ANATOMISCHE HEFTE 


ERSTE ABTEILUNG: 


ARBEITEN AUS ANATOMISCHEN INSTITUTEN. 


X.BAND XXXI, XXXIL, XXXIH. HEFT). 


ANATOMISCHE HEFTE. 


REFERATE UND BEITRÄGE 


ZUR 


ANATOMIE UND ENTWICKELUNGSGESCHICHTE 


UNTER MITWIRKUNG VON FACHGENOSSEN 
HERAUSGEGEBEN VON 


FR. MERKEL, UND R. BONNET, 


©. Ö. PROFESSOR DER ANATOMIE IN GÖTTINGEN. O. Ö. PROF. DER ANATOMIE IN GREIFSWALD. 


ERSTE. ABTEILUNG. 
ARBEITEN AUS ANATOMISCHEN INSTITUTEN. 


X. BAND (XXXlI., XXXIL, XXXIUI. HEFT.) 


MIT 32 TAFELN UND 21 ABBILDUNGEN IM TEXT. 


EEE — 


WIESBADEN. 
VEREAGEVON 1 E- BERGMANN. 
1898. 


Das Recht der Uebersetzung bleibt vorbehalten. 


Druck der Kgl. Universitätsdruckerei von H. Stürtz, Würzburg. 


Irma. 


XXXI. Heft ausgegeben im Februar 1898. 
Hermann Triepel, Über die elastischen Eigenschaften des elasti- 


schen Bindegewebes und der glatten Muskulatur - 

W.H.Cox, Der feinere Bau der Spinalganglienzelle des Kaniucheng 
Mit 5 Figuren in Lichtdruck auf Tafel I/II und 13 Figuren auf 
den lithogr. Tafeln III/VI ; AEME 

R. S. Bergh, Beiträge zur vergleichenden Histologie, Mit 24 Ab- 
bildungen auf Tafel VII/IX . ü 

A. Kirchner, Das obere Brustbeinende und das Tieren len 
elavieulare nebst Zusammenstellungen über das Verhältnis des 
sagittalen Brustdurchmesserss und der Brustbeinlänge zur 
Körperlänge Se 

XXXII. Heft ausgegeben im Mai 1898, 

Ernst Unger, Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Milch- 
drüse, Mit 15 Abbildungen auf Tafel X/XI. : iR 

G. Behrens, Die Reifung und Befruchtung des Benin Mit 
23 Abbildungen Tafel XII—XVI . 

R. Neisse, Über den Einschluss von nen in 1 ee 
knoten. Mit 6 Abbildungen auf Tafel XVIII/XIX 

J. Zumstein, Über die Entwickelung der Vena cava inferior bei 
dem Maulwurfe und bei dem Kaninchen. Mit 19 Abbildungen 
auf Tafel XX—XXVI und 3 Textfiguren RR 


XXXIII Heft ausgegeben im Juli 1898, 

A. Kirchner, Über die Lage der Brustwarze und das Lagever- 
hältnis der Herzspitze zur linken Brustwarzenlinie 

A. Cramer, Beitrag zur Kenntnis der Optikuskreuzung im Chinduan 
und das Verhältnis der optischen Centren bei einseitiger Bul- 
busatrophie. Mit 18 Abbildungen im Text und 7 Figuren auf 
Tafel XXVII/XXX . : 

Friedrich Henckel, Beitrag zur Iinbwiekelnngspeschichte des 
menschlichen Auges. Mit 4 Abbildungen auf Taf. XXXI/XXXI 

F. Hochstetter, Bemerkungen zu Zumsteins Arbeit „Über die 
Entwickelung der V. cava inferior bei dem Maulwurfe und bei 
dem Kaninchen“ . 


Seite 


127 


151 


227 


287 


307 


345 


415 


485 


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(AUS DEM ANATOMISCHEN INSTITUT ZU GREIFSWALD.) 


ÜBER DIE 


ES ISCHEN EIGENSCHAFTEN 


DES 


ELASTISCHEN BINDEGEWEBES, DES FIBRILLÄREN BINDEGEWEBES UND 
DER GLATTEN MUSKULATUR. 


VON 


HERMANN TRIEPEL, 


GREIFSWALD. 


1 


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Es scheint mir nötig zu sein, dass den physikalischen Eigen- 
schaften der Gewebe eine grössere Beachtung geschenkt werde, 
als dies bisher der Fall gewesen ist. In ganz auffallender Weise 
ist die physikalische Betrachtungsart hinter der chemischen Be- 
trachtungsart zurückgeblieben. So findet man in den grösseren 
Lehrbüchern der allgemeinen Anatomie in der Regel ‚ziemlich 
ausführliche Angaben über das chemische Verhalten der Gewebe, 
über ihre physikalischen Eigenschaften aber meistens sehr wenig, 
und nur die Mitteilungen über Mechanik des Knochengewebes 
und über optische Erscheinungen bilden eine rühmliche Aus- 
nahme. Bis zu einem gewissen Grade ist das erklärlich: wir 
besitzen eine Mikrochemie, wir besitzen aber keine Mikrophysik. 
Glücklicherweise ist aber die allgemeine Anatomie nicht aus- 
schliesslich auf den Gebrauch des Mikroskopes angewiesen! 

Befremdlich muss es vor allem erscheinen, dass bei dem 
elastischen Bindegewebe das physikalische Verhalten durchaus 
nicht gehörig gewürdigt wird, also bei einem Gewebe, durch 
dessen Namen man schon hat darauf hinweisen wollen, dass 
seine Bedeutung in erster Linie auf physikalischem Gebiete zu 
suchen ist. Meistens begnügt man sich mit der Bemerkung, 
dass das „elastische Gewebe“ sehr elastisch ist und darum seinen 
Namen bekommen hat, während man über sein chemisches Ver- 
halten genug zu berichten weiss. Später wird sich noch Gelegen- 
heit für mich finden, genauere Litteraturangaben zu machen, 
Es liegt mir ferne, die chemische Untersuchung des elastischen 

r% 


4 HERMANN TRIEPEL, 

Bindegewebes, besonders wenn sie von einem höheren Gesichts- 
punkte aus unternommen wird, herabzusetzen; doch scheint es 
mir näher zu liegen, bei einer Gewebsart, die, wie der Augen- 
schein lehrt, dem lebenden Körper hauptsächlich durch ihre 
physikalischen Eigenschaften nützt, zuerst diese einer sorg- 
fältigeren Prüfung zu unterziehen. 

In der vorliegenden Arbeit habe: ich es mir zur Aufgabe 
gesetzt, einen Beitrag zur Feststellung der elastischen Eigen- 
schaften vor allem des elastischen Bindegewebes zu liefern. Die 
Notwendigkeit der folgenden Untersuchung ergab sich mir, als 
ich den Versuch machte, für die Anordnung des elastischen 
Bindegewebes in der Wand der grösseren Gehirnarterien eine 
Erklärung aufzustellen). Damals ging ich davon aus, dass ich 
der elastischen Substanz besonders grosse und vollkommene 
Elastizität zuschrieb, wobei ich diese Wörter in demselben Sinne 
gebrauchte, in dem sie in den meisten anatomischen Lehrbüchern 
angewandt sind; jetzt, nachdem die folgende Untersuchung ab- 
geschlossen ist, ergiebt sich, dass die Ausführungen, die ich da- 
mals machte, in ihrer Form einzelne Änderungen erfahren 
müssen, wenn man sie mit den Ergebnissen der vorliegenden 
Arbeit in allen Punkten in Einklang bringen will. 

Es musste mir vor allen Dingen daran liegen, das Verhältnis 
festzustellen, in dem die elastischen Eigenschaften stehen, die 
den drei hauptsächlichsten Geweben der Gefässwand, dem fibril- 
lären und dem elastischen Bindegewebe und der glatten Mus- 
kulatur, eigentümlich sind. Schon a priori lässt sich annehmen, 
dass die elastische Faser mit ihrer Elastizität etwa in der Mitte 
zwischen Bindegewebsfibrille und organischer Muskelfaser steht. 
Die genaueren Beziehungen lassen sich jedoch nur durch den 
Versuch ermitteln. Da nun über das fibrilläre Bindegewebe 
einzelne Versuche vorliegen, und da ich glaubte, dass glatte 


1) Triepel, Das elastische Gewebe in der Wand der Arterien der Schädel- 
höhle. 1I. Teil. Anat. Hefte, I. Abt. XXIT. Heft. (VII. Bd., 2. Heft). S. 204 ff., 1896. 


Über die elastischen Eigenschaften des elastischen Bindegewebes etc. 5 


Muskulatur von quergestreifter Muskulatur, die oft genug zu 
Dehnungsversuchen benutzt wurde, sich wenig unterscheiden 
würde, habe ich zuerst mein Hauptaugenmerk auf das elastische 
Bindegewebe gerichtet. Indessen zeigte sich bald, dass es nicht 
gerechtfertigt ist, von der quergestreiften Faser auf die Muskel- 
zelle zu schliessen, sodass ich genötigt war, auch mit glatter 
Muskulatur eine grössere Reihe von Versuchen anzustellen. 
Endlich war es doch wünschenswert, mit Hülfe derselben Methode 
Dehnungsversuche auch an fibrillärem Bindegewebe vorzunehmen. 
Über die Untersuchungen werde ich im ersten Teile der vor- 
liegenden Arbeit berichten, der zweite Teil ist für litterarische 
Erörterungen, sowie für einige Bemerkungen allgemeiner Natur 
über das elastische Bindegewebe bestimmt. 


T, 


Das Material zu den Dehnungsversuchen konnte nicht dem 
Menschen entnommen werden, da es möglichst frisch zur Unter- 
suchung kommen musste. 

Es sollten ferner die angewandten Teile so beschaffen sein, 
dass sie möglichst als Typen für fibrilläres (oder kollagenes) 
Bindegewebe, elastisches Bindegewebe und glatte Muskulatur 
gelten konnten. Es lag am nächsten, die Teile dem Rinde zu 
entnehmen, und zwar Nackenband, Sehnen und Muskelhaut des 
Darms. Inwieweit diese Objekte der gestellten Anforderung 
entsprechen, wird im einzelnen zu erörtern sein. Damit die 
Resultate vergleichbar wären, mussten die Gewebsstücke jeden- 
falls von derselben Tierspecies stammen. 

Ich vermutete, dass die elastische Substanz in der Wand der 
Gehirnarterien, wo ich meine Befunde zuerst zu verwerten ge- 
dachte, beim Rind im Prinzip nicht anders verteilt wäre als 


6 HERMANN TRIEPEL, 


beim Menschen. Die mikroskopische Untersuchung hat nun 
freilich einige Unterschiede auffinden lassen, auf die ich bei 
anderer Gelegenheit eingehen werde. Indessen berührt dies die 
folgenden Untersuchungen nicht. 

Zur Begründung der hier vertretenen Auffassung erscheint 
es mir geboten, an dieser Stelle einige Grundbegriffe aus der 
Elastizitätslehre kurz zu erläutern). 

Elastizität ist die in einem Körper durch einen Zwang 
wachgerufene innere Kraft, Dehnungselastizität im be- 
sonderen, um die es hier sich ausschliesslich handelt, ist die in 
einem Körper durch einen Zug wachgerufene innere Kraft. 
Ihre Grösse wird angegeben durch den Elastizitätsmodul BE; 
sein reciproker Wert ist der Elastizitätskoöffizient &?). Es ist 
nämlich 


__ Kraft % 
“Veränderung 


__ Veränderung 
-— Rrat 


Die Entstehung der Begriffe < und E kann man sich folgen- 
dermassen denken. Man beobachtete bei Dehnungen, dass (inner- 
halb gewisser Grenzen) die Längenzunahme A proportional der 
ursprünglichen Länge 1 und der Belastung P und umgekehrt 
proportional dem Querschnitt q war, also 


IE 


A=—=2.—, 
wobei der konstante Koöffizient & von der Natur des gebrauchten 


Materials abhing. Setzt man in dieser Formel I, Pundg=1, 
so ergiebt sich & = A für die Einheit der Länge und des 


1) Vgl. hierzu F. Auerbach, in Winkelmanns Handb. der Physik, I. Bd., 
1891, Art. Elastizität im allgemeinen, S. 214 ff. und Art. Zug und Druck, 
Ss. 237 £. 

2) Französische Autoren bezeichnen den Modul als coöfficient d’elastieite, 
unseren Elastizitätskoöffizienten als coöfficient d’allongement. 


Über die elastischen Eigenschaften des elastischen Bindegewebes ete. 7 


Querschnittes des untersuchten Stückes und die Einheit des 
Gewichtes. Mit e kann die Grösse der Ausdehnbarkeit be- 
zeichnet werden. Diese ist nun umgekehrt proportional der 
Kraft der Elastizität, es ist 


Wenn man hier A=1lundq=1 setz, oit E=P, 
d. h. gleich dem Gewichte, das das untersuchte Stück, wenn 
es die Einheit des Querschnittes besitzt, um seine eigene Länge 
ausdehnt, oder ausdehnen würde, wenn nicht vorher der unter- 
suchte Körper zerrisse und wenn bis zur Erreichung der doppelten 
Länge Belastung und Ausdehnung proportional verliefen. 


Streng genommen kann man von einem Elastizitätsmodul, 
d. h. einem bestimmten Werte, der einem Körper unter allen 
Verhältnissen zukommt und zu seiner Definition verwendet 
werden kann, nur bei vollkommen homogenen Körpern sprechen, 
und bei solchen Körpern, die dem Hookeschen Gesetze folgen, 
bei denen also bis zur Grenze der Elastizität, bis Dehnungen 
bleibende Veränderungen zurücklassen, Spannung (oder Be- 
lastung) und Ausdehnung sich proportional bleiben. Nun sind 
aber organisierte Stoffe nichts weniger als homogen, und sie 
folgen auch nicht oder höchstens bei sehr geringen Belastungen 
dem Hookeschen Gesetze. Die Beobachtung, dass bei tierischen 
Stoffen Belastung und Ausdehnung sich nicht proportional sind, 
geht, wie man gewöhnlich annimmt, auf W. Weber!) zurück 
und wurde durch die grundlegenden Versuche Wertheims?) 


1) W. Weber, Über die Elastizität der Seidenfäden. Poggendorffs. 
Ann. Bd. 34, 1835, pag. 247. 
Derselbe, Über die Elastizität fester Körper. Poggendorffs Ann. 
Bd. 54, 1841, p. 1. 
2) Wertheim, Me&moire sur l’elastieit& et la cohesion des principaux tissus 
du corps humain. Ann. de chimie et de physique, IH. S,, T. 21, 1847, pag. 385, 


6) HERMANN TRIEPEL, 


sicher gestellt‘). Zwar äussert sich Wundt?) in entgegenge- 
setztem Sinne, er wurde aber durch Volkmann?) widerlegt, 
und später gab er selbst?) eine mathematische Berechnung, aus 
der hervorgeht, dass nur bei sehr kleinen Veränderungen oder, 
was bei den meisten organisierten Körper dasselbe heisst, bei 
sehr kleinen Belastungen Proportionalität zwischen Ausdehnung 
und Belastung bestehen kann. Dass bei Geweben, die eine 
wahre Durchflechtung ihrer Elemente zeigen, wie man sie etwa 
bei der tierischen Cutis findet, das Gesetz der Proportionalität 
nicht gültig sein kann, wurde von Tresca°) bewiesen. 

Aber trotzdem kann man, wie das von verschiedenen Autoren 
gethan wird, auch bei Stoffen, die dem Hookeschen Gesetze 
nicht folgen, einen Rlastizitätsmodul feststellen, der nur für ver- 


schiedene Dehnungen immer andere Werte annimmt. E = nn 
ist auch bei Geweben ein Mass der Elastizität und besagt, dass 
durch das Gewicht E die Länge eines Gewebsstückes von 1 qmm 
Querschnitt verdoppelt würde, wenn die weitere Verlängerung 
der gerade beobachteten proportional wäre. 

Der Elastizitätsmodul auch der Gewebe ist mit anderen 
Worten jedesmal das auf die Querschnittseinheit reduzierte Gre- 
wicht, dividiert durch die auf die Längeneinheit reduzierte Ver- 
längerung. Er ist aber nicht konstant und könnte in Form 


einer Kurve hergestellt werden. Wenn man annimmt, dass, wie 

1) Wie ich später zeigen werde, sind ähnliche Beobachtungen schon viel 
früher gemacht worden (s. u. S. 24). 

2) Wundt, Über die Elastizität feuchter organischer Gewebe. Müllers 
Arch. 1857. S. 298. 

Derselbe, die Lehre von der Muskelbewegung. Braunschweig, 1858, 

Ss. 17 ft. 5 

3) Volkmann, A. W., Über die Elastizität der organischen Gewebe, 
Reichert und du Bois-Reymonds Arch., 1859, 8. 293. 

4) Wundt, Über die Elastizität der organischen Gewebe, Zeitschr. f. 
rat. Med., 3. R., VIII. Bd. 1860, S. 267. 

5) Tresea, Theorie de la resistance des etoffes tisses A l’extension- 
Compt. rend. 95. Bd., 1882, pag. 1315. 


Über die elastischen Eigenschaften des elastischen Bindegewebes ete. 9 


mehrfach behauptet worden ist, die reduzierten Verlängerungen 
und Gewichte, den Gesetzen der Hyperbel folgen, so würde sich 
für den Rlastizitätsmodul eine Kurve höherer (3.) Ordnung ergeben. 

Einigemale ist die Dehnbarkeit einzelner Gewebe und 
Organe bestimmt worden, so zuerst von Ed. Weber!'), später 
unter anderen von Bardeleben?). Diese Forscher geben die 
Ausdehnbarkeit an als | 


L,—L sop-rD 
—— = Di, 
L,+L Ze 

(+ )®: iD) 


wobei L und L, die Längen eines Gewebsstückes bei den Be- 
lastungen p und p, sind. Es ist offenbar, dass man mit Hülfe 
dieser Formel wohl die Veränderungen ermitteln kann, die die 
Ausdehnbarkeit eines und desselben Gewebsstückes bei Ände- 
rungen der Belastung erleidet, ja dass die Formel Werte liefert, 
die einen Vergleich der Ausdehnbarkeit verschiedener Gewebs- 
stücke bei derselben Belastung ermöglichen, vorausgesetzt, dass 
die verschiedenen Gewebsstücke denselben Querschnitt haben. 
Es ist aber technisch nicht ausführbar, Teilen verschiedener 
Gewebe den gleichen Querschnitt zu geben. Ausserdem ist es 
von vornherein wahrscheinlich, dass die Ausdehnbarkeiten von 
Muskeln, elastischem Bindegewebe und Sehnengewebe erheblich 
von einander abweichen werden, und man wird daher den zu 
untersuchenden Stücken zweckmässigerweise verschiedenen 
Querschnitt geben, um, wenn irgend möglich, gleiche Belastungen 
anwenden zu können, ohne dass infolge zu geringfügiger Aus- 
dehnungen die Genauigkeit der Beobachtung Einbusse erleidet. 

Bei der Berechnung von E muss jedesmal von der anfäng- 
lichen Länge und dem anfangs vorhandenen Querschnitte 


1) Ed. Weber, Art. Muskelbewegung in Wagners Handwb. d. Physiol. 
III, 2. 1846, S. 110. 

2) Bardeleben, Über Venenelastizität. Jenaische Zeitschr. f. Naturw, 
Bd. 12, 1878, S. 37. 


10 HERMANN TRIEPEL, 


ausgegangen werden. Bei jeder Längsdehnung findet natürlich 
eine Verkleinerung des Querschnittes statt. Nun wäre es ja 
leicht, aus der Veränderung der Länge die Veränderung des 
@Querschnittes zu berechnen, wenn das Volumen konstant bliebe. 
Das ist aber nicht der Fall: Zug erzeugt Volumenzunahme: 
das Verhältnis der Querschnittsverkleinerung zur Längsdehnung 
(„Elastizitätszahl“) ist nicht auf theoretischem Wege zu be- 
stimmen. 

Bei der Längenänderung, die ein Körper durch Einwirkung 
einer äusseren Kraft erfährt, unterscheidet man drei Teile, näm- 
lich die elastische Verschiebung, die momentan oder fast momen- 
tan eintritt, die elastische Nachwirkung, die sich im Anschluss 
daran entwickelt und langsam, während einer unbestimmten 
Zeitdauer abläuft, und die bleibende Änderung!). Nach dem 
Aufhören der Kraft beobachtet man wieder eine momentane 
Verschiebung und eine Nachwirkungsverschiebung, die bleibende 
Änderung wird nicht wieder ausgeglichen. Hierauf ist bei der 
Untersuchung Rücksicht zu nehmen, und bei der Bestimmung 
der elastischen Eigenschaften eines Gewebes handelt es sich 
nicht nur darum, die Grösse seiner Elastizitätsmodule, sondern 
auch darum, die Grösse und Geschwindigkeit der Nachwirkung 
zu bestimmen. 


a) Elastisches Bindegewebe. 


Bei der Herstellung der Stücke aus dem Nackenbande leistete 
mir ein Doppelmesser gute Dienste. Die starken Klingen dieses 
Messers sind 4,2 cm lang unddcm hoch, ihre Schneide ist fast 
halbkreisförmig gebogen, ihre Innenfläche plan geschliffen. Die 
eine Klinge ist mit dem Hefte fest verbunden und trägt in der 
Nähe des Rückens zwei seitlich vorstehende Stifte, worauf die 


1) Vgl. Braun, Art., Elastische Nachwirkung in Winkelmanns Handb. 
d. Physik. Bd. I. 1891. S. 321. 


Über die elastischen Eigenschaften des elastischen Bindegewebes etc. 11 


an entsprechender Stelle durchbohrte zweite Klinge aufgesetzt 
wird, um festgeschraubt zu werden, nachdem zwischen die 
Klingen ein beliebig dickes Zwischenstück eingefügt worden ist. 
Mit dem Doppelmesser wurde aus dem strangförmigen Teile des 
Nackenbandes ein parallelepipedischer Streifen unter möglichst 
gleichmässigem Zuge herausgeschnitten, und davon wurde mit 
der Schere ein schmälerer Streifen von annähernd quadratischem 
Querschnitt abgetrennt. Es ist zu beachten, dass das dehnbare 
Nackenband beim Durchziehen des Messers nachgiebt, so dass 
der herausgeschnittene Streifen nicht genau dieselbe Breite be- 
kommt wie das Zwischenstück des Messers. Ist der Zug nicht 
gleichmässig, so wird dann auch der Querschnitt des Streifens 
nicht in jeder Höhe gleich gross. Kleine Unregelmässigkeiten 
schaden übrigens nichts, denn es wird ein mittlerer Querschnitt 
aus Gewicht und spezifischem Gewicht bestimmt, und man kann 
annehmen, dass bei nur geringen Differenzen in den einzelnen 
Querschnitten die Ausdehnung des ganzen Stückes gleich ist 
der Summe der Ausdehnungen der einzelnen Längenelemente. 

Zur Befestigung der Stücke habe ich folgenden Apparat be- 
nutzt. Auf einem horizontalen Fuss erheben sich senkrecht 
zwei parallel stehende Bretter, die je 42 cm hoch und 7 cm 
breit sind und einen Abstand von 16 em von einander haben. 
Die Bretter sind am oberen Ende durch ein 2 cm starkes und 
etwa in der Mitte ihrer Höhe durch ein schwächeres Querbrett 
unter einander verbunden. In dem oberen Querbrett befindet 
sich in der Nähe der einen Seitenwand eine Öffnung vom Durch- 
messer eines gem, und senkrecht unter dem Mittelpunkt dieser 
Öffnung ist in dem mittleren Querbrett ein Loch angebracht, 
das gerade gross genug ist, um einer dünnen Schnur den Durch- 
tritt zu gestatten. 

Durch die Öffnung in dem oberen Querbrett dieses Apparates 
wurde das zu untersuchende Stück aus dem Nackenbande hin- 
durchgesteckt, und sein hervorstehendes Ende wurde zwischen 


12 HERMANN TRIEPEL, 


zwei starken, an ihrer Innenfläche unebenen Metallplatten fest- 
geschraubt. Die Platten waren breiter als die obere Öffnung, 
so dass sie auf dem Querbrett aufliegen konnten; es befand sich 
somit die obere Grenze des untersuchten Abschnittes immer in 
gleicher Höhe mit der oberen Fläche des Querbrettes. Durch 
das untere Ende des Nackenbandstückes wurde ein scharfer 
Haken geführt, von dem aus ein Faden durch das Loch im 
mittleren Querbrett bis in die unterste Abteilung des Apparates 
reichte, wo er eine leichte, aus Holzspänen gefertigte Wagschale 
trug. Bei der bekannten Struktur des Nackenbandes, die so 
viele Verbindungen zwischen den einzelnen Fasern aufweist, war 
es nicht anzunehmen, dass der Haken bei mittleren Belastungen 
einreissen werde; somit fiel immer sein Scheitel mit der unteren 
Grenze des untersuchten Abschnittes zusammen. Mit dem 
Haken hatte ich eine kurze, auf ihm senkrecht stehende Nadel 
fest verbunden. 

Die Messung nahm ich nun in der Weise vor, dass ich die 
Nadel auf einer berussten Tafel, die in senkrechter Stellung 
auf dem mittleren Querbrett leicht verschoben werden konnte, 
die beobachteten Längen aufschreiben liess. Die obere Grenze 
des untersuchten Gewebsstückes bez. die Höhe des oberen Quer- 
brettes wurde ausserdem in geeigneter Weise angegeben. Die 
Masse wurden nachträglich an einem verjüngten Massstabe ab- 
gelesen. 

Die graphische Methode steht in Bezug auf Genauigkeit 
hinter der Messung mit Hülfe des Kathetometers zurück, ebenso 
hinter dem direkten Ablesen einer Skalenverschiebung mit dem 
Mikroskop. Doch andererseits kommen der graphischen Methode 
ganz erhebliche Vorteile zu: man hat die Möglichkeit, die von 
den untersuchten Objekten selbst geschriebenen Protokolle auf- 
zuheben, man kann die Messung zu beliebiger Zeit nach dem 
Versuche vornehmen, wodurch grössere Objektivität gesichert 
jst, und es wird vor allem, was gerade hier besonders ins Ge- 


Über die elastischen Eigenschaften des elastischen Bindegewebes etc. 13 


wicht fällt, für den einzelnen Versuch bedeutend weniger Zeit 
als bei anderen Methoden gebraucht. Das von mir befolgte 
Verfahren gestattete freilich nur eine Längenbestimmung mit 
einer Genauigkeit von 0,1 mm; es wird sich aber zeigen, dass 
diese Genauigkeit für die verfolgten Zwecke vollkommen. aus- 
reicht. Von dem Aufschreiben auf einer rotierenden Trommel 
sah ich ab, um dem Fehler der Reibung auszuweichen, die durch 
dauernde Berührung der Schreibfeder mit der Trommel ent- 
stehen musste. 

Seitliche Schwankungen des Objektes wurden durch den 
Faden, der durch das Loch im mittleren Querbrett des Apparates 
hindurchtrat, verhindert, und es war beim Markieren nur eine 
geringe Torsion möglich; Torsionen, selbst bedeutende, haben 
aber, wie von Braun!) (für Seide und Kautschuk) festgestellt 
wurde, auf elastische Längenänderungen keinen Einfluss. 

Wenn ich glaube, dass eine Genauigkeit der Längenmessung 
von 0,1 mm genüge, so beruht das darauf, dass wir bei den 
meisten tierischen Geweben überhaupt auf eine so weitgehende 
Genauigkeit, wie sie dem Physiker bei der Untersuchung der 
Elastizität von Metallen, Glas, Hölzern möglich ist, verzichten 
müssen. Die erste Schwierigkeit bei der Untersuchung tierischer 
Gewebe liest in der Gefahr der Austrocknung. Wir wissen. 
durch Wertheims?) Versuche, dass bei Austrocknung der 
Elastizitätsmodul sich erhöht. Wundt?) hat, um die Austrock- 
nung zu verhüten, die untersuchten Gewebe in einem gewissen 
Abstande mit einer wasserdurchtränkten Fliesspapierhülle um- 
geben; eine solche Vorrichtung wäre indessen bei Anwendung 
der graphischen Methode störend. Volkmann) umgab seine 


1) Braun, Über die Natur der elastischen Nachwirkung. Poggend. Ann. 
159. Bd., 1876, S. 354 u. S. 368—372. 

2) Wertheim, I. c., S. 396. 

3) Wundt, l. c. (m Müllers Arch. 1857), S. 303. 

4) Volkmann, |. e., S. 303 u. 304. 


14 HERMANN TRIEPEL, 


Versuchsobjekte unmittelbar mit nassen Baumwollfäden, die mit 
dem oberen Ende des Gewebsstückes zugleich befestigt waren; 
Reibung und Adhäsion lassen dieses Verfahren als nicht ein- 
wandsfrei erscheinen. Da meine Versuchsreihen meistens nicht 
länger als eine Viertelstunde dauerten, so nahm ich in der 
Regel auf die Austrocknung keine Rücksicht, in der Voraus- 
setzung, dass ihr Einfluss in so kurzer Zeit sich noch nicht 
merklich geltend machen würde. In einigen Fällen allerdings 
habe ich durch mehrmaliges sanftes Betupfen mit 0,6 proc. 
Kochsalzlösung die Oberfläche der Gewebsstücke feucht zu er- 
halten gesucht. Ich werde das bei Wiedergabe der Rechnungs- 
resultate besonders anführen, die Fälle unterscheiden sich übrigens 
nicht von den anderen. 

Eine zweite Schwierigkeit liegt in den Veränderungen, die 
die Gewebe sehr bald nach dem Tode erleiden. Es muss natür- 
lich unser Bestreben sein, die elastischen Eigenschaften der Ge- 
webe des lebenden Tieres kennen zu lernen, und diese Eigen- 
schaften sind, wenn man auf die Untersuchung nach dem Tode 
des Tieres angewiesen ist, überhaupt nicht mit Sicherheit zu 
ermitteln. Die Genauigkeit wird um so grösser, je früher die 
Versuche angestellt werden ; meine Versuche fielen in die ersten 
Stunden (1 bis ca. 4 Stunden) nach dem Tode. Da postmortale 
Veränderungen der Gewebe sehr schnell eintreten, so ist eine 
kurze Dauer der Versuchsreihen jedenfalls vorteilhaft und lässt 
hoffen, dass innerhalb der zu einer Reihe gehörenden Versuche 
die Rlastizität des untersuchten Gewebes sich gleich geblieben 
ist. Wenn wir die im lebenden Tiere bestehenden Verhält- 
nisse nachahmen wollten, so müssten wir die Versuche auch 
bei der Temperatur des tierischen Körpers anstellen, ganz zu 
geschweigen von der Herstellung einer künstlichen Blutcirkulation. 
Die Erhöhung der Temperatur würde wieder einen anderen 
Fehler, nämlich den der Austrocknung begünstigen, wenn wir 
nicht in einer mit Feuchtigkeit gesättigten Luft arbeiten. 


Über die elastischen Eigenschaften des elastischen Bindegewe bes ete. 15 


Die Verallgemeinerung der am Nackenbande gefundenen 
Resultate und ihre Übertragung auf reine elastische Substanz 
ist nicht ohne weiteres gestattet. Denn es enthält ja das Nacken- 
band ausser dieser noch Gefässe, kollagene Fasern und Binde- 
gewebszellen. Die elastischen Fasern überwiegen aber die anderen 
Bestandteile erheblich an Masse, sie selbst und ihre zahlreichen 
schrägverlaufenden Anastomosen haben in der Hauptsache die 
Richtung des angewandten Zuges, und überhaupt verleihen sie 
dem Nackenbande seinen ganzen Charakter. Man beginge so- 
mit sicher nur einen geringen Fehler, wenn man die gefundenen 
Resultate auf reine elastische Substanz übertrüge. 

Die grösste Schwierigkeit bereitet bei der Bestimmung des 
Elastizitätsmoduls die elastische Nachwirkung. Es fragt sich 
überhaupt, ob man zur Berechnung von E nur die durch die 
elastische Verschiebung oder auch die durch die Nachwirkung 
herbeigeführte Längenänderung benutzen soll. Von Braun!) 
ist es wahrscheinlich gemacht, dass die Nachwirkung auf einer 
anderen Form der Molekularbewegung beruht als die Verschiebung. 
Sie ist also prinzipiell von ihr zu trennen, und man ist berechtigt, 
E auschliesslich als die der Verschiebung entgegenwirkende 
Kraft zu berechnen. Bei solchen Körpern, bei denen die Nach- 
wirkung sehr klein ist und mit einer sehr geringen Geschwindigkeit 
abläuft, lässt sich, wie man ohne merklichen Fehler annehmen 
kann, die Verschiebung unmittelbar beobachten. Aber bei Ge- 
weben ist die Nachwirkung grösser und schliesst sich ohne be- 
merkbare Grenze an die Verschiebung an, und diese zu messen, 
ist überhaupt unmöglich. Volkmann?) liess den ganzen Vor- 
gang der Längenänderung belasteter Muskeln graphisch wieder- 
geben und glaubte den Ort, an dem die primäre Änderung ein- 
getreten ist, dort zu finden, wo die gezeichnete Kurve zum 
erstenmale die grösste Steilheit des Abfalls zeigte; thatsächlich 


1) Braun, l. c. (in Poggend. Ann. 1876), S. 237 ff. 
2) Volkmann, |. c., S. 296—298, 


16 HERMANN TRIEPEL, 


war es aber ihm nicht möglich, diesen Ort mit Sicherheit zu 
bestimmen. 

Von ganz anderen Gesichtspunkten ging Wundt!) aus, er 
legte das Hauptgewicht auf die endliche Verlängerung, die er 
erreichte. Die endliche Verlängerung zur Bestimmung von E 
heranzuziehen wäre aber sicher unzweckmässig. Denn erstens 
kommt es hauptsächlich darauf an, den Widerstand zu messen, 
der einer nur kurze Zeit einwirkenden Gewalt entgegengesetzt 
wird. Und zweitens müsste ich, wenn ich die gesamte Nach- 
wirkung abwarten wollte, vor einer einzigen Messung unter Um- 
ständen sehr lange Zeit vergehen lassen 2), und es wäre möglich, dass 
in dieser Zeit postmortale Veränderungen sich geltend machten, 
die die Elastizität des untersuchten Gewebes veränderten. 

Es bleibt also nichts anderes übrig, als eine beliebige Länge, 
die während der Nachwirkung erreicht wird, zur "Messung 
herauszugreifen. Es nützt nach Wundt?) nicht einmal etwas, 
wenn man die Zeiten, die zwischen Belastung und Messung ver- 
fliessen, gleich macht, denn die Geschwindigkeit der Nach- 
wirkung ‚ist bei verschiedenen Belastungen verschieden. Das 
Verfahren ist daher so ziemlich der Willkür anheimgestellt. 
Ich habe bei meinen Versuchen über die Grösse des Rlastizitäts- 
moduls immer dann die Länge markiert, wenn eine grob sinn- 
fällige Längenänderung nicht mehr eintrat, wenn also der erste 
mit der grössten Geschwindigkeit ablaufende Teil der Nach- 
wirkung vorüber war. 

Wundt®) verlangt sodann, man solle nicht „successiv‘“ be- 
lasten, sondern solle nach jeder Belastung wieder entlasten und 


1) Wundt, l. e. (in Müllers Archiv, 1857), S. 308. 

2) Bei einem Seidenfaden war in einem Versuche Knoblauchs nach 
mehreren Monaten die definitive Dehnung noch nicht erreicht. Nach Volk- 
mann, 1. c., 8. 311. 

3) Wundt, ]. e. (in Müllers Arch. 1857), 8. 304 u. 1. e. (in Zeitschr. 
f. rat. Med. 1860), S. 269 u. 270. 

4) Wundt, 1 c. (in Müllers Arch. 1857), S. 305. 


Über die elastischen Eigenschaften des elastischen Bindegewebes ete, 17 


warten bis die erste Länge wieder erreicht ist. Denn es habe 
eine schon bestehende Belastung auf den Ablauf der Nachwir- 
kung, die im Gefolge einer Mehrbelastung eintritt, einen ver- 
zögernden Einfluss. Hinzufügen möchte ich noch, dass, wenn 
bei den ersten Messungen das Ende der Nachwirkung nicht ab- 
gewartet wird, man später immer noch Teile der auf die früheren 
Belastungen zurückzuführenden Nachwirkungen mitmisst. Wenn 
ich indessen jedesmal nach der Messung entlasten und warten 
wollte, bis die Verkürzungsnachwirkung abgelaufen ist, so wäre 
es zweifelhaft, ob ich in der für eine Versuchsreihe festgesetzten 
Zeit überhaupt mehr als einen Versuch machen könnte. Hiervon 
werde ich später noch Gelegenheit haben zu sprechen. 

Ich glanbe zur Genüge gezeigt zu haben, dass man bei 
tierischen Geweben den Elastizitätsmodul bezw. die für ver- 
schiedene Ausdehnungen geltenden Elastizitätsmodule nie mit 
absoluter Genauigkeit, sondern immer nur annäherungsweise be- 
stimmen kann. 

Die Versuche (auch die später unter b und ce beschriebenen) 
wurden sämtlich bei einer Zimmertemperatur von 13—15° R. 
ausgeführt. 

Bei den ersten Versuchen, die ich zur Bestimmung von E 
beim Nackenband anstellte, belastete ich successiv, d. h. ich 
entlastete nicht jedesmal zwischen zwei einzelnen Beobachtungen. 

Es sei im folgenden immer 
p = Eigengewicht des untersuchten Gewebsabschnittes (in g) 
P = halbes Eigengewicht desselben + Gewicht des angehängten 

Hakens und der Wagschale!) (in g), 

— aufgelegte Belastung (in g), 
— spezifisches Gewicht, 
—= Länge des untersuchten Abschnittes (in mm), 


ee 


— Querschnitt desselben (in gmm), 


1) ® ist also die Last, die konstant das untersuchte Stück zu verlängern 
strebt. Vgl. dazu Auerbach, |. e., S. 243. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. XXXI. Heft (10. Bd., H.1). 


DD 


15 HERMANN TRIEPEL, 


A = Längenzunahme (in mm), 
A P x Era. 
Ver reg Verlängerung der Längeneinheit, 


E = Elastizitätsmodul (in kg). 

Nach den Bestimmungen von Krause und Fischer!) ist 
für das Nackenband des Rindes s = 1,1219 zu setzen. E musste 
sein, da P in Gramm angegeben ist, 

l 15 
Tr 1000; 

Da p in Grammen und 1 in Millimetern gemessen wurde, und 

da q Quadratmillimeter bedeutet, so berechnet sich 


== Au lBR und 
1's 
I NEN x 
E 106 DA 


1. Versuchsreihe?). 
Nackenband. p = 0,510, B = 2,925. 


P | ] „ v E 
) | ae 

5 73,1 2,0 0,028 0,028 
10 74,0 2,9 0,041 0,038 
15 75,3 4,2 0,059 0,040 
20 76,2 5,1 0,072 0,044 
25 76,8 5,7 0,080 0,049 
30 ee 6,6 0,093 0,051 
35 | 7,6 0,107 0,051 
40 79,7 8,6 0,121 0,052 
45 80,3 92 0,129 0,054 


1) Krause und Fischer, Neue Bestimmungen der spezifischen Gewichte 
von Organen und Geweben. Zeitschr. f. rat. Med. 3. R. 26. Bd. 1866, S. 331. 
2) Die Nummern der Versuchsreihen bezeichnen ihre zeitliche Reihenfolge. 


Über die elastischen Eigenschaften der elastischen Bindegewebe ete. 19 


EEE EEEEEEEEEEEEEDeEEEREREEEEEEEEEEEEEEEEEEEESEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEEBESEEE Enns] 

P 1 2 | v | E 
50 81,2 10,1 | 0,142 0,055 
55 81,9 10,8 0,152 | 0,057 

100 89,0 17,9 | 0,252 | 0,062 

110 91,9 20,8 0,293 0,059 

120 942 23,1 0,325 0,058 

130 95,8 24,7 0,347 0,059 

140 97,6 26,5 0,373 0,059 

150 99,1 28,0 0,394 0,060 


5. Versuchsreihe. 
Nackenband. p = 0,655. B = 2,578 


12 l 1 v E 
0 89,5 
5 91,0 1,5 0,017 0,046 
10 92,4 2,9 | 0,032 0,047 
15 93,7 4,2 | 0,047 0,049 
20 95,2 9,1 0,064 0,048 
25 96,4 6,9 0,077 0,050 
30 97,3 7,8 0,087 0,053 
35 98,3 8,8 0,098 0,055 
40 99,4 9,9 0,111 0,055 
45 100,5 11,0 0,123 0,056 
80 101,7 12,2 0,136 0,056 
100 112,1 22,6 0,253 0,061 
200 130,2 40,7 0,455 0,067 
300 143,2 93,1 0,600 0,077 
9. Versuchsreihe. 
Nackenband. p = 0,480. ®B = 2,490. 
BE 1 /i v E 
ED En EL u a Eee ne me a er el el en N EEE 
0 96,3 

6) 99,1 2,8 0,029 0,039 
10 101,8 Ro) 0,057 0,039 
15 104,5 82 0,085 0,040 


B l 1 v | E 
20 106,4 10,1 0,105 0,043 
25 108,5 12,2 0,127 0,044 
30 110,8 14,5 0,151 0,045 
35 113,3 17,0 0,177 0,045 
40 115,2 18,9 0,196 0,046 
45 116,4 20,1 0,209 0,049 
50 118,8 22,5 0,234 0,048 
99 119,9 23,6 0,245 0,051 
60 al 25,4 0,264 0,051 
69 123,1 26,8 0,278 0,053 
70 125,6 29,3 0,304 0,052 
75 126,9 30,2 0,314 0,094 
80 128,3 32,0 0,332 0,054 
85 129,2 32,9 0,342 0,056 
90 130,1 33,8 0,351 0,058 
95 130,7 34,4 0,357 0,060 
100 132,8 36,5 0,379 0,059 
110 133,7 37,4 0,388 0,064 
120 135,7 39,4 0,409 0,066 
130 137,5 41,2 0,428 0,068 
140 140,0 43,7 0,454 0,069 
150 141,8 45,9 0,473 0,071 
160 142,8 46,5 0,483 0,075 
170 144,9 48,6 0,505 0,076 
180 146,2 49,9 0,518 0,078 
190 147,7 51,4 0,534 0,080 
200 150,7 54,4 0,569 0,080 
0 104,8 | 
10. Versuchsreihe. 
Nackenband. p = 0,3500. ® = 2,820. 
12 1 , v E 
0 15,7 
5 78,5 2,8 0,037 0,038 
10 81,2 5,5 0,073 0,039 
15 83,2 7, 0,099 0,043 
20 85,7 10,0 0,132 0,043 


Über die elastischen Eigenschaften des elastischen Bindegewebes etc. 21 


pP 1 | A v E 

25 87,3 | 11,6 0,153 | 0,046 
30 89,1 13,4 0,177 | 0,048 
35 90,8 15,1 0,200 0,050 
40 ESF 17,5 0,231 | 0,049 
45 94,5 18,8 0,248 | 0,051 
50 96,5 20,8 0,275 0,052 
55 97,6 21,9 0,289 | 0,054 
60 91 | 23,4 0,309 | 0,055 
65 1°. 1003 24,6 0,325 | 0,057 
70 1031939 26,4 0,349 0,057 
75 10288 27,1 0,358 0,059 
80 1054 | 29,7 0,392 0,058 
85 105,8 30,1 | 0,398 0,061 
90 107,3 31,6 | 0,417 0,061 
95 107,8 32,1 0,424 0,063 


14. Versuchsreihe. 
Nackenband. p = 0,840. B = 2,715. 


P 2 | v | E 
| | 
0 96,4 | | 
5 97,3 0,9 | 0,009 | 0,069 
10 98,2 1,8 0,019 0,069 
15 99,1 2,7 | 0,028 | 0,069 
20 100.5 4,1 0,043 | 0,061 
25 101,3 4,9 | 0,051 | 0,063 
30 102,4 6,0 | 0,062 | 0,062 
35 103,2 6,8 0,071 0,064 
40 104,8 8,4 0,087 | 0,059 
45 105,4 9,0 0,093 | 0,062 
50 106,3 9,9 0,103 0,063 
55 106,3 1) 9,9 0,103 | 0,069 
60 107,0 10,6 0,110 0,070 


1) Vor der Belastung mit 55 g war (aus Versehen) für kurze Zeit ent- 
lastet worden. Darauf wird es zurückzuführen sein, dass eine verhältniss- 
mässig zu geringe Länge erreicht wurde. 


22 HERMANN TRIEPEL, 


P 1 | A | v | H 
BR 1 lloR. rs CNN SA PER VEREREREINTERRENEREN DRLRE Pen Sa 18 
65 108,2 11,8 0,122 0,068 
70 108,6 12,2 0,197 0,071 
75 110,3 13,9 0,144 0,067 
80 110,8 14,4 0,149 0,069 
85 111,8 15,4 0,160 0,069 
90 112,2 15,8 0,164 0,071 
95 113,1 16,7 0,173 0,071 
100 113,8 17,4 0,181 0,071 
105 114,8 18,4 0,191 0,071 
110 115,3 18,9 0,196 0,072 
115 116,7 20,3 0,211 0,070 
120 117,0 20,6 0,214 0,072 
195 118,3 21,9 0,227 0,071 
130 118,6 22,2 0,230 0,073 
135 118,9 2,5 0,233 0,074 
140 119,4 23,0 0,239 0,076 
145 120,2 23,8 0,247 0,076 
150 120,8 24,4 0,253 0,076 
155 121,9 25,5 0,265 0,075 
160 129,9 26,5 0,975 0,075 
165 193.2 26,8 0,278 0,076 
170 124,0 27,6 0,286 0,076 
175 1952 28,8 0,299 0,075 
180 125,6 29,2 0,303 0,077 
185 195,8 29,4 0,305 0,078 
190 196,5 30,1 0,312 0,078 
195 1269 | 30,5 0,316 0,079 
200 198,4 32,0 0,332 0,078 

0 101,8 


Es ergiebt sich aus den mitgeteilten Versuchen, dass BE 
nicht konstant bleibt, sondern bei Anwendung verschiedener 
Belastungen innerhalb ziemlich weiter Grenzen schwankt. Und zwar 
bekommen wir bei höheren Belastungen oder was damit parallel 
geht, bei grösseren Verlängerungen ein grösseres E. Ist dieses 
Resultat auf die Versuchsanordnung zurückzuführen ? 

Es wäre zuerst zu überlegen, ob die Änderung von E viel- 
leicht damit zusammenhängt, dass „successiv' belastet wor- 


Über die elastischen Eigenschaften des elastischen Bindegewebes ete. 23 


den ist. Es ist offenbar, dass die einzelnen für A gewonnenen 
Werte sich nicht vollkommen gleichwertig sind. Schon beim 
Auflegen der ersten Belastung muss, streng genommen, noch 
eine Nachwirkung im Gange sein. Denn das untersuchte Stück 
ist von vornherein durch sein halbes Eigengewicht und das 
Gewicht des Hakens und der Wagschale beschwert. Sieht man 
hiervon ab, so wird bei der ersten Messung berücksichtigt die 
erste momentane Verschiebung und ein Teil der ersten Nach- 
wirkung. Bei der zweiten Messung werden berücksichtigt diese 
beiden Grössen, vermehrt um die zweite momentane Verschie- 
bung und einen Teil der zweiten Nachwirkung und vermehrt 
um einen weiteren Teil der ersten Nachwirkung. Denn die im 
Gefolge der ersten Belastung sich einstellende Nachwirkung 
hört beim Auflegen des zweiten Gewichtes nicht auf, und wahr- 
scheinlich dauert sie nicht nur während der zweiten, sondern 
während aller folgenden Belastungen fort, wenn sie auch beim 
Nackenbande, wie sich später zeigen wird, sehr bald verschwin- 
dend kleine Werte annimmt. Bei der dritten Belastung wirkt 
dann auch die von der zweiten herstammende Nachwirkung 
noch fort u. s. w. Es würde daraus folgen, dass bei den höheren 
Belastungen A wahrscheinlich verhältnismässig zu hoch ange- 
nommen wurde, und E also eher noch zu kleine als zu grosse 
Werte bekommen hat. 

Doch muss hinzugefügt werden, dass die Abweichungen 
von den wahren Werten von E nicht gross sein können. Denn 
einmal war die Zeit, zu der die erste Längenzunahme mar- 
kiert wurde, so gewählt, dass schon ein recht ansehnlicher Teil 
der ersten Nachwirkung abgelaufen war, und ausserdem ist es 
nach den vorhin angezogenen Ausführungen Wundts wahr- 
scheinlich, dass beim successiven Belasten die Nachwirkungen, 
die von den später aufgelegten Gewichten herrühren, langsamer 
ablaufen als die, die sich bei den ersten Belastungen zeigen, so 
dass für die grobsinnliche Wahrnehmung in den späteren Fällen 


24 HERMANN TRIEPEL, 


die Verlängerung verhältnismässig eher aufzuhören scheint, was 
das Anlegen der Marke beeinflussen musste. 

Dass der Elastizitätsmodul bei grösseren Dehnungen höhere 
Werte annimmt, könnte aber vielleicht daran liegen, dass die 
untersuchten Stücke dem Vertrocknen ausgesetzt waren, und, 
wie schon bemerkt, wissen wir, dass die Austrocknung der Ge- 
webe eine Erhöhung des Moduls im Gefolge hat. Indessen 
konnte bei der kurzen Dauer der einzelnen Versuchsreihen eine 
wesentliche Austrocknung nicht stattfinden oder höchstens die 
äussersten Teile das Nackenbandstreifens betreffen, was bei 
einem Querschnitte des Streifens von immer mehreren qmm 
kaum in Betracht kommt. Um den möglichen Einwurf voll- 
kommen zu entkräften, weise ich auf die Versuchsreihen 16 
und 22 hin, die ich später in anderem Zusammenhange mit- 
teilen werde; auch hier bekam, obgleich der Möglichkeit der 
Austrocknung durch Betupfen mit physiologischer Kochsalz- 
lösung vorgebeugt wurde, bei den höheren Belastungen der 
Elastizitätsmodul einen höheren Wert. 

Wir können also als feststehend annehmen, dass das Nacken- 
band sich ebenso verhält wie andere tierische Gewebe, insofern 
als sein Elastizitätsmodul mit Zunahme der Belastung steigt. 

Es wird, wie ich an dieser Stelle am besten einfügen kann, 
allgemein angenommen, dass das Gesetz von der Inkonstanz 
des Moduls bei organisierten Körpern auf W. Weber und 
Wertheim zurückgeht. Allein die Beobachtung, dass bei Ge- 
weben Belastung und Ausdehnung einander nicht proportional 
sind, ist schon viel früher, ungefähr hundert Jahre vor den 
Arbeiten der genannten Forscher gemacht worden, wahrschein- 
lich zuerst von Sauvages. Haller!) führt hierher gehörende 
Versuche an, für die er als Gewährsmann Sauvages?) citiert; 


1) Haller, Elementa physiologiae corporis humani. Tom. IV., Lausannae, 
1762, 8. 440 u. 441. 

2) Sauvages de la Croix, Theoria tumorum. Monspeliensis, 1753, S. 7 
und 8. Das Werk selbst war nicht zugänglich. 


Über die elastischen Eigenschaften des elastischen Bindegewebes etc. 25 


eseneisst z.B. bei Haller... x»... ut a tanto pondere ex- 
tensa“ (sc. fira musica a centum libris) „omnino maiori vi egeat, 
si ultra extendere velis‘ und weiterhin: „lorum cutis a pondere 
simplici ad quatuor lineas: a duplo per septem, a triplo per 
novem lineas, extensum est“. Das besagt, allgemein ausgedrückt, 
dass die Belastung schneller zunimmt als die Ausdehnung. 


Es ist nun natürlich, dass für die absolute Grösse des je- 
weils gefundenen Moduls nicht die Belastung ausschlaggebend 
ist, sondern dass zu dieser der Querschnitt des untersuchten 
Stückes hinzukommt. Man wird bei verschiedenen Stücken 
und bei gleichen Belastungen in der Regel keine gleichen Mo- 
dule finden, sondern nur dann, wenn die durch die Querschnitte 
dividierten Belastungen einander gleich sind. Denn in diesem 


Falle wird man auch gleiche Verlängerungen 2 haben, und 


offenbar hängt die Grösse des Moduls von den Dehnungen ab, 
d.h. von der Grösse der Lageänderungen, die die einzelnen 
Moleküle erfahren. Bevor ich die Elastizitätsmodule nach dem 
Werte v geordnet zusammenstelle, möchte ich noch einige an- 
dere Versuchsreihen besprechen. 


Es musste mir daran gelegen sein, zu beobachten, wie sich 
Stücke aus dem Nackenbande verhielten, wenn ich nicht successiv, 
durch Zulegen neuer Gewichte, belastete, sondern vor dem Auf- 
legen eines neuen Gewichtes immer erst wieder entlastete. Das 
Resultat zeigt die folgende Tabelle. Bevor ich nach jeder Ent- 
lastung die Länge aufzeichnen liess, wartete ich annähernd eben- 
solange wie zwischen Belastung und Markieren. 


26 HERMANN TRIEPEL, 


22. Versuchsreihe. 
Nackenband. p = 0,770. ®B = 2,735. 


Anfeuchtung mit Kochsalzlösung. 


pP ] 2 v | E 
0 196 | 
5 149 | 2,3 0,019 | 0,048 
0 192,5 

10 126,0 3,4 | 0,028 | 0,064 
0 122,3 | 

20 (128,3) 1) 5,7 0,046 172178.20:072 
0 122,0 

30 131,1 8,5 0,069 0,077 
) 121,3 

40 134,3 11,7 0,095 0,075 
0 120,9 


Es zeigt sich nun hier die merkwürdige Thatsache, dass 
nach Wegnahme der Belastung das untersuchte Stück auf eine 
kürzere Länge zurückgeht, als ihm vor der Belastung zukam ! 
Und je grösser die Belastung war, um so grösser ist der Rück- 
gang. Ich dachte, ich würde die Erscheinung vielleicht ver- 
meiden können, wenn ich mit grösseren Gewichten begänne 
und von diesen zu kleineren überginge. In dieser Annahme 
wurden die beiden nächsten Versuchsreihen angestellt. 


23. Versuchsreihe. 
Nackenband. p = 0,370. ®B = 2,535. 


P | ] 7 | v E 
0 87,6 

50 111,3 23,7 0,271 0,049 
) 88,5 

40 107,2 


1) Die eingeklammerten Zahlen sind wegen undeutlicher Markierung 
unsicher, . 


ID 
1 


Über die elastischen Eigenschaften des elastischen Bindegewebes ete. 


P | 1 | A v E 
0 88,2 

30 101,9 
0 87,5 | 

20 97,3 9,7 0,111 0,048 
N) 87,3 

10 | 92,1 4,5 | 0,051 0,052 
0 | 87,0 | 


24. Versuchsreihe. 
Nackenband. p = 0,265. ®. — 2,903. 


72,5 6,9 | 0,105 0,053 


SEDESENISEIITSESESISES 
{er} 
— 
or 


In beiden Reihen wurde nach Wegnahme der ersten Be- 
lastungen die ursprüngliche Länge während der Beobachtungs- 
zeit noch nicht wieder erreicht, eine Verkürzung über die An- 
fangslänge hinaus trat erst später ein, in der 24. Versuchsreihe 
erst am Schluss; ganz vermisst wurde sie also doch in keinem 
der beiden Fälle. 

Wie erklärt sich nun diese übermässige Verkürzung ? 

Die Längenabnahme nach der Entfernung des Gewichtes 
setzt sich, ebenso wie die Ausdehnung nach der Belastung, aus 


28 HERMANN TRIEPEL, 


momentaner Verschiebung und Nachwirkungsverschiebung zu- 
sammen. Da in den letzten beiden Versuchsreihen die erste 
Belastung grösser war als in der 22. Reihe, so nimmt auch die 
Nachwirkungsverkürzung eine längere Zeit in Anspruch, und 
die Marke wurde gemacht, bevor die Nachwirkung vollendet 
war. Hätte ich länger gewartet, so wäre vielleicht das unter- 
suchte Stück ebenso wie in der 22. Reihe kürzer geworden als 
es ursprünglich war. Unverständlich aber bleibt es dann, warum 
in der 22. Reihe auch nach Wegnahme der grossen Belastungen, 
und sogar in besonders hohem Grade, die übermässige Ver- 
kürzung eintritt. Man wird zu der Annahme gedrängt, dass 
der Zustand der untersuchten Stücke in den einzelnen Versuchs- 
reihen von einander abwich. Man könnte an die Möglichkeit 
denken, die übermässige Verkürzung sei durch eine Erhöhung 
des Elastizitätsmoduls bedingt, die während der Belastung in- 
folge von Austrocknung eintrat. Aber gerade in der so charak- 
teristischen 22. Versuchsreihe war der Möglichkeit des Aus- 
trocknens durch Betupfen mit Kochsalzlösung vorgebeugt. 


Die übermässige Verkürzung kommt vielleicht dadurch zu- 
stande, dass die Fasern des Nackenbandes nach der Entlastung 
Wellenform annehmen. Die Wellen würden aber immer nur 
so geringe Biegungen aufweisen, dass man äusserlich keine oder 
fast keine Veränderung an dem untersuchten Stück bemerkt. 
Nur einmal, in Reihe 22, habe ich mir notiert, dass die Seiten- 
ränder des Stückes leicht wellenförmig erscheinen. Es würden 
also an den Nackenbandsfasern nach Entlastung Entspan- 
nungsgestalten auftreten oder wenigstens auftreten können, 
wie sie in Bezug auf Form und Ursachen genauer von Valentin!) 
studiert worden sind. Mit dieser Erklärung stimmt überein, 
dass in Reihe 22 die übermässige Verkürzung um so grösser 


1) Valentin, Vers. einer physiologischen Pathol. d. Blutes. 2. T. Die 
physikalische Untersuchung der Gewebe. 1867. S. 201 fi. 


Über die elastischen Eigenschaften des elastischen Bindegewebes etc. 29 


ausfiel, je grösser die Belastung gewesen war, nicht stimmt aller- 
dings damit überein, dass sie, soweit sich das beobachten liess, 
nicht momentan nach der Entlastung eintrat und in der 23. 
und 24. Reihe nur nach Entfernung sehr kleiner Gewichte 
Platz griff. 

Ist die Annahme von Entspannungsgestalten richtig, so 
nehmen in dem übermässig verkürzten Stück die Moleküle keinen 
bleibenden Gleichgewichtszustand ein, den man bei der Berechnung 
von E zu Grunde legen müsste; man kann bei ihr daher immer 
nur von der ursprünglichen Länge ausgehen. Dort, wo (in 
Reihe 23 und 24) die Anfangslänge in kurzer Zeit nicht wieder 
erreicht wird, ist offenbar die Nachwirkungsverkürzung noch 
nicht abgelaufen, und eine neue Belastung bringt ein verhältnis- 
mässig zu kleines A hervor. Man könnte daher hier, wollte 
man E berechnen, zwar auch nicht von der augenblicklich er- 
reichten Länge ausgehen, aber ebensowenig von der ursprüng- 
lichen, denn die Dehnung wird ja thatsächlich bei einer anderen 
Länge bewirkt. Ein Wert für E ist deshalb im diesen Fällen 
nicht angegeben. Beim letzten Versuch der 24. Reihe würde 
E aussergewöhnlich hoch ausfallen; es macht hier geradezu den 
Eindruck, als ob schon während der sehr geringen Belastung 
eine Tendenz zur übermässigen Verkürzung vorhanden wäre, 
die dann auch nach der Entlastung in überraschender Weise 
eintritt. Auch hier habe ich E weggelassen. 

Es ergiebt sich aus den vorstehenden Betrachtungen, dass 
sich dem Untersucher, wenn er nicht „successiv‘‘ belastet, wie 
ich es in den ersten Versuchsreihen gethan habe, erhebliche 
Schwierigkeiten in den Weg stellen. 

Um eine Anschauung von dem Verlauf der Nachwirkung 
beim Nackenbande zu geben, führe ich die Versuchsreihen 16, 
25 und 26 an. 

Es bedeutet im folgenden: 

t — Zeit, die nach der Belastung bez. Entlastung vergangen ist, 


30 HERMANN TRIEPEL, 


d= Differenz der einzelnen beobachteten Längen (in mm), 
c — durchschnittliche Geschwindigkeit der Längenänderung (in 
einer Sekunde). 


16. Versuchsreihe. 
Nackenband. p = 0,360. ®B = 2,89. 


Anfeuchtung mit Kochsalzlösung. 


P t 1 q e 
oo 62,8 
20 (0) 69,6 
1a Min. 70,0 0,4 0,01 33 
1 70,0 0 0 
a 70,0 0 2 
RN 70,0 0 \ 
u 88 02 (0,0004) 
0 ic 64,3 
Er 656 07 0,0021 
14314 „ 62,9 —0,7 0,0014 
40 (0) 72,6 
1, Min. En 0,4 0,0133 
Den 73,0 \ > 
0 a 63,6 
1 nı 02 0,0033 


Es zeigt sich hier, dass die Nachwirkung nach sehr kurzer 


Zeit abgelaufen ist, dass nämlich sowohl bei einer Belastung 


von 20 g als bei einer von 40 g nach !/s Minute von einer 


weiteren Verlängerung nichts mehr zu bemerken ist. 


Auch ist 


die Nachwirkungsverschiebung im Vergleich zur momentanen 


Verschiebung in beiden Fällen sehr klein, wobei allerdings be- 


merkt werden muss, dass sie wegen der Unmöglichkeit die 


momentane Verschiebung zu messen etwas zu kleine Werte er- 


halten hat. 


Über die elastischen Eigenschaften des elastischen Bindegewebes ete. 31 


Die Verkürzungsnachwirkung nach Wegnahme der Belastung 
verläuft dagegen langsamer. Nach der Entfernung des zweiten 
(Grewichtes wurde nur kurze Zeit gewartet, um den Versuch 
nicht zu lang auszudehnen. Aber nach Entfernung des ersten 
Gewichtes ist nach Verlauf von 14°/s Minuten die Anfangslänge 
noch nicht einmal vollständig erreicht. Es ist also von der 
vorhin beschriebenen übermässigen Verkürzung nichts zu be- 
merken. An dieser Stelle kann auf die Versuchsreihen 9 und 14 
zurückgewiesen werden, an deren Schluss auch die Verkürzung 
nach Entfernung der Belastung gemessen wurde. Es wird hier 
auch nicht die ursprüngliche Länge wieder erreicht, offenbar ist 
bei der Vornahme der Messung die Nachwirkungsverkürzung 
noch nicht abgelaufen gewesen. 

Eine eigentümliche Erscheinung zeigt sich in der 16. Ver- 
suchsreihe, die an die übermässige Verkürzung erinnert, aber 
auf anderen Ursachen beruhen muss; zwischen der 7. und 15. 
Minute nach dem Auflegen von 20 g verkürzt sich das be- 
lastete Stück um 0,2 mm. Die Geschwindigkeit dieser Ver- 
kürzung war nicht genau zu bestimmen, da es ja nicht bekannt 
war, ob die Verkürzung unmittelbar nach Verlauf von 7 Minuten 
begann. Worauf diese nachträgliche Verkürzung beruht, ist 
nicht klar. Dass man es mit einer Erhöhung des Elastizitäts- 
moduls zu thun hätte, die während des Versuchs durch Aus- 
trocknen eingetreten wäre, ist wegen des Betupfens mit Koch- 
salzlösung auszuschliessen. Denkbar wäre es allenfalls, dass vor 
der Belastung schon einmal eine Dehnung, die ich nicht beachtet 
hatte, vorgekommen war und eine noch auf diese Dehnung 
zurückzuführende Nachwirkungsverkürzung wegen der neuen 
Dehnung erst viel später zur Beobachtung kam A); 

Etwas genauere Angaben über den Verlauf der elastischen 
Nachwirkung in der ersten Zeit nach der Belastung erhielt ich 


1) Über die Übereinanderlagerung verschiedener Nachwirkungen vgl. 
Braun e.l. (in Winkelmanns Handb.), S. 325 u. 326. 


32 HERMANN TRIEPEL, 


dadurch, dass ich die Zeit durch ein Uhrwerk angeben liess, 
das in Intervallen von 0,433 Sek. schlug, so dass ich in der 
Lage war, nach bestimmten kürzeren Zeiträumen die Länge des 


untersuchten Stückes zu markieren. 


25. Versuchsreihe. 
Nackenband. p = 0,36. B = 2,658. 


Anfeuchtung mit Kochsalzlösung. 


P Ir 1 d | G 

0 192,3 

20 4,3 Sek. 135,8 
13200, 136.2 0,4 0,046 
217, 136,4 0,2 0,023 
303 „ 136,5 0,1 0,012 
390 „ 136,5 0 0 
7,60, 136,5 0 0 


26. Versuchsreihe. 
Nackenband. p = 03355. ® = 3,643. 


Anfeuchtung mit Kochsalzlösung. 


B t | 1 d [0 

0 108,2 

50 4,3 Sek. 132,5 

r 217, (143,2) 04 900 
Sa ss) 08 ca 
22,00 143,7 N h 
30,9, | 143,7 0 0 
108,3 ,„ | 143,7 1 0 
125,677... 143,7 

1) Kurz vor dem Markieren dieser Länge war eine Störung des Ver- 


suches durch Anstossen am untersuchten Stück eingetreten. 


Über die elastischen Eigenschaften des elastischen Bindegewebes ete. 33 


Auch in diesen Versuchsreihen ist die Nachwirkung nicht 
gross und läuft in kurzer Zeit ab; ihre Dauer ist bei der schwereren 
Belastung etwas länger als bei der leichteren. Ihre Schnelligkeit 
ist im Anfang am grössten, sie nimmt aber sehr bald bis 0 ab; 
die Abweichung hiervon in der 26. Reihe erklärt sich durch die 
eingetretene Störung. 


Eine bleibende Änderung scheint beim Nackenbande 
normalerweise, d. h. wenn es sich in möglichst frischem Zu- 
stande befindet, überhaupt nicht vorzukommen, vorausgesetzt, 
dass die Dehnung nicht allzuweit getrieben wird. Öfter zeigte 
sich dagegen nach Entfernung der stets nur mittelgross gewählten 
Belastungen sogar eine übermässige Verkürzung, so dass die 
Möglichkeit einer bleibenden Verlängerung nicht weiter diskutiert 
zu werden braucht. Übrigens kann eine bleibende Dehnung 
eines Gewebes im lebenden Körper überhaupt nicht vorkommen, 
ohne pathologische Veränderungen nach sich zu ziehen. Man 
kann auch umgekehrt sagen: es häuft sich an Stellen, die einem 
Zuge ausgesetzt sind, so viel von einer Substanz, z. B. der 
elastischen, an, dass in Rücksicht auf die Grösse des Quer- 
schnittes in dem fertigen Gewebe eine dauernde Verlängerung 
durch den einwirkenden Zug nicht entstehen kann. 


Es bleibt mir jetzt nur übrig, die gefundenen Elastizitäts- 
module, nach den zugehörigen Verlängerungen geordnet, zu- 
sammenzustellen. Ich benutze dazu sämtliche Werte aus den 
Versuchsreihen 1,5, 9, 10, 14, 22, aus der Reihe 23 nur den1., 
4., 5., aus der Reihe 24 nur den 1. Versuch (aus vorhin er- 
örterten Gründen). Dazu kommen noch vier Werte von E, die 
ich aus den zum Studium der Nachwirkung angestellten Ver- 
suchen entnehme und im folgenden zusammenstelle. Auch den 
zweiten Versuch der Reihe 16 glaube ich benutzen zu dürfen, 
die Anfangslänge ist hier nur um 0,1 mm grösser als die ur- 
sprüngliche Länge. Das bei der Belastung in Rechnung ge- 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. XXXI. Heft (10. Bd., H. 1), 3 


34 HERMANN TRIEPEL, 


zogene 1 bezieht sich immer auf die zweite nach dem Auflegen 
des Gewichtes genommene Marke, um die Verhältnisse den 


ersten Versuchen anzupassen. 


Aus der 16., 25. und 26. Versuchsreihe. 


Versuchsreihe P ] 1 v E 

16 0 1,.0,62,8 

20 70,0 RO, 0,115 0,034 
16 0 62,9 

40 73,0 10,1 0,161 0,049 
25 0 122,3 

20 136,2 13,9 0,114 0,066 
26 0 108,2 

50 143,2 35,0 0,324 0,056 


Man muss, wie schon erwähnt, erwarten, dass der Elastizitäts- 
modul für gleiche Verlängerungen immer gleich gross gefunden 
wird. Davon zeigen sich jedoch manche Abweichungen, die zu 
erheblich sind, als dass sie auf Beobachtungsfehler zurückgeführt 


werden könnten. 


Da nun auch die Zeit nach dem Tode des Tieres, zu 
der die Versuche vorgenommen wurden, immer annähernd gleich 
war, so bleibt nur die Annahme übrig, dass individuelle Schwank- 
ungen im Elastizitätsmodul des Nackenbandes vorkommen, sei 
es, dass sie auf einer Verschiedenheit im Modul der elastischen 
Substanz, sei es, dass sie auf Schwankungen im Bau des Nacken- 
bandes beruhen. Ich gebe daher in der folgenden Tabelle eine 
Zusammenstellung der Mittelwerte, die ich aus den einzelnen bei 
bestimmten Verlängerungen beobachteten Modulen berechnet 


habe. 


Über die elastischen Eigenschaften des elastischen Bindegewehes etc. 35 


Mittlere Werte von E. 


Nackenband. 
Zahl der Versuche v E 
ee ne Ver en 
14 0 bis 0,05 0,053 
20 0 0,053 
21 ots, 0,057 
14 02 0,058 
12 ‚0,25 0,063 
14 03 0,064 
15 035 0,063 
9 » 0,4 0,060 
8 „ 0,5 0,068 
B) 6 0,078 


Die für mittlere Verlängerungen gefundenen Mittelwerte 


sind verhältnismässig hoch, was auf Rechnung der hohen aus 


Versuchsreihe 14 stammenden Zahlen zu setzen ist. Das An- 


steigen des Wertes von E wird regelmässiger, wenn man grössere 


Gruppen zusammen nimmt. 


Zahl der Versuche v E 
69 0 bis 0,2 0,055 
50 04 0,062 
13 2.06 0,072 


b) Fibrilläres Bindegewebe. 


Die Charaktere des fibrillären Bindegewebes scheinen mir 


am reinsten in der Sehne vorzuliegen, und diese wählte ich 


deshalb zu meinen Untersuchungen. Auch in der Sehne haben 


wir zwar, ebenso wie im Nackenbande, keine gleichartige Sub- 


stanz vor uns, sondern im wesentlichen, wenn man von Zellen 


3*+ 


36 HERMANN TRIEPEL, 


und eingelagerten feinen elastischen Fasern absieht, ein Ge- 
misch von kollagenen Fibrillen und der diese verbindenden 
Kittsubstanz. Doch überwiegt die kollagene Substanz den Kitt 
erheblich an Masse!), so dass man die gefundenen Resultate 
ohne grossen Fehler verallgemeinern und auf reine Bindegewebs- 
fibrillen übertragen kann. Wenn man gelegentlich liest?), dass 
die Fäden des areolären Bindegewebes sich leichter „ausziehen“ 
lassen, als die Sehnenfäden, so kann sich das nur auf eine Aus- 
eleichung der dort stärker ausgeprägten wellenförmigen Biegungen 
der Fasern beziehen. 

Den Elastizitätsmodul der Sehne suchten schon festzustellen 
Wertheim und Wundt. Doch weichen die Resultate beider 
Forscher erheblich von einander ab. 

Wertheim nimmt an, dass bei Gewebsstücken die Aus- 
dehnungskurve eine Hyperbel ist. Er stellt aus zwei Einzel- 
beobachtungen die Konstanten der Hyperbel fest und berechnet 
mit ihrer Hülfe E als das Gewicht, das das Gewebsstück um 
seine eigene Länge ausdehnen würde, wenn es bis zu dieser 
Ausdehnung sich den Gesetzen der Hyperbel fügte. Auf diese 
Weise fand er®) bei Sehnen des Plantaris Erwachsener (bis zum 
40. Jahre) einmal E = 164,71, einmal = 139,42 und einmal 
— 134,78, bei der Sehne des Flexor hallueis longus E = 128,39. 
Es ist offenbar, dass diese Elastizitätsmodule über die Be- 
schaffenheit des Gewebes nur dann etwas aussagen, wenn man, 
wie es Wertheim auch thut, die Hyperbelkonstanten hinzu- 
fügt. Ein anschaulicheres Bild der Verhältnisse bekommt man 
aber jedenfalls, wenn man in der vorhin angegebenen Weise 


1) Vgl. die Lehrbücher der physiologischen Chemie. 

2) So s. B. in einer älteren (der 2.) Auflage des Lehrbuches der Physio- 
logie von Valentin, Braunschweig 1847, S. 39. In der 4. Auflage seines 
Lehrbuches (1855) bekannte sich Valentin als Anhänger der Reichert’schen 
Theorie, nach der die Fäden des Zellgewebes durch Faltungen einer gleich- 
artigen Substanz nur vorgetäuscht werden. (S. 350.) 

3) Wertheim, ]. c., 8. 39. 


Über die elastischen Eigenschaften des elastischen Bindegewebes ete. 37 


verfährt, wenn man nämlich die Änderungen der Elastizität nicht 
durch die Konstanten einer (hypothetischen) Kurve ausdrückt, 
sondern durch die Veränderlichkeit des Elastizitätsmoduls selbst'). 


Wundt findet für Kalbssehnen E = 1,6693?). Ein Blick 
auf die mitgeteilte Versuchsreihe zeigt, dass dieser Wert von E 
nur nach den beiden ersten Versuchen berechnet ist, dass also 
E nicht konstant ist. Wundt hat nur sehr kleine Belastungen 
angewandt, und die erzielten Längenveränderungen waren so 
gering, dass seinen Versuchsergebnissen keine grosse Genauig- 
keit zugesprochen werden kann. 


Zu meinen Untersuchungen benutzte ich die Sehne des 
Klauenbeinbeugers vom Vorderfuss des Rindes, und zwar aus 
der Gegend hinter der Fessel, wo man sie in der Scheide findet, 
die von der Sehne des Kronbeinbeugers gebildet wird. Aus der 
Sehne schnitt ich mir mit meinem Doppelmesser ein schmales 
Parallelepipedon heraus, wobei die Messerklingen leicht zwischen 
den Fibrillenbündeln eindrangen. Von der einen Längskante 
des Parallelepipedons schnitt ich sodann mit der Schere ein 
dünnes Streifichen ab, das nur aus einer geringen Anzahl von 
Bündeln bestehen konnte. 


Solche Streifehen unterwarf ich in derselben Weise der 
Ausdehnung, wie die Nackenbandstücke. Um den Haken mit der 
Wage befestigen zu können, bog ich das untere Ende jedes 
Streifehens zu einer Schlinge um, die ich mit einem kurzen 
Faden starken Zwirnes zusammenband, und in die der Haken 
eingelegt werden konnte. Dass dadurch der Querschnitt des 
Streiichens auf einer kurzen Strecke sich verdoppelte, wurde 
nicht berücksichtigt. 


1) Vgl. die Annahme verschiedener Elastizitätsmodule beim Kautschuk 
von Villari, Über die Elastizität des Kautschuks, Poggendorffs Ann. d. 
Physik u. Chemie. 143. Bd. 1871, S. 88, und seine Tabellen. S. 93 ff. 

2) Wundt, ]. c. (in Müllers Archiv 1857), S. 306 u. 1. ec. (Muskelbe- 
wegung), S. 30 giebt den Modul in Grammen an, also — 1669,3. 


35 HERMANN TRIEPEL, 


Bei der Bestimmung der Elastizitätsmodule der Sehne kamen 
natürlich wieder dieselben Fehlerquellen in Betracht wie bei der 
Untersuchung des Nackenbandes, und es ist von vornherein 
darauf hinzuweisen, dass man auch hier keine vollkommene 
Genauigkeit erzielen kann. Das gilt hier in noch höherem Grade, 
denn der mögliche Ablesungsfehler bekommt einen grossen Ein- 
fluss auf das Resultat, weil die Sehne selbst bei verhältnismässig 
hohen Belastungen nur geringe Längenänderungen darbietet. 
Deswegen gebe ich im folgenden auch nur die Versuche wieder, 
bei denen die grösste Feinheit im Markieren erreicht worden war, 

Besonders gross war bei den dünnen Sehnenstreifchen die 
Gefahr der Austrocknung; ihr suchte ich vorzubeugen durch 
regelmässig und fleissig angewandte Anfeuchtung mit physio- 
logischer Kochsalzlösung. 


Als spezifisches Gewicht der Sehne nahm ich 1,1165 an, 
den Wert den Krause und Fischer!) für menschliche 
Sehnen gefunden haben. Eigentlich hätte ich in jedem einzelnen 
Falle das spezifische Gewicht der untersuchten Sehne bestimmen 
müssen; da mir das aus praktischen Gründen nicht möglich 
war, so sah ich mich genötigt, einen Durchschnittswert einzu- 
führen, und ich glaube annehmen zu können, dass das mittlere 
spezifische Gewicht der Sehne beim Menschen und den höheren 
Wirbeltieren nicht wesentlich verschieden ist. 


Zunächst gebe ich drei Versuchsreihen wieder, in denen ich 
successiv belastete. Um sicher zu sein, dass die Anfangslänge 
durch eine Marke bezeichnet ist, die erst geschrieben wurde, 
als das Sehnenstreifehen schon völlig gestreckt war, wird als 
Anfangslänge die Länge betrachtet, die bei der ersten (geringen) 
Belastung zur Beobachtung kam. Dieselbe Grösse wird auch 
zur Berechnung des Querschnittes benutzt, wobei vorausgesetzt 
wird, dass durch die geringfügige erste Ausdehnung des Streif- 


1) Krause und Fischer, |. c., S. 331. 


Über die elastischen Eigenschaften des elastischen Bindegewebes ete. 39 


chens sein Volumen nicht merklich geändert wird. (Vergl. S. 10). 
Als Belastung (P) wird bei der Bestimmung von E nur, wie ge- 
wöhnlich, die Mehrbelastung in Rechnung gezogen. 


4. Versuchsreihe. 


Sehne. p = 0,140. BB = 2,320. 


10 102.2 
50 103,7 1,5 0,015 2,2 
100 104,6 2,4 0,023 3,1 
200 105,9 3,7 0,036 4,3 
250 106,5 4,3 0,042 4,6 
500 107,7 5,0 0,054 7,4 
0 103,1 


6. Versuchsreihe. 


Sehne. p= 0,225. B = 2,863. 


P 1 | 2 v | E 
| | 

15 90,6 | 

50 91,8 1,2 0,013 1,2 
100 92,5 1,9 0,021 1,8 
200 93,2 2,6 0,029 23,9 
300 94,1 3,5 0,039 3,3 
400 95,0 4,4 0,049 3,6 
500 95,0 4,4 0,049 4,5 

0 91,6 


40 HERMANN TRIEPEL, 


11. Versuchsreihe. 


Sehne. p = 0,100. BB = 2,480. 


P | 1 ji v E 
| | 

10 113,5 
20 113,9 0,4 0,0035 3,6 
30 114,0 0,5 0,0044 5,8 
40 114,2 0,7 0,0062 6,2 
50 114,4 0,9 0,0079 6,4 
100 114,7 12 0,011 10,8 
150 115,2 17 0,015 11,8 
200 115,6 21 0,019 13,0 
250 115,9 2,4 0,021 14,4 
300 116,2 2,7 0,024 15,4 
350 116,4 2,9 0,026 16,9 
400 116,8 3,3 0,029 17,0 
450 117,1 3,6 0,032 17,6 
500 117,4 3,9 0,034 18,1 

0 114,4 


Die Grösse des Rlastizitätsmoduls bewegt sich in den mit- 
geteilten Versuchen zwischen 1,2 und 18,1 kg. Sie erhebt sich 
meistens über die von Wundt angegebene Zahl, erreicht aber 
bei weitem nicht den Wert, den Wertheim gefunden hat. 
Wie schon erwähnt, lassen sich die Wertheimschen Zahlen 
für den Elastizitätsmodul mit den von mir angegebenen nicht 
unmittelbar vergleichen. Wenn ich beispielsweise für meine 
Versuchsreihe 4, und zwar aus deren erstem und letztem Ver- 
suche, den Elastizitätsmodul nach der Wertheimschen Methode 
bestimme, so erhalte ich E = 22,1. 


Einen Mittelwert für E werde ich nachher angeben. 


In der folgenden Versuchsreihe habe ich nach jeder ein- 
zelnen Belastung wieder entlastet. 


Über die elastischen Eigenschaften des elastischen Bindegewebes etc. 41 


20. Versuchsreihe. 
Sehne p = 0,075. B = 2,388. 


P | 1 4 v | E 
| | 

20 108,2 
20 + 50 110,0 1,8 0,017 4,8 
20 109,1 
20 + 100 111,1 2,0 0,018 8,9 
20 109,3 
20 + 150 112,0 2,7 0,025 9,9 
20 *109,8 
20 + 200 112,9 3,1 0,028 11,6 
20 110,0 


Nach der Entlastung wird hier die ursprüngliche Länge nie 
wieder erreicht. Es fragt sich, ob durch die neue Belastung 
eine noch nicht abgelaufene Nachwirkungsverkürzung unter- 
brochen wurde oder ob eine bleibende Verlängerung vorliegt. 
Ich möchte an eine bleibende Verlängerung denken, im Hin- 
blick auf die recht unvollkommene Verkürzung, nach der voll- 
ständigen Schlussentlastnng in den Reihen 4, 7 und 11, durch 
die nicht einmal die Anfangslänge erreicht wurde, obgleich bei 
dieser schon eine Belastung vorhanden gewesen war, die am 
Schluss auch mit entfernt wurde. Bei der Berechnung von E 
wurde darum als Anfangslänge die jedesmal unmittelbar vor der 
Belastung markierte Länge betrachtet. Für Reihe 4, 7 und 11 
folgt, dass diezu den Versuchen benutzten Sehnenstreifehen den 
ausdehnenden Kräften weniger Widerstand entgegensetzten, als sie 
es im lebenden Körper gethan haben würden, dass also wahr- 
scheinlich E immer etwas zu niedrig angenommen worden ist. 

Beachtenswert ist, dass E in allen vier Versuchen mit zu- 
nehmender Ausdehnung wächst. 

Über die Nachwirkung beim Sehnengewebe steht mir nur 
folgende kurze Versuchsreihe zur Verfügung, 


42 HERMANN TRIEPEL, 


17. Versuchsreihe. 
Sehne. p = 0,0855. ®B = 2,733. 


I 


B t 1 d c 
0 unbestimmt 
u ask Na 03 0,0017 
3 Min. 62,6 0.0 
er 0,1 ‚0004 
IN 62,7 0 0 
0 te 61,4 
93/4 & 61,3 —0,1 0,0002 
15. sl 5 2 
200 (0) 63,1 | S Ä 
5 Men: 63,3 | 0, ‚0007 
0 Se 62,1 
584 R 62,0 | —-0,1 0,0003 


Aus dem zweiten Versuche dieser Reihe (l = 61,3 und = 63,1) 
berechnet sich E = 13,3 für v = 0,029. 

Soviel lässt sich aus den zwei Versuchen schliessen, dass 
die Nachwirkung bei der Sehne ziemlich langsam verläuft, sicher 
langsamer als beim elastischen Bindegewebe. Besonders das 
Zurückgehen nach der Entlastung macht einen durchaus anderen 
Eindruck als beim Nackenbande, und es hat auch hier wieder 
den Anschein, als ob eine bleibende Verlängerung sich einge- 
stellt habe. 

Als Mittelwerte für E erhalte ich, wenn ich die gefundenen 
Zahlen nach den Verlängerungen ordne, die folgenden Grössen. 


Mittlere Werte für E. 


Sehne. 
Zahl der Versuche v | E 
17 0 bis 0,027 8,0 
12 „ 0,054 9,0 


Über die elastischen Eigenschaften des elastischen Bindegewebes ete. 43 


Es ergiebt sich hier vor allen Dingen wieder, was auch 
schon aus den einzelnen Versuchsreihen zu ersehen war, dass 
der Elastizitätsmodul zugleich mit der Verlängerung wächst, 
ebenso wie sich das beim Nackenbande gezeigt hat. 

Ferner ergiebt sich, dass der Widerstand, den fibrilläres 
Bindegewebe (in seiner typischen Form als Sehne) einer Aus- 
dehnung um ein Zwanzigstel der ursprünglichen Länge entgegen- 
setzt, ungefähr 200 mal so gross ist wie der Widerstand, den 
elastisches Bindegewebe von gleichem Querschnitte einer eben- 
solchen Ausdehnung leistet, wahrscheinlich aber noch grösser, 
wenn man bedenkt, dass die von mir angegebenen Werte von 
E nach den vorigen Ausführungen etwas. zu niedrig bemessen sind. 


c) Glatte Muskulatur. 


Genauere Angaben über die Rlastizität der glatten Muskeln 
finden sich in der Litteratur überhaupt nicht, während die 
Elastizität der quergestreiften Muskeln häufig zum Gegenstand 
der Untersuchung gemacht worden ist. Es ist begreiflich, dass 
die beiden Arten der Muskulatur in ihren elastischen Eigen- 
schaften erheblich von einander abweichen, im Hinblick auf die 
durchaus verschiedenen Funktionen, die sie im lebenden Körper 
ausüben. Der Elastizitätsmodul der quergestreiften Muskulatur 
ist von Wertheim!) zwischen 0,261 und 1,271 gefunden worden, 
Wundt?) bestimmte ihn (beim Rind) = 0,2734, und van 
Mansvelt3), der Untersuchungen am Lebenden anstellte, er- 
mittelte ihn = 0,069. Es wird sich zeigen, dass der Modul der 
glatten Muskeln, gleichviel welche Lasten sie zu tragen haben, 


1) Wertheim, |. c., 8. 39. 

2) Wundt, |. e. (in Müllers Archiv 1857), 8. 306 u. 1. ce. (Muskel_ 
bewegung), S. 30. E ist bei Wundt in g angegeben. 

3) von Mansvelt, Over de elasticiteit der spieren. Dissert. Utrecht, 
1863. Ich eitiere nach Hermann, in Hermanns Handb. d. Physiol., 1. Bd., 
PEN, 1879182018: 


44 HERMANN TRIEPEL, 


stets erheblich niedriger ausfällt. Der wichtigste Unterschied 
aber zwischen den elastischen Eigenschaften des einen und des 
anderen Gewebes besteht jedenfalls darin, dass die elastische Nach- 
wirkung bei der glatten Muskulatur eine viel längere Dauer 
besitzt als bei der quergestreiften, und dass infolgedessen die 
Nachwirkungsverlängerung erheblich grösser ausfällt. Die Nach- 
wirkungserscheinungen sind bei der glatten Muskulatur so sehr 
ausgebildet, dass sie hier überhaupt das ganze Bild der Dehnungs- 
versuche beherrschen. 

Als ein sehr zweckmässiges Material für die Untersuchungen 
erwies sich die Längsmuskulatur vom Mastdarm des Rindes. 
Die ersten Versuche, die ich an Quer- und Längsstreifen anderer 
Darmstücke oder an der äusseren Muskelschicht des Uterus an- 
stellte, gaben keine guten Resultate, einmal, weil die Serosa, 
die nur sehr schwer entfernt werden kann, sich sehr bald 
grösseren Ausdehnungen widersetzt und andererseits, weil mit 
der Muskulatur zugleich eine grosse Menge Bindegewebe — 
beim Uterus aus der mittleren, gefässführenden Schicht, die sich 
nicht vollkommen beseitigen lässt — den Dehnungen unter- 
worfen wird. Vom Mastdarm lassen sich Bündel längsverlaufen- 
der Muskelzellen von einigen Millimetern Breite ohne Schwierig- 
keit mit der Schere auslösen, da sowohl das perirektale als das 
auf der Seite der Ringmuskelschicht gelegene Bindegewebe 
sehr locker ist, und die Furchen an der Oberfläche, die die 
grösseren Bündel von einander abgrenzen, sehr deutlich ausge- 
prägt sind. 

Bei dem Herausschneiden eines Muskelstreifens ist es nun 
vollkommen unmöglich, jede Zerrung an ihm zu vermeiden. 
Daher waren die Streifen unmittelbar nach dem Herausschneiden 
stets etwas länger als die Lücken in der Muskulatur, die sie 
vorher ausgefüllt hatten. Nach kurzer Zeit jedoch, während der 
sie in feuchter Kammer auf glatter Unterlage sich befanden, er- 
reichten sie die frühere Länge wieder, Ja, sie wurden sogar 


Über die elastischen Figenschaften des elastischen Bindegewebes ete. 45 


kürzer, als die Lücken waren, aus denen sie stammten! Das 
besagt offenbar nichts anderes, als dass sie durch die Schwere 
des Darmstückes, dem sie angehörten, über ihre natürliche 
Länge ausgedehnt waren. Man könnte daraus schliessen, dass 
die Elastizität der Muskeln in der kurzen Zeit nach dem Tode 
des Tieres schon erhebliche Veränderungen erlitten hatte. Dass 
in der Muskulatur, sowohl der quergestreiften, wie der glatten, 
sehr bald nach dem Tode und noch vor dem Eintreten der 
Totenstarre Veränderungen Platz greifen, ist nicht zu bezweifeln. 
Doch halte ich sie für zu geringfügig, als dass ich glauben 
würde, es hinge von ihnen die beschriebene Ausdehnung der 
Muskeln über ihre natürliche Länge ab. Vielmehr ist es mir 
wahrscheinlich, dass die Verlängerung eingetreten ist, weil mit 
dem Tode des Tieres und der Herausnahme des Darms nervöse 
Einflüsse fortfallen, von denen der Kontraktionszustand der 
Muskulatur abhängig ist. Jedenfalls spricht für die Brauchbar- 
keit der verwandten Streifen die Thatsache, dass sie sich nach 
dem Abschneiden vom Darme wieder verkürzten. 

Das benutzte Material ist auch wieder keine einheitliche Sub- 
stanz. Die einzelnen Bündelchen der Muskelzellen sind durch 
Bindegewebe mit einander verbunden, es finden sich darin 
Nerven und Gefässe, und auch zwischen den Muskelzellen sind, 
wenn auch verschwindend wenig, Bindegewebsfäserchen vor- 
handen. Das Gewebe zwischen den Bündelchen ist aber nur 
spärlich und locker gefügt, so dass es die Dehnung der Mus- 
kulatur nur wenig beeinflussen kann. Wichtig ist es, dass die 
einzelnen Muskelzellen durch Protoplasmabrücken mit einander 
verbunden sind, gerade in der Längsmuskulatur des Mastdarms 
vom Rinde fand ich die Zellbrücken sehr schön ausgebildet). 

1) Triepel, Zu den Zellbrücken in der glatten Muskulatur. Anatom. 
Anz. XIII. Bd. 1897, S. 501. Über denselben Gegenstand hielt ich einen Vor- 
trag mit Demonstrationen in der Sitzung des Greifswalder medizinischen Vereins 


vom 3. Juli 1897; Referat wird in der Deutschen medizinischen Wochenschrift 
erscheinen. 


46 HERMANN TRIEPEL, 


Wir haben also, wenigstens innerhalb eines Bündelchens, nicht 
eine Anhäufung aneinander gekitteter Muskelzellen, sondern eine 
grössere Masse von Muskelsubstanz vor uns, die zwar gegliedert, 
aber vollkommen zusammenhängend ist. 


Da die verwandten Muskelstreifen bei ihrer grossen Aus- 
dehnbarkeit einen Durchmesser von mehreren Millimetern haben 
konnten, so war der Einfluss der Austrocknung auf die Resultate 
nur gering anzuschlagen. Eine Betupfung mit Kochsalzlösung 
wurde deshalb nur in zweien von den nachher mitzuteilenden 


Versuchsreihen (Nr. 18 und 19) vorgenommen. 


Das spezifische Gewicht der glatten Muskulatur wurde be 
der Berechnung des Elastizitätsmoduls = 1,0582 gesetzt, näm- 
lich gleich dem Werte, den Krause und Fischer!) für das 
spezifische Gewicht der menschlichen glatten Muskulatur an- 
geben; die Berechtigung hierzu ergiebt sich aus Gründen, die 
ich schon bei der Besprechung des fibrillären Bindegewebes an- 
führte. 


Bei der glatten Muskulatur ist es viel schwerer als bei den 
beiden anderen untersuchten Gewebsarten, während die Nach- 
wirkung abläuft, diejenige Verlängerung herauszugreifen, die für 
die Berechnung des Elastizitätsmoduls am geeignetsten ist. Die 
Nachwirkung schliesst sich hier auch wieder unmittelbar an die 
primäre Dehnung an, so dass es unmöglich ist, die Grenze 
zwischen momentaner Verschiebung und Nachwirkungsverschie- 
bung zu ermitteln und für die Berechnung des Moduls nur die 
momentane Verschiebung — was ja am einfachsten wäre — 
zu benutzen. ° Die Nachwirkungsverschiebung ist aber ganz 
ausserordentlich viel grösser als etwa beim Nackenband; sie hat 
im Anfang bei nicht zu grossen Belastungen mittlere Geschwin- 
digkeit, und man bekommt oft den Eindruck, als ob das Auf- 


1) Krause und Fischer, |. e., S. 331. 


Über die elastischen Eigenschaften des elastischen Bindegewebes ete, 47 


legen des Gewichtes keine oder fast keine momentane Wirkung 
ausübt, sondern nur den Anstoss zu einer allmählich in der 
Richtung der Schwere ablaufenden Bewegung giebt. Es wurde 
auch hier nach der bisher verfolgten Methode und nach den 
früher entwickelten Grundsätzen verfahren, und die Länge nach 
der Belastung jedesmal dann markiert, wenn für die grobsinn- 
liche Wahrnehmung die Verlängerung eben unmerklich geworden 
war; es war dann aber hier, im Gegensatz zu den früheren 
Fällen, die Nachwirkung noch bei weitem nicht abgelaufen. 


Bei den nächsten drei Versuchsreihen habe ich successiv 
belastet. 


7. Versuchsreihe. 


Längsmuskulatur des Rektums. p= 1185. B = 3,263, 


P 1 2 v | E 

0 TEN 

b) 211 0,9 0,0128 0,0244 
10 73,0 2,8 0,0157 
15 75,3 5,1 0,0129 
20 79,6 9,4 0.0094 
25 84,0 13,8 0,0080 
30 87,9 177. 0,0075 
35 90,8 20,6 0,0075 
40 95,2 25,0 0,0070 
45 98,6 28,4 0,0070 
50 102,7 32,5 0,0068 
50 108,3 38,1 0,0064 

100 124,6 54,4 0,0081 
0 104,5 
0 90,3 


(nach 11 Min.) 


48 HERMANN TRIEPEL, 
12. Versuchsreihe. 
Längsmuskulatur des Rektums. p= 145. ®B = 3,418. 
| 

1% | 1 A V | E 

0 90,1 

2 94,6 4,5 0,0499 0,0026 

4 98,8 8,7 0,0027 

6 108,5 18,4 0,0019 

8 118,5 28,4 0,0016 
10 121,0 30,9 0,0019 

13. Versuchsreihe. 

Längsmuskulatur des Rektums. p = 1,655. ®B = 3,549. 
1% l Ä v E 

0 48,1 

5 51,4 3,3 0,0686 0,0022 
10 54,8 6,7 0,0022] 
15 62,3 14,2 0,0016 
20 67,7 19,6 0,0015 
25 74,6 26,5 0,0014 
30 82,5 34,4 0,0013 
35 90,4 42,3 0,0012 
40 96,6 48,5 0,0012 
45 102,3 54,2 0,0012 
90 106,3 98,7 0,0013 
6%) 111,0 62,9 0,0013 
60 118,5 70,4 0,0013 


Der Elastizitätsmodul erreicht in den Reihen 12 und 13 
noch nicht einmal die Grösse von 3g. Auch aus den nachher 
noch mitzuteilenden drei Versuchsreihen lässt sich ein Modul 
von nur wenigen Grammen berechnen, so dass die 7. Reihe mit 
einer geringeren Ausdehnbarkeit und somit höheren Werten von 
E vereinzelt dasteht und ein aussergewöhnliches Verhalten des 


Über die elastischen Eigenschaften des elastischen Bindegewebes etc. 49 


untersuchten Gewebes zeigt. Wenn man daher von ihr ab- 
sieht, so würde — nach der Definition des Moduls — ein Streifchen 
glatter Muskulatur, das einen Querschnitt von 1 qmm besitzt, 
durch eine Belastung von ca. 3 g um seine eigene Länge aus- 
gedehnt werden. 


Die Reihen 7, 12 und 13 zeigen ferner, dass der Elastizitäts- 
modul mit zunehmender Belastung oder zunehmender Aus- 
dehnung abnimmt, dass also die glatte Muskulatur sich anders 
als die beiden anderen untersuchten Gewebe verhält. Der Unter- 
schied ist jedoch nur scheinbar. Da die elastische Nachwirkung 
noch sehr lange Zeit nach der Belastung vorhanden ist, so muss 
sie alle später zur Beobachtung kommenden Ausdehnungen viel 
grösser werden lassen, als sie ohne die schon vorangegangenen Be- 
lastungen geworden wären. Also der Wert von E muss späterhin 
zu klein gefunden werden. Es ist ausserdem zu berücksichtigen, 
dass die untersuchten Streifen ein ziemlich hohes Eigengewicht 
hatten, das — neben der anhängenden Wagschale — sie gleich- 
falls ausdehnen musste, und die an diese Dehnung sich an- 
schliessende Nachwirkung ist sicher nicht zu vernachlässigen. 
Damit hängt es zusammen, dass in Reihe 7 nach der vollstän- 
digen Schlussentlastung die Anfangslänge bei weitem nicht wieder 
erreicht wird. 

Es ergiebt sich hieraus, dass bei der glatten Muskulatur 
die successive Belastung keine Resultate liefert, die in derselben 
Weise wie die früheren zu verwerten wären. Ich habe daher 
auch nur jedesmal bei der ersten Belastung die Verlängerung 
(v), für die das gefundene E gilt, berechnet; nur diese Zahlen 
können mit den bei Nackenband und Sehne gefundenen ver- 
glichen werden. Dass es übrigens, wenn man beabsichtigt, aus 
einer Versuchsreihe mehrere Werte von E zu gewinnen, ebenso 
erfolglos ist, nach jeder Belastung wieder zu entlasten, ergiebt 
sich aus dem, was ich nachher von der Nachwirkung berichten 
werde. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. XXXI. Heft (10. Bd., H. 1). 4 


D0 HERMANN TRIEPEL, 


Es stehen mir somit für die Bestimmung von E nur einige 
wenige Versuche mit geringen Belastungen zur Verfügung, so 
dass man bei einer entsprechenden Zusammenstellung ein An- 
steigen des Elastizitätsmoduls bei zunehmender Ausdehnung 
nicht deutlich erkennen kann; hätte ich die Versuchsreihen mit 
grösseren Belastungen begonnen, so würden sich für E höchst- 
wahrscheinlich etwas höhere Werte ergeben haben. 

Über die elastische Nachwirkung bei der glatten Muskulatur 
habe ich die folgenden Versuche angesteilt. 


18. Versuchsreihe. 


Längsmuskulatur des Rektums. p = 135. B = 3,018. 
Anfeuchtung mit Kochsalzlösung. 


P t ] d e 

) (0) 83,2 

5 /« Min. 90,5 
a 93,9 2 0,0567 
De 95,7 1,8 0,0300 
alla B2 97,1 1,4 0,0233 
4, 98,5 be 0,0233 
a 998 1,3 0,0217 
SU ANOR 100,9 11 0,0183 
un, 101,9 Eu 0,0167 
u „ 102,6 2 0,0117 
g1/a in 103,5 0,9 0,0150 
1012 5 104,4 u 0,0120 
1134 „ 105,2 0,8 0,0107 
13% „ 106,0 2 0,0067 
15% „ 106,5 I 0,0042 

n ÄNE nn. 0,7 0,0117 
1a „ 103,8 im Boose 
Ai nn 265 0.0021 
bla „ 103,0 j 

Das Stück wurde abgenommen und in der feuchten Kammer horizontal gelegt. 
17 Min. 85,6*%) UA 0,0270 
28 „ 79,7* —5,9 0,0087 
64! „ 75,0* —4,7 0,0022 


1) Die mit* bezeichneten Längen wurden unmittelbar mit dem Zirkel gemessen. 


Über die elastischen Eigenschaften des elastischen Bindegewebes ete. 51 


19. Versuchsreihe. 


Längsmuskulatur des Rektums. p = 0,915. ® = 2,808. 
Anfeuchtung mit Kochsalzlösung. 
P t | 1 d c 
| 
0 (0) 103,1 
1> 2 > Min: 104,1 1,0 0,0167 
9 5 104,6 0,5 0,0083 
2 IA, 108,1 
10 > 110,3 2 20% 
den, 111,4 14 0,0183 
ER 112,3 0,9 0,0150 
Bu 113,1 0,8 0,0133 
u 113,7 0,6 0,0100 
alas 114,6 0,9 0,0075 
10. „ 115,5 2 AL 
1314 „ 115,7 0,2 0,0011 
N) Per 115,0 
ze; 114,8 —0,2 0,0033 
EN 114,3 —0,5 0,0033 


Das Stück wurde abgenommen und in der 
gelegt. 


19!/4 
273 / 
4S3/4 


Längsmuskulatur des Rektums. 


Min. 
„ 


95,4* 
91,5* 
90,0* 


feuchten Kammer horizontal 


—18,9 


—3,9 


—1,5 
’ 


21. Versuchsreihe 
p = 0,540. ®B = 3,040. 


0,0203 
0,0076 
0,0012 


P 


B t l d C 
d !/s Min. 61,8 | 
34, 65,2 3,4 0,1133 
er 66,9 152 0,0567 
Be 69.2 2,3 0,0511 
Bu , 71,2 2,0 0,0444 
Ian 73,3 2,1 0,0350 
4 5 74,8 1,5 0,0250 
Be, 75,7 0,9 0,0150 
64 „ 76,5 0,8 0,0133 
SF 77,6 11 0,0092 
103/& & 78,0 0,4 0,0033 
3, 
: 0. ee —0,5 0,0042 
5 74,8 —0,5 0,0028 


Das Stück wurde abgenommen und in der feuchten Kammer horizontal 
gelegt. 


20°%« Min, | 55,7% —19,1 0,0212 
50, 59,5* —3,2 0,0018 
59'/& 51,2* — 8 0,0024 


Aus den drei Versuchsreihen berechnen sich folgende Ela- 
stizitätsmodule (berücksichtigt werden als Anfangslänge die erste 
gemessene Länge, als durch die Dehnung erreichte Länge die 
weite, nur bei Reihe 21 die dritte nach Auflegen des Gewichtes 
gefundene Grösse): 


Versuchsreihe P 1 1 v E 
18 0 83,2 
5 93,9 10,7 0,1286 0,0026 
19 0 103,1 
2 110,3 7,2 0,0698 0,0034 
21 0 55,1 
5 66,9 11.8 0,2142 0,0025 


Über die elastischen Eigenschaften des elastischen Bindegewebes ete. 53 


Man sieht, dass die Nachwirkung sehr lange andauert, und 
man kann annehmen, dass sie bei der Unterbrechung der Ver- 
suche, also nach durchschnittlich einer Viertelstunde, noch bei 
weiten, nicht abgelaufen ist, da in den letzten Minuten noch 
eine deutlich erkennbare Geschwindigkeit der Verlängerung vor- 
handen ist. Das Verhalten wird besonders auffallend, wenn man 
zum Vergleich den Ablauf der elastischen Nachwirkung beim 
Nackenbande herbeizieht. Dort war schon nach ungefähr einer 
halben Minute von Nachwirkung nichts mehr zu bemerken. 


In zwei Reihen (19 und 21) wurde auch die Nachwirkung 
beobachtet, die sich an die Dehnung anschliesst, die durch das 
(halbe) Eigengewicht und das Gewicht des Hakens und der 
Wagschale (®) bewirkt wird. Sie ist, wie sich zeigt, gar nicht 
so unbeträchtlich. Dort, wo diese Nachwirkung beim Auflegen 
des Gewichtes wahrscheinlich nicht abgelaufen ist (Reihe 18 
und 19), muss sie die durch die Belastung P bedingte Nach- 
wirkung — wenn auch in geringem Grade — vergrössern. Auf- 
fallend ist in Reihe 21, dass an dem noch unbelasteten Streifen 
die Nachwirkung nach 1 Minute sich umkehrt, dass eine Ver- 
kürzung eintritt. Die Erscheinung erinnert an Verhältnisse, die 
beim Nackenbande beobachtet wurden. 


Die Geschwindigkeit, mit der die Nachwirkung verläuft, 
ist am Anfang am grössten. Und zwar ist die Anfangsge- 
schwindigkeit um so grösser, je grösser die angewandte, d. h. 
die auf die Querschnittseinheit entfallende Belastung ist; das 
ergiebt sich aus einem Vergleich der Versuche, bei dem jedesmal 
P durch das zugehörige q und c durch ] dividiert werden muss. 
Mit der Dauer der Nachwirkung nimmt die Geschwindigkeit 
ab, zuerst schneller, in grossen Sprüngen, dann immer lang- 
samer, um sich schliesslich der Null zu nähern. Ob die Null 
überhaupt erreicht werden kann, d. h. ob bei einem einmal 
gedehnten Muskelstreifen, wie überhaupt bei einem beliebigen 


54 HERMANN TRIEPEL, 


gedehnten Objekte, die Nachwirkung, sowohl positive wie nega- 
tive, vollkommen verschwinden kann, erscheint fraglich. 

Die Verkürzungsnachwirkung, die nach der Entlastung auf- 
tritt, folgt denselben Regeln wie die Dehnungsnachwirkung. Sie 
setzt mit einer grösseren Geschwindigkeit ein, als sie im wei- 
teren Verlaufe beibehält. Die Anfangsgeschwindigkeit ist um 
so grösser, je grösser die entfernte Belastung gewesen war. Um 
dies zu zeigen, hat man dieselben Reduktionen wie vorhin vor- 
zunehmen. Die erreichte Verkürzung ist aber nur unvollkommen. 
Dass das nicht etwa die Folge einer bleibenden Dehnung ist, 
sondern nur eine Folge der Nachwirkung, die auf die Belastung 
mit dem Gewichte ® zurückzuführen ist, zeigt sich, wenn man, 
wie es in den drei Versuchsreihen geschehen ist, den Muskel- 
streifen nach einiger Zeit abnimmt und in der feuchten Kammer 
auf glatter horizontaler Unterlage sich selbst überlässt, Dann 
zieht sich der Streifen anfangs mit grosser Geschwindigkeit zu- 
sammen, sodass man mit unbewaffnetem Auge die Verkürzung 
bequem verfolgen kann. Die Geschwindigkeit lässt natürlich 
bald nach, es wird aber noch nach ungefähr einer Stunde eine 
Verkürzung beobachtet. Die Folge der Verkürzung auf der 
horizontalen Unterlage ist, dass der Streifen kürzer wird, als er, 
vertikal aufgehängt, zu Beginn des Versuches war! 


Man fragt sich unwillkürlich, ob denn auch im lebenden 
Körper die Nachwirkung bei der Dehnung glatter Muskulatur 
so enorme Veränderungen hervorrufen kann, wie sie sich in den 
Versuchen zeigten. Da dies auf Grund der Beobachtungen, die 
wir über die Wirkungsweise der glatten Muskulatur machen 
können, entschieden zu verneinen ist, so müssen wir annehmen, 
dass andauernd centrale nervöse Erregungen, die den Muskel- 
zellen zufliessen, sich den Dehnungsnachwirkungen entgegen- 
stellen. Von der Grösse des Nerveneinflusses, unter dem die 
glatte Muskulatur steht, erhält man gerade durch die ausser- 
ordentlichen Nachwirkungsveränderungen eine Vorstellung, die 


Über die elastischen Eigenschaften des elastischen Bindegewebes ete. 55 


bei ihr zu beobachten sind, wenn sie dem Nerveneinfluss ent- 
zogen ist. Es sind demzufolge die elastischen Eigenschaften 
des im lebenden Körper befindlichen glatten Muskelgewebes 
mit den hier beobachteten nicht zu identifizieren. 


11. 


Aus den mitgeteilten Tabellen geht hervor, dass beim Rinde 
die Elastizität der Sehnen grösser ist als die des Nackenbandes 
und diese wiederum grösser ist, als die Elastizität der Längs- 
muskulatur des Rektums. Und zwar sind die Unterschiede in 
den Elastizitätsmodulen der drei Organe so erheblich, dass ohne 
Zweifel eine Verallgemeinerung gestattet ist, in der Weise, dass 
man an Stelle der Sehne ein hauptsächlich aus fibrillärem Binde- 
gewebe bestehendes Organ setzt, an Stelle des Nackenbandes ein 
solches, das hauptsächlich elastisches Bindegewebe enthält, und 
an Stelle der Längsmuskeln des Rektums überhaupt glatte Mus- 
kulatur. Da es nun offenbar ist, dass die physikalischen Eigen- 
schaften eines Organes in erster Linie von den physikalischen 
Eigenschaften des Gewebes abhängen, das in ihm in vorwiegen- 
der Menge vertreten ist, so ergeben sich folgende zwei Sätze, 
die sich gegenseitig bedingen: 

1. Unter dem fibrillären Bindegewebe, dem elastischen 
Bindegewebe und der glatten Muskulatur besitzt das fibrilläre 
Bindegewebe die grösste, das elastische eine geringere und die 
glatte Muskulatur die kleinste Elastizität. 

2. Je mehr fibrilläres Bindegewebe ein Organ enthält, um 
so grösser ist seine Elastizität, sie wird um so geringer, je mehr 
die elastische Substanz vorwiegt, und am geringsten, wenn glatte 
Muskulatur den Hauptbestandteil des Organs ausmacht. 

Die beiden Sätze gelten sicher für alle Wirbeltiere. Sie 
sind übrigens schon von vorneherein sehr wahrscheinlich, denn 
bei der Zergliederung frischer Kadaver fällt es sofort auf, dass 


56 HERMANN TRIEPKL, 


und auch in welcher Weise die Ausdehnbarkeit von Organen, 
wie der drei genannten, sich unterscheidet. Die Messung bestätigt 
die Voraussetzung. 

Zu den aufgestellten Sätzen müssen aber noch zwei wich- 
tige Zusätze hinzugefügt werden: 


1. Es kommt bei der Bestimmung der Elastizität eines 
Örganes nicht allein auf die Menge an, in der einzelne Gewebs- 
elemente darin vertreten sind, sondern auch auf die Anordnung, 
in der sie sich finden. Denn Teile, die vor der Einwirkung 
irgend einer äusseren Kraft gefaltet oder gekräuselt sind,. 
werden dieser Kraft, bis sie durch sie geglättet sind, über- 
haupt keinen nennenswerten Widerstand entgegensetzen. Ferner 
werden Fasern, deren Längsachse senkrecht zur Richtung der 
Dehnung liegt, für den Erfolg dieser Dehnung vollständig 
oder fast vollständig ohne Belang sein. Endlich können die 
Verhältnisse noch dadurch kompliziert sein, dass die Organe 
Verflechtungen der faserigen Gewebsbestandteile aufweisen, ähn- 
lich wie die künstlichen Gewebe, deren Rlastizität, wie Tresca') 
gezeigt hat, geringer ist, als die ihrer einzelnen Fäden. 


2. Wenn ein Organ aus mehreren Geweben mit verschie- 
denen Elastizitätsmodulen besteht, so hängt seine Ausdehnbar’ 
keit wesentlich von dem Gewebe ab, das den grössten Elastizi- 
tätsmodul besitzt, wenn darin alle etwa vorhandenen Kräuse- 
lungen oder Falten ausgeglichen sind und die Elemente nicht 
durch grössere Zwischenräume von einander getrennt sind. Denn 
wäre dies nicht der Fall, so müsste ja das Organ zerreissen, 
sobald von ihm eine stärkere Ausdehnung verlangt wird, als es 
das widerstandsfähigste Gewebe in ihm zulässt. Sehr gut lässt 
sich das an einem von Serosa bekleideten Organe demonstrieren, 
dessen Ausdehnung zuerst durch den straffen bindegewebigen 
Überzug behindert wird. 


1) Tresea, l. c. 


Über die elastischen Eigenschaften des elastischen Bindegewebes ete. 57 


Aus dem Gesagten ergiebt sich auch, dass es in den Ar- 
terien und Venen Gewebselemente giebt, die eine grössere, und 
andere, die eine kleinere Elastizität besitzen als die elastische 
Substanz. Die Untersuchungen erstreckten sich, gerade im Hin- 
blick auf die Zusammensetzung der Gefässwände, nur auf drei 
(rewebsarten, aber auch unter den anderen Geweben des tieri- 
schen Körpers nimmt das elastische Bindegewebe auf Grund 
seiner elastischen Eigenschaften durchaus keine Sonderstellung 
ein, wie man etwa wegen des Namens, der ihm beigelegt wor- 
den ist, glauben könnte. Vielmehr lässt sich mit grosser Sicher- 
heit schon a priori annehmen, dass z. B. die Knorpel, die Kno- 
chen, die Haare!) eine grössere, dass Fett- und Gallertgewebe, 
quergestreifte Muskeln oder embryonale Gewebe?) eine viel ge- 
ringere Elastizität besitzen, als die Gewebsart, die man als die 
elastische zar’ &Soynv bezeichnet°). Es ergiebt sich daraus, dass 
die Bezeichnung elastisches Bindegewebe falsch oder doch zum 
mindesten unwissenschaftlich ist. 


Zunächst möchte ich mich gegen die Bezeichnung „elastisches 
Gewebe“, die man sehr häufig liest, wenden. Es genügt wohl 
nicht, wie Kölliker*) thut, das Gewebe als „gesetzmässige, in 
gleichen Teilen immer in derselben Weise wiederkehrende An- 
ordnung der Elementarteile‘ zu definieren, vielmehr wird der 
Begriff des Gewebes durch die Beschaffenheit der Zellen, die 
sich entweder in einem solchen Verbande von Elementarteilen 


ı) Vgl. auch die hierher gehörenden Messungen von Rauber, Elastizität 
und Festigkeit der Knochen, 1876 (betr. Knorpel, S. 28), Messerer, Über 
Elastizität und Festigkeit der menschlichen Knochen, Wertheim, 1. c., S. 393, 
Wundt, 1. c. (Muskelbewegung), S. 25, Volkmann, l. c., 8. 302 ff. 

2) Vgl. His, Unsere Körperform und die physiologischen Probleme ihrer 
Entstehung. 1874. i 

3) Beim Knorpel und einigen anderen Geweben kommt in erster Linie die 
Elastizität bei Druck in Frage. Über das Verhältnis der Druck- und Zug- 
elastizität vgl. Valentin, 1. ec. (Physiol. Pathologie), S. 199. 

4) Koelliker, Handbuch der Gewebelehre. 6. Aufl. I. Bd. 1889, S. 78, 


58 HERMANN TRIEPEL, 


finden, oder aus denen er hervorgegangen ist, noch näher um- 
grenzt. 

Nicht selten findet man die Bezeichnung „elastische Sub- 
stanz“. Dieser Begriff bedarf keiner weiteren Erklärung. Dort 
wo im Bindegewebe die elastische Substanz die kollagene an 
Menge übertrifft, haben wir die elastische Modifikation des 
Bindegewebes oder kurz „elastisches Bindegewebe“ vor uns. 
In diesem Sinne sprach zuerst Ranvier!) von einem tissu con- 
jonetif elastique. 

Gegen die zuletzt angeführten Namen wäre nichts einzu- 
wenden, wenn sie nicht auch das Beiwort „elastisch“ enthielten, 
das vor einer sorgfältigen Kritik nicht Stand halten kann. In- 
dessen muss ich leider darauf verzichten, eine Verdrängung 
dieses Beiwortes durch ein geeigneteres anzustreben, weil ein 
solches Bemühen erfolglos wäre?). Doch halte ich es, weil die all- 
gemein angenommene Bezeichnung einer tierischen Substanz die 
Ansichten über ihre physiologische Bedeutung beeinflussen muss, 
für nötig, auf die Angelegenheit noch etwas näher einzugehen. 

Es drängt sich einem die Frage auf, worauf es denn zurück- 
zuführen ist, dass die getadelte Bezeichnung in die anatomische 
Sprache eingedrungen ist. Ist etwa beim elastischen Bindege- 
webe die Elastizität in funktioneller Beziehung wertvoller und 
wichtiger als bei anderen Gewebsarten? Man erkennt leicht, dass 
bei allen Geweben die Grösse ihrer Elastizität sehr bedeutungs- 
voll ist, und dass im besonderen bei allen Bindesubstanzen neben 
den mechanischen alle anderen Eigenschaften in den Hinter- 
grund treten. Es ist also offenbar, dass man damals, als man 
zum erstenmale von elastischem Gewebe sprach, nicht beachtete, 


1) Ranvier, Traite technique d’Histologie. 1875. S. 424. 

2) Am besten wäre esnoch, wenn man von einem dehnbaren Bindegewebe 
spräche, da die sogenannte elastische Substanz unter allen zur Bindegewebs- 
gruppe gehörenden geformten Intercellularsubstanzen (wahrscheinlich) die ge- 
ringste Elastizität oder die grösste Ausdehnbarkeit besitzt. Allerdings wäre 
dann eine Verwechselung mit areolärem Bindegewebe möglich. 


Über die elastischen Eigenschaften des elastischen Bindegewebes ete. 59 


dass auch alle anderen Gewebe Elastizität besitzen. Jedenfalls 
muss gerade der mittlere Grad von Elastizität, den das elastische 
Bindegewebe aufweist, oder es müssen besondere Eigentümlich- 
keiten, die sich zeigen, wenn seine Elastizität in Anspruch ge- 
nommen wird, die Veranlassung für die einseitige Benennung 
gewesen sein. Die genauere Analyse zeigt, dass das elastische 
Bindegewebe allerdings annährend in demselben Sinne elastisch 
genannt werden kann, in dem der Laie dieses Wort zu ge- 
brauchen pflegt, und dass der wissenschaftliche Elastizitätsbegriff 
von dem sprachgebräuchlichen abweicht. 

Über die Verschiedenheit der beiden Begriffe handelt aus- 
führlich Auerbach!). Zuerst giebt Auerbach eine genaue 
wissenschaftliche Definition von Elastizität und betont, dass man 
diese Definition in bezüglichen physikalischen Monographien 
inımer wieder findet. Sodann erwähnt er aber auch, was hier 
nicht verschwiegen werden soll, dass selbst Physiker gelegent- 
lich einmal die laienhafte Verwendung des Wortes nicht scheuen ?). 
Im gewöhnlichen Leben wird nach Auerbach einem Körper 
um so grössere Elastizität zugeschrieben, je grösser seine Grenz- 
veränderung ist, d. h. je grösser die Änderung sein kann, die er 
in seiner Form, z. B. seiner Länge durch eine äussere Kraft 
‚erfahren kann, ohne dass er aufhört, nach Entfernung der 
äusseren Kraft seine ursprüngliche Form wieder anzunehmen. 
Ich möchte zu dieser Begriffsbestimmung hinzufügen, dass ein 
Laie einen Körper überhaupt nur dann als elastisch bezeichnen 
wird, wenn die elastische Nachwirkung bei der Verkürzung 
schnell abläuft. Denn es wird wohl kein Laie z. B. der glatten 
Muskulatur irgend welche Elastizität zuschreiben, wenn er 


1) F. Auerbach, Zur Klarstellung des Elastizitätsbegriffes, 65. Jahres- 
bericht der schlesischen Ges. f. vaterländ. Kultur, 1888. S. 132. 

Derselbe, Il. c. (in Winkelmanns Handb.), S. 217 u. 218. 

2) So finde ich z. B., dass Clebsch in seiner „Theorie der Elastizität 
fester Körper“, 1862, S. 3, den Kautschuk als einen sehr elastischen Körper 
bezeichnet. 


60 HERMANN TRIEPEL, 


einen so langsamen Verlauf der elastischen Nachwirkung sieht, 
wie sie in meinen Versuchen sich gezeigt hat. 

Dann möchte ich behaupten, dass der sprachgebräuchliche 
Blastizitätsbegriff überhaupt nichts so ganz feststehendes ist, wie 
Auerbach annimmt, es mischt sich mehr oder weniger von 
dem wissenschaftlichen Begriff hinein. Ich fragte eine — aller- 
dings nur kleine — Anzahl von Laien, was sie für elastischer 
hielten, ob Stahl oder Kautschuk, ungefähr die Hälfte der Ge- 
fragten entschied sich für Stahl, die andere Hälfte für Kaut- 
schuk. Billardspieler, die den Kautschuk zwar für sehr elastisch 
hielten, räumten ein, dass auch Elfenbein eine grosse Elastizität 
besitze. Ich glaube, man wird diese Differenz in der Anschau- 
ung ganz allgemein finden. Wenn jemand die Grösse der Kraft, 
mit der ein in seiner Form veränderter Körper in die frühere 
Form zurückzukehren strebt, als massgebend für die Grösse seiner 
Elastizität hält, so nähert er sich der wissenschaftlichen Auf- 
fassung, nach der es auf die Grösse des Widerstandes ankommt, 
die der Körper von vornherein einer formverändernden Kraft 
entgegensetzt. 

Aber auch angenommen, der sprachgebräuchliche Rlastizitäts- 
begriff sei feststehend, so scheint es mir doch ausser Zweifel zu 
sein, dass prinzipiell der Anatom sich nicht für die laienhafte» 
sondern nur für die wissenschaftliche, d. h. in diesem Falle die 
vom Physiker aufgestellte Begriffsbestimmung entscheiden darf. 

Gegen die Anwendung des Wortes Elastizität, wie sie sich 
in der anatomischen ‘Sprache eingebürgert hat, lässt sich noch 
so manches ins Feld führen. Wenn im gewöhnlichen Sprach- 
gebrauch (nach Auerbachs Deutung) Elastizität mit Grenz- 
verlängerung identisch ist, so deckt es sich annähernd 
mit dem, was häufig als Vollkommenheit der Elastizität be- 
zeichnet wird. Im lebenden Körper, auf den es doch immer in 
erster Linie ankommt, sind nun offenbar normalerweise alle 
(rewebe immer vollkommen elastisch; andernfalls müssten patho- 


Über die elastischen Eigenschaften des elastischen Bindegewebes etc. 61 


logische Zustände eintreten. Es kommen aber gerade bei ver- 
schiedenen Geweben im lebenden Körper grössere Formverände- 
rungen vor als beim elastischen Bindegewebe, z. B. beim quer- 
gestreiften Muskel, beim Fettgewebe u. a. m. 

Dass der sprachgebräuchliche von dem wissenschaftlichen 
Elastizitätsbegriff gelegentlich auch in den medizinischen Wissen- 
schaften beeinflusst wird, ist leicht zu zeigen. Einer der ersten 
Sätze, die der Lernende in der Muskelphysiologie sich aneignen 
muss, besagt, dass der quergestreifte Muskel zwar bis zu grossen 
Verlängerungen vollkommen elastisch bleibt, dass seine Elastizität 
aber nur gering ist. Der Anatom hat sich schon längst daran 
gewöhnt, den Knorpel als ein sehr elastisches (Gebilde anzusehen. 
Das ist ebenso im Anfang dieses Jahrhunderts gewesen wie es 
heute der Fall ist. 


In Mascagnis Handbuch, das 1819 erschien, heisst es 
von den Knorpeln !): „Possiedono assai piü di tutte le altre parti 
del corpo organico animale |’ elasticita.“ Unter den neueren 
anatomischen Lehrbüchern würdigen die meisten die grosse 
Elastizität der Knorpel, so z. B. Hyrtl?) ziemlich eingehend, 
u. a. m. Seltener findet man schon, dass die ausserordentlich 
grosse Elastizität der Knochen Anerkennung findet. Über diese 
macht Rauber?) genauere Angaben. 


Ungefähr zur Zeit Mascagnis, also zu einer Zeit, in der 
bekannt war, dass der Knorpel sehr elastisch ist, trug man 
kein Bedenken, einem anderen Gewebe den ausschliessenden 
Namen „elastisches Gewebe‘ oder ‚elastisches System‘ beizu- 
legen. Als Erfinder dieses Namens ist ‚entweder Jules Clo- 
quet anzusehen, der in seinem grossen Handbuche®) 1821 


ı) P. Mascagni, Prodromo della grande anatomia. Firenze 1819, p. 113. 

2) Hyrtl, Lehrb. d. Anatomie des Menschen. 20. Aufl. 1889. S. 236. 

3) Rauber, 4. Aufl. von Quain Hoffmanns Lehrb. d. Anat. I. Bd. 
1892, S. 296 ff. Siehe auch oben S. 57 Anm. 1. 

4) J. Cloquet, Anatomie de ’homme. T. I. Paris 1821, p. 5. 


62 HERMANN TRIEPEL, 


ein systeme elastique aufführt oder Beclard (s. f. S. Anm. 4), 
der auch schon 1821 das elastische Gewebe erwähnt. Eine gute 
Zusammenstellung der zahlreichen, nach Bichat im Anfange 
unseres Jahrhunderts gemachten Versuche, die Gewebelehre ein- 
zuteilen, giebt Heusinger!), und hier erscheint Cloquet als 
der erste Autor, der ein elastisches von dem anderen Systemen ab- 
trennt. Ebenso wird später Cloquet das Verdienst zugeschrieben, 
die Sonderstellung des elastischen Gewebes zuerst erkannt zu 
haben, so von E. H. Weber?), von Henle°), von Arnold‘). 

Nur einmal finde ich in der Litteratur angegeben, dass zuerst 
D umeril — gemeint ist jedenfalls Andre Marie Constant 
Dumeril — ein bestimmtes Gewebe als spezifisch elastisch 
bezeichnet habe. Es findet sich nämlich in einer späteren, von 
Blandin besorgten Ausgabe der Bichatschen „Allgemeinen 
Anatomie“ °) folgende Anmerkung des Herausgebers: „elle (la 
membrane moyenne des arteres) appartient a un genre d’organes 
qui forment veritablement la transition entre les tissus precedens, 
organes que M. Dumeril a propose d’appeler fibreux jaunes ou 
elastiques“®). Von Dumerils Schriften könnte allenfalls sein 
aus dem Jahre 1793 stammender Aufsatz „Projet d’une nomen- 
clature anatomique“ ”) einen solchen Vorschlag enthalten — die 
Arbeit war mir nicht zugänglich. Andererseits ist nicht wohl 
anzunehmen, dass, bevor Bichat seine grundlegenden Anschau- 


1) Heusinger, System der Histologie. Eisenach 1822, I, T. S. 28 #. 

2) E.H. Weber, 4. Aufl. von Hildebrandts Handb. d. Anat. 1. Bd. 
Braunschweig 1830, S. 180. 

3) Henle, Allgemeine Anatomie (Sömmering, vom Baue des menschl. 
Körpers. 6. Bd.) Leipzig 1841, S 408. 

4) Arnold, Handb. d. Anat. 1. Bd. Freiburg 1844, S. 229, 

5) Biechat, Anatomie gönerale. Nouvelle edition, contenant les additions 
publiees prec&demment par Beclard, et augmentde d’un grand nombre de notes 
nouvelles par F, Blandin. T. II. Paris 1830, p. 54. 

6) „Organe“ ist hier augenscheinlich in demselben Sinne wie „tissu“ 
gebraucht. 

?) Dumeril, Projet d’une nomenclature anatomique. Magazin encyclo- 
pedique 1793. 


Über die elastischen Eigenschaften des elastischen Bindegewebes ete. 63 


ungen über die Abgrenzung einzelner Systeme veröffentlicht 
hatte (1801), und bevor durch Pinels Nosographie!) die Vor- 
arbeiten für eine Einteilung der Gewebe geliefert worden waren 
(1798), schon von anderer Seite einer bestimmten Gewebsart eine 
besondere Stellung angewiesen wurde. 


Später, 1825, giebt Dumeril selbst, in einem grösseren 
naturwissenschaftlichen Werke?), eine Zusammenstellung der 
verschiedenen Gewebe, bei der ein „elastisches Gewebe“ fehlt; 
das beweist nun freilich noch nicht viel, da die allgemeinen Be- 
trachtungen an dem genannten Orte ganz kurz gehalten sind. 
Nicht ausgeschlossen ist es, dass Oloquet und Beclard aus 
mündlichen Mitteilungen Dume&rils geschöpft haben. Cloquet 
war, wie er selbst angiebt®), ein Schüler Dumerils; auch 
scheint mir für die angedeutete Möglichkeit die Bemerkung 
Beelards über das gelbe oder elastische Gewebe aus dem 
Jahre 1821*) zu sprechen: „personne, que je sache, n’a donne 
de description complete de ce tissu: il n’a presque &te indique 
jusqw& ce jour que dans des legons orales.“ In jedem Falle 
muss man aber annehmen, dass Cloquets Einteilung der Ge- 
webe den Anstoss dazu gab, dass das „elastische Gewebe‘ später 
allgemein als ein besonderer Typus anerkannt wurde. 


Die durch Cloquet vorgenommene Abgliederung des elasti- 
schen Systems war geschichtlich notwendig, wenn später wieder 
seine Beziehung zum Bindegewebe erkannt werden sollte. Wie 
alle wissenschaftlichen Fortschritte, so war auch dieser durch 
Vorarbeiten begründet, denn es hatten schon früher eine ganze 
Reihe von Forschern die elastische Substanz gesehen. Nur 


1) Pinel, Nosographie philosophique (Paris 1798). 6. Ausg. Paris 1818. 

2) Dumeril, El&ments des sciences naturelles. T. II. Paris 1825. p. 14. 

3) Cloquet, 1. c., T. V, Vorrede. 

4) Ich eitiere nach der vorhin angeführten Ausgabe von Bichats Ana- 
tomie generale, die die Zusätze von Beclard aus dem Jahre 1821 enthält, 
T.III. Paris 1830, S.218, Anm. 


64 HERMANN TRIEPEL, 


hatten diese nicht, wie Cloquet (und vielleicht Dumeril) die 
besondere Stellung erkannt, die dem elastischen neben anderen 
Systemen zukommt. Es ist selbstverständlich, dass schon oft 
vor Cloquet die Elastizität einzelner Organe hervorgehoben 
worden war und besonders der Arterien, deren elastische Eigen- 
schaften ja sofort in die Augen springen; aber man hatte sogar 
schon die Gewebselemente, die seit Cloquet als elastische be- 
zeichnet werden, gesehen und beschrieben. Bichat!) betont 
ausdrücklich, dass die membrane propre der Arterien und die 
Bänder zwischen den Wirbelbögen unter den Geweben eine 
Sonderstellung einnehmen, und im besonderen sich die Bestand- 
teile der Arterienwand vom muskulösen und die genannten 
Bänder vom fibrösen Gewebe unterscheiden. Hunter?) lässt 
einige Jahre vorher die Arterienwand aus elastischer und musku- 
löser Substanz bestehen (S. 231 ff.), und auf die Anordnung bei- 
der führt er das Verhalten durchschnittener oder ausgeschnittener 
Teile der Wand zurück. Er giebt an, dass die innere Haut der 
Arterien aus elastischen und muskulösen Fasern gemischt ist 
(S. 242), und ferner, dass auch die äussere, „elastische‘‘ Haut faserig 
und die Richtung ihrer Fasern meist kreisartig ist (S. 243). 
Home?) ist nicht nur über das Vorkommen elastischer Bänder 
an den Klauen des Löwen unterrichtet (S. 20 und 21), er kennt 
auch die ‚elastische Substanz‘, die sich neben Muskelfasern in 
den Arterien findet (S. 20), und die die Aorta fast ausschliesslich zu- 
sammensetzt (S. 22). Die elastischen Fasern sollen nach Beclard‘) 
sogar schon von Nicholls bemerkt worden sein, das wäre also 


vermutlich schon vor 1750 gewesen (?). 


»uBichet, ch B. 1E9S843 HT TITES DIE: 

2) Hunter, Vers. über das Blut, die Entzündung und die Schusswunden. 
Aus dem Englischen übersetzt von Hebenstreit. I. Bd, Leipzig 1797. 

3) Home, The Croonian Leeture on Museular Motion. Philos. Trans. 1795. 

4) Beclard, El&mens d’Anatomie gönerale. Paris 1823, p. 324. Laurent, 
Essai sur les tissus elastiques et contractiles. Ann. de la med. physiol. T. X. 
Paris 1826, citiert Nicolle (?). 


Nachdem Jules Cloquet das elastische von den anderen 
Systemen abgegliedert hatte, wurde die Sonderstellung dieses 
Systemes doch nicht sofort überall anerkannt. Heusinger') 
sprach sich 1822 gegen sie aus, er rechnet die „sogenannten 
elastischen Bänder“ zu dem „eigentlichen Fasergewebe.“ Auch 
die Bekanntschaft mit der elastischen Faser war zu dieser Zeit 
noch nicht allgemein. Reisseisen?), der die zahlreichen elasti- 
schen Fasern in der Wand der Luftwege entdeckte, beschreibt 
diese zwar als „elastische, weisse Fasern‘ und erklärt richtig 
ihre Wirkungsweise; dagegen sagt er (S. 11), ihre Natur sei ihm 
„etwas rätselhaft,‘‘ sie scheinen ihm eine eigene Art von Fasern 
zu sein, „die vielleicht mit der Tunica muscularis oder fibrosz 
der Arterien und den Fibern der menschlichen Gebärmutter in 
eine Klasse zu setzen sind.“ 

Wie schon erwähnt, wurde die Ansicht Cloquets geteilt von 
Beclard, der 1821 in seinen Zusätzen zur „allgemeinen Ana- 
tomie‘“ Bichats°) ganz ähnlich, wie Cloquet verschiedene Or- 
sane als gelbe oder elastische vom systeme fibreux abgliedert, sie 
aber immerhin noch als einen besonderen Teil desselben betrachtet. 
Die nächsten Jahre bringen zwei Monographien, die die neuauf- 
gestellte Gewebsart zum Gegenstande haben, 1822 erscheint die 
Arbeit von Hauff®), von Laurent?) eine eingehende Abhand- 
lung 1826. Laurent sucht vor allem darzuthun, dass, worauf 
die Abstufung in der Elastizität der verschiedenen Organe hin- 
weise, ein Übergang des elastischen in fibröses oder Muskel- 
gewebe stattfinde, wobei er den Einfluss des Mengenverhältnisses 


t) Heusinger, ]. c., S. 38 u. 43. 

2) Reisseisen, Über den Bau der Lungen. Gekrönte Preisschr. d. kgl. 
Akademie in Berlin, 1822. 

3) Siehe die zitierte Ausgabe von Bichat, Anatomie generale T. II. 
S. 218. Aum. 

4) Hauff, De systemate telae elasticae. Tubingae 1822. Die Arbeit 
war mir nicht zugänglich. 

5) Laurent, |. c. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. XXXI. Heft (10. Bd., H. 1.) 5) 


66 HERMANN TRIEPKEL, 


übersieht, in dem die einzelnen (Gewebe in den Organen vor- 
handen sind. Unter den französischen Lehrbüchern ist das von 
Beclard (1823)!), unter den deutschen das von E. H. Weber 
(1830)2) das erste, das für die Cloquetsche Ansicht eintritt. 
Wenige Jahre später giebt H. Lauth?) die erste genauere, wenn 
auch kurze Beschreibung der elastischen Fasern aus den Lig. 
intereruralia, wobei er allerdings das Wort „elastisch“ nicht ge- 
braucht. Indessen ist es nach meinen vorigen Ausführungen 
unrichtig, wenn Lauth, wie es Henle‘) u. a. thun, als der 
ntdecker der elastischen Fasern bezeichnet wird. 

Ein neuer Abschnitt in der Geschichte des elastischen 
Bindegewebes wird 1836 eingeleitet durch die ausführliche, unter 
Schwanns Leitung gearbeitete Dissertation Eulenbergs’) 
„De tela elastica,‘“ deren Verfasser schon die Grundzüge dessen, 
was wir heute in diesem Kapitel der Histologie wissen, bietet, 
und zwar im allgemeinen — abgesehen von kleinen Mängeln 
— richtig. Die Arbeiten, die in der Folgezeit über das elastische 
Bindegewebe entstanden, sind erst neuerdings zusammengestellt 
worden®). An dieser Stelle will ich nur hervorheben, dass, wie 
ich schon erwähnte, die physikalischen Eigenschaften der elasti- 
schen Substanz stets ausserordentlich vernachlässigt wurden. 
Vergebens sucht man nach Angaben über diese in fast allen 
erösseren Monographien, und vereinzelt steht die Arbeit von 
W. Müller”) da, der die optischen Rigenschaften der elastischen 
Substanz untersuchte. Aber auch W. Müller lässt die Blasti- 


1) Beclard, ]. ec. (Klemens), S. 324 ff. 

2) BE. H. Weber, 1..c., S. 364. 

3) Al. Lauth, Mitteilung in der Societe d’Histoire naturelle de Stras- 
bourg. L’Institut, Journal gendral des societes etc. Paris 1334. Nr. 57, 8. 191. 

4) Henle, ]. c., S. 408. 

5) Eulenberg, De tela elastica. Diss. inaug., Berolini 1836. 

6) Seipp, Das elastische Gewebe des Herzens. Anatom. Hefte. 1. Abt. 
17. Heft, 1895, S. 111—114. 

7) W. Müller, Beiträge zur Kenntnis der Molekularstruktur tierischer 
Gewebe. Zeitschr. f. rat. Med., 3. R. X. Bd.. 1861, S. 174 ff. 


Über die elastischen Eigenschaften des elastischen Bindegewebes etc. 67 


zität der elastischen Substanz vollkommen ausser acht. Autoren, 
die die Entwickelung des elastischen Bindegewebes in den Kreis 
ihrer Untersuchungen gezogen haben, bringen nichts über mecha- 
nische Verhältnisse, auf die vielleicht das Entstehen der elasti- 
schen Substanz zurückgeführt werden konnte. Gelegentlich 
wurde der Versuch gemacht, die Topographie des elastischen 
Bindegewebes in einzelnen Organen mit mechanischen Ur- 
sachen in Zusammenhang zu bringen, so von Zenthöfer!) 
und mir?). 


Die Lehrbücher der allgemeinen Anatomie und Gewebelehre 
liefern dem, der in ihnen nach physikalischen Beobachtungen 
über das elastische Bindegewebe sucht, keine grosse Ausbeute. 
Einige bringen bei seiner Beschreibung überhaupt nichts aus 
dem Gebiete der Physik. Andere begnügen sich mit der Be- 
merkung, das „elastische Gewebe‘ habe deswegen seinen Namen 
erhalten, weil es sehr elastisch sei. Eine dritte Reihe von 
Lehrbüchern giebt eine etwas wortreichere Schilderung seines 
physikalischen Verhaltens, die aber meist nicht viel mehr ent- 
hält, als eine Umschreibung der Begriffe „grosse Elastizität“ 
und „grosse Brüchigkeit‘. Genauere Angaben findet man 
nirgends, höchstens einmal in Gestalt einer kurzen Notiz über 
die Ausdehnbarkeit des Nackenbandes. Sehr oft liest man die 
Bemerkung, die elastische Substanz finde sich im Körper an 
solchen Stellen, an denen eine besonders grosse Elastizität des 
(sewebes nötig oder zweckmässig sei. Bisweilen wird auch aus- 
einandergesetzt, dass elastische Bänder Muskeln zu ersetzen 
vermögen. 


Einige der Schilderungen sind insofern interessant, als sie 
die Vorstellung erkennen lassen, die der Autor von dem Begriffe 


1) Zenthöfer, Topographie des elastischen Gewebes innerhalb der Haut 
des Erwachsenen. Monatshefte f. prakt. Dermat. Erghft. I. 1892, S. 9 ff. 
2) Triepel, |. c.. (Anatom. Hefte, 22.), S. 204 ff. 


BE 


68 HERMANN TRIEPEL, 
der Elastizität hat. Beclard') z. B. sagt von der elastischen 
Faser: „Elle est eminemment e&lastique: distendue elle s’allonge 
sensiblement et dans quelques parties, elle acquiert le double 
de sa longueur; abandonnde ensuite elle revient subitement et 
avec force sur elle m&me“. Bei Gerber?) heisst es vom „ela- 
stischen Gewebe“: „es ist so elastisch, dass es sich beinahe auf 
die doppelte Länge ausdehnen lässt und sich wieder vollkommen 
zusammenzieht“. Bock?) definiert Elastizität alls „die Eigenschaft 
der Körper, ihren ursprünglichen Zustand wieder anzunehmen, 
wenn die Ursache zu wirken aufhört, welche ihre Form oder ihr 
Volumen änderte“. Sie kommt nach Bock „fast allen Sub- 
stanzen des Körpers zu“. Eine auffallende Inkonsequenz lässt 
sich Hollstein®) zu Schulden kommen. Er führt aus, dass 
die Bänder im allgemeinen eine geringe Elastizität besitzen, wo- 
von nur die Bänder zwischen den Wirbelbögen eine Ausnahnie 
machen (S. 169); später wird gesagt, die Elastizität der Arterien 
sei gross (S. 696), die der Venen gering (S. 762). Hollstein 
identifiziert also bei der Beschreibung der Bänder die Begriffe 
Elastizität und Dehnbarkeit, bei der der Gefässe setzt er sie 
einander entgegen. 

Sehr beachtenswert ist eine Bemerkung von W. Krause 
in seinem Handbuche?°). Es werden einige Ausdrücke erläutert, 
und dabei heisst es: „Vollkommene und grosse, resp. unvoll- 
kommene und geringe Elastizität sind selbstverständlich im 
physikalischen Sinne gemeint (Kautschuk z. B. hat sehr voll- 
kommene aber geringe, Stahl dagegen grosse und vollkommene 
Elastizität. Ersteres setzt ausdehnenden Kräften nur geringen 
Widerstand entgegen, kehrt aber selbst nach beträchtlicher Aus- 

1) Beelard, 1. c. (Elömens), S. 324 u. 325. 

2) Gerber, Handb. d. allgem. Anatomie. 2. Ausg. 1844, 8. 118. 

3) Bock, Anatomie d. Menschen. Bd. II. 4. Aufl. Leipzig 1850, S. 212. 

4) Hollstein, Handb. d. Anatomie d. Menschen. I. Bd. Freiburg, 1844. 


5) W. Krause, Bearbeitung von ©. Krauses Handb. d. mensch]. Ana- 
tomie. 3. Aufl. I. Bd. 1876, S. 4. 


Über die elastischen Eigenschaften des elastischen Bindegewebes etc. 69 


dehnung sehr vollständig zu seiner ursprünglichen Form zu- 
rück)“. Später, bei Beschreibung der elastischen Fasern (S. 49) 
spricht der Verfasser von ihrer „grossen und vollkommenen“ 
Elastizität, ohne näher auf deren Bedeutung einzugehen. 

Die von Krause in seiner Einleitung befürwortete An- 
wendung des Wortes elastisch im wissenschaftlichen Sinne ist 
in der neueren anatomischen Litteratur ebenso selten versucht 
worden wie in der älteren. Bisweilen ist infolgedessen die Be- 
grifisverwirrung recht schlimm geworden, wie mir ein Satz 
beweist, den ich bei Leisering und Müller!) finde. Es heisst 
dort bei der Beschreibung des Begattungskanales der. Stute: 
„Seine Muskelhaut . . . . ist mit so vielen elastischen Fasern 
versehen, dass sie ausserordentlich ausdehnungsfähig wird.“ 

(relegentlich findet man einmal, dass auch schon von anderer 
Seite der Name „elastisches Gewebe‘ bemängelt worden ist. So 
sagt Hyrtl?): „Der Name elastisch eignet sich also schlecht 
zur Benennung einer einzigen Gewebsart, da ein gleicher Grad 
von Elastizität auch allen anderen Geweben zukommen muss, 
welche mit dem elastischen Gewebe anatomisch verbunden sind“. 

Wenn nun auch Messungen der Elastizität des elastischen 
Bindegewebes bisher nicht vorlagen, so sind doch öfter Messungen 
der Dehnbarkeit verschiedener Organe vorgenommen worden, in 
denen das elastische Bindegewebe in reichem Masse vertreten 
ist. Arterien und Venen wurden häufig der Untersuchung unter- 
worfen, ich will mich aber hier darauf beschränken, die aus- 
gedehnten Versuche von Braune?) und von Bardeleben‘) 
über Venenelastizität anzuführen. Das Verhältnis zwischen der 


1) Leisering nnd Müller, Anatomie d. Haussäugetiere. 6. Aufl. 1885, 
S. 569. 

2) Hyr&l.l.’e. 84,110: 

3) Braune, Beiträge zur Kenntnis der Venenelastizität, in Beiträgen zur 
Anatomie nud Physiologie. Festgabe f. ©. Ludwig, Leipzig 1874, S. 1. 

4) Bardeleben, Über Verenelastizität. Jenaische Zeitschr. für Naturw. 
XII. Bd. 1878, S. 21. 


0 HERMANN TRIEPEL, 


Dehnbarkeit der Gefässe und der Dehnbarkeit seiner einzelnen 
Gewebsbestandteile ist sehr kompliziert, und es kann zur Zeit 
noch nicht darauf eingegangen werden. 

Die vorstehenden Betrachtungen lassen sich kurz in folgendem 
zusammenfassen: 

Es ist falsch, eine bestimmte Gewebsart als elastisch zar’ 
eSoynv zu bezeichnen. Denn alle (rewebe besitzen Blastizität. 
Und es kann nur der naive Beobachter behaupten, dass beim 
elastischen Bindegewebe die elastischen Eigenschaften mehr als 
bei anderen Geweben aus der Reihe der Bindesubstanzen auf- 
fielen oder gar nützten; wir wissen, dass die Elastizität fast aller 
(tewebe in hohem Grade in Anspruch genommen wird. 

Man kann aber auch nicht dem elastischen Bindegewebe 
eine besonders grosse Elastizität zuschreiben, gleichviel für 
welche Definition des Wortes Elastizität man sich entscheidet. 
Wählt man, was vorzuziehen ist, die wissenschaftliche Erklärung 
des Elastizitätsbegriffes, so muss man einräumen, dass das ela- 
stische Bindegewebe hinsichtlich der Grösse der Elastizität von 
manchen anderen und besonders von den meisten ihm genetisch 
verwandten Gewebsarten übertroffen wird. Doch auch der, der 
den Elastizitätsbegriff beibehalten will, den die Sprache des 
Laien gebildet hat, stösst auf Schwierigkeiten. Denn der Sprach- 
gebrauch ist überhaupt schwankend, und besonders in dem vor- 
liegenden Falle. Wer etwa Grösse der Grenzverlängerung und 
Grösse der Elastizität gleichsetzt, dem ist zu bemerken, dass im 
lebenden Körper einzelne Gewebe unter Umständen grösseren 
Formveränderungen ausgesetzt werden als das elastische Binde- 
gewebe. Wer das Hauptgewicht auf schnellen Ablauf der ela- 
stischen Nachwirkung legt, kann sich allerdings darauf berufen, 
(dass, wie meine Versuche gezeigt haben, die Nachwirkung im 
Nackenband schneller abläuft als in Sehnen und glatter Mus- 
kulatur. Doch spricht durchaus nichts dafür, dass im elastischen 
3indegewebe die Nachwirkung schneller abläuft, als in allen 


Über die elastischen Eigenschaften des elastischen Bindegewebes ete. 71 


anderen (Geweben, wie z. B. Knorpel oder Knochen. Endlich 
macht sich der Anhänger des sprachgebräuchlichen Rlastizitäts- 
begriffes einer Inkonsequenz schuldig, wenn er ausser dem ela- 
statischen Bindegewebe auch noch dem Knorpel oder gar dem 
Knochen eine grosse Elastizität zuschreibt, oder wenn er im 
Anschluss an die Lehren der Muskelphysiologie die Elastizität 
(les quergestreiften Muskels als gering bezeichnet. . 

Das Beiwort elastisch in der Benennung einer bestimmten 
wohlcharakterisierten Modifikation des Bindegewebes hat sich 
leider zu sehr eingebürgert, als dass irgend welche Aussicht vor- 
handen wäre, es aus der anatomischen Sprache auszumerzen. 
Wenn wir daher genötigt sind, auch fernerhin von einer ela- 
stischen Substanz und ihrem Vorkommen im elastischen 
3indegewebe zu sprechen, so haben wir uns doch immer zu 
vergegenwärtigen, dass dieser Substanz die folgenden elastischen 
Eigenschaften zukommen: 

1. Ihr Elastizitätsmodul ist bei kleinen und mittleren Aus- 
dehnungen erheblich kleiner als der der meisten anderen Binde- 
substanzen. 

2. Ihr Elastizitätsmodul nimmt für verschiedene Ausdeh- 
nungen verschiedene Grösse an, ebenso wie die Module wahr- 
scheinlich der meisten tierischen Gewebe, und zwar wächst er 
mit der Dehnung. 

3. Sie besitzt im Vergleich zu anderen tierischen Substanzen 
eine grosse Grenzverlängerung, wenn auch nicht die grösste 
unter allen. 

4. Sehr schnell läuft bei ihr die elastische Nachwirkung ab. 
Leider kennen wir den Verlauf der elastischen Nachwirkung bei 
anderen tierischen Substanzen noch zu wenig, um in diesem — 
jedenfalls besonders wichtigen — Punkte die Stellung der ela- 
stischen Substanz genauer bestimmen zu können. 


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DER 


FEINERE BAU DER SPINALGANGLIENZELLE 


DES 


KANINCHENN. 


VON 


W. H. COX, 


DEVENTER. 


Mit 5 Figuren in Lichtdruck auf Tafel I/II und 13 Figuren auf den lithogr. 
Tafeln I11/V1. 


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IE. N, 


1. Die Granula. 


Die Geschiebte vom feineren Bau der Spinalganglienzelle 
fängt eigentlich erst mit Flemmings Untersuchung: „Vom 
Bau der Spinalganglienzelle“ an'). Leider war mir diese Pu- 
blikation nicht zugänglich. Die Hauptsachen der darin enthal- 
tenen Resultate werden jedoch von Flemming mitgeteilt in: 
Zellsubstanz, Kern und Zellteilung, und wir finden daselbst erwähnt 
(S. 41), dass man in der Zelle dickere Knötehen oder Körnchen 
von verschiedener Grösse findet, die mit einem ziemlich gleich- 
mässig durch den Zellleib verteilten Fadenwerke verbunden sind. 
Aus der Zeichnung zeigt sich dann, dass diese Fädchen geknickt 
und wellig laufen, in der ganzen Zelle sich in ähnlicher Weise 
und ohne Regelmässigkeit vorfinden und dass die Fädchen An- 
hänge der Körnchen sind oder umgekehrt. 

Dieser Beschreibung und dieser Ansicht ist Flemming im 
Streit der Meinungen, welche ich kurz mitteilen werde, treu ge- 
blieben. Er sagt), dass er nach Untersuchung der Spinalgang- 
lien von Kaninchen, Hunden und Katzen mit mehreren Reagentien 
auch nun wieder Körnchen und Fäden fand. („Ich kann meine 
frühere Beschreibung dieser Gebilde nur wiederholen“.) Diese 
Körnchen liegen zuweilen konzentrisch: bei diesen Tieren ist die 
„Erscheinung einer konzentrischen Anordnung der Körner um 
den Kern in so vielen Fällen... . unverkennbar.“ 


ı) Henle’s Festschrift. Bonn 1882. 
2) Über den Bau der Spinalganglienzellen bei Säugetieren u. s. w. Archiv 
f. mikrosk. Anatomie. Bd. 46. 


76 W. I1.00X7 
Flemming meint, dass die Körnerschollen in einem durch 

den Kern gehenden Querschnitt einer centralen Zelle von Spin 

delform eine etwa konzentrische Anordnung zeigen werden. 

Eine solche Zelle, im Laufe der Entwickelung so umgestaltet, 
dass die beiden Pole an einem Punkt das Umfangs zusammen- 
kommen, wird gleichfalls die Schollen in konzentrischer Anord- 
nung zeigen. 

„Dass man diese nur in einer Minderzahl von Zellen er- 
‚kennt, ist natürlich, da die Erscheinung nur dann ganz deut- 
lieh sein kann, wenn der Kerm in einer ganz bestimmten 
„Richtung getroffen ist... .“ u. s. w. 

Auch an anderer Stelle!) spricht Flemming diese Ansicht 
aus und bemerkt dazu, dass die kleineren Ganglienzellen sich 
meistens dunkler färben, die grösseren aber hell gefärbt sind 
und oft weiter auseinander liegende, grössere Körnchen zeigen. 

Nissl gelang es durch seine fortgesetzten Bemühungen um 
den Bau der Nervenzellen, das Interesse für diesen höchst wich- 
tigen Teil der Nerven-Anatomie wach zu rufen. 

Über die Spinalganglienzelle sagt er:): „Diese Nervenzellen- 
„form charakterisiert sich dadurch, dass sie in ihrem Zellleibe 
„zwei scharf von einander zu trennende Substanzen besitzt, 
„von denen die eine sich nach Alkohol-Vorbehandlung mit 
„Methylenblau färbt, während die andere ungefärbt bleibt. Die 
„sich färbende Substanz tritt in Form von grösseren oder klei- 
„neren rundlichen, ovalen oder sphärischen, manchmal auch 
„eckigen und unregelmässig geformten Knötchen auf, die äusserst 
„feine fadenförmige Ausläufer besitzen. Diese gefärbten Knöt- 
„chen befinden sich in der sich nicht färbenden Substanz, in 
„einer ungefähr konzentrischen Schichtung um den Kern herum 
„geordnet; es tritt also die gefärbte Substanz, in einer gewisser- 
„massen zwiebelschalartigen Anordnung um den Kern herum, 


1) Ergänzungsheft. Anat. Anzeiger. Bd. X. 
2) Allgemeine Zeitschrift f. Psychiatrie. Bd, 50. S. 372. 


Anatom. Hefte, I. Abtheilung H. 3ı (10. Bd. H. r.) 


Verlag von J. F.EB 


Taf. I/II. 


Liehtdruck v. Albert Frisch, Berlin W. 


Der feinere Bau der Spinalganglienzelle des Kaninchens. Zar 


„auf, so aber, dass zwischen den einzelnen Knötchen sowohl, 
„als auch, wenn man will, zwischen den einzelnen Schichten 
„ungefärbte Substanz sich befindet. Die verschiedenen Tink- 
„tionsgrade der Zellen innerhalb eines Spinalganglions entstehen 
‚dadurch, dass in den einen Zellen die sich nicht färbende Sub- 
„stanz reichlicher entwickelt ist, die Knötchen weniger dicht 
„gelagert, manchmal auch kleiner sind als in anderen Zellen 
„wo die gefärbte Substanz vorherrscht. 

‚Darüber aber muss man sich klar sein, dass sowohl 
„die stark als die schwach gefärbten Zellen ebenso 
‚wie die Mittelformen den gleichen Bau, dieselbe 
„Struktur besitzen!“ Finden wir also in dem Öben- 
erwähnten eine Beschreibung Niss|s über den Bau der Spinal- 
ganglienzelle, die besonders die Granula oder die Körnchen be- 
trifft; bei Gelegenheit einer anderen Publikation?) giebt er uns 
eine Abbildung. während wir wieder an einer anderen Stelle °) 
vernehmen, dass die Spinalganglienzelle zu den stichochromen 
Zellen gehört, d. h. Zellen, „bei denen die eine Zellsubstanz 
(der gefärbte Bestandteil des Zellleibes) in Form einer gleich- 
gerichteten Streifung, gleichsinnig verlaufender Reihen sich 
findet“, „wenn auch ihre Struktur etwas von der Struktur „der 
übrigen (gleichnamigen) Zellen abweicht.“ 

Ich meine, dass Obenstehendes ziemlich genau angiebt, was 
Niss] über die Granula der Spinalganglienzelle behauptet hat, 
und will jetzt noch die Resultate zweier Untersucher auf diesem 
Gebiete erwähnen: v. Lenhossek und Held. 

Ersterer erwähnt ‘®), dass er in den Spinalganglienzellen des 
Rindes in der Grundsubstauz gefunden hat: eine grosse Menge 


1) Die Kursivierung ist von mir. 

2) Über die sogenannten Granula der Nervenzellen. Neurolog. Central- 
blatt. 1894. S. 681. 

3) Über die Nomenklatur in der Nervenzellenanatomie und ihre nächsten 
Ziele. Neurolog. Centralblatt 1895. S. 74 u. 75. 

4) Der feinere Bau des Nervensystems im Lichte neuester Forschungen. 1895. 


78 WNEHCOX, 


Körnchen, die viel feiner sind als die „Plasma-Schollen‘“ der 
centralen Nervenzellen. Diese Körnchen liegen durch die ganze 
Zelle hindurch, nur in einer peripherischen, helleren Zone feh- 
len sie. Von einer konzentrischen Schichtung (Nissl) konnte 
er in der überwiegenden Mehrzahl der Zellen nichts wahr- 
nehmen. 

„Eine sehr auffallende Erscheinung macht sich bei vielen 
„Zellen darin bemerkbar, dass hart an der Peripherie oder bei 
„Gegenwart eines noch zu besprechenden, homogenen Saumes 
„etwas darunter, die Körnchen dichtgedrängt sich in einer mar- 
„ginalen Reihe anordnen. Diese Anordnung tritt uns aber nur 
„hier und da entgegen... .“ 

Zu den Ausnahmen rechnet v. Lenhossek „eine ganze 
„Anzahl von Zellen, die sich durch etwas gröbere Beschaffenheit 
„ihrer Körnchen unterscheiden‘; indem er von diesen Zellen 
sagt: „dass eine gröbere Körnelung ... .. . häufiger gerade bei 
„den kleineren Exemplaren angetroffen wird.“ Auch in den 
grobkörnigen Zellen, meint er, sind die Körnchen rund, dennoch 
weiter auseinander liegend. Anordnung der Körnchen in paralle- 
len Ringen achtet er eine seltene Erscheinung. „Bei dieser 
„konzentrischen Streifung hat es oft den Anschein, als wären 
„hier statt der kleinen Granula längere, stäbchenförmige, schollen- 
„artige Gebilde vorhanden. 

Später!) glaubt v. Lenhossek die Meinungsverschieden- 
heit zwischen ihm und Flemming über die Form der Granula 
der Verschiedenheit der Tiere zuschreiben zu müssen, von denen 
die Spinalganglienzellen herrührten. Ferner erklärt er sich 
gegen Held’s Auffassung (worüber später), als sollten die Gra- 
nula nur Präcipitate sein, durch die Fixierflüssigkeiten entstan- 
den. Die Regelmässigkeit der Spulformen, Kernkappen u. s. w. 
stehe damit im Widerspruch. Die Schollen bestehen, so meint 


1) W.v. Lenhossck, Über Nervenzellenstrukturen. Ergänzungsheft. 
Anat. Anzeiger. Bd. XII. 


Der feinere Bau der Spinalganglienzelle des Kaninchens, 79 


v. Lenhossek, aus einer blassgefärbten Zwischensubstanz, worin 
die Körnchen (,,die stark chromatophilen Mikrosomen‘‘) eingebettet 
liegen. 

Held!) schliesst sich in seiner Beschreibung der Granula, 
was die Form betrifft, an v. Lenhossek an. Was das Ent- 
stehen der Granula angeht, hat er zwar originelle, aber vor- 
läufig nicht von anderen geteilte Meinungen. 

Er nimmt nämlich in den von ihm als frisch bezeichneten 
Zellen keine Granula wahr und glaubt, dass die Körnchen ent- 
stehen durch Absterben, Fixiermittel u. s. w. 

Einige von ihm erwähnte mikrochemische Reaktionen der 
Nissl’schen Körnchen werden wir als weniger unser Thema 


berührend beiseite lassen. 


Die Flemming-Nissl'schen Körperchen oder Granula 
wurden in den Spinalganglienzellen des Kaninchens von mir 
erst näher studiert, nachdem ich die Fibrillen kennen gelernt 
und beschrieben hatte ?). 

Beim Suchen nach Fixierflüssigkeiten, welche die Fibrillen 
so gut wie möglich zu demonstrieren gestatten, bemerkte ich 
auch eine mehr oder weniger gute Einwirkung jener Flüssig- 
keiten auf die Granula. Bevor ich weiter gehe, will ich zuerst 
mitteilen, was ich bier unter gut verstehe. Ich meine damit 
solch eine Fixierung, die erstens keinen Raum zwischen Zelle 
und Kapsel verursacht, zweitens den Achseneylinder nicht zu 
einem soliden Strang zusammenschrumpfen lässt; drittens die 
Granula und Fibrillen nieht nur gut fixiert, sondern auch so 
viel wie möglich die Aussicht vergrössert, dass in der Zelle das 
Verhältnis zwischen Fibrillen und Granula nicht durch heftige 
Wasserentziehung gestört wird, wodurch ihre Form und gegen- 


ı) H. Held, Beiträge zur Struktur der Nervenzellen und ihrer Fortsätze. 
Archiv f. Anatomie und Entwickelangsgeschichte. Jahrg. 1895. 
2) Feestbundel der Nederlandsche Vereeniging voor Psychiatrie. 1896. 


s0 Ww. H. Cox, 


seitige Lage, voraussichtlich, gänzlich oder zum Teil sich ver- 
ändern. 

Kann doch eine Fixierflüssigkeit, welche die Achsencylinder 
Fibrillen zu einem soliden Strang zusammenbringt, unmöglich 
eine gute Fixierung der Zellen bewirken, weil auch die Zellen 
Fibrillen enthalten, in einer Substanz (Flüssigkeit?) liegend, die 
gewiss nicht weit von der, welche der Achseneylinder enthält, 
abweichen kann. 

Darum betrachte ich Alkohol als eine unzweckmässige Fixier- 
Nüssigkeit für Spinalganglienzellen. 

Dies zeigt sich auch aus Nissl’s Wahrnehmungen, welche, 
in Bezug auf die Granula (und hierin soll nach Niss| gerade 
die Kraft seiner Methode liegen), die Details dieser Zellen nicht 
in genügender Weise darthun. 

Ich versuchte mehrere Fixiermittel und deren Kombinationen 
wie: Alkohol, Formol, konzentriertes Sublimat, Osmiumsäure, Subli- 
mat mit Platinchlorid, Flemming's Mischung, Sublimat-Platin- 
chlorid-Osmiumsäure, Sublimat-Platinchlorid-Osmiumsäure-Essig- 
säure, Chromsäure-Essigsäure, Essigsäure-Platinchlorid, Chrom- 
säure-Essigsäure-Platinchlorid, Sublimat-Essigsäure, Sublimat-For- 
mol-Essigsäure, Alkohol-Essigsäure, einige Mischungen in ver- 
schiedenen Verhältnissen, wobei immer als Kriteria der Beur- 
teilung die oben erwähnten Ansprüche gestellt wurden. 

Dabei zeigte sich, dass mehrere Mischungen, die ich näher 
angeben werde, mehr oder weniger befriedigten. Nach diesen 
Auseinandersetzungen in Bezug auf die Präpariermethoden will 
ich jetzt mit der Beschreibung von der Lage und der Form der 
Granula anfangen. 

Erstens unterscheide ich: grosse und kleine Zellen. Zu den 
grossen Zellen gehören zwei Typen. 

Typus I 
kennzeichnet sich durch Granula, die aus kleineren oder grösseren 
Knötehen unregelmässiger Form bestehen, welche nur an der 


Der feinere Bau der Spinalganglienzelle des Kaninchens. S] 


Peripherie der Zelle zum Teil von länglicher Form sind. Diese 
Knötchen liegen in der Zelle dergestalt, dass von einer konzen- 
trischen Schichtung, oder von Reihen nicht die Rede sein kann 
(siehe Fig. I). Eine Ausnahme machen bisweilen die Granula 
länglicher Form, dicht an der Peripherie, welche aber in keinem 
Falle mehr als eine Reihe darstellen. Hat eine solche Zelle zwei 
Kerne, wie dies hier und da, aber selten, vorkommt (Fig. II), so 
ist das ebenso deutlich. 

Der Kern dieser Zellen liegt in der Mitte, oder ungefähr in 
der Mitte der Zelle?). 

Typus 1. 

Diese Zellenart ist gewiss auch von v. Lenhossek, Flem- 
ming und Nissl beobachtet worden. Sie zeigt die grossen 
streifenförmigen Granula, welche die Neigung haben, sich in 
Reihen anzuordnen — nicht immer jedoch konzentrisch um 
den Kern herum, wie Nissl meint. 

Die Granula dieser Zellen bestehen aus unregelmässigen, 
länglichen Brocken, welche in Durchschnitten durch die Mitte 
der Zellen eine konzentrische Lage, zuweilen um den Kern 
herum, zeigen, an peripherischen Durchschnitten eine mehr oder 
weniger parallele, gerade Richtung annehmen. Bei diesen Zellen 
liegt der Kern aber, insoweit ich dies habe kontrollieren können, 
immer, bisweilen sogar sehr stark (Fig. III u. V), exzentrisch. 
Es versteht sich, dass dergleichen Zellen bei Durchschnitt auch 
derart getroffen werden können, dass sie den Eindruck geben, 
wie wenn der Kern in der Mitte läge, die Granula konzentrisch 
um ihn herum (Fig. IV). 

Dass aber auch bei den so durchschnittenen Zellen der Kern 
stark exzentrisch liegt, sieht man in Serienschnitten. 


Die kleinen Zellen. 
Diese gehören alle zum Typus I. 


!) Zellen dieses T'ypus mit exzentrischen Kernen werden fast nie geschen. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. XXXI Heft (10. Bd. H. ]). 6 


82 W.sH.2C0X, 


Die Substanz zwischen den Granula, „homogene“ Substanz 
von Nissl, hat die Neigung, sich bei einigen dieser Zellen 
stark, bei anderen weniger stark zu färben. 

Auf Grund dieser Erscheinung darf ich keine Einteilung in 
zwei Arten vorschlagen. Fast immer sind die Granula der kleinen 
Zellen kleiner als die der grossen. 

Nach der Lagerung noch ein Wort über den Bau der Gra- 
nula. Im allgemeinen kann man behaupten, dass bei Benutzung 
der meisten Fixierungsflüssigkeiten in den Granula eine stark 
und eine weniger stark sich färbende Substanz wahrzunehmen 
ist (v. Lenhossek). 

Die stark sich färbende Substanz zeigt sich in der Form 
von Knötchen, mehr oder weniger stark geknickten oder rechten 
Fädchen (siehe Fig. 12, 13 und 14) oder Pünktchen, die durch feine 
Fädchen zusammenhängen. 


Diese Knötchen liegen eingebettet in einer weniger stark 
sich färbenden Substanz, welche mehr oder weniger sichtbar 
ist, je nach dem benutzten Farbstoff, dessen Einwirkungsdauer 
und der Stärke der Differenzierung. 


Sehr schön kann man z. B. die feinen Fädchen wahrneh- 
men bei Fixierung mit Flemming'’s Flüssigkeit und Färbung 
mit Methylenblau Fig. 14 (unten das Rezept). 

Auch bei Sublimat-Fixierung und Färbung mit Delafield’'s 
Hämatoxylin oder Heidenhain’s Eisen-Hämatoxylin wird man 
die geknickten Fädchen mit zusammenhängenden Knötchen sehr 
deutlich unterscheiden (Flemming). Ferner mit Alkohol- 
Methylenblau (Nissl) Fig. 13, Sublimat-Platina - Methylenblau 
Fig. 12 u. s. w. 

Man muss sich aber hüten, diese Fädchen mit den wahren 
Fibrillen zu verwechseln, mit denen sie nichts zu thun haben !). 


1) M. Colenbrander, Over de structuur der Gangliencel uit den 
voorsten hoorn. S. 30. 


Der feinere Bau der Spinalganglienzelle des Kaninchens. 3 


Gegenüber Held glaube ich, mit v. Lenhossek u. a. an- 
nehmen zu dürfen, dass Form und Disposition der Granula im 
ganzen nicht von einfacher Präzipitation abhängig sein können. 

Die Ausfällung der, in den Granula enthaltenen Sub: 
stanzen durch die Fixierungsflüssigkeit dürfte höchstens das 
körnige oder gestreifte Aussehen u. s. w. der Granula beein- 
flussen. 

Wo so deutlich dieselben Granula-Komplexe mit verschie- 
denen Fixier-Mischungen stets mit derselben Regelmässigkeit 
sich zeigen, kann der Zufall bestimmt keine grosse Rolle 
spielen. 


Mein Standpunkt gegenübar Nissl!). 


Niss] versteht unter dem Äquivalent einer Nervenzelle: 
„das mikroskopische Bild der im Gewebe vorhandenen Nerven- 
„zellen des in einer bestimmten Weise getöteten Tieres, das 
„sich bei einer bestimmten Behandlung unter bestimmten Voraus- 
„setzungen erfahrungsgemäss mit einer gesetzmässigen Konstanz 
„ergiebt.‘ 

Hieran nun ist nichts auszusetzen, aber vergleiche ich 
Nissl's Beschreibung der Spinalganglienzelle mit meinen Resul- 
taten, so ergiebt sich, dass Nissl’s Äquivalent-Bild jener Zelle 
unvollkommen ist, denn der Unterschied, den ich in den Zellen 
mit den verschiedenen von mir benutzten Fixierflüssigkeiten 
wahrnahm, ist Nissl grösstenteils entgangen’). 

Wie auch Flemming, Mann und viele andere betrachte 
ich Alkohol als eins der schlechtesten Fixiermittel für Spinal- 
ganglienzellen. 


1) Autoreferat. Neurvlogisches Centralbl. 1896. S. 947. 

2) Vorläutig kann ich mitteilen, dass Durchschneidungsversuche mich ge- 
lehrt haben, den Unterschied in den zwei von mir gesehenen Typen im Zu- 
sammenhang zu bringen mit der Funktion der fraglichen Zellen. Typus II 
zeigt mir dabei deutlich morphologische Veränderungen, welche ich an Typus I 
vergeblich suchte, und umgekehrt; ich hoffe darüber in Kurzem zu berichten. 


6* 


S4 W. H. COX, 


Da Niss] mit einem solchen Fixiermittel arbeitet, kommt 
es mir mindestens gewagt vor, dass er auf den erwähnten Satz 
folgen lässt: 

„Die wenigen von dem Äquivalentbild abweichenden Formen, 
„die auf noch nicht erkannte Einflüsse der Technik zurückzu- 
‚führen sind, lässt er von vornherein unberücksichtigt.“ 

Es kommt mir vor, dass gerade jene Formen einen Anlass 
bilden müssen, entweder an der Methode oder an dem AÄqui- 


valentbild zu zweifeln. 


2. Die Fibrillen. 


Man kann ohne Widerrede behaupten, dass der fibrlläre 
Bau der Ganglienzelle eine brennende Streitfrage ist. Nachdem 
die Golgischen und die mit Hülfe von Ehrlichs vitaler 
Methylenblau-Reaktion ausgeführten Untersuchungen, die mikro- 
skopisch-anatomische Kenntnis des Nervensystems in hohem 
Grade erweitert und ergänzt hatten, wurde der Bau der Gang- 
lienzelle der Brennpunkt des allgemeinen Interesses. 

Nicht nur Neurologen und Psychiater suchten die Geheim- 
nisse der Ganglienzelle zu enträtseln, sondern auch Histologen 
und Anatomen richteten ihre Mikroskope darauf. Indessen 
elaube ich zu dem Ausspruch berechtigt zu sein: Es ist auf 
die Frage, ob die Spinalganglienzelle Fibrillen enthält, die iden- 
tisch sind mit den Fibrillen des Achseneylinders, 
noch keine genügende Antwort gegeben; und ich füge sogleich 
die Behauptung hinzu, dass ich glaube, diese Antwort ent- 
scheidend und zwar bejahend geben zu können. 

Zur Bekräftigung der obenausgesprochenen Ansicht brauche 
ich nur an die Litteratur der letzten zwei Jahre zu erinnern, 
die so reich war an mannigfachen Spekulationen auf dem Ge- 
biete der Struktur der Ganglienzelle, und dadurch auch soviel 
wissenschaftlichen Streit veranlasste. 

Es war im Anfange hauptsächlich die Rede von den Gra- 


Der feinere Ban der Spinalganglienzelle des Kaninchens. [6%5) 


nula von Niss]l, welche durch die Methode Nissls und so 
vieler anderen sichtbar gemacht werden, von der Form jener 
Gebilde, von ihrem wirklichen oder vermeintlichen Dasein, ihrem 
möglichen Entstehen durch Reagentien, ihrer chemischen Zu- 
sammensetzung, ihrem Verhalten bei Degenerations- und Rege- 
nerationsprozessen in den Zellen, zufolge der Reize, welche die 
Zellen trafen, von Giften u. s. w. 

Erst allmählich erweiterte sich der Streit auf das, was 
doch gewiss neben dem Kern die erste Stelle verdient: die 
Fibrillen. Nissl wird wohl die Hauptursache dieser Vernach- 
lässigung sein; zwar beeile ich mich hinzuzufügen, das er eher 
gelobt als getadelt werden muss, weil gerade er das Interesse 
für den feineren Bau der Nervenzelle geweckt hatte. 

Er legte besondern Nachdruck auf die bei seiner Methode 
sich färbenden Bestandteile der Zelle und er konnte den Nach- 
druck verstärken durch den Nachweis von Veränderungen in 
jenen Bestandteilen, nach chemischer und mechanischer Ver- 
letzung des Neurons. Der zwischen der Granula liegende Teil 
der Zelle, der sich bei seiner Methode nicht färbte, oder wie 
man gewohnt war zu sagen, der sich homogen zeigte, wurde 
von Niss] beschrieben, so weit es möglich ist etwas zu be- 
schreiben, das in gefärbten Präparaten ungefärbt bleibt. Von 
der Spinalganglienzelle sagt er!), dass der Ausläufer aus einem 
Ring von vorwiegend ungefärbter Substanz entspringt, welche 
an der Peripherie der Zelle liegend, vom übrigen Teil des Zell- 
körpers halbkreisförmig begrenzt wird; der konkave Rand der 
Grenzlinie wendet sich zum Ausläufer hin, der auch im centralen 
Teil ungefärbte Substanz, doch von anderer Lichtbrechung als 
die der Zelle, enthält. 


Niss] fügt hinzu, dass seine Beschreibung der Spinalgang- 
lienzelle nur „in groben Zügen“ den Bau angibt, und dass er 


1) Zeitschrift f. Psychiatrie. Bd. 50. S. 372. 


36 WHO, 
auf deren „äusserst verwickelte Strukturdetails“ nicht eingehen 
will. Auch ich bin überzeugt von der verwickelten Struktur 
dieser Zelle, aber auch davon, dass Nissls Methode von den 
Details sehr wenig erklärt hat oder erklären wird, was genügend 
aus der Geschichte bewiesen wird). 

Über die Fibrillen der Spinalganglienzelle besonders hat 
Nissl sich nicht entschieden geäussert; im allgemeinen behielt 
er, was Fibrillen betrifft, einen ziemlich neutralen Standpunkt: 
er machte ihr Dasein nicht streitig, aber er erwähnte sie an- 
fangs auch nie. 


Nach und nach hat er seine Meinung in dieser Hinsicht 
etwas geändert, was sich aus seinen letzten Veröffentlichungen 
zeigt, worin er erklärt?), dass man „im Hinblick auf den that- 
sächlichen Nachweis der Nervenfibrillen in den motorischen 
Zellen?) mit einer gewissen Berechtigung doch die Schlussfol- 
gerung ziehen darf, dass die ungefärbte Substanz auch in allen 
übrigen Nervenzellen Nervenfibrillen enthält.“ 

Er findet es eine offene Frage, ob die ungefärbte Substanz 
im ganzen oder nur zu einem kleinen Teil aus Fibrillen be- 
steht ®). 

Man vergesse nicht, dass mit ungefärbter Substanz immer 
gemeint wird jener Teil der Ganglienzelle, der bei Nissls Me- 
thode ungefärbt bleibt. 


Ausser von Nissl wurde die Frage noch von mehreren 


andern Forschern erörtert. Vier von diesen will ich zur Sprache 


1) Datieren doch die erwähnten Angaben vom Mai 1895. 

2) Allgemeine Zeitschrift f. Psychiatrie. Bd. 52. S. 1147. 

3) Dies that Becker mit Kupferhämatoxyline. Archiv f. Psychiatrie. 
Bd 27. 8. 953. 

4) Bei Gelegenheit der Versammlung der deutschen Irrenärzte, wo Nissl 
über die Veränderungen der Nervenzellen nach experimentell erzeugter Ver- 
giftung“ sprach, sagte er (Autoreferat): „tritt Verfasser ..... namentlich 
für die Existenz wahrer Nervenfibrillen in der ungefärbten Substanz ein. 


Der feinere Bau der Spinalganglienzelle des Kaninchens. 87 


bringen, Held und v. Lenhossek, die negative, und Flem- 
ming und Dogielt), welche positive Resultate erhielten. 

Held?), der vielerlei Zellformen des Nervensystems unter- 
suchte, behauptet, dass er weder Fäden noch Fibrillen in den 
Spinalganglienzellen gefunden habe. 

v. Lenhossek?) leugnet das Dasein einer fibrillären Struk- 
tur ganz bestimmt, auch in der Spinalganglienzelle; er erklärt 
ausdrücklich: „meine Erfahrungen weichen sowohl von denen 
jener Forscher ab, die die Spinalganglienzellen als einen Kom- 
plex längerer Fibrillen auffassen, wie auch von denen Flem- 
mings®). 

Zwischen den Körnchen von Nissl findet Lenhossek (er 
erwähnt noch dazu: dank der grossen auflösenden Kraft eines 
Zeiss ’'schen Apochromaten hom. Imm. 2. m. m. N. A. 1. 30). 
eine feine Struktur, die nicht zu beschreiben ist, und die der 
Grundsubstanz ein schlammiges oder wabenartiges Aussehen 
giebt. Diese Struktur setzt sich in den Ursprungshof des Nerven- 
ausläufers fort. Bei einer späteren Gelegenheit hat Lenhossek°) 
im Anschluss an Flemming, dessen Untersuchung noch zur 
Sprache kommt, erklärt, dass er die feine fibrilläre Streifung 
des Nervenausläufers und seines Ursprungshügels in die Spinal- 
ganglienzelle hineinstrahlend hat wahrnehmen können. 

Dennoch vermeint er im Ursprung selbst etwas anderes 
wahrgenommen zu haben als Flemming. Die Fibrillen sollten 
daselbst eine Art Wirbel bilden, und nicht pinselförmig in die 
Zelle ausstrahlen. Nach dieser Erklärung lässt er folgen: „Vor- 

1) Becker, l.c. und Reinke, Ergänzungsheft. Anat.-Anzeiger. Bd. XII. 
S. 21 muss ich ausser Besprechung lassen, weil sie ihre Resultate nur münd- 
lich und unvollständig mitteilten. 

2) Beiträge zur Struktur der Nervenzellen und ihrer Fortsätze. Archiv 
f. Anatomie und Entw.-Gesch. Jahrg. 1895. 

3) Der feinere Bau des Nervensystems im Lichte neuester Forschungen. 

4) Vom Bau der Spinalganglienzellen. Festschrift für Henle. Bonn 1882. 


5) Ergänzungsheft. Anat. Anzeiger. Bd. XII. 8. 15—20. Die neue Arbeit 
Lenhossek’s im Archiv f. Psychiatrie konnte nicht mehr berücksichtigt werden, 


Ss W. H. COX, 
tragender vermag auch heute von den Fibrillen, die Flemming 
darin (in den Zellen) beschreibt, nichts wahrzunehmen, ebenso- 
wenig wie von den fädigen Ausläufern, die die Körnerschollen 
nach Nissl besitzen sollen; im allen seinen Präparaten, auclhı 
an den Sublimat-Eisenhämatoxylinbildern, scheint ihm die Grund- 
substanz ein feinwabig-körniges Gefüge darzubieten, wie er es in 
seiner ersten einschlägigen Darstellung geschildert hatte.‘ 

Bis dahin die verneinenden Forscher. Diejenigen, welche 
auf positive Resultate weisen zu können vermeinten, wendeten 
vanz verschiedene Methoden an. Dogiel bediente sich selbst- 
redend der vitalen Methylenblaureaktion. Er hatte damit schon 
an Retinazellen ') Fibrillen nachgewiesen, und später?) seine 
Wahrnehmungen ausgedehnt. Seine Resultate bieten ungenü- 
gende Anknüpfungspunkte mit denen anderer und da sie nicht 
die Spinalganglienzelle betreffen, und also weniger zur Sache 
thun, kann ich sie ruhen lassen. Zu der Mitteilung seiner 
interessanten Untersuchung der Spinalganglien ?) fügt er eine 
kurze Beschreibung hinzu über den Bau der Zellen selbst. Er 
meint, dass die Fibrillen sich färben, sehr fein sind, und zwei 
Systemen angehören. An der Peripherie zeigen sich die Fibrillen 
als dieht neben einander liegende Parallel-Zirkel; im centralen 
Teil der Zelle sind es Meridiane, die sich in den Conus des 
Nervenausläufers begeben. 

Flemming®) härtete in Chromsäure, seiner bekannten 
Mischung, besonders aber in Sublimat, und färbte mit Häma- 
toxylin von Delafield und nach der Methode von Heidenhain, 


1) Zur Frage über den Bau der Nervenzellen und über das Verhältnis 
ihres Achsencylinderfortsatzes zu den Dendriten. Archiv f. mikrosk. Anatomie. 
Bd. 41. 

2) Die Struktur der Nervenzellen der Retina. Archiv f. mikrosk. Ana- 
tomie. Bd. 46. 

3) Anat. Anzeiger- Bd. 12. S. 140-152. 

4) Über den Bau der Spinalganglienzellen bei Säugetieren, und bBe- 
merkungen über den der centralen Zellen. Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 46. 


Anatomische Hefte IAbtheilung Heft XXXI (10 Band Heft 1) 


Tafel IL.WV. 


Der feinere Bau der Spinalganglienzelle des Kaninchens. 


sg 


wobei er fand, dass in den Spinalganglienzellen (von Kaninchen, 
Katzen, Hunden und Rindern), Fäden sich vorfinden, die sich 
ihm am deutlichsten zeigten durch Heidenhain’s Färbung, 
besonders beim Rind. Insbesondere an dünnen Schnitten sind 
dieselben sichtbar, wiewohl sie dort kurz sind. Die Fädchen 
hängen oft mit den Körnchen zusammen, jedoch nicht immer; 
es ist als ob die Körnchen Anlagerungen seien. 

Die Fäden haben einen wellenförmigen und geknickten Ver- 
lauf. Ausser den Körnchen (Granula von Nissl) und den 
Fäden giebt es eine kaum zu färbende interfilare Substanz, 
die bei engem Diaphragma fein granuliert erscheint. Alle ge- 
nannten Reagentien bewirken Schrumpfung. 

Am Ursprung des Achseneylinders sieht Flemmming eine 
fibrilläre Streifung, die sich sogar in zwei Systeme verteilen soll, 
welehe er mit dem peripheren und centralen Ausläufer in Zu- 
sammenhang bringt. Er giebt diese Beschreibung mit Reserve, 
&laubt aber, dass sie der Wirklichkeit entspreche. 

Auch der Achseneylinder hat eine fibrilläre Struktur, aller- 
dings nur mit Ölimmersion sichtbar, (wenigstens wo er die 
Myelinröhre ausfüllt und nicht geschrumpft ist). 

Ob die gekniekten und welligen Fibrillen (Fadenwerk) mit 
der faserigen Einstrahlung am Polkegel in Verbindung stehen, 

* 
konnte Flemming nicht ausmachen, sodass er deren Zusammen- 
hang als hypothetisch betrachtet. 

Später hat derselbe Autor!) noch eine Bestätigung. für die 
fibrilläre Struktur der Ganglienzellen gefunden in Rückenmarks- 
zellen des Gadus callerias (Kabeljau). Er bringt dabei die Spinal- 
ganglienzelle zur Sprache und erklärt, dass in der Mitte dieser 
Zelle verzweigte Faserwerke sich befänden. 

Beim Suchen nach Fibrillen in Ganglienzellen ist von den 
Forschern meines Erachtens ein Weg betreten worden, der nur 
zufällig zu einem günstigen Resultat führen konnte. | 


1) Über die Struktur centraler Nervenzellen bei Wirbeltieren. Anat. 
Hefte. Bd. VI. 


0 We IIHCOX, 


Soweit ich habe prüfen können, härteten alle Forscher in 
dieser oder jener bekannten Flüssigkeit, an welche sie nur die 
Anforderung stellten, dass, besonders auch bei der Spinalganglien 
zelle, der pericelluläre Raum abwesend war oder gering blieb; 
nachher versuchten sie durch Färben die Fibrillen in der Zelle 
sichtbar zu machen. Als ich mich dazu entschloss die Fibrillen 
in der Spinalganglienzelle des Kaninchens zum besonderen Gegen- 
stand der Forschung zu wählen, stellte ich mich auf einen ganz 
anderen Standpunkt. Des bekannten fibrillären Baus des gut 
fixierten Achsencylinders eingedenk, erinnerte ich mich des vor 
kurzem noch von Heidenhain erwähnten Ausspruchs, dass 
für die Untersuchung einer bestimmten Struktur alles vom Fixier- 
ınittel abhängt. Es ist eine bekannte Sache, dass bei verschiedenen 
Härtungsflüssigkeiten die Achsencylinder der Nervenfasern sich 
verschieden zeigen. 


Ein frischer, in Osmiumsäure gehärteter Achsencylinder lässt 
sich erkennen als ein homogener Strang, der den Raum der 
Markscheide gänzlich ausfüllt, und in der Längsrichtung eine 
geringe Streifung zeigt. Bei Härtung in allerlei anderen F lüssig- 
keiten findet man nur sehr selten dergleichen, die Markscheide 
ausfüllende Achsencylinder; meistens haben sie sich von der 
Markscheide zurückgezogen, zu einem soliden Strang, welcher 
bei Färbung sich in die Länge als eine Linie zeigt, bei Durch- 
schnitt, das einem jeden Histologen bekannte, sogenannte Sonnen- 
bildehen gewährt. Dieses Bild ist, man kann dies in Hinsicht 
auf dasjenige, was von frischen Nervenfasern bekannt ist, mit 
grösster Wahrscheinlichkeit annehmen, ein Kunstprodukt. 

Dagegen stellt sich bei Härtung in Osmiumsäure, mit darauf- 
folgender Färbung der Fasern, der Achseneylinder in einem dem 
Leben ähnlichen Zustand dar'). 


1) Schiefferdecker und Kossel, Gewebelehre mit besonderer Be- 
rücksichtigung des menschlichen Körpers u. s. w. 


Der feinere Bau der Spinalganglienzelle des Kaninchens. 


91 


Dennoch leidet diese Härtung an zwei Übeln: erstens hat 
die Flüssigkeit ein mangelhaftes Eindringungsvermögen, während 
sehr dünne Schnitte der mit diesem Reagens gehärteten Stückchen 
schwer zu machen sind. Das Zerbröckeln der Schnitte macht 
das Passieren durch mehrere Flüssigkeiten gefährlich. Doch 
sollte, weil Osmiumsäure und bestimmte Färbestoffe die Fibrillen 
und die Achsencylinder hervortreten lassen, dieses Reagens in 
erster Linie auf die Spinalganglienzelle erprobt werden, weil es 
einigermassen wahrscheinlich war, dass dadurch eventuelle Fasern 
in den Zellen auch nachgewiesen werden könnten. Darf man 
doch mit ziemlich grosser Bestimmtheit annehmen, dass die 
Fibrillen der Zellen chemisch identisch sein werden mit denen 
des Achsencylinders; jedenfalls ist es vorsichtig, beim Suchen 
nach Fibrillen in den Zellen von dieser Voraussetzung auszu- 
gehen. Ausserdem ist es wahrscheinlich, dass eine Fixierflüssig- 
keit, welche die Fibrillen im Achsencylinder schrumpfen lässt, 
oder aus ihrem Zusammenhang zieht, dies auch mehr oder 
weniger in den Zellen thun wird. Dies zeigte sich als richtig; 
dennoch waren Fixierung mit Osmiumsäure und Färbung un- 
genügend, ein einigermassen detailliertes Studium der F ibrillen 
zu ermöglichen. 

Ich suchte also nach Mischungen, die besser als Osmium- 
säure den Ansprüchen einer guten Fixierung des Achsencylinders 
und der sich darin vorfindenden Fibrillen genügten. 

Letztere färbte ich nach den unten angegebenen Methoden. 

Waren die Achsencylinder tadellos fixiert, und die Fibrillen 
deutlich gefärbt erkennbar und jeder für sich zu verfolgen, so 
wurden auch die Zellen untersucht!'). 

Dies geschah mit Zeiss’ Apochromat Homog. Imm. 3. m. m. 
N. A. 1.40, was ich besonders erwähne, weil Flemming und 


1) Ich lege hierauf besonderen Nachdruck, weil mehrere Schriftsteller sich 
zufrieden geben mit einer „feinen fibrillären Streifung“ (Lenhossek), einer 
fasrigen Struktur, feiner Streifung u. s. w. (Flemming). 


92 W. 008) 

v. Lenhossek dies ebenso thun, wiewohl alles, was ich be- 
schreibe, auch ohne Ölimmersion, (ich muss erkennen, nicht so 
in Details) wahrzunehmen ist.  ” 

Vorläufig noch die Bemerkung, dass die beiden Mischungen, 
mit denen ich die besten Fixierungen bekam, Osmiumsäure 
enthalten; dennoch habe ich noch eine Mischung erprobt, welche 
zwar nicht so gut ist, als die mit diesem Reagens, aber mancherlei 
Färbungen viel leichter gestattet (Mischung III). Betrachtet man 
nun eine nach guter Fixierung und Färbung in Canadabalsam 
konservierte ?2) Spinalganglienzelle, so bemerkt man erstens, dass 
mit nur einzelnen Ausnahmen die Zelle ihre Kapsel ganz aus- 
füllt. Die kleinen Zellen sind dunkler blau gefärbt, als die 
grösseren, nach Härtung in dem Osmiumsäuregemische zu dunkel, 
um das Studium des feineren Baus zu gestatten, sodass nur die 
grösseren Zellen für eine genaue mikroskopische Untersuchung 
in Betracht kommen können. 

Erstens treten durch ihre dunkle Farbe, die Granula N iss!'s 
hervor, überdies sieht man an der Peripherie vieler Zellen, die 
von Lenhossek u. a. richtig beschriebene Randzone oder den 
Saum, wo keine Granula vorkommen und wo man bei Alkohol- 
härtung dieselbe homogene Substanz vorfindet wie zwischen den 
Granula. Dieser Rand, dieser äussere granulafreie Hof, enthält 
eine grosse Zahl schmaler mehr oder weniger langer Fasern oder 
Fibrillen. In einigen Zellen, die nicht genau in der Mitte ge- 
troffen worden sind (Fig. 1), und wo ersichtlich im Durchschnitt 
noch ein Teil des Ursprungshofs vorkommt, in den die Fasern 
des Achsencylinders einstrahlen, haben die Fädchen eine Länge 
von 5 «. Im weiteren Teil der Zelle sind sie kürzer, in der 
Nähe des Kerns, dessen Platz durch das hindurchschimmernde 
Licht (a) sichtbar ist, sind die Fäserchen sehr kurz (1--15 u). 
Zwischen den Granula sind sie etwas länger. Überall sieht man 


1) Die Schnitte waren alle 5 «x dick. 


Anatomische Hefte IAbtheilung Heft XXXI (10 Band Heft 1) 


Tafel V.M. 


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Der feinere Bau der Spinalganglienzelle des Kaninchens. II 


dunklere Pünktchen, welche die Durchschnitte der Fäserchen 
bezeichnen. 

Ich bemerke noch besonders, dass es viel mehr Fasern giebt, 
als in der Zeichnung vorkommen, und überdies, dass sie nur 
dort gezeichnet wurden, wo sie ganz deutlich wahrzunehmen 
sind. 

Die Fasern sind entweder gerade, wenn sie kurz sind, oder 
verlaufen auch wohl sehr leicht wellenförmig; geknickt, wie 
Flemming sie beschreibt und abbildet, sehe ich sie niemals !). 

Bei einem Durchschnitt der Zelle, ungefähr durch die Mitte 
(Fig. 2), wobei der Kern in der Mitte getroffen worden ist, sieht 
man auch wieder überall, an der Peripherie wie zwischen den 
Granula zahlreiche Fibrillen. Aber sie sind hier vorwiegend 
kurz, man trifft m. a. W. im diesen und dergleichen Durch- 
schnitten meistens kurze Fädcehen an. Hierdurch, und weil die 
Fasern in einer so grossen Anzahl vorhanden sind, überdies ihr 
Durchschnitt einen dunklen Punkt vorzeigt, wo zuweilen zwei 
Fäserchen einander allem Anscheine nach berühren, macht das 
Faserwerk den Eindruck eines Netzes. Ob wirklich ein Netz da 
ist, kann man aber nicht mit Bestimmtheit entscheiden. 

Auf Grund des folgenden muss ich aber vorläufig die An- 
wesenheit eines Netzes bezweifeln. 

Eine Zelle (Fig. 3), mehr peripher durchschnitten, noch mit 
einem Teil ihres Ausläufers verbunden, zeigt die Einstrahlung 
von der Faserstruktur in der Form von Fädchen von 6—8 u 
Länge, welche sich sehr weit selbständig in die Zelle hinein be- 
geben. Hier, wo die Fasern leicht wellenartig und ungefähr 
parallel mit einander laufen, ist von einem Eindruck, als 
wäre ein Netz da, nicht die Rede, die Fädchen laufen unab- 
hängig von einander; noch deutlicher ist dieses Verhalten in 
einer Zelle (Fig. 6), welehe ganz peripher durchschnitten wurde. 


1) Ausnahmsweise in sehr schlecht conservierten Ganglien und Zellen. 


“94 WEHEACOR 


Überdies nenne ich noch ein, obschon nicht genügendes 
Argument gegen die Anwesenheit eines Netzes. 

In den Durchschnitten der Achsencylinder sieht man, wenn 
ausschliesslich die Durchschnitte gewählt werden, welche schein- 
bar senkrecht auf die Längerichtung getroffen worden sind, fast 
nie die Fasern in der Form von Pünktchen, fast immer als 
mehr oder weniger kurze und gerade, zuweilen sehr leicht ge- 
krümmte Fäserchen, die zusammen das Bild eines ähnlichen 
Netzes wie in den Zellen (Fig. 5) gewähren. 

Dennoch ist man berechtigt, anzunehmen, dass ein Faser- 
netz in den Querdurchschnitten des Achsencylinders nicht vor- 
kommen kann, weil die Längedurchschnitte in der Nähe und 
überall sonst, zwar wellenartige (Fig. 7), aber dennoch selbst- 
ständige und einfache Fasern vorzeigen, denen man in ihrem 
ganzen Lauf genau folgen kann. 

Die Färbung ist so gut, dass hierüber kein Zweifel besteht. 
Dem Eindruck eines Netzes braucht also nicht wirklich ein Netz 
zu Grunde zu liegen; dies gilt für die Zelle so wie für den Achsen- 
cylinder, und vorläufig muss ich diese Frage als unentschieden 
betrachten. 

In Präparaten, gehärtet in Sublimat und gefärbt nach 
Heidenhain und Delafields Hämatoxylin, habe ich genau 
dasselbe gesehen, als oben beschrieben wurde, jedoch viel un- 
deutlicher. Auch in diesen Präparaten war die Anzahl der 
Fasern sehr gross, infolgedessen und durch ihre Undeutlichkeit 
machten sie noch mehr den Eindruck eines Fasernetzes. 

Drei Fragen muss ich noch im Verband mit dem was von 
anderen Forschern darüber bemerkt worden ist, besprechen. 

Erstens: Hängen die Granula Niss1s und die Fasern irgend- 
wie zusammen? Nach meiner Überzeugung nicht. 

Zwar meint Flemming auf diese Frage bejahend antworten 
zu können, und kann ich nicht mit Bestimmtheit das Gegenteil 
behaupten, aber gegen die Wahrscheinlichkeit willich anführen, 


dass in der Peripherie der Zelle keine Granula anwesend sind, 
wohl aber sehr viele Fasern; dass das Dasein der Fasern 
für sich also gänzlich unabhängig ist von dem der Granula. 
Das vermeintliche Wahrnehmen eines Zusammenhangs zwischen 
Fasern und Granula ist meines Erachtens aus denselben 
Gründen, die ich vorher gegen ein Fasernetz einwandte, 
kein wirklicher Beweis für das Dasein eines solchen Zusammen- 
hanges. 

Zweitens: welches Bild zeigen die Fasern bei ihrem Eintritt 
in die Zelle? 

Es kommt mir vor, dass die Beschreibung Flemmings, 
was die Hauptsachen betrifft, der Wirklichkeit entspricht. Zweitel- 
los strahlen die Fasern pinselartig (ich behaupte dies gegen Len- 
hoss&ks Versicherung) in die Zelle hinein (Fig. 4) und nur bei 
Durchschnitten, welche nicht parallel den Fasern, oder schräg 
durch den Ausläufer hindurch gerichtet sind, bekommt man den 
Eindruck einer Art Wirbel, worin jedoch eine bestimmte Rich- 
tung der Fasern nicht zu verkennen ist. 


Drittens: welchen Verlauf haben die Fibrillen in der Zelle? 


Entscheidend kann ich diese Frage nicht beantworten. Nur 
lässt sich mit Hülfe meiner Präparate behaupten, dass der Faser- 
verlauf (Fig. 6 u. Fig. 8) verschiedenen Richtungen folgt. 


Ausserdem lässt sich nicht bezweifeln, dass sogar im Pol- 
kegel oder Ursprungshof Fasern sind, welche parallel mit der 
Peripherie der Zelle, m. a. W. konzentrisch mit dem Kern 
laufen (Fig. 4), sodass man annehmen muss, dass es auch Fa- 
sern giebt, welche sich mehrmals um den Kern winden. 


Nur einmal konnte ich eine Zelle ausfindig machen (Fig. 9), 
welche als Stütze von Flemmings Meinung, dass es zwei 
Systeme von in die Zelle einstrahlenden Fasern gebe, dienen 
konnte. Zu meinem Bedauern ist von dieser Zelle nicht die 
ganze Serie bewahrt, sodass ich nur von dem Bündel «a mit 


96 W.H. COX, 


Sicherheit sagen kann, dass er «direkt in den Achseneylinder 
übergeht. 

Ich vermute, dass bei dieser Zelle peripherer und centraler 
Ausläufer nicht konfluieren, wie dies hin und- wieder stattfindet 
und in Golgischen Bildern sichtbar ist. 

Eine derartige Einstrahlung in zwei Systeme habe ich je- 
doch trotz des Suchens in zahlreichen guten Präparaten niemals 
mehr angetroffen, wiewohl ich viele Zellen mit deutlichen Fi- 
brillen im Ursprungshof gesehen habe. 

In den Typen I und II ist ein verschiedenes Verhalten der 
Einstrahlung der Fasern nicht zu verkennen. 

Bei Typus I ist die Einstrahlung sich ausbreitend pinsel- 
förmig (Fig. 4); bei II mehr bündelweise (Fig. 3 u. 6) und lässt 
sich noch ziemlich weit in der Zelle das Bündel nachweisen 
(Fig. 6). 

Ich komme noch einmal mit Nachdruck darauf zurück, 
dass bei meiner Färbung nicht davon die Rede ist, dass der 
fibrilläre Bau des Achseneylinders nur mit Öl-Immersion sicht- 
bar wäre, wie Flemming von seinen Präparaten sagt. Auch 
ohne Immersion, und zwar mit Apochromat S mm und Kom- 
pensationsokular 8 und 12 sind die Fasern sehr deutlich sichtbar 
(weites Diaphragma). 

Die Fasern finden sich vor in einer ungefärbten Substanz, 
über deren Eigenschaften ich mich vorläufig nicht zu äussern 


wage. 


Mein Standpunkt gegenüber den Resultaten 
Flemmings'). 
Dem Leser meiner obenbeschriebenen Beobachtungen wird 
es, bei Vergleichung mit Flemmings Untersuchung, schon 
deutlich sein, dass wir in mehreren Hauptpunkten verschiedener 


1) Über den Bau der Spinalganglienzellen bei Säugetieren u. s. w. Archiv 
f. mikrfoskop. Anatomie. Bd. 46. 


Der feinere Bau der Spinalganglienzelle des Kaninchens. Sl) 


Meinung sind. Kurz will ich diese Differenzen auseinander- 
setzen. 


Flemming findet und beschreibt geknickte Fasern mit aul- 


velagerten Knötchen (Fig. 3, 4, 5, 6), — ich vergleiche absicht- 
lich nur die bei Kaninchen gefundenen Resultate — und wenn 


die Zeiehnungen richtig sind, muss man zugestehen, dass diese 
Knötchen (Granula Flemming-Nissls) und Fäserchen dunkler 
gefärbt und dieker sind, als die Fasern in den Ausstrahlungs- 
kegeln und im Achseneylinder (Fig. 5, 6, 13 zu vergleichen mit 
Fig. 3 u. 4). In Fig. 3 Zelle 1 und 4 findet man fast keine 
(rranula. 

Ich dagegen finde Fasern, die höchstens leicht wellig sind, 
wenn sie über einen längeren Verlauf wahrzunehmen sind; die 
nichts mit den Granula gemein haben: die sich, was die Färbung 
betrifft, genau ebenso verhalten, wie die Fasern im Achsen- 
cylinder; die in kurzen Durehschnitten (in der Mitte der Zelle) 
sich zeigen als ganz kurze, gerade Stäbchen. 

Überdies finde ich in den Flemming-Nisslschen Granula 
‚gerade und geknickte Fasern, wie sie von Flemming in Fig. 3 
und 4 gezeichnet worden sind und die sich mit meinen Methoden 
viel intensiver färben, als die echten Fibrillen. 

Flemming glaubt imstande zu sein, sich ein Urteil über 
die interfibrilläre Substanz zu bilden (interfilare Zwischensubstanz 
S. 385 Fig. 10 bei einer Zelle einer Katze gezeichnet). 

Bei meinen Methoden zeigt es sich, dass die Zelle soviele 
Fasern enthält, dass man über die interfibrilläre Substanz nichts 
mit Bestimmtheit sagen kann, aber überdies, dass in schlecht 
fixierten Zellen (Sublimat u. s. w.) die Fasern besonders da, wo 
sie kurz sind, gänzlich den Eindruck der von Flemming be- 
schriebenen interfilaren Zwischensubstanz machen. 

Schliesslich muss Flemming sich mit der Hypothese ab- 
finden, dass das Fadenwerk mit der faserigen Einstrahlung am 
Polkegel zusammenhänge, während es mir deutlich wurde, dass 


Anatomische Hefte. I, Abteilung. XXXI. Hoft (10. Bd..H. 1). 7 


95 WERELECORE 


diese Einstrahlung sich weit in die Zelle hinein ausdehnt, aber 
überdies, dass, wie oben schon bemerkt, die Fasern im Achsen- 
eylinder und die der Zelle sich dem Farbstoff gegenüber voll- 
kommen übereinstimmend verhalten. 

Aus meinen Resultaten folgre ich: 

Die von Flemming in Fig. 3, 4, 5, 6 gezeichneten ge- 
knickten Fasern sind Bestandteile der Flemming-Nisslschen 
Granula, aber nicht Fasern, identisch mit den Fibrillen des 
Achseneylinders. 

Die in Fig. 7 gezeichneten Fasern sind echte Fibrillen. 


Dies erhellt auch aus der Nuancierung der Streifehen, die 
meines Erachtens sehr richtig abgebildet worden ist, und welche 
übereinstimmt mit jener der faserigen Struktur im Polkegel bei 
Fig. 5u.6 und mit jener des Achsencylinders in Fig. 13; nicht 
mit jener der geknickten Fasern. Die in Fig. 10 (Katze) als 
interfilare Substanz gezeichneten kurzen Fäden sind wahrschein- 
lich die Durchschnitte der echten Fibrillen. !) 


Methoden. 
Härtung in den folgenden Mischungen. 
M. I. Sublimat (gesättigt) 30. 
Osmiumsäure 1°/o 10. 
Eisessig 5) 
M. II. Sublimat (gesättigt) 15. 
Platinachloride 5°], 15. 


1) Nachträgliche Bemerkung bei der Korrektur. Die Kenntnissnahme 
von Flemming’s Aufsatz: Die Struktur der Spinalganglienzellen bei Säuge- 
tieren: Archiv f. Psychiatrie. Bd. 29. Hat meine Meinung nicht ändern können. 

Nicht ob die Spinalganglienzelle fibrillenartige oder fädige Gebilde ent- 
hält, denn dergleichen hat Niss], und Flemming selbst, an den Granula 
schon beschrieben, sondern ob die Zelle Fibrillen enthält, identisch mit den 
Fibrillen des Axencylinders, ist der Kernpunkt der Frage, dies hat man wenn 
möglich zu beweisen oder so wahrscheinlich zu machen, dass etwas andres 
nicht leicht angenommen werden kann! 


Der feinere Bau der Spinalganglienzelle des Kaninchens. 99 


Osmiumsäure 1°/o 10 
Eisessig Ds 
M. II. Sublimat (gesättigt) 30. 
Formol 10. 
Eisessig 5. 


Nach zwei oder drei Tagen auswaschen; dann durch Alko- 
hol von 60, 70, 90 und 98° in Alkohol-Bergamotöl, Bergamotöl, 
Paraffin-Bergamotöl und Paraffin. 

Aufkleben der Schnitte mit Wasser auf mit Eiweiss präpa- 
rierte (Methode Mann)!) Deckgläschen. 

Entfernung des Paraffins durch Xylol und Benzin. 

Aus dem Alkohol kommen die Schnitte in Tannin-Auf- 
lösung von 20—25°/o, worin sie acht Stunden verbleiben, hierauf 
fünf Minuten in viel Wasser und dann für die Methylenblau- 
Färbung in Eisenoxyd-Ammonium-Sulfat (2!/2°/o) für die Indoin- 
blau-Färbung in Brechweinstein (5 °/o). 

Nachdem sie 5—10 Minuten in diesen Auflösungen geblieben 
sind, werden die Schnitte gewaschen (während 10 Minuten) in 
_ vielem Wasser und gefärbt in: 

L. BIST. U RR ee ER ul EEE NONE RENTEN BRERE TR (05 
Anilin- und Sodafabrik 


Indoinblau?) B-B5 '/o | ee | 20. 
oder 
BUBEN I a a en iD, 
wo 1-2 cc. einer Methylenblau-Auflösung zugefügt wird, 
die besteht aus: 
® Methylenblau . . ...2. 
Kaliumkarbonat . .. ..2. 
WaRBeR. u 772008 


1) Zeitschrift f. wissensch. Mikroskopie. Bd. XI. S. 486. 
2) Statt Indoinblau benutze ich jetzt Baumwollblau BB derselben Fabrik, 
da die Indoinblau-Präparate ihre Farbe einbüssen. 


100 W. H. COX, 


welche fünf Minuten lang auf einem Wasserbade gekocht wor- 
den sind. 

Die Mischung der bei I sowie bei II genannten Auflösungen 
muss kurz vor dem Gebrauch geschehen; die alkalische Methy- 
lenblau-Auflösung (Unna)') bleibt auf längere Zeit gut. 

Nach 12—18stündiger Färbung wird in vielem Wasser kurze 
Zeit abgespült, und werden die Deckgläschen zwischen F iltrier- 
papier vom überflüssigen Wasser befreit. Nachher kommen 
sie in: 

Raloe nn , AtieleeeNEe. 
AllBho1 49910.) Hr uaslietack war ol 
Dann in Xylol. 
Ist die Färbung zu stark, so kann man entfärben mit: 
Alaun-Anilin (gesättigt Unna)?), 
indem man Sorge trägt, von Zeit zu Zeit das Präparat zu be- 
obachten, damit die Entfärbung nicht zu weit gehe. 

Bei Härtung in III färbt man mit Methylenblau (obiges 
tezept) ohne Beize. 24 Stunden. 

Nachher wird in Wasser abgespült und in Xylol-Alkohol 
entfärbt. Auch Färbung in Delafields Hämatoxylin gibt 
vorzügliche Präparate. 

Der Canadabalsam muss entweder nicht oder höchstens mit 
wenig Cederholzöl verdünnt sein; durch Erwärmen bekommt er 
die für den Gebrauch nötige Flüssigkeit. 


Anhang: Über den Bau der Markscheide. 

tanvier in seinem bekannten: Traite technique erklärt 
S. 570: „Ewald et Kühne ont attire l’attention sur un retl- 
„eulum ehromatique, qui se montre dans les tubes nerveux A 


1) Zeitschrift f. wissensch. Mikroskopie. Bd. VIII. S. 482 
2) Zeitschrift f. wissensch. Mikroskopie. Bd. XII. S. 60. 


Der feinere Bau der Spinalganglienzelle des Kaninchens. 101 


„la place de la myeline lors que les nerfs ont ete traites succes- 
„sivement par l'alcool ordinaire, l’alcool bouillant et l’&ther, et 
„quapres avoir ete separes par dissociation on les colore par le 
„carmin, l’'hemätoxyline ou d’autres matieres colorantes. Ües 
„auteurs ont pense, que ce reseau etait preforme.“ Hier ist die 
Rede vom Neuro-Keratm-Netz von Ewald-Kühne.!) 

Dieses Netz wird im allgemeinen noch als ein Kunstpro- 
dukt betrachtet (siehe auch Schiefferdecker und Kosse|) 
und zwar, wie mir scheint, mit Unrecht. Werden Nerven des 
Kaninchens sofort fixiert in 2°o Osmiumsäure, nach guter 
Fixierung ausgewaschen, in Alkohol gehärtet und in Paraffın 
eingeschmolzen und geschnitten, so kommt das Neuro-Keratin- 
Netz sehr schön ans Licht in den vorzüglich fixierten Mark- 
scheiden, wenn man nur als Öl zur Alkohol-Entfernung Berga- 
motöl benutzt, welches die Eigenschaft besitzt, das durch Osmium- 
säure geschwärzte Myelin aufzulösen, während das Netz intakt 
übrig bleibt. Fig. 10. 

Dieses Netz besteht aus mehreren Schichten, die so lange 
. das Axoplasma (Schiefferdecker) mit den Fibrillen sich 
nicht zu einem soliden Strang kontrahiert hat, dicht aneinander 
anliegen. Fig. 10a. 

Findet die Fixierung aber langsam statt, entweder durch 
eine Flüssigkeit, die langsam eindringt, oder weil die gut fixie- 
rende Flüssigkeit in den tiefsten Teil des Nervengewebes erst 
durchdringt, nachdem schon postmortale Veränderungen einge- 
treten, so zeigt es sich, dass in den später fixierten Nervenfasern 
das Axoplasma mit seinen Fibrillen sich zurückgezogen hat, und 
überdies, dass dadurch das Netz auseinandergerissen worden. 
Es zeigt das Netz deutlich die Folgen rein mechanischer Ein- 
_ flüsse, d. h. hier und dort wurden die Maschen zerrissen, an 
anderen Stellen stark ausgedehnt, da sie beim Zusammenziehen 


1)S. L. Gedoelst. La Cellule T, IM. 


102 W. H. COX, 


des Achseneylinders (Fig. 11) haben nachgeben müssen. Der- 
gleichen mechanische Erscheinungen lassen sich nur erklären 
durch die Voraussetzung eines präformierten Neuro -Keratin- 
Netzes!). 


1) Jedermann kann sich leicht von der Wahrheit des oben Mitgeteilten 
überzeugen, durch Wiederholung des folgenden, von mir in derselben Weise 
ausgeführten Versuchs. 

Einem eurarisierten Frosch werden die zwei Nn. ischiadici entnommen, 
und lebenswarm in 1°/, Osmiumsäurelösung fixiert. Nachdem sie 10 Stunden 
darin geblieben sind, werden beide Nerven in Wasser ausgewaschen und zer- 
zupft. Einen der Nerven betrachtet man in Glycerin, der andere kommt in 
Alcohol absolutus und nachher 2 X 24 Stunden in Bergamotöl. 

Der Nerv in Glycerin zeigt kein, derjenige aus Bergamotöl in Canada- 
balsam eingebettete ein sehr schönes Neurokeratin-Netz. 

Die Erklärung ist meines Erachtens nicht schwer. Das Nervenmark 
macht, in seiner Wirkung den übrigen Fetten gleichend, das Netz durchdringend: 
dasselbe unsichtbar. 

Wird das von Osmiumsäure geschwärzte Myelin durch Bergamotöl ge- 
löst, dann bleibt das Netz übrig. 

Diese Eigenschaft, von Osmiumsäure geschwärztes Fett zu lösen, teilt 
Bergamotöl mit Terpentin. Wenn ich mich nicht irre, machte Flemming 
diese, dem Terpentin eigene Wirkung bekannt, welche er an Präparaten, mit 
seiner für Mitosen-Studium geeigneten Mischung fixiert, wahrgenommen hatte, 
Dass man die Anwesenheit eines Neurokeratinnetzes im lebenden Nerv in 
Frage stellte, so lange dasselbe auf keine andere Weise zur Ansicht gebracht 
werden konnte als durch sehr eingreifende Wirkungen einer Menge von Reagentien 
oder durch für Nerven ungeeignete Reagentien, ist begreiflich; aber dem oben 
beschriebenen Versuch haften diese Nachteile nicht an, und es scheint mir, 
dass jeder Zweifel weichen muss, wenn man neben dem Neurokeratinnetz die 
schön fixierten Nerven betrachtet. 


Erklärung der Figuren. 


Tafel I/I. 

Die Photogramme sind angefertigt mit dem grossen Zeiss’schen Appa- 
rate für Mikrophotographie; die Beleuchtung geschah mit Kalklieht durch 
Zetnows Kupferchromfilter; die Platten waren in Erythrosin (nach Eder) 
sefärbten Marionplatten. 

Die Präparate entstammten in Formol-Sublimatessigsäure gehärteten 
Ganglien, und wurden gefärbt mit Methylenblau. S. Methoden. 

Die Vergrössung ist ungefähr 600 fach. 

Die gebrauchte Linsen-Kombination bestand aus Zeiss Apochromat 3 mm 
Homog. Immersien N. A. 1.40 mit Projections-Okular 4. 


Tafel III/IV. V/VI. 

Alle Figuren sind gezeichnet worden mit Hülfe von Zeiss-Abbe’s neuem 
Zeichenapparat auf Bernhardts Zeichentisch, nachdem durch einen Objekt- 
Mikrometer die Vergrösserung bestimmt worden war, die bei allen Figuren 
1100 beträgt. 

Das benutzte System besteht aus Objektiv Zeiss Apochromat. homog. 
Imm. 3 mm. N. A. 1.40 und Okular 12. 
Fig. 1. Spinalganglienzelle des Kaninchens gehärtet in I, gefärbt mit 1. 

2 und Fig. 3 als Fig. 1. 

Fig. 4. Spinalganglienzelle des Kaninchens gehärtet in Il, gefärbt mit 11. 

Fig. 5. Querdurchschnitte von Nerven aus einem Spinalganglion des Kanin- 
chens. Behandlung wie Fig. 1. 

Fig. 6 wie Fig. 1. 

Fig. 7. Längsdurchschnitt einer Nervenfaser aus dem Spinalganglion des 
Kaninchens. Härtung in II, Färbung mit Il. 

Fig. 8. Spinalganglienzelle des Kaninchens. Härtung in I. Färbung mit 
I (statt Indoinblau: Baumwollblau). 

Fig. 9. Spinalganglienzelle des Kaninchens. Härtung in II. Färbung in 
Delafields Hämatoxylin. 

Fig. 10a.Nerven aus einem Spinalganglion des Kaninchens. Härtung in 
Osmium-Säure. Querdurchschnitt. 

Fig. 10. Wie Fig. 9. Längsdurchschnitt. 

Fig. 11. Wie Fig. 9. Härtung in Sublimat-Osmiumsäure-Essigsäure. Färbung 
in Methylenblau. Tannin-Brechweinsteinbeizung. 

Fig. 12. Flemming-Nissl’sche Körner aus einer Spinalganglienzelle. 
Härtung in Sublimat-Platinchlorid. Färbung mit Methylenblau. 

Fig. 13. Wie Fig. 12. Härtung in Alkohol. Im Paraffin geschnitten. Färbung 
mit Methylenblau nach Nissl. 

Fig. 14. Wie Fig. 12. Härtung in Flemmings Gemisch, 


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AUS DEM HISTOLOGISCH-EMBRYOLOGISCHEN INSTITUTE DER 
UnIvERSITÄT KOPENHAGEN. 


BEITRÄGE 


ZUR 


VERGLEICHENDEN HISTOLOGIE. 


VON 


R. S. BERGH, 


KOPENHAGEN. 


Mit 24 Abbildungen auf Tafel VIIIX. 


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Über die Gefässwandung bei Mollusken. 


Die histologische Untersuchung der wirbellosen Tiere ist im 
ganzen trotz vieler ausgezeichneter Einzelarbeiten bei weitem 
nicht so bedeutend emporgekommen wie diejenige der Wirbel- 
tiere. Eben die grösste Anzahl der hervorragenden Histologen 
waren und sind aus der medizinischen Schule hervorgegangen, 


und ihnen bildeten — wenn sie auch hier und da ins Gebiet 
der Wirbellosen hinüberstreiften — die Wirbeltiere den natür- 


lichsten Gegenstand ihrer Untersuchungen. Und die Zoologen 
beschränkten sich bei ihren histologischen Beschreibungen nur 
viel zu oft auf die Untersuchung von Schnitten und Schnittserien, 
ohne andere, feinere Methoden in Anwendung zu bringen, und 
vieles von dem, was von älteren Forschern auf diesem Grebiete 
ermittelt war, geriet — da weder Anatomen noch Zoologen sich 
darum kümmerten — in Vergessenheit. 

So auch in Bezug auf die Gefässe. Ein jeder kennt ja die 
Grundzüge des Baues derselben bei den Wirbeltieren,; wie viele 
(auch unter den Zoologen) wissen aber etwas über die Histologie 
der Gefässe bei Wirbeltieren? Und dennoch liegt in der Litteratur 
etwas, wenn auch nur weniges vor. 

Über diesen Gegenstand hat nämlich vor mehr als 30 Jahren 
Eberth!) eine ausgezeichnete Arbeit veröffentlicht, welche immer 
noch die bei weitem wichtigste Untersuchung auf diesem (Gebiete 
geblieben ist. Das höchst merkwürdige Verhalten, das Eberth 
bei den Mollusken fand, war dieses: dass in dem Herzen und 


1) C. J. Eberth, Über den Bau und die Entwickelung der Blutkapillaren. 
Zweite Abhandlung. Würzburger naturwiss. Zeitschr. Bd. 6. 1866. pag. 84 ff. 


108 R. S. BERGH, 


in den grösseren Gefässen ein Epithel fehlt resp. wenigstens 
undeutlich ist, dass hier das Bindegewebe den Blutstrom direkt 
umgiebt, dass aber den kleineren Arterien ein deutliches Epithel 
zukommt. Ein paar Jahre später stellte auch -Legros!) das 
Vorkommen eines Epithels in verschiedenen Gefässen von Helix 
fest; seine Untersuchung war übrigens bei weitem nicht so ein- 
gehend wie diejenige von Ebe rth. Noch später hat ganz ge- 
legentlich auch Nalep a?) das Vorkommen von Epithel in kleinen 
(sefässen bei Pulmonaten erwähnt. 

Diese Angaben scheinen aber in der neueren Zeit teils in 
Vergessenheit geraten zu sein, teils wenigstens nicht genügend 
gewürdigt zu werden. In allgemeinere Darstellungen ist auf 
dieselben meistens gar keine Rücksicht genommen (so leider 
auch in meinem Buche über die Zelle und die Gewebe, wo ich 
über Gefässepithelien spreche; auch mir waren die genannten 
Untersuchungen damals noch unbekannt), und Lang?) sagt im 
allgemeinen von den „eigenwandigen Gefässen“ der Mollusken ge- 
radezu: „Ein inneres Endothel fehlt.“ Merkwürdig ist es auch, 
dass ein so hervorragender Forscher wie Flemming*), der doch 
mit den Resultaten der E berthschen Untersuchungen bekannt war, 
dazu kommen konnte, folgendes zur allgemeinen Definition der Ge- 
fässe zu bemerken: „Theoretisch dagegen bin ich mit Kollmann 
ganz einig darin, dass es zweckmässig ist, den Hauptunterschied 
zwischen wahren (Blut- und Lymph-) Gefässen und Gewebslakunen 
darın zu suchen, dass die ersteren ein in Zellen abgegrenztes 
Endothel haben, die letzteren nicht.‘ Denn das Herz und die 


1) Ch. Legros, Note sur l’epithelium des vaisseaux sanguins. Journ. 
de l’anat. et de la physiol. Annee 5. 1868. pag. 275 ft. 

2) A.Nalepa, Beiträge zur Anatomie der Stylommatophoren. Sitzungsber. 
d. Wiener Akad. math.-naturw. Kl. 1883. Bd. 87. pag. 271. Taf. 1, Fig. 8. 

3) Arnold Lang, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der wirbellosen 
Tiere. Heft 3. 1894. pag. 780. 

4) W. Flemming, Über Bindesubstanz und Gefässwandung im Schwell- 
gewebe der Muscheln. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 13. 1877. pag. 852. Anm. 


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Beiträge zur vergleichenden Histologie. 109 
grösseren Arterien der Mollusken mussten doch auch nach 
Flemming als (refässe gelten, und ihnen fehlt ein inneres 
Epithel. Allerdings hat dann später Nalepa (l. e. p. 257) be- 
hauptet, dass die arteriellen Gefässe „überall“ ein nachweisbares 
„Endothel“ haben, ohne aber irgend etwas Genaueres hierüber 
mitzuteilen. 

Meine Untersuchungen über diesen Gegenstand fing ich vor 
mehr als einem Jahre an, und da mir die Eberthschen Re- 
sultate noch nicht bekannt waren, war ich im höchsten Grade 
überrascht, den gewöhnlichen Begriffen nach so sonderbare Ver- 
hältnisse zu finden. Wenn nun auch meine Mitteilung zum 
grossen Teil eine Bestätigung der Ergebnisse des eben genannten 
Autors bilden, so dürfte teils heutzutage eine solche aus dem 
oben erwähnten Grund am Platze sein, teils sind auch durch 
meine Untersuchungen verschiedene neue Thatsachen und neue 
Auffassungen zu Tage gefördert worden. 


Was zunächst das Herz der Pulmonaten anbetrifitt — 
die Landpulmonaten bildeten die Hauptobjekte meiner Unter- 
suchungen — so habe ich namentlich den Bau der Vorkammer 
eingehend studiert, weil derselbe verhältnismässig leicht zugäng- 
lich ist; der Bau der Herzkammer ist prinzipiell der gleiche, 
nur dass die Muskulatur weit massiger entwickelt ist, was die 
Untersuchung bedeutend erschwierigt. Die Vorkammer ist ausser- 
ordentlich stark dehnbar: schlitzt man bei noch lebhafter Cirkula- 
tion den Perikardialsack auf, so sieht man, wie ungeheuer stark 
aufgebläht und dünnwandig die Vorkammer bei jeder Diastole 
wird. Gerade in diesem Zustande ist die Vorkammer für die 
Untersuchung günstig und muss fixiert werden, und zu diesem 
Zwecke band ich sie von der Kammer ab und injizierte nun, 
nachdem eine Ligatur an der Lungenvene angelegt war, durch 
diese mittelst einer Glaskanüle Osmiumsäure oder Flemming- 
sche Flüssigkeit oder 30P/oigen Alkohol oder salpetersaures 


110 R. Ss. BERGH, 


Silberoxyd bis zur prallen Anfüllung der Vorkammer (wonach 
die Ligatur an die Lungenvene festgemacht wurde) oder ich 
injizierte Luft und fixierte die Atrialwand von aussen in einer 
der oben genannten Flüssigkeiten. Nach einiger Zeit können 
dann Stücke der Wand abpräpariert werden und sind für die 
Untersuchung gut geeignet. Auch wurden zur Kontrolle Schnitte 
durch ausgespannte oder nicht ausgespannte Atrien angefertigt. 

Durch alle die genannten Fixierungsflüssigkeiten wird nun 
das (viscerale) Perikardialepithel sehr schön erkennbar: es zeigt 
sich als ein Mosaik von polygonalen (meistens 5—6 eckigen) 
Zellen, deren Grenzen schon nach Behandlung mit Osmiumsäure 
oder Flemmingscher Flüssigkeit deutlich hervortreten (Fig. 1—-2) 
und nach der Silberbehandlung (von innen oder von aussen) als 
regelmässige schwarze Linien sich herausheben (Fig. 3). Die 
Kerne dieser Zellen sind oft regelmässig oval, bisweilen aber 
auch mehr polymorph gestaltet: nierenförmig, biskuitförmig oder 
in zwei Stücken zerfallen. Die Zellen des Perikardialepithels 
haben eine ziemliche Höhendimension, wie aus dem Sehnitt- 
fragment Fig. 4 ersichtlich. 

Innerhalb des visceralen Perikardialepithels findet sich eine 
Basalmembran von ansehnlicher Dicke. Dieselbe kann nach 
Behandlung mit 30 /oigem Alkohol und darauf folgender Ab- 
pinselung besonders deutlich gemacht werden. Nach einem 
solchen Präparat ist Fig. 2 angefertigt: das Perikardialepithel 
ist an der Hälfte des Präparats vorhanden, an der anderen 
Hälfte aber abgepinselt, und gerade hier tritt die Basalmembran 
mit den ihr anliegenden Muskelfasern sehr deutlich als voll- 
kommen strukturloses Häutehen hervor (am Rande ist sie stellen- 
weise nach oben umgebogen). Dass ihre Mächtigkeit eine recht 
ansehnliche ist, geht aus dem Schnitt Fig. 4 hervor; in den 
Schnitten färbt sie sich in dem Säurefuchsin-Pikrinsäuregemisch 
scharf rot (während ja die Zellen und Muskelfasern gelb er- 
scheinen). 


Beiträge zur vergleichenden Histologie. 111 


Das viscerale Perikardialepithel, bezw. dessen 
Basalmembran bildet die einzige vollständige Be- 
erenzungsschicht der Atrialwandung. Innerhalb der- 
selben verlaufen, sich mannigfach durchkreuzend, die gröberen 
und feineren Balken von Muskelfasern — auf den Bau dieser 
hoffe ich in einer späteren Mitteilung zurückzukommen — aber 
dieselben bilden keineswegs einen kontinuierlichen Beleg, sondern 
ein stellenweise sogar ziemlich weitmaschiges Netzwerk. Eben- 
sowenig findet sich eine kontinuierliche Bindegewebsschicht inner- 
halb der Basalmembran; das Bindegewebe ist überhaupt äusserst 
sparsam vertreten; doch findet man an den grösseren Muskel- 
balken hier und da die grossen, von Brock!) sogenannten 
Plasmazellen (stellenweise auch Körnerzellen) einzeln oder in 
kleinen Gruppen. Die in Fig. 3 isoliert liegenden Zellen sind 
der Basalmembran anhaftend gebliebene Blutkörperchen. 

Von einem inneren Epithel ist weder bei Silber- 
behandlung noch bei irgend einer anderen Behand. 
lungsweise auch nur eine Andeutung nachzuweisen. 
Die Schichtenfolge der Vorhofswandung erhellt deutlich aus Fig. 4: 
von innen nach aussen folgen sich erstens die diskontinuierliche 
Muskelschicht, dann die Basalmembran und schliesslich das Peri- 
kardialepithel. 

Die Wandung der Herzkammer hat prinzipiell den gleichen 
Bau wie diejenige der Vorkammer; nur sind die Muskelbündel- 
viel mächtiger und viel dichter zusammengefügt, bilden eine 
viel bedeutendere Schicht als in der Vorkammer, sodass das 
Blut nur nach einem sehr beschränkten Massstabe, durch enge 
Spalten und Räume mit der Basalmembran des Perikardial- 
epithels in Berührung kommen kann. Aber auch hier fehlt ein 
inneres Epithel vollständig ?). 


ı) J. Brock, Untersuchungen über die interstitiellen Bindegewebe der 
Mollusken. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 39. 1883. pag. 1 ff. 

2) Eberths Beschreibung des Baues des Pulmonatenherzens (l. e. pag. 90) 
lautet: „Das Perikard von Helix pomatia besitzt auf seiner äusseren und inneren 


112 R. S. BERGH, 


(Gelegentlich untersuchte ich — wenn auch viel weniger 
eingehend — den Bau der Vorkammer von Anodonta. Auch 
hier findet sich — wie schon von Eherth erwähnt — kein 


inneres Epithel, und die einzige kontinuierliche Begrenzungs- 
schicht ist das Perikardialepithel, bezw. dessen Basalmembran. 
Der wesentlichste Unterschied von den Verhältnissen bei den 
Pulmonaten ist dieser: dass eine bedeutend grössere Menge von 
Bindesubstanzzellen (mit Ausläufern) zwischen den Muskelzügen 
an der Innenseite der Basalmembran vorhanden ist. Dieses geht 
übrigens auch aus den sorgfältigen Abbildungen hervor, welche 
Grobben!) von der Atrialwand verschiedener Muscheln geliefert 
hat (wobei ich mich nur frage, ob nicht die von Grobben 
beschriebenen Fasern im Bindegewebe einfach Falten der Basal- 
membran sind). Denn echt fibrilläres Bindegewebe tritt ja doch 
sonst — soweit bekannt — nicht bei den Muscheln auf. — 


Um den Bau der Arterien zu studieren, wurden verschiedene 
Methoden in Anwendung gebracht. Teils injizierte ich vom 
Herzen aus das Arteriensystem mit salpetersaurem Silberoxyd 
— nach der Reduktion müssen dann die grösseren Arterien ge- 
spalten, ausgebreitet und von der Innenfläche untersucht werden 
— teils wurden Organteile auch mittelst anderer Fixierungsmittel 


Fläche ein Epithel aus kurzen, cylindrischen, kernhaltigen Zellen, welche auf 
das Herz sich umschlägt. — Im Herzen selbst, oder im Vorhof noch im Ven- 
trikel, ebensowenig wie in den Hauptarterien und Lungenvenen 'war es mir 
bei aller Mühe und Sorgfalt bis jetzt möglich, ein deutliches Epithel mit Höllen- 
stein nachzuweisen. Als einzige Auskleidung des Herzens fand ich eine zarte 
homogene, bindegewebige Membran mit eingelagerten, runden, bläschenförmigen, 
kernhaltigen, stark prominierenden Zellen. Letztere unterscheiden sieh in 
nichts von den Elementen der zelligen Bindesubstanz, als durch ihre etwas 
geringere Grösse. Oft liegen sie in grösseren Gruppen und machen so, be- 
sonders da sie durch gegenseitigen Druck abgeplattet sind, den Eindruck eines 
Epithellagers, das sich jedoch bei weiterer Verfolgung nicht als ein kontinuier- 
liches ergiebt.‘ 

1) Vgl. namentlich C. Grobben, Über den Bulbus arteriosus und die 
Aortenklappen der Lamellibranchiaten. Arb. a. d. zool. Inst. Wien. Bd. 9, 
Heft 2. Fig. 12—13. 


Beiträge zur vergleichenden Histologie. 113 


abgetötet und auf den Bau der kleineren Arterien untersucht; 
endlich wurden — meistens nach Alkoholfixierung — Schnitte 
durch die grösseren Arterien angefertigt und in verschiedener 
Weise gefärbt. Bei den Injektionen wurde nur ein sehr mässiger 
Druck angewandt, sodass die Flüssigkeit nicht in die Leibeshöhle 
hinaus gelangte (es erfolgte keine Schwärzung oder Bräunung 
an der Oberfläche der Organe); meistens blieb die Lösung nur 
innerhalb der Gefässe stehen; doch drang sie auch hier und da 
in die kleinen Bindegewebsspalten hinaus, welche die Fort- 
setzungen der arteriellen Bahnen bilden. 


Bei der Untersuchung der grossen Arterien nach Injektion 
derselben mit Silberlösung stellt sich, wie schon von Ebertlı 
angegeben, heraus, dass kein inneres Epithel vorhanden ist. 
Das Bild, das man von der Aussenfläche einer grossen, ver- 
silberten Arterie (Art. cephalica von Limnaeus, Fig. 5 z. B.), ist 
aber von dem Bilde der Atrialwand (Fig. 3) recht verschieden. 
Man sieht in der Arterie, wie die Muskeln sich nach allen 
möglichen Richtungen durchkreuzen; diese Muskelfasern sind 
oft dreistrahlig oder in anderer Weise reichlich verzweigt und 
bilden diehte Schichten. An manchen Stellen sieht man, wie 
eine Faser, die eine Strecke weit die innerste Begrenzung der 
Gefässwand bildet, weiterhin unter andere Fasern vom Lumen 
ab sich hinausbiegt; in dieser Weise sind die Fasern mannig- 
fach unter einander verfilzt. — Ausserdem sind die Muskelfasern 
der Arterien einem anderen Typus als diejenigen des Herzens 
angehörig: jene gehören dem protoplasmaarmen, diese dem proto- 
plasmareichen Typus Knolls') an. Und endlich fehlt ja natür- 
lich die einzige vollständige Begrenzungsschicht des Herzens, 
das Perikardialepithel resp. dessen Basalmembran der Arterien 
gänzlich, während in diesen andererseits das Bindegewebe 


1) Ph. Knoll, Über protoplasmaarme und protoplasmareiche Muskulatur. 
Denkschr. der Wien. Akad. Math. naturwiss. Kl. Bd. 58. 1891. pag. 633 ff. 
Anatomisehe Hefte. I. Abteilung. XXXT. Heft (10. Bd., H. 1.) 8 


114 R. S. BERGH, 


zwischen den Muskelfasern ganz anders kräftig als im Herzen 
entwickelt ist. 

In Fig. 6 ist ein Stück der Arteria visceralis von Helix 
pomatia abgebildet; das Bild ist insofern verschieden von Fig. 5, 
als die meisten Muskelfasern der versilberten, inneren Schicht 
eine Hauptverlaufsrichtung, nämlich die quere innehalten. 
Doch emanzipieren sich immerhin einzelne von derselben. Auch 
hier sind sie vielfach unter einander verfilzt, biegen sich unter 
und über einander (was in der Zeichnung allerdings nicht so 
deutlich wie in Fig. 5 hervortritt). Von einem inneren Epithel 
ist aber auch hier keine Rede. — In Fig. 9 ist ferner ein kleines 
Fragment eines Querschnitts der Aorta cephalica von Helix 
pomatia dargestellt. Man sieht, dass die durch Pikrinsäure gelb 
gefärbten Muskelfasern der inneren Schicht hauptsächlich ring- 
förmig angeordnet sind, dass dagegen die äusseren Schichten 
aus Bündeln längsverlaufender Fasern bestehen, welche hier 
natürlich quer geschnitten sind; ganz aussen folgen Schichten 
von grossen, rundlichen Bindesubstanzzellen (Brocks Plasma- 
zellen); nur die innerste dieser Schichten ist dargestellt. Bei 
Arion sind es bekanntlich Kalkzellen, welche diese Adventitia 
bilden und den Gefässen ihre hübsche weisse Farbe verleihen. 
— Zwischen den Muskelfasern sieht man in dem abgebildeten 
Sehnitt die reichliche, durch Säurefuchsin rotgefärbte Grund- 
substanz des Bindegewebes (hier und da sind auch eingelagerte 
Zellen vorhanden; in der Figur ist jedoch keine solche zu sehen). 
Diese Grundsubstanz zeigt sich oft als wellenförmig gebogene 
Häutchen, die im Schnitt eine gewisse Ähnlichkeit mit Binde- 
gewebsbündeln darbieten. Mit solchen sind sie jedoch absolut 
nicht zu vergleichen; wodurch aber das sehr eigentümliche Bild 
zustande kommt, vermag ich vorläufig nicht zu sagen. Im 
Querschnitt der Längsmuskelbündel ist deutlich erkennbar, wie 
alle die einzelnen Muskelfasern durch Bindegewebsgrundsubstanz 
von einander getrennt sind. 


Beiträge zur vergleichenden Histologie. 115 


Fig.7 und 8 zeigen nun zwei Stücke der versilberten Innen- 
wand mittelgrosser Arterien aus dem das Centralnervensystem 
von Helix pomatia umgebenden Bindegewebe; Fig. 7 stammt 
aus einer ein wenig grösserer, Fig. S von einer etwas kleineren 
Arterie. Die erstere nähert sich noch dem Bild Fig. 6, während 
die letztere den Übergang zu den von den ganz kleinen Arterien 
dargebotenen Bildern bildet. In ersterer sind die Zellen noch 
zum grössten Teil langgestreckt und in verschiedener Weise 
verzweigt; sie schieben sich auch hier und da dachziegelartig 
über- und untereinander, dabei oft sehr unregelmässige Kon- 
figurationen zustande bringend. In der Arterie Fig. 8 sind da 
gegen die Zellen schon pflasterartig nebeneinander gestellt; sie 
decken sich nicht gegenseitig, sondern bilden mit ihren gegen- 
seitigen Begrenzungsflächen ein echtes Mosaik. Auch sind sie 
kürzer, gedrungener geworden, wenn auch noch immer eine 
Dimension deutlich überwiegt; ihre Begrenzungsflächen sind aus- 
gezackt, sodass sie etwas an die Epithelzellen des Lymphgefäss- 
systems der Wirbeltiere erinnern. 

In Fig. 13 sieht man ferner ganz kleine Ösophagealarterien 
von einer mittelgrossen sich abzweigen: schon bei schwacher 
Vergrösserung ist der dabei auftretende Unterschied im Bau der 
versilberten Innenwand deutlich zu bemerken. In Fig. 10, 11 
und 12 sind auch die Verzweigungen kleiner Speicheldrüsen- 
arterien sowie stellenweise ihr Übergang in die von Silber er- 
füllten und dadurch geschwärzten Bindegewebsspalten dargestellt. 
Fig. 14 endlich stellt bei ziemlich starker Vergrösserung eine 
kleine sich verzweigende Darmarterie von Limnaeus stagnalis, 
Fig. 15 und 16 kleine Arterien von Helix pomatia, natürlich 
nach Silberinjektion dar. Ein Jeder, der sich diese kleinen 
Arterien für sich anschaut, wird ohne Bedenken zugeben, dass 
dieselben ein deutliches Epithel besitzen (wie ja auch schon 
Eberth, Legros und Nalepa angegeben haben), und dass 
dasselbe grosse Ähnlichkeit mit dem Epithel (.‚Endothel“) nicht 


gr 


116 R. S. BERGH, 


der Blutgefässe, sondern der Lymphgefässe der Wirbeltiere hat; 
die Zellen grenzen nicht mittelst gerader Begrenzungslinien an- 
einander, sondern sind reichlich ausgezackt, sodass sie mittels 
Fortsätze ineinander eingreifen. In den kleinsten (Fig. 15) ist 
auch das starke Überwiegen einer Dimension in den Formen 
der Zellen nicht mehr konstant. 

Zwei Stücke ganz kleiner Arterien (von denen die eine sich 
eben verzweigt) sind in Fig. 17 und 18 nach Fixierung in 
30 P/sigem Alkohol und Färbung in Methylviolett dargestellt. 
Die Kerne der innersten Schicht, des Epithels sind sehr läng- 
lich; dann folgt ausserhalb dieser Intima eine bindegewebige 
innere Adventitia, aus kleineren Bindegewebszellen bestehend, 
deren Kerne bedeutend kürzer als diejenigen der Epithelzellen 
sind; stellenweise ist auch das Protoplasma dieser Bindegewebs- 
zellen deutlich erkennbar. Endlich sieht man hier und da die 
äussere Adventitia, aus den grossen rundlichen „Plasmazellen“ 
bestehend !). 

Nach der obigen Darstellung ist es klar, dass die auffallende 
Thatsache, dass die kleinen Arterien der Schnecken ein deut- 
liches inneres Epithel besitzen, dass dagegen das Herz und die 
grossen Arterien eines solchen entbehren, nicht so zu verstehen 
ist, dass in jenen eine neue Schicht hinzukommt, welche diesen 


ı) Von Eberths Beschreibung der Arterien mag folgendes als die Haupt- 
sache angeführt werden: „Die Arterien besitzen nach dem Ursprung aus dem 
Herzen eine sehr zarte, kernführende Intima, in der Höllenstein ähnliche, aber 
viel unregelmässigere Zeichnungen hervorruft, wie auf der Aussenfläche des 
Darms und der fingerförmigen Drüsen. Wie später erörtert werden soll, findet 
sich für diese Figuren, nach den verschiedenen Übergangsformen zu schliessen 
für jetzt kaum eine andere Erklärung, als die, dass sie teils verschmolzene, 
teils selbständige Zellen sind. Nicht selten gelingt es auch spindel- oder stern- 
förmige, kernhaltige Figuren aufzufinden, die ich als Zellen beanspruchen muss. 
Gegen die Peripherie tritt im Widerspruch mit Semper eine Epithelauskleidung 
immer deutlicher hervor und Gefässe von '!/s—!/ mm Durchmesser besitzen 
schon eine zellige Intima. Die einzelnen Zellen sind schöne, von welligen 
Linien begrenzte, polygonale Platten‘ ete. — Nur von den kleineren Arterien 
hat Eberth Abbildungen gegeben, nicht von den grösseren. 


Beiträge zur vergleichenden Histologie 


117 


fehlt; eine solche Auffassung würde schon etwas sehr paradoxal 
erscheinen. Die Verhältnisse sind in der Weise zu deuten, dass 
dieselbe Schicht (die Intima, wie wir sie. ganz wohl nennen 
können) in dem Herzen und in den grösseren Arterien aus 
echten, langgestreckten, verzweigten Muskelzellen besteht (welche 
untereinander in mannigfacher Weise verfilzt sind und sich oft 
gegenseitig decken, sodass kein Pflaster zustande kommt), in den 
kleinen Arterien dagegen aus kurzen, zackigen Zellen sich zu- 
sammensetzt, welche ein echtes Pflaster bilden und demgemäss 
ganz wohl als Epithelzellen bezeichnet werden können. Mit 
anderen Worten: die Epithelzellen in den kleinen Arterien sind 
als umgeformte Muskelzellen zu betrachten. Diese Auslegung hat 
in der That nichts Paradoxales. Kennen wir doch schon Muskel- 
zellen von sehr kurzer, gedrungener und gelappter Form, z. B. 
aus der Aorta des Menschen und der Säugetiere!). Und dass 
die Epithelzellen in den kleineren Gefässen der Wirbeltiere noch 
mit der Eigenschaft der Kontraktilität ausgestattet sind, wissen 
wir auch aus den Untersuchungen der neueren Zeit. Schon seit 
langem hat man ja dies für die embryonalen Epithelzellen der 
Gefässe festgestellt; den Untersuchungen der späteren Jahre 
gelang es aber nachzuweisen, dass auch bei erwachsenen Tieren 
die Epithelzellen gewisser Gefässe kontraktil sind, ja sich unter 
Umständen von der Gefässwand loslösen und sogar als Phago- 
cyten fungieren können). Dass die Epithelzellen der kleineren 
Arterien der Pulmonaten kontraktil sind, halte ich für äusserst 
wahrscheinlich; positiv kann ich es allerdings nicht nachweisen. 

Schon vor Jahren?) habe ich die Hypothese ausgesprochen, 
dass die Gefässe im Tierreiche auf Grundlage von kontraktilen 


1) Vgl. z. B. J. Renaut, Traite d’histologie pratique. Tom. 1. (1893). 
Fig. 311. pag. 842. 

2) Vgl. hierüber E. Metschnikoff, Lecons sur la pathologie comparee 
de l’inflammation. Paris. 1892. pag. 163 ft. 

3) Neue Beiträge zur Embryologie der Anneliden. I. Zeitschr. f. wiss. 
Zool. Bd. 50. 1890. pag. 522. 


118 R. S. BERGH, 


Zellen entstanden seien. Vielleicht sind die oben angeführten 
Thatsachen dazu geeignet, dieser Hypothese eine weitere Stütze 
zu geben. Immerhin müssen, um derselben eine festere Be- 
gründung zu geben, noch viele diesbezügliche Untersuchungen 
an wirbellosen Tieren angestellt werden. 


Es erübrigt mir noch, über den Bau der Lungenvenen ein 
paar Worte zu sagen. Von der Existenz eines inneren Epithels 
ist hier ebensowenig wie im Herzen und in den grossen Arterien 
die Rede. Dies hat schon Eberth angegeben; doch scheint 
ir sein Ausspruch: „Die grösseren Röhren haben die gleiche 
Struktur wie Herz und Vorkammer“ etwas zu weitgehend. In- 
jiziert man die Lungen mit ihren zahlreichen Verzweigungen 
von der Vorkammer aus mit salpetersaurem Silberoxyd'), so 
erhält man (nach Aufschlitzen und Ausbreiten des grossen 
centralen Stammes) Bilder wie Fig. 19 und 20. Die erstere stellt 
ein Stück der angehefteten, die letztere ein Stück der frei in die 
Lungenhöhle vorspringenden Wand dar. In dieser haben die 
Muskelfasern der innersten Schichten einen ziemlich regel- 
mässigen, queren Verlauf, bilden eine ansehnliche Ringfaserlage; 
nach aussen folgen dann Schichten von längslaufenden Fasern; 
die Fasern liegen meistens einander dicht an; oft liegen sie über- 
und untereinander, wie in den Arterien; doch ist ihr Verlauf 
und ihre Form eine viel regelmässigere als in diesen; sie sind 
viel weniger verzweigt. Sie gehören aber demselben Grundtypus 
wie die Muskelfasern der Arterien (nicht wie diejenigen des 


1) Bei solchen Injektionen bekam ich ausser den Lungenvenen noch in 
dem dünnwandigen, linken Teil der Lunge einige kleine Gefässe injiziert , die 
ganz das Aussehen kleiner Arterien hatten (sie besassen ein deutliches „Epithel‘) 
und sich in umgekehrter Richtung wie die Lungenvenen verzweigten. Eine 
Verbindung mit den letzteren war nicht nachzuweisen, und das sonstige Arterien- 
system war nicht injiziert. Mir ist dieses Verhalten unverständlich geblieben; 
es verdient aber näher untersucht zu werden. 


Beiträge zur vergleichenden Histologie. 119 


Herzens) an: dem protoplasmaarmen. — In dem angehefteten 
Teil der grossen Lungenvene sind die Verhältnisse insofern etwas 
modifiziert, als an vielen Stellen Gruppen der grossen, rundlichen 
Bindegewebszellen (Brocks Plasmazellen) zwischen die Muskel- 
zellen eingelagert sind. Dadurch wird der Verlauf der Muskel- 
fasern weniger regelmässig als in dem frei vorstehenden Teil 
der Vene, indem sie in verschiedener Weise auseinander gedrängt 
werden; immerhin ist der Hauptverlauf noch immer ein querer. 
Die tieferen, längsverlaufenden Fasern haben einen etwas regel- 
mässigeren Verlauf (sie sind in der Figur nicht angedeutet). 

Von der grossen Lungenvene sind in Fig. 21 und 22 noch 
zwei Schnittfragmente abgebildet; Fig. 21 ist der freien, Fig. 22 
dem angehefteten Teile hergenommen. Die Bindegewebsgrund- 
substanz ist durch Säurefuchsin rot, die Muskelfasern durch 
Pikrinsäure gelb gefärbt. Man erkennt ähnliche Verhältnisse 
wie in den Arterien; aber die Muscularis ist dünner, und die 
grossen Plasmazellen sind viel mächtiger entwickelt und springen 
stellenweise (Fig. 22) ins Lumen vor, was in den Arterien nicht 
vorkommt. 

Die kleineren Lungenvenen haben denselben’ Bau wie die 
grossen, nur dass die Schichten allmählich dünner werden!) 


1) Eberth (l.c. pag. 92) beschreibt den Bau der Lungenvenen folgender- 
massen: „Die grösseren Röhren haben die gleiche Struktur wie Herz- und Vor- 
kammer. Ein Epithel fehlt. Betreffs der feineren Bluträume wüsste ich der 
Beschreibung Sempers kaum etwas beizufügen. Dieselben sind wirklich 
keine Kanäle mit eigener Wand, sondern unregelmässige, grössere und kleinere 
mit einander kommunizierende Lakunen. Ihre Begrenzung ist eine zarte, 
strukturlose Bindegewebschichte, die direkte Fortsetzung des die Lungenhöhle 
begrenzenden Bindegewebslagers. Zahlreiche in senkrechter uud schräger 
Richtung von diesem abgehende, fadenförmige und membranöse Bälkchen, 
welche ovale oder rundliche sparsame Kerne führen und mit einander kom- 
munizieren, stellen eine Art kavernöses Gewebe her, in dessen Lücken das 
Blut stömt. Nirgends war es möglich, in diesen ein Epithel zu finden. Ebenso 
wenig gelang es sonst eine besondere Bindegewebslage als eigene Wand der 
Bluträume nachzuweisen, und so mag die Bezeichnung derselben als Lakunen 
gewiss ihre Berechtigung haben.“ 


120 R. S. BERGH 


Der elastische Stoff, welcher bei Wirbeltieren eine so grosse 
Rolle im Aufbau des Gefässsystems spielt, das Elastin, fehlt bei 
den Schnecken vollkommen. Namentlich die sehr zuverlässige 
Probe mittelst des sauren Orceins ergiebt immer vollkommen 
negative Resultate. 

Ist die Silberlösung durch die Lungenvenen in den Darm- 
sinus eingedrungen, so hebt sich dieser durch eine schwache 
Bräunung seiner Wandung deutlich ab, und es zeigt sich sein 
Lumen von grossen, neben einander in dichter Anordnung ge- 
stellten ‚„„Plasmazellen‘‘ begrenzt (Fig. 23) und kennzeichnet sich 
derselbe dadurch leicht als ein Bindegewebsraum. 


Nach dem obem Mitgeteilten vermag ich nicht, mich der 
heutzutage allgemein angenommenen Anschauung von einem 
radikalen Unterschied zwischen Arterien und Venen bei Mollusken 
anzuschliessen: erstere seien nach dieser Auffassung echte Ge- 
fässe, letztere aber nur Sinusse im Bindegewebe. Nach den oben 
dargelegten Thatsachen ist der Unterschied zwischen Arterien 
und Lungenvenen eben kein radikaler, sondern nur ein gradueller: 
weder für die einen, noch für die anderen ist die Existenz eines 
Epithels („Endothels“) charakteristisch; die Wandungen beider be- 
stehen aus Bindegewebe und Muskulatur, welche in den Arterien 
relativ stärker, in den Lungenvenen schwächer entwickelt ist. 
Dagegen ist das Herz durch die Art seiner Muskulatur (proto- 
plasmareiche Fasern) sowohl von den Arterien wie von den Venen 
verschieden. Also ist insofern das anatomische Verhalten analog 
demjenigen bei den Wirbeltieren: das Herz ist durch eigenartige 
Muskulatur ausgezeichnet; Arterien und Venen bestehen aber 
aus denselben Geweben und Gewebselementen, die nur in ver- 
schiedener relativer Stärke ausgebildet sind. 

Es ist wahrscheinlich, dass auch bei den anderen Gruppen 
der Mollusken entsprechende histologische Verhältnisse des 
Herzens, der grösseren und der kleineren Gefässe sich vorfinden. 


Beiträge zur vergleichenden Histologie. 121 


Jedenfalls sprechen die kurzen Mitteilungen von Eberth über 
Cephalopoden und Muscheln dafür, ebenso Grobbens und 
meine Angaben über das Herz der Muscheln. 


94) behauptet 


Eberth, stellenweise als Begrenzung der Leibeshöhle an der 


In seiner schon oft citierten Arbeit (l. ec. p. 9 


Oberfläche gewisser Organe von Helix ein Epithel durch Silber- 
behandlung nachgewiesen zu haben. So namentlich an den 
fingerförmigen Drüsen, weniger deutlich am Ösophagus und an 
dem Magen. Aus den den letztgenannten Organen hergenommenen 
Fig. 4, 5, 7 seiner Abhandlung lässt sich nun schwerlich die 
Existenz eines Epithels mit Sicherheit behaupten, und selbst bez. 
der viel deutlicheren epithelähnlichen Zeichnung an den finger- 
förmigen Drüsen (Fig. 1 seiner Arbeit) lassen sich Bedenken 
geltend machen. So sagt Eberth selbst (l. c. p. 98): „Während 
hier (s. am Darm) mehr sternförmige, kernhaltige Figuren sich 
finden, trifft man dort fast nur spindelförmige bis 0.140 mm. 
Länge mit schönem Kern, neben kleineren und grösseren 
kernlosen Feldern“ und (p. 94): „Die Kerne liegen teils im 
Centrum der Figuren, teils peripher; sehr häufig werden 
sie auch von deren Kontüren geschnitten, so dass die 
eine Hälfte in der einen, die andere in der zweiten Figur zu 
liegen scheint“. 

Wenn nun diese Bemerkungen auch die Sache etwas zwei- 
felhaft machen müssen, so ist es doch merkwürdig, dass diese 
Angaben nicht nachuntersucht worden sind, insbesondere da die 
Frage, ob die Leibeshöhle der Mollusken von einem Epithel aus- 
gekleidet sei oder nicht, und deren negative Beantwortung mit 
zur Grundlage allgemeiner Theorien erhoben worden ist. Be- 
kanntlich ist heute allgemein angenommen, dass die Leibeshöhle 
der Mollusken (exkl. die Perikardialhöhle) keine epitheliale Aus- 
kleidung hat; die Verfasser, welche hierüber theoretisiert haben 


122 ö R. S. BERGH, 


[z. B. OÖ. und R. Hertwig'), Brock {l. c.), G robben?)| scheinen 
die Eberthschen Angaben nicht gekannt zu haben und haben 
wenigstens dieselben nicht widerlegt. 

Bei der ersten Untersuchung dieses Gegenstandes, zumal 
der äusseren Bekleidung der fingerförmigen Drüsen, war ich ge- 
neigt, die Ansicht Eberths über die Existenz eines Epithels 
zu teilen; je mehr ich mich indessen mit der Sache beschäftigte, 
desto zweifelhafter wurde mir diese Auslegung der zu Gesicht 
kommenden Bilder. Schliesslich gelang es mir durch Fixierung 
der genannten Organe in dem Renautschen Gemisch von Os- 
miumsäure und salpetersaurem Silberoxyd und nachträglicher 
Färbung der abgezogenen Gewebs-Lamellen durch Methylviolett 
festzustellen, dass in der That hier kein Epithel als Begrenzung 
der Leibeshöhle vorhanden ist. Die Silberlinien (vergl. Fig. 24) 
sind manchmal viel unregelmässiger verlaufend, als sie es wären, 
wenn ein wirkliches Epithel vorhanden sei, und das Verhalten 
der Kerne zu jenen ist, wie von Eberth in dem oben citierten 
Satze angegeben. Durch die genannte Behandlungsweise gelingt 
es aber zugleich, das Protoplasma der Zellen zu färben, und es 
stellt sich dabei heraus, dass die Kerne Bindegewebszellen an- 
gehörig sind, welche verzweigte Ausläufer haben, durch welche 
sie reichlich mit einander anastomosieren. Ich dachte nun zu- 
nächst daran, ob hier vielleicht ein ähnliches Verhalten vorliege, 
wie es Ranvier?°) in so höchst interessanter Weise für das 
grosse Netz gewisser Säugetiere beschrieben hat: dass die Zellen 
in ihrem oberflächlichen Teil epithelartig, in ihrem tieferen Teil 


1) O.u.R. Hertwig, Die Cölomtheorie. Jenaische Zeitschr. f. Naturwiss. 
Bd. 15. 1881. 

2) C. Grobben, Morphologische Studien über den Harn- und Geschlechts- 
apparat sowie die Leibeshöhle der Cephalopoden. Arbeiten a. d. zool. Institut 
Wien. Tom. 5. 1884. pag. 179 ff. 

3) L. Ranvier, De l’endothelium du peritoine et des modifications qu’il 
subit dans l’inflammation experimentale. Comptes rendus. Tom. 112. 1891. 
pag. 842. 


[1 


Beiträge zur vergleichenden Histologie. 12 


aber bindegewebig ausgebildet sind; da aber gar keine Relation 
zwischen Kernen und Silberlinien existiert, kann davon auch 
keine Rede sein. Es liegt also als äussere Begrenzung der 
fingerförmigen Drüsen eine feine bindegewebige Membran vor, 
aus einer Grundsubstanz mit eingelagerten, anastomosierenden 
Zellen bestehend (hier und da kann auch eine „Plasmazelle“ 
vorkommen, wie in Fig. 24). — Bei Untersuchung der in oben 
genannter Weise angefertigten Zupfpräparate kommen auch 
häufig die kleinen Arterien vor, welche der Oberfläche der ein- 
zelnen Drüsenschläuche entlang ziehen. Das Epithel derselben 
ist sehr deutlich; in jeder Zelle sieht man einen deutlichen Kern ; 
aber solche Protoplasmaausläufer, wie an den Bindegewebszellen, 
sind keineswegs wahrzunehmen. Sie bilden somit eine gute 
Kontrolle. 

Was bedeuten aber die unregelmässigen Silberlinien an der 
Oberfläche der fingerförmigen Drüsen? Ich vermag hierauf 
keine ganz sichere Antwort zu geben, vermute aber, dass es 
sich nur um ganz kleine Falten handelt, in welche sich das 
Silber niederschlägt. Um die Drüsen recht prall gefüllt zu er- 
halten, unterband ich bisweilen vor dem Abschneiden und dem 
Eintauchen derselben in die Fixierungsflüssigkeit den Ausfüh- 
rungsgang, bekam aber durch diese Methode kein anderes Resul- 
tat als beim einfachen Abschneiden derselben. 


Kopenhagen, Mitte September 1897. 


Erklärung der Abbildungen. 


1. Stück der ausgespannten Atrialwand von Helix pomatia, von der 
Innenfläche. Osmiumsäure, Pikrokarmin. Seibert, Obj. V, Ok. 1. 


. 2. Ein ähnliches Präparat, mit 30% ,igem Alkohol behandelt, mit Pikro- 


karmin gefärbt und gepinselt. Seibert, Obj. V, Ok. 1. 


ig. 3. Stück der Atrialwand von Helix pomatia; Silberimprägnation. Seibert, 


Obj. V, Ok. I. 


. 4. Stück eines Schnittes durch die Atrialwand von Helix pomatia. 


Seibert, Obj. V, Ok. I. 


.5. Stück der Aorta cephalica von Limnaeus stagnalis, mit Silberlösung 


injiziert, gespalten und von der Innenfläche betrachtet. Seibert, 
Ob5-V,5 Ok: 1. 


.6. Stück der Aorta visceralis von Helix pomatia. Gleiche Behandlung 


und Vergrösserung wie bei Fig. 5. 


. 7—8. Stücke der Innenwand mittelgrosser Arterien aus dem Binde- 


gewebe des Üentralnervensystems von Helix pomatia. Gleiche Be- 
handlung und Vergrösserung wie bei Fig. 5. 


.9. Stück eines Querschnitts der Aorta cephalica von Helix pomatia. 


Alkohol, Hämatoxylin; Säurefuchsin-Pikrinsäure. Zeiss, Obj. F, Ok. 1, 
(einige Details sind nach dem Apochromat homog. Imm. 2 mm; 1,3 
eingezeichnet). 


. 10. Verästelung kleiner Arterien in den Speicheldrüsen von Helix pomatia 


und Übergang derselben in Bindegewebsspalten. Silberinjektion 
Seibert, Obj. II, Ok. I. 


. 11—12. Kleine Arterien (und Bindegewebsspalten) aus den Speicheldrüsen 


von Helix pomatia. Silberinjektion. Seibert, Obj. II, Oe. 1. 


. 13. Verästelung einer kleinen Ösophagealarterie von Helix pomatia. Silber- 


injektion. Seibert, Obj. II, Ok. I. 


. 14. Kleine Darmarterie von Limnaeus stagnalis. Silberinjektion. Seibert, 


Obj. V, Ok. 1. 


. 15. Kleine Arterie aus den Speicheldrüsen von Helix pomatia. Gleiche 


Behandlung und Vergrösserung. 


. 16. Kleine Arterie aus der Lunge von Helix pomatia. Gleiche Behandlung 


und Vergrösserung. 


. 17—18. Kleine Arterien aus der Zwitterdrüse von Helix pomatia. 30°/, iger 


Alkohol, Methylviolett. Seibert, homog. Imm. "/ız, Ok. I. 


Erklärung der Abbildungen. 125 


5 le), 


ig. 20. 


. 23. 


Stück des angehefteten Teils der centralen Lungenvene von Helix 
pomatia, nach Silberinjektion gespalten und von der Innenfläche be- 
trachtet. Seibert, Obj. V, Ok. 1. 

Stück des frei vorspringenden Teils der Lungenvene, wie Fig. 19 be- 
handelt und vergrössert. 


. 21—22. Stücke von Querschnitten durch die centrale Lungenvene von 


Helix pomatia (21 des freien, 22 des angehefteten Teils derselben) 
Alkohol, Hämatoxylin, Säurefuchsin-Pikrinsäure, Zeiss, Apochr 
homog. Imm. 2 mm 1,3. Komp. Ok. 4. 

Stück des Darmsinus von Helix pomatia mit kleineren sinusartigen 
Räumen, durch Injektion sehr schwach versilbert. Seibert, Obj. V, 
OR. T. 


. Oberflächliches Bindegewebe an den fingerförmigen Drüsen von Helix 


nemoralis (Zupfpräparat). Renaut’s Osmium-Silbergemisch, Methyl- 
violett. Seibert, Obj. VI, Ok. 1. 


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DAS 


DBEREBRUSTBEINENDE 


UND DAS 


LIGAMENTUM INTERGLAVIGULARE 


NEBST ZUSAMMENSTELLUNGEN 
VERHÄLTNIS DES OBEREN SAGITTALEN BRUSTDURCHMESSERS 


BRUSTBEINLÄNGE ZUR KÖRPERLÄNGE. 


VON 


A. KIRCHNER, 


DÜSSELDORF. 


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In den Jahren 1891—94 nahm ich bei einer grösseren An- 
zahl von Mannschaften des Infanterie-Regiments Nr. 78 in Osna- 
brück, im ganzen etwa 900 Mann, Brustmessungen vor, wesent- 
lich zu dem Zweck, die Lage der Brustwarze und das Verhältnis 
der Herzspitze zu jener genau festzustellen. Bei dieser Gelegen- 
heit nahm ich regelmässig den oberen sagittalen Brustdurch- 
messer in Höhe des oberen Endes des Brustbeins. Dies geschah 
in der Weise, dass ich den einen Knopf des Tasterzirkels auf 
die Mitte des oberen Randes des Brustbeins (Ineisura semilunaris 
sterni), den anderen in gleicher Höhe auf den gegenüberliegenden 
Dornfortsatz aufsetzte. Hierbei erhielt ich in den ersten Jahren, 
1891—93, ausserordentlich verschiedene Werte. Die Grösse 
jenes Durchmessers schwankte zwischen 10 und 16,5 em, und 
es war auffallend, dass nicht etwa mit der Abnahme der Körper- 
länge die Grösse desselben in einem gewissen Verhältnis abnahm, 
sondern innerhalb derselben Körperlänge die grössten Schwan- 
kungen vorkamen und mehrfach zwei von einander getrennte 
Höchstzahlen der häufigsten Masse zu verzeichnen waren (Taf. I). 
Eine Zusammenstellung der Zahlen für den Jahrgang 91 zeigt dies 
Verhältnisrecht auffallend bei der Körperlänge 170 und besonders in 
der Summe, in welcher sich ebenfalls zwei getrennte Höhepunkte, 
einer mit 21 bei 14 cm, der zweite mit 22 bei 11 cm, finden, 
dazwischen ein Abfall auf 6 bei 12,5 cm. Vor dem Aufsetzen 
des Knopfes des Tasterzirkels hatte ich mir stets die Incisur 
genau angefühlt und in einer Reihe von Fällen gefunden, dass 
ich, um zu dem obersten Rande zu gelangen, in der Incisur ein 
Stück schräg nach hinten und aufwärts gleiten musste, und dass 
sich in diesen Fällen jener Rand sehr scharf erwies. Ich setzte 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. XXXI. Heft (10. Bd., H. 1). 1) 


130 A. KIRCHNER, 


alsdann den Knopf vorn an diesem scharfen Rande auf. Ganz 
vorwiegend diese Fälle waren es, in welchen ich die kleinen 
Durchmesser von 11,5—10 cm erhielt. 

Dieses für mich sehr auffallende Verhalten der Ineisur näher 
zu studieren fand ich bei einera dienstlichen Aufenthalt in Göt- 
tingen im Frühjahr 94 Gelegenheit. Auf meine Bitte stellte mir 
Herr Professor Merkel die Brustbeinsammlung des anatomischen 
Instituts und drei Leichen zur Verfügung. Ihm sowohl wie 
Herrn Professor Kallius spreche ich für ihr Entgegenkommen 
und ihre Unterstützung auch an dieser Stelle meinen verbind- 
liehsten Dank aus. Das Ergebnis der Untersuchung der Brust- 
beine habe ich am Schluss zusammengestellt (Taf. II). 

Die Zahl der untersuchten Brustbeine betrug 27. Sie waren 
sämtlich einzeln, die Grösse und sonstige Beschaffenheit der 
Personen, denen sie zugehört hatten, nicht bekannt. Drei von 
ihnen, Nr. 6, 15, 17, gehörten sehr wahrscheinlich Kindern an. 
Von diesen drei abgesehen schwankt die Länge der Brustbeine 
zwischen 13 und 18 em, und zwar kommt eine etwas grössere 
Zahl: 13 auf die grösseren Masse von 18—16 cm, eine kleinere: 
11 auf die Masse von 15,5—13 cm. Am zahlreichsten, 3 bis 5, 
sind Längen von 17,5—16,5 und 15—14,5 vertreten. Der Hand- 
griff ist ausserordentlich verschiedengestaltige. Bei derselben 
Länge des Brustbeins ist der erstere sehr verschieden lang und 
breit, der Einschnitt von ganz verschiedener Breite und Tiefe, 
so dass nicht zwei Brustbeine in diesen Verhältnissen einander 
gleichen. Darüber, ob die mit verhältnismässig langem Hand- 
griff weibliche Brustbeine sind, liess sich naturgemäss nichts 
feststellen. 

Sehr verschieden zeigte sich die Krümmung des Hand- 
griffs in der Längsrichtung. Ich habe die Krümmung 
sämtlicher Brustbeine durch Entlangführen eines Stifts aufge- 
zeichnet und gefunden, dass der Körper stets sehr wenig ge- 
krümmt ist, der Handgriff zunächst die gerade Fortsetzung des 


Das obere Brustbeinende und das Ligamentum interclavieulare ete, 131 


Körpers bildet, dann aber sich in vielen Fällen mehr oder minder 
stark nach hinten krümmt; in anderen Fällen ist die Krümmung 
des ganzen Handgriffs gleich der des Körpers äusserst gering, 
zuweilen fast gar nicht vorhanden. Schon dieses Verhalten er- 
klärt zum Teil die sehr verschiedenen Werte für den oberen 
sagittalen Brustdurchmesser. 

Ein sehr bemerkenswertes Ergebnis hatte die vergleichende 
Betrachtung der Incisuren. Ich fand dieselbe je 7mal stark — 
bis zu 0,6 cm — und mässig vertieft, 1Omal flach und sehr 
flach, 2mal fast wagrecht, einmal nach oben gewölbt, also negativ. 
Ein ausgesprochener Einschnitt war also nur in der Hälfte der 
Fälle vorhanden. Das obere Ende des Handgriffs ist am Ein- 
schnitt sehr verschieden dick; seine Dicke schwankt zwischen 
0,3 (Nr. 9) und 1,5 cm (Nr. 7). Der Knochenrand ist daselbst 
bald abgerundet, zuweilen eigentümlich nach vorn oder hinten 
vorgewulstet (Nr. 21 und 22), bald läuft er scharf aus, und zwar 
entweder in der Weise, dass der ganze oberste Abschnitt des 
Handgriffs sehr dünn ist, oder so, dass sein oberster Rand am 
Einsehnitt schräg nach hinten aufsteigt und an seiner Grenze 
gegen die hintere Fläche in einer mehr oder minder scharfen 
Kante endet (Nr. 7, 18, 20, 23, 25). In den letzteren Fällen 
war das Verhalten des Einschnitts so, wie ich es beim Lebenden 
wiederholt gefühlt hatte, und wie es mir V eranlassung gab, den 
Knopf des Tasterzirkels gegen den scharfen Rand weiter auf- 
wärts und nach hinten zu führen. Die Form des Einschnitts 
war in diesen Fällen verschieden; meist war er flach, einmal (25) 
stark vertieft. 

An einem Brustbein (Nr. 17) fand ich das Ligamentum inter- 
clavieulare erhalten. Dasselbe überragte den ziemlich ausge- 
sprochenen Einschnitt, sass demselben zum Teil fest auf und 
zeigte einen scharfen oberen Rand; nach diesem zu stieg der 
oberste Teil des Handgriffs steil auf, und der von letzterem nach 
dem Bande hinübergleitende Finger gelangte ohne das Gefühl 


9* 


132 A. KIRCHNER, 


eines auffallenden Absatzes vom Einschnitt zum oberen Rande 
des Bandes. Es war nun für mich von grossem Interesse, an 
weiteren Präparaten das Verhalten dieses Bandes festzustellen. 
Hierfür standen mir mehrere Spirituspräparate und drei frische 
Leichen zur Verfügung. Das Ergebnis dieser immerhin wenig 
zahlreichen Untersuchungen war folgendes. Bei einigermassen 
ausgesprochener Incisur überragt das Band dieselbe deutlich, bei 
tiefem Einschnitt zieht es in Form eines queren Stranges durch 
denselben hindurch, bei flachem Einschnitt ragt es zuweilen kaum 
über den oberen Rand des Handgriffs hinaus. Namentlich im 
letzteren Falle, aber auch, wenn die Ineisur deutlich vertieft ist, 
liegt es jenem Rande, durch lockeres oder strafferes Bindegewebe 
mit ihm verbunden, an, in anderen Fällen dagegen sitzt es 
dem ganzen oberen Rande des Handgriffs, mit ihm 
fest verbunden, auf und zeigt einen dreieckigen 
Querschnitt. Zuweilen sind, wie bei dem Brustbein 17, nur 
die vorderen oberen Fasern des Bandes fest mit dem Rande des Hand- 
griffs verbunden, während die hinteren unteren nur anliegen. 
In jedem Falle fand ich den freien oberen Rand des 
Bandes scharf, gewissermassen zugespitzt. In den Fällen, wo 
das Band überragt, namentlich wenn es dem oberen Handgriff- 
rande breit aufsitzt, hat man beim Hinübergleiten des Fingers 
von diesem Rande zum oberen Rande des Bandes das Gefühl, 
als ob man auf einer schiefen Ebene nach hinten und aufwärts 
gleitet, ähnlich wie wenn das Brustbein selbst hier einen schräg 
nach hinten aufsteigenden Rand hat, wie ich das oben beschrieben 
habe. Man kann daher bei unversehrter Hautbedeckung, wie 
ich mich an den drei Leichen überzeugt habe, sehr im Zweifel 
sein, ob die schräge Fläche dem Brustbein oder dem Bande an- 
gehört. Letzteres hat eine etwas geringere Härte und eine gewisse 
Elastieität, und wenn es nicht dem oberen Handgriffrande ganz 
breit aufsitzt, fühlt man bei einiger Übung doch einen leichten 
Absatz dicht oberhalb jenes Randes. So kann man wohl in den 


Das obere Brustbeinende und das Ligamentum interclaviculare ete. 133 


meisten Fällen auch bei erhaltener Haut über den Befund sich 
vergewissern. 

Nach Henle (Handbuch der Bänderlehre S. 67) ist das 
Ligam. interelaviculare gegen den halbmondförmigen Ausschnitt 
des Brustbeins durch lockeres Bindegewebe mehr oder minder 
deutlich abgesetzt. Nach meinen Untersuchungen ist dies dahin 
zu ergänzen, dass das Band in einer Anzahl von Fällen in fester 
Verbindung mit dem oberen Rande des Handgriffs steht und 
so ein wirkliches Verstärkungsband der Kapsel des Sternoclavi- 
culargelenks, ein Ligamentum sternoclaviculare posterius, dar- 
stellt. Hyrtl (Lehrbuch, S. 325) spricht von dem rundlichen 
Ligam. interclaviculare. Das mag für manche Fälle zutreffen. 
In den von mir untersuchten, war sein oberer Rand stets scharf, 
seine Gestalt öfters ausgesprochen dreikantig. 

Nach diesen Untersuchungen war es mir nicht mehr zweifel- 
haft, dass ich in vielen Fällen den Tasterzirkel nicht auf den 
oberen Brustbeinrand, sondern vorn auf den oberen Rand des 
Ligam. interclaviculare aufgesetzt hatte. Bei der Schwierigkeit 
zu unterscheiden, ob der obere Rand des Brustbeins in der 
Incisur schräg hinten aufwärts aufsteigt, oder ob die schräge Fläche 
dem Bande angehört, halte ich es behufs Erlangung vergleichbarer 
Werte für notwendig, den oberen sagittalen Durchmesser der 
Brust in der Weise zu nehmen, dass der Zirkelknopf, wenn eine 
solche schräge Fläche im Einschnitt gefühlt wird, stets an der 
unteren Begrenzung derselben aufgesetzt, also die ganze Dicke 
des oberen Brustbeinendes in den Zirkel hineinge- 
nommen wird. Nach diesem Grundsatz verfuhr ich bei einer 
neuen Reihe von Messungen im Herbst 94 und fand für jenen 
Durchmesser nunmehr andere Werte (Taf. I). Die kleinen Zahlen 
von 11—10 cm fielen ganz weg, Werte von 14 und 13,5 cm 
fanden sich in erheblich grösserer Zahl, und von da fällt die 
Anzahl der Werte, wie sie von 16,5 zu 14 allmählich aufstieg, 
zu 11,5 allmählich ab. Dieses Ergebnis ist um so bemerkens- 


134 A. KIRCHNER, 


werter, als ich im Jahre 94 eine grössere Anzahl kleinerer Leute 
bis zu 155,5 Körperlänge herunter mass, die im Jahre 91 fehlten. 
Auch bei den kleinen Leuten fanden sich Werte von 12 und 
11,5 cm nur ausnahmsweise, am häufigsten 13,5 und 13 cm!). 


Bei den Messungen im Herbst 94 habe ich mich bemüht, 
in jedem Falle festzustellen, in welcher Ausdehnung das Lig. 
interclaviculare den oberen Brustbeinrand überragt. Wie oben 
erwähnt, ist diese Feststellung wegen der Beschaffenheit und 
Verbindungsweise des Bandes mit dem oberen Brustbeinrande 
öfters schwierig, doch glaube ich nach vielfacher Übung den 
Befund meist richtig wiedergegeben zu haben. Ich fand zwischen 
den grossen und den kleinen Leuten einen gewissen Unterschied. 
Unter den grossen — 255 — war bei 124 das Band deutlich 
fühlbar, darunter bei 33 stark, bei 6 sehr stark hervorragend, 
bei 39 war es eben fühlbar, bei 14 kaum fühlbar bezw. undeut- 
lich, bei 56 nicht fühlbar. Das Band war also in !/s der Fälle kaum 
bzw. nicht fühlbar. Unter den kleinen Leuten — 36 — war es 
bei 34 deutlich fühlbar, darunter bei 12 stark hervorragend, nur 
bei 2 war es kaum fühlbar bzw. undeutlich. Über die Beschaffen- 
heit namentlich die Tiefe der Incisur war es mir nicht möglich 
mich genau zu unterrichten, da hier die Ansätze der Kopfnicker 
stören. Will man indes daran festhalten, dass bei flacher Ineisur 
das Band meist wenig oder gar nicht, bei mehr oder minder 
iefer Incisur dasselbe mehr oder minder stark hervorragt, so 


1) Wintrich (Krankh. d. Respirationsorgane im Handb. d. spez. Patho- 
ogie u. Therapie, red. v. K.Virchow, Bd. V, Abt. I, S. 82) giebt als Durch- 
schnittszahl des oberen sagittalen Brustdurchmessers (Diameter sterno-verte- 
bralis) bei24 —25 jährigen Männern (50 Untersuchte) 16,58 cm an. Mit dieser Zahl 
sind die meinigen nicht zu vergleichen, da der Wintrich’sche obere sagittale 
Brustdurchmesser in der Höhe seines oberen Brustumfangs liegt, welcher den 
höchsten zugänglichen Punkt der beiden Achseln durchzieht. Dieser in seiner 
Höhenlage inkonstante Brustumfang schneidet das Brustbein nach meinen 
Messungen stets unterhalb der Incisur; der Wintrich’sche Durchmesser ist 
deshalb grösser als der von mir festgestellte obere sagittale Brustdurchmesser. 


Das obere Brustbeinende und das Ligamentum interclaviculare ete, 135 


würden nach jenen Untersuchungen bei den kleinen Leuten 
deutliche Incisuren häufiger sein als bei den grossen. 


Sehr auffallend war mir bei diesen Untersuchungen der 
erhebliche Unterschied in der Entfernung der Luftröhre von der 
Ineisur bzw. dem Ligament. Diese Entfernung ist manchmal 
so gering, die Luftröhre liegt so eng an, dass es unmöglich ist, 
mit der Fingerspitze zwischen beiden einzudringen, in anderen 
Fällen drang diese mit Leichtigkeit tief zwischen oberem Brust- 
beinrand und Luftröhre ein. In ersterem Falle fand ich meist 
den Handgriff stark gekrümmt, schräg nach hinten oben auf- 
steigend und mehrmals das Band mit scharfem Rande nach 
hinten ragend, in letzterem den Handgriff sehr schwach oder 
gar nicht gekrümmt. Der obere sagittale Brustdurchmesser war 
in ersterem gewöhnlich klein, in letzterem verhältnismässig gross. 


Einer auffallenden Zeichnung an der Vorderseite des Hand- 
sriffs, die mir bei den Brustbeinuntersuchungen aufstiess, und 
die ich in den Handbüchern nirgends erwähnt fand, möchte ich 
noch Erwähnung thun. Bei einer Anzahl von Brustbeinen fand 
ich daselbst zwei bogenförmige und eine quere Leiste. Die 
ersteren beginnen seitlich an den Gelenkflächen (Incis. clavieul.), 
gewöhnlich an deren unterem äusseren Ende, auch etwas unter- 
halb oder weiter aufwärts, und ziehen bogenförmig — nach oben 
konvex — abwärts und nach der Mittellinie zu, vereinigen sich 
hier, um dann als einfache Leiste in der Mittellinie abwärts nach 
dem unteren Rande des Handgriffs zu ziehen (Nr. 3). Der von 
diesen Leisten, dem oberen Rande und den Incisurae claviculares 
begrenzte Teil der Vorderfläche des Handgriffs tritt mehr oder 
minder stark hervor; seiner Form wegen habe ich ihn als Schild 
bezeichnet und in den Beschreibungen auf Tafel Il in den Fällen, 
wo sich diese Leisten fanden, von Schildbildung gesprochen, die 
einfache Mittelleiste Raphe genannt. Ich fand die Schildbildung 
in 11 Fällen, zweimal undeutlich; zweimal war die Raphe be- 


136 A. KIRCHNER, 


sonders stark ausgesprochen. Bis zum unteren Rande des Hand- 
griffs zieht die Mittelleiste nur selten deutlich. 


Die quere Leiste fand ich in sechs Fällen und zwar dreimal 
bei gleichzeitiger Schildbildung (Nr. 9, 10, 12, 15, 20, 23). Die- 
selbe verläuft zwischen den unteren äusseren Enden der Gelenk- 
flächen, einmal (Nr. 10) leicht nach unten konvex. Der Schild 
wird in den betreffenden Fällen durch sie in zwei Teile geteilt. 


Es lag von vornherein nahe, diese Leisten mit den Muskel- 
ansätzen in Verbindung zu bringen. Mit dieser Annahme stand 
indes die Beschreibung Henle’s (Handbuch der Muskellehre 
S. 86) nicht in Einklang. Nach ihm geht die Ansatzstelle des 
Pectoralis major vom sternalen Ende des Schlüsselbeins und der 
Kapsel des Sternoclavieulargelenks längs dem Rande des 
Handgriffs auf den Körper des Brustbeins über. Diese Beschrei- 
bung trifft jedoch nicht für alle Fälle zu. Bei den drei mir zur 
Verfügung stehenden Leichen fand ich jedesmal den grossen 
Brustmuskel weit auf den Handgriff heraufreichend, und zwar 
bis zu den in jedem dieser Fälle sehr ausgesprochenen bogen- 
förmigen Leisten, die beiderseitigen Bündel in der Raphe zu- 
sammenstossend. Auf der anderen Seite, aufwärts von den 
bogenförmigen Leisten setzt sich jederseits die Sternalportion des 
Kopfnickers an. Eine Querleiste fand sich bei den drei Leichen 
nicht. Es kann demnach kein Zweifel sein, dass die bogen- 
förmigen Leisten als Muskelansatzlinie für den Pectoralis und 
den Sternocleidomastoideus anzusehen sind, und dass der Pectoralis 
in einer grösseren Zahl von Fällen weit auf den Handgriff des 
Brustbeins heraufreicht und ihn etwa in seiner unteren Hälfte 
bedeckt. Welche Bedeutung die quere Leiste etwa hat, vermag 
ich nicht anzugeben. 


Das obere Brustbeinende und das Ligamentum interelavieulare etc. 137 


Anhangsweise möchte ich eine Zusammenstellung der Länge 
des Brustbeins im Verhältnis zur Körperlänge nach Massen bei 
904 Soldaten beifügen (Tafel III). Die Brustbeinlänge, mit dem 
Bandmass gemessen!) schwankt zwischen 22,5 und 12 cm, und 
zwar kommt das grösste und kleinste Mass nicht etwa unter den 
grössten bzw. kleinsten, sondern unter den mittleren Körperlängen 
vor, 22,5 bei 176, 12 bei 169 cm?). Am häufigsten sind die Masse 
von 18—16 cm, bei 17 cm die Höchstzahl: 141. Von den grössten 
Körperlängen bis herunter zu 168 cm liegt die Durchschnitts- 
länge des Brustbeins mit wenigen Ausnahmen (177 cm) aul- 
fallenderweise zwischen 17 und 18 cm), erst von 167,5 ab unter 
17. Auch bei den kleinsten Körperlängen geht die Brustbein- 
länge nicht unter 14 cm herunter. Von 165,5 bis 162 abwärts 
finden wir keine Brustbeinlänge unter 14,5, von da bis 155 cm 
14 nur vereinzelt. Dagegen findet sich 12,5 bei derselben Körper- 
länge, 176 cm, bei der sich auch das grösste Brustbeinmass fand. 
Bei der grössten Körperlänge von 190 cm beträgt die Brustbein- 
länge nur 17,5, bei den nächsten längeren Körpermassen finden 
sich allerdings einige grössere Brustbeinlängen: bei 184 cm: 21, 
bei 182,5: 20, bei 185,5 und 185: 19 cm. Was das Verhältnis 
des Brustumfangs zur Länge des Brustbeins betrifft, so ist der- 
selbe bei den einzelnen Längen ausserordentlich verschieden. 
Es darf nicht etwa, wie das im vorhinein eine gewisse Wahr- 
scheinlichkeit für sich hat, als Grundsatz angenommen werden, 
dass sich bei kurzen Brustbeinen ein voluminöser Brustkorb und 
damit ein grosser Brustumfang, bei langen Brustbeinen ein kleiner 


1) Stets ohne Schwertfortsatz. 

:) Auch Merkel, Handb. d. topographischen Anatomie, Il. Bd., S. 315, 
bemerkt, dass die Länge des Brustbeins ‘keineswegs mit der Körperlänge 
im ganzen zu schwanken braucht, „man findet bei grossen Leuten zuweilen 
überraschend kurze Brustbeine und umgekehrt“. 

3) Hiermit stimmt die Angabe Wintrich’s, a. a. 0. S. 82, der die durch- 
schnittliche Brustbeinlänge für 24—25jährige Männer auf 17,41 em angiebt, 
überein. Das Brustbein des Normalmannes Merkel’s (a. a. O. S. 255, 256) 
misst 17,5 em. 


138 A. KIRCHNER, 


Brustumfang findet. Dies Verhältnis kommt allerdings öfters 
vor, sehr häufig aber auch das gerade Umgekehrte. So beträgt, 
um nur wenige Beispiele anzuführen, bei Körperlänge 176 und 
22,5 Brustbeinlänge der Brustumfang 90—95 und bei derselben 
Körperlänge und 12,5 Brustbeinlänge der Brustumfang nur 84 
bis 89. Bei 190 Körperlänge haben wir dagegen bei 16,5 Brust- 
beinlänge einen Brustumfang von 94—100, bei einer wenig 
grösseren Brustbeinlänge von 17 cm und 183 Körperlänge nur 
von 83—91. Auch bei der kleinsten Brustbeinlänge von 12 cm 
haben wir nur einen Brustumfang von 82—89 cm, allerdings 
beträgt hier die Körperlänge nur 169 cm. 


139 


Das obere Brustbeinende und das Ligamentum interelaviculare etc. 


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Das obere Brustbeinende und das Ligamentum interelavienlare ete 


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142 A. KIRCHNER, 
Tafel: 
‚Ganze |\_. n | 
| Länge "ın8° Breite des ne | | 
Nr. des en Handgriffs | Ein- | Beschaffenheit | Beschaffenheit des Handgriffs Be- 
|Brust- | ig; nem LE .‚„. des Einsehnitts ‚ merkungen 
beine) griffs | schnitts | 
i |in em N in em 
in em De unten 
| | 
1a, 17a, 5 SE 1 stark vertieft. Oberer Teil stark rück- 
wärts geneigt. 
Da lb:D1 Kon 25 | 1,7 ‚flach, leicht ‘Oberer Teil nicht geneigt. | Loch im 
gerundet. Schildbildung. Raphe unteren 
wenig ausgesprochen. Teil des 
Körpers. 
al 5,5 | 6.5| 25 2,2 (fast wage- Oberer Teil sehr steil. 
| ı recht ver- Schildbildung. Raphe 
laufend. sehr deutlich. 
| 
A4.| 15,7| 57 |53| 37 | 16 |sehr tief, 0,5 Oberer Teil stark gewölbt | Loch im 
em. und nach hinten auf-| unteren 
steigend. Schildbildung. | Teil des 
| Raphe wenig ausge- Körpers. 
sprochen. 
5.) 104154 | 72|3 2,5 |negativ, nach |Oberer Teil leicht vertieft. 
oben gewölbt. 
Ba ED 2 12 |tief einge-- |Oberer Teil steil, leicht | anschei- 
kerbt. vertieft. nend 
kindlich. 
7.147157 16 I25 | 18 |sehr flach. |Oberer Teil steil aufstei- | Sehr kur- 
EinSagittal-| gend, 1,5 m dick. Ge-| yas mas- 
schnitt zeigt, ringe Schildbildung. Eee 
| | | folgende Ge- Brustbein. 
| stalt: 
| | e: 
BER 5 3 
> 5 


1) Ohne Schwertfortsatz. 
2) Zwischen den seitlichen Enden der Gelenkflächen. 


Das obere Brustbeinende und das Ligamentum interelavieulare ete. 


145 


| 
|Ganze|_. | ; 
ı Länge Breite des = | 
Nr. | des Hand- Handgriffs ‘ Ein- BeBeh u onher ı Beschaffenheit des Handgriffs Be- 
|Brust- .. | incem .,,. des Einsehnitts merkunge n 
meer grifts | sehnitts| 
nes in em | in em | | 
in om! Ben une | | 
| | | 
Sala | 5411,81 2,3 |mässig ver- |Öberer Teil — zwischen 
| tieft. den Gelenkflächen —nach 
| | hinten aufsteigend. Deut- 
| | liche Schildbildung. 
9.117 65 |8 125 | 18 |Mässig ver- Deutliche Schildbildung. |Am unt. 
| | | tieft. Am Zwischen den unteren | Ende des 
| | linken Ende,| äusseren Enden der bei- | Körpers 
| an der Gren-| derseitigenGelenkflächen | Lochbil- 
| | | ı ze gegen die verläuft vorn eine quere | dung an- 
| ' Gelenkflä- Leiste, durch welche das | gedeutet. 
‚ che, nach Schild in 2 Abteilungen 
ı oben ragen- geteilt wird. Von dieser 
| ' derKnochen-; Leiste ab steigt der 
| | | vorsprung oberste Teil des Hand- 
| | | (Os supra- sriffes steil auf und endet 
| ı sternale). am Einschnitt ziemlich 
| scharf. Der obere Rand 
| des Handgriffs sehr dünn, 
0,3 em dick. 
10.| 145152 |6 |27| 0,8 |Sehr flach. Leiste wie vor, verläuft 
leicht nach unten konvex. 
ae 022 | 2 |Flach Starke Schildbildung. Sehr mas- 
Raphe bis zum unteren sives 
Rande des Handgriffs. Der | Brustbein. 
Abschnitt zwischen den 
Gelenkflächen steigt steil 
nach oben und hinten auf. 
1221.15), #9 5% 63 2 Sehr flach. |Schild und Leiste undeut- 
lich Handgr. von der 
Leiste sanft aufsteigend. 
13.1 175165 |7 |2,3 | 34 |Mässig ver- Oben sanft aufsteigend. Körper 
tieft. mit. 
Schwert- 
fortsatz 
verknöch., 
| | zusammen 
| | 16,5 cm 
| lang. 
| 


144 A. KIRCHNER, 


Ganze 
2 ı Länge | : Breite 
Länge | as ı Breite des des 
Nr. > Hand- Handzrifts Ein- Beschaffenheit Beschaffenheit des Handgriffs Be- 
Brust- Ir in em F des Einschnitts merkungen 
: gritfs sehnitts 
beins |. : 
A in em in em 
Hu ou oben unten | 
| 
| 
| 
142.16 1179,54.%%.)°3 3 Sehr flach. |Oberster Teil sanft nach | Körpermit 
| | | hinten umbiegend. Schwert- 
| | | fortsatz 
| verknö- 
| chert zu- 
sammen 
13,5 cm. 
1521.13 8: 550.153 725411 2° Elach | Leiste deutlich, von ihr Kind- 


| | ı aufwärts ziemlich steil| liches 
nach hinten; obererRand  Brustbein 
(am Einschnitt) rund. (?). 


1621714,31. 2:8 27 | 1,7 |Deutlich ver-| Vordere Fläche steigt oben 
tieft. sehr steil nach hinten 


| | auf. Keine (Querleiste. 


| 


ano wAgE75 3 24 |Ziemlich aus- Kind- 
gesprochen. liches 
| Zwischen- Brustbein 
schlüssel- (2): 
beinband er- 
halten, über- 
| ragt den Kin- 
| schnitt, dem- 
| ‘ selben zum 
| Teil aufsitz- 
| endund zeigt 
einen schar- 
| fen oberen 
| freien Rand, 
nach wel- 
| chem zu der 
| oberste Teil 
| | des Hand- 
| griffs steil 
aufsteigt. 


18.| 14 555 258 Blach: Sagittalschnitt des obersten 
Teils: 
| 


Das obere Brustbeinende und das lLigamentum interelavieulare ete. 145 


Ganze : 
| Länge | : Breite 
Länge “| Breite des | 
| des | 408 | Handgrifis | {°® | Beschaffenheit B 
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F 'ın em ın em 
ın em oben unten 
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19.| 158| 6 Bu 27 ‚Sehr flach. Schild deutlich, steil nach 
| Oberer Rand hinten zum _ scharfen 
sehr scharf. oberen Rande auf- 
steigend. 
20.| 14,7| 6 56.3215 Mässig aus- Schild ausgesprochen, Ra- Im untern 
gehöhlt, obe- phe nicht deutlich. Vom Ende des 
rer Rand unteren äusseren Ende, Körpers 


sehr scharf. der Gelenkflächen ab Loch. 
steigt der oberste Teil 
des Handgriffs steil auf. 
| Querleiste nicht deutlich. 
Sagittalschnitt des ober- 
sten Teils: 


21. 147,57 1538| 22 | 22 |Starkvertieft., Oberster Teil des Hand- | Im un- 
Rand rund. sriffs zwischen den Ge- terenEnde 

lenkflächen sanft auf-' des Kör- 
steigend. Sagittalschnitt pers Loch. 


oben. Verknö- 
cherung 
desselben 
mit dem 
Schwert- 
fortsatz. 
INGE | kaum | 
2.13 |45 | 5,8| 2 1 Leicht ver- | Oberer Teil des Handgriffs 
| | tieft. sehr stark vortretend. 


unterer vertieft. Keine 
Schildbildung. Sagittal- 
schnitt: 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. XXXI. Heft (10. Bd. H.]). 10 


146 A. KIRCHNER, 


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Ganze 
r Läng z Breite 
Länge | 8° | Breite des 
jes | de | Handgrifts | °° | Beschaffenheit Be 
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x | griffs sehnitts 
beins |. F 
=, ıın em ı ın cm 
SEEN | ‚oben unten | | | 
234 44,3 5:5%11.5,64.248 1.5 Rand sehr Oberer Teil zwischen den 
scharf. Gelenkflächen stark nach 
Kaum ver- hinten aufsteigend. Deut- 
tieft. liche Querleiste. Sagittal- 
schnitt oben: 
FA 
24. 16,46 2313 2,5 Stark vertieft. Zwischen den  Gelenk- Körpermit 
flächen sanft nach hinten Schwert- 
aufsteigend, Schild deut-  fortsatz 
lich. j ver- 
knöchert. 
5,1686 176235 | 2° Stark vertieft. | Sagittalschnitt oben: 
| Rand ziemlich 
| | | scharf. | 
| | | | 
| | 
au 58, ur. 12 > Sehr breitund Schild wenig  aus- 


tief (0,6em). gesprochen. 
| Rand ganz 
| rund. 


| 56 | 68| 22 | 12 |Sehrflach,fast 
| gradlinig. 
| | Rand rund. 
| 
| 
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14 


Das obere Brustbeinende und das Ligamentum interelavieulare etc. 


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AUS DER PATHOLOGISCH-ANATOMISCHEN ÄNSTALT DES STÄDTISCHEN 
KRANKENHAUSES AM URBAN IN BERLIN: PROSEKTOR DR. BENDA, BERLIN. 


BEITRÄGE 


ZUR 


ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE 


DER 


MILCHDRÜSE. 


VON 


ERNST UNGER, 


BERLIN. 


Mit 15 Abbildungen auf Tafel Zieh 


Anatomische Hefte. I. Abteilung, XXXII Heft (10. Bd. H. 2.) 11 


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Eine grosse Anzahl Autoren hat schon eingehend die Vor- 
gänge studiert, die in den Zellen der Milchdrüse während der 
Laktation vor sich gehen, aber noch weichen die Resultate der 
Beobachtungen vielfach von einander ab- Vier verschiedene 
Gruppen lassen sich etwa unter den Ergebnissen herstellen: die 
eine, die vor allem durch die älteren Untersuchungen (Virchow, 
Reinhardt, Kölliker) repräsentiert wird, stellt fest, dass 
während der Milchbildung die Epithelzellen der Drüse fettig 
degenerieren; dabei findet eine fortwährende Erneuerung des 
Zellbestandes statt. Die neueren dagegen betonen die Bildung 
von Fetttropfen im Innern der Zellen und die Ausstossung 
jener Tropfen, einige, wie Heidenhain und Steinhaus, in 
Verbindung mit Zellsubstanz, sodass man diesen Vorgang eine 
partielle Nekrobiose nennen könnte; nach Benda bleiben die 
Zellen vollkommen erhalten, die Fetttropfen werden in ihnen 
gebildet und ins Alveolarlumen entleert ohne weiteren Substanz- 
verlust seitens. der Zelle. Eine vierte Anschauung endlich wurde 
durch Rauber vertreten, der die Milchkügelchen von zer- 
fallenden Wanderzellen herleitete und dem Epithel keine wich- 
tige Rolle zuerkannte. 

An Tiermaterial wurde verwandt: 21 Meerschweinchen, 
2 Katzen, 3 Hündinnen, 5 Kaninchen. Mein Verfahren bei der 
Entnahme von Drüsensubstanz war folgendes: ich habe alle Ope- 
rationen aseptisch ausgeführt!), und etwa 1 ccm grosses Stückchen 
der Drüse mit scharfen Instrumenten entfernt; wenn dies auch 


!) Mit gütiger Erlaubnis des Herrn Prof. A. Fränkel benutzte ich das 
Vivisektorium des Krankenhauses am Urban. Bei den Operationen assistierte 
Herr Dr. Borchert. 


al 


154 ERNST UNGER, 
die Arbeit verlängerte, so hatte ich dafür meist die Genug- 
thuung, dass die Muttertiere und die Jungen am Leben blieben. 
Ferner war ich imstande, an demselben Tiere den Drüsen nach 
einigen Tagen neue Stücke zur Untersuchung zu entnehmen. 
Ich wählte dazu solche Stücke, die von dem ersten Operations- 
felde möglichst entfernt lagen, um das Resultat nicht zu beein- 
trächtigen, und war in der Beurteilung solcher Präparate 
besonders vorsichtig, Nebenbei hat diese Methode auch noch 
einiges Interessante gewährt: Ich hatte z. B. dem ersten Meer- 
schweinchen, das ich benutzte, beide Mammae amputiert und 
keinen Rest Drüsengewebes gelassen; dies Tier wurde nach vier 
Monaten wieder trächtig, gebar lebende Jungen, die aber natürlich 
aus Mangel an Nahrung zu Grunde gingen. Ich tötete das 
Muttertier und fand bei der Sektion auch keine Spur von neu- 
gebildetem Drüsengewebe; die Narbenhaut und ihre Umgebung 
mikroskopisch untersucht, zeigten nur folgende Veränderungen: 
Jederseits zwei Lymphdrüsen von Linsengrösse, deren Sinus mit 
polynukleären Leukocyten gefüllt waren. 

Aus dem Gebiet der vergleichenden Anatomie erhielt ich 
Material durch die Herren Dr. Matschie und Direktor 
Dr. Heck. 

Schliesslich ist es aber doch am nächstliegendsten, auch 
einmal das menschliche Material einer genauen Prüfung zu 
unterziehen. In der Litteratur sind erst einige wenige Fälle 
menschlicher Mammae untersucht, in denen die Drüse nicht 
vor Ablauf von 24 Stunden nach dem Tode dem Körper ent- 
nommen wurde. Es ist aber von vornherein zu erwarten, dass 
gerade die Mamma bei ihrer Turgescens schnell den postmor- 
talen Veränderungen unterliegt, ich habe mich daher an 
mehreren unserer grossen Krankenhäuser bemüht, möglichst 
frisches Material zu erhalten. Ich verfüge hier über 21 Fälle'), 


!) Durch Vermittlung des Herrn Dr. Gebhardt erhielt ich mehrere 
Fälle der Kal. Universitäts-Frauenklinik fast unmittelbar post mortem. 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Milchdrüse. 155 


davon entlallen sechs auf die ersten fünf Monate der Gravidität, 
einer stammt aus dem achten Monate, bald nach der Geburt 
sind neun Fälle untersucht, ohne bestimmte Angabe im Ver- 
hältnis zu einer Geburt sind fünf. Mehreremale sind die Stücke 
schon einige Stunden nach dem Tode entnommen, im Durch- 
schnitt sind zwölf Stunden verflossen, niemals jedoch über 
24 Stunden. 

Ich lege viel Gewicht darauf, dass das Material möglichst 
lebensfrisch fixiert wird. Benda macht Heidenhains Lehre 
gerade den Vorwurf, dass sie zum Teil auf nicht lebensfrischem 
Material basiert. Nur Stücke, die gleich nach dem Tode ent- 
nommen waren, sind für ihn massgebend. 


Das Fixieren der Objekte. 

Um die Resultate der Vorgänger beurteilen und ihre Dif- 
ferenzen vielleicht erklären zu können, war es notwendig, auch 
ihre Fixationsmethoden anzuwenden. Behauptet doch Benda 
gerade auf Grund seiner Fixierung andere und den Verhält- 
nissen entsprechendere Resultate als Heidenhain erzielt zu 
haben. Heidenhain hat vor allem den Alkohol angewandt; 
es ist nun keine Frage, dass dadurch oft Schrumpfungen und 
Zerrungen hervorgerufen werden. Saefftigen erklärt, mit 
Chromsäure keine Resultate bekommen zu haben, die meisten 
dagegen rühmen das Flemmingsche Chrom-Osmium-Essigsäure- 
(remisch. Ich habe anfangs jedes Präparat mit scharfen Instru- 
menten, um @uetschungen nach Möglichkeit zu vermeiden, in 
kleinere Stücke zerteilt und diese in Alkohol, Sublimat, !/a loiger 
bis 1°/oiger Chromsäure, Flemmingscher Lösung, 10PJoiger 
Salpetersäure und Nachbehandlung mit Kalium bichromicum 
fixiert. Ausgiebigen Gebrauch habe ich anfangs vom Formalin 
gemacht und zwar in der Weise, dass ich Stücke von l ccm in 
einer 1°/oigen bis 5°/oigen Lösung ein oder mehrere Tage beliess 
und diese dann in I mm flache Scheiben geteilt ein bis zwei 


156 ERNST UNGER, 


Tage in Osmiumsäure übertrug, worauf die übliche Härtung 
erfolgte. Diese Konzentration scheint mir aber einen Nachteil 
für die Osmiumsäure-Behandlung zu haben. Die kleinen Fett- 
tropfen sind nachher nicht mehr deutlich erkennbar, die grossen 
etwas gequollen, ihre Konturen nicht scharf; bei 10°/oiger 
Lösung wurden die Bilder viel deutlicher. Noch bessere Resul- 
tate erzielte ich mit der 10°/oigen Salpetersäure (zwei Stunden) 
und nachfolgender 5°joiger Kalibichromatlösung oder Osmium- 
säure (!/2 bis 1%). Flemming gab nicht immer gute Präpa- 
rate, besonders weil das Gemisch häufig nur am Rande ein- 
dringt; von der von Fol angegebenen und von Schmidt 
ganz neuerdings (1896) empfohlenen Osmiumsäurelösung (1 PJoige 
Osmiumsäure 10, 2°/oige Essigsäure 50, Aqua dest. 40 Teile) 
habe ich keine besonderen Vorteile gesehen. Bei älteren Autoren 
fand ich öfter die Koch-Methode empfohlen. Ich habe mehrere- 
male die frischen Stücke in kochendem Wasser oder Alkohol 
eine halbe bis eine Minute belassen und manchmal recht gute 
Präparate gesehen; Holzessig dagegen wirkte stark schrumpfend. 


Am besten gelangen, was die Osmiumwirkung anbetrifft, 
die nach Marchi fixierten Objekte, dessen für das Rückenmark 
empfohlene Methode ich folgendermassen verwandte: Stückchen 
etwa von Bohnengrösse wurden 2—5 Tage in Müllerscher 
Flüssigkeit belassen, vor Erschütterungen möglichst geschützt, 
kamen dann auf 3—5 Tage in ein Gemisch von zwei Teilen 
Müllerscher und einem Teil Osmiumsäure, das täglich erneuert 
wurde, hierauf spülte ich einige Minuten in Wasser ab und 
härtete in absolutem Alkohol drei Tage (dann Einbettung in 
Celloidin). Der ganze Prozess geschah im Dunkeln. 


Die Einbettung geschah teils in Celloidin teils in Paraffin. Der ab- 
solute Alkohol, der zur Entwässerung notwendig ist, schadet, wenn er nicht 
übermässig angewandt ist, den Osmiumpräparaten durchaus nicht. Ich habe 
Ösmiumschnitte wochenlang, um dies zu prüfen, im absolutem Alkohol liegen 
lassen, ohne dass eine wesentliche Veränderung eintrat; auch Bergamottöl, 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Milchdrüse. 19%. - 
Xylol, Toluol lässt sich gefahrlos gebrauchen, entgegen den Angaben von 
Schmidt. 

Um etwaige durch die Einbettung hervorgerufene Veränderungon der 
Gewebe konstatieren zu können, habe ich anfangs den fixierten Stücken kleine 
Scheiben entnommen und nach einstündiger Behandlung mit 10°/oigem Formalin 
auf dem Gefrierapparat geschnitten und nach den so gewonnenen Präparaten die 
Eingebetteten kontrolliert. 

Das Osmium der Schnitte lässt sich durch Reduktionsflüssigkeiten noch 
stärker von dem übrigen Gewebe differenzieren; brauchbar sind hierbei alle die 
Flüssigkeiten, die auch in der Photographie Anwendung finden. Ich habe 
sehr schöne Resultate mit etwa 20°/o Ameisensäure erzielt, in der ich die 
Schnitte tagelang belassen und dann noch immer eine Nachfärbung mit Safranin 
erzielen konnte, 

Konservierung. Ösmiumpräparate pflegen sich in dem gebräuch- 
lichen Xylol-Canada-Balsam nicht gut zu konservieren, da das Osmium schnell 
extrahiert wird und der Schnitt dann völlig abblasst: Glycerinpräparate haben 
immer einige Unannehmlichkeiten. Ich versuchte deswegen verschiedene andere 
Harzsorten. Vor allem das Colophonium; benutzt man dies in Stücken, die 
auf dem Objektträger flüssig gemacht werden, so ist die Handhabung nicht 
leicht, vorzuziehen ist deswegen das Nissensche Verfahren. ÖOsmiumpräpa- 
rate, die jetzt 6 Monate in solehem Colophonium-Benzin aufbewahrt sind, 
haben nichts von ihrer ursprünglichen Schärfe verloren; ich erlaube mir daher 
diese Lösung für Osmiumpräparate zu empfehlen, 


155 ERNST UNGER, 


Meerschweinchen. 


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Meer, Datum der | Stad. des 
schwein ; | 3 
Operation | Puerperium 
Nr. | 
I 9.1. 3a Pen 
GERT. rel FB. P: 
SRH 2 pm 

DT: I 7252.p. | 

III. psp: 

Ivair 4082 X (21/2 p:Hp- 

UHSIXE 30. p. p. | Seit 8 Tagen nieht mehr gestillt. 
VB ern nel 
DLR N AT. D Dr 
Ve I Sol.psinp: | Linke Zitze seit 24 St. abgebunden ; 
| | | 1. Mamma derber als d. r. 
vi. 30. X '6p.p.  d. 27. und 28. X unzureichende Nahrung, 
| ' d. 29. X ohne Nahrung. 
4. XI + 10. p. p 

X. ser Hat nicht gestillt. 

XL | 8% pp. | Injektionen 0,005 Stryehnin nitr. 

XI. 10711. 10 p: p: Hat seit 24 St. nicht gestillt. 

15..17. I ugbaSt. R 
xl. | 15. p.p. Stu s 
XIV. | 15. pP, nicht & 
XV 1260.,p. pe 
Versuche zur Beeinflussung der Laktation 
durch die Nerven. 

VI 5. p. p. | 30 g Jaborandi per os. Entfernung der 
linken Zitze. Nach 20 Min. allmählich 
mehrere Spritzen Jaborandi infus. 
subeutan: keine Sekretionssteigerung. 
Durchschneidung des N. sperm. ext. 
u. 2 anderer Stämme: ganz geringe 

| Sekretsteigerung. 

Be 1 BED: Rechte Zitze entfernt; Art.u. N. spermat. 

' ext. durchschnitten. Injektion von 
0,0015 Strychnin. Nach 30 Min. keine 
| Sekretsteigerung, beginnender'T'rismus. 
1!) Abkürzungen: a. p. — ante partum. 


pP: pP. = post partum. 


Material vom Menschen. 


Stadium | Bemerkungen 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Milchdrüse. 159 


' ? Stunden 
' p. mortem 
konserviert 
| 


| Ä 


IL 


II. 


Abort im II. Monat 


Abort Ende des 
II. Monat | 
Abort Anfg.  (r Sepsis). 
III. Monat | 
AbortEndelll.Monat| (+ Sepsis). Entwickelte Mont- 
'  gomerysche Drüsen. 
Abort IV. Monat | 


| Abort IV. Monat | (7 Sepsis). 


Abort VIII Monat | (rt Sepsis). 


10 


24 


[4] 


10 


2 p.Pp- Nicht gestillt. 

3p. pP. ' Nicht gestillt. 

8p.p. | IV Gebärende, 

Ilp.p ' (r Eklampsie). 

14 p. p | 

16 P..p: '(r Sepsis). 5 Tage gestillt, dann | 
d. Kind abgesetzt. 

2lep p. (tr Typhus). Nicht gestillt. 

2) BD: ' (r Sepsis). 

9% p. p- | Nicht gestillt. 


| 


Kap. 1. 


Die Veränderungen der Zellen der Milchdrüse beim 


(Eigenes Material.) 


Meerschweinchen während der Laktation. 


Über das Verhalten des interstitiellen Gewebes beim Meer- 


schweinchen lässt sich eigentlich nichts aussagen: Die Alveolen 


erenzen während der letzten Zeit der Gravidität und während 


der Laktation so dicht neben einander, dass sich die Membranae 


propriae völlig aneinander legen. 


Nur eine Erscheinung habe 


160 ERNST UNGER, 


ich öfter zwischen den Alveolen beobachtet: Fall I: In einer 
Länge von etwa 4—7 u und Breite von !/a—2 u liegen immer 
gruppenweise angeordnet ganz feine schwarze Pünktchen, im 
Centrum oder an einer Seite solcher Gruppen bleibt ein runder 
Fleck frei, der die Form und Struktur eines Zellkernes hat; ich 
weiss nicht, ob diese Erscheinung, die ich nur an guten Osmium- 
präparaten beobachtet habe, etwa als Mastzellen mit verfettetem 
Granula zu deuten ist. Ist das Tier hochträchtig, so wird die 
Bauchwand ausserordentlich gedehnt, und die Mammae zu einer 
flachen Scheibe komprimiert; die Alveolenlumina sind dement- 
sprechend nur klein, die grössten 80 «, manchmal gerade so 
gross, dass ein Fettkügelchen sie ausfüllt; das Epithel ist in der 
Regel kubisch, in den kleinen Alveolen gleichen die Zellen 
Kegelstümpfen, 6,5 « hoch, die Kerne, rund oder oval, ent- 
halten 3—5 Kernkörperchen, die an der Peripherie verteilt sind, 
Die grossen Fetttröpfchen liegen an dem freien Ende der Zelle, 
drängen den Kern an die Wand, und sind von ihm bisweilen 
durch einen hellen, ungefärbten Hof geschieden. Dieser Peri- 
pherie sitzen bisweilen noch feinste Kügelchen auf, die sich 
auch in den übrigen Teilen der Zelle finden können. 

Etwas abweichend hiervon sind die Verhältnisse im Falle II. 
Den Meerschweinchen sind zwei Tage a. p. Teile entnommen ; 
die Drüsen waren äusserst kräftig entwickelt. Sie hatten einen 
Längsdurchmesser von 8 cm. Die Fettkügelchen sind reichlich 
vorhanden und meist so angeordnet, dass sie der Membrana 
propria aufsitzen und lumenwärts ihnen der Kern anliegt, so- 
dass also, wenn (der Fetttropfen ins Lumen entleert wird, der 
Kern bisweilen mit zu Grunde gehen kann (Fig. II). An gut 
fixiertem Material traten noch folgende Einzelheiten hervor: Es 
war nicht ein grosses Fettkügelchen, das sich da zwischen Kern 
und Wand bildete, sondern eine grössere Menge, meist 5—8, 
ganz kleiner Tröpfchen, die den Kern ins Lumen drängten. 
Material mit Formalin (Flemming), Ohromsäure oder Salpeter- 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Milchdrüse. 161 


säure behandelt, stimmt unter einander völlig überein; abweichend 
sind nur die sofort mit 1PJoiger Osmiumsäure fixierten Stücke: 
Hier sind die Zellen viel höher, 9--12 «, der Fetttropfen liegt 
immer in dem freien Ende, stellenweise sind die Zellen aus- 
gefranzt, und wir haben das Bild vor uns, wie es Heidenhain 
zeichnet. 

Nach der Geburt ändert sich das Bild vollständig. Durch 
die Entleerung des Abdomen gewinnt die Drüsensubstanz Platz, 
die Alveolen können die Grösse von 150 u etwa erreichen, durclı- 
schnittlich sind sie etwa 60-80 u. In den grössten Alveolen 
erreicht die Höhe der Zellen selten mehr wie 3 «, meist nur 1,5 bis 
2 u, in den kleineren Alveolen 5—7 u. Die auffallendsten Ver- 
änderungen zeigen die Kerne da, wo sie nicht durch Fetttropfen 
zu sehr eingeengt sind, und hier leistet die Safraninfärbung 
vorzügliche Dienste: Die Zahl der Kernkörperchen ist bedeutend 
vermehrt, meist sind es 6, doch findet man auch 8—10; meist 
sind es runde Pünktchen, bisweilen gekrümmte Stäbchen (siehe 
Fig. I und VD); sie pflegen an der Peripherie verteilt zu sein, 
werden aber auch im Innern nicht vermisst. Auch die Lympho- 
cyten zeigen reichlich solche Chromatinpünktchen und machen 
bisweilen den Eindruck von jenen Epithelkernen en miniature. 

Fall III: Auch dies Meerschwein steht 24 Stunden nach 
der Geburt. Das Interstitium ist so geschwunden, dass selbst 
die Einteilung in Läppchen nicht mehr zu erkennen ist, und 
eine Alveole dicht neben der anderen lagert. Die Alveolen sind 
mässig weit, mit Fetttropfen und Gerinnseln erfüllt, das Epithel 
teils etwas abgeplattet, teils hoch cylindrisch, und diese letztere 
Form zeigt häufig aufs deutlichste das Phänomen der mehr- 
fachen Kerne. Der eine Kern liegt der Membranae propriae an, 
der andere davor in der in das Lumen hineinragenden Kuppe. 
Mehr als zwei Kerne habe ich nicht beobachten können; beide 
aber zeigen aufs deutlichste jene charakteristische Anordnung 
der Chromatinsubstanz, wie in dem vorigen Falle. Allerdings 


162 ERNST UNGER, 


in manchen Zellen hat der innere Kern entschieden an Farb- 
fähigkeit eingebüsst, erscheint matt granuliert oder hat im 
Centrum ein helles Bläschen. Wenn die hohen cylindrischen 
Zellen nur einen Kern besitzen, so ist dieser vval, seine Längs- 
achse steht der Zelle parallel, und die Chromatinkörperchen 
scheinen sich zu gleichen Teilen an beiden Polen der Längs- 
achse zu formieren. Feinere Details konnte ich nicht mehr er- 
kennen. In den Flemmingschen Präparaten sind jedoch nur 
sehr selten, entweder kleine schwarze Körnchen, oder ein Gerüst 
schwarzer Fädchen in diesem inneren Kerne zu bemerken. 

Fall IV und V: Die Alveolen sind grösser, haben reichlich 
Fett, die Zellen stets einkernig. 

In Fall VI haben wir die Drüse vor und nach der Jabo- 
randi-Injektion zu betrachten. Die normal laktierende Drüse 
besitzt eine grosse Menge Fettkügelchen, sodass die Osmium- 
behandlung, bei schwacher Vergrösserung, nur schmale Lücken 
zwischen den schwarz gefärbten Massen frei lässt, und auch bei 
starker Vergrösserung scheinen die Alveolen nur aus Fettkügel- 
chen zu bestehen, von Kern oder Protoplasma ist nichts zu 
sehen. Im Centrum der Stücke, da wo das Osmium nicht mehr 
hingedrungen ist, sieht man die Kerne eingeengt zwischen die 
grossen Fettkugeln, der Membrana propria anliegend; meist 
haben die Alveolen die gleiche Anzahl Fettkugem und Kerne, 
seltener liegen zwei Kerne nebeneinander, und es folgen darauf 
auch zwei Fettkugeln ohne einen Kern dazwischen. An einer 
Stelle gaben die Alveolen schmale Spalten zwischen sich frei 
und diese waren von Blutkapillaren ausgefüllt, die reichlich 
Erythrocyten enthielten. 

Die Stücke der anderen Mammae zeigen keine intracellu- 
laren Fetttropfen, nur im Lumen ist reichlich Fett, die Zellen 
sind kubisch, der Kern hat mehrere Kernkörperchen. 

Fall VII: Die linke Zitze (B) ist vor 24 Stunden abgebunden: 
die rechte (A) infolgedessen von den Jungen sehr m Anspruch 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Milchdrüse. 163 


genommen. Die Zellen in A sind ausserordentlich hoch, bis 
18 u, haben häufig zwei Kerne, nur in den weiten Alveolen 
sind sie platter. B enthält ein eigenartiges Gepräge durch das 
Auftreten zahlreicher weisser Blutkörperchen in den Alveolen. 
Meist sind sie einkernig, seltener zweikernig oder enthalten ge- 
lappte Kerne. In dem spärlichen Interstitium finden sich auch 
bisweilen weisse Blutkörperchen, ein Hindurchtreten durch das 
Epithel habe ich hier nicht bemerkt. Rundzellen sind auch 
vorhanden, aber nie auffallend viel. 

Fall VIII: Das Epithel von mittlerer Höhe; wiederholt in 
den Lumina Leukocyten. 

Fall IX. Dem Tiere sind die Jungen vor 24 Stunden fort- 
genommen worden, die Drüse ist also in dieser Zeit nicht in 
Anspruch genommen. Die ÖOsmiumpräparate zeigen nun die 
Alveolen fast sämtlich rund, prall gefüllt mit Fettkügelchen, das 
Epithel enthält zahlreiche Fetttropfen, die meist lumenwärts 
liegen und die Grösse des Kernes im allgemeinen nicht über- 
schreiten. Ein eingehendes Studium der Kerne ist nur an den 
nicht osmierten Präparaten möglich und hier erkennt man nach 
Safraninfärbung aufs vorzüglichste die Anordnung der chroma- 
tischen Substanz: Jede Alveole enthält 10—14 Kerne, deren 
Kernkörperchen an der Peripherie verteilt sind. Sind es 3 oder 4, 
so zeichnet sich eins durch seine Grösse vor den anderen aus, 
die es bisweilen um das Doppelte überragen kann. Hin und 
wieder findet sich im Kern ein helles Bläschen, dann sind jene 
Chromatinkörperchen verschwunden oder nur noch als blasse 
Körper kenntlich (Fig. VII); die Peripherie jener Bläschen wird 
von einer gezackten, matt granulierten Substanz eingenommen 
und das Ganze ist von einem hellen, ungefärbten Hofe umgeben, 
der von den Nachbarzellen und der Membrana propria be- 
erenzt wird, sodass an solchen Stellen nichts weiteres von der 
Zelle erhalten ist. Im Lumen der Alveolen sind Gerinnsel und 
Bläschen von der Grösse von Fetttropfen, denen chromatische 


164 ERNST UNGER, 


Körper manchmal an der Peripherie anliegen ; diese chromatischen 
Substanzen sind jedoch doppelt so gross wie die der Epithel- 
kerne, auch nicht so rundlich wie jene, sondern dreieckig von 
Halbmond- oder Häkchenform. 


Eine Erscheinung, die ich nur an den Alkoholpräparaten 
nach Hämatoxylinfärbung mehreremale fand, verdient hervor- 
gehoben zu werden: Die Epithelien sind etwas gequollen und 
statt eines differenzierten Kernes nur ein grösseres oder mehrere 
kleinere, bläulich schimmernde Tröpfchen vorhanden, in man- 
chen Alveolen fand sich diese Erscheinung wiederholt (s. Fig. V'). 


Demselben Tiere wurde nach Entfernung jener Mamma 
Stryehnin injiziert, und darauf Teile auch der anderen Drüse 
entfernt: Hier sind nun die Alveolen im allgemeinen grösser, 
die Epithelien flacher, im übrigen keine wesentlichen Unter- 
schiede von der anderen. 


FallX. Hat fünf Tage nicht mehr gesäugt und die letzten 
Tage unzureichende Nahrung gehabt. Alveolen sind kaum noch 
vorhanden, die Epithelien kubisch, fast cylindrisch, die Kerne 
blass, gleichmässig granuliert, enthalten ein bis zwei Chromatin- 
körperchen von weit geringerer Grösse als die im vorigen Falle. 
Im umliegenden Fettgewebe sind Rundzellen und Leukocyten 
sehr reichlich. 


Fall XI. Gruppenweise haben die einen Alveolen hohes, 
die anderen plattes Epithel, aber auch im den hohen Zellen ist 
nur ein Kern enthalten; mit Sicherheit habe ich nirgends zwei 
finden können. Was nun diesen Fall vor den andern auszu- 
zeichnen scheint, ist ein häufigeres Vorkommen von Fettbläschen 
in den Kernen, entweder ist es nur ganz klein, liegt im Öentrum 
und im übrigen ist die Struktur des Kernes noch deutlich zu 
erkennen, oder aber es erfüllt bereits den ganzen Kern und nur 
an dem Rande sind kleine Pünktchen, Reste der Chromatin- 
körperchen, sichtbar. Diese nukleären Fetttropfen findet man 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Milchdrüse. 165 


noch im Lumen hin und wieder mit den Chromatinsubstanzen 


am Rande vollkommen erhalten. 


Die nach der Injektion von Strychnin untersuchte Drüse 
lässt nichts hiervon Abweichendes erkennen, höchstens sind viel- 
leicht die Chromatinkörperchen in den Kernen noch reichlicher 
und finden sich mehr im Innern als m der Peripherie des 
Kernes. 

Sobald die Drüse längere Zeit nicht mehr in Anspruch 
genommen wird, hören auch jene lebhaften Vorgänge in den 
Kernen auf: In Fall XII zeigt die Drüse, die 24 Stunden nicht 
in Anspruch genommen ist, immerhin noch deutlich das reiche 
Chromatingerüst. An demselben Tiere, das dann vier Tage nicht 
gestillt hat, zeigen sich die Kerne blasser, etwas gequollener, 


mit zwei, höchstens drei Kernkörperchen. 


Im interstitiellen Gewebe sind häufig Rundzellen und Leu- 
kocyten, daneben langgestreckte, spindelförmige Zellen mit einem 
Kerne, der in den Osmiumpräparaten von einem feinen Kranz 
von Fetttröpfehen umgeben ist, die an den Polen der Zelle sich 
in eine Art Perlschnur fortsetzen, sodass die grössten Tropfen 
dicht am Pol, die kleinsten entfernter liegen (Fig. IX). Die 
Grenzen zwischen den Epithelzellen treten viel schärfer und 
deutlicher hervor, als in einer normal funktionierenden Drüse; 
einzelne Zellen überragen um das Doppelte die übrigen, sind 
ganz mit Fettkügelchen erfüllt und lassen bisweilen einen Kern 
vermissen, sodass man glaubt, eine Lücke ir.ı Epithelbesatz vor 
sich zu haben, die nur von einem Konglomerate von Fett- 
kügelchen eingenommen wird (vgl. Fig. VI). 


Fall XIII. Die wenigen Alveolen, die noch vorhanden sind, 
7 Kerne in unregelmässigen Zwischenräumen, 


enthalten 5 
häufig mit grossen Lücken; die Kernstruktur weist nur noch 
1—3 sich weniger lebhaft färbende Chromatinkörperchen auf. 


166 ERNST UNGER, 


Das Verhalten des interstitiellen kewebes während 
der Schwangerschaft. (Menschl. Mat.) 


Ich verfüge hier über sieben Fälle menschlichen Materiales, 
zwei aus dem zweiten Monat, zwei aus dem dritten Monat, zwei 
aus dem vierten und eins aus dem achten Monat der Schwanger- 
schaft. Schon makroskopisch unterliegen ja die Drüsen grossen 
individuellen Schwankungen und dementsprechend ist auch der 
mikroskopische Befund nicht der gleiche: In dem einen Fall 
aus dem zweiten Monate finden sich schon ziemlich zahlreich 
ausgebildete Alveolen mit Fett produzierendem Epithel, in einem 
anderen aus dem vierten ist kaum Drüsensubstanz nachzuweisen. 
Dementsprechend finden sich in dem letzteren Falle reichlich 
derbe Bindegewebszüge parallel laufend mit spärlichen Kernen, 
hin und wieder von Lymph- und Blutgefässen auseinanderge- 
drängt, in deren Umgebung einzelne Wanderzellen und Mast- 
zellen lagern. Da wo die Drüsensubstanz stärker entwickelt ist, 
legen sich die Bindegewebsfasern in schmalen, etwa konzen- 
trischen Lagen um die neuen Lobi an, und hier treten die 
Wanderzellen und auch Lymphocyten schon zahlreicher auf; 
sind sie einmal besonders gehäuft, so kann das Bild wohl dem 
ähnlich werden, wie es Talma und Öreighton beschrieben 
haben. Oft genug vermisst man aber auch jene Zellen; wo sie 
vorhanden sind, scheinen sie nach Art von Granulationsgewebe 
eine Auflockerung der Bindegewebsfasern zu bewirken und 
somit den jungen Alveolen Platz zu schaffen. Von diesem 
perilobulären Gewebe dringen nun Fasern in den Lobus selbst, 
die Alveolen umspinnend. Sie enthalten viel zahlreiche Wander- 
zellen und auch Lymphocyten, der Kern dieser letzteren wird 
von einem, Kernfarben sehr intensiv annehmenden Gerüste ge- 
bildet, das ausserordentlich dieht ist; doch findet sich in ihnen 
hin und wieder ein quer verlaufender Spalt, sodass sich die 
Chromatinsubstanz in zwei Abschnitten gegenüber lagert und 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Milchdrüse. 167 


dadurch an die sonst bei Kernen dieser Gruppe beobachteten 
Fragmentierungen erinnert. Die zwei Fälle aus dem dritten 
Monat sind mikroskopisch auch verschieden. Während in dem 
einen die Entwickelung der Drüse wenig Fortschritte zeigt, ist 
in dem anderen das interstitielle Gewebe schon fast verdrängt; 
nur interlobulär sind noch reichliche Faserzüge, während inner- 
halb der Lobuli die einzelnen Alveolen nur noch durch ganz 
schmale, stellenweise kaum sichtbare Fasern von einander 
getrennt sind, die streng eirkulär verlaufen und in denen die 
Alveolen wie in einem Netz suspendiert erscheinen. 

Ein Abort im vierten Monat gewährt, soweit das inter- 
stitielle Gewebe in Frage kommt, dasselbe Bild wie einer im 
zweiten. ‚Jemehr wir uns dem Ende der Schwangerschaft 
nähern, destomehr verschwindet das intralobuläre Gewebe, die 
Alveolen rücken dicht aneinander, und nur eine Erscheinung 
erinnert daran, dass überhaupt noch trennendes Gewebe vor- 
handen ist: das ist ein deutlicheres Hervortreten kapillarer Blut- 
gefässe; besonders an mit Müllerscher Flüssigkeit fixierten 
Präparaten sieht man verschiedentlich Gefässe zwischen den 
Alveolen verlaufen, die mit roten Blutkörperchen gefüllt sind, 
und die sich in die grösseren (Gefässstämme des interlobulären 
Gewebes ergiessen. 


Verhalten des interstitiellen Gewebes nach der 
Geburt. 


In den Präparaten von Fall VIII zeichnet sich das intra- 
lobuläre Gewebe durch den Reichtum an Blutgefässkapillaren 
aus; die rotgefärbten Blutkörperchen rufen in ihrer dichten An- 
ordnung fast den Eindruck eines unvollständigen Karminjek- 
tionspräparates hervor (Fig. 2). 

Fall IX hat eine Eigentümlichkeit, die ich noch öfter be- 
obachtet habe und darum noch hier genauer beschreiben will: 
der Wand eines grösseren Milchganges liegt auf der einen Seite 


Anatomische Hefte, T, Abteilung. XXXII, Heft (10. Bd., H. 2.) 12 


168 ERNST UNGER, 


eine grosse Masse roter Blutkörperchen (etwa 1200 in einem 
Präparate) an, die, nirgends streng begrenzt, eine Blutung in 
das Interstitium darzustellen scheint. Hin und wieder ziehen 
feine Bindegewebsbündel hindurch; auffallend ist das häufige 
Vorkommen von Mastzellen im Innern und in der Umgebung 
dieser Masse. In einem Präparat habe ich deren 25 gezählt!'). 

In Fall X und XI grenzen die Alveolen dicht an einander, 
das interstitielle Gewebe ist fast verschwunden. Fall XI ist 
11 Tage p. p., hat anfangs gestillt, in den letzten 4 Tagen nicht 
mehr, die zu untersuchenden Stücke wurden fast unmittelbar 
nach dem Tode entnommen und zwar von der Rückseite der 
Mamma, der Grenze der Drüsensubstanz und des retromam- 
mären Fettgewebes. Auf diesem Grenzstreifen und in dem Fett- 
gewebe selbst findet sich nun eine ausserordentlich grosse Menge 
weisser Blutkörperchen. Das in Alkohol gehärtete Material zeigt 
in den Leukocyten öfter helle Bläschen, meist nur eins, das die 
halbe Grösse der Blutkörperchen erreichen kann. In den mit 
Osmium behandelten Stückchen heben sich die weissen Blut- 
körperchen nur durch ihren matt graubraunen Protoplasmaleib 
von dem übrigen Gewebe ab und enthalten schwarz gefärbte 
Tröpfchen, so gross, dass bisweilen das ganze Protoplasma schwarz 
erscheint, nur noch an der Peripherie kleine Kappen oder 
Spitzen graubraunen Protoplasmas frei sind. Es ist also hier 
sicher gestellt, dass die weissen Blutkörperchen Fett enthalten. 
Daneben sind auch die Mastzellen wieder zahlreich vertreten. 
Fall XII hat das Eigentümliche, dass beide Mammae sich in 
verschiedenen Stadien befanden. Die rechte war in voller Funk- 
tion seit der Geburt, die linke dagegen war infolge schlechter 
Bildung der Warze nicht zum Stillen benutzt worden. Bei der 
linken entsprechen die Verhältnisse den beiden vorigen Fällen; 
hervorzuheben wäre nur, dass merkwürdigerweise feinste Fett- 


1) Über das Vorkommen und die Bedeutung der Mastzellen verweise ich 
auf meine Arbeit in Virchows Archiv (1898 Heft T). 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Milchdrüse. 169 


tröpfehen in den Lymphräumen des Interstitium zwischen roten 
Blutkörperchen lagernd, gefunden werden, oft zu mehreren an 
einander gereiht und zu Ketten verbunden (Fig. 11). In den 
vorhergehenden Fällen habe ich dieselbe Erscheinung mehrere- 
male beobachtet, aber nicht so deutlich. Je weiter wir uns von 
der Geburt entfernen und je länger das Stillgeschäft ausgesetzt 
ist, desto grösser wird die Anzahl der weissen Blutkörperchen 
und Rundzellen im Interstitium. Die Rundzellen, deren äusserst 
chromatophile Fähigkeit ich oben erwähnte, zeigen jetzt nicht 
mehr ein so diehtes Kernnetz; sie erscheinen etwas blasser und 
enthalten meist an der Peripherie 3—6 dunkelgefärbte, an un- 
gefärbten Präparaten stark lichtbrechende Körperchen. 

Über den weiteren Rückbildungsprozess habe ich bis jetzt 
nur einen Fall untersuchen können: 90 Tage p. p. überhaupt 
nicht gestillt. Das Interstitium hat grosse Ähnlichkeit mit dem 
aus Aborten vom zweiten und dritten Monate; nur scheinen 
Mastzellen und Leukocyten häufiger vorzukommen. 


Das Verhalten der epithelialen Teile während 
der Schwangerschaft (menschl. Mat.). 


Fall I: Auf den Schnitten sind nur 3—5 stecknadelkopf- 
grosse Anlagen von Drüsensubstanz. Dabei sind die Alveolen 
verhältnismässig gross und zeigen deutliche Lumina. Jeder Lobus 
enthält 15—25 Alveolen, jede misst im Durchmesser durchschnitt- 
lich 50 «. Die Milchgänge sind leer, nur an der Wand haften 
einige Gerinnsel, ihr Epithel ist hoch ceylindrisch (26,0 «). An 
dem freien Ende sind die Zellen durch eine Deckelmembran 
verbunden, die als feiner Streifen fast um die ganze Peripherie 
zu verfolgen ist. Das Epithel der Alveolen ist in den grösseren 
abgeplattet, die Kerne sind oval und liegen mit ihrer Längsachse 
der Wand parallel, in den kleineren sind sie rund und bauchen 
das freie Zellende etwas in das Lumen hinein. Karyokinetische 

12* 


170 ERNST UNGER, 


Figuren waren nicht mit Sicherheit festzustellen. Die Osmium- 
reaktion zeigt hin und wieder im Lumen einen schwarzen Fett- 
tropfen. 

In Fall III haben die Alveolen noch kein Lumen, Fett ist 
nicht nachzuweisen; ganz spärlich fand ich Kernteilungsfiguren. 


Weit fortgeschrittener schon ist das Bild, das wir bei einem 
Aborte aus dem Ende des dritten Monats finden. Die Läppchen 
haben bereits Durchmesser von 1!/.—2 mm und grenzen dicht 
an einander. In dem intralobulären Gewebe sieht man Epithel- 
zellen dicht an einander gedrängt, an einigen Stellen Alveolen 
bildend, deren grösste 26 u im Durchmesser hat. Das Epithel 
dieser Alveolen ist überall einschichtig und enthält schon eine 
Anzahl Fetttropfen. Der Kern liegt an der Alveolenwand, der 
Tropfen ragt in das Lumen hinein. Bisweilen sieht man diesem 
Tropfen an der Lumenseite noch einen Kern aufsitzen, sodass 
die Fetttropfen von einer Kernreihe eingesäumt (vergl. Fig. 3) 
scheinen. Mehreremale habe ich hier deutliche Kernteilungs- 
figuren beobachtet. Die Diaster waren so angelegt, dass ihre 
Tochterzellen neben einander zu liegen kamen, zweimal aber 
lief die Teilungsachse der Wand parallel, sodass die Tochterzelle 
also vielleicht in das Lumen abgestossen wird. Die Fetttropfen 
liegen fast alle lumenwärts in den Zellen, höchst selten findet 
man sie zwischen Kern und Wand; ihre Grösse schwankt 
zwischen 6—12 u. Es ist allerdings die Möglichkeit an diesen 
Präparaten, die mit schwachem Formalin behandelt sind, nicht 
auszuschliessen, dass sie nachträglich konfluiert sind und darum 
grösser erscheinen. Die Struktur der Kerne ist in den ersten 
Monaten eine einfache: sie enthalten ein, selten zwei Kernkörper- | 
chen, die im Centrum liegen und ein schwach sich färbendes 
Chromatingerüst. Durch das Epithel treten hin und wieder 
Lymphkörperchen, nie ist aber dieser Vorgang als Regel zu be- 
trachten. 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Milchdrüse. ıyal 


Sobald in den letzten Tagen der Schwangerschaft die Fett- 
produktion steigt, ändert sich das Verhalten der Epithelkerne: 
In den mehrschichtigen Milchgängen werden die Kerne blasser, 
sie enthalten 3—5 Kernkörperchen und erscheinen etwas ver- 
grössert. Färbt man längere Zeit mit schwach alkoholischer 
Methylenblau-Lösung und entfärbt vorsichtig in Kreosot, so er 
halten sie eine feine Granulierung; merkwürdigerweise gewähren 
sie so ein Bild, das dem der durch das Epithel hindurchtretenden 
Lymphkörperchen durchaus ähnlich ist. 

Nach der Geburt. Die Grösse der intracellulären Fett- 
tropfen beträgt in den ersten Tagen nach der Geburt 5—13 1, 
im Durchschnitt 9 «; die Höhe der Zellen ist durchschnittlich 
10 u, daraus ist leicht ersichtlich, dass es einigermassen Schwierig- 
keiten bereitet, den vom Fetttropfen freien Teil der Zelle genauer 
zu untersuchen. 

In Fall VII ist die Begrenzung der Zellen nach innen 
überall geradlinig, in einzelnen Alveolen, deren Fetttropfen be- 
sonders gross sind, ragen diese halbkugelig in das Lumen hinein. 
Dort wo die Fetttropfen entwickelt sind, lässt sich also über das 
Protoplasma nichts aussagen. Die Kerne liegen fast immer an 
die Wand gedrückt, sehr selten am Lumen. Ihre Form ist 
halbmondförmig, wenn sie genau zwischen Fetttropfen und Wand 
liegen, oder sie bilden ein Dreieck, dessen eine Seite konvex ist 
und diese liegt der Wand an, dessen andere beiden Seiten kon- 
kav sind, da sie von den Fettkugeln zweier Nachbarzellen ein- 
geengt werden. Ist der Fetttropfen klein, so wird der Kern 
rund oder gar oval und kann mit seiner Längsachse senkrecht 
zur Alveolenwand stehen; liegt zwischen solchen Kernen und 
der Wand ein kleineres Kügelchen, so kann hier der. Kern eine 
Einkerbung erfahren. 

Bisweilen ist in einer Zelle nichts von einem Kerne zu 
sehen, nur um den grösseren Teil der Fettkugel zieht sich ein 
schmaler Streifen matt graugranulierter Substanz, der dem Kern 


172 ERNST UNGER, 


anzugehören scheint. Die Form der Fetttropfen ist gewöhnlich 
rund, doch kommen auch ovale, sogar eckige Gebilde vor; ihre 
Zahl übersteigt in einer Zelle nicht vier, wenigstens nach den 
Formalinpräparaten nicht. Eines sehr seltenen, aber doch sicher 
beobachteten Bildes möchte ich noch gedenken: Der Epithel- 
besatz erscheint unterbrochen, etwa in der Breite zweier Zellen, 
und in dem freien Ausschnitt lagern 3—6 Fetttropfen verschie- 
dener Grösse (Fig. 6). 

Fall IX. Die Frau hat vor drei Tagen geboren. Die Fett- 
tröpfchenentwickelung ist durchaus nicht so reichlich wie in dem 
vorigen Falle, und dementsprechend treten auch die übrigen 
Veränderungen etwas zurück. Die Zellen sind stellenweise niedrig 
kubisch, manchmal hoch eylindrisch, gut gegen einander abge- 
grenzt, nach innen scharf gerandet. Der Kern nimmt den 
grösseren Teil der Zelle ein und enthält selten mehr wie zwei 
Kernkörperchen. Die Grösse der Fettkügelchen ist durchschnitt- 
lich 6,5 «, also bedeutend kleiner als im Falle VIII. 

Fall X. Hier ist die Milchsekretion so reichlich, dass an 
den Osmiumpräparaten Alveolen und Milchgänge stellenweise 
schwarz injiziert erscheinen. Dabei sind die Zellen selbst ver- 
hältnismässig frei von Fett, in vielen Alveolen enthält nur der 
dritte Teil Fettkügelchen. Der Fall bietet weiter keine Besonder- 
heiten ausser folgender: Quer durch manche Kerne und zwar 
meist im grössten Durchmesser verläuft ein stark liehtbrechender, 
mit Hämatoxylin sich etwas färbender, ganz feiner schmaler 
Streifen, häufig sind nun die zwei vorhandenen Kernkörperchen 
so an der Peripherie angeordnet, dass ihre Verbindungslinie 
senkrecht zu jenem Streifen stehen würde. Die Figur kann ver- 
schieden variieren; so kommt es vor, dass jener Streifen nieht 
durch den ganzen Kern reicht, ihn also nicht mehr halbiert, 
sondern nur seineu Radius darstellt. Ferner kann er mit ganz 
feinen Körnchen besetzt sein. Diese Figuren sind in dem Epi- 
thel der Alveolen, aber auch in den wandständigen Zellen der 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Milchdrüse. 173 
{e} oO 


mehrschichtigen Milchgänge zu finden, und sowohl in der Profil- 
wie en face-Ansicht. Ich gedenke ihrer nur deswegen so aus- 
führlich, weil sie von einigen vielleicht als Kernteilungsfiguren 
gedeutet werden könnten, während ich dieselben lediglich für 
Faltungen des Kernes halte, durch die Fixierung bedingt 
(Fig. 12). 

Fall XI hat nur wenig Fettkügelchen, doch sind die Alveolen 
noch deutlich vorhanden. 

In Fall XIII ist ihr Umfang geringer, beträgt durchschnitt- 
lich 4 «. Hier wie in den folgenden Stadien der sich rückbil- 
denden Drüse findet man bisweilen folgendes Bild: Zwischen 
den Kernen des Epithels und der Wand des Alveolus drängt 
sich in die Zelle ein Lymphocyt, der den Kern ins Lumen 
drängt. Der Kern verliert dabei seine eigentümliche Struktur, 
wird blass und scheint, ebenso wie das benachbarte Protoplasma, 
körnig zu zerfallen. 

Drei Wochen nach der Geburt (Fall XIV, überhaupt nicht 
gestillt) sind nur wenige Alveolen vorhanden. Die Milchgänge, 
die länger erhalten bleiben, treten schärfer hervor und das Bild 
wird dem in den ersten Schwangerschaftsmonaten sehr ähnlich. 
Wo noch ein Lumen vorhanden ist, sind die Zellen flach, ihre 
Kerne liegen mit der Längsachse der Wand parallel, enthalten 
1—2 Kernkörperchen. An Stelle der früheren Alveolen liegen 
die Epithelien dicht gedrängt, von vielen Lymphocyten umgeben 
und durchsetzt. Dabei lagern die Lymphocyten nicht allein 
zwischen den Epithelzellen, sondern auch im Innern. Die Kerne 
der Epithelien sind bisweilen von einem blassen oder gekörnten 
Hofe umgeben. Fettkügelchen habe ich in einer grösseren An-: 
zahl Präparate nur ganz vereinzelt gefunden. 


Hündin. 


A. Die Zellen sind mässig abgeplattet, der Kern ist rund und 
wölbt den Zellleib in das Lumen etwas hinein; ist er oval, 


ERNST UNGER, 


so steht seine Längsachse der Wand parallel. Gegeneinander 
sind die Zellen nicht scharf abzugrenzen, nach dem Lumen zu 
aber ist fast überall eine scharfe markante Grenzlinie sichtbar, 
sie fehlt nur in seltenen Fällen, z.B. dann, wenn der Kern 
direkt ans Lumen anstösst und in dasselbe hineinragt, man 
hat dann bisweilen den Eindruck, als wenn er an dieser 
Stelle nicht intakt wäre, er sieht etwas angenagt aus, aus- 
gezackt; in seinem Innern befinden sich ein grösseres und 
zwei, höchstens drei, kleinere Kernkörperchen, seine übrige 
Substanz erscheint fein granuliert. Ganz selten sind solche 
Kerne auch in dem Lumen zu sehen, denen das grosse 
Kernkörperchen zu fehlen pflegt, während die feine Granu- 
lierung noch schärfer hervortritt. Das Epithel ist am höch- 
sten in den Alveolen, die wenig Fetttropfen in ihrem Innern 
zeigen, am flachsten, wo das Lumen reichlich gefüllt ist 
und dabei pflegen bei diesen beiden Formen die Zellen frei 
von Fett zu sein. Die mittelgrossen Zellen dagegen zeichnen 
sich durch ihren Gehalt an Fetttropfen aus: Ich habe bis 
acht Tröpfchen in einer Zelle wahrgenommen, das grösste 
liegt gewöhnlich dicht am Lumen, die kleineren sind cirkulär 
um den Kern gruppiert. Ganz vereinzelt waren Lücken in 
der Epithelwand, etwa in der Länge zweier Zellen, die nur 
durch ein grösseres Fettkugelkonglomerat ausgefüllt wurden. 


(202) Die Kerne sind bisweilen von einem hellen, 
schmalen Hofe umgeben, der in gut osmierten Präparaten 
häufig schwarz erscheint. In dem eingeschlossenen Kerne 
ist die Grundsubstanz trüb, körnig, die chromatische hat 
sich nach dem Centrum zu zurückgezogen. Dies Bild ist 
vielleicht in der Weise zu deuten, dass durch reichliche 
Fettbildung in der Umgebung des Kernes diesem kein ge- 
nügendes Ernährungsmaterial zukommt und er selbst einer 
fettigen Degeneration unterliegt. 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Milchdrüse. 19 


B. Ein Lobus zeichnet sich vor den anderen durch sein hohes 
Cylinderepithel aus, die Zellen erreichen eine Höhe von 
15 u, dabei beträgt die Breite nur 2—3 u; die Alveolen, 
denen sie angehören, sind auffallend kleiner und enger als 
die übrigen; ihre Kerne sind länglich, fast spindelförmig 
und ihre Längsachse fällt mit der Zelle zusammen. 

©. Die Fetttropfen in den Epithelien sind spärlich, da- 
gegen in den Lumina ausserordentlich zahlreich; in einer 
runden Alveole, deren Durchmesser 60 « beträgt, zählte ich 
42 Fetttropfen. 


E. u. F. Der alveoläre Bau ist fast verwischt durch die zahl- 
reichen meist polynukleären Leukocyten und Rundzellen. 


Tabelle. 
(srössendurchmesser 
Abgebunden 
Drüse ’ der 
seit? 
Alveolen  Epithelien | Epith. Fetttropf. 
| 
A 08% | .60-80.% 10,5 u 5 u 
B 5 St. SO-—O u | 57 u 7—9 u 
16 17 St. ı 10-11: u 757 u 4—6 u*) 
D 48 St. 40 u | 10 u > u 
E 60 St. 30 u I u Du 
F gest. ı 0% | u 3 u 
| | 


1) Einzelne Alveolen sind nicht rundlich, sondern vollkommen in die 
Länge gezogen, ihr Längsdurchm. ist 140 u, ihr Breitendurchm. 20 « und hier 
sind die Epithelien 10—12 « hoch. 


176 ERNST UNGER, 


Das Verhalten des interstitiellen Gewebes während 
der Laktation. 


Das interstitielle Gewebe spielt in der Ranberschen Theorie 
eine sehr wichtige Rolle: Es beherbergt in seinen erweiterten 
Blut- und Lymphgefässkapillaren zahlreiche Leukoeyten, die von 
hier aus durch das Epithel dringen, verfetten und zu Milch- 
kügelchen werden. Und in der That haben auch andere Autoren 
eine auffallende Füllung und Erweiterung des kapillaren Gefäss- 
systems während der Laktation bemerkt, Winkler schreibt 
geradezu, das interalveoläre Gebälk scheine nur aus Kapillaren 
zu bestehen. 

Schon makroskopisch erkennt man nach Sorgius, dass 
der Hauptlymphstamm, der in der ruhenden Drüse fadenförmig 
ist, jetzt einen Durchmesser von 3mm hat; da bis zu seiner 
Zeit keine eingehende Untersuchung über das weitere Verhalten 
vorlag, studierte er eingehend die perialveolären Räume. Nur 
von Waldeyer lag eine kurze, aber bestimmte Angabe vor: 
„Es finden sich um die Drüsenacini herum schalenförmige 
Räume, welche als Lymphräume angesprochen werden müssen. 
Ich fand neuerdings an frischen Silberpräparaten von der weib- 
lichen Brustdrüse ähnliche Bildungen.“ Sorgius injizierte die 
Lymphräume mit der von Fleischl empfohlenen Asphalt- 
Chloroformlösung; das Chloroform verdunstet, der Asphalt bleibt 
in getrennten Kügelchen liegen, zwischen denen man das Lumen 
der Lymphräume genau mustern kann: „Man sieht an denselben, 
dass zwischen der Membrana propria der Acini und dem Lumen 
des Raumes sich noch ein helles Gewebe befindet, dasselbe ist 
so dünn, dass man es für eine, das Lumen des Raumes begren- 
zende Wandung nehmen könnte; ich vermag jedoch darüber 
keinen sicheren Entscheid zu geben, ebensowenig wie darüber, 
ob die Innenfläche dieser perialveolären Räume mit einem En- 
dothel ausgekleidet ist..... Es scheint mir aber die reguläre 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Milchdrüse. 177 


Kommunikation dieser perialveolären Räume mit echten Lymph- 
gefässen sicher zu stehen.“ 

In ähnlicher Weise nimmt Coine an, dass zwischen den 
Blutkapillaren und der Membrana”;propria der Alveolen noch 
Lymphräume verlaufen, die Kolessnikow auch durch Injektion 
von arg. nitr. in Form brauner Ringe um die Alveolen dar- 
stellen konnte. Das deutlichste und ausgeprägteste Bild kann 
man sich nach Raubers Beschreibungen und Zeichnungen 
machen: Danach laufen die Blutgefässe in Lymphgefässen, so- 
dass ein Rohr in das andere hineingeschoben ist. Vor zwei 
Jahren nun hat Regaud noch eine Studie über die Lymphbahn 
veröffentlicht, er imprägnierte mit einem Gemisch von Pikrin- 
Osmiumsäure und Arg. nitr. und konnte deutlich zeigen, que 
le systeme Iymphatique est tout entier extralobulaire; man hat 
zwei Arten Lymphräume zu unterscheiden: les espaces ou sacs 
et les canaux Iymphatiques. Die ersteren umgeben einen oder 
mehrere Lobuli, ihre Wand besteht aus Endothelzellen, die dicht 
aneinander liegen, ihre Ränder sind durch zackige oder wellige 
feingezeichnete Linien gegeben. Doch sieht man nirgends, dass 
sie emettent des prolongements interlobulaires. Häufig fehlen 
auch jene Lymphsäcke; die Lymphkanäle verlaufen auch nur 
in dem interlobulären Gewebe, hin und wieder eine Anschwel- 
lung zeigend und dringen nur an dem Hilus zusammen mit 
den Milchgängen in den Acinus vor: Man sieht une anse 
Iymphatique grele penetrer dans le lobule en accompagnant le 
galactophore puis en sortir apres un tres court trajet, en dessinant 
une courbe elegante A cheval sur Ja biforcation du canal excreteur. 

Ich glaube, dass Regauds Beobachtungen richtig sind, der 
Schwerpunkt des Lymphgefässsystems der Mamma liegt extra- 
lobulär, und nur vereinzelt dringen Lymphgefässkapillaren in 
das Innere eines Lobus, die Alveolen umspinnend. Daraus er- 
giebt sich weiter, dass der Lymphapparat für die Milchbildung 
keine wesentliche Rolle spielen kann, dass er nur notwendiges 


178 ERNST UNGER, 


Ernährungsmaterial für die Sekretion befördert, dass aber seine 
Elemente direkt sich nicht an der Milchbildung beteiligen. 
Ebensowenig aber dürfen wir uns ein ausgedehntes Blutgefäss- 
netz intralobulär denken. Ich habe oben bei den Präparaten 
von Meerschweinchen nichts vom Interstitium berichten können, 
es war kaum vorhanden, so dicht waren die Alveolen an einander 
gedrängt. Beim Menschen habe ich nur kurz vor der Geburt 
eine reichliche Füllung und ein deutliches Hervortreten der 
Kapillaren beobachten können. Ihr Vorhandensein erscheint 
damit gesichert, nur werden sie auch beim Menschen auf der 
Höhe der Laktation völlig eingeengt. Aus einigen Erscheinungen 
ist ihre Existenz immerhin noch zu diagnostizieren, vor allem 
an den Rundzellen, die überall leicht durch ihre intensive 
Färbung kenntlich sind und an den weissen Blutkörperchen. 
Über die Bedeutung der ersteren habe ich nichts in Erfahrung 
bringen können; solange das Drüsengewebe noch in Entwickelung 
begriffen ist, finden sie sich reichlicher und scheinen nach Art 
von Granulationsgewebe eine Auflockerung der Bindesubstanzen 
für die entstehenden Acini zu bewirken. Sind die Alveolen 
völlig entwickelt, so findet man um jeden Alveolus noch drei 
bis fünf Lymphkörperchen, die auch durch das Epithel hindurch 
treten und im Lumen sich dem Sekrete beimengen können. 
Klarer liegen die Verhältnisse für die weissen Blutkörperchen '). 


Die Veränderungen der Alveolar-Epithelien 
während der Laktation. 


Die Veränderungen, die die Epithelzellen der Alveolen 
während der Laktation erleiden, sind, seitdem man überhaupt 
das Milchsekret als Produkt des Epithels auffasst, von vielen 
Autoren untersucht worden, doch ist noch immer die Frage 
nicht endgültig gelöst, gehen die Fettkugeln aus einem fettigen 


1) s. Virchows Archiv 1898. Heft I. 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Milchdrüse. 179 


Zerfall der ganzen Zelle hervor (Virchow) oder eines Teiles 
derselben (Heidenhain), können die Kerne völlig verfetten 
(Steinhaus), oder nur teilweise zerfallen (Nissen), oder produ- 
ziert die Zelle selbstthätig das Fett und stösst es aus, ohne von 
ihrem Körper etwas einzubüssen (Bizzozero, Benda)? 

Um diese noch strittigen Punkte entscheiden zu können, 
wollen wir eingehend die anatomischen Verhältnisse des Epithels 
studieren, zuerst nach den Angaben, die wir in der Litteratur 
darüber finden, dann nach eigenen Beobachtungen, und schliesslich 
das Für und Wider der verschiedenen Anschauungen erwägen. 
Ob das Epithel einschichtig oder mehrschichtig sei, wird im all- 
gemeinen dahin beantwortet, dass dasselbe nur aus einer Schicht 
bestehe. Massgebend können nur genügend dünne Schnitte sein, 
und findet man in solchen nur eine Schicht, so ist zweifellos 
keine weitere Deutung zulässig, Da Virchow die Milchdrüse 
den Talgdrüsen anreiht, so müsste das Epithel mehrschichtig 
sein, wie es Kolessnikow auch bei der Kuh gefunden hat. 
„Die innersten Zellen sind bei weitem grösser als die der 
äusseren Schicht und enthalten gewöhnlich Fetttropfen.“ Coen 
(1888) berichtet von einem Meerschwein drei Tage p. p., dass 
einzelne Acini von zwei oder drei Epithelschichten ausgekleidet 
sind, das Gleiche findet Kehrer bei einem säugenden Kaninchen. 
„Eine Anzahl Acini ist völlig mit kubischen Epithelien ausge- 
füllt, sodass das Lumen verschwunden ist. Auf Grund meiner 
Untersuchungen muss ich annehmen, dass während der Milch- 
sekretion eine Proliferation von Zellen stattfindet und gleich- 
zeitig eine Abstossung anderer Epithelien, deren Protoplasma 
und Kern später eine fettige Degeneration erleiden und dass so 
die Kolostrumkörperchen und Milchkügelchen entstehen.“ 

Der grössere Teil der Autoren bestätigt die Angaben, die 
Heidenhain und Partsch zuerst ausdrücklich hervorgehoben 
haben, dass das Epithel nur ein einschichtiges ist. Partsch 
hat auch bei der Kuh nur eine Schicht gefunden und glaubt, 


150 ERNST UNGER, 


dass Kolessnikow die Schnitte von der Fläche betrachtet habe 
oder dieselben zu dick geschnitten hat. Wenn manche Autoren, 
wie besonders Benda, eine äussere und innere Epithelschicht 
unterscheiden, so ist dies nicht im Sinne jener Autoren ein 
mehrschichtiges, sondern nur die innere ist das eigentliche 
Alveolarepithel, die äussere sind Bindegewebszellen (Muskel- 
zellen?), der Membrana propria anliegend, die mit der Sekret- 
produktion nichts zu thun haben. 

Auf den Querschnitten liegt eine Epithelzelle dieht neben 
der anderen, eine Grenze ist im allgemeinen nicht sichtbar, nur 
wenn die Zellen wachsen, turmähnlich in das Innere hinein- 
ragen, bezeichnen die Einkerbungen die Begrenzung. Betrachtet 
man den Alveolus von der Fläche, so sieht man nach Partsch, 
was einem in der Profilansicht gänzlich entgeht, „helle, zwischen 
den Epithelien verlaufende, schmale Linien, welche der Ausdruck 
einer, die Epithelien verbindenden Kittsubstanz zu sein scheinen.“ 
Nur Saefftigen behauptet, Lücken in der Epithelwand ge- 
sehen zu haben, und zwar in Alveolen, die reichlich mit Fett- 
kügelchen gefüllt, also sehr in Anspruch genommen waren. Alle 
übrigen Autoren fanden nirgends Unterbrechung oder Lücken 
im Epithel. 

Über die Form der Zellen finden wir etwas differierende 
Angaben; nach Reinhardt z. B. sind die Zellen dicht poly- 
edrisch, platt, nach Langer klein polyedrisch, nach Kehrer 
kurz prismatisch, nach Kolessnikow eylindrisch-kubisch. Doch 
wird heute nach Heidenhain und Partsch die verschiedene 
Form als abhängig von dem Funktionszustande angenommen. 
„Einer Katze wurden mehrere Tage nach dem Wurfe die Jungen 
nur auf einer Seite angelegt, diese Drüse also stark in Anspruch 
genommen, während die Drüsen der anderen Seite völlig ruhten. 
Bei der Untersuchung fanden sich die Zellen der thätigen Drüse 
bedeutend höher, die Zellen hatten in einzelnen Alveolen geradezu 


Cylinderzellen-Form.‘ 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Milchdrüse. 181 


Wie sind nun diese Bilder der verschiedenen Höhe der 
Epithelien zu deuten? Am nächstliegenden wäre es, anzu- 
nehmen, dass, wenn die Alveolen mit Milch gefüllt sind, und 
ihre Wand sich dehnt, die Basis der Zellen sich vergrössert, 
also ihre Höhe abnehmen und wenn die Wand sich wieder kon- 
trahiert, auch die Höhe der Zellen wieder zunehmen muss. In 
diesem Sinne hatte schon Kölliker sich geäussert: „Wenn das 
Lumen eng und kreisförmig ist, so trägt das Bläschen ein hohes 
Cylinderepithel. Ist das Bläschen dilatiert und der innere Hohl- 
raum gefüllt, so plattet sich das Epithel ab und stellt ein 
niedriges kubisches Epithel dar.“ Allen Heidenhain und 
Partsch lassen diese Anschauung nach ihren Präparaten nicht 
selten, da sie bei den verschiedensten Füllungszuständen, sowohl 
hohes wie niedriges Epithel gefunden haben, und da man vom 
mechanischen Standpunkte allein keine genügende Erklärung 
findet, dürften andere bestimmende Momente heranzuziehen 
sein, die sie in der Häufigkeit des Saugens und der Häufigkeit 
der Nahrung finden. Wird diese Annahme als richtig voraus- 
gesetzt, so ist doch nicht leicht verständlich, dass sich einerseits 
die Zellen in der Ruhe ergänzen, also doch infolge des Wachs- 
tums vergrössern sollen, und andererseits, dass bei starker In- 
anspruchnahme die Zellen sehr hoch sind. Diesen Einwand 
hat schon Benda erhoben, der wie Kölliker, Jakowski, 
Mori Bizzozero und Vassale die Höhe des Epithels von 
der Ausdehnung der Alveolen, also von mechanischen Momenten 
herleitet: „che la dilatazione degli alveoli sia dovuta all’ azione 
meccanica del secreto che si raccoglie nel loro lume‘ (Mori) 
und Bizzozero und Vassale heben ausdrücklich hervor: 
„In erweiterten Endbläschen ist das Epithel platt, in engen 
Bläschen hoch; dabei hat man zu berücksichtigen, dass in vollen 
Alveolen die Zellen ihren Inhalt entleert haben und schon 
darum kleiner sind als noch gefüllte Zellen“. Was ferner noch 
die Form der Zellen anbelangt, so geben Heidenhain und 


182 ERNST UNGER, 

Partsch an, dass die Konturen nach innen hin nicht glatt sind 
sondern ein gefranztes Aussehen haben, wie „auigefasert, zer- 
pinselt.‘ An diesen Fransen, zwischen denen vakuolenartige 
Ausschnitte sein können (Frommel), die die ursprüngliche 
Stätte der Fettkügelchen andeuten, hängen oft noch mit feinen 
Fädchen Protoplasmareste, die ein Fettkügelchen einschliessen. 
Auf Grund dieser Bilder glauben Heidenhain und Partsch 
den Eintritt von Zellbestandteilen in das Sekret annehmen zu 
dürfen: das allmählich vergrösserte Fettkügelchen reisst sich mit 
einem Teile des umgebenden Protoplasmas, in dem auch ein 
Kern enthalten sein kann, von dem übrigen, sonst intakt blei- 
benden Zellleibe los und gelangt in das Lumen, wo das Proto- 
plasma allmählich sich auflöst und das Fettkügelchen frei wird. 
Benda findet nun solche Bilder nur an nicht lebensfrisch ein- 
gelegtem oder schlecht konserviertem Materiale und deutet darum 
jene Faserung als postmortal. Bei lebensfrisch in HNO, und 
Ka. bi. konservierten und auf der Höhe der Funktion stehenden 
Drüsen findet er die Zellgrenzen durchaus scharf, glattrandig 
und nirgends im Lumen Zellbestandteille.e Saefftigen und 
Mori zeichnen die Zellgrenzen nach innen ebenfalls elatt, 
während andere wie Landois, Frommel, Tussenbroek 
sich Heidenhain und Partsch anschliessen. 

Welche Teile des Zellprotoplasmas pflegen nun der Sitz 
der Fetttropfen zu sein? Da Virchow eine gleichmässig 
fettige Degeneration annimmt, so fände man dementsprechend 
die Fettkügelchen anfangs in der Peripherie, später auch im 
Centrum der Zelle, jedenfalls aber in verschiedenen Teilen der 
Zelle. Dem gegenüber betonen Heidenhain und Kadkin, 
dass die Fetttropfen mit Vorliebe sich in dem lumenwärts ge- 
legenen Teil der Zelle befinden und Partsch sagt ausdrücklich, 
dass er nie die Fetttropfen an der Basis der Zelle angetroffen 
habe. Bei Benda und Fromme] finden wir wieder Anklänge 
an die alte Anschauung: In dem ganzen Bereiche der Zellen, 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Milchdrüse. 15 


auch an dem basalen Teile kommen Fetttropfen vor; allerdings 
sind es nach Benda nur die kleinsten, aber jedenfalls noch 
deutlich mit Osmium geschwärzten Fettkügelchen. Saefftigen 
bemerkt im Text, dass die Fetttropfen nur lumenwärts in der 
Zelle vorkommen, nach seinen Zeichnungen dagegen finden sich 
ganz kleine auch in dem übrigen Protoplasma. Dabei sind die 
Kügelchen, soweit sie noch im Protoplasma liegen, plattgedrückt 
und radiär angeordnet, eine Erscheinung, die sich durch den 
Druck des Protoplasmas auf die Milchkügelchen bei seinem 
postmortalen Schrumpfen erklärt. Tussenbroek hat eine 
Zelle gezeichnet, wo ein grosser Fetttropfen zwischen Kern und 
Membran liegt; in anderen Zellen finden sich mehrere kleine 
Fetttropfen an verschiedenen Stellen der Zelle; wenn sie grösser 
werden, findet man sie stets dem Lumen anliegend. Nach 
Tussenbroek wird wahrscheinlich en Druck in der Zelle auf 
den Tropfen ausgeübt, der sie dem Orte minoris resistentiae 
zustreben lässt. 


Man ist aber noch einen Schritt weitergegangen, und hat 
nicht allein das Protoplasma, sondern auch den Kern für die 
Fettbildung in Anspruch genommen. So beschreibt Steinhaus 
in ausführlicher Weise die Verfettung des Protoplasmas und 
eines Kerns und ihre Abstossung ins Lumen. Vor ihm hatte 
bereits Nissen seine Aufmerksamkeit dem Verhalten der 
Kerne gewidmet, ausgehend von der Thatsache, dass nach 
Hammerstein das Kasein der Milch ein Nukleoalbumin ist. 
Bei einer acht Tage nach dem Wurf getöteten Hündin findet 
er die Zellen „turmähnlich in das Lumen hineinragend mit 1, 
2, oft 3 und mehr Kernen. Der der Wand zuliegende Kern 
hat ein deutliches Kernnetz, bei dem anderen hat sich die chro- 
inatische Substanz an die Peripherie gezogen, das Centrum ist 
hell, um den Kern herum hebt sich eine kugelförmige Proto- 
plasmaportion von dem übrigen Protoplasma.“ Es sind dies 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. XXXII. Heft (10. Bd. H. 2). 13 


154 ERNST UNGER, 


die späteren Nissenschen Kugeln!) Vielleicht hat Partsch 
‚dieses schon beobachtet, allerdings an hochträchtigen Tieren, 
denn er schreibt: „Es machen sich im Plasma neben dem Kern 
helle kreisrunde Stellen bemerkbar“, es gelang ihm nie, diese 
zu färben, auch nieht mit den Fettfarben. Andere Zellen zeigen 
nach Nissen die Erscheinungen der Abschnürung; der wand- 
wärts gelegene Kern erscheint normal; ein zweiter enthält zwei 
Chromatinsegmente, die zwischen sich einen hellen Fleck lassen, 
im Protoplasma sieht man einzelne versprengte Chromatin- 
stückechen. Nach Untersuchungen, die er noch an einem säu- 
genden Kaninchen und einer säugenden Katze machte, kommt 
er zu folgendem Resultat: Mitosen hat er nicht auffinden 
können, also ist die Kernteilung wohl eine direkte; die Kerne 
gehen manchmal schon in der Zelle, häufiger im Lumen der 
Alveole einen Zerfallsprozess ein, lösen sich in Chromatinsegmente 
auf und diese fallen auseinander. Daher stammt das Nuklein 
in der Milch?). Dieser Kernzerfall ist ein ähnlicher, wie ihn 
Flemming an den Granulosazellen beim Untergang der 
Graafschen Follikel gefunden und als Chromatolyse be- 
schrieben hat. 


1) Es verdient hier hervorgehoben zu werden, dass Barfurth auch 
schon jene Kugeln beobachtet hat. Er beschreibt, wie das Fetttröpfehen den 
Zellkern zur Seite drängt und das freie Ende der Zelle einnimmt. „Von einem 
hellen Bläschen umgeben; das Protoplasma der nächsten Umgebung ist un- 
sichtbar geworden.“ Auch Kadkin nimmt an, dass das Nuklein der Milch von 
zu Grunde gegangenen Kernen stammt und zwar sowohl von denjenigen des 
Epithels wie auch der Leukocyten, die während der ganzen Laktation zwischen 
den Epithelzellen anzutreffen sind. 

2) Vielleicht hat Langer schon das Verdienst, eine Fettbildung in den 
Kernen erkannt zu haben. Er fand bei einer im 5. Schwangerschafts-Monate 
verstorbenen Frau Kerne, ‚in denen bald grössere, bald kleinere Körperchen 
(wie Nucleoli) enthalten waren; diese in den Kernen liegenden Körperchen 
halte ich für Fett. Da an der Identität dieser mit Fett gefüllten Kerne mit 
den in den Bläschen gelegenen nicht zu zweifeln ist, so ist auch anzunehmen, 
dass der kernige Inhalt der Drüsenbläschen durch Aufnahme von Fett in die 
Milchkügelehen umgebildet werde.“ 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Milchdrüse. 185 


Mori nimmt keine Beteiligung der Kernsubstanz an, da er 
keine Zerfallserscheinung an ihnen beobachten konnte. Jeden- 
falls befinden sich diejenigen Autoren, die eine Verfettung und 
Vernichtung der Kernsubstanz annehmen, in einer sehr schwie- 
rigen Lage, denn für die zu Grunde gegangenen Kerne muss ein 
Ersatz geschaffen werden, und da dieser nur von den noch 
restierenden Kernen kommen kann, muss bei diesen eine Tei- 
lung angenommen werden. Mit dieser Thatsache hat man sich 
nun in verschiedener Weise abzufinden gesucht; zum Teil hat 
man nur kurz diese Frage berührt, so schreibt Frommel, der 
keine Mitosen beobachtet hat, aber bei der Geburt zahlreiche 
zweizellige Kerne findet: „Es ist also bei der Laktation die Bil- 
dung und Ausscheidung von Fetttropfen aus dem Protoplasma 
und die lebhafte Kernteilung mit teilweiser Abstossung von 
Teilen der Zelle auseinander zu halten.“ 

Der Teilungsprozess, den die Kerne während der Schwanger- 
schaft durchmachen, ist immer ein indirekter, und man wird 
a priori annehmen müssen, dass auch in der Laktation an 
diesem Verhältnis sich nichts ändern wird. Nun aber haben 
die Autoren, die ein Zugrundegehen von Kernen annehmen, 
keine karyokinetischen Figuren mit Sicherheit während der Lak- 
tation nachweisen können. Nur Saefftigen giebt an, hin 
und wieder eine solche gesehen zu haben; unter seinen Abbil- 
dungen befindet sich ein isolierter Kern mit einer sternförmigen 
Verdichtung der Kernsubstanz um das Kernkörperchen herum, 
die er für eine Phase der indirekten Teilung anspricht. Kadkin 
allerdings behauptet auch, Karyokinesen während der Laktation, 
wenn auch in geringem Masse, angetroffen zu haben. In be- 
stimmterer Weise befinden sich Angaben über ihr Vorkommen 
bei Krause: stellenweise war in jeder Alveole eine Kern 
teilungsfigur. Meist sind sie selten, doch wäre es möglich, dass 
die Figuren erst einige Zeit nach dem Absaugen auftreten, und 


man sie nur unter bestimmten Umständen findet. Ganz jüngst 
13* 


186 ERNST UNGER, 


hat auch Szabö angegeben, dass er in den ersten Tagen nach 
der Geburt Karyokinesen gefunden habe, später jedoch nicht 
mehr. Öfter fand er mehrere Kerne in einer Zelle; das Kern- 
körperchen liegt meist in der Mitte, daneben an der Peripherie 
mehrere Chromatinkörperchen, wenn die Drüse secerniert. Im 
tuhezustande dagegen sind die Chromatinstückchen kleiner und 
nicht so charakteristisch angeordnet. Über Fettbildung in den 
Kernen berichtet er nichts und resumiert: „Die Zellen gehen 
nicht zu Grunde, sondern ein und dieselbe Zelle ist während der 
ganzen Laktationszeit der Sekretion fähig.‘ 

Jedenfalls reichen auch die wenigen Mitosen, die einige ge- 
funden haben, nicht aus, um die erforderliche Neubildung von 
Kernen zu decken und Nissen hat darum seine Zuflucht zur 
direkten Teilung genommen, ohne dass er eine solche beobachtet 
hätte, abgesehen davon, dass es, wie Bizzozero und Vassale 
betonen, unwahrscheinlich ist, dass Kerne, die sich bis dahin 
indirekt geteilt haben, nun plötzlich direkt teilen sollen. 

Wir sehen also, dass die Frage nach der Beteiligung der 
Kerne bei der Milchbildung noch eine offene ist: nehmen wir 
eine Verfettung von Kernen an, so muss für diese ein Ersatz 
geschaffen werden, dessen Nachweis bis jetzt noch nicht gelungen 
ist; nehmen wir keine Vernichtung von Kernen der Epithel- 
zellen an, so fehlt eine Erklärung für die Chromatinsubstanzen 
im Innern der Alveolen und für die Bedeutung der Anhäufung 
von Kernen in einer Zelle. 


Verhalten des Epithels nach eigenen Beobach- 
tungen. 


In hinreichend dünnen Schnitten von 6—12 u habe ich 
beim Menschen sowohl, wie bei Tieren das Epithel auf der Höhe 
der Laktation immer einschichtig gefunden. Ist eine ausgedehnte 
Alveole im grössten Durchmesser getroffen, so sieht man auf 
dem Querschnitt stets nur eine Schicht, weil die Wölbung der 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Milchdrüse. 187 


Wand eine ganz geringe ist; je mehr man sich dem Boden der 
Alveole nähert, desto eher kann man, besonders in dickeren 
Schnitten, mehrere Reihen zu Gesicht bekommen. Daher ge- 
winnt man diesen Eindruck häufiger von kleinen als von grossen 
Alveolen. Auf Grund derselben Überlegung glaube ich vielleicht 
noch eine andere Erscheinung erklären zu können: Ich habe 
nämlich nur selten mehrere Kerne in einer Zelle gefunden. 
Manche Autoren sagen selbst, dass man oft die Grenzen der 
Zellen nicht erkennen kann, wie will man da mit Bestimmtheit 
sagen, diese oder jene Zelle habe mehrere Kerne? Und wenn 
anscheinend mehrere Kerne vorhanden waren, die dann also vor 
einander lagen, so gehört vielleicht der eine schon der nächst 
höheren oder tieferen Fpithelschiebt an. Ich hatte allerdings 
anfangs auch häufig den Eindruck mehrerer Kerne in derselben 
Zelle; später aber sah ich doch, dass sie nur sehr selten in der- 
selben Ebene lagen, meist waren sie nur durch eine Drehung 
der Mikrometerschraube nach einander sichtbar zu machen. In 
ganz wenigen Fällen allerdings, das will ich nicht bestreiten, 
sind die Zellen mehrkernig. 

Wohl zu unterscheiden von dem mehrschichtigen Epithel 
im gewöhnlichen Sinne ist die Differenzierung in ein äusseres 
und inneres Fpithellager im Sinne Bendas. Ich habe jene 
äussere Schicht an allen Drüsen konstatieren können, besonders 
an Zupfpräparaten treten ihre Zellen deutlich hervor. Bei Drüsen 
schwangerer Tiere liegen sie dicht an einander, auf der Höhe 
der Laktation werden sie weit auseinander gezogen. Ihre Deu- 
tung als kontraktile Muskelzellen, die Benda vermutet, würde 
vor allem dann sicher gestellt sein, wenn man ihre Verbindung mit 
motorischen Nerven konstatieren könnte, was mir bei mehreren 
Versuchen nach Golgis Methode noch nicht gelungen ist. 

Die Form der Epithelien halte ich für durchaus abhängig 
von der Ausdehnung der Alveolen. Nur selten habe ich be- 
obachtet, dass in derselben Alveole das Epithel verschiedene 


188 ERNST UNGER, 


Grösse hatte, doch liess sich diese lirscheinung so erklären, dass 
der Alveolarinhalt beim Fixieren nur der einen Seite des Al- 
veolus aufgelegen und hier die Zellen platt gedrückt hatte. 
Partschs Beobachtungen, dass die Zellen einer stark in An- 
spruch genommenen Drüse höher sind als die in der ruhenden, 
kann ich nicht bestätigen. Ich habe etwa 25 Mammae auf der 
Höhe ihrer Laktation untersucht, mässig und stark in Anspruch 
genommene, habe aber einen wesentlichen Unterschied nicht 
finden können. In beiden Fällen erscheint der Zellleib ganz 
verkleinert, von einem grossen Fetttropfen an die Wand ge- 
drückt, sodass der Membrana propria nur ein ganz schmaler 
Saum Epithelsubstanz anliegt. Im übrigen zeigt das Epithel 
einer Alveole immer die gleiche Form und im allgemeinen haben 
auch die Alveolen desselben Läppchens gleiches Epithel. Ich 
halte demnach die Füllung der Alveolen als das hauptsächlichste 
Moment, das die Form der Zellen bedingt. Cirkumskripte Kon- 
traktionen der Zellwand konnte ich nicht konstatieren ; häufig 
sieht man aber eine Alveole in eine benachbarte übergehen und 
beide nur durch einen Vorsprung der Wand getrennt, an dem 
sich auch die Membrana propria und eine geringe Menge inter- 
stitiellen Gewebes beteiligen. Auch an solchen Faltungen war das 
Epithel immer von derselben Höhe wie in der übrigen Alveole. 

Die Zerfaserung an der Innenfläche des Epithels, auf die 
Heidenhain und Partsch so grosses Gewicht legen, habe ich 
unter sämtlichen Präparaten nur zweimal an Alkoholmaterial 
konstatieren können und etwas häufiger, wenn Osmium allein 
eingewirkt hatte, ferner an der Drüse des Meerschweinchens, 
dem -Jaborandi injiziert war. In allen normal laktierenden 
Drüsen, insbesondere an solchen, die mit Öhromsalzen, Formalin 
oder Salpetersäure fixiert waren, fand sich der Rand immer als 
scharfe Linie, die je nach der Höhe des Epithels ganz gerade 
oder wenig gewölbt läuft, auch tiefe Einschnitte zeigt, sobald die 
Höhe der Zellen zunimmt. 


beiträge zur Anatomie und Physiologie der Milchdrüse. 189 


Noch eine Ausnahme muss hier erwähnt werden: Bei einer 
Kuh, die bis dicht vor dem Tode Milch gegeben hatte, fand ich 
2—3 Schichten Epithelzellen. Es ist gerade bei der Kuh schwer, 
die Verhältnisse richtig zu beurteilen, da eine eigentliche Men- 
brana propria nicht vorhanden ist, somit auch eine strenge Be- 
grenzung des Bindegewebes gegen das Epithel fehlt. 


Die Bildung der Fetttropfen. 


Den wesentlichen Faktor der Milch vom Standpunkt der 
mikroskopischen Untersuchung bildet ihr Fettgehalt und es wird 
sich im folgenden hauptsächlich darum handeln, die Bereitung 
und Entleerung der Fettkügelchen klar zu legen. 


1. Wann tritt dieselbe auf? 


Die Zeit der ersten Fettbildung ist individuell durchaus ver- 
schieden. Bei manchen Frauen finden sich schon im zweiten 
Monate der Schwangerschaft Fetttropfen, und diese können im 
dritten schon recht reichlich werden, bei anderen sind sie noch 
im vierten und fünften Monat sehr spärlich. Bei Meerschwein- 
chen scheint mir das Fett erst kurz vor der Geburt reichlich 
gebildet zu werden. 

2. Der Sitz der Fetttropfen. 

Die Fetttropfen werden nicht nur in den Alveolen, sondern 
auch in dem Epithel der kleinen Milchgänge gebildet (Fig. 15 
und 4). Dies habe ich wiederholt beim Menschen, Hund und 
Meerschweinchen beobachtet. Der Fetttropfen kann sich als 
kleinstes Kügelchen an jeder beliebigen Stelle des Protoplasma 
einer Epithelzelle bilden, sowohl lumenwärts, als auch wandwärts 
vom Kern. Es treten auch gleichzeitig mehrere auf und grup- 
pieren sich um den Kern herum. Manche Zellen, teils mit, 
teils ohne Fetttropfen, haben eine trübe, feinkörnige Beschaffen- 
heit, und dieser Zustand ist wohl als eine Vorstufe für das Auf- 
treten weiterer Tröpfchen zu deuten: Die Zellsubstanz gewinnt 


190 


ERNST UNGER, 


schon eine Verwandtschaft zum Fett und nimmt daher nach 
Osmiumbehandlung einen grauen Farbenton an. In der Peri- 
pherie eines Kügelchens verfetten sich die protoplasmatischen 
Bestandteile weiter, es bildet sich zunächst ein feinkörniger Zer- 
fall, aus dem kleinste Kügelchen hervorgehen, die sich den schon 
vorhandenen angliedern. Dies erklärt das Vorkommen nicht 
völlig runder, sondern mit kleinen hügeligen Vorwölbungen ver- 
sehener Tröpfchen: Es ist der älteste grösste, mit mehreren 
jüngeren, die sich ihm angelagert haben. Wird der Tropfen 
grösser, so findet er sich in den meisten Fällen in dem freien 
Ende der Zelle und drängt den Kern gegen die Wand. Sehr 
selten wird der Kern von der Wand fort lumenwärts gedrängt, 
sodass hier also eine Bedingung vorliegt, wo der Kern mit ins 
Lumen entleert werden kann. 

In wenigen Fällen (Fall VIII, menschl. Mat.) scheint die 
ganze Zelle einem fettigen Zerfall zu erliegen. Wenn der Epi- 
thelbesatz unterbrochen ist, und diese Lücke nur durch Fett- 
tropfen ausgefüllt ist, so stellen diese Fetttropfen eben den Rest 
einer Zelle dar, und wir haben es hier mit einem völligen Unter- 
gang von Zellen zu thun. Dieser Vorgang ist aber sicherlich 
ein seltener. Starke hat dann an Osmiumpräparaten bisweilen 
nur die peripheren Teile der Fetttropfen schwarz gefärbt gesehen, 
bisweilen war nur eine halbmondförmige Kappe geschwärzt, an 
anderen hatte das Osmium nur im Oentrum gewirkt, und auf 
Grund dieser Bilder geglaubt, verschiedene Formen des Fettes 
annehmen zu können. Ich bin überzeugt davon, dass solche 
Bilder lediglich bei einer unvollkommenen Wirkung des Osmium 
entstehen; man findet sie nie da, wo das Osmium völlig gewirkt 
hat, sondern immer nur an der Grenze nach den vom Osmium 
nicht berührten Partien. 

Aus den angeführten Beobachtungen ergiebt sich weiter 
folgendes über den Ursprung des Fettes. Durch die Spaltung 
des Eiweissprotoplasmas entstehen im Innern der Zelle Fette 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Milchdrüse. 191 


sowohl wie Milchzucker, das eigene Albumin der Zelle also ist 
es, das das Material für die Fettkügelchen liefert. 


3. Die Ausstossung der Fetttropfen. 


Die Ausstossung erfolgt wahrscheinlich durch eine Kontrak- 
tion des Zellprotoplasma; doch glaube ich nicht, dass die Tren- 
nung der Fetttropfen von der Zelle lediglich ein passiver Vor- 
gang ist, dass der schwere Fetttropfen, der in der Zellkuppe 
liegt, nur durch seine Zerrung eine Loslösung bedingt. Dann 
würde sehr häufig ein grosser Teil des Protoplasma mit zu 
Grunde gehen, und wir müssten regelmässig jene zerfaserten 
Zellbilder treffen, wie sie Heidenhain beschrieben hat. Nur 
in seltenen Fällen wird ein Teil der Zelle sich mit ablösen, in 
der Regel wird der Tropfen entleert, indem sich das Protoplasma 
langsam an ihm zurückzieht; anfangs hält es ihn von allen 
Seiten, der Druck, den der Tropfen ausübt, lässt allmählich die 
schmale, noch stehende Protoplasmabrücke zurücktreten, und 
schliesslich ist es isoliert, ohne dass die Zelle etwas von ihrem 
Bestande eingebüsst hat. 


Eine weitere Frage ist es nun, warum diese Tropfen isoliert 
bleiben und nicht konfluieren. Eine geringe Konfluenzneigung 
möchte ich allerdings annehmen, denn man pflegt im Centrum 
des Lumens viel grössere Fetttropfen zu finden als am Rande, 
und jene können doch nur durch Konfluenz kleinerer entstanden 
sein. Man hat nun sogar zeitweilig geglaubt, dass die grösseren 
Kügelchen aus Milch, die kleineren aus Käsestoff beständen. 
Raspail war der erste, der eine Membran um die Kügelchen 
annahm, Ascherson liess diese aus Eiweiss bestehen (Haptogen- 
membran). Henle behauptete, nach vorsichtigem Ätherzusatz 
konfluierten die Tröpfehen noch nicht; Kehrer, der sich ganz 
speziell mit dieser Frage beschäftigte, leugnet das Vorbanden- 
sein einer Membran: nach ihm sind die Tropfen in einer 


192 ERNST UNGER, 


schleimigen Interglobularsubstanz suspendiert, die den ge- 
quollenen Zelltrümmern ihren Ursprung verdankt. 


Das Verhalten der Kerne. 


Das Charakteristische in den Kernen während der Laktation 
ist das Auftreten mehrerer Uhromatinkörperchen, ein Punkt, den 
Szabö ganz jüngst hervorgehoben hat. Man findet fünf bis 
acht Chromatinkörperchen, die sich intensiv färben, gewöhnlich 
sind die kleineren an der Peripherie angeordnet, die grösseren 
mehr im centralen Teile, die näheren Einzelheiten habe ich bei 
den Präparaten beschrieben. Jedenfalls habe ich während der 
Sekretion keine Kernteilungsfiguren gefunden und das Fehlen 
dieses Phänomens weist auf das deutlichste hin, dass ein regel- 
mässıges Zugrundegehen von Kernen nicht stattfindet, da diese 
dann durch neue ersetzt werden müssten. Eine Vernichtung 
von Kernmaterial findet bisweilen statt, aber nur ausnahms- 
weise, und daran reiht sich gleich die weitere Beobachtung, dass 
nach meinen Untersuchungen die imtranukleären Fetttropfen 
ebenfalls zu den Seltenheiten gehören, da sie den Tod des 
Kernes bedeuten. Was nun die von Nissen beschriebenen 
Degenerationserscheinungen an Kernen betrifft, so habe ich nie 
die Bilder so deutlich und einfach gesehen, wie er sie beschreibt. 
Es ist richtig, dass sich in zweikernigen Zellen die Kerne ver- 
schieden verhalten, dass bisweilen in den inneren Kernen Fett- 
vakuolen erscheinen. Die chromatische Substanz ordnet sich 
dann an mehreren, meist vier gegenüberliegenden Punkten des 
Kernes an, die Vakuole liegt im Öentrum und diese Bilder sind 
sowohl noch in der Zelle selbst wie im Lumen zu beobachten, 
aber äusserst selten. Ausserhalb der Kerne habe ich besondere 
Formen einer chromatischen Substanz nicht beobachtet. Ist jene 
Beobachtung des Auftretens von Vakuolen richtig, so ist anzu- 
nehmen, dass der Kern abgestossen wird und zu Grunde geht. 
Die Einwände, die Bizzozero und Vassale dagegen erhoben 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Milchdrüse. 195 


haben, dass man in zweikernigen Zellen noch neben dem Kern 
Fettvakuolen findet, ist wohl nicht stichhaltig, da diese letzteren 
auch als rein protoplasmatische Bildungen angesehen werden 
können. 

Eine gesonderte Besprechung erfordern noch Steinhaus’ 
Beobachtungen über die Zellveränderungen. Ich habe genau 
nach seinen Vorschriften gearbeitet, das Material m Altmanns 
Gemisch fixiert, dieselbe Färbetechnik angewandt. Es ist mir nun 
in der That bisweilen gelungen, Granula in den Zellen zur An- 
schauung zu bringen, nie aber habe ich jene nach Steinhaus 
charakteristische Anordnung beobachtet, in den Zellen, die 
erössere Fetttropfen enthielten, blieb nur ein so minimaler Teil 
fettfreien Protoplasmas, dass ein feinerer Bau nicht mehr zu 
erkennen war. Nur in hohen cylindrischen Zellen gelang es 
mir, die Granula mit Säurefuchsin darzustellen; sie erschienen 
dann als kleine kuglige Gebilde rings um den Kern, auch im 


Lumen sieht man sie bisweilen zu Gruppen vereinigt. 


Der Ursprung des Eiweisses und des Milchzuckers 
der Milch. 

Ich glaube nicht, dass man für den Eiweissgehalt der Milch 
einen Zellzerfall annehmen darf, dazu werden Zerfallserschei- 
nungen an den Zellen viel zu selten beobachtet, ich bin eher 
geneigt, dasselbe, zum grösseren Teile wenigstens, von dem 
Eiweiss des Blutes durch Vermittelung der Gefässe herzuleiten. 

Was den Milchzucker anbetrifft, so hat vor zwei Jahren 
Seelig behauptet, ihn mikrochemisch mittelst der Phenyl- 
Hydrazinprobe, wie sie auch bei der Untersuchung des Harnes 
verwandt wird, in Diabetesnieren nachgewiesen zu haben; ich 
habe nun genau nach seinen Vorschriften und mit vielfachen 
Moditikationen Milchdrüsenstückchen dieser Probe unterworfen, 
aber stets mit negativem Erfolge!). Demnach wäre vorläufig 


| 1) Mündlich wurde mir ganz kürzlich berichtet, dass Seelig seine 
damaligen Resultate widerrufen habe. 


194 ERNST UNGER, 


nur zu konstatieren, dass wir den Sitz der Milchzuckersekretion 
in der Drüse noch nicht mikrocbemisch kennen. 


Zusammenfassung. ') 

Wenn ich also noch einmal zusammenfassen darf, so ge- 
stalten sich die Veränderungen der Epithelzellen während der 
Laktation in der Regel folgendermassen: Es werden im Proto- 
plasma Fetttröpfehen gebildet, anfangs ganz klein, konfluieren 
sie noch in der Zelle zu grösseren und trennen sich von der 
Zelle, ohne dass ein Teil des Protoplasma mit zu Grunde geht. 
Die Kerne bleiben der Zelle erhalten, es finden sich keine Er- 
scheinungen in ihnen, die auf eine Teilung schliessen lassen, 
dagegen ist die Anzahl der Chromatinkörperchen auffallend 
vermehrt. 

Welcher der bestehenden Theorien schliesst sich nun diese 
Auffassung am meisten an? Ich glaube am ehesten der, wie 
sie neben Bizzozero und Vassale am deutlichsten durch 
Benda vertreten wird: Die Sekretion der Zellen ist eine aktive, 
die Zellen selbst produzieren, sie zerfallen nicht, gehen auch 
keine fettige Degeneration ein, sondern stellen lebende Elementar- 
organismen dar, die während der ganzen Funktionsperiode er- 
halten bleiben können. Man wird hier einwenden, dass man 
häufig in dem Bodensatz der Milch Kern und Kernfragmente 
findet; es sind dies nach meiner Anschauung Reste von Rund- 
zellen, die man auch auf Schnitten im Lumen findet, dem Kerne 
selbst ist nicht leicht anzusehen, ob er einer Rundzelle entstammt 
oder ein Epithelkern ist; ist doch schon oben hervorgehoben, 
wie ähnlich sich beide sehen. 

Jener Thatsache reiht sich nun sofort eine Folgerung an, 
deren Bedeutung wir ausführlicher im nächsten Kapitel behan- 
uch wollen, dass der Bau und die Funktion der Milchdrüse 


1) Üpe die speziellen Verhältnisse des Colostrum verweise ich auf meine 
Arbeit in Virchows Archiv. Heft I. 1898. 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Milchdrüse. 195 


nicht den Talgdrüsen des Körpers entspricht, sondern sich eng 
an die Knäueldrüsen der Haut anlehnt. 


Unterbrechung und Unterlassung des Säugens. 


Mori untersuchte die Drüsen von Meerschweinchen, bei 
denen 1, 3, 6, 18 Stunden das Säugen verhindert war und fand 
die Alveolen nach 18 Stunden am meisten erweitert, das Epithel 
ganz niedrig, die Kerne ohne Zerfallserscheinungen. Nach ihm 
scheinen die Nissenschen Kugeln nicht in Beziehung zum Kern 
oder Protoplasma zu stehen, doch ist das gleichzeitige Auftreten 
chromatischer Substanz im Lumen auffallend. Leukocyten 
scheinen es nicht zu sein, es dürfte sich aber fragen: non po- 
trebbero i globi di Nissen esser prodotti da una distruzione di 
leucociti? Bei sechsstündiger Unterbrechung finden sich zahl- 
reiche Leukocyten im Bindegewebe, im Lumen, auch stellenweise 
im Epithel; also spielen sie vielleicht auch bei der Milchbildung 
eine Rolle. 

Für die Technik der Unterbrechung ist folgendes wichtig: 
Wenn man, was bei einem Meerschweinchen sehr leicht gelingt, 
die Zitze durch eine Ligatur abbindet, so ist sie schon nach 
24 Stunden gangränös und fällt nach einigen Tagen völlig ab; 
durch eine deutliche Demarkationslinie scheidet sich das tote 
von dem gesunden Gewebe, und die natürliche Folge ist eine 
Reizung und Entzündung, die sich in einer Anhäufung von 
Rundzellen und weissen Blutkörperchen äussert. Will man also 
bei demselben Tiere gleichzeitig Drüsen in Funktion und ausser 
Funktion stehend gewinnen, so ist dies Verfahren nicht ganz 
einwandsfrei. Ich habe bei meiner zweiten Hündin darum die 
Drüse durch einen grossen Lederlappen, der weit von der Drüse 
entfernt mit wenigen Nähten in der Haut befestigt wurde, vor 
dem Absaugen durch die Jungen geschützt, während die übrigen 
Zitzen weiter in Anspruch genommen wurden. Auf diese Weise 
war auch eine genaue Zeitbestimmung ermöglicht. 


196 ERNST UNGER, 


In Moris Präparaten war nun am auffallendsten das Auf- 
treten der Leukocyten und dieser Punkt ist eine der wichtigsten 
Stützen der Üzernyschen Theorie. Wenn eine funktionierende 
Drüse abgebunden wird, ihre Sekretentleerung behindert ist, so 
muss sie seine beiden Bedingungen, nämlich der Sekreterzeugung 
und der Sekretstauung zaz’ &oxyrv zeigen und auch deren Folge- 
erscheinung. Und dies ist auch in der That der Fall. Ich habe 
diese Verhältnisse bei einer Hündin studiert, aber in längeren 
Zwischenräumen als Mori die Drüsen entfernt. Aus der bei- 
gefügten Tabelle ergiebt sich, dass die Alveolen am weitesten 
sind, wo 17 Stunden die Entleerung verhindert war, und dass 
ihre Grösse in den nächsten Tagen abnimmt, deshalb wohl, 
weil der Inhalt von den Leukocyten resorbiert wird und deren 
Einwanderung in die interveolären Räume eine Ausdehnung 
der Lymphkapillaren bedingt. Die Höhe der Epithelien beträgt 
im allgemeinen 7 « und erreicht nur die grösste Durchschnitts- 
höhe in der 48 Stunden abgebundenen Drüse, deren Alveolen 
gegen das vorhergehende Stadium einen grossen Rückgang zeigen. 

Die Kerne zeigen aufs deutlichste eine grössere Anzahl 
Chromatinkörperchen, solange noch die Sekretproduktion an- 
dauert, also bei A, B, GC; in D tritt diese Erscheinung nicht 
mehr so scharf auf, und bei den mehrere Tage abgebundenen 
Drüsen sind sie nicht mehr wahrzunehmen. Es ist also keine 
Frage, dass das vermehrte Auftreten der Chromatinkörperchen 
ein Charakteristieum einer secernierenden Drüse ist. 

Noch eine Bemerkung will ich mir über die Nissen schen 
Kugeln hier erlauben: Mori fragt, ob sie nicht aus einer Zer- 
störung von Leukoeyten hervorgehen? Ich selbst habe die Er- 
scheinung so selten beobachtet, dass ich mir danach kein end- 
gültiges Urteil bilden kann. Nach Moris Abbildungen haben 
sie durchaus das Ansehen von Leukocyten, und es ist nicht 
ausgeschlossen, dass auch Nissens eigene Abbildungen in dem 
Sinne zu deuten sind, dass weisse Blutkörperchen in die Epithel- 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Milchdrüse. 197 


zellen selbst eindringen, den hier noch lagernden Fetttropfen 
umschliessen, und ihre Kernsubstanz dabei jene Anordnung 
zeigt, wie Nissen dies schildert; wenn nicht jene Erscheinungen 
überhaupt Kunstprodukte sind und nur einer nicht vollkommen 
einwandsfreien Fixierung ihren Ursprung verdanken! 


Einfluss der Nerven und der Ernährune auf die 


Veränderungen der Zellen. 


Wenn es gelang, die Milchsekretion, d. h. die Thätigkeit 
der Epithelien durch chemische oder elektrische Reize zu stei- 
gern, so konnte man sich auf diese Weise leicht die Drüsen 
nach starker Inanspruchnahme verschaffen und war nicht mehr 
von dem Willen der Tiere abhängig. Röhrig war es nun in 
der That bei Ziegen gelungen, durch Mittel, die den Blutdruck 
erhöhen, besonders Strychnin und Jaborandi, eine starke Sekre- 
tion hervorzurufen; bei der Katze erzielte Saefftigen durch 
Jaborandi das gleiche Resultat. 


Ich habe nun allerdings nur bei zwei Meerschweinchen Ver- 
suche mit Strychnin und Jaborandi genau in der Dosierung 
nach Röhrigs Vorschriften gemacht, und es war, obwohl ich 
zweimal den Erfolg des Experimentes über zwei Stunden abge- 
wartet habe, keine Erhöhung der Sekretion zu konstatieren, ich 
habe ferner nach Partschs Angaben den Nerv. spermat. ext. 
durchschnitten, die Zitze abgetragen und Strychnin injiziert, 
zweimal, aber ebenfalls ohne Erfolg. Versuche, die Drüsen- 
nerven zu reizen, oder durch ihre Durchschneidung die Sekretion 
zu beeinflussen, sind bis jetzt noch nicht eindeutig gelungen. 
Arbeiten hierüber liegen von Sinety, Saefftigen und Laf- 
font vor, eine Zusammenfassung der Ergebnisse findet sich bei 
v. Herff. Ich glaube, man kann gegen die Experimente der 
Nervendurchschneidung vor allem den Einwand machen, dass 
es bei Tieren wie Ziegen, Katzen und Meerschweinchen unmög- 


198 ERNST UNGER, 


lich ist, alle zur Drüse gehenden Nervenäste zu durchtrennen. 
Eckhardt giebt in seinen Versuchen die Durchschneidung 
zweier Stämme an, Röhrig drei. Ich habe an einem Meer- 
schweinchen sorgfältig die Nerven präpariert und schon makrosko- 
pisch fünf gefunden, deren Freilegung an lebenden Tieren un- 
möglich ist: 


1. Vom Nerv. femoralis zieht der stärkste Ast über das Lig. 
Poup. nach oben. 


2. Ein feinerer Ast kommt von der Analgegend. 


3.—5. Sind Äste, die den interkostalen Nerven parallel laufend, 
von der Wirbelsäule an der Innenseite der Rücken- und 
Bauchwand zur Drüse verlaufen. 

Jedenfalls ist es mir nicht gelungen, durch Injektion von 
Strychnin oder Jaborandi, weder vor noch nach Durchtrennung 
der Nerven eine makroskopisch sichtbare Steigerung der Sekre- 
tion hervorzurufen. Auch mikroskopisch war der Unterschied 
zwischen den, vor und nach den Versuchen entnommenen Drüsen 
nicht wesentlich, sodass ich vorläufig hier über keine wesent- 
lichen Erfolge dieser Methoden berichten kann. 

Ebensowenig kann ich eine bedeutende Beeinflussung der 
Sekretion durch die Ernährung konstatieren. Es ist ja nicht zu 
leugnen, dass reichliche und zukömmliche Nahrung, bei Kühen 
besonders, eine auffallende Vermehrung der Milehmengen be- 
wirkt, diese Erscheinung weiss jeder Landwirt zu schätzen. Ich 
habe meine Versuche allerdings nur bei Meerschweinchen an- 
gestellt, und kann hier nur berichten, dass kärgliche Nahrungs- 
zufuhr oder gänzliche Entziehung derselben, eine Verminderung 
der Sekretion hervorruft: Die Alveolen enthalten nicht mehr so 
reichlich Fettkügelchen, die Zellen produzieren kleinere und 
weniger Fetttröpfchen, die Gestalt der Epithelien ist dabei nur 
soweit verändert, wie dies der geringere F üllungsgrad der Al- 
veolen bedingt. 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Milchdrüse 199 


Die Hexenmilch. 


Bald nach der Geburt kommt schon bei Kindern eine Se- 
kretion der Brüste vor, eine Erscheinung, die unter dem Namen 
der Hexenmilch bekannt ist. Wenn wir Aristoteles Glauben 
schenken dürfen (Hist. animal. III), so haben die alten Griechen 
dieselbe schon bei jungen Ziegen beobachtet. Barfurth fand 
sie bei Tieren nicht, bei Menschen trat sie vier Tage nach der 
Geburt ein und hörte nach einer Woche wieder auf. Im Gegen- 
satz dazu behauptet Creighton bei Meerschweinchen Hexen- 
milch gesehen zu haben: derived from the cells of the acini 
when they have reached the highest point of their development. 
Nach de Sinety, der sich eingehend mit diesem Gegenstand 
beschäftigt hat, hat man zu unterscheiden zwischen der Sekre- 
tion am ersten Tage nach der Geburt und derjenigen, die etwa 
am vierten Tage beginnt und mehrere Tage andauert. Jene 
beruht darauf, dass die inneren Zellen der noch soliden Kanäle 
verfetten und abgestossen werden, dagegen handelt es sich bei 
der späteren Milch um eine wirkliche Sekretion: le lait que l’on 
obtient de la mamelle de nouveau-nes quelques jours apres la 
naissance est le resultat d’une veritable secretion. Basch er- 
klärt sich die Hexenmilch durch den Reiz, den die sich lockernden, 
verhornenden Zellen des noch soliden Lumens auf die Drüse 
ausüben. Darum sollen auch die centralen Teile der Drüse 
meist eine stärkere Fktasie bilden als die peripheren, weil diese 
letzteren durch den Reiz weniger betroffen werden. Benda 
bildet in seiner Arbeit die Drüse eines Neugeborenen ab: nur 
die Lumina enthalten Fett, in den Zellen selbst findet er 
nichts. 

Mir selbst stand nur eine Brustdrüse zweier drei Tage nach 
der Geburt an Atrophie verstorbenen Kinder zur Verfügung. 
Die Drüsen entleerten auf Druck eine trübseröse Flüssigkeit, ın 
der einzelne Fetttröpfehen suspendiert waren. Auf den Schnitten 


sah man ganz vereinzelte Fetttropfen in dem Cylinderepithel der 
Anatomische Hefte. I. Abteilung. XXXI. Heft (10. Bd., H. 2). 14 


200 ERNST UNGER, 


‚Gänge. Einiges Interesse verdiente vielleicht noch folgende 
Beobachtung: Ich untersuchte die Milch eines lebenden Kindes, 
dessen linke Mamma reichlich seit vier Tagen secernierte. Ich 
fand auffallend viele Rundzellen und am fünften Tage stellte 
sich eine Mastitis dieser Mamma ein. In dem Sekret der 
anderen Drüse traten nach einigen Tagen auch viele Rundzellen 
auf, und es liess sich so einigermassen voraussagen, was auch 
später eintrat, dass auch hier eine Entzündung auftreten würde, 


die makroskopisch noch nicht erkennbar war. 


Litteratur über Hexenmilch. 


1. Cobbold Milk. fro the male mamma. 1854. 

2. G. St. Hilaire: Compt. rend. Acad. d. Sciences 1845. 
3. Gubler: Soc. de Biol. t. II. 

4. Guillot: Arch. gender. de med. 1853. 

5. Joly: These de Paris 1851. 

6. Milne: Lecons sur la phys. de ’homme IX. 

7. Morgagni: Anatomie Padua 1791. 

8. Scanzoni: Verh. d. phys. med. Ges. Würzburg 1852. 
9. Tripier: Dietionn. encykl. de sciences med. 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Milchdrüse. 201 


Kap. 1. 


Welche Stellung haben die Milchdrüsen unter den 
übrigen Drüsen der Haut? 


Diese Frage gewinnt darum einige Bedeutung, weil wir als 
Typus der alveolären Hautdrüsen die Talgdrüse und als Typus 
der tubulösen die Knäueldrüsen ansehen. Wie aber im vorigen 
Kapitel gezeigt ist, entspricht die Funktion der Milehdrüse 
Knäueldrüsen, ihr Bau aber erscheint nach der herrschenden 
Auffassung den Talgdrüsen ähnlich. Dieser Widerspruch wäre 
also hier zu lösen. 

Die Grenzen zwischen tubulösen und alveolären Drüsen sind 
nicht streng gezogen; vielmehr finden wir häufig Übergänge 
einer Gruppe in die andere. Die Ausbuchtung der Endkammern, 
die vielfach als Charakteristicum der alveolären Drüsen gilt, ist 
auch bei den tubulösen anzutreffen. So zeigen die Achselhöhlen- 
drüsen und Drüsen der Üervix uteri, beides im allgemeinen 
tubulös genannte Drüsen, neben Erweiterungen des Gangsystems 
auch weite Ausbuchtungen der Endstücke, und das zusammen- 
gesetzte Gangsystem, das als Charakteristikum der tubulösen 
Drüsen gilt, haben auch die Meibomsche Drüse und die 
Bürzel-Drüse der Vögel, beides Drüsen, die ihrer sonstigen Be- 
schaffenheit nach als alveoläre Drüsen bezeichnet werden. Aus 
alledem ergiebt sich, dass wir an einer Einteilung in alveoläre 
und tubulöse nicht festhalten können, und Flemming hat 
deswegen schon vor einiger Zeit eine Einteilung nach anderen 
Gesichtspunkten vorgeschlagen. Nur den Unterschied möchte 
ich hervorheben, dass bei den alveolären Drüsen der Gang sich 


202 ERNST UNGER, 


scharf und streng gegen die Alveole abgrenzt, wir können unter 

dem Mikroskop genau die Grenze angeben, wo der Alveolus 

anfängt und der Gang aufhört, während bei den tubulösen das 

Epithel des Ganges langsam in das des Acinus übergeht. Nach 

dem Bild, das eine funktionierende Milchdrüse bietet, liesse sich 

im übrigen schwer entscheiden, ob sie eine tubulöse oder eine 

alveoläre Drüse ist; denn die buchtenreichen Aussackungen hat 

sie mit den alveolären Drüsen gemein, während ihr hohles 

Lumen und der allmähliche Übergang der Gänge in die Alveolen 

sie den tubulösen Drüsen ähnlich erscheinen lassen. 

Die andere Frage ist ungemein wichtiger: ist die Milch- 
drüse eine Knäueldrüse oder eine Talgdrüse? Wir haben im 
vorigen Kapitel gesehen, dass wir sie nach ihrer Funktion 
durchaus den Knäueldrüsen anzureihen haben. Doch hören wir 
erst die Autoren, die in speziellen Abhandlungen oder in den 
Lehrbüchern sich darüber geäussert haben: 

Virehow: (Cellularpathologie): nichts weiter als eine ko- 
lossal entwickelte und eigentümlich gestaltete 
Anhäufung von Hautdrüsen (Schmeer- oder 
Talgdrüsen). 

Scherer: (inWagners Handwörterbuch der Physiologie) 
zusammengesetzt blasige Drüsen mit baumförmig 
verzweigter Grundlage eines Hauptausführungs- 
kanales. 

Kolessnikow: nach dem Typus der traubigen Drüsen gebaut. 

Munk: Eulenburgs Real-Encyklopädie 1893): nach 
dem Typus der zusammengesetzt acinösen Drüsen 
gebaut. (1894): Als im Dienste der Brutpflege 
behufs Lieferung eines spezifischen Sekretes, 
der Milch, umgewandelte Drüsen der Hautdecke. 

Gegenbaur: (Lehrbuch der Anatomie 1896) bilden eine Ab- 
teilung der alveolären Hautdrüsen, die in den 
Talgdrüsen Verbreitung finden. 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Milchdrüse. 203 


Ferner: Creighton, Henle, Hollstein, Th. Kölliker, 
Hyrtl, Rauber, Röhrig, Toldt, Böhm und v. Davidoff 
und viele andere. 

Auch Flemming (Archiv für Anatomie und Physiologie 
1888) fügt die Milchdrüse in seinem Schema als alveolär, lobär 
ein, allerdings macht er eine kleine Einschränkung: er rechnet 
die Milchdrüse nur einigermassen zu den Drüsen, welche wahr- 
haft rundliche bauchige Endsäcke tragen und wahrhaft ver- 
engerte Eingänge haben, und (S. 292) „Selbst die Milchdrüse 
entspricht nicht dem üblichen Schema des acinösen Baues, son- 
dern nähert sich etwas dem eines verästelten Langschlauches; 
da jedoch die Ausbuchtung verhältnismässig weit und oft wirklich 
sackig erweitert ist, lässt sie sich immerhin alveolär nennen.“ 

Wenn wir nun auf die Vertreter der gegenteiligen Ansicht 
eingehen wollen, so wird uns dieser Übergang sehr erleichtert 
durch einen Autor, der ihn selbst schon gemacht hat; Stöhr 
schreibt 1892: „Die Milchdrüse besteht zur Zeit der Schwanger- 
schaft und Stillens aus 15—20 alveolären Drüsen“, 1894: „Die 
Milchdrüsen sind zusammengesetzt tubulös .... die Milchdrüse 
besteht zur Zeit der Schwangerschaft aus 15—20 tubulösen 
Drüsen“. Dieser Umschwung hat sich also zwischen den Jahren 
92/94 vollzogen, 93 erschien über diesen Punkt nur Ben das 
Arbeit; vielleicht ist diese also der Anstoss gewesen '). 

Somit hätten wir uns nun mit der Anschauung bekannt zu 
machen, dass die Milchdrüse ihrem anatomischen Baue nach 
den Knäueldrüsen zuzuzählen sei, und da die Zellveränderung 
und insbesondere die Sekreterzeugung doch mehr zum Gebiete 
der Physiologie gehört, wird es sich empfehlen, auch diese hier 
beim Vergleich mit heranzuziehen. So findet Ge genbaur (1896) 


1) Ähnlich verhält sich Brösiceke den Speicheldrüsen gegenüber‘; während 
sie im Jahre 1892 als zusammengesetzt acinös aufgeführt wurden, zählt er sie 
1895 zu den zusammengesetzt tubulösen, wahrscheinlich infolge Flemmings 
Klassifikation. 


204 ERNST UNGER, 
gerade im Sekrete der Milchdrüse eine Verwandtschaft mit den 
Talgdrüsen: ‚Fassen wir das Wesentliche ins Auge, so ist das 
Produkt beider Drüsenarten eine Fettsubstanz. Bei den Milch- 
drüsen wird das Fett in kleinen Körnern oder Tröpfehen pro- 
duziert, die eine dünne Umhüllung besitzen und diese Form- 
bestandteile stellen eine Emulsion, die Milch, her, indem auch 
eine seröse Flüssigkeit abgesondert wird. Die Produktion der 
letzteren geht den Talgdrüsen ab; sie ist deshalb der einzig: be- 
deutendere Unterscheidungspunkt von beiderlei Produkten. 
Denn dass wir kein allzu grosses Gewicht auf die spezifischen 
Verhältnisse der chemischen Konstitution der Milch legen dürfen, 
geht daraus hervor, dass die Milchdrüsen auch das chemische 
verschiedene Kolostrum absondern. 

Das Hauptverdienst, das Richtige betont zu haben, gebührt 
Heidenhain und seinem Schüler Partsch; sie weisen nach, 
dass die Fettnekrose der Talgdrüsen, die von den Aussenschichten 
des Epithels nach innen fortschreitet, bei den Milchdrüsen nicht 
eintritt, ja unmöglich ist, da diese nur ein einschichtiges Epithel 
besitzen. „Die grösste Analogie hat die Milchdrüse mit der von 
Wendt in einer Monographie ausführlich bearbeiteten Har- 
derschen Drüse der Kaninchen und anderer Tiere. Der Prozess 
der Talgbildung ist durchaus an eine Nekrobiose der Zellen ge- 
knüpft; wenn nun auch bei der Laktation Zellen zu Grunde 
gehen, so ist dies doch in verschwindend geringem Masse der 
Fall; das Punctum saliens bleibt” eine aktive Thätigkeit der 
Zellen, die Erzeugung von Fetttropfen in ihrem Innern, und 
dies Bild bieten Talgdrüsen nirgends. Sie geben allerdings zu, 
dass ein kleiner Teil des Zellprotoplasma und auch oft ein Kern, 
wenn der Fetttropfen ausgestossen wird, sich von der Zelle 
trennt und zu Grunde geht; doch bleibt auch nach ihrer Ansicht 
der grössere Teil der Zelle und der zweite Kern erhalten, und 
so „hat die Fettbildung in den Milchzellen mit der Verfettung 
der Talgzellen nicht die mindeste Ähnlichkeit.“ 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Milchdrüse. 205 

Im letzten Hefte der morphologischen Arbeiten äussert sich 
H. Schmidt über diesen Punkt: „Benda beweist überzeugend, 
dass die Milchdrüse zum Typus der tubulösen Drüsen gehört, 
ich kann mich dieser Anschauung auf Grund mikroskopischer 
Untersuchungen von Milchdrüsen des erwachsenen Menschen, 
der Kuh, des Schafes, sowie der entwickelungsgeschichtlichen 
Studien bei menschlichen und Schweine-Embryonen nur an- 
schliessen.“ 

Wir wollen nun weiter an der Hand der ontogenetischen 
und phylogenetischen Anatomie diese Verhältnisse untersuchen ; 
vielleicht kann auch die pathologische Anatomie einige interes- 
sante Daten liefern. 

Entwickelungsgeschichtlich zerfallen die drüsige Bil- 
dung der Haut in die beiden scharf geschiedenen Gruppen der 
Talg- und Knäueldrüsen; Hertwig fügt als dritte selbständige 
Gruppe die Milchdrüse hinzu, und auch mit Recht, soweit die 
Anlage des Drüsenfeldes in Frage kommt, die nur ihr eigen ist. 
Mit der Frage, ob die weitere Entwickelung mehr zu den Talg- 
oder Knäueldrüsen neigt, haben sich besonders Hertwig 
Kölliker und Benda beschäftist. Hertwig (1893) schreibt 
„Es wachsen frühzeitig aus der Schleimschicht des Drüsenfeldes 
solide Sprossen in die Lederhaut hinein, in ähnlicher Weise wie 
an anderen Stellen aus der Epidermis die Talgdrüsen ent- 
stehen. .... Jeder Spross ist die Anlage einer milchbereitenden 
Drüse, die sich mit einer besonderen Mündung auf dem Drüsen- 
felde öffnet. Jede ist in morphologischer Hinsicht, wenn auch 
ihre Funktion eine andere geworden ist, mit einer Talgdrüse zu 
vergleichen.“ 

Dieses Entwickelungsstadium ist jedoch zum Vergleich noch 
nicht ganz geeignet, weil eine deutliche Differenzierung der ver- 
schiedenen Sprossarten noch nicht hervortritt. Anders urteilen 
Benda und Kölliker. Nach Benda setzt sich bei Talg- 


drüsenanlagen das Stratum eylindricum einer Haarwurzelscheide 


206 ERNST UNGER, 


und kleine Sprossen des Haarbalges in eine abgeplattete Zell- 
lage fort; in den inneren Zellen bilden sich Vakuolen, die 
Knöpfichen vergrössern sich zu Alveolen, während die centralen 
Teile verfetten, sodass jede Talgdrüsenanlage sofort als kleine 
Talgdrüse erscheint. Die Knäueldrüsenanlagen dagegen haben 
Schläuche, die überall von einer doppelt differenzierten Zelllage 
umgeben sind, die Aussenzellen bilden eine Faserzellenlage, die 
inneren das Drüsenepithel. Die erste Milchdrüsenanlage findet, 
wie dies auch Hertwig hervorhebt, bis zum fünften Monat des 
Embryonallebens keine Analogie. Die ersten Zellzapfen sind 
solide, aber sobald sich ein Lumen in den Gängen zeigt, wird 
auch die Struktur der Wand deutlich zweischichtig, innen ein 
hohes Cylinderepithel, aussen spärliche flache Zellen. Diese 
letzteren sind in den Milchgängen deutlich differenzierte, glatte 
Muskelfasern und entsprechen somit einer bei den grossen 
Knäueldrüsen vorkommenden Einrichtung. 

Auf einen kleinen Unterschied macht noch Kölliker auf- 
merksam (Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie 1850): „In 
der Entwickelung besteht zwischen Talg- und Schweissdrüsen 
eine grosse Analogie. Beide bilden sich aus dem Stratum Mal- 
pighii, diese direkt, jene mehr indirekt von dem der Haarbälge 
aus.“ Wenn Basch und Rein behaupten, Kölliker hätte 
zuerst die Milchdrüsenanlagen mit der der Knäueldrüsen ver- 
glichen und sich dabei auf einen Bericht in der Züricher Gesell- 
schaft 1850 beziehen, so sind sie wohl im Irrtum, denn hier 
weist er nur nach, dass ebenso wie die Knäuel- und Talgdrüsen, 
so auch die Milchdrüsen zuerst ganz solide Wucherungen des 
Rete Malpighii der Oberhaut sind. An einer anderen Stelle 
(Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie) findet er die Ent- 
wickelung der Milchdrüse vielfach mit der der Talgdrüse überein- 
stimmend. Dagegen heisst es in seiner Entwickelungsgeschichte 
1579: „In derselben Weise wie die Schweissdrüsen bilden sich 
auch die Milchdrüsen.“ 


Anatomische Hefte I. Abtheilung Heft AMIL(X Bd. Heft 2.) Taf X. 


Ser. Parta Guenther 


Lehre. Druck I kl. Urivers-Druckersi vH.Stirtz, Wärzburg- Verlag von UF Bergmann, Weesbaden. 


Anatomische Hefte T. Abtheilung Heft NRIT EN Bei: Heft 2.) 


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Zihru. Druck I kgl. Univers-Druckerei vH. Stärtz ‚VRerzburg: Verlag von IF. Bergmann, Wesbader. 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Milchdrüse 


207 


Drei Jahre später hat Rein (1882) unter Waldeyers 
Leitung in einer sehr eingehenden Arbeit die Verhältnisse bei 
der Entwickelung der Milchdrüse an Tierembryonen studiert; 
was er über die Anlagen des Drüsenfeldes, der Warze und des 
Warzenhofes sagt, kommt hier nicht in Betracht. Ein Punkt ist 
aber für unsere Frage von grosser Bedeutung: Er beschreibt bei 
einem Pferdeembryo, wie von dem flachen Drüsenfelde zwei 
kolbenförmige Epithelsprossen in die Tiefe wuchern, ‚jede dieser 
Sprossen trägt an ihrer Basis die Anlage einer Talgdrüse. 
Schon in dieser Periode unterscheiden sich die Anlagen der 
Talgdrüsen bedeutend von denen der Milchdrüse; sie haben eine 
charakteristische längliche Form und tragen hohe cylinderische, 
wandständige Epithelzellen, welche sich scharf von den übrigen 
Zellen abhebent,. Wenn er hier die Milchdrüse also von den 
Talgdrüsen scheidet, so erklärt er sie andererseits auch nicht 
direkt für eine Knäueldrüse, nimmt eher ein Organ sui generis 
an. Allerdings macht er später die Bemerkung: „Die Milch- 
drüse des Erwachsenen ist genau genommen keine acinöse, son- 
dern eher eine tubulöse Drüse.‘ 

Ich möchte nicht unterlassen, hervorzuheben, dass auch An- 
schauungen behauptet und bewiesen worden sind, die sich mit 
den uns heute im allgemeinen geläufigen durchaus nicht decken 
und auch nicht in Einklang bringen lassen. Vertreter dieser 
Richtung sind besonders Creighton (1877) und Talma (1882). 


Creighton stützt sich auf eigene und frühere Beobach 
tungen, die Goodsir veröffentlicht hatte. Der letztere glaubte 
nachgewiesen zu haben, dass die Acini der Mamma sich in- 
mitten von Bindegewebe entwickeln; anfangs geht eine Binde- 
gewebszelle aus dem gestreckten in den kubischen Zustand über, 
wird epithelähnlich, von ihr entwickeln sich weitere, es entsteht 


1) Diese Talgdrüsen finden sich nach Kruszynski auch bei der er- 
wachsenen Stute in der Nähe der Strichkanal-Mündungen. 


208 ERNST UNGER, 


ein Keimlager (germinal spots), sie bilden eine Höhlung, die 
jedenfalls noch von dem späteren Ausführungsgange unab- 
hängig ist. 

Creighton glaubt nun nachgewiesen zu haben, dass jene 
ersten centralen spots sich von dem zahlreichen umgebenden 
Fettgewebe herleiten, und dass dieses Fett der Mutterboden für 
die Anlage der Acini ist: the mammary gland would there fore 
be a further specialisation of fat tissue, and a product of the 
mesoblast und etwas später: 

In certain instances it has been observed that the smaller 
branches of the duct are not formed by continued protrusion 
of the original blind sac, but are hollowed out independently in 
the substance of the blastema, and subsequently communicate 
with de ducts. 

Dementsprechend sind auch seine Schlusssätze abweichend 
von unseren sonstigen Anschauungen: 1. that the mammary 
acini of the Guinea-pig develop at many separate points in a 
matrix-tissue; that the embryonie cells, from which they develop, 
are of the same kind that give origin to the surrounding fat 
tissue; and that the process of development of the mammary 
acini is step for step the same as that of the fat-lobules. 2. that 
the ducts of the mammıa develop from the same matrix-tissue 
by direet aggregation of the embryonie cells along predetermined 
lines . 

Einen verwandten Gedankengang finden wir m Talmas 
Arbeit: Bei Kölliker vermisst er den Hinweis auf den grossen 
Reichtum an Zellen im Korium, den Huss schon betont hatte. 
Diese zahlreichen Zellen finden sich besonders in der Peripherie 
junger, sich noch bildender Acini und haben grosse Ähnlich- 
keit mit den Zellen des umgebenden Bindegewebes; die inneren 
centralen zeigen den typischen Bau des Epithels; je weiter man 
nach der Peripherie zuwandert, wird das Protoplasma um die 
Kerne spärlicher, die Bindegewebszellen werden zahlreicher, 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Milchdrüse. 209 


anfangs mit grossem Kern, allmählich zu typischen Bindegewebs- 
zellen übergehend, mit langen, faserigen Fortsätzen und läng- 
lichen Kernen. Dies alles macht es wahrscheinlich, dass die 
neuen Acini und die Milchgänge wenigstens zum Teil aus Binde- 
gewebszellen entstehen. Ein weiterer Beleg hierfür ist folgender: 
beim halberwachsenen Kaninchen findet er, ebenso wie bei 
einem sieben Monate schwangeren Weibe, folgende Eigentüm- 
lichkeiten: mitten in den Fasern des Bindegewebes zeigen sich 
Inseln aus zahlreichen, Iymphoiden Zellen zusammengesetzt, die 
stellenweise vollkommen die Umrisse neuer Drüsenbläschen und 
Drüsengänge bilden, wobei die Centraldrüsenlymphzellen epi- 
theloid werden. Die Kerne schwellen an, das Protoplasma nimmt 
zu; während die Lymphzellen sich intensiv mit Alaunkarmin 
färben, nimmt diese Fähigkeit bei der epitheloiden Umwandlung 
allmählich ab. Man bemerkt sogar Drüsengänge, deren Lumen 
schon mit Epithelzellen gebildet ist; die vielen Bindegewebs- 
zellen stammen wahrscheinlich aus dem Blute von weissen Blut- 
körperchen, die man häufig während der Schwangerschaft in 
den Gefässen findet. Dieses solitäre Auftreten von Bindegewebs- 
zellen macht es gleichzeitig zur Unmöglichkeit, dass die alten 
Fpithelzellen in die Tiefe gewuchert und hier neue Anlagen ge- 
bildet haben. 


Strikten Beweis dafür, dass diese neuen Epithelbildungen 
nicht mit denen der alten Drüsenanlage in Zusammenhang 
stehen, bleibt Verfasser schuldig. 


Talmas Angaben haben sich nicht bestätigt, insbesondere 
hat Barfurth, der sich mit der extrauterinen Entwickelung 
der Mamma beschäftigte, Talma widerlegt. Nach ihm geschieht 
die Anlage neuer Drüsenmassen in folgender Weise: „Ein mit 
Lumen versehener, im gewissen Sinne schon fertiger Follikel 
wird hervorgestülpt, der mit der Mutteralveole von einer zu- 
sammenhängenden Membrana propria umschlossen wird.“ 


210 ERNST UNGER, 


Mit dem Eintritt der Schwangerschaft geht das bis dahin 
ruhende Drüsengewebe eine lebhafte Entwickelung ein. Um 
die Pubertätszeit hat die Mamma etwa die Grösse eines Thalers, 
auf der Höhe ihrer Funktion wird sie faustgross und darüber; 
ihr Umkreis bleibt nicht rund, sondern sendet häufig Ausläufer 
aus, einen nach der Achselhöhle (einer unserer Gynäkologen hat 
das Auftreten axillarer Lappen der Milchdrüse auch für die 
Frühdiagnose der Schwangerschaft verwertet) und diesen habe 
ich am häufigsten gefunden, einen zweiten aufwärts und einen 
dritten abwärts in der Mammillarlinie oder innerhalb derselben. 
Die Drüse ist vor Beginn des Wachstums eine flache Scheibe, 
so, que la plupart des lobules des grains glanduleux regardant 
la face cutande sont situdes du cöte de la peau. Cependant sur 
une glande mammaire en pleine evolution on peut reconnaitre 
que tous les lobules ne sont pas situes sous le tegument. 
(Duret). 


Fassen wir die Ergebnisse der Entwickelungsgeschichte, 
soweit die Autoren sich mit der Frage der Stellung der Brust- 
drüse zu den anderen Hautdrüsen beschäftigt haben, zusammen, 
so finden wir, abgesehen von Talma und Creighton, dass 
Hertwig diese zu den Talgdrüsen zählt, auf Grund von Be- 
obachtungsstadien, deren Erklärnng nach Kölliker noch nicht 
hinreichend eindeutig erscheint. Rein sondert sie jedenfalls 
von den Talgdrüsen, rechnet sie auch nach ihrer Entwickelung 
nicht unbedingt zu den Knäueldrüsen, sondern will sie als 
Organ sui generis bezeichnet wissen. Kölliker und Benda, 
die sich beide sehr eingehend mit der Frage beschäftigt haben, 


erklären sie für tubulös. 


Das Kapitel der vergleichenden Anatomie, die uns 
weiteren Aufschluss über die Stellung der Milchdrüse zu den 
übrigen Hautdrüsen geben soll, ist bei weitem das schwierigste, 
und es macht einigermassen Mühe, ein klares, phylogenetisches 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Milchdrüse. Di 


Bild zu geben. Vor allem werden uns hier Gegenbaurs und 
Klaatschs Untersuchungen interessieren. 

Die niederste Klasse der Säugetiere ist die der Monotremen, 
die sich auf drei Gattungen verteilen: Echidna, Proechidna und 
Ornithorhynchus. Owen hat zuerst genauer angegeben, wie 
der Milchapparat bei Ornithorhynchus sich zusammensetzt: er 
besteht in einer siebförmig durchlöcherten Hautplatte, in die die 
Drüsengänge einmünden; eine Zitze ist nicht vorhanden '!). Bei 
einer erwachsenen Echidna liegt das Drüsenfeld nicht mehr in 
einer Ebene mit dem übrigen Integumente, sondern bildet eine 
Einsenknng, die Owen Mammary pouch nennt (Mammartasche). 
Die Deutung der Mammartasche als Schutzapparat für das Junge 
wurde durch Haake bestätigt, der im Beutel von Echidna 
hystrix ein Ei fand. Von diesen Befunden ausgehend, hat 
Gegenbaur in einer Monographie „zur Kenntnis der Mammar- 
organe der Monotremen“ histologisch die Milchdrüse untersucht. 
Vor ihm hatten dies schon Leydig und Ribeiro gethan. Als 
Ausgangsform nahm Gegenbaur ursprünglich die Talgdrüsen 
an: denn 1. ist bei den Säugetieren im allgemeinen der acinöse 
Typus jedenfalls mehr ausgesprochen, als der tubulöse, 2. gehen 
bei der Milchbereitung Zellteile wie bei der Talebildung zu 
Grunde. „Wenn nun auch die Milchdrüsen durch viele Eigen- 
schaften von Talgdrüsen verschieden sind, wie auch das Sekret 
ja nicht das gleiche ist, so sind sie jedenfalls noch mehr diffe- 
rent von den tubulösen Drüsen der Haut..... Dass die Drüsen- 
bläschen oder die Alveolen Buchtungeu der Gänge sind, das 
haben die Milchdrüsen mit den Talgdrüsen gemein. Auch die 
Talgdrüsen sind nicht rein acinöse Drüsen, das Epithel ihrer 
terminalen Ausbuchtungen geht ohne Unterschied in das der 
Gänge über, und der Durchmesser der Gänge ist von dem der 


1) Deswegen hat Häckel für diese Tiere auch den Namen Amasta-Zitzen- 
lose vorgeschlagen. Das Fehlen der Zitze war auch einst für Rudolphi der 
Grund, dies Drüsenorgan für nicht identisch mit den Milchdrüsen zu erklären. 


212 ERNST UNGER, 


Alveolen nur wenig verschieden. Der Hauptunterschied zwischen 
acinösen und tubulösen Drüsen beruht ja nur darauf, ob mehr 
oder minder Erweiterungen des Endapparates der Drüsen vor- 
handen sind“. Übereinstimmend mit Leydig findet er bei 
Ornithorhynchus nur wenig Talgdrüsen, in der Mammartasche 
dagegen finden sich Gänge, die neben den Stichelhaaren mün- 
dend zu einem grösseren Drüsenkomplex, den Mammardrüsen, 
führen und an der Stelle der Schläuche bestehen, die Leydig 
vom übrigen Integumente als Schweissdrüsen aufgeführt hat. 

Der Verlauf der Gänge, wie ihn Gegenbaur in seinen 
Abbildungen darstellt, ist nun dem Gange der Schweissdrüsen 
ausserordentlich ähnlich; er verläuft teils in schwachen Krüm- 
mungen, teils sich stärker windend durch die oberen Teile der 
Cutis, von hier einen mehr gestreckten Lauf annehmend. Bei 
seinem Eintritt in die Drüse giebt er vielfach Äste ab, die in 
benachbartes Drüsengewebe ziehen, so dass eine solche Drüse 
nicht ein einfacher, aufgerollter Schlauch ist, sondern sich aus 
vielen Schläuchen zusammensetzt. Soweit sind auch die Ver- 
hältnisse bei Echidna die gleichen. Doch kommt hier ein neues 
Moment dazu, sie Knäueldrüsen zu vergleichen, nämlich das 
deutliche Vorhandensein glatter Muskelzellen in der Wand der 
Kanäle unmittelbar nach aussen vom Epithel. Auch das ist 
auffallend, dass die Knäueldrüsen weiter abseits vom Mammar- 
apparat deutlich fehlen, dass sie dagegen an der Grenze der 
Mammardrüsen sehr ansehnliche Bildungen sind. Diese Drüsen 
senden ebenso wie Mammardrüsen ihre Ausführungsgänge zu 
den Haarbälgen und münden unmittelbar neben ihnen an die 
Oberfläche. 

Diese Untersuchungen führen Gegenbaur zu dem Schluss, 
„dass wir berechtigt sind die Mammardrüsen morphologisch für 
homolog mit den kleineren tubulösen Drüsen des Integumentes 
anzusehen“ und an anderer Stelle: „Es ist somit von allen 
Seiten begründbar, dass die Mammardrüsen der Monotremen 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Milchdrüse. 213 


aus tubulösen Drüsen des Integumentes entstanden seien, den- 
selben Drüsen, die man sonst als Schweissdrüsen anzuführen 
pflegt.‘ 

Ieh will hier hervorheben, dass sowohl Talg- wie Knäuel- 
drüsen neben einem Haare münden können; bei Talgdrüsen ist 
es ja in der Regel der Fall, von Knäueldrüsen wären die Ohren- 
schmalz- und Achselhöhlendrüsen zu erwähnen, nnd somit wäre 
dieser Punkt nicht als striktes Beweismaterial zu verwenden. 

Die weiteren Ausführungen Gegenbaurs suchen den 
Nachweis zu führen, dass die Milchdrüsen der höheren Säuge- 
tiere durchaus jenen Mammardrüsen entsprechen; die bei Echidna 
in der Nähe des Drüsenfeldes sehr bedeutend entwickelten Talg- 
drüsen sind diejenigen, aus denen man die Milchdrüsen der 
übrigen Säugetiere ableiten muss. Also: bei niederen Säuge- 
tieren sind die Knäueldrüsen, bei höheren die Talgdrüsen zu 
Milchdrüsen umgewandelt. Infolge dieses Unterschiedes bezeich- 
net er jene umgewandelten Knäueldrüsen als Mammardrüsen, 
diese umgewandelten Talgdrüsen als Milchdrüsen. 

Man wird nun zugeben müssen, dass nach unseren sonstigen 
Anschauungen über phylogenetische Entwickelung eines Organes 
jener Satz etwas paradox erscheint, doch hat man sich bisher 
damit, wie mit etwas Unveränderlichem abgefunden. So schreibt 
Tussenbroek: „Diese Erscheinung muss natürlich Befremden 
erwecken, doch findet man ja auch sonst In der Natur Beispiele 
dafür, dass mit verschiedenen Organen gleichartige Funktion 
verbunden ist.“ Gegenbaur hat jenen Satz auch nur so 
formulieren müssen, weil er von der Überzeugung ausging, dass 
die Milchdrüsen der höheren Säugetiere von Talgdrüsen sich 
ableiten. Wenn nun aber die Anschauungen, wie sie durch 
Kölliker, Benda und Minot vertreten wird, zu Recht be- 
steht, wenn wirklich auch diese Milchdrüsen Knäueldrüsen ent- 
sprechen, so wird Gegenbauers Befund bei den Säugetieren 
um so bedeutungsvoller, und die phylogenetische Entwickelung 


214 ERNST UNGER, 


der Milchdrüse, ein Schmerzenskind des Darwinismus, reiht sich 
ungezwungen in Darwins grosse Lehre ein. Und umgekehrt 
— gerade Gegenbaurs Befunde bei Ornithorhynchus und 
Echidna sind ein neuer Beweis dafür, dass unsere Milchdrüsen 
Knäueldrüsen sind. 

Vielleicht hat Waldeyer schon die Lösung dieser Frage 
geahnt, als er Bendas Arbeit referierte und auf folgende 
wichtige Thatsache hinwies: .,An dem Mammarorgan von 
Echidna hat bereits 1886 Gegenbaur unmittelbar aussen vom 
Epithel das Lager glatter Muskelfasern nachgewiesen und die- 
selben daher von Schweissdrüsenanlagen abgeleitet. Da nun 
damals ein gleicher Bau für die Milchdrüsen der übrigen Säuger 
unbekannt war, so zieht Gegenbaur den Schluss, dass die 
von ihm sogenannten Mammardrüsen der Monotremen und die 
Milchdrüsen der übrigen Säuger zwei verschiedenen Typen ange- 
hörten. Nach den Bendaschen Ergebnissen bedarf dies nun 
einer erneueten Prüfung.‘ 

Die Kluft, die Gegenbaurs Arbeit geschaffen hatte, 
ist auch von anderen Autoren anerkannt worden, so z. B. von 
Klaatsch in einer Arbeit über die Mammartasche bei er- 
wachsenen Huftieren; er beschreibt hier die Anlage einer Inguinal- 
tasche bei Antilope cervicapra, in die Knäueldrüsen zahlreich 
münden und spricht sie als Mammartasche an. Denn andere 
Antilopen haben jederseits zwei Zitzen, diese hier nur eine, 
also ist wohl die Tasche eine der zweiten Zitze homologe Bil- 
dung; sodann kommt er auf unsere Frage zu sprechen, auch 
ihm erscheint eine Lücke vorhanden, aber zur Lösung des 
Rätsels kann er nichts beibringen. 

Unsere Kenntnisse über die phylogenetische Entwickelung 
der Milchdrüse haben vor vier Jahren eine sehr wertvolle Be- 
reicherung in einer Entdeckung O. Schultzes erfahren. Er 
fand bei Schweinsembryonen von 1,5 cm Scheitel-Steisslänge 
eine Epithelleiste beiderseits von der vorderen bis zu der hinteren 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Milchdrüse. 215 


Extremität reichend, die früheren Untersuchern völlig entgangen 
war. Erst später bilden sich die ‚„Primitivzitzen“ anfangs 
spindelförmig, später sich abrundend, zwischen ihnen ver- 
schwindet die Epithelverdickung und es beginnt nun der von 
anderen Autoren genau untersuchte Vorgang der Drüsenent- 
wickelung in die Tiefe. Bei Embryonen von Eichhörnchen ist 
jederseits eine doppelte Epithelleiste.e Schmidt hat nun auch 
acht menschliche Embryonen auf diese Milchleiste untersucht; 
während makroskopisch keine deutliche Epithelverdickung nach- 
zuweisen war, fanden sich in den mikroskopischen Präparaten 
von sechs Embryonen in dem Gebiete des Thorax kolbenförmige 
Epithelwucherungen sowohl oberhalb wie unterhalb der normalen 
Hauptdrüsenanlage, deren Verbindungslinie von aussen oben 
nach unten innen konversiert. Es wäre demnach auch beim 
Menschen eine normale embryonale Hyperthelie nachgewiesen. 

Ihre eigenartigste Deutung findet diese Milchlinie bei 
Klaatsch: sie ist ein Rest der Beutelfalten der Marsupialen, ihre 
Primitivzitzen oder Milchpunkte sind nicht homologe Bildungen 
der späteren Zitzen, sondern Anlagen von Mammartaschen. Nun 
hatte er aber schon früher den Nachweis erbracht, dass auch 
bei erwachsenen Placentaliern Reste des Marsupium und der 
Mammartaschendrüsen angetroffen werden, diese z. B. bei Anti- 
lope cervicapra und isabellina, jene bei Lemur catta. 

In gleichem Sinne hatten schon 1873 Huss und Gegen- 
baur unsere phylogenetischen Vorstellungen gefördert. Nach 
Huss senkt sich das erhabene Drüsenfeld allmählich in die 
Cutis herab, so dass diese wie ein Wall das Drüsenfeld umgiebt. 
Beim Neugeboren hat sich das ganze Drüsenfeld bis zum Niveau 
der Hautoberfläche wieder gehoben und bildet weiter wachsend 
die spätere Warze. Im Gegensatz zu dieser Entwickelung beim 
Menschen beteiligt sich an der ersten Anlage der Zitze bei den 
Wiederkäuern neben dem Epithel auch das Korium, dessen 
wallartige Erhebungen schliesslich den Kanal der Zitze bedingen. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. XXXII. Heft (10. Bd. H. 2). 15 


216 ERNST UNGER, 


in diesen Kanal münden erst die Milchgänge, während sie 
beim Menschen direkt in die Papille enden und demnach ist 
das Resultat der Arbeit: 1. beim Menschen: „die Papille ist 
die Erhebung des vorher vertieften Drüsenfeldes, welcher Er- 
hebung auch die nächste Umgebung des Drüsenfeldes folgt. 
Die dies durchziehenden Ausführungsgänge entwickeln sich aus 
der ursprünglichen Anlage am Boden des Drüsenfeldes.‘“‘ 2. Bei 
den Wiederkäuern: „die Zitze ist die Erhebung der Umgebung 
des Drüsenfeldes, welches seinen Boden in der Tiefe forterhält, 
Der die Zitze durchziehende Ausführungsgang der Drüse‘ ent- 
stand aus der Verlagerung der Einsenkung des Drüsenfeldes. 
die durch die Erhebung der Umgebung des letzteren zustande 
kam.‘ 

Nach Gegenbaur entsprechen nun dem Typus des 
Menschen die Affen, Halbaffen, Karnivoren, Edentaten, Nager, 
dem anderen die Wiederkäuer, Cetaceen und Einhufer. Beide 
Formen jedoch lassen sich von einer gemeinsamen Einrichtung 
ableiten, wie sie Morgan bei den Känguruhs beschrieben hat, 
und es ergiebt sich, dass „die Milchdrüsen eine durch Ver- 
erbung wohl erhaltene Einrichtung sind, die aus einem Zustande 
stammt, in welchem das Junge sich in einer Mammartasche 
barg, wie solche noch bei Echidna fortbesteht. Die primäre 
Zitze des Känguruhs repräsentiert nach dieser Auffassung eine 
Mammartasche“. 


Auf Grund aller dieser Vorarbeiten konnte 1893 endlich 
Klaatsch seine Arbeit mit dem stolzen Schlusssatz krönen: 
„Der direkte Beweis für die Existenz einer Marsupialperiode in 
der Geschichte der meisten Placentalier ist erbracht; sowohl bei 
erwachsenen Formen als auch in der Öntogenese sind Rudimente 
eines Beutels nachweisbar“. 


Aber noch in anderer Hinsicht ist Schultzes Entdeckung 
der Milchleiste von grösster Bedeutung geworden, wenn er auch 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Milchdrüse. 217 


nicht ihre Existenz beim Menschen nachgewiesen hat; schon in‘ 
einem Vortrage der Physikalisch-medizinischen Gesellschaft zu 
Würzburg 1893 hat er selbst Betrachtungen darüber angeknüpft, 
welche Perspektive sich für die Erklärung der Hypermastie und 
Polythelie eröffnet. Bisher hatte man sich keinen Begriff 
machen können von der Herkunft überzähliger Warzen und 
Drüsen, in ihrer regellosen Anordnung sah man nur ein Opus 
mirabile naturae ludentis oder une sorte de caprice ou de bi- 
zarrerie.. Meckel behauptete, dass jeder Mensch ursprünglich 
die Anlage zu fünf Milchdrüsen besitze, zwei an der gewöhn- 
lichen Stelle, zwei an der Achselhöhle und eine in der Mittel- 
linie). Auch hier traf Darwin genial den Kern der Sache, 
dass jene überzähligen Gebilde auf Vererbung früher normaler 
Organe beruhten, doch hatte er sich auf den Einwand, dass sie 
auch am Oberschenkel und in der Achselhöhle, ja selbst am 
Rücken vorkämen, wieder etwas von seinem Standpunkte ab- 
bringen lassen. Leichtenstern hat dieser Entgegnung die 
Spitze abgebrochen; auf Grund eines ausgedehnten Beobach- 
tungsmaterials wies er nach, dass jene überzähligen Organe bei 
weitem am häufigsten an der Vorderseite des Thorax sich vor- 
finden und dass diese thorakalen Gebilde in 94°/o der Fälle 
unterhalb der normalen Warze und innerhalb der Mammillarlinie 
stehen Für ihr häufigeres Vorkommen auf der linken als auf 
der rechten Seite weiss er keine Erklärung, erinnert nur daran, 
dass nach Grubers Wägungen die linke Mamma stärker ist 
wie die rechte. Ich will hier nur beiläufig darauf aufmerksam 
machen, dass Hippokrates gerade das Gegenteil behauptet: 
rcegl Yvow dvvauır nAeiorw &49° rrdög de uög. |Eruönmuev, U, 6). 


1) Das überzählige Vorkommen von Warzen hat eine grosse Rolle in 
der mittelalterlichen Ammenstube gespielt, und gar wenn sich im Verlaufe der 
Schwangerschaft Milch daraus entleerte; war doch der Glaube daran geknüpft, 
dass solche Frauen Zwillinge gebären würden, und einem hohen medizinischen 
Kollegium wurde einst von einer besorgten Mutter die Frage unterbreitet, ob 
ihre Tochter heiraten dürfe, da sie ja wegen ihrer überzähligen Warzen zu 
Zwillingen disponiere. Das Urteil lautete: sie dürfe getrost heiraten. 


15% 


218 ERNST UNGER, 


Jedenfalls ergiebt sich aus Leichtensterns Angaben, 
dass die Milchlinien beim Menschen, analog denjenigen bei 
mehrbrüstigen Säugetieren, von oben nach unten konvergierend 
verlaufen. Doran hat diese Erklärung nicht gelten lassen 
wollen; man dürfe nicht aus Liebe zum Darwinismus über- 
zählige Drüsen auffassen comme un retour vers un type ancien. 
Denn wäre dies richtig, so würde man sie viel häufiger auf 
dem Bauche finden, wo man sie thatsächlich kaum kennt. 

So geben Darwin und Schultze völlig ausreichende Er- 
klärungen für die an der Vorderseite des Abdomen und Thorax 
vorkommenden Polythelieen und Polymastieen; doch auch für 
die Achselhöhle wird man leicht in der Phylogenie einen Auf- 
schluss erhalten: so kommen bei Nagern und Fledermäusen 
nach Scehultze normalerweise Milchdrüsen in der Achselhöhle 
vor. Ich selbst habe bei zweiträchtigen Katzen gesehen, wie 
sich die Milchplatte zwischen der zweiten und ersten Zitze in 
zwei Zipfel spaltete, der eine zog parallel der Mittellinie weiter, 
der andere senkte sich in die Achselhöhle. Auf der letzten 
Deutschen Naturforscherversammlung zeigte Kehrer Brust- 
drüsen in der Achselhöhle ohne Papillen, die zur Zeit der 
Laktation anschwollen und nach sieben Tagen wieder zur Norm 
zurückkehrten. Er leitete dieselben von den epithelialen Milch- 
leisten ab. 

Ich will hier noch aufmerksam machen, dass genau an 
demselben Platze, in der Achselhöhle, accessorische Milchdrüsen 
und Knäueldrüsen die grössten unseres Körpers zusammen- 
treffen. Es mag dies ein zufälliges Zusammentreffen sein, und 
die Milchlinie ursprünglich{nach der Achselhöhle ihre Richtung 
genommen haben, doch ist die Möglichkeit nicht auszuschliessen, 
dass ein Teil der grossen Knäueldrüsen sich im Laufe der 
Zeiten in Milchdrüsen umgewandelt hat. Allerdings kommt 
eine andere Erklärung wohl der Wahrheit am nächsten, dass 
solche accessorische Drüsen der Achselhöhle versprengte Drüsen- 


Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Milchdrüse. 219 


keime sind, die sich zur Zeit der Laktation ebenfalls vergrössern. 
Und in der That haben Puesch und Goldberger z. B. ge- 
zeigt, dass solche Drüsen auf Druck Milch durch die normale 
Warze entleeren. Champneys (1896) nimmt für sich die Ent- 
deckung solcher Drüsenmassen in Anspruch, und auf Grund 
seiner Beobachtungen glaubte man annehmen zu dürfen, que 
chez les femmes en couches les follicules sebacees peuvent s£- 
cereter du lait, während Duval sie nur als modifizierte Talg- 
drüsen aufgefasst wissen wollte. 

Ein Anhalt für diese letzte Auffassung ist aber nirgends 
gegeben, doch ist es mir andererseits nicht möglich, einen 
strikten Beweis zu liefern, dass die überzähligen Drüsen sich 
von Knäueldrüsen ableiten lassen; ein Punkt aber wäre doch 
noch vielleicht beachtenswert. Beim Menschen kommen nur 
zwei Mammae zur Entwickelung; bei den Tieren sind entweder 
mehrere funktionsfähige nebeneinander vorhanden, oder wenn 
sich nur zwei völlig entwickeln, sind die anderen doch noch 
makroskopisch als rudimentäre Organe nachzuweisen. Dafür 
aber besitzen, worauf ich früber von anderer Seite aufmerksam 
gemacht wurde, die Tiere keine ausgeprägten Achselhöhlen- 
drüsen und dies wäre vielleicht ein Hinweis, dass diese Drüsen 
rudimentäre Milchdrüsen sind. Da nun aber jene Achseldrüsen 
wiederum als Knäueldrüsen gelten, so wäre auch dies ein Hin- 
weis, dass die Mamma ebenfalls dazu zu rechnen ist. 

Wir wollen uns nun noch weiter im Gebiete der patho- 
logischen Anatomie, das wir ja mit jenen monstra per 
excessum schon betreten haben, nach neuer Aufklärung für 
unser Thema umsehen. 

Wären die Milchdrüsen Talgdrüsen, so würden gutartige 
Wucherungen des Drüsengewebes auch diese nachahmen; die 
reinsten Talgdrüsenadenome sind im Rhinophyma verkörpert, 
aber es ist nicht bekannt, dass die Milchdrüse je solche Tumoren 
erzeugt hätte. Im Gegenteil, die Adenome, die die reinste 


220 ERNST UNGER, Beiträge z. Anatomie etc. d. Milchdrüse. 


Drüsengangsvermehrung darstellen, sind nur hohle Schläuche, 
meist mit einschichtigem, selten mit mehrschichtigem Epithel, 
das aber nie die Form eines Talgdrüsenepithels gewinnt, son- 
dern nur vergrösserten und erweiterten Knäveldrüsen ähnlich 
erscheint, 

Fassen wir nun die Ergebnisse der normalen, vergleichen: 
den und pathologischen Anatomie, der Phylogenie, der Onto- 
genie zusammen, so sind jedenfalls nirgends Beweise erbracht, 
dass die Milchdrüsen Talgdrüsen sind, oder sich von solchen 
ableiten lassen. Dagegen spricht alles dafür, dass wir es mit 
Knäueldrüsen zu thun haben; denn ein Organ sui generis 
brauchen wir nicht anzunehmen, wo so viele Beziehungen zu 
den Knäueldrüsen vorhanden sind und es resultiert daraus der 
Satz: Die Milchdrüsen leiten sich von Knäueldrüsen ab, oder, 
um mit Minot, dessen Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte 
ich leider erst nach Beendigung dieses Kapitels erhielt, zu 


sprechen: 
„Weder die Struktur noch die Funktion der Milchdrüse 
berechtigt zu dem Vergleich mit den Talgdrüsen. .... Was 


die ontogenetische Entwickelung anbelangt, so stellt meiner 
Meinung nach die primäre epitheliale Einwucherung lediglich 
eine modifizierte Entwickelungsweise des Drüsenfeldes dar. Die 
Drüsen im engeren Sinne sind solide, lange, schlanke Ein- 
wucherungen der Malpighischen Schicht und zeigen weitgehende 
Ähnlichkeit mit den echten Schweissdrüsen und nicht mit den 
Talgdrüsen .... Demnach würde für eine Abstammung der 
Milchdrüsen aus den Schweissdrüsen sprechen: Bau und Funktion 
der ausgebildeten Drüse, ferner ihre ontogenetische Entwickelung, 
endlich der Bau der Milchdrüse bei Echidna.“ 

Ich glaube diesen auch die pathologische Anatomie und 
phylogenetische Entwickelung hinzufügen zu dürfen. 


24. 


Litteraturverzeichnis'). 


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Erklärung der Abbildungen'). 


Fig. 1. Meerschweinchen, 2 Tage a. p. Vermehrte Anzahl der Kern- 
körperchen. 

Fig. 2. Mensch, 2 Tage p. p. Reichliche Entwiekelung perialveolärer 
Blutkapillaren. 

Fig. 3. Meerschweinchen, 2 Tage a. p. Fetttropfen den Epithelkern ins 
Lumen drängend. 

Fig. 4. Hündin, laktierend, Milchgangsepithel Fetttropfen secernierend. 

Fig. 5. Meerschweinchen, 7 Tage p. p. Mit Hämatoxylin blaugefärbte 
Körper in den Epithelien. 

Fig. 6. Mensch, 2 Tage p. p. Lücke im Epithel durch Fetttropfen ein 
genommen. 

Fig. 7. Meerschweinchen laktierend, Vermehrung der Kernkörperchen im 
Alveolar- und Milchgangsepithel. 

Fig. 8. Meerschweinchen, 7 Tage p. p. -Jntranukleäre Fetttropfen. 

Fig. 9. Meerschweinchen, 10 Tage p. p. (24 St. nicht gestillt). Mast- 
zellen mit Fetttropfen in der Umgebung eines (Gefässes. 

Fig. 10. Mensch. Wanderzellen im Interstitium, Fetttropfen enthaltend 

Fig. 11. Mensch 14 Tage p. p. (Mamma etwas atrophisch, nicht zum 
Stillen benutzt.) Interstitielle Fetttropfen in der Umgebung eines Gefässes und 
grosser Bindegewebszellen. 

Fig. 12. Mensch, 8 Tage p. p. Faltungen in den Epithelkernen, Teilungs- 
figuren vortäuschend, im Lumen farbloses Blutkörperchen mit einem Fett- 
tropfen. 

Fig. 13. Mensch. Weisse Blutkörperchen, an der Peripherie mit Fett- 
tröpfehen besetzt in der Umgebung von Kapillaren. 

Fig. 14. Meerschweinchen (Vor 4 Tagen Drüsenteile entfernt), aus der 
Narbengegend: Kernteilungsfiguren in der Umgebung des Epithels, im Alveolar- 
lumen polynukleäre weisse Blutkörperchen, das eine mit Fetttröpfchen. 

Fig. 15. Milchgang von der Fläche gesehen; das Epithel enthält Fett- 
tropfen. 


1) Die Zeichnungen sind von Frl. P. Günther, Berlin, die Mikrophoto- 
graphien von Herrn cand. med. L. Bab hergestellt. 


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Aus DEM LABORATORIUM DES [INSTITUTS FÜR VERGLEICHENDE ANATOMIE, 
MIKROSKOPIE UND EMBRYOLOGIE ZU WÜRZBURG. 


DIE 


REIFUNG UND BEFRUCHTUNG 


DES 


FORELLENEIES. 


VON 


G. BEHRENS, 


GÖTTINGEN. 


Mit 23 Abbildungen auf Tafel XII-XVI. 


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Einleitung. 


Es ist eine auf den ersten Blick recht auffällige Thatsache, 
dass die Reifungs- und Befruchtungserschemungen des Teleostier- 
eies so wenig untersucht sind, obwohl sich das Material ohne 
grosse Mühe beschaffen und insbesondere die künstliche Be- 
fruchtung ohne Schwierigkeiten ausführen lässt. 

Der Mangel an umfassenden Arbeiten auf diesem Gebiete 
erklärt sich jedoch dadurch, dass eine direkte Beobachtung der 
betreffenden Phänomene nur bei durchsichtigen Eiern von sehr 
geringer Grösse angängig ist und dabei nur spärliche Resultate 
iefert und dass man sich daher, namentlich bei grösseren 
Eiern, auf die Untersuchung von Schnitten angewiesen sieht, 
die Anfertigung solcher aber in technischer Hinsicht grosse 
Schwierigkeiten verursacht. Der Dotter nämlich wird bei der 
Konservierung fast steinhart und macht das Schneiden mit dem 
Mikrotom — wenigstens nach Paraffineinbettung — nahezu un- 
möglich. 

Unter diesen Umständen ist es Kupffer!) nicht gelungen, 
eine genaue und erschöpfende Darstellung der Vorgänge bei 
der Reifung und Befruchtung des Forelleneies zu geben. Auch 
Boehm?) gelangte wohl aus ähnlichen Gründen nicht völlig 
zum Ziele, da seiner vorläufigen Mitteilung keine ausführliche 
Publikation gefolgt ist. 


1) C. Kupffer, Die Befruchtung des Forelleneies. Bayerische Fischerei- 
zeitung. Jahrgang 1886. 

2) A. Boehm, Die Befruchtung des Forelleneies. Sitzungsberichte der 
Gesellschaft für Morphologie und Physiologie in München, Jahrgaug 1891. 


230 G. BEHRENS, 


Blanc?) hat nun zwar die genannten Schwierigkeiten, an 
denen früher die Herstellung einer lückenlosen Serie von 
Schnitten scheiterte, bis zu einem gewissen Grade überwunden, 
ist aber bei seiner Untersuchung desselben Objekts zu Resul- 
taten gekommen, die nicht nur den Beobachtungen der beiden 
erstgenannten Forscher widersprechen, sondern sich auch mit 
unseren sonstigen Kenntnissen der Befruchtungsvorgänge nicht 
in Einklang bringen lassen. 

Umsomehr erschien es bei der Wichtigkeit des Gegenstandes 
angezeigt, eine neue möglichst genaue Untersuchung der 
Reifungs- und Befruchtungserscheinungen des Forelleneies vor- 
zunehmen, erstlich um die in den früheren Beobachtungen vor- 
handenen Lücken möglichst zu ergänzen, vor allem aber, um 
die Angaben Blancs einer sorgfältigen Nachprüfung zu unter- 
ziehen. 

Ich folgte daher sehr gerne der Anregung des Herrn Privat- 
Dozenten Dr. Sobotta, Prosektors am Institute für ver- 
gleichende Anatomie, Mikroskopie und Embryologie zu Würz- 
burg, mit ihm eine erneute Untersuchung desselben Objekts in 
Angriff zu nehmen. 

Da Herr Dr. Sobotta jedoch später von anderen Arbeiten 
zu sehr in Anspruch genommen war, habe ich auf seinen 
Wunsch die ursprünglich als gemeinsame Arbeit geplante, in 
diesem Sinne auch im Wintersemester 1895/96 begonnene und 
mehrere Semester fortgesetzte Untersuchung allein zu Ende ge- 
führt. 

Wenn ich mich der Hoffnung hingeben darf, im nach- 
stehenden eine zwar nicht absolut, aber doch einigermassen 
vollständige Darstellung der Reifung und Befruchtung des 
Forelleneies gegeben, vor allem aber die Unrichtigkeit der von 


3) H. Blanc, Etude sur la f6condation de l’euf de la truite. Zoologische 
Abhandlungen. August Weismann zu seinem sechzigsten Geburtstage ge- 
widmet von der naturforschenden Gesellschaft zu Freiburg i. B. 1894. 


Die Reifung und Befruchtung des Forelleneies. 231 
Blanc gemachten Behauptungen nachgewiesen und die Gültig- 
keit der Prinzipien, nach denen diese Vorgänge, soweit unsere 
Kenntnisse zur Zeit reichen, allgemein verlaufen, auch in diesem 
besonderen Falle dargethan zu haben, so verdanke ich dies der 
umsichtigen Leitung des Herrn Dr. Sobotta, der mich bei der 
Überwindung der technischen Schwierigkeiten und bei der Her- 
stellung der Zeichnungen in liebenswürdigster Weise unter- 
stützt hat. Ihm spreche ich daher für seine gütige Unter- 
stützung wie auch für das mir sonst stets bewiesene Interesse 


meinen wärmsten Dank aus. 


Material und Methode. 


Zur Verarbeitung gelangten Eier sowohl von der gemeinen 
Forelle (Trutta fario) als auch von der Regenbogenforelle (Trutta 
iridea). Das Material stammt sämtlich aus der Fischzucht- 
anstalt Seewiese bei Gemünden in Bayern. Es wurde teils 
im oben genannten Institute durch Streichen lebend übersandter, 
laichreifer Tiere, teils in Seewiese gewonnen. 

Dem Besitzer der Anstalt, dem Königl. preuss. Oberst- 
Lieutenant a. D. Herrn v. Derschau, erlaube ich mir für 
sein liebenswürdiges Entgegenkommen und sein lebhaftes Inter- 
esse auch an dieser Stelle meinen verbindlichsten Dank auszu- 
sprechen. 

Von den vier nach der sog. russischen (trockenen) Methode 
vorgenommenen Befruchtungsversuchen waren leider aus uns 
unbekannt gebliebenen Gründen nur zwei durchgängig von 
Erfolg begleitet, sodass sich die folgende Untersuchung im 
wesentlichen auf zwei Serien erstreckt, von denen die eine von 
der gemeinen Forelle (Trutta fario) stammt und im vergleichend- 
anatomischen Institut zu Würzburg gewonnen wurde, während 
die Eier der anderen von der Regenbogenforelle (Trutta iridea) 
in Seewiese konserviert wurden. Bei beiden Serien fand sich 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. XXXII. Heft (10. Bd., H. 2). 16 


232 G. BEHRENS, 


kaum ein unbefruchtetes Ei; bei der ersten wurde die Ent- 
wickelung bis in die mittleren Embryonalstadien hinein 
verfolgt. 

Es wäre vielleicht erwünscht gewesen, noch mehr Material 
der Kontrolle wegen zu untersuchen. Die gelegentlich aus den 
beiden anderen (nicht völlig geglückten) Serien untersuchten 
(und befruchteten) Keime zeigten jedoch genau dieselben Bilder, 
wie die hier beschriebenen. 

Leider weist die erste Serie einige Lücken auf, die dadurch 
entstanden sind, dass es selbst bei angestrengtester Arbeit nicht 
möglich war, die für jedes Stadium ursprünglich geplante Zahl 
von Eiern zu konservieren, weil die Art der Konservierung sehr 
viel Zeit erfordert. Jedoch ist dieser Ausfall bei der ersten 
Serie durch die entsprechenden Stadien der zweiten einiger- 
massen ergänzt worden, was sich um so mehr rechtfertigen 
lässt, als, wie zu erwarten war, wesentliche Unterschiede 
zwischen den Befruchtungsvorgängen bei der gemeinen Forelle 
und der Regenbogenforelle nicht hervorgetreten sind. 

Beide Serien, auf welche sich die hier mitgeteilten Befunde 
stützen, entwickelten sich relativ schnell; die der gewöhnlichen 
Forelle wegen der relativ hohen Temperatur des hiesigen Leitungs- 
wassers noch schneller (erste Furche schon nach 12 Stunden 
sehr deutlich) als die der Regenbogenforelle. Eine andere Serie 
von Trutta fario, die bei sehr kalter Wassertemperatur be- 
fruchtet wurde, zeigte nach 20 Stunden noch keine Andeutung 
einer Furche. Länger wurde der Prozess aus Zeitrücksichten 
nicht weiter verfolgt. 

Die Gewinnung des Materials ging in folgender Weise vor 
sich. Für jedes Stadium wurden ungefähr zehn Eier konser- 
viert. Mit der Konservierung wurde begonnen kurz vor der 
Besamung. Die nächste Portion Eier wurde alsdann gleich nach 
derselben eingelegt, die dritte zwei Minuten nach Besamung, 
die vierte fünf Minuten nach Besamung. Von da ab erfolgte 


Die Reifung und Befruchtung des Forelleneies. 233 


die Konservierung alle zehn Minuten bis zur zweiten Stunde 
nach dem Zusatz des Spermas. Hierauf wurden die Eier .nur 
noch in Zwischenräumen von 20 Minuten, späterhin in solchen 
von 30 Minuten konserviert!). 

Die Methode der Konservierung ist von H. Virchow er- 
funden und wird noch an anderer Stelle genauer publiziert 
werden. Ihr Hauptvorteil besteht darin, dass sie gestattet, 
Dotter und Keim völlig voneinander zu trennen, bezw. sämt- 
liche Dotterelemente schon während der Konservierung zu ent- 
fernen. 

Man bringt zuerst die Eier in ein Schälchen mit 2/oo Chrom- 
säure mit starkem Eisessigzusatz, bis der Keim durch die Schale 
hindurch eben sichtbar wird. Dann kommen die Eier sofort 
in eine möglichst grosse Menge ?/oo Chromsäure ohne Eisessig 
auf ungefähr eine Stunde. Hierauf werden dieselben auf der 
Gegenpolseite ?) geöffnet und die Reste des von der Konservie- 
rungsflüssigkeit angegriffenen Dotters von dem bereits erhärteten 
Keim durch Abblasen mittelst eines fein ausgezogenen Glas- 
röhrchens in Kochsalzlösung°) entfernt, bis die Unterfläche des 
Keims völlig sauber ist. Der letztere löst sich dann von selbst 
von der Schale los. 

Auf diese Weise erhält man nicht bloss den eigentlichen 
Keim mit dem unter ihm gelegenen, von Ölkugeln durchsetzten 
Protoplasma, sondern auch das in der Peripherie desselben ge- 
legene, den Dotter umhüllende Protoplasmahäutchen in grosser 


Ausdehnung. 


. !) Wie oben angegeben, gelang es nicht bei beiden Serien namentlich 
die Anfangszeiten völlig inne zu halten, so dass die Untersuchungen hier bald 
bei der Regenbogen- bald bei der gewöhnlichen Forelle angestellt wurden. 

2) D. h. der dem Keim abgewandten Seite. Der Keim ist dann immer 
deutlich sichtbar. Länger als 1'/ Stunden dürfen die Eier nicht in der Chrom- 
säure verweilen, sonst ist der Keim nieht mehr durch die Schale hindurch 
vom Dotter zu unterscheiden und auch schwer von ihm zu trennen. 

3) In Wasser gerinnt der 'T'eleostierdotter bekanntlich. 


16* 


234 @G. BEHRENS, 

Der Keim samt diesem Häutchen kommt nun auf ungefähr 
drei Stunden in Pikrinsublimat!), dann in gewöhnlicher Weise 
in 50°/o Spiritus und hierauf in 70°o Spiritus, beide mit Jod- 
zusatz, sodann in 90 °/o Spiritus, absoluten Alkohol, Chloroform 
und absoluten Alkohol, Chloroform, Chloroform-Paraffin und auf 
höchstens !/sz Minute in reines Paraffin. Die Einbettung geht 
sehr schnell vor sich, da der Keim ohne Dotter leicht vom 
Paraffin durchtränkt wird. 

Das so gewonnene Material wurde stets in Schnittserien 
zwischen 5 und 10 « Dicke zerlegt, mit Eiweissglycerin und 
Wasser auf den Objektträger aufgeklebt und mit M. Heiden- 
hainschem Eisenhämatoxylin mit und ohne Vorfärbung von 
Bordeaux gefärbt (letzteres war ohne Vorteil). 

Die Beobachtung und Kontrolle der Differenzierung war 
sehr zeitraubend, da unter den vielen Schnitten — es ergaben 
sich meist ungefähr 200 Schnitte von jedem Keim, häufig sogar 
mehr — natürlich immer nur sehr wenige vorhanden waren, 
die Kerne oder Centrosomen enthielten. Massgebend war daher 
für den Grad der Differenzierung häufig nur der Entfärbungs- 
zustand des Protoplasmas, was sich in den meisten Fällen auch 
als genügend erwies. In einer Reihe von Fällen wurde auch 
die Kontrolle während der Konservierung mittelst Wasserimmer- 
sion ausgeführt. 

Keime mit Schale wurden so gut wie gar nicht geschnitten, 
da das Schneiden unverhältnismässige Schwierigkeiten verur- 
sacht und der einzige Vorteil, der sich daraus vielleicht ergeben 
könnte, nämlich die Erhaltung der zwischen Keim und Schale 
gelegenen Richtungskörperchen dagegen nicht ins Gewicht fiel. 
Ausserdem waren diese in den meisten Fällen auch ohnehin er- 


ı) Pikrinsäure, gesättigt, wässerig. 1 Teil; Sublimat, ges. wäss. 1 Teil; 
Ag. dest. 2 Teile. Die Anwendung dieser Lösung erschien Herrn Dr. Sobotta 
nach ausgedehnten, neueren Erfahrungen besser als die von H. Virchow 
angewandte Pikrinschwefelsäure. 


Die Reifung und Befruchtung des Forelleneies. 235 


halten geblieben,?d.th.Zsie lagen an der Oberfläche des von der 
Schale befreiten Keims. 

Das so gewonnene und verarbeitete Material weist zwar 
einige Lücken auf, jedoch sind diese nicht so von Bedeutung, 
dass sie die Möglichkeit einer richtigen und vollständigen Dar- 
stellung der Befruchtungsvorgänge des Forelleneies zu beinträch- 
tigen vermöchten. 

Die von Blanc angewendete Konservierungsmethode wurde 
daneben versucht, lieferte aber in jeder Beziehung schlechtere 
Resultate, zumal insbesondere die Ablösung des Keims vom 
Dotter viel schwerer und nur unvollständig gelingt, auch der 
Keim leicht dabei verletzt wird, was bei Anwendung der oben 
beschriebenen Methode nahezu ausgeschlossen ist. 


Litteratur. 


Wie ich bereits in der Einleitung hervorhob, haben die 
Befruchtungsvorgänge des Knochenfischeies nur wenige Be- 
arbeiter gefunden. Wir besitzen Arbeiten von A. Agassiz und 
CO Wiitimann!), CK. Hoiimann?, JS Kingsley 
und H. W. Conn?), ferner von C. Kupfier®), A. Boehm‘) 
und H. Blanc‘). 

Da für unser spezielles Untersuchungsobjekt nur die Ar- 
beiten der drei letztgenannten Autoren in Betracht kommen, so 
kann ich mich bezüglich der übrigen darauf beschränken, auf 
das im Jahrgang 1896 der „Ergebnisse der Anatomie und Ent- 


1) Agassiz, A., and C. O. Whitmann, The Development of Osseous 
Fishes Il The praeembryonic stages of Development. P I. Memoirs of the 
Museum of Comparative Zoology of Harvard College. Vol. XIV. Nr. 1. 1889; 

2) Hoffmann, C. K., Zur Ontogenie der Knochenfische. Abhandlungen 
der kgl. Akademie der Wissenschaften zu Amsterdam. 1881. 

3) Kingsley, J. S. and H. W. Conn, Some Observations on the Em- 
bryology of the Teleosts. Memoirs of the Boston society of Natural History. 
Vol. III. Nr. 6. 1883. 

a c. 


G. BEHRENS, 


wickelungsgeschichte‘“ enthaltene Referat „Die Reifung und Be- 
fruchtung des Wirbeltiereies‘“ von J. Sobotta zu verweisen, wo 
die betreffenden Arbeiten einer genauen Besprechung unter- 
zogen sind. 

Die ersten Angaben über unseren Gegenstand finden sich 
in einem die „Befruchtung des Forelleneies“ betitelten Vortrage 
von ©. Kupffer!') Allerdings waren die Resultate der müh- 
samen Untersuchung infolge der oben auseinander gesetzten 
Schwierigkeiten nur sehr unvollständig, was der Autor selbst 
zugiebt; doch finden sich ausserdem wohl auch einige Irrtümer 
in seiner Veröffentlichung, wie später gezeigt werden soll. 

Sodann hat sich A. Boehm!) eingehend mit demselben 
Objekt beschäftigt. Seine Untersuchung ist weit umfangreicher 
und vollständiger als die vorige und enthält eine grosse Anzahl 
sehr guter Beobachtungen, allerdings auch einige Lücken im 
Material. Die schönen Untersuchungen Boehms sind nicht 
bis zur Bildung des Furchungskerns oder der ersten Furchungs- 
spindel fortgeführt, sondern schliessen mit einem Stadium ab, 
das noch nicht das eigentliche Resultat der Befruchtungs- 
phänomene erkennen lässt, nämlich mit der völligen Ausbildung 
und Aneinanderlagerung der Vorkerne. 

Die umfassendste — aber sicherlich nicht die beste — 
Arbeit ist wohl diejenige von H. Blanc: „Etude sur la f&con- 
dation de l’uf de la truite“t). Wie ich bereits oben betonte, 
stehen die Resultate seiner Untersuchung nicht nur in direktem 
Widerspruch mit den Beobachtungen Boehms, sondern be- 
schreiben bezüglich des Verhaltens der Centrosomen einen Vor- 
gang, der von allen sonstigen an anderen Objekten gemachten 
Beobachtungen völlig abweicht. Diese Ausnahmestellung, welche 
Blanc dem Forellenei in Bezug auf die Befruchtungsvorgänge 
anweist, war daher von vornherein schon vielen Forschern recht 


I) I.20e. 


Die Reifung und Befruchtung des Forelleneies. 237, 


unwahrscheinlich, sodass mehrfach, so auch von Boveri!), 
offene Bedenken gegen dieselbe ausgesprochen wurden, und in 
der That haben gerade die neuesten Veröffentlichungen auf 
diesem Gebiete die Auffassung bestätigt, dass wir es bei den 
Befruchtungserscheinungen mit Vorgängen zu thun haben, die 
sowohl bei Wirbeltieren als auch bei Wirbellosen, im ganzen 
Tierreich, ja selbst wahrscheinlich auch im ganzen Pflanzen- 
reiche nach denselben Prinzipien verlaufen. 

Ich will daher gleich vorweg bemerken, dass meine Be- 
obachtungen nicht nur diejenigen Boehms im orossen und 
ganzen bestätigen bezw. in einzelnen Phasen ergänzen, sondern 
auch die völlige Unhaltbarkeit der von Blanc behaupteten 
Ausnahmestellung der Forellenbefruchtung aufs deutlichste be- 
weisen, sodass ich nicht umhin kann, Fehler in der Konser- 
vierung, Verarbeitung oder Beobachtung des Materials seitens 
Blancs anzunehmen. 

Auf Einzelheiten kann ich mich hier natürlich noch nicht 
einlassen, sondern muss dieselben bei den betreffenden Ab- 
schnitten genauer behandeln. Nur zweierlei möchte ich noch 
hervorheben, erstlich, dass Blanc mit Methoden gearbeitet hat, 
die schlechterdings nicht imstande sind, Aufschluss über so sub- 
tile Vorgänge zu geben, wie über das’ Verhalten der Centrosomen 
beim Befruchtungsakt. Blanc hat nämlich die Mehrzahl seiner 
Untersuchungen an nicht mikrotomierten sondern in toto ge- 
färbten und eingelesten Keimen angestellt und die Schnittmethode 
nur daneben „zur Kontrolle“ angewandt. So vorteilhaft die erstere 
Methode für die Gesamtorientierung, namentlich embryonaler 
Stadien ist, so wenig kann sie leisten, wenn die allerfeinsten 
Strukturverhältnisse in Frage kommen, Strukturen, die meist 
sogar die Anwendnng besonders dünner Schnitte erheischen. 

Ich glaube daher nicht fehl zu gehen, wenn ich die meisten 
der leider recht zahlreichen Irrtümer Blancs auf diesen Mangel 


1) Ergebnisse der Anatomie und Entwiekelungsgeschichte. Bd. I. 1891. 


238 G. BEHRENS, 


der Methode schiebe. Man bedenke z. B., dass Blanc selbst 
an einer Stelle angiebt, er habe mit den beiden angewandten 
Methoden nicht konforme Resultate erzielt. 

Ferner, was für die Beurteilung und Deutung der Präparate 
nicht ohne Belang ist und gerade bei den Blaneschen Abbil- 
dungen die Klarheit und das Verständnis sehr beeinträchtigt, 
hat Blane auf allen Abbildungen versäumt zur Orientierung die 
Eioberfläche anzudeuten, sodass seine Tafeln eine Zusammen- 
stellung von beliebigen Ausschnitten der Keime bilden, an denen 
eine Orientierung kaum mit Hülfe des Textes möglich ist. Seine 
Abbildungen verfehlen daher auch völlig ihren Zweck, nämlich 
das Verständnis der Beschreibung zu erleichtern; sie verwirren 
an manchen Stellen vielmehr im höchsten Grade. Ganz abge- 
sehen davon sind sie technisch ziemlich schlecht und viele der- 
selben machen wohl jedem unbefangenen Leser bereits den Ein- 
druck starker Schematisierung. 


Allgemeines Verhalten des Forellenkeimes während 
der Befruchtung. 


Das befruchtungsfähige, aber noch nicht befruchtete Ei 
der Forelle misst im Durchmesser etwa !/acm und ist wegen 
der völlig undurchsichtigen, ihm ganz eng anliegenden Schale 
der direkten Beobachtung unzugänglich. Wie alle Teleostiereier 
ist es meroblastisch. 

Der Keim, d. h. derjenige protoplasmatische Bezirk der Ei- 
oberfläche, an dem sich die ersten Entwicklungsvorgänge voll- 
ziehen, stellt sich als eine flache, aber doch deutliche Ver- 
dickung des den Dotter umgebenden Protoplasmas dar und be- 
sitzt anfangs noch keine scharfe Umgrenzung, ist also diffus 
und ziemlich gross. Fig. 1 stellt ihn im senkrechten Durch- 
schnitt dar. 

Während der Befruchtungsvorgänge verdickt sich der Keim 
allmählich durch Konzentration bei gleichzeitiger bedeutender 


AZ. 


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7. Abtheiltung Heft XXX ( 10.Ba.H.2.) 


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Die Reifung und Befruchtung des Forelleneies. 239 


Flächenabnahme sehr stark (vergl. Fig. 1—6) und hebt sich 
dann deutlich von dem den Dotter umhüllenden Protoplasma 
ab. Zugleich tritt eine immer deutlicher werdende Trennungs- 
linie auf, die den eigentlichen, rein protoplasmatischen Keim 
von einer unter ihm gelegenen, mit Fortsätzen in den Dotter 
(Ölkugelschicht) hereinragenden, dünnen Lage Protoplasma trennt. 
Erst später, aber noch während der eigentlichen Befruchtungs- 
stadien setzt sich diese immer deutlicher werdende Trennungs- 
linie auch nach den Seiten zu fort derart, dass nun auch der 
eigentliche Keim in seiner Peripherie sich von dem den Dotter 
ausserhalb des Keimbereichs umgebenden Protoplasma sondert. 
Die Fig. 1—7 veranschaulichen uns diesen Vorgang. Stets ist 
die Trennungslinie an der ganzen Unterfläche des Keims deut- 


lieher als an den Rändern. 


Fig. 1 zeigt uns den Keim in dem Stadium von 20 Minuten 
nach der Besamung. Wir sehen hier das Protoplasma als eine 
ziemlich flache Scheibe, die sich an ihrer Peripherie ohne Grenze 
in ein dünnes Häutchen fortsetzt. 


In Fig. 2 macht sich bereits eine geringe Konzentration 
und Verdickung geltend, die jedoch erst in der folgenden Figur 
schärfer hervortritt. Jetzt tritt die Trennungslinie zwischen 
Keim und Dotter auf und zwar zunächst nur in der Mitte der 
Bodenfläche des ersteren. Dieselbe schneidet also noch nicht 
bis zu den Rändern des Keims hindurch, d. h. der Keim ist 
wohl bereits von dem unter ihm gelegenen Protoplasma (und 
Dotter) abgegrenzt, aber noch nicht von dem seitlich an ihn 
grenzenden. Unter der Trennungslinie bemerken wir noch, wie 
dünne Protoplasmabälkchen in den Dotter hineinragen und 
Maschen für die im Salmonidenei gelegenen, meist gefärbten 
Ölkugeln bilden. 


Im folgenden Stadium, Fig. 4, sehen wir auch die seitliche 
Trennungslinie angedeutet, während die untere nunmehr ganz 


240 G. BEHRENS, 


scharf hervortritt. Zugleich hat der Keim beträchtlich an Dicke 
zugenommen. 

In Fig. 5 ist die Abgrenzung des Keims bereits allseitig 
zu erkennen. Der Keim beginnt jetzt sich deutlich von der 
den Dotter umhüllenden Protoplasmaschicht durch Verdickung 
abzuheben und sich sowohl nach innen gegen den Dotter als 
auch vor allem nach aussen stark vorzuwölben. Die Konzen- 
tration des Keimes ist jetzt vollendet. 

Nun haben wir im Teleostierei zwei völlig getrennte Ab- 
schnitte, den protoplasmatischen Keim und den ringsum von 
einem dünnen Protoplasmahäutchen umgebenen Dotter. 


Das folgende Stadium, Fig. 6, zeigt uns in dem ziemlich 
stark verdiekten und kontrahierten Keim in Gestalt eines Keim- 
hügels das Auftreten einer schrägen Scheidewand, die mit der 
von Kupffer!) beschriebenen Zellplatte identisch sein dürfte. 

In Fig. 7 haben wir eigentlich bereits ein zweizelliges 
Stadium vor uns. Der auf dem Querschnitt ungefähr als ab- 
gerundetes Rechteck erscheinende Keim hebt sich scharf von 
dem unter ihm liegenden Dotter und der peripherischen Proto- 
plasmaschicht ab und zeigt in der Mitte des seitlichen Randes 
eine kleine Einbuchtung, welche die Anlage der nun auftretenden 
ersten Furche ist. (Die Teilung der Tochterkerne hatte an dem 
Präparate bereits begonnen) [siehe auch u. Nachtrag). 

Die Trennungslinie, welche während der Befruchtung des 
Salmonideneies zwischen Keim und dem den Dotter umhüllenden 
Protoplasma auftritt, scheint den Wert einer Zellmembran zu 
besitzen. Sie zeigt übrigens ziemlich starke Verwandtschaft 
zu Eisen-Hämatoxylin und erscheint häufig trotz starker Differen- 
zierung der Schnitte fast schwarz. Ferner lässt sich deutlich 
sehen, wie die Fäden des Protoplasmanetzwerkes des Keims an 
sie inserieren bezw. an ihr ihr Ende finden. Aus diesem 


1) 1. c. 


Die Reifung und Befruchtung des Forelleneies. 241 


Verhalten kann man die Grenzlinie bei Anwendung stärkerer 
Vergrösserungen schon zu einer Zeit erkennen, wo bei schwacher 
Vergrösserung ‚von ihr noch nichts wahrzunehmen ist. Die 
Trennungslinie ist übrigens selbst messbar dick, wenigstens an 
der Bodenfläche des Keimes. 

Das Forellenei besitzt im befruchtungsfähigen Zustande 
eine Hornschale mit einer Mikropyle für den Durchtritt der 
Samenfäden. Da ich fast alles Material nach Ablösung der 
Schale verarbeitet habe, fehlen mir eigene Beobachtungen über 
diesen Punkt so gut wie ganz. Ich verweise bezüglich dieser 
auf die Arbeiten von Boehm') und Blanc!), wo sich ge- 
nauere Angaben über die Schale finden. Boehm giebt auch 
zwei sehr gute Abbildungen der Mikropyle. 


Bildung der Richtungskörper. 


Meine frühesten Beobachtungen sind an Eiern gemacht, 
die kurz vor der Besamung konserviert wurden. Leider war es 
-mir nicht möglich, noch frühere Stadien zu erhalten, was wohl 
wünschenswert gewesen wäre, da die Bildung der ersten Rich- 
tungsspindel schon vor der Ablage des Eies, also noch in der 
Bauchhöhle oder gar im Eierstock vor sich geht. 


Blanc hat nun einige Beobachtungen an direkt aus der 
Bauchhöhle entnommenen Eiern gemacht und ich will daher 
seine Angaben darüber hier kurz anführen. 

Die noch im Eierstock befindlichen Eier besitzen nach Blanc 
ein sehr deutliches Keimbläschen, das von einer Membran be- 
grenzt wird und mehrere Keimflecke enthält. 


Kupffer giebt an, dass Eier, die im November dem Eier- 
stock entnommen wurden, an dem Keimbläschen entweder eine 
dünne, sich leicht faltende Hülle oder aber keine Membran 


Iyhre. 


242 G. BEHRENS, 


mehr zeigten. Eier von 0,8 mm Durchmesser lassen nach ihm 
die fragliche Membran nicht mehr erkennen. 


Blanc giebt dann weiter die Beschreibung eines älteren 
Stadiums, d. h. eines unreifen Eies aus der Bauchhöhle einer 
noch nicht laichreifen Forelle. Das Keimbläschen ist hier ver- 
schwunden. An seiner Stelle sieht man in einem hellen Hof 
einen Haufen von kleinen Chromatinkörnchen, die von 18—20 
aus Mikrosomen gebildeten Stäbchen oder Fäden strahlenförmig 
umgeben sind. Blanc deutet diese Figur als einen Kern im 
Zustande der „Auflösung“ und Umbildung der Kernelemente zu 
Chromosomen. In der ganzen Umgebung des hellen Hofes und 
sogar zwischen den schon deutlichen Chromosomen soll das 
Protoplasma des Keims in diesem Zustande dasselbe granulierte 
Aussehen zeigen wie an anderen Stellen. 


Bei dem reifen Ei soll nach Blanc die Umbildung des Kerns 
dann weiter vorgeschritten, insbesondere sollen auch die Chromo- 
somen weit zahlreicher sein wie vorher. Er hat, wie er angiebt, 
die Zahl der Chromosomen nicht ermitteln können. Nach der 
von ihm gegebenen Zeichnung würden es sicher mindestens 
20—30 sein. Sie sind zum Teil schleifenförmig gekrümmt und 
bilden eine der Keimoberfläche parallele Äquatorialplatte. 

Dieses Stadium geht nach Blanc der Bildung der ersten 
Richtungsspindel vorher, die noch in der Bauchhöhle erfolgt. 
Die Chromosomen sollen dann eine zur Oberfläche des Keims 
fast senkrechte Platte bilden. 


Das von Blanc gegebene Bild der ersten Richtungsspindel 
macht wie viele seiner Figuren einen durchaus schematischen 
Eindruck. Es hat mit den von Boehm und mir beobachteten 
ersten Richtungsspindeln keine auch nur entfernte Ähnlichkeit. 
Jedenfalls erscheinen Schnittbilder der ersten Richtungsspindel 
an auch nurzeinigermassen gut konservierten Präparaten so, 
wie Boehm und ich sie beobachtet haben. 


Die Reifung und Befruchtung des Forelleneies. 243 


Wenn Blanc die völlige Verschiedenheit der von ihm be- 
schriebenen ersten Richtungsspindel von der von Boehm ge- 
gebenen einfach mit der Behauptung abzuthun sucht, der letztere 
"Autor habe die erste Richtungsspindel infolge seiner mangelhaften 
Methode überhaupt gar nicht zu Gesicht bekommen und alle 
seine Angaben hierüber seien auf die zweite Richtungsspindel 
zu beziehen, so ist das zwar eine recht bequeme, aber damit 
doch noch nicht zweifellos bewiesene Behauptung. Es mag 
vielleicht für einige wenige (vielleicht nur eine) der. Beobach- 
tungen Boehms zutreffen, keineswegs aber für alle. 

Ich kann im Gegenteil die recht genauen Angaben 
Boehms im wesentlichen nur bestätigen, bezw. in einigen 
Punkten ergänzen. Ich will daher zunächst die Beschreibung 
der ersten Richtungsspindel geben, wie sie von Boehm und 
mir beobachtet worden ist. 

Ziemlich nahe an der Oberfläche des Keims, unter einem 
Winkel von 60--70° gegen dieselbe geneigt, sehen wir eine der 
Kugelform ziemlich ähnliche Spindel, Fig. 8 (vor der Besamung). 
Im Äquator derselben sind etwa 12 längliche, leicht gekrümmte, 
stark gefärbte, chromatische Stäbchen sichtbar. An keinem der 
vielen Keime, die vor der Besamung bis zwei Minuten nach 
derselben geschnitten wurden, fand sich ein bereits abgestossener 
Richtungskörper. In diesen Fällen handelte es sich wohl be- 
stimmt um die erste Richtungsspindel. 

Boehm schätzt die Zahl der von ihm beobachteten Chro- 
mosomen auf etwa sechs. Die von ihm beschriebene. .erste 
Richtungsspindel stimmt im übrigen fast völlig mit der von 
mir beobachteten überein. 

Die ziemlich deutlichen Spindelfasern konvergieren zwar 
nach den Polen der Spindel, doch zeigt sich keine Spur eines 
Centrosomas oder einer Polstrahlung. Man kann an der Spindel 
leicht von Pol zu Pol verlaufende Fasern erkennen, während zu 
den Chromosomen ziehende Zugfasern deutlich nicht sichtbar 


244 @. BEHRENS, 


sind. Das Protoplasma zeigt in der unmittelbaren Umgebung 
der Pole genau die gleiche Struktur wie weiter von ihnen 
entfernt. 

Ebenso gestaltete erste Richtungsspindeln fand ich sofort 
nach der Besamung und zwei Minuten nach derselben (bei 
niedriger Wassertemperatur). 

Eine Drehung der ersten Richtungsspindel habe ich leider 
nicht direkt beobachten können. Doch erinnert die in Fig. 8. 
sichtlich vorhandene Neigung der Spindelachse gegen die Keim- 
oberfläche offenbar an eine solche. 

Bei dieser Erscheinung, die nicht nur bei sehr vielen 
Wirbellosen, sondern auch bei den meisten bis jetzt untersuch- 
ten Wirbeltieren gefunden ist, handelt es sich bekanntlich 
darum, die vorher in einem beliebigen Längsdurchmesser der 
flachen Keimscheibe (oder des runden Eies) liegende, also in 
Bezug auf das Ei tangentiale Spindel durch eine Drehung um 
90° senkrecht gegen die Keimoberfläche, also in einen Eiradius 
einzustellen, sodass die Bildung der Richtungskörper in der bei 
gewöhnlichen Zellteilungen üblichen Weise vor sich gehen kann. 

Wie ich bereits oben hervorhob, hat Blanc frühere 
Stadien als ich beobachtet, und auch seine Angaben deuten 
auf eine Drehung der ersten Richtungsspindel hin. Allerdings 
ist mir dabei folgendes aus seinen Angaben völlig unverständ- 
lich geblieben und mit dem sonst allgemein beobachteten Ver- 
lauf der Spindeldrehung ganz unvereinbar. 

Das Stadium, in dem die Chromosomen eine zur Keim- 
oberfläche parallele und dieser etwas genäherte Platte bilden 
und in dem ihre Längsteilung vor sich geht, soll der Bildung 
der Richtungsspindel vorhergehen, bei der dann die 
Äquatorialplatte fast senkrecht zur Oberfläche des Keims steht. 

Wir hätten hier also geradezu eine Drehung im entgegen- 
gesetzten Sinne, die um so unwahrscheinlicher ist, als man 
nicht einsieht, wie dabei die Bildung der Richtungskörper er- 


Die Reifung und Befruchtung des Forelleneies. 


245 


folgen soll. Die Angaben Blancs müssen also hier offenbar 
auf unrichtiger Beobachtung infolge mangelhafter Orientierung 
der Präparate oder, was wahrscheinlicher ist, auf Verwechselung 
der Aufeinanderfolge der Stadien beruhen. 

Was nun die von Blanc beschriebene Richtungsspindel 
selbst betrifft, so weicht ihre Gestalt völlig von der von Boehm 
und mir beobachteten ab. 

Während ich sie als ein der Kugelform ziemlich ähnliches 
Gebilde beobachten konnte, bei dem die Spindelfasern stark ge- 
bogen nach den beiden Polenden zu konvergieren, bildet Blanc 
sie in der Gestalt von zwei mit ihren Basen in der Äquatorial- 
platte aneinander stossenden Kegeln ab. Die Fasern konver- 
gieren scharf nach den beiden Polenden, an denen man jeder- 
seits einen hellen, runden Hof bemerkt, von dem einige wenige 
strahlenartige Fasern ausgehen. Die Zahl der Chromosomen 
giebt Blanc erheblich grösser an, als ich sie bei meinen Unter- 
suchungen fand. 

Meine Beobachtungen stimmen mit denjenigen Boehms 
dagegen bis auf die Chromosomenzahl fast völlig überein; es 
dürften die Angaben dieses Autors, die von vornherein schon 
viel wahrscheinliches für sich hatten, als durchaus zuverlässig 
anzusehen sein, die Angaben Blancs aber mindestens stark in 
Zweifel gezogen werden müssen. Meine eigenen Beobachtungen 
sind in diesem Punkte leider zu spärlich!), um auf Grund der- 
selben den direkten Nachweis der Unrichtigkeit der Blancschen 
Behauptungen führen zu können, 

Es soll übrigens im obigen nicht gesagt sein, dass ich die 
Angabe Boehms, dass die erste Richtungsspindel zu einer 
gewissen Zeit nur sechs Chromosomen habe, bezweifle Ich 


1) Insofern als sie sich nicht auf alle Stadien der Richtungsmitosen 
beziehen. Ein unglücklicher Zufall brachte bei der Regenbogenforelle fast 
genau dieselben Stadien, die wir schon zur Genüge bei der Forelle be- 
obachtet hatten. 


246 @&. BEHRENS, 


habe ein solches Stadium mit nur sechs Chromosomen nur 
nicht zu Gesicht bekommen, und es ist wohl möglich, dass ein 
solches existiert. Weahrscheinlicher ist mir allerdings, dass 
Boehm die Zahl der Chromosomen unterschätzt hat, da die- 
selben im Stadium meiner Abbildung S allerdings in anschei- 
nend viel weniger als halber Zahl vorhanden waren als später 
(Fig. 9). Der Grund hierfür liegt aber in der etwas abweichen- 
den Form der Chromosomen, die anfangs ganz gerade Stäbchen 
sind und von denen sich häufig zwei im Schnitt genau decken, 
sodass erst die Zuhülfenahme eines starken Okulars die Zählung 
mit Sicherheit ermöglicht. 

Ich wende mich nun zu der Beschreibung der zweiten 
Riehtungsspindel, die wahrscheinlich ohne Ruhepause unmittel- 
bar aus der im Ei verbliebenen Chromosomengruppe der ersten 
Richtungsspindel gebildet wird. Leider konnte ich keine Be- 
obachtungen über diesen Vorgang selbst machen. Ich muss 
mich daher auf die von mir allein beobachteten späteren 
Phasen der zweiten Richtungsmitose beschränken. 

Das in Fig. 9 dargestellte Stadium von 20 Minuten stammt 
von Eiern mit schneller Entwicklung (Leitungswasser des 
Instituts) und dürfte wohl schon eine zweite Richtungsspindel 
darstellen, obwohl der abgestossene erste Richtungskörper nicht 
nachgewiesen werden konnte). 

Die Spindel ist durch Streckung etwas länger geworden als 
vorher. Sie liegt jetzt hart an der Oberfläche des Keims in 
einem durch lockeres Protoplasmagefüge ausgezeichneten Hofe 
und hebt sich so von dem übrigen Protoplasma ein wenig 
mehr ab, als die der Fig. 8. 

Die Gesamtzahl der Chromosomen konnte ich mit ziem- 
licher Sicherheit auf etwa 24 bestimmen. Sie sind in zwei an- 


1) Dieselben können leicht bei Entfernung der Schalen an diesen hängen 
geblieben sein. Ein mit Schale geschnittener Keim dieses Stadiums gab darüber 
leider auch keinen Aufschluss, da mehrere Schnitte verunglückten. 


Die Reifung und Befruchtung des Forelleneies, 247 


nähernd parallelen Platten zu je 12 angeordnet. Die Form der 
Chromosomen ist die von Stäbchen, doch sind sie im Gegensatz 
zu vorher leicht gekrümmt, und von mehr unregelmässiger 
Gestalt. Die einzelnen Elemente sind auch deutlich kleiner, 
insbesondere schmaler. 


Auch hier war es mir selbst bei genauester Beobachtung 
nicht möglich, ein Centrosoma oder centrosomaähnliches Gebilde 
oder eine Polstrahlung oder auch nur eine besondere, an eine 
Polstrahlung erinnernde Protoplasmastruktur aufzufinden. 


Ein späteres Stadium der zweiten Richtungsmitose von der 
Regenbogenforelle (Trutta iridea) — das früheste, das ich bei 
dieser beobachten konnte — zeigt Fig. 10. 


Die Richtungsspindel liegt ziemlich nahe der Keimober- 
fläche, die sich mit einem mässigen Protoplasmahügel vorwölbt. 
Das in diesem gelegene Ende der Spindel ist etwas abgerundet, 
das entgegengesetzte zugespitzt. Die Chromosomen sind bereits 
im Begriff, die Tochterplatten zu bilden, es hat also die Teilung 
der ersteren schon stattgefunden. Jede Tochterplatte enthält 
12 chromatische Elemente, die mit Sicherheit zu zählen waren. 
Die Chromosomen bilden Schleifen, deren Umbiegungsstellen 
den Spindelpolen zugekehrt sind. Die Tochterplatten verbinden 
sehr deutliche Centralspindelfasern. Daneben bemerkt man an- 
deutungsweise von den Polen ausgehende, seitlich von der Cen- 
tralspindel verlaufende Fasern, die im Protoplasma neben der 
letzteren enden, dieses selbst aber nicht weiter alterieren. Von 
einer strahligen Anordnung des Protoplasmas ist nichts zu er- 
kennen. An den Spindelpolen fehlt auch jetzt jede Spur eines 
Centrosomas oder eines centrosomaähnlichen Gebildes. Ebenso ist 
keine Andeutung einer Polstrahlung zu sehen; denn die bereits 
erwähnten Seitenstrahlen, die wir unten nochmals wiederfinden 
werden, stellen jedenfalls keine Polstrahlung dar. Die Spindel 
liegt in einem kleinen, etwas helleren Protoplasmahof. 


Anatomisehe Hefte. I. Abteilung. XXXII. Heft (10. Bd., H. 2.) 17 


248 G. BEHRENS, 


Ein etwas weiter vorgeschrittenes Stadium konnte ich an 
den Eiern der gewöhnlichen Forelle mehrfach beobachten (40 Min. 
nach der Besamung bei der Temperatur des Leitungswassers des 
Instituts). 


Es handelt sich um die in den Abbildungen 11 und 12 der 
Taf. XIV wiedergegebenen Spindel-Figuren der zweiten Richtungs- 
mitose. Wir haben es hier mit dem eigentlichen Diasterstadium 
zu thun. Die Chromosomen liegen in zwei ausgebildeten Tochter- 
platten eng aneinander an den Enden der Spindelfigur. Ihre 
Elemente sind jetzt mit Sicherheit nicht mehr zählbar. Die Zahl 
derselben beträgt schätzungsweise 12, und wir müssen diese nach 
Massgabe der oben mitgeteilten Behauptungen als die richtige 
annehmen. Ihre Gestalt ist die leicht gekrümmter Stäbchen 
bezw. ganz kurzer Schleifen. Die ausserordentlich deutlichen 
und ziemlich dicken Oentralspindelfasern laufen jetzt annähernd 
parallel von Tochterplatte zu Tochterplatte und zeigen eine 
leichte Torsion. Ausserdem besitzen sie in der Mitte deutliche 
Verdickungen!). Über die Grenze der Chromosomen hinaus 
sind keinerlei Spindelfasern mit Sicherheit mehr erkennbar. 
Die Spindelfigur selbst ist bereits stark verlängert gegenüber 
dem vorigen Stadium. 


Ausser diesen sozusagen gewöhnlichen Charakteren finden 
wir in diesem Stadium der zweiten Richtungsspindel in einer 
sicherlich ungewöhnlichen Weise oder wenigstens ungewöhn- 
lichen Stärke die oben bereits erwähnten Seitenfasern, die 
als mächtige, recht dicke Strahlungen von den beiden Tochter- 
platten der Spindel (der Gegend des nicht mehr erkennbaren 
Spindelpols) aus seitwärts in das Protoplasma hineinragen und 
dort frei endigen. Diese Fasern zeigen häufig die mannigfachsten 
Krümmungen und insbesondere Torsionen. Die meisten Fasern 


1) Verdiekungen der Centralspindelfasern (Centralspindelkörperchen) sind 
auch bei Richtungsmitosen schon an verschiedenen Objekten beobachtet worden. 


Die Reifung und Befruchtung des Forelleneies. 249 


4 — 


treffen sich in der Ebene der Mitte der Spindelfasern und laufen dann 
häufig plötzlich umbiegend parallel neben einander weiter (Fig. 11). 
Nie verschmelzen die von der Gegend der Pole kommenden 
Fasern in der Region des ehemaligen Spindeläquators. Ebenso 
wenig findet eine Überkreuzung der Fasern statt. Es handelt 
sich stets um Fasern, die an der letzteren Stelle ihr Ende haben. 
dagegen an der Stelle des Spindelpols mit der Centralspindel- 
figur zusammenhängen. 

Ihrem Verlaufe nach sind diese Fasern also jedenfalls keine 
Uentralspindelfasern, sondern eher als Zugfasern aufzufassen. 
Allerdings inserieren sie auch nicht an die Ohromosomen. Merk- 
würdig ist, dass das Stadium des Monasters, Fig. 8, 9, von diesen 
Fasern nichts zeigt. Allerdings handelt es sich bei Fig. 8 wohl 
um die erste Richtungsspindel, bei Fig. 9 dagegen wahrschein- 
lich um das Stadium der Äquatorialplatte der zweiten. Ähn- 
liche Strahlungen kommen auch bei Richtungsspindeln anderer 
Eier vor und sind bei Wirbeltiereiern zuerst von Born!) aber 
unter einer unrichtigen Deutung abgebildet worden. Kürzlich hat 
dieselben Sobotta®) als eine konstante Erscheinung an der 
zweiten Richtungsspindel des Amphioxus beschrieben. Hier 
fanden sie sich schon im Stadium der Äquatorialplatte der 
zweiten Richtungsspindel, wenn auch im Diasterstadium viel 
deutlicher. 

Das umliegende Protoplasma des Keims zeigte in den beiden 
von mir beschriebenen Stadien (Fig. 11 und 12) eine völlig in- 
differente Struktur. Es war insbesondere keinerlei Spur einer 
Strahlung darin zu entdecken. Das Protoplasmagefüge unter- 
schied sich durch nichts von demjenigen an weiter entfernten 
Stellen des Keims. 


ı) Born, G., Die Struktur des Keimbläschens im Ovarialei von Triton 
taeniatus. Arch. f. mikrosk. Anatomie. 43. Bd. 1894. 

2) Sobotta, J., Die Befruchtung des Eies von Amphioxus lanceolatus. 
Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. L. 1897. — Siehe ebenda auch Erklärungs- 
versuche. 

17* 


250 G. BEHRENS, 


Boehm giebt ebenfalls eine Beschreibung von Diaster- 
Stadien. Die Zahl der von ihm beobachteten Chromosomen 
stimmt mit meinen Beobachtungen überein. Weitere Angaben 
über die Gestalt derselben finden sich bei ihm nicht. Die von 
ihm abgebildete zweite Richtungsspindel gleicht auch insofern 
der von mir beobachteten, als die Enden derselben eher flach 
oder nur schwach abgerundet erscheinen. Eine Polstrahlung 
oder ein centrosomähnliches Gebilde hat auch er nicht gefunden. 

Zu einem ganz anderen Resultate ist dagegen Blanc ge- 
kommen. Die von ihm abgebildeten zweiten Richtungsspindeln 
weichen ganz erheblich von den von Boehm und mir be- 
obachteten ab. Die Verschiedenheit ist fast noch grösser, als es 
schon bei der ersten Richtungsspindel der Fall war. 

Während, wie wir oben gesehen haben, die Fasern bei 
Trutta iridea nur schwach nach den abgerundeten Enden kon- 
vergieren und bei Trutta fario sogar nahezu parallel nach den 
abgestumpften Enden verlaufen, zeigen die von Blanc abge- 
bildeten Richtungsspindeln wieder das Bild eines Doppelkegels. 
Die Fasern konvergieren dabei scharf nach den beiden Enden, 
die von je einer Polstrahlung umgeben sind, in deren Centrum 
sich ein heller Fleck zeigt. Seitenfasern scheint Blanc nicht 
beobachtet zu haben, da er nichts beschreibt, was darauf hin- 
deuten könnte. Dagegen hat er die von mir oben angegebene 
Torsion der Centralspindelfasern beobachtet und führt deren 
Entstehen auf den Stellungswechsel der Spindel (Übergang von 
der tangentialen zur radialen Stellung) zurück. 

Was nun die Chromosomen betrifft, so sind diese nach 
Blances Angaben nach der Ausstossung des ersten Richtungs- 
körpers zu 9 oder 10 mehr oder weniger körnigen Packetchen ver- 
einigt. Kurz darauf sollen sich dann die Kernelemente zu einem 
wurstähnlichen oder bandartig gekrümmten Gebilde vereinigen, 
das in der Äquatorialebene der nunmehr auftretenden zweiten 
Richtungsspindel gelegen ist und dann durch Querteilung in 


Die Reifung und Befruchtung des Forelleneies. 251 


einzelne Stücke zerfällt. Die Äquatorialplatte soll sich senkrecht 
zur Keimoberfläche einzustellen streben, was Blanc aus zwei 
Strahlungen schliesst, die er an den beiden Spindelpolen be- 
obachtet hat. 

Die Gestalt der Chromosomen hat Blanc in diesem 
Stadium nicht erkennen können. Dagegen beschreibt er die- 
selben in einem folgenden Stadium, dem Diaster-Stadium. Die 
Chromosomen sollen jetzt weniger zahlreich und dünner sein 
als in den vorhergehenden Stadien. Sie bilden zwei parallele 
Platten, die durch achromatische Fäden mit zwei gut sichtbaren 
Strahlungen verbunden sind. 

Von derartigen Polstrahlungen habe ich, wie ich schon 
wiederholt betonte, durchaus nichts bemerken können, so grosse 
Mühe ich mir auch gegeben habe, auch nur irgend eine be- 
sondere Struktur des Protoplasmas oder ein einem Centrosoma 
ähnliches Gebilde zu entdecken, obwohl an meinen Präparaten 
die Protoplasmastruktur vortrefflich zu erkennen war. 

Was die Struktur des Protoplasmas im Forellenei zur Zeit 
der Befruchtung betrifft, so beschränke ich mich hier auf eine 
geringe Anzahl von Angaben, die nicht den Anspruch erheben, 
diese Frage zu lösen, sondern nur dazu bestimmt sind, das- 
jenige kurz zu erläutern, was auf meinen Präparaten mit der 
von mir angewandten Methode erkennbar war und was ich auch 
auf den Abbildungen der Tafeln wiedergegeben habe. 

Das Protoplasma des Forellenkeimes erschien in allen 
Stadien in Gestalt eines deutlichen Maschen- oder Netzwerkes 
feiner Fädchen, welche wiederum an einzelnen Stellen häufig 
an den Knotenpunkten leichte Verdickungen zeigten. In den 
früheren Stadien der Befruchtung, wo der Keim noch niedrig 
ist, war dieses Netzwerk ausserordentlich viel engmaschiger als 
in den späteren Stadien. Stets fanden sich an der Keimober- 
fläche die engsten, in der Tiefe die weitesten Maschen. Zur 
Zeit, wo die oben erwähnte Abgrenzungslinie (s. oben S. 239) 


252 G. BEHRENS, 


des Keims auftritt, setzen die Fäden der weitesten unteren 
Maschen an diese Linie an. Letztere sind jetzt mehrfach so 
gross als die in der Nähe der Keimoberfläche. In den späteren 
Stadien findet man im Bereiche des Keims stets nur das Proto- 
plasma, Kerne bezw. Kerngebilde und Centrosomen. Früher 
jedoch, wenn die Konzentration des Keims noch im Gange ist, 
findet man mitunter — aber nicht konstant — einzelne meist 
runde Dotterpartikel von sehr variabler Grösse und Gestalt, 
namentlich in den tieferen Schichten des Keims (sie färben sich 
mit Eisenhämatoxylin ziemlich intensiv). Dort werden sie an- 
scheinend bald aufgelöst, sodass, wie gesagt, in den späteren 
Befruchtungsphasen der Keim stets frei davon ist!) 

Da Blanc nun einerseits mit so grosser Bestimmtheit das 
Vorhandensein von Polstrahlungen behauptet, aber andererseits 
die — wenigstens an den zweiten Richtungsspindeln — mit ziem- 
lich Konstanz auftretenden Seitenfasern völlig übersehen hat, so 
liegt die Annahme sehr nahe, dass diese Fasern bei ihm den 
Eindruck einer von den Polenden ausgehenden Strahlung 
hervorgerufen haben. Durch diese Fasern ist ja auch Born?) 
beim Triton irre geleitet worden. In der That würde ja auch 
ein zur Spindelachse senkrechter Schnitt recht wohl ein Bild er- 
geben, wie es Blanc gesehen haben will und bei Beobachtung 
eines in toto eingelegten, ungeschnittenen Keims mag das noch 
mehr der Fall sein. 

Wenn Blane dann weiter die Differenzen, die zwischen 
seinen Angaben und denjenigen Boehms in betreff des Auf- 
tretens des ersten Richtungskörpers bestehen, dazu verwerten 
will, die Zuverlässigkeit der Beobachtungen des letztgenannten 
Forschers anzuzweifeln, so bin ich durchaus nicht davon über- 
zeugt, dass Boehms Beobachtungen zu verwerfen sind, da 
die abweichenden Angaben sich durch den Einfluss der Tem- 


1) Keime unbefruchteter Eier sind bei ihrer (ebenfalls eintretenden) Kon- 
zentration mit solchen Dotterpartikeln vollkommen durchsetzt. 
2) ]. c. vergl. auch oben p. 249. 


Die Reifung und Befruchtung des Forelleneies. 253 


peratur des Wassers erklären lassen, und ich halte daher den 
absoluten Zeitpunkt der Ausstossung des Richtungskörpers für 
völlig irrelevant. Es liegt also ohne weiteres kein Grund vor, 
die auf sorgfältiger Beobachtung beruhenden Angaben Boehms 
in solcher Weise zu kritisieren, denn wenn auch Boehms 
Untersuchungen, ebenso wie die meinigen, nicht lückenlos sind, 
so sind doch die von Boehm untersuchten und beschriebenen 
Stadien sicherlich viel genauer und besser beobachtet, als dies 
von seiten Blancs geschehen ist, dessen Angaben jedem Nach- 
untersucher überhaupt unverständlich bleiben müssen, so sehr 
weichen sie von dem thatsächlichen Verhalten ab. 

Ich wende mich nun zur Beschreibung des ersten Richtungs- 
körpers. Ein etwaiger Einwand Blancs, dass auch ich infolge 
meiner Methode den ersten Richtungskörper gar nicht zu Ge- 
sicht bekommen hätte, dürfte von vornherein dadurch ausge- 
schlossen sein, dass ich zu gleicher Zeit in mehreren Fällen 
einen völlig abgestossenen (ersten) und daneben einen zweiten 
Richtungskörper beobachten konnte, der noch durch Reste der 
Centralspindel mit dem Keim verbunden war, wie uns Fig. 16 
zeigt. Auch in dem Präparat zu Fig. 14 lag einige Schnitte 
neben dem der Abbildung ein bereits abgestossener, runder, 
chromatische Kernbestandteile enthaltender Körper, der nur der 
erste Richtungkörper sein konnte. 

Möglicherweise hat bereits Kupffer, wie er auch selbst 
vermutet, die Richtungskörper des Forelleneies gesehen. Er 
beobachtete nämlich an zwei Präparaten in der Nähe der Mikro- 
pyle, zwischen Eihaut und Keimoberfläche eingeklemmt, einen 
abgeplatteten Ballen fein granulierter Substanz. In dem einen 
Falle bestand der Ballen deutlich aus zwei dicht aneinander 
gelagerten Portionen, in deren einer ein gefärbter, kleiner Kern 
zu sehen war. 

Boehm hat dann die Bildung der Richtungskörper genauer 
beobachtet und bestimmtere, zuverlässige Angaben darüber ge- 


254 G. BEHRENS, 


macht. Die zwei aus der Äquatorialplatte der ersten Richtungs- 
spindel entstandenen Tochterplatten rücken auseinander, wobei 
die entsprechenden Elemente beider durch Verbindungsfäden 
verknüpft bleiben. Die eine Tochterplatte erreicht die Ober- 
fläche des Keims, der hier einen Hügel bildet. Derselbe schnürt 
sich dann mit der in ihm liegenden Platte von etwa 12 färb- 
baren Elementen (Chromosomen) von dem Protoplasma des 
Keims ab. 

Blanc beschreibt den ersten Richtungskörper als ein ovales 
Bläschen, das eine körnige Masse enthält, die Hälfte des ur- 
sprünglichen Eikerns. Genauere Angaben macht er jedoch 
nicht und aus seinen Abbildungen lässt sich auch nichts weiter 
ersehen. Der angebliche Richtungskörper Blanes liegt aber in 
einer seiner Abbildungen (8) gar nicht ausserhalb des Keims, 
sondern innerhalb (!) desselben und sieht allem andern ähnlich 
nur nicht einem Richtungskörper. Anders kann ich die Ab- 
bildung Blanes wenigstens nicht deuten. 

lch habe in Übereinstimmung mit Boehm in dem ersten 
Richtungskörper deutlich distinkte, färbbare, stäbchenförmige, 
leicht gekrümmte Gebilde beobachtet und vermochte ihre Zahl 
zu etwa 10—12 festzustellen. Der Richtungskörper selbst hatte 
die Gestalt eines rundlichen Bläschens, das von einer Art 
membranähnlicher Aussenschicht begrenzt und von lockerem 
Protoplasma erfüllt war. 

Blanc behauptet nun, dass in jedem Falle der erste Rich- 
tungskörper bis zum Sichtbarwerden des zweiten völlig zu Grunde 
gehe. Dass diese Behauptung hinfällig ist, zeigt uns z. B. 
Fig. 16, wo sich neben dem abgeschnürten zweiten Richtungs- 
körper der erste noch völlig intakt findet. Dasselbe konnte ich 
in fast allen Fällen beobachten, wo nicht überhaupt die Rich- 
tungskörper durch die angewandte Methode vom Keim getrennt 
waren. Der erste Richtungskörper geht bei der Forelle, was 
a priori anzunehmen war, nicht zu Grunde, sondern erhält sich 


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Abtheilung Heft XRKU ( 10.Bd. 11.2) 


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Anatomische Hefte 1. Abtheitung Heft KCU( 10.B4.12) 


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Die Reifung und Befruchtung des Forelleneies. 255 


neben dem zweiten wahrscheinlich in die Zeit der Furchung 
hinein. 

Über die Abschnürung des zweiten Richtungskörpers macht 
Boehm keine genaueren Angaben, sondern beschränkt sich 
darauf, auf die Analogie dieses Vorgangs mit demjenigen bei 
der Bildung des ersten hinzuweisen. Ausserdem giebt er die 
Zahl der Chromosomen im zweiten Richtungskörper zu zwölf 
an. Über die Grösse desselben im Verhältnis zu der des ersten 
finden sich bei ihm keine näheren Angaben. | 

Bezüglich des Zeitpunktes der Bildung des zweiten Rich- 
tungskörpers stimmen Boehm und Blanc ungefähr überein. 
Der erstere giebt die Zeit von 1 Stunde 20 Minuten an, der 
zweite von 1 Stunde 30 Minuten. Ich fand in einem Stadium 
von 1 Stunde 45 Minuten (Fig. 14) den zweiten Richtungkörper 
bereits abgeschnürt. 

Nach Blanc besitzt der zweite Richtungskörper ungefähr 
dieselbe Gestalt und Grösse wie der erste. Er ist von einer 
deutlichen Membran begrenzt und enthält innerhalb einer Flüssig- 
keit Chromatinkörnchen. Dieselben bilden jedoch hier keine 
kompakte Masse wie beim ersten. Der zweite Richtungskörper 
soll sich bis neun Stunden nach der Befruchtung erhalten. 

Ich fand den ersten Richtungskörper dagegen meist etwas 
grösser als den zweiten, wie auch Fig. 16 zeigt. Der letztere 
zeigt sich uns als ein rundliches oder ovales Körperchen (Fig. 15 
und 16) mit einer Art Membran und lockerer Protoplasmastruktur. 
Inu allen Fällen waren chromatische Gebilde darin zu erkennen. 
Jedoch waren die Chromosomen kaum noch einzeln zu unter- 
scheiden, sondern bildeten eine kernähnliche, zusammengeballte 
Gruppe. Die Anzahl der Chromosomen war daher nicht fest- 
zustellen. 

Nachdem nun die Abstossung des zweiten Richtungskörpers 
auf dem Wege der gewöhnlichen Mitose erfolgt ist (Fig. 14), 
bilden die im Keim zurückgebliebenen Elemente sich zu einem 


256 G. BEHRENS, 


neuen Kern, dem „Eikern‘“ um, der seine Beziehung zum zweiten 
Richtungskörper noch längere Zeit bewahrt (Fig. 15 und 16). 
Wir sehen in den letzten beiden Fällen den Richtungskörper 
mit der im Ei zurückgebliebenen Chromosomengruppe durch 
achromatische Spindelfasern verbunden. 


In Fig. 14, dem Stadium der eben vollendeten Mitose, be- 
merken wir ausserdem noch eine besonders auffällige, stumpf- 
winkelige Knickung der den Richtungskörper mit dem Ei noch 
verbindenden Centralspindelfasern, die auch Boehm bereits be- 
obachtet hat. Er gewinnt den Eindruck, als ob der weibliche 
Vorkern, d. h. die oben erwähnte Chromosomengruppe (centrale 
Tochterplatte) heftig von dem männlichen Vorkern resp. dessen 
Strahlung angezogen würde. 


Die Reifungserscheinungen und die Befruchtungsvorgänge 
verlaufen im Ei der Forelle nicht etwa zeitlich völlig getrennt 
nach einander, sondern das Ende der ersteren fällt mit dem 
Beginn der zweiten, d. h. dem Eindringen des Samenfadens 
ins Ei zusammen, wie das an den meisten Eiern in gleicher 
Weise zu beobachten ist. 


Ehe ich mich jedoch zur Besprechung der Befruchtungs- 
vorgänge wende, möchte ich nochmals kurz die wichtigsten Er- 
gebnisse meiner leider nicht ganz vollständigen Untersuchung 
der Reifungserscheinungen des Forelleneies zusammenfassen und 
mit den völlig abweichenden Resultaten Blancs vergleichen. 


Von entscheidender Bedeutung dürfte vor allem die Frage 
nach dem Vorhandensein oder Fehlen der Centrosomen und 
Polstrahlungen an den Richtungsspindeln sein. Denn wenn 
nachgewiesen ist, dass dieselben hier bereits gänzlich fehlen, so 
muss mit um so grösserer Wahrscheinlichkeit oder vielmehr 
völliger Gewissheit ihr Mangel beim neugebildeten Eikern ge- 
folgert werden, da ja andernfalls eine Neubildung derselben an- 
genommen werden müsste. 


Die Reifung und Befruchtung des Forelleneies. 257 


In dieser prinzipiellen Frage muss ich nun mit derselben 
Bestimmtheit, mit der Blanc das Vorhandensein von Pol- 
strahlungen behauptet, die Anwesenheit derselben in Abrede 
stellen und kann dies, wie ich glaube, mit um so grösserer Be- 
rechtigung tkun, als ich mich dabei nicht nur auf eine grosse 
Anzahl mit der grössten Sorgfalt daraufhin untersuchter und 
völlig einwandfreier Präparate stützen kann, die mit viel voll- 
kommeneren Methoden!) hergestellt wurden als die Blancs, 
sondern auch die von vornherein schon wahrscheinliche Annahme 
einer unrichtigen Beobachtung Blancs dadurch ziemlich sicher 
gemacht habe, dass ich angeben kann, wodurch der letztere 
möglicherweise getäuscht und zu seinen irrigen Behauptungen 
verleitet ist. 

Es ist wohl kein Zweifel möglich, dass Blanc die von mir 
beschriebenen Seitenfasern auf dem Durchschnitt als Polstrahlung 
aufgefasst und gedeutet hat. Denn es wäre ja fast unerklärlich, 
wie er die doch mit ziemlich grosser Konstanz und Deutlichkeit 
auftretenden Fasern so völlig hätte übersehen sollen. Möglicher- 
weise hat auch der schon in der Einleitung von mir erwähnte 
Mangel an genügender Orientierung seiner Präparate beziehungs- 
weise an Durchschnitten Blanc zu seinem schwerwiegendem 
Irrtum mit Veranlassung gegeben. 

Damit dürfte wohl der Nachweis geführt sein, dass an den 
Richtungsspindeln des Forelleneies — der Umstand, dass ich 
nicht alle Phasen beobachtet habe, spielt in dieser Frage ja 
keine Rolle — weder Centrosoma noch Polstrahlung vorhanden, 
ja nicht einmal mehr angedeutet ist und dass schon die Bil- 
dung der Richtungskörper ohne das Auftreten derselben sich 
vollzieht. Höchstens könnte an der ersten Richtungsspindel 
in den von mir nicht beobachteten Prophasen ein Gentrosoma 
nachweisbar sein, was aber wenig wahrscheinlich ist. 


1) Wenn die Strahlungen so deutlich sind, dass man sie an mit Borax- 
karmin gefärbten Präparaten schon sehen kann, so ist es geradezu unmöglich, 
dass man sie bei Anwendung der von mir benutzten Methode völlig übersieht. 


258 G. BEHRENS, 


Eindringen des Spermatozoons ins Ei. Bildung des 
Sperma- und Eikerns. 


Während der im vorigen Abschnitt beschriebenen Vorgänge 
findet sich bereits konstant im Ei ein eingedrungener Samen- 
faden. 

Wenn ich auch das Eindringen des Spermatozoons nicht 
direkt beobachten konnte, so unterliegt es doch keinem Zweifel, 
dass das in der Nähe der Keimoberfläche gelegene, stark ge- 
färbte, kompakte, annähernd kugelige oder konische Gebilde 
mit einer begleitenden Strahlung als der bereits in Umwandlung 
begriffene Kopf eines eingedrungenen Samenfadens anzusehen 
ist (Fig. 10, 11). 

Das Centrum der hinter ihm gelegenen, d. h. der Keimober- 
fläche zugekehrten Strahlung bildet ein mit Eisenhämatoxylin 
intensiv färbbares, punktförmiges Körperchen, das Centrosoma. 
Die Strahlung selbst ist zwar sehr deutlich, aber doch nur 
schwach entwickelt. Insbesondere sind die einzelnen Strahlen 
relativ kurz und setzen sich nicht auf grössere Strecken des 
Protoplasmas fort. 

Blanc hat bereits eine halbe Minute nach dem Zusatz des 
Spermas zu den Eiern im Mikropylenkanal ein oder zuweilen 
auch mehrere Spermatozoen beobachtet; er lässt den ganzen 
Samenfaden in den Keim eintreten. Der Schwanz desselben soll 
alsdann resorbiert werden. 

Boehm hat im Stadium von 20 Minuten nach der Be- 
samung ziemlich regelmässig bei fast allen Eiern den Hals der 
Mikropyle mit Samenfäden vollgepfropft gefunden. Es waren 
nach seiner Beobachtung deren stets mehrere (3—7) in demselben 
vorhanden. 

30 Minuten nach der Besamung sah er innerhalb des 
Keims in der nächsten Nähe seiner Oberfläche und der Mikro- 
pyle ein stark tingiertes Körperchen, welches mit den oben er- 


Die Reifung und Befruchtung des Forelleneies. 259 


wähnten,, im Mikropylenhals steckenden Spermatozoenköpfen 
sich identisch erwies. 

Über die Bildung eines Empfängnishügels fehlen mir Be- 
obachtungen, ebenso machen Boehm und Blanc keine An- 
gaben darüber. 

Dagegen hat Kupffer beim Forellenei eine gewisse Zeit 
nach der Berührung der Geschlechtsprodukte an der Keimober- 
fläche mehrere Kopulationshügel beobachtet. 

Daneben beschreibt Kupffer ganz eigenartige Bildungen, 
die er mit dem Eindringen der Samenfäden direkt in Verbin- 
dung bringt und als „Polscheiben‘‘ bezeichnet. Nach seinen 
Beobachtungen soll das Forellenei stets mehrere völlig ausge- 
bildete Polscheiben besitzen. Diese Scheiben liegen nach seinen 
Angaben an der Oberfläche des Keims und bestehen aus einer 
senkrecht gestrichelten hellen Substanz, die als Fortsetzung der 
dünnen „Dotterhaut‘ erscheint, gegen die Mitte zu an Dicke 
zunimmt und hier von einem Pfropfe der Keimsubstanz durch- 
bohrt wird. 

Von derartigen eigentümlichen Bildungen habe ich jedoch 
nichts mehr vorfinden können, sodass dieselben also nach 
kurzer Zeit schon verschwinden müssten. Da nun auch Boehm 
und Blanc davon nichts gesehen haben, so liegt jedenfalls 
trotz der bestimmten Angaben Kupffers doch wohl ein Irrtum 
dieses Forschers vor, der durch irgend welche andere Gebilde 
zu der Annahme eines so eigenartigen und von vornherein un- 
wahrscheinlichen Apparates verleitet ist, zumal das Forellenei 
gar keine Dotterhaut besitzt'). 

Ich wende mich nun zu der Beschreibung des Spermatozoon- 
kopfes in dem Zustande, wie ich ihn zuerst erblickte. 


ı) Eine unter der Schale gelegene, vielleicht eiweisshaltige Flüssigkeit 
gerinnt oft namentlich in den früheren Befruchtungsstadien membranartig auf 
der Keimoberfläche. Vielleicht hat Kupffer derartige unregelmässige Gerinn- 
ungen beobachtet. Kupffers Präparate waren ja auch infolge der nieht über- 
wundenen technischen Schwierigkeiten nicht mustergiltig. 


260 G. BEHRENS, 


Wie aus Fig. 11 und 12 ersichtlich, ist das betreffende Ge- 
bilde stark gefärbt, kompakt und konisch oder halbkugelig bis 
nahezu kugelig gestaltet. Die Basis ist der Eioberfläche zuge- 
kehrt. Ziemlich nahe derselben sehen wir eine relativ schwach 
entwickelte Strahlung mit wenigen, aber sehr deutlichen Fäden, 
die das übrige Protoplasma nicht weiter alterieren, sondern sich 
nach kurzem Verlauf in demselben verlieren. Im Centrum der 
Strahlung bemerkt man ein kleines punktförmiges Centrosoma, 
welches sich intensiv färbt. 

Kupffer hat zuerst das Vorhandensein der Strahlung am 
Spermakern im Forellenei beschrieben. Er sah nämlich am 
Scheitelpunkte des Keims unmittelbar unter der Oberfläche des- 
selben in einem Empfängnishügel ein Gebilde, das aus einem 
stabförmigen „Centralkörperchen“, einem dieses umschliessenden 
hyalinen Hof und einer centralwärts gerichteten Strahlung be- 
stand. Bei genauerer Untersuchung konnte er konstatieren, 
dass das anscheinend stabförmige „Centralkörperchen“ aus fünf 
aneinander gereihten Partikeln bestand, von denen vier kugelig, 
das fünfte am Ende der Reihe aber ungefähr kegelförmig er- 
schien. Bei einem zweiten, etwas älteren Stadium beobachtete 
Kupffer einen ähnlichen Kern mit einem centralwärts gerich- 
teten, halbkreisförmigen Strahlensystem. 

Blanc macht über die ersten Veränderungen, die das 
Spermatozoon im Forellenei erleidet, folgende Angaben. Bis zu 
zehn Minuten nach der Besamung hatte der homogene Kopf 
des Samenfadens nur wenig an Grösse zugenommen und war 
von einem hellen, rundlichen, vom Protoplasma des Keims 
deutlich begrenzten Hof umgeben. Im Stadium von 30 Minuten 
hatte er dagegen seine ursprüngliche Form schon verloren; er 
war oval geworden und hatte an Grösse etwas zugenommen. 

Zugleich konstatiert Blanc in unmittelbarer Nähe des 
Spermatozoonkopfes das Vorhandensein eines schwach gefärbten 
rundlichen Hofes. 


Die Reifung und Befruchtung des Forelleneies. 261 


Jetzt beginnt der Spermakopf erheblich zu wachsen und 
seine Homogenität zu verlieren. Nach 40 Minuten bemerkte 
Blanc dann in dem umgebenden Protoplasma kurze, strahlen- 
förmige Körnchenreihen. 

1!/g Stunden nach dem Eindringen des Spermatozoons in 
den Keim sah Blane in unmittelbarer Nähe desselben einen 
Kreis, den optischen Durchschnitt einer Kugel, von dem netz- 
förmig unter einander verbundene, radiär angeordnete und aus 
stark lichtbrechenden Körnchen bestehende Fasern in grosser 
Deutlichkeit ziemlich weit ins Protoplasma des Keims aus- 
strahlten. 

Ein sehr wichtiger Vorgang, der bei fast allen Eiern be- 
obachtet werden konnte und der auch an unserem Unter- 
suchungsobjekt "mit sehr grosser Deutlichkeit zu sehen war 
(Fig. 13), nämlich die Drehung des Spermakopfes, scheint Blanc 


völlig entgangen zu sein. 


Es handelt sich, um auf meine eigenen Beobachtungen 
zurückzukommen, dabei, wie überall, um folgendes. Während 
das von einer Strahlung umgebene Üentrosoma anfangs am 
hinteren Ende des Spermakopfes liegt!), erfolgt bald eine 
Drehung des letzteren, sodass das Centrosoma nunmehr dem 
Eiinneren zugekehrt ist (Fig. 13). Wegen der nahezu kugeligen 
Form des Spermatozoonkopfes der Forelle, ist es nicht zu ent- 
scheiden, ob eine Drehung des Kopfes mitsamt dem Centro- 
soma stattfindet, wie es anderweitig beobachtet wurde und wahr- 
scheinlich auch bei der Forelle stattfindet, oder ob das Centro- 
soma allein den Weg beschreibt. 

Eine Bemerkung Kupffers könnte fast darauf hindeuten, 
dass er bereits die oben beschriebene Drehung des Spermakopfes 
für wahrscheinlich gehalten hat. 


1) Weil dasselbe wahrscheinlich auch bei den Fischen aus dem Mittelstück 
des Spermatozoon hervorgeht. 


262 G. BEHRENS, 


Indem er nämlich in den schon erwähnten beiden Fällen 
die Spermaköpfe bezüglich ihrer Lage mit einander vergleicht, 
hat er den Eindruck gewonnen, als wenn das in dem einen 
Falle sichtbare Gebilde sich aus der tangentialen m die radiäre 
Richtung gestellt und centralwärts sich von der Eioberfläche 
entfernt hätte. 

Doch würde andererseits dieser Annahme die schon sehr 
weit vorgeschrittene Umbildung des Spermakopfes zu „Spermato- 
meriten‘‘ widersprechen, da die Drehung des letzteren gewöhn- 
lich schon ziemlich früh erfolgt, ehe Umbildungen an ihm zu 
beobachten sind. 

In den Beobachtungen Boehms findet sich bezüglich der 
ersten Veränderungen, die der Spermakopf erleidet, und des 
Auftretens der Strahlung eine gewisse Lücke. Boehm hat an 
zahlreichen Serien bis zum Stadium von 1 Stunde 10 Minuten 
vergeblich nach Attraktionsphären (Archoplasma, Centrosoma, 
Sonne) gesucht. Erst von diesem Zeitpunkt ab hat er sie kon- 
stant gefunden und ganz richtig beschrieben. 

In dem frühesten von ihm beobachteten Stadium war der 
Samenfadenkopf bereits stark verändert und von einer starken, 
dichten Strahlung begleitet. Er zeigte sich schon nicht mehr 
kompakt, sondern hatte Maulbeerform angenommen, ja schien 
fast direkt aus Kügelchen zu bestehen. 

Ich wende mich jetzt wieder zu meinen eigenen Beobach- 
tungen. Längere Zeit hindurch erleidet der Spermakopf keine 
wesentlichen Veränderungen und erscheint in nahezu gleicher 
und stets kompakter Form: allmählich jedoch bildet er sich zum 
„Spermakern“ oder „männlichen Vorkern“ um. 

In Fig. 15 sehen wir ihn bereits nicht mehr kompakt, son- 
dern es macht sich eine deutliche Vakuolenbildung bei ihm 
geltend, die durch Flüssigkeitsaufnahme bewirkt wird und eine 
erhebliche Grössenzunahme des so entstehenden Kernes zur 
Folge hat. 


Die Reifung und Befruchtung des Forelleneies. 263 


Ferner bemerken wir in einer erheblich grösseren Entfernung 
vom Spermakern als vorher das Centrosoma in Gestalt eines 
Punktes. Während es selbst gegenüber dem vorhin beschriebenen 
Stadium keine Veränderungen erkennen lässt, bildet es nun 
das Centrum einer mächtigen, dichten Strahlung, die fast 
die ganze Dicke des Keimes durchsetzt und schon bei sehr 
schwacher Vergrösserung recht deutlich erkannt werden kann; 
das Centrosoma innerhalb derselben ist dagegen jetzt weniger 
leicht zu beobachten als vorher. Die Strahlen selbst zeigen einen 
leicht welligen Verlauf und setzen sich auf eine lange Strecke 
in das umgebende Protoplasma fort derart, dass sie die Maschen 
desselben in der Richtung der Strahlungen verlängern (Fig. 15). 

So lässt sich die Wirkung der Strahlung bis selbst an die 
Keimoberfläche verfolgen, wo unter dem zweiten Richtungskörper 
und mit ihm noch durch ziemlich intensiv färbbare Reste der 
Centralspindel verbunden die centrale im Ei verbliebene und in 
Umbildung zum „Eikern‘‘ oder „weiblichen Vorkern‘ begriffene 
Chromosomengruppe der zweiten Richtungsspindel liegt. 

Von einer Polstrahlung ist in der Umgebung des so ent- 
stehenden Eikerns keine Spur wahrzunehmen, sondern derselbe 
liegt, von einem hellen, durch lockeres Protoplasma gebildeten, 
kleinen Hofe umgeben, völlig passiv im Eiprotoplasma nur 
eben noch berührt von den letzten Ausläufern der vom Sperma- 
centrosoma ausgehenden Strahlung. Das Protoplasma in der 
nächsten Umgebung des entstehenden Eikerns steht deutlich 
unter dem Einfluss des männlichen Centrosomas (Fig. 15). 

Eine sehr wichtige Thatsache können wir an einem bereits 
weiter in der Umbildung vorgeschrittenen, aber gleichalterigen 
Spermakern beobachten, nämlich das Vorhandensein von zwei 
punktförmigen Centrosomen innerhalb einer einheitlichen, dichten 
Strahlung (Fig. 17). Dieselben sind offenbar durch Teilung aus 
dem ursprünglieh vorhandenen einfachen Centrosoma hervorge- 
gangen. Es findet also frühzeitig eine Verdoppelung des Sperma- 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. XXXII. Heft (10. Bd. H. 2). 15 


264 G@.- BEHRENS, 


centrosomas auch bei der Forelle statt. Leider konnte ich diesen 
Vorgang der direkten Teilung des Centrosomas selbst nicht be- 
obachten, jedoch lagen die Teilstücke so unmittelbar neben 
einander, dass sie anscheinend eben erst von einander entstanden 
sind. Der Spermakern selbst hatte durch weitere Flüssigkeits- 
aufnahme seine ursprünglich kompakte Chromatinmasse in ein 
allerdings noch grobes Chromatingerüst umgewandelt. 


Nach den Ergebnissen des vorigen Abschnitts war es von 
vornherein wahrscheinlich oder vielmehr notwendig, dass wir 
den Eikern ohne jede Spur von Centrosoma und Strahlung 
finden würden. Diese Vermutung hat sich, wie wir soeben ge- 
sehen haben, völlig bestätigt, dagegen konnten wir als äusserst 
wichtiges Faktum die Teilung des ursprünglich einfachen männ- 
lichen Centrosoma und seiner Strahlung konstatieren. Der Keim 
des Forelleneies hat also schon während der ersten Befruchtungs- 
phasen zwei Öentrosomen männlichen Ursprungs. 


Blanc ist nun zu ganz anderen Resultaten gekommen. 
Ich will daher zunächst die Bildung des Eikerns nach seiner 
Darstellung hier folgen lassen. 


Die nach der Ausstossung des zweiten Richtungskörpers 
im Ei verbliebenen Chromosomen der zweiten Richtungsspindel 
bilden einen Haufen von rundlichen, stark färbbaren Körnchen 
(Ovomeriten). Sie sind in einer Flüssigkeitsmasse enthalten, die 
mangels einer festen Membran von dem umgebenden Proto- 
plasma begrenzt wird. 


Zwei Stunden nach der Besamung, in dem Stadium, wo 
die zweite Richtungsspindel senkrecht gegen die Keimoberfläche 
gerichtet ist, will nun Blanc zwischen dem späteren zweiten 
Richtungskörper und dem nachher im Ei verbleibenden Kern 
einen hellen, ziemlich schlecht begrenzten, schwach gefärbten 
Hof bemerkt haben, von dem Reihen von feinen lichtbrechenden 
Körnchen ausstrahlen. 


Die Reifung und Befruchtung des Forelleneies. 


265 


Aus diesen Angaben dürfte zur Genüge hervorgehen, was 
es mit dem beschriebenen hellen, schlecht begrenzten Hof und 
den von ihm ausgehenden Strahlen auf sich hat. Wir haben 
eben in ihm nichts weiter vor uns, als einen in der Gegend 
zwischen Mitte und Ende durch die zweite Richtungsspindel ge- 
legten (optischen) Querschnitt. Dann bilden die quer durch- 
schnittenen Spindelfasern die Begrenzung des hellen Hofes, 
d. h. des Innern der Spindel und die z. T. schräg oder gar 
längs getroffenen Seitenfasern die von ihm ausgehenden Strahlen. 
(Vergl. Blanc, Fig. 12B und meine Fig. 10—12.) 

Eine andere Erklärung dieser schwerwiegenden Täuschung 
Blanes ist gar nicht denkbar. Übrigens ist dies nicht die einzige 
Angabe aus der Arbeit Blancs, welche den auf die einfachste 
Weise leicht zu beobachtenden Thatsachen dermassen wider- 
spricht, dass es eigentlich völlig unnötig ist, sich nach einem 
Grunde für die irre geleitete Untersuchung dieses Forschers um- 
zusehen. Hier zeigt sich vor allem wieder die aus den Abbil- 
dungen ersichtliche, mangelhafte Orientierung der von Blanc 
untersuchten Keime, anderenfalls hätte ihm ein solcher Irrtum 
nicht unterlaufen können. 

Der Eikern selbst soll nun nach Blanc in der Zeit von 
2—4 Stunden nach der Besamung keine nennenswerte Ver- 
änderungen erleiden, also ein Ruhestadium durchmachen. Er 
zeigt jetzt die Maulbeerform, d. h. er ist aus kleinen Bläschen 
(Ovomeriten) zusammengesetzt, wie wir sie oben auch beim 
Spermakern fanden. Dagegen tritt nach Blancs Beobachtungen 
etwa drei Stunden nach der Besamung in unmittelbarer Nach- 
barschaft des weiblichen Vorkerns ein rundlicher Fleck auf, von 
dem noch längere und zahlreichere Strahlen ausgehen, als im 
vorhergehenden Stadium. Diese Strahlung soll nun als Attrak- 
tionssphäre den Eikern bis zu seiner Verschmelzung mit dem 
Spermakern begleiten. Ein Centrosoma hat Blanc jedoch nicht 
zu erkennen vermocht. 

18* 


966 G. BEHRENS, 


Diese ganze Behauptung widerspricht einfach den That- 
sachen, wie ich durch Präparate wie das im Fig. 18 beweisen 
kann. Wir sehen hier zwei Kerne, von denen der eine zwei 
selbständige, ungefähr um 45° der Kernperipherie von einander 
entfernte Strahlungen mit punktförmigen Centrosomen zeigt, 
während der andere Kern ohne jede Spur einer solchen ist. 
Wie lässt sich diese Beobachtung mit der Behauptung Blanes 
vereinen ? 

Dass der Kern mit den beiden Strahlungen wirklich der 
Spermakern ist, dürfte nach dem oben beschriebenen Teilungs- 
stadium des männlichen Centrosomas (Fig. 12) wohl keinem 
Zweifel unterliegen. Der Teilung des Centrosomas ist jetzt auch 
die Teilung der Strahlung gefolgt. Die beiden Strahlensysteme 
haben sich von einander bereits etwas entfernt. — Auch die 
Struktur der beiden Kerne deutet übrigens darauf hin. Der 
Spermakern hatte ja, wie wir oben gesehen haben, seine Chro- 
matinmasse bereits im vorhergehenden Stadium in ein Chro- 
matingerüst umgewandelt. Dieses beobachten wir auch in 
Fig. 18 an dem von zwei Strahlungen begleiteten Kern, während 
der andere strahlungsfreie wie aus Bläschen zusammengesetzt 
erscheint. Der letztere ist also wohl ohne Zweifel der noch 
auf einem früheren Stadium der Umbildung befindliche und 
daher auch der Keimoberfläche näher liegende Eikern. Aller- 
dings ist dieses Verhalten sicherlich nicht ohne weiteres mass- 
gebend, denn es kann sehr wohl sein, dass namentlich bei Eiern 
verschiedener Befruchtungsserien bald der eine, bald der andere 
Kern voraus ist. 

Die Bildung des Eikerns oder weiblichen Vorkermns geht 
nun nach meinen Beobachtungen in der Weise vor sich, dass 
sich die nach der Ausstossung des zweiten Richtungskörpers im 
Keim verbliebene Chromosomengruppe der zweiten Richtungs- 
spindel (Fig. 18), welche zunächst noch ohne sichtbare beson- 
dere Begrenzung in einem hellen Hof liegt, mit einer achro- 


Die Reifung und Befruchtung des Forelleneies. 267 


matischen Kernmembran umgiebt. Nach einiger Zeit zeigt 
dann der -Eikern die oben beschriebene Maulbeerform, die an 
anderen Präparaten aber auch am Spermakern beobachtet 
wurde. 

Die von Kupffer beschriebene eigentümliche Meriten- 
struktur des Spermakerns habe ich nicht in dieser schroften 
Form auffinden können. Anscheinend entspricht sie der 
lappigen Maulbeerform und stellt nur einen hochentwickelten 
Grad derselben dar. Da sie sowohl Ei- wie Spermakern zu- 
kommt und sich nur im Ausbildungsstadium der Kerne typisch 
ausgeprägt zeigt, so dürfte sie jedenfalls nichts für das Wesen 
des Befruchtungsvorganges Charakteristisches darstellen. Auch 
die in Bildung begriffenen Tochterkerne zeigen ähnliche oder 
gleiche Struktur. 

Wir haben nun die Bildung des Spermakerns und des Ei- 
kerns bis zu dem Stadium verfolgt, wo beide ihre Ausbildung 
zu echten Vorkernen erreicht haben. Ehe ich mich nun zur 
Beschreibung der weiteren Umwandlungen derselben und ihrer 
Konjugationsvorgänge wende, will ich das wesentliche über die 
in diesem Abschnitte besprochenen Beobachtungen nochmals 
hervorheben. 

Vor allem handelte es sich bei der Bildung der beiden 
Vorkerne darum, den Ursprung der beiden Oentrosomen nach- 
zuweisen, welche während der späteren Befruchtungsstadien im 
Keime des Forelleneies — zuletzt als die Pole der ersten 
Furchungsspindel — angetroffen werden. 

Wenn Blanc nun mit aller Entschiedenheit die allgemeine 
Annahme, dass die zwei Attraktionssphären des Furchungskerns 
durch Teilung der Sphäre des Spermakerns entstehen, als irrig 
verwirft und den sicheren Nachweis erbracht zu haben glaubt, 
dass auch der weibliche Vorkern eine Strahlung besitzt, die 
bei der Kopulation der beiden Vorkerne mit derjenigen des 
Spermakerns verschmilzt, so kann ich ihm nicht nur nicht bei 


268 G. BEHRENS, 


stimmen, sondern muss das Gegenteil auf Grund meiner Prä- 
parate behaupten. Weder Blancs Präparationsmethode noch 
seine Beweisgründe kann ich als ausreichend zur Entscheidung 
dieser Frage anerkennen. 

Ich glaube vielmehr nicht bloss den wirklichen Vorgang 
an der Hand einwandfreier, gut verarbeiteter und wohl orien- 
tierter Präparate nachgewiesen, sondern auch gezeigt zu haben, 
wie wenig die Zuverlässigkeit der Beobachtungen Blancs die 
Entschiedenheit seiner Behauptungen rechtfertigt. 

Boehm hat das erste Auftreten einer Attraktionssphäre erst 
verhältnismässig spät, nämlich an Stadien von einer Stunde 
zehn Minuten beobachten können. Die Strahlung war bereits 
ziemlich stark, der Spermakern selbst zeigte Maulbeerform. 
Weiterhin sah er dann (3 Std. 30 Min.) an einem Spermakern 
zwei selbständige Strahlungen,, deren Ursprung aus einer 
einzigen er für wahrscheinlich hält. An allen weiblichen Vor- 
kernen hat er mit voller Bestimmtheit den Mangel jeder An- 
deutung einer Strahlung konstatieren können. 

Boehm hat also, wenn seine Beobachtungen auch einige 
Lücken aufweisen und infolgedessen noch keinen vollständigen 
Nachweis der Abstammung der Attraktionssphäre zu geben ver- 
mögen, doch das Verdienst, bereits die Abstammung der beiden 
Centrosomen des befruchteten Eies vom Samenfaden mindestens 
sehr wahrscheinlich gemacht zu haben. 

Es erscheint wohl jedem unbefangenen Beobachter um so 
unbegreiflicher, wie Blane auf Grund seiner technisch ent- 
schieden inferioren Untersuchungsmethode die Zuverlässigkeit 
der Beobachtungen Boehms bezweifeln konnte, da Blanc seine 
Untersuchung vorwiegend an Keimen vorgenommen hat, die 
nach Ablösung vom Dotter in toto gefärbt und eingeschlossen 
waren, und nur nebenher zur Kontrolle die Schnittmethode an- 
gewandt hat. Es liegt wohl auf der Hand, dass bei unserem Ob- 
jekt nur die Untersuchung von Serienschnitten zum Ziele führen 


Die Reifung und Befruchtung des Forelleneies. 269 


konnte. In wie wenig zuverlässiger Weise aber gerade diese 
Methode von Blanc angewandt sein muss, ergiebt sich wohl 
am besten aus der Angabe dieses Forschers, dass er von der 
am Spermakopf auftretenden Strahlung auf Schnitten nichts 
habe wahrnehmen können! 


Weitere Ausbildung der Vorkerne. 


Wir hatten im vorigen Abschnitt verfolgt, wie die vom 
Centrosom des Spermakerns ausgehende, anfänglich sehr undeut- 
liche und schwache Strahlung immer deutlicher und dicker 
wurde. Wir hatten dann weiter beobachtet, wie das vom 
Samenfaden ins Ei gebrachte Centrosoma sich innerhalb der 
Strahlung, deren Centrum es bildete, teilte, wie dann auch eine 
Teilung der ganzen Strahlung erfolgte, sodass nun zwei ge- 
trennte Strahlensysteme noch nahe benachbart den Spermakern 
begleiten. 

Ebenso hatten wir weiterhin die Bildung des Eikerns ver- 
folgt, an ihm den Mangel jeglicher Strahlung und Centrosomen 
nachgewiesen und gezeigt, wie derselbe in dem protoplasmati- 
schen Maschenwerk der vom Centrosoma des Spermakerns aus- 
gehenden, mächtigen Strahlung liegend sich völlig passiv ver- 
hält, sodass es den Eindruck macht, als ob er, zwar von den 
achromatischen Centralspindelfasern, die ihn mit dem zweiten 
Richtungskörper noch verbinden, festgehalten, doch bereits 
heftig vom Spermakern bezw. dessen Centrosoma angezogen 
würde. 

Wir sahen dann endlich den Eikern von seinem Richtungs- 
körper losgelöst ohne jede Spur einer Strahlung mitten im 
Keim in der Nähe des mit zwei selbständigen Strahlungen ver- 
sehenen Spermakerns liegen. 

Ich werde nun zunächst meine eigenen Beobachtungen 
über den weiteren Verlauf der Konjugationsvorgänge angeben, 


270 G. BEHRENS, 


denn sehr bald nach völliger Ausbildung der Vorkerne und 
Teilung der Strahlung legen sich die Kerne unmittelbar neben 
einander und leiten somit die Konjugationsvorgänge ein. 

In Fig. 19 (4 Std. 5 Min.) sehen wir bereits die beiden 
Vorkerne in inniger Berührung miteinander. Eine Unter- 
scheidung beider ist nicht mehr mit voller Sicherheit möglich; 
doch scheint der länglichere Kern wegen der innigeren Be- 
ziehungen zu den Centrosomen der Spermakern zu sein. Beide 
Kerne sind erheblich grösser als zur Zeit ihrer eben erfolgten 
Ausbildung. Ihre Struktur ist ungefähr die gleiche, nämlich 
ein feines Chromatinnetz. Die Centrosomen, von sehr dichten 
und deutlichen Strahlungen umgeben — Strahlungen, die man 
jetzt schon bei schwachen Vergrösserungen leicht erkennt, — 
liegen einander genau gegenüber. Diese Lage behalten sie von 
nun an dauernd bei. Sie sind im wesentlichen noch punkt- 
förmig und jedenfalls nicht erheblich grösser als in den früheren 
Stadien. 

In dem folgenden Stadium (Fig. 20), welches ich hier ab- 
gebildet habe (5 Std. 15 Min. nach der Besamung bei ziemlich 
hoher Wassertemperatur), ist die Berührung der beiden Vorkerne 
eine noch innigere geworden. Der eine Kern — vielleicht der 
Spermakern; eine Unterscheidung beider Vorkerne ist jetzt so 
gut wie gar nicht mehr möglich — zeigt sich abgerundet und 
ist mit einer chromatischen Membran umgeben. Auch durch 
seine Struktur unterscheidet er sich von dem anderen Vorkern, 
. da dieser aus einem viel feineren, chromatischen Netzwerk be- 
steht. Der zweite Vorkern, vielleicht der Eikern, ist bedeutend 
grösser, etwas lappig, anscheinend mit chromatischer Membran. 
Er ist langgestreckt und umfasst so gewissermassen den Sperma- 
kern. Das Chromatinnetz des fraglichen Eikerns ist 'gröber und 
dunkler als das des männlichen Vorkerns. Die beiden Vorkerne 
sind jetzt ganz beträchtlich grösser als in den vorhergehenden 
Stadien und vielmals so gross als unmittelbar nach ihrer Bildung. 


 Anatomische Hefte 1. Abtheung Heft XXL ( 10.Ba.H.2) Tat: AM. 


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Verlag vorn IF. Bergrmanrı, Weesbader. 


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nische Hefte I. Abtheilung Heft AXXU ( 10.Bd.H.2.) 


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Taf: X. 


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ER | | Fig. 23. 


Verlag von IF. Bergmann, WResbaden. 


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2 7 


Be I 


Die Reifung und Befruchtung des Forelleneies. 271 


Die in dem zur Abbildung gebrachten Präparat dargestellten 
Verschiedenheiten in der Kernstruktur der Vorkerne dürfte je- 
doch nicht etwa für den einen oder den anderen charakteristisch 
sein. Wahrscheinlich handelt es sich nur um Altersdifferenzen, 
da ja gewöhnlich der eine oder andere der Kerne, meist wohl 
der Spermakern etwas in der Entwickelung voraus ist. Das 
hier beschriebene Verhalten war auch durchaus kein konstantes, 
im Gegenteil, es wechselte von Präparat zu Präparat selbst bei 
Keimen genau desselben Alters und desselben Tieres. 

Zu beiden Seiten der Vorkerngruppe sehen wir je ein 
Centrosoma mit sehr deutlicher und überaus dichter Strahlung, 
die sich ähnlich verhält wie im Stadium der Fig. 19. Die 
Strahlungen selbst zeigen übrigens nach Annäherung der Vor- 
kerne einen anderen Charakter als diejenigen der früheren 
Stadien. Während z. B. in Fig. 15 ein Strahlensystem mit 
langen, wellig verlaufenden Fasern sich in ein ebenfalls noch 
leicht strahlig angeordnetes Protoplasmamaschenwerk fortsetzt, 
haben wir im gegenwärtigen Stadium ganz dichte, relativ gerade 
Strahlensonnen mit weit längeren eigentlichen Strahlen, die 
sich aber weniger direkt, wenn auch trotzdem deutlich in das 
umliegende Protoplasma fortsetzen. 

Ich wende mich nun zu der Besprechung der einschlägigen 
Beobachtungen von Boehm und Blanc. 

Boehms Angaben stimmen in den wesentlichen Punkten 
mit meinen Beobachtungen völlig überein. Auch seine Ab- 
bildungen ähneln in hohem Massstabe den meinigen. Den 
Nachweis von Centrosomen im Centrum der Strahlungen konnte 
Boehm mit der von ihm angewandten Färbungsmethode nicht 
erbringen. 

Blanc behauptet dagegen, dass auch den weiblichen Vor- 
kern eine Sphäre bis zu seiner Vereinigung mit dem Sperma- 
kern begleite und alsdann mit der Sphäre des letzteren ver- 
schmelze. 


272 G. BEHRENS, 


Blancs Beobachtungen widersprechen also durchaus dem 
mit Leichtigkeit zu beobachtenden thatsächlichen Vorgang. 
Auch finden sich bei Blanc in Bezug auf das weitere Verhalten 
der am Eikern von ihm beobachteten Strahlung einige Wider- 
sprüche. 


Während er nämlich, wie wir oben gesehen haben, im 
Stadium der zweiten Richtungsspindel zwischen der im Ei zurück- 
gebliebenen Chromosomengruppe und dem in Abschnürung be- 
griffenen Richtungskörper eine deutliche Sphäre in Gestalt eines 
hellen Hofes mit davon ausgehenden Strahlen geschen haben 
will, fand er dann im Stadium von vier Stunden, als die Chromo- 
somengruppe in Bildung zum Eikern begriffen und mit dem 
Richtungskörper noch durch achromatische Fäden verbunden 
war, dieselbe seitwärts vom Eikern. Es müsste demnach eine 
Drehung der Sphäre stattgefunden haben, was um so unwahr- 
scheinlicher ist, als die letztere doch nur in der Gegend des 
ehemaligen Spindelpoles gelegen haben könnte, nicht zwischen 
den Spindelpolen. Auch hier macht sich wie überall in der 
Arbeit Blancs die völlige Mangelhaftigkeit seiner Methode 
wieder geltend. 


Die Angaben Blancs über Gestalt und Struktur der Vor- 
kerne weichen nicht wesentlich von meinen Beobachtungen ab. 
Blanc nimmt bei beiden Vorkernen eine Meritenstruktur an. 


Boehm hat ausser den beiden Vorkernen noch eine An- 
zahl anderer Kerne oder kernähnlicher Gebilde beobachtet, die 
er mit dem Namen „Partialkerne“ bezeichnet. Dieselben sind 
stets kleiner als die Vorkerne. Man wird nach den Erfahrungen 
an anderen, namentlich anderen meroblastischen Wirbeltiereiern 
geneigt sein, wie das auch Boehm in Erwägung zieht, dieselben 
für Nebenspermakerne, d. h. umgewandelte überzählige Sperma- 
tozoen zu halten. Boehm glaubt das jedoch ausschliessen zu 
müssen und hält dieselben vielmehr für Abkömmlinge des 


Die Reifung und Befruchtung des Forelleneies. 273 


weiblichen Vorkerns, mit dem sie auch später wieder ver- 
schmelzen sollen, denn erstens konnte er die Umwandlung der 
Ovomeriten in, den Partialkernen gleichende Gebilde Schritt 
für Schritt verfolgen, und zweitens konnte er am Spermakern, 
der sich in einem Ruhezustande befand, während dieses Stadiums 
keinerlei Veränderungen bemerken. 

Ich habe derartige Partialkerne nicht beobachten können!), 
möchte aber hier gleich die Frage der Polyspermie des 
Forelleneies berühren. Ich selbst habe kein einziges poly- 
spermes Ei beobachtet, d. h. weder mehr als zwei Vorkerne 
gesehen noch auch mehrere ins Ei eingedrungene Spermaköpfe. 
Blanc hat zwar verschiedentlich Polyspermie beim Forellenei 
konstatiert, vermag aber über die weitere Entwickelung dieser 
Eier keine genauere Angaben zu machen, da er dieselbe nicht 
weiter verfolgt hat. Er hält die Polyspermie beim Forellenei 
für einen normalen, physiologischen Vorgang. — Im Gegensatz 
dazu habe ich die Auffassung, dass die Polyspermie des Forellen- 
eies nicht häufig sein kann und als nichts weniger als physio- 
logisch betrachtet werden darf?) 


Die Verschmelzung der Vorkerne zum Furchungskern 
und die Bildung der ersten Furchungsspindel. 


Die Verschmelzung der beiden Vorkerne hat Boehm nicht 
mehr verfolgt. Das letzte Stadium, welches er beschreibt, zeigt 


ı) Ich glaube fast annehmen zu müssen, dass die Partialkerne Boehms 
gar keine Kerne sind, sondern vielleicht in Auflösung begriffene Dotterpartikel- 
chen (s. oben S. 252), die sich auch lebhaft färben und oft seltsam aussehen. 

2) Übrigens teilt mir Herr Dr. Sobotta mit, dass er auch bei marinen 
Teleostiereiern keine Polyspermie gesehen hat, sodass die Angaben Blancs 
über Polyspermie bei der Forelle, die den meinigen direkt entgegengesetzt 
sind, wohl in Anbetracht der vielen Irrtümer dieses Autors bei der Beurteilung 
der Beobachtungen der Forellenbefruchtung mindestens mit Vorsicht auf- 
genommen werden müssen. Eine Polyspermie des Teleostiereies ist auch 
nach den von Sobotta erläuterten Grundsätzen durchaus unwahrscheinlich 
und jedenfalls nicht physiologisch. 


274 G. BEHRENS, 


uns die beiden Vorkerne in inniger Berührung, doch sind beide 
noch völlig von einander getrennt. 


Blanc hat nun die Verschmelzung der beiden Vorkerne 
beobachtet und beschreibt sie in folgender Weise. Zuerst 
schwindet an den Berührungsflächen die Membran, sodass als- 
dann die beiden Kerne einen aus zwei halbmondförmigen, mit 
Netzstruktur versehenen Teilstücken bestehenden Kern bilden, 
der von einer dichten Strahlensonne umgeben wird; letztere ist 
aus der Verschmelzung der Sphäre des männlichen und weib- 
lichen Vorkerns entstanden. Der aus der Konjugation von 
Spermakern und Eikern hervorgehende Furchungskern ist deut- 
lich begrenzt; sein Inhalt zeigt ein aus Mikrosomen bestehendes 
Netzwerk. 9!/a2 Stunden nach der Besamung sollen die männ- 
lichen und weiblichen Bestandteile derart vermischt sein, dass 
der Furchungskern einen völlig gleichmässigen Änblick gewährt. 
Zugleich soll die Strahlung fast völlig verschwunden sein. Der 
Verschmelzung der Kerne soll die Verschmelzung der (ungleich 
geschlechtlichen) Sphären vorhergehen. 


Während Blanc die Konjugation der beiden Vorkerne 
sich stets in einer Meridionalebene senkrecht zur Keimoberfläche 
vollziehen lässt, beobachtete ich, dass die Lage der Vorkerne vor 
der Konjugation sehr wechselt. Dieselben bleiben mehrere Stunden 
dicht neben einander liegen, ehe die völlige Verschmelzung des- 
selben vollzogen ist. Kupffer giebt an, dass er in der Zeit 
von der dritten bis zur zehnten Stunde in allen von ihm unter- 
suchten Eiern nur einen Kern gefunden habe. Das ist wohl 
darauf zurückzuführen, dass die beiden ganz dicht aneinander 
gelagerten Kerne erst bei genauer Betrachtung auf dünnen 
Schnitten als zwei sich unterscheiden lassen. 


Wenn ich nun auch die direkte Verschmelzung der beiden 
Vorkerne nicht habe verfolgen können, wie Blanc, so habe 
ich doch den Furchungskern selbst beobachtet, und da weichen 


Die Reifung und Befruchtung des Forelleneies. 275 


nun meine Beobachtungen von denjenigen Blancs wieder ganz 
erheblich ab. 

Wie uns Fig. 21 zeigt, stellt der Furchungskern ein grosses, 
kugeliges Bläschen mit deutlicher Kernmembran dar, indem sich 
ausgeprägte Chromatinfäden in nicht genau analysierbarer ') 
Form finden. Von zwei diametral entgegengesetzten Punkten 
sehen wir starke, dichte Strahlungen laufen, die einerseits den 
Kern mit einem festen Gewirr umfassen, andererseits sich weit 
ins Protoplasma hinein erstrecken. Im Centrum jeder Strahlung 
befindet sich ein immer noch nicht viel mehr als punktförmiges 
Uentrosoma. Der ganze Kern ist anscheinend von einem Strahlen: 
mantel umgeben. 

Leider habe ich nun die Vorgänge bei der Bildung der 
ersten Furchungsspindel aus dem Furchungskern nicht beobachten 
können; auch Blanc hat dies nicht weiter verfolgt. Jedoch 
habe ich die erste Furchungsspindel selbst an einer Reihe von 
Keimen der gewöhnlichen Forelle beobachtet. Leider waren 
die Schnitte nicht so gerichtet, dass die Spindelfigur genau längs 
getroffen wurde. Ich gebe daher in Fig. 22 ein aus vier 
Schnitten rekonstruiertes Bild einer etwas schräg, aber doch 
nahezu längs getroffenen ersten Furchungsspindel im Stadium 
der Äquatorialplatte. 

In der Äquatorialplatte sehen wir 24 schleifenförmig ge- 
bogene, stark gefärbte, ziemlich lange und dicke Chromosomen 
von erheblicher Grösse. Die Spindel selbst wird von sehr deut- 
lichen und fast messbar dicken achromatischen Fasern?) gebildet, 
welche jedenfalls z. T. von Pol zu Pol laufen und somit eine 
Centralspindel darstellen. Daneben bestehen aber auch zahl- 
reiche an die Chromosomen inserierende Zugfasern. An den 


1) Es war nicht zu unterscheiden, ob es sich um einen langen oder 
mehrere getrennte Fäden handelte. 

2) Dies trat sehr deutlich dann hervor, wenn die Spindelfigur quer durch- 
schnitten wurde. 


276 @&. BEHRENS, 


Polen der riesigen Spindel bemerken wir je ein auffallend 
grosses, schwach gefärbtes, fein granuliertes, kugelförmiges Cen- 
trosoma alsMittelpunkt einer Polstrahlung. Die Polstrahlen zeigten 
ziemlich geraden Verlauf und enden im umgebenden Protoplasma, 
ohne dass eine übermässig deutliche Einwirkung auf dessen 
Gefüge zu erkennen war. Die Öentrosomen waren durchweg 
homogen und enthielten keinerlei stärker färbbares Centralkorn. 
In der Strahlensonne selbst fanden sich dagegen zahlreiche, 
ziemlich intensiv färbbare, punktförmige Gebilde, insbesondere 
in der Nähe des Centrosomas zwischen den Strahlen, über deren 
Bedeutung ich nähere Angaben nicht machen kann, die ich jedoch 
in den betreffenden Stadien an allen Präparaten konstant vorfand 
und die auch nach starker Extraktion den Farbstoff festhielten. 

Recht auffällig erscheint die beträchtliche Grösse der Cen- 
trosomen, doch haben bereits zahlreiche andere Untersuchungen 
ergeben, dass die Centrosomen der Furchungsspindeln durchaus 
nicht immer punktförmig sind, sondern sehr häufig stärkere 
Grösse besitzen, was wohl bei der Forelle ähnlich wie beim 
Amphioxusei wegen der Anwesenheit zahlreicher Strahlen, die 
an einem einzigen punktförmigen Centrosoma kaum Platz zur 
Insertion finden würden, sich erklärt. 


Bemerkenswert ist es, dass die Centrosomen während der 
früheren Befruchtungstadien sehr lange Punktform behalten und 
auch am ausgebildeten Furchungskern kaum ein Zeichen von 
Vergrösserung aufweisen. Hier haben wir analoge Vorgänge 
bei der Befruchtung des Amphioxuseies. Auch zur Zeit, wo 
sich der Furchungskern noch im vollen Ruhestadium befindet, 
sind die Centrosomen sehr klein, und erst wenn die Umbil- 
dung des Kerns zur ersten Furchungsspindel beginnt, fängt 
auch das Wachstum der Centrosomen!) an. Die letzteren 
Stadien habe ich bei der Forelle leider nicht beobachtet. 


1) Sobotta, 1. c. 


Die Reifung und Befruchtung des Forelleneies. 277 


Aus demselben Grunde kann ich auch keine Angaben über 
die Entstehung der achromatischen Spindelfigur machen. Ich 
möchte aber nur eins erwähnen, dass die Centralspindel unmög- 
lich durch die Teilung des Centrosoma entstehen kann, da die- 
selbe zu einer Zeit erfolgt, wo von Spindelbildung noch keine 
Rede ist. Die Teilstücke rücken dabei auch mit getrennten 
Strahlungen weit auseinander, sodass die äussersten Enden 
dieser sich kaum berühren. Erst wenn die Verschmelzung 
der Vorkerne beginnt, laufen dichtere Strahlenzüge um die eng 
genäherten Vorkerne von den Centrosomen aus und liefern so 
die Anlage der achromatischen Spindelfigur. Die Centralspindel 
entsteht also bei der Forelle (ebenso wie auch beim Amphioxus) 
aus zwei getrennten von den Centrosomen ausgehenden Strahlen- 
kegeln, welche in der Mitte verschmelzen, also nach dem von 
Drüner beschriebenen Modus. 

Wenn wir die erste Furchungsspindel mit den Richtungs- 
spindeln vergleichen, so fällt uns natürlich vor allem der ge- 
gewaltige Grössenunterschied auf (Vergl Fig. 8 und 9 mit Fig. 22). 
Während die Richtungsspindeln wegen ihrer geringen Grösse 
oft auch bei stärkeren Vergrösserungen nicht sofort aufzufinden 
sind, kann man selbst bei sehr schwacher Vergrösserung die 
viele Male grössere erste Furchungsspindel mit ihren riesigen 
Strahlungen ohne weiteres erkennen. Weiterhin fällt dann das 
Vorhandensein der beiden grossen Centrosomen mitihren Strahlen- 
sonnen bei der ersten Furchungsspindel ins Auge, während wir 
bei den Richtungsspindeln das Fehlen jeder Spur eines Centro- 
somas oder einer Polstrahlung konstatierten. | 

Die achromatische Spindelfigur der ersten Furchungsspindel 
ist nicht nur erheblich grösser als die der Richtungspindel, son- 
dern auch die Zahl der Fasern ist eine bedeutend stärkere. Zu- 
gleich sind auch die einzelnen Fasern, insbesondere die Central- 
spindelfasern der Furchungsspindel viel stärker als die der 
Richtungsspindel. 


278 G. BEHRENS, 


Bei der letzteren konnte im wesentlichen nur eine bauschige 
Centralspindel nachgewiesen werden und daneben die oben 
mehrfach erwähnten Seitenstrahlen. Letztere fehlen der Furchungs- 
“spindel, die dagegen typische Zugfasern besitzt. 

Weiterhin finden wir bezüglich der Chromosomen grosse 
Unterschiede zwischen der ersten Furchungsspindel und den 
Richtungsspindeln. Während wir bei der ersten Richtungspindel 
die Chromosomen noch in Gestalt von 12 länglichen, leicht ge- 
krümmten Stäbchen fanden, zeigen diejenigen der zweiten bereits 
die Form von kleinen Schleifen oder. wenigstens gekrümmten 
Stäbchen. Bei der ersten Furchungsspindel finden wir natür- 
lich in der Äquatorialplatte die doppelte Anzahl von Chromosomen 
als in dem entsprechenden Stadıum der Richtungsspindeln, 
nämlich 24 recht lange, dicke, stark gekrümmte, häufig etwas 
eingebogene Schleifen. Sie sind nicht bloss mehrfach, sondern 
vielfach so gross als die Chromosomen der Richtungsspindeln. 

Ähnliche Verschiedenheiten zwischen der ersten Furchungs- 
spindel und den Richtungsspindeln finden sich bekanntlich bei 
vielen Eiern, doch sind beim Forellenei wohl in mancher Be- 
ziehung extrem starke Unterschiede zu bemerken. 

Die Längsteilung der Chromosomen der ersten Furchungs- 
spindel habe ich nicht beobachtet. Dagegen kann ich noch 
einzelne Angaben über ein weiteres Stadium der ersten Furchungs- 
spindel machen, nämlich über das Dispirem-Stadium. 

Fig. 23 stellt uns einen Querschnitt durch die eine Tochter- 
platte derselben dar. Die Chromosomen haben sich zu Ringen 
zusammengelegt, eine Erscheinung, die auch bei einigen anderen 
Wirbeltieren bereits beobachtet worden ist; auch bei Wirbel- 
losen ist ähnliches gefunden, jedoch scheint es sich hier um 
Bläschen, nicht um Ringe zu handeln. Die erste derartige Be- 
obachtung stammt wohl von Bellonci!), vom Ei des Axolotl 
(spätere Furchungsspindeln). 


ı) Bellonci, G., Intorno alla cariveinesi nella segmentazione dell’ ovo 
di Axolotl. Reale Acad. dei Lincei. Roma 1883/84. 


Die Reifung und Befruchtung des Forelleneies. 279 


Mit dem soeben beschriebenen Stadium schliessen meine 
Beobachtungen ab. Die eigentlichen Befruchtungserscheinungen 
sind ja schon mit der Bildung des Furchungskerns als beendet 
anzusehen. Indessen war es zweckmässig, auch die erste 
Furchungsspindel zur Betrachtung heranzuziehen, nicht bloss 
wegen der Feststellung der Normalzahl der Chromosomen des 
Forelleneies, sondern auch wegen der übrigen Vergleiche mit 
den Richtungsspindeln. | 

Was den ersteren Punkt betrifft, so kann die Normalzahl 
der Chromosomen bei der Forelle mit fast absoluter Sicherheit 
auf 24 angegeben werden, eine bekanntlich sehr beliebte Zahl, 
die auch bei den Säugetieren und vielleicht auch dem Menschen 
sich findet. 


Schlussbetrachtung. 


Im vorhergehenden glaube ich zur Genüge gezeigt zu haben, 
dass die Vorgänge bei der Reifung und Befruchtung des Forelleneies 
im wesentlichen der allgemein giltigen Auffassung dieser Vor- 
gänge entsprechen. Ich hoffe den sicheren Nachweis erbracht 
zu haben, dass die Ausnahmestellung, welche Blanc für das 
Forellenei in Bezug auf Reifung und Befruchtung behauptet, auf 
irrigen Beobachtungen beruht und daher keinen Anspruch auf 
Gültigkeit besitzt. Es ist unbegreiflich, wie der genannte Forscher 
auf Grund seiner mit einer unzulänglichen Methode unter- 
nommenen Untersuchung die Zuverlässigkeit der recht sorg- 
fältigen Beobachtungen Boehms anzweifeln konnte. Letztere 
kann ich voll und ganz bestätigen. 

Während bereits zahllose Arbeiten für die fast schon zur 
Gewissheit erhobene Hypothese Boveris sprachen, dass bei der 
Befruchtung aller Eier nur das Centrosoma des Spermakerns 
in Thätigkeit tritt, war Blanc einer der wenigen, die die 
Boverische Entdeckung als irrig angriffien. Blanc hat aber 
durch seine Untersuchung der Forellenbefruchtung die Angaben 


Anatomische Hefte. I, Abteilung, XXXII. Heft (10. Bd., H 2). 19 


280 G. BEHRENS, 


Boehms, die in allen wesentlichen Punkten die Boverische 
Theorie stützen, nicht widerlegt, wie ich oben gezeigt habe, 
sondern die Befruchtungserscheinungen dieses Eies verlaufen 
völlig nach den zuerst von Boveri genau formulierten Grund- 
sätzen, an deren Gültigkeit die Untersuchung Blancs am 
wenigsten etwas ändern kann. 

Die Centrosomen der ersten Furchungsspindel leitet Blanc 
aus der Teilung eines einfachen Centrosoma her, welches vor 
der Verschmelzung der Vorkerne aus der Vereinigung des 
männlichen und angeblich beobachteten weiblichen Centrosoma 
hervorgegangen sein soll. 

Diese Angaben Blancs sind sicherlich irrtümlich. Wie ich 
oben gezeigt, konnte ich im Forellenei stets nur zwei männliche 
Centrosomen und kein weibliches finden und eine (Wieder- 
Vereinigung dieser Centrosomen findet überhaupt nicht statt, 
ist auch a priori höchst unwahrscheinlich). Das Verhalten der 
Centrosomen im Forellenei ist vielmehr genau dasselbe wie 
auch bei anderen Eiern, die einen Furchungskern bilden, z. B. 
Seeigel und Amphioxus. Die Angaben Blancs waren daher auch 
anderen Autoren von Anfang an mehr als zweifelhaft. Wer 
aber am Forellenei die gerade an diesem Objekt so überaus 
klaren Verhältnisse selbst untersucht, der begreift überhaupt 
nicht, wie ein Forscher bei sorgfältiger und planmässiger Unter- 
suchung zu derartigen Fehlschlüssen gelangen konnte. 

Hoffentlich dient diese Veröffentlichung dazu, das Ver- 
halten der Centrosomen bei der Befruchtung des Forelleneies 
endlich definitiv aufzuklären. 


1) Existirte wirklich irgendwo ein weibliches Centrosoma im Ei, dann 
kann doch nur die Centrenquadrille Fols oder eine ähnliche Erscheinung statthaben. 


Die Reifung und Befruchtung des Forelleneies. 281 


Zusammenfassung. 


1. Das unbefruchtete, aber befruchtungsfähige Forellenei 
enthält eine Richtungsspindel innerhalb eines noch sehr flachen, 
aber sehr ausgedehnten und diffusen Keims, der ohne Grenze 
in das übrige Protoplasma des Eies übergeht. Die Richtungs- 
spindel hat weder Oentrosomen noch Polstrahlung und zeigt 12 
stäbchenförmige Chromosomen. 

2. In die Keime eingedrungene Samenfäden wurden stets 
nur in Einzahl gefunden. Polyspermie konnte nicht be- 
obachtet werden. Zur Zeit, wo die Samenfäden eindringen- 
enthält der Keim wahrscheinlich immer bereits die zweite Rich- 
tungsspindel. 

3. Während das befruchtungsfähige Ei der Forelle schon 
zur Zeit der Bildung der Richtungskörper kein Centrosoma mehr 
enthält, bringt der Samenfaden ein solches in das Ei hinein. 
Dasselbe entwickelt sehr bald nach seinem Eintritt eine anfangs 
nur kurze Strahlung. Durch eine deutliche Drehung des Samen- 
fadens kommt das anfangs hinter diesem gelegene Centrosoma 
vor denselben zu liegen. 

4. Die Bildung des Eikerns geht erst nach dem Eindringen 
des Samenfadens vor sich und erfolgt aus der central gelegenen 
Chromosomengruppe der zweiten Richtungsspindel unter gleich- 
zeitiger Ausstossung des zweiten Richtungskörpers. Der junge 
Eikern entbehrt natürlich (ebenso wie die Richtungsspindeln) 
eines Centrosomas oder einer Strahlung und liegt in völlig in- 
differentem Protoplasma. Die Richtungskörper sind echte Zellen, 
bilden aber aus ihren Chromosomen anscheinend keinen ruhen- 
den Kern. Sie sind während der Befruchtung auf der Ober- 
fläche des Keims leicht zu beobachten. 

5. Wenn der Kopf des eingedrungenen Samenfadens sich 
zum Spermakern umwandelt, teilt sich sein anfangs einfaches 
Centrosoma unter gleichzeitiger Ausdehnung der Strahlung. Der 

19* 


282 @&. BEHRENS, 


Teilung des Centrosomas folgt bald die Teilung der Strahlung, 
sodass der männliche Vorkern unmittelbar nach seiner völligen 
Ausbildung stets von einer doppelten, jetzt sehr dichten 
Strahlensonne begleitet wird, während dem Eikern diese Attri- 
bute fehlen. Der ganze Keim verdickt sich dabei allmählich 
immer stärker unter gleichzeitiger Abnahme seiner Flächen- 
ausdehnung. Ausserdem tritt eine Trennungslinie auf, welche 
zunächst an der Unterseite des Keims diesen von dem übrigen 
Protoplasma sondert. 

6. Weiblicher und männlicher Vorkern wachsen unter 
mannigfachen, häufig wechselnden und vielfach unregelmässigen 
Gestalt- und Strukturveränderungen zur mehrfachen Grösse 
ihrer ursprünglichen Ausdehnung heran. Sehr bald nach ihrer 
Ausbildung legen sie sich dicht nebeneinander und sind dann 
nur noch in seltenen Fällen voneinander zu unterscheiden. In 
dieser Lage verharren sie sehr lange. 

7. Die Vorkerne des Forelleneies verschmelzen anscheinend 
immer vor der Bildung der ersten Furchungsspindel zu einem 
ruhenden Kern, dem ersten Furchungskern. Derselbe ist 
grösser als jeder der Vorkerne auf dem Höhestadium ihrer 
Ausbildung. Die zu jeder Seite des Furchungskernes gelegenen 
Öentrosomen sind die direkten Abkömmlinge des vom Sperma- 
tozoon ins Ei gebrachten Centrosoms. *Sie liegen meist in 
einer der Keimoberfläche parallelen Ebene. Der Keim hat 
um diese Zeit eine beträchtliche Dicke erreicht. 

8. Aus dem Furchungskern geht die erste Furchungsspindel 
hervor, die vielmal so gross ist als die Richtungsspindeln und 
24 ziemlich lange schleifenförmige Chromosomen führt. Ihre 
Centrosomen sind nicht punktförmig, sondern grosse Kugeln. 
Sie stammen beide von dem Üentrosoma des Spermatozoons. 
Im Dispiremstadium bilden sich die Chromosomen zu Ringen um. 

9. Die Dauer der Befruchtungsphänomene ist sehr abhängig 
von der Temperatur des Wassers und dürfte durch extrem 


Die Reifung und Befruchtung des Forelleneies. 283 


kaltes Wasser bis auf das Doppelte der Zeit verlangsamt werden 
können, die bei einer nur mittleren Wassertemperatur von 15° 
erforderlich ist. 


Zum Schlusse gestatte ich mir noch, Sr. Excellenz Herrn 
Geheimen Rat Professor Dr. von Kölliker für die gütige 
Überlassung eines Arbeitsplatzes im Laboratorium des Instituts 
für vergleichende Anatomie, Mikroskopie und Embryologie 
meinen ehrerbietigsten Dank auszusprechen. 


Nachtrag. 


Nach Abschluss des Manuskriptes bemerke ich, dass auch 
Hennegny (Recherches sur le developpement des poissons 
osseux. Journal de l’anatomie et de la physiologie. Annee 
XXIV. 1888) bereits die während der Befruchtung entstehende 
Trennungslinie des Keimes vom daruntergelegenen Protoplasma 
während der früheren Furchung beobachtet, abgebildet (Fig. 60 : 
Zweiteilung) und richtig gedeutet hat. 


Erklärung der Abbildungen. 


Alle Figuren sind so orientiert, dass die Keimoberfläche — auch da wo 
sie der Raumersparnis wegen nicht mit gezeichnet werden konnte — nach 
dem oberen Ende der Tafel gelegen ist. 

Sämtliche Zeichnungen wurden mit dem Zeichenapparat nach Abbe mög- 
lichst genau nach den Präparaten gezeichnet. Die stärkeren Vergrösserungen 
(500— 1000) wurden mit Hülfe eines Apochromaten Zeiss homogene Immersion 
3 mm, 1,30 Apertur hergestellt; Feinheiten einzelner Figuren mit Hülfe eines 
Apochromaten 2 mm 1,40 eingezeichnet, beziehungsweise kontrolliert. Einige 
Abbildungen wurden aus mehreren Schnitten so sorgfältig als möglich kombiniert 


Für alle Figuren gültige Bezeichnungen. 


e = Üentrosoma. ok — Ölkugel. 
dk = Dotterkugel. plh = Protoplasmahäutchen. 
ek — Eikern. 1 Rk. = erster Richtungskörper. 
f = erste Furche. 2 RK = zweiter Richtungskörper. 
k = Keim. sp. = Spermatozoon. 
tl = Trennungslinie. 


Fig. 1. Senkrechter Durchschnitt des Keims eines Forelleneies 20 Min. 
nach der Besamung nebst einem Teile des die Dotterkugel umgebenden Proto- 
plasmahäutchens. Vergr. 50. 

Fig. 2. Dasselbe 1 Std. 45 Min. n. d. B. Vergr. 50. 


Fig. 3. Dasselbe 3 Std. 20 Min. „ „ „ = a 
Fig. 4 Dasselbe 4 Std. 5 Mn. , ,„ „ x E 
Fig. 5. Dasselbe 5 Std. 45 Min. „ „ „ n 2 
Fig. 6. Dasselbe 7 Std. 15 Min. ,„ ,„ „ x n 


Fig. 7. Senkrechter Durchschnitt des Forellenkeims während des Auf- 
tretens der ersten Furche. Vergr. 50. 

Die dunklen Flecke in den Abbildungen der Fig. 1—7 sind die Kerne 
bezw. Centrosomen und deuten also die Lage derselben im Keim während der 
betreffenden Befruchtungsperiode an. 

Fig. 8. Senkrechter Durchschnitt durch einen befruchtungsfähigen Forellen- 
keim vor der Besamung mit der ersten Richtungsspindel. Vergr. 1000. 

Fig. 9. Oberer Teil eines senkrechten Durchschnitts eines Forellenkeims 
20 Min. nach d. B. Zweite Richtungsspindel. Vergr. 1000. 

Fig. 10. Dasselbe von der Regenbogenforelle 55 Min. n. d. B. Zweite 
Richtungsspindel im Stadium der Metakinese. Eingedrungener Samenfadenkopf 
mit Centrosoma und Strahlung. Vergr. 1000. 


Erklärung der Abbildungen. 285 


Fig. 11. Dasselbe von der Forelle 40 Min. n. d. B. Richtungsspindel 
in Diasterphase. Eingedrungener Samenfaden wie in Fig. 10 Vergr. 1000. 

Fig. 12. Dasselbe wie in Fig. 11. Besonders deutliche Seitenstrahlen an 
der Richtungsspindel. Vergr. 1000. 

Fig. 13. Dasselbe Stadinm wie 11 und 12. Samenfadenkopf gedreht. 
Vergr. 1000. 

Fig 14. Oberer Teil eines senkrechten Durchschnittes eines Forellenkeims 
1 Std. 45 Min. n. d. B. Abschnürung des zweiten Richtungskörpers. Vergr. 1000. 

Fig. 15. Dasselbe 2 Std. 40 Min. n. d. B. von der Regenbogenforelle. 
Zweiter Richtungskörper abgestossen. Spermakern in Bildung Vergr. 1000. 

Fig. 16. Die beiden Richtungskörper des Forelleneies einige Zeit nach 
ihrer Bildung. 3 Std. 10 Min. n. d. B. Vergr. 1000. 

Fig. 17. Teil eines senkrechten Durchschnitts eines Regenbogenforellen- 
keims 2 Std. 40 Min. n. d. B. Centrosoma des Spermakerns geteilt. Vergr. 1000. 

Fig. 18. Teil eines senkrechten Durchschnitts eines Forellenkeims 3 Std. 
20 Min. n. d. B. Spermakern mit 2 Centrosomen und Strahlung. Eikern. 
Vergr. 500. 

Fig. 19. Dasselbe 4 Std. 5 Min. n. d. B. Spermakern und Eikern nicht 
mehr mit voller Sicherheit von einander zu unterscheiden. Vergr. 500. 

Fig. 20. Dasselbe. 5 Std. 15 Min. n. d. B. Vorkerne in naher Be- 
rührung. Vergr. 750. 

Fig. 21. Dasselbe von der Regenbogenforelle. 7 Std. Furchungskern. 
Vergr. 1000. 

Fig. 22. Dasselbe von der Forelle. 7 Std. 15 Min. Erste Furchungs- 
spindel. Vergr. 1000. 

Fig. 23. Dasselbe von der Forelle. 7 Std. 15 Min. Querschnitt einer 
Tochterplatte der ersten Furchungsspindel in Dispiremphase. Vergr. 1000. 


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1: RA 


Aus DEM PATHOLOGISCHEN INSTITUT zU BERN. 
(DIREKTOR: PROF. DR. TH. LANGHANRS.) 


ÜBER DEN 
EINSCHLUSS VON PAROTISLÄPPCHEN 


LYMPHKNOTEN. 


VON 


R. NEISSE, 


BERN, 


Mit 6 Abbildungen auf Tafel XVIII/XIX. 


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Die nächste Veranlassung zur vorliegenden Untersuchung 
war die bekannte Thatsache, dass die Parotistumoren sich durch 
Mannigfaltigkeit ihrer Zusammensetzung ganz besonders aus- 
zeichnen. Wir finden in ihnen neben bindegewebigem, sarkoma- 
tösem, schleimgewebigem Stroma noch Inseln hyalinen Knorpels, 
ferner Zellmassen von im grossen und ganzen epithelialem 
Charakter in der verschiedensten Anordnung. Die Deutung 
namentlich dieser letzteren Zellmassen ist ausserordentlich 
schwierig. Die Mehrzahl der neueren Autoren sieht dieselben 
trotz der grossen Ähnlichkeit mit normalen Epithelien für Ab- 
kömmlinge der Endothelien an. Ein anderer rätselhafter Be- 
standteil sind die erwähnten knorpeligen Einsprengungen, die 
bald auf das Bindegewebe, bald auf die Lymphgefässe zurück- 
geführt wurden. Jedoch dringt in neuerer Zeit mehr und mehr 
die Ansicht durch, dass es sich hier um fötale Absprengungen 
von Knorpel oder knorpelbildendem Gewebe handelt. Es legte 
dies den Gedanken nahe, bei einer Anzahl von kindlichen 
Parotiden auf kontinuierlichen Schnittreihen nachzusehen , ob 
sich irgendwie ein Anhaltspunkt finden lasse, um die Bilder der 
Tumoren zu erklären. Allerdings konnte man kaum hoffen, an 
einer verhältnismässig geringen Zahl von Parotiden zu einem 
Resultat zu kommen, da die Parotistumoren doch immerhin 
nicht zu den häufigeren gehören. Andererseits aber lag die 
Überlegung nahe, dass die normale Parotis des Menschen bis 
jetzt im ganzen nur wenig untersucht wurde, aus rein äusseren 


290 R. NEISSE, 


Rücksichten behufs Schonung der Leichen. — Herr Prof. Lang- 
hans fand nun bei der ersten Schnittserie, die er durchsah, ein 
eigentümliches Verhalten der Drüsenbläschen zu den Lymph- 
knoten, das bisher nicht bekannt war. Ich habe daher Veran- 
lassung genommen, zunächst diese Verhältnisse aufzuklären. 
Für die gütige Überlassung des Materials sowie für seine rege 
Unterstützung bei der Bearbeitung desselben spreche ich Herrn 
Prof. Langhans auch an dieser Stelle meinen aufrichtigen 
Dank aus. 

Ich will gleich hier erwähnen, dass ich in der beschränkten 
Anzahl von Parotiden, die ich untersuchte, irgend etwas, das 
für die Erklärung des komplizierten Baues der Parotisgeschwülste 
benützt werden könnte, nicht gefunden habe. — 

Es wurden die Parotiden von 14 Neugeborenen in Schnitt- 
serien untersucht (in 5 Fällen kam nur die eine Parotis zur 
Untersuchung). Die Stückfärbung erfolgte mit Hämalaun, die 
Unterfärbung der Schnitte mit Eosin. Die Schnitte waren mit 
wenigen Ausnahmen horizontal durch die Parotis geführt. Dicke 
derselben 20—25 u. 

In allen Parotiden fand sich eine grössere Anzahl (8—14) 
Lymphknoten in das Drüsengewebe eingestreut. Eine bestimmte 
Anordnung lässt sich dabei nicht konstatieren: sie treten sowohl 
im Innern der Drüse wie auch an ihren Rändern auf. In 
letzterem Fall ist der Knoten entweder noch von einer dünnen 
Schicht Parotisgewebe bedeckt, oder er sitzt demselben auf, in 
eine mehr oder weniger tiefe Einsenkung desselben eingelassen. 


Die Grösse schwankt zwischen 0,15 : 0,2 und 3,2 : 4,5 mm. 
Die Form ist sehr verschieden. Die kleineren sind ausschliess- 
lieh rundlich, ohne hilusartige Einziehung, die grösseren oval, oft 
sehr langgestreckt, zuweilen etwas unregelmässig eckig, mit ein- 
springendem Hilus an der einen Längsseite; in einzelnen wenigen 
Fällen befindet sich der letztere an einem schmalen Pol. Bei den 
randständigen Lymphknoten ist er gewöhnlich nach der Parotis 


Anat. Hefte, TAbtheilung, Heft XXXIT. (10.Bd.H.2 ) 
Taf. ZVIL/AIX. 


Lith Aust. y C. Kirst, Leipzig 
Verlag v IE Berämanu Wiesbaden 


Über den Einschluss von Parotisläppchen in Lymphknoten. 291 


zu gelegen, zuweilen aber auch nach aussen, von wo dann auch 
die in den Hilus eintretende Arterie herkommt. 

Die kleineren Knoten sind nicht immer scharf durch eine 
Kapsel abgegrenzt; ihr Inneres nimmt sich aus wie eine blosse 
Anhäufung von einkernigen Lymphkörperchen, die nur von 
Kapillaren durchsetzt ist und sehr oft nicht einmal eine An- 
deutung von Lymphbahnen besitzt; nur in einzelnen Fällen ist 
die periphere subkapsuläre Lymphbahn ziemlich weit und 
dadurch sehr deutlich; dagegen sind im Innern niemals Lymph- 
bahnen oder Trabekel zu erkennen. 

Die grösseren Knoten stellen sich im Gegensatz dazu als 
ausgebildete Lymphdrüsen mit Mark und Rinde, Trabekeln, 
Lymphbahnen und lymphadenoidem Gewebe dar. In den 
Lymphbahnen findet man öfters grosse Zellen von rundlicher 
oder ovaler Form mit grossem, bläschenförmigem Kern; man 
könnte sie als epithelioide Zellen bezeichnen. 

In seltenen Fällen sind die Lymphbahnen sehr weit, sowohl die 
die ganze Peripherie einnehmenden subkapsulären, deren Lumen 
von den Spindel- und Sternzellen des Retikulum durchzogen ist, 
wie auch einzelne im Innern der Drüse gelegene, die in viel 
höherem Grade erweitert sind und grosse, rundliche Hohlräume 
bilden. 

Ferner sind in den meisten dieser Lymphknoten die Kapil- 
laren in besonderem Masse entwickelt; entweder sind die Wand- 
ungen sehr dick oder die Lumina erweitert oder es kommt 
beides zusammen vor. Die Verdickung der Wandung betrifft 
allein die Adventitia. Die Weite der Lumina wechselt sehr; 
viele übertreffen den Durchmesser der andern um das Doppelte. 
Die Zahl der Kapillaren ist zuweilen so gross, dass die Ge- 
fässlumina auf dem Durchschnitt vor dem übrigen Gewebe in 
den Vordergrund treten. 

Endlich zeigt in sämtlichen Parotiden ein Teil der Lymph- 
knoten noch ein besonderes Verhalten, das unser Hauptinteresse 


292 R. NEISSE, 


in Anspruch nimmt: es tritt nämlich innerhalb des Lymph- 
gewebes oft Parotisgewebe auf. Entweder sieht man nur ganz 
wenige, zerstreute Drüsenbläschen oder eine kleine Anzahl 
zu einer Gruppe vereinigt; oder es finden sich kleinere oder 
grössere Läppchen eigentlichen Parotisgewebes mit dazugehörigen 
Speichelröhren, oder endlich die Drüsenbläschen sind regellos 
im ganzen Knoten zerstreut. 

Was die Eigenschaften der Drüsenbläschen im Innern der 
Lymphknoten anbetrifft, so findet man keine wesentlichen Unter- 
schiede gegenüber dem eigentlichen Parotisgewebe. Die einzel- 
nen Acini wie die ganzen Läppchen sind meist durch Binde- 
gewebe vom Iymphadenoiden Gewebe getrennt. 

Über die Art und Weise, wie das Parotisgewebe in die 
Lymphknoten gelangt, ist folgendes zu sagen: In den Fällen, 
wo ein Hilus vorhanden ist, dringt das Drüsengewebe durch 
diesen in den Knoten ein; man kann in den Schnittreihen das 
Vordringen der Drüsenbläschen sehr schön sehen. In einigen 
wenigen Fällen handelt es sich nicht um ein eigentliches Ein- 
dringen, sondern um eine blosse Einstülpung der Kapsel durch 
das Drüsenläppchen im Bereich des Hilus. 

Im Knoten selbst verbreitet sich die Parotissubstanz ver- 
schieden weit nach den Seiten hin: zuweilen bleibt sie auf die 
Markschicht oder sogar auf den dem Hilus zunächst gelegenen 
Teil derselben beschränkt (s. Fig. 1), zuweilen verdrängt sie 
auch die Rinde (s. Fig. 5), sodass in den besonders ausgebil- 
deten Fällen fast alles Iymphadenoide Gewebe bis auf eine 
schmale Randzone verschwunden und durch Parotisgewebe 
ersetzt. ist. 

Noch eine andere Art der Substituierung von Lymphgewebe 
durch Parotisgewebe wird beobachtet: nachdem das letztere in 
den Knoten eingedrungen ist, verbreitet es sich hauptsächlich 
nach einer Richtung hin und ersetzt hier allmählich das Iymph- 
adenoide Gewebe so vollständig, dass an dieser Stelle nur die 


Über den Einschluss von Parotisläppchen in Lymphknoten. 293 


Kapsel übrig bleibt und nun bei äusserlich gleicher Form der 
Knoten ‚halb Lymphdrüse, halb Parotis ist (s. Fig. 6). — 


Ist die Lage eines solchen Lymphknotens in der Parotis 
derart, dass beim Aufsetzen des Blockes der Hilus nach oben 
oder unten zu liegen kommt, so erhält man natürlich auch 
Schnitte, in denen das Parotisgewebe mit den grösseren Gefässen 
in der Mitte des Knotens liegt und auf allen Seiten vom Iymph- 
adenoiden Gewebe umgeben ist. Es kann in solchen Fällen 
zuweilen auch der Anschein entstehen, als ob die Gefässe in 
der Mitte der einen Breitseite hereinträten und das zutretende 
Drüsenläppchen von der andern. Es wird dies dann der Fall 
sein, wenn Blutgefässe und Drüsenkanal ausserhalb des Knotens 
rasch nach der Seite umbiegen, und zwar die Gefässe nach der 
einen, der Drüsenkanal nach der andern Seite. 


Bei den einfachen Lymphknötchen, die nur als grosse Fol- 
likel erscheinen, sind die gegenseitigen Beziehungen zwischen 
Parotisläppchen und Knötchen begreiflicherweise viel einfacher. 
Es treten hier von einem anliegenden Parotisläppchen in der 
Regel nur wenige (2—4) Drüsenläppchen in das Knötchen ein 
und auch da, wo die Zahl derselben grösser ist, bleiben sie auf 
die nächstliegende Randpartie beschränkt, so dass die Follikel 
niemals so gleichmässig von den Drüsenläppchen durchsetzt 
sind, wie das bei den grösseren Lymphknoten vorkommt. 


Wir wollen nun zunächst die Haupttypen der untersuchten 
Lymphknoten mit Parotiseinlagerungen herausgreifen und an 
ihnen die weiteren Details verfolgen. 


Zunächst ein Knoten, in dem sich nur wenige Drüsenbläs- 
chen im Bereich des Hilus gruppieren (s. Fig. 1). Es betrifft 
einen im Innern der Parotis gelegenen, nur leicht ovalen Knoten 
von 1,2: 1,6 mm Grösse, dessen Hilus allerdings nicht sehr aus- 
gesprochen ist. Von dem vor dem Hilus gelegenen Parotis- 
gewebe dringt neben den Gefässen ein kurzer Zapfen in den 


R. NEISSE, 


294 


Knoten ein, der sich innerhalb desselben nur wenig und nicht 
nach allen Richtungen hin verbreitert. Die Zahl der Drüsen- 
bläschen beträgt an denjenigen Schnitten, welche durch die 
Mitte des Zapfens gehen, etwas über ein Dutzend. Ihre 
gegenseitige Anordnung und Lagerung ist die gleiche wie in 
den benachbarten Drüsenläppchen. Gegen das Gewebe des 
Lymphknotens ist dieser Zapfen durch Bindegewebe geschieden 
und ebenso ist innerhalb desselben zwischen den Drüsen- 
bläschen nur Bindegewebe, kein Iymphadenoides Gewebe. 
Die dünne Lage von Bindegewebe, welche zwischen den Zapfen 
und das Iymphadenoide Gewebe sich einschiebt, hängt mit der 
Kapsel des Lymphknotens zusammen, stellt aber nicht die ein- 
gebuchtete ganze Kapsel dar, denn die äusseren Lagen derselben 
gehen an der Basis des Zapfens quer durch denselben hin- 
durch. Auch ist jene innere Schicht von Bindegewebe zwischen 
Zapfen und lymphoidem Gewebe lockerer gebaut als die an- 
grenzende Kapsel und etwas reicher an Kernen; sie gleicht 
darin ganz dem Stroma, das zwischen den Drüsenbläschen sich 
findet). 


Nicht weit von diesem Knoten sehen wir in derselben 
Parotis einen zweiten, etwas grösseren (1,7 :2,2 mm) ebenfalls von 
ovaler Form, mit vollständig normalem Bau und grossem Hilus- 
feld, das wesentlich aus Bindegewebe mit den eingeschlossenen 
(Gefässen besteht, und in diesem Bindegewebe finden sich nun 
vier Parotisläppchen, jedes aus einem Dutzend Drüsenbläschen 
und darüber bestehend. Sie hängen alle durch Speichelröhren 
untereinander wie auch mit den zwei dicht vör dem Hilus ge- 
legenen Parotisläppchen zusammen. Sie liegen direkt in dem 


1) Solche solide Zapfen kommen in verschiedener Grösse vor. Einmal 
sah ich einen solchen von relativ bedeutenden Dimensionen, so dass er circa 
ein Drittel des ganzen Knotens einnahm; er war direkt von dem lymph- 
adenoiden Gewebe umgeben, das keine deutliche Gliederung in Mark und Rinde, 
Follikel und Lymphbahnen zeigte. | 


Über den Einschluss von Parotisläppchen in Lymphknoten. 295 


lockeren Bindegewebe des Hilus, zugleich mit Blut- und Lymph- 
gefässen, aber die meisten dringen nicht in das Iymphadenoide 
Gewebe ein, obwohl sie an einzelnen Stellen ganz dicht an das- 
selbe herantreten. Nur 3—4 sieht man auch in dem Iymphade- 
noiden Gewebe der Markstränge. 

Anders verhält es sich in dieser Hinsicht bei einem Lymph- 
knoten eines anderen Neonatus. Derselbe befindet sich am Rande 
der Parotis; Grösse 1,3: 2,0 mm, Gestalt unregelmssäig vierseitig. 
(Der Fall ist ausserdem noch dadurch bemerkenswert, dass hier 
der Hilus nach aussen gerichtet ist. Der Eintritt des Parotis- 
gewebes konnte hier aber nicht festgestellt werden, da das 
Präparat an dieser Stelle defekt war). Hier sind nun die Lymph- 
bahnen nicht sehr deutlich, nur die subkapsulären sind in einer 
Hälfte ausgesprochen. Es grenzen sich auch die einzelnen 
Follikel nicht scharf gegeneinander ab, es findet sich vielmehr 
unter der Kapsel eine gleichmässige Lage von Iymphadenoidem 
Gewebe, welches im Mark in einzelne, nur sehr diffus begrenzte 
Stränge zerfällt. Gerade in dieser gleichmässigen subkapsulären 
Schicht finden sich die Drüsenbläschen in grosser Zahl zu kleinen 
Gruppen vereinigt, wobei sie von der Kapsel immer durch 
Iymphoides Gewebe in breiterer oder schmälerer Schicht getrennt 
sind. Gegen letzteres sind sie durch eine schmale runde Linie 
abgegrenzt, die wahrscheinlich einer Membrana propria entspricht. 
Nach aussen stossen aber sofort Lymphkörper an. 

Interessante Abweichungen von den bisher beschriebenen 
Fällen bietet ein langgestreckter Knoten von 0,5:2,0 mm dar. 
Von einem eingezogenen Hilus ist hier nichts zu sehen. Im 
ersten Schnitt zeigt sich das Parotisgewebe an zwei Stellen: un- 
gefähr in der Mitte der einen Längsseite und an einem schmalen 
Pol (den ich als den linksseitigen bezeichnen will), hier bereits 
in Verbindung mit einem ausserhalb liegenden Drüsenläppchen. 
Hier tritt auch neben dem Parotisläppchen eine Arterie in den 
Lymphknoten ein und zwar an derjenigen Seite des Pols, welche 


Anatomisehe Hefte. I. Abteilung. XXXII. Heft (10. Bd., H. 2.) 20 


296 R. NEISSE, 


an die andere Breitseite angrenzt. Venen dagegen laufen von 
dem Innern des Knotens nach demjenigen Parotisläppchen hin, 
welches an der einen Breitseite liegt, und zwar nach deren linken 
Seite. In den folgenden Schnitten treten dann zwischen den 
beiden Läppchen neue Gruppen von Acini auf, so dass schon 
vom vierten Schnitt an die ganze betreffende Breitseite vom 
linksseitigen Pol an bis in die Nähe des rechtsseitigen nicht von 
Kapsel umgeben ist, sondern durch Parotisläppchen abgegrenzt 
wird. Die Venen treten zwischen denselben nach aussen. Hier 
ist also keine hilusartige Einziehung vorhanden, der Hilus be. 
schlägt vielmehr fast die ganze eine Breitseite, wird aber wesent- 
lich von Parotisläppchen eingenommen, durch welche die Venen 
hindurchtreten, während die Arterie zur Seite gedrängt er- 
scheint und an dem einen schmalen Pol in den Knoten eintritt. 


Nachdem so durch eine Reihe von Untersuchungen das 
regelmässige Auftreten Drüsenbläschen enthaltender Lymphknoten 
in der Parotis Neugeborener festgestellt worden war, handelte es 
sich noch darum zu untersuchen, wie und wann dieselbe Er- 
scheinung beim Fötus auftritt. 


Es wurden zu diesem Zweck Schnittserien von 12 Föten 
verschiedenen Alters (vom 3. bis 6. Monat) angelegt; von den 
sieben älteren Föten (5. und 6. Monat), wo die Schnitte nicht 
durch den ganzen Kopf gingen, kam dreimal nur eine Parotis 
zur Untersuchung. 


Die Kopffersenlänge der einzelnen Föten betrug: 8, 9, 12, 
17!/,, 20'/,, 21, 21, 23 und 30cm. Ein Fötus ‚ohne Grössen- 
angabe‘‘ und einer mit der Bezeichnung „aus der ersten Hälfte 
des vierten Monats stammend“ stimmen ungefähr mit dem von 
12cm Länge überein. Endlich kommt dazu ein Fötus mit einem 
„sagittalen Kopfdurchmesser von 8 cm“, was ungefähr einer 
Kopffersenlänge von 30 cm entsprechen würde. 


Färbung wie bei den Neonati. 


Über den Einschluss von Parotisläppchen in Lymphknoten. 297 


Die Parotis entsteht nach Kölliker und Minot in der 
zweiten Hälfte des zweiten Monats in Form einer einzigen Ein- 
stülpung des Mundhöhlenepithels vom seitlichsten Teil der Mund- 
höhle aus. Die Mündung der Einstülpung liegt anfangs ziem- 
lich weit vorn (in gleicher Linie wie diejenige der Submaxillaris), 
wandert dann aber im weiteren Verlauf des Wachstumes nach 
hinten (die Mündung der Submaxillaris nach vorn). 

Die erste Anlage ist ein einfacher, solider, cylindrischer 
Zellstrang, der sich aber bald verlängert und verästelt. Die 
Enden der Äste verbreitern sich leicht. In der Umgebung der- 
selben verdichtet sich das Bindegewebe zu einer kugeligen 
Masse, die sich scharf vom umgebenden lockeren Bindegewebe 
abhebt. Das Lumen der Drüse tritt zuerst im Hauptausführungs- 
gang auf und schreitet von da allmählich bis zu den Alveolen 
vor. Um diese Zeit besteht das Epithel aus einer einzigen 
Schicht von Cylinderzellen. In den Gängen sind die Kerne so 
verteilt, dass sie zwei Reihen bilden, von denen die äussere sich 
intensiver färben soll als die innere. 

Solche Bilder bieten auch die uns vorliegenden Präparate 
dar. Der auffälligste Unterschied gegenüber der Parotis der 
Neugeborenen (je jünger die Frucht, desto ausgesprochener ist 
derselbe) ist die Menge des lockeren Bindegewebes, in das die 
Drüsenschläuche eingebettet erscheinen, und die relativ stark 
hervortretende Membrana propria. 

Ich schildere zunächst kurz die Verhältnisse der Parotis, 
wie sie sich bei den Föten von verschiedener Grösse darboten. 

In den Präparaten des kleinsten Fötus von 8 cm Länge 
besteht die Parotis, die einen sagittalen Durchmesser von 4 mm 
und einen transversalen von 2 mm hat, aus einer Anzahl sich 
verästelnder Speichelröhren verschiedener Grösse, auf Längs- 
schnitten leicht kenntlich an den zwei Doppelreihen, auf Quer- 
schnitten an den zwei konzentrischen Kreisen, die die Kerne 
darstellen. Die Kerne der äusseren Reihe sind rund, die der 


20* 


298 R. NEISSE, 


inneren mehr oval und senkrecht gestellt und direkt dem Lumen 
anliegend, so dass zwischen beiden sich ein Streifen helleren 
Protoplasmas befindet. Zwischen den Speichelröhren sieht man 
sodann solide Stränge und im ganzen rundliche Zellhaufen, die 
späteren Drüsenbläschen. Der Durchmesser der letzteren be- 
trägt durchschnittlich 80 «, einige wenige erreichen eimen solchen 
von 120 u. Die Durchschnitte der Speichelröhren und Drüsen- 
bläschen liegen meistens zerstreut, um den einfachen, doppelten 
und selbst vierfachen eigenen Durchmesser von einander ent- 
fernt. Sie bilden ein Feld ungefähr von der Form der späteren 
Parotis, dasselbe ist aber durchaus nicht nach aussen abgegrenzt, 
sondern sein Bindegewebe geht direkt in dasjenige der um- 
gebenden Teile über. 

Bei dem Fötus von 9 cm ist die Grösse und Struktur der 
Parotis ungefähr dieselbe. 

Der Fötus von 12 cm zeigt bereits einen Fortschritt in der 
Grösse der Parotis (3:6mm) und der dichteren Lagerung der 
Drüsenkanäle und -bläschen. Während bei dem Fötus von 
8cm gerade in der Mitte des Parotisfeldes ein grösserer Fleck 
frei ist von Drüsenelementen, sind die letzteren hier gleichmässiger 
verteilt. Der Durchmesser der Drüsenkanäle und -bläschen 
dagegen ist im ganzen der gleiche. Lumina sind hier auch in 
den Drüsenbläschen vorhanden, doch in der Regel nicht so 
scharf begrenzt, wie in den Kanälen. 

Bei dem Fötus von 17! cm sind die Dimensionen der 
Parotis auf den Frontalschnitten bereits auf 5 mm Dicke zu 
5 mm Höhe angewachsen. Die Parotis ist hier schon deutlich 
abgekapselt durch einen schmalen Zug bindegewebiger Fibrillen, 
der durch stärkere eosinrote Farbe sich vom übrigen Bindege- 
webe unterscheidet. Von dieser Kapsel gehen ins Innere der 
Parotis zahlreiche schmale Züge hinein, die sich netzförmig ver- 
binden und eine grosse Zahl von Läppchen abgrenzen. In jedem 


Läppchen finden sich diehtgelegene Drüsenbläschen und -kanäle, 


Über den Einschluss von Parotisläppchen in Lymphknoten. 299 


erstere von regelmässiger Gestalt und denselben Dimensionen 
wie die Mehrzahl der beim Fötus von Scm gefundenen. Das 
Bild ist im ganzen also schon hier ähnlich dem bei den Neu- 
gebörenen. Bei den älteren Föten wird die Ähnlichkeit immer 
stärker, indem die Grösse der Parotis und der einzelnen Drüsen- 
läppchen immer mehr zunimmt; die epithelialen Elemente wachsen 
dabei an Zahl viel mehr als hinsichtlich der Dimensionen. 

Was nun die Lymphknoten anbetrifft, so fanden sie sich 
bei allen Föten vor. 

Bei dem Fötus von 8 cm sind es auf jeder Seite zwei, von 
ovaler Gestalt und ungefähr gleicher Grösse (0,2 : 0,3 mm). Die 
Abgrenzung nach aussen ist nicht überall scharf; nur an einem 
Knoten findet sich eine schärfere Abgrenzung durch eine schmale 
Spalte oder vielmehr durch ein schmales Gefäss, das aus der 
Nachbarschaft an den Knoten herantritt und denselben an der 
Hälfte seines Umfangs begrenzt. Das Gefäss zeigt deutlich 
endotheliale Auskleidung, auch nach dem Lymphdrüsengewebe 
hin. Der Knoten selbst enthält zahlreiche bluthaltige Gefässe 
und von Kernen zweierlei Formen: kleine, runde, dunkle, den 
Kernen der reifen einkernigen Leukocyten entsprechend — sie 
bilden die Minderzahl —, und grössere, bläschenförmige, mit 
doppelt so grossem Durchmesser, meist ebenfalls von runder 
Forin, zum Teil aber auch oval. Ein Eindringen von Parotis- 
elementen in diese kleinen Lymphknoten ist noch nirgends zu 
sehen; nur an einer Stelle tritt ein grösserer, solider Zapfen 
mit Endkolben ganz nahe an das Knötchen heran (Präp. 41, 
s. Fig. 2). 

In der Parotis des Fötus von 9 cm finden sich mehrere 
Lymphknoten von ovaler Gestalt; etwas grösser als die eben 
erwähnten des Fötus von 8 em, aber von gleicher Struktur; 
darunter einer (0,35 : 0,65 mm) mit ausgesprochener peripherer 
Lymphbahn und einem in die eine Längsseite eingebetteten 
Nervenstrang (s. Fig. 3). In diesen Knoten tritt von unten her 


300 R. NEISSE, 


ein Drüsenkanal ein und spaltet sich im Innern desselben in 
mehrere Äste, die alle in Kölbchen enden. Eigentümlich ist, 
dass diese Endkolben oder soliden Endbläschen sämtlich grösser 
sind als die in der Umgebung des Knotens gelegenen. 


Fötus von 12 em: hier tritt innerhalb der Parotissubstanz 
ein Lymphknötchen von 0,5 : 0,8 mm Grösse und etwas unregel- 
mässig ovaler Form auf. An der einen Längsseite desselben 
dringt ein Drüsenkanal ein, um sich gleich beim Eintritt in 
zwei Äste zu spalten, die beide in 4-5 Kölbchen endigen. Die- 
selben sind auch hier auffallend gross, zeigen überdies teilweise 
schon ein Lumen. 


Die Parotis der andern Seite weist einen rundlichen Knoten 
von 0,6 mm Durchmesser mit einer ähnlichen Erscheinung auf. 
Ausserdem finden wir auch hier einige Lymphknoten ohne 
Parotiseinlagerungen. 


Ganz ähnliche Bilder liegen bei dem Fötus ohne Grössen- 
angabe vor. 


Je älter die Früchte werden, desto grösser werden natürlich 
die Dimensionen der Knoten, ohne dass sich aber zunächst ihre 
Struktur komplizieren würde, abgesehen davon, dass sich eine 
Kapsel 'zu bilden beginnt. So liegen z. B. bei dem Fötus aus 
der ersten Hälfte des vierten Monats (der aber der Entwickelung 
nach etwas älter ist als die zwei letzterwähnten) in der einen 
Parotis nach dem Rande zu drei Lymphknoten der beschriebe- 
nen Art bei einander. Zwei davon zeigen eine Einlagerung von 
Parotissubstanz, während beim dritten ein Endkölbchen nur die 
an einer Stelle undeutliche Kapsel durchbricht, ohne in das 
Iymphadenoide Gewebe einzudringen. 


In der Parotis des Fötus von 17!/a cm finden sich die ersten 
grösseren Lymphknoten mit Mark und Rinde, Kapsel und Hilus. 
Dem entsprechend ist auch das Auftreten von Parotisgewebe in 
den Lymphknoten. 


Über den Einschluss von Parotisläppchen in Lymphknoten. 301 


Wir sehen hier z. B. einen ovalen Lymphknoten mit breitem 
Hilus an der einen Längsseite, durch den die Parotissubstanz 
ins Innere eindringt. Die Drüsenschläuche breiten sich strahlen- 
förmig nach der Rinde zu aus und endigen wiederum teilweise 
in abnorm grossen Kolben, wie sie in dieser Parotis ausserhalb 
der Lymphknoten nicht mehr zu finden sind. An einer andern 
Stelle dieser Parotis findet sich ein länglich ovaler Knoten mit 
etwas unregelmässig verlaufender Oberfläche (1,0: 1,6 mm), der 
insofern ein eigentümliches Verhalten zeigt, als hier von beiden 
Polen her Speicheldrüsengewebe ins Innere eintritt; es findet 
sich allerdings zwischen diesen beiden Eintrittsstellen noch eine 
dritte, nahe bei der einen polaren, doch ist ein Zusammenhang 
zwischen beiden nirgends zu erkennen. 


Ein ähnliches Bild bietet sich uns in der Parotis eines 
Fötus von 21 cm dar. Es handelt sich um einen Knoten von 
gleicher Form und den Dimensionen 0,8 : 1,2 mm. Die periphere 
Lymphbahn ist fast ringsum deutlich zu sehen. Eine hilusartige 
Einziehung ist nicht vorhanden, doch sieht man in einem 
Schnitt an einer Längsseite des Knotens eine Arterie nebst einer 
Vene eintreten. Die Drüsenbläschen nun, die sich im Knoten 
ungefähr dieser Längsseite entlang gruppieren, gehen schliesslich 
in zwei an den Polen austretende Speichelröhren über (s. Fig. 4). 


In einem andern Teil derselben Parotis findet sich noch ein 
sehr schönes Beispiel eines entwickelten Lymphknotens mit 
Parotisgewebe, wie es selbst bei Neugeborenen nicht ausge- 
sprochener zu finden war ; derselbe wurde deshalb als Paradigma 
abgebildet (s. Fig. 5). Er hat eine regelmässig-ovale Gestalt und 
eine Grösse von 2,0 : 2,8 mm. Hier sieht man den Eintritt des 
Parotisläppchens durch den Hilus sehr deutlich; im Knoten 
breitet sich die Parotissubstanz im ganzen Hilusgewebe aus, 
entsendet aber auch zahlreiche Fortsätze in das Iymphadenoide 


Gewebe hinein. 


302 R. NEISSE, 


Im übrigen ist bei diesen und den noch grösseren Föten 
(30 cm Länge, 8 cm Durchmesser des Kopfes) der Befund so 
ziemlich derselbe wie bei den Neugeborenen. 


Es mag hier noch erwähnt werden, dass bei einem Fötus 
von 22 cm die Submaxillaris ganz analoge Bilder bot: auch hier 
Lymphknoten im Innern der Drüse, zum Teil mit drüsigen 
Einlagerungen. 


Schlussbetrachtung. 


Fragen wir nach der Bedeutung des von uns erhobenen 
Befundes, so lässt sich darüber noch nichts Bestimmtes sagen. 
Derselbe erinnert zunächst an Bilder, die an verschiedenen 
menschlichen und tierischen, in Rückbildung begriffenen Organen 
beobachtet worden sind. Eine solche Rückbildung erfahren wie 
bekannt z. B. die Kiemen des Frosches und die Thymus. Es 
finden sich nach Maurer (Schilddrüse, Thymus und Kiemen- 
reste der Amphibien, Morphol. Jahrb. Bd. XIII, 1888, cit. nach 
Stöhr) an diesen Organen Ansammlungen zahlloser Leuko- 
cyten, die das rückzubildende Gewebe der Auflösung entgegen 
führen. Für die Vorniere niederer Wirbeltiere nimmt Stöhr 
(Über die Mandeln und deren Entwickelung, Korresp.-Blatt für 
Schweizer Ärzte 1890) einen analogen Vorgang an: „Hier trifft 
man eine Menge Leukocyten, die möglicherweise eine die Rück- 
bildung des genannten Organes vermittelnde Rolle spielen, da 
dasselbe nur in embryonaler Zeit in Ausbildung sich befindet.“ 
Auch im Processus vermiformis menschlicher Embryonen hat 
Stöhr (Verhandlungen der anatomischen Gesellschaft auf der 
XI. Versammlung in Gent, April 1897, Sep.-Abdr.) einen Rück- 
bildungsprozess an den dort vorkommenden Drüsen beobachtet. 
Er sagt: „Zu Ende des 5. Fötalmonats sieht man einzelne der 
grösseren Darmdrüsen von einer dicken, bindegewebigen Hülle 
umgeben, die erste Andeutung der Rückbildung. Dann erfolgt 


Über den Einschluss von Parotisläppchen in Lymphknoten. 303 


die Abschnürung der Drüse nahe ihrer Mündung; sie wird da- 
durch zu einem völlig geschlossenen Sack umgestaltet, der mit 
Schleim, dem Produkt des Epithels, gefüllt ist. Die sekretorische 
Thätigkeit des Epithels beginnt aber alsbald zu erlöschen, die 
Zellen gestalten sich erst zu kubischen, dann zu abgeplatteten 
Elementen um, ein Prozess, der am oberen Ende des Sackes 
beginnt und allmählich bis zu dessen Grund fortschreitet. Der 
schleimige Inhalt des Sackes verschwindet offenbar unter Mit- 
wirkung von Leukocyten..... Schliesslich ist das ganze Epi- 
thel verschwunden; es bleibt nichts mehr übrig, als die dicke, 
bindegewebige Hülle, die als ein heller Fleck noch eine Zeit 
lang sichtbar ist, später aber auch vergeht.“ 

Von all dem ist bei unseren Parotiden nicht das Geringste 
zu sehen. Es ist daher auch nicht wohl anzunehmen, dass es 
sich bei den letzteren um reine Rückbildung handelt. Dagegen 
sprechen auch noch zwei Umstände: erstens die bedeutende 
Grösse und eine gewisse Unregelmässigkeit in der Form der 
Endkolben innerhalb der Lymphknoten. Während sich solche End- 
kolben ausserhalb der Lymphknoten nur bei Föten bis zu 12cm 
fanden, liessen sie sich innerhalb der Lymphknoten noch bei 
dem Fötus von 17!/,cm nachweisen (hier halten sich also diese 
den ersten Stadien angehörenden Eigentümlichkeiten erheblich 
länger). Zweitens spricht dagegen der Umstand, dass die Leuko- 
cytenhaufen nicht in den Drüsenacini auftreten und so das 
drüsige Gewebe verdrängen, sondern dass die Drüsenschläuche 
in die Lymphknoten hineindringen, um in denselben mit deren 
Grössenzunahme meist ebenfalls eine mehr oder weniger grosse 
Ausdehnung zu erlangen. 

Abgesehen von den oben erwähnten, früher oder später der 
Rückbildung anheimfallenden Organen bieten auch die von 
Rubeli untersuchten Schleimdrüsen des Schweineösophagus 
einen als partielle Rückbildung zu deutenden Prozess dar (Rubeli, 
Über den Oesophagus des Menschen und verschiedener Haus- 


304 R. NEISSE, 


tiere. 1.D. von Bern. Berlin 1889). Rubeli fand im Ösophagus 
des Schweins in grosser Zahl kompakte Leukocytenhaufen, die 
alle in naher Beziehung zu den Schleimdrüsen standen, indem 
sie entweder als Belegschicht die grossen Ausführungsgänge um- 
gaben oder in der Drüse selbst auftraten. „Die scharfen 
Grenzen des Follikels laufen dann oft kontinuierlich in die 
Grenzen des Drüsenlappens weiter“, oder einzelne Acini sind 
durch einen Herd von Lymphzellen ersetzt. Rubeli hält dafür, 
dass die Acini hier durch die Lymphzellenanhäufung zum 
Schwund gebracht werden. Auf die Erklärung, die Rubeli dieser 
Erscheinung giebt, werden wir sogleich zu sprechen kommen. 
Es sei nur noch hervorgehoben, dass der Vorgang auch hier 
doch ein wesentlich anderer zu sein scheint, als bei den Paro- 
tiden, indem es sich bei den Ösophagusdrüsen des Schweins 
um eine Verdrängung bereits gebildeter Drüsenacini handelt, 
während bei den Parotiden die Drüsenschläuche, wie schon 
erwähnt, in die ausserhalb der Acini auftretenden Lymphknoten 
hmeinwachsen. 

Vom physiologischen Standpunkt aus betrachtet, könnte es 
möglich sein, dass von den Lymphknoten aus ein Übertritt von 
Leukocyten in die Drüsenkanäle stattfände und dass so ein Teil 
der Speichelkörperchen, die sonst hauptsächlich aus den Ton- 
sillen und Zungenbälgen hervorgehen, hier ihren Ursprung nähme. 

Rubeli vermutet einen solchen Übertritt von Leukocyten in 
das Drüsensekret bei den fraglichen Ösophagusdrüsen und 
knüpft daran die Hypothese, dass die Leukocyten sowohl in 
lebensfähigem Zustand (als Phagocyten) wie auch nach ihrem 
Zerfall die Entwickelung von Mikroorganismen hintanhalten 
könnten. Es würden also dann die Lymphknoten in der Parotis 
dazu dienen, eine Infektion derselben durch eindringende Mi- 
kroben zu verhüten. Natürlich müsste man erst wissen, ob von 
den in Frage stehenden Lymphknoten aus Leukoeyten in die 
Drüsenschläuche der Parotis auswandern. Bei meinen Präpa- 


Über den Einschluss von Parotisläppehen in Lymphknoten. 305 


raten konnte ich allerdings etwas Derartiges niemals entdecken; 
da aber die Speichelsekretion bei Neugeborenen in den ersten 
Tagen sehr gering ist, so müssten zur Entscheidung dieser Frage 
noch Parotiden von Erwachsenen herangezogen werden. 
Weitere Untersuchungen müssen ferner zeigen, ob vielleicht 
die so häufige tuberkulöse Erkrankung im Bereich der Parotis- 
Iymphdrüsen mit den beschriebenen Verhältnissen zusammen- 
hängt. Denn möglich wäre es immerhin, dass pathogene Mikro- 
organismen, die von der Mundhöhle her in die Parotis ein- 
wandern, die mit der Parotissubstanz in Verbindung stehenden 


Lymphknoten besonders leicht infizieren müssen. 


Erklärung der Abbildungen. 


Alle Abbildungen sind mit Leitz Obj. 3, Oe. I gezeichnet. 


Fig. 1: Parotis vom Neugeborenen. 

Fig. 2: Parotis eines Fötus von 8 cm. 

Ein Drüsenkolben nähert sich einer Lymphknotenanlage. Der Lymph- 
knoten erscheint links durch ein kleineres Blutgefäss eingebuchtet, rechts liegt 
ihm ein grosses Blutgefäss an. Das streifige Gewebe am oberen Ende 
ist Muskel. 

Fig. 3: Parotis eines Fötus von 9 cm. 

In dem Lymphknoten liegen 3 solide Drüsenkolben; der hellere Kreis am 
linken Rande derselben stellt einen Nerven dar. 

Figg. 4 und 5: Parotis eines Fötus von 21 cm. 


Fig. 6: Parotis vom Neugeborenen. 


ÜBER DIE 


ENTWIGKELUNG DER VENA GAVA INFERIOR 


BEI DEM 


MAULWURFE UND BEI DEM KANINCHEN 


VON 


J-: ZUMSTEIN, 


MARBURG. 


Mit 19 Abbildungen auf Tafel NX—AXVI und drei Textfiguren. 


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in 


Anatomische Hefte 1. Abtheilung Heft 32 ( 10.Ba.H.2) 


_ Verlag von IF. Bergmann, Wesbaden. 


Taf. X. 


Cd 


Tich:u.Druck. d kgl. Univers-Druckerei v H-Stärtz Wärzburg- 


"MW. 


Taı 


g Heft 32 ( 10.Bd.H.2.) 


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7. Abtheilun 


_Anatomische Hefte 


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Lichzu.Druck. d. kgl. Umivers-Druckerei v.H Stzirtz ‚Werzburg: 


BEER TS: 


Arm: 
JIi 


S 


Krraiee-n 
BIER 
Cd 
Verlag von IF. Bergmann, Weesbaden. 


Über die Entwickelung der Cava inferior bei dem 
Maulwurfe. 


Um eine breitere Basis zu gewinnen für das Verständnis 
der Entwickelung der unteren Hohlvene, habe ich den Maulwurf 
noch zur Untersuchung herangezogen. 

Beim Maulwurf ist die Urniere bedeutend grösser als beim 
Meerschweinchen, und es ist deshalb zu erwarten, dass dadurch 
das Venenbild etwas andere Verhältnisse darbieten werde. 

Herr Prof. Strahl stellte mir dazu von seinem reichen 
Vorrat das nötige Material zur Verfügung. Das Venenbild des 
erwachsenen Tieres weicht in einigen Punkten von dem Ver- 
halten, wie es beim Menschen und beim Meerschweinchen ge- 
troffen wird, ab. Aus dem kleinen Becken sieht man links und 
rechts je zwei Venen heraufkommen, welche sich mit den ent- 
sprechenden Venae femorales vereinigen. In die Vena femoralis 
ergiesst sich ferner von der vorderen Bauchwand herkommend 
eine starke Vene, grösser als die aus dem kleinen Becken aul- 
steigenden. Sie wird wohl der Vena epigastrica inferior des 
Menschen entsprechen. Sie bezieht das Blut aus der Symphysen- 
Gegend und aus der vorderen Bauchwand und mündet gerade 
neben den kleinen Becken-Venen in die Femoralis. 

Nach der Aufnahme der kleinen Becken-Venen treten die 
beiderseitigen Venae iliacae communes zusammen zur Cava 
inferior. Diese liegt in ihrem Anfangsteile direkt hinter, dorsal, 
der Aorta, indem sie die Aorta nach rechts wie nach links hin 
überragt. Kopfwärts von den Art. iliacae communes treten 
beiderseits die Venae spermaticae internae an die Cava heran. 


310 J. ZUMSTEIN, 


Die rechte mündet von rechts, die linke von links her in die 
Cava inferior, letztere in jenes Stück der Cava inferior, welches 
die Aorta nach links überragt. Weiter nach vorn ergiesst sich 
zuerst die Vena renalis sinistra mit der linken Suprarenalvene 
in die Cava, dann die rechte Renalvene. Die rechte Niere, von 
der Leber fast ganz umschlossen, liegt vielmehr kopfwärts, als 
die linke. Auf die rechte Nierenvene folgt die Vena suprarenalis 
dextra, dann kommt die Cava inferior ganz in die Leber hinein- 
zuliegen. So weit konnte ich das Venenverhalten beim erwach- 
senen Tiere präparatorisch unter Zuhülfenahme der Lupe fest- 
stellen. 

Das kaudale Ende der Cava inferior und die Einmündung 
der Venae spermaticae internae weichen von dem Verhalten der 
entsprechenden Gefässe beim Menschen und beim Meerschwein- 
chen bedeutend ab. 

Aus dem grossen mir zur Verfügung gestellten Materiale 
habe ich 25 Embryonen von möglichst verschiedener Grösse 
herausgesucht. Der kleinste in Schnitte zerlegte Embryo misst 
etwa 3 mm, der grösste 35 mm. Die Mehrzahl der untersuchten 
Embryonen steht zwischen 4—10 mm. Es sind die Maulwurfs, 
embryonen im Vergleich zu den Meerschweinchenembryonen 
bedeutend kleiner, bei ungefähr gleicher Organ-Entwickelung. 

Die meisten Embryonen waren fixiert in 10 °/o Salpeter- 
säure, zum Teil dann mit Pikrinsäure-Alkohol nachbehandelt. 
Die Gewebe sind gut erhalten, indem man häufig deutliche 
Kernteilungsfiguren sieht. 

Auch die Färbung gelang ganz gut, trotzdem einige wohl 
mehrere Jahre schon in Alkohol gelegen haben. Gefärbt wurde 
mit Borax-Karmin und Haematoxylin-Eosin. 

Die in Paraffin eingebetteten Embryonen wurden in Quer- 
schnitt-Serien zerlegt von 20 Mikromillimeter Dicke. Dann habe 
ich in gleicher Weise wie früher bei den Menschen-Embryonen 
und beim Meerschweinchen Rekonstruktionen gemacht, von 


Über die Entwickelung der Vena Cava inferior beim Maulwurfe ete. 311 


denen ich die interessantesten hier wiedergeben werde. Die 
Rekonstruktionen sind alle bei derselben Vergrösserung ent- 
worfen, in den beigegebenen Figuren sind jedoch die Bilder der 
älteren etwas verkleinert. Zur Orientierung werde ich jeweilen 
ganz kurz einige Angaben über die Organentwickelung voraus- 
schicken. 

Die Massangaben beziehen sich alle auf Embryonen im 
gehärteten Zustande. 


1. Maulwurfsembryo von 53 mm Länge. (Fig. 1.) 


Die Lungenanlage weist beide Bronchen auf. Der rechte 
Bronchus hat schon eine seitliche Abzweigung. Die Nieren- 
anlage steht mit dem Wolifschen Gange in Verbindung, ist 
noch kurz, das Kopfende des Ureters besitzt noch keine Ver- 
zweigungen. Die Urniere ist noch klein. Beide Aortenbogen 
sind gleich stark. Auch beide Umbilikalvenen sind noch er- 
halten. 

Die Kardinalvenen (Cd. u. Cs.) beginnen zu beiden Seiten 
der Art. sacralis media (As.). Dorsal von den Art. umbilicales 
werden sie doppelt. In etwa sechs Schnitten sehen wir einen 
stärkeren ventralen und einen kleineren dorsalen Ast. Die 
Nierenanlage liegt dabei mit ihrem kranialen, etwas verdickten 
Ende gerade vor der Art. umbilicalis (der späteren Art. iliac. 
communis). 

Gegen das Kopfende der Urniere treten beiderseits medial 
und ventral von den Oardinales kleine Venenlumina (x) auf, 
welche mit den Kardinalvenen sich verbinden. Die rechten 
lassen sich an die Lebergefässe heran verfolgen. Sie sind noch 
kapillär. Kopfwärts vereinigen sich die Cardinales mit den 
Jugularvenen zu den Ductus Cuvieri. 

Gegenüber jüngeren untersuchten Stadien, die ich hier 
nicht weiter verfolge, unterscheidet sich Fig. 1 durch die Spal- 
tung der Kardinalvenen im Bereiche und etwas kopfwärts von 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. XXXL. Heft (10. Bd., H. 2). 21 


312 J. ZUMSTEIN, 


den Art. umbilicales, ferner in der deutlich auftretenden Ver- 
bindung zwischen rechter Kardinalvene und den Lebergefässen. 
In der Leber selbst tritt noch kein deutlicheres Gefässlumen 
hervor, das man als Cava inf. ansprechen könnte, wie das 
beim ungefähr gleich alten Embryo vom Meerschweinchen 
(Nr. I, Fig. 5, Tafel XXIII, Heft 25) der Fall ist. 


2. Maulwurfsembryo von ca. 4mm Länge (Fig. 2a u. b.) 


Die Bronchen zeigen mehr Verzweigungen als bei Nr. 1. 
Der linke Bronchus ist aber viel ärmer in der Ramifikation, 
als der rechte. Der Ureter ist schon verzweigt, sodass wir 
bereits von einem Nierenkörper sprechen können, der sich 
durch etwa 10 Schnitte erstreckt. Er liegt schon zum Teil 
über den Art. umbilicales oder iliacae communes. Die Urniere 
hat sich dabei wesentlich vergrössert, und ihr kaudales Ende 
wird von der heraufsteigenden Niere ventralwärts abgedrängt. 

Der rechte Aortenbogen ist stark zurückgebildet (Ar. d.). 

Zu beiden Seiten der Art. sacralis media (As.) haben wir 
die Anfänge der Kardinalvenen (Cs., Cd.). Diese gehen dorsal 
von den Art. iliacae communes (A. 1.) hindurch und lassen sich 
etwas verkleinert zur Seite der Aorta kopfwärts weiter verfolgen. 
Gerade über den Art. iliacae communes verbinden sie sich mit 
grossen Venen, die in der Urniere gelegen (Uv.), die sich mit 
ihrem unteren Ende ventral zur Aorta stellen. (Fig. 2b. stellt 
eine Seitenansicht der Venen in ihrer Lage zur Aorta dar.) 
Zwischen diese Urnierenvenen und die an die Aorta sich hal- 
tenden Fortsetzungen der Cardinales schiebt sich der Nieren- 
körper ein. 

Weiter kopfwärts kommt die Urnierenvene (Uv.) mehr 
und mehr an die Seite der Aorta zu liegen, anastomosiert mehr- 
fach mit der direkten Fortsetzung der Kardinalvene und ver- 
einigt sich zuletzt ganz mit ihr. Da wo die Kardinalvenen mit 


den Urnierenvenen sich zu vereinigen anfangen, kaudal von 


Über die Entwickelung der Vena cava inferior bei dem Maulwurfe ete. 313 


der Art. mes. sup. (Am.), treten zwischen den Urnierenvenen 
mehrfache kleine Anastomosen (X X) auf, und aus der Gegend 
dieser Queranastomosen lassen sich von der rechten Urnierenvene 
Verbindungen zu den Lebergefässen durchverfolgen (bei x). 

Aus den Kopfenden der Urnieren setzen sich die Kardinal- 
venen rechts und links gleich stark zu den Jugularvenen (Id., Is.) 
fort, mit denen sie die Ductus Cuvieri bilden. 

Die Spaltung im kaudalen Teile der Kardinalvenen, wie 
wir sie beim vorhergehenden Embryo haben auftreten sehen, 
erfährt nun durch diesen die Erklärung. Der vordere, sich 
abspaltende Teil wird zur Urnierenvene. Da die Urniere beim 
Maulwurfe sehr gross ist, ist auch die Vene derselben viel 
grösser als wie beim Meerschweinchen. Die eigentliche Kardinal- 
vene tritt in den Hintergrund. Zwischen beiden Venen schlüpft 
nun die Niere hindurch. Beim Meerschweinchen ist die Ab- 
spaltung der Urnierenvene weiter nach vorn, kopfwärts, ver- 
legt, als wie beim Maulwurf. Beim Kaninchen sehe ich ein 
ähnliches Verhalten wie beim Maulwurfe. Gegenüber dem vor- 
hergehenden Embryo tritt hier ferner dieQueranastomose zwischen 
den beiden Urnierenvenen auf; ebenso wird die Verbindung 
zur Leber deutlicher. 


3. 3 Maulwurfsembryonen von 4!h, 5 und 6 mm (Fig. 3). 


Ich fasse hier drei Altersstufen zusammen, bei denen die 
Rekonstruktionsbilder sich im wesentlichen decken. Bei dem 
kleinsten Embryo von 4!’ mm zeigen die Bronchen noch wenig 
Verzweigungen, während bei beiden anderen von 5 und 6 mm 
Länge eine ziemlich starke Verästelung auftritt. Alle drei zeigen 
einen deutlichen Nierenkörper, der sich beim kleinsten durch 
etwa 6 Schnitte, bei den grösseren bis durch 12 Schnitte er- 
streckt. Die Niere liegt dabei schon kopfwärts von den Art. 
iliacae communes, eingeschoben in jene Spaltung der Venae 
cardinales. 


21* 


314 J. ZUMSTEIN, 


Der rechte Aortenbogen ist bei allen drei Embryonen stark 
zurückgebildet, gerade vor dem Öbliterieren. 

Die Kardinalvenen (Cd., Cs.) beginnen zu beiden Seiten der 
Art. sacralis media (As... Bei dem Embryo von 5 mm sind 
dieselben schon im Bereiche des kleinen Beckens mehrfach ge- 
spalten. Bei allen dreien tritt aber dann gleichmässig eine 
Zweiteilung auf, dorsal und kopfwärts von den Art. iliacae 
communes (Ai.). In diese Veneninsel schiebt sich, wie schon 
erwähnt, der Nierenkörper ein. Der vordere, bedeutend stärkere 
Venenteil kommt gleich in die Urniere zu liegen, welche in 
ihrem kaudalen Teile durch die heraufsteigende Niere ventral- 
wärts abgedrängt wird. Die Urniere ist sehr gross, ihre Gefässe 
stark mit Blut gefüllt, cavernös. 

Kaudal von der Art. mesent. sup. (Am.) vereinigen sich die 
beiden Venenteile wieder mit einander, um dann im dorsalen 
Abschnitte der Urniere gelegen kopfwärts weiter zu ziehen zu 
den Venae jugulares (Jd., Is). Bei dem kleinsten der drei Em- 
bryonen ist die rechte Kardinalvene dorsal von der Leber bereits 
etwas verschmälert gegenüber der linken. Kaudal von der Art. 
mesent. sup. treten zuerst zwischen den dorsalen Teilen der 
Cardinales Anastomosen (X) auf, welche sich auch auf die 
beidseitigen Urnierenvenen erstrecken. Von dieser Querver- 
bindung, teils auch von der rechten Cardinalis gehen zahlreiche 
Verbindungen zu den Lebergefässen (X). Bei beiden grösseren 
Embryonen lässt sich aber noch keine Cava infer. in der Leber 
feststellen, während bei dem kleineren Embryo am dorsalen Leber- 
rande ein deutliches Gefässlumen auftritt, das weiter kopfwärts 
den Ductus venosus aufnimmt, kaudalwärts sich an die rechte 
Kardinalvene heranverfolgen lässt als Beginn der Cava inferior. 

Die Abspaltung der Urnierenvene von der Kardinalvene 
kaudal von der Art. mesent. sup. tritt deutlicher hervor. Der 
dorsale Teil, der sich an die Seite der Aorta hält, wird verhält- 
nismässig klein, der grösste Teil des Venenblutes scheint durch 


Über die Entwickelung der Vena cava inferior bei dem Maulwurfe ete. 315 


die Urnieren zu fliessen. Die Queranastomose ventral von der 
Aorta wird stärker, ebenso die Verbindung hinauf zur Leber, 
wo sich bereits eine Cava inferior zu bilden beginnt, während 
gleichzeitig die rechte Cardinalis sich verschmälert. 


4. Maulwurfsembryo von 6 mm Länge (Fig. 4). 


Die Nierenanlage ist bedeutend grösser als bei den vorigen 
Embryonen, sie erstreckt sich durch 20 Schnitte. Die Urniere 
hat sich noch weiter vergrössert, deutlich tritt an ihr der Keim- 
wulst hervor. Der rechte Aortenbogen ist gerade am Ver 
schwinden. 

Kopfwärts von den Art. iliacae communes (Ai.) werden die 
Kardinalvenen (Üd., Cs.) wieder von dem Nierenkörper gespalten 
in einen kleineren dorsalen und in einen stärkeren ventralen 
Teil. Dieser letztere kommt in die Urniere zu liegen. Am 
Kopfende der Niere vereinigen sich die gespaltenen Venen 
wieder, zugleich treten hier quere Anastomosen (X X) vor der 
Aorta durch auf, die noch netzförmig sind. Aus dieser Quer- 
verbindung in der Fortsetzung des dorsalen Teiles der rechten 
Cardinalis geht ein verhältnismässig starker Stamm hervor (Ci.) 
an die Leber, lässt sich durch diese durchverfolgen, an deren 
dorsalem Rande gelegen nimmt er den Ductus venosus (Dv.) 
und Lebervenen auf. Symmetrisch zu dieser, rechts vor der 
Aorta gelegenen Vena cava inferior, so können wir sie schon 
bezeichnen, geht auch links aus der Querverbindung unterhalb 
der Art. mesent. sup. (Am.) ein kopfwärts ansteigendes Gefäss 
hervor, das sich nach 15 Schnitten verliert, die spätere Vena 


suprarenalis sin. (Sr.) 


Die Fortsetzungen der Cardinales nach vorn sind ungleich 
stark, die rechte hat sich um die Hälfte verschmälert. Sie ver- 
binden sich mit den entsprechenden Iugularvenen (Jd., Js.) zu den 
Ductus Cuvieri. a 


316 J. ZUMSTEIN, 


Die Spaltung im kaudalen Abschnitte der Kardinalvenen 
hat sich erhalten, durch die Spalte schlüpft die Niere. Die Quer- 
anastomose vor der Aorta unterhalb der Art. mesent. sup. tritt 
deutlicher hervor und die Cava inferior differenziert sich auch 
ausserhalb der Leber. Dabei wird die rechte Cardinalis kopf- 
wärts schwächer. 


5. Maulwurfsembryo von ca. 7 mm Länge (Fig. 5). 


Der rechtsseitige Aortenbogen ist zum grössten Teil oblitteriert. 
Die Niere ist aber noch nicht durch die Kardinalvene durchge- 
schlüpft, sondern liegt noch zwischen dem dorsalen und ventralen 
Schenkel derselben. Am kaudalen Ende scheint sich die Ver- 
bindung zwischen den beiden Teilen der Kardinalvene etwas zu 
lockern. Der dorsale Teil hält sich an die Aorta, der ventrale 
Teil liegt in der Urniere, und löst sich darin zum Teil auf. Am 
Kopfende der Niere vereinigen sich der ventrale und dorsale 
Schenkel der Cardinalis wieder und gleich tritt dann eine starke 
Anastomose auf zwischen den Venen der rechten und linken 
Seite, vor der Aorta durch. 

Links lässt sich die Kardinalvene kopfwärts etwas verkleinert 
bis zur Vena jugularis sinistra durchverfolgen. 

Die rechte Cardinalis ist jedoch stellenweise nicht mehr 
festzustellen, namentlich dorsal von der Leber. Die Verbindung 
zur Leber, die Cava inferior (Ci.) ercheint wie eine Fortsetzung 
der rechten Urnierenvene, des ventralen abgespaltenen Teiles der 
rechten Cardinalis. Links geht noch aus dem Querstück eine 
Vene kopfwärts, die spätere Vena suprarenalis sin. (Sr.), die 
Nebenniere ist jedoch noch nicht deutlich differenziert. 

Wir haben hier eine noch weitergehende Zurückbildung 
des Kopfteiles der Kardinalvenen zu konstatieren, währenddem 
die Cava inferior deutlicher hervortritt. Die Niere ist aber noch 
nicht zwischen dorsalem und ventralem Teil der Cardinalis durch- 
gewandert. 


>] 


Über die Entwickelung der Vena cava inferior bei dem Maulwurfe ete. 317 


6. Maulwurfsembryo von 6!/»2 mm (Fig. 6). 


Die Niere ist durch die Spalte der Kardinalvenen durchge- 
wandert an deren laterale Seite. In der Spalte der Cardinales 
liegt der Ureter. Die Spalte selbst hat sich verkleinert. Denn 
die Trennung der Cardinales in den dorsalen und ventralen Ab- 
schnitt erhält sich nur durch sechs Schnitte, während sie früher 
grösser war. Dafür ist die Querverbindung zwischen den beid- 
seitigen Venen sehr mächtig geworden und aus ihr gehen kopf- 
wärts hervor rechts: eine sehr klein gewordene Kardinalvene (Cd.) 
und ein sehr starker Stamm als Oava inferior (Ci.) zur Leber, 
links die linke Kardinalvene (Cs.) und die spätere Vena supra- 
renalis sinistra (Sr.). 

Die Niere wandert also durch die Kardinalvene durch an 
deren laterale Seite. Die Queranastomose kaudal der Art. mesent. 
sup. ist ein grosses einheitliches Gefässlumen geworden, und die 
Verbindung zur Leber, die Cava inferior, ist mächtig entwickelt, wäh- 
rend die Kardinalvenen kopfwärts sich zurückzubilden beginnen. 


7. Maulwurfsembryo von 7!/j mm Länge (Fig. 7). 

Die Niere erstreckt sich durch 22 Schnitte. Der W olffsche 
Körper ist, gegenüber dem vorausgehenden Stadium, kaum ver- 
grössert; Geschlechtsdrüse deutlich. Aortenbogen einfach. Die 
beiden Kardinalvenen nähern sich vor der Art. sacralis media 
kaudal von der Teilung der Aorta fast bis zur Berührung. Dann 
gehen sie dorsal von den Art. iliacae communes (A1.) hindurch und 
rücken allmählich ventral vor die Aorta. Kleinere Abzweigungen 
bleiben hinten neben der Aorta. Lateral von den Kardinalvenen 
liegen die Urnieren, deren Venen vereinigen sich mit den Cardinales. 

Während bis dahin die Urnierenvenen gross und mächtiger 
gewesen sind, als die neben der Aorta gelegenen Venen, sind 
sie jetzt klein geworden. Zwischen der Kardinalvene und deren 
Verbindung zur Urniere geht der Ureter (Ur.) hindurch. Gleich 
nachher verbinden sich die beiden Cardinales vor der Aorta. 


318 J. ZUMSTEIN, 


Aus der Vereinigungsstelle lassen sich links durch etwa 
sechs Schnitte zwei Venenlumina kopfwärts verfolgen, das eine 
zur Seite der Aorta (Cs.) offenbar Überrest der linken Cardinalis, 
dasandere ventral vor der Aorta, die spätere Vena suprarenalis. (Sr.) 

Rechts gehen ebenfalls zwei Venen aus dem Querstück 
hervor, die eine zur Seite der Aorta ist auf die rechte Cardinalis 
(Cd.) zurückzuführen, die vordere starke Vene führt zur Leber als 
Cava inferior (Ci.). Die kranialen Enden der beiden Kardinalvenen 
sind sehr stark zurückgebildet, links etwas weniger wie rechts (Cd., 
Os.) vereinigen sich mit den entsprechenden Jugularvenen (Jd., Js.). 

Ventral vor dem Querstück, das die beiden Cardinales unter- 
halb der Art. mesent. sup. verbindet, erscheinen noch weitere 
Venenlumina, die sich mit dem Querstücke bald verbinden. 
Sie stammen her aus den ventralen Partien der Urnieren, die 
sich hier einander sehr genähert haben. Diese Venen lassen 
sich nur durch vier bis fünf Schnitte verfolgen; sie sind in 
Fig. 7 nicht wiedergegeben. 

Wir sehen bei diesem Embryo gegenüber den früheren 
eine Annäherung der Kardinalvenen kaudal von der Teilung 
der Aorta. Dann hat sich der zur Seite der Aorta gelegene 
Teil der Kardinalvene sehr vergrössert, währenddem die Urnieren- 
‘ vene stark abgenommen hat, sodass sie als kleiner Seitenast 
der Oardinalis erscheint, während sie früher bedeutend die 
Cardinalis an Mächtigkeit überragte. Zwischen Urnierenvene und 
Cardinalis passiert der Ureter (Ur.) durch. Vor der Quer- 
anastomose der Cardinales treten noch Venenlumina auf, wie 
solche beim Meerschweinchen und auch beim Menschen von mir 
nicht beobachtet worden. Sie stammen aus der Urniere. 


8. Maulwurfsembryo von 10 mm Länge (Fig. 8a u. b). 


Die Niere ist gross geworden. Die Nebenniere grenzt sich 
deutlich ab. Die Urniere scheint gegenüber früheren Stadien 
etwas verkleinert zu sein. 


. 


Taf. 


2) 


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.Drucch I kgl. Univers-Druckerei v.11.5 


Verlag von J.F. Bergmann, Weesbader.. 


_Anatomische Hefte T. Abtheilung Heft 32 ( 10.Bd.H.2.) Taf: MM. 


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 Eichzu.Druck.d. kgl. Univers-Druckerei vH Stirtz ‚Veirzburg: 


nische Hefte I. Abtheilung Heft 32 (10.Bd.1.2) 


Ca.. 


Ra. 
Tee 


Zu beiden Seiten der Art. sacralis media (As.) liegen wieder 
die Kardinalvenen (Cd., Cs.). Sie nehmen die Venae ischiadicae 
und Femorales auf und kaudal von der Teilung der Aorta ver- 
binden sich die beidseitigen Venen ventral von der Art. sacralis 
media, doch erst in zwei Schnitten. Dann steigen sie dorsal 
von den Art. iliacae communes kopfwärts, verbinden sich mit 
den Venen der Urniere gerade über der Art. iliac. com. und weiter 
vorn nochmals (bei Uv.). Zwischen beiden Verbindungen geht 
der Ureter durch. Kaudal von der Art. mesent. sup. (Am.) tritt 
wieder die Querverbindung der Cardinales auf. Ventral von 
dieser Querverbindung tritt noch ein quer gestelltes Venenlumen 
auf, mit je zwei kurzen kaudal und kranial gerichteten Schenkeln 
(Fig. 8b). Die kaudalen Schenkel kommen aus der Urniere, 
die kranialen Schenkel verbinden sich rechts mit den Leberge- 
fässen direkt, links mit dem kranialen Schenkel der Querana- 
stomose der Venae cardinales, also mit der Vena suprarenalis 
sin. (Sr.). Aus der Verbindung der Kardinalvenen geht rechts 
die Vena cava inf. (Ci.) zur Leber. Eine direkte Beziehung der 
Cava zu den ventral vor ihr gelegenen Venae revehentes der 
Urniere konnte ich nicht feststellen. 

Die kranialen Enden der Cardinales sind weniger zurück- 
gebildet als beim vorausgehenden Embryo, sie vereinigen sich 
mit den entsprechenden Jugularvenen (Id., 1s.). 

Es treten also hier die Kardinalvenen unterhalb der Teilungs- 
stelle der Aorta vor der Art. sacralis med. mit einander in Ver- 
bindung. Die Urnierenvene steht noch doppelt mit der Cardi- 
nalis in Zusammenhang; überdies treten aus der Urniere Venen 
mit denjenigen der anderen Seite in Verbindung, welche teils 
direkt in die Lebergefässe abfliessen, teils mit der linken Supra- 
renalvene sich verbinden. Diese Venen sind offenbar die Venae 
revehentes posteriores der Urniere nach Hochstetter, wie sie 
auch beim Kaninchen vorkommen. Dort aber stehen sie in 
Verbindung mit der Cava inferior. 


320 J. ZUMSTEIN, 


9. Maulwurfsembryo von 8V/zmm Länge (Fig 9). 

In Bezug auf die Entwickelung der Organe ist kein Unter- 
schied gegenüber dem vorigen, trotzdem der vorige Embryo 
etwas grösser ist. 

Die Verbindung der kaudalen Abschnitte der Kardinalvenen 
vor der Art. sacral. med. (As.) ist etwas breiter. 

Vier Schnitte kopfwärts tritt aber eine weitere Verbindung 
auf, dorsal von der Art. sacralis media, diese löst sich erst 
hinter der Teilungstelle der Aorta wieder. In diese Vereinigung 
der Venen münden Venen aus dem kleinen Becken und die 
Venae femorales, dazu noch kleine Venen aus dem kaudalen 
Ende der Urniere (Uv.). Aus dieser Verbindung steigen rechts 
und links die Venae cardinales kopfwärts zur Vereinigung vor 
der Aorta, rechts sehr stark, links doppelt und schwächer. 
Kaudal von der Anastomose, ventral vor der Aorta münden 
weitere kleinere Venen aus den Urnieren in die Cardinales und 
aus der Queranastomose steigen dann kopfwärts rechts die Vena 
Cava inferior (Ci.) zur Leber, links die Vena suprarenalis (Sr.) 
zur Nebenniere. Die Kopfenden der Cardinales sind verhältnis- 
mässig gut erhalten (Cd., Os.). Gleich wie beim vorigen Embryo 
treten aus den ventralen Teilen der Urniere Venen hervor, ganz 
analog wie Bild 8b. Sie vereinigen sich hier mit dem Quer- 
stücke der Venae cardinales. 

Neu tritt hier auf die Verbindung der Kardinalvenen dorsal 
von der Aorta. Dazu werden die links von der Aorta aufsteigenden 
Teile der linken Cardinalis kleiner, während die rechten Ab- 


schnitte das Übergewicht erhalten. 


10. Maulwurfsembryo von 12mm Länge (Fig. 10). 


Die Nieren sind gross, die rechte schiebt sich zum Teil 
in die Leber hinein. Die Urniere ist noch ziemlich gross. Der 
Müllersche Gang ist in Entwickelung. 


Über die Entwickelung der Vena cava inferior bei dem Maulwurfe ete. 321 


Die kaudalen Abschnitte der Kardinalvenen (Cd., Cs.) ver- 
einigen sich breit vor der Art. sacralis media (As.) und nehmen 
zugleich Venen des kleinen Beckens auf. Nachdem sie sich 
dann durch fünf Schnitte wieder getrennt hatten, treten sie dorsal 
der Art. sacralis media wieder zusammen und diese Vereinigung 
erhält sich nun bis hoch himauf hinter die Aorta. Ihr Kopf- 
ende ist in Fig. 10 punktiert angegeben (X). Aus dieser dorsalen 
Venenvereinigung gehen links und rechts Venen hervor. Die 
rechte Vene, rechts von der Aorta ansteigend, ist sehr stark, 
die linken sind mehrfach und schwächer. (In Fig. 10 ist nur eine 
angegeben.) Es setzt sich aber noch eine Vene dorsal von der 
Aorta kopfwärts fort aus der dorsalen Vereinigung. Ihr Anfang 
ist ebenfalls punktiert angedeutet (bei X‘). 

Die linken und die rechten Venen vereinigen sich nun 
gleich ventral vor der Aorta wieder, und aus dieser Vereinigung 
geht rechts die Cava inferior (Ci.) zur Leber, links die Vena 
suprarenalis (Sr.) zur linken Nebenniere und auch vor der Aorta 
steigen noch zwei Venenlumina kopfwärts, wie sie neben der 
Art. mesent. sup. (Am.) auch angedeutet. 

Die Nierenvenen, die hier zum erstenmal deutlich zu ver- 
folgen sind, münden zu beiden Seiten in die Querverbindung 
vor der Aorta (Rd., Rs.). 

Die Urnierenvenen verbinden sich gerade über den Art. 
iliacae communes mit den Cardinales, dann ein zweites Mal 
unterhalb, kaudal von dem Querstück vor der Aorta (Uv.). Die 
Venen ventral vor dem Querstück der Cardinales treten auch 
hier wieder auf, in gleicher Weise wie bei den vorausgehenden 
Embryonen, nur lässt sich ihr Abfluss nicht mit Sicherheit fest- 
stellen. Die kranialen Enden der Cardinales treten hinter der 
Leber wieder deutlich auf und münden in die Jugularvenen. 

Die Verbindungen der Kardinalvenen ventral der Art. sacral. 
media, dann dorsal von ihr werden sehr breit. Die linke Cardinalis 
bildetsich weiterzurück. Estreten die Nierenvenen deutlich hervor. 


322 J. ZUMSTEIN, 


11. Maulwurfsembryo von 15 mm Länge (Fig. 11). 


Die rechte Niere ist fast ganz von der Leber umlagert, wie 
dies bei dem erwachsenen Tiere der Fall ist. Die Urniere ist 
bedeutend verkleinert. Die Müllerschen Gänge sind voll- 
ständig ausgebildet neben den W olffschen Gängen. 


Vor der Art. sacral. med. vereinigen sich die Kardinalvenen 
wieder mit einander. Diese Vereinigung setzt sich nach oben 
fort hinter die Aorta. In diese Vereinigung ergiessen sich die 
Venen des kleinen Beckens, die Venae hypogastricae und die 
Venae femorales. Durch die Venenverbindung bohrt sich die 
Art. sacr. media hindurch. 


Aus der Venenvereinigung geht dann rechts die Cava inferior 
hervor. Diese nimmt gleich die Vena sperm. int. (Sp.) dextra 
auf. Links setzt sich auch eine Vene kopfwärts fort, aber nur 
durch wenige Schnitte (Cs.). Ferner mündet links die Vena 
spermatica interna sin. (Sp.) ein. Kopfwärts von der Vena 
sperm. int. dextr. mündet die rechte Renalvene (Rd.) und ihr 
gegenüber, vor der Aorta verlaufend, vereinigt sich die linke 
Renalvene (Rs.) mit der Cava inferior. Die linke Renalvene 
nimmt die Vena suprarenalis sinistra (Sr.) auf. Von der Gegend 
der Einmündung der Renalvenen an schiebt sich die Cava 
inferior allmählich ventral vor die Aorta. Zur rechten Seite 
der Aorta lässt sich aber noch ein Venenlumen (Cd.) kranial 
durch etwa 20 Schnitte weiter verfolgen. Es mag dies Stück 
wohl auf die Kardinalvene bezogen werden. Zwischen dieser 
dorsal gelegenen Vene Cd. und der Vena cava inf. geht die 
rechte Renalarterie hindurch. (In Fig. 11 nicht angegeben.) 


Weiter kopfwärts, hinter der Leber, treten zu den Seiten 
der Aorta wieder kleine Venen auf, die rechte vereinigt sich 
höher oben mit der linken, indem sie dorsal von der Aorta 
durchgeht; die rechte ist die Vena azygos (A), die linke die 
Vena hemiazygos (H.), beides offenbar die kranialen Enden der 


Über die Entwickelung der Vena cava inferior bei dem Maulwurfe ete. 323 


Kardinalvenen. Die beiden Jugularvenen haben sich zur Cava 
superior vereinigt, und das Herzende der linken ist fast ganz 
oblitteriert. Nur das ganz unterste Ende. hat sich noch erhalten 
(Js) und in dieses mündet die Hemiazygos, und zusammen 
ergiessen sie sich in den rechten Vorhof. 

Die Venen gleichen schon denjenigen des erwachsenen Tieres. 

Die linke Kardinalvene hat ihre Verbindung zum Querstück 
unterhalb der Art. mesent. sup. aufgegeben. Es bleibt aber der 
Teil, der kranial von der Art. iliac. com. sin. gelegen, bestehen, 
er nimmt die Vena sperm. int. sinistra auf, und diese ist wegen 
ihrer Lage zum Ureter auf die vordere, kopfwärts gelegene 
Verbindung der Urnierenvenen mit den Cardinales zurück- 
zuführen. Der Ureter geht bei Fig. 8, 9 und 10 zwischen den 
beiden Urnierenvenen (Uv.) und den Cardinales (Cd., Cs.) hin- 
durch. Die kaudale Urnierenvene liegt dabei dorsal zum Ureter, 
die kraniale Urnierenvene ventral und mehr kopfwärts. Ebenso 
liegt bei diesem Embryo die Vena spermatica (Sp.) ventral zum 
Ureter. 

Die Urnierenvenen Venae revehentes post., die ventral vor 
der Querverbindung der Kardinalvenen aufgetreten waren, sind 
hier wieder verschwunden. Die Cava superior hat sich gebildet, 
die linke Jugularis ist in ihrem kaudalen Abschnitt zum Teil 
verschwunden, bis auf das am Herzen gelegene Ende, das die 
Vena hemiazygos (kraniales Ende der linken Cardinalis) zum 
Herzen führt. 


12. Maulwurfsembryo von 30 mm Länge (Fig. 12). 

Die Lage der Eingeweide ist im grossen und ganzen die 
gleiche wie beim erwachsenen Tiere. 

Die Venae sacrales mediae (kaudalen Enden der Cardinales) 
sind ganz unten im kleinen Becken doppelt, anastomosieren 
häufig mit einander (in Fig. 12 nicht angegeben). Nach oben 
vereinigen sich beide zu einer einzigen Vene. Diese liegt zuerst 


324 J. ZUMSTEIN, 


gerade vor der Art. sacralis media, dann kommt sie mehr und 
mehr an deren rechte Seite. Es verbinden sich nun mit ihr 
die Venae hypogastricae, epigastricae und femorales, indem die 
linken und rechten vor der Art. sacral. media -zusammenfliessen, 
gerade unterhalb der Art. iliacae communes. Links und rechts 
gehen aus der Vereinigung zwei kopfwärts steigende Venen 
hervor, die sich aber bald wieder mit einander verbinden, dorsal 
von der Aorta, indem sie links und rechts die Aorta überragen. 
Links mündet die Vena spermat. int. sin. ein, rechts die Vena 
spermat. int. dextra (Sp.). Dann schiebt sich die Vene allmäh- 
lich an die rechte Seite der Aorta, als Cava inferior (Ci.). Höher 
oben vereinigen sich in ungefähr gleicher Höhe die beiden 
Renalvenen (Rs., Rd.) mit der Cava inferior, die linke führt das 
Blut der linken Nebennierenvene (Sr.) mit. Die rechte Renal- 
arterie geht etwas höher aus der Aorta hervor als die linke. 
Da wo die linke Nierenvene sich mit der Cava verbindet, geht 
noch eine Vene in die Cava inf., welche dorsal von der Aorta 
aufsteigend durch etwa 20—25 Schnitte verfolgt werden kann. 
Diese ist vielleicht noch auf die linke Cardinalis zurückzuführen 
(Cs.). Azygos (A.) und Hemiazygos (H.) verbinden sich mehr- 
fach hinter der Aorta durch mit einander. Die Azygos entleert 
sich hauptsächlich nach der Hemiazygos, nur ein kleiner Ast 
geht zur Cava superior (C. sup.). 

Die Hemiazygos verbindet sich nach oben mit dem Herz- 
ende der linken Jugularvene (Js.), die kopfwärts teilweise oblitte- 
riert ist, und geht mit ihr zum rechten Vorhofe. 


Ergebnisse. 


Die Urniere des Maulwurfs ist bedeutend stärker entwickelt 
als die des Meerschweinchens. Die Maulwurfsembryonen sind 
aber verhältnismässig klein im Vergleiche mit den entsprechen- 
den Entwickelungsstadien des Meerschweinchens. Auffallend 


Über die Entwickelnng der Vena cava inferior bei dem Maulwurfe etc. 335 


klein ist besonders der Abstand von der Arteria mesent. superior 
bis zur Teilung der Aorta in die beiden Iliacae communes. 
Gerade in diesem Bereiche spielen sich aber sehr wichtige Ver- 
änderungen in den Venen ab. Es erfordert deshalb das Studium 
der Venenumbildungen beim Maulwurfe viel grössere Aufmerk- 
samkeit, als wie beim Meerschweinchen, bei welchem dıe Ver- 
hältnisse einfacher und leichter zu verfolgen sind. Im grossen 
und ganzen sind jedoch bei beiden die Vorgänge zur Bildung 
des definitiven Venenbildes gleich, einige Abweichungen kommen 
jedoch vor. 


Schon sehr früh leiten sich beim Maulwurfsembryo Verbind- 
ungen ein zwischen rechter Kardinalvene und den Leberge- 
fässen. Gleichzeitig verbinden sich die beiden Kardinalvenen kaudal 
von der Art. mesent. sup. mit einander. Durch Erweiterung 
dieser ursprünglich nur kapillären Verbindung zwischen Leber 
und Cardinalis dextra bildet sich die Cava inferior. Die Er- 
weiterung der Blutbahn zur Leber erfolgt sehr rasch, es wird 
dadurch das Blut der rechten Cardinalis zur Leber abgeleitet, 
ihr kopfwärts gelegener Teil bildet sich zurück, oblitteriert stellen- 
weise ganz. Durch die Queranastomose bei der Art. mesent. 
sup. wird auch das Blut der linken Cardinalis zur Leber abge- 
leitet. Die linke Cardinalis erhält sich jedoch länger als wie 
beim Meerschweinchen. Denn dort (Fig. 9 u. 10) bildet sie sich 
schon zurück, bevor eine ganz deutliche Querverbindung auf- 
getreten ist. Später erst tritt dann hinten, bei der Teilung der 
Aorta ventral vor der Art. sacralis media eine Verbindung der 
beiderseitigen Cardinales ein, gleich aber auch noch eine weitere 
Verbindung dorsal von der Teilungsstelle der Aorta. Die Art. 
sacralis media schlüpft dann gewissermassen durch ein Loch 
dieser grossen Venenvereinigung. 

Durch diese kaudalen Venenverbindungen wird das Blut 
der linken Kleinbeckenvenen und der linken Femoralis nach 
rechts hinübergeleitet, die linke Cardinalis kann sich nun auch 


326 J. ZUMSTEIN, 


hier hinten zurückbilden und sie giebt ihre Verbindung kopf- 
wärts zur Queranastomose bei der Art. mesent. sup. auf. Da 
sie aber das Blut der linken Vena spermat. aufnimmt, kann ihr 
kaudaler Abschnitt gegen die hinten gelegenen Verbindungen 
nicht verschwinden. Es wird denn wohl dies links neben der 
Aorta vorspringende Stück der Cava inferior noch auf die linke 
Kardinalvene zurückzuführen sein. 

In die Querverbindung bei der Art. mesent. sup. mündet 
die linke Vena renalis und die Vena suprarenalis sinistra. Sie 
wird also zu einem Teil der Vena renalis sinistra. Ihr gegen- 
über mündet die rechte Nierenvene in die Cava inferior. 

Kaudal von der Art. mesent. sup. bilden sich in den Kar- 
dinalvenen des Maulwurfs frühzeitig Spaltungen in ventral und 
dorsal gelegene Teile. Die dorsalen Venen halten sich an die 
Seite der Aorta, behalten also die Lage der ursprünglichen Car- 
dinales bei. Die ventralen Abspaltungen sind ursprünglich die 
stärkeren, entfernen sich aber von der Aorta, indem sie in das 
kaudale Ende der Urniere zu liegen kommen und hier in sehr 
innige Beziehung mit derselben treten. 

Der Zusammenhang beider Venen wird aber gewahrt, so- 
wohl kaudal wie kranial. So lange die Urniere noch im Wachstum 
begriffen ist, ist die ventrale Vene bei weitem die stärkere. Der 
grösste Teil des Blutes aus den hinteren Enden der Kardinal- 
venen wird offenbar durch die Urnieren geleitet. Sobald die 
Urniere ihr weiteres Wachstum einstellt, treten die dorsalen 
Venen wieder in Geltung (Fig. 7). Die aus den Kardinalvenen 
abgespaltenen ventralen Teile werden sehr klein. Sie lösen 
hinten ihre Verbindung zur Cardinalis, ihre vordere Verbindung 
wird zur späteren Vena spermatica interna. Mit der Rückbil- 
dung dieser ventralen Äste der Kardinalvenen treten am ven- 
tralen Rande der Urmiere neue Venenlumina auf, welche mit 
denen der anderen Seite sich verbinden. Sie liegen ventral vor 
der Queranastomose der Cardinales, münden teils in dieselbe, 


Uber die Entwickelung der Vena cava inferior bei dem Maulwurfe ete. 327 


teils rechts direkt in die Lebergefässe, oder auch links in die 
spätere Vena suprarenalis. Diese Gefässe scheinen später wieder 
zu verschwinden bei der Rückbildung der Urniere. Ich habe 
sie weder beim Meerschweinchen noch beim Menschen beobachtet, 
wohl aber beim Kaninchen. Es sind wohl die von Hoch- 
stetter als Venae revehentes posteriores der Urniere bezeich- 
neten Venen. 


Über die Entwickelung der unteren Hohlvene beim 
Kaninchen. 


Da die Ergebnisse meiner bisherigen Untersuchungen mit 
den Angaben von Hochstetter nicht vollständig übereinstimmen, 
so untersuchte ich auch noch das Kaninchen auf die Entwickel- 
ung der unteren Hohlvene. Vom Kaninchen stehen mir 15 Quer- 
schnittsserien zur Verfügung. Ich fertigte auch in gleicher Weise 
wie bei den früher untersuchten Tieren Rekonstruktionen an, 
von welchen ich hier sechs aus verschiedenem Alter und von 
ziemlich verschiedenem Venenverhalten kurz beschreiben werde. 
Die Resultate stimmen ziemlich mit denen von Hochstetter 
überein. 


Es gilt für die hier wiedergegebenen Rekonstruktions- 
figuren das Gleiche wie für die des Maulwurfs und des Meer- 
schweinchens. In Bezug auf das Venenverhalten beim erwachsenen 
Tiere verweise ich auf die Angaben von Hochstetter. 


Bei einem alten männlichen Kaninchen fand ich eine links 
von der Aorta gelegene Cava inferior. Bild 13 giebt eine Skizze 
von dem Venenverhalten. Mit der Vena sacralis media oder 
caudalis (S.) vereinigen sich die beiden Venae hypogastricae (Hy.) 
zu einem Stamme, der etwas vor und links von der Arteria 
sacralis media (As.) gelegen ist. In diesen Stamm münden die 
beiden Venae femorales (Fd., Fs.) zur Cava inferior (Ci.), die nun 
links von der Aorta zur Nierengegend emporsteigt. Es treten 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. XXXII. Heft (10. Bd. H. 2). 22 


328 J. ZUMSTEIN, 


an die Cava inferior heran zuerst die Vena spermatica interna 
sinistra (Sp., s.), dann eine Vena lumbalis posterior transversa 
sinistra (L. tr. p.s.) (nach Hochstetter), weiter vorn die Vena 
renalis sinistra (R. 8). Diese nimmt eine kieine linke Neben- 
nierenvene auf (Sr.) und die Vena lumbalis transversa anterior 
sinistra (L. tr. a. s),. Dann geht die Cava vor der Aorta durch, 
nach rechts hinüber und nimmt die Vena spermat. int. dextra 
auf (Sp. d.), in welche die Vena lumbalis transversa posterior 
dextra (L. tr. p. d.) eingemündet hat. Kranial von der rechten 
Vena spermat. vereinigt sich die rechte Nierenvene (R. d.) mit 
der Cava inferior und diese setzt sich dann wie eine normale 
Cava zur Leber fort. 

Von den nun folgenden Embryonen kann ich keine genauen 
Altersbestimmungen angeben, da sie schon vor Jahren und 
nicht. zum Zwecke vorliegender Untersuchung gesammelt worden. 
Ich werde deshalb jeweilen nur die grösste Länge angeben und 
kurz einige Notizen über den Entwickelungszustand beifügen. 
Ich habe auch noch jüngere Kaninchen-Embryonen untersucht, 
als die hier beschriebenen. Da dieselben für die Entwiekelung 


der Cava inferior keine Bedeutung haben, lasse ich sie hier weg. 


1. Kaninchenembryo von 7! mm Länge (Fig. 14). 


Die Nierenentwickelung ist noch nicht über die Bildung des 
Ureters hinaus, dessen freies Ende ist etwas verdickt. Die Ur- 
niere ist noch verhältnismässig klein und liegt ventral zu den 
beiden Kardinalvenen. Beide Aortenbogen sind noch in gleicher 
Stärke vorhanden. 

Zu beiden Seiten der Aorta liegen die Kardinalvenen (Cd., Cs.). 
Sie beginnen zu beiden Seiten der Art. sacralis media (As.) und 
verlaufen dorsal von den Art. umbilicales (Au.) kopfwärts zu 
den Venae jugulares (Jd., Js.), mit welchen sie sich zu den Ductus 
Cuvieri (D.C.) vereinigen. Beide Cardinales sind ungefähr gleich- 
stark. Von jüngeren Stadien unterscheidet sich dieser Embryo 


Über die Entwickelung der Vena cava inferior bei dem Maulwurfe ete. 329 


dadurch, dass sich von den Lebergefässen kaudalwärts (aus der 
Leber heraus) zu der rechten Kardinalvene ein deutliches 'Ge- 
fässlumen verfolgen lässt, das sich mehrfach mit der rechten 
Cardinalis verbindet (bei X). Diese Verbindung der Leberge- 
fässe zur rechten Cardinalis ist wohl als der Beginn der Ent- 


wickelung der späteren Cava inferior aufzufassen. 


2. Kaninchen-Embryo von 10mm Länge (Fig. 15). 


Der Ureter zeigt die ersten Verzweigungen. Die Urniere 
ist gegenüber dem vorausgehenden Embryo stark vergrössert. 
Der Keimwulst ist noch klein. Beide Aortenbogen sind noch 
gleich stark. 

Zu beiden Seiten der Art. sacralis media (As.) befinden sich 
die kaudalen Anfänge der Kardinalvenen (Cd., Cs.). Diese gehen 
wie gewöhnlich dorsal von den Art. iliacae communes (Ai.) durch. 
Gerade hinter diesen Arterien sehen wir in den Cardinales eine 
Spaltung (bei X) auftreten. Ein stärkerer ventraler Teil löst 
sich vom schwächeren dorsalen Stücke, welches an der Seite 
der Aorta gelegen ist, während ersterer sehr innige Beziehungen 
zum kaudalen stark vergrösserten Urnieren-Abschnitte zeigt. 
Die Trennung erhält sich durch etwa 12 Schnitte, dann ver- 
einigen sich beide Teile wieder. Gegen diese Venenspalte wächst 
die Nierenanlage, um dann offenbar dort durchzuschlüpfen, 
wie im folgenden Stadium zu sehen ist. 

Kopfwärts von dieser Stelle (X) treten ventral vor der Aorta 
aus der Urniere kommend, zwei Venen auf, die sich bald mit 
einander vereinigen (Rv.). Nach ihrer Vereinigung treten sie 
an die rechte Cardinalis heran, gerade an der Stelle, wo diese 
einen stärkeren ventralen Ast zur Leber abgiebt (Ci.). 

Die rechte Cardinalis zieht kopfwärts zur rechten Jugular- 
vene (J. d.). Die aus der Urniere kommenden ventralen Venen 
werden vonHochstetter als Venae revehentes post. der Urniere 
bezeichnet. Sie verbinden sich in der Höhe der Art. mesent. 


22* 


330 J. ZUMSTEIN, 


sup. (Am.) auch mit der linken Cardinalis und senden noch 
einen Zweig links vor der Aorta kopfwärts. Die linke Cardinalis 
(Cs) hat noch ihr früheres Kaliber beibehalten. 

Es tritt also bei diesem Embryo eine Spaltung im kaudalen 
Abschnitte der Cardinales auf. Der ventrale stärkere Teil hält 
sich an die Urniere, der dorsale Teil bleibt zur Seite der Aorta. 
Aus der Urniere treten neue Venen auf, ventral zur Aorta ge- 
legen, die Venae revehentes, die sich bald vereinigen und ihr 
Blut gegen die rechte Cardinalis abgeben, respektive gegen die 
Leber zu, indem sich hier nun die Verbindung von der Leber 
zur rechten Cardinalis mächtig vergrössert hat. Dadurch kann 
nun das Blut der rechten Cardinalis zur Leber abfliessen, 
und die Kardinalvene bildet sich in ihrem kranialen Abschnitte 
zurück. Von den Venae revehentes der Urniere leiten,sich auch 
Verbindungen ein zur linken Kardinalvene. 


3. Kaninchenembrvo von 11—12 mm Länee (Fie. 16). 
a Oo Oo 


Hier hat sich ein deutlicher Nierenkörper entwickelt. Die 
Urniere ist sehr gross. Der Keimwulst ist aber noch klein, 
Der rechte Aortenbogen hat sich stark zurückgebildet. Zu den 
Seiten der Art. sacralis media liegen wieder die kaudalen An- 
fänge der Kardinalvenen (Üd., Cs.). Gegen die Art. iliacae com. 
(Ai.) hin verbreitern sie sich und steigen dorsal von ihnen kopf- 
wärts, indem sie sich wıeder gerade hinter den Arterien in einen 
ventralen stärkeren und in einen dorsalen-kleineren Ast spalten. 
Zwischen beiden liegt die Niere (bei X). Am Kopfende der 
Niere treten beide Venen wieder mit einander in Verbindung. 
Der ventrale Schenkel löst sich teilweise auf in der grossen 
Urniere. Aus der Urniere sammelt sich ein Teil des Blutes 
wieder in zwei Venen, welche ventral vor der Aorta gelegen 
sind, den Venae revehentes (R. v.). Diese vereinigen sich kopf- 
wärts, und gleich nach ihrer Vereinigung verbinden sie sich 
auch mit den beidseitigen Kardinalvenen. Aus dieser Venen- 


w. 
— 


Über die Entwiekelung der Vena cava inferior bei dem Maulwurfe ete. 3: 


vereinigung geht rechts die Cava inferior (Ci.) zur Leber, und 
neben der Aorta lässt sich noch eine kleine Vene kopfwärts 
verfolgen, ein Überrest der rechten Cardinalis, die sich nach 
vorn hin nicht mehr durchverfolgen lässt Nur das Kopfende 
ist noch erhalten, dieses mündet in die rechte Jugularvene (J. d.). 
Wir sehen aber diesen Überrest der Cardinalis dextra (bei X X) 
sich noch mit der Cava inferior verbinden. Links geht aus der 
Venenvereinigung unterhalb der Art. mesent. sup. eine ventrale 
Vene zur Nebenniere (Sr.); eine dorsale Vene, die sich an die 
linke Seite der Aorta hält, lässt sich bis an das Kopfende der 
linken Urniere verfolgen, es ist die linke Cardinalis (C. s.) 
Stellenweise ist sie aber vor der Urniere schon oblitteriert, nur 
das Kopfende tritt dann wieder deutlich hervor, und dieses ver- 
bindet sich mit der linken Jugularvene (J. s.). 

In der Spalte der Kardinalvenen, in der Gegend kranial 
von den Arteriae iliacae com. liegt die Niere. Aus der Urniere 
führen verhältnismässig grosse Venen einen Teil des Blutes in 
die Venenvereinigung kaudal von der Art. mesent. sup. Dieser 
Venenzusammenfluss ist gegenüber dem vorigen Embryo sehr 
stark ausgedehnt, und durch ihn wird nun auch das Blut aus 
der vom hinteren Körperende aufsteigenden linken Kardinal- 
vene zur Leber abgeleitet, sodass sich auch diese, ebenso wie 
beim vorigen die rechte Cardinalis, kopfwärts zurückbilden kann. 
Beide Cardinales sind denn auch stellenweise schon verschwunden, 
die rechte mehr als die linke. 

4. Kaninchen-Embryo von 16-18 mm Länge. (Fig. 17). 

Die Niere zeigt einen deutlichen Körper. Die Urniere ist 
sehr gross, der Keimwulst immer noch klein. Die Nebenniere 
beginnt sich deutlich abzugrenzen. Der rechte Aortenbogen ist 
nicht mehr durchgängig. 

Kaudal von der Teilungsstelle. der Aorta in die beiden 
Iliacae communes (Ai.) vereinigen sich die beiden Kardinalvenen 
(Cd., Cs.) miteinander vor der Art. sacralis med. (As.) und nehmen 


hier die grossen Venae hypogastricae (Hy.) auf. Die Venae 
femorales sind noch nicht deutlich entwickelt. Aus der Ver- 
einigungsstelle gehen rechts und links die beiden Kardinal- 
venen dorsal von den Art. il. com. (Ai.) durch. Wenige Schnitte 
kopfwärts von den Art. iliacae com. werden die Cardinales durch 
sechs Schnitte doppelt, durch die Spalte passiert der Ureter 
(bei X). Der ventrale Teil der geteilten Cardinales zeigt innige 
Beziehungen zu den Urmnieren. 

In der Höhe der Vereinigung der beiden Teile der Kardinal- 
venen treten ventral vor der Aorta wieder die beiden Venae 
revehentes (Rv.) der Urniere auf. Ihre kaudalen Enden lassen 
sich an die Cardinales heranverfolgen. Diese Venae revehentes 
vereinigen sich bald miteinander und ergiessen sich so vereinigt 
in die sehr grosse Queranastomose zwischen den beidseitigen 
Kardinalvenen. 

Aus der Verbindung geht rechts die Cava inferior (C1.) zur 
Leber, links eine kleine Vene zur Nebenniere (Sr.). Auch zur 
Seite der Aorta lassen sich rechts wie links durch etwa 12 Schnitte 
kleine Venenlumma kopfwärts verfolgen, welche offenbar auf 
die Cardinales (Cd., Cs.) zu beziehen sind. Sie schwinden und 
erst weiter vorn treten dann zu beiden Seiten der Aorta wieder 
kleine Venen auf, die sich mit den Jugularvenen vereinigen, die 
Kopfenden der Cardinales (Cd., Cs.). 

Es tritt bei diesem Embryo gegenüber den vorher unter- 
suchten eine Verbindung der Kardinalvenen bei der Teilungs- 
stelle der Aorta auf. Dann ist die Niere ganz durch die Spalte 
in den Kardinalvenen gewandert, und in der Spalte liegt nur 
noch der Ureter. Der dorsale Teil der gespaltenen Kardinal- 
vene hat sich hier nun mächtig erweitert, während er bis dahin 
nur sehr klein war, dagegen ist der ventrale Teil (Urmierenteil) 
etwas zurückgebildet. 

Die Venae revehentes der Urniere sind vielleicht etwas 
stärker als beim vorigen, und lassen sich kaudal an die Kar- 


dinalvene heranverfolgen. Die Verbindung der rechten Cardi- 
nalis zur Leber, die Cava inferior hat sich mächtig vergrössert. 
Die vor dem Querstück gelegenen Fortsetzungen der Kardinal- 
venen haben sich noch weiter zurückgebildet und sind eine 
lange Strecke vollständig verschwunden, nur die vordersten 


kranialen Enden sind noch erhalten. 


5. Kaninchen- Embryo von ca. 25 mm Länge (Fig. 18). 


Die Urniere ist im Vergleich zum vorhergehenden Embryo 
kleiner geworden. Die Müllerschen Gänge sind nur im Be- 
reiche der Urniere vorhanden (lassen sich noch nicht bis an den 
Sinus urogenitalis heranverfolgen). Die Keimdrüse ist grösser 
und deutlicher geworden. Zu beiden Seiten der Art. sacralis 
media (As.) liegen wieder die kaudalen Anfänge der Venae 
:ardinales (Cd., Cs.). Diese nehmen die Venae hypogastricae 
(Hy.) auf und vereinigen sich dann breit vor der Art. sacralis 
media (As.) durch etwa 40 Schnitte. Aus der Vereinigung gehen 
dann die Cardinales dorsal von den Art. iliacae communes (A1.) 
durch an die Seite der Aorta. Die linke Cardinalis ist hinter 
der Art. il. com. sin. bedeutend verschmälert, wird aber dann 
kranial wieder etwas stärker. Die Urnierenvenen, d. h. die 
ventral abgespaltenen Teile der Cardinales sind klein geworden 
und haben kaudal ihre Verbindung zur Cardinalis aufgegeben. 
Die rechte vereinigt sich mehr kranial mit der rechten Kardinal- 
vene, als die linke mit der linken Cardinalis (bei Sp.). Die 
Venae revehentes (Rv.) der Urniere sind noch da, ventral vor 
der Aorta gelegen, sind aber ebenfalls bedeutend verkleinert. 
Sie ergiessen sich in die Queranastomose zwischen den beiden 
Cardinales, kaudal von der Art. mesent. sup. (Am.). In der 
Gegend dieses Querstückes münden auch die beiden Nierenvenen 
ein (Rs., Rd... Aus der queren Verbindung geht rechts die 
Vena Cava inferior (Ci.) zur Leber. Ein dorsal gelegenes Venen- 
lumen geht in die Leibeswand. Links zieht eine Vene zur 


334 J. ZUMSTEIN, 


Nebenniere und dorsal davon lässt sich gleichwie rechts ein 
Gefässlumen in die Leibeswand verfolgen (L. tr. a. d. u. L. tr. a. s.). 
Die Kopfenden der Cardinales, die anf der Figur nicht angegeben 
sind, vereinigen sich mit den entsprechenden Jugularvenen. 
Sie haben sich stark zurückgebildet. 

Die Anastomose der kaudalen Abschnitte der Kardinalvenen 
hinter der Teilungsstelle der Aorta wird sehr breit. Die linke 
Cardinalis beginnt sich kranial von dieser Vereinigung zurück- 
zubilden. Sie ist dorsal von der Art. iliaca com. sin. stark ver- 
schmälert. Die Urnierenvenen lösen sich kaudal von den Car- 
dinales los, zwischen ihnen und den Cardinales geht wie früher 
der Ureter durch. Die Venae revehentes sind stark verkleinert. 
Die Nierenvenen treten deutlich hervor. Die Kopfenden der 
Kardinalvenen bilden sich noch weiter zurück. 


6. Kaninchen-Embryo von ca. 30 mm Länge (Fig 19). 


Die Nieren haben ihre spätere Lage eingenommen. Die Ur- 
nieren sind gegenüber dem vorausgehenden Embryo bedeutend 
kleiner geworden; die Keimdrüse ist gross. Die Müllerschen 
Gänge sind vollständig ausgebildet. Ihr Durchmesser ist aber 
im Vergleich zu den Wolffschen Gängen sehr klein. Diese 
zeigen ein verhältnismässig grosses und weites Lumen. 

Das Rekonstruktionsbild der Venen gleicht ziemlich dem des 
erwachsenen Tieres. 

Zu beiden Seiten der Art. sacralis media sind zwei Sakral- 
venen, die kaudalen Anfänge der Kardinalvenen (s=(Ud., Cs.). 
Diese vereinigen sich mit den Venae hypogastricae (Hy.) und 
gleich nachher treten die beidseitigen Venen zusammen, vor 
der Art. sacralis media (As.) In den vereinigten Venenstamm 
ergiessen sich weiter kranial die Venae femorales (Fs., Fd.). 

Aus dem ventral zur Art. sacral. med. gelegenen Venen- 
stamme geht links und rechts je eine Vene hervor. Diese 
steigen dorsal von den Art. il. com. (Ai.) kopfwärts, indem sie 


_Anatomische Hefte TI. Abtheitung Heft 32 ( 10.Ba.1.2. Taf: MV. 


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ri vor IF. Bergmann, Weesbader. Lehru.Druck I kgl. Umtvers-Druckerei v.H-Stirtz ‚Weirzburg- 


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Anatomische Hefte I. Abtheilung left 32 ( 10.Bd.N.2.) 


Fig. 17. 


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Lid. Druck A kgl. Univers-Druckerei vH, 


‚Verlag von IF. Bergmann, Weesbader. 


_Anatomische Ilefte I. Abtheitung Heft 32 ( 10.Bd.H.2.) Tel: XXWM. 


Gr: 


Verlag von IF. Bergmann, Weesbe.den. Lithiu.Druck. d kgl. Univers-Druckerei v H,Stirta ‚VRirzburg- 


Über die Entwiekelung der Vena cava inferior bei dem Maulwurfe ete. 339 
to} 


von links und von rechts her eine grössere Vene, aus der 
Leibeswand kommend, aufnehmen. Diese aus der Leibeswand 
kommenden Venen sind offenbar die späteren Venae lumbales 
transversae posteriores (L. tr. p.). Die links von der Aorta auf- 
steigende Fortsetzung aus der Venenvereinigung vor der Art. 
sacr. med. verliert sich nach etwa 20 Schnitten, es ist der Über- 
rest der linken Kardinalvene (Cs.). Die rechts von der Aorta 
aufsteigende Vene, die Cardinalis dextra (Cd.), oder jetzt kaudaler 
Teil der Cava inferior, nimmt eine rechte Urnierenvene auf, 
welche zugleich das Blut aus der Keimdrüse abführt, also die 
Vena spermatica interna dextra (Sp. d.) Dann verbindet sich 
mit der Cava inferior von links herkommend die Vena renalis 
sin. (Rs.), deren Endstück ist der Überrest der früheren Quer- 
anastomose beider Cardinales an dieser Stelle. 

Mit dieser (Rs.) haben sich vorher vereinigt die Vena sper- 
matiea int. sin. (Sp. s.), die Vena suparenalis sinistra (Sr.), und 
eine aus der Leibeswand kommende Vena lumbalis transversa 
anterior sin. (L. tr. a). Die linke Suprarenalvene ist sehr klein. 
Weiter kranial mündet in die Cava inferior die rechte Renal- 
‘vene (Rd.) und eine rechte Vena lumbal. transv. ant. (L. tr. a.). 
Die Cava inferior zieht dann zur Leber weiter. Die kranialen 
Enden der Kardinalvenen habe ich bei diesem Embryo nicht 
weiter verfolgt. 

Wie gesagt besitzt dieser ca. 30 mm lange Embryo nahezu die 
gleichen Venenverhältnisse wie das erwachsene Tier. Nur jenes 
kurze Venenstück links neben der Aorta kopfwärts von der 
Art. iliaca com. sin. weist noch auf die linke Cardinalis hin, und 
wird sich noch mehr zurückbilden, wenn nicht allenfalls die 
linke Vena sperm. int. sich damit verbindet, wie von Hoch- 
stetter ein Fall auch abgebildet (pag. 586, 9. Morphol. Jahr- 
buch 20. Band). Das quere Verbindungsstück kaudal von der 
Art. mesent. sup., das die beiden Cardinales ursprünglich ver- 
band, ist zu einem Teil der Vena renalis sinistra geworden, 


396 J. ZUMSTEIN, 


welche für gewöhnlich die Vena spermat. int. sin., Vena supra- 
renalis sin. und eine Lumbalvene aufnimmt. Die Einmündung 
der rechten Urnierenvene liegt mehr kranial, entsprechend der 
höheren Lage der rechten Niere. Die Venae lumbales transv. 
anteriores mögen wohl noch teilweise auf die Kardinalvenen zu 
beziehen sein. 


Ergebnisse. 

Die Entwickelungsvorgänge im Gebiete der Cava inferior 
sind beim Kaninchen im grossen und ganzen dieselben wie 
beim Maulwurfe; in einigen Punkten weichen sie indessen ab. 
In höherem Grade aber unterscheiden sie sich von den Venen- 
umwandlungen beim Meerschweinchen; aber auch hier sind die 
Vorgänge zur Entwickelung der Cava inferior in den Haupt- 
punkten die gleichen. Zuerst liegen zu beiden Seiten der Aorta 
die beiden Kardinalvenen, die sich nach vorn zu (kopfwärts) mit 
den Jugularvenen zu den Ductus Cuvieri verbinden. Dann 
stellen sich Verbindungen ein zwischen den Lebergefässen und 
der rechten Vena cardinalis. Diese Verbindungen werden sehr 
rasch gross, sodass das Blut der rechten Cardinalis zur Leber 
abgeleitet wird, und der kraniale Abschnitt der rechten Cardi- 
nalis bildet sich zurück und verschwindet stellenweise ganz. 
Gleichzeitig mit der Ausweitung dieser Verbindung der rechten 
Cardinalis zur Leber tritt eine quere Verbindung ein zwischen 
den beiden Kardinalvenen kaudal von der Art. mesent. sup. 
Dadurch wird auch das Blut der linken Cardinalis zur Leber 
abgeleitet und ihr Kopfteil kann sich ebenfalls zurückbilden. 
Inzwischen hat sich die Urniere in ihrem kaudalen Abschnitte 
sehr stark vergrössert und wird durch die aufsteigende Nieren- 
anlage ventral abgedrängt. Dadurch wird eine Spaltung in 
den Kardinalvenen bedingt; ein stärkerer ventraler Teil hält 
sich au die Urniere, löst sich teilweise in der Urniere auf, 


Über die Entwickelung der Vena cava inferior bei dem Maulwurfe ete. 331 


während ein schwächerer dorsaler Teil sich an die Seite der 
Aorta hält. Zwischen beiden durch wandert die Niere. Mit der 
Vergrösserung der Urniere treten nun noch neue Gefässe an 
deren medialem Rande auf. Sie liegen ventral vor der Aorta: 
die Venae revehentes der Urniere. Sie geben ihr Blut ab in 
die quere Verbindung der beiden Kardinalvenen. Diese sind 
beim Meerschweinchen nicht vorhanden, beim Maulwurfe 
schwächer entwickelt als beim Kaninchen. Beim Maulwurfe 
können sie sich auch direkt mit den Lebergefässen verbinden. 

Bei der Rückbildung der Urniere scheinen diese Venae 
revehentes vollständig zu verschwinden. Mit den Venae revehentes 
bilden sich auch die ventralen Abspaltungen der Kardinalvenen 
zurück, ohne aber ganz zu verschwinden. Sie geben zuerst für 
gewöhnlich ihre kaudalen Verbindungen zur Cardinalis auf und 
werden, indem sie das Blut der Keimdrüsen noch aufnehmen, 
zu den Venae spermaticae internae. 

Durch die Verkleinerung der Urnierenvenen muss das Blut 
des kaudalen Körperabschnittes durch die zur Seite der Aorta 
gebliebenen dorsalen Teile der Kardinalvenen nach vorn ab- 
fliessen, und diese werden nun rasch grösser. Hochstetter 
lässt sie ganz neu entstehen, während ich sie bei meinen Prä- 
paraten immer deutlich verfolgen kann (wie auch in den Ab- 
bildungen wiedergegeben). Mit der Vergrösserung dieser dorsalen 
T'eile der Kardinalvenen geht nun Hand in Hand eine Ver- 
breiterung derselben kaudal von der Teilungsstelle der Aorta. 
Die Verbreiterung führt bald zu einer Verschmelzung vor der 
Art. sacralis media. In diese Vereinigung der Cardinales er- 
giessen sich dann die Venae hypogastriecae und die Venae 
femorales. Infolge der Vereinigung der beiden Cardinales hier 
hinten bildet sich nun auch das Stück der linken Cardinalis 
zurück, das kranial von der Art. iliac. com. sin. gelegen war. 

Bei dem zuerst beschriebenen Falle einer linksseitigen Cava 
inferior hat sich offenbar die rechte Kardinalvene kranial von 


338 J. ZUMSTEIN, 
der Art. iliac. com. dextra zurückgebildet, während das ent- 
sprechende Stück der linken Kardinalvene durchgängig ge- 
blieben ist. 


In seiner Arbeit „Zur Entwickelung der Venae spermaticae“ 
(XXVII. Heft dieser Anatomischen Hefte) wendet sich Hoch- 
stetter pag. 805 gegen einen Passus meiner Mitteilungen ‚zur 
Entwickelung des Venensystems bei dem Meerschweinchen“: 
„Im grossen und ganzen bestätigen diese Untersuchungen die 
bei menschlichen Embryonen gemachten Beobachtungen und 
Schlüsse, so auch in Bezug auf die Herleitung der Venae sper- 
maticae internae, von welchen Hochstetter in seinen Uhnter- 
suchungen nichts angiebt.“ 

Hochstetter ist damit vollständig im Recht und ich 
bedaure es, bei der Abfassung meiner Arbeit die bereits von 
Hoch stetter gemachten Angaben über Entwickelung der Venae 
spermaticae internae übersehen zu haben. 

Pag. 806 sagt ferner Hochstetter: „Wenn aber Zumstein 
sagt, dass die Nierenanlage schon in den frühesten Stadien beim 
Meerschweinchen lateral von den Venae cardinales gelegen sei, 
so möchte ich diese Angabe mit dem Hinweise auf neben- 
stehende Abbildung als unrichtig zurückweisen.“ 

Hochstetter stützt diese Zurückweisung auf ein Entwickel- 
ungsstadium des Meerschweinchens (10 mm Länge) und giebt 
von demselben pag. 807 einen Durchschnitt. 

Es liegen mir die Durchschnitte von jüngeren, gleich alten 
und älteren Embryonen des Meerschweinchens vor. Ich wähle 
aus denselben die in Fig. I, IT und HI abgebildeten aus. Die- 
selben stehen im Alter von 21—23 Tagen. Der jüngste, Fig. I, 
ist etwa aus dem gleichen Alter wie der von Hochstetter 
abgebildete. Man sieht aus den Abbildungen, dass der Ureter, 
indem er kopfwärts wächst, den Weg zur lateralen Seite der 


Über die Entwickelung der Vena cava inferior bei dem Maulwurfe ete.. 339 


Vena cardinalis einschlägt, und dass die Nierenanlage sich 
lateral von der Vena cardinalis befindet. — Die Beziehung des 
Ureters resp. der Nierenanlage zu der Kardinalveneninsel ist 
teilweise aus den Figuren 2 und 3, in denen die Abspaltungen 
der Cardinalis beginnen, zu ersehen. Es folgt weiter kopfwärts 


der Hauptteil der Insel. 


Der 77. 
Verrolinalts 
Mrelor- 


10 A 
/ a | 
N TG Lamb 
IE 


Fig. 1. 


Querschnitt durch einen Meersehweinchen-Embryo von 20—21 Tagen. 


J. ZUMSTEIN, 


VE 
Von. NET: 


Fig. II. Quersehnitt durch einen Meerschweinchen-Embryo von 22 Tagen. 


Aorla 


TV rmrdinaldtS 


Mieren- 
Ar lage: 


Cole 


Fig. III. Querschnitt durch einen Meerschweinehen-Embryo von 23 Tagen. 


Über die Entwickelung der Vena cava inferior bei dem Maulwurfe ete. 341 


Pag. 808 schreibt dann Hochstetter weiterhin: „Schliess- 
lich sehe ich mich noch veranlasst, einen Punkt der Schluss- 
folgerungen Zumsteins zu besprechen, der besagt, dass auch 
die Befunde beim Meerschweinchen die bezüglich der Venae 
spermaticae beim Menschen gezogenen Schlüsse bestätigen“ — 
und pag. 809: „Ich frage nun: Worin findet Zumstein be- 
züglich der Entwickelung der V. spermatica interna die Über- 
einstimmung zwischen Meerschweinchen und Mensch ete.?‘‘ Hier 
die Antwort: Bei dem Menschen besteht in der Urnierenregion 
ausser der Vena cardinalis eine Urnierenvene (Fig. 9 ce unterstes 
Stück von Ci. unterhalb der Verbindung von Cd. mit Ci.), aus 
dieser wird die Vena spermatica interna. Die von Hochstetter 
pag. 808 vermissten Gründe ergeben sich aus dem Vergleich 
von Fig. 9, 10 und 11. (Zur Anatomie und Entwickelung des 
Venensystems des Menschen.) 

Bei dem Meerschweinchen besteht ausser einer Vena car- 
dinalis eine durch Inselbildung aus ihr hervorgegangene Vene, 
welche das Urnierenblut zurückführt, also Urnierenvene (Fig. 13, 
links gezeichnetes Stück von Cd., das sich kopfwärts direkt in 
Ci. fortsetzt, dazu pag. 180. Die Urnierenvenen, ventral vor ihnen 
[Cd., Cs.| gelegen, verbinden sich kaudal und kranialwärts mit 
ihnen) und diese wird weiterhin zur Vena spermatica interna. 

So finde ich durch den Befund beim Meerschweinchen 
meine weniger vollständigen Ergebnisse beim Menschen gestützt. 

Um eine sichere Entscheidung zu geben über die Urnieren- 
venen beim Menschen bedarf es des Studiums eines grösseren 
Materiales. 


Ich stelle mir auf Grund der Ergebnisse beim Meerschwein- 
chen, Maulwurf und Kaninchen die Venenverhältnisse in der 
Urnierenregion folgendermassen vor: Kopfwärts von der Art. 
iliac. com. treten in der Kardinalvene Spaltungen oder Insel- 
bildungen auf. Die ventralen Teile stehen in inniger Beziehung 


342 J. ZUMSTEIN, 


zum Hauptteile der Urniere, und zeitweise wird fast alles Blut- 
des hinteren Körperendes durch diese Urnierenvenen geleitet. 
Mit der Rückbildung der Urniere bilden sich diese Venen 
zurück und werden zur Vena spermat. int. Zugleich mit ihrer 
Rückbildung erweitern sich die dorsalen neben der Aorta ge- 
legenen Teile der Veneninseln, und leiten dann das Blut 
des hinteren Körperendes nach vorn. Diese dorsalen Venen 
sind beim Maulwurf stärker als beim Kaninchen. Durch diese 
Veneninsel geht beim Maulwurfe und beim Kaninchen die Nieren- 
anlage, währenddem sie beim Meerschweinchen kaudal von 
dieser Inselbildung die Kardinalvene von der ventralen zur 
lateralen Seite überkreuzt. Venae revehentes posteriores der 
Urniere kommen beim Meerschweinchen nicht vor, wohl aber 
beim Maulwurfe und Kaninchen. Bei dem letzteren stehen sie 
in engem Zusammenhange mit der Cava inferior. Bei dem 
Maulwurfe können sie auch unabhängig von der Cava inferior 
sich mit Lebergefässen direkt verbinden. Diese Venae revehentes 
post. der Urniere scheinen später vollständig zu verschwinden. 


Fig 


Erklärung der Abbildungen. 


l. Rekonstruktion der Venen vom Maulwurfsembryo Nr. 1 von 3 mm Länge. 
Tafel XX. 

.2. Rekonstruktion der Venen vom Maulwurfsembryo Nr. 2 von 4 mm 
Länge. a) Vorderansicht, b) Seitenansicht. Tafel XX. 


ig. 3. Rekonstruktion der Venen von Maulwurfsembryonen von 4!/, 5 und 


6 mm Länge. Tafel XXI. 

. 4. Rekonstruktion der Venen vom Maulwurfsembryo Nr. 4 von 6 mm Länge. 
Tafel XX1. 

. 5. Rekonstruktion der Venen von Maulwurfsembryo Nr. 5 von 7 mm Länge. 
Tafel XXI. 

. 6. Rekonstruktion der Venen vom Maulwurfsembryo Nr. 6 von 6'/ mm 
Länge. Tafel XXI. 


g. 7. Rekonstruktion der Venen vom Maulwurfsembryo Nr. 7 von 7!/s mm 


Länge. Tafel XXI. 


g.8. Rekonstruktion der Venen vom Maulwurfsembryo Nr. 8 von 10 mm Länge. 


Tafel XXIII. 


g. 9. Rekonstruktion der Venen vom Maulwurfsembryo Nr. 9 von 8!/,;, mm 


Länge. Tafel XXIII. 

. 10. Rekonstruktion der Venen vom Manlwurfsembryo Nr. 10 von 12 mm 
Länge. Tafel XXIV. 

. 11. Rekonstruktion der Venen vom Maulwurfsembryo Nr. 11 von 15 mm 
Länge. Tafel XXIV. 

. 12. Rekonstruktion der Venen vom Maulwurfsembryo Nr. 12 von 30 mm 
Länge. Tafel XXIV. 

. 13. Venenverhalten bei einem alten männlichen Kaninchen. Tafel XXV. 

. 14. Rekonstruktion der Venen vom Kaninchenembryo Nr. 1 von 7'/, mm 
Länge. Tafel XXV. 

. 15. Rekonstruktion der Venen vom Kaninchenembryo Nr. 2 von 10 mm 
Länge. Tafel XXV. 
16. Rekonstruktion der Venen vom Kaninchenembryo Nr. 3 von 11 
bis 12 mm Länge. Tafel XXVI. 


.17. Rekonstruktion der Venen vom Kaninchenembryo Nr. 4 von 16—18 mm 


Länge. Tafel XXVI. 
. 18. Rekonstruktion der Venen vom Kaninchenembryo Nr. 5 von 25 mm 
Länge. Tafel XXVI. 


ig. 19. Rekonstruktion der Venen vom Kaninchenembryo Nr. 6 von 30 mm 


Länge. Tafel XXVII. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. NXXII. Hett (10. Bd. H. 2). 23 


Litteratur. 


Vergleiche die Litteraturangabe in meiner Untersuchung zur Anatomie 
und Entwickelung des Venensystems des Menschen, Anatomische Hefte von 
Fr. Merkel und R. Bonnet, 19/20 (Bd. VI, H.3) und zur Entwickelung des 
Venensystems bei dem Meerschweinchen ebenda, 25. Heft (8. Bd. H. 2). 

Ferner: F. Hochstetter, Zur Entwickelung der Venae spermaticae, 


ebenda 27. Heft (8. Bd. H. 4). 


Erklärung der Abkürzungen. 


Für alle Figuren gültige Bezeichnungen. 


A. = Vena azygos. Je. = Vena iliaca communis. 
Ai. = Art. iliacae communes. Jd. = Vena jugularis dextra. 
Am. = Art. mesent. superior. Js. = Vena jugularis sinistra. 
Ao. — Aorta. L. tr. a. = Vena lumbalis transversa 
Ard = Arcus Aortae dexter. anterior (s. —sinistra. d.— dextra). 
As. = Art. sacralis media. L. tr. p. = Vena lumbalis transversa 
Au. —= Art. umbilicales. posterior. 
Cd. — Vena cardinalis dextra. Rd. — Vena renalis dextra. 
Ci. — Cava inferior. Rs. — Vena renalis sinistra. 
Cs. — Vena cardinalis sinistra. Rv. — Vena revehens posterior der 
C. sup = Cava sup. Urniere. 
D B. = Ductus Botalli. S. = Vena sacralis media. 
D. v. = Ductus venosus. Sp. = Vena spermatica interna. 
Fd. = Vena femoralis dextra. s. = sinistra. d. — dextra. 
Fs. = Vena femoralis sinistra. Sr. = Vena suprarenalis. 
H. = Vena hemiazygos. Uv. = Urmierenvene. 

Ur = Ureter. 


Hy. —= Vena hypogastrica. 


ÜBER DIE 


PAGE DER BRUÜSTWARZE 


UND DAS 


LAGEVERHÄLTNIS DER HEZRSPITZE 


ZUR 


LINKEN BRUSTWARZENLINIE. 


VON 


A. KIRCHNER 


DÜSSELDORF. 


Anatomisehe Hefte. I. Abteilung. XXXIII. Heft (10. Bd., H. 3.) 24 


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Nach der herrschenden, in allen Lehrbüchern wiedergegebenen 
Ansicht findet sich der Spitzenstoss des Herzens beim aufrecht 
stehenden oder in Rückenlage befindlichen gesunden erwachsenen 
Menschen im linken 5. Zwischenrippenraum zwischen Neben- 
brustbein- und Brustwarzenlinie. Die linke Herzgrenze liegt stets 
etwas nach aussen von der Stelle des Spitzenstosses!), kommt 
also der Brustwarzenlinie mehr oder minder nahe. Die sicherste 
Bestimmung der linken Herzgrenze, wie der Herzgrenzen über- 
haupt, geschieht mittelst Feststellung der sogenannten Herzresi- 
stenz, welche besonders von Ebstein?) und seinen Schülern 
geübt und ausgebildet worden ist. Nach Schlaefke (S. 17) liegt 
der linksseitige Anfangspunkt der maximalen Breite der Herz- 
resistenz durchgängig in der Mammillarlinie, in einzelnen Fällen 
einige wenige Millimeter innerhalb, aber nie ausserhalb derselben. 
Ebenso äussert sich Busse (S. 26). 

Liegt der Spitzenstoss in der linken Brustwarzenlinie, so 
überschreitet die linke Herzgrenze dieselbe schon um ein Weniges, 


1) Henle, Handb. d. Anatomie, Bd. II, S. 892. S. auch Merkel, Handb, 
d. topograph. Anatomie, II. Bd. S. 347. 

2) Ebstein, Zur Lehre von der Herzperkussion. Berl. klin. Wochenschr. 
1876, Nr. 35. — Ebstein, Über die Bestimmung der Herzresistenz beim 
Menschen. Berl. klin. Wochenschr. 1894, Nr. 26 u. 27. — Lüning, Über die 
Perkussion des Herzens, Inaug.-Dissert. Göttingen 1876. Schläfke, Beiträge 
zur Perkussion des Herzens. Inaug.-Dissert Göttingen 1877. — Hornkohl, 
Über die Bestimmung der Herzresistenz beim weiblichen Geschlecht. Inaug.- 
Dissert. Göttingen 1887. — Busse, Über die Bestimmung der Herzresistenz 
beim männlichen Geschlecht. inaug.-Dissert. Göttingen 1888. 


24* 


348 A. KIRCHNER, 


und das ist nach der herrschenden Ansicht bereits krankhaft'). 
Liegt der Spitzenstoss nach aussen von der Brustwarzenlinie, so 
würde dies bereits auf erhebliche krankhafte Zustände schliessen 
lassen. 


Bei Kindern beobachtet man nach Eichhorst?) nicht 
selten, dass der Spitzenstoss wegen des relativ grösseren Um- 
fanges des kindlichen Herzens die linke Brustwarzenlinie nach 
auswärts überschritten hat. Es kann diese Entfernung bis zu 
3 cm betragen. 


Bei den jährlichen Rekrutenuntersuchungen habe ich schon 
seit Jahren die Beobachtung gemacht, dass bei einer nicht un- 
beträchtlichen Anzahl von Leuten der Spitzenstoss in der linken 
Brustwarzenlinie oder nach aussen von derselben liegt, ohne dass 
diese die geringsten Beschwerden hatten, oder der Befund der 
übrigen Untersuchung des Herzens und des Gefässystems den 
geringsten Anhalt für die Annahme eines Herzfehlers geboten 
hätte. Und diese Leute dienten ihre drei bezw. zwei Jahre ab, 
grösstenteils ohne nur ein einziges Mal innerlich krank gewesen 
zu sein. Auf der anderen Seite kamen mir wiederholt Mann- 
schaften zur Untersuchung und Beurteilung, die beim Truppen- 
teil oder gelegentlich anderweiter Untersuchungen wegen Herz- 
fehlers für unbrauchbar erachtet worden waren, ohne dass sich 
irgend etwas anderes am Herzen fand als Überragen der Herz- 
spitze über die linke Brustwarzenlinie. Die Leute waren zum 


1) Auffallender Weise führt Busse unter seinen normalen Fällen einen 
solchen (Nr. 14) an, bei welchem der Spitzenstoss in der Mammillarlinie, und 
zwar im 4. Zwischenrippenraum liegt (kindlich wie Fall 24?) 

2) Lehrbuch der physikalischen Untersuchungsmethoden innerer Krank- 
heiten Th. II. S. 45. Ebenso Rosenstein in v. Ziemssen, Handb. d. spez. 
Path. u. Ther. Bd. VI. S. 20. Guttmann, Lehrb. d. klin. Unters.-Meth. 
8.198 giebt für das Überragen des Spitzenstosses nur l cm an. Nach Henoch, 
Vorles. über Kinderkrankh. $. 15, fühlt man den Spitzenstoss gewöhnlich 
etwas nach aussen von der Mammillarlinie, zumal im ersten Kindesalter. Nach 
Merkel, a. a. O. S. 358, findet er sich bei Kindern niemals lateral von der 
Mammillarlinie. 


Über die Lage der Brustwarze, Lageverhältnis der Herzspitze etc. 349 


Teil selbst erstaunt, dass sie einen Herzfehler haben sollten, sie 
hätten gar keine Beschwerden. 

Nach diesen Erfahrungen war es mir nicht zweifelhaft, dass 
die Schulansicht über die Lage der Herzspitze beim erwachsenen, 
gesunden Menschen nicht für alle Fälle zu Recht bestehen könne. 
Von grosser Wichtigkeit schien es mir jedoch zu sein, festzu- 
stellen, unter welchen Umständen die Herzspitze die linke Brust- 
warzenlinie nach aussen überragt, und vor allem zunächst die 
Lage der Brustwarze genau zu untersuchen. Zu diesem Behufe 
habe ich in den Jahren 1891—1894 bei sämtlichen Rekruten — 
Mannschaften im Alter von 20—22 Jahren — nach ihrer Ein- 
stellung nach einem bestimmten Plane Brustmessungen ausge- 
führt und in dieser Weise im ganzen 905 Mannschaften unter- 
sucht (Taf. ]). 

I. Brustmessung. 


Die Messung wurde meist 3—4 Monate nach der Einstellung 
vorgenommen. Die linke Herzgrenze war gleich bei der Ein- 
stellung festgestellt worden und wurde bei der Messung noch- 
mals geprüft. Bei jedem Manne wurde, wenn angängig!), fest- 
gestellt: 

1. die Körperlänge (nach den Nationallisten), 

2. das Körpergewicht bei der Einstellung und zur Zeit der 

Messung, 
. die allgemeine Körperbeschaffenheit, 
der Brustumfang in der Höhe der Brustwarzen, 
. der Bau des Brustkorbs, 
6. die Breite des Brustkorbs in der Höhe der Brustwarzen, 
. die Tiefe des Brustkorbs 
a) in der Höhe des oberen Endes des Brustbeins, 
b) an der Grenze zwischen Körper und Schwertfort- 


om 


-] 


satz des Brustbeins, 


1) Aus äusseren Gründen mussten bei einer Anzahl Leuten einzelne 
Messungen unterbleiben bezw. konnten einige Angaben nicht gemacht werden. 


300 A. KIRCHNER, 


8. die Länge des Brustbeins 

a) vom oberen Rande des Handgriffs bis zum unteren 
Ende des Körpers („ganze“), 

b) oberhalb | der Verbindungslinie zwischen den 
c) unterhalb -| Brustwarzen, 

9. die Lage der Brustwarzen im Verhältnis zu den Rippen 

(R. = Rippe, ZR. = Zwischenrippenraum), 

10. die Entfernung der Brustwarzen von einander 
a) ganze, 
b) der rechten | 
c) der linken f 


11. die Herzgrenze nach links in ihrem Verhältnis zur linken 


von der Mitte des Brustbeins, 


Brustwarzenlinie !). 

Sämtliche Masse wurden im Stehen genommen, der Brust- 
umfang, bei gestreckt seitwärts bis zur Schulterhöhe erhobenen 
Armen, bei den übrigen Messungen hingen dieselben bequem 
zur Seite des Rumpfes herunter. Nr. 6 und 7 wurden mit dem 
Baudelocqueschen Tasterzirkel, die übrigen Masse mit dem 
Centimetermass genommen. Bei Feststellung der Breite des 
Brustkorbs wurden die Knöpfe des Tasterzirkels dicht vor den 
herabhängenden Armen aufgesetzt, an dieser Stelle fand sich, 
wie Versuche ergeben hatten, stets die grösste Breite in der 
Höhe der Brustwarzen. 

Das obere Ende des Brustbeins und damit das obere Tiefen- 
mass des Brustkorbs ist für die Jahrgänge 91, 92, 93 verschieden 
vom Jahrgang 94 festgetellt worden. Bei den ersteren ging ich 
mit dem Knopfe des Tasterzirkels bis zum obersten Rande des 
Handgriffs hinauf und geriet dabei oft bis an den oberen Rand 
des Zwischenschlüsselbeinbandes. Auf diese Weise erhielt ich 


1) In Tafel I bedeutet BL —= Brustwarzenlinie, — 0,5, 1 u. s. w.: 0,5, 
1 em innerhalb BL, +0,5, 1 u. s. w.: 0,5, 1 cm ausserhalb BL, X = Spitzen- 
stoss sichtbar, , = nur fühlbar, + 1 oder — 1 ohne X oder , Spitzenstoss 
nicht sicht- und fühlbar. 


Über die Lage der Brustwarze, -Lageverhältnis der Herzspitze ete. sol 


je nach der Beschaffenheit dieses obersten Randes und des er- 
wähnten Bandes, besonders je nach dem Grade, in welchem 
letzteres ersteren überragte, sehr verschiedene Zahlen. Nachdem 
ich im Frühjahr 1894 Gelegenheit gehabt hatte, im anatomischen 
Institut zu Göttingen die verschiedenartige Beschaffenheit des 
oberen Brustbeinendes genauer zu untersuchen '!), habe ich den 
Tasterzirkel vorn stets am oberen Rande der vorderen Brust- 
beinfläche aufgesetzt, so dass ich stets die ganze Dicke des 
Brustbeins im Zirkel hatte. Auf diese Weise war das Ergebnis 
der Messung ein gleichartigeres. 

Ein besonderes Tiefenmass des Brustkorbes in der Höhe 
der Brustwarzen zu nehmen, hielt ich nicht für erforderlich, da 
dasselbe dem Tiefenmass an der unteren Grenze des Brustbeins 
sehr nahe kommt, oft ihm gleich ist?). 

Bei Feststellung der Herzgrenze nach links legte ich be- 
sonderen Wert auf Besichtigung und Betastung; ich suchte die 
Herzspitze möglichst abzutasten. Stets stellte ich daneben die 
linke Herzgrenze noch durch Beklopfen fest, beim Jahrgang 94 
durch Tastklopfen. 

Schlaefke und Busse, von deren Arbeiten ich erst nach 
Untersuchung des Jahrganges 94 Kenntnis erhielt, haben bei 
ihren Herzresistenzbestimmungen ebenfalls Brustmessungen aus- 
geführt, um etwaige Beziehungen der Breite und Höhe der Herz- 
resistenz zur Beschaffenheit des Brustkorbes festzustellen. Sie 
massen den Sagittal- und Transversaldurchmesser, Brustumfang 
und Länge und Breite des Brustbeins, und zwar nur den Brust- 
umfang mit dem Centimetermass, die übrigen Masse nahmen sie 
mit dem Tasterzirkel. Schlaefke nahm die Brustmasse im 


ı) Das Ergebnis findet sich in meiner Arbeit: „Das obere Brustbeinende 
und das Ligamentum interclaviculare“, Anat. Hefte, herausgeg. v. Merkel 
und Bonnet, 1898. 

2) Wintrich, Krankheiten der Respirationsorgane, Bd. V, 1. Abt. des 
Handbuchs der spez. Path. u. Ther. redigiert v. Virchow, S. 82, giebt beide 
Masse als gleich an für Männer mit dem Durchschnittsalter von 24'/2 Jahren. 


352 A. KIRCHNER, 


Stehen, Busse im Aufrechtsitzen (im Bett), die Herzresistenz 
bestimmten beide im Liegen. Den Sagittal- und Transversal- 
durchmesser nahm Schlaefke nur in der Höhe der Brustwarzen, 
Busse den ersteren in der Höhe der Basis des Schwertfortsatzes, 
den letzteren auf der 6. Rippe in der mittleren Axillarlinie. Die 
Lage der Brustwarze wurde von Schlaefke nur in ihrem Ver- 
hältnis zu den Rippen bestimmt, von Busse gar nicht erwähnt. 
Wie sie das Verhältnis der linken Herzgrenze zur Brustwarzen- 
linie feststellten, habe ich bereits S. 347 berichtet. Die Masse der 
Herzresistenz nahmen sie mit dem Sievekingschen Ästhesio- 
meter. 


II. Die Lage der Brustwarze. 


Merkel?) äussert sich über die Lage der männlichen Brust- 
warze folgendermassen: „Sie findet sich gewöhnlich über dem 
4. Interkostalraum oder der 5. Rippe, doch kommen mancherlei 
Abweichungen vor. Die Warze kann höher hinauf und tiefer 
hinabrücken, und besonders können beide auch auf beiden Seiten 
verschieden hoch stehen, was sogar ganz gewöhnlich ist. Auch 
ihre Entfernung von der Mittellinie, welche zu 10 bis 10,5 cm 
angegeben wird, ist keineswegs beidseitig ganz gleich. Meist 
steht die rechte Brustwarze von ihr weiter entfernt und höher 
als die linke (Luschka).“ 

Nach meinen Untersuchungen an 890 Männern stehen die 
Brustwarzen bei ®7 der Untersuchten beiderseits in Höhe der- 
selben Rippe (R) beziehungsweise desselben Zwischenrippenraums 
(ZR), bei !/ in Höhe verschiedener R bezw. ZR. Von den 763 
Fällen von Gleichstand der Brustwarzen fand sich dieselbe in 
fast der Hälfte = 358 in Höhe der 5. R., in mehr als !/s — 298 
in Höhe des 4. ZR., in 86 in Höhe der 4. R., in 21 in Höhe 
des 5. ZR. Schlaefke fand bei seiner kleinen Anzahl von 
4) Fällen allerdings den 4. ZR. bevorzugt, es folgte die 4. R., 


1) A. a. 0. S. 300. 


Über die Lage der Brustwarze, Lageverhältnis der Herzspitze ete. 303 


dann die 5. R., diese mit nur 6 Fällen. Das ist Zufall. Auch 
ich fand im Jahrgang 1892 den 4. ZR. bei weitem überwiegend, 
1894 etwas zahlreicher als 5. R., 1891 und 1893 dagegen 5. R. 
um fast das Doppelte zahlreicher als 4. ZR. 4. R. war stets weit 
weniger zahlreich als 4. ZR. und 5. R. 

Unter den 127 Fällen von beiderseits verschiedenem Stand- 
ort stand, entgegen der vorstehenden Angabe von Luschka, 
in 82 — fast ?/s die rechte Warze, in 45 die linke Warze tiefer. 
Die Warzen fanden sich 

rechts im 4. ZR. links auf 4 R. : Smal 
sau daB: slim de Zei 
lurimni 4 ZAB: aeg Bol 9i; 
sets u: el ISAHZRUE 22,08, 
yoxıma ASZR; area Bi 3 Alle, 
salık-DaBe lit DZ elliii; 

Einmal (Jahrgang 1891 Nr. 94) betrug der Unterschied einen 
ganzen Zwischenrippenraum, die Warzen standen rechts 4. R., 
links5.R.; in diesem Falle bestand eine geringe Verkrümmung der 
Wirbelsäule im unteren Rückenabschnitt nach hinten. In den 
Fällen mit beiderseits verschiedenem Standort ergab die Besich- 
tigung und die Anlegung einer Wagerechte nicht immer einen 
deutlich verschiedenen Hochstand der Warze; in diesen Fällen 
verliefen die Rippen nicht beiderseits in gleicher Höhe. Genauere 
Messungen konnte ich in dieser Beziehung aus Mangel an Zeit 
nicht vornehmen. 

Ausser mit Bezug auf Rippe bezw. Rippenzwischenraum 
habe ich den Hochstand der Brustwarze noch mit Bezug auf 
das untere Brustbeinende (Ende des Körpers) bestimmt und 
hierzu das Mass Sc genommen. Auf Tafel II habe ich die Ent- 
fernung der Zwischenwarzenlinien vom unteren Brustbeinende 
zusammengestellt. Das Ergebnis ist, dass unter 899 Fällen bei 
153 = etwa !/s die Brustwarzen in der Höhe des unteren Brust- 
beinendes stehen, bei 202 = nicht ganz !/ die Zwischenwarzen- 


304 A. KIRCHNER, 


linie bis zu 1 cm, bei 308 = etwa !/s bis zu 2 cm, bei 162 = 
mehr als !/s bis zu 3 em, bei 48 bis 4, bei 5 bis 5 cm nach 
aufwärts vom unteren Brustbeinende entfernt bleibt, und dass 
schliesslich m 21 Fällen diese Linie unterhalb des letzteren liegt, 
und zwar in 13 bis zu 1, in 7 bis zu 2, in 1 bis zu 2,5 cm. 
Wie aus der Zusammenstellung ersichtlich, ist als Regel anzu- 
nehmen, dass, je länger das Brustbein, um so grösser die Ent- 
fernung der Zwischenwarzenlinie vom unteren Ende desselben 
nach aufwärts ist. Namentlich ist dies für die Entfernung von 
0-2 cm auffällig. Dagegen hat die Linie nicht etwa bei den 
längsten Brustbeinen den grössten Abstand, und ebenso liegt 
sie bei den kürzesten nicht am tiefsten unterhalb des unteren 
Brustbeinendes. Das längste Brustbein wird 3 cm oberhalb des 
letzteren von der Linie geschnitten, und das kürzeste sogar noch 
0,5 em oberhalb, obwohl zwischen beiden — 22,5 und 12 cm — 
ein Längenunterschied von 10,5 em besteht. Den grössten Ab- 
stand aufwärts: 5 cm hat die Linie bei Brustbeinen von 20 und 
19 em Länge, am tiefsten abwärts: 2,5 cm liegt sie bei einem 
Brustbein von 16 cm Länge. 


Nach Toldt!) fällt die Horizontalebene, in welcher die 
Brustwarzen liegen, vorn zwischen das mittlere und untere Drittel 
des Brustbeinkörpers in den Knorpel und das vordere Ende der 
4. Rippe. Dies ist nach meinen Untersuchungen auch im Durch- 
schnitt nicht richtig. Jene Stelle liegt durchschnittlich 3—4 cm 
oberhalb des unteren Endes des Brustbeinkörpers, während nach 
den obigen Zahlen die Brustwarzen durchschnittlich bis höchstens 
2 em oberhalb desselben stehen, in einer beträchtlichen Zahl von 
Fällen dagegen in gleicher Höhe mit ihm. 


Aus einer weiteren Zusammenstellung auf derselben Tafel II 
geht hervor, dass, wie dies von vornherein anzunehmen war, im 


1) Studien über die Anatomie der menschlichen Brustgegend mit Bezug 
auf die Messung derselben. Stuttgart 1875, S. 28. 


(St) 
O1 
ot 


Über die Lage der Brustwarze, Lageverhältnis der Herzspitze etc. 


allgemeinen, je weiter sich der Stand der Brustwarze vom unteren 
Brustbeinende nach aufwärts entfernt, auf einer um so höheren 
Rippe bezw. Zwischenrippenraum sie steht. Bei den grössten 
Entfernungen steht sie nur auf 4. R. bezw. im 4. ZR. Je kleiner 
die Entfernungen werden, desto häufiger steht sie in Höhe der 
5. Rippe, bereits bei 2,5 em Entfernung einmal im 5. ZR. 
Von da ab, wo die Warzenverbindungslinie unterhalb des 
unteren Brustbeinendes liegt, steht die Brustwarze fast nur auf 
5. Rippe oder im 5. ZR., ausnahmsweise noch im 4. ZR., nicht 
mehr auf 4. R. 

Im Einzelnen ist das Verhältnis der Brustwarze zur Rippe 
bezw. zum Zwischenrippenraum wesentlich abhängig davon, ob 
die Rippen mehr wagerecht oder schräg aufwärts zum Brust- 
bein verlaufen. Ersteres ist im allgemeinen bei grossem Brust- 
umfange und stark gewölbter Brust, letzteres bei geringem Brust- 
umfange und flacher Brust der Fall. Dem entsprechend steht 
die Brustwarze bei grossem Brustumfange häufiger in der Höhe 
der 5., bei kleinem in der Höhe der 4. Rippe, während die 
Warzenverbindungslinie bei gleicher Brustbeinlänge gleichweit 
vom unteren Ende entfernt bleibt. Als ein Beispiel will ich nur 
aus dem Jahrgang 91 Nr. 61 und 62 herausgreifen. In beiden 
Fällen ist das Brustbein 16,5 cm lang, in beiden die Entfernung 
der Warzenverbindungslinie vom unteren Brustbeinende = 1,5 cm, 
die Entfernung der Brustwarzen von einander die gleiche, beide 
haben dieselbe Körperlänge und annähernd dasselbe Gewicht, 
dagegen Nr. 61 einen Brustumfang von 90—95, Nr. 62 nur 81 
bis 89, und bei Nr. 61 steht die Brustwarze in Höhe der 5., 
bei 62 in Höhe der 4. Rippe. 

Nach meinen Beobachtungen hat es den Anschein, dass bei 
kleineren Körperlängen die Brustwarze verhältnismässig tiefer 
steht. Die Grenze, bei welcher dies auffällig wird, ist etwa 
168 cm. Von den 56 Leuten des 4. Bataillons steht bei 23 die 
Brustwarze in der Höhe des unteren Brustbeinendes, bei 27 auf 


306 A. KIRCHNER, 


der 5. Rippe. Auffallend ist es dagegen wieder, dass bei den 
kleinen Leuten in keinem Falle die Brustwarze unterhalb des 
unteren Brustbeinendes und im 5. ZR. steht. 

Ich komme jetzt zu der für meine Untersuchungen über 
die Lage der Herzspitze im Verhältnis zur linken Brustwarzen- 
linie besonders wichtigen Entfernung der Brustwarzen 
von der Mitte des Brustbeins bezw. der Entfernung 
der Warzen von einander (WE.). 

Die Entfernung der Brustwarzen von der Mitte des Brust- 
beins fand ich unter 902 Fällen bei 401, also nicht ganz der 
Hälfte, beiderseits gleich, bei 392 rechts grösser als links, bei 
109 links grösser als rechts. Bei rechts grösserer Entfernung 
war der Unterschied des Abstandes verhältnismässig grösser, als 
bei links grösserer Entfernung, wie nachfolgende Zusammen- 
stellung zeigt. Der Unterschied betrug bei 


rechts | links 
cm 
grösserer Entfernung 
9 Belt ah 
1,5 17 1 
1 89 10 
0,5 284 98 
Summe 392 109 


Wie ersichtlich, ist der Unterschied verhältnismässig gering, 
nur in 20 Fällen mehr als 1 cm und zwar in 18: 1,5, in nur 
2: 2 cm. In 382 Fällen beträgt er 0,5, in 99: lem. DBerück- 
sichtigt man hierbei, dass sich das Brustbein keineswegs immer 
genau an die Mittellinie hält, sondern nach der einen oder an- 
deren Seite abweichen kann !), dass also ein geringer Unterschied 
in der Entfernung von der Mitte des Brustbeins noch keinen 
Unterschied in der Entfernung von der Mittellinie der Brust zu 


1) Merkel, a. a. O. S. 315. 


Über die Lage der Brustwarze, Lageverhältnis der Herzspitze ete. 357 


bedingen braucht, so ergiebt sich, dass in der bei weitem 
grössten Mehrzahl der Fälle die Entfernung der Brustwarzen 
von der Mittellinie beiderseits nicht wesentlich verschieden sein 
wird. Aus diesem Grunde erschien es mir zulässig, in den 
nachfolgenden Zusammenstellungen und vergleichenden Betrach- 
tungen nicht die Entfernung jeder bezw. der linken Brustwarze 
von der Mitte des Brustbeins, sondern die ganze Entfernung 
beider Brustwarzen von einander aufzuführen, um so mehr als 
dies die Vergleiche wesentlich vereinfacht. 

Die Warzenentfernungen (Tafeln III, IV, V) schwanken 
zwischen 18 und 26 em. Am häufigsten kommen Werte von 
21—22,5 vor; 22 hat die Höchstzahl. Merkels oben ange- 
gebene Zahl ist ein wenig kleiner. Im ganzen kann man sagen, 
dass die Warzenentfernung mit der Körperlänge abnimmt, aber 
im Durchschnitt doch nur um sehr wenig, von 22,5 bei den 
grössten bis 20,5 bei den kleinsten Längen. Dagegen schwankt 
sie bei den einzelnen Längen in sehr weiten Grenzen, am 
stärksten bei den Längen von 171—175,5 em, wo die Schwank- 
ungen bis zu 7,5 cm betragen (171). Ganz ähnliche Schwank- 
ungen finden wir in den Warzenentfernungen in ihrem Ver- 
hältnis zum Brustumfang. Die Warzenentfernung nimmt eben- 
falls mit dem Brustumfang ab, aber im Durchschnitt in 
denselben engen Grenzen wie bei der Körperlänge, und die 
Schwankungen bei den einzelnen Brustumfängen betragen bis 
zu 6,5 cm (85—88). Auch beim Vergleich zwischen Warzenent- 
fernung und Brustkorbbreite (Transversaldurchmesser) besteht 
dasselbe Verhältnis; die Schwankungen bei den einzelnen Brust- 
korbbreiten betragen wie bei der Körperlänge bis zu 75 cm 
(27,5 und 23). 

Sehen wir uns die Tafeln im einzelnen an, so finden wir 
sowohl bei der Körperlänge als beim Brustumfang und der 
Brustkorbbreite, dass weder bei den höchsten Zahlen dieser 
Masse die grössten, noch bei den niedrigsten die kleinsten 


308 A. KIRCHNER, 


Warzenentfernungen vorkommen. Am ehesten finden sich noch 
bei den grossen Brustkorbbreiten verhältnismässig grosse, bei 
den kleinen verhältnismässig kleine Warzenentfernungen, die 
grössten sowohl als die kleinsten Warzenentfernungen dagegen 
bei sämtlichen drei Massen in den mittleren Zahlen. Um nur 
einiges Bemerkenswerte herauszugreifen, so findet sich bei 184 em 
Körperlänge eine Warzenentfernung von 19, dabei ein Brustum- 
fang von 85 cm bei der Ausatmung, bei welchem die durch- 
schnittliche Warzenentfernung 21,5 beträgt, und im ganzen die 
Warzenentfernungen bis zu 24,5 betragen können. Auch bei 
185 cm Körperlänge findet sich eine gleich kleine Warzenent- 
fernung bei 86cm Brustumfange, bei derselben Länge allerdings 
noch eine grössere von 22. Eine Warzenentfernung von 18 
findet sich schon bei 175,5 cm, die grösste Warzenentfernung, 
dagegen erst bei 171 cm Körperlänge. Mit 169,5 cm hören die 
kleinsten Warzenentfernungen von 18,5 und 18 bis auf eine 
15 bei 165 cm nach abwärts auf, und von 163 em abwärts 
gehen die Warzenentfernungen mit Ausnahme bei 156,5 und 
155,5 nicht unter 20 em herunter, im auffallenden Gegensatz 
zu den grössten Körperlängen, bei denen wir Warzenentfernungen 
von 19 häufig finden. Weniger auffallend ist dies Verhältnis 
bei den Brustumfängen und Brustkorbbreiten, aber auch hier 
finden wir Warzenentfernungen von 18,5 und 18 erst bei Brust- 
umfängen von 83 cm aufwärts und — nur einen Fall bei 24,5 
ausgenommen — bei Brustkorbbreiten von 27 cm aufwärts. 
Schon diese grosse Verschiedenheit der Warzen- 
entfernungen bei derselben Körperlänge, demselben 
Brustumfange, derselben Brustkorbbreite, die inner- 
halb derselben Masses bis zur Mittellinie fast 4 cm 
beträgt, beweist, dass es unzulässig ist, die linke 
Brustwarzenlinie als nicht zu überschreitende linke 
Grenze des normalen Herzens festzuhalten. Einen 
weiteren Beweis im Vorhinem für diese Unzulässigkeit finden 


Über die Lage der Brustwarze, Lageverhältnis der Herzspitze etc. 359 


wir in dem Vergleich der vorhandenen Angaben über die Ent- 
fernung der linken Herzgrenze von der Mittellinie und der von 
mir festgestellten Grösse der Warzenentfernung. Busse!) giebt 
als grösste Breite der Herzresistenz links von der Mittellinie im 
Durchschnitte 9,8 em an, als höchste Zahl für die grösste Re- 
sistenzbreite links hat er in zwei Fällen 11,5 cm, ferner zweimal 
11 und einmal 11,3 em gefunden und weitere 6 Fälle unter 23 
übersteigen noch das Mittel. Diese Zahlen sind durch Messung 
mit dem Ästhesiometer gefunden. Um sie mit den meinigen 
vergleichbar zu machen, müssen sie in Zahlen, die durch Mes- 
sung mit dem Brustmass auf gleiche Entfernung festgestellt 
sind, umgewandelt werden. Durch vergleichende Messungen 
habe ich festgestellt, dass die Messung mit dem Brustmass um 
1—1,5 cm höhere Zahlen ergiebt als die mit dem Ästhesiometer. 
Die Mittelzahl Busses würde also in 10,8, die Höchstzahl in 
13 umzuwandeln sein. Halbiere ich meine Zahlen für Warzen- 
entfernung, so bewegt sich die Entfernung der linken Brust- 
warze von der Mittellinie zwischen 9 und 13 em, im Mittel be- 
trägt sie 11 cm. Da ich gerade kleine Warzenentiern- 
ungen bei grossen und zugleich kräftigen Leuten in 
verhältnismässig grosser Zahl gefunden habe, und 
Busse bei diesen häufig grosse Resistenzbreiten fest- 
gestellt hat, so ist es von vornherein höchst wahr- 
scheinlich, dass öfters die linke Herzgrenze und da- 
mit die Herzspitze die linke Brustwarzenlinie mehr 
oder minder beträchtlich überragen wird. 

Wie ist nun der thatsächliche Befund meiner Untersuch- 
ungen? 


III. Das Lageverhältnis der Herzspitze zur linken Brustwarzen- 
linie. 

Auf Tafel VI habe ich das Lageverhältnis der Herzspitze 

zur linken Brustwarzenlinie für die einzelnen Brustwarzenent- 


1) A.a. O. S. 24 und 26. 


360 A. KIRCHNER, 


fernungen, und zwar die einzelnen Jahrgänge von einander ge- 
trennt, dargestellt. Das Gesamtergebnis ist, dass in fast der 
Hälfte der Fälle: 449 unter 900 die linke Herzgrenze die linke 
Brustwarzenlinie erreicht, in 217 von ihr medianwärts zurück- 
bleibt, in mehr als !/ı: 234 Fällen sie lateralwärts überschreitet. 
Die Zahl, um wie viel die Herzspitze die Brustwarzenlinie überragt, 
beträgt in 92 Fällen 0,5, in 98:1, in 25:1,5, in 16:2, in 
3:2,5 cm. Nach innen bleibt die Herzspitze zurück bis zu 
4 cm, am häufigsten 0,5 (7%mal) und 1 cm (95mal), 1,5 in 26,2 
in 17,2,5 in 2,3 in 6 und 4 cm in einem Falle. Die Beteiligung 
der einzelnen Jahrgänge an diesen Zahlen ist verschieden. Im 
Jahre 1891 fand ich unter 189 Leuten nur 25 (nicht ganz 1), 
im Jahre 1892 unter 186:60 (fast Vs), im Jahre 1893 unter 
235:73 (ebenfalls fast '/) und im Jahre 1894 unter 290:76 
(etwas mehr als !/s) mit +, dagegen im Jahre 91:82 =}, im 
Jahre 1892’nur 18 = 71, 93:53 —= nicht ganz #4, 94:64 = 3 
der Gesamtheit mit, —, B. L. endlich war im Jahr 1891 
mit 82—=4, 92 mit 108 = etwa 3, 93 mit 109 = 7, 94 mit 150 
— etwas mehr als der Hälfte vertreten. Vom Jahre 1892 ab 
wurde also die linke Herzgrenze durchschnittlich weiter nach 
links gefunden als im Jahre 1891. Es ist dies die Folge grös- 
serer Übung in der Bestimmung der relativen Herzdämpfung 
bezw. der Herzresistenz. Die — Zahl im Jahre 1891 entspricht 
ohne Zweifel nicht der Wirklichkeit; sie ist erheblich zu hoch. 
Ich habe in diesem Jahre noch zu oft nur die absolute Herz- 
dämpfung festgestellt, die in solchen Fällen, wo die Herzspitze 
in grösserer Ausdehnung von der Lunge überlagert war, sehr 
klein ausfiel. 

Betrachten wir nun die Lage der linken Herzgrenze bei den 
einzelnen Warzenentfernungen, so finden wir, wie dies von vorn- 
herein zu erwarten war, bei den kleinen vorzugsweise ein Über- 
ragen der Herzspitze über die Brustwarzenlinie nach links, bei 
den grossen letzteres nur ausnahmsweise, zum Teil ein über- 


” 


Über die Lage der Brustwarze, Lageverhältnis der Herzspitze etc. 361 


wiegendes Zurückbleiben von der Brustwarzenlinie. Im einzelnen 
überragt von 18 bis einschliesslich 20 cm Warzenentfernung die 
Herzspitze m etwa der Hälfte der Fälle die Brustwarzenlinie, bei 
18 und 18,5 finden wir — Entfernungen gar nicht, von 19 bis 
20 nur spärlich. Während bei 20,5 noch etwas mehr als !/s der 
Fälle nach links überragen, geht diese Zahl bei 21 auf ?/r her- 
unter und bei 23,5 auf '/ıe, nur bei 22,5 geht sie noch einmal 
auf !/a, bei 24 auf '/s herauf. Von 24,5 aufwärts überragt nur 
noch einmal, bei 25,5, die Herzspitze um 1 cm die Brustwarzenlinie 
nach links. Es ist dies Fall 72 des Jahrgangs 1893, bei welchem 
insofern ungewöhnliche Verhältnisse vorlagen, als das untere 
Ende des Brustbeins eingezogen war, und infolgedessen eine 
gewisse Raumbeschränkung für das Herz bestand. Die — und 
B. L.-Zahlen nehmen von 20,5 cm Warzenentfernung aufwärts 
rasch zu; bis 22 einschliesslich beträgt die — Zahl noch nicht die 
Hälfte von B. L.!), bei 22,5 und 23 mehr als die Hälfte, bei 
23,5 fast ebensoviel wie B. L. 


Hinsichtlich der Grösse der — und — Zahlen kommt -+- 2,5 
noch bei 20,5 cm Warzenentfernung, + 2 noch bei 22,5, -+ 1 bei 
24 vor, auf der anderen Seite — 1 schon bei 19, — 2 bei 20,5. 
Bei den grössten Warzenentfernungen kommen verhältnismässig 
geringe Entfernungen der Herzspitze von der Brustwarzenlinie vor, 
von 23 aufwärts mit wenigen Ausnahmen nicht über 1,5 und 
fast die Hälfte der Fälle von — 1,5 Entfernung gehören dem 
Jahrgang 1891 an. Bei den beiden grössten Warzenentfernungen 
beträgt die — Entfernung nur 0,5. 


Vergleichen wir nun die von Busse festgestellten Werte 
für die Maximalbreite der Herzresistenz links von der Mittel- 
linie des Brustbeins und die von mir festgestellten für die Ent- 
fernung, bis zu welcher sich die Herzspitze von der Mitte des 


1) Bei diesen Berechnungen sind die Zahlen aus dem Jahre 91 fortge- 
lassen. 


Anatoıische Hefte. I. Abteilung. XXXII. Heft (10. Bd., H. 3.) 25 


362 A. KIRCHNER, 


Brustbeins erstreckt (Tafel VI)'), so schwanken dieselben bei 
Busse zwischen 8 und 11,5 (auf Bandmass übertragen: 9 und 
15), bei mir für die Fälle, wo die linke Herzgrenze in der linken 
Brustwarzenlinie liegt oder 0,5 cm nach innen von derselben 
zurückbleibt, die also den Fällen Busses ganz entsprechen, 
zwischen 9 und 12,5. Für die Fälle mit nach aussen über- 


ragender Herzspitze bewegen sich diese Werte für 


+ 0,5 zwischen 9,5 und 12,5 


en] h 105 
EN er 10,70 
eo e 11. 9105 


ER SI 12,25 „ 12,7. 


Nur in zwei Fällen überschreitet die Entfernung der Herz- 
spitze 13 cm, in dem vorher erwähnten Falle 72 des Jahr- 
gangs 1893, bei welchem dieselbe 13,75 cm misst, und im Falle 
137 des Jahrgangs 1893, welcher einen sehr kräftigen Menschen 
mit 22,5 cm Warzenentfernung betrifft, bei dem die Herzspitze die 
Brustwarzenlinie um 2 cm überragte, und die Entfernung der- 
selben von der Brustbeinmitte somit 13,25 cm betrug. In den 
Fällen, in welchen die Herzspitze mehr als 0,5 cm von der 
linken Brustwarzenlinie zurückbleibt, schwankt ihre Entier- 
nung von der Brustbeinmitte — den Fall mit — 4 unberück- 
sichtigt gelassen — zwischen 8 und 11,25 cm. Die von mir 
festgestellten Zahlen bewegen sich also fast durchweg in den 
von Busse festgestellten Grenzen. Überschritten wird seine 
Maximalbreite nur in zwei Fällen, und wo seine niedrigste Zahl 
für dieselbe nicht erreicht wird, könnte man annehmen, dass 
die linke Herzgrenze zu weit nach innen festgestellt wurde. 
Aber auch mit der Durchschnittszahl Busses 10,8 (mit dem 
Ästhesiometer 9,8) stimmt der aus meinen Zahlen gewonnene 


1) Beim Vergleich sind die WE wieder zu halbieren, die + und — 
1 Zahlen zur Hälfte zuzuzählen bezw. abzuziehen. 


Über die Lage der Brustwarze, Lageverhältnis der Herzspitze ete. 363 


Durchschnitt auffallend überein. Der Durchschnitt aus den sämt- 
lichen Zahlen für B. L. ergiebt genau die Zahl 10,8, und der 
Durchschnitt aus den + und — Zahlen zusammengerechnet er- 
giebt sogar eine etwas kleinere Zahl 10,5, wobei allerdings zu 
berücksichtigen ist, dass wahrscheinlich einige — Zahlen zu 
niedrig angegeben sind. Diese sehr bemerkenswerte Überein- 
stimmung ist für die Beurteilung des Wertes meiner Untersuch- 


ungen von grosser Wichtigkeit. 


Wir haben oben gesehen, dass die Herzspitze die Brustwarzen- 
linie um so häufiger überragt, je geringer die Warzenentfernung 
ist. Eine geringe Entfernung der Brustwarze von der 
Brustbeinmitte wird also allein schon alsGrund für 
das Überragen der Herzspitze über die Brustwarzen- 
linie anzusehen sein. Aber es machen sich hierfür noch 
andere Einflüsse geltend. Zunächst eine Raumbeschränkung 
im unteren Abschnitte des Brustkorbs infolge ge- 
ringer Tiefe desselben. Nach Merkel!) bedingt es die 
grössere oder geringere Tiefe des Brustkorbes, d. h. Entfernung 
des Brustbeines von der Wirbelsäule, dass das Herz einmal 
mehr, einmal weniger weit nach links herüberreicht. Meine 
Untersuchungen haben dies gerade für die Fälle mit über- 
ragender Herzspitze bestätigt. Da, wo letztere Thatsache nicht 
schon in der geringen Warzenentfernung ihre Erklärung fand, 
also in den Fällen von mittlerer und grösserer Warzenentfer- 
nung, fand sich auffallend häufig eine geringe Tiefe des Brust- 
korbs von 20 cm abwärts (vergl. Tafel VII) im unteren Tiefen- 
durchmesser. 


Nächstdem kommen für das Überragen der Herzspitze alle 
diejenigen Einflüsse in Betracht, welche auf die Masse des 


1) A. a. O. 8. 349, Steffen, Klinik der Kinderkrankheiten, Bd. IH 
Berlin 1889, S. 4. 


364 A. KIRCHNER. 


Herzmuskels einzuwirken im stande sind. Schlaefke 
und Busse, die schliesslich, wie oben erwähnt, als einzig mass- 
gebend für die Breite der Herzresistenz links die Brustwarzen- 
linie ansehen, gestehen doch dem Alter, der Konstitution, der 
Körpergrösse, dem Körpergewicht und der Thoraxgrösse einen 
gewissen Einfluss zu. Das Alter kommt für meine Untersuch- 
ungen nicht in Betracht. Auch auf die Konstitution als einen 
zu unbestimmten, jedenfalls nicht in Zahlen auszudrückenden 
Beoriff möchte ich nicht weiter eingehen. Von den übrigen 
angegebenen Momenten schreibt Merkel!) allein dem Körper- 
gewicht einen Einfluss auf die Masse des Herzmuskels zu. „Das- 
selbe bedingt bei seinem Zunehmen ein Anwachsen der abso- 
luten, eine Verminderung der proportionalen Gewichtsmasse des 
Herzens. Die Körperlänge übt auf die Masse des Herzmuskels 


einen nachweisbaren Einfluss nicht aus.“ 


Durch meine Untersuchungen wird das Abhängigkeits- 
verhältnis der Masse des Herzmuskels vom Körper- 
gewicht bestätigt, während Körperlänge und Brustumfang 
keinen nachweislichen Einfluss auf erstere ausüben. In den 
Fällen von die Brustwarzenlinie überragender Herzspitze finden 
wir sehr häufig das Körpergewicht auffallend hoch, besonders 
bei mittleren und grossen Warzenentfernungen?). Das Durch- 
schnittsgewicht für jede Körperlänge habe ich auf Tafel III zu- 
sammengestellt. Oft finden wir neben dem hohen Körpergewicht 
als zweiten beeinflussenden Faktor die geringe Brusttiefe, in 
anderen Fällen indes nur einen dieser beiden Faktoren als 
Ursache für das Überragen der Herzspitze. 


1) A. a. O. 8. 357. 


2) Eine dieses nachweisende Zusammenstellung habe ich als zu kom- 
pliziert, da nicht nur das Körpergewicht sondern auch die Körperlänge in 
jedem Falle zu berücksichtigen war, nicht beigefügt und überlasse die einzelnen 
Fälle in Tafel I daraufhin zu prüfen. 


Über die Lage der Brustwarze, Lageverhältnis der Herzspitze ete. 369 


Umgekehrt finden sich in den Fällen, wo die Herzspitze 
die linke Brustwarzenlinie nicht erreicht, vorzugsweise kleine 
Körpergewichte und grosse untere Tiefendurchmesser, namentlich 
bei den kleinen Warzenentfernungen. 


Auf Tafel III findet sich eine Zusammenstellung der Fälle, 
in welchen die Herzspitze die Brustwarzenlinie überragt, mit Rück- 
sicht auf die Körperlänge, auf Tafel VIII und IX mit Rücksicht 
auf Brustumfang und Brustbeinlänge. Ein Einfluss dieser Fak- 


toren ist, wie schon erwähnt, nicht nachweisbar. 


Die vorstehenden Untersuchungen haben dargethan, dass 
es nicht statthaft ist, jeden Fall, in welchem die Herzspitze die 
linke Brustwarzenlinie überragt, als krankhaft anzusehen, und 
falls andere Krankheitszeichen fehlen, als Herzhypertrophie 
(häufig mit dem Beiwort „idiopathische“) zu bezeichnen. Ich 
möchte hier auf die beiden ersten pathologischen Fälle von 
Busse (S. 31 ff.) hinweisen. Er bezeichnet beide als Hyper- 
trophie des linken Ventrikels. Im ersten Falle beträgt die 
Maximalbreite der Herzresistenz 15,5, links von der Mittellinie 
des Brustbeins 11, im zweiten 16,9 und 12,2 em. Unter seinen 
normalen Fällen hat er zwei (9 und 23) mit 16,1 und 11,2 
bezw. 11,1. Da ist es mir unerfindlich, warum, besonders im 
ersten Falle, etwas Pathologisches angenommen werden soll, nur 
weil der Spitzenstoss ausserhalb der Brustwarzenlinie liegt, zu- 
mal die für eine Hypertrophie sprechenden Zeichen, namentlich 
verstärkte Herzthätigkeit fehlen: die Töne sind leise. Auch ein 
Grund für die Herzhypertrophie kann nicht aufgefunden werden, 
denn das im ersten Falle angegebene starke Rauchen kann 
doch wohl nicht als solcher angesehen werden. Das Vorhanden- 
sein des Spitzenstosses im 6. Zwischenrippenraum kann noch 
nicht als pathologisch angesehen werden, ich habe das auch in 
meinem Falle Jahrgang 92 Nr. 143, der vollständig dienstfähig 
war und geblieben ist, beobachtet. Zudem führt Busse selbst 


366 A. KIRCHNER, 


einen normalen Fall (6) mit Spitzenstoss im 6. Zwischenrippen- 
raume auf. Übrigens befindet sich unter den normalen Fällen 
Busses, wie schon oben S. 348 Anmerkung 1 erwähnt, einer 
(Nr. 14), in welchem die linke Herzgrenze die Brustwarzenlinie 
überragen muss. In demselben befindet sich nämlich der Spitzen- 
stoss in der Mammillarlinie, nicht intramammillär wie sonst stets 


vermerkt ist. 


Die grosse Zahl — 234, mehr als !/ı der Gesamtzahl — 
von solchen Fällen, in welchen die Herzspitze die linke Brust- 
warzenlinie überragt, könnte auffallend erscheinen. Indes über- 
ragt die überwiegend grosse Mehrzahl: 190 die Brustwarzenlinie 
nur um ein Geringes, !/J—1l cm, und ein Überragen in dieser 
geringen Ausdehnung muss naturgemäss häufig vorkommen. Es 
ist mir unverständlich, wie Schlaefke und Busse, nachdem 
sie festgestellt hatten, dass die Maximalbreite der Herzresistenz 
links von der Mitte des Brustbeins in breiten Grenzen, zwischen 
8 und 11,5 cm schwankt, sich dahin aussprechen konnten, dass 
die linke Grenze stets in die Brustwarzenlinie oder wenige Milli- 
meter innerhalb, nie ausserhalb derselben falle. Dieser Aus- 
spruch ist nur die Folge der althergebrachten Schulansicht, dass 
die Spitze des gesunden Herzens die Brustwarzenlinie nicht über- 
schreiten dürfe. Wäre ihnen zum Bewusstsein gekommen, dass 
die Warzenentfernung in denselben Grenzen schwankt, und 
hätten sie berücksichtigt, dass die Brustwarze ihnen nicht immer 
den Gefallen thut, gerade an der Grenze der Herzresistenz zu 
stehen, sondern, dass sie sehr wohl bei kräftigen Leuten mit 
breiter Resistenz innerhalb der letzteren stehen kann, dass ferner 
nach Luschka die durehschnittliche Entfernung der Brustwarze 
von der Mittellinie 10—10,5 cm beträgt, so hätten sie im Gegen- 
teil zu der Ansicht kommen müssen, dass die linke Grenze der 
Herzresistenz die Brustwarzenlinie sehr wohl um ein Geringes, 
um etwa 1 cm, überschreiten könne. 


Über die Lage der Brustwarze, Lageverhältnis der Herzspitze etc. 367 


Bei der grossen Zahl meiner Fälle von die Brustwarzenlinie 
überragender Herzspitze könnten wohl Zweifel entstehen, ob 
dieses Überragen immer sicher festgestellt ist. Diese Zweifel 
mögen in einer kleinen Anzahl von Fällen eine gewisse Berech- 
tigung haben, nämlich in denjenigen, in welchen der Spitzen- 
stoss weder sicht- noch fühlbar war, in denen also die linke 
Herzgrenze nur durch Perkussion festgestellt wurde. Die Zahl 
dieser Fälle beträgt 29 — etwa !/s der Gesamtzahl. Unter den 
gesamten untersuchten Mannschaften ist die Zahl der Leute mit 
nicht sicht- und fühlbarem Spitzenstoss verhältnismässig viel 
grösser, sie beträgt 207 von 903, also nicht ganz !/aı. Ich bin 
bei der Untersuchung dieser Leute besonders vorsichtig gewesen. 
In allen Fällen, in welchen mir das Ergebnis der Perkussion 
nicht ganz zweifelsfrei erschien, habe ich die Grenze nur bis 
zur Brustwarzenlinie angenommen. Immerhin könnte bei dem 
einen oder anderen von den 29 die Grenze noch zu weit an- 
gegeben sein. Von den übrigen 205 Fällen mit überragender 
Herzspitze war der Spitzenstoss in 99 sichtbar, in 106 nur fühl- 
bar '); in diesen konnte also die Lage der Herzspitze durch das 
Gesicht oder jedenfalls durch DBetasten festgestellt werden. 
Übrigens befinden sich unter den 44 Fällen, in welchen die 
Herzspitze 1,5 cm und mehr die Brustwarzenlinie überragt, nur 4, 
in denen der Spitzenstoss nicht sicht- und fühlbar ist, in 25 ist 
er sichtbar, in 15 nur fühlbar. 


Nachdem ich im Vorstehenden erörtert habe, unter welchen 
Umständen und Einflüssen beim gesunden Menschen die Herz- 
spitze die linke Brustwarzenlinie überragen kann, wird es er- 
forderlich sein, in jedem Falle von überragender Herzspitze, in 
welchem keine krankhaften Erscheinungen am Herzen und Ge- 
fässystem nachweisbar sind, auf diese Faktoren zu rücksich- 


1) Von der Gesamtzahl der untersuchten Mannschaften: 903 war der 
Spitzenstoss sichtbar in 254 nur fühlbar in 442 Fällen. 


368 A. KIRCHNER, 


tigen. In jedem solchen Falle ist also die Brustwarzenentfernung, 
erforderlichenfalls auch Körpergewicht und unterer Tiefendurch- 
messer des Brustkorbs zu bestimmen und diese Zahlen mit den 
von mir angegebenen Durchschnittswerten zu vergleichen. Ausser- 
dem ist festzustellen, ob sich die Entfernung der Herzspitze von 
der Mitte des Brustbeins bezw. die grösste Breite der Herzresi- 
stenz links derselben in den angegebenen Grenzen hält. 


369 


Über die Lage der Brustwarze, Lageverhältnis der Herzspitze etc. 


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XXXIII, Heft (10. Bd., H. 3.) 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 


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387 


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389 


Über die Lage der Brustwarze, Lageverhältnis der Herzspitze etc. 


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Anatomische Hefte. I. Abteilung. XXXIII. Heft (10. Bd., H. 3.) 28 


A. KIRCHNER, 


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Über die Lage der Brustwarze, T,ageverhältnis der Herzspitze etc. 


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412 A KIRCHNER, 


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1) BL — Brustwarzenlinie; die — und + Zahlen geben an, um wie viel die Herzspitze 
von BL nach innen zurückbleibt, bezw. nach aussen BL überschreitet. 


WE = Brustwarzenentfernung. 


Über die Lage der Brustwarze, Lageverhältnis der Herzspitze ete. 413 


zu Seite 359. 


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A. KIRCHNER, 


414 


Tafel VII. 


Breiten- und unterer Tiefendurchmesser des Brustkorbs. 


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NB. Die obere Zahlenreihe giebt die Tiefendurchmesser an. 

1) Der durchschnittliche untere Tiefendurchmesser, der sich nach obigen Zahlen auf 20—20,5 berechnet, ist etwa um 1 cm grösser 
als Wintriehs Durchschnittszahl des unteren Sagittaldurchmessers (a. a. ©. S. 82), die 19,23 beträgt, übrigens dem mittleren (in der 
Höhe der Brustwarzen) ganz gleich ist. 


AUS DER PSYCHIAIRISCHEN KLINIK ZU GÖTTINGEN. 
(GEHEIMRAT L. MEYER.) 


BEITRAG 


ZUR 


KENNTNIS DER OPTIRUSKREUZUNG 


IM 


CHIASMA 


VERHALTENS DER OPTISCHEN CENTREN 


EINSEITIGER BULBUSATROPHIE. 


VON 


A. CRAMER, 


GÖTTINGEN. 


Mit 15 Abbildungen im Text und 7 auf Tafel XXVIIIXXX. 


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Der Entschluss, das Ergebnis der anatomischen Untersuchung 
des nachstehenden Falles von einseitiger Bulbusatrophie zu ver- 
öffentlichen, wurde im wesentlichen herbeigeführt durch die 
folgenden Passus in dem ausgezeichneten Handbuch des grossen 
Würzburger Anatomen von Kölliker!), 

„Ganz allgemein möchte ich mich nun noch dahin aus- 
sprechen, dass, wer in Zukunft nach den hier mitgeteilten, ganz 
unbefangen angestellten Beobachtungen beim Menschen, beim 
Hunde und der Katze noch für das Vorkommen eines stärkeren 
ungekreuzten Optikusbündels im Chiasma oder ungekreuzter, in 
der ganzen Breite des Chiasma vorkommender Fasern einstehen 
will, in erster Linie die Aufgabe hat, diese Bündel anatomisch 
nachzuweisen. Hier kann meiner Meinung nach keine physio- 
logische Hypothese, kein Experiment die Hauptrolle spielen, 
sondern hier heisst es in erster Linie Anatomie!“ Dabei er- 
klärt er kurz vorher nach Untersuchung einer Horizontalschnitt- 
serie vom Chiasma des Menschen ?): „Ich bin schliesslich, ob- 
schon ich von Hause aus mit dem Gedanken, dass die Kreuzung 
keine totale sei, an diese Untersuchung ging, doch zu der Über- 
zeugung gelangt, dass auch beim Menschen ungekreuzte Bündel 
an Schnitten nicht nachzuweisen sind.“ 

Wenn ein Mann von der Bedeutung von Köllikers sich 
so skeptisch über die Frage der partiellen Kreuzung im Chiasma 


1) v. Kölliker, Handbuch der Gewebelehre des Menschen 1896. Bd. II, 
S. 870. 
2) Derselbe, 1. c., S. 567. 


418 A. CRAMER, 


ausspricht, so waren weitere Untersuchungen trotz der vielen 
mühevollen Studien zahlreicher gewissenhafter Autoren dringend 
geboten, zumal sich von Kölliker z. T. auf Präparate stützt, 
welche von Michel gehören. von Michel hat von jeher sich 
gegen die Annahme einer partiellen Kreuzung gesträubt und ist 
seit von Guddens Zeiten bis auf den heutigen Tag seiner Über- 
zeugung treu geblieben. 

Die Litteratur über die Optikuskreuzung ist bekannt und 
häufig zusammengestellt'); ich brauche deshalb hier auf die De- 
tails nicht einzugehen und werde erst bei Besprechung der von 
mir erhaltenen Resultate, soweit als notwendig, darauf zurück- 
kommen. 

Das Präparat, das mir zur Verfügung stand, verdanke ich 
der Liebenswürdigkeit des Herrn Geheimrat Zinn f Eberswalde. 

Es stammt von einem 60 jährigen chronischen Geisteskranken, 
welcher 13 Jahre vor seinem Tode infolge von Ulcus corneae von 
einer rechtsseitigen Phthisis bulbi befallen wurde. Ich habe den 
Kranken selbst gekannt: es bestanden bei demselben keinerlei 
Lähmungserscheinungen; auch fehlten alle anderen Symptome, 
welche auf eine organische Veränderung des Gehirns hätten hin- 
weisen können. Das erhaltene linke Auge ist ophthalmologisch 
nie untersucht worden. Sicher aber war seine Sehkraft dauernd 
eine gute. Der Kranke beaufsichtigte das Federvieh der Anstalt, 
schnitt das Brot für dasselbe klein und beaufsichtigte dasselbe 
auf der Weide, Er starb an einer gangränösen Pneumonie am 
6. Februar 189%. 

Die Sektion fand 11 Stunden post mortem statt. Das Sektions- 
protokoll lautet: 


1) v. Gudden, Gesammelte Abhandlungen: Singer und Münzer, Bei- 
träge zur Kenntnis der Sehnervenkreuzung. Wien, 1888. — J. v. Michel, 
Sehnervendegeneration und Sehnervenkreuzung. Festschrift. Würzburg, 1887. 
— v. Michel, Augenheilkunde. 2. Aufl. 1890. — Henschen, Klinische und 
anatomische Beiträge zur Pathologie des Gehirns: Bd. I, II und II. Upsala; 
1890, 1892 und 1894. 


Beitrag zur Kenntnis der Optikuskreuzung im Chiasma ete. 419 


Schlecht genährte männliche Leiche, auf dem Rücken diffus blaurot ver- 
färbt. Todtenstarre zum Teil gelöst. Dura des Rückenmarks auf der Innen- 
fläche glatt, nicht verdickt, stark bluthaltig. Substanz des Rückenmarks von 
guter Konsistenz mit deutlicher Zeichnung, ohne Besonderheiten. Schädeldach 
mit deutlichen Gefässfurchen, compakt und schwer zu sägen, symmetrisch. Dura 
des Gehirns nicht verdickt, auf der Innenfläche glatt. Längsblutleiter leer. 
Pia auf der Konvexität nur leicht getrübt, leicht und ohne Substanzverlust 
abziehbar. Die Windungen des Gehirns sind namentlich im vorderen Teil etwas 
verschmälert. Die Hirnhöhlen sind nicht erweitert, ihr Ependym glatt. Suh- 
stanz des Gehirns von guter Konsistenz, mässig bluthaltig. Gehirn mit weichen 
Häuten wiegt 1277 g und wird nach Meynert seziert, Hirnstamm und Hirn- 
mantel getrennt in Müllersche Flüssigkeit eingelegt. Der rechte Bulbus oculi 
ist bis auf die Hälfte zusammengeschrumpft, der linke wohl erhalten. Der 
rechte Optikus erscheint gegenüber dem linken um die Hälfte verschmälert. Der 
rechte Traktus ist flach. Es besteht Atherom der Basalgefässe. Bei Eröffnung 
des Thorax weichen die Lungen nicht zurück. Das Herz ist mit dem Herz- 
beutel fest und derb verwachsen, der Klappenapparat intakt. In den Herz- 
höhlen dunkle Cruormassen. Koronararterien atheromatös. Die rechte Lunge 
liegt mit verdickter Pleura in der mit circa 1'/» Ltr. jauchiger Flüssigkeit ge- 
füllten Brusthöhle. Das Gewebe der Lunge ist derb infiltriert nnd enthält 
z. T. Höhlen mit zerfetzten Rändern und jauchigem, übelriechendem Inhalt. 
Die Bronchien enthalten z. T. eine ähnliche jauchige Flüssigkeit. Die linke 
Lunge durchweg lufthaltig, entleert beim Durchschneiden reichlich schaumige 
Flüssigkeit. Milz klein, atrophisch mit stark gerunzelter Kapsel und deut- 
licher trabekulärer Zeichnung. Nieren leicht vergrössert. Kapsel ohne Sub- 
stanzverlust abziehbar. Rinde mit geblichen Pünktchen besetzt. Pyramiden 
gelblich gestreift. Nierenbecken enthält geringe Mengen trüben gelblichen 
Urins. Blase kontrahiert mit geschwellter Schleimbaut und trübem, mit 
Schleimhautfetzen vermischtem Inhalt. Gallengänge wegsam. Magen stark 
kontrahiert, leer, ohne Besonderheiten. Leber mit gerunzelter Kapsel, Centrum 
der Acini dunkel, Peripherie hellgelblich verfärbt. Gallenblase enthält eirca 
50 ccm grüner, dickflüssiger Galle. Wurmfortsatz am Ende kugelig bis zu 
Wallnussgrösse aufgetrieben mit einer schleimig gallartigen, gelblichen Masse 
geflüllt. Sonst Dünn- und Diekdarm ebenso wie der Geschlechtsapparat ohne 
Besonderheiten. 


Die kurzen Daten über den Kranken und das Sektionspro- 
tokoll zeigen uns, dass wir bei dem Gehirn, abgesehen von Alters- 
veränderungen, pathologische Veränderungen nicht annehmen 
dürfen. Da nur der eine Bulbus zu Grunde gegangen ist, können 
wir einseitig auftretende Veränderungen im Centralnervensystem, 
falls sich nicht bei genauer Untersuchung des Gehirns noch eine 
besondere Erkrankung dieses Organs feststellen lässt, soweit sie 


420 A. CRAMER, 


im Gebiet der optischen Leitungsbahnen liegen, unbedenklich 
auf die einseitige Bulbusatrophie beziehen. Die genauere mikro- 
skopische Untersuchung des Gehirns hat nun gezeigt — es er- 
giebt sich das auch, wie wir sehen werden, aus dem Befund, 
der bei Verfolgung der optischen Leitungsbahnen erhoben wurde, 
— dass eine schwere Erkrankung des Gehirns sicher 
nicht vorhanden ist. Die Altersveränderungen waren noch 
nicht soweit fortgeschritten, dass sie sich selbst bei den exak- 
testen modernen Methoden in einem pathologischen Verhalten 
der Fasern und Zellen markiert hätten. Es kann also das vor- 
liegende Präparat genau dieselbe Dignität beanspruchen, wie 
wenn der Bulbus zu experimentellen Zwecken zur Atrophie ge- 
bracht worden wäre. 

Ich habe das Präparat in vier getrennten Teilen nach Här, 
tung in Müllerscher Flüssigkeit untersucht und stets abwech- 
selnd den einen Schnitt nach Weigert-Pal, den nächsten mit 
Nigrosin, Karmin oder Alaunhämatoxylin gefärbt. Die vier 
Teile sind: 

1. die Optici, welche horizontal und vertikal geschnitten 
wurden; 

2. das Chiasma, horizontal in Serienschnitte zerlegt; 

3. der Hirnstamm, frontal in über 300 Serienschnitte 
zerlegt; 

4. die Rinde der beiderseitigen Fissura calcarina, in 
einer zur Furche senkrechten Ebene geschnitten. 


I. Nervi optici. 
Aus dem „gefässlosen“ Teil der Nerven Längs- und Quer- 
schnitte. 
a) Linker Nervus opticus. Nach Pal. Alle Fasern 
wohl erhalten und deutlich gefärbt sowohl auf Längs- als auf 
Querschnitten. An Karmin- und Nigrosinpräparaten erweist 


Beitrag zur Kenntnis der Optikuskreuzung im Chiasma etc. 421 


sich das Zwischengewebe und das Perineurium als nicht ver- 
diekt und durchaus normal. Auch in Präparaten, in denen die 
Arterie bereits eingetreten ist, zeigt sich, dass dieselbe keinerlei 
atheromatöse Veränderungen aufweist. 

b) Rechter Nervus opticus. Im ganzen Nerven bis 
dicht zum Chiasma lässt sich weder an Längs- noch an Quer- 
schnitten eine markhaltige Faser nachweisen. Der Nerv ist um 
mehr als die Hälfte kleiner als der linke. (Siehe Fig. 1.) An 
Karmin- und Alaunhämatoxylin-Präparaten zeigt sich deutlich, 
dass die Struktur des rechten Nervus opticus, je mehr man sich 
dem Bulbus nähert, immer mehr 
verwischt wird. Während sich 
im „gefässlosen“ Teil nahe dem 
Chiasma wenigstens noch einzelne 
Reste der nervösen Felder, in 
welche auf dem Querschnitt der 
Optikus zerfällt, erkennen lassen, 
verschwinden diese im gefäss- z 7 
führenden Teil nach dem Bulbus .. 1. 
zu vollständig, indem sich das 
Zwischengewebe, welches zahlreiche verdickte und entartete Ge- 
fässe führt, immer mehr ausbreitet. Daher kommt es auch, dass 
die Kerne, welche sich unter normalen Verhältnissen nur im 
Zwischengewebe zahlreicher finden, sich schliesslich über den 
ganzen Querschnitt ausbreiten. Auf Längsschnitten zeigt sich 
bis nahe an den Bulbus das Bild so verschoben, dass nirgends 
die geraden parallelen Linien des normalen Optikus hervortreten. 
Erhaltene Achseneylinder konnte ich nirgends auffinden. Auch 
in den Schnitten nahe dem Bulbus, wo auf Querschnitten noch 
Reste von nervösen Feldern sich zeigten, liessen sich niemals 
Achseneylinder auffinden, wie auch nach Pal alle Fasern fehlten. 

Es ist also mit Bestimmtheit nachgewiesen, dass im rechten 


a. normaler linker Optikus. 
b. atrophiseher rechter Optikus. 


Nervusopticusalle Fasern untergegangen sind, wäh- 


422 A. CRAMER, 


rend im linken Nervus opticus nicht die geringste 
pathologische Veränderung besteht. 

Ich möchte noch besonders betonen, dass auch von einem 
Atherom der Arteria centralis retinae und einem deletären Ein- 
fluss einer atheromatös entarteten Arteria ophthalmica und ihrer 
Äste im Sinne von Otto!) nicht die Rede sein kann. Es handelt 
sich also, wenn ich so sagen darf, um einen absolut reinen Fall 
von rechtsseitiger Optikusatrophie. 

Ich kann dabei die Bemerkung nicht unterdrücken, dass ich 
eine an einen zu Grunde gegangenen Bulbus sich anschliessende 
totale Atrophie eines Optikus zur Verfolgung der sekundären 
Veränderungen für geeigneter halte als eine tabische Atrophie. 
Selbst wenn dieselbe nur eine partielle ist und, wie in einzelnen 
der Henschenschen?) Fälle nur das ungekreuzte Bündel be- 
trifft oder zu betreffen scheint, ist der erhobene Fund nicht un- 
bedingt beweisend, weil, wie bekannt, die supponierten Toxine 
der Tabes nicht nur im Nervus opticus, sondern in den ver- 
schiedensten anderen Partien des Centralnervensystems ihren 
schädlichen Einfluss entfalten können. Auf jeden Fall sind die 
im weiteren Verlauf der optischen Bahnen in solchen Fällen 
gefundenen Veränderungen mit grosser Vorsicht aufzunehmen. 


2. Das Chiasma. 


Das Chiasma ist, wie bereits erwähnt, horizontal geschnitten. 
Es wurde eine lückenlose Serie von über 60 Schnitten angefertigt. 
Die ventralsten und dorsalsten Schnitte, in welchen nur einzelne 
oberflächliche Teile der Optiei oder der Traktus gefasst waren, 
wurden nicht konserviert. 35 Schnitte der Serie sind nach Pal 
gefärbt, die übrigen mit Karmin oder Nigrosin. 


1) Otto, Sehnervenveränderung bei Arteriosklerose. Berlin beiSpringer 
1898. 
2) Henschen, I. ce. 


Beitrag zur Kenntnis der Optikuskreuzung im Chiasma etc. 423 


Ieh beschreibe zunächst den Befund, wie er sich am Pal- 
schen Präparate ergiebt, und beginne damit, den Verlauf der 
Fasern im Chiasma an einzelnen Schnitten der Pal-Serie, welche 
mir besonders charakteristisch erscheinen, zu beschreiben. Die 
Schnitte sind von der ventralen Seite her numeriert. 

An Schnitt 2, also dem zweituntersten der Serie, finde ich 
folgende Verhältnisse, welche auch in Fig. 2') deutlich zu er- 


sehen sind. 


atr, a EZM: 
Fig. 2. 


Die mediale Hälfte des erhaltenen linken Optikus zieht 
zum weitaus grössten Teil längs des nasalen Randes des Chias- 
mas nach der rechten Seite, biegt in dem rechten Optikusstumpf 
in konvexem Bogen nach vorn und schlägt dann kaudalwärts 


1) Sämtliche Zeichnungen durch das Chiasma sind mit dem Winkelschen 
Zeichenapparat bei 7facher Vergrösserung hergestellt und dadurch entstanden, 
dass mit der Zeichenfeder die einzelnen Fasern nachgefahren wurden. 1. ©. 
linker, r. O. rechter N. optieus; ]. t. linker, r. t. rechter Traetus opticus; atr. 
atrophische Stelle in Tractus, a. atrophisches Feld im Chiasma, em. Commis- 
sura Meynert. Zum Drucke sind dieselben um !/s verkleinert. 


424 A. CRAMER, 


nach dem rechten Traktus um. Die laterale Hälfte des 
linken Optikus zerfällt in zwei sich verschieden verhaltende 
Teile. Das lateralste Viertel der lateralen Hälfte beschreibt zum 
grössten Teil einen kaudalwärts gerichteten konvexen Bogen 
nach dem linken Traktus zu, zieht dann schwächer werdend am 
kaudalen Rande des Chiasmas entlang nach dem rechten Traktus 
hinüber und gelangt an dessen mediale Seite. Ein anderer kleinerer 
Teil dieses lateralsten Viertels schwenkt direkt in den gleich- 
seitigen linken Traktus um. Diese Fasern sind am dichtesten 
direkt am lateralen Rande des Nervus und Traetus opticus. 
Auch aus dem medialen Viertel der lateralen Hälfte des linken 
Optikus gelangt ein geringerer Teil in den gleichseitigen linken 
Traktus und zwar in die mehr mittleren Teile desselben. Der 
grössere Rest des medialen Viertels der lateralen Hälfte gelangt 
mit den Fasern aus der medialen Hälfte des linken Optikus 
nach dem rechtsseitigen Traktus. Die aus dem linken Optikus 
stammenden Fasern haben, wie sich das aus dem Vergleich mit 
den folgenden Schnitten ergiebt, fast sämtlich eine dorsalwärts 
aufsteigende Richtung. Im linken Traktus finden sich lateral- 
wärts dichte Fasermengen, welche, etwa zwei Drittel des Traktus 
einnehmend, medianwärts immer lichter werden. Das medialste 
Viertel des Traktus ist so licht, dass das Palsche Präparat 
deutlich eine degenerierte Stelle (atr.) markiert. An Karmin- 
und Nigrosinpräparaten ist die betreffende Stelle deutlich dunkler 
tingiert. Im rechten Traktus findet sich ebenfalls eine de- 
generierte Stelle (atr.), welche ungefähr das zweite Viertel von 
aussen im Durchschnitt einnimmt. Ausserdem findet sich im 
Chiasma selbst eine äusserst faserarme Stelle im kaudalen Teil 
links von der Medianlinie (bei a). Diese Stelle wird durchzogen 
von den Fasern, welche, aus der lateralen Hälfte des linken 
Optikus stammend, am kaudalen Rande des Chiasmas entlang 
nach dem rechten Traktus ziehen. Schliesslich ist noch zu er- 
wähnen, dass am medialen Rande des linken Nervus opticus an 


Beitrag zur Kenntnis der Optikuskreuzung im Chiasma ete. 425 


der Stelle, wo er in das Chiasma eintritt, sich einzelne kleine 
Faserbündel befinden, welche quergetroffen sind und aus ven- 
tralen Tiefen dorsalwärts zu ziehen scheinen. 

Schnitt 3. Hier sind die Verhältnisse, wie sie in Schnitt 2 
sich darstellten, noch deutlicher geworden. Nun kommt hinzu, 
dass von dem atrophischen Stumpf eine deutliche Faserlichtung 
nach dem degenerierten Bündel im rechten Traktus hinzieht. 
Ausserdem sieht man deutlich, dass links die im lateralen Rande 
des Traktus ungekreuzt verlaufenden Fasern aus ventralen und 
lateralen Teilen des linken Optikus nach dem Chiasma und 
Traectus dorsalwärts aufsteigen. 

Schnitt 5, 6 und 7. Die Verhältnisse sind im grossen und 
ganzen unverändert geblieben, nur die faserarme Stelle a ist 
fast ganz verschwunden. Die von links nach rechts herüber- 
ziehenden Fasern haben, immer dichter werdend, diese Stelle 
fast ganz verdeckt. Daraus, dass in den ventralsten Schnitten 
das degenerierte Bündel im rechten Traktus noch nicht mit dem 
atrophischen rechten Optikusstumpf zusammenhängt, lässt sich 
entnehmen, dass die kreuzenden medialen und ventralen Fasern 
des linken Optikus zum Teil an die laterale Seite des rechten 
Traktus kommen. Sie lassen sich z. B. auf Schnitt 2 ununter- 
brochen auf dem Wege dahin verfolgen, während bereits vom 
3. Schnitt an dorsalwärts dieser Zug unterbrochen ist. 

Schnitt 9. (Fig. 3.) Die mediale Hälfte des linken 
Optikus zieht, wie auch an den Schnitten aus ventraleren Ebenen, 
nach der nasalen Seite des Chiasmas. Das medialste Viertel 
gelangt aber nicht, wie tiefer ventralwärts, nach dem rechten 
Traktus, sondern erscheint am rechten atrophischen Stumpf 
wie abgeschnitten; es wendet sich, wie wir an den tieferen 
ventraleren Partien gesehen haben, ventralwärts. Dem ent- 
spricht ganz, dass auch die Fasern des lateralsten Viertels des 
rechten Traktus am rechten Optikusstumpf verschwinden, indem 
sie sich ventralwärts wenden. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung, XXXII. Heft (10. Bd., H. 3). 29 


426 A. CRAMER, 


7 

Die laterale Hälfte des linken Optikus wendet sich, wie 
in den ventraleren Ebenen, mit einem Teil ihrer Fasern in nach 
dem linken 'Traktus kaudalwärts gerichteten Bogen nach dem 
kaudalen Rande des Chiasmas und zieht in dichten Zügen, die 
tiefer unten lichte Stelle a fast vollständig bedeckend, nach dem 
rechten Traktus, dort namentlich dessen mediale Hälfte ein- 
nehmend; die lichte Stelle a erscheint, soweit sie sich noch er- 


kennen lässt, weiter nach rechts verschoben. Es ist in diesem 


( \\ 
N 


N 
AN 


N 


\ 


atr, 


atr, b. GEM: 
Fig. 3. 


Schnitte die ganze Breite des Chiasmas von Fasern eingenommen, 
welche aus der ganzen Breite des linken Optikus stammen und 
den Weg nach dem rechten Traktus nehmen, denselben aber, 
wie erwähnt, nur in ihren kaudalen Teilen erreichen. Der 
andere Teil der Fasern der lateralen Hälfte des linken Optikus 
und, wie mir scheint (ich kann das nicht mit Bestimmtheit 
sagen), auch einzelne Fasern aus der medialen Hälfte wenden 
sich nach dem gleichseitigen linken Traktus ganz in derselben 
Weise, wie das auch in tieferen Ebenen geschehen ist. 


Beitrag zur Kenntnis der Optikuskreuzung im Chiasma ete. 427 


Das degenerierte Bündel im linken Traktus nimmt unver- 
ändert das mediale periphere Viertel ein. 

Im rechten Traktus behauptet das degenerierte Bündel im 
zweiten lateralen Viertel seine Stelle und geht ununterbrochen, 
indem es sich nasal wendet, in den atrophischen rechten Op- 
tikus über. 

Bei dem Übergang der Fasern aus dem linken Optikus in 
den linken gleichseitigen Traktus sieht man die Fasern häufig 
scharf kaudalwärts am Übergang aus dem Chiasma in den 
Traktus umbiegen (b). 

Ganz frei von Fasern ist der periphere rechte Optikus nicht. 
Die erhaltenen Fasern sind ausserordentlich fein und erscheinen 
bei stärkerer Vergrösserung zum Teil varikös aufgetrieben. Alle 
diese Fasern zeigen eine Neigung, sich zu Zügen, welche einen 
konvexen, nasalwärts gerichteten Bogen bilden, zu vereinigen. 

Schnitt 11, 12, 13, 14 und 15 bieten im grossen und ganzen 
dieselben Verhältnisse. Nur ist zu bemerken, dass sich die 
lichte Stelle a immer mehr nach rechts verschiebt und wieder 
deutlicher wird; sie liegt schliesslich rechts von der Medianlinie 
im kaudalen Teil des Chiasmas und dehnt sich nach dem rechten 
atrophischen Optikus zu aus. 

Schnitt 16 und 17. Dieselben Verhältnisse. Es lässt sich 
hier mit Sicherheit bei starker Vergrösserung erkennen, dass 
auch einzelne Fasern aus der medialen Hälfte des linken Optikus 
nach dem gleichseitigen linken Traktus gelangen. 

Schnitt 18 (Fig. 4) Die lichte Stelle a hat sich dem atro- 
phischen rechten Optikus bereits erheblich genähert. Sie ist nur 
noch durch ein sich immer mehr lichtendes Bündel von Fasern, 
welches aus dem medialen Teil des rechten Traktus stammt, 
von demselben getrennt. Die mediale Hälfte des linken Optikus 
hat immer noch ihren Zug längs dem nasalen Rande des 
Chiasmas nach dem rechten Optikus, gelangt aber nur mit einem 
geringen Teil der am centralsten im Chiasma gelegenen Fasern 

29* 


498 A. CRAMER, 


nach dem rechten Traktus. Im rechten atrophischen Optikus 
sieht man bei stärkerer Vergrösserung deutlich, dass fast alle 
daselbst vorhandenen feinen Fasern in einem nasalwärts kon- 
vexen Bogen nach dem rechten Traktus hinstreben. Nur ver- 
einzelte Fasern laufen, der früheren Faserrichtung der Nerven 
entsprechend, eine Strecke gerade aus, um dann aulzuhören. 


Auffallend ist eine vom atrophischen Optikus in den nasalen 


Z r. ©, 


EIN NN 


ZEN: 


IE ’ atr, 


Teil des Chiasmas hineinziehende Zunge (z). Ebenso hören auch 
die aus dem linken Optikus stammenden, im nasalen Teil des 
Chiasmas dem rechten Optikus zustrebenden Fasern in zungen- 
förmigen Formationen auf. Der lateralste Teil des linken Op- 
tikus biegt in den gleichseitigen Traktus um und gelangt in 
mehr centrale Teile des Traktus. Der mehr mediale Teil der 
lateralen Hälfte des linken Optikus zieht in einem kaudalwärts 
konvexen Bogen nach der Mitte und anscheinend über den 
kaudalen Rand des Chiasmas hinaus und kreuzt hier spitz die 
Meynertsche Kommissur, welche in ventro-dorsaler Richtung 


Beitrag zur Kenntnis der Optikuskreuzung im Chiasma ete. 429 


immer mehr an Mächtigkeit und Ausdehnung zunimmt und 
einen nasalwärts konvexen flachen Bogen beschreibt. Nachdem 
diese Fasern die Meynertsche Kommissur fast überschritten 
haben, hören sie auf. Sie sind offenbar der Rest jenes in den 
ventralen Schnitten des Chiasmas mächtigen Bündels, das kreuzend 
vom linken Optikus zum rechten Traktus zieht, und wenden sich 
in der Stelle, wo sie in Schnitt 15 aufhören, wieder ventralwärts 
und nach rechts und vorn (nasalwärts), um zum rechten Traktus 
zu gelangen. 

Im linken Traktus findet sich an der lateralen Peripherie 
eine Reihe von Fasern, welche zum linken Optikus nicht hin- 
gelangen, nach aussen zu abgeschnitten zu sein und sich ventral- 
wärts zu wenden scheinen. Es sind dies offenbar die in ven- 
tralsten Ebenen direkt aus den peripheren lateralen Teilen des 
linken Optikus in den lateralen peripheren Teil des linken 
gleichseitigen Traktus umschlagenden Fasern. 


Der Zusammenhang des rechten atrophischen Optikus mit 
dem degenerierten Bündel im rechten Traktus ist nicht mehr zu 
verkennen. Das degenerierte Bündel im rechten Traktus hat 
an Ausdehnung zugenommen, es nimmt das zweite laterale Viertel 
ein und greift auf das erste laterale und zweite mediale Viertel 
noch etwas über. 

Die bei Schnitt 2 erwähnten quergetroffenen Fasern am 
medialen peripheren Rande des linken Optikus dicht vor dessen 
Eintritt in das Chiasma schlagen sich jetzt medialwärts um 


und ziehen an der nasalen Peripherie des Chiasmas nach rechts. 


Das degenerierte Bündel im medialsten Viertel des linken 
Traktus ist an Grösse gleich geblieben und entschieden kleiner, 
als das degenerierte Bündel im rechten Traktus. 


Schnitt 18, 19, 20, 21 und 22 bieten im grossen und ganzen 
dieselben Verhältnisse. Die Fasern, welche aus dem linken 
Optikus nach dem rechten Traktus gelangen, werden immer 


430 A. CRAMER, 


spärlicher. Die lichte Stelle a vereinigt sich mit dem atrophischen 
rechten Optikus. 

Schnitt 23 (Fig. 5). Es erreicht keine Faser aus dem linken 
Optikus mehr den rechten Traktus. Einzelne Faserbündel laufen 
zungenförmig in den rechten Optikus aus. Die Verbindung des 
degenerierten Bündels im rechten Traktus mit dem atrophischen 


rechten Optikus ist weniger deutlich. 


atr. ©. M. 
Fig. >. 


Die Fasern aus dem linken Optikus, welche die Meynertsche 
Kommissur zu kreuzen scheinen, sind sehr spärlich geworden. 
Im linken Traktus hat der laterale Teil des Traktus, der das 
Chiasma nicht erreicht, erheblich an Mächtigkeit zugenommen. 
Auffallend ist, wie an allen bisherigen Schnitten, dass das 
degenerierte Bündel im linken Traktus, also das gekreuzte, ganz 
an der Peripherie des Traktus liegt. Finden sich daselbst auch 
noch Fasern und zwar zum Teil stärkere, zum Teil schwächere, 
so ist doch eine Fasernmenge, welche der v. Guddenschen!) 
Commissura inferior entsprechen könnte, nicht vorhanden. 

- 2 v. Gudden.|]. c. 


Beitrag zur Kenntnis der Optikuskreuzung im Chiasma etc. 431 


Schnitt 29 (Fig. 6). Ich habe eine Abbildung dieses 
Schnittes nur deshalb gegeben, weil sich zeigt, dass in den dor- 
salen Partien des rechten Traktus das degenerierte Bündel 
nicht mehr deutlich markiert ist. Interessant ist auch die Ver- 
laufsrichtung der Fasern im linken Optikus. 

Ich glaube, nicht zu weit zu gehen, wenn ich behaupte, 
dass sich nach dem soeben Mitgeteilten ein Bild machen lässt, 


l. tr. CM. 
Fig. 6. 


wie die Optikuskreuzung im Chiasma für den vorliegenden Fall 
vor sich geht. 

Zunächst wird es wohl auf den ersten Blick klar, dass die 
Kreuzung eine partielle sein muss; denn sonst wäre nicht zu 
verstehen, wie sich ein degeneriertes Bündel in beiden Traktus 
finden könnte. 

Weiter kann ein Zweifel darüber nicht bestehen, dass rechts 
das ungekreuzte Bündel in mehr ceutrale Partieen des 
Traktus gelangt. Denn auf dem Horizontalschnitt liegt das 
Bündel im zweiten äusseren Viertel des Traktus, und, wie wir 


432 A. CRAMER, 


später (Fig. 7) sehen werden, liegt das Bündel auch weiter hinten 
noch ungefähr an dieser Stelle und zieht sich schräg von ventro- 
medialen Partien des Traktus dorso-lateralwärts. Dabei erreicht 
es medial und ventral nicht ganz die Peripherie, erstreckt sich 
aber latero-dorsal fast bis zur Meynertschen Kommissur. Der 
dorsale Teil des Traktus wird, wie Horizontal- und Quer- 
schnitte ergeben, von dem degenerierten Bündel nicht berührt. 
Über die Lage des ungekreuzten rechten Bündels im 
Optikus lässt sich nichts sagen. Nur soviel scheint mir aus 
meinen Präparaten hervorzugehen, dass es im Nerven dicht vor 
dem Chiasma mehr ventral liegt. 

Das linke, ungekreuzte Bündel ist deutlich zu 
sehen, obschon es sich hier nicht um degenerierte Fasern, 
sondern um den rein anatomischen Nachweis desselben im Sinne 
v. Köllikers handelt. Es zeigt sich, dass aus dem ventralen 
und lateralen Teil des linken Optikus dicht vor seinem Chiasma- 
Eintritt stammende Fasern sich direkt nach den lateralen Partieen 
des Traktus wenden. Dabei kommen einzelne Fasern auch aus 
der medialen Hälfte des Optikus dazu. Am stärksten und, 
wenn ich so sagen darf, am konzentriertesten ist das Bündel 
sowohl im Nerven als im Traktus nahe der lateralen Peripherie. 
Auch im Chiasma nimmt das Bündel: seinen Weg durch das 
laterale Viertel. Es ist auffällig, dass links das ungekreuzte 
Bündel direkt der lateralen Peripherie anliegt, während es rechts 
im Traktus wenigstens mit Ausnahme einer kurzen Strecke in 
mehr dorsalen Ebenen in der Höhe der Meynertschen Kommissur 
(siehe Figur 7!) nirgends die Peripherie erreicht. Das linke 
ungekreuzte Bündel nimmt dabei im grossen und ganzen nach 
dem Traktus zu auch einen leicht ventro-dorsal gerichteten Zug 
an. Aus dem Nervus opticus gelangen aus seinem dorsalen 
Viertel keine Fasern mehr nach dem gleichseitigen Traktus. 

Was nun die gekreuzten Bündel betrifft, so ist deutlich 
zu erkennen, dass der grösste Teil des linken Nervus opticus 


Beitrag zur Kenntnis der Optikuskreuzung im Chiasma ete. 433 


kreuzt, d. h. nach dem Traktus der anderen Seite zieht. An 
der Kreuzung nehmen teil die gesamte mediale Hälfte des 
Optikus und das obere dorsale Viertel und auch noch ein 
beträchtlicher Teil des Restes des Optikus. Diese Fasermassen 
ziehen, das Chiasma in seiner ganzen Breite von der nasalen 
bis zur kaudalen Peripherie überflutend, nach rechts, um zum 
rechten Traktus zu gelangen. Sie sind von der grössten Mächtig- 
keit in den mehr ventralen Ebenen des Chiasmas. Auf dem 
Wege nach der anderen Seite beschreiben sie eigentümliche 
Bogen, welche meines Wissens von Henle zuerst beschrieben 
sind, aber auch namentlich von v. Michel, v. Kölliker und 
zahlreichen anderen Autoren erwähnt werden. Diese Bogen oder 
Schleifen gestalten sich folgendermassen: Die Fasern des ge- 
kreuzten Bündels aus dem linken Optikus, welche 
aus der lateralen Hälfte des Nerven entspringen, wenden sich 
in einer Schleife, welche nach dem gleichseitigen Traktus und 
nach der Commissura Meynert ihre Konvexität hat, indem sie 
sich in den kaudalen Partien des Chiasmas aufhalten, nach dem 
Traktus der anderen Seite; während die aus der medialen Hälfte 
des Nerven stammenden Fasern, in dem nasalen Teil des Chiasmas 
nach rechts ziehend, in den ventralen Ebenen des Chiasmas 
deutlich eine ausgedehnte, mit ihrer Konvexität weit in den 
atrophischen rechten Optikus hineingreifende Schleife bilden und 
sich dann erst zum rechten Traktus wenden. Auch weiter 
dorsalwärts im rechten Optikus finden sich noch, allerdings 
spärlicher, und begreiflicherweise ganz isoliert, weil ja der rechte 
Optikus atrophisch ist, solche Schleifen. Ob die Schleifen unter 
normalen Verhältnissen auch so weit in den gekreuzten Optikus 
sich hineinziehen, lasse ich dahingestellt, da im vorliegenden 
Falle immerhin die Schrumpfungsvorgänge in dem bis über die 
Hälfte verkleinerten rechten Optikus eine Retraktion dieser 
Schleifen in nasaler Richtung veranlasst haben können. 


434 A. CRAMER, 


Auf jeden Fall lässt sich in meinen Präparaten ohne jede 
Schwierigkeit das gekreuzte Bündel aus dem linken Optikus auf 
seinem ganzen Wege bis zum rechten Traktus verfolgen. In 
durch das Chiasma gedachten frontalen Ebenen würde das 
Bündel, wie man sich leicht rekonstruieren kann, wenn auch 
einzelne Fasern dorsal und kaudal gerichtete, bis zur Meynert- 
schen Kommissur reichende Schleifen beschreiben, im allge- 
meinen einen von links dorsal nach rechts ventral geneigten 
Zug nehmen. Auch die erwähnten Schleifen, welche mit ihrer Kon- 
vexität die Meynertsche Kommissur fast überschreiten, wenden 
sich in der rechten Hälfte des Chiasmas wieder ventralwärts. 
In den ventralsten Ebenen des Chiasmas ziehen die Fasern des 
aus dem linken Optikus stammenden gekreuzten Bündels 
hauptsächlich in der nasalen Hälfte des Chiasmas. Alle diese 
erwähnten Verlaufsrichtungen zeigen Züge, in denen die Fasern 
dicht und geschlossen bei einander liegen; der Übergang der 
einen Verlaufsrichtung in die andere geht allmählich vor sich, 
indem sich die Fasern strahlenartig auseinander weichend all- 
mählich der anderen Verlaufsrichtung anpassen. 


Das gekreuzte Bündel aus dem rechten Optikus. 


Dieses Bündel kann in seinem Ursprung aus dem rechten 
Optikus nicht bestimmt werden, weil der gesamte rechte Optikus 
atrophisch ist. Es lässt sich aber sein Hauptweg durch das 
Chiasma verfolgen. Dieser Weg ist gegeben durch das Ver- 
halten der lichten Stelle a, welche, wie wir gesehen haben, in 
den ventralsten Ebenen mit dem degenerierten Bündel im linken 
Traktus, in den dorsalsten Ebenen mit dem atrophischen rechten 
Optikus unmittelbar zusammenhängt. Es zieht danach aus 
dorsalen nasalen Partien des Chiasmas quer durch das Chiasma 
und wendet sich dabei ventral- und kaudalwärts; es nimmt also 
den gerade umgekehrten Weg wie das ungekreuzte linke Bündel. 
Die feineren Details können selbstverständlich nicht erkannt 


Beitrag zur Kenntnis der Optikuskreuzung im Chiasma ete. 435 


werden, weil der Untergang vereinzelter Fasern sich nicht be- 
merklich macht. Es kann deshalb auch über das Verhalten 
der Schleifen, die bei diesem Bündel sicher auch vorhanden 
gewesen sind, nichts ausgesagt werden. Die lichte Stelle ist im 
Hinblick auf die grossen Fasermassen, welche zu Grunde ge- 
gangen sind, gering. Es ist dies aber sofort verständlich, wenn 
man überlegt, dass diese beiden kreuzenden Bündel, obschon 
ihre Hauptverlaufsrichtung festgelegt ist, in ausgedehntester Weise 
sich durchflechten, sodass an Präparaten, in denen beide Optici 
erhalten sind, stellenweise ein gitterförmiges Bild entsteht. 

Es erübrigt noch, zu bemerken, dass die übrigen Schnitte 
der Serie, welche mit-Nigrosin oder Karmin tingiert wurden, 
wenn auch nicht so distinkt, so doch mit Sicherheit genau die- 
selben Verhältnisse, das degenerierte Bündel betreffend, an- 
zeigten; es erschienen die betreffenden Partien dunkler. Auch 
sei noch erwähnt, dass sich in allen diesen Präparaten, welche 
sämtlich genau durchmustert wurden, nirgends ein Anhaltspunkt 
zur Annahme entzündlicher Vorgänge in den degenerierten 
Partien ergab. 

Um die Objektivität meiner Zeichnungen zu erweisen, habe 
ich auf Tafel XXVIIU/XXIX, Fig 1 und 2, zwei Photographien 
reproduzieren lassen. Fig. 1 ist nach Schnitt 18 der Palserie; 
Fig. 2 stellt ein Nigrosinpräparat, Schnitt 14, dar. 

Nach meinen Untersuchungen würde sich für meinen Fall 
das nachstehende Schema (Schema 1 und 2) über die Kreuzungs- 
verhältnisse der Nervi optici im Chiasma ergeben. Begreiflicher- 
weise haben, wie schon angedeutet, die von der rechten Seite 
kommenden Bündel ursprünglich, d. h. vor Eintritt der Bulbus- 
atrophie, eine viel grössere Mächtigkeit gehabt. Dass durch den 
Ausfall, resp. durch Reduzierung auf die Hälfte, eines so mäch- 
tigen Bündels wie des gekreuzten rechten im Chiasma Ver- 
schiebungen vorkommen können, wie das v. Kölliker andeutet, 
halte ich nicht für ausgeschlossen. Sehr ausgedehnt können 


456 A. CRAMER, 


aber diese Verschiebungen nicht sein, sie können höchstens die 
Ausdehnung der einzelnen Bündel betreffen. 


Verhalten des degenerierten gekreuzten und unge- 
kreuzten Bündels im Traktus. 


Ungefähr ein Centimeter hinter dem Chiasma finden wir in 
den Traktus folgende Verhältnisse: 


Sehema I. 


Schema II. 


1. Linker Traktus, degeneriertes gekreuztes Bündel: 
Es findet sich eine deutliche, stark gelichtete, sichelförmige Stelle 
an der ventralen und zum Teil lateralen Peripherie des Traktus 
(Fig. 7). Es hat sich also das degenerierte gekreuzte Bündel 
aus dem rechten Optikus seit dem Verlassen des Chiasmas noch 
weiter ventralwärts gewandt. 

Zur Beurteilung des Verhaltens des degenerierten Bündels 
in den kaudaleren Partien des Traktus stehen mir die Schnitte 


Beitrag zur Kenntnis der Optikuskreuzung im Chiasma etc. 45% 


aus der frontalen Serie durch den Hirnstamm zur Verfügung. 
Es zeigt sich hier an den Palpräparaten, dass nahe an der 
Stelle, wo der linke Traktus beginnt, sich nach den Corpora 
geniculata zu wenden, eine deutliche, ebenfalls wieder sichel- 
förmige Faserlichtung an der medialen und ventralen Peripherie 
vorhanden ist. Allerdings nimmt diese lichte Stelle hauptsäch- 
lich nur die Spitze des Keiles ein, den hier der Traktus auf dem 
Durchschnitt bildet. 

Diese lichte, sichelförmige Stelle ist nicht etwa ein Kunst- 
produkt, denn sie findet sich durch über 50 Schnitte der Serie 
hindurch fortlaufend und gleichmässig und ist am rechten Traktus, 


z 
DI 


el; 


R-nn 


Fig. 7. 1. linker, 2, rechter Traktus. /ae Präparat, cm Commissura Meynert, a atrophisches 
Bündel. 

wie wir gleich sehen werden, nicht vorhanden. Zugleich weisen 

die Karminpräparate eine entsprechende dunklere Stelle auf. 


2. Das rechte ungekreuzte Bündel liegt einen Uenti- 


ıneter hinter dem Chiasma noch ungefähr an derselben Stelle, 
wo es uns an den Horizontalschnitten durch das Chiasma ent- 
gegengetreten ist. Es nimmt (siehe Fig. 7) eine centrale Lage 
ein und erstreckt sich, etwa ein Viertel des Querschnitts ein- 
nehmend, schräg von der medio-ventralen Kante, ohne dieselbe 
indessen zu erreichen, nach der dorso-lateralen Kante des Traktus. 
In den kaudaleren Partien des Traktus dicht vor der Stelle, wo 
derselbe nach dem Corpus geniculatum umschlägt, finden wir an 


438 A. CRAMER, 


der Frontalserie durch den Hirnstamm am Palpräparate in den 
dorso-lateralen Partien eine lichtere Stelle, während die Spitze 
des Keils gleichmässig gut schwarz gefärbt erscheint und auch 
bei stärkerer Vergrösserung eine Lichtung nicht erkennen lässt. 
So deutlich wie links ist indessen die Atrophie nicht markiert, ob- 
schon sie sich auch an allen Schnitten aus dieser Gegend er- 
kennen lässt. 

Die allgemeinen Verhältnisse der Traktus betreffend, ist 
hervorzuheben, dass auf allen Schnitten der Frontalserie, wo die 
Traktus getroffen sind, der linke kleiner erscheint. 

Es ist damit ein Hinweis dafür gegeben, dass auch in 
meinem Falle das gekreuzte Bündel stärker ist als das unge- 
kreuzte; es wäre sonst diese Verkleinerung, die durch irgend 
welche entzündliche Prozesse sicher nicht bedingt ist, nicht zu 
verstehen. Auf dieses Überwiegen der gekreuzten Bündel hat 
von Gudden und besonders Schmidt-Rimpler') bereits im 
Jahre 1877 unter Demonstration von Präparaten, welche von 
einem Falle einseitiger Optikusatrophie stammten, hingewiesen. 

Vergleichen wir jetzt den von uns erhobenen Befund über 
die Kreuzung des Optikus im Chiasma mit den von anderen 
Autoren gemachten Angaben, so können begreiflicherweise nur 
solche Untersuchungen zum Vergleiche herangezogen werden, 
welche sich auf das Uhiasma des Menschen beziehen und Fälle 
von einseitiger Bulbusatrophie oder einseitiger Optikusläsion mit 
totaler sekundärer Atrophie des Nerven betreffen. Ergeben sich 
hiernach für die Lage des gekreuzten und ungekreuzten Bündels 
konstante Verhältnisse, so können auch Fälle von partieller Op- 
tikusatrophie mit zum Vergleiche herangezogen werden. 

Vorausschicken will ich eine Beobachtung von Ganser?), 
welche, obschon sie keine Optikusatrophie betrifft, doch auf der 


!) Schmidt-Rimpler, 10. Versammlung der ophthalmologischen Ge- 
sellschaft zu Heidelberg, 1877. S. 48. 

2) Ganser, Über die periphere und centrale Anordnung der Sehnerven- 
fasern und über das Corpus bigeminum. Archiv. f. Psychiatrie, Bd. 13. S. 31. 


Beitrag zur Kenntnis der Optikuskreuzung im Chiasma ete. 459 


rechten Seite genau den Verlauf des ungekreuzten Bündels er- 
kennen lässt, weil dasselbe angeboren vollständig isoliert ist. Es 
ist aus der Abbildung des Chiasmas eines 72jährigen Epilep- 
tikers deutlich zu ersehen, dass ein rechtes ungekreuztes Bündel, 
an der lateralen Seite des rechten Optikus gelegen und auch im 
Chiasma der lateralen Seite anliegend, nachdem der Traktus das 
Chiasma verlassen hat, allmählich auf die ventrale Seite des 
Chiasmas gelangt und schliesslich vor dem Übergang des Traktus 
in die Corpora geniculata sich in den ventro-lateralen Teil des 
Traktus einsenkt. Das Bündel ist verhältnismässig mächtig, und 
wenn auch nicht ausgeschlossen ist, dass ausser demselben noch 
andere ungekreuzte Fasern vorhanden sind, so zeigt doch dieser 
Fall, dass starke Variationen vorkommen können, sodass ge- 
legentlich zum mindesten der Hauptteil der ungekreuzten Fasern 
sich vollständig von Nerv, Chiasma und T'raktus loslöst. 


Zwei dem Ganserschen Falle sehr ähnliche Beobachtungen 
sind kürzlich von Schlangenhaufer!) mitgeteilt worden. In 
dem ersten, von Schlangenhaufer selbst beobachteten Falle 
„findet sich ein zum Teil isoliertes, ungekreuzt verlaufendes 
kompaktes Sehnervenbündel, das nach seinem Durchtritte durch 
die Lamina eribrosa an der unteren Partie des Sehnerven all- 
mählich sich vom Optikus loslöst, um isoliert an der Aussenseite 
des rechten Sehnerven, resp. des Chiasmas zu verlaufen und 
endlich nach Überquerung desselben (ventral) an der Innenseite 
des gleichseitigen Traktus in das Corpus geniculatum laterale 
einzutreten“. Das Bündel erscheint, wenigstens der Abbildung 
nach, wesentlich kleiner als das Gansersche. Im zweiten, 
Schlangenhaufer von Fuchs zur Verfügung gestellten Falle, 
„findet sich ein anfangs im Sehnerven verlaufendes, später sich 
isolierendes kompaktes Bündel, das im Orbitalteile an der unteren 


1) Schlangenhaufer, Anatowische Beiträge zum Faserverlauf in den 
ehnervenbahnen etc, Jahrbücher f. Psychiatrie, Bd. 16, Heft 1 u. 2.8.1 


440 A. CRAMER, 


Peripherie des Optikushauptstammes liegt“. In dem ersten Falle 
waren beide Nervi optiei, mit Ausnahme des abirrenden Bündels, 
atrophisch; im zweiten Falle war nur das isolierte Bündel 
atrophisch. 

Schlangenhaufer vergleicht das Verhalten dieses ab- 
irrenden Bündels mit dem Ergebnis der pathologisch-anatomischen 
und experimentalen Forschung und kommt zu der, wie wir sehen 
werden, richtigen Überzeugung, dass die in den drei Fällen nach- 
gewiesenen isolierten Bündel nur einen Teil der Fasern des un- 


gekreuzten Bündels darstellen. 


Die mir zugänglichen Fälle aus der Litteratur, welche als 
rein im oben gedachten Sinne angesprochen werden müssen, 


sind die nachstehenden. 


Marchand') untersuchte das Chiasma einer 76 jährigen Frau 
mit total atrophischem rechtem Nervus opticus und konstatierte 
in sehr sorgfältigen Untersuchungen folgendes: „Ein Teil der 
atrophischen Nervenfasern, welche anfangs am oberen Umfang 
des Chiasmas, später mehr nach der Mitte des Traktus zu ge- 
legen sind, verläuft ungekreuzt; ein anderer Teil tritt allmählich 
nach dem Traktus der anderen Seite über und erscheint hier, 
nachdem die Trennung sich vollzogen hat, am unteren Umfange 
medianwärts. 

Der schmalen Randzone am oberen Umfange des Chiasmas, 
welche zuerst am lateralen Rande neben dem ungekreuzten Bündel 
erscheint und sich allmählich am oberen Umfange des Traktus 
dieser Seite verbreitert, entspricht keine atrophische Zone der 
anderen Seite. Es kann sich also nur um ein System von Kom- 
missuralfasern handeln, welche links von dem ungekreuzten 
Bündel nicht zu unterscheiden sind.“ 


!)Marchand, Beiträge zur Kenntnis der homonymen bilateralen Hemian- 
opsie und der Faserkreuzung im Chiasma opticorum. Archiv f. Ophthalmo- 
logie, Bd. 28. Abt. 2. S. 63. 


Beitrag zur Kenntnis der Optikuskreuznng im Chiasma ete. 441 


Deutschmann!) stand ein Präparat zur Verfügung von 
einem Menschen, der 40 Jahre vor seinem Tode den rechten 
Bulbus eingebüsst hatte. Es fand sich eine rechtsseitige Optikus- 
atrophie. Kurz vor dem Chiasma war die Optikusentartung nicht 
mehr total. In den beiden Traktus fand sich nur eine partielle 
Entartung und zwar im gekreuzten stärker als im gleichseitigen. 
Der Kern der Entartung findet sich im linken Tractus opticus 
nach innen, weiter nach hinten gleichmässig nach oben und 
unten im rechten nach oben und unten und schliesslich nur noch 
nach oben. 

Die nicht mehr totale Entartung des rechten Optikus dicht 
vor dem Chiasma ist offenbar, wie auch in meinem Falle, be- 
dingt durch die Schleifenbildung aus dem kreuzenden Bündel 
des linken Optikus. 

Das Chiasma eines Mannes, dem eine Reihe von Jahren 
vor dem Tode der linke Bulbus enukleiert worden war, beschreibt 
Burdach?). 

Auch hier war der dem enukleierten Auge entsprechende 
linke Optikus total degeneriert bis dicht an das Chiasma. Der 
rechte Optikus erschien gesund. Die Atrophie stellte sich am 
gleichseitigen Traktus in Form einer schmalen Sichel dar, welche, 
hauptsächlich am äusseren Rande des unteren und oberen Qua- 
dranten verlaufend, oben etwas breiter beginnend nach unten 
zu schmaler wurde. Im entgegengesetzten Traktus zeigte sie sich 
als ein in dem ganzen unteren Rande verlaufender atrophischer 
Streifen. 

Bei Henschen’) finden wir namentlich im zweiten Bande 
seines ausgezeichneten Werkes umfangreiche Untersuchungen 
über die Sehbahn der Einäugigen. 


1) Deutschmann, Zur Semidecussation im Chiasma nervorum opti- 
corum des Menschen. Archiv f. Ophthalmologie. Bd. 29. Abt. 1. S. 323. 

2) Burdach, Zur Faserkreuzung im Chiasma und in den Tractus nervorum 
opticorum. Archiv f. Ophthalmologie, Bd. 29. Abt. 3. S. 136. 1883. 

3) Henschen, |. ce. 


Anstomische Hefte. I. Abteilung. XXXII. Heft (10. Bd., H. 3.) 30 


442 A. CRAMER, 


Von:den neun Fällen, welche Henschen mitteilt, betrifft 
nur einer eine reine Bulbus- und Optikusatrophie. 

Es handelt sich um einen 44jährigen Arbeiter, welcher im 
dritten Lebensjahre das linke Auge verlor. Der rechte Sehnerv 
ist ganz erhalten, der linke ganz atrophisch. „Aber an den un- 
mittelbar vor dem Chiasma gelegenen Schnitten wird man über- 
rascht, dass Nervenfasern im Nerven (linken Optikus) auftreten. 
Es sind zuerst einzelne Bündel, die im ventro-medialen Teil ein 
bogenförmiges Feld bilden und die laterale Peripherie nicht er- 
reichen. In Schnitten näher dem Chiasma nimmt die Anzahl 
der Fasern zu, sodass sie ein zusammenhängendes schwarzes 
Feld bilden.“ An analogen Schnitten des rechten Optikus findet 
sich im ventro-medialen Teil ein entsprechendes atrophisches Feld- 
chen. Henschen sieht mit Recht in diesen Bündeln und Feld- 
chen die von Michelschen und von Köllikerschen Schleifen. 

Im Chiasma (frontal geschnitten) erscheint im vorderen Teil 
die linke Hälfte schmaler, ebenda findet sich ein dorsales und 
dorso-mediales bleiches Feld mit spärlichen Nervenfasern. Dieses 
Feld erstreckt sich schräg nach unten medianwärts, um dann in 
ein ventro-mediales Feld an der rechten Seite überzugehen. Die 
kreuzenden Fasern aus dem rechten Optikus ziehen radien- 
förmig gegen die Peripherie der linken Chiasmahälfte. Sie er- 
reichen in grossen Mengen den Rand der Peripherie und lassen 
reguläre, gelbe, nervenlose Lücken zwischen den Radien. Im 
Traktus nimmt das gekreuzte Bündel die ventro-mediale Kante 
ein, weiter nach hinten zu ist die Verfolgung der Atrophie 
schwieriger. 

Henschen hat nach dem Ergebnis seiner, eigenen neun 
Fälle und nach den Angaben in der Litteratur, welche sowohl 
totale als partielle Atrophien des einen oder beider Optici be- 
treffen, die Lage und den Verlauf des gekreuzten und unge- 
kreuzten Bündels festzustellen versucht und kommt zu folgendem 
Resultat. Das rechte ungekreuzte Bündel ist im distalen Teil 


Beitrag zur Kenntnis der Optikuskreuzung im Chiasma ete. 443 


des Sehnerven getrennt in zwei gleich grosse Fascikel, von denen 
das eine dorsal, das andere ventral unmittelbar der Peripherie 
anliest. 

Weiter proximalwärts vereinen sich die beiden Bündel an 
der lateralen Peripherie des Sehnerven und sind von da ab zu- 
sammenhängend bis zum Chiasma. 

Das gekreuzte Bündel liegt unmittelbar vor dem Chiasıma 
medial im Optikus. 

Die abweichenden Verhältnisse in dem weiter unten zu be- 
sprechenden Schmidt-Rimplerschen Falle sieht Henschen 
als auf individuellen Schwankungen beruhend an. 

Im Chiasma nimmt das rechte gekreuzte Bündel eine 
von oben nach unten sich verschiebende Lage ein, da es im 
Optikus dorso-medial, im Traktus ventro-medial liegt. Die un- 
gekreuzten Fasern liegen im hintersten Teil des Sehnerven der 
latero-ventralen Partie unmittelbar an, bilden da ein schiefes 
Bündel, das sich bisweilen jedoch mehr medial- als lateralwärts 
ausbreitet. Die ungekreuzten Fasern bündeln sich radienartig 
auf, durchflechten sich mit den Schlingen der anderen Seite und 
breiten sich dabei über das ganze Chiasma aus. Allmählich ver- 
schiebt sich dabei das ungekreuzte Bündel von der ventralen 
gegen die dorsale Peripherie der Chiasmas, erreicht aber die 
letztere nicht. In der Mittellinie des Chiasmas dürfte man nach 
Henschen nur kreuzende Fasern antreffen. Es würde also 
danach ein Sagittalschnitt biteımporale Hemianopsie zur Folge 
haben. 

Im Traktus liegt das ungekreuzte Bündel nach Henschen 
dorso-ventral, während das gekreuzte Bündel, was allerdings dem 
genannten Forscher nicht ganz sicher erscheint, latero-ventral liegt. 

Auch in v. Guddens Fall!) von einseitiger Optikusatro- 
phie liegen die atrophischen gekreuzten und ungekreuzten Bündel 


1) v. Gudden, Über die Kreuzung der Nervenfasern im Chiasma ner- 
vorum opticorun. Archiv f. Ophthalmologie, Bd. 25. S. 1 u. 238. 


30* 


444 A. CRAMER, 


an der Stelle des Traktus, wie das Henschen beschreibt und 
auch mein Fall zeigt. Ein Blick auf die von diesem Autor ge- 
gebenen Abbildungen zeigt das deutlich. 

Als eine willkommene Ergänzung zu den Beobachtungen, 
welche die sekundären Veränderungen im Anschluss an ein- 
seitige Bulbusatrophie betreffen, ist ein Fall von Schmidt- 
kimpler!) zu betrachten, da dieser in selten reiner Weise 
uns die Degeneration des ungekreuzten Bündels vom Centrum 
aus darbietet. Es war der rechte Oceipital-Lappen einem 
schweren Trauma ausgesetzt gewesen. Das atrophische Bündel 
bildete im rechten Nervus öpticus am Foramen opticum eine 
schmale Sichel, welche die Hälfte der Peripherie umfasste 
und zwar so, dass die Mitte der Sichel nach innen und unten 
lag. Weiter nach dem Bulbus zu schob sich ein Keil gesunder 
Nervensubstanz in die innere untere atrophische Partie des Op- 
tikus. Es liegen also in diesem Falle die Verhältnisse umge- 


kehrt, als wie sie Henschen nach seiner Zusammenstellung 
findet. 


Werfen wir noch einen Rückblick auf diese mitgeteilten Be- 
funde, so zeigt sich, dass Fälle von einseitiger Bulbusatrophie 
bisher zur genaueren Lokalisierung des der Atrophie entgegen- 
gesetzten. ungekreuzten Bündels kaum benutzt worden sind. 
Dass dieselbe nicht ganz unmöglich ist, dürften meine Unter- 
suchungen beweisen. Was nun die Übereinstimmung des Be- 
fundes in den einzelnen Fällen betrifft, so lässt dieselbe zu 
wünschen übrig. Dass grosse individuelle Schwankungen vor- 
kommen, zeigt die Beobachtung von Ganser und der Fail 
Schmidt-Rimplers. 


Am besten stimmen die Angaben über die Lage des ge- 
kreuzten Bündels im Traktus überein, welche Henschen noch 


1) Schmidt-Rimpler, Kortikale Hemianopsie mit sekundärer Optikus- 
degeneration. Archiv f. Ophthalmologie. Bd. 19. S. 296. 


Beitrag zur Kenntnis der Optikuskreuzung im Chiasma etc. 445 


als unsicher bezeichnet.!) Auch der Verlauf der einzelnen Bündel 
im Chiasma scheint im grossen und ganzen sicher fixiert zu 
sein. Auffallend ist in meinem Falle der Unterschied im Ver- 
halten des rechten und linken ungekreuzten Bündels im Traktus 
dieht hinter dem Chiasma, insofern auf der linken Seite dieses 
Bündel der Peripherie anliegt, auf der rechten nicht. Nach dem 
von Henschen gegebenen Schema erreicht das ungekreuzte 
Bündel beiderseits im Traktus die Peripherie nicht geschlossen, 
sondern es vermischt sich nach der Peripherie zu mit gekreuzten 
Fasern. 


Es würde danach also das schmale Bündel erhaltener 
Fasern im rechten Traktus unseres Falles, wie das auch die 
Verfolgung an den Serienschnitten ergab, als aus gekreuzten 
Fasern bestehend aufzufassen sein. Im linken Traktus kommen 
diese Verhältnisse nicht zum Ausdruck, weil der Ausfall dieser 
peripher gelegenen gekreuzten Fasern sich nicht bemerklich macht. 
Dies ist um so leichter verständlich, wenn man erwägt, wie wenig 
das ursprünglich gleichgrosse atrophische gekreuzte Bündel 
gegenüber dem erhaltenen gekreuzten Bündel ins Gesicht fällt. 

Auf jeden Fall müssen wir nach vorstehendem immer 
etwas vorsichtig sein, wenn wir aus Fällen von partieller 
Optikus-Atrophie bindende Schlüsse ziehen wollen, denn 
erstens kommen, wie wir gesehen haben, individuelle 
Schwankungen in der Lage der einzelnen Bündel 
vor und zweitens sind die Bündel nicht scharf von 
einander abgegrenzt. 

Henschen hat seine Endresultate, wie ich sie mitgeteilt 
habe, nach allen publizierten Fällen zusammengestellt und da- 
nach sein Schema entworfen. Ich brauche deshalb auf die 


1) Zusatz bei der Korrektur: Die Publikation von Hellendall, Ein Beitrag 
zu der Frage der Kreuzung der Sehnerven, Arch. f. Anat. u. Physiol. 1897, 
S. A. zeigt uns, dass das Verhalten des atrophischen Bündels im Traktus doch 
sehr inkonstant und offenbar individuell sehr verschieden ist. 


446 A. CRAMER, 


gesamte in Betracht kommende Litteratur nicht mehr einzugehen 
und will nur einzelne, mir besonders charakteristisch erscheinende 
Fälle von partieller Optikus-Atrophie kurz mitteilen. Den Fall 
von Schlangenhaufer, welcher Henschen noch nicht be- 
kannt war, habe ich bereits erwähnt. 

A. Delbrücks!) Beobachtung betrifft einen 72 jährigen 
Mann, bei welchem der linke Optikus nahezu vollständig, der 
rechte zur Hälfte degeneriert war. Es war „fast“ allein das 
rechte ungekreuzte Bündel erhalten. 

Delbrück kommt zu folgendem Untersuchungsergebnis: 
„Die ungekreuzten Fasern sind im Nerven zu dicken Bündeln 
vereinigt und verlaufen als geschlossene Gruppe im wesent- 
lichen auf der lateralen Seite des Nerven. Im Chiasma aber 
und noch mehr im Traktus vermischen sie sich allmählich mehr 
und mehr mit den gekreuzten Fasern, doch so, dass sie sich 
nicht über dem Gesamtquerschnitt des Traktus verteilen, sondern 
zunächst dem inneren unteren Quadranten, um später eine all- 
mählich sich verschmälernde Zone am ganzen freien Rande des 
Traktus freizulassen.“ 

Hebold?) fand bei einem Paralytiker mit kombinierter 
Strangsklerose den 1. N. opticus atrophisch, während er im 
rechten von einem degenerierten Hof umgeben, zwei noch 
erhaltene Bündel, ein äusseres und ein mediales Bündel, nach- 
weisen konnte. Das mediale Bündel kreuzte, wie sich auf 
Schnitten durch das Chiasma erkennen liess, während das 
laterale auf derselben Seite verblieb. Als Endresultat seiner 
Untersuchungen giebt Hebold an: „In jedem N. opticus ver- 
laufen Nervenfasern des Traktus derselben und der anderen 
Seite und zwar in geschlossenen Bündeln. Das ungekreuzte 


!) Delbrück, L., Zur Lehre von der Kreuzung der Nervenfasern im 
Chiasma nervorum opticorum. Arch. f. Psych. Bd. XXI. 1890. 

2) Hebold, Der Faserverlauf im Sehnerven. Neurol. Centralbl. 1891. 
S, 167. 


Beitrag zur Kenntnis der Optikuskreuzung im Chiasma etc. 447 


Bündel liegt durchweg am äusseren Umfange des Optikus- 
stammes, wie auch des Chiasma und des Traktus. Das gekreuzte 
Bündel, welchesim Sehnerven central liegt, liegtim Traktus central.“ 

Siemerling'), in dessen Beobachtung es sich um einen 
sehr genau untersuchten Fall von gummöser Erkrankung der 
Hirnbasis handelte, erklärt, dass die ungekreuzten Fasern im 
Optikusstamm lateralwärts verlaufen und mit dem grössten 
Teil ihres Umfanges die Peripherie erreichen. Im intraorbitalen 
Teil liegen die ungekreuzten Fasern mehr nach unten, weiter 
centralwärts rücken sie mehr nach aussen. Im Chiasma liegt 
das ungekreuzte Bündel nach Siemerling lateralwärts, im 
vorderen Teil der ventralen Fläche, um dort allmählich in die 
dorsale Lage, welche es im hinteren Teile einnimmt, einzurücken. 
Im Traktus hat das ungekreuzte Bündel eine centrale Lage und 
erreicht nirgends die Peripherie. 

In einem Falle von einseitiger quadrantenförmiger Optikus- 
Atrophie bei Tabes konnte Uthoff?) überzeugend nachweisen, 
dass die untere Hälfte des ungekreuzten Bündels ihren Platz 
in erster Linie unten aussen im Optikus hat und sich weiter 
nach hinten um einen Winkel von 45° nach unten herumschiebt, 
jedoch die innere Seite des N. opticus an keiner Stelle erreicht. 

Jatzows?) Fall spricht direkt gegen die Totalkreuzung, denn 
der rechtsseitige Traktus war hochgradigatrophisch und dasChiasma 
bis auf seine laterale linke Partie von einer Neubildung oceupiert. 

In Hüflers*) Beobachtung war der rechte Optikus voll- 
kommen atrophisch, im linken Optikus nur im unteren äusseren 
Quadranten noch ein paar Faserbündel erhalten. 


1) Siemerling, Ein Fall von gummöser Erkrankung der Hirnbasis mit 
Beteiligung des chiasum nervor. opticorum. Arch. f. Psych. Bd. 19. S. 401. 

2) Uthoff, Untersuchungen über den Einfluss des chronischen Alkoholis- 
mus auf das Sehorgan. Arch. f. Ophthalmologie. Bd. 32. Abt. IV. S. 154. 

3) Jatzow, beitrag zur Frage des Faserverlaufes im Sehnerven. * Arch. 
f. Ophthalmologie. 

4) Hüfler, Über den Faserverlauf im Sehnerven des Menschen. Deutsche 
Zeitschrift f. Nervenheilkunde. Bd. 7. 1895. 


448 A. CRAMER, 


Bin Teil der Faserbündel aus dem unteren äusseren Qua- 
dranten des N. opticus und zwar der mittlere Teil bleibt auf 
derselben Seite, lässt sich bis zum Traktus verfolgen und bleibt 
auch dort lateral. Die untere ventrale Partie begiebt sich an 
der anderen Seite und legt sich auch dort lateral. Es sind also 
hier Reste sowohl von gekreuzten als ungekreuzten Bündeln er- 
halten geblieben. 

Endlich will ich an dieser Stelle auch noch auf die unter 
v.Monakows Ägide ausgeführten UntersuchungenLeonowas!) 
hinweisen. Auch sie ergeben in Fällen von angeboren ein- 
seitiger Anophthalmie oder angeborener Bulbusatrophie deutlich, 
dass jeder Sehnerv in ein gekreuztes und ungekreuztes Bündel 
zerfällt. Abbildung 12 zeigt uns deutlich, dass auch hierbei 
das gekreuzte und ungekreuzte Bündel im Chiasma ungefähr 
den Verlauf nimmt, wie es sich nach meinem Falle und all- 
gemein nach den Untersuchungen und Zusammenstellungen von 
Henschen ergeben hat. Nur die Schlingenbildung scheint 
nicht so ausgedehnt zu sein, wie beim Erwachsenen. Es ist 
das auch der Grund, weshalb ich diese Beobachtung nicht 
weiter oben unter den Fällen einseitiger Bulbusatrophie mit an- 
geführt habe. Denn es liesse sich gegen den bei einem zwei- 
bis dreitägigen Kinde erhobenen Befund immerhin der Einwand 
machen, dass bei dem Kinde die Verhältnisse doch gznz anders 
Jiegen könnten, als bei einem Erwachsenen. 

Zum Schluss möchte ich noch eine Veröffentlichung von 
Dexler?) hinweisen, welcher einem Fohlen einen Bulbus enu- 
kleierte und sodann nach drei Monaten die Optikuskreuzung 
studierte und ebenfalls eine partielle Kreuzung fand. 


!) Leonowa, Beiträge zur Kenntnis der sekundären Veränderungen der 
primären optischen Centren und Bahnen in Fällen von kongenitaler Anoph- 
thalmie und Bulbusatrophie bei neugeborenen Kindern. Arch. f. Psych. Bd. 28. 
S. 58. 

2) Dexler, Untersuchungen über den Faserverlauf im Chiasma des 
Pferdes etc. Jahrbücher für Psychiatrie. 16. Bd. S. 179. 


Anatomische Hefte. 


I. Abtheilung H. 33. (X. Ba. H. 3.) Tafel XXVIIL[XXIX. 
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Lichtdruck von Albert Frisch, Berlin W. 


Verlag von J. F. Bergmann, Wiesbaden. 


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Beitrag zur Kenntnis der Optikuskreuzung im Chiasma ete. 449 


Nach dem bisher Mitgeteilten komme ich zu folgendem 
Resultat: 

1. Der Nervus opticus kreuzt partiell. 

2. Das gekreuzte Bündel ist stärker als das un- 
gekreuzte. 

3. Das ungekreuzte Bündel sowohl wie das ge- 
kreuzte haben im Nervus und Tractus opticus auf 
dem Querschnitt ein geschlossenes Feld, sind aber 
nicht scharf abgegrenzt, sondern gehen allmählich 
in einander über, sodass wir auf dem Querschnitt 
sowohl im Traktus als im Nervus, abgesehen von 
den Stellen, wo das Bündel die Peripherie berührt, 
als Grenze eine Zone finden, wo sowohl gekreuzte 


als nicht gekreuzte Fasern zugleich vorkommen. 


4. Im Chiasma nehmen die ungekreuzten Bündel 
hauptsächlich die lateralen Partien ein, doch finden 
sich auch hier kreuzende Fasern. 

5. In der sagittalen Medianebene der Chiasma 
finden sich nur kreuzende Fasern. 

6. Für gewöhnlich liegt das ungekreuzte Bündel 
im N. opticus dieht vor dem Chiasma lateral und 
etwas ventral und erreicht die Peripherie; im Traktus 
dicht hinter dem Chiasma dorso-ventral, ohne die 


Peripherie des Traktus zunächst zu erreichen. 


7. Die kreuzenden Bündel liegen dicht vor dem 
Chiasma medial und mehr dorsal im Optikus, ziehen 
im Chiasma sich nach der andern Seite und ventral 
wendend nach hinten und nehmen im Traktus dicht 
hinter dem Chiasma eine ventrale Lage ein. 


8. Auf dem Wege von der einen Seite zuranderen 


bilden die kreuzenden Fasern Schlingen nach dem 
Nervus und Tractus opticus hin. 


450 A. CRAMER, 


9. Die gekreuzten Bündel verlaufen im Chiasma 
nicht kompakt, sondern durchflechten sich. 


10. Einzelne Fasern der kreuzenden Bündel er- 


reichen auch den lateralen Rand des Chiasmas. 


3. Verhalten der primären Optikuscentren. 


Ich beschreibe zunächst den in meinem Falle erhobenen 
Befund, um ihn sodann mit den Angaben in der Litteratur zu 
vergleichen. 

Dass mir zur Beurteilung des Verhaltens der primären 
Optikuscentren eine Frontalserie durch den Hirnstamm, von der 
ich jeden zweiten Schnitt abwechselnd entweder nach Pal oder 
mit Karmin gefärbt habe, zur Verfügung steht, habe ich bereits 
erwähnt. 


a) Das Corpus geniculatum laterale. 


Makroskopisch fällt zweierlei an den Corpora geniculata 
lateralia meines Falles auf, erstens, dass sie etwas kleiner sind 
als am normalen Vergleichspräparate und zweitens, dass der 
gefaltete und schichtenförmige Aufbau viel undeutlicher ist als 
an normalen Präparaten. Das letztere tritt besonders am Pal- 
schen Präparate hervor, lässt sich aber auch am Karminpräparat 
deutlich nachweisen. Auch die Photographien lassen das gut 
erkennen (Taf. XXVHI/XXIX Fig. 5 u. 4). 


Sind nun die Öorpora geniculata lateralia diffus 
oder partiell verändert? 


Diese Frage lässt sich nur so entscheiden, dass die einzelnen 
Schnitte, welche die Corpora geniculata lateralia treffen, beson- 
ders in dieser Hinsicht gemustert werden. Um nicht zu aus- 
führlich und dadurch unübersichtlich zu werden, will ich den 
Befund nur je eines Schnittes aus dem nasalen, mittleren und 
kaudalen Teil der Corpora geniculata lateralia beschreiben. 


Beitrag zur Kenntnis der Optikuskreuzung im Chiasma etc. 451 


Was die Zellformen des Corpus geniculatum laterale betrifft, 
so habe ich an Kontrollpräparaten, welche zum Teil nach 
Nissel, zum Teil mit Karmin gefärbt sind, feststellen können, 
dass im allgemeinen die Zellen in der ganzen Ausdehnung durch 
den Kniehöcker dieselbe Form und Grösse haben. Gleichmässig 
über die einzelnen zellhaltigen Felder sind verhältnismässig 
grosse ovale Zellen verteilt. Kleinere Zellen finden sich nur 
wenige und ebenfalls gleichmässig zwischen den grossen verteilt. 
Nur in der ventralsten Schicht des Kniehöckers sind die er- 
wähnten grossen Zellen um ein geringes, aber doch deutlich 
kräftiger entwickelt als in den übrigen Feldern des Kernes 
(ventraler Kranz grosser Elemente, von Monakow). Zur Beur- 
teilung des Verhaltens der Corpora geniculata lateralia in meinem 
Falle stehen mir Schnitt 8 bis 115 der Frontal-Serie zur Ver- 
fügung. 

An allen diesen Schnitten ist es leicht möglich das rechte 
Corpus geniculatum laterale von dem linken zu unterscheiden, 
insofern das linke, ganz allgemein ausgedrückt, von vorn bis 
hinten das zellärmere ist, resp. die meisten kleinen Zellen auf- 
weist. Diese Zellaffektion trifft nicht diffus sämtliche Felder 
des Kernes, sondern, wie wir sehen werden, ganz bestimmte 
Partien. Eine deutlich ausgeprägte Affektion des Zwischen- 
gewebes habe ich dabei nirgends wahrnehmen können, doch 
kommt die stärkere Affektion des 1. corp. genie. laterale auch 
makroskopisch zum Ausdruck, wie das deutlich die Photographie 
(Taf. XXVIIXXIX Fig. 3 u. 4) erweist. 

Im kaudalen hinteren Drittel des Corpus geniculatum sind 
die Zellen links, namentlich im ventralen und lateralen Teil des 
Kernes, an Umfang und Zahl reduziert, während rechts, nament- 
lich die centralen Partieen der Ganglien und auch die lateralen 
Teile aber weniger ausgeprägt, affiziert sind. Betrachten wir 
die Verhältnisse an einem Schnitt aus dem kaudalen Drittel 
(Schnitt 27), so finden wir links im lateralen Drittel des Quer- 


452 A. CRAMER, 


schnitts gar keine grossen Zellen mehr, im ventralen Drittel 
sind sie auch stark reduziert, während im übrigen Teil des 
Ganglions noch reichlich grosse Zellen sich finden. Nur im 
medialsten dem hier noch freien der Brücke zugewandten Rande 
des Ganglions parallel verlaufenden Felde finden sich auch noch 
die grossen Ganglienzellen an Zahl namentlich im Vergleiche 
mit rechts erheblich vermindert. 

Rechts erscheinen ganz allgemein die grossen Zellen weniger 
reduziert als links. Deutlich ausgeprägt ist die Atrophie der- 
selben im lateralsten, ventralsten Drittel. Ausserdem findet 
sich deutlich ausgeprägt die Zellreduktion in einem central 
und dorsal gelegenen Felde. Das erst kurz vorher erwähnte 
äusserste mediale Feld am Rande nach der Brücke zu lässt 
keine Zellreduktion erkennen. Diese Differenz zwischen rechts 
und Jinks im Verhalten der Zellreduktion tritt in allen 
Schnitten des kaudalen Drittels der Corpora geniculata lateralia 
hervor. Ich glaube deshalb nicht, dass sie zufällig ist und halte 
mich für berechtigt, daraus zu schliessen, dass in diesem kaudalen 
Drittel die gekreuzten Optikusfasern in mehr laterale, ventrale 
und zum Teil auch mediale Schichten der Ganglien gelangen, 
während die ungekreuzten nur zum geringen Teil in lateral- 
ventrale oberflächliche Partien zum grösseren Teil in centrale 
Teile unseres Kernes einlaufen. 

Im medialen Drittel ungefähr bis zu der Stelle, wo 
das Corp. genic. in einen kleineren medialen und grösseren 
lateralen Teil auf der ventralen Seite sich spaltet, liegen die 
Verhältnisse ebenso, abgesehen davon, dass in den in dieses 
Drittel fallenden Schnitten natürlich das Ganglion erheblich 
mächtiger geworden ist. 

So finden wir im Schnitt 66 rechts folgende Verhältnisse. 
Deutlich reduziert an Umfang und Zahl sind die Zellen im 
centralen und dorsalen Teil des Ganglions, und zwar stellt die 
atrophische Partie ein schmales langgestrecktes ventro-dorsal 


Beitrag zur Kenntnis der Optikuskreuzung im Chiasma ete. 453 


verlaufendes Feld dar und nimmt etwa !/s des Ganglions ein. 
Eine kleine atrophische Stelle findet sich sodann noch im lateral 
ventralen Winkel. 


Im linken Corpus geniculatum laterale ist deutlich affiziert 
das gesamte laterale Drittel inklusive des lateralen Drittels des 
ventralen Teils. Auch die Affektion des äussersten medialen 
Feldes ist noch ausgeprägt. Zugleich tritt in der dorsalen Hälfte 
central eine kleine atrophische Partie auf. Diese zuletzt erwähnte 
Zell-Reduktion ist indessen nicht konstant, sie findet sich an keinem 
der andern Schnitte, ich vermute, dass sie davon herrührt, 
dass die Ebene des Schnittes 66 an dieser Stelle auf die Grenze 
eines Mark- und Zellfeldes des Ganglions gefallen ist. 


Die Schlussfolgerungen bleiben bei diesem Befunde für das 
mittlere Drittel des Corpus geniculatum dieselben wie für das 
kaudale Drittel. 


Im frontalen Drittel ändern sich die Verhältnisse inso- 
fern etwas, als in den Schnitten, in denen das Ganglion durch 
einen ventralen Spalt in einen lateralen und medialen Teil ge- 
trennt erscheint, am medialen Teil eine zellarme Schicht beider- 
seits erscheint. Im übrigen findet sich bis zum nasalen Ende 
des Ganglions stets rechts eine centrale Partie mit Zellreduktion, 
welche in den Schnitten, in denen das Ganglion ventralwärts geteilt 
erscheint, über den Einschnitt bogenförmig hinwegzieht, und 
links eine deutliche Zellreduktion des lateralen Drittels des 
Ganglions. Allerdings sind an den letzten nasalen Schnitten, 
welche die Corpora geniculata lateralia treffen, diese Verhältnisse 
nicht mehr so deutlich. 


Was schliesslich das Verhalten der markhaltigen Fasern 
angeht, so liess sich ein deutlicher Unterschied zwischen rechts 
und links nicht nachweisen, nur bei dem Vergleich mit Kontroll- 
präparaten fiel, wie bereits erwähnt, ein Unterschied in der 
Deutlichkeit der Zeichnung auf. 


454 A. CRAMER, 


Eine ausgesprochene Veränderung der Zwischensubstanz, ein 
besonders auffälliges Näherrücken der Ganglienzellen in den 
affızierten Partien der seitlichen Kniehöcker ist mir nicht auf- 
gefallen. 

Dagegen erscheint das laterale Mark des Corpus geni- 
culatum laterale links an Umfang reduziert. Ich komme darauf 
bei Besprechung des lateralen Markes des Pulvinars zurück. 

Aus Vorstehendem dürfen wir nach meiner Überzeugung 
schliessen : 

1. Dass das gekreuzte Bündel aus dem Optikus, 
namentlich im lateralen Drittel, aber auch ventral 
und medial in die Peripherie des Corpus geniceu- 
latum laterale einstrahlt. 

2. Dass das ungekreuzte Bündelaus dem Optikus 
namentlich in die centraleren Partien des Ganglions 
gelangt und vielleicht auch mit einem geringen Teil 
seiner Fasern namentlich im nasalen Drittel des Kerns 
die mediale Peripherie desselben erreicht. 

3. Der Umstand, dass daslinke, gekreuzte Corpus 
geniculatum stärker affiziert ist, beweist auch weiter, 
dass das gekreuzte Bündel das stärkere ist. 

4. In der Thatsache, dass bei einseitiger Bulbus- 
atrophie beide Corpora geniculata deutlich nach- 
weisbar Veränderungen erkennen lassen, ergiebt sich 
ein weiterer Beweis für die partielle Kürzung. 

Studieren wir die in Betracht kommende Litteratur, so sehen 
wir, dass es namentlich v. Monakow!) ist, welcher auf Grund 
experimenteller und pathologisch-anatomischer Untersuchungen 


!) v. Monakow, Experimentale und pathologisch -anatomische Unter- 
suchungen über die optischen Centren und Bahnen. Arch. f. Psych. Bd. XX. 
S. 714. 

Derselbe, Experimentale und pathologisch-anatomische Untersuchungen 
über die optischen Centren und Bahnen. Arch. f. Psych. Bd. 23 Heft 3 und 
24 Heft 1. 


Beitrag zur Kenntnis der Optikuskreuzung im Chiasma ete. 455 


die Bedeutung der Corpora geniculata lateralia als primäre 
optische Centren gebührend in den Vordergrund rückte. 

Er hat uns an genauen Untersuchungen gezeigt, dass nach 
einem umfangreichen Defekt in der Sehsphäre des Oc- 
cipitallappens stets auch das gleichseitige Corpus 
geniculatum laterale neben den andern primären op- 
tischen Centren in Mitleidenschaft gezogen wird. Er 
stellt dabei fest, dass weitaus die meisten peripher gelegenen 
Ganglienzellen des Corpus geniculatum, voran der ventrale 
Kranz grosser Elemente, ihre Achsencylinder centralwärts ent- 
senden und dass der eigentliche Ursprung der Sehstrahlung in 
den primären Centren, also auch im Corpus geniculatum laterale 
zu suchen ist. Dass der ventrale Kranz grosser Zellelemente in 
unserem Falle nur ganz partiell im linken Corpus geniculatum 
laterale affiziert ist, darauf möchte ich noch einmal ganz be- 
sonders hinweisen. 

Die Angaben v. Monakows fanden vielfache Bestätigung, 
so durch Wilbrand'), welcher bei einem umfangreichen Defekt 
in der Sehsphäre das gleichseitige Corpus geniculatum laterale 
affiziert fand. 

Richter?) erhob ähnliche Befunde, will ihnen aber eine 
unbedingte Beweiskraft nicht zukommen lassen, weil sich multiple 
Herde vorfanden. 

Auch Möli®), der ebenfalls bei alten Herden im Oceipital- 
hirn in sehr ausgedehnten und exakten Untersuchungen der- 
artige Veränderungen fand, drückt sich vorsichtig aus, und er- 
klärt nur die Fälle für rein, wo eine selbständige Erkrankung 
oder Fortsetzung der Erkrankung auf das Mittelhirn per contigni- 


1) Wilbrand, Ein Fall von rechtsseitiger lateraler Hemianopsie mit 
Sektionsbefund. Arch. Ophthalmolog. Bd. 31. 3 Abt. S. 119. 

2) Richter, Pathologisch-anatomisches und klinisches über die optischen 
Leitungsbahnen des menschlichen Gehirns. Arch f. Psych. Bd. XX. Heft 2 

3) Möli, Veränderungen des Traktus und N. opticus bei Erkrankungen 
des Occipitalhirns. Arch. f. Psych. Bd. XXII. Heft 1. 


456 A. CRAMER, 


tatem ausgeschlossen werden kann. Möli denkt daher auch an 
arterielle Einflüsse und macht darauf aufmerksam, dass eine 


Arterie Pulvinar und Corpus geniculatum laterale versorgt. 


In Kreusers!) Fall fand sich ebenfalls eine Affektion des 
Corpus geniculatum laterale bei einem umfangreichen porence- 
phalischen Defekt, der den ganzen Oceipitallappen in Mitleiden- 
schaft gezogen hatte. Auch dieser Fall ist nieht ganz rem, so- 


weit unsere Studien in Betracht kommen, weil zu viel zerstört ist. 


Einen verhältnismässig rein zu nennenden Fall hat W. Zinn?) 
veröffentlicht. Ich habe diesen Fall selbst mit untersucht und 
mich überzeugen können, dass wirklich sekundär im Anschluss 
an den apoplektischen Defekt in der Sehsphäre das entsprechende 
Corpus geniculatum laterale entartet war. 


Auch der bereits erwähnte Schmidt-Rimplersche?) Fall, 
der in seiner Reinheit einem Experimente gleichkommt, kommt 
in Betracht. 


Nach den ausgedehnten mühevollen und sorgfältigen Unter- 
suchungen von Henschen‘) über diese Frage ist wenigstens 
nach meiner Überzeugung kein Zweifel mehr in die v. Mo- 


nakowschen Angaben zu setzen. 


Ich will nur auf zwei Fälle kurz eingehen. Zunächst Fall 29 
(Bd. I). Es findet sich nur eine ausgedehnte Narbenbildung 
und Verschrumpfung im rechten Parietal- und Oeceipitallappen, 
welche die Sehstrahlung zerstörte. Es waren hier irn rechten 
Corpus geniculatum laterale die Markleisten und kleinen Gang- 
lienzellen in dorsalen und dorso-medialen Teilen atrophisch. 


1) Kreuser, Über einen Fall von erworbener Porencephalie mit sekun- 
därer Degeneration in der Optikusbahn und im lateralen Bündel der Hirn- 
schenkelfasern. 

2) Zinn, W., Das Rindenfeld des Auges in seinen Beziehungen zu den 
primären Optikuscentren. Münch. med. Wochenschrift 1892. 

3) Schmidt-Rimpler, |. c. 

4) Henschen, |. c. 


Beitrag zur Kenntnis der Optikuskreuzung im Chiasma ete. 457 


In einem weiteren Falle (Fall 1, 3. Bd.) war ebenfalls Pa- 
rietal- und Oceipitallappen in grosser Ausdehnuug durch eine 
Erweichung zerstört. Dabei war die Sehstrahlung in ihrer ganzen 
Ausdehnung untergegangen. Die primären Optikuscentren waren 
stark sekundär affiziert. Im Corp. geniculatum laterale war eine 
Anzahl von Zellen wohl erhalten. Die Zellen lagen ventral und 
im inneren Abschnitt des Kniehöckers. 

Dass eine Anzahl Zellen im äusseren Kniehöcker erhalten 
geblieben sind, veranlasst Henschen zu der Annahme, welche 
auch von Monakow ausgesprochen hat, dass es zwischen Re- 
tina und Kniehöcker rückwärts verlaufende Fasern giebt. 

Der Zellbefund im lateralen Kniehöcker lässt sich nicht un- 
bedingt mit dem von uns erhobenen Befund in Parallele stellen, 
im grossen und ganzen waren aber Zellpartien zerstört, 
welche in unserem Falle erhalten waren. 

Wenn ich auch nicht auf alle litterarische Angaben ein- 
gegangen bin, so zeigt uns doch das Mitgeteilte deutlich, dass das 
Corpus geniculatum laterale auch von dem Sehcentrum in gewisser 
Beziehung abhängig ist, d. h. dass Zerstörung der Rinde in der 
Fissura calcarina oder der Sehstrahlung eine partielle Atrophie 
des gleichseitigen Corpus geniculatum laterale nach sich zieht. 

Auch darüber, wie sich das Corpus geniculatum la- 
terale nach Zerstörung des Nervus opticus verhält, 
liegen Angaben in der Litteratur vor. Es sind diese Befunde 
von sekundärer Affektion des Corpus geniculatum laterale nach 
Bulbus- resp. Optikus-Zerstöürung nach meiner Überzeugung 
besonders wertvoll, weil hier von einem gemeinsamen nutritiven 
Einfluss eines Gefässes, auf den, wie erwähnt, Möli in vor- 
sichtiger Weise hindeutet, nicht die Rede sein kann. 

Richter!) hat bereits im Jahre 1884 in einer ganzen Zahl 
von Fällen nachgewiesen, dass bei Optikusatrophie die Ganglien- 


t) Richter, Die optischen Leitungsbahnen des menschlichen Gehirns. 
Neurolog. Centralbl. 1884. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. XXXII. Heft (10. Bd. H. 3). sl 


458 A. CRAMER, 
zellen im äusseren Kniehöcker zum partiellen Schwund gebracht 
werden. Auch konnte er konstatieren, dass bei einseitiger Op- 
tikusatrophie beide Kniehöcker befallen werden. 

Bei Henschen!') finden wir zahlreiche exakte derartige 
Untersuchungen. In allen Fällen dieses Autors fand sich das 
Corpus geniculatum laterale affiziert. Und in Fällen einseitiger 
Optikus-Atrophie ergab sich ebenfalls wieder eine doppelseitige 
Erkrankung des Corpus genieulatum laterale. Bei einem 66Jäh- 
rigen, seit seinem 18. Lebensjahre erblindeten Manne hatte die 
Atrophie beider Bulbi und Optiei sich in den Üorpora genicu- 
lata lateralia dadurch markiert, dass sie stark atrophisch er- 
schienen. Die Zellen waren atrophisch, wenige normal. Ausser 
den grossen, welche spärlich vorkommen, erscheinen zahlreiche 
kleine, hauptsächlich in den lateroventralen und lateralen mitt- 
leren Teilen. Ungefähr stimmt diese Angabe mit dem von mir 
erhobenen Befunde überein, wenn wir uns daran erinnern, dass 
in Henschens Falle beide Optiei, also auch das gekreuzte und 
ungekreuzte Bündel atrophisch waren. Nehmen wir in unserem 
Falle die dem gekreuzten und ungekreuzten Bündel entsprechen- 
den atrophischen Stellen zusammen, so bekommen wir eine un- 
eefähr an derselben Stelle liegende veränderte Partie im Corpus 
genieulatum laterale, wie sie Henschen gefunden hat. 

Auch Leonowa?) fand in den Füllen von angeborener Bul- 
busatrophie stets die Corpora genieulata affiziert und zwar bei 
einseitiger auf beiden Seiten (Fall 7). Die Affektion der Corpora 
eenieulata scheint in ihren Fällen besonders in einem Schwund 
des Grundgewebes bestanden zu haben. Der Fall von Optikus- 
atrophie, welchen v. Monakow‘) beschreibt, ist mit Vorsicht zu 
verwenden, weil er einen Paralytiker betrifft. 


1) Henschen, I. ce. 

2) Leonowa, |. c. 

3) v. Monakow, Experimentale und pathologisch - anatomische Unter- 
suchungen über die Beziehungen der sogenannten Sehsphäre zu den infrakorti- 
kalen Optikuscentren und zum N. opticus. Arch. f. Psych. Bd. 16. $. 151. 
Ss. 319. 


Beitrag zur Kenntnis der Optikuskreuzung im Chiasma ete. 459 


Von den Autoren, welche sich rein anatomisch mit dieser 
Frage beschäftigt haben, möchte ich nur Bernheimer erwähnen. 
Bernheimer!) stellt einen Doppelursprung der Traktusfasern 
aus dem Corpus geniculatum laterale fest, Fasern, welche aus den 
oberflächlichen Schichten des Ganglions oben und unten aussen 
entspringen und solche, welche aus den inneren Schichten des 
Ganglions stammen. 

Die vorstehenden kurzen Mitteilungen aus der 
Litteratur stimmen mit dem von mir erhobenen Be- 
funde gut überein und zeigen uns deutlich, dass das 
Corpusgeniculatumlateralealsein primäres Optikus 
centrum aufzufassen ist. Sie zeigen uns weiter, dass 
dieses Öentrum abhängig ist, sowohl von der Hirn- 
rinde, als von der Retina, und zwar scheinen es ver- 
schiedene Felder zu sein, welche im Corpus geni- 
culatum laterale diesen verschiedenen Beziehungen 
entsprechen. Es scheinen die dorsalen und medialen 
Partien des Ganglions mehr zur Rinde, die lateralen 
und centralen mehr zur Retina in Beziehung zu 
stehen. 

Ob das gekreuzte und ungekreuzte Optikusbündel im Corpus 
geniculatum laterale isoliert repräsentiert wird, dafür sind, wie wir 
gesehen haben, und wie auch v. Monakow’°) neuerdings wieder 
besonders betont, sichere Anhaltspunkte nicht vorhanden. Unser 
Fall spricht allerdings dringend dafür, denn das ab- 
weichende Verhalten der Zellen, wie es von mir beschrieben 
wurde, ist sehr deutlich. Ein Fall ist allerdings nicht beweisend 
und es muss daher die Frage noch eine offene bleiben. 

Da von hervorragenden Autoren, namentlich von Anatomen, 


Stilling, Bernheimer und neuerdings auch v. Kölliker 


1) Bernheimer, Über die Sehnervenwurzeln des Menschen. Wiesbaden. 
J. F. Bergmann 1891. 
?2)v. Monakow, Gelirnpathologie.e Wien 1897 bei Ho. S. 636. 


31* 


460 A. CRAMER, 


u. a. eine Beziehung des Optikus zum Corpus geniculatum in 
ternum, zum Corpus Luysi, zum Tub. cinereum und anderen 
Ganglien angenommen wird, muss ich auch über das Verhalten 
dieser Hirnteile m meinem Falle berichten. 

Was zunächst das Corpus geniculatum internum be- 
trifft, so ist dasselbe in meinem Falle beiderseits in normaler 
Grösse vorhanden; irgendwelche Veränderungen in seinem Zell- 
und Fasergehalt konnte ich keinem Schnitte meiner Serie nach- 
weisen. Auch der Luyssche Körper liess keinerlei Ver- 
änderungen erkennen. Nur in den Schnitten, welche den 
kaudalsten Teil dieses Körpers trafen, hat es den Anschein, als 
ob rechts die Zellen nicht ganz so deutlich wären, als links. Ich 
möchte indessen darauf keinen besonderen Wert legen, weil es 
nur zwei oder drei Schnitte sind, worin dieser Unterschied 
deutlich ist. 

Auf jeden Fall sind also im meinem Falle deutlich nach- 
weisbare Veränderungen im Corpus geniculatum internum 
und im Corpus Luysii nicht vorhanden. Wenn auch daraus 
noch nicht hervorgeht, dass keine Beziehungen zwischen dem 
Optikus und diesen Ganglien bestehen, so ist doch soviel sicher, 
dass die etwa vorhandenen Beziehungen nur sehr geringfügiger 
Natur sein können. 

Ich kann deshalb v. Monakow nur zustimmen, 
wenn er diese Kerne nicht zu den primären optischen 
Centren rechnet. 


b) Der vordere Vierhügel. 


Ich bediene mich bei Beschreibung des Befundes in den 
vorderen Vierhügeln der von Ganser!) zum Teil nach Tar- 
tufferi gegebenen Bezeichnungen: 1. Zonale Fasern, 2. Ober- 
Aächliches Grau, 3. Oberflächliches Mark, 4. Mittleres Grau, 5. 


1) Ganser, |. c. 


io 7 
ae Schrei S5. 


> 


Anks. rechts. 
er 


Schnitt 65. 


Schritt 73. 


N) 


Fass 


eh 


Schritt 08. 


N 
] 


Schrift 26. 


S 
“> 
ER 


Umrisse der vorderen Vierhügel bei 1,7facher Vergrösserung. 


Schritt 35. 


Schnik 25. 


462 A. CRAMER, 


Mittleres Mark. 6. Tiefes Mark. 7. Tiefes oder röhrenförmiges 
Grau. 

Makroskopisch fällt an den vorderen Vierhügeln in meinem 
Falle auf, dass in den distalen Partien des Vierhügels und auch 
noch über die distale Hälfte des Vierhügels nasalwärts der linke 
Vierhügel kleiner ist als der rechte. Auch der linke vordere 
Vierhügelarm erscheint durchweg schon makroskopisch (siehe Taf. 
XXVIIUXXIX Fig. 3 u. 4) erheblich kleiner als der rechte. In dem 
proximalen Teil des Vierhügels und zwar im proximalen Viertel 
dieses Hirnteils erscheint dagegen der rechte Vierhügel stärker 
als der linke (zum mindesten ist der linke flacher als der rechte). 
Für die Vergleichung des Volumens beider Vierhügel insgesamt 
kann indessen diese Differenz im proximalsten Teil kaum in Be- 
tracht kommen. In Fig. 8 habe ich mit dem Zeichenapparat von 
Winkel die Umrisse der vorderen Vierhügel in der Entfernung von 
10 zu 10 Schritten nachgefahren. Man sieht an diesen Umrissen 
auf den ersten Blick, dass im grössten Teil des vorderen Vier 
hügels der linke kleiner als der rechte ist. Es wird jetzt unsere 
Aufgabe sein, festzustellen , welche histologische Elemente diese 
Verkleinerung des linken Vierhügels herbeigeführt haben und 
weiter ob auch rechts gegenüber einem normalen Vierhügel Ver- 
änderungen sich finden. 

Am Palpräparate ist durch alle Schnitte der distalen Zwei- 
drittel des vorderen Vierhügels sofort auffällig, dass beiderseits, 
und zwar links mehr wie rechts, die zonalen Fasern reduziert 
sind. Auch die Fasern des oberflächlichen Graus sind in 
gleicher Weise vermindert und ebenso die Fasern des ober- 
flächlichen Markes. Ich habe versucht, in den Figuren 9 
bis 12 diese Verhältnisse wiederzugeben. In Fig. 13 habe ich 
bei stärkerer Vergrösserung die zonalen Fasern eines normalen 
und in Fig. 14 dieselben Fasern vom linken vorderen Vierhügel 
aus einem entsprechenden Schnitte unseres Falles wiedergegeben. 


An diesen beiden letzten Zeichnungen ist auch ein Teil des feinen 


Beitrag zur Kenntnis der Optikuskreuzung im Chiasma ete. 463 


Fig. 9. Schnitt 47. Linker vorderer Vierhügel. 8fache Vergrösserung zum Druck um !, 
verkleinert. 


Fig. 10, Sehnitt 47. Rechter vorderer Vierhügel. Sfache Vergrösserung zum Druck um Y, 
verkleinert. 


464 A. CRAMER, 


Fig. 11. Linker vorderer Vierhügel normal. Dieselbe Vergrösserung wie bei Fig. 9 und 10. 
1. Zonale Fasern. 2. Oberflächliches Grau. 3. Oberflächliehes Mark. 4. Mittleres Grau. 5. Mitt- 
leres Mark. 6. Tiefes Mark. 7. Tiefes oder röhrenförmiges Grau, 


Fig. 12. Vorderer Vierhügel normal rechts. Dieselbe Vergrösserung wie bei Fig. 9 u. 10. 


\ 


nalomische Hefte. I. Abtheilung H. 33. (X. Ba. H. 3.) Tafel XXX. 


er 
va 
—I 


Fig. 6. 


Lichtdruck von Albert Frisch, Berlin W. 


Verlag von J. F. Bergmann, Wiesbaden. 


vr 


Beitrag zur Kenntnis der Optikuskreuzung im Chiasma etc. 465 


Fasergewirrs aus dem oberflächlichen Grau reproduziert. Es fällt 
dabei auch auf, dass die groben Fasern in der zonalen Schicht 
unseres Falles fast ganz verschwunden sind. In den tieferen 
Schichten des Vierhügels habe ich ausgesprochene Veränderungen 
in dem Verhalten der markhaltigen Fasern nicht auffinden können. 

In den proximalsten Teilen des vorderen Vierhügels ist am 
Pal-Präparat rechts in den letzten Schnitten, welche in den 


EA R Rx — 
ES EEE 
ii ) Sa = y% SZ RT AD UN ‘ 
ee 
AR 
ws, 


Fig. 13. Zonale Fasern eines normalen Vierhügels. Winkel. Okular 3. Obj. 3. — 
Fig. 14. Sehnitt 47. L. vorderer Vierhügel. Zonale Fasern. Dieselbe Vergrösserung. Beide 
Figuren zum Druck um ", verkleinert. 
Vierhügel fallen, ein ausgesprochenes oberflächliches Grau nicht 
mehr markiert, dasselbe findet sich nur in dem linken sich er- 
heblich mehr wölbenden Vierhügel. Da links im oberflächlichen 
Grau erheblich mehr Zellen vorhanden sind als rechts, das Ver- 
halten der Zellen und Fasern sich also hier nicht deckt, nehme 
ich an, dass der grosse Frontalschnitt mit seiner Ebene rechts 
etwas eher das Corpus quadrigeminum anterius verlässt als links. 
Es ist also in den letzten Schnitten rechts bereits die äusserste 
Peripherie des Vierhügels getroffen, während links noch ein 
kleines Segment abgetrennt wird. Derartige Erscheinungen be- 


466 A. CRAMER, 


obachtet man fast bei jeder Serie durch den Hirnstamm, auch 
wenn man nach Möglichkeit senkrecht zur Sagittallinie schneidet. 
Die Photographien, welche ich von meinen Schnitten wieder- 
gegeben habe, zeigen ausserdem auch aufs deutlichste, dass die 
Schnittführung in der gewünschten Richtung gut gelungen ist. 

Dass das oberflächliche Mark nicht nur im allgemeinen, 
sondern links besonders erheblich reduziert ist, zeigen ausser den 
Zeichnungen auch die Photographie (Taf. XXVHLXXIX Fig. 3). 

Die Zellen des vorderen Vierhügels fand ich nur verändert 
in der Schicht des oberflächlichen Grau’s. Sie sind beider- 
seits gegenüber normalen Präparaten vermindert. Auch ist diese 
Verminderung links stärker ausgeprägt als rechts. 

Während ich im Mittel am normalen proximalen Vierhügel 
30-35 Zellen in einem Quadrat von bestimmter Grösse zählte, 
erhielt ich in meinem Falle in demselben Quadrate folgende 
Zahlen: 

rechts links 

Schnitt 56. Höhe der Kuppe 23 16 
„58. Lateraler Abhang 15 il 

„. 58. Medialer Abhang 23 16 

„* 45. Höhe,der Kuppe 27 21 
„45. Lateraler Abhang 22 13 
„32. " Höberder Kuppe 15 9 
„....50. 'Höhe’der Kuppe 14 8 

Der Unterschied im Verhalten der Zellen zwischen rechts 
und links ist so deutlich ausgeprägt, dass ich fast in allen 
Schnitten beim Studieren des oberflächlichen Grau’s aus der 
ungefähren Schätzung der Zellzahl bestimmen konnte, ob ich 
mich im rechten oder linken Vierhügel befand. Über etwaige 
Veränderung der Zellform, speziell über die Frage, ob die vor- 
handenen Zellen kleiner sind, als unter normalen Verhältnissen, 
kann ich keine Auskunft geben. Die Zellen sind auch an 
normalen Präparaten verhältnismässig klein, sodass man zu- 


Beitrag zur Kenntnis der Optikuskreuzung im Chiasma ete. 467 


frieden sein kann, wenn sich die Zellen am Karminpräparat so 
deutlich markieren, dass man sie erkennen und zählen kann. 

Die Zwischensubstanz liess deutlich ausgeprägte Ver- 
änderungen nicht erkennen. 

Aus dem mitgeteilten Befunde ergiebt sich, 

1. dass der vordere Vierhügel in seinen drei dor- 
salsten Schichten (Zonale, oberflächliches Grau, 
oberflächliches Mark) in Beziehung zu den aus der 
Retina stammenden Optikusfasern steht. 

2. Dass die durch einseitige Optikusatrophie 
hervorgerufene Reduktion der zonalen Fasern und 
der Fasern des oberflächlichen Markes in einer Zell- 
reduktion des oberflächlichen Grau’s zum Ausdruck 
kommt. 

3. Das kreuzende Bündel muss grösser sein, weil 
sowohl das gekreuzte Corpus geniculatum als der 
gekreuzte vordere Vierhügel stärker affiziert sind. 

4. Da beide Vierhügel affiziert sind, ist auch 
daraus auf eine partielle Kreuzung zu schliessen. 

Der vordere Vierhügelarm ist links deutlich schwächer 
als rechts (Taf. XXVIIU/XXIX Fig. 3 u. 4), und zwar an sämtlichen 
Schnitten. Dass auch der rechte erheblich schwächer als unter 
normalen Verhältnissen sei, habe ich nach meinen Präparaten 
nicht nachweisen können. Ich muss es aber annehmen, weil, wie 
erwähnt, seine Ausstrahlung in dem vorderen Vierhügel, in der 
zonalen und oberflächlichen Markschicht deutlich geringer ist 
als unter normalen Verhältnissen. 

Im distalen Vierhügel habe ich deutlich nachweisbare 
Veränderungen nicht nachweisen können. Der von mir erhobene 
Befund deckt sich im grossen und ganzen mit den bisherigen 
Erfahrungen. 

Dass nach Enukleation eines Auges beim Tiere (Kanin- 
chen, Katze, Hund) die sogenannte Cappa cinerea, id est das 


468 A. CRAMER, 


oberflächliche Grau des Vierhügels zellärmer wird, ist durch 
exakte Untersuchungen schon lange bestimmt erwiesen. Ich 
nenne nur v. Gudden und Ganser!). Wir wissen auch durch 
Ganser, dass das gekreuzte oberflächliche Mark in Mitleiden- 
schaft gezogen wird. 

Auch beim Menschen hat man bei Optikusatrophie ähnliche 
Befunde erhoben, ich weise auf die Untersuchungen von 
Richter und ganz besonders auf den von v. Monakow?) bei 
einem Paralytiker erhobenen Befund hin. v. Monakows Fest- 
stellungen in diesem Falle decken sich bis auf das Verhalten 
der zonalen Fasern mit den von mir gefundenen Veränderungen, 
namentlich kommt dabei auch ein Faserausfall im oberfläch- 
lichen Mark in Betracht. Ebenso entsprechen Henschens 
Angaben, welche sich auf ein umfangreiches Material stützen, 
meinem Befunde. Doch soll nicht unerwähnt bleiben, dass er 
bei einem 66 jährigen seit dem 18. Lebensjahre blinden Manne 
die proximalen Vierhügel nicht deutlich verändert fand. 

Leonowa°) konstatierte in den sieben Fällen angeborener 
beiderseitiger oder einseitiger Anophthalmie oder Mikrophthal- 
mie, dass namentlich das oberflächliche Grau mit den Sehfasern 
im Zusammenhang steht, und nimmt auf Grund eines der Fälle 
an, dass auch das oberflächliche Mark zu den optischen Fasern 
Beziehungen hat. 


Dass auch bei Zerstörung der Sehstrahlung und der op- 
tischen Rindencentren der proximale Vierhügel in Mitleidenschaft 
gezogen wird, ist durch dieselben Autoren erhärtet, welche ich 
bereits aufgeführt habe, als ich die Beziehungen zwischen Rinden- 
centrum und Corpus geniculatum externum erörterte. Ich 
machte dabei besonders darauf aufmerksam, dass v. Monakow‘) 


1) v. Gudden, Ganser|l. ce. 

2) v. Monakow, |. c. Arch. f. Psych. 16. 

3) Leonova,]. c. 

#) v. Monakow, ]. c. Arch. f. Psych. Bd. 23 u. 24. 


einen Teil der in Betracht kommenden Fälle tabellarisch zu- 
sammengestellt hat. 

Ich glaube, dass wir nach alledem berechtigt sind, zu re- 
sumieren: 

1. Jeder Nervus opticus steht mit der zonalen 
Schieht und dem oberflächlichen Grau beider proxi- 
maler Vierhügel in Beziehung. 

2. Auch mit dem oberflächlichen Mark scheint 
eine Beziehung zu bestehen, mit Sicherheit wenig- 
stens mit dem gekreuzten. 

3. Nur ein Teil der genannten Schichten des 
proximalen Vierhügels steht zum Nervus opticus in 
Beziehung. Der andere Teil, und wie es scheint, der 
grössere, ist nach den Untersuchungen v. Monakows 
und seiner Nachfolger von der Sehstrahlung in Ab- 
hängigkeit zu bringen. 


c) Die Okulomotoriuskerne. 


Ich kann die Vierhügelgegend nicht verlassen, ohne noch kurz 
auf die Okulomotoriusregion, speziell das Verhalten ihrer Kerne 
einzugehen. Bewegt hat der Kranke, von dem die Präparate 
stammen, in den letzten Jahren seines Lebens, wie ich aus 
eigener Anschauung weiss, seinen atrophischen Bulbus nur in 
sehr geringem Umfange. Es konnte also wohl eine Inaktivitäts- 
atrophie im Kern erwartet werden. Über das Verhalten des 
Nervus oculomotorius selbst kann ich nichts aussagen. Einen 
deutlichen Unterschied im Verhalten seiner austretenden Wurzeln 
konnte ich nicht feststellen. Allerdings erscheinen an zahl- 
reichen Schnitten, aber nicht an allen, die rechts austretenden 
Wurzeln eine Spur schwächer. Das Verhalten der Zellen in den 
Kernen ist auf den ersten Blick überraschend. Zunächst ist 
beiderseits im distalen Teil des Kerns gegenüber dem normalen 


470 A. CRAMER, 


Präparat eine, wenn auch nicht grosse, aber doch nicht zu ver- 
kennende Verminderung der Zellen zu bemerken, ohne dass ein 
markanter Unterschied zwischen rechts und links auffällt, höch- 
stens wenn man die dorsalsten Partien des Kerns in Betracht 
zieht, woselbst der rechte Teil zellarmer erscheint. Weiter 
proximalwärts kommt eine Reihe von Schnitten, in denen ein 
deutlicher Unterschied zwischen rechts und links und auch eine 
deutliche beiderseitige Atrophie nicht nachzuweisen ist. 

In dem proximalen Teil des Kerns erscheint namentlich 
die dorsale Partie rechts zellarmer. Besonders deutlich aus- 
geprägt war die Differenz zwischen rechts und links nicht, aber 
sie liess sich nicht verkennen. Dieser eigentümliche Befund ist 
nur zu verstehen, wenn man an die partielle distale Kreuzung 
der Okulomotori denkt. Dass eine solche besteht, ist von 
zahlreichen Autoren nachgewiesen (v. Gudden, Berlin, Breg- 
mann u. a). Ich habe mich selbst am menschlichen Embryo 
davon überzeugen können!). 

Der Befund in meinem Fall deckt sich ganz mit dem, was 
der erfahrenste Autor auf diesem Gebiete Siemerling?) und 
sein bewährter Mitarbeiter Bödeker?) in einem Fall von ein- 
seitiger Okulomotoriuslähmung gefunden haben. Es schreiben 
diese Autoren: „Dieses eigenartige Verhalten der Kerne (beider- 
seitige Atrophie bei einseitiger Lähmung im distalen Teil, 
stärkeres Befallensein der der Lähmung entsprechenden Seite 
im proximalen Teil) erklärt sich ungezwungen aus der Okulo- 
motoriuskreuzung.“ 

Genau auf das Verhalten der Okulomotoriuskerne einzu- 
gehen, halte ich mich bei dem Thema meiner Arbeit nicht für 


1) Cramer, A., Beiträge zur feineren Anatomie der Medulla oblongata 
und der Brücke mit besonderer Berücksichtigung des 3. bis. 12. Hirnnerven 
Jena 1894. 

2) Siemerling und Bödeker, Chronisch fortschreitende Augenmuskel- 
lähmung und Progressive Paralyse. Arch. für Psych. Bd. 29. Heft 3 und 
Siemerling. Arch. f. Psych. Bd. 29. Suppl. 


Beitrag zur Kenntnis der Optikuskreuzung im Chiasma ete. 471 


berechtigt. Bezüglich der Litteratur verweise ich auf Siemer- 
lings und Bödekers Arbeiten. 


d) Thalamus opticus (Pulvinar). 


Schon makroskopisch fällt namentlich am Pal-Präparate 
auf, dass das Pulvinar sich beiderseits verschieden verhält. Zu- 
nächst. erscheint das Pulvinar rechts flacher als links. Das 
laterale Mark des Pulvinars ist, wie an Taf. XXVIIIXXIX 
Fig. 3 und 4 sowie an den Umrissen bei 1,7 facher Vergrösserung 
(Fig. 15) deutlich zu sehen ist, links entschieden schwächer 
entwickelt. Betrachtet man Taf. XXVIIUXXIX Fig. 3 und 4 und 
zwar genau, so sieht man auch, dass die Fasermassen, welche 
aus dem lateralen Mark in das Pulvinar eintreten, links entschieden 
eeringer sind. Daher mag es auch kommen, dass die einzelnen 
Bündel links stärker auffallen als rechts. 

Bei dieser Gelegenheit sei auch bemerkt, dass links das 
laterale Mark des Corpus geniculata laterale stärker 
affiziert ist. 

Ein deutlicher Unterschied in dem Verhalten des den dor- 
salen und medialen Rand des Pulvinars umsäumenden Faser- 
zuges bestelıt makroskopisch zwischen rechts und links nicht. 
Ebenso unterscheidet sich dieser Faserzug resp. diese oberfläch- 
liche Faserschicht nicht von demjenigen normaler Präparate. 

Das laterale Mark dagegen ist namentlich links etwas 
schmaler. 

Das Verhalten der Zellen genau zu beurteilen, macht 
Schwierigkeiten. Auf den ersten Blick scheint ein Unterschied 
zwischen dem Pulvinar unseres Falles und dem eines normalen 
Präparates nicht zu bestehen. Studiert man die einzelnen Zell- 
lagen genau, so zeigt sich, dass die dicht unter der Peripherie 
liegende Zellschieht gelitten hat. 

Es sind sowohl am ventralen als medialen, als dorsalen 
Rande die Zellen daselbst an Zahl reduziert. 


472 A. CRAMER, 


Diese Zellreduktion daselbst findet sich aber nur ım Pul- 


vinar. Um ganz sicher zu gehen, habe ich die Zellen an be- 


e& d. 
Fig. 15. Umrisse des Pulvinar’s und lateralen Markes bei 1,7facher Vergrösserung. a rechts 
und b links, Sehnitt 34. e rechts und d links, Sehnitt 40. 
1. Pulvinar. 2. laterales Mark. 3. Corp. genieulat. ext. 4. Corp. genieulat, intern. 
stimmten Stellen gezählt. Die nachstehenden Zahlen zeigen, 
dass ich mich nicht geirrt habe. 


Beitrag zur Kenntnis der Optikuskreuzung im Chiasma etc. 473 


rechts Be links 
Schnitt = F: E =% = — = S 3 E 
20 lH Ense = SE ar I ae ur Mi 
Bel kte Wae 
No. 45 5 9 7 34 6 7 10 44 
aut 6 7 31 5 10 11 32 
62 g 7 8 38 g gr) 8 37 
a 9 13 15 36 16 15 18 38 
182 24 16 16 34 18 16 14 34 
normal. 14 22 18 37 


Ein deutlicher Unterschied zwischen rechts und links im 
Verhalten der Zellen besteht nicht. Dagegen ist deutlich, wie 
in den proximaleren frontalen Ebenen, also an der Stelle, wo 
das Pulvinar in den Thalamus opticus übergeht, die Zellen an 
allen Stellen zunehmen !). 

Dass der centrale Teil des Pulvinars von dem Zellschwund 
nicht berührt ist, zeigt ebenfalls deutlich die vorstehende Tabelle. 
Die auffällige allgemeine Differenz im Zellreichtum eines gleich- 
grossen Quadrats vom centralen Teil des Pulvinars und seiner 
Peripherie rührt daher, dass das Pulvinar von einer Schicht 
markhaltiger Fasern umgeben ist, in welcher wenige oder gar 
keine Zellen sich finden. 

Diese peripherische Schicht musste ich in die Massquadrate 
aufnehmen, um einen sicheren Anhaltspunkt zur Einstellung des 
Quadrats, die Peripherie, zu haben. 

Ich glaube, dass ich nach Vorstehendem berechtigt bin, für 
meinen Fall eine Beziehung desrechtsseitigen Optikus 
mit der periphersten Ganglienzellenschicht beider 
Pulvinar des Thalamus optieus anzunehmen. 


1) Die Schnitte sind von der kaudalen nach der proximaleren Ebenen 
aufsteigend numeriert. 


Anacomische Hefte. I. Abteilung. XXXIII. Heft (10. Bd., H. 3). 32 


474 A. CRAMER, 


Vielleicht spricht auch hier die stärkere Affektion des la- 
teralen Markes des Pulvinars auf der linken Seite dafür, dass 
das kreuzende Bündel des Nervus opticus das stärkere ist. 

Auffällig erscheint mir, dass die periphere Schicht mark- 
haltiger Nervenfasern des Pulvinars nicht in nachweisbarer Weise 
affıziert ist, obschon die Zellen deutliche Reduktion an Zahl er- 
kennen lassen. 

Dass nach Enukleation eines Auges die Zellen des Pulvinars 
zum Teil entarten, ist in exakten Untersuchungen durch von 
Gudden und seine Schüler Ganser, von Monakow!) und 
andere schon lange erhärtet. Auch beim Menschen sind posi- 
tive Befunde in dieser Richtung erhoben worden. Richter, 
von Monakow, Henschen?) Auffällig ist, dass Leonowa°) 
bei angeborener Bulbusatrophie in zahlreichen Fällen erhebliche 
Veränderungen, abgesehen von sogenannten Defekthöhlen, im 
Pulvinar nicht nachweisen konnte. Ich vermute, dass dieser 
abweichende Befund daher kommt, weil es sich in den Fällen 
Leonowas um Präparate von neugeborenen Kindern handelte, 
also um Fälle, bei denen eine Aktion des Optikus nie oder höch- 
stens für einige Tage stattgefunden hat. Es würde sich aller- 
dings daraus entnehmen lassen, dass das Pulvinar in einem 
ganz andern Verhältnis zum Nervus opticus stehe, als das 
Corpus geniculatum laterale, welches in den Fällen Leonowas 
viel deutlicher verändert war. 

Dass bei der Zerstörung der Rinde in der Umgebung der 
Fissura calcarina und der Sehstrahlung das Pulvinar in Mit- 
leidenschaft gezogen wird, ist durch zahlreiche Beobachtungen 
erwiesen. (v. Monakow, Richter, Möli, Kreuser, Wil- 
brand, Zinn, Henschen‘).) 


1) v. Monakow,l. c. 
2) Henschen, |. e. 
3) Leonowa,l. c. 
4) Henschen,l. c. 


Beitrag zur Kenntnis der Optikuskreuzung im Chiasma ete. 475 


Wir dürfen also unsern Befund im Pulvinar un- 
bedenklich mit der Optikusatrophie in Zusammen- 
hang bringen, nachdem so viele Autoren eine ähnliche Ver- 
änderung konstatiert haben und, wie ich noch erwähnen will, auch 
rein anatomisch von Bernheimer!)u. Anderen die Beziehungen des 
Nervus opticus zum Stratum zonale des Pulvinar erwiesen sind. 

Im übrigen Thalamus optieus, im Nucleus caudatus, im 
Linsenkern, im Nucleus amygdalae konnte ich deutlich markierte 
Veränderungen nirgends auffinden. 

Da von Michel?) Misstrauen gegen meine Präparate ge- 
äussert worden ist, will ich noch hinzufügen, dass das Ependym 
der Ventrikel nirgends eine Veränderung erkennen lässt und 
sich durchaus keine Anhaltspunkte dafür finden lassen, dass 
etwa die von mir beschriebenen Veränderungen auf primären 
lokalen Entzündungsvorgängen beruhten. 

Es hat sich also, wenn ich alles bisher Beschrie- 
bene zusammenfasse, in unserem Falle eine ein- 
seitige Optikusatrophie markiert in sämtlichen von 
v. Monakow als primär bezeichneten Optikuscentren 
und zwar beiderseits. 


4. Rinde der Fissura calcarina. 


Kein Geringerer als v. Gudden hat eine direkte Wurzel 
der Traktus zum Oceipitalhirn angenommen. Allerdings fehlt 
es bisher an einer Bestätigung für diese Annahme beim Er- 
wachsenen. Auch spricht sich ein so erfahrener Autor wie 
v. Monakow°) mit aller Bestimmtheit dagegen aus. 

Trotzdem habe ich in meinem Falle die Rinde der Fissura 
calcarina untersucht. Die Veranlassung dazu war die schon oft 


1) Bernheimer, |. ce. 

2) Michel, Nagels Jahresbericht über die Fortschritte der Ophthalmo- 
logie. Tübingen 1897. S. 212. 

3) v. Monakows, Gehirnpathologie. 1. ce. S. 434. 


32* 


476 A. CRAMER, 


citierte Arbeit von lLeonowa®). Allerdings nimmt Leonowa 
an, dass der Weg zur Oceipitalrinde über die primären optischen 
Centren geht. 

lıeonowa hat die Breite der Rinde in der Fissura calcarina 
gemessen und zwar an einem Punkte, an der Basis. Ich halte 
diese Methode der Vergleichung für etwas bedenklich, weil nur 
ein ganz senkrecht die Rinde durchtrennender Schnitt deren 
wirkliche Breite angiebt und die Fissura calearina auch an ihrer 
Basis allerlei Windungen und Drehungen macht. Am sichersten 
fährt man, wenn man die engsten Partien der Hirnrinde als 
die wirkliche Breite ansieht. Denn es giebt keinerlei Schnitt- 


richtung, durch welche die reelle, bei senkrechtem Schnitte 


i 


nl Ü 1% 


Fig. 16. n normale’ Rinde der Fiss. calearina, 2 linke Rinde der Fiss. ealearına, r rechte Rinde 
der Fiss. calearina in meinem Falle bei 1,7facher Vergrösserung. Der Querschnitt bedeutet 
die schmalste Stelle, von der Fig. 17 und 18 entnommen sind. 


schmalste Breite noch weiter verschmälert werden kann. Aber 
auch hierbei thut man gut, wenn man nicht einzelne Punkte 
misst, sondern ganze Strecken vergleicht. 

Wie die von mir auf Tafel XXX Fig. 5, 6 und 7 reprodu- 
zierten Photographien erweisen, ist es namentlich die links- 
seitige Fissura calcarina, deren Rinde verschmälert erscheint. 
Um genauer darüber ins Klare zu kommen, habe ich die 
schmalsten Partien aus meinem Präparat mit dem Winkel- 
schen Zeichen-Apparate reproduziert (Fig. 15). Am meisten 
schienen mir dazu geeignet Palsche Präparate, weil sich hier 
die Rinde sehr scharf absetzt. 

Es ergiebt sich daraus deutlich, wie auch aus der Photo- 
graphie, dass die Rinde der linken Fissura calcarina schmäler 


4) Leonowa,|. c. 


Beitrag zur Kenntnis der Optikuskreuzung im Chiasma ete. 477 


ist, als unter normalen Verhältnissen. Betrachten wir diese 
Zeichnung und die Photographie genauer, so zeigt sich, dass es 
weniger die Hirnrinde in toto ist, welche verschmälert erscheint, 
als der unter dem gennarischen Streifen liegende 
Teil. Dieser Teil ist auch rechts um ein geringes schmaler als 
unter normalen Verhältnissen. Auch im Vergleich mit andern 
normalen Präparaten der Fissura calcarina tritt dieser Unter- 
schied hervor. 

Die Zeichnungen in Fig. 17 zeigen uns indessen, dass dieser 
Grössen-Unterschied in den Teilen, welche unter dem genna- 
rischen Streifen liegen, bei stärkerer Vergrösserung nicht so er- 
heblich ist. Es kommt das daher, dass dieser Streifen, welcher 
bei schwacher (1,7 facher) Vergrösserung als eine schwarze Linie 
am Palschen Präparate erscheint, sich bei der stärkeren Ver- 
grösserung in eine breite, undeutlich begrenzte Fläche auflöst. 
Diese Zeichnungen bei stärkerer Vergrösserung sind genau durch 
die schmalste Stelle der betreffenden Fissura calcarina gelegt, 
sie geben also sicher die betreffenden Verhältnisse richtig an. 
Als Basis ist der äussere Rand der Markleiste angenommen. 
Der Fasergehalt erscheint im wesentlichen nicht vermindert. 
Höchstens in der Schicht des superradiären Faserwerkes (Edinger) 
könnte man von einer leichten Lichtung der Fasern sprechen. 
Auch der gennarische Streifen markiert sich nicht ganz so 
deutlich. Die Differenzen sind aber so gering, dass ich sie 
nicht unbedingt als pathologisch ansprechen möchte. 

Die Verschmälerung sowohl rechts als wie links gegenüber 
dem normalen Präparat ist deutlich markiert. Es zeigt sich, 
dass links auch der über dem gennarischen Streifen liegende 
Teil verringert ist. 

Über das Verhalten der Zellen ins Klare zu kommen, 
machte mir Schwierigkeiten. Das Präparat war wie erwähnt, 
um eine sichere Palsche Färbung zu ermöglichen, in Müller- 
scher Flüssigkeit gehärtet worden. Ich konnte also nur mit 


Obj. 3. Ok. 1. 


CRAMER, 


A. 


AN 


My 


N 


\) } 


Kl) 


g gennarischer Streifen. 


Palfärbung. Winkel. 


n, normal, !. links, r. rechts in vorliegendem Fall. 


Sehmalste Stelle der Rinde der Fiss. calcarina. 


Fig. 17. 


N. l. T. 


0 
ir = 
ER 7 
23 ze 
e [0] no 
183 Ss % 
(176) 4 v 
. 
‘ 
146 167 
(146) (141) 
82 
(55) g 
g 
g 
68 56 
(43) (31) 
132 99 96 
(119) (75) (76) 


Fig. 18. Rinde der Fiss. calearina. Winkel Obj. 3. Okul. 1. n normal, Z links, r reehts in 

vorliegendem Falle, g gennarischer Streifen. Die beistehenden Zahlen bezeichnen die Zellzahl 

in, über und unter dem gennarisehen Streifen. Die eingeklammerten Zahlen sind die Resultate 
einer an anderer Stelle vorgenommenen Zählung. 


480 A. CRAMER, 


Karmin oder Nigrosin die Zellen zur Darstellung bringen. Auch 
die Kontrollpräparate sind von einem Gehirn, das ebenso lange 
in Müllerscher Flüssigkeit gelegen hatte, und mit Nigrosin 
oder Karmin gefärbt. Deutlich zu erkennen sind die Zellen an 
sämtlichen Präparaten, sie markieren sich bei schwacher Ver- 
grösserung als eine dunkle, von einem hellen Hof umgebene 
Masse, wie sie sich meist an Präparaten darstellen, welche lange 
in Müllerscher Flüssigkeit gelegen haben. Kern und Kern- 
körperchen sind meist, aber nicht immer zu sehen. Bei stärkerer 
Vergrösserung fiel auf, dass allgemein, namentlich aber in der 
Schicht unter dem gennarischen Streifen die Zellen bei dem vor- 
liegenden Falle erheblich kleiner waren, als am normalen Prä- 
parat. Ich konnte mich davon deutlich überzeugen, wenn ich 
die Umrisse der Zellen mit Hülfe des Zeichenapparates nach- 
fuhr und nachher verglich. 

Am deutlichsten trat diese Verkleinerung der Zellen links 
hervor. An der beistehenden Skizze (Fig. 18) der Zellen in der 
Rinde der Fissura calcarina tritt dieses abweichende Verhalten 
in der Zellgrösse ebenfalls deutlich hervor. Auch diese Zeich- 
nungen stellen mit dem Winkelschen Zeichenapparat durch 
Nachfahren erhaltene Bilder dar. Ich habe keinen Wert auf 
eine Adonisierung gelegt, sie sind deshalb um so wahrheits- 
getreuer. 

Sie stellen genau denselben Ausschnitt der Rinde wie die 
Zeichnungen nach Palschen Präparaten dar. 

Die Zellen zu zählen in den Meynertschen Schichten der 
Hirnrinde halte ich für unmöglich, weil die Schichten nicht 
scharf von einander abgegrenzt sind, sondern allmählich in 
einander übergehen. Auch wenn man sich gleichgrosse Stücke 
aus den Schichten auszuwählen versucht, ist man stets im 
Zweifel, wo man das Zählquadrat einstellen soll. 

Als ein einigermassen scharf differenzierendes Moment er- 
schien mir auch am Karmin- und Nigrosinpräparate nur der 


Beitrag zur Kenntnis zur Optikuskreuzung im Chiasma etc. 481 


gennarische Streifen. In Fig. 18 habe ich denselben nach dem 
Palpräparate eingezeichnet. Ich habe in den durch den gen- 
narischen Streifen abgetrennten Teilen der Hirnrinde die Zellen 
gezählt. Es zeigt sich, dass in dem vorliegenden Falle die Zellen 
gegenüber einem normalen Präparate unter den gennarischen 
Streifen ganz erheblich vermindert sind. Zellzählungen, welche 
ich an anderen Stellen der Fissura calcarina unter Berücksichti- 
gung des gennarischen Streifens als Richtschnur vornahm, haben 
ein ähnliches Resultat ergeben. Es fanden sich im gleichgrossen 


Raum 


Am normalen | Im vorliegenden Fall 
Präparat 
rechts links 
In der Mitte zwischen gennarischem 
Streifen und Peripherie 92 93 86 
Zunächst dem Mark | 74 (54) 39 (24) 42 (22) 
Diehtunter dem gennarischen Streifen 72 (65) 61 (48) 57 (89) 


Die eingeklammerten Zahlen beziehen sich auf Messungen mit 
einer etwas kleineren Fläche. 


Aus diesen Zahlen ergiebt sich dasselbe, was auch schon 
bei Betrachtung der Zellgrösse aufgefallen war, dass nament- 
lich die Zellschichten unter dem gennarischen Streifen gelitten 
haben. 


Eine besondere Veränderung des Zwischengewebes habe ich 
nicht auffinden können, dagegen fiel beim Vergleich mit dem 
normalen Präparate sofort auf, dass die Zellen namentlich links 
näher aneinander standen. Bei Kernfärbungen fiel ein Unter- 
schied zwischen den normalen und pathologischen Präparaten 
nicht auf. 


489 A. CRAMER, 


Auch im Gyr. occipito-temporalis habe ich diese Unter- 
suchungen angestellt, ohne einen Unterschied zwischen dem 
normalen und pathologischen Präparate zu finden. 

Wie das auch von fast allen Autoren hervorgehoben wird, 
unterschied sich aber die Rinde der Fissura calcarina auch am 
normalen Präparate durch die Armut an grossen Zell-Elementen, 
an Pyramiden-Zellen von der Rinde der Gyr. oceipito-temporalis. 

Entzündliche oder atrophische Veränderungen fanden sich 
in der Hirnrinde nirgends, ich halte mich daher für berechtigt, 
die von mir konstatierte leiehte Veränderung der 
Rinde der beiderseitigen Fissura calcarina nament- 
lich unter dem gennarischen Streifen mit der ein- 
seitigen totalen Bulbus- und Optikus-Atrophie in Be- 
ziehung zu bringen. 

Dieser Befund deckt sich mit den Angaben von Leonowa, 
nach welchen hauptsächlich die vierte Schicht der Fissura cal- 
carina als mit dem optischen System in Beziehung stehend zu 
betrachten ist. 

Ieh komme also zu dem Resultat, 

1. dass auch die Rinde des Sehcentrums zu 
dem Nervus opticus in Beziehung steht, 

2. dass der einzelne Nervus opticus mit der 
Fissura calcarina jeder Seite in Beziehung 
steht. 

Wie diese Beziehung aufzufassen ist, kann ich nicht ent- 
scheiden. Ich muss also die Frage offen lassen, ob, wie von 
Gudden annahm, von der Retina eine ununterbrochene Op- 
tikuswurzel bis zur Hirnrinde gelangt, oder ob, wie Leonowa 
annimmt, der Weg auch dieser Wurzel über und durch die pri- 
mären optischen Centren führt. Auf jeden Fall steht der Be- 
fund mit der Neuronlehre in Widerspruch. 

Dass die weitaus grösste Zahl der Optikusfasern in den 
primären Optikuscentren in dem von v. Monakow angenom. 


Beiirag zur Kenntnis der Optikuskreuzung im Chiasma, ete. 483 


menen Sinne Station macht, muss ich um so mehr annehmen, 
als unsere Untersuchungen ergeben haben, dass wenigstens im 
Corpus genieulatum laterale die Sehstrahlung, also das zweite 
Neuron, höchst wahrscheinlich an anderen Partien ihr Ende 
findet als das erste Neuron, die Optikusfasern. 

Weiter auf diese Verhältnisse einzugehen, halte ich mich 
nach dem von mir gelieferten anatomischen Material nicht für 
berechtigt. 

Ich schliesse, indem ich Herrn Professor Kallius für die 
in liebenswürdigster Weise in grosser Zahl angefertigten Photo- 
graphien meinen verbindlichsten Dank ausspreche. 


08 


Erklärung der Abbildungen. 


. Taf. XXVIII/XXIX. Fig. 1. Nigrosinpräparat. Schnitt 14. Fig. 2. Pal- 


Präparat. Schnitt 18. Buchstabenbezeichnung wie pag. 423 angegeben. 
Fig. 3. Schnitt 50 und Fig. 4. Schnitt 61 der Serie von Frontalschnitten 
durch den Hirnstamm nach Pal. 


Taf. XXX. Fig. 5. Rinde der rechten, Fig. 6 Rinde der linken, Fig. 7 
Rinde einer normalen Fiss. calcarina nach Pal. 


Aus DEM ANATOMISCHEN INSTITUT ZU GIESSEN. 


BEITRÄGE 


ZUR 


ENTWICKELUNGSGESCHICHTE 


DES 


MENSCHLICHEN AUGES. 


VON 


FRIEDRICH HENCKEL, 


MAINZ. 


Mit 4 Figuren auf Tafel XXXIXXXI. 


un Bi Non 


BAWPTIR, m ' 
u TS LE 
"u; EurE & 


Vor einer Reihe von Jahren hat Vossius (Graefes Archiv 
für Ophthalmologie, Bd. XXIX, Abteilung IV, 1883) Unter- 
suchungen über die Eintrittsstelle der CÖentralgefässe in den 
Sehnerven und Mitteilungen über eine Drehung des Sehnerven 
und des Bulbus während des Entwickelungsganges des Auges 
veröffentlicht. 


Die Anregung zu seiner Arbeit erhielt Vossius durch einen 
Fall von centralem Skotom, in welchem sich bei Verfolgung 
der atrophischen Fasern im Optikus ein eigentümliches Verhalten 
des Herdes zur Eintrittsstelle der Centralgefässe der Retina 
herausstellte. Er warf damals auf Grund seiner Beobachtungen 
die Frage auf, ob die Eintrittsstelle der Retinalgefässe in den 
Sehnerven eine konstante sei und für den Fall, dass sich dies 
beweisen liese, zur Orientierung an Sehnerventeilen ausserhalb 
des Zusammenhanges mit dem Bulbus verwandt werden könne. 
Im anatomischen Institut von Schwalbe zu Königsberg wurde 
zunächst an vier injizierten, menschlichen Sehnerven, die durch 
Entfernung des Orbitaldaches und des retrobulbären Fettgewebes 
vorsichtig von oben her freipräpariert waren, makroskopisch die 
Eintrittsstelle der betreffenden Gefässe festgestellt, sodann wurden 
sie nach genügender und genauer Vorbereitung mit dem Mikro- 
tom serienweise in Querschnitte zerlegt und auch mikroskopisch 
‚auf diesen Punkt hin untersucht. Im ersten und im zweiten 
Fall giebt nun Vossius an, gefunden zu haben, wie der Ein- 
tritt der Gefässe in den Sehnerven ausnahmslos im unteren 


488 FR. HENCKEL, 


lateralen Quadranten erfolgt sei, und zwar in einer Entfernung 
vom Bulbus von durchschnittlich 10—12 mm. 

Vergleichende anatomische Untersuchungen an Tieren wie 
Kalb, Katze und Hammel sollen genau dasselbe Resultat rück- 
sichtlich der Eintrittsstelle der Gefässe ergeben haben. 

Aus diesem Verhalten der Gefässe zum Sehnerven beim 
Erwachsenen gegenüber der bekannten Lage der fötalen Augen- 
spalte beim Embryo im unteren, medialen Quadranten des 
Optikus, in welche ja die Einstülpung der in Frage stehenden 
Gefässe mit der mesodermalen Glaskörperanlage erfolgt, zog 
Vossius den Schiuss, dass der Sehnerv mit fortschreitender 
Entwickelung eine Drehung um seine Längsachse von mindestens 
90° erfahren müsse, und zwar in der Richtung von unten, innen 
nach aussen, oben. Indem er nun zum Beweise seiner Annahme 
andere Untersuchungen an fünf-, sechs- und achtmonatlichen 
Embryonen vornahm, will er in der That schon makroskopisch 
bei Föten aus dem fünften Monat einen Bogen und den Beginn 
einer Torsion des Sehnerven gefunden haben. Noch ausge- 
sprochener soll diese Torsion bei Erwachsenen gewesen und mit 
dem Beginn des Bogens zusammengefallen sein, den der Sehnerv 
bei seinem Eintritt in die Orbita beschreibt. 

Eine entsprechende Drehung wies er an Sehnerven der oben 
genannten Tiere ebenfalls nach. 

Es lag jetzt allerdings infolge des innigen, entwickelungs- 
geschichtlich bewiesenen Zusammenhanges zwischen Optikus und 
Bulbus die Vermutung nahe, dass letzterer sich der T'orsion des 
Sehnerven anschliesse. Vossius hielt diesen Punkt für die 
genannten Tiere schon allein aus der Lage der Gefässspalte dicht 
hinter dem Bulbus für erwiesen. 

Um die Teilnahme des Bulbus an der Drehung des Seh- 
nerven auch für den Menschen sicher zu stellen, lenkte er seine 
Aufmerksamkeit auf die Augenmuskeln, besonders auf das Ver- 
halten des Musculus rectus superior und des Levator palpebrae 


Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des menschlichen Auges. 489 


zu einander. Die Lagebeziehungen dieser beiden Muskeln suchte 
er an Embryonen, Neugeborenen und Erwachsenen zu ermitteln, 
und erhielt dabei ein Resultat, welches seinen Vermutungen 
entsprach. Bei Embryonen von fünf und sechs Monaten bemerkte 
er den Musculus rectus superior unter der lateralen Hälfte des 
Orbitaldaches gelegen, während der Levator ziemlich unter dessen 
Mitte verlief. Beim Neugeborenen lag der Rectus superior unter 
dem Levator, und beim Erwachsenen gestalteten sich seinen 
Forschungen nach die Verhältnisse so, dass der Rectus superior 
vollständig in die Mitte gerückt war, sodass sein medialer 
Rand denjenigen des Levator nach innen hin sogar überragte. 

Aus diesem Verhalten der beiden Muskeln während der 
Entwickelung des Auges schliesst er, dass der Reetus superior 
eine Wanderung von innen nach aussen gemacht hat infolge 
einer Drehung des Bulbus, welche der Drehung des Optikus um 
seine Längsachse und damit der Lageveränderung der Eintritts- 
stelle der Centralgefässe aus dem unteren inneren in den 
unteren äusseren Quadranten des Nerven entspricht. 

Was nun die Erklärung dieser Torsion des Sehnerven und 
der sekundären Drehung des Augapfels anlangt, so sucht 
Vossius den Grund derselben hauptsächlich in einer Verschie- 
bung der ersten Augenanlage aus der seitlichen Stellung in eine 
später mehr oder weniger nach vorn gerichtete; sodann in einem 
Missverhältnis zwischen Länge des Optikus und dem Raum, der 
dem Nerven zur Verfügung steht, wodurch der Sehnerv zu einer 
seitlichen Abweichung in Gestalt einer Torsion und des schon 
oben erwähnten Bogens gezwungen wird. 

Schwalbe hat diese Resultate der Untersuchungen von 
Vossius über die fraglichen Punkte zum Teil acceptiert und in 
seinem Lehrbuche über „Anatomie der Sinnesorgane“ (1887) 
ebenfalls angeführt. So finden wir auf Seite 83 dieses Werkes 
unter dem Kapitel „der Sehnerv“ angegeben, dass der Optikus 
neben dem Bogen, den er nach seinem Eintritt in die Orbita 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. XXXIII. Heft (10. Bd. H.3). 33 


490 FR. HENCKEL, 


beschreibt, eine Torsion um seine Längsachse von medianwärts 
über unten, nach Jlateralwärts und oben erfährt, die an der 
Grenze zwischen mittlerem und hinterem Drittel beginnen soll. 
Gleichzeitig giebt er in Übereinstimmung mit Vossius an, dass 
der Eintritt der Gentralgefässe in den Sehnerven im Gegensatz 
zum fötalen Leben beim Erwachsenen im unteren, äusseren 
Quadranten desselben erfolgt. Weiter finden wir in einer An- 
merkung (S. 86) ebenfalls im Sinne jenes die Erklärung dieser 
Thatsache dahin ausgesprochen, dass sie der Ausdruck einer 
während des embryonalen und postembryonalen Wachstums 
vor sich gehenden Rotation des Sehnerven und des Augapfels 
in der bekannten Richtung sei. 

Also bezüglich der Eintrittsstelle der Retinalgefässe sowie 
der Drehung des Optikus und des Bulbus stimmen die beiden 
Autoren überein. 

Was fernerhin die Angaben über das Verhalten des Mus- 
culus rectus superior und des Levator palpebrae zu einander 
anlangt, so finden wir nichts darüber, dass ein solches als ein 
Beweis für die Rotation des Bulbus von Schwalbe angesehen 
würde, im Gegenteile, es.widersprechen sich die beiden Forscher. 
Schwalbe sagt in seinem Lehrbuche (S. 227), dass der Levator 
mit schmaler Sehne aus dem Periost der dorsalen Seite der 
vorderen Mündung des Canalis opticus entspringe zum Teil im 
Zusammenhang mit der Ursprungssehne des Rectus superior. Er 
verläuft dicht unter dem Orbitaldache und verbreitert sich nach 
vorne zu einer dreiseitigen Muskelplatte bis zum oberen Lide. 
Bezüglich des Rectus superior lesen wir weiter (S. 230), dass er 
während seines Verlaufes zum Teil von oben her durch den 
Muskelbauch des Levator palpebrae gedeckt wird, jedoch nur 
sehr unvollkommen derart, dass hinten ?/s, vorn etwa !/s der 
Breite des Muskels frei über den Rand des Levator nach lateral- 
wärts hervorragen; es wird also nur der mediale Rand des 
Rectus superior vom Levator überdeckt. Der Widerspruch 


Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des menschlichen Auges. 491 


besteht also darin, dass nach Schwalbe der Musculus rectus 
superior auch beim Erwachsenen nicht in die Mittellinie, sondern 
weiter lateralwärts zu liegen kommt, während er nach Vossius 
den medialen Rand des Levator noch nach innen hin überragt. 

Neuerdings hat nun Deyl (Anatom. Anzeiger, Centralblatt 
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie, Bd. XI) die An- 
gaben von Vossius gelegentlich anderer, vergleichend ana- 
tomischer Untersuchungen über die Entwickelung des Auges 
einer Nachprüfung unterzogen. Er kommt zu ganz anderen 
Ergebnissen nicht nur bezüglich des Verhaltens der betreffenden 
Muskeln, sondern auch aller übrigen Punkte. 

Deyl beobachtete bei niederen Wirbeltieren, dass der Eintritt 
der Centralgefässe in den Sehnerven durchgängig im unteren, 
inneren Quadranten erfolgt. Indem er dann der Sache weiter 
nachging, hat er an Embryonen ziemlich aller Wirbeltierklassen 
einschliesslich des Menschen konstatiert, dass die Einstülpung 
der sekundären Augenblase mit den zugehörigen Gefässen sich 
an der medialen Seite befindet. Er hat weiterhin an 21 
injizierten und 8 nicht injizierten Sehnerven von erwachsenen 
Menschen die Untersuchungen fortgesetzt und durch Präparation 
derselben nicht von oben her, sondern von der nasalen Seite 
aus die Eintrittstelle der Gefässe bestimmt. Er giebt an, dass nach 
seinen Präparaten der Eintritt der Gefässe im unteren, inneren 
Quadranten erfolge, ganz abgesehen von der Entfernung vom 
Bulbus, in welcher er stattfand, und davon, ob die Arteria cen- 
tralis retinae direkt von der Art. ophthalmica oder von Ästen der- 
selben abstammte. Infolgedessen vermochte sich Deyl nicht von 
einer Torsion des Sehnerven zu überzeugen; aber auch hinsicht- 
lich einer Drehung des Bulbus, wie sie von Vossius und 
Schwalbe angenommen war, konnte er sich nach seinen Unter- 
suchungen über das Verhalten der Reetus superior zum Levator 
palpebrae der Ansicht jener nicht anschliessen. An Embryonen 
von 5, 6 und 7 Monaten entdeckte er von einer Lageverände- 

33* 


492 


FR. HENCKEL, 


rung des Bulbus nichts mehr, und selbst als er zurückging auf 
Embryonen von 3 und 4 cm Länge, konnte er keinen Anhalts- 
punkt dafür finden, dass sich der Rectus superior unterhalb der 
lateralen Partie des Orbitaldaches entwickele, um später mittels 
Rotation in die Mitte zu gelangen. 

Das Resultat der Deylschen Forschungen ist also noch 
einmal kurz zusammengefasst im Gegensatz derer von Vossius 
folgendes: 

1. Der Eintritt der Centralgefässe in den Sehnerven erfolgt 
beim Embryo wie beim Erwachsenen in dessen unterem, inneren 
Quadranten. 

2. Eine Torsion des Sehnerven um 90° existiert nicht, und 

3. eine Rotation des Bulbus ebenfalls nicht. 

Die Angaben der Lehrbücher der Entwickelungsgeschichte 
über die in Rede stehenden Fragen sind ausserordentlich spärlich. 

Bei Kölliker „Entwickelungsgeschichte des Menschen und 
der höheren Tiere‘ hören wir unter Entwickelung des Auges, 
dass ausser der Einstülpung der primären Augenblase durch die 
Linsenanlage zur sekundären Augenblase, diese letztere median- 
wärts von der Linse von unten her noch eine andere Einstülpung 
erfährt, die sich auf einen Teil des Optikus fortsetzt und dass 
fernerhin in diese Spalte die Einstülpung der Glaskörperanlage 
mit der Arter. centralis retinae erfolgt. Dementsprechend wurde 
auch von ihm die Chorioidealspalte als ein Rest dieser fötalen 
Augenspalte erkannt, die, wie aus Fig. 424 ersichtlich ist, ihren 
Sitz im vorderen, unteren Quadranten des embryonalen Bulbus 
hat. Die Frage bezüglich einer Drehung des Optikus lässt 
Kölliker offen. 

Dieselben Angaben über die Einstülpung der sekundären 
Augenblase durch die Anlage des Glaskörpers und der centralen 
Gefässe, ebenso über die Chorioidealspalte finden wir bei 
OÖ. Sehultze in seinem „Grundriss der Entwickelungsgeschichte 
des Menschen und der Säugetiere‘ (1897). Von den übrigen, 


Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des menschlichen Auges. 493 


oben angeführten Punkten ist auch in diesem Buche nichts 
erwähnt. 

Hertwig stimmt in seinem „Lehrbuche der Entwickelungs- 
geschichte des Menschen und der höheren Säugetiere‘‘ (1896) 
mit den beiden vorgenannten Autoren im wesentlichen überein. 

In seinem ganz neuerdings (1898) erschienenen Werke ‚„Lehr- 
buch der Entwickelungsgeschichte des Menschen“ wird von 
Kollmann ebenfalls die fötale Augenspalte als auf der unteren 
Seite des Augenblasenstieles gelegen beschrieben, und nebenbei 
die Chorioidealspalte in demselben Sinne wie von dem Vorher- 
gehenden erwähnt. Des weiteren spricht er von Stellungs- 
veränderungen des Auges, dadurch bedingt, dass das Auge aus 
seiner ursprünglich rein seitlichen Stellung, in welcher es mit 
dem anderen Auge einen Winkel von 180° bildet, mehr und 
mehr nach vorn rückt. Hierdurch erfährt der Bulbus eine 
Drehung in dem Sinne, dass die ursprünglich nach vorn 
gerichteten Partien des Optikus und Bulbus an die mediale 
Seite rücken; demgemäss müsste auch die Eintrittsstelle der 
Centralgefässe, welche in ihren Anlagen in den frühesten Stadien 
der Entwickelung auf der vorderen, unteren Seite des Augen- 
blasenstieles erfolgt, nach Vollendung der soeben beschriebenen 
Wanderung des Bulbus im medialen, unteren Quadranten des 
Optikus zu finden sein. Soweit die Angaben der Lehrbücher. 


Auf Veranlassung von Prof. Strahl und in Übereinstim- 
mung mit Prof. Vossius habe ich durch die nachstehend mit- 
geteilten, eigenen Untersuchungen, die sich vorläufig auf den 
Menschen erstrecken, zu ermitteln gesucht, wie weit Deyl 
berechtigt ist, die früheren Angaben von Vossius als unrichtig 
zu bezeichnen. 


494 FR. HENCKEL, 


Das Material, welches mir von Prof. Strahl, der auch über 
die Ergebnisse der Arbeit bereits kurz .berichtet hat (Anatom. 
Anzeiger Bd. XIV, Nr. 11, 1898), zur Verfügung gestellt wurde, 
ist menschlichen Embryonen aus den allerverschiedensten Stadien, 
von der fünften Woche bis zum siebenten Monat der Gravidität 
entnommen. Ausserdem wurde von mir eine Anzahl Schädel 
Erwachsener präparlert. 

Wir gehen bei unserer Darstellung so vor, dass wir zuerst 
die Frage der Eintrittsstelle der Retinalgefässe in den Optikus 
behandeln und hieran anschliessen das, was unsere Präparate 
über die Lagerung der Augenmuskeln zu einander ergeben haben. 

Das Material, welches wir für den mikroskopischen Teil 
unserer Untersuchungen verwenden konnten, besteht, wie eben 
erwähnt, aus einer ganzen Reihe von menschlichen Embryonen 
verschiedenen Alters, die teils speziell für unsere Zwecke her- 
gerichtet wurden, teils in Schnittserien bereits vorlagen und zur 
Kontrole der eigenen Präparate verwendet werden konnten. 

Bei jüngeren Embryonen konnte der ganze Kopf in ent- 
sprechender Weise in Schnittserien zerlegt werden, die etwas 
vorgeschritteneren konnten zum Teil unter der Leitzschen 
Doppellupe — Doppellupen mit etwas stärkerer Vergrösserung 
sind für solche Zwecke sehr zu empfehlen — präpariert werden, 
zum Teil wurden dieselben ebenfalls mikrotomiert. Dies wurde 
bei den letzteren dann so gemacht, dass die Orbita mit Wan- 
dungen und Inhalt in toto eingebettet und dann senkrecht zur 


Längsachse in Serie geschnitten wurde. 


Wir gehen bei unserer Darstellung aus von der Schilderung 
der Eintrittsstelle der Retinalgefässe in den Optikus und beginnen 
am zweckmässigsten mit der Betrachtung der Bilder, die uns 


Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des menschlichen Auges. 495 


eine Schnittserie durch einen Embryo von 60 mm Scheitel- 
Steissbeinlänge, also etwa aus der Mitte des dritten Monats lieferte. 

Die Schnittreihe ist durch die ganze Augenhöhle von der 
Eintrittsstelle des Optikus bis zur vorderen Cornealfläche gelegt. 
Die Schnitte, welche etwa durch die Mitte der Augenhöhle hin- 
durchgehen, zeigen als Begrenzung nach oben das knorpelige 
Orbitaldach medialwärts ist die laterale Wand der Nasenhöhle 
miterhalten. In dem bindegewebigen Orbitalinhalt erkennt man 
die Anlagen der Augenmuskeln, auf die wir weiter unten zurück- 
kommen und zwischen diesen den runden Stamm des Sehnerven, 
der von seinen Hüllen umgeben ist. Etwas hinter dem letzten 
Ende des Bulbus findet sich die Eintrittsstelle der Retinalgefässe. 
Man sieht den Strang der Gefässe von unten her in den Optikus 
eintreten und begleitet von etwas Bindegewebe fast senkrecht 
in dem blassen Nerven in die Höhe steigen. 

Wir können an diesem Präparat die Eintrittsstelle kaum 
anders bezeichnen, als dass wir sagen, dieselbe liegt direkt am, 
unteren Rande des Optikus und ist weder wesentlich nach der 
medialen noch nach der lateralen Seite verschoben. Wir benutzen 
zur Orientierung dabei das Orbitaldach und würden den Optikus- 
stamm durch eine Ebene, welche dem Orbitaldache parallel 
durch die Mitte des Optikus geht, in eine obere und eine untere 
Hälfte zerlegen können. Erriehten wir auf dieser eine Senk- 
rechte wieder durch die Mitte des Sehnerven, so würde damit 
_ die Einteilung des Nerven in seine vier Quadranten gegeben 
sein. Mit der letzten senkrechten Linie fällt dann so weit an- 
nähernd die Eintrittsstelle der Retinalgefässe zusammen, dass 
wir sagen können, dieselbe ist weder wesentlich in den medialen, 
noch in den lateralen Quadranten verschoben, liegt also ziemlich 
in der Mitte des Nerven. 

Fast das gleiche Bild erhalten wir in einer Schnittreihe 
durch die Orbita eines Embryo von etwa 75 mm Scheitel-Steiss- 
länge; derselbe wäre also 2°/—3 Monate alt. Die einzelnen 


496 FR. HENCKKL, 


Schnitte, die in derselben Weise wie bei dem eben beschriebenen 
dargestellt sind, geben auch hier sehr klare Bilder bezüglich der 
fraglichen Stelle. Hier stellt der Nervenquerschnitt keine runde 
Scheibe dar wie oben, sondern wäre eher als ein liegendes Oval 
zu bezeichnen; die ganz exakte Bestimmung der Mittellinie ist 
schwierig. Auf jeden Fall aber können wir sagen, dass die 
Gefässe an dem unteren Rande in den Sehnerven eintreten in 
einer der oben beschriebenen ganz entsprechenden Richtung (Fig. 4). 
Wenn man schätzungsweise von einer Abweichung von der 
Medianlinie reden will, so wird vielleicht eine solche um ein 
geringes medialwärts zu verzeichnen sein, keinenfalls nach der 
lateralen Seite und keinenfalls in auch nur nennenswertem Grade. 

Soweit unsere Untersuchungen reichen, sind mit den Ver- 
hältnissen, wie wir sie eben für relativ junge Embryonen ge- 
schildert haben, bereits die endgültigen Lagebeziehungen der 
Retinalgefässe zum Stamme des Optikus gegeben. 

Wenn wir nämlich mit den Embryonen vergleichen, was 
uns unsere Präparate vom Erwachsenen lehren, so ergiebt sich, 
dass bei letzterem wesentlich die &eleichen Befunde gemacht 
werden, wenn man vorsichtig die Arteria centralis und den 
Stamm des Sehnerven von der Unterseite her präpariert. 

Zur Verfügung standen mir, um dies festzustellen, eine 
Anzahl halbierter Schädel von Erwachsenen, zum Teil mit in- 
jizierten Gefässen, zum Teil ohne solche. Die Präparation der 
Retinalgefässe ist bei einiger Übung ganz gut am uninjizierten 
Objekt möglich. Ich eröffnete die Orbitalhöhlen nicht wie 
Vossius von oben her, sondern von der medialen Seite aus, 
wie es auch von Deyl geschehen war, oder durch Wegnahme 
der unteren Orbitalwand, da es auf diese Weise bedeutend 
leichter gelingt, die mediale und untere Fläche des Sehnerven 
blosszulegen, ohne ihn aus seiner Lage zu verschieben. Nach 
Entfernung der medialen Orbitalwand mit ihrem Periost und 
einer darunter befindlichen Fettschicht wurde zunächst der Muse. 


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Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des menschlichen Auges. 497 


rectus. medialis und inferior so weit als möglich freigelegt, durch- 
geschnitten und die beiden Enden zurückgeklappt. Darauf nahm 
ich durch vorsichtiges Zerzupfen mit zwei Pincetten das retro- 
bulbäre Fettgewebe weg und präparierte so allmäblich den 
Optikus in seinem ganzen Verlauf innerhalb der Orbita frei, ebenso 
die Arteria ophthalmica mit einem Teil ihrer Äste. Die letztere 
ist in dem hintersten Abschnitte der Höhle auf der unteren 
Seite des Optikus gelegen, schlägt sich aber bald um dessen 
äussere Seite herum nach oben. Von dieser Umschlagstelle 
zweigt sich als dünnes Gefässchen die Arteria centralis retinae 
ab, die sich etwa 1 em hinter dem Bulbus an einer Stelle in 
den Sehnerven einsenkt, wie sie der Eintrittsstelle bei beiden 
zuletzt beschriebenen Embryonen von 60 und 75 mm Länge 
vollständig entspricht. Der Eintritt erfolgt auch beim Erwach- 
senen am unteren Rande des Nerven ziemlich in der Mitte, auf 
jeden Fall nicht im unteren, äusseren Quadranten. Diese Stelle 
fällt zusammen mit dem Scheitel eines Bogens, den der Nerv 
nach seinem Austritt aus dem Canalis opticus nach innen hin 
beschreibt, und der wohl mit dem von Vossius erwähnten Bogen 
identisch ist. 

Dies ist der Befund, den das erste der Präparate ergab. 
Die übrigen lieferten nur noch die Bestätigung dessen, was so- 
eben schon konstatiert worden war. Stets war die Eintrittsstelle 
der Gefässe an der unteren Seite des Nerven in oder dicht neben 
der Mittellinie gelegen, stets fiel sie mit dem Scheitel des be- 
kannten Bogens zusammen. 

Die verschieden lautenden Angaben der Autoren über die 
Eintrittsstelle mögen sich zum Teil dadurch erklären, dass in 
der That kleine Schwankungen vorkommen können; um die Be- 
deutung und den Grad dieser festzustellen, müsste gelegentlich 
ein grösseres Material untersucht werden, als ich es aus äusseren 
Gründen jetzt verarbeiten konnte. Dann könnten aber vielleicht 
auch die Präparationsmethoden verantwortlich gemacht werden; 


498 FR. HENCKEL, 


es ist denkbar, dass dadurch, dass mehr oder weniger Binde- 
gewebe an der Aussenwand des Gefässes oder des Sehnerven 
sitzen bleibt, die Bilder gewissen Schwankungen unterworfen 
wären; wenn z. B. bei verhältnismässig schrägem Verlauf der 
Gefässe diese weit in den Stamm hinein verfolgt werden, so 
könnte dadurch das Bild anders erscheinen, als wenn man mit 
der Freilegung des Stämmchen früh aufhört. Es ist also dabei 
der individuellen Auffassung ein gewisser Spielraum gelassen. 
Wir können aber auf Grund unserer Beobachtungen sagen, 
dass vom dritten Monat der Gravidität an eine wesentliche Ver- 
lagerung sich für uns nicht nachweisen lässt, es findet in 
späteren Entwickelungsperioden und nach der Geburt keine 
gröbere Veränderung mehr statt. 

Eine Veränderung der Eintrittsstelle der CUentralgefässe in 
geringem Grade tritt nun aber doch ein, allerdings viel früher 
als es Vossius angegeben hat. 

Die erste Einbuchtung der primitiven Augenblase zur sekun- 
dären führt ja auch zu einer Einstülpung des Sehnerven; und 
wie in das Innere des Auges Mesoderm miteingelagert wird, das 
den Glaskörper liefert, so tritt solches auch in den Sehnerven- 
stamm ein und führt hier mit sich die Anlagen der Central- 
gefässe. Und die Einstülpungsstelle liegt anfänglich in der That 
so, dass sie dem späteren inneren, unteren Quadranten des Seh- 
nerven entspricht. Wenn also von der Mitte des zweiten Monats 
an die Eintrittsstelle unten am Sehnerven gefunden wird, so 
muss ‚dieselbe im Anfang etwa des zweiten Monats eine Drehung 
von beiläufig 45 Grad gemacht haben. 

Wenn wir die der vergleichenden Anatomie entnommenen 
Angaben der Autoren ausser acht lassen, welche die Einstülpung 
des Sehnerven und der Augenblase unten innen beschreiben, 
so können wir dafür, dass beim Menschen die Stelle ursprüng- 
lich in der gleichen Weise liest, in erster Linie das Zeugnis 
von His anführen. 


Beiträge zur Entwiekelungsgeschichte des menschlichen Auges. 499 


His hatin seinen Untersuchungen über die „Formenentwicke- 
lung des menschlichen Vorderhirns vom Ende des ersten bis 
zum Beginne des dritten Monats (Abhandlungen der math.-phys. 
Klasse des Königl. Sächsischen Gesellschaft der Wissenschaften, 
Bd. XV, Nr. VIII) die Bildung und Ablösung der Augenblasen 
beim menschlichen Embryo einer besonderen Betrachtung unter- 
zogen. 

Von seiner Darstellung ist für uns in erster Linie der l. c. 
auf Tafel 1 Fig. 1 abgebildete Embryo von 6,9 mm (Br,) von 
Interesse. Bei diesem etwa 4 Wochen alten Embryo steht die 
Augenachse noch ziemlich senkrecht auf der medianen Sagittal- 
ebene, und in der gezeichneten Seitenansicht sieht man gerade 
von vorn in den Augenbecher hinein; würde man in die Figur 
ein Kreuz einzeichnen so, dass der eine Balken senkrecht, 
der andere horizontal verläuft (den Scheitelhöcker dabei als oben 
gerechnet), und dass die Kreuzungsstelle in die Mitte der Ein- 
gangsöffnung in die Augenblase fällt, d. h. auf diese Weise von 
der Seite her vier Quadranten an der vorderen Augenblasen- 
fläche gegen einander abgrenzen, so läge die Augenblasenspalte 
im unteren vorderen, d.h. später unteren, inneren Quadranten. 
Allerdings verläuft sie von hier nicht gerade, sondern etwas 
windschief in die Tiefe und sie würde näher an dem unteren 
(senkrechten) als an dem vorderen (horizontalen) Schenkel des 
Kreuzes liegen. 

His schildert auch die Drehung der Augenblasen nach vorn 
und giebt an, was für uns von Wichtigkeit ist, dass die ursprüng- 
lich vorderen Abschnitte der Augenanlage den späteren medialen 
Teil der Netzhaut liefern. Er fügt noch zu, dass die Teile, die 
anfangs am meisten dorsalwärts liegen, später lateralwärts zu 
liegen kommen. 

Ein ausserordentlich instruktives Bild ist die Textfigur 12, 
die den Augenblasenstiel eines Embryo von 13,8 NL (Embryo 
Sch.) von der nasalen Seite her wiedergiebt. Auf dem Seh- 


500 FR. HENCKEL, 


nerven ist hier inmitten des unteren, inneren Quadranten der 
Rest der Augenblasenspalte als schräger Schlitz sichtbar, an 
dessen hinterem Ende die Arteria centralis retinae in den Optikus 
eintritt. Es ist also nach dem Zeugnis von His unzweifelhaft, 
dass die Augenblasen- und Sehnervenspalte ursprünglich im 
unteren inneren Quadranten liegt. 

Wir können aber auch aus eigener Erfahrung einiges über 
die Lagerung der Augenblasenspalte in früher Zeit der Ent- 
wickelung der Menschen beifügen. So liegt uns die Zeichnung 
eines im Besitz von Prof. Strahl befindlichen menschlichen 
Embryos von 6,5 mm grösster Länge vor. Derselbe war bei 
einer Operation gewonnen und sogleich in Formol konserviert. 
Seine Erhaltung ist vorzüglich. An dem vor der Färbung ge- 
zeichneten Embryo war zunächst von einer Spalte nichts deut- 
lich zu sehen. Als aber der Embryo durchgefärbt war, wurde 
er durchsichtig gemacht, und nun liess sich die Augenblasen 
spalte mit dem Mikroskop gut nachweisen. Sie verlief, genau 
wie es His beschrieben, nach vorn und unten und wurde so in 
die mir vorliegende Zeichnung eingetragen. 

Sodann konnte ich eine Serie von Längsschnitten durch den 


Kopf eines leidlich gut erhaltenen Embryo von 15mm — also 
aus dem Anfang des zweiten Monats — untersuchen. 


Auch hier lässt sich eine Schrägstellung nicht nur des 
Sehnerven, sondern der ganzen sekundären Augenblase nach- 
weisen. Die Augenblase ist seitlich ziemlich abgeplattet und 
steht mit ihrem unteren, offenen Rande nach vorn und unten. 
Das Gleiche ist mit dem eingestülpten Teile des Sehnerven der 
Fall; die Einbuchtung sieht mit ihrer offenen Seite nach vorn 
und unten; diese Stelle entspricht aber dann natürlich dem 
unteren, inneren Quadranten des Optikus, wenn er aus seiner 
ursprünglichen Querstellung nach vorn gedreht ist. 

Die gleichen Verhältnisse zeigt ein etwas älterer Embryo 
von 24mm grösster Länge, dessen eine Orbita zur Herstellung 


Beiträge zur Entwiekelungsgeschichte des menschlichen Auges. 501 


einer Schnittserie verwendet wurde. Das Auge ist hier mitten 
in der Drehung von seiner Seitenstellung in die Vorderstellung 
begriffen, sodass die Schnittebene etwa 45° gegen die Sagittal- 
ebene geneigt werden musste, damit dieselbe die Längsachse der 
Orbita senkrecht traf. 

An den Durchschnitten durch den Sehnervenstamm finden 
wir an der Strecke unmittelbar hinter den Bulbus die Augen- 
blasenspalte deutlich vor. Sie klafft noch ziemlich beträchtlich- 
doch können wir die Gefässe in derselben nicht mit Sicherheit 
feststellen. 

Der Spalt selbst läuft hier genau so, wie wir ihn bei dem 
jüngeren Embryo beschrieben haben, er teilt den unteren, inneren 
Quadranten des Sehnerven etwa in zwei gleiche Teile, geht also 
ungefähr im Winkel von 45° nach unten. 


Nimmt man die früheren Untersuchungen von His und 
unsere eben mitgeteilten Beobachtungen zusammen, so ergiebt 
sich, dass die Augenblasenspalte und damit die Eintrittsstelle 
der Centralgefässe beim menschlichen Embryo bis zum Ende 
des zweiten Graviditätsmonats anders liegt als nach dieser Zeit, 
dass also in der That eine Drehung des Sehnervenstammes um 
seine Längsachse stattfinden muss, um die Lageverschiedenheit 
zu erklären. Wir können also zwar Deyl nicht. zustimmen, 
wenn er eine solche Drehung überhaupt leugnet, müssen ihm 
aber zugeben, dass dieselbe nicht in der von Vossius ange- 
gebenen Zeit stattfindet. Sie läuft beträchtlich früher ab. 


Der zweite von Vossius aufgestellte und von Deyl be- 
strittene Satz bezog sich auf die Teilnahme des Bulbus an der 
Torsion des Optikus und wurde von ersterem zu beweisen ge- 


502 FR. HENCKEL, 


sucht durch Verschiedenheiten in der Lage der Augenmuskeln, 
speziell des Musculus reetus superior und Musculuslevator palpebrae 
zu einander während des Entwickelungsganges derselben. 

Auch dieser Punkt wurde, wie erwähnt, von mir einer Nach- 
untersuchung unterzogen, und das Lageverhältnis oder die Lage- 
veränderung der beiden genannten Muskeln während der ver- 
schiedenen Stadien ihrer Entwickelung festzustellen gesucht. 

Als Mittel der Untersuchung konnten wir vielfach die direkte 
Präparation zu Hülfe nehmen, ergänzten die Ergebnisse derselben 
aber auch, wenn nötig, durch Anfertigung von Schnittpräparaten. 
Es konnte dabei auch ohne weiteres ein Teil der Serien verwendet 
werden, die wir zur Feststellung der Lage der Augenblasenspalte 
angefertigt haben. 

Unser jüngster Embryo, der auf den Schnitten noch ein 
deutliches Bild der fötalen Augenspalte darbot, lässt die Anlagen 
der Augenmuskeln nicht mit Sicherheit erkennen. Dies ist bei 
dem nächst älteren Embryo schon wenigstens im allgemeinen 
möglich. Es sind innerhalb der Orbita die Querschnitte der geraden 
Augenmuskeln und des Musc. obliquus superior schon zu er- 
kennen, und zwar erscheint der Rectus superior als starkes, 
breites Muskelbündel, welches den ganzen mittleren und Jateralen 
Raum unter dem Orbitaldache besetzt hält. Ein Levator palpebrae 
ist dagegen in diesem Stadium als isolierter Muskel noch nicht 
zu sehen. 

Nun wissen wir durch die Untersuchungen von Reuter 
über die Entwickelung der Augenmuskeln beim Schwein, dass 
hier Levator palpebrae und Rectus superior aus einer gemein- 
samen Anlage durch Trennung hervorgehen. 

Reuter (Über die Entwickelung der Augenmuskulatur beim 
Schwein. Anatomische Hefte von Merkel und Bonnet Bd. IX., 
H 28-30, 1897) hat sich im Göttinger anatomischen Institut 
unter Leitung von Merkel mit Untersuchungen über die Ent- 
wickelung der Augenmuskulatur beim Schweinsembryo beiasst. 


Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des menschlichen Auges. 503 


Er hat bei Embryonen des Schweines von 25mm Länge die 
Augenmuskeln gesehen, nur, sagt er, war von dem Levator 
palpebrae in diesem Stadium keine Spur zu bemerken. Bezüglich 
dieses Muskels heisst es an einer anderen Stelle der Arbeit 
weiter: „Bei Embryonen von etwa Tem Länge ist mit dem Auf- 
treten des Levator palpebrae die Entwickelung der Augenmuskeln 
beendigt. Dieser Muskel stellt sich dar als eine Zacke des Muse. 
rectus superior, an dessen innerer Kante er liegt, und an dessen 
Ursprungssehne er beginnt. Nach vorn überdeckt er mit seiner 
breiten Sehne den genannten Muskel und endigt damit in dem 
oberen Augenlide. Seine Entwickelung ist demnach eine relativ 
sehr späte und findet statt durch Abspaltung vom Muse. rectus 
superior vermittelst des einwachsenden Bindegewebes. 

Es ist nun nicht ausgeschlossen, dass die Entstehung des 
Levator aus dem Rectus superior, wie sie Reuter für das Schwein 
bewiesen hat, ebenso beim Menschen vor sich ginge, und zwar 
hätten wir dann in unserem zuletzt angeführten Embryo von 
29mm Länge ein Stadium vor uns, in welchem die Trennung 
der beiden Muskeln noch nicht eingetreten ist, so dass beide 
Muskeln vorläufig noch vereinigt sind und, wie vorher beschrieben, 
ein einziges, solides Muskelbündel darstellen. Da jedoch unser 
nächst älterer Fötus schon eine Länge von 60mm besitzt, also 
etwa einen Monat älter ist als der vorhergehende, und da bei 
diesem beide Muskeln bereits deutlich getrennt vorhanden sind, 
so müssen wir im Augenblick mangels geeigneten Materials die 
durch die Beobachtung zu liefernde Entscheidung der Frage für 
den menschlichen Embryo offen lassen. _ 

Betrachten wir nun weiterhin unsere Schnittpräparate, die 
von den oben beschriebenen 60 und 75mm langen Embryonen 
stammen, so sehen wir bei beiden bezüglich der betreffenden 
Muskeln annähernd das gleiche Bild. An den Schnitten, welche 
wir von den nach hinten vom Bulbus gelegenen Partien der 
Orbitalhöhle besitzen, bemerken wir, dass über dem Optikus 


FR, HENCKEL, 


504 
nicht mehr ein zusammenhängendes Muskelbündel vorhanden ist, 
sondern dass hier die beiden Muskeln scharf von einander durch 
eine bindegewebige Einlagerung getrennt sind. Der Rectus 
superior, der den Levator an Stärke bei weitem übertrifft, liegt 
mit dem grössten Abschnitte seiner Breite lateralwärts von der 
Mittellinie des Orbitaldaches. An seiner medialen Seite ist der 
Querschnitt des äusserst schmalen Levator gelegen, sodass derselbe 
gewissermassen eine Ergänzung des Querschnittes vom Rectus 
superior zu einer annähernd längsovalen Figur darstellt (Fig. 4). 

Je weiter wir in der Untersuchung der Schnitte nach vorn 
gehen, umso mehr finden wir eine zunehmende Verbreiterung 
des Levator, der allmählich die Gestalt einer Muskelplatte an- 
nimmt. Während er dabei anfänglich noch relativ stark erscheint, 
plattet er sich nach vorn weiterhin beträchtlich ab und während 
seiner fächerartigen Ausbreitung überlagert die laterale Kante 
des Levator den Rectus superior (Fig. 3), sodass schliesslich in der 
Nähe seiner vorderen Ansatzstelle am Bulbus etwa zwei Drittel 
desselben von dem ersteren bedeckt werden. 

Unser mikroskopisches Material wird nun vervollständigt 
durch eine Reihe von Präparaten, die wir von gleichalterigen 
oder älteren Embryonen gewinnen konnten. Bei diesen lassen 
sich die Muskeln nach vorheriger Fixierung präparatorisch dar 
stellen, ja wir waren bei Bearbeitung der Frage eigentlich von 
solchen ausgegangen. Es ist aber hier nicht immer leicht, in 
jugendlichen Stadien an fixiertem Material Bindegewewebe und 
Muskelfaser zu unterscheiden, und wir haben es deshalb für 
zweckmässig gehalten, die gleich zu beschreibenden Objekte durch 
die Schnittpräparate zu kontrollieren. 

Die beiden jüngsten Embryonen, die wir präparierten, stehen 
etwa auf derselben Stufe der Entwickelung, wie die zuletzt be- 
schriebenen, ihre Länge beträgt vom Scheitel bis zur Steissbein- 
spitze 7Omm (Ende des III. Monats). Schädeldach und Gehirn 
sind abgetragen. Die beiden Orbitaldächer des einen Exemplares 


Beiträge zur Entwiekelungsgeschichte des menschlichen Auges. 505 


wurden mit der zugehörigen Periorbita abgehoben und auf diese 
Weise die beiden Muskeln blosgelegt. Wir finden hier Bilder, 
die vollkommen mit den oben beschriebenen Schnittpräparaten 
in Übereinstimmung stehen. Was den Levator anlangt, so 
zeichnet sich dieser in seinem hinteren Abschnitt durch eine 
ausserordentlich geringe Breite aus und ist zur Hälfte von hinten 
her direkt seitlich vom Rectus superior gelegen, an dessen 
medialem Rande, ohne denselben hier irgendwie zu bedecken. 
Nur vorn, wo er sich auszubreiten beginnt, überlagert er mit 
seinem lateralen den medialen Rand des unter ihm liegenden, 
sehr kräftigen Rectus superior. Denselben Befund ergab der 
andere, etwa gleich grosse Embryo. 

Ein dritter, etwas älterer Embryo liess in seinem Verhalten 
bezüglich des strittigen Punktes keine wesentliche Verschieden- 
heit erkennen. Er besitzt eine Länge von 105 mm vom Scheitel 
bis zum Steiss und gehört demnach dem vierten Schwanger- 
schaftsmonat an. Er wurde ebenso präpariert wie die beiden 
vorhergehenden. Der hintere Abschnitt des Levator ist zu dieser 
Zeit ebenfalls noch medial, rein seitlich neben dem Rectus 
superior gelegen, also immer noch in einer Ebene mit diesem. 
(Fig. 2). Weiter nach vorn breitet sich der Levator fächerartig 
aus und überlagert damit je weiter nach vorn um so mehr und 
schliesslich vollkommen den Rectus superior. 

Sowohl für dieses, wie für das vorhergehende und das 
folgende Stadium, das uns zur Untersuchung diente, sei bemerkt, 
dass der Levator in seinem hinteren Teile relativ bedeutend 
schmäler und schwächer ist, als er sich in späteren Entwicke- 
lungsperioden und beim Erwachsenen präsentiert. 

Das nun dem Alter nach folgende Objekt entspricht etwa 
dem Ende des vierten Monats (Sch.-St.-Länge 125 mm). Hier 
können wir einen Unterschied in den Lagebeziehungen beider 
Muskeln gegen vorher nicht verkennen. Denn abgesehen davon, 
dass der Levator sich in seinem hinteren Teile kräftiger ent- 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. XXXIII. Heft (10. Bd. H. 3.) 34 


506 FR. HENCKEL, 


wickelt hat und schon eher dem vollendeten Muskel beim Er- 
wachsenen in Form und Ansehen gleich kommt, hat sich inso- 
fern eine Änderung vollzogen, als der hintere, schmale Abschnitt 
des Levator nicht mehr rein seitlich, medial neben dem Rectus 
superior gelegen ist, sondern jetzt im ganzen mit seinem Ursprung 
etwas höher gerückt ist. Es wird nun der mediale Rand des 
Rectus in seiner ganzen Ausdehnung vom Levator überragt, so 
dass etwa ein Drittel von dessen Breitenausdehnung an dieser 
Stelle unsichtbar geworden ist. Nach vorn nimmt diese Über- 
wachsung von seiten des Levator mehr und mehr zu ganz nach 
Massgabe der Ausbreitung desselben, sodass der Rectus superior 
nahe seiner Insertion am Bulbus unter dem Levator verschwindet. 

Der Rectus superior hat während des ganzen Entwickelungs- 
verlaufes bis dahin seine Lage gar nicht oder nur unmerklich 
geändert. Seine mittlere Längsachse fiel zumeist beinahe mit der 
Mittellinie des Orbitaldaches zusammen und kreuzt dieselbe von 
hinten lateral nach vorn medial unter einem nur ganz geringen, 
spitzen Winkel. Dasselbe haben wir gefunden bei dem ältesten 
unserer Embryonen, der bei einer Länge von 175 mm etwa dem 
fünften Schwangerschaftsmonat entstammt. Das von ihm ge- 
wonnene Präparat stellt den oberen Teil der linken Kopfhälfte 
dar mit entferntem Schädeldach und von oben her eröffneter 
Orbitalhöhle. Hier herrschen nun genau dieselben Verhältnisse 
wie beim Erwachsenen. Der Levator entspringt über dem 
Rectus superior etwas weiter oberhalb an der Peripherie des 
Foramen opticum, medialwärts von der Mittellinie. Um seine 
Beziehungen zum Rectus superior mehr hervortreten zu lassen, 
wurde das mittlere Drittel des Muskels ausgeschnitten, sodass 
man die beiden Enden umklappen kann und auch den Rectus 
superior in seiner ganzen Ausdehnung zu Gesicht bekommt. 
Auf diese Weise findet man, dass etwa ein Drittel der Breite 
des Muskels von dem lateralen Rande des Levator hinten über- 
deckt war. 


Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des menschlichen Auges. 507 


Um das Lageverhältnis auch beim Erwachsenen noch ein- 
mal selbst feststellen und mit den Embryonen vergleichen zu 
können, habe ich an einer Anzahl von Schädeln die Orbita von 
oben freigelegt. Ich habe die obere Knochenwand unter Hinter- 
lassung einer medialen Knochenbrücke mit Hammer und Meissel 
abgetragen, die zugehörige Periorbita, den Nervus supraorbitalis 
und die unter diesen gelagerte Fettschicht weggeräumt. Nach- 
dem so die beiden Muskeln blossgelegt waren, liess sich leicht 
zeigen, dass man hier im wesentlichen die gleichen Lage- 
verhältnisse hat, wie bei dem zuletzt genannten Embryo; auch 
die Stellung der Muskeln zur Mittellinie war dieselbe geblieben. 
Der Rectus superior wird auch hier in dem hinteren Bulbus- 
abschnitt nur zur Hälfte seiner Breite von dem lateralen Rande 
des Levator überragt, und vor allen Dingen haben wir nirgends 
bemerkt, dass etwa der mediale Rand des Rectus denjenigen 
des Levator noch nach innen hin überrage. Die übersichtlichsten 
Bilder bekam ich, wenn ich am gut erhärteten Objekt den 
mittleren Abschnitt aus dem Levator palpebrae herausnahm und 
die übrigen Teile in situ erhielt. (Vergl. Fig. 1.) 


Wenn wir hiernach das Ergebnis unserer Untersuchungen 
bezüglich des Verbaltens der beiden Muskeln zu einander noch 
einmal zusammenfassen, so können wir feststellen, dass aller- 
dings eine gewisse Verschiebung der beiden Muskeln gegen 
einander stattgefunden hat. Diese beschränkt sich aber in den 
von uns untersuchten Stadien auf die hinteren Abschnitte der 
Muskeln derart, dass der Levator aus einer ursprünglich rein 
seitlichen Lage neben dem Rectus superior etwas mit seinem 
Ursprunge in die Höhe gerückt ist und späterhin den medialen 
Rand dieses überwächst. Wenn also auch Vossius jedenfalls 
eine Verschiebung richtig beobachtet hat, so erreicht diese jedoch 
an unseren Präparaten nicht den hohen von ihm angegebenen 
Grad. Hinsichtlich des Zeitpunktes dieser Verschiebung können 

34* 


508 FR. HENCKEL, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte ete. 


wir nach unseren Präparaten angeben, dass dieselbe mit dem 
fünften Monat ihr Ende erreicht hat. 

Aus der von uns beobachteten Verschiebung der beiden 
Muskeln auf eine Drehung des Bulbus zu schliessen, geht nicht 
an. Wir haben gesehen, wie der Recetus superior zu allen Zeiten 
annähernd die gleiche Stellung zur Mittellinie der oberen Wand 
einnimmt, und auch bezüglich seiner Ansatzstelle am Bulbus ist 
eine Verschiebung nicht zu beobachten. Es ist vielmehr der 
hauptsächlichste Anteil an der geringen Verschiebung zwischen 
beiden Muskeln dem Levator palpebrae zuzuschreiben, und sie 
ist im wesentlichen als ein reiner Wachstumsvorgang aufzufassen. 
Denn, wie oben erwähnt, zeichnet sich bei jugendlichen Föten 
der Levator durch eine relativ bedeutend geringere Stärke und 
Breite in seinem hinteren Abschnitte aus gegenüber späteren 
Stadien. In diesen wird er infolge seines vermehrten Breiten- 
wachstums durch die Organe der Umgebung gewissermassen 
verdrängt und muss sich durch die Verschiebung in die Höhe 
und über den Rectus superior den Raumverhältnissen in der 
Spitze der Orbitalpyramide anpassen. 


Im Rückblick auf das Vorhergehende müssen wir mit Deyl 
übereinstimmen insofern, als wir, wie er, bei unseren Unter- 
suchungen keinen Anhalt dafür finden kounten, dass der Rectus 
superior eine Wanderung von aussen nach innen begehe. Wir 
können uns Vossius insoweit anschliessen, als er mit der Er- 
kennung einer Verschiebung zwischen den beiden Muskeln richtig 
beobachtet hat, mit den Folgerungen jedoch, welche er daran 
knüpft, können wir uns nicht einverstanden erklären. 


Erklärung der Abbildungen. 


(Die Figuren sind von dem Assistenten des anatomischen Iustitutes Herrn Dr. 
Friedrich gezeichnet.) 


Fig. 1. Orbita des Erwachsenen, von oben eröffnet. Aus dem Levator 
palpebrae ist ein Stück herausgeschnitten, um dessen Lagebeziehung zum 
Rectus superior zu zeigen. Die Grenzlinien des excidierten Stückes sind 
durch die schwarzen Punktreihen angegeben. Natürliche Grösse. 


Fig. 2. Orbita eines Fötus von 105 mm Scheitel-Steisslänge, von oben 
eröffnet. Lupenvergrösserung. In dem hinteren Abschnitt der Orbita liegen 
Levator palpebrae und Rectus superior neben einander, vorn verschwindet der 
Reetus unter dem stark fächerförmig verbreiterten Levator. 


Fig. 3. Frontalschnitt durch den vorderen Teil der oberen Abschnitte 
der Orbita eines menschlichen Fötus von 75 nım Scheitel-Steisslänge. Levator 
palpebrae über dem Rectus superior. 


Fig. 4. Frontalschnitt hinten durch die Orbita eines Fötus von 75 mm 
Länge. Levator palpebrae neben dem Reetus superior. Eintrittsstelle der 
Retinalgefässe am unteren Rande des Opticus. 


Aa 


Bemerkungen 


zu 


Zumsteins Arbeit 


„Über die Entwickelung der V. cava inferior bei 
dem Maulwurfe und bei dem Kaninchen').“ 


Von 


F. Hochstetter in Innsbruck. 


Ich will hier zunächst zwei Bemerkungen Zumsteins in seiner 
neuesten Arbeit, die sich auf Angaben meines Artikels „Über die Ent- 
wickelung der V. spermaticae“?) beziehen, kurz besprechen. — Erstens 
will ich mir festzustellen erlauben, dass das in Zumsteins Textfigur 1, 
welche mit der Textfigur meines Artikels nahezu übereinstimmt, als 
Ureter bezeichnete Gebilde, nicht der Ureter, sondern die Anlage der 
Niere ist und dass niemand wird behaupten können, dass diese 
Nierenanlage in dem Entwickelungsstadium, dem die Schnitte unserer 
Figuren enstammen, nicht ventral von der Kardinalvene liegt. — 
Zumstein hält jedoch noch immer daran fest, dass die Nierenanlage 
bei Meerschweinchenembryonen stets lateral von der Kardinalvene ge- 
funden wird. — Wie er sich aber unter dieser Voraussetzung vorstellen 
kann, dass die Nierenanlage wie er $. 342 sagt, bei ihrer Wanderung 
die Kardinalvene von der ventralen zur lateralen Seite überkreuzt, 
wird wohl niemand verstehen. — 

Zweitens möchte ich bemerken, dass die Antwort, welche Zumstein 
auf meine Frage giebt, worin er eine Übereinstimmung in der Ent- 
wiekelung der V. spermatica interna beim Menschen und beim Meer- 
schweinchen sieht, keine Beantwortung dieser Frage ist. — Um dies 


1) Anatomische Hefte Bd. 10 H. 2. 
2) Anatomische Hefte Bd. VIII, H. 4. 


512 F. HOCHSTETTER, 


zu zeigen ist es notwendig meine Frage vollinhaltlich neben Zumsteins 
Antwort zu stellen. — Ich fragte: Worin findet Zumstein bezüglich 
der Entwickelung der V. spermatica interna die Übereinstimmung 
zwischen Meerschweinchen und Mensch!), wenn dieses Gefäss bei 
dereinen Form ausdem ventralen Schenkel einer Kardinal- 
veneninsel entsteht, während für die andere Form ein 
Ursprung aus der V. revehens posterior der Urniere an- 
genommen wird, einer Vene, deren Existenz bei den Em- 
bryonen des Meerschweinchens von Zumstein gar nicht 
nachgewiesen wurde? 


Zumsteins Antwort lautet: „Bei dem Menschen besteht in der 
Urnierengegend ausser der V. cardinalis eine Urnierenvene (Fig. 9e 
unterstes Stück von Ci, unterhalb der Verbindung von Cd mit Ci); aus 
dieser wird die Vena spermatica interna. — Die von Hochstetter ver- 
missten Gründe ergeben sich aus dem Vergleiche von Fig. 9, 10 und 
11 (Zur Anatomie und Entwickelung des Venensystems der Menschen). 
Bei dem Meerschweinchen besteht ausser einer V. cardinalis eine durch 
Inselbildung aus ihr hervorgegangene Vene, welche das Urnierenblut 
zurückführt, also Urnierenvene (Fig. 10 links gezeichnetes Stück von 
Cd, das sich kopfwärts direkt in Ci fortsetzt, dazu 8. 180: Die Ur- 
nierenvenen, ventral vor ihnen (Cd, Cs) gelegen verbinden sich kaudal 
und kranialwärts mit ihnen) und diese wird weiterhin zur Vena 


spermatica interna. — So finde ich durch den Befund beim Meer- 
schweinchen meine weniger vollständigen Ergebnisse beim Menschen 
gestützt.“ — Das ist ja aber doch keine Antwort auf meine Frage. — 


Wo ist denn da der Nachweis geliefert, dass die Urnierenvene aus der 
die V. spermatica nach Zumstein beim Menschen entstehen soll, 
der Urnierenvene, aus der sie nach demselben Autor beim Meer- 
schweinchen entsteht, entspricht? Woher hat Zumstein nun plötz- 
lich die Gewissheit, dass die V. spermatica beim Menschen thatsächlich 
aus der Urnierenvene sich entwickelt, von der er solches annimmt, 
während er dieses in seiner ersten Arbeit (S. 599) nur annehmen zu 
dürfen glaubt? Der Vergleich seiner schematischen Figuren 9, 10 
und 11 untereinander kann ihm diese Gewissheit doch nicht verschaift 
haben. — Wie erklärt sich der Widerspruch zwischen dieser bestimmten 
Angabe und einer gleich darauffolgenden Äusserung, welche besagt: 
„Um eine sichere Entscheidung zu geben über die Urnierenvenen beim 
Menschen bedarf es des Studiums eines grösseren Materiales?“ 

Also ist Zumstein doch nicht ganz im Klaren über die Venenver- 
hältnisse der Urniere beim Menschen? Woher aber dann die Sicher- 
heit in der Ableitung der V. spermatica? Zumstein hat doch in 


1) Den hier gesperrt gedruckten Teil der Frage hat Zumstein in seiner 
Arbeit merkwürdigerweise weggelassen und an seine Stelle ein einfaches ete. ge- 
setzt, aber gerade auf den Inhalt dieses ete. kommt es eben an. — 


Bemerkungen zu Zumsteins Arbeit. 513 


seiner ersten Arbeit!) (S. 599) gesagt, dass ich von der Urnierenvene 
aus der nach ihm beim Menschen die V. spermatica interna entstehen 
soll, angebe, dass sie später wieder verschwinde. — Ja, ich habe solches 
nur von der V. revehens posterior der Urniere angegeben. — Zum- 
stein musste also, als er seine erste Arbeit schrieb, der Ansicht gewesen 
sein, dass seine beim menschlichen Embryo beschriebene Urnierenvene, 
die schon vorher von mir beschriebene V. revehens posterior der Ur- 
niere ist?). 

Eine solche V. reveheus posterior existirt jedoch bei Meerschweinchen- 
embryonen nicht, wie Zumstein neuerdings?) bekräftigt hat. — Folgt 
daraus nicht zwingend, dass nach den Angaben Zumsteins eine Über- 
einstimmung in der Entwickelung der V. spermatica interna beim 
Menschen und beim Meerschweinchen gar nicht bestehen kann, weil, 
wie dies aus seinen Angaben zu ersehen ist, diese Venen sich aus 
Venen entwickeln würden, die einander nicht entsprechen? — 


Neuerdings hat nun Zumstein die Entwickelung der V. sper- 
maticae des Maulwurfes und des Kaninchens kennen gelernt und dabei 
gesehen, dass dieselbe, was er merkwürdigerweise vollständig mit Still- 
schweigen übergeht, mit dem was ich über dieselbe für das Kaninchen 
und die Katze angegeben und nach meinen Befunden an menschlichen 
Embryonen auch für den Menschen als höchst wahrscheinlich bestehend 
hingestellt habe, vollkommen übereinstimmt. — Dieser Umstand allein 
schon, sollte man meinen, hätte Zumstein in seinen neuerlichen Aussagen 
über die Herleitung der V. spermatica des Menschen etwas vorsichtiger 
machen sollen, umsomehr als er schon durch meine Angaben darauf 
hätte aufmerksam sein müssen, dass bei menschlichen Embryonen aus 
bestimmten Zeitperioden der Entwickelung doch noch etwas mehr ge- 
sehen werden könne, als er gesehen hat, und dass er an seinem mensch- 
lichen Materiale, dessen gute Beschaffenheit er ja so rühmt, nachzusehen 
gehabt hätte, wie sich die Beziehungen der kopfwärts wandernden Nieren- 
anlage zur Kardinalvene stellen. — Dies hätte er freilien schon ge- 
legentlich seiner ersten Arbeit thun müssen, wenn er auf meine ge- 
nügend deutlichen Angaben Rücksicht genommen hätte. 


1) Anatom. Hefte VI. Bd. H. 3. 


2) Neuerdings sagt Zumstein freilich (S. 327), dass er die V. revehens 
posterior der Urniere beim Menschen nicht beobachtet habe. — Diese Angabe steht 
aber in direktem Widerspruch mit der Beschreibung, welche er in seiner ersten 
Arbeit (l.e.) von der Urnierenvene giebt, aus der nach ihm die V. spermatiea ent- 
stehen soll. — Nach der auf S. 593 für einen menschlichen Embryo von 16 mm 
Länge gegebenen Schilderung der Lage und des Verlaufes dieser Vene, entspricht 
dieselbe in jeder Beziehung, der von mir für den menschlichen Embryo beschriebenen 
V. revehens posterior der Urniere und der gleichbenannten Vene des Kaninchens. 
Jedenfalls hätte Zumstein angeben müssen, warum er in seiner letzten Arbeit 
die fragliche Urnierenvene nicht mehr für das hält, für was er sie früher gehalten 
hat, — 

3) Anat. Hefte Bd. 5 H. 2. 


514 F. HOCHSTETTER, 


Merkwürdig ist übrigens die auch in seiner neuesten Arbeit zu 
Tage tretende Abneigung Zumsteins sich auf meine ausführlichen 
Angaben und Abbildungen zu beziehen, obwohl seine Untersuchungen 
insbesondere an Kaninchenembryonen doch nur als Nachuntersuchungen 
meiner an derselben Form durchgeführten Untersuchungen betrachtet 
werden können. — Es ist daher für den Leser, der meine Arbeiten 
vorher nicht eingesehen hat, recht schwer darüber ins Klare zu kommen, 
was in Sachen der hinteren Kardinalvenen und der hinteren Hohlvene 
von Zumstein schon vor mir gefunden oder was etwa von Zumstein 
neuentdeckt worden ist und ferner ist es dem Leser gar nicht möglich, 
sich über die zwischen unseren Angaben vielfach bestehenden Differenz- 
punkte ein Bild zu verschaffen. — Zumstein ignorirt einfach die 
meisten meiner Angaben und hält es daher auch nicht für der Mühe 
werth, dort, wo er etwas vorbringt, was mit meinen Angaben nicht 
übereinstimmt, genauer anzugeben, worin seine Angaben von den meinigen 
abweichen. — Da aber Zumstein die Leser seiner Arbeit auf die 
meisten Differenzen zwischen seinen und meinen Angaben nicht auf- 
merksam gemacht hat, so will ich dies wenigstens bezüglich zweier 
solcher Punkte thun, die die Verhältnisse beim Kaninchen betreffen. — 
Damit will ich zugleich zeigen, dass Zumstein wenn er auf die in 
meiner Arbeit!) ausführlich berücksichtigten topographischen Verhält- 
nisse geachtet hätte, die Fehler nicht gemacht hätte, die er thatsäch- 
lich gemacht hat. — 

Ich bespreche zuerst das, was Zumstein über einen Kaninchen- 
embryo von 10 mm Länge angiebt und (Fig. 15) abbilde. — Er 
sagt über die Venen dieses Embryo, der vielleicht etwas älter ist, als 
der, dessen Urnieren mit den anlagernden Venen in Fig. 18 Tafel XXI 
meiner Arbeit nach einem Plattenmodell abgebildet wurden und als 
derjenige war, dem der Sagittalschnitt meiner Figur 10 Tafel XXII 
entstammt (S. 130): „Es tritt also bei diesem Embryo eine Spaltung 
im kaudalen Abschnitte der Kardinales auf. Der ventrale stärkere 
Teil hält sich an die Urniere, der dorsale Teil bleibt zur Seite der 
Aorta. — Aus der Urniere treten neue Venen auf, ventral zur Aorta 
gelegen, die V. revehentes, die sich bald vereinigen und ihr Blut gegen 
die rechte Kardinalis abgeben, respektive gegen die Leber zu, indem 
sich hier nun die Verbindung von der Leber zur rechten Cardinalis 
mächtig vergrössert hat. — Dadurch kann nun das Blut der rechten 
Cardinalis zur Leber abfliessen und die Kardinalvene bildet sich in 
ihrem kranialen Abschnitte zurück. — Von den V. revehentes der 
Urniere leiten sich auch Verbindungen ein zur linken Kardinalvene.‘“ — 
Aus der diese Beschreibung illustrierenden Fig. 15 ersieht man jedoch 
erst deutlich wie sich Zumstein die Verhältnisse vorstellt. — Eine 
einfache die topischen Verhältnisse berücksichtigende Erwägung ergiebt 
jedoch sofort, dass die Vorstellung, welche sich Zumstein über das 


1) Morphologisches Jahrbuch Bd. XX. 1893. 


{sb} | 


Bemerkungen zu Zumsteins Arbeiten. 51 


Verhalten der V. cava posterior zu den hinteren Kardinalvenen dieses 
Stadiums gebildet hat, nicht den Thatsachen entsprechen kann. — 
Es kann nicht richtig sein, dass die Querverbindung zwischen beiden 
Kardinalvenen, in welche die beiden V. revehentes posteriores der Ur- 
niere einmünden, unabhängig von der Cava posterior und doch in 
derselben Höhe wie diese in die V. cardinalis posterior dextra, wie 
dies Zumsteins Figur zeigt und wie dies aus seinen Ausführungen 
hervorgeht, einmündet. — Die V. cava posterior legt sich nämlich, 
wenn man sie von der Leber aus gegen die Urniere herab verfolgt, 
dem medialen Rande der ventralen Fläche dieses Organes an, was 
aus meiner Figur 7 (Taf. XXI)') sowie an den nach Plattenmodellen 
hergestellten Figg. 17 und 18 auf Tafel XXII deutlich zu sehen ist, 
ein topisches Verhältniss, welches Zumstein nicht erwähnt. — Soll 
die so gelagerte V. cava mit der rechten V. cardinalis, die an der 
Dorsalseite der Urniere verläuft, in Verbindung treten, so kann dies 
nur durch ein Venenrohr geschehen, welches von der Cava winkelig 
abbiegend an der medialen Fläche der Urniere vorbei in die V. cardinalis 
posterior übergeht. — Diese rechtwinkelig auf V. cava und V. cardinalis 
posterior verlaufende Verbindung ist an meiner Fig. 10 (Tafel XXI) 
aufs deutlichste zu sehen. — Auf der Fig. 15 von Zumstein jedoch 
liegen der kaudale Abschnitt der hinteren Kardinalvene und die V. 
cava posterior in einer Flucht und die kraniale Fortsetzung der V. 
cardinalis posterior erscheint gegenüber dem kaudalen, an der Aus- 
mündungsstelle der V. cava posterior winkelig abgebogen und in diese 
Biegung lässt Zumstein auch seine Querverbindung, welche das Blut 
aus den beiden V. revehentes posteriores der Urniere aufnimmt, ein- 
münden. — Diese Darstellung ist jedoch auch wieder unrichtig. — 
Meine Fig. 9 auf Tafel XXI zeigt nämlich einen Querschnitt durch 
den Rumpf eines Kaninchenembryo von ungefähr demselben Alter wie 
der besprochene Zumsteinsche Embryo, welcher die Querverbindung 
trifft. — Diese Querverbindung erweist sich an so einem Schnitte als 
ein Bogen, der vor der Aorta gelegen, mit seinen beiden Schenkeln 
zwischen Aorta und Urnieren eindringt. — Für jeden, der über ein 
bischen Vorstellungsgabe verfügt, kann es keinem Zweifel unterliegen, 
dass bei dem oben geschilderten Verlaufe der V. cava posterior diese 
Vene, wenn sie der ventro-medialen Kante der Urniere weiter folgt, 
dort in die Querverbindung einmünden muss, wo diese ihren rechten 
Schenkel zwischen Aorta und Urniere in die hintere Kardinalvene 
schiekt und ebenso kann es für niemanden einem Zweifel unterliegen, 
dass die in meiner Figur 10 ersichtliche Verbindung zwischen hinterer 
Hohlvene und Kardinalvene zugleich auch der rechte Schenkel der 
Querverbindung zwischen beiden hinteren Kardinalvenen ist. — Da 
ferner die V. revehens der rechten Urniere ebenfalls an der ventro- 
medialen Karte dieses Organes kranialwärts verläuft und in diese 


1) Morpholog. Jahrbuch Bd. XX. 1893: 


516 F. HOCHSTETTER, 


Querverbindung einmündet, so muss dieses Gefäss in der Fortsetzung 
der Verlaufsrichtung der V. cava posterior gelegen sein!). — Es ist 
also das Bild, welches Zumstein von dem Verhältnisse der V. cava 
posterior zu der rechten Kardinalvene und der die V. revehentes 
posteriores der Urnieren aufnehmenden Querverbindung zwischen den 
beiden Kardinalvenen dieses Stadiums giebt, vollkommen unrichtig. — 
In der That wäre es interessant die Konstruktionsmethode kennen zu 
lernen, der Zumstein ein so unrichtiges Bild, wie das der Fig. 15 
verdankt, doch hat sich Zumstein über seine Methode nicht ge- 
äussert. — 

Zumstein beschreibt ferner für denselben Embryo das Auftreten 
einer Spaltung in der hinteren Kardinalvene, die zur Inselbildung in 
dieser Vene führen soll. — Leider hat Zumstein wieder nicht an- 
gegeben, wie er sich diese Spaltung in der Kardinalvene zustande 
kommend denkt und warum er meine Angaben, welche die Bildung 
der Insel in den hinteren Kardinalvenen durch Entwickelung einer 
die segmentalen Venen dieser Gegend (16, 17 und 18, 'Thoracolumbal- 
vene) in Verbindung setzenden kollateralen Venenbahn entstehen lässt, 
für unrichtig ansieht. — Denn wenn an allen den von ihm unter- 
suchten Embryonen, wie er sagt!), der dorsale Schenkel der Insel 
schon vollständig zu sehen ist, so beweist dies doch durchaus nicht, 
dass erstens die Insel durch Spaltung der ursprünglich einheitlichen 
Kardinalvenenbahn entsteht und zweitens, dass ihr dorsaler Schenkel 
nicht der Ausbildung einer kollateralen Venenbahn seine Entstehung 
verdankt. — 

Der zweite Punkt, den ich besprechen will, betrifft das Schicksal 
und die Bedeutung der Inselbildungen in der hinteren Kardinalvene. — 
Auch das, was ich über diese Dinge gesagt habe, ignoriert Zumstein 
vollständig. — Und doch hätte Zumstein angeben müssen, dass ich 
beim Kaninchen zwei Inselbildungen der hinteren Kardinalvene be- 
schrieben und abgebildet habe (Figg. 19, 20, 21, 22 auf Tafel XXID), 
die zeitlich aufeinander folgen und von denen nur die Ausbildung der 
zweiten eine Bedeutung hat für die Umlagerung, welche sich zwischen 
Kardinalvene und Ureter vollzieht. — Oder hat Zumstein auch diese 
Angabe und die sie erläuternden Abbildungen übersehen und deshalb 
angenommen, dass die Inselbildung, die er in Fig. 16 von einem 
11—12 mm langen Kaninchen-Embryo abbildet, dieselbe ist wie die 
in Fig. 17 von einem 16—18 mm langen Embryo? Thatsächlich 
sind jedoch diese beiden von Zumstein in Figg. 16 und 17 abge- 
bildeten Inseln verschiedene Bildungen, die nur darin übereinstimmen, 
dass ihre ventralen Schenkel aus einem Stück der V. cardinalis posterior 


1) Vgl. meine Fig. 18 auf Taf. XXII. Morpholog. Jahrb. Bd. XX. 

2) Wenigstens verstehe ich den Passus auf S. 337 so, in dem Zumstein 
sagt: „Hochstetter lässt sie (die dorsalen Theile der Kardinalvenen) ganz neu ent- 
stehen, während ich sie bei meinen Präparaten immer deutlich verfolgen Kann.‘ 


Bemerkungen zu Zumsteins Arbeiten. 517 


gebildet werden, während ihre dorsalen Schenkel, sowohl nach Lage 
als nach Entstehung verschieden sind. — Freilich ist es nicht ganz 
leicht die Verhältnisse dieser beiden Veneninseln zu einander heraus 
zufinden und ich habe mich gewiss nicht ohne Not, der Mühe Platten- 
modelle und Profilkonstruktionen, nach Sagittalschnittserien, herzustellen 
unterzogen. — 

Die beiden Embryonen deren Venenverhältnisse Zumstein in 
Figg. 16 und 17 abgebildet hat, sind viel zu verschieden in der Ent- 
wickelung, als dass ein Vergleich ihrer Venenverhältnisse einen sicheren 
Schluss darüber zuliesse, dass die beobachteten Veneninseln, bei beiden 
Embryonen die gleichen Bildungen sind. — Schon die relative Grösse 
der Veneninsel des Embryo der Fig. 16, die für die Aufnahme der 
ganzen Niere Raum bietet und die Kleinheit der Veneninsel des Embryo 
der Fig. 17 in der nur eben der Ureter Platz hat (vergl. auch meine 
Figg. 19 und 22 auf Tafel XXII) hätte Zumstein auf den Gedanken 
bringen können, dass es sich in den beiden Inseln nicht um die 
gleichen Bildungen handle. Jedenfalls hätte Zumstein eine Reihe 
von Zwischenstadien zwischen den beiden der Embryonen der Figg. 16 
und 17 untersuchen müssen, um die Kontinuität der beiden beobachteten 
Veneninseln und die Art und Weise darzulegen, wie aus der grossen 
Insel des jüngeren Embryos, die kleinere Insel des älteren sich bildet. 

Zum Schlusse will ich noch hervorheben, was Zumstein in 
seiner Arbeit zu thun unterlassen hat, dass dieser Autor keinerlei neue 
Thatsachen über die Entwickelung der hinteren Hohlvene des Kaninchens 
zu Tage gefördert hat. — Allerdings stimmen eine Reihe seiner An- 
gaben mit den meinigen nicht überein. — Über die Ursachen dieser 
Erscheinung wird der Leser dieser Zeilen, wie ich hoffe, aus dem Vor- 
hergehendem Klarheit gewonnen haben. — 


Druck der Kgl 


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