mélange 
précédemment cité (p. 848), mais se colore de préférence en 
rose pâle, comme le protoplasme ambiant. 

De mème, dans le pollen de Jacinthe, préalablement traité 


858  STRUCTURE DE L'ANTHÈRE ET DÉVELOPPEMENT DU POLLEN 


par le mélange de fuchsine et de bleu de méthylène, le noyau 
mâle absorbe fortement le colorant bleu, tandis que le noyau 
végétaluf apparait en rouge ; leur structure rappelle d'ailleurs 
celle des noyaux du Lis. 

Le protoplasme végétatif se charge de diverses réserves 
nutrilives, les unes dissoutes (sucres), les autres figurées 
‘amidon, huile), destinées à être consommées pendant la ger- 
minalion du grain de pollen. 

On voit qu'en définitive chaque cellule mère pollinique se 
divise en huit autres cellules, dont quatre sont génératrices 
mères et mobiles, etles quatre autres végétatives. 


b) Membrane. — La membrane cellulosique originelle des 
orains de pollen provient en partie de la paroi des cellules 


Fig. 1053 à 1056. Fig. 1057. 

Fig. 1053 à 1056. — T, grain de pollen de Courge (Cucurbila Pepo): a, cou 
vercles d'exine, détachés : b, pore germinatif: e, pointes (gr. : 350). — 11, pollen 
de Stellaire (Séellaria graminea); a, exine : b, couveréles au fond des pores ; 
e, intine. — II, pollen de Glaïcul (Gladiolus segetum), à l'état see (gr. : 180). 
— IV, de Yuque ) Yucca gloriosa), avec un pli germinatif (gr. : 300) (Schacht). 

Fig. 1057. — Pollinie d'Orchidée, avec son prolongement ou caudieule (voy. 


l'étamine, fig. 927, g). 


mères, eten partie de la transformation de la lame protoplas- 
mique hyaline des cloisons de la tétrade ; elle bleuit par le 
chlorure de zinc iodé. 

D'abord mince et uniforme, elle ne tarde pas à s’accroître, 
tout à la fois en surface, pour suivre l’extension graduelle 
du grain, et en épaisseur pour acquérir plus de consistance 
et au fur et à mesure se différencier. 

Ce sont précisément les inégalités d’épaississement qui 
donnent lieu aux dépressions (pores et pls, fig. 1053, FD, 
aux reliefs extérieurs (pointes, tubercules, fig. 1053, Le) et aux 
reliefs intérieurs (amas de cellulose de réserve, fig. 1058, ç) 
de la membrane du grain de pollen. 


POLLEN 859 


Il y à lieu d'admettre qu'indépendamment des molécules 
cellulosiques, la membrane jeune en voie de croissance ren- 
ferme encore des ricrosomes acüfs, c’est-à-dire des granula- 
tions protoplasmiques vivantes, qui précisément élaborent les 
nouvelles particules cellulosiques, destinées à s'interposer 
entre les anciennes (p. 402. 

L'épaississément s'effectue, en effet, non seulement par 
l'intérieur de la membrane au voisinage du protoplasme péri- 
phérique, en direction centripète, mais 
encore par sa surface mème, en direc- 
tion centrifuge : de ce dernier mode 
résultent notamment les sculptures en 
relief, quand l’épaississement centri- 
fuge est inégal, ce qui est le cas de 
nombreux grains de pollen (p. 810). 
Or, celte localisation de la croissance 
centrifuge, dans une membrane qui 
a déjà acquis une certaine épaisseur, 
ne se comprend bien que si la région 
correspondante de la membrane ren- 
ferme encore des éléments vivants, 
capables de sécréter de nouvelles par- 
ücules cellulosiques. 

Lorsque la membrane est entière- 
ment constituée, elle offre une diffé- 
rencialion en deux couches bien dis- 


Fig. 105$. — Coupe de la 
paroi d'un grain de pol- 
len de Guimauve (44 


ünctes : l’externe ou extine (fig. 1051, 
a), ordinairement jaune et culinisée, 
unie ou hérissée; elle manque ou reste 
très mince au niveau des pores et plis; 
l'interne ou éntine {b), mince et exten- 
sible, cellulosique, parfois épaissie 
intérieurement au niveau des pores, 
comme dansles Malvacées ‘fig. 1058, c), 


(hæa rosea). — a, poin- 
tes ; d, pores; €, amas 
de cellulose de réserve, 
placés en face des pores : 
d, intine cellulosique : 
f, exine, divisée en deux 
couches, l'interne mince 
el cellulosique, l'externe 
plus épaisse et culinisée 
(gr. : 600). 


où elle constitue une réserve de cellulose, en vue du dévelop- 


pement ultérieur de cette membrane, 


Le chlorure de zinc iodé colore l’intine en bleu, et Fexine 


simplement en brun. 


Au moment de la germination du grain de pollen, Pintine, 
qui est vivante, s’allonge en lube, au travers des pores ou 
plis de l’exine, qui, elle, reste en place, inerte. 


L'exine n’est pas toujours entièrement eutinisée : 


sa Zone 


860  STRUCTURE DE L'ANTHÈRE ET DÉVELOPPEMENT DU POLLEN 


interne peut rester cellulosique (fig. 1058, /), comme lintine 
‘d) qu'elle recouvre ‘Malvacées). 

Dans le pollen échinulé de la Courge (fig. 1053, D, lexine, 
totalement eutinisée, manque le long d'un certain nombre 
de lignes circulaires, qui délimitent autant de couvereles 
d'exine (a). Au début de la germination, ces couvereles sont 
soulevés par lintine en voie d'expansion; cette dernière 
membrane offre, en correspondance avec eux, des épaissis- 
sements cellulosiques, qui, distendus par la pression inté- 
rieure, font alors hernie au dehors, en s’amincissant petit à 
pelit, et alimentent ainsi la eroissance du tube pollinique. 


Pollen composé — Il peut se produire des arrêts de développement au 
cours de la formation des grains de pollen. Dans ce cas, les grains de 
pollen, au lieu d’être libres dans l’anthère mûre, restent unis en petits 
groupes, enfermés dans une membrane commune : 
le pollen est alors dit composé. 

Ainsi, dans diverses Orchidées, dans la Bruyère, 
la membrane de chaque cellule mère ne se gélifie 
que très incomplètement; de sorte qu'une fois les 
cellules mères isolées les unes des autres, chaque 
tétrade de grains de pollen reste incluse dans la 
à (E portion restante de membrane de la cellule mère. 
RÉ ADO Ailleurs, au lieu de simples tétrades, ce sont 

b. caudieule: d des groupes de tétrades qui, forment corps (0- 

rétinacle ; €, ros-  phryde); ailleurs encore (Asclépiadées, certaines 

telle. Orchidées), tous les grains d’un sac, ou d'une moitié 
d'anthère (fig. 1057), restent associés en un amas 
ovoide, de consistance mucilagineuse, nommé pollinie. 

Les pollinies des Orchidées se prolongent d'ordinaire vers le bas en 
manière de pédicule visqueux (fig. 1059, b), qui va rejoindre un ren- 
flement gélifié (d) du stigmate : les deux prolongements des pollinies se 
nomment caudicules ; les amas gélifiés du stigmate, rétinacles ; le lobe 
stigmatique antérieur (c), en forme de bec saillant, qui les porte, rostelle : 
enfin les petites dépressions qui reçoivent les rétinacles, bursicules. 


2° Poilen des Gymnospermes. — Les grains de pollen des 
Gymnospermes (Conifères, Cycadées,..….) sont ‘généralement 
arrondis (Cycas) ou ovoïdes (Cyprès, fig. 1063 ; Ephèdre, 
fig. 1061), parfois ridés à la maturité (Ginkgo). 

Ceux de diverses Conifères, telles que le Pin, l'Epicéa 
ig. 1060), le Mélèze, le Sapin, le Cèdre, ete., offrent une 
conformation spéciale. Chez ces plantes, le grain de pollen, 
au lieu d'être simplement arrondi ou ovoïde, offre sur les 
côtés deux boursouflures remplies d'air, provenant d'un 
développement de lexine culinisée (a). Ces deux renflements, 


POLLEN 861 


marqués d’un réseau d'épaississement, facilitent beaucoup le 
transport du pollen, si abondant chez ces Conifères. A la 
maturité des fleurs mâles, le vent, passant sur des forêts de 
Pins, emporte parfois de véritables nuages jaunes de pollen, 
que la pluie rassemble ensuite en amas (pluies de soufre). 


Structure. — La complexité du grain de pollen mûr des 
Gymnospermes varie avec le groupe que l'on considère. 

La structure la plus simple, qui est d’ailleurs celle des An- 
giospermes, se rencontre chez les Conifères de la tribu des 
Cupressées {Cyprès, Thuya, Genévrier) : le grain de pollen 


Fig. 1060. Fig. 1061. Fig. 1062. Fig. 1063. 
Fig. 1060. — b, grain de pollen d'Epicéa (Picea vulgaris) : a, ballonnets laté- 
raux réticulés (gr. : 135). 
Fig. 1061. — c, grain de pollen d'Ephédra (Ephedra major), observé dans 
l'eau (gr. : 360) “(Schacht). 
Fig. 4062. — Grain de pollen de Cératozamie, — 4, double membrane : b, 
no vau végétatif ; c, protoplasme de la cellule végétative; 4. groupe de petites 


cellules, dont la plus intérieure seule est mère de deux gamètes. 


Fig. 1063. — Grain de pollen de Cyprès (Conifère), à une seule petite cellule 
(f), mère de deux gamètes. 


comprend deux cellules inégales, dont la plus petite est géné- 
ratrice mère de deux gamètes, et l'autre végétative. 

Chez les Conifères de la tribu des Abiétinées (Sapin, 
Epicéa, Mélèze), les choses n'en restent pas là. D'ordinaire, 
la grande cellule se cloisonne encore, à une ou deux reprises, 
ce qui donne lieu à deux ou trois petites cellules, et consé- 
quemment les grains de pollen sont tricellulaires ou quadri- 
cellulaires. Mais, pendant la maturation, la petite cellule 
extérieure, lorsqu'il n'Y en à que deux en tout, les deux 
petites cellules extérieures, s'il y en a trois (Epicéa, Pin), sont 
peu à peu écrasées contre la paroi du grain (fig. 1123, 4 : 
seule, la petite cellule intérieure (a), c’est-à-dire la plus récem- 
ment formée, subsiste et représente la cellule génératrice 
mère des deux gamètles, comme lunique petite cellule des 
Cupressées et des Angiospermes. 

Une structure analogue se rencontre chez le Ginkgo, Coni- 


862  STRUCTURE DE L'ANTHÈRE ET DÉVELOPPEMENT DU POLLEN 


(ère de la tribu des Taxées. Le grain de pollen mûr y est 
quadricellulaire (fig. 1128, D. Des trois pelites cellules, la 
plus extérieure est atrophiée et écrasée contre la me titane 
cellulosique; les deux autres (7, d) restent vivantes. Mais, 
landis que la seconde est stérile et destinée : à se désorganiser, 
la plus intérieure (d), née du dernier Lo RE de la 
erande cellule (6), est, comme précédemment, après toutefois 
élimination d'un noyau (Il, 7), appelée à constituer deux 
gamèles, Qui 1C1, On le verra plus loin, offrent celte particu- 
larité intéressante d'être des anthérozoïdes vrais, à nombreux 
cils vibratiles (fig. 1132, IP). 

Chez les Cycadées, famille intermédiaire entre les autres 
Gymnospermes elles Cryptogames vasculaires hétérodiodées, 
on trouve de même trois pelites cellules ( Cératozamie, 
lig. 1062), parfois deux seulement {Zamie), et c’est encore 
lintérieure qui devient génératrice. 

il n'y a, en somme, d'autre différence entre les grains de 
pollen pluricellulaires de certaines Gymnospermes et les 
erains bicellulaires des autres Phanérogames que dans une 
constitution plus directe de la cellule génératrice mère chez 
ces dernières. On comprendra la signification de cette diffé- 
rence, après l'étude des Cryptogames vasculaires: 


5. — Germination du grain de pollen. — Le grain 
de pollen mür, formation ordinairement bicellulaire, à 
de vie ralentie et pourvue de réserves nutritives (amidon.. 
est capable de développement. Pour le faire germer, il Suf 
que les conditions ambiantes d'humidité, É Asraton et de 
température, qu'exige toute germination, soient favorables. 

Mais Le développement du grain de pollen est très limité. Il 
consiste simplement en lallongement de lintine cellulosique, 
au travers de lune des plages minces (pore ou pli) de l'exine 
cutinisée, ce qui donne lieu à un tube délié, le {be pollinique 
Hig. 106% à 1066). 

Normalement, cettè germination s'effectue sur le stigmiate 
du pistil (fig. 1067), dans le liquide exsudé des papilles de 
cel organe, et alors le tube pollinique doit atteindre au moins 
la longueur du style, pour arriver aux ovules (p. 898). 

Pour l'observer plus directement, on peut délayer du 
pollen dans une goutte d'eau sucrée, ou d'eau légèrement 
acidulée par lacide tartrique ou citrique : dans l’eau pure, 
l'absorption trop rapide du liquide entraîne fréquemment 


GERMINATION DU GRAIN DE POLLEN 863 


l'éclatement du tube (fig. 1066). Au microscope, on peut alors 
suivre la formation de ce dernier, qui souvent s'opère en 
moins d'une heure (Lobélie,.…..). 

Remarquons que si les acides étendus, le sucre, ete. 
agissent comme adjuvants dans la germination, les se/s miné- 
raur, mème en solution très diluée, se comportent au con- 
traire comme des poisons, el suppriment plus ou moins vite la 
faculté germinative. C'est ce qui a lieu, par exemple, au bout 


Fig. 1064. Fig. 1065. Fig. 1066. 
Fig. 106%. — b, tube pollinique de Strélitzia (Sérelilsia officinarum) ; à, 


exine cutinisée et lisse (gr. : 180) (Schacht). 


Fig. 1065. — Tube pollinique d'Epicéa (Picea vulgaris). — a, cellule stérile 
b, les deux gamètes, encore unis : €, ballonnets latéraux réticulés du grain 
de pollen ; d, tube avec amidon de néoformation ; f, noyau végétatif. 


Fig. 1066. — Tube pollinique de Scille (Scilla bifolia), observé dans l'eau. — 
a, exine; b, intine, allongée en tube : c, d, protoplasme rejeté après écla- 
tement du tube; dans €, le noyau végétatif; f, autres fragments de proto- 
plasme, ayant sécrété une membrane “eellulosique | Palla). 


de dix-huit heures, dans une solution de nitre à 0,1 p. 100. 
pour le pollen de la Lobélie. 

Il faut en général beauc oup d'oxygène pour la germination 
du pollen. FER les grains déposés dans une goutte d’un 
liquide conv enable, sous une lamelle, ne germent-ils bien que 
sils se trouvent à proximité du bord de celte dernière, où 


864  STRUCTURE DE L'ANTHÈRE ET DÉVELOPPEMENT DU POLLEN 


leur respiration est plus libre ; de même, dans une goutte 
non recouverte, ceux de la surface germent plus vite que ceux 
qui sont submergés. 


Action de l'eau pure sur le pollen. — Si le contact de l’eau pure nuit 
à la généralité des pollens et provoque l'éclatement des tubes, auquel 
cas la fermeture périodique des fleurs correspondantes (p. 739) inter- 
vient pour empêcher l'action de l’eau atmosphérique, il n’est pas rare 
cependant que la germination s’accomplisse normalement dans l’eau 
pure, sans qu'il se produise aucune projection du contenu du tube pol- 
linique. 

C'est le cas pour le pollen de la Lobélie enflée, qui développe de très 
beaux tubes dans l'eau au bout d'environ une heure; pour celui du 
Pavot, qui en donne après trois heures; celui 
du Tabac, dont les fleurs dressées sont sou- 
vent remplies d’eau : ceux de l'Oseille, de la Lysi- 
mache nummulaire, du Lis (trois heures), du 
Ricin, etc. 

Ce sont généralement les plantes anémoplhiles. 
à organes reproducteurs non protégés, qui résis- 
tent le plus à l'eau, comme diverses Papavéra- 
cées, Nymphéacées, Liliacées, Crassulacées ; ces 
dernières ont du reste leurs fleurs tubuleuses 
souvent remplies d’eau. 

b le ne Parmi les Liliacées, les grains de pollen de 

FS RE ce quelques espèces font explosion (Asphodèle), 
lis. — e, style: b,pa- alors que la plupart des autres germent très bien 
pilles stigmatiques; dans l’eau pure (Lis). 

a, grains de pollen La cause de cette résistance des pollens ané- 

en voie de gerthina- É - ÿ UE 

ont ; mophiles (Chanvre, Mercuriale, Pariétaire, etc.) 

réside dans leur structure. On constate en effet 
qu'ils sont tous amylifères, parfois même bourrés d'amidon : or, cette 
réserve hydrocarbonée, n'ayant pas de pouvoir osmotique sensible, s’op- 
pose à une trop vive absorption d’eau. 

Peut-être n'est-ce que par suite d'une protection de plus en plus par- 
faite des étamines contre les précipitations atmosphériques, protection 
graduellement réalisée au cours des temps, en particulier par l’occlusion 
des fleurs, que certains pollens, primitivement semblables à ceux des 
autres plantes, sont devenus si sensibles à l’action directe de l’eau. 


Structure du tube pollinique. — Les modifications de struc- 
ture qui surviennent dans le tube pollinique, en vue de la 
formation de l'œuf, seront indiquées plus loin (p. 897). 


CHAPITRE M 


STRUCTURE DE L'OVULE 
ET DÉVELOPPEMENT DE L'ENDOSPERME 


On a vu déjà (p. 824) que le corps cellulaire de lovule ou 
nucelle consiste en une simple émergence, née d'un cloison- 
nement des cellules épidermiques et sous-épidermiques de la 
portion terminale du funicule (fig. 1074), et recouverte d’un 
ou deux téguments. 

Considérons successivement, pour les transformations 
ultérieures dont l’ovule est le siège, les Angiospermes et les 
Gymnospermes. 


1. — Ovule des Angiospermes.— 1° Funicule et tégu- 
ments. — Le funicule consiste en un faisceau libéroligneux 


Fig. 1068. — I, coupe longitudinale d'une partie du funicule du Navet (Bras- 
sica Napus) ; Il, coupe transversale. — a, épiderme ; d, parenchyme vert 
lacuneux ; ec, ce, zone libérienne , enveloppant 4, bois du faisceau 
libéroligneux (Dahmen). 


(lig. 1068, cd), détaché de la nervure placentaire (fig. 976, 4), 
et en un manchon de parenchyme (lig. 1068, 4), ordinaire- 
ment lacuneux, lui-mème recouvert de lépiderme (4). 

Son plan de symétrie coïncide avec celui de lovule tout 
enlier. 


BELZUNG. — Anat. et phys. végét. 


er 
or 


866 STRUCTURE DE L OVULE 


Quand lovule est bitégminé, c'est le tégument extérieur 
seul qui reçoit les éléments vasculaires, linterne restant 
purement parenchymateux. 

Le faisceau du funicule, dont le liber est parfois envelop- 
pant (fig. 1068), peut se prolonger purement et simplement 
dans le tégument, sans se ramifier et en restant dans le plan 
de symétrie : le tégument est alors zinerve, comme dans 
divers ovules anatropes (Lilas, Acacia). 

Le plus souvent, le faisceau funiculaire donne, au niveau 
du hile, un certain nombre de branches, qui se déve loppent 

et se ramilient tout autour dans le (égument, jusqu’ au VOISI- 
nage du micropyle : le tégument est alors pluri inerve, el la 
nervalion palinée (Prunier). Les branches restent parfois très 
courtesel ne formentqu'une simple touffe vasculaire au niveau 
de la chalaze (fig. 1001, e), sans pénétrer sensiblement dans le 
tégument, qui, dès lors, se trouve être presque uniquement 
parenchymateux (Lin, Poirier). 

La partie ligneuse des faisceaux tégumentares est toujours 
dirigée vers le nucelle chez les Angiospermes, et au con- 
traire vers l'extérieur chez les Conifères. 

L'épiderme superficiel du tégument est d'ordinaire uni et 
homogène; très exceptionnellement, comme dans la Ger- 
Haies (Teucrium), il se couvre de petites glandules arron- 
dies. I peut d'ailleurs différencier des stomates (fig. 1087, 2). 


2° Nucelle. — Voyons mainténant les modifications de 
structure qui surviennent dans l# parenchyme nucellaire, pri- 
mitivement homogène (fig. 1071, IT, en vue de la constitu- 
tion de la cellule mère de l’oosphère, nommée ordinairement 
sac embryonnaire, parce que plus tard elle contient lem- 
bryon, issu de l'œuf. 

En raison de ce que cette cellule mère donne naissance, 
par un cloisonnement particulier, non seulement à l'oosphère 
ou gamète femelle, et plus tard à l'embryon, mais encore à 
un groupe de cellules, dites d° endosperme (dont l’'oosphère 
n'est du reste qu'une cellule privilégiée), on Jui donne aussi 
le nom de cellule mère d endosper me. On verra qu'elle équi- 
vaut à une macrodiode de Cryptogame vasculaire. 


Formation de la cellule mère d'endosperme. — En règle 
générale, c’est une cellule erodermique, c'est-à-dire sous- 
épidermique, appartenant à la file cellulaire axile du mamelon 


FORMATION DE LA CELLULE MÈRE D'ENDOSPERME 867 


nucellaire très jeune, qui, s'accroissant beaucoup plus vite 
que les autres, constitue cette cellule mère (fig. 1069, 4), 
Mais, selon les plantes, les transformations qu'elle éprouve 
dans ce but sont plus ou moins compliquées. 

Trois cas principaux peuvent se présenter. 

a) Dans le Lis et quelques autres Liliacées (Tulipe, Fritil- 
lire), la cellule sous-épidermique donne directement la 
cellule mère d'endosperme. c'est-à-dire qu'elle s'accroît pure- 


Fig. 1069 et 1070. — Lis Martagon. — TI, coupe axile du nucelle, avant l'ap- 
parition des téguments ; b, cellule mère d'endosperme ; «, épiderme. — II, 
a, nucelle : €, d, téguments en voie de développement ; f, parenchyme du 
nucelle, comprimé par là eéellule mère (b) (gr. : 220) (Guignard). 


ment et simplement pour la former (fig. 1069, IT, 8); ce cas 
est exceptionnel. 

Partout ailleurs, la cellule primordiale subit des cloisonne- 
ments transverses, en nombre variable. et c'est en définitive 
l’une seulement des cellules ainsi formées qui s'accroît, pour 
constituer la cellule mère définitive. 

b) Chez les Dicotylédones gamopétales (Labiées,...), par 
exemple (fig. 1071, VIT #74), ilse produit d'ordinaire une file 
de trois ou quatre cellules (Sauge), dont l'inférieure ou pos- 
térieure (4) s'accroît en cellule mère, tandis que les deux ou 
trois supérieures où antérieures (2), comprimées par elle 
contre l'épiderme du nucelle, s'atrophient et disparaissent. 

_ Fréquemment même. la cellule mère agrandie résorbe 
l'épiderme nucellaire, et s'avance dans la cavité micropylaire, 
où elle prend directement le contact du tégument. 

c) Chez la plupart des Dicotylédones dialypétales (Rosier 
et des Monocotylédones (Aristoloche, Agraphide), les choses 
sont un peu plus compliquées (fig. 1078 et 1079). 

La cellule sous-épidermique (fig. 1078, b) se divise d'abord 
par une cloison transverse en deux autres (c,d); puis l'infé- 
rieure (y, t) se comporte comme la cellule originelle dans le 
cas précédent, c'est-à-dire donne une file de deux à quatre 


868 STRUCTURE DE L'OVULE 


cellules, dont la dernière s'organise en cellule mère d’endos- 
perme, Quant à la cellule supérieure (d), celle qui confine à 
l'épiderme, elle donne naissance, par des cloisonnements lan- 
gentiels et radiaires plus où moins nombreux, à un petit 


Fig. 1071 à 1077. — Formation de l'ovule du Monotropa (M. Hypopitys). — 
I, première ébauche de l'ovule ; à, cellule sous-épidermique active. — IL 
b, la cellule s'est subdivisée en quatre. — III, émergence nucellaire, avec 
deux files de cellules en voie de cloisonnement, issues de 4; la plus élevée de 
ces cellules donne f. — IV, €, ébauche du tégument ; d, nucelle; f, cellule 
mère primordiale; g, funicule. — V, ce, cellule initiale du tégument ; 4, 
cellule mère divisée en deux, puis en trois (VI). — VI, à, mieropyle. — VIT, 
k, cellule mère d’endosperme ; »#, cellules stériles (gr. : 400) (Koch). 


massif transitoire de cellules, nommé calotte (f, E), qui coiffe 
la cellule endospermique mère. 


Cellules anhiclines. — Remarquons que, dans les deux der- 
niers cas, ce n’est pas toujours la cellule inférieure de la file, 
qui se développe en cellule endospermique ou sac embryon- 
naire. 


PLURALITÉ DES CELLULES MÈRES D ENDOSPERME 869 


Ce peut être la cellule supérieure (fig. 1081, Æ), qui conline 
à la calotte (fig. 1081, i), si elle existe (Agraphide), ou direc- 
tement à l'épiderme dans le cas contraire ; ou bien, c’est la 
cellule suivante (Primevère). On nomme alors anticlines, les 


cellules sœurs situées en arrière de la cellule mère, et qui sont 


Fig. 1078. — Nucelle de Saxifrage (Saxifraga ornata). — a, parenchyme nu- 
cellaire ; b, cellule mère primordiale: c, cellule mère d'endosperme défini- 
tive; d, cellule mère de la calotte: f, h, états plus avancés de là calotte ; 
9, cellule endospermique au début, à un seul noyau; à, à deux noyaux (gr. : 
220) (Vesque). 


au nombre d’une dans l'Agraphide, de deux dans la Prime- 
vère, de trois dans la Stellaire (fig. 1081, #2). 

Pluralité des cellules mères d'endosperme. — En règle générale, 
l’ovule ou macrodiodange ne renferme à la maturité qu'une seule cellule 
mère d’endosperme ou macrodiode, dans laquelle se différencie de même 
une oosphère unique. 

Il arrive pourtant (Muguet) que deux ou plusieurs cellules de la file 
homologue précédemment définie s’accroissent simultanément en cel- 
lules mères ; mais alors, l’une d’elles prenant l'avance, les autres ne 
tardent pas à être étouffées et à disparaitre. 

Parfois encore, comme dans les Rosacées, plusieurs cellules sous- 
épidermiques, contiguës à la cellule axile normale, d'ordinaire seule ac- 
tive, sont le siège des mêmes développements que cette dernière, ce qui 
donne’ autant de cellules mères ; mais ici encore une seule arrive à matu- 
rité et engendre le gamète femelle. Les autres restent frappées de stéri- 
lité, sans doute faute d'aliment suffisant. 


On nomme côté antérieur où supérieur, où encore sommel 
de la cellule mère d'endosperme, la partie de cette cellule qui 
confine au micropyle, et cdté postérieur ou inférieur, ou 
encore base, la partie qui est tournée vers la base du nucelle. 


‘ 


870 STRUCTURE DE L'OVULE 


Formation de l'oosphère et de la cellule mère de l'Al- 
bumen. — Reprenons l'ovule du Lis. dans lequel une cellule 
exodermique S'accroil directement, sans aucun cloisonnement 


Fig. 1079 et 1080. — I-IV, nucelle du Haricot (Phaseolus mulliflorus). — T, a, 
cellule mère de la calotte, subdivisée en IT et IE; b, cellule mère d'endos- 
perme, qui détache les cellules €, et donne 4, cellule mère définitive. — 
IV,7, paroi gonflée de cette dernière ; ce, est en voie d'écrasement ; la calotte (a) 
a disparu (gr. : 300). — V, ovule d'Orobe (Orobus angustifolius), avant la 
fécondation ; 4, micropyle ; b, cellule mère d’albumen ; €, synergides ; d, 
oosphère ; f, union des deux noyaux polaires; g, k, téguments; ©, anti- 
podes; +, nervure (Guignard). 


préalable, en une cellule mère d'endosperme ou sac embryon- 
naire, génératrice d'une oosphère. 
Dans le mamelon nucellaire en voie de formation, les 


Fig. 1081. — Ovule de Stellaire (S{ellaria Holostea). — a, épiderme du nu- 
celle; b, cellule mère primordiale: ce, cellule mère secondaire, donnant k, 
cellule endospermique et m, cellules anticlines:; d, cellule mère de la 
calotte, peu développée et résorbée en 1: f, g, tégument interne : k, nucelle 
(gr. : 250) (Vesque;. 


noyaux montrent tous, au moment de leur entrée en division, 
les vingt-quatre segments chromatiques, qui, dans cette plante, 
caractérisent les cellules végétatives ou somatiques. On à vu 
précédemment que pareil nombre à été observé aussi dans le 


FORMATION DE L'OOSPHÈRE 871 


parenchyme de Panthère, avant l'apparition des cellules mères 
définitives des grains de pollen (fig. 103%, TE). 

Déjà avant que Le tégument interne ait recouvert le nucelle, 
la cellule mère s'est accrue, en distendant lépiderme, au 
point d'occuper la majeure partie du volume du nucelle. Son 
noyau (fig. 1069, IF, pourvu de plusieurs nucléoles dont un 
très gros. laisse alors reconnaître nettement les contours du 
filament chromatique. Le protoplasme de la cellule est très 
abondant, réticulé, sauf à la périphérie du noyau, où il offre 
une striation rayonnante ; les deux sphères directrices sont 
quelque part appliquées contre le noyau. 

A mesure que la cellule mère s'accroît, son contenu 
éprouve les transformations suivantes, d’ailleurs générales 
chez les Angiospermes, et qui aboutissent à sa subdivision en 
sept cellules d'endosperme, dont l'une représente l'oosphère, 
et les six autres l'endosperme proprement dit. 


1° Division du noyau en huit. — Les deux sphères direc- 
trices s'éloignent l'une de l'autre, en 
se plaçant dans l'axe de la cellule 
mère, et le noyau entre en division, 
en parcourant les phases ordinaires 
de la caryokinèse (fig. 1082, 2 et 
1083, I). 

Un pointimportant, qui témoigne 
de la différenciation de ce noyau par 
rapport à celui des cellules avoi- 
sinantes du nucelle, est qu'il n'offre 
plus désormais que douze segments 
chromatiques (lig. 72), au lieu de 
vingt-quatre, comme d'ailleurs celui 


Fig. 1082. — Cellules d'endos- 
perme chez les Angios- 


des cellules mères primordiales des permes. — , cellule mère. 
Me à : LT — 2-4, formation des huit 
End rpolléen/dontil est lhomo ER is 5; syner- 
logue. Ces douze chromosomes, à AHSA PERS R not 

; - 6-7, CelLUIC" anere d'aiDU- 
deux rangées de granulations, sont men ; #, antipodes. 


déjà isolés dans le noyau, avant la 
dissolution de la membrane nucléaire, qui prélude à la divi- 
sion de l'organite. 

Le nombre douze se retrouve dans la Fritillaire, la Tulipe, le 
Tradeseantia, l'Hellébore ; il descend à huit dans PAT ainsi que 
dans la Cératozamie (Cycadée)|, mais s'élève à seize dans 
diverses Orchidées (Néottia, Listéra), et même à vingt-quatre 


L 2 ? LE A * 
872 STRUCTURE DE L OVULE 


dans un Muscari. Quel qu'il soit, le nombre des chromo- 
somes estle même pour les cellules mères du pollen el pour 
les cellules mères d'endosperme, dans une espèce donnée. 

Les deux noyaux, formés ainsi dans la cellule mère, se por- 
ent aux extrémités opposées de celle dernière, accompagnés 
de leurs sphères directrices, maintenant dédoublées ; la cel- 
lule mère continuant à s'étendre, les noyaux se trouvent bien- 
(ôt séparés par une ou plusieurs larges vacuoles remplies de 
suc. Désormais le protoplasme ne forme plus qu'un revête- 
ment pariélal, englobant les noyaux. 

Ceux-ci se divisent une nouvelle fois suivant l'axe de la 
cellule, ce qui donne quatre noyaux (fig. 1083, IE, HD), lesquels 
à leur tour subissent une dernière biparütion, ce qui porte à 
huit le nombre total des noyaux inclus dans la cellule mère - 
d'endosperme (IV). Les noyaux €, d'et c', d' (fig. 1082, ») se 
séparent dans une direction perpendiculaire au plan de 
symétrie de l’ovule ; les 2 autres paires, @, b et a! b', sui- 
vant l'axe même. 

Il'importe de remarquer que, seuls, les quatre noyaux (a-d) 
de la tétrade supérieure renferment toujours 12 chromo- 
somes, comme le novau primitif (2) dont ils procèdent, et 
c'est précisément l’un d’entre eux, on va le voir, qui consti- 
tuera le noyau de l’oosphère. Les quatre autres noyaux (a-d'), 
au contraire, ne sont pas soumis à cette fixité et peuvent 
contenir 146, 20 et jusqu à 24 chromosomes, contrairement 
à leur noyau d'origine (2). 

Ces segments ne sont généralement distincts que pendant 
la division; dans les noyaux au repos, ils se soudent en un 
filamentunique. 

La position des centrosomes des sphères directrices est 
déterminée par les directions mêmes, suivant lesquelles se 
sont effectuées les divisions du noyau primitif. 


2° Apparition de l'oosphère et de l'endosperme. — Les 
choses étant en cet état, les trois noyaux 6, c, d, de la 
tétrade supérieure (fig. 1082, 3), proche du micropyle, s'en- 
tourent d’une masse protoplasmique, sélectionnée dans le 
protoplasme général ambiant et séparée du reste de la cellule 
mère par une simple membrane albuminoïde, ce qui donne 
lieu à une triade de cellules nues. 

La cellule qui contient le noyau à, traversée par le plan 
de symétrie, est l’oosphère où cellule sénératrice femelle 


FORMATION DE L'OOSPHÈRE 873 


Mig. 1082, 5, y); les cellules / disposées un peu plus haut 
(surtout quand la cellule endospermique est étroite) et qui 
renferment les noyaux «, d, se nomment synergides : elles 
sont d'ordinaire allongées, spécialement chez les Dicotylé- 
dones gamopétales, à cause de l'étroitesse de la cellule mère. 

Le noyau de Foosphère (fig. 1083, IV, a), plus chroma- 
tique que celui des synergides (b), occupe l'extrémité posté- 
rieure de la cellule, etil est précédé d’un large vacuole : ses 


Fig. 1083 à 1086. — Formation des cellules d'endosperme du Lis Martagon. — 
I, cellule mère avecnoyausubdivisé en deux autres inégaux. — IT, subdivision 
des noyaux en quatre, en direction à peu près perpendiculaire. — HE, les 
quatre noyaux. — IV, &, oosphère: b, synergides; €, vacuole: d, g, noyau 
polaire supérieur et inférieur: f, vacuole ; L, antipodes (gr. : 200) (Guignard). 


deux sphères directrices sont placées en avant et contre sa 
membrane, du côté du micropyle (fig. 1133, D. 

Le noyau des deux synergides (b) se trouve au contraire 
reporté, avec le protoplasme, vers lextrémité antérieure 
de ces cellules, et la vacuole (c) se constitue en arrière du 
noyau. Contrairement à l’oosphère, qui est appelée à former 
l'œuf, en se fusionnant avec l’une des cellules génératrices 
mâles ou anthérozoïdes du grain de pollen, les synergides se 
résorbent après la fécondation. 

Les trois noyaux ?’, c', d'(lig. 1082, +), situés à l'extrémité 
opposée de la cellule mère, s’enveloppent pareillement de 
protoplasme et constituent une seconde triade de cellules, 
placées côte à côte transversalement (fig. 4082, 5, À), ou au 
contraire superposées (fig. 1083, IV, 2), selon que la cellule 
endospermique est élargie ou rétrécie à la base : ce sont les 
cellules antipodes. Leur membrane est, tantôt simplement 


S74% STRUCTURE DE L OVULE 


albuminoïde, tantôt cellulosique : elle peut même manquer, 
auquel cas le protoplasme des antipodes ne se distingue pas 
de celui du reste de la cellule mère. Les antipodes sont tran- 
siloires, comme les synergides : bien souvent, lorsque leur 
membrane est simplement albuminoïde, elles disparaissent 
déjà avant la fécondation (Vesce, Haricot, Cactées). En fait, 
ce sont là des éléments cellulaires éliminés. 

Par une remarquable exception, lune des antipodes de 
PAG (AZ odorum) devient capable de se cloisonner et de 
donner naissance à un embryon, comme l'œuf issu de 
loosphère après la fécondation; mais c’est [à un simple 
embryon adventif, d'origine végélalive et non sexuelle. 

Dans le Balanophore, cette mème antipode peut au con- 
traire être fécondée, au lieu de Foosphère normale (p. 883). 

Restent les deux noyaux d et qg (fig. 1083, IV), dits 
noyaux polaires, se nsiblement plus gros ( inférieur surtout) 
que les autres. Is cheminent he ou A O LÔt l'un vers 
l'autre, précédés de leurs sphères directrices : ces dernières 
s'associent d'abord deux à deux, en deux couples nouveaux, 
qui s’écartent latéralement : puis les noyaux eux-mêmes 
s'unissent par simple contiguïté (fig. 1079, V, /). Dans le Lis, 
les noyaux polaires, une fois unis, restent pendant quelque 
Lemps distinets (fig. 1136, IL, A Æ : mais, dans le cas ordinaire, 
ils se fusionnent complètement. dès avantla fécondation. 

Ce noyau géminé (fig. 1082, 5, L) forme, avec le proto- 
plasme parié tal restant (4) de ù cellule mère et sa paroi 
cellulosique, une se puè me et vaste cellule, dite ce/lule mère 
de l'albumen. parce qu'en effet ses cloisonnements, après la 
formalion de Fœuf, donnent lieu à l’albumen, tissu nourricier 
de la graine. On voit qu'elle représente la cellule mère d'en- 
dosperme primitive, accrue et différenciée, mais diminuée, 
par cloisonnement, des éléments des deux triades endo- 
spermiques supérieure el inférieure. 


Structure du nucelle au moment de la formation de l'œuf. 
— 1° Cellules endospermiques. — Ainsi donc, lorsque les 
différencialions sont achevées dans le nucelle et que rien, de 
ce côté, ne s'oppose plus à la formation de l'œuf, la cellule 
mère d’endosperme se trouve subdivisée en sept cellules 
(fig. 4082, 5), savoir : en avant, loosphère, accompagnée des 
deux synergides ; du côté opposé, les trois antipodes, parfois 
déjà résorbées ; enfin la cellule mère de l'albumen (1), la plus 


STRUCTURE DÉFINITIVE DU NUCELLE 879 


grande de toutes, et offrant cette particularité que son noyau 
est géminé. De ces sept cellules d'endosperme hétérogènes, 
nettement polarisées. deux seulement sont appelées à durer : 
l'oosphère et la cellule mère de lalbumen. 

Tout autour de lendosperme se trouve Ja portion encore 
subsistante du nucelle (fig. 1087), plus ou moins développée, 
selon les plantes : enfin les téguments (@, b). 

C'est à cette phase du développement que la fleur, 


Fig. 1087. — Coupe longitudinale de lovule anatrope de la Violette (Viola 
lricolor), un peu après la formation de l'œuf. — a, b, téguments externe et 


interne ; ce, micropyle ; d, tube polliniqueflétri ; f, œuf, donnant l'embryon ; 
q k, cellule mère d'albumen avee nombreux noyaux en division ; tout au- 
tour, nucelle ; à, stomates ; k, funicule (gr. : 350) (Kny). 


jusqu'alors à l’état de bouton (fig. 917), s'épanouit, et que la 
déhiscence des anthères a lieu. 

Les noyaux de toutes ces cellules, et spécialement celui 
de l’oosphère, sont éythrophiles, c'est-à-dire remarquables 
par leur avidité pour les matières colorantes rouges, comme 
le noyau végétatif du grain de pollen, dont ils offrent du reste 
les caractères (Fritillaire). 


4 ue ETAT 


876 STRUCTURE DE L'OVULE 


Le noyau générateur mâle, au contraire, on la vu, est 
evanophile (p. 857). c'est-à-dire qu'il ne fixe que le colorant 
bleu ou vert du mélange précédemment indiqué (p. 848). 


Réserves fiqurées. — Fréquemment, la cellule mère de l’endosperme 
est dépourvue de réserves nulrilives fiqurées dans son corps protoplas- 
mique (Lis). 

Par exception, chez diverses plantes grasses (Cactées, Crassulacées, 
Euphorbiacées,...), ou autres (Capucine), elle se charge d’une quantité 
relativement considérable de grains d'amidon simples (fig. 1088, c), 
tant dans le protoplasme général que dans 
celui des deux triades de cellules endospermi- 
ques incluses, 

Cet amidon disparait des antipodes déjà avant 
la fécondation ; dans l’oosphère et les synergides, 
la résorption n’a lieu qu'après la formation de 
l'œuf, en vue de l'alimentation de l'embryon, et 
il en est de même pour la réserve de la cellule 
mère de l’albumen. 


2° Paroi du nucelle. — Le parenchyme 
et l'épiderme du nucelle sont fréquem- 
ment résorbés au moment de la féconda- 
ion (fig. 1079, V), au moins dans la 
région micropylaire (fig. 1071, VID), par 
la cellule mère d’endosperme en voie 
d'expansion, si bien que la membrane de 

cette dernière se trouve à nu au fond du 

Fig. 1088. — Cellules DRE Te RS SE TR , nb $ 
d'endospermede Rhi- IMicropyle, où elle prend directement le 
psalis (A. CE Le contact du tégument; c'est le cas pour 

— 0, oosphere ; 4, SV- F : : ; 
nergides: 4, vésieule de nombreuses Dicotylédones gamopé- 
à suc cellulaire: €, MTS | TE ERA PM te 

de db tales, pour les Orchidées, ete. 

men avec amidon de Même, chez quelques plantes, comme 
réserve ; d, antipodes Je ET ME ete ee du : llée 

(er. : 600) (D'Hubert). le  Santal (Angiosperme  innucellée, 

p. 881), le sac s’avance hors de lovule 
rudimentaire et fait saillie fortement dans la cavité ovarienne 
(fig. 4096, IIT). 

Ailleurs, au contraire, lépiderme du nucelle subsiste 
Lis, fig. 1069, IT, a; Crassule), avec parfois une ou plu- 
sieurs assises cellulaires sous-jacentes, surtout vers la base 
(fig. 1001, g) (Légumineuses,.…). 


Dans le parenchyme du nucelle, comme dans celui des téguments et 
du funicule, on rencontre souvent des grains d'amidon, simples ou 
composés, logés dans des plastides incolores, ou en voie de verdisse- 
ment (Papilionacées) ; parmiles principes dissous, on peut citer des sucres 
de l’asparagine (Pois, Lupin) et divers sels. 


ACROGAMIE 11 


Chez les Cactées, le funicule, enroulé autour du nucelle (fig. 1008), 
est très amylifère, tandis que le nucelle, à l'exc eption de la cellule mère 
d'endosperme (fig. 1088), ne contient pas cette réserve. Cet amidon dis- 
parait après la fécondation, pour subvenir à la transformation de l’ovule 
en graine. 

On trouve parfois dans le funicule des cristaux d’oxalate de calcium 
(Pois) ; ils y subsistent intacts, même à la maturité de la graine. 


Acrogamie ; basigamie ; homéogamie. — Chez toutes les Angiospermes 
ovulées, ainsi que chez les Gymnospermes, l’oosphère se constitue à 
l'extrémité antérieure de la cellule mère de l'endosperme, au voisinage 
du micropyle, bref au sommet du sac : il y a alors acrogamie. 

Il y a au contraire basigamie, lorsque la triade fertile de cellules, qui 
renferme l’oosphère et plus tard l'œuf, se constitue à l'extrémité pro- 
fonde ou base de la cellule mère, comme chez diverses Loranthinées 
(Angiospermes inovulées, p.882). D’autres plantes de cette famille étant 
acrogames, on voit qu'il peut y avoir polarité réversible des deux triades, 
qu'en d'autres termes la sexualité n’est pas absolument et exclusive- 
ment fixée dans la cellule médiane de la triade antérieure. 

Dans le genre Balanophore, voisin des Loranthinées, par une exception 
dont on ne connaît pas d’autre exemple, c'est indistinctement la cellule 
médiane de la triade supérieure ou de la triade inférieure, d'ordinaire 
la première par raison de position (p. 883), qui est fécondée par le tube 
pollinique : l'une et l’autre représentent ainsi une oosphère. Il n'y a 
donc pas ici polarité, comme chez les autres plantes, mais homogénéité 
entre les deux triades de cellules endospermiques, en un mot homéo- 
gamie, particularité liée sans doute à la simplicité de structure de cette 
singulière plante parasite et qui tend à faire admettre l’'équivalence ori- 
ginelle générale des deux triades (p. 884). 


2. — Ovule des Gymnospermes. — Cellule mère 
d'endosperme et oosphères. — Chez les Phanérogames 
gvmnospermes (Cyeadées, Conifères, Gnétacées), les ovues, 
portés par des carpélles lar sement ouverts (fig. 994, I), et 
toujours orthotropes. consistent en un nucelle unitegminé 
(fig. 1089, D), creusé à son sommet dans divers genres (Pin 
d'une petite cavité, la chambre pollinique (lg. 1140. a). où 
s'accumule le pollen, toujours très abondant chez ces végé- 
taux à fleurs unisexuées. 

Chez les Conifères., le micropvle, ordinairement profond, 
(fig. 1093, &), est tantôt dirigé vers la base des carpelles 
(fig. 993, c), tantôt vers leur sommet (fig. 4091) ; d'où la 
distinction des Conifères inversiovulées el rectiovulées. 

Les Inversiovulées comprennent notamment les Abiéti- 
nées (tribu des Cédrées : Cèdre, Sapin; tribu des Pinées : 
Epicéa, Pin, Mélèze) ; les Rectiovulées renferment la majorité 
des Cupressées (Cyprès, Thuya) et des Taxées (If, Ginkgo). 


878 STRUCTURE DE L'OVULE 

1° Formation de l'endosperme. — La cellule mère d’endo- 
sperme ou macrodiode est recouverte ici d'une calotte très 
développée (p. 868), accrue encore, dans certains cas, par 


a 


©, 
(2 
eus: 


Fie. 1089 et 1090. — I, ovule d'Epicéa : 4, pollen: b, nucelle : ce, tégument : 
4. cellule mére d'endosperme : f, premières divisions du noyau de cette 
cellule ; g, première assise d'endosperme. — IT, à, endosperme (nucelle non 
représenté) ; 2, cellules mères des archégones ou corpuscules. — IE, #, cel- 
lule mère de la rosette,; £, de l'oosphère ; m, n, rosette à quatre cellules ; 
0, p, r, cellule de canal (en r, rosette à trois étages); s, oosphère. 


= 


un eloisonnement tangentiel des cellules épidermiques qui 
avoisinent le micropyle {Conifères) ; elle se trouve par suite 
enfoncée assez profondément dans le 
nucelle (fig. 1089, IL. d). 

Le noyau de la cellule mère se divise 
d'abord, comme il a été dit pour les An- 
siospermes, en deux tétrades; mais, au 
lieu que les divisions s'arrêtent là et 
soient suivies de la constitution de sept 
Big. 1091. — Ovules de Cellules endospermiques polarisées, les 

Genévrien (unes noyaus tee poursuivent leur multipli- 

SAUING). — &, IMmICrO . M 

pyle: 6, nucelle; e,  Cation dans la couche pariétale de pro- 

ONE carpe Loplasme (fig. 1089, f), ce qui donne lieu à 

de l'axe du cône flo- plusieurs centaines de noyaux, disposés 

AT rs PU à proximité les uns des autres en une 

sorte d'assise. 

Après quoi, perpendiculairement à l'axe des tonnelets fila- 
menteux, qui unissent les noyaux entre eux au cours de la 
caryokinèse, se constituent dans le protoplasme des cloisons, 
d'abord granuleuses et albuminoïdes , plus tard cellulosiques 
(g): ces membranes se ferment ensuite intérieurement, du côté 
du suc cellulaire (fig. 1092, 4), de manière à constituer en défi- 
nitive, avec les masses protoplasmiques et les noyaux imelus, 


GYMNOSPERMES 879 


une assise simple ou double de cellules, appliquées contre Ta 
membrane (a) de la cellule mère. 

Aussitôt formées, ces cellules endospermiques s'accroissent 
vers l'intérieur, en absorbant le sue nutritif de la cavité ; puis 
elles se cloisonnent à leur tour, après division préalable du 
noyau, cela à plusieurs reprises, ce qui multiplie d'autant le 
nombre des assises. 

Finalement, la cellule mère originelle se trouve entièrement 
comblée par un parenchyme polvédrique (fig. 1089, IP, à 
cellules intimement unies, sans méats, et disposées, de par 
leur mode mème de formation, assez régu- 


” £a © Œ-- 
lièrement en séries rayonnantes : ce paren- lg 
chyme, à ce moment encore homogène, ÈS 
sans polarité, morphologiquement du moins, Fr ,; 
ù Rome 
n'est autre que l’endosperme. l&. 
On voit que, comparativement à celui des LE 
Angiospermes qui se réduit à sept cellules, 2 
; + : SES C 
l'endosperme des Gymnospermes acquiert PES 
= r GE: } 
un beaucoup plus grand développement. Fa 
On comprendra la signification de cette dif- 1) 
férence, après avoir étudié les Cryptogames A 
vasculaires, où l’endosperme, issu de la ET 
diode, prend le nom de prothalle. k roi de la cellule 
mère endosper - 
, : mique, montrant 
2° Formation des oosphères. — Vers le la première assise 
de cellules d'en- 
sommet du nucelle, quelques cellules en- dosperme (6): e, 
| de 3 à 5 chez le Pin, jusqu'à suc de la cellule 


Incre, 
15 chez le Cyprès, disposées d'ordinaire au 


même niveau, s accroissent plus que les autres : ce sont là 
les cellules mères des oosphères (Hig. 1089, IT, X). Elles sont, 
tantôt séparées les unes des autres (Sapin), tantôt directement 
au contact (Genévrier, fig. 1094). 

Pour constituer les oosphères, les cellules mères séparent 
d'abord (fig. 1089), à leur extrémité antérieure, par une cloison 
transverse de cellulose, une petite cellule (#), qui, à son tour, 
par deux cloisons cruciales Le Sr mt à la précédente, 
forme une petite tête quadricellulaire (72), nommée rosette, 

Dans quelques genres (Pin), chacune des quatre cellules 
de la rosette, au lieu de rester simple, se subdivise encore 
transversalement en deux ou plusieurs autres superposées, 
ce qui donne par exemple une rosette formée de trois étages 
quadricellulaires (7). 


Sss0 STRUCTURE DE L'OVULE 


Quant à la grande cellule restante (/), elle forme loosphère, 
non sans avoir détaché contre la rosette une petite cellule (0), 
en forme de verre de montre, dite cellule de canal, parce qu'en 
se développant vers le haut (p, r), elle s'insinue entre les 
cellules de la rosette et à se gélilie, laissant une sorte de 
méal ou canal pour le passage du tube pollinique. 

Dans cet état, l'ovule des Gymnospermes est prêt à être 
fécondé. 

On à donné le nom de corpuscule à l'organite femelle com- 
posé de l'oosphère (fig. 1094, d), de la cellule de canal et de 


Fig. 10935. Fig. 1094. 


Fig. 1093. — Coupe d'un Ovule de Sapin. — «, tégument; €, nucelle: b, ea 
nal micropylaire. 


Fig. 109%. — Coupe longitudinale de la portion supérieure de lendosperme 
du Genévrier (Juniperus virginiana), au moment de la formation des 
œuls. — «a, tube pollinique, étalé sur un groupe d'archégones: b, endo- 
sperme (nucelle plus extérieur non représenté); ce, noyau des oosphères ; 
plus bas, en blane, vésieule à suc cellulaire; d, protoplasme de l'oosphère : 
f, rosetlte; 4, cellule génératrice mâle mère, qui se subdivisera pour don- 
ner les deux gamètes; elle est précédée de noyaux stériles (Strasburger). 


la rosette (/); il correspond à l’archégone des Cryptogames 
vasculaires, comme l’'endosperme correspond au prothalle, 
et l’on peut dès maintenant le désigner de ce nom. 

On voit que lovule des Angiospermes diffère de celui 
des Gymnospermes par un raccoureissement très marqué 
dans le développement de lendosperme, d'où naît Foosphère. 
La série des développements qui aboutissent à l'œuf est 
comme précipitée chez les Angiospermes ; il y a, en d’autres 
termes, chez elles, accélération génésique. 


% 


- 
» 
} 


” 


CELLULES MÈRES D'ENDOSPERME DES INNUCELLÉES Si 
‘ 


Cellules mères d'endosperme des Innucellées et des Inovu- 
lées. — Nous traitons à dessein de ces Angiospermes dicotylédonées à 
la suite des Gymnospermes, parce qu'elles leur sont inférieures sous 
le rapport de l'organisation, toute dégradée, de leur gynécée (p. 825). 


4° Angiospermes innucellées — Chez les Santalacées et quelques autres 
familles voisines, les ovules (fig. 1095, a) se réduisent en quelque sorte 
à un funicule, tantôt droit (Santal), tantôt recourbé (Thésium), sans 
différencier à leur terminaison, ni nucelle, ni tégument : ils sont pourvus 
d'un faisceau libéroligneux, qui longe leur bord extérieur, tout contre 
l'épiderme, et ce faisceau s'étend jusqu'à leur sommet. 

Or, dans ces plantes, la cellule mère d’endosperme naît à l'extrémité 
même de l’ovule rudimentaire, et, comme à l'ordinaire, sous l’épiderme 


Fig. 1095. Fig. 1096. 
Fig. 1095. — Pistil de Santal (Santalum album), — a, groupe de trois ovules 


sur le placenta ; b, coupe longitudinale de l'ovaire ; ce, coupe des ovules ; 
fh, cellule mère d'endosperme ; d, branche montante (non apparente à 


gauche pour À); g, faisceaux vasculaires (gr. : 15) (Guignard). 

Fig. 1096. — Osyris alba (Santalacée). — T, a, placenta ; b, nucelle avec cel- 
lule mère d'endosperme, prolongée jusque dans le placenta et là unie à la 
voisine : puis prolongement descendant (gr. : 35). — IT, b, nucelle ; e, cel- 
lule mère définitive. avec calotte et deux cellules stériles. — ITF, la cellule 


mère d'albumen (f) fait hernie dans l'ovaire ; d, oosphère et synergides: 9, 


noyau de la cellule d'albumen ; À, antipodes ; 4, région où se prolonge la 
cellule mère (gr. : 150) (Guignard). 


(fig. 1096, IN, c). En s'agrandissant, elle ne tarde pas à faire hernie au 
dehors (II, f), à l'extrémité antérieure de l’ovule : la partie saillante 
courte dans le Thésium, acquiert un développement remarquable dans 
le Santal. Après s'être allongée le long de l’ovule, cette partie saillante 
continue à monter le long du placenta, marchant ainsi à la rencontre du 
tube pollinique (fig. 1095, d). À son extrémité postérieure, la cellule 
mère s’allonge aussi jusqu'à la base de l’ovule ; puis elle pénètre dans 
le placenta (4/) en direction descendante. 

Chez les Santalacées, un seul de ces ovules, d’ailleurs acrogame, est 
appelé à être fécondé; mais, au cours de son évolution en graine, il 
s'atrophie lui-même, etle fruit mür est dès lors tnséminé. 


BELzuxG. — Anat. et phys. végét. 55 


882 STRUCTURE DE L'OVULE 
Les autres ovules s'atrophient alors qu'ils sont à peine ébauchés. 


2° Angiospermes inovulées. — Le dernier degré de simplification du 
gynécée caractérise les Dicotylédones parasites du groupe complexe des 
Loranthinées (Loranthe, Nuytsie, Gui), auquel se rattache celui des 
Balanophoracées. Aucune Monocotylédone, ni aucune Gymnosperme. 
n'offre une semblable organisation. 


1° Loranthinées. — Chez les Loranthinées, la placentation (en conser- 
vant ce nom au mode de disposition des régions carpellaires, appelées à 
produire les cellules mères d’endosperme) est, tantôt aile, avec logettes 


Fig. 1097 et 1098. — I, fleur femelle du Gui : ovaire infére, surmonté des 
pointes des quatre sépales. — If, coupe longitudinale; 4, sépales ; b, leur 


. portion concrescente avec l'ovaire (c); les deux lignes noires de ce dernier 
sont la trace latérale de la loge ovarienne oblitérée (Le Mahout et Decaisne). 


de bonne heure oblitérées par rapprochement et soudure des faces 
opposées de l’épiderme carpellaire intérieur ; tantôt centrale : tantôt 
enfin basilaire, Le nombre des carpelles varie avec les genres. 


Rom. A Li 


Fig. 1099 et 1100.—T, section longitudinale d'un bourgeon de fleur femelle du 
Gui: &, b, bractées: c, sépales: d, pistil (gr. : 40). — IT, section axile du 
pistil; a, loge en voie d'oblitération ; b, épiderme intérieur de l'ovaire ; €, 
groupe de cellules mères d'endosperme (gr. : 160) (Treub). 


1° Dans le premier cas (Elytranthe, Treubelle), chaque placenta axile 
se renfle à sa base en une protubérance, qui fait saillie dans la logette 
correspondante et que l’on pourrait à la rigueur considérer comme un 
rudiment d’ovule, d’ailleurs transitoire. 

Or, c’est l'une des cellules sous-épidermiques de cette protubérance 
qui s’accroit en cellule mère d'endosperme, laquelle s’allonge ensuite 
par sa base ou extrémité profonde, s'engage dans le placenta le long 
duquel elle monte, allant de la sorte à la rencontre du tube pollinique; 
et c'est dans cette portion basilaire (et non dans la portion antérieure. 


dar Ée ne. 6 : 


CELLULES MÈRES DES ANGIOSPERMES INOVULÉES S83 


comme c'est le cas ordinaire chez les Phanérogames) que se constitue 
l’oosphère. IL y a, en un mot, basigamie. 

20 Dans le deuxième cas (placentation centrale), le placenta, très déve- 
loppé et séparé seulement de la paroi ovarienne par une loge annulaire 
étroite, produit en face de chaque carpelle une cellule mère d’endo- 
sperme, d'origine exodermique, comme dans le cas précédent. 

Si la cellule mère naît au bas du placenta (Nuytsie), elle s'élève dans 
ce dernier jusqu'au sommet, en accroissant sa 
portion basilaire. 

Sielle naît au sommet du placenta (Ginalle), 
l’épiderme fortement cutinisé qui la recouvre l'oblige 
à enfoncer sa base dans le placenta. jusqu’à l'extré- 
mité inférieure de ce dernier ; après quoi. elle se 
recourbe en U et remonte dans l'épaisseur même 
de la paroi ovarienne, le long d'une bande de 
tissu conducteur sous-épidermique, jusqu'au style. 

Dans l'une et l’autre disposition, il y a basigamie. 

3° Enfin dans le troisième cas (placentation basi- 
laire) (Loranthe, Gui), il n'y a pas à proprement 
parler de placenta, c’est-à-dire de région saillante 
où naissent les cellules mères. 

Dans le Gui, par exemple (fig. 1097). l'ovaire est 
uniloculaire ; mais la loge s'efface de bonne heure, 
par suite du rapprochement et de la jonction de 
deux faces opposées de l’épiderme intérieur (fig. 
1099, IT, &). Or. c’est directement dans l'exoderme 
des carpelles, au fond de la loge (fig. 1099, II, €), 


. : : < ; Fig. 1101. — Gui 
que se constituent les cellules mères d'endosperme, (Viscum articula- 
ordinairement plusieurs par carpelle; après quoi, lum). —f, cellule 
elles s'élèvent par leur sommet dans l'intérieur du mère d'endo- 

sperme en vole 


parenchyme amylifère du carpelle (fig. 1101, c), 
et c'est dans la partie la plus élevée que prend 
naissance la triade fertile («b), qui comprend l'oo- 


d'allongement, à 
novau déjà dé- 
doublé. À droite, 


sphère (b). la mneme, accrue 
jl d ce 142 M , { : et différenciée : €, 
y à donc ici acrogumie, comme chez les Phané cellule mère d'al- 
rogames ordinaires. bumen: d, paren- 
chyme de l'ovaire: 
a, Synergides; b, 
oosphère: 4, an- 
lipodes (gr. : 130 
(Treub). 


2° Balanophoracées. — Dans le genre Balanophore 
(fig. 748 et 764), la fleur femelle est réduite à un pis- 
til unicarpellé, d’ailleurs le plus petit que l’on ait 
- encore observé ; car son ovaire, à loge oblitérée, ne 
mesure guère qu'un cinquième de millimètre, et le style à peine une 
longueur double. ; 

C’est encore dans l'épaisseur même du tissu basilaire du carpelle, vers 
le milieu de cette épaisseur, que se constitue la cellule mère d'endo- 
sperme, ici unique. Dans cette cellule, beaucoup plus large que les voi- 
sines, le protoplasme affecte la forme d’un UZà deux branches inégales 
au bout desquelles se constituent bientôt deux triades de cellules, 
savoir : l’oosphère et les deux synergides à l'extrémité de la grande 
branche, et les trois antipodes à l’extrémité de l’autre. É 

Chose remarquable, selon le hasard de la marche du tube pollinique , 


S84 STRUCTURE DE L'OVULE 

c'est tantôt l’oosphère, tantôt l'antipode médiane, laquelle correspond 
à l'extrémité profonde de la cellule mère, qui devient l'œuf et par suite 
l'embryon, ce qui prouve l'équivalence fondamentale des deux triades 
de cellules endospermiques des Angiospermes. 

Mais landis que l'homéogamie (p. 877) a subsisté chez ces plantes 
d'organisation florale très simple, partout ailleurs elle a été rompue 
au profit de l’oosphère seule, qu'il y ait d’ailleurs acrogamie (cas 
général), ou basigamie, dans la plante considérée. 


Homologie du sac pollinique et du nucelle. — Le 
sac pollinique où microdiodange et le nucelle ou macrodio- 
dange étant définis par tout ce qui précède, il y a lieu de 
préciser maintenant Phomologie de ces deux formations, qui, 
lune comme l’autre, représentent une émergence foliaire. 


1° Formation des cellules mères. — Pour ce qui est d'abord 
du node de différenciation des cellules mères des grains de 
pollen et des cellules mères d’endosperme, remarquons que 
les unes comme les autres procèdent d’un cloisonnement de 
cellules exodermiques. 

Ce cloisonnement donne lieu : 1° en dehors, d’une part, à 
la paroi du sac pollinique (fig. 1035, cb), ultérieurement résor- 
bée, sauf assise de déhiscence ; d'autre part, à la calotte du 
nucelle (fig. 1078, 2), qui en est l'homologue et qui, elle aussi, 
est éphémère: 2° en dedans, aux cellules mères définitives du 
pollen (fig. 1035, a) et à celle de l'endosperme (fig. 1078, à). 

Il y a toutelois entre les deux formations une différence 
quantitative marquée. Tandis, en effet, que, d'ordinaire, c'est 
toute une lame de cellules exodermiques qui subissent les 
cloisonnements dans lanthère, pour constituer un massif de 
cellules mères polliniques, c'est une cellule unique, dans le 
nucelle, qui devient active et qui en outre ne donne qu'une 
seule cellule mère d'endosperme ; 1l s'en forme pourtant plu- 


>) 


sieurs chez les Rosacées p- 869). 


2° Formation des grains de pollen et des cellules d’endo- 
sperme. — Chez les Angrospermes, chaque cellule mère des 
grains de pollen forme une tétrade de grains bicellulaires, 
soit en tout huit cellules, et, dans chaque grain, c’est l'une 
seulement des deux cellules qui devient génératrice. 

Pareillement, loosphère est l’une des huit cellules, en puis- 
sance, issues de la subdivision de la cellule mère endosper- 
mique unique; deux de ces cellules, il est vrai, non distinctes 
par le protoplasme, ne tardent pas à s'unir en une seule par 


HOMOLOGIE DE L'ANTHÈRE ET DE L'OVULE 889 


le fusionnement de leurs novaux (fig. 1079, V, /}, pour consti- 
tuer, comme lon sait, la cellule mère de l’albumen ‘p. 874 

La différence, on le voit, est que, sur les huit cellules pol- 
liniques, associées deux à deux, et issues du cloisonnement 
de chaque cellule mère des grains de pollen, quatre devien- 
nent génératrices, et les quatre autres restent végétatives ; 
tandis qu'une seule cellule d'endosperme se trouve normale- 
ment appelée à devenir oosphère. Rappelons toutefois l'ex- 
ception du Balanophore, où une antipode participe du même 
privilège que l'oosphère proprement dite. 

Il y a donc parallélisme complet dans le développement 
des deux formations sexuées: on ne peut relever sous ce rap- 
port, de part et d'autre, que des différences quantitatives. 

2° Chez les Gymnospermes, non seulement la cellule mère 
des grains de pollen se divise en huit autres, associées deux à 
deux (Conifères), mais la cellule végétative de chaque grain 
peut, chez certaines Conifères et chez les Cvcadées, s'aug- 
menter d’une ou deux autres : il y a done tendance à la mul- 
tiplication du nombre des cellules polliniques. 

Pareillement, dans la cellule mère de lendosperme, le 
nombre des cellules nées du eloisonnement spécial précé- 
demment décrit (p. 872), au lieu d’être Himité à huit, comme 
chez les Angiospermes, augmente jusqu'à ce que le tissu 
produit, l’'endosperme, remplisse entièrement la cavité de la 
cellule mère (fig. 1089, ID). 


Accélération du développement chez les Angiospermes. — 
Remarquons maintenant que, chez les Gymnospe rmes {Ypi- 
ques, à grains de pole n quadricellulaires (Abiétinées, Cyca- 
dées, fe. 963), il s'opère deux cloisonne ments de plus dans 
la Brande cellule du grain de pollen, pour la constitution de 
la cellule génératrice mâle, mère de deux gamètes, et un seul 
cloisonnement de plus chez les Gymhospe rmes à pollen tri- 
cellulaire, Chez les Asp es au contraire, c'estl'unique 
petite cellule du grain de pollen (fig. 4051, IT, /), qui, direc- 
tement, devient génératrice de ‘tie gamètes. 

Pareillement, 1 cellules d° endosperme, d'où naissent les 
oosphères (fig. 1089, 2), au lieu de se constituer directement 
à l’état d'oosphères, comme c’est le cas pour l'unique cellule 
d'endosperme active des Angiospermes, sont régulièrement 
le siège de deux cloisonnements de plus, qui séparent, au 
préalable, respectivement, la cellule mère de la rosette (Æ) et 


SS6 STRUCTURE DE L'OVULE 


la cellule de canal {p. la troisième cellule {s) constituant 
seule l’oosphère, qui d'ailleurs ne se dédouble plus, comme 
la cellule génératrice mâle, dont elle est lhomologue et qui. 
elle, produit deux anthérozoïdes, 

[y a. on le voit, accélération génésique marquée chez les 
Angiospermes, pour la formation des cellules génératrices : 
conséquemment, la formation de l'œuf y est plus directe. 


Homologie des termes, désignant les formations sexuelles. 
— On montrera plus loin, par l'étude des Cryptogames vas- 
culaires, que les termes de sac pollinique et de grain de 
pollen ; d'ovule et de cellule mère d'endosperme, appliqués 
d'ordinaire aux Phanérogames, correspondent strictement 
aux termes de rricrodiodange el de microdiode ; de macro- 
diodange et de macrodiode, appliqués plus spécialement aux 
Cryplogames vasculaires hétérodiodées (Sélaginelle). 

Contrairement à la logique, qui vent qu'une mème chose 
soit partout désignée du même nom, nous avons évité d’em- 
ployer couramment ces termes jusqu'ici, parce que les Pha- 
nérogames forment la base de notre étude ; mais nous avons 
toujours signalé les homologies de termes au cours des 
chapitres précédents. | 


CHAPITRE III 


FORMATION DE L'ŒUF 


Définition. — La formation de l'œuf où phénomène de la 
fécondation consiste dans Funion d'un gamète mâle, issu de 
la petite cellule (ou de la plus intérieure, s'il y en a plusieurs 
du grain de pollen, avec la cellule cénératrice femelle ou 
oosphè re, issue de la cellule mère de F endospe rme. 

L'accomplissement de ce phénomène fondamental, qui est 
comme laboutissement de la vie de la fleur, et grâce auquel 
se constituent dans le pistil des germes de plantes nouvelles 
se trouve assuré, grâce à tout un ensemble de phénomènes 
précurseurs, Savoir 

1° La déhiscence des sacs polliniques ; 

2° La po/linisation où transport du pollen sur le stigmate du 
pistil, où il doit se développer ; 

3° Enfin la germination du grain de pollen et sa conduction 
jusqu'à l'ovaire, ce qui permet l’arrivée du gamète mâle ou 
anthérozoïde inclus, jusqu'au gamète femelle ou oosphère, 

La déhiscence des sacs polliniques ayant été précédemment 
étudiée (p. 853), passons à la pollinisation et à l'ensemble des 
phénomènes qui précèdent Punion des gamètes. 


4. — Pollinisation. — La pollinisation est tantôt directe. 
tantôt #ndirecte. 

îlle est directe, lorsqu'elle s'effectue entre les étamines el 

le pistil d'une même fleur, auquel cas les plantes nouvelles, 
issues des œufs, conservent les caractères de la plante mère ; 
indirecte, quand le pollen d'une fleur agit sur les ovules d'une 
autre fleur de la même plante, ou d’une plante différente de 
de la même espèce, ou même d'une plante d'espèce différente, 
mais voisine : dans ce cas, Il y a croisement, el les plantes 
issues-de la fécondation croisée (métis, hybrides) offrent des 

caracières nouveaux. 

Sans pollinisation, pas d'œufs, conséquemment pas de 


ss FORMATION DE L'OEUF 


graines, ni mème de fruits. I suffit, en effet, de couper les 
étamines d'une jeune fleur (Lis, ...), avant l'anthèse et d’en- 
velopper ensuite cette fleur d'une gaze fine, qui intercepte 
l'accès des pollens étrangers, amenés par le vent, pour frapper 
cette fleur de stérilité. 


4° Pollinisation directe. — La pollinisalion est nécessaire- 
ment directe dans les fleurs, dites cléistogames (Vesce, Vio= 
lette), c'est-à-dire dans les fleurs, qui, plus ou moins nom- 


Fig. 1102. Fig. 1103. 
Fig. 1102. — Rameau florifère de Rue (Rula graveolens)\, — a, étamines (lune 


d'elles est infléchie sur le pisül) ; b, pétales; ec, sépales (grand. nat). 


Fig. 1103. — à, fleur de Berbéride ou Épine-vinette (grossie 2 fois): les 6 éta- 
mines reposent dans la concavité des pétales; b, étamine, ouverte à droite 
(déhiscence valvulaire); €, jeune fruit (baie rouge); en haut, le pédicelle. 


breuses sur la plante considérée, restent toujours à l'état de 
boutons, alors que les autres s'épanouissentnormalement. Les 
étamines et le pistil de semblables fleurs, quoique incomplè- 
tement développés, sont cependant fertiles. 

Remarquons toutefois que, chez les fleurs cléistogames, 1l 
n'y à pas à proprement parler de pollinisation, puisque le 
pollen germe presque toujours directement dans lanthère pour 
gagner de là le süigmate. 

La pollinisation peut encore être directe chez les plantes 
hermaphrodites à fleurs normales, quand la arurité des an- 
thères coïncide avec celles des ovules, comme chez les Papilio- 
nacées (Pois, Haricot). Dans cette dernière famille, les anthères 
touchent d'ordinaire le stigmate lobé du pistil (fig. 949). 


POLLINISATION INDIRECTE 889 


et y déposent le pollen, dès après leur déhiscence, plus sûre- 
ment encore quand la plante est agitée par le vent ou les 
Insectes butineurs. 

On à vu {p. 731) que l’autofécondation est de Wa 
assurée par un mouvement d'inflexion du filet des étamines, 
qui amène le contact entre les anthères et le stigmate (Berbé- 
ride, fig. 1103 ; Rue, fig. 1102); les étamines syngénèses de 
diverses Composées (Chardons....) offrent un phénomè ne ana- 
logue (fig. 858). 


2° Pollinisation indirecte. — Dans la généralité des cas, la 
pollinisation est indirecte, ce qui introduit des variations plus 
ou moins profondes dans la descendance des plantes 

£lle est nécessairement indirecte dans les plantes monoïques 
(Chêne, Aroïdées), où elle s'exerce entre fleurs distinctes de 
la même plante ou de plantes différentes, et à plus forte raison 
dans les plantes dioïques (Saule, Dattier), où ce sont toujours 
des fleurs de pieds différents qui interviennent. 


Dichogamie. — La pollinisation est fréquemment indirecte 
aussi dans les plantes à fleurs hermaphrodites, parce que le 
pollen d'une fleur n'arrive pas à maturité, en même temps que 
les ovules; qu'en d’autres termes, la plante est dichogame. 
La pratique de la pollinisation artificielle montre que, dans 
de semblables plantes, le pollen d'une fleur est impuissant 
à féconder le pistil de la même fleur. 

Deux cas de dichogamie peuvent se présenter. 

Le plus ordinairement, ce sont les étamines qui mürissent 
avant le pistil, chose naturelle, puisque, insérées moins haut 
que le pistil sur Le réceptacle, elles naissent avant lui : 11 y à 
alors protandrie (Composées; Labiées : Menthe, Lamier, 
fig. 1104). Dans ce cas, le pollen d'une fleur ne peut agir utile- 
ment que sur le pistil d'une fleur plus âgée de linflorescence 
ou d’une autre plante de F espèce ; de même que son stigmate, 
encore dépourvu du liquide nécessaire à la ge rmination du 
pollen, ne pourra recevoir utilement que Île polle n d'une fleur 
plus jeune. 

Dans le second cas, celui de la protogynie., c'est le pisüil 
qui achève le premier son développement, et son sligmate 
cesse d’être apte à recevoir le pollen de la même fleur, or sque 
s'ouvrent les anthères : ce dernier doit donc agir sur le pistl 
d'une fleur plus jeune. 


s90 FORMATION DE L'OEUF 


Plantes anémophiles et entomophiles. — Dans les fleurs protandres 
ou protogynes, ainsi que dans les plantes monoïques, la pollinisation 
peut être réalisée par la simple chute du pollen, comme dans le spadice 
de l’Arum ou Gouet (fig. 742), dans lequel les fleurs mâles (I, €) sont 
situées au-dessus des fleurs femelles (d). 

Mais le plus ordinairement, et nécessairement dans les plantes dioïques, 
l'apport du pollen d'une fleur sur les papilles stigmatiques d’une autre, 
plus ou moins éloignée, comporte une intervention étrangère, soit celle 


Fig. 110%, — Lamier blanc. — «, feuilles opposées : b, glomérules de fleurs 
labices. 


du vent, soit celle des Insectes : d'où la distinction des plantes anémo- 
philes (Conifères) et entomophiles (Composées, Labiées). 

Une même plante peut d'ailleurs offrir les deux caractères à la fois. 

Sont essentiellement anémophiles les plantes à fleurs unisexuées, ordi- 
nairement apétales, comme les Conifères (Pin), les Amentacées (Hêtre, 
Bouleau), divers Palmiers (Dattier), etc.; chez elles, la grande perte de 
pollen, inévitable au cours de la dissémination, est compensée par une 
production énorme de cette poudre fécondante. 

Le transport du pollen de nos Conifères (Sapin) se fait particulièrement 
bien (fig. 1060), en raison de la présence, sur chaque grain, de deux 
ballonnets latéraux, remplis d'air, et dus au boursouflement de l’exine 
cutinisée. 


FLEURS HÉTÉROSTYLÉES Syi 


Chez les Amentacées, la pollinisation précède la foliation, ce qui est 


aussi une circonstance favorable à la bonne 
marche du phénomène. 

Sont plus spécialement entomophiles les 
fleurs nectarifères et odoriférantes (Thym, 
Lavande, fig. 1105), visitées par des Insectes 
déterminés (Abeilles, Bourdons, Papillons), 
qui y recherchent leur nourriture. 

Attirés par le parfum et peut-être aussi 
par l’éclat des corolles, ces Insectes, tout en 
recueillant le nectar, se chargent de pollen 
qu'ils peuventensuite transporter sur le pistil 
d'autres fleurs de même espèce, ce qui en 
fait les agents inconscients de la pollinisation 
indirecte. 

Dans les Labiées (Lamier, Sauge, Mélisse), 
par exemple, plantes généralement protan- 
dres, l'Insecte engage plus ou moins profon- 
dément sa tête dans le tube de la corolle, en 
relevant l'abdomen (fig. 932). Par l'agitation 
de la plante ou le contact direct des anthè- 
res, son dos se couvre de pollen, qu'il ira, 
par une répétilion en quelque sorte automa- 
tique des mêmes mouvements, déposer sur le 
stigmate d'une autre fleur. 

Ce sont encore les Insectes mellifères qui 
se chargent du transport, de fleur à fleur, 
des pollinies d'Orchidées (p. 860) et plus gé- 
néralement des pollens visqueux. Les polli- 
nies des Orchidées (fig. 1106) sont, on le sait, 
reliées à unrenflement gélatineux ourélinacle 
(d) du lobe antérieur ou rostelle du stigmate par 
un prolongement, dit caudicule (b). Or, en 
même temps que l'Abeïille ou la Guépe enfonce 
sa languette dans la région stigmatique de la 
fleur pour recueillir le nectar, les pollinies 


Fig. 1105. — Lavande 
(Lavandula Spica, La- 
biée), plante entomophile 
(grand. nat.). 


s'attachent à sa tête, grâce au rétinacle mucilagineux ; dans cette posi- 


Fig. 1106. — «, pol- 
linie d'Orchidée : 


b, caudicule ; 
rétinacle A 


telle. 


€, 


d, 


l'OS- 


tion, elles sont transportées par l'Insecte sur une 
autre fleur de même espèce, où, par suite de la 
répétition du mouvement, elles pourront adhérer 
au stigmatle du pistil. 


Fleurs hétérostylées. — Daus certaines plantes 
hermaphrodites non dichogames, chez lesquelles 
la pollinisation est par conséquent directe, il peut 
y avoir aussi pollinisation indirecte, tout comme si 
la plante était dioïque. 

C'est ce qui a lieu dans diverses plantes à fleurs 
hétérostylées, comme la Primevère, la Salicaire, le 
Lin à grandes fleurs, le Sarrasin, etc. 


1° Dans les Primevères, par exemple (fig. 1107), il existe deux formes de 


892 FORMATION DE L'OŒUF 


fleurs par espèce, l'une à style court où brachystylée (fig. 1108, 1), l'autre 
à style long ou dolichostylée (). 

Outre la pollinisation directe (e, d), qui s'accomplit entre éléments d’une 
même fleur, il s'effectue ici, entre plantes de forme différente, une double 
pollinisation croisée, par l'intermédiaire des Insectes, savoir : des longues 
étamines aux longs carpelles (a), et inversement (b), comme si l’on avait 
affaire à des plantes dioïques. L’Insecte qui visite la fleur brachystylée 
emporte en effet sur son dos le pollen des longues étamines (fig. 110%), 
et à sa bouche le pollen des étamines incluses, si c'est une fleur doli- 
chostylée. Comme ses mouvements restent les mêmes à chaque visite, il 


Fig. 1107. Fig. 1108. 
Fig. 1107. — Fleur de Primevère ; forme brachystylée. — 4, calice gamosépale 


renflé ; b, corolle portant sur son tube les cinq étamines, epposées aux 
pétales ; on voit, dans l'ovaire, le placenta central couvert d'ovules. 

Fig. 1108. — Schéma des divers cas de pollinisation dans la Primevère. — 
[IE fleurs brachystylées ; IT, IV, fleurs dolichostylées : c, 4, pollinisation 
directe ; 4, b, pollinisation indirecte entre formes différentes de fleurs ; €’, d’, 
pollinisätion indirecte entre fleurs de même forme. 


a toute chance de communiquer le premier pollen au stigmate du pistil 
exserte, el le second au stigmate du pistil inclus. 

Il peut y avoir, en outre, comme dans les plantes hermaphrodites 
homostylées, pollinisation croisée entre fleurs distinctes de même forme 
(c', d'), ce qui fait en tout six modes de pollinisation. 

On à constaté que le nombre de graines de Primevère obtenues est 
plus grand, dans le cas de fleurs homostylées, avec le croisement (c’) 
entre les longues étamines et les carpelles courts qu'avec le croisement 
contraire (d'); plus grand, dans le cas de fleurs hétérostylées, avec le 
croisement entre étamines et carpelles courts (b) qu'avec le croisement 
contraire (&) ; mais la fécondité des plantes issues de ces graines métisses 
l'emporte dans ces derniers croisements (a, b), entre organes de même 
taille, par rapport aux croisements ec’, d’, entre organes inégaux. 

2 Les fleurs de la Salicaire (Lythrum Salicaria) sont trimorphes 
(fig. 1109) et caractérisées respectivement par un style long (4), moyen 
(B), et court (C). 


RÔLE DU PARFUM ET DE L'ÉCLAT DES FLEURS 893 


Les étamines, au nombre de douze, forment deux verticilles de six, de 
longueur fort inégale, non seulement dans une fleur donnée, mais encore 
de fleur à fleur. Les six groupes d’étamines de trois fleurs différentes se 
répartissent en deux groupes de longues étamines (c), deux groupes de 
moyennes (b) et deux de courtes, ces dernières incluses dans la corolle. 
Chacun de ces six pollens pouvant tomber sur chacun des trois stigmates, 
on voit qu'il peut se produire en tout dix-huit croisements différents. 


Fig. 1109 à 1111. — Fleurs trimorphes de la Salicaire (Lylhrum Salicaria) 
À, forme à style long: B, forme à style intermédiaire: C, à style court. — 
Dans la forme C, les deux verticilles de six étamines dépassent le stigmate : 
les moins longues ont leur filet blanc et leur pollen jaune: les plus longues 
ont les filets roses et le pollen vert. — Dans la forme À, Fun des verticilles 
se trouve inclus dans la corolle; l'autre (b) atteint la longueur des courtes 
étamines de C; toutes ont du pollen jaune. — Dans la forme B, il y à de- 
même un verticille inclus; mais l'autre atteint là taille des plus longues 
étamines de C, et la couleur en est là même. — Les flèches indiquent les 
croisements féconds (Darwin). 


Les flèches de la figure 1109 indiquent seulement les croisements entre 
étamines et pistils de même taille, qui sont les plus féconds. 


- Role du parfum et de l'éclat des fleurs dans l'attraction des Insectes. — 
Les Insectes sont guidés dans la recherche de leurs fleurs préférées par 
leur perception délicate des odeurs: la vision des couleurs n'intervient 
qu’accessoirement. 

1° Pour ce qui est des couleurs, on peut remarquer, par exemple, que 


-dans les diverses espèces d’un genre donné, plus les corolles sont grandes 


et brillantes, plus elles attirent d'Insectes. Une fleur de Lobélie ou de 
Campanule, privée de corolle, est beaucoup moins visitée par les 
Abeilles qu'une fleur intacte. 

Dans de nombreuses Composées radiées (Marguerite, fig. 910, Camo- 
mille), plantes essentiellement entomophiles, les fleurs périphériques 
ligulées sont unisexuées, ou stériles par avortement. Or, ce sont elles 
qui offrent la corolle la plus développée, et son éclat ne peut que con- 
tribuer à signaler les inflorescences aux Insectes. 

Si l'on vient à déposer une Abeille, préalablement marquée de cou- 


S94 FORMATION DE L'OEUF 


leur et par suite reconnaissable, sur un disque rouge enduit de miel, 
elle s'envole, puis revient régulièrement butiner; mais elle y revient 
aussi, quand on substitue à ce disque, un autre disque sans miel, ce qui 
semble indiquer que l'Insecte est guidé par la couleur. Toutelois, l'œil 
de l'Abeille est très inégalement sensible aux diverses nuances, puis- 
qu'un disque bleu miellé, placé auprès d’uu disque rouge intact, n'est 
pas autant visité par l'Insecte que ce dernier. 

20 Dans le plus grand nombre des cas, ce sont surtout les parfums 
exhalés par la plante qui attirent les Insectes; car, si l’on vient à masquer 
une fleur odoriférante en tout ou en partie, le nombre des visites n’est 
pas sensiblement diminué. 

Ainsi, un capitule intact de Dabhlia simple n'attire pas plus d’Insectes 
(Bourdons ; Papillons : Vanesse) que le même capitule dont les lan- 
guettes périphériques ont été masquées pèr un disque de papier blane, 
ou noir, ou monochromatique, les fleurs tubuleuses centrales seules 
restant libres. Si ces dérnières sont, elles aussi, recouvertes d'un papier, 
ou d’une feuille verte de la plante, après quelques hésitations, l'Insecte 
retrouve les fleurs, en passant par-dessous l'obstacle. 

Un massif de Dahlia, comprenant 37 capitules, masqués, comme il vient 
d'être dit. avec des feuilles vertes, a été visité 70 fois en une heure. Ici, 
on ne peut invoquer, ni la forme, ni la couleur de la fleur, mais seule- 
ment le sens olfactif, si délicat chez divers Insectes. 

On a du reste constaté que des fleurs artificielles, imprégnées de par- 
fums et placées auprès de fleurs naturelles de même forme, et de mème 
nuance, mais inodores, attirent plus d’Insectes que ces dernières. 

Il va de soi que, dans les plantes à floraison hivernale (Hellébore), ou 
printanière très précoce (Galanthe ou Perce-neige, divers Safrans), l’agi- 
tation de la plante, le vent, etc., sont les seules causes de pollinisation. 


Pollinisation artificielle. — Indépendamment de la polli- 
nisation naturelle où normale, dont il vient d’être parlé, 11 v 


Rie-11412: Riom Fiat 
Fig. 1112. — Fleur mâle, grossie, du Dattier. — «, calice ; b. corolle : €, les 
six étamines. 
Fig. 11413. — Diagramme d'une fleur staminée du Dattier. — Formule florale : 


SSP LE 3E - 
Fig. 1114. — Diagramme d'une fleur pistillée. — Formule : 38 + 3P + [30]. 


a lieu de distinguer la pollinisation artificielle, pratiquée par 
l'Homme, soit dans le but de suivre plus commodément la 
marche des tubes polliniques dans le style et de déterminer le 


D. 


 É 


POLLINISATION ARTIFICIELLE 895 


temps nécessaire à leur arrivée jusqu'aux ovules {p. 900), 
soit dans un but horticole pour eréer de nouvelles variétés par 
pollinisation croisée, soit enfin pour assurer plus sûrement la 
fécondation et obtenir le plus de fruits possible, cas applicable 
surtout aux plantes dioïques. 

C'estainsi que les Arabes saupoudrent chaque année de pol- 
len les inflorescences des pieds femelles du Dattier (fig. 111%). 
A cet effet, ils secouent sur ces dernières les régimes de fleurs 
à étamines (fig. 1142), cueillis au moment de la déhiscence 
des anthères ; la fructification est de la sorte aussi abondante 
que possible. 


Pollinisation chez les plantes aquatiques : Vallisnérie. — 
Chez les plantes aquatiques, la fleur vient d'ordinaire s'épa- 


_ AO 


Fig. 1115. — À, fleur pistillée grossie, sans le pédicelle, arrivée à la sur- 
face : à côté, fleurs à deux étamines (létamine postérieure avortée), flot- 
tantes. — B, plant femelle, à pédicelles floraux enroulés (après la féconda- 
tion). — C, inflorescence mâle jeune, entourée de sa spathe. — D, fleur à 


pistil (trois carpelles, trois placentas pariétaux) (Costantin). 


nouir à la surface, dans l'air: mais l’éclosion, et par suite la 
fécondation, peuvent fort bien aussi s'effectuer au sein de 
l’eau. On a des exemples d'une semblable adaptation au milieu 
aquatique chez les Zostères, les Naïades et les Zannichellies, 
plantes monocotylédones, ces deux dernières d'eau douce. 
Parmi les plantes submergées, la Vallisnérie, plante mono- 
cotylédone dioïque, à feuilles longues et étroites, toutes à la 
base (fig. 1115, B), se distingue, ainsi du reste que quelques 


S96 FORMATION DE L'OŒUF 


autres Hydrocharidées, comme lElodée du Canada, par le 
singulier mécanisme qui prélude à la pollinisation. 

Dès après l'ouverture de la spathe (C) qui les abritait, les 
leurs staminées très pelites des pieds mâles rompent leurs 
liens et, encore fermées, s'élèvent à la surface de l'eau, grâce 
à la bulle d'air qu'elles renferment; là, elles s'épanouissent. 
Pendant ce temps, le pédicelle des 
leurs à pisil (D) s'allonge démesuré- 
ment, au point d'élever ces fleurs dans 
l'air (A), où elles aussi éclosent. 

Dans ces conditions, le pollen des 
fleurs mâles, qui voguent à lentour 
des fleurs pistillées, peut exercer sa 
fonction. 

Aussitôt la pollinisation effectuée, le 
pédicelle floral se contracte (B) et 
s’enroule en spirale, pour submerger 
à nouveau la fleur, maintenant apte à 
frucüulier. 


2. — Germination du pollen. 
— La germination du pollen s'effectue 
d'ordinaire très rapidement dans le 
liquide stigmatique (fig. 1116); le 
FR Re tube pollinique, aussitôt formé, s’en- 

tes bi in ger- gage dans le tissu conducteur du style 


mate; b, pollen en ger- ft 

minalion : c, tubes pol- (p. 832). 

liniques dans le style; E° 4 ver. ; 

d, cellules antipodes : On a vu déjà que ce développement 


Le NONOU  eMITMCELIUIES NI PRESSE RES SI tifioia 
née de lune Cr 0 leu aussi dans un milieu artificiel 


faisceau vasculaire, se convenable (eau sucrée, eau pure. 

prolongeant dans le té- RTE) Te à Ja température 

sument externe de T6. * P. 802); pour Vutque da tempEMRruR 
vule: g. oosphère et et l’aération soient convenables, etque 
terminaison du tube , es ; J : 
pollinique:; 4, ovaire. les germes étrangers (spores de Moi- 
: sissures et de Bactéries) ne prennent 

pas l'avance et n'étouffent pas la végétation du pollen. 

Dans l'un et l’autre cas, les transformations qui s'accom- 
phssent dans le tube pollinique sont les mêmes. 

Ce n'est généralement que pendant un temps restreint que 
le stigmate reste apte à recevoir utilement le pollen, pendant 
une Journée par exemple, ou seulement pendant quelques 
heures; après quoi, les tubes polliniques formés étant déjà 
engagés dans le style, le stigmate se flétrit. 


TUBE POLLINIQUE DES ANGIOSPERMES 897 


ë 
üculhèrement exposés à lenvahissement par les germes per- 
turbateurs étrangers ; le pollen est au contraire très eflica- 
cement protégé dans les espèces à stigmates lobés, comme 
ceux du Mimulus (fig. 1118), et du Bignone, où les deux lèvres 
de l'organe se rapprochent l'une de Pautre après la pollinisa- 
tion, et même directement sous l’action d’un contact (p. 746). 

Considérons séparément la germination du pollen chez les 
Angiospermes et chez les Gymnospermes. 


Les stigmates globuleux (fig. 1117) ou plans sont plus par- 


1° Tube pollinique des Angiospermes. — À mesure que le 
liquide dans lequel baigne le pollen est absorbé par Le corps 


à 
Rio {117: Fig. 1118. 
Fig. 1117. — Stigmate de Mouron (Anagallis, Primulacée) : e, style ; b, pa 


pilies stigmatiques : 4, grains de pollen en voie de germination. 


Fig. 1118. — Pistule de Mimule. — D, les deux lobes stigmatiques écartés, 
avant la pollinisation ; &, les mêmes, rapprochés, après. 


protoplasmique et que la turgescence intérieure s'accroît, 
l'intine, cellulosique et vivante, de la cellule végétative s’ac- 
croît (fig. 1419, 1), et comme l’exine cutinisée et inerte résiste 
à la pression, l'intine fait bientôt hernie au travers d’un pore 
ou d’un ph de cette dernière : telle est Forigine du tube ou 
boyau pollinique (d). 

Un seul et même grain peut donner de la sorte plusieurs 
tubes (Malvacées) : mais généralement Fun d'eux prend 
l’avance, et les autres avortent, 

Les réserves nutrilives préexistantes (amidon, sucre, épais- 
sissements de cellulose, fig. 1058, c) sont peu à peu utilisées 
à ce développement; mais il peut aussi s'en former de nou- 
velles, par métamorphose des principes alimentaires, puisés 
par le tube dans le milieu ambiant, 


BELZUNG. — Anal, et phys. végét, d7 


L L : - KP Ar > C2) 
x "NAN 
*7 + 
« 4 
Li k 


SUIS FORMATION DE L'OEUF 


En effet, divers tubes polliniques, cultivés dans l'eau sucrée, 
ou sur de la gélose sucrée, se bourrent bientôt d'amidon 
(fig. 1122). I en est ainsi, par exemple, de ceux de la Mauve 
et d'autres Malvacées, non seulement en culture, mais encore 
au cours de leur descente dans le style; dans ce dernier cas. 
par action préalable de l’eau iodée sur les coupes longitudi- 
nales de lorgane, il devient possible de mieux suivre la 
marche dés tubes jusqu'aux ovules,. 


Fig. 4119 à 1121. Fig. 1122. 


Fig. 1119 à 1121. — Tube pollinique du Lis Martagon. — I, grain de pollen 
en germination : 4, noyau végétatif: b, exine: c, intine, allongée en tube 
(d); f, cellule génératrice mère (gr. : 600). — IT, portion terminale du 
tube; }, cellule génératrice: 4, noyau végétatif en régression. — IIL,-g, À, 
les deux gamètes, nés de Il, » (Guignard). 


Fig. 1122. — Tube pollinique d'Epicéa (Picea vulgaris). — a, cellule stérile ; 
b, les deux gamètes; c, ballonnets latéraux réticulés du grain de pollen : 
d, tube pollinique avec amidon de néoformation; f, noyau végétatif. 


Le tube pollinique acquierten définitive, selon le développe- 
ment du style, une longueur très variable, qui s'élève à 6-7 cen- 
timètres dans le Lis, à 10 dans le Safran, et jusqu’à 28 cen- 
tüimètres dans certains Cierges (Cereus : Cactées), où les fleurs 
(p. 781) atteignent Jusqu'à 35 centimètres de longueur. 


Modifications de structure du contenu ; formation des deux 


Le. 


TUBE POLLINIQUE DES ANGIOSPERMES 899 


gamèles. — Le protoplasme \ végétatif se présente en réseau 
d'autant plus serré it on se rapproche davantage du sommet 
du tube (fig. 41122) ; à proximité du sommet se trouve d’or- 
dinaire le noyau végét auf (fig. 1419, IT, 

La cellule génératrice, elle, se dt {ac 1 plus ou moins tôt 
de la membrane cellulosique du grain de pollen pour s'engager 
dans le tube. Dans le Lis, elle se maintient derrière le noyau 
végétatif, à peu de distance (IF, L), et offre alors une forme 
ovoïde; ses sphères directrices sont placées en avant du 
noyau ; son protoplasme propre, séparé simplement du proto- 
plasme végétatif par une membrane albuminoïde, continue à 
se distinguer de ce dernier par la grande intensité avec laquelle 
il absorbe les colorants, et il en est de même de son noyau. 

Dans un même pollen, la cellule génératrice peut d’ailleurs 
précéder (fig. 1119, 1, /) ou suivre (IE, 4) le noyau végélauf (a). 

Tandis que ce dernier va en $ ‘allongeant et en s'amincis- 
sant de plus en plus, jusqu'à ne plus se laisser reconnaître, 
déjà avant la fécondation, la cellule génératrice, au contraire, 
subit une bipartition (fig. 1119, HE, X, g). C'est d’abord le 
noyau qui se divise, en présentant nettement, au stade de la 
plaque nucléaire, les douze chromosomes caractéristiques des 
cellules sexuelles du Lis; puis le protoplasme se scinde en 
deux moitiés, ce qui donne deux cellules semblables, incluses 
dans le tube. Ce sont là les deux gamètes, homologues, bien 
que non ciliés, des anthérozoïdes des Cryptogames vascu- 
laires, et que l’on peut dès maintenant désigner de ce nom. 

Jr, le plus antérieur seul de ces anthérozoïdes (2), avec ses 
deux sphères directrices dirigées en avant, constitue la cel- 
lule génératrice mäle définitive, appelée à S'unir à Foosphère ; 
l'autre, bien que doué de la même structure et des mêmes 
propriétés chromatiques, paraît le plus souvent se résorber. 
Cette disparition s'effectue d'ordinaire après celle du noyau 
végélalf, par exemple lors de la fusion des cellules sexue Îles 
au sommet de la cellule mère d'albumen. 

Toutefois, il a été reconnu récemment que, dans le jé 
Martagon et quelques autres plantes, ce second anthérozoïde, 
au lieu de se détruire, va, at moment de la formation de l'œuf, 
s'unir au noyau, déjà jéminé, de la cellule mère de l'albumen 
(fig. 1136, IL, g); en sorte que, chez ces plantes, cette cellule 
mère, à noyau triple fusionné, se constitue par une sorte de 
fécondation, comme l'œuf lui-même (p. 909). 

On ignore encore dans quelle mesure le second gamète 


900 FORMATION DE L'OEUF 


des autres plantes, considéré jusqu'ici comme éphémère, se 
comporte de la sorte. 

La difficulté inhérente à l'étude de la marche des gamètes 
males, lors de l'arrivée du tube pollinique au fond du micro- 
pyle, permet de penser qu'un phénomène aussi particulier, 
relatif à une cellule sexuelle dont l'existence est générale, 
n'est pas limité seulement à quelques espèces. 


Marche du tube pollinique dans le pistil. — Dans le pistil, 
les tubes polliniques, constitués comme il vient d’être dat, 
descendent dans le style, soit au travers des membranes gon- 
flées et amollies du tissu conducteur (fig. 1013), si le style est 
plein (fig. 1116 et 1117), soit simplement en longeant sa paroi 
S'ilest creux (Pois); ils poursuivent ensuite leur marche le 
long des placentas et finalement, guidés par les papilles épi- 
dermiques de ces derniers (fig. 1013, I), 1ls pénètrent isolé- 
ment dans les ovules par le micropyle. Autant d'ovules à 
féconder, autant de tubes polliniques nécessa res, du moins 
pour une complète fécondation. 

On a vu plus haut que le tube pollinique se charge parfois 
de granules amylacés pendant son parcours stylaire ; cette 
réserve provient alors de la transformation des principes 
nutritifs qu'il emprunte au tissu conducteur. Dans ce cas, le 
tube pollinique apparaît nettement sous forme d’une traînée 
bleue dans les coupes longitudinales, préalablement traitées 
par l’eau iodée (Malvacées, Cactées, etc.). 


Temps nécessaire au développement. — Le temps qui s'écoule, entre 
le moment de la pollinisation et l’arrivée du tube pollinique aux ovules, 
dépend à la fois de la nature de la plante et de la longueur du style. 

Pour les styles qui ne dépassent pas un centimètre, il ne faut d’ordi- 
naire pas plus d’un ou deux jours ; parfois, le même temps suffit pour 
des styles beaucoup plus longs, comme celui du Safran, qui peut 
atteindre dix centimètres. 

Chez les Cactées (Cierge, Phyllocactus), les Orchidées, etc., ce n’est 
qu’au bout de plusieurs semaines que les tubes polliniques arrivent à 
franchir la distance qui sépare le stigmate des ovules. 

En pratiquant des pollinisations artificielles sur la vaste fleur d’un 
Cierge (Cereus nyclicalus,), on a constaté qu'au bout d'environ un mois 
le vingtième seulement des ovules, soit une centaine sur environ 2000 
que renferme l'ovaire, étaient pourvus d’un tube pollinique, la longueur 
du style ayant été, dans un cas, d’environ 28 centimètres. 

Chez les Phyllocactus, où les fleurs sont moins grandes, c’est quinze 
jours environ après le dépôt du pollen sur le stigmate, pratiqué dès le 
début del épanouissement de la fleur (comme dans la pollinisation natu- 
relle) que les premiers tubes arrivent au micropyle. 


TUBE POLLINIQUE DES GYMNOSPERMES 901 


Résumé. — En résumé, chez les Angiospermes, le tube pol- 
linique provient de l'allongement de la cellule végétative. 
La cellule mâle primordiale du grain chemine dans son pro- 
toplasme et y constitue, par une bipar üition, deux gamètes non 
ciliés, dont l’un. est la cellule vénératrice dé finitive, portant 
ses deux sphères directrices en avant du noyau, t tandis que 
l’autre, ou bien se résorbe, ou bien se fusionne au noyau de 
la cellule mère de Falbumen (Lis). Ces gamètes sont les 
homologues des anthérozoïdes des Cryptogames vasculaires. 


2° Tube pollinique des Gymnospermes. — Chez les Gym- 
nospermes, il n'y a, comme l’on sait, ni style, ni stigmate 
aux carpelles. Le pollen, très abondant chez ces plantes, 
tombe directement dans mé tube micropylaire des ovules et va 
s’accumuler dans la chambre pollinique du sommet du nucelle, 
où il trouve les conditions nécessaires à son développement 
(fig. 1005 et 1089, a 

Au moment de la germination, la grande cellule, purement 
végétative, s'allonge en tube pollinique, comme celle des 
Angiospermes, et renferme par conséquent à l'origine un 
noyau unique (fig. 4122, f et 1123, c). 

D'autre part, la petite cellule (If, Genévrier), ou la plus 
intérieure des petites cellules, s'il + a des cellules stériles 
(Pin), produit pareillement, en règle générale, deux gamètes 
ou anthérozoïdes par une bipartition, 

1° Pinées. — Noici, par exemple, comment les choses se 
passent dans l'Épicé éa ou Pesse (Picea excelsu). 

Le tube pollinique (fig. 1122), qui se charge d’amidon 
pendant son développement intrastylaire, aussi bien du reste 
qu'en milieu nutritif (gélose sucrée..…). présente, quelque 
part en avant, le noyau {/) de la grande cellule végétative. 

A la base du tube se trouvent deux cellules stériles écra- 
sées, non apparentes dans la figure 1122, mais représentées 
pour le Pin dans la figure 1123 (4), et une cellule vivante 
arrondie (fig. 1123, a). Celle-ci se divise d'abord en deux 
autres : l’une d’entre elles (fig. 1122, 4) résorbe son proto- 
plasme et, réduite à son noyau, s'engage dans le tube ; l'autre, 
plus intérieure, seule active, se ue définitivement en 
deux gamètes (ig. 1122, 6). Ceux-ci s'isolent entièrement 
lun de l'autre et se portent petit à de " vers le sommet du 
tube pollinique, devancés par le noyau stérile précédent, ainsi 
que par le noyau de la cellule végétative. 


902 FORMATION DE L'OEUF 


La petite cellule vivante se divise ici, en somme, en trois 
autres, dont les deux plus intérieures sont les gamètes. Le 
développement est le mème pour l'unique petite cellule des 
Cupressées (Cyprès, Genévrier, voy. plus bas). 


His) Fig. 1126. Fig. 1127 

Fig. 1125. — 4, tube pollinique de Pin (Pinus strobus), extrait du nucelle 
par dissection; €, noyau végétatil; a, cellule génératrice mère; bd, cellules 
stériles écrasées. 

Fig. 1124 à 1127. — Tube pollinique du Genévrier (Juniperus communis) . — 
I, -a;scellule gé bite b, noyau végétatif. — IT, c, cellule mère des ga- 
mètes : d, ce Îlule stérile. — IIT. f, noyau de la précédente cellule et noyau 
végétatif; e, cellule mère. — IV, mêmes éléments au bout du tube dilaté. 
— V, deux tubes polliniques, appliqués sur deux archégones; g, rosette ; 
hk, oosphère. — VI, un se ul tube sur deux archégones ; À, formation des 


deux gamètes ; , noyaux en régression (Belajeff). 


Les corpuscules ou archégones des Pinées étant séparés les 
uns des autres dans l’endosperme, il faut autant de tubes 
polliniques que d'archégones pour une fécondation complète ; 
mais, comme ceux-e1 ne renferment chacun qu'une oosphère, 
l'un des gamètes mâles de chaque tube se trouve inutilisé. 


FORMATION D ANTHÉROZOÏDES CILIÉS 903 


2° Cupressées et Taxées. — Dans l'If (Taxée) et le Genévrier (Cupres- 
sée) (fig. 1124), le grain de pollen en voie de germination est bicellulaire. 

Lorsque la grande cellule s’est allongée en tube (1) au sein de 
l’ovule, dont il est possible de l’extraire par une dissection pratiquée à 
l'aiguille au microscope, la petite cellule (a) se subdivise en deux autres 
(IL, €, d). et c'est la plus intérieure (e) de ces deux petites cellules qui 
seule devient génératrice. 

A cet effet, elle se détache de la voisine, devient ovoïde, et s’avance 
dans le tube jusqu'à son sommet (IH, « et IV), bientôt suivie de la 
seconde petite cellule, préalablement réduite au noyau (IT, f, à droite). 

Là, s'il s’agit de l7/, le noyau propre de la cellule génératrice (ce) se 
subdivise une nouvelle fois en deux autres, l’un axile, qui est le 
noyau générateur définitif, l’autre pariétal, destiné à être éliminé. Le 
noyau de la grande cellule, ainsi que celui de la petite cellule extérieure 
(HI, /), ne prennent aucune part non plus à la formation de l'œuf, et se 
résorbent plus ou complètement. Seule donc, la cellule (HI, c), préala- 
blement réduite par élimination d’une partie de la substance nucléaire, 
est appelée à se fusionner avec l’oosphère. 

On voit que, dans V'If, la cellule génératrice mâle, au lieu de former 
comme à l'ordinaire deux gamètes, reste en définitive simple. 

S'il s’agit du Genévrier les choses se passent de la même manière, à 
cette différence près que la cellule génératrice mère (fig. 1126, e) se 
subdivise entièrement en deux autres cellules (fig. 1127, à), représentant 
les gamètes. Comme les corpuscules ou archégones (a) sont placés côte 
à côte, et qu’un seul tube pollinique peut en recouvrir deux en s’évasant 
(fig. 1127), les deux gamètes peuvent ici féconder chacun une oosphère 


Plusieurs semaines sont d'ordinaire nécessaires au dévelop- 
pement entier des tubes polliniques chez Les Gymnospermes. 

Par exception, dans les Conifères où le fruit ne mûrit que 
la seconde année (Pin), les tubes polliniques, après s'être 
d’abord développés normalement, s'arrêtent plus ou moins 
profondément dans le nucelle, pour v demeurer à l'état de 
vie latente, jusqu au commencement de l'été Suivant ; puis 
seulement ils reprennent leur marche vers la Fete qui 
surmonte l'oosphère de l’archégone. 


Formation d'anthérozoïides ciliés dans le tube pollinique 
du Ginkgo et du Cycas. — Dans la généralité des Gymno- 
spermes et dans toutes les Angiospermes, les deux gamètes 
mâles offrent la forme de cellules ordinaires, arrondies ou 
ovoïdes, parfois cependant allongées et contournées en tire- 
bouchon (Lis) ; mais ils sont dépourvus de cils locomoteurs 
Ces éléments n'en sont pas moins doués de motilité propre, 
puisqu'ils se transportent le long du tube pollinique. 

Chez le Ginkgo (Ginkgo biloba), Conifère arborescente de 
la tribu des Taxtes, reconnaissable à ses feuilles longuement 


904 FORMATION DE L'OEUF 


pétiolées, à limbe élargi el échancré à son sommet, et chez 
le Cycas (Cycas revoluta), de nombreux eils vibratiles se cons- 
tuent sur les gamètes (fig. 1132, ID), et l’on se trouve là en 
présence de deux véritables anthérozoïdes dans le tube polli- 
nique, ce qui établit jusqu'à Pévidence le lien entre les Cryp- 
logames vasculaires, toujours pourvues de gamètes mâles 
ciliés, et les Gymnospermes, et par suite aussi les Anglo- 
per mes. Par extension, on applique ce même nom d’anthé- 


Fig. 1128 à 1130. — TI. grain de pollen du Ginkgo (Ginkgo biloba): a, exine 
cutinisée, formant une simple calotte; b, membrane cellulosique: €, noyau 
végétatif: d, cellule mère des anthérozoïdes : f, cellule stérile (une autre est 
écrasée contre a) (gr. : 500). — II, base du tube pollinique:; le noyau géné- 
rateur se divise en deux, dont un définitif (k) et un expulsé (g). — I, 
tube pollinique : il, son protoplasme contracté; ce, son noyau, revenu à la 
base: x, cellules de la paroi de la chambre pollinique, entre lesquelles 
Sinsinuent les crampons (m) du tube: 4, cellule génératrice; le reste, 
comme précédemment (gr. : 120) (Hirasé). 


rozoïdes aux gamètes homologues, non ciliés, des Phanéro- 
games autres que les deux genres précités. 


Ovule du Ginkyo. — Dans l'ovule du Ginkgo, orthotrope 
et unitegminé, conime à l'ordinaire, une chambre pollinique 
(fig. 1132, TE; se conslilue, par dissociation du paren- 

ch me, au ‘ne du nucelle ; cette chambre, qui prolonge 
inférieurement le tube micropylaire, ae un peu de 
liquide au moment de la pollinisation, et c'est contre sa 
paroi que germent les grains de pollen que le vent y amène. 

Plus tard, la chambre, agrandie inférieurement du côté de 
lendosperme et par suite plus “rapprochée des archégones, se 
ferme dans sa région supérieure (IV). Au niveau de la fer- 
meture, le par enchyme prend l'aspect d'une petite éminence 
brune {c), qui plus tard - disparait. 


Ds, à 


FORMATION D'ANTHÉROZOÏDES CILIÉS 905 


Les tubes polliniques, alors en voie de développement 
contre la paroi de la chambre, maintenant close, enfoncent 
un peu leur sommet dans la voûte de cette dernière ; à, au 
lieu de rester simples, comme à l'ordinaire, ils se ramilient en 
manière de crampons fixateurs (IV, a). La base du tube (4), 
encore couverte de lexine cutinisée, fait au contraire hernie 
dans la cavité de la chambre, Abstraction faite des crampons, 
le tube pollinique offre alors l'aspect d'un renflement ovoïde. 
à peine deux ou trois fois plus long que large (fig. 1128. TA). 

On sait déjà qu'à la base se trouvent, de dedans en dehors : 
la cellule génératrice (fig. 1128, d), une cellule stérile encore 
vivante (/) et une troisième cellule, écrasée contre la paroi : 


I Il IT 
Fig. 1131. — Tube pollinique de Ginkgo. — I. la cellule mère (2) est divisée 
en deux; x, sphère directrice unique; le reste, comme précédemment 
(gr. : 90). — Il, &, noyau: b, protoplasme de la partie latérale d'une des 
deux cellules précédentes; e, sphère directrice; d, éminence du noyau (gr. : 
450). — LIT, d, bec nucléaire plus marqué, uni au centrosome (ce) (Hirasé). 


le grain de pollen mür est done quadricellulaire. Or, c’est 
à cette même base que subsiste aussi la cellule génératrice 
des deux anthérozoïdes (fig. 1132, V, bd), au lieu de se trans- 
porter, comme à l'ordinaire, au sommet du tube : il y a ici, 
en d'autres termes, basigamie, et non acrogamie (p. 871). 

Les anthérozoïdes naissent de la manière suivante. 

La cellule génératrice mère subdivise une première fois 
son noyau en direction transversale (fig. 1128, ID), après 
écartement des deux sphères directrices : lun de ces 
noyaux (g) est éliminé et se résorbe, tandis que l’autre 
gagne le centre de la cellule (IF et HF, 2). Une nouvelle et der- 
nière division de ce noyau restant ne tarde pas à se produire 
(fig. 1134, D) ; après quoi, une cloison protoplasmique, dirigée 
suivant l’axe même du tube, délimite les deux cellules mâles 
définitives (4) ou anthérozoïdes. 

La sphère directrice (x), qui accompagne latéralement 
chaque noyau, reste ici simple. 


) pu OP 


906 FORMATION DE L'OEUF : 


A ce moment, l'accroissement très actif de lendosperme 
provoque la ruplure du parenchyme du nucelle qui conline à 
la chambre ; puis lendosperme se développe en une sorte 
de colonnette (fig. 1132, V, d), qui va rejoindre l’éminence 
nucellaire brune (ec), située au fond du micropyle. 

Lors de la transformation des deux cellules génératrices, qui 
jusqu'ici (fig, 1131, F1, 2) ressemblent à celles des Gymnos- 
permes ordinaires, en anthérozoïdes, le centrosome de l'unique 
sphère directrice s’étire et se raccorde au noyau (fig. 4134, IE, 
HT, cd), lequel offre alors une proéminence arquée, en forme 


Fig. 1132. — Anthérozoïdes du Ginkgo. — I, &, calotte cutinisée: h,les deux 
anthérozoïdes presque mûrs, à noyau bien distinct; f et g, comme précé- 
demment (gr. : 160). — IT, un anthérozoïde, prêt à sortir du tube; 4, &ils : 
b, appendice caudal, non encore déployé; e, noyau (gr. : 260). — IE, 4, 
chambre pollinique du nucelle, avec grains de pollen en sermination (gr. :. 
24). — IV, 4, crampons du tube pollinique (b); ec, protubérance brune : d, 
nucelle. — V, 4, portion supérieure du nucelle âgé; b, tubes polliniques ; 


e, éminence brune; d, colonnette d'endosperme, soutenant la chambre; 7, 
oosphère (gr. : 15) (Hirasé). 


de crochet; par là même, la sphère directrice disparaît 
comme telle. Le diverticule total, en partie nucléaire et en par- 
le centrosomique, forme bientôt un filament aplati, qui décrit 
trois tours de spire, situés sensiblement dans un même plan 
fig. 1132, 1), et c'est sur la portion centrosomique que se 
consütuent les nombreux cils vibratiles protoplasmiques ; 
ceux-ci se montrent d'abord serrés les uns contre les autres 
dans la dépression, en forme de gouttitre, du diverticule spiral. 

Ainsi constitués, les anthérozoïdes offrent un noyau ovoïde, 
volumineux et bien distinct (fig. 1132, IF, €), qui se continue 
directement avee la spire ciliée (a) ; ilest entouré d’une couche 


FÉCONDATION PROPREMENT DITE 907 


de protoplasme très nette, qui manque, au contraire, au corps 
nucléaire des anthérozoïdes des Cryptogames vasculaires; en 
arrière, ils portent un appendice (b). 

Par la portion basilaire du tube qui les renferme et qui, 
avons-nous dit, fait hernie dans le liquide de la chambre 
pollinique (fig. 1132, V, 4), les deux anthérozoïdes s’échap- 
pent, déploient leur toufle de cils et nagent librement, en 
quête d’une oosphère d'archégone (f). Leurs dimensions 
sont relativement considérables ; car leur longueur peut 
atteindre 80 millièmes de millimètre, et leur largeur 50. 

Le pollen et l'ovule du Cycas sont le siège de phénomènes 
du même genre que ceux du Ginkgo : ici encore, la formation 
d'anthérozoïdes est corrélative de lexistence d'une couche 
liquide tout autour de lendosperme. 


3. — Formation de l'œuf : fécondation proprement 
dite. — 1° Angiospermes. — Une fois le tube pollinique 


arrivé au micropyle de l’ovule, comment se constitue l'œuf, 
germe d’une plante nouvelle ? 

On se rappelle (p. 876) que, selon les plantes, la distance 
qui sépare le micropyle de la paroi de la cellule mère d'albu- 
men, et par suite de l'oosphère, est très variable. 

Dans le Lis, c’est l'épiderme seul du nucelle qui subsiste 
(fig. 1069, 11, a); dans diverses Légumineuses, dans la Vio- 
lette, ete. il reste plusieurs assises (fig. 1001, 4). Dans ce cas, 
après être arrivé en se rétrécissant au fond du micropyle, le 
tube pollinique (fig. 1116, 4), dont la turgescence intérieure 
est alors très forte, s’insinue entre les cellules avoisinantes 
du nucelle et vient s’étaler sur la membrane de la cellule 
mère de l’albumen, contre la triade fertile (fig. 1133, à. 

Mais, le plus ordinairement, la paroi du nucelle est entière- 
ment digérée, au moins au niveau du micropyle, au cours du 
développement de la cellule mère de l'endosperme : celle-ci 
montre alors sa membrane à nu au fond du canal micropylaire. 
Parfois même, elle fait hernie au dehors (Orchidées, Santal, 
fig. 1096, LIT), comme poussée au-devant du tube pollinique ; 


. pareil allongement se produit aussi, dans l'épaisseur même 


des carpelles, vers le style, chez les Loranthinées (fig. 1101). 

Les membranes du tube pollinique et de la cellule mère 
d’albumen, ainsi amenées au contact, sont à ce moment gon- 
flées, gélifiées et plus ou moins confondues. 


1° Fusion de l'un des yamètes males avec l'oosphère. — Dans 


4 


908 FORMATION DE L'OŒEUF 


le Lis, le tube pollinique, renflé en massue à son extrémité, 
refoule devant lui la paroi amollie de la cellule mère 


(fig. 1136, a), soit latéralement aux synergides, soit dans leur 


intervalle, soit même au travers de l’une d'elles ; et c’est ce 
dernier eas qui a porté à considérer tout d'abord les deux 
synergides (ainsi que lindique leur nom), comme des inter- 
médiaires entre la cellule génératrice mâle et l’oosphère ; 
mais ce rôle est loin d'être général. 

À ce moment, l'extrémité du tube pollinique ne renferme 


Fig. 1133 à 1435. — Formation de l'œuf du Lis Martagon. — TI, b, tube pol- 
linique, à extrémité amollie: 4, tégument: ce, noyau mâle, avec ses deux 
sphères (ces dernières entourées de protoplasme mâle) ; d, oosphère: f, sy- 


nergide (gr. : 300). — IT, œuf, peu après la jonction des deux noyaux (h) : 
g, couples de sphères directrices, non encore fusionnées; f, synergides flé- 
tries (gr. : 500). — IIL, fusion presque complète des noyaux; ?, sphères 


directrices fusionnées de l'œuf {gr. : 500) (Guignard). 


plus que les deux cellules génératrices mâles, ou anthé- 
rozoïdes, placées l'une à la suite de l’autre ; le noyau végéta- 
üf, ainsi que l’amidon, si le tube en renfermait, sont résorbés. 
La première cellule mâle (fig. 1133, c), précédée de ses 
deux sphères directrices, traverse assez rapidement la double 
membrane gélifiée et va se joindre à l’oosphère (d). A cet 
effet, les sphères directrices des deux noyaux, placées en 
regard les unes des autres, se rejoignent au préalable et se 
fusionnent deux à deux (fig. 1133, Il, g) : après quoi, elles 
s’écartent latéralement pour permettre la jonction des noyaux 
eux-mêmes (2). Le protoplasme de la cellule génératrice mâle 
est alors peu distinct, et localisé, en couche mince, autour 
des sphères directrices et de la partie adjacente du noyau. 
Désormais, l'union des deux gamètes étant consommée 
AL, d), l'œuf, cellule originelle de la plante nouvelle, est né. 
Dans le cas où, par suile de leur grand nombre dans 
l'ovaire, quelques ovules ne reçoivent pas de tube pollinique 


FÉCONDATION PROPREMENT DITE 909 


et par suite se flétrissent, leur oosphère, après avoir épuisé 
les réserves nutrilives de la cellule mère de lalbumen, se 
résorbe, et sa destruction est suivie de pres de celle des 
synergides, puis du noyau de la cellule mère de lalbumen. 


Fertilité de l'anticline moyenne. — Chez les plantes basigames (diverses 
Loranthinées), où la polarité des deux triades de cellules d’endosperme 
est renversée, c'est la cellule moyenne de la triade basilaire qui est fécon- 
dée, et ses deux voisines représentent dans ce cas des synergides. 

Chez ces plantes sans ovules, la cellule mère d’endosperme se déve- 
loppe, ainsi qu'il a été dit plus haut, dans le carpelle même, et, en 
s’allongeant, elle va à la rencontre du tube pollinique, auquel elle pré- 
sente la triade fertile (p. 882). 


2° Fusion du second qamète avec le noyau de la cellule 
d'albumen. — Vers la phase où s’accomplissent les phéno- 


Fig. 1136 à 1138, — Formation de l'œuf du Lis Martagon. — 1, a, tube polli- 
nique; b, c, synergides flétries; d, noyau de l'oosphère; f, gamète mâle 
(anthérozoïde); g, second gamète mâle, uni à k, noyau polaire supérieur ; 
i, cellule mère d'albumen; k, noyau polaire inférieur; 7», antipodes. — 
IT, contact des noyaux polaires (2%) et de g, pour former le noyau définitif 
de la cellule d'albumen. — I, 4, 0, noyaux d'oosphère et /, anthérozoïdes, 
hhk, p, noyaux polaires, unis avec le second anthérozoïde (g), de forme va- 
riable, et à chromosomes visibles (gr. : 300) (Guignard) 


mènes précédents, la seconde cellule génératrice mâle du tube 
pollinique (fig. 1419, HE, g) s'étre en s’amincissant et semble 
disparaître dans la généralité des cas, ce qui rappelle en fait 
les Gymnospermes, chez lesquelles, fréquemment aussi, un 
seul gamète sur deux est utilisé (p. 902 et 912) 


910 FORMATION DE L'OEUF 


I n'en est pas de même, ainsi qu'il a déjà été dit plus 
haut, pour le Lis (Lis Martagon, Lis des Pyrénées). 

Dès que le tube pollinique a pénétré dans la cellule mère 
d'albumen, les deux gamètes ou anthérozoïdes s’en échappent 
(fig. 1136, n 4); leur noyau est à ce moment arqué ou ser- 
penliforme; leur pr otoplasme forme une couche périphérique 
mince, parfois indistinete. 

Tandis que l'un des gamètes (/), d'ordinaire plus court, va 
rejoindre l'oosphère (d) pour former avec elle œuf, l’autre (q) 
va s’accoler, puis se fusionner, au noyau, déjà géminé, de la 
cellule mère de lalbumen (IF, 2#), ou au noyau polaire supérieur 
(, L), siles deux noyaux polaires ne sont pas encore fusion- 
nés, ou encore, mais plus rarement, au noyau polaire infé- 
rieur {4). Ce mouvement des gamètes entraîne la destruction de 
la membrane protoplasmique des cellules de la triade fertile. 

Les deux noyaux mâles, d'aspect vermiforme, s’incurvent 
généralement en are ou en hélice irrégulière ; la diversité 
de leurs formes dans les matériaux fixés par l'alcool 
(fig. 1136, HD tend à faire admettre qu'ils sont doués d’un 
mouvement de contractilité générale. 

I ne leur manque donc que des cils pour constituer, 
comme chez le Ginkgo et les Cryplogames vasculaires, de 
véritables anthérozoïdes. Mais, comme ils sont manifestement 
les homologues de ces derniers organites, on leur applique 
aussi le même nom, ainsi du reste qu'aux gamètes de forme 
normale des Angiospermes ordinaires. 

La cellule mère définitive de ce pe Ut organisme transitoire 
qu'est l’albumen (EF, ?) semble ainsi procéder d'une féconda- 
tion, comme l'œuf lui-même, origine de la nouvelle plante. 

Toutefois, une différence entre cette fusion de noyaux et 
celle qui donne lieu à l'œuf est que, dans ce dernier élément, 
les deux noyaux générateurs du Lis apportent chacun 
douze chromosomes, landis que, dans la cellule mère d’al- 
bumen, d'abord le noyau est triple, ensuite les noyaux 
polaires, tout au moins l’inférieur, renferment un nombre de 
chromosomes supérieur à douze. 


Caractères de l'œuf. — Peu d'instants après sa formation 
(fig. 11433, HT), l'œuf renferme done dans son protoplasme 
vacuolaire les deux noyaux générateurs contigus, encore bien 
distinets,-avec leurs couples de sphères directrices opposées 
(II, y), bientôt réduites à deux, placées côte à côte (LEE, 2) ; 


3 


CARACTÈRES DE L'OEUF 911 


mais ces dernières sont d'un volume sensiblement double de 
celui des sphères composantes. 

La membrane périphérique du protoplasme estencore albu- 
minoïde : sa couche externe ne tarde pas à devenir cellulo- 
sique et à compléter ainsi la cellule 
nouvelle. À ce stade, le noyau mâle 

s'accroît notablement pendant quelque 
temps, tout en restant plus petit que 
le noyau femelle, etil se fait remarquer 
par sa grande richesse en nucléine. 

Au moment de la première biparti- 
tion de l'œuf (fig. 1139, d), qui marque 
le début de la formation de Fembryon, 
le noyau montre à nouveau, chez le 
Lis, 24 chromosomes, et non plus 12, 
comme les noyaux sexuels dont il 
procède; en sorte que la fécondation 
se traduit, sous ce rapport, par la 
reconstitution d’un noyau complet et 
neutre à 24 chromosomes, et la cellule 
entière devient, de ce fait, capable 
d'épanouissement. Ces 24 chromoso- 


Fig. 


1139: 


—+ 4; SYMErE 


mes, caractéristiques des cellules so- 
maliques ou végétatives du Lis et 
d'autres plantes encore, se retrouvent 
ensuite dans les divisions ultérieures 
de l'embryon. 

On a vu plus haut que le nombre 
des chromosomes, fixe dans une es- 
pèce, exception faite des cellules géné- 
ratrices et aussi des cellules de lal- 


vide s du Lis en voie de 


flé trissement : b, vacuole 
de l'œuf : d, œuf récem- 
ment formé et procédant 
à la première division 
de son noyau: €, cellule 
mère d'albumen, avec 
noyaux en divis sion dans 
la couche pariétale de 
protoplasme : en bas, 
jrae e des antipodes (gr. 
220) (Guignard). 


bumen, peut varier d’une espèce à une autre (p. 849). 
En résumé. c’est de la fusion de deux gamètes., qui isolé- 
? (e, 


ment sont incapables 


de développement, 


cel- 


— deux demi- 


lules, à en juger par la réduction de moitié du nombre des 


chromosomes 
spécialisation, 


nucléaires, qui 
à cette rénovation, 


semblent 


acquérir à cette 


une nouvelle provision 


d'énergie, — c’est de cette fusion de deux anthérozoïdes que 
naît l'œuf, cellule complète, seule douée du pouvoir expansif, 
nécessaire au développement de la plante adulte nouvelle. 
En raison du rôle prépondérant que joue le noyau au 
cours de la formation des œufs, tandis que le protoplasme des 


; 
912 FORMATION DE L OEUF 


anthérozoïdes devient diflicile à déceler, on ineline à penser 
que le noyau recèle plus spécialement les propriétés hérédi- 
laires de la plante, tandis que les phénomènes nutritifs seraient 
plus spécialement dévolus au protoplasme (p. 44). 


Pluralité des œufs; polyembryonie. — Il y a lieu de remarquer ici 
que, chez certaines plantes (quelques Mimosées, elc.), les synergides peu- 
vent être fécondées par des tubes polliniques spéciaux, comme l’oosphère, 
et donner lieu ultérieurement à autant d’embryons (fig. 1158, b), comme 
l'œuf proprement dit, ce qui témoigne de Lnitelele fondamentale 
des cellules de cette triade. Toutefois, des trois embryons ainsi engendrés, 
un seul arrive à complet développement ; les autres avortent. 

I n'y a pas jusqu'à la cellule antipode moyenne du Balanophore, 
qui ne soit, comme l’oosphère normale, susceptible d'être fécondée, ce 
qui témoigne de l'équivalence des deux triades (p. 583). 

Cette polyembryonie vraie, liée à la fécondation de plusieurs cellules 
d'endosperme, et d’ailleurs éphémère, ne doit pas tre confondue avec le 
cas où les embryons, autres que celui issu de l'œuf (embryon proprement 
dit), naissent du cloisonnement de certaines cellules épidermiques du 
nucelle (embryons adventifs), comme il arrive dans le Citronnier. 

Dans la Célébogyne, Euphorbiacée dioïque, également pluriembryonée, 
les embryons que produit la plante femelle en Europe sont tous des 
embryons adventifs, puisque les plants mäles de cette espèce n'existent 
pas dans nos pays. En pareil cas, l’oosphère disparait par résorption. 
comme les synergides, une fois que le temps favorable à la formation des 
œufs est passé (p. 909). L’Ail produit aussi un embryon adventif (pi. T4). 


2° Gymnospermes. — Chez les Gymnospermes, le tube pol- 
linique, part du fond du canal micropylaire, qu il y ait eu ou 
non un temps d'arrêt dans son développement au sein du 
nucelle, arrive en définitive à loosphère (fig. 1140, F), en 
s’insinuant dans le canal axile de la rosette de l’archégone. 

Là, les choses se passent un peu différemment, selon que 
les corpuscules ou archégones sont séparés les uns des 
autres dans l’endosperme (Pinées), ou au contraire qu'ils se 
trouvent placés côte à côte {Cupressées). 

14° Chez les Pinces (E picéa ou Pesse, Pin,...), un tube 
pollinique spécial (fig. 1140, I) est nécessaire à chaque 
archégone pour la formation de Fœuf. Il s’insinue dans la 
dépression endospermique en forme d’entonnoir qui surmonte 
la rosette, puis péuètre dans cette dernière (y). Après quoi, 
celle des deux cellules génératrices qui est la plus rapprochée 
du sommet et qui est seule représentée dans la figure 1140, 
passe dans l’oosphère, et la fusion a lieu, protoplasme à pro- 
toplasme et noyau à novau (IE, IV). 

Le second gamète n'est ici d'aucune utilité ; il se détruit, 


FE 


CHALAZODIE 913 
ainsi du reste que le noyau propre du tube pollinique et l'autre 
noyau stérile (p. 901). 

2° Chez les Cupressées (Cyprès, Genévrier), un seul tube 
pollinique (fig. 1127), en s’évasant sur deux archégones, 
peut suflire à féconder leurs oosphères (4), puisqu'il renferme, 
comme celui des Pinées, deux gamètes (a); mais 1l peut aussi 
ne couvrir qu'un archégone (fig. 4126). Si le tube pollinique 
recouvre plus de deux archégones et si la fécondation est 
complète, c'est à une division préalable des deux gamètes 
qu'est dû le nombre nécessaire de cellules génératrices. 

3° Ajoutons que, dans le Cycas (Cycadée) et le Ginkgo 
(Taxée), les anthérozoïdes ciliés (fig. 1132; ID) nagent pendant 


Fig. 1140. — I, ovule d'Epicéa ou Pesse (Picea vulgaris) ; 4, chambre polli- 
nique avec pollen en germination; b, tégument; €, nucelle ; 4, endo- 
sperme avec deux archégones. — IT, formation de l'œuf ; 4, endosperme ; 
f, tube pollinique avec la cellule génératrice, qui se subdivisera en deux 
gamètes, et, au bout, deux noyaux stériles : 9, rosette ; , oosphère. — II, 
g, rosette flétrie : L, l'une des deux cellules génératrices définitives : Æ, fusion 
des deux noyaux sexuels ; /, œuf. 


quelque temps dans le liquide qui surmonte l'endosperme (V), 
puis seulement gagnent la rosette des archégones (7). 

Il se forme donc chez les Gymnospermes autant d'œufs que 
de corpuscules ; mais l’un seulement des embryons auxquels 
ces œufs donnent naissance arrive à maturité. Il y a, en 
d’autres termes, pol/yembryonie vraie, mais transitoire, comme 
chez certaines Angiospermes (p. 912). 


Chalazodie. — Parmi les Angiospermes dicotylédones apétales, les 
Casuarinées, représentées par l'unique genre Casuarine (Casuarina) 
(Australie, Java) ; d'autre part, l'Orme, ainsi que diverses Amentacées 
(Aulne, Bouleau, Noisetier, Noyer), offrent dans la marche du tube pol- 
linique une particularité remarquable. 

La Casuarine est monoïque ; sa fleur femelle (fig. 1141, 1) comprend 
simpiement un pistil à deux carpelles. 

La région inférieure ou ovarienne du pistil (If, d), d'abord pourvue d'une 


BELZUNG. — Anat. et phys. végét. 58 


914 FORMATION DE L'OEUF 


petite loge, ne tarde pas à oblitérer cette dernière, par rapprochement 
de deux faces opposées de la paroi (IT, IV, g, h) ; il s'y constitue alors 
deux ovules en placentalion pariétale (fig. 1143, 1). La partie supérieure 
du pistil consiste en un s/yle, terminé par deux longs stigmates (fig. 1141, 
Ï, a), qui donnent à l'inflorescence entière un aspect chevelu ; le style 
comprend intérieurement un cordon purement parenchymateux, et exté- 
rieurement un manchon de parenchyme, pourvu d'éléments vasculaires. 

Du côté supérieur, les deux ovules sont rattachés étroitement, dès 
l’origine, à la base du parenchyme stylaire par des cordons cellulaires : 
l'un de ces ovules ne tarde pas à devenir plus volumineux ; en bas, il 
adhère à la paroi de l'ovaire par un funicule court (fig. 1142). 

Les cellules mères d’endosperme (fig. 1141, V) naissent du cloisonne- 
ment de quelques cellules exodermiques, c’est-à-dire sous-épidermiques, 
du sommet du nucelle. Ge cloisonnement donne lieu d’abord à un mas- 


Fig. 1141. — Pistil de Casuarine (Casuarina suberosa). — I, fleur femelle 
jeune, grossie deux fois ; b, ovaire, encore sans ovules ; 4, styles allongés. 
— Il, section d'une fleur très jeune ; d, cavité ovarienne éphémère; €, 
début des styles. — IT, IV, état un peu plus avancé (section longitudinale 
et transversale) ; g. h, cavité presque oblitérée; f, paroi ovarienne (gr. : 100). 
— V, nucelle ; n, tissu générateur des cellules mères d’endosperme, à cel- 
lules plus longues que » et en voie de cloisonnement : #7, paroi du nu- 
celle ; à, base placentaire (gr. : 150) (Treub). 


sif cylindrique de longues cellules (x), qui, en s’accroissant, se rappro- 
chent peu à peu de la chalaze (i) ; ensuite une bipartition inégale de 
chacune d'elles donne lieu à une grande cellule, qui est la cellule mère 
d’endosperme, et une petite cellule, qui plus tard se résorbe. 

Les cellules mères, continuant leur développement vers la chalaze, 
vont parfois jusqu'à s'engager dans le faisceau vasculaire du funicule 
(fig. 1142, d). Un certain nombre d’entre elles restent stériles; les 
autres offrent bientôt à leur sommet un petit groupe de deux ou trois 
cellules sexuelles (#), ordinairement nues, issues du cloisonnement 
successif d’une même cellule, ce qui les rend comparables à la rosette 
de l’archégone des Gymnospermes, plutôt qu’à la triade supérieure des 
Angiospermes, dont la genèse est simultanée. Une seule cellule mère 
d’endosperme est définitive (m) : c’est celle dont les cellules sexuelles 
offrent une membrane cellulosique. 


\’ 


CHALAZODIE ; 915 


1 Ceci dit, le tube pollinique arrivant dans l’ovaire, au lieu de pénétrer 
dans l’ovule par son sommet, comme c’est le cas chez les autres Phané- 
rogames, traverse le tissu d'union de l’ovule au style (2), puis la paroi 
_ ovarienne, le funicule et la chalaze ; et c’est par ce chemin détourné qu'il 
_ pénètre dans le nucelle (f) et s’avance vers la cellule mère, alors pourvue, 


au moment de la formation de l'œuf. En haut, à gauche de n, le cylindre 
stylaire. — a, micropyle fermé; b, téguments : ce, nucelle ; d, cellules actives : 
f.n, tube pollinique : g, chalaze ; L, paroi ovarienne : à, faisceau nourricier : 
m, cellule endospermique définitive, avec triade fertile en haut (gr. : 80) 
(Treub).. 


À 

. . 

| Fig. 1142. — Casuarine (Casuarina suberosa). — Coupe longitudinale de l'ovaire, 
- 

} 


dans son protoplasme pariétal, de nombreux noyaux d’albumen. Puis, 
| sans pénétrer dans cette cellule pour féconder l’oosphère, et simplement 


Fig. 1143. Fig. 1144. 
Fig. 1143. — TI, section transversale dans la région ovarienne du pistil de la 
Casuarine ; &, ovaire ; b, ovules jeunes (gr. : 150). — If, coupe longitudi- 


nale d'un ovule; d, g, téguments : f, mieropyle fermé ; À, nucelle ; €, ner- 
vure du placenta (Treub). 


Fig. 11%4. — Casuarine. — I, a, suspenseur de l'embryon (b): c, partie 
supérieure de l'albumen (gr. : 140). — IT, graine presque mûre ; 4, embryon ; 


b, ses deux cotylédons ; c, albumen ; d, tégument (Treub). 


appliquée contre sa paroi, la portion terminale du tube, qui renferme 
les éléments mâles, s’isole du reste du tube dans le parenchyme du nucelle. 
On ignore encore comment s'opère la fécondation. Toujours est-il que 


916 FORMATION DE L'OEUF 


lorsqu'elle est effectuée, un embryon droit et dicotylédoné, ainsi qu'un 
albumen abondant (fig. 114%, 1) se constituent. 
La graine reste albuminée à la maturité (1]). 


Chalazodie et porodie. — On a qualifié de chalazodie ce mode 
exceptionnel de cheminement du tube pollinique par l'intérieur, au tra- 
vers du funicule et de la chalaze, par opposition à la porodie, qui carac- 
térise les autres Angiospermes, chez lesquelles le tube pollinique arrive 
au nucelle par la voie naturelle de la cavité ovarienne et du micropyle, 
c'est-à-dire directement par l'extérieur. 

Les Chalazodiées, bien que peu nombreuses, forment ainsi, à la base 
des Dicotylédones, sous le rapport du mécanisme de la formation des 
œufs, un groupe spécial, intermédiaire entre les Porodiées (Dicotylé- 
dones et Monocotylédones), auxquelles elles se rattachent nettement par 
l'ensemble de leurs caractères, et les Gymnospermes. 


SECTION II 


LEFRUIT 


Définition. — Dès après la formation des œufs dans les 
ovules commence la /ructification, aboutissement normal de 
la vie de la plante. 

Le phénomène de la fructilication comprend : 

1° D'une part, la /rans/ormation des ovules en graines, et 
spécialement le développement de Fœuf en embryon, ébauche 
de la future plante adulte ; 

2° D'autre part, la /ans/ormalion des carpelles en péricérpe 
ou fruit proprement dit. 

Le fruit n'est donc pas autre chose que le résultat de la 
transformation du pistil, après la constitution des œufs: le 
péricarpe et les graines en sont les deux parties composantes. 

Etudions-les successivement. 


CHAPITRE PREMIER 


LA GRAINE 


Comment la graine se constitue ; quelle est sa conformation 
à l'état de maturité; comment enfin elle germe, pour s’épa- 
nouir en une plante nouvelle, capable de vie indépendante 
voilà ce qu'il y a lieu maintenant de définir. 


$ 1. — DÉVELOPPEMENT DE L'OVULE EN GRAINE 


Après la formation de l'œuf, l'ovule des Angiospermes 
comprend (fig. 1145) : 

1° La cellule mère de l'albumen (gh), qui n’est autre que la 
cellule mère d’endosperme initiale (fig. 1139, c), avec une 
partie seulement du protoplasme de cette dernière et un 
nouveau noyau, dit noyau secondaire, résultant de la fusion 
de deux des huit noyaux € ndospermique s, ainsi que, chez le 
Lis, du second de cou (fig. 1136, 9) ; 

2 L’œuf inclus (fig. 1145, f); les synergides et Les anti- 
podes sr ap ou moins vite, selon les plantes, 

(fig. 1139, 

3 La por E restante, parfois nulle, de la paroi du nucelle 
(Hig. 1145), appelée dans presque tous les cas à être résorbée 
avant la maturité de la graine ; 

° Enfin les téquments (ig. 1145, ab) et le funicule. 

Suivons les transformations Fi A diverses parties, d’abord 
chez les Angiospermes, puis chez les Gymnospermes. 


1. — Angiospermes. — Le développement de l'œuf en 
embryon et la formation de lPalbumen sont deux phénomènes 
simultanés. Toutefois, il n'est pas rare que, déjà avant la 
formation de l'œuf, plusieurs noyaux d'albumen, nés de la 


918 LA GRAINE 


division du noyau secondaire ou noyau propre de la cellule 
mère d'albumen, soient constitués (Lis, fig. 1139 ; Cierge). 
Considérons successivement 
Ja formation de l'embryon, parie essentielle de la 
jeune graine : 


Fig. 1145. — Coupe longitudinale de l'ovule anatrope de la Violette (Viola 
tricolor), un peu après la formation de l'œuf. — a, b, téguments externe et 
interne; ce, micropyle; d, tube pollinique flétri; f, œuf, donnant l'embryon: 
gh, cellule mère d'albumen avec nombreux noyaux en division; tout au- 
tour, nucelle ; à, stomates; k, funicule (gr. : 350) (Kny). 


2° Le développement de l'albumen., puis la résorption de ce 
tissu sous l'attaque digestive de Fembrvon ; 

3° La digestion du nucelle ; 

4° Enfin la s/ructure définitive des téquments. 


4° Formation de l'embryon. — Dès après la fusion des cel- 
lules génératrices, l'œuf du Lis sécrète une membrane de cel- 
lulose; puis son noyau entre en division (fig. 1139, d), mar- 
quant par là le premier stade de la multiplication cellulaire, 
qui doit aboutir à la constitution de l'embryon. 


… ss n. 
Bo — 


SUSPENSEUR DE L'EMBRYON 919 


Dans certaines espèces, un temps d'arrêt plus ou moins 
long, de quelques semaines par exemple, se produit entre le 
moment de la fécondation et celui du premier cloisonnement 
de l'œuf; exceptionnellement, dans le Colchique, cette 
période de vie latente de l'œuf se prolonge pendant environ 
six MOIS. 

La division du noyau s’eflectue conformément à la règle : 
les deux sphères directrices s'éloignent d’abord l'une de 
l’autre, suivant l’axe de la cellule d’albumen {fig. 1139), en 
même temps que le fuseau achromatique de Æinoplasme 


Fig. 1146. — Lis Martagon; premiers cloisonnements de l'œuf. — I, 4, 
embryon unicellulaire : €, première cloison de l'œuf; b, cellule mère du 
suspenseur, à noyau en division (24 chromosomes) : &, restes des synergides. 
— Î[, a, épiderme du nucelle ; b, suspenseur ; d, embryon bicellulaire ; f, 
synergide flétrie (gr. : 230) (Guignard). 


s’'ébauche ; puis la plaque nucléaire, formée désormais, dans 
le Lis, de 24 chromosomes, s'organise. Quand les deux 
nouveaux noyaux sont constitués, une cloison cellulosique 
transverse (fig. 1146, [, c) divise l'œuf en deux cellules. 

La destinée de ces deux cellules est bien différente. Tandis 
que l’inférieure (4), par ses eloisonnements répétés, donne 
seule naissance à l'embryon (fig. 1147, 1. D), l'autre (fig. 1146. 
het 1147, a) s'organise en un cordon cellulaire transitoire, le 
suspenseur, fixé d'un côté au sommet de la cellule mère 
d’albumen, contre le micropyle, et soutenant de l'autre côté 
l’'ébauche embryonnaire naissante. 


Suspenseur de l'embryon. — Le suspenseur (fig. 1150, b) est d'ordi- 
naire composé d'un assez grand nombre de cellules, comme dans le 
Cytise, où il est de forme sphéroïdale, et dans le Lupin, où il s’allonge 
en une cordelette à deux files de cellules (fig. 1152, II, a), ce qui est 
une forme commune. 

Chez les Viciées (Pois, Vesce), le suspenseur se réduit à quatre éléments 
(fig. 1152, I, IL, a), dont les deux supérieurs, extrêmement développés, 
et véritables articles (p. 202), sont pourvus de nombreux noyaux, et d’un 


920 LA GRAINE 


suc riche en principes nourriciers ; dans l'Ononis, autre Légumineuse, 
c'est une simple file de sept cellules. 

Le suspenseur se distingue souvent de l'embryon, dès les premiers 
cloisonnements de l'œuf,par la taille plus grande de ses cellules (Pois, 
Lupin, fig. 1152 et 1148); mais il peut aussi se confondre plus ou moins 
longtemps avec lui (Haricot, fig. 1147, IT), ou encore ne se différencier 
que tardivement (fig. 115), alors que l’organisme encore homogène, 


Fig. 1147. Fig. 1148 et 1149. 


Fig. 1147. — Premiers états de l'embryon du Haricot (Phaseolus mulliflorus) . 


— I, a, suspenseur; b, embryon unicellulaire. 
cés (gr. : 300) (Guignard). 


II, III, stades plus avan- 


Fig. 1148 et 1149. — I, b, jeune embryon de Galéga (Galega orienlalis); a, 
suspenseur (gr. : 400). — IT, embryon plus développé : 4, suspenseu'; b. 
niveau de la radicule, non encore différenciée; c, séparation de l'écorce et 
du cylindre central; d, tigelle; f, cotylédons (gr. : 180) (Guignard). 


simple méristème, issu des cloisonnements de l'œuf, renferme déjà un 
assez grand nombre de cellules (Cytise). 

Il arrive même que le suspenseur ne se constitue pas du tout (Mi- 
mosées ; diverses Orchidées : Listéra, Cypripède), auquel cas le corps 
cellulaire homogène se différencie tout entier en embryon. 


Résorption du suspenseur. ‘e que le suspenseur 
s’allonge suivant l'axe de la cellule mère d’albumen, lem- 
bryon qu'il supporte se trouve plongé de plus en plus avant 
dans le sue de cette dernière (lig. 1152, IE, 4), où il est comme 
noyé. Dans ce liquide, il puise librement une partie de son 
aliment, l’autre lui venant du suspenseur, tout au moins dans 
les cas où ce dernier est renflé, chargé de réserves; car. 
notamment, l’amidon qu’il contient subit une résorption. 
Tôt ou tard, le suspenseur disparaît : éphémère dans cer- 
taines plantes, il peut durer dans d’autres jusqu'à une phase 
assez avancée du développement de l'embryon; il reste alors 
plus ou moins comprimé et écrasé contre le micropyle, et ce 
n'est que plus tard qu'il est résorbé par la jeune plantule. 


FI R 


FORMATION DE L'EMBRYON 921 


Différenciation de l'embryon. — L'embryon (Hig.1148. 1, Let 
1150, VIL, df) est d'abord représenté par un massif homogène 
de petites cellules, issues du cloisonnement répété de la cel- 
lule inférieure du couple premier (fig. 1147, 4); ce corps cel- 
lulaire, evylindrique ou ovoïde, dont l'axe se confond avec celui 
du nucelle, est le rudiment de la tige ou tigelle de l'embryon. 

Plus tard, deux protubérances marquent, à l'extrémité 
libre de la tigelle, l’origine des premières feuilles, les cotylé- 
dons (fig. 1148, IL / et 1150, IX, ÿ), au nombre de deux chez 


Fig. 1150 et 1151. — Développement de l'embryon du Navet (Brassica Napus). 
— [, a, cellule mère de l'embryon; b, suspenseur; c, partie ant. de la cel- 
lule mère d'albumen. — II, &, embryon à huit cellules ; b, suspenseur. — 
III, même état, en coupe; la cloison dd à été figurée en trait de force dans 
V, VII et IX : f, cellule mère de la radicule. — IV, V, VIT, stades suivants; 
NI, VII, section transv. de l'embryon de V et VIE — IX, jeune embryon ; 
9,9, cotylédons ; 0, future gemmule : L, tigelle : f, radicule ; à, parenchyme 
cortical ; #, parenchyme du cylindre central : k, sa limite. 


les Dicotylédones, d’un seul chez les Monocotylédones (Lis). 

Dans l'intervalle des cotylédons, ou à la base du cotylédon 
unique, s'avance un petit cône végélalif (Hig. 1144. IT), qui, 
dans diverses plantes (Haricot, Amandier, Blé), se couvre 
déjà de jeunes feuilles bien avant la maturité et forme alors 
avec elles le premier bourgeon ou gemmule de la future plante. 
Toutefois, ces folioles peuvent manquer, même dans lem- 
bryon arrivé à complète maturité (Courge, fig. 1223) : elles 
n'apparaissent alors qu'au cours de la germination de la 
graine, sur le cône végélalif jusque-là resté nu. 

Enfin, à la base de la tigelle s'organise le cône radiculaire 
ou radicule (fig. 1150, IX, /). 


922 LA GRAINE 


La radicule de l'embryon prend naissance, selon les 
plantes, de deux manières. 

Chez diverses Monocotylédones (Graminées) et quelques 
Dicotylédones (Capucine), elle se différencie à l'intérieur 
méme de la base de la tigelle Mig. 1191, à), qu'elle traverse 
ensuite au moment de la germination (p.972) : elle est, en un 
mot, cor comme une radicelle ou une racine latérale 
(p. 247). La limite séparatrice des deux membres correspond 
alors à É base de la calotte de tigelle (fig. 365, L), qui couvre 
le cône radiculaire. 

Dans le cas général (Dicotylédones,.….), la radicule s’orga- 
nise au contraire à l'extrémité même de la tigelle (lg. 1148, 
IL, 4), qu'elle continue directement : elle est alors erogène. 
Dans ce dernier cas, la limite extérieure des deux membres 
est impossible à préciser ; car, à la base de la jeune racine, 
l’épiderme est simple (fig. 366, 4c), comme dans la tigelle (ab) ; 
et d'autre part, la différenciation intérieure n'est pas encore 
assez prononcée, pour qu'il soit possible d'établir la limite 
séparatrice d’après les caractères anatomiques (p- 277). 

Dans toutes les graines, le sommet de la jeune radicule 
est dirigé du côté du mieropyle, qu'il touche à la maturité, 
et la semmule du côté opposé. 

L'embryon offre ainsi, bien avant qu'il ne remplisse la cavité 
de la cellule mère de lalbumen, quatre parties (fig. 144%, TP) : 
la radicule, la tigelle, la gemmule ou simplement le cône 
gemmulaire, et enfin le ou les cotylédons. Ces derniers sont 
d'ordinaire beaucoup plus développés que le reste de l’em- 
bryon et très fréquemment colorés en vert par la chloro- 
phylle ( (Lin, Fusain, Pois, Lupin, Violette, ...). 

Ajoutons qu indépendamment de la radicule, l'embryon 
peut renfermer déjà des racines latérales, nées de la tigelle 
et encore incluses en elle, comme chez diverses Gratin 
‘Maïs, Avoine, fig. 1192, c) 

Le plan de symétrie des cotylédons est, tantôt confondu 
avec celui de lovule, tantôt perpendiculaire : à ce même plan. 

L’embryon reste d'ordinaire, sauf quelques exceptions 
(p. 947), purement cellulaire jusqu'à la maturité. La différen- 
ciation des éléments vasculaires ne s’y effectue, ou tout au 
moins ne s'achève en lui, que pendant la germination. 

Rappelons iei que certaines Mimosées (p. 912), peuvent 
offrir temporairement plusieurs embryons (fig. 1158, £ d). 


FORMATION DE L'ALBUMEN 923 


Embryons non différenciés. — Il n'est pas rare qu'il se produise des 
arrêts de développement dans l'embryon. Chez les Orchidées, par exemple, 
l'embryon de la graine müre consiste simplement en une masse globu- 
leuse de parenchyme, sans différenciation externe ñi interne, et il reste 
dans cet état imparfait pendant la germination. Ailleurs, au contraire, 
comme dans la Ficaire, l'embryon non différencié s'organise dès le début 
de la germination en radicule, tigelle et gemmule. 

Des embryons non différenciés se rencontrent aussi chez les plantes 
parasites (Orobanche, fig. 1178, Cuscute, Rafflésiacées) ; l'embryon fili- 
forme de la Cuscute ne différencie de cotylédons à aucun moment de son 
développement (p. 670). 


2° Formation de l'albumen. — En même temps que 
l'embryon se développe, et souvent déjà avant la formation 


Fig. 1152 à 1154. Fig. 1155. 


Fig. 4452 à 1154. — I, Orobe (Orobus angustifolius) ; a, Ssuspenseur ; b, œuf 
en voie de division : €, cellule mère d’albumen, avec noyaux en division 
(gr. : 400). — II, Orobe; 4, suspenseur à trois segments très dévelop- 
pés ; b, embryon bicellulaire. — IE, Lupin (Lupinus subearnosus) ; a, a, Sus- 
penseur formé de vingt paires de cellules ; b, embryon quadricellulaire ; 
ce, cellule mère d'albumen ; les cloisons ne sont pas encore formées entre 
les noyaux (gr. : 300) (Guignard). 

Fig. 4155. — Sénecon (Senecio vulgaris). — I, a, suspenseur; b, embryon 
paucicellulaire ; e, albumen remplissant déjà la cellule mère ; d, assise inté- 
rieure du tégument. — II, section transversale ; d, zone interne du tégu- 
ment détruite, sauf une assise (1, d); g, zone externe du tégument; /, son 
épiderme (gr. : 200) (Guignard). j 


de l'œuf (fig. 4145), la cellule mère de Falbumen se cloi- 
sonne, par un mécanisme spécial, pour donner naissance à 


924 LA GRAINE 


un parenchyme nourricier, lalbumen, que résorbera ensuite 
plus où moins vite embryon qu'il entoure. 

Le novau de la cellule mère se subdivise d’abord, dans le 
protoplasme pariétal, en deux autres (fig. 1152, I, c); ces 
derniers à leur tour en donnent chacun deux nouveaux, soit 
au mème moment, soit successivement, ce qui fait alors quatre 
noyaux; puis huit, seize, etc. Bientôt la couche protoplas- 
mique pariétale se trouve parsemée de centaines de noyaux, 
disposés d'ordinaire en une assise unique (fig. 1156, c). 

Au cours de ces divisions nucléaires, les figures karyoki- 
nétiques se présentent avec une grande netteté; mais on cons- 


Fig. 1156. Fe MATE 
Fig."1156. — Coupe longitudinale de la portion centrale d'un ovule d'Eleu- 
sine (Eleusine coracana). — a, cellule mère de lalbumen; tout autour, 


parenchyme nucellaire; b, suc; €, noyaux pariétaux ; d, embryon contre le 
micropyle; à gauche, en bas, niveau du hile (Guérin). 


Fig. 1157. — Première assise d’albumen. — «4, paroi de la cellule mère; b, 
cloisons arquées, qui ferment les cellules intérieurement; €, suc de la cel 
lule mère d’albumen. i 


tate ce fait particulier que le nombre des chromosomes varie 
d'un noyau à un autre dans l'albumen, tandis qu'il reste fixe 
(2% segments pour le Lis) dans les noyaux issus de l'œuf. 
Ainsi, le noyau de la cellule mère d’albumen, au moment 
de sa première division, montre dans le Lis de 40 à 48 chro- 
mosomes dans sa plaque nucléaire ; les noyaux dérivés en 
renferment moins, mais cependant encore un plus grand 
nombre que ceux de l'embryon ou du parenchyme de Povule. 

Ces différences de constitution, observées dans des noyaux 
issus les uns des autres, prouvent que, dans ces noyaux au 
repos, les chromosomes sont reliés en un filament unique, 
et non simplement rapprochés, comme dans d’autres cas. 


hdi 


FORMATION DE L'ALBUMEN 925 


On remarque aussi que quelques noyaux sont pourvus de 
trois sphères directrices, au lieu de deux. 
Une fois les noyaux constitués dans le protoplasme pariétal, 
il se produit, le long de l'équateur des tonnelets kinoplas- 
miques, c’est-à-dire perpendiculairement à la ligne de Jonction 
des centrosomes des sphères directrices, et par suite aussi 
normalement à la paroi de la cellule mère de l'albumen, des 
cloisons (fig. 1157), d’abord granuleuses et non encore cellu- 
losiques (fig. 1159, 2), plus tard continues (a), et offrant alors 
les réactions de la cellulose : ces membranes cellulesiques se 
développent radialement dans toute l'épaisseur du proto- 
plasme pariétal et se continuent sur la face interne de a 


Fig. 1158. Fig. 1159. 


Fig. 1158. — Mimosa (Mimosa Denhartlii). — a, sommet du nucelle en voie 
de digestion; f, embryon normal, issu de l'œuf; b, embryon éphémère, né 
d'une synergide: d, albumen, très précoce; e, nucelle (Guignard). 


Fig. 1159. — Noyaux en voie de multiplication dans le protoplasme pariétal 
de la cellule mère d'albumen, vue de face; b, cloisons jeunes, encore gra- 
nuleuses ; &, cloisons complètes, limitant des articles à plusieurs noyaux 
(gr. : 180) (Guignard). 


couche protoplasmique, baignée par le suc (fig. 1157, 4), ce 
qui les raccorde les unes aux autres. 

Il se constitue de la sorte une assise de cellules (fig. 1157), 
dont les parois externes ne sont autres, toutes ensemble, que 
la membrane de la cellule mère, tandis que les parois internes, 
contiguës au suc cellulaire, sont d'ordinaire un peu bombées 
vers le centre. Les cloisons cellulosiques ne se forment pas 
nécessairement entre tous les noyaux; quand ces derniers 
sont très rapprochés, il arrive que des éléments à deux ou 
un plus grand nombre de noyaux (Galanthe) se constituent 
(fig. 1159); plus tard, de nouvelles cloisons peuvent résoudre 
chaque article en simples cellules. 

Après s'être accrues vers l’intérieur de la cellule mère, ces 
cellules de la première assise d'albumen se cloisonnent à 


926 LA GRAINE 


nouveau, cela à plusieurs reprises, en sorte que la cavité de 
la cellule mère va en se rétrécissant de plus en plus et finit 
par se combler de parenchyme (fig. 1158, d). 

Le parenchyme ainsi formé (fig. 1155, c) n'est autre que 
l'albumen : il offre à ce moment l'aspect d’une masse gélati- 
neuse, grisâtre, facile à distinguer des tissus ambiants plus 
fermes (Amandier, Cytise,...). Son développement est assez 
rapide pour qu'il remplisse la cavité de la cellule mère, 
avant que l'embryon ait tant soit peu grandi. Désormais, 
l'embryon reste noyé dans la couche d albume ‘n, jusqu'à ce 
qu'il l'ait consommé; parfois, il est situé latérale ment (Blé): 


Précocilé ou tardivité de l'albumen. — I arrive que l'albumen appa- 
raisse tardivement, ou même subisse un arrêt de développement. 

Ainsi, chez les Viciées (Pois, Vesce, Gesse), l'embryon vert se déve- 
loppe librement jusqu'à la maturité dans le suc qui l'entoure, l’albu- 
men ne consistant jamais qu'en une mince pellicule périphérique, 
uniquement composée de la couche protoplasmique de la cellule mère 
et des noyaux inclus (comme fig. 1152, II et 1156), sans cloisons cellu- 
losiques, et par suite non organisée en véritable tissu. C’est là un 
albamen rudimentaire, réduit à un article (p. 202). 

Chez les Légumineuses autres que les Viciées, c’est-à-dire chez les 
genres à suspenseur nul (Mimosa) ou rudimentaire (Trèfle), la forma- 
tion de l’albumen est au contraire très rapide. Dans le Mimosa, par 
exemple, l'embryon, accompagné ici d’un ou deux embryons éphémères, 
ne compte guère qu'une douzaine de cellules, que déjà l’albumen la 
entièrement englobé au sommet de la cellule mère (fig. 1158, d). 


Résorption partielle ou complète de l'albumen par l'embryon. 
— À mesure que la graine mürit, les cellules de Falbumen 
élaborent des principes nutritifs, qu'elles mettent en réserve 
dans leur protoplasme ou dans leur suc, en vue des déve- 
loppements ultérieurs de embryon qu'elles accompagnent, 
Ces réserves de l'albumen, en majeure partie organiques, 
ternaires et albuminoïdes, Sc étudiées en même temps que 
celles des cotylédons (p.949). 

Or, en se dé ‘veloppant, l'embryon ne digère pas seulement 
ces réserves, mais l’albumen lui-même en tant que tissu, 
c'est-à-dire qu'il consomme aussi les membranes, le proto- 
plasme et les noyaux. Seulement, de deux choses l’une : 
ou bien cette résorption de lalbumen ne s'achève entière- 
ment qu'au cours de la germination de la graine, ou bien 
elle est déjà accomplie au moment de la maturité. Dans le 
premier cas, l'embryon de la graine reste relativement grêle ; 
il est au contraire volumineux dans le second cas. 


GRAINES A ALBUMEN RÉDUIT 


927 


De là la distinction des graines avec albumen où graines 
albuminées (Ricin, Blé, Cocotier), qui, à la maturité, ren- 


ferment encore une partie de leur 
albumen antérieur (fig. 1161, ec), et 
des graines sans albumen ou graines 
exalbuminées (Haricot, Pois, Chè- 
ne), qui en sont dépourvues {lig. 
1160). Il n°v a d'autre différence, on 
le voit, entre les unes et les autres 
qu'une différence de vitesse dans 
le développement de l'embryon, les 
graines albuminées étant en quel- 
que sorte en retard sur les autres, 
puisque leur embryon n'achève de 
s'incorporer l’albumen qu'au cours 
de la germination, tandis que c’est 
chose déjà faite à la maturité chez 


4 


Fig. 1160. 


Fig. 1160. — Coupe transver- 
sale d'une graine de Bar- 
barée (Barbarea vulgaris, 
Crucifère). — a, tigelle et 
radicule incurvés: b, coty- 
lédons accombants ; €, tégu- 
ment et assise restante d'al- 
bumen (voy. aussi fig. 1181). 


Fig. 1161. 


Fig. 1161. — Coupe d'une 
graine de Pavot. — «, tégu- 


ment réticulé; b, embryon 
arqué; €, albumen huileux. 


les graines exalbuminées. 
C’est surtout chez les plantes où l'albumen ne s'organise pas 
en tissu cellulaire (Viciées, Haricot) que les graines peuvent 


Fig. 1162. — Partie péri- 
phérique de la graine de 
Capselle (Capsella Bursa 
pastloris). — a, épiderme 
du tégument avec mu- 
cilage ; g, cuticule; b 
assise sclérifiée ; e, tégu; 
ment interne écrasé - 
sauf la dernière assise;, 
d, assise protéique, sui- 
vie de deux autres as- 
sises, éphémères, d'al- 
bumen ; f, embryon 
(gr. : 200) (Guignard). 


se montrer entièrement dépourvues 
d'albumen à la maturité. 


Graines à albumen réduit à une ou deux 
assises cellulaires. — L'étude de la résorption 
progressive de l’albumen par l'embryon en 
voie de formation a montré que, chez bon 
nombre de plantes, ou même de familles, les 
graines, que le seul examen à l’état de matu- 
rité ferait considérer comme strictement 
exalbuminées, conservent en réalité, une fois 
müres, une ou un petit nombre d'assises de 
ce tissu, appliquées contre le tégument interne 
et faisant bientôt corps avec lui. 

C'est le cas pour les Crucifères, qui con- 
servent toujours l'assise périphérique de l’al- 
bumen (fig. 1162, d), pour les Résédacées, 
Linées, Borragacées, Composées (2 assises), 
Labiées (une assise). 

Chez diverses Rosacées (Prunier, Cerisier, 
Amandier) et diverses Papilionacées, les faces 
externes des cotylédons restent couvertes 
d'une pellicule formée d’une série d'assises 
d'albumen; mais ces dernières se réduisent 


sur les côtés de la graine à une seule assise, l’assise périphérique. 
L'assise d’albumen, ordinairement unique, qui subsiste ainsi dans la 
graine müre en apparence exalbuminée, se distingue de bonne heure des 


928 LA GRAINE 


assises plus intérieures, qui sont destinées à étre résorbées, par un 
contenu beaucoup plus abondant, essentiellement albuminoïde ; d’où le 
nom d’assise protéique, sous lequel on la désigne. 

Quant au rôle de ces cellules si particulières, on sait seulement que, 
chez les Graminées, l’assise périphérique de l’albamen massif (fig. 1194, b), 
qui offre exactement les mêmes caractères que l’assise protéique des 
plantes précitées, émet de l’amylase au moment de la germination, pour 
hâter, de concert avec l'embryon, la digestion de l'amidon de réserve des 
assises d'albamen plus intérieures. Evidemment, on ne peut invoquer 
un semblable rôle dans le cas où l’assise protéique est seule subsis- 
tante. Elle apparait alors comme une formation sans rôle physiologique 
actuel, à moins que, par ses alcaloïdes ou autres principes, elle n’exerce, 
en fait, un rôle protecteur vis-à-vis de l'embryon. 


3° Digestion du nucelle ; périsperme. — Chez diverses 
plantes, la cellule mère de lalbumen acquiert déjà, au 
moment de la formation de l'œuf, un 
tel développement que tout le nucelle 
a élé résorbé par elle et qu'elle prend 
dès cet instant contact avec le tégu- 
ment le plus voisin. L’albumen occupe 
alors, abstraction faite de l'embryon, 
toute la place du nucelle. 

Dans le cas où le parenchyme nu- 


me re poupe cellaire subsiste encore après la for- 

l'UIL ( ) MORE , . , » . : 

embryon dicotylédoné; mation de l'œuf, ou bien ce tissu 
RES A ses nucellaire disparait avant la maturité 


ceaux libéroligneux ; }, 
glandes unicellulaires à 
essence ; g, périsperme 
amylacé,àassisesrayon- 
nantes de cellules ; k, al- 
bumen charnu. 


complète de la graine, résorbé peu à 
peu par l’albumen encore en voie d’ex- 
pansion, ce qui est le cas général; ou 
bien il subsiste exceptionnellement 


autour de ce dernier, sous forme dune 
couche plus ou moins épaisse de parenchyme, qui acquiert 
alors, comme l’albumen, des réserves nutritives. 

On donne le nom de périsperme à cette portion restante 
du nucelle (fig. 1163, 4): physiologiquement, elle joue le rôle 
de tissu nourricier, comme l’albumen. 

Parmi les graines pourvues d’un périsperme, on remarque 
les Nymphéacées (Nénuphar, Nymphéa) et les Pipéracées 
(Poivrier). Dans ces deux familles, les graines renferment en 
outre un albumen charnu oléagineux (fig. 1163, L), d'ailleurs 
beaucoup moins développé que le périsperme, qui, lui, est 
à réserve amylacée (p. 943). 

Dans le Balisier (Canna : Scitaminée), la graine mûre est 


TÉGUMENTS ET FUNICULE 929 


exalbuminée et ne renferme que le périsperme comme réserve 
extraembryonnaire, tandis que dans le Gingembre (Zingiber), 
autre Scitaminée, on trouve en outre un albumen charnu. 


4 Téguments et funicule. — 1° En règle générale, les 
téquments de Fovule subsistent dans la graine mûre. 

Le plus souvent, leurs cellules perdent leur contenu pen- 
dant la maturation, se dessèchent et parfois se selérilient; 
par exception, dans le Grenadier, elles s’accroissent, devien- 
nent charnues et se gorgent de sucs acides et sucrés. 

Le micropyle s'oblitère plus ou moins complètement ; 1l 
peut rester reconnaissable sous forme d’une petite proémi- 
nence cellulaire, comme dans le Haricot (fig. 1176, I, 6), où 
il est contigu au hile, lovule de cette plante étant courbe. 

a) Lorsque l’ovule est unitegriné (Dicotylédones gamopé- 
De. fig. 1155, ID), il arrive souvent que l'épiderme e, el par- 
fois aussi la couche extérieure du parenchyme, épaississent 
simplement leurs membranes et se transforment en seléren- 
chyme, tandis que toute la portion intérieure se trouve écra- 
sée entre la précédente, qui résiste, et le contenu de la graine 
(albumen et embryon) en voie d'expansion : ainsi naît une 
couche membraniforme (Sénecon, fig. 1155, 2). Cette région 
peut même être entièrement résorbée,. 

Exemples de structure. — Dans la Centaurée, l’épiderme du tégument 
allonge ses cellules perpendiculairement à la surface et les épaissit for- 
tement. Au dessous viennent quelques assises de parenchyme, puis la 
couche membreniforme. On arrive enfin à l’assise protéique ou assise 
périphérique, seule restante, de l’albumen, qui est intimement unie au 
tégument. Autour du tégument, le péricarpe forme une paroi sclérifiée. 

Dans l'Héliotrope, l'épiderme seul reste bien développé, et ses parois 
latérales et intérieures sont épaissies ; les autres assises, au nombre de 
7 ou 8, sont comprimées en une couche membraniforme, suivie d’une 
série d'assises d'albumen, qui font corps avec le tégument. 


b) Quand l’ovule est bitegminé, le tégument extérieur reste 
généralement net, tandis que l'intérieur est écrasé contre lui, 
tantôt totalement (Crucifères, fig. 1162, €), tantôt partiellement 
(Guimauve), ce qui rend sa présence plus difficile à recon- 
naître dans la graine mûre. Parfois, le tégument externe est 
entièrement résorbé (Graminées, p. 1009). 

2° Comme les téguments, le funacule est le siège d’une 
résorption de son contenu cellulaire (amidon,...), qui émigre 
bien probablement en partie dans l'embryon, pour contribuer 
à parachever sa structure. 


BELZUNG. — Anat. ct phys. végét. 59 


930 LA GRAINE 


Cette résorption est quelquefois corrélative de l'apparition 
d'oxalate de caleium, produit d’excrélion, qui subsiste 
ensuite dans l'organe, comme on l'observe dans le Séneçon, 
pour l'assise sous-épide rmique du tégument, et dans le Pois, 
pour les assises périphériques du funicule. 


2. — Gymnospermes. — Chez les Phanérogames gym- 
nospermes, le parenchyme du nucelle estentièrement résorbé 
au cours de la formation de la graine, en raison même du 
grand développement qu'acquiert chez ces plantes lendos- 


Fig. 116% à 1167. — Développement de l'œuf des Conifères en embryon. — 
[, œuf, aussitôt après la fécondation: noyau en bas. — IT, b, première 


tétrade de cellules du proembryon; «, portion supérieure de l'œuf, stérile, 
également pourvue de quatre noyaux, dont un seul est visible ici. — 
III, ce, les trois tétrades de cellules du proembryon; d, endosperme. — 
IV, a, élément stérile: b. cellules de l'étage supérieur non accrues; d, cel- 
lules de l'étage moyen, déjà allongées un peu en suspenseur dans lendos- 
perme et cloisonnées en c; f, étage inférieur, donnant l'embryon (Epicéa). 
— V, Epicéa; cd, suspense ur; a ue embr yon unique. — VI, Pin; /, quatre em- 
bryons par œuf. 


perme. Il ne reste donc de l’ovule que l’unique tégument, le 
volumineux endosperme, qui a entièrement comblé la cellule 
mère (fig. 1149, 1, d), et les œufs (/), nés en nombre variable 
dans chaque ovule, et coiffés encore de leurs rosettes respec- 
üves (g). Pendant la maturation de la graine, les embryons, 
issus des œufs, ne digèrent qu'en partie Fendosperme qui les 
entoure. 

Considérons le développement des œufs des Conifères com- 
munes (Pin, Sapin, Thuya, Cyprès, Genévrier). 


1° Formation du proembryon. — Après la fécondation, le 
noyau unique de l'œuf (fig. 1164, 1) gagne le fond de la 
cellule, et à donne naissance, par der hipartitiont succes- 
sives, à quatre noyaux. Des divisions ultérieures de ces 


t 
à 


GYMNOSPERMES 931 


quatre noyaux, effectuées suivant l'axe de l'œuf et aecompa- 
gnées chaque fois de cloisonnements cellulosiques transverses 
et longitudinaux, donnent lieu en définitive à un groupe basi- 
laire de trois tétrades de cellules superposées, constituant ce 
que l’on nomme le proembryon (Mig. 1164, TE, c). 

A cet effet, les quatre noyaux se subdivisent d'abord cha- 
eun suivant l'axe de l'œuf, ce qui donne 
deux étages de quatre noyaux. Entre ces 
deux étages, ainsi qu'entre les noyaux de 
l'étage inférieur, apparaissent ensuite des 
cloisons cellulosiques (I), ce qui donne la 
première tétrade de cellules du proembryon 
(b), surmontée de quatre noyaux, appelés à 
disparaître. La première tétrade se cloisonne 
ensuite transversalement, à deux reprises, 
pour constituer le proembryon définitif, 

Quant à la portion supérieure (a) de l'œuf 
avec ses noyaux, elle ne joue plus désor- 
mais aucun rôle. 


2 Différencialion des embryons. — Le 
mode de formation des embryons aux dé- 
pens du proembryon varie avec les genres. 

Dans l'Epicéa ( (lig. 1164, V), par exem- 
ple. les cellules de Ja première ltétrade don- 
nent directement, en se cloisonnant, un 
embryon unique (f): landis que, dans le 
Pin, le Genévrier, etc., chacune de ces 
cellules , préalablement isolée d'avec ses 


voisines, est l’origine d’un embryon distinct pig jies — 2 
(VI, 7), ce qui fait quatre e ‘mbryons par œuf. jeune embryon, 
: >: | mot non encore dilfé- 

Dans l'Epicé aetle Pin, les cellules de la rencié, d'Epicéa 
tétrade supérieure ne S s'accroissent plus ou Pesse; &, sus- 
penseur à quatre 


(V, €); celles de la tétrade moyenne, au longues cellules, 
contraire, s'allongent énormément vers le re à 
haut jusqu'à la rosette, en manière de sus- 
penseur (IV et V, d), tout en se cloisonnant transversalement, 
et finissent par refouler les embryons dans l'endosperme sous- 
jacent. Ce dernier tissu joue 1ci le même rôle nourricier que 
l’'albumen chez les Angiospermes. 

Dans le Genévrier, etc., ce sont au contraire les cellules 
de la tétrade supérieure qui forment le suspenseur. 


932 LA GRAINE 


La polyembryonie des Gymnospermes est hransitoire. — On 
voit que, chez les Gymnospermes, 11 y a polyembryonie de 
deux manières: soit parce que plusieurs oosphères peuvent 
être fécondées dans un même ovule, soit 
parce que le proembryon, supposé uni- 
que, peut donner naissance à quatre 
embryons distincts, comme il vient d'être 
dit. Il peut done y avoir au maximum 
quatre fois autant d’embryons que d'œufs. 

D'ordinaire, un seul de ces embryons, 
plus vigoureux, prend l'avance sur les 
autres, qui bientôt avortent. Cet embryon 
définitif (fig. 1168) différencie une tigelle 
Fig, 1169. @ aile du (fig. 1169, /), des cotylédons (g), parfois 

graine de Sapin; b, nombreux | (jusqu'à quatorze dans le Pin 

Ne pignon), une gemmule et une radiecule (d), 

bryon. — À droite, comme celui des Angiospermes. 

embryon isolé; d, . A Res 

radicule lexogène: f- La graine müre des Gymnospermes 

tigelle; 9, cotylé- f{fig. 1169, a) ne renferme donc, sauf ex- 

dons, ici au nombre 

de cinq (gr. : 4). ce ption, qu'un embryon unique entouré 

de labondante couche d° endosperme 
nourricier (c), qui n'a pas encore été utilisée à son dévelop- 


pement, le tout recouvert du tégument (4). 


$S 2. — LA GRAINE MURE 
Définition. — Quand les transformations précédemment 


décrites, par lesquelles passe l'ovule après la formation des 
œulfs, sont achevées, la graine, maintenant constituée et 
chargée d'une provision de réserves nutritives, traverse une 
phase de dessiceation, qui Famène peu à peu à l’état de ma- 
turité. 

Cette phase de #a/uralion marque le prélude du passage 
de l'embryon de l'état de vie active à l’état de vie latente. 

Considérons successivement : 1° d’abord la morphologie 
externe, la structure et les réserves nutritives de la graine 
mûre; 2° ensuite la vie de cette formation, qui se En du 
fruit, toutes les fois que ce dernier est déhiseent, mais qui, 
dans le cas contraire, reste incluse en permanence dans le 
péricarpe. 


1. — Morphologie de la graine. — Quelles que soient 


MORPHOLOGIE DE LA GRAINE 933 


les graines considérées, elles consistent en un #éqgument, 
simple ou double, selon que lovule était lui-même uniteg- 
miné ou bitegminé (p. 824), et une amande. 

Dans l'ordre de la complication croissante, il y a lieu de 
disünguer trois types: 

1° Les graines sans albumen, chez lesquelles par conséquent 
l’amande est simple ; 

2° Les graines avec albumen (Angiospermes) ou avec endo- 
sperme (Gymnospermes), à amande double ; 


2 


3° Enfin les graines, peu nombreuses et toutes angiospermes, 


Fig. 1170. Fig. 1171. 
Fig. 1170. — «a, graine de Saule avec son aigrette; b, graine de Coton- 
nier ; ce, de Pavot ; d, graine ailée de Sapin (a et c, grossies). 
Fig. 1171. — Graine du Muscadier, montrant l'arillode rouge réticulé (a), 


entourant le tégument ligneux brun (grand. nat.). 


qui sont pourvues à la fois d’un a/bumen et d'un périsperme, 
et chez lesquelles conséquemment l'amande est triple. 


Du tégument en général. — Le tégument séminal est mar- 
qué d'une cicatrice arrondie ou ovale, le Aile (fig. 1176, À, à), 
par où la graine s’est détachée du funicule : on y voit la 
trace du faisceau libéroligneux nourricier, issu du funicule, 
ou directement du placenta, si la graine est sessile. 

Le micropyle reste apparent dans le Haricot, la Sapo- 
naire, ete., sous forme d'un petit tubercule creux (fig. 1176, 
A, b), qui est situé à proximité du hile, quand l’ovule d'où 
procède la graine est anatrope où campylotrope. 

Le reste du tégument, diversement coloré, selon les 
espèces, est, tantôt uni (Pois, Haricot), tantôt couvert de 
tubercules (Tabac) ou d’un réseau saillant (Pavot, fig. 1170, c), 
ou encore protégé de longs poils cotonneux. 

a) Dans le Cotonnier (fig. 1170, 4 et 1172), les poils sémi- 
naux, qui peuvent acquérir jusqu'à 5 centimètres de longueur, 


934 LA GRAINE MURE 


tout en restant unicellulaires, recouvrent uniformément toute 
la graine ; ils consistent presque entièrement en cellulose 
(p. 175), le contenu de la cellule étant résorbé et Ia cuticule 
\ Peut mince, 

Dans le Peuplier, le Saule, les poils ne forment qu'une 
aigrelte, insérée à la base de la graine et qui facilite le trans- 
port de cette dernière par le vent (fig. 1170, «.) 


b) Le fruit du Caféier, drupe ovale noirâtre, communément nommée 
cerise (fig. 1218), renferme normalement deux graines à albumen corné, 
une par carpelle, appliquées contre 
la cloison du noyau par une face 
plane ; celle-ci est parcourue dans 
toute sa longueur par un sillon très 
marqué, au fond duquel, dans le 
café du commerce, on trouve des 
débris de l’endocarpe lignifié, qui 
forme la cloison du fruit, et plus 
généraiement tout le noyau, dit 
parche. Quand l'une des graines 
avorte, l’autre prend une forme ar- 
rondie ou ovale, mais reste néan- 
moins marquée d’un sillon. 


c) Le tégument de la graine 
est parfois “prolongé en aile: 
Dans le Sapin (fig. 1170, d), 
Fig. 1172. — Capsule de Gotonnier l'aile est unilatérale et allon- 
au moment de la déhiscence £ = 
(grand. nat.). gée; dans la Spergule {Caryo- 
phyllée), le Rhinanthe (Scro- 
fularinée, fig. 751, d), la graine est entièrement bordée d’une 
lame membraneuse. 

d) Rarement, le tégument est charnu, comme dans le 
Grenadier. 

Dans la généralité des graines, il est desséché dans toute 
son épaisseur, mais de consistance variable. Le tégument 
est dit Zgneux, quand il est très résistant et alors presque 
Loujours épais (Pin, Dattier, Vigne) ; papa, quand il reste 
mince et plus fr agile (Noise lier, Prunier) 

La consistance du tégument séminal est ‘ ordinaire inverse 
de celle du péricarpe du fr uil, comme on le voit nettement 
dans la datte et le raisin, où le péricarpe est charnu et le 
tégument ligneux; dans la noisette et la prune, où au con- 
traire le péricarpe est totalement ou partiellement lignifié et 
le tégument papyracé. 


TÉGUMENT EN GËNÉRAL 935 


Testa ; tegmen.— Parfois le tégument se subdivise en deux 
couches bien distinctes et séparables : dans ce cas, si la graine 
provient d'un ovule bitegminé, la couche interne comprend 
tout au moins le tégument ov e interne écrasé. 

Dans le Pin pignon, par exemple (fig. 1217, 1), plante 
endospermée, dont l'ovule est unitegminé, la couche externe, 
très épaisse, est ligneuse ; l'interne reste mince et papyracée. 


Fig. 1174. Fig. 119. 


Fig. 1173. — à«, fruit tétragone rouge du Fusain (Evonymus europæus); en 
bas, le calice : b, un des € are Iles. du fruit jeune, ouvert pour montrer la 
formation progressive de l’arillode autour des graines (grand. nat.). 


Fig. 41474. — Fruit de l'If (Taxus baccata) : états successifs. — «&, graine ; b, 
son arille rouge en forme de coupe ; ce, écaille carpellaire et bractées. 

Fig. 1175. — Rameau femelle d'If, avee fruits mürs. — @, arille rouge en 
forme de coupe; b, graine à nu, sur l'écaille carpellaire, qui reste petite et 
est placée sous la coupe (grand. nat.). 


Ilen est de même dans le Ricin (fig. 1185), plante albuminée, 
dont l’ovule est bitegminé. 

On qualifie parfois de Zesta et tegmen ces deux parties 
distinctes de l'enveloppe de la graine (Amandier,..….). 


Annexes du tégument. — a) Dans quelques graines, le tégument est le 
siège, au voisinage du hile, du développement d'une enveloppe paren- 
chymateuse supplémentaire, nommée arille. 

L’arille couvre entièrement la graine du Nymphéa; dans VIF (fig. 117% 
et 1175), il forme simplement une coupe rouge, charnue, largement 
ouverte, et qui ne laisse dépasser que le sommet de la graine. 


936 LA GRAINE MURE 


b) On a nommé arillode une expansion parenchymateuse, qui forme, 
comme l’arille, une enveloppe plus ou moins complète à la graine, mais 
qui part des bords du micropyle et de là s'étend le long du tégument. 

On trouve un arillode dans le Muscadier (fig. 1171), où iloffre l'aspect 


\ der 
Ë vurg' 


ie MITG NAME Fig. 1179. 

Fig. 1176 à 1177. — Germination du Haricot d'Espagne (Phaseolus multiflo 
rus). — À, graine ; &, hile : b, micropyle, auquel confine la radicule. — B, 
graine ouverte ; &, radicule : b, tigelle : ce, insertion du cotylédon de droite : 
d, gemmule : g, cotylédon et tégument. — C, a, racine. — D, plantule 


épanouie ; 4, racine ; b, hypocotyle court, portant les cotylédons (f) : d. 
épicotyle, avec la paire de feuilles primordiales simples et deux feuilles 
définitives trifoliolées, 

Fig. 1178. — Embryon globuleux, non différencié, d'Orobanche, plante brune, 
parasite sur le Lierre, le Genôût, le Serpolet, etc, 

Fig. — 1179. — Graine d'Orobanche. — {, tégument réduit à un épiderme, 
à cellules épaissies en fer à cheval; e, embryon, non différencié : 4, albu- 
men (Costantin). 


d’un réseau rougeâtre, connu sous le nom de macis, et dans le Fusain 
(fig. 1173, b), où il constitue une enveloppe rouge complète, en manière 
de sac, ce qui la fait confondre au premier abord avec un arille. 

c) Citons encore la caroncule (fig. 1184, «), pelite excroissance de paren- 


AMANDE 957 


chyme, émanée des bords du micropyle et fermant ce dernier (Ricin), 
et la strophiole, émergence aliforme du raphé (Chélidoine). 


Amande — 1° Graines exalbuminées. — Chez les graines 
exalbuminées, surtout nombreuses dans la classe des Dicoty- 
lédones, l’amande se réduit à l'embryon, et ce dernier est 
caractérisé par le grand dév eloppement de ses cotylédons 
ou feuilles séminales. Les cotylédons, à eux seuls, remplisse nt 
en effet presque entièrement la cavité de la graine ; ils ren- 
ferment toutes les réserves nécessaires à la constitution d’une 
plantule différenciée, au cours de la germination. 

On distingue, comme l’on sait (fig. 1176, B), dans l’em- 
bryon : la radicule (4), dont la pointe touche Le tégument au 


==Œ 
-b 
-C 
Fig. 1180. Fig. 1181. Fig. 1182: 
Fig. 1180. — Coupe transversale de la graine de Roquette (Eruca saliva, Cru- 
cife re). Les cotylédons, repliés en deux sur eux-mêmes, sont incombants. 
Fig. 1181. — Coupe transversale et coupe longitudinale de la graine de Nes- 
lie (Neslia paniculata, Crucifère). — à, tigelle ; les cotylédons sont incom- 
nie 
Fig. 1182. — Coupe longitudinale et coupe transversale de la graine de Bar- 
barée (Barbarea vulgaris, Crucifère). — à, tigelle ; -b, cotylédons accom- 


bants ; €, téguments et assise protéique. 


micropyle, la tigelle (c), la gemmule (4), enfin, chez les Dico- 
tylédones, deux cotylé dons (4), tantôt sessiles (Haricot), tantôt 
pétiolés (Crucifères, Lupin), et un cotylédon unique chez les 
Monocoty lédones, plantes rarement exalbuminées ‘Orchidées. 
Jamais l'embryon ne renferme d’ébauche florale. 

Les cotylédons., ordinairement ovoïdes et facilement sépa- 
rables, sont appliqués l’un contre l’autre par une face plane, 
quelquefois sinueuse (Marronnier). Dans l'Erable et le Coton- 
nier, ils sont plissés. 

Anormalement, on peut rencontrer rois cotylédons chez les 
Dicotylédones, par exemple dans certaines graines mons- 
trueuses d’Amandier, de Haricot et de Chêne. 

La surface de jonction des cotylédons est située, tantôt 
dans le plan de symétrie de la graine (Haricot, Courge, 
Cacaoyer), tantôt dans un plan perpendiculaire Liliacées). 


938 LA GRAINE MURE 


7 les Monocotylédones, l'unique cotylédon (fig. 1192, 
I, a) offre du côté antérieur, vers son extrémité supérieure, 
une petite fente en dedans de laquelle se trouve la gemmule 
(IV, 4) complètement enveloppée par le cotylédon; c'est par 
cette fente, plus ou moins ouverte, que s'échappe la tige 
feuillée, lors de la germination du grain. Le cotylédon est dit 
ici éngainant. 

La tigelle el la radicule sont, tantôt rectilignes (Amandier), 
tantôt arquées (Pois, Haricot, fig. 1176, B). Ces organes 
peuvent même se relever sur les cotylédons et s'appliquer 
contre eux, soit sur leur face dorsale (fig. 1181), soit le long 
de leur zone de jonction (fig. 1182) : dans le premier cas, 
les cotylédons sont dits incombants ou RARE dans le 
second cas, accombants où pleurorhizés. Les deux disposi- 
tions se rencontrent, selon les genres, ue les Crucifères. 

L'embryon de la graine mûre reste parfois imparfait, réduit 
à un massif ovoïde dé cellules (Orobanche, fig. 1178, Mono- 
tropa et autres parasites ; Orchidées ; Ficaire) (p. 923) 


Passage des graines exalbuminées aux graines albuminées. — On a vu 
précédemment (p. 927) que certaines graines, en apparence dépourvues 
d'albumen à la maturité, renferment encore une assise (assise protéique) 
ou un petit nombre d'assises de ce tissu, mais que l'étude du développe- 
ment seule peut en révéler l'existence, à cause de leur union intime avec 
le tégument. Cette permanence de la pellicule périphérique de l’albumen 
ait que les Crucifères, diverses Légumineuses (Pois, Haricot), certaines 
Cucurbitacées, les Quercinées (Chêne), le Marronnier, les Orchidées, etc., 
considérées généralement comme exalbuminées, appartiennent en réalité 
à la catégorie des graines avec albumen et forment un terme de passage 
entre les deux groupes typiques de graines. 


2° Graines albuminées ou endospermées. — 1° Graines 
albuminées. — Dans les graines avec albumen, lamande est 
double et comprend, d'une part, l'embryon, conformé et 
orienté comme 1l vient d'être dit, d'autre part, un albumen, 
d'ordinaire très apparent. Telles sont les Gramintes (Blé, 
fig. 1186), les Liliacées, les Euphorbiacées (Ricin, fig. 1184), 
les Papavéracées (Pavot, fig. 1183), les Renonculacées 
(Renoncule, fig. 1257, Anémone), etc. 

Dans les graines albuminées, les cotylédons restent géné- 
ralement minces (fig. 1183), parce qu'ils n'emmagasinent que 
fort peu de réserves, celles-ci se trouvant spécialement loca- 
lisées dans l’albumen. Ainsi, dans le Ricin, ils offrent à peu 
de chose près la même surface que la graine (fig. 1185, a) : 


GRAINES ALBUMINÉES OU ENDOSPERMÉES 939 
ils représentent deux lames délicates, à nervation palmée, 
adossées l’une contre l'autre au centre de l'albumen {f) : ce 
sont, en un mot. des co/ylédons foliacés. 


Fig. 1183. Fig. 1184. Fig. 1185. 
Fig. 1183. — Coupe d'une graine de Pavot. — «a, tégument réticulé ; b, em- 
bryvon arqué ; €, albumen huileux. | 
Fig. 1184 et 1185. — I, graine de Ricin (grand. nat.) ; &. caroncule, fermant 
le micropyle. — II, coupe suivant la plus grande largeur. — III, coupe per- 


pendiculaire à la précédente : 4, cotylédons foliacés, à nervation palmée :; 
b, gemmule ; €, tigelle : d, radicule : /, albumen oléagineux. 


La position relative de l'embryon et de l'albumen répond 
à deux manières d’être. 
On qualifie embryon d'infraire (fig. 1183), quand il est 


Fig. 1186. Fis. 1187. Fig. 1187 bis. 
Fig. 1186. -— Coupe longitudinale antéropostérieure d'un grain de Blé. — à, 


péricarpe et tégument; b, gemmule; e, tigelle: d, radicule, incluse dans la 
tigelle; f, cotylédon, appliqué contre l'albumen: g, grain entier (face an- 
térieure), montrant l'embryon: g', face opposée avec le sillon médian. 


Fig. 1187. — Embryon de Graminée, grossi : en haut, face interne : en bas, 
face ext. — b, gemmule ; cd, tigelle avec radicule incluse ; f, cotylédon. 
Fig. 1187 bis. — Albumen du Blé. — a, assise périphérique, protéique, sans 


amidon ; b, ce, assises avec grains d'amidon de plus en plus gros. 


enveloppé de tous côtés par l’albumen, et alors il est tantôt 
droit (Ricin), tantôt arqué (Pavot, fig. 1183, 0). 

On le dit extraire, dans le cas contraire (Graminées, 
fig.1191), par exemple dans le Blé (fig. 1186), où il est placé 


940 LA GRAINE MURE 


à l'extrémité inférieure de la face convexe du grain, et direc- 
tement appliqué contre le tégument, lui-même roue au péri- 
carpe; de mème, dans diverses Car vophyllé es (Saponaire), où 
l'embryon, enroulé en anneau, fait le tour de lalbumen. 
La surface de l'albumen, généralement unie, est quelquefois 
sillonnée; l'albumen est alors dit ruminé (Muscadier). 
Exceptionnellement, Palbumen ne remplit pas tout l’espace 
laissé libre dans la graine par l'embryon. Dans le Cocotier, 
par exémple (fig. 1193), lalbumen charnu ne forme qu'une 


Fig. 1188 à 1190. — D, grain de Seigle entier, avec l'embrvon vu par transpa- 
rence; d, coupe du grain, montrant les organes de l'embryon et l'albu- 
men; ge, cotylédon de l'embryon isolé, tourné svmétriquement par rap- 
port au précédent (en noir, la méristéle); le cotvlédon est concrescent en 
bas à la tigelle. À gauche, en haut, la gemmule (A); en noir, en bas, la 
radicule, incluse dans là tigelle, et un peu au-dessus une racine latérale. 


couche blanche pariétale, doublant le tégument très épais et 
lignifié (6) : la cavité centrale contient, dans la graine encore 
fraîche, un suc laiteux nutritif. 


Embryon des Graminées. — Chez les Monocotylédones, 
plantes en majorité albuminées, le cotylédon unique est 
d'ordinaire ovoïde, allongé ou conique (fig. 1194, /) ét engai- 
nant dans sa portion supérieure, Ce qui masque plüs ou 
moins complètement la gemmule. Celui des Graminées (Blé, 
Maïs) revêt fréquemment la forme d’un écusson ovale 
(ig. 1187, /), et il se développe presque autant en dessous de 
son insertion sur la tigelle qu'en dessus, où il entoure la 
semmule. 

Dans certains genres, la partie descendante du cotylédon 
est concrescente avec la tigelle (fig. 1188, g) et alors d’ordi- 
naire un peu plus courte qu "elle (Blé, Avoine,...); dans 


GRAINES ALBUMINÉES OÙ ENDOSPERMÉES 941 


d'autres, cette mème partie est libre, comme la portion mon- 
tante (Canne à sucre, fig. 1191, ff), et même elle peut se 


Le 


replier en avant de la pointe de la tigelle, pour se terminer, 
de ce côté, entre la paroi du grain et la tigelle (Maïs), auquel 
cas l'embryon est presque entièrement enveloppé par le 
cotylédon. Cette différence de conformation intervient dans 
la classification. Le cotylédon des Graminées renferme une 
ébauche de méristèle (fig. 1191, f). issue de la tigelle. 


LIU 
SRE 


rè 


Fig. 4191: Fig. 1192. 
Fig. 1191. — Fruit d'Andropogon (Andropogon nulans). — a, péricarpe et 


tégument séminal : b, assise protéique digestive ;: e, albumen farineux : dd, 
partie de l’assise protéique qui confine à l'épiderme du eotylédon ; f, f, coty- 
lédon àvec sa méristèle ; sa portion descendante est libre; g, gemmule : 

- h, tigelle avec son cordon procambial : ?, radicule incluse dans là tigelle ; 
k, cavité qui la renferme : #2, extrémité inférieure de la tigelle. 

Fig. 1492. — I, embryon d? l'Avoine:; &, cotylédon, qui enveloppe, comme 
d'une gaine, la geminule b:; e, trace de deux racines latérales, nées de la 
tigelle d ; f, base de la tigelle avec radicule incluse (voir figure précédente) ; 


9, épiblaste (second cotylédon ?). — IL, section transversale au milieu de la 


tigelle ; au centre, deux cordons procambiaux. — IIF, section transversale au 
niveau des deux racines latérales ce; t, faisceau procambial unique. — IV, 


niveau de la geminule b, préfeuille ; puis feuilles normales distiques. 


La gemmule des Graminées est formée de feuilles bien 
différenciées, disposées en deux séries (disposition dés tique). 
La feuille la plus extérieure, qui enveloppe entièrement la 
gemmule (fig. 1192, 4), consiste simplement en une gaine 
conique, à bords concrescents, que traversera la feuille sui- 
vante (fig. 700, a) au moment de la germination ; elle est pour- 
vue de deux méristèles, comme la glumelle interne de la fleur 
(fig. 885, LEE, 4). La seconde feuille a les bords de sa gaine libres 


942 LA GRAINE MURE 


et elle donne, comme les suivantes, une feuille normale ; ces 
feuilles renferment un nombre impair de méristèles, dont une 
médiane, comme la glumelle externe de la fleur (fig. 885, IE, a). 

La ligelle des Graminées porte, en face du cotylédon, et à 
peu près au même niveau, un autre appendice, nommé épi- 
blaste (fig. 4192, g), que lon peut considérer comme une 
feuille, en quelque sorte comme un second cotylédon, malgré 
sa structure uniquement parenchymateuse, dépourvue “de 
méristèles {p. 330). C'est dans ce sens que l'on pourrait qua- 
lifier l’'embr yon des Graminées de die otylédoné. L’6 ‘piblaste 
reste d'ordinaire court ; assez souvent même, il est enlière- 
ment atrophié, sans doute parce qu'il est resserré entre la 
tigelle et la paroi du grain, ce qui gène son développement. 


2° Graines endospermées. — Chez les Gymnospermes, la 
eraine contient, comme tissu de réserve, non de l’albumen, 


Fig-1193: Fig. 1194. 


Fig. 1193. — Coupe de la graine unique du Cocotier {Cocos nucifera). — a, 
péricarpe drupacé, à nombreux filets libéroligneux:; b, tégument ligneux 
de la graine ; €, couche d'albumen : €’, partie laiteuse de l'albumen du 
fruit, récemment müri; d, embryon monocotylédoné. 


Fig. 1194. — «, aile du tégument de la graine du Sapin : b. tégument seléri- 
fié ; e, endosperme et embryon. — À droite, l'embryon isolé ; d, radicule 


exogène ; /, tigelle : g, cotylédons, ici au nombre de cinq (gr. : 4). 


que ces plantes ne produisent à aucun moment, mais de l’en- 
dosperme (p. 878), tissu éphémère, comme tel, et d’ailleurs 
rudimentaire, chez les Angiospermes (p. 873). 

Dans ce groupe de Phanérogames, on remarque une cer- 
taine infixité dans le nombre des cotylédons, soit d'espèce à 


STRUCTURE DE LA GRAINE 943 


espèce dans un même genre, soit de graine à graine dans 1 ne 
même espèce. Ainsi, le Pin pignon (fig. 1217, 1) offre de 3 à 
14 cotylédons, allongés déja comme les feuilles aiguillées 
définitives de la plante adulte et étroitement appliqués autour 
de la gemmule, dans l'axe de lendosperme; le Thuya en 
renferme de 2 à #4: le Sapin, jusqu’à 5 (fig. 119%, g), mais 
d'ordinaire deux seulement. 


3° Graines albuminées et périspermées. — Dans ce troi- 
sième type de structure, d'ailleurs rare (fig. 1163), Fembryon 


Fig. 1195. Fig. 1196. Fig-111974 


Fig. 1195. — Partie périphérique de la graine de Capselle (Capsella Bursa 
pasloris). — a, épiderme tégumentaire avec mucilage; g, cuticule : b, assise 
sclérifiée ; e, tégument interne écrasé, sauf la dernière assise : 4. assise pro- 
téique, suivie de deux autres assises éphémères d'albumen ; f, embrvon 
(gr. : 200) (Guignard). 

Fig. 1196. — Graine de Balsamine (Jmpatiens parviflora). — ab, tégument 
externe ; b, tégument interne écrasé ; €, assise protéique avec granules 
aleuriques et amylacés ; d, embryon (gr. : 200) (Guignard). 


Fig. 1197. — Graine de Lin (Linum usilalissimum). —- a, cuticule : b, mucilage : 
ce, cavité des cellules épidermiques ; d, parenchyme du tégument externe ; 
f, assise sclérifiée ; g, tégument iuterne ; k, son assise brune ; ?, albumen 
(gr. : 200) (Guignard). 


est enveloppé d'un albumen peu développé et ordinairement 

charnu (oléagineux), à son tour renfermé dans un épais 

périsperme, à réserve amylacée, et qui n'est pas autre chose 

que la portion restante du nucelle ovulaire accru {p. 928). 

L'amande de ces graines est done triple (Nymphéa, Poivrier. 
Le périsperme peut d'ailleurs exister seul (Balisier). 


2. — Structure de la graine. — 1° Tégument. — En 
étudiant la différenciation des téguments ovulaires au cours de 


US 2) 


944 LA GRAINE MURE 


la maturation de la graine, on a suffisamment décrit la struc- 
ture d'ensemble de lenveloppe séminale définitive (p. 929). 

Quand le tégument est ligneux, totalement (Vigne) ou par- 
tellement (Pin pignon), les membranes hgniliées sont épais- 
sies par apposilion de couches concentriques, qui peuvent 
aller jusqu'à combler la cavité cellulaire et constituer du 
selérenchyme court typique (fig. 277). 

Quand sa consistance est moindre, ce qui est le cas géné- 
ral, une où un petit nombre seulement d'assises de paren- 
chyme s'épaississent et se selérilient (fig. 1197, f); les autres 
se dessèchent et se vident (fig. 1196), sans s'épaissir sensi- 
blement, ou bien elles sont écrasées (tégument ovulaire 
interne, fig. 1497, g). 

Il arrive aussi qu'il n'y ait aucune selérilication du tégu- 
ment séminal, et même qu'il devienne charnu (Grenadier). 

L'épiderme, selérifié chez certaines espèces (Centaurée) 
est le siège chez d'autres (Crucifères, fig. 1195, a; Lan, 
big. 1197, c) d'une apposition de couches de mucilage contre 
les faces externes et latérales. Lorsque de pareilles graines 
sont abandonnées dans l'eau, le gonflement du mucilage pro- 
voque l'éclatement de Fépiderme, ce qui noye les graines 
dans la masse mucilagineuse épanchée. 

Diversité de structure du téqument. — «) Dans la Capselle (Crucifère). 
le tégument séminal comprend d’abord deux assises pour le tégument 


Fig. 1198. Fig-1199. 
Fig. 1198. — Tégument séminal de la Guimauve (Al{hæa officinalis). — a, épi- 


derme et assise sous-épidermique; b, assise sclérifiée à hautes cellules ; €, 
assise brune: d, parenchyme plus ou moins écrasé du tégument interne ; 


f, deux assises d'albumen (gr. : 200) (Guignardl). 
Fig. 1199. — Graine de Vipérine (Echium vulgare).— a, épiderme du tégument ; 


b, parenchyme non écrasé avec faisceau nourricier; €, couche membrani 
forme du tégument: d, assise protéique; f, parenchyme de l'embryon (gr. : 
200) (Guignard). 
externe, savoir (fig. 1195), l'ussise à mucilage (a) et l'assise sclérifiée (b); 
puis vient la couche membraniforme (c), due à l’écrasement du tégu- 
ment ovulaire interne entier, sauf son assise intérieure. L’assise sui- 


FT 


EMBRYON 949 
vante (d), qui fait corps Avec le tégument, représente l'assise périphé- 
rique seule subsistante de l’albumen. 

b) Dans la Balsamine (fig. 1196), le tégument ovulaire externe («b) 
dessèche simplement les irois ou quatre assises de cellules qui le com- 
posent ; puis vient la couche membraniforme avec l’assise protéique (c). 

e) Dans le Lin (fig. 1197), le tégument externe de l’ovule est représenté 
par trois assises, dont la première, l’épiderme, est comblée de couches 
de mucilage (p. 136) ; viennent ensuite une assise sclérifiée (/), première 
assise du tégument ovulaire interne, la couche membraniforme (environ 
dix assises écrasées) et une assise /L) de grandes cellules brunes, qui 
communiquent leur teinte à la graine entière : le développement montre 
que, malgré son apparence d’assise protéique, cette assise brune appar- 
tient ici au tégument interne dont elle constitue la limite. 

d) Parfois l'assise épaissie développe ses cellules perpendiculairement 
à la surface (fig. 1198, b) et même forme à elle seule la majeure partie 
de l'épaisseur du tégument (Guimauve, Adansonier). 

e) Une des structures les plus simples est celle du tégument de diverses 
Borraginées (Héliotrope) : l'épiderme de l'unique tégument ovulaire sub- 
siste seul, tout le reste de cette formation se trouvant écrasé en couche 
membraniforme contre l'embryon. Il en est de même de l’'Orobanche 
(fig. 1179, {). Dans certaines Borraginées (fig. 1199), ainsique chez les Com- 
posées, au contraire, les assises sous-épidermiques (b) restent distinctes. 


Nervation du téqument. — La nervalion du tégument, 
rarement pennée, est le plus souvent palmée (p. 865). 


2° Embryon. — 1° Axe. — La structure de l'axe embryon- 
naire (ügelle et radicule) reste d'ordi- 
naire purement cellulaire jusqu'au 
moment de la germinalion. 

Sur la section transversale de la 
ügelle (fig. 1200), on discerne néan- 
moins les limites des trois futures 
régions de ce membre : lépiderme (a), 
l'écorce (b) et Le cylindre central, avec 


7 ARE / = Fig. 14200. — Section 
le manchon annulaire (d) du méris-  fansversale dela tigelle 
tème des futurs faisceaux. d'un embryon. — a, 


épiderme: b, parenchy- 


Sur les coupes longitudinales, les 
futurs faiseeaux libéroligneux sont 
représentés par des cordons de cel- 
lules, plus étroites que les cellules 
adjacentes qui subsisteront à l'état 


me cortical; €, endo- 
derme:; d, anneau pro- 
cambial, dans lequel se 
différencieront les fais- 
ceaux libérolgneux ; f, 
moelle. 


de parenchyme fondamental ; parfois cependant (Chène), on 
y voit déjà des vaisseaux et des tubes criblés différenciés. 

Les ébauches des faisceaux sont désignées sous le nom de 
faisceaux ou cordons procambiaux, parce que leur différen 


BELZUNG. — Anat. et phys. végét. 


60 


946 LA GRAINE MURE 


cialion donne lieu, non seulement aux faisceaux libéro- 
ligneux, mais au cambiun où assise génératrice interposée au 
bois et au liber (p. 337). 

Le sommet de la radicule (fig. 1201) montre distinetement 
le méristème des trois régions. 


2 Cotylédons. — Les cotylédons, premières feuilles de la 
plante, comprennent : l'épiderme, le parenchyme et l'ébauche 
des faisceaux conducteurs, les-_ 
quels ne se différencient d'or- 
dinaire que pendant la ger- 
mination (fig.- 1203) ; leur 
structure est symétrique par 
rapport à un plan, comme celle 
des feuilles ordinaires, 

a) L'épiderme des cotylédons est 
formé d'une seule assise de cellules, 
ordinairement aplaties tangentiel- 
lement ; le contour des cellules est 
polyédrique de face, parfois allongé 
suivant l’axe de l'organe (Cerisier, 
Abricotier) ; la cuticule y est mince. 
La membrane, d'ordinaire unie, est 


Fig. 1201. — Coupe longitudinale de ne 4 b lis 
la radicule de l'embryon d'Aconit pe 2e POLE e DOME 
(Aconilum pyrenaicum). — a-g, intérieurs (fig. 4202; 1): 
épiderme simple (les premières cel- Les stomates existent, tantôt com- 


lules, près (4 peuvent appartenir s 1 
s A > AY ; à A ns 
à la tigelle); h. épiderme Composé plètement formés, et alors soit sur 


de la radicule ; ab, méristème l'une des faces seulement, soit sur 

cortical (b sépare l'endoderme et les deux; tantôt encore dépourvus 

le péricycele) ; be, méristème du  d'ostiole (fig. 1202, Il), et alors 
cylindre central ; d, niveau du É Pre 

groupe, ici nombreux, d'initiales ; toujours répartis sur les deux faces 

f, suspenseur del'embryon (gr. : de l'organe et reconnaissables à la 

200) (Flahault). petitesse ou à la disposition de leurs 

cellules (Lin). 

Toujours dépourvu de poils, l’épiderme cotylédonaire porte assez sou- 
vent des éléments glanduleux. 

b) Le parenchyme cotylédonaire comprend un nombre très variable 
d'assises, bourrées de réserves nutritives. Toujours supérieur à quatre, 
ce nombre peut s'élever à quinze dans divers cotylédons foliacés, et 
à plusieurs centaines dans les gros cotylédons tubéreux. On en trouve. 
par exemple, 140 dans le Marronnier. ! me 

Le parenchyme est tantôt homogène ou centrique, tantôt bifacial. 
Dans le premier cas, fréquent dans les cotylédons épais, il consiste en 
cellules arrondies ou polyédriques (fig. 4203, /), laissant entre elles des 
méats (Marronnier, Maïs, Haricot) ; dans le second cas, plus particulière- 
ment caractéristique des cotylédons foliacés, on trouve un parenchyme 
palissadique à la face supérieure, et un parenchyme arrondi ou polyc- 
drique à la face inférieure (Ricin, Erable), plus où moins nettement sépare 


EMBRYON Ù 947 


du précédent. Jamais le parenchyme n’est palissadique à la face infé- 


_rieure, même quand les feuilles définitives en offrent de ce côté. 


bé à4: 


Dans le Laurier noble, quelques cellules de parenchyme sécrètent déjà 
de l’huile essentielle; dans le Lierre (fig. 1203), les canaux sécréteurs 
(a) ne se différencient qu'au cours de la germination. 


Fis, 1202. Fig. 1203. 
Fig. 1202. — I, cellule épidermique du cotylédon du Marronnier, avec ses 
expansions de membrane (de face). — Il, formation des stomates du Lin ; 


a, la cellule mère, séparée, par deux cloisons, d'une cellule épidermique : 
e, les deux cellules stomatiques, encore sans ostiole; b, cellules épidermi- 


ques ordinaires (gr. : 250). — IIT, nervation du grand cotylédon de l'Oran- 
ger (Citrus aurantium) (gr. : 4) (Godfrin). 
Fig. 1203. — Coupe transversale de la nervure médiane du cotylédon du 


Lierre (Hedera Helix). à la fin de la germination. — «, canal sécréteur avec 
son cercle de cellules sécrétrices ; b, faisceau ligneux; €, zone génératrice ; 
d, liber; f, parenchyme (gr. : 180) (Godfrin). 


Le parenchyme qui confine à l’épiderme supérieur reste parfois doué 
d'activité génératrice et alors multiplie par des cloisonnements tangen- 
tiels le nombre de ses assises pendant la germination (Noisetier). 


Fig. 1204. Fig. 1205. 

Fig. 1204. — Cellules de la tigelle d'un jeune embryon de Haricot (Phaseolus 
vulgaris). — a, ébauche des futurs leucites, avec grain d'amidon formateur 
simple ; b, protüplasme, avec nombreux petits grains d'aleurone (gr. : 1000). 

Fig. 1205. — Cellule d'un embryon mûr. — €, leucites jaunâtres, les uns sans 


amidon, les autres avec reste d’amidon formateur. 


c) Les faisceaux libéroligneux des cotylédons restent à l'état procam- 
bial jusqu'au moment de la germination, sauf dans quelques gros em- 
bryons, à réserve purement amylacée, où ils sont déjà nettement diffé- 
renciés en bois et liber (Ghène, Châtaignier, Marronnier). Parfois on y 
rencontre déjà des canaux sécréteurs, constitués comme dans la région 
libérienne des faisceaux procambiaux des Térébinthacées (Pistacier). 


948 LA GRAINE MURE 


Tantôt les cotylédons n'ont qu'une nervure unique, alors médiane 
(Ail, Conifères) ; ailleurs, elle se ramifie latéralement suivant le mode 
penné, cas très rare (Tilleul, Trigonelle) ; le plus ordinairement, plusieurs 
nervures pénètrent dans le cotylédon, en divergeant et en se ramifiant, 
suivant le mode palmé (fig. 1202, I). 

Les ramifications des nervures s’anastomosent généralement en réseau 
(Erable, Amandier); mais elles peuvent aussi rester indépendantes 
(Chêne, Citronnier, Arachide). 

d) Le contenu cellulaire des cotylédons, ainsi que celui de l'axe, com- 
prend, d’abord le protoplasme, chargé de réserves, et le noyau, difficiles à 
distinguer désormais jusqu'à la germination, à cause même de l'abondance 
des réserves ; en outre, des leucites verts (Pistacier, Pin, Pois), ou inco- 
lores ou jaunâtres (Haricot, fig. 1205, Lupin, Ricin), destinés à devenir 
des corps chlorophylliens actifs pendant la germination. Ces leucites 
(fig. 1204) se constituent aux dépens de grains d’amidon (p. 74), dont ils 
peuvent du reste renfermer encore des traces dans la graine mûre (tigelle 
du Haricot, fig. 1205, du Pois); dans le Lupin (L. blanc, .…), ainsi que dans 
les plantes à cotylédons foliacés en général (Ricin), cet amidon transi- 
toire a entièrement disparu à la maturité (fig. 95, f). 


3° Albumen. — L'albumen est un petit organisme paren- 
chymateux transitoire, qui sert à alimenter les premiers 


Fig. 1206. — Albumen du Maïs (portion profonde). Les cellules polygonales 
renferment des grains d'amidon serrés, à hile occupé par une petite fissure, 
due à la dessiceation (gr. : 600). 


développements de lembryon pendant la germination, et qui 
a déjà rempli cette destinée chez les graines dites sans albu- 
men (p. 926), lorsqu'elles sont arrivées à maturité. 

Les cellules de lalbumen (fig. 1206), tantôt polyédriques, 
tantôt arrondies (Ricin) ou irrégulières, sont étroitement 
unies les unes aux autres, et, sauf de rares exceptions, dépour- 
vues de méats. À cause même de leur mode de formation 
(p.923), elles se présentent souvent associées en es radiales. 


RÉSERVES DES COTYLÉDONS 949 


On remarque que les assises les plus intérieures de ce 
issu nourricier sont souvent écrasées et réduites à une sorte 
de pellicule, par suite de la digestion dont leur contenu à 
déjà été l'objet de la part de l'embryon adjacent. 

Les membranes, ordinairement cellulosiques, sont tantôt 
minces (Ricin, Blé, Maïs), tantôt ot épaissies par 
D bon de principes de réserve (Palmiers, Caféier), au 
point d'oblitérer parfois la cavité cellulaire (lg. 1216) (Méli- 
lot ; albumen de Phvtéléphas ou 1voire végétal). Dans ce cas. 
l’'albumen acquiert une grande dureté, et les couches d'épais- 
sissement de la membrane primaire sont tantôt cellulosiques 
(Palmiers), tantôt de nature cie et alors mucilagineuses 
(Trigonelle, Caroubier, Mélilot, fig. 1215 et 1216). 

Le contenu cellulaire de F albumen est repr ésenté, à part le 
protoplasme et le noyau, par d'abondantes réserves. Dans 
les graines mûres, le noyau est assez fréquemment ré ssorbé, 
el us banes n, dénué de vitalité, se trouve dans li Impos- 
sibilté de digérer lui-même ses réserves pendant la germina- 
üon de la graine (p. 986). 


3. — Réserves nutritives. — Considérons successi- 
vement les réserves des cotylédons et celles de la/bumen. 

Dans la tigelle et la radicule, elles sont d'ordinaire les 
mêmes que dans les cotylédons. 


4° Réserves des cotylédons. — Les unes sont figurées el 
prépondérantes, les autres dissoutes dans le suc cellulaire. 


L° Réserves fiqurées. — a) La réserve fiqurée albuminoïde 
est représentée essentiellement par les grains d'aleurone, For- 
mations spéciales aux graine s et qui ont été précéde mment 
étudiées (p. 80). 

Tantôt ces grains sont sans enclaves (fig. 1207) et alors 
réduits à la anc e fondamentale amorphe, partiellement 
soluble dans l'eau, ce qui donne une apparence trouée aux 
grains de ce genre observés dans ce liquide (Haricot, Lupin) ; 
tantôt ils sont pourvus de globoïdes, produit nutritif 
(fig. 1212), ou d'un cristal d’oxalate de calcium (Erable, 
Cerisier). Ce dernier corps (fig. 1241), n'étant pas utilisé par 
la plantule lors de la germination, représente une exc rélion, 
et non une réserve nutritive. 

Les grains d'aleurone naissent tardivement, parfois se ‘ule- 
ment lorsque les graines approchent de leur taille de maturité 


950 LA GRAINE MURE 


et entrent dans la phase de dessiceation (Pois) (p. 83); on 
peut du reste provoquer l'apparition de ces corpuscules dans 
une graine qui en est encore dépourvue, en la desséchant à 
l’étuve à une douce température (Pois, Lupin, etc.). 
L'aleurone forme environ le quart des réserves des graines 


Fig. 1207. Fig. 1208. 


Fig. 1207. — Cellule de parenchyme des cotylédons du Lupin blanc. — a, 
membrane avec épaississements de cellulose de réserve (voy. fig. 1234, b) et 
ponetuations; b, grains d’aleurone vus dans l'eau; au centre, le noyau {gr. : 
SU). 

Fig. 1208. — Formation des grains d'aleurone du Lupin. — «4, grains jeunes 
compacts ; b, €, grains plus âgés, vacuolaires, de la graine presque mûre ; 
d, grain d’aleurone intact du Haricot; f, le mème dans l'eau, réticulé. 


de Légumineuses, proportion considérable, qui fait de ces 
graines un aliment plastique très azoté (p. 502). 

b) Les réserves fiqurées lernaires sont : 

1° L'amidon (Mg. 1209, &), la plus fréquente de toutes (Hari- 
cot, Châtaignier,.…) ; 

2° La cellulose de réserve, appliquée sur les membranes en 
couches plus ou moins épaisses (Lupin, fig. 1234, T, d) : cette 
cellulose spéciale ne bleuit pas par le chloroïodure de zine, 
ni par les autres réactifs de la cellulose normale ; 

.3° L'amyloïde (fig. 1210, 4), principe voisin de l’amidon, 
directement bleuissable comme lui par l’eau iodée, mais 
appliqué contre les membranes, comme la réserve précé- 
dente ; on le rencontre chez certaines Légumineuses (Tamari- 
nier), dans la Balsamine, la Capucine, la Primevère, la 
Pivoine (p. 116). 

4° L'huile, plus ou moins finement émulsionnée dans le 
protoplasme (Amandier, Noyer, Citronnier, Pistacier). 

Jamais les cotylédons n'offrent de mueilage, comme certains 
albumens. 


Groupement des réserves cotylédonaires. — Le plus souvent, deux au 


GROUPEMENT DES RÉSERVES 951 


moins des substances de réserve précédentes se trouvent associées dans 
les mêmes cotylédons. 

Sous ce rapport, on distingue les types suivants : 

1° Les cotylédons purement amylacés, ne renfermant, comme réserve 
figurée, que de l'amidon (Chêne, Châtaignier, Kola), ou amylacés et oléa- 
gineux, comme ceux du Marronnier d'Inde, qui renferment quelques 
centièmes d'huile ; ils ne sont jamais accompagnés d'albumen dans la 
graine müre. 

2° Les cotylédons essentiellement aleuriques, sans amidon, comme 
ceux du Lupin blanc (fig. 1207), où l’aleurone forme le tiers environ de 


Fig. 1209. Fig. 1210. 
Fi. 1209. — Cellule cotylédonaire du Haricot à la maturité. — «a, grains 


d'amidon de réserve, à hile central; b, grains d'aleurone, très petits, mas- 
quant le protoplasme; on voit le noyau (gr. : 900). 

Fig. 1210. — Cellules cotylédonaires du Goodia lalifolia (Légumineuse). — 
a, membrane cellulosique: b, couche apposée d'amyloïde; €, protoplasme 
et corps chlorophylliens contractés (Nadelmann). 


la masse de la graine sèche (ce qui donne la proportion élevée de 5 p.100 
d'azote), mais qui contiennent aussi des épaississements cellulosiques de 
membranes (fig. 1234, I, b), et même des traces d'huile. Ceux de la Tri- 
gonelle sont purement aleuriques, mais en outre accompagnés d'un 
albumen mucilagineux. 

3° Les cotylédons aleuriques et amylacés ou cotylédons farineux 
(fig. 1209), généralement très gros et non accompagnés d’albumen ; 
tels sont ceux de nos Légumineuses alimentaires. Ces derniers renferment 
le quart environ de leur poids sec en albuminoïdes, soit 4,5 p. 100 envi- 
ron d'azote (Haricot, Pois, Fève, Lentille, Gesse, Vesce, Lupin jaune). 

4° Les cotylédons aleuriques et oléagineux ou cotylédons charnus, les 
plus nombreux de tous (Amandier, Cerisier, Citronnier, Lupin polyphylle, 
Blé, et presque tous les cotylédons foliacés : Fusain, Ricin, Pin, genres 
pourvus en outre d'un albumen ou d’un endosperme de même nature). 
Dans l’Indigotier (Légumineuse), les cotylédons sont oléoaleuriques, et 
lalbumen au contraire mucilagineux. 

5° Les cotylédons aleuriques, oléagineux et amylacés ; cette réserve 
triple se rencontre dans le Cacaoyer, le Pistacier, le Laurier noble, le 


Maïs ; toutefois, la réserve d'huile est peu abondante dans ce dernier 


fé 


” VAR 


952 LA GRAINE MURE 
genre. Dans le Tamarinier de l'Inde, qui se rattache à ce groupe, l’amidon 
est remplacé par l'amyloïde, apposé sur les membranes (fig. 1210). 

IL faut remarquer que, parmi les groupes précédents de cotylédons, 
ceux qui sont dépourvus d'amidon à la maturité, c'est-à-dire les cotylé- 
dons aleuriques ou charnus, en renferment pendant la période de for- 
malion de l'embryon ; mais il est résorbé au cours de la maturation de 
la graine, pour contribuer notamment à former le substratum (leucite) 
des futurs corps chlorophylliens (p. 7#). Ce phénomène se produit 
d’ailleurs aussi dans les autres cotylédons : ainsi, le cotylédon du 
Maïs ne diffère pas autrement de celui du Blé que parce qu'il conserve 
encore à la maturité une partie de l'amidon de la phase antérieure 
(fig. 1205), tandis que, dans le Blé, cet amidon a entièrement disparu à 
la maturité, ce qui permet de mieux reconnaitre les leucites. 


2 Réserves dissoutes. — Les réserves dissoutes des cotylé- 
dons consistent en eau el en principes organiques et miné- 
VAUX. 

a) Les principes organiques les plus importants sont des 
albuminoïdes (albumine, caséine, lécithine, p. 87); des 
hydrates de carbone, comme le galactane (p. 120), très abon- 
dant dans les Légumineuses (Lupin); le saccharose, qui existe 
en pelite proportion dans la Fève, la Vesce ; des acides orqa- 
niques, en partie libres, et en partie combinés aux bases 
alcalines ou terreuses, comme l'acide citrique et l'acide oxa- 
lique dans le Lupin blanc (p. 154). 

Les principes tanniques existent parfois dans lamande 
jeune ; mais ils disparaissent pendant la maturation. 

Les acides libres et les sels acides agissent au moment de 
la germination pour favoriser le départ des réserves insolubles 
de la graine (p. 978). 

b) Les principes minéraur ne sont autres que des se/s, 
renfermant les éléments essentiels du corps, autres que ceux 
contenus dans les matières organiques. 

Ce sont : du phosphate acide de potassium ou de sodium ; 
du sulfate de polassium ou de caleium, le premier très 
abondant dans le Lupin blanc, le second dans le Lupin jaune , 
des chlorures, etc. 


Sels combinés. — Il faut remarquer que certains sels, notamment 
les phosphates, quoique abondants dans les graines müres, sont diffi- 
ciles à mettre en évidence par les réactions microchimiques (p. 159), 
parce qu’ils se trouvent là en combinaison lâche avec des principes de 
l'ordre des albuminoïdes. Mais, dès les premières phases de la germi- 
nation, ils redeviennent libres et par suite directement reconnaissables. 


2° Réserves de l'albumen. — D'après la nature des réserves 


RÉSERVES DE L'ALBUMEN 953 


figurées, 1 y a lieu de distinguer quatre catégories d’albu- 
mens : 

4° Les albumens a/euriques et oléagineux, renfermant des 
orains d'aleurone et de Fhuile, ordinairement émulsionnée 
dans le protoplasme (fig. 1212). Cette dernière réserve leur 


Fig. 1211: Fig-141212° 
Fig. 1211 et 1212. — Cellules cotylédonaires d'une graine presque müre de 
Scorzonère (Scorzonera hispanica). — a, protoplasme avec huile émulsion- 


née ; b, oxalate de calcium (prisme et raphides) et suc de futurs grains d'aleu- 
rone; €, globoïdes et suc albumineux de futurs grains d'aleurone (Wakker). 


donne une consistance molle, d’où leur autre nom d’a/bumens 
charnus (Ricin, Lin, Pavot, Cocotier, fig. 1193). 

Les grains aleuriques du Ricin renferment chacun un eris- 
talloïde et un globoïde (fig. 4213). 


Fig. 1213. — I, cellule d'albumen de Ricin ; «, grains d'aleurone avec cristal- 
loïde et globoïde (gr. 800). — IT, grains isolés, observés dans l'huile ; b, glo- 
boïde ; €, substance fondamentale amorphe (eristalloïde invisible). 

Fig. 1214. — Coupe des assises périphériques de l'albumen du Blé. — à, 
assise protéique où assise digestive, dépourvue d'amidon : b, assise avec 
petits granules amylacés ; e. assises à grains d'amidon de plus en plus 
gros. 


2° Les albumens aleuriques et amylacés où albumens fari- 
neux sont de consistance ferme (Graminées, Sarrasin). 

Au centre, l’albumen du Blé, par exemple, est presque 
exclusivement amylacé (fig. 1206) ; vers la périphérie, des 
grains d'aleurone de plus en plus nombreux et très petits se 
mêlent à lamidon (fig. 121%, 6e); enfin dans l’assise superfi- 
cielle ou assise protéique digestive (a), Vamidon manque. 


95% | LA GRAINE MURE 


C'est l'aleurone des Céréales, qui constitue le gluten, mé- 
lange de gluten-castine et de gluten-fibrine (p. 82). 

3° Le troisième groupe est celui des albumens cellulosiques 
ou mucilagineur (Mg. 1216). Is sont constitués en presque 
totalité par des épaississements de membranes, qui comblent 
plus ou moins complètement la cavité cellulaire. D'ordinaire 
leur consistance est très dure : ainsi, l’albumen de la volu- 
mineuse graine du Phytéléphas (Palmier), communément 
nommé voire végétal, est susceptible d'être travaillé comme 
los et la corne. De là l’autre nom d’alhbumens cornés. La 
cavité cellulaire renferme ici un contenu granuleux (fig. 1215), 


TE = 
IEP DIE 
L'{1/2 ji h 


J lil ONE Î 


Fig. 41215: Fig. 1916. 
Fig. 1215. — Albumen mucilagineux de Caroubier (Ceralonia siliqua). — 4, 


membrane primaire, à la fin gélifiée; b, mucilage apposé; ce, contenu cel- 
lulaire assez abondant, avec aleurone et huile. 


Fig. 1216. — Albumen mucilagineux de Trigonelle (Trigonella Fœnum græ- 
cuin) ; le mucilage (d) ne laisse ici, dans chaque cellule, qu'une fissure axile, 
sans contenu. 


imprégné de substances grasses, mais dépourvu d’amidon. 

Les membranes des albumens cornés offrant des degrés 
d’épaississement très variables, et le contenu oléagineux étant 
plus ou moins abondant, il y a tous les passages (Ombellifères, 
Lin) entre les albumens cornés typiques et les albumens char- 
nus à membranes minces. Ajoutons que la membrane primaire 
(Hg. 1215, a) reste, tantôt cellulosique, et tantôt se gélifie tar- 
divement (Caroubier). Dans ce dernier cas, l’albumen entier 
peut consister en mucilage (fig. 1216). 

Parnu les plantes à albumen corné cellulosique, on remarque 
le Caféier, la Vigne, divers Palmiers (Dattier, Phytéléphas) ; 
parmi celles à albumen #ucilagineux, le Mélilot, la Trigonelle 
ou Fenugrec (fig. 1216), le Tétragonolobe (fig. 1245), le 
Caroubier (fig. 1215). En présence de l’eau, le mucilage 
(p. 134) de ces dernières graines se gonfle fortement et prend 


re d 1 > 
4h = 


RÉSERVES DE L'ALBUMEN 958 


une consistance gélatineuse ; si la graine est entière, le tégu- 
ment ne tarde pas à éclater (Trigonelle,…). 

L'albumen du Caroubier (Ceratonia siliqua) renferme, 
entre autres réserves, deux hydrates de carbone, le galactane 
et la mannane, qui, par hydratation, se transforment respec- 
ivement en galactose el mannose. 

4° Les albumens oléagineux et amylacés, peu nombreux 
(Coulacées, Harmandiacées). 


Réserves comparées des cotylédons et de l’albumen.— 1° On voit que, 
tantôt les réserves de l’albumen sont les mêmes que celles de l'embryon 
qu'il accompagne (Ricin, Amandier, Fusain), et que tantôt elles diffèrent 
(cas général). 

Aipsi, l'albumen du Dattier et des Ombellifères est corné, tandis que 
les cotylédons sont charnus ; dans l’Arum ou Gouet (Arum ttalicum\, 
la réserve cotylédonaire est aleurique, et celle de l’albumen, amylacée ; 
dans la Trigonelle, elle est aleurique dans les cotylédons et mucilagineuse 
dans l’albumen ; dans la Saponaire, un albumen farineux est annexé à 
un embryon à réserve aleurique et oléagineuse. 

2° Dans la feuille des Légumineuses, les réserves varient tellement avec 
les genres qu'il ne faudrait pas distinguer, sous ce rapport, moins de 
huit sections, comme le montrent les données précédentes, relatives au 
Haricot, au Lupin blanc et au Lupin polyphylle, à la Trigonelle, à l'In- 
digotier, au Tamarinier, etc., autant de types de Légumineuses, distinets 
par leurs réserves séminales. 


Eau des graines mûres. — Pendant la période de matura- 
tion, la graine, précédemment très riche en eau, se dessèche 
graduellement, et certains principes que le sue renfermait 
jusqu'alors en dissolution, par exemple le galactane (Haricot. 
Lupin), peuvent se concréter, faute d'une proportion d’eau 
suffisante, ce qui rend plus difficile l'étude des réserves figu- 
rées de la graine mûre. 

La proportion d’eau que renferment les graines arrivées à 
maturité varie avec les espèces, el, dans une espèce donnée, 
avec le degré de maturité ; elle oscille entre 10 et 15 p. 100 du 
poids de la graine, soit une moyenne de 12,5 p. 100. De là 
leur consistance ferme, à moins qu’elles ne soient oléagineuses 
(Ricin) ; dans ce dernier cas (Érable, Prunier), elles conser- 
vent une proportion d'eau un peu plus grande que les graines 
amylacées (Haricot). 

Pour le Blé, la proportion d'eau est d'environ 1% p. 100, 
et elle se réduit à 4 p. 100, au bout de dix semaines de séjour 
dans un dessiccateur, en présence de la chaux, à la tempéra- 
ture ordinaire. 


956 LA GRAINE MURE 


Lorsque la dessiccation de la graine est prolongée au point 
qu'on ne constate plus de diminution de poids sensible, la 
faculté germinative est abolie. Ce n'est plus alors seulement 
l'eau d'imbibition de la graine qui disparait (p. #77), mais 
bien l’eau de constitution de la substance vivante, dont le 
départ entraîne une décomposition de la molécule protoplas- 
mique, conséquemment la mort. 


Réviviscence des graines et pluntules desséchées. — Remarquons dès 
maintenant que les jeunes plantules, issues de la germination des graines, 
peuvent subir, comme les graines en voie de maturation, une dessicca- 
tion limitée, sans perdre leur aptitude à reprendre leur développement 
en présence de l’eau. 

Ainsi, des grains de Blé et d’autres Céréales, après plusieurs jours de 
germination à la température de 20 degrés, gardent presque tous leur 
pouvoir € germinatif, lorsqu'on les dessèche pendant deux jours seulement 
à l’étuve à 35 degrés. Il en est de même pour des plantules de Fève et 
d’autres Légumineuses, desséchées à 35 degrés pendant un jour, après 
huit et jusqu'à quinze jours de germination à 14 degrés. Une dessiccation 
plus prolongée entraine la mort. 

Cette réviviscence est plus nette encore dans s ce rtaines plantes adultes, 
telles que l’Anastatice ou Rose de Jéricho (p. 747). 


4. — Vie de la graine müre. — La dessiceation, qui 
caractérise la période de maturation de la graine, est corré- 
lave d'un ralentissement de l'activité de ses éléments vivants, 
comme en témoigne notamment la dépression de plus en plus 
marquée de l'échange gazeux respiratoire. La graine entre alors 
dans une phase de vie sommeillante ou vie latente, pendant la- 
quelle Ta respiration, symbole de la vie, sans être entièrement 
suspendue, devient pourtant presque impossible à caractériser. 


Respiration de la graine. — Tant que la graine est imbi- 
bée d’eau et active, c’est-à-dire aussi bien avant la maturité 
que pendant la germination, l'absorption d'oxygène et le 
dégagement corrélatif d'anhvdride carbonique sont des plus 
faciles à mettre en évidence (p. 612). 

Au contraire, un lot de graines màres et sèches, introduit 
dans une masse limitée d'air, également sec, ne modifie pas 
sensiblement la composition de ce dernier en quelques jours. 
Ce n'est qu'au bout de plusieurs mois, pour des graines 
entièrement arrivées à maturité, que l'absorption d'oxygène 
et le dégagement d’anhydride carbonique peuvent être cons- 
tatés par É analyse de l'air, au moyen d’un appareil du genre 
de celui de la figure 717. 


RÉSISTANCE AU FROID ET A LA CHALEUR 957 


Dans une atmosphèr re d'hydrogène ou d’anhydride carbo- 
nique secs, gaz inertes, les graines perdent bientôt leur pou- 
voir germinalif, alors que d'autres graines de la mème espèce 
et du même lot, restées pendant le même temps à l'air sec, 
germent normalement. C’est done que la respiration des 
graines mûres n'est pas entièrement suspendue. 

A la longue, l'oxygène absorbé par la graine à l'air libre 
peut exercer, par voie purement chimique, une action décom- 
posante sur certains principes de réserve, notamment sur 
les corps gras, et donner lieu à des principes nuisibles au 
protoplasme (acides gras,...), qui tôt ou tard suppriment la 
faculté germinative. De là la pratique de l'ensilage ou enfouis- 
sement des graines (Blé, Légumineuses) dans des poches 
souterraines, où elles séjournent à la fois à l'abri de l'air libre 
et de l'humidité. 

Dans l'état de vie latente, les graines sont préservées des 
atteintes des Bactéries putréliantes, des Moisissures, ete., 
dont les germes existent toujours dans l'air environnant ou 
sur leur 6e ument, tandis qu'il suffit de les abandonner dans 
l'eau froide pe endant quelques jours pour y voir pulluler, si 
la germination ne survient, des microorganismes décompo- 
sants, qui ne tardent pas à tuer l'embryon. 


Résistance des graines au froid et à la chaleur. — Les graines mûres 
et sèches résistent à une température beaucoup plus élevée que les 
mêmes graines imbibées d'eau. 

Ainsi, celles de diverses Graminées (Blé, Seigle, Maïs) peuvent être 
portées à 100 degrés, à l'étuve sèche, pendant environ un quart d'heure 
sans périr, tandis que, imbibées d’eau, elles meurent déjà presque toutes 
au bout du même temps à 60 degrés. 

En ce qui concerne les basses températures, il est reconnu que les 
graines pauvres en eau (graines amylacées) peuvent résister aux froids 
les plus intenses que l'on sache produire. Les graines du Haricot et du 
Pois, par exemple, supportent sans périr pendant quatre jours une 
température inférieure à — 100 degrés; des grains de Blé, d’Avoine, de 
Fenouil, etc., ont conservé leur pouvoir germinatif, après avoir subi, 
pendant plusieurs mois, un froid de — 42 degrés, agissant par intermit- 
tence, de huit à vingt heures par jour. 

Dans ces dernières conditions d'expérience, des graines de Sensitive- 
ont résisté en beaucoup moins grand nombre et celles de Lobélie ont 
presque toutes péri, ce qui tient sans doute à leur teneur plus grande en 
eau ; car, ici encore, comme pour la chaleur, à température égale, le 
froid humide est beaucoup plus actif que le froid sec. 


, DORORRNT 
VRAIES 


958 GERMINATION DE LA GRAINE 


CA 
LD 


— GERMINATION DE LA GRAINE 


La germination de la graine est le passage de l'embryon de 
l’état de vie latente à l'état de vie active ou mamifestée. 

Elle à pour but d'accroître l'embryon et de le différeneier 
en une plantule végétative complète, capable de vivre ensuite 
par elle-même, comme une plante adulte: 

Examinons successivement : 

1° Les conditions de la germination ; 

2° Les phases du développement de la plantule. 


1. — Conditions de la germination. — La mise en 
jeu de la faculté germinative exige laccomplissement de 
diverses conditions, relevant, les unes de la graine elle-même 
(conditions intrinsèques), les autres du milieu ambiant (con- 
ditions extrinsèques). Ces conditions ne sont autres que celles 
nécessaires, d’une manière générale, à la manifestation de 
la vie du protoplasme (p. 44). 

Les conditions extrinsèques où d'ambiance comprennent, 
d'une part, la radiation, d'autre part, la portion d'aliment que 
la graine ne renferme pas en réserve dans ses cotylédons ou 
dans son albumen. 

Les conditions intrinsèques ou de conformation se résument 
dans la présence, à l’intérieur de la graine, d'une provision 
suffisante de réserves, spécialement de réserves organiques, 
dans un ééat convenable de maturité. 


4° Conditions intrinsèques. — 1° Présence de réserves orqa- 
niques. — Pour que la germination puisse s'effectuer, 1l faut 


de toute nécessité que la graine renferme une provision suffi- 
sante de réserves carbonées, c’est-à-dire organiques, les unes 
albuminoïdes, les autres ternaires, issues de l’action chloro- 
phyllienne de la plante mère; sans ces réserves, Fembryon 
ne saurait achever la différenciation de ses membres. 
Remarquons, en effet, que l'embryon qui commence à 
germer se trouve, pour quelque temps encore, faute de chlo- 
rophylle, ou faute d'une quantité suffisante de chlorophylle, 
dans l'impossibilité d’'assimiler l'aliment carboné purement 
minéral de la plante adulte, savoir, l'anhydride carbonique. 


| 4 PA nt LL sd Life. Æ 
# > k x 


. peu marquée d’anhydride 


LORS + 76 6 EL 


CONDITIONS INTRINSÈQUES 959 


D'autre part, les matières organiques que le sol naturel pour- 
rait fournir à la jeune racine de l'embryon seraient tout à 
fait insuffisantes à assurer le développement de la plantule. 

A supposer que l'embryon soit déjà pourvu de matière verte 
avant la germination, comme dans le Pin pignon (fig. 1217), 
le tégument, ainsi que 
l’albumen ou l’endosper- 
me, s'ils existent, interdi- 
sent à la radiation l'accès 
de l'embryon, tant qu'ils 
recouvrent ce dernier et 
par suite s'opposent pen- 
dant un certain temps à 
une assimilation tant soit 


carbonique. 

Au contraire, les réser- 
ves organiques, incluses 
dans les cotylédons nor- 
malement conformés, ou 
annexées à eux sous forme 
d'albumen, constituent 
une provision alimentaire 
largement suflisante à 


+ Eblenhes ,: Fig: 1217. — Pin pignon. — I, :coupeyde 
are «de empryon une la graine (tégument à deux couches, 
plantule verte, capable de endosperme, embryon axile, avec g, ra- 
Ne ù Fee : £ dicule: f, tigelle; d, cotylédons au nom- 
vegelation ultérieureindé- bre de 14). — II, début de la germina 
pendante Il n'est même tion; &, tégument externe lignifié, fendu 
St. L en deux; b, tégument interne, couvrant 

pas rare quil subsiste en- l'entospernel ta c, racine. FR IL Rae 
3 VENIENICr. ASE indépendante , lacine iypocotyle ; 
core une par ue des réser- C, Crete de Catyié dons Lente triangu- 
ves, alors que déjà la plan- laire); d, épicotyle avec feuilles isolées, 


tule est affranchie (Ehène, D es ES 
Marronnier, Pois) : dans 

ces trois genres, l'excès des principes nutritifs (amidon,. 

est soumis plus tard à la putréfaction, comme les ne 
eux-mêmes. 

Essai des graines par l'eau. — I arrive fréquemment que, 
dans un lot de graines, un certain nombre d’entre elles, bien 
que de taille normale, ne renferment qu'un rudiment 
d'amande : ces graines imparfaites ne peuvent donner, si 
toutefois elles arrivent à germer, qu'une plantule chétive et 
éphémère, el par suite doivent être rejetées 


960 GERMINATION DE LA GRAINE 


S'il s’agit de graines amylacées (Légumineuses, Céréales), 
c’est-à-dire de oraines normalement plus denses que leau, il 
suffit, pour les trier, de les délayer dans l'eau, en empêchant 
par l'agitation la permanence de bulles d'air à leur surface : 
les bonnes eraines, plus denses que leau, restent au fond ; 
les autres, plus ou moins creuses, surnagent. 

Cet essai par l'eau ne saurait être pratiqué pour des graines 
riches en huile (Ricin, Pin), ou encore pourvues d’un tissu 
périphérique aérifère (Citrouille); car elles surnagent tou- 
jours, étant normalement moins denses que l'eau. 


2° Maturité interne. — La graine étant convenablement 
pourvue de réserves, il ne suffit pas qu'elle soit tombée du 
fruit mûr, si ce dernier est déhiscent, ou qu'elle aitété extraite 
du péricarpe, si le fruit estindéhiscent, pour qu’elle soit par là 
mème douée de faculté germinative. 

Il est nécessaire en ch de tenir compte ici de l'état de 
maturité du contenu cellulaire, ce que lon nomme la matu- 
rilé interne de la gr aine, par opposilion à la #aturilé externe 
ou apparente, qui est définie simplement par la taille. 

Or, la maturité interne et externe des graines sont loin 
de coïncider toujours. 

Souvent la maturité interne précède l'autre, c’est-à-dire 
que la graine est douée de sa faculté germinative, bien avant 
d’avoir atteint la taille de maturité. Dans le Haricot et le Pois, 
les graines peuvent se développer en plantules, quand elles 
n'ont encore que la moitié ou les deux tiers de leur dimension 
définitive ; elles commencent même fréquemment à germer 
dans l’intérieur de la gousse. De même, les grains de Blé 
non mûrs, dont l’albumen est encore pâteux, donnent en 
germant des plants nouveaux, tout comme le grain mûr. 

Ailleurs, au contraire, la graine exige un certain temps, 
après la maturité du fruit, pour acquérir son pouvoir germi- 
natif; elle est alors le siège de transformations intérieures 
très lentes, qui ne se traduisent par aucun changement appré- 
ciable de structure el, par suite, échappent entièrement à 
l'observation. C’est le cas pour diverses graines d'arbres : 
celles du Pècher ne germent d'ordinaire qu'un ou deux ans 
après la maturité du fruit. 

L'impossibilité où se trouvent ces graines de germer dès 
après la maturité du fruit tient probablement à ce que les 
substances protéiques, d’où naissent par dédoublement, aux 


PARASITES SUPERFICIELS 6173 


lilaments perforent çà et là la cuticule par le moyen de courtes 
ramificalions, dilatées en suçoirs nourriciers intraépider- 
miques (fig. 765, f). Cà et là, un filament se développe dans 
l'air et détache par une cloison une cellule (6), qui deviendra 
une spore accessoire où contdie (a); une autre (b) se constitue 
pareillement au-dessous de la précédente, ete. IL se forme 
de la sorte des chafneltes de conidies, qui, transportées par 
le vent, propagent la maladie dans les vignobles. Le raisin 
atteint d'oïdium, se couvre ainsi de taches 
farineuses grises, à odeur de moisi ca- 
ractéristique, se durcit fortement, et, 
encore vert, ne tarde pas éclater. 

La formation des fruits ou périthèces 
de l'Uncinule, qui renferment les spores 
proprement dites ou ascospores (VOY. As- 
comycètes), exige un été très chaud ; elle 
ne se produit qu'exceptionnellement en 
France, tandis qu'elle est commune en 
Amérique. 


Fig. 765. — Uncinule 
Traitement. — On combat l'oÿdium par le sou- spiral ou Erysiphe de 
frage des Vignes. Cette opération, qui consiste à 2 Re 
saupoudrer la plante de fleur de soufre, se pra- MT Rene 
tique au moyen d’un soufflet, une première fois intraépidermique. 
au printemps, une seconde fois après la florai- courtement ramifié ; 
son, et une troisième, lorsque commence la matu- TE En UE 
ration du fruit. Dans ces conditions, il ne reste &, Spore mûre: d. 
plus de soufre sur le raisin au moment des ven- spore en voie de ger- 
danges, condition essentielle, car de l'hydrogène mination (Frank). 


sulfuré prendrait naissance dans le vin. 

L'anhydride sulfureux, qui résulte de l'oxydation du soufre à l'air, tue 
à la fois le thalle et les spores; sur le sol, le soufre tombé se transforme 
lentement en sulfates, qu'absorbent ensuite les racines. 


2 Erysiphe.—Dés Uncinules se rapprochent les Erysiphes, 
qui produisent sur les feuilles de divers arbres (Pêcher, Cou- 
drier, Frène) des taches blanchâtres de filaments mycéliens 
enchevèêtrés, avec chaînettes de conidies, nées comme il vient 
d'être dit. Ce sont là d’autres formes de la maladie du blanc. 


3° Eroasque. — Le s Exoasques, autres Ascomyeètes, v ivent, 
comme les Erysiphes, en parasites sur les fe uilles. Ils se loca- 


lisent parfois entre la cutieule et le corps des cellules épi- 


sn 


dermiques (E. de l'Aulne, E. déformant, fig. 766), ou bien 


tæ) 


. pénètrent plus profondément encore dans la plante nourri- 


BELZUNG. — Apat. et phys. végét. 43 


FAITS 


LE 


674 PARASITISME : MALADIES DES PLANTES 


cière. Les asques, au lieu d'être groupés en périthèces, nais- 

sent ici isolément à la surface; ils renferment 8 spores (IE, g). 
L'Exoasque déformant produit la maladie de la cloque, ca- 

ractérisée par des boursouflures des feuilles (Pècher.…..). 


2. — Parasites intercellulaires. — Ce second groupe 
renferme le plus grand nombre des Champignons parasites. 
On y remarque : lAgarie de miel (Armillaria mellea) 
fig. 769) et le Dématophore, qui causent le pourridié des 


Fig. 766. Fig. 767. 


Fig. 766. — Exoasque du Pèêcher (Exoascus deformans). — T, a, contour des 
cellules épidermiques de la feuille, vues de face ; b, thalle intracuticulaire 
du parasite, formé d'articles à 2-4 noyaux. — IT, coupe transversale ; b, cu- 
ticule ; c, cellules à noyau en voie de division; à, id., à deux noyaux; 
d, début de l’asque ; f, division du noyau en 8 ; g, asque mür à 8 spores : 
h, cavité des cellules épidermiques (Dangeard). 


Fig. 767. — Puccinie du Gramen, sur Avoine. — T, 4, filament intercellulaire 
du thalle (articles à 2 noyaux) : b, groupe de filaments, associés en pseudo- 
parenchyme, et d'où part un suçoir ; e, parenchyme de l’Avoine ; d, suçoir 
rameux ; f, noyaux dont un enveloppé. — IT, coupe dans une tache de 
rouille où sore : a-f, comme précédemment; g, cellule-mère d'une spore, 
à 2 noyaux; h, division des noyaux en #4: #. pédicelle de la spore avec 
2 noyaux ; à, spore avec les deux autres (gr. : 300) (Sapin-Trouffy). 


racines des arbres forestiers, de la Vigne, etc.; le Péronos- 
pore (Peronospora viticola) (fig. 783), cause du rildew de la 
Vigne; le Phytophthore (Phytophthora infestans), qui attaque 
la Pomme de terre; les Puccinies (Puccinia graminis.….), qui 
produisent la rouille des Graminées. 

Les filaments du thalle, libres ou associés en cordons plus 
ou moins épais, cheminent dans les espaces intercellulaires, 
ou bien s'insinuent dans la lame moyenne des membranes, 
dont ils dissocient les principes pectiques (fig. 767, a, b); c'est 
alors par osmose au travers de la double membrane des 


PARASITES INTERCELLULAIRES 615 


cellules de l'hôte et du parasite, que s'opère la nutrition de ce 
dernier. 

Tantôt les filaments envahissent entièrement le corps de 
l'hôte, tantôt ils se cantonnent dans certains organes. 


Suçoirs. — Le plus souvent, les parasites intercellulaires 
développent en outre çà et là des sucoirs (fig. 767, d), qui 
pénètrent dans la cavité même des cellules hospitalières, par 
pote tantôt mécanique, lantôt chimique, selon le degré de 
résistance des membranes. 


Fig. 768. — Sucçoirs et œufs des Péronosporées. — 7, œuf du P. de la Vesce ; 
a, paroi de l'oogone ; b, membrane cutinisée de l'œuf ; ce, membrane cellu- 
losique (en coupe optique). — 2, le même, montrant le réseau d'épaissis- 
sement de la membrane cutinisée (b). — 3, œuf écrasé ; la membrane cuti- 
nisée s'est séparée de l’autre (gr. : 200). — 7, Plasmopara de la Fumeterre 
(P. affinis) ; b, œuf formé ; d, anthéridie vide ; f, amas de callose ; 9, thalle. 
— 5, œuf mür, mamelonné. — 6, le même, en coupe optique (gr. : 200). 
— 7, Péronospore de l'Hellébore (P. pulveracea) ; 4, thalle dans le paren- 
chyme lacuneux (4), avec bouchons calleux ; à, suçoir entier à double paroi ; 
k, sucoir en coupe, montrant la gaine formée par (gr. : 120) (Mangin). 


Au niveau des ponetuations vasculaires, par exemple, qui 
sont les points faibles des vaisseaux (fig. 364, g), la simple 
pression d'un filament mycélien en voie de croissance peut 
entrainer une perforation et donner libre cours au développe- 
ment intracellulaire du thalle; c'est le cas pour les vaisseaux, 
les fibres et les cellules scléreuses de FEucalypte, qui en effet 
sont occupés par les filaments d’un Ustilage. La pénétration 
est alors purement #76canique. 

Aïlleurs, au contraire, la membrane de la cellule hospita- 
lière est localement dissoute et finalement perforée par une 
excrétion diastasique, la ce//ulase. Les sucoirs qui se consti- 
tuent alors aux points correspondants sont d'ordinaire ren- 
flés, el parfois séparés du reste du thalle par une cloison 


676 PARASITISME : MALADIES DES PLANTES 


basilaire; ils prennent largement le contact du corps prolo- 
plasmique de Fhôte. Dans les Puccinies, cause de la rouille 
du Blé, chaque suçoir n'a généralement qu'un seul noyau ; 
tandis que les gros suçoirs rameux des Péronospores (P. pa- 
rasilica), qui occupent entièrement les éléments envahis, 
peuvent en offrir un grand nombre (fig. 783, D). 

[ arrive que l'attaque chimique, opérée par Ie parasite, se 
réduise à la dissolution des prinei- 
pes les moins résistants de la mem- 
brane, comme les principes pecti- 
ques, qui prédominent, comme lon 
sait, dans la lame moyenne, tandis 
que la lame interne cellulosique 
reste intacte, Sous la pression du 
parasite, cette dernière s'étend alors, 
par voie de croissance, de façon à 
toujours recouvrir le tube mycélien, 
comme d'un doigt de gant, et sans 
jamais s'ouvrir (lig. 768, k). Le su- 
çoir, intracellulaire en apparence, 
reste alors en réalité séparé du con- 
tenu de la cellule hospitalière par ce 
développement de la membrane. 


Fig:1769-—"Agaricrde miel. 
dune racine dé Prnonvaties . LPOUITIdié. Cette MAlAMIENEE 
b, vhizomorphes noirs ter- Organes souterrains de la Vigne, 
0 A es ainsi que des arbres fruitiers el 
BR pied ; /, anneau (Ré- forestiers, occasionnée d’ailleurs par 
À des Champignons très divers, est 
caractérisée par une entière décomposition de la racine 
celle-ci devient noire et comme spongieuse. Quinze mois suffi- 
sent parfois au parasite pour détruire un cep de Vigne ; mais 
d'ordinaire l'hôte résiste au mal pendant plusieurs années; 
la plante se laisse alors arracher au moindre effort. 
Considérons : lAgaric de miel (Armullaria mellea), qui 
s'attaque surtout aux arbres forestiers (Pin, Sapin, Châtai- 
gnier), quelquefois aussi à la Vigne, à proximité des forêts 
infestées, rarement aux arbres fruitiers ; puis le Dématophore 
(Dematophora necatrix), cause ordinaire du pourridié de la 
Vigne et des arbres fruitiers. Le premier de ces Champignons 
appartient aux Basidiomycètes, le second aux Ascomycètes, 
comme le montrent leurs frucüfications. 


AGARIC DE MIEL : 671 


4° Agaric de miel. — Le thalle de ce parasite (fig. 769) est en partie 
extérieur à la racine de l'arbre attaqué et en partie intracortical. Dans 
ces deux situations, son aspect et ses propriétés sont bien diftérents. 

La partie extérieure consiste en cordons noirs et brillants (a), visibles 
à l'œil nu, qui serpentent à la surface de la racine et de là s'étendent en 
tous sens dans le sol environnant (4) pour gagner les arbres voisins. 

Ces cordons résultent simplement de l'agglomération des filaments 
_ grêles du thalle: les filaments les plus extérieurs, serrés en pseudoparen- 
chyme, brunissent et se mortifient pour protéger les filaments intérieurs 
plus lâches et vivants. En raison de la ressemblance de ces cordons avec 
des racines, on les qualifie de rkizomorphes. 

La partie intracorticale offre l'aspect de cordons blancs aplatis, anas- 
tomosés en réseau. Ces rhizomorphes intracorticaux se développent 
principalement au niveau de l’assise génératrice libéroligneuse, à la 
surface même du bois de la racine, où ils apparaissent sous forme de 
plaques réticulées blanches, lorsqu'on vient à détacher l'écorce; on les 
trouve aussi à la surface des étais, dans les mines qui passent au voisi- 
nage d'arbres infectés. Çà et là, ils projettent vers le dehors des rameaux 
corticaux ou terrestres, tandis que d’autres gagnent l’intérieur de l'arbre 
par les rayons médullaires. 

Le thalle intracortical est remarquable à l'obscurité par sa belle 
phosphorescence, qui manque entièrement aux rhizomorphes extérieurs : 
c'est ce thalle intérieur qui donne lieu au bois luisant des forêts. 

Les ravages de ce redoutable parasite sont surtout étendus dans les 
forêts humides, tant en Europe qu'en Amérique; sous son action, la 
racine noircit et se décompose à la longue, tandis que le tronc et les 
branches se dessèchent. 

En automne se constituent sur les rhizomorphes, ou sur l'écorce même 
de la racine, les fructifications du parasite, savoir, des chapeaux spori- 
fères pédicellés (fig. 769, g), portant les spores sur les cellules spéciales, 
dites basides, qui couvrent les feuillets rayonnants de leur face inférieure ; 
le Champignon est bien, on le voit, de l’ordre des Basidiomycètes. 


Culture. — Parasite dans l’état de nature, l’'Agaric de miel est pourtant 
susceptible de saprophytisme. 

Pour le cultiver, il suffit de semer des spores dans une décoction de 
pruneaux. Dans ce milieu, le thalle se constitue, ainsi que, par association 
de ses filaments, des rhizomorphes, les uns submergés et blancs, comme 
le thalle intracortical des racines, mais dénués de phosphorescence, les 
autres, portés peu à peu hors du liquide de culture, dans l'air humide, 
où ils se couvrent de filaments délicals, seuls doués de luminosité. Ces 
rhizomorphes aériens brunissent à la longue, comme leurs analogues 
terrestres. 


2° Dématophore de la Vigne. —Le thalle du Dématophore (fig. 770, I) 
offre aussi les deux états rhizomorphiques, qui viennent d'être üécrits 
pour l’Agaric de miel, avec lequel du reste il a été longtemps confondu, 
faute de connaissance des fructifications typiques. Ces dernières, les péri- 
thèces (NV, a), ne se forment pas, tant que la plante hospitalière résiste 
à la maladie, mais seulement quelques mois après la mort du cep ou de 
l'arbre, sur les racines ou les tiges en voie de dessiccation. 

Le Dématophore peut vivre, du reste, en saprophyte dans la terre de 


678 PARASITISME : MALADIES DES PLANTES 


Bruyère, le terreau, le fumier, tout aussi bien qu’en parasite sur la Vigne 
et les arbres fruitiers. Il nuit beaucoup aux vignobles du Midi. 

A l’état jeune, le thalle, issu par exemple d'une spore déposée sur un 
cep intact, forme à la surface de la racine des trainées blanches flocon- 
neuses (11, b), qui l'enveloppent plus ou moins complètement; de là, 
les filaments gagnent la zone génératrice libéroligneuse, où ils s’orga- 


JS 
it 


Fig. 710 à 174. — Pourridié de la Vigne. — I, racine pourridiée, montrant 
dés rhizomorphes noirs (a) du Dématophore (D. necatrix). — IT, tige et 
racines avec thalle blanc (b) du parasite et rhizomorphes formés (a) ou 
en voie de formation (en blanc). — IIT, tige couverte de hampes conidi- 
fères d'une Vigne pourridiée. — IV, tige de Cerisier avec périthèces du 
D. necatrix et hampes conidifères (réduit d'un tiers). — V, a, périthèce 
isolé ; e, coupe longitudinale ; b, conidiophores (gr. : 6) ; d, périthèce, en 
grandeur naturelle (Viala). 


nisent en nappes; enfin ils s'irradient en tous sens, isolément, dans le 
bois. Plus tard, le thalle extérieur s'organise en rhizomorphes bruns (4); 
mais ceux-ci ne s'éloignent guère de la surface. Lorsque la Vigne ainsi 
envahie n’est que d’un an, elle dépérit presque toujours au cours de la 
seconde année; si elle est plus âgée, elle résiste deux ou trois ans. 

Fructifications. — Les fructifications principales du Dématophore de 
la Vigne sont de deux sortes. 

{° D'une part, des hampes noires, d'environ un millimètre de hauteur 


DÉMATOPHORE DE LA VIGNE À 679 


(IL et V, b), terminées par une petite houppe de filaments qui portent des 
groupes de spores accessoires ou contidies à leur terminaison (fig. 715). 
Ces appareils conidiens ne naissent que bien après la mort de la plante, 
soit à fleur de terre, sur les souches en décomposition encore en place, 
soit sur celles abandonnées sur le sol; aussi peuvent-elles facilement, 
grâce au vent, propager la maladie au loin. 

2° D'autre part, des périthèces (fig. 770, V, a), fructifications typiques du 


Fig. 115. Fig. 716. 
Fig. 775. — Appareil conidien (hampe conidifère) du Dematophora necatrix ; 


la hampe est formée de nombreux filaments contigus, qui se séparent et 
se ramifient plus haut, puis se couvrent de conidies (gr. : 200). 

Fig. 776. — Partie de la coupe d’un périthèce (gr. : 200). — a, pseudoparen- 
chyme lâche de la paroi ; b. paraphyses, entremêlées d'asques octosporés 
(ce), formant le contenu; 4, spores (gr. : 300) (Viala). 


Champignon, qui permettent de définir ses affinités botaniques, appa- 
raissent, mais seulement sur des plants depuis longtemps décomposés, 
alors que la production des conidies est épuisée. 

Ce sont de petites sphères brunes d'environ 2 millimètres de diamètre, 
à l’intérieur desquelles se différencient des asques à huit spores (asco- 


spores ou spores proprement dites) en forme de navette (fig. 776, c, d). 


Le Dématophore est donc un Ascomycète ; ses caractères lui assignent, 
dans cet ordre, une place voisine des Tubéracées (Truffe...). 


Traitement. — Le seul traitement pratique à opposer à la propagation 
du pourridié est le drainage des terres trop humides, ou l'isolement des 


(HR PARASITISME : MALADIES DES PLANTES 


pieds contaminés, par un fosse suffisamment profond, mieux encore 
par leur incinération. 

Quant aux agents chimiques, comme le soufre, le sulfate de cuivre ou 
de fer, ils ne détruisent le thalle floconneux blanc qu'à des doses où ils 
nuisent aussi aux radicelles de la Vigne ; le sulfure de carbone, à la 
dose de 30 grammes par mètre carré tue bien le mycélium ou thalle 
extérieur, mais n'atteint pas le thalle intracortical, et un traitement 
répété risque d’endommager les racines. 

Le sulfocarbonate de potassium, qui tue les Moisissures, à la dose d'un 
centième à un millième, stimule au contraire l’activité du Démato- 
phore. 

Un autre pourridié de la Vigne, dû au Ææsleria hypogea, a été observé 
en Champagne et dans le Midi. 


2° Môle du Champignon de couche. — Les champignon- 
nières souterraines, si nombreuses aux environs de Paris. sont 
fréquemment envahies par un parasite, qui s'attaque à la fruc- 
lilication, c’est-à-dire au chapeau sporifère, du Champignon 
de couche (Psalliota campestris, Basidiomveète), et qui pro- 
duit la maladie dite de la role, cause de pertes importantes. 


Quand les fruits atteints sont encore jeunes, le parasite entrave leur 
développement et les laisse souvent à l’état de corps arrondis ou ovales 


Fig 777, — Premiers états de l'appareil sporifère du Champignon de couche : 
en bas, le thalle, — «&, b, formes que gardent les Champignons malades ; 
en b et e (coupe), on voit le début des lames sporifères. 


(fig. 717, a, b), de consistance ferme, sans pied ni chapeau, qui rap- 
pellent un peu les Lycoperdons. Les filaments de la môle cheminent dans 
les interstices du pseudoparenchyme du Psalliote et viennent hérisser 
plus tard le chapeau de leurs prolongements. Ceux-ci portent irrégulie- 
rement des verticilles de rameaux, terminés par des spores : d’oùle nom 
de Verticillium, donné au parasite. à 

Lorsque le Champignon infesté arrive à épanouir son chapeau, on 
remarque que ce dernier est ordinairement excentrique, que ses feuillets 
sont ondulés, et que le pied reste court et marqué de noir auprès des 
feuillets. 


Trailement. — Les spores, qui sont de deux sortes principales (spores 
simples fusiformes et chlamydospores plus grosses et bicellulaires) sont 


24108 


ROUILLE, CARIE, CHARBON ET ERGOT DES GRAMINÉES 681 


tuées par une solution de /yso/ à 2 p. 100, au bout de trois heures envi- 
ron. Ce réactif n'ayant pas d'effet nuisible sur le Champignon de couche 
lui-même, on peut en arroser les carrières infectées, pour enrayer la 
propagation de la môle. La solution de {hymol à 2,5 pour 1000, de sul- 


Fig. 719. 


is. 718 Fig. 780. Fig. 781. 

Fig. 110. s 5 

Fig. 718. — Panicule d'Avoine charbonnée, envahie par l'Ustilage des mois- 
sons (Uslilago segelum). 

Fig. 779. — A, feuille de Violette, portant à sa face inférieur des œcides rouges 
(spores) d'une Puccinie. — B, feuille de Mercuriale, également atteinte de 
rouille (gr. nat.). 

Fig. 780. — Tillétie du Blé (Tilletia caries) : grain de Blé carié. 

Fig. 781. — a, filaments de l'Ustilage des moissons (Ustilago Segelum), serrés 


en pseudoparenchyme dans le grain, et formant dans leur intérieur des 
chapelets de spores noires (charbon) ; b, l'un de ces {ilaments sporilères 


isolés, 


fate de cuivre à 2 p. 100, ou d'acide borique à saturation, n’exercent 


ni 


leur effet destructeur qu'après au moins 24 heures. 


3° Rouille, carie, charbon et ergot des Graminées. — Ces 
quatre maladies, qui sévissent sur diverses Céréales, sont 


682 PARASITISME : MALADIES DES PLANTES 


dues, la première à la Puccinie du gramen (Urédinée), la, 
seconde à la Tillétie carie {Ustilaginée), la troisième à lUsti- 
lage des moissons {Ustilaginée), la quatrième enfin au Clavi- 
cèpe pourpre (Ascomycèle). 


Les filaments du thalle (fig. 767), cloisonnés transversalement, se 
répandent dans les espaces intercellulaires de leurs hôtes, en enlaçant 
étroitement les cellules nourricières ; ceux de la Puccinie ne forment 
qu'exceptionnellement des sucoirs intracellulaires. 

Ces Champignons sont intéres- 
sants, comme on le verra plus loin, 
par leurs fructifications (voy. Cham- 
pignons). 


1° Aouille. — Les fructifications du 
genre Puccinie constituent ces taches 
d'un jaune rougeätre, qui maculent 
les feuilles du Bléet dediversesautres 
plantes en été (fig. 779); d'où le nom 
de rouille, donné à la maladie. Elles 
consistent simplement en amas de 
spores pédicellées (fig. 767, IX, à), 
devenues superficielles, par suite de 
la rupture de l'épiderme au niveau 
des agglomérations des filaments du 
thalle, qui leur ont donné naissance. 


20 Carie; charbon. — La carie et le 
charbon résultent de la substitution 
7 k L : du contenu du futur grain de Blé 

avec deux ergots ; celui de droite est ta: ere 1 = s 

encore coiffé de la partie caduque (carie, fig. 780), ou du grain tout 

blanchâtre du pseudoparenchyme entier (charbon, fig. 718), par une 

(voy. Ascomycèles (gr. nat.). masse noire pulvérulente, chargée 

ÿ de spores (fig. 781), que le vent pro- 
page ensuite tout à l’'entour. Pendant cette substitution, il peut y avoir 
hypertrophie de l'organe infecté, par suite de l'irritation produite, au 
point que, dans le Maïs, le grain charbonné par l'Ustilage acquiert la 
taille d’un œuf et même au delà. 

Les spores sont tuées par une solution de sulfate de cuivre à 0,5 p. 100, 
au bout de 14 heures; on peut, avant le semis, tremper dans cette solu- 
tion les grains que l’on veut préserver de la maladie. 

Le préjudice causé au Froment et aux autres Céréales par la carie et 
le charbon est d'autant plus grave que les parasites qui occasionnent ces 
maladies traversent toutes les phases de leur développement sur la 
même plante nourricière (parasites monophytes). 

La Puccinie du Blé, au contraire, est diphyte. Au printemps, elle 
végète el fructifie sur la Berbéride ou Epine-vinette, et en été seulement 
ses spores passent sur le Blé; en sorte que la proscription de l'Epine- 
vinette du voisinage des cultures enraye le développement de la rouille. 


Fig. 782. — Base d'un épi de Seigle, 


3° Ergol. — Quant à l'ergot du Blé, et surtout celui, plus fréquent, du 
Seigle (fig. 782), il représente un amas serré et durci de filaments du 


Ne RSS EE 
“à } Ft ; , 
E- 


MALADIE DE LA POMME DE TERRE k 583 


parasite, qui s’est progressivement substitué à l'ovaire même de la fleur: 
l'ergot est, en un mot, un sclérote. Ingéré directement, ou, mêlé à la 
farine, sous forme de pain ergoté, il provoque à la longue la gangrène 
des membres, ainsi que des troubles convulsifs mortels. 

On reviendra plus loin (voy. Champignons) sur la reproduction et le 
développement de ces Champignons parasites. 


4° Maladie de la Pomme de terre. — Elle est due au Phx- 
tophthore infestant (Péronosporée). Le thalle de ce Champi- 


Fig. 783-788. — Péronospore (Peronospora calotheca). — T, a, filament inter- 
cellulaire du parasite ; b, suçoir intracellulaire rameux; €, cellule hospita- 
lière. — IT, à, cellules épidermiques de face; D, stomate ; c, arbuscule 
conidien ; d, stérigmates: f, spores. — III, spore en voie de germination. 
—.IV, b, spore en germination, pénétrant par l'ostiole du stomate 4. — 
NV, a, oogone :; b, oosphère ; c, anthéridie ; d, thalle. — VI, 4, œuf (à l'in- 
térieuws de la plante, fig. 789, 0), à surface réticulée : b, paroi de l'oogone. 


gnon, indéfiniment rameux, mais non cloisonné (fig. 783, a), 


offre çà et là des sucçoirs intracellulaires, eux-mêmes ramiliés 


nA 


et parfois fort développés. Il forme des spores et des œufs. 

Le parasite apparaît d'abord sous forme de taches brunes 
(arbuscules sporifères, fig. 791, a) le long de la tige et à la face 
inférieure des feuilles, qu'il épuise rapidement; de là, il gagne 
les tubercules en voie de développement et provoque leur 

CR 
pourriture. Ses ravages sont surtout considérables pendant 
les étés humides, dans les terres insuffisamment drainées. 
6 / 

Les spores (fie. 193, a) germent en zoosporange (4), comme 
: FRA) LR I De 
il va être dit pour les Péronospores. 


5° Mildew. — Le parasite de cette maladie de la Vigne, 


681 PARASITISME : MALADIES DES PLANTES 


importée d'Amérique vers 1878 avec des plants, destinés à 
remplacer ceux détruits chez nous par le Phylloxéra, et si 
répandue aujourd'hui en Europe, est le Péronospore viticole 
(Peronospora vilicola), Champignon oomyceète. I forme sur 


Fig. 789. Fig. 790. 
Fig. T89. — Coupe transversale du limbe de la feuille de Vigne, atteinte de 
mildew. — «a, g. épiderme supérieur et inférieur ; b, filament du Pérono- 


spore, terminé en renflement respirateur à la surface: ce, parenchyme palis- 
sadique ; d, n, thalle du parasite ; f, parenchyme lacuneux ; L, stomate:; 
i, arbuscule conidien ; Æ, stérigmates, après la chute des spores ou conidies : 
m, spores encore en place : 0, œufs, nés par fusion du contenu d'une anthéridie 
el d'une oosphère (voy. fig. 788, V) (Viala). 

Fig. 790. — Groupe d'arbuscules conidifères ou conidiophores du Péronospore 
de la Vigne, sortis par un stomate (gr. : 120). 


les feuilles un revêtement sporifère blanc peu épais, d'appa- 
rence givrée, el non floconneux, comme celui de loïdium. 


Thalle et fructification. — Le thalle du Péronospore (fig. 783, I, 4) 
végète dans la profondeur des tissus hospitaliers, entre les cellules, et, 
comme celui du Phytophthore, il émet de nombreux sucoirs intracel- 
lulaires (b), souvent plurinucléés. En automne, les feuilles de la Vigne, 
attaquées de la sorte, brunissent à leur face supérieure et se dessèchent 
graduellement, ce qui entrave la maturation du raisin. 

A ce moment, les stomates de la face inférieure donnent passage à de 
petits arbuscules blanes (fig. 791, a), dont les nombreux rameaux pro- 
duisent chacun une spore (fig. 789 et 790) à leur terminaison, et c’est 
l'ensemble de ces grappes sporifères qui forme le revêtement givré de 


ANTHRACNOSE OÙ BLACK-ROT 655 


la feuille. Un coup de vent suffit à propager ces spores (conidies) dans le 
vignoble, et avec elles la maladie, 

Le parasite forme, en outre, dans l'épaisseur même de la feuille 
(fig. 791, b et 789, 0), des œufs (fig. 768, 4, b; v. aussi Péronosporées), 
qui passent l'hiver sur le sol. Au printemps suivant, ils germent. en don- 
nant naissance tout d'abord, comme d’ailleurs aussi les conidies (fig. 793), 
à un groupe de zoospores (c), qui ensuite, après une courte période de 
mouvement, se développent chacune en un thalle (4). Les feuilles mortes 
des plants atteints de la maladie doivent donc être détruites. 


Traitement. — Les vignobles dans lesquels sévit le mildew peuvent 
être badigeonnés au printemps avec une dissolution de sulfate de fer, 


Ris -191Ne 2192: Fie. 793. 

Fig. 791 et 792. — Péronospore de la Vigne. — «a. coupe transversale som- 
maire de la feuille, avee nombreux arbuseules €onidiens: b, feuille desséchée, 
renfermant de nombreux œufs (gr. : 20). 

Fig. 793. — «a, pédicelle et conidie du Phytophthore ne stant, avec papille 
terminale ; b, id., germant en zoosporange (gr. : 400) ; €, zoospores à 2 cils : 


d, germination en thalle (Frank). 


mieux encore traités au A lure de sulfate de cuivre et de chaux (bouillie 
bordelaise). Le soufre, si puissant contre l’oïdium, n'est ici d'aucun effet. 

Il importe aussi de donner à la Vigne une fumure suffisante, qui 
augmente sa force de résistance Vi NS des parasites. 


6° Anthracnose ou Black-rot.— Le Black-rot, ou »a4l noir 
de la Vigne, se traduit par la formation de aches noires sur 
les jeunes pousses, puis sur les feuilles, qui bientôt se recro- 
quevillent sur elles-mêmes, en se dessé chant; plus tard, il 
apparaît aussi sur les fruits. Le Black-rot est dû au Guignar- 
dia Bidiwellii(Ascomycète). Cette maladie est moins ré ‘pandue 
en France que le mildew: elle comporte, comme ce dernier, 
le traitement au sulfate de cuivre. 


Champignons parasites d'animaux. — Parmi les Champignons, 
qui vivent normalement en parasites dans le corps d'animaux, dont il 


GSG PARASITISME : MALADIES DES PLANTES 


provoquent la mort, on peut citer divers entomophages, comme 
l'Empuse de la Mouc he (Entomophthorée) et les Saprolègnes (Oomycètes), 
dont les filaments envahissent d’abord le corps de l'Insecte, puis émettent 
au dehors des rameaux rayonnants, qui couvrent entièrement le cadavre 
et produisent chacun une spore (Empuse) ou un z00sporange (Saprolègne) 
à leur terminaison (fig. 794). Par ces spores, la 
maladie se propage facilement aux Mouches qui 
passent à proximité. 

L'Isaria farinosa (Ascomycète) s'attaque à la larve 
de la Cochylis, Insecte parasite de la Vigne, qui, 
dans certaines régions, cause presque autant de 
Fig. 194. — Cadavre ravages que le Phylloxéra. Le thalle de l’Zsaria se 

de Mouche. avec développe si bien à l’intérieur du corps de l'Insecte 
l'auréole des fila- que le cadavre se trouve bientôt réduit à son enve- 
ments. Sporangl-  Joppe chitineuse; les filaments intérieurs fructifient 
ds M ensuite au dehors, comme ceux de l’'Empuse, et 
ferax). recouvrent le corps d’une sorte de bourre, d’abord 
blanche, puis rosée. 1l n’est pas impossible que les 
spores de ce parasite, faciles à cultiver sur des tranches de Pommes de 
terre et que l’on répandrait sur les ceps au moyen de pulvérisateurs, 
ne puissent être pratiquement utilisées dans les vi- 
gnobles pour la destruction de la Cochylis. 

On à préconisé de même l’Zsaria densa (ou Botrylis 
tenella) pour la destruction des Vers blancs, que ce 
Champignon tue en effet très rapidement. 

C'est encore un Bolrylis, qui occasionne la muscar- 
dine des Vers à soie, et comme ses spores blanches 
naissent à l’extérieur du corps de la chenille, la mala- 
die se propage facilement dans les magnaneries. 

Les Cordiceps (Ascomycètes) ‘détruisent de nom- 
breuses chenilles ou chrysalides, notamment celles 
du Bombyx processionnaire du Pin, en les envahissant 
de leurs filaments ; le parasite développe ensuite exté- 
rieurement à la chenille une fructification en forme 
de massue pédicellée, avec périthèces, longue parfois 
de 8-10 centimètres (fig. 793). 

Citons encore : l'Achorion et le Trichophyton, formes 
filamenteuses cloisonnées, quiengendrent chezl Homme 


ns 


Fig. 795. — Fruc- 
tification (pé- 


la teigne et l'herpès circiné : le Microsporon de la pe- rithèce) d'un 
lade, ete. Ces maladies de la peau exigent, pour dis- Cordiceps (As- 
paraître, des pommades soufrées ou mercurielles, et à conr etre 

ce à AC 1 à " Le Ang a ie © = 
base de vaseline plutôt que de corps gras. nymphe de Pa- 


Enfin le muguet des enfants est dû à la Levure blan- pillon (Gr. nat). 
che (Saccharomyces albicans); les cellules de ce Cham- 


pignon, allongées et associées en chapelets, forment sur la langue, par 
suite de l'acidité de la salive, un feutrage filamenteux blanc. On ‘combat 
facilement cette maladie au moyen du bicarbonate de sodium. 


3. — Parasites intracellulaires : Chytridiacées. — 
La maladie hy pertrophique, dite kernie, de la racine du Chou 
lig. 797, a), ainsi que la brunissure 3té. la Vigne, sont dues à 


HERNIE DU CHOU GST 


des parasites, entièrement intracellulaires, du genre Plasmo- 
diophore (Chytridiacée), voisin des Myxomycètes. 


4° Brunissure. — Le Plasmodiophore, parasite de la Vigne, 
réside dans les feuilles. Celles-ci offrent en juillet et août des 
taches brunes ou rougeâtres, qui s'étendent d’abord sur la face 
supérieure de l'organe, jusqu'à la couvrir entièrement; après 
quoi, l’altération gagne la face inférieure, et la feuille finit 
par se dessécher tout à fait. 

Dans ces conditions, le raisin reste petit et ne mürit pas. 


Structure. — Le parasite est constitué simplement par une masse pro- 
toplasmique réticulée (fig. 796, b), simple ou fragmentée, et tantôt isolée 


Fig. 196. — a, parenchyme d'une hernie de racine de Chou ; b, plasmodes 
inclus ‘du Plasmodiophore (Plasmodiophora Brassicæ) (gr. : 350); e, amas 
de spores dans la cellule (gr. : 100): d, spore isolée; f, germination ; 


g, myxamibe, avec vacuole pulsatile, nageant dans l'eau avec son eil vibra- 
üle, puis reproduisant la maladie (Woronin). 


tantôt en communication avec celles des cellules voisines par les ponctua- 
tions des membranes. Il se fixe d’abord dans les cellules palissadiques 
de la feuille, puis dans les cellules du tissu lacuneux, et là se substitue 
lentement au protoplasme cellulaire, avec lequel on peut le confondre au 
premier examen; finalement, il devient très apparent au microscope, 
surtout après coagulation par l'alcool. 

A ce moment, les cellules épidermiques deviennent le siège d’une dégé- 
nérescence, qui se traduit par l'apparition de globules d'un brun rou- 
geâtre, donnant aux feuilles malades leur teinte particulière ; la même 
substance se constitue ensuite dans les cellules profondes. 

Dans la feuille morte, le parasite se dessèche peu à peu, sans donner 
de spores et sans jamais s'être enveloppé d'une membrane cellulo- 
sique. 

Il est possible que l'envahissement de la feuille de la Vigne par le 
Plasmodiophore soit, au moins dans certains cas, une simple consé- 
quence d’une autre maladie, notamment celle provoquée par les piqüres 
de certaines Cochenilles. 


2° Hernie. — Dans la racine du Chou, le Plasmodiophore, 


ü8S PARASITISME : MALADIES DES PLANTES 


fragmenté dans chaque cellule en un certain nombre de 
masses sphériques, forme ses spores (fig. 796, €), par simple 
enveloppement de ces masses, où de parcelles plus petites de 
protoplasme, d'une membrane de cellulose; leur dissémination 
n'a lieu qu'après la décomposition de la racine hospitalière. 
De chaque spore sort un myxa- 
mibe {g), capable de reproduire 
la maladie. 

La présence de ce parasite donne 
lieu à une hypertrophie parfois 
énorme de la racine (fig. 797). 


de 

3° Olpide. — Le genre Olpide (Y/pi- 
dium) cohabite fréquemment avec les 
Euglènes (fig. 798, a) ou avec d’autres 
Algues (fig. 799, h). 

Après sa pénétration dans l'hôte, sa 
masse protoplasmique (d) reste animée 
pendant quelque temps de mouve- 
ments amiboïdes, au sein même du 
protoplasme (4) de l'Euglène ; puis elle 
s'accroit, fait hernie à la surface de 


4j FO = Tr 10 1G FACINECS à . à ÉN 

Fig. 797. — [: jeunes racines de cette dernière (f) et subdivise son con- 
Chou, avec hernie en voie 
de développement (réduit). — tenu en un grand nombre de zoospores 
IL : D, racine de Navet; à, à un cil (g), pourvues chacune d’un 
hernie (réduit) (Woronin). globule central orangé brillant. Ces 


zoosporess'échappent ensuite dans l’eau 
ambiante et pénètrent à leur tour dans des Euglènes. 


4° Nucléophage. — Les parasites intracellulaires pénètrent parfois dans 
la masse même du noyau; mais jusqu'ici on n’a observé de semblable 
localisation que chez les Amibes (Protozoaires). 

Le genre Nucléophage, par exemple, consiste en une ou plusieurs 
masses protoplasmiques arrondies, qui siègent dans le nucléole même 
du noyau (fig. S00, /). En s’accroissant, le parasite hypertrophie le 
nucléole par irritation, au point de l’amener au contact de la membrane 
limitante du noyau (g) ; il multiplie alors ses noyaux, condense le proto- 
plasme autour de chacun d'eux et se résout de la sorte en un amas de 
spores arrondies (i). 

Le Nucléophage, comme le Plasmodiophore et l'Olpide, se rattache à 
la famille des Chytridiacées, Champignons purement protoplasmiques, 
ordinairement parasites, voisins des Myxomycètes, et qui s’attaquent fré- 
quemment aux Algues, comme on vient de le voir pour l'Olpide. 


D ALGUES PARASIRES 


Bactériacées parasites. — Les plus importantes Algues 
parasites appartiennent aux Bactériacées (microbes). 


TUBERCULOSE DE L'OLIVIER 689 


Il y a lieu de citer notamment les nombreuses espèces qui 
occasionnent les maladies contagieuses de l'Homme et des 
animaux domestiques (Bacille du charbon, Bacille typhique, 
Bacille virgule du choléra, Microcoque rabique.…). 

Ce sont les produits spéciaux de sécrétion ou {orines de 
ces microorganismes infectieux, qui, répandus dans l'orga- 
nisme, provoquent la mort. Ony reviendra (voy. Bactériacées). 

1° Tumeurs du Pin d'Alep. — La maladie des Pins d'Alep, caractéri- 
sée par l’apparition de tumeurs superficielles, est due à une Bactérie, 


Fig. 198 et 799. Fig. S00. 
Fig. 798 et 799. — «a, Euglène, envahie par un Olpide (d), ce dernier parsemé 


de granules jaunes ; b, paramylon ; €, nourriture ingérée ; f, sortie des 
zoospores, celles-ci encore enveloppées d'une membrane hyaline ; g, zoo- 
‘ spores libres, à un cil. — , filament d’Algue, renfermant une autre espèce 
d'Olpide (0. aggregatui) : i, zoosporanges à divers états; k, zoosporange 
mür, Souvrant au dehors ; #7, groupe de sporanges, dont la plupart sont 
vides (Dangeard). 

Fig. 800. — &, Amibe ; b, son noyau: c. nucléole, renfermant deux parasites 
du genre Nucléophage ; 4, corpuscules alimentaires dans des vacuoles 
digestives ; f, parasite accru : g, le mème, remplissant entièrement le nu- 
cléole ; à gauche, orifice ; 2, début de Ia formation des spores ; à, sporange 
mür (Dangeard). 


qui envahit l'arbre, grâce aux piqüres faites préalablement sur l'écorce 
par un Insecte et qui se propage de proche en proche jusqu’à la zone 
génératrice intérieure par les interstices cellulaires. 

L'irritation qui en résulte se traduit par une multiplication active des 
cellules du parenchyme, en un mot par une hyperplasie (p. 697), et c’est 
là l’origine des tumeurs observées sur les Pins malades. Au-dessus de ces 
tumeurs, les branches cessent de croitre et dépérissent. 


2° Tuberculose de l'Olivier. — Cette autre altération bactérienne, qui 
fait de grands ravages dans le Midi (Toulon,..….), est causée par le. 
. Bacille de l’Olivier ; le mème parasite donne lieu aussi aux chancres du 
Frêne. 

La maladie se propage, non par pénétration directe du parasite par 
les surfaces normales, mais surtout par les plaies qui résultent de l’éla- 


BELZUXG. — Anat. et phys. végét. #4 


690 PARASITISME : MALADIES DES PLANTES 


guage des arbres ou de la grèle. Le Bacille est souvent précédé et en 
quelque sorte guidé dans sa marche par des Champignons, eux-mêmes 
parasites, mais qui ne tardent pas à être éliminés par lui. 

Dans la profondeur de l'écorce, dans le liber et la zone génératrice 
libéroligneuse, le Bacille de lOlivier se multiplie, affame les cellules 
qu'il assiège, dissocie les parenchymes par liquéfaction des principes 
pectiques de la lame moyenne des membranes, et finalement perfore la 
couche cellulosique pour envahir la cavité cellulaire elle-même. 

Cette décomposition se poursuit alors de dedans en dehors et provoque 
la formation de plaies caverneuses, qui s'ouvrent plus ou moins largement 


Fig. 801. Fig. S02. 
Fig. 801. — Parcelle d'un cotylédon de Haricot, putréfié dans l’eau, au bout 
d'un mois. — à, cellules de parenchyme dissociées ; b, grains d'amidon : 


ce, Bacille amylobacter; 4, grain d'amidon fragmenté par corrosion (gr. : 500). 


Fig. 802. — Bacille amylobacter. — f, divers états ; g, formation des spores ; 
h, spore isolée ; à, germination ; #, nouveaux Bacilles (gross. : 4800). 


à l'extérieur ; quand ces tuméfactions se répètent sur un certain nombre 
de branches, l’arbre succombe. 


3° Putréfaction par le Bacille amylobacter. — Le Bacille amylobacter 
(lig. 801, e), prélevé par exemple sur des graines de Haricot en putréfac- 
tion, où il est saprophyte, puis inoculé à une Courge ou autre Cucurbi- 
tacée, se comporte dans cette dernière en parasite, comme le Bacille de 
l'Olivier. Il détruit peu à peu, à l'abri de l'air, tous les tissus cellulo- 
siques et ne laisse en place que les vaisseaux et la cuticule, transformant 
de la sorte le fruit en une véritable gourde. A la longue, il produit des 
spores (fig. 802, 4), une seule par cellule. 

Dans cette putréfaction, la masse des Bacilles formés est en définitive 
peu de chose. Presque tout le carbone du fruit frais se trouve éliminé 
par lui à l’état d'anhydride carbonique ; l’azote et l'hydrogène se dé- 
gagent en majeure partie à l’état libre. 

4° Citons encore, comme affection bactérienne de végétaux, le jaunis- 
sement et le dépérissement progressif des bulbes de Jacinthe. 


Algues parasites d'animaux. — Parmi les maladies animales, 
autres que celles des animaux domestiques et de l'Homme (voy. Char- 
bon, etc.), et qui sont de même causées par des Bactériacées, on peut 
citer : la flacherie des Vers à soie, la maladie des Talitres, etc. 


+4 1988 PO 
Lio 3 


FLACHERIE ‘ 691 


1° Ælacherie. — La flacherie, très redoutée dans les magnaneries, à 
cause de la rapidité avec laquelle elle se propage, est due au S/replto- 
coque (Microcoque) du Bombyx. 

Ce parasite (fig. 803) se développe dans le tube digestif de la chenille, 
au Cours d'une phase variable de la croissance, parfois seulement après 
la quatrième mue; la chenille, qui s'était jusqu'alors développée norma- 
lement, cesse brusquement de manger, demeure immobile, au point où 
la maladie s’est emparée d’elle et périt sur place, en conservant toutes les 
apparences de la vie. De là le nom de #orts-flats, qui leur est appliqué. 

A l'examen anatomique, on constate que les feuilles qui remplissent 
l'intestin n’ont pas été attaquées par les sucs digestifs, et en outre 


qu'elles sont envahies par les Streptocoques, tandis que celles des chenilles 
qui digèrent normalement en sont exemptes. 


Et il suffit qu'un Ver à soie encore sain mange 9 
quelques fragments de ces feuilles infectées pour 4 Pie 
contracter la maladie. © 50 

La flacherie peut donc se propager très facile- fe 


ment par les déjections des chenilles malades. Aussi 
est-il strictement nécessaire d’éloigner des cham- 
brées, non seulement les chenilles atteintes, mais 
même celles qui témoignent d’un simple malaise 


YO 
2 


e °° af o2® 
a 
MÉME 
œ@ 


par un ralentissement dans l’ingestion des feuilles; Se 

car les œufs que donnent les Papillons issus de Fig. 803. — Microco- 

chenilles malades, sans être déjà envahis par le que du Bombyx, 

Streptocoque, n’offrent pourtant plus la vitalité des en Sete 
se SA FT ST RARE PE | en cellules isolées, 

œufs issus d'individus sains et se trouveraient par cause de la -fla- 


là même tout désignés aux atteintes du parasite. 

2° La maladie des Talitres et de divers autres 
Crustacés est due à une Bactérie phosphorescente, qui se développe dans 
le sang et illumine pendant la nuit le corps de l'animal d’une lueur 
verdètre ; elle peut être inoculée aux Talitres sains, aux Cloportes, etc., 
qu'elle fait pareillement luire. Au bout de quelques jours, la phospho- 
rescence diminue, et le Crustacé succombe, sous l'effet des sécrétions 
toxiques de la Bactérie, qui pullule alors dans le sang. 


cherie (gr. : 600), 


III. —"ANIMAUX PARASITES DES PLANTES 


4 Insectes parasites. — Les animaux qui vivent en parasites aux 
dépens de végétaux appartiennent en majorité à la classe des /nsectes. 

Tels sont, notamment, divers ÆHémiplèéres (Phylloxéra de la Vigne, 
Cochenille du Figuier de Barbarie), qui, avec les stylets de leur rostre 
buccal, piquent les racines ou les feuilles, pour en aspirer ensuite les sucs. 

Le Phylloxéra produit de la sorte sur les racines, et même sur les sou- 
ches, des nodosités, qui ne tardent pas à se putréfier, ce qui entraine l’ex- 
tension du mal jusqu’au bois et finalement provoque la mort de la racine. 

Certains Æyménoptères (Cynips femelles) piquent au contraire les tiges 
ou les feuilles de diverses plantes, au moyen de leur tarière abdominale, 
pour y déposer leurs œufs. L’irritation qui en résulte se traduit par la 
formation de galles, au milieu desquelles se développe ensuite la larve 
(galles tanniques des feuilles du Chêne, fig. 804). 


692 PARASITISME : MALADIES DES PLANTES 


Des Coléoptères, comme l’Anthonome du Pommier, détruisent les 
bourgeons à fleurs de divers arbres fruitiers; le Ver palmiste, larve fort 
développée d'un Charancon, se fixe dans le 
bourgeon terminal de certains Palmiers. 

On a cilé précédemment la Cochylis de la 
Vigne et son parasite, l'Isaria (p. 686). 


2° Nématodes. — Quelques Némalodes se 
rencontrent aussi dans les tissus végétaux. 

L'Heterodera radicicola, par exemple, An- 
guillule qui s'installe dans les points végé- 
tatifs de diverses racines, entre les cellules 
du méristème, provoque par irritation une 
énorme hypertrophie de ces dernières, ac- 
à compaguée de multiplication active de 

Fig. 804. noyaux (Maladie vermiculaire) (p. 696). 

Galles du Chène. 


3° Acariens. — Ce sont enfin des Arachni- 
des du groupe des Acariens qui occasionnent l'érinose de la Vigne, 


IV. — DES EFFETS DU PARASITISME EN GÉNÉRAL 


La présence d'un parasite à la surface de la plante hospi- 
talière ou dans son intérieur donne lieu à une trritation, qui, 
à son tour, se traduit par une réaction de la plante lésée, 
et cette réaction est assez puissante dans certains cas pour 
lui permettre de résister à l'envahissement. 

L'irritation est d’ailleurs réciproque, c’est-à-dire que si le 
parasite stimule la plante hospitalière, ce qui est plus spéciale- 
ment l’objet de notre étude, celle-ci à son tour influe sur le 
parasite. 


1° Causes de l'irritation. — L'irritation peut naître du 
simple contact, par exemple dans les plantes atteintes d'Usti- 
lage intercellulaire (p. 674), exactement comme, dans les 
plantes volubiles, le contact avec le support provoque la eour- 
bure et l'enroulement de la tige, par suite du ralentissement 
de croissance, survenu au point touché ; mais l'excitation est 
alors ordinairement faible. 

L'irritation provient surtout d'actions chimiques, qui trou- 
blent la nutrition de la plante hospitalière, Telle est, par 
exemple, l'attaque des principes pectiques des membranes, 
qui permet au parasite d'envelopper et de bloquer en quelque 
sorte la cellule; puis la perforation des lames cellulosiques 


PRÉDISPOSITION À L'ENVAHISSEMENT , 693 


elles-mêmes, qui lui donne libre aceès dans la cavité cellulaire. 
Ces actions s'exercent probablement par l'intermédiaire de 
principes diastasiques, que le parasite séerète, en vertu même 
de l'excitation exercée sur lui par les tissus hospitaliers. 

Ajoutons à cela l'absorption élective des principes nourri- 
ciers des sues de l'hôte par le parasite, et inversement l'exos- 
mose, par ce dernier, de principes divers, parfois toxiques 
qui se diffusent dans les tissus envahis. Ce sont là deux 
causes d'altération du milieu intérieur de lhôte, de nature 
aussi à retentir sur sa nutrition. 


2° Prédisposition à l'envahissement. — On conçoit, d'après 
ce qui précède, que, dans une espèce donnée, les indi- 
vidus plus particulièrement marqués pour le développement 
rapide des parasites sont ceux que des troubles nutri- 
fs auront préalablement affaiblis. 

C'est ainsi que la respiration asphyxique des racines dans 
un sol trop compact et mal aéré, l'excès d’eau, lexeès d'ali- 
ments minéraux ou organiques, ou encore la végétation dans 
un milieu insuffisamment éclairé, qui provoque Pétiolement, 
créent chez les plantes autant d'états pathologiques. 

L'humidité ne favorise pas seulement le développement des 
spores des Champignons; elle diminue la résistance de la 
plante envahie, ce qui explique la coïncidence des pluies 
prolongées de printemps avec lextension rapide des épidé- 
mies, comme le za/dew, diverses roulles, l'ergotisine. 


Influence de l'aliment. — La nature de lalimentation, 
ainsi que les proportions de ses composants, jouent un grand 
rôle dans le degré de résistance des plantes aux parasites. 

C'est ainsi qu'un excès de certains aliments, en modifiant 
la composition des sues intérieurs, peut favoriser l'infection, 
en plaçant les produits émis par le parasite (diastases disso- 
clantes, toxines) dans de meilleures conditions d'action, pour 
dissocier et tuer les éléments de l'hôte. La virulence des 
espèces bactériennes peut même, en pareil milieu, se trouver 
exaltée. 

IL est reconnu, par exemple, que l'excès d'alimentation 
azotée, tant minérale qu'organique, prédispose les tubercules 
de Pomme de terre à la pourriture bactérienne, ainsi qu'à 
l'invasion du Phytophtore; une trop forte proportion de 
chaux ou de potasse produit le même effet. 


694 PARASITISME : MALADIES DES PLANTES 


L'influence déprimante de ces deux bases provient sans 
doute de la diminution d’acidité du sue cellulaire, qui résulte 
de leur absorption ; car on à constaté que la diastase, émise 
par le parasite pour dissocier les parenchymes, par liquéfac- 
lion des principes pectiques de la lame moyenne des mem- 
branes. mexerce bien son action hydratante qu'en milieu 
neutre ou alcalin. 

Ce qui corrobore cette interprétation, c'est que les phos- 
phates, qui sont absorbés à l'état de combinaisons acides, 
telles que phosphocarbonates, et qui, par suite, enfravent 
l’action diastasique, augmentent la résistance des tubercules, 
à l'inverse des nitrates, de la chaux et de la potasse. 

Le Blé fournit un autre exemple de l'influence déprimante 
de Fexcès d'aliments : dans un sol trop riche en nitrates 
‘p. 490), il'est en effet sujet à la rouvlle et en outre à la verse. 

En sol caleaire, les Mélèzes sont fréquemment atteints de 
chancres fongiques, qui les font périr, tandis qu'en sol sihceux 
le même Champignon nuit généralement peu à ces arbres. 

C’est donc un problème de toute importance, pour la bonne 
marche des cultures, que la détermination précise de lali- 
ment, qui, tout en favorisant une végétation active, rende les 
milieux intérieurs incompatibles avec le développement des 
parasites et confère ainsi à la plante limmunité. 


Influence de l'état des surfaces. — V'imnnouté contre les 
maladies, dont jouissent certaines espèces, ou certains indi- 
vidus dans une espèce donnée, résulte, dans bien des cas, 
non d’une composition chimique incompatible avec la végé- 
tation des parasites, mais d'un développement convenable 
des éléments protecteurs périphériques, notamment de la 
cuticule épidermique et du liège. 

Ainsi, un jeune plant de Maïs est plus accessible à l'Ustilage 
qu'un plant adulte, à cause de la délicatesse de ses membranes 
superficielles; un fruit charnu mûr et amolli se montre d'or- 
dinaire plus vulnérable que ce même fruit non mûr et plus 
résistant. 

Mais l’immunité est alors toute relative; car il suffit de 
rompre les barrières naturelles, en pratiquant par exemple 
une incision dans la plante, et d'y déposer les germes de la 
maladie, pour voir cette dernière se développer. 


3° Réaction opposée par l'hôte au parasite. — La réac- 


RÉACTION OPPOSÉE PAR L'HÔTE AU PARASITE | 695 


lion opposée au parasite par la plante hospitalière est des 
plus variables, selon la nature et Fâge de F association COnsi- 
dérée. 


1° Résistance faible : atrophie ou décomposition. — La 
résistance est faible, d'une manière générale, dans tous les cas 
où le parasite rencontre les conditions les plus favorables à 
son développement: elle entraîne alors souvent la décompo- 
suion ou l'atrophie des tissus attaqués. 

Ainsi, peu de temps après l’envahissement bactérien de 
l’'Olivier, les cellules corticales sont désagrégées et tuées par 
les sécrétions du Bacille; finalement, elles se décomposent, 
au sein de la tumeur ainsi constituée. 

Dans le Cerisier atteint d'Ascospore (Ascospora Beyerinchit), 
des taches rouges, puis brunes, apparaissent sur les feuilles, 
dès que commence la germination des spores du parasite au 
niveau de ces taches. Le protoplasme des cellules atteintes est 
rapidement tué ; après quoi, les filaments du Champignon se 
développent en véritables saprophytes dans les plages morti- 
liées, pour, de là, gagner les régions encore vivantes et saines 
de la feuille, qu'ils empoisonnent pareillement. 

L'atrophie des tissus est fréquente dans les fleurs et fruits 
des plantes envahies, les sucs nourriciers n'arrivant plus 
à ces organes qu'en quantité insuffisante, par suite d'épuise- 
ment général du COFPS : c'est ainsi que les parasites de la 
Vigne Gnildern.… empêchent le raisin de grossir. 

A faible réaction de l'être attaqué n'entraîne pas néces- 
sairement la décomposition locale du corps ; dans des cas 
assez nombreux, il s'établit au contraire une sorte d’accom- 
modement entre les deux êtres associés. 

Les filaments intercellulaires de l'Ustilage du Maïs, par 
exemple, ne nuisent pas sensiblement à la plante hospitalière, 
tant qu'ils restent à l'état végétalif, et il semble bien y avoir 
équilibre entre les deux plantes 


2° Résistance accompagnée d'hypertrophie. — Aïlleurs, con- 
lrairement à ce qui vient d'être dit, la plante résiste. Les 
lissus atteints sont le siège d’une nutrition plus active : leur 
vitalité se trouve exaltée, et il peut y avoir, de ce fait, com- 
pensalion, et au delà, des pertes dues au prélèvement de 
principes alimentaires par le parasite. On constate notamment 
une Æypertrophie des parenchymes, qui peut porter à la fois 
sur la taille de la cellule et sur celle de son noyau. 


L » LÉ rt LE 


696 PARASITISME : MALADIES DES PLANTES 


Dans les feuilles envahies par les Puceinies (fig. 767), les 
noyaux des cellules allaquées s’accroissent notablement, et 
l’excilation peut se propager à distance, sans doute par diffu- 
sion des principes stimulants, exosmosés par le parasite ; car 
on constate l'agrandissement du noyau dans des cellules entiè- 
rement indemnes de suçoirs, et même de filaments parasites. 

Dans les Pins attaqués de rouille (Periderniium), les noyaux 
des cellules occupées par un suçoir acquièrent parfois un 
diamètre double de celui des noyaux normaux, et la masse 
de chromatine s'y accroît parallèlement ; il y a done là véri- 
tablement croissance, et non simple distension. 

L'Olpide du Coquelicot, parasite ‘protoplasmique intracel- 
lulaire (fig. 798, /), excite Les cellules où il se trouve logé. 
au point que leur volume peut'être centuplé ; quant au para- 
site, qui s'accroît lui aussi, au fur et à mesure de ce dévelop- 
pement, il peut atteindre 5 000 fois son volume primitif. 

Dansles racines atteintes de la maladie vermiculatre (p.692, 
l'Anguillule se loge, comme l’on sait, entre les cellules du 
méristème subterminal de fa racine. Or, ces cellules, et 
notamment celles destinées à devenir des vaisseaux, se 
dilatent en véritables poches aquifires, à membrane cellulo- 
sique épaissie; leur protoplasme s'accroît notablement, el 
leur noyau acquiert un diamètre jusqu'à 10 fois plus considé- 
rable que celui des éléments normaux. Même, les noyaux 
hypertrophiés peuvent se subdiviser, et l'on a constaté, dans 
une racine de Céleri envahie, la présence de plus de 60 noyaux 
dans l’une de ces cellules accrues. 

lei encore, lirritation peut se propager à distance, grâce à 
la diffusion des produits élaborés par le parasite ; ear les cel- 
lules péricyeliques et corticales de la racine se gonflent parfois 
jusqu'à faire éclater les assises superficielles. 

Remarquons ici que cet état hydropique, eréé par l'Anguil- 
lule, est favorable à la plante qui végète en terrain see. 
funeste au contraire à celle qui croît dans les serres et dans 
les terres humides. En Aleérie, par exemple, certains fruits. 
comme les tomates, ne mürissent bien que lorsque les racines 
de la plante sont habitées par le parasite ; car, alors seulement, 
ces dernières peuvent accumuler dans leurs cellules hyper- 
trophiées l’eau qui leur permet de résister aux longues pt- 
riodes de sécheresses. 


3° Résistance accompagnée d'hypertrophie et d'hyperplasie. 


En et À 4 
Ne 
7 . 


- 


À TE 


HYPERPLASIE DANS LE LYCHNIS DIOIQUE | 697 


— L'hypertrophie se complique quelquefois d'hyperplasie, 
c’est-à-dire de multiplication cellulaire pathologique, indice 
d'une irritabilité plus aigüe. L'hyperplasie donne lieu fré- 
quemment à une tuméfaction très apparente de la plante 
hospitalière (fig. 805 bis. 

Le Pin d'Alep fournit un exemple de cette réaction, spéciale 
d'ailleurs aux tissus jeunes (méristèmes). Lorsque la Bactérie 
parasite est arrivée au niveau de lassise génératrice, les 
cellules de cette dernière se cloisonnent plus souvent et irré- 
gulièrement, d'où résulte aux points envahis un nodule de 
parenchyme, origine d'une tumeur, qui petit à petit soulève 
l'écorce. La production 
de bois et de liber ne 
reprend qu'à une certaine 
distance du foyer d'in- 
fection, sur la face ex- 
terne des nodules hy- 
perplasiques, en sorte que 
les couches  ligneuses 
nouvelles finissent par 
englober ces masses pa- 
renchymateuses  inflam - 
maltoires, avec leurs co- 
lonies bactériennes. et 
par là circonserivent le 


Fig. 805. — TI, fleur femelle du Lvchnis 

mal. dioïque ; «4, calice gamosépale renflé ; on 
12 ; EG LNE RON voit les 5 styles. — IT, pétale isolé: b, 

C SE, a une excitation limbe ; &, languette, divisée en 4 lobes: 
du méme cenre que sont e, onglet. — II, b, ovaire:; €, les 5 styles : 
< CPR Su DFE a, rudiments des 10 étamines sur le ré- 
dues les tumeur Sy dites ceptacle. — IV, étamines d'une fleur mâle 
chaudrons, que présente (à plus longues). — V, capsule ouverte ; 


É «, calice persistant (grand. naf.). 
le tronc de divers arbres 


forestiers (Pin,.…..), envahis par les Puccinies. 


Hyperplasie dans le Lychnis dioique. — Un exemple remarquable 
d'hyperplasie, dans un organe normalement atrophié, est offert par le 
Lychnis dioïque, lorsqu'il est envahi par l'Ustilage des anthères (Ustilugo 
antherarum). 

Les fleurs femelles de cette plante (fig. 805, I) possèdent, outre leur 
pistil normalement conformé (Il), des rudiments d'étamines (a), et c'est 
dans les ébauches des sacs polliniques que s'installent les filaments du 
parasite. Là, ces derniers détruisent les cellules mères du pollen et ne 
laissent subsister que l’épiderme et l’assise sous-jacente de parenchyme. 

Or, l'excitation produite est telle que le filet, ordinairement avorté, de 
ces étamines se développe et donne à la fleur l'apparence hermaphro- 


698 PARASITISME : MALADIES DES PLANTES 

dite. En réalité, ces filets hyperplasiques supportent simplement, au lieu 
de sacs polliniques, les amas de spores de l’Ustilage, qu'une déhiscence 
‘normale de la paroi met ensuite en liberté. 

Dans les fleurs mâles (IV), les anthères envahies subissent une légère 
déformation et leur filet s’élargit. 

Les galles (Hig. 804) témoignent, elles aussi, de l'énergique hyperplasie, 
que peuvent occasionner les Insectes piqueurs dans les tissus végétaux, 
lorsqu'ils y déposent leurs œufs, entourés d’une sorte de venin excitateurs 
l'irritation ne fait ensuite qu'augmenter, quand la larve sort de l'œuf. 

L'hyperplasie n’est pas seulement la conséquence de la vie 
parasitaire ; les êtres associés en symbiose harmonique 
peuvent aussi réagir l’un sur l’autre de semblable manière. 

C'est ce que montrent notamment les Lichens (p. 702) et 
mieux encore les radicelles à Bactéroïdes, courtes et hyper 
trophiées, des Légumineuses (p. 604). 

4° Variation de durée de la plante envahie. — Un autre 

eflet de lexcitation des tissus végétaux par les parasites 
consiste dans la production 
prématurée des pousses aé- 
riennes, comme par exemple 
dans l’Anémone (A. ranun- 
culoides), atteinte de rouille 
Æcidium punctatum) à a 
souche. 

Ailleurs, c’est une persis- 
tance plus longue de certains 
organes que l’on constate, 
par exemple dans les feuilles 
d'Airelle (Vaccinium uligi- 
nosum), atteintes d'Exoba- 
side(Ezxobasidium Vaccint). 
ou au contraire une caducité 


= plus marquée, comme dans 
cs les feuilles des balais de sor- 


Fig. 805 bis. — Tumeur produite par cière du Sapin, toulles ser- 
un Phoradendron (a), plante para- rées de b ‘anches courtes. 
site, sur là plante hospitalière (b), VTT KA 
Samydacée de Mexico (Engler). altaquées par une rouille, 

l_Æcidium elatinum. 
On le voit, selon le degré d'excitabilité et de résistance de 
la plante envahie, c’est une décomposition, une atrophie, une 


hypertrophie ou une hyperplasie, — ces derniers effets par- 
fois utiles à l’état général de la plante hospitalière, — qui 


résultent de l’action des parasites. 


CHAPITRE-N 


SYMBIOSE 


Définition. — 1 y à symbiose harmonique où symbiose pro- 
prement dite, toutes les fois que les êtres associés se rendent 
mutuellement service et par suite prospèrent au contact lun 
de l’autre, bien qu'inégalement. 

La symbiose s'effectue d'ordinaire entre végétaux (sym- 
biose phylophytique), parfois cependant entre plantes et 
animaux simples (symbiose zoophytique). 

Parmi les associations exclusivement végétales, on remar- 
que : les Lichens, complexes d'Algues vertes et de Champi- 
gnons, ordinairement ascomyeètes ; les associations entre les 
racines de divers arbres (Hètre,.…) et certains Champignons, 
qualiliés de Mycorhizes ; celles des racines des Légumineuses 
avec le Bacille radicicole ; enfin, les associations entre fer- 
ments (/erments symbiotes). 

La symbiose zoophytique à lieu le plus souvent entre 
Algues vertes unicellulaires ou zoochlorelles et Infusoires ; 
en outre, entre ces mêmes Algues et l'Hydre verte, ele. 


L.— Symbiose de Champignons etd’ Algues vertes : 
Lichens. — Les Lichens, ces Thallophytes longtemps con- 
sidérés comme des plantes simples, résultent en réalité de 
l'association d'Algues vertes inférieures et de Champignons, 
comme le prouve, d'une part leur structure, d'autre part 
leur synthèse, Ce sont, en un mot, des Mycophycophytes. 


1° Forme des Lichens. — Le halle ou corps végétatif des 
Lichens offre trois formes principales. 

1° Fréquemment, il se présente en plaques minces et irré- 
gulières, étalées sur les rochers, sur les écorces mortes, ete, : 
on les qualifie, dans ce cas, de Lichens foliacés. Telle est la 
Parmélie, dont le thalle jaune est fréquent sur les troncs 
d'arbres (fig. 806). 


700 SYMBIOSE 


2 Ailleurs, le thalle forme de petits arbuscules rameux, dont 
les branches sont, tantôt cylindriques, comme dans la Clado- 
nie du Renne (C/adonia rangiferina) et l'Orseille, ou dans 


Fig. 806. Fig. S07. 
Fig. 806. — Parmélie des murs, portant de nombreuses apothécies. 
Fig. S07. — Coupe d'une apothécie ou périthèce. — b, rhizines du Lichen ; 


a, zone formée d'asques et de paraphyses, portée par un disque de pseudo- 
parenchyme serré. 


lUsnée barbue (Usnea barbata), qui couvre de ses longues 
toufles pendantes les branches âgées des Sapins; tantôt apla- 
lies, comme dans le Cétraire d'Is- 
lande {Cetraria islandica) (lig. 808), 
espèce riche en mucilage adoucis- 
sant (pâte de Lichen) : ce sont alors 
des Lichens fruticuleux. 

3° D'autres Lichens enfin revêtent 
l'aspect de croûtes, ou de bandes de 
minime épaisseur, fortement atta- 
chées aux écorces ou aux pierres. 
comme la Graphide élégante (Gra- 
plis eleyans), qui dessine sur les 
écorces un enchevêtrement de ban- 
des noires aplaties, ou la Pertu- 
saire et la Verrucaire, qui forment 
des croûtes saillantes dures : ce sont 


Fig. S08. — Cétraire d'Islande x - 4 
éclate cslandica. — b là des lACchens Crustacés! 


thalle dressé rameux; 4, Les teintes des Lichens sont très 


apothécies (grand. nat.). Se 5 : £ 
variées; certaines espèces indus- 


trielles, notamment les Orseilles, formes fruticuleuses, four- 
nissent une matière colorante violette. 

Dans ces diverses formes, c’est d'ordinaire le Champignon 
qui prédomine, et c'est lui qui donne, mème aux Lichens 
foliacés ou fruticuleux, leur texture ordinairement sèche. 


"14 


STRUCTURE: DES LICHENS 


TU 


Quand, au contraire, c’est l'Algue qui est prépondérante, le 
Lichen offre une consistance molle ; il devient même tout à 
fait gélatineux, quand les cellules de lAlgue sont couvertes 


d'une couche géliliée, capable de se 
sonfler en absorbant de l’eau, comme 
dans le genre Collème (Co/lema). 


2° Structure. — Examinons par 
exemple la section transversale dun 
Lichen foliacé ou fruticuleux (fig. 809. 

Nous y distinguons les parties sui- 
vantes : 

1°-Sur chaque face du thalle, un 
tissu serré, formé de filaments mycé- 
liens secs, étroitement unis entre eux, 
de manière à constituer un pseudopa- 
renchyme : c’est la couche corticale, 
supérieure (c) et inférieure (4, à). 

2° Entre les deux couches précéden- 
tes, les mêmes filaments fongiques, 
nommés parfois Lyphes, sont enchevè- 
trés en un réseau lâche et forment la 
couche médullaire (f). 

3° Dans la portion limitante de 
celte dernière, à proximité de la lu- 
mière, les interstices du réseau sont 
occupés par des cellules vertes (4, g) 
nommées parfois gonidies, Lantôt iso- 
lées, tantôt réunies en filaments on- 
dulés ou en petits amas. Ces cellules 
représentent lA/que lichénique, asso- 
ciée au Champignon :; elles forment, 
avec la partie correspondante des fila- 
ments fongiques incolores, la couche 
chlorophyllienne du thalle. 


CACRE 
= .) 
CARS 

AUS 


Fig. 809.— Coupe du thal le 


du Cétraire d'Islande, au 
niveau d'une apothécie. 
— 4, aSqUues octosporés 
b, paraphyses : e, couche 
corbicale ; d, g, couches 
à gonidies; /, couche 
médullaire ; , couche 
corlicale ; ?, portion limi 
tante plus serrée. 


Dans les Lichens foliacés, la portion profonde de la couche 
médullaire reste d'ordinaire dépourvue d'Algues ; dans les 
Lichens fruticuleux, au contraire, la couche vérte se constitue 


tout autour des rameaux (fig. 809). 


4° Le thalle ainsi composé est rattaché au sol par des cor- 
dons filamenteux, dits rhisines (fig. 807, b), appartenant 


exclusivement au Champignon, 


702 SYMBIOSE 


À leur origine, les rhizines sont lantôl simples, tantôt 
massives, par suite d'association de filaments ; elles servent 
à fixer la plante au sol et à absorber les sues nourriciers. 

Mode d'union des deux plantes. — Notons que, dans les 
points où le contact s'établit entre lAlgue et le Champignon. 
cest par simple yurlaposition des membranes (fig. 810). 

On observe cependant, çà et là, à l'intérieur même des 
cellules vertes, des suçoirs émanés des filaments fongiques : 
mais les cellules ainsi envahies s’hypertrophient par l'effet de 
l'irritation et finissent par périr. Dans ce cas, la symbiose 
passe localement au parasitisme. 

Dans les Lichens gélatineux (Collème.,...), les filaments du 
C hampignon, relativement peu nombre UxXL se ramilient sim- 
plement dans la couche gélifiée qui limite les filaments ou les 
amas cellulaires de F Algue. sans constituer de couche corti- 

cale, à proprement parler. C’est done l'Algue qui, dans ce cas, 
donne sa forme au Lichen, et non le Champignon, comme 
dans les genres précédents. 


3° Avantages réciproques de l'association. — L'avantage 
qui résulte de l’association pour chacun des deux êtres liché- 
niques est évident; toutefois, il est surtout marqué pour le 
Champignon. 

L'Algue tire des filaments fongiques qui l'environnent, non 
seulement son aliment minéral salin, mais jusqu à lanhy dride 
carbonique qu'ils exhalent par leur respiration et qu ‘elle seule 
est capable d’assimiler, grâce à sa chlorophylle ; le reste de 
l'anhydride carbonique absorbé est puisé directement par 
l'Aleue dans l'atmosphère. En outre, l'Algue est protégée 
contre la dessiccation ou la destruction par le feutrage même 
des filaments du Champignon, ce qui assure la continuité de 
sa végélalion : sa croissance et sa mulüplication, dans bien 
des Lichens, sont du reste plus actives qu à l'état libre. Mais 
il n'en reste pas moins que l’Algue peut vivre isolément, sans 
le secours du Champignon. 

Le Champignon, d'autre part, emprunte à l'Algue les com- 
posés organiques (sucres,...), issus de l'assimilation chloro- 
phyllienne, et il les puise exclusiv ement en elle, si le substra- 
tum du Lichen est minéral (rochers). S'il végète sur des 
matières organiques (écorces), ces dernières peuvent inter- 
venir pour une part, grâce aux rhizines, dans sa nutrition. 


Isolé, le Champignon végète mal, ou même, sur le roc, périt. 


NATURE DES ÊTRES LICHÉNIQUES 703 
Importance des Lichens dans la nature. — C'est surtout dans le cas 


où le Lichen arrive à s'installer sur une roche stérile que la solidarité 
entre les deux êtres devient étroite. Sur un pareil substratum. en effet, 
l'un des associés comme l’autre souffriraient de l'isolement : l'Algue se 
dessécherait, et le Champignon périrait, faute de carbone organique. 

A la longue, par suite de la décomposition de la roche et des portions 
anciennes du thalle du Lichen, les premiers éléments d'un sol végétal se 
constituent, où désormais le Champignon puise, en saprophyte, une 
partie de ses principes nourriciers. 

Plus tard, des plantes plus élevées, telles que des Mousses et des Gra- 
minées, trouvent à leur tour à se fixer sur cette terre, créée par les Lichens. 
et contribuent, elles aussi, à l'épaissir, préparant de la sorte le support 
indispensable au développement d’une végétation arborescente. 

C'est donc en définitive aux Lichens que le tapis des plantes vasculaires 
doit de pouvoir s'étendre aux surfaces les plus dénudées et les plus 
stériles, où, isolément, ni l'Algue ni le Champignon ne sauraient durer, 
ce qui a justement fait qualifier les Lichens de «Créateurs du sol végétal». 


4 Nature des êtres lichéniques ; périthèces. — Les CAam- 
pignons lichéniques appartiennent presque tous à l’ordre des 
Ascomyeètes, comme latteste 


leur fructification (fig. 807) : 
les spores naissent, en effet, 


ordinairement au nombre de 
huit, dans de grandes cellules 
ovoïdes ou asques, groupées en 
périthèces (Hig. 809, a). 

Les périthèces sont ces pe- 
lites coupes (apothécies), dissé- 
minées à la surface du thalle 
du Lichen (Parmélie, fig. 806 : 
Cétraire, fig. 808, a). Dans cer- 
lains genres, ils se constituent 
à l'intérieur, et alors commu- 


Fig. 810. — TI, début du Physcia pa- 
rielina ; a, Spore du Champignon, 
semée sur une couche (ce) de Pro- 


tocoques (Prolococcus viridis) ; b. 


niquent avec le dehors par un 
orifice. Les spores, incluses 
dans les asques, sont simples 
ou subdivisées par une cloison 
transversale ; elles sont sou- 


filament fongique, qui commence 
à enlacer l'Algue. — II, Ross de 
thalle d'Opegrapha varia : e, Algue 
(Erentépohlie. cenre à suc cellu- 
laire rouge) ; b, Champignon (gr. 


800) (Bornet). 


vent projetées avec force au dehors à la maturité. 
Indépendamment de ces spores proprement dites ou asco- 
spores, les Champignons lichéniques produisent encore des 
conceptacles à conidies (Voy. Champignons). 
L'Alque hichénique est représentée, soit par une Cyano- 


phycée (Nostoc), 


soit et plus ordinairement par une Chloro- 


710% SYMBIOSE 


c), 
cellulaire, fréquent sur les écorces dé arbres s, qu'il couvre 
d'une poudre verte, ou une TFrentépohlie (fig. 810, IE, «) ; elle 
pe se reproduit jamais dans le Lichen. 

C'est done le Champignon qui est prépondérant dans Fasso- 
ciation ; car lui seul y traverse toutes les phases de son déve- 
loppement. Aussi rattache-t-on les Lichens à la classe des 
Champignons, malgré leur constitution double. 

Une même espèce d’Algue peut d'ailleurs entrer dans la 
constitution de plusieurs Lichens très différents, et inverse- 
ment des Lichens très voisins peuvent renfermer des Algues 
distinctes. Il arrive même, exceplionnellement, qu'un seul et 
mème thalle de Lichen renferme deux ou un plus grand 
nombre d'espèces d'Algues et par suile se développe de 
diverses manières, selon le point du thalle que l'on considère, 
à cause de la réaction réciproque différente des couples d'êtres 
en présence. 


phyeée, par exemple un Protocoque (fig. 810, [, c), genre uni- 


Dissociation des Lichens. — L'association lichénique n’a 
pas nécessairement une durée indéfinie ; les conditions de 
milieu peuvent devenir défavorables à lun des deux orga- 
nismes composants el occasionner son dépérissement. 

C'est ainsi que l'action prolongée de l’eau tue Le Champi- 
enon, sans nuire à l'Algue, et, dès lors, cette dernière reprend 
la vie indépendante. 


Synthèse des Lichens. — 1° Dans la nature. — Une fois les spores 
disséminées et répandues par le vent de tous côtés, qu'il s'agisse d’ail- 
leurs d’ascospore sou spores typiques, ou simplement de conidies, spores 
accessoires de dissémination, de nouveaux Lichens ne peuvent prendre 
uaissance que si le hasard les rapproche de l’une des espèces d’Algues, avec 
lesquelles elles sont susceptibles de nouer association. 

Dans ce cas, la spore, en germant, enlace petit à petit l'Algue de cer- 
tains de ses filaments incolores (fig. 810), en même temps qu'elle en 
enfonce d’autres dans le substratum ; l'alimentation carbonée du Cham- 
pignon étant de la sorte assurée, le thalle se développe vigoureusement. 
L’Algue, à son tour, sous l'excitation provoquée par le contact, accroît et 
multiplie ses éléments, et l'ébauche du Lichen ne tarde pas à devenir 
apparente. 

Si, au contraire, l'Algue manque au voisinage de la spore, le jeune thalle 
issu de cette dernière se flétrit d'autant plus vite qu'il se trouve dans un 
sol moins riche en matières organiques. Les Protocoques verts étant 
extrèmement répandus sur les écorces des arbres, et de nombreux 
Champignons lichéniques pouvant s'associer à eux, on comprend la 
rapidité avec laquelle se propagent certains Lichens (Parmélie). 


2° Synthèse expérimentale. — La nature associée des Lichens n'a été 


“l 


où 


SYNTHÈSE EXPÉRIMENTALE DES LICHENS | 705 


entièrement reconnue que du jour où il a été possible de réaliser, par 


l'expérience, une semblable association, c'est-à-dire 
de faire la synthèse d'un Lichen. 


a) Synthèse directe. — Les Lichens les plus favo- 
rables à la réalisation d’une synthèse directe sont 
ceux où, par suite même du développement de 
l'Algue dans les interstices des asques, et jusqu'à 
la surface du périthèce, les gonidies se trouvent 
projetées au dehors, en même temps que les 
spores, à la maturité. C’est le cas pour l'Endocar- 
pon et pour quelques autres genres, cantonnés de 
préférence sur les sols argileux. 

En recueillant le mélange de gonidies et de 
spores, au moment de la déhiscence des périthèces, 
et en le semant sur des plaques d'argile humide, 
on peut suivre directement le développement de 
nombreuses espèces de Lichens et obtenir, au bout 
de quelques mois, des périthèces semblables à ceux 
du Lichen générateur. 


Sorédies. — Il se produit là, en somme, une 
sorte de boulurage des Lichens, qui n’est pas sans 
analogie avec leur multiplication végétative. 

On sait, en effet, que les Lichens mettent en 
liberté de petits corpuscules, dits sorédies, qui 
consistent en un groupe de cellules vertes, em- 
prisonnées sous un revêtement de filaments fongi- 
ques (fig. 812). 

La différence est que, dans une sorédie, le Lichen 
existe tout constitué, minuscule il est vrai; tandis 
que, dans le cas de la synthèse naturelle, les spores 
peuvent ne pas trouver toujours de cellules vertes 
dans leur voisinage immédiat. 


b) Synthèse indirecte. — Dans cette synthèse, 


Fig. 811. — Flacon 


Pasteur, avec cou- 
vercle rodé à l'é 
meri. fermé en 
haut par un tam- 
pon de coton rous- 
si (a), et renfer- 
mant une culture 
pure d'un Lichen 
(ou d'une Algue) 
sur écorce (Bon- 
nier). 


qui est la véritable synthèse expérimentale, on recueille séparément 
les spores et l’Algue des Lichens qu'il s'agit de reconstituer. 


Fig. S12. 


Fig. 812 bis. 


Fig. 812, I, sorédie de Physcia (Physcia parielina), en voie de germination :; 


a, paroi de filaments fongiques ; b, rhizines. — IT, coupe transv.; Çç, goni- 
dies. — IIT, sorédie simple, à une seule gonidie (ce), de l'Usnée barbue. 


Fig. 812 bis. — Cellule à deux tubes, renfermant une culture de Lichen ; les 
deux tubes de caoutchouc, normalement fermés, permettent de renouveler 


à volonté l'air intérieur, par aspiration (Bonnier). 


On cultive ensuite l'Algue en milieu stérilisé, pour l'obtenir à l’état 


BELZUNG. — Anat. et phys. végét. 


45 


LA 


706 à SYMBIOSE 


pur; quant aux spores, après les avoir recueillies lors de la déhiscence des 
périthèces, il faut vérifier directement leur pureté au microscope. 

Il ne reste plus alors qu'à semer les deux plantes, côte à côte, sûr un 
substratum inerte, écorce ou roche, lui-même préalablement stérilisé, et 
placé à l'abri des germes ambiants. De cette manière, on arrive à obtenir 
non seulement le thalle des Lichens, mais leurs fructifications. 

Voici comment on procède pour cette synthèse. 

Sur des fragments de plàtre ou d’écorce, préalablement chauffés à 
115 degrés, on sème quelques cellules de Protocoques, recueillies direc- 
tement, au moyen d'un scalpel flambé, sur une écorce d'arbre, où la 
végétation de cette Algue s'effectue avec vigueur, et l'on introduit chaque 
culture au bout d’un fil de fer dans un flacon Pasteur stérilisé (fig. 8414). 

Au bout de quelque temps, on constate que certaines cultures sont 


Ta 


Fig. 813. — Synthèse du Physcia (Physcia parielina). — TI, a, cellules de 
l'Algue ; b, filaments chercheurs ; e, spores du Champignon; d, filaments 
renflés et cloisonnés. — II, d, filaments renflés, rapprochés en pseudoparen- 
chyme ; quelques-uns recouvrent les gonidies (4) (Bonnier). 


pures, tandis que d’autres sont mélangées d'organismes étrangers : les 
premières seules sont conservées. 

On peut cultiver aussi et obtenir à l’état pur les gonidies du Physcia 
(Physcia parielina) dans un mélange d'extrait de malt et de gélatine à 
10 p. 100. On part, pour cela, de coupes minces de ce Lichen, dépour- 
vues autant que possible de germes étrangers, et l'on porte sur de 
nouvelle gélatine nutritive les cultures dont le développement a été 
convenable; on obtient ainsi des colonies vertes plus ou moins étendues 
de l'Algue. Un fait à remarquer est que, dans ce milieu, les gonidies 
produisent des z00spores, pourvues de deux cils vibratiles antérieurs, ce : 
qui n’a jamais lieu au sein même des Lichens. 

D'autre part, pour recueillir les spores, on applique directement de 
petites lamelles de verre bien propres sur les périthèces (apothécies) 
d’une Parmélie, d'un Physcia, et on ne conserve, après examen micros- 
copique, que celles qui ne portent pas autre chose que des spores. 

On recueille ensuite avec précaution une petite quantité de cellules de 
l'Algue, au moyen d'un scalpel flambé, que l’on passe immédietement 
après sur une lamelle pour entrainer des spores, et l’on dépose le mélange 


SYMBIOSE DE CHAMPIGNONS ET DE MOUSSES | 707 
sur un substratum stérilisé, renfermé dans un flacon Pasteur ; enfin, on 
flambe le goulot et on ferme. On peut aussi opérer en tube (fig. 81%). 

Le nombre des flacons ou tubes préparés de la sorte doit être assez 
grand; car, malgré les précautions prises, les uns ne sont le siège 
d'aucun développement ou d'une végétation autre que le Lichen recher- 
ché, les autres ne donnent lieu qu'à l'Algue. Seules, d'ordinaire, quelques 
cultures réussissent et produisent un thalle avec apothécies, en un mot 
reconstituent le Lichen, tel qu'il végète dans la nature (fig. S1#). 

A plus forte raison les cultures pratiquées à l'air libre 
sont-elles entravées par l'apport incessant de spores 
étrangères, si facilement entrainées par le vent; aussi 
n’obtient-on guère, dans ce cas, que des ébauches d’as- 
sociations lichéniques. 

On peut encore faire les cultures dans des éprou- 
vettes, traversées par un lent courant d'air, lequel a été 
préalablement dépourvu de germes par son passagé au 
travers d’un tampon de coton roussi, puis d'un flacon 
laveur ; ou encore opérer en cellule (fig. S12 bis), dispo- 
sitif plus commode pour la constatation des progrès 
du développement au microscope. 


Formation du Lichen. — L'alliance s'effectue de la 
manière suivante. 

Les filaments, issus des spores en germination, s’al- 
longent (fig. 813, 1) et émettent de petites ramifica- 
tions (filaments crampons), qui prennent contact avec 
les cellules vertes de l’Algue et les enveloppent («). 

L'ébauche première du Lichen étant ainsi consti- 
tuée, les extrémités des filaments, en quête d’autres 
Algues, rayonnent tout autour en cordons longs et 
grèles (b) (filuments chercheurs), qui plus tard consti- 
tuent avec les précédents la couche gonidienne ou 
couche verte du thalle. 

Pendant ce temps, dans la partie moyenne, avoi- 
sinant les gonidies, les filaments se renflent (II, d}, 
prennent des cloisons transversales nombreuses et 
s’enchevêtrent, pour constituer pelit à petit le pseudo- 
parenchyme plus ou moins serré, dans lequel le 
Champignon existe seul, et où prennent naissance plus 
tard les apothécies. 


Fig. S14 — Tube 

stérilisé, fermé 

2. — Symbiose de Champignons et de Hi empon 
protonèmes de Mousses. — Les e hampi- et mn 
une cullure de 

gnons lichéniques ne se bornent pas à vivre Lichen parenté 
en symbiose avec des Algues ; ils peuvent  thse,surécor: 


: : à ce (Bonnier). 
aussi contracter union avec le protonème des 


Mousses, c’est-à-dire avec le système de filaments verts 
des Modes en germination (VOy. Muscinées). 
On peut suivre la for de. d une se babe association en 


, ISSUS 


T0S SYMBIOSE 


semant des spores de Lichens (Parmélie,...) sur une culture 
pure de protonème de Funaire ou de Barbule. Les filaments 
erèles, issus des spores du Champignon, se mêlent à ceux 
beaucoup plus gros du protonème forment réseau autour 
d'eux et les enlacent bientôt entièrement : mais cette associa- 
Lion finit par être fatale au protonème. 

Tout d'abord, les filaments verts résistent bien à l'irritation 
qu'ils éprouvent : çà et là, ils se renflent, isolent les portions 
renflées par une cloison et épaississent leurs membranes, 
tout en accroissant la masse de leur corps protoplasmique ; 
ces corps ovoïdes sont des Æystes ou propaqules, qui assurent 
la permanence de Ia Mousse. 

Mais, à la longue, le protonème se détruit, faute d'harmonie 
entre son milieu et celui du Champignon ; ce dernier, du reste, 
ne fructilie pas dans un semblable compromis. La vie sym- 
biotique du début fait done place ici à une véritable vie para- 
sitaire, dans Jaquelle le Champignon devient l'être nuisant. 


3. — Symbiose d’Algues et d’'Animaux. — Un certain 
nombre d'Infusoires (Paramæcie, Stentor, Stylonychia) ren- 
ferment dans leur masse protoplasmique des corpuscules 
verts, de 0,003 à 0%%,010 de diamètre, qui semblent au pre- 
mier abord n'être que de simples chloroleucites, mais qui en 
réalité représentent autant d'Algues unicellulaires, dites 
Zoochlorelles. Ces corpuscules sont, en effet, pourvus d’une 
membrane cellulosique et d’un noyau, ainsi que de pyré- 
noïdes, entourés de granules amylacé és 

On peut d'ailleurs les cultiver Ole Pour cela, on 
écrase quelques Paramæcies sous la lamelle de verre, dans 
une goutte d'eau stérilisée : le protoplasme expulsé maintient 
l’adhérence entre la lamelle et le porte-objet. On fait ensuite 
passer dans leur intervalle une goutte d’une solution nutri- 
tive minérale, que l'on re mplace au fur et à mesure qu'elle 
s'évapore. On peut de Ja sorte suivre au microscope la mul- 
tiplication des Zoochlorelles. 

Pendant un certain temps, l'association zoophytique est 
prospère, lAlgue fournissant à l’infusoire l'oxygène, peut- 
ètre aussi certains principes organiques, et l'Infusoire de son 
côté cédant en échange à l'Algue son aliment. Plus tard, 
l’Algue périclite, se charge de gouttelettes brunâtres, et finit 
par disparaître plus ou moins complètement, digérée sans 
doute par lInfusoire, qui se comporte dès lors en véritable 


SYMBIOSE DE CHAMPIGNONS ET DE RACINES TU9 


parasite. Cette action parasitaire est surtout rapide à Fobseu- 
rité, la vitalité de PAlgue v étant affaiblie, par suite de l'arrêt 
de la fonction chlorophyllienne ; lAlgue, ne produisant plus 
alors d'oxygène, ne peut recevoir le gaz comburant que par 
l'intermédiaire de lnfusoire, qui, lui aussi, en consomme. 

L'entoderme de l'Hydre verte renferme pareillement des 
Zoochlorelles, cultivables dans de eau peptonisée. 

Ajoutons que d'autres Algues vertes se rencontrent régu- 
lièrement dans les tissus de certaines plantes supérieures, 
mais sans qu'on puisse affirmer qu'il y ait réellement béné- 
lice réciproque pour les deux êtres associés, en un mot, 


Fig. S19. Fig. 816. 
Fi. 813. — Nodosités de la racine de Myrica (Myrica gale), avec Mycorhizes 


(Brunchorst). 

Fig. 816. — Section transversale d'une racine de Burmannie (Amaryllidée), 
avec Mycorhizes (m), en pelotons dans l'assise pilifère, ici non développée 
en poils, parce que l'absorption se fait en partie par les filaments (p) du 
Micorhize, développés au dehors de la racine ; l, lacunes corticales : e, en- 
doderme ; e, eylindre central rudimentaire Johow). 


symbiose harmonique. C’est ainsi que des Nostocs fig. 40) 
végèlent normalement dans les racines des Cycadées, dans le 
rhizome des Gunnères, ainsi que dans les lacunes des feuilles 


de la Lemne ou Lentille d’eau et de l'Azolle (Hydroptéridée). 


%. — Svmbiose de Champignons et de racines. — 
Les racines de diverses plantes sont normalement envahies 
par des Champignons filamenteux, qui, tout en leur emprun- 
tant leurs aliments, peuvent leur venir en aide, en leur trans- 
mettant les sels minéraux, ainsi que les principes humiques 
du sol. Dans cet état d'association, ces Champignons ont reçu 
le nom de Mycorhizes (lig. 816 et 817). 

Les uns se bornent à envelopper les racines du réseau de 
leurs filaments, les autres pénètrent dans l'intérieur même 


T1Ù SYMBIOSE Î 


des cellules corticales : Les premiers, dits Mycorhizes eclotro- 
phiques, sont fréquents chez les Cupulifères (Châtaignier, 
Chène, Aulne), où ils occasionnent parfois, par pénétration 
dans l'écorce, la production de radicelles courtes et hyper- 
trophiées (nodosités de lPAulne, du Myrica, fig. 815); les 
seconds où 1. endotrophiques., se rencontrent chez diverses 
Orchidées (Orchis. Listéra, Vanda, Vanille) et Ericactes. 
Mycorhizes d'Orchidées. — Dans une racine de Listéra (L. cordata), 


par exemple, la pénétration du Champignon s'effectue au niveau de la 
région pilifère (fig. 817) : les filaments mycéliens traversent les poils 


Fig. SIT. — I, écorce du Lislera cordata (Orchidée) ; &, poils absorbants, 
envabis par des Mycorhizes (b), pelotonnés plus bas dans les cellules corti- 
cales (e). — If, HE, poils absorbants flétris avec kystes où chlamydospores 


(a) Chodat). 


absorbants dans toute leur longueur, passent de là dans quelques-unes 
des assises sous-jacentes et forment, dans la cavité cellulaire même, des 
amas peloltonnés et serrés, contre lesquels se trouve adossé le noyau de 
la cellule envahie. Ce dernier ne tarde pas à s’hypertrophier par irrita- 
tion et à devenir irrégulier. 

Dans la racine de Vanille, ces pelotons fongiques communiquent les 
uns avec les autres par des filaments qui traversent les membranes; 
à la longue, le contenu cellulaire entier, parasite, protoplasme et noyau, 
finil par former un amas indistinct, d'apparence amorphe (mycoplasme). 

Plongées dans l’eau, ces racines envahies ne tardent pas à se couvrir 
d'un feutrage blanc de filaments, provenant du développement des 
pelotes corticales ; ces filaments donnent ensuite naissance à des spores 
conidiennes (fig. 817, If, IT), dont le mode de formation rappelle celui 
du genre Nectria (Ascomycète). Dans ce cas, l'absorption de l’eau par la 
racine semble bien devoir être facilitée par la présence du Champignon. 
Mais ce développement extérieur du thalle ne se produit pas dans l’'hu- 


SYMBIOSE DE BACTÉRIACÉES ET DE RACINES 711 


mus ; en sorte que le bénéfice que tire la racine de la présence du Cham- 
pignon reste problématique. 

Pourtant, chez d’autres espèces, les Mycorhizes développent leurs fila- 
ments extérieurement à la racine, même dans les conditions normales 
de la végétation, et ils subviennent si bien à la nutrition de leur sym- 
biote que les cellules de l'assise pilifère ne se développent plus ou presque 
plus en poils (fig. 816). 

Dans certaines espèces (Orchis lalifolia), les pelotes mycéliennes 
perdent peu à peu leur contenu et se réduisent à l'état de squelettes 
informes, tandis que les cellules correspondantes de la racine demeurent 
actives la symbiose du début parait 
alors se compliquer de mycophagisme. 

Ailleurs, au contraire, l’action réci- 
proque du Champignon et du proto- 
plasme ambiant entraine, non une di- 
gestion partielle du Champignon, mais 
simplement l'atrophie du contenu cel- 
lulaire tout entier. 

On le voit, il est souvent difficile de 
délimiter l’action proprement symbio-  Fig.818.— Cellule de parenchyme 


tique, ou même le simple équilibre des d'une Éodos te VERRE Ee 
SUR ARE Je Fiaus ne, renfermant un peloton de 
deux FÉFUEST de l'action parasitaire filaments (a) du genre Frankia 
exercée par l’un d'entre eux. (Mycorhize) ; b, sporanges; nés 
5 au bout de ces filaments (Brun- 

Spores. — Les spores du genre Fran- chorst) (gr. : 500). 


kia (fig. 818), Mycorhize endotrophique 

de l’Aulne, naissent, au nombre de 10 à 20, dans de petits sporanges 
arrondis (b), situés tout autour des pelotes mycéliennes corticales, à 
l'extrémité des filaments (a). 


5. — Symbiose de Bactériacées et de racines. — Le 
Bacille radicicole ou Rhizobium des Légumineuses, doué du 
pouvoir d'assimiler l'azote libre de l'air, a été l'objet d’une 
étude antérieure spéciale (p. 601. 

Remarquons seulement ici, à propos de ce symbiote, 
l'action fortement excitante qu'il exerce sur la nutrition des 
cellules au niveau de lassise génératrice des radicelles, 
c'est-à-dire du péricycele. Sa présence donne lieu, en effet, 
non à un méristème radiculaire ordinaire, mais à un massif 
beaucoup plus considérable de cellules, bientôt bourrées des 
articles bactéroïdes irréguliers du Rhizobium (fig. 731, VD. 

Ce massif ne se différencie pas moins, selon sa destinée 
normale, en une radicelle qui gagne le dehors. Seulement, 
sous l'action des Bactéroïdes, la radicelle reste courte, 
s’hypertrophie, en se ramifiant parfois, et canstilue ainsi une 
nodosité (fig. 729). En outre, par suite du développement 
extrême des parenchymes, surtout au centre, siège principal 
des Bactéroïdes, le cylindre central unique des radicelles 


712 SYMBIOSE 


à 


normales s’y dédouble parfois en un certain nombre d’autres, 
situés à la périphérie du parenchyme central (fig. 734, V, k) : 
les nodosités peuvent être, en d autres termes, polystéliques. 
Après une cerlaine durée de vie Sy mbiotique, pendant 
laquelle la racine subvient aux besoins des Bac téroïdes, 
comme ceux-ci transmettent à la Légumineuse les produits 
de l'assimilation de azote libre, les Bac téroïdes dépérissent, 
peut-être par l'effet de leurs propres sécrétions ; finalement, 
ils sont résorbés par les cellules de la Légumineuse, consti- 
tuant de la sorte à la plante un dernier apport d’aliment,. 


6. — Symbiose de Bactéries et de Champignons : 
ferments symbiotes.— Certaines fermentations (voy. Thal- 
lophytes) sont dues à la coexistence d’une Bactériacée et 
d'une Levure. Telles sont celles qui donnent lieu au kéfir et 
au koumiss, boissons alcooliques et acidules. 


4° Kéfir. — Le kéfir est une boisson gazeuse, communément consom- 
mée dans les parties montagneuses du Caucase. On l’obtient en addition- 
nant le lait de Vache d’une petite quantité d'un produit pâteux jaunâtre, 
qui n’est autre qu’un amas des deux ferments, noyés dans une substance 
unissante de consistance gélatineuse (fig. 819, d): ce produit se conserve 
à l’état desséché, et c’est sous la 
forme de masses dures et cas- 
santes qu'il est livré à l’industrie, 
en vue de ;a fabrication du kéfir. 

La fermentation s'effectue acti- 
vement à une température d'en- 
viron 20 degrés ; on agite de 
temps à autre le liquide. 

En même temps que de l'anhy- 
dride carbonique se dégage, le 
sucre de lail disparait partielle- 
ment et est remplacé par de l'a/- 
Fig. 819. — Ferments du AE — cool et de l'acide laclique. 

net A He Après un ou deux jours de fèr- 

cille ; d, amas gélatineux des deux Mentation, on décante le liquide 
ferments: f, formation des spores trouble ; on le passe au travers 

( par cellule); g, germination (Kern). d'un linge, et on laisse l’action se 

continuer encore quelques jours 
en bouteille, si l’on veut obtenir une plus forte teneur en aleool. Il reste 
au fond du récipient une masse notablement accrue des deux ferments 
symbiotes, que l’on conserve en vue d’une nouvelle opération. 

Au microscope (fig. 819), on voit, dans ce dépôt, des cellules ovoïdes 
d'une Levure (b) et des bâtonnets courts ou des filaments enchevêtrés 
d’une Bactériacée (a, c). Il est bien probable que la Levure produit ici, 
comme à l'ordinaire, l'alcool et l’anhydride carbonique, et le Bacille, 
l'acide lactique. Ge qui est certain, c'est que la Levure sécrète un prin- 


si 


FERMENTATIONS MÉTABIOTIQUES ‘ 713 


cipe diastasique, la lactase (p. 91), capable de transformer le lactose en 
deux glucoses (dextrose et galactose), condition préalable de la fermen- 
tation alcoolique. 

La substance gélatineuse qui agglutine les deux organismes est sécrétée 
par la Bactérie; celle-ci forme ses spores, d'ordinaire au nombre de deux, 
situées aux extrémités de chaque cellule (f), quand le liquide vient à 
manquer. 

On conçoit d'autant mieux cette association symbiotique d'une Levure 
et d'une Bactériacée, que l'acide lactique élaboré par cette dernière est 
favorable à la multiplication desLevures ; de plus, ce même acide étoufte 
les germes putréfiants, ainsi que le ferment acétique, qui, lui, se dévelop- 
perait au contact de la Levure seule et exercerait une action très nuisible. 

Par contre, l'avantage que tire le Bacille lactique dans l'association 
apparait moins clairement ; cependant, il végète plus vigoureusement et 
devient plus gros au contact de la Levure, qui, par suite, bien probable- 
ment, lui fournit des aliments. 


2° Koumiss. — Le Æoumiss, préparé de tout temps comme boisson 
usuelle dans le sud-est de la Sibérie et dans l'Asie centrale, maintenant 
aussi en Europe, où il intervient parfois en thérapeutique, s'obtient avec 
le lait de Jument. On verse simplement dans ce lait du koumiss ancien, 
qui donne les ferments, et l’on agite le mélange de temps en temps, 
comme pour le kéfir. 

Les transformations qu'éprouve le lait sont du reste les mêmes; mais 
les ferments actifs, probablement deux symbiotes aussi, n'ont encore été 
jusqu'ici que peu étudiés. 


3° Bière de Gingembre, etc. — Citons encore, comme produits fer- 
mentés, dus à l’action combinée d’une Levure et d'une Bactérie : la bière 
de Gingembre ; certains fromages (fr. d'Edam : Levure et Bacille lac- 
tique) ; la pâte à pain (#4.) ; les fourrages verts et le Maïs ensilé, aigris. 


Fermentations métabiotiques. — Il ne faut pas confondre les associa- 
tions précédentes, essentiellement utiles aux deux êtres associés, quoique 
inégalement, avec celles qui ne se réalisent que par suite du mode d'ac- 
tion, préalable et indépendant, de l'un des deux organismes associés. 

Ainsi, une Levure, qui végète seule dans une solution nutrilive sucrée 
et y élabore, aux dépens du sucre, de l'alcool, qui reste dans la liqueur, 
rend par là même le milieu de moins en moins favorable à son activite 
comme ferment, tandis qu'il se prête au développement du Microcoque 
du vinaigre, ou ferment acélique, qui a pour propriélé d'oxyder l'alcool. 
Or, ce dernier organisme, en produisant de l'acide acétique, finit par 
avoir raison de la Levure, pour laquelle en effet cet acide est toxique. 

Dans ce cas, les deux êtres quise trouvent en présence ne vivent pas 
en symbiose : on a affaire simplement à deux fermentalions successives, 
unies l’une à l’autre par une période de fermentation mixte, en un mot, 
à une mélabiose, et le second organisme métabiotique se comporte en 
définitive comme un parasite, comme un antibiote, vis-à-vis du premier. 

Il n'est pas impossible que certains liquides fermentés, tout en élant 
élaborés essentiellement par un organisme déterminé, n'acquièrent 
toute leur valeur alimentaire que si un ou plusieurs autres lui succèdent 
au cours de la fermentation. 


CHAPITRE 


DISSOCIATION 


Définition. — Primitivement continu, le corps de la plante 
peut être amené, non plus à s'associer, mais à se dissocier, 
au cours de son développement normal, en un plus ou moins 
erand nombre de tronçons, capables de grandir et même de 
se différencier en autant d'individus complets. 

La dissociation est dite totale, lorsque toutes les cellules 
du corps s'isolent les unes des autres, comme il arrive d’or- 
dinaire pour les Bactériacées (p. 51): parhelle, lorsque ce 
sont seulement certaines cellules ou certains groupes de 
cellules qui se séparent (spores, propagules des Mousses, 
sorédies de Lichens, fig. 811; diodes, .…..). 


Multiplication; etc. — Parmi les phénomènes biologiques 
basés sur la dissociation, on peut citer : le bouturage et le 
marcottage, naturels ou artificiels, grâce auxquels certaines 
espèces végétales se multiplient si rapidement (p. 465) ; la 
production des spores et des diodes, en particulier des grains 
de pollen ou microdiodes, par gélification de la lame moyenne 
des membranes, dans des par enchy mes à cellules primitive- 
ment polyédriques. 

Rappelons en outre, la chute automnale des feuilles (p. 366). 
dans laquelle la gélification est accompagnée de la subérifi- 
cation des assises cellulaires adjacentes; la séparation des 
graines d'avec le fruit par un mécanisme analogue ; ete. 

La dissociation du corps intervient surtout, on le voit, 
dans la multiplication et dans la reproduction de la plante. 


SEPTIÈME PARTIE 


LE MOUVEMENT 


Irritabilité et motilité. — Comme l'animal, la plante est 
writable, &'est-à-dire impressionnable par les excitants exté- 
rieurs, et capable de réagir aux excitations, non seulement 
par une variation de forme ou de structure (p. 373), mais 
encore par des mouvements. Elle est, en d'autres termes, 
douée d'irritabilité et de motilité. 


Divers types de mouvement. — Les mouvements des végé- 
aux sont, tantôt purement intérieurs, tantôt à la fois inté- 
rieurs ét extérieurs. 

Les premiers, dits #20ouvements intracellulaires. siègent 
dans le protoplasme el existent par suite chez toutes les 
plantes. Les seconds, au contraire, comportent en outre une 
véritable locomotion, qui intéresse, soit le corps entier (/0c0- 
motion totale), soit seulement certaines portions {/ocomotion 
partielle). 

Il faut bien distinguer ces mouvements proprement dits, qui 
émoignent directement de l'état de vie du protoplasme, de 
ceux qui sont simplement liés à la croissance, comme les 
courbures géotropiques et phototropiques de la racine el de 
la tige (p. 428), ou même seulement à l'onbibition ou au des- 
sèchement du corps, comme les mouvements de l'Anastatice 
ou Rose de Jéricho (p. 747). 


CHAPITRE PREMIER 


LE MOUVEMENT PROPREMENT DIT 


Considérons successivement : 1° les mouvements inté- 
rieurs des végétaux ; 2° la locomotion de la plante. 


© MOIUNE MENT INTRACELLULAIRE 


Ses caractères. — On a déjà vu ({p. 38) que le réseau 
protoplasmique de toute cellule vivante est le siège de mou- 
vements, dont l'activité varie avec la température et la com- 
position des sues qui lenvironnent et limbibent. 

Ces mouvements (fig. 820) consistent en déplacements des 
microsomes ou granulations élémentaires, et mème des 
mailles plasmiques du réseau hyalin qui les renferme. 

C’est d'abord une circulation confuse des eranulations au 
sein des bandelettes protoplasmiques, tantôt dans un sens, 
tantôt dans le sens contraire ; après quoi, survient la rotation 
É la couche plasmique périphérique, assez active parfois 

Elodée) pour entraîner les corps chlorophylliens et même 
le noyau. Ces mouvements cessent en l'absence d'oxygène. 

Ni le noyau, m1 les corps chlorophylliens ne sont dotés de 
locomotion propre. Quand ces organites se déplacent, c’est 
qu'ils sont simplement entraînés par Le protoplasme ambiant, 
dont ils font dès lors mieux ressortir le mouvement. 

L'influence de la lumière sur les mouvements protoplas- 
miques est purement directrice (p. 750). 

Indirectement, surtout par ses radiations violettes, elle 
provoque une remarquable orientation des corps chlorophyl- 
liens (p. 62) : ceux-ci se disposent, en effet, /ace à la lumière 
incidente dig. 86, a), toutes les fois qu'elle n'est pas trop 
intense, et de profil {b), dès qu'elle exerce sur leur substance 
une action décomposante. De là, la teinte verte plus intense 


MOUVEMENTS INTRACELLULAIRES 117 


de la face supérieure des feuilles exposéeà la pleine lumière du 
jour, par rapport à ces mêmes feuilles placées à l'ombre ou à 
l'obscurité. 

Le mouvement intracellulaire ne doit pas être considéré 
comme une fonction purement intrinsèque, liée seulement 
à la nature du protoplasme, et indépendante du milieu am- 
biant : il résulte, au contraire, comme tout autre mouvement, 
des exeitations qu'éprouve la substance vivante de Ia part 
du milieu ambiant, et plus particuliè- 
rement de la radiation, de l'oxygène 
et du suc cellulaire. 

- Le sectionnement d’une plante en coupes, 
destinées à l'observation microscopique, peut 
faire apparaitre le mouvement dans un tissu 
où le protoplasme se trouvait momentanément 
au repos (p. 39). Il est probable que, dans ce 
cas, la mise en jeu des mouvements résulte 
de l’action sur le protoplasme de substances 
irritantes, qui jusque-là étaient restéesincluses 
dans les vésicules à suc cellulaire. 


MS are 


L'Err 
ER: 


LE? 


IL. — MOUVEMENT DE LOCOMOTION 


EF, Dites a oi ñ a) 2 1Q « VA ya Le) 
En règle générale, c'est la présence Fig. 820. — Cellule d’un poil 


d'une membrane rigide de cellulose, de Courge. — 4, mem- 
Ne ee RTE à ATEN brane ; b, couche proto- 
qui s'oppose au déplacement externt ne D 
du protoplasme qu'elle enveloppe. On COR AUIER ce, sûe 
. , x Cenuuiaire : &, NOVAU en- 
doit donc s'attendre à observer une touré de  protoplasme 
locomotion chez toutes les plantes, ou finement vacuolaire; f. 
à 5 bandelettes  protoplas- 
portions de plantes, dépourvues de miques (les flèches indi- 
membranes cellulosiques au moment fraentnie Peu dieu 
AS > ile , L vement des granulations 
considéré ; c'est en effet ce qui à lieu. protoplasmiques) (gr. : 


Mais on doit remarquer dès main- 0: 


tenant qu'il ne manque pas de plantes à cellules normalement 
constituées, c'est-à-dire entourées de cellulose, qui exécutent, 
elles aussi, grâce à la souplesse de leurs membranes, des 
mouvements de locomotion des plus nets. 

Etudions donc successivement : 1° la locomotion des pro- 
toplasmes libres: 2° celle des protoplasmes inclus dans des 
membranes cellulosiques. 


4. — Locomotion des protoplasmes libres. — Ce 
genre de mouvement s'observe à peu près exclusivement chez 


718 LE MOUVEMENT PROPREMENT DIT 


les plantes cryplogames, eLilest exécuté, tantôt par la plante 
entière (Myxomyeèles), tantôt seulement par les corpuscules 
reproducteurs (z00spores ou gamètes). Dans le premier cas, 
la locomotion, qualifiée d'amiboide, consiste en une repta- 
lion: dans le second, le mouvement est d'ordinaire localisé 
dans de petits prolongements protoplasmiques hyYalins, les 
cils vibratiles. et la locomotion est dite céiaire. 

Les Myxomycètes offrent, on va le voir, l’un et l'autre de 
ces mouvements, selon le moment du développement auquel 
on considère ces Champignons. 


1° Mouvement amiboïde. — «) Myromycèles. — Ün sait 
déjà (p. 40) qu'à Fétat adulte, le plasmode réticulé dun 
Myxomycèle en activité (fig. 821), comme par exemple le 


le 


Fig. 821 à S23. — I, plasmode de Didyme (Didymium leucopus). — I, rameau 
isolé (protoplasme plus dense au centre (gr. : 150). — IIT, là plante entière 


sur bois mort (grand. nat.). 


Fulige de la tannée (Fuligo septica), souvent large comme la 
main, ou le Didyme du bois mort, émet des prolongements, 
soit vers l'extérieur, soit dans la cavité des mailles, ce qui 
change à tout instant la forme du corps. 

Lorsque les poussées extérieures se produisent en prédo- 
minance dans une direction donnée, et que du côté opposé 
la masse protoplasmique se rétracte, il en résulte une trans- 
lation totale du corps, grâce à laquelle le réseau entier peut 
s'élever, comme en grimpant, le long d'un obstacle. 

Tel est le mouvement amiboïde, observé depuis long gtemps 
chez les Amibes, Protozoaires unicellulaires microscopiques. 

Au moment de la fructilication, le plasmode des Myxo- 
mycètes se concentre, à la surface de son support (bois 


PR 


MOUVEMENT AMIBOIDE . 719 


mort....), en un ou plusieurs sporanges sessiles, ou pédoncu- 
lés (fig. 824 d); dans le genre Arevrie, par exemple, les spo- 
ranges , hauts de quelques mil- 
limètres, sont ovoïdes et rou- 
ses. À la maturité, ils renfer- 
ment de nombreuses spores 
arrondies, pourvues chacune 
d'une enveloppe cellulosique et 
disséminées dans les mailles 
d'un réseau filamenteux ou ca- 
pillitium (ce): ce dernier, en se 
distendant à la maturité par 
suite de la dessiccation, pro- 


voque la déhiscence et assure Fig. 824 — Arcyrie (4rcyria incar- 
idee : les FIRE nata, Myxomycète). — d, sporange 
à dissémination des spores (a). mûr (gr. : 20); b, le même ouvert; 
ên présence de l'eau. les c, capillitium ; f, filament de ce 
z dernier grossi; 4, Spore, à exine 

spores, que leur membrane de verruqueuse (de Bary). 


cellulose rend immobiles. émet- 

tent, par une plage mince ou pore germinatf de leur mem- 

brane, la masse incluse de protoplasme, pourvue d'un petit 

noyau (fig. 825, /); bientôt cette masse s'allonge d’un côté - 
en un cl vibratile {4}. 


Fig. 825. — «a, parenchyme d'une hernie de racine de Chou: b. plasmodes 
inclus du Plasmodiophore (Plasmodiophora Brassicæ) (gr. : 350); €, amas 
de spores dans la cellule (gr. : 100); &, Spore isolée : /, germination ; 


ÿ, tuyxamibe, avee vacuole pulsatile, nageant dans l'eau avec son cil 
vibratile, puis reproduisant la maladie (fig. 797; (Woronin), 


La 500spore ainsi conslituée ne se meut pas seulement 
par contraction générale de sa substance: le eil décrit, en 
outre, un mouvement conique, par l'effet duquel la zoospore 


. entière tourne sur elle-même autour de son axe. 


Cette période de locomotion mixte n'est pas de longue 
durée, Le eil disparait bientôt, ce qui réduit la zoospore à 


720 LE MOUVEMENT PROPREMENT DIT < 


un simple »myxamibe ; après quoi, tous les myxamibes s’unis- 
sent les uns aux aulres, par reptalion, pour constituer en 
définitive un nouveau plasmode adulte. 

b) Chytridiarées. — Certaines Chytridiacées, Champignons 
parasites voisins des précédents, passent comme eux la majeure 
partie de leur existence à l'état de plasmode, doué de loco- 
mobilité. 

Tel est notamment le genre Plasmodiophore (fig. 825, 4), 
qui occasionne la maladie, dite hernie, de la racine du Chou 
du Navet, ainsi que la brunissure de Ia Vigne (p. 687). 

Les Chytridiacées produisent aussi des zoospores monoci- 
liées au cours de leur évolution (voy. p. 721). 


2° Mouvement ciliaire. — Le mouvement ciliaire caractérise 
les zoospores, ainsi que les gamètes ou éléments sexuels, 


Fig. 826. — a-f, divers types de zoospores ; 4, de Physarum (Myxomycète) : 
b à f, zoospores d'Algues ; b, de Monostrome (en noir, partie verte et point 
rouge ; bec blanc): €, d'Ulothrix ; d, d'Ædogone ; f, de Vauchérie (gr. : 150). 
— 4, gamètes ciliés inégaux de la Cutlérie ; à gauche, gamète femelle ou 
oosphère ; à droite, gamète mâle ou anthérozoï, plus petit. 


que l’on rencontre dans de nombreuses Algues et dans divers 
Champignons; les gamètes mâles ou anthérozoïdes des Musci- 
nées et des Cryptogames vasculaires en sont également doués. 

Ces organites se déplacent, tantôt en direction sensible- 
ment rectiligne, et alors uniformément ou par saccades ; 
tantôt en tournant autour de leur axe et en se vissant en 
quelque sorte dans le liquide qui les baigne; parfois, leur 
mouvement est irrégulier. 


a) Zoospores. — Les zoospores peuvent n'avoir qu'un seul 
cil (fig. 826, a), comme dans le genre Botryde. Algue verte, 


MOUVEMENT CILIAIRE < 121 


et chez les Chytridiacées, Champignons parasites (p. 687) 
uniquement protoplasmique S. 

Dans ce dernier groupe, le cil (fig. 798, g) est dirigé en 
arrière pendant la locomotion et 
animé de contractions brusques, 
qui donnent au mouvement une 
allure saccadée. Lorsque ces z00- 
spores sont arrivées à l'intérieur 
de la plante hospitalière, elles 
perdent leur cil et se développent 
chacune en un sporange ou un 
zoosporange, d'où s'échappent à 
la maturité de nouvelles zoospo- 


res, et ainsi de suite. Fig. A7. — Gystope blane, para. 
Dans le senre Monoblépharis site du Chou. — 1, 1 3, chaï- 

TE D. a SE ; nette de conidies, nées de l'ex- 
(Hig. 828, a), sorte de Moisissure trémité renflée (a) d'un fila- 
qui vit dans les substances orga- ment du thalle, sortant de 
CAE > . o l'épiderme ; b, conidiophore 
niques submergées en décompo- jeune: on voit les noyaux; 
11 icte ) FR ce, germination d'une conidie 
SION Insectes. A le cil, long en ZOUSPOAASE 5 d, sortie des 
et droit, est de même postérieur, zoospores : f, zoospores libres, 


reconstituant un thalle (Dan- 


et ses mouvements sont analo- geard). 


gues aux précédents. Il existe, 
du reste, chez les anthérozoïdes de ces Champignons oomy- 


Fig. 828. — «a, Monoblépharis (Monoblepharis sphærica), plante enticre, por- 
tant des oogones ; b, anthéridie jeune; f, id., avec 5 anthérozoïdes ; 
des anthérozoïdes, à il unique postérieur ; k, anthéridie vide, C, 0ogone ; 
d, oosphère granuleuse ; L, orifice ; 4, œuf verruqueux (gr. : 700) (Cornu). 


g. sortie 


cètes (g), comme chez les zoospores ; ces dernières, de mème 
forme triangulaire, sont sensiblement plus grosses. 

Plus fréquemment, les zoospores portent deur cils vibratiles 
(fig. 826, 6), sortes de rames insérées au même point, généra- 


BELZUNG. — Anat. et phys. végét. 46 


122 LE MOUVEMENT PROPREMENT DIT 


lement à l'extrémité antérieure aminceie du corps, par exemple 
chez les Saprolègnes (Champignons) et chez les Coléochètes 
(Algues, fig. 199, 2). 

Chez les Algues. il n'estpas rare de rencontrer des zoospores 
à quatre cils (Chétophore, Ulve, Ulothrix, fig. 826, c), ou 
munies d'une couronne de cils, toujours à l'extrémité antérieure 
(Ædogone, d); parfois même, le corps entier est cilié (f), 
comme dans la grosse et unique zoospore verte, qui s'échappe 


TR As 4 
Fig. 829. Fig. 830. 
Fig. 829. — I, anthérozoïde de Chara fœtida. — W, de Nilella flexilis. — 


b, portion d'origine nucléaire ; €, portion d'origine protoplasmique ; à, id., 
avec les deux cils vibratiles (gr. : 800) (Belayeff) . 


Fig. 830. — Anthérozoïdes du Fucus serralus. — à, cil antérieur ; b, cil pos- 

térieur: c, éminence rouge, portant les cils; d, noyau (gr. : 800) (Guignard). 
de Fextrémité d’un tube de Vauchérie (voy. Thallophytes). 

Les cils peuvent aussi être insérés laléralement (lg. 827, f). 
et alors dirigés lun en avant, l’autre en arrière, comme dans 
le Cystope et le Phytophthore (fig. 793, c), parasites le pre- 
mier du Chou, le second de la Pomme de terre. Dans la 
Laminaire et dans les autres Algues brunes, les cils sont 
insérés en face d'un point rouge (point oculiforme) et font 
office, l'antérieur de rame, l’autre de gouvernail. 


b) Gamètes. — Les qjamètes ciliés mâles et femelles, mor- 
phologiquement non différenciés, que produisent de nom- 
breuses Algues (Botryde, Cladophore, Ulve), en même temps 
que des zoospores, dont ils offrent d’ailleurs la forme générale, 
sont destinés, on le sait, à se fusionner deux à deux pour 
constituer un œuf (fig. 869). Isolément, 1ls sont incapables 
de développement. | 

Ces gamètes portent d'ordinaire deux cils seulement, grâce 
auxquels ils nagent dans l’eau ambiante, puis se rencontrent 
et s'unissent. Exceptionnellement, ils sont de taille inégale, 


LOCOMOTION DES PLANTES A MEMBRANES CELLULOSIQUES 723 


le plus gros représentant alors une oosphère, et Fautre un 
anthérozoïde (Cutlérie, fig. 826, g 

Quant la fusion des deux gamètes est effectuée, l'œuf résul- 
tant peut se mouvoir encore pendant quelque temps avec ses 
quatre cils (fig. 869, €) ; après quoi, il se fixe, perd ses appen- 
dices et s’entoure de cellulose. 

La distinction entre les zoospores et les gamètes est faci- 
litée dans certaines espèces par une différence de taille ou 
par le nombre de cils. Ainsi, chez les Ulves, les zoospores 
sont munies de quatre cils, tandis que les gamètes n’en 
portent que deux. 

Il arrive, et c'estexclusivement le cas chez les Cryptogames 
vasculaires et les Muscinées, que le gamète mâle seul soit 
doué du mouvement ciliaire, tandis que le gamète femelle 
reste immobile ; on désigne alors le premier du nom d'anthé- 
rozoïde (Hg. 828, q), le second de celui d' 0osphère (d). 

Les anthérozoïdes des Monoblépharis (Champignons) sont 
triangulaires et monociliés (fig. 828); ceux des Characées 

(Algues) sont spiralés (fig. 829) et pourvus à leur extrémité 
antérieure de deux longs cils vibratiles, grâce auxquels ils 
s’avancent dans l’eau, en tournant autour de leur axe. Ceux 
des Fucus (fig. 830 et 865) les portent latéralement, et l’un des 
cils (a est dinigé en avant (rame), l'autre (b) en arrière (gou- 
vernail). Les anthérozoïdes des Hé ‘patiques et des Mousses 

(fig. 864) offrent la mème confor mation que ceux des Chara- 
cées; ceux des Fougères (fig. 863) portent à leur extrémité 
amincie, enroulée en tire- bouc hon, une toufle de cils (voy. 


Fougères). 


2.— Locomiotion des plantes à membranes cellu- 
losiques. — Il s'agit ici de plantes, non plus seulement 
protoplasmiques, entourées d'une simple membrane albumi- 
noïde, comme les Myxomycètes et les Chytridiacées, mais de 
plantes à membranes cellulosiques, plus ou moins souples, 
selon leur nature et leur degré d incrustation. De semblables 
plantes mobiles peuvent être continues ou eloisonnées. 

Chez les unes, le corps entier se met en mouvement, soit 
par contractilité générale, Soit par contractilité ciliaire. 

Chez les autres, c'est une partie seulement du corps qui est 
douée de motilité, tandis que l'autre partie reste fixe : cette 
locomotion partielle caractérise plus spécialement les organes 
mobiles des végétaux supérieurs (feuilles, fleurs). 


124% LE MOUVEMENT PROPREMENT DIT 


4° Locomotion totale par contractilité générale. — On 
observe ce mode chez diverses Algues. 


a) Bactériacées. — Un grand nombre de Bactériacées 
(Bacille virgule du choléra; Spirille, fig. 831), qu'elles soient 
cloisonnées ou réduites par 
dissociation à létat d'éléments 
unicellulaires, sont douces 
d'une remarquable agilité. 

Les unes (Bactéries, Bacil- 
les, se montrent simplement 
animées d’un mouvement d'os- 
cillation sur place, dans le 
liquide qui les renferme ; d’au- 
tres, comme la Bactérie terme, 
traversententous sens le champ 
du microscope, d'un mouvement oscillatoire, si elles sont 
courtes, ondulatoire, si elles sont filamenteuses. 

Lorsqu'on examine cette dernière espèce dans le voile qui, 
à la longue, couvre la surface des eaux corrompues, aban- 
données à elles-mêmes (fig. 832), le 


de 


Colonie 
(Spirilluim lenue) (gr. : 


Fig. 831. — 


Spirilles 
1 000). 


mouvement n'a pas lieu, parce que ris 197010 
les filaments qu'y forme la Bactérie Ta KO RE 
sont serrés les uns contre les autres Hkszz X «SVEMEE 
etreliés entre eux par le revêtement = jé oO CE 
sélatineux de leur membrane; mais af 
il suffit de délayer dans l’eau une Fig. 832. Fig. 833. 
parcelle de la colonie (fig. 833), pour Fix. 832. — Bactérie Terme 


les voir s’animer, surtout après la 
dissociation des filaments. 


[faut remarquer ici qu'au moment 


où les cellules d’un filament. jusque- 


(Bacterium Termo) en chaï- 
nettes, dans un voile super- 
ficiel. 

Fig. 833. — La mème, à l’état 
dissocié et mobile, et en 
voie de multiplication (gr. : 


; TT nee 1 000). 
là continu, se dissocient, par gélifica- 


tion de la lamelle moyenne des cloisons transverses, elles 
entraînent parfois après elles, au moment de se séparer, un 
filament gélatineux inerte (voy. Bactériacées), qui rappelle un 
il vibratile. Toutefois, de véritables cils, très délicats, cou- 
vrent le corps entier de certaines espèces (fig. 835) et inter- 
viennent, comme le corps lui-même, dans le mouvement. 
Les Bactériacées les plus remarquables par leur motilité 
sont les Spirilles et les Spirochètes (S. de la fièvre récurrente). 
Ces deux genres (fig. 851 et 834, b) s’avancent d'un mouve- 


Le - 


LOCOMOTION TOTALE PAR CONTRACTILITÉ GÉNÉRALE, 725 


ment ondulatoire serpentiforme, ou encore d’un mouvement 
rotalif, en se vissant dans le liquide ambiant. 

Les Microcoques, qui sont formés de nées cellules arron- 
dies (fig. 803), sont au contraire immobiles ; il en est de même 
du Leptotriche (fig. 834, à), forme plus épaisse et très allon- 
gée, que l'on rencontre toujours, accompagnée de Spirilles 
(b) et de Microcoques (c), dans la salive. 

b) Cyanophycées. — Ces Algues simples, d'un vertbleuâtre, 
voisines des Bactériacées, mais de plus grande taille, per- 
mettent d'observer directement le mouvement de contractlité 
générale, sans le secours du microscope. Dans les Oscillaires, 
par exemple, qui forment dansles étangs des amas filamenteux 
d'un vert bleuâtre, l'extrémité des filaments adultes (fig. 90) 
décrit lentement un mouvementelliptique. ou, s'ils sont encore 
en voie d'allongement, un mouvement hélicoïdal. Et il suffit 


Fig. 834. Fig. 835. 


Fig. 834. — Bactériacées de la salive. — à, filaments de Leptotriche (Lepto- 
thrix buccalis) ; b, Spirilles : e, amas de Microcoques; 4, cellules épithéliales 
détachées (gr. : 500). 

Fig. 835. — Cils vibratiles des Bactériacées. — a, Spirille (Spir illum undula) ; 
b, chaïnette de Bacilles (Bacillus subtilis) et Bacille isolé (gr. : 1 500) (Fischer). 


d'abandonner ces Algues dans un cristallisoir rempli d’eau, 
en face d’une fenêtre, pour les voir toutes émigrer contre la 
face du récipient directement exposée à la lumière du jour, 
et là continuer leur mouvement oscillatoire. 

c) Desmidiées. __ Les Desmidiées, de la famille des Con- 
juguées, offrent, comme les formes précédentes, des mouve- 
ments de locomotion. Ces Algues vertes, ordinairement 
microscopiques, vivent dans les eaux slagnantes, presque 
toujours à l'état dissocié, et ce sont leurs cellules libres qui 
sont doutes du mouvement de contractilité générale. 


726 LE MOUVEMENT PROPREMENT DIT 
La lumière exerce sur leurs mouvements une action 
directrice fort nette. Les Clostéries, par exemple (fig. 836), 


Fig. 836.— Clostérie 
(Algue unicellu- 
laire) (gr. : 200). 
On voit les lames 
chlorophylliennes 
de profil et les vé- 
sicules terminales 


une radiation unilatérale de 
moyenne intensité, se dirigent peu à peu 
vers la lumière par une série de renverse- 
ments ou culbutes (fig. 837), observables à 
la loupe où même à l'œil nu; car certaines 
espèces atteignent un et deux millimètres 

Quand le faisceau lumineux est dirigé de 


SOUNMISES à 


bas en haut au travers du cristallisoir, le 
mouvement des Clostéries situées sur son 


parcours se borne à des renversements sur 
place, séparés les uns des autres par des 
intervalles de repos ; la durée de ces périodes 
de repos varie avec l'intensité de la lumière, 
mais ne dépasse pas d'ordinaire quelques 
minutes. 


d) Diatomées 
(fig. 52, 1), autres Algues microscopiques d’eau 
douce, fort répandues, mais de teinte brune, qui 
ne soient capables de locomotion, malgré l’incrus- 
tation siliceuse de leur membrane. 

Par le cloisonnement transverse d’une cellule 
originelle (fig. 52, IT), des piles de cellules apla- 
ties, de contour variable selon les espèces (1), se 
constituent; après quoi, la dissociation s'opère par 
gélification, et les cellules s’éloignent lentement 
les unes des autres. suivant une direction perpendi- 
culaire à l'axe du filament dont elles proviennent. 


. — Iln'y a pas jusqu'aux Diatomées 


avec cristaux de 
SYpse. . 
2° Locomotion totale : 2 
ciliaire. — La locomotion totale ciliaire, Vie 


souvent très active, est fréquente chez les 


Algues normalement unicellulaires ; mais 


Fig. 837. — Culbutes 
eo À Es 3 - > À r r des  Clostéries ; les 
ici, le mouvement, au lieu d'être éphé- lettres Me ct ERE 
mère, comme chez les zoospores et les quent partout les mé- 

mes extrémités du 


anthérozoïdes, s'effectue à toute époque 
de Ja vie active de la plante. 


corps (gr. : 6). 


a) I y a lieu de citer d’abord diverses Palmellacées, notam- 


ment les Euglènes (fig. 842 


. L'unique cellule, parsemée de 


chloroleucites et marquée d'un point rouge (b), qui constitue 
cet organisme, est terminée à lune de ses extrémités par un 
long eil protoplasmique (a); la membrane est cellulosique. 


LE: 


“ 


LOGOMOTION TOTALE CILIAIRE ‘ 727 


Outre les mouvements flagelliformes du eil, on remarque, 
chez les Euglènes, une singulière contraction du corps tout 
entier, une sorte de mouvement péristaltique, qui se propage 
en ondulation d'un bout du corps à l’autre : ce second mouve- 
ment a été qualifié de zzouvement métabolique. 

Quelques autres Palmellacées, voisines des Euglènes, le 
présentent aussi, concurremment avec le mouvement ciliaire. 


Fig. 838 à 840. — I, cénobe creux sphérique et mobile de Volvoce (Volvox 
aureus), renfermant 8 jeunes colonies (&), nées asexuellement d'autant de 
cellules de la colonie ancienne. Les deux cils de chaque cellule ne sont 
apparents que sur le côté (gr. : 150). — IT, portion d'un réseau de la mème 
espèce ; &, cils vibratiles (non visibles à droite) ;-b, cellules de la colonie, 
unies entre elles en réseau. La grosse cellule est destinée à donner un 
anthéridie ou organe mâle de la reproduetion sexuée; les autres sont pure- 
ment végétatives (gr. : 500). — IIT, portion d'une jeune colonie, formée 
récemment par union de zoospores (gr. : 500) (Klein). 


b) Un grand nombre de Cénobiées sont de même douées de 
locomotion ciliaire à un haut degré. 

Chez ces Algues, le thalle se constitue par association de 
cellules primitivement libres, qui sont munies chacune, dans 
les espèces mobiles, de deux cils vibratiles; ces cellules se dis- 
posent, tantôt en forme de disque plan (Gone pectoral, fig, 844), 
tantôt en sphère creuse (Volvoce, fig. 838, Pandorine), ete. 

Dans le Gone, par exemple, que l’on rencontre dans les eaux 
stagnantes, la lame verte comprend ordinairement 8 ou 16 cel- 
lules (fig. 841), dont les cils protoplasmiques, traversant la 
membrane de cellulose, sont tous dirigés du même côté. 

Tantôt ce petit organisme parcourt en ligne droite le champ 


128 LE MOUVEMENT PROPREMENT DIT 


du microscope d'une extrémité à l’autre, la lame se tenant 
horizontale : tantôt il décrit une ligne ondulée. 

Chez les Volvoces, au contraire, Fassociation ou cénobe. de 
forme sphérique (fig. 838), toute hérissée de cils, dirigés 
radialement dans le prolongement des rayons, tourne rapi- 
dément sur elle-même, comme automatiquement. 


Fig. 841. — Gone pectoral (Gonium peclorale). — I. le cénobe vu de face. — IT, 
de profil: à, cils vibratiles ; b, vésicule pulsatile ; ce, noyau ; d, pyrénoïde 
(gr. : 100) (Stein). 


Rien, dans ces mouvements, pourtant actifs, de plantes 
entières ne trahitmême un rudiment de volonté. 


3° Locomotion partielle du corps : mouvements des feuilles 
et des fleurs. — Considérons maintenant les mouvements 
les plus facilement observables, ceux qu'accomplissent de 
nombreuses feuilles ou fleurs. Is ne se produisent, en règle 
sénérale, que lorsque ces organes ont achevé leur croissance. 


Renflements moteurs des feuilles. — Les feuilles mobiles 
sont presque toujours composées, et la faculté de mouvement 
réside spécialement dans les bases renflées du pétiole prinei- 
pal et des pétioles secondaires ou des folioles, dans ce que l’on 
nomme les ren/lements moteurs. 

Les Légumineuses en offrent de nombreux exemples. Dans 
les feuilles du Haricot, par exemple, les renflements moteurs 
sont très apparents (fig. 849), tant à la jonction des trois 
folioles avec le pétiole principal (6, c), qu'à la base de ce der- 
nier (a). 

Dans les feuilles pennées de la Sensitive (fig. 848), ils 
existent non seulement à la base des folioles (c), mais encore 
à la jonction de chaque pétiole secondaire avec le pétiole prin- 
cipal, ainsi qu'à l'insertion de ce dernier sur la tige (a). 

Toutefois, les feuilles peuvent être doutes de motilité, bien 


LOCOMOTION PARTIELLE DU CORPS | 729 
que dépourvues de renflements moteurs, comme par exemple 
chez diverses Solanées (Tabac), Composées. Chénopodées, 
dans la Balsamine Umpaliens). Mais ces feuilles sans renfle- 
ments moteurs n'accomplissent leurs mouvements, contrai- 
rement aux précédentes, que tant qu'elles sont en voie de 
croissance : leur sensibilité augmente, à mesure que se fait 
l'épanouissement des bourgeons, passe par un Maximum, pUIS 


Fig. 842. Fig. 842 bis. 


. Fig. 842. — I, Euglène verte: à, cil locomoteur; b, point rouge; €, vésicule 
contractile; d, paramylon; f, chloroleucite étoilé avec pyrénoïde; g, noyau. 
— Il, E, lente; d, paramylon; f, nombreux chloroleucites (gr. : 600) (Stein). 


Fig. 842 bis. — Oxalide (Oxalis stricla) ; a, feuille à l'état de sommeil (gr. nat.). 


diminue, et s'annule, lorsque le développement est achevé. 


Divers types de mouvements. — Les mouvements des feuilles 
sont de trois ordres : 

1° Les uns ne dépendent que d’excitations internes, d'ordre 
nutritif, dues probablement à des changements dans la com- 
position du sue : on les qualifie de mouvements spontanés ; 

2° D'autres sont provoqués par les variations d'éclairement, 
notamment par l'alternance du jour et de la nuit, d’où leur 
nom de mouvements nyclilropiques ; 

3° D’autres enfin peuvent être mis en jeu à tout moment 
par un simple attouchement, ou par toute autre excitation 
mécanique : ce sont les mouvements provoqués. 


730 LE MOUVEMENT PROPREMENT DIT 


1. — Mouvements spontanés. — Ces mouvements sont 
indépendants de Ta lumière ; il suffit, pour qu'ils se maniles- 
tent, que la température soit comprise entre un minimum et 
un rt variables d'ailleurs avec la plante considérée, 

) Les mouvements spontanés sont particulièrement frap- 
Me dans les feuilles du Desmode oscillant (Hedysarum 
gyrans) ou Sainfoin giratoire de Finde (Légumineuse, 
fig. 845) ; fa celles de l'Oxalide (Oxalis acetosella, fig: 842 
hrs), etc. 

b) Pareillement, les pièces du périanthe de Ja fleur peuvent 
ètre doutes de mouvements spontanés, ce que l’on constate 


Fig. 843. Fig. 844. 
Fig. 843. — Ornithogale en ombelle (Dame de onze heures, Liliacée) (grand. 
PRE a, étamine grossie, à filet aplati (faces interne et externe). 
Fig. S4%. — Rameau florifère de Rue (Rula graveolens). — «a, étamines (l'une 


Felles est infléchie sur le pistil); b, pétales ; c, sépales (grand. nat.). 


nettement dans l’Ornithogale (Liliacée, fig. 843), qui s'ouvre 
régulièrement vers onze heures du matin, par suite d’une 
élongation survenue à la face interne du périanthe, et qui se 
referme le soir, par raccourcissement de cette même face. 

Le Pourpier (Portulacca oleracea) a ses fleurs épanouies 
vers midi et les referme déjà une heure après. 

Certaines Silènes (Si/ene nutans ; S. nochflora), le Cierge 
(Cereus), dontles larges fleurs atteignent de 15 à 20 centimètres 
de diamètre, etc., ouvrent au contraire leur corolle le soir, 
et la ferment le matin : celle du Cierge ne s'épanouit qu’une 
seule fois (p. 781). 


DESMODE OSCILLANT ” 131 


Les énormes fleurs du Victoria (Vic/oria reqia) s'ouvrent 
le soir vers cinq heures et se referment le lendemain matin 
vers 8 ou 9 heures: la corolle, blanche au premier épanouis- 
sement, passe au rouge carmin le jour suivant, puis se flétrit. 

ce) On observe encore des mouvements spontanés très nets 
dans les éfamines de plusieurs Rutacées (Rue, Fraxinelle), 
dans la Parnassie des marais (Parnassia palustris), ete. 

Dans la Rue (fig. 844), la fleur comprend, tantôt quatre, tan- 
tôt cinq pétales, ce dernier nombre caractérisant la fleur ter- 
minale de l’inflorescence; les étamines, au nombre de 8 ou 10, 
selon le type de corolle, sont disposées en deux verticilles. 

Au moment de l'épanouissement, les 
étamines reposent dans la concavité 
des pétales. Plus tard, on les voit, une 
à une. celles du verticille intérieur 
d’abord, recourber lentement leur filet 
vers le pistil et poser leur anthère côte 
à côte sur le stigmate, assurant de la 
sorte la pollinisation. Après un certain 
temps d'immobilité, cesorganes accom- 
plissent successivement le mouvement 
inverse, pour reprendre une à une 
leur position première. 


ES ÈS TEE AD on Fig. 845. — Feuille du Des- 
e cycle entier de ces mouvements mode oscillant (Hedysa- 
s'effectue dans l'espace d’une journée. DUT) JUAN) ER EMAEIENE 


pules ; b, petites folioles ; 
Desmode oscillant. — La feuille du Desmode ba a 
oscillant (Æedysarum gyrans) est trifoliolée nocturne). 
(fig. 845); sa foliole terminale, longue de 
3 à 5 centimètres, est beaucoup plus développée que les deux latérales, 
lesquelles sont courtement pétiolulées. Les trois folioles sont munies cha- 
cune d’un renflement moteur. 

Or, de jour comme de nuit, les deux petites folioles exécutent un mou- 
vement d'oscillation, tel que l’une d'elles monte quand l’autre descend, 
et chacun de ces mouvements dessine dans l’espace un cône dont le som- 
met correspond au point d'insertion de la foliole ; en outre, le déplacement 
est saccadé, parfois momentanément interrompu, sans qu'on discerne les 
causes intérieures d'arrêt et de reprises successifs. La foliole terminale, 
au contraire, reste étalée pendant tout le jour, et ce n’est que le soir 
qu'elle s'abaisse, pour rester pendante jusqu'au lendemain matin; elle est 
donc simplement le siège d'un mouvement nyctitropique. 

Aune température supérieure à 22 degrés, deux à cinq minutes suffisent 
aux folioles latérales pour décrire un tour entier de leur mouvement 
conoïdal. Toutefois, ces mouvements ne s’accomplissent avec cette rapi- 
dité que dans les stations d’origine de la plante (Inde); dans nos serres, 
ils vont en s’affaiblissant peu à peu. 


192 LE MOUVEMENT PROPREMENT DIT 


Coexistence de mouvements nyctilropiques. — Chez diverses 
autres Légumineuses (Haricot, Acacier), chez lOxalide 
Mig. 842 bis), ele., les mouvements spontanés consistent en 
abaissements et relèvements alternatifs des folioles ; mais, 
comme ces mêmes plantes sont le siège de mouvements nyceti- 
lropiques énergiques, les mouvements spontanés se trouvent 
masqués par eux, et 1l devient nécessaire, pour les observer. 
de faire séjourner les plantes à l'obscurité, ou de les exposer 
a une lumière d'intensité constante, 

Toutefois, le séjour prolongé de la plante à l'obscurité affai- 
blit sa faculté de mouvement : au bout de quelques jours, par 
exemple, les feuilles du Haricot cessent de se mouvoir. L’ex- 
position à la lumière rétablit les mouvements, mais plus ou 
moins vite, selon la durée de la période d'inhibition. 

Les anesthésiques (éther,.…..) produisent le même effet que 
l'obscurité, à condition d'intervenir à dose ménagée. 


Cause des mouvements spontanés. — I est probable que les mouvements 
autonomes des feuilles sont occasionnés, comme les mouvements nycti- 
tropiques, par des var.alions de lurgescence, dues à une inégale réparti- 
tion, dans les tissus, de substances à fort pouvoir osmotique (sucre, sels 
minéraux). Une courbure convexe se produit alors nécessairement du 
côté où ces principes sont en prédominance, à cause de l'absorption plus 
considérable d’eau qu'ils y provoquent. 

S'il en est bien ainsi pour le Desmode, c'est que la zone de plus forte 
turgescence se déplace tout autour des renflements moteurs et occupe 
successivement la face supérieure, puis le côté et la face inférieure de ces 
derniers, la foliole s’abaissant dansle premier cas, s'élevant dans le dernier. 


2. — Mouvements nyctitropiques ; veille et som- 
meil. — 1° Dans les feuilles. — En plein jour, les feuilles 


nyclitropiques sont largement épanouies; pendant la nuit, 
elles sont plus où moins repliées sur elles-mêmes. 

Ces mouvements, qualifiés parfois de veille et de sommetl, 
sont surtout remarquables chez diverses Légumineuses,. 
notamment dans la Sensitive (Mimosa pudica), qui est douée 
en outre du mouvement provoqué ; dans les Acacias, le Robi- 
nier Faux-Acacia (fig. 414), le Haricot, le Lupin (fig. 416), 
le Trèfle (fig. 847), la Luzerne. 

On peut les observer aussi sur des cotylédons, et même les 
mouvements de ces organes sont parfois inverses de ceux des 
feuilles. Ainsi, chezles Oxalides (fig. 8%2 bis), les folioles s’abais- 
sent toujours le soir sur le pé étiole. qui les supporte, { tandis que 
les cotylédons, selon les espèces, se relèvent ou s’abaissent. 


SENSITIVE 133 


Sensitive. — La feuille de cette Mimosée comprend (fig. S48) : {1° un 
pêtiole principal (b), dont la base est dilatée en un renflement moteur 
d'environ un demi-centimètre de longueur ; 2° quatre pétioles secondaires, 
qui, dans la position diurne, s'écartent en divergeant de l'extrémité du 


x 


> 
RP 
+ 14 


Fig. 846. Fig. 847. 


Fig. 846. — Feuille de Trèfle épanouie ; en bas les stipules, en partie con- 
crescentes avec le pétiole (grand. nat.). 


Fig. 8#7. — Feuille de Trèfle à l’état de sommeil. — à, stipules. 


pétiole principal et sont pareillement pourvus de renflements basilaires, 
plus courts que le précédent, et garnis, comme lui, de poils à la face infé- 
rieure ; 3° de nombreuses folioles (c), disposées par paires en une double 


77 
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CON) 77 7 x AU fl i4 Le ri MS à N = = 
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Fig. 848. — Feuille composée pennée de Sensitive. — à, stipules ; b, pétiole 


primaire avec renflement moteur à la base (insuffisamment figuré); €, pétioles 
secondaires et folioles (en bas, dans la position de sommeil). 


rangée sur chaque pétiole secondaire et insérées sur ces derniers par de 
très courts péliolules mobiles. 

La périodicité quotidienne des mouvements de la feuille de Sensitive 
est la suivante. 

Dans la journée, et surtout vers le soir, le pétiole principal s’abaisse, 
et son mouvement de descente est entièrement achevé vers huit heures: 
à ce moment, les pétioles secondaires, qui divergeaient pendant le jour, 


134 LE MOUVEMENT PROPREMENT DIT 


sont rapprochés les uns des autres, à peu près dans le prolongement du 
pétiole principal, et les folioles de chaque paire se trouvent appliquées 
l'une contre l’autre par leur face supérieure, et dirigées obliquement 
vers l'extrémité libre de la feuille, de manière que les paires successives 
de folioles empiètent les unes sur les autres. 

Vers 9 ou 10 heures du soir, le mouvement ascensionnel commence à 
se dessiner dans le pétiole principal, et ilse poursuit jusque vers le matin, 
avant le lever du soleil; ce pétiole forme alors avec la portion de tige 
qui est située au-dessus du nœud un angle aigu. Il ne tarde pas à s’abaisser 
à nouveau, tandis qu'à l'aurore les pétioles secondaires s'écartent les uns 
des autres et que les folioles s'étalent, la feuille entière reprenant ainsi 
l'état de veille. 

Au milieu de la journée, la feuille reste sensiblement horizontale ; ce 
n’est que vers le soir que le mouvement de descente reprend nettement. 

Ajoutons que l’abaissement du pétiole principal est contrarié pendant 
la matinée, ainsi que daus l'après-midi, par un léger relèvement. 

Le Trèfle, la Luzerne, la Vesce, la Gesse, etc., reploient leurs folioles, 
comme la Sensitive, en Juxtaposant les faces supérieures de ces der- 
nières (fig. 847). 


Remarques. — 1° Il n'est pas nécessaire d'attendre le matin pour voir 
la feuille de Sensitive s'épanouir à nouveau ; une lumière intense, agis- 
sant sur la Sensitive endormie, suffit à provoquer le mouvement. 

2° D'autre part, la lumière n’exerce pas instantanément son action; 
il y a induction (p. #47). Aivosi, en éclairant la plante sommeillante pen- 
dant un temps insuffisant à l'épanouissement des feuilles et en la plaçant 
ensuite à nouveau à l'obscurité, les feuilles s'ouvrent-elles, mais plus ou 
moins vile, selon la durée d'action de la lumière. 

3° Il n’est pas nécessaire que la plante passe de la lumière à l’obscu- 
rité pour prendre sa position de sommeil: une variation d'éclairement 
suifit. Ainsi, un Acacia (4. /ophanta), éclairé avec une lampe pendant 
la nuit, effectue ses mouvements, lorsqu'il est de nouveau soumis à la 
lumière du soleil; mais, à une semblable alternance, l'amplitude des 
mouvements va en diminuant, et il devient alors nécessaire, pour qu'ils 
reprennent tout leur développement, que la plante reste pendant quelque 
temps à la lumière du jour, dans les conditions normales. 

£° Le séjour prolongé de la plante (Haricot) à l'obscurité finit par enle- 
ver toute sensibilité aux renflements moteurs; mais l’inhibition disparaît 
sous l’action prolongée de la lumière. 

On constate en outre que, pendant le séjour à l'obscurité, la- plante 
peut reprendre d'elle-même sa position de veille. 


Haricot. — Dans cette Légumineuse, ainsi que dans le Robinier et le 
Lupin (fig. 850, C), dans l’Averrhoa (fig. 850, A), dans l’'Oxalide, etc., les 
folioles se meuvent vers le bas el rapprochent ou juxtaposent leurs faces 
inférieures, qui sont, comme l’on sait, très stomatifères. 

Les feuilles adultes trifoliolées du Haricot (fig. 849) portent quatre 
renflements moteurs très nets, plus verts et plus délicats que le reste de 
l'organe ; les deux feuilles primordiales opposées, qui font suite immé- 
diatement aux cotylédons et qui sont unifoliolées (fig. 652, b) offrent, de 
méme, un renflement à la jonction de leur foliole avec le pétiole, et, 


ntm t fs dt 


ME 


PET 


STRUCTURE DES RENFLEMENTS MOTEURS ” 735 


comme les feuilles adultes, le renflement de la base. Or, le soir, les folioles 
s'abaissent, tandis que le pétiole principal est le siège d’un relèvement. 
Dans le Lupin (fig. 850, Z,C), les 5 à 7 folioles de la feuille palmée, lar- 


Fig. 849. — Rameau de Haricot d'Espagne (Phaseolus mulliflorus). — a, ren- 
flement moteur basilaire du pétiole (4) ; b, renflement des folioles latérales, 
surmonté de deux stipelles ; e, renflement moteur et stipelles de la foliole 
terminale (réduit d'un tiers). 


gement étalées pendant le jour, s’abaissent dès après le coucher du soleil, 
de manière à entourer étroitement le pétiole ; il en est de même des 
{olioles de l’Oxalide (fig. 842 bis, «). 

Utilité des mouvements nyctilropiques — L'avantage évident 
que tire la plante du reploie- 
ment de ses folioles le soir, sur- 
tout dans le cas où les folioles 
s'appliquent les unes contre 
les autres (Acacia, Mimosa), 
est de diminuer les surfaces 
exposées à l'air et par suite de 
ralentir la transpiration, ce 
qui préserve la plante du re- 
froidissement nocturne. si pré- 
judiciable aux feuilles jeunes, 
encore délicates, pendant les 
nuits claires du printemps. 


Fig. 850 et S51. — À, position de 
sommeil de la feuille composée 


Structure des renflements : Lhépnée d'Averrhoa. — B, position 
moteurs. — Ce qui caractérise de veille d'une feuille de Lupin. — 
lé ; TE C, position de sommeil de la même 
les renflements moteurs des feuille. 
feuilles, c’est le grand dévelop- 
pement du pare nchyme chlorophyllien (fig, 852, 4) et l'abon- 


dance des sucs inclus dans ses cellules. 


LE MOUVEMENT PROPREMENT DIT 


1 
2: 
a 


a) Dans le renflement basilaire de la Sensitive (fig. 848, a). 
on trouve de dehors en dedans : 1° un épiderme continu, sans 
stomates, faiblement culinisé, couvert de poils dans toute la 
région inférieure de l'organe et dé pourvu, ou à peu près, de 
ces appendices dans la région supérieure ; 2° un parenchyme 
vert arrondi, dont les cellules, surtout larges à la périphérie, 
laissent entre elles des méats très Men 3" enfin un cor- 
don libéroligneux serré axile (commeltig. 852, c). Les faisceaux 
de ce dernier sont écartés dans le reste du pétiole (lig. 856, 1). 

Remarquons, en outre, que dans la moitié supérieure du ren- 
flement adulte, les cellules offrent une membrane cellulosique 


Fig. 85 Fig. 853. 
Fig. 852. — Coupe transversale d'un renflement moteur de Haricot — 4, épi- 
derme ; b, parenchyme cortical; €, méristèle ; d, gouttière de parence hyme. 
Fig. 853. — Coupe transversale du pétiole de Haricot, au-dessus du renflement 
basilaire. — b, parenchyme cortical : faisceaux libéroligneux, disposés 


en arc : €, faisceaux, longeant les deux € côte s saillantes du pétiole (Sachs). 


épaissie, tandis que cette même membrane reste mince, et par 
suite plus extensible, dans la moitié inférieure de l'organe. 

b) Dans les renflements du Haricot (fig. 852), les faisceaux 
libéroligneux sont rapprochés autour de l'axe, comme dans la 
Sensitive, en un cordon grêle (c), en forme de fer à cheval, à 
concavilé supérieure remplie d’un parenchyme vert (d), qui 
se continue avec le parenchyme cortieal très développé de 
l'organe. Les corps chlorophylliens sont nombreux dans les 
cellules; mais ils restent un peu plus petits que ceux des 
autres régions de la feuille ; le suc y est si abondant que le 
renflement, une fois sectionné et exposé à l'air, ne tarde pas 
à se rider et à se flétrir, par suite de la vaporisation de l’eau. 

Dans Le pétiole proprement dit (fig. 853), les faisceaux, au 
lieu d’être contigus, sont séparés les uns des autres dans le 
parenchyme de l'organe, et par suite plus rapprochés de la 
périphérie. 


MÉCANISME DES MOUVEMENTS DE VEILLE ET DE SOMMEIL 737 


On peut conclure de ce qui précède que, dans la Sensitive, 
c'est la moitié inférieure du renflement principal, et dans le 
Haricot, la moitié supérieure, qui acquerront la turgescence la 
plus grande : la première, comme composée de parenchyme 
à parois plus minces, la seconde comme renfermantun paren- 
chyme plus abondant. 

On verra, du reste, que c’est aussi la moitié inférieure du 
renflement, dans la Sensitive, qui exerce l'action prépondé- 
rante dans les mouvements provoqués. 


Mécanisme des mouvements de veille et de sommeil. — 
Les mouvements de veille et de sommeil des feuilles sont déter- 
minés par les variations inégales de turgescence, qui sur- 
viennent périodiquement dans les deux moitiés supérieure et 
inférieure des renflements moteurs, variations qui entraînent 
nécessairement une courbure, convexe du côté de la plus forte 
turgescence actuelle. 

Lorsque la feuille vient de prendre sa position de sommeil, 
les renflements sont généralement plus rigides, plus tendus ou 
turgescents, que pendant le Jour: or, la turgescence résulte 
d’une absorption d'eau. Toutes les fois donc que la moitié 
supérieure d'un renflement moteur absorbera plus d'eau, de 

- par sa structure mieux appropriée, que la moitié inférieure, 
- elle éprouvera une plus grande distension que cette der- 
mère, et il en résultera une courbure de l'organe, à convexité 
supérieure. 

C'est le cas pour les renflements moteurs des folioles du 
Haricot. On a trouvé, par la méthode plasmolytique (p. 409), 
pour la moitié supérieure de ces renflements, une tension de tur- 
gescence de 2,5 atmosphères le matin et de 7,5 atmosphères 
…. le soir, soit une augmentation de force expansive de 5 atmos- 
- phères, qui précisément provoque l'abaissement des folioles. 
| Dans le renflement principal de la Sensitive, le passage du 
pétiole de l’état de veille à l'état de sommeil est caractérisé 
au contraire par une diminution de tension de la moitié infé- 
rieure, qui finit par rendre prépondérante la tension de 


l’autre moitié du renflement ; d’où, pareillement, courbure 
M vers le bas. 
; 
! Idée du mécanisme des mouvements de la Sensitive. — On peut se 


faire l’idée suivante des causes prochaines du mouvement nyctitropique, 
pour le pétiole principal de la Sensitive, considéré à ses diverses phases. 
Le soir, au moment du coucher du soleil, la transpiralion étant forte- 

’ 


| BELZUNG. — Anal. et phys.végét. #7 


758 LE MOUVEMENT PROPREMENT DIT 


ment ralentie, l'eau absorbée par les racines s’accumule dans les paren- 
chymes, spécialement dans le renflement basilaire de la feuille ; cette 
accumulation est sans doute favorisée à ce moment par une proportion 
assez forte de substances très osmotiques, telles que des sucrés, issues 
d’une assimilation chlorophyllienne antérieure et qui ajoutent leur action 
attractive à celle du protoplasme. Comme la turgescence prédomine en 
définitive dans la moitié inférieure, plus extensible, du renflement, il en 
résulte que le pétiole s'élève peu à peu pendant la nuit. 

Les cellules consommant pendant ce temps une partie tout au moins 
de leurs réserves dissoutes, leur pouvoir osmotique et par suite leur 
turgescence vont en diminuant : une cerlaine quantité d'eau s’échappe 
de la moitié inférieure du renflement, en se diffusant, soit vers le haut 
daus le pétiole, soil vers le bas dans la tige; cette diffusion s'opère len- 
tement, parce que la température relativement basse de la nuit retarde 
l’'exosmose. Un moment vient donc où le mouvement ascensionnel du 
pétiole prend fin. Comme cet arrêt se réalise déjà avant le jour, c'est-à- 
dire avant le début d’une nouvelle assimilation. la turgescence ne peut 
que continuer à s’affaiblir; dès qu'elle prédomine dans la moitié supé- 
rieure, le pétiole commence son mouvement de descente. 

Après le lever du soleil, la transpiration reprend à nouveau avec acti- 
vité : la moitié inférieure du renflement étant beaucoup plus riche en 
eau que l’autre, le mouvement de descente se prononce de plus en plus. 
Peut-être même la lumière augmente-t-elle la perméabilité du proto- 
plasme, le rend-elle plus filtrant; ce qui est certain, c’est que l'élévation 
de température favorise l’'exosmose et par suite la vaporisation d’eau. 

Mais alors l'assimilation chlorophyllienne est rétablie, et les principes 
organiques qui en dérivent tendent à s'accumuler de nouveau dans les 
cellules, d'autant plus qu'à ce moment les combustions sont faibles, par 
rapport à ce qu'elles deviennent au milieu du jour, la température étant 
encore peu élevée. Les pertes d’eau croissantes, dues à la transpiration 
et à la perméabilité plus grande des membranes, se trouvent ainsi con- 
trebalancées plus ou moins vite par le pouvoir osmotique de plus en 
plus grand du suc. On comprend ainsi que, vers le milieu du jour, la 
feuille puisse rester étalée. 

A l’approche du soir, les conditions de l'assimilation deviennent moins 
bonnes, faute de lumière ; la respiration, encore très intense, à cause de 
la température relativement élevée, contribue de son côté à appauvrir 
le suc en principes osmotliques : la turgescence diminue donc, et le 
pétiole de la feuille finit par s’abaisser entièrement. 

C'est alors que la cessation presque complète de la transpiration. 
jointe peut-être à un apport de substances osmotiques, issues du limbe 
ou de la tige, intervient à nouveau pour ramener au maximum la tur- 
gescence de la moitié inférieure du renflement moteur et préluder à une 
nouvelle ascension du pétiole. 


Influence des radiations élémentaires et de la tempéra- 
ture. — 1° Les radiations de diverse réfrangibilité qui com- 
posent la lumière solaire exercent une action très inégale 
dans les mouvements de veille et de sommeil. Pour déterminer 
leur action propre, on couvre les plantes étudiées de elochés 


RP ais ‘ Lo és TR 


PR TR 
. n 


MOUVEMENTS NYCTITROPIQUES DES FLEURS s 159 


monochromatiques, colorées de lune ou l’autre des nuances 
spectrales. 

On a constaté ainsi que les feuilles prennent très vite leur 
position de sommeil sous des écrans rouges, moins rapide- 
ment sous des écrans jaunes, très lentement ou même pas’ du 
tout sous des écrans verts, Quant aux lumières bleue et vio- 
lette, elles sont sans action : les feuilles y restent épanouies. 

Les rayons les moins réfran- 
vibles se comportent done sen- 
siblement ‘comme lobscurité, 
et les plus réfrangibles, comme 
la lumière solaire totale. Mais, 
une fois endormie, la plante se 
réveille aussi bien sous les 
écrans rouges que sous les 
écrans violets : le matin, les 
folioles sonttoujours épanouies 
(Cassia niclitans). 

Sous un écran rouge, le 
mouvement nyclitropique est 
avancé chaque jour d’une heure 
à une heure et demie, selon 
les plantes: laccélération est 
moindre dans la lumière jaune, 
et elle varie d’une demi-heure 


Fig. 854 — Sensitive placée sous 
cloche, en présence d'une éponge 


à deux heures et demie dans la imprégnée de chloroforme : les 
me feuil'es prennent la position de 
lumière bleue. sommeil, 


2° Au-dessous de 15° et au 
delà de 40°, les mouvements de la Sensitive, aussi bien les 
mouvements provoqués que les mouvements nyelitropiques, 
se font de moins en moins bien et finissent par être abolis. 
Les anesthésiques les annihilent de même, frappant la 
plante de rigidité (fig. 854). 


2° Mouvements nyctitropiques des fleurs. — Les sépales el 
surtout les pétales de nombreuses fleurs offrent, comme les 
feuilles précédemment étudiées, le phénomène de veille et de 
sommeil. C'est ainsi que la corolle du Liseron et celle de ia 
Morelle tubéreuse ou Pomme de terre, par exemple, se ferment 
le soir et s'ouvrent le malin. 

Ces mouvements sont dus aux variations de température et 
d'éclairement. Ws peuvent exister seuls ; mais très souvent ils 


L: D. 


PAT 


740 LE MOUVEMENT PROPREMENT DIT 


se compliquent de mouvements spontanés (pe 132), qui les 
renforcent ou les atténuent, selon que ces derniers s'exercent 
dans le même sens ou dans le sens inverse. Les mouvements 
de veille et de sommeil des fleurs se produisent dans Feau 
comme dans l'air. 

On aura affaire à des mouvements spontanés, loutes les 
fois qu'ils s'effectucront dans la plus complète obscurité, 
comme à la lumière. la té ‘upéralture élant constante. Ainsi, 
les fleurs de certaines Oxalides se ferment le soir et s'ouvrent 
le malin, aussi bien lorsqu'elles sont 
maintenues à l'obscurité que dans les 
conditions normales de la végétation. 

Une fleur de Tulipe, au contraire, reste 
fermée à l'obscurité (fig. 855), à tempé- 
rature constante, et ne s'ouvre que sous 
l’action d'une varialion thermique ou 
lumineuse : elle est done le siège de 
mouvements nyclitropiques. Il en est de 
mème du Nénuphar blanc. 

Selon les espèces, les fleurs se mon- 
Fig. 855. — Fleur de trent plus sensibles aux variations dés 

Duipe Ps ler clairement qu'aux variations de tempé- 

AE ralure, ou réciproquement. 

Les fleurs de Tulipe et de Safran, par exemple, qui s'ou- 
vrent et se ferment avec la plus grande facilité, obéissent 
surtout aux variations de température. À température cons- 
tante, elles se ferme nt bien, lorsqu'on les obscurcit momen- 
tanément, puis s'ouvrent de nouveau à la lumière ; mais il 
suffit d’une élévation de température de quelques degrés. 
pour épanouir la fleur que l'obscurité vient de clore, à condi- 
ion loulefois de se maintenir entre le minimum et le 
maximum thermiques, qui correspondent à la plante. 

Si l’on peut ainsi empêcher une fleur, d'espèce appropriée, 
de se fermer le soir en Féchauffant, inversement, une fleur 
épanouie à la lumière du jour se referme sous l'effet d'un 
refroidissement. 

Ces mouvements du périanthe ont leur siège à la face 
interne des pétales ou sépales, dans la région basilaires ; peul- 
êlre résultent-ils des odicatone de turgescence, auxquelles 
cette région se trouve soumise, par suite de l’alternance du 
jour et de la nuit, et qui alors entraînent, selon le cas, une 
extension ou un rétrécissement., S'il en est ainsi, ce serait 


MOUVEMENTS PROVOQUES DE LA SENSITIVE ; 741 


un minimum de turgescence qui se réaliserait le soir, au 
moment de locelusion de la fleur, et non un maximum. 
comme dans les renflements moteurs des feuilles. 

L'ouverture des fleurs le matin est physiologiquement liée 
à la pollinisation ; leur fermeture le soir préserve le périan- 
the, et surtout les organes générateurs des gamètes (étamines 
et pisül. du froid nocturne. É 


3. — Mouvements provoqués. — On comprend plus 
spécialement sous ce nom les réactions motrices dues aux 
excitations mécaniques, telles que les contacts, chocs, 
piqûres ; mais 11 faut bien remarquer que les mouvements 
de sommeil sont, eux aussi, des mouvements provoqués, car 
les variations thermiques ou lumineuses constituent des exci- 
tants, au même titre que le choc ou la pression. 

D'autre part, si l’on qualifie de spontanés les mouvements 
du Desmode oscillant et de quelques autres feuilles ou fleurs 
(p. 130), c'est uniquement dans l'ignorance où l’on se trouve 
des variations intracellulaires qui les produisent et qui sont 
elles-mêmes liées à des changements ambiants, el par suite à 
des excitations. 

Autrement dit, tous les mouvements sont provoqués par 
des causes extérieures ; seulement, ces causes sont plus ou 
moins apparentes, et leur action est tantôt directe, tantôt 
lointaine. 

Les plus remarquables mouvements provoqués sont ceux 
des feuilles de la Sensitive, déjà douées d'un si puissant 
mouvement nyclitropique ; puis ceux des feuilles de Ta Dionée 
et du Rossolis ; enfin ceux des étamines et même du pistil de 
diverses espèces. 

Les mouvements de la Dionée et du Rossolis ont été anté- 
rieurement décrits (p. 507 ; ils sont liés à lexcrétion d’un 
liquide, qui paraît doué de propriétés digestives. 


4° Mouvements provoqués de la Sensitive. — Lorsqu'on agite une 
branche de Sensitive, ou simplement lorsqu'on touche la face inférieure 
velue des renflements moteurs primaires ou secondaires, on voit le 
pétiole principal s’abaisser et les pétioles secondaires se rapprocher les 
uns des autres, en mème temps que les folioles se replient vers le haut. 
La feuille, en un mot, prend la position de sommeil. 

I! suffit du contact d’une seule foliole pour provoquer son relèvement, 
puis progressivement celui de toutes les autres jusqu'aux extrémités du 
pétiole correspondant ; après quoi, si l'excitation n’a pas été trop faible, 


LR a) ne cd RUN dé CAR NC 


742 LE MOUVEMENT PROPREMENT DIT 
le mouvement se propage dans le reste de la feuille, qui s’abaisse plus ou 
moins profondément. ” 


L'excitalion et le mouvement consécutif peuvent même se propager 
de la feuille excitée aux feuilles voisines par l'intermédiaire de la tige. 
mais plus vite de haut en bas que de bas en haut. 

Dans tous les cas, les feuilles reprennent, peu de temps après, leur 
position de veille. 

Si l'on répète l'excitation après chaque épanouissement, le temps que 
met la feuille à se réveiller devient de plus en plus long, ce qui témoigne 
de la fatigue de l'organe. De même, quand la première excilation se pre- 


Fig. 856. — I, coupe d'un pétiole primaire de Sensitive ; 4, méristèles lalé- 
rales ; b, collenchyme de la méristèle médiane circulaire ; ce, cellules con- 
ductrices excitables de la région libérienne : d, bois (en noir) (gr. : 30). — 
IT, deux cellules excitables. grossies ; 4, paroi longitudinale ; 6, cloison 
t'ansversale criblée ; €, protoplasme contracté et noyau (gr. : 600). — 
IX, portion de la coupe de la méristèle centrale du renflement moteur pri- 
maire; @, parenchyme amylifère ; b, collenchyme ; €, cellules excitables 
criblées, très nombreuses ; 4, fibres ligneuses ; /, vaisseaux (gr: : 200) 
(Haberlandt). 


longe, comme par exemple sous l’action du cahot d’une voiture, la feuille 
reste ensuite fermée pendant un temps plus long qu'après une excitation 
ordinaire. 

Ce qui caractérise la feuille repliée de la sorte sur elle-même et abaissée 
par l'effet d’un contact, c'est la Jlaccidilé des renflements moteurs. Dans 
la feuille naturellement endormie le soir, ces mêmes renflements sont au 
contraire résistants, gonflés d’eau, turgescents. 


Mécanisme des mouvements. — Dans le mouvement provoqué de la 
sensitive, c'est la moitié inférieure du renflement moteur qui joue le rôle 
prédominant,. | 

On a constaté, en effet, que l’ablation de toute la partie du renflement 
principal située immédiatement au-dessus de la méristèle, tout en dimi- 


" 


1 


MOUVEMENTS PROVOQUÉS DE LA SENSITIVE : 743 


nuant la sensibilité, n'empêche pas le pétiole primaire, une fois abaissé, 
de se relever à nouveau ; tandis que l'ablation du parenchyme mince et 
extensible, situé au-dessous de la méristèle, laisse le pétiole rigide et 
inerte dans la position de sommeil. 

On observe, d'autre part, que, dans les coupes suffisamment épaisses 
du renflement moteur, les méats intercellulaires du parenchyme corti- 
cal sont remplis d'eau. expulsée des cellules, par suite même de l’excita- 
tion qui résulte de la section de l'organe; de plus, sur la tranche du 
renflement, pratiquée près de sa jonction avec la tige, le liquide s'écoule, 
plus abondamment de la moitié inférieure que de la moitié supérieure, 
ce qu'explique du reste l'épaisseur plus grande des membranes de cette 
dernière région, et aussi la présence de nombreuses cellules conductrices. 
très riches en suc, dans la région libérienne du côte inférieur (fig. 856, ce). 

Notons encore que la flâccidité du rerflement de la feuille abaissée 
est liée à une diminution de volume, qui a son siège dans la moitié 
inférieure, l’autre moitié demeurant invariable ou même subissant une 
légère extension; la teinte de l'organe excité devient aussi plus sombre, 
modification due à l'injection d’eau dans les espaces intercellulaires. 

Toute diminution de pression à l'intérieur de la plante tend à amener 
les feuilles dans leur position de sommeil. Au contraire, une diminution 
de pression de l'atmosphère ambiante, diminution qui, on le sait 
(p. #12), se propage très lentement dans les tissus, se traduit dans une 
certaine limite, par un redressement plus marqué du pétiole principal, 
par un écartement plus grand des pétioles secondaires et un léger abaisse- 
ment des folioles, bref, par une exagération de l’état de veille de la feuille. 
D'après les faits précédents, le mécanisme du mouvement provoqué 


_de la Sensitive peut être considéré comme le suivant. 


L'impression de contact entraine une contraction brusque du réseau 
protoplasmique, et par suite un retour élastique des membranes, jus- 
qu’alors distendues, dans le parenchyme de la moitié inférieure du 
renflement principal. L'eau expulsée pendant cette contraction envahit 
les espaces intercellulaires et s'échappe en partie dans le pétiole et dans 
la tige; car il y a diminution de volume du renflement. Cette diminution 
de turgescence entraine l'abaissement immédiat de la feuille, qui tombe 
en quelque sorte par son propre poids et aussi par suite de la légère 
extension qu'éprouve alors la moitié supérieure du renflement. 

Cela étant, il faut un certain temps pour qu'une nouvelle absorption 
d’eau rétablisse la turgescence dans les cellules plasmolysées de la moitié 
inférieure et amène cette turgescence à redevenir supérieure à celle de la 
moitié opposée. ce qui provoquera le redressement du pétiole, en même 
temps que l'épanouissement de la feuille entière. La durée de cette 
période est d'autant plus courte que la transpiration est plus faible. 

On voit que, dans le mouvement provoqué, comme dans le mouve- 
vement de sommeil, c'est à une diminution prédominante de turges- 
cence dans la moitié inférieure du renflement moteur qu'est dû l’abaisse- 
ment du pétiole; la différence réside dans la brusque et profonde 
dépression que provoque le départ d'eau dans la feuille excitée, et c’est 
ce qui explique comment une Sensilive, naturellement endormie, peut 
abaisser encore ses pétioles sous l’action d'une stimulation mécanique. 

En ce qui concerne la /ransmission des excitations, à partir du point 
directement impressionné, il semble probable que les larges cellules 


744 LE MOUVEMENT PROPREMENT DIT 


tubuleuses de la région libérienne (fig. 856, HT, c) jouent un rôle essentiel. 
Ces cellules sont pourvues d'une couche protoplasmique pariétale (I, c), 
d'un gros noyau et d'un suc très abondant, riche en principes osmo- 
tiques ; les cloisons transverses (b) sont criblées, et les protoplasmes des 
cellules consécutives communiquent directement entre eux. 

Dans l’élat normal, la membrane de ces cellules est fortement tendue 
par suite de l'abondance des sucs inclus. Or, au moment du contact, la 


Fig. 857. Fig. 858. 


Fig. 857. — a, fleur de Berbéride ou Épine-vinette (grossie 2 fois) ; les 6 éta- 
mines reposent dans la concavité des pétales ; b, étamine, ouverte à droite 


(déhiscence valvulaire); €, jeune fruit (baie rouge) ; en haut, le pédicelle. 

Fig. 858. — Fleur de Centaurée (Centaurea Jacea), dont la partie supérieure 
de la corolle à été enlevée. — T, avant l'excitation des étamines. — II, après ; 
a, Style; b, manchon des cinq anthères ; ce, filets convexes ; 4, tube de la 
corolle ; f, filets contractés (Unger). 


diminution brusque de tension, qui survient dans les tissus au point 
touché, se traduit par une rupture d'équilibre, c’est-à-dire par un retour 
élastique de la membrane dans les cellules en question, et de la sorte 
l'excitation initiale se propage en ondulation dans toute la feuille. 


2° Mouvements des étamines et du pistil — On a vu 
(p.731) que les é/amines sont parfois douées, comme les 
feuilles, du mouvement spontané, Elles peuvent aussi être 
le siège d'une assez grande irritabilité, pour qu'un simple con- 
tact, un frôlement, une piqûre suffisent à les animer : la Ber- 
béride (Epine-vinette) et diverses Composées (Chardon, Cen- 
taurée) sont particulièrement remarquables sous ce rapport. 

Il en est de mème aussi du s/igmate des Mimules. 


a) Berbéride. — Dans la fleur de la Berbéride commune, 
iraichement épanouie et au repos (fig. 857), les six étamines, 


MOUVEMENTS DES ÉTAMINES ET DU PISTIL 5 


149 
dirigées en dehors, sont appliquées respectivement contre les 
pièces du périanthe. 

Or, pour peu que l’on frôle ou que l’on pique la portion 
basilaire du filet, l'étamine correspondante se recourbe vers 


Fig. 859. — Fleur de Mimule (Scrofula- 
rinée) (grand. nat.). La corolle présente 
une lèvre supérieure à 2 pétales, et 
une jièvre inférieure à 3. 


l'intérieur de la fleur et pose son anthère sur le stigmate du 
pisul; l'agitation d’une branche fleurie produit le même effet 
sur la généralité des étamines. Quelques instants après, ces 
organes reprennent leur position normale. 
Si l'on répète ensuite l'excitation, on cons- 
late que la sensibilité diminue. 


b, Chardons. — Dans les Chardons et 
dans d’autres Composées, la motilité des 
élamines est mise en jeu au moment de la 
dehiscence des anthères. Ces dernières, au 
nombre de cinq, sont unies entre elles laté- 
ralement. de manière à constituer une sorte 
de manchon (fig. 858, b), dans lequel passe le 
style (a) du pistüil; les filets, au contraire, I ei EE 
sont libres jusqu'au tube (4) de la corolle. deux lobes stig- 


dt E Ve x ICT RER ss re matiques écartés, 
Or, au repos, les filets staminaux sont avant la pollini 


courbés vers l'intérieur, leur face externe sation ; 4, les née 
r » « \ « mes, rapprocnes, 
élant convexe (fig. 88. L. C)}; apres un après ds ES 


contact où une agitation du capitule, ils se 


redressent, par suite d'un raccourcissement survenu dans leur 
moitié convexe (IT, f). d'où résulte une traction vers le bas 
sur le manchon des anthères, de nature à favoriser la dissé- 
mination du pollen et par suite la formation des œufs. 


746 LE MOUVEMENT PROPREMENT DIT 


c) Minute. —W n'y a pas jusqu'au stigmate du pistil, qui ne 
puisse être le siège de mouvements provoqués 

Ainsi. les deux lobes stigmatiques de la Mini (Sérofula- 
rinée, fig. 859), qui se trouvent naturellement écartés lun de 
l’autre à l'époque de Ta fécondation (fig. 860, b), se rejoignent 
au moindre altouchement (a). 

Le même phénomène se produit après la pollinisation : le 
pollen qu'interceptent alors les lèvres stigmatiques se trouve 
efficacement protégé contre les influences ‘externes nuisibles, 
notamment contre les atteintes de l'eau. 


IIT. — MOUMEMENTDS- D\US A" L'ANICR/OISISAMNUIE 


Courbures géotropiques. etc. — Les mouvements liés à la 
croissance, bien distincts des mouvements proprement dits. 
comprennent les courbures géotropiques, phototropiques, ther- 
motropiques, elc., qui traduisent les variations d'intensité de 
croissance, provoquées par les agents extérieurs, ainsi que 
la nutation (cireumnutation, épinastie, hyponastie), qui admet 
des causes prochaines internes. Ces phénomènes ont été 
précédemment étudiés (p. 423). 

De semblables mouvements, exception faite de la nutation, 
différent des précédents, en ce qu'ils cessent de se produire, 
dès que l'organe considéré est arrivé au terme de sa crois- 
sance, el par suite qu'ils ne présupposent pas. comme eux, la 
motricité pr otoplasmique, mais simplement des différences de 
vitesses de croissance. conséquemment de turgescence, dans 
les diverses régions du membre considéré. 


IV. — MOUVEMENTS DUS A L'IMBIBITION 


Mouvements mécaniques de déhiscence, etc. — Dans celle 
dernière catégorie de mouvements, la cause du déplacement 


est à rechercher non dans la vitalité mème de la plante, mais 


simplement dans une variation de la masse d’eau d'imbibi- 
tion. Ces déplacements sont par suite purement mécaniques. 

Tels sont les mouvements grâce auxquels s'opère la déhis- 
cence des anthères (voy. £tamine, p. 854) et des fruits secs 
ou charnus (Ecballe) (voy. Fruit), ainsi que celle des dio- 
danges des Fougères (voy. Filicinées). 


| 
| 
| 


séitndttt + s fr ét à 


Rte e- 
«KE 


Il'en est de même encore. chez les plantes susceptibles d'une 
dessiccation prolongée, comme certains Isoètes (Lycopodi- 
nées). l’Anastatice ou Rose de Jéricho (Anastatica lierochun- 


lina), etc., des mouvements. dits de reviviscence, qu'accom- 


MOUVEMENTS DE CROISSANCE < 741 


h se 


ui Lu 


Fig. 861. — I, Anastatice ou Rose de Jéricho, plante reviviscente, à létal 
desséché (réduite d’un cinquième). — IT, silique grossie ; 4, style. 


plissent ces végétaux, chaque fois que se réalise dans leurs 
‘issus une nouvelle saturation d'eau. 
Rose de Jéricho. — La Rose de Jéricho (fig. 861), propre- 


ment l’Anastatice (Crucifère), croît dans les sables arides 
d'Egypte et d'Asie Mineure, Ses rameaux, nombreux et touf- 


Fr UT 
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1 SU - 
\ ts 


T4 LE MOUVEMENT PROPREMENT DIT 


fus, se reploient sur eux-mêmes vers l'intérieur, dès qu'ils 
se dessèchent, en s'enchevêtrant en une masse arrondie, 
que le vent emporte parfois à de grandes distances. A l'air 
humide, ils se redressent el s'épanouissent de nouveau. La 
plante peut ainsi servir d'hygromètre. 


Structure. — La section transversale des rameaux montre que | a 
lisnification du bois est très prononcée dans la moitié extérieure des 
rameaux, tandis qu'elle reste faible ou nulle (bleuissement par le chlo- 
rure de zinc iodé) dans la moitié interne. Cette dernière peut donc 
absorber une plus grande quantité d'eau et se distendre davantage que 
l’autre. 

On comprend dès lors comment, par la dessiccation, la moilié interne 
des rameaux devient nécessairement concave, et inversement, comment, 
lors du retour de l'humidité, la turgescence ouvre la plante à nouveau. 


L 


LM 
D 


CHAPITRENNI 


IRRITABILITÉ 


Définition. — Comme l'organisme animal, Ie corps de la 
plante est wrilable, c'est-à-dire capable de recevoir Îles 
impressions des agents ambiants et de réagir plus ou moins 
nettement à leur action, notamment par des mouvements. 

L'érritabilité est une propriété physiologique étroitement 
liée à la grande instabilité du protoplasme. Ce qui la caracté- 
rise, C’est qu une excitalion faible Se lraduit tvpiquement par 
une réaction relativement considérable. 

Ainsi, l’attouchement délicat du renflement moteur de la 
Sensitive, l’action momentanée d'une radiation lumineuse 
unilatérale sur la région terminale d'une lige en voie de 
croissance, elc., représentent peu de chose, comme puissance, 
en comparaison de leffort qu'il faudrait directement exercer 
sur la plante, pour effectuer l’abaissement entier de la feuille 
dans le premier cas, pour réaliser la courbure phototropique 
dans le second. Gr, c'est précisément cette disproportionnalité 
entre l'intensité des excitants et la grandeur des réactions 
qu'ils provoquent, qui caractérise lirritabilité. 

L'excitation peut se propager Sur une plus ou moins grande 
étendue dans la plante, à partir du point excité. On en à vu 
des exemples dans la propagation des courbures phototro- 
piques (p. #46), ainsi que dans celle des mouvements de la 
feuille de Sensitive (p. 741). 

Les mouvements ayant été étudiés dans le chapitre précé- 
dent, il nous reste simplement ïei à faire connaître l’action 
propre des divers irrilants dans la mise en jeu de ces mouve- 
ments. 


Principaux tritants. — Ilya irritation, el par suite réac- 
ion ou action réflexe, toutes les fois qu'un changement sufli- 
samment marqué survient dans la composition du milieu 
pondérable ambiant, intra où extracellulaire, ou dans linten- 
sité des forces qui agissent sur la plante, 


75Ù IRRITABILITÉ 


D'autre part, la réaction consisle, soil en un 27ouvement, 
soit en une modification de structure ; celle dernière résulte 
notamment des excitalions dues à la présence de parasites 
‘p. 695) ou encore des changements de milieu (p. 373). 

Les excilants sont de trois ordres principaux : 

1° Les ercilants cosmiques, représentés par les puissances 
ambiantes (lumière, chaleur, électricité) ; 

2 Les excilants physico-chimiques, qui sont pondérables ; 

3° Enfin les excitants purement mécaniques, pondérables 
comme les précédents. 


1° Excitants cosmiques. — 1° Lumière. — L'action exei- 
latrice de la lumière est surtout nettement attestée par les 
organismes doués de locomotion totale. 

Les zoospores d'Algues, par exemple (fig. 826), s'orientent 
ne tement vers une lumière diffuse de moyenne intensité, 
puis s’en rapprochent, en tournant sur elles-mêmes, jusqu'à 
rencontrer la paroi du récipient qui les 
renferme el contre laquelle elles s’accu- 
mulent. 

Si l’on obseurcit ensuite partiellement 
celle paroi, au moyen d'une bande de 
papier noir, les zoospores qui cessent 
d'être éclairées se remettent en mouve- 
ment, en quèle de lumière. 

Les gamèles mobiles des Cryploga- 
mes, et spécialement les anthérozoïdes 
(fig. 830), se comportent de la même 
facon. 

A l'obscurité, au contraire, tous ces 

organismes se meuvent irrégulièrement 
ne. Fa ne das toutes les directions : il n'y à au- 
teur ; b, point rouge;  Cune orlentalion. 

A bn Quand Fintensité de la lumière dépasse 

f, chloroleucite éloilé une certaine valeur, les mouvements se 

avec pyrénoide; g, À : " 

noyau. — Il, E. lente : ralentissent, et finalement se renversent. 

d, paramylon; ÿ, C'est ainsi que les ‘anthérozoïdes "de 

nombreux chloroleu ; ù 

cites (gr. 600) (Stein). diverses Algues (Fucus,.….), les Euglènes 

ig. 862), etc., fuient nettement la 
lumière solaire directe. 

Rappelons iei le mouvement oscillatoire qui porte les 
Oscillaires (fig. 90) vers une lumière d'intensité moyenne ; 


EXCITANTS COSMIQUES 151 


les culbutes grâce auxquelles les Clostéries (fig. 836) se rap- 
prochent ou s'éloignent de la source lumineuse (p. 726) ; puis 
encore l'action de cette même radiation sur le plasmode des 
Myxomycètes (lig. 821), qui s'élève à la surface du substratum 
(la tannée pour le Fulige septique) tant que la lumière diffuse 
reste faible, mais qui s'y enfonce, dès qu'il est soumis à la 
lumière solaire directe : enfin, l'action directrice de la radia- 
lion sur les mouvements du protoplasme incolore des végé- 
taux supérieurs, altesiée par le groupement de face ou ‘de 
profil des corpuscules chlorophylliens (p. 63). 


Phototactisme. — On a donné le nom de phototactisme à la 
faculté que possède l'être vivant de réagir à la radiation lumi- 
neuse. Cette sensibilité esttrès inégalement développée. selon 
les plantes, et, dans une même plante, elle varie avec l’âge. 

A la longue, le phototactisme peut même s’annuler. Ainsi, 
les Clostéries, après quelques jours de grande activité, 
deviennent peu à peu indifférentes à la radiation; les Volvoces 
Mig. 838), qui, au moment de la reproduction, recherchent 
une lumière vive, préfèrent dans leur jeune âge la lumière 
diffuse faible. 

Au contraire, les grosses zoospores de Vauchérie (fig. 826, /) 
ne réagissent à aucun moment de leur période de motilité, 
d Autre courte, aux variations d'intensité lumineuse : elles 
sont, comme l’on dit, aphototactiques. 


Grande activité des radiations bleues. — Les radiations 
solaires les plus actives dans la mise en jeu des mouvements 
sont les plus réfrangibles, c'est-à-dire les radiations bleues 
et violettes. On s’en rend compte au moyen d'écrans colorés, 
constitués, soit par des cloches de verre monochromatiques, 
soit par des dissolutions colorées (p. 578). 

Lorsque le mouvement s'observe au microscope, comme 
dans le cas des zoospores et des gamètes, on peut faire usage 
de l'appareil à microspectre (p. 5176). 

Sous un écran de verre rouge ou sous un écran fluide de 
bichromate de potassium, les mouvements ne sont pas plus 
intenses qu'à l'obscurité : 1ls deviennent, au contraire, aussi 
acüfs dans une lumière bleue ou violette que dans la lumière 
totale. 

Grâce au phototactisme, les plantes douées de locomotion 
peuvent, par des mouvements appropriés, utiliser plus com- 
plètement, en vue de leur nutrition, une lumière d'intensité 


152 IRRITABILITÉ 
lrop faible, ou au contraire éviter l'action nuisible d'une 
lumière trop intense. 

Ajoutons que le ralentissement de croissance, qu'éprou 
vent les organes qui viennent à être éclairés, est encore une 
preuve de la grande sensibilité de la plante à la lumière. 
Dans le cas d’une action inégale de la lumière, le phototac- 
lisme s'accuse plus nettement encore par les courbures photo- 
lropiques (p. 4 10). 

2 Chaleur; pesanteur... — La plante est sensible aux 
variations de température, d'état électrique, ete., ainsi qu'à 
la pesanteur (p. 428) : elle est, en un mot, douée de /hermo- 
lactisme, d'électrotactisne, ele., de géotactisme. 

Elle traduit son impressionnabihté à la chaleur par des 
variations de vitesse de croissance, et, dans le cas où la cha- 
leur exerce son action inégalement autour de la plante, par 
des courbures thermotropiques {p. 451) : mais il est nécessaire 
pour cela que les variations de température soient comprises 
entre le minimum et le maximum thermiques, qui correspon- 
dent à l'état de développement de la plante. 

Dans une atmosphère humide, dont la température est portée 
à 40°, la Sensitive cesse de réagir aux excitations mécaniques 
au bout d'environ une heure: il en est de même pour des 
températures inférieures à 15°. Dans les deux cas, les renfle- 
ments moteurs sont frappés d'inhibition, comme en présence 
des anesthésiques. 

Le thermotactisme se manifeste encore, après la cessation 
de la croissance, dans le protoplasme ; car Factivité des mou- 
vements de la substance vivante varie aux diverses tempéra- 
lures {p. 39). Cette même sensibilité intervient aussi dans le 
sommeil des fleurs (p. 740), ete. 

Quant à la pesanteur, son intensité n'étant pas susceptible 
de modification en un lieu donné, c’est uniquement par son 
action inégale tout autour de la plante en voie de croissance 
qu'elle permet de juger du géotactisme, qui donne lieu alors 
aux courbures géotropiques (p. 429). 

Ainsi done, en résumé, c'est, tantôt par une mise en jeu 
directe de la motlité du protoplasme, tantôt et plus généra- 
lement par des modilications apportées à la croissance, que 
nous pouvons juger du degré de sensibilité de la plante aux 
agents immatériels ambiants. 


2° Excitants physico-chimiques pondérables. — Les corps, 


ah. À 


EXCITANTS DES ZOOSPORES 153 


susceplibles d'agir chimiquement ou physiquement sur la 
plante et de mettre en jeu ou de modilier ses mouvements, 
. doivent être employés d'ordinaire en solution extrèmement 

étendue, au risque de nuire à la plante. 

Ils agissent, soit en exaltant les mouvements (ercitants 
_ moteurs), soit en provoquant Finhibition de l'organe sensible 
texeitants inhibants) ; du reste, ils peuvent produire les deux 
effets à la fois, selon la concentration à laquelle on les em- 
ploie. 

Bornons-nous à citer quelques exemples. 


1° Excitants des zoospores, etc. — On a observé que certains excilants 
chimiques, répandus inégalement dans l’eau où végètent des organismes 
libres et mobiles, provoquent un mouvement de ces derniers vers les 


Fig. S63. Fig. S64. 
Bio. S63. — Formation des anthérozoïdes de l'Angioptéride (Angiopleris 
D RÉ E = à ? : 
evecla, Filicinée). — 4, membrane de la cellule mére de lanthérozoïde : 


b, son noyau, à deux nucléoles; €, noyau rapproché de la paroi; d, le 
même arqué ; f f, cils vibratiles autour du noyau, face et prolil ; g, corps 
spiralé, nucléaire, de l'anthérozoïde ; f, cils ; h, partie inerte nutritive du 
corps protoplasmique avee granules d'amidon : 7, corps définitif de l'an- 
thérozoïde, traînant temporairement avec lui la vésicule 2; k, cils épa- 


nouis (gr. : 1050) (Guignard). 
Fig. 864 — a, cellule mére d'un anthérozoïde de Polytrice (Mousse), avec 
l'anthérozoïde encore enroulé sur lui-même :; b, anthérozoïdes libres, bici- 
“liés. 


points de plus grande concentration, tant que celle-ci ne dépasse pas une 
certaine limite. 

C’est ainsi que, pour les anthérozoïdes spiralés des Fougères (lig. 863,24), 
qui tournent sur eux-mêmes autour de leur axe tout en s'avançant, 
plus ou moins brusquement, en direction rectiligne ou sinueuse, pour, 
les anthérozoïdes des Sélaginelles, ete., l'excitant spécifique est la disso- 
lution très étendue d'acide malique ou d'un malate (de 0,01 p.100 à 0,1 
p. 400). fl suffit de plonger dans le liquide de culture la pointe ouverte 
d'un tube capillaire, préalablement rempli du réactif, pour que ces 
gamètes viennent s’y accumuler. 


BeLzuxG. — Anat. el phys. végôt. 


% 


ot IRRITABILITÉ 


Pour les anthérozoïdes des Mousses (fig. 86%), l'excitant est, non 
plus l'acide malique, mais le sucre de canne; pour les zoospores des 
Saprolègnes, c'est l'ertrait de viande. 

On voit par là que les anthérozoïdes des Fougères peuvent être 
employés comme réactif, pour déterminer la présence ou l’absence 
d'acide malique dans un tissu. 

Peut-être des attractions de ce genre sont-elles exercées sur les anthé- 
rozoïdes, lors de la formation des œufs, par les substances mucilagi- 
neuses, qui entourent les oosphères ou gamètes femelles immobiles des 
Algues et des Champignons, ce qui contribue à assurer la fusion des 
gamètes (fig. 868); c'est apparemment là aussi le rôle du mucilage, qui 
déborde du col de larchégone chez les Crypto- 
games vasculaires et les Muscinées. 

A partir d’un certain degré de concentration, 
les excitants chimiques entravent, puis arrêtent 
le mouvement attractif des zoospores ou des 
anthérozoïdes, peut-être par suite d’une simple 
exosmose trop forte d’eau ; à plus haute dose 
encore, ils provoquent une répulsion. 

Il est reconnu, d'autre part, que la dessicca- 
tion diminue l'irritabilité dans la Sensitive par 
exemple. 

Lorsque la solution excitatrice considérée est 
uniformément répandue dans le liquide de cul- 
ture, il y a encore excitation, mais sans orien- 
tation des corpuscules mobiles. 


; 2° Excitants du Rossolis. — Plongées dans l’eau 
Fig. 865. — Feuille de Gistillée, les tentacules du Rossolis (Drosera) 

Rossolis (Drosera ro- à RS Fr 

tundifolia), montrant (fig. 865 et 654) se recourbent nettement, sur- 

les nombreux tenta- tout lorsqu'on élève la température, ce que l’on 

cules sécréleurs, ren- peut. faire sans inconvénient jusqu’à 50°; dans 
si Re l'air, au contraire, ils demeurent insensibles 
supérieure du limbe. aux variations thermiques. 

L'eau exerce donc par elle-même une action 
excitatrice ; toutefois, les variations de température interviennent aussi 
pour l’augmenter ou la diminuer. 

Dans l’eau de fontaine, au contraire, toujours plus ou moins minéra- 
lisée par divers sels, aucune réaction ne se produit, même à tempéra- 
ture élevée ; mais il suffit de faire bouillir l'eau, — ce qui entraîne la 
dissociation du bicarbonate de calcium et le dépôt de carbonate 
neutre, — pour la voir ensuite provoquer les mouvements, comme l’ean 
distillée. Cette dernière reste d’ailleurs aussi sans effet, pour peu qu'on 
Padditionne de bicarbonate calcique, tandis qu’elle agit, si elle ne 
renferme que de l’anhydride carbonique. 

Le phosphate, le nitrate et l'acétate de calcium se comportent comme 
le carbonate. 

IL résulte de là que les sels de calcium exercent, comme les anesthé- 
siques, une action paralysante sur les tentacules du Rossolis. Aussi bien, 
cette plante ne végète-t-elle que dans les terrains marécageux pauvres 
où dépourvus de calcaire, mais riches en silice. 


LL 


PS LL nn 


+ 


EXCITANTS MÉCANIQUES 155 


L’excitant le plus puissant pour la mise en jeu des mouvements du 
Rossolis est le phosphate d'ammonium ; ce réactif peut, dans une certaine 
mesure, combattre l’action inhibante des sels de calcium. Mais, déjà 
après un séjour de vingt-quatre heures dans une solution paralysante de 


nitrate ou d’acétate de calcium à =. le phosphate d’ammonium devient 
impuissant à provoquer une nouvelle courbure des tentacules : la plante 
reste frappée de rigidité. 

Action du nitre sur les renflements moteurs. — Une action inhibante, 
analogue à celle dont il vient d’être parlé pour le Rossolis, peut être 
pratiquée sur les renflements moteurs des feuilles. 

Ainsi, les coupes des renflements du Haricot, plongées dans l’eau, per- 
dent peu à peu leur turgescence, par suite de l’exosmose des principes 
dissous. Or, il suffit d'ajouter au liquide une faible proportion de nitre 
pour que cet affaiblissement cesse de se produire ; une solution de sucre, 
au contraire, ne s'y oppose pas. Îl ne s’agit donc pas ici uniquement d’une 
exosmose d’eau et de substances dissoutes (sucre,...), mais bien, dans le 
cas du nitre, d’une sorte d’inhibition, d’imperméabilisation préalable 
du protoplasme, qui s'oppose à une diminution de turgescence en pré- 
sence de l’eau, mème après plusieurs heures de séjour dans cette der- 
nière. 

Action de l'oxygène sur l'irrilabilité. — Citons encore, comme irritant 
physico-chimique, l'oxygène : à partir d’une certaine pression, il provoque 
la rigidité. 

Ainsi, après un séjour d'environ une heure et demie dans l'oxygène 
pur à la pression atmosphérique, les étamines de la Berbéride (Epine- 
vinette) (fig. 857) ne réagissent plus aux contacts ; mais elles reprennent 
leur sensibilité en présence de l'air libre. 

Action des anesthésiques. — On sait déjà (p. 581) que les 
anesthésiques (éther, chloroforme), employés à dose ménagée, 
sont sans effet sensible sur la respiration, mais abolissent 
l'assimilation chlorophyllienne. Ces mêmes réaclifs agissent 
aussi sur la sensibilité, mais d’une façon purement locale. 

Une Sensitive, par exemple, placée sous une cloche de verre 
en présence d’une éponge imbibée de chloroforme (fig. 854), 
est peu à peu frappée de rigidité. Comme sous l'action des 
variations extrêmes de température, elle cesse de réagir 
d'abord aux contacts, tout en obéissant encore aux variations 
d'intensité lumineuse: car, à lobscurité, elle ferme ses 
feuilles et les ouvre de nouveau à la lumière. Ce n’est que 
plus tard, que les mouvements de veille et de sommeil, ainsi 
que les mouvements spontanés, sont à leur tour abolis. 

Le retour de la plante à l'air hibre rétablit peu à peu la sen- 
sibilité, à moins que l’anesthésie n'ait été trop prolongée. 


3° Excitants mécaniques. — L'effet des chocs, pressions, 
piqûres sur le protoplasme, si net dans la Sensitive, dans les 


156 IRRITABILITÉ 


élamines de PEpine-vinette (fig. 857), dans les lobes stigma- 
tiques de la Mimule (fig. 859), ete., a été précédemment étu- 
dié (p. 744). 

Ajoutons seulement que l'exeitabilité mécanique du proto- 
plasme peut être directement prouvée, par l'examen micros- 
copique d'une coupe, dans les plantes où la circulation proto- 
plasmique est suffisamment active. Ainsi, une coupe fraîche 
de tige de Tradescantia, examinée au microscope dès qu'elle 
a été préparée, ne montre qu'un corps protoplasmique au 
repos ; mais, dès après quelques minutes, le mouvement cir- 
culatoire entre en jeu (p. 39). 


Si ensuite on pratique une seconde section de la tige à la 


suite de la précédente, on constate dès l’abord, dans cette 
nouvelle coupe, l'existence de la circulation protoplasmique. 
ce qui tend à prouver que le mouvement ne préexistait pas 
dans l'organe au repos, du moins sous forme sensible, et par 
suite qu'il a été provoqué par le sectionnement. 


L'action réflexe chez les plantes. — De tout ce qui précède, on 
peut conclure que les plantes sont le siège, à des degrés il est vrai très 
divers, de véritables actions réflexes, c’est-à-dire qu'elles effectuent des 
mouvements, consécutivement à des impressions. 

En substituant parfois, dans l'étude des questions précédentes, le terme 
de sensibilité à celui d'irritabilité, on n'entend pas affirmer que les im- 
pressions exercées sur la plante par les agents ambiants, même dans le 
cas d’une réaction immédiate et profonde, soient accompagnées d’une 
élaboration sensorielle quelconque, d’un rudiment de perception; tandis 
qu'on est amené à l’admettre pour les animalcules les plus simples 
Infusoires, Polypes), à cause même de la modalité des mouvements. 

Le mouvement d’un Infusoire offre une telle variété d'intensité, de 
forme, de direction; il s’'approprie si directement aux besoins de l’orga- 
nisme, qu'il semble bien dominé par une ébauche de perception et de 
volonté. Celui d’une Bactérie, d’une zoospore d’Algue ou d’une Sensitive, 
au contraire, quel que soit l’excitant qui le mette en jeu, est marqué 
d’une régularité automatique; il s'effectue, comme en répercussion 
pure et simple de l'excitation, sans apparence d'élaboration intime. 

Même la fusion des gamètes (fig. 867 à 870, pourtant opérée en vue 
d'un but bien déterminé, savoir, la formation des œufs, n'implique 
aucune intervention consciente. Les mouvements de ces corpuscules 
reproducteurs se concoivent, en effet, très bien comme de simples phé- 
nomènes d'affinité de matière, quelque chose comme les attractions 
magnétiques ou électriques de deux corps, chargés l’un positivement, 
l’autre négativement, ou encore comme les attractions exercées par les 
excitations chimiques (p. 753). 

Bref, les réactions de mouvement, chez les plantes, apparaissent 
comme entièrement inconscientes. 


HUITIÈME PARTIE 


REPRODUCTION ET DÉVELOPPEMENT 


I. — DÉFINITION DE LA REPRODUCTION EN GÉNÉRAL 


Multiplication et reproduction proprement dite. — Au 
cours de son développement, la plante est normalement 
amenée, tôt ou tard, à consacrer une parte de son activité à 
l'élaboration de germes d'êtres nouveaux, qui assurent la 
permanence el la propagation de sa race : la plante procède 
alors à sa reproduction. 

D'une manière générale, la reproduction s'opère suivant 
deux modes chez les végétaux : 

1° soit par simple dissociation, et c'est alors à propre- 
ment parler la weuw/liplication végétative ; 

2° soit par œu/s, nés d’une fusion de deux cellules, et c’est 
alors la reproduction proprement dite. 


4. — Reproduction par dissociation. — Ce phéno- 
mène consiste en l'isolement de portions du corps ancien, 
de taille et de complexité variables, selon les plantes, et qui 
s'organisent ensuite en individus comple ts, s'ils n'offrent déjà 
au moment de leur séparation la conformation nécessaire à 
une vie durable. Il y a alors simplement, comme lon dit, 
multiplication végétative. 

Le bouturage et le marcottage, ant naturels qu'artificiels 
(p. 466), en sont des exemples. 


Spores et zoospores. — La forme la plus fréquente et aussi 
la plus simple de ces tronçons multiplicateurs est représentée 
par les spores et les zo0spores, corpuscules unicellulaires 


T8 REPRODUCTION 


neutres, les premiers immobiles (fig. 3, c), les seconds doués 
du mouvement ciliaire (fig. 866. 4), et capables de se déve- 


Fig. 866. — Coléochète (Coleochaele soluta) : Algue en forme de lame. — 4, la 
plante entière (lame verte hérissée de pointes) ; b, spore fixée (issue de h) 
avee membrane cellulosique; €, d, premiers états du thalle; }», zoospores, 
nées isolément dans les cellules; 9, orifice de sortie de là zoospore; f, cel- 
lules vides (gr. 250) (Pringsheim). 


lopper chacun en un individu adulte, soit aussitôt après avoir 
été constitués, soit après une période de vie latente. 


< ne Ë Nes) Le 


>» 
| AN ER vs 
5\ Le \ X 


Fig. 867. Fig. 868. 


Fig. 867. — «a, anthéridie müre de Fucus, isolé; b, sortie des anthérozoïdes : 
e, anthérozoïdes libres (gross. 150). 


Fig. 868. — Formation de l'œuf : oosphères brunes de Fucus, entourées d'an- 
thérozoïdes (surtout l'inférieure) et observées dans l'eau (voy. Algues). 


La multiplication par spores est à peu près générale chez 
les Thallophytes, et même, nombre de groupes (Bactéria- 
cées, …) n'offrent pas d'autre mode de reproduction. 

Les individus, nouvellement constitués ainsi par dissocia- 
on, ne diffèrent pas de ceux dont ils procèdent ; ils en offrent 


REPRODUCTION PAR OEUFS 159 


toutes les propriétés el par suite en continuent simplement la 
race, à moins que des changements assez profonds ne sur- 
viennent dans leurs conditions d'existence, auquel cas des 
races nouvelles peuvent prendre naissance par adaptation. 


2. — Reproduetion par œufs. — Ce second mode est 
caractérisé par une différenciation préalable de deux sortes 
d'éléments cellulaires fig. 871, 27, n), qui, isolément, sont 
incapables de développement, mais qui, au contraire, produi- 
sent un germe de plante nouvelle (0), lorsqu'ils se fusionnent 
deux à deux, protoplasme à 
protoplasme, sphères direc- 
trices à sphères directrices el 
noyau à NOYaU. 


Fig. N69. Fig. 870. 


Fig. 869. — Formation isogame de l'œuf du Monostrome (Monostroma bullo- 
sum), petite Algue verte (gr. : 300). — «, gamètes ciliés semblables ; b, leur 
fusion bec à bec; ce, fusion longitudinale ; 4, fusion complète des corps: 
f, œuf formé, (La portion opposée aux cils est verte; le bec, blane ; il v à 
en outre un point rouge.) 

Fig. 870. — Formation des œuls par isogamie, — [, Spirogyre (Spüro- 
gyra varians) ; &, œuf, entouré d'une membrane de cellulose: b, gamèetes 
qui ne se sont pas fusionnés, faute d'achèvement du pont 4 et qui se sont 
constitués à l'état de simples spores ; f, pont formé, mais non perforé: e, 
gamètes devenus spores (Klebs). — II, Mésocarpe (Mesocarpus parvulus) : 
a, œuf; b, protubérances des deux cellules, préludant à sa formation: €, 
lame chlorophyllienne axile (vue de profil, — TIT, Mesocarpus pleurocarpus ; 
a, œuf, formé latéralement ; b, début de sa formation. 


On nomme gamnètes, ces cellules génératrices polarisées 
(fig. 869, a) ; œuf, le produit de leur fusion (4, f), seul capable 
de développement, et /écondation, le mécanisme par lequel 
cette fusion s'opère. 

Selon le degré de différenciation des gamètes ou cellules 
sénératrices, il y a lieu de distinguer la formation des œufs 
par hélérogamie el par isogamie. 


760 REPRODUCTION 


4° Hétérogamie. — Chez toutes les Phanérogames, les 
Cryplogames vasculaires et les Museinées, ainsi que chez bon 
nombre de Thallophytes (Fucus, fig. 867-868), l’un des 
gamèles, d'ailleurs plus gros, est immobile, tandis que 


l'autre, ordinairement cilié, va de son propre mouvement 
s'unir au précédent. Le premier est alors 
C- = dit gamète femelle où oosphère ; le second, 
\ qgamèle mdle où anthérozoïde, et la repro- 

| duction est qualifiée d’Aétérogame. 

DU C'est le cas le plus différencié. 
b- 4 pes . . 
2° Isogamie. — Au contraire, chez di- 
T I verses Algues (Spirogvre, Cladophore, etc. 
Le fig. 870) et Champignons (Mucorinées), les 
Le deux gamètes, qu'ils soient doués (fig. 869). 
ou non, du mouvement ciliaire, au heu 
ve 28 @m d'être nettement différenciés comme dans 
,® 8 le cas précédent, offrent la même forme 


RUES a el et la même taille, et en outre parcourent 
na du développe le même chemin pour s'unir : la 
Le sut duetion est alors dite :sogame. 
lophyte : &, Spore; Dans le cas d'isogamie, les qualités in- 

verses, qui polarisent les gamètes et qui 
caractérisent les sexes, 


repro- 


b; plante adulte: 
ce, nouvelles spo- 
res. — Il, dévelop- 


Se ne se traduisent 
pement indirec 


de l'œuf, avec in- 
tercalation de dio- 
des (Fougère..….): 
o, œuf; #, gamète 
male (anthérozoï- 


de) ; mm, gamète 
femelle (oosphè- 


re) sv c 'œutna, 
troncon végétatil 


par aucune différence morphologique sen- 
sible:; elles restent d'ordre purement in- 
lime, contrairement au cas de l’hétéroga- 
mie, où les sexes sont rendus apparents par 
la différence de taille et par la mobilité de 
lun des gamètes. Ce n'est qu'exceptionnel- 


(plante adulte); f, 
diodes: à, diode 
en germination, 
donnant b, tron- 
con sexué (pro- 
thalle): c, œuf. 


lement que l'oosphère est ciliée (fig. 862, g). 

Remarquons toutefois que, chez certaines 
plantes isogames, notamment le Mucor el 
la Spirogyre (voy. Thallophytes), les qamè- 
tes, qui, dans ces deux plantes, représen- 
tent des contenus cellulaires entiers (fig. 870, I, d), offrent une 
si faible différenciation intime qu'ils sont encore capables 
chacun du développement direct, lorsque leur fusion vient à 
être entravée : ils se comportent alors comme de véritables 
spores (fig. 870, I, c), et par là constituent un /erme de pas- 
sage entre les spores el les qgamètes, el par suite les œufs. 


REPRODUCTION PAR OEUFS 761 


Développement indirect des œufs : diodes. — On à déjà 
fait remarquer (p. 5) que /a plante issue d'un œuf ne produit 
pas directement, en règle générale, de nouveaux œufs (hig. STA, 
IL); tandis qu'une Le s'épanouit directement en une nouvelle 
plante sporifère (lig. STI, 1. 

L'œuf (IE, «) M lieu simplement, en effet, comme on 
le constate si nettement chez les Cryptogames vasculaires 
et les Muscinées, à un tronçon de plante (d), qui engendre 
une sorte spéciale de spores {/), lesquelles à leur tour produi- 
sent en germant un second nr ‘b), seul générateur de 
gamètes et par suite d'œufs ! 

La plante totale (af) se compose ainsi de deux tronçons, 
placés bout à bout : l’un sexué (b), issu d'une des spores 
spéciales précédentes et produisant les œufs ; l'autre purement 
végétatif, producteur de ces mêmes spores et issu d'un œuf. 

On a donné le nom de diodes ou spores de passage à ces 
boutures, intercalées de la sorte entre les deux tronçons de 
la plante totale, considérée d'œuf à œuf. Elles doivent être 
distinguées des spores vraies, puisque ces dernières se déve- 
loppent directement en une plante nouvelle sporifère. 

Tantôt 1l n'existe qu'une seule sorte de diodes (plantes 1s0- 
diodées : Mousses, Fougères), et alors les tronçons sexués 
qui en proviennent, dits encore prothalles, sont d'ordinaire 
hermaphrodites. Tantôt il s’en produit de deux sortes : les 
unes, plus petites, ou z#icrodiodes, qui ne donnent que des 
tronçons sexzués où prothalles mûles ; les autres, moins nom- 
breuses, dites z2acrodiodes, qui n'engendrent que des /ronçons 
sexués où prothalles femelles. Ce sont alors des plantes hétéro- 
diodées Hydroptéridées,...). 

Microdiodes et macrodiodes peuvent encore être qualifiées 
de diodes males et de diodes femelles. 

Une diode de Fougère, par exemple, donne, en german 
sur le sol, un petit être vert transitoire, le prothalle, tron- 
con sexué très court (fig 6, IE, @), dans lequel se diflérencient 
les gamètes (anthérozoïdes et oosphères) et où par suite se 
produisent les œufs ; ceux-ci se développent ensuite en un 
organisme diodogène très développé, que lon qualifie com- 
munément de Fougt re adulte (fig. 6, IE, cet [). 

On verra, au cours de la partie cr Yptogamique de ce livre, 
que les diodes existent chez les Thallophytes, comme chez Les 
Cryplogames vasculaires et les Mucinées. 

Elles se produisent aussi chez les Phanérogames ; seule- 


162 REPRODUCTION 


ment, dans ce dernier embranchement, elles exigent, pour 
ètre bien reconnnes, notamment à cause de la petitesse des 
lronçons sexués qui en proviennent, une élude approfondie 
de la plante. 


Œufs sans diodes. — Par exception, certaines Thallophytes 
engendrent des œufs à développement direct (lig. 870, a) 
(vOy. Spiroqyre). 


II. — APPAREIL REPRODUCTEUR DES PHANÉROGAMES 
Définition. — Pour constituer ses œufs, la plante phanéro- 


game différencie localement un groupes de feuilles (fig. 872, d). 


Fig. 872. Fig. 873. 
Fig. 872. — Fleur de Campanule Raiponce (Campanula Rapunculus). — 4, 
bractée mère; b, pédicelle; e, ses bractées; d, fleur, à calice renversé, 
Fig. 873. — Diagramme (coupe transversale) d'une fleur de Campanule. — 4; 
sépales ; b, pétales concrescents ; €, étamines ; 4, pistil à trois carpelles 


concrescents. 
Formule florale : 3S + [5P] + 5E + [3C]; la placentation est axile. 


dont les plus intérieures, qui sont aussi les plus profondé- 
ment modifiées, produisent, les unes les gamètes mâles et les 
autres les gamètes femelles. 

Les feuilles génératrices mâles se nomment éfamines ; les 
feuilles femelles, carpelles. 

Quant aux feuilles extérieures, qui diffèrent tout au plus 
des feuilles végétatives par leur éclat, elles sont simplement 
protectrices et, toutes ensemble, constituent le périanthe. 


1e, # L 


APPAREIL REPRODUCTEUR DES PHANÉROGAMES 163 


Le groupe entier ainsi défini n’est autre que la fleur. 


Parties de l'appareil floral. — La fleur est insérée à l'ex- 
trémité d’un rameau, le long duquel les feuilles végétatives 
restent d'ordinaire très petites, si 
même elles ne manquent pas 
entièrement (Tulipe) : le rameau 
(fig. 872, b) se nomme pédicelle 
floral ; son extrémité, ordinaire- 
mnt renflée, réceptacle ; ses feuil- 
les (c), parfois très développées 
(Tilleul, fig. 874, a; Arum, fig. 
142, 1, 6; Anthurium), bractées. 

Sans pédicelle, la fleur est dite 
sessile (Plantain). 

Ainsi, fleur proprement dite, 
pédcelle et bractées, voilà les 
parties de l'appareil reproducteur 
de la plante. 

La figuration de la section 
transversale des diverses pièces 
florales, dans leur position rela- 
üve naturelle, se nomme dia- 
gramme floral (lig. 873). 


Fig. 874. — &, bractée du Tilleul ; 
PRET. ù = DE bb, pédicelle de linflorescencee : 

Division du sujet. — Considé- e, fruit. 
rons successivement : 

1° La morphologie de la fleur en général, puis ses princi- 
paux modes de groupements ou #nflorescences ; 

2° La morphologie spéciale du périanthe, de l'androcée et 
du gynécée ; 

3° Le développement des cellules sexuelles où gamiètes : 

4° La formation des œufs. 

Cette étude une fois faite, nous serons amenés tout naturel- 
lement à nous occuper de la fructification. 


SECTION I 


MORPHOLOGIE GÉNÉRALE DE LA FLEUR 


CHAPITRE PREMIER 


CONFORMATION DE LA FLEUR 


Définition. — La fleur offre des degrés divers de complexité. 
Elle est dite complète ou incomplète, selon qu'elle renferme 
à la fois le périanthe, les étamines et les carpelles, ou 
qu'elle manque de lun ou l’autre de ces groupes d'organes : 
hermaphrodite, lorsque les deux sortes d'organes sexués sont 


Fig. 87». Fig. 876. Fig. 871. 
Fig. 875 et 876, — Fleur de Giroflée. — À, entière ; «, renflement basilaire 
des deux sépales latéraux: 4, sépales antérieur et postérieur : b, corolle cru- 
ciforme. — B, coupe verticale: ec, longues étamines (4: ce, petites éla- 


mines (2), situées en face de &, sépales latéraux. 
Fig. 877. — I, fleur femelle du Saule: a, bractée; b, pistil à 2 stigmates. — 
Il, fleur mâle; ce, les deux étamines, 


présents dans la même fleur, ce qui est toujours le cas pour 
les fleurs complètes (Rose, Giroflée, fig. 875); unisexuée, 
lorsque, avec ou sans périanthe, la fleur ne renferme que les 
organes mâles ou seulement les organes femelles (Chêne, 
Saule, fig. 871); stérile, lorsqu'elle manque entièrement de 
feuilles reproductrices et par suite se trouve réduite à un 
périanthe, ou seulement à des bractées (Blé, fig. 908, B). 


FLEUR COMPLÈTE VERTICILLÉE 765 


1° Fleur complète verticillée. -- Les organes d'une 
fleur complète sont groupés le plus souvent en quatre verti- 
cilles, très rapprochés sur le réceptacle, et qui alternent 
régulièrement entre eux, comme les verticilles de feuilles 
purement végétlatives (p. 306). 

Le verticille extérieur ou calice (Mig. 875, À, a) comprend 
de petites feuilles vertes sessiles, les sépales; le second ou 
corolle, partie brillante de la fleur (4), est formé des pétales, 
feuilles ordinairement plus développées que les sépales et 


Fig. 878. Fig. 879. 
Fig. 878. — Diagramme de la Giroflée. — 4, axe qui porte la fleur ; b, sépale 


postérieur; ce, sépale latéral, renflé à la base; ?, nectaires, placés à la base des 
courtes étamines ; 0, autres nectaires, voisins des groupes de longues éta- 
mines; au centre, pistil à deux carpelles, deux placentas latéraux, et encore 
uniloculaire. 

Fig. 879. — Pistil de Primevère. — 4, réceptacle; b, ovaire à placenta central ; 
e. style; d, sltigmatce. 

colorées autrement qu'en vert. Le calice et la corolle cons- 

ütuent le périanthe de la fleur. 

Le troisième verticille({B,c)ou androcée comprend l'ensemble 
des étamines, feuilles sexuelles mâles, et le verticille central 
ou gynécée où pistil (lig. 879), l’ensemble des carpelles, 
feuilles génératrices femelles, et germes de fruits. 

Ajoutons que les verticilles floraux peuvent se dédoubler. 
Il n'est pas rare, par exemple, de rencontrer deux verticilles 
alternes d'étamines (Liliacées, fig. 881, c, c!'; Papilionacées). 

Siège des gamètles. — Dans le renflement terminal ou 
anthère des étamines (fig. 877, €) prennent naissance les 
grains de pollen, corpuscules mâles, ordinairement CoMpo- 
sés de deux cellules, dont lune est génératrice de deux 
yamèles miles. Ces derniers peuvent être qualifiés d'anthéro 


MN: 


766 CONFORMATION DE LA FLEUR 


zoides, bien qu'ils ne soient qu'exceptionnellement ciliés 
(Ginkgo, Cycas, p. 903). 

Pareillement, des corpuscules femelles ou sacs embryon- 
naires, mieux encore, comme l’on verra plus loin, cellules 
mères d'endosperme, se différencient au sein des ovules, mas- 
sifs cellulaires ovoïdes (fig. 879, 4), nés 
sur les ecarpelles ; ces cellules mères 
ordinairement au nombre d’une seule par 
ovule, se cloisonnent en d’autres, com- 
posant précisément l'endosperme, el c’est 


Fig. 880. Fig. 882. 
Fig. 880. — Inflorescence de Lis ; 4, bractées. 
Fig. 881. — Diagramme de la fleur du Lis. — à, axe qui porte la fleur; a, 


sépales; b, pétales: e, e', les deux verticilles trimères d'étamines ; d, pistil 
tricarpellé : e, ovules sur placentas axiles. 


Fig. 882. — Pistil du Lis. — à, ovaire tricarpellé ; b, style; e, stigmate trilobé. 


l’une des cellules endospermiques (parfois plusieurs), qui est 
appelée à constiluer une vosphère. cellule génératrice ou 
gamète femelle. E 

Or, la formation de l'œuf (fig. 874, 0) consiste propre, 
ment en la fusion de la cellule génératrice mâle (n) avec la 
cellule génératrice femelle (#2). 

Dès après l’accomplissement de ce phénomène, le pistil se 
développe en fruit, tandis que les ovules se changent en 


FLEURS INCOMPLÈTES 767 


graines, pourvues chacune d'une plantule rudimentaire ou 
embryon, issue du développement de œuf. 

Remarquons dès maintenant que les grains de pollen el 
les cellules mères d'endosperme ne sont pas autre chose, res- 
pectivement, que des #icrodiodes et des macrodiodes, entière- 
ment comparables à celles des Cryptogames vasculaires 
elles apparaîtront nettement comme telles à la suite de l'étude 
de ces dernières plantes (voy. Cryptogames vasculaires). 


2° Fleurs incomplètes. -—— La conformation des fleurs 
incomplètes se rattache à plusieurs types, selon le nombre et 
la nature des verticilles manquants. 


Fig. SS3. Fig. SS4. 
Fig. 883. — &, chatons mäles du Chène ; d, fleur mäle isolée (9 étamines el 
involucre) ; g, fleur pistillée ; b, jeunes fruits avec leur cupule; c, fruits mürs. 
Fig. 884. — c, chatons mâles du Coudrier; d, inflorescence femelle (les styles, 


au nombre de deux par pistil, sortent du bouton); 4, fleur pistillée (bractée 
et pistil) ; b, fleur staminée (bractée et 8 étamines). 


Le périanthe peut y être simple, c'est-à-dire ne comprendre 
qu'un seul verticille, considéré alors ordinairement comme 
calice (Anémone, fig. 978), au lieu des deux verticilles nor- 
maux, qui composent le périanthe double. 

Qu'elle soit monoptrianthée ou dipérianthée, la fleur peut 
ianquer, soit d'étamines, soit de carpelles ; ce qui donne 


768 CONFORMATION DE LA FLEUR 


une fleur périanthée pistillée où périanthée slaminée, selon 
le cas (Course, fig. 999 ; Figuier, fig. 886). 

Quand le périanthe manque entièrement, la fleur est dite nue 
ou apérianthée, el alors, tantôt hermaplrodite (Graminées), 
tantôt male (Noisetier, fig. 884, 4), ou femelle (Saule, fig. STT, 


Fig. SS5. Fig. S8S. 

Fig. 885. — I, Inflorescence en grappe d'épillets du Brome dressé (Bromus 
ereclus) (grand. naturelle). — Il, épillet de 5 fleurs, isolé : &, b, glumes: 
e, glumelles. — I, fleur isolée ; 4, glumelle inférieure aristée ; b, glumelle 
supérieure: e, étamines pendantes; d, pistil. — IV, à«, b, slumelles:; €, éta- 
mines; d, pistil à deux stigmates plumeux. 

Fig. 886. — Fleur stamince du Figuier (4 ou 5 sépales; 4 ou 5 étamines). 


Fig. 887. — Fleur pistillée du Figuier (4 sépales ; pistül). 
Fig. 888. — Coupe de la fleur à pistil, montrant l'ovule suspendu dans l'ovaire. 


Bouleau), selon que les organes sexuels S’v trouvent réunis. 
ou que l’une des deux sortes manque. Dans ce dernier cas, 
la fleur peut se trouver réduite à une étamine ou un carpelle, 
avec ou sans bractée (Saule, Coudrier, fig. 884, a, b), par 
fois entourée d’un involuere (Chêne, lig. 883, dl). 

Chez les Granainées, la fleur (fig. 885) est hermaphro- 
dite nue, sauf exceptions (Maïs...), et consiste simplement en 
un verticille de trois élamines (IV, €) et un pistil unicar- 
pellé (d). Elle est protégée par des bractées, savoir, deux 


PLANTES MONOÏQUES ET DIOÏIQUES 769 


glumelles (IL, «, 6) et deux glumellules (fig. 909, 4), ces der- 
nières beaucoup “ae petites, et chaque groupe de fleurs ou 
épullet (Hig. 885, Il) porte lui-même à sa base deux bractées 
(a, b), les glumes plus ou moins longues selon les genres. 

En épillet du Blé comprend quatre fleurs, dont la plus élevée 
est stérile (fig. 908, B) : celui du Brome en 
renferme un plus grand nombre (fig. 885). 


Plantes monoïques et divoiques. — Quand 
les fleurs sont unisexuées, la plante est 
qualifiée de monoïque ou de dioique, selon 
que les deux sortes de fleurs sont portées 
par le même individu, ou au contraire 
réparties sur des individus distincts. Ainsi, 
un Chêne, un Châtaignier, un Maïs, pro- 
duisent Sur certaines branches des fleurs 
mâles, et sur d'autres branches des fleurs 
femelles ; un Dattier, un Saule, au con- 
traire, offrent des pieds exclusivement 
mâles, et d’autres exclusivement femelles. 

Le réceptacle concave du Figuier, qui 
devient charnu à la maturité (figue), abrite 
à la fois des fleurs staminées (fig. 886) et 
des fleurs pisullées (fig. 887 


Dans une plante normalement herma- Fig. 889. — Pisti 
phrodite, il arrive que certaines fleurs de- Gdofie QUE 
2 ; : gnoli ulan)- 
viennent unisexuées, par avortement des après la chute des 
He RÉ ENTATE LUMER SAR ENT PAPERS à ! aise autres pièces de 
élamines ou des ‘carpelles : la plante est * SP 
alors dite polygame. sertion des sépa- 
: : . APN ALORS les : 6, des pétales ; 

Les fleurs incomplètes les-plussiréquen nee nee 
tes sont les fleurs unisexuées à périanthe ratée des  noni- 
1reuses élamines : 

simple, ou seulement à involuere. PAC OO Dei 


carpelles ( gran- 
deur nat.). 


Fleurs verticillées et Îleurs spiralées. — 

Dans certaines plantes dicotylédones, les pièces ou feuilles 
florales, au lieu d'être groupées en verticilles, suivant la 
règle ordinaire, sont insérées isolément le long d'une ligne 
spirale qui contourne le réceptacle. 

Ce mode, qui rappelle linsertion des feuilles végétatives 
alternes, caractérise les Magnoliacées (Magnolier, Tulipier), 
les Renonculacées, les Nymphéacées de. 1019), ete. IL est 
particulièrement net dans l’androcée et le gvnécée des Renon- 


BELZUNG. — Anat. et phys. végét. 49 


VALUE 
PF r AT | 
Re | 


770 CONFORMATION DE LA FLEUR 


cules et des Anémones (fig. 978); dans la fleur entitre du 
Magnolier, dont les nombreuses pièces sont échelonnées en 
spirale serrée le long d’un réceptacle conique très développé 
(fig. 889); dans les trois premiers verticilles de la fleur du 
Nymphéa blane, où l'on passe, par transitions morpholo- 
giques graduées, des sépales aux pétales, et des pétales aux 


Fig. 890. Fig. 891. Fig. 892. 
Fig. 890 à 891. — À, fleur du Fraisier: «, calice ; b, corolle rosacée. — B, fruit: 
a, calice et involucre; b, réceptacle charnu, couvert d'akènes. 
Fig. 892. — Fleur de Rosier (Rosa canina). — a, corolle; b, sépales laciniés : 
» 


c, nombreux carpelles dans la coupe réceptaculaire; d, stigmates; f, éta- 
mines; g, akène avec embryon dicotylédoné. 


: enfin dans le pistil du Fraisier, dont les 
très nombreux carpelles dessinent à la maturité sur la fraise 
(fig. 890, 8, à) une spire à tours de plus en plus rapprochés, à 
mesure que l’on s'approche du sommet du réceptacle charnu. 


étamines (fig. 1019); 


Réceptacle. — Le réceptacle floral est ordinairement arrondi, ou 
conique (Crucifères), et c’est alors à des niveaux de plus en plus élevés, 
quoique très rapprochés, que s’insèrent les verticilles successifs. 

Il peut être aussi sensiblement aplati en manière de table, ou concaye. 
en forme de coupe plus ou moins largement ouverte (Rosier) : dans ce 
dernier cas (fig. 892, c), le fond de la coupe correspond au sommet des 
réceptacles coniques ordinaires, et son bord à leur base. 


Réceptacle du Rosier. — C’est du reste ce que montre le développement 
de la fleur du Rosier. Le réceptacle est en effet tout d’abord faiblement 
convexe (fig. 893, I, c), et les sépales naissent, comme à l'ordinaire, sur 
son pourtour, sous forme d'autant de petits mamelons isolés (a). 

Mais le pourtour du réceptacle ne tarde pas à être le siège d’une crois- 
sance active qui l'élève au-dessus du sommet, et c’est ce qui donne lieu 
à l'ébauche de la coupe (I). Le bord de cette dernière, qui porte déjà les 
sépales, produit ensuite plus intérieurement les pétales (4) et les nom- 
breuses étamines (ce); enfin seulement, dans la concavité de plus en plus 


1 


TN 


am LL LE 


dés 
 # + 


us. 
a 


RÉCEPTACLE FLORAL 


771 


marquée (/), se montrent les carpelles, qui tapissent la coupe à peu près 


entièrement. 


Fig. 893 à 897. — Organogénie de la fleur du Rosier (Rosa alpina). — I, 4, 
sépales ; b, ébauche des pétales; €, réceptacle encore nu. — II, €, appari- 
tion de deux mamelons d'étamines, de chaque côté des pétales (D) TT 
bouton au moment de l'apparition des carpelles. — IV, c, étamines plus 
nombreuses; d, réceptacle avec mamelons carpellaires au centre. — V. 4. 


sépales ; b, pétales; f, carpelles plus développés, remplissant la coupe récep- 


taculaire en voie de formation (Payer). 


Disque nectarifère. — Le réceptacle produit parfois, entre les ver- 
ticilles floraux successifs, d'ordinaire entre l’androcée et le gynécée, des 


émergences glandulaires ou #neclaires (p. 562), 
qui sont tantôt unies en une sorte de bourrelet 
circulaire (fig. 898), tantôt libres (fig. 87S, #, 0). 
On donne à cette formation le nom de disque 
floral (p. 562) ; elle est fréquente chez les Ruta- 
cées (Citronnier, Rue : disque annulaire) ; chez 
les Térébinthacées [Boswellie (arbre à encens), 
Balsaméa (arbre à myrrhe) : disque annulaire 
feslonné] ; chez les Célastracées (Fusain), etc. 


Cupule. — La cupule du Chène (fig. 883, c), 
qui entoure le pistil de la fleur femelle et plus 
tard la base du gland; celles, hérissées de pi- 
quants, du Châtaignier et du Hêtre, qui recou- 
vrent entièrement un petit glomérule de fleurs et 
qui s'ouvrent en valves, lorsque les fruits inclus 
arrivent à maturité, elc., sont des productions 


Fig. S98S. — Fleur de 
Cilronnier. — «a. ca- 
lice : b. corolle. == Le 


pistil estentouré à sa 
base (en blanc) par 
un (lisque nectarifère 
annulaire: en poin- 
ll, les faisceaux li- 
béroligneux. 


de la portion du pédicelle qui avoisine immédiatement le réceptacle. 


112 CONFORMATION DE LA FLEUR 


Fleur régulière ou irrégulière. — La fleur est régulière ou 
actinomorphe, lorsque chacun de ses verticilles, quel que soit 
d'ailleurs le nombre de pièces qui le composent, est symé- 
trique par rapport à l'axe floral (Lis, fig. 881); elle est 
irrégulière où zygomorphe, lorsqu'un verticille au moins cesse 
d'être symétrique par rapport à cet axe, pour ne plus l'être 
que par rapport à un plan (Légumineuses, fig. 939). 


DES INFLORESCENCES 


Définition. — Les groupements de fleurs ou inflorescences 
sont pluriflores où uniflores. 


Fig. 899. — Schémas d'inflorescences. — 4, épi simple: f, fleur ou fruit: 
i, bractée. — b, grappe simple. — €, ombelle simple: ?, involucre: f, 
fleurs. -— d, ombelle composée; 0, ombeilules. — e, corymbe. 


4° Le plus ordinairement, le pédicelle floral est ramifié et 
porte une fleur, non seulement à son extrémité, mais encore 
à chacune de ses ramifications : l'in/lorescence est alors dite 
groupée où pluriflore. 

On la qualifie en outre de terminale (fig. 885, 1) ou d'axil- 
laire ig. 900, selon que Le pédicelle principal est constitué 
par la portion terminale de la tige (tige principale ou branche) 
(Vigne, Giroflée), ou qu'il provient exclusivement du déve- 
loppement d'un bourgeon situé à l'aisselle d’une feuille (La- 
mier, Lavande, Menthe). 

Le pédicelle principal de l'inflorescence (fig. 915, €) pré- 
sente toujours à sa base une feuille végétative (a), tandis que 
ses ramifications offrent simplement des bractées (4, d). 

2° Parfois le pédicelle oral, constitué comme précédem- 
ment, ne se ramifie pas el ne porte en conséquence qu'une 
seule fleur, située à son extrémité ; l’inflorescence est alors 
dite solitaire où uniflore (lig. 902). Ici encore, elle peut être 


INFLORESCENCES GROUPÉES 7Yle 


terminale (Tulipe, Galanthe, Narcisse), ou axillaire (Violette, 
Capucine, Camélier). 

On voit que les diverses inflorescences solitaires d’une même 
plante, comme d'ailleurs les inflorescences groupées. dont elles 


représentent une réduction, sont séparées les unes des autres, 


Fig. 900. Fig. 902. 
Fig. 900. — Lamier blanc. — «, feuilles opposées; b, slomérules axillaires 


de fleurs labiées (réduit). 
Fig. 901. — Grappe simple du Groseillier. — 


Fig. 902. — Fleur solitaire de Narcisse DRE RE pseudo-Narcissus, Ama- 


ryllidée). — 4, PE ‘rianthe à six divisions, prolongé à la gorge par une couronne 
ligulaire (b) ; e, bractée et fouille. 


, bractées. 


par des feuilles végétalives normales, tandis que les diverses 
fleurs d’une inflorescence groupée ne sont séparées que par 
des bractées (fig. 901, à), qui d’ailleurs peuvent avorter. 


(a 


Inflorescences groupées. — Elles se rattachent à deux 
types principaux : la grappe et la cyme. 

1° La grappe (fig. 899, à) est caractérisée, par ce que le 
pédicelle prince ipal donne un assez grand nombre de pédicelles 


114 CONFORMATION DE LA FLEUR 


secondaires plus petits, qui à leur tour produisent des pédi- 
celles tertiaires, ele. 

Quand la ramification ne s’eflectue qu'une seule fois, la 
grappe est dite snple (Groseillier, fig. 901; Peuplier, 
fig. 903, 3); quand elle se répète, la grappe est composée 
(Lilas, Vigne). 

2° Dans la cyme (fig. 913 et 914), le pédicelle principal 
se borne à produire un petit nombre ‘de pédicelles secon- 


Fig. 903 à 905. Fig. 906. 


Fig. 903 à 905. — 7, chaton mâle du Charme; à«, bractée ciliée, abritant le 
groupe d'étamines; ?, partie d'un chaton male de Noyer; cercle de 6 brac- 
tées, entourant le groupe d'étamines; 3, partie d'une grappe de fruits du 
Peuplier (Populus Onlariensis); a, capsule; b, la même plus âgée, ouverte, 
donnant issue aux graines cotonneuses (Grand. nat.). 


Fig. 906, — Corymbe d'Aubépine (Cralæqus Oxyacantha). 


daires, un ou deux seulement d'ordinaire, qui, à leur tour, 
engendrent un ou deux pédicelles tertiaires. ete. Si les pédi- 
celles d'ordre successif sont ici peu nombreux, par contre, ils 
gagnenten vigueur, au point de dépasser l'extrémité du pédi- 
celle qui les porte, d'où résulte pour l’ensemble de l'inflores- 
cence un aspect particulier. 

La cyme est d'ordinaire composée, c’est-à-dire que les pédi- 
celles secondaires se ramifient, comme le pédicelle principal. 


1. — Grappe : ses modifications. — De la grappe dérivent l’épt, 
le corymbe, l'ombelle etle capilule. Ces inflorescences sont, tantôt simples, 
tantôt composées. 

4° Epi. — Dans l’épi simple (fig. 899, a), les fleurs sont sessiles sur le 
pédicelle unique (Plantain, Poivrier). 

Les épis simples unisexués se nomment chatons [chatons mâles du 
Noisetier (fig. 884, c), du Charme, du Noyer (fig. 903, 2), du Chêne 


ÉPI 1175. 


(Hig. 883, a); chatons mâles et chatons femelles du Saule, de l’Aulne, du 
Bouleau |. 

Quand le même pédicelle porte inférieurement des fleurs pistillées ses- 
siles et plus haut des fleurs staminées, comme c’est le cas chez les 
Aroïdées , l'épi mixte se nomme spadice (fig. 742); il est enveloppé d’une 
large bractée, verte et tachetée dans l’Arum (I, b), blanche et en cornet 
dans le Richardia, rouge écarlate et étalée dans l’Anthurium. 


Fie. 908. 


b 


è 


Fig. 907. Fis. 909. 909 bis. 

Fig. 907. — Épi composé de Blé. — 4, épillets; 6, bd’, glumes; c, glumelle 
interne parinerviée; c’, glumelle externe imparinerviée et aristée. 

Fig. 908. — Diagramme d'un épillet de Blé. — 4, D, fleurs complètes ; ©, fleur 
staminée; B, fleur sup. stérile; g, axe de l'épi; «, glumes; à, b', glumelles ; 
e, glumellules ; c’, troisième glumellule (Bambou...) : d, étamines; f, pistil. 


Fig. 909. — À, fleur de Blé, «&, «à, glumelles ext. et int.; b, étamines (3); €, 
pisüil à 2 stigmates plumeux. — B, d, pistil isolé ; g, glumellules; b, étamine. 
Fig. 909. bis. — &, Anis cultivé (Pimpinella Anisuwm, Ombellifère); b, fruit 


(diakène), velu, avec ses deux stigmates:; d, section transversale, montrant 
les canaux sécréteurs. 


[On trouve aussi une spathe à la base de la grappe composée des Pal- 
miers : elle y devient parfois ligneuse (fig. 743, a) et peut acquérir un 
énorme développement.| 

L'épi composé est une réunion d’épis simples (épillels), insérés sur un 
pédicelle unique (Blé, fig. 907 ; Seigle,.…). 


776 CONFORMATION DE LA FLEUR 


20 Corymbe. — Le corymbe simple (fig. 899, e) diffère simplement de 
la grappe en ce que les pédicelles secondaires, nés à l’aisselle des 


de é 4200 
j URANTE 


Fig. 910. — Coupe d'un capitule de Marguerite (Leucanthemum). — a, fleur 
ligulée ; b, réceptacle; €, involucre; d, fleurs tubuleuses ; , les deux stig- 


mates. 


bractées, se développent tous à peu près à la même hauteur (Poirier, 
Abricotier, Aubépine, fig. 906). 


3° Ombelle. — Ici, les pédicelles 
secondaires partent tous en diver- 
geant du sommet du pédicelle 
principal et offrent sensiblement 
la même longueur (fig. 899, c). 

Cette inflorescence, quia donné 
son nom à la famille des Ombel- 
lifères, est d'ordinaire composée 
(fig. 899, d), c’est-à-dire formée 
d’un groupe d’ombelles simples 


INELC EPS Fig. 912: 


Fig. 911. — Inflorescence en grappe d'épillets de l'Avoine élevée ou Fromen- 
tal (Arrhenatherum elalior) (grand. nat.) ; à, épillets. 

Fig. 912. — Epillet grossi, à deux fleurs, l'une complète, l'autre seulement sta- 
minée. — a, 4, glumes inégales : b, b (à gauche), gtumelles de la fleur mâle ; 
ce, ses étamines: g, arête de la glumelle inf.: b, b (à droite), glumelles de la 
fleur complète; d, pistil à deux stigmates plumeux. 


ou ombellules, toutes insérées à l'extrémité du pédicelle principal 
(Carotte, Persil). On trouve l’ombelle simple dans la Sanicle, ete. 


2 
F 


INFLORESCENCES HÉTÉROGÈNES 177 


La collerette de bractées (2) qui termine le pédicelle primaire se nomme 
involucre ; celle qui termine les pédicelles propres des ombellules (7), 
involucelle. Ces bractées sont souvent en nombre moindre que les pédi- 

- celles floraux; ainsi l'Æthuse Petite Ciguë, qui offre de 5 à 10 pédicelles 
primaires, n'a qu'une seule bractée à l’involucre, et trois seulement pour 
les nombreux rayons de chaque ombellule. L’involuere peut manquer 
entièrement à la plante adulte (Cerfeuil), et même, dans quelques genres, 
il n’y a ni involucre, ni involucelles (Anis, fig. 909 bis, Céleri). 


4° Capitule. — Dans le capitule (fig. 910), qui caractérise la famille 
des Composées, les fleurs, ordinairement nombreuses et groupées en 


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à 


PN\ n 
VII 
Y7 V1] 
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x VI] 
Fig. 913. Fig. 91%. 
Fig. 913. — Formation de la cyme florale hélicoïde (la tige principale, ainsi 
que chaque rameau, sont terminés par une fleur). — 6, feuille et bourgeon 


axillaire (donnant le rameau Il) ; les rameaux successifs I, 1; IT, F5... sont 
alternativement représentés en noir et en blanc. La portion rectiligne hété- 
rogène I-XI est un sympode scorpioïde. 

Fig. 914 — Schéma de la eyme bipare simple. — 4, a, feuilles mères de deux 
inflorescences ; — I, pédicelle principal, terminé par une fleur: b; bractées 
opposées; — IT, Il, pédicelles secondaires, terminés par une fleur; ete. 


tête, sont sessiles à l'extrémité même du pédicelle unique de l'inflo- 
rescence (Camomille, Pâäquerette). 

Le réceptacle des capitules, d'ordinaire très élargi (0), est tantôt 
hémisphérique (Camomille), tantôt aplati (Artichaut) ; les bractées (rc) 
qui le bordent et qui sont disposées en un ou plusieurs rangs, selon les 
genres, représentent l'involucre du capitule. Ces bractées forment avec 
le réceptacle la partie comestible de lArtichaut. 


Inflorescences hétérogènes. — Notons que, dans les inflorescences 
composées, le genre d’inflorescence peut changer à chaque ordre de 
ramification du pédicelle floral. 

Par exemple, dans l'Avoine (fig. 911), le Brome (fig. 885) et d'autres 
Graminées encore, le pédicelle principal se ramifie d’abord en grappe 


718 CONFORMATION DE LA FLEUR 


plus ou moins lâche, tandis que les pédicelles suivants s'organisent en 
épis simples : l’inflorescence est alors une grappe d'épis. 

Dans la Tanaisie, le Millefeuille, et d’autres Composées, c'est une grappe 
de capilules ; etc. 


2, — Cymes. — Les cymes sont d'ordinaire wnipares ou bipares, 
c’est-à-dire que chaque pédicelle donne un seul ou deux pédicelles de 
l'ordre suivant, toujours terminés par une fleur. 


4° Cyme unipare. — Cette inflorescence (fig. 913 et 343) se développe 
ordinairement en sympode (p. 258), c'est-à-dire que les portions infé- 


Fig. 915. — Grappe de cymes bipares de l'Erythrée rameuse (Erylthræa ra- 
mosissima, Gentianacée). — a, a, feuilles opposées; c, cymes bipares, qui 


partent de leur aisselle; 4, b, bractées opposées de ces cymes, d'où partent 
des pédicelles secondaires opposés (d); etc. 


rieures (1, 4b,...) des rameaux successifs, portions situées au-dessous de 
la bractée (), d’où part le rameau suivant (Il,...), se placent petit à petit 
dans le prolongement les unes des autres, pour simuler un rameau 
unique (fig. 913, I-XI et 343, O-VI), alors qu’en réalité on a affaire à une 
succession de troncons, nés les uns des autres. Les portions terminales 
(1, be...) de ces mêmes rameaux, avec les fleurs qui les terminent, 
semblent ainsi n'être que de simples productions latérales de ce rameau 
sympodique en apparence unique, ce qui simule une grappe. 

On reconnait immédiatement la cyme unipare à ce que les fleurs, par 
suite même du mode de formation de l’inflorescence, se trouvent en 0ppo- 
silion avec leurs braclées mères, et non à leur aisselle, comme s’il s'agissait 
d’une grappe ; ces bractées sont parfois fort petites. 

Remarquons maintenant que, comme dans la tige ordinaire (p. 259), 
tantôt les rameaux successifs naissent toujours à droite ou toujours à 


INFLORESCENCES DÉFINIES OÙ INDÉFINIES 719 


gauche les uns par rapport aux autres, auquel cas le sympode est recti- 
ligne ou ondulé, et les fleurs se succèdent le long du sympode en une 
spirale régulière (Hémérocalle, fig. 343) ; tantôt au contraire les rameaux 
successifs naissent alternativement à droite et à gauche, à faible écart 
angulaire, toujours par conséquent sur un même côté de l’inflorescence, 
et alors le sympode est plus ou moins recourbé en crosse, les fleurs se 
trouvant toutes insérées sur le côté convexe (Myosotis, Héliotrope, fig. 943). 

Autrement dit, la cyme est komodrome ou hélicoïde, dans le premier 
cas ; anlidrome ou scorpiotde, dans le second. 


2° Cyme bipare. — Dans cette seconde forme de cymes (fig. 914), 
chaque pédicelle produit deux rameaux opposés de l’ordre suivant, qui 
ne tardent pas à le dépasser; l’inflorescence va ainsi en s’évasant peu à 
peu. 

Dans l'Erythrée Petite-Centaurée (Ærythræa Centaurium) (fig. 915), 
on a un exemple de cyme bipare composée (grappe de cymes bipares). 


Infiorescences solitaires groupées en cyme. — Dans le cas de l’inflores- 
cence solitaire terminale, les diverses inflorescences uniflores, nées à la 
suite les unes des autres, se disposent en cymes unipares ou bipares, 
selon que les feuilles de la plante sont isolées ou opposées. 

La différence avec les cymes précédentes est qu'ici le pédicelle floral, 
terminé par une fleur unique, confine inférieurement à une ou deux 
feuilles normales, et non à des bractées. 


Inflorescences définies ou indéfinies. — Les inflorescences du type de 
la grappe sont qualifiées parfois d'indéfinies, parce que les pédicelles 
successifs, et surtout le pédi- 
celle principal, s’accroissent 
pendantun temps relativement 
long et détachent latérale- 
ment un nombre de plus en 
plus grand de rameaux des 
divers ordres, ce qui les amène 
à produire tardivement leur 
fleur terminale, sinon même 
pas du tout. 

Les cymes, au contraire, 
sont qualifiées d’inflorescen- 
ces définies, parce que les pé- 
dicelles successifs se terminent 
de bonne heure par une fleur, 
ce qui limite leur croissance. 

Dans toutes ces inflorescen- 
ces, les fleurs s'épanouissent 
ordinairement de bas en haut, 
sur le pédicelle principal, 
comme sur les pédicelles sucC- Fig. 916. — Grappe composée de Lilas. 
cessifs (grappe), ou, ce qui 
revient au même, de dehors en dedans (ombelle, capitule). Dans les 
cymes en particulier, c'est d’abord la fleur du pédicelle principal qui 
s'ouvre, puis successivement celles des rameaux. 


‘.  *EPS NES 
"CS er T3 
“14 


780 CONFORMATION DE LA FLEUR 


Par exemple, dans une grappe composée de Lilas (fig. 916), les fleurs 
les plus âgées sont à la base de l’inflorescence, au voisinage immédiat 
du pédicelle principal, tandis que les fleurs superticielles, plus jeunes, 
sont d'âge décroissant de la base au sommet de la grappe. 

Par exception, les inflorescences de quelques espèces s’épanouissent 
de haut en bas, ou à la fois vers le haut et le bas, à partir de la région 
moyenne de l’inflorescence. 


w , 
Epanouissement de la fleur. — C’est dans le bouton 
encore fermé (fig. 917) que s'organisent les verticilles flo- 


f 


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Fig. 917. — Coupe transversale d'un bouton de Passiflore. — 7, 2, sépales et 
pétales externes; 3, id. internes-externes; 4, 5, internes (préfloraison quin- 


, 


conciale). En dedans, 5 étamines (a), à 4 sacs polliniques (préfloraison val- 
vaire) et un ovaire à trois placentas pariétaux (gr. : 5). 


raux et que les pétales acquièrent les premières traces des 
nuances qui les caractérisent à l’état de complet épanouis- 
sement. 

Ce n’est que lorsque les étamines et les carpelles ont achevé 
leur développement, que la corolle s’épanouit et donne libre 
accès à l’air ambiant. 

L'épanouissement des fleurs ne s'opère d'ordinaire, dans 


ÉPANOUISSEMENT DE LA FLEUR 181 


les plantes annuelles et dans les plantes vivaces à feuillage 
caduc (arbres), qu'après le renouvellement du feuillage. Il 
n'est pas rare pourtant que les fleurs apparaissent les pre- 
mières, comme dans le Tussilage, qui émet dès le mois de 
mars ses tiges florifères, toutes parsemées de bractées ; dans 
le Pêcher, FOrme, le Peuplier ; tel encore le Magnolier, qui, 
au premier printemps, couvre ses rameaux, encore dénudés, 
de larges fleurs blanches. 

La durée de l'épanouissement est très variable. 

a) On qualifie la plante d'éphémère, quand la fleur ne reste 
épanouie que pendant une journée (éphémères diurnes) où 
pendant une nuit (éphémères nocturnes) ; après quoi, la corolle 
se ferme et se flétrit. Dans la Belle-de-nuit (Werabulis), par 
exemple, la corolle s'ouvre seulement le soir et se ferme le 
matin suivant, pour se flétrir aussitôt; les énormes fleurs 
des Cierges (Cereus : Cactées), qui atteignent parfois 25 et 
30 centimètres de diamètre dans les serres, s’épanouissent 
de même le soir, en juillet, et se ferment le lendemain : ce 
sont là des éphémères nocturnes. 

Au contraire, les Cistes, divers Lins, ete., sont éphémères 
diurnes; dans ces dernières espèces, la fleur reste à peine 
épanouie pendant quelques heures. 

b) Chez d'autres plantes, la fleur, dite alors vivace, reste 
plus longtemps épanouie, et dans ce cas le périanthe est fré- 
quemment doué de mouvements nyctitropiques, ou spontanés 
(Ornithogale, fig. 843) (p. 729. 

Les imposantes fleurs de Victoria (W. regia), étalées à la 
surface des aquariums des serres chaudes, d’abord blanches, 
puis rouges, ne s'ouvrent au moment de la formation des 
œufs que pendant deux nuits consécutives, en exhalant alors 
leur. parfum de vanille: elles restent fermées pendant toute 
la journée intermédiaire. 

Au cours de la seconde matinée, elles se ferment défini- 
tivement et se fanent. 

Dans l'Onagre (0Enothera Lamarckiana), les fleurs s'ouvrent 
aussi le soir, après le coucher du soleil. Le lendemain, les 
pétales, de jaunes qu'ils étaient, prennent au soleil une teinte 
rougeâtre et se flétrissent, en retombant les uns sur les 
autres ; le surlendemain, ils achèvent de se dessécher, et 
tout le périanthe, au-dessus de Povaire infère (p. 822), se 
détache, par suite de la gélification de membranes au niveau 
de la jonction du tube caliemal et de l'ovaire. 


782 CONFORMATION DE LA FLEUR 


D'autres espèces à fleurs vivaces gardent ces dernières jour 
et nuit épanouies (Cerisier). 

Ajoutons qu'une plante, qui est éphémère diurne, quand 
son épanouissement se fait en plein soleil dans un milieu à 
la fois chaud et sec, peut devenir persistante, si elle végète 
à l'humidité et à l'ombre (Liseron), la transpiration étant 
moins active dans ces dernières conditions. 


Inîluence de la chaleur : forçage des fleurs. — Grâce à 
une température et une humidité convenables, l'éclosion aes 
boutons floraux peut être hâtée et obtenue en quelque sorte à 
toute époque de l'année, comme le prouve la floraison hiver- 
nale du Lilas, de la Viorne Obier ou Boule de neige (Vrbuwr- 
num Opulus), de la Tulipe, de la Giroflée, ete. 

Lorsque la corolle est normalement colorée autrement 
qu'en blanc, ces nouvelles conditions d'existence apportent une 
entrave au développement des pigments, qui peuvent même 
cesser entièrement de se produire, en sorte que la fleur reste 
blanche. Ce développement hâtif des fleurs, accompagné de 
changements de nuances et réalisé en grand dans les serres 
pour le Lilas, porte le nom de forcage. 


Lilas forcé. — Pour obtenir le Lilas forcé ou Lilas blane, il suffit de 
maintenir la plante à la température constante d'environ 22 degrés. 

Si, avec cela, l'humidité de l'atmosphère est assurée, la floraison 
s’accomplit en deux ou trois semaines, et les grappes de fleurs n’éla- 
borent aucune trace du pigment rose normal; les feuilles restent déli- 
cates, d’un vert tendre, plus ou moins pâle, selon l'éclairement de la 
serre ou de la cave. 

Quand la durée de la période d'épanouissement dépasse une vingtaine 
de jours, résultat que l’on obtient en abaissant la température, les fleurs 
apparaissent colorées, et leurs nuances sont d'autant plus vives que le 
retard apporté à la floraison est plus long, la plante se trouvant ainsi 
graduellement ramenée aux conditions naturelles. 

On sait d'autre part, d'accord avec ces faits, que les plantes arctiques 
et alpines se distinguent aussi des espèces analogues des régions tem- 
pérées par un plus grand éclat de leurs fleurs. 


Inîluence des radiations les plus réfrangibles sur la florai- 
son. — Les radiations violettes et ultraviolettes exercent sur 
la floraison une action stimulante très remarquable. 

Parmi les plantes particulièrement sensibles au manque de 
ces radiations, on peut citer la Capucine, la Lobélie, ete. 

Pour s'en rendre compte, on dispose exactement, dans 
la paroi de deux chambres noires, une petite cuve de verre 


\ r 
INFLUENCE DES RADIATIONS LES PLUS RÉFRANGIBLES 783 


g. 918. a), éloignées l’une de l’autre de 
quelques centimètres : dans l’une de ces cuves, on verse une 
solution de sulfate de quinine, substance qui absorbe éner- 
giquement les radiations ultraviolettes, en devenant fluores- 
cente; dans l’autre, simplement 
de l’eau pure. On place ensuite 
dans ces chambres de jeunes 
plants de Capucine, développés 
en pots, à l'obscurité. 

Dans les deux dispositifs, les 
plantules étiolées verdissent après 
une Journée d'insolation et déve- 
loppent pendant quelque temps 
leurs organes végétatifs d’une 
manière sensiblement égale: plus 
tard pourtant, les plants de la 
euve à eau prennent l'avance et 
produisent plus de feuilles que 
ceux éclairés seulement par la 
lumière qui a été lamisée par le 
sulfate de quinine. / 

Au bout d'environ deux mois de (ER; nn 
végétation, les plants de la caisse 


à faces parallèles (fig. 


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Fig. 918. — Influence des diverses 


à eau portent de nombreux bou- 
tons, qui S'épanouissent pleine- 
ment, si l'expérience se prolonge ; 
au contraire, on nen observe 


radiations sur la floraison. — 
La plante (Capucine), placée 
dans une chambre close aérée, 
à parois opaques, ne reçoit que 
la lumière qui à traversé 
l'écran liquide « (solution de 


pas, ou très peu, dans la caisse sulfate de quinine.…) (Sachs). 
à quinine, et ils ne s'ouvrent pas. 

L'élimination des radiations violettes et ultraviolettes 
entraîne done la cessation de la floraison : c’est probablement 
que ces radiations chimiques favorisent dans les organes 
végétatifs l'élaboration de certains principes anthogéniques. 
dont dépend le développement de la fleur. 


Développement de la fleur et du fruit à l'obscurité. — Lorsque le 
bouton floral d’une Capucine, d'un Haricot, est placé à l'obscurité com- 
plète et que les autres organes de la plante restent exposés à la lumière, 
la fleur, dont la nutrition reste la même qu'à l'état normal, se développe 
comme si elle était éclairée, et sa corolle acquiert les mêmes nuances. 
Pareillement, le pistil se transforme en fruit (Courge, fig. 919). 

La floraison s'effectue encore normalement, lorsque la plante entière 
est maintenue à l'obscurité, à condition qu'elle renferme une provision 
suffisante de principes nutritifs. C’est le cas pour les bulbes de Jacinthe 


TS4 CONFORMATION DE LA FLEUR 
et de Tulipe ; les feuilles qu'ils produisent restent jaunes, mais les fleurs 


se colorent des teintes normales. 


Orientation de la fleur. — On nomme côté supérieur où côté 
postérieur de la fleur (fig. 968 et 881), le côté le plus rapproché 


Fig. 919. — Développement du fruit de la Courge (Cucurbila) à l'obscurité. 
— La portion de tige qui croît dans la chambre obscure produit des fleurs 
et des fruits, grâce aux produits issus de l'assimilation chlorophyllienne 
des feuilles éclairées (Sachs). 


de l'axe (2) qui porte le pédicelle floral ; côté inférieur ou anté- 
rieur, le côté opposé, qui correspond à la bractée ou feuille 
mère (fig. 968, c) ; plan médian de la fleur, le plan antéro- 
postérieur ; enfin d'agramimne floral, la figuration de la sec- 
lion transversale des divers verticilles, dans leur position 
relative naturelle (p. 841). 


CHAPITRE 1 


LE PÉRIANTHE 


1. — Morphologie externe. — Le périanthe est dit 
sample où double, selon qu'il est réduit au calice (Anémone), 
plus rarement à la corolle (Vigne), ou qu'il comprend les 
deux verticilles à la fois. 


4° Conformation. — Les sépales sont d'ordinaire sessiles, 
c’est-à-dire réduits à un limbe: ceux du Gui et d'autres 


a b C d f 
Fig. 920. Fig. 921. Fig. 922. 
Fig. 920. — Fleur de Muflier (Antirrhinum majus). — a, calice court; b, 


tube de la corolle; €, lèvre inférieure; d, lèvre supérieure. 

Fig. 921. — Primevère officinale. — &, calice gamosépale, en sac; b, corolle 
gamopétale régulière. 

Fig. 922. — Passage des étamines aux pétales dans un OEïillet double. — #, 
pétale; b, pétale plus intérieur; €, d, id., plus rétrécis encore, avec demi- 
anthère; f, étamine normale. 


Loranthinées sont concrescents avec les anthères et par suite 
pollinifères (p. 803). 

Les pétales offrent au contraire souvent un pétiole ou onglet 
(OEillet, fig. 922, a), et parfois une petite languette liqulaire 
entre le limbe et l'onglet; lensemble des languettes, libres 


BELZUNG. — Anal. et phys. végét. 20 


186 LE PÉRIANTHE 


dans les Silènes et les Lychnis (fig. 805, Il, «), soudées en 
manchon dans les Narcissas (fig. 902, 6), forme la cowronne. 

Dans l’Hellébore, les pétales, au nombre de cinq à dix, 
offrent la forme spéciale de cornets (fig. 924). 


2 Nombre.— Les sépales et les pétales sont habituellement 


au nombre de cèng (fig. 924), par verticille, chez les Dicotylé- 
dones (Caryophyllées, lig. 923; Solanées, fig. 967), parfois 


ct AM À 


Fig. 993. Fig. 924. 
Fig. 923. — Fleur d'OEillet. — &, bractées:; b, calice gamosépale; €, corolle; 


en dedans, les deux styles. 


Fig. 924. — Fleur d'Hellébore (Renonculacée). — On voit le large calice péla- 
loïde; puis les pétales (de 5 à 40) en forme de cornet; les nombreuses 
étamines ; enfin, au centre, cinq carpelles libres. 


de quatre seulement (Crucifères, fig. 875), etjau nombre de 
trois chez les Monocotylédones (Iridées, Palmiers). 

I n'est pas rare loutefois que le nombre {des sépales soit 
inférieur à celui des pétales : dans les Papavéracées (Pavot) 
par exemple, le calice comprend deux sépales seulement 
(fig. 599, «&), alors que la corolle a quatre pétales. 

Dans les fleurs spiralées, il existe ordinairement plus de 
cinq pétales ; on en trouve par exemple dix-huit dans le Nym- 
phéa blane (fig. 1019). 

Les sépales et pétales peuvent être entièrement libres, ou 
plus ou moins confluents par concrescence (p. 788) : d'où la 


P.- 


DÉVELOPPEMENT DU PÉRIANTHE 187 


distinction du calice dialysépale (Renoncule, fig. 1, 4) et 
gamosépale (Primevère, fig. 921, a) ; de la cor oÙes dialypétale 
(Giroflée) et gamopétale (Campanule, fig. 931). 

Ces différences sont à considérer dans la classification ; la 
gamopétalie caractérise les plantes les plus élevées. 


3° Développement du périanthe. — En règle générale, les 
sépales du calice naissent successivement sur le réceptacle 
(fig. 893), ainsi que les pétales des corolles irrégulières (Ha- 
ricot, Pois); tandis que, dans les corolles régulières, Les 
pétales apparaissent simultanément, sous forme d'autant de 
mamelons. Par exception, les sépales naissent en même temps, 
lorsqu'ils ne sont qu'au nombre de deux (Paävot), et ils appa- 
raissent par paires successives, lorsqu'ils sont au nombre de 
quatre (Crucifères). 

Chez les Dicotylédones, les mamelons originels des pétales 
(ig. 893, 6) se forment un certain temps après ceux des 
sépales ; chez les Monocotylédones, l’intervalle entre les deux 
formations est sensiblement plus court. 

Que le calice adulte soit gamosépale ou dialysépale, Les 
mamelons originels sont toujours libres ; il en est de même 
pour les pétales. Ces mamelons croissent ensuite, pendant 
un temps ordinairement court, par leur sommet, comme les 
feuilles ordinaires (p. 331) : après quoi, l'élongation s'effectue 
grâce au Jeu d’une zone génératrice transverse, située plus ou 
moins bas dans l'organe : elle s'opère souvent d’une manière 
précipitée pour la corolle, au moment même de l’épanouisse- 
ment de la fleur, lorsque le calice et les organes sexuels sont 
déjà constitués. 

Cette apparition tardive du verticille corollin semble indi- 
quer que, dans la constitution progressive des organes floraux 
au cours des temps, la corolle à apparu ultérieurement aux 
autres verticilles ; qu'en d'autres termes, les fleurs ont existé 
d'abord et peuvent d'ailleurs exister encore sans corolle, 
avec des étamines et des carpelles normaux, mais que lexis- 
tence de la corolle implique celle des organes sexuels. 

L'épanouissement de la corolle est due à une élongation 
prédominante sur la face interne des pétales, ce qui donne 
lieu à une courbure épinastique (voy. Epinastie, p. 426). 


Mécanisme de la concrescence. — Quand les pièces du 
calice ou celles de la corolle sont unies entre elles, la concres- 


788 LE PÉRIANTHE 


cence (gamosépalie où gamopétalie) vient de ce que la zone 
génératrice d'allongement des sépales ou des pétales s'établit, 
non vers le sommet de ces organes, comme lorsqu'ils doivent 
rester Hibres, mais à leur base même 
contre le réceptacle. Là, toutes ces 
zones se rejoignent, grâce à l'entrée 
en jeu du parenchyme réceptaculaire 
qui leur est interposé, ce qui donne une 
zône génératrice circulaire continue; à 
partir de ce moment, cette dernière 
produit une formation en couronne 
(fig. 921 b), surmontée seulement de 
lobes plus ou moins marqués, représen- 
| tant les mamelons originels des pièces 

Dee. Lune du périanthe, plus ou moins accrus. 
à périanthe gamophylle Chez diverses Monocotylédones, les 
(al, EL RIee A ne trois sépales s'unissent bord à bord 
rianthe; au centre, pis- avec les trois pétales alternes, pour 

üil à ovaire triloculaire é PÉS 

etäplacentationaxile(#.  COnstituer un périanthe gamophylle, 
terminé par six divisions (Jacinthe, 


Asperge, Muguet) (fig. 925). 


Calice pétaloïide. — Le calice, ordinairement vert, peut 
offrir les mêmes teintes que la corolle. Dans la Berbéride, 
par exemple (fig. 857), on trouve six 
sépales, ainsi que deux ou trois bractées, 
colorés en jaune, comme les six pétales : 
le calice est dit pétaloïde. 

Il arrive même que le périanthe se 
réduise à un calice pétaloïde, parfois 
fort développé, comme dans PHellébore 
(fig. 924), dans l’Anémone (fig. 978) et 
le Bégonia. 

Dans la Tulipe, la Jacinthe et la géné- Fig. 926. — Fleur de 

HA Fe aec ARE Dauphinelle  (Pied- 
ralité des Liliacées, les six pièces du : Alouette etes 
périanthe représentent deux verticilles lice RARES Ébe 
trimères, l'extérieur calicinal, à naissance uUhe È Anne ; 
successive, l’intérieur corollin, à nais- 
sance simultanée. Pourtant, dans le Lis (fig. 880), le périanthe 
peut être considéré comme simple et calicinal, si l’on en juge 
par le mode de naissance suecessif de ses six pièces. 

Dans certaines espèces, Les pétales se colorent en vert. 


CALICE PÉTALOÏDE 189 


comme les sépales, par exemple dans lOphrys araignée, le 
Listéra et d'autres Orchidées encore. 


Fig. 927. — Fleur d'Orchis. — &, sépales; b, pétales supérieurs ; ce, labelle ou 
pétale ant.; d, son éperon; f. ovaire infère tordu; g, les deux pollinies de 
l’anthère ; À, rétinacle du stigmate. 


La fleur du Galanthe ou Perce-neige (Galanthus nivalis) offre 


Fig. 928. Fig 929. 
Fig. 928. — Liseron des champs (Convolvulus arvensis). — a, styles; b, éta 
mines; €, corolle infundibuliforme; d, calice; f, bracté»s. 
Fig. 929. — Pétales étalés de la corolle papilionacé: de la Gesse (Lathyrus 
salivus). — a, pétale sup. ou élendard; b, pétales latéraux ou ailes ; e, pé 
tales inférieurs concrescents ou carène. 


trois pétales striés de vert en dedans, et marqués en dehors 


T9Ù LE PÉRIANTHE 


d'une tache de même couleur ; les trois sépales, beaucoup 
plus erands., sont au contraire uniformément blanes. 


lrréqularité du périanthe. — Le calice et la corolle sont 
dits réguliers où irréguliers, selon que leurs pièces constitu- 
tives sont égales ou inégales. 


ZE 


A 
L 
€ 


RSS SSSR 


7 AM 


Fig. 931. Fig. 932. 
Fig. 930. — Fleur du Pois. — à, calice; b, étendard; c, ailes; d, carène. 
Fig. 931. — Fleur de Campanule carillon (Campanula Medium). — a, corolle; 
b, calice boursouflé; c, bractce. 
Fig. 932. — Fleur de Lamier blanc (Lamium album, Ortie blanche). — «à, ca- 


lice à 5 dents; b, b’, lèvres de la corolle labiée; €, étamines didynames ; d, 
stigmates; f, ovaire supère; g, calice fendu, montrant le fruit (tétrakène). 


L'inégalité résulte parfois du prolongement de certains 
sépales ou pétales en tubes, nommés éperons (fig. 926, c). 

Dans la Capucine, par exemple, c'est le sépale postérieur, 
d’ailleurs plus développé, qui s’allonge en éperon nectarifère ; 
il en est de même dans la Dauphinelle. Dans la Violette, la 
Linaire, les Orchidées (fig. 927, d), c’est un pétale. L’An- 
colie (Renonculacée) à ses cinq pétales prolongés en éperon. 


PRINCIPALES FORMES DE COROLLES 791 
Principales formes de corolles. — Les formes de corolles sont im- 


portantes à considérer dans la classification botanique. 

Les plus importantes sont : 

1° Parmi les formes dialypétales régulières, la corolle cruciforme, 
(fig. 875), formée de quatre pétales à long onglet : Crucifères (Giroflée) ; 
la corolle caryophyllée (fig. 923), avec cinq pétales à long onglet 
Caryophyllées (OEïillet) ; la corolle rosacée, dont les cinq pétales portent 
un onglet court : Rosacées (Pommier, Fraisier) (fig. 890) ; 


Fig. 933. Fig. 934. 
Fig. 933. — Fleur tubuleuse du centre du capitule de la Marguerite; à gauche 
entière : à droite, en coupe, style sectionné. — 4, ovaire imfère; b, tube de 


la corolle : c, étamines syngénèses, 


Fig. 93%. — Fleur ligulée du pourtour. — 4, languette de la corolle; b, style; 
c, stigmates; d, ovaire infère (pas d'étamines). 


2° Parmi les formes dialypétales irrégulières, citons la corolle papilio- 
nacée (Légumineuses papilionacées, fig. 929 et 930); 

3° Parmi les formes gamopétales régulières, la corolle tubuleuse (Aloës, 
fig. 351 ; diverses Composées, fig. 933 et 935) ; campanulée (Campanule, 
fig. 931 ; Belladone); infundibuliforme ou en entonnoir (Liseron, fig. 928); 
rolacée, c'est-à-dire à tube court, étalée en roue (Bourrache, fig. 210); 
hypocratériforme ou étalée sur un tube long (Lilas, Troène) ; 

4° Enfin, parmi les formes gamopétales irrégulières, on remarque la 
corolle labiée (fig. 932), à tube divisé supérieurement en une lévre supé- 
rieure (b) à deux pétales, en forme de capuchon, et une lévre inférieure (b'), 
qui comprend les trois autres pétales (Labiées : Serpollet, Lamier); 
la corolle liqulée (fig. 93%) ou en languette (diverses Composées), à tube 
prolongé supérieurement en une simple languette, à trois dents (Mar- 
guerite) ou à cinq dents (Chicorée). 


Préfloraison du périanthe. — La disposition des sépales, ainsi que des 
pétales, les uns par rapport aux autres dans le bouton, en un mot la 
préfloraison, varie avec les espèces et diffère souvent aussi pour les sépales 
et les pétales d’une même fleur. 


192 LE PÉRIANTHE 


La préfloraison est dite : 

Valvaire, quand les sépales ou pétales se touchent simplement bord à 
bord (calice de la Mauve), disposition propre aussi aux étamines 
(fig. 917, à); 

Indupliquée ou rédupliquée, quand ces bords se replient en dedans ou 
en dehors ; 


Fig. 936. 


Fig. 935. Fig. 937. 
Fig. 935. — Capitule de Bluet {Cenlaurea Cyanus). 
Fig. 936. — Fleur tubuleuse du centre du capitule: on voit le manchon bleu 
des à anthères, surmonté des deux stigmates du pistil. 
Fig. 937. — Fleur irrégulière du pourtour, stérile. 


Tordue (fig. 968, b), quand chaquetpièce est recouverte d’un côté et re- 
couvrante de l’autre (corolle du; Lin, de la Mauve, du Datura, de la 
Morelle ou Pomme de terre) ; 

Imbriquée simple, quand une pièce est entièrement recouvrante, une 
autre contiguë entièrement recouverte, et les autres recouvrantes d’un 
côté, recouvertes de l’autre (corolle de Cochléaria) ; 

Imbriquée quinconciale (fig. 938), lorsque, sur cinq feuilies, deux sont 
externes, deux internes, et une interne-externe (Rosier, Poirier, Passi- 
flore, fig. 917); 

Imbriquée vexillaire (fig. 939), lorsque, sur cinq feuilles, la feuille supé- 
rieure est recouvrante, tandis que les deux latérales sont recouvertes d’un 


PT 


STRUCTURE DU PÉDICELLE ET DU PÉRIANTHE 193 


côté, et de l’autre recouvrent les deux feuilles inférieures (corolle des 
Papilionacées) ; 

Imbriquée cochléaire, quand le pétale supérieur est recouvert (fig. SS1,a), 
un autre récouvrant, les autres mixtes (Césalpinier) ; 

Chifjonnée, lorsque les feuilles, déjà très développées avant l’'épanouis- 
sement du bouton, sont repliées irrégulièrement sur elles-mêmes (pétales 
du Pavot). 


Durée du périanthe — Après la formation des œufs, la corolle ne tarde 
pas à se flétrir. 

Le calice, lui aussi, est parfois éphémère (Cerisier, Amandier) ; mais 
fréquemment il subsiste jusqu’à la maturité du fruit (Labiées. Citron- 


Fig. 938. Fig. 939. 
Fig. 938. — Diagramme d'une fleur de Renoncule, avec nombreuses étamines 


et nombreux carpelles non soudés. Le calice et la corolle sont à préflorai- 
son quinconciale. 

Fig. 939. — Diagramme d'une fleur de Papilionacée. — En noir, corolle à 
préfloraison vexillaire: des 10 étamines, la supérieure seule est libre ; au 
centre, pistil unicarpellé, symétrique par rapport au plan médian. 


nier), en s’accroissant méme dans certains cas (Morelle); de là la dis- 
tinction des calices caducs, persistants et accrescents. 

Un curieux exemple de calice accrescent est celui du Coqueret (Phy- 
salis Alkekengi, Solanée), qui se développe en un large sac rouge, LS 
coup plus volumineux que la baie incluse. 


2. —Structure du pédicelle et du périanthe. — 1° Le 
pédicelle floral offre la structure générale de la tige végétative 
(fig. 940,1), parfois avec quelques modifications ; les faisceaux 
libéroligneux notamment peuvent y augmenter ou diminuer 
de nombre. 

Chez diverses Monocotylédones, par exemple, où la tige 
renferme plusieurs cercles concentriques de faisceaux, le 
pédicelle peut n’en offrir qu'un seul (Aïl, Jacinthe). 

Chez certaines Dicotylédones, c’est l'inverse qui a lieu 
Ainsi, Le pédicelle floral des Euphorbiacées contient, comme 
la tige proprement dite, une écorce collenchymateuse et un 


794 LE PÉRIANTHE 


anneau libéroligneux: mais on remarque, en outre, dans la 
moelle du pédicelle, des faisceaux libéroligneux surnumé- 
raires, à bois dirigé vers l'extérieur. 

Ailleurs, les faisceaux, unis en anneau dans la tige ordi- 
naire, se dissocient dans le pédicelle, ou réciproquement. 

2° Les sépales et les pétales offrent la structure des feuilles 


Fig. 940. — Formation successive des faisceaux libéroligneux dans les divers 
verticilles floraux du Forsythia (Forsythia suspensa).— 1, coupe du pédicelle 
floral, au-dessous de l'insertion apparente du calice; &, faisceaux du pédi- 
celle; b, faisceaux sépalaires médians, en voie de sortie. — 2, e, faisceaux 
constitués en anneau libéroligneux; d, b, faisceaux sépalaires latéraux et 
médians, dans l'écorce; f, origine des faisceaux sépalaires marginaux, al- 
ternes avec les précédents, et coalescents avec les pétalaires. — 3, les sépa- 
laires marginaux (g) se séparent des pétalaires (A); k, faisceaux staminaux ; 


i, faisceaux médians carpellaires. — #4, niveau un peu plus élevé; m, cerele 
libéroligneux central. — 5, n, loges ovariennes, apparues avant que le 


calice ne soit isolé (ovaire demi-infère); 0, faisceaux carpellaires secon- 
daires. — 6, le calice (p}, puis la corolle se séparent de l'ovaire infère. — 
7, l'anneau libéroligneux se dissocie en deux arcs (s), à structure concen- 
trique (bois central), et qui représentent chacun deux faisceaux placentaires 
géminés. — 8, ces derniers (s) se séparent et donnent de nombreuses 
branches aux ovules (7). — 9, plus haut, au niveau des derniers ovules, les 
faisceaux placentaires redeviennent simples et collatéraux, à bois exté- 
rieur; la cloison médiane est apparente. — 10, plus haut encore, les fais- 
ceaux carpellaires secondaires disparaissent, puis les placentaires (s); 1l ne 
reste plus que les deux carpellaires médians (i), qui continuent leur marche 
dans le style (Grélot). 


centriques (fig. 457), c'est-à-dire que leur parenchyme est 
homogène, creusé de méats plus ou moins développés, et 
leur épiderme stomatifère sur les deux faces ; on n’y observe 
pas de tissu palissadique. 

Dans les sépales, le parenchyme est chlorophyllien ; dans 
les pétales, il renferme fréquemment des principes colorants 
cyaniques où xanthiques (p. 70), tantôt en dissolution, tantôt 
localisés dans des leucites : ces pigments sont entravés dans 
leur développement par une floraison hâtive (Forçage, p. 182). 


RÔLE DU PÉRIANTHE 795 


Il est à remarquer que les sépales produisent fréquemment 
des formations secondaires, il est vrai peu développtes. 

Quand le calice est gamosépale ou la corolle gamopétale, 
les faisceaux libéroligneux marginaux de chaque feuille che- 
minent, tantôt librement dans le parenchyme, et tantôt se 
rapprochent jusqu'à se fusionner, avant de se terminer dans 
les lobes calicinaux ou corollins auxquels ils sont destinés. 

La figure 940 indique la formation progressive des fais- 
ceaux des quatre verticilles de la fleur, à ovaire demi-infère, 
du Forsythia (Forsythia suspensa), à partir du pédicelle ; cette 
formation peut d’ailleurs varier beaucoup avec l'espèce que 
l’on considère. 


Faisceaux corollins des Composées. — La corolle des Composées 
(fig. 933, 936) offre une disposition particulière des faisceaux. 

Le tube corollin comprend seulement cinq cordons libéroligneux, qui 
correspondent aux intervalles des lobes terminaux de la corolle. Or, 
arrivés au niveau de ces derniers, ils se bifurquent, suivent les bords 
des lobes adjacents, pour se terminer à leur extrémité libre, ou pour 
se réfléchir, unis deux à deux, le long de la ligne médiane des pétales. 

On a vu plus haut que les faisceaux vasculaires peuvent, par exception, 
chez certains parasites, manquer aux sépales (p. 330). 


Rôle du périanthe. — Le calice et la corolle exercent vis- 
à-vis des organes sexuels, un rôle protecteur important, 
d’abord quand ces derniers se trouvent encore enfermés dans 
le bouton ; ensuite à l’état de plein épanouissement, grâce aux 
mouvements, qui, chaque soir, ferment le périanthe, spécia- 
lement la corolle, au moment du coucher du soleil, ou encore 
au moment des pluies. Le périanthe préserve ainsi les éta- 
mines etles carpelles, soit du froid, soit des atteintes de l'eau. 

D'autre part, la sécrétion de nectar (p.562) par le périanthe 
de diverses espèces attire de nombreux Insectes, notamment 
les Mellifères, qui, tout en butinant le liquide sucré, em- 
portent avec eux du pollen et deviennent ainsi les instru- 
ments inconscients de la pollinisation croisée, source de 
variation des espèces (p. 889). 

Le parfum et la couleur des pétales interviennent aussi 
dans le même but physiologique (p. 893). 


CHAPITRE II 


L'ANDROCÉE 


Les élamines, qui composent l’androcée, sont des feuilles 
différenciées en vue de la production des grains de pollen 
ou microdiodes, lesquelles élaborent les cellules génératrices 
mâles ou anthérozoïdes. 

Considérons ces organes mâles successivement chez les 
Phanérogames angiospermes et chez les Phanérogames gym- 
nospermes. 


Morphologie externe.— 1° Étamines des Angiospermes. 
— Parties de l'étamine. — L'élamine offre typiquement à 
considérer trois parties (fig. 941) : 

1° Un cordon allongé et grêle (), le filet, qui n'est autre 


Fig. 941. — TI, étamine de Giroflée: &, anthère ; b, filet. — IT, étamine de Lis. 
— I, de Violette; c, connectif; d, son prolongement inférieur, logé dans 
l'éperon de là corolle. — IV, étamine de Cannellier; a, valvules. — V, de 


Laurier-Rose; e, conrectif barbelé. 


chose que la portion basilaire de la feuille que représente 
l'organe tout entier ; 

2° Un double renflement jaune (a), l'anthère, creusée ordi- 
nairement de quatre sacs (fig. 942, 4), qui peuvent confluer 
de chaque côté, deux à deux, en une /oge unique à la matu 


PARTIES DE L'ÉTAMINE 797 


rité ; les sacs ou loges de Fanthère mûre sont remplies de 
grains de pollen ou microdiodes, qui renferment chacune une 
cellule génératrice mère, appelée à se subdiviser en deux 
cellules mâles définitives ou anthérozoïdes ; 

3° Une portion médiane, le connechif (fig. 942, f), en forme 
de bandelette étroite, intermédiaire aux deux moitiés de 
l’anthère, et correspondant au rudiment du limbe foliaire, 
lequel peut d’ailleurs subsister aussi latéralement (fig. 942, 0). 

Les étamines sont toujours dépourvues 
de chlorophylle. 


a) Filet. — Ordinairement cylindrique 
el notablement plus allongé que l’anthère 


Fig. 943 
Fig. 942. — Schéma d’une étamine. — I, a, sacs RoNRUqUEes b. rudiment du 
limbe staminal; ce, faisceau libéroligne ux;, d, filet. — IT, f, prolongement 
du connectif. 
Fig. 943. — Section transversale schématique d'une anthère. — 4, f, bords du 


limbe staminal; b, sacs polliniques; À, faisceau libérien; 4, faisceau ligneux, 
généralement moins développé; g, paroi des sacs; c, 2, plan de symétrie. 


(Lis, Giroflée, fig. 941, D, le filet peut s’aplatir tangentielle- 
ment, comme re KR Ornithogale (fig. 944). Il reste très court 
dans la Morelle (fig. 967), dans la Bourrache (fig. 211), ete. ; 
parfois même l'anthère est sessile sur le réceptacle. 

Presque toujours le filet de l’étamine reste stmple. 

Dans diverses espèces, le filet staminal porte des appen- 
dices, de forme variée; on remarque, par exemple, des nec- 
taires courtement pédonculés à la base des douze étamines 
du Laurier noble, ainsi que des trois étamines fertiles internes 
du Cannellier (fig. 965, IV) ; dans la Bourrache, le filet est 
muni d’un prolongement externe (fig. 214, X). 

Le filet peut aussi se rannifier, ce qui donne lieu aux é4a- 
mines composées. Dans la fleur mâle du Ricin, par exemple 
(fig. 945, À), le filet, simple à la base, se termine en manière 
d’arbuseule, dont chaque rameau porte à son extrémité une 
anthère à quatre sacs polliniques. 

, 


7198 ) L'ANDROCÉE 


De même, dans la Mauve et la Guimauve, les cinq étamines, 
unies en tube autour de la base du pistil et libres à leur extré- 
mité, bifurquent deux fois leurs filets latéralement et se termi- 
nent par autant d'anthères, à deux sacs seulement, caractéris- 
tiques d’ailleurs de diverses autres Malvacées (Cotonnier). 

D'ordinaire, l’anthère s'attache au filet par sa base et pro- 
longe directement cet organe : elle estalors bast/fire (fig. 941,1). 
Ailleurs, le filet reste uni par un point seulement à l’anthère, 
soit vers le milieu, soit au sommet de cette dernière : l'an- 


Fig. 944. Fig. 945. 
Fig. 94%. — Ornithogale en ombelle (Dame de onze heures, Liliacée) (grand. 
nat.)}, — à, étamine grossie, à filet aplati (faces interne et externe). 
Fig. 945. — À. fleur staminée du Ricin; à, calice; b, étamines ramitiées. — 


B, fleur pistillée; &, ovaire hérissé; b, stigmates. 


thère est alors dite respectivement #édifire ou oscillante (Lis 
Blé, fig. 909, db) et apicifire ou pendante (P yrole). 


2 


b) Sacs polliniques. — Les sacs polliniques, on le verra, 
sont les homologues des microdiodanges des Cryptogames 
vasculaires hétérodiodées, et ils peuvent dès maintenant être 
désignés du même nom. 

Chez les Angiospermes, ils sont généralement au nombre 
de quatre (fig. 942, &), deux de chaque côté du connectif, sou- 
vent confondus dans chaque paire en une masse continue, 
sans sillon séparateur externe. Parfois on n’en trouve que 
deux, tantôt continus (Mauve), tantôt divisés transversale- 
ment par une cloison (Cannellier, Laurier), ou même par plu- 


STAMINODES 7199 


sieurs cloisons (Loranthinées), ce qui subdivise chaque sac 
en deux où un plus grand nombre d'autres plus petits. Done 
le Gui, les sacs polliniques sont très nombreux (fig. 954 

Les sacs polliniques ou microdiodanges naissent Los, 
chez les Angiospermes, contre la face supérieure du limbe sta- 
minal. 


c) Connectif. — Le connectif (fig. 942, f), presque toujours 
réduit à une bandelette fort étroite, devient parfois très appa- 
rent et peut revêtir alors des formes spéciales. 

Ainsi, dans la Campanule, dans le Galanthe ou Perce- 
neige, il dépasse l’anthère sous forme d'une simple petite 
pointe ; dans le Laurier-Rose (fig. 941, V, c), il s’allonge en 
un filament barbelé, plus développé que l’anthère. 

Dans la Mercuriale, le connectif se renfle transversalement ; 
dans la Sauge, il se développe en manière de balancier, nu 
miné d’un côté par une loge fertile, de lautre par une émer- 
sence restée stérile; dans la Violette (fig. 9#1, I, cd), 
deux des cinq étamines offrent un prolongement nectarifère, 
issu de la base mème du connectif et qui 
s’enfonce dans l’éperon de la corolle. 


Siaminodes. — Quand lanthère avorte, 
ou ne se développe pas assez pour produire 
du pollen, l’étamine est dite s/aminode. 

Elle est alors, tantôt réduite au filet, 
comme dans lErode (£rodium cicutartum), 
où l’on trouve cinq staminodes accompa- 
gnantles cinq étamines fertiles ; lantôt élle se 
termine par une petite dilatation stérile rap- 
pelant l’anthère, comme dans les trois sta- 
minodes intérieurs du Cannellier (fig. 966) ; 
tantôt enfin le filet se pétalise supérieure- ù 
ment, soit naturellement (Ancolie), soit par D EST 


l'effet de la culture (Rosier). Balisier (Canna). 
— a,demi-anthère 


Quand landrocée avorle entièrement, fertile ; D, autre 
comme dans le Lychnis, où les étamines moitié pétalisée 


: : (grand. nat.). 
ne subsistent que sous forme de courts 


rudiments stériles (fig. 805, II, à), la fleur devient femelle 
par avortement. 

Cette disposition ne doit pas être confondue avec l'absence 
originelle et absolue de l'androcée, qui caractérise les fleurs 
femelles proprement dites (Cupulifères, fig. 883, 7 ; Coniières). 


800 L'ANDROCÉE 


Nombre et origine des étamines. — Très variable dans la 
série des Phanérogames, le nombre des étamines est le plus 
souvent compris entre 1 (Orchidées, fig. 927, y ; Casuarinées) 
et10 (Carvophyllées, fig. 805, 1v), et, ee ces limites, il offre 
fréquemmentune assez grande fixité pour pouvoir à 
des genres et mème des familles entières. 

Chez les Monocotylédones, où les verticilles floraux sont 
typiquement trimères, les nombres les plus fréquemment 
réalisés sont: 3 étamines (fridées, Graminées, fig. 885), ou 
6, en deux verticilles trimères alternes (Liliacées, fig. 880). 
Parexception, les Orchidées, 
à cause de l’avortement de 
cinq étamines, n'en offrent 
qu'une, sauf un petit np Ron 
de genres (Cypripède : 2 éta- 
mines fertiles), Même, dans 
cerlaines Scilaminées (Bali- 
sier), l’étamine unique n’est 
REA "ns Li plus fertile que d'un côté 
FE ouchece ovarreinlère: breorollez NUE: 40 0)2010 RES 

ce, étamines ; d, pistil à deux stig- contient plus que deux sacs 

mates. À droite: fruit (diakène), cou- ME Ha \ ; Ar 
vert d’aiguillons crochus. polliniques, l’autre moitié 
du limbe étant pétalisée. 

Chez les Dicotylédones, où la fleur est construite d’ordi- 
naire sur le type cinq, les nombres d'étamines les plus fré- 
quents sont : 5 étamines (Solanées, fig. 967 ; Composées, 
fig. 933); ou 10, en deux verticilles alternes (Caryophyllées, 
Papilionactes, fig. 939); 4 étamines, nombre tantôt normal 
(diverses Rubiacées : Gaillet, fig. 947 ; moi tantôt réa- 
lisé par avortement d’une étamine (Labiées, fig. 932, c); 
6 étamines (Crucifères, fig. 878). 

Un grand nombre d’étamines, en un mot la polyandrie, 
caractérise les Renonculacées (Renoncule, Anémone, fig. 924), 
les Papavéracées (Coquelicot, fig. 599), ete. Chez de sem- 
blables plantes, une seule fleur peut renfermer une centaine 
d’étamines et plus ; en outre, le nombre des étamines y est 
indéterminée, c'est-à-dire variable d’individu à individu dans 
une même espèce, et leur insertion est spiralée. 

On qualifie l’androcée d’isostémone, lorsqu'il ne comprend 
qu'un seul verticille d’étamines (Ombellifères s); de diplosté- 
mone, lorsqu'il y en a deux (Papilionacé es), auquel cas les deux 
verticilles naissent, soit progressivement, c’est-à-dire le ver- 


NOMBRE ET ORIGINE DES ÉTAMINES su! 


ücille extérieur d'abord ‘Papilionacées), ce qui est le cas ordi- 
naire, soit régressivement (le vertcille intérieur le premier) 
(Carvophyllées, Géraniacées). 

L'androcée est dit pol/ystémone, lorsque les étamines sont 
très nombreuses (Renonculacées) ; enfin 2éristémone, quand 
les étamines sont ramifites (Malvacées, Ricin). 

in règle générale, lorsque les étamines sont verticillées, 
les mamelons originels de chaque verticille naissent simul- 
tanément, si l'androcée est régulier (fig. 948, TE, d, €), et un 
à un, sil est irrégulier. Lorsque les étamines sont spiralées, 


Fig. 948. — Organogénie de la fleur d? FAsperge (Asparaqus amarus). — I, 
b, sépales ; a, pétales: d, premier vertieille d'étamines oppositisépales. — IE, 
e, mamelons du deuxième verticille d'étamines oppositipétales, nés après les 
précédents (d).— IT, f, apparition des trois mamelons carpellaires (Payer). 


elles apparaissent une à une, de bas en haut, dans l'ordre 
même où elles sont placées le long de la spirale d'insertion. 

Un nombre restreint et fixe d’étamines, ainsi du reste que 
de carpelles, et la localisation de ces organes en des points 
déterminés et constants dans la fleur sont, avec l'hermaphro- 
ditisme, les attributs essentiels des Phanérogames les plus 
élevées (Dicotylédones gamopétales) ; la grande multiplicité 
et l'infixité de ces organes entraïnent au contraire un rang 
subordonné dans la classification. 

L'androcée est dit régulier, quand ses étamines sont toutes 
égales et symétriquement placées autour de l'axe (Morelle, 
Lis, Tulipe) ; éréqulier, quand elles sont inégales ou asymé- 
triquement disposées autour de laxe (Labiées, Crucifères). 

Dans les Labiées, par exemple (fig. 932), les quatre éta- 
mines ne sont symétriques que par rapport au plan médian 
antéro-postérieur, parce que les deux antérieures sont plus 
longues que les deux autres (androcée didyname) : chez les 
Crucifères (fig. 878), sur six élamines, les deux antérieures 
et les deux postérieures sont beaucoup plus longues que les 
deux latérales (1) (androcée {étradyname). 


BELZUNG. — Anat. et phys. végét. 51 


802 L'ANDROCÉE 


Concrescence des étamines. — Comme pour la corolle et 
le calice, on distingue l'androcée dialystémone (Giroflée), cas 
ordinaire, el l'androcée çamostémone, dans lequel les parties 
inférieures des filets sont unies les unes aux autres en tube, 


par suite de la communauté de croissance qui s'établit entre 


Fig. 949. — Androcce et gynécée du Pois. — «, étamine supérieure libre ; b, 
portion libre des 9 autres; e, bases concrescentes; g, stigmate; f, style. 


la base des jeunes étamines et les portions intermédiaires du 
réceptacle. Dans ce dernier cas, ce n’est qu'au-dessus du tube 
staminal, que le filet de chaque étamine se trouve libre. 


Fig. 950. Fig. 951. 
Fig. 950. — Coupe long. de la fleur du Prunier. — a, corolle ; b, calice; d, éta- 


mines: «, b el d sont libres seulement à partir du bord de la coupe flo- 
rale; €, pistl unicarpellé et uniovulé, libre. 

Fig. 951. — Coupe de fleur de Nivéole printanière (Leucoium vernum, Ama- 
ryllidée), à ovaire infère, montrant un rang d'ovules en placentation axile. 


La gamostémonie peut d'ailleurs être complète, comme 
chez certaines Papilionacées (Lupin, Genêt), où les dix éta- 
mines sont concrescentes en manchon, entourant exactement 
le pistil, ou partielle, et alors tantôt inégale, comme dans la 
généralité des Papilionacées (Haricot, Pois), où neuf étamines 


sur dix sont unies en un faisceau (fig. 949, c), l'étamine supé- 
rieure (a) seule restant libre, tantôt égale, comme dans le 
Polygale, qui offre deux faisceaux de quatre étamines. 


CONCRESCENCE DES ÉTAMINES 805: 


Concrescence des étamines et du pistil avec le périanthe. — 
La concrescence peut s'établir aussi entre l'androcée et le 
périanthe. 

Ainsi, il est de règle que, lorsque la fleur est gamopétale, 
les bases des filets des étamines fassent corps avec la corolle 
(Solanées, Borraginées, fig. 967). On observe la même union 
dans les Liliacées à périanthe gamophylle (Muguet, Jacinthe, 
fig. 925), ou même dialyphylle (Endy- 
mion ou Jacinthe des bois). 

Dans le Prunier (fig. 950), le Camellia, 
etc., le calice, la corolle et l'androcée tout 
à la fois sont confondus à leur base en une 
sorte de coupe florale, au fond de laquelle 
s'insère librement le pistl, tandis que du 
bord de la coupe partent les portions termi- 
nales libres des sépales (4), des pétales (& 
el des étamines (4. 

Il n'est pas rare enfin que les filets des 
élamines soient unis, non seulement aux 
pétales et aux sépales, mais encore à la 


portion basilaire des carpelles. Dans ce cas, Fig. 952. — Andro- 
les portions inférieures des quatre verti- FR ne 
cilles floraux (fig. 951) sont associées en un bre des filets, au- 
- € EPA PASS PAIE RE DIN AU : dessus du tube 
corps unique, et, St ules, Le urs portions de ARTE 
terminales restent libres. L'ovaire est alors anthères, dos” 
; ° . 17 7 . sees en manchon 
dit énfère ou adhérent ({ridées, Ombelli- (syngénésie). 


fères), et non plus supére ou libre, comme 
dans le cas ordinaire, où cet organe est entièrement visible 
au fond de la fleur {voy. aussi p. 823). 


Adhérence des anthères. — Dans la vaste famille des Com- 
posées (Chicorée, Bleuel, les cinq étamines de la fleur, con- 
crescentes dans la portion inférieure de leur filet avec le tube 
de la corolle (fig. 933, adossent fortement leurs anthères les 
unes contre les autres. de manière à constituer une sorte de 
manchon (lig. 936 el 952, 4), dans lequel passe le style du 


. pisül : landr océe est alors qualifié de synanthéré, nom que 


ide 


l'on applique du reste aussi à la famille. Il n y à pas soudure, 
mais seulement adhérence, entre les anthères ; car leur sépa- 
ration se fait sans dé hirure. 


Étamines des Loranthinées. — 4) Chez les Loranthinées de la tribu 
des Viscées (Gui) et de quelques autres tribus voisines, les fleurs (fig. 953), 


804 L'ANDROCÉE 


d’ailleurs dépourvues de corolle, sont remarquables en ce que lewrs éla- 
mines sont concrescentes avec les sépales, et non libres, comme dans le 
cas général des fleurs apétales. 

L'anthère est alors, tantôt saillante à la face interne du sépale et creu- 
sée d’un nombre variable de sacs polliniques, quatre par exemple, con- 
tinus, ou subdivisés chacun en une série d’autres plus courts par des 
cloisons transverses de parenchyme (Phragmanthera, Chatinia) ; tantôt 
l’anthère reste indislincte, comme dans le Gui (Viscum), où les sacs 
polliniques, très nombreux (fig. 954), naissent directement dans l'épais- 


Fig. 953. Fig. 954. 


Fig. 953. — TI, fleur mâle du Gui à quatre sépales pollinifères. — IF, coupe 
d'une jeune inflorescence mâle, passant par trois fleurs et montrant les an 
thères, avec leurs nombreux sacs, concrescentes avec les sépales ; IF, sec- 
tion transversale d'une de ces fleurs (Engler). 

Fig. 954 — g, sépale du Gui de face, avec ses nombreux sacs polliniques, 
supposés vus par transparence ; L, coupe longitudinale. 


seur de ce qui semble être l’écorce des sépales, sur la face interne de 
ces organes, et sans faire saillie au dehors. 

Il se constitue donc, chez ces plantes, en quelque sorte des sépales 
staminaux ou sépales pollinifères, ce qui supprime le verticille staminal 
normal. 

Chaque sac pollinique (ou chaque subdivision de sac, dans le cas des 
sacs cloisonnés) s’ouvre isolément par une fente, à la maturité. 

b) Chez les Loranthinées qui sont pourvues d’un calice et d’une corolle, 
les étamines, toujours superposées aux pièces du périanthe, dépendent 
aussi de ces dernières ; mais, chez elles, il y a simplement concrescence 
entre le filet et le pétale ou le sépale, l’anthère restant entièrement libre. 


2° Étamines des Gymnospermes. — Chez les Phanéro- 
œames gymnospermes, c'est-à-dire les Conifères, les Cyca- 
dées et les Gnétacées, les étamines, ordinairement très 
nombreuses dans chaque fleur mâle, consistent en un filet 
très court, auquel fait suite un petit limbe, large proportion- 
nellement à celui des Angiospermes, et qui tantôt prolonge 
le filet (Cycas, Gératozamie, fig. 962, db), tantôt lui est per- 
pendieulaire (Sapin, fig. 99%, c), tantôt s'étale en manière 
d'écaille, coiffant le filet (étamines peltées de l'If, fig. 961). 


nn, 


e 


ÉTAMINES DES GYMNOSPERMES 805 


Dans le Pin et le Sapin, les étamines sont disposées en 
spirale serrée autour d'un axe (fig. 955, c), ce qui donne une 
sorte de cône pour la fleur mâle; dans FIf, elles forment de 
petits glomérules axillaires (fig. 959). Chez les Cycadées 


Fig. 959. Fig. 957. 
Fig. 955. — c, groupe d'inflorescences mäles du Pin; 4, rameau court avec 


écailles, portant 6, feuilles en aiguilles, géminées; d, tige feuillée, continuant 
sa croissance au-dessus des cônes mâles, d'ailleurs éphémères. 


Fig. 956. — Cône mäle de Zamie (Cycadée), formé de nombreuses étamines pel- 
tées, encore serrées les unes contre les autres (réduit au quart). 


Fig. 957. — Etamine isolée, portant à la face inférieure de son écaille de 
nombreux sacs polliniques. 


ig. 956 et 741), c'est presque toujours en cônes compacts 
et très développés que se groupent les étamines. 


Sacs polliniques. — Les sacs polliniques des Gynmos- 
permes, toujours bien distinets les uns des autres, sont 
fréquemment en nombre supérieur à quatre, et en outre ils 
naissent toujours à la face inférieure du limbe. 

Ainsi, parmi les Coniferes, les étamines peltées de VIF por- 


806 L'ANDROCÉE 


tent de 5 à8 sacs polliniques à la face inférieure de leur écaille 
terminale (fig. 961) ; dans l’Araucarier, on en trouve jusqu à 


Fig. 958. Fig. 959, Fig. 960, Fig. 961. 
Fig. 958. — Rameau d'If, portant une série de fleurs males (grand. nat.). 
Fig. 959. — Fleur mâle grossie (écailles entourant un groupe d'étamines 

peltées. 
Fig. 960. — Fleur mâle desséchée, après la pollinisation. 


Fig. 961. — Etamine isolée. — 4, limbe pelté ; b, ses sacs polliniques; e, filet. 


20. Par contre, le Sapin et le Pin n'offrent que deux sacs 
polliniques (fig. 994) ; le Genévrier et le Cyprès en présentent 
(rois. 

Chez les Cycadées, le nombre des sacs est d'ordinaire 


Fig. 962. Fig. 963. Fig. 964. 


Fig. 962. — c, groupe de sacs polliniques (dont quelques-uns ouverts) de la 
Cératozamie (Cycadée) ; b, étamine entière, à face inférieure couverte de 
sacs polliniques (voy. l'inflorescence, fig. 741). 

Fig. 963. — Grain de pollen de Cératozamie. — à, double membrane; b, 
noyau végétatif ; €, protoplasme de la cellule végétative ; d, petites cel- 
lules, dont la plus intérieure seule est mère de deux gamètes. 

Fig. 964. — Grain de pollen de Cyprès (Conifère), à une seule petite cellule 
(f), mère de deux gamètes. 


considérable et, de plus, variable dans une même plante. 
On trouve, par exemple, 24 sacs polliniques arrondis à la 
face inférieure de lécaille staminale peltée de la Zamie mu- 
riquée (Zamia muricata) Mg. 957) ; une centaine et plus dans 
la Cératozamie (fig. 962) et dans le Cycas, où ils couvrent 
entitrement la face inférieure du limbe staminal. 


DÉHISCENCE DES ÉTAMINES S07 

Déhiscence des étamines — Lorsque l'anthère est arri- 

vée à maturité, les sacs polliniques ou microdiodanges s’ou- 
vrent pour donner issue au pollen. 

Leur déhiscence s'opère de plusieurs manières, selon les 


plantes. 


4° Anthères normales à quatre sacs. — «) Déhiscence lon- 
gitudinale. — Le plus ordinairement, la déhiseence s'effectue 
par des fentes longitudinales, pratiquées le long des sillons 


Fig. 965. Fig. 966. 

Fig. 965. — Déhiscence des anthères. — I, quatre fentes (&, b). — I, deux 
fentes (a); e, faisceau libéroligneux. — III, quatre fentes, rapprochées 
deux à deux (a). — IV, étamine nectarifère de Cannellier; /, anthère à 
quatre valvules; d, nectaires pédonculés. 

Fig. 966. — Fleur de Cannellier (Cinnamomum).— On voit, outre le périanthe 


à six divisions, les étamines (9 fertiles, et 3 staminodes, dont un figuré un 
peu à gauche de la base du style), à déhiscence valvulaire ; les trois éta- 
mines à déhiscence extrorse (deux sont figurées) portent deux nectaires 
stipités à la base (voy. fig. 965, IV) ; au centre, pistil unicarpellé, avec un 
seul ovule anatrope suspendu. 


de séparation des deux sacs polliniques de chaque moitié 
d'anthère (fig. 965, a). 

Dans ce premier mode, deux cas peuvent se présenter. 

Quand le sillon est aussi profond que les deux sacs qu'il 
limite (fig. 965, HD), il se produit de partet d'autre du fond du 
sillon deux fentes, qui ouvrent séparément chaque sac polli- 
nique ; lanthère offre alors quatre fentes de déhiscence, ordi- 
nairement, il est vrai, très rapprochées deux à deux. 

Quand au contraire le sillon séparateur est peu profond 
ou manque, et que les deux sacs sont séparés par une eloi- 
son intérieure de parenchyme, alors de deux choses lune : 


s0s L'ANDROCÉE 


ou bien la cloison subsiste jusqu'à la déhiscence (Crucifères. 
lridées, fig. 1043, h). et la déhiscence s’eflectue, comme pré- 
cédemment, par quatre fentes (fig. 965, 1), les deux fentes de 
chaque moitié d'anthère se trouvant séparées par un lam- 
beau étroit de paroi, en bordure de la cloison; ou bien la 
cloison se résorbe au cours de la maturation, fusionnant par 
là même les deux sacs adjacents (I, et alors une fente 
unique, praliquée le long du sillon, suffit à donner issue au 
pollen, ce qui ne fait que deux fentes par anthère. 


Fig. 967. Fig. 968. 


Fig. 967. — Fleur de Morelle tubéreuse. — à, corolle rotacée; b, anthères 
poricides ; e, stigmate. 


Fig. 968. — Diagramme de la fleur de Morelle tubéreuse cu Pomme de terre. 
— À, axe qui porte la fleur; &, calice gamosépale, à préfloraison quincon- 
ciale; b, corolle à préfloraison tordue: e, bractée mère; d, étamines, con- 
crescentes avec la corolle; f, pistil; e, placenta axile, couvert d'ovules. 


Les deux premiers cas, où chaque sac s'ouvre par une 
fente propre, sont de beaucoup les plus fréquents. 


h) Déliscence poricide. — Les sacs polliniques peuvent 
s'ouvrir simplement par des pores, placés au sommet de 
l’anthère, en même nombre que les sacs (Ericacées) et ordi- 
nairement très rapprochés deux à deux (Morelle tubéreuse ou 
Pomme de terre, fig. 967, d). 


c) Déluscence valvulaire. — Dans ee troisième mode, 
chaque moitié d’anthère s'ouvre par une fente transversale 
arquée, à concavité tournée vers le haut, d’où résulte ensuite 
le soulèvement de la petite valve que limite la fente (Berbé- 


ride. fig. 1103, d). 


2° Anthères à deux sacs. — Dans les anthères à deux sacs, la règle 
est que chaque sac s'ouvre par une fente propre (Malvacées, Asclépia- 
dées, quelques Loranthinées), el si une cloison transverse subdivise 
chaque sac en deux autres superposés (Cannellier, Laurier), quatre fentes 
de déhiscence se constituent. 


‘4 


POLLEN 809 


Dans ces deux derniers genres de Laurinées, la déhiscence s’opère sui- 
vant le mode valvulaire (fig. 966). 

3° Sacs polliniques isolés. — Chez les Gymnospermes, le Gui, etc., les 
sacs s'ouvrent aussi chacun par une fente spéciale (fig. 962, €); il en 
est de même dans toutes les Loranthinées autres que le Gui, quel que 
soit d’ailleurs le nombre des sacs et leur groupement. 

Toutefois, quand chaque sac est divisé transversalement en une série 
d’autres, les fentes longitudinales qui correspondent à ces derniers finis- 
sent par confluer en une fente longitudinale unique, comme si le sac 
polliuique était simple. 


Pollen. — Les grains de pollen sont, comme lon verra, 
les homoloques des microdiodes et des Cryptogames vascu- 
laires, et peuvent dès maintenant être désignés de ce nom. 

Ordinairement jaunes, ils sont limités par une double mem- 
brane, l'externe ou exrine, cutinisée, l'interne ou ##fine, cellu- 
losique (p. 859). 

Leur forme est d'ordinaire arrondie (Mauve) ou ovoïde 
(Lis), rarement cubique (Baselle); leur taille ne dépasse 


Fig. 969 à 972, Fig. 973. 

Fig. 969 à 972. — I, grain de pollen de Courge /(Cucurbila Pepo):; a, cou- 
vercles d'exine, détachés ; D, pore germinatif ; e, pointes (gr. : 350). — 
Il, pollen de Stellaire (Séellaria graminea) ; a, exine ; b, couvercles au fond 
des pores ; €, intine. — III, pollen de Glaïeul (Gladiolus segelum), à létal 
sec (gr. : 180). — IV, pollen de Yuque (Yucca gloriosa), avec pli germinatlil 
(gr. : 300) (Schacht). 

Fig. 973. — Pollinie d'Orchidée, avec son prolongement ou caudicule (voy. 


l'étamine, fig. 927, g). 


généralement pas un centième de millimètre. Dans la Courge, 
les grains de pollen atteignent jusqu'à 0,20. 


Pores et plis. — À leur surface, on remarque presque tou- 
jours des dépressions, qui correspondent aux plages où l'exime 
est restée mince, ou même manque entièrement (fig. 969) ; 


810 L'ANDROCÉE 


elles sont tantôt arrondies (pores, I, b), tantôt allongées en 
bandes (plis, IT) : pores et plis peuvent se rencontrer “dans Le 
même grain (Salie aire). Ces zones faibles facilitent le déve- 
loppement de la me ‘mbrane interne, au moment de Ja germi- 
nation du grain de pollen, ainsi que les échanges gazeux. 

Le nombre des pores où plis est très variables Dans les 
Malvacées (Mauve...) les pores sont fort nombreux ; le Blé 
et les Graminées en général n’en offrent qu'un. 

De même, la majorité des grains dé pollen des Monocoty- 
lédones (Lis) ne présentent qu'un seul pli germinatif, tandis 
que la majorité des grains des Dicotylé dones en offrent trois, 
ou un plus grand nombre, huit par exemple dans la Bourrache. 


Reliefs. — Fréquemment, les grains de pollen portent, 
d'autre part, des reliefs, tels que tubercules, réseaux, pointes 
(Chicorée, Mauve, Courge, fig. 969, [, c), dus à une erois- 
sance en épaisseur loc ale plus active de la membrane. Ces 
saillies permettent au pollen de mieux flotter dans l'air, et de 
se fixer plus sûrement au stigmate du pistil, sur lequel ils 
doivent germer. 

Les grains de pollen, d'ordinaire libres, sont parfois agglu- 
üinés en masses (fig. 973), dites pollinies 
(p. 860). 


Structure des étamines.— 1° Filet. 
— Le filet staminal offre la structure de 


Fig. 974. Fig. 975 
Fig. 974. — Schéma d'une étamine. — I, à, sacs polliniques ; b, rudiment du 
limbe staminal; €, faisceau libéroligneux ; d, filet. —— If, f, connectif pro- 
longé. 
Fig. 975. — Section transversale schématique d'une anthère: @, f, bords du 


.limbe staminal; b, sacs polliniques; à, faisceau libérien; d, faisceau ligneux, 
généralement moins développé: g, paroi des sacs; ch, plan de symétrie. 


la côte médiane d’une feuille centrique ; sa section transver- 
sale est ovoïde ou aplatie. 


L'épiderme y est uni, faiblement cutinisé, et pourvu d'un 
nombre restreint de stomates. 


ANTHÈRE sil 


Le parenchyme cortical est homogène, à cellules arrondies 
ou ovoïdes, dépourvues de chlorophyile et laissant entre elles 
de larges méats ; son endoderme n’est d'ordinaire pas difté- 
rencié, c'est-à-dire n'offre ni cadres subériliés, ni épaississe- 
ments. 

Ce parenchyme enveloppe une #éristèle centrale (fig. 974 
1, c), dont le faisceau vasculaire tourne son liber, générale- 
ment net (fig. 975, à) en dehors, et son bois (4), en dedans. 
Le faisceau ligneux est peu développé ; car, en raison même 
de l'absence de chlorophyile, l'étamine n’exige pas un apport 
actif de sels minéraux. Le faisceau du filet se prolonge dans 
le connectif. 

Le filet, on le voit, est symétrique par rapport au plan 
médian (c4), qui passe par l’axe de la fleur, comme une 
feuille normale. 

Quand il y a concrescence entre le périanthe et les filets 
staminaux, tantôt les faisceaux libéroligneux des sépales, 
des pétales et des étamines cheminent distincts, tantôt ls 
sont fusionnés dans la région basilaire de la fleur et ne s’in- 
dividualisent que plus haut (voy. fig. 940). 


2° Anthère. — La structure de l'anthère sera l’objet d’une 
étude spéciale ultérieure (p. 844). 


ele 


CHAPITREIN 


GYNÉCÉE 


Le gynécée où pislil comprend Fensemble des carpelles. 
feuilles sessiles. différenciées en vue de la production des 


ee me 0 
GNU JE ÿ 
PSN ï à 
ARS () 
Fig. 976 et 977. — I, sché- 
ma du carpelle. — à, 


papilles stigmatiques ; 
b'stylesicc faisceau 
médian, donnant de 
nombreux faisceaux la- 
téraux ; d, ovules droits : 
f. placenta: g, faisceau 
marginal ou placentaire. 
"IP coupe “iransv.; 
ce, plan de symétrie; X, 
faisceaux latéraux (bois 
en noit). 


gamètes femelles ou oosphères, puis 
des œufs, et plus tard encore du fruit. 


Morphologie externe. — Parties 
du carpelle. — Considérons d'abord 
le carpelle, indépendamment de ses 
rapports avee ses voisins, et de plus 
supposons-le largement ouvert (fig. 
976), étalé comme un limbe de feuille 
ordinaire. 

a) Chez les Angiospermes, le carpelle 
offre à considérer trois parties : 

l° une portion basilaire élargie, lo- 
vaire, dont les bords (f}, épaissis par 
une nervure nourricitre spéciale, el 
nommés placentes où placentas, por- 
tent de petits corps ovoïdes (d), les 
ovules, dans chacun desquels se dif- 
férencie un élément, dit sac embryon- 
naire où cellule mère d'endosperme. 
qui se cloisonne pour constituer une 
cellule génératrice femelle, loosphère ; 

2 un prolongement médian étroit, 
le style (b), qui peut atteindre jusqu à 
30 centimètres de longueur (CGierge) ; 

3° enfin une dilatation terminale de 
forme variable, ovoïde, aplatie, lobée, 


., nommée sligmate (a), couverte d'une sécrétion épaisse, 


indispensable à la germination du pollen et par suite à FPac- 


PARTIES DU: CARPELLE 813 


complissement du phénomène de la fécondation, et qui n'es! 
du reste élaborée qu'a ce moment. 

Le style peut être très court, ou même manquer {Tulipe, 
Renoncule, Pavot, Giroflée, fig. 875, B), auquel cas le stig- 
mate est sessi/e sur l'ovaire. Il peut être inséré latéralement 
(Fraise, Anémone, fig. 978, «), ou inférieurement (Borr agi- 
nées, fig. 210, /) : on qualifie alors le pisül de qynobasique. 

dont le style dépasse les étamines, la fleur est dite doli- 
chostyle ; quand il reste plus court, br achystyle : la Primevère 
officinale, la Salicaire, etc. offrent les deux formes (p. 892): 

Les ovules sont des formalions homologues des sacs polli- 
niques de l’étamine et correspondent aux macrodiodanges des 
Cryptogames vasculaires, et lon peut dès maintenant les 
désigner de ce nom. Leur cellule mère d'endosperme n'est 
autre qu'une #r7acrodiode, et loosphère incluse est lhomo- 
logue d'un gamète mâle ou anthér ozoïde du grain de pollen. 

Après la AE des œufs, qui s'opère par fusion d’un 
gamète mâle avec le gamète femelle, les ovules se changent 
en graines; l'œuf inelus devient un embryon, et le carpelle 
constitue le fruit. 

Ainsi, ovaire avec ovules ou macrodiodanges, style et stiq- 
.male, telles sont les trois parties de la feuille carpellaire, 

Le placenta est constitué d'ordinaire par le bord mème des 
carpelles (fig. 976, f) ; la placentation est, en un mot, margi- 
nale. Parfois cependant les ovules naissent sur toute ou 
presque toute la face interne de lovaire, auquel cas la pla- 
centation est diffuse (Nymphéa, Pavot). 

Remarquons maintenant que, tantôt le carpelle est vérita- 
blement ouvert, à la manière d'une feuille, comme on vient de 
le supposer, tantôt au contraire il est /ermé en cornet, par 
rapprochement et soudure de ses deux bords placentaires, du 
côté de l'axe floral (fig. 982). 

b) Chezles Gymnosper mes (Conifères,...), les car de : 1S r'es- 
tent foujours ouver!s, en manière déc ailles fie. 994, L. a). et ils 
se réduisent strictement à l'ovaire, sans style, : fi nt à 
contrairement aux carpelles d’Angiospermes, quisont toujours 
pourvus d'un stigmate, pour recevoir et faire germer le pollen. 

De là, la distinction des Phanérogames en Sligmatées el 
Ashigmatées. 


Nombre des carpelles. — Chez les Dicotylédones, les 
carpelles sont généralement beaucoup moins nombreux que 


814 GYNÉCÉE 


les étamines ; on peut citer, comme exceptions, diverses Re- 
nonculacées (fig. 978), le Magnolier, le Fraisier. Chez les 
Monocotylédones, ils forment presque toujours un vertieille 
isocarpellé, c'est-à-dire à trois carpelles, de même qu'il y a 3 sé- 


Fig. 978. — Coupe d'une fleur d'Anémone (Renonculacée). — «, calice pé- 
taloïde: b, étamines; ec, carpelles, couvrant le réceptacle (d). 


pales et 3 pétales au périanthe (Liliacées, Iridées). Rarement 
le pisüil des Monocotylédones est polycarpellé (Sagittaire). 

Les carpelles peuvent d'ailleurs être libres ou concrescents, 
cela à divers degrés, comme les étamines : ces rapports des 
carpelles entre eux seront étudiés plus loin. 


lrréqularité du pistil. — Le pisüil est dit régulier, quand 
tous ses carpelles, ordinairement égaux, forment un ensemble 
symétrique par rapport à l'axe floral (Lis, fig. 981 ; Lin, 
Citronnier) ; iréqulier, dans le cas contraire. 

L'irrégularité provient le plus souvent de Favortement de 
certains carpelles, auquel cas 1} n°y a plus 
symétrie que par rapport à un plan, comme 
dans les Papilionacées (fig. 982), les Lau- 
rinées (fig. 966) et les Prunées (fig. 950), qui 
n'ont qu'un seul carpelle au pisül. 


Fig. 979. — à, car- : 
pelles très jeunes Naissance des carpelles. — Les carpelles 


d'Asphodèle (4s- : - r S 
nhode le He naissent indépendamment les uns des autres 


eus), incurvés, sur le réceptacle (fig. 948, f), sous forme de 
mais non encore : De Je 
fermés, ni soudés petits mamelons, simultanément ou sueces- 
centre eux: b, sivement, selon que les carpelles forment 
ovules (Payer). JE Le s 
un verlicille (Lis, fig. 981; Ancolie, Om- 
bellifères), ou au contraire qu’ils sont insérés en spirale sur 
le réceptacle (Fraisier, fig. 891 ; Renoncule, fig. 978). 


NAISSANCE DES CARPELLES 815 


L'union des carpelles, qui est très fréquente, ne se produit 
que plus tard, par une véritable soudure de ces organes. 

Quand les carpelles doivent se fermer, les mamelons car- 
pellaires s'élargissent petit à petit et s'incurvent vers l'axe de 
la fleur, en manière de croissants (fig. 979, à), dont les bords 
se rapprochentet se soudent, tandis que l'extrémité supérieure 
bientôt se ferme ; après quoi seulement, si le pisul doit être 
gamocarpelle, les carpelles se soudent les 
uns aux autres latéralement (Lis). 


Rapports des carpelles entre eux. — 
Quand le pisul est pluricarpellé, les car- 
pelles peuvent être soudés entre eux (pistil 
gamocarpelle), ou Hbres (pistil dialycar- 
pelle) ; en outre, dans chacune de ces dispo- 
sitions, les carpelles, considérés  indivi- 
duellement, peuvent être /ermés où ouverts. 
Cela conduit à distinguer quatre dispo- 
sitions des carpelles dans le pistil. 

Angiospermie el qymnospernne. — On 
qualifie d'angiospermes, les Phanérogames, 
d’ailleurs toutes stigmatées, chez lesquelles Fig. 980. — Pistit du 
les ovules se développent dans un ovaire nel ni 
clos, que les carpelles soient d’ailleurs style; ce, stigmate 
individuellement ouverts ou fermés. NE 

Leur pistil répond à trois dispositions : 1° il peut être yamno- 
carpelle à carpelles fermés; 2° qjamocarpelle à carpelles 
ouverts; 3 dialycarpelle à carpelles fermes. 

Les Angiospermes comprennent les Mo- 
nocotylédones et les Dicotylédones. 

On nomme au contraire gyminospermes, 
les Phanérogames, toutes astigmalées, 
dont les ovules se développent à nu, c’est- 
à-dire sur des carpelles toujours largement 
Do copne ouverts. Ce sont les Conifères, les Cycadées 

l'ovaire du Lis, et les Gnélacées. 


à trois placentas 
axiles. 


i 


| Ï Han 


4. — Pistils angiospermes. — 1° Pis- 
til gamocarpelle à carpelles fermés. — Dans cette disposi- 
tion, très fréquente, les carpelles (fig. 981), individuellement 
fermés, comme il a été dit plus haut, par rapprochement de 
leurs bords placentaires du côté de l'axe, sonten outre unis 


»” 
S16 YNÉCÉE 
entre eux latéralement, d'où résulte que les placentas sont 
tous situés dans Faxe de l'ovaire, et que ce dernier renferme 
autant de loges que de carpelles. Quant au style, 1best 
tantôt plein, tantôt creusé d'un s: plusieurs canaux. 

Dans un pisül ainsi conformé, la placentation est dite aile, 
et l'ovaire v est normalement pluriloculaire. 

Par exe ‘mple, l'ovaire du Citronnier offre jusqu'à dix loges 
et par suite dix placentas axiles et dix carpelles ; celui “du 
Lin en présente cinq; celui des Liliacées et Iridées, trois 
ie. 981): celui des OEillets, deux ; celui des Légumineuses, 
enfin, un seul placenta, par suite 
d'avortement de carpelles (fig. 982). 

Chez les Caryophyllées (OEillet : 
2 carpelles, lig. 986: Silènertes 
Lychnis : 5 , les loges, primitive- 
ment séparées par Le cloisons, 


$ finissent pâr confluer en une seule, 

Fig. 982. Fig. 983. par süite de la résorption de ces 

Fig. 982. — Coupe transv. dernières : le gros placenta axile, 
de l'ovaire duf Pécher; &, - 


future partie -charnue du COUVErÉ d'ovules, simule alors un 


Cepes b, futur noyau: placenta central (voy. plus bas). 
, placenta axile biovulé. ED 


Fig. 983. — Coupe transver- x 
sale de l'ovaire uniloculaire 2° Pistil gamocarpelle à carpelles 
de Violette, à trois carpelles  guverts. — Dans ce second cas. 
uverts (b) et trois placentas 2 2 % + 48e 
de . les carpelles (fig. 983, 4) sont sim- 


plement soudés entre eux par leurs 
bords contigus (a), plus ou moins infléchis en dedans; de la 
sorte, l'ovaire reste wailoculaire, quel que soit le nombre des 
carpelles. ; 

Les placentas (a), sont situés ici, non plus dans Paxe, mais 
sur le pourtour intérieur de Fovaire, accolés deux à deux : la 
placentation est, en un mot, pariétale (fig. 97). 

On peut citer : la Violette et les Gistes, dont l'ovaire com- 
prend trois carpelles concaves et trois placentas pariétaux ; 
les Orchidées, qui offrent même composition ; le Groseillier 
(fig. 997), avec deux carpelles et deux placentas pariétaux. 

Pistil des Crucifères. — Chez les Crucifères, l'ovaire est 
régulièrement formé de deux carpelles, avec, à l’état jeune, 
deux placentas pariétaux (fig. 878). 

Toutefois, l'ovaire cesse de bonne heure d’être uniloculaire, 
contrairement à la règle générale, par suite du prolongement 
des placentas, en manière de cloisons, vers le centre : ces 


DURÉE DE LA FACULTÉ GERMINATIVE 961 


premiers moments de la germination, les diastases, agents de 
la digestion des réserves, manquent encore. C’est alors seu- 
lement pendant une période ultérieure que ces principes dias- 
tasigènes sont élaborés, par un lent travail intérieur, tandis 
que les réserves sont déjà entièrement constituées. 

À 


Durée de la faculté germinative. — Le temps pendant lequella graine 
conserve sa faculté de germer dépend notamment de laïnature des 
réserves qu'elle contient. 

a) Cette durée est surtout longue, et en quelque sorte indéfinie, pour 
les graines à réserve aleurique, où amylacée, ou aleurique et amylacée à 


Fig. 1218. — Rameau de Caféier (Rubiacée), portant en bas des fruits 
(drupes) à divers états, en haut des glomérules axillaires de fleurs, à cinq 
pétales, unis à la base en long tube, cinq étamines et un pistil bicarpellé, à 
deux ovules (réduit de moitié). 


» la fois (Céréales ; Légumineuses : Pois, Sensitive ; Sarrasin). Cela tient 
à la consistance très ferme de ce genre de graines, qui retarde la péné- 
tration de l'oxygène, et aussi à l'inaltérabilité de l’amidon, ainsi que de 
l’aleurone, à l'air. 

On & vu des graines de Sensitive, vieilles de plus d’un siècle, germer 
comme des graines récentes ; même, des graines trouvées dans des tom- 
beaux gallo-romains (Blé, Luzerne) n'avaient pas perdu leur faculté de dé- 
veloppement, D'autre part, les travaux de fondation, exécutés aux abords 
des villes, ramènent souvent à la surface, des graines, enfouies depuis un 
temps parfois très long sous des matériaux de déblai et à qui il ne man- 
quait que l'air et l'humidité pour reprendre leur développement : de 
BELZUNG. — Anat. et phys. végét. 61 


F 


962 GERMINATION DE LA GRAINE 


là, la réapparition locale de plantes, jadis communes dans les mêmes 
lieux et considérées depuis comme définitivement disparues. 

b) La durée de la faculté germinative est limitée d'ordinaire à quelques 
années pour les graines oléagineuses (Ricin, Noyer). L'huile qu'elles 
renferment s’oxyde à la longue à l'air, en donnant naissance à des acides 
gras qui altèrent le protoplasme ; d'autre part, à l’humidité, ces graines, 
surtout lorsque leur amande est de consistance charnue, sont plus expo- 
sées que les autres aux atteintes des Moisissures. 

c) Dans un certain nombre de plantes enfin, la faculté germinative de 
la graine n’a qu'une durée éphémère. 

La graine du Caféier, par exemple, que l’on sèche toujours à l'ombre, 
si on veut l'utiliser comme semence, perd déjà sa vitalité après un séjour 
de quelques heures au plein soleil; d’autres graines à albumen corné 
sont de même très sensibles à la dessiccation. Aussi, pour plus de 
sûreté, sème-t-on d'ordinaire les graines du Caféier fraiches, encore 
recouvertes du noyau (parche), et même le fruit tout entier (cerise), non 
dépulpé : ce fruit drupacé (fig. 1218), noirâtre à la maturité, est, comme 
l’on sait (p. 934), biséminé. 

Contrairement aux graines ordinaires, qui ne se conservent bien que 
dans un endroit sec et peu aéré, les espèces précédentes exigent donc 
une certaine fraicheur ; d’où la pratique de la stratificalion, qui consiste 
à superposer alternativement des couches de sable humide et de graines. 

C'est du reste aussi dans le sable, en boite métallique, que s’expédient 
commodément les graines de Caféier, qui sont destinées à la culture hors 
des pays d’origine ; elles y sont introduites, tantà: en parche, c'est-à-dire 
dépouillées seulement de la pulpe du péricarpe, et alors séchées préala- 
blement à l'ombre, tantôt encore enfermées dans le fruit entier, ce qui 
assure plus complètement leur conservation. 


2° Conditions extrinsèques. — La conformation de Ja 
oraine étant normale, il reste à l’exposer à la radiation et à 
compléter son aliment. 

1° Radiation. — La radiation peut être obscure (radiation 
calorifique) ou lumineuse. 

a) Chaleur. — La radiation obscure, sous forme de chaleur, 
est indispensable à toute germination, plus généralement à 
toute vie; mais les limites extrèmes de température, entre 
lesquelles le développement peut s'effectuer, sont des plus 
variables, selon la nature de la plante. 

Pour chaque espèce, il y à une température nunimum (+), 
au-dessous de laque le la graine ne sort pas de l’état de vie 
latente ; une {empéralure maximum (T), au-dessus de laquelle 
la germination ne s'effectue pas davantage, par suite de l’ac- 
tion nuisante que la trop forte chaleur exerce sur le pro- 
toplasme ; enfin, quelque part entre ces deux limites cri- 
tiques, une température optimuin (4), à laquelle la germination 
s'exerce avec le plus d'activité, 


CONDITIONS EXTRINSÈQUES 963 


La croissance étant la manifestation la plus frappante de 
la vie active, on juge de la vitesse de germination par la 
vitesse d’accroissement de la plantule. 

De part et d'autre de l'optimum thermique, le développe- 
ment se fait de moins en moins vite. Mais le retard n’est pas 
le même pour un même écart de température (4), à partir 
de l’optimum : il est d'ordinaire plus marqué pour la tempéra- 
ture 0 + 4, que pour 6 — #,, et d'autant plus que 4, lui-même 
grandit, parce que le maximum thermique est sensiblement 
plus rapproché de loptimum que le minimum. C'est ce que 
montrent les courbes représentatives des variations de vitesse 
germinative aux diverses températures (fig. 1219). 

On a trouvé, pour les plantules suivantes, librement pla- 
cées au contact de Pair, les températures critiques suivantes : 


Minimum. Optimum. Maximum. 

PORC in set Me Lo 1 239,2 469,2 
Maïs . ST 90,5 1901 469,2 
Haricot multiflore . 995 390/7 460,2 
LEE RCE NRA TT 5° 2801 420,5 
Orge . AT RENNE TI PR tee 5° 280,7 370,1 
Passerage (Cresson alénois). 1°,8 240 28° 

Lis SARRRRPPS ENERE pue 1°,8 21e 280 

MOUTON AR BUT 1 pe 0° 270,4 370,2 


On voit que les trois températures critiques sont relative- 
ment basses chez les Crucifères (Passerage, Moutarde), chez 
le Lin, etc. ; movennes, 
chez diverses Céréales (Blé, 
Seigle, Orge), chez le Pois, 
le Lupin; élevées, pour 
d'autres Graminées (Mas, 
Sorgho), pour les Cucurbi- 
tacées (Citrouille). 

Notons, en outre, que 
deux plantes ayant sensi- | | 
blement le même minimum, 2 10 20 2750 57,40 


A ) av 
comme le Passerage et La : | | 
| 7 : SOU, Fig. 1219. — Courbe représentative de 
Moutart Ce, peEuv ent avoir un l'influence de la température sur la 
maximum el un oplimum croissance. — 0x, températures : 0y, 
E TRE accroissements ; £, 6, T, températures 
très différents. critiques : &, ordonnée maxima ; 


Oo, 270, 370, températures critiques 
+ 32 pour la germination de la Moutarde, 
b) Lumière. — Si la ra- 


diation calorifique suffit à provoquer la germination de la 


064% GERMINATION DE LA GRAINE 


graine, par contre, elle n'assure pas la permanence de la 
plante. 

En effet, en se développant à l'obscurité, la plantule reste 
dépourvue de chlorophylle, c'est-à-dire privée de l'instrument, 
grâce auquel elle devient capable de fixer l'énergie solaire et 
d assimiler l’anhydride carbonique de Fair ambiant ; aussi 
meurt-elle d'inanition, lorsque ses réserves sont épuisées. 

En vue de la constitution d’une plantule capable de durer 
par elle-même, la radiation lumineuse est donc le complément 
indispensable de la radiation calorilique ; elle seule, sauf de 
rares exceptions, provoque le verdissement, et à supposer 
que le verdissement ait lieu à lobseurité (Conifères,.…), la 
plante ne saurait utiliser le pigment vert pour l'assimilation de 
l’anhydride carbonique, puisqu'elle manquerait de lumière. 
Aussi bien, le travail intérieur essentiel de la jeune plantule 
en voie de croissance consiste-t1l dans Fachèvement de ses 
corpuscules chlorophyliliens (p. 975), qui sont pour elle d’une 
nécessité plus pressante que sa différenciation tissulaire. 

Ajoutons que la lumière, en modérant la croissance (p. 439) 
et aussi la respiration (p. 62 22), contribue à donner à la jeune 
plante plus de solidité et de vigueur. 

On a vu antérieurement l'influence ne variations de pres- 
sion de l'oxygène sur la croissance (p. 452) et sur la respi- 
ration (p. 623), el par suite sur la vitesse de germination. 


2 Complément de l'aliment. — La portion d’aliment que 
la graine ne contient pas en réserve dans ses tissus et qu'elle 
puise directement dans le milieu ambiant comprend : 

1° De l'eau, qui ramène le corps protoplasmique des cellules 
à l’état d'imbibition, compatible avec la manifestation de la 
vie active et les échanges nutritifs qu'elle comporte ; sous ce 
rapport, l'absorption d’eau rétablit la graine dans l'état où 
elle se trouvait à l'intérieur du fruit, avant la maturité ; 

2° De l'oxygène libre, destiné non seulement à entretenir la 
respiration, très active dans la jeune plantule, et par suite à 
ètre éliminé sous forme d’anhydride carbonique, mais encore, 
pour une part souvent {rès notable, à être incorporé à l’em- 
bryon en vue d'actions chimiques présentes ou ultérieures, 
en quoi véritablement loxygène représente un aliment 
(p. 616 et 618). 

La proportion d'eau compatible avec une son ge TMINA- 
Uon est très différente, selon la nature des graines 


de 
#! 


EXOSMOSE DES RÉSERVES 965 


Ainsi, les graines de Lupin blane germent facilement dans 
une Au très humide et même directement dans l’eau, si 
cette dernière est suffisamment renouvelée : ilen est de même 
des graines oléagineuses des Crucifères (Cresson). Celles du 
Haricot, du Pois, des Céréales, etc., toutes riches en amidon, 
demandent sensiblement moins d'humidité ; il en faut moins 
encore pour les graines olagineuses du Ricin, de la Courge, 
de l'Amandier, surtout lorsque la température est assez Élar. 
gnée de Foptimum. 


Pouvoir absorbant. — Le poids d'eau, nécessaire à saturer une graine 
et par suite à la gonfler entièrement dépend de sa taille, de la nature 
et de la densité de ses réserves ; aussi le pouvoir absorbant, c'est-à-dire 
le poids d'eau, absorbée par 100 grammes de graines mûres et sèches, 
est-il sujet à variation dans une même espèce, selon les circonstances 
qui ont accompagné la fructification. Lorsque, par exemple, l'été est très 
humide, le développement normal des réserves se trouve entravé, et par 
là même le pouvoir absorbant de la graine diminue. 

Ce sont les principes albuminoïdes (aleurone…), qui jouent le rôle pré- 
pondérant dans l'absorption de l'eau, à l'inverse de l’amidon et des 
corps gras, qui ne s’imbibent que fort peu. 

Le pouvoir absorbant moyen est faible pour les graines très amyli- 
fères, comme les Céréales (47, pour le Blé ; 3S seulement, pour le Maïs); 
très élevé, au contraire, pour les Légumineuses, riches en aleurone (110, 
pour le Haricot; 125, pour le Lupin). En se saturant d’eau, les graines 
de Lupin blanc doublent sensiblement de volume. 


Résumé. — En résumé, de l'eau, de l'orygène et de la cha- 
leur, voilà les conditions ambiantes, strictement nécessaires 
à la germination de la graine. Il faut y ajouter la /unuère, 
si l’on envisage la constitution d’une plante indépendante. 


Exosmose des réserves. — Lorsqu'on abandonne des graines mûres 
dans l’eau froide, divers principes osmosables (hydrates de carbone, 
sels) s’y accumulent et diminuent sensiblement le poids de matière 
sèche des graines. Les Légumineuses (Lupin, Haricot) cèdent de la sorte 
une forte proportion de leur galactane, ainsi que des sulfates et phos- 
phates ; par contre, les albuminoïdes solubles (légumine..….), principes 
non diffusibles, restent en totalité dans la graine. 

La submersion peut être prolongée pendant plus de dix jours pour le 
Lupin blanc dans une eau fréquemment renouvelée, sans que la faculté 
germinative subisse aucune atteinte. Si l’eau n’est pas renouvelée, les Bac- 
iéries putréfiantes apparaissent dès les premiers jours, dans un milieu 
aussi nutritif, et la graine entre en décomposition. 

Dès que la germination commence et que la radicule de l'embryon se 
montre au dehors du tégument, l'exosmose, qui s’effectuait encore jusque- 
là à la faveur de la vie latente, comme dans un osmomètre inerte et fermé 
(fig. 273), cesse de se produire: 


966 GERMINATION DE LA GRAINE 


Influence des sels, du chlore, etc., sur la germination. — Si l'eau 
ambiante renferme des se/s nourriciers, comme c’est le cas pour l’eau ter- 
restre, la graine les absorbe et les assimile au cours de la germination, 
dans la mesure de ses besoins, tout comme ceux qu'elle contenait déjà, 
à moins que la dissolution saline ne dépasse une certaine concentra- 
tion. L'absorption des sels est minime au début de la germination. 

Dans l’eau de mer, il ne se produit pas de germination de plantes ter- 
restres, parce que les sels y sont assez abondants pour plasmolyser les 
cellules (p. 406) et par suite pour arrêter la croissance. 

La fleur de soufre pure, complètement débarrassée d’acide sulfureux 
et d'acide sulfurique, n’exerce aucun effet sensible sur la germination. 

Par contre, une solution étendue d'acide sulfureux est toujours nui- 
sible : elle retarde, suspend ou arrête le développement, selon sa concen- 
tration, d'ailleurs toujours très faible, même dans le dernier cas. 

L'acide suljurique agit comme stimulant de l’embryon, pourvu que la 
dissolution n’en renferme pas plus de 2 millièmes, 

La solution aqueuse de chlore très étendue contribue de même à rani- 
mer la graine et à hâter la germination, par une action indirecte sur la res- 
piration : le chlore, en décomposant l’eau, met en effet de l'oxygène en 
liberté. 

D'autre part, l'acide chlorhydrique, qui prend naissance dans cette 
dissolution, peut, comme l'acide sulfurique, joindre son action stimu- 
lante à celle de l'oxygène. 

Les vapeurs d'éther, de chloroforme, ainsi que celles des autres anes- 
thésiques, suspendent la germination ou l’arrêtent définitivement, selon la 
durée de leur action. 

Les antiseptiques (acide salicylique, thymol, lysol, phénol,...), même 
en solution étendue (1-2 p. 100) tuent rapidement la graine. 


2. — Marche de la germination. — Les conditions de la 
germination RAS délinies étant réalisées, voyons 
comment l'embryon se développe en une petite plantule verte, 
entièrement différenciée en tant qu'organisme végélatif, c'est- 
à-dire pourvue d'une racine, d’une tige et de feuilles, le tout 
à structure primaire. 

Pour cela, déposons les graines dans de la terre ou dans 
du sable humides, ou encore, pour plus de commodité, sur de 
la mousse ou du coton humectés d’eau (Blé, Avoine, Lupin), 
ou sur une éponge imbibée (Passerage), elc., à une tempéra- 
ture convenable, optimale autant que possible, à l'air et à la 
lumière (fig. 298). 

Il y a lieu d'étudier successivement : 

1° Les phé nomènes morphologiques, externes et internes, 
de la germination ; 

2° Les phénomènes physiologiques. 


1° Phénomènes morphologiques externes de la germina- 


41 


PHÉNOMÈNES MORPHOLOGIQUES EXTERNES 067 


tion. — 1° Graines sans albumen. — Considérons d’abord, 
parmi les graines sans albumen, celles dont le développement 
s'effectue avec le plus de régularité (Lupin, Haricot commun, 
Courge, Erable), puis celles 
qui sont frappées d'arrêt local 
de développement (Fève,.…..). 


a) Développement normal : 
Lupin. — A mesure que la 
graine se gonfle en s’imbibant 
d’eau, le tégument inerte se dis- 
tend fortement sous la pression 
de lembryon, qui accumule 
en effet de l’eau dans ses pa- 
renchymes, en vertu du fort 
pouvoir osmotique du contenu 
de ses cellules (protoplasme, 
aleurone, galactane). 

La radicule s'allonge la pre- 
mière (lig. 1220, B), et comme 
sa pointe touche dès labord 
le tégument, elle ne tarde pas à 
perforer larégionmicropylaire. 
Aussi, dès les deux premiers 
jours, voit-on la jeune racine 
d’un Haricot ou d'un Lupin 
poindre au dehors et se diri- 
ger de haut en bas, grâce à son 
géotropisme positif, quelle que 
soit la position de la graine 
soumise à la germination. Pour 


RE DA +: à Ris 0 etat Germination 
les graines précitées, la sortie ‘fu Lupin blene. — À, graine 
de la radicule s'effectue au (grand. nat); a, hile. — B, b, 
Dee Reg r- Lie racine. — C, c, hypocotyle;f, 
voisinage immédiat du huile, cotylédons, en voie d'écartement ; 

» les ovules elles d, premières feuilles de l'épico- 
RER es les ovules dont : tyle. — D, plantule, après vingt 
procèdent sont campylotro- jours (un peu réduite); d, épico- 


ari AT » " à tyle avec les premières feuilles 
pes (Haricot) ail en est de bu 
même pour les graines issues 
d’ovules anatropes (Courge, Violette). 
L & has 
Dans la Courge, la sortie de la racine est facilitée par la 
présence d’un bourrelet spécial ou talon (fig. 1223, a), placé 


latéralement, à la base de la tigelle : en se  onflant, lors 


968 GERMINATION DE LA GRAINE 


de la reprise d'activité, ce talon soulève la portion avoisi- 

nante du tégument et contribue à le déchirer. 

Tandis que la racine, encore simple, s'enfonce dans le sol 
et acquiert une teinte plus foncée, la #igelle, soulevant avec 
elle les cotylédons, s'accroît à son tour, mais de bas en haut, 
élant négativement géotropique. Elle 
donne naissance au premier entrenœud 
ou Aypocotyle de la tige, qui ne dépasse 
d'ordinaire pas dix centimètres (fig. 1220, 
C, c). L'hypocotyle se distingue de 
bonne heure de la racine par la surface 
unie de son épiderme, par sa teinte verte 
plus ou moins foncée et par son diamètre 
plus large : la zone externe séparatrice de 
la racine, à surface brune, et de l’hypo- 
cotyle, à surface claire, se nomme co/let. 
On a vu antérieurement que le niveau de 
ce collel externe est parfois très différent 
de celui du collet anatomique (p. 274). 

Bientôt le téqgument, desséché et de 
plus en plus ouvert par suite de Paccrois- 
sement des cotylédons, se détache et 
tombe. 

Pie 1222 plantule Les cotylédons, jusque-là appliqués 
de Pois retournée,et lun contre l’autre, s’écartent, parce 
es dope qu'ils s’accroissent plus activement sur 
pement géotropique leur face interne que sur la face oppo- 
de la racine (a)et de BEF - » - r 
latige(c).—0, coty Sée (fig. 1220, ÿ);vet, librement exposés 
RATE RE à la lumière, ils ne tardent pas à verdir. 
naissants de radi- Ce sont là les deux premières feuilles 
Re  oneOre de la plante, toujours opposées, nour- 

ricières à la fois par les réserves qu'elles 
tiennent de la plante mère et par les produits actuels de 
l'assimilation de lanhydride carbonique. En même temps 

que leur surface s'accroît, les cotylédons s’amincissent, à 

cause du départ des réserves, et leur structure devient 

purement celle des feuilles; mais leur contour arrondi ou 
ovoïde, parfois bilobé {Crucifères), suffit toujours à les distin- 
guer des feuilles végétatives ultérieures, dont le limbe est 

plus ou moins découpé (fig. 1220, d). 

La gemmule, désormais mise à nu par l'écartement des 
colylédons, se développe en dernier lieu ; elle donne la tige 


PHÉNOMÈNES MORPHOLOGIQUES EXTERNES 69 


feuillée proprement dite ou épicotyle (d), c'est-à-dire toute la 
üge de la plante, moins En 

Les premières feuilles de lépicotyle, dites feuilles pri- 
mordiales (fig. 1225, 6, d), se distinguent d'ordinaire facilement 
des suivantes ou fe itles définitives (f) par une forme plus 
simple et aussi par un autre mode d'insertion (p. 314). Dans 
le Haricot, par exemple, les deux feuilles primordiales 
(Hig. 1176, D), qui font suite aux cotylédons, sont opposées 


Fig. 1223. Fig. 1224. 


Fig. 1223. — Plantule de Courge (Cucurbila Pepo). — a, talon de la base de 
l'hypocotyle ; b, hypocotyle : ec, cotylédons foliacés et cône végétatif, com- 
mencant à produire des feuilles (grand. nat.). 

Fig. 1224. — Germination de Vesce (Vicia saliva), soumise à l’action d'une 
lumière unilatérale, venant de droite : courbure phototropique de l'épicotyle. 


et unifoliolées, tandis que les feuilles normales sont alternes 
et trifoliolées. 

Au bout de quelques semaines de germination, l'embryon 
est de la sorte devenu une plantule fe uillée, capable de vivre, 
comme la plante adulte, d’une part, aux dépens des sels ter- 
restres qu'absorbe sa racine, maintenant ramiliée, d'autre 
part, aux dépens de lanhydride carbonique de l'air, tout cela 
grâce à l'assimilation chlorophylhienne de cet aliment. Les 
réserves cotylédonaires sont alors d'ordinaire épuisées. 

Dans certaines plantes (Haricot, Lupin), les cotylédons, une 
fois ridés et desséchés, tombent, en laissant une cicatrice sur 
la tige ; dans d’autres, au contraire (Courge), ils continuent à 


2 


970 GERMINATION DE LA GRAINE 


s’accrottre, restent verts et fonctionnent plus ou moins long- 
temps, à la manière de feuilles normales (Crucifères,.…). 


b) Arréts de développement : Pois. — Il arrive fréquem- 
ment (fig. 1224) que la tigelle ne s’accroisse pas en hypoco- 
tyle, ou du moins que son développement reste très limité ; 
en outre, les cotylédons, au 
lieu de s’écarter, peuvent 
rester étroitement appliqués 
l’un contre l’autre, ce qui 
oblige la gemmule à se frayer 
un chemin entre les cotylé- 
dons, par la voie la plus 
courte, pour arriver au de- 
hors. 

Ces arrêts de développe- 
ment modifientsensiblement 
l'aspect de la jeune plantule. 


Dans je Pois et la Fève, par 
exemple (fig. 1222), peu après 
l'apparition de la racine, on voit 
la gemmule se développer en 
épicotyle sur le côté de la graine, 
dans le prolongement même de 
la racine, dont elle n’est séparée 
que par un renflement hypoco- 
tylé très court. 

Les cotylédons, toujours unis 
l'un à l’autre, même après la 
décomposition du tégument, res- 
tent donc ici à l'endroit même où 
Fig. 1225. — Jeune plant de Tomate. Ja graine a été semée, tandis que, 

1e nn eounement pie dans le cas précédent, ils sont 

plus en plus compliquées : f, feuille soulevés au-dessus du sol, par 
adulte. suite de l'allongement de l’hypo- 
cotyle; dans le premier cas, ils 

ne verdissent que s’ils se trouvent à fleur de terre. 


Gernünalion épiqgée et hypogée. — On nomme cotylédons 
épigés, ceux qui, la graine étant semée à proximité de la 
surface, sont soulevés par l’hypocotyle au-dessus du sol 
(Lupin, Courge, Radis, Erable) et cotylédons hypogés, eeux 
qui restent en place, faute d’allongement sensible de la tigelle 
(Fève, Marronnier, Chêne). 

Remarquons qu'un même genre Lupin), parfois même une 


PHÉNOMÈNES MORPHOLOGIQUES EXTERNES 971 


famille entière (Crucifères, Cucurbitacées), offre d'ordinaire 
le mème type de germination ; il y a pourtant des exceptions. 

Ainsi, certaines espèces de Haricot, comme le Haricot com- 
mun, sont nettement épigées, alors que d’autres, comme le 
Haricot d'Espagne (Phaseolus mulhiflorus), sont hypogées 
(fig. 1176). 


2° Graines avec albumen. — a) Développement normal : 
Ricin.— Dans les graines albuminées à développement normal 
(Ricin), la racine et l'hypocotyle se 
constituent d'abord comme dans le 
cas- précédent (fig. 1226, IV, V), ce 
qui entraîne Je soulèvement du reste 
de la graine. Mais ici, les cotylé- 
dons, nettement épigés, ne peuvent 
s'épanouir dans l'air, ni la gemmule 
s’allonger en épicotyle (VE, 4), que 


Fig. 1226 et 1227. — Germination du Ricin. — IV, à, racine. — V, plantule 
de Ricin; d, coiffe (peu apparente extérieurement); &, région unie; b, ré- 
sion pilifére; e, hypocotyle infléchi; à droite, tégument, couvrant encore 
l'albumen et les cotylédons. — VI, plantule, après trois semaines de germi- 
nation (réduite de moitié); «, pivot et coiffe; b, radicelles en quatre rangées: 
e, collet extérieur; d, hypocotyle; f, cotylédons verdis, péolés ; g, épicotyle 
avec ses premières feuilles palmilobées (2). 


lorsque l’épaisse couche d’albumen qui les enveloppe, tout 
au moins la partie qui correspond aux bords des cotylédons, 
à été épuisée par l'embryon. 

Lorsque l'épanouissement est effectué (VI, ?), il reste d’or- 
dinaire encore, sur la face externe des cotylédons, une mince 
lame d’albumen, qui peu à peu se dessèche et tombe : on 
remarque alors que les membranes cellulaires, qui composent 
presque à elles seules cette pellicule résiduelle, se colorent 


- Le fa 
\ : 
| 


972 GERMINATION DE LA GRAINE 


en rouge brun ou en bleu par l’eau 1odée, ce qui est l'indice 
d'un commencement de digestion de la cellulose. 

b) Développement raccourci. — Au lieu d'être épigée, comme 
dans le cas précédent, la germination des graines avec albu- 
men reste hypogée dans les Graminées 
(fig. 1229 et 1230), dans les Liliacées, et 
la généralitédes autres Monocotylédones ; 


EE 


re 


16 
Mr8r 


Fig. 1228. Fig.1229° Fig. 1230. 
Fig. 1228. — Démonstration de la sudation du Blé ou de FAvoine. — «&, gout 


telette exosmosée au sommet de chaque feuille par une fissure aquifère. 

Fig. 1229. — Germination du Blé. — «à, racines latérales ; d, racine termi- 
nale ; b, coléorhize ; ce, préfeuille et première feuille proprement dite ; e, 
grain intact; f, embryon, vu par transparence. 

Fig. 1230. — TI, section du grain de Maïs. — IT, le même, entier, montrant 
l'embryon ; 4, péricarpe et tégument séminal ; b, albumen farineux ; le 
reste, embryon, avec c, cotylédon ; d, gemmule ; f, tigelle ; g, radicule, 
incluse dans la base de la tuigelle. — IL, culture d'une jeune plantule en 
solution nutritive. 


l'albumen, ainsi que le cotylédon, restent alors à l'endroit 
où la graine à été tout d'abord posée. 

Chez toutes les Graminées, la radicule est endogène (p.922) : 
elle doit donc, pour arriver au dehors, traverser non seule- 
ment le tégument et le péricarpe, mais l'extrémité inférieure 
de la tigelle ; celle-ci, franchie par digestion, lui constitue une : 
sorte de collerette basilaire, dite co/éorhize (fig. 1229, 6). 

Les racines coléorhizées sont rares chez les Dicotylédones ; 


GERMINATION DES GRAMINÉES 975 


dans ce groupe de Phanérogames, la radicule se constitue à 
l'extrémité mème de la tigelle, et non dans son intérieur. 


Germination des Graminées, des Palmiers. — «) Chez les Graminées 
(Blé, Maïs), l'embryon est situé latéralement sous le péricarpe (fig. 1191). 

Le cotylédon, eu forme d’écusson, appliqué tout d’abord contre l’albu- 
men farineux, absorbe l’albumen adjacent, qu'il digère préalablement de 
proche en proche, grâce à son épiderme diastasigène, aidé en cela par 
l’albumen lui-même, et notamment par son assise protéique périphé- 
rique, nommée pour cette raison assise digestive (fig. 1191, b). Or, pendant 
cette résorption, le cotylédon ne s’accroit pas sensiblement ; son action 
digestive propre s'exerce donc à la longue à distance sur l’albumen. 

Quand la digestion est achevée, le cotylédon se flétrit, sans avoir 
verdi, même à la lumière; puis il se décompose, ainsi que le péricarpe. 

La plantule s'élève alors, après environ vingt jours de germination, à 
quinze ou vingt centimètres au-dessus du sol, A sa base, on remarque, 
outre la racine terminale, encore simple, d'ordinaire deux racines laté- 
rales, issues des flancs de la tigelle (fig. 1229, & et 1492, I, c) et qui sem- 
blent être de simples radicelles. L’épicotyle, encore très court, porte une 
première feuille, dite préfeuille (p.941), réduite à une gaine blanchâtre 
(fig. 1228, en bas); cette gaine donne passage, par une fente latérale, à la 
première feuille proprement dite (fig. 1228, «), qui est verte et pourvue 
d'un limbe et d’une gaine, cette dernière fendue dans toute sa longueur. 
Les autres feuilles se succèdent ensuite dans l’ordre distique. 

b) Chez les Palmiers, le pétiole cotylédonaire s’allonge vers le bas, au 
point que la radicule, la tigelle et la gemmule se trouvent plus ou moins 
profondément enfoncées dans le sol, alors que le limbe du cotylédon 
et l’'albumen, tantôt charnu, tantôt corné, qui l'enveloppe, restent à leur 
place primitive. Il en résulte que toute la base de l’épicotyle (environ 
50 centimètres dans le Phytéléphas) reste enfouie en terre, circonstance 
favorable à la fixation de la plante ; car les racines des Palmiers sont 
simplement, comme l'on sait, fasciculées. 

Dans la graine du Cocotier, le cotylédon unique est le siège d’un remar- 
quable développement pendant la germination. Il remplit, en effet, la 
vaste cavité centrale de la graine (fig. 1193), ce qui développe singulière- 
ment la surface par laquelle s'opère la digestion de l’albumen charnu, 
qui, dans cette volumineuse graine, ne forme qu'une couche pariétale (c). 


3° Graines à endosperme. — Parmi les Phanérogames 
gymnospermes, la majorité des Conifères (Pin) oflrent une 
germination épigée, avec feuilles primordiales nettes ; les 
Cycadées, au contraire, sont hypogées. 

Dans le Pin pignon (fig. 1217), lhypocotyle atteint environ 
10 centimètres (HI, 4), et ses treize cotylédons aiguillés (c 
sont permanents ; les feuilles suivantes ou /euilles primor- 
diales (d) sont courtes et isolées, et non aiguillées et groupées 
par deux, comme les feuilles définitives ultérieures (EV, 4). 

Dans le Sapin, l'hypocotyle est terminé par un verücille 


974 GERMINATION DE LA GRAINE 


de 5 à 7 cotylédons, suivi d'un verticille d’un nombre égal de 
feuilles pr imordiales, alternes avec les cotylédons, mais plus 
courtes. Pendant la seconde année seulement commencent 
à apparaître les feuilles définitives alternes (p. 315). 


Résumé. — En résumé, la radicule de l'embryon se déve- 
loppe d'abord en racine ; puis la tigelle s’allonge en hypoco- 
tyle (germination épigée) ou reste ruiénitaité (g. hypogée). 
Les cotylédons s'ouvrent, non sans avoir consommé l’albumen 
(ou l endosperme), si ce tissu nourricier existe encore ; parfois 
cependant ils restent appliqués lun contre l’autre ; Re la 
semmule produit lépicotyle ou tige feuillée proprement dite. 

La jeune plantule offre souvent trois sortes de feuilles : les 
feuilles séminales où cotylédons, les feuilles prünor diales et 
les feuilles définitives ou ‘normales, ces dernières n’apparais- 
sant parfois que la seconde année (Sapin,.….). 


2° Phénomènes morphologiques internes. — Dès les pre- 
miers temps de la germination, la structure des membres de la 
la plantule, jusque-là se ‘ulement ébauchée, se différencie en 
structure pr unaire. 

Les stomates se constituent, ou s’achèvent {divers cotylé- 
dons, fig. 1202); les cellules de parenchyme se multiplient. Les 
cordons procambiaux de la tige, des fe uilles et des cotylédons, 
s'organisent en faisceaux libéroligneux : ceux de la racine 
forment des faisceaux alternativement ligneux et libériens. 

D'autre part, au sein même des cellules, les corps chloro- 
phylliens (fig. 1232, 6) acquièrent leur aspect définitif dans la 
portion aérienne de la plantule, lui assurant par là une exis- 
tence indépendante, 

Le verdissement des cotylédons est particulièrement marqué 
dans les formes foliacées (Ricin, Erable). 

Après le départ des réserves, la structure des cotylédons 
foliacés devient tout à fait celle des feuilles ordinaires s ; dans 
le Ricin, dans le Lierre (fig. 1203), le faisceau libéroligneux 
de la nervure médiane offre même un bois (b) assez développé. 

Quant aux cotylédons tubéreux, les uns produisent des chlo- 
roleucites nets (Lupin, Pois, fig. 1233, 6); d’autres, au:con- 
traire (Marronnier, Châtaignier, Chêne), n’en offrent que les 
rudiments, sous forme de VéSIC iles plasmiques vertes, à subs- 
lance propre peu dense, enveloppant les grains d’amidon, 
et, dans ce cas, le protoplasme est lui-même plus ou moins 


NAISSANCE DES CORPS CHLOROPHYLLIENS 975 


imprégné de chlorophylle, ce qui donne au contenu cellulaire 
l'aspect uniformément vert. 


Naissance des corps chlorophylliens. — On sait déjà (p. 74) que, dans 
une phase originelle, celle de l'embryon en voie de formation au sein de 
l’ovule, certaines vésicules protoplasmiques, à contenu peu apparent et 
plus ou moins fluide, considérées d'ordinaire comme des ébauches de 
plastides, sont de bonne heure le siège d'un dépôt de grains d’amidon 
(fig. 1231, c), simples ou composés, et que ces derniers disparaissent 
ensuite, à mesure qu'à leur place se constitue la substance réticulée d'un 
leucite ou plastide nettement apparent (d), qui finit par remplir la cavité 
de la vésicule vivante primitive (f). 

A la maturité de la graine, ces leucites ordinairement incolores (Hari- 
cot) ou jaunâtres (Lupin), par- 
fois verdâtres (Pois), peuvent 
renfermer encore une partie de 
leur amidon nourricier (Haricot, 
fig. 97)ouen être entièrement de- 
pourvus(Lupin blanc, fig. 1231,f); 
il ne leur reste plus qu'à verdir, 
pour devenir des corps chloro- 
phylliens complets. 

Or, dès les premiers jours de 
la germination, une nouvelle pro- 
duction d'amidon, en grains or- 
dinairement composés (fig. 1232), 


Ô 2 Fig. 1231. — Formation des chloroleu- 
s'effectue dans ces leucites, dont cites de l'embryon du Lupin (L. mu- 
la substance ne forme qu'un revé- tabilis). — 1, très jeune; 2, presque 
tement délicat aux granules amy- mûr; 3, mür; &, réseau protoplas- 


PORTO ERA E A SE der mique; b, ébauche des leucites ; €, 
Pre CHÉEPAUORACEERCOrE, amidon; d, chloroleucites nets avec 


ces derniers se résorbent, à me- reste d'amidon; f, les mêmes murs, 
sure que les chloroleucites ac- sans amidon (gr. : 1000). 
quièrent leur taille définitive. 

L'amidon transitoire de germination, surtout abondant dans la tigelle 
(fig. 1249), se constitue aussi bien à l'obscurité qu'à la lumière ; car il 
résulte d'une simple transformation des réserves préexistantes de la 
graine, et notamment des principes albuminoïdes. Cet amidon transi- 
toire apparait aussi dans les cotylédons (fig. 1233), excepté toutefois 
dans ceux à réserve purement amylacée (Chêne). 

Si donc les cotylédons sont farineux (Haricot, Pois), c'est-à-dire aleu- 
riques et amylacés, ils renferment, dès le début de la germination, deux 
sortes d'amidon (fig. 1232); d'une part, l’amidon de réserve (a), en gros 
grains ordinairement simples, et non encore attaqués à cette phase 
précoce ; d’autre part, l’amidon de germination (b), formé de grains 
plus petits et composés. 

Ce qui porte à admettre l’origine albuminoïde, tout au moins partielle, 
de cet amidon de germination, c’est : 4° qu’il se forme activement dans 
les cotylédons des graines exclusivement aleurifères (Lupin blanc), cela 
_ dès après la résorption de l’aleurone, par exemple le second jour de la 
germination ; 2° que, dans les cotylédons amylacés, il apparait dès cette 
phase précoce où l’amidon de réserve est encore inattaqué, alors que 


\ 


976 l GERMINATION DE LA GRAINE 


seul l’aleurone a été digéré; 3° qu'il manque dans les cotylédons à 
réserve purement amylacée. 

Ajoutons toutefois que, bien probablement, les corps gras participent 
aussi à la production de l’amidon transitoire de germination ; car les 
embryons des graines aleuriques et oléagineuses (Ricin, fig. 1249) en 
élaborent généralement une plus forte 
proportion que ceux des graines aleu- 
riques, où aleuriques et amylacées. 

Ces grains d’amidon transitoire ser- 
vent, comme ceux du premier âge 
(p. 74), et concurremment avec certains 
principes azotés du suc cellulaire, à pa- 
rachever la structure des corps chloro- 
phylliens à la lumière. Et en effet, pen- 
dant les premières semaines du déve- 
loppement, on les voit se résorber 
(lig. 1233), dans la mesure où la subs:- 
tance albuminoïde du leucite, mainte- 
nant vert, s’accroit, et le chloroleucite 
est définilivement constitué, apte à se 
multiplier et à agir, lorsqu'il ne reste 


Fig. 1232. — Cellule du paren- 


chyme cotylédonaire du Hari- 
cot, pendant la germination. 
— «a, grain d'amidon de ré- 
serve corrodé : — b, chloro- 
leucites avec grains d’amidon 


plus ou presque plus trace de l’amidon 
formateur inclus. 

C’est ainsi que l’hypocotyle du Lupin, 
du Haricot commun, etc., montre, après 


transitoire ; €, réseau proto- 


quinze jours environ de germination. 
plasmique et noyau (gr. : 800). 


des grains de chlorophylle sans amidon 
dans les assises corticales externes; 
tandis que, dans l’endoderme et les assises voisines, les grains d’ami- 
don, faute de lumière, ont subsisté presque intacts et ne montrent 
qu'un mince revêtement vert; dans la moelle, où il n’y a pour ainsi dire 
pas verdissement, il n’y a pas non plus résorption appréciable d’amidon. 


Résumné. — On voit que la formation des corps chlorophyl- 
liens de la plantule s'opère en deux fois : 4° d’une part, le 
substratum incolore ou leucite se constitue, dès avant la 
maturité de la graine ; 2° d'autre part, il se complète et s’im- 
prègne de chlorophylle pendant la germination, tout cela 
aux dépens d'un principe figuré, lamidon transitoire, et 
nécessairement aussi aux dépens de principes azotés, etc. 
empruntés au suc cellulaire. 

On voit par là même pourquoi lamidon de germination, 
comme celui du premier âge, est transitoire. 


3. — Phénomènes physiologiques de la germina- 
tion. — Les phénomènes physiologiques, qui sont plus parti- 
culièrement actifs pendant la phase germinative, sont, d'une 
part, la respiration, qui se trouve peu à peu compensée dans 


RESPIRATION DE LA PLANTULE 971 


la perte de carbone par laquelle elle se traduit, et plus tard 
largement surpassée, par l'assimilation chlorophyllienne de 
ce même aliment; d'autre part, et c'est à le phénomène 
essentiel, la digestion des réserves. 


4° Respiration de la plantule. — La respiration a fait l'objet 
d'une étude générale antérieure (p. 610). 

Quand les plantules considérées sont incolores, Féchange 
gazeux respiratoire s'effectue à la lumière comme à lobscu- 
rité, à cette différence près qu'il est un Pa moins actif dans 
le premier cas que dans le second {p. 622 

Non seulement l'intensité re spiratoire est très grande dans 
toutes les jeunes plantules {p. 618), mais le rapport respira- 
toire, d'ordinaire inférieur et voisin de l'unité, peut a 
au début de la germination, dans les espèc ces oléagineuse 
jusqu'à 0,6 (Chanvre. Ricin) et même à 0,3 (Lin); ce se 
montre qu'une notable proportion d'oxygène (les 0,#, dans le 
premier cas; les 0,7, dans le second), loin de reparaître sous 
la forme d’anhy dde carbonique, est incorporée à la plantule 
ou SUR 6e à des combustions autres qu'une combustion de 

carbone ({p. 612). Une partie de cet oxygène fixé sert bien 
probablement i iei à oxyder l'huile et d’ autres principes pauvres 
en Oxygène, en vue de la constitution de l’amidon transitoire, 
Corps be ‘aucoup plus oxygéné, qu'élaborent toutes les jeunes 
plantules, même quand les graines correspondantes ne ren- 
ferment pas d'amidon de réserve (p. 975. 

Les conséquences des combustions qui s'exercent si active- 
ment dans la plantule sont de deux ordres : 

1°11y a, d’une part, perte de carbone, sous forme d'anhy- 

dride carbonique, et, accessoirement, perte d'hydrogène 
‘celui des corps gras par exe mple) à l’état d'eau; c'est ce 
qui résulte de la comparaison des analyses quantitaliv es d'un 
poids donné de graines intactes, entièrement desséchées à 
110°, et des plantules, elles-mêmes desséchées, issues d'un 
poids égal des mêmes graines ; 

2° Il y a, d'autre part, pr Me d'énergie, Spécialement 
dégagement de chaleur {p. 640) ; on a vu comment on peul 
mesurer la quantité de chaleur dégagée, et en outre quelles 
actions exothermiques, autres que les oxydations. peuvent 
contribuer à la produire (p. 646). 

La perte de carbone due à la respiration est maximum à 
l'obscurité. A la lumière, elle est diminuée, tout à la fois 


BELZUNG. — Anat. et phys. végét. 62 


978 GERMINATION DE LA GRAINE 


par la dépression respiraloire qu'occasionne la radiation et 
par lassimilation chlorophyllienne. Cette dernière fonction 
devient pré ‘pondérante, à la pleine lumière du jour, dès que 
les premières feuilles végétatives sont bien épanouie s : alors 
commence l'émission d'oxygène, corrélative du gain de car- 
bone réalisé par la plantule. À ce moment, lhypocotyle est 
plus ou moins décoloré, tout au moins dans sa région infé- 
rieure, el Sa puissance d'assimilation est négliséable: 


2° Digestion des réserves. — Les réserves nutritives étant 
en majeure partie insolubles dans l’eau {amidon), ou inosmo- 
sables (albumine), leur assimilation par les éléments cellu- 
laires de la plantule est nécessairement subordonnée à des 
transformations chimiques préalables. Ces transformations 
s’opèrent, suivant la règle générale applicable aux matières 
organiques, par le moyen de principes diastasiques, qui 
agissent, comme l'on sait, par Lydratation (p. 510 et 88) : les 
réserves de l’albumen ou des cotylédons sont, en un mot, 
l'objet d’une digestion. Cette digestion est purement 2#/ra- 
embryonnaire dans les graines sans albumen ; essentiellement 
exlraembryonnaire dans les graines qui en possèdent. 

La digestion la plus importante est celle des grains d’aleu- 
rone, de l’amidon et de l huile, ainsi que celle dd. membranes 
cellulaires de l’albumen ; les diastases correspondantes se 
nomment pepsine, amuylase (diastase proprement dite), sapo- 
nase et cellulase où cytase. Cette dernière, à la vérité, n'a pas 
encore été isolée ; elle n'est connue que par ses effets. 

Les sels minéraux, le galactane, le glucose, etc., sont au 
contraire directement diffusibles et assimilables. 

Rappelons ici que Famylase, qui est la diastase la plus 
anciennement connue, à été extraite, il y a plus de soixante 
ans, du malt (poudre d'orge germée, p. 89) ; le même principe 
existe dans la salive et dans le sue pancréatique. 

Etudions ici quelques exemples particuliers de digestion. 

1. — Graines sans albumen. — 4° Lupin blanc. — Dans les coty- 
lédons de cette graine, la réserve figurée consiste en gros grains 
d’aleurone (fig. 1207), ainsi qu’en cellulose de réserve, appliquée sur les 
membranes (fig. 123%, b). 

En présence de l’eau, la portion soluble des grains d’aleurone disparait, 
et ces derniers reparaissent sous l'aspect réticulé qu'ils offraient avant 
la maturité (fig. 1208).Dès les premiers jours de la germination, ils se 
fragmentent, sous l'attaque d’une pepsine, à la faveur des acides libres 
du suc cellulaire (acide citrique, oxalique) et se réduisent rapidement 


+. 


GRAINES SANS ALBUMEN \ 979 


à l’état de poudre de plus en plus ténue, qui bientôt est entièrement liqué- 
fiée, transformée en une sorte de peptone. 

Mais les choses ne s'arrêtent pas, comme chez les animaux, à la pro- 
duction de ce composé encore complexe. Une transformation plus pro- 
fonde, opérée par dédoublement, sans doute avec l’aide de l’oxygène 
atmosphérique si énergiquement fixé alors par la plantule, entraine la 
production de composés cristallisables de l’ordre des amides (fig. 1233 
et 1236), notamment l’asparagine et la leucine (p. 96). 

Pendant ce temps, le soufre aleurique passe par oxydation à l’état 
d'acide sulfurique et par suite de sulfates, tandis que les phosphates, 
jusqu'alors à l’état de combinaison instable avec des principes albumi- 
noïdes (p. 952), redeviennent libres dans la cellule. 

L'asparagine et la leucine sont assez abondantes dans le Lupin blanc 
pour saturer le suc de la plantule ; aussi ces amides cristallisent-elles 


J'aat 


|| 


| 
ul 
à 


LL, 


rl 


Fig. 1233. Fig. 1234 et 1235. 

Fig. 1233. — Cellule de parenchyme de l'hypocotyle (4 em.) du Lupin blane, 
après séjour dans la glvcérine pure. — à, leucine ; b, corps chlorophylliens, 
avec reste de leur amidon transitoire formateur (gr. : 1200). 

Fig. 1234 et 1235. — I, membrane intacte d'une cellule cotylédonaire du Lu- 
pin (Lupinus angustifolius) ; a, membrane primaire cellulosique ; b, couche 
apposée de cellulose de réserve. — If, la mème pendant la germination ; 


b, corrosions de la réserve cellulosique, qui mettront à nu & (Nadelmann). 


rapidement dans les coupes de l'hypocotyle ou des cotylédons, plongées 
dans la glycérine pure (fig. 1236), et l’asparagine plus promptement 
encore dans l'alcool. Les plantules de dix à quinze jours renferment la 
proportion énorme de près d'un tiers de leur poids sec d’asparagine. 

Plus tard, cette masse de principes assimilables dimiaue, parce que, 
l'action chlorophyllienne donnant lieu à des hydrates de carbone, les 
amides s'unissent à ces derniers pour reconstituer des albuminoïdes et 
finalement être incorporés aux éléments vivants. 

C'est déjà dès après la disparition des grains d’aleurone, c'est-à-dire le 
deuxième ou le troisième jour de la germination, qu'apparaissent, dans 
les leucites préformés des cotylédons, les grains d’amidon transitoire 
(fig. 1232, D), qui sont ensuite résorbés au cours du verdissement de ces. 


980 GERMINATION DE LA GRAINE 


corpuseules (p. 975) ; le protoplasme et le noyau des cellules cotylé- 
donaires reparaissent alors avec toute leur netteté (fig. 1233). 

La formation des grains composés d'amidon transitoire, ainsi que leur 
résorption plus ou moins complète au cours du verdissement des leu- 
cites, sont plus nettes encore dans l’hypocotyle (fig. 1249) et plus géné- 
ralement dans tout l’axe de la plantule. 

Seule, la racine, faiblement teintée de vert au début, ainsi que toute 
la portion souterraine de la tige, ne tardent pas à se décolorer, en résor- 
bant entièrement leur amidon transitoire. 

Dans le Lupin jaune, l’aleurone est digéré essentiellement à l'état 
d'asparagine et de tyrosine ; ce dernier principe est même fort abondant 
dans les plantules de cette espèce (p. 99). 

Quant à la cellulose de réserve, que renferment toutes les espèces de 
Lupins (fig. 1234, 1, b), elle disparait lentement, sous l’action de la cellu- 


Fig. 1936. Fig. 1237. 
Fig. 1236. — Parenchyme médullaire d'un hypocotyle (4 em.) de Lupin 
blanc, après séjour dans la glycérine pure. — «, prismes et tablettes d’'as- 


paragine ; b, sphérocristaux lamelleux et lamelles isolées de leucine 
(gr. : 500). 


Fig. 1237. — Parenchyme cotylédonaire de la graine du Goodier (Goodia lali- 
folia, Légum.). — a, amyloïde apposé contre la membrane cellulosique ; b, 


amyloïde en voie de résorption pendant la germination ; €, corps chloro- 
phylliens ; 4, membrane cellulosique sans amyloïde (gr. : 700) (Nadelmann). 


lase ou cytase, probablement sous forme de glucose. L'attaque étant 
plus rapide en certains points du revêtement pariétal, il en résulte un 
aspect corrodé (fig. 1234, IT, b) de la couche en voie de digestion. Au 
bout d'environ quinze jours de germination, il ne reste plus que la mem- 
brane cellulosique primaire (a). 

L'amyloïde, que certaines graines (Tamarinier..….), offrent à la place 
de la cellulose de réserve (fig. 1210), est digéré de la même manière pen- 
dant la germination (fig. 1257). 


2° Haricot; Pois. — Ici, la réserve cotylédonaire est aleurique et 
amylacée. Ce sont d'abord les grains d’aleurone, très petits dans ces 
graines (fig. 1209, D), qui disparaissent par digestion ; ils subissent les 
mêmes transformations que dans le cas précédent, 

L'amidon transitoire (fig. 1232, 4) apparait déjà au stade précoce où 


HARICOT ; POIS 981 


les grains d’amidon de réserve, très gros et simples (fig. 1209, «), n'ont 
encore subi aucune attaque. 

La digestion de l'amidon de réserve par l’amylase, à la faveur de 
l'acidité du suc, se traduit nettement par des corrosions locales 
(fig. 1232, à), qui pénètrent profondément dans la substance du grain et 
bientôt le fragmentent ; les fragments (fig. 1244, c), encore bleuissables 
par l’iode, achèvent petit à petit de se dissoudre sous l’action diastasique. 
Parfois aussi le grain d’amidon se résorbe à peu près également par 
toute sa surface, sans se corroder. Les produits de la digestion de l'ami- 
don sont la extrine et le maltose, et finalement, par une action hydra- 
tante distincte de celle de l’amylase, le glucose (p. 113). 

Lorsque les cotylédons sont flétris et prèts à tomber, ils renferment 
encore, notamment autour des faisceaux libéroligneux, de nombreux 
grains d'amidon inattaqués, et même des cellules remplies de cette 
réserve, sans doute faute de diastase aux points correspondants. 


Fig. 1238. Fig. 4239. 
Fig. 1238. — Parenchyme de la tige d'une jeune plantule de Chiche (Cicer 


arielinum), après séjour dans la glycérine pure, avec cristaux jaunâtres de 

xanthine. en aiguilles ou baguettes courtes : en haut, une houppe de fila- 

ments flexueux, à l'angle de trois cellules : 4, corps chlorophylliens 

(gr. : 600). 

Fig. 1239. — à, grain d'aleurone de la graine du Lin, avee globoïde et cris- 
talloïde ; b, ce, le même pendant la germination, montrant la fragmentation 
du cristalloïde ; d, grain d’aleurone du Ricin; f. de Phellandrie (avec eris- 
tal d'oxalate de calcium) ; 4, cristalloïdes isolés (Ludtke). 

Les amides sont ici peu abondantes, d'abord parce que les graines de 
Haricot, de Pois, de Lentille, etc., sont moins riches en albuminoïdes que 
le Lupin blanc, ensuite parce que le glucose, issu en définitive de la 
digestion de l’amidon, se combine à ces amides dans la plantule pour 
reconstituer des principes albuminoïdes, qui alimentent la croissance. 

Le Chiche, autre Légumineuse, forme en abondance, outre une petite 
proportion d’asparagine, un alcaloïde assimilable tout spécial, la 
æanthine (fig. 1238) (C*H*Az‘0?), corps voisin de l'acide urique (C*H*Az'0*); 
ce dernier corps, produit typique de décomposition des albuminoïdes 
dans l'organisme animal, manque entièrement aux plantes. 


3° Amandier. — Dans la graine de l’Amandier, du Pècher, etc., l'aleu- 
rone est associée à de l'huile, émulsionnée dans le protoplasme, ainsi 
qu’à un glucoside, l'amygdaline; ce dernier principe manque toutefois 
aux amandes douces (p. 93). 


982 GERMINATION DE LA GRAINE 


Après la digestion de l'aleurone, l'huile est dédoublée par la saponase 
(p. 92 et 142) en acides gras et probablement en glycérine; mais ce 
dernier corps n’a pu encore être isolé, peut-être parce qu’il éprouve, au 
fur et à mesure qu'il est engendré, de nouvelles transformations (pro- 
duction d’amidon transitoire, ….). 

Au cours de la germination de la graine intacte, l’amygdaline n’est 
pas transformée en acide cyanhydrique, essence d'amandes amères et 
glucose, comme lorsqu'on broie la graine en présence de l’eau (p. 94) : 
l’'émulsine, ferment distinct de la saponase, est en effet localisée dans 
des cellules spéciales des cotylédons, distinctes de celles à amygdaline, 
ce qui l'empêche d'agir sur le glucoside ; car les diastases en général 
sont fort peu osmosables. 


2. — Graines avec albumen. La digestion de l’albumen est, 
d’une manière générale, en partie l’œuvre de ses propres cellules et en 
partie celle des cotylédons de l'embryon. 

Mais. si l'albumen (ainsi que l’'endosperme des Gymnospermes) est 
capable de digérer ses propres réserves, dans la mesure où il est doué de 
vitalité, par contre, en aucun cas, il n’attaque lui-même ses membranes. 
La résorption de ces dernières est donc toujours l'œuvre de l'embryon : 
les cotylédons émettent à cet effet un principe probablement diasta- 
sique, la cellulase, qui transforme par hydratation la cellulose en glu- 
cose, comme le feraient à chaud les acides énergiques. 


4° Grains à albumen ou à endosperme charnu. — Ce sont les a/bumens 
charnus (Ricin), ou les endospermes de même nature (Pin), qui offrent 


Fig. 1240 et 1241. — 7, cellule d'endosperme du Pin pignon, au début de la 
germination de lendosperme isolé : 4, grain d'aleurone encore intact : b, 
autre grain, à substance fondamentale en voie de dissolution et montrant 
le cristalloïde : €, leucites avee amidon transitoire de germination. — 2. 
état plus avancé (même aspect dans l’albumen du Ricin) : d, cristalloïdes 
fragmentés en voie de digestion ; e, grains composés d'amidon transitoire, 
devenus très apparents (gr. 100). 


la plus grande aclivité digestive propre, et qui par suite viennent le plus 
en aide à l'embryon. 


1° Ricin. — Si lon vient à isoler, sous forme de deux plaques, l'atbu- 
men du Ricin (fig. 1185, /), ou encore l’endosperme du Pin (fig-1249), 
et à les abandonner à une douce température sur de la ouate humide, 
l'un et l’autre s'accroissent, et celui du Ricin peut aller jusqu’à tripler 
de surface. L’albumen. du Ricin reste incolore ; celui du Pin acquiert 


Cas Gé 


GRAINES A ALBUMEN CHARNU 983 


parfois une teinte verdâtre, due à la chlorophylle, et il rappelle par là le 
prothalle des Cryptogames vasculaires, dont il est l’homologue ; l'un et 
l'autre respirent activement. Ils sont donc vivants. 

Or, pendant le développement libre de ces albumens, les grains d’aleu- 
rone et l'huile disparaissent, assurent l'extension (non la multiplication) 
des cellules et sont en partie comburés ; les cristalloïdes sont d'ordinaire 
corrodés et fragmentés (fig. 1239), puis seulement dissous. 

En outre, des grains composés d'amidon transitoire naissent dans des 
leucites préexistants (fig. 1240, 2) : ces grains hydrocarbonés ne se cons- 
tituent pas, lorsque l’albumen germe normalement, autour de l'embryon, 
parce qu'alors les produits de la digestion des réserves sont au fur et à 
mesure entrainés dans la plantule et assimilés aux foyers de croissance, 
tandis qu'ils s'accumulent dans l’albumen, au cours de la germination 


Fig. 1242. — Contenu cellulaire de l'endosperme du Pin pignon (Pinus pinea) 
pendant la germination. — I, début de la germination; «, grain d'aleurone 


encore intact; b, montrant le ceristalloïde: e, gouttelette d'huile: d, proto- 
plasme et granules issus de la fragmentation des cristalloïdes: f. grains 
d'amidon composés, nés pendant la germination dans des leucites (gr. : 
1000). — IT, stade plus avancé de la digestion: g, eristalloide fragmenté. 
— I, IV, aspects divers des cristalloïdes pendant la digestion. 


indépendante de ce parenchyme. Toutefois, dans une germination 
normale languissante, on peut être amené aussi à constater çà et là la 
formation de quelques granules amylacés dans l’albumen. 

Ainsi donc, pendant la germination normale des graines à albumen 
charnu, c’est le protoplasme vivant de chaque cellule d’albumen qui 


_ digère lui-même ses propres réserves ; les cotylédons, qui s’élargissent 


notablement, mais qui restent toujours exactement enveloppés par le 
manchon d’albumen, lui-même accru, se bornent à émettre les sucs 
nécessaires à la digestion des membranes cellulosiques, du protoplasme 


et du noyau, laquelle s'opère assise par assise, à partir des cotylédons. 


Finalement, il ne subsiste de l'albumen qu'une mince pellicule : les 


 cotylédons, alors épanouis, la soutiennent encore pendant quelque temps 


da 


sur leur face externe, puis l'abandonnent, plus ou moins desséchée, et 
réduite à des membranes, à ce moment parfois bleuissables par l'iode. 
Ce qui prouve bien que l’albumen joue un rôle actif pendant la germi- 
nation normale, tout comme lorsqu'il germe isolément, c'est que la 
digestion des réserves s'y opère dès le début dans toutes ses cellules, 


984 GERMINATION DE LA GRAINE 


c'est-à-dire aussi bien dans les assises superficielles que dans celles qui 
avoisinent les cotylédons. 


20 Pin. — Dans le Pin pignon (fig. 1217), il arrive que le manchon 
ovoïde d’albumen se détache de l'embryon, bien avant la fin de sa diges- 
tion, par suite d’un glissement sur le groupe des cotylédons alors en voie 
d’accroissement et qui exercent pression ; mais la chlorophylle du ver- 
ticille cotydédonaire suffit dès ce moment à assurer la nutrition indé- 
pendante de la plantule. On constate ici, comme dans le Ricin, une frag- 
mentation des cristalloïdes des grains d'aleurone (fig. 1242). 

On a donc, dans ces albumens ou endospermes charnus, des exemples 
de véritables organismes vivants éphémères, annexés à l'organisme 
durable que représente l'embryon, et qui digerent par eux-mêmes leurs 
réserves, consommées ensuile par ce dernier, mais qui ne succombent 
définitivement que sous l'attaque des sucs diastasiques embryonnaires, 
qui liquéfient tout à la fois leurs membranes et leur protoplasme. 


9° Graines à albumen farineux. — La vitalité des albumens farineux 
(Graminées,.…), est beaucoup plus faible que celle des albumens charnus 


A A A 
LR 76e 


Fig. 1243. Fig. 1244. 
Fig. 1243. — Albumen du Maïs (portion profonde) : les cellules polygonales 


renferment des grains d'amidon serrés, à hile occupé par une petite fissure, 
due à la dessiccation (gr. : 800). 

Fig. 124%. — «, canalicules (face et profil) d'un grain d'amidon de Blé, en voie 
de digestion; b, digestion de grains du bulbe de Jacinthe (Hyacinthus orien- 
lalis); e, de grains d'amidon de la graine de Haricot (gr. : 500) (Krabbe). 


et, par là même, leur aptitude à la germination indépendante se trouve 
plus limitée. 

Maïs; Blé. — Si l'on isole, par exemple, l’albumen du Maïs 
(fig. 1230, I, b), en extirpant exactement l'embryon, et qu'on l'abandonne 
à lui-même dans un milieu stérilisé, pour éviter ou retarder la putréfac- 
tion, on constate une corrosion des grains d’amidon (fig. 1244, a), et 
l'analyse montre que la quantité de diastase sécrétée (amylase) augmente 
avec les progrès de la digestion. 

C'est l’assise périphérique de l’albumen (assise protéique ou assise 
digestive), dépourvue d’amidon (fig. 1214, a), mais riche en albumi- 


GRAINES A ALBUMEN FARINEUX 985 


noides, qui en produit le plus, et, de fait, le bleuissement par la teinture 
de Gaïac (p. 88) y est plus marqué qu'ailleurs. Il suffit du reste d'isoler 
de petits lambeaux de cette assise et de les déposer sur de l’amidon 
humide, pour constater au microscope la corrosion:et la dissolution pro- 
gressive de ce dernier ; d'autre part, dans le Seigle, où cette assise 
manque le long du sillon du grain, on remarque aussi qu'à ce niveau la 
digestion de l’albumen est plus lente. 

Mais l’assise protéique n’élabore pas la diastase pour l’albumen entier; 
car, en enlevant au scalpel toute la couche périphérique du grain, la 
portion restante en produit encore, mais en faible proportion, faute de 
principes protéiques diastasigènes ; c'est qu’en effet les assises profondes 
d'albumen sont de plus en plus amylacées (fig. 1243). 

En germant ainsi isolément, un aibumen farineux n'est capable de 
digérer en définitive qu’une très minime portion de sa réserve amylacée. 
Cela ne tient pas simplement au manque de diastase, mais encore à la 
concentration croissante du suc, qui résulte de l'accumulation en lui des 
produits de la digestion (sucres), circonstance de nature à ralentir l'ac- 
tion des diastases en général. : 

Et en effet, la digestion est déjà plus active, lorsqu'on assure le départ 
des produits digérés, en déposant l'albumen, par la surface d’attache 
concave du cotylédon, sur une colonnette de gypse, dont la base plonge 
dans l’eau d’un cristallisoir ; il y a alors exosmose partielle des produits 
formés, ce qui met l’albumen dans des conditions plus rapprochées de 
ce qu'elles sont dans la graine intacte. 

Si l’eau du cristallisoir est assez abondante ou souvent renouvelée, on 
constate qu'au bout de douze jours, les assises cellulaires qui corres- 
pondent à la zone de contact du gypse et de l’albumen ont entièrement 
perdu leur amidon. Si, au contraire, la colonnette de gypse est simplement 
posée sur du papier humide, c'est à peine si, au bout de quinze jours, 
quelques grains sont corrodés. 

L'embryon de son côté, en germant isolément, engendre aussi de la 
diastase ; car, si l'on applique sur cet organe un mélange de gypse et 
d'’amidon, sorte d’albumen artificiel, on constate des corrosions dans 
les grains amylacés. Dans les grains de Maïs qui ont séjourné pendant 
deux jours dans l’eau et qui commencent seulement à germer, le coty- 
lédon, surtout son épiderme, est beaucoup plus riche en diastase (envi- 
ron 8 lois) que l’albumen ; après une semaine de germination, il n'est 
plus que trois fois plus riche, ce qui semble indiquer que le cotylédon 
transmet à l’albumen une partie de la diastase qu'il élabore. 

D’après ce qui précède, on voit que, pendant la germination du 
grain de Maïs ou de Blé, la digestion des réserves, en particulier la 
corrosion et la dissolution de l’amidon (fig. 1244, a), est en partie 
l'œuvre de l'albumen lui-même et en partie celle du cotylédon ; mais c'est 
toujours en face et contre le cotylédon qu'elle s'effectue le plus active- 
ment, à cause du départ plus facile, de ce côté, des produits de la 
digestion. Comme à l'ordinaire, c'est le cotylédon seul qui digère les 
cellules mêmes de l’albumen (membranes, protoplasme, noyau). 

Au cours de la résorption de l’albumen, le cotylédon des Céréales 
(Blé,.…) ne s’accroit pas sensiblement, de telle sorte qu'il reste toujours 
à distance de l’albumen non encore attaqué, et qu'à la fin de la germina- 
tion il se trouve libre dans la cavité du grain (fig. 1230, I, c); après quoi, 


986 GERMINATION DE LA GRAINE 


son rôle étant achevé, il se décompose, sans avoir produit de chlorophylle, 

même à la lumière. Le cotylédon n'est donc, chez les Graminées, qu’un 

simple intermédiaire entre la réserve nutritive et la jeune plantule, 

chargée de l’assimiler; jamais il ne se constitue à l’état de feuille assimi- 

latrice, comme par exemple dans le Ricin. L 
C'est là un pur organe de germination, digesteur et aborbant. 


3° Graines à albumen corné ou mucilagineux. — Dans ce genre de 
graines, les cavités cellulaires de l’albumen sont plus ou moins remplies 
par les couches de cellulose (Dattier,...) ou de mucilage (Mélilot, 
fig. 1245, bc), apposées contre les membranes (d);le contenu des cellules, 
ordinairement peu abondant, est 
imprégné d'huile. 

De semblables albumens sont dé- 
pourvus de vitalité, et c'est néces- 
sairement l'embryon qui les digère. 
La puissance d'action des sucs dias- 
tasiques, émis par ce dernier, est ici 
des plus remarquables, si l’on songe 
à la grande dureté de diverses grai- 
nes cornées, notamment celles du 
Phytéléphas, dite ivoire végétal, et 
aussi à ce fait que la dissolution de 
semblables albumens par l'acide 
sulfurique étendu exige une longue 
ébullition. 


Fig. 1245. — Albumen corné de Té- 
tragonolobe (Tétragonolobus pur- . : . s 
pureus).— 4, assise protéique, avec Germination indépendante ; 
granules aleuriques très fins et — Les divers membres de lem- 


gouttelettes d'huile : b, mucilage : c CE PER ae | Le : 
ce, membrane limitante interne du bryon. considérés isolément à 


mucilage : d, membrane cellulo- l'état de boutures, sont doués 

sique primaire: f, contenu im- 44 - er 

prégné d'huile (Nadelmann). de végétation indépendante, 

comme les albumens vivants, 
et la durée de leur germination indépendante est propor- 
üionnée à la masse et à la nature des réserves qu'ils renfer- 
ment. 

Par exemple, un cotylédon de Haricot, de Pois, mieux 
encore de Lupin, digère ses réserves, s'accroît et forme des 
amides, de lamidon transitoire, enfin verdit à la lumière, 
aussi bien lorsqu'il germe isolément que lorsqu'il fait corps 
avec le reste de l'embryon; il en est de même, mais à un 
moindre degré, pour l'axe de la plantule. 

On sait, d'autre part, qu'au cours de la germination libre 
des cotylédons, des bourgeons peuvent prendre naissance à 
la surface et s'organiser en plantes complètes par le déve- 
loppement de racines latérales. On a également constaté l’en- 
racinement d'un endosperme de Cyeas. 


GERMINATION A L'OBSCURITÉ 987 


Par contre, un cotylédon presque exclusivement amvylacé 
de Marronnier, de Châtaignier, ete., n’est doué'que d’une très 
faible aptitude à la vie indépendante, pour les raisons précé- 
demment indiquées à propos de l'albumen du Maïs, notam- 
ment faute d’une proportion suffisante de réserves protéiques, 
qui seules peuvent donner lieu aux diastases nécessaires. 


Germination à l'obscurité. — A l'obscurité, l'embryon, 
pourvu seulement de ra- 
diations calorifiques, ne 
verdit qu'exceptionnelle- 
ment (Pin, diverses autres 
Conifères, Pistacier). 

La xanthophylle est, 
en règle générale, seule 
élaborée par les leucites : 
cest elle qui donne aux 
plantules  étiolées leur 
teinte jaune, surtout nette 
dans les portions jeunes 
(feuilles) ; mais la base 
de la tige ne tarde pas à 
perdre son pigment et à 
devenir entièrement blan- 
che (Légumineuses,.….). 

Faute de lumivre, les 
plantules étiolées s’allon- 
gent très vite (p. 439), et 
leur taille atteint souvent 
le double de celle des 
plantules de même âge, 


développées à la Jlumit- Fig. 1246 et 41247 — Germinations de 
: r - rs Vesce (Vicia saliva), de mème âge. — 14, 
re (Blé, Lupin, Ves: e, à l'obscurité. — B, à la lumivre. 


fig. 1246). 

Enfin, lassimilation du carbone carbonique n'ayant pas 
lieu à l'obscurité, la germination ne s'y poursuit que jusqu'à 
épuisement des réserves ; après quoi, la plantule, perdant sa 
turgescence, se flétrit et s’affaisse, ce qui arrive, pour le Lupin 
blanc, au bout de trois ou quatre semaines de germination 
active. Dans cette plante, l’hypocotyle incolore mesure alors 
environ 12centimètres de hauteur; mais les feuilles de la gem- 
mule ne se sont guère épanouies au-dessus des cotylédons. 


958 GERMINATION DE LA GRAINE 


Fin de la germination. — Dans la plupart des cas, il est 
difficile de préciser la fin de la période de germination. 

On ne peut, par exemple, limiter le phénomène à l'épuise- 
ment des réserves, puisque très souvent ces dernières restent 

partie inulilisées dans la graine (Chêne). et pas davantage 
au verdissement, puisqu'il s'opère progressivement à partir 
du moment où la tigelle et la gemmule sont exposées à la 
lumière. Le ve rien est d'ailleurs achevé à une phase où 
la masse des réserves, encore présentes dans les cotylédons 
ou dans l’albumen, est telle que la graine se trouve manifes- 
tement encore en voie de germination. 

C'est en réalité lee que s'opère le passage de la 
plante de l’état d’ embryon, pendant lequel ce sont purement 
les réserves de la plante mère qui alimentent son développe- 
ment, à l’étatde plante constituée, pourvue des trois membres 
primaires, et par suite capable de vivre par elle-même. 

Toutefois, comme la condition fondamentale de lindépen- 
dance de la jeune plantule est la présence de corps chloro- 
phylliens actifs, on peut pratiquement limiter la fin de la ger- 
minalion à l'épanouissement des premières feuilles vertes, 
plus exactement d'un nombre de feuilles tel, qu'elles soient 

capables tout au moins de réassimiler l'anhydride carbonique 
de respiration de la plantule, d'autant plus qu'à la phase cor- 
respondante, les cotylédons, ou lalbumen encore existant, 
peuvent sans inconvénient en être éloignés 


Marche du développement des plantes annuelles. 
— Suivons maintenant pas à pas une plante annuelle, telle 
qu'un Lupin (fig. 1248), à partir de la germination de la 
graine jusqu'à la formation du fruit, et voyons par quelles 
vicissitudes passent ses divers membres, sous le rapport de 
la masse de matière stche qui les compose. 

L° Pendant une première période, proprement germinative, 
pendant laquelle la racine, puis l'hypocotyle se montrent, et 
où les cotylédons épigés sont encore recouverts du tégument, 
en quoi leur verdissement est retardé (fig. 1248, B), la plan- 
tule perd régulièrement de son poids sec par le fait de sa res- 
piration, perte non encore compensée, à cette phase précoce, 
par l'assimilation chlorophyllienne. 

Pendant cette période, la racine n'absorbe que peu de 
principes minéraux; car leur assimilation est solidaire de 
celle de l’anhydride carbonique dans les organes verts, et ces 


MARCHE DU DÉVELOPPEMENT DES PLANTES ANNUELLES 989 


derniers manquent encore. La plantule se nourrit done à peu 
près exclusivement de ses réserves organiques, qui sont, les 
unes albuminoïdes {aleurone), les autres hydrocarbonées 
(galactane). ÿ 

La diminution de poids sec de la plantule n’intéresse que 
les cotylédons et l'hypocotyle ; 
la racine, elle, gagne au con- 
traire régulièrement en prin- 
cipes carbonés et minéraux 
jusqu'à la fruetification, sauf 
au moment de la chute des 
cotylédons, puis de l épanouis- 
sement des fleurs, où une dé- 
pression sensible survient. 

2° Le tégument séminal une 
fois tombé, Les cotylédons ver- 
dissent rapidement et s'ouvrent 
(fig. 1248, D), mettant à nu la 
gemmule. 

Dans cette seconde phase, 
la perte de poids sec va en 
diminuant, par suite de linter- 
vention de l’action chlor ophyl- 
lienne, et bientôt le gain de 
carbone carbonique le 
surpasse la perte respiraloire 
de carbone organique. 

3° Les cotylédons, qui n’ont 
pas cessé de perdre de leur 
poids sec, non pas seulement 
par l'effet des combustions dont 


ils sont le siège, mais surtout ï 
par la migration de leurs ré- Î 


serves vers l'axe de la plan- Fig. 1248. — Germination du Lupin 

Se RCE blanc. — À, graine (grand. nat.) ; 
tule, tombentau bout d'environ 4 fhie. 7 B, b, race. — C, € 
un MOIS. | hypocotyle : 1 cotylédons en voie 


e x d'écartement; d, premières feuilles 
La masse sèche totale de la de l'épicotyle.— D, plantule, après 


plantule continue ensuite à vingt jours (un peu réduite); 4, épi- 
, À cotyle avec les premières fe uilles 
augmenter ; mais l'hypocotyle épanouies. 


(c), qui remplace en quelque 
manière temporairement les cotylédons, est à ce moment le 
siège d’un départ notable de principes nutritifs, qui montent 


990 GERMINATION DE LA GRAINE 


vers l’épicotyle, maintenant en voie active d’allongement, et 
la diminution de poids see de lhypocotyle peut être telle que 
cet organe n'offre plus que la moitié de son poids primitif. 

Cet appauvrisse ment de lhypocotyle, qui se produit 
d'ailleurs déjà avant la chute des cotylédons, est nettement 
ph par F impossibilité où l’on est d D Diethe alors, dans le 

Lupin blane, la A O intracellulaire de Fasparagine et 
de la leuc ine. i facile à réaliser, lorsque l'hy pocotyle n’à 
encore que ue centimètres (p. 97 et fig. 1936). 

Toutefois, cette diminution de poids ne tarde pas à être 
compensée par l'assimilation de plus en plus active qui s'opère 
dans les premières feuilles 

végélatives, lesquelles 
subviennent désormais au 
développement de la tige, 
ainsi que de la racine; 
après quoi, le poids sec 
de l'hypocotyle reste sen- 
siblementstationnaire jus- 
mn qu'à la floraison. 
de 
ne Ricin. — 4. noyau ; b, méat; ce, cesse d'accroître sa masse 
iueñtes ave gran d'aniilon 5 de <che, notamment|GnGar- 
bone, jusqu'à la matura- 
ion des fruits ; le gain est maximum au moment de la chute 
des cotylédons et au début de la maturation des fruits, mini- 
mum au début de la floraison. 

4° Lors de l'apparition des fleurs, la respiration reprenant 
une très grande activité, le gain quotidien de matière sèche 
de la plante diminue où même s’annule ; parfois même, il y a 
perte de carbone, les combustions dépassant en intensité lac- 
tion assimilatrice. 

A cette phase, l'absorption des sels minéraux terrestres, 
précédemmenttrès active, se ralentit, et la racine en particulier 
éprouve une perte continue de poids sec 

5° Enfin, au début de la fructification, le gain redevient très 
sensible dans les trois membres végétatifs de la plante, et 

l'absorption terrestre re prend toute son activité, pour assurer 
l'élaboration des réserves des graines naissantes. 


Remarques. — 1° Les variations de poids sec dont il 
vient d'être question, ainsi que les proportions relatives d’eau 


MARCHE DU DÉVELOPPEMENT DES PLANTES ANNUELLES 991 


de la plante, sont fortement influencées par la composition 
du milieu ambiant. Si, par exemple, les sels minéraux 
viennent manquer dans le sol, la proportion d’eau par r'ap- 
port au poids sec diminue sensiblement, parce que, d'une 
part, les sels qu'absorbe normalement la racine modèrent la 
transpiration (p. 556), el d'autre part que, par leur pouvoir 
osmotique, ils provoquent une absorption d’eau plus active. 

D'autre part, faute d’une quantité d’eau suffisante dans la 
terre, l'absorption des principes nourriciers et par suite 
l'accroissement de la masse sèche du corps sont fortement 
entravés (p. 349). 

2° Lorsque la germination de la graine a lieu à l'obscurité, 
la perte de poids sec de la plantule est continue, faute d’assi- 
milation chlorophyllienne, et la racine, dans ces conditions, 
n'absorbe qu'une faible proportion de sels, leur assimilation 
étant solidaire de celle de l’anhydride carbonique et ne pou- 
vant plus par suite s’eflectuer, faute de chlorophylle et de 
lumière; dans ce cas, la saturation de la plante en principes 
salins, c’est-à-dire léquilibre osmotique, peut se réaliser 
(p. 515). 

La plantule étiolée est généralement encore riche en cer- 
tains principes nutritifs, au moment de son flétrissement. 
Elle renferme d'ordinaire une proportion d'eau notablement 
plus élevée que lorsqu'elle végète à la lumière, et cet excès 
d’eau peut même provoquer une hypertrophie très apparente 
des parenchymes, surtout en atmosphère humide (p. 522). 


CHAPITRE II 


FRUIT PROPREMENT DIT 


Définition. — Le fruit proprement dit ou péric arpe, qui ren- 
ferme les graines chez les Angiospermes, qui les porte simple- 
ment chez les Gymnospermes, provient de la maturation 
des carpelles, après la formation des œufs. 


Fruits simples ; multiples ; composés. — Le fruit est dit 
simple, lorsqu'il est d'une seule pièce, et alors il provient 


Fig. 1950. Fig. 1251 
Fig. 1250. — À, baie composée du Mürier (Morus alba) ; a, les deux stigmates 
de la baie élémentaire, issue d'nne fleur (grand. nat.). — B, coupe d'une 


baie; &, Stigmates: b, péricarpe; e, tégument séminal; d, embryon dicotv- 
lédoné arqué, nové dans l'albumen. 


Fig. 1251. — Baie de Groscillier, provenant d'un ovaire infère. — &. pointes 
libres des sépales. 


soit d’un pistil unicarpellé {fruit apocarpé : Haricot, Prunier). 
soit d'un pisul gamocarpelle {fruit syncarpé : Oranger) VS 
est dit multiple où agrégé, lorsque, le pistil étant dialyear. 
pelle, le fruit comprend de pièces distinctes que de 
carpelles (Renoncule, fig. 1258 ; Fraisier, fig. 1255). 

Fruits simples et fruits A proviennent chacun 
d'une seule fleur. 


FRUITS SUPÈRES 993 


Lorsque plusieurs fleurs sont assez voisines pour que leurs 
fruits ne forment tous ensemble qu'une masse unique (Mûrier, 
fig. 1250 ; Ananas, fig. 1303 ; Figuier, fig. 1302 ; Conifères 


le fruit est dit composé. 


4. — Morphologie externe du fruit. — Considérons 
successivement les fruits issus d'ovaires supères et ceux de 
provenance infère. 


1° Fruits supères. — Dans ce genre de fruits, c’est l'ovaire 
seul qui d'ordinaire forme le fr ne : le stigmate et le style, 


Fig. 1252. À Fig. 1254. 
Fig. 1252. — Fruit multiple d'Anémone (Anemone montana), formé de nom- 


breux akènes, à long style barbelé (grand. nat.). 
Fig. 1253. — Diagramme de la fleur de Fenouil (Fœæniculum officinale). — 
a . LE D ! * . . . . ” . - . . 
Formule florale : 5P  ÿE +2C. On voit, dans le pistil bicarpellé et biséminé, 
la trace des canaux sécréteurs à huile essentielle du péricarpe. 
Fig. 1254. — Diakène muür de Fenouil ; les deux carpelles mürs se séparent, 
mais restent soutenus par une bandelette, issue de la cloison. 


dont le rôle était respectivement d'assurer la formation et 
la marche du tube pollinique, se flétrissent dès après la 
fécondation et tombent tôt ou tard, en laissant une cicatrice 
au sommet de l'ovaire (Oranger Hbelisier: Haricot). 

Parfois cependant, le style subsiste, en s'accroissant plus 


BELZUNG. — Anat. et phys. végét, 63 


994 FRUIT PROPREMENT DIT 


ou moins. Ainsi, dans l'Anémone (fig. 1252) et la Clématite, 
il forme un long prolongement plumeux; dans la Moutarde 
blanche, etc. (fig. 1276), il est aplati et plus long que 
l'ovaire. Dans la Giroflée, le Pavot, 1l reste au contraire court 
(fig. 1273, c); de même, le gland du Chène porte à son som- 
met les trois courtes branches stigmatiques du pistil. 


Différences avec le pistil. — à) Lorsque le pistil est gamo- 
carpelle et la placentation axile, le nombre des loges du fruit, 
el par suite celui des graines,est assez souvent inférieur à 
celui des loges et des ovules de l'ovaire. 

Certaines loges peuvent, par exemple, être écrasées pendant 
la maturation, ainsi que leurs ovules, à cause du développe- 
ment prépondérant des ovules des autres loges. Ainsi, le 
fruit mür du Cocotier est uniloculaire et monosperme 
(fig. 1193), tandis que l'ovaire du pistil, qui est tricarpellé, 
montre distinctement trois loges (fig. 1114), pourvues chacune 
d'un ovule, inséré à la base du placenta axile ; de même, le 
pisül du Chène offre trois loges biovulées, tandis que le gland 
mûr est uniloculaire et monosperme. 

b) I peut y avoir aussi résorption des cloisons du pistil 
pe ndant la maturation et par suite transformation d'un ovaire 
primilivement pluriloculaire en un fruit uniloculaire (fig. 986). 
C'est le cas pour les Caryophyllées (OEïllet, Silène, Lychnis, 
p. 816), dont les placentas axiles simulent dans le fruit mûr 
un placenta central libre. 

c) Inversement, des cloisons nouvelles peuvent se produire 
dans un ovaire à placentation pariétale, primitivement unilo- 
culaire, et donner lieu à un fruit cloisonné. 

Dans la Casse (Cassia Fistula), par exemple, et dans 
diverses autres Légumineuses, le fruit unicarpellé est divisé. 
par des cloisons transv ersales en logettes Le dont 
le nombre peut s'élever à une centaine dans la Casse ; dans ce 
dernier genre, chaque logette lignifiée de la longue gousse 
renferme une pulpe parenchymateuse foncée, de goût sucré, 
dans laquelle se trouve noyée la graine. 


2° Fruits infères. — Lorsque le fruit provient d’un ovaire 
infère (Composées, fig. 1260, Ombellifères, fig. 1254), sa 
couche périphérique correspond aux bases desséchées ou 
charnues des trois verticilles floraux extérieurs, mais plus 
spécialement du calice (p. 823) : ces bases sont, comme l’on 


PRINCIPAUX GROUPES DE FRUITS 995 


sait, concrescentes avec l'ovaire, et c’est la portion centrale 
seule qui représente le fruit proprement dit. Toutefois, il est 
difficile de préciser la limite séparatrice des deux régions. 

Ces fruits infères se reconnaissent d'ordinaire aux pointes 
libres persistantes des sépales, placées au sommet du fruit. 
comme on peut l'observer dans la pomme, la poire et la 
groseille (fig. 1251), où ces pointes sépalaires sont rappro- 
chées en touffe, et dans la nèfle, où elles sont au contraire 
éloignées des cinq styles. 

Chez diverses Composées, la portion libre du calice se dé- 
veloppe en une aigrette de dissémination (Bluet, Salsilis, 
fig. 1259), tandis que la portion basilaire se dessèche purement 
et simplement, comme le péricarpe avec lequel elle fait corps. 


Principaux groupes de fruits. — La conformation du péri- 
carpe permet de distinguer, chez les Angiospermes, quatre 


Fig. 1255. Fig. 1256. 
Fig. 1255. — Fraise en multiple). — a, réceptacle charnu; b, akènes, 
insérés en spirale; c, calice ; d, involucre à 10 bractées. 
Fig. 1256. — Akène de Charme (Carpinus Betulus). — a, involucre trifoliolé, 


unilatéral (grand. nat.) 


catégories de fruits, qu'ils soient d’ailleurs simples, multiples 
ou composés. Ce sont : 

1° Les akènes, fruits secs indéhiscents (Noisetier) ; dans ce 
groupe de fruits, la radicule de l'embryon traverse nécessai- 
rement le péricarpe pour arriver au dehors 

2° Les capsules, fruits secs déhiscents dyot, Jacinthe) ; 

3° Les baies, fruits charnus, à péricarpe gorgé de sues 
acides et sucrés, et ordinairement indéhiscent (Groseillier); 


996 FRUIT PROPREMENT DIT 

4° Enfin les drupes ou fruits à noyau, à péricarpe charnu 
extérieurement, ligneux intérieurement, et d'ordinaire indé- 
hiscents (Pêcher). 


4° Akènes. — Ces fruits, extrêmement répandus, ne ren- 
ferment qu'une seule graine par loge. 

Le plus ordinairement, les akènes sont wniloculaires et par 
suite »20nospermes, comme dans les Composées (Laitue, 
Pissenlit, fig. 1261), les Cupulifères (Chêne, Noisetier, 


SON SNSNU 7277227 
SNNN DE 


Fig. 1257. Fig. 1258. Fig. 1259. Fig. 1260. 
Fig. 1257. — Akène de Renoncule. — a, péricarpe ; b, tégument ; ce, albumen, 
d, embryon. 
Fig. 1258. — Akène multiple d'une Renoncule (gr. : #). 
Fig. 1259. — Akène de Salsifis, à aigrette plumeuse (grand. nat.). 
Fig. 1260. — Akène de Pissenlit, à aigrette pédicellée (gr. : 2). 


Charme, fig. 1256), les Graminées, etc. : ce sont alors les 
akènes proprement dits. 

Chez les Ombellifères (Anis, Cerfeuil), l'akène bicarpellé 
(fig. 1254) conserve ses deux loges, parfois séparées à la ma- 
turité : c'est un diakène. Chez les Labiées (Lamier, Sauge), 
les deux loges ovariennes biovulées se subdivisent chacune 
en deux autres par une fausse cloison, ce qui donne un fruit 
à quatre nucules monospermes (fig. 932, 4), entièrement dis- 
tincts à la maturité, en un mot un {étrakène. Le tétrakène 
se retrouve chez les Borraginées (fig. 210). 

Le fruit du Radis (Crucifère), qui se rompt transversale- 
ment à la maturité en autant d'articles clos que de graines, 
est un exemple de polyakène. 


CARYOPSE ; SAMARE 997 


Caryopse; samare. — On nomme caryopse un akène dont la graine 
est entièrement soudée au péricarpe, au lieu d’y rester libre comme 
dans le cas ordinaire. 

Le caryopse caractérise les Graminées (fig. 1306); la graine de ces 
plantes résorbe, en muürissant, le tégument ovulaire externe. 

Quand l’épiderme du carpelle se dilate en aile, l’akène est qualifié de 
samare. 

La samare proprement dite monosperme, dite samare simple, est 
arrondie dans l'Orme (fig. 1263, c), et 
dans le Bouleau ; allongée dans le Frêne 
(b). l’Ailante et le Tulipier. Celle de 
l'Erable (a) est biséminée (disamare). 


Akènes simples ; multiples; compo- 
sés. — Comme akènes simples, on peut 7 
citer ceux des Cupulifères (Chêne, Char- 
me, fig. 1256), des Ombellifères, etc. ; 
comme akènes multiples, ceux de la 
Renoncule (fig. 1258), du Fraisier (fig. 
1255), où une seule et même fleur 
donne jusqu'à cent petits akènes sim- 
ples, et plus; enfin, comme akènes com- 
posés, ceux des Composées (fig. 1261), 
où les akènes élémentaires sont grou- 
pés en capitule, comme les fleurs dont 
ils procèdent (Chardon, Soleil). 


o rhren à 
2 Capsules. — La déhiscence Fig. 1261. Fig. 1262. 
des fruits capsulaires s'opérende Mr ren pen como 
plusieurs manières. (polyakène) de Pissenlit (Ta- 
razacuim Dens-Leonis). 


Le plus souvent, elle est longi- 
tudinale, et alors fréquemment 
valvaire, le fruit s'’ouvrant par 
autant de valves qu'il y à de carpelles (Violette, fig. 1291). 


Fig. 1262. — Un des akènes iso” 
lés, avec son aigrette. 


Fig. 1263 à 1265. — Samares.— «à, d'Érable ; b, de Frène; €, d'Orme (grand. nat.). 


Les fentes de déhiscence peuvent alors se produire sur tout 
le pourtour (Iris) ou sur une partie seulement (Primevère, 


998 FRUIT PROPREMENT DIT 


Lychnis) de la capsule (fig. 1266 et 1270). Cependant, le fruit 


le 


L. 


À ll i 


Fig. 1266. Fig. 1267. 
Fig. 1266. — Capsule infère d'Iris, après la déhiscence. — 4, carpelles à 


fente médiane, largement ouverte ; b, placentas axiles, dissociés par la des- 
siccation; e, graines aplalies, bisériées (grand. nat.). À 

Fig. 1267. — Capsule bicarpellée de Datura (Dalura Sbramonium), après la 
déhiscence septifrage en quatre valves (voy. fig. 127$) (grand: nat.). — Ce 
fruit renferme une cloison diamétrale vraie, avec deux placentas axiles ; 
mais chaque vraie loge est subdivisée en deux fausses loges par une cloison 
émanée de la région médiane du placenta. Or, c'est de chaque côté du bord 
externe des quatre cloisons que les fentes de déhiscence se constituent. 


tricarpellé du Vanillier ne s'ouvre que par deux fentes, en 


deux valves inégales. 


: 196 ": of ge = 2 me 
Fig. 1268. Fig. 1269. Fig. 1970. Fig. 1271. 
Fig, 1268. — Capsule ruptile du Hure crépitant ou Sablier élastique (Hura 
crepilans : Euphorbiacée); on voit la couronne de fentes rayonnantes du 
sommet du fruit (grand. nat.). 
ig. 1269. — Follicule d'Ancolie en déhiscence (grand. nat.). 
. 1270. — Capsule ouverte de Primevere, à dix fentes (grossie). 
s. 1271. — Pyxide ouverte du Mouron des champs (Anagallis arvensis): 
— &, calice persistant. 


CAPSULES 999 


Parfois, la déhiscence est #ransversale où  pyridaire 
(fig. 1290), auquel cas une fente circulaire unique permet le 
soulèvement d'un couverele au sommet de la capsule, dite 
pyride |Jusquiame ; Mouron rouge (Primulacée, fig. 1271) 


. 


L 


Fig. 1276. 


Fig. 1272. Fig. 1273. Rio Fig 1271: 
Fig. 1272. — Gousse du Pois, après la déhiscence. — a, calice; a, bases 


concrescentes des filets d'étamines ; b, valves ; e, graines; d, funicule ; f, 
bords placentaires. 


Fig. 1273. — Silique ouverte de Giroflée. — «, valves ; b, b, pläcentas late- 
raux et cloison ; €, style ; d, stigmates ; f, calice. 

Fig. 1274. — I, coupe transversale de la gousse après la déhiscence ; &, fente 
médiane ; b, fente placentaire. — IT, follicule : e, nervure médiane. 

Fig. 1275. — Capsule à déhiscence septifrage (silique de Giroflée). — «à, les 


quatre fentes de déhiscence ; b, valves ; ce, cloison; f, bords soudés, non 
ovulifères, des carpelles ; d, placentas latéraux. 

Fig. 1276. — Silique de Roquette cultivée (Eruca saliva : Crucifère) en déhis- 
cence ; en haut, le style. 

Fig. 1277. — Silique de Capselle (Capsella Bursa pastoris : Crucifère), après 


A 


la déhiscence (gr. : 4). 
Enfin la déhiscence est dite poricide, lorsque les graines 


s’échappent du fruit par des orifices étroits, placés d'ordi- 
naire au sommet, comme dans le Pavot, le Muflier. 


Capsules ruptiles. — La capsule est dite ruplile ou élastique, lorsque, 
contrairement au cas ordinaire, elle s'ouvre brusquement à la maturité, 


1000 FRUIT PROPREMENT DIT 


en lançant les graines au loin. Celle du Hure crépitant (Hura crepitans, 
fig. 1268), vulgairement nommée Sablier élastique (Euphorbiacée), la 
plus remarquable sous ce rapport, produit en s'ouvrant une véritable 
détonation et projette avec force les graines, ainsi que des fragments 
de péricarpe lignifié. 

La soudaineté de cet éclatement tient à ce que le péricarpe résiste 
pendant longtemps aux forces croissantes de déhiscence (p. 1015) et se 
rompt ensuite tout à coup, au lieu de leur céder petit à petit, comme 
dans le cas ordinaire. 

Quelques Rutacées (Fraxinelle, Diosme), la Balsamine (fig. 1284), etc., 
offrent aussi des capsules à déhiscence élastique. 


Modes de déhiscence longitudinale. — La position des fentes 
de déhiscence conduit à distinguer quatre cas. En particulier, 
dans les fruits gamocarpelles à placentation axile, ces niodes 


Fig. 1278 à 1281. — Déhiscence des capsules. — I, déhiscence loculicide; «, 
fente de déhiscence. — IT, déhiscence septicide; b, fentes séparatrices des 
carpelles ; ce, faisceau médian. — IT, 4, fentes le long des placentas parié- 
taux (Gentiane). — IV, déhiscence septifrage; f, fentes de chaque côté des 
cloisons (Balsamine). 


ont reçu, ainsi que ces fruits eux-mêmes, des dénominations 
spéciales. 

1° Très souvent, les /entes se produisent /e long de la nervure 
médiane de chaque carpelle. 

Quand la placentation.est pariétale (Violette), la capsule 
s'ouvre alors en autant de valves que de carpelles, chaque 
‘alve étant constituée dans ce cas par deux moitiés de car- 
pelles voisins (fig. 1292). 

Quand elle est axile, chaque loge s'ouvre par une fente 
médiane propre, et la déhiscence est alors dite loculicide 
(fig. 1278, 1). Ce mode caractérise les Liliacées, plantes à fruits 
suptres, et les Iridées à fruits infères (fig. 1266). 

Le péricarpe épineux du Marronnier d'Inde s'ouvre de 
même par 3 ou # valves. suivant le mode loculicide. 

2° Les fentes de déhiscence peuvent se produire le long de 
la suture des bords carpellaires. 

Lorsque les carpelles sont libres (Pivoine, Magnolia), ils 


“+ 


DÉHISCENCE DES CAPSULES 1001 


s'ouvrent par simple séparation de leurs bords soudés, et le 
fruit se nomme alors fo/licule (fig. 1269, 1286 et 1274, I). 
Quand les placentas sont pariétaux, les bords unis se Sépa- 
rent pareillement, et la capsule s'ouvre en valves qui repré- 
sentent chacune un carpelle (Gentianées, fig. 1278, IF). 
Enfin, dans le cas de la placentation axile, les bords car- 
pellaires ne se séparent qu'après le dédoublement des eloi- 
sons, comme dans le Tabac (2 carpelles) et le Colchique 
(3 carpelles, fig. 1278, ID) : la déhiscence est alors dite sepli- 


cide (Hg. 1287). Parfois, les carpelles, une fois séparés, 


rte 
Fig. 1282. Fig. 1283. Fig. 1284. Fig. 1285. Fig. 1286. 
Fig. 1282. — Déhiscence latéroplacentaire d'une capsule à placentation pa- 


riétale (Orchidées). — «, placenta; b, faisceau carpellaire médian ; e, d, fentes 
de déhiscence, situées de part et d'autre des placentas. 

Fig. 1283. — Capsule septicide de Géranium après la déhiscence. — e, les 
cinq carpelles ou coques avec leurs styles (b), recourbés; d, colonnette 
stylaire restante; &, calice. 


Fig. 1284. — Capsule charnaue de Balsamine (grand. nat.). 
Fig. 1285. — La mème, après la déhiscence. — «, graines projetées ; b, valves; 


c, placenta axile. 
Fig. 1286. — Groupe de follicules de Magnolia en déhiscence, montrant la 
graine unique incluse (voy le pistil, fig. 889). 


restent clos : la capsule se résout alors simplement en akènes 
(Géranium, fig. 1283, c). 

3° Chez les Légumineuses (fig. 1272), l'unique carpelle du 
fruit s'ouvre à la fois le long de la nervure médiane et le long 
de la suture placentaire Hig. 1274, D ; le carpelle se divise de 
la sorte en deux valves, qui portent chacune une rangée de 
graines, 

Ce fruit n’est autre que le /équme ou gousse ; il diffère du 
follicule par une fente de déhiscence en plus. 

4e Enfin, les fentes se constituent assez souvent de chaque 
côlé et à proxünilté des placentas, ce qui fait deux fois plus 
de fentes que de carpelles (fig. 1278, IV). Cette déhiscence 


1002 FRUIT PROPREMENT DIT 


caractérise les Crucifères, la Chélidoine, certaines Orchidées, 
plantes à placentation pariétale ; de même, la Balsamine et 
le Datura Stramoine (Solanée, fig. 1267), à placentation axile. 

Chez les Crucifères (fig. 1273 et 1275), il se produit quatre 
fentes de déhiscence, et le fruit mûr s'ouvre par écartement 
de deux valves, ordinairement de bas en haut: il reste en 
place, dans le prolongement du pédicelle, les deux placentas 


Fig. 1287. Fig. 1289. Fig. 1290. Fig. 1292. 


Fig. 1287. — Capsule de Colchique d'automne, en déhiscence septicide (grand. 
nat.) ; (voy. aussi fig. 1278, IT). 


Fig. 1288. — Capsule bicarpellée du Quinquina. — a, müre; b, en voie de dé- 
hiscence septicide; e, graine ailée (gr. : 2). 

Fig. 1289. — Capsule mûre de Jusquiame (Hyoscyamus niger : Solanéc), en- 
tourée par le calice. 

Fig. 1290. — Même fruit (pyæide), après la déhiscence. 

Fig. 1291. — Capsule de Violette, après la déhiscence loculicide. — 4, calice : 


b, les trois valves. 
Fig. 1292. — Coupe transversale de la capsule. — a, fentes de déhiscence ; b, 
placentas pariétaux. 


latéraux (p. 816), formant une sorte de cadre à la cloison qui 
les unit. Cette capsule porte le nom de silique, quand elle est 
allongée (Giroflée, Roquette, fig. 1276), et celui de siicule, 
quand sa longueur ne dépasse que peu ou pas sa largeur 
(Lunaire, Passerage, Thlaspi, Capselle, fig. 1277). 

Dans la Balsamine (fig. 1285), la capsule, encore suceulente 
à la maturité, s'ouvre par dix fentes, parfois huit seulement, 
rapprochées deux à deux des bords externes des cloisons ; 


BAIES 1003 


les cinq valves ainsi découpées s'enroulent aussitôt sur elles- 
mèmes avec élasticité, jusqu'au sommet de la colonne placen- 
taire axile (ce), en projetant les graines. On a là un exemple, 
d'ailleurs rare, de capsule charnue et ruptile. 

Dans le cas où la paroi externe se sépare ainsi des eloi- 
sons (Datura, fig. 1267), et par extension aussi chez les 
Crucifères, où la placentation est, non pas axile, mais laté- 
rale, la déhiscence est dite sep/ifrage: 

En résumé, dans la grande masse des capsules, on dis- 

_tingue plus spécialement : Le fo/licule, la gousse, la silique et 
la pyride, toutes les autres constituant les capsules propre- 
ment dites. 

Le fruit ruptile du Hure crépitant ou Sablier élastique est 
à la fois septicide et loculicide. 


3° Baies. — Le péricarpe charnu des baies est indéhiscent, 
et les graines, noyées dans la pulpe, n’entrent d'ordinaire en 


2 


germination qu'après la décomposition du fruit. 


Fig. 1293. Fig. 1294. 


Fig. 1293. — Coupe transversale d'un citron, montrant le placenta axile, les 
douze loges et les glandes à essence du péricarpe. 


Fig. 1294. — Fruit (baie déhiscente) et graine unique (avec arillode rouge) du 
Muscadier (grand. nat.). 


Par exception, la baie pyriforme du Muscadier s'ouvre lon- 
gitudinalement en deux valves (fig. 1294). 
Le raisin, l'orange (fig. 1293), le citron, la tomate, ete., 


100% FRUIT PROPREMENT DIT 


sont des baies provenant d'ovaires supères. La groseille, au 
contraire (fig. 1251), est d'origine infère, comme l’atteste la 
touffe de folioles (pointes des sépales) qu'elle porte au som- 
met ; il en est de même de la Courge (fig. 999). 

Parmi les baies composées, on remarque l'ananas (fig. 1303). 


4° Drupes. — Dans les fruits à noyau, le péricarpe se diffé- 


Fig. 1295. Fig. 1296 et 1297. 
Fig. 1295. — Coupe d'une pêche. — a-c, péricarpe ; a, épiderme ; b, paren- 
chyme charnu : e, sclérenchyme (noyau) ; d, graine. : 
Fig. 1296 et 1297. — 4, fleur de Ronce (Rubus frulicosus) ; a. calice: b, 
corolle ; e, élamines ; au centre, groupe de carpelles. — B, d, fruit (drupe 
multiple). 


rencie en trois couches (fig. 1295) : l’épiderme extérieur, 


Fig. 1298. Fig. 1299. 
Fig. 1298. — Coupe longitudinale de la pomme, montrant le fruit propre- 


ment dit, central, à cinq loges biséminces et cinq cloisons cartilagineuses, 
et la partie charnue externe de provenance infère; en haut, les pointes 
des sépales, 


Fig. 1299. — Coupe transversale du même fruit. | 


nommé parfois épicarpe, velouté dans la pêche; la couche 
charnue, masse de parenchyme à larges cellules, parcourue 


| 

| 
L4 . . r L | 

de nervures anastomosées, et dite aussi mésocarpe ; enfin la. 


ANNEXES DU FRUIT 1005 


couche interne ou endocarpe, transformée en noyau lignifié. 

Chez les Rosacées du groupe des Prunées (Prunier, Aman- 
dier), les drupes sont apocarpées et d’origine supère ; chez 
les Pomacée *s, au contraire, elles sont syncarpées et pro- 
viennent d'ovaires infères. 

La pomme, par exemple, comprend cinq loges (fig. 1298), 
à paroi cornée, et non ligneuse, comme le noyau des drupes 
typiques, et toute la couche extérieure de ce fruit, à la vérité 
difficile à délimiter, résulte du développement des bases con- 
erescentes du périanthe et de l’'androcée. 

La noix (fig. 1300) offre la particularité d'être déhiscente : 


Fig. 1300. Fig. 1301. 
Fig. 1300. — Noix entière, drupe déhiscente. 
Fig. 1301. — Môme fruit, débarrassé de la partie charnue ou brou (épicarpe 


et mésocarpe) et de la sorte réduit au noyau. 


par deux ou trois fentes irrégulières, le &rou vert (épicarpe et 
mésocarpe), aromatique et riche en tanin. se divise en valves, 
qui laissent échapper la noix proprement dite, c'est-à-dire le 
noyau lignifié et la graine oléagineuse incluse. 

fruit du Mürier (Morus : Urticée) est un exemple de 
drupe composée (fig. 1250), dans laquelle chaque drupe élé- 
mentaire est en outre concrescente avec son calice, lui-même 
charnu ; celui de la Ronce (fig. 1296) est simplement une 
drupe multiple. 

Annexes du fruit. — En même temps que le pistil se change en 
fruit, d’autres organes floraux, qui, ailleurs, sont peu développés ou même 
éphémères, peuvent s’accroitre pour constituer des annexes du fruit. 

C’est déjà une annexe que la couche périphérique, de nature essen- 


tiellement calicinale, des fruits de provenance infère (Composées, Poma- 
cées, Iridées). 


1006 FRUIT PROPREMENT DIT 


Dans les fruits supères, c’est le plus ordinairement le calice ou le récep- 
tacle floral, ou les deux formations à la fois, qui, plus ou moins accrues, 
subsistent sous le fruit; parfois c’est simplement l’involucre (Charme, 
fig. 1256). Dans la fraise, par exemple (fig. 1255), le calice (c), doublé 
d’un involucre ou calicule de dix folioles (d), est persistant, et le récep- 
tacle des carpelles (a), énormément accru, forme Ja partie charnue rouge 
sur laquelle sont insérés en spirale les nombreux akènes (b), issus de ces 
carpelles ; dans la framboise (fig. 1296), les akènes sont remplacés par 
de petites drupes et le réceptacle est beaucoup moins épais. 

C’est quelquefois la tige sous-jacente au fruit qui s'épaissit et devient 
charnue, parfois même comestible, comme dans l’Anacarde (Anacardium 
occidentale : Térébinthacée). 


Fig. 1302. Fig. 1303. 
| 
Fig. 1302. — Coupe d'une figue, fruit composé. — g, bractées; 7, réceptacle 
concave charnu ; d, fleurs tapissant la coupe, et groupées en petites cymesk 
unisexuées, dans chacune desquelles la fleur centrale naît en effet la pres 


mière; les cymes mâles sont localisées au voisinage de l’orifice de la figue ;# 
les cymes femelles sur le reste de la surface réceptaculaire. 


Fig. 1303. — Fruit composé de l'Ananas. — à, bractées, devenues charnues 


| 


et soudées aux fruits (baies) ; en haut, prolongement de là tige feuillée. 


Dans le cynorrhodon, fruit du Rosier, les akènes sont renfermés dans 
une coupe réceptaculaire rouge, charnue, riche en acide malique 
(fig. 892) ; dans le Coqueret Alkékenge (PAysalis Alkekengi : Solanée), 
le “calice accrescent forme un vaste sac rouge, qui finit par ed 
complètement la baie et qui est beaucoup plus large qu'elle. 


Annexes des fruits composés. — Les annexes du fruit sont surtout 
développés dans les fruits composés. 


STRUCTURE DU FRUIT 10067 


Ainsi, dans la figue (fig. 1302), la partie charnue comestible repré- 
sente simplement le réceptacle de l'inflorescence, tandis que les grains 
durs intérieurs sont autant d’akènes ou fruits proprement dits. Dans 
l’Artocarpe (vulgairement arbre à pain), les akènes sont portés par un 
réceptacle sphérique énorme ; dans la Dorsténie, le réceptacle est étalé 
en une large table charnue. 

Plus compliqué encore est le fruit de l'Ananas (fig. 1303). En effet, 
outre les baies infères, il comprend les bractées mères des fleurs (4) et la 
tige axile de l’inflorescence avec sa couronne libéroligneuse, le tout 
aggloméré en une masse charnue succulente. 


Fig. 1304. Fig. 1305. 
Fig. 1304. — Fruit du Tsuge du Canada (Tsuga canadensis). —T, coupe d'un 


axe de cône (f) et des appendices insérés au même niveau; 4, écaille car- 
pellaire ; b, les 2 faisceaux séminaux ; €, faise. libéroligneux de l'écaille; d, 
poches sécrétrices ; g. poche sécrétrice plus large, séparant l'écaille de la 
bractée mère (voir IL) ; À, faisceau de la bractée mère ; f, faisceaux libéro- 
ligneux de l'axe du cône et, en bas, faisceaux de l'écaille, ainsi que (i) 
(gr. : 9). — IIT, coupe transversale de l'écaille de [, un peu au-dessous de 
la chalaze ; a, sclérenchyme des renflements latéraux de l'écaille : d, fais- 
ceaux séminaux ; b, sclérenchyme ; ce, faisceaux libéroligneux de l'écaille ; 
k, graine avec tégument lignifié (gr. : 9). — II, Pseudotsuge (Pseudotsuga 
Douglasii) ; d, bractée mère ; a, a, écaille séminifère, coupée par le mi- 
lieu ; £, graine : b, son aile (Radais). 
Fig. 1305. — a, écaille carpellaire müre (fruit) de Pin pignon (face externe) ; 
b, la même, face interne, montrant les deux graines ovoides (grand. nat.). 


Pareillement, le fruit ou cône des Conifères (Pin) est un assemblage de 
fruits écailleux simples (fig. 1305), toujours ouverts, et accompagnés de 
leurs bractées mères, avec lesquelles ils sont fréquemment concrescents ; 
le tout est inséré sur l'axe de l’inflorescence (fig. 1304, I, f). C’est là un 
fruit composé el gymnosperme sec. 


2. — Structure du fruit. — 4° Fruits secs. — Pendant 
la maturation des akènes et des capsules, le contenu cellulaire 
du péricarpe, parfois très riche en amidon (Pois), se résorbe 
peu à peu, en même temps que certains éléments de son 
parenchyme, et parfois même le péricarpe tout entier (noi- 


1008 FRUIT PROPREMENT DIT 


sette), s’épaississent (fig. 1307) et se sclérifient. On constate 
souvent que c’est dans le voisinage des futurs éléments ligni- 
fiés que la réserve amylacée est la plus abondante (Asphodèle), 

Dans le Pois, le Haricot, etc, le légume, d'abord vert, 
prend bientôt une tete blanche, due à la substitution progres- 
sive de grains d'amidon aux corps chlorophylliens (fig. 99) ; 
ceux-ci se résorbent ensuite intégralement, au fur et à mesure 
que se constitue la couche intérieure des fibres obliques, 
couche de consistance parcheminée. 

1° Akènes. — Dans l'akène du Sénecon, par exemple, le tissu sclérifié 
forme sous l'épiderme de simples ilots, confinant directement au tégu- 


Fig. 1306. Fig. 1307. 


Fig. 1306. — Fruit d'Andropogon (Andropogon nulans).— a, péricarpe et tégu- 
ment séminal ; b, assise protéique digestive: €, albumen farineux ; dd, par- 
tie de l’assise protéique qui confine à l'épiderme du cotylédon; 7, f, coty- 
lédon avec sa méristèle; sa portion descendante est libre ; g, gemmule : 
h, tigelle avec son cordon procambial : ?, radicule incluse dans la tigelle : 
k, cavité qui la renferme; #2, extrémité inférieure de la tigelle. 


Fig. 1307. — Partie périphérique du caryopse mür de rypsis (Crypsis acu” 
leata, Graminée), — «, épiderme ; b, parenchyme à membranes épaissies et 


gélifiées ; €, épiderme interne du péricarpe; f, tégument séminal interne, 
seul subsistant; d, membrane très épaissie de la première assise de ce tégu- 
ment ; g, assise protéique de l'albumen (gr. : 600) (Guérin). 
ment séminal, parce que les assises intérieures du parenchyme des car- 
pelles ont été résorbées pendant le développement. Dans le Salsifis des 
prés, c’est un anneau scléreux entier qui se différencie dans la partie 
intérieure du péricarpe ; dans la Centaurée, la couche externe est 
oxalifère, et la couche interne sclérifiée. 


20 Caryopse. — Chez les Graminées, l'ovaire unicarpellé renferme un 
unique ovule, toujours pourvu de deux téguments ; ceux-ci sont formés 
chacun en règle générale de deux assises seulement de cellules, parfois 

- d’un plus grand nombre, de 6 à 8 en tout dans le Maïs. 


SP ER 


dis 


+ 


DRUPES 1009 


Or, déjà peu après la formation de l'œuf, le tégument externe est 
résorbé ; l’interne, seul subsistant (fig. 1307, f), se trouve plus ou moins 
écrasé contre le péricarpe, et parfois même reste méconnaissable (Maïs). 
Exceptionnellement, le tégument interne se résorbe comme l'externe, 
ce qui réduit la graine à l’'amande (albumen et embryon). 

Quant à la paroi ovarienne, elle conserve rarement toutes ses assises 
dans le caryopse mûr (Crypsis, fig. 1307) ; dans cette dernière plante, le 
parenchyme (b) épaissit fortement et gélifie ses membranes. D'ordinaire 
la zone interne, et plus souvent encore la zone moyenne du carpelle 
subissent la résorption ; il peut même ne rester à la maturité que l'épi- 
derme carpellaire externe (Eleusine). 

Ajoutons que l’épiderme du nucelle subsiste parfois intact dans le fruit, 
à la périphérie de l’albumen, et même, dans le Brome, cette assise acquiert 
un assez grand développement. 


3° Capsules. — La paroi des capsules (fig. 1309) offre généra- 
lement à considérer : 1° l'épiderme extérieur ; 2° une couche 
parenchymateuse sèche, à membranes non épaissies ; 3° une 
couche lignifiée (fig. 1 309. b), Re Le d' nas au ni- 
veau des uen de déhiscence (a): 4 enfin l épiderme intérieur. 

Parfois, c'est la couche ares ure de parenchyme avec 
l'épiderme qui se lignilient (Carvophyllées). 


Paroi à une seule assise. — Une simplification remarquable de struc- 
ture s’observe dans la capsule du Mouron rouge (Anagaliis arvensis, Pri- 
mulacée, fig. 1271). La paroi y est en effet réduite à une assise unique 
de cellules irrégulières, sauf le long de la ligne circulaire de déhiscence, 
où elles sont allongées et étroites. 


2° Baies. — L'épiderme des baies, à cuticule nette (Rai- 
sin,.….), couvre un parenchyme charnu, formé de cellules 


tantôt simplement acerues pendant la maturation (Berbéride), 


tantôt multipliées (Capsique), auquel cas le nombre des assises 
peut se trouver notablement augmenté. 

Ce parenchyme comprend ordinairement une couche collen- 
chymateuse externe et une couche parenchymateuse succu- 
lente interne. 


3 Drupes. — Le mésocarpe des drupes offre les mèmes 
caractères que le parenchyme des baies, c'est-à-dire qu'il 
est le plus souvent collenchymateux en dehors et parenchy- 
mateux suceulent en dedans ; parfois il est parsemé de cellules 
seléreuses (fig. 16), tantôt isolées, tantôt groupées en petits 
nodules, tels qu'on les rencontre dans les poires, dites prer- 
reuses. Le parenchyme est parcouru de faisceaux vasculaires, 
formant parfois un réseau très apparent (cerise, ...). 


BELZUNG. — Anat. ct phys. végét,. 64 


1010 FRUIT PROPREMENT DIT 


Le novau du fruit consiste en cellules et en fibres seléri- 
fiées ; il correspond à la couche interne du parenchyme car- 
pellaire, parsemée de faisceaux vasculaires, ainsi qu'à l'épi- 
derme intérieur. 


Maturation des baies et des drupes. — Dans leur jeune 
âge, les baies et les drupes sont ordinairement vertes, forte- 
ment acides el en outre très âpres par leur /anin. 

Les acides les plus répandus sont les acides citrique, tar- 
trique et malique (p. 149) : le premier est particulièrement 
abondant dans les citrons et les oranges ; le second prédo- 
mine dans le raisin; le troisième dans le pommes, les sorbes 
(Sorbus aucuparia) fé les cormes (Sorbus domestica). 

Les corps chlorophylliens du fruit jeune renferment de 
l’amidon, parfois même, comme dans la banane, en proportion 
telle que Le fruit non mûr est farineux. 

Pendant la maturation, sous l’action de a chaleur et de la 
lumière, s'opère progressivement une yésorplion de ces 
principes : cette résorplion est complète pour lamidon, plus 
ou moins complète pour la le | et le tanin, par- 
tielle seulement pour les acides organiques. Mais il arrive 
aussi que le fruit, en mürissant, se charge de plus en plus 
de principes acides, comme on le ms: si nettement 
pour l'acide citrique dans l'orange et le citron. 

L'apport de la sève étant très ralenti à l'époque où le fruit, 
non encore mûr, approche de sa taille définitive, les réserves 
(tanin...….) sont en parties consommées pour l'entretien de 
la respiration du fruit, et le carbone correspondant se trouve 
exhalé sous forme d’anhydride carbonique. La portion restante 
(acides...) donne lieu à une production de saccharose, qui petit 
à petit este onverti par hydratation en sucre interverti, mélange 
à molécules égales de dextrose ou glucose proprement dit et 
de lévulose ou fructose. 

C'est la dextrose qui cristallise à la longue en efflorescences 
blanches sur les fruits charnus desséchés (raisin, prune, figue). 

Selon les plantes, de deux cheses l’une. Ou bien le fruit mûr 
ne contient plus que du sucre interverti, le saccharose de la 
période antérieure ayant été intégralement dédoublé (raisin, 
groseille, figue) ; ou bien il renferme encore, avec le dextrose 
et le lévulose, une certaine proportion de saccharose non 
interverti, ce qui fait alors trois sucres distinets (abricot, 
pèche, prune, ananas, banane). 


né. 


MÉCANISME DE LA DÉHISCENCE DES CAPSULES 1011 


Un certain nombre de fruits, notamment ceux de l'Olivier 
et du Cornouiller, accumulent de l'huile dans leur péricarpe, 
au lieu d'amidon. L'olive jeune est dépourvue de tanin; mais 
elle renferme une notable proportion de m#annite, principe 
sucré, qui disparaît par la suite, sans doute pour contribuer 
en partie à la production de Fhuile. 


3. — Déhiscence. — 1° Mécanisme de la déhiscence des 
capsules. — La déhiscence des fruits capsulaires ne s'opère, 
en règle générale, que lorsque la dessiccation des tissus est 
suffisamment avancée, et c'est d'ordinaire au moment le plus 
chaud de la journée que le phénomène s'effectue le mieux. 

En conséquence, tout fruit arrivé à maturité, mais non 
encore ouvert, qui vient à être abandonné dans une atmos- 
phère humide, ou à plus forte raison dans leau, reste clos, et 
sil se trouvait déjà partiellement ouvert, il se referme. 

C'est ce que l'on peut vérilier avec la capsule de l'Erodium 
(Géramacée, fig. 1314). Ce fruit, formé de cinq carpelles à 
placentation axile, s'ouvre, par déhiscence septicide, en cinq 
coques, qui sont peu à peu soulevées par les cinq arêtes (b), 
en lesquelles se divise la portion périphérique du stvle très 
aceru ; en même temps, ces arêtes s'enroulent en spirale autour 
de la colonne stylaire restante (c). Quand le fruit est plongé 
dans l’eau, les filaments stylaires se déroulent, par suite de 
l'absorption du liquide ; mais il suflit d’une nouvelle dessie- 
cation pour leur faire reprendre leur forme spiralée. 


Rôle de la couche fibreuse. — La déhiscence des capsules 
résulte essentiellement du jeu de la couche fibreuse du péri- 
carpe : le mécanisme du phénomène est purement physique. 

La propriété caractéristique des fibres lignifiées qui com- 
posent ce tissu de déhiscence est de se contracter proportion- 
nellement z2oins, par la dessiceation, stivant leur lonqueur 
que suivant leur épaisseur. 

On peut s'en rendre compte au moyen de deux minces 
copeaux de bois rectangulaires (fig. 1308), de mème surface, 
taillés parallèlement à la direction des fibres qu'ils renfer- 
ment. Ces rectangles sont découpés de telle manière que, dans 
lun d'eux /1), les fibres sont parallèles au grand côté, et 
dans l’autre (2), au petit côté. Après les avoir imbibés d’eau, 
on les colle l’un sur l’autre, en les superposant exactement : 
les fibres se trouvent ainsi croisées (fig. 1308, 3), Or, pendant 


1012 FRUIT PROPREMENT DIT 


la dessiccation, on voit le système, d’abord plan, se courber et 
devenir concave sur la face occupée par le copeau 2, ce qui 
prouve que le raccourcissement de ce dernier, suivant l’épais- 
seur des fibres, est plus grand que le raccourcissement de 7, 


Fig. 1308. Fig. 1309. 
Fig. 1308. — 1, copeau de bois, imbibé d'eau, dont les fibres sont parallèles 
au grand côté (a); 2, les fibres sont parallèles au petit côté : 3, les deux, 
collés l’un à l’autre et courbés par la dessiccation (section médiane). 


Fig. 1309. — Coupe transversale de la silique du Sisymbre (Sisymbrium acu- 
tangulum). — a. f, faisceaux de fibres, longeant les placentas: b, bandes 


ligneuses transversales des carpelles : ce, parenchyme ; d, cloison. 


suivant la longueur des mêmes fibres; et la direction des 
fibres de / sera la direction de plus forte courbure. 
C'est par une action physique du mème genre, d’ailleurs 


Fig. 1310. Fig. 1311. 
Fig. 1310. — Follicules d'Hellébore après la déhiscence, portant encore des 
graines (grand. nat.). 
Fig. 1311. — Carpelle d'Hellébore étalé. — «, cicatrice d'attache des graines au 


placenta ; b, striation transverse (bandes de fibres, v. fig. 1312) du carpelle : 
c, Style et stigmate. 
entièrement comparable à celle dont l’assise sous-épidermique 
des anthères est le siège, que se produit la déhiscence des 
capsules : la dessiccation donne lieu, par suite de l’inégale 
lignification tout autour des carpelles, à un raccoureissement 


DÉHISCENCE DES CAPSULES-: 1013 


inégal des diverses zones du péricarpe, d’où résultent des 
tractions, et finalement des ruptures. 
Précisons le phénomène par quelques exemples. 


Hellébore. — Le fruit de l'Hellébore est multiple (fig. 1310), et chaque 
carpelle s'ouvre par la suture placentaire ; c’est donc un follicule. 

La section transversale (fig. 1312) montre la nervure médiane (I, c), 
dont le faisceau libéroligneux est renforcé extérieurement par un fais- 
ceau de fibres longitudinales lignifiées ; du côté opposé (a), les bords 
placentaires renferment deux semblables faisceaux fibreux longitudinaux, 
séparés l’un de l’autre par les deux portions juxtaposées de l'épiderme 
carpellaire, à cellules non cutinisées à ce niveau (fig. 1313, À, f), ce qui 


ca 


Q 
la: 


Fig. 1312. Fig. 1313. 


Fig. 1312 et 1313. — Déhiscence de l'Hellébore (Helleborus fœlidus). —T, coupe 
transversale du follicule ; 4, faisceaux de fibres, longeant la nervure ventrale 
du carpelle ; b, faisceaux transversaux ; €, faisceau de la nervure médiane. 
— II, coupe transversale de la région ventrale placentaire du follicule : à, 
épiderme ; b, parenchyme épaissi ; e, fibres lignifiées ; d, parenchyme ordi- 
näire ; f, épiderme, non lignifié, de la suture ; k, mème épiderme, lignifié ; 
9, ligne de déhiscence (Leclerc du Sablon). 


facilite la déhiscence. Les faisceaux fibreux médian et marginaux sont 
reliés latéralement par de nombreux faisceaux de fibres transversales 
(fig. 1311, b et 1312, b). 

D'après cette structure, on voit que le raccourcissement des faisceaux 
placentaires par la dessiccation sera moindre, suivant l'axe du fruit, que 
le raccourcissement de l’ensemble des faisceaux transversaux, suivant ce 
même axe ; il en résultera, par traction, une dissociation des deux lames 
épidermiques accolées (fig. 1313. k, f) et conséquemment l'ouverture du 
follicule, le long de la suture placentaire (g). 


Lin. — La capsule du Lin (fig. 164) contient cinq loges, subdivisées 
chacune en deux autres par une fausse cloison. Elle s'ouvre par dix 
fentes terminales, en correspondance avec les cloisons. 

La paroi comprend, à la suite de l'épiderme extérieur, quelques assises 
lignifiées, mais à membranes de moins en moins épaisses, à mesure que 
l’on s'éloigne de l'épiderme. Au niveau des lignes de déhiscence, la ligni- 
fication est notablement moindre. 


1014 - FRUIT PROPREMENT DIT 


On voit qu'ici la dessiccation entrainera un raccourcissement plus grand 
dans la zone périphérique de la paroi, où les membranes sont plus 
épaisses, que dans la zone profonde, d’où résultera un reploiement des 
valves vers le dehors. 

De même, dans le Géranium (fig. 1283), les cinq filaments ou arètes 
stylaires (b) des cinq carpelles se replient èn dehors, parce que les élé- 
ments lignifiés, qui les composent entièrement, sont à paroi plus épaisse 
dans les assises externes que dans les assises internes ; dans l’Erodium 
(fig. 1314), autre Géraniacée, à disposition stylaire analogue, ces mêmes 
filaments s'enroulent en spirale, soit isolément, soit autour de la colon- 
nette stylaire restante, parce que, dans leur région inférieure, les fibres qui 
correspondent à la région médiane de leur face externe sont plus épaisses 


Fig. 1314. Fig. 1315. 

Fig. 1314. — Capsule d'Erodium après la déhiscence. — a, calice velu, persis- 
tant : b, les cinq carpelles ou coques, tordus en hélice ; e, colonnette sty- 
laire axile restante ; en haut, trois des cinq stigmates. 

Fig. 4315. — Carpelle isolé d'Erodium (Erodium cicutarium, Géraniacée), 
après la déhiscence. 


que celles des bords et se contractent par conséquent plus qu'elles, ce qui 
entraine la torsion (fig. 1315). 


Sisymbre (Sisymbrium acutangulum). — Ici, la couche lignifiée inté- 
rieure (fig. 1309, b) vient rejoindre l'épiderme superficiel au niveau des 
deux placentas pariétaux, qui renferment chacun un faisceau fibreux très 
développé (a). Entre ces faisceaux se trouvent quelques assises de paren- 
chyme mou, qui se dissocient au moment de la déhiscence, par suite de 
la traction occasionnée par la dessiccation des fibres. 


Papilionacées. — Dans l’Ajonc (Ulex europæus), le Genêt (fig. 1316) et 
diverses autres Papilionacées, la couche externe de la gousse est paren- 
chymateuse; l'interne, lignifiée, est interrompue seulement le long du pla- 
centa (fig. 1317, /). En cette dernière région, on remarque, extérieurement 
aux faisceaux libéroligneux (fig. 1318, d), deux faisceaux fibreux longitu- 
dinaux(e); deux autres faisceaux s'étendent le long de la nervure médiane 
(fig. 1317, c). 

La déhiscence résulte ici de la dislocation des cellules moins résistantes 
comprises entre les deux paires de faisceaux fibreux placentaires (fig. 1317, 
a) et entre les faisceaux médians (c) ; de là deux fentes et deux valves. 


Fe 


CAS D'UNE COUCHE LIGNIFIÉE CONTINUE 1015 


Parfois les valves du fruit s'exroulent en spirale (fig. 1316), comme dans 
l'Ajonc, la Gesse, etc., parce que les cellules épidermiques, qui sont 
allongées obliquement, inclinées d'environ 40 degrés sur l'axe du fruit, 
sont croisées avec les fibres de la couche intérieure du péricarpe. Par la 
dessiccation, le raccourcissement des fibres sera maximum suivant l'épais- 
seur des fibres, tandis qu'il sera plus faible pour les cellules épidermiques. 
I se produira donc une courbure convexe du côté de l'épiderme et telle, 
que la direction de plus forte courbure corresponde à la normale aux 


Fig. 1316. Fig. 1317. Fig. 1318. 
Fig. 1316. — Gousse de Genèt (Genisla sagiltalis), après la déhiscence. — a, 


calice persistant (grand. nat.). 


Fig. 1317 et 1318. — I, coupe transversale de la gousse de l'Ajonc (Ulex euro- 
pæus) ; d, f, zone de cellules molles, qui seront dissociées au moment de 
la déhiscenee ; &, faisceaux de fibres placentaires ; ec, faisceaux de la ner- 
vure médiane ; b, bandes ligniñées des valves. — IT, coupe transversale de 
la région placentaire ; a, cellules molles : b, épiderme carpellaire ; €, fais- 
ceaux fibreux placentaires ; d, faisceaux libéroligneux (Leclerc du Sablon). 


fibres, c'est-à-dire à l'axe même des cellules épidermiques : cette direction 
étant oblique, il en résultera une torsion, un enroulement du fruit. 


Cas d'une couche lignifiée continue — Lorsque la couche lignifiée du 
péricarpe, au lieu d'être interrompue, comme à l'ordinaire, au niveau des 
fentes de déhiscence, est continue, les cellules de ces dernières régions 
sont d'ordinaire moins fortement unies (Caryophyllées). 

Dans le cas où elles offrent, là aussi, une grande résistance, ce n’est 
qu'après une longue dessiccation que l4 force de contraction devient 
suffisante à rompre le fruit, et la déhiscence se fait alors presque tou- 
Jours de facon soudaine, parfois même avec une véritable explosion, 
comme dans le Hure crépitant ou Sablier élastique (fig. 1268). 


2° Mécanisme de la déhiscence des fruits charnus. — Parmi 
les fruits charnus déhiscents, d’ailleurs rares, on remarque 
la capsule élastique de la Balsamine (fig. 4284), la baie pyri- 
forme et aromatique du Muscadier (fig. 1294) et celle de 


l'Echballium (Cucurbitacte) (fig. 1319). 


1016 FRUIT PROPREMENT DIT 


Contrairement au cas des fruits secs, l'eau est ici indispen- 
sable à la déhiscence ; car c’est de la turgescence des paren- 
chymes carpellaires que naissent les forces nécessaires à la 
rupture des parois. 

Aussi suflit-1l, au moment de la maturité, d'élever la tem- 
péralure du fruit, pour provoquer du même coup la déhis- 
cence, par suite de la distension croissante que subissent les 


Fig. 1319. — Rameau fructifére d'Echallium (Ecballium elalerium). — a, cap- 
sule velue ; d, niveau où elle se détache : b, capsule séparée, projetant les 
graines et la gelée mucilagineuse interne; e, pédicelle. 


parois, sous l'effort exercé par la pulpe charnue intérieure, 
de plus en plus riche en eau. C’est ce que l’on peut vérifier faci- 
lement avec la capsule charnue de la Balsamine ou Impatiente 
(/mpatiens noli-tangere) : posée dans le creux de la main, à 
l'époque de la maturité, êlle y éclate en quelques instants, 
suivant le mode septifrage, en reployanttoutaussitôtses quatre 
ou cinq valves en spirale vers le haut (fig. 1285), ce qui met 
à nu le placenta axile. Les graines peuvent être de la sorte 
projetées à plusieurs mètres de distance. 


Baie de l'Ecballium. — Dans l'Echallium (Æcballium elaterium), en 
même temps que la baie ovoïde rompt son attache au pédicelle (fig. 1319, d), 
elle se trouve lancée à distance, tant est grande la pression intérieure de 
turgescence, due à l’accumulation d'eau. Dès après ce lancement, le retour 


"A 


BAIE DE L'ECBALLIUM 1017 


élastique de la paroi distendue entraine tout à la fois la projection des 
graines incluses (b), et de la masse mucilagineuse du péricarpe, dans 
laquelle elles sont noyées. 

C'est ce mucilage, fortement endosmotique, qui, au cours de la matura- 
tion, absorbe si énergiquement l’eau. 

Lorsque la baie approche de sa maturité, le parenchyme sous-épider- 
mique se dissocie par gélification, au niveau de la jonction du pédicelle 
et du fruit. Il arrive alors que la pression de turgescence finit par dépasser 
la résistance déjà bien diminuée de l’attache et provoque tout à la fois la 
projection du fruit et le lancement des graines. 

En perforant l'extrémité libre d'un fruit d'Echallium à peu près mür, 
on assiste pareillement à la sortie brusque des graines par l’orifice ainsi 
établi. 


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NEUVIÈME PARTIE 


STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES PLANTES 
CRYPTOGAMES 


SECTION I 


CRYPTOGAMES VASCULAIRES 


Définition. — Les Cryptogames vasculaires ou Ptérido- 
phytes, caractérisées, par rapport aux Muscinées ou Bryo- 
phytes et aux Thallophytes, par la différenciation de leur appa- 
reil végétatuf en racine, tige et feuille (p. 5), comprennent 
trois classes bien distinctes : 

4° Les Filicinées, représentées par les Fougères (fig. 1321), 
les Marattiacées (Marattie, Angioptéride, fig. 1360), les Ophio- 
glossées (Ophioglosse, fig. 1359; Botryche) et les Hydropté- 
ridées (Salvinie, fig. 1365; Pilulaire, fig. 1368; Marsilie, 
fig. 1370 ; Azolle, fig. 14372) ; 

2° Les Equisétinées, réduites dans la flore actuelle au seul 
genre Prèle (Equisetun) (Mg. 1376) ; cette classe était beaucoup 
mieux représentée à l'époque eee 

3° Les Lycopodinées, renfermant, d'une part, le genre Lyco- 
pode (fig. 1390); d'autre part, avec des organes der eproduc tion 
plus férenciés, les genres Sélaginelle (fig. 1393) et Isoète. 


Analogie avec les Phanérogames. — Les plantes crypto- 
games ne produise nt pas de fleurs. 

On verra néanmoins que leur développement, et en par li- 
culier le mode de formation de leurs diodes et de leurs gamètes, 


1020 CRYPTOGAMES VASCULAIRES 


raltache étroitement les Cryptogames vasculaires aux Phané- 
rogames gymnospermes, qui n'en sont en réalité que le pro- 
longement pur et simple, et par suite aux Phanérogames 
angiospermes, qui, on le sait, dérivent des gymnospermes 
(p. 884). C'est donc véritablement un tout continu que forme 
le vaste groupe des plantes vasculaires. 

D'autre part, l'analogie n’estpas moins nette (p. 1094) entre 
les Cryptogames vasculaires et les Muscinées, et, enfin, il 
existe un lien étroit entre les Muscinées et les Thallophytes 
les plus élevées (v. Foridées). 


L'étude comparée du développement de la plante conduit 
ainsi à la notion de l'Unité du Règne végétal tout entier. 


CHAPITRE PREMIER 


FILICINÈES 


Prenons ici les Fougères comme base de notre étude, et 
indiquons ensuite sommairement les particularités les plus 
importantes qu'offrent à considérer la structure et le dévelop 
pement du corps chez les autres familles de Filicinées. 


I. — FOUGÈRES 


1. — Conformation externe. — Dans un très grand 
nombre de Fougères, la tige (fig. 1321, a) estentièrement sou- 
terraine, et fee fee filles. ou fr ondes (ce) s'élèvent dans 
l'air. De nombreuses racines latérales (b), issues du rhizome, 
et d'ordinaire très grèles, s’enfoncent dans le sol. 

Dans le jeune âge, les fe uilles (d) sont recourbées en manière 
de crosse (préfoliation circinée, p. 309). 


4° Tige. — Le rhizome, nu à son sommet, et non, comme 
à l'ordinaire, constitué en bourgeon terminal, est couvert 
d’écailles foliacées protectrices, parfois doutes aussi de pro- 
priétés absorbantes, et qui sont rattachées à l'épiderme par 
un pédicule plus ou moins marqué : 1l porte en outre des bour- 
geons, placés à proximité des feuilles. 

Les écailles sont jaunes, brunes ou noires, et consistent 
d'ordinaire en une simple lame de cellules. 

Dans le Polypode commun (fig. 1340), le rhizome rampe à 
peu près horizontalement dans le sol et s’ y ramilie abondam- 
ment (d où son nom); dans le Polystic Fougt re-mâle Poly- 
stichum Filix-mas), il est dirigé obliquement et s'élève un peu 
au-dessus de la surface ; dans la Ptéride aquiline (Fougère- 
Aigle, Pteris aquilina), espèce plus répandue encore que les 
précédentes, il s'enfonce au contraire assez profondément. 

Un certain nombre de Fougères, dites arborescentes, offrent 
une /ige aérienne (fig. 1333), dressée en manière de tronc 


1022 FILICINÉES 

simple, et couverte de racines adventives descendantes, ainsi 
que des bases dressées persistantes des pétioles ; à la longue 
les cordons vasculaires ou stèles de ces dernières s’isolent, 


Fis. 1320. Fig. 1321. 
Fig. 1320. — Partie d'une fronde de Polvstic Fougère-mäle, montrant les 


sores, couverts chacun d'un indusie réniforme. 


Fig. 1521. — Polystic Fougère-mäle. — a, rhizome : b, racines latérales : €, 
frondes ; d, jeune fronde (préfoliation circinée) (0w,60). 


par suite de la destruction du parenchyme interposé. Telles 
sont les Cyathéacées : leur port rappelle celui des Palmiers. 


2° Racine. — Les racines des Fougères, toujours latérales, 
dépassent rarement deux millimètres de diamètre; elles 
portent d'ordinaire deux rangées seulement de radicelles 
(fig. 14323, b) (disposition ssostique, p. 251). Leur teinte brune 
ou noire, sauf au sommet, qui est d’un jaune verdâtre, leur 


FEUILLE ,DES FOUGÈRES 1093 


vient d’une sorte de tanin, l'acide filicitannique, qui imprègne 
les membranes des cellules superficielles, lesquelles sont sou- 
vent prolongées en poils. | 

Contrairement aux racines des Phanérogames, qui renou- 
vellent chaque année leurs portions mortifiées, celles des 
Fougères sont douées d'une remarquable longévité. 

Insérées d'ordinaire à la face ventrale des rhizomes, les 
racines y sont, tantôt distribuées sans ordre apparent (racines 
éparses où adventives : Pléride aquiline, Adianthe), tantôt 
placées au-dessous des feuilles (racines sous-foliaires). Dans 


S\ À 
A\ À 
a 2\ 


Ne 
Fig. 1322. Fig. 1323: 
Fig. 1322. — Base d'une feuille d'Aspide (Aspidium aculeatum), portant de 
nombreux bourgeons adventifs. 
Fig. 1323. — Racines de Fougères. — 4, d'Osmonde royale (Osmunda regalis), 
D D A g / 


avec un seul rang de radicelles : b, avec deux rangées de radicelles oppo- 
sées et sommet détruit ; f, rhizome d'Odontoloma (Odontoloma tenuifolium) : 
e, bases des pétioles; d, racines latérales foliaires, naissant par paires, et 
dirigées en avant à leur base (grand: nat.) (Lachmann). 


ce dernier cas, on peut trouver de une à trois racines par 
feuille, deux par exemple chez FOsmonde (fig. 1323, d). 

Par exception, les racines de Cératoptéride (Ceratopteris 
thalictroides) naissent de la base même des pétioles (racines 
foliares), et non, comme à l'ordinaire, de la tige. 


3° Feuiile. — Les feuilles ou frondes, toujours pétiolées, 
sont rarement entières (Scolopendre, fig. 1343), parfois sim- 
plement lobées {Polypode, fig. 1340, T; Blechnum) ; le plus 
souvent, leur limbe, ainsi que leur pétiole, se ramifient à plu- 
sieurs degrés, ce qui en complique singulièrement l'aspect 
(Aspide, fig. 1320-1322). 

Les feuilles composées des Fougères peuvent du reste 
acquérir un énorme développement, puisqu'elles atteignent 
jusqu'à six mètres de longueur dans certaines Cyathéacées. 


102À FILICINÉES 


On observe fréquemment une diflérence marquée entre les 
feuilles végétatives et les feuilles fertiles (p. 1032). Dans le 
genre Blechnum (Bleclouun Spicant), par exemple, les frondes 
fertiles portent des lobes beaucoup plus étroits. 

Les feuilles des Fougères produisent assez souventdes dowr- 
geons adventifs. par exemple 
le long du pétiole principal et 
à la base de ses ramificalions, 
comme dans /l’Aspide (fig. 1322), 
ou vers la base du pétiole, 


00926006 30206 70000804 
CEo USE 12088800007 


Fig. 1324. 


Fig. 1324: — Coupe transversale de la racine du Néphrolépis (Nephrolepis 
exallala). — a, assise pilifère ; b, écorce externe, à une seule assise de cel- 


Fig. 1326. 


lules ; e, écorce interne, à membranes épaissies et brunes ; d, endoderme ; 
f péricycle ; g, liber : X, bois (bande diamétrale) (Lachmann). 


Fig. 1325. — Vaisseau scalariforme de Fougère, avec cloison oblique en bas. 
Fig. 1326. — Portion de cloison transverse, très oblique, d'un tube criblé de 


Cyathée (Cyathea medullaris), portant de très nombreuses plages criblées 
(gr. : 400) (Poirault). 


comme dans la Ptéride aquiline et la Fougère-mâle; le pétiole 
est fréquemment couvert d’écailles protectrices brunes. 

Un caractère particulier de la feuille des Fougères est la 
lenteur avec laquelle s'effectue son développement, qui exige 
souvent plusieurs années; en outre, sa croissance terminale 
est indéfinie, et non éphémère comme chez les Phanérogames. 


2. — Structure des Fougères. — 1° Racine. — Les 
racines des Fougères (fig. 1324) comprennent une écorce 


RACINE ET TIGE DES FOUGÈRES 1025 


épaisse et, un cylindre central relativement étroit ; leur struc- 
ture, comme aussi celle de la tige, reste purement primaire. 

a) L'écorce externe, d'or dinaire fe une ou noire (ab), est for- 
mée de cellules à paroi mince, fréquemment réticulée, parfois 
pourvue d'épaississements locaux en manière de verrue sail- 
lante dans la cavité cellulaire (fig. 1327). L'écorce interne 
(fig. 1324, c) s'en distingue par les épaississements foncés de 
ses membranes : dans la Ptéride aquiline et le Néphrolépis, 
par exemple, ces épaississements sont uniformes, et c’est un 
manchon continu de selérenchyme qui entoure le cylindre cen- 
tal; dans l'Asplénium, le Cétérach, les épaississements sont 
prédominants sur les faces externes, et aflectent par suite 
la forme de fer à cheval. 

En face des faisceaux ligneux, la couche de selérenchyme 
est fréquemment interrompue ou tout au moins très amincie, 
ce qui facilite la sortie des radicelles. 

L'endoderme (d), non épaissi, offre les cadres subérifiés 
caractéristiques de cette assise (p. 234). 

b) Le cylindre central ne renferme d'ordinaire que deux 
faisceaux ligneux (structure binaire) (h), adossés extérieure- 
ment au péricycle (f), et unis entre eux intérieurement en 
bande diamétrale, ce qui supprime la moelle; de partet d'autre 
de la bande ligneuse se trouvent les deux faisceaux libériens (q), 
formés de tubes criblés et de parenchyme. Rarement la racine 
des Fougères est ternaire. 

Les vaisseaux sont scalariformes (fig. 1325) ; quant aux 
tubes criblés, ils offrent un ou plusieurs cribles sur leurs 
cloisons transverses, selon lobliquité de ces dernières. Dans 
les Cyathéacées, 5 cloisons étant très obliques, le nombre 
des plages criblées devient considérable (fig. 1326). 

La ramification de la racine s’effectue suivant le mode 5s0- 
stique ;e’est-à-dire que, malgré la structure binaire (p. 250), les 
radicelles naissent en face des faisceaux ligneux et forment 
par conséquent deux rangées opposées (fig. 1123. b). 


2 Tige. — La tige des Fougères est polystélique (p. 285). 
Ce n’est que dans sa région re ‘ure et initiale qu'elle ne 
renferme qu'un seul cylindre central, qu'en d’autres termes 
elle est monostélique. Plus haut, cette stèle unique, sans 
moelle, se dichotomise une ou plusieurs fois ; en sorte que, 
dans la partie épaisse de la tige, c’est un cercle plus ou nioins 
régülier de stèles, d'ordinaire libres, que l'on rencontre 


BELZUNG. — Anat. et phys. végét. 65 


1026 FILICINÉES 


(fig. 1328, D), plongées dans le parenchyme cortical : ce dernier 


s'étend aussi bien en dedans des stèles qu’en dehors (fig. 1334). 


Fig. 1327. Fig. 1328. 


Fig. 1327. — Cellules corticales de la racine de Vittaria (Cryptogame vascu- 
laire). — à, épaississement de membrane (vue longitudinale) ; b, coupe 
transversale ; ©, même cellule, après action de l'hypochlorite de soude, 
montrant les couches concentriques de cellulose (gr. : 300) (Poirault). 

Fig. 1328. — I, coupe transversale du rhizome de la Ptéride aquiline ou 
Fougère-Aigle : 4, stèles caulinaires (tige polystélique dialystele) : b, écorce ; 
ce, bandes de selérenchyme :; d, stèles foliaires, issues des précédentes à un 
niveau inférieur (gr. : à). — LI, stèle grossie ; «, endoderme ; b, périeyele ; 
ce, anneau de liber ; d, bande diamétrale de bois. 


Par exception, la tige de l'Osmonde royale reste partout mo- 
nostélique, avec faisceaux libéroligneux distinets, et moelle, 


Fig. 1329. Fig. 1330. Fie. 1331. 


Fig. 1329 et 1330. — Tige polystélique dialystèle du Polypode (Polypodium 
vulgare). — 1, réseau stélique de la face ventrale du rhizome ; 4, stèle dor- 
sale médiane : b, faisceau destiné à une racine latérale. — Il, coupe trans- « 
versale ; a, stèle dorsale médiane ; b, racine à trajet oblique; €, stèle et 
faisceau de racine normal à l'axe (gr. : 3) (Lachmann). 


- Fig. 1331. — Coupe transversale du rhizome polystélique dialystèle d'Olfersia 
(Olfersia cervina). — On voit cinq stèles caulinaires (plus grosses) : à droite, 
une stèle gemmaire, en voie de sortie dans le bourgeon ; en haut, un groupe 
de stèles foliaires (gr. : 4) (Lachmann). 


Les assises les plus externes du parenchyme de la tige, y 
compris lépiderme, sont souvent selériliées et brunies 
(Cyathée, fig. 1333), ce qui en fait un manchon protecteur ; il 
en est de même du parenchyme qui entoure immédiatement 
les stèles (fig. 1332, a). Indépendamment de ces anneaux selé- 


STRUCTURE DES STÈLES 1027 


renchymateux, on remarque, épars dans l'écorce, ou localisés 
dans le voisinage de l'axe, des cordons plus ou moins appa- 
rents de cellules scléreuses brunes, dont la différenciation est 
très précoce ; la Ptéride, par exemple, renferme deux sem- 
blables faisceaux de selérenchyme, très larges, extérieurement 
aux deux stèles caulinaires (fig. 1328, [, €). 

Dans le Polypode commun (fig. 1330) et la Fougère-mâle, 
il ne se produit au contraire aucun épaississement de mem- 
branes dans le parenchyme fondamental. 


Fig. 1332. — Coupe transversale d'une stèle de Polypode (Polypodium vul- 
gare). — a, gaine protectrice de la stèle, à épaississements en fer à cheval 


canaliculés : b, bande ligneuse, entourée par le liber, aminei à droite et à 
gauche: le péricyele et l'endoderme amrylifère, à cellules aplaties, plus 
extérieurement, contre @; ce, parenchyme cortical. 


Structure des stèles. — Les stèles (fig. 1328, IT et 1332) sont 
limitées chacune par un endoderme propre nettement carac- 
térisé comme tel (fig. 1328, a), d'ordinaire aplati, et parfois 
dédoublé par une cloison intérieure aux cadres subérifiés. 

Elles se composent (fig. 1328) : 1° d’une zone péricyclique 
(b), qui peut manquer dans les plus petites stèles ; 2° d'une zone 

. libérienne (c), composée de parenchyme et de tubes criblés, 

ces derniers perforés, et les perforations occupées par le cal 
(p. 204); 3° enfin d'une zone ligneuse (d), qui remplit toute 
la portion centrale: les vaisseaux les plus petits, de situation 
variable, sont spiralés, les autres rayés-scalariformes. 


‘v 


102$ FILICINÉES 


Quand les stèles sont aplaties tangentiellement et que par 
suile leur section est elliptique, le bois offre l'aspect d’une 
bande (fig. 1332, 4, correspondant au grand axe de lellipse 
sur la section transversale; le liber est alors moins développé 
sur les bords de la bande ligneuse que sur ses deux faces. 


Course des stèles. — La course longiludinale des stèles des Fougères 
est complexe (fig. 14329 et 133%). 


"Ceres 


" 
Fig. 1533. Fig. 1334. 
Fig. 4333. — Coupe transversale d'une tige de Cyathée (Cyalhea albifrons), Fou- 
gère arborescente. — a, en noir, sclérenchyme ; b, stèles caulinaires dans le 


parenchyme fondamental selérifié, renfermant de très nombreuses petites 
stèles foliaires (grand. nat.). 


Fig. 1334. — Système libéroligneux de la tige du Polystie Fougère-màle (Poly- 
slichum Filix-mus). — On voit le réseau des stèles de la tige, et, partant des 


bords des mailles, les stèles foliaires, ainsi que les faisceaux libéroligneux 
des racines latérales. 


De nombreuses anastomoses unissent les stèles latéralement en un 
réseau, dont les mailles ovoïdes correspondent d'ordinaire aux feuilles ; 
c'est du reste des bords de ces mailles ou ouvertures foliaires que partent 
les stèles, généralement très nombreuses, destinées aux frondes (fig. 1334), 
ainsi que les faisceaux libéroligneux des racines (fig. 1330, b). 

Comme les stéles foliaires séjournent fréquemment dans lécorce et 
s'y anastomosent avant de se rendre aux feuilles, auxquelles elles sont 
destinées, il en résulte que la section transversale de la tige montre, indé- 
pendamment des stéles caulinaires, la trace des stèles foliaires. C'est 
ainsi que, dans la Ptéride (fig. 1328, 1), le cercle extérieur de stèles (4) 
comprend uniquement des stèles foliaires, issues plus bas des deux ou 
trois stèles caulinaires intérieures (a). 


FEUILLE 1029 


Dans les Fougères arborescentes (Cyathée, fig. 1333), les stèles foliaires 
sont extrêèmement nombreuses, et les cicatrices qu’elles laissent sur la tige, 
après la chute des feuilles, se répartissent en trois groupes (fig. 1338) : 
un groupe inférieur ou dorsal (c), en manière d'arc, avec deux séries ren- 
trantes de stèles (ba), dont le nombre augmente avec l’âge; puis deux 
groupes supérieurs ou ventraux (g), avec stèles rentrantes (h, d), et symé- 
triquement disposés par rapport au plan médian du système précédent. 

Pour étudier la course si complexe de ces stèles, il est nécessaire de 
les isoler du parenchyme fondamental. A cet effet, on fait bouillir les tiges 
dans l'acide chlorhydrique étendu d’eau ; puis on les malaxe dans la 
main pour détacher les parenchymes amollis, et on lave les stèles, seules 
restantes, à l’eau ; ou bien, on dissèque directement sous le microscope 
des tiges qui ont séjourné dans l'alcool. 


3° Feuille. — La feuille des Fougères (fig. 1344) est limitée 
par un épiderme, fréquemment pourvu de corps chlorophyl- 


Fie. 1335. — Due transversale du limbe d'une feuille d'Asplénium (4sple- 
nium myriophyllum). — «,e, les deux assises vertes, sans stomates ; b, méats. 
Là lumière à reporté les chloroleucites vers l'intérieur (Poirault). 


liens, parfois cependant incolore. Les stomates sont, tantôt 
libres sur la face externe de la cellule épidermique dont ils 


TX 
. TS A 
P 1 I] FAN CE 
Fig. 1336 et 1337. Fig. 1338. 
Fig. 1336 et 1337. — I, b, stomate d'Aneünia frarinifolia (Fougère), vu d'en 


; e, cellule mère avec chloroleucites (gr. : 200). — IT, coupe 
transversale du même stomate; d, chambre sous-stomatique ; f, parenchyme 
vert (gr. : 300) (Strasburger). 

Fig. 1338. — Trace du système de stèles d'une feuille d’Alsophile (A{sophila 
eriocarpa, Cvathéacée). — ce, arc inférieur ; ba, Série rentrante : /g, arc supé- 
rieur ; fd, série rentrante qui le prolonge inférieurement ; , série rentrante 
de stèles médianes (grand. nat.) (Lachmann). 


haut : «, ostiole : 


procèdent {cas général, Aneimia, fig. 1336), el tantôt adossés 
contre l’une de ses parois (Cihotium, fig. 230). 


‘ 


1030 FILICINÉES 


Le parenchyme vert ou #ésophylle répond à à deux manières 
d'être. Dans le cas le plus simple, ses assises, au nombre 
de deux ou trois seulement, sont intimement unies, sans 
méats intercellulgires, et alors la feuille est dépourvue de 
stomates (Hyménophyllacées) ; dans le cas ordinaire, le paren- 
chyme, 2H abondant, est creusé de méats (fig. 1344, 6), qui 

communiquent avec l’os- 
lee te tiole des stomates. Les 
frs F2 ARC nervures sont fréquem- 
nn RE er ment renforcées de deux 
(a or PACS bandes de cellules seléri- 
a fiées, l’une dorsale, l'autre 

ventrale {Adianthe). 

Le parenchyme total 
du limbe peut se réduire, 
dans les feuilles très déli- 
cates de diverses espèces, 
à deux assises de cellu- 
les vertes (certains Asplé- 
niums, fig. 1335), ou 
même à wne seule assise, 
comme dans la généralité 
des Hyménophyllacces: 

te Les Fougères de ce der- 
Fi. 14339. — TI, c, terminaison en massue 
de la nervure à, détachée de f et repré- nier groupe, v ivant sous 


sentée seulement par quelques vaisseaux; Je couvert d’autres plan- 
b, parenchyme chlorophyllien ; d, fais- , 


e 


ceau libérien : f, faisceau ligneux (gr. : tes, dans une atmosphère 
DE œn : le AV Re : = ur 
250). Il, coupe transversale de termi humide et peu éclairée, 


naison de stéle dans là feuille du Poly- : 

pode (P.lucidum, Fougère); «, épiderme ; croupent toujours leurs 

b, parenchyme cortical; €, gaine de là £ < 4 MIE 

stèle, épaissie intérieurement; d, endo- Cor pschlor ophy Iliens con- 

derme : 7e parenchyme stélique ; UE fais- tre les faces superficielles 

ceaux ligneux : L, tubes criblés du liber : 

(gr. : 180) (Poirault). de leurs cellules, Parfaite- 

ment adaptées à ce milieu 

spécial, elles sont incapables de résister à la moindre dessic- 
cation, faute de cuticule, et aussi faute de cette atmosphère 
interne rameuse des feuilles ordinaires, que Focelusion des 
stomates permet à ces dernières de conserver humide, ce qui 
empêche la dessiccation des ie cor io 

Les stèles de la feuille ‘fig. 1344, 4), issues, comme il a été 
dit plus haut, du réseau stélique LE la tige, se terminent, tan- 
tôt sous l’épiderme supérieur, contre lequel elles se relèvent 
en se dilatant plus ou moins, tantôt dans l'épaisseur même du 


REPRODUCTION ET DÉVELOPPEMENT DES FOUGÈRES 1031 


parenchyme. Dans ce dernier cas (fig. 1339, IT), elles offrent à 
leur terminaison, sous l'anneau endodermique dédoublé (4), 
à la fois des cellules vasculaires spiralées (7) et de courtes 
cellules criblées (2), c’est-à-dire les formes simples des élé- 
ments correspondants des stèles normales. 


Origine de la structure primaire des Fougères. — Cette. 
origine a été précédemment étudiée (p. 244, 289 et 333). 
Quant aux formations secondaires, elles manquent (p. 336). 


3. — Reproduction et développement des Fou- 
gères. — Chez les Cryptogames vasculaires en général, et 


Fig. 1340 à 1342. Fig. 1343. 
Fig. 1340 à 1342. — I, Polypode (P. vulgare) (Fougère, 0,20), pl. adulte ; &; 
racines ; b, rhizome ; e, jeune feuille ; d, feuille ou fronde avec diodanges. — 
IF, foliole isolée (face inférieure) ; &, sores (groupes de diodanges). — II, &, 


prothalle (organisme sexué, issu d'une diode) ; b, rhizoïdes; €, première 
feuille de la jeune plante diodogène, issue de l'œuf, 


Fig. 1343. — Feuille de Scolopendre (Scolopendrium officinale). — a, face 
sup. ; , face inf., portant des sores en forme de bandes transversales (0w,30). 


en particulier chez les Fougères, ce n’est pas le corps végéta- 
tif adulte, comme chez les Phanérogames, qui porte les œufs. 

La Fougère adulte se borne à dissocier et à émettre dans le 
milieu ambiant des cellules neutres, les diodes, sortes de bou- 


1032 FILICINÉES 


tures unicellulaires, qui, en germant, produisent chacune un 
petit être transitoire indépendant, le prothalle, ordinairement 
en forme de lame verte (fig. 1340, IIT, 4), et ce sont ensuite 
les prothalles qui engendrent les gamètes el par suite les 
œufs, germes de nouveaux corps végétatifs adultes, en un 
mot, de nouvelles Fougères (FFE, c). 

On voit déjà, d’après cela, que les diodes des Cryptogames 
vasculaires servent simplement d'intermédiaires entre les pro- 
thalles ou /roncons sexués, en lesquels elles se développent, et 
le tronçon végélatif, communément nommé plante adulte, qui 
les a engendrées. 

Par là, les diodes, c’est-à-dire les spores de passage, diffèrent 
essentiellement des spores proprement dites des Thallophytes, 
qui, elles, produisent, plus ou moins directement il est vrai 
(p. 1158), de nouvelles plantes semblables à celles dont elles 
procèdent, mais sans intercalation de gamètes. 

On a déjà fait remarquer plus haut que les diodes existent 
aussi chez les Phanérogames. Le cyele du développement se 
trouve donc être fondamentalement le même dans tout le vaste 
ensemble des plantes vasculaires, et il n’y a, sous ce rap- 
port, entre les divers groupes, que des différences purement 
quantitatives (p. 106%). 

Considérons successivement, chez les Fougères : 1° la for- 
mation des diodes; 2° leur germination en tronçon sexué ou 
prothalle, et la formation des œufs ; 3° le développement des 
œufs en plantes nouvelles. 


4° Formation des diodes. — Les diodes des Fougères ou 
spores de passage naissent à la face inférieure des feuilles 
(fig. 1340, IT, a), dans de petits sacs aplatis ou diodanges 
(fig. 1346), à contour arrondi ou ovale, et rattachés à la feuille 
par un pédicule plus ou moins allongé. 

Les diodanges sont groupés d'ordinaire sur les nervures 
en petits amas très apparents (fig. 1343, c), roux ou noirâtres, 
bien distincts les uns des autres et nommés sores ; dans la 
Ptéride ou Fougtre-Aigle, ils sont localisés au bord même des 
folioles, qu'ils garnissent entièrement. 

Les sores sont, tantôt nus, comme dans le Polypode 
(fig. 1340, ID), où ils comprennent chacun une centaine environ 
de diodanges ; tantôt ëndusiés, c'est-à-dire protégés par un 
repli de la feuille ou indusie, qui les couvre plus ou moins 
complètement, 


VE 


FORMATION DES DIODES 1033 

L'indusie résulte Le plus souvent d’un simple développement 
local de lépiderme. Dans la Fougère-mâle, elle offre l'aspect 
d’une lame cordiforme (fig. 1344, dh et 1345), rattachée laté- 


PEINE 
ie 


Fig. 13%4. — Coupe transversale d'une feuille de Polystie Fougère-mäle, pas- 
sant DE un sore. — &, €, épiderme supérieur et inférieur; b, parenchyme 
vert lacuneux; d, h, indusie; f, diodanges; t, nervure, avec bande seléri- 
fice; g, stèle secondaire. 


ralement par un court pédicule à l’épiderme dont il procède : 
elle masque entièrement les sores (fig. 1320). Dans la Scolo- 
pendre (fig. 1343), où les sores se présentent en bandes trans- 
versales parallèles, le long des nervures, l’indusie consiste 
en un repli peu marqué, bordant le sore de chaque côté et 
couvrant simplement les diodanges bruns les plus voisins. 

Dans la Ptéride, c’est le bord mème des folioles qui se 
reploie en dessous, pour protéger les très nombreux dio- 
danges, tous marginaux dans cette plante : c'est alors une 
fausse induste. 


Structure et déhiscence des diodanges. — À la maturité, le 
diodange se trouve réduit à une simple assise de cellules, 
formant paroi, et aux diodes incluses. 

La file cellulaire, qui, à partir du pédicule, longe le bord et 
fait le tour du diodange (fig. 1348, « et 1349, 4), se distingue 
par l’épaississement et la lignification de ses membranes, et 
par la taille plus grande de ses cellules. L'épaississement, 
surtout marqué sur la paroi interne, va en diminuant sur les 
parois latérales et affecte par conséquent, de profil, la forme 
d'un fer à cheval; quant à la paroi extérieure, elle reste relati- 
vement mince, On donne le nom d’anneau à l'arc cellulaire 
saillant ainsi différencié : dans nos Fougères indigènes (Poly- 
podiacées), il ne fait pas le tour entier du diodange (fig. 1346), 
mais s'arrête, d'un côté, à petite distance du pédicule ; chez 
les Cyathéacées, l'anneau, un peu oblique, est complet. 

C’est grâce à l'anneau que se produit la déhiscence du dio- 
dange, par un mécanisme tout à fait comparable à celui qui 


103% FILICINÉES 


provoque l'ouverture des anthères (p. 854). Pendant la dessic- 
cation du diodange au cours de la maturation, la paroi externe 
des cellules de Panneau, plus mince et moins ligniliée, se 
contracte davantage que la paroi interne très épaissie; de ce 
raccourecissement inégal résulte une traction, qui tend à 
redresser l'anneau et qui bientôt provoque la déchirure du 
diodange (fig. 1346), à l'endroit même où commence l’anneau. 

D'ordinaire l'anneau est longitudinal, el conséquemment la 
déchirure de déhiscence transversale (Fougère-mâle) ; il peut 


> 


SNS 


EST 


| 


Fig. 1345. Fig. 1346. 
Fig. 1345. — Foliole de Polystie (Polyslichum Filix-mas), montrant lindusie 


cordiforme qui couvre les sores. 


Fig. 1346. — Diodanges pédicellés de Polystic Fougère-mäle, dont un en 
déhiscence; on voit l’anneau. 


être aussi transversal, auquel cas la rupture s'opère longitudi- 
nalement (Gleichénie). Dans certaines Fougtres, l'anneau est 
réduit à un simple petit groupe de cellules épaissies, placé 
par exemple sur le côté, comme dans l'Osmonde, 


Développement du diodange. — Le diodange procède uniquement d'un 
développement local de l’épiderme de la feuille. À cet effet, une cellule 
épidermique, allongée en papille, se divise en deux par une cloison trans- 
versale, séparant ainsi la cellule mère du diodange et la cellule mère du 
pédicule (fig. 1347, «, b). La cellule mère du diodange, se cloisonnant au 
fur et à mesure qu'elle s’allonge (d, f), constitue successivement quatre 
cellules périphériques (4), première ébauche de la paroi, qui enveloppent 
une cellule centrale, en forme de tétraèdre à faces courbes (A) : c’est là 
la cellule mére primordiale des diodes. 

Par des cloisonnements ultérieurs, les uns radiaires, les autres tangen- 
tiels, les quatre cellules périphériques constituent bientôt la paroi défi- 
nitive du diodange : les éléments de cette paroi sont disposés sur chaque 
face en deux ou trois assises; mais l’assise externe subsiste seule dans le 
diodange mûr, les autres se résorbant (comme aussi dans l’anthère, qui 


GERMINATION DES DIODES 1035 


n'est proprement qu'un microdiodange, p. 846), pour assurer la matu- 
ration des diodes incluses. 

Pendant ce temps, la cellule mère primordiale des diodes produit, 
par une série de cloisonnements, un petit massif de seize cellules mères 
définitives (0), dans chacune desquelles s’isolent quatre cellules filles, qui 
ne sont autres que les diodes ; les tétrades se constituent de la même 
manière queles grains de pollen ou microdiodesdesDicotylédones (p. 848), 
c’est-à-dire qu'après deux bipartitions successives du noyau, des cloisons 
cellulosiques se différencient simultanément entre les quatre noyaux 
formés. 

La gélification de la lame moyenne des membranes des cel'1les mères 
et des cellules filles, suivie de la résorption des produits gélifiés, y com- 


Fig. 1347. Fig. 1348. Fig. 1349. 
Fig. 1347. —- Développement des diodanges du Polystie Fougère-mäle (Polys- 
tichum Filix-mas). — a, cellule mère du diodange, déjà subdivisée; b, cel- 


lule mère du pied; e, cellule épidermique : d, f, stades suivants: 9, paroi; 
hk, cellule mère primordiale des diodes: 1, k, même état, en coupe transv.: 
m. la cellule mère s'est divisée en deux autres ; », pied et cellule latérale 
stérile; 0, cellules mères définitives des diodes; p, assise intérieure de là 
paroi, issue de €, et qui sera résorbée (Müller). 

Fig. 1348. — Diodange mür d'Asplénium (Asplenium trichomanes), vu de pro- 
fil, — {, anneau; s, paroi; >, pied (Müller). 

Fig. 1349. — Diodange de Polystic (Polystichum Filix-mas), de face. — b, an- 
neau: &, épaississements en fer à cheval: ec, pied; d, paroi du diodange; 
f, point où se produira la déchirure (Leclerc du Sablon). 


pris ceux provenant de la liquéfaction des assises sous-épidermiques de la 
paroi, et aussi de l’assise (p), issue de la cellule mère des diodes, aboutit 
à l'isolement de ces dernières. Les diodes offrent à la maturité une double 
membrane, l’extérieure cutinisée (exine), l'intérieure cellulosique (intine), 
abritant un corps protoplasmique dense et un noyau. 

On voit qu'il ya de grandes analogies entre le développement des diodes 
des Fougères et celui des grains de polien des Phanérogames ; on compa- 
rera ultérieurement ces deux formations homologues d’une façon plus com- 
plète, mais en prenant pour base les Cryptogames vasculaires hétérodio- 
dées, c'est-à-dire celles qui sont pourvues, comme les Phanérogames, de 
deux sortes de diodes (diodes mâles et diodes femelles) et non simplement 
d'une seule sorte (diodes hcrmaphrodites), comme les Fougères(p. 1065). 


2° Germination des diodes ; formation de l'œuf. — En ger- 
mant sur le sol, après une période de repos, qui peut être 


1036 ! FILICINÉES 


assez longue pour les Fougères de nos pays (Polypodiactes), 
les diodes produisent une petite lame verte, cordiforme ou 
réniforme, d'environ un demi-centimètre de longueur, le pro- 
thalle, Hixé à la terre par des poils absorbants ou rhizoïdes 
incolores (fig. 1350). C’est là le /ronçon serué du corps. 


Fig. 1350. Fig. 1352. 
Fig. 1350. — Prothalle de Ptéride aquiline (P£eris aquilina). — «a, membrane 


cutinisée de là diode; b, rhizoïdes; ce, anthéridies (gr. : 20) (Wigand). 


Fig. 1351. — Fougére totale. — &, prothalle ; b, premicre fronde issue de l'œuf; 
e, premières racines (gr. : 4). 


Fig. 1392. — Archégone mür de Ptéride (Pteris serrulata). — a, anthérozoïdes 
dans la gouttelette mucilagineuse; b, paroi du éol: ce, oosphère; d, prothalle 
avec corps chlorophylliens (gr. : 280) (Strasburger). 


Le prothalle se présente d’abord, dans les Polypodiacées, 
sous forme d’un simple filament vert, cloisonné transversa- 
lement, à membrane cellulosique, provenant de l'allongement 
de lintine de la diode ; l'exine cutinisée, elle, reste en place (a). 
Après quoi, le cloisonnement de la cellule terminale du fila- 
ment donne lieu à la lame prothallienne définitive. 


DÉVELOPPEMENT DE L'ANTHÉRIDIE 1037 


Le prothalle (fig. 1351, à) consiste en une simple assise de 
cellules, sauf en arrière de l'échancrure, dans la région sail- 
lante, nommée coussinel, où plusieurs assises sont super- 
posées. Ce petit organisme transitoire mène une vie indé- 
pendante, grâce à ses filaments absorbants, qui l'alimentent 
en sels terrestres, et àses corps chlorophylliens (fig. 1354), qui 
assurent l'assimilation de ces sels, solidairement avec l’an- 
hydride carbonique, qu'ils puisent dans l'air. 


1° Anthéridies et archégones. — Toute l'activité du pro- 
thalle tend à la production des jamîites ou cellules sexuelles, 
et par suite à la formation des œufs. 

A la face inférieure humide de chaque prothalle apparaissent 
en effet deux sortes de formations , légèrement proéminentes 
(fig. 4350, c) : les unes, ovoïdes, localisées d'ordinaire le long 
du bord et nommées anthéridies, donnent naissance aux 
anthérozoïdes, gamètes mâles ciliés, mobiles (fig. 1354); les 
autres, en forme de bouteille (fig. 1352), situées en petit nombre 
en arricre de l’échancrure sur le coussinet, et nommées arché- 
gones, produisent chacune au fond de leur col une 0osphère, 
gambte femelle fixe, composé d’une simple masse de proto- 
plasme (c) et d’un noyau, en un mot, d'une cellule nue. 

Les archégones peuvent ne pas se constituer, lorsque les con- 
ditions ambiantes sont défavorables ; c’est alors directement 
par bourgeonnement local du prothalle asexué que s'organise 
le tronçon végétalif diodogène ou nouvelle Fougère, etla diode 
devient par là même comparable à une vraie spore de Thal- 
lophyte, qui engendre directement le corps adulte. 


Développement de l’anthéridie. — Anthéridies et archégones procèdent, 
comme les diodanges, d'une seule cellule de l’assise superficielle, ce que 
l'on peut appeler l’épiderme du prothalle. 

Pour former l'anthéridie, la cellule prothallienne, allongée en papille, 
détache par une cloison transversale la cellule mère de l’anthéridie 
(fig. 1353, a); une nouvelle cloison en forme de dôme sépare ensuite l’é- 
bauche de la paroi {d) et, au centre, la cellule mère des anthérozoïdes (f). 

Cette cellule, par des cloisonnements longitudinaux et transverses, se 
découpe en un massif de cellules beaucoup plus petites (7, A), à peu près 
cubiques, qui chacune se différencient en un anthérozoïde, de la manière 
suivante. Le noyau (fig. 1355, b), toujours très développé, gagne la 
paroi (ce), s'y incurve (d) et prend petit à petit la forme d'un tire-bouchon 
à deux ou trois tours (ti), renflé d’un côté, étiré en pointe de l’autre ; le 
protoplasme qui l'enveloppe se divise en filaments très ténus (/, 4), qui 
lus tard, dans l’eau, s'étalent en tous sens autour de la portion effilée 


1038 FILICINÉES 


de l'hélice nucléaire, lui constituant une touffe de cils vibratiles (k). Les 
cils sont insérés sur une bandelette d’origine cyloplasmique (fig. 1388, a; 
voir p. 1056), et non directement sur le corps nucléaire. En même temps, 
les membranes des cellules entrent en gélification. 


Fig. 1353. Fig. 1354. 

Fig. 4353. — Développement de l'anthéridie de la Ptéride (Pteris serrulala) 
— «a, cellule mère; b, épiderme vert du prothalle: e, ébauche de la paroi 
de l'anthéridie (vue du dehors); d, paroi: f, cellule mère primordiale des 
anthérozoïdes: g, cellules mères définitives; À, anthérozoïdes libres, encore 
enroulés en spirale: à, paroi (gr. : 280) (Strasburger). 


Fig. 14354. — Bord d'un prothalle de Fougère, montrant le parenchvme vert 
et trois anthéridies. — €, sortie des anthérozoïdes, encore enroulés en spi- 


rale ; b, anthéridie mür ; &, vide. 


Déhiscence des anthéridies. — La déhiscence des anthé- 
ridies résulte, comme celle des fruits charnus (p. 1015), de la 
pression de turgescence créée par une absorption d’eau : cette 
absorption est activée par les principes mucilagineux, à fort 
pouvoir osmotique, qui proviennent de la gélilication des 


Fig. 1395. — Formation des anthérozoïdes de l'Angioptéride (Angiopleris 
evecla, Filicinée). — a, membrane de la cellule mére de l'anthérozoïde ; 


b, son noyau, à deux nucléoles: ce, noyau rapproché de la paroi: d, le mème 
arqué: ff, cils vibratiles autour du noyau, face et profil; g, corps spiralé, 
nucléaire, de l’anthérozoïde; f, cils: k, partie inerte du corps protoplasmique 
avec granules d'amidon:; à, corps définitif de l’anthérozoïde, traïnant tem- 
porairement avec lui la vésicule À; k, cils épanouis (gr. : 1050) (Guignard). 


membranes intérieures, et dans lesquels sont noyés les anthé- 
rozoïdes, Quand la turgescence atteint une certaine limite, la 


DÉVELOPPEMENT DE L'ARCHÉGONE 1039 


cellule de couvercle de l’anthéridie (fig. 1354, 0), se dissocie 
et le contenu entier s'échappe dans l’eau ambiante (c 

Le mucilage se dissolvant dans l’eau, les À HÉos0ides 
sont bientôt isolés (fig. 1355, 2); leur corps, d'origine essen- 
tiellement nucléaire, conserve sa forme de tire-bouchon ; 
leurs ci/s, de nature protoplasmique, doués de motilité, s’éta- 
lent en tous sens et assurent la progression du gamète, par 
un mouvement de rotation, en même temps que de translation 
le long de l'axe, semblable à celui d’un tire-bouchon (p. 722). 

La portion élargie du corps traîne pendant quelque temps 
après elle une vésicule (fig. 1355, L), dans laquelle on dis- 
üngue parfois encore que lques granules amylacés ; elle repré- 
sente le résidu inerte du corps protoplasmique de la cellule 
mère et ne tarde pas à se détacher 


Développement de l’archégone. — Pour engendrer l'archégone, la cel- 
lule superficielle du coussinet prothallien fait hernie au dehors et se 
subdivise en trois autres (fig. 1356, 1). 


Fig. 1356 à 1358. — Développement de des Fougères. — I, Céra- 
toptéride (Ceratopleris thalictroides) : a, cellules méres du col; b, cellule 
mère de loosphère. — IT, Ptéride (ter) is serrulala): c, cellule de canal: 
ä, oosphère, — IE, Cératoptéride : c , paroi de l'archégone presque mûr: 


f, cellules de canal, en voie de gé ie ation : g, oosphére (gr. : 280) (Stras- 
burger). 


La cellule terminale (4) donne naissance au co! de l'archégone (II, d), 
formé de quatre files longitudinales de cellules, d'abord intimement 
unies suivant l’axe du col. La cellule moyenne (6) se subdivise en deux 
autres, dont l’inférieure (II, ?) constitue en définitive l'oosphère, cellule 
sphérique, tandis que l’autre (c), dite cellule de canal, s'insinue dans 
l'axe du col, en écartant les quatre rangées de cellules qui le composent, 
puis gélifie sa membrane (II, /), ainsi que son contenu : de là résulte 
la formation d’un canal, qui ne tarde pas à s'ouvrir au sommet, par suite 
de l'absorption d'eau, provoquée par la masse mucilagineuse incluse 
(fig. 1352). Ce mucilage s'épanche alors un peu au dehors de l’orifice, 
en manière de gouttelette. Quant à la cellule inférieure, elle se détruit. 


2° Formation de l'œuf. — Lorsque le col de l'archégone s’est 
ainsi ouvert, les anthérozoïdes (fig. 1352, a) qui se meuvent 
à l'entour, attirés sans doute par les courants auxquels donne 


1040 FILICINÉES 


lieu l’action endosmotique du mueilage sur l'eau ambiante, ne 
tardent pas à prendre contact avec la gouttelelte et à y péné- 
trer entièrement; après quoi, l’un d’entre eux, se vissant en 
quelque sorte dans le col, arrive jusqu'à l’oosphère, au proto- 
plasme de laquelle il accède Hibrement, puisque la portion libre 
de la membrane cellulosique de l’oosphère, au fond du col, 
s’est géliliée. Il s'opère alors une fusion des éléments homo- 
logues des gamètes, savoir, les cils vibratiles avec le proto- 
plasme de Foosphère, et le corps spiralé de lanthérozoïde 
avec le noyau. La cellule résultante n’est autre que l'œuf ; 
elle s'entoure aussitôt d’une membrane de cellulose. 


3° Développement de l'œuî en tronçon diodogène ou plante 
adulte. — Une fois formé, l'œuf se développe en une nouvelle 
Fougère végétative, sans passer préalablement par une période 
de vie latente. 

A cetellet, il se divise d’abord par deux cloisons successives 
en quatre quar üers (fig. 1443). Des deux quartiers supérieurs, 
l’un donne Re à un massif cellulaire, le pied, sorte de 
suçoir, qui reste en contact intime avec le tissu vert du pro- 
thalle, dans lequel il s'enfonce, et sert temporairement d'in- 
termédiaire nourricier entre ce dernier et la jeune plantule ; 
l’autre forme la 9e, qui reste d'ordinaire souterraine. Quant 
aux deux quartiers inférieurs, lun engendre la première feuille 
(fig. 14351, 4), l'autre la première racine (c). 

Po quelque temps, la jeune Fougère, déjà apparente, 
viten parasite aux dépens du prothalle, grâce au pied, comme 
l'embryon d'une graine vit aux dépens de lalbumen, qui 
l'accompagne, par l'intermédiaire des cotylédons ; à ce moment, 
et alors seulement, on à affaire à la Fougère totale, dans 
laquelle le tronçon sexué se trouve au déclin, tandis que le 
tronçon diodogène, qui lui fait suite, est à son début. Après 
quoi, le pr othalle, ayant achevé son rôle, se flétrit, et la jeune 
plante diodogène, de beaucoup prédominante quantitativement 
dans la Fougère totale, poursuit librement son développement. 


II. — OPHIOGLOSSÉES ù 


Cette famille de Filicinées, beaucoup plus restreinte que 
la précédente, renferme deux genres principaux : lOphio- 
glosse (Ophioglossum vulqatum) (fig. 1359) et le Botryche 
(Botrychium lunaria), tous deux représentés dans nos régions. 


# 


OPHIOGLOSSÉES 1041 


4° Corformation. — Le »hizome court et vertical de ces 
Cryptogames vasculaires (fig. 1359, a) ne donne ordinaire- 
ment qu'une seule feuille aérienne chaque année, et cette 
feuille se différencie en deux lobes, lun spécialement diodo- 


Fig. 1359. Fig. 1360 à 1362, 

Fig. 1359. — Ophioglosse commune (Ophioglossum vulgalum). — a, rhizome 
et racines latérales : b, pétiole de la feuille unique: €, limbe végétatif: d, lobe 
fertile, diodogène, de la feuille (réduit d'un tiers). — f, double rangée de 
diodanges, avec fente de déhiscence. 

Fig. 1360 à 1362. — [, moitié d'une foliole d'Angioptéride (Angiopteris evecta) : 
a sores sur la face inférieure (grand. nat.). — I, partie de cette foliole : 
a. sores linéaires à 8-12 diodanges. — ILE, un sore grossi, avec les fentes de 


déhiscence des diodanges (a). 


gène (4), l'autre simplement végétatif (6); les entrenœuds 
sont très rapprochés. Les racines, latérales et grèles, sont 
dichotomes ; elles manquent de poils absorbants. 

Les diodanges de lOphioglosse, au lieu d'être portés, comme 
ceux des Fougères, par la face inférieure des feuilles, sont 


BELzuxc. — Anat. et phys. végét. 66 


Te : TS 


1042 FILICINÉES 


disposés dans le lobe fertile en deux rangées longitudinales 
dig. 1359, /) et restent complètement enfouis dans le paren- 
chyme ambiant; leur déhiscence s'effectue par une fente 
transversale, 

Dans le genre Botryche, le lobe fertile, au lieu d’être 
simple comme le précédent, se ramifie latéralement, à la ma- 
nière du limbe végétauf, en une double rangée de lobes secon- 
daires, el ce sont ces ranilications seules qui produisent les 
diodanges, disposés d’ailleurs comme dans l'Ophioglosse. 


2° Structure. — «) Racine. — Dans la généralité des espèces 
du genre Ophioglosse, la racine est binaire ou ternaire. 


Fig. 1363. Fig. 1364. 


Fig. 1363. — Section transversale de la racine d'Ophioglosse (Cryptog. vase.). 
— a, endoderme: b, faisceau libérien unique : e, bande ligneuse diamétrale, 
ici refoulée contre le péricyele (d) (Van Tieghem). 


Fig. 1364. — «, fragment de racine et f, fragment de tige d'Ophioglosse, por- 
tant des bourgeons ce; d, première fouille (Poirault). 


Par exception, l'Ophioglosse commune (Ophioglossum vul- 
qatum), et d'autres encore, n'offrent dans leur cylindre cen- 
tral qu'un unique faisceau libérien (lg. 1363, 4 ), et la bande 
ligneuse {c), au lieu d'être diamétrale, comme chez les Fou- 
ovres, se trouve appliquée contre le péricyele, à la place 
normalement occupée par le second faisceau libérien ; dès 
lors, la racine n'est plus symétrique que par rapport à un 
plan. Certaines racines de ces Ophioglosses présentent cepen- 
dant, à côté d’autres qui offrent les caractères précédents, la 
structure binaire normale ; mais, dans ce cas, le doublement 
du faisceau libérien est simplement lindice d’une prochaine 
dichotomie. Chaque branche de la dichotomie emporte, en 
effet, la moitié de la structure, et les deux nouvelles racines 
se retrouvent par suite incomplètes et bilatérales. 


MARATTIACÉES 1043 


Les racines des Ophioglosses sont gemmupares : les bour- 
geons y naissent normalement tout près du sommet (p. 256). 
Il suflit, pour en voir apparaître sur le corps de la racine, 
d'abandonner à l'humidité, ou dans l’eau fréquemment renou- 
velée, de petits tronçons de ces racines (fig. 1364, a). 


b) Tige. — La tige de l'Ophioglosse (fig. 1359, 4), courte et 
entièrement souterraine, est monostélique dans toute la partie 
située au-dessous de la trace foliaire la plus inférieure. La 
stèle comprend un péricyele, une zone libérienne circulaire 
et un cordon vasculaire central, sans moelle. 

Plus haut, ce cylindre central se fragmente en quatre cor- 
dons, qui représentent ici, non des stèles entières comme 
chez les Fougères, mais de simples faisceaux libéroligneux, 
entourés chacun, il est vrai, d’un endoderme et d’un péri- 
cycle propres : la structure est alors devenue schizostélique 
(comme chez les Prèles, p. 1052), et, en outre, schizostélique 
dialyméristèle, puisque les méristèles restent séparées. 


III. — MARATTIACÉES 


Principaux caractères. — Les Marattiacées sont des Filici- 
nées des régions chaudes, représentées par un petit nombre de 
genres, notamment la Marattie (WMarattia cicutæfolia) et l'An- 
gloptéride (Angiopleris evecta). 

La tige, courte et renflée, émet au sortir du sol une touffe 
de frondes pennées, qui, dans l’Angioptéride, atteignent deux 
et trois mètres; la structure de la tige est polystélique. 


Sores. — Les diodanges se constituent ici, comme chez les 
Fougères, à la face inférieure des feuilles. 

Dans l’Angioptéride, les sores, dépourvus d'indusie, sont 
placés parallèlement, sur les nervures de la région marginale 
des folioles (fig. 1360); ils consistent chacun en une double 
rangée de diodanges (IE, a), qui s'ouvrent par une fente. 
Le prothalle, issu des diodes, est vert, cordiforme et mo- 
noïque; sa côte médiane saillante comprend un assez grand 
nombre d'assises de cellules. Les anthéridies n'y apparais- 
sent qu'au bout de cinq mois à un an; quant aux anthéro- 
zoïdes, ils sont spiralés et pourvus d’une toufle de cils 
Vibratiles (fig. 1355, :), comme ceux des Fougères. 


v SITES 
L'ART 4 
1044 FILICINÉES 


IV. — HYDROPTÉRIDÉES 


Principaux genres. — Les Hydroptéridées comprennent les 
quatre genres aquatiques suivants : la Sa/vinie (fig. 1365), 
lAzolle (fig. 1372), la Pilulaire (fig. 1368) et la Marsilie 
(fig. 1370). Le plus répandu est le genre Azolle, originaire 
d'Amérique, qui se multiplie si rapidement qu'il forme de 
véritables tapis à la surface de nos eaux stagnantes. 

Les Hydroptéridées sont hétérodiodées. — Ces plantes se 
distinguent des Cryptogames vasculaires précédentes par la 
production de dewr sortes de diodes, incluses chacune dans 


Fig. 1365. Fig. 1366.° 
Fig. 1365. — Fragment de tige flottante de Salvinie (Salvinia nalans, Crxpto- 
Same vasculaire). — &, feuilles flottantes, à limbe ovale: b, feuille sub- 
mergée, absorbante, réduite à un faisceau de nervures allongées; €, diodo- 
RER s, renfermant des microdiodanges et des macrodiodanges. 
Rio 1366 Groupe de trois diodocarpes de la Salvinie nageante. — «4, paroi 


{imdusie), creusée de lacunes longitudinales en € orrespondanc e avec les côtes) 
du diodoc ‘arpe: b, groupe de microdiodanges:; €, groupe de macrodio- 
danges à une seule macrodiode (gr. : 4) (Sac hs). 


des diodanges spéciaux, savoir (fig. 1366) : les rwicrodio- 
danges (b), qui produisent généralement un assez grand 
nombre de tétrades de microdiodes, et les macrodiodanges, 
qui ne donnent qu'une seule et grosse macrodiode (c), ou plus 
exactement, une tétrade, dont trois cellules se résorbent avant 
la maturité. 

En d’autres termes, les Hydroptéridées (ainsi du reste que 
les genres Sélagine lle et Isoète, parmi les Lycopodinées, 
p- 10614) sont jee odiodées, et non plus isodiodées, comme les 
autres Te V asculaires, 


1° Conformation des diodocarpes. — Les diodanges sont 


à ET: 


SALVINIE ET PILULAIRE 1045 


renfermés par groupes dans une sorte d’indusie close, arron- 
die ou ovoïde, rappelant un fruit (fig. 1367), d'où le nom de 
diodocarpe. qui a été donné à l’ensemble. Dio- 
danges et diodocarpes représentent, comme à 
l'ordinaire, des dépendances des feuilles. 


4° Salvinie. — Dans la Salvinie nageante 
(Salvinia natans), plante flottante, dépourvue pig. 1367. — Dio- 
de racines, les diodocarpes (fig. 1365, €) sont dore de Sal- 
groupés à la base de la feuille submergée de involuere Les 
chaque verticille, qui esttrimère, Cette feuille, ere 
réduite à une touffe de nervures par atrophie aux canaux aéri- 
du parenchyme, tient lieu de racine pour  Hr, one 
l'absorption des sucs nourriciers (p.312). Elle  indusie. 
offre d’ailleurs l'aspect d’une racine; mais sa 
structure bilatérale montre qu'on à affaire à une feuille, De 
là le nom, impropre on le voit, de Rhizocarpées, donné quel- 
quefois aux Hydroptéridées. 

Outre la feuille absorbante, la tige porte à chaque nœud 


Fig. 1368. — Pilulaire à globules (Pilularia globulifera). — a, feuilles linéaires, 
portant à leur base des diodocarpes velus; b, rhizome:; e, racines latérales 
(un peu réduit). 

deux feuilles flottantes normales (a), assimilatrices, pourvues 

d’un limbe vert ovale, bien développé. 


1046 FILICINÉES 


Les diodocarpes de la Salvinie (fig. 1366) renferment, les 
uns (a), un groupe de microdiodanges, c’est-à-dire un sore 
male ; les autres (c), un nombre moindre de macrodiodanges, 
c’est-à-dire un sore femelle. 


20 Pilulaire. — Dans la Pilulaire à globules (Pi/ularia qlo- 
bulifera), plante des terrains marécageux, les diodocarpes 
(fig. 1368), couverts d’un feutrage de poils bruns, sont insérés 
à la base même des feuilles, contre le rhizome; les feuilles (a) 
de cette plante sont très effilées et sans ramifications, réduites 
en quelque sorte au pétiole. 

La Pilulaire diffère de la Salvinie en ce que ses diodo- 
carpes contiennent quatre sores (fig. 1369, 4), insérés sur des 


Fig. 14369. — Coupe transversale du diodocarpe de la Pilulaire (Pilularia qlo- 
bulifera). — a, paroi, avec poils protecteurs: b, microdiodanges; €, macro- 


diodange; d, émergence placentaire qui les supporte (Sachs). 


sortes de placentas pariétaux (d) de l’indusie ; en face de ces 
derniers, la paroi présente un cordon vasculaire. De plus, 
chaque sore est ici nuxte, c'est-à-dire pourvu à la fois de 
microdiodanges et de macrodiodanges. Chaque microdiodange 
(b) produit 32 microdiodes (8 tétrades), et chaque macrodio- 
dange en définitive une seule et grosse macrodiode (ec). 


3° Marsilie. — La Marsilie (Marsilia quadrifolia ; M. dif- 
fusa) vit, comme la Pilulaire, dans les lieux humides. 

Le rhizome étroit (fig. 1370) porte des feuilles longuement 
pétiolées, terminées par deux paires de folioles croisées, 
rappelant lOxalide, mais à nervures en éventail, et douées 
aussi de mouvements spontanés et nyctitropiques. 

Vers la base des pétioles sont insérés les diodocarpes (0), 


MARSILIE ET AZOLLE 1047 


ordinairement pédonculés ; ils renferment chacun des micro- 
diodanges et des macrodiodanges. 

4° Azolle. — Enfin le genre Azolle (Azolla caroliniana). 
originaire de l'Amérique septentrionale, aujourd'hui fréquent 
dans nos régions à la surface des eaux tranquilles et dans les 


Fig. 1370 et 1371. — I, Marsilie (Marsilia diffusa). — a, fouilles quadrifoliolées, 
insérées sur le rhizome: b, diodocarpes pédicellés, nés de la feuille ; e, racines. 
— Il, diodocarpe grossi et base du pétiole correspondant (Trabut). 


fossés marécageux, offre une tige flottante grêle (fig. 4372). 
couverte de nombreuses petites feuilles serrées, à la base 


GX] 
B CS 
ASS 7 MGR — 
SF 2 
» ET 
2 


Fig. 1372. — Azolle (Hydroptéridée). — a, diodocarpes ; b, racines latérales : 
£, tige feuillée flottante (grand. nat.). 


desquelles on voit, cà et là, de petits diodocarpes blancs sphé- 
riques, submergés (a), d'environ 2 millimètres de diamètre. 

Les diodocarpes sont les uns mâles, les autres femelles, 
comme dans la Salvinie; pareillement, chaque macrodio- 
dange ne renferme à la maturité qu'une seule et grosse ma- 
crodiode, tandis que les microdiodanges produisent de nom- 
breuses tétrades de microdiodes. 


1048 FILICINÉES 


2° Germination des diodes. — Les diodanges sont mis en 
liberté, soit par une déhiscence du diodocarpe, comme dans 
la Pilulaire, où le fruit s'ouvre en quatre valves, soit par 
simple décomposition de la paroi, comme dans la Salvinie. 

Les diodes germent ensuite à l'intérieur même de leurs 
diodanges (fig. 1373) ; leur accroissement est très limité. 

in germant, les microdiodes (fig. 1373, 1) ne développent 


Fig. 1373 à 1379. — Germination des diodes de la Salvinie (Salvinia nalans). 
— |, 4, paroi du microdiodange, dans lequel germent les microdiodes : b, an- 
théridie ouvert, vide d’anthérozoïdes, terminant un prothalle court; d’autres 
anthéridies, plus jeunes, sont encore clos: €, pédicelle. — IT, coupe d'une 
macrodiode en germination; @, pied: 1, bourgeon terminal: 4, écusson, organe 
bilobé près ?, qui se retourne (IE, c), pendant le redressement du bour- 
geon:; b, orifice oblitéré d'un archégone: €, prothalle vert ou endosperme : 
d, cavité: A, paroi du macrodiodange: g, f, exodiode, limitée autour de 4 
par l'endodiode plus mince. — IE, «, prolongements descendants du pro- 
thalle : b, paroi de la macrodiode: e, écusson: 4, f, les deux premicres feuilles 
alternes (feuilles primordiales) : h, feuille filamenteuse du premier verticille, 
etg, les deux feuilles normales de ce verticille (Pringsheim), 


en effet qu'un prothalle rudimentaire, qui perce la paroi du 
diodange, et différencie aussitôt à son extrémité un anthé- 
ridie (4), pourvu d’un petit nombre d’anthérozoïdes spiralés. 
Les macrodiodes donnent un petit prothalle vert (UE, c), qui 
fait à peine saillie hors de la paroi du macrodiodange (2) et 
des membranes propres de l'unique macrodiode (f) ; ce pro- 
thalle surmonte une large cavité (d), qui occupe le fond de la 
macrodiode. À sa périphérie se différencient un ou un petit 
nombre d'archégones (0). L'oosphère de l’archégone est ensuite 
fécondée, comme chez les Fougères, par un anthérozoïde. 


3° Développement de l'œuf. — Au moment de la germina- 


+ 


AZOLLE 1049 


üon, l'œuf des Hydroptéridées se divise en quatre segments, 
par deux bipartilions croisées. 

Deux de ces segments constituent le pied ou sucçoir 
(fig. 1373, IL, à), qui se développe ensuite hors du prothalle 
nourricier (LE, 4), en manière de courte tige (IE, entre a et c). 

Des deux autres segments, le plus élevé donne une pre- 
mière feuille de forme spéciale, bilobée, l'écusson (IL, k et 
IL, c), et l'inférieur, la tige (IE, 2), qui produit d'abord deux 
feuilles isolées ou feuilles primordiales (NX, d, f), et ensuite 
seulement le premier verticille normal à trois feuilles (y, k). 
dont une laciniée, 


CHAPITRE II 


ÉQUISÉTINÉES 


4° Conformation. — Les Équisétinées sont réduites actuel 
lement au seul genre Prêle (Equisetum). 

Les Prèles fig. 1376) offrent un rhizome horizontal rameux, 
pourvu de Douree Ceux-ci se développent en pousses 
aériennes, qui dépassent rarement un mètre; le sommet n'offre 
qu'une seule cellule initiale (fig. 1378). Les racines latérales, 
que portent ces pousses à leur base (fig. 1376, c), v naissent 
de très bonne heure, c’est-à-dire dans le bourgeon même, 
et il s’en forme ordinairement plusieurs par bourgeon : ce 
sont des racines latérales gemmaires (p. 225). 

La qe aérienne, cannelée longitudinalement, porte à chaque 
nœud, d'ailleurs très court, un verticille de feuilles (Hig. 1376 
et 1377, a), ordinairement peu développées, et concrescentes 
latéralement en collerette : leurs pointes seules restent libres. 

Ces feuilles alternent avec les sillons longitudinaux et sont 
en même nombre qu'eux ; elles sont uninerves. Leur nombre 
dans chaque verticille varie avec les espèces : il est de 4 seule- 
ment dans la Prèle des bois (£Equisetum sylvaticum) ; de 
dans la Prèle des champs (Equisetum arvense), espèce très 
commune au bord des eaux ; de 20 à 30 dans la Prèle élevée 
(Equiselum marinuun). 

Le genre Prèle (Equisetum), seul descendant des Équisé- 
ünées houillères, végète dans les endroits marécageux, dans 
les eaux stasnantes, ete. 

Une fable traction longitudinale de la tige suffit à séparer 
les entre-nœuds successifs ; ils sont creusés chacun d’une large 
lacune, provenant de la destruction du parenchyme central de 
l'organe. Les nœuds, au contraire, sonttraversés par un dia- 
phragme transverse, qui sépare les unes des autres les la- 
cunes des entre-nœuds adjacents. 


Ramification. — Aux nœuds se développent des verticilles 


FORME ET STRUCTURE DES PRÈLES 1051 


de rameaux, plus où moins allongés selon les espèces, de 
même conformation que la tige principale, et qui, à leur 


Fig. 1376. Fig. 1377. 
Fig. 1376. — Pied végétatif de la Prèle des champs {Equiselum arvense). — «4, 


collerettes de feuilles du rhizome; b, tige aérienne, avee collerettes (a) et 
rameaux verticillés (0,50). 
Fig. 1377. — Pied fertile de la mème espèce. — 4, collerettes très développées: 


b, épi diodogène (grand. nat.). 


tour, peuvent produire des rameaux secondaires. Cette rami- 
fication, souvent fort touffue, et ramassée contre la tige prin- 
cipale, donne à la plante un port particulier, qui a précisément 
fait désigner les Prèles du nom vulgaire de Queue de Cheval 
(Equisetum). Par exception, la Prêle d'hiver (E. hiemale) con- 


serve ses liges simples. 


1052 ÉQUISÉTINÉES 


Les bourgeons, d'où procèdentles rameaux aériens, se cons- 
lituent sur la tige superficiellement, à laisselle de la gaine 
foliaire, mais ex alternance avec les feuilles. Toutefois, par 
suite de l'union de la gaine avec la tige, dans la région située 
immédiatement au-dessus des bourgeons, ceux-ci se trouvent 
inclus dans une petite cavité close, qu'ils doivent traverser 
pour arriver au dehors : les rameaux semblent ainsi insérés 
au-dessous de la gaine, alors qu'en réalité ils prennent bien 
naissance, selon la règle, à son aisselle. 


Fig. 1378. Fig. 1379. 


Fig. 1378. — Coupe longit. du sommet de la tige d'une Prèle (Equiselum arvense). 
— v, cellule mère tétraédrique. Les traits de force indiquent les segments suc- 
cessivement détachés de la cellule pyramidale: les traits fins indiquent les 
eloisonnements ultérieurs de ces segments de méristème. 


Fig. 1379. — Sommet de la mème tige, supposé vu d'en haut. — », cellule 
mère; /-7, segments successifs, limités par des traits de force, et cloison- 
nements ultérieurs de ces segments (traits fins) (gr. : 200). 


Les Prèles sont remarquables par la grande s//cification 
de l'épiderme de leur tige (p. 33); cette minéralisation les 


fait employer parfois pour le polissage du bois ou des métaux. 


2° Structure. — a) Racine. — La racine des Prêles 
est binaire et caractérisée par l'absence de péricycle et par le 
dédoublement tangentiel corrélatif de l’endoderme. L'assise: 
intérieure de ce dernier est rhizogène suivant le mode dplos- 
tique (p. 249), c'est-à-dire que les radicelles se forment à droite 
et à gauche des deux faisceaux ligneux. 

La racine des Fougères, au contraire, renferme un péri- 
cycle, et les radicelles y sont par exception isostiques, bien 
qu'il n'y ait que deux faisceaux ligneux. 

Les unes comme les autres croissent d’ailleurs par une seule 
cellule mère tétraédrique (p. 244). 


MODIFICATIONS DE LA STRUCTURE SCHIZOSTÉLIQUE 1053 


b) Tige. — La tige est essentiellement schizostélique 
(ig. 1380, D), c'est-à- Épre que ses divers faisceaux libéroli- 
gneux, unis en un cylindre central ou stèle unique à la base 
Lu membre, sont isolés dans le parenchyme fondamental du 
reste de la tige et pourvus chacun d'un endoderme propre (4). 

Ces faisceaux (fig. 1380, Il), entourés chacun d'un péri- 


Fig. 1380 et 1381. — I, coupe transversale du rhizome schizostélique de la 
Prèle des grèves (Equiselum littorale) : a, lacunes corticales: ec, lacune cen- 
re b,e ndoderme entourant c haque faisceau (gr. : 20). — IT, faisceau grossi ; 


lacune intérieure, correspondant aux côtes de la tige; b, fascicules de 
oies e, endoderme ; d, liber (gr. : 125) (Pfitzer). 


desme, se composent d’un faisceau libérien extérieur (4), d'un 
faisceau ligneux intérieur en forme de V {4 et1), embrassant 
le Liber, et creusé intérieurement d’une lacune (IE, à). Ils 
cheminent en correspondance avec les côtes de la tige; et 
comme ces dernières alternent d'un entre-nœud à Fautre, 
le raccord des cercles successifs et alternes de faisceaux 
s'établit par une bifurcation de chaque faisceau libéroligneux 
au niveau des nœuds. L'ensemble formé par le faisceau et son 
péridesme constitue un secteur de stèle ou #éristèle (p. 317). 

L'écorce est sclérifiée dans toute sa zone interne, mais sur 
une plus grande épaisseur au niveau des côtes ; tout le long des 
sillons, c’est au contraire le parenchyme chlorophyllien, de 
forme palissadique, qui acquiert son plus grand développe- 
ment. 

Faute de feuilles bien développées, c'est à ce parenchyme 
qu'incombe, chez les Prèles, presque tout le travail de l’assi- 
milation chlorophyllienne. 

Outre la lacune centrale, très large, de la tige et celle des 
faisceaux libéroligneux, il existe encore un cercle de lacunes 
corticales (fig. 1380, FT, a), situées en dedans du parenchyme 
vert, et en ‘correspondance avec les sillons. 

Cette structure schizostélique typique, à méristèles bien 


1054 ÉQUISÉTINÉES 


distinctes, comparable, parmi les Dicotylédones, à celle des 
Nymphéacées et de certaines Renoncules (p. 286), est part- 
culitrement nette dans la Prèle des bourbiers (£. mosum). 

Elle comporte plusieurs modilications, spécialement celle 


Fig. 1282 et 1383. — T, coupe transversale de la tige souterraine de la Prèle 
des bois (Equiselum sylvalicum) ; &, lacunes corticales; b, b, ares de seléren- 
chyme, externes et internes: €, double endoderme; «4, lacune centrale ; 
f. faisceaux libéroligneux (gr. : 20). — II, un faisceau grossi; b, b,arcs de 
selérenchyme; ce, e, endodermes ; À, lacune du faisceau; h, fascicules de 
bois ; g, liber (gr. : 125) (Pfitzer). 


qui résulte de l'union latérale des méristèles en un anneau 
continu, avec double endoderme (fig. 1382). 


Modifications de la structure schizostélique. — Dans la Prêle d'hiver 
(E. hiemale), par exemple, tandis que le rhizome offre la structure 
schizostélique, les faisceaux de la tige aérienne sont au contraire 
rapprochés en couronne, et cette dernière est bordée extérieure- 
ment et intérieurement d’un endoderme et d’un péridesme continus 
(fig. 1382, c). 

Le parenchyme inclus dans la couronne libéroligneuse simule alors 
une moelle, et il semble, au premier abord, qu'on ait affaire à une tige 
monostélique ; mais la présence de deux endodermes, et aussi la compa- 
raison de cette structure avec la précédente, typiquement schizosté- 
lique, ne permettent pas de s'arrêter à cette interprétation. 

Il est vrai que, dans certaines espèces, comme la Prêle des marais 
(E. palustre), par suite d'arrêt de développement, l'endoderme interne 
ne se différencie pas, c'est-à-dire manque de cadres subérifiés (fig. 138%) : 
dans ce cas, si l’on ne tient pas compte de la structure des autres Prêles, 
on peut être amené à conclure à la monostélie. 

Dans la Prêle des champs (Æ. arvense), la Prèle des bois (Æ. syloali- 
cum), ete., l'union latérale des méristèles se produit aussi bien dans le 
rhizome que dans la tige aérienne. 

Pour caractériser ces différences, on nomme tiges schisostéliques dia- 
lyméristèles, celles dont les méristèles sont entièrement isolées et pour- 


REPRODUCTION DES PRÊLES 1055 


vues chacune d’un endoderme propre (Prèle des bourbiers), et liges 
schizostéliques gamoméristèles, celles où il y a union latérale des méris- 


Fig. 1384 et 1385. — I, coupe transversale de la tige de la Prèle des marais 
(Equisetum palustre); a, lacunes corticales; b, endoderme général simple ; 
c, faisceaux libéroligneux : 4, lacune centrale (gr. : 20). — IF, coupe grossie 
de deux faisceaux; a, lacune corticale; b, endoderme: D’, périeyele; f, la- 
cune du faisceau, en correspondance avec une côte de la tige; g, liber; 
h, bois, comprenant plusieurs fascieules (Pfitzer\. 


tèles, en couronne. avec, typiquement, deux endodermes généraux (Prêle 


d'hiver). 


3° Reproduction et développement. — Chez les Prèles, les 
diodanges naissent dans les verticilles foliaires, qui terminent 


Fig. 1386. — Coupe 
longitudinale d'un 
épi fruclifère de 
Prèle. — a; axe; 
b, limbe pelté des 
feuilles fertiles: €, 
groupes de dio- 
danges (gr. : 3). 


supérieurement la tige, restée simple à ce 
niveau (fig. 1377). 

A cet eflet, au lieu de revêtir la forme 
ordinaire, les feuilles diodogènes se cons- 
tituent à l’état d'écailles peltées (Hig. 1386, 
b), rattachées au nœud par un court pédi- 
cule, qui part du centre même de l’écaille : 
elles offrent, en un mot, la forme de clous. 
Chaque écaille porte à sa face inférieure un 
oroupe de diodanges blanchâtres (ec), une 
dizaine par exemple, d'environ un demi-mil- 
limètre de longueur. 

Les verticilles successifs d’écailles fertiles 
alternent régulièrement entre eux, comme 
les verticilles végétatifs. Les écailles sont 
hexagonales, par suite des pressions qu'elles 
exercent les unes sur les autres au cours 
de leur croissance ; à la maturité, par suite 


de la dessiccation, elles se séparent les unes des autres et lais- 
sent alors voir directement leurs diodanges. 

L'ensemble de ces verticilles de feuilles diodogènes consti- 
tue, avec la portion de tige qui les porte, l'épi fructifère des 


1056 ÉQUISÉTINÉES 


Prèêles. Tantôt cet épi se constitue au sommet des tiges végé- 
tatives (Prèle des bois) : tantôt, au contraire, ce sont des tiges 
spéciales qui sont fertiles et qui se flétrissent après l'émission 
des diodes (Prèle des champs, fig. 1377). 

Dans ce dernier cas, les pieds fructifères se distinguent des 
pieds purement végétatifs par l'absence de ramifications, par 
leur taille moindre et aussi par leur teinte différente. Ainsi, 
dans la Prèle des champs, les pieds fer- 
üles ne dépassent guère 0,30, au lieu 
de 0,50 ou 0,60 comme les pieds végé- 
tatifs, et leur teinte est rousse : ils appa- 
raissent seuls en avril, les autres en été. 

A la maturité, les diodes, toutes sem- 
RE US EE LRO blables en apparence, mais pourtant dif- 

Prèle (Equisetum li-  férenciées intimement, comme on va le 


mosum). — I, mûre: voir d'après leurgermination,s'échappent 
Il, pendant la déhis- CE O £ ? e Zi. à 
cence du diodange: des diodanges par une fente longitudi- 
a, exine divisée Eh nale: les écailles sont alors nettement 


rubans, déroulés à ; ; 
droite par la dessic séparées les unes des autres, surtout 


cations, gnine. vers la base de l'épi, par suite du rétré- 
cissement qu'elles ont éprouvé en müûrissant, et aussi par 
l'effet du court allongement des entre-nœuds. 

La membrane des diodes comprend trois couches concen- 
triques (fig. 1387). Par suite de la dessiecation qui se pro- 
duit au moment de leur émission, la membrane externe s'étale 
en quatre bandelettes (a), disposées en croix : avant la matu- 
rité, les bandelettes sont au contraire enroulées en spirale 
autour de la seconde membrane, et leur séparation s’effec- 
tue à la faveur de la gélification de la lame mince de membrane, 
qui les unit les unes aux autres dans la diode intacte. 

Quand les bandelettes sont étalées (ID), il suffit du retour 
de Fhumidité, pour provoquer leur re ploiement autour de Ja 
diode (1), assez brusquement parfois pour la soulever : sur 
la terre humide, ces mouvements hygrométriques ont pour 
effet de faire mieux adhérer les diodes aux corps avoisi- 
nants. 


Germination des diodes. — En germant, les diodes don- 
nent naissance à des prothalles lobés, qui offrent cette parti- 
cularité qu'au lieu d'être #20on0ïques, comme ceux des autres 
Cryptogames vasculaires isodiodées (Fougères, Ophioglos- 
sées, Lycopodes), ils sont dioïques. 


DÉVELOPPEMENT DES ANTHÉROZOÏDES 1057 


Les uns, en effet, ne produisent que des anthéridies, d’où 
sortent des anthérozoïdes spiralés, pourvus d’une touffe de 
ils vibratiles (fig. 1389, >) : ce sont les prothalles müles. 
Les autres, beaucoup plus développés et longs d'environ un 
centimètre, ne portent au contraire que des archégones : 
ce sont les prothalles femelles. 

On voit qu'ici, à cause mème de la diœcie des tronçons 
sexués, les anthérozoïdes doivent passer d’un prothalle à un 
autre. en rampant sur le sol humide, pour arriver à s'unir à 
l’oosphère, et la formation des œufs n'a quelque chance de se 


Fig. 1389. 


Fig. 1388. — 7, cellule mère d'anthérozoïde de Grmnogramme (Gymnogramma 
sulphurea, Fougère): 4, corpuscule centrosomique: b, novau: €, proto- 


plasme : 2, 3, le corpuscule s'étire en filament: 7, le novau s'incurve et les 
cils apparaissent sur le filament centrosomique: 5, anthérozoïde mûr, trat- 
nant la vésicule inerte (ce), reste de la cellule mère (gr. : 700) (Bela yetf). 

Fig. 14389. — 7, cellule mère d'un anthérozoïde de Prèle (Equiselum arvense) ; 
a, centrosome ; 2, id., allongé, montrant le début des cils (4), et posé sur 
le noyau arqué; 3, anthérozoïde mür : b, corps nucléaire ; €, partie inerte ; 
a, bande centrosomique et cils (Belayett). 


réaliser que si les prothalles mâles et femelles se trouvent 
suffisamment rapprochés. 

Aussitôt constitué, l'œuf se développe en une nouvelle 
plante adulte, c'est-à-dire en un tronçon diodogène, comme 
chez les Fougères. 


Développement des anthérozoïdes. — La formation des anthérozoïdes 
des Préles (fig. 1389) a lieu à la manière indiquée plus haut pour les 
Fougères (fig. 1388) et pour l'Angioptéride (fig. 1355). 

On a constaté ici, de plus, que toute la partie antérieure effilée du 
Corps spiralé de l’anthérozoïde, celle qui porte les cils vibratiles (fig. 1389, 
3, a), au lieu d'être de nature nucléaire, comme le reste du corps (b), est 
de rature cytoplasmique (protoplasmique) (7, a); il en est de même, 
d’ailleurs, chez les Fougères (Gymnogramme, fig. 1388, a). 

A proximité du noyau, toujours volumineux, des cellules mères jeunes 
existe, en effet, un corpuscule unique (fig. 1389, 7, a), qui rappelle le 
centrosome des sphères directrices (p. 16) et qui, pendant la formation 
de l’anthérozoïde, s'allonge petit à petit en un filament délié (2), dont 


BELZUNG. — Anat. et phys. végét. 67 


_ 1058 EQUISÉTINÉES 


* 


les propriétés chromatiques sont distinctes de les de la portion ne: 
nucléaire du corps. Or, c’est sur ce filament centrosomique que prennent 


naissance (2, d) et que restent insérés (3, 4) les cils vibratiles. 

Quelque chose de tout à fait analogue a été observé pour les anthé- 
rozoïdes du Ginkgo et du Cycas (p. 906). 

Pareillement encore, dans les anthérozoïdes des Characées (fig. 829), 
des Fucacées (fig. 830), etc., la portion da corps qui porte les deux cils 
est de nature cyLoplasmique. ; ; 


CHAPITRE II 


LYCOPODINÉES 


Principaux genres. — Les Lycopodinées comprennent les 
trois genres actuels : Lycopode avec quatre espèces (fig. 1390), 


Sélaginelle (fig. 1393), 
et Zsoète. Le premier. 
type des Lycopodiacées, 
est 2sodiodé ; la Séla- 
ginelle et l'Isoète, qui 
forment le groupe des 
Sélaginellées,  repré- 
sentent, au contraire, 
avec les Hydroptéri- 
dées , précédemment 
étudiées, le groupe des 
Cryptogames  vascu - 
laires Aetérodiodées. 


4° Lycopode. — « 
Conformation. — La 
tige des Lycopodes (fig. 
1390, a) est couverte 
de petites feuilles ses- 
siles uninerves, allon- 
gées, et parfois aristées, 
comme dans le Lyco- 
pode en massue (Ly- 
copodium  clavalum ). 
Dans le Lycopode apla- 
ü (Lycopodium com- 
planatum), 1 y a quatre 
rangées longitudinales 
de feuilles opposées. 


TASSE, 


Lis 


Fig. 1390. — Lycopode en massue (Lycopodium 
clavatum). — a, tige feuillée végélative ; 


b, tige fructifère, à feuilles petites et espacces ; 
c, épis diodogènes (grand. nat.). 


Tantôt la tige rampe sur le sol en se ramifiant, auquel 


1060 LYCOPODINÉES 


cas elle peut atteindre de 60 à 80 centimètres de longueur, 
comme dans le Lycopode en massue (L. clavatun) ; tantôt elle 
est dressée, et porte ses rameaux rapprochés en toulle, comme 
dans le Lycopode Sélage (L. Selago), qui ne dépasse pas 
20 centimètres (fig. 1391). Les rameaux naissent toujours à 
proximité du sommet de la tige et simulent des dichotomies. 


We Z 


/ 


Fig. 1391. — I, Lycopode Sélage (Lycopodium Selago), avec ses racines laté- 
rales dichotomes, et montrant ses diodanges (grand. nat.). — IT, feuille fer- 
tile, avec son diodange (a), ouvert. — HIT, racine dichotome, 


Dans le Lycopode inondé (L. inundatum), espèce des ter- 
rains humides, le rhizome émet simplement dans l'air des 
rameaux feuillés simples, qui peuvent être tous fertiles. 

La racine des Lycopodes est dichotomique Mg. 1391, IT), 
et les dichotomies successives s'effectuent régulièrement dans 
des plans perpendiculaires. 


b) Structure. — Tandis que la tige des Lycopodes s'accroît 
au sommet, selon la règle, par une seule cellule mère, la 7a- 
cine en présente un groupe, comme celle des Phanérogames. 

Le cylindre central de la racine est binaire à parüur d’une 


LYCOPODE 1061 


certaine dichotomie : les branches des dichotomies ultérieures 
entraînent alors régulièrement la moitié de la bande ligneuse 
diamétrale et la moitié de chacun des faisceaux libériens. 
Toutefois, l'un des faisceaux libériens avorte fréquemment, 
comme dans l'Ophioglosse. 

La tige des Lycopodes diffère de celle des Fougères et 
des Prèêles, en ce qu'elle est monostélique ; mais les FSC 

vasculaires y présentent un arrangement particulier. 

Les faisceaux ligneux, unis deux à deux du côté de l'axe, 
forment un certain nombre de bandes transversales parallèles, 
dans lesquelles les vaisseaux les plus étroits et aussi les pre- 
miers formés occupent les bords, et les plus grands le centre, 
comme dans la bande vasculaire unique des stèles de cer- 
taines Fougères (fig. 1332, 4). Entre ces bandes ligneuses 
s'intercalent les Po libérie ‘ns, pareillement unis en 
bandes; mais celles-ci ne contournent pas les bandes ligneuses. 
Le tout est enveloppé d’un péricyele pluri- 
sérié, auquel fait suite l'endoderme. 

La structure, on le voit, est périryle, 
c'est-à-dire que le bois se différencie en 
direction centripète, et non centroxyle, sui- 
vant la règle; par là, comme par l’alter- 
nance des faisceaux lieneux et hibériens, le 
cylindre central de É üge des Ly copodes 

rappelle celui d’une racine, 


c) Reproduction. — Les rameaux feuillés 
fertiles ou épis diodogènes des Lycopodes se 
distinguent d'ordinaire des rameaux pure- 
ment végétatifs par leurs feuilles ferules Fig. 1392. — b, pro- 

ee 7 NE à a en Se COUPE a : thalle de Lycopode 
plus petites et plus serrées (fig. 1390, c) ; RS M 


ils naissent souvent par fausse dichotomie  zofinum): a, tige 
feuillée, issue de 


(L. aplati). Dans le Lycopode en massue, l'œuf: €, premières 
la portion de tige sous-jacente à l’épi ter- racines dichotomes 


: ; : SU (grand.nat.)(Fank- 
minal est presque dégarnie de feuilles  hauser). 


(fig. 1390, 6) et, par suite, très distincte. 

Par exception, dans le Lycopode Sélage, les rameaux 
fertiles ne se distinguent en rien des autres (fig. 1394}. 

Les diodanyges (Hg. 1391, IF, 4) naissent isolément à l'ais- 
selle des feuilles fontiles: ils sont ovoïdes, étalés transversa- 
lement, et mesurent environ un millimètre. Leur déhiscence 
se fait par une fente transversale. 


1062 LYCOPODINÉES 


Les diodes, de couleur jaune, qui s’en échappent à la matu- 
rité constituent la poudre de Lycopode des pharmacies ; elles 
sont {étraédriques. 

En germant, ces diodes donnent naissance à des prothalles 
massifs, irrégulièrement ovoïdes (fig. 1392, 4), et non aplatis 
en lame; ces prothalles sont monoïques, c'est-à-dire pourvus 
à la fois d’anthéridies et d'archégones, comme ceux des Fou- 
ebres, et contrairement à ceux des Prèles. 

Les anthérozoïdes sont spiralés, mais munis de deux cils 
vibratiles seulement. 


2° Sélaginelle. — Les Sélaginelles sont des plantes des 
régions tropicales humides, fréquemment cultivées en bordure 
dans nos serres. 


a) Conformation. — Leur tige grèle (fig. 1393), oblique ou 
rampante, est couverte de feuilles triangulaires uninerves, 
terminées en pointe. La ramifica- 
tion est latérale; mais chaque 
rameau simule, avec la portion 
terminale du rameau plus ancien 
qui lui a donné naissance, une 


Fig. 1393. Fig. 1394 
Fig. 4393. — Rameau fertile de Sélaginelle. — à, tige avec ses quatre rangées 
de feuilles inégales ; b, épis diodogènes (grand. nat.). 
Fig. 1394. — Epi reproducteur de la Sélaginelle. — @, feuilles: b, microdio- 


dange axillaire ; ce, macrodiodange, avec ses quatre macrodiodes. 


dichotomie. En outre, toutes les ramifications sont situées 
dans un même plan. 


Les feuilles, disposées ordinairement par paires, en quatre 


SÉLAGINELLE 1063 


rangées longitudinales, sont fréquemment inégales, les deux 
rangées inférieures alors beaucoup plus grandes que les deux 
supérieures, comme dans la Sélaginelle inéqualifoliée, 

La racine est dichotome, comme celle des Lycopodes. 


b) Structure. — Contrairement à ce que l'on observe chez 
les Lyc -opodes, la racine des Sélaginelles est pourvue d'une 
seule cellule initiale, tétr aédrique, comme celle des Filicinées 
et des Equisétinées. Son cylindre central, incomplet, ne ren- 
ferme qu'un seul faisceau ligneux et un seul faisceau Hbé- 
rien : sa symétrie est donc bilatérale. 

La tige, terminée comme à l'ordinaire par une initiale 
unique, est monostélique, parfois cependant polystélique. 

La stèle, souvent aplatie, et limitée par un endoderme lacu- 
neux, à cellules dissociées latéralement, comprend une bande 
ligneuse, dont les plus petits vaisseaux occupent les bords, et 
une zone hhérienne env eloppante, comme chez les Fougères 
(fig. 1332) ; elle correspond donc à l'une seulement des bandes 
libéroligneuses de la stèle des Lycopodes. 


c) eee — Les épis diodogènes des Sélaginelles, 
fig. 1393, à) portent quatre rangées de feuilles serrées, plus 
petites que les feuilles végétatives ; ils sont hétérodiodés. 
Les feuilles de ces épis produisent chacune sur leur face supé- 
rieure, dans le voisinage de l’aisselle, un diodange unique 
déhiscent (fig. 1394), et qui est, soit un microdiodange (b), 
soit un macrodiodange (ec). 

Les m#acrodiodanges ne se développent d'ordinaire que sur 
les feuilles inférieures, et ils ne renferment à la maturité que 
quatre macrodiodes, relativement grosses, et à membrane 
externe brune fortement cutinisée. 

Les microdiodanges sont nombreux, et chacun d'eux 
engendre un nombre assez considérable de tétrades de »icro- 
diodes, beaucoup plus petites que les macrodiodes. 


Germination des diodes. — 1° La germination de la miero- 
diode s'opère, sans qu'il y ait rupture de l'enveloppe, de la 
manière suivante (fig. 1395, CD). 

Une première cloison divise la cellule en deux autres, dont 
la plus petite (a) représente le prothalle mâle définitif, qui est 
par conséquent rudimentaire, et l'autre la cellule mère de 
l'anthéridie {e). Cette dernière se convertit bientôt, par des 
cloisonneme nt nouveaux, en un massif de petites cellules 


1064 LYCOPODINÉES 

cuboïdales, entourées d'une assise de cellules plus grandes, 
formant paroi. Chacune des cellules intérieures (D, b) produit 
ensuite un anthérozoïde à deux cils, non spiralé (Æ), rappe- 


Fig. 1395 à 1398. — Reproduction de la Sélaginelle. — À, jeune archégone : 
en bas, l'oosphère, surmontée de la cellule de canal, en voie d'allongement : 
de chaque côté, en sombre, cellules limitantes du col. — B, archégone avec 
l'œuf divisé en deux cellules. — C, microdiode en germination: 4, prothalle 
unicellulaire; e, paroi de l'anthéridie. — D, 4, prothalle: b (par transparence 
au travers de la paroi), cellules mères des anthérozoïdes. — Æ, deux anthé- 
rozoïdes libres. — F, macrodiode à la fin de là germination: &4, archégone : 
pr, prothaile: d, membrane externe cutinisée, très épaisse, de là macero- 
diode; gi, tissu nutritif, sous-jacent au prothalle: p, suspenseur de l'em- 
bryon; b, premières feuilles: s, tige. 


lant un peu celui des Mousses, et gélifie sa membrane ; après 
quoi, la rupture de la paroi de la microdiode, par absorption 
d'eau, met en liberté tout le contenu de l’anthéridie. 


. de 


ISOETE 1065 


2° La macrodiode (fig. 1395, F) germe, elle aussi, sans 
rompre tout d'abord son épaisse membrane cutinisée. 

Elle se divise, par une cloison arquée (1), en deux cellules : 
la supérieure, par des cloisonnements répétés, se remplit d’un 
parenchyme, qui n'est autre que le prothalle femelle (pr), 
homologue de l'exdosperme ; et, en effet, à sa périphérie nais- 
sent des archégones (4, et À, B), mais à col inclus, comme 
chez les Gymnospermes, et non plus saillant, comme chez les 
Fougères. L'accroissement du prothalle, quoique faible, 
entraine bientôt la déchirure de la membrane cutinisée brune 
{(d). et ouvre ainsi l'accès aux anthérozoïdes. 

La cellule inférieure se remplit, elle aussi, d’un paren- 
chyme (7); mais le rôle de ce dernier, on va le voir, est pure 
ment nourricier. 


Développement de l'œuf. — Après la fusion des gamètes, 
l'œuf se cloisonne transversalement en deux cellules (fig. 1395, 
-B). La cellule supérieure s’allonge en un suspenseur (F, p), 
comme la cellule analogue des Phanér rogames (lig. 1147. &) ; 
l'inférieure donne l'embryon. qui peu à peu s'e nfonce dans le 
parenchyme nourricier sous-jacent (F, g). ainsi qu'un pied ou 
suçoir, par l'intermédiaire duquel le mbr yon est alimenté pen- 
dant son premier développement. 

Petit à fe la racine, d’une part. la tige et les premières 
feuilles {s, 4), d'autre part, se font jour au dehors, en traver- 
sant le iseu environnant. 


3° Isoète. — Les Isoëtes. et notamment lIsoëte lacustre 
(Isoetes lacustris), fréquent dans les lacs du Jura et des 
Vosges (Longemer), sont des Cryplogames vasculaires hété- 
rodiodées, comme les Sélaginelles. 

L'appareil végétatif consiste en une tige souterraine courte, 
renflée en manière de tubercule ovoïde, et entourée d'un fais- 
ceau de longues feuilles (20 à 30 cent.), élargies en gaine à 
leur base, très étroites dans le reste de leur étendue. 

Les feuilles sont creusées dans toute leur longueur de 
quatre lacunes, divisées çà et à seulement par des diaphrag- 
mes transversaux. Les racines sont dichotomes. 

Les macrodiodanges et microdiodanges naissent dans la 
fossette de la portion basilaire élargie de: »s feuilles végétatives, 
sur la face interne, axillaire ; chaque feuille ne porte qu'une 
seule sorte de diodanges. 


4 


1066 HOMOLOGIE DES PLANTES VASCULAIRES 


Groupement des Cryptogames vasculaires, d'après le déve- 
loppement. — En se fondant sur le degré de différenciation 
des dicdes et du prothalle, on est conduit à à classer les Cryp- 
togames vasculaires de la manière suivante, 


l'ougères. 

\ \ Ophioglossées. 
isodiodées prothalle monoique . . . ) Marattiacées. 
Lycopodiacées. 
CRYPTOGAMES 


VASCULAIRES prothalle dioïque . . . . 


Equisélinées. 
macro- et microdiodanges 

hétérodio- \ sur la même feuille . 
dées macro- et microdiodanges ( 
sur des feuilles distinctes. } 


nm — 


Hydroptéridées. 


Sélaginellées. 


HOMOLOGIE DES FORMATIONS: SEXUELLES DES CRYPTOGAMES 
VASCULAIRES ET DES PHANÉROGAMES 


Il convient maintenant d'étudier comparativement len- 
semble des formations sexuelles des Cryptogames vascu- 
laires et des Phanérogames, afin de savoir si la marche du 
développement de ces formations, et puis celle du corps tout 
entier, ne conduisent pas à établir un lien de continuité 
entre les deux embranchements de plantes vasculaires. 

Au premier abord, la présence de diodes d’une seule sorte, 
semble attester une différence profonde entre la reproduction, 
d'une Fougère, par exemple, et celle d’une Phanérogame : il 
n'en est rien. 

ît en effet, la comparaison des Fougères et des autres 
Cryptogames iasculartes isodiodées avec les Grénto 6 
hétérodiodées, puis celle des s Cryplogames s hétérodiodées avec 
les Phanérogames gymnospermes et angiospermes montrent 
que P homologie des formations sexuelles s'étend à l ensemble 
entier des plante s vasculaires ; que le développement s’y elfec- 
tue au fond de la même manière et qu'on ne constate entre les 
divers groupes de ce vaste ensemble de plantes que des diflé- 
rences de degré. 

Aussi bien, devient-il nécessaire, au point où nous en 
sommes arrivés, de désigner les mêmes choses, c'est-à-dire les 
formations homologues des Cryptogames rates et des 
Phanérogames, du même nom, au risque d'entretenir une 
confusion. Si, tout en indiquant ces homologies au cours de 
l'étude de la fleur, nous avons jusqu'ici donné aux mêmes 


” 


PASSAGE DES HÉTÉRODIODÉES AUX GYMNOSPERMES 1067 


formations des noms différents, c'est uniquement parce que 
nous avons commencé notre étude par les Phanérogames et 
qu'il était naturel d'employer pour elles les noms courants, 
consacrés par l'usage, au risque de n'être pas compris. 
Procédant du simple au composé, voyons donc par quelle 
gradation ininterrompue, on peut, en partant des Crvpto- 
games vasculaires les plus simples s, s'élever jusqu'aux Pha- 
nérogames les plus parfaites, c’est-à-dire aux Angiospermes. 


. 1° Passage des Isodiodées aux Hétérodiodées. — Ce qui 
distingue les Cryptogames vasculaires hétérodiodées, par 
rapport aux isodiodées, c’est d’abord la différenciation de 
deux sortes de diodes, ensuite la grande réduction de leurs 
prothalles mâles et femelles. 

Ces derniers restent, en effet, inclus dans les diodes qui leur 
ont donné naissance, comme il a été dit précédemment pour 
Ja Sélaginelle et la Salvinie, au lieu de se développer en une 
petite lame verte apparente, où un petit tubercule, comme 
chez les Fougères et autres Isodiodées. Même chez les Séla- 
-ginelles, le prothalle mâle est unicellulaire (fig. 1395, D, a). 


2° Passage des Hétérodiodées aux Gymnospermes. — 
1° Microdiodanges et microdiodes. — Chez les Gymnospermes 
(Pin), les grains de pollen ne sont autre chose que des 
microdiodes, et les sacs polliniques des microdiodanges. 

Comme les microdiodanges des Cryptogames vasculaires, 
en effet, les sacs polliniques représentent des émergences 
foliaires; comme les microdiodes, les grains de pollen naissent 
par tétrades dans leurs cellules mères. 

Dans la microdiode des Gymnospermes, la pe üte cellule 
Stérile (Cyprès), ou, selon le cas, les deux ou trois petites cel- 
lules stériles (Cycas, Pin), corresponde nt au’ prothalle mâle, 
déjà réduit à une simple cellule dans la microdiode de la Séla- 
ginelle ou de la Pilulaire. Quant à la grande cellule, ou cel- 
lule anthéridienne, au lieu de donner naissance à une paroi 
d'anthéridie, elle s’allonge simplement en tube pollinique, 
ët c’est dans ce tube, homologue de lanthéridie, que la cel- 
lule génératrice mâle, contiguë à la plus interne des petites 
cellules stériles du grain de pollen, se subdivise en deux 
gamètes, ordinairement ovoïdes et non ciliés, mais néan- 
moins homologues de deux anthérozoïdes. 

De là le nom de Siphonogames, appliqué quelquefois aux 


1068 HOMOLOGIE DES PLANTES VASCULAIRES 


Phantrogames, par opposition à celui de Zoïdiogames, donné 
aux Cryplogames vasculaires. 

Les différences constatées dans le développement de lan- 
théridie (production d'anthérozoïdes nombreux et ciliés, d’une 
part; non ciliés et au nombre de deux seulement, d'autre 
part) tiennent à ce que le transport des gamètes mâles jusqu'à 
l'oosphère s'effectue, chez les Gymnospermes, par lintermé- 
diaire de l'air (pollinisation) et du tube pollinique, et non 
par l'intermédiaire de l’eau, comme chez les Cryptogames. 


Gymnospermes à anthérozoïdes. — Toutefois, dans le Cycas 
el le Ginkgo, un ou deux anthérozoïdes mobiles et ciliés, etnon 
plus simplement deux gamètes mâles immobiles, se produisent 
aux dépens de la ES, géné ratrice mère de la microdiode 
(ig. 1132), témoignant jusqu'à l'évidence de l’homologie des 
grains de pollen et des microdiodes. 

Dans le Cycas, le tube pollinique reste assez loin de loo 
sphère, laquelle est comme enveloppée d’une lame d’eau, et 
c'est au travers de ce liquide que nagent les anthérozoïdes: 
pour s'unir à l’oosphère et former l'œuf ; dans le Ginkgo 
(fig. 1132, IE, @&), la chambre pollinique renferme pareilles 
ment un peu de liquide, et les deux anthérozoïdes qui y 

nagent sont, comme dans le Cycas, fort développés. | 
Aie Cycas et le Ginkgo sont donc à la fois siphonogames, 
puisqu ‘ils produisent des tubes polliniques, e{ zoïdiogames, 
puisque ces derniers engendrent de véritables anthérozoïdes: 

Cela étant, on peut dé ner aussi du nom d'anthérozoïdes 
les deux gamètes mâles aus *s des autres Gymnospermes, | 
el par suite aussi ceux des Angiospermes, bien qu'ils soient 
dépourvus de cils vibratiles ; car ils sont évidemment les ho» 
mologues des anthérozoïdes ciliés du Cycas et du Ginkgo, done 
aussi de ceux des Cryplogames vase ulaires hétérodiodées S. 


2° Macrodiodanges et macrodiodes. — Le nucelle des Gym- 
nosperines repr ésente un macrodiodange. | 

La cellule mère d'endosperme est l homologue de la cellule 
mère des macrodiodes des Cryptogames vasd ile : la diffé- 
rence est qu'elle produit ordinairement, chez ces dernières: 
quatre macrodiodes, tandis qu'elle se constitue directement 
à l’état de macrodiode unique chez les Gymnospermes. En 
outre, celte macrodiode unique (cellule mère d’endosperme) 
n'est pas émise au dehors, comme celles des Cryptogames, 
circonstance liée sans doute à son indivision. Cette perma- 


PASSAGE DES GYMNOSPERMES AUX ANGIOSPERMES 1069 


nence de la macrodiode au sein du ma:rodiodange ou 
nucelle ne contribue pas peu, dans un examen sommaire, à 
faire considérer comme différents le développement d'une 
Phanérogame et celui d’une Cryptogame vasculaire. 

Dès lors, l’endosperme, qui remplit la cellule mère accrue 
des Gymnospermes, sans toutefois faire hernie au dehors du 
macrodiodange ou nucelle, apparaît comme l'équivalent du 
prothalle femelle, plus ou moins saillant, de la macrodiode, 
et les corpuscules qui s'y différencient, comme autant d'ar- 
chégones, avec leur oosphère à la base, leur col ou rosette 
au sommet, et leur cellule de canal incluse. 


3° Passage des Gymnospermes aux Angiospermes. — 
1° Microdiodes. — Chez les Angiospermes, qui sont toutes 
siphonogames, sauf quelques Amentacées, c'est la microdiode 
tout entière qui s'allonge en anthéridie ou tube pollinique, 
véhiculant les deux anthérozoïdes non ciliés, issus d’une 
bipartition de la cellule génératrice mère immobile, c'est- 
àä-dire de l’unique petite cellule de la microdiode ou grain de 
pollen. L'un de ces anthérozoïdes contribue à former l'œuf, en 
Sunissant à l'oosphère ; quant à l’autre, s’il semble éliminé 
dans la généralité des plantes Jusqu'ici étudiées, il est destiné, 
chez eue autres (Lis,..), à une fonction nouvelle, spé ciale 
aux Angiospermes, qui est de s'unir à la cellule mère de 
Palbumen et, en quelque sorte, de la féconder (fig. 1136). 

Hnuya plus i ici, comme chez les Gy mnospermes, isolement 
préalable d’une petite cellule stérile, prothallienne ; : le prothalle 
mâle est, à proprement parler, supprimé chez les Angios- 
permes, et la microdiode, abstraction faite de la cellule mère 
des gamètes, produit directement et seulement lanthéridie. 
… 2° Macrodiodes. — La macrodiode des Angiospermes ou 
cellule mère d'endosperme offre de même un raccourcisse- 
ment dans le développement. 

* Au lieu de produire un prothalle femelle pluricellulaire ou 
endosperme, avec archégones, comme chez toutes les autres 
plantes vasculaires, elle se borne à constituer sept cellules 
prothalliennes, savoir : une triade supérieure (oosphère et 
Synergides), une autre inférieure (antipodes), plus la cellule 
mère de l’albumen, à noyau d’abord géminé, plus lard terné, 
et c'est l’une de ces se pt ce Ilules endospermiques. la mé- 
diane de la triade supérieure d'ordinaire, qui, directement, 
se différencier en archégone, devient l'oosphère. 


FA 
# 


1070 HOMOLOGIE DES PLANTES VASCULAIRES 


Unité du Règne végétal. — On voit maintenant, d’après 
tout ce qui précède, comment, par des raccoureissements gra- 
dués, les formations sexuelles des Cryptogames vasculaires 
et des Gymnospermes, en un mot, des plantes archégomées, 
passent à celles des Phanérogames angiospermes. 


On est dès lors amené à penser que tous ces groupes de: 


végétaux, qui ne réalisent que des formes, toutes élevées en 
organisation, d'un seul et même type organique, ont pu pro- 


venir, dans le cours des âges, de l’évolution lente de formes » 


primordiales plus simples (p. 56), sans doute de Thallophytes 


simplement sporées,c'est-à-dire ne produisant, comme éléments 


conservateurs, que des spores neutres, lesquelles, en germant, 
donnent lieu directement à la plante adulte (fig. 1447, L), sans 
aucune interposition de formations sexuées, ce qui est encore 
le cas pour la majorité des Champignons et pour diverses 
Algues (Bactériacées..….). En fait, une liaison existe entre les 
Cryptogames vasculaires et les Muscinées (p. 1093), et entre 
les Muscinées et les Thallophytes (p. 1135). 

Toutefois, on ne discerne aucune des influences qui ont pu 


amener ces plantes sporées, jusqu'alors douces du développe-“ 
Ï ] 


ment direct, à différencier des gamètes, puis des diodes, au 
cours de leur développement, et subdiviser ainsi leur corps 
total en deux tronçons, l’un sexué, issu d'une diode, et 
l'autre végétalif et diodogène, issu d’un œuf. Cette subdivi- 
sion existe d’ailleurs nettement chez diverses Thallophytes, 
notamment les Algues rouges et les Champignons oomyceètes ; 


seulement, à l'inverse des plantes vasculaires, et aussi des” 


Muscinées, qui n'offrent plus que lalternance de génération 
des diodes et des œufs, ces Thallophytes ont conservé en 
outre le mode primitif de reproduction directe par spores. 

Le prothalle, qui est relativement peu développé, comme 
l'on verra, chez les Floridées et les Oomycètes, offre déjà 


tout son développement chez les Muscinées, notamment less! 
Hépatiques (fig. 1447, HE, 4); mais il se réduit ensuite de plus. 
en plus dans les échelons successifs de la vaste alliance des 


plantes vasculaires (IV), au point de manquer dans les micro= 
diodes des Angiospermes et d'être réduit à sept cellules dans 
leurs macrodiodes. Le tronçon diodogène, au contraire, 


devient de plus en plus prépondérant, si bien que, chez les. 


Angiospermes, il semble former, à lui seul, la plante entière 
(Visnastelh 


MUSCINÉES 1071 


SECTION IH 


MUSCINÉES 


Définition. — L'appareil végétatif des Muscinétes ou Bryo- 
PI 7 
phytes comprend, tantôt une #ige feuillée dressée (fig. 1401), 
tantôt un {halle Hig. 1400), en forme de lame verte dichotome. 
De là la division de lembranchement en deux classes : 


Fis. 1399. Fig. 1400. 
Fig. 1399. — Funaire hygrométrique (0%,02). — à, rhizoïdes ; b, tige feuille. 


produisant des œufs à son sommet ; cd, diodogone, issu d'un œuf; €, soie ; 
d, diodange, émettant les diodes (spores de passage). 

Fig. 1400. — &, thalle de Lunulaire (Lunularia vulgaris) portant, à droite, 
une corbeille à propagules en forme de croissant, puis deux réceptacles sexués : 
b, pédicelle ; ce, diodogones courts, réunis par groupes à l'extrémité des 
branches de l'étoile terminale. 


1° La classe des Mousses, caractérisée par une tige feuillée 
“dressée, qui s'accroît par une seule cellule terminale, parfois 
cunéiforme, plus ordinairement pyramidale, comme celle des 
Fougères ; ce sont les Muscinées les plus perfectionnées ; 

2° La classe des Hépatiques, Muscinées ordinairement thalli- 
formes (Marchantia, fig. 1435 ; Lunulaire, fig. 1400), parfois 
cependant pourvues d'une tige feuillée grêle et rampante 
Hongermanne); elles forment la transition avec les Thallo- 
phytes. 
| 


| 


CHAPITRE PREMIER 


MOUSSES 


Considérons successivement la conformation et la structure 
des Mousses, puis leur reproduction et leur développement. 


I. — MORPHOLOGIE DES MOUSSES 


1° Conformation externe. — 1° Tige. — La tige feuillée des 
Mousses, dressée verticalement, plus grèle à sa base qu'en 
son milieu, ne dépasse pas d'ordinaire quelques centimètres. 

Elle reste souvent simple. Dans le Phasque (Phascum 
muticum), par exemple, elle se réduit à un petit cône d'un à 
deux millimètres de longueur ; dans la Funaire hygrométrique 
(fig. 1399, 6), elle atteint de 5 à 10 millimètres. 

Le Polytric pilifère offre une tige simple de 2 à 3 centi- 
mètres ; le Polytrie Genévrier (Polytrichum Jiniperinum), au 
contraire, se ramifie souvent dès la base, etsa tige atteint 6 Cene 
ümètres (fig. 1430) ; celle du Polytric commun (P. commune) 
(fig. 1401), également ramiliée, atteint jusqu'à 20 centimètres. 

Les Mousses s aquatiques, comme lt Fontinale et le Sphaigne 
(fig. 1416), peuvent acquérir, en se ramifiant, une longueur 
de plusie urs décimètres. Les Sphaignes, Mbusses spongieuses 
d’un vert tendre, contribuent largement à former la tourbe, 
par la décomposition des portions anciennes de leur corps, 
sans cesse recouverles par les pousses nouvelles. 


2° Rluzoïdes. — La racine est remplacée chez les Mousses, 
pour la fixation de la plante au sol et l'absorption des sues 
nourriciers, par de simples poils absorbants ou rhizoïdes 
(fig. 4401, d), provenant de l'allongement des cellules super= 
ficielles de la base de la tige. 

Les rhizoïdes sont tantôt unicellulaires et parfois renflés à 
leur terminaison (Polvtric), tantôt cloisonnés transversalement 
en une file de cellules et ramifiés dans la terre. Ils forment à 


dé 


TIGE ET FEUILLE 1073 


la longue, autour de la base de la tige, un feutrage très 
apparent, souvent plus épais que la tige elle-mème {Polytrie, 
fig. 1430, a), et d'où se détachent des filaments libres. , qui 
wagnent le sol environnant. 


| Fig. 1403. Fig. 1404. 
| 
ÿ 


V7 
| 
| 
Fig. 1401. Fig. 1402. Fig. 1405. 
Fig. 1401. — Pieds mâles de Polytric commun, terminés par des roseltes ou 
périgones à authéridies (a); d, rhizoïdes (grand. nat.) 
b Fig. 1402. — Pied femelle. — a. périchèze, dans le der s’est formé l'œuf, 


… germe du diodogone (cb) ; b, soie du diodogone; e, diodange avec coiffe. 
Fig. 1403. — Diodange grossi, avec sa coille lacinice. 

Cris. 1404. — c, opercule; d, son appendice ; b, urne:; a, extrémité de la soie. 

Fi. 1405. — Capsule ouverte; à, bord du péristome. 

: 11e 

—._ Les rhizoïdes peuvent donner naissance à des bourgeons, 

. ds d'autant d'individus complets, qui s’isolent ensuite 

par la destruction des portions intermédiaires de rhizoïdes 

- 3° Feuille. — Les feuilles des Mousses sont sessiles, à bord 


: BELZUNG. — Anat. et phys. végét,. 68 


107% MOUSSES 


entier ou dentelé, el lantôt ovoïdes, comme dans le genre 
Mnie (Min), où elles atteignent jusqu'à un centimètre de 
longueur, tantôt triangulaires et plus ou moins engainantes à 
la base (Polvytric), ou subulées {Dicranum) ; leur sommet est 
généralement acuminé, parfois prolongé en poil (Polytrie 
piltère, Pottia). 

La nervure unique qui parcourt ces feuilles est lisse dans 
le plus grand nombre de cas ; par exception, elle est relevée 
en aile dans le Fissident, el couverte de petites excroissances 
en manière de poils dans certaines Barbules (B. ambiguë ; B. 
aloïde). De part et d'autre de la nervure, le /imbe, toujours 
très mince, se réduit à deux (fig. 1413, C, 2), et, plus près 
du bord, à une seule assise de cellules (2), ce qui permet 
l'examen direct du contenu cellulaire au microscope, et par 
suite l'observation du mouvement protoplasmique. 

La divergence des feuilles est très variable : + dans le 
Fissident, + dans les Sphaignes, + dans la Funaire, etc. 

Mal protégées contre une transpiration tant soit peu active, 
puisqu'elles n’ont, comme les Hyménophyllacées (p.1030), mi 
atmosphère interne, ni stomates, les feuilles 
de nombreuses Mousses ne végètent bien 
qu'à l'humidité, sous le couvert d’autres 
plantes; celles des stations naturellement 
humides, comme la Mnie (Mnium), se re- 
plient sur elles-mêmes à la moindre des- 
siccation, mais s’'épanouissent de nouveau 
au contact de l’eau. 

Fig. 1406. — Propa- Il est pourtant des espèces plus résis- 

Men tantes, qui ont pu s'adapter aux terrains 

secs, et qui même sont capables de sup- 
porter sans périr des périodes prolongées de sécheresse ; elles 
comptent alors au nombre des plantes réviviscentes (p. T41). 

La plupart des Mousses sont vivaces. 


Multiplication végétative : propaqules. — Les Mousses sont 
douées, indépendamment de leur reproduction proprement 
dite, d’un remarquable pouvoir de multiplication végétatwe: 


# Elles produisent à cet effet, le long de leur tige ou sur les 
feuilles, des propaqules (fig. 1406), sortes de boutures, formées, 


d’un massif cellulaire arrondi ou biconvexe, porté à lextré- 
mité d’un petit pédicule. 
Une fois détachées et tombées sur le sol, les propagules 


di 


STRUCTURE 1075 


germent et produisent une série de nouveaux individus. A 
cet eflet, elles allongent certaines de leurs cellules périphé- 
riques en filaments verts rameux ; puis de nouveaux plants 
naissent par bourgeonnement sur ces filaments, comme au 
cours de la germination des diodes {p. 1089). Toutefois, des 
tiges feuillées de Mousses peuvent aussi sortir directement 
des propagules. 

Etant composées de cellules neutres et donnant lieu direc- 
tement à de nouveaux individus, les propagules sont, par là 
même, comparables en quelque manière aux spores, ordinai- 
rement, il est vrai, unicellulaires, des Thallophytes. 


2° Structure. — Le corps des Mousses est purement ce/lu- 
- laire ; élément vasculaire v manque. 

On observe bien, dans la 1 région centrale de la tige et 
des feuilles, chez certains genres, des cellules nettement 
“allongées suivant l'axe (fig. 1410, €), qui servent plus spécia- 
Dr à la conduction de sucs nourriciers; mais ces cel- 
lules sont vivantes et leur membrane reste cellulosique, ce qui 
permet tout au plus de les considérer comme des ébauches 
de véritables cellules vasculaires. 

D'autre part, on ne rencontre non plus aucun élément 
eriblé, qui puisse être proprement qualifié de libérien. 


4° Tige. — La structure de la tige feuillée offre divers degrés 

de complexité, selon les genres. Son assise superticielle est 

toujours dépourvue de stomates. 

a) Dans les Sphaignes (fig. 1408), Mousses aquatiques d'ap- 
parence spongieuse, la tige, privée, dans ce genre, de poils 
_absorbants, offre trois régions. 
= D'abord, un parenchyme aquifère (a), formé de plusieurs 
brangées de grandes cellules incolores et transparentes, qui 
communiquent les unes avec les autres par de /arges perfora- 
tions ; c’est grâce à ce parenchyme que les portions aériennes 
des tiges de Sphaignes restent constamment imbibées d'eau, 
“omme les portions submergées. Vient ensuite un paren- 
Chyme scléreux (b), tissu de soutien de la plante. Ces deux pre- 
Mières régions peuvent être qualifiées d'écorce. 

L'écorce enveloppe un cylindre central parenchymateux, 
formé de cellules polyédriques à parois minces (c), ordinaire- 
ment sans méats et occupant les trois quarts de l'épaisseur 
de la tige ; ces cellules sont allongées suivant l'axe. 


+ 


1076 MOUSSES 


Dans la feuille, les grandes cellules perforées et remphes. 
d'eau (fig. 1411, 4), alternent avec des zones de cellules beau= 
coup plus petites (a), qui, elles, renferment des corps chloro=" 
phylliens. De face (fig. 1412), on constate que ces cellules: 
vertes sont nettement allongées et unies les unes aux autres: 


Fig. 1407. Fig. 1408. Fig. 1409. 
Fig. 1407. — Coupe de la tige de Mnie (Mnium hornum). — a, épiderme 


b, hypoderme scléreux; €, parenchyme cortical chlorophyllien; d, cylindre 
central à petites cellules (Bastit). 
Fig. 1408. — Coupe de tige de Sphaïigne (Sphagnum cymbifolium). — a. cou 
périphérique à cellules perforées; b, hvpoderme seléreux; e, cylindre cens 
tral, formé de parenchyme chlorophyllien (Bastit). #. 
Fig. 1409. — Coupe transversale de la tige de Polytrie (Polytrichum jéripl 
rinum). — «a, épiderme ; b, hypoderme selérifié:; e, parenchyme vert; df, zone 
péricyclique : g, région périphérique du corps central, à petites celluless« 
i, région centrale, à éléments lignifiés allongés, lâchement unis (Bastit). 
&. | 
en réseau, au nombre de 5 à 8 par maille; les mailles sont 
occupées chacune par un groupe de cellules aquifères. | 
b) Dans le genre Mnie (Wnium hornum), la üge (fig. 440% 
comprend un épiderme, une écorce et un cylindre central. M 


L’épiderme (a) est continu et pilifère à la base. L'écorce se 
décompose en une couche scléreuse sous-épidermique U 
formée de deux ou trois assises, et un parenchyme polvé 
drique vert (c), à grandes cellules. Enfin le cylindre central 


STRUCTURE 4077 


consiste en cellules étroites (d), qui tranchent par leur peti- 
_tesse avec les précédentes. 

€) Dans la tige aérienne du Polvytrie Genévrier (Polytrichum 
juniperinum), Vépiderme et l'écorce offrent les caractères du 
genre précédent; mais le cylindre central est plus profon- 
dément diflérencié. 

On remarque d’abord, dans ce dernier (fig. 1409, d/f,, une 


LIDA JU 
neo: 
9e 


À 
Fig. 1410. Fig. 1411. Fig. 1412. 
«Fig. 1410. — Coupe longitudinale de la feuille du Polytrie (Polylrichum juni- 
perinum). — a, épiderme externe; b, hypoderme fibreux : e, longues cellules 


conductrices, avec sac protoplasmique contracté; d, épiderme interne: f, 
lame chlorophyllienne qui le prolonge (voir aussi fig. 1413) (Bastit). 
Fig. 1411. — Coupe transversale du bord du limbe d'une feuille de Sphaigne. 
— a, cellules vertes; b, cellules incolores plus grandes. 
«Fig. 1412. — Môme feuille, vue de face. — On voit les perforations des grandes 
cellules incolores et le réseau formé par les cellules vertes, plus petites. 
? 


: 


zone très amylifère, formée de trois assises de cellules, dont 
la plus extérieure {/) offre des parois plus épaisses ; cette zone 
correspond à la région péricyclique et libérienne des plantes 
vasculaires. Vient ensuite un parenchyme, dont la portion 
- centrale (2) est composée de files de lonques cellules vivantes, 
Maissant entre elles des lacunes : ces cellules (fig. 1410, c) sont 
»pourvues d’une paroi assez épaisse, doublée d'une couche 
-protoplasmique ; toute leur portion centrale est occupée par 
une gouttelette de suc. Ce sont là des cellules conductrices, 
“équivalents physiologiques des vaisseaux des plantes vascu- 
 laires. 
5 


… Rhisome du Polytric. — La structure du rhïzome du Polytric diffère 


. sensiblement de celle de la tige aérienne. 


ge, 


a 


p" En à. 
} ® 


1078 MOUSSES 


Le tissu scléreux sous-épidermique (b) y est réduit à trois faisceaux, 
correspondant aux angles ; le parenchyme suivant (c), moins développé, 
est limité intérieurement par une assise de grandes cellules, allongées 
radialement ; par contre, le cylindre central du rhizome otfre plus 
d'épaisseur, mais n’est formé que de petites cellules. : 


2 Feuille. — La structure de la nervure des feuilles fournit 
des caractères susceptibles d'intervenir dans la classification. 
Dans le Polytric (fig. 1413), la nervure est limitée sur ses 
deux faces par l’épiderme (C, a, f) et le tissu scléreux (6, d) : 
sa portion centrale {c) comprend des cellules conductrices, 
qui se raccordent à celles de la région centrale de la tige. De 


Fig. 1413. — 4, coupe transversale de la portion basilaire, engainante, de la 
feuille du Polytric (Polylrichum juniperinum). — B, coupe transversale dun. 
bord du limbe, à une seule assise de cellules, faisant suite à C. — C, coupe 
transversale dans la région moyenne de la feuille : à, f, épiderme externe et" 
interne; b, d, hypoderme scléreux externe et interne; ce, parenchyme con-… 
ducteur à longues cellules de la nervure médiane; g, section des lames 
chlorophylliennes longitudinales (Bastit). 


part et d'autre de la nervure, le /imbe proprement dit com- 
prend d’abord deux assises cellulaires (2), qui correspondent 
aux lames épidermiques de la nervure, puis, dans la région 
marginale, une assise unique de cellules vertes (B). 

Dans la portion moyenne de la feuille, l’épiderme interne 
est couvert, sur toute la largeur de l'organe, de lames chloro- 
phylliennes longitudinales (Kg. 1413, 4), composées chacune 
d’une assise de cellules protectrices. Lorsque cette Mousse, | 
essentiellement terrestre, séjourne dans l’eau, les pousses 
nouvelles manquent de ces proéminences vertes. 


Variation de structure avec le milieu. — L'adaptation des Mousses 
à un milieu déterminé a entrainé chez diverses espèces, comme les 
Sphaignes, si nettement adaptées à la vie aquatique, une différenciation 
corrélative de structure. Toutefois, un grandnombre d’autres espèces ap- 
paraissent sous ce rapport comme inadaptives (p. 373) ; car des Mousses, 


DÉVELOPPEMENT 107 9 


qui vivent normalement dans des milieux très différents, comme climat, 
terrain et station, offrent souvent la même structure, et inversement 
d’autres genres, placés sensiblement dans les mêmes conditions d’am- 
biance, présentent des différences structurales très appréciables. 


Caractères optiques des membranes de Mousses. — En examinant les 
feuilles ou la paroi de la capsule (diodange, p. 1087) des Mousses au 
microscope, à la lumière polarisée, on observe des images de coloration 
variable, en rapport avec la constitution chimique des membranes. 

Par exemple, la nervure d’une feuille de Mnie se colore d’une teinte 
jaune orangé, bordée de deux zones vertes, pendant que le limbe s'illu- 
mine en rouge pourpre, et les cellules de la zone basilaire en bleu. 

Pareillement, la lumière polarisée fait apparaitre en bleu vert les stries 
longitudinales de la capsule d’un Orthotriche, tandis que les interstices 
acquièrent une teinte pourpre. 

Ces images, lorsqu'elles sont nettes et constantes dans un genre 
donné, peuvent intervenir utilement, comme les caractères morpholo- 
giques, dans la classification des Mousses ; tout au moins est-il permis 
de les combiner à ces derniers dans les genres difficiles à distinguer. 


II. — REPRODUCTION ET DÉVELOPPEMENT DES MOUSSES 


Définition. — Les Mousses fructifient en hiver ou au prin- 
temps ; elles offrent un corps total nettement divisé en deux 
tronçons, comme les Fougères. 


1° Troncon sexué. — Les formations sexuées, savoir, les 
anthéridies et archégones, rappellent celles des Cryptogames 
vasculaires. Elles naissent sur la tige feuillée de la Mousse, 
qui n'est autre chose que le tronçon inférieur et sexué du 
corps total, celui que lon qualifie communément de plante 
adulte (fig. 1419 et 1420). 

Ce tronçon feuillé apparaît comme l’homologue du pro- 


_thalle des Fougères (et non de la plante adulte), conséquem- 


“4 d 


ment de lendosperme des Phanérogames ; car 1l naît d’une 
diode, comme le prothalle, indirectement ilest vrai. 


2° Tronçon diodogène. — Quand l'œuf est constitué, par 
la fusion d’un anthérozoïde avec l’oosphère, il se développe, 
sur la plante même qui l’a produit, en un tronçon diodogène 
ou diodogone (lig. 1414, cd). Les diodes qui, à la maturité, 
s’échappent du diodange terminal produisent, en germant, un 
prothalle filamenteux, dit protonème (lig. 1432), sur lequel 
naissent ensuite, par bourgeonnement, de nouveaux tron- 
cons feuillés sexués. 


1uSO MOUSSES 


Mousses monoïques et dioïques. — Lorsque la tige de la 
Mousse est simple (Funaire), c'est à son sommet même que 
se constituent les anthéridies et archégones, et plus tard 
l'unique diodogone ; quand elle est ramifiée (Hypne, Fonti- 
nale), c’est à l'extrémité de certains rameaux que prennent 
naissance ces formations sexuées. Les Mousses du premier 
eroupe sont dites acrocarpes ; celles du second, pleurocarpes. 

Lorsque les deux sortes d'organes sexués se trouvent réu- 
nis côte côte au sommet de la même tige, entremêlés parfois 
de petites feuilles, la Mousse est dite Lermaphrodite (Pottia). 
Elle est monoïque, quand certains rameaux sont mâles, et 


Fig. 1414. Fig. 1415. 
Fig. 1414. — Funaire hygrométrique (0,02). — «&, rhizoïdes : b, tige feuillée, 


produisant les œufs à son sonunet; cd, diodogone, issu d'un œuf; e, soie: 
d, diodange, émettant les diodes (spores de passage). 


Fig. 4415. — Rameau mâle de Sphaigne (Sphagnum cymbifolium). — a, les 
quatre rangées de feuilles : celles du bas ont été enlevées pour montrer 
les anthéridies pédonculés (b). 


Fig. 1416. — «, branche mäle de Sphaigne (Sphagnum aculifolium) : b, branche 
végétative: €, rameaux femelles courts avec archégones, inclus dans le péri- 
chèze ; d, feuilles de la tige principale (Schimper). 


d’autres femelles (Sphaigne, fig. 1416); dioïque, quand cer- 
tains pieds portent exclusivement des anthéridies (fig. 1404 
et 1419), et d’autres exclusivement des archégones (fig. 1402 
et 1420), ce qui est le cas général (Polytric, Funaire). 


Périchèze ; périgone. — Que la Mousse soit acrocarpe ou 
pleurocarpe, hermaphrodite, monoïque ou dioïque, toujours 
les feuilles terminales de la tige forment au groupe corres- 
pondant d'organes sexués un involucre, de coloration souvent 


FORMATION DE L'OEUF 1081 


très différente de celle des feuilles ordinaires. Cet involucre 
se nomme périchèze, quand la Mousse est hermaphrodite ou 
femelle (1416, c), etpérigone. quandelle est mâle (fig. 1401, a). 

Le périchèze à la forme d’un petit bourgeon ovoïde serré : 
le périgone revêt parfois le même aspect (Bryum, Sphaigne) 
mais souvent il s'étale en manière de rosette, comme dans 
le Polytrie (fig. 1401, &) et la Funaire. 

Ajoutons que les anthéridies et les archégones sont souvent 


Fig. 1417. Fig. 1417 bis. 


Fig. 1417. — «, groupe de trois anthéridies du Polvtrie commun; €, amas 
d’anthérozoïdes, expulsé de l'un d'eux: b, paraphyses. 

Fig. 1417 bis. — a, cellule mère d'un anthérozoïde de Polytrie (Mousse), avec 
l'anthérozoïde encore enroulé sur lui-même; b, anthérozoïdes libres, bici- 
liés, à corps plus ou moins spiralé. 


entremèlés de poils protecteurs cloisonnés, dits paraphyses 
(fig. 1417, b). 
Chez les Sphaignes (fig. 1416), les archégones (c) naissent 
- normalement, entourés d'un périchèze, à l'extrémité de 
rameaux très courts ; tandis que les anthéridies se constituent 
tout le long de rameaux feuillés ovoïdes, sortes de périgones 
allongés (a), et non à leur sommet. Ces anthéridies, masqués 
par les feuilles, sont sphériques et finement pédonculés 
(fig. 1415, D). 

Quand les anthéridies et les archégones se trouvent sur le 
même pied, c’est toujours sur des branches différentes : le 
Sphaigne est alors monoïque. D'autres espèces du même genre 

. sont dioïques. 


1082 MOUSSES 


Étudions successivement : 1° la formation de l'œuf; 2 le 
développement de l'œuf en diodogone ; 3° la germination des 
diodes et le développement des tronçons sexués. 


1° Reproduction : formation de l'œuf. — «) Anthéridie. — 
L'anthéridie offre d'ordinaire la forme d’un petit sac ovoïde, 
courtement pédonculé (fig. 1417 et 1419, &). 

Il procède, comme les paraphiyses (4) qui l'accompagnent, 
d’une seule cellule superficielle de la tige. A cet effet, cette 
cellule s’allonge en papille (fig. 1421, 1) et se divise par deux 
cloisons successives en trois autres, lune terminale (a), qui 
se différencie en anthé- 
ridie, la moyenne qui 
donne le pied (4), et l’in- 
férieure qui reste enchàs- 
sée entre les cellules adja- 
centes du sommet. 

Les cloisonnements ul- 
térieurs de la cellule ter- 
minale finissent par don- 
ner à lanthéridie la cons- 
üilution suivante : 1° une 
paroi (fig. 1442, b). com- 


Fig. 1418. — Formation des anthérozoïdes 


de la Pellie (Pellia epiphylla, Hépatique). 
— a, protoplasme de la cellule mère, 
isolée ; b, noyau : c, le noyau se rapproche 
de la surface du protoplasme; d, novau 
arqué ; /, corps nucléaire de l’anthé- 


posée d’une seule assise de 
cellules, pourvues d’abord 
de corps chlorophylliens 


nets, qui plus tard se mé- 
tamorphosent et donnent 
à l’anthéridie une teinte 
jaune orange ; 2° un con- 
tenu, formé de nom- 
breuses et petites cellules 
(fig. 1442, c), qui différencient chacune leur contenu en un 
anthérozoïde à deux cils (fig. 1418, m). 

Pendant la maturation, les membranes des cellules inté- 
rieures se gélifient, comme chez les Fougères ; le produit de 
cette gélification absorbe énergiquement l'eau contenue dans 
le périgone, d’où résulte l'éclatement de lanthéridie au som- 
met, et la sortie de la masse intérieure turgescente, de 
consistance mucilagineuse, dans laquelle les anthérozoïdes 
sont encore enroulés sur eux-mêmes en spirale (fig. 1417, c). 

Une fois dégagés et devenus libres dans l’eau ambiante, 


rozoiïde :g,les deux cils protoplasmiques : 
hg, anthérozoïde vu de face ; t, partie 
nutritive inerte du corps protoplasmique, 
avec amicdon:; (en bas), lanthérozoïde se 
déroule: k, vésicule inerte; », anthéro- 
zoïde libre, fixé après quelques minutes 
de rotation (gr. : 1050) (Guignard). 


FORMATION DE L OEUF 1083 


par suite de la dissolution de la gelée qui les enveloppait, les 
anthérozoïdes apparaissent comme des corpuscules très effi- 
lés, arqués ou sinueux, un peu renflés d'un eôté, el munis 
à l’autre extrémité de deux longs cils vibratiles (fig. A4LT bis). 
Le corps de l’anthérozoïde provient essentiellement du noyau 
de la cellule mère (fig. 1418, /, mm) ; les cils, ainsi que la 
portion eflilée du corps qui les porte, du protoplasme. 


b) Archégone. — L'archégone des Mousses (fig. 1420, a) 
affecte la forme de bouteille, comme celui des Fougères ; mais 
il estici tout entier en relief, et même courtement pédonculé. 
Il procède aussi des eloisonnements et de la différenciation 
d’une seule cellule épidermique. 


Fig. 1419. Fig. 1420. 
Fig. 1419. — Sommet de tige d'un pied male de Funaire hygrométrique. — 
a, anthéridies ; b, paraphyses:; e, coupe des folioles du périgone. 
Fig. 1420. — Sommet de tige d'un pied femelle de Polytric. — @, b, arché- 


gones non mürs; €, paraphyses. 


Comme pour l’anthéridie, la cellule mère (fig. 1421, D se 
divise d’abord par deux cloisons transverses successives en 
trois autres, dont la supérieure (4) donne l’archégone, et la 
suivante (b) le pied. 

Lorsque les cloisonnements sont terminés, le co/ de Par- 
chégone comprend quatre files longitudinales (fig. 1421, à), 
quelquefois six files (Sphaigne), de cellules intimement unies, 
par conséquent sans méats le long de l'axe. La portion renflée 
ou ventre est formée à la maturité de deux assises cellulaires 
de paroi, et de deux cellules axiles, issues l'une de lautre : 
de ces deux cellules, inférieure est loosphère (d); l'autre (c) 
représente la cellule de canal. 

Cette dernière s'insinue suivant l'axe entre les quatre files 


108€ MOUSSES 


du col, se cloisonne transversalement, puis gélifie ses mem- 
branes et son contenu, ce qui donne lieu à un canal : 
l'absorption ultérieure d'eau par la masse mucilagineuse 
7 intérieure provoque l'éclatement du col 
F au sommet, et par suite l'émission du 
contenu, sous forme d'une petite goutte- 
lette, qui reste adhérente à l’orifice (fig. 
1443, 1, à). Par l’action osmotique qu'il 
exerce sur l’eau ambiante, ce mucilage 
intervient sans doute pour attürer les 
anthérozoïdes, qui nagent à proximité. 


c) Formation de l'œuf. — Les choses 
étant en cet élat, l'œuf prend naissance, 
comme chez les Cryptogames vasculaires, 
par fusion des éléments respectifs d’un 
Fig. 141.— IL, arche anthérozoïde et d’une oosphère. Les an- 

gone presque mur srozoïdes | nacre eee ASE 

M One théro oïdes qui nagent dans l’eau du péri 

chantia polymor-  chèze viennent prendre contaet avec le mu- 

pha); a, col, encore À UT OA V'1742 SR RGLEE ; 

ES eee Ca gt (is 1443, 1), s'engagent dans le col 

canal gélifiées: €, des archégones et accèdent ainsi directe- 

cellule de canal infé- Lee | TT re 

rieure, surmontant MENT au protoplasme de loosphère ; car 

l'oosphère (d)etnon Ja membrane de cette dernière s’est géli- 

encore résorbée. — »,, 5 ; e) 

1, premier cloison- fiée au fond du col. Un seul d’entre eux 

nement de la cellule Lrobablement s’unit à l’oosphère pour 

épidermique, mère & S - 

de l'archégone; 4, constituer l’œuf. 

cellule mère défini- à PA A7 T0 AR QE Ne -Hien ; te EU 

NA SE cod tTe Comme à l'ordinaire, l'œuf, dès après 

b, pied (gr. : 280) sa formation, sécrète une membrane de 

(Strasburger). \ ï ; 5 

cellulose, ce qui en fait une cellule com- 


plète, capable de développement. 


Cas des Mousses monoïques et diviques. — La formation de l'œuf'est 
relativement facile chez les Mousses hermaphrodites. 

Dans les Mousses dioïques, où les plants mâles sont parfois éloignés 
des plants femelles, le transport des anthérozoïdes est vraisemblable- 
ment effectué par l'intermédiaire des Insectes. 

Quant aux espèces monoïques, chez lesquelles les anthéridies se trou- 
vent à petite distance des archégones, il est probable que les anthéro- 
zoïdes peuvent arriver à l'oosphère, au moment des pluies, par projec-- 
tion, ou en rampant le long de la plante mouillée ; mais le fait n'a pas: 
encore été directement constaté. 


2° Développement de l'œuf en diodogone. — Dès après la 


t 


DÉVELOPPEMENT DE L'OEUF __ A085 


fécondation, commence le développement de Fœuf en tronçon 
diodogène ou diodogone. 

L'œuf donne naissance d'abord à un corps cellulaire ovoïde 
vert (fig. 1422, c), sorte d'embryon dont la base s'enfonce, en 
manière de suçoir nourricier, dans la portion terminale de la 
tige feuillée, tandis que le sommet soulève l'archégone, encore 
surmonté du col ; ce dernier est alors oblitéré et plus où moins 
flétri (fig. 1422, a). La première cloison de l'œuf est toujours 
perpendiculaire à l’axe de l'archégone (fig, 1443, P. 


esse 
TT 
es 


ROSES 


KQhil M 


\ 


Fig. 1422. Fig. 1423. Fig. 1424. 


Fig. 1422, — Funaire hygrométrique. — &, col oblitéré de l'archégone agrandi 
b, paroi distendue de l'archégone:; d, ventre; e, embryon ou jeune diodogone, 
formé de parenchyme vert homogène; f, pied: g, sommet de là tige feuillée ; 
k, feuilles sectionnées ; ?, feuille de face (Sachs). 


Fig. 1423. — Capsule indéhiscente d'Ephemerum (Phascacée), en voie de malu- 
ration. — «, reste du col de l'archégone; b, cellules mères des diodes, à 
contenu contracté; d, columelle; €, pied (gr. : 130) (Müller). 


Fig. 142%. — Diodogone entier mür de la même espèce. — «, tétrades de diodes, 
nettement séparées dans leurs cellules mères: fd, surface accrue de l'arché- 
sone (non déchiré); b, pied ; ce, cellule terminale cunéiforme. 


| Pendant quelque temps, larchégone se prête à cette poussée 
de bas en haut, en distendant sa région inférieure; après 
quoi, une rupture se produit cireulairement à la base. Désor- 
mais, l’'archégone, notablement agrandi, coiffe Le sommet de 
l'embryon encore filiforme et y subsiste jusqu'à la maturité : 
dans cet état, on lui donne le nom de coiffe (fig. 1430, d et 


1086 ; MOUSSES 


1403). La coiffe est tantôt conique (Polytric), tantôt déjetée 
sur le côté (Funaire), etc. 

La cupule que forme le sommet de la tige autour de la 
base de l'embryon se nomme gainule. 

Lorsque l'embryon, par les cloisonnements répétés de la 
cellule cunéiforme unique qui le termine à ses deux extré- 
mités (lig. 1425, a, b), est arrivé au terme de son allonge- 
ment, sa portion supérieure se renfle et se différencie en un 
diodange où capsule (Hg. 140%), de coloration variable, mais 
d'ordinaire brune ou rousse, tandis que toute sa portion 
inférieure subsiste à l’état de cordon grèle, nommé sote 
(fig. 1402, d). La soie atteint jusqu'à 10 centimètres de lon- 
gueur, par exemple dans le Polytric commun ; mais ailleurs 
aussi elle reste très courte, comme dans le Phasque, dont la 
capsule demeure cachée dans le périchèze. Le diodange lui- 
même se différencie en wrne (fig. 1404, D), qui produit les 
diodes, et en opercule (ce), tantôt aplati, tantôt conique 
(Polytric), qui se détache à la maturité. 

Dans le Polytrie, Mousse commune, il faut environ un an 
au diodogone pour arriver à maturité; après quoi, la coifte 
tombe, et la capsule dissémine les diodes. 

L'ensemble formé par la soie, le diodange et la coiffe cons- 
üitue le diodogone (lig. 1430, cd) : il fournit d'importants 
caractères de classification des Mousses. 


Structure de la soie. — La tige feuillée des Mousses, qui a 
été précédemment décrite (fig. 4409), n’est pas la tige pro- 
prement dite de la plante, comparable à la tige des Crypto- 
games vasculaires et des Phanérogames, mais bien l’Aomo- 
loque du prothalle des Fougères ; car elle procède, comme ce 
dernier, indirectement il est vrai, du développement d'une 
diode, et non de l'œuf comme la tige proprement dite. 

Seule, la soie, production végétative de l'œuf, représente 
ici lhomoloque de la tige des plantes vasculaires. Du reste, 
sa structure, quoique purement cellulaire, se rapproche plus 
de celle des plantes vasculaires que la structure de la tige 
feuillée qui la porte, notamment par la présence de stomates ; 
seulement, la soie est une tige simple, et dépourvue de feuilles. 


La section transversale de la soie présente à considérer, dans un 
Polytric, une Funaire ou un Hypne, par exemple (fig. 1428, 1) : un épi- 
derme, une écorce et un cylindre central. 

L'épiderme diffère de celui de la tige feuillée par la présence de slto- 


… males, éléments caractéristiques de l’assise limitante de la tige des 
- plantes vasculaires, et que présente aussi la capsule (fig. 1427, g). 

L'écorce est souvent limitée intérieurement par une assise endoder- 
mique, dont les cellules se distinguent des précédentes, soit par leur 


Se PPS CN EP SE B PEN 


STRUCTURE DU DIODOGONE 1087 


Fig. 1425. Fig. 1426. Fig. 1427. 

Fig. 1425. — Jeune embrvon (futur diodogone) de Phasque cuspidé (Phascum 
cupidatuim). — a, b, cellules initiales cunéiformes. 

Fig. 1426. — Etat-plus avancé. On voit les deux cellules initiales : les traits 
de force transversaux indiquent les premières cloisons formées : les autres 
lraits, les subdivisions des segments. 

Fig. 1427. — Capsule encore verte de la Funaire hygrométrique (Funaria 


hygrometrica). — a, opercule: b, épiderme: e, parenchvme incolore: d, pa- 
renchyme vert, palissadique en bas: f, soie avec tissu conducteur axile, 
se terminant plus haut par un massif de parenchyme incolore : g, stomates 
(cellules stomatiques en noir): k, lacunes: 1, assise des cellules mères des 
diodes; »m, columelle (gr. : 20) (Haberlandt). 


forme, soit par l’épaississement de leurs membranes ; ce parenchyme 
est sclérifié dans l'Hypne. 
Vient enfin le parenchyme du cylindre central (fig. 1428, b, c). 


Structure et déhiscence du diodange. — Le diodange, comme 
la soie, est limité par un épiderme (fig. 1427, 4), stomatifère 
au moins dans sa région inférieure {g). 

Le parenchyme intérieur est creusé d'une lacune annu- 
laire (2), traversée çà et là de trabécules cellulaires et séparée 


LUSS MOUSSES 


de lépiderme par trois ou quatre assises de cellules, les 
unes vertes (d), les autres incolores (ce). Or, c’est dans l’une 
des assises (2) les plus extérieures du massif cellulaire central 
que prennent naissance les diodes, au nombre de quatre par 
cellule mère (fig. 1423, 4 et 1424, a), comme chez les Fou- 
ovres. Le tissu polvédrique plus intérieur, à larges cellules, se 
nomme columelle (lig. 1427, m). 

Les diodes des Mousses, comme celles des Phanérogames 
‘p. 849 et 871), ne renferment, dans leur noyau, que la 
moitié du nombre de chromosomes qui caractérise les autres 
cellules du diodogone, ainsi que l'œuf dontil provient. 


Fig. 1428 et 1429. — TJ, section transversale de la soie d'une Mousse CHERE 
serpens); 4, parenchyme scléreux, à parois très épaissies; b, parenchyme 


formé de grandes cellules à parois minces, pourvues d'amidon: e, tissu central à 
cellules plus petites (gr. : 160). — IT, structure continue du thalle d'une Moi- . 
sissure (Mucor) ; a. Spore en germination: b, thalle filamenteux ramifié: €. 
filament de germination resté court (gr. : 400). 


À la maturité, les diodes, qui se sont séparées les unes des 
autres par le même mécanisme que les grains de pollen (p. 848), 
se trouvent enfermées dans un espace annulaire ou sac dio- 
difère. Elles sont émises au dehors de la manière suivante. 

L'opercule (fig. 1427, «) devient libre, par suite d'une 
destruction de cellules à sa face inférieure, dans la zone de 
jonction avec l’urne. 

£n tombant, il met à nu le péristome (fig. 1431), cercle de 
petites languettes ou den/s, posées à plat, radialement, sur 
la face supérieure de l’urne ; ces languettes, issues de la 
différenciation d'une lame de eellules, dont elles représentent 
les membranes épaissies, sont fixées par leur base au pour- 
tour de cette face supérieure, mais deviennent libres sur le 
reste de leur étendue, par suite de la gélification partielle des 


GERMINATION DES DIODES 1089 


cellules, suivant un certain nombre de lignes radiales. Dès 
que l’opereule s’est détaché par là dissociation des assises 
cellulaires qui séparent le bord du péristome de la surface 
épidermique, les dents du péristome se recourbent en dehors 
par l'effet de la dessiccation, et Le sac diodifère, maintenant 
ouvert, donne issue aux diodes (fig. 1414). Ces dernières 
sont de simples cellules arrondies ou tétraédriques ; leur sur- 
face est ordinairement rugueuse, 

Dans quelques Mousses (Phasque), le diodange est 2ndé- 
hiscent (lig. 1424) : c'est alors par destruction de la paroi que 
la dissémination des diodes s'effectue. 


Péristome. — Le péristome est dit simple ou double, selon qu’il com- 
prend une ou deux rangées superposées de dents; dans le second cas, 
on nomme d'ordinaire cils les pièces du péristome intérieur. 

Dans la Barbule, par exemple, le péristome est simple et comprend 
de 16 à 32 dents très fines: Dans la Fontinale (fig. 1431), il est double : le 
péristome externe (a) comprend 16 dents triangulaires, et l’interne (b) 
16 cils en réseau ; dans l'Hypne, Le péristome externe a de même 16 dents, 
et l’interne 16 languettes, portant latéralement quelques cils. 

Les Polytrics offrent une particularité : leur péristome, ordinaire- 
ment composé de 64 dents, reste couvert, dans sa portion centrale, d’un 
disque cellulaire arrondi, l’épiphragme (fig. 1405), qui ne laisse libres 
que de petits orifices sur le pourtour (a) de l’urne, entre les portions 
basilaires des dents. 

Le péristome manque dans certaines Mousses, notamment dans le genre 
Gymnostome, qui tire de là son nom. 


3° Germination des diodes : développement des tronçons 
sexués. — Sur le sol humide, le corps protoplasmique uni- 
nucléé de la diode se gonfle en absorbant de l’eau, et sa mem- 
brane interne ou énfine, seule extensible, traverse la mem- 
brane externe ou exine, cutinisée et inerte. 

De la sorte se constitue un filament vert (fig. 1432), pourvu 
de corps chlorophylliens nets, et qui se eloisonne transversa- 
lement en une file de cellules, çà et là ramifiées latéralement ; 
certains rameaux, au lieu de rester superliciels, s’enfoncent 
dans le sol et deviennent autant de poils absorbants, de teinte 
foncée (fig. 1433). 

… On donne le nom de protonème à ce prothalle filamen- 
teux, issu de la diode. 
Cà et là, sur les filaments verts, se constituent des bour- 
“qjeons (lig. 1432, c), germes d'autant de tiges feuillées 
sexuées ; celles-ci, en produisant des rhizoïdes à leur base, 
donnent lieu à autant d'individus sexués complets. 


BELZUXG. — Ant, et phys. végét,. 69 


LR, 
"4 
1 ‘ri 


1090 MOUSSES 


Les plants, parfois très nombreux, qui proviennent ainsi 
d’un mème protonème, S'affranchissent ensuite pelit à petit 
les uns des autres par voie de marcottage naturel, c’est-à- 
dire que les filaments protonémiques nourriciers, qui les 
unissaient jusqu'alors les uns aux autres, finissent par se 
détruire. Serrés côte à côte et agglomérés à la longue par 


Fig. 1430. Fig. 1431. Fig. 1433. 
Fig. 1430. — 1, Polytric (Polylrichum juniperinum) : a, vhizoïdes: b, tige 
feuillée ; e, soie du diodogone:; d. coiffe (grand. nat.). — II. capsule, encore 


couverte de la coiffe. — II, capsule libre, montrant l’opercule et l'urne. 


Fig. 1431. — Orifice de l'urne de la Fontinale (Fonlinalis antipyretica). — 
a, péristome externe enroul*: b, péristome interne dressé (Schimper). 


Fig. 1452. — 4, membrane cutinisée d'une diode de Mousse; bd, protonème 
filamenteux vert; e, bourgeons avec rhizoïdes. 

Fig. 1433. — 4, rhizoïde de Mousse (Ewrhynchium), pénétrant dans l'épiderme 
(b) d'une feuille morte de Hêtre (gr. : #00) (Haberlandt). 


les poussières qu'apporte le vent, leur ensemble donne lieu 
en définitive à ces pelites touffes de Mousses arrondies, qui 
couvrent les vieux toits ou les murs. 

On a vu que le protonème des Mousses peut vivre tempo. 
rarement en symbiose avec des Champignons (p. 707). 


CHAPITRE II 


HÉPATIQUES 


4° Conformation et structure. — L'appareil végétatif des 
Hépatiques est ordinairement un {halle vert dichotome, 
comme dans le Marchantia (fig. 1434) et la Lunulaire 
(fig. 1439), parfois une fige rampante, bordée de chaque côté 
d'un rang de feuilles, comme dans les Jongermannes. 

Le thalle porte des corbeilles à propaqules, en forme de 


Fig. 1434. Fig. 1435. 
Fig. 143%. — Plant mâle de Marchantia (Marchantia polymorpha). -— a, récep- 


tacles mâles, portant des anthéridies dans les dépressions de la face supé- 
rieure: c, thalle. 
Fig. 1435. — Plant femelle, — b, réceptacles étoilés femelles, portant des 
— archégones à la face inférieure, contre la base de chaque ramilication ; d, 
corbeille à propagules. 
coupe arrondie dans le Marchantia (fig. 1440), en forme de 
croissant dans la Lunulaire (fig. 1439), qui en tire son nom. 


a) Thalle. — Le thalle du Marchantia, fixé au sol par des 
poils absorbants, est limité supérieurement par un épiderme 
incolore (fig. 1437, b), muni de distance en distance d’ouver- 
-tures, rappelant lostiole des stomates : ces ostioles (fig. 1437 
et 1438, a) sont situées à l'extrémité de petits reliefs coniques, 
formés de plusieurs étages circulaires de cellules, chaque 
élage étant quadricellulaire, 


LI. va) 
- L 


1092 HÉPATIQUES 


Les ostioles communiquent avec autant de larges lacunes 
(fig. 1437, c), séparées les unes des autres par des cloisons 
cellulaires et limitées inférieurement par un parenchyme 
incolore à cellules réticulées (d), qui confine d'autre part à 
lépiderme inférieur et forme avec lui toute la moitié infé- 
rieure du thalle. 


b, 
ZA 
& à 
Æ \ 
Sin: # 
Ke 
\ 
Fig. 1436. Fig. 1437. Fig. 1438. 

Fig. 1436. — Coupe d'un chapeau mâle de Marchantia (Marchantia poly- 
morpha). — a, début de l’anthéridie, au fond d'une dépression: d, f, états 
suivants; g, anthéridie mür; b, état jeune d'un stomate ; €, stomate constitué. 

Fig. 1437. — Coupe transversale du thalle. — à, crypte stomatique; b, épi- 


derme; €, filaments chlorophylliens rameux; d, parenchyme incolore réti- 
culé. 

Fig. 1438. — «a, crypte stomatique, vue de face, avec ses quatre rangées de 
cellules de bordure ; b, épiderme (Sachs). 


Le parenchyme vert ne se rencontre que dans les lacunes, 
sous forme de filaments paucicellulaires irréguliers (c), qui 
partent d'ordinaire du fond. | 


b) Tige feuillée. — La tige des Jongermannes et des autres 
Hépatiques qui sont pourvues de cet organe est moins diffé- 
renciée que celle des Mousses. Elle consiste simplement, 
comme chez les Mousses les plus simples, en un parenchyme 
homogène, limité par un épiderme, sans stomates. 

Les feuilles, parcourues quelquefois par une nervure, 
médiane (Jongermanne), sont toujours réduites à un seul plan 
de cellules, et représentent par suite une simple expansion 
de l’épiderme de la tige. Outre les deux rangées latérales de 
feuilles, il en existe parfois une troisième, formée de feuilles 
plus petites, échelonnées sur la face inférieure de la tige. 

Chez les espèces aquatiques, elles ne sont pas toujours; 
contrairement à ce que lon constate d'ordinaire (p. 382. 
et 312), plus simples que chez les espèces des lieux secs. 


/ 


2° Reproduction. — a) Le Marchantia est une plante dioïque 
qui se développe facilement dans les cours humides, les puits, 
etc. Les anthéridies et les archégones sont portés par des 


REPRODUCTION 1093 


rameaux dressés spéciaux (fig. 1435), qui s'élèvent çà et là du 
thalle vert. irrégulièrement lobé ; il en est de même dans la 
Lunulaire (fig. 1439). 

Les rameaux des thalles mâles du Marchantia (fig. 1434, a) 
sont terminés en manière de disque arrondi ou chapeau 
mâle, à contour crénelé ; la face supérieure aplatie porte de 
nombreux anthéridies, courtement pédonculés, logés au fond 
de petites dépressions ovoïdes, dites cryptes anthéridiennes 
Hig. 1436, à, f, g). Chaque anthéridie comprend une assise 
de cellules de paroi (fig. 1442, 4) et un massif de petites cel- 
lules intérieures (c), disposées régulièrement en files longitu- 
dinales et transversales, et produisant 
chacune un anthérozoïde (d), comme il 
a été dit pour les Fougères. Ces anthé- 
rozoïdes (fig. 1418) portent deux cils, 
comme ceux des Mousses. 

CR 


MAC) 
ACON POP 
NAN ‘ 


Fig. 1440. Fig. 1441. 
“Fig. 1439. — à, thalle de Lunulaire (Lunularia vulgaris), portant, à droite, 


une corbeille à propagules en forme de croissant, et deux réceptacles sexués; 
b, pédicelle; ce, diodogones courts, réunis par groupes à l'extrémité des 
branches de l'étoile terminale. 


Fig. 1440. — Lobe du thalle du Marchantia (M. polymorpha), portant une cor- 
beille à propagules (gr. : 3). 


Fig. 1441. — Propagule isolée, entière, vue de côté (gr. : 15). 


Les rameaux fructifères des thalles femelles (fig. 1435) 
sont terminés par des chapeaux étoilés, et c'est à leur face 
inférieure, à la base des lobes et en alternance avec eux, que 
pendent les archégones (fig. 1443), le col dirigé vers le bas; 
ils sont entourés d’un périchèze. 

Lorsque l'œuf à pris naissance par fusion d’un anthérozoïde 
avec une oosphère, il se développe, comme chez les Mousses, 
en un diodogone (lig. 1443, ID. Mais ce dernier, étant pour 
ainsi dire sessile, reste masqué par le chapeau; en outre, il 
demeure entièrement inclus dans l’archégone agrandi (6), 


109% HÉPATIQUES 


au lieu de le briser, comme dans la généralité des Mousses : 
aussi n'y a-t-il pas de coiffe libre chez les Hépatiques. 

À la maturité, le diodogone s'ouvre par quatre fentes, qui 
donnent issue aux diodes. 

b) Les Jongermaniées se distinguent des autres Hépatiques 
par leur diodogone,. muni d’un pédicelle allongé. La paroi de 
leur diodange, formée de deux assises de cellules, offre des : 
épaississements lignifiés, en prédominance sur la face interne 


Fig. 1442. Fig. 1443 et 1444. 

Fig. 1442. — b, paroi d'un anthéridie de Marchantia (Marchantia polymorpha) : 
e, cellules mères des anthérozoïdes;«, paroi du chapeau mäle; d, anthé- 
rozoides ; f, leurs deux cils (Strasburger). 

Fig. 1443 et 1444. —T, anthéridie de Marchantia, après la formation de l'œuf: 
a, mucilage avec anthérozoïdes flétris ; b, «ol; €, ventre de l’archégone avec 
jeune embryon quadricellulaire; 4, enveloppe protectrice. — II, diodogone 
avant la maturité: à, pédicelle (soie) très court; b, paroi de l’archégone non 
déchirée; e, files de diodes et d'élatères, ces dernières pourvues chacune de 
1-3 bandes d'épaississement brunes; d, paroi propre du diodogone (Sachs).n 


de l’assise sous-épidermique. La dessiccation entraînant un 
raccourcissement plus grand sur la face externe de la paroi, 
il en résulte une traction vers le dehors, et par suite une 
déhiscence du diodange, comparable, comme mécanisme, à 
celle des sacs polliniques : cette déhiscence s’effectue longi-" 
tudinalement en quatre valves. | | 

c) En germant, les diodes des Hépatiques donnent un proto= 
nème rudimentaire, sur lequel se développent immédiatement, 
par bourgeonnement, les thalles nouveaux, ou bien, selon le 
cas, les tiges feuillées. 


Structure du diodogone. — Dans le jeune âge, le diodogone 
(fig. 1#45, 1) est formé d’un parenchyme homogène. Son assise péri- 


ns É none, Gén de 
û 


STRUCTURE DU DIODOGONE 1095 


phérique est destinée à constituer la paroi, tandis que le tissu intérieur 
se différencie localement en cellules mères des diodes et en cellules sté- 
riles ou élatères. Dans le genre Frullanie, c'est une simple lame de 
cellules, voisine de l'épiderme du diodogone naissant, qui est active 
(fig. 1445, I, à) : certaines de ces cellules (HI, b) s'allonzent directement 
en élatères (Il, /) ; les autres (c) se cloisonnent transversalement pour 
constituer les cellules mères des diodes. Chaque cellule mère produit 
ensuite, comme à l'ordinaire, une tétrade de diodes (IV, d). 

Les cellules mères des élatères (II, 4 et IT, f) s’allongent parallèlement 
à l'axe du diodogone, s'isolent par gélification de la lame moyenne de 
leurs membranes, et acquièrent souvent intérieurement des épaississe- 
ments spiralés, en même temps que leur contenu (protoplasme, amidon) 
se résorbe. Au moment de la maturité, elles se trouvent réduites à leur 
membrane, comme les vaisseaux spiralés. 


Fig. 1445 et 1446. — Formation des diodes de la Frullanie (Frullania dilatata. 
Hépatique). — I, portion supérieure du diodogone jeune ; &, cellules mères 
des diodes et des élatères. — IT, b, jeunes élatères: €, cellules mères des 
diodes. — II, d, tétrades de spores isolées du diodogone d'Aneura (Aneura 
pinquis) : Le élatères. — IV, mêmes éléments pour la Targionie (Targionia 
lypophylla) (Leclerc du Sablon). 


On donne à ces cellules stériles le nom d'élatères (fig. 1445, IF, IV, f), 
parce qu’elles contribuent mécaniquement à la dissémination des diodes 
quiles entourent, par les mouvements qu’elles effectuent en se desséchant. 

Les élatères existent chez toutes les Hépatiques, sauf dans le genre 
Riccie (Riccia). Parfois (Sphérocarpe), elles restent arrondies, par suite 
d'arrêt de développement et offrent alors quatre noyaux, comme les 
cellules mères des diodes en voie de division ; dans ce cas, ces cellules sont 
sans influence sur la dissémination des diodes. 

Dans le genre Targionie (Targionia), les élatères, pourvus d’épaissis- 
sements spiralés très nets, sont enchevêtrés avec les diodes. 


: HOMOLOGIE DES MUSCINÉES ET DES CRYPTOGAMES VASCULAIRES 


Valeur relative inégale des deux tronçons. — Le corps total 
des Muscinées, on vient de le voir, se décompose, comme 


1096 HÉPATIQUES 


celui des Cryplogames vasculaires, en deux tronçons bien 
distincts, en deux individus en quelque sorte, nés l’un de 
l’autre, savoir : un #ndividu serué, né par bourgeonnement 


du protonème, lui-même issu du développement libre d'une 


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hô 
ai d Â k 
VON / PET AE LE 


Fig. 1447. — Types de déve- 
loppement chez les végé- 
taux. — I, développement 
direct par spores; 4, spore; 
b, plante complète : e, spores 
nouvelles. — IT, développe- 
ment direct par œufs (Spi- 
rogyre):; d, œuf: b, plante 
complète; d (en haut), nou- 
veaux œufs. — III-IV, dé- 
veloppement indirect : I, 
Floridée, Ascom yeète ou Hé- 
patique ; f, diode; g, tron- 
con sexué, prépondérant; , 
œuf; ?, tronçon diodogène 
COUrtE 7e nouvelles diodes : 
IV, Mousse ou Fougère; le 
troncon sexué ou prothalle 
(g) est relativement court. 
— V, Phanérogames: f, ma- 
crodiode: g, troncon sexué 
très court (endosperme) : , 
œuf; à, début du tronçon 
diodogène, interrompu mo- 
mentanément en #, graine : 
ki (en bas), suite du tron- 
con diodogène ou plante 
adulte. 


diode, et un individu asexué ou dio- 
dogone, né du précédent. Seulement, 
ces deux formations n'ont pas le 
même développement relatif dans 
les deux embranchements. 

Le protonème des Mousses, qui 
correspond au prothalle d'une Fou- 
gère, puisqu'il sort, comme ce der- 
nier, d'une diode, offre bien cette 
différence, qu'au lieu de produire 
directement les anthéridies et arché- 
wones, il donne naissance préalable- 
ment à des organismes adventifs, 
différenciés en tiges feuillées, et 
communément qualifiés de plantes 
adultes. Ces organismes sexués rap- 
pellent ainsi la tige feuillée d’une 
Fougère; mais cette dernière pro- 
vient de l'œuf, et non d’une diode. 

C'est en réalité le diodogone, 
dont la soie est comme une tige 
dépourvue de feuilles, mais stoma- 
üfère, qui est l'homologue d'une 
Fougère adulte, puisque, comme 
cette dernière, le diodogone procède 
de l'œuf. 

Chez les Mousses, et plus encore 
chez les Hépatiques, c'est souvent 
l'individu sexué (protonème et tige 
feuillée ou thalle), issu de la diode, 
qui acquiert le‘développement pré- 
pondérant (fig. 1447, ILE, g) et aussi 


le plus haut degré de différenciation extérieure, tandis que 
l'individu diodogène, issu de l'œuf, se réduit à une tige ou 
soie sans feuilles, terminée par un unique et gros diodange. 

Chez les Cryptogames vasculaires, au contraire, l'être sexué 
où prothalle n'offre qu'un faible développement (IV, g), sur- 
tout dans les familles hétérodiodées (Hydroptéridées,.….), et 1l 


HOMOLOGIE DES MUSCINÉES 1097 


se différencie peu, puisqu'il reste à l’état de thalle purement 
cellulaire ; la prépondérance appartient ïei à l'individu dio- 
dogène ou plante adulte (#), qui. seule, est vasculaire. 

En partant des Muscinées les plus simples, c'est-à-dire des 
Hépatiques à thalle, et en s’élevant graduellement jusqu'aux 
Phanérogames angiospermes, par l'intermédiaire des Mousses, 
des Cryptogames vasculaires isodiodées ethétérodiodées, puis 
des Phanérogames gymnospermes (p. 1066), on constate une 
diminution relative de plus en plus marquée du tronçon sexué 
ou prothallien du corps (fig. 1447, II-V, g) et un dévelop- 
pement régulièrement croissant du tronçon diodogène ou 


. plante proprement dite (HE, IV, 7 et V, 7,7"), issue de l'œuf, si 


bien que chez les Phanérogames angiospermes, le prothalle 
ou endosperme (V, 4) a à peu près disparu. 


Généralité de l'anthéridie. — Les Phanérogames gymnos- 
permes, les Cryptogames vasculaires et les Muscinées GE 
le caractère commun de former leurs oosphères dans des 
archégones : toutes ensemble constituent le vaste groupe ee 
Plantes archégoniées. Chez les Phanérogames angiospermes 
les archégones manquent, par suite d’une accélération du 
développement, qui a conduit à une formation plus directe 
de l'œuf ; car la cellule prothallienne ou endospermique, 
qui. chez les plantes archégoniées, se différencie en archégone 
par une série préalable de cloisonneménts, se constitue direc- 
tement, sans modification, à l'état d° oosphère (p. 872). 

Les anthéridies, au contraire, existent chez tous ces végé- 
taux. Seulement, chez les Phanérogames, ils sont représentés 
par la forme spéciale, d’ailleurs indéhiscente, de tubes polli- 
niques, forme liée au transport direct des anthérozoïdes jus- 
qu'à l'oosphère chez ces plantes siphonogames, tandis que ce 
même transport s'effectue par l'intermédiaire de l’eau chez 
les plantes zoïdiogames (Cryptogames vasculaires et Musei- 
nées), ce qui suppose une déhiscence de l’anthéridie. 

Toutefois, entre les Siphonogames et les Zoïdiogames pren- 
nent place, comme termes de passage, le Ginkgo et le Cyeas : 
ces deux (Gymnospermes sont, en effet, siphonorames, puis- 
qu'elles produisent des tubes polliniques s, comme les autres 
Phanérogames:; mais elles sont aussi zoïdiogames, puisque 
leurs anthérozoïdes ciliés arrivent à l’oosphère par l'inter- 
médiaire de l'eau (p. 907). 

On verra plus loin (p. 1135) comment les Muscinées se rac- 


i Re. À 
“ LA « rx 

f 
. k 


1098 HÉPATIQUES 


cordent aux Thallophytes les plus élevées, c’est-à-dire aux 
Floridées, et, par suite, comment on se trouve conduit à la 
notion de l'unité du Règne végétal. 


SECTION III 


THALLOPHYTES 


L'embranchement des Thallophytes comprend deux grandes 
classes : 1° les Algues; 2 les Champignons. 


1° Algues. — Les A/ques sont des plantes essentiellement 
aquatiques, ordinairement pourvues de chlorophylle. 


Fig. 1448. Fig. 1449. 
Fig. 1448. — Thalle dichotome de Dictyote (Diclyola dichotoma, Algue brune). 


Fig. 1449. — Thalle des Algues. — «, Protocoque (Algue verte unicellulaire 
0 mill. 03); b, Gléocystes à une, deux et quatre cellules, avec enveloppe 
mucilagineuse gonflée: €, Nostoc (Algue filamenteuse vert bleuâtre); s 
groupe cle spores, nées chacune directement d'une cellule du thalle : 4 por- 
tion du thalle filamenteux de la Spirogvre (Algue verte) (gr. : 150). | 


La chlorophylle est tantôt pure, tantôt associée à un pig- 
ment étranger, de coloration variable, qui la masque (p. 69). 

La subdivision de la classe des Algues en ordres est prééi- 
sément fondée sur la coloration. On distingue en effet : 

l° Les Algues vertes où CAlorophycées (Conferve, Spiro- 
gyre, fig. 1449, d); 


An 


ALGUES ET CHAMPIGNONS 1099 


2° Les Algues brunes où Phéophycées, elles-mêmes subdi- 
visées essentiellement en Diatomées, Aleues silicifiées micros- 
copiques (fig. 52), en Phéosporées (Laminaire, Sargasse), qui 
se ire par zoospores, et en Fucacées (Fucus ou 
Varec, fig. 1483), qui ne se reproduisent que par œufs ; 

3° re Ale ues rouges où fhodophycées, ou encore, à cause, 
de la délicatesse et de l élégance du thalle de diverses espèces, 
Floridées (fig. 1510); 

4 Les Algues vert bleuâtre ou Cyanophycées, géntrale- 
ment filamenteuses (Oscillaire, Hydrocoleum, Hg. 90 ; Nostoe, 
fig. 146%). 

Aux Cyanophycées, abondantes dans les eaux douces, se 
rattachent les Bactériacées (microbes), formes très simples et 
très petites, souvent unic ellulaires, e ( presque toutes dépour- 
vues de chlorophylle {p. 1196). 


2° Champignons. — Les Champignons sont des Thallo- 
phytes toujours dépourvus de chlorophylle et d'amidon pro- 
prement dit. Ce dernier principe est remplacé chez ces plantes 
par des hydrates de carbone voisins, parfois bleuissables par 
l'iode (amvyloïde, p. 116) et dont les plus répandus sont le 
glycogène (p. 119) et le tréhalose (p. 123). 


Thallophytes ferments. — Parmi les Algues, le groupe des 
Bactériacées, et parmi les Champignons, le genre Levure et 
quelques autres, offrent des propriétés physiologiques spé- 
clales très remarquables, qui en font les agents d'importantes 
transformations de substances, dites fermentations. 

Les fermentations bactériennes et fongiques seront l'objet 
l'une étude spéciale (p. 14249) 
d'une étude spéciale (p. 1249). 


Diversité des Thallophytes. — La conformation du thalle 
des Algues et des Champignons varie beaucoup avec les 
genres. De même, leur reproduction et leur développement, 
au lieu de s'effectuer d’une manière uniforme, comme chez les 
Muscinées ou chez les plantes vasculaires, offrent plusieurs 
modes distincts. 

Aussi nous bornerons-nous, dans cette étude générale, à 
considérer un certain nombre de genres ou de groupes 
typiques de Thallophytes. 


À CHAPITRE PREMIER 


LES ALGUES EN GÉNÉRAL 


1. — Conformation. — Le {halle des Algues est, tantôt 
eloisonné., tantôt continu. 


4° Algues cloisonnées. — Dans le plus grand nombre des 
Algues, le corps est cloisonné en cellules, et parfois aussi en 
articles, c’est-à-dire en éléments plurinuelétés; mais la diffé- 
renciation des cellules ou articles reste d'ordinaire faible. En 
sorte que les cloisons ont ici pour rôle essentiel, non pas 
d'assurer la division du travail physiologique et par suite le 
perfectionnement du corps, mais simplement de donner à la 
plante le soutien dont elle a besoin pour se développer. 

a) Très souvent, les cellules sont simplement placées bout à 
bout en filaments, tantôt simples (Spirogyre, fig. 1449, d), 
tantôt rameux (Cladophore, fig. 1489). Dans le premier cas, 
la cellule originelle du filament ne se cloisonne au cours de 
sa croissance que dans une seule direction, qui est perpen- 
diculaire à la direction d'allongement. 

b) Quand le eloisonnement se fait suivant deux directions, le 
thalle prend la forme de lame (fig. 10), comme dans l'Ulve 
(Confervacée) ou dans le Porphyra (Floridée). 

c) Ailleurs enfin, il y a trois directions au moins de eloi- 
sonnement, et le corps devient massif. Le thalle reste alors, 
tantôt simple, comme dans la Laminaire, et tantôt se ramifie, 
de diverses manières, comme dans les genres Halidrys, Sar- 
casse (fig. 1454), ete., fréquemment par dichotomies succes- 
sives (fig. 1448). 

Ainsi, dans la Laminaire saccharine (fig. 1472), Algue brune, 
le thalle prend l'aspect d’une sorte de feuille pétiolée, longue 
de plusieurs mètres, fixée aux rochers par des crampons et 
qui exige souvent moins d une année pour alteindre tout son 
développe ement; dans les Sargasses (fig. 1454), c'est une tige 
feuillée flottante, qui peut atteindre une très grande longueur. 


VESTE 
Us 


ALGUES CLOISONNÉES 1101 


Parfois les lames foliacées des Algues offrent une nervure 
médiane, d'ordinaire simple; dans la Deles- 
série (Floridée,, les feuilles sont composées 
pennées, et, en outre, la nervure médiane de 
chaque folioleestramifiée. 

L'allongement terminal 
des rameaux s'opère par 
les cloisonnements d’une 
seule cellule initiale (Hali- 


Fig. 1450. Fig. 1451. 


Fig. 1450. — Rameau de Chétoptéride (Chætopteris plumosa, Algue brun6), 
montrant la cellule initiale unique (a), les cloisonnements longitudinaux des 
segments qu'elle détache derrière elle, ainsi que la formation des rameaux 
secondaires, aux dépens d'une seule cellule (b, c) (gr. : 200). 

Fig. 1451. — Extrémité d'une branche du thalle dichotomique du Dictyote 
(Aleue brune). I, cellule terminale unique divisée en deux autres par une 
cloison médiane, origine d'une dichotomie vraie. — II, ébauche des deux 
branches de la dichotomie (gr. : 120). On voit les cloisonnements successifs 
des segments arqués, séparés de la cellule mère. 

. 


Fig. 1452. — Formation isogame de l'œuf du Monostrome (Monostroma bullo- 
sum), petite Algue verte (gr. : 300). — «, gamètes ciliés semblables ; b, leur 


fusion bec à bec; ce, fusion longitudinale; d, fusion complète des corps ; 
f, œuf formé. (La portion du corps opposée aux cils est verte; le bec, blanc; 
il y à en outre un point rouge.) 

Fig. 1453. — Sommet d’un rameau de thalle d'Halidrys (Halidrys siliquosa). 
montrant la cellule mêre cunéiforme (a), et les premiers segments latéraux : 
ceux-ci se cloisonnent d'abord transversalement, puis longitudinalement, 


drys, fig. 1453 ; Chétoptéride, fig. 1450 : Phéosporées); s’il 

a dichotomie vraie {p. 260), comme dans le Dictvote (Phéo- 
EEE U ’ CARE 

sporée, fig, 1451), la cellule terminale se dédouble par une 


1102 LES ALGUES EN GÉNÉRAL 


cloison longitudinale médiane {7) pour constituer les cellules 
mères des deux rameaux (/1). 


2° Algues continues : Siphonées. — Les Algues non cloi- 
sonnées sont tantôt ere c'est-à-dire pourvues d'un 
seul noyau (Protocoque, fig. 1449, a), tantôt parsemées de 
noyaux dans leur Nr A ce qui en fait des segments ou 
artic les fig. 145 )6). 

Ce dernier cas est celui des Siphonées (Alcues vertes). La 
Vauchérie (fig. 1492), par exemple, forme sur la terre humide 
ou dans l’eau douce de petites touffes de filaments rameux, 
longs de plusieurs centimètres, A Fétat végétatif, on n’observe 
chez ces Algues aucune cloison ; mais il s’en produit nécessai- 
rement au moment de la reproduction, pour l'isolement des 


Fig. 1454. — Sargasse nageant ou Raisin des tropiques (Sargassum natans, 
pit q 
Phécsporée e): la tige feuillée porte des flotteurs arrondis. 


portions de thalle, qui sont destinées à constituer de nouveaux 
individus. 

Malgré leur structure continue, qui est une marque d’im- 
perfectibilité, certains genres de Siphonées offrent une diffé- 
renciation et une anisotropie (p. 449) remarquables, ainsi, 
d'ailleurs, qu'une assez grande taille. Ainsi, le genre marin 
Caulerpe {Caulerpa pr olifer a, fig. 1457) comprend une sorte 
de Ha tubuleux, d’où se dét achent des rhizoïdes vers le 
bas et des expansions foliacées, à lobes successifs, vers le haut. 
L'absence de cloisons est ici compensée quelque peu par la pré- 
sence, Çà et là, à l’intérieur du corps, de nombreux filaments 
ce llulosiques transversaux enchevêtrés, émanés de la paroi 
el qui contribuent à donner au corps le soutien nécessaires 


FETE NSP EEE? 


TAILLE DES ALGUES 1103 


Taille des Algues. — Parmi les Algues les plus petites et en même 
temps les plus simples, on peut citer les Bactériacées (p. 1196) et les 
Protococcacées ; ces dernières appartiennent au groupe des Algues liché- 
niques (p. 703). 


gi 
PA 
3 
Fa 
È 


Fig. 1455. — Valonie (Valonia ulricularis, Siphonée), Algue marine verte, à 


Structure continue (grand. nat.). 


Fig. 1456. — Structure du Caulerpe, Algue continue ci-contre. — I, sommet de 
rhizoïde, montrant la couche continue de protoplasme pariétal, avec chloro- 
leucites et noyaux, et les filaments intérieurs en réseau, baignés de suc. 
Les flèches indiquent le mouvement actuel du protoplasme. — IT, même 
Sommet à un autre moment. — II[, sommet de lame foliacée ; a, suc: b 
réseau protoplasmique ; e, protoplasme pariélal avec chloroleucites (Janse). 

Fig. 1457. — Caulerpe (Caulerpa prolifera, Siphonée), Algue marine conti- 
nue (grand. nat.). — «, lames foliacces successives, simples à gauche :; b, 
rhizome rampant ; e, rhizoïdes rameux. 


, 


Les Protocoques (Protococcus) consistent en une simple sphérule 
microscopique verte, unicellulaire (fig. 1449, a), ne se cloisonnant qu'au 


1104 LES ALGUES EN GÉNÉRAL 


moment de la reproduction, laquelle s’opère par zoospores et par œufs. 
Les Protocoques forment en grande partie le revêtement vert pulvérulent, 
qui, à la longue, couvre les troncs d'arbres. 

Parmi les Algues de grande taille, on remarque les Laminaires 
(fig. 1472), dont la lame, simple ou digitée selon l'espèce, peut atteindre 
plusieurs mètres de longueur. Quelques autres Algues brunes marines, 
toutes flottantes (Saïgasse, fig. 1454), acquièrent jusqu'à des centaines 
de mètres de développement, dimension à laquelle n'arrivent que de 
rares végétaux terrestres (p. 262). Dans le Macrocyste (Phéosporée), par 
exemple (fig. 1458, À), la tige, en forme de cordon cylindrique, fixée au 


Fig. 1458 et 1459. — 4, thalle de Macrocyste porte-poire (Macrocystis pyrifera, 
Phéosporée), à nombreux flotteurs à la base des feuilles (longueur : 200- 
300 mètres). — B, Néréocyste, autre Phéosporée, à flotteur unique (très réduite). 


fond, est bordée dans sa portion flottante de longues lames foliacées, 
munies chacune à leur base d’un flotteur; le genre Néréocyste (B), autre 
Phéosporée, porte toutes ses folioles sur l'unique et gros flotteur terminal. 


2° Structure des Algues. — Considérons spécialement 1ei 
les Laminaires, Algues phéosporées, chez lesquelles la diffé- 
renciation histologique est portée à un haut degré. 

Le thalle s'accroît indéfiniment par la portion supérieure 
de la tige ou stipe (fig. 1472, a), dans la zone où ce dernier 
confine à la lame ; cette croissance est assez rapide pour qu'une 
Laminaire comestible (Laminaria esculenta) atteigne deux 


mètres en six mois. Dans certaines espèces (Laminaria Clous- 


toni), la lame est soumise à un renouvellement annuel : 
à cet effet, chaque année, la zone génératrice transverse pro- 
duit vers le bas un nouveau tronçon de tige, et vers le haut une 
nouvelle lame, qui porte pendant quelque temps la lame an- 
cienne à son extrémité; après quoi, cette dernière se détache. 


| STRUCTURE DES ALGUES 1105 
| 
La section transversale de la tige présente à considérer : 
» L°un cylindre central, formé de cellules allongées, associées 
en files, parmi lesquelles certaines offrent des cloisons trans- 
» verses criblées ; 2 un #7anchon cortical brun de cellules isodia- 
. métriques, pourvues de nombreux leucites bruns où phéo- 
leucites ; l'assise superticielle est fortement cutinisée. 
L'écorce est parsemée d'un réseau de canaux sécréteurs 


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Fig. 1460. Fig. 1461. 


Fig. 1160. — Canaux mucifères de la Laminaire (Laminaria Cloustoni). — I, 
coupe transversale de la tige, au-dessous du point végétatif: &, cerele de 
canaux mucifères : b,e, couches concentriques d'accroissement. — If, coupe 
—._ longitudinale à la base du point végétatif: 4, cuticule épaisse ; b, méats 
originels des canaux : €, parenchyme. — II, d, cellules sécrétrices contre 
la paroi des méats (b). — IV. coupe transversale de la lame adulte; b, 
branche du réseau mucifère, avec prolongement vers la surface (voir I, à) ; 
d, groupes de cellules sécrétrices (Guignard). 


- Fig. 1461. — Portion, isolée et vue d'en haut, du réseau de canaux mucifères 
de la lame adulte d'une Laminaire. — «4, branches du réseau ; b. groupes 
de cellules sécrétrices ; €, section des prolongements étroits, dressés vers 
l'épiderme (voir fig. 1460, [. a) (Guignard). 


(Hig. 1464), dans lesquels s’accumule une substance mucilagi- 
» neuse; ils ne manquent qu'au niveau de la zone génératrice, 
= Dans la lame, chaque face possède un réseau de canaux 
mucifères; mais les deux réseaux restent indépendants l'un de 
l’autre. 
Selon les espèces, les canaux existent à la fois dans la tige 
et dans la lame, ou seulement dans lun des deux organes; 
- parfois aussi ils manquent entièrement. Ces différences inter- 
viennent dans la classification des Laminariées. 
“ Chez diverses Algues (Laminaire, Fucus, fig. 1465), la 
- couche moyenne des membranes (a) est fortement épaissie et 
gélifiée. Ce mucilage constitue notamment la gélose, employée 
- comme substratum dans la culture des Bactériacées ; il existe 
. d'ailleurs fréquemment aussi à la surface (fig. 1462 et 1464). 


BELZUNXG. — Anat. et phys. végét. 70 


1106 LES ALGUES EN GÉNÉRAL | 


Canaux sécréteurs des Laminariées. — Le développement-des canaux 
sécréteurs des Laminariées, que l’on peut suivre dans le méristème adja-" 
cent à la zone génératrice, est tout particulier. 

Leur première ébauche (fig. 1460, IT) consiste en 
une fente étroite (b), provenant cà et là de la gélifi- 
cation de la lame moyenne des membranes des 
cellules épidermiques. Comme ces dernières s’al- 
longent radialement et se cloisonnent au fur et à 
mesure, tangentiellement, pour détacher de nou- 
velles assises, qui épaississent la lige, les méats, 

Hat bientôt allongés en petites poches, paraissent de 

g ER Po 3 plus en plus enfoncés dans le parenchyme cortical. 
nophycée) (très On voit alors se constituer à leur base, par un 
grossie).— 4,mu-  cloisonnement de cellules plus profondes, un petit 

Cr à groupe de cellules arrondies, à contenu plus denses 

losique : ce, indi  Ul, d), qui ne sont autres que les cellules sécré- 

vidus à deux et  trices. En même temps que ces cellules se multi 
quatre cellules. plient (IV), les poches (4) s’anastomosent entre 
elles pour constituer un réseau; plus tard, elles. 

émettent radialement des diverticules, qui se prolongent jusqu’au voisi- 
nage de la surface (fig. 1460, I, &). j 


> a 
COUGOUODOONUON 


DO000000000 
O000000S 


ID0060Q, 


Fig. 14635 ct 1464. Fig. 1465 et 1466. 
Fig. 4463 et 146%. —T, Nostoc entier. — If, filament du même dans sa couche 
de gelée ; «, cellules spéciales, dites hétérocystes ; b, cellules normales ; €; 
gelée dépendant de la membrane. 


Fig. 1465 et 1466. — I, coupe transversale du thalle du Fucus rois 
Il, portion grossie. — b, membrane ou lame cellulosique interne ; , lamé 
moyenne, gélifiée et gonflée. 


Lorsque le développement est achevé, les cellules glandulaires se mon: 
trent cà et là agglomérées dans les canaux en amas (fig. 1461, b), en forme 
de nacelle, de couronne ou de cupule. C’est là, on le voit, une disposis. 
tiontoute spéciale de tissu sécréteur, à ajouter aux formes antérieurement 
décrites pour les plantes vasculaires (p. 190). ; 


REPRODUCTION ET DÉVELOPPEMENT DES ALGUES 


1° Modes : spores et œufs. — La reproduction chez les 
Algues se fait presque toujours de deux manières : 


à 
€ 
| 
> 


MODES DE REPRODUCTION 1107 


1° Par spores, simples cellules neutres, tantôt immobiles 
(spores proprement dites : Floridées, fig. 1506, a), tantôt douées 
du mouvement ciliaire (z00spores : Laminaire,.… fig. 1469) : en 
germant, une spore (fig. 1505, Il) donne naissance, plus ou 
moins directement, comme l’on verra, à une nouvelle plante. 
C'est ja reproduction asezuée où multiplication (p. 757) ; 

2° Par œufs, cellules nouvelles, nées de la fusion ou con- 
jugaison de deux gamètes (fig. 1452), qui, isolément, sont 


Fig. 1467. Fig. 1468. 
Fig. 1467. — Bryopse plumeux (Bryopsis plumosa, Siphonée), Algue verte non 
cloisonné se, en forme de tube dressé, ramifié en touffe (grandeur nat.). 
Fig. 1468. — Udotée (Udolea cyathiformis, Siphonée), Algue verte continue, 


en forme de lame pédonculée (grand. nat.). 


“incapables de développement. C’est alors la reproduction pro- 


prement dite (p. 759). 
Les gamètes sont parfois semblables, du moins dans leur con- 


- formation extérieure ; mais, sans une différenciation sexuelle 


intime, on ne comprendrait pas pourquoi le produit de la fusion 
de deux gamètes participe de propriétés nouvelles, évolu- 


lives, alors que les deux composants sont incapables de déve- 


loppement. Dans ce cas, il y a reproduction par isogamie. Les 


-gamèles peuvent d’ ailleurs être immobiles, plus exactement, 


n'être doués de mouvement, alors rare qu'au moment de 


leur fusion (Spirogyre, fig. 1482), ou ciliés (Hydrodiete, 


fig. 1491; Monostrome, fig. 1452), auquel cas ils offrent sou- 
vent la même forme que les zoospores des plantes correspon- 
dantes, avec lesquelles il importe de ne pas les confondre. 


1108 LES ALGUES EN GÉNÉRAL 


Ailleurs, au contraire, les gamètes des deux sexes sont 
très différenciés ; le gamète mâle se constitue en anthérozoïde 
mobile, cilié, el le gamète femelle en oosphère immobile 
(Fueus, fig. 1486, IP : 11 y à alors hétérogamne. 

Parmi les Algues di une se reproduisent que par spores ou 
zoospores, on peul citer respe clivement les Bactériacées 
(p. 1109) et la plupart des Phtosporées (Laminaire); parmi 
celles pourvues seulement d'œufs, les Conjuguées, Algues fila- 
menteuses vertes (Spirogyre, Mésocarpe) (ig. 1479), et les 
Fucacées, Algues brunes (Fucus, p. 1117). 


Fig. 1469. — a-f, divers types de zoospores; à, de Physarum (Myxomyeète 
b à f, zoospores d'Algues: b, de Monostrome (en noir, parte verte et point 
rouge: bec blanc); €, d'Ulothrix ; d, d'OEdogone ; f, de Vauchérie (gr. : 150). 
— ÿ, gamèles ciliés inégaux de la Cutlérie (Phéosporée) ; à gauche, gamète 
femelle ou oosphère ; à droite, gamète mâle ou anthérozoïde, plus petit. 


La formation des spores et des œufs est soumise, chez les 
Algues comme chez les Champignons, à un ensemble déter- 
miné de conditions externes, souvent fort différentes, dans une 
même plante, pour ces deux sortes de cellules reproduetrices. 
On en donnera des exemples à propos de la Vauchérie (p. 1122), 
de l’Hydrodicte (p. 1120) et de la Spirogyre (p. 1111). 


2° Développement direct ou indirect du corps. — 1° Spores 
— En règle générale, les spores et zoospores des Algues 
germent en produisant directement une nouvelle plante 
sporifère, semblable à celle qui leur a donné naissances 
(fig. 1447, 1). Le corps y est done continu, tout d’une venue 
en autres termes, le développement est direct. 


2° Œufs. — Les œufs, eux, se développent, selon les 
genres, de deux manières. 


DÉVELOPPEMENT DIRECT OU INDIRECT DU CORPS 1109 


Tantôt ils donnent directement naissance à de nouvelles 
plantes sexuées (Spirogyre, Fucus, fig. 1447, ID; tantôt ils se 
bornent à produire un premier tronçon, ordinairement très 
court (IT, 2), lequel, après un certain temps de développe- 
ment, détache un groupe d'éléments immobiles ou cihiés, de 
l'aspect des spores ou zoospores, et ce sont ensuite ces cor- 
puscules intermédiaires qui s’accroissent chacun en un nou- 
veau tronçon sexué (IL, 4) (voir aussi p. 9 et 760). 

Dans ce dernier cas, le développement de l'œuf est indirect, 
et le corps total comprend deux tronçons, séparés par des 
spores où z00spores de passage, entièrement comparables aux 
diodes des plantes jusqu'ici étudiées et que nous désignerons 
conséquemment du même nom. Le petit tronçon, issu de 
l'œuf, produit, en d’autres termes, selon le cas, un diodange 
avec diodes immobiles, ce qui est le cas des Floridées 
(fig. 1510), ou un zoodiodange avec zoodiodes, cas réalisé 
par l'OE: logone et le Bulbochète (fig. 1505). 

Chez les Floridées, le tronçon does ne (fig. 1510, IE, 9) 
offre un développement assez notable, quoique faible par rap- 
port au tronçon sexué; ce même tronçon reste au contraire 
rudimentaire dans les genres OEdogone et Bulbochète, puis- 
qu'il se réduit à œuf à peine accru (fig. 1505, d), dont le 
contenu s'est intégralement subdivisé en quatre z0odiodes. 
germes d'autant de nouveaux tronçons sexués. 


4. — Reproduction par spores seulement. — Les 
spores sont immobiles chez les Cyanophycées, c'est-à-dire 
chez les Bactériacées et Nostocacées (fig. 1471); au contraire 
mobiles chez les Phéosporées, comme la Laminaire. 


4° Spores immobiles. — 4) Pour former leurs spores, les 
cellules des Bactériacées (fig. 1470), qu'elles soient isolées 
ou associées en filaments, concentrent leur matière proto- 
plasmique active dans leur région centrale, puis l’enve- 
loppent d'une membrane, en résorbant au préalable les subs- 
tances nutritives qu'elles renfermaient en imprégnation ou en 
dissolution : les spores sont, comme à l'ordinaire, endogènes. 

Spores du Bacille amy lobacter. — Dans le Bacille amylo- 
bacter (v. fermentation butyrique), par exemple, l'alime nt de 
réserve est de l’amyloïde, hydrate de carbone directement 
bleuissable par l’iode, comme l'amidon, mais amorphe ; tan- 
tôt cette substance imprègne uniformément le protoplasme, 
tantôt elle se localise à l’une des extrémités de la cellule. 


| 


Une fois condensé (fig. 1470, g), le globule protoplasmique 
central s'enveloppe d’une membrane cellulosique, qui bientôt 
se différencie en deux couches, et la spore est constituée. Il 
v alà, en somme, une simple rénovation cellu- 
laire totale (p. 46), c’est-à-dire constitution 
d'une nouvelle cellule, aux dépens du con- 
tenu de la cellule ancienne. On voit qu'il ne 
se produit qu'une seule spore par cellule, et 
toutes ou presque toutes les cellules peuvent 
prendre part à leur formation. Au bout d’un 
temps plus ou moins long, la membrane péri- 
phérique se détruit, mettant laspore en liberté. 

Lorque les conditions de milieu, néces- 
saires à la germination, sont réalisées (fig. 
1470, à), la membrane intérieure ou endospore 
crève la membrane extérieure ou exospore, 


1110 LES ALGUES EN GÉNÉRAL 


Fig. 1470. Fig. 1471. 
Fig. 1470. — Bacille amylobacter. — f, divers états: g, formation des spores: 


h, spore isolée; à, germination: k, nouveaux Bacilles (gross. : 1800). 

Fig. 1471. — Leuconostoc (Leuconosloc mesenteroides, Cvanophycée). — 
a, spores, dont une en germination; b, deux individus unicellulaires, entourés 
de mucilage ; ce, d, multiplication cellulaire ; /, cellules normales, incolores, du 
filament: g, hétérocystes ; ?, chapelet de spores exogènes ; », fragment d'une 
colonie gélatineuse (gr. : 40) (Van Tieghem). 


Fig. 1472. — Laminaire sucrée (Laminaria saccharina) (3 m.). — ff, bande 
sombre médiane, où naissent les Zoospores ; 4, zone d'accroissement. 


plus résistante, et constitue directement, en s’accroissant, 
une cellule semblable à celle dont procédait la spore, à moins 
que des changements suffisamment profonds ne surviennent 
dans la composition du milieu nutritif, ce qui entraîne un 
polymorphisme parfois très remarquable (v. Bactériacées). 
b) Chez les Nostocacées (fig. 1471), les spores (2), au lieu 


LAS 


OEUFS PAR ISOGAMIE 1111 


d'être endogènes, sont directement constituées par certaines 
cellules épaissies du thalle, qui acquièrent une forme à peine 
différente de celle des cellules végétatives : elles sont érogènes. 


Culture — On verra plus loin en détail quelles conditions particulières 
exige la production des spores chez les Bactériacées, et quelles autres 
conditions en empêchent la formation (p. 1212). 


2° Zoospores. — Dans la Laminaire (fig. 1472), plante qui 
n élabore pas non plus de gamètes, contrairement à diverses 
autres Phéosporées, qui se reproduisent en outre sexuelle- 
ment (Ectocarpe..…..), les zoospores naissent le long de la 
région axile de la lame (f), à l'intérieur des cellules superti- 
cielles médianes, renflées en papilles ovoïdes et entremèlées 
de poils protecteurs ou paraphyses. Le contenu cellulaire se 
divise en une file de petits corpuscules ovoïdes, qui s’'échap- 
pent par une ouverture du sommet et se mettent aussitôt à 

-nager librement dans l'eau ambiante. 

Ces zoospores sont pyriformes (fig. 1484, c) ; leur bec est 
blanc et pourvu sur le côté d’un point rouge ; leur corps, ren- 
flé, est brun-olivâtre. Au niveau du point rouge sont insérés 
deux cils vibratiles, dirigés l'un en avant, l'autre en arrière, 
et qui font respectivement office de rame et de gouvernail. 

Après une certaine période de mouvement, les zoospores 
s'arrêtent, se fixent par leur bec, perdent leurs cils et s'entou- 
rent d’une membrane cellulosique, ce qui en fait des spores 
immobiles; après quoi, elles se développent directement en 
un nouveau thalle. 


2. — Reproduction par œufs seulement. — Chez les 
Conjuguées, Algues vertes filamenteuses d’eau douce (Zyge- 
-nème, fig. 1475 ; Mésocarpe, fig. 1479, 11; Spirogvre, fig. 1473), 
et chez les Fucacées, Aleues brunes marines, la reproduction 
est exclusivement sexuée, et isogame dans la première de 
ces deux familles, hétérogame dans la seconde. Les Fucacées 
différent par là nettement des Phéosporées (p. 1099). 


1° Œufs par isogamie : Spirogyre. — «) Thalle. — Les Spi- 

_rogyres (fig. 1482) sont des Conjuguées communes dans Îles 

étangs, les bassins, etc. ; elles se présentent sous la forme 

- d’amas de filaments verts, de 10 à 15 centimètres de longueur, 

souvent amenés à la surface de l’eau par les bulles d'oxygène 
qu'elles dégagent au soleil, 


1112 LES ALGUES EN GÉNÉRAL 


Les cellules (fig. 1473), très développées dans certaines 


espèces et placées bout à bout en filaments simples, renfer- 


Fie. 1473 et 1474. Fig. 1475 à 1477. 
nE A LES St A 3. , « ne à 
Fig. 1473 CETETE. — T, deux cellules d'un filament de Spirogyre, avec noyau 
au centre e£ deux rubans verts spiralés. — IT, cellule plus grossie d'une 


autre espèce; «&, prrénoïdé avec couronne de sranules d'amidon; b, mem- 
brane : €, protoplasme pariétal; d, ruban chlorophyllien; f, noyau, entouré 
de protoplasme et de bandelettes ravonnantes (gr: : 500) (Schmitz). 

Fig. 1475 à 1477. — Zyenème (Zygnema crucial). — T, filament de l'Algue ; 
a, chloroleucite éloilé, avec pyrénoïde: b, novau (gr. : 250). — IT, cellule 
grossie : 4, couche mucilagineuse superficielle; €, pyrénoïde du chloro- 
leucite; 4, membrane cellulosique. — IH, membrane grossie, montrant les 
stries du mucilage (a) (Pfeffer) 


ment, dans leur couche protoplasmique pariétale incolore, un 
ou plusieurs rubans verts, disposés en spirale (IT, d). Le noyau. 


RE = 
CA 
ni Kl 


Fig. 1478. — Cloisonnement cellulaire chez les Spirogyres. — TI, cellule avant 
le cloisonnement (en coupe optique); @, protoplasme pariétal et rubans 
chlorophylliens ; b, noyau central et bandelettes protoplasmiques. — IT, €. 
noyau dédoublé et vacuole intermédiaire ; d, ruban vert; f, cloison cellulo- 
sique annulaire, s'avançant vers le centre, — III, g, cloison complète. 


en forme de disque biconvexe (fig. 1482, 4), est central et rat- 
taché au protoplasme périphérique par des filaments délicats, 


fl 


ose 


OEUFS PAR ISOGAMIE 1113 


qui limitent de larges vésicules, remplies de sue (fig. 1478, D) ; 
son substratum réticulé renferme un ou deux Auclé oles. 
Dans les rubans verts sont disséminés des cristalloïdes inco- 
lores, dits pyrénoïdes (| (ig. 1473, 11, a), à contour plus ou moins 
nettement polvédri ique, etenv eloppés chacun d'une couronne 
de granules amylacés. Ces derniers disparaissent facilement 
pendant le séjour de 1 plante à 
l'obscurité ; mais ils reparaissent, 
et avec eux le dégagement d'oxv- 
gène, dès que la lumière exerce 
de nouveau son action ‘p. 588). 
Lors du cloisonnement cellu- 
laire, les cloisons transversales, 
au lieu de se constituer, comme 
à l'ordinaire, en une seule fois, 
après la bipartition du noyau, 
apparaissent à la périphé rie SOUS 
forme d'un anneau (lig. 1478, 
Il. /), qui s'accroît but vers 
le centre et finit par se fermer 
(IL, 9). en refoulant peu à peu de- 
vant lui le corps protoplasmique. 


CR 


— Formation 
iSOgamie. 
Spirogyre (Spirogyra varians) ; 


Fig. 14719 à 1481. 

de l'œuf par — I 
a. œul, entouré d'une mem- 
brane de cellulose ; b, gamètes 


b) Formation des œufs. — La 
formation des œufs a lieu norma- 
lement vers Le commencement de 
l'été, en mai. 

Dans des filaments voisins 
(fig. 1482), deux cellules, placées 
en regard | poussent l'une vers 
l'autre deux protubérances (lg. 
1479, 11, b), quibientôt-se rencon- 
trent (fig. 1482, c) et se constituent 
à l’état de canal de communica- 
tion (2 
membranes au contact. 


Pendant ce temps, le contenu figuré tout entier, 
spiralés et noyau, 


plasme, chloroleucites 


qui ne se sont pas fusionnés, 
faute d'achèvement du pont (d) 
et qui se sont constitués à l'état 
de simples spores; f, pont for- 
mé, inaäis non perforé ; €, ga- 
mètes devenus spores (Klebs). 
— I, Mésocarpe (Mesocarpus 
parvulus) ; a, œuf; b, protu- 
bérances des deux cellules, pré- 
ludant à sa formation ; e, lame 
chlorophyllienne axile (vue de 
profil). — IT, Mésocarpe (Meso- 
carpus pleurocarpus) : à, œuf, 
formé latéralement; b, début 
de sa formation, 


entre les deux cellules, par suite de la gélification des 


proto- 


se concentre au 


milieu de chaque cellule, en expulsant de l'eau, et passe à 


l’état de corps sphérique ou elliptique (d). 


selon les espèces, 


d'aspect uniformément vert, sauf à la périphérie, où subsiste 
une pellicule entièrement incolore. Toutefois, les rubans chlo- 


1114 LES ALGUES EN GÉNÉRAL 


rophylliens, inutiles à la formation de l'œuf, se trouvent 
refoulés vers la surface, contre la lame hyaline. 

Ces deux corps protoplasmiques ne sont autres que les ga- 
mètes : chez les Spirogyres, ils se produisent suce SN 
Le premier gamète formé s'engage dans le canal de commu 
nicalion (4) et va s'unir à l’autre, de son propre mouvement, et 
peut-être aussi attiré par lui : ainsi se forme l'œuf (y), par 
simple fusion de deux contenus cellulaires semblables, en un 
mot par conjugaison proprement dite, d’où le nom de la 
famille, et aussi celui de zygote, appliqué quelquefois à l'œuf. 

Aussitôt formé, l'œuf s’entoure d’une membrane de cellulose 
et se colore peu après en brun; son volume ne dépasse guère 
celui d'un des gamètes composants. 

Dans un couple donné de filaments, toutes, ou presque 
toutes les paires de cellules qui se font face, peuvent de la 
sorte donner lieu à un œuf, auquel eas les deux filaments 
offrent, pendant la conjugaison, l'apparence d’une échelle, à 
cause des tubes transversaux d'union. Généralement aussi, les 
œufs se forment tous du même côté (fig. 1482), et alors lun 
des filaments, qui peut être qualifié de mâle, se vide entière- 
ment au moment de la reproduction, tandis que l'autre ren- 
ferme les œufs. Il n’est pas rare toutefois que les filaments 
de Spirogyre soient mixtes, c'est-à-dire que certains œufs se 
forment à droite, et d'autres à gauche. 

Dans les cellules sexuelles, la pression de turgescence, 
déterminée comme il a été dit antérieurement (p. 406), est 
toujours plus faible que dans les cellules restées à l'état végé- 
talif : la contraction du corps protoplasmique est done bien 
corrélative d’une expulsion d’eau. 


Variations dans la formation de l'œuf chez les Conjuguées. — Bien que 
les gamètes des Spirogyres soient morphologiquernent semblables, une 
ébauche de sexualité n’en résulte pas moins du fait de la mobilité de 
l’un d'eux, qui est le gamète mâle, le gamète femelle restant immobile. 

Toutefois, dans d’autres genres de Conjuguées, comme le Zygogone et 
le Mésocarpe, les deux gamètes se forment en même temps, sont tous 
deux mobiles et en outre font le même chemin pour s'unir; l'œuf se 
forme alors dans les tubes de communication (fig. 1479, IT), entre les fila- 
ments vidés, et il n’y a plus aucune sexualité apparente. 

Il arrive aussi que la conjugaison s'opère entre deux cellules contiguës 
du même filament, grâce à un canal de communication, établi latérale 
ment (fig. 1479, III). D'ailleurs, plusieurs modes peuvent se rencontrer 
dans un seul et même genre (Mésocarpe, I, IH), 


c) Développement des œufs. — A la longue, les œufs s’isolent 


ot Là 


A Pre 


OŒUFS PAR ISOGAMIE 1115 


des filaments au sein desquels ils ont pris naissance par la 
décomposition des membranes de ces derniers: 1ls passent 
plusieurs mois à l'état de vie latente. 

Au printemps suivant, ils germent : la membrane intérieure 
cellulosique perce la membrane externe résistante à l'extré- 


al : . 
A 
à 
& 
ns 


RER SEE: 
CE LL , À 
AVE 
AVAST Te 


Fig. 1482. — Formation de l'œuf de la Spirogyre. — à, cellule mère du ga- 
mète (d), à membrane hyaline: b, cellule encore normale: e, cloison du 
tube de communication, non encore résorbée ; f, commencement de con- 
traction du contenu ; ?, le gamète de gauche passe en s'étirant; k, début 
d'un tube : on voit le noyau au centre de la cellule ; g, œuf; "”, cellule vide 
de son gamète (gr. : 300). 


mité du grand axe, et s'accroît en un tube, à l'extrémité 
duquel reparaissent de nouveau distinetement les rubans 
chlorophylliens, dont les tours étaient restés jusqu'alors serrés 
les uns contre les autres ; après quoi, le cloisonnement trans- 
versal de cette première cellule reconstitue directement une 
nouvelle Spirogyre, sans aucune intercalation de diodes. 
Seule, la portion basilaire du filament reste incolore. 


Culture. — Lorsqu'on conserve des Spirogyres dans des cristallisoirs 
remplis d’eau, en vue d'observer leur reproduction, les zygotes ne se cons- 


1116 LES ALGUES EN GÉNÉRAL 
tituent que très difficilement, si la plante est maintenue à l'ombre et au 
frais (Spirogyra inflata), et pas du tout à l'obscurité. 

Par contre, on favorise leur développement, en transportant les fila- 
ments stériles, de l’eau ordinaire où ils se trouvaient jusqu'alors, dans 
de l’eau sucrée à 2-4 p.100 et en les exposant au soleil. On peut y arriver 
aussi en se contentant de leur enlever presque toute l’eau qui les baigne 
et en insolant la culture dans cet état; mais on a alors à craindre le déve- 
loppement d’un Champignon parasite rouge, voisin des Chytridiacées, la 
Vampyrelle, qui n'apparait pas dans l’eau sucrée. 

Les solutions nutritives, même étendues, gênent ou arrêtent la pro- 
duction des œufs. Cette action retardatrice se manifeste déjà avec une 
solution à 0,1 p. 100 du mélange salin suivant : 


4 


Nitrate de calcium, 4 gr. ; nitrate de potassium, 1 gr.; phosphate de 
potassium, 1 gr. ; sulfate de magnésium, { gramme. 


Formation de spores par arrêt du développement de l'œuf. 
— Lorsque les conditions ambiantes ne sont pas favorables, 
il arrive que les deux protubérances des cellules mères n'ar- 
rivent pas au contact (fig. 1479, [, d). Dans ce cas, les deux 
wamètes (4), une fois formés, s’entourent néanmoins d’une 
membrane de cellulose et germent plus tard, comme les œufs 
ou zygotes (a), dontils offrent du reste la forme et la couleur : 
il y à alors «pogamie. Ce sont là de simples spores, puisqu'elles 
se développent directement en une plante complète, sporifère 
ou ovifère, selon le cas ; la possibilité de leur développement 
montre nettement que, chez ces plantes, la différenciation 
intime des gamètes est des plus faibles. Mème, une espèce de 
Spirogvre, la Spirogyre admirable (Spirogyra mirabilis), ne 
constitue jamais d'œufs, mais simplement des spores. 

On qualifie parfois ces spores particulières des Spirogyres, 
dites encore azygospores, de parthénogénétiques, comme 
provenant du développement direct d’un gamète, c'est-à-dire 
d'une cellule sexuelle, où du moins d'une cellule qui aurait 
pu se comporter comme telle, sans l'influence relardatrice qui 
s'est opposée à la formation du pont. Mais en réalité, on 
ignore si la différenciation en gamète est effective et, par 
suite, s'il y a véritablement parthénogénèse. 


Culture. — Pour provoquer expérimentalement la formation des azygo- 
spores, il suffit de cultiver l’Algue dans une solution sucrée à 4-6 p. 100. 
A cette concentration, la croissance n’est pas suspendue ; les deux pro- 
tubérances cellulaires se produisent encore et peuvent même serejoindre 
et ébaucher le pont, mais les corps protoplasmiques condensés s’entou- 
rent directement d’une membrane, sans se fusionner. 

Les filaments végétatifs déposés sur l’agar-agar (gélose) au soleil pro 
duisent en même temps des azygospores et des zygotes normaux. 


OEUFS PAR HÉTÉROGAMIE 1117 
2° Œuis par hétérogamie : Varec. — Chez les Fucacées 


(Varec, Sargasse), le gamète mâle est un anthérozoïde à deux 
cils, et le gamète femelle une oosphère immobile. 

Dans un Varec ou Fucus, les gamètes prennent naissance 
dans les renflements terminaux des rameaux du thalle, de 
couleur olvâtre (fig. 1483, a). Ces renflements sont creusés 
de petites poches ovoïdes ou conceptacles (fig. 1487), tapissés 
de nombreuses paraphyses protectrices, dont quelques-unes 
sortent parfois en toufle par lorilice extérieur, 

Parmi ces paraphyses se trouvent, 
groupés près de l'orifice du concep- 
tacle, des filaments rameux fertiles, 
qui produisent chacun un certain 
nombre d'anthéridies (ig. 1486, 0); 


Fig. 1483. Fig. 1484. Fig. 1485. 
Fig. 1483. — Fragment de thalle de Varec vésiculeux (Fueus vesiculosus). — 


a, renflement terminal, couvert de petits mamelons, dont la dépress'on cen- 
trale correspond à l'ouverture d'un conceptacle intérieur reproducteur; b, flot- 
teur; e, thalle dichotome (grand. nat.). 


Fig. 148%. — à, anthéridie mûr de Fucus, isolé ; b, sortie des anthérozoïdes ; 
ce, anthérozoïdes libres (gross. 150). 


Fig. 1485. — OEuf accru de Fucus vésiculeux, présentant les deux premières 
cloisons transversales ; tout autour, couche de mucilage. 


ceux-ci sont d’abord de simples cellules ovales, sortes de 
rameaux unicellulaires des filaments. A leur intérieur prennent 
naissance, après mulüplication du noyau et différenciation du 
protoplasme, 6% cellules mères d'autant d'anthérozoïdes, qui 
s'en échappent par éclatement de la paroi et nagent dans 
l’eau ambiante (fig. 1484). Ces anthérozoïdes (fig. 1486 bas) 
sont pyriformes et munis latéralement d'un corpuscule rouge 
orange, d'origine cytoplasmique (ce), qui forme relief, et contre 


1118 LES ALGUES EN GÉNÉRAL 


lequel sont attachés les deux cils vibratiles : le cil anté- 
rieur (a), relativement court, sert de rame ; l'autre notable- 


r 
à 


ment plus allongé, agit comme gouvernail. Le corps (d) ren- 
ferme un noyau. Ils nagent en tournant sur eux-mêmes, tout 
en s’avançcant suivaat leur axe, d’un mouvement de tire-bou- 
chon. Dans les thalles de Varec mûrs, retirés hors de l'eau, les 
anthérozoïdes qui s'amassent à l’orifice des conceptacles y 
forment une sorte de gelée de teinte orange. 


Fig. 1486. Fig. 1486 bis. 


Fig. 1486. — TI, anthéridie du Fucus (Fucus serralus) ; d, poil rameux, portant 
de nombreux anthéridies à divers états ; 4, début de la division du noyau dans 
la cellule mère ; b, anthéridie mûr ; €, vide (gr. : 150) (Guignard). — IT, an- 
thérozoïdes nageant autour d'une oosphère brune. — III, id., les anthé- 
rozoïdes couvrent là surface de l’oosphère et la font tourner. 

Fig. 1486 bis. — Anthérozoïdes du Fucus serralus. — a, eil antérieur; b, cil 
postérieur; e, éminence rouge, portant les cils: d, noyau (gr. : 800) (Gui- 
gnard). 


Dans les mêmes conceptacles à anthéridies, chez les espèces 
hermaphrodites, comme le Varec platycarpe (Fucus platycar- 
pus). d'autres filaments, qui occupent le fond du conceptacle, 
se différencient en organites femelles ou vogones (fig. 1487, c), 
supportés par un pied unicellulaire court et pourvus chacun 
à la maturité de Auitoosphères brunes et relativement grosses. 
Ces oosphères s'échappent toutes ensemble dans le concep- 
tacle, encore enfermées sous une membrane hyaline, qui leur 
forme une pellicule délicate ; là, elles s'isolent au contact de 
l’eau, par diffluence de la membrane et peuvent ensuite tomber 
dans l’eau ambiante par l'ouverture du conceptacle. 

Les anthérozoïdes, en s’unissant aux oosphères (probable- 
ment un seul par oosphère), transforment ces dernières en 


REPRODUCTION PAR ZOOSPORES ET PAR OEUFS 1119 


œufs (fig. 1486), qui s'entourent aussitôt d'une membrane de 
cellulose et se développent en de nouvelles plantes (fig. 1485). 
Varecs hermaphrodites ; Vareces dioiques. — Tous les Varecs 
ne sont pas hermaphrodites, comme le Varec platycarpe. Dans 
le Varec vésiculeux (Fucusvesiculosus), parexemple(fig. 1483). 
certains thalles et seulement des conceptacles à à an- 
théridies, et d’autres seulement des conceptacles à oogones : 
le thalle de cette espèce dioïque est parsemé de renflements 


Fig. 1487. — Coupe d'un conceptacle femelle de Varec (Fucus). — 4, orifice 
du conceplacle ; b, touffe saillante de paraphyses; 4, paraphyses internes ; 
, thalle à membranes gélifiées ; e, oogones avec leurs oosphères (Thuret). 


ovoïdes remplis d'air, quireprésententles flotteurs de la plante. 


En mélant dans une goutte d’eau de mer le contenu orangé d'une 
crypte mâleet le contenu brun à oosphères d'une crypte femelle, on peut, 
au microscope, suivre la formation des œufs (fig. 1486, IT, III), et 
notamment voir les anthérozoïdes, très petits, s’accumuler autour des 
larges oosphères et même leur communiquer un mouvement de rotation. 


5. — Reproduction par zoospores et par œufs. — 
Prenons ici, comme exemples, d’une part, l'Hydrodicte, genre 
isogame ; d'autre part, l'OEdogone, le Bulbochète et la Vau- 
chérie, ou encore le genre Coléochète (zoospores, fig. 1488, 
et œufs), qui sont hété ‘rogames, Ces divers genres de Chlo- 
rophycées vivent dans l’eau douce. 


1120 LES ALGUES EN GÉNÉRAL 


C'est dans l'OEdogone que le phénomène de la reproduction 
sexuelle à été pour la première fois directement constaté. 


1° Hydrodicte. — «) Thalle. — L'Hydrodicte {Hydrodictyon 
utriculatum) ig. 1490, a) consiste en un assemblage d’élé- 
ments verts en forme de bâtonnets, primitivement libres, 
unis ensuite en un réseau à mailles polygonales régulières, 
qui peut atteindre de 5 à 10 centimètres de longueur. De là 
le nom vulgaire de Réseau d'eau, donné à la plante. 


Fig. 1488. — Coléochète (Coleochæle soluta), thalle en forme de lame. — &, 
la plante entière (lame verte hérissée de pointes); b, spore fixée (issue de h), 
avec membrane cellulosique ; €, d, premiers états du thâlle : 2, zoospores, 
nées isolément dans les cellules ; 4, orifice de sortie de la zoospore: f, cel- 
lules vides ; à droite, zoospores en formation (gr. 250) (Pringsheïm). 

Cette Algue appartient à la famille des Cénobiées, carac- 
térisées précisément par ce que la plante adulte se constitue 
par associalion (p. 167), ce qui en fait une colonie, un cénobe. 

Les éléments constitutifs de FHydrodicte, d'abord très 
petits et unicellulaires, s’accroissent peu à peu, de manière à 
acquérir en définitive jusqu'à 10 millimètres de longueur. 
Leur membrane est alors épaisse (fig. 1490, ©) ; leur proto- 
plasme, qui forme une simple couche pariétale, enveloppant 
un suc abondant, contient un chromatophore, parsemé de 
granules d'amidon, et plusieurs noyaur. Ces éléments, étant 
plurinucléés , représentent donc des articles ou segments, et 
non de simples cellules. 


b) Zoospores. — Les zoospores (fig. 1491, /) naissent en 
nombre considérable (jusqu'à 20 000 dans les plus grands 
arlicles), par division du contenu vivant; elles s’isolent dans 
le suc intérieur et y nagent pendant quelque temps, { grâce 
à leurs deux cils vibratiles antérieurs. Après quoi, el sans 


È REPRODUCTION PAR ZOOSPORES ET PAR OEUFS 1121 


_ sortir de l’article qui leur a donné naissance, elles s'asso- 
. cient par juxtaposition en un petit réseau (fig. 1491, /), tout 
en s'allongeant et en perdant leurs cils (9). 

Au cours de son accroissement, le nouvel Hydrodicte ainsi 
- constitué (fig. 1490, à) s'échappe de l’article mère par un 
orifice latéral de la membrane. 


, 
Fig. 1489. Fig. 1490. 

Fig. 4489. — I, Cladophore (Cladophora arcta), Algue verte (grand. nat.). — 
Il, filament grossi : à, cellule normale ; b, apparition des gamètes: e, leur 
sortie. — III, gamètes libres, biciliés, destinés à se fusionner 2 à 2 pour 

. former les œufs. 
Fig. 1490. — Article du réseau de l'Hvdrodicte, renfermant un jeune Réseau 


d'eau ou cénobe entier (a); €, partie interne fortement gonflée et gélifiée 

de la membrane de l'article: b. membrane cellulosique proprement dite 

(gr. : 60) (Klebs). 

Chaque article du thalle peut former de la sorte, par voie 
- de zoospores, une nouvelle colonie. 


c) Œufs. — Dans d'autres conditions de milieu, les articles 
- du cénobe, au lieu de produire des z00spores, donnent issue 
- dans l'eau ambiante à des corpuseules à deux cils, de même 
- forme que les zoospores, mais plus pelits qu'elles (fig. 4491, c), 
et conséquemment plus nombreux : il peut s'en former jus- 
qu à 400 000 par grand article. Ce sont là des gamètes. 
- Eten effet, après avoir nagé pendant que Ique temps dans 
- l'eau ambiante, ces corpuscules s'unissent deux à deux par le 
côté, puis se fusionnent (a), mais en conservant pendant 
. quelque temps encore teurs quatre cils distincts. Il se forme 
ainsi un œuf par isoyanne. 


BELzZUNG. — Anat. et phys. végét. 71 


4 


1122 LES ALGUES EN GÉNÉRAL 


Après une courte période de mouvement, l'œuf se fixe, les 
eils disparaissent et une membrane cellulosique se constitue 
autour de la membrane protoplasmique hyaline (d). 

Le développement de l'œuf est indirect. I germe, en effet, 
en mettant d'abord en liberté quelques sono à un soul 
cil, aux dépens de chacune desquelles se constitue ensuite, 
par bipartition, comme il à été dit plus haut pour le thalle 
adulte, un nouveau Réseau. 

Le genre Pédiastre (fig. 201), autre Cénobiée, en forme de 
disque circulaire plan, mais beaucoup plus petit que l'Hydro- 


Fig. 1491. — Hydrodicte ou Réseau d’eau (Hydrodiclyon ulriculatum). — à, 
fusion des gamètes pour la formation de l'œuf; e, corps vert d'un gamète ; 
b, bec blanc : d, œuf; f, groupe de zoospores (corpuscules un peu plus 
grands que les gaméètes), constituant une maille d'un nouveau réseau (gr. 
900). — 4, une maille du réseau constitué (gr. : 60) (Klebs). 


dicte, a été précédemment étudié (p. 167) ; il en est de même 
pour le Volvoce (fig. 838) et le Gone (fig. 841). 

Les genres Cladophore (fig. 1489) et Monostrome (lig. 1452) 
produisent, comme l'Hydrodicte, des œufs par isogamie, avec 
gamètes ciliés semblables. 


Culture. — À partir d’une certaine taille, tous les articles du thalle de 
l’'Hydrodicte sont aptes à se reproduire sexuellement ou asexuellement. 
Les gamètes apparaissent déjà dans des articles d'un millimètre; les 
zoospores se forment plus difficilement à cet âge. 

D'une manière générale, on peut dire qu'il y a tendance à la formation 
des gamètes, lorsque la plante est exposée à la lumière directe du soleil, 
dans une petite quantité d’eau : la reproduction sexuelle parait alors liée 
au manque d’aliment et à la cessation de la croissance. 

D'autre part, des réseaux, transportés de leur station naturelle dans 
l’eau sucrée, produisent aussi des gamètes; ramenés ensuite dans l’eau 
ordinaire, ils donnent au contraire des zoospores. 


2° Vauchérie. — a) Thalle. — La Vauchérie (fig. 1492) est 
une Siphonée, c’est-à-dire une Algue verte à structure conti- 
nue, ou du moins qui ne se cloisonne qu'au moment de for- 
mer ses éléments reproducteurs. Certaines espèces, comme 
la Vauchérie rampante (Vaucheria repens), vivent sur la terre 


#. 


de. 


VAUCHÉRIE 1123 


humide, ou dans les prairies marécageuses, et se présentent 
alors sous forme de petites toufles de filaments rameux, de 
quelques centimètres de longueur, rappelant un fin gazon 
(fig. 1492, I); d’autres, comme la Vauchérie en massue 
(Vaucheria clavata), se tiennent dans les eaux courantes. 


Fig. 1492. Fig. 1498. 


Fig. 1492. — I. thalle de Vauchérie rampante (Vaucheria repens, Siph onée 
(un peu réduit). — 11, portion de filament ; &«, chloroleucites ; b, gouttelettes 
d'aspect oléagineux. Ÿ 

Fig. 1493. — I, «&, filament de Vauchérie (Vaucheria repens) ; b, cellule mére 
d'une zoospore ; €, zoospore, entièrement ciliée ; g, paroi grossie de la zoo- 
spore avec noyaux; f, protoplasme hyalin limitant ; d, couples de cils vibra- 
tiles ; 2, sortie d'une zoospore : à, germination d'une zoospore en un tube, 
produisant ici, non un thalle, mais une nouvelle zoospore (b) (gross. : 100). 
— II, formation de l'œuf; 0, rameau végétatif du thalle ; k, rameau anthé- 
ridien ; {, anthéridie, à peu près vide d'anthérozoïdes ; », oogone et oosphère ; 
ñ, anthérozoïdes (gr. : 120) (Klebs). 


Cette dernière espèce peut être cultivée en aquarium dans 
une eau constamment renouvelée ; les solutions nutritives, 
mème étendues, ne lui conviennent pas. Toutefois, elle sup- 
porte bien l’eau courante riche en chaux. 

La couche protoplasmique pariétale des tubes est dépour- 
vue d'amidon, mais renferme en abondance des gouttelettes 
oléagineuses brillantes (fig. 1492, IE, 4), ordinairement situées 
au voisinage des corpuscules chlorophylliens ; ceux-ei sont 
fort nombreux et disposés assez régulièrement en séries lon- 
gitudinales (a). Le suc, qui occupe toute la portion centrale 
«es filaments, ne contient pas de sucres. 


112% LES ALGUES EN GÉNÉRAL 


LL] 


b) Zoospores. — Pour former ses zoospores, la plante sépare 
par une cloison cellulosique la portion terminale de ses fila- 
ments (fig. 1493, 1, 4), et c'est le contenu tout entier du seg- 
ment ainsi limité qui s'organise en une seule el grosse z00- 
spore ovoïde (ce), couverte de très nombreux cils vibratiles, 
groupés par paires : 11 y à là un nouvel exemple de rén0- 
valion totale, e’est-à-dire de constitution d'un nouvel élément. 
aux dépens du contenu entier de l’élément ancien, comme il 
arrive pour les spores des Bactériacées (p. 46 et 1109). La 
zoospore, une fois formée, s'échappe par Fextrémité du tube 
en s'élirant (4), puis nage dans l’eau ambiante ; elle est creusée 
d’une large vacuole, remplie de sue. 

Dans la couche protoplasmique, sous-jacente à la mem- 
brane hyaline (fig. 1493, y). sont disséminés des noyaux, qui 
correspondent chacun à une paire de cils (d), comme si la 
zoospore unique représentait en réalité une colonie de z00s- 
pores à deux cils, mais qui ne se seraient pas isolées les unes 
des autres. 

Après une période de mouvement, la zoospore se fixe, perd 
son revêtement ciliaire et s’enveloppe d’une membrane de 
cellulose. Elle s’allonge ensuite en un nouveau tube vert, qui 
se ramilie en thalle, tandis que sa base, seule incolore, forme 
à la plante un crampon fixateur. Il arrive pourtant que le tube 
de germination reste court (fig. 1493, +) et produise directe- 
ment une nouvelle zoospore (b) à son extrémité. 

On constate parfois que, pendant la sortie du tube, la zo0- 
spore se rompt en deux fragments : ces derniers germent 
alors isolément, l'un au dehors, l’autre à l’intérieur même de 
l'élément mère. 


Culture de thalles asexués. — La formation des zoospores des Vau- 
chéries exige la présence de l’eau. 

Pour la provoquer, on peut avoir recours, selon les espèces, à l’un des 
moyens suivants. 4° L’Algue, préalablement cultivée pendant quelques 
jours dans une atmosphère humide à la lumière, est couverte d’eau 
pure. 2 Ou bien, elle est cultivée d’abord dans leau additionnée de 
0,1 p. 100 de nitrate de potassium, ou encore à la lumière, et ensuite 
obscurcie ou simplement ombragée. 3° Enfin, elle peut être cultivée 
d'abord dans la solution de nitre à 0,2-0,5 p. 100, puis ensuite ramenée 
dans l’eau pure ; le passage de la plante de l’eau courante, où elle végétait 
jusqu'alors, dans l’eau stagnante du cristallisoir produit le même effet. 

On vient de dire que les zoospores se produisent parfaitement à l’obscu- 
rilé ; elles peuvent même s’y constituer encore, après plusieurs semaines 
de privation de lumière, par exemple dans l’eau sucrée à 2-4 p. 100. 


| 


CULTURE DES VAUCHÉRIES 1125 


Parmi les radiations lumineuses élémentaires, celles qui retardent sur- 
tout l'émission des zoospores sont les radiations jaune-orange et rouges, 
c'est-à-dire les rayons assimilateurs les plus actifs. 

La température minimum à laquelle les zoospores peuvent se former 
est d'environ 3°; la température maximum de 26°. Déjà à 4 ou 5°, les 
zoospores naissent assez facilement, mais c'est surtout entre 12° et 18° 
(zone thermique optimale) qu'elles s’'échappent nombreuses des rameaux 
du thalle. 

Enfin, pour ce qui est du temps nécessaire à la constitution des z00- 
spores, on a constaté que trois jours sont nécessaires entre 3° et 6°, deux 
jours entre 10° et 15°, et un jour seulement entre 20° et 24°. Le minimum 
de durée correspond à la température d'environ 22 : à cette tempéra- 
ture, seize heures à peine suffisent. 


c) Œufs. — Les anthéridies et oogones des Vauchéries pro- 
viennent de la différenciation de petits rameaux latéraux 
du thalle (fig. 1493, Il), séparés du tube qui les produit par 
une cloison cellulosique. 

Les anthéridies (Mig. 1494, 2) sont des éléments ovoïdes 


me %,\-ô 
| 32 JE re 
(LE es 
ar 4 lé 
Fig. 1494. Fig. 1495. 
Fig. 149%. — c, branche anthéridienne de Vauchérie (Vaucheria fluilans) ; 4, 


chloroleucites ; b, gouttelettes oléaginceuses ; d, g, débuts de l'oogone; f. 
thalle ; , anthéridie isolé par une cloison (Oltmann). 

Fig. 1495. — «7, anthéridie de Vauchérie (Vaucheria clavata) (observé dans des 
malériaux alcooliques) : c, chloroleucites ; b, nombreux noyaux ; à, cloison 
basilaire séparatrice (Oltmann). 


allongés et ordinairement courbés en are ; les nombreux an- 
thérozoïdes qui y prennent naissance s’en échappent par le 
sommet, grâce à une gélification de la paroi (fig. 1493, D) : 
leurs deux cils sont attachés latéralement, comme ceux des 
Varecs, et dirigés l'un en avant, l'autre en arrière. 

A l'état jeune, les anthéridies renferment de nombreux 
globules oféagineux (fig. 149%, D); mais, peu après, ces der- 
mers régressent dans le tube végétatif adjacent. Is prennent 
naissance ordinairement le soir ; le lendemain matin, leur 


1126 LES ALGUES EN GÉNÉRAL 


développement est déjà très avancé, et dans la nuit suivante 
apparaît la cloison séparatrice transverse, Vingt-quatre 
heures suffisent done à constituer l’anthéridie ; on y remarque 
de nombreux noyaux (fig. 14495, b). 

Les oogones (lig. 1496) sont des rameaux renflés, prolongés 
latéralement en une sorte de bee court (f), qui s'ouvre à 
la maturité, par gélification de la paroi (4), ce qui donne 
libre accès aux anthérozoïdes, lesquels nagent dans l’eau am- 
biante. Ils renferment chacun une seule oosphère verte (k), 
provenant de la condensation de la portion active du corps 
protoplasmique de loogone. 

Les Corps chlorophylliens, inutiles à la fécondation, sont 
rejetés à la périphérie; à l’intérieur, les noyaux sont nom- 
breux (fig. 1497, [, d). L'oosphère, chargé e de globules oléa- 
gineux amassés au centre, est entourée d’un mucilage gTa- 
nuleux (fig. 1496, g), le périplasme, qui lui sert d'aliment. 

Contrairement aux anthéridies, les oogones (fig. 1494, 
d, 4) apparaissent pendant la nuit ou vers le matin. Pendant la 
nuit suivante, la cloison séparatrice se constitue (fig. 1496, I), 


Fig. 1496. — Suite du développement de l'oogone de la Vauchérie (Vaucheria 
[luitans). — 1, a, tilament du thalle: b, oogone jeune: €, chloroleucites : 
d, gouttelettes oléagineuses. — IT, f, orifice en voie de formation; g, gelée 
nutritive; }, oosphère granuleuse, séparée à la base par une cloison (pour 
les noyaux, voir fig. 1497) ; à, branc he anthéridienne. — II, k, orifice constitué. 


et, peu après, la membrane du bec (f), faisant hernie sous la 
pression du mucilage intérieur, se gélifie et s'ouvre. La for- 
mation de l'œuf (fig. 1497, II à VD a lieu déjà avant le retour 
du jour, ce qui correspond à une durée totale de développe- 
ment d'environ vingt-quatre heures. 

On a pu constater, par l'étude de matériaux me 
qu'un seul des nombreux noyaux de l’oogone (fig. 1497, INT, 
d) se fusionne avec le corps nucléaire ie l’anthérozoïde (f), 
pour constituer le noyau de l'œuf {[V à VD) ; les autres noyaux 
disparaissent. 


; 
7 


OEUFS DES VAUCHÉRIES 4127 


Quand l'œuf est constitué, par pénétration d'un anthéro- 
zoïde dans une oosphère, il s'entoure d'une membrane de 
cellulose et offre bientôt des taches brunes ou rougeâtres, 
dues à une transformation de la chlorophylle. Au bout d’en- 
viron {rois semaines, cette membrane propre est différenciée 
en deux couches nettement distinctes (fig. 1497, VID : l'in- 


Fig. 1497. — Formation de l'œuf de la Vauchérie (Vaucheria clavata) (mateé- 
riaux alcooliques), — TI, oogone jeune à 5 heures du soir; IE, à minuit ; II, à 
3 heures du matin; cloison à la base; IV, à 9 heures: 4, chloroleucites : 
b, noyaux nombreux; €, filament du thalle : 4, unique noyau sexuel: f, deux 
anthérozoïdes; en IV, union du corps d'un anthérozoïde avec le noyau 


femelle de l'oogone. — V, 4. chloroleucites; les noyaux sexuels, grossis, 
sont unis. — VI, leur fusion est accomplie. — VII, l'œuf, plusieurs semaines 


après le stade I; g, membrane de l'oogone ; k, membrane cutinisée, et à, mem- 
brane cellulosique propres de l'œuf; noyau unique (Oltmann). 


terne (2) cellulosique, l'externe (4) cutinisée, cette dernière 
doublée par la paroi (7) de l'oogone. En germant, l'œuf pro- 
duit directement, comme les zoospores, un nouveau thalle. 
On ne constate pas ici de cas d’apogamie, semblables à ceux 
dont il a été parlé pour les Spirogyres, sans doute parce que 
la différenciation des gamètes est beaucoup plus profonde. 


Groupement des anthéridies el des oogones. — La position 
relative et le nombre des organes sexués change avec les 
espèces. Dans la Vauchérie rampante, par exemple (fig. 1493, 
Il), chaque oogone est accompagné d'un anthéridie ; dans 
la Vauchérie sessile (Faucheria sessilis), chaque anthéridie 
se trouve intercalé entre deux oogones. Ajoutons que ce sont 
toujours les anthéridies qui naissent en premier lieu. 


Culture de thalles sexués. — Les Vauchéries, si souvent stériles sexuel- 
lement dans leurs stations naturelles, et {oujours stériles dans l'eau cou- 
rante, forment au contraire facilement leurs œufs, lorsqu'elles sont cul- 
tivées dans des dissolutions nutritives convenables. 

Dans l'eau sucrée à 2-4 p. 100, par exemple, la Vauchérie rampante 
donne sûrement des œufs au bout de quatre ou cinq jours, si la tempé- 


1198 LES ALGUES EN GÉNÉRAL 


rature est comprise entre 3° et 26°. Toutefois, une condition indispen- M 
sable est l'intervention de la lumière, contrairement aux zoospores, M 
qui, elles, naissent très bien à l'obscurité ; cette différence tient sans 
doute à ce que les matériaux nécessaires à l'élaboration des 
œufs sont plus abondants, ce qui exige une nutrition plus 
active de la plante. 

Dans la lumière rouge ou jaune, la formation des œufs est N 
retardée ou suspendue, selon l'intensité de Ja radiation ; 
dans la lumière violette, au contraire, le phénomène s’effec- 
tue, surtout en présence du sucre. 


de Re 10 


3° Œdogone. — a) Thalle. — Les OEdogones 


(fig. 1498) se présentent sous forme de filaments 


e P@°C 


MALE CAS 
CACRIES 
00% 


Fig. 1498. Fig. 1499. Fig. 1500. 


Fig. 1498. — OEdogone (Edogonium cilialum), plante entière. — 4, poil ter- 
minal ; b, niveau des cellules anthéridiales; e, oogone; d, crampon d'attache 
(gr. : 130) (Pringsheim). 

Fig. 1499. — Multiplication cellulaire et croissance intercalaire des cellules 
de l'OEdogone (0Edogonium rivulare). — 1, la cellule, pourvue de chloroleu- 
cites el de globules d'aspect oléagineux, forme en «&, avant le cloisonne- 
ment, un épaississement annulaire de cellulose. — IT, b, cloison cellulosique, 
séparant les deux cellules; on voit le noyau. — IT, e, élongalion d’une cel- 
lule, au dépens de a; en haut; une calotte saïllante (gr. : 250) (Pringsheiïm). 


Fig. 1500. — Formation de l'oogone de l'OEdogone (0Edogonium rivulare). — 
I, «a, suite de calottes: de membranes, correspondant à autant de cloisonne- 
ments cellulaires (voir fig. 1499) : b, membrane formée par élongation du 
bourrelet cellulosique annulaire (fig. 1499, 4) de la cellule (c): d, cellule 
récemment détachée de (c), cellule mère de loogone. II, la cellule pré- 
cédente (d) s'est allongée ; sa cloison supérieure s'est élevée à son niveau 
actuel en deux heures ; b, oogone, formée de [, b, e, et surmontée de la série 
de calottes en gradin (gr. : 250) (Pringsheim). 


verts cloisonnés, de taille variable selon les espèces, et dont 
les cellules vont en s’amincissant de la base au sommet. Dans 
l'OEdogone cilié (OEdogonium ciliatum), espèce très petite, 
le filament, fixé à sa base par un crampon, se termine, d'autre 


“ 


OEDOGONE 1129 


part, en manière de soie (a), formée par lallongement de la 
cellule supérieure. Ces Algues vivent dans les eaux douces 
tranquilles ; les Bulbochètes s'en rapprochent. 

L'élongation ou croissance intercalaire des cellules 
(fig. 4499, IT et LE, c) s'effectue aux dépens d'un bourrelet, 
circulaire de cellulose, situé vers l'extrémité supérieure de 
l'élément (fig. 1499, [, IF, a); ce mécanisme donne lieu à la 
formation, au-dessus du bourrelet, maintenant élalé en mem- 
brane (c), d’une calotte saillante, qui correspond à la partie 
supérieure de la membrane de la cellule première. Le phéno- 
mène se répélant, accompagné chaque fois de cloisonnement 
transverse, il se constitue toute une succession de calottes 
semblables (fig. 1500; a), étagées en gradins. 


b) Zoospores. — Les zoospores (fig. 1501) naissent, comme 
chez les Vauchéries, isolément du contenu total d'une cellule, 
en d’autres termes par rénovalion totale. Elles se constituent 
successivement, dans chaque cellule, du sommet du filament 
jusqu'à la base et elles s'échappent de la cellule mère, en soule- 
vant la partie du filament (a, d, 
f) Située au-dessus d’elles, grâce 
aune fente circulaire de la mem- 
brane (déhiscence pyridaire). 

Ces zoospores sontovales (g): 
le bec arrondi qu'elles portent 
à leur extrémité antérieure est 
entouré d’une simple couronne 
de cils vibratiles, au lieu du 
revêtement ciliaire continu des 
zoospores des  Vauchéries. 
Après avoir nagé pendant quel- 


que temps, elles perdent leurs Fig. 1501. Zoospores d'OŒdogone. 
— €, Z00spore jeune; b, proto- 


cils et se fixent (k) ; lorsque la plasme qui se différenciera en bec 
membrane de cellulose est con- et en cils : 4, extrémité du filament 

FE $ 1 DE rejeté latéralement par le déboîte- 
située, elles se développent (2) ment dela cellule mère, au moment 


de là sortie; «4, f, zoospores avec 
leurs cils, au moment de l'émission: 
g, zoospore libre ; 2, fixée ; ?, début 
de la germination (crampons à la 
base) (gr. : 300) (Pringsheim). 


en une nouvelle plante. 


Culture. — Le passage de la plante 
de l’eau courante dans l'eau sta- 
gnante, toujours moins oxygénée, ou 
un relèvement brusque de température, favorisent la production des z00- 
spores ; la genèse en est surtout longtemps répétée dans l’eau sucrée 
à 2 ou 3 p. 100. Déjà, une proportion de 5 p. 100 de sucre entrave le 


1130 LES ALGUES EN GÉNÉRAL 
phénomène, et l’on remarque alors que quelques zoospores restent à 
l'intérieur de leurs cellules-mères. 

Les températures extrêmes sont de 0° et 35°; à 28°, la sortie des z00- 


spores est encore assez fréquente. La lumière ne joue aucun rôle dans 
leur production. 


c) Œufs. — Les OEdogones sont monoïques ou dioïques, 
selon les espèces. 

Les anthérozoïdes (fig. 1502) naissent isolément dans une 
série de petites cellules aplaties, situées vers l'extrémité libre 
du filament (1, a). Is s'en échappent (4) par le même méca- 
nisme de déboïtement que les zoospores, dont ils offrent 
d'ailleurs la forme, et nagent dans l’eau ambiante : toutefois 
ils sont beaucoup plus petits que les zoospores. 

L'oogone (fig. 1500, & et 1502, /), ordinairement unique 
par filament, est une IE qui, de bonne heure, se renfle 
en sphère, et devient ainsi très apparente ; son contenu actif 
se concentre, par expulsion d’eau, en une oosphère granu- 
leuse unique (fig. 1504, Il), entourée d'un périplasme inerte ; 
ses chloroleucites sont refoulés à la périphérie. La paroi se 
gélifiant latéralement (fig. 1502, I, 4), il en résulte une ouver- 
ture par où peuvent s'engager les anthérozoïdes. | 

Or, la pénétration progressive d'un anthérozoïde (c) dans 
le mucilage, puis dans l'oosphère à été suivie ici dans toutes 
ses phases au microscope, et la formation de l'œuf de FOEdo- 
sone est même le premier phénomène de fécondation qui ait 
été directement observé. 

L'œuf, aussitôt formé, sécrète comme à l'ordinaire sa 
membrane de cellulose, perd sa chlorophylle et acquiert une 
teinte brune (fig. 1502, IL, 2). 

Après un certain temps de vie latente, l'œuf des OEdo- 
œones et des Bulbochètes germe; mais il ne se développe 
pas directement en pers adulte. Sans s'être sensiblement 
accru (fig. 1505, c), il émet d'abord quatre zoodiodes (d), 
nées par subdivision totale de son contenu : il représente done 
alors un z00diodange. Après une période de locomotion, ces 
corpuscules, dont l'aspect est celui des zoospores, se fixent 
et donnent ensuite directement, comme les S ZOOSpores propre- 
ment dites, un nouvel OEdogone. 


Comparaison avec les plantes supérieures. — La différence 
essentielle entre le développement de l'OEdogone et celui 
d'une Cryptogame vasculaire ou d’une Phanérogame consiste 


OEUFS DES OEDOGONES 4131 


ns les proportions inverses des deux tronçons du corps total. 
Le tronçon asexué ou diodogène de l'OEdogone est en effet 


Fig. 1502 et 1503. Fig. 1504. 
Pig. 1502 et 1503. — Formation des œufs chez l'OŒEdogone (dEdogonium lumi- 
. dulum). — Ï, 4, anthéridies ; b, sortie des anthérozoïdes ; €, anthérozoïde, 


“pénétrant dans l'oogone (f) par l'orifice (d). — IT, 4, cellules anthéridiennes 
vides ; À, œuf avec son exine hérissée ; 4, orifice de l'oogone (gr. : 300) 
(Pringsheim). 


œ. 1504. — I, filament d'OEdogone (OŒEdogonium tumidulum) ; «, oogone 
(oosphère non encore contractée) ; b, cellules mères d'androspores; €, an- 
drospore ; d, partie déjetée du filament; f,g, androspores libres ; h, germi- 
nation d'une androspore en anthéridie ; #, état plus avancé. — IT, », cellule 
ouverte, d'ou est sorti l'anthérozoïde 0 ; k, anthérozoïde encore dans la cel- 
lule mère ; n, ouverture de l'oogone ; p, oosphère granuleuse contractée, 
avec périplasme (gr. : 300) (Pringsheim). 

g. 1505. —- Germination de l'œuf du Bulbochète (Bulbochæle inlermedia). — 
a, œuf, émis hors de l'oogone (b); ec, germination en zoodiodange ; d, les 
quatre zoodiocdes au moment de l'émission (gr. : 220) (Pringsheim). 


dimentaire, puisqu'il se réduit à un zoodiodange, tandis 
d'il forme le grand tronçon ou plante adulte chez les plantes 
asculaires ; et, inversement, le tronçon sexué, qui est pré- 


1132 LES ALGUES EN GÉNÉRAL 


pondérant dans FAlgue, se réduit à lendosperme ou prothalle 
chez les plantes vasculaires. 


Formation indirecte d'anthérozoides. — Yndépendamment 
des anthérozoïdes normaux qui viennent d'être décrits et qu 
naissent immédiatement du thalle, les OEdogones en produï 
sent d'autres par voie indirecte (fig. 150%). 

A cet effet, les cellules courtes, situées au-dessus di 
l’'oogone (OEdogone cilié), donnent issue chacune, par débof 
tement, à un corpuseule de l'aspect d’une zoospore, mais plu 
petit, et nommé androspore (fig. 150%, E, c). Après avol 
nagé pendant quelque temps, FPandrospore (g), qui est pro: 
prement une diode mäle, vient se fixer sur l’oogone (4), et 
serme en un pelt corps allongé, qui se subdivise par deu 
cloisons en trois cellules (2, k). Téndis que la cellule basilairé 
d'ailleurs plus longue, de ce tronçon sexué ou prothalle rest 
stérile, les deux autres diflérencient chacune un anthérozoïd 
arrondi (4), à bec pointu ‘f), qui s'échappe, comme à l'ordi 
naire, par déboîtement (7) de la cellule, et c’est lun d’entr 
eux (0), qui va en définitive féconder l’oosphère (p). 


Culture. — Les conditions nécessaires à la production des œufs che 
les OEdogones sont : une eau tranquill 
et de la lumière ; très peu de sels, 
l’on emploie une solution nutritive. B 
nitre nuit déjà à la dose de 1 p. 400. 


4. — Reproduction pa 
spores immobiles et pa 
œufs. — Ce double mode de re 
production, sans 200 OR cara 
térise les Algue “en plus élevées 
savoir, les Algues rouges ou Flo 
ridées. 


Floridées. — a) Thalle. — Le 
Ur Floridées, presque toutes m 


Fig. 1506. — 1, thalle de ca. rines, et de forme souvent ti 
lhamnion corymbosum (Algue élégante , les unes en lame 
rose ou Floridée) ; «, Sporange : ; Rer 
mür ; b, ouvert:c, les 4 spores. fig. 10), les autres filamenteuse 
— I, germination de la Spore. : {fig, 1506), renferment dans leu 

protoplasme des  érythroleucil 

(fig. 1507, €), qui offrent ce caractère remarquable demi 

jamais renfermer d’amidon. Ce dernier principe est remplaë 


£ FLORIDÉES 1133 


jar un hydrate de carbone voisin, qui se constitue dans le pro- 
oplasme mème, sous forme de grains arrondis ou ovoïdes {b;. 
ëésquels se colorent ordinairementen rouge-brun en présence 
le l'iode, parfois cependant aussi en bleu : on les considère: 
mme essentiellement formés d'amylodextrine (p. 109. 

Notons en outre l’existence, vers le centre des eloisons 
ellulaires, d'une ponctuation criblée, par les orilices de 
aquelle s'établit le contact entre les corps protoplasmiques 
les cellules adjacentes. 


b) Spores. — Les spores des Floridées se forment fréquem- 
nent sur des thalles distincts (alles asexués) de ceux qui 


Fig. 1501. Fig. 1508. Fig. 1509. 


Big. 1507. — Spherococcus coronopifolius (Floridée). — a, membrane épaissie et 
gélifiée ; e, érythroleucites; b, grains simples d'amylodextrine (gr. : 800). 


üg. 1508. — Coralline officinale, Floridée calcifiée (grand, nat.). 


Big. 1509. — Rameau de Coralline officinale, terminé par un conceptacle à 
tétrasporanges linéaires (gr. : 25). 


jortent les anthéridies et les oogones (halles serués) ; elles 
laissent, au nombre de quatre seulement, dans des cellules 
nères spéciales ou sporanges (lig. 1506, 1, a), constitués par 
lutant de petits rameaux latéraux. 

- Les spores se disposent dans le sporange, tantôt en 
étratdre, lantôt dans un même plan, tantôt encore en file, 
6mme dans la Coralline (fig. 1509). 

- La Coralline forme sur les rochers de petites touffes roses 
lressées (fig. 1508), de quelques centimètres de hauteur, : 


L 


1134 LES ALGUES EN GÉNÉRAL 


rendues rigides par leur forte incrustation calcique : or, c’est 
à l'extrémité des rameaux articulés que se développent les 
tétrasporanges (fig. 1509), réunis côte à côte en grand nombre 
et logés au fond d’une petite cupule protectrice. 

Une fois sorties des sporanges, les spores (fig. 1506, FE, 
fortement colorées en rouge, germent (I) et produisent direez 
tement une nouvelle plante. 


c) Œufs. — Les thalles sexués des Floridées sont 
monoïques ou dioïques. 

Les gamnîètes miles où anthérozoïdes offrent ce caractère 
tout particulier d'être 27m0= 
biles et pourvus d'une meme 
brane cellulosique (fig. 1510, 
a). Is naissent isolément dans 
autant de cellules mères où 
anthéridies, réunis d'ordinaire, 
dans les espèces filamenteuses, 
en groupes serrés à l'extrémité 
des rameaux (d). 

Les oogones (fig. 1510, I, €) 
sont des cellules ovoïdes à 
leur base, et prolongées à leur 
extrémité libre en un filament 
clos, nommé trichogyne (b), ce 
qui donne à l’organite un peu 
l'apparence d'un pistil. L'o0- 
sphère se constitue dans le ren- 
Fig. 1510 à 1512. — Formation suc- flement  basilaire ; quant au 

te es richogyne, il renferme un 

Floridée). — 1, 4, pollinides:; b, wi Substance périplasmique, cons 

es e joone sd ram quctrice de l'anthérozoïde, € 

nides. — Il, b, trichogyne fléri; en outre la couche périphérique 


f, œuf en voie de cloisonnement. pe : s PTT 
TT, g, cystocarpe ou diodo. de Sa membrane est'gélifiée; 


gone, à la surface duquel nais- Le mécanisme de la forma 
sent les diodes (Thuret et Bor- 


net). tion de l'œuf diffère nécéssaire= 
ment ici de ce qu'il est chez 

les autres Algues, puisque Foogone reste fermé. Les anthé 
rozoïdes, dits encore pollinides, entraînés par l’eau, viennent 
prendre contact avec le trichogyne et y sont retenus par la 
couche gélatineuse superficielle (fig. 1510, L, 4) ; après quoi, 
une liquéfaction de la membrane de l’anthérozoïde, ainsi que 


DÉVELOPPEMENT DES FLORIDÉES 1135 


de celle du trichogyne, se produit au point de contact, ce qui 
permet au contenu du gamète mâle de passer dans la cavité 
du trichogyne (0), pour être de 1à transmis à l'oosphère basi- 
laire (c). 


d) Développement de l'œuf. — Aussitôt constitué, l'œuf se 
développe, mais de diverses manières, selon les genres, et 
toujours suivant le »20de indirect. Autrement dit, le corps 
total des Floridées comprend deux tronçons (p. 1109). 

Dans le genre Némale (Nerralion), par exemple (fig, 4510), il 


Fig. 1513. — Zoodiode nue de Bangia (Bangia alropurpurea, Floridée fila- 
menteuse d'eau douce), à mouvements amiboïdes : élats successifs, dessinés 
à une minute d'intervalle, — Pour former ces diodes, l'œuf se divise simple- 


ment en un diodogone d'une rangée de 16-32 cellules, qui émettent ensuite 
chacune leur contenu. En germant, après s'être fixées, ces diodes donnent 
un petit tubercule, qui passe l'hiver à l'état de vie latente ; après quoi, ce 
dernier se développe en plante sexuée (gr. : 350). 


se produit tout autour de l'œuf(Il, f), par un bourgeonnement 
actif de ce dernier, de nombreux rameaux, eux-mêmes eloi- 
sonnés {ransv le Ant, le tout formant un amas cellulaire 
. plus ou moins compact, dit cystocarpe (M, 4). Les cellules 
terminales de cette sorte de buisson se constituent ensuite, 
par voie endogène, à l’état de spores de passage, c'est-à-dire 
de diodes. À la maturité, ces dernières sont mises en 
liberté, 

Seulement, ces diodes (fig. 1513), issues de l'œuf, et qui 
correspondent aux zoodiodes des OEdogones (p. 1130), ne se 
développent pas directement, dans tous les genres, en plante 
adulte ou tronçon sexué. Il y a fréquemment, comme chez 
les Mousses, production intermédiaire d’un système filamen- 
leux, sorte de protonème, où d'un /wbercule (Bangia, 
“is. 1513), sur lequel les individus sexués nouveaux $ ’orga- 
nisent ensuite par bourgeonnement,. 


‘AR 


1136 LES ALGUES EN GÉNÉRAL 


HOMOLOGIE DES FLORIDÉES ET DES MUSCINÉES 


Algues à développement indirect. — Si l'on se reporte 
maintenant au développement des Muscinées (p. 1084), on 
trouvera une analogie frappante entre ce développement, 
toujours indirect, et celui des Floridées, c'est-à-dire des 
Aleues les plus perfectionnées. 

Le eystocarpe, issu de l'œuf, et dont on trouve d'ailleurs 
aussi lanalogue dans les Champignons aSCOMY cètes sexués 
(p. 4190), n'est pas autre chose, en effet, qu'un diodogone, 
dont les cellules superficielles produisent des diodes. 

Un diodogone se constitue pareillement, mais à l’état rudi- 
mentaire, chez diverses Algues autres que les Floridées ; par 
contre, chez le plus grand ous des genres, 1l manque, et 
alors le thalle entier provient du développement direct de 
l’œuf (Spirogyre, Vauchérie, Varec). 

C’est ainsi que, dans l'OEdogone et le Bulbochète (p. 1128), 
dans l’'Hydrodicte {p. 1120), etc., l'œuf (fig. 1: 305), au lieu de 
constituer directement une nouv elle plante sexuée, germe en 
un zoodiodange, c’est à-dire en un diodogone sans portion 
végélative, par suite entièrement muluplicateur. 

Quant au système filamenteux, issu de la diode chez cer- 
taines Floridées, il apparaît comme l'homologue du proto- 
nème toujours bien développé des Mousses. S'il manque dans 
d'autres Floridées, on peut remarquer aussi qu'il reste rudi- 
mentaire chez les Hépatiques. 

La liaison se trouve donc établie, par les Algues et les 
Champignons à développement indirect, entre le cran cite 
ment des Thallophvtes et celui des Muscinées, et par suite 
aussi avec le vaste groupe homogène des plantes vasculaires 
(p- 1066). 


CHAPITRE. II 


LES CHAMPIGNONS 


1° Conformation externe. — Le thalle des Champignons est 
le plus ordinairement formé de flaments rameux (Mig. 151%), 
cloisonnés transversalement et toujours dépourvus de chloro- 
phylle, conséquemment aussi d’amidon. 


Mycélium et strome. — Les filaments cheminent, tantôt 
indépendants les uns des autres, comme dans le Pénicille et 


J 
CNY £ 


Fig. 1514. — Thalle rameux, non cloisonné, du Mucor (Mucor Mucedo), issu 
d'une spore visible au centre. — &, début du tube sporangifère dressé: b, 
ébauche du sporange; ce, sporange plus avancé (gr. : 20) (Brefeld). 


lAspergille, Moisissures très communes, qui envahissent si 
rapidement, surtout à l'air confiné, les matières organiques 
abandonnées à elles-mêmes, notamment les sucs de fruits 
(citron), les graines oléagineuses (noix), ete., el les couvrent 


BELZUNXG. — Anat. et phys. végét, 79 


1138 LES CHAMPIGNONS 


de leurs spores vertes ; tantôt ils s'associent par places en 
cordons plus ou moins épais (fig. 1515, 4), visibles à Fœil nu, 
pour ne rester libres que dans les autres parties du thalle, 
Dans ce dernier cas, on désigne la partie associée du thalle 
sous le nom de s/rome où Stroma, en réservant celui de 
mycèle où mycélium à la partie filamenteuse. 

Dans le thalle souterrain de l'Agarie champêtre, vulgaire- 
ment nommé Champignon de couche (fig. 1569), ce que l'on 
ulilise sous le nom de banc de Champignon pour cultiver la 


Pi Fig. 1516. 

Fig. 14515. — Agaric de miel. — à&, rhizomorphes au sortir d'une racine de Pin 
envahie ; b, rhizomorphes noirs terrestres : ce, jeunes appareils sporifères ; 
9, chapeau adulte ; d, pied ; f, anneau (réduit). 

Fig. 1516. — Base d'un épi de Seigle, portant deux ergots : celui de droite est 
encore coiffé de la partie caduque blanchàtre du pseudoparenchyme (voy. 
Pyrénomycètes, p. 1190) (gr. nat.). . 


plante consiste précisément en cordons blanchâtres de strome 
(b), ramiliés dans le fumier qui les alimente. 

Les rhizomorphes noirs de lAgaric de miel (fig. 4515, 0), 
qui vit en parasite sur la racine des Pins, représentent de 
même des cordons de strome, ramifiés dans la terre environ- 
nante et issus de la confluence des filaments mycéliens phos- 
phorescents, qui sont anastomosés en réseau dans l’intérieur 
même de la racine de l'arbre (p. 677); leur apparence de 
racine leur a valu le nom de rhizomorphes. 


b) Sclérotes. — Dans des conditions de milieu déterminées 


CONFORMATION EXTERNE 1139 


(nourriture abondante, étouffement,..), le thalle tout entier 
des Champignons peut se concentrer en une masse dure, qui 
reste pendant quelque temps à l'état de vie latente et germe 
ensuite, lorsque les conditions am- 
biantes sont de nouveau favorables ; 
une semblable formation constitue un 
sclérote. On en a des exemples très 
nets dans le Coprin stercoraire (Co- 
) prinus stercorarius) (fig. 1517, a-d), 
Champignon saprophyte, fréquent sur 
le fumier de Cheval, sur le bois mort: 
. puis dans le Clavicèpe pourpre (Clavi- 
ceps purpurea), parasite du Seigle 
(fig. 1516) ; etc. 


Selérotes du Coprin et du Clavicèpe. — Le 
sclérote du Coprin slercoraire (Hig. 1517) est 
arrondi et d'environ un demi-centimètre de 
diamètre; sa couche périphérique noire pro- 
- tège le tissu intérieur compact, qui n'est autre 
- que le pseudoparenchyme blanc grisâtre, né 
de l’agglomération des filaments fongiques. 
La formation de ces sclérotes est liée à 
l’étouffement de la plante. Ainsi, sous cloche, 
le fumier de Cheval, qui renferme toujours 
des spores de Coprin, est le siège d'un déve- 
. loppement actif d'appareils sporifères de ce 
. Champignon (chapeaux pédicellés): au con- 
traire, à l'air libre, l’étouffement du thalle 
qui résulte de la dessiccation superficielle du 
substratum entraine la formation de sclérotes 
dans la masse même du fumier. En germant, 
les sclérotes des Coprins produisent des ap- 
pareils sporifères (/). Fig. 1517. — Germination 


Le sclérote du Clavicèpe pourpre (fig. 1516 Me nt 
et 1625) est allongé et d’un noir violacé ; il corarius) (grand. nat.). 
atteint jusqu'a 3 centimètres de longueur. Sa — 4, b, c, à l'obscurité ; 

. forme arquée lui a fait donner le nom com- le chapeau sporitère est 

3 z resté rudimentaire en 

mun d ergol du Seigle. > : a et b; d, à la lumière: 

_ Il se développe dans l'épi de diverses f, appareil sporifère 
Céréales, à la place même du grain, où sa normal (Brefeld). 


nutrition est largement assurée (p. 1191). 

En automne, l'ergot tombe, passe l'hiver sur le sol et germe au prin- 
temps suivant, comme il sera dit plus loin, pour constituer ses asco- 
spores (fig. 1627). 


Les massifs compacts de filaments que représentent les 
stromes et selérotes sont d'ordinaire si serrés qu'une secuon 


1 + ‘1. NES 
ei 


4 


1140 LES CHAMPIGNONS 


transversale de ces formations offre tout à fait l'aspect d'un 
parenchyme à cellules arrondies ou polyédriques (fig. 1622). 
En réalité, on a affaire à de simples pseudoparenchymes, c'est 
à-dire à des tissus formés par rapprochement de filaments 
cloisonnés, et non directement par le cloisonnement cellulaire, 
comme dans le cas général des tissus massifs proprement dits ; 
ce sont, en d'autres termes, des tissus cloisonnés normaux, 
dont les ramifications se juxtaposent et finissent par se sou- 
der les unes aux autres (fig. 1623, f). 


2° Structure. — 4) La membrane cellulaire des Champi- 
gnons est composée, tantôt d’un mélange de principes pec- 


1518 Ripemi 19; 


Fig. 1518. — b, asque de Sphérie (Sphæria Mazierei, PYrénomycète) ; e, ses 
huit spores, cloisonnées transversalement; 4, globule d'amy loïde, dé ‘pendant 
de la membrane (Crié). 


Fig. 1519. — D, parenchyme de la Fumeterre officinale ; &, thalle intercellu- 
laire d'une Pé r'onosporée parasite (Plasmopara affinis) ; d, épaississements 
et bouchons de callose ; ce, suçoirs, face et profil (gr. : 500) (Mangin). 


tiques et de callose, et, dans ce cas, qui est de beaucoup le 
plus fréquent, elle ne bleuit pas par le chlorure de zinc ou de 
calcium iodés, ni par l'acide phosphorique iodé, non plus que 
par l'acide iodhydrique iodé fumant, d'action plus prompte 
(Polypore, Bolet, Agarie; Ascomycètes) ; tantôt d’un mélange 
de callose (fig. 1519, d) et de cellulose (Péronosporées), ou 
de principes pectiques et de cellulose (Mucorinées), et alors 
elle bleuit dans ces mêmes réactifs. 

Parfois, la membrane bleuit en présence de liode seul, par 
suite de la présence d’amyloïde (fig. 1518, a), principe tantôt 
soluble dans l’eau chaude (Bolet, p. 116), tantôt insoluble 
(asques de divers Ascomycètes : Sphériées, p. 117). 

Dans les stromes et les selérotes, qui représentent simple- 


STRUCTURE 1141 


ment, on vient de le dire, des pseudoparenchymes plus ou 
moins serrés, les cellules protectrices des assises superficielles 
sont eutinisées et foncées. 

b) Le contenu cellulaire des éléments adultes comprend une 
couche protoplasmique pariétale, pourvue d’un ou plusieurs 


Fig. 1520 à 1522. — Cristalloïdes, — TI, tube sporangifère de Mucor (gr. : 250) ; 
a, membrane cellulosique cutinisée ; b, couche protoplasmique ; €, suc: 
d, cristalloïdes inclus (Van Tieghem). — I, écorce de la feuille du Polypode 
(P. venosum, Fougère), avec cristalloïdes nucléaires ; à, corps chloroph. 
— Il, noyau du Polypodium loriceum. — IN, noyau d'Acrostic (Acros- 
tichum flagelliferum) (gr. : 550) (Poirault). 


novaux (fig. 1520, I, 4); ceux-ci, d'ordinaire très petits dans le 
thalle, s’accroissent beaucoup dans les spores, comme 1l sera 
dit plus loin pour les Urédinées {p. 1171). 

Jamais, le protoplasme n’élabore de chlorophylle, n1, par 
suite, d'amidon proprement dit. Par exception. dans l’ergot du 
Seigle et quelques autres selérotes en germination, des gra- 
nules hydrocarbonés (fig. 1623, ), qui se colorent en rouge 
ou en bleu en présence de l’iode, prennent naissance dans des 
leucites incolores, par transformation des réserves préexis- 
tantes, c’est-à-dire à la manière de lamidon transitoire dans 
les graines en germination ; ultérieurement, ces granules se 
résorbent purement et simplement, sans donner lieu à aucun 
verdissement (p. 975). 

Par contre, le corps protoplasmique est fréquemment 
parsemé de gouttelettes oléagineuses, par exemple dans les 
selérotes (ergot du Seigle) ; parfois on y trouve des cristal- 
loïdes (Mucorinées, fig. 1520, I d). 

c) Be suc (fig. 1520, LE, c), toujours abondant dans la plante 
active, renferme en dissolution divers hydrates de carbone, 
notamment le glycogène {p. 119), qui se colore en rouge-brun 
en présence de l’iode et que lon rencontre surtout abondam- 
ment dans les Champignons ordinaires à chapeau (Basidio- 


1142 LES CHAMPIGNONS 


mycètes, (p. 1166). On y trouve aussi du /réhalose et de la 
mannile (p. 123). 


3° Nutrition des Champignons. — Faute de chlorophylle, 
les Champignons doivent trouver dans le milieu où ils vé- 
gvtent, non seulementles sels minéraux nécessaires au déve- 
loppement de toute plante, mais encore un aliment carboné 


Fig. 1523 à 1525. — T, b, thalle de Stérigmatocyste (S{erigmatocystis nidu- 
lans, Ascomycète), issu d'une conidie et obtenu sur le porte-objet (gross. : 
10). — I, « et IT, appareil conidien ; €, stérigmates primaires ; d, stérigmates 
secondaires, portant les files de spores (gross. : 400). — IIT, appareils coni- 
diens groupés ; g.f, stérigmates. — IV, petits appareils conidiens, montrant 
distinctementles stérigmates. — V, , i, branches originelles enlacées (oogone 


et anthéridie) du périthèce d'Erémascus (£remascus albus) ; kr, même forma 
tion, en tire-bouchon ; »1, jeune périthèce de Chétome; n, premiers filaments 
rayonnants (gross. : 400) (Eidam). 


organique (acide citrique, tartrique, sucre, etc.), puisque ces 
végétaux sont dans l'impossibilité d’assimiler l'anhydride ear- 
bonique (p. 567). Par contre, leur développement peut s’effec- 
tuer indépendamment de la lumière. 

Quand le milieu nutritif est inerte (fumier, bois mort, décoe- 
üon de fruits, solution nutritive) (p. 481 et fig. 1523), le 
Champignon est dit saprophyte (Agaric champêtre) ; quand, 
au contraire, ce milieu est représenté par un organisme 
vivant, il y à parasitisme, où symbiose, selon que les êtres 
associés se nuisent ou se rendent mutuellement service 
(p. 659). Certains genres, comme la Truffe (fig. 1526), sont 
en partie saprophytes et en partie parasites (p. 662). 

On à vu que des Champignons ordinairement parasites, 
comme l’Agarie de miel (p. 677), peuvent très bien être eul- 
üvés en milieu inerte, et, par suite, se comporter en sapro- 
phytes : leur parasitisme est simplement occasionnel, D’autres 


f REPRODUCTION 1143 
espèces, au contraire, ont résisté jusqu'ici aux essais de 
culture et peuvent passer, provisoirement du moins, pour 
des parasites définitifs (p. 663). 


A 


Fig. 1526 et 1527. — 4, périthèce de Truffe, entier; B, section transversale, 
montrant les lacunes intérieures (grand. nat.). 


4° Reproduction. — Comme les Algues, les Champignons 
se reproduisent par spores et par œufs. 


a) Spores et conidies. — Tous les Champignons produisent 
des spores, c’est-à-dire des boutures, ordinairement unicellu- 
laires, parfois cloisonnées (fig. 1518), qui, en germant, 
reconstituent directement un nouveau thalle sporifère. 

Fréquemment mème, les spores, dans une espèce donnée, 
sont de plusieurs sortes ; mais alors 
une seule d’entre elles, de par son 
mode même de développement, est 
caractéristique du groupe de Cham- 
pignons considéré, tandis que les 
autres peuvent varier d’une espèce à 
une autre, De là la distinction des 
spores proprement dites (lig. 1538) el Fig. 1528. — Coupe de la 
des conidies ou spores accessoires AE Cr UE ACC 


: ae Truffe. — «. pseudopa- 
(fig. 1539). renchyme läche ; b, as- 
ques à quatre spores 
d * & nb og (or - 4 
b) Œufs. — Sous le rapport des échoue (sue 


œufs, 11 y a lieu de remarquer, que 
contrairement aux Algues, plusieurs ordres de Champignons 
en manquent entièrement, On en trouve chez toutes les Muco- 
rinées et les Péronosporées, ainsi que chez quelques Asco- 
mycètes. 

D'autre part, les œufs se développent, en régle générale, 
suivant le mode indirect, c'est-à-dire qu'il y a intercalation 
de spores de passage ou diodes, comme chez diverses Algues, 


LL. 


114% LES CHAMPIGNONS 


chez toutes les Muscinées el toutes les plantes vasculaires : 
par suite, Le corps total se trouve subdivisé en deux tronçons, - 
l’un diodogène, relativement court, l'autre sexué ou oogène, 
toujours prépondérant (p. 1159). 


Subdivision des Champignons. — Nous devons nous bor- 
ner ici à considérer spécialement quelques types de chacun 
des grands ordres de la vaste classe des Champignons. Ces 
ordres sont au nombre de quatre, savoir : 

1° Les WMyromycètes (fig. 1531), Champignons de consis- 


Fig. 1529. Fig. 1530. 
Fig. 1529. — Coupe d'une lame sporifère d'Agarie. — b, baside stérile : @, ba- 


side tétrasporée ; €, spores ; f, pseudoparenchyme de là lame sporifère. 
Fig. 1530. — Asque mûr de Pezize. — «, épiplasme ; b, spores ; e, membrane ; 
d, extrémité du filament ascogène (gr. : 450). 


tance gélatineuse, dont les cellules sont dépourvues de mem- 
brane cellulosique, tant que le thalle, purement protoplas- 
mique, el nommé ici plasmode, reste à l'état végétalif, mais 
qui en sécrètent une autour de leurs spores. Ce sont les 
formes les plus simples de la classe, et elles se reproduisent 
uniquement par spores (fig. 1534). 

2° Les Oomycètes (lig. 1544), Champignons ordinairement 
lilamenteux, à structure continue, produisant non seulement 
des spores, mais des œufs ; ces derniers prennent naissance, 
soit par #soganie, soit par hétérogamie (p. 1107). Cet ordre 
comprend notamment diverses Moisissures, dont le Mucor, 
Moisissure blanche commune, est le type (fig. 1544). 


SUBDIVISION DES CHAMPIGNONS 1145 


3 Les Basidiomycètes (fig. 1567), Champignons cloi- 
sonnés, qui produisent leurs spores, ordinairement au 
nombre de quatre, à l’e xtrémité de cellules mères spéciales, 

nommées basides (fig. 1529, a), et qui comprennent notam- 
ment les Champignons ordinaires à chapeau des forêts (Aga- 


rie, Bolet). 
A cet ordre se rattachent les Ussilaginées (p. 1179) et les 
Pr 
| 
| 
4 
d 
| 


Fig. 1531 à 1553. — I, plasmode de Didyme (Didymium leucopus, Myxomy- 
cète). — IT, rameau isolé, avec protoplasme plus dense au centre (gr. : 
150). — III, la plante entière sur bois mort (grand. nat.). 


maladies, dites carie, charbon, rouille {p. 681). 
4° Enfin les Ascomycètes (fig. 1613), à thalle cloisonné, 
comme celui Fu l'ordre précédent, mais caractérisé par la 
production de spores à l’intérieur de cellules mères di 
- ciales (fig. 1530), nommées asques (Ascobole, fig. 1540, 
Truffe, fig. 1528, 4 ; Pénicille). Plusieurs genres ue 
en outre, ‘des œufs et, à ce titre, les Ascomy cètes font partie 
| du groupe des Oomycètes, pris au sens large. 
…. Chez les Ascomycètes non sexués, les asques naissent 
directement sur le thalle issu d’une ascospore, tandis qu'ils 
- se développent sur un premier tronçon issu du développe- 
ment de lœuf, chez les espèces sexuées : dans ce dernier 
les asques produisent, non des ascospores, mais des 
.ascodiodes, germes de tronçons sexués (p. 761). 
. Les Ascomycètes produisent en outre des spores accessoires 
ou conidies, parfois mème de plusieurs sortes. 


| 
Urédinées (p. 1171), Champignons parasites, occasionnant les 
: 
; 
] 
| 
; 
| 
; 
1 
4 


4. — Myxomycètes. — Nous ne reviendrons pas ici sur 
ce groupe de C hampignons saprophytes (fig. 1531), dont le 
développement a été antérieurement décrit (p. 718). 


à 
fi 
L 


1146 LES CHAMPIGNONS 


Rappelons seulement que le corps protoplasmique ou 
plasmode, parsemé de noyaux, 
de ces Champignons naît par 
associalion de zoospores ou 
myxamibes à un cil (fig. 825, 
4). qui eux-mêmes procèdent 
isolément des spores (d). 

Les sporanges (lig. 1534, d) 
résultent d’une sorte de con- 
densalion du plasmode et se 
forment  extérieurement au 
substratum  nourricier, par 


Fig. D34. — Arcyrie (Arcyria incar- exemple sur le bois mort. 
nata, Myxomycète).— d, sporange 


mür (gr. : 20); b, lé même ouvert; Les maladies de la Aerme 
c, capillitium; /, filament de Ce y Chou et de la brunissure de 
dernier, grossi ; 4, Spore, à exine 2 LUCEE : 

verruqueuse (de Bary). la Vigne (p.687) sont occasion- 


nées par des parasites proto- 
plasmiques intracellulaires, voisins des Myxomycètes. 


2. — Oomycètes. — Les Oomvcètes ou Champignons à 
œufs proprement dits comprennent principalement : 

1° La famille des Mucorinées (Moisissures), Champignons 
isogames, fréquemment saprophytes ; 

2° La famille des Péronosporées et celle des Saprolégniées, 
Champignons parasites ou saprophytes, Aé/érogames sans 
anthérozoïdes : 

3° La famille des Monoblépharidées, réduite à lunique 
genre Monoblépharis, seul Cham- 
pignon connu qui soit hkétérogame 
avec anthérozoïides. 


Ge 5 ä Fig. 1535. — b, cellule“de 

1° Mucorinées. Suivons pas à verre, mastiquée sur Ja 

as le ARR me ND lame; «&, lamelle avec la 

I e développement du genre le goutté déts6La One MP 

plus commun, le genre Mucor, et  etles sporanges d’un Mucor 
spécialement le Mucor moisissure (Van Tieshem). 


(Mucor Mucedo), dont les spores, 

toujours mêlées au foin, se retrouvent intactes, grâce à 
leur membrane externe cutinisée, dans les résidus de la di- 
gestion des Herbivores, milieu favorable à leur germination. 
Il suffit de couvrir d’une cloche un peu de fumier de 
Cheval, pour qu'en un petit nombre de jours le thalle du Mu- 
cor l’envahisse de ses filaments; après quoi, il développe 


né etant 


nt à bé fé cle dé nn is D. ét LD En Qu, à 


| at me ‘cles mt nt ne 4 


slot ln 2 éniisé 
_— 


# 


| 
: 
a 
| 
; 


A 


MUCORINÉES 1147 


au dehors ses appareils sporifères (fig. 1542), qui ne sont 
autres que ce que l’on nomme communément la moisissure. 


Cultures en cellule. — Pour obtenir des cultures pures, on sème dans 
une goutte de solution nutritive stérilisée, sur une lamelle, quelques 
spores, puisées directement avec un scapel dans un sporange, et l'on 
renverse la lamelle sur une petite cellule cylindrique de verre (fig. 1535), 
elle-même stérilisée préalablement par la chaleur (p. 1203). On peut de 
la sorte suivre pas à pas au microscope le développement du thalle 
(fig. 1514), et plus tard la formation des speres nouvelles. 

Dans les intervalles des observations, les cellules sont maintenues à 
une température convenable, dans une chambre humide. 


a) Thalle ; son polynorphisme. — En germant, la spore 
du Mucor (fig. 4544, LL, a-c) allonge sa membrane intérieure 


Fig. 1536. — Mucor à grappe (Mucor racemosus). — I, filament sporangifère ; 
a, gros sporange terminal (gr. : 60). — IT, thalle avec chlamydospores ou 
gemmes (b) (gr. : 150). — IT, filaments continus du thalle, développés dans 
une solution de sucre (gr. : 150). — IV, dans une solution de peptone à 
DD 00 (er 150 V, thalle cloisonné, à aspect de Levure, extrait d'un 
moût de raisin en fermentation (gr. : 150) (Klebs). 


au travers de l’exospore et se ramifie aussitôt en arborescence, 
sans se cloisonner transversalement : la structure est, en un 
mot, continue (fig. 151%). 

Toutefois, à mesure que le thalle se développe, le corps 
protoplasmique se portant toujours vers l'extrémité des 
branches, les parties les plus anciennes finissent par ne plus 
renfermer qu'un liquide hyalin, et, désormais imertes, elles 
se séparent des parties encore actives par une cloison cellu- 
losique ; de semblables cloisons se produisent aussi à la suite 
de blessures ou de ruptures locales du thalle (cloisons de 
cicatrisation), La masse vivante de la spore, accrue sans 


1148 LES CHAMPIGNONS 


cesse par l'assimilation de nouveaux aliments, s'éloigne ainsi 
de plus en plus du point initial. 

La couche protoplasmique (fig. 1520, F, b), appliquée contre 
la membrane pectoso-cellulosique (p. 1140) et animée de 
courants longitudinaux de granules, alternativement de sens 
contraire, renferme de nombreux petits noyaux; le sue, 
abondant, occupe toute la portion centrale des filaments. 

Ce thalle normal est susceptible d'éprouver de profondes 
modifications de forme, selon les conditions de sa végétation ; 
il est, en un mot, polymorphe. Le Mucor à grappe (Mucor 
racemosus), par exemple, dont les sporanges sont associés en 
grappes (fig. 1536, D), au lieu d’être isolés, comme ceux du 
Mucor moisissure, ne donne, dans une solution de peptone à 
1-4 p. 100 qu'un thalle grêle, à filaments terminés en pointes 
très fines (fig. 1536, IV) ; tandis que dans une solution nutri- 
tive, où l'aliment organique est représenté par le sucre, les 
filaments s’élargissent notablement (I). 

Mais la déformation la plus remarquable de cette espèce 


Fig. 1937. — Sporange de Mucor (M. Mucedo). — a, spores; b, membrane 
gélifiée, hérissée d'aiguilles d'oxalate de calcium; €, columelle ; d, partie 
supérieure du filament sporangifère dressé (gr. : 120). 

Fig. 153$. — Formation des spores du Mucor. — 4, le sporange jeune se cloi- 
sonne ; b, le cloisonnement est terminé ; e, les spores, à peu près mûres, sont 
noyées dans un périplasme granuleux, dépourvu de principes pectiques. 


est celle qu'entraîne sa végétation dans la profondeur d’un 
liquide nourricier sucré, où l'oxygène libre vient à se raréfier 
et même à manquer à la longue. Dans cet état d'étouffement, 
le Mucor à grappe est capable de résister à l'asphyxie, et il 
continue à végéter : mais, d'une part, sa croissance en lon- 
sueur estralentie ; d'autre part, les portions de thalle nouvelle- 
ment formées, au lieu de conserver une structure continue. 


A 


MUCORINÉES 1149 


se cloisonnent transversalement, à intervalles très rapprochés 
(fig. 1536, V), en même temps que les articles ainsi isolés se 
renflent en boules. Ces éléments s'isolent ensuite et conti- 
nuent quelque temps encore leur bourgeonnement au fond du 
liquide. La Moisissure revêt de la sorte, en labsence d'air 
libre, l'aspect d'une Levure (Ascomycète) ; en outre, comme 
une Levure, elle résiste à lasphyxie en devenant ferment 
alcoolique (voy. Levure), c'est-à-dire qu'elle crée l'énergie qui 
est nécessaire à la permanence de sa vie, en décomposant 
le sucre en alcool, anhydride carbonique, etc. 


Culture du Mucor cloisonné. — Pour obtenir rapidement cette forme 
cloisonnée, en chapelet, du Mucor à grappe, on peut employer le moût 
de bière, le jus de raisin sucré à 20 p. 100, ou un peu de jus de pru- 
neaux, additionné d'une solution d'acide citrique à 1-2 p. 100. 

La Moisissure commune (Wucor Mucedo), contrairement à l'espèce 
précédente, ne résiste que très faiblement à l'asphyxie. 


b) Appareil sporiftre. — Lorsque le thalle des Mucors à 
acquis un développement suffisant, capable d'assurer une 
nutrition active, on voit çà et là des 
rameaux se dresser verticalement dans 
l'air et se renfler à leur extrémité en un 
sporange, d'environ un dixième de 
millimètre de diamètre (fig. 151%, a-c). 


à à RC ee ; DRE e Fig. 1539. — Conidies, 
De bonne heure, le ren ru nt se sépare dites s/ylospores* de 
du tube par une cloison (fig. 1537, €) : la Mortiérelle (Muco- 

Ë ER Padne EE: rinée), à exospore 
dans les Mucors, cette cloison est bom-  éehinuiée, et QU PC 
bée et relevée très avant dans le spo- onu Me 

; | sé >); &, thalle{gr. : 350 
range, et non plane, comme dans d’autres (Van Ticghem). 


genres ; On la nomme columelle. 

Le contenu très dense et plurimucléé de lFébauche du 
sporange se divise ensuite en un grand nombre de cel- 
lules polyédriques (fig. 1538, à, 0), qui s’isolent les unes 
des autres par gélification de la couche moyenne des mem- 
braues, s’arrondissent et forment ainsi autant de spores, 
noyées dans une gelée granuleuse nutritive {c); pendant ce 
temps, la membrane du sporange se transforme en prin- 


_cipes géliliables et se hérisse de petites aiguilles ravon- 


nantes d’oxalate de calcium (fig. 1537, ). 
Le Zfube où pédicelle, intermédiaire nourricier entre le 


thalle et le sporange, ne renferme plus alors qu'un contenu 
 hyalin, avec, çà et là, un cristalloïde albuminoïde aplati 


5 


he 


1150 LES CHAMPIGNONS 


(fig. 1520, I, d); dans le jeune âge, les courants longitudi- 
naux de granules protoplasmiques : y sont fort nets. 

Tube et sporange constituent l'appareil sporifère : loutes 
ensemble, ces fructifications, à membranes cutinisées, for- 
ment sur le substratum comme un gazon blane, fin et serré. 

Les spores sont mises en liberté par la liquéfaction de la 


[Z4 LB 


GE 
| 
| 
1 | u li 
Fig. 1540. Fig. 1541. 
Fig. 1540. — a, périthèces jaunes d'Ascobole (Ascomycète), face et profil 


(grand. nat.); b, filaments sporangiféres de Pilobole (Mucorinée) ; €, am- 
poule du tube ; d, calotte cutinisée noire du sporange (un peu grossi). 

Fig. 1541. — I, c, filament sporangifére de Pilobole (Pulobolus roridus); b, 
renflement qui le termine ; &, calotte noire, hérissée d'aiguilles d'oxalate de 
calcium et couvrant les spores (gr. : 8). — IT, grossi; à, calotte du sporange:; 
d, spores ; f, mucilage, provenant de la gélification de la zone annulaire 
inférieure du sporange. L'ampoule (b), par absorption d’eau, provoque la 
projection du sporange ; au haut de b, la columelle noirâtre (Van Tieghem). 


membrane du sporange, qui, à cet effet, éprouve pendant 
la maturation une gélilication totale (fig. 1544 MED 2 

Dans le genre Pilobole (fig. 1540, b), qui fructifie facile- 
ment sur le fumier, en même temps que l'Ascobole (Ascomy- 
cète), le sporange, couvert d’une cuticule noire (fig. 1541, a), 
gélilie seulement sa zone annulaire inférieure (FE, ?) ; ‘1 est 
précédé d'une large dilatation du tube (0). A la maturité, la 
pression de turgeseence de l'ampoule provoque la projection 
brusque des sporanges (d). 


Cullure. — Dans le Mucor à grappe (fig. 1536, 1), l’appareil sporifère, 
au lieu de rester simple, se ramifie, et chaque ramuscule sporangifère 
s’isole du pédicelle principal par une cloison basilaire. 

On remarque que le nombre des rameaux est d’autant moindre que la 
concentration de la solution nutritive est plus grande. Ainsi, dans une 
solution de glucose à 40 ou 50 p. 100, ou sur des pruneaux peu cuits, 
il ne se forme que peu ou pas du tout de sporanges ; la fructification 
est au contraire abondante sur des pruneaux préalablement épuisés par 
une cuisson d'environ vingt minutes. 


| MUCORINÉES 1151 


La température minimum à laquelle se constituent les sporanges est 

de 4°, et la température maximum de 34 ; l'optimum est compris entre 

… 20° et 25°. Entre ces deux dernières températures, les premières spores 
- mûres sont déjà constituées seize ou dix-huit heures après le semis. 


Phycomyce. — Une Mucorinée remarquable par le grand 
développement de ses fructifications est le Phycomyce brillant 

- (Phycomyces nitens) : les tubes sporangifères, jaunes dans le 
à jeune âge, plus tard brunâtres et à reflets irisés, peuvent 


4 

$ 

; 

$ 

] 

F Fig. 1542. Fig. 15435. 

à ; È 

… Fig. 1542. — Culture mûre de Phycomyce (Phycomyces nilens, Mucorinée), 
développée sur une tranche de pain : on voit les nombreux tubes fructifères 

… dressés, portant chacun un sporange (hauteur : 12 centimètres). 

Fig. 1545. — Phycomyce brillant (Phycomyces nilens). — I, «, branches qui 
5 EN y AR CURERTLCU ; ] 
ont produit les gamètes ; e, œuf ; b, premiers poils dichotomes bruns. — II, 


ce, œuf accru, entouré de son buisson protecteur (gr. : 30) (Van Tieghem). 


atteindre 20 centimètres et plus (fig. 1542), et le sporange 
unique qui les termine acquiert un demi-millimètre de dia- 
mètre. 

Les spores de cette espèce, beaucoup plus rare dans la 
nature que les Mucors, végètent de préférence sur les résidus 
de fabrication de la laque ; elles fructifient aussi sur la graisse, 
» le pain, etc. Pour faire le semis, il suffit de délayer quelques 
Sporanges dans un peu d'eau bouillie et de répandre le 
mélange sur des tranches de pain, faiblement humectées d’eau 
stérilisée et préalablement flambées au gaz. Au bout d'une 
semaine, sous cloche, les premiers tubes sporangifères jaunes, 
apparaissent ; ils mûrissent en quinze ou vingt jours. 


nent cettti lntttnitenn à #5" 


DE ir 2 


1152 LES CHAMPIGNONS 


Les spores du Phycomyce conservent pendant plusieurs 
années leur faculté germinative. 


Kystes ou chlamydospores. — Quelques Mucorinées, et notamment le 
Mucor à grappe, peuvent former des Aystes, indépendamment de leurs 
spores proprement dites, ainsi que des conidies (fig. 1539). 

Les kystes (fig. 1536, b) naissent localement de la condensation de la 


masse protoplasmique, le long des filaments du thalle, et cette condensas 


tion est accompagnée de la production d’une membrane cellulosique 
propre, qui double celle du filament; le nom de chlamydospores, donné 
parfois à ces éléments multiplicateurs, rappelle précisément la présence 
de cette double membrane. Les kystes sont arrondis et plus larges que 
le tube qui les a engendrés. 

Dans le Mucor à grappe, les chlamydospores se forment, au bout de 
deux ou trois jours, dans une solution de glucose à # p. 100, à la tempé- 
rature de 148. Il ne s’en produit pas dans les solutions de peptone (1-# 
p. 100); mais l'addition à ces dernières de chlorure de sodium (0, 2 
p. 100), d'acide citrique (0,5 p. 100), de glucose (1 p. 100), provoque faci- 
lement leur apparition. 


c) Œufs. — Chez toutes les Mucorinées, les œufs se forment 
par isogamie, avec gamèles non ciliés, représentant chacun 
un contenu cellulaire entier, comme chez les Algues de la 
famille des Conjuguées. 


Ils prennent naissance, lorsque les conditions de la nutri= 
tion deviennent défavorables, notamment lorsque la plante 


est plus ou moins étouffée. Ceux des Mucors, par exemple, se 
forment, dans le milieu nutriif même, lorsque la culture, 
restée jusque-là sous cloche et abondamment pourvue de 
sporanges, vient à être exposée à l'air libre : le milieu nutritif 
se desséchant à la surface, le thalle intérieur ne tarde pas à 
manquer d'oxygène. Or, c'est à ce moment que l'élaboration 
des œufs commence. 

A cet effet, deux rameaux du thalle (fig. 1544, IV, 0}, 
croissant l’un vers lautre jusqu'à prendre contact, séparent 
chacun par une cloison leur portion terminale ; puis Les mem- 
branes des deux cellules ainsi isolées se gélifient à leurs points 
de contact (V, a), et leurs contenus se fusionnent, protoplasme 
à protoplasme et noyau à noyau (fig. 1547, «, b). Ainsi se 
constitue une cellule nouvelle, l'œuf, qualifié encore de 
zyqote, comme des Conjuguées (fig. 1547, c). 

Nourri par les deux rameaux dont il procède, l'œuf s’ac- 
croît, multiplie ses noyaux, mais sans produire de cloisons 
cellulosiques intermédiaires et s'enveloppe d’une membrane 
propre épaisse. Cette dernière (fig. 1544, VI) est cartilagis 


\ 


MUCORINÉES 1153 


neuse et verruqueuse dans sa couche externe (4), cellulosique 
dans sa couche interne (4); le tout est recouvert de la mem- 
brane primitive (c) des deux cellules conjuguées. Ainsi accru 
_ et protégé par sa triple membrane, l'œuf, ordinairement noï- 


% 


À 
à 


“Fig. 1544 à 1546, — Spores et œufs du Mucor (Mucor Mucedo). — I, a, fila- 
ment sporangifère dressé ; b, columelle: €, spores ; d, membrane du spo- 
range, gélifiée et hérissée d’oxalate de calcium. — IT, sporange après la dis- 
sémination des spores (ce); d, base du sporange. — IIT, &. spore en germi- 
nation ; b, c, thalle non cloisonné. — IV, début de la formation des œufs ; 
a, thalle ; b, gamètes. — V, fusion des gamètes (a). — NI, coupe optique 
de l'œuf ou zygote ; à, gamétes vides: €, membrane premiére de l'œuf: 
b,d, membranes propres de l'œuf. — VIT, germination d'un œuf en un tube 


— terminé par un sporange (diodange), et non en thalle ; 4, membrane ver- 
— ruqueuse primitive; b, membrane cartilagineuse; €, membrane cellulo- 
sique, allongée en tube ; d, sporange. 


râtre, représente, bien que non cloisonné, un véritable em- 
- bryon ; car il est plurinucléé. Avant de se développer, il passe 
» par une période de vie latente. 


- Apogamie. — I arrive parfois que les deux rameaux géné- 
-rateurs des gamètes ne prennent pas contact (fig. 1544, [V,b), 
ou bien que, le contact étant établi, la perforation ne se pro- 
duise pas (fig. 1548). Dans ce cas, les gamètes accrus peuvent 
subsister à l’état de simples spores, dites azygospores (f, q,t), 
capables de développement, comme l'œuf. 

Cette apogamie des Mucors rappelle celle dont les Spiro- 
syres ont antérieurement fourni des exemples {p. 1116). 

à 


d) Germination de l'œuf.— Plus tard, lorsque les conditions 


ambiantes sont favorables, l'embryon germe dans le milieu 


» 


BELZUNG. — Anat. et phys. végüt. 73 


(A 
y 
f 


1154 LES CHAMPIGNONS 


nourricier même où ilest resté enfoui, en allongeant sa mem- 
brane cellulosique en un tube (fig. 4544, VID, qui aussitôt se 
ramilie en un nouveau thalle continu (fig. 1514). 

Mais quand le développement de l'œuf s'effectue dans Pair 
humide, le tube initial, faute d'aliment pour se ramilier en 


Fig. 1! 


Fig. 1548. 


Fig. 4547. — Mucor à grappe {Mucor racemosus).— «, fusion des deux gamètes ; 
b, gamètes accrus encore distincts ; c, œuf formé ; d, thalle. 


Fig. 1548. — f, g, gamètes au contact, mais non fusionnés, et qui ont con- 
stitué deux simples spores verruqueuses (4:ygospores) ; i, azYgospore unique; 
h, gamète qui ne s'est pas développé (Bainier). 


thalle, reste simple et se termine directement en sporange 
(fig. 1544, VIT, d) ; il en est de même parfois des œufs qui 
germent dans les conditions normales. Les spores se déve, 
loppent ensuite en autant de thalles sexués. 

Dans ce dernier cas, le tube de germination de l'œuf et le 
sporange qui le termine représentent en réalité un diodogone, 
comparable à celui que produisent en germant les œufs des 
Floridées (p. 1135), et le corps total du Mucor apparaît, par 
suite de ce développement indirect de l'œuf, comme formé de 
deux tronçons, l’un diodogène, très court (fig. 1544, VIP, 
l'autre sexué, constituant le thalle proprement dit (fig. 451%). 


f) Annexes de l'œuf. — Dans quelques Mucorinées, lem- 
bryon, issu de l'œuf, est protégé par une formation supplé- 
mentaire spéciale, issue des deux rameaux générateurs. 

Dans le Phycomyce, par exemple (fig. 1543), chacun de 
ces derniers donne naissance, près de la cloison, à un verti- 
cille de rameaux cutinisés (1, b), eux-mêmes subdivisés à 
plusieurs reprises, l'ensemble formant autour de l'embryon 
une sorte de buisson foncé, d'environ un millimètre de 


bé. 


TE 7 


LAS 


PÉRONOSPORÉES 1155 


diamètre. Les deux rameaux générateurs (a) de l'œuf sont ici 
arqués l'un vers l’autre, en mors de pince. 


Remarque. — Par leur thalle continu, les Mucorinées rappellent les 
Algues Siphonées ; par l’isogamie et le mode de formation des gamètes, 
les Conjuguées. 

En outre, comme dans ce dernier groupe de Chlorophycées, il arrive 
que l'union des deux gamètes ne s'effectue pas (p. 1116), mais que 
chaque cellule mère n’en produise pas moins, par une sorte de parthéno- 
génèse, un embryon, capable de développement. 


2° Péronosporées. — Parmi les parasites les plus redoutés, 
appartenant à cette famille, citons : le Phytophthore infestant 
(Phytophthora infestans), qui s'attaque à la Pomme de terre 
(p- 683) : le Péronospore viticole (Peronospora viticola), cause 
du raldew de la Vigne (p. 684) ; le Cystope blanc (Cystopus 


Fig. 1549 à 1554. — Péronospore (Peronospora calotheca). — TX, a, filament 
intercellulaire du parasite ; b, suçoir intracellulaire rameux ; e, cellule hos- 
pitalière. — IT, 4, cellules épidermiques de face; b, stomate; e, arbuscule 
conidien ; d, stérigmates ; f, spores. — IIT, spore en voie de germination. 
— IV, b, spore en germination, pénétrant par l’ostiole du stomate 4. — 
V, a, oogone ; b, oosphère ; c, anthéridie ; d, thalle, — VI, «a, œuf (à l'in- 
térieur de la plante, fig. 1558), «, à surface réticulée ; b, paroi de l’oogone. 


candidus), qui produit la maladie du Chou, dite meunier ou 
blanc. 


a) Thalle. — La thalle des Péronosporées (fig. 1549, T, a) 
est continu, comme celui des Mucorinées ; toutefois, la con- 
tinuité y est souvent masquée par des épaississements locaux 
de la membrane (fig. 1559, /), tantôt incomplets (fig. 1519), 


1156 LES CHAMPIGNONS 


tantôt en forme de véritables bouchons, qui fragmentent la 
masse protoplasmique. Les filaments sont ici irréguliers, 
variqueux, surtout lorsque les tissus, envahis par le parasite, 
sont compacts (fig. 1561). 

La membrane est composée de cellulose et de callose, inti- 


Fig. 1956 ct 1597. Fig. 1558. 


Fig. 1559. — Cystope blanc, parasite du Chou. -— 1, 2, 3, chaïnette de coni- 
dies, nées de l'extrémité renflée (a) d'un filament du thalle, qui sort de l'épi- 
derme ; b, conidiophore jeune ; on voit les noyaux ; e, germination d'une 
conidie en un zoosporange ; d, sortie des zoospores ; f, zoospores libres, re- 
constituant chacune un thalle (Dangeard). 


Fig. 1556 et 1557. — Péronospore de la Vigne. — «4, coupe transversale som- 
maire de la feuille, avec nombreux arbuscules conidiens ; b, feuille desséchée, 
renfermant de nombreux œufs (gr. : 20). 

Fig. 1558. — Coupe transversale du limbe de là feuille de Vigne, atteinte de 
mildew. — a, g, épiderme supérieur et inférieur ; b, filament du Pérono- 
spore, Lerminé en renflement respirateur à la surface ; e, parenchyme palis- 
sadique ; d, n, thalle du parasite : f, parenchyme lacuneux ; 4, stomate ; 
i, arbuscule conidien ; k, stérigmates, après la chute des spores ou conidies : 
m, spores encore en place ; 0, œufs, nés par fusion du contenu d’un anthé- 
ridie et d'une oosphère (voy. fig. 1549, V) (Vialä). ! + 


mement mêlées : le liquide de Schweizer, qui dissout la cel- 
lulose, laisse la callose inaltérée ; la potasse et la soude caus- 


PÉRONOSPORÉES 1457 


tique, après ébullition prolongée, dissolvent au contraire la 
callose et laissent la cellulose. La callose peut d'ailleurs 
exister seule (S Saprolègne, ….). Dans les suçoirs intracellulaires 
(fig. 1359, :, Æ), souvent rameux, la membrane propre est 
parfois és extérieurement d'une gaine de callose pure, 
gonflable, en effet, par l'ébullition ménagée dans la potasse, 
puis rapidement dissoute, pour peu que l’action se prolonge. 


b) Spores. — Les spores ou conidies des Péronosporées se 
forment dans l'air. 

Dans le Cystope (fig. 1561), elles naissent à l'extrémité 
renflée des filaments mycéliens, serrés côte à côte sous l’épi- 
derme de la feuille envahie (Chou,..). Chaque renflement, 
nommé parfois conmdiophore (fig. 1555, a), sépare, par une 
cloison, une première cellule, qui s'individualise à l’état de 
spore arrondie; après quoi, elle reprend sa croissance et en 
produit pareillement une seconde, et ainsi de suite, ce qui 
donne lieu à des chapelets de spores. Ceux-ci soulèvent peu 
à peu l’épiderme et finalement le déchirent. 

Les spores mûres sont blanches, d'où le nom de meunier, 
donné à la maladie ; elles se désarticulent par la liquéfaction 
de la callose des membranes séparatrices (fig. 1564, à). 

Dans les Péronospores, le thalle est pelotonné sur lui-même 
dans les chambres sous-stomatiques, à la face inférieure de la 
feuille de Vigne. De chaque amas de pseudoparenchyme se 
détache un rameau, qui, passant par l’ostiole du stomate 
(fig. 1549, IT et 1556), se ramifie au dehors en un petit arbus- 
cule, et c’est la portion terminale même des ramifications qui 
s'organise en une spore; la dissémination se fait ensuite 
par le même mécanisme que chez les Cystopes. 

La membrane des arbuscules sporifères des Péronospores 
diffère de celle du thalle, en ce qu'elle ne renferme que de la 
cellulose, sans euticule superficielle : la callose n'existe qu'au 
niveau de l'articulation des spores (fig. 1564, /). 


c) Œufs. — Les œufs se forment par Létérogamie, mais 
sans que les gamètes mâles s'organisent en anthérozoïdes 
et ils naissent toujours à l'intérieur de la plante attaquée. 

L'oogone ou gamète femelle (fig. 1549, V, a) est un ren- 
lement sphé rique, constitué à l'extrémité d un filament du 
thalle et séparé de ce dernier par une cloison ; le RS 
actif et les noyaux, généralement nombreux (fi ig. 1562, 4), s'y 
concentrent en une oosphère. Quant à la substance granu- 


1158 LES CHAMPIGNONS ! 


leuse inerte, ou périplasme, qui subsiste autour de cette der- 
nière, elle est destinée à servir d’aliment à l'œuf. Il n'y a 
pas d’orifice à la paroi. 

Un autre filament du thalle (fig. 1549, V, €) vient appli- 
quer sur l’oogone son extrémité renflée en massue, séparée 
pareillement à la base par une cloison : c’est à l'anthéridie, 
élément plurinucléé (fig. 1562, a), comme l’oogone. En un 


Fig. 1559. Fig. 1560. 


Fig. 4559. — Sucoirs et œufs des Péronosporées. — 7, œuf du P. de la Vesce; 
a, paroi de l'oogone ; b, dehors cutinisée de l'œuf; €, membrane cellu- 
losique (en coupe optique). — 2, le même, montrant le réseau d'épaissis- 
sement de la, membrane es (b). — 3, œuf écrasé ; la membrane cuti- 
nisée s'est séparée de l’autre (gr. : 200). — %, Plasmopara de la Fumeterre 
(P. affinis) : b, œuf formé; d, anthéridie FL. f, amas de callose; g, thalle. 
— 5, œuf mür, mamelonné. — 6, le même, en coupe optique (gr. : 200). 
— 7, Péronospore de l'Hellébore (P. pulveracea); g, thalle dans le paren- 
chyme lacuneux (k), avec bouchons calleux ; ?, suçoir entier à double paroi; 
k, suçcoir en coupe, montrant la gaine formée par À (gr. : 120) (Mangin). 


Fie. 1560. — a, pédicelle et conidie du Phytophthore infestant, avec papille 
terminale ; b, la même, germant en zoosporange (gr. : 400) ; e, zoospores à 
2 cils ; d, germination en thalle (Frank). 


point, l’anthéridie liquéfie et traverse la paroi de l'oogone, 
puis s’allonge en tube jusqu'à l’oosphère (fig. 1562, c), dans 
laquelle se déverse alors partiellement son contenu ; de la 
sorte l'œuf se trouve constitué. Il est à remarquer qu'un 
seul des noyaux de l’anthéridie s’unit à un seul des noyaux 
de l'oogone (fig. 1562) ; les autres ne jouent aucun rôle, et, 
dans l’oogone, ils sont rejetés dans le périplasme (6). 

L'œuf s’entoure d'une membrane épaisse, qui se différencie 
en deux couches : l’externe brune, unie ou relevée de crêtes 
en réseau (fig. 1559, à) ou de tubercules, et doublée de la 
paroi de loogone (a) ; l'intérieure (ec), ordinairement subdivi- 
sée en deux. L'une et l’autre sont celluloso-callosiques. 


PÉRONOSPORÉES 1159 


Par exception, chez certaines espèces (Péronospore de la 
Vesce, Gystope), la membrane externe de l'œuf paraît essen- 
tiellement composée de principes azotés. 


d) Développement de l'œuf. — En automne, les œufs tom- 
bent sur le sol humide avec les feuillles qui les renferment 
(fig. 1558, 0) et passent l'hiver à l’état de vie latente. 

Au printemps suivant, ils germent, toujours suivant le #20de 
indirect. En effet, à peine accru, l'œuf se constitue en un 


Fig. 1561. Fig. 1562. Fig. 1563. 


Fig. 1961. — «, thalle du Cystope blanc du Chou; €, conidiophores, produisant 
les chaînettes de conidies (f) ; b, parenchyme de la feuille de Chou: d, épi- 
derme déchiré (gr. : 80); Æ, conidie muüre, qui se désarticule en ?, grâce à 
une bande de callose ; g. k, formation de l'anneau de callose, qui s'oblitère 
petit à petit (à) : ce. conidiophore (gr. : 400). — 7», conidies du Plasmopara, 
qui se détachent en £, bande de callose (gr. : 150). — n, bouchon calleux du 


thalle d'un Péronospore (Peronospora parasilica) ; 0, suçoir intracellulaire 
(gr. : 300) (Mangin). 


Fig. 1562. — Formation de l'œuf des Péronospores (Peronospora Ficariæ). — 
a, anthéridies à plusieurs noyaux stériles ; e, no vau'mäle, porté dans l'oogonc; 
f, oogone; b, noyaux stériles, refoulés dans le périplasme ; d, oosphère. 


Fig. 1563. — Môme plante. — 9, œuf formé: h,sa membrane, encore simple ; 
5 € à U) sr é 
f. paroi de l’oogone ; b, noyaux qui disparaissent (Berlese). 


zoodiodange, donnant issue à un petit nombre de z0odiodes 
à deux cils, insérés latéralement. Lorsque ces dernières 
viennent à être transportées par le vent ou la pluie sur les 
feuilles nouvelles de la Vigne, ete., elles se meuvent pendant 
quelque temps, puis s'env eloppent d’une membrane; après 
quoi, elles germent et se développent en un nouveau thalle 
ou #ronçon serué, en pénétrant dans l'intérieur de la plante 
hospitalière par les orifices stomatiques (fig. 1549, IV). 

Le zoodiodange représente ici un diodogone rudimentaire, 
dépourvu de portion végétative, et par conséquent négligeable 
quantitativement, par rapport au tronçon sexué ou thalle pro- 
prement dit. Sous ce rapport, le développement d’une Péro- 


1160 LES CHAMPIGNONS 


nosporée est tout à fait comparable à celui d'un OEdogone ou 
d'un Bulbochète (p. 1128). 

Quant aux spores proprement dites ou conidies, elles gers 
ment, tantôt directement en un thalle (fig. 4549, FT), tantôt 
indirectement, en passant par l'état de zoosporange, comme 
les œufs (fig. 1560, d et 1555, €). 


3° Saprolégniées. — Des Péronosporées se rapprochent les 
Saprolégnites, Champignons ordinairement saprophytes, 
comprenant les genres Saprolèqne, Achlya et Pythium. 


Le genre Saprolègne (fig. 1564) se développe dans les M 


Fig. 1564 Fig. 1565. 


Fig. 1564. — Formation des œufs du Saprolègne (Saprolegnia monoica). — 
a, anthéridies vides, avee leur prolongement tubuleux dans l'oogone ; 
b, filament anthéridien ; ce, oogone, avec trace ovale de plusieurs tubes an- 
théridiens, et nombreuses oosphères ; d, thalle végétatif non cloisonné 
(gr. : 300) (Pringsheim). 


Fig. 1565. — Formation des zoospores de l'Achlya (Achlya racemosa, Sapro- 
légnée): — 4, zoosporange, peu avant la maturité; b, extrémité du filament 
végélalif; ce, amas de zoospores, expulsés de trois zoosporanges (d) et encore 
enveloppés d'une membrane délicate; f, zoospores ; g, leur germination (gr. : 
400) (Hildebrand). 


cadavres de divers animaux (Poissons), qu'il recouvre à la 
maturité d’une sorte de mousse blanchâtre, constituée par ses 
filaments sporifères rayonnants : ces derniers se terminent, 
non par des spores immobiles, mais par des 200sporanges 
(Hig. 1565, a), d’où sortent des zoospores à deux cils, insérés 
latéralement (f). Les zoospores, une fois fixées, germent en 
constituant un nouveau thalle. 


L 


BASIDIOMYCÈTES 1161 


Les œufs se produisent par le même mécanisme que chez 
les Péronosporées ; toutefois, loogone peut renfermer ici un 
assez grand nombre d'oosphères (fig. 1564), auquel cas plu- 
sieurs anthéridies (a) viennent s'appliquer à sa surface pour 
les féconder, 


4 Monoblépharidées. — Quant au genre Monoblépharis 
A : SE und: 

(fig. 1566), aquatique comme les Saprolègnes, il offre la 

particularité, unique chez les Champignons, de former ses 


» Fig. 1566. — «a, Monoblépharis (Monoblepharis sphærica), plante entière, por- 
tant des oogones ; b, anthéridie jeune ; f, id., avec 5 anthérozoïdes ; g, sortie 


des anthérozoïdes à cil unique postérieur ; #, anthéridie vide: €, oogone ; 
d, oosphère granuleuse ; À, orifice ; ?, œuf verruqueux (gr. : 700) (Cornu). 


œufs par oosphères et anthérozoïdes, c'est-à-dire par le mode 
hétérogamique le plus différencié, mode si fréquent chez les 
Aloues : à ce titre, il forme le type d'une famille spéciale, 
celle des Monoblépharidées, voisine des Saprolégniées,. 
L’oogone des Monoblépharis est terminal (fig. 1566, a) : 
son oosphère (d) est très granuleuse. L'élément sous jacent 
(b) représente l'anthéridie : il différencie un petit nombre d’an- 
thérozoïdes (f, g), pourvus d'un seul cil, long et droit, et en 
outre postérieur, comme d’ailleurs celui des zoospores (p. 721). 


3. — Basidiomycètes. — Les Champignons typiques de 
cet ordre sont caractérisés par leur fructilication ou appareil 
sporifère en forme de chapeau (fig. 1567). Les plus communs 
sont les Agarics, dont une espèce est cultivée sous le nom 
de Champignon de couche, les Bolets (Bolet comestible ou 
Cèpe), les Polypores (fig. 1576), ete. Quelques genres (Tré- 
melle) sont gélatineux. 

Les Basidiomycètes ne se reproduisent que par spores, 


L. 


FR 


1162 LES CHAMPIGNONS 


savoir, des spores typiques ou basidiospores (lig. 1568, b) et 
des conidies (fig. 1579). Les plus nombreux sont saprophytes; 
quelques-uns pourtant constituent des parasites redoutés 
(Agaric de miel, p. 676 et fig. 1515). 
4° Agaric. — Ce vaste genre se subdivise en un grand 
nombre de sous-genres, fondés sur la conformation du cha- 
peau : ainsi, le Champignon de couche appartient au sous- 
ù e = . à . 219 re 
genre Psalliote (P. champêtre : Psalliota campestris) ; VAgarie 
de miel, au sous genre Armillaire (Armillaria mellea). 


a) Thalle. — Le thalle des Agaries (fig. 1569), ordinaire- 
ment saprophyte, végèle dans l’humus des forêts et des 


| 
Fig. 1567. Fig. 1568. | 


Fig. 1567. — Chanterelle comestible (Cantharellus cibarius) : appareil spori- 
ère, Jaune (grand. nat.). | 

Fig. 1568. — Coupe transversale d'une lame sporifére de Russule (Russula 
lulea). — a, hymène ; b, spores constituées ; c, baside tétrasporée ; 4, CYS- 


tides, cellules renflées, plus allongées que les basides, et ayant donné une 
spore, f, filaments du thalle ; g, spores jeunes (Fayod). 


prairies, sur le bois mort, etc.; ses filaments sont toujours 
cloisonnés transversalement. Çà et là ils s'associent en lames 
ou cordons blanchâtres de pseudoparenchyme, parfois très 
épais : mélangés au fumier, ces cordons de strome consti- 
tuent le blanc de Champignon des horticulteurs. 

Dans l’Agaric de miel, parasite des Pins (p. 671), les cor- 
dons stromatiques noirâtres qui sortent de la racine envahie 
(lig. 1515, b) ont reçu le nom de rlizomorphes, en raison de 
leur ressemblance avec des racines. 


AGARIC 1163 


Culture. — Le Champignon de couche est cultivé en grand dans les 
carrières souterraines des environs de Paris, en Touraine, etc. Le sub- 
stratum nourricier est le fumier de Cheval. 

Ce dernier séjourne d'abord au dehors, en tas hauts d'un peu plus 
d'un mètre (planchers), pendant environ trois semaines. Les fermenta- 
tions qui s’y accomplissent élèvent la température jusqu’à 90 degrés et 
rendent la masse, à peu près réduite de moitié au bout de ce temps, 
propre à l’alimentation du Champignon. 

Le fumier fermenté est ensuite descendu dans la carrière et monté en 
meules, c'est-à-dire en bandes prismatiques parallèles, d'environ 40 cen- 
timètres de largeur à la base et de même hauteur. Pour les ensemencer 
(larder), on y introduit des fragments de fumier, chargés de blanc vierge, 
que l’on entretient dans des meules spéciales, mais que l’on peut obtenir 
aussi en culture pure dans le laboratoire; puis on recouvre les meules 
d'une couche de sable ou de terre. 

Le thalle envahit rapidement le fumier, à la faveur surtout de la tem- 
pérature de 15 à 20 degrés qui y règne ; après quoi, les filaments s’en- 
gagent dans le sable, c'est-à-dire dans un milieu peu nourricier, et là, 
comme il arrive toujours en pareil cas, ils se disposent à fructifier. La 
champignonnière doit être convenablement aérée, et la température se 
maintenir à environ 20 degrés. 

Trois mois seulement après le semis, la première récolte mürit; on sait 
que les fruits sont fréquemment attaqués par des parasites (p. 680). 


b) Appareil sporifère. — Pour constituer l'appareil spori- 
ère, les cordons du thalle ramifient activement leurs fila- 
ments et forment, çà etlà, une sorte de petit tubercule ovoïde 
très serré (fig. 771). Plus tard, un étranglement circulaire 
limite le pied et le chapeau, encore enveloppés à ce moment 
par une membrane protectrice, nommée vo/ve. 

Par les progrès de la croissance du fruit, la volve distendue 
se déchire latéralement, mettant à nu le pied, à la base 
duquel elle peut subsister sous forme de lambeaux, ainsi 
qu'à la surface même du chapeau. Ces débris de la volve 
disparaissent rapidement dans le Champignon de couche et 
dans les Agarics en général (fig. 1570) ; ils restent au con- 
traire très apparents dans les Amanites,. 

L’Amanite aux mouches (Amanita muscaria), par exemple, 
communément nommée Fausse-Oronge, offre non seulement 
un reste de la volve à la base du pied, mais encore de petites 
pellicules blanches, disséminées sur son chapeau écarlate. 
Cette espèce, très vénéneuse, se distingue par là de l'Amanite 
oronge où Oronge vraie, qui est comestible ; le chapeau de 
cette dernière, d’un rouge orange, est en effet entièrement 
dépourvu de lambeaux de volve. 

A la face inférieure du chapeau apparaissent petit à petit 


116% LES CHAMPIGNONS 


des feuillets rayonnants de pseudoparenchyme (fig. 1572, b), 


TNT PTS ou 


1 
S& “ 1 
M $ Mg!) | 
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) 


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D) 16 # 
Kai - 


Fig. 1569. Fig. 1572. 


Fig. 1569. — Thalle du Champignon de couche (Psalliota campestris) ;: a, my- 
célium ; b, cordons de strome (grand. nat.). 

Fig. 1970. — Fructilications jeunes, nées du thallé précédent. 

Fig. 1571. — Chapeau, dont le voile s’est partiellement déchiré, ce qui a fait 
apparaître les lames sporifères. 

Fig. 1572. — Coupe du fruit mûr. — a, pseudoparenchyme ; b, lames spori- 
fères; e, bord du voile; d, pied. 


qui s'étendent depuis le pied jusqu'au pourtour du chapeau : 
ce sont ces lames ou feuillets qui produisent les spores. 
Dans le jeune âge, les lames sporifères sont masquées par 


| 


AGARIC 1165 


un voile (fige. 1571), qui va du bord du chapeau à la parte 
Re 7h) Ï 


Le 


supérieure du pied; mais par suite de lextension latérale du 


chapeau, ce voile se déchire cireulairement, en laissant autour 


du pied, chez certains Agaries, comme l'Agarie de miel, une 


- lame frangée, nommée anneau. La présence ou labsence de 


- l'anneau est à considérer dans la classification. 


a 


Fig. 1573. Fig. 1575. 
“Kis. 1573. — Coupe d'une lame sporifère d'Agaric. — a, cellules stériles de 
l'hymène ; b, basides à deux spores ; €, stérigmate ; 4, spore : f, baside pré- 
cédente grossie ; g, baside tétrasporée. 


Fig. 1574. — Appareil sporifère d'Hvydne (Hydnum repandum) (grand. nat.). 
5 PI ] ù Û 1 8 
Fig. 1575. — Coupe du chapeau. — 4, paroi; b, pointes hyméniales. 


La section transversale des lames sporifères (Hig. 1573), 


Û 


. pratiquée parallèlement au pied, montre que les filaments 
. mycéliens sont associés en pseudoparenchyme lâche et qu'ils 
 cheminent parallèlement aux deux faces des lames. Vers leur 


terminaison, ils s'infléchissent latéralement et se {terminent 
superliciellement par des cellules renflées, placées côte à 


- côte en manière d'épiderme; parmi ces cellules, les unes 


demeurent stériles (fig. 1573, a), les autres (4) produisent 
les spores, au nombre de deux seulement par cellule mère 


- dans le Champignon de couche, de quatre dans la généralité 
, te] ) O 


des espèces d'Agarics (fig. 1568). Toutes ensemble, ces cel- 
lules superficielles formentune membrane, l'Ayrène où hymé- 
nium ; les cellules mères des spores sont les basides. 


D 


1166 LES CHAMPIGNONS 


La dessiceation du fruit mûr entraîne, par contraction du 
chapeau, un froissement des lames les unes contre les autres, 
ce qui occasionne la chute des spores. Posé sur une feuille de 
papier, un chapeau de Champignon de couche y dépose en 
une journée des traînées noires rayonnantes de spores, cor- 
respondant aux intervalles 
des feuillets du fruit, len- 
semble figurant une étoile 
à rayons très rapprochés. 

Les Coprins (Hig. 1517); 
Basidiomycètes  remar - 
quables par la facilité avec 
laquelle ils produisent 
Fig. 1576. — Polypore, à chapeau sessile des selérotes (P: 1139) ? 

(réduit). portent, comme les Aga- 

- rics, des feuillets "sport 

fères rayonnants : ces derniers noircissent à la maturité et 

subissent alors une sorte de liquéfaction, ce qui provoque 
vite leur affaissement. 

Rappelons que les Basidiomyeètes renferment dans leur 
appareil sporifère, outre des matières azotées solubles, et 
souvent des alcaloïdes toxiques : du glvcogène, du tréhalose 
et de la mannite (p. 123), qui contribuent à donner à la 
plante sa valeur alimentaire. 

Les Basidiomycètes produisent aussi, indépendamment de 
leurs spores typiques ou basidiospores, des conidies (fig. 1579). 


Formes principales de l’'hymène. — Chezles Polypores (fig. 1576), Cham- 
pignons saprophytes ou parasites, à chapeau ordinairement sessile, et chez 
les Bolets (Gèpe : Boletus edulis), qui sont pourvus d’un pied central, les 
basides, au lieu de couvrir les lames rayonnantes, tapissent les {ubes 
serrés, qui garnissent entièrement la face inférieure du chapeau 
(fig. 1577, a, c) : l'hymène est, en un mot, {ubulé, et non plus lamelleux, 
comme celui des Agarics. 

Dans la Fistuline, et notamment la Fistuline hépatique ou Langue de 
Bœuf, les tubes, au lieu d'être unis entre eux, pendent librement sous le 
chapeau rouge foncé ct charnu de cette espèce comestible. 

Ailleurs, comme dans le genre sessile Dédalée, fréquent sur le Chêne 
(Dædalea quercina), Yhymène se présente sous l'aspect de lames anastoz 
mosées en un réseau à mailles irrégulières, occupant la face libre de la 
fructification. 

Les Hydnes (/ZZydnum) offrent la face inférieure de leur chapeau hérissée 
de prolongements coniques (fig. 1574), et ce sont ces pointes libres que 
recouvre l'hymène sporifère ; quelques espèces (Z/ydnum repandum,.…) 
sont comestibles. 


PRINCIPALES FAMILLES 1167 


Enfin l'hymène peut être renfermé dans un appareil sporifere clos, 
comme chez les Lycoperdons (fig. 1580). 


2° Principales familles de Basidiomycètes. — La confor- 
mation et la localisation des basides conduit à distinguer #rois 
familles dans l'ordre des Basidiomycètes. 

1° Les Basidiomycètes les plus nombreux, caractérisés 
essentiellement par leur Aymène nu, quel que soit d’ailleurs 
sa forme (fig. 1573), et par leurs basides indivises, forment la 
nombreuse famille des Hyménomycèles (Agarie, Bolet, Poly- 
pore, Hydne,.…). 

2° Les genres à appareil Sporifère clos, qui différencient 
leurs basides, également indivises, non plus à la surface, mais 


Fig 1577. Fig. 1578. 
Fig. 1577. — Coupe de l'appareil sporifère d'un Polypore. — b, pseudoparen- 
chyme du chapeau ; e, coupe longitudinale des tubes sporifères ; à, orifices 
des tubes. 


Fig. 1578. — Coupe transversale de deux tubes sporiféres de Polypore. — 
a, pseudoparenchyme; b, basides tétrasporées (gr. : 40). 


contre la paroi des lacunes du pseudoparenchyme intérieur, 
constituent la famille des Gastromycètes. 

Tel est le Lycoperdon (fig. 1580), vulgairement nommé 
Vesse-de-Loup, et dont l'appareil sporifère, arrondi ou pyri- 
forme, d’abord blanc, plus tard brun, apparaît fréquemment 
en été sur les pelouses sèches. À Ta maturité, la paroi parche- 
minée se déchire au sommet et donne issue à la masse pul- 
vérulente intérieure (yleba), formée d’un mélange de spores 
brunes et de débris de filaments du thalle. 

Une espèce remarquable de cette famille, le Boviste géant 
(Bovista jigantea), voisine des Lycoperdons, produit, dans un 
laps de temps parfois très court, un appareil sporifère sou- 
vent plus volumineux que la tête et dontle poids peut atteindre 
jusqu’à 10 kilogrammes. 

3° Enfin, les Basidiomycètes, dont l'appareil sporifère, ordi- 
nairement gélatineux, produit des basides cloisonnées trans- 


sm uétié 
7 


1168 LES CHAMPIGNONS 


versalement en quatre cellules (Auriculaire, fig. 1583, D), 
quelquefois longitudinalement, par deux cloisons en croix 
(Trémelle, fig. 1583, FD), constituent la famille des Trémelli- 


Fig. 1579. Fig. 1580. 
Fig. 1579. — &, thalle cloisonné d'Agaric, produisant çà etlà des touifes de coni- 
dies (b); €, conidies libres. 
Fig. 1580. — Appareil sporifère de Lycoperdon, donnant issue aux spores 
(réduit). 


nées, du nom du genre Trémelle, qui forme sur les bois. 
morts des expansions sporifères aplaties, tremblotantes, à 


Fig. 1581. — Formation des PARUPAES du Tricholome (Tricholoma virga- 
tu). — TI, a, filament du thalle : baside; d, à deux noy aux et deux sté- 
rigmates; f, quatre noyaux ; g, ane he première des spores ; À, les noyaux 
étirés s'y engagent ; 4, noyaux étirés (celui de droite presque entièrement 
monte ): k, les (quatre spores jeunes avec leur noyau.— Il, n, spores mûres : 

, baside ; 0, filaments stériles de l’ hymène (Rosenv inge). 


replis contournés cérébriformes, et dont les basides, noyées 
dans une gelée amorphe (fig. 1584, d), se constituent sur 
toute la surface libre de la masse gélatineuse. 

Dans le genre Auriculaire, l'appareil sporifère, en forme 
d'oreille, est de consistance coriace (fig. 1582), et les basides 
ne se constituent qu'à la face supérieure, ordinairement lisse. 


FORMATION DES SPORES 1169 


! Dans ces deux genres Trémelle et Auriculaire, les basidio- 
spores naissent sur des stérigmates émanés, soit latéralement 
(Auriculaire), soit terminalement (Trémelle), des quatre cel- 
lules de la baside (fig. 1583), et ces stérigmates sont assez 
allongés pour porter les spores jusqu'à la surface de la gelée 
env Copa (fig. 1584, m) 


3° Formation des spores. — 1° Pour former les spores, les 
probasides ou cellules mères uninueléées des basides indi- 
vises des Hyménomyeètes subdivisent leur noyau (fig. 
en direction transversale, par deux bipartitions successives 
en quatre autres (/) (parfois deux seulement) ; après quoi se 
constituent quatre prolongements cellulaires, généralement 
terminaux, dits stérigmates (ec). Dans ces derniers s'engagent 
les noyaux, non sans s’élirer (?, 4), accompagnés respective- 
ment de la bande de pro- 
toplasme qui leur corres- 
pond, tout le long de la 
baside. Les quatre renfle- 
ments ainsi éhauchés (4) 
ne sont autres que les 
spores typiques, c'est-à- 
dire les basidiospores ; à 
mesure qu'elles mürissent 
QE la baside el les sté- Fig. 1582. — Thalle cérébriforme d'Auri- 
rigmales se vident. C culaire (grand, nat.). 

2° La formation des 
spores des Trémelles ne diffère pas autrement de ce qui 
vient d'être dit que par la constitution de deux cloisons longi- 
tudinales, perpendiculaires lune à lautre, et qui passent 
entre les quatre noyaux. Quant aux Auriculaires, leurs basides 
élant cloisonnées transversalement, les stérigmates naissent 
sur le côté des cellules mères (fig. 1583, L, 4). 

L'élément mère ovoiïde d’une baside de Trémelle, en un 
mot la probaside, offre d'abord, comme les éléments ordi- 
naires du thalle, deux novaux (fig. 158%, 2), qui bientôt se 


 fusionnent en un seul (a). À la suite de sôtlé rénovation 


nucléaire, qui rend l'élément apte à effectuer rapidement les 
dé veloppe ments ultérieurs, le noyau se divise en deux, puis 
en quatre (4), et les cloisons longitudinales apparaissent; la 

baside étant ainsi constituée, Pa quatre prolongements ter- 
minaux (/) se développent, portant à la surface de la gelée 


BELZUNG. — Anat. et phys. végét. 74 


hs. 


1170 LES CHAMPIGNONS 


(d) les stérigmates (a), à l'extrémité desquels se constituent » 
ensuite, à 5 manivre ordinaire, les basidiospores. 

En germant, les spores des Trémellinées ne se développent 
pas directe ment en thalle. Il y à pro- 
duction préalable de spores coni- 
diennes très petites, arquées dans les 
Auriculaires (fig. 1583, /) et groupées 
à l'extrémité de courtes ramilications 


Fig. 1583. Fig. 1984. 


Fig. 1583. — I, a, baside d’Auriculaire (Awricularia sambucina), cloisonnée 
transversalement ; b, stérigmate et ébauche des spores (gr. : 250); ce, sté- 
rigmate et spore müre ; d, germination d' une basidiospore dans l’eau : 
f, groupe de conidies ; g, conidies libres (gr. : 350). — «a, baside de Tré- 
melle (Tremella lutescens), cloisonnée longitudinalement ; b, stérigmates 
(gr. : 400) (Brefeld). 

Fig. 1584. — Trémelle mésentérique (Tremella mesenterica). — j, thalle; 
h, cellule mère à deux noyaux, fusionnés en un seul (à) ; à, k, probasides 
jeunes, à un, deux et quatre noyaux ; g. les quatre cellules de la probaside 
poussent des prolongements (f) (deux visibles seulement) ; {, probaside vide 
avec ses quatre prolongements (m) et ses stérigmates (a), portant des spores 
jeunes (b) ; c, spore müre tombée; d, gelée du thalle (gr. : 450) (Dangeard). 


de la spore, maintenant allongée et cloisonnée (d), ce qui aug- 
mente considérablement le pouvoir multiplicateur de la plante. 


Parasitisme. — Certains Basidiomycètes sont parasites sur d’autres 
Champignons du même ordre, ou sur d’autres végétaux. 

Tels sont : le Marasmius de l'Olivier, l’Agaric de miel des Pins 
(fig. 1515), le Polypore blanc du Bouleau (fig. 1576). Les Nyctales sont 
d'ordinaire parasites sur les Russules (Russula nigricans) : ces deux 
genres appartiennent l’un et l’autre à la famille des Hyÿménomycètes. | 

Mais le parasitisme de ces Champignons est purement facultatif (p.663). M 
On a pu, en effet, cultiver le Nyctale en milieu stérilisé, sur pomme de 
terre, sur carotte, ou sur navet, en partant par exemple des conidies ou | 
chlamydospores étoilées, qui, de bonne heure, forment un revétement 
brun au chapeau des Russules attaquées. Il ne faut pas confondre ces | 
conidies avec les spores proprement dites ou basidiospores, qui naissent 
sur les lames rayonnantes du Nyctale. | 


| 


URÉDINÉES 1171 


4. — Urédinées. — A ce groupe de Champignons, tous 
parasites, appartiennent les Puccinies (fig. 1585), dont une 
espèce, la Puccinie du gramen (Puccinia grannnis) donne au 
Blé Ia maladie connue sous le nom de rouille (fig. 1588). 

Le thalle des Urédinées est toujours cloisonné transver- 


Fig. 1585. Fig. 1586. Fig. 1587. 

Fig. 1589. — Puccinie du Gramen, sur Avoine. — I, &, filament intercellulaire 
du thalle (articles à 2 noyaux) ; b, groupe de filaments, associés en pseudo- 
parenchyme, et d’où part un suçoir ; e, parenchyme de l'Avoine ; d, suçoir 
rameux ; f, noyaux, dont un enveloppé. — II, coupe dans une tache de 
rouille ou sore : a-f, comme précédemment; g, cellule mère d'une spore, 
à 2 noyaux: À, division des noyaux en #; #, pédicelle de la spore avec 
2 noyaux ; à, spore avec les deux autres (gr. : 300) (Sappin-Trouffy). 

Fig. 1586. — I, urédospore de la Puccinie du gramen; «, pédicelle à deux 
noyaux ; b, membrane primitive du filament; ce, exospore avec épines ; 
d, pores germinatifs (de 5 à 8) à l'équateur; /, endospore; A, noyaux 
(gr. : 550). — II, germination ; g, début du thalle avec deux couples de 
noyaux ; en bas, tube stérile (gr. : 225) (Sappin-Trouffy). 

Fig. 1587. — 4, pédicelle de la probaside ou téleutospore bicellulaire (4, À) de 
la Puccinie du gramen ; à, à, pores germinatifs ; «, filament mycélien. pro- 
duisant deux probasides ; b, cellule mère ; €, nucléoles et noyaux en divi- 
sion; d, pédicelle à deux noyaux: /f, probaside encore simple, avec les 
noyaux en voie de division (gr. : 600) (Sappin-Trouffy). 


salement (fig. 1585, a, b), tantôt en simples cellules, uninu- 
cléées (Uromyce, thalle jeune de la Puccinie), tantôt et 
plus ordinairement en articles renfermant jusqu'à six 
noyaux, cas fréquent surtout daus les suçoirs intracellu- 
laires. Ces derniers (4), comme du reste aussi ceux des 
Péronosporées, sont tantôt cylindriques, tantôt claviformes, 
tantôt spiralés ou dichotomes, etc. 

Le noyau au repos ne comprend que deur chromosomes 
fusionnés (fig. 73 et 1596); au centre, on remarque un 
nucléole, et tout autour une membrane. Il est toujours beau- 
coup plus petit dans les cellules végétatives que dans les 


1172 LES CHAMPIGNONS 


spores, où il peut atteindre 0%%,005 ; sa division a été pré- 
cédemment étudiée (p. 49). 


Reproduction et développement de la Puccinie. — Pour par- 
courir toutes les phases de son développement, la Puccinie 
du gramen exige deux plantes hospitalières (parasite diwcique, 
p. 663): le Blé et la Berbéride ou Epine-vinette (fig. 1593). 
Et il suflit de proscrire cette dernière plante du voisinage 
des cultures de BIE pour empêcher la maladie de se propager. 

Considérons le parasite successivement sur chacune de 
ses deux plantes hospitalières. 

1° Sur le Blé : urédospores et téleutospores. — Le thalle 
intercellulaire (fig. 1585, a), cà et là intracellulaire par ses 
suçoirs (4), naît sur le Blé au commencement de l'été, par 
le dév eloppement d'une spore venue de l'Épine-vinette. En 
germant sur une feuille, cette spore développe, comme à lor- 
dinaire, un tube mycélien, qui pénètre dans les espaces 
intercellulaires de l'organe par lPostiole d'un stomate, pour, 
de là, se répandre dans la tige feuillée entière. 

Ce thalle donne lieu ensuite à deux sortes de spores, les 
urédospores où spores d'été et les Zé/eutospores ou spores 
d'automne ; ces dernières, on va le voir par leur mode de ger- 
minalion, méritent proprement le nom de probasides. 


a) Urédospores. — Cà et là, les rameaux périphériques du 
thalle viennent se serrer les uns contre les autres, sous lépi- 
derme de la feuille, en plages allongées suivant les nervures, 
et ils se terminent chacun par une cellule renflée, pourvue 
de deux noyaux (lig. 1585, Il, 9). Un cloisonnement trans- 
verse, précédé d’une bipartition de ces noyaux (k), divise cet 
élément en deux autres, également ue : et tandis que 
l’inférieur (Æ) s'allonge en pédicule, l'autre (:) constitue une 
spore où conidie, OV oïde. Ces spores pédicellées (fig. 1586, I), 
d'un rouge orange, à noyaux très développés, soulèvent peu 
à peu, puis déchirent l'épiderme ; : elles apparaissent alors 
groupées en traînées pulvérulentes rouges, constituant ce 
que l’on nomme la rouille orange (fig. 1588). 

Disséminées par le vent, ces spores conidiennes propagent 
la maladie sur le Blé. Celles qui s’arrètent sur les feuilles 
développent, par un de leurs quatre pores germinatifs latéraux 
(Hg. 1586, IP, un tube qui s'engage dans l’ostiole d’un sto- 
mate, puis s'accroît et fructifie à son tour comme il vient 


LOS ds nr’: 


REPRODUCTION ET DÉVELOPPEMENT DE LA PUCCINIE 1173 


d'être dit; celles qui tombent sur le sol se détruisent, après 
une courte période de germination. 

On donne parfois à cette génération de spores conidiennes 
le nom d’urédospores (fig. 1586), du nom d’Urède (Uredo), 
donné anciennement au parasite du Blé, que l'on considérait 


Fig. 1588. Fig. 1589. 


Fig. 1588. — lPortion de feuille de Blé, portant plusieurs sores d'urédospores 
de Puccinie (grand. nat.). 

Fig. 1589. — Coupe d'un sore de probasides ou téleutospores de la Puceinie 
du gramen. — &, épiderme, soulevé et déchiré par les probasides (g) : 2, pro- 
baside jeune, à cellules encore binucléées, plus tard à noyau fusionné (g); 
f. pore germinatif ; b, parenchyvme sclérifié, bordant le sore ; €, cellule de 
parenchyme avec suçoir; d, filaments du thalle, associés en pseudoparen- 
chyme (gr. : 100) (Sappin-Trouffy). 


alors comme un genre tout à fait distinct du parasite de la 
Berbéride, nommé, lui, Ecide (Æcidium). 


b) Téleutospores ou probasides. — Vers la fin de l'été, c'est 
une rouille distincte, la rouille noire, qui se constitue sur les 
feuilles du Blé. 

Les spores qui la composent, pédicellées comme les uré- 
dospores, sont pyriformes (fig. 1589, 4) et en outre divisées 
en deux éléments par une eloison transversale : ces deux 
éléments, ainsi d’ailleurs que le pédicelle, sont pourvus cha- 
eun de deux noyaux (fig. 1589, À et 1597, D, issus de la 
division répétée des deux noyaux de la cellule mère originelle, 

Mais ici, en même temps que la membrane de la spore 
bicellulaire s’épaissit et se cutinise extérieurement, on constate 


1174 LES CHAMPIGNONS 


que les deux couples de noyaux, qui restent toujours libres 
dans les cellules végétatives, se fusionnent en un seul très 
gros (fig. 4589, y). Les deux noyaux conjugués de chaque 
cellule appartenant à deux lignées différentes, cette fusion, 
qui rappelle la fusion des deux noyaux originels de l'albumen 
(p. 874), apparaît comme une rénovation de la cellule corres- 
pondante, de nature à accroître sa provision d'énergie et à la 


Fig. 1590. Fig. 1591. Fig. 1592. 
Fig. 1590. — Germination des probasides ou téleutospores de la Puceinie des 
Malvacées. — a, pore germinatif; b, début de la baside (atrophiée à droite); 


e, elodisonnement en quatre cellules; d, la baside eloisonnée, donnant ÿ, 
stérigmates ; k, spore détachée ; g, jeune spore (gr. : 250) (Sappin-Trouffy). 


Fig. 1591. — Probaside de Phragmide (Phragmidium Rubi). — a, cellule du 
pédicelle ; b, partie cutinisée ; e, les trois cellules de la probaside ; d, , k, 
basides quadricellulaires ; f, début d'un stérigmate ; g, stérigmate ; à, spore: 
tombée ; {, spore jeune ; m», noyau qui s'y élève; », spore en germination 
(gr. : 350) (Sappin-Trouffv). 


Fig. 1592. — Sores noirâtres de téleutospores de la Phragmide de la Ronce 
(Phragmidium Rubi), à la face inférieure de la feuille (grand. nat.). 


rendre apte à parcourir les développements (multiplication: 
répétée de noyaux, cloisonnements), qu'elle est appelée à 
effectuer dès le début de la germination, en vue de constituer 
les spores proprement dites, germes de thalles nouveaux. 
Ces spores automnales ou spores de repos des Puccinies 
sont dites é/eutospores, ou mieux probasides, en raison de ce: 
qu'elles se différencient chacune pendant la germination en 
une baside, cloisonnée transversalement. Leur membrane 
externe, brune, à couche périphérique fortement cutinisée et 


EE ES DS SE ee 


REPRODUCTION ET DÉVELOPPEMENT DE LA PUCCINIE 1175 


surtout très épaisse vers le haut, est creusée de deux pores 
germinalifs (fig. 1590), l’un au sommet de la cellule termi- 
nale, l’autre un peu au-dessous de la cloison séparatrice ; le 
protoplasme renferme des réserves (huile,.….). Les probasides 
passent l'hiver sur le sol à l’état de vie latente. 


c) Germination des probasides en basides. — Au printemps, 
les téleutospores ou probasides germent de la manière sui- 
vante (fig. 1590). 

Par l’un des pores germinatifs, l'endospore s’allonge en un 
tube grêle (4), dans lequel s'engage le noyau; par deux bipar- 
titions successives, ce dernier se divise en quatre autres 
superposés, entre lesquels se forment des cloisons ; ce qui 
donne un filament quadricellulaire (ec). Puis chacune des quatre 
cellules développe latéralement un tube ou stérigmate (/), à 
l'extrémité duquel s'organise une spore très petite, dile spo- 
ridie (h), origine d’un thalle ou mycélium nouveau. 


d) Analogie des Urédinées et des Basidiomycètes. — Si l'on 
se reporte maintenant aux Basidiomyeètes à basides eloi- 
sonnées, on voit qu'en réalité le filament quacricellulaire, 
nommé parfois promycèle, ne représente pas autre chose 
qu'une baside cloisonnée transversalement, comme celle des 
Auriculaires, et dès lors les sporidies sont des basidiospores. 
Il est donc logique de donner le nom de probaside à chacune 
des deux cellules mères de la téleutospore. 

En résumé, la probaside ou téleutospore germe directe- 
ment en une baside quadricellulaire, qui produit latéralement 
quatre basidiospores {sporidies) ou spores proprement dites. 

Les deux ordres des Urédintes et des Basidiomycètes se 
trouvent ainsi, on le voit, étroitement unis : la différence est 
que, chez les Urédinées, les basides naissent toujours des 
spores spéciales de repos, qui apparaissent à la fin de l'été, au 
déclin de la végétation du parasite, tandis que, chez les Basi- 
diomycètes, de naissent de l’évolution directe de certaines 
cellules binucléées du thalle même. 


Diverses formes de probasides. — Les téleutospores ou probasides ne 
sont pas toujours associées par deux, comme chez les Puccinies. 

Dans l’'Uromyce (U. du Pois,...), par exemple, elles restent simples, 
c’est-à-dire unicellulaires ; dans le genre Triphragme (fig. 1597), elles se 
groupent par trois en triangle : il s’en forme un plus grand nombre 
encore, disposées en file, et toujours nées du cloisonnement de la pro- 
baside première, dans la Phragmide (Ph. de la Ronce,...) (fig. 1591); etc. 

Ces dispositions spéciales servent à caractériser les genres d'Urédinées. 


k.. 
Fi 1 
« 

L_Æ 


2 Sur la Berbéride : écidiospores, etc. — Les basidiospores 
ou sporidies ne germent que sur les feuilles de la Berbéride. 

Si le vent les y transporte, elles se développent en un tube 
court, qui pénètre directement dans les espaces intercellulaires … 
du parenchyme et s'y ramifie en un thalle eloisonné adulte. . 
Les deux faces de la feuille envahie deviennent alors le siège 
de fructifications spéciales, savoir : des écidioles, à la face 
supérieure, et des écides, à la face inférieure (fig. 1593). 


1176 LES CHAMPIGNONS 


a) Ecidioles. — À la face supérieure de la feuille, les fila- 


Fig. 1593. Fig. 1594. 


Fig. 4993. — Feuille de Berbéride (face inf.), montrant un groupe d'écides de 
la Puccinie du Blé (grand. nat.). 


Fig. 1594. — Coupe transversale d'un écide d'Uromyce (Uromyces Erythrontü). 
— «a, sucoir dans une cellule hospitalière ; b, cellule hospitalière avec son 
noyau ; ce, pseudoparenchyme du thalle ; d, épiderme de là feuille ; /, chai- 
neltes de conidies et de cellules intercalaires stériles ; g, couche périphé- 
rique protectrice de l’écide (gr. : 100) (Sappin-Trouffy). 


ments du parasite s'accumulent localement et se différencient 
en petites bouteilles, dont le col est tapissé de poils stériles, 
ou paraphyses, qui font saillie au dehors de l'orifice, tandis que 
les cellules du fond produisent des chapelets de conidies extrè- 
mement ténues (fig. 1596, /), qui peuvent propager la maladie 
sur la Berbéride. Ces conceptacles sont les écidioles ; leurs 
conidies, wrinucléées, sont dites écidiolispores. 


b) Ecides.— À la face inférieure se constituent de même, aux 
dépens des cellules terminales de filaments agglomérés çà et 
là en nodules, des chapelets de spores conidiennes plus grosses 
(lig. 1594, /), colorées en rouge, et d’abord polyédriques 


4 


REPRODUCTION ET DÉVELOPPEMENT DE LA PUCCINIE 1177 
tant elles sont serrées les unes contre les autres, puis ovoïdes. 
Chaque amas de spores, entouré d'une couche de filaments 
stériles qui forment paroi (7), porte le nom d’écide, du nom 
donné anciennement au parasite, considéré comme distinct 
de celui du Blé, et les spores incluses, 
toujours binucléées, celui d'écidiospores. 

En s’accroissant, l’écide finit par dé- 
chirer l'épiderme, puis s'ouvre en manière 
de coupe ; après quoi, les spores les plus 
extérieures, maintenant mûres et isolées 


Fig. 1595. Fig. 1596. Fig. 1597. 


Fig. 1595. — Formation des écidiospores de l'Uromyce (Uromyces Erythroni). 
— I, cellule mère du filament sporifère; à, les deux noyaux, à deux chro- 
mosomes, en division; b, nucléoles. — II, €, mème stade, après détache- 
ment des cellules d-g: d, cellule mère d'une spore en voie de division et 
qui donnera g, spore à deux noyaux et, f, cellule stérile ou intercalaire. — 
III, deux spores (A), maintenant ovoïdes avec leurs deux noyaux et le proto- 
plasme réticulé , i, cellule stérile. — IV, tile de trois spores 12, g) et de trois 
cellules stériles (me, f) : la spore n se détache, en entraînant m : d, cellule 
mère d’une spore et d'une cellule stérile; k, cellule mère récemment détachée 
du filament (gr. : 750) (Sappin-Trouffy). 

Fig. 1596. — à, filaments mycéliens d'une spermogonie d'Uromyce (Uromyces 
Erylhronii), détachant des conidies très petites, dites écidiolispores ou sper- 
malies (f), à leur extrémité; ce, ébauche de la spermatie; b, le noyau à deux 

| chromosomes en division: 4, les deux chromosomes de la spermatie, 

| fusionnés en (f) (gr. : 800) (Sappin-Trouffy). 

Fig. 1597. — Probaside ou téleutospore tricellulaire de Triphragme (Triphrag- 
mium Ulmariæ). — 1, jeune; b, pédicelle binueléé : 4, cellules binucléées de 
la probaside, nées de la division de la cellule terminale du filament. — 
Il, mûre, avec son exospore verruqueuse, et ses couples de noyaux fusionnés 
(gr. : 500) (Sappin-Trouff\). 


les unes des autres, se disséminent, tandis qu'à la base des 
 chapelets s’en constituent d’autres, par cloisonnement lrans- 
 versal de la partie terminale des filaments. 

Voici comment naissent ces écidiospores de la Berbéride. 
La cellule terminale binueléée du filament générateur 
(fig. 1595, D) détache, après division des noyaux, une première 


Li 


1178 LES CHAMPIGNONS 


cellule, dite cellule mère de l'écidiospore (WI, d); celle-ci se 
divise une nouvelle fois en une cellule externe plus grande (9), 
qui deviendra la spore, et une cellule interne aplatie (f). De 
nouvelles cellules mères se constituant incessamment plus 
intérieurement et se comportant comme la précédente, il en 
résulte des chapelets de cellules (IV), alternativement grandes 
et pelites : ces dernières se résorbent (#2, f), isolant par là 
même les autres cellules, devenues spores (n). 

Les écidiospores ne se développent que si elles tombent sur 
le Blé, où elles reproduisent la série des développements que 
l'on vient d'étudier. 


Urédinées monoïques et dioïques. — Les espèces d'Urédi- 
nées, qui exigent, comme la Puccinie du gramen, deux hôtes 
différents pour parcourir le cyele entier de leur développe- 
ment, sont dites dioïques, ou diæciques, où hétéroiques ; celles 
qui vivent sur le même hôte sont qualifiées de monoïques, ou 
monœæciques, Où auloïques, ce qui est le cas de nombreuses 
autres espèces de Puccinies, 


La Puccinie de l'Hélianthe annuel ou Soleil, par exemple, passe toute 
sa vie sur cette plante, et il en est de même de celle des Malvacées, de 
la Violette (fig. 1600). Certains genres, comme la Phragmide (Phragmide 
de la Ronce, du Rosier, du Fraisier) et le Triphragme, ne renferment 
méme que des espèces autoïques. 

Le genre Gymnosporange est au contraire entièrement diæcique. Ainsi, 
le Gymnosporange de la Sabine passe l’été sur le Poirier, où il produit 
ses œcides, et l'hiver sur le Genévrier Sabine (Juniperus Sabina), où il 
donne seulement des probasides (téleutospores); ces dernières sont bicel- 
lulaires, comme celles des Puccinies, et leurs pores germinatifs, au 
nombre de quatre, sont situés de part et d'autre de la cloison. Une autre 
espèce de Gymnosporange vit respectivement sur le Sorbier des Oiseaux 
(Sorbus aucuparia) et sur le Genévrier commun (Juniperus communis). 

Dans le genre Uromyce, certaines espèces sont monoïques, comme 
l’'Uromyce de la Fève (avec écides, urèdes et téleutospores), et d’autres, 
dioïques, comme l’Uromyce du Pois, qui passele printemps sur l'Euphorbe 
petit-Cyprès (Zuphorbia Cyparissias), en donnant des écides, et l'été sur 
le Pois, où elle forme successivement des urédospores et des téleuto- 
spores ; ces dernières sont unicellulaires. 

Le Mélampsore du Peuplier forme ses écides au printemps sur la Mer- 
curiale perenne (Wercurialis perennis) (fig. 1599), et ses urédospores et 
téleutospores en été sur le Peuplier blanc. 


Multiplicité des spores des Urédinées. — On voit qu'à partir 
des téleutospores où probasides de la Puceinie du gramen, 
ceslt-à-dire des spores de repos, à noyau conjugué, il n'y à 


Q 


: 


USTILAGINÉES 1179 


. pas moins de quatre autres géné rations successives de spores, 


savoir : les sporidies, à noyau simple, nées librement du 


| promycèle ou baside, qui sont les spores proprement dites 


ou basidiospores ; puis les écidiospores, binueléées, et les 


» écidiolispores, à noyau simple, de la Berbéride ; enfin les 


arédospores, à deux noyaux, nées sur le Blé; soit, outre les 
basidiospores, trois formes de conidies. 

Remarquons toutefois que, chez certaines espèces d'Urédi- 
nées monœæciques, les diverses formes de conidies peuvent 
manquer partiellement ou totalement. Aïnsi, la Puccinie des 
Malvacées ne produit que les deux formes fondamentales de 
spores, probasides et basidiospores, d’ailleurs seules impor- 
tantes à considérer dans la classification. 


5. — Ustilaginées. — Le groupe des Ustilaginées com- 
prend, comme ca des Urédinées, dont il se rapproche, des 
Champignons parasites: plusieurs aussi s’attaquent aux 
Dee ( (p. 681). Ainsi, la Tillétie du Blé (Tilehia caries) 
engendre la maladie de la carie (Blé) ; l'Ustilage des moissons 
(U stilago Segetum) provoque le charbon (Blé, Av oine,...); etc. 


Spores. — Dans la carie du Blé (fig. 1601), tout le grain, 
envahi par le thalle, se trouve remplacé à la maturité par 
un amas de spores noires, recouvert par le péricarpe, seule 
partie subsistante ; ces spores sont constituées par de 
courtes ramifications latérales des filaments mycéliens. 

Dans le charbon, c'est la fleur entière qui est détruite 
(fig. 4598) et remplacée pareillement par une poudre noire, 
chargée de spores. Celles-ci naissent par condensation locale 
du contenu des cellules des filaments mycéliens (fig. 1602), 
ce qui donne lieu à des chapelets de spores noires (b), mises 
en liberté par la destruction de la paroi des filaments. 


Germination des spores. — Les spores ne se développent 
pas directement'en thalle adulte ; elles produisent simplement, 
comme les téleutospores des Urédinées, un promycèle, eloi- 
sonné transversalement. Elles représentent donc des proba- 
sides, et par suite les promy Tr des basides. 

Dans l'Ustilage (fig. 1603, la baside cloisonnée (ec) 
détache latéralement un certain + Di de sporidies ovoïdes 
ou basidiospores (b), capables de se développer chacune en 
un thalle nouveau sur la plante hospitalière. 

Dans la Tillétie (fig. 1603, /), les sporidies (4), très allon- 


1180 LES CHAMPIGNONS 


oées et pourvues chacune d'un seul noyau, naissent toutes 
au sommet de la baside; elles s'unissent parfois deux par 


l 
Fig. 1600. 


Fig. 1598. Fig. 1601. Fig. 1602. Fig. 1603. 

Fig. 1598. — Panicule d'Avoine charbonnée, envahie par l'Ustilage des mois: 
sons (Ustilago segelum). 

Fig. 1599. — Feuille de Mercuriale (WMercurialis perennis), portant à la face 
inférieure deux larges sores (écides) du Mélampsore du Peuplier (grand nat.). 

Fig. 1600. — Feuille de Violette, portant à sa face inférieure des sores 
rouges (urédospores) d'une Puecinie. 

Fig. 1601. — Tillétie du Blé (Tillelia caries) : grain de Bié carié. 

Fig. 1602. — à, filaments de l'Ustilage des moissons (Ustilago Segelum), serrés 


en pseudoparenchyme dans le grain, et formant dans leur intérieur des cha- 
pelets de spores noires (charbon) ; b, l'un de ces filaments sporifères isolés. 

Fig. 1603. — à, probaside d'Ustilage des moissons, en germination : €, baside ; 
b, Sporidies ; d, anastomose, produite au cours d’une germination dans l'eau : 
f, probaside échinulée de Tillétie du Blé (Tillelia Trilici;: q, groupe terminal 
de sporidies; 2, anastomose entre deux sporidies (gr. : 250) (Brefeld). 


deux, grâce à une anastomose transverse (2), chaque couple 
offrant alors la forme d’un H. 


| APR 


ASCOMYCÈTES 4181 


L'Ustilage des anthères {Ustilago antherarum), parasite des 
anthères du Lychnis (Carvophyllée), où il provoque une 
remarquable hyperplasie, a été précédemment décrit (p.697). 


6. — Ascomrycètes. — {1° Thalle. — Le /halle des Asco- 
mycètes est ordinairement filamenteux et cloisonné (fig. 1161), 
parfois cependant dissocié (Levures). 

Ces Champignons végètent, tantôt en saprophytes, sur les 
matières organiques en décomposition (Aspergille et Pénicille : 


Fig. 160%. Fig. 1605. 
Fig. 1604. — Exoasque du Pècher (Exoascus deformans). — T, a, contour des 
cellules épidermiques de la feuille, vues de face ; b, thalle intracuticulaire 
du parasite, formé d'articles à 2-4 noyaux. — II, coupe transversale; b, cu- 


ticule ; c, cellules du parasite à novau en voie de division: 4&, cellule à 
deux noyaux ; d, début de l’asque ; f, division du noyau en 8; g, asque mûr 
à 8 spores; À, cavité des cellules épidermiques (Dangeard). 

Fig. 1605. — Uncinule spiral ou Erysiphe de Tucker, cause de l'oïdium. — 
9, thalle superficiel; f, sucoir intraépidermique, courtement ramifié: e, tube 
dressé sporifère ; b, spores jeunes ; a, spore müre (conidies) ; d, spore en 
voie de germination (Frank). 


Moisissures vertes communes), tantôt en parasites, comme 
l'Exoasque du Prunier, dont le thalle serpente dans la cuticule 
des feuilles (p. 673 et fig. 1604). L'Erysiphe de Tucker du 
raisin cause l’oidium (p. 672 et fig. 1605) ; l'Erysiphe commun 
attaque le Trèfle et le Mélilot ; le Clavicèpe pourpre des Gra- 
minées constitue, à la place même du grain, un selérote très 
remarquable, qui n’est autre que l'ergot du Seigle (fig. 1621). 

Le thalle de la Truffe est en partie saprophyte dans l'humus, 
et en partie parasite dans la racine du Chène ou d'autres 
plantes hospitalières ; la Truffe elle-même représente un massif 
de pseudoparenchyme (fig. 1527), serré à la périphérie, plus 
lâche au centre (fig. 1528, a), et dans lequel sont disséminés 


1182 LES CHAMPIGNONS 


.. > à 
des asques ovoïdes, renfermant chacun quatre ascospores 


échinulées (fig. 1528, 6). 


2° Spores et œufs. — Les spores typiques des Champignons 
de cet ordre naissent toujours à l'intérieur de cellules spé- 
ciales, nommées asques (Hig. 1608), sortes de sporanges, ordi- 
nairement groupés en grand nombre dans une fructification 
spéciale, nommée périthèce (Ascobole, fig. 1606, & et 1607). 


Outre les ascospores, généralement au nombre de huit 


par asque, les Ascomyeètes peuvent produire, selon les con- 


ditions de milieu dans lesquelles ils végètent, des conidiesk 


(fig. 1622, a), parfois même de plusieurs espèces. 
Enfin, quelques Ascomycètes (Erysiphe....) produisent des 
œufs, par hétérogamie sans anthérozoïdes (fig. 1612) : dans 


ce cas, les asques, au lieu de provenir directement du thalle 


adulte, comme dans les autres genres, naissent spécialement 
d'un court tronçon végétatif, issu de Fœuf. Ce tronçon est 
alors un diodogone, comparable à celui des Floridées 
(p. 1136) ; conséquemment, les asques représentent des dio- 
danges, et les ascospores, des diodes. 


Conformation du périthèce. — Considérons, par exemple, 
le périthèce d’une Pezize (fig. 1613), qui apparaît souvent sur 
le bois mort, sous forme d’une coupe rouge, jaunâtre ou 
blanche, ou celui d’un Ascobole (fig. 1606, a), en manière de 
disque jaune, qui se développe facilement sur le fumier de 
Cheval, ultérieurement aux Mucors. 

Les filaments fertiles du pseudoparenchyme serré qui com- 
pose cette fructification (fig. 1607) se terminent à la surface 
supérieure de la coupe par autant d'asques allongés (d), ren- 
fermant huit spores, disposées, tantôt en une file unique 
(fig. 1608), tantôt en deux files de quatre, ete. ; ces asques ne 
sont séparés les uns des autres que par des Flamenté stériles, 
simplement protecteurs, dits paraphyses (c). 

Asques etparaphyses constitue ntl hymène : : l'hymène, avec 
le pseudoparenchyme sous-jacent (a), forme le périthèce. 

Le périthèce n'est pas toujours aussi différencié. Ainsi, dans 
l'Exoasque du Prunier, les filaments parasites viennent “ie 
ment traverser l'épider rme de la feuille (fig. 14604, TE, d) etse 
terminer chacun par un asque court unique, octosporé (/, g). 
Le périthèce est alors qualifié de diffus, contrairement au cas 
ordinaire, où il est associé ou nassif. 


CONFORMATION DU PÉRITHÈCE 


1183 


La membrane des asques est fréquemment imprégnée 
d'amyloïde, principe directement bleuissable par liode ; cette 


Fig. 1606. Fig. 1607. 

Fig. 1606. — &, périthèces jaunes d'Ascobole (Ascomycète), face et profil (grand. 
nat.) ; b, filaments sporangifères de Pilobole (Mucorinée) : €, ampoule aqui- 
fère du tube ; 4, calotte noire du sporange (un peu grossi). 

Fig. 1607. — Coupe du périthèce de l'Ascobole (Ascobolus furfuraceus). — 
a, pseudoparenchyme; b, unique cellule ascogène et ses ramilications (f) ; 
e, paraphyses ; d, asques octosporés (gr. : 60) (Janezewski). 


imprégnation est tantôt uniforme, tantôt localisée seulement 


au sommet de l’asque, où l'amyloïde forme 
un globule saillant (fig. 1518, a), rappelant 
au premier aspect un grain d'amidon. 


Développement des spores. — Les asco- 
spores naissent de la manière suivante à 
l'intérieur de l’asque. 

Le noyau de la cellule mère de lasque 
(fig. 1609, d), qui est un noyau géminé, 
formé de la réunion des deux noyaux qui 
restent libres dans les éléments végétatifs 
(fig. 1609, 8), se divise en huit autres (par- 
fois un multiple de huit), par trois biparti- 
tions successives; après quoi, le proto- 
plasme actif se condense autour d'eux et 
s’entoure d'une membrane cellulosique, ce 
qui donne lieu à huit cellules, incluses dans 
la cellule mère et qui ne sont autres que les 
spores. On remarque parfois (Helvelle,.….), 
au voisinage de ces dernières, des corpus- 
cules de la nature des nueléoles (fig. 1609, à). 


Fig. 1608. — Asque 
mür de Pezize. — 
a, épiplasme ; b, 
spores; €, mem- 
brane ; d,extrémi- 
{6 du filament as- 
cogène (gr. : 350). 


Les spores restent noyées dans une substance granuleuse, 
riche en glycogène et en principes pectiques, dite épiplasme, 


118% LES CHAMPIGNONS 


qui n'est autre chose chose que la portion inerte, d'aspect 
mucilagineux du corps protoplasmique originel, et qui sert 
l'aliment aux spores en voie de maturalion ; elle est peu à peu 
résorbée. À la maturité, les spores, ordinairement unicellu- 
laires, s’échappent de l’asque par un orifice terminal ; elles 
sont parfois cloisonnées transversalement (Sphériées, fig. 1518, 
e), ou simplement plurinucléées ( Helvelle, fig. 1609, #). 


Principales familles d'Ascomycètes. — La subdivision de 
l'ordre des Ascomycètes est fondée sur la conformation du 
périthèee : cette dernière conduit à distinguer trois familles. 


ee 2 5 
Fig. 1609. Fig. 1610. 
Fig. 1609. — Formation des ascospores de l'Helvelle (Helvella Infula). — a, (en 


haut}, asque jeune ; b, les deux noyaux originels ; « (en bas), nucléoles ; 
d, noyau unique de lasque, provenant de la fusion des deux précédents ; 
f, asque à 8 noyaux ; g, épiplasme ; 2, spores achevées : 4, nucléoles, situés 
à proximité des spores ; ?, #, spores mûres à quatre noyaux et deux goutte- 
lettes terminales oléagineuses (gr. : 600) (Dittrich). 


Fig. 1610. — Xylaire (Xylaria hypoxylon, Ascomycète, sur bois mort). Les 
conidies se produisent sur là partie terminale blanche du thalle compact ; 
les ascospores, sur le reste de la surface (grand. nat.). 


1° Les Discomycètes, chez lesquels le périthèce est étalé en 
coupe el porte ses asques superliciellement, comme dans la 
Pezize et l'Ascobole, que l’on vient de décrire. 

Les Levures, Champignons ordinairement dissociés, qui 
seront spécialement étudiés comme agents de la fermentation 
alcoolique, se rattachent à cette famille, bien que leur confor- 
mation soit beaucoup plus simple (voy. Fermentations). 

2° Les Périsporiacées, à périthèce fermé et indéhiscent, quise 
détruit à la maturité pour donner issue aux spores. A cette fa- 
mille appartiennent l’Aspergille, le Pénicille (fig. 1614), le Sté- 
rigmatocyste (fig. 1523), l'Erysiphe (fig. 1616), la Truffe, ete. 


PÉRISPORIACÉES 1183 


3° Les Pyrénomycèles, à périthèce déhiscent à la maturité, 
comme le Clavicèpe pourpre (fig. 1626), parasite du Seigle, 
le genre Xylaire (fig. 1610), qui vit sur le bois mort, ete. 


Lichens. — Rappelons que divers Champignons ascomy- 
cètes, au lieu de vivre isolément en saprophytes ou en para- 
sites, s'associent à des Algues vertes pour constituer les 
Lichens, individualités doubles, dans lesquelles chacun des 
deux êtres associés Lire avantage de l'association, mais où le 
Champignon seul fructifie (fig. 809, a) (v. Symbiose, p. 699). 


La grande variété de formes des Ascomycètes nous oblige 
à décrire seulement ici quelques genres typiques 


1° Périsporiacées. — Pour la formation des conidies, étu- 
dions l’Aspergille et le Pénicille, Moisissures vertes très répan- 
dues ; pour le périthèce, l'Erysiphe commun. 

Un caractère important de quelques genres de cette famille 
est que les ascospores ne naissent pas directement des filaments 
» du thalle adulte, mais bien d’un tronçon organique spécial, 

lui-même issu d’un œuf. Ce développement indirect rappelle 
. tout à fait celui des Floridées (p. 1135) et des OEdogoniées 

(p-1130), ainsi du reste que celui des Péronosporées (p. 1159). 

On ignore encore si le développement du périthèce est 
également précédé de la formation d'un œuf chez d'autres 

Ascomycètes. 


1° Appareil conidien. — Les conidies, si abondantes chez 
ces Champignons, et d’ailleurs beaucoup plus faciles à observer 
que les périthèces, se produisent toujours dans l'air. 

Dans le Pénicille (fig. 1611), Moisissure verte, comme lAs- 
pergille, très répandue sur les matières organiques en décom- 
position, des filaments dressés (2) se eloisonnent et se ramifient 
vers leur extrémité supérieure, en une petite grappe serrée, 
dont chaque rameau produit un chapelet terminal de conidies. 
Ces chapelets (k, 0) étant rapprochés les uns des autres, l’en- 
semble revêt l aspect d'un pinceau, d'où le nom du genre. 

Dans l'Aspergille, qui se développe facilement sur le vieux 
cuir, sur des de tons de fruits, sur le pain humide, ete., 
l'appareil conidien se constitue de même sur un filament de 
quelques millimètres, dressé verticalement dans l'air, mais 
sans cloisons transverses, et terminé en ampoule. Celle-ci se 
hérisse de papilles ovoïdes, qui découpent incessamment 


BELZUNG. — Anat. et phys. végét. To 


2186 LES CHAMPIGNONS 


des conidies à leur sommet, d'où résultent, comme précé- 
demment, des chapelets conidiens rayonnants, lensemble 
figurant une petite tête. 

Le genre Stérigmatocyste (S. noir), qui se développe sur la 
noix de galle humide, se distingue de l'Aspergille, parce que 


Fig. 1611.— Thalle et conidies du Pénicille (Ascomvceète). — «, spores (conidies) ; 
Le] . 
b, ce, en germination; d, exospore : f, thalle jeune (gross. : 250); h, thalle 
portant des appareils conidiens (4) (gross. : 100): g, exospore, restée en place: 
k, 0, conidiophores, développés en chambre humide sur le porte-objet ; #2, 
; I PI 
Stérigmates ; n, chaînettes de conidies (gross. : 500) (Brefeld). 


es papilles terminales sont elles-mêmes ramifiées au som- 
met en un groupe de papilles secondaires ou stérigmates 
(fig. 1523, d), qui, eux, produisent chacun un rang de coni- 
dies ; l'ensemble constitue une petite tête noire arrondie. 

Quelques autres genres, comme lErysiphe de Tucker 
(fig. 1605), qui attaque le raisin (oïdun), n'émettent que des 
chapelets de spores isolés (p. 672). 


Culture. — Pour l’Aspergille glauque, les trois températures critiques, 
qui correspondent à la formation des conidies, sont : 7° (minimum), 27- 
29° (optimum) et 37-38° (maximum). 

Dans l’eau ou dans une solution nutritive trop étendue, ou encore 
dans une atmosphère humide, les conidies ne se développent pas. Ainsi, 
sur du pain fortement imbibé d'eau et couvert d’une cloche, les filaments 
aériens dressés de l’Aspergille s’allongent un peu plus que dans les con- 
ditions normales, à cause de la forte absorption d’eau, puis se terminent 
par une tête, parfois couverte de petits rameaux cloisonnés, mais sans 
constituer de conidies. 

Une solution de glucose à 2 p. 100 est très favorable au développe- 
ment du thalle, mais empêche la sporulation; cette même solution, 
additionnée d’une solution de nitre, provoque au contraire leur appari- 
tion, le nitre, par son action exosmosante, modérant l'absorption de 
l’eau. Une solution de peptone à 1-4 p. 100 se comporte comme la solu- 
tion de glucose. 

La pleine lumière retarde le développement des conidies. 


OEUFS DES ASCOMYCÈTES 1187 


Ajoutons que les Champignons en général sont remarquables par leur 
résistance aux solutions organiques ou minérales très concentrées, dans 
lesquelles les Algues ne sauraient végéter. L’Aspergille, par exemple, 
forme encore des appareils conidiens dans une solution de sucre à 
100 p. 100, dans la glycérine à 55 p. 100, dans la solution de nitrate de 
potassium ou de sodium à 20 p. 100. Avec 25 p. 100 de ces derniers sels, 
le thalle seul se développe. 


2° Périthèces. — Le développement du périthèce, dans un 
Erysiphe, par exemple, comporte deux phases : 1° /a for- 
mation d'un œuf; 2 le développement de l'œuf en un diodo- 
gone où troncon ascogène. Les périthèces (fig. 1616, D ne se 
constituent pas en milieu liquide. 


a) Formation de l'œuf. — Pour la formation de l'œuf 
(fig. 1612), un court rameau latéral d'un filament mvycélien 


PR ET ST 


Fig. 1612. — Formation de l'œuf et développement du périthèce de l'Erysiphe 
(Erysiphe communis), — 1 (en bas), «, oogone : b, branche anthéridienne ; 
2, b, branche anthéridienne à deux novaux dont un sexuel: e, filament du 
thalle avec l'oogone (a) : 3, b, anthéridie ; d, cellule stérile ; à, oogone avec 
le noyau mâle ; 4, a, œuf: b, anthéridie vide ; 5, jeune ascogone avec les 
premiers filaments enveloppants (f): 6, g, ascogone agrandi avec à noyaux: 
hk, paroi ; 7, ti, ascogone à à cellules; k, double assise de paroi ; 8, m, cellule 
ascogène avec branches ascogènes en voie de développement; ?, cellules 
stériles de l'ascogone : 4, paroi ; 9, jeune périthèce, montrant deux asques (n), 
à noyau encore simple (Harper). 


D 
; 
| 
| 


(1, a) sépare à son extrémité, après division du noyau, une 
cellule renflée, qui n'est autre que loogone. À côté, se consti- 
tue pareillement un second rameau ou rameau anthéridien (b), 
qui vient s'appliquer sur l’oogone; son noyau, d'abord unique, 
- se divise en deux autres (fig. 1618, d, f), dont l'un gagne le 

sommet du rameau et là se sépare de l'autre par une cloison, 
ce qui isole l'anthéridie {d). Après quoi, le noyau de ce dernier 
s'engage dans l'oogone par une ouverture survenue dans les 


1188 LES CHAMPIGNONS 


membranes adossées (fig. 1612, 3), va se placer à côté du noyau 
femelle et bientôt se fusionne avee lui (2) ; les choses se passent 
de mème pour les protoplasmes, car l’anthéridie (b) se vide. 

L'œuf est de la sorte constitué ; on voit qu'il prend nais- 
sance par hélérogamie sans anthérozoïdes, un peu à la manière 
de celui des Péronosporées (p. 1155). 

L'oogone et l’anthéridie, qui sont'ici sensiblement recti- 
lignes, peuvent, dans d’autres genres, s'enrouler étroitement 
en spirale l’un autour de l’autre (fig. 1523, #). 


(æ 
b) Développement de l'œuf en diodogone. — L'œuf une fois 
formé, des filaments, nés de la cellule basilaire ou pied de loo- 


sone, et cloisonnés transversalement, montent tout autour de 


l'œuf (fig. 1612, 5, 5) et le recouvrent d’une assise de pseudopa- 


Fig. 1613. Fig. 1614. Fig. 1615. 
Fig. 1613. — Périthèce de Pezize (grand. nat.). 
Fig. 1614. — Partie du périthèce ; états des asques jeunes. — @, b, e, comme 


fig. 1615; e, jeune asque avec ses deux noyaux et nucléoles encore distinets ; 
d, le même, avec noyau unique, qui se divisera en huit (Dangeard). 

Fig. 1615. — Formation des asques de la Pezize (Peziza vesiculosa). —1, a, extré- 
milé du filament mère à deux noyaux ; ?, b, cellule terminale stérile détachée: 
3, ce, cellule mère définitive de l’asque, à 2 noyaux: 4, c s'allonge : 5, 6, états 
suivants ; la cellule b se développe vers l'intérieur contre & (Dangeard). 


renchyme, d'abord simple, puis double ou triple par ramilica- 
tion des filaments : c’est à l’ébauche du périthèce (fig. 1523, m). 

Pendant ce temps, l'œuf s’allonge et s’incurve (6,.g); son 
noyau se divise en quatre et jusqu'à huit autres, séparés au fur 
et à mesure par des cloisons transverses cellulosiques, ce 
qui donne un petit filament cellulaire (7, t). Or, c'est de l’avant- 
dernière cellule, ordinairement plurinueléée, de ce filament, 


OEUFS DES ASCOMYCÈTES 1189 


peut-être aussi d’une ou plusieurs cellules contiguës, que 
partent les branches ascogènes de l'Erysiphe (8, #); d'où le 
nom d'ascogone, donné au filament. Il convient, d'après ce 
qui a été dit à propos des Floridées (p. 1136) et des OEdogo- 
niées (p. 1130), d'appliquer à cette formation, issue de l'œuf, 
le nom de diodogone. 

Les branches ascogènes se divisent chacune en deux ou 
trois cellules inégales, etce sont quelques-unes de ces cellules, 
quatre ou huit en tout, jamais terminales, qui se développent 
définitivement en asques (9, n), tandis que les autres, préala- 
blement vidées, sont bientôt écrasées par le grand aceroisse- 
ment des précédentes. C’est par le pied de l'oogone, qui sub- 
siste encore pendant quelque temps, que les principes nutritifs 
arrivent aux jeunes asques, toujours étroitement enveloppés 
par la paroi pseudoparenchymateuse du périthèce. À la fin, 


. 1l devient impossible de discerner les liens des asques avec 


leurs filaments générateurs. 
Les deux noyaux, que renferme primitivement la cellule 
mère de l’asque (fig. 161%, c), ne tardent pas à s’avancer l’un 


vers l’autre (fig. 1615, z, c), non sans s'être agrandis ; puisils se 


Fig. 1616 et 1617. — I, périthèce d'Erysiphe (Erysiphe graminis), entouré de 
longs filaments protecteurs. — IT, le mème, écrasé, montrant des asques (@), 


plus ou moins mûrs ; ce, paroi; b, filaments protecteurs (gr. : 150) (Frank). 


fusionnent (5), comme les deux noyaux de lignée différente 
d'une probaside (p. 1174). Pas davantage ici, cette fusion ne 
doit être interprétée comme une fécondation, mais comme une 
simple rénovation cellulaire, liée aux divisions ultérieures très 
rapides que doit effectuer le noyau géminé, pour former, 
comme il a été dit précédemment (p. 1183), les noyaux des huit 
ascospores, qui, dans le cas présent, sont des ascodiodes. 

A la maturité, les ascodiodes s’échappent des asques par 
une ouverture terminale, et elles se disséminent, grâce à une 


déchirure de la paroi du périthèce (fig. 1617), 


LL à É. 
té 4 
v 


Ascogone non ramifié. — Dans le genre Sphérothèce (Périsporiacée), 
parasite du Houblon, le périthèce se développe comme il vient d'être 
dit pour l'Erysiphe, à cette diffé- 
k rence près que l’ascogone ne se 
ramifie pas, et que c’est directe- 
ment l’une de ses cellules qui se 
Us différencie en un asque unique. 


1190 LES CHAMPIGNONS 


Ascogone à une seule cellule 
fertile. — Ajoutons que le péri- M 
thèce del’Ascobole (Discomycète), 
précédemment décrit (p. 1182), ne 
diffère pas autrement de celui de 
l'Erysiphe qu'en ce qu’une seule 
cellule de l'ascogone, notable- 


l'œuf du 


— Formation de 
Sphérothèce (Sphærotheca Castagnei, 


Fig. 1618. 


Ascomycète). — 1, a, filament anthé- 
ridien ; b, cellule mère de l'anthéridie : 
e, oogone. — 2, f, cellule anthéri- 
dienne stérile; d, anthéridie: 3, g, 
résorption de la paroi séparatrice des 


? 
gamètes et fusion des deux noyaux : 
,, 2, œuf, entouré de la première assise 
de filaments du périthèce (Harper). 


mentplus grande que ses voisines 
(fig. 1607, b), se ramifie en fila- 
ments ascogènes. En outre, cha- 


que cellule mère d’asque renferme 
originellement quatre noyaux, au lieu de deux, et ils se fusionnent 
pareillement en un seul, qui produit les huit noyaux de l’asque mûr. 


Homologie des Ascomycètes et des Floridées. — On voit 
que, par la production d'œufs et par leur germination en 
tronçons sexués ou embryons diodogènes, et non directement 
en plantes adultes, les Ascomycè tes rappellent les Floridées 
el les autres Algues s à dév eloppe ment indirect (p. 1136), et par 
suite aussi les plantes archégoniées (Muscinées, ete., p. 1095). 

Le lien entre les grandes subdivisions du Règne végétal 
se trouve par là même mis en lumière. Partout, exception 
faite de certaines Thallophytes (Spirogyre, p. 1109), le déve- 
loppement des œufs est indirect, et le corps total se trouve 
subdivisé en deux tronçons, l’un diodogène, l'autre sexué, 
de valeur relative, il est vrai, très inégale (p. 1096). 


2° Pyrénomycètes. — Suivons ici, dans ses diverses phases, 
le développement du Clavicèpe pourpre (Claviceps purpurea), 
parasite de diverses Graminées (Flouve, Blé), mais particuliè- 
rement fréquent dans le Seigle. 


Développement direct du périthèce. — L'anthéridie et loo- 
gone se constituent ici comme dans les genres précédents ; 
mais, en règle générale, ils se bornent à se placer au con- 
tact l’un de l’autre, sans qu'il survienne aucune perforation 
de membrane. Les protoplasmes ne peuvent done pas se 
fusionner, non plus que les noyaux, d’ailleurs nombreux, des 


PYRÉNOMYCÈTES 1191 


gamètes ; conséquemment, # ne se produit pas d'œufs. Or, 
l’oogone ne se développe pas moins en ascogone fertile. 

Ce cas de différenciation de gamètes, non suivi de fusion, 
et avec possibilité de développement indépendant, rappelle 
les cas d'apogamie des Mucors et des Spirogyres (p. 1153). 

Il arrive même que la branche anthéridienne fasse défaut, 
ce qui n'empêche pas non plus la formation du périthèce. Ce 
mode simple et direct semble bien être le mode de reproduc- 
tion originel, qui, par une 
différenciation de plus en 
plus profonde, a abouti à la 
sexualité des Erysiphes. 


1° Thalle et sclérotes. — Le 
thalle du Clavicèpe pourpre 
a son lieu d'élection dans 
l'ovaire de la fleur du Seigle. 
De bonne heure, ses fila- 


ments végétatifs reCOUVrTENt Fig. 1619. — Coupe transversale de 

cel or£ane encore abrité l'ovaire du Seigle, Vers la fin de sa 

a L sn. résorption par le Clavicèpe. — a, co- 

par les glumes des épillets,  nidies; b, iluments conidifères : c, 

J ARE ; Aftra TA sudiment de l’ovule ; d, restes du car- 

d'un étui blanchâtre de pseu- pelle, non encore digérés par f, thalle 
doparenchyme (fig. 1620, a); du parasite (gr. : 300) (Tulasne). 


après quoi, ils pénètrent 

dans la paroi tendre de l'ovaire, ainsi que dans l'ovule inclus, 
et finissent par se substituer entièrement à eux (fig. 1619, f). 
A ce moment, le parasite est représenté par un amas blan- 
châtre et mou de pseudoparenchyme, sillonné longitudinale- 
ment, et nommé parfois sphacélie, en raison de son aspect 
d'organe gangrené; elle est coiffée de la partie supérieure 
non résorbée de l'ovaire (fig. 1620, b), ainsi que des deux 
styles plumeux qui lui font suite. 

Sur toute la surface de la sphacélie, les filaments du thalle 
se terminent par de longues cellules radiales, étroitement pla- 
cées côte à côte, en manière d'hymène (fig. 1619, #et fig. 1622, 
a). Pendant plusieurs semaines, au commencement de l'été, 
ces cellules détachent, par un cloisonnement transversal sans 
cesse répété, un nombre considérable de conidies ovales, de 5 
à 7 millièmes de millimètre de longueur, qui sont généralement 
noyées le matin dans un sue mucilagineux, transsudé du thalle 
à la faveur de la température plus basse de la nuit. Entraïnées 
par la pluie ou les Insectes sur des plants de Seigle intacts, 


1192 LES CHAMPIGNONS 


ces conidies germent en produisant quelques conidies secon- 


daires, lesquelles, propagées par le vent, se développent sur 


les glumes en une nouvelle sphacélie. 

Peu à peu la sphacélie se dureit dans sa région basilaire 
(fig. 1620), et sa couche périphérique acquiert une teinte notre 
violacée, indice de sa transformation en sclérote où erqot 


LÀ 
Fig. 1620. Fig. 1621. 
Fig. 1620. — « (en noir), ergot jeune ; a (en blanc), reste caduc de la sphacélie ; 
b, sommet velu de l'ovaire et stigmates. 
Fig. 1621.— Base d'un épi de Seigle, portant deux ergots : celui de droite est 


encore coiffé de la partie caduque blanchàtre du pseudoparenchyme (voy. 
page 1192) (grand. nat.). 


(fig. 1621 et 1622, c); il ne reste plus alors à sa surface que 
les débris caducs de lassise conidifère. La portion supérieure 
de la sphacélie, qui ne s’indure pas, subsiste pendant quelque 
temps au sommet de l’ergot naissant, et même de lergot 
presque mûr, sous forme d’un cordon grisâtre (fig. 1621), lui- 
mème coiffé de l'extrémité desséchée de l'ovaire. 


2 Structure de l'ergot mr. — Au bout d'environ deux mois, 
l'ergot, qui ne représente qu'un simple amas compact de 
pseudoparenchyme à l’état de vie latente, arrive à maturité. 
Droit ou incurvé, long de deux et jusqu’à trois centimètres, 
il fait désormais fortement saillie hors des épillets du Seigle 
(Hig. 1624), ce qui permet de le reconnaître à distance, au pre- 
mier examen de la plante. 

Dans l’eau, sa couche noirâtre périphérique, qui est pro- 


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s 


PYRÉNOMYCÈTES 1193 


tectrice (fig. 1622, 4, c), abandonne un pigment rouge vio- 
lacé; la portion intérieure (d), grisâtre et de texture moins 


. Fig. 1622. Fig. 1693. 
Fig. 1622. — Coupe transversale de la couche périphérique d'un ergot jeune. 


— a, filaments produisant les conidies superficielles : b, pseudoparenchyme 
à petites cellules: €, id., à cellules plus larges et à membranes noiratres 
(couche protectrice) ; d, pseudoparenchyme intérieur (gr. : 400). 


Fig. 1623. — f, coupe longitudinale de l'ergot, montrant les filaments du 
pseudoparenchyme (gr. : 1100). — 4, coupe transversale montrant les leu- 


cites et les gouttelettes grasses : ?, grains simples où composés d'amyloïde, 
nés pendant la germination du sclérote. 


serrée, montre çà et là entre ses filaments élémentaires des 
méats peu développés (fig. 1623, /). 


Contenu de l'ergot. — Les cellules intérieures de l'ergot, allongées 
suivant l'axe du sclérote (fig. 1623, ), renferment un contenu granuleux 
abondant (g), riche en albuminoïdes de réserve et parsemé de leucites; 
on remarque en outre une ou deux gouttelettes oléagineüses par cellule. 
Comme principes non figurés, l’ergot contient du tréhalose, principe 
sucré (p. 123); un alcaloïde cristallisable, l’ergotinine, qui en est le 
principe aclif; un composé ternaire, l’ergostérine, voisin de la choles- 
térine; enfin des sels minéraux (phosphates,..…). 

L'ergotinine exerce une action puissante sur les nerfs vaso-moteurs : 
elle contracte les artérioles et par là même provoque un ralentissement 
dans la circulation sanguine. De là l'emploi médicinal de la poudre d'ergot 
comme hémostatique. Ingérée à la dose de quelques grammes, la poudre 
d’ergot donne lieu à des accès convulsifs, compliqués fréquemment de 
gangrène ou sphacèle des inembres. Aussi rejette-t-on avec soin les 
ergots qui peuvent se trouver mélés aux récoltes, ce qui supprime du 
même coup les épidémies d’ergotisme. Ces dernières n'étaient jadis si 
meurtrières que parce que ces sclérotes, considérés alors comme de 
simples grains de Seigle avariés, passaient avec le grain pur dans la 
farine et par suite dans le pain. 

Les ergots sont particulièrement nombreux pendant les années 
humides, surtout dans les terres pauvres (Orléanais, Espagne, Russie). 


3° Germinalion de l'ergot. — Détaché de épi en automne, 
l'ergot tombe sur le sol et y subsiste à l'état de vie latente 
jusqu'au printemps suivant, 


119% LES CHAMPIGNONS 


En février ou mars, quand les conditions de température 
et d'humidité redeviennent favorables, il germe en consom- 
mant ses réserves albuminoïdes et hydro- 
carbonées ; au bout d'environ douze jours, 
des granulations d’amyloïde (glycogène), 
solubles dans l'eau, bleuissables ou rou- 
gissables par l'iode, naissent de la trans- 


f 
il 
Fig. 1624. Fig. 1627. 
Fig. 1624. — Epi de Seigle, montrant plusieurs ergots mûrs, coiffés encore 
de là partie caduque de la sphacélie. 
Fig. 1625. — Ergot, à la fin de la germination, portant un groupe de récep- 


tacles fertiles, dans le renflement desquels sont différenciés des périthèces 
(grand. nat.). 
Fig. 1626. — Coupe d'une fructification. — «4, a, périthèces, garnis d'asques. 
Fig. 1627. — Coupe d'une portion de fructification de Clavicèpe pourpre, mon- 
trant trois périthèces. — a, pseudoparenchyme ; b, groupe d'asques filiformes ; 
e, orifice du périthèce (gr. : 300). 


formation des réserves et se déposent dans les leucites pré- 
existants (fig. 1623, à), à la manière des grains d’amidon 
transitoires dans les graines en voie de germination (p. 975). 


PYRÉNOMYCÈTES 1195 


Après environ deux mois d'activité, le pseudoparenchyme, 
situé immédiatement au-dessous de la couche noire périphé- 
rique, multiplie localement ses cellules et donne lieu à des 
émergences, qui, en s'accroissant, déchirent la couche pro- 
tectrice. Les mamelons libres ainsi constitués, d'abord blan- 
châtres et sessiles, plus tard de teinte purpurine, sont supportés 
à la maturité par un pied violacé : or, c’est dans ces petites 
têtes pédicellées que se produisent les périthèces (fig. 1625). 

Les petits renflements qui les couvrent (fig. 1626), percés à 
leur sommet d’une étroite ouverture, correspondent en effet 
chacun à un conceptacle intérieur, en forme de bouteille, 
qui n'est autre qu'un périthèce. Les périthèces (fig. 1627) 
sont remplis d’asques allongés, renfermant chacun huit spores 
filiformes, qui s'en échappent par le sommet et se répandent 
ensuite au dehors par l'ouverture extérieure, propageant 
ainsi la maladie dans les cultures. 

Des ergots de grande taille, mis en germination sur du 
sable humide, ont donné jusqu'à 33 chapeaux pédicellés, tous 
pourvus de périthèces fertiles. 


CHAPITRE III 


LES BACTÉRIACÉES 


Définition. — Les Bactériactes, vulgairement nommées 
microbes, sont des organismes microscopiques, ordinairement 
incolores, par suite saprophytes ou parasites | (p- 601), formés 
de cellules se mblables, libres ou associées, et qui se repro- 
duisent uniquement par le moyen de spores endogènes. 

Quoique incolores, les Bactériacées se rattachent au groupe 
inférieur des Algues vert-bleuâtres ou Cyanophycées. 

Leurs germes sont répandus à profusion dans toute la 
Nature. Aussi naissent-elles en nombre immense dans toutes 
les matières organiques naturelles, abandonnées à elles- 


mêmes, el ce sont ces organismes qui provoquent les décom- 


positions de ces substances, notamment les putréfactions. 
D'autre part, bon nombre de Bactériacées sont parasites de 
2 
l'Homme et occasionnent des maladies contagieuses. 


1° Morphologie externe. — Que le corps des Bactériacées 
soit associé ou, dissocié, différence liée essentiellement aux 
conditions de milieu, les cellules qui le composent offrent, 
dans chaque cas, des formes assez distinetes et assez con- 
stantes pour permettre de caractériser les genres. 

Des cellules arrondies (fig. 1628, a), de 1 à 2 u de diamètre 
(u — 0%%, 001), caractérisent le genre Microcoque (M. de 
l'urine, fig. 1651): des cellules ovoides (b), un peu plus 
longues (2 à 3 u), définissent le genre Bactérie (B. de la carie 
dentaire, fig. 1629); allongées en baguettes rectilignes et 
rigides (fig. 1628, c), de 3 à 5 u, le genre Bacille (B: du 
charbon, fig. 4676) ; allongées en flaments simples, le Lepto- 
triche (L. de la bouche, fig. 1650, «) ou le Beggiate (Beggiate 
blanc des eaux sulfureuses); en pe ramifiés, le Clado- 
triche (CI. des eaux stagnantes, fig. 4628, A); en baguettes 
spiralées courtes, le be (V. cholétique: fig. 1654, d); 
cn baquettes spiralées plus longues, le Spirille (S. du foin, 


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STRUCTURE 1197 


4 
À fig. 1628, f'et 1650, à) ; enfin, en spirales serrées, le genre Spi- 
- rochète {S. de la fièvre récurrente, fig. 1628, 9). 


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Colonies bactériennes. — Les Bactériacées sont souvent 
associées en amas de consistance gélatineuse, par suite de la 


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Fig. 1628. Fig. 1629. 
Fig. 4628. — Principales formes de Bactériacées. — a, Microcoque: b, Bac- 
térie : e, Bacille ; d, Vibrion (l'un renferme une spore) : f, Spirille : 9, Spiro- 


chète (gr. : 1000). — X, Cladotriche: ?, Leptotriche de la bouche : k, m, n. 
multiplication ; 0, filament mucilagineux, qui naît lors de la dissociation (r). 


Fig. 1629. — Canalicules de l'ivoire, envahis par la Bactérie de la carie den- 
taire (gr. : 1000). 


production d'une gaine de mucilage tout autour de la mem- 
brane cellulaire proprement dite. 

On nomme ascocoque une colonie gélatineuse de Micro- 
coques, recouverte d’une couche continue de gelée, formant 
paroi (fig. 1630) ; ascobactérie, une semblable colonie de Bacté- 
ries ; ele. Le voile, plus ou moins ferme, qui couvre à la longue 
la surface libre des liquides tranquilles en putréfaction {bouil- 
lon, infusions végétales), ou le vin en voie d’acétification, ete., 
représente de même une colonie gélatineuse de Bactériacées 
(fig. 1631 et 1636). 


2° Structure. — Les éléments cellulaires des Bactériacées 
se composent : 

4° D'une 27embrane d'enveloppe nette, qui ne bleuit pas 
par le chlorure de zinc iodé et qui par suite ne renferme pas 
de cellulose proprement dite, caractère fréquent également 
chez les Champignons; cette membrane est insoluble dans 
l’'ammoniaque et dans l'acide acétique concentré ; 


LA 


1198 LES BACTÉRIACÉES 


90 D'un corps protoplasmique incolore, et, comme à l’ordis 


naire, réticulé, mais sans leucites, et circonscrivant dans cer- 


lains cas un corps central, relativement volumineux et nette-x 


ment délimité, qui représente un noyau ; le protoplasme émet 
parfois des cils vibratiles (Mig. 1635). 
Coloration. — Des réactifs colorants (violet de Gentiane, bleu de mé- 


thylène, fuchsine, hématoxyline, eau iodo-iodurée) sont indispensables 
pour mettre en évidence celte structure délicate. A cet eftet, on laisse 


d’abord dessécher une goutte du liquide, ou une parcelle de la substance M 


hf 
, 
ler 


Un 


Fig. 1630. Fig. 1631. 
Fig. 1630. — Ascocoque de Billroth, colonie mucilagineuse de Microcoques, 
subdivisée en colonies secondaires, dont une plus grande au centre (gr. : 300). 
Fig. 1631. — Portion du voile du Bacille subtil du foin {Bacillus subtilis), 


où les Bacilles forment des filaments parallèles (gr, : 4000). 


qui contient les Bactéries, sur une lamelle de verre, puis on ajoute une 
goutte du colorant étendu. Au bout d’un quart d'heure, ou d'une demi- 
heure, on enlève le réactif au moyen de papier buvard, et l’on verse à 
la place un peu de glycérine ; puis on retourne la lamelle sur une lame 
porte-objet, en vue de l'observation microscopique. 


Noyau; pigment ; réserves. — a) Dans diverses espèces de 
Bactériacées (Bacille du charbon, Sulfobactéries), le corps 
central, réticulé comme le protoplasme ambiant, renferme des 
clobules fortement colorables par certains réactifs, tels que 
l'hématoxyline, le bleu de méthylène ; ils correspondent pro- 
bablement aux nucléoles ou aux granulations chromatiques 
des noyaux ordinaires. 

Dans les Microcoques, une double coloration à l’éosine et 
au bleu de méthylène à permis de faire apparaître la mince 


PPT 


STRUCTURE 1199 


couche protoplasmique périphérique en rose, et le corps cen- 
tral en bleu. Lors de la multiplication cellulaire, ce dernier 
se divise préalablement en deux autres, ce qui conduit à le 
considérer véritablement comme un noyau. 
b) Le corps protoplasmique, ordinairement incolore, est, 
par exception, uniformément imprégné de chlorophylle chez 


+ 

Fig: 1632. Fig. 1633. 
Fig. 1632. — Parenchyme du tubercule de Pomme de terre, dissocié par le 
Bacille amylobacter. — Les grains d'amidon libres ne sont pas encore atta- 


qués, non plus d'ailleurs que la portion cellulosique des membranes : les 
Bacilles sont réunis çà et là en petits amas (gr. : 500). 


Fig. 1633. — Bacille amylobacter. — f, divers états; 9, formation des spores ; 
h, Spore isolée ; à, germination ; k, nouveaux Bacilles (gr. : 1800). 


quelques espèces (Bactérie verte) ; chez d'autres, la chloro- 
phylle est remplacée par un pigment rouge, la bactériopur- 
purine (Bactérie rouge; diverses Sulfobactéries). 

Qu'elles soient rouges ou vertes, ces Bactériactes, d'ailleurs 
rares, sont douées du pouvoir d'assimiler l'anhydride carbo- 
nique (p. 511), avec le concours des radiations lumineuses 
spéciales, qu'absorbent leurs pigments (p. 72). 

c) Dans le Bacille amylobacter (fig. 1632), agent ordinaire 
de la putréfaction des tissus végétaux et plus spécialement 
de la dissociation de leurs membranes, ainsi que dans quel- 
ques autres espèces incolores, le protoplasme est plus ou 
moins entièrement imprégné damyloïde, principe amorphe 
directement bleuissable par Fiode (p. 116). 

Cet amyloïde joue le rôle de réserve nutritive : car il dis- 
paraît pendant la formation des spores (p. 1109). Il est sur- 
tout abondant, lorsque le Bacille végète dans une substance 
riche en amidon (graine de Haricot, tubercule de Pomme de 
terre); mais cette condition n'est pas indispensable, 


1200 LES BACTÉRIAUÉES 


3° Motilité. — Diverses Bactériacées, notamment les 
Bacilles et les Spirilles (fig. 1634), sont douées d’un mou: 
vement de contractilité générale très actif (p. 724), à moins 
qu'elles n'arrivent à se constituer à l’état de colonies géla- 
lineuses. Ainsi, le Bacille subtil {Bacillus subrilis) ou Bacille 
des infusions de foin (fig. 1631) donne d'abord dans l’ eau sla- 


Fig. 1634. Fig. 1635. Fio. 1636. Fig. 1637. 
Fig. 1634. — Colonie de Spirilles (Spirillum lenue) (gr. 1000). 

Fig. 1635. — Cils vibratiles des Bactériacées. — 4, Spirille (Spirillum undula) ; 
b. chaïnette de Bacilles (Bacillus sublilis) et Bacille isolé (gr. : 1500) (Pfister). 
Fig. 1636.— Bactérie Terme (Bacterium Termo), en chaïnettes nr EEE dans 

un voile superficiel. 
Fig. 1637. — Même Bactérie, à l’état dissocié et mobile 
cation (gr. : 1000). 


et en voie de multipli- 


, 


gnante des éléments dissociés, doués du mouvement osceil- 
latoire ; plus tard, il s'organise en filaments gélatineux spori- 
fères et forme alors à la surface un voile plus ou moins épais, 
dans lequel il reste immobilisé. 

Les Bactériacées (fig. 1637) peuvent même conserver pen- 
dant quelque temps leurs mouvements, lorsqu'elles sont colo- 
rées par le violet de méthyle, la fuchsine, ete. 

Certaines espèces sont pourvues de cs vibratiles très 
délicats, qui tantôt se localisent en touffe aux extrémités du 
corps (fig. 1635, a) et tantôt le couvrent entièrement (4). 


4° Multiplication. — La multiplication cellulaire des Bac- 
tériacées s'opère, comme à l'ordinaire, par cloisonnement. 

A cet effet, la cellule s'allonge pendant quelque temps 
(fig. 1628, #, m), divise son noyau (Microcoque), et enfin pro- 
duit aie rsalement une cloison. La place où cette dernière 
se constitue est souvent marquée par un étranglement (n), 
ce qui donne lieu aux formes en 8, particulièreme nl fréquentes 
chez les Microcoques et les Bactéries en voie de division 
(Hg. 1667) : la cloison est alors très étroite. 


fit 


| 
1 


+ 


, 


REPRODUCTION 1201 


Dans la généralité des cas, le cloisonnement s'opère suivant 
une seule et mème direction. H se constitue alors des filaments 
simples, si les cellules restent associées ; mais, d'ordinaire, 
elles se dissocient par gélification de la lame moyenne des 
cloisons. De là l’autre nom de Schizophytes, donné quelque- 
fois aux Bactériacées. Lors de leur séparation, les cellules 


Fig. 1638. 


Fig. 1640. 


Fig. 1638. — Thalle de Mériste (Merismopædia glauca). — a, eloisonnement 
longitudinal de deux filaments; b, à gauche, colonies quadricellulaires ; à 
droite, colonie plus âgée, en petite lame ; c, formes jeunes à trois, quatre 
et cinq cellules (Warming). 

Fig. 1639. — Sarcine de l'estomac (Sarcina ventriculi). — a, état originel, uni- 
cellulaire ; b, individu bicellulaire ; e, colonie de huit cellules ; 4, individu 
adulte cubique (Zopf). 


Fig. 1640. — Bacille Mégathérium. — 4, Bacilles isolés ou associés (gr. : 250). 
— b, forme en voie de cloisonnement; ce, Bacille cloisonné; 4, le même avec 
quatre spores, à membrane épaisse; k, début de la formation des spores ; 
g, exospore ; f, nouveau Bacille ; k, autres spores en germination; ?, Bacille 
subdivisé (de Bary). 


peuvent entraîner temporairement avec elles un petit fouet 
mucilagineux (fig. 1628, r, 0), qui rappelle un cil vibratile. 

Parfois, le cloisonnement se fait suivant deux directions, 
ce qui donne lieu à une lame cellulaire (fig. 1638), ou même 
suivant trois directions, auquel cas le halle devient massif. 
Ainsi, le genre Mériste (Merismopædia) revêt la forme d’une 
lame simple ; le genre Sarcine (Sarcina ventriculr) (fig. 1639), 
que l’on a rencontré dans l’estomac de l'Homme, mais qui 
végèle aussi sur des tranches de Pomme de terre, etc., se 
présente en petits amas à peu près cubiques. 


5° Reproduction. — Lorsque les conditions de la multipli- 
cation végélative deviennent défavorables, lorsque, par 
exemple, l’aliment vient à manquer, ou bien s> concentre à 
l'excès, par suite de l’évaporation partielle du liquide, ou 


- encore lorsque la culture se charge de toxines, les Bactéria- 


BELZUNG. — Anat. et phys. végét. 76 


kL. 


1202 LES BACTÉRIACÉES 


cées pourvoient à leur conservation en produisant des spores. 

On a vu précédemment (p. 1109) que la spore naît par 
simple condensation du corps protoplasmique de la cellule 
(fig. 1633 et 1640), en un mot par rénovalion, suivie d’enve- 
loppement par une double membrane (exospore et endospore) : 
la sporo est incolore. Chaque cellule du thalle peut produire 
ainsi une spore endogène, 
etil n’y a pas d'autre mode 
de reproduction. 

En germant, la spore 
émet directement au tra- 
vers de sa membrane 
cutinisée un nouvel indi- 


vidu (fig. 1640, g). 


Influence de la chaleur et 
du froid; etc. — En ce qui 
concerne les hautes tempéra- 
tures, les Bactériacées, à l’état 
de spores, sont capables de ré- 
sister à des températures beau- 
coup plus élevées qu’à l’état de 
vie aclive. 

Ainsi, une infusion ancienne 
de foin, quirenferme des spores 
du Bacille subtil, n’est pas stéri- 
lisée par l'ébullition, même pro- 
longée pendant trois heures ; 
au contraire, une infusion 
récente, dans laquelle les Ba- 
cilles sont encore actifs, ne 
renferme plus aucun germe 
vivant, après un simple séjour 

Fig. 1641. — Autoclavé de Chamberland. de quelques minutes à l’étuve à 

Les objets à toile mét De qe és tone 10 degrés. 

panier on toi mallique de cuivre Le Haoile ducharbon (Baril 

panier, contient de l'eau, chauffée par {us anthracis) en voie de crois- 

le gaz. En haut, soupape et manomètre. sance, considéré par exemple 

dans le sang charbonneux du 

Mouton, est tuë à 60° au bout d'environ 15 minutes; au contraire, l'ébul- 
lition est nécessaire pour détruire ses spores. 

Les Microcoques en voie de végétation sont d'ordinaire tués à la tem- 
pérature de 50 à 60° au bout de quelques minutes ; les Bacilles, entre 60 
et 100 degrés. 

Quant aux basses températures, elles ne sont d'aucun effet : les Bacté- 
riacées actives sont en effet capables de résister aux froids les plus 
intenses que l’on sache produire. 

Le Microcoque de la rage, par exemple, n’est pas tué à une tempéra- 


STÉRILISATION 1203 


ture de — 20° ; le Bacille du charbon végète encore, après avoir été soumis 
pendant vingt-quatre heures à un froid de — 70° et jusqu'à — 130°, A 
plus forte raison, les basses températures n’exercent-elles aucune action 
nuisible sur les spores. Cette résistance est tout à fait comparable à celle 
dont les graines nous ont précédemment donné des exemples (p. 957). 

L'optimum de température pour la végétation des Bactériacées et pour 
la germination de leurs spores est d'ordinaire compris entre 35 et 38°. 
C’est donc à ces températures qu'il convient, par exemple, d'exposer à 
l'étuve les milieux de culture stérilisés dont on veut vérifier la stérilité. 
Aucune végétation ne doit s’y produire après quarante-huit heures, sinon 
la stérilisation aurait été incomplète ; ainsi, dans un bouillon, on ver- 
raitapparailre un trouble, indice d’une colonie bactérienne. 

La lumière et l'oxygène exercent une action déprimante très nette sur 
le développement des Bactériacées (p. 1208, 1228, 1231). Aussi, la libre 
circulation de ces deux agents vivifiants, jointe à l'évacuation des ma- 
tières organiques inertes, qui véhiculent les Bactériacées pathogènes, 
est-elle la condition fondamentale de l'Hygiène publique et privée. 


Stérilisation. — Stériliser un milieu, c’est détruire par 
une chaleur suffisante tous les germes vivants qu'il peut ren- 
fermer. 

Comme les spores de certaines espèces sont capables de 
résister, pendant un temps plus ou moins long, à des tempé- 
ratures supérieures à 100 degrés, il convient, pour stériliser 
entièrement les bouillons ou autres milieux nutritifs, destinés 
à la culture des Bactériacées, de les chauffer au moins pen- 
dant une demi-heure à la température de 110 ou 115 degrés, 
dans un autoclave ou éluve à vapeur d'eau surchauffée 
(Hig. 14641). Cette température est parfois portée en chirurgie 
jusqu'à 14% degrés, ce qui correspond à une pression de 
4 atmosphères pour la vapeur intérieure ; à 120 degrés, cette 
mème pression est seulement de deux atmosphères. 

Dans des milieux traités de la sorte, aucune vie ne se ma- 
nifeste plus ultérieurement, si l’on a soin de les conserver à 
l'abri des poussières de l'air ; seuls, les germes qui viennent à 
être déposés sur ces milieux s’y développent, ce qui permet 
précisément d'obtenir des cultures pures des espèces étudiées. 

L'autoclave, qui reçoit les milieux de culture destinés à 
être stérilisés (fig. 1641 et 1642), est une sorte de marmite 
de Papin, dont le fond est couvert d’une couche d'eau, que 
chauffe directement la flamme du gaz. Le couverele de lappa- 
reil, solidement maintenu au moyen d’écrous, est pourvu 
d’une soupape de sûreté, ainsi que d'un manomètre, qui 
indique la pression et par suite la température intérieure. 

Les flacons à bouillon, les tubes à gélatine, et plus généra- 


1204 LES BACTÉRIACÉES 


lement tous les matériaux destinés à être stérilisés, sont dis- 
posés sur un fond mobile percé de trous, ou dans un panier 
de toile métallique, et placés immédiatement au-dessus de la 
couche d'eau, Avant de serrer les écrous à laide d’une felef, 
on chauffe jusqu'à ébullition de l'eau, c’est-à-dire jusqu'au 


\ 


| 
| 
| 


Fig. 1642. Fig. 1643. 
Fig. 1642. — Coupe schématique d’une étuve pour le chauffage des cultures 
dans l'eau, à température déterminée. — 1, intérieur de la marmite, renfer- 


mant l’eau ; 2, couverele ; 3, réservoir à mercure du régulateur de la tem- 
pérature (la partie extérieure n’est pas représentée) ; 4, thermomètre; 5, appa- 
reil de suspension des tubes à cultures ; 6, rampe à gaz (Chauveau). 


Fig. 1643. — Fourneau à gaz, avec panier en fil de cuivre, pour stériliser la 
verrerie, à see, à environ 200 degrés. 


moment où la vapeur condensée s'échappe par le bord du 
couvercle, Une fois autoclave entièrement fermé, l’ébullition 
cesse el la température monte régulièrement, 

Quand le degré nécessaire est obtenu, on le maintient cons- 
tant au moyen d'un régulateur de la flamme du gaz, annexé 
à l’autoclave (fig. 1642, 3 et 1644). 

Les objets de verrerie, les instruments, ete., sont stérilisés 
par un séjour d’une heure à l’étuve sèche (fig. 1643 et 1644), 
à une température qui varie de 160 à 200 degrés. 


Stérilisation fractionnée. — Il peut arriver qu'un séjour d’une 
demi-heure ou de trois quarts d'heure à l’autoclave à 115 degrés soit 
insuffisant à détruire les spores de quelques espèces ; c’est le cas pour 
celles du Bacille subtil. On a alors recours à la stérilisation fractionnée, 
qui s'effectue à la température de 100° seulement. 

A cet effet, pendant trois jours de suite, on porte chaque jour le 
milieu à stériliser à la température de 100° pendant quelques minutes, 


STÉRILISATION PAR FILTRATION 1205 


et on l’abandonne ensuite, pendant les intervalles, à l'étuve à 35°. À cette 
dernière température, les spores vivantes, s’il en reste après chaque 
période de chauffe, germent rapidement, et les Bactéries actives qui 
prennent ainsi naissance sont nécessairement tuées pendant la stérilisa- 
tion suivante. 

C'est par voie fractionnée que l’on stérilise le sérum sanguin, milieu 
très riche en albumine, destiné à la culture de certaines Bactériacées ; 


| | (ll 
li Ce 


ÿ LE l il TRUE DTA à 


Fig. 1614. — Stérilisateur à chaleur sèche de Poupinel. En haut, à gauche, 
réculateur du gaz ; à droite, thermomètre. 


mais on opère à la température de 60° seulement, parce que la coagu- 
lation de l’albumine, qui s'effectue vers 70°, gélatiniserait le liquide. 

S'il y a lieu, on coagule ensuite le sérum, en le maintenant pendant 
quelques heures à 68-70°. On a soin de ne pas élever davantage la tem- 
pérature, pour éviter la formation d’un précipité qui troublerait toute la 
masse et rendrait moins distinctes les colonies qui viendraient à s'y 
développer. 


Stérilisation par filtration. — On peut encore éliminer les corpuscules 
vivants (Bactéries, œufs de Vers,..….), ou les particules inertes, que ren- 
ferme un liquide, en le filtrant au travers d'une plaque de porcelaine, 
dégourdie à 1200°, ou au travers de l’amiante stérilisée, etc. 

Ce procédé rend grand service pour la purification des eaux qui doivent 
servir de boisson. Le filtre que l’on emplcie à cet effet, lorsque l’eau 
qu'il s'agit de filtrer arrive sous pression, consiste (fig. 1645) en une 
bougie cylindrique creuse (A) de porcelaine dégourdie, ouverte seulement 


1206 LES BACTÉRIACÉES 


en bas pour donner passage à l’eau clarifiée qui la traverse, et renfermée 
dans un manchon métallique. Ce dernier est encastré dans le robinet de 
distribution, qui déverse l’eau dans l’espace annulaire (Æ°et l’oblige à 
filtrer, goutte à goutte, au travers de la bougie, de dehors en dedans. 
Une simple bougie cylindrique, ou encore celle arrondie de la figure 1647, 
dont la capacité est d'environ 100 centimètres cubes, ne peut filtrer en une 


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Fig. 1645 et 1646. — Filtre Chamberland ; à droite, en section. — D, manchon 


métallique ; C, monture; B, orifice d'écoulement de la bougie ; À, bougie 
de porcelaine ; E, espace annulaire recevant l'eau sous pression. 


journée qu’une petite quantité d’eau, surtout lorsque cette dernière ÿ 
arrive sans pression. Pour obtenir un débit plus considérable, on a alors 
recours à une batterie (fig. 1648), dans laquelle une série de bougies 
filtrantes cylindriques sont disposées côte à côte sous une enveloppe 
métallique commune, qui recoit l’eau à stériliser. 

La filtration peut tout naturellement aussi se faire de dedans en dehors, 
comme dans le dispositif de la fig. 1649. 

On comprend que, pendant les premiers jours de la filtration, les 


\ 
) 


PROPRIÈTÉS DES BACTÉRIACÉES 1207 


Bactéries les plus petites puissent passer au travers des pores de la por- 
celaine ordinaire, et même de ceux plus fins de la porcelaine d'amiante ; 
mais peu à peu elles les obstruent et donnent ainsi au filtre toute sa valeur. 
L'eau qui passe ensuite est absolument pure, au point de vue physique. 

De temps à autre, on nettoie le filtre à la brosse, avec de l’eau aci- 
dulée, surtout la surface sur laquelle s’amassent les impuretés, et l'on 
détruit par l’ébullition ou par la calcination les germes qui l'imprè- 
gnent ; car ces derniers ne sont pas sans communiquer leurs produits 
de sécrétions (toxines...) à l’eau filtrée, ni sans putréfier à la longue 
les matières organiques inertes dans lesquelles ils se trouvent noyés. 

Ce procédé de stérilisation est évidemment moins sûr que celui basé 


Fig. 1647. Fig. 1648. Fig. 1649. 
Fig. 4647. — Filtre Garros, en forme de ballon, formé de porcelaine d'amiante ; 


il est entouré d'une enveloppe métallique, fixée au robinet de distribution. 
L'eau filtre de l'extérieur à l'intérieur du ballon d'amiante (capacité : 100 cent. 
cubes). 

Fig. 1648. — Batterie de filtres Garros, en forme de bougies. 


Fig. 1649. — Filtre Maillé, en kaolin. L'eau filtre dans la bougie creuse de 
dedans en dehors; l'enveloppe est en verre. 


sur l'emploi d'une température élevée ; aussi est-il prudent de toujours 
faire bouillir l'eau, avant de la soumettre à la filtration, toutes les fois 
qu'il y a lieu de craindre qu'elle renferme des germes de Bactériacées 
pathogènes, tels que des Bacilles de fièvre typhoïde. 


Propriétés des Bactériacées. — Aucun groupe d'êtres 
vivants n'offre une aussi grande variété de propriétés phy- 
siologiques que les Bactériacées. 

Sous ce rapport, on peut les diviser en cinq groupes prin- 
CIpAUX : 

4° Les Bactériacées chromogènes, qui sécrètent des prin- 
cipes colorants ; 

2° Les Bactériacées ferments, qui transforment rapidement 
certains principes alimentaires en produits déterminés ; 


1208 LES BACTÉRIACÉES 


3° Les Bactériacées pathogènes, qui sécrètent des /orines, 
par lintermédiaire desquelles elles engendrent des maladies 
el empoisonnent le corps qui les héberge ; 

4° Les Bactériacées photogènes, qui engendrent de la lumière 
(viande phosphorescente) ; 

5° Enfin les Bactériacées /hermogènes, productrices de 
chaleur, comme celles qui prennent naissance dans le foin 
humide conservé en tas, ou dans le fumier, et qui élèvent la 
température de la masse jus- 
qu'à 70 et même à 90 degrés ; 
en particulier, dans le foin où 
se produit cette fermentation, 
des actions oxydantes pure- 
ment chimiques interviennent 
pour accélérer le dégagement 
de chaleur dû aux microorga- 
nismes, parfois jusqu à provo- 
quer linflammation. 

Lorsque les Bactériacées sont 
Fig. 1650. — Bactériacées de la sa- parasites (B. pathogènes), leur 

live. — a, filaments de Leptotriche  parasitisme est d'ordinaire fa- 

(Leplothrix buccalis); b, Spirilles ; NT à ADS 

c, amas de Microcoques: d, cellules cullatif \P- 663), PISE peut 

épithéliales détachées (gr. : 500) Jes cultiver, presque toutes du 

moins, en dehors de l’orga- 

nisme aux dépens duquel elles vivent habituellement. Aussi 
le saprophytisme peut il être considéré comme le mode de vie 
fondamental et originel de ces êtres sans chlorophylle, ainsi 
du reste que des Champignons, et ce n’est que par adaptation 
ultérieure à des milieux vivants, qui leur ont offert un aliment 
plus complet ou un milieu plus favorable à l'exercice de leur 
activité, que certains d’entre eux sont devenus parasites. 


Action de l'oxygène. — Les Bactériactes sont les unes 
aérobies, c'est-à-dire dans l'obligation de consommer loxy- 
gène libre pour leur développement (B. oxydantes,.….); 
d'autres, au contraire, dites anaérobies, ne se développent 
bien qu'en l'absence d'oxygène libre (B. amylobacter, p. 1235). 
Entre ces deux manières d'être extrêmes prennent d’ailleurs 
place divers états intermédiaires. 

L'ozygène sous pression déprime (p. 1228), puis tue les Bac- 
téries actives, d'autant plus vite que la pression est plus éle- 
vée. A la pression de 5 atmosphères d'oxygène pur, vingt 


PROPRIÉTÉS DES BACTÉRIACÉES 1209 


heures suffisent d'ordinaire à les faire périr. Mais les spores 
de ces organismes peuvent résister pendant plusieurs mois 
à des pressions énormes, telles que vingt atmosphères d'oxy- 
gène pur, et davantage encore. 


1° Bactériacées chromogènes. — Les principes colorants 
sécrétés par les nombreuses espèces de ce groupe physiolo- 
gique se localisent, tantôt dans la membrane cellulosique et 
dans la couche gélatineuse limitante, et tantôt se répandent 
dans le liquide ambiant. 

Une espèce des plus remarquable est le Microcoque mira- 
culeux (Micrococcus prodigiosus), qui forme sur le pain 
humide, sur les hosties, etc., des colonies gélatineuses d'un 
rouge de sang. Le Bacille pyocyanique { Bacillus pyocyaneus) 
fig. 1652), agent de la maladie du pus bleu, colore non 
seulement le pus, mais encore le bouillon dans lequel on le 
cultive à l'état pur, d'un pigment bleu, la pyocyanine ; une 
autre espèce de Bacille communique de même au lait, surtout 
en été, une teinte bleue : etc. 

La sécrétion de ces pigments est étroitement liée à la com- 
position du milieu ambiant; en sorte que la même espèce 
peut être obtenue colorée ou non (p. 1214). 


2° Bactériacées ferments. — Les Bactériacées douées du 
pouvoir de transformer rapidement certains principes nutritifs 
en produits déterminés, en un mot les ferments bactériens, 
offrent un mode d'action très varié, selon les espèces. 

On distingue, d’après le mécanisme de la transformation : 

4Les Bactéri iacées orydantes, comme le Microcoque du 
vinaigre ou ferment acélique (Hg. 1687), qui oxyde l'alcool et 
le convertit en acide acétique (p. 1263). Les Bactériacées 
nitrifiantes, qui transforment les composés ammoniacaux de 
la terre végétale en nitrites (Bactérie nitreuse ou /erment 
nitreux, lig. 1689), puis les nitrites en nitrates, aliment essen- 
üel des plantes supérieures (Bactérie nitrique ou ferment 
autrique, p. 1267), appartiennent au même groupe. 

Citons encore les Bactéries ferrugineuses, qui oxydent les 
sels de protoxyde de fer des eaux dans lesquelles elles végètent, 
et les transforment en sels de sesquioxyde, lesquels, une 
fois exosmosés au travers de leur membrane gélatineuse, se 
décomposent et donnent lieu à un précipité de se squioxyde 
de fer : de là la couleur de rouille des terres, situées sur le 


1210 LES BACTÉRIACÉES 


parcours d'écoulement des eaux ferrugineuses, où pullulent 
ces Bactéries; de là aussi l'accumulation continue d'oxyde 

de fer dans certains terrains marécageux bas. 
2° Les Bactériacées réductrices sont moins nombreuses. On 
peut citer la Bactérie dénitrifiante, qui offre la propriété de 
désoxyder les nitrates, en dégage ‘ant de l'azote libre ou de 
l'oxyde azoleux, ce qui en fait un antagoniste des espèces 
TES de même, 


È— o F & 8 le Bacille amylobacter 

5 b À (fig. 1632) attaque di- 

ans e >  æ verses matières  ter- 

L : ni à » % naires (sucre, acide lac- 
8 09 3° & tique, principes pesti- 

& 9 El & ques, cellulose), à l'abri 
à So 8 PS gur joe de l'air, et donne lieu à 
Fou »  undégagementd’hydro- 

xs æ % @ Fe gène et d'anhydride car- 

? RE 9 9 8 © Ponique, ainsi qu'àde 
eo, | ; ANSE ée # l'acide butyrique, qui 
re À À : à FER ® reste dans la masse en 


oo Ca eg fermentation ; d'où son 
54 VA 8 PR se, 8 


autre nom de ferment 
Fig. 1651. — Microcoque de l'urine (ferment  bulyrique (p. 1255). 


ammoniacal) ; les cellules, nées les unes des 20 NV 
autres, sont associées en petits chapelets 3 Les Bacté ACCES, 
ou isolées (gr. : 1000) (Van Tieghem). hydratantes ou diasta- 


sigènes sécrèlent des 
diastases, grâce auxquelles elles hydratent certains com- 
posés organiques. Le Microcoque de l'urine, par exemple 
Hig. 1651), transforme lurée et d’autres s COMPOSÉS Org ganiques 
azotés en carbonate d'ammonium (p- 1258) : c'est, comme l’on 
dit, un ferment animoniacal. 

4° Enfin, parmiles Bactériacées dédoublantes, on remarque 
la Bactérie lactique (fig. 1678), qui dédouble le lactose ou le 
glucose en acide lactique : c’est le ferment lactique (p. 1251). 

Pluralité d'action. — Remarquons que deux ou plusieurs des pro- 
priétés précédentes peuvent appartenir à une même espèce. 

Ainsi, le Bacille amylobacter agit comme ferment diastasigène, en tant 
que liquéfacteur de substances ternaires insolubles, et comme ferment 
réducteur, par les produits ultimes qu'il engendre en décomposant ces 
substances ; le Bacille pyocyanique est à la fois chromogène et patho- 
gène, etc. 


Influence du milieu sur les Bactériacées. — Les. 


nt. 


VARIATIONS DE FORME : POLYMORPHISME 1211 


variations de composition du milieu nourricier entraînent 
souvent des modifications morphologiques ou physiologiques 
assez profondes pour introduire de grandes difficultés dans la 
détermination des espèces bactériennes. 

L'aptitude à l'adaptation est mème si remarquable chez 
diverses espèces qu'elle permet de créer expérimentalement 
des races nouvelles, doutes de fixité, c’est-à-dire capables de 
se perpétuer comme telles. 

Considérons successivement les variations de forme et les 
variations de propriétés. 


1° Variations de forme : polymorphisme. — Une espèce 
très plastique, à laquelle de très faibles changements de com- 
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Fig. 1652. — Polymorphisme du Bacille pyocyanique (Bacillus pyocyaneus) 
(gr. 800). — 1, forme normale, dans le bouillon où sur agar-agar; 2, culture 


âgée de 24 heures dans le bouillon additionné d'acide thymique, à raison de 
0:,50 p. 1000 ; 3, dans du bouillon additionné d'alcool, à raison de 40 cen- 
timètres cubes par litre; 4, dans du bouillon additionné de bichromate de 
potassium, à raison de 15 centigrammes pour 1000 ; 5, 2d., à 0s',25 p. 1000; 
6, culture, vieille de quinze jours, dans le bouillon additionné de créosote, 
{ gramme par litre (Guignard et Charrin). 


position du liquide nourricier impriment des déformations 
très apparentes, est le Bacille du pus bleu (fig. 1652). 

Cultivé dans le bouillon de Bœuf pur, le Bacille pyocya- 
nique s'y multiple activement el produit un voile gélatineux 
superficiel, tout en colorant le liquide de son excrétion bleue 
spéciale : iloffre alors sa forme typique de Bacille (fig. 1652, 1). 
Mais déjà une trace de naphtol (0,2 p. 100), de thymol 
(0,5 p. 100), ete., suffit à provoquer l'allongement des Bacilles 


1212 LES BACTÉRIACÉES 


(2) et leur groupement en filaments, qui s’enchevêtrent dans 
le voile ; ces filaments prennent un plus grand développements 
encore et s’épaississent notablement (4, 5) en présence du 
bichromate de potassium (0,1 p. 100). 

Dans le bouillon additionné de doses croissantes d'acide 
borique (jusqu’à 8 p. 1000), ce sont successivement (fig. 1653) 
des formes spiralées, rappelant des Spirilles ou des Spiro- 
chètes, que lon obtient : à la longue, ces dernières finissent 
par se dissocier et par reproduire le Bacille normal. 

A voir ces diverses formes séparément, il semblerait qu'on 
ait affaire à autant d'espèces distinctes ; mais il suffit de 
reporter l’une quelconque d’entre elles dans le bouillon pur, 


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Fig. 1653. — À, Bacille pyocyanique, après deux jours de culture dans le 


bouillon additionné d'acide borique (5 p.000); B, dans le bouillon additionné 
de 6 p. 1000 d'acide borique; C, culture du Bacille normal dans le bouillon 
additionné d'acide borique (7 p. 1000), après quatre jours ; D, au bout de huit 
jours, avec 7 ou 8 p. 1000 d'acide borique (Guignard et Charrin). 


pour la voir reprendre la forme typique du Bacille. Toutes 
ensemble, ces formes ne représentent done que de simples 
déviations d’une seule et même espèce, occasionnées par les 
changements de composition du milieu. 

Non moins plastique et polymorphe est le Microcoque mira- 
culeux, qui sécrète un pigment rouge de sang. Il se change, 
en effet, en Bacille filamenteux sous la seule influence d’une 
température constante de 37°, ou encore par addition d'acide 
tartrique au bouillon dans lequel il se développe. 

Le Vibrion cholérique (Bacille virgule) se présente, selon les 
modifications du milieu de culture, en virgules ou en filaments 
courts (fig. 1654) ; d'ailleurs, les mêmes différences s’obser- 
vent entre les Vibrions de provenance différente. 


Obtention de formes asporogènes. — Les variations mor- 
phologiques ne se limitent pas à des déformations du thalle ; 
elles peuvent se compliquer de la cessation de la formation des 
spores. Ainsi, le Bacille du charbon, qui se présente toujours 


VARIATIONS DE PROPRIÉTÉS 1213 


dissocié et dépourvu de spores dans le sang vivant du Mouton 
(fig. 1673. 4), devient longuement filamenteux dans le bouillon 
de Levure (fig. 1673, a); dans cet état, il forme très bien ses 
spores entre 35° et 38°, zone thermique optimale, mais cesse 
d'en produire à 42 degrés (p. 1236); le bichromate de potas- 
sium empêche aussi la sporulation. 

On voit par ce qui précède qu'il est nécessaire de cultiver 
une Bactériacée donnée dans les milieux les plus divers, pour 
bien fixer le degré de son polymorphisme et éviter ainsi de 
considérer de simples formes comme des espèces distinctes. 


Fixrité des variations. — y a lieu de remarquer toutefois 
que, pour certaines espèces, les variations morphologiques, 
obtenues expérimentalement, sont sus- 


ceptibles, à -la longue, d'acquérir une nu 
grande firité, ce qui complique plus en- 6 

core le problème de la limitation de l’es- à À 
pèce bactérienne. D 


Ainsi, la forme virgule du Vibrion cho- 
lérique, cultivée longtemps dans de l'eau 
peptonisée, à la température de 36°, donne 
lieu à la forme en baguettes ou en fila- 


Fig. 1654. — Bacille 
virgule du choléra 
(Bacillus komma). — 


ments courts (lig. 1654, d), et cette der- 
nière se conserve ensuite sur différents 
milieux avec ses caractères bacillaires. 
Toutefois, on peut la ramener à la forme 
première normale, en la faisant passer 


a, ce, formes isolées ; 
b, multiplication; f, 
forme arquée ty- 
pique ; d, formes lon- 
gues, arquées ou Spi- 
ralées ; 2, chaîïnettes 
de Bacilles. 


par l'organisme du Cobaye, ce qui prouve 

bien que la transformation en race nouvelle n'était pas arri- 
vée à l’état définitif de stabilité. 

. De mème, à la température de 37°, les cultures répétées du 
Microcoque miraculeux aboutissent à la longue à la produce- 
tion d’un véritable Bacille, dont la forme se conserve ensuite 
pendant de nombreuses générations, comme si véritablement 
une nouvelle espèce s'était constituée. 


2° Variations de propriétés. — Les changements qui sur- 
“wiennent dans les propriétés des Bactériacées, sous l’action 
des modifications de milieu, ne sont pas moins remarquables 
que les déviations morphologiques ; leur connaissance offre 
cela de fondamental qu'elle conduit, comme l’on verra, à la 
vaccination contre les maladies infectieuses. 


1214 LES BACTÉRIACÉES 


Lee 


C'est ainsi que des espèces normalement chromogène 
peuvent rester incolores dans de nouvelles conditions. 

Le Bacille pyocyanique, par exemple, ne colore plus e 
bleu le bouillon de culture, lorsque ce dernier est additionné 
de 5 p. 100 de sel marin, proportion cependant insuffisante à 
tuer le Bacille ; Fexcrétion colorée cesse de même en présenc 
de 0,8 p. 100 de sublimé, la dose Loxique de ce sel étant den 
1,1 p. 100 ; de même encore en qS nce de 9 p. 100 d acides 
phénique, là dose toxique élant de 14 p. 100. Le naphtol, le. 
thymol, l'acide borique, d'autres antiseptiques à dose élevé ées 
la privation d'oxygène, produisent le même effet. | 

En présence del ’albumine, la pyocyanine n’est pas élaborée; 
elle se produit au contraire dans la gélatine et les peptones : 
et, en outre, ces deux substances se prêtent à Ja sécrétions 
d’une Hoenee fluorescente verte. 


Suppression et apparition de la virulence. — La transfor- 
mation phy siologique la plus remarquable, et aussi la plus 
importante en raison de ses applications à la pathologie, est 
la suppression plus ou moins complète des propriétés virulentes 
Telle espèce, toxique dans les conditions normales de sons 
développement, devient inoffensive dans un milieu nouveau 
quitte à reprendre sa virulence dans le premier milieu. 

Ainsi, à la température de 42°, le Bacille du charbon, déjà 
rendu filamenteux et asporogène par la chaleur, cesse de 
sécréter ses toxines ; le même résultat est obtenu par l’action 
de l'oxygène comprimé. Or, une culture ainsi affaiblie, autéz 
nuée, peut être impunément inoculée aux animaux; biens 
plus, et c’est là le point fondamental, elle constitue pour eux 
un vaccin, capable de les préserver des atteintes de [a forme. 
virulente de cette même espèce (p. 1236). | 

Inversement, une Bactérie, et inoffensive, peut 
acquérir une certaine virulence par une culture déterminée,, 
soit en milieu inerte, soit par son passage dans un Organisme 
vivant; il est même probable que les espèces toxiques qu 
causent les maladies contagieuses (choléra, rage, charbon,...)« 
ne sont que d'anciennes Bactériacées saprophytes, auxquelless 
la vie parasitaire a conféré, par adaptation à leur nouveau 
milieu, mieux approprié, la faculté de sécréter des poisonsM 

Ainsi, le Bacille du rouget ou mal rouge du Porc (big. 1655) 
gagne en virulence, lorsqu'il passe dans le Lapin ou le Pigeon ; 
car, si un premier Pigeon inoculé meurt de la maladie au bout 


v 


PLACE DES BACTÉRIACÉES DANS LA CLASSIFICATION 1915 


de six jours, un second, inoculé avec le sang dû précédent, 
périt dans un laps de temps plus court, etc., jusqu à une 


Fig. 1655. — Coupe d'un ganglion lymphatique, montrant un vaisseau san- 
guin rempli de Bacilles du Rouget du Porc; on voit, en outre, plusieurs 
leucocytes dans la trame réticulée du ganglion. 


durée minimum d'incubation, qui se maintient ensuite cons- 
tante dans les passages ultérieurs. 


Difficulté de caractériser les espèces. — Ainsi, chez les Bactériacées, 
contrairement à ce qui a lieu chez les plantes supérieures, il est impos- 
sible de faire reposer la notion de l'espèce exclusivement sur la forme 
du corps, puisque, d’une part, l'espèce est éminemment polymorphe, 
et, d’autre part, que deux espèces, notoirement très différentes parleur 
mode d'action habituel, peuvent être morphologiquement semblables. à 
l'état normal. 

On ne peut pas davantage invoquer seulement les propriétés physio- 
logiques, puisqu'elles aussi sont sujettes à de grands changements. 

C’est donc à l’ensemble des caractères morphologiques et physiolo- 
giques qu'il convient d’avoir recours pour éviter des confusions, et ces 
caractères, un long cycle d'études peut seul les faire connaitre, tant en 
eux-mêmes que dans les conditions de milieu qui les provoquent. Toute- 
fois, dans la diagnose, la prépondérance doit rester, comme il est de 
règle, aux caractères morphologiques. 

Faute de cette connaissance complète des Bactériacées, on risque d'é- 
riger de simples formes au rang d'espèces et de compliquer, par des syno- 
nymies multiples, une science par elle-même déjà difficile. 


Place des Bactériacées dans la classification. — L'homogé- 
néité de structure du corps, la simplicité du contenu cellulaire, 
la reproduction uniquement asexuée, l'état ordinairement 
dissocié, l'absence de chlorophylle, ete., tous ces caractères 
doivent faire ranger les Bactériacées au nombre des Thallo- 
phytes les plus simples. On les place d'ordinaire à la base 
de la classe des Algues avec les Nostocactes, Aleues filamen- 
teuses d’un vert bleuâtre (Oscillaires, p. 725, Nostoc, p. 1110), 
qui, elles, font incontestablement partie de cette classe. 

L'ensemble des deux familles, Bactériacées et Nostocacées, 


1216 LES BACTÉRIACÉES 


constitue l'ordre des Cyanophycées. Comparons les briève- 
ment. 

Chez les Bactériacées, les spores sont endogènes (fig. 1633). 
Chez les Nostocacées, au contraire, elles consistent en simples 
kystes ovoïdes, associés en chapelets (fig. 1656, 2), et repré- 
sentent de simples cellules végétatives, 
à membrane épaissie ; ces spores sont, 
en d’autres termes, erogènes. Mais c'est 
là une différence secondaire. 

Dans l’une des deux familles, comme 
dans l'autre, le cloisonnement ne se 
fait, en règle générale, que dans une 
seule direction (fig. 1657), et les formes 
filamenteuses ou dissociées qui en 


Fig. 1656. Fig. 1657. 
Fig. 1656. — Leuconostoc (Leuconostoc mesenteroides, Cyanophycée). — a@, 


spores, dont une en germination ; b, deux individus unicellulaires, entourés 
de mucilage; €, d, multiplication cellulaire ; f, cellules normales du fila- 
ment; g, hétérocystes:; 1, spores ; », fragment d'une colonie gélatineuse 
(gr. : 450) (Van Tieghem). 


Fig. 1657. — I, Hydrocoleum comoides (Algue cyanophycée, gr. nat.). — INT, 
deux filaments (les cellules sont très aplaties); 4, couche mucilagineuse 
extérieure. — I, portion de filament: @, vésicule centrale claire; b, couche 


protopl. périph., sans leuciles, imprégnée du pigment vert bleuâtre (Gomont). 


résultent sont toujours entourées de gelée chez les Nostoca- 
cées (fig. 1656), très fréquemment chez les Bactériacées. 
Telles formes de Bactériacées normalement filamenteuses 
et pluricellulaires, comme les Beggiates des eaux sulfureuses 
(fig. 1685), rappellent tout à fait certaines Nostocacées 
(fig. 1657), comme les Rivulaires et les Oscillaires : les Beg- 
giates offrent d’ailleurs, par exception, comme ces dernières, 
des spores exogènes et exécutent de même un mouvement 
d'oscillation (p. 725), ce qui en fait ur genre de passage entre 
les deux familles. Pareillement, les filaments incolores de Leu- 
conostoc(fig.1656, 9) rappellentdes chaînettes de Microcoques 


MILIEUX DE CULTURE 1217 


Ilest vrai que les Nostocacées sont généralement colorées 
par la chlorophylle et la phycocyanine (p. 69), tandis que les 
Bactériacées sont incolores ; mais cette différence, liée à deux 
modes d'existence différents, la vie libre, d’une part, la vie 
saprophyte ou parasite, d'autre part, ne doit entrer que secon- 
dairement en ligne de compte, comme étant de l'ordre phy- 
siologique. Du reste, quelques espèces de Bactériacées peuvent 
végéter aussi à la manière des plantes ordinaires, grâce à la 
chlorophylle ou à la bactériopurpurine qui imprègne leur pro- 
toplasme, et pareillement quelques Nostocacées (Leuconostoe, 
fig. 1656) sont incolores 

Donc, en résumé : spores exogènes ou kystes et chloro- 
phylile chez les Nostocacées Mdites encore: Arthrosporées : spores 
endogènes et absence de chlorophy Ile chez les Bactériacées, 
dites encore Endosporées, voilà les deux caractères distinetifs 
les plus généraux, mais non absolus, des deux familles de 
l’ordre des Algues Cyanophycées. 


Culture des Bactériacées. — Cultiver une Bactérie, 
c'est provoquer son développement dans un milieu stérilisé, 
de composition appropriée et strictement déterminée ; avoir 
une culture pure de cette même Bactérie, c’est obtenir dans 
ce milieu, en l'absence de toute trace des tissus ou humeurs, 
dans lesquels elle à été puisée, et surtout indépendamment 
de tout mélange avec d’autres germes, qui jusqu'alors pou- 
vaient coexister avec elle. 

Les cultures pures forment la base des recherches bacté- 
riologiques nécessaires à la caractérisation des espèces ; en 
outre, elles seules, dans le cas plus particulièrement impor- 
tant des maladies contagieuses, permettent d'établir, par 
l'inoculation de semblables Fe à des organismes appro- 
priés, le caractère pathogène des espèces étudiées, et par 
suite leur intervention nécessaire dans l'étiologie du mal. 

La culture des Bactériacées comporte deux opérations 
principales 

1° La préparation des milieux de culture et leur stérilisa- 
lion ; 

2° L'ensemencement de ces milieux. 


4° Milieux de culture. — Liquides ou gélatineux, les 
milieux de culture doivent nécessairement renfermer le car- 
bone alimentaire sous la forme organique, puisque les Bac- 


CE 


BELZUNG. — Anat. et phys. végét. 17 


1218 LES BACTÉRIACÉES 


tériacées manquent de chlorophylle ; les autres corps simples 
de l'aliment peuvent être donnés sous la forme saline (p. 481). 

Exception doit être faite pour les ferments nitreux et 
nitrique, qui sont capables de végéter dans un milieu exelu- 
sivement minéral (p. 1269). 

Selon les espèces, on emploie, tantôt indifféremment des 
milieux de culture solides ou liquides, tantôt nécessairement 
lun d'entre eux seulement. Ainsi, quelques espèces (Bacille 
du charbon...) sécrètent de la trypsine, qui attaque et liquéfie 
la gélatine, ce qui exclut l'emploi de ce milieu ; les ferments 
nitreux et nitrique végètent mal dans des milieux riches en 
matières organiques et pas du tout sur la gélatine ; ete. 


4° Milieux liquides — Les milieux liquides les plus ordinairement 
employés sont les bouillons de viande ou les bouillons végétaux (bouillon 
de Levure, de fruits, de navets...) ; en outre, dans certains cas, le sérum 
sanguin. Ces milieux naturels renferment 
par eux-mêmes tous les éléments néces- 
saires au développement. 

Pour préparer par exemple un bouillon 
de Bœuf, on divise la viande maigre en 
menus fragments et on la fait bouillir 
pendant quelques heures dans le double 
de son poids d’eau, en renouvelant le 
liquide à mesure qu’il s'évapore. Après 
refroidissement, on filtre, et on complète 
la puissance nutritive du bouillon, en y 
ajoutant, par litre, de { à 2 grammes de 
phosphate disodique, 10 grammes de chlo- 
rure de sodium, et, s’il y a lieu de lavoir 
plus concentré, quelques grammes de pep- 
tone sèche. Enfin, on le neutralise au 
moyen de carbonate de sodium. 


Fig. 1658. — Conserve de 
bouillon stérilisé. — 4, tu- 
bulure ouverte, à étran- a) Conserves à bouillon. — Le bouillon 
a se PEN Re ainsi obtenu, ayant été manipulé à l'air, 
pince ; p, ajutage de verre renferme divers germes, qui y ont été 
fermé. amenés notamment avec les poussières 

ambiantes pendant la filtration. Pour le 
conserver intact en vue de cultures ultérieures, il est indispensable de le 
stériliser dans des récipients appropriés. 

On l'introduit à cet effet dans des conserves à bouillon (fig. 1658), 
préalablement lavées avec soin et chauffées à l’étuve sèche (fig. 1644) 
à la température de 200 degrés. Les bouchons qui ferment les deux 
tubulures de ces conserves sont traversés, l’un, par un tube coudé, fermé 
seulement par un tampon d'ouate ({), qui interdit l'accès des poussières 
ambiantes ; l’autre, par un tube deux fois coudé à angle droit, qui 
pénètre jusque vers le fond de la conserve et se prolonge à l'autre extré- 


MILIEUX SOLIDES 1219 


mité par un tube en caoutchouc (4), muni d’une pince, et terminé par 
un ajutage en verre effilé, à pointe fermée (p), l'ensemble formant siphon. 
La conserve, une fois remplie aux trois quarts de bouillon et bien fer- 
mée, est stérilisée par un séjour à l’étuve humide ou autoclave (fig. 1641), 
à la température de 110-115 degrés, pendant une demi-heure. Après 
refroidissement, le bouillon, troublé par cette opération, laisse déposer 
un précipité ; il se conserve ensuite indé- 
finiment clair, ce qui prouve qu'il est 
exempt de germes vivants (p. 1203). 


b) Conserves à sérum. — Pour la pré- 
paration du sérum sanguin, on fait usage 
d'une conserve semblable à la précé- 
dente, mais pourvue d’une troisième 
tubulure (fig. 1659, s), par laquelle passe 
un tube étiré en pointe fermée. Le flacon 
étant stérilisé, on puise directement le 
sang de l'animal, celui du Cheval par 
exemple, en introduisant cette pointe, 
préalablement brisée avec un instrument 
flambé, dans une artère ou une veine, et 
en ligaturant l'artère en aval de linci- 


sion, la veine en amont. Après quoi, on Fig. 1659. — Conserve à sérum 
referme le tube à la lampe et on aban- sanguin. — /, tube ouvert, avec 
donne la conserve à elle-même tampon d'ouate ; s, tube fermé, . 
: ÉLELS SLA ; étiré en pointe fine, par lequel 

La coagulation s'opère petit à petit : se fait la prise de sang ; d, si- 
dans le sang du Cheval, les globules phon ; d', caoutchouc ; d'', aju- 
gagnent le fond, avant que le fibrino- tage en verre fermé (Arloing). 


gène n'entre en coagulation, d'où il 
résulte que le caillot grisâtre, allégé des globules, vient se produire à la 
surface, tandis que le sérum limpide remplit le reste du récipient, 


2° Milieux solides. -— Les milieux de culture solides sont les uns à 
base de gélatine, principe albuminoïde, les autres à base de gélose ou 
agar-agar, principe ternaire mucilagineux, extrait de diverses Algues. 
Ces deux substances ne servent ici que de substratum aux aliments qu’on 
y incorpore. 

La gélaline nutritive s'obtient en faisant dissoudre, dans le bouillon 
précédemment défini, environ 10 p. 100, de gélatine blanche de Paris. 
On filtre la dissolution encore chaude, pour l'obtenir tout à fait transpa- 
rente. 

La gélatine fond vers 25 degrés, ce qui interdit de l'employer pour les 
températures plus élevées, auxquelles pourtant il est souvent nécessaire 
de soumettre les cultures, l’optimum thermique pour la germination des 
spores et pour la croissance des Bactéries étant d'environ 35 degrés. 
On lui substitue alors la gélose nutritive (20 grammes par litre de bouil- 
lon), qui ne fond que vers 40 degrés. 

Aussitôt préparées, la gélatine ou la gélose nutritive sont versées dans 
des tubes à essai (fig. 1660), préalablement stérilisés à l’étuve sèche à 
200 degrés. Dès qu'ils sont chargés, ces tubes sont fermés avec un tam- 
pon d'ouate, puis portés à l’autoclave à 110-115 degrés pour la stérili- 


1220 LES BACTÉRIACÉES 


sation. Il faut remarquer que si l’on prolonge trop l’action de la chaleur, 
la gélatine perd la propriété de se solidifier par le refroidissement ; 
aussi stérilise-t-on parfois à une température de 1009 seulement, mais 
en répétant plusieurs fois l'opération (p.120#). Pendant le refroidissement, 
on incline plus ou moins le tube (A), ou bien on le laisse vertical (B), 
selon l'étendue de surface de culture que l’on veut obtenir. 

Ajoutons qu'au lieu de gélatine ou de gélose, on peut employer les 
milieux solides les plus divers, tels que le pain, des tranches de Pomme 
de terre cuite, des fruits, etc. D'une manière générale, c’est par tâätonne- 


À 
Fig. 1660 et 1661. — Tubes à 
gélatine nutritive. — À, cul- 


ture en surface ; /, colonie 
bactérienne ; B, culture en 
profondeur; 2, tampon 
d'ouate ; 3, capuchon de 
caoutchouc, recouvrant ce 
dernier, pour empêcher là 
dessiccation {Arloing). 


ment seulement que l’on arrive à définir 
le milieu le plus propre au développement 
de l'espèce considérée. 


2° Ensemencement. — a) Milieux 
liquides. Si la culture du germe 
doit se faire en milieu liquide, on 
verse d’abord un peu de bouillon 
dans une série de #alras de verre 
(fig. 1662), à col rodé, sur lequel 
s'adapte une tubulure rétrécie vers 
le haut et fermée avec un petit tam- 
pon d’ouate ; au préalable, ces ma- 
tras sont bien netloyés et stérilisés 
à sec à 200°. 

Au moment d'y introduire Île 
bouillon, on brise la pointe du 
siphon de la conserve (fig. 1658, p), 
non sans l'avoir flambée ; on souffle 
dans la tubulure ouverte, tout en 
écartant les branches de la pince, et 
on laisse couler dans chaque matras 
la quantité voulue de bouillon. Les 
matras chargés sont aussitôt fermés. 
Après avoir abandonné la pince à 
elle-même, on ferme de nouveau la 
pointe du tube à la lampe. 

Pour vérifier la stérilité des ma- 
tras ainsi pourvus de bouillon, on 
les expose à l’étuve pendant deux 
jours à la température de 34 à 36° : le 


bouillon doit rester parfaitement limpide. 

On procède ensuite à lensemencement. Si la Bactérie à 
cultiver vit dans un milieu solide ou pâteux, on en extrait une 
pelile parcelle, au moyen d’une aiguille de platine Hambée, 


ENSEMENCEMENT 1224 


c'est-à-dire portée préalablement au rouge dans la flamme de 
l'alcool, ce qui détruit les substances 
organiques qui peuvent y être attachées ; 
puis on dépose un peu de semence dans 
chaque matras sur 
le bouillon, et on 
referme aussitôt. 


j Quand la Bac- 

, térie végète dans vis. 1662 et 1663. — 
1 une humeur(sane: PA Meme 
| \ \ D de gauche est couvert 
pus,...), On en as- d'un capuchon de 
| US TOME verre: celui de droite 
Q pIFE Le petite simplement d'un cor 
SE quantité au moyen net de papier (p). 


| d'une pipelle sté- 
| | | rilisée (fig. 1664), et on en dépose 
F| s | | pareillement une trace sur le bouillon. 
(| Si la culture prospère, on en prélève 
| une goutte que l’on dépose dans un 
|| nouveau matras, chargé de bouillon 
| frais, etainsi de suite, ce qui conduira 
à une culture pure de l'organisme 
| ll étudié, c’est-à-dire entièrement débar- 
| rassée des substances dans lesquelles 
il végétait tout d’abord. 
| Si le développement ne se produit 
le (pas, on se préoccupe d'apporter, par 
NE À A . 
SE tâtonnement, des modifications au 
Fig. 1664 Fig. 1665. milieu nutrilif, telles qu'elles rendent 
Fig. 1664. — Pipette stéri-  l’aliment assimilable, 
lisée pour puiser les 
humeurs, chargées de 
Bactéries. — 4, tampon b) Milieux solides. — Lorsque Je 
d'ouate: b, étranglement, < St 3 4e de VAN 
qui arrétele liquide pen. semis doit être fait en milieu gélati- 
« acmninat: . mn Q A x A _ = r . 
dant l'aspiration ; €;  neux, on dispose côte à côte une série 
pointe fermée. 2 SN à \ IE 
Fig. 1665. — Tube à géla- de tubes stérilisés, préparés à l'avance, 
ne préparé pour l'iso- comme il a été dit plus haut, et on les 
lement des diverses Bac- L unie latine 
téries contenues dans le ensemence avec l'aiguille de platine, 
milieu étudié. On voit soit en promenant simplement cette 
les colonies formées par . L s É 
ces dernières surla paroi dernière, chargée de germes, à la sur- 
non face de la gélatine (fig. 1660, À), soit 
en la plongeant dans la profondeur (B). 
L'avantage des cultures sur gélatine est de permettre de 
distinguer plus facilement es colonies des diverses espèces 


1999 LES BACTÉRIACÉES 


bactériennes, qui pourraient se trouver mêlées dans la 
semence et dont une seule est à cultiver. 


Séparation des espèces d'un mélange. — Pour réaliser cette 
séparation, on fait fondre, à une douce température, la géla- 
tine d’un tube stérilisé; on y délaye une très petite quantité 
de la matière à analyser, et on ferme aussitôt avec le tam- 
pon d'ouate. En inclinant ensuite le tube presque horizonta- 
lement et en le tournant entre les doigts sous un filet d’eau 
froide, on amène la gélatine à former sur toute la paroi du 
verre un revêtement régulier, dans lequel les germes se trou- 
vent maintenant disséminés (fig. 1665). 

Les colonies des diverses espèces bactériennes qui ont pu 
coexister dans la semence ne larderont pas à apparaître çà 
el là, si la température est convenable, sous forme de petites 
taches : en recueillant une parcelle de l’une ou de l’autre 
d'entre elles avec l’aiguille, on sera à même de cultiver les- 
pèce correspondante isolément, et, par ce moyen, d'obtenir 
{a culture pure recherchée. 


CHAPITRE IV 


LES BACTÉRIACÉES PATHOGÈNES 


Définition : toxines. — Les Bactériacées virulentes, cause 
des maladies contagieuses (choléra, fièvre typhoïde, rage, 
diphtérie, charbon,...), exercent d'ordinaire leur action 
nocive par l'intermédiaire de poisons spéciaux, les foxines, 
qu'elles exerètent dans le milieu ambiant, à mesure qu'elles 
les élaborent. Physiologiquement, les toxines caractérisent 
les Bactériacées pathogènes ou virus, comme les sécrétions 
diastasiques sont la marque originale du travail nutritif chez 
les espèces hydratantes (p. 1210). 

Ces mêmes poisons prennent naissance dans les putréfac- 
tions, notamment dans les décompositions cadavériques, où 
leur existence a été tout d’abord reconnue ; de là leur déno- 
mination première de plomaines. C'est aux toxines que les 
viandes altérées doivent de pouv oir devenir dangereuses. 

Les toxines sont des composés organiques azotés, basiques, 
ordinairement cristallisables, et dont les propriétés g œénérales 
sont celles des alcaloïdes ; les unes sont ternaires sans ox7Y- 
gène, les autres quaternaires. 


Principales toxines. — Parmi les toxines cadavériques, 
qui peuvent d'ailleurs changer au cours d’une même putré- 
faction, on remarque la cadavérine (C'H®AZ%), la putres- 
cine (C: H%A42°), ete. Parmi celles fabriquées par les espèces 
pathogènes dans les milieux naturels ou artificiels propres à 
leur développement, on connaît la toxine typhique, qui, 
injectée à petite dose au Cobaye à l'état de chlorhy drate, pro- 
voque la mort en quarante- huit heures ; la toxine du Bacille 
du charbon; celle du Bacille diphtérique HÉIC: 

Une même espèce peut sécréter plusieurs produits 
toxiques. Ainsi, les cultures du Bacille pyocyanique ren- 
ferment une série de principes excrétés, qui sont les uns vola- 
üls, d’autres insolubles dans l’alcool, d'autres solubles dans 


1224 LES BACTÉRIACÉES PATHOGÈNES 


ce réaclif, et ils provoquent chacun des troubles organiques 
particuliers. Les cultures du Bacille du tétanos renferment 
la Zétanine (C®H?°Az 0"), qui cause des accidents tétani- 
\ 2 
formes. et la spasmotoxine, principe convulsivant. etc. 
. 7 > : 


Action indépendante des toxines. — D'après ce qui pré- 
cède, une culture virulente peut être toxique en l'absence 
actuelle de tout germe vivant. Et en effet, en filtrant sur 
porcelaine une culture de Bacille du charbon ou de Micro- 
coque du choléra des Poules et en inoculant ensuite à un 
animal le liquide privé de germes ainsi obtenu, l’intoxication 
se produit comme avec la culture intacte. 

De même, un Mouton sain, à qui on transfuse une assez 
grande quantité de sang d’un Mouton charbonneux sur le 
point de succomber au mal, est le siège d’un empoisonne- 
ment, sans que l’on ait à constater dans son corps une mul- 
tiplication notable des Bacilles inoculés : le sang renferme 
donc une toxine active en dissolution. 


Généralité de la production des toxines. — Les excrétions toxiques 
qu'élaborent les Bactériacées virulentes sont loin d’être spéciales à ces 
microorganismes. 

Les cellules normales des organismes supérieurs, notamment celles 
du pancréas et de la rate, en produisent aussi ; seulement, dans l’état de 
santé, ces toxines sont éliminées au fur et à mesure par le foie ou les 
reins, et elles n’occasionnent de troubles organiques que lorsqu'elles 
viennent à s’accumuler dans le sang. La toxicité normale de l'urine n’a 
pas d’autre origine; tout naturellement, elle augmente chez les malades 
atteints d’affections virulentes. 


Atténuation des virus : vaccins. — La sécrétion des 
toxines est étroitement liée aux conditions de milieu dans 
lesquelles végètent les Bactériacées pathogènes. En effet, 
par une culture appropriée, une espèce virulente peut être 
atténuée, &'est-à-dire transformée en une variété bénigne ou 
mème tout à fait inoffensive ; mais il peut se faire aussi que 
la virulence soit exaltée dans le nouveau milieu (p. 14230). 

Les cultures atténuées de Bactériacées forment la base du 
traitement préventif des maladies contagieuses, et, chose 
plus importante encore, la base du traitement de ces mêmes 
maladies déja en voie d’éclosion : elles constituent, en un 
mot, des vaccins. 

Imaginons, entre la culture primitive très virulente et la 
culture très atténuée, une série d’autres cultures intermé- 


DÉCOUVERTE DE L'ATTÉNUATION 1225 


diaires, de toxicité régulièrement décroissante. L'organisme 
sujet aux alteintes de la maladie engendrée par le virus 
supporle sans inconvénient une inoculation de la culture la 
plus atténuée, ou tout au moins n'en éprouve qu'un malaise 
passager ; mais la modification survenue dans son sang, et, 
par suite, dans tout son organisme retentit sur les proprié- 
tés de ses éléments cellulaires et les accoutume à la minime 
proportion de toxine inoculée. Il devient dès lors possible, 
au bout d'un ou plusieurs jours, de procéder à l’inoculation 
de l’avant-dernière culture, qui est déjà plus active, mais que 
l'organisme supportera par suite de l'effet dù à la précédente, 
et ainsi de suite. Mis à même, de la sorte, de résister à des 
doses croissantes de poisons bactériens par des inoculations 
graduées, cet être finira par supporter la culture la plus viru- 
lente, qui, si elle lui était directement inoculée, lui donnerait 
sûrement la mort. 

En d'autres termes, la culture la plus atténuée constitue 
un vaccin très faible ; les autres cultures, des vaccins de plus 
en plus actifs, et l'adaptation de l'organisme à la dose respec- 
tive de poison qu'elles renferment fait que chaque terme de 


cette gamme ascendante de virulence est vaccinal pour le 


\ 


à 


terme qui le précède immédiatement dans la série. 

C'est donc le parasite lui-même, mais affaibli, qui est appelé 
à combattre laflection qu'il engendre à lé stat actif; c'est la 
maladie bénigne qui, par l'effet de nse eo met 
l'organisme à l'abri des atteintes de la même maladie grave. 

On verra plus loin que celte accoutumance nuls de la 
sécrétion, par l'organisme x racciné, d’une sorte de contre- 
poison, dit antiloxine, qui naît, par réaction du protoplasme 
cellulaire, de l'action excitante de la toxine sur les tissus et 


qui neutralise cette dernière, et au delà. 


Tel est le principe de la vaccination bactérienne. 
[ 


Découverte de l'atténuation. — La découverte de l'atténuation des 
virus a été faite par Pasteur en 1880, au cours d’une série de recherches 
sur le Microcoque du choléra des Poules. Comme il est arrivé en plus 
- d'une autre circonstance, le hasard n'a pas été sans contribuer à cette 
découverte. 

En cultivant dans du bouillon de Poule une goutte de sang de Poulet. 
atteint de choléra et par conséquent chargée de Microcoques (fig. 1666), et 


- en déposant le jour suivant une goutte de cette première culture dans un 


nouveau bouillon, et ainsi de suite, Pasteur se préoccupait d'éliminer, 
par ces cultures successives, toute trace du sang de la goutte originelle, 
ppour ne conserver en définitive que les Microcoques, prodigieusement 


1 


1296 LES BACTÉRIACÉES PATHOGÈNES 


multipliés. Or, la virulence de la dernière culture pure était tout aussi 
grande que celle du sang de Poulet et tuait les Poules inoculées en 
vingt-quatre ou quarante-huit heures; d’où il résultait que le Microcoque 
était bien la cause de la maladie, et non, comme il peut arriver en 
d’autres cas, une conséquence d’un état morbide antérieur de l’orga- 
nisme. 

Toutefois, une condition de la permanence de l'activité de ces cultures 
est qu'on n'attende pas plus de vingt-quatre heures pour passer d’une 


Fig. 1666. Fig. 1667. 
Fig. 1666. — Culture du Microcoque du choléra des Poules (Micrococcus cho- 
leræ Gallinarum). 
Fig. 1667. — Môme Microcoque, grossi : les cellules sont isolées, ou réunies 
par deux (Diplocoques) ou par trois (gr. : 1000). 


culture à la suivante. Or, le hasard a voulu qu’une fois la période inter- 
médiaire ait été beaucoup plus longue, et l'inoculation de cette culture, 
vieille de plusieurs jours, a donné à constater ce fait nouveau que, loin 
de faire naître la maladie, elle restait sans effet, ou du moins ne provo- 
quait qu’une courte période d’affaissement et d’inappétence; mais, chose 
décisive, les Poules ainsi traitées étaient vaccinées, c'est-à-dire résis- 
taient à l’inoculation du virus très actif, qui, directement, leur donne 
presque sûrement la mort. 

Peu de temps après, Toussaint montra de son côté que l’on pouvait 
préserver les Moutons de la maladie du charbon, en leur inoculant du 
sang charbonneux, préalablement chauffé à 55° pendant dix minutes. 

Dans le premier cas, l’atténuation de la virulence est due à l’action 
prolongée de l'oxygène atmosphérique sur la culture à la température 


ordinaire ; dans le second cas, elle résulte plus promptement de l'action 


de la chaleur. 

Le fait fondamental de l’atténuation des virus ayant été ainsi établi, 
l'application des méthodes scientifiques les plus rigoureuses et les plus 
délicates devenait indispensable pour faire de la virulence une propriété 
d'intensité variable au gré de l’opérateur, susceptible d’être fixée à des 
degrés strictement déterminés, caractéristiques d'autant de races de l’es- 
pèce étudiée. C’est dans ces conditions seulement, que les cultures pures 


pouvaient intervenir efficacement dans le traitement des maladies conta- 
gieuses. 
Le] 


Vaccin de la variole. — La vaccination est pratiquée, 
comme l’on sait, depuis longtemps contre la variole. Les pus- 


MÉTHODES D'ATTÉNUATION DES VIRUS 1227 


tules de la peau qui caractérisent cette maladie sont chargées 
de Microcoques infectieux, voisins, sinon identiques, de ceux 
des pustules (cow-pox), qui se dér eloppent chez la Vache, 
notamment sur le pis, et qui constituent la source du vacein 
humain. 

Ici encore, c'est une constatation purement contingente 
qui à permis à Jenner d'arriver à la pratique de cette vacci- 
nation. On avait en effet remarqué que les personnes qui 
avaient été une fois atteintes de picote où cow-pox, maladie 
bénigne, pour avoir trait des Vaches couvertes de pustules 
virulentes, se trouvaient ensuite préservées de la variole 
sous sa forme active. C’est donc que le corps de lanimal 
atténue la virulence du Microcoque et en fait un vaccin. 


Méthodes d'atténuation des virus. — D'une manière géné- 
rale, c’est par une modification de milieu, défavorable au 
développement, que l'on provoque la diminution de virulence ; 
mais, selon la nature de la modification déprimante et la 
durée de son action, on obtient, soit une af{énuation passa- 
gère, qui n'intéresse que les Bactéries actuellement sou- 
mises au traitement, soit une atténuation permanente, trans- 
missible aux générations ultérieures, devenue, en un mot, 
héréditaire et caractéristique de la race nouvelle, Or, c'est 
évidemment cette dernière variation qu'il importe surtout de 
poursuivre, en vue de la préparation des vaccins. 

On y arrive de diverses manières. 

1° Atténuation par l'oxygène atmosphérique. — L'oxygène 
de l'air exerce à la longue sur la majorité des Bactériacées 
une action déprimante. 

Une des espèces pathogènes les plus sensibles à son action 
est le Microcoque du choléra des Poules (fig. 1667). On à vu 
en effet comment une culture, maintenue à l'air pendant 
quelques jours, perd progressivement sa virulence, au point de 
devenir inoffensive. Or, en ensemencçant une de ces cultures 
atténuées ou vaccins dans du bouillon frais et en renouve- 
lant le semis à intervalles suffisamment rapprochés, on cons- 
tate, par l’action des cultures sur les Poules, que le virus 
conserve son degré atténué d'activité, au lieu de reprendre 
sa virulence première : l’atténuation est donc bien durable. 

On peut obtenir de la même manière le vaccin du Bacille 
du rouget du Porc (lig. 1655). 


1998 LES BACTÉRIACÉES PATHOGÈNES 


C'est à l'oxygène de l'air, incessamment renouvelé au tra- 
vers du tampon d'ouate du matras, qu'est dû laffaiblisse- 
ment de la végétation; dès les premiers jours, les Micro- 
coques, jusque-là répandus dans tout le bouillon, s'accumulent 
au fond. En tubes scellés, les cultures restent au contraire 
virulentes, même dix mois après leur introduction. 

On à pu atténuer pareillement le Bacille du charbon au 
moyen de loxygène comprimé, par exemple en employant 
l'oxygène pur, à 2 atmosphères, ou Fair hbre à 10 atmos- 
phères, à la température de 38°, optimale pour la végétation ; 
à cet effet, les cultures successives sont maintenues pendant 
plusieurs semaines sous pression. On constate aussi que les 
dernières générations ne se développent plus que faiblement, 
et comme leurs propriétés, plus ou moins atténuées, se main- 
tiennent fixes dans les cultures ultérieures faites à l’air libre, 
elles constituent par là même des vaccins, de virulence gra- 
duée, selon la durée d'action de l'oxygène. 


2 Atténualion par la chaleur en présence de l'air. — Cette 
méthode est aujourd'hui spécialement employée pour la pré- 
paration du vaccin du charbon (p. 1236), qui confère aux ani- 
maux inoculés une solide immunité pour plusieurs années ; 
opère pour cela à la température de 42°,5. 

Quand la température est plus élevée, l’atténuation se fait 
plus promptement ; mais elle est alors éphémère, en raison 
du changement trop brusque 
qu'elle introduit dans la cul- 
ture, ce qui empêche les Ba- 
cilles de s’y adapter complète- 
ment. Ainsi, à la température 
de 50°, le sang charbonneux 
frais et défibriné, peuplé de Ba- 
cilles très virulents (fig. 1668) 
Fig. 1668. — Bacille du Charbon, devient inoffensif, lorsqu'il est 

APRES AN OR OT maintenu à celte température, 

b, leucocyte ; ce, Bacilles isolés ou par petites quantités, pendant 

RON Paper COME) quinze à dix-huit minutes; déjà 

.. au bout de vingt minutes, les 
Bacilles meurent. Au contraire, ce même sang reste encore 
virulent après huit minutes seulement de séjour au bain- 
marie à 50°, sans conserver toutefois sa toxicité première ; 
car 1l {ue à peine la moitié des animaux inoculés. 


LL. 


ssitioiiiotil 


MÉTHODES D'ATTÉNUATION DES VIRUS 1229 


De même, une culture pure et virulente de Bacille du char- 
bon, faite dans du bouillon, n’exerce plus aucune action sur 
le Cobaye, lorsqu'elle à subi pendant trois heures laction 
d’une température de 47°; à cette température, l'atténuation 
est rendue manifeste par l impossibilité où se trouve le Bacille 
de former de vraies spores, mais seulement des rudiments, 
incapables de développement. 

Une atténuation obtenue aussi promptement n'est que pas- 
sagère; Car, en exposant la culture atténuée à la température 
optimum d'environ 35°, des spores normales prennent de nou- 
veau naissance, et de ces spores sortent des Bacilles virulents. 

On a pu cependant pratiquer avec succès des inoculations 
préventives sur le Bœuf et le Mouton, en prenant comme 
premier vaccin, de virulence faible, le sang charbonneux 
défibriné, chauffé à 50° pendant quinze minutes, et comme 
second vaccin, plus fort, destiné à être inoculé quelques jours 
après le précédent, le sang virulent chauffé seulement pen- 
dant dix minutes, à la même température. 


Atténuation du venin des Serpents, etc. — Le venin des Serpenis 
(Vipère), dont le principe actif est assimilable à une toxine bactérienne, 
est de même atténué par l’action d’une température de 75°, au bout 
de quelques minutes ; le sang de la Vipère et de la Couleuvre, ainsi 
que celui des Anguilles, des Hérissons, etc., qui sont veniineux, lors- 
qu'ils sont injectés à l’état frais, perdent leur nocivité par l’action d’une 
température de 58°, prolongée pendant quinze minutes. 

Mais la chaleur n'agit ici que sur la toxine, issue de certaines cellules 
du corps de l’animal, et non, comme dans le cas des maladies conta- 
gieuses, sur l'organisme même qui élabore le poison, et c'est simple- 
ment par décomposition partielle, ou peut-être par une transposition 
isomérique de la molécule du venin, que l’atténuation est obtenue. 


3° Atlénuation par les antiseptiques. — Les s antiseptiques 
peuvent, comme loxygène et la chaleur, déprimer la viru- 
lence bactérienne, en donnant lieuàdes races asporogènes 

Ainsi, une solution d'acide phénique au 1/800°, introduite 
dans une culture du Bacille du charbon, agit comme la tem- 
pérature de 42°,5, c'est-à-dire ne s'oppose pas à la multipli- 
cation cellulaire, mais empêche la production des spores. Au 
bout d'environ quinze ou vingt jours, le Bacille devient inof- 
fensif, même pour de petits animaux comme le Lapin. 

La solution de bichromate de potassium exerce une action 
plus intense et plus rapide. Déjà à la dose de 1/2000°, ce sel 
arrête la sporulation, et, au bout de trois jours, la virulence 


1230 LES BACTÉRIACÉES PATHOGÈNES 


se trouve très sensiblement diminuée, puisque la moitié seu- 
lement des Moutons inoculés meurent du charbon. Après 
plusieurs cultures dans ce milieu antiseptique, on constate que 
l’'atténuation du Bacille ensemencé est fixée, et elle se main- 
tient intacte, au point que, transportée dans le bouillon nor- 
mal, la race obtenue n'y reprend plus la virulence première. 


4° Atténuation ou exaltalion de la virulence par le passage 
dans certains organismes. — Lorsqu'un virus passe de l’orga- 
nisme où il végète normalement dans le corps d’un autre 
animal, l'adaptation au nouveau milieu, en un mot l’acchima- 
tement, se traduit d'ordinaire, soit par une exaltation, soit 
par une alténualion de sa virulence, selon le degré d’aflinité 
entre ce milieu et le virus. 

C'est ainsi que le Singe déprime le virus rabique prélevé 
sur le Chien, tandis que le Lapin l’exalte. Et, en eflet, après 
plusieurs passages de Singe à Singe, ou de Lapin à Lapin, le 
virus du Singe devient inoffensif pour le Chien, tandis que 
celui du Lapin lui donne sûrement la maladie, ce qui n'est 
pas toujours le cas avec la rage du Chien | 

L'organisme du Cobaye est exaltant pour le virus rabique, 
comme celui du Lapin. 

Remarquons qu'un virus atténué ou exalté par son passage 
dans un organisme donné n'est pas nécessairement atténué 
ou exallté pour l'organisme sur lequel ce virus a été primilti- 
vement prélevé. 

Ainsi, le Bacille du rouget ou mal rouge du Porc (fig. 1655) 
gagne en virulence en passant par le sang du Lapin et du 
Pigeon, puisque le sang du premier Lapin mort de la maladie 
fait périr plus rapide ment un second, et ainsi de suite, de pas- 
sage en passage, jusqu'à une certaine limite de raccourcisse- 
me HE dans la dre de la maladie, qui caractérise l’acclimate- 
ment. Mais, chose curieuse, le virus qui a acquis le maximum 
d'activité dans le Pigeon et qui est acclimaté à son organisme 
n'a plus aucun effet sur le Porc, ou tout au moins il ne lui 
donne qu'une maladie bénigne ; bien plus, le Porc se trouve 
vacciné contre le mal que pouvait lui communiquer un de 
ses semblables. Il est vrai que si le sang du Pigeon con- 
ent des Bacilles plus virulents, il renferme aussiles produits 
nés de la réaction de son propre organisme; or, ces produits 
peuvent intervenir dans le Porc pour modérer l’action des 
toxines bacillaires, être, en un mot, vaccinants. 


cs 


IMMUNITÉ NATURELLE 1931 


Ainsi, l'exaltation de la virulence peut être limitée, pour 
ce qui est de ses effets, à l'organisme exaltant ; mais on 
sail aussi, inversement, que le virus rabique du Chien, 
exalté par le Lapin, se montre pareillement plus violent 
pour le Chien (p. 1240). 


° Atténualion par la lumière solaire. — Exposées à la 
lumière directe du soleil, notamment en présence de l'air, 
dont la lumière accroît sans doute le pouvoir oxydant, les 
Bactériacées perdent en activité végétative et par suite en 
virulence, et même, à la longue, elles périssent. Il est notoire, 
par exemple, que la pleine lumière solaire hâte la guérison 
des plaies superficielles ou des ulcères microbiens. 

Au bout de vingt-cinq heures d'insolation, une culture de 
Bacille du charbon, inoculée en petite quantité, devient 
inoffensive ; tandis qu'après vingt heures seulement, elle est 
encore capable de tuer le Cobaye. Le Bacille de la tuberculose 
perd pareillement sa virulence, après une journée d’exposi- 
tion à la radiation solaire directe. Dans cette atténuation, ce 
sont les radiations les plus réfrangibles (bleues et violettes) 
qui sont les plus actives. 

On voit par ce qui précède que, dans les rulieux aérés et 

éclairés, les Bactériacées pathogènes ne sauraient longtemps 
se maintenir, surtout quand l’action de l'oxygène et de la 
lumière est renforcée par celle des antiseptiques. 

De ces faits découlent les règles fondamentales d'Hygiène. 


Immunité naturelle. — Les excrétions virulentes des Bac- 
tériacées n’engendrent pas forcément un état morbide dans 
tous les organismes où elles prennent naissance. C’est ainsi 
que diverses espèces animales se montrent réfractaires à cer- 
taines maladies, alors que d’autres sont périodiquement 
décimées par elles : les premières sont douées, comme l’on 
dit, d'ennunité naturelle, par opposition à l’immunité acquise, 
qui est conférée par les vaceins. 

Le Chien, par exemple, contracte très rarement le char- 
bon, lorsqu'on lui inocule le virus à la dose, relativement 
faible, qui communiquerait sûrement la maladie à un Mouton ; 
de même, les inoculations du Bacille virgule (Vibrion cholé- 
rique) du choléra asiatique restent sans effet sur les animaux 
originaires des régions de l'Inde, où, cependant, chaque 
année, ce mal sévit effroyablement sur l'Homme. 


1932 LES BACTÉRIACÉES PATHOGÈNES 


L'immunité naturelle contre les maladies infectieuses admet 
plusieurs causes. 

4° Tantôt les éléments cellulaires de Fhôte restent indiffé- 
rents, #nsensibles aux loxines bactériennes, auquel cas l'animal 
envahi peut constituer un véritable danger pour les espèces 
très accessibles au même virus, puisqu'il ne présente aucun 
symptôme de maladie. 

C'est sans doute à cette inexcitabilité cellulaire que 
les Vipères et autres animaux venimeux doivent limmu- 
nité complète dont ils jouissent vis-à-vis de leur propre 
venin; car leur sang renferme des principes toxiques. Celui 
de la Vipère est assez actif pour que deux centimètres cubes, 
injectés dans le péritoime d’un Cobaye, provoquent la mort. 

L'excrétion du venin ne se fait donc pas seulement vers le 
dehors, dans la cavité de la glande, mais encore vers linté- 
rieur, dans le sang ; il y a, en d’autres termes, excrétion 
Nrae Seulement la constitution des éléments cellulaires 
de ces organismes est telle que le poison environnant n’a 
aucune prise Sur eux. 

2° Aüïlleurs, c’est la composition défavorable des humeurs 
organiques, et notamment celle du plasma sanguin, ou 
encore une température trop élevée, qui s'opposent à la 
pullulation des Bactéries inoculées. On sait, du reste, par les 
cultures, combien grande est la sensibilité des espèces bac- 
tériennes aux changements de composition des milieux 
nutritifs (p. 1211). 

L'alcalinité du plasma sanguin paraît être une des condi- 
tions de l’action bactéricide de cette humeur, à en juger du 
moins par l'effet bienfaisant des pansements au bicarbonate 
de sodium sur les plaies de nature bactérienne. 

D'autre part, les Oiseaux résistent au charbon, grâce à la 
température élevée de leur corps (42°), mi rature qui est 
sensiblement celle de Patténuation di Bacille (p. 1239). 

3° Le plus fréquemment, semble-t-1l, Porganisme envahi 
résiste à l’empoisonnement, en opposant à l’action irritante, 
exercée par les toxines sur ses éléments cellulaires, un prin- 
cipe antagoniste, dit antitoxine, capable de Acute le poi- 
son et même de vacciner le corps. 

Un organisme qui se comporte de la sorte ne prendra direc- 
tement la maladie que si linoculation porte sur une grande 
masse de virus. Le Chien, par exemple, qui résiste si bien 
aux doses faibles de virus charbonneux, presque toujours 


IMMUNITÉ NATURELLE 1233 


mortelles pour le Mouton, est cependant frappé de la maladie, 
lorsqu'on lui injecte une dose massive de Bacilles. 

On verra plus loin (p. 1245) que le traitement de la diphté- 
rie repose précisément sur la propriété qu'offrent certains 
organismes de réagir à des doses croissantes de toxines par 
une abondante sécrétion d'antitoxines. 

4° Enfin, les Bactéries Imoculées peuvent être détruites par 
phagocytose, grâce aux globules blancs du sang et aux cel- 
lules migratrices en général du tissu conjonctif, qui les 
englobent, les attaquent et les décomposent. 

Ces éléments cellulaires sont, comme l’on sait, doués de 
mouvements amiboïdes (fig. 1669), etc’est au cours de leur 


Se a© 
DR CUS EE 
; (Sr) 
le (D 
Fig. 1669. Fig. 1670. 
Fig. 14669. — «, leucocytes ou phagocytes au repos (gr. : 500) ; b, les mêmes, 


après action de l'acide acétique, montrant les noyaux ; e, phagocytes émet- 
tant des pseudopodes et englobant des Bactéries. 


Fig. 1670. — Phagocytes. ayant englobé des Bactéries, et observés dans un 
foyer gangréneux. 


replation qu'ils englobent les Bactéries et plus généralement 
tous Les éléments figurés, inutiles à organisme, qu'ils peuvent 
rencontrer. En inoculant une culture atténuée de Bacille du 
charbon dans le tissu conjonetif sous-cutané, on constate 
ultérieurement, au microscope, la présence de nombreux 
Bacilles à l’intérieur des globules blancs ou phagocytes ; ces 
Bacilles ainsi englobés (fig. 1670 et 1671) meurent sous l’ac- 
tion digestive dont ils sont l’objet, ou peut être simplement 
parce qu'ils se trouvent dans des conditions de milieu défa- 
vorables à leur fonctionnement (manque d'oxygène,..….). 
C'est probablement à la phagocytose que les morsures des 
Chiens enragés doivent de rester si souvent sans effet. 


La phagocytose n'est pas générale. — Toutefois, le rôle destructeur 
des globules blancs, qui leur a valu le nom de phagocytes, est loin d’être 
absolu. 

Si, dans certains cas, ils interviennent nettement pour entrer en lutte 
avec les Bactéries, et par suile protéger l'organisme contre l'infection, 


BELZUNG. — Anat. et phys. végét. 78 


193% LES BACTÉRIACÉES PATHOGÈNES 


19 


dans d’autres, au contraire, ils n’empêchent en rien la maladie de se 
développer et de suivre son cours normal, et alors l'incorporation des 
Bactéries par les globules blancs, qui a lieu en quelque sorte fatalement 
par le fait des mouvements amiboïdes et 
du rapprochement des pseudopodes, n’est 
nullement accompagnée de destruction. 
Ailleurs enfin, les cellules amiboïdes 
restent indifférentes à la présence des Bac- 
téries. On a même constaté expérimentale- 
ment que, grâce aux substances qu'elles 
sécrètent, certaines espèces bactériennes 
exercent sur les phagocytes une action ré- 
pulsive, alors que d'autres espèces produi- 
sent l'effet contraire. Ces dernières, douées 
Fig. 1671. — Globules du pus D RS AA TE en Me Le 
(Phagocytes) de la périto- de Chimiolaxie positive, sont vouées en 
nite, remplis de Mic Fos quelque sorte à la phagocytose ; les pre- 
(ou Streptoc on (Strep- mières,aucontraire, à chimiotaxie négative, 
lococcuspyogenes)(8r.:800).  6chappent aux atteintes des phagocytes. 
Ainsi, en introduisant des cultures de 
charbon, äe choléra des Poules, etc., dans des tubes capillaires fermés 
à une extrémité, et en les enfoncant dans les sacs lymphatiques dorsaux 
de la Grenouille, on constate, après vingt-quatre heures, que de nom- 
breux leucocytes s’y sont introduits; tandis que les mêmes tubes, pour- 
vus simplement de bouillon, n’en renferment qu'un nombre négligeable. 


Par analogie avec le pouvoir destructeur réellement exercé 
par les phagocytes sur certaines espèces bactériennes, on a 
pensé que peut-être ces mêmes cellules, et spécialement les 
globules blancs du sang, seraient chargées aussi de la sécré- 
lion des antitoxines, destinées à neutraliser les toxines; mais 
ce n'est là qu'une hypothèse. Il paraît plus rationnel d’ad- 
mettre que cette dernière fonction est exercée indistinetement 
par tous les tissus de l’organisme envahi. 


De quelques maladies contagieuses. — Les maladies 
contagieuses aujourd'hui les mieux connues sont : le char- 
bon, la rage et la diphtérie. Leurs vaccins sont préparés par 
autant de méthodes différentes. 


1. — Charbon. — La maladie du charbon sévit d'ordinaire sur le 
Mouton, plus rarement sur le Bœuf et le Cheval, et les épidémies qu’elle 
provoque ont causé de grandes pertes aux éleveurs jusqu'à la décou- 
verte, encore récente, de la vaccination anticharbonneuse. 

Les animaux atteints du charbon sont aussitôt frappés d’abattement ; 
leurs yeux se congestionnent ; leur respiration devient inégale et bruyante. 
La mort suit d'ordinaire de près les premiers symptômes,de la maladie ; 
dans les cas extrêmes, quelques heures suffisent à abattre l'animal. Le 
sang est alors coloré en noir, ce qui a fait donner à la maladie le nom 


CULTURE DU BACILLE DU CHARBON 1235 


de charbon; d'autre part, la rate est toujours hypertrophiée, d’où 
l'autre nom de sang de rale. 

En examinant au microscope une gouttelette de sang de l'animal qui 
vient de succomber ou qui traverse la dernière phase de la maladie, on 
y trouve, mêlées aux globules, une multitude de baguettes unicellulaires 
de quelques millièmes de milli- 
mètre de longueur (fig. 1672 et D 
1673, b\: c'est là le Bacille du +20 NV SU 


charbon (Bacillus anthracis), tou- LS ii \ 
. . .. . = > % 
jours dissocié dans le sang vivant. Pat Mt © Ÿ 
La simple inoculation d’une LME Mr © 
= PE ne / & 
goutte de ce sang virulent en- FA | © D L'ILE 
traine la mort dans l’espace d’un E a DER ©@e 
ou deux jours. L'Homme qui ma- TS À À 9 © \ ;. 
nie le corps des animaux char- En 7 © ® l À 
bonneux peut contracter la ma- DL 
— 7. RS Ne 
ladie par les blessures de la peau; NS 
il suffit pour cela qu'un peu de x 2 AE 
RÉ LÀ q à P Fig. 1672. — Bacilles du charbon, les 
DPRÉRAPNONEERx OU EnCOrEUnE uns unicellulaires, les autres cloi- 
gouttelette duliquide des pustules sonnés et en voie de dissociation. 
qui couvrent le corps desanimaux observés dans le sang d’un Cochon 


d'Inde, peu après l'inoculation du vi- 


malades, vienne à être déposé 5 
i: De FpOS6e rus ; à gauche, trois globules blancs. 


sur une écorchure (fig. 1676). 


Culture du Bacille. — La culture du Bacille du charbon se fait dans 
le bouillon de Levure, préparé comme il a été dit plus haut (p. 1218). 

Dans un premier matras chargé (fig. 1662), on dépose une gouttele.le 
de sang virulent, et on porte à l’étuve à 35°. Le lendemain des flocons 
apparaissent dans la liqueur, indices d’une grande activité de végéta- 
tion. Une goutte de cette première culture est ensuite déposée dans un 
second matras chargé de bouillon frais, et ainsi de suite. 

Evidemment, les dernières cultures obtenues de la sorte ne renferment 
plus trace, pour ainsi dire, de sang, tellement la goutte primitive a été 
diluée par ces passages successifs ; par contre, toutes les cultures restent 
peuplées de Bacilles. Or, inoculées sous la peau, à la dose de quelques 
gouttes, ces cullures pures en bouillon de Levure donnent la maladie du 
charbon, comme le sang infecté lui-même. 

Dans ce nouveau milieu, la forme du Bacille est toute différente de 
celle qui caractérise le sang. Au lieu de se dissocier, les cellules, nées les 
unes des autres par le cloisonnement transversal, restent unies et 
forment à la longue des filaments (fig. 1673, a), qui peuvent atteindre 
plusieurs centimètres de longueur : or, ce sent ces amas de filaments qui 
produisent le trouble floconneux des cultures. En outre, des spores 
ovoïides et très réfringentes apparaissent dans les cellules (fig. 1673, d), 
tandis qu'il ne s’en constitue jamais dans les Bacilles du sang frais. La 
production des spores indique que les conditions de la végétation devien- 
nent défavorables, ce qui tient en partie à ce que les cultures sont beau- 
coup moins aérées que le sang vivant. Or, le Bacille du charbon est essen- 
tiellement aérobie : le manque d'oxygène dans le bouillon de Levure 
intervient donc bien probablement pour provoquer la sporulation. 

Le Bacille du charbon cesse de former ses spores à la température de 


1236 LES BACTÉRIACÉES PATHOGÈNES 


440, et il ne donne que des rudiments de spores à 420. Il meurt à 60°, au 
bout d’un quart heure ; à 50°, au bout de vingt minutes. Les spores sont 
tuées à 100, On voit par là qu’une bonne cuisson est de nature à 
rendre inoffensive une viande qui renfermerait des germes de charbon. 


Propagation du charbon — Dans le sang des animaux morts de la 
maladie, le Bacille du charbon se comporte comme dans les cultures, 
c'est-à-dire que, faute d'oxygène, il acquiert la forme filamenteuse 
et produit ses spores ; ces dernières 
(fig. 1673, f) peuvent rester longlemps 
à l'état de vie latente, sans perdre leur 
faculté germinative. 

Après la décomposition des chairs des 
cadavres enterrés, les spores subsistent, 
mélées à des débris organiques et à la 
terre ambiante, etil suffit qu'elles soient 
ramenées à la surface du sol, pour être 
à même d'infecter à nouveau le bétail : 
car le vent les dissémine alors avec faci- 
lité dans les pâturages avoisinants. Une 
pareille exhumation est précisément 
accomplie par les Vers de terre. Vivant 
simplement des matières organiques 
mélangées à la terre, le Lombric à, en 
effet, beaucoup de chance d’ingérer des 
spores, en même temps que l’humus, 

SERA: À lorsqu'il rampe au voisinage des ca- 
Fig. 1673 à 1675, — Bacille du  Gavyres charbonneux. Mais les spores 

charbon (Bacillus anthracis). < _ 

— a, thalle filamenteux d'une  n€ font que traverser le tube digestif 

culture en bouillon de Levure du Lombric, sans lui nuire en rien, et 

(gr. , 400) er isolés comme l'animal rejette ensuite à la sur- 

AE eee ne face du sol, sous forme de petits tortil- 

cloisons et quelques spores ; 4,  lons, la terre qui remplit son intestin, 

chapelet de spores ; f, spores les spores se trouvent par là même en 

Hibres: état de propager la maladie. 

L'inoculation sera d'autant plus sûre 
que le Mouton qui broutera l'herbe infectée offrira dans sa muqueuse 
buccale ou pharyngienne plus de solutions de continuité, telles qu'éra- 
flures ou autres blessures, dues à la présence de piquants (Chardons,.…) 
dans le fourrage; car alors la pénétration des spores dans le sang, 
milieu par excellence du virus charbonneux, sera aussi directe que pos- 
sible. 

L'expérience a du reste montré que l'herbe tendre ensemencée de 
spores cause une mortalité beaucoup moindre chez le Mouton ou le 
Bœuf que cette même herbe mélangée de Chardons : dans le premier 
cas, en effet, les spores peuvent traverser le tube digestif sans s’intro- 
duire dans le sang, faute de solutions de continuité, et alors elles sont 
évacuées telles quelles, avec les résidus de la digestion. 


Atténuation du Bacille du charbon: vaccination anticharbonneuse. — 
1° Préparation du vaccin. — Les diverses méthodes précédemment 
exposces peuvent être employées pour atténuer le virus charbonneux. 


LS 


EAP 


PNR TR 
o 


ATTÉNUATION DU BACILLE DU CHARBON 1237 


Toutefois, en vue des innombrables inoculations préventives, faites 
aujourd'hui aux animaux domestiques, on n’a recours, comme plus 
pratique dans l'application et plus précise, qu’à la méthode de Pasteur, 
basée sur l'action combinée de la chaleur et de l'oxygène atmosphérique 
(p. 1228) ; mais on a obtenu aussi d'excellents résultats avec le vaccin 
préparé au moyen de l'oxygène pur comprimé (p. 1227). 

On part des cultures virulentes pures, préparées dans le bouillon de 
Levure, comme il a été dit plus haut, à la température de 35-389. Ces 
culiures, non renouvelées, sont exposées au thermostat (fig. 1641), à la 
température constante de 42°,5, dite température dysgénésique, à laquelle 
le Bacille, tout en continuant à s’accroitre et à multiplier les cellules 
de ses filaments, ne produit pourtant plus de spores, ou tout au moins 
ne donne plus que des spores rudimentaires, sous forme de simples gra- 
nulations brillantes. En un mot, à 42°,5, on obtient une forme douée de 
végétabilité active, mais asporogène. 

Or, avec le temps, la virulence de ces cultures diminue peu à peu, et 
les formes qui se différencient à cette température conservent ensuite 
leurs caractères atténués, ce que l’on constate en poursuivant leur cul- 
ture à la température normale ou eugénésique de 37°. Et tandis que le 
liquide de la culture initiale, inoculé en petite quantité, dès après le 
premier ou le second jour, sous la peau d’une série de Moutons, leur 
donne à tous la maladie, au bout de huit jours ce même liquide ne tue 
plus que les individus de faible résistance organique, la moitié environ, 
les autres étant désormais vaccinés contre le charbon ; après douze jours 
et plus, la culture est devenue inoffensive, ou tout au moins ne produit 
que des troubles passagers : c'est un vaccin faible. 


20 Emploi du vaccin. — Pour les animaux domestiques, on a recours 
d'ordinaire à deux vaccins : l’un faible, représenté par une culture de 
douze jours, par exemple, de force variable toutefois avec l'espèce à 
inoculer ; l’autre beaucoup plus actif, Les inoculations se font au moyen 
d’une petite seringue à injection, dont on enfonce la pointe dans la peau, 
à la base de la cuisse chez le Mouton, à la base de la queue dans une 
région dégarunie de poils chez le Bœuf; on fait pénétrer ensuite une petite 
quantité de liquide de culture, avec ses Bacilles atténués, dans le tissu 
conjonctif sous-cutané, d'où il se répand aussitôt dans le sang. 

Le premier vaccin prépare l'animal à recevoir le second, qui est beau- 
coup plus énergique et que seuls un petit nombre d'individus plus 
résistants pourraient recevoir directement sans inconvénient. La seconde 
inoculation se fait huit jours après la première. 

L'immunité conférée de la sorte aux animaux est complète, puisqu'il 
est possible de leur inoculer du sang d'animaux récemment morts du 
charbon sans leur donner la maladie, tandis que des animaux témoins, 
non vaccinés et inoculés de même avec le sang charbonneux, succombent. 
Toutefois, l'immunité, quoique solide, n’est pas indéfinie, et il est bon 
de renouveler la vaccination au bout d’un ou deux ans. 

On concoit que, dans l'impossibilité où l’on se trouve de connaître le 
degré de résistance de chaque individu, la vaccination anticharbonneuse, 
même pratiquée pour plus de sûreté en deux fois, comme on vient de 
le dire, fasse quelques victimes, c’est-à-dire que la maladie se déclare 
parfois, soit après la première inoculation, soit après la seconde, auxquels 
cas les vaccins, même très atténués, sont encore trop forts. 


1238 LES BACTÉRIACÉES PATHOGÈNES 


D'autre part, un certain nombre d'individus, qui résistent à la vacci- 
nation, peuvent cependant n’avoir acquis de ce fait qu'une immunité 
très incomplète, sinon même nulle, c’est-à-dire que le sang charbonneux 
frais est à même de leur communiquer la maladie : pour ceux-là la vac- 
cination aura été sans effet. 

Néanmoins, malgré ces deux causes d’insuccès, la mortalité, établie 


Fig. 1676. — Coupe de la muqueuse de l'estomac de l'Homme, atteint de char- 
bon. — a, surface de la muqueuse, privée de son épithélium, et couverte de 
mucus avec Bacilles; b, b, amas de Bacilles, envahissant les glandes gas- 
triques (g); €, épithélium glandulaire; d, vaisseaux lymphatiques dilatés 
(Arloing). 


par les statistiques, ne dépasse pas 1 p. 100 du nombre total des indivi- 
dus vaccinés, tandis qu’elle s'élevait en moyenne à 10 p. 100 dans les 
grands centres d'élevage, avant la pratique de la vaccination. C'est 
maintenant par millions que se font les inoculations contre le charbon. 

On voit, d’après ce qui précède, quelle économie considérable la 
connaissance scientifique du virus charbonneux a permis de réaliser 
dans les grands centres d'élevage. 


Immunité naturelle contre le charbon. — Divers animaux, notamment 


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LOCALISATION DU VIRUS RABIQUE 1239 


les Oiseaux, le Chien, ete., témoignent d’une remarquable résistance au 
charbon : des cultures, très virulentes pour le Mouton, restent sans 
action sur les Oiseaux et n'ont d’effet sar le Chien qu'à dose massive. 

Pour les Oiseaux, l'immunité résulte de la température élevée de 
leur corps (42-44°), qui est sensiblement supérieure à la température 
optimum ou eugénésique (37°), mais par contre voisine de la température 
d'atténuation des cultures (42°5). Dans le sang des Oiseaux, les Bacilles 
très virulents, prélevés sur le Mouton, sont dans Pimpossibilité de produire 
leurs spores, et ils ne sécrètent plus qu'une quantité insignifiante de 
toxine. 

Mais il suffit de refroidir le corps de l’Oiseau pour que son sang devienne, 
comme celui des Herbivores, un milieu favorable à la pullulation des 
Bacilles virulents, et c’est bien ce que montre l’expérience. En mainte- 
nant les pattes d’une Poule dans une eau assez froide pour abaisser leur 
température de quelques degrés et en inoculant ensuite quelques gouttes 
d’une culture active de charbon, la maladie ne tarde pas à se déve- 
lopper avec ses caractères normaux et à occasionner la mort. 

Mais, dans la généralité des cas, l'immunité naturelle contre les mala- 
dies contagieuses est attribuable, soit à la composition spéciale du 
plasma sanguin, soit à l’inexcitabilité ceilulaire, soit encore à la phago- 
cytose (p. 1231). 


2. — Rage. — La rage ou hydrophobie existe à l’état endémique 
chez le Chien (rage des rues), et elle se propage d’individu à individu par 
la salive virulente que les morsures introduisent dans le sang. 

Le Loup, comme le Chien, est fréquemment atteint de rage, et ses 
morsures sont même plus dangereuses. 

Remarquons dès maintenant que la salive de l'Homme et des animaux 
atteints de rage peut renfermer, indépendamment des germes propres 
de cette maladie, d’autres espèces bactériennes dont l’inoculation 
entraine parfois, elle aussi, la mort. Il ny a pas jusqu’à la salive de 
certaines personnes en bonne santé, qui n'offre des propriétés des plus 
toxiques, puisque, injectée dans la peau de petits animaux (Lapin, 
Cobaye), elle peut les faire périr. 


Localisation du virus rabique. — Si l’on éprouve, par le moyen d’ino- 
culations sous-culanées, la virulence des divers organes du corps d'un 
animal qui vient de succomber à la rage des rues, on constate que ce sont 
les centres nerveux (cerveau, moelle) qui agissent le plus énergiquement, 
et plus spécialement la moelle allongée ou bulbe rachidien, centre encé- 
phalique intermédiaire au cervelet et à la moelle épinière : c'est là que 
le germe rabique trouve les conditions les plus favorables à sa multipli- 
cation et à la manifestation de sa virulence. 

Entre le moment de la morsure et celui de l'apparition des premiers 
symptômes, marquant l’envahissement des centres nerveux, s'écoule un 
laps de temps, dit période d'incubalion, qui varie avec la nature de 
l'hôte et du virus, et aussi avec la distance du point lésé aux centres 
nerveux. À cet égard, une moreure à la tête ou au cou, et plus parti- 
culièrement une morsure de Loup, est plus dangereuse que toute autre. 

Chez l'Homme, la période d’incubation varie de vingt-cinq à quarante 
et même à soixante jours : tout ce temps est nécessaire à la propagation 


1240 LES BACTÉRIACÉES PATHOGÈNES 


du mal le long des voies nerveuses jusqu’au lieu d'élection, cerveau ou 
- moelle ; après quoi seulement, les symptômes mortels se manifestent. 

On réduit au minimum la période d’incubation, en déposant directe- 
ment une parcelle de moelle rabique à la surface même du cerveau, 
entre l’arachnoïde et la pie-mère, en un mot dans les espaces sous- 
arachnoïdiens : à cet effet, on procède préalablement à une trépanation 
du crâne. Or, après inoculation intracranienne, douze à quinze jours 
suffisent chez le Chien, quinze jours chez le Lapin, onze jours chez le 
Singe, pour que la maladie se déclare. 


Nature du virus rabique. — La vaccination antirabique se fait indé- 
pendamment de toute culture pure préalable de l'agent actif de la maladie, 
à l'inverse du charbon (p. 1236) ; aussi le virus rabique a-t-il été en lui- 
même peu étudié. 

On en a pourtant fait des cultures : c’est un Microcoque fort petit, qui 
pullule surtout dans le bulbe des animaux, quand ces derniers viennent 
à succomber au mal. 


Influence de la nature de l'organisme sur la virulence du Microcoque 
rabique. — La rage permet de mettre en évidence ce fait remarquable 
de l’action déprimante ou exaltante (p. 1230) qu’exercent, selon leur 
nature, les organismes auxquels on inocule le virus prélevé sur le Chien. 


1° Organismes exaltants. — L'organisme du Lapin, par exemple, exerce 
une action nettement exaltante. Lorsqu'elle lui est inoculée par injection 
intracrânienne, la rage du Chien ou rage des rues fait périr le Lapin en 
quinze jours. Or, si l’on prélève le virus rabique sur le bulbe de ce 
dernier, et qu'on l’inocule à un second Lapin, puis qu’on fasse, de même, 
passer le second virus à un troisième Lapin, et ainsi de suite, on cons- 
tate que la période d’incubation se raccourcit de plus en plus, si bien 
qu'après une dizaine de passages sur le Lapin, elle n’est plus que de huit 
jours. Ces inoculations se font avec le liquide virulent, obtenu en 
délayant une tranche mince de moelle dans un peu de bouillon stérilisé. 

Or, après vingt-cinq passages, la période d'incubation se réduit à 
sepl jours, durée désormais fire, quel que soit le nombre des passages 
ultérieurs. À partir de ce moment, la rage est dite acclimalée sur le 
Lapin, c'est-à-dire que sa virulence y est devenue maximum et constante. 
On verra plus loin quel intérêt offre cet important résultat expérimental, 
dans le choix de la matière première qui doit servir à la préparation 
du vaccin antirabique. 

L'exaltation de la virulence ne se traduit pas seulement par un rac- 
courcissement de la période d’incubation, mais encore par ce fait que la 
rage acclimatée sur le Lapin, dite rage de sept jours. transportée sur le 
Chien, lui donne sûrement la maladie ; tandis que les inoculations sous- 
cutanées de la rage des rues restent souvent sans effet sur le Chien. 
La réceptivité de l'Homme pour la rage des rues est heureusement 
moindre encore que celle du Chien, puisque, selon les statistiques de 
quelques grandes villes, 46 personnes seulement, sur 100 mordues, con- 
tractent la maladie. 

2° Organismes déprimants. — A l'inverse du Lapin, le Singe déprime 
le virus rabique. 

La rage des rues fait périr le Singe après une période d’incubation de 


LR 


ATTÉNUATION DU VIRUS RABIQUE 1241 


onze jours. Si le virus du Singe est ensuite inoculé, toujours par injection 
intracranienne, à un autre individu de la même espèce, puis, de la même 


manière, à un troisième Singe, etc., on constate que, dès le troisième ou 


le quatrième passage, la période d’incubation s'élève à plus de trois 
semaines, ce qui atteste une diminution de virulence. 

En outre, le virus ainsi déprimé ne donne plus la rage au Chien par 
inoculation sous-cutanée, et rarement par injection intracranienne. 

Le virus du sixième Singe, inoculé au Lapin, agit seulement après une 
période d’incubation de trente jours, au lieu de quinze, comme la rage 
du Chien ; mais s’il passe ensuite de Lapin à Lapin, la virulence se relève 
graduellement, jusqu’à atteindre de nouveau la valeur maximum, carac- 
térisée, comme l’on sait, par la durée minimum d’incubation (sept jours). 


Atténuation du virus rabique : vaccination antirabique. — Deux 
méthodes ont été employées par Pasteur pour la préparation du vaccin 
antirabique ; mais la seconde, plus simple et plus pratique, est seule mise 
en usage pour conférer à l'Homme l’immunité contre la maladie. Dans 
l’une des deux méthodes, comme dans l’autre, ce n’est pas une culture 
pure du Microcoque rabique que l’on atténue ; ce sont les tissus mêmes 
dans lesquels il végète, savoir, la moelle allongée et la moelle épinière. 


a) Préparation du vaccin antirabique par le passage du virus dans un 
organisme approprié. — On vient de voir que l'organisme du Singe 
déprime le virus rabique, qui passe d’individu à individu, au point que 
ce virus devient inoffensif pour le Chien après cinq ou six passages. 

Or, une moelle de Singe très atténuée, presque inerte, modifie l’orga- 
nisme à qui elle est inoculée, de telle manière qu'elle le préserve des 
effets d’une moelle un peu plus active ; celle-ci à son tour, inoculée par 
exemple le jour suivant, le prémunit contre la virulence d’une moelle 
plus énergique encore, etc., si bien que, par une série graduée d'inocu- 
lations, cet organisme se trouve finalement rendu réfractaire à la mala- 
die : il est alors vacciné. 

L'expérience à démontré la réalité de cette vaccination. Par exemple, 
38 chiens, répartis en deux groupes, ont été soumis, dans chaque 
groupe, les uns à des inoculations sous-cutanées de moelle fraiche d’un 
Chien mort de la rage, d’autres directement livrés aux morsures de Chiens 
enragés ; mais les 19 Chiens de l’un des groupes avaient préalablement 
recu les inoculations préventives, pratiquées quotidiennement, d’une 
série de moelles atténuées de Singe, la première de ces moelles (celle du 
sixième Singe) étant assez faible pour n'agir sur le Lapin qu'après une 
période d'incubation de trente jours, et se montrant tout à fait inoffen- 
sive pour le Chien. 

Or, les 49 Chiens ainsi traités ont tous résisté à l'inoculation ultérieure 
du virus rabique normal : ils étaient vaccinés. Quant aux 19 Chiens 
témoins, 14 succombèrent, et seuls les 5 autres, doués d’une plus grande 
force de résistance, ou, si l'on veut, d'immunité naturelle, sortirent 
indemnes de l'épreuve. Ce dernier résultat n'a rien de surprenant, si 
l'on songe que le quart au moins des Chiens, mordus par d’autres Chiens 
enragés, ne sont pas non plus atteints du mal. 


b) Préparation du vaccin antirabique par la dessiccation de la moelle. 
— Extraites des animaux qui ont succombé à la rage, les moelles con- 


1249 LES BACTÉRIACÉES PATHOGÈNES 


servent leur virulence jusqu'au moment où la putréfaction s'en empare; 
si l’on évite leur décomposition, elles peuvent rester longtemps actives, à 
condilion de ne pas se dessécher. Une moelle entièrement et graduelle- 
ment desséchée perd toute activité. 

Pour se rendre compte de la diminution de virulence qu'entraine la. 
dessiccation, on délaie une tranche mince d’une moelle rabique, plus ou 
moins desséchée, dans un peu de bouillon stérilisé, et on inocule le 
mélange au Lapin, par injection intracränienne. Or, on remarque que 
la moelle acclimatée du Lapin, desséchée seulement pendant trois ou 
quatre jours, donne la rage après une période d'incubation de huit jours, 
au lieu de sept jours seulement, comme la moelle intacte de virulence 
maximum; après six jours de dessiccation, la période d’incubation 
s'élève à quatorze jours; enfin après sept jours ou plus, la moelle 
rabique ne donne plus la maladie. 

Lorsqu'on procède à la dessiccation des moelles en vue de la vaccina- 
tion de l'Homme, il importe au plus haut point que la moelle rabique 
fraiche, prise comme point de départ, soit de virulence déterminée et 
fixe, sinon les degrés d'atténuation de ces mêmes moelles desséchées 
seraient eux-mêmes variables, ce qui exposerait l'opérateur aux plus 
graves conséquences ; car une moelle, supposée presque inerte, pourrait 
recéler encore assez de virulence pour communiquer la rage, au lieu de 
conférer l’immunité. Cette virulence originelle fixe est précisément celle 
de la rage acclimatée sur le Lapin : on a vu qu'après 25 passages de 
Lapin à Lapin, la rage des rues fait périr ce dernier après une période 
d’incubation rigoureusement fixe de sept jours. 

Dès lors, on opère de la manière suivante. On inocule la rage accli- 
matée, chaque jour, et cela pendant une semaine, à un Lapin : le pre- 
mier individu inoculé meurt le huitième jour ; le second, le neuvième 
Jour, et ainsi de suite jusqu'au septième Lapin, qui suecombe le qua- 
torzième jour. Dès après la mort, la moelle (moelle allongée et moelle 
épinière) est soigneusement extraite du corps et divisée, au moyen 
d'instruments flambés, en tronçons d'environ deux centimètres de lon- 
gueur, que l’on suspend par un fil dans des poudriers stérilisés ; le fond 
de ces poudriers est garni de fragments desséchants de potasse, et leur 
paroi latérale porte une tubulure, bouchée d’un tampon d’ouate, qui 
assure la communication avec l’air ambiant, tout en interdisant l'accès 
des poussières extérieures. 

Ces récipients ainsi chargés sont au fur et à mesure déposés, par 
ordre d'ancienneté, dans un endroit obscur, à la température de 20°, 
qu'il est indispensable de maintenir fixe ; car, déjà à 21°, l’atténuation 
des moelles est sensiblement plus prompte. 

Au bout de sept jours, on disposera, par ce moyen, d’une série de 
moelles d'activité régulièrement croissante, à partir de la première. 
La première moelle, datant de sept jours, constitue un vaccin très faible ; 
la seconde, vieille de six jours, est déjà un vaccin un peu plus actif, etc. 
Et cette série graduée de vaccins est telle que chaque terme vaccine 
l'organisme contre le terme moins ancien, et par suite plus actif, qui 
lui fait suite. 

Au delà de sept jours d'ancienneté, les moelles sont au fur et à mesure 
rejetées, comme inertes, et remplacées à l’autre bout de la série par 
des moelles virulentes fraiches : ce renouvellement régulier maintient Ja 


ATTÉNUATION DU VIRUS RABIQUE 1213 


Lie des moelles toujours au même état relatif. Pourtant, pour plus 
de sécurité dans le traitement, on conserve parfois les HE desséchées 
jusqu ‘au quatorzième jour. 


€) Vaccination préventive des animaux. — V’expérience montre, on 
wient de le dire, que la moelle acclimatée du Lapin, desséchée pendant 
au moins sept jours, préserve l'organisme qui la recoit contre les effets 
e celle de six jours, déjà plus active : en un mot, elle le vaccine contre 
cette dernière. À son tour, la moelle de six jours, inoculée le] jour suivant 
au même individu, le rend réfractaire à celle de cinq, et ainsi de suite, 
jusqu'à la moelle de deux jours, qui confère l'immunité totale, c’est-à- 
ire permet à l’animal de recevoir sans inconvénient la moelle fraiche 
“out à fait virulente, laquelle, directement inoculée, lui donnerait sûre- 
ment la maladie. 

L'expérience a été pratiquée d'abord sur une série de Chiens, et elle 
à toujours conféré à ces animaux une solide immunité ; car, plusieurs 
‘années après. ils ont encore résisté à des inoculations sous- -cutanées de 
fortes doses de virus rabique frais, prélevé sur le bulbe de Chiens morts 
“enragés, ou encore à des morsures directes. 
| d) Vaccination de l'Homine après morsures. — Jusqu'ici il n’a été 
question que de la vaccination antirabique pratiquée en vue de prévenir 
Jaction d’une morsure possible, en un mot de la vaccination préventive, 

telle a été exclusivement appliquée aux animaux. 

Lorsqu'il s'est agi d'étendre à l'Homme le bienfait de ces résultats 

d'expérience, l'important était évidemment de préserver de la maladie 
l'Homme déjà mordu par un Chien ou un Loup enragé, et non pas 
Seulement l'Homme susceptible d’être mordu; car, avec une réglemen- 
tation sanitaire stricte, imposant la muselière aux Chiens en été, les 
morsures ne doivent se produire que dans des cas tout à fait exception- 
nels, et, dès lors, la vaccination préventive n’a pas de raison d’être. 
- Or, si l’on se rappelle, d’une part, que la période d’incubation de la 
rage varie, chez l'Homme, de vingt-cinq à soixante jours ; d’autre part, 
que la série entière des vaccins peut être conférée en sept jours, — en 
quatorze jours au plus, si l’on veut, pour plus de précaution, ne com- 
mencer les inoculations qu'avec des moelles tout à fait inoffensives, — 
on voit que, pour peu que les inoculations ne soient pas pratiquées 
après le quinzième jour qui suit celui de la morsure, on aura toute 
chance d'assurer au virus atténué, c'est-à-dire au vaccin, là prise de 
possession des centres nerveux, avant l’arrivée des Microcoques rabiques 
actifs, qui suivent la voie plus lente des nerfs, et l’on pourra ainsi enrayer 
les effets de la morsure. C’est ce qu'a prouvé effectivement l'injection 
sous-cutanée quotidienne de moelles de moins en moins desséchées, à des 
Chiens, préalablement inoculés avec le virus rabique actif, ou qui ont élé 
directement soumis aux morsures de Chiens enragés. 

La première tentative de vaccination antirabique humaine a été pra- 
tiquée par Pasteur, en 1885, sur un enfant de neuf ans, mordu par un 
Chien en proie à un accès de rage furieuse. Les plaies, anciennes déjà de 
plusieurs jours, que cet enfant portait à la jambe, offraient un tel 
saractère de gravité, que les médecins, requis pour l'examen du malade, 
le considérèrent comme perdu. C’est cette circonstance qui à permis 
d'établir le trait d'union entre la vaccination animale et la vaccination 


1244 LES BACTÉRIACÉES PATHOGÈNES 


humaine, et d'étendre à l'Homme le bénéfice de l'application d’une més= 
thode prophylactique, dont la valeur était attestée par la constance de 
ses effets sur le Chien. : 

L'enfant fut soumis quotidiennement, pendant quinze jours, à des 
inoculations de petites tranches, d'environ un millimètre d'épaisseur, dé 


stérilisée ({ gramme). Ces inoculations, pratiquées sur les côtés du 
ventre, aux hypocondres, furent faites, le premier jour avec une moelles 
desséchée, vieille de quinze jours et par suite inoffensive, le second jour 
avec une moelle ancienne de quatorze Jours, etc. ; : enfin, le me 
jour avec une moelle très virulente. Le malade est sorti sain et sauf des 
‘épreuve, et il n’a rien ressenti depuis. : 

La seconde vaccination antirabique a été faite, avec succès également: 
sur un jeune berger, mordu déjà depuis vingt-six jours. : 

Lorsque les morsures, et spécialement celles du Loup, qui sont tous 
jours plus dangereuses, siègent à la tète ou au cou, il convient d'ap= 
pliquer un {railement intensif, c'est-à-dire de rapprocher les inocula- 
tions, de manière à les pratiquer toutes dans un laps de temps de deux 
ou trois jours seulement, et même de les renouveler une ou deux fois, 
tout au moins les inoculations qui correspondent aux moelles d'ancienneté 
moyenne de six à trois jours. 

Dès le moment où se fut répandu le succès de ces premières tentatives. 
sur l'Homme, le nombre des vaccinations antirabiques a rapidement aug= 
menté, tant à l'étranger qu’en France ; il s'élève maintenant à plusieurs 
milliers tous les ans. 

Si le traitement n’est pas absolument exempt de surprises, comme 
il a déjà été dit à propos du charbon (p. 1238), du moins peut-on affirmer 
qu'il a préservé d’une mort certaine des milliers d'êtres humains. Et en: 
effet, avant l'institution du traitement, sur 100 personnes morduesÿ 
environ 16 succombaient à la terrible maladie. Au contraire, parmi les 
sujets mordus, qui ont été soumis à la vaccination pastorienne, la mor: 
talité n’atteint même pas 1 p. 100, chiffre assurément trop grand encore, 
mais qu'ilest difficile d'annuler, à cause, notamment. de l'impossibilité 
où l’on se trouve de discerner ceux des sujets doués d’une si faible 
résistance organique que même les vaccins antirabiques anodins sont 
encore trop actifs pour eux. 


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3. — Diphtérie. -— La diphtérie, qui fait périr chaque année tant 
d'enfants, et qui se transmet trop fréquemment aux adultes, a son 
siège dans la partie initiale des voies respiratoires. 

Il se produit là, soit dans le pharynx, soit, cas beaucoup plus grave, 
dans le larynx, des fausses membranes où couennes, qui ne sont pas autre 
chose que des colonies du Bacille diphtérique, disséminées dans un 
substratum gélatineux, exsudé de la muqueuse enflammée et excoriée: 
De là la distinction de la diphtérie pharyngienne, dite encore angine 
simple ou angine couenneuse, et de la diphtérie laryngienne ou croup. 

La maladie reste d’abord localisée, pendant un ou deux jours, dans 
ces régions ; après quoi, les toxines, sécrétées par les Bacilles, dont la 
multiplication est très rapide, se répandent dans le sang, et occasion 
nent, par voie nerveuse réflexe, des troubles paralytiques, notamment 
un ralentissement ou même la cessation complète des mouvements res- 


. VACCINATION ANTIDIPHTÉRIQUE : SÉROTHÉRAPIE 1245 


piratoires, et par suite l’asphyxie. Dans le cas du croup, l’empoisonne- 
“ment du corps est assez rapide pour que la mort survienne en quelques 


jours. 


Culture du Bacille : preuve de sa nature diphtérique. — Le Bacille 
diphtérique se cultive dans le bouillon stérilisé, à la température de 37, 


“dans un courant d'air humide. A cet effet, on dépose sur le bouillon 


de petites parcelles de fausses membranes laryn- 


giennes virulentes. HE HS f 
“ Au bout d'environ un mois, ces cultures sont M A\UA 
assez actives, par suite de l’excrétion de toxine par AGENT 
le Bacille, pour qu'un dixième de centimètre cube slpAZ CEA 
de la liqueur tue un Cobaye d'une livre en qua- A UT 
rante-huit heures, en provoquant d’ailleurs, au LAN W ! 

cours de l’empoisonnement, des accidents paraly- ) 3 


tiques semblables à ceux de la diphtérie humaine. 


Le Bacille en question (fig. 1677) est donc bien la Fig. 1677. — b, Ba- 
cause de la diphtérie, et non une conséquence de Penn 
celte maladie ou, comme l'on dit, un épiphéno- liales, entières où 
mène. On lui donne parfois le nom de Bacille de altérées, de la mu- 
Loœffler, du nom du bactériologiste qui l’a découvert queuse pharyn- 


2 ; x Re sienne (gr. : 800) 
et qui, le premier, l’a cultivé. élenne Ke 


Vaccination antidiphtérique : sérothérapie. — La vaccination anti- 
diphtérique, définitivement réalisée en 189% par les travaux de Behring 


et Roux, est fondée sur une tout autre méthode que la prophylaxie du 


charbon et de la rage, savoir, la sérothérapie. 


4° De la sérothérapie en général. — Cette méthode repose sur ce 


fait qu'une série graduée d’inoculations d'une toxine bactérienne, pra- 


tiquées avec ménagement sur des animaux convenablement choisis, 
provoque l'apparition dans le sang, par suite de la réaction opposée 
par les tissus à l’action irritante de la toxine, d’un produit soluble, à 
la vérité non encore isolé, dit antiloxine, qui parait neutraliser, et au 
delà, l'effet nuisible de la toxine, si bien que le sérum sanguin, ainsi 
pourvu du contre-poison, offre le pouvoir de conférer à d’autres ani- 
maux l'immunité contre cette même maladie, en un mot de les vacciner. 

On ignore encore si l’antitoxine est sécrétée par tous les éléments 
cellulaires de l'organisme infecté, ce qui parait probable, ou seulement 
par certains d’entre eux, comme les globules blancs, déjà doués, 
dans certains cas, de phagocytose. Par exemple, en inoculant au Chien 
une culture pure du Staphylocoque pyoseptique, virus auquel il est 
réfractaire, mais qui sévit énergiquement sur le Lapin, le sang du Chien 
devient un véritable vaccin pour le Lapin ; car le Lapin, après en avoir 
été inoculé, résiste à la septicémie, lorsqu'on vient à lui injecter une 
culture pure du virus, qui, directement, serait mortelle. 

Donc, au lieu d’inoculer directement, à chaque individu à vacciner, des 
doses graduées de toxine, comme dans le cas de la rage et du charbon, 
on à recours ici à un contre-poison, l’antitoxine ; mais cette antitoxine 
ne prend naissance, dans le sang de l'organisme convenablement choisi, 
qu'au cours de son immunisation par les toxines. C’est donc en définitive 
le sérum de l'animal, immunisé par accoutumance au poison, qui cons- 


1216 LES BACTÉRIACÉES PATHOGÈNES 1 

à 
titue le vaccin : de là le nom de sérothérapie, Aonné à cette nouvelle 
méthode prophylactique. 1 

La sérothérapie ne s'applique pas seulement à la diphtérie, mais 
encore au télanos, au venin de Serpents, etc., du moins en ce qui 
concerne la production d’antitoxine ; car, en habituant progressivement 
un animal (Cobaye,..….) à la toxine du tétanos ou au venin des Serpents, 
par des injections de doses d’abord très faibles du poison, puis progres 
sivement croissantes, on arrive à l'immuniser complètement contre les 


effets directs d’une dose toxique de ce dernier. 7 
20 Préparation du vaccin antidiphtérique. — La préparation du Sérurn 


antidiphtér ique comporte les opérations suivantes. 

a) En premier lieu, il faut obtenir une liqueur suffisamment chargé 
de poison ou {oæine diphtérique. 

A cet effet, on cultive le Bacille, dans les conditions précédemment 
indiquées, pendant un mois, et l’on filtre la culture sur porcelaine pour 
en éliminer les Bacilles et n'avoir plus que la dissolution de toxine. La 
toxicité de la liqueur claire ainsi obtenue se mesure à son action sut 
les Cobayes : un dixième de centimètre cube de la culture doit faire 
périr un Cobaye d'une livre en quarante-huit heures. 

On l’additionne ensuite d’une petite quantité d’iode ou de trichlorure 
d'iode, qui modère son action, et on la conserve à l'obscurité. 


b) Immunisation du Cheval. — On procède en second lieu à l'inmue 
nisation du Cheval, opération qui s'effectue par l'injection sous-cutanée 
de doses croissantes de la dissolution de toxine. 

Deux ou trois semaines sont nécessaires pour que l’antitoxine, sécrétée 
au fur et à mesure par l'organisme du Cheval, soit assez abondante pour 
exercer sur l'Homme son effet vaccinant. 

L'immunisation n'étant pas indéfinie, il est nécessaire, de temps à 
autre, d'entretenir l'animal par de nouvelles inoculations de toxine. Mais: 
au lieu de les pratiquer dans la peau à dose faible et répétée, on peut 
injecter d'un seul coup dans la veine jugulaire une dose forte, par 
exemple deux cents centimètres cubes. 

On a choisi de préférence le Cheval, parce qu'il supporte bien la 
toxine diphtérique, et que la coagulation lente de son sang donne un 
sérum parfaitement clair ; de plus, son immunité et par suite son aptitude: 
à vacciner durent longtemps : enfin, bien nourri, un Cheval est capables 
de fournir périodiquement d’assez grandes quantités de sang. 


c) Préparation du sérum. — Le Cheval étant complètement immunisés 
il n'y a plus qu’à lui emprunter, toutes les trois semaines environ, une 
partie de son sang, un litre, par exemple, qu'il régénère ensuite à la 
faveur de l'alimentation très substantielle qui lui est donnée. A ceb 
effet, on procède à une ponction, en plongeant directement un trocart 
dans la veine jugulaire. 

Parmi les Chevaux, au nombre de plus de cinquante, actuellement en: 
service à Villeneuve-l'Étang, succursale de l’Institut Pasteur de Paris 
un certain nombre ont déjà fourni de la sorte plusieurs centaines des 
litres de sang, tout en restant vigoureux. L 

Le sang est recueilli, .. les précautions voulues, dans des conserves» 
de verre Spéciales (fig. 1659 PRE stérilisées, où s'opère ensuite 
la coagulation. Cette transformation s’opérant très lentement dans les 


" 


VACCINATION ANTIDIPHTÉRIQUE : SÉROTHÉRAPIE 1947 


sang du Cheval, les globules peuvent gagner le fond avant que le coa- 
gulum de fibrine ne soit constitué ; ce dernier monte alors à la surface, 
où il s’amasse en une couenne grise. On obtient de la sorte un sérum 
antitoxique très clair. 

Il ne reste plus qu'à le transvaser dans des flacons stérilisés, fermés 
ensuite par un bouchon de caoutchouc, et placés à l'obscurité. 

Tel est le vaccin antidiphtérique : Vexpérience montre qu'il conserve 
pendant très longtemps son action curative. 


d) Emploi du vaccin. — Dès que la diphtérie s’est déclarée, et au plus 
tard après le second jour dans le cas du croup, on procède à une pre- 
mière inoculation de 20 centimètres cubes de sérum antitoxique dans 
la peau du ventre, au moyen d'une seringue épidermique : une petite 
boule se forme au point inoculé, puis se résorbe peu à peu. Déjà, le len- 
demain, l'amélioration, due à l’antitoxine, se manifeste par une défer- 
vescence brusque de la température, qui bientôt redevient normaie; 
les fausses membranes se détachent et sont expectorées au bout du 
deuxième ou du troisième jour, et la respiration, jusqu'alors profondé- 
ment troublée, reprend son rythme régulier. 

Si la première injection ne suffit pas à amener la guérison, ce dont 
témoigne notamment la permanence de la température de fièvre, on 
poursuit le traitement par une deuxième et même par une troisième 
inoculation de 20 centimètres cubes de sérum. 

Dans les cas de croup particulièrement graves, l’insuccès vient fré- 
quemment de ce que la diphtérie se trouve compliquée d’autres affec- 
tions bactériennes. contre lesquelles le sérum antitoxique n’est malheu- 
reusement d'aucune efficacité. 

Le traitement antidiphtérique est appliqué à Paris depuis 1894. Jus- 
qu'alors, la mortalité s'élevait à plus de la moitié des enfants atteints de 
la maladie. Or, elle a diminué de plus de 50 p. 100 dans les services 
d'hôpitaux où se pratique la vaccination, et il y a tout lieu de croire que, 
pour les cas de diphtérie non compliqués d’autres maladies, les insuccès 
ne constitueront plus à l'avenir qu’une infime exceplion, à condition 
toutelois que le traitement soit appliqué à temps. 


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DIXIÈME PARTIE 


LES FERMENTATIONS 


Définition : fermentations bactériennes et fongiques. — Les 
phénomènes fondamentaux de la nutrition {assimilation pro- 
toplasmique, a …) sont les mêmes chez tous les 
êtres vivants (p. 36, 473 et 1292). 

Toutefois, dans des conditions déterminées de milieu, 
divers Thallophytes se font remarquer par le pouvoir de trans- 
former rapidement certains principes alimentaires en produits 
constants, toujours les mêmes pour chaque espèce, et qui 
s'accumulent, comme autant d'excrétions, dans le milieu où 
végèient ces organismes. 

Or. c'est à ces transformations rapides de substances, corré- 
latives de l'apparition de produits déterminés, qu'on donne 
le nom de fermentations, et, par analogie, on nomme ferments 
les organismes mêmes qui accomplissent ces transformations. 

Les ferments les plus importants appartiennent aux Bacté- 
riacées (ferments bactériens) et aux Champignons ascomy- 
cètes (ferments fongiques : Levures). 

Ils sont tous dépourvus de chlorophylle. 


Ferments facultatifs ; ferments absolus. — Le caractère 
ferment est loin d’être absolu : wne méme plante peut, en 
effet, être ou non ferment, selon la composition du milieu 
dans lequel elle est appelée à se développer. 

Ainsi, la Levure de bière (fig. 1693), semée dans une solu- 
tion nutritive sucrée de grande surface et de faible € paisseur, 
dans laquelle Fair se renouvelle librement, consomme pure- 
ment et simplement le sucre, en le transformant en définitive 
en anhydride carbonique et eau, conformément à la règle 
géné irale. Sa nutrition est alors normale. 


BELZUNG. — Anat. et phys. végét. 79 


1290 LES FERMENTATIONS 


Au contraire, dans cette même dissolution en couche 
épaisse, où l'air se rarélie par le séjour de la plante, et même 
vient à manquer, par exemple au fond d'un ballon entière- 
ment rempli de la solution nutritive, la Levure, au lieu de 
se borner à brüler tout le carbone du sucre à l’état d’anhy- 
dride carbonique, donne lieu en outre à divers produits nou 
veaux, incomplètement oxydés, parmi lesquels prédomine 
l'alcool éthylique ou esprit-de- vin, Dans ces conditions d’as- 
phyxie, elle est devenue ferment alcoolique. 

La Levure est donc un ferment facultatif. 

On a dé] à vu (P- 635) que, d’une manière générale, toute 
cellule végétale vivante, pourvue de sucre (parenchyme de 
Betterave, racines de Pommier, fruits charnus) est capable, 
comme la Levure, de faire fermenter alcoohiquement cethydrate 
de carbone, lorsqu'elle vient à être privée d'oxygène bre. 
Mais il y a, sous ce rapport, entre ces diverses plantes, cette 
différence, 1l est vrai purement quantitative, que l'état de fer- 
ment est l’état habituel de la Levure et que son pouvoir fer- 
mentaire est considérable ; tandis que, chez les plantes ordi- 
naires, ce même mode d'action est exceptionnel, pathologique, 
et la fermentation y est toujours lente et de courte durée. C’est 
donc la grande puissance de décomposition, qui caractérise 
plus spécialement un organisme comme ferment. 

Tandis que certains ferments peuvent, comme il vient 
d'être dit, se comporter alternativement comme tels, ou vivre 
de la vie normale, d’autres, au contraire, comme la Bactérie 
nitrique (p. 1271), ne sont encore connus que comme fer- 
ments ; ce sont, si l’on veut, des ferments absolus. 


Aliment des ferments : matières fermentescibles. — Rap- 
pelons ici que l'aliment des ferments est celui des plantes 
sans chlorophylle en général (carbone organique et sels nuiné- 
raux, p. 481). Mais, pour se manifester, la fermentation 
exige, dans chaque cas, la présence d’une substance spéciale, 
ordinairement organique, dite substance fermentescible, qui 
est la matière première essentielle des produits typiques de 
la fermentation. 

Pour les Levures, par exemple, la substance fermentescible 
est exclusivement un sucre ; pour la Bactérie nitrique, exclu- 
sivement un nitrite ; etc. 


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CHAPITRE PREMIER 


FERMENTATIONS BACTÉRIENNES 


Bornons-nous ici à caractériser les fermentations les plus 
importantes ie les produits auxquels elles donnent lieu. 

Ce sont : les fermentations lactique, butyrique, sulfhy- 
drique. nitreuse, nitrique et acétique. 

On a déjà vu plus haut | p. 1209) que, d'après le mécanisme 
par lequel s'opère la transformation, les fermentations 
peuvent être réparties en quatre catégories : 

1° Les fermentations par dédoublement, dont la fermenta- 
tion lactique est le type ; 

2° Les fermentations par réduction, comme les fermenta- 
tions butyrique et sulfhydrique ; 

3° Les fermentations par hydratation, comme la fermen- 
tation ammoniacale, qui s'effectuent par l'intermédiaire de 
diastases : 

4° Enfin les fermentations par oxydation, comme les fer- 
mentations acétique, nitreuse et nitrique. 


4° Fermentation lactique. — a) Nature et condition du 
phénomène. — Cette fermentation s'effectue naturellement 
dans le lait abandonné à lui-même, sous l’action d’une Bac- 
térie très commune, la Bactérie lactique (Hg. 1678), et elle 
consiste dans la #ransformation du lactose ou sucre de lait 
(CEH?0") en acide lactique (CFH'O0*), qui coagule lentement 
la caséine et l’isole à la longue du sérum limpide : le lait 
est alors, comme l’on dit, caille. 

La même Bactérie végète dans divers sucs végétaux (suc 
de Betterave, décoction de graines de Haricot), dans la chou- 
croute, ete., qu'il fait pareillement aigrir. 

Dans le lait caillé, le lactose est loin d’être transformé 
entivrement en. acide lactique. Cela tient, d’une part, à 
ce que la Bactérie cesse d'agir, lorsque l'acidité dépasse une 


1252 FERMENTATIONS BACTÉRIENNES 


certaine limite, d'autre part à la coagulation de la castine, 
qui la prive de son aliment azoté. Ne dans le ait caillé 
ordinaire, la proportion d'acide lactique ne dépasse guère 
1 p. 100; elle s'élève au contr aire à # et même à 5 p. 100, si 
on l'additionne au préalable de suc gastrique, ce dernier 
peptonisant partiellement la caséine et assurant ainsi une 
complète alimentation azotée du ferment. 

Les cultures de la Bactérie lactique montrent, du reste, 
que l'aliment azoté le plus assimilable est constitué par les 
peptones ; de plus, de l'acide lactique peut prendre naissance 
en la seule présence de ces derniers composés, et non pas 
exclusivement de la transformation du sucre. L’augmenta- 
tion de la proportion de sucre dans les cultures n’accélère 
pas autant la production d'acide lactique que les peptones. 

Lorsqu'on veut prolonger la fermentation, il est nécessaire 
d'additionner le lait de carbonate de calcium, pour neutraliser 
l'acide lactique, au fur et à mesure qu'il se produit; de là 
résulte du lactate de calcium, qui reste en dissolution, et un 
lent dégagement d'anhydride carbonique, indice de la bonne 
en di du phénomène. C'est en eflet en milieu neutre ou 
même légèrement alcalin que la Bactérie lactique exerce le 
plus complètement son action. 


b) Bactérie lactique. — Dans la masse pâteuse de caséine 
et de craie, accumulée au fond du récipient, il est difficile d’ob- 
server la Bactérie lactique. Parfois cependant, on voit se for- 
mer à la surface de cette masse une pellicule grisâtre, que 
l’anhydride carbonique soulève par fragments jusqu’à la sur- 
face et qui est précisément une colonie de ces Bactéries. 

Pour obtenir ces dernières plus abondamment, on sème une 

parcelle de la pellicule grise dans de l’eau de Levure, addi- 
tionnée de sucre (50 grammes par litre) et de quelques 
sgrammes de carbonate de calcium. A la température de 30 à 
35°, la fermentation s'opère activement, comme en témoigne 
le dégageme nt régulier d’anhydride carbonique, dû à lat- 
taque incessante du calcaire par l'acide lactique engendré ; 
l'optimum thermique est voisin de 30 degrés. Bientôt la 
presque totalité du carbonate a disparu, et le dépôt qui s’ac- 
cumule alors au fond du récipient consiste pour ainsi dire 
exclusivement en Bactéries lactiques, que l'on pourra dès lors 
recueillir, colorer et observer au microscope, 

La Bactérie lactique (fig. 16078, a) mesure de 1 à 2 x seu- 


FERMENTATION LACTIQUE 1253 


lement de longueur ; elle est immobile, et tantôt libre, tantôt 
associée en chapelets (4), étranglés au niveau des cloisons. 
Elle est essentiellement aérobie : aussi suflit-1l de verser une 
couche d'huile sur la masse liquide en fermentation, pour 
arrêter toute production d'acide lactique. 


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Fig. 1678. Fig. 1679. 


Fig. 1678. — «a, Bactérie lactique, isolée ou en courtes chaïnettes ; b, forme 
filamenteuse; €, individus renfermant des spores aux deux extrémités 
(gr. : 800). 


Fig. 1679. — Ferments du-képhir. — 4, Bacille (Dispora Caucasica) ; db, Levure ; 
ce, forme filamenteuse du Bacille ; d, amas gélatineux des deux ferments ; 
f, formation des spores (2 par cellule); g, germination (Kern). 


A la longue, la Bactérie engendre une ou deux spores 
(fig. 1678, c et 1679, /) ; dans ce dernier cas, elles sont pla- 
cées aux extrémités de la cellule. 


c) Aliment. — L’aliment essentiel du ferment lactique 
consiste, d’une part, en un sucre (lactose, saccharose, mal- 
tose, glucose), d'autre part, en une manière azotée (caséine, 
peptone, tartrate d’ammonium). Mais, tandis que la matière 
azotée n'intervient qu'en petite quantité pour assurer la crois- 
sance et la multiplication des Bactéries, le sucre, au con- 
traire, est décomposé en proportion considérable, et, sans lui, 
il n’y a aucune production, tout au moins aucune production 
importante, d'acide lactique ; le sucre représente, en un mot, 
la matière fermentescible. 


Mise en marche. — Pour mettre en marche pratiquement une fermen- 
tation lactique, on fait un mélange de sucre (100 gr.), de caséine ou vieux 
fromage (10 gr.), qui fournit le ferment et en même temps sert d’aliment 
azoté, et on l’additionne de carbonate de calcium (craie) en excès. On 
délaye le tout dans un litre d’eau et on abandonne le mélange à l'air à 
la température de 35°, en large surface, en remuant de temps à autre 
la masse pour assurer l’'oxygénation de la Bactérie. 

Au bout d'environ dix jours, la fermentation est terminée ; la liqueur 
filtrée renferme alors du lactate de calcium, que l'on fait cristalliser 


1254 FERMENTATIONS BACTÉRIENNES 


par évaporation de la liqueur. Ce sel est ensuite traité par une quantité 
exacte d'acide sulfurique, ce qui donne un dépôt de sulfate de calcium 
et une dissolution d’acide lactique. On concentre enfin la liqueur jus- 
qu'à consistance sirupeuse. 


d) Interprétation du phénomène. — Quel est maintenant le 
mécanisme de la production de l'acide lactique ? 

Si le sucre employé est le glucose, on peut bien admettre 
qu'il y a purement et simplement dédoublement, selon 
l'équation : 

CGSH208—" 20H60: 


Dans le cas du saccharose, il y aurait, au contraire, vrai- 
semblablement hydratation préalable ; mais comme 1l ne se 
produit pas, effectivement, de glucose libre dans la liqueur, 
on est conduit à admettre que le glucose, si réellement 1l 
s’en produit, fermente au fur et à mesure qu'il prend nais- 
sance ; ce qui permettrait d'écrire : 


C2H2011 E H?20 = 2 CH1206 —. 4 CH°O:. 


Mais remarquons que la mannite (C°H*0®) éprouve, comme 
les sucres, la fermentation lactique, et, dans ce cas, la trans- 
formation qui aboutit à l’acide lactique est nécessairement 
plus complexe. Or, il n’est pas probable qu’un seul et même 
phénomène, effectué par le même organisme, admette pour 
ainsi dire autant de mécanismes que de matières fermentes- 
cibles. Du reste, outre l'acide lactique, il se produit encore 
une petite proportion d'acide acétique et formique, dont il y 
a lieu de tenir compte dans l'interprétation. 

Il paraît plus naturel d'admettre que ces diverses sub- 
stances sont préalablement incorporées au protoplasme, soli- 
dairement avec les autres aliments, et que l'acide lactique 
résulte ultérieurement d’une sorte de sécrétion, c’est-à-dire 
d’un dédoublement des principes albuminoïdes, nés de cette 
assimilation, à la manière des pigments chez les Bactériacées 
chromogènes. 

Les formules précédentes n’ont donc qu'un intérêt pure- 
ment pratique, en ce sens qu’elles permettent simplement de 
déterminer approximativement la quantité d’acide lactique 
que peut fournir un poids donné de sucre. 

Ajoutons qu'il n’a pas encore été possible d'extraire des 
milieux en voie de fermentation lactique aucun principe 


FERMENTATION BUTYRIQUE 1255 


diastasique, capable de transformer directement le sucre en 
acide lactique, sans la présence de la Bactérie. 


Stérilisation du lait. — La Bactérie lactique étant très répandue dans 
toutes les laiteries et existant toujours, notamment, sur le pis de la 
Vache, on comprend la rapidité avec laquelle le lait se coagule en été, 
étant donné surtout que l’activité de la fermentation augmente jus- 
qu’à environ 30°. 

On tue les Bactéries actives en chauffant.le lait frais à environ 60-70, 
pendant quelques minutes seulement, ce qui assure sa conservation 
pendant plusieurs jours, méme en été, sans rien lui enlever de ses qua- 
lités naturelles : c'est là ce que l’on nomme la pasteurisation du lait. 

La stérilisation complèle est obtenue par le séjour du lait, préala- 
blement introduit en flacons clos, au bain marie, à la température de 
80° pendant une heure, ou encore à l’autoclave (fig. 1641), à la tempé- 
rature de 110° pendant une demi-heure. Toutefois, le lait ne reste nor- 
mal que dans le premier de ces traitements ; dans le second, il éprouve 
une transformation, peu profonde à la vérité, mais que révèle pourtant 
la manière dont il se coagule: le caillot, en effet, au lieu de rester géla- 
tineux et homogène, offre un aspect grumeleux. 

La conservation du lait, destiné à être exporté, est encore réalisée dans 
certains pays du Nord par la congélation (Suède). 


Koumiss et kéfir. — On a vu précédemment que la Bactérie lactique 
coexiste avec des Levures (fig. 1679, «, b) dans le koumiss et le kéfir 
(p. 712), et c’est à cette symbiose de ferments que ces boissons doivent 
d’être à la fois alcooliques et acidules. 


2° Fermentation butyrique. — La fermentation butyrique 
est l’œuvre du Bacille amylobacter (fig. 1680), espèce anaé- 
robie extrèmement répandue dans la nature, où elle est 
l'agent ordinaire de la décomposition des matières ternaires 
des tissus végétaux, notamment de certaines variétés de 
cellulose (parenchymes mous), des principes pectiques des 
membranes, des sucres, de l’inuline, ete. 

Le Bacille amylobacter attaque aussi très facilement l'acide 
lactique. 

Pendant la décomposition de toutes ces substances, il se 
dégage un mélange d anhydride carbonique et d es ogène ; 
d autre part, de l'acide butyrique s’accumule dans la masse. 
Il y a, comme l’on dit, fermentation butyrique. 


Caractères el mode d'action du Bacille amylobacter. — 4° Le 
Bacille amylobacter se développe très bien sur des tranches de 
Pomme de terre, abandonnées à elles-mêmes sous eloche 
dans un peu d’eau, surtout à la température de 25 ou 30 degrés, 
ou encore dans des graines de Haricot submergées, 


1256 FERMENTATIONS BACTÉRIENNES 


[L'estovoïde ou cylindrique à l'état végétatif (fig. 1633, à), 
mais renflé au milieu ou à l’une de ses extrémités au moment 
de la formation des spores (9), et en outre doué d’une grande 
mobilité ; sa longueur varie de 3 à 10 2. L'iode le colore plus 
ou moins complètement en bleu, à cause de l'amyloïde qui 
imprègne son protoplasme et qu'il tient en réserve, en vue de 
la sporulation (p. 1109). 

Le Bacille amylobacter estune espèce essentiellement anaé- 
robie; l'oxygène libre le tue rapidement, à moins qu'il ne soit à 
l'état de spores. Pour constater l’action paralysante exercée 


Fe ZAR 
SN N 
| DE A 


r 


DR 


Fig. 1680. Fig. 1681. 
Fig. 1680. — Parenchyme du tubereule de Pomme de terre, dissocié par le 
Bacille amylobacter. — Les grains d'amidon ne sont pas encore attaqués, 


non plus d'ailleurs que les membranes cellulosiques ; les Bacilles sont réunis 
çà et là en petits amas (gr. : 500). 


Fig. 1681. — Parcelle d'un cotylédon de Haricot, putréfié dans l’eau, au bout 
d'un mois. — 4, cellules de parenchyme dissociées ; b, grains d'amidon ; 


e, Bacille amylobacter; d, grain d'amidon fragmenté par corrosion (gr. : 500) 


sur cette espèce par l'oxygène atmosphérique, il sufit d'ob- 
server, au microscope, une goutte du liquide où végète cet 
organisme, recouverte d'une lamelle de verre : ceux des Ba- 
cilles qui occupent Le bord de la lamelle, et qui là se trouvent 
librement au contact de l'oxygène, ne tardent pas à être frappés 
de paralysie, tandis que ceux qui occupent la région centrale 
s’agitent encore pendant quelque temps ; mais ces derniers 
cessent à leur tour leurs mouvements, lorsque l’oxygène 
atmosphérique vient à se diffuser jusqu'à eux. 

Quand la matière fermentescible est soluble dans l’eau 
(sucre, acide lactique), elle subit directement la transforma- 
tion butyrique, précédemment définie ; quand elle est inso- 


luble (principes pectiques, cellulose), le Bacille la liquéfie 


10 


FERMENTATION BUTYRIQUE 1957 


au préalable, sans doute grâce à l'excrétion d’un principe 
diastasique. 

C'est ainsi que dans les graines de Haricot, dans le tuber- 
eule de la Pomme de terre, etc., les principes pectiques de 
la lame moyenne des membranes sont d'abord attaqués, ce 
qui dissocie les éléments cellulaires des parenchymes (fig. 1680 
et 1681) : aussi, la simple pression du doigt suflit-elle, au 
bout de quelques semaines de fermentation, à réduire ces 


Fig. 1682. — Feuille de Peuplier de Virginie, réduite à son réseau de nervures 
par le Bacille amylobacter, et entièrement détruite en deux ponts. 


issus, primitivement fermes, en une pâte grumeleuse. Le 
ferment liquéfie ensuite la paroi cellulosique des éléments 
ainsi isolés, et de la sorte pénètre dans la cavité cellulaire ; 
l'amidon n°y est d'ordinaire que peu attaqué. 

Le Bacille amylobacter n'a aucune action sur les mem- 
branes lignifiées (vaisseaux et fibres ligneuses) ou subérifiées 
(liège), non plus que sur certaines variétés de cellulose (fibres 
du Lin, du Chanvre). Cette dernière particularité fait du 
Bacille amylobacter l'agent du rouissage (p. 212),les fibres 
textiles se trouvant Aolees , au cours de leur mac ération dans 
l'eau, par la destruction des parenchy mes interposés. 

C’est encore ce mÊqe Bacille qui réduit le limbe des feuilles 
mortes (Peuplier,.…) à leur réseau de nervures (fig. 1682), 


1258 FERMENTATIONS BACTÉRIENNES 


en consommant d'abord le parenchyme mou qui en oceupe 
les mailles. 

2° Le Bacille amylobacter ne se rencontre pas seulement 
dans les tissus végétaux, en voie de décomposition et de dis- 
SOCIAlIOon. 

Il existe toujours dans les milieux où s'effectue la fermen- 
tation lactique, et même il se substitue très facilement à la 
Bactérie lactique, dès que l'oxygène vient à manquer à cette 
dernière, c'est-à-dire lorsqu'on cesse d’agiter la masse en fer- 
mentation : dans ce cas, le lactate de calcium éprouve la fer- 
mentalion butyrique, en donnant lieu à du butyrate. Mais il 
suffit d’agiter de nouveau la liqueur et d'entretenir ensuite 
l'aération, pour étoufler le Bacille amylobacter, qui passe à 
l'état de spores, et permettre du même coup au Bacille lac- 
tique de reprendre son développement et son action. 


3° Fermentation ammoniacale. — Cette fermentation, l’une 
des plus générales dans la nature, consiste dans la production 
de composés ammoniacaux, aux dépens des matières azotées 
organiques les plus diverses (albumine, gluten, urée et autres 
amides, etc.). 

Les organismes qui effectuent cette minéralisation (Bacté- 
ries, ee Microcoques) pullulent dans la terre arable et 
jouent dans étonne générale de la nature un rôle de 
première importance. Sans eux, en effet, les plantes ordi- 
naires, pourvues de chlorophylle, ne sauraient végéter ; car 
elles n’absorbent l'aliment azoté terrestre que sous forme de 
sels ammoniacaux, ou encore sous forme de nitrates, issus 
de l'oxydation de ces derniers par d’autres microorganismes. 

Les ferments ammoniacaux et nitriques apparaissent ainsi 
comme les préparateurs de l'aliment azoté des plantes supé- 
rieures, en particulier des plantes de culture (p. 493). 


Microcoque de l’urine. — Une des fermentations ammoniacales les 
mieux connues est celle qu'éprouve l'urine abandonnée à elle-même. 

Sous l'influence de plusieurs microorganismes, notamment d’un 
Microcoque très petit (fig. 1683), dont les spores se trouvent mêlées aux 
poussières ambiantes, l'urine de l'Homme, primitivement acide et claire, 
devient ammoniacale et dès lors se trouble, par suite de la précipitation 
de phosphates (phosphate ammoniaco-magnésien, etc.) et de matières 
organiques (urates,.…). 

Examiné au microscope, le liquide et le précipité donnent à constater 
l'existence de corpuscules arrondis, de 1 2 (0 mm. 001) à 1,5 de diamètre, 
isolés ou associés en chapelets : c ‘est là le Microcoque de Turine ( Micro: 


MICROCOQUE DE L'URINE 1259 


coccus ureæ). En recueillant avec une pipette une petite quantité du dépôt 
cristallin et en le délayant dans de l'urine fraiche et aérée, les Micro- 
coques qu'il renferme provoquent aussitôt la fermentation, surtout à la 
température d'environ 30°. 

Parmi les principes azotés de l'urine, c’est l’urée, diamide carbonique, 
qui éprouve le plus facilement la transformation ammoniacale : une 
simple dissolution d’urée, additionnée d'un bouillon nutritif, tel que le 
bouillon de Levure, ou simplement de sels minéraux, et ensemencée 
comme il vient d'être dit, fermente, comme l'urine elle-même. 


ee 
g 60 4.20 

9 o & 
% 8 sen FE 

Lo À 8 à 
Er d Fe 
9 RENE xp 

É g ? æ Le 


Fig. 1683. — Microcoque de l'urine (ferment ammoniacal). — Les cellules 
sont isolées ou associées en chapelets (gr. : 1000) (Van Tieghem). 


A cet effet, le Microcoque excrète un principe diastasique, l’ur éase 
qui hydrate l'urée et la convertit en carbonale d'ammonium. 


CO(AzH?} + 2 H20 — CO(AzH*}. 


Ce carbonate se dissocie en partie à l'air, en dégageant de l’ammo- 
niaque, et passe ainsi à l’état de bicarbonate ou de sesquicarbonate. 

Contrairement à la Bactérie lactique, qui ne supporte que médiocre- 
ment l’acide qu'elle élabore, le Microcoque de l'urine peut résister à une 
dose très forte de carbonate d’ammonium. Ainsi, en ajoutant périodi- 
quement de l’urée à l'urine en voie d’ammonisation, on peut obtenir 
une liqueur renfermant jusqu'à 143 p. 100 de carbonate, sans que la fer- 
_ mentation soit arrêtée; on ne connait même pas d'autre exemple de 
plante, capable de subsister dans un milieu aussi alcalin. 

L'acide hippurique (C°H°Az0®) de l'urine des Herbivores est hydraté 
comme l’urée par le Microcoque. Les produits de la fermentation sont : 
l'acide benzoïque (C'HSO?) et la glycollamine ou glycocolle (C?H°,Az0?). 


C‘H°AzOë + H?0 — C7HSO? + CO?H.CH?'AzH?). 


Un point indéterminé est de savoir si le Microcoque se nourrit direc- 


1260 FERMENTATIONS BACTÉRIENNES 


tement des matières azotées organiques, mises à sa disposition, l’am- 
moniaque ne représentant alors qu’une simple excrétion, ou s’il utilise 
seulement les produits de leur décomposition par l’uréase ; dans ce der- 
nier cas, la diastase aurait sa raison d'être comme substance digestive. 


4° Fermentation putride. — Les matières animales (viande, 
sang,.…) et végétales (graines.,...), abandonnées en masse à 
elles-mêmes, éprouvent, en même temps que la fermentation 
ammoniacale, d’autres transformations, caractérisées notam- 
ment par le dégagement de gaz fétides, riches surtout en 
hydrogène sulfuré. et mèlés aussi de composés phosphorés ; 
il se produit alors dans la masse une élé- 


RS on vation notable de température. 
2 ne Putréfaction de la viande. — Au début 
es ( LE de la fermentation de la viande, tandis que 
ENT le suc des muscles est encore acide, c’est 
DR un mélange d’anhydride carbonique et d'hy- 
Fig. 1684. — Bacil NUrOpeNE, ones sensiblement égaux, qui 


les observés dans 


se dégage ; plus tard, vers le huitième jour: 


une putréfaction ; 
les uns sont disso- 
ciés et relative- 
ment courts; les 


de l'azote libre se mêle aux gaz précédents, 
et les produits proprement putrides com- 


autres sont allon- 
gés et sur le point 
dese diviser trans- 
versalement (gr. : 
1000). 


mencent à apparaitre. L'ammoniaque, à son 
tour, ne tarde pas à se dégager, libre ou 
combinée à lanhydride carbonique et le 
milieu devient désormais fortement alcalin ; 
à partir de ce moment, la proportion d'azote libre diminue, 

Dans la masse alcaline ainsi putréfiée, on rencontre les 
produits caractéristiques de la décomposition des matières 
albuminoïdes par hydratation (p. 98 et 148), savoir, des 
amides (tyrosine, leucine, p. 96), des alcaloïdes, des acides 
organiques, libres ou combinés à l’ammoniaque (acides for- 
mique, acétique, butyrique, valérique, lactique). Ce sont là 
les produits des diverses fermentations qui se succèdent 
dans la masse en transformation : chaque ferment prépare 
en quelque sorte la transformation suivante par son action 
propre sur la composition du milieu, qui devient ainsi favo- 
rable à l'activité de l'espèce appelée à lui succéder, tandis 
que l'espèce précédente disparaît ou passe à l’état de spores. 

Les ferments putrides proprement dits sont anaérobies ; 
is abondent dans les eaux d’égout (fig. 1684). 


9° Fermentations sulfhydriques. — Sous ce nom, on com- 
prend deux phénomènes bien distinets : 


FERMENTATIONS SULFHYDRIQUES 1261 


1° D'une part, la production d'hydrogène sulfuré, par 
réduction de divers composés : c'est la fermentation sulfhy- 
drique proprement dite ; 

20 D'autre part, la production de soufre par orydation de 
l'hydrogène sulfuré : c’est ce que l’on peut appeler la /ermen- 
tation thiogène. 

Dans le premier cas, l'hydrogène sulfuré est le produit de 
la fermentation ; il représente au contraire la matière fer- 
mentescible dans le second. 

Il résulte de là que, pour donner lieu à la seconde fermen- 
tation, il suffit de provoquer la première. 


a) Production d'hydrogène sulfuré par réduction. — 
Diverses Bactériacées peuvent engendrer de l'hydrogène sul- 
furé, par réduction des matières sulfurées les plus diverses 

Ainsi, il suffit d'abandonner du sulfate de calcium (œypse) 
dans une eau stagnante, pourvue de matières organiques, 
pour provoquer le phénomène ; de même, le soufre des ma- 
titres albuminoïdes (blanc d'œuf, gluten...) passe à l’état 
d'hydrogène sulfuré au cours de la putréfaction. Cette dernière 
transformation est particulièrement active dans les eaux 
d'égout, et une espèce réductrice, extraite de ce dernier milieu 
et ensemencée sur du caoutchouc vuleanisé, a engendré jus- 
qu'à 50 centimètres cubes d'hydrogène sulfuré en quarante- 
huit heures. 

Dans l'intestin, la fermentation sulfhydrique s'accomplit à 
la fois aux dépens des sulfates, que renferment l’eau et les 
sues végétaux, et aux dépens du soufre albuminoïde, prinei- 
palement celui du blanc d'œuf et du gluten. 


b) Production de soufre par oxydation. — L'oxydation de 
l'hydrogène sulfuré est réalisée par un groupe spécial de 
D les. de formes très variables, dites Sulfobactéries, 
Thiobactéri 2 ou encore Sulfuraires, en raison mème de leur 
mode d'action. Les unes sont incolores (Beggiate, fig. 1685) ; 
les autres rosées (Thiocyste, Chromate, fig. 1686). 


Beggiates. — Les plus remarquables Sulfuraires sont les 
Beggiates {Begqiatoa . qui abondent dans les eaux sulfu- 
reuses naturelles (Barèges), où elles forment des amas gélati- 
neux, connus sous le nom Fe glairine où barégine. 

Les Beggiates se présentent sous forme de filaments plu- 
ricellulaires, incolores et mobiles, dont certaines cellules 


1262 FERMENTATIONS BACTÉRIENNES 


s'organisent directement en spores exrogènes où kystes 
(fig. 1685, /). Le contenu cellulaire est caractérisé par une 
accumulation de granules opaques (a), solubles dans lFéther 
et le sulfure de carbone, et qui ne sont autres que des gra- 
nules de soufre, issus de l'oxydation de l'hydrogène sulfuré 

Ces plantes ne peuvent subsister longtemps dans un milieu 
dépourvu de ce dernier composé. Dans l’eau de source, par « 
exemple, elles perdent petit à petit leur soufre, et leurs cloi- | 


Fig. 1685. Fig. 1686. 


Fig. 1685. — Beggiate blanche (Beggialoa alba). — a, filament végétant dans 
une eau riche en hydrogène sulfuré et rempli de granules de soufre ; b, le 
mème, après un séjour de 24 heures dans une eau sans hydrogène sulfuré ; 
e, après 48 heures : le soufre a disparu et les cloisons transverses appa- 
raissent: d, filament dont certaines cellules se sont arrondies en spores ou 
kystes (7). 

Fig. 1686. — Autres Sulfobactéries. — «, jeunes filaments de Thiotriche, fixés 
au vase de culture: b, Amœæbobacter; e, forme jeune; d, la mème envahie 
par le soufre : f, cellules jeunes de Chromate, espèce rose, l'une en voie de 
division; g, forme plus âgée, ciliée. On voit les granulations de soufre (gr. : 
a-d, 900) (Winogradsky). 


sons transverses reparaissent (fig. 1685, b,c); mais elles en 
élaborent à nouveau, dès qu’elles retrouvent de l'hydrogène 
sulfuré. Les Beggiates se tiennent toujours à la surface du 
liquide, parce que l'oxygène libre leur est nécessaire pour 
accomplir l'oxydation : en vase clos, elles meurent. 

Le soufre, ainsi isolé par les Beggiates est petit à petit 
transformé par oxydation en acide sulfurique, lequel, en pré- 
sence des sels calciques des eaux ambiantes, donne du sul- 
fate de calcium (gypse). Ge dernier sel peut ensuite alimenter 
les espèces réductrices et donner lieu à une nouvelle produc- 
tion d'acide sulfhydrique, appelé à son tour à être de nouveau 
converti en soufre par les Sulfuraires. 


Espèces d'eau stagnante. — D’autres Sulfobactéries, beau- 


FERMENTATION ACÉTIQUE 1263 


coup plus petites que les précédentes et souvent dissociées, 
vivent dans les eaux stagnantes et sont fréquemment colo- 
rées en rose (Chromate, fig. 1686). 

Pour provoquer leur développement, on peut abandonner 
dans l’eau des morceaux de rhizome de Butome ombellé 
(Butomus umbellatus), en ajoutant au liquide deux grammes 
environ de gypse par litre : la réduction du sulfate, qui 
commence dès les premiers jours, met en liberté l'hydrogène 
sulfuré, nécessaire au développement des Sulfuraires. 

Ces derniers se chargent ensuite peu à peu de soufre, issu 
de l'oxydation de l'hydrogène sulfuré, au point que la cellule 
en est parfois entièrement remplie et que seule la membrane 
reste encore apparente (fig. 1686, d). Quant aux sulfates qui 
résultent de l'oxydation ultérieure de ce soufre, ils recon- 
situent la matière fermentescible sous l'état premier. 

On voit que, dans le milieu précédent, les deux fermenta- 
ions sulfhydriques s’accomplissent simultanément ; mais, 
tandis que les Sulfuraires y meurent et se décomposent 
au bout de dix ou quinze jours, lorsqu'on couvre le récipient, 
etne laissent que les granules de soufre (fig. 1686, d), les Bac- 
téries réductrices des sulfates continuent au contraire à pro- 
duire longtemps encore de l'hydrogène sulfuré, sans souffrir 
de la privation d'air. Ce fait montre bien qu'on a affaire à 
deux phénomènes distinets et en quelque sorte antagonistes, 
mais dont l'un est la condition de l’autre, 


6° Fermentation acétique. — Plusieurs Bactériacées, et 
notamment le Microcoque du vinaigre (Wicrococcus aceli), 
qualifié parfois aussi de Mycoderme du vinaigre, ont le pou- 
voir d'oxyder l'alcool éthylique et de le ransfonien en acide 
acélique. C'est cette propriété physiologique qui sert de base 
à la fabrication du vinaigre. 


a) Microcoque du vinaigre ; marche de l'oxydation. — Le 
ferment acétique (fig. 1688, a, b) est formé de cellules très 
courtes (1 à 1,5 u), cylindriques, et tantôt isolées, tantôt 
associées en chapelets. Il est polymorphe, et lon remarque 
souvent, intercalées entre les cellules ordinaires des fila- 
ments, des cellules beaucoup plus longues et plus renflées (c). 

Pour l'obtenir, on abandonne à Dar en large surface, un 
mélange de vin û partie), d'eau (2 p.) et de vinaigre (1 p.); 
les germes du Microcoque, qui peuvent y être amenés avec 


1264 FERMENTATIONS BACTÉRIENNES 


les poussières de l'air où qui sont déjà présents dans le 
vinaigre, se développent bientôt en un voile superficiel, 
c’est-à-dire en une colonie dont les divers individus sont unis 
entre eux par une gelée mucilagineuse (fig. 1687). C'est ce 
que l’on observe surtout nettement dans les cuves en marche 
des vinaigreries : les chapelets du ferment multiplient si 
activement leurs cellules à la surface du liquide en voie 
d'acéüfication qu'ils s'y enchevêtrent en un voile gris gélati- 
neux, d'apparence veloutée, d'abord fragile, mais qui, au bout 


802 
220600 
400,08 
9 8,0020 
ÿ 
a 
CRE: 
8 4 0 
[e] 
4 | 
Fig. 1687. Fig. 1688. 
Fig. 1687. — l'etit fragment d'un voile de vinaigre : colonie gélatineuse de 
Microcoques (gr. : 200). 
Fig. 1688. — a, Microcoque du vinaigre (Micrococcus aceli) ; b, le mème en 


chapelets; €, filaments à éléments renflés et irréguliers (gr. : 900). 


de quelques mois, devient assez épais et consistant pour pou- 
voir être enlevé d’une seule pièce. 

Ce sont précisément des fragments de voile ou mère du 
vinaigre, prélevés dans une cuve en marche au moyen 
d'une spatule, que lon dépose dans les cuves qui ne ren- 
ferment encore que le liquide à acétifier : au bout de quel- 
ques jours, le voile s’est déjà étendu, en lame délicate, mais 
encore sans consistance, sur toute la surface. 

L'acétification, étant une oxydation, exige, pour être active, 
le libre accès de l'oxygène atmosphérique ; il faut, en outre, 
une température comprise entre 20 et 30 degrés. Le phéno- 
mène cesse au contraire rapidement, dès qu'on submerge le 
voile, en le faisant descendre au fond de la cuve. 

L’oxydation de l'alcool par le Microcoque est progressive, 
c'est-à-dire que, comme sous l'influence des oxydants chi- 
miques, l'alcool se transforme d’abord en aldéhyde éthylique 


FERMENTATION ACÉTIQUE 1265 


ou acétique (C*H'O), puis seulement en acide acétique 
(C*H*0®) par une oxydation plus complète : 


CH$O + O — CH‘O + H20. 


Alcool. Aldéhyde. 
C2H'O + O = C?H#0?. 
Aldéhyde. Acide acétique. 


En réalité, l'aldéhyde n'apparaît dans le liquide qu’en fort 
petite proportion au cours de la fermentation, parce qu’elle 
est oxydée au fur et à mesure qu'elle est engendrée. Aussi 
peut-on constater que, dès que l’aération devient moins com- 
plète, la proportion d’aldéhyde augmente sensiblement. 

Les saccharoses ne sont pas oxydés par, le Microcoque du 
vinaigre ; quant au glucose, il est converti, par le même 
mécanisme d'oxydation, en acide gluconique : 


C$SH22056 _ 0 — C£SH1207 


Glucose. Acide gluconique. 


La mannite (C'H0®) est transformée en /évulose par le 
même ferment : 


CSH1:05 + O — CSH'206 + H°0. 


Mannite. Lévulose. 


b) Troubles de l'acétification. — La fermentation acétique est souvent 
contrariée par le développement de microorganismes étrangers, notam- 
ment par une Levure, la Levure mycoderme ou Mycoderme du vin, et 
par les Anguillules (Vers nématoïdes). 

Le Mycoderme forme sur les vins rouges nouveaux, exposés à l'air, 
le revêtement blanchâtre, connu sous le nom de fleur du vin. Ce Cham- 
pignon diffère des Levures proprement dites, dont il offre la forme, par 
la production de spores endogènes isolées, au lieu d’ascospores nor- 
males, c’est-à-dire de spores groupées par # ou 8 dans la cellule mère ou 
asque (fig. 169#). 

Quand le Mycoderme arrive à se développer à la surface des cuves, en 
même temps que le Microcoque du vinaigre, il y forme un voile épais, 
rugueux, qui étouffe le voile plus délicat et velouté du vinaigre et le fait 
tomber au fond, ce qui arrête par asphyxie l'acétification. Le Mycoderme 
du vin, étant essentiellement aérobie, se borne à brüler l'aliment car- 
boné (alcool, acide acétique), mis à sa disposition, en le transformant, 
commme à l'ordinaire, en anhydride carbonique et eau : 


C2Ht0? + 4 O = 2 CO? + 2 H?20. 
C2H6O + 6 O = 2 CO? + 3 H?0. 
Remarquons que lorsque le Microcoque du vinaigre a entièrement 


acélifié l'alcool de la liqueur dans laquelle il végète, il brûle lui aussi 
l’acide acétique formé et par là. contribue à affaiblir le vinaigre. Aussi 


BELzuNG. — Anat. et phys. végét. 80 


1266 FERMENTATIONS BACTÉRIENNES 


verse-t-on périodiquement de nouvelles quantités de liquide alcoolisé 
dans les cuves en marche, pour assurer la continuité de l’acétification. 

Les Anguillules sont de petits vers cylindriques (1 à 2 mm.), très 
agiles, qui se développent parfois dans les cuves en nombre considé- 
rable. Elles nuisent au Microcoque du vinaigre, en ce qu’elles consom- 
ment, comme lui, de l'oxygène ; toutefois, par leurs mouvements ser- 
pentiformes, effectués au voisinage de la surface, elles compensent 
dans une certaine mesure cet inconvénient, en renouvelant le liquide 
alcoolique, ce qui hâte l’acétification. Les Anguillules sont assez résis- 
tantes pour pouvoir végéter encore dans des vinaigres qui renferment 
plus de 30 p. 100 d’acide acétique cristallisable,. 

L’acide sulfureux tue le Microcoque du vinaigre : de Ià la pratique du 
soufrage des tonneaux pour la conservation du vin. 


Application. — La fabrication rationnelle du vinaigre est entièrement 
basée sur la connaissance scientifique du ferment acétique. Elle s’effec- 
tue par divers procédés. 

a) Dans le procédé d'Orléans, on remplit des tonneaux jusqu’au tiers 
environ de vinaigre pur, et l'on y ajoute une pelite quantité de vin, 
12 litres par exemple ; puis on ensemence la surface du liquide. Pério- 


diquement, on soutire une partie du vinaigre et on la remplace par une: 


égale quantité de vin à acétifier. L'aération est assurée par deux larges 
ouvertures pratiquées de chaque côté du tonneau, aux extrémités d’un 
même diamètre. L'opération se fait à la température de 25-300. 

b) Dans le procédé allemand, le liquide à acétifier, à base d’alcool 
d'industrie, tombe goutte à goutte sur des copeaux de Hêtre, mis en ton- 
neaux et préalablement ensemencés de ferment. L'aération est de la 
sorte parfaitement assurée, et le Microcoque envahit rapidement la 
surface entière des copeaux ; seulement, à la température de 30° environ, 
à laquelle se fait la fermentation, le courant d'air provoque une perte 
sensible d'alcool. Aussi emploie-t-on dans ce cas, comme liquide acéti- 
fiable, non le vin, mais des alcools industriels rectifiés, convenable- 
ment étendus d'eau. 

c) Dans le procédé Pasteur, le liquide acétifiable (vin : 2 parties; 
vinaigre : { p.) est introduit dans des cuves de faible profondeur, en 
couche peu épaisse (20 à 25 cent.) ; on l’ensemence en déposant à la 
surface, au moyen d'une spatule, des fragments de voile, et on opère à 
15-20° seulement, pour éviter une trop grande évaporation de l'alcool. 
Le couvercle des cuves est percé de deux ouvertures aux extrémités 
d’un même diamètre pour assurer l'aération. 

A mesure que l’acétification se poursuit, on ajoute de nouveau 
liquide : mais on le fait arriver lentement par le fond, pour ne pas 
déchirer le voile superficiel. Quand la fermentation est achevée, on sou- 
tire tout le vinaigre, et on conserve le voile, soit dans ce liquide, soit 
à l’état desséché, en vue d’une opération ultérieure. 

Les Anguillules, si fréquentes dans le procédé d'Orléans, ne se déve- 
loppent pas avec le dispositif Pasteur, plus facile à entretenir en bon état. 


1° Fermentations nitreuse et nitrique : Nitrobactéries. —. 


Ces deux fermentations, très importantes dans la nature, et 


FERMENTATIONS NITREUSE ET NITRIQUE 1267 


générales, s'exercent sur les sels ammoniacaux et sont parti- 
culièrement actives dans la terre arable, où l’ammoniaque 
provient, comme il a été dit plus haut (p. 1258), d’une pre- 
mière transformation des matières organiques azotées, 

Sous l’action successive du Microcoque nitreux (Bactérie 
nitreuse) (fig. 1689) et de la Bactérie nitrique (fig. 1691), les 
composés ammoniacaux sont oxydés et convertis en définitive 
en nitrates. Le premier de ces organismes transforme simple- 
ment les sels ammoniacaux en nitrites par une première oxy- 
dation, dite ritrosation : c'est le ferment nitreux ; le second 
transforme les nitrites en nitrates, aliments azotés par excel- 
lence des plantes supérieures {nitratation) : c'est le fer- 
ment nitrique. Les nitrates correspondent normalement à la 
métamorphose dernière des matières organiques terrestres : 
toutefois, 1l peut survenir encore une dénitrification (p. 1272). 

C'est au travail incessant de ce groupe particulier de 
microorganismes, les Nifrobactéries, partout répandues dans 
le sol, que les plantes vertes supérieures doivent de trouver 
dans la terre les nitrates, indispensables à leur végétation. 

a) Preuve du phénomène. — Pour mettre ces fermentations 
en évidence, on peut faire usage de la liqueur nutritive sui- 
vante, en vérifiant préalablement la pureté des divers pro- 
duits employés : 

Sulfate d'’ammonium (matière fermentescible)..…., À gr. ; 

Phosphate de potassium..., 1 gr. ; 

Eau ordinaire..…, 1 litre. 

On verse environ 100 centimètres cubes de cette liqueur 
dans une série de matras de verre à fond plat, en délayant 
en outre dans chacun d'eux environ 0 gr.,5 ou 1 gr. de car- 
bonate de magnésium pur ; on ferme ensuite avec un tampon 
d’ouate ou d'amiante et on stérilise. Pour l’ensemencement, 
on délaye simplement un peu de terre arable dans de l’eau 
distillée, et l’on dépose dans chaque matras quelques gouttes 
du mélange ainsi obtenu. 

L'accès de l'air doit être largement assuré ; car les ferments 
nitreux et nitrique sont essentiellement aérobies. On peut ne 
couvrir les matras ensemencés que d’un capuchon de papier. 

Or, dès le quatrième ou le cinquième jour, à la tempéra- 
ture ordinaire, de l'acide nitrique, sous forme de nitrate de 
magnésium, se constitue dans la liqueur. 

Quant à l'acide nitreux, il est souvent déjà reconnaissable, 
alors qu'il n’y a pas encore trace d'acide nitrique. 


1268 FERMENTATIONS BACTÉRIENNES 


Réactifs des nitrates el nitrites. — Pour déceler les nitrates, il suffit 
de traiter quelques gouttes de la liqueur, préalablement concentrées 
par évaporation, par la solution sulfurique de diphénylamine (p. 158) : 
ce réactif se colore en bleu, en présence de traces d’un nitrate. 

Toutefois, comme la liqueur renferme aussi du nitrite de magnésium, 
il convient d'éliminer préalablement lacide nitreux, en chauffant la 
liqueur avec du chlorhydrate d'ammonium en excès et de l’urée. 

Pour déceler les nitrites, on ajoute à une petite quantité de liqueur 
trois gouttes environ d’une solution saturée d’acide sulfanilique et une 
goutte d'acide chlorhydrique ou acétique au dixième ; puis trois gouttes 
d’une solution saturée de naphtylamine. Si la liqueur renferme un nitrite, 
il se produit une coloration rouge. 


b) Observation des Nitrobactéries. — A la longue, au bout de 
quinze jours environ, l'acide nitreux et l’ammoniaque ont 
disparu entièrement, et la liqueur ne renferme plus, comme 
produit azoté, que de l'acide nitrique, sous forme de nitrates. 
Le dépôt de carbonate de magnésium se montre alors couvert 
d'une sorte de voile fin, gélatineux ou floconneux, dans lequel 
végèlent précisément les deux ferments oxydants qu'il va 
s'agir maintenant d'isoler. 

Pour l'observation microscopique de ces organismes, on 
étend une petite parcelle du dépôt sur une lame et on laisse 
sécher ; on y verse ensuite un peu de vert malachite ; puis, au 
bout d’une demi-minute, on lave, et on traite pendant le même 
temps par le violet de Gentiane ; enfin on monte au baume 
de Canada. On peut employer aussi la fuchsine. 

Des matras témoins, n'ayant reçu que la solution nutritive 
stérilisée et abandonnés à l’air bibre, n’offrent, au bout du 
même temps, que les traces de nitrates qu'apportent toujours 
avec elles les poussières atmosphériques et qui n'augmentent 
pas d'une façon sensible pendant la durée de l'expérience. Il 
résulte de là que les ferments nitreux et nitrique n'existent 
pas, comme tant d’autres, dans l'air atmosphérique, tout au 
moins à l’état actif, et, comme le vent soulève avec la plus 
grande facilité la terre arable desséchée et en dissémine la 
poussière au loin, il y a lieu d'admettre que c’est à leur 
srande sensibilité à la dessiccation que ces organismes 
doivent de ne pas pouvoir subsister dans l'air. 

c) Aliment des Nitrobactéries. — Les Nitrobactéries ne se 
développent pas sur la gélatine nutritive : l'abondance des 
matières organiques est, d'une manière générale, peu favo- 
rable à la mitrification. 

Un caractère tout à fait exceptionnel, unique chez les végé- 


OBSERVATION DES NITROBACTÉRIES 1269, 


taux sans chlorophylle, est que ces organismes nitrifiants 
peuvent vivre et se multiplier dans des milieux purement 
minéraux, exempts même de traces de carbone organique et 
ne renfermant, par suite, comme aliment carboné, que de 
l’anhydride carbonique, sous forme de carbonate de calcium 
ou de magnésium. Par là, les Nitrobactéries se rapprochent 
des plantes vertes, qui, elles aussi, ne tirent leur aliment que 
de principes minéraux ; mais, tandis que les plantes vertes 
ne peuvent assimiler l’anhydride carbonique qu'à la faveur de 
la radiation lumineuse, par l'intermédiaire de la chlorophylle, 
les Nitrobactéries se lincorporent directement, sans le secours 
de ce pigment, et à l'obscurité comme à la lumière ; il suflit 
seulement que la température soit convenable. Ces micro- 
organismes effectuent, par suite, plus directement encore la 
synthèse de la matière vivante que les végétaux verts. 


Milieux de culture. — On cultive les Nitrobactéries, soit en solution 
nutritive minérale, soit dans cette même solution, gélatinisée par la 
silice, toujours à l’air libre, les récipients étant simplement fermés avec 
un tampon d'amiante : en l’absence d'oxygène atmosphérique, il ne se 
produit aucune nitrification. En outre, le milieu doit être alcalin, pour 
assurer la neutralisation des acides, issus de l'oxydation. 

La solution nutritive des deux ferments ne diffère que par la nature 
de la matière fermentescible. Elle renferme : 


Matière fermentescible : 


a) Nitrite de potassium, pour le ferment nitrique. Osr, 

b) Sulfate d'ammonium, pour le ferment nitreux . 0 ,# 
Bulatetdemmagnésinmni sl +:1.45%00u @ cest ROM 07,00 
Phosphate de potassium . CA 
MTbOnALeNle SOUIUM. 2. «+ 21 2 «let 2 0 Lea NOT 0 
Ghlonuretde calcium eu. DE EN NN PER NE RELTACES 
raie de calcium 77 [2 ONE LE REX GES 
PI EEN  RR. MS MiE bCL Rae, en AU LUN SUR 


En employant des sels strictement purs et des vases soi- 
gneusement lavés aux acides, puis à l’eau distillée, on réalise 
un milieu entièrement minéral. Or, les Nitrobactéries y vé- 
gelent activement, et si le carbonate de calcium y à été 
déposé en fragments, cubiques par exemple, ces fragments 
se couvrent à la longue de colonies et finissent par disparaitre, 
sous l'attaque des acides engendrés; ils sont alors remplacés 
par des amas bactériens de même forme. Tandis que l’anhy- 
dride carbonique du calcaire a été assimilé par les Bactéries, 
la chaux a servi à neutraliser l'acide nitreux et l'acide 
nitrique, engendrés au cours de l'oxydation. 


1270 FERMENTATIONS BACTÉRIENNES 


d) Cultures pures : isolement des ferments nitreux etritrique. 
— L'aliment fermentescible du ferment nitreux étant lammo- 
niaque, et celui du ferment nitrique, l'acide nitreux ; d'autre 
part, l'acide nitreux étant nuisible au ferment nitreux, et 
l'ammoniaque au ferment nitrique, c’est en partant de solu- 
tions nutritives, qui ne renferment que l’un ou l’autre de ces 
composés azotés, que l’on peut arriver à isoler les deux 
organismes oxydants, lesquels coexistent dans la terre arable, 
ainsi que dans les premières cultures qui en proviennent. 


Ferment nitreux. — Pour obtenir, par exemple, le ferment nitreux, 
on dépose, comme il a été dit précédemment, dans une solution nutri- 
tive qui ne renferme, comme aliment azoté, que le sulfate d’ammonium, 


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Fig. 1689. Fig. 1690. Fig. 1691. 
5 8 8 
Fig. 1689. — Microcoque nitreux (ferment nitreux) : parcelle, colorée à la 


fuchsine, du voile formé au fond d'une culture en solution nutritive miné- 
rale, et en provenance de Zurich (gr. : 1000) (Winogradsky). 


Fig. 1690. — Microcoque nitreux des terres de Gennevilliers, près Paris, en 
provenance d'une culture sur silice gélatineuse (gr. : 1000) (Winogradsky). 
Fig. 1691. — Bactérie nitrique, en provenance d'une terre de Quito, cultivée en 


solution de nitrite : parcelle de la membrane qui couvre le fond du matras 
de culture, préalablement colorée au vert malachite ou à la fuchsine 
(gr. : 800) (Winogradsky). 


une parcelle du dépôt bactérien, puisé dans une culture antérieure, où 
la production des nitrites a été reconnue très active. Il importe de 
veiller à ce que le sel ammoniacal ne s’épuise pas; car on établirait par 
là même une condition favorable au ferment nitrique, qu'il s'agit préci- 
sément d'étouffer. Cette nouvelle culture est à son tour ensemencée dans 
une solution nutritive fraiche, etc., ce qui augmente petit à petit la 
production des nitrites, au détriment de celle des nitrates. 

Après une série de cultures pratiquées de la sorte, on obtient, sur 
le dépôt de carbonate de calcium, une colonie dont les caractères 
extérieurs restent constants: au microscope, on n’y observe, après colo- 
ralion, qu’une seule forme bactérienne (fig. 1689 et 1690), à cellules 
ovoïdes, tantôt isolées, tantôt en voie de division, et rarement associées 
en chaïinettes. La longueur de ces cellules est d'environ 1 à 2 p; leur 
largeur, de 1 p. C’est là le Microcoque nitreux (Bactérie nitreuse). 

Et en effet, transporté dans de nouveaux liquides ammoniacaux, cet 
organisme y donne naissance exclusivement à des nitrites, qui s'accu- 


OBSERVATION DES NITROBACTÉRIES 1271 


mulent dans la liqueur. C’est donc bien une espèce différente qui 
accomplit l'oxydation dernière, d'où naît l'acide nitrique. 


Ferment nitrique. — Pour isoler maintenant le ferment nitrique, opé- 
ration plus facile que la précédente, on ensemence des solutions nutri- 
tives, qui ne renferment, comme aliment azoté, que du nitrite de potas- 
sium, en partant d’une des cultures premières, dans laquelle l'oxydation 
des nitriles est très active : les cultures successives deviennent alors le 
siège d’une nitratation de plus en plus prépondérante, et la colonie qui 
se constitue au fond renferme une Bactérie nouvelle. Le ferment nitreux 
ne s’y maintient pas, faute d'ammoniaque. 

En effet, en transportant une trace du dépôt de la troisième ou qua- 
trième culture dans le milieu ammoniacal, propre à la Bactérie nitreuse, 
il ne s’y produit rien, pas plus de nitrates que de nitrites. La Bactérie 
nouvelle ainsi isolée n’a donc aucune action sur l’ammoniaque ; mais 
elle oxyde les nitrites et les amène à la forme ultime de nitrates. C'est 
là la Bactérie nitrique (fig. 1691) ; elle est plus petite que l'espèce pré- 
cédente (— à 1 u de longueur), mais proportionnellement plus allongée. 


f) Nitrification dans les cultures et dans le sol. — L'oxy- 
dation exercée par le ferment nitreux en milieu ammoniacal 
est beaucoup plus énergique que celle exercée par le ferment 
nitrique en milieu nitreux. Il faut environ trois fois plus 
d'oxygène pour transformer un poids donné d'azote ammo- 
niacal en azote nitreux que pour convertir ce même poids 
d'azote, pris à l’état nitreux, en azote nitrique. C'est ce qui 
résulte des équations suivantes, dans lesquelles les acides 
sont supposés anhydres : 


2 AzH3 + O$ — A7°05 + 3 H?0 (nitrosation). 
Az20$ + O0? — Az?0° (nitratation). 


Ce sont ces oxydations qui fournissent aux Nitrobactéries 
l'énergie nécessaire à l’entretien de leur vie. 

On comprend, d’après cela, pourquoi, dans les cultures en 
milieu liquide, où les colonies se forment toujours au fond, 
sur le carbonate de calcium, la Bactérie nitreuse prend si 
souvent l'avance : étant plus avide d'oxygène, elle étouffe plus 
ou moins complètement le ferment nitrique. De là aussi la 
présence, dans ces liqueurs, de nitrites libres. 

Dans le sol arable, au contraire, on n’observe presque 
jamais le stade nitreux : la production des nitrites n'y est que 
transitoire, et ces sels, aussitôt engendrés, sont au fur et à 
mesure convertis en nitrates par la Bactérie nitrique. Cette 
différence, par rapport à ce que l’on constate dans les solu- 
tons nutrilives, tient à la porosité du sol, qui assure une 


1972 FERMENTATIONS BACTÉRIENNES 


aération suffisante au développement simultané des deux fer- 
ments: la nitratation est en effet surtout active dans les terres 
meubles. Mais 1l suffit de stériliser la terre arable et de lense- 
mencer ensuite de ferment nitreux pur, pour n’obtenir que des 
nilriles, sans augmentation de la teneur en nitrates. 

L'optimum de températuré pour la nitratation est de 37°; 
le minimum, de 5°, et le maximum, de 55°. 


Gisements naturels de nitrates. — La nitratation ne s'effectue pas 
seulement dans la terre arable. C’est aussi cette fermentation qui 
donne naissance aux efflorescences blanches de salpêtre (nitrate de 
potassium), qui couvrent les murs humides (écuries, caves, ponts), ou 
même la surface du sol, comme dans les nitrières naturelles d'Egypte, 
de Ceylan, etc. 

Les gisements naturels les plus remarquables des nitrates d’origine 
bactérienne sont les gisements anciens du Pérou et du Chili : le nitrate 
de sodium y est associé à de l'argile, à du chlorure de sodium, ainsi 
qu'à de l'iodate et du bromate, ce qui indique l'intervention des eaux 
marines dans la formation de ces dépôts géologiques. 

Or, l’eau de mer renferme l’iode et le brome à l’état d'iodures et de 
bromures ; il est donc vraisemblable que ces deux genres de sels ont 
subi l’oxydation, en même temps que l'azote ammoniacal, et se sont 
trouvés ainsi transformés en iodates et bromates. C'est ce que corrobore 
l'expérience directe : si, en effet, l’on additionne de bromure ou d’iodure 
de potassium une culture pure de ferment nitrique en activité, ces sels 
se convertissent respectivement en bromate et en iodate. 

Toutefois, on pense que tous ces sels du Pérou ne se sont pas consti- 
tués sur place dans leurs gisements actuels, mais qu'ils y ont été 
amenés en dissolution, puis seulement déposés dans de vastes bassins de 
réception, lagunes ou estuaires, à la suite de l’évaporation de l’eau. C’est 
qu’en effet on n’y rencontre pas de phosphate de calcium, et ce dernier 
sel se constitue toujours au cours de la décomposition des matières 
organiques phosphorées naturelles (albuminoïdes), qui alimentent les 
fermentations ammoniacale, nitreuse et nitrique. Le phosphate de cal- 
cium, insoluble dans l’eau, serait donc resté seul au lieu d’origine, tandis. 
que les nitrates, les iodates, etc., auraient été transportés en dissolution 
dans l’eau, puis déposés après évaporation. 

Les nitrates du Chili et du Pérou sont très employés en agriculture. 


8° Dénitrification. — Plusieurs espèces de Bactériacées 
sont douées du pouvoir de réduire les nitrates et de donner 
lieu à un dégagement d'azote libre ou d'oxyde azoleux. 

Ces Bactéries dénitrifiantes se rencontrent notamment dans 
les excréments des animaux et dans le fumier; elles inter- 
viennent aussi dans la putréfaction des tissus animaux ou 
végétaux (p. 1260). Lorsqu’elles viennent à se développer dans 
la terre arable, elles l'appauvrissent en azote, au préjudice 
des plantes de culture. 


FERMENTATIONS TERRESTRES 1273 


Pour mettre en évidence cette fermentation par réduction, 
il suffit de verser une dissolution de nitrate de sodium sur 
du crottin de Cheval. A une douce température, le mélange 
entre en fermentation au bout de quelques heures, et il se 
produit un dégagement d'azote ; à la longue, le nitrate dis- 
paraît en totalité. 

La paille hachée et arrosée d’une solution de nitrate fer- 
mente de la même façon. 

Lorsque les mélanges précédents sont préalablement sté- 
rilisés par la chaleur, le phénomène n’a plus lieu, et l'on 
retrouve toujours dans la masse la totalité du nitrate qui y 
était primitivement contenu. 

On peut tuer aussi les Bactéries dénitrifiantes du fumier frais 
par l'addition d’une petite quantité d'acide sulfurique, ou en- 
core de superphosphate de calcium, additionné de cet acide : 
l’'engrais conserve de la sorte toute sa valeur fertilisante, 


Fermentations terrestres. — On voit, d'après ce qui pré- 
cède, que les matières organiques complexes, animales ou 
végétales, qui sont confiées à la terre, sont l’objet, pour ce 
qui est de leur azote, de trois minéralisations essentielles 
et successives, Savoir : 

1° La fermentation ammoniacale ou ammonisation, phéno- 
mène d'hydratation, par lequel lurée, par exemple, est con- 
verlie en carbonate d’ammonium (p. 1258); 


Fig. 14692. — Bacille Mégathérium. — @&, Bacilles isolés ou associés (gr. : 250) ; 
b, forme en voie de cloisonnement: ec, Bacille cloisonné: d, le même avec 
quatre spores, à membrane épaisse; k, début de la formation des spores : 
g, exospore; f, nouveau Bacille; , autres spores en germination; ?, Bacille 
subdivisé (de Bary). 


2 La fermentation nitreuse ou nitrosation, production de 
nitrites par une première oxydation des composés ammonia- 
eaux (p. 1270) ; 

3° Enfin la fermentation nitrique ou ritratation, production 


1274 FERMENTATIONS BACTÉRIENNES 


de nitrates, alcalins ou terreux, par une oxydation dernière 
des nitrites (p. 1271). 

Toutefois, en présence d'un excès de matières organiques, 
Il peut y av oir aussi, comme on vient de le dire (p. 1272), 
dénitr ific ation partielle. 

Ajoutons que le soufre et le phosphore des matières orga- 
niques albuminoïdes, ainsi métamorphosées, éprouvent, eux 
aussi, une oxydation, et passent respectivement à l'état 
d'acide sulfurique et phosphorique, et par suite à l’état de 
sulfates (gypse) et de phosphates {phosphate neutre de eal- 
cium). Quant au carbone, il est, conformément à sa desti- 
née générale, converti en anhydride carbonique. 


Solubilisation directe des composés organiques azotés. — 

Il y a lieu toutefois de remarquer que certaines espèces 
bactériennes terrestres, et notamment le Bacille mégathé- 
rium (fig. 1692), qui est de très grande taille, paraissent 
doutes du pouvoir de so/ubiliser directement les matières 
organiques azotées du sol végétal et de leur permettre d’être 
absorbées, puis assimilées, telles quelles, par les plantes de 
culture, en particulier par les Céréales, sans que ces matières 
aient à subir de minéralisation préalable. 

Cette question exige de nouvelles recherches ; toujours 
est-il que la propriété précédente est d'accord avec ce fait 
constant, que, dans une terre abondamment pourvue de sels 
minéraux nourriciers, mais dépourvue de matières orga- 
niques, la végétation devient à la longue languissante. 


CHAPITRE II 


FERMENTATIONS FONGIQUES 


Principaux ferments fongiques. — Les Champignons, ca- 
pables de se comporter comme ferments. sont : 4° d’une part, 
les Levures et quelques autres Ascomycètes (Aspergille noir, 
Pénicille crustacé, p. 1185) ; d'autre part, quelques Mucorinées, 
notamment le Mucor à grappe (p. 1148) et le M. cireinelloïde, 

Toutefois, sous le rapport de la puissance fermentaire, les 
Levures et le Mucor à grappe sont de beaucoup les espèces 
les plus remarquables. 

Les seules substances fermentescibles sont ici les sucres, 
et la transformation de ces hydrates de carbone est toujours 
corrélative d’une production d'a/coo!, ainsi que d’anhydride 
carbonique et de divers produits accessoires, ce qui a fait 
donner au phénomène le nom de fermentation alcoolique. 

Par exception, certaines Moisissures (Aspergille, Pénicille, 
Stérigmatocyste, fig. 1523) sont capables de faire fermenter 
d’autres corps que les sucres, par exemple le {anin, qu'elles 
convertissent en acide gallique, par hydratation : c’est alors 
la fermentation gallique (p. 127). 


Fermentation alcoolique. — Considérons ici spéciale- 
ment les Levures, qui sont les plus importants de tous les 
ferments alcooliques, puisqu'ils produisent la totalité de 
l'alcool, préparé par l’industrie. 


1° Morphologie des Levures. — Les Levures (Saccharo- 
myces), très répandues dans la nature à la surface des fruits 
charnus (raisin, prune), se composent de cellules ordinaire- 
ment ovoïdes (fig. 1693), d'un peu moins d’un centième de 
millimètre de longueur, articulées les unes aux autres en 
chapelets plus ou moins longs, simples ou rameux. Ces fila- 
ments se dissocient avec la plus grande facilité, surtout 
lorsqu'ils se développent dans des liquides agités : aussi 


1 


1276 FERMENTATIONS FONGIQUES 


n'est-il pas rare de rencontrer les Levures, comme les Bac- 
tériacées, à l’état unicellulaire ou paucicellulaire. 

Chaque cellule comprend (fig. 1697, k) : 1° une membrane, 
formée essentiellement de principes pectiques, non bleuissable 
par les réactifs de la cellulose; 2° un protoplasme incolore 


Fig. 1693. Fig. 1694. 


Fig. 1693. — Levures. — a, Levure de bière (Saccharomyces cerevisiæ), haute 
et basse (8 à 9 x); bd, Levure elliptique (S. ellipsoideus) (6 x) : b', jeunes cel- 
lules, nées par bourgeonnement ; e, Levure apiculée (S. apiculalus). — On 
voit le réseau protoplasmique. 

Fig. 1694. — Formation des spores. — d, asques, ordinairement tétrasporés, 
de la Levure de bière ; f, de la Levure elliptique; h, de la Levure de Pas- 
teur (S. Pastlorianus), à 2, # et 8 spores. 


réticulé, dans lequel on remarque une ou un petit nombre de: 
larges vésicules à suc cellulaire ; 3° un noyau; 4° enfin des 
produits dissous, notamment des amides {tyrosine, leucine), 
du glycogène, colorable en rouge brun par l'eau iodée, et 
des sels minéraux, parmi 
lesquels domine le phos- 
phate de potassium. 

Le protoplasme ou le 
suc cellulaire renferment 
en outre des cristalloïdes 
; protéiques, tantôt isolés 
Fig. 1695. — 4, cellule de Levure isolée, (fig. 1697, GA tantôt as- 

M no as 1600 prrtpplee Di GE en CHARS EE 

a ns end lle Multiplication. NUS 

multiplication des Levures 
s'opère par bourgeonnement (fig. 1695) ; elle est surtout active, 
lorsque la plante végète sans se comporter comme ferment 
alcoolique, c’est-à-dire, comme l’on verra, lorsqu'elle se 
trouve au libre contact de l'air. 


FORMATION DES SPORES DES LEVURES 1277 


En un point de la paroi prend naissance une protubérance 
(fig. 1695, 2), qui se dilate, à mesure qu'elle s’allonge et 
constitue ainsi l’ébauche d’une nouvelle cellule ovoïde ; un 
noyau, issu de la division de celui de la cellule mère s'y 
engage (fig. 1696, &, a). La nouvelle cellule se sépare ensuite 
de la cellule mère par une cloison transversale, tout natu- 
rellement étroite, au niveau de l’étranglement basilaire 

Pour suivre les diverses phases de cette multiplication, on 
fait végéter la Levure en cellule (fig. 1535) : à cet effet, on 
délaye une très petite ue de Levure dans une goutte de 
solution nutritive (p- 1281), sur une lamelle, et on renverse 
cette dernière sur la cellule préalablement stérilisée. 


Formation des spores. — Les spores ne se produisent bien 
que dans des conditions déterminées de milieu, en particu- 


VÉ : 
(©: 
1@ 6 CE 
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Fig. 1696. MNEIe- GNT 
Fig. 1696. — Structure des Levures. — a, cellules de Levure de bière au 


repos, avec leur noyau; a', cellule en voie de bourgeonnement, à noyau 
dédoublé ; b,e, formation des spores ; b, le noyau est subdivisé en deux, 
puis en quatre autres (près b, > noyaux, dont un allongé); €, les spores 
incluses dans l asque ; en haut, deux spores seulemént; au centre, un noyau 
est encore libre (gr. : 1500) (Mæller). 


Fig. 1697. — 4, cellule en voie de bourgeonnement, montrant une large va- 
euole et un chapelet (f) de cristalloïdes ( (gr. : 5000) ; à, groupe compact de 
cristalloïdes ; g, cristalloïde cubique dans le suc (Hieronymus). — À, réseau 
protoplasmique d'une cellule, avec deux larges vacuoles. 


lier lorsque l'alimentation vient à être difficile. On les obtient 
en semant un peu de Levure sur des tranches de Carotte ou 
de Pomme de terre stérilisées; plus sûrement, en la déposant 
sur de petites colonnettes de plâtre, immergées par leur base 
dans une mince couche d’eau et placées ensuite sous cloche 
à une température convenable (20-25°) : dans ce dernier cas, 
la plante ne tarde pas à manquer d’ aliment. 

Les cellules sporifères (fig. 1694 et 1696) ne se distinguent 
en rien des cellules stériles avoisinantes, sinon par leur taille 
d'ordinaire un peu plus grande. Leur noyau, primitivement 


1278 FERMENTATIONS FONGIQUES 


simple (fig. 1696, a), se divise par deux bipartitions en quatre 
autres (8, parfois même en huit; après quoi, une portion du 
corps D oo linique se condense autour de chacun d'eux 
et s'enveloppe d'une membrane propre, ce qui donne lieu à 
une ou à deux /éfrades de spores (c). Celles ci sont disposées 
(fig. 1694), tantôt en file, tantôt en lame, tantôt en tétraèdre 
parfois, il ne s’en produit que deux par cellule. 

Les cellules mères, engendrant leurs spores par tétrades 
dans leur intérieur, ne sont autres que des asques, peu diffé- 
renciés, 11 est vrai, par rapport aux cellules végétatives du 
thalle, contrairement à ce que l’on observe dans la généralité 
des Ascomycètes (p. 1182). 

On rattache lès Levures à la famille des Discomycètes. 

A l’état desséché, les spores (ascospores) résistent à des 
températures élevées, jusqu'a 110 et 115°, pendant quelques 
minutes, tandis que les cellules actives sont tuées rapidement 
à 70° en milieu neutre, et déjà à 55° en milieu acide, dans 
le vin par exemple. 

Au contraire, les froids les plus intenses (— 100°,...) 
n'exercent pas d'action sensible sur les spores, ni même sur 
la Levure pressée. 


Principales espèces. — La difficulté de reconnaitre et de limiter les 
espèces, et à plus forte raison les races, n’est pas moindre pour les 
Levures que pour les Bactériacées. Quelques espèces offrent pourtant des 
formes et des dimensions assez caractéristiques. 

La Levure de bière (Saccharomyces cerevisiæ), par exemple, espèce 
domestique, est formée de cellules faiblement ovoïdes ou arrondies 
(fig. 14693, a), de 8 à 9 2 (0 mm., 008 à 0,009) ; la Levure elliptique (b), qui 
vévète sur le raisin, a les siennes ovoïdes allongées, de 6 x: en moyenne ; 
dans la Levure apiculée (c), les cellules sont terminées aux deux extré- 
mités par un petit mamelon saillant, ce qui leur doane la forme d'un 
citron, etc. 

Lorsque les Levures végètent au libre contact de l'air, leurs cellules 
peuvent s’allonger notablement (fig. 1694, A) et leurs chainettes revêtent 
alors presque l’aspect filamenteux ordinaire du thalle des Champignons ; 
toutefois, les filaments, au lieu d’être cylindriques, sont d'ordinaire un 
peu étranglés au niveau des cloisons. C’est le cas, par exemple, pour la 
Levure de Pasteur, que l’on trouve dans le vin, le cidre; pour la 
Levure elliptique, ainsi que pour la Levure blanche (Saccharomyces 
albicans), qui produit le muguet des enfants (p. 686). 


2° Culture des Levures. — La culture pure des diverses 
espèces ou races que peut renfermer un milieu donné est 
indispensable à la connaissance des propriétés spéciales des 
Levures correspondantes et, par suite, de celles des liquides 


CULTURE DES LEVURES 1279 


naturels (moût de raisin...) ou artificiels qu'elles font fer- 
menter. Dans la fabrication du vin, notamment, il importe 
qu'un moût déterminé reçoive, non pas indifféremment toutes 
les Levures qui végètent naturellement sur le raisin, mais 
seulement l'espèce ou la race capable de donner au produit 
de la fermentation toute sa saveur et tout son bouquet. 

Le perfectionnement de la fabrication des liquides fer- 
mentés en général (vin, cidre, bière) repose, on le voit, sur 
la préparation des cultures pures des diverses Levures, ainsi 
que sur la détermination des milieux nutritifs qui con- 
viennent le mieux à leur développement. 

C'esi ainsi qu'on a pu isoler les Levures, assez nombreuses 
(17 espèces ou races), qui interviennent dans la fabrication 
du cidre : leur culture se fait soit en solution nutritive, soit 
sur gélatine sucrée. Or, certaines seulement de ces races 
donnent de bons produits, et ce sont elles, par conséquent, 
qu'il importe de multiplier dans les moûts de pommes appro- 
priés ; d’autres, au contraire, produisent des cidres inférieurs, 
facilement altérables, et caractérisés en général par leur faible 
teneur en acides volatils (acide acétique, ete.). 


Marche des cultures. — Pour réaliser ces cultures, en partant d’une 
Levure complexe, comme la Levure de bière du commerce, on en délaye 
une pelite quantité dans de l’eau stérilisée, on agite, et, au moyen 
d’un compte-globules, on détermine le nombre de cellules que renferme 
un volume déterminé du liquide. Or, en diluant convenablement le mé- 
lange, on arrive à faire en sorte qu'un centimètre cube du liquide, préa- 
lablement agité, ait grande chance de ne renfermer qu’une seule cellule. 

On ensemence dès lors une série de ballons de culture, pourvus de 
solution nutritive, en déposant dans chacun d’eux un centimètre cube 
du liquide précédent, c'est-à-dire une cellule. Certes, il arrive toujours, 
faute d'homogénéité de l’émulsion de Levure, que certains ballons 
recoivent plusieurs cellules, ce que l’on reconnaitra au développement 
de plusieurs taches de Levure, nées de la multiplication des cellules dissé- 
minées dans le liquide. On ne conserve tout naturellement pour les opé- 
rations ultérieures que les cultures dans lesquelles n'apparaît qu’une 
seule colonie. Les premières cultures pures ainsi obtenues sont ensuite 
entretenues par de nouveaux ensemencements, conformément à ce qui 
a été dit déjà pour les Bactériacées (p. 1220). 


Caractères des espèces. — Pour caractériser les espèces ou races de 
Levures, on fait intervenir, non seulement les formes des cellules, mais 
les limites de température entre lesquelles se produisent les ascospores. 
Ces limites extrèmes sont : 11° et 37°, pour la Levure de bière ; 7 et 
31°, pour la Levure elliptique ; 3° et 30°, pour la Levure de Pasteur; etc. 

On tient compte aussi des limites de température entre lesquelles se 
constitue le voile, à la surface des liquides ensemencés au libre contact 


1280 FERMENTATIONS FONGIQUES 


de l'air, par exemple dans un large cristallisoir, auquel cas la Levure 
n’agit pas comme ferment alcoolique. Le voile, souvent très épais et 
uniquement composé des cellules du Champignon, se développe entre 
T° et 289, avec la Levure de bière, l'optimum étant de 2%; entre 6° et 34, 
avec la Levure elliptique ; 3° et 28°, avec la Levure de Pasteur ; etc. 

Pour obtenir facilement un voile, il suffit d'abandonner à lui-même un 
moût sucré, qui a achevé de fermenter : la Levure, jusque-là accumulée 
au fond du récipient, où elle ne se multipliait que faiblement, se remet 
à bourgeonner et monte à la surface, qu'elle envahit rapidement. 

Ce que l’on nomme communément fleur du vin n’est pas autre chose 
que le voile ondulé de la Levure mycoderme, qui apparait fréquemment 
sur les vins nouveaux, abandonnés à l'air. 


3° Aliment des Levures. — L'aliment des Levures, comme 
celui de toutes les plantes incolores, comprend une parte 
organique, qui donne à la cellule tout au moins le carbone 
qui lui est nécessaire, el une partie minérale saline (p. 481). 

a) La partie organique renferme nécessairement la matière 
fermentescible, c’est-à-dire, soit un glucose (dextrose, lévu- 
lose, galactose), soit un saccharose (sucre de canne, maltose). 
Le lactose ou sucre de lait ne peut servir d’aliment fermentes- 
cible que pour certaines espèces (L. du kéfir, p. M et 712). 

Comme aliment carboné ordinaire non fermentescible, 
c’est-à-dire n’entretenant que la nutrition normale, on peut 
employer de l'acide tartrique, sous forme de tartrate d’am- 
monium, sel qui à l'avantage de donner à la fois le carbone 
et l'azote; mais l’un ou l’autre des aliments précédents con- 
viennent très bien aussi, pour ce qui est du carbone. Le sucre 
n’est strictement indispensable que lorsque la Levure doit 
agir comme ferment alcoolique : sans sucre, 1l n’y à aucune 
production d° alcool. Toutefois, ajouté au tartrate d’ammo- 
nium, le sucre donne plus de vigueur à la végétation normale. 

b) La partie minérale renferme pe azoté, sous la 
forme d’ammoniaque, en combinaison avec des acides orga- 
nique S (ar trates,.…) ou minéraux (phosphates,..….), ou encore, 
mais moins avantageusement, sous forme de nitrates 

Les autres éléments essentiels de l'aliment (phosphore 
potassium...) sont donnés sous forme de sels minéraux. Le 
plus important de ces derniers est le phosphate de potassium, 
comme le montre la composition des cendres de Levure, qui 
renferment en effet l'acide phosphorique pour plus de 50 p.100 
de leur poids, et la See pour environ 38 p. 100 ; le reste 
est constitué par de la magnésie, de la chaux, ete. 


Composition de la solution nutritive. — Pour obtenir avec 


LES DEUX MODES DE VIE DE LA LEVURE 1281 


la Levure de bière une fermentation active, on peut employer 
le mélange suivant : 


Sucre candi (substance fermentescible). . 150 gr. 
Azotate d’ammonium . T gr. 50 
Phosphate de potassium . 5 gr. 
Sulfate de magnésium . 2 gr. 50 
Phosphate de calcium . 0 gr. 50 
Eau 1 litre 


On peut d’ailleurs remplacer ce mélange par une décoction 
de cendres de Levure, additionnée de sucre et de tartrate 
d'’ammonium (p. 482). En y semant quelques cellules de 
Levure fraîche, on obtient en peu de temps, si l'accès de l'air 
n'est pas interdit, une abondante récolte. 

Une petite proportion d'acides libres (acide tartrique,….) 
est de nature à favoriser le développement. 


Les deux modes de vie de la Levure. —1° Vie aérobie. — Tant 
que les Levures végètent au libre contact de l'air, par exemple 
dans de larges cristallisoirs, à la surface d’une faible couche 
de liquide nourricier, elles se comportent, sous le rapport de 
leur nutrition, comme les plantes ordinaires, c’est-à-dire qu'à 
la faveur de l'oxygène libre absorbé, elles se bornent, pour 
créer l'énergie qui leur est nécessaire, à brûler le carbone 
mis à leur disposition et à l'émettre à l’état d’anhydride car- 
bonique, sans produire d'alcool. Dans ces conditions, la 
multiplication cellulaire est très active, comme latteste la 
grande épaisseur du voile superficiel, et le rapport du poids 
de Levure formée au poids de sucre décomposé pendant un 
temps donné est relativement élevé et d'environ _ à 


La vie aérobie de la Levure n’est autre que la vie normale. 


2° Vie anaëérobie ou fermentation alcoolique. — Quand 
l'oxygène libre vient à se raréfier ou même à manquer, quand 
par exemple la Levure est plongée au fond d’une couche 
épaisse de liquide sucré, comme dans un ballon à moitié ou: 
entièrement rempli de solution nutritive (fig. 1698), alors la 
Levure entre dans une période de vie anaérobie, au cours de 
laquelle elle résiste à l'asphyxie, c'est-à-dire crée l'énergie 
nécessaire à sa permanence, en devenant ferment alcoolique. 

A cet effet, elle transforme le sucre de la liqueur en a/coo! 
éthylique et anhydride carbonique, produits essentiels, plus 


BELZUNG. — Anat. et phys. végét. sl 


1282 FERMENTATIONS FONGIQUES 


une série de produits accessoires, dont la proportion totale ne 
dépasse pas 5 p. 100; pendant cette transformation, 1l y a 
dégagement de chaleur (p. 648). Le gaz dégagé, recueilli à 
l'état pur, éteint les corps en TR et REG l’eau de 
chaux : c’est done bien le gaz carbonique. Quant au liquide 
fermenté, il réduit le mélange de bichromate de potassium et 
d'acide sulfurique, en donnant lieu à une teinte verte, due 
au sesquioxyde de chrome : il renferme donc de l’aleool. 

Si le sucre est un glucose, il est directement transformé 
par la Levure, en un mot, directement fermentescible ; si c’est 
un saccharose, il est préalablement interverti, et, par suite, 
indirectement fermentescible. 


Fig. 1698. — Fermentation alcoolique; à droite, dégagement de l’anhydride 
carbonique dans l'éprouv ette. 


Le dégagement actif et continu d’anhydride carbonique, 
dont la liqueur est le siège, y donne lieu à un bouillonnement 
très apparent, qui a précisément fait donner au phénomène 
le nom de fermentation, appliqué depuis à d’autres trans- 
formations actives, accomplies par les Bactériacées (p. 1251). 

Dans cet état d'asphyxie, la multiplication cellulaire va en 
se ralentissant, à mesure que l'oxygène libre devient plus 
rare, et, à la longue, la Levure s’anémie ; mais, inversement, 
la décomposition du sucre gagne de plus en plus en activité. 
Aussi le rapport du poids de Levure formée au poids corres- 
pondant de sucre décomposé devient-il très faible en pleine 
fermentation ; il descend en effet à Z , et même, en l'absence 
totale d'oxygène, à + . Plus on restitue d'oxygène libre à la 
plante, plus la fermentation tend à se ralentir, et plus aussi le 
rapport se rapproche de ce qu'il est dans l'état de vie nor- 
male, c'est-à-dire environ + . 


PRODUITS DE LA FERMENTATION ALCOOLIQUE 1283 


Toutefois, lorsque la fermentation est en pleine marche, il 
a été constaté que, même sous l’action d’un courant d'air, 
la Levure peut continuer à se comporter comme ferment, 
tant est grande chez elle l'aptitude à ce genre d'activité. 


Produits de la fermentation. — Lorsque le dégagement 
d'anhydride carbonique cesse, indice que la fermentation est 
achevée, la liqueur, maintenant dépourvue de sucre, renferme 
en dissolution de l'a/coo! éthylique (C*H°0) ou Aydrate d'éthyle 
(C*H.OH) ou esprit-de-vin, produit principal, et un peu 
d'anhydride carbonique ; puis, comme produits accessoires, 
des alcools supérieurs, homologues de lalcool éthylique, 
notamment l'alcool propylique Cent, l'alcool isobutylique 
(C*H"O) et l'alcool amylique (C°H®0) ; de l'acide succinique 
(C*H°0*) ; de la glycérine (C*HSO*) ; Rs des al/déhydes, en 
par ticulier L aldéhy de éthylique ou acétique, produit d'oxyda- 
tion de l'alcool éthylique, et le farfurol où aldéhyde pyromu- 
cique, ainsi que des é/hers, produits odorants très volatils. 

Les alcools, qui viennent d’être énumérés, appartiennent 
tous à la série grasse, caractérisée par la formule générale 
CH? +20 ; remarquons que le premier terme (nr — 1), qui est 
l'alcool méthylique (CH*O), manque aux produits de la fer- 
mentation. Par oxydation, ces alcools engendrent tous une 
aldéhyde {(C'H°0), et, si l'oxydation se prolonge, un acide 
(C'H?0?), dit acide gras, parce que les acides des corps gras 
naturels (acide stéarique,.…..) se rattachent à cette série. L'al- 
cool éthy lique , par exemple, donne laldéhyde éthylique 
(C*H‘O), qui bout à 21°, et l'acide acétique (C*H*O0*) (p. 1265). 

Le point d'ébullition de ces alcools va en montant, avec le 
rang qu'ils occupent dans la série. Il est de 78°, pour l'alcool 
&thylique : de 98°, pour l'alcool propylique; de 10%, pour 
Palcool isobuty lique et de 132°, pour l'alcool amylique. 

Le furfurol, aldéhyde distinet de la série précéde nte, est 
le moins volatil des produits de la fermentation (160°). 

C'est précisément à ces différences de volatilité que l’on doit 
de pouvoir extraire, à l’état pur, l’alcoo! éthylique (esprit-de- 
vin) par la distillation fractionnée. 


Dishillation et rectification. — La distillation des liqueurs 
fermentées permet d'extraire l'alcool éthylique, accompagné 
des autres produits volatls (alcools supérieurs, aldéhydes,.….…); 
le liquide obtenu est une eau-de-vie naturelle où un alcool 


41984 FERMENTATIONS FONGIQUES 


d'industrie, selon que lon à soumis à la fermentation un 
moût sucré naturel, comme le jus de raisin, ou au contraire 
les glucoses d'industrie, qui résultent de la saccharification 
de l'amidon, ou encore les mélasses, ete., 

L'alcoo! d'industrie brut est ensuite soumis à une rectifica- 
tion, par distillation fractionnée, qui a pour but d'en éliminer 
les alcools supérieurs et les aldé hydes. Cette opération est 
indispensable, lorsque lalcoo! doit être livré à la consomma- 
ion, sous forme d’eaux-de-vie artificielles ; car l'alcool amy- 
lique et le furfurol, que ces alcools bruts renferment en forte 
proportion, exercent sur lorganisme une action particulière- 
ment toxique, qui ne peut que hâter, chez les alcooliques, les 
ravages dus à la seule action de l’alcool éthylique ! 


Interprétation de la fermentation. — On voit que le ear- 
bone du sucre, transformé par les Levures, se retrouve en 
définiuive dans un nombre relativement considérable de 
composés, dont la proportion varie d’ailleurs avec les espèces. 

Par quel processus physiologique tous ces corps prennent- 
ils naissance ? Le sucre est-il purement et simplement assi- 
milé par le ferment, et l'alcool, ainsi que les autres produits, 
naissent-ils, en manière d’excrétions, du dédoublement ulté- 
rieur des principes assimilés ; ou bien la Levure exerce-t-elle 
une action dédoublante plus directe sur le sucre? Il semble que 
ce soit cette dernière alternative qui corresponde à la réalité. 

On a pu extraire, en effet, de la Levure en voie de fermen- 
tation, en la comprimant à plusieurs centaines d’atmosphères 
un liquide diastasique, qui, filtré sur porcelaine et de la UE 
débarrassé de toute cellule, transforme le sucre en alcool et 
anhydride carbonique, e’est-à-dire en les produits essentiels 
de la fermentation, comme la Levure elle-même. D’après cela, 
on peut, en négligeant les produits secondaires, considérer 
la fermentation alcoolique comme un sunple dédoublement 
de sucre : ce dédoublement serait direct pour les glucoses, 
et indirect pour les saccharoses, qui éprouvent, en effet, une 
interversion préalable, grâce à une excrétion di invertne : 


CSH206 — 2 CH5O + 2 CO?. 


ülucose. Alcool. 
CH2011 + H?0 = 2 CSH!206 = 4 C2H60 + 4 CO2. 
Saccharose. Glucoses. Alcool. 


! Voir : l'Alcoolisme, dans notre Anal. el Physiol. animales, 8° édit. 


: APPLICATION 1285 


Remarquons toutefois que quelques Levures (L. ellip- 
tique ; L. apiculée) ne sécrètent pas d'invertine et sont, par 
suite, incapables de faire fermenter le saccharose. 

On sait que la façon la plus commode d'obtenir l'invertine, 
diastase analogue à celle du suc intestinal, est de précipiter 
par un excès d'alcool concentré les liqueurs dans lesquelles 
végète la Levure de bière, en présence du sucre de canne 
(p. 90); la diastase productrice d'alcool, elle, reste au con- 
traire confinée dans le corps protoplasmique des cellules et y 
effectue la fermentation, d'où la nécessité d’une très forte 
compression pour l'en extraire. 


Cause de la grande activité de la décomposition. — On peut se rendre 
compte, dans une certaine mesure, de la cause de la grande activité de 
la consommation du sucre pendant la fermentation, par rapport à ce 
qu'est cette mème consommation dans les conditions normales, en 
remarquant qu'une molécule de sucre, transformée pendant la fermen- 
tation, met en liberté moins d'énergie que pendant la vie normale. 

Dans le premier cas, en éffet, une partie seulement du carbone de cette 
molécule est entièrement brülée et émise à l’état d’anhydride carbo- 
nique, tandis que l’autre subsiste sous la forme d’alcool, corps incomplè- 
tement oxydé ; dans le second cas, au contraire, le carbone de la molé- 
cule de sucre est intégralement soumis à la combustion. Conséquem- 
ment, la Levure en voie de fermentation ne peut trouver l'énergie 
nécessaire à l’accomplissement des fonctions de la vie qu’en décomposant 
une quantité de sucre proportionnellement beaucoup plus grande que 
la Levure aérobie. La grande activité des décompositions pendant la 
fermentation est d’ailleurs attestée par un dégagement sensible de cha- 
leur : l'élévation de température peut atteindre en effet 4 degrés, au 


. 1 , = é - ; 
lieu de — ou 1 degré, comme dans la vie aérobie (p. 649). 


Application. — Toutes les boissons fermentées naturelles (vin, bière, 
cidre) doivent leur alcool éthylique, ainsi que leurs traces d’éthers 
(bouquet), d’aldéhydes et d’alcools supérieurs, au travail des Levures. 

Le moût de raisin, par exemple, renferme, outre les aliments ordi- 
naires (sels, acides, etc.), une forte proportion de sucre interverti, 
directement fermentescible sous l'action des Levures elliptique ou api- 
culée, qui végètent en été sur le raisin ; une certaine acidité est nécessaire 
à la bonne marche de la vinification. Le lavage des grappes à l’eau 
retarde et même empêche la fermentation. 

Les spores de ces espèces existent en permanence, pendant l'automne 
et l'hiver, sur les ceps et sur la terre avoisinante, où elles tombent 
avec le fruit non cueilli, et c’est ensuite le vent ou la pluie qui les trans- 
portent à nouveau sur les grappes, au commencement de l'été suivant. 

Le moût de bière provient de la macération ou de l’infusion du malt 
dans l’eau : le malt représente de l'Orge concassé, préalablement mis 
en germination dans des caves, pendant quelques jours. Après filtra- 
tion, la liqueur ambrée, qui renferme plusieurs hydrates de carbone 
fermentescibles (mältose, issu de la digestion de l’'amidon par l'amylase ; 


1286 FERMENTATIONS FONGIQUES 


glucose), ainsi que des produits azotés nutritifs (peptones), est aroma- 
tisée par une cuisson avec du Houblon, puis soumise dans de grandes 
cuves à l’action de la Levure de bière. Cette dernière espèce est pure- 
ment domestique : on ne la connait pas à l’état spontané. 


Levures haules ; Levures basses. — La Levure de bière, dite haute, est 
celle qui fermente activement à la température de 13 à 15°, en montant 
à la surface du moût, soulevée par le dégagement tumultueux des 
bulles d’'anhydride carbonique qu'elle engendre : cette fermentation par 
le haut donne les bières anglaises et belges. 

La Levure basse, employée à la fabrication des bières alsaciennes et 
lorraines, ainsi qu'à celle, plus ancienne, des bières allemandes (Munich), 
fonctionne, au contraire, à température relativement basse (3-8°), et 
qui ne doit pas dépasser au plus 9 degrés. Dans ce cas, la fermentation 
étant modérée et exigeant d’ailleurs un temps à peu près double de la 
précédente, le liquide s'épuise moins vite en sucres, et la Levure reste 
au fond du liquide (/ermentation par le bas). 

Tandis que la fermentation haute peut s'effectuer directement en ton- 
neau, même, sans inconvénient, à une température de 200 et jusqu'à 25°, 
la fabrication de la bière par fermentation basse, beaucoup plus délicate, 
exige, pour être bien conduite, un outillage perfectionné, destiné à 
maintenir la température des cuves au degré voulu. On emploie dans 
ce but, soit directement la glace fabriquée à la brasserie, soit des cou- 
rants liquides enveloppants, maintenus à basse température par des 
machines frigorifiques. 

Les Zevures à cidre qui végètent sur Les pommes sont aussi, les unes 
hautes, les autres basses ; avec les premières, la fermentation se fait 
plus rapidement et on obtient vite un cidre sec; avec les secondes, le 
cidre reste plus longtemps doux. Au nombre de ces dernières espèces 
figure la Levure apiculée (Saccharomyces apiculatus), qui donne un des 
meilleurs produits et qui existe d’ailleurs aussi sur le raisin. 


Alcools d'industrie. — Ajoutons que d'énormes quantités d'amidon de 
Maïs, de fécule de Pomme de terre, etc., préalablement transformées en 
glucose dans l’industrie par l'acide sulfurique étendu ou par la diastase, 
sont quotidiennement soumises à l'action des Levures, en vue de la 
fabrication, sans cesse croissante, des alcools d'industrie. 

Ces alcools bruts sont toujours riches en produits secondaires de 
grande toxicité, notamment l'alcool amylique (huile de Pomme de terre), 
principe stupéfiant, et le furfurol, aldéhyde convulsivante, qui ajoutent 
leurs effets à l’action paralysante propre de l'alcool éthylique ; on les 
élimine par distillation fractionnée. 

On voit par là que l'alcool d'industrie strictement rectifié, c’est-à-dire 
réduit à l'alcool éthylique par la distillation fractionnée, puis ramené à 
45°, titre moyen des eaux-de-vie, par addition d’eau, serait moins nuisible 
à une personne adonnée à la boisson que les eaux-de-vie naturelles 
(cognac); car ces dernières contiennent en outre, en petite proportion 
il est vrai, les impuretés précitées, et même elles leur doivent le bou- 
quet, qui contribue à leur donner leur valeur commerciale. 


Généralité du phénomène de la fermentation alcoolique. 


GÉNÉRALITÉ DU PHÉNOMÈNE 1287 


— Plusieurs Ascomycètes autres que les Levures (Asper- 
gille,.…), quelques Moisissures (Mucor à grappe, p. 1148), 
peuvent se comporter aussi comme ferments alcooliques, 
lorsqu'ils sont soumis à l’asphyxie dans un milieu nourricier 
pourvu de sucre. Bien plus, le phénomène se produit aussi, 
quoiqu'à un moindre degré, chez les plantes ordinaires privées 
d'air, par exemple chez les Phanérogames (Betterave, fruits), 
et même chez quelques animaux (Moule...) (p. 635). 

On peut même dire, d’une manière générale, que toute 
cellule vivante, pourvue d’un hydrate de carbone fermentes- 
cible (sucre, glycogène) et renfermant d’ailleurs les autres 
aliments nécessaires à l'entretien de la vie, est capable, lors- 
qu’elle estétouflée, de faire fermenter ce sucre alcooliquement, 
pour peu qu'elle soit douée de résistance à l'asphyxie (p. 635). 

Le phénomène de la fermentation alcoolique, qualifié encore 
parfois de respiration intramoléculaire (p. 632), est done 
une manifestation biologique générale, comme la respiration 
normale, mode ordinaire de création d'énergie; mais son 
intensité varie nécessairement avec le degré de résistance 
des organismes soumis à l'asphyxie. A cet égard, les Levures 
sont de beaucoup les êtres les mieux doués, tandis que la 
grande majorité des autres plantes succombent, peu de temps 
après l'interdiction de l'oxygène libre. 

Dans ce dernier cas, la courte période de fermentation cor- 
respond à un état pathologique, à une phase critique de la 
vie. 


CONCLUSIONS 


CARACTÈRES GÉNÉRAUX DES VÉGÉTAUX 


Nature de ces caractères. — I nous reste maintenant, pour 
achever cette étude de Morphologie et de Physiologie géné- 
rales, à rechercher, dans la masse des faits botaniques acquis, 
les caractères les plus généraux des végétaux et à les com- 
parer, chemin faisant, aux caractères correspondants des ani- 
maux, alin de dégager les ressemblances et les dissemblances 
des deux Règnes d'êtres vivants. 

Laissant de côté la Morphologie externe de la plante, qui, 
en raison même de sa variabilité, n’est pas de nature à donner 
une caractéristique générale du Règne végétal, considérons 
successivement les faits qui découlent de l'étude de la swuc- 
ture et de la nutruion, puis du mouvement et de lirritabi- 
lité. enfin de la reproduction et du développement. 


4. — Structure. — 1° Cloisonnement du corps. — La 
structure de la généralité des végétaux est cloisonnée, c’est- 
à-dire cellulaire, etle degré de différenciation des cellules est, 
comme l’on sait, étroitement lié à la division du travail phy- 
siologique. 


Degrés de différenciation. — a) La différenciation cellulaire 
du corps végétatif est pour ainsi dire nulle chez les Thallo- 
phytes les plus simples, comme les Bactériacées, les Con- 
juguées (Spirogyre,...), etc. 

Le corps constitue alors une simple colonie homogène de 
cellules, nutritivement indépendantes les unes des autres, et 
qui vivraient tout aussi bien isolément que dans l’état d'asso- 
ciation. Les Bactériacées, les Levures, etc., prouvent d’ailleurs 
surabondamment la facilité avec laquelle les éléments de ces 
organismes homogènes peuvent rompre leurs liens, sans com- 
promettre leur existence. En d’autres termes, les cellules ne 
sont unies, dans ce cas très simple, que par le lien purement 
matériel de la continuité. 


CONCLUSIONS 1289 


6) La différenciation est au contraire portée à un très haut 
degré chez les plantes vasculaires, qui, en effet, offrent tout 
un ensemble de tissus, adaptés à autant de fonctions spé- 
ciales. Mais ici, au simple lien précédent de continuité orga- 
nique, condition première du progrès, s'ajoute le lien nouveau 
de la solidarité fonctionnelle, qui fait du corps tout entier 
une véritable unité biologique, d'ordre évidemment supérieur 
à celle des tissus, puisqu'elle résulte de leur fusion. 

Toutefois, par l'effet d’un remarquable phénomène d'héré- 
dité, il arrive qu'un tronçon organique, lorsqu'il vient à être 
isolé, soit naturellement, soit par sectionnement, du reste du 
corps, — ce qui le prive de la contribution qu’apportaient les 
autres tissus à sa propre nutrition et par suite le menace 
dans son existence, — affirme son individualité, en produi- 
sant les appareils végétatifs qui lui manquent, d’où résulte, 
par exemple, l'enracinement d'une bouture. C’est done que, 
sous l'unité générale du corps, la puissance héréditaire, qui, 
dans toute cellule, symbolise la plante totale et permet à ses 
tronçons de régénérer, dans l'isolement, les membres qui leur 
font défaut, subsiste réellement, à l'état latent, dans les 
parenchymes. Et si la plante intacte est bien, en fait, une 
individualité, elle n’en demeure pas moins aussi une colonie 
de semblables individualités en puissance. 

Pareillement, ne divers animaux invertébrés (Hydre, 
certains Vers,...), le corps est de même susceptible d'être 
bouturé ; mais ea la solidarité des tronçons devient absolue 
dans d’autres groupes (Articulés, Vertébrés,..….), et alors, le 
pouvoir de multiplication végétative est entièrement éteint. 

Si la structure cellulaire, différenciée ou non, est générale 
chez les végétaux, elle est loin d'être absolue. Nombre de 
Thallophytes, en effet, comme les Algues siphonées et les 
Champignons oomycètes, ne produisent aucune cloison dans 
leur corps pendant l’état végétatif; elles en constituent toute- 
fois, et nécessairement, au moment de leur reproduction, 
pour isoler les germes des nouveaux individus, et, dans ce 
sens, il est permis de dire que toute plante est cloisonnée 


2° Contenu actif du corps. — Ce défaut de généralité dis- 
paraît, si l’on considère la structure intime du corps, c'est-à- 
dire, chez les plantes cloisonnées, le contenu cellulaire. Et en 
effet, toute plante consiste essentiellement en une masse de 
substance protéique active, de masse très minime par rapport 


1290 CONCLUSIONS 


à la masse totale du corps, et qui est elle-même différenciée, 
comme l’on sait, en protoplasme ou eytoplasme, et en noyaux. 

Ces deux formations vivantes existent pareïllement chez les 
animaux, et leurs propriétés fondamentales, c’est-à-dire celles 
dont dépend immédiatement l'état de vie, sont aussi les 
mêmes. Le protoplasme végétal se montre, il est vrai, plus 
différencié, comme renfermant des leucites ou plastides, cor- 
puscules organisateurs qui manquentaux animaux ; mais cette 
différence tient seulement au mode d'activité, plus spéciale- 
ment nutritif, des végétaux (p. 1292). 

A cette analogie fondamentale, à la vérité prépondérante, 
entre les deux Règnes s organiques vient s'opposer tout de suite 
une différence non moins absolue. Tandis, en effet, que la 
cellule végétale, ou la paroi du corps chez les plantes non 
cloisonnées, est limitée par une membrane hydrocarbonée, 
essentiellement cellulosique, qui double la pellicule protoplas- 
mique hyaline périphérique, la cellule animale, elle, n'offre 
jamais que cette dernière; et si divers Champignons infé- 
rieurs, comme les Myxomycètes, ne produisent pas trace de 
cellulose autour de leur plasmode adulte, ils en élaborent 
toujours autour de leurs spores. 

La structure intime du corps de l'être vivant donne done 
tout à la fois un caractère absolu de ressemblance et un carac- 
tère absolu de dissemblance entre les plantes et les animaux. 
Tous les êtres vivants sont à base de substance protoplasmi- 
que et nucléaire, qui vit, s'accroît et se multiplie par le même 
mécanisme général ; mais, seuls, les végétaux, et sans excep- 
tion, élaborent une membrane cellulosique, tout au moins à 
une phase de leur existence. 

ît comme cette membrane, déjà consistante par elle-même, 
acquiert fréquemment une grande dureté, en vue de la protec- 
ion ou du soutien, par les incrustations ou les transforma- 
tions qu'elle est appelée à subir, on comprend la souplesse 
des tissus des animaux, en si grande opposition avec la rigi- 
dité du corps des plantes. Et ici encore, cette diférénes 
s'explique par la spécialisation du mode de vie (p. 1294). 

Les principes dureissants (lignine, silice, .…) des membranes 
végétales, qui acquièrent parfois une si grande épaisseur (selé- 
renchyme), jouent, chez les plantes, le même rôle mécanique 
que la substance interstitielle des tissus de protection ou de 
soutien (squelette...) dans l'organisme animal. 


CONCLUSIONS 1291 


3° Solidarité du protoplasme et du noyau. — Dans l’état 
normal, le protoplasme cellulaire est toujours accompagné 
d'un noyau : à elles deux, ces formations vivantes caracté- 
risent l'individualité biologique élémentaire. 

Dans le protoplasme siègent notoirement les mouvements. 
Comme, d'autre part, les principes nutritifs de réserve sont 
exclusivement localisés en lui, on est porté à considérer aussi 
le protoplasme comme le siège des phénomènes de nutrition. 

On sait que, sans noyau, une masse isolée de protoplasme, 
projetée par exemple d’un tube pollinique par suite d'éclate- 
ment de ce dernier en présence de l'eau, continue à vivre et 
peut même sécréter une membrane (fig. 22) ; mais elle reste 
incapable de multiplication, et sa vie 22 de courte durée. De 
même, à la suite d'une plasmolyse de filaments de Spirogyre, 
qui provoque la fragmentation du corps protoplasmique, les 
globules isolés de protoplasme qui sont dépourvus de noyau 
ne tardent pas à périr, contrairement à la parcelle qui englobe 
cet organite. La présence du noyau est donc indispensable à 
une vie tant soit peu prolongée du protoplasme. 

Des faits du même ordre ont été constatés chez les Proto- 
zoaires (Stentor,.…) par la méthode mérotomique, qui consiste 
à diviser le corps en une série de tronçons : seul, le fragment 
nueléé est capable de régénérer entièrement l'individu. 

Si, d'autre part, on se rappe Ile que, lors de la formation des 
œufs, les noyaux des gamètes jouent un rôle essentiel, le 
noyau cellulaire apparaîtra comme le véhicule des propriétés 
héréditaires, comme le siège du pouvoir expansif de l'être. 

Cela n ‘implique nullement que le noyau n'intervienne pas 
dans l’accomplissement de certaines fonctions d'ordre 
nutritif. On a vu, en effet (p. 43), que, chez diverses plantes, 
la portion de membrane contre laquelle se trouve placé É 
noyau dans une cellule en voie de croissance est aussi celle 
qui acquiert la plus grande épaisseur ; que l'amidon, bien 
que sécrété par les leucites, s’accumule fréquemment avec 
élection autour du noyau, au point de le masquer. 

Pareillement encore, dans les Polystomelles (Rhizopodes), 
soumises à la mérotomie, les parcelles dépourvues de noyau 
peuvent bien émettre pendant quelque temps des pseudo- 
podes et même er nglober des corps extérieurs (Infusoires,.….) ; 
mais leur action dige stive cesse de s'exercer dans ces ct 
tions, et le protoplasme énucléé n'est plus à mème de sécréter 
de carapace calciliée. 


1292 CONCLUSIONS 


Il semble bien, d'après ces faits, que le noyau cellulaire, 
indépendamment de son rôle dans la formation des œufs, 
intervienne aussi dans certains phénomènes de nutrition, en 
particulier dans la sécrétion ; et, comme, d'autre part, il est 
évidemment nourri par le protoplasme, la solidarité entre les 
deux substances vivantes essentielles du corps n’en est que 
mieux établie. 

La cellule constitue done bien, en définitive, une individua- 
lité, dans laquelle l’activité des deux associés, tout en s’exer- 
çant dans une certaine mesure de manière indépendante, exige 
pourtant, pour être durable, une réciproque collaboration. 


2. — Nutrition. — Les phénomènes fondamentaux de la 
vie (digestion, assimilation, respiration... .) sont les mêmes 
chez les plantes et chez les animaux. Moutetais dès labord, 
la plante apparaît plus particulièrement comme un être orga- 
nisateur, et l'animal, comme un être décomposant. 


4° La plante, être essentiellement organisateur. — Si l’on 
compare les phénomènes de nutrition dans les deux Règnes, 
la plante verte, qui est la plante normale, frappe aussitôt 
par la puissance de son activité synthétique ou organisa- 
trice, nettement attestée par la masse considérable et presque 
indéfiniment croissante du corps dans les espèces arbores- 
centes, spécialement sous les climats tropicaux. 

La plante part, en effet, dans son travail d’assimilation 
totale, d’un ensemble de corps purement minéraux, dont la 
composition est fort éloignée de la sienne propre, et, avec 
le concours de la radiation lumineuse, elle les assemble en 
principes protoplasmiques, communiquant ainsi la vie à la 
matière jusque-là inanimée. Elle possède, dans ce but, comme 
instrument intermédiaire, ce singulier appareil de captation 
d'énergie solaire qu'est Je cor Duscule chlorophyllien. 

Le doi général de synthèse végétale, dans lequel le 
carbone entre, comme du reste aussi chez les animaux, pour 
une part prépondérante, donne lieu surtout, directement ou 
indirectement, à des composés hydrocarbonés, tels que la eel- 
lulose et l’amidon, qui sont caractéristiques des végétaux, puis 
des sucres, etc., le tout représentant, en puissance, une somme 
considérable d'énergie solaire emmagasinée. La production 
de ces composés est liée à d'importantes actions réductrices, 
portant sur l’anhydride carbonique, sur les nitrates, etc., et 


CONCLUSIONS 1293 


c’est à ces réductions que se rattache le dégagement d’oxv- 
one libre, effectué par les tissus verts à la lumière. : 

Et cette synthèse dépasse à ce point la consommation d’ali- 
ment par la plante, que cette dernière se trouve à même de 
réaliser d’abondantes réserves, qu'elle accumule dans lun 
ou l’autre de ses membres, en vue de développements ulté- 
rieurs. L'organisme animal , lui, n’élabore, comme réserves, 
que le glycogène, de masse relativement minime, et la 
graisse ; etencore, l'accumulation de corps gras est-elle plutôt 
un signe de dégénérescence organique qu'une véritable mise 
en réserve, liée à un emploi nutritif ultérieur, tandis que ce 
dernier cas se réalise, le plus souvent, pour les réserves 
oléagineuses des végétaux. 

Maintenant, les premières plantes vertes procédaient-elles 
d'un perfectionnement de plantes primitivement incolores, 
par l'effet d’une relation harmonique, survenue entre cer- 
taines d’entre elles et la radiation solaire, ou bien ces mêmes 
plantes vertes ont-elles existé dès l’origine et n’ont elles donné 
lieu aux espèces actuelles dépourvues de chlorophylle (Cham- 
pignons, Bactériacées,.…..) que par voie de régression ? Il est 
permis d'admettre la première alternative, notamment parce 
que, dans l'évolution actuelle de lindividu, les corps chlo- 
rophylliens ne sont tout d’abord représentés que par des 
ébauches, qui ne se complètent que pendant la période de 
maturation de la graine, où même seulement pendant la ger- 
mination; et ce n'est réellement qu'à ce moment qu'ils de- 
viennent capables d’assimilation totale. Dans ce cas, la dé- 
pression respiratoire qui survient, chez les plantes incolores, 
lorsqu'elles passent de l'obscurité à la lumière, pourrait bien 
être le vestige de la faculté originelle d’assimilation totale, 
faculté qui, chez ces mêmes plantes, s’exerçait plus complète- 
ment à l’origine, mais qui est aujourd'hui si épuisée que, loin 
de fournir à la plante incolore tout le carbone qui lui est 
nécessaire, celle-ci doit emprunter en presque totalité, sous 
forme déjà organique, aux autres êtres vivants. 

A cet égard, l'apparition de la chlorophylle a eu pour effet 
de conférer aux plantes qui ont su l’acquérir Le plein exercice 
de la fonction assimilatrice, et, du mème coup, leur existence 
est devenue moins précaire. 


2° L'animal, être essentiellement décomposant. — L'orga- 
nisme animal, au contraire, loin d'emprunter, comme la 


1294 CONCLUSIONS 


plante verte, l'énergie solaire à l'entretien de son fonctionne- 
ment, se distingue par la grande puissance avec laquelle 
s’exercent en lui les actions décomposantes (oxydalions,.….), 
d’où résulte l'émission d’une quantité considérable d'énergie, 
employée en partie à l’accomplissement des travaux inté- 
rieurs, et dégagée en partie à l’état de chaleur. 

Or, ce qui motive cette grande intensité des décompositions 
exothermiques, c’est essentiellement le travail musculaire, et 
aussi, chez l'Homme, le travail cérébral. Elle entraîne, dail- 
leurs, indépendamment de lexerétion d’anhydride carbonique, 
une notable élimination de déchets azotés (urée,...), phospha- 
tés, ete. L’excrétion végétale, elle, se borne à l'émission d’an- 
hydride carbonique, ou à l’accumulation de déchets, tous 
sans azote, dans les espaces intercellulaires (excrétion interne 
d’essences, de résines) ; et encore faut-il remarquer que la 
plante verte peut réassimiler son anhydride carbonique de 
respiration, ce qui annule chez elle lexcrétion externe. 

Ainsi donc, la plante verte représente par excellence 
l'être créateur, l'être organisateur, celui qui, par la nature 
même, toute mintrale, de son aliment, se trouve le plus près 
de la nature inanimée, et qui d’ailleurs ne dépend que d'elle. 
Cette concentration de l'activité végétale à l’intérieur du 
corps explique limmobilité des végétaux, que réalise le 
squelette cellulosique ; d'autre part, le caractère essentielle- 
ment nutritif de cette activité fait comprendre la fixation de la 
plante au sol, condition d’une bonne absorption des principes 
alimentaires terrestres, ainsi que du libre épanouissement de 
la tige feuillée dans l'atmosphère, source première de l'aliment 
carboné et milieu propagateur de la radiation. 

L'organisme animal, au contraire, se montre essentielle- 
ment décomposant, parce que laccomplissement de ses 
fonctions de relation, en particulier de la locomotion, entraîne 
une dépense considérable d'énergie, et cette dernière ne lui 
est fournie qu'en puissance, sous forme d’aliment. Cet aliment 
est presque exclusivement organique, et par conséquent 
emprunté à d’autres êtres vivants, ce qui en fait remonter la 
source premitre aux plantes vertes. L'aliment des animaux 
est, on le voit, relativement rapproché, notamment par ses 
albuminoïdes, de leur propre substance vivante, ce qui sim- 
plie le travail d’assimilalion protoplasmique. 


3. — Mouvement et irritabilité. — Le mouvement 


CONCLUSIONS 1295 


existe chez les plantes, comme faculté fondamentale du pro- 
toplasme, au même titre que chez les animaux, et il se mani- 
feste d'ordinaire nettement à l’intérieur de la cellule (p. 38), 
par suite même de l'abondance du sue, qui, mieux que dans la 
cellule animale, isole les mailles du réseau protoplasmique. 

Mais une véritable locomotion ne devient possible, sauf 
exceptions (Bactériacées..…. p. 724), que dans les plantes où le 
corps D me se trouve libre de tout revêtement cellu- 
losique (zoospores, Myxomycètes,...) ; car la membrane nor- 
male offre, dans presque tous les cas, assez de rigidité pour 
s’opposer aux déformations du corps. De là l’'immobilité exté- 
rieure de la plante, si nettement liée, on vient de le voir, à 
son activité nutritive 

D'autre part, l'irritabilité des végétaux mobiles (p. 749), en 
particulier de ceux doués du mouvement ciliaire, est des plus 
nettes, comme l’atteste l’action de la lumière, celle des réactifs 
chimiques, ete.; elle peut même acquérir ce degré d’acuité 
qu'un simple attouchement suffit à provoquer instantanément 
le mouvement. C’est ainsi que, dans la Sensitive, la mise en 
jeu de la motricité est corrélative d’une contraction brusque 
du corps protoplasmique, dans le parenchyme de la moitié 
inférieure du renflement moteur (p. 741). 

Toutefois, on n'observe jamais, chez les plantes, de diffé- 
renciation, qui soit même un acheminement vers la constitu- 
ton d'une fibre musculaire, et encore moins d'un appareil 
excilateur qui rappelle un système nerveux. Et déjà dans les 
rangs les plusinférieurs de l'échelle animale (Protozoaires,.…), 
Pmtabilité et la contractilité sont plus aiguës que chez les 
végétaux les mieux doués à cet égard. 

Haut aux types zoologiques ile élevés, l'existence de 
l'appareil musculaire et le développement par allèle du système 
nerveux rendent l'animal éminemment apte à extérioriser son 
énergie. L'appareil sensoriel, en permettant à l'animal de 
capter les vibrations ambiantes, comme la chlorophylle fixe 
la radiation lumineuse, lui à conféré, par là même, le pouvoir 
de métamorphoser les impressions sensorielles en excita- 
tions motrices ; mieux encore, dans les rangs les plus élevés, 
l'élaboration time de ces impressions, Sante d’assimilation 
cérébrale, comparable, dans l’ordre idéal, à l'assimilation 
protoplasmique dans l’ordre matériel, a constitué une source 
de pensée et de volonté. Si donc la plante réalise essentielle- 
ment l'être à vie intérieure, l'animal se présente avant tout 


1296 CONCLUSIONS 


comme un organisme de relation, extériorisant l'énergie qu'il 
engendre. Mais la vie animale tout entière, comme du reste 
la vie des plantes sans chlorophylle, reste subordonnée à celle 
des plantes vertes ; car toute nourriture organique a sa source 
première dans la cellule chlorophyllienne. 

Les plantes vertes, à leur tour, vivent dans le lien, il est 
vrai beaucoup plus lointain, mais non moins nécessaire, de 
la radiation solaire, qui forme comme le trait d'union entre 
la vie terrestre et les mondes cosmiques. Aussi bien, l'énergie 
solaire représente-t-elle, en délinitive, la source conservatrice 
de la vie végétale, et par suite animale, sur le globe. 


4. — Reproduction et développement. — Comme le 
corps des animaux, celui des plantes procède d’une cellule 
originelle unique ; mais la nature et le mode de développe- 
ment de cette cellule offrent une variété beaucoup plus grande 
chez les plantes que chez les animaux. 

1° Spores. — Le cas le plus simple, et vraisemblablement 
le mode primitif, est celui où la plante se borne à différencier 
et à dissocier de simples cellules reproductrices neutres, 
les spores, qui, en germant, se développent directement en 
un nouveau corps adulte; ce dernier se trouve être ainsi 
continu, tout d’une venue (fig. 1699, 1). 

Les spores n'existent que chez les Thallophytes. Toutefois, 
les propagules des Muscinées, les bulbilles et autres boutures 
peuvent y être rattachées, comme étant douées du dévelop- 
pement direct, ces formations représentant en quelque 
manière des spores cloisonnées. 

Chez les animaux, il n'existe pas d'exemple de reproduc- 
tion par spores, si l’on fait exception de quelques Proto- 
zoaires, voisins des Amibes, comme les Hématozoaires, qui 
vivent en parasites dans les globules rouges de l'Homme, 
où ils engendrent la fièvre paludéenne, et de divers animaux : 
chez ces organismes, en effet, le corps, au moment de la 
reproduction, se subdivise en un certain nombre de corpus- 
cules arrondis, dits sporozoïtes, qui reconstiluent ensuite, par 
simple accroissement, autant d'individus adultes, à la manière 
des spores végétales. 


2° Œuts: Au-dessus de la reproduction par spores vient 
la reproduction par œufs, mode supérieur, en effet, au précé- 


CONCLUSIONS 1297 


dent, en ce qu'il suppose la différenciation préalable de deux 
sortes de cellules génératrices, les gamètes, doués de pro- 
priétés inverses, et en tous cas assez éloignées de celles de 
la cellule fondamentale neutre pour que leur développement 
individuel soit devenu impossible. Seul, en effet, l'œuf, pro- 
duit de la fusion de deux gamètes, est doué du pouvoir 
expansif, et, par suite, capable d'évolution. 

Il s’agit ici de l'œuf normal, et non de cet autre œuf qu'est 
la cellule mère de l’albumen, ébauche d’un petit organisme de 
réserve, mis spécialement à la disposition de l'embryon des 
Phanérogames angiospermes, et qu'effectivement ce dernier 
digère, dès les premières phases de son développement. 

En ce qui concerne les propriétés plus spécialement géné- 
ratrices du noyau (p. 1291), elles semblent évidentes chez 
les plantes, à en juger par la marche même des phénomènes 
précurseurs de la formation des œufs. Il est vrai que, chez 
les animaux inférieurs (Oursins,...), des portions d'ovules, 
dépourvues de noyau et réduites par conséquent à la sub- 
stance protoplasmique, sont capables, une fois fécondées par 
des gamètes mâles, de se développer en larves complètes ; ee 
qui tendrait à prouver qu'une fusion de noyaux n'est pas 
nécessaire, que les propriétés évolutives sont entièrement 
renfermées dans le gamète mâle, et conséquemment que 
l'oosphère, dont le noyau serait purement végétatif, n’inter- 
viendrait normalement que par ses réserves alimentaires. 

Mais de semblables observations sont encore isolées, et 
l'on ignore jusqu'où peut aller un pareil développement, en 
somme parthénogénétique. 

En nous limitant ici aux observations nombreuses concer- 
nant les plantes les plus diverses, nous constatons que par- 
tout, chez les Phanérogames comme chez les Cryptogames, 
le noyau est de beaucoup l’élément prédominant des anthé- 
rozoïdes, qu’il est toujours aussi très net dans l’oosphère, 
cellule plus volumineuse, parce qu’elle se charge de réserves 
nutritives (fig. 1496), et que la formation de l'œuf résulte en 
grande partie de la fusion des noyaux des deux gamètes. 

Même, dans certains cas (Péronosporées, Vauchérie), 
l'oosphère, qui renferme primitivement de nombreux noyaux, 
les rejette tous de sa substance, à l'exception d'un seul, qui 
est le noyau femelle; car, à encore, il y a fusion de ce der- 
nier avec le noyau de l’anthérozoïde (fig. 1497, V). 

Mais remarquons que le protoplasme est, lui aussi, repré- 


Bezzuxc. — Anat. et phys. végét. 82 


1298 CONCLUSIONS 


senté dans les anthérozoïdes vrais (fig. 1389) par les cils 
vibratiles, ainsi que par la portion du corps (a), qui leur donne 
insertion, et, dans les gamètes mâles non ciliés des Phanéro- 
games, par une couche enveloppante plus ou moins com- 
plète (fig. 1119, I, 4), qui subsiste jusqu’au moment de la 
fusion avec l’oosphtre. 

Manifestement, donc, chez les plantes, le’ protoplasme 
intervient, comme le noyau, dans le phénomène de la repro- 
duction ; mais, selon toute apparence, la part du noyau dans 
l'hérédité est prépondérante. 


Isogamie et hétérogamie. — La formation de l'œuf chez les 
plantes comporte, on le sait, deux degrés principaux. 

Ou bien, les gamètes sont extérieurement semblables (iso- 
gamie), et alors, tantôt immobiles, sauf au moment de leur 
fusion, où ils deviennent amiboïdes (fig. 1482, :), tantôt mo- 
biles ; ou bien, par une différenciation plus profonde, l’un des 
gamètes, plus volumineux et chargé de réserves, et dit alors 
oosphère, reste immobile, tandis que l’autre, dit anthérozoïde, 
est seul doué de mouvement, ordinairement ciliaire, et va 
s'unir au précédent pour former l'œuf (héférogamie). 

Dans ce dernier cas, très rare chez les Champignons 
(p. 1161), mais fréquent chez les Algues, et tout à fait général 
chez les Muscinées et les plantes vasculaires, il y a sexualité, 
en entendant par là une distinction extérieure des gamètes ; 
car, même dans l’isogamie, il y a une drécaeton intime. 

Une simplification de l'hé Lérogamie, telle qu’elle vient d’être 
définie, résulte de ce que lanthéridie ne différencie pas 
d'anthérozoïdes, mais vient s'appliquer directement sur loo- 
gone, pour transmettre tout aussitôt à l’oosphère une partie 
de son contenu (Péronosporées, p. 1155). Toutefois, dans ce 
cas, ce n’est qu'un des HaiDrone noyaux de l’anthéridie, 
homologue d’un anthérozoïde, qui passe dans l’oosphère et 
SV fusionne à l'unique noyau femelle (fig. 1562), ce qui 
ramène, en somme, dl hétérogamie ordinaire. 

Chez les animaux, c'est en quelque sorte uniquement par 
hétérogamie avec anthérozoïdes que prennent naissance les 
œufs ; tout au plus y a-t-il lieu de faire exception pour quel- 
ques Protozoaires (Noctiluque, Grégarine,..….), où l’ébauche 
d’un nouvel organisme naît de la fusion dé deux individus 
adultes anciens, tantôt égaux (isogamie : Noctiluque), tantôt 
de taille différente (hétérogamie : Vorticelle). 


CONCLUSIONS 1299 


3° Développement des œuîis. — 1° Développement indirect 
des végétaux. — Les œufs des végétaux se développent le 
plus ordinairement suivant le mode indirect, c’est-à-dire que 
le corps total est formé de deux tronçons, reliés par ces 
boutures spéciales, dites spores de passage ou diodes. L'œuf 

e borne à produire un tronçon végétatif diodogène ou dio- 
dophyte, et les diodes qu'émet ce dernier s’accroissent ensuite 
en autant de nouveaux tronçons sexués, qui, par analogie, 
peuvent être qualifiés d'oophytes. 

Le développement indirect existe chez de nombreuses 
Algues (Floridées, OEdogoniées), chez divers Champignons 
(Oomycètes et certains Ascomycètes), enfin, sans exception, 
chez toutes les Muscinées et toutes les plantes vasculaires. 

Seulement, tandis que les Thallophytes diodées, les Musci- 
nées, ainsi que certaines Cryptogames vasculaires (Fou- 
gères,.…), ne produisent qu'une seule sorte de diodes (plantes 
isodiodées) et que leurs prothalles sont ordinairement monoï- 
ques, chez toutes les plantes plus élevées, il y a différencia- 
tion de diodes de deux sortes (plantes hétérodiodées), les 
microdiodes n'ayant d'autre destinée que d’engendrer les 
anthérozoïdes et étant par là même éphémères, tandis que 
les macrodiodes produisent les oosphères, et par suite les 
nouveaux tronçons diodogènes. 

Remarquons que, dans toutes les plantes diodées, sauf les 
Phanérogames, c’est la diode qui est à la base du corps total 
(fig. 1699, IL, /), c’est-à-dire que ce dernier, dans une Fou- 
gère par exemple, comprend successivement Le tronçon sexué 
ou prothalle (oophyte) et le tronçon végétatif ou plante adulte 
(diodophyte), placés bout à bout. 

Chez les Phanérogames, au contraire, la macrodiode ou 
cellule mère d’endosperme reste incluse, à l'extrémité du 
tronçon végétatif ou plante adulte, dans le macrodiodange ou 
nucelle, tandis que seules, et nécessairement, les microdiodes 
ou grains de pollen sont mises en liberté. Il résulte de là que 
le tronçon sexué ou endosperme (fig. 1699, V, g), d’ailleurs 
très court, est, lui aussi, sessile sur la plante adulte, ainsi 
que l'embryon (2), issu de l'œuf (2), jusqu'au moment de la 
maturité de la graine (Æ). Après quoi seulement commence un 
nouveau développement indépendant {+”). En d’autres termes, 
la plante phanérogame totale, considérée comme plante libre, 
et non pas d'œuf à œuf, présente la portion iniüale de son 
diodophyte ou tronçon végétalif à l'extrémité supérieure du 


1300 CONCLUSIONS 


corps, et la portion terminale, de beaucoup prépondérante, à 
l'extrémité inférieure, les deux bouts de ce tronçon se trou- 
vant simplement séparés par le pro- 


NON ES À .  thalle ou endosperme, c'est-à-dire 
[e] Oo . . 
o A° ; ok par un oophyte sessile et rudimen- 
s 
F e,| © taire. 
lie 
] | Valeur relative des deux tronçons. 
l — Quant au développement relatif 
bl b 1 des deux tronçons du corps, le dio- 


r dophyte et l'oophyte, il varie avec 
le rang occupé par la plante dans 
’ la série végétale. La comparaison 
a d k de ces tronçons dans la série végé- 
JTE TV pat ; NES 
tale montre qu'à partir des Thallo- 
Fig. 1699. — Types de déve- phytes douées du développement 
loppement chez les végé- ‘ :_1:.,, ; È > À Arr 
A indirect, l'oophy te, d’abord prépon- 
direct par spores ; 4,spore;  dérant, a subi dans le temps une 
b, plantecomplète: e,spores Lt bars ve Go 
nouvelles. — Il, développe- VO ultion reégressive, Jusqu à deve- 
ment direct par œufs (Spi-  nir rudimentaire chez les Angio- 
rogyre) ;: d, œuf; b, plante ; ee 
complète : d (en haut), nou  Spermes, tandis que le diodophyte, 
veaux œufs. — [IIV, dé d’abord rudimentaire, n’a étérqu'en 
veloppement indirect : IT, ; ; k 
Floridée, Ascomycète où  s’accroissant, au point de former 
Hépatique ; f, diode; g, ER x SAS « 
tronçon sexué, prépondé. Presque à lui seul le corps total des 
‘ant; À, œuf; à, troncon Phanérogames. 
diodogène court; f, nou- Letroce Lodoste He 
velles diodes : IV, Mousse e tronçon diodogène, court chez 
ou Fougère: le tronçon  Jes Floridées et autres Thallophytes, 
sexué ou prothalle (g) est re- ER Ÿ 5 Ê 
lativementecourt. —V,Pha- ainsi que chez les Hépatiques 
nérogames; /, macrodiode; fr À a 
VE tronçon sexué très court dis. 1699, Il, DEUES accroît déjà 
{endosperme) ; À, œuf: à, Diane en he le Mousses ; 1l 
début du tronçon diodo- hr à 8 
gène, interrompu momenta- devient prépondérant chez toutes les 
nément en #, graine; ki” (en Cryptogames vasculaires (IV, 2!) 
bas), suite du troncon dio- l ee l les PI 
dogène ou plante adulte. et, à plus forte raison, € ICS 
nérogames (V, &’). Le diodogone 
d'une Thallophyte est donc, en puissance, ce que l’on nomme 
plante adulte chez une Phanérogame. 
Au contraire, le tronçon sexué, prépondérant chez les Thal- 
lophytes et chez les Hépatiques, où il constitue la plante 
adulte (HE, g), va en se réduisant chez les Mousses et chez les 
Goes as aires, en particulier chez les Hétérodio- 
dées ; et, en effet, chez ces dernières, il se développe à peine 


bors de la macrodiode (fig. 1395). Enfin, chez les Phanéro- 


CONCLUSIONS 1304 


games, ce mème tronçon sexué forme l’endosperme, sessile, 
comme la macrodiode, sur le tronçon végétatif (fig. 1699, V, 
g) : chez les Gymnospermes, il différencie encore des arché- 
gones; mais, chez les Angiospermes, par un raccourcissement 
dernier, l’endosperme se réduit à sept cellules, dont une 
devient directement l'oosphère. 

La dénomination de plante adulte n’a, on le voit, aucune 
valeur générale, puisqu'elle s'applique, tantôt au tronçon 
sexué, tantôt au tronçon végétatif, c’est-à-dire à des forma- 
tions qui ne sont pas comparables, mais seulement complé- 
mentaires. 


2° Développement direct. — Par exception, quelques Thal- 
lophytes, comme les Conjuguées (Spirogyre,...), les Fuca- 
cées (Fucus,.…), produisent des œufs à développement direct 
(fig. 1699, I). 

Or, ce mode simple de développement des œufs devient 
au contraire la règle chez les animaux. 

Toutefois, quelques Protozoaires offrent une ébauche du 
développement indirect. Ainsi, lorsque deux Noctiluques se 
sont fusionnés, le produit de la fusion, sorte d'œuf, né par 
isogamie, se subdivise, par bipartition répétée du noyau et 
fragmentation du protoplasme, en un grand nombre de cor- 
puscules réniformes, pourvus, comme l'animal adulte, d’un 
cil ou flagellum, et destinés à s’accroître en autant de nou- 
veaux individus. L'œuf germe donc ici en un zoodiodange, 
comme celui des OEdogoniées. 

On peut rattacher aussi au développement indirect le cas 
des organismes à génération dite alternante, comme cer- 
tains Tuniciers (Salpes,.….), chez lesquels les individus soli- 
taires, issus d'œufs, produisent asexuellement, par simple 
bourgeonnement, des colonies spéciales d'individus (Salpes 
agrégées), qui seuls engendrent de nouveaux œufs. 

Pareillement, l'œuf des Cestodes (Ténia,..….) se développe 
en un organisme transitoire purement végétatif, le cysticer- 
que, qui, par bourgeonnement local, donne naissance à un 
ou plusieurs nouveaux individus adultes sexués. 

Mais, ce sont là des cas exceptionnels chez les animaux. 


4 Mécanisme de la formation des œufs. — Rappelons enfin 
qu'indépendamment de la fusion de deux protoplasmes et de 
deux paires de centrosomes, ou tout au moins de l'apport 


1302 CONCLUSIONS 


d'un centrosome par l'élément mâle, comme c’est le cas pour 
les plantes ervplogames (fig. 1388), pour le Cyceas et le Ginkgo 
(fig. 1131), il y a aussi union de deux noyaux, pourvus cha- 
eun du même nombre x de chromosomes (12 dans le Lis). 

Le noyau de l'œuf conserve ensuite ses 27 chromosomes 
dans tout le tronçon végétalif ou diodophyte (tige feuillée des 
plantes vasculaires, diodogone des Mousses), pour se réduire 
de nouveau à », lors de la différenciation des diodes, e’est- 
àa-dire, chez les Phanérogames, dans les cellules mères des 
microdiodes ou grains de pollen et dans les cellules mères 
des macrodiodes, génératrices de l’endosperme ou prothalle 
femelle. 


Au contraire, le développement de l'œuf des animaux. 


étant en règle générale direct, toutes les cellules du corps 
renferment le même nombre de chromosomes, et, ici encore, 
ce nombre est double de celui des noyaux originels mâle et 
femelle, comme dans les cellules du tronçon diodogène 
végétal. 

Maintenant, comment s’est effectué, dans Le temps, le pas- 
sage des plantes simplement sporées à celles qui élaborent en 
outre, ou exclusivement, des œufs et des diodes ? 

Sont-ce des plantes, primitivement pourvues seulement 
d'œufs à développement direct, qui ont différencié plus tard, 
au cours de leur développement individuel, les diodes inter- 
calaires, destinées à produire de nouveaux œufs ; ou bien, les 
diodes sont-elles antérieures aux œufs, comme semblerait 
l'indiquer leur présence à la base du corps total chez toutes 
les Cryptogames; ou encore, dernière alternative, sont-ce 
des plantes d’abord uniquement sporées, qui ont plus tard 
différencié des œufs et dont les spores seraient, du même 
coup, devenues des diodes? 

La coexistence de spores, de diodes et d'œufs chez diverses 
Thallophytes, et les caractères distincts des spores ou coni- 
dies et des diodes, par exemple chez les Ascomycètes sexués, 
sont favorables aux deux premières alternatives. 

Il est vrai que, chez les Fougères, le tronçon normalement 
sexué ou prothalle reste parfois purement végétatif et donne 
naissance directement, par un simple bourgeonnement, à un 
nouveau tronçon diodogène, qui, en fait, devient alors spo- 
rogène, puisqu'il n’y a plus intercalation d'œufs. Il en est de 
même pour la généralité des Ascomycètes, où le développe- 
ment du périthèce est direct, ce dernier renfermant par suite 


CONCLUSIONS 1303 


des ascospores (p. 1190), tandis que quelques genres de cet 
ordre intercalent des œufs et produisent en conséquence de 
véritables ascodiodes {p. 1188). 

Des cas du genre de celui des Ascomycètes non sexués 
peuvent tout naturellement porter à considérer la diode, et 
non l'œuf, comme l'élément reproducteur premier des plantes 
à développement indirect. Quant au développement direct qui 
s'effectue exceptionnellement chez les Fougères, il est pro- 
bable qu'il ne faut y voir qu’une simple manifestation du pou- 
voir héréditaire, grâce auquel l'être tout entier existe en puis- 
sance, à l’état latent, dans chacun de ses éléments. 


CONCLUSION 


Unité de la nature vivante. — Tout ce qui précède 
nous conduit, en définitivé, à cette double conclusion : 

1° Que le Règne végétal représente une unité, et consé- 
quemment que la structure et les propriétés des plantes ne 
peuvent différer, aux divers échelons, que par degrés ; 

2° Que la vie végétale et la vie animale sont fondamentale- 
ment les mêmes, avec pourtant cette différence, purement 
quantitative, que la plante s’est surtout spécialisée dans le 
travail d'organisation de la matière minérale, tandis que 
l’animal est devenu avant tout un être de relation, consé- 
quemment décomposant. 

Et par suite même du caractère plus spécialement et plus 
directement synthétique du corps de la plante verte, le Règne 
végétal se trouve constituer, dans la Nature, le lien entre le 
Monde inanimé, tant pondérable qu'immatériel ou radiant, 
et le Règne animal, et il représente en fait, la condition de 
la permanence de la vie animale et humaine sur la Terre. 
Mais, comme les plantes vertes, à leur tour, ne subsistent 
évidemment que grâce à l'énergie lumineuse qu’elles absor- 
bent, c'est en définitive la radiation solaire qui constitue la 
source conservatrice, la plus lointaine que nous puissions 
discerner, de la vie terrestre tout entière. 


FIN 


Lot 
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TABLE DES MATIÈRES 


Pages 
DÉFINITION DE LA SCIENCE DES PLANTES x 1 
SUBDIVISIONS DU RÈGNE VÉGÉTAL: CARACTÈRES DES EMBRANCHEMENTS 5 3 
SR DIODES ER OBUES. Un: 2 à à oo ete OC NN MS ET ENAONS 4 
BAREDRRAONVNRAGE MMA LEE LE | 2: 2 SO ORNE RER 10 
4 € m 
PREMIERE PARTIE 
STRUCTURE, PROPRIÉTÉS ET PRODUITS DU CORPS EN GÉNÉRAL 
SIRDCGREREACRCDUÉAIRE CETPNON: CELLULAIRE. 2%. 21.04 NAME eee 11 
SECTION I 
CHAPITRE PREMIER. — STRUCTURE CHAPITRE III. — FormaTIox pes 
DE LA CELLULE | CELLULES ET TYPES DE STRUCTURE 
nn à Fe DU CORPS. 
Eléments de la cellule végé- 
RME PIMEENSUR . 13 
PARU É as 7. 
Composition chimique de la Don En nn EE _ 
cellule 19 Division du noyau . . . . 7 
Structure, propriétés et modi- | Structure cellulaire associée . ue 
fications de la membrane 93 Structure cellulaire dissociée . 51 
! ETS po | 52 
Communications protoplasmi- | PR QUEUE Le Le Fe 
ques 3% Avantages de la structure cel- 
| luläire. iii SN ITR 
CHAPITRE II. — PROPRIÉTÉS 
DE LA SUBSTANCE VIVANTE CHAPITRE IV. — ORIGINE 
Nutrition du protoplasme. . . 36 DE LA VIE 
Mouvements du protoplasme . 38 
frritabilité et évolution . . . . 41 Pas de deep sponta- 
Propriétés du noyau . . . . . 43 NEC... LTOS ARE 
Conditions nécessaires à la ma- Evolution et origine première 
nifestation de la vie . . . . 44 des plantes: ..#.0. 2. VER 0 G 


SECTION II 


CHAPITRE PREMIER. — PropuITS | Propriétés de la chlorophyile 65 


CELLULAIRES AZOTÉS | Chromoleucites et pigments 
1° Leuciles ou plaslides. — dissous ,.. . +1. : 41568 
Gnioroleucites. 2" SM 09 | Origine et NT on dé 
CHloTOphyLE.. "9 LE PMNIGE chloroleucites 41: : «72 


1306 


Conditions du développe- 
ment de la chlorophylle . 
Leucites incolores . 
2 Produits azolés. — Grains 
d'aleurone . 
Cristalloïdes . 
Albuminoïdes dés 
Diastases. ee 
Peptones ; amides 
Alcaloïdes . 


CHAPITRE IT. — Propurrs 
TÉRNAIRES 


. 
Classification des produits ter- 
naires . 
4o Hydrales de carbone. — 
Amidon,amylodextrine, dex- 
trine. : - 
Digestion de tion Ne 


Paramylon ; amyloïde. 
Inuline. . 

Glycogène . 

Sucres. Rires 

Mannite : inosite . 
Glucosides ; tanins EÉ 
Cellulose.r : . - MIA Te ue 
Principes pectiques 


Gommes ; leur développe- 
NET T B 0 LT oo ve 


TABLE DES 


103 


105 
113 
116 
I 
119 
120 
123 
124 
128 
129 


131 


MATIÈRES 


Mucilages; leur développe- 
MONLA NE TIC ER 
20 Corps gras. — Propriétés. . 
Digestion des corps gras . 
go Acides organiques. — Acide 
oxalique. 
Acide malique.. 


Acide citrique, formique = 
Rôle des acides organiques. 


CHAPITRE IT. 

ET RÉSINES 

Essences ; leur origine. 
Résines et oléorésines 

CHAPITRE IN. 


Etat des sels dans la cellule . 


"Caractères microchimiques de 


quelques sels. . 
Rôle des sels minéraux. . . . 


— ESSEXCES 


153 
156 


— SELS MINÉRAUX 


157 


158 
160 


CHAPITRE V.— Corps SIMPLES 


ÉLABORÉS PAR LA PLANTE 


Oxygène, soufre . 
Formes diverses 
méme élément. . 


DEUXIÈME PARTIE 


Tissus normaux. . . . , 
Tissus par association . 
Classification des tissus nor- 
maux . 
Méristèmes. : 
Parenchyme chlorophyllien. : 
Parenchyme incolore 
Tissu cutineux ;: épiderme ; 
poils. Be 54 oc 
Tissu subéreux ; liège 
HISSUNSCIÉEUR EEE 
Collenchyme re 
ISSUISÉERNR PEER 


LES TISSUS 

165 Stomates vd: FRERE 

167 Stomates aérifères et aquifères 
Tissu absorbant . 

168 Tissu sécréteur. RU à 

170 Articles sécréteurs ; tubes lati- 

171 Cifères.. > 52 ONE 

172 TISSU*CTIDIE MON 
Sclérenchyme ; fibres. 

119 Tissu Penn : 

178 Conséquences de la lignifica- 

180 tiON :. 4 NAPPES 

181 Thyllese we 

182 


TROISIÈME PARTIE 
LA STRUCTURE DES MEMBRES 


CHAPITRE PREMIER. — La RACINE 


Parties d’une racine terminale 222 


Racines latérales... 
Régions superficielles d'une 
racine CLR PEER 


d'un seul et 


162 


163 


184 
187 
189 
190 


200 
202 
209 
213 


218 
249 


225 


nets, ni he in sres L 


LL EE 


TABLE DES MATIÈRES 1307 
. Concrescence des racines. 230 Polymorphisme ancestral. . . 314 
Structure primaire de la ra- Structure primaire de la feuille 316 
cine . 233 Origine de la structure primaire 330 
Dév eloppement de la struc ture Origine des faisceaux des sti- 
primaire. . . ; 241 pules . . 399 
Initiales des Phanérogames . 249 Subordination de la fenillé à 
Initiales des Cryptogames. . 244 Jante phyIOnR PRES 
Origine de l'assise pilifère 246 à 
Origine des radicelles. 241 CHAPITRE IV. — SrRUCTURE 
SECONDAIRE DE LA PLANTE 
AN LA TréE Formations secondaires dans la 
Partie de la tige aérienne 253 TERME DER TRS PRE RC. 
Rhizomes 254 Périderme . hr UE. MED 
Ramification de la tige. 256 PaGhyie Re . 344 
Sympode. . 258 Structure du bois secondaire 910 
Tubérisation de la tige : 2! Age des arbres ee JDE] 
Dimension et durée de la tige. 262 Structure du liber secondaire 550 
Structure primaire de la tige . 265 Anomalies de structure de la 
Passage de la tige à la racine 273 XP CEE 304 
Course des faisceaux . 218 Formations secondaires de la 
Tige des Monocotylédones. 283 racine. 360 
Poly stélie : 285 Distinction de ar racine et de la 
Développement de la structure DISÉRAISÉCS INR 362 
primaire. s Nr LOT Formations secondaires de la 
Initiales des Cryptogames MAILS feuille . LEON ISERE 
Initiales des Phanérogames. 289 Mécanisme de la chute des 
Origine des bourgeons axil- feuilles 366 
laires nr201 Application de l'anatomie à la 
Origine des racines ‘latérales 202 classification. 368 
CHAPITRE II. — La FEUILLE CHAPITRE V. — INFLUENCE 
Parties de la feuille. 294 Ti QUI NAS 
Nervation du limbe 296 Modifications de la racine 314 
Ramification de la feuille. 299 Modifications de la tige. 380 
Feuilles stipulées. . #1 001 Modifications de la feuille 382 
Phyllotaxie ; divergences fo- Caractères des plantes alpines 388 
liaires . : 302 Plantes arctiques et plantes 
Bourgeons ; préfoliation 307 alpines. RS TUE LCL 
Polymorphisme physiologique Influence de l'humidité, de 
de la feuille . 312 L'OMDreN EE 393 
QUATRIEME PARTIE 
CROISSANCE DE LA PLANTE 
SECTION I 
CHAPITRE PREMIER. — Crois- Tensions de la tige, de la racine 
SANCE DE LA CELLULE et de la feuille . . 40 
Causes prochaines de la crois- 
sance : turgescence : imbibi- CHAPITRE II. — CROISSANCE 
DONNE CE “pe 397 DES MEMBRES 
Croissance de la membrane ; ; di- 
vers modes d'épaississement, 402 Croissance en longueur . . . 413 
Valeur de la turgescence ; plas- Croissance transversale. . , . 418 
IOINÉON RE Pnerisr he E UC Muxanomètre lemme true 0 


SECTION II 


1308 TABLE DES 
CHAPITRE PREMIER. — INFLUENCE 


DE LA NATURE DE LA PLANTE SUR LA 
CROISSANCE. 


ce 


CS 


Nutation révolutive 
“pinastie et hyponastie. 


es 
LO 19 
(SH 


CHAPITRE II. — INFLUENCE 
DE LA PESANTEUR SUR LA CROISSANCE 


Géolactisme et géotropisme de 


la racine. . . 428 
Géotactisme et géotropisme de 

lattire Dre ER 
Géotropisme de la feuille. Ho 
Orthotropie et plagiotropie . . 437 


CHAPITRE IIL. — INFLUENCE 
DE LA RADIATION SUR LA CROISSANCE 


Influence de la lumière. . . . 439 
Phototropisme positif et néga- 

(EI ROME 441 
Combinaison du phototropisme 

et du géotropisme . . . . . 447 


MATIÈRES 


Influence de la chaleur. . . . 450" 


CHAPITRE IV. — INFLUENCE DE LA 
PRESSION DE L'OXYGÈNE SUR LA CROIS- 
SANCE. 

Influence des pressions infé- 
rieures à une atmosphère. . 452 

Influence des pressions supé- 
rieures: 1) PEINE IRON ES 


CHAPITRE V. — INFLUENCE 
DE L'HUMIDITÉ SUR LA CROISSANCE 


Action accélératrice sur la ra- 
cine, la tige et la feuille . . 45à 
Courbures hydrotropiques. . . 457 


CHAPITRE VI. — INFLUENCE DU 
CONTACT DES SOLIDES SUR LA CROIS- 
SANCE. 


Vrilles; leur enroulement. . . 458 
Influence de la température. . 462 


SECTION IIl 
MULTIPLICATION VÉGÉTATIVE DE LA PLANTE 


BOUEULA CCM ES ER R2G6 
MATCOALE. CNE MM RCNLEGS 


CINQUIÈME 


NUTRITION DES VÉGÉTAUX 


CLASSIFICATION DES FONCTIONS DE NUTRITION. 


CHAPITRE PREMIER. — DiGesrion 
DE L'ALIMENT 


Composition de l'aliment . . . 476 
Solutions nutritives. . . . . . 418 
Aliments du sol végétal. . . . 486 
EneralsfaeriColes MU: 80 
Origine des engrais. . . . . . 494 
Réserves nutritives : 497 
Digestion extérieure . : : : : 503 
Plantes carnivores . : … : : . 506 
Digestion intracellulaire . . . 510 


CHAPITRE IT. — ABSORPTION 
DE L'ALIMENT 
Marche générale del'absorption 512 
Diffusion des gaz" "Mae IS 
Absorption radiculaire . . . . 519 


Greffe: + - CMS CE 
Phytodèmes. NP OPEN 2 
PARTIE 
re 473 
Assolements . . . D 
Absorption des liquides par les 
feuilles, 14 ROSE 
CHAPITRE III. — CIRCULATION 


DE L'ALIMENT 


Sève ascendante SRE 
Mécanisme de l'ascension. . . 034 
Sève élaborée . : . SU ATOM 


Mécanisme de la Croatie . 543 


CHAPITRE IV. — TRANSPIRATION 
ET. SUDATION 


Tränspirationst 11) RER 
Rôle des stomatcs "12219 
Sudation .: 2: MR ESC NRA 


| 


F 
FH 
|? 
Fr 
{ 
h 


TABLE DES 


l 
D62 
266 


Sudation nectarifère ; nectaires 


Feuilles ascidiées. 
CHAPITRE V. — ASSIMILATION 
DE L'ALIMENT 


Assimilation chlorophryilienne 
et assimilation protoplasmi- 


que . : DO 
_Assimilation chlorophy ilienne. D68 
Méthode d’ analyse des gaz . 270 
Assimilation chlorophyllienne 

totale . D83 
Production d amidon. Pool 
Théorie de l'assimilation chlo- 

rophyllienne. À 590 
Assimilation des nitrates et des 

sels ammoniacaux . 505 
Assimilation protoplasmique . 598 
Assimilation de l'azote libre. 601 
Bactéroïdes ; diverses espèces 602 


CHAPITRE VI. 


Respiration normale , 
Volumes gazeux échangés . . 615 
Rôle des hydrates de carbone 


— RESPIRATION 


et des corps gras . . 


SIXIÈME 


ASSOCIATIONS VÉGÉTALES. 


CHAPITRE PREMIER: — Parasi- 


TISME : MALADIES DES PLANTES 
Degrés du parasitisme . GG 
Parasites phanérogamiques. 66% 
Champignons parasites. 672 
Algues parasites 68S 
Animaux parasites des plantes. 691 
Effets du parasitisme. 692 


CHAPITRE IT. 
Lichens ; 


SYMBIOSE 


leur nature ; leur 


SEPTIÈME 


MATIÈRES 1309 


Respiration de la racine 0026 
Echanges gazeux chez les plan- 
tes aquatiques. 629 
Vie asphyxique DIRE 632 
Asphyxie d'une plante pourv ue 
d'hydrates de carbone . 630 
CHAPITRE VIT. — CHALEUR 
VÉGÉTALE 
Intensité de la calorification . 638 
Origine et rôle de la chaleur 
VE DÉTALE NE EN I AO D 
CHAPITRE VIII. — SÉCRÉTION 
Catégories physiologiques de 
produits de sécrétion. . . 650 
La cellule normale comme cel- 
lule sécrétrice 655 


CHAPITRE IX. — RÉPARTITION 
DES FONCTIONS DE NUTRITION. 


Fonctions de nutrition géné- 


rales. SA : 657 
Fonctions plus spéciales à | cha- 
que membre . 658 
PARTIE 
— SYMBIOSE 
synthèse. 699 


Symbiose d’' Ne et d'ani- 
anetet +. MON MPTPAPOS 

Mycorhizes. 3 

Sy mbiose de Bactériacées € Bt do 


LE MOUVEMENT 


CHAPITRE PREMIER. 
LE MOUVEMENT PROPREMENT DIT 


Mouvement intracellulaire , , 716 
Mouvement de locomotion , 717 
Locomotion de plantes à mem- 
branes cellulosiques 123 
Mouvements des feuilles et Heé 
LEUES Me 05 170008 728 


racines. . . Sn DC PP AN Er LE 
Heents symbiotes. 712 
CHAPITRE III. — DissSOCIATION 
Multiplication végétative. 114 
PARTIE 
Mouvements dus à la crois- 
sance . : 146 
Mouvements re à l TO 746 


CHAPITRE IT. — IRRITABILITÉ 


Divers excitants. : .  T1d0 
L'action réflexe chez les plan- 
tes. à 45 RE MOD 


1310 TABLE DES MATIÈRES 
HUITIEME PARTIE 
REPRODUCTION ET DÉVELOPPEMENT 
REPRODUCTION PAR DISSOCIATION ET PAR OEUFS. . NN ON NT OT 
APPAREIL REPRODUCTEUR DES PHANÉROGAMES. 762 
SECTION I 

CHAPITRE PREMIER. — CHAPITRE IV. — GyNÉGÉE 

CONFORMATION DE FLEUR : ne 

ï *i E Morphologie externe du pistil. 812 
Parties de la fleur. 165 Pistils angiospermes et gym- 
Inflorescences. JE 172 NOSRELMES CN ECC RRI RROUE 
Epanouissement de la fleur. 780 OVUIE RESRRSE AR CA 


CHAPITRE IT. 


— LE PÉRIANTHE 


Morphologie externe 00 
Structure du périanthe et du 
pédicelle. 7193 
Rôle du périanthe . 195 
CHAPITRE III. — L'ANDROCÉE 
Morphologie externe des éta- 
mines 796 
Origine des 6 res 800 
DÉnccnce des étamines . 807 
Pollen . 809 
Structure des Hinata S10 


Structure du pistil | MEL à EU 


CHAPITRE V. — NATURE FOLIAIRE 
DE LA FLEUR 


Métamorphoses florales. . . . 834 

Transformation progressive +. 836 

Transformation  régressive ; 
doublement des fleurs . . . 837 


CHAPITRE VI. — DiAGRAMMES 
FLORAUX 


Mode de figuration. . . . ne il 
Symétrie générale de la eus 843 


SECTION II 


CHAPITRE PREMIER. — STRUCTURE 
DE L'ANTHÈRE ET DÉVELOPPEMENT DU 


POLLEN. 
Développement des sacs on 
niques. 
Structure de there) mÜre. 
Déhiscence de l’anthère. 
Pollen ; sa germination. . . . 


CHAPLPRIIENE 
L'OVULE ET DÉVELOPPEMENT DU 
EMBRYONNAIRE. 


Ovule des Angiospermes . 
Structure du nucelle mûr. . 


STRUCTURE 


Ovule des Gymnospermes. . . 871 


Cellules mères d’endosperme 
des Innucellées et des Inmovu- 
JÉeS0ENe AR Re tcia)l 
Homologie du sac ‘ pollinique 
et du Étie. 1e ele 884 
CHAPITRE III. — FORMATION 
DE L'OEUF 
Pollinisation . . . PSE 887 
Germination du pollen sur le 
SHARE 10e DO O 


Formation de en ou “fécone 
dätion:? EE NOR TIn 
Chalazodies "7 RSI 


SECTION III 


LE 

CHAPITRE PREMIER. — LA GRAINE 
Développement de l'ovule en 

graine. 917 


FRUIT 


Embryon. … : .#:41.%-M CRRPRRRS 
Suspènseur. 2.815414 
AlbuMEN LR DE 


TABLE DES MATIÈRES 


Téguments et funicule . 929 
Morphologie de la graine. 932 
Structure de la graine . 943 
Réserves nutritives. 949 
Vie de la graine mûre . 956 
Céatitions de là ge Fminotion 958 
Phénomènes morphologiques 

de la germination AU 066 
Phénomènes physiologiques. . 976 


NEUVIÈME 


STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT DES PLANTES CRYPTOGAMES 


SECTION I 
CRYPTOGAMES VASCULAIRES 


CHAPITRE PREMIER. 


Conformation externe des Fou- 


— FiILICINÉES 


gères . 1021 
Structure des Fougères 102% 
Reproduction et “développe- 

ment . 1031 
Ophioglossées. 1040 


Nana tac ées es Ua 2 1049 


Hydroptéridées.. 1044 
CHAPITRE IT. — EQuiISÉTINÉES 
Conformation des Prèles. . . 1050 


1311 
Marche du développement des 
plantes annuelles. , . 988 
CHAPITRE IT. — Fruir 
PROPREMENT DIT 
Morphologie externe du fruit. 993 
Structure du fruit. 1007 
Déhiscence . 1011 
PARTIE 
Structure . "OCEAN 
Reproduction et développe- 
MENU. 1055 
CHAPITRE IT. — LYcoPODINÉES 
Lycopode. 1059 
Sélaginelle . . 1062 
Isoète. - . 1065 
Homologie des Cryptogames 
vasculaires et des Phanéro- 
games 1066 


SECTION II 
MUSCINÉES 


CHAPITRE PREMIER. — Mousses 


Conformation externe des 
Mousses. . 1072 

Structure . Ra EU 1075 

Reproduction et développe- 
ment. . 1079 


CHAPITRE IT. — HÉPATIQUES 


SECTION III 


THALLOPHYTES 


CHAPITRE PREMIER. — Les ALGUES | 


EN GÉNÉRAL 
Conformation du thalle . 1100 
Structure des Algues. . 110% 
Reproduction et développe- 

ment . AA ed 1106 
Reproduction par spores (Bac- 
tériacées) . 1109 


Conformalion et structure. 1091 
Reproduction. : - 1092 
Homologie des Muscinées el 

des Cryptogames vascu- 

laires. 1095 
Reproduction par œufs (Spiro- 

gyre; Fucus 1111 
Reproduction par Zo0ospores 

et par œufs (Hydrodicte, 

OEdogone, Vauchérie) . 1119 
Reprocduction parspores inmo- 

biles et par œufs (Floridées) 1132 
Homologie des Floridées et 

des Muscinées. 1136 


1312 
CHAPITRE IT. 


Conformation externe . 
Structure . 


Nutrition . 
Reproduction . 
Myxomycètes . . - : 


Oomycètes : Mucorimées 
Péronosporées. 
Monoblépharidées 
Basidiomveètes . 
Principales familles . 
Urédinces. 
Ustilaginées. 
Ascomycètes ; 
Principales familles . 
Lichens ; Périsporiacées . 
Pyrénomycètes . 


CHAPITRE IT. 


Morphologie externe. 
SHUCIURE ER Re RC 


TABLE DES MATIÈRES 


— LES CHAMPIGNONS 


1137 
1140 
1142 
1143 
1145 
1146 
1159 
1161 
1161 
1167 
4171 
1179 
1181 
1184 
1185 
1190 


— LES BACTÉRIACÉES 


1196 
1197 


Motilité ; mulliplicalion . 

Reproduction . 

Stérilisation, 

Propriétés des Bactériaoé 6es 

Influence‘ du milieu sur les 
Bactériacées re 

Place des Bec ÉHacées dans 
la classification. 2e 

Culture des Bactériacées. . 


CHAPITRE IV. — BACTÉRIACÉES 
PATHOGÈNES 


Toxines bactériennes : 
Atténuation des virus ; vac- 

cins. RC NIDLE 
Maladies contagieuses. : P'ORCASSE 
Charbon. : 123% 
Vaccination anfichatbonneuse 
Rage . . à . SW bre 
Vaccination antirabique ENT ET 
Diphitérie eme . 1244 
Vaccination antidiphtérique. 1245 


DIXIÈME PARTIE 
LES FERMENTATIONS 


FERMENTATIONS BACTÉRIENNES ET FONGIQUES. 


CHAPITRE PREMIER. — F£ERMEN- 
TATIONS BACTÉRIENNES 
Fermentation lactique . 1251 
Fermentation butyrique. 1255 
Fermentation ammoniacale . 1258 

Fermentation putride et sulf- 
hydrique . : 1260 
Fermentation acé ques 1263 
Fermentation nitreuse et ni- 
trique. 1266 
Fermentations terrestres. 1273 


CHAPITRE" IT: 
FONGIQUES 


Fermentation alcoolique. 


— FERMENTATIONS 


1 6/0 RES 


Morphologie des Levures . . 
Culture des Levures. … : "12178 


Aliments ; modes de vie. 12890 
Produits de la fermenta- 

tion. 1283 
Boissons Énnentes es. ; 1285 
Généralités du phénomène de 

la fermentation alcoolique. 1286 


CONCLUSION. — CARACTÈRES GÉNÉ- 
RAUX DES VÉGÉTAUX 


Structure du COPPS M 1288 
Nutrition . 2 

Mouvement et irritabilité 10 
Reproduction,développement. 1296 
Conclusion générale. 


tu. id SE 6 6h 


INDEX ALPHABÉTIQUE 


A 
Absorbant (tissu) . . . . . . 189 
ADÉDAONE Ps NL Led 512 
Accombant (cotylédon) . . . 938 
ACErDiISSemMent. ue Cr: 295 
Acétique (fermentation) . . . 1263 
Acides organiques. . . . . . 443 
Acrocarpes (Mousses) . . . . 1080 
AEÉDSAINIE . © see NE 877 
ABLNOMOrTphE. ... 1,1... 112 
ACHONPrÉfexe.. M7. Un: 156 
Adragante (mucilage) . . . . 137 
SÉRIE SAMIR RENE en A281 
ARE EE RORAET ER 40 
ABBIdeS ArTDTeSs 202 À : 347 
AMDORMEN HU. enr: 874, 923, 938 
BIDUTINEN 2210 Le = ce. 87 
Albiminoidess 1... 0. 87, 597 
Alcaloïdes RDS PETE 99 
AICOOLA ENS NA . 41283 


Alcoolique (fermentation) . . 1275 


Den DT Ne 80 
MATE RE he re Ma cr. - 1100 
AMENER... Le 4. 45, 476 
Amande de la graine . . : . -937 
Amiboïde (mouvement) . . . TIS 
MMIAES 96 


AHDITON . : 105, 587, 593, 975 
Ammoniacale (fermentation). 1258 


Ammonisation. . . . . .  Lalo 
Amyedaline. . . ..<. ch c UE 
ADI OS POLE NET 89 
Amylobacter (Bacille). 22,27, 1255 
AMYIOTEXETINER. . 1. 109 
AN IOPE SE ee à 2 0e 116, 1140 
Amyloleucites SA rer Ne Ale 80 
ADNIOPIAStes : . LU 80 
Amylose OR A Tes 109 
Anaérobie (vie) . . . : . . . 4281 
BMRDCGR 1-2 1 5e ete 796 


Anémophiles (plantes). . . . 890 


BEzzuxG. — Anat. et phys. végél. 


Anesthésiques . . . . . . 581, 755 
Angioptéride. . . . 4150, 234, 1043 
AMISOITOPDIE EEE 449 
Anomalies de la tige . . . . 354 
AnthériIdie ENST 1037 
Amnthérozoïide Sr 1037 
Anticlines (cellules) . . . . . 868 
AntidroOme … "0220 AT 
APOCarpe. (fruit) MEN 992 
Apogamie. M: 1116, 1153 
MR OTO 0e +. MINE 46096 
ATaDine : : . 4. NORORNMOI 
Arabinosazone. . .. . mn... 120 
Arabinose!. . 72 a 104, 131 
Arabique (acide). . . . . 131 
ARGRÉSONE EN ES 200 20e 880, 1037 
AUTRE AUS LR 935 
ANOde.r.... . : du. 00930 
Arrow-root . . - ASP DD) 
Ascidiées (| (feuilles). ts. MS NNO66 
Ascomycètes ue = At : MN MISE 
ASDAPASNE Sc. UE 96 
BSpérpille nr... 143, A52MELSS 
SUR a ns te Me IS 
BSSONIIAON - 1-00 70e 36, 067 
SSSOCISHIONS. 0. +... -:- 0460701009 
Assolement . . . s VIS 
Atténuation des virus. . . . 1224 
AUDIO. CL... MINI 29 
AMTÉOGIEVE. - - 0... MA 08 
Autoïques (Urédinées). . . . 1178 
ADO = 0. 0 AE (127 
Azote (assimilation de l) . . 601 
AZYSOSpOre . > .….. ." 1116, 1193 
B 
Bactériacées, . ALMA EME 1196 
Bactériopurpurine. . . . . 72, 511 
Bactéroïdes . . 602, 711 
Barégine. ..... :MM040 ÆNMabt 
83 


1314 INDEX ALPHABÉTIQUE 


Basidiomycètes.. »… - » - .- = 1161 
BARBIER SU. 0. I NENST 
BANE ee CCR CLOD 
Beggiate . NT 163, 1261 
Benzoïque (acide). . . . . . 153 
ROTRLES ce 22... NEA ERORRES 140 
Biack=rot : M: PE 08 
Bois. Lcd ee 236, 268, 346 
Bouillon de CULLUTON.- RE ES 1218 
Bourgeons. te 255, 291, 307, 102% 
Bouturage. . . Nan: TÉL: 4606 
BTUNISSULCE CPR NT ST 
BEyOPHVEES RM MERE ROUTE 
BEYODSE ERA NC 12 
BulbeSes AM NL PE TRS) 
Bulbilles MERE re El 
BulboChéle rer eue 00 


Butyrique (fermentation). . . 1255 


C 
Caïeux . TN ERANe AT ron | 
CA RE nee te acer es OO 
CAICNICALON CREME TE 31 
Calloserre. ce AB ET MO FAN 29 
Canaux D ur NE PET CE) 
Capsules" LME OM 
Caractères anatomiques. NCIS 
Cane er. est il79 
Carnivores (plantes). HE rues U 
Carotmer CRAN: SRE 64 
Harpelle nie 07 MERE ARPeRe 
Carvopse eee ratio 
Ga vokINMES er CR EN 41 
ASC C ET EMA NAN" 20e 87 
Caulerpe nr Mer RARE 258 
Cellule . Cr, trees TD 
CET SC RENAN AN 128 
(ÉBNÉLOSOMES Re rene 15 
Gérer AL EN ER 10 1 
Cénincations ALMA 29 
Chalazodie CHEN CAN ECTS 
Chaleur végétale . . . . . 38, 638 
Champignons . 2 RRMAS 7 
Charbon. . . 1179, 4234 
Chlamydospores. . . . . . . 1152 
Chloroleucites. 16, 59, 975 
Chlorophyllane . . . . . . 64, 66 
Cborcphylle 2°: 722meT4x 64 
ChromaLe RER GR 0S 
Chromatine RE 1 
Chromocristallites. . . . k 71 


Chromogènes (Bactériacées) SE TA 
ne 2 16, 68, 70 
Chromoplastides?. . . . . . 16 
Chromosomes . . . . .*. 48, 849 
Ghute des feuilles. . . . 298, 366 


Cicatrisation 


Ciliaire (mouvement). . , 


Cinnamique (acide) . . 


367, 410 
120, 726 
1534 


Circulation des sèves D28 
Cire. VS SE 30 
Citrique (acide) : 151 
Cléistogames (fleurs) . 888 | 
Climacorhizes- 2414 
Clinostat . re 
Clostérie 157 
Cœur du bois. 349 
Coïiffe. 227 
Coléochète. . 54, 1119 
Coléorhize Eee 972 
Collenchyme 181 
Collet. NE : 273 
Colorants (absorption des). 22% 
Columelle . 1088, 1149 
Communications  protoplas- 
miques 34 
Composé (fruit | 993 
Conclusions. 1288 
Concrescence de racines. 230 
Conducteur (tissu). . 832 
Conglutine : 82 
Conidies 1143 
Conidiophore . 1157 
Coniférine. . 125 
Conjuguées . . RE 
Connectif . ce 197108 
Contractilité générale . 124 
Coralline . 31, 1133 
Corps gras . 138. 
Corpuscule (archégono) . + +. 8808 
Couronne PEER 186 . 
Criblé (tissu) . . 202 
Cristalloïde . 81, 85. 
Croissance 395 
Cryptogames . 5, 1019, 
Culture des Bactériacées. 121770 
Culture des Levures. 12784 
Cupule . . TTL 
Cutieule. . 270 
Cutine 2 27 à 
Cutineux (tissu). . 1198 
Cutinisation. 26 
Cyanophycées. . 1099 . 
Cynorrhodon . . . . 1006 
Cystocarpe . . . 1135 
CYSÉOICR EEE SERRES : 31 
Cytoplasme . 14 
Cyme. .:..: 1.200508 257, 718 
D 
Déchets. A Lt. 37 
Déhiscence des étamines. 807, 853 


INDEX ALPHABÉTIQUE 1315 
Déhiscence des fruits. . 1000, 1011 DAS EEE ME CT NON OSRENE 957 
RéÉDMÉCAUON. 7.7 . 0 Mie 4979 Entomophiles (plantes) FHESOD 
MPAAMIOEC NE 2-0. on 37 Epaississement . . . 9336, 404, 419 
Becmatpplasme . = : ::. . . 402 Epanouissement de la fleur 180 
Dermatosomes SE Ne TP RAUS Epigée (germination) . 276. 970 
DÉS tIOn 2 he . ./| 31 PRISE NE M 825 
Descendance ne 26 Epinastie . 495, 828 
Développement 2 AIN CSS Equisétinées. . . . . . . 1050 
DEXIINEE PE) 0. .! . 110. 981 Ergot du Seigle. 119, 1139, 1190 
DRE. . - - 121 Erythroleucites . . . 1132 
Diagramme . HET EU IONE Ste 0 OA Erythrophylle . . . 64, 65 
Dialyse o 2 10 MS EC SO MESSEE 217 Essences 153 
Délystemone #0. 0-7. .  S02 Etamine. . . 7196 
Diastases . . . . MS 8 Evolution ... [a 
Diastasigènes (prince ipes) . Se "9011 Déoline 4 NS sie: STE 65 
Diatomées . 32, 33, 69 Exerétion. . . . 37, 127, 505, 651 
Dichogamie . Sd Mn de 1 009 Exoderme. FAT 266 
Dichotomie . - 225, 261 Exogènes (racines). . . 293 
DESTINE OR RE 40 
DTA E MEET": LAr 7. SÛT 
Différenciation. - . . . . 42 F 
Diffusion PSS AE ESA 
Digestion. . . . 113, 476, 926, 978 Fécondation. - 907 
Diodange . + NSP Fermentation ale oolique. 635, 1275 
Me ne, 22 5, 761, 1031 Fermentations bactériennes 1251 
Diodocarpe . . ; 1045 Ferments . 1209, 1249 
Diodogène (troncon) . . . 7, 1070 Fibres. . . . 209 
Diodogone. . . . . “1084, 1188 Filicinées . . . 1021 
LONDON ONE ES a LE Flacherie . 691 
RE A 7e OPSSTR lente. +... PAR 
Li TS ONE ES dE 7 Floridées. 69, 86, 105, 110, rh 
DIPIUSEMODEN EEE AN NT ES - 
bltique . RD TT 2 Follicule . . . . . . .. 1001 
MÉneeRnde ts Le 1:00 0007 7 408 Foliaires (faisceaux) 278 
Discomvycètes . . . . . . : . /AIS4 Fonctions de nutrition. . 473, 697 
Disques floraux . . . . . 562, 171 Fongine. . . . .. 128 
Dissociation . . . . . 1, 167, 71% Fonte cellulaire . 199 
Divergence . . . AE 303 Forçage. . . . . . 2€ 182 
Doublement des fleurs. . . . 839 Formations secondaires … 336 
Droséra (Rossolis) . . . . . . 507 > Li (acide) 2 
Drupe. . PA 100% ROUES dur PNA 
+R TESTER ASPREC CS CPPRUR TE Fructose (lévulose) . . . . . : 121 
HP Meet e eee 0 008 TOUT 
HMCUS ME LE OU 60195, IS EUMIT 
E 
G 
Ecidiolispores . 1176 
ëcidiospores. . . . : 1177 Gaine. . . 296 
Pédenetes nr. Cut) RO EMIS Gainule. . . 1086 
Elodée 38, 39, 62, 229, 582 Galactane . 120 
Phbryon... … … "4 … 100091871045 Galactose . . . . . 121 
PASNEL MN ARC 93 Gallique (acide). . 127, 143 
Endoderme..:... .. 180, 234, 266 Gamète. . 4, 901 
Endosperme. 866, 874, 938 Gamostémone.. . . . 802 
Energie végétale. . . . . .. 37 Gélatine nutritive . . 1219 
Engrais agricoles . . . . . . 489 Gélification 29 
Ensemencement. . . . .«. 1220 Gélifié (tissu)... . 182 


1316 


Gélose nutritive . ; 
Génération spontanée . . . . bp] 
Génératrices (assises) . . . . 337 
Géotactisme . . . . ..... 490 742 
Géotropisme. . . . . . . 499, 433 
Germination de la graine . . 958 
Germinalion du pollen. . 862, 896 
Craie : (20 AURONT 82 
GlObDOÏTes PAPERS sl 
Glüucosazones AMAR MEN 020 
Glucose RARE ER EE 103, 421 
Glucose MN LAVE IRL 


Glutamine teen ee 99 
GLEN ES EAN RES 82 


GIRÉRIME CE AR PE or 82 
Glyrogénergs er PA nee 
GOSSIP EN TR 0 REA O 
GR Rare D em ao 
Grapne rs rt emeosronre 
Gras (acides). . . . . . . 149, 982 
CHÉROPR EU PAIE LEGER 
Gummique (acide). 
Gunnéres, 105-0147 NII 
GHMÉCES A AMENER CSS 


H 


Hélicoïde (cyme). . . . . 9259, 779 
Héhotropismesti VE ue ee LE 
Hépaugues ee CRT El 
HERO ESA ee 42 
Here "du Chou: ::.,..404 220687 
Hétérogamie . . . . . . 760,1108 
Hétéroïques (Urédinées) . 
Hétérostylées (plantes). . , . 891 


HÉVÉCMEAUNLe EVE MORAL 
Histogbne eee rl HN Ntenel 
ED SUOIO BIG RTE MONTRE ES l 
Homéogamie 4.00 0: MO OU Roll 


HOT OTOMIC ONE 7179 
HOUSE AQU Te ET LEE TNT EE 


Huiles @rasses. EM Ne lo) 
Humidité (influence de l) . . 455 
Hyaloplasme .°. !. co one 14 


HYdatodes MCE AT US 
Hydrates de carbone. . . . . 103 
Hydrocellulose. . . . . . . . 128 
Hydrodiete cf ORNE del 
Hydroleucites . 
Hydroptéridées … .... A1 dou 
Hydrotropiques (courbures) . 
LAÉTNE TC ORASAN Eee PTE LAN RTE 
HYMÉNÉAS EE MENT MAN RAEE 
Hyperplasie ss. START 
Hypertrophie : 688, 695 
Hypogée (germination). . 276, 970 


INDEX ALPHABÉTIQUE 


Hypogyne::.:.. CAMES 
425, 828 


Hyponastie . 


Inadaptivité . 
Imbibition. . 399, 746 
IMMUNILE RP ENRERRE 1231 
Incombant (cotylédon). . . .  93$ 
Indusie . . EE 1032 
Infère'(ovaire) CR 
Inflorescentes RE 
Influence du milieu . . . . . 373 
Initiales. 71 CPS 
Innucellées :, LCR ES 
Inosite, 4 05 ET TERRIER 
Inovuléés .: 1.050500 SE 
Inulase : 440. «8 CLR 
Inuline:::47 55: 10 ET 
Intercalaire (croissance) . . . 417 
Intramoléculaire (respiration). 632 


Invértine HN TIENNE 90 
Icritabilité ». MERE 
Isodiodées (plantes) . 1044, 1067 


Isoëte. . . 236, 1065 
Isogamie. 760, 1107 


Isostémone”.' :-. NN 
Isostique . 249, 1022 
ISotro pie: 4. NN 


J 


Jéricho (rose de) ERP 


K 


Kéfir (Levure de) . . : "91 72 
KiNOPlASTIE - PRE 49 
Koumiss. "MERS 
Kyste "22 7e 


L 


Lactäse:s 1: SRE EEE 91 
Lactique (fermentation) . . . 1251 
Lactose . 7. «1. SENS 
Lacuneux (tissu). . 172, 325 


Laminaire MERE 124,1 104 
Latente (vie) EEE 45 
PAtexe enr Sn 


Laticifères!(tubes) "NS Ut 
Laurine: 44990 00e 


Lécithine .."1£.- "SE RERNE 87 
Légumine). 02140 87 


Lenticelles: . 12 4 FMRNTAMI TE 


313, 319 


INDEX ALPHABÉTIQUE 1317 
DeuDineEns 020 98, 979 MOSS ESA MEN nr. TO 
Dee AL EM ER re AIOMT1O Mouvement. . . TS ATAE 
PÉMULDE LEP EN PR AO SOI Mueila ges 0). 7. « MISE 
MÉMIOSBE. LR RE Er 110 101 MUCOLINCES ER NL 0... MAG 


Levure. . . 91, 119, 121, 122, 1275 
EIbET 0 0. à |: 938::9695:28D 


EAGhENSee. 0. : 699, 1185 
Liège. . A UN I2S ANS 340 
Lignification ARE NS PPDA AE =: 29 
ARE nr ut |. .::99£1a9g 
Litoe. CRC NENERRSEE 45 
EN RROREMEMALEUNE LOL ANUOET 
Pacomolion: 202222: :.:.40::747 
MCOPOdinÉes ME. 4059 
BSITÉNERNEM EME NS. 11.499 
M 
MCC TÉL O TEEN ENS 28 
11) NO AE LUE ATP 146 


Maladies des s plantes. niet 672 
Malique (acide): -..::1.1.,:.149 
NMalloser mme tre 13 1237081 
Mens lle du. nike 002 
MÉDEE RO EL 101123 
Narattiacées: Lo Feu 1045 
Marcottaser ©r.,-7.+.1022711468 
MARTIN REC OA 
Marsilie. . . Ë He m0 40 
Matras de culture. OUEN 212 20 
Maturité de la graine . . . . 960 


MÉlÉ ATOS EMA Le Ne EN A2E 
MÉTRI TAN ere A LOL 2 
Meminresesel ren, 109901 
MÉTIS CINE EM er. 9172 920 


Méristème. LE : 
Ménstémoner. 2... ....:1,4,801 
Métabiotiques (fer mentations). TA3 
Métabolique (mouvement) . . 727 
Nétecellulose”. #10. 21.028 
Métagummique (acide) . . . 132 
Métamorphoses florales . . . 834 
Métapectique (acide). . . . . 131 


MHCTOSOMES : 22002, 2 14 
Mierospectrens ET tp MALI 
NO IOmMEAME LU AE MP ER 1 
Mildew . . . ARR R 683 
Milieux de € ne ER NCAA RO LEA | 


MinéralrSaion:te 2200 0 31 
MIDIE ELEMENT ne Re NN 680 
MONACLONZES UNE 16 
Monoblépharidées. . . . 721, 4161 
Monocarpiques (plantes) . . 263 
Monocotylédones (tige des) . 283 
MOnoique 1 ere 0109 
Monosaccharides : =". 103 
MOrpnOlogie Chen. 1 


Multiple (fruit) . . ..... . . 992 
Multiplication végétative. . . 465 
Muscinces +11 UM O7A 
MYcélim IE SPACE ASE AUS 7 


Mycorhizes are ENS 09, 
Myronate de potassium So 95 
Myrosine RE da 4 He 93 
MyxamiDe CCR 51, 720 
Myxomycètes 40, 51, 158, 168, 718, 
1145 

N 


Nectaire et nectar-…. "1562 
Nervation. . . . sk 296 
Nitrates (assimilation des Sa 0 5 
Nitreuse {fermentation) . . . 1270 
Nitrique (fermentation) . . . 1266 
Nitratation, CREME 
Nitrobactéries . NO RON 
Nitrosation . . . 1267 
Nodosités à Bac téroides des 
Légumineuses. . . . , 602, 740 
Nœuds (structure des). . . . 3953 
Nostoc- . :22: ee 200 SONO 


Nostocacées. - . . . . 41110, 1215 
Notorhizé (embryon). . . . . 938 
NOV EEN- - C- 15, 43, 871, 898 
Nutelles. 4... RP 08 824, 866 
NRTCIÉDIBRE STE LA I ACUE 15 
NATAILON 1: 5610 422 
NUÉLION...-.- D'IMSCNATS 


Nyetitropique (mouve ment) TC 


0 


MEDICAL AN ENS  sA: Ne CRE 302 
Œdogone. . . 012 
OU: 014,0, 559, 887, 1039, 1108 
(EG TER ES 672 


(CS SEE RAC 131 
Olébrésines » _: : : . HE 
Onglet. . . . . 78ÿ 
Oogone. 1 118, il 26, 1130, 1197 
QDMYCÉEME NE RENE 1146 
Oosphère . 810, 879 


Opércule: .:...".: 10e 1086 


Dre as ee MONA 
Organe . . SATA » 


Orientation de Je fleur. at OS 
Orthotropie . +2, 0/0 
O$azone! 11 PMU MEME ERRNE 120 


1318 


OSCITIANE MATE 
Osmométre 

Ostiole 
Ovaire 
Ovule . 4, PROS 
Oxélate de calcium . . 


Aron ln LE 'e ‘se 


PACE NPC 
Paramylon . ok 
PAT ADS PRET EC 
PATASITISME EÉPNCNE NE 
Parenchymes un 
Passage des faisceaux . 


Pathogènes (Bactériacées) . . 


BeCctine Et terne 
Pectiques (principes) . 

PectoSe ren aol 
PRÉTASERENR EME MER pts 
PÈQE ou ONE ITA TAN TANT UE 


Dee Li SE PACA RENAN E 
Bo 


COMORES CICR 


ne A a ET D 
Périderme 0.101: 
RédeeRe 


A OL LOC ONE OP CIM TES) 


Périméduliaire (zone) °°" 
RÉRNIASMEMC APN 


INDEX ALPHABÉTIQUE 


69, 725 
100, 517 
184 

ENT ASEA 
824, 86 
34, 144 
RS 


448 


339 

320, 527 

. . 1080 
FES) 
269, 291 


BRÉiSperme NE 928 
RÉTISTOPIACÉES NS ENT 1185 
BÉTISTOME CALE D ENELCAENCE 1088 
RÉTITRÉCE M EEE 103, 1182 
ÉÉFONOSDORÉES RENE 1155 
RÉtAlES LME NE ee A 765 
ÉTOILES 296, 317 
PRASOCYLOSE ENTIER NE RUN 1233 
Bhainérogames et ele 4 
Phénolphtaléine Mme 142 
Phéophycées . 1099 
BhlDÈme MENACE 238 
BhIorétine CPE RC EN 125 
Phlorbidzine re 124 
Phloroglucine . . . . 20, 104, 129 
Photomètre (plante comme) 7) 
PHOTO MICUSMEAM EME 440, 751 
Phototropisme. . 440 
Phyllocyanine. . . 66 
PRNIIOTARIE PRE 302 
Paviloxanthinon#6"""2 66 
PHMtiodeme ne Ce 472 
PIRYLOlO SIEMENS MEN 1 


Phyton Mat. 


PISMENTS APE NOMME 
Pilulaire PTE 1046 
Pistile, 2 TR PS ANNE 812 
Placentation. 813, 816 
Plagiotropie. : POAST 


Plantes alpines . « "988 
PlanteStarciques Ne 


PIASomeEs "PUMA 402 
PlaSmolIy se AMENER 406 
PIHSTICITO CL SERRES 313 
PTastides RE ee (O7 
Pleurocarpes (Mousses) VE2MIDSO 
Pleurorhizé (embryon). . . . 938 
Pollen Tnt on . . 809, 848, 856 
Pollinisation EEE 887 


Polyandrie . CSC 
Polycarpique (plante) 4 TR REIMS 


PolYembhEYONEN EEE RER 912 
Polymorphisme "17 312, 1211 
POlYSaCE han ie 104 
POLNSIEMONCRE EME CNRS DIT 
Ponctuations FAN 19219 
Populine :°}. 0 CNRS 
Porodiés 2: M IE 
Pourridié : 7. 6 OT E 
Préfloraison:  : 217 ONE 
Prétoliatione DAMES 309 
Prêle sert CORRESP 1050 
Pression (influence de la) 452, 623 
ProbasIte er 1169, 1174 
ProcambIUN EP REP 271, 294 
Produits AZ0LÉS CREER D9 
Produits ternaires. . . - . : 103 
PrOMMCÈlE ERNEST 1175 
Propagules. . : . ... . 1074, 1091 
ProtanAriC ee tes EC. 
Protéique (assise) . . 928, 945, 984 
Prothalle AMEN EEE TCRERE 1036 
Protochlorophylle. . . . . . 19 
ProtoBynie MEN HER E8 60 
PrOlOnÈME NN SCENE 1089 
PYOtOplasme "1" 14, 19, 598 
PrOVISNagC ER . 468 
PÉDVLN ES. CC MONTRE 468 
PIÉNITOPh LES CE 1019 
Putride (fermentation). . . - 1260 
PYTÉNOITe EEE ESC 1113. 
Pyrénomycètes . - + + : - | 1190: 
PSE, CPR CR RCE 999 


Quercite 5 2270 PRESSE 104 


Racines. Re Lio 292; 


| 
À 
| 
| 
| 


INDEX ALPHABÉTIQUE 


Radiation . . . . . . 44, 439, 57 
Radicelles (origine des) . . . . 2#7 


SNS ERSS QE ee. . . - 4239 
ADS ER Eee PE 
CODE 1 RS 0 
Renflement moteur . . . . 128 
Rénovation . 46, 1110 
Répartition des fonctions HEREROD 
Reproductions... « .1. 197 


Réserves nutritives. . . . 497, 949 
RERO S REU . : -. co 190 
Respiration . 610, 956, 977 
Respiration de la racine . . . 626 
Réviviscentes (plantes). . . . 741 


RARE er 2 . . rh) 
Hhwocarpées 021... . . 1045 
RMZOIESE ET un à en € 7. 1072 
RAIZOMEN AL > eh 204 
RAVHdOME-1- 7. - NAS 21049 
Rose de Jéricho . . . . . 45, 747 
ROSSODS RER Pau, 93, 190, 507 
Ménrles 2 ©. - -e 681, 1172 
Rouissage . . . . . Me da, 202 
Ruptile (capsule) . . > 11999 
S 
Sac pollinique. 198, 805 


SecharoS ere 0109, 122 


te Re. |. nippon 
SAlene ENS 1 2 Pris L 
STRTNSSOERRSMRRAICT ECTS 1045 
Samare. CCE EMA 997 
SADORASE eu. -n-eue re 92, 142 
Saprolégnées. . . . . . 45011100 


Scalariforme (vaisseau) . . . 216 
ÉRPANRONE De ne 00. «0 OT 
Schizostélie. . . . 286, 1043, 1053 
Schulze (réactif de) . . . . . 28 
Sclérenchyme . . . . . . . . 209 
Scléreux (tissu) . . . . . - . 180 
Sclérite . . A: 
SAIÉTOLE: eee Qi NS CEE LEE, 
Scorpioïde (cyme) . . . 
Sécréteur (tissu). . . . . . + 190 
Sécrétion - . - : 
Sélaginelle = 236, 1062 
Sels ammoniacaux (assimila- 
MONS 0 ane à Dr 098 
SPIS MINÉTAUX- 2-1. 157 
ST ON EEE CE PR 
PSROS. 2. MTS tete 160 
Sérothérapie . . . . - . . . 1245 
Sève élaborée. : : .2. . - . 539 
BéVO Montant "0 228 
Sexué (tronçon) ou cophyte. 7, 1299 
Silicification. HE D 32 


1319 
SILQUOS- 0. RARE TE 2 
SIDE RE -.. +. 95 
SNS 42 HOUSSE 95, 124 


SIPRONÉCS NES 1. 03, 4102 
Siphonogame .… . . . . . . . 1097 
Soie A kr 
Solivécétt,.* FÉES RG 
Solution nutritive . . . . . . 479 
Sore nr MOINS 


Soufre MEN? 
Spectre de la chlorophylle. à 67 
Sphacéle RANCE CE RE 


Sphères directrices . _ 47 
Spirogyre. 18, 47, 49,54, 99, L 148, 


Spore, HSE CRE TROS 1107 
Sporidie, 4175, 1479 
Staminode "#1 0e ee 199 


SLÉATITE) 2e 2e CNE 141 
Stèle. 5-17. 233, 265, 1029 
SIÉLÉOMEN. MN RENTREE SATA 
Stérigmatoeyste UN -INCEE 1186 
Stérilisation..." 1203, 1255 
SÉPULES. 77 CAPE 301, 333 
Stomates. . 484, 321, 385, d49, 558 
SILOME,  .V- RTE EN 
Strophiole... ... CR 
Structure du corps. . . . 11 
Structure primaire 231, 264, 316 


Structure secondaire . . . . 336 


Subéreux (tissu). . : = CN 
SUPBÉLIACAION. 1. 7 - CRE 28 
SHDÉLINC., 2 240 CORNE 28 
Sue cellulaire: 1-0 16 
Succinique (acide). . . . . . 150 
SUCDILS ete ec ee 666, 675 
Sucrase (invertine) . : - = 90 
MCLEST EAU US SIREN 120 
Sudation. . . Ro Le 598 


Sulfhydrique (fermentation) 1261 
Sulfobactéries 162, 1261 
SULIUTAITES NÉ = CRE TADE 


Supère (ovaire) : . - :. - .»- 822 
Suspenseur. . - . .'-!. 2/00 
SNIANIOSCES UT Le 659, 699 
Sympode . . - + + . - -).1= 258 


Syncarpé (fruit). . . . . . . 992 


SE 
Mani. + 0. CCC 125 
Tannique | (acide) A2 
TAHOE: +. Lo a KMS Rat 
Tartrique (acide) . . . . . 150 
Tax0on0MIE CR 2 
Technique 


Lo 1 
Tégument. 933, 943 


Æ, 


QT rw + ! NE Te « 414 
INDEX ALPHABÉTIQUE 


ATéleutospores MATE". . 4 EVER 
Tension. rer. 398, 410 
Dérébenthine®.7 1... "NM 156 
Terrestres (fermentations) . . 1273 
Létradyname . . . ..-.LMeN 801 
BA Er ce. 9, 1100, 1137 

Manhallüphytes/. 24/0 9, 1098 
Théorie de l'assimilation. . . 590 
Thermotropique (courbure). . 451 
Dbiobactér este MENU 1261 
Thiogène (fermentation). . . 1261 
INTER EC OR MENONE AE 219 
ME ALT MO EE Lea TIME ES 252 
MISSUS ARR LES ARR EMSNRE 165 
Tissu conducteur du style . . 832 
HONOPIASIC ER TERRE MU 17 
ROIS TOM RUE TPE Ver RAR 422 
RONURE SAT MARTEL 1223 
Fradescantia - . :. . .  18,:38,047 
ANS DALIONE EEE NC 0-1 D45 
IRLÉRAIOS EMI E UD 123 
DMACLOTNIZeS A MON: 246 
Tai ARE RUES EE OR ES 33 
A UN CS 1 EEE DES 92 
Tuberculose de l'Olivier . : - 690 
DmeURRAUEPiIn ren 689 
Mure eSCONCe Te ES EURE 397- 
SNL OSLILO Eee ci et lee 98, 980 

U 
DES NON .. 42, 53 
Hrédmees en. un. CE 4171 
UrédOSDOreS- 2. ME 1172 
USHIASInECS. ET EN NC ETEE 1479 
UÉTILCULAILE EMMANUEL ENT 509 


WE 
Vaccin . 1224, 1936, 1241, 1245 
Nacudles 4." ASS 16 "4 
Vallisniérie" 1,27 38, 895 
Valoniés 4410 ROC RP GER 
Vanne 2e PEER 1925 4 
NAlCC Aube TRES A7 
VNaseulare1{tisSU) ee ER 213 
NAUCHÉ LICENSE 93, 1122 
Vermiculaire (maladie) . . . 692 
Verrucosités foliaires . . . . 365 
Verticillées (feuilles). . . . . 305 
Vie aSphyxIque LE RER 633, 648 
Voile radiculaire . » . 4988 
Voiledes Levures et des Bacté- 

TÉS TE Me ie se 1197, 126%, 1280 

Niilles creer PRET 458 

x 
Xanthine FPE 981 
Xanthophylle EEE 64 
NVLÈDNE A0 MERE 236 
XYLOSG 522. EME 10% 

Z 
Z0idi0 game LENRC PE RENRREE 1097 
Z00Ch1010 IE EMEA 00, 708 
Z00diodanpe Pre 1109, 1159 
ZDOSDOTE EE 5, 158, 1111 
IN SOMONpPhe EEE Fe SRALEN 
INT O HO SEREMENETEUREE 111%, 1452 


 — 
ÉVREUX, IMPRIMERIE DE CHARLES HÉRISSEY 


AE 


À, 


Belzung, Ernest Ferdinand 
À Anatomie et physiologie : 
vegetales 


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LO LL 6€ 
39NVH 


v'11n