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ANATOMISCHE HEFTE 


ERSTE ABTEILUNG: 


ARBEITEN AUS ANATOMISCHEN INSTITUTEN. 


=. BAND XXX UVM, XXxIX, XL,HEFT). 


ANATOMISCHE HEFTE. 


BEITRÄGE UND REFERATE 


ANATOMIE UND ENTWICKELUNGSGESCHICHTE, 


UNTER MITWIRKUNG VON FACHGENOSSEN 
HERAUSGEGEBEN VON 
FR. MERKEL UND R. BONNET 
O. ©. PROFESSOR DER ANATOMIE IN GOTTINGEN. O. ©. PROF. DER ANATOMIE IN GREIFSWALD. 
ERSTE-ABTEILUNG. 
ARBEITEN AUS ANATOMISCHEN INSTITUTEN. 


XII. BAND (XXXVIIL., XXXIX., XL. HEFT) 


MIT 32 TAFELN UND 35 ABBILDUNGEN IM TEXT. 


EHEN 


WIESBADEN. 
VERLAG VON J. F. BERGMANN. 
1899. 


Das Recht der Übersetzung bleibt vorbehalten. 


Druck der Kgl. Universitätsdruckerei von H, Stürtz in Würzburg. 


XXXYVIII. Heft ausgegeben im Juni 1899. 


Cantidiano de Almeida, Zur Kenntnis der Vakuole des Fett- 


zellenkernes. Mit 9 Figuren auf Tafel I 


I. Popowsky, Zur Entwickelungsgeschichte der Dammuskulatur 


beim Menschen. Mit 10 Abbildungen auf den Tafeln IV/II. 
Julius Voigt, Beitrag zur Entwickelung der Darmschleimhaut. 
Mit 12 Figuren auf den Tafeln IV/VII . i 
Emil Holmgren, Zur Kenntnis der le von or hin 
piscatorius Lin. Mit 2 Abbildungen im Text und 32 Figuren 
auf Tafel IX/XVII 


XXXIX. Heft ausgegeben im Juli 1899. 
Paul Mitrophanow, Beobachtungen über die erste Entwickelung 
der Vögel. Mit 17 Textfiguren, 12 Figuren auf Taf. XIX/XX, 
7 Figuren auf Taf. XXI und 12 Phototypien auf Taf. XXIUXXIN 
A. Stolowsky, Drei seltene Anomalien des M. ER brachii. Mit 
Tafel XXIV/XXV. $ : h 
John Gräberg. Zur Kenntnis des eelllosen B: aues Ber Ge ehmacks 


knospen De Menschen. Mit Tafel XXVI/XXV1l, XXVIII/XXIX 


XL. Heft ausgegeben im August 189. 

Gotthold Holzapfel, Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der 
Arteria subelavia dextra. Mit 4 Abbildungen auf Tafel XXX 
und XXXI und 16 Figuren im Text SIE : 

EinarSjövall, Die Zellstruktur einiger Nervenzellen aa Meihylen- 
blau als Mittel sie frisch zu untersuchen. Mit 5 Abbildungen 
auf Tafel XXXII ö 

Ernst Mehnert, Bemerkungen zu Keihels Kritiken ea Heforaten 

Franz Keibel, Zu Mehnerts Bemerkungen über meine Kritiken 
und Referate 


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(Aus DEM KÖNIGLICHEN ANATOMISCHEN INSTITUTE ZU Kiıer.) 


ZUR KENNTNBS 


DER 


VAKUOLE DES FETTZELLENKERNES,. 


VON 


CANTIDIANO DE ALMEIDA, 


Mit 9 Figuren auf Tafel I. 


Anatomische Hefte, I. Abteilung. XXXVIII. Heft (12. Bd. H. 1.) 1 


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Im Jahre 1895 konstatierten zugleich P. G. Unna!) und 
A. Sack?) das Vorkommen von Vakuolen oder Löchern in den 
Kernen der Fettzellen. Sie hatten ihre Beobachtungen unab- 
hängig von einander gemacht und schilderten sie abweichend 
von einander folgendermassen: 

Zuerst beschrieb Unna, dass unter den Kernen der Fett- 
zellen zwei verschiedene Arten vorkommen, von denen die eine 
sich bei Behandlung mit Methylenblau-Tanninlösung blau, die 
andere Art violett färbt. Besonders die letzten, welche von 
Unna für atrophisch gehalten: werden, weisen glattrandige Löcher 
auf, welche die ganze Dicke des Kernes durchsetzen. 

Eine kleine Zahl haben einfache Vertiefungen, welche den 
Kern nicht völlig durchbohren. Unna hält das Auftreten der 
Löcher für eine Erscheinung der Atrophie; die Lochbildung 
führt nach ihm im weiteren Verlauf zur Bildung von mehreren 
Kernfragmenten. Er teilt weiter mit, dass zwei und sogar drei 
solche Löcher im Kerne vorkommen, und dass er sie haupt- 
sächlich im normalen Fettgewebe gefunden hat, weniger dort, 
wo entzündliche Prozesse den Charakter des subcutanen Fett- 
gewebes umgestaltet haben. Es ist nicht möglich, die Lochkerne 
als Resultate der Alkoholhärtung aufzufassen, da sie nicht bei 
anderen Bindegewebszellen vorkommen. Unna schliesst seine 


Arbeit mit einer brieflichen Mitteilung von Professor Flemming, 


1) Unna, P. G., „Zur Kenntnis der Kerne.“ Monatsheft für praktische 
Dermatologie. Bd. XX. 1895. 


2) Sack, A., „Über das Fettgewebe mit besonderer Berücksichtigung 
des Unterhautzellgewebes.‘‘ Ebenda. 


1* 


4 C. DE ALMEIDA, 


nach welcher Dr. Meves am hiesigen anatomischen Institut 
die gleichen Lochkerne im Amphibienfette gefunden hat: „Bei 
den Fettzellen von Urodelen finden sich ganz dieselben Ringkern- 
formen und — bei der drei- bis vierfachen Grösse gegenüber 
dem Menschen -— so zu sagen in Fraktur: hier kann man ganz 
deutlich mit allen Übergängen verfolgen, dass erst eine Vakuole 
im Kern entsteht, dann zunächst nach einer Seite und vielfach 
nach beiden den Kern durchbricht, und so persistierende Ring- 
kernformen herauskommen, mit denen stellenweise — gerade 
wie bei Ihren Präparaten — der grösste Teil der Fettzellen be- 
haftet ist. Sonderbar bleibt es dabei, dass gerade nur die Fett- 
zellenkerne für diesen Vorgang disponiert zu sein scheinen, denn 
an denen der Bindegewebs- und anderen Zellen in loco hat 
Meves ihn nicht gefunden.“ 

Gleichzeitig erschien, in demselben Heft für praktische 
Dermatologie, ein Autoreferat!) von A. Sack, über einen Vor- 
trag, welchen er in einer Sitzung der Pariser Gesellschaft für 
Dermatologie und Syphiligraphie gehalten hatte. 

Noch im selben Jahre erschien eine ausführliche Arbeit?) 
desselben Autors, in der er seine früheren Befunde eingehender 
beschreibt. Er erklärt, dass dieselben mit denen von Unna 
identisch sein müssen, mit dem Unterschied, dass Unna von 
„Lochkernen“ spricht, während Sack meint, dass es sich um 
vakuolisierte Kerne handelt. Die Resultate seiner umfangreichen 
Arbeit fasst Sack in folgenden Sätzen zusammen: 

1. „Die ruhenden Kerne der meisten Fettzellen enthalten 
scharf umschriebene, sphärische oder ellipsoidische Vakuolen, 
deren Inhalt fettfreie, wahrscheinlich alkalische Flüssigkeit ist. 

2. Die Vakuolen entstehen juxtanukleolär, als ganz winzige 
Bläschen immitten der Kernsubstanz, vergrössern sich durch 


1) Sack, A., „Über das Fettgewebe mit besonderer Berücksichtigung des 
Unterhautzellgewebes.“ Bd. siehe oben. 


2) Sack, A., „Über vakuolisierte Kerne der Fettzellen ete.‘“ Archiv für 
mikroskopische Anatomie. Bd XLVI. 1595. 


Zur Kenntnis der Vakuole”des Fettzellenkernes, > 


eigenes Wachstum oder durch Verschmelzung mit anderen be- 
nachbarten Vakuolen desselben Kernes, überschreiten schliesslich 
die Kernkonturen und entweichen dann nach dem Binnenraum 
der Fettzelle. 

3. Nach dem Austritt der Vakuole aus dem Kerne bleibt 
die von ihr zurückgelassene napfförmige Depression des Kern- 
kontur oder auch der lochförmige Durchbruch des ganzen 
Kernes eine Zeitlang bestehen. Inzwischen beginnt eine neue 
Vakuole im Innern des Kernes denselben Vorgang der Aus- 
wanderung. 

4. Da die Vakuolisierung der Kerne nur bei gut ausgebil- 
deten, keineswegs aber bei atrophischen Fettzellen beobachtet 
wird, so muss ein direkter Zusammenhang zwischen dieser Be- 
sonderheit des Fettgewebes und seiner Ernährung angenommen, 
und demnach dem Kerne der Fettzelle auch eine wichtige nu- 
tritive Funktion zugestanden werden. 

5. Über die Ursachen und den Mechanismus des ganzen, 
ausschliesslich den Fettzellen zukommenden Phänomens, lassen 
sich naturgemäss nur Vermutungen aussprechen. Wie aus der 
Kernabplattung ersichtlich, muss der Tropfen der Zelle einen 
hohen Druck auf den Kern ausüben und dadurch den Saftstrom, 
der vermutlich vom Kern zum Zellprotoplasma und bei allen 
übrigen Geweben kontinuierlich verläuft, bis zu einem gewissen 
Grade hemmen, d. h. ihn in einen diskontinuierlicher Strom 
umwandeln. Die nächste Folge dieser Hemmung ist eine optisch 
wahrnehmbare Flüssigkeitsansammlung im Kerne, welche als 
Vakuole imponiert. Erst mit dem Wachstum dieser Flüssigkeits- 
menge oder Vakuole erreicht dieselbe eine genügende hohe 
Spannung, um den auf dem Kerne lastenden Druck zu über- 
winden und nach dem Binnenraum der Fettzelle zu entweichen.“ 

Auch nach Sack ist die Erscheinung der Vakuolenbildung 
eine Besonderheit der Kerne des Fettgewebes, welche sich nicht 
bei den Kernen der übrigen Bindegewebszellen findet. Nach 


6 C. DE ALMEIDA, 


ihm sind die Vakuolen bei jeder Fixierungsmethode nachzuweisen 
und stellen sicher keine Artefakte dar. Sack nimmt an, dass 
die Vakuolen eine aus Seife bestehende Hülle haben. 

Auf die Arbeiten von Sack und Unna veröffentlichte 
darauf im Jahre 1896 Hans Rabl') eine Entgegnung, in welcher 
er eine ganz andere Auffassung der betreffenden Kernlöcher 
vorlegt. Er benutzte zu seinen Untersuchungen das Fett von 
Menschen und Tieren, und sagt, wie Sack, dass die Lochform 
der Kerne speziell beim Menschen mit grosser Regelmässigkeit 
wiederkehrt. 

Die Frage, ob die Kerne durchbrochen (Unna) oder vakuo- 
lisiert (Sack) seien, lässt sich nach ihm an Schnitten mit ge- 
nügender Sicherheit nicht entscheiden. Hierfür ist man auf die 
Beobachtung nicht zerschnittener Zellkerne angewiesen. Er zer- 
zupfte daher frisches Fettgewebe auf dem Objektträger und 
tingierte es mit einem Kernfärbemittel. Er fand, dass beinahe 
alle Kerne, die sich ihm in der Flächenansicht darboten, einen 
oder mehrere, verschieden grosse Tropfen zeigten. Diese Tropfen 
bestehen nicht aus wässeriger Flüssigkeit, sondern aus Fett. 
Dies geht daraus hervor, dass sie das Licht sehr stark brechen, 
dann aber auch aus ihrem Verhalten gegen die Osmiumsäure. 

Wenn Rab! die Zupfpräperate der Wirkung von Osmium- 
säuredämpfen aussetzte, so zeigte es sich, dass die Vakuolen, 
ebenso wie das übrige Fett, ein schwärzliches Aussehen erhielten. 
Dass Sack ihn an Chromosmiumessigpräparaten hell gefunden 
habe, sei darauf zurückzuführen, dass die Präparate mit Berga- 
mottöl ausgezogen waren, welches das osmierte Fett zu lösen 
vermag. 

Die Lage der Tropfen oder Vakuolen bildet die zweite 
Frage, womit Rabl sich beschäftigt hat. Er behauptet, dass 
die Tropfen nicht im den Kernen selbst enthalten, sondern in 


!) Rabl, „Über die Kerne der Fettzellen.“ Archiv für mikroskopische 
Anatomie. Bd. XLVII. 1896. 


Zur Kenntnis der Vakuole des Fettzellenkernes. f 


tiefen Buchten desselben eingebettet sind. Bei Benutzung einer 
homogenen Immersion und scharfer Einstellung auf den Fett- 
tropfen konnte er sich an Flächenansichten der Kerne über- 
zeugen, dass das Kerngerüst nur bei einer Drehungsrichtung 
der Mikrometerschraube wahrzunehmen war. Die Öffnungen 
der Buchten werden von Sack als die Durchbruchsstelle der 
Vakuolen angesehen, während Rabl sie für Defekte hält, welche 
durch den Druck der auf dem Kern liegenden Tropfen ent- 
stehen. Rabl bestätigt, dass vor allem in gut ausgebildetem 
Fettgewebe solche Tropfen vorkommen, weniger bei mageren 
Individuen. Er hat sie auch bei Amphibien sehr zahlreich 
gefunden. 

Rabl schliesst folgendermassen: „Der einzige Gewinn, der 
durch die Arbeiten von Unna, Sack und meine Kritik der- 
selben für die Kenntnis der Fettzellen erzielt wurde, besteht 
somit in dem Satz, dass in vollentwickelten Fettzellen, nicht wie . 
man bisher beschrieb, bloss ein grosser Fetttropfen, sondern 
häufig auch noch mehrere kleine, in nächster Nähe des Kernes 
gelegen sind, die offenbar erst später im Protoplasma gebildet 
wurden.‘ 

Auf die Arbeit von Rabl erschien im Jahre 1896 eine 
abermalige Fntgegnung von Unna’), in der er die Behauptungen 
von Rabl für unrichtig hält. Denn erstens erscheint der Inhalt 
der betreffenden Vakuolen bei Abblendung als eine substantielle 
mattglänzende „Perle“, wie auch Sack schon angab und zweitens 
und besonders, weil diese „Perlen‘‘ sich auch bei bester Osmierung 
des Fettes nicht schwärzen. Er geht dabei auf die Angabe 
Rabls, dass an den in Frage kommenden Präparaten das Fett 
der Vakuolen durch Bergamottöl gelöst sein könne, nicht ein, 
er betont jedoch, dass er die Lochkerne an in Alkohol gehärteten 
Präparaten gefunden habe, und dass an diesen, also sicher ent- 


1) Unna, P. G., „Über die Lochkerne des Fettgewebes. Deutsche Medi- 
zinal-Zeitung. 1896. Nr. 58. 


S C. DE ALMEIDA, 


fetteten Objekten die „Bläschen“ oder „Perlen“ nicht, wie 
Rabl annimmt, aufgelöst, sondern erhalten seien. Er bestätigt 
also im ganzen die Arbeit von Sack, nur kann er nicht zu- 
geben, dass die Vakuolen eine Seifenmembran haben, weil diese 
an Alkohol-Äther-Präparaten nicht bestehen können. Der An- 
nahme von Sack und Rabl, dass das Vorkommen von Löchern 
an die Kerne der Fettzellen unbedingt gebunden sei, kann er 
nicht beipflichten; denn er hat Lochkerne gesehen, welche in 
den Septen des Fettgewebes gelegen waren, ohne jeden Zu- 
sammenhang mit einer Fettzelle. Danach muss er annehmen, 
dass nicht die Gegenwart des Fettes das Phänomen der Bläschen- 
bildung erzeugt. 

Unna meint, dass die Substanz der Bläschen ein eiweiss- 
artiges, festes, vielleicht sogar unorganische Substanzen aufge- 
speichert enthaltendes Koagulationsprodukt sei. Wenn diese 
Annahme sich bewahrheiten sollte, so würde der ganze Prozess 
regressiver und degenerativer Natur sein, und die Lochbildung 
würde eine besondere Form der Kernatrophie repräsentieren. 

Bei einer Besprechung der eben erwähnten Arbeiten in den 
Ürgebnissen der Anatomie und Entwickelungsgeschichte fährt 
Professor Flemming!) wie folgt fort: „Ich gestehe, dass 
Meves und ich noch keine Zeit gefunden haben, diesem 
minutiösen und speziellen Gegenstand näher zu treten, und dass 
ich mir also ein Urteil darüber nicht gestatten darf. Im ganzen 
scheint mir aber eine Entscheidung nicht so schwer zu sein. 
Die Hauptfrage ist ja, ob die Substanz der Vakuolen durch 
Ösmiumsäure oder ÖOsmiumgemische geschwärzt wird, wie 
Rabl es annimmt, oder ob sie darin hell bleiben, wie Sack 
und Unna behaupten. Ich habe vor längerer Zeit eine kleine 
Untersuchung über Wirkung verschiedener Durchgangs- und 
Einschlussmittel auf osmiertes Fett publiziert?), worin beschrieben 

ı) Flemming, W., „Ergebnisse der Anatomie und Entwickelungs- 


geschichte.‘ 1896. 
”) Zeitschrift für wiss. Mikroskopie. Bd. VI. 1889. 8. 178. 


Anatomische Hefte IAbtheilung Heft AXNVM (XL Bd. 1) 


Zeh. Druck & Kgl. Univens-Druckerei v.H.Stirtz Werzburg 


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Zur Kenntnis der Vakuole des Fettzellenkernes. 9 


ist, dass Terpentin, Aether absolutus, Xylol, Kanada und Damar 
in Terpentin dasselbe schon nach mehrstündiger Einwirkung 
lösen, dagegen Chloroform und Nelkenöl es bei zweitägiger 
Wirkung ungelöst liessen, ebenso wie Alkohol. Wenn man 
also z. B. menschliches Fett osmierte und die Schnitte nur den 
drei letzteren Durchgangsmitteln unterwürfe, so würde man an 
Stellen, wo die grossen geschwärzten Fetttropfen herausgefallen 
sind, doch wohl sehen können, ob die Vakuolen osmiert sind 
oder nicht.‘ 

Auf Anregung von Herrn Professor Flemming habe ich 
es unternommen, die Frage nach der Beschaffenheit des Vakuolen- 
inhalts zur Entscheidung zu bringen, indem ich bei der Unter- 
suchung nur solche Reagentien anwandte, welche das osmierte 
Fett bei kürzerer Einwirkung nicht zu lösen imstande sind. 
Ich untersuchte menschliches und Amphibienfett; kleine Stücke 
davon wurden auf 24 Stunden in eine 2°%,ige Lösung von 
Osmiumsäure gebracht und dann in fliessendem Wasser gut 
ausgewaschen. Darauf wurden sie in allmählich steigendem 
Alkohol gehärtet, und durch Chloroform in Paraffin eingebettet. 
Die mit Eiweiss-Wasser auf dem Objektträger aufgeklebten Schnitte 
wurden durch Chloroforın vom Paraftfin befreit und dann ge- 
wöhnlich mit Alaunkarmin gefärbt; in letzterem mussten die 
Schnitte meistens längere Zeit (bis zu vier Tagen) verweilen. 
Nach der Auswaschung der Schnitte habe ich anfangs gleich 
in Glycerin untersucht, um einwandfreie Resultate zu erhalten; 
später gebrauchte ich als Durchgangsmittel wieder das Chloro- 
form und Chloroform-Kanadabalsam als Einschlussmittel. Wegen 
des Gebrauchs von Äther habe ich von der Einbettung in 
Gelloidin abgesehen. 

Die auf diese Weise hergestellten Präparate zeigen in den 
Randpartien das Fett intensiv geschwärzt, während die mittleren 
Teile von der Osmiumsäure nicht erreicht sind. Ich habe 


zuerst immer diese Partien aufgesucht, um festzustellen, ob die 


10 C. DE ALMEIDA, 


Kerne hier das Phänomen der Vakuolisierung aufwiesen; wenn 
es mir gelang, die Erscheinung hier zu konstatieren, dann habe 
ich die stark osmierte Randzone vorgenommen. Hier enthielten 
die Kerne keine hellen Vakuolen, sondern statt derer schwarze 
gefärbte Kugeln von verschiedener Grösse, welche sich gegen 
das rot gefärbte Kerngerüst deutlich abhoben. In der Über- 
gangszone zwischen der osmierten und nicht osmierten Partie 
kommen häufig im Innern der Kerne Kugeln vor, von denen 
nur der Rand geschwärzt ist, sodass sie im optischen Quer- 
schnitt als schwarze Ringe mit heller Mitte erscheinen. Es kann 
demnach keinem Zweifel unterliegen, dass die Substanz der 
Kugeln, wie Rabl behauptet hat, aus Fett besteht. 

Die Lage der Vakuole bildete die zweite Frage, die zugleich 
meine Aufmerksamkeit auf sich nahm. Um hier zu einem 
positiven Resultat zu gelangen, habe ich die kleinsten Vakuolen 
aufgesucht, welche in meinen Präparaten vorkamen, und bei 
Kernen, die sich mir in Profilansicht darboten. Ich vermochte 
zu konstatieren, dass sie sowohl gegen das Innere der Fettzelle 
als auch nach aussen hin von Kernsubstanz umgeben waren, 
und ferner kam auch bei Bewegung der Mikrometerschraube 
nach oben und unten das Kerngerüst sowohl oberhalb als auch 
unterhalb der Vakuole zum Vorschein. Die Fettkugeln sind 
demnach vollständig vom Kerngerüst eingeschlossen. 

Was nun das Vorkommen der Fettvakuolen anlangt, so 
fand ich sie, ebenso wie die vorhin erwähnten Autoren, nur bei 
solehen Individuen, die ein gut ausgebildetes Fettgewebe be- 
sassen, nicht aber bei mageren oder atrophischen Individuen. 
Sehr reichlich waren sie im Achselhöhlenfett eines ca. 30Jjährigen 
Mannes vorhanden, welcher im Spätherbst 1897 in Kiel hin- 
gerichtet wurde. 

Über die Art und Weise ihrer Entstehung vermochte ich 
mir keine Meinung zu bilden; davon, dass sie sich „juxtanukleolär“ 


bilden oder zu den Nukleolen in Beziehung stehen, wie Sack 


Zur Kenntnis der Vakuole des Fettzellenkernes. 11 


angiebt habe ich mich nicht überzeugen können. Ebensowenig 
vermag ich über das schliessliche Schicksal der Fetttropfen Aus- 
kunft zu geben. 

Zum Schlusse dieser Arbeit ist es mir eine angenehme 
Pflicht, meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Geheimrat 
Professor Flemming, für die gütige Anregung zu vorstehender 
Arbeit, sowie für seine bereitwillige Unterstützung, meinen ver- 
bindlichsten Dank auszusprechen. Herrn Prosektor Dr. Meves 
sage ich ebenfalls für seine Hülfe und freundliche Anweisungen 


meinen besten Dank. 


Erklärung der Tafel I. 


Fig. 1. Fettvakuolen mit nicht osmierten Fettzellen. 

Fig. 2. Osmierte Fettzellen mit vier geschwärzten Vakuolen, neben ein- 
ander liegen. 

Fig. 8, 4, 5. Dasselbe aus verschiedenen Präparaten. 

Fig. 6. Geschwärzte Fettzelle mit schwarzer Kernvakuole und eine halb 
vsmierte Fettzelle mit gleicher Vakuole im Kern. 

Fig. 7. Halb osmierte Fettzelle mit gleicher Vakuole, daneben eine hell- 
glänzende. 

Fig. 8. Zellleib hell, Vakuole halb geschwärzt. 

Fig. 9. Kern mit zwei halbosmierten kleinen Vakuolen. 


ZUR 


ENTWICKELUNGSGESCHICHTE DER DANMUSKULATUN 


BEIM 


MENSCHEN. 


VON 


J. POPOWSKY, ') 


TOMSK. 


Mit 10 Abbildungen auf den Tafeln Il/IIT. 


ı) Eine kurze (russische) Mittheilung über das hier behandelte Thema ist 
im Tageblatt der VI. Versammlung russischer Ärzte in Kiew. Nr. 13. Seite 
37-41, 1896, veröffentlicht, worüber von Stieda in den Ergebnissen der Anat. 
u. Entw. Bd. VU. 8. 667 ff. referiert wird. Die Redaktion. 


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Unerachtet der verhältnismässig reichen Litteratur über die 
Dammuskulatur, herrscht bis jetzt noch einige Verwirrung in 
unseren Vorstellungen, sobald die Frage über die morphologische 
Bedeutung, dieses oder jenes Gliedes des genannten Muskelgebiets 
aufgeworfen wird. Man braucht nur dessen zu erwähnen, dass, 
während einige Anatomen (Henle |12, pag. 524-530], Rü- 
dinger [40, pag. 39], Langer [23, pag. 655], Gegenbaur, 
[8, pag. 188] u. a.) die Existenz nur eines Muskels anerkennen, 
welcher um den membranösen Teil der Harnröhre belegen ist, 
andere an dieser Stelle einige mehr oder weniger selbständige 
spezielle Muskeln beschreiben. So beschreibt Santorini (43) 
einen M. novus ejaculator s. Elevator urethrae, Winslow (52) 
die Mm. prostatici superior et inferior, Walter (50, pag. 160) 
und Günther (11, pag. 123) einen M. transversus prostatae, 
Sömmering (45, pag. 240) den M. compressor prostatae, 
Wilson (51, pag. 175) den M. pubourethralis (im gleichen Sinne 
wie Wilson handeln Seiler [34, pag. 911], Meckel [50, pag. 
563, Weber [38, pag. 252], Bell [2, pag. 380, Thomson 
[49, pag. 237], Sappey [44], Richet 37, pag. 647]), W. Krause 
(22, pag. 534) den M. levator urethrae s. M. pubo-urethralis s. 
Wilsonii, Guthrie (10, pag. 33—43) den M. compressor urethrae 
(im gleichen Sinne Behrend [3], Gosselin [9, pag. 3%), 
2), © Hoffmann (18, 
pag. 717) den M. compressor urethrae im anderen Sinne als 
vorher, J. Müller (31, pag. 6—27) den M. constrictor urethrae 
membranaceae s. constrictor urethralis (im gleichen Sinne Thom- 


Ü 


Sappey [4], Demarquay [7, pag. 


16 J. POPOWSKY, 


J 


son [49, Quain [42], Arnold [1, pag. 207], Linhart [29], 
Kohlrausch (19, pag. 40) und Luschka (27) den M. trans- 
versus sup. et inf., Lesshaft (25, pag. 45—48) den M. trans- 
versus urethrae, ©. Krause (21, pag. 662) den M. urethralis 
transversus, Jarjavay (18) den M. orbicularis urethrae etc.- 
Man braucht ferner nur daran zu erinnern, dass während die 
Einen den M. transversus perinei profundus zu dem M. levator 
ani (Luschka [28, pag. 108], Pars urethralis des Afterhebers) 
gehörig betrachten, die Anderen ihn für vollkommen selbständig 
und von dem letzteren Muskel isoliert halten. Dieselben Mei- 
nungsverschiedenheiten existieren auch in Betreff anderer Fragen, 
wie z. B. der Verbindung dieser oder jener Muskeln mit ein- 
ander u. S. w. 

Das Studium der Entwickelungsgeschichte der Dammusku- 
latur beim menschlichen Embryo kann einiges Licht auf unsere 
Vorstellungen von der morphologischen Bedeutung der einzelnen 
Teile dieses Muskelgebiets werfen und bis zu einem gewissen 
Grade zur Erklärung einiger Fragen beitragen. 

Als leitende Idee der gegenwärtigen Arbeit dient die An- 
sicht von der morphologischen Einheit der ganzen Dammusku- 
latur und von der Entstehung derselben aus dem M. sphincter 
cloacae, wie dieses Prof. Gegenbaur (8) in seinem Lehrbuch 
der Anatomie des Menschen ausgesprochen hat. 

Als Material zu dieser Untersuchung dienten mir 20 mensch- 
liche Embryonen verschiedenen Alters von zwei bis neun Monaten, 
ausserdem einige (acht) Neugeborene und Erwachsene. 

Die Muskulatur zusamt den Nerven wurde nicht nur von 
unten und oben, d. h. von seiten des Dammes und der kleinen 
Beckenhöhle, sondern auch auf Frontal- und Sagittalschnitten 
des Beckens untersucht; ausserdem erwies sich als sehr vorteil- 
haft die Untersuchung der um die Harnröhre belegenen Musku- 
latur von oben und von der Seite, nach vorhergegangenem 


Durchschneiden der Symphysis ossium pubis, und des M. levator 


Zur Entwickelungsgeschichte der Dammuskulatur beim Menschen. 17 


ani von hinten, nachdem zuvor die Symphysis sacro-iliaca durch- 
schnitten war. Das Präparieren und die Untersuchung der kleinen 
Objekte geschah mit Hülfe des Präparier-Mikroskops von Reichert. 
Ausserdem musste zur Bestimmung des Charakters des vor- 
liegenden Gewebes oft das Mikroskop zu Hülfe genommen werden. 
Alle Präparate wurden in einer 50° Alkohollösung aufbewahrt. 


Die Entwickelung der Dammuskulatur des menschlichen 
Embryo steht in engem Zusammenhange mit der Entwickelung 
des Sinus uro-genitalis und der äusseren Geschlechtsteile. 

Als ursprünglichen Mutterboden, aus dem sich die Damm- 
muskulatur entwickelt, muss man jenen Hautmuskel an- 
sehen der die Kloakenmündung ringförmig umfasst und der 
bereits bei einem zweimonatlichen Embryo deutlich ausgesprochen 
ist. In der That ist bei demselben die Kloakenmündung von 
einem Muskel umgeben, der sich sogleich unter der Haut be- 
findet und aus ringförmig angeordneten Fasern besteht, welche 
nur teilweise an den benachbarten Teilen des Skelets fixiert 
sind und zwar befestigen sich die peripherischen hinteren Fasern 
an der Spitze des Steissbeins. Dieser Muskel stellt den M. 
sphincter eloacae dar (Fig. 1). Man kann die Nervenfäden, 
welche von beiden Seiten zu diesem Muskel verlaufen, verfolgen — 
es sind die Nn. pudendi. 

Der vom Gesichtspunkte der Phylogenese aus zu be- 
trachtende M. sphincter cloacae erscheint zuerst bei den Fischen. 
Bei den Sauriern (Eidechsen, Schildkröten) nach Holl (16) ist 
der ringförmige Schliessmuskel der Kloake durch ein feines 
Gewebe vorn an der Symphyse der Sitzbeine, hinten an dem 
Ende der 2 Proc. haemalis befestigt. Bei den Vögeln erscheint 
der Schliessmuskel diaphragmaartig gebildet, indem sein peripherer 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. XXXVII. Heft (12. Bd. H. 1). 2. 


18 J. POPOWSKY, 


Rand mittelst einer fibrösen Membran an die Schambeine ange- 
heftet ist. Bei den Monotremen beschreibt Ruge (41) einen 
M. sphincter cloacae superficialis, der das Produkt des M. 
subcutaneus trunci bildet, und einen eigentlichen M. sphincter 
cloacae. Bei den Marsupialiern findet Eggeling (17, pag. 411) 
zwei dünne Muskelschichten, eine oberflächliche und eine tiefe, 
die mit ringförmigen Zügen die Kloake umgeben; beide aber 
sind Differenzierungsprodukte eines ursprünglich einheitlichen 
M. sphincter cloacae. Dieselben sind aus letzterem dadurch 
entstanden, dass sich zwischen seine Fasern die mächtig sich 
entfaltenden Analdrüsen einschoben. 

Infolge der Bildung der Querperinealfalte aus den Seiten- 
wänden der Kloake (Rathke [35, pag. 57, 63], Retterer |36, 
pag. 147-—-149]) entsteht um die Mitte des dritten Monats eine 
Sonderung der ursprünglich einfachen Kloakenmündung in zwei 
Öffnungen, den Anus und den Sinus uro-genitalis. Neben dem 
Auftreten dieser Änderung vollzieht sich auch die Sonderung 
des ursprünglich einheitlichen Muskels — M. sphincter cloacae — 
in zwei Muskelteile, den hinteren, welcher den After, und den 
vorderen, der die Urogenital-Öffnung umgiebt. Diese ersten 
Stadien der Änderung der Muskulatur erfolgen gleichmässig wie 
beim männlichen, so auch beim weiblichen Embryo. 

In der That finden wir bei dem dreimonatlichen weiblichen 
Embryo den After von einem selbständigen ringförmigen Muskel 
umgeben, der sogleich unter der Haut belegen und nur teilweise 
hinten an der Spitze des Steissbeins befestigt ist. Das ist der 
M. sphincter ani externus (Fig. 2). 

Die Öffnung des Sinus urogenitalis erscheint ebenfalls von 
einem Muskel umgeben, der mit dem M. sphincter ani externus 
in Verbindung steht, wobei ein grosser Teil der Muskelbündel des 
ersteren eine unmittelbare Fortsetzung der Bündel des zweiten 
Muskels derselben Seite bildet; nur ein unbedeutender Teil der 


Muskelbündel stammt vom M. sphincter ani der anderen Seite 


Zur Entwickelungsgeschichte der Dammuskulatur beim Menschen. 19 


her; die medialen Bündel dieses Muskels gehen bogenförmig 
von der einen Seite des Sinus urogenitalis zur anderen über. 
Seitlich ist dieser Muskel mit seinen peripherischen Lateralteilen 
an das Skelet befestigt und zwar an den herabsteigenden Ästen 
des Schambeins. Mit seinen oberen Bündeln reicht der Muskel 
bis an den Genitalhöcker (der zukünftigen Klitoris) heran, wo 
er an dessen unterer und lateralen Seite endet. Das ist der 
M. sphincter sinus urogenitalis. 

In dieser Zeitperiode sind quer sich fortziehende Muskel- 
fasern nicht zu bemerken. 

Bei dem dreimonatlichen männlichen Embryo beobachtet 
man eine gleiche Anordnung der genannten Muskeln, nur mit 
dem Unterschiede, dass medial von einer Seite des Sinus uro- 
genitalis zur anderen bogenförmig übergehende Bündel des 
M. sphincter sinus urogenitalis nicht zu konstatieren sind. 

Auf solche Weise vollzieht sich im Laufe des dritten Monats 
die Sonderung des ursprünglich einheitlichen M. sphincter cloacae 
in zwei Teile: einen hinteren — den M. sphincter ani externus 
und einen vorderen — den M. sphincter sinus urogenitalis. 

Entsprechend der Sonderung des ursprünglichen Sphincter 
in zwei funktionell verschiedene Muskeln, erfolgt auch eine 
Sonderung des Nerven — N. pudendus — in zwei motorische 
Äste: einen hinteren, der für den M. sphincter ani externus 
bestimmt ist, und einen vorderen — für den M. sphincter sinus 
urogenitalis. 

Die erörterten Erscheinungen der Ontogenese entsprechen 
im allgemeinen den Daten der Phylogenese. Nach Massgabe 
der Absonderung des Urogenitalapparates von dem Enddarm 
bei den Tieren, erfolgt die Teilung des ursprünglich einheitlichen 
M. sphincter cloacae in den M. sphincter ani externus und den 
M. sphincter urogenitalis. Diese Differenzierung vollzieht sich 
auf der Stufenleiter des Tierreichs verhältnismässig spät. So 
findet sie nach den Untersuchungen Eggelings (17, pag. 425) 

I* 


20 J. POPOWSKY, 


bei den Karnivoren statt, während bei den männlichen Marsu- 
pialiern, obgleich der Ausführweg des Urogenitalapparates und 
der Enddarm sich von einander gesondert haben, dennoch der 
einheitliche M. sphincter cloacae existiert. 

Es ist ferner bekannt (Rathke [35], Legros [24], Cadiat [4], 
Nicolas [32], Tourneux |46, 47], dass beim männlichen 
Embryo der sog. Genitalhöcker rasch heranwächst und sieh in 
das männliche Glied verwandelt, an welchem sich schon im 
Laufe des dritten Monats vorn eine kleine Anschwellung — die 
Eichel — herausbildet und etwas später (im Laufe des 4. Monats) 
sich die Genitalfurche schliesst. Zu derselben Zeit vereinigen 
sich beide Genitalfalten mit den beiden Hälften des Genitalwulstes 
zur Bildung des Hodensacks. Die Naht, Raphe scroti et penis, 
tritt anfänglich äusserst scharf hervor; sie verläuft von der 
Spitze des Penis bis zum After und bezeichnet die Verwachsungs- 
stelle der Genitalfurche. Infolge des Schlusses der Genitalfurche 
muss sich natürlich der anfangs in seiner ganzen Ausdehnung 
nach unten offene Sinus urogenitalis ebenfalls schliessen und 
in einen langen Kanal (Canalis urogenitalis) verwandeln, an 
dessen oberem Ende, wie früher, die Ausführungsgänge der 
Urogenitalorgane sich öffnen. Hinsichtlich anderer Änderungen 
ist noch zu erwähnen, dass die Schwellkörper des Penis sich 
nach Massgabe der Verwandlung des Genitalhöckers in den Penis 
entwickeln, dass der Schwellkörper der Harnröhre sich in der 
Masse der zusammengewachsenen Genitalfalten bildet und dass 
die Vorsteherdrüse im 3. Monat entsteht (im 4. ist sie schon 
deutlich zu erkennen) und im Anfang nichts weiter ist als eine 
Verdickung derjenigen Stelle, in welcher sich die Harnröhre und 
der Samenleiter vereinigen. 

Die Entwickelung der weiblichen Geschlechtsorgane wird 
dadurch charakterisiert, dass die Genitalfurche und die Genital- 
falten nicht zusammenwachsen und daher der Sinus urogenitalis 
in seiner ganzen Länge offen bleibt und sich in der Folge in 


Zur Entwickelungsgeschichte der Dammuskulatur beim Menschen. 21 


das Vestibulum vaginae verwandelt. Die Genitalfalten verwandeln 
sich in die kleinen Schamlippen und beide Hälften des Genital- 
wulstes bilden die grossen Schamlippen. Der Genitalhöcker wächst 
nur unbedeutend und bildet die Ulitoris, aber nichtsdestoweniger 
entwickeln sich in seiner Masse auch die Schwellkörperchen. 

Nach Massgabe dessen, wie sich die angeführten Verände- 
rungen der äusseren Geschlechtsorgane vollziehen, erfolgt auch 
eine entsprechende Differenzierung der Muskulatur. 

So ist bei einem viermonatlichen männlichen Embryo um 
den After der M. sphincter ani externus belegen (Fig. 3), 
welcher sein früheres Verhalten beibehält. Seine vorderen und 
lateralen Teile verlängern sich ununterbrochen nach vorn und 
lagern sich in Art einer flachen Muskelschicht auf der unteren 
Oberfläche der Harnröhre, wobei die mehr lateralen periphe- 
rischen Bündel dieser Muskelschicht ihren Fixierungspunkt an 
dem nahe belegenen Skelet finden, d.h. am Schambogen. Diese 
Muskelschicht teilt sich vermittelst einer Mittelnaht in zwei 
Hälften. Ihre vorderen Bündel gehen auf die Lateral- und 
Rückseite des Penis über und enden dort. Wir haben dem- 
nach den M. bulbo-cavernosus in seiner primitiven Gestalt 
vor uns. 

Auch in dieser Zeitperiode sind noch keine querverlaufenden 
Muskelbündel zu konstatieren. 

Der N. pudendus erscheint in zwei motorische Äste ge- 
teilt, einen hinteren für den M. sphincter ani externus und einen 
vorderen für den M. bulbocavernosus; mit dem letzteren Aste 
verläuft lateral von ihm der N. dorsalis penis!). 

Die Vergleichung des Muskelzustandes beim männlichen 
Embryo in diesem Entwickelungsstadium mit dem früheren 
überzeugt uns davon, dass der M. bulbocavernosus ein Differen- 


!) Die sensiblen Zweige, welche zum Hodensack gehen (Nn. scrotales 
posteriores), lasse ich hier unberücksichtigt; auch später wird von ihnen keine 
Rede sein. 


29 J. TOPOWSKY, 


zierungsprodukt des M. sphincter sinus urogenitalis (M. sphincter 
cloacae) darstellt. Es ist augenscheinlich, dass man als ursäch- 
liches Moment einer solchen Differenzierung des ringförmigen 
Muskels in einen flachen, die Verwandlung des Sinus urogeni- 
talis in den Canalis urogenitalis ansehen muss. Doch die ein- 
zelnen Stadien dieser Differenzierung beim männlichen Embryo 
zu verfolgen war mir aus Mangel an entsprechendem Material 
nicht möglich. 

Auch vom Gesichtspunkte der Phylogenese aus stellt sich 
der M. bulbocavernosus als Abkömmling des M. sphincter cloacae 
dar. Er erscheint zuerst bei einigen Nagern (Meerschweinchen, 
Holl [16, pag. 69) und Raubtieren (Paulet [33, pag. 155-165]. 
Bei den Anuren, Monotremen, Marsupialiern existiert er nicht. 
Bei diesen Tieren bildet der ventrale Abschnitt des M. sphincter 
cloacae (superf.) den Grundboden für die Bildung des M. bulbo- 
eavernosus, gleich wie der dorsale Abschnitt denjenigen für den 
M. sphincter ani externus. 

Bei dem vier-fünfmonatlichen weiblichen Embryo (Fig. 4) ist 
der M. sphincter urogenitalis um die Mündung des Sinus 
urogenitalis belegen. Er steht hinten in unmittelbarer Verbin- 
dung mit dem M. sphineter ani externus, wobei auch hier der 
Zusammenhang am deutlichsten zwischen den Bündeln ein und 
derselben Seite ausgedrückt ist. Ausserdem sind auch mediale 
Muskelbündel gut wahrnehmbar, welche bogenförmig auf die 
entgegengesetzte Seite übergehen. 

Der tiefe, obere Teil des M. sphincter urogenitalis ist um 
die Harnröhre belegen und umgiebt dieselbe teils mittelst ring- 
förmig angeordneter Medialfasern, teils mit quer über und unter 
derselben verlaufenden lateralen Fasern; mit seinen periphe- 
rischen Bündeln ist dieser Teil des Muskels am Schambogen 
befestigt. 

Eine Grenze zwischen dem oberen und unteren Abschnitte 


des M. sphincter urogenitalis kann nicht gezogen werden. Augen- 


Zur Entwickelungsgeschichte der Dammuskulatur beim Menschen. 23 


scheinlich wird hier nur die zukünftige Differenzierung dieses 
Muskels in zwei Teile angedeutet: den unteren, oberflächlichen, 
um den Eingang zur Scheide belegenen (M. bulbocavernosus) 
und den oberen, tiefen, um die Harnröhre belegenen Teil (M, 
urethralis). 

Der M. ischiocavernosus ist bereits entwickelt. Von 
dem aufsteigenden Aste des Sitzbeins beginnend, erhebt er sich 
zur Clitoris, auf deren oberen Oberfläche er endet. In einem 
grossen Teil seines Verlaufs erscheint er zuweilen bereits vom 
M. sphincter urogenitalis getrennt. Indessen besteht dennoch 
eine innige Verbindung zwischen beiden Muskeln bald im oberen 
bald im unteren Abschnitte, wo die von dem einen zu dem 
anderen Muskel hinüberlaufenden Bündel deutlich hervortreten. 
Dieses verschiedene Verhalten kann an verschiedenen Objekten 
angetroffen werden. 

Der N. pudendus ist in drei motorische Äste geteilt: einen 
für den M. sphincter ani externus, den zweiten für den M. 
sphincter urogenitalis und den dritten für den M. ischiocaver- 
nosus. Über dem letzteren Aste verläuft der N. dorsalis clito- 
ridis zwischen dem ischiocavernosus und dem M. sphincter uro- 
genitalis zur Clitoris. 

Was den M. ischiocavernosus anbelangt, so erscheint er 
phylogenetisch früh. Nach Eggeling (17, pag. 412 —415) 
existiert er bereits bei den Marsupialiern, bei deren weiblichen 
Exemplaren er das Differenzierungsprodukt des M. sphincter 
cloacae bildet; diesem homolog ist der M. erector penis bei den 
männlichen Tieren. Bei den Nagern (Holl), Karnivoren, Halb- 
affen und Affen (Eggeling) ist dieser Muskel ganz gut aus- 
gebildet und sogar kräftig entwickelt. 

Der M. levator ani (Fig. 5) ist bereits entwickelt!) und 
zwar sowohl der vordere Teil (Pars pubica), welcher von der 


!) Die ersten Stadien der Differenzierung des M. levator ani konnte ich 
aus Mangel an entsprechendem Material nicht verfolgen. 


24 J. POPOWSKY, 


vorderen Wand der kleinen Beckenhöhle (vom Schambein) seinen 
Anfang nimmt, wie auch der hintere Teil (Pars iliaca), der von 
der Seitenwand der kleinen Beckenhöhle (von deren Fascie) be- 
ginnt und mit dem M. coceygeus unmittelbar verbunden ist. 
Dieser Muskel begiebt sich in zusammenlaufenden Bündeln ab- 
wärts zum After, erreicht aber nur dessen laterale und hintere 
Peripherie, wo er sich mit einzelnen Bündeln des M. sphincter 


ani externus vereinigt. 


Ein und derselbe Nervenast, welcher vom 4. Kreuznerven 
ausgeht, begiebt sich zum M. coceygeus und zum M. levator anı. 


Bei dem fünfmonatlichen männlichen Embryo zeigt der 
M. bulbocavernosus hervorragende Besonderheiten (Fig. 6). 
Ausser den Fasern, welche von dem M. sphincter ani externus 
derselben Seite zu ihm übergehen, wird er noch aus einem 
ziemlich bedeutenden Muskelbündel gebildet, der vom aul- 
steigenden Aste des Sitzbeins ausgeht und sich schräg nach 
innen und nach vorn zum Bulbus urethrae hinzieht, wo er mit 
der übrigen Masse des Muskels zusammentrifit. An seiner 
Basis steht dieses Muskelbündel in unmittelbarer Verbindung 
mit dem M. ischiocavernosus, welcher, zur Rückseite des 
Penis aufsteigend, sich nur allmählich sowohl von ihm, als auch 
von dem übrigen Teil des M. bulbo-cavernosus absondert. 


Ferner setzt sich der M. bulbocavernosus mit seinen tiefen 
oberen Fasern ununterbrochen in den Muskel fort, der um den 
membranösen Teil der Harnröhre belegen ist. In diesem 
letzteren Muskel kann man mediale Bündel, welche die Harn- 
röhre ringförmig umschliessen, und laterale Bündel, die sich 
quer über und unter der Harnröhre hinziehen und am Scham. 
bein befestigt sind, unterscheiden. Wir haben demnach den 
M. urethralis vor uns. Eine Selbständigkeit hat indessen 
dieser Muskel noch nicht erlangt, er steht noch in unmittelbarem 


Zusammenhange mit dem M. bulbocavernosus. 


Analomische Hefte. TAbtheilung AXRVIT. Heft (12.Ba.HD 


Nodorsalis cl. 


Mpudendus. 


= M. bubbo-cavernosus DZ 


RN B- MW dorsalıs penis 
N S 


E_ Wpudendus. 


= M sphincter an: externus 6. 


- Mdorsalis penis. 


es 


Mpudendus, 


Mdorsalis cidondis.__...____.. 


. 
RE: 


-. Hectum. 


Vesica urinaria 


Msphincter sinus uro-genitalts, 


_- Nervenast für M.ischzo-cavermosus 


sphincler anı erternus. 


Nuooe M. ischio - cavernosus. 


- M:bulbo-cavemnasus: 


ar 


> Nerv, f M.ischio cavernosus. 


Tafel ILIIT. 


; 


ame) M. transversus perinei (med.), 


- Miransyersus perinel subeu£ 


.. W pudendis, 
M sphincler anz erternus. 


Verlag v. J,E Bergmann, Wiesbaden 


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Zur Entwickelungsgeschiehte der Dammuskulatur beim Menschen. 25 
Entsprechend dem soeben dargelegten Zustande finden 
wir den N. pudendus in drei motorische Hauptzweige geteilt: 
einen für den M. sphincter ani externus, den zweiten für den 
M. bulbocavernosus, von welchem zwei kleine Zweige aus- 
gehen — einer zum accessorischen Bündel dieses letzteren 
Muskels (a) und der andere (b) zum M. urethralis, und den 
dritten für den M. ischiocavernosus. Alle diese Zweige teilen 
sich in ihrem weiteren Verlauf dichotomisch. Über dem letzteren 
Zweige verläuft auch der N. dorsalis penis, welcher sich zwischen 
dem M. ischiocavernosus und dem M. bulbocavernosus bis zur 
Rückseite des Penis hinaufzieht. 

Der M. levator ani zeigt beim männlichen Embryo die- 
selben Verhältnisse wie beim weiblichen, nur mit dem Unter- 
schiede, dass man hier den Anfang einer Vereinigung des ge- 
nannten Muskels auch mit einzelnen vorderen Bündeln des M. 
sphinceter ani externus konstatieren kann. 

Demnach erscheint als charakteristische Besonderheit der 
Dammuskulatur des vier-, bis fünfmonatlichen Embryo das Vor- 
handensein zweier neuer Glieder in dieser Muskelregion, und 
zwar des M. ischiocavernosus und des M. levator ani!'). 

Aus dem dargelegten faktischen Zustande der Damm- 
muskulatur geht deutlich hervor, dass der M. ischiocavernosus 
das Differenzierungsprodukt des M. sphincter urogenitalis dar- 
stellt. Nach Massgabe der weiteren Entwickelung der Schwell- 
körper der Clitoris oder des Penis im Laufe des 4. Monats, 
vollzieht sich auch eine Abweichung der lateralen peripherischen 
Teile des M. sphineter urogenitalis beim weiblichen Embryo, 
oder des ihm homologen M. bulbocavernosus beim männlichen 
Embryo, welche Teile, eine festere Verbindung mit dem Skelet 
(den aufsteigenden Ästen des Sitzbeins) erlangend, nach oben 


1) Es muss übrigens hier bemerkt werden, dass, wie die Untersuchung 
mehrerer Objekte eines und desselben Alters zeigt, diese Muskeln auch bereits 
früher — im Anfange des 4. Monats — auftreten können. 


26 J. POPOWSKY, 


und nach innen abgelenkt werden, um die Rückseite der 
Schwellkörper zu erreichen und dort befestigt zu werden. Der 
mehr oder weniger deutlich ausgesprochene Zusammenhang des 
M. ischiocavernosus mit dem M. sphincter urogenitalis oder 
dem M. bulbocavernosus kann als bester Beweis des soeben 
angeführten Entwickelungsganges dienen. Dass diese Ver- 
bindung eine genetische und keine erworbene ist, zu dessen 
Gunsten spricht die Art und Weise der Innervation beider 
Muskeln durch die Zweige eines und desselben Nerven (des N. 
pudendus). 


Der Zusammenhang des M. levator ani mit dem M. cocey- 
geus gestattet uns ferner mit demselben Recht den Schluss zu 
ziehen, dass der M. levator ani das Differenzierungsprodukt des 
M. coceygeus bildet. Zu Gunsten dessen kann ebenfalls bis zu 
einem gewissen Grade das Prinzip der Innervation sprechen: 
ein und derselbe Nervenast, welcher vom 4. Kreuznerven ab- 


geht, versorgt beide Muskeln. 


Im 6. Monat erfolgt eine mehr oder weniger vollständige 
Absonderung des M. ischiocavernosus vom M. sphincter 
urogenitalis bei dem weiblichen, oder vom M. bulbocavernosus 
beim männlichen Embryo, wie dieses am besten aus der Fig. 7 
zu ersehen ist. Die Teilungsstelle beider Muskeln wird durch 
den Verlauf des sensiblen Nervs — M. dorsalis penis s. clito 
ridis — angegeben. 

Ausserdem erscheint beim 6monatlichen weiblichen Embryo 
oft ein accessorisches Bündel des M. sphincter urogenitalis, 
welches, zugleich mit dem M. ischiocavernosus vom aufsteigen- 
den Aste des Sitzbeines seinen Anfang nehmend, schräg nach 
innen und nach oben verläuft, um sich mit der übrigen Masse 
des Muskels zu vereinen. Dieses Muskelbündel ist vollkommen 
homolog einem gleichen Bündel des M. bulbocavernosus beim 


männlichen Embryo, welches in Fig. 6 dargestellt ist. 


Zur Entwiekelungsgeschichte der Dammuskulatur 


beim Meuschen. 27 


Der N. pudendus erscheint auch hier in drei motorische 
Hauptäste geteilt: einen für den M. sphincter ani. externus, 
den zweiten für den M. sphineter urogenitalis und den dritten 
für den M. ischiocavernosus. Vom zweiten Ast gehen zwei 
feine kleine Zweige aus, von denen der eine (a) sich sogleich 
in accessorischen Bündel des M. sphincter urogenitalis versenkt, 
während der andere (b) sich im weiten Bogen zum M. urethralis 
begiebt. 

Das erwähnte accessorische Bündel des M. sphincter uro- 
genitalis ist für uns von hoher morphologischer Bedeutung, als 
Quelle, aus welcher in Zukunft der M. transversus perinei ent- 
stammt. Doch davon weiter unten. 

In einem etwas späteren Stadium, zwischen dem T. und 
$, Monat, erfolgt die Absonderung des oberen Teils des M. 
sphincter urogenitalis beim weiblichen Embryo, oder des M. 
bulbocavernosus beim männlichen Embryo in einen mehr oder 
weniger selbständigen Muskel, den M. urethralis. Auch hier 
muss man als verursachendes Moment der Absonderung des 
einen Muskels vom anderen den Verlauf des sensiblen Nerven — 
N. dorsalis penis s. clitoridis — annehmen. Die Entwickelung des 
M. urethralis in einen individuell selbständigen Muskel vollzieht 
sich bei beiden Geschlechtern nicht zu ein und derselben Zeit: 
beim männlichen Embryo erfolgt sie bedeutend früher, als beim 
weiblichen. Übrigens kann die Differenzierung dieses Muskels 
zur Zeit der Geburt zuweilen noch nicht vollendet sein. 

Je nach der Absonderung des oberen Teils des M. sphincter 
urogenitalis (beim weiblichen Embryo) in einen besonderen 
Muskel (M. urethralis) erlangt der untere Teil, welcher auf der 
lateralen Oberfläche des Bulbivestibuli liegen bleibt, eine selb- 
ständige Bedeutung als M. bulbocavernosus. 

Nach Massgabe der Entwickelung des M. urethralis in einen 
selbständigen Muskel, verlieren einzelne Teile desselben all- 


mählich ihren Zusammenhang mit dem Skelet und erlangen ein 


28 J. POPOWSKY, 


mehr oder weniger stabiles Verhältnis zu der Fascia perinei 
oder sogar zu den Gefässwandungen (Plexus venosus Santorini). 
Ausserdem befördert neben diesem das zwischen dem genannten 
Muskel und den darunterliegenden Muskeln eindringende Plätt- 
chen der Fascia perinei die allmähliche Abteilung des M. ureth- 
ralis von den anderen Dammuskeln. Dieses Plättchen der 
Fascia perinei, welches den M. urethralis von unten bedeckt und 
sich am Schambogen fixiert, ist in der deskriptiven Anatomie unter 
dem Namen Ligamentum triangulare urethrae bekannt. 

Parallel mit der Entwicekelung des M. urethralis erlangt der 
sich von dem für den M. bulbocavernosus bestimmten Aste 
ablösende kleine Nervenzweig (Fig. 7, b), eine grössere Entwicke- 
lung und erwächst zu einem langen, sich dichotomisch ver 
zweigenden Nervenstrang, welcher für den M. urethralis be- 
stimmt ist (Fig. 9). 

Im Laufe des 6. Monats erlangt der M. levator an 
(Fig. 8) eine gewisse Beziehung zur Harnblase, Vorsteherdrüse. 
und Scheide. 

Die vorderen Bündel dieses Muskels, welche von der inneren 
Oberfläche des Schambeins zur Seite der Symphysis ossiunı 
pubis, zuweilen sogar von der Symphysis pubis selbst ihren 
Anfang nehmen, begeben sich nach hinten, begegnen dort der 
Basis der Harnblase, der Prostata und beim weiblichen Embryo 
der Scheide und umfassen dieselben von der Seite. Die fol- 
genden Bündel nehmen ihre Richtung zum vorderen Teil des 
Alters und versenken sich mit ihrem grösseren Teil in den M. 
sphincter ani externus. Die allerhintersten Muskelbündel jedoch 
vereinigen sich teils mit dem M. sphincter ani externus, teils 
gehen sie in einander über. 

Auf solche Weise erfolgt bereits verhältnismässig früh eine 
Vereinigung des M. levator ani mit dem M. sphincter ani ex- 
ternus. Bedeutend später, im Laufe des 7., 8. und 9 Monats 


des embryonalen Lebens gelangt der M. levator ani zu einer 


Zur Entwickelungsgeschichte der Dammuskulatur beim Menschen. 29 


Verbindung mit den übrigen Abkömmlingen des M. sphincter 


eloacae: dem M. urethralis, M. bulbocavernosus u. a. 


Die Pars iliaca des M. levator ani ist homolog dem M. 
iliocaudalis und die Pars pubica — dem M. pubocaudalis der 


Säugetiere. 


Am allerspätesten erfolgt die Entwickelung des M. trans- 
versus perinei (Fig. 9). Dieses findet statt zu Ende der 
embryonalen Lebensperiode oder zuweilen sogar erst nach der 
Geburt. 

Der M. transversus perinei stellt das Differenzierungsprodukt 
des M. bulbocavernosus dar. Man braucht sich nur vorzustellen, 
dass die accessorischen Bündel des M. bulbocavernosus, welche 
vom Sitzbein ihren Anfang nehmen, in der Nähe der Raphe 
bulbi eine Unterbrechung erleiden, indem sie durch Sehnen 
oder Bindegewebselemente ersetzt werden, um einzusehen, auf 
welche Weise die anfangs einheitliche Muskelschicht, welche 
sich zwischen dem Sitzbein und der Raphe hinzieht, in zwei 
funktionell verschiedene Teile zerfällt, von denen der laterale, 
zwischen dem Sitzbein und der Raphe belegene Teil den 
Charakter eines individuell selbständigen Muskels gewinnt — 
M. transversus perinei, während der mediale Teil, welcher wie 
zuvor auf dem Bulbus liegen bleibt, seine frühere Bedeutung 
beibehält — M. bulbocavernosus. 


Als ursächliches Moment der angeführten Differenzierung 
muss man, wie es scheint, die im Laufe der Zeit erfolgte 
grössere Entwickelung des Beckens ansehen, und als eine Folge- 
erscheinung die grössere Entfernung der Raphe vom Sitzbein. 
Die Muskelbündel, welche sich zwischen den angegebenen 
Punkten hinziehen, müssen natürlich anfangs auf rein passive 
Weise eine Ausdehnung erleiden und schiesslich sich teilen, da 
sie nicht imstande sind, Schritt vor Schritt der Vergrösserung 
der Entfernung zwischen den beiden Punkten zu folgen. 


30 J.: POPOWSKY, 


Entsprechend der angegebenen Differenzierung des M. 
transversus perinei in einen morphologisch selbständigen Muskel 
erlangt der kleine Zweig (a), welcher sich von dem Nerven- 
ast abzweigt, der für den M. bulbocavernosus bestimmt ist, 
Selbständigkeit und erhält die Tendenz unmittelbar aus dem 
Hauptstamme des N. perinealis hervorzugehen, wie dieses 
Fig. 9 zeigt. 

Das späte ontogenetische Auftreten der Mm. transversi 
perinei entspricht vollkommen ihrer ebenso späten phylogenetischen 
Entwickelung. Bei den niederen Säugetieren sind sie, wie die 
Untersuchungen Paulets (33, pag. 144—180), Lesshafts (26, 
pag. 476, 482), Holls (15, 16), Eggelings (17) zeigen, nicht 
vorhanden. Sie erscheinen erst bei den Anthropoiden (Egge- 
ling, 17, pag. 577, 588). Bei den niederen Säugetieren werden 
diese Muskeln wahrscheinlich durch die accessorischen Bündel 
der Mm. bulbocavernosi ersetzt, die von dem Sitzbein ihren 
Anfang nehmen und von Cuvier (6, pag 235) unter dem Namen 
Min. ischiobulbosi beschrieben sind. 

Ich bin geneigt anzunehmen, dass die Mm. ischiobulbosi 
das Material bilden, aus welchem phylogenetisch die Mm. trans- 
versi perinei sich entwickeln. In solchem Falle würde zwischen 
der ontogenetischen und der phylogenetischen Entwickelung 
dieser Muskeln eine vollkommene Übereinstimmung existieren. 
Aber die Untersuchungen Eggelings zeigen, dass die Mm. 
ischiobulbosi im Tierreiche keine beständige Erscheinung bilden. 
Eggeling fand diese Muskeln nur bei einem (männlichen) 
Hunde und bei einem Lemur coronatus. Von Cuvier wurden 
dieselben nur bei Wiederkäuern geschildert. 

Ich erlaube mir, der Meinung Holls (16, pag. 64), dass 
die Mm. transversi perinei nicht dem M. sphincter cloacae an- 
eehören, sondern nur Teile der Mm. puborectalis, also einer 
Portion des M. levator ani sind, nicht beizupflichten. Die Daten 


der Ontogenese weisen ohne Zweifel darauf hin, dass die Mm. 


Zur Entwiekelungsgeschichte der Dammuskulatur beim Menschen. 3 


transversi perinei ein Differenzierungsprodukt der Mm. bulbo- 
cavernosi darstellen, d. h. dass sie schliesslich Abkömmlinge 
des M. sphincter cloacae sind. Zu Gunsten dieser Ansicht spricht 
ausser anderen Daten das Prinzip der Innervation dieses Muskels 
durch die Zweige eines und desselben Nervs (N. pudendus). 
Wenn die Mm. transversi perinei dagegen Abkömmlinge des 
(M. levator ani (M. puborectalis) wären, so müssten sie ihre 
Innervation ebenso wie dieser letztere Muskel von den Nn. 
sacrales erhalten. Die vergleichend-anatomischen Daten Egge- 
lings weisen auch mit Augenscheinlichkeit darauf hin, dass 
die Mm. transversi perinei in genetischer Hinsicht zum M. 
sphincter cloacae gehören. 

Das späte Auftreten der Mm. transversi perinei in der 
Stufenleiter des Tierreichs ist, meiner Ansicht nach, abhängig 
von der verhältnismässig späten Annahme der aufrechten 
Körperhaltung. 


Zusammenfassung. 


Alles Dargelegte zusammenfassend, können wir nochmals 
konstatieren: 


1. dass als Quelle, aus welcher die ganze Dammuskulatur 
ihren Anfang nimmt, der M. sphincter cloacae erscheint 
und dass folglich die von Prof. Gegenbaur ausgesprochene 
Idee von dem Ursprunge der Dammuskulatur des Menschen 
aus dem M. sphincter cloacae, vom Gesichtspunkte der Onto- 
genese ihre volle Bestätigung findet; 

2. dass der M. sphincter cloacae, in Abhängigkeit von der 
Teilung der ursprünglich einfachen Öffnung der Cloace in zwei 
Öffnungen, ebenfalls in zwei Muskeln zerfällt: den M. sphincter 
ani externus und den M. sphincter urogenitalis. Der 
erstere wird im Laufe der Zeit nur sehr wenigen Veränderungen 


ausgesetzt, während der zweite im Gegenteil einer mannigfaltigen 


32 J. POPOWSKY, 


Metamorphose unterzogen wird und im späteren Stadium, so zu 
sagen, als einziger Mutterboden dient, aus welchem die ganze 
übrige Dammuskulatur geschaffen wird; 

3. als erster Muskel, welcher aus dem M. sphincter uro- 
genitalis hervorgeht, erscheint beim männlichen Embryo der 
M. bulbocavernosus. Als ursächliches Moment der Differen- 
zierung des ringförmigen Muskels in einen flachen muss man 
die Verwandlung des Urogenital-Sinus in die Harnröhre an- 
erkennen; 

4. in einem späteren Stadium erscheint der M. ischio- 
cavernosus. Er entwickelt sich im Wege der Aberration der 
peripherischen lateralen Fasern des M. sphincter urogenitalis 
beim weiblichen Embryo (des M. bulbocavernosus beim männ- 
lichen), welche eine dauerhafte Befestigung mit dem Skelet (dem 
aufsteigenden Aste des Sitzbeins) erlangen und sich von hier 
aus nach oben und nach innen zur Rückseite der Clitoris oder 
des Penis wenden; 

5. ein wenig später differenziert sich aus dem M. sphincter 
urogenitalis (M. bulbocavernosus) der M. urethralis, welcher 
den oberen tiefen Teil des M. sphincter darstellt, der sich von 
der Peripherie in die Tiefe zum membranösen Teil der Harn- 
röhre (beim männlichen Embryo) begiebt und seine Fixations- 
punkte am Schambogen, an der Fascie und den Gefässwandungen 
(Venen) findet; 

6. und schliesslich der letzte Muskel, der sich aus dem M. 
bulbocavernosus differenziert, ist der M. transversus perinei. 
Er stellt den peripherischen, lateralen Teil des M. bulbocaver- 
nosus dar, der sich zwischen dem Sitzbein und der Raphe 
perinei erstreckt. 

Ferner haben wir gesehen, dass der Differenzierungsprozess 
der Dammnerven in engem Zusammenhange und in Abhängig- 
keit von der Umgestaltung der Dammuskulatur vor sich geht. 
In der That konnten wir diesen Prozess Schritt vor Schritt ver- 


Zur Entwickelungsgeschichte der Dammuskulatur beim Menschen. 33 


folgen: nach Massgabe der Entwickelung der Dammuskeln 
aus dem ursprünglichen M. sphincter cloacae erfolgt die Teilung 
des ursprünglich einheitlichen Nervs N. pudendus. Es wird 
derselbe nach Massgabe der Umbildung des M. sphincter cloacae 
in zwei funktionell verschiedene Muskeln: den M. sphincter 
ani externus und den M. sphincter urogenitalis, einer Teilung 
in zwei motorische Äste unterzogen — einen für den M. sphincter 
ani externus, und den anderen für den M. sphineter urogeni- 
talis (oder den M. bulbocavernosus). Nach Massgabe der Ab- 
sonderung des lateralen Teils des M. sphineter urogenitalis (oder 
M. bulbocavernosus) in einen funktionell selbständigen Muskel 
— den M. ischiocavernosus, erfolgt die Teilung des für den 
ersteren Muskel bestimmten Nervs in zwei Äste, von denen 
der eine wie zuvor den M. sphineter urogenitalis (oder den 
M. bulbocavernosus) und der andere den M. ischiocavernosus 
innerviert. 

Ferner erfolgt, nach Massgabe der Entwickelung des M. 
urethralis aus dem M. bulbocavernosus, eine abermalige Absonde- 
rung eines besonderen, zum M. urethralis verlaufenden Astes aus 
dem Nerven, welcher für den M. bulbocavernosus bestimmt ist. 

Und schliesslich erfolgt auch, nach Massgabe der Entwicke- 
lung des M. transversus perinei aus dem M. bulbocavernosus, 
die Entwickelung eines besonderen Nervenzweigs, der für den 
ersteren Muskel bestimmt ist. 

Wir haben gesehen, dass die Dammnerven im allgemeinen 
eine einfache diehotomische Anordnung ihrer Äste einhalten, 
was ohne Zweifel mit dem verhältnismässig einfachen und gleich- 
mässigen Verhalten der Dammuskulatur beim Embryo über- 
einstimmt. 

Übrigens gelang es mir bei einem neugeborenen Knaben 
auf Spuren von Anastomosen und sogar Geflechtsbildung 
zwischen den einzelnen Ästen des N. pudendus zu stossen, welche 
dadurch ein um so grösseres Interesse gewährten, als sie mit der 


Anatomische Hefte, I. Abteilung. XXXVIIT, Heft. Q2zBd., Er 1%) 3 


34 J. POPOWSKY, 


zusammengesetzteren Anordnung der Muskulatur übereinstimm- 
ten. Die Besonderheit dieses Objekts bestand, ausser der Ab- 
sonderung einzelner Muskeln von einander, hauptsächlich noch 
im übrigen darin, dass hier ausser dem typischen M. transversus 
perinei (medius der Autoren) noch der M. transversus perinei 
superficialis (subeutaneus) existierte, der auf solche Weise ge- 
bildet ward, dass die subeutanen Bündel des M. sphincter ani 
externus, nachdem sie sich auf der mittleren Linie des Dammes 
gekreuzt hatten, sich fächerartig ausbreitend nach aussen zu 
den Sitzknorren ausdehnten. Mit dem komplizierteren Zustande 
der Muskulatur dieses Objekts kann man, meiner Ansicht nach, 
die Erscheinung der Anastomosen zwischen den einzelnen Ästen 
des N. pudendus in Verbindung bringen, wie dieses sich aus 
dem weiter unten angeführten thatsächlichen Zustande des N. 


pudendus erklärt. 


M. levator ani. 


Parallel mit der Entwickelung der oben erwähnten Muskeln 
entwickelt sich beim Embryo ein Muskel, den man gewöhnlich 
auch zu den Dammuskeln gehörig zu rechnen pflegt, der aber 
vom Gesichtspunkte der Ontogenese aus eine ganz andere mor- 
phologische Bedeutung hat, als die Dammuskeln. Er erscheint 
in seinem Verhalten zu den letzteren als ein ganz heterogener 
Muskel, welcher erst im Laufe der Zeit zu ihnen in eine gewisse 
Beziehung tritt. Das ist der M. levator ani. Er stellt das 
Differenzierungsprodukt des M. coceygeus dar. Aus ihm hervor- 
tretend, begiebt er sich mit seinen Bündeln zur Seiten- und 
Vorderwand der kleinen Beckenhöhle, und nachdem er dort mit 
dem Skelet in feste Verbindung getreten, aberriert er in radial 
zusammenlaufenden Fasern zum Mastdarm, zur Harnblase, zur 
Prostata und zur Scheide. Indem er zu diesen Organen nieder- 
steigt und unterwegs den einzelnen Teilen des ursprünglichen 
M. sphincter cloacae, und zwar am After den Bündeln des M. 


Zur Entwickelungsgeschichte der Dammuskulatur beim Menschen. 35 


sphincter ani externus, bei der Prostata und der Harnblase den 
Bündeln des M. urethralis und bei der Scheide den Bündeln des 
M. bulbocavernosus, begegnet, tritt er zu ihnen in eine gewisse 
Beziehung — in eine mehr oder weniger ausgesprochene Ver- 
bindung. Aber diese Verbindung ist keine genetische, sondern 
eine erworbene; sie stellt eine sekundäre Erscheinung dar. Zu 
Gunsten eines solchen Entwickelungsganges spricht ausser den 
Daten der Embryologie auch das Prinzip der Innervation: der 
M. levator ani wird aus einer ganz anderen Quelle innerviert, 
als die Dammuskeln; dazu dienen, wie auch zur Innervation 
des M. coceygeus, die Zweige des 4. Kreuznerven. 


Die neuesten Daten der vergleichenden Anatomie (Koll- 
mann, 20, Holl, 15, 16, Lartscheider*) bestätigen ebenfalls 
in glänzender Weise die Idee Gegenbaurs, dass der M. leva- 
tor ani in genetischer Hinsicht zum M. coceygeus gehört, 
also eigentlich einen Schwanzmuskel darstellt. 


Verbreitungsart des N. pudendus bei Neugeborenen. 


Die Fig. 9. zeigt, dass der N. pudendus sogleich beim 
Austritt aus der Beckenhöhle einen feinen Ast (o) abgiebt, der, 
sich dichotomisch verzweigend, nach hinten verläuft und in der 
Haut der Gesässregion endet. Als folgender Ast, der sich vom 
Stamme des N. pudendus absondert, erscheint der N. haemor- 
rhoidalis inferior (1), welcher sich bald nach seinem Aus- 
tritt in zwei Zweige teilt, von denen der hintere, sich dieho- 
tomisch sondernd, die hintere Peripherie des M. sphincter ani 
externus erreicht, während der vordere Zweig bei ähnlicher 
dichotomischer Teilung hauptsächlich bis zum mittleren Teil 
des genannten Muskels gelangt. 


!) Die Arbeit Lartscheiders: „Die Steissbeinmuskeln des Menschen 
und ihre Beziehungen zum M. levator ani* habe ich nicht erlangen können. 


3*+ 


36 J. POPOWSKY, 


Ferner geht vom N. pudendus der N. dorsalis penis (2) 
aus, welcher zur Seite des aufsteigenden Astes des Sitzbeines 
und des herabsteigenden Astes des Schambeines nach vorn 
unter!) dem M. transversus perinei (medius), dann zwischen dem 
M. ischiocavernosus und dem M. bulbocavernosus verläuft und 
schliesslich die Rückseite des männlichen Gliedes erreicht, in- 
dem er zwischen der unteren Oberfläche des M. urethralis und 
der Seitenoberfläche des M. bulbocavernosus hindurchgeht. 
Dass der N. dorsalis penis in seinem Verlaufe zur Rückseite 
des Penis irgend welche Äste abgiebt, davon konnte ich mich 
nicht überzeugen. 


Nach der Absonderung der oben bezeichneten Nerven 
erhält der übrige Teil des N. pudendus die Bezeichnung N. 
perinealis (3). Als erster Nerv, welcher vom N. perinealis 
ausgeht, erscheint ein Nerv, der für den M. ischiocaver- 
nosus (4) bestimmt ist. Nachdem er sich von der lateralen Peri- 
pherie des N. perinealis abgeteilt hat, nimmt er seine Richtung 
nach vorn und nach aussen, geht oberflächlich über den M. 


transversus perinei (medius) und zerfällt in 4—5 kleine Zweige, 
welche sich sogleich in den Anfang des M. ischiocarvernosus 
versenken. Bei seinem Verlaufe über den M. transversus 
perinei (medius) entsendet er unter rechtem Winkel einen langen 
Zweig (5), welcher sich dichotomisch teilt und zu dem Lateral- 
teil des M. bulbocavernosus, sowie zum M. urethralis (u) ver- 
läuft. Die gemeinsame Innervation dieser beiden Muskeln durch 
einen und denselben Nervenzweig zeigt ausser anderen Daten 
ohne Zweifel ihre genetische Verwandtschaft mit einander. 
Wir haben ja oben gesehen, dass man den M. urethralis für 
einen Abkömmling des M. bulbocavernosus annehmen muss. 

Ferner teilt sich von der medialen Peripherie des N. peri- 
nealis ein Nerv (6) ab, welcher unter dichotomischer Verzwei- 


1) Bei der Untersuchung des Dammpräparats von unten, 


Zur Entwiekelungsgeschichte der Dammuskulatur beim Menschen. 37 


eung bis zum subeutan belegenen vorderen Teil des M. sphincter 
ani externus und bis zum M. transversus perinei subeutaneus 
der entgegengesetzten Seite heranreicht. Auch hier kann das 
Prinzip der Innervation als Stütze der Ansicht dienen, dass der 
M. tranversus perinei subeutaneus als Abkömmling der subeutan 
belegenen Bündel des M. sphincter ani externus, welche in 
querer Richtung zur Region des Tuber ischii abirren, anzu- 
sehen ist. 

Sodann teilt sich vom N. perinealis der N. scerotalis 
posterior (7) ab, dessen Verlauf und Verzweigung der grös- 
seren Deutlichkeit halber auf einer besonderen Zeichnung 
(Fig. 10) dargestellt sind. Dieser Nerv verläuft oberflächlich, in 
der subeutanen Zellenhaut sich befindend, nach vorn und leicht 
nach innen und teilt sich, ohne den Bulbus urethrae zu er- 
reichen, in zwei Nerven (a und b), die mit einander durch eme 
Anastomose verbunden sind, von welcher nach hinten zum 
Nerv a ein feiner Verbindungsfaden ausgeht, infolge dessen sich 
im Verlaufe des N. scrotalis posterior zwischen seinen beiden 
Zweigen zwei Nervenschlingen bilden, die vordere von drei- 
eckiger Form, und die hintere von unregelmässig viereckiger 
Form. 

Ferner teilt sich der Nerv a in zwei Zweige, einen lateralen 
() und einen medialen (m), von denen der letztere seinerseits 
durch eine Anastomose mit der dreieckigen Nervenschlinge ver- 
bunden ist. Der laterale Zweig, welcher sich diehotomisch ver- 
ästelt, begiebt sich zur Haut des Hodensackes und der mediale 
Zweig zur Haut der Pars bulbosa. 

Was den Nerv b anbetrifft, so begiebt er sich, nachdem 
er zwei feine, quer zur Haut der mittleren Region des Damms 
verlaufende Zweige abgegeben, zum Bulbus urethrae und teilt 
sich nach der Vereinigung mit einem der Äste (n), in welche 
der N. perinealis zerfällt, in drei Zweige, die, sich diehotomisch 


teilend. in der Haut der Pars bulbosa endigen. 


Be ) I. POPOWSKY, 


Der N. perinealis (8) teilt sich, nachdem er drei feine 
kleine Zweige zum M. transversus perinei medius abgegeben, 
in zwei Äste, den hinteren und den vorderen. Der hintere Ast 
teilt sich dichotomisch und endet in den Muskeln der Region der 
Raphe perinei und der vordere Ast teilt sich in zwei Nerven, 
den vorderen (n) und den hinteren (p), welche durch zwei quer 
verlaufende Anastomosen mit einander verbunden sind. Da 
von diesen Anastomosen Verbindungsfäden zu beiden Nerven 
ausgehen, so bilden sich zwischen ihnen vier Nervenschlingen: 
„wei kleinere dreieckige und zwei grosse von unregelmässig vier- 
eckiger Form. Ausserdem befindet sich noch im Verlaufe des 
vorderen Nerven eine länglich ausgestreckte Nervenschlinge von 
ovaler Form. Der hintere Nerv (p) endet, sich dichotomisch 
verzweigend, in den Muskeln, die in der Nähe der Raphe perinei 
belegen sind. Der vordere Nerv (n) aber geht durch die ober- 
flächlichen Bündel des M. transversus perinei (medius) und ver- 
senkt sich vollständig in den hinteren Zweig (b) des N. scrotalis 
posterior (Fig. 10). Ferner nimmt ein Nerv (ec) vom Vereinigungs- 
punkt der vorderen viereckigen mit der dreieckigen Schlinge 
seinen Anfang und verläuft zur hinteren Abteilung des M. 
bulbocavernosus. 


Variationen der Dammuskulatur beim Menschen. 


Nachdem wir in solcher Weise in allgemeinen Zügen die 
Entwickelungsgeschichte der Dammuskulatur beim menschlichen 
Embryo dargestellt haben, können wir auf Grund der ange- 
führten Daten, sowie derjenigen der vergleichenden Anatomie, 
nunmehr die Genese einiger Variationen der Dammuskeln beim 


Menschen zu erklären versuchen. 


M. urethralis. 
Wenn der untere Teil des M. urethralis in ein beson- 
deres Muskelbündel abgeteilt wird, welches, von der inneren 


Oberfläche des aufsteigenden Astes des Sitzbeines seinen Anfang 


Zur Entwickelungsgeschichte der Dammuskulatur beim Menschen. 39 


nehmend, quer zum Bulbus urethrae übergeht, wo er sich be- 
festigt, so haben wir einen anormalen Muskel vor uns, der von 
Santorini (43) unter dem Namen „M. ejaculatur novus Ss. ele- 
ator urethrae“ beschrieben worden ist. 

Wenn der obere Teil des M. urethralis, welcher von dem 
absteigenden Aste des Schambeines beginnt, mehr oder weniger 
vollständig von seinem unteren Teile getrennt wird, der von 
dem aufsteigenden Aste des Sitzbeines entspringt, wobei beide 
Teile aus quer zur Prostata sich hinziehenden Bündeln bestehen, 
so haben wir die Mm. prostatiei superior et inferior Winslows 
(52) oder die Mm. transversi prostatae W alters (50), Günthers 
(11) vor uns. 


Wenn der obere Teil des M. urethralis sich als mehr oder 
weniger selbständiges Muskelbündel von dreieckiger Form ab- 
teilt, welches mit einer rundlichen Sehne von der inneren Seite 
der Symphysis ossium pubis beginnend, sich nach hinten be- 
giebt, von der Seite die Pars membranacea urethrae umfasst 
und sich unter ihr mittelst einer Sehne mit dem Muskelbündel 
der entgegengesetzten Seite vereinigt, so haben wir den M. Wil- 


sonii (öl) vor uns. 


Wenn aber dasselbe obere Bündel des M. urethralis, nach- 
dem es seine Verbindung mit dem Skelet gelöst hat, aus der 
Faseie und aus den Wänden des Plexus venosus Santorini ent- 
springt, die Pars membranacea urethrae umgiebt und auf der 
oberen Fortsetzung des Septum perineale endet, so haben wir 
den M. constrietor urethrae membranaceae im Sinne Less- 
hafts (25) vor uns. 


Wenn der untere Teil des M. urethralis, welcher den Scham- 
beinwinkel einnimmt, sich mehr oder weniger vollständig vom 
oberen Teil absondert, der um den membranösen Teil der Harn- 
röhre belegen ist, so haben wir den M. transversus perinei pro- 
undus des Autoren vor uns. In diesem Falle giebt man dem 


40 J. POPOWSKY, 


oberflächlich belegenen M. transversus perinei die Benennung 
Superficialis. 

Wenn im letzteren Falle der übrige obere Teil des M. 
urethralis sich als aus ringförmig um die Pars ınembranacea 
urethrae belegenen Fasern bestehend darstellt, die an den Wänden 
des Plexus venosus befestigt sind, so haben wir den M. orbi- 
cularis urethrae Jarjavays (18) vor uns. 

Wenn in letzterem Falle der übrigbleibende obere Teil des 
M. urethralis als aus drei Schichten bestehend erscheint, einer 
oberen (Stratum superius), welche quer über der Pars membra- 
nacea urethrae zwischen den Ligamenta prostatica belegen ist, 
einer unteren Schicht (Stratum inferius), die sich unter ihr be- 
findet, und einer mittleren Schicht (Stratum internum circulare), 
welche aus rund um die Pars membranacea belegenen Fasern 
besteht, so haben wir den M. constrietor isthmi urethralis im 
Sinne J. Müllers (31) vor uns. 

Wenn der obere Teil des M. urethralis sich in ein mehr 
oder weniger selbständiges, quer über den membranösen Teil 
der Harnröhre verlaufendes Muskelbündel absondert, welches an 
den herabsteigenden Ästen des Schambeines befestigt ist, so 
haben wir den M. transversus urethrae Lesshafts (25) vor uns. 

Wenn beim Weibe der hintere, untere Teil des M. urethralis, 
der aus quer sich hinziehenden, an der inneren Oberfläche der 
absteigenden Äste des Schambogens befestigten Fasern besteht, 
in ein mehr oder weniger selbständiges Bündel abgeteilt wird, 
welches eine feste Verbindung mit der vorderen Wand der 
Scheide erlangt, so haben wir den M. transversus vaginae Less- 
hafts (26) vor uns. 

Ich beschränke mich auf die Anführung der hervorragen- 
deren Variationen des M. urethralis. Alle diese Variationen 
tragen unzweifelhaft einen progressiven Charakter an sich, da 
sie einer ferneren Differenzierung des M. urethralis zustreben, 


als deren Resultat die Absonderung seiner einzelnen Muskel- 


Zur Entwickelungsgeschichte der Dammuskulatur beim Menschen. 41 


bündol in einen mehr oder weniger selbständigen Muskel erfolgen 
kann, welcher eine sowohl in morphologischer als auch in funktio- 
neller Hinsicht eigene Individualität gewinnt. Nach Gegen- 
baur: „Die Variabilität und Inkonstanz der Bildungen des 
M. urethralis sind der Ausdruck ihrer sekundären Bedeutung.“ 


M. bulbocavernosus. 


Im Vordergrunde steht als Anomalie die Erscheinung eines 
accessorischen Bündels des M. bulbocavernosus — M. ischio- 
bulbosus CGuviers. 

Bereits Santorini, Winslow, Arnold, Kohlrausch, 
Richet, Theile, Lesshaft u. a. haben diese Variation beim 
Manne und Bourgery, Kobelt, Rosenmüller, Luschka, 
Lesshaft beim Weibe beschrieben. Sie besteht darin, dass 
von der inneren Oberfläche des Tuber ischii oder vom aul- 
steigenden Aste des Sitzbeins ein Muskelbündel seinen Anfang 
nimmt, welches sich nach innen und nach vorn zum Buibus ure- 
thrae begiebt. Nachdem es den Bulbus erreicht hat, befestigt 
sich ein Teil der Fasern dieses Bündels an der Seitenfläche des 
Bulbus, der andere Teil aber endet nach inniger Verbindung 
mit dem M. bulbocavernosus auf der Raphe bulbi. Dieses 
accessorische Muskelbündel kann gleichzeitig mit dem M. trans- 
versus perinei existieren; in solchem Falle ist es in einer und 
derselben Fläche mit dem letzteren Muskel belegen, unterscheidet 
sich aber von ihm dadurch, dass es, wie gesagt, auf der Raphe 
bulbi endet, während der M. transversus perinei seinen Endpunkt 
auf der Raphe perinei findet. 

Diese Variation trägt unzweifelhaft einen primitiven Cha- 
rakter an sich, da sie sowohl vom Gesichtspunkte der Ontogenese, 


wie der Phylogenese einen ursprünglichen Zustand wiedererzeugt. 


Eine ganz andere Bedeutung hat eine andere Variation des 
M. bulbocavernosus, welcher beim Weibe angetroffen wird. 


43 J. POPOWSKY, 


Wenn der allerunterste Teil des M. bulbocavernosus, welcher 
um den Eingang zur Scheide belegen ist, sich mehr oder weniger 
vollständig von seinem übrigen Teil absondert, der auf den 
Bulbi vestibuli belegen ist, so haben wir den M. sphincter vaginae 
Lesshafts (26) vor uns. Dabei hat der Umstand, ob nun 
bogenförmige, an der Commissura labiorum posterior von der 
einen Seite der Scheide zur anderen übergehende Bündel exi- 
stieren, wie dieses einige Autoren annehmen, oder ob sie nicht 
vorhanden sind. wie andere behaupten, durchaus eine unter- 
geordnete morphologische Bedeutung. 


M. transversus perinei subcutaneus. 


Folgende Variation, welche eın grosses Interesse erregt, 
besteht in der Erscheinung eines überkompletten Muskels, des 
M. transversus perinei subcutaneus. Eine solche Bezeichnung 
pflegt man gewöhnlich den oberflächlich in der Fettzellenhaut 
belegenen Muskelbündeln zu geben, welche in den meisten 
Fällen den vorderen Teil des Afters in querer Richtung durch- 
laufen und bis zum Tuber ischii oder sogar zuweilen noch weiter 
nach aussen reichen. Man muss sie für verirrte subeutane 
vordere Bündel des M. sphincter ani externus halten. Ihre 
Zugehörigkeit zu letzterem Muskel wird einerseits durch die 
stets zwischen ihnen vorhandene Verbindung, andererseits durch 
das Prinzip der Innervation erwiesen: der M. transversus perinei 
subeutaneus erhält motorische Zweige von dem Nerven, welcher 
für die vorderen subcutanen Bündel des M sphincter anı externus 
bestimmt ist, wie dieses Fig. 9 zeigt. 


M. levator ani. 


Wenn das vorderste Bündel des M. levator ani, welches von 
der hinteren Oberfläche des herabsteigenden Astes des Scham- 


beins ca. 1 cm nach aussen von der Symphysis ossium pubis 


Zur Entwickelungsgeschichte der Dammuskulatur beim Menschen. 43 


seinen Anfang nimmt, nach unten und rückwärts zur Seitenwand 
der Harnröhre verläuft und hinter der Pars membranacea ure- 
thrae mit den lateralen Seitenrändern des Stratum transversum 
des M. urethralis in Verbindung steht, so haben wir den 
M. levator urethrae W. Krauses (22) vor uns. 

Wenn die vorderen Bündel des M. levator ani eine sehr 
innige, untrennbare Verbindung mit dem M. urethralis eingehen, 


sodass es scheint, als ob beide Muskeln zum membranösen 


Teil der Harnröhre gehören — eine Variation, die freilich sehr 
selten vorkommt — so haben wir den M. transversus perinei 


profundus, als Pars urethralis des Afterhebers Luschkas (28) 
vor uns. 

Wenn die vorderen Bündel des M. levator ani durch eine 
besonders grosse Entwickelung vor den anderen hervorragen 
und beim Herabsteigen die Prostata umfassen, so haben wir 
den M. compressor prostatae Sömmerings vor uns. 

Auf ganz gleiche Weise kann man sich auch das Entstehen 
einiger anderer Variationen des M. levator ani erklären, wie 
z. B den M. levator prostatae Santorinis (43), den M. trans- 
versus prostatae Weber-Hildebrandts u. a. 

Alle diese Variationen entstehen infolge der Verbindung 
des M. levator ani mit verschiedenen Teilen des ursprünglichen 
M. sphincter eloacae. Diese Verbindung muss man nicht als 
eine primäre, sondern als eine sekundäre, erworbene Erscheinung 
ansehen. 


Tomsk, Januar 1899. 


Litteraturverzeichnis. 


Arnold, Handbuch der Anatomie. Ba. ll. 1850. 


. Bell, Ch., The anatomy and physiology of the human body, 7 edit. 


Vol. I. London 1829. 
Behrend, Beschreibung und Abbildung des M. compressor urethrae. 
Leipzig 1836. 


. Cadiat, Du developpement du canal de l’urethre. Journal de l’anatomie 


et de la physiologie. 1884. 


— — Etude sur les museles du perinee. Journal de l’anatomie et de la 
physiologie. 1877. 


. Cuvier, Lecons d’anatomie comparee. T. 8, Il edit. Paris 1846. 


Demarquay, Recherches anatomiques sur les muscles, qui entourent la 
portion membraneuse, Canstatts Jahresbericht für das Jahr 1249. 


. Gegenbaur, Lehrbuch der Anatomie des Menschen. 4. Aufl. Bd. 11. 1890. 
. Gosselin, Archives generales de medeeine. 4 Serie. T. XXI, 
. @uthrie, On the anatomy and diseases of the neck, of the bladder and 


of the urethra. London 1334. 
Günther, Die chirurgische Anatomie in Abbildungen. Ill. T. Ham- 
burg 1840. 


. Henle, Handbuch der systematischen Anatomie des Menschen. 11. Bd. 1873. 


Hoffmann, Lehrbuch der Anatomie. I. Bd. II. Abt. Erlangen. 


. Holl, Über den Verschluss des männlichen Beckens. Archiv für Anatomie 


und Eintwickelungsgeschichte. 1881. 

Holl, Zur Homologie der Muskeln des Diaphragma pelvis. Anat. Anz. 
Nr. 12. 1875. 

Holl, Zur Homologie und Phylogenese der Muskeln des Beckenausganges 
des Menschen. Anat. Anz. Nr. 3. 1896. 


Eggeling, Zur Morphologie der Dammuskulatur. Morphol. Jahrbuch 
Bd. XXIV, Heft 3—4. 1896. 


18. 
19. 
20. 


Litteraturverzeichnis. 4 


(5) | 


Jarjavay, Recherches anatomiques sur l’urethre de ’homme. Paris 1856. 
Kohlrausch, Zur Anatomie u. Physiologie d. Beckenorgane. Leipzig 1854. 
Kollmann, Der Levator ani und Coccygens bei den geschwänzten Affen 
und Anthropoiden. Verhandl. der Anat. Gesellsch. 1894. 

Krause, ©.. Handbuch der menschlichen Anatomie. Bd. I. Abt. II. 
Hannover 1841. 

Krause, W., Handbuch d. menschlichen Anatomie. Bd. Ill. Hannover 1379. 
Langer, Lehrbuch der Anatomie. Wıen 1863. 

Legros, Memoire sur l’anatomie et la physiologie du tissu £rectile. 
Journal de l’anatomie et de la physiologie. 1568. 

Lesshaft, Über einige die Urethra umgebenden Muskeln und Fascien. 
Archiv für Anatomie, Physiologie u. wiss. Medizin. Heft 1. 1873. 

— — Über die Muskeln und Fascien der Dammgegend beim Weibe. 
Morphol. Jahrb. 4. Heft. 1883. 


. Luschka, Die Anatomie des Menschen. II. Bd. 1. Abt. Tübingen 1863. 


- — Über den vorderen, inneren Teil des Afterhebers beim Manne. Zeit- 
schrift für rat. Medizin. III. Reihe. IV. Bd. 


. Linhart, Compend. der chirurg. Operationslehre. Wien 1867. 
. Meckel, Joh. Fr., Handbuch der menschlichen Anatomie. Bd. IV. Halle 


und Berlin 1820. 

Müller, J., Über die organischen Nerven der erektilen männlichen Ge- 
schlechtsorgane. Berlin 1836. 

Nicolas, Organes erectiles. These d’agregation. Paris 1886. 

Paulet, Recherches sur l’anatomie comparde du perinee. Journal de 
l’anatomie et de la physiologie. 1877. 


. Pierer, Joh. Fr., Anat. phys. Realwörterbuch. Bd. IIl. Leipzig 1819. 
. Rathke, H., Entwickelungsgeschichte. Geschlechtswerkzeuge der Säuge- 


tiere. 1832-1833. 


). Retterer, Sur l’origine et l’evolution de la region anogenitale des 


mammiferes. Journal de l’anatomie et de la physiologie. 1890. 


. Richet, Traite pratique d’anatomie med. chirurg. Paris 1857. 


Rosenmüller, Joh., Handbuch der Anatomie. Herausgegeben von 
E. H. Weber. 4. Aufl. Leipzig 1828. 

Roux, Über die Muskulatur des Afters. Archiv für mikrosk. Anatomie. 
Bd. XIX. 


. Rüdinger, Topogr. chirurg. Anatomie. IV. Abt. Stuttgart 1878. 
. Ruge, Die Hautmuskulatur der Monotremen etc. Denkschriften der 


Med. naturw. Gesellsch. Jena. Bd. V. 189. 
Quain, Elements of anatomy. Vol. Ill. Neueste Auflage. London. 
Santorini, Observationes anatomicae. Venetiis 1724. 


. Sappey, Traite d’Anatomie. T. IV. Paris 1873. 


Sömmering, Vom Baue des menschlichen Körpers. Il. Teil. Frank- 
furt 1800. 


. Tourneux, Sur les premiers developpements du cloaque, du tubercule 


genital et de l’anus. Journal de l’Anatomie et de la Physiologie. 1888. 


Litteraturverzeichnis. 


. Tourneux, Sur le developpement et l’evolution du tubercule genital 


chez le foetus humain. Journal de l’Anatomie et de la Physiologie. 1889. 
Tschaussow, Resultate makro- und mikroskopischer Untersuchungen. 
Arch. f. Anat. u. Phys. 1883. Heft 4 u. 5. 


. Velpeau, Traite complet d’Anatomie chirurgicale. 3. edit. T. II. Paris 1837. 


Walter, J. G., Myologisches Handbuch. Berlin 1795. 


. Wilson, Deseriptions of two muscles surrounding the membranous part 


of urethra. Medico-chirurgical transact. London 1812. 
Winslow, Oeuvres anat. Paris 1761. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 1. Embryo von 2 Monaten. Dargestellt sind: der M. sphineter 
cloacae u. der N. pudendus. 


Fig. 2. Embryo von 3 Monaten. Dargestellt sind: der M. sphineter an 
externus, der M. sphincter sinus urogenitalis und die Verbreitungsart des 
N. pudendus. 


Fig. 3. Männlicher Embryo von 4 Monaten. Dargestellt sind: der 
M. sphincter ani externus, der M. bulbocavernosus und die Verbreitungsart 
des N. pudendus. 


Fig. 4. Weiblicher Embryo von 4-5 Monaten. Dargestellt sind: der 
M. sphincter ani externus, der M. sphincter sinus urogenitalis, der M. ischio- 
cavernosus und die Verbreitungsart des N. pudendus. 


Fig. 5. Männlicher Embryo von 4 Monaten. Ansicht der kleinen Becken- 
höhle von der Seite. Dargestellt sind: der M. coceygeus, der M. levator ani 
und ein Nervenast, welcher vom 4. Kreuznerven ausgeht und beide Muskeln 
versorgt. 


Fig. 6. Männlicher Embryo von 5 Monaten. Dargestellt sind: der 
M. sphincter ani externus, der M. bulbocavernosus mit seinem accessorischen 
Muskelbündel, der M. ischiocavernosus und die Verbreitungsart des N. pudendus. 
A — Nervenzweig für das accessorische Muskelbündel des M. bulbocavernosus, 
b — Nervenzweig für den M. uretbralis. 


Fig. 7. Weiblicher Embryo von 6 Monaten. Dargestellt sind: der 
M. sphineter ani externus, der M. bulbocavernosus mit seinem accessorischen 
Muskelbündel, der M. ischiocavernosus und die Verbreitungsart des N. puden- 
dus. A — Nervenzweig für den accessorischen Muskelbündel des M. bulbo- 
cavernosus, b — Nervenzweig für den M. urethralis. 


Fig. 8. Weiblicher Embryo von 6 Monaten. Ansicht der kleinen Becken- 
höhle von der Seite. Dargestellt sınd: der M. coccygeus, der M. levator ani 


48 Erklärung der Abbildungen. 


und ein Nervenast, welcher vom 4. Kreuznerven ausgeht und beide Muskeln 
versorgt. 


Fig. 9. Neugeborener Knabe. (9mal vergrössert). Dargestellt sind: die 
Muskeln des Damms und die Verbreitungsart des N. pudendus. O — sensibler 
Nervenast für die Gesässiegion, 1 = der N. haemorhoidalis inferior, 2 — der 
N. dorsalis penis, 3 — der N. perinealis, 4 — der Nerv für den M. ischio- 
cavernosus, 5 = der Nerv für den Lateralteil des M. bulbocavernosus und für 
den M. urethralis, 6 — der Nerv für den vorderen Teil des M. sphincter ani 
externus und den M. transversus perinei subeutaneus, 7 — der N. scrotalis 
posterior, 8 — der N. perinealis, n — der vordere Ast des N. perinealis, 
p = der hintere Ast des N. perinealis, k — der Nerv für den hinteren Teil 
des M. bulbocavernosus. 


Fig. 10. Neugeborener Knabe. B = der Bulbus urethrae. Vorzweigungs- 
art des N. serotalis posteriori: 7 = der N. scrotalis posterior, a = un! b = 
seine Äste, | — lateraler Zweig des Astes a, m — medialer Zweig des Astes a, 
n = ein Ast des N. perinealis. 


(AUS DEM ANATOMISCHEN INSTITUT ZU GÖTTINGEN.) 


BEITRAG 


ZUR 


ENTWICKELUNG DER DARMSCHLEIMHAUT. 


VON 


JULIUS VOIGT, 


GÖTTINGEN. 


Mit 12 Figuren auf den Tafeln IV/ VII. 


Anatomisehe Hefte. I. Abteilung. XXXVIII Heft (12. Bd., H. 1.) 4 


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Seit dem Ende des Jahres 1882 ist über die Entwickelung 
der Darmwand, ihrer Zotten und Drüsen eine spezielle Unter- 
suchung nicht mehr gemacht worden. In Bezug auf diese Ver- 
hältnisse ist man also auf die keineswegs übereinstimmenden 
Bemerkungen der embryologischen Lehrbücher angewiesen. Auf 
Veranlassung von Herrn Professor Merkel übernahm ich es 
daher, den Gegenstand von neuem mit Zuhüifenahme der modernen 
Methoden zu untersuchen. 

Was zuerst die Litteratur anlangt, so gehen die ersten ge- 
naueren Angaben auf Köllikers Entwickelungsgeschichte 
l. Aufl. (1) zurück. Er beschreibt dort, dass die Lieberkühn- 
schen Drüsen von Anfang an als hohle Ausstülpungen des 
Epithels auftreten. Die Darmzotten erscheinen auf der erst 
glatten Schleimhautfläche anfangs als warzenförmige, später als 
cylindrische Auswüchse der Faserhaut, die das Epithel vortreiben. 
Die transitorischen Zotten der Dickdarmschleimhaut erkannte 
Kölliker schon damals und nahm an, dass sie im weiteren 
von der Basis aus um die Drüsenenden miteinander verschmelzen, 
wodurch sie schliesslich verschwinden. Über die Entstehung 
der Drüsen selbst gelang es ihm im übrigen nicht, Sicheres 
zu eruieren. 

Die erste speziell auf den Bau der Darmwand gerichtete 
Untersuchung von Barth (1868) (2) ging aus dem Wiener 
physiologischen Institut hervor. Barth befindet sich bezüglich 
der Entstehung der Zotten in Einklang mit Kölliker, was aber 
die Lieberkühnschen Drüsen betrifft, so kommt er zu der 

4* 


52 JULIUS VOIGT, 


Ansicht, dass sie nicht als Ausstülpungen des Epithels entstehen, 
sondern in der Weise, dass die unter dem Epithel liegende 
mesodermale Schicht ebenso, wie bei der Bildung der Zotten 
nach innen wuchert und das Darmdrüsenblatt aufhebt. Die 
Wülste der „Darmplatte“ (so nennt er nach Schenk die Anlage 
der mesodermalen Darmwand) sind netzförmig mit einander ver- 
bunden und treiben das Epithel vor sich her. Diese Vorgänge 
spielen sich im Diekdarm wie im Dünndarm ganz in gleicher 
Weise ab. 

Die Darstellung von Barth veranlasste Kölliker, der Frage 
von neuem näher zu treten, und so entstand die in seinem In- 
stitut ausgeführte Arbeit von Brand (1877) (). Dieser Unter- 
sucher kommt zu dem gleichen Resultat, wie Barth; er sagt, 
dass sich im Dickdarm Scheidewände zwischen den einzelnen 
Papillen vom Grunde aus heranbilden, wodurch allmählich zwischen 
den Papillen Drüsen formiert werden. Im Dünndarm sollen die 
Zotten, die sich von der Basis aus verdicken, sich schliesslich 
berühren, mit einander verschmelzen und so Scheidewände bilden, 
welche röhrenförmige Hohlräume — die Lieberkühnschen 
Drüsen — umschliessen. Das Epithel desDarmrohres ist nach seiner 
Darstellung vor Beginn der Umformungen mehrschichtig; es wird 
erst über den Zotten, dann auch auf der übrigen Fläche ein- 
schichtig. 

Dieser Beschreibung entspricht nun auch vollständig die 
Darstellung, welche Kölliker in der zweiten Auflage seiner 
Entwickelungsgeschichte (1879) (4) und in dem daran an- 
schliessenden Grundriss (2. Aufl.) (5) giebt. Sie ist aus diesem 
wörtlich in die Neubearbeitung von O. Schulze (6) übergegangen, 
wo man $. 369 die Angabe findet, dass das Epithel des Darm- 
rohres zuerst ein Pflasterepithel, dann ein einfaches, weiter ein 
mehrschichtiges Cylinderepithel sei, aus welch letzterem endlich 
die bleibenden Zustände hervorgehen. Papillen und Zotten sind 
einfache Wucherungen der Mucosa und des Epithels. Ausserdem 


Anatom. Hefte I. Abteilung Heft 38 (12. Bd. H. 1). TAFEL IV. 


Bug. A. 


Lichtdruck der Verlagsanstalt F. Bruckmann A.-G., München Verlag von ]J. F. Bergmann, Wiesbaden. 


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Beitrag zur Entwickelung der Darmschleimhaut. 53 


giebt es noch vorübergehende Wucherungen der Mucosa, „die im 
Magen und Dickdarm im Zusammenhang mit.der Bildungder Drüsen 
auftreten und zur Entstehung von vergänglichen Zotten führen, 
die anfangs täuschend denen des Dünndarms und des Pylorus- 
teils des Magens gleichen. Im weiteren Verlauf vereinigen sich 
jedoch allmählich die Basalteile dieser Zotten der Faserhaut durch 
niedrige Fältchen, sodass kleine Grübchen entstehen, von denen 
jedes eine hohle Ausbuchtung des Epithels oder ein Drüsenende 
aufnimmt. Später erheben sich diese Verbindungsfältchen oder 
Leistehen immer mehr und erreichen die halbe Höhe der Zotten, 
sodass nun die Oberfläche der Faserhaut wie eine Bienenwabe 
aussieht, von deren Zellenwänden fadenförmige Fortsätze aus- 
gehen würden. Zuletzt endlich gelangen die Verbindungsfalten 
bis zur Spitze der Zotten, und es nimmt dann mit dem Ver- 
schwinden der letzteren die gesamte Schleimhautoberfläche 
das Aussehen einer Bienenwabe an, in deren Fächern die nun- 
mehr vollständig angelegten Drüsen stecken“. Im Dünndarm 
ist die Sache ähnlich, „mit dem Unterschiede jedoch, dass in den 
Vertiefungen zwischen den Zotten die Faserlage der Mucosa von 
Anfang an netzförmig verbundene Falten liefert, und das Epithel 
von Hause aus in die so entstehenden Grübchen kurze Hohl- 
sprossen hineintreibt“. Ob dann Grübchen und Epithelsprossen 
mit einander weiter wachsen, oder ob in der Folge epitheliale 
Schläuche in die Tiefe wuchern, bleibt unentschieden. 
Patzelt, ein Schüler von Toldt, widmet 1882 (7) der Frage 
eine ausführlichere Arbeit, als es bis dabin geschehen war; er 
untersucht nur die Dickdarmschleimhaut. Nach seiner Be- 
schreibung zeigt sich das Epithel zuerst von ungleicher Dicke; 
die dickeren Stellen entsprechen kleinen Höckerchen, die aus- 
schliesslich aus hohen Epithelzellen bestehen, den Anlagen der 
späteren Zotten. Dazwischen stehen, in Nestern angeordnet, kurze, 
breite Epithelzellen mit grundständigen Kernen, erste Anlage 
der Lieberkühnschen Drüsen. Zotten- und Drüsenanlagen 


„54 JULIUS VOIGT, 


sind also vorhanden, ehe im Mesoderm irgend welche Ausstül- 
pungen oder Einbuchtungen zu bemerken sind. — „Die Zellen 
der Drüsenanlagen sind Abkömmlinge resp. Reste des primor- 
dialen Darmepithels; durch massenhafte in ihnen stattfindende 
Zellvermehrung wird eine grosse Menge Cylinderzellen geschaffen, 
welche von allen Seiten her in die Höckerchen zusammengedrängt 
werden.‘ — „Bei Beginn der eigentlichen Zottenbildung haben die 
Oylinderzellen die Anlagen der Lieberkühnschen Krypten über- 
wuchert, sodass diese in kleinen Vertiefungen zwischen ihnen 
liegen.“ — „Die Epithelhöcker verschwinden, indem sie durch 
das Wuchern des Bindegewebes zur Bedeckung verbraucht 
werden.“ — „Zwischen den Zotten erheben sich Bindegewebs- 
fältchen, welche das Epithel aufheben; die Zotten sind auch 
dabei beteiligt — rautenförmige Querschnitte, die unter einander 
verbunden sind —, sodass die Lieberkühnschen Krypten durch 
Erhebung der Wände, nicht oder doch kaum durch Tiefen- 
wachstum entstehen“. Ebenso wie die Angaben über die Ent- 
stehung der Zotten und Drüsen sind auch diejenigen über die 
Entstehung der Becherzellen, des Basalsaums und der Musku- 
latur genauer, als bis dahin. — 

Von den Verfassern neuester Lehrbücher spricht sich Minot(8) 
wenig klar aus, indem er sagt: „They (die Drüsen) are hollow 
outgrowths of the entoderm (Barth, Patzelt) extending in 
the mesoderm.‘“ — Barth und Patzelt sind ja, wie oben aus- 
geführt, gerade Gegner einer ‚solchen Entstehung der Drüsen. 

Kollmann (1898) (9) sagt, dass das anfangs kubische Epithel 
des Darmrohres nachher zu einem einfachen Cylinderepithel und 
dann zu einem geschichteten würde, aus welchem sich endlich 
die bleibenden Zustände entwickelten. Die Zotten des Dünndarms 
sieht er als Wucherungen der Mucosa an, die vom Epithel über- 
kleidet werden. „Die Drüsen entstehen zwischen den Zotten 
dadurch, dass das Epithel kurze Hohlsprossen in die Tiefe der 
Mucosa treibt.‘ 


Beitrag zur Entwickelung der Darmschleimhaut. 58 


ot 


Aus vorstehender kurzer Übersicht erhellt, dass die Frage 
nach der Entwickelung der Darmschleimhaut noch nicht in ihrem 
ganzen Umfang klar beantwortet ist, und besonders in Bezug 
auf die Entstehung der Lieberkühnschen Krypten und ihr 
Verhältniss zu den Zotten stehen sich drei Ansichten gegenüber: 

I. Die Lieberkühnschen Krypten entstehen allein durch 
Hohlsprossen (Kölliker 1. Aufl, Kollmann). 

II.. Sie entstehen durch Hohlsprossen unter Beteiligung der 
Zotten, mögen es nun bleibende oder transitorische sein (0. 
Schulze, Minot). 

III. Sie entstehen ausschliesslich durch Verbindung eben 
jener Zotten ganz resp. bis zu einer bestimmten Höhe durch 
Zwischenwände (Brand, Patzelt). 

Zu meiner Arbeit habe ich trotz der von Patzelt aus- 
gesprochenen Bedenken ausschliesslich Schweins- Embryonen 
benutzt, weil von diesen am besten eine ganze Reihe verschiedener 
Stadien zu bekommen war. Die Embryonen wurden zumeist 
lebendwarm in vorgewärmte Zenkersche Flüssigkeit eingelegt, 
die grösseren Stücke mit geöffneter Bauchhöhle, und so konser- 
viert. Nachdem sie dann mit Jodalkohol ausgezogen waren, 
wurde der Darm sorgfältig in steigendem Alkohol gehärtet. Teile 
des Darms, von den kleineren Embryonen der ganze Darm, 
wurden weiterhin in Paraffin eingebettet und so geschnitten. 
Die Schnitte wurden mit Fiweissglycerin aufgeklebt und auf 
dem Objektträger gefärbt. Zur Schnittfärbung benutzte ich meist 
Hämatoxylin-Eosin. Als besonders geeignet zur Sichtbar- 
machung der Becherzellen erwies sich eine Doppelfärbung von 
Boehmerschem Hämatoxylin und Bismarckbraun (aus der 
Fabrik von Casella, Frankfurt), 3 Bismarckbraun, 50 Wasser, 
50 Glycerin. Es wurde 1 Stunde in Hämatoxylin gefärbt, dann 
in destilliertem Wasser abgespült und darauf 1 Stunde in Bis- 
marckbraun gefärbt. Nach kurzem Ausziehen mit Salzsäure- 
alkohol und Abspülen in Wasser wurden die Präparate möglichst 


56 JULIUS VOIGT, 


rasch in Alkohol entwässert, da sonst das Bismarckbraun aus- 
gezogen wird. Schliesslich wurden die Schnitte in Origanonöl 
aufgehellt und in Kanadabalsam eingeschlossen. — Gute Färbungen 
der Becherzellen hat mir auch Boehmersches Hämatoxylin allein 
bei 24stündiger Einwirkung ergeben, was bereits von andern 
Beobachtern konstatiert werden konnte. 

Ein Hauptgewicht wurde bei der Untersuchung auf die An- 
fertigung von Rekonstruktionen gelegt, welche noch von keinem 
Untersucher hergestellt worden waren; gerade sie aber versprachen 
eine klarere Orientierung, als jede Schnittbetrachtung. Die 
Schnitte wurden deshalb alle in der Dicke von 10 « gemacht 
und mit dem Apelschen Zeichenapparat!) bei einer 150- oder 
200fachen Vergrösserung gezeichnet. Die Rekonstruktionen 
wurden meist nach den Angaben von Born (10) als Platten- 
modelle angefertigt. Sehr instruktive Bilder ergaben Zeichnungen 
auf Spiegelglasplatten von 1,5 resp. 2,0 mm Dicke gepaust, welche 
zum Zweck der Betrachtung über einander gelegt wurden. 

Bevor ich zur Schilderung meiner Beobachtungen selbst 
übergehe, ist noch hervorzuheben, dass die Länge des Fötus — 
vom Scheitel zum Steiss gemessen — keineswegs vollkommen 
charakteristisch ist für das in der innern Entwickelung erreichte 
Stadium. Denn es schreiten die Organe nicht immer gleich- 
mässig schnell in ihrer Ausbildung fort. Ganz gleich lange Tiere 
zeigen demgemäss beträchtliche Unterschiede der mikroskopischen 
Bilder, welche die Durchschnitte des Darms ergaben. Auch die 
einzelnen Abschnitte desselben Darmkanals pflegen nicht gleich 
weit entwickelt zu sein. Bereits Brand sagt, (l. c.), dass die 
Entwickelung der Magenwand derjenigen der übrigen Darmwand 
vorauseile; dies gilt auch für das Duodenum und Rektum, während 
die dazwischenliegenden Teile etwas langsamer folgen. 

Ich wende mich nun zur Darstellung meiner eigenen Unter- 
suchung. 


ı) Merkel, Verhandl. d. anat. Gesellsch. Berlin 1896. S. 178. 


Anatom. Hefte |. Abteilung Heft 38 (12. Bd. H. 1). TAFEL V. 


Fig. 4. 


Lichtdruck der Verlagsanstalt F. Bruckmann A.-G., München. Verlag von ]. F. Bergmann, Wiesbaden. 


Anatom. Hefte I, Abteilung Heft 38 (12. Bd. H. 1). TAFEL VI. 


Fig. 6. 


Lichtdruck der Verlagsanstalt F. Bruckmann A.-G., München. Verlag von ]. F. Bergmann, Wiesbaden. 


Beitrag zur Entwickelung der Darmschleimhaut. 57 


Das früheste Stadium, auf welches ich zurückging, war das- 
jenige, welches bei einem Tiere von 34 mm Länge zu finden war, 
Hier zeigte der Darm (Fig. 1) auf den Querschnitten ein läng- 
lich ovales, oft zweispitziges Lumen. Die auskleidende Epithel- 
schicht war ziemlich diek und enthielt viele grosse Kerne von 
ovaler Form, welche radiär neben- und übereinander gelagert 
waren. Zahlreiche Kernteilungsfiguren waren nur in dem innern 
Teil der Epithelschicht zu finden; die Mehrzahl war dem Lumen 
ganz nahe gerückt. Die Tochterkerne erschienen kugelig; sie 
hoben sich gegen die ruhenden ovalen Kerne deutlich ab. Die 
Entscheidung, ob man ein einschichtiges oder mehrfach geschich- 
tetes Epithel vor sich hat, ist nicht leicht, da die Konturen der 
einzelnen Zellen auf Schnitten durchaus nicht deutlich hervor- 
traten. Ein Fehler des Präparats half die Frage entscheiden. 
Der Jodalkohol hatte nicht überall den Quecksilberniederschlag 
gleichmässig ausgezogen, und es zeigten sich einzelne Zellen mit 
demselben imprägniert. Diese durchsetzten stets die ganze Dicke 
des Epithels, sodass ich also zu dem Schlusse kam, dass 
Patzelt (l. ce.) im Rechte ist, wenn er ein einfaches hohes 
Cylinderepithel annimmt. Das umgebende Bindegewebe war 
locker und zeigte spindelförmige und polygonale Zellen. Die 
Ringsmuskulatur war angelegt in einer Schicht länglich spindel- 
förmiger Zellen, deren Leib sich gut mit Eosin färbte. Die 
Kerne zeigten die charakteristische längliche Gestalt und unter- 
schieden sich in der Färbung nicht von den anderen Kernen. 

Bei einem Embryo von 40 mm Länge zeigt sich bereits ein 
bemerkenswerter Fortschritt, indem das früher ganz platte ovale 
Lumen nunmehr auf einer Reihe von Querschnitten, nicht auf 
allen, sternförmig geworden ist (Fig. 2). Hügelförmig erscheinende 
Bindegewebswucherungen springen in das Innere des Darmrohres 
vor. Die Epithelschichte ist auf ihnen hoch, ganz wie bei dem ersten 
Stadium; in den Thälern findet man sie häufig niedriger. — 
Eine Rekonstruktion dieses Stadiums betraf nur das Epithelial- 


58 JULIUS VOIGT, 


rohr, welches 200mal vergrössert dargestellt wurde (Fig. A). 
Nach aussen hin an der Verbindung mit der mesodermalen 
Unterlage zeigt dasselbe eine ungleichmässig gewellte Oberfläche, 
welche papillenartigen oder kammförmigen Erhöhungen dieser 
Unterlage entspricht. Die Innenseite des Epithelialrohres zeigt 
ebenfalls die Form von Wellen, welche im allgemeinen etwas 
regelmässiger sind und schräg zur Längsrichtung des Darmrohrs 
verlaufen. Dieselben stehen in keinem Zusammenhange mit den 
Unebenheiten auf der Aussenseite, etwa derart, dass regelmässig 
einer Einbuchtung hier eine Erhebung dort entspräche, oder 
umgekehrt eine Erhebung nach dem Lumen zu sich da fände, 
wo auch nach aussen zu eine solche sichtbar ist. Vielmehr ist 
bald das eine, bald das andere der Fall. Epithel und Mesoderm- 
rohr des Darmes gehen also in diesem Stadium noch nicht un- 
trennbar mit einander, sondern beide lassen noch eine gewisse 
Unabhängigkeit erkennen. Beide aber schicken sich schon an, 
die Oberflächenveränderungen zu erleiden, welche im der Folge 
zur Beobachtung kommen. Die Rekonstruktion erweist, wie 
leicht man bei ausschliesslicher Betrachtung von Querschnitts- 
bildern einer Täuschung unterliegen kann. Die anscheinend 
regelmässigen papillären Erhebungen der Schnittpräparate liessen 
sich vielfach als unregelmässige, leistenförmige erkennen. 

Von den nun folgenden Stadien gilt die oben erwähnte Be- 
obachtung, dass die Länge des ganzen Tieres keineswegs mass- 
gebend für die Ausbildung seiner Darmwand ist; sie ordnen sich 
vielmehr so, dass ein Tier von 58 mm Länge auf das eben be- 
schriebene Stadium folgt, ihm reiht sich ein solches von 55 mm 
an, und diesem steht wieder ein 45 mm langer Fötus nahe, ist 
aber eher noch weiter entwickelt. 

Die Querschnittsbilder des Darmes von dem 58 mm langen 
Tiere (Fig. 3) sind im wesentlichen dieselben, wie die des vor- 
hergehenden Stadiums. Die Rekonstruktion des Epithelrohres 
zeigt (Fig. B), dass die Aussenseite noch immer stark, doch 


Beitrag zur Entwickelung der Darmschleimhaut. 59 


nicht mehr so regellos gewellt ist, wie früher. Die Erhebungen 
auf der Innenseite sind durch längere und kürzere, mehr oder 
weniger tiefe und enge Furchen von einander getrennt. Auch 
hier schliesst sich die Dicke und Gestaltung der Epithelschichte 
nicht vollständig den Verhältnissen des unterliegenden Binde- 
gewebes an, doch ist nicht zu verkennen, dass sich die späteren 
Verhältnisse in der Art vorbereiten, dass in der Tiefe der Furchen 
das Epithel weniger hoch ist, als auf der Oberfläche. Es ist 
vollkommen klar, dass mit dieser Zerklüftung der inneren Ober- 
fläche des Darmrohres der erste Schritt zur Entstehung der 
Zotten und Drüsen gethan ist, welcher in der Rekonstruktion 
des Darmes des Fötus von 40 mm Länge nur in den allerersten 
Anfängen angedeutet war. Diese letzteren hätten in ihrer Be- 
deutung nicht erkannt werden können, wenn nicht die folgenden 
Stadien den Schlüssel geliefert hätten. Es fällt jedoch auf, dass 
bei dem Fötus von 585 mm Länge die Abteilungen der inneren 
Oberfläche, welche durch die zwischen ihnen gezogenen Gräben 
von einander getrennt werden, keineswegs den Umfang der 
späteren Zotten haben, sondern dass sie weit grösser sind., Auch 
sind die Gräben selbst in ihrer Ausdehnung höchst ungleich, 
das eine Mal ganz kurze, das andre Mal lang hingestreckte Ein- 
senkungen, zwischen denen die wellige Oberfläche im Zusammen- 
hang bleibt. Es ist somit ganz offenbar, dass es sich nicht um 
ein Vorwachsen von Zotten von einem Mutterboden aus handeln 
kann, sondern dass die Gruben vielmehr in die Tiefe einsinken, 
sonst müsste die Rekonstruktion nebeneinander stehende und 
etwa gleichgrosse Oberflächeninseln ergeben, welche durch Gräben 
allseitig umgeben sind, was eben durchaus nicht der Fall ist. 

Der Epithelüberzug des Darmrohres ist bei Föten des ge- 
dachten Stadiums sehr verschieden hoch, in der Tiefe der Gräben, 
wie schon gesagt, viel niederer, als im übrigen. Ein Grund für 
diese Thatsache liess sich nicht entdecken, da sowohl die Epithel- 
zellen, wie das unter ihnen gelagerte Bindegewebe ohne jede 


60 JULIUS VOIGT, 


Besonderheit erschien. Kleine Gruppen von dunkler gefärbten 
Kernen dieht unter dem Epithel fanden sich unregelmässig ver- 
streut; als Centren für eine Bindegewebswucherung liessen sie 


sich nicht auffassen. 


Es ist hier der Ort, über die von Patzelt so sehr hervor- 
gehobene Verschiedenheit der Kerne auf der Höhe der ent- 
stehenden Papillen und in der Tiefe der zwischen ihnen befind- 
lichen Gräben zu sprechen. Er sieht in den rundlichen Kernen 
an letzterer Stelle die erste Andeutung der späteren Lieber- 
kühnschen Krypten. Ich kann dem nicht beistimmen, sondern 
finde, dass die Form der Kerne und ihre Lage in der Zelle 
lediglich mit den Raumverhältnissen im allgemeinen in Zusammen- 
hang steht. Der Kern liegt einfach immer da, wo die Zelle den 
meisten Platz bietet, das eine Mal mehr nach der freien Ober- 
fläche, das andere Mal nach der befestigten hin. Die Form des 
Kernes richtet sich ebenfalls nach dem verfügbaren Raum; ın 
einer kurzen gedrungenen Zelle ist er kürzer und breiter, als 
in einer langen und schlanken, ganz gleichgültig, wo die Zelle 
im einzelnen ihren Platz hat (Fig. 4). Auffallend sind zahl- 
reiche Zellen mit dunklem Protoplasma, welche zwischen den 
gewöhnlichen Epithelzellen liegen. Sie treten besonders deutlich 
auf dem Querschnitt des Epithels hervor und erscheinen dann 
so, als seien sie von den andern Zellen zusammengepresst. In 
den spätern Entwickelungsstadien kamen sie nicht mehr zur 
Beobachtung. 


In einem folgenden Stadium werden die Furchen immer 
zahlreicher und die von denselben umzogenen Felder immer 
kleiner, wie die Rekonstruktion des Darmepithels eines 55 mm 
jangen Fötus lehrt (Fig. C); noch aber sind deutliche 
Zotten nicht vorhanden, wie mit" vollster Bestimmtheit 
hervorzuheben ist. Die ehedem glatte Oberfläche des Epithels 
zeigt allerdings ganz kleine Erhebungen, welche augenscheinlich 


Anatom. Hefte I. Abteilung Heft 38 (12. Bd, H. 1). TAFEL VI. 


Lichtdruck der Verlaesanstalt F Bruckmann A.-G., München Verlag von ]J. F. Bergmann, Wiesbadeı 


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Beitrag zur Entwickelung der Darmschleimhaut. 61 


die ersten Anfänge der Zottenbildung darstellen, dieselbe kommt 
aber erst in der Folge stärker in Gang. 

Bei Tieren von 60 mm und 62 mm Länge erschien das 
ganze Bild von dem eben beschriebenen nicht erheblich ver- 
schieden. Unter sich differierten sie beträchtlich, indem das 
erstere auf einzelnen Querschnitten eine sehr zurückgebliebene 
Entwickelungsstufe erkennen liess. Auch die Rekonstruktion eines 
Darmstückes des 62 mm langen Fötus lehrte nichts Neues; 
vielleicht sind die niederen Hügel der inneren Oberfläche ein 
klein wenig weiter entwickelt. 

Bei den nun folgenden Stadien wurde vor Herausnahme des 
ganzen Darmes das Rektum isoliert und für sich weiter behandelt. 
Bisher war dies wegen der Kleinheit der Objekte nicht möglich 
gewesen. Dabei wurde die Beobachtung gemacht, dass im Rektum 
die Entwickelung in einzelnen Punkten schneller vor sich geht, 
als in den anderen Teilen des Darms, eine Thatsache, auf welche 
sich die grossen Verschiedenheiten, die sich in verschiedenen 
Darmabschnitten der bisher beschriebenen Stücke bemerklich 
machten, vielleicht zurückführen lassen. 

Bei einem 70 mm langen Tier findet man in dem Dünn- 
darm sowohl auf Längs-, wie Querschnitten ein Lumen, welches 
ganz ausgefüllt ist von Durchschnitten, die man wohl als Zotten- 
abschnitte deuten könnte. Im Rektum ist das Bild ein regel- 
mässigeres, dort hat die Schleimhaut eine wellige Oberfläche und 
ein freies Lumen. Von Interesse ist es, dass in diesem Stadium 
die ersten Becherzellen auftreten, und zwar finden sich dieselben 
nicht im Dünndarm, sondern nur im Rektum, wo sie auf dem 
Grund der Vertiefungen der Schleimhautfläche und auf deren 
Seitenwänden stehen, niemals aber auf den Gipfeln der in das 
Lumen vorragenden Erhebungen. Ganz gleiche Bilder, wie die 
beschriebenen, liefern Schnitte vom Darm eines Tieres von 85 mm 
Länge. Es war nicht möglich, das Bild, welches die Schnitte des 


Dünndarms zeigte, mit wünschenswerter Sicherheit zu deuten 


62 JULIUS VOIGT, 


weshalb es nötig wurde, auch von diesem Stadium eine Re- 
konstruktion in 150facher Vergrösserung anzufertigen. An der- 
selben zeigte sich, dass die Schwierigkeit einer Deutung durch 
Falten hervorgerufen wird, welche die Schleimhaut in unregel- 
mässiger Weise durchziehen. Die Ausbildung der Zotten selbst 
ist auch hier eine verhältnismässig sehr geringe, indem die 
zweifelhaften Durchschnitte im Lumen im wesentlichen die 
Schleimhautfelder sind, welche bereits beschrieben wurden, und 
die man ihrer Entwickelung nach als die Basen der Zotten, aber 
nicht als Zotten selbst ansehen darf. Auf ihnen sieht man freilich 
die Hügel, welche bei den Rekonstruktionen von den 55, 58 und 
62 mm langen Föten bereits aufgefallen waren, erheblich weiter 
entwickelt, sodass man jetzt wohl von der Existenz von Zotten 
sprechen darf. 

Im Epithel des Dünndarms findet man in diesem Stadium 
ebenfalls noch keine Becherzellen, dagegen sind sie ın Rektum 
(Fig. 5) schon ziemlich zahlreich geworden und auch im Colon, 
welches ich mit isolierte, sieht man sie vereinzelt. 

In der Zeit, welche nun verfliesst, bis Stadien von 105 mm 
und 115 mm Scheitel-Steisslänge, die unter sich keine wesent- 
lichen Unterschiede erkennen lassen, erreicht sind, spielen sich 
Vorgänge ab, welche man als die letzten Schritte zur Anbahnung 
der definitiven Verhältnisse bezeichnen kann. Die schon früher 
vorhandenen Becherzellen sind zahlreicher geworden, die Längs- 
muskulatur, welche bisher nur angedeutet war, bildet sich besser 
aus. Die Zotten wachsen heran und bilden jetzt die, bei ge- 
borenen Tieren im Dünndarm vorhandenen fadenförmigen Ge- 
bilde, und endlich beginnen nun die Drüsen zu erscheinen 
(Fig. 6). Diese aber treten als Zellsprossen auf, welche von der 
Tiefe des zwischen den Zottenbasen befindlichen Furchensystems 
ausgehen. Bei dem Stadium von 105 mm Länge lassen sich 
ohne alle Schwierigkeit die Stufen dieser Entstehung nachweisen. 


Die Zellkerne der Drüsenanlagen sind sehr geneigt, Farbstoff 


Beitrag zur Entwickelung der Darmschleimhaut. 63 


aufzunehmen, wodurch sie auf Schnitten sofort auffallen. Sobald 
diese sich etwas tiefer in die Schleimhaut eingesenkt haben, er- 
kennt man, dass es sich um Hohlsprossen handelt. Diese Drüsen 
legen sich also vollkommen nach dem Schema der Drüsenent- 
wickelung überhaupt an und entstehen nicht durch Verwachsung 
der Zottenbasen. Der bisher deutliche Absatz zwischen der 
eigentlichen Zotte und der Zottenbasis gleicht sich aus, also 
gerade umgekehrt, wie es die oben genannten Autoren wollen, 
welche diese Absätze erst entstehen lassen, nachdem die Zotten 
fertig gebildet sind. Es hat den Anschein, als wären die Epithel- 
zellen der bisherigen Basis noch mit Kernen ausgestattet, welche 
sich lebhafter färben, als die der Zotten; auch scheinen die 
Zellen selbst niedriger zu sein. Doch ist es bei diesen Stadien 
immerhin schwierig zu sagen, wo die Zottenbasis aufhört und 
die Drüsenanlage beginnt, da beide ohne eine deutliche Grenze 
in einander übergehen. 

Bei einem Embryo von 135 mm Länge sind die Zotten im 
ganzen Darm erheblich länger geworden (Fig. 7); ihre Dicke aber 
hat sich nieht verändert, weshalb sie an der Rekonstruktion 
bereits dasselbe Ansehen bieten, wie im Darm eines schon ge- 
borenen Tieres. Auch später wächst der Breitendurchmesser 
der Zotten nicht mehr beträchtlich. Da nun das Kaliber des 
Darmrohres und damit seine innere Oberfläche im Laufe der 
Zeit noch um ein Bedeutendes wächst, so müssen notwendig 
neue Zotten gebildet werden, um die sammetartige Schleimhaut- 
oberfläche zu bilden, die man in dem Darm des ausgewachsenen 
Tieres findet. Die Rekonstruktion (Fig. D) giebt in diesem, 
wie auch in einem späteren Stadium darüber Aufschluss, wie 
dies geschieht. Zwischen den fertigen Zotten sieht man an 
vielen Stellen neugebildete Zotten in allen Entwiekelungsstufen 
von niederen Erhebungen der Schleimhaut bis zu fast fertigen 
Zotten, und es lehrt der Vergleich mit den Schnittpräparaten, 
dass sich die Thalsohlen zwischen den Zotten in die Breite ziehen, 


64 JULIUS VOIGT, 


und dass von ihnen dann die neuen Zotten emporsprossen. 
Diese Verbreiterung und die Anlage der neuen Zotten geht 
augenscheinlich ganz gleichzeitig vor sich, weshalb man fast 
niemals eine ebene Thalsohle zu Gesicht bekommt. Immer ist 
vielmehr mindestens schon eine leichte Erhebung auf derselben 
sichtbar. An den fertigen Zotten ist, abgesehen von ihrer Ver- 
längerung, eine Veränderung nicht mehr zu konstatieren. Sie 
bleiben also, wie sie einmal sind, während der ganzen weiteren 
Entwickelung erhalten. Die Rekonstruktion zeigt, dass neben 
den wallartigen Erhebungen der in Bildung begriffenen Zotten 
kleine Grübchen zu sehen sind, die Anlagen der Drüsen. 

Was noch die histologischen Verhältnisse des Stadiums von 
135 mım Länge anlangt, so findet man zahlreiche Becherzellen 
auf und zwischen den Zotten. Rings- und Längsmuskulatur, 
sowie auch die Muscularis mucosae, sind deutlich sichtbar. 

Die Bilder, welche die Darmschnitte eines Fötus von 175 mm 
Länge liefern, sind leider nur wenig brauchbar, da das Stück 
schlecht konserviert ist, und kein anderes zu beschaffen war. 
Nur die Thatsache soll Erwähnung finden, dass jetzt im Dick- 
darm sowohl, wie im Dünndarm die Drüsen schon so weit aus- 
gebildet sind, dass sie bei passender Schnittführung in der 
Mucosa als runde Lumina sichtbar werden. 

Bei weitem deutlicher zeigt diese Bilder der Darm eines 
Tieres von der Länge von 275 mm. Auf Querschnitten sieht 
man im Dünn- und Diekdarm Zotten von wechselnder Höhe, 
die oft mit verbreiterter Basis in einander überzugehen scheinen, 
sodass man wohl eine Verwachsung der Zottenbasen annehmen 
könnte. Diese Annahme findet indessen durch Flachschnitte 
und Rekonstruktionen keine Bestätigung, man sieht vielmehr, 
dass die scheinbaren Verwachsungen sich als Trugbilder erweisen, 
welche durch die Art der Schnittführung entstanden sind. Auf 
Flächenschnitten sieht man, wie schon beim vorigen Stadium, 


aber weit deutlicher, die Drüsenlumina quergetroffen von Binde- 


Beitrag zur Entwickelung der Darmschleimbaut. 65 


gewebsnetzen eingeschlossen. Verfolgt man die Drüsenquer- 
schnitte nach dem Darmlumen zu, so sieht man, dass dieselben 
dort zu Kanälen zusammenfliessen, welche mit einander kom- 
munizieren, und zwischen denen die Zottenquerschnitte inselartig 
sichtbar sind. Jetzt kann man mit vollem Recht von Lieber- 
kühnschen Drüsen sprechen, da sich zwischen den Zotten nicht 
nur Kanäle, sondern deutliche, schlauchförmige Einsenkungen 
finden. 

Das am weitesten vorgerückte Stadium zeigt der Darm eines 
Fötus von 225 mm Länge. Während im Dünndarm die Zotten 
ihre Form kaum verändert haben und als schlanke, fadenförmige 
Gebilde vom Rande der Lieberkühnschen Drüsen in das 
Darmlumen ragen, bietet der Diekdarm hier ein ganz anderes 
Bild, wie früher (Fig. 8). Auf Querschnitten sieht man das die 
Lieberkühnschen Drüsen trennende Gewebe mit kurzen, plum- 
pen Spitzen nach dem Dünndarm zu enden, diese erscheinen 
oft in merkwürdiger Weise verdrückt und verzogen und unter- 
scheiden sich auffällig von den früher im Diekdarm beobachteten 
Zotten. Auf Flachschnittserien kann man die Bilder der quer- 
getroffenen Zotten nur durch wenige Schnitte verfolgen; sie 
gehen bald in das bindegewebige Netzwerk über, in dessen 
Maschen die Lieberkühnschen Drüsen liegen. Wodurch diese 
bemerkenswerte Umgestaltung und Verkleinerung der Zotten im 
Dickdarm hervorgebracht wird, war aus den ‘vorliegenden Prä- 
paraten nicht zu ersehen; Zeichen von Nekrose bezw. Resorption, 
wie sie beschrieben werden (Schirman, 11) sind nirgends zu 
finden. Möglicherweise wäre es durch ein stärkeres Längen- und 
Dicken-Wachstum des ganzen Dickdarms zu erklären, welches in 
dem letzten Entwickelungsstadium eintreten könnte. Der Durch- 
messer des Diekdarms von dem vorliegenden Fötus ist nämlich 
durchschnittlich erst 2,2 mm, von der Innenseite der Serosa ge- 
messen. Für eine Verwachsung der Zotten bringt weder die 
Betrachtung der Serien von Quer- und Flachsehnitten, noch die 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. XXXVIII. Heft (12. Bd., H. ]). > 


66 JULIUS VOIGT, 


Untersuchung von Rekonstruktionen einen Beweis. Bei der Rekon- 
struktion der Diekdarmschleimhaut erkennt man von oben nur 
stellenweise von den früheren Zotten noch kleine Spitzen. Im 
allgemeinen sieht man nur eine Menge schlauchförmiger Ein- 
senkungen, wie eine Bienenwabe mit sehr dicken Wandungen 
aussehen würde. Im Grunde sind die Einsenkungen, welche den 
Lieberkühnschen Drüsen entsprechen, oft kolbig erweitert, wie 
man beim Auseinandernehmen der Rekonstruktion erkennt. 


Bei Betrachtung der Dünndarmrekonstruktionen fallen so- 
gleich die Zotten auf, welche die Öffnungen der Lieberkühn- 
schen Drüsen derart umgeben, dass sie direkt in die Drüsen- 
wand übergehen, und man am einzelnen Schnitt nicht erkennen 
kann, wo die Drüse aufhört, und die Zotte beginnt. Bei Be- 
trachtung der Serien von Flachschnitten war es aufgefallen, dass 
man an einigen Stellen vollkommene Drüsenquerschnitte fand, 
obgleich die Schnittrichtung genau senkrecht und dem Verlauf 
der Lieberkühnschen Drüsen entsprechend war. Die Lieber- 
kühnschen Drüsen waren an einer solchen Stelle, an der Mus- 
cularis mucosae angelangt, nur teilweise in dieselbe hineinge- 
wachsen, wie sich schon an den mikroskopischen Schnitten 
zeigte, sie waren vielmehr teilweise umgeknickt, und liefen eine 
Strecke weit an ihrer Innenfläche hin. — Zu bemerken ist noch, 
dass die bleibenden Falten im Rektum jetzt deutlich als binde- 
gewebige Vorwölbungen in das Darmlumen zu erkennen sind, 
die mit Lieberkühnschen Drüsen und Zottenstümpfen besetzt 
sind. 


Schliesslich möchte ich noch kurz die Bilder erwähnen, die 
mir Darmschnitte vom neugeborenen und ausgewachsenen Sch wein 
gegeben haben. Das Neugeborene, von dem mir leider nur ein 
einzelnes Dünndarmstück zur Verfügung stand, zeigt auf Quer- 
schnitten die Falten der Darmwand nebst ihren Zwischenräumen 


von Zotten bedeckt, zwischen denen die Lieberkühnschen 


Beitrag zur Entwickelung der Darmschleimhaut. 67 


Drüsen als gerade, teilweise etwas geschlängelte Gänge sich in 
die Tiefe senken. Dieselben stossen auf der Muscularis mucosae 
auf und scheinen zum Teil auf derselben umzubiegen, was ja 
durch die Rekonstruktion des vorhergehenden Stadiums als mög- 
lich erwiesen ist. An einzelnen Stellen habe ich auch Bilder 
gesehen, nach denen es mir schien, als drängten sich einzelne 
Drüsen zwischen die Fasern der Muscularis mucosae hinein 
auch Tomarkin (12) hat dergleichen gesehen. 

Vom ausgewachsenen Schwein habe ich Schnitte von Dünn- 
und Dickdarm untersucht. Die Zotten ragen im Dünndarm frei 
in das Darmlumen hinein. Die Lieberkühnschen Drüsen 
sind hier schlank, gestreckt, biegen teilweise im Grunde schein- 
bar auf die Muscularis mucosae aufstossend um und enthalten 
relativ wenig Becherzellen. Der Dickdarm zeigt eine glatte, 
höchstens leicht gewellte Schleimhautoberfläche. Die Lieber- 
kühnschen Drüsen sind plump, oft im Grunde kolbig verdickt ; 
sie sitzen auf der Muscularis mucosae auf und werden zuweilen 
am Grunde von deren Fasen umgeben. Die Becherzellen in 
ihnen sind so zahlreich, dass man oft kaum eine andere Zelle 


zwischen ihnen erkennen kann. 


Auf Grund der Betrachtung der mikroskopischen Bilder 
und der Rekonstruktionen glaube ich, zum Schlusse folgende 
Sätze aufstellen zu können: 

Das embryonale, bindegewebige Darmrohr lässt anfangs 
nur die Anlage der Ringsmuskulatur und einen glatten aus- 
kleidenden Epithelschlauch erkennen. Der erste Schritt zur 
weiteren Ausbildung besteht in einer unregelmässigen Zerklüf- 
tung der bisher glatten inneren Oberfläche des Darmrohres durch 
Einsenkungen und Furchen. Diese werden immer zahlreicher 
und fliessen zu einem Netz von Kanälen zusammen; die von 
ihnen umgezogenen Oberflächenfelder‘ werden immer kleiner. 
Jetzt beginnen auf diesen Feldern (Zottenbasen) kleine Erheb- 

5* 


68 JULIUS VOIGT, Beitrag zur Entwickelung der Darmschleimhaut. 


ungen zu entstehen, die ersten Spuren der späteren Zotten. 
Von dem Grunde der Gräben, die zwischen den Zottenanlagen 
bleiben, bilden sich später die Lieberkühnschen Drüsen durch 
Entsendung von Hohlsprossen, ganz so, wie die Mehrzahl der 
übrigen tubulösen Drüsen zu entstehen pflegt. Diese Gräben 
sind auch die Stelle der Entwickelung der im Laufe des weiteren 
Wachstums sekundär entstehenden Zotten, welche von der ver- 
breiterten Thalsohle aus emporsprossen. Eine Verwachsung der 
Zottenbasen zur Bildung der Lieberkühnschen Drüsen, wie 
sie meist geschildert wird, existiert nicht. 


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SECRETS TE SEE 


Litteraturverzeichnis. 


Kölliker, Entwickelungsgeschichte. I. Aufl. 1861. 

Barth, Wiener akadem. Sitzungsberichte. LVIIl. 1868. 

Brand, Verhandl. der phys. med. Gesellsch. zu Würzburg. XI. 1877. 
Kölliker, Entwickelungsgeschichte. Il. Aufl. 1879. 

— Grundriss der Entwickelungsgeschichte. II. Aufl. 1884. 

Schulze, O., Grundriss der Entwiekelungsgeschichte des Menschen. 1897. 
Patzelt, Wiener akadem. Sitzungsberichte LXXXVI. 1882. 

Minot, Human Embryology. 1892. 

Kollmann, Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte. 1898. 

Born, I. Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 22. 1883. II. Zeitschr. f. wissensch. 
Mikrosk. Bd. 5. 1888. 


. Daria Sehirman, Über die Rückbildung der Darmzotten des Meer- 


schweinchens. Verh. d. phys. med. Gesellsch. zu Würzburg. N. F. 32. Bd. 
Nr: #1898: 


. Tomarkin, Anat. Anz. Bd. 8. 18983. 


Figurenerklärung.') 


Die Mikrophotographien sind mit dem Winkelschen Apparat (Zeitschrift f. 

wissenschaftliche Mikroskopie XIV. 1898. S. 313—317) und den neu von 

Wınkel hergestellten Fluoritsystemen gemacht. Sämtliche Präparate sind 
von Schweinsföten. 


Fig. 1. Darmschlinge eines Fötus von 34 mm Länge. Ok. I. Obj. 7,5 mm. 

Fig. 2. Darm eines Fötus von 40 mm Länge, quer ebenso. 

Fig. 3. Darmschlinge eines Fötus von 58 mm Länge schräg getroffen, 
daneben einen Querschnitt. Ok. I. Obj. 14 mm. 

Fig. 4. Stück eines Darmquerschnittes desselben Fötus. Ok. I. Obj. 4 mm. 

Fig. 5. Stück eines Diekdarmquerschnittes von einem Fötus von 85 mm 
Länge. Ok. I. Obj 7,5 mm. 

Fig. 6. Stück eines Dieckdarmquerschnittes von einem 105 mm langen 
Fötus. Ok. I. Obj. 7,5 mm. D. Drüsenanlage. 

Fig. 7. Stück eines Dünndarmquerschnittes eines Fötus von 135 mm Länge. 
Ok. I. Obj. 7,5 mm. 

Fig. 8. Stück eines Diekdarmquerschnittes eines Fötus von 225 mm Länge. 
Ok. I. Obj. 14 mm. 


Fig. A. Rek. I. Darmschleimhaut eines Fötus von 40 mm Länge. 
Fig. B. Rek. II. Darmschleimhaut eines Fötus von 58 mm Länge 
Fig. C. Rek. Ill. Darmwand eines Fötus von 55 mm Länge. 

Fig. D. Rek. IV. Stück der Darmwand eines Fötus von 135 mm 


Länge. 


ı!) Die Figuren 1—8 befinden sich auf den Tafeln IV— VII; die Figuren 
A BCD auf der Tafel VII. 


ZUR KENNTNIS 


SPINALGANGLIENZELLEN 


LOPHIUS PISCATORIUS LIN. 


VON 


EMIL HOLMGREN, 


STOCKHOLM. 


Mi 2 Abbildungen im Text und 32 Figuren auf Tafel IX—XVIH. 


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Anatomische Hefte I, Abteilung Heft 38 (12. Bd. H. 1). ee 


E. Holmgren del. Lichtdruck der Verlagsanstalt F. Bruckmann A.-G. München. Verlag von J. F, Bergmann, Wiesbaden, 


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Einleitung 


Benutzte Untersuchungsmethoden a 
I Wechselwirkungen zwischen Prior laame, Kern und 


Zellprodukt 
Stadium 1 
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„AB 
AD: 
92: 
Bush: 
Baba: 
Boh: 
Be: 


Zerstreute Beobachtungen. 
1. Doppelter Kern ; 
2. Kernteile sich in den Nehsenerlndkrfor beste Eineinstreekönd 
3. Vakuolen . 


Beurteilung der Stadien. 


II. Ganglienzellen mit Dendriten - 

IH. Perizelluläre Nervennetze mit in diem Yollen hinein 
dringenden Ausläufern 

IV. Intrazellulär verlaufende Gefägse : 

V. Die Kapsel der Ganglienzellen 


Nachtrag. 


Citierte Litteratur 
“ Erklärung der Abbildungen 


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Unter den Fragen, die in der letzten Zeit auf dem Gebiete 
der Zellenlehre die Aufmerksamkeit der Histologen am aller- 
meisten erregt haben, steht der feinere Bau der Spinal- 
ganglienzellen besonders im Vordergrund. Diese Zellen 
sind durch eine grosse Reihe von Arbeiten hervorragender 
Forscher zum Gegenstand von Untersuchungen geworden, und 
hierbei ist nicht nur die wichtige Frage von der Struktur der 
Nervenzelle selbst, sondern auch manche der bedeutenden 
Probleme der Zellenstruktur im allgemeinen berührt und be- 
arbeitet worden. 


Während der letzten Zeit habe ich mich mit besonderem 
Interesse mit dem Studium des Baues der Spinalganglien ver- 
schiedener Tiere beschäftigt. Von der Meinung ausgehend, dass 
die niederen Wirbeltiere vielleicht auch mit Bezug auf die Spinal- 
ganglienzellen einfachere und ursprünglichere Verhältnisse dar- 
bieten könnten, als die höher organisierten, habe ich indessen 
bisher vorwiegend die fraglichen Ganglien der Selachier und 
Teleostier studiert. Unter den letztgenannten habe ich den be- 
treffenden Ganglien des Lophius eine besondere Aufmerksam- 
keit gewidmet, weil ich gefunden habe, dass dieses Tier für das 
fragliche Studium ganz besonders zweckmässig ist und ausgeprägte 
Bauverhältnisse darbietet. 


Es gelang mir im letztverflossenen Sommer, bei meinem 
Aufenthalte auf der schwedischen zoologischen Station zu Kristine- 


76 EMIL HOLMGREN, 


berg in Bohuslän, ein ausgezeichnetes lebenskräftiges, SO cm 
langes Exemplar von Lophius piscatorius zu erhalten. Ich habe 
von demselben sämtliche Spinalganglien aufbewahrt und nach 
einer allgemein bewährten Methode fixiert. Infolge der relativen 
Seltenheit dieser Tiergattung ist es mir zwar bis jetzt nicht 
gelungen, für meine betreffenden Untersuchungen weitere Exem- 
plare derselben zu bekommen, aber das mir zugängliche Material 
ist so hinreichend gewesen, dass ich an demselben die ver- 
schiedensten Tinktions- und Präparationsmethoden anwenden und 
prüfen konnte. 

Die Fragen in Bezug auf die betreffenden Spinalganglien- 
zellen, auf welche meine Aufmerksamkeit besonders gerichtet 
war, sind: die gegenseitige Beziehung des Kernes und des Zell- 
plasma während der T'hätigkeit der Zellen, die Struktur der 
Grundsubstanz der Zellen, das Vorhandensein und die Lokali- 
sıtion des Mikrocentrums in der Zelle, das eventuelle Vor- 
handensein intracellularer Gefässe, die Fritsch schon vor 
langer Zeit an Ganglienzellen des Lophius gesehen und be- 


schrieben hat. 


Während meiner Arbeit sind noch manche andere Fragen 
entstanden, deren Beantwortung ganz andere Methoden erforderten 
als die, welche ich habe benutzen können, und so habe ich natür- 
licherweise, meines begrenzten Materials wegen, von einer Be- 
arbeitung derselben abstehen und sie künftigen Untersuchungen 
überlassen müssen. — Mit der vitalen Methylenblaumethode 
7. B. hätte ich vielleicht weitere Befunde machen können als 
es mir nun gelungen ist, in Bezug auf die von R. y Cajal, 
Dogiel u. a. beschriebenen perizellulären Nervengeflechte; 
bezüglich der Endigungsweise der Dendriten, die ich von den 
fraglichen Spinalganglienzellen ausgehend beobachtet habe, 
deren terminale Verhältnisse aber ich nicht habe verfolgen 


können; u. s. f. 


Anatomische Hefte I. Abteilung Heft 98 (12, Ba. H. I). TAFEL XI/XTI, 


Fig. ?. 


Fig. 10. 


E. Holmgren del. Lichtdruck der Verlagsanstalt F. Bruckmann A.-G. München. Verlag von J. F. Bergmann, Wiesbaden. 


Er 


Zur Kenntnis der Spinalganglienzellen von Lophius piscatorius Lin. 77 


In meiner Arbeit befinden sich daher Lücken, Unterbreelı- 
ungen in der konsequenten Bearbeitung meines vorgelegten 
Stoffes, im wesentlichen durch mein so begrenztes Material ver- 


anlasst. 


Benutzte Untersuchungsmethoden. 


Sowohl Flemming (1) als Lenhossek (2) und Mann ß), 
welche in der histologisch-technischen Behandlung der Spinal- 
ganglien die grösste Erfahrung haben, benutzen als Fixierungs- 
flüssigkeit besonders konzentrierte Sublimatlösung, Mann (4) 
desgleichen u. a. pikrinsaures Sublimat, welche Methode auch 
Lenhossek (5) neuerdings als die geeignetste hervorgehoben hat. 
— Als ich mein Lophiusexemplar bekam, war mir die letzt- 
genannte Angabe Lenhosseks noch nicht bekannt. Ich habe 
deswegen die Spinalganglien von Lophius mit in physiologischer 
Kochsalzlösung konzentrierter Sublimatlösung fixiert, habe aber 
an anderen Tierformen, die zum Vergleich mit Lophius in 
dieser Arbeit benutzt worden sind, auch andere Fixierungs- 
methoden geprüft, wie pikrinsaures Sublimat, Manns Kon- 
bination: Sublimat, Pikrinsäure und Formaldehyd, Pikrinsalpeter- 
säure, Carnoys Gemisch: Alkohol-Chloroform-Eisessig. Von 
diesen verschiedenen Flüssigkeiten habe ich die besten Resul- 
tate mit pikrinsaurem Sublimat, Carnoys Gemisch und Pikrin- 
salpetersäure erhalten, und sie scheinen mir die mit einfacher 
Sublimatlösung erhaltenen nicht wenig zu übertreffen. Die Färb- 
barkeit ist jedoch bei Pikrinsalpetersäure etwas vermindert. — 
Ich halte es für meine Pflicht zu erwähnen, dass ich mit keiner der 
genannten Methoden und aller wenigstens mit einfacher Sublimat- 
lösung habe Bilder vermeiden können, wo Ganglienzellen von der 
Kapsel mehr oder weniger retrahiert waren. Immer habe ich jedoch 


das erwähnenswerte Verhältnis beobachtet, dass dicht an solehen 


18 EMIL HOLMGREN, 


Zellen, die keine Schrumpfung zeigten, solche vorhanden waren, 
die sich mehr oder weniger von der Kapsel retrahiert hatten. 
Da ich deswegen in demselben Schnitte etwas geschrumpfte 
Zellen dicht neben nicht geschrumpften gesehen habe, bin ich 
geneigt, mit M. Heidenhain (6), der analoge Verhältnisse 
an sublimatfixiertem Materiale beobachtet hat, anzunehmen, 
dass ein spezifisches Kausalmoment vorhanden sein musste; 
denn, wie der genannte Autor sagt (S. 428), „es ist doch nicht 
möglich zu denken, dass mit demselben Mittel an demselben 
Objekt bei gleicher Vorsicht der Handhabung das eine Mal vor- 
zügliche, das andre Mal minderwertige Konservierungen zustande 
kommen.“ — Ich kann in dieser Hinsicht noch daran erinnern, 
dass Lenhossek (5) ähnliche Beobachtungen und Schlüsse mit 
Bezug auf Spinalganglien gemacht hat. Es scheint mir nicht 
unwahrscheinlich, dass ein Fingerzeig für die Beantwortung dieser 
Frage in dem Verhältnisse liegt, dass wie ich wiederholt beobachtet 
habe, diejenigen Zellen einer Schrumpfung durch die Behand- 
lung anheimgefallen sind, welche aus Gründen, die ich weiter 
unten hervorheben werde, als im Augenblicke der Fixierung in 
einem mehr protrahierten Zustande des Stoffwechsels sich be- 
findend, aufgefasst werden müssen; während die mehr ruhenden 
Zellen keine Schrumpfung zeigten. — Es ist kaum nötig, hinzu- 
zufügen, dass geschrumpfte Zellen niemals meinen Interpreta- 
tionen zu Grunde gelegt worden sind. 

Bühler (7) hat bei seinen Untersuchungen über die Spinal- 
ganglien das Flemmingsche Gemisch, Sublimat und, auf 
M. Heidenhains Anraten, eine Kombination von Sublimat 
und Osmium benutzt. Das letztgenannte Gemisch habe ich nicht 
versucht; Dehler (8) aber hebt hervor, dass Osmiumkombina- 
tionen nicht für Nervenzellen vorteilhaft sind, während Lewis (9 
solche mit Erfolg verwendet hat. Flemmings Gemisch habe 
ich als nicht gut anwendbar übergehen müssen, da durch das- 


selbe die feineren Strukturdetails teilweise verwischt werden. 


Zur Kenntnis der Spinalganglienzellen von Lophius piscatorius Lin. 9 


Die Fixierung der Spinalganglien habe ich so ausgeführt, 
dass ich in der Gegend dieser Organe der lebenden Tiere die 
resp. Flüssigkeit injizierte, wonach ich die Ganglien vorsichtig 
heraus- und freipräparierte und in dieselbe Flüssigkeit für 
24 Stunden einlegte. Die folgende Behandlung und Härtung 
geschah den gewöhnlichen Vorschriften gemäss. — Die Über- 
führung in Paraffin unter Vermittelung von Chloroform wurde 
langsam ausgeführt. Die gemachten Paraffinschnitte, welche 
3-5 u diek waren, wurden an den Objektgläsern mit Aqu. 
dest. befestigt. 

Behufs der optischen Differenzierung der verschiedenen Teile 
der geschnittenen Spinalganglienzellen habe ich mich folgender 
Tinktionsmittel bedient: teils der gewöhnlichen Karmin- und 
Hämatoxylinfärbungen, teils und in grosser Ausdehnung der 
Heidenhainschen Eisenhämatoxylinmethode, teils auch einer 
Anzahl verschiedener Anilinfarben und je nach den Objekten, 
die ich studieren wollte, bald saurer, bald basischer derartiger 
Färbemittel, im Sinne Ehrlichs (10). Mit diesen letztgenannten 
Farben bin ich gewöhnlich besser und sicherer zum Ziele gelangt 
durch längere Tinktion mit diluierten, als durch eine kurze 
Färbung mit konzentrierten Wasserlösungen. Ausser den ge- 
nannten Methoden habe ich mich auch der Kombinationen des 
Eisenhämatoxylins und Delafields Hämatoxylin mit Anilin- 
farben bedient, wodurch ich mitunter sehr lehrreiche Bilder 
erhalten habe. — Helds (11) Färbungsmethode der Nerven- 
zellen, nämlich mit Methylenblau und Erythrosin, die auch 
von Lenhossek (2) vielfach verwandt worden ist, habe ich mit 
Erfolg angewendet. Ich habe jedoch die von Lenhossek (2b) 
einpfohlene Methode mit Thionin oder Toluidin (Mann) und 
Erythrosin unvergleichlich besser gefunden, besonders die Kom- 
bination Toluidin-Erythrosin, wie auch Lenhosscek selbst hervor- 
hebt. -- Wird indessen Erythrosin in konzentrierter Wasser- 
lösung als Nachfärbung benutzt, muss man, wie Lenhossek 


80 EMIL HOLMGREN, 


in der oben eitierten Arbeit vorgeschrieben hat, fast in derselben 
Sekunde das Präparat in Wasser eintauchen; geht man nämlich 
hierbei nicht schnell genug zu Werke, so wird das basische 
Färbemittel durch den sauren Farbstoff Erythrosin gelöst — und 
die ganze Farbeprozedur ist misslungen. Es scheint mir daher 
ein Fortschritt in dieser Farbentechnik zu sein, dass Bühler (l. e.) 
die basische Farbe durch eine sehr verdünnte Wasserlösung, 
z.B. 1:2000, von Erythrosin differentiert. Man erhält dadurelı 
sehr leicht hübsche Tinktionen. Ich habe diese letztgenannte 
Manipulation ohne irgend einen Misserfolg angewandt. — Sowohl 
die mit Delafields Hämatoxylin als auch mit Eisenhämatoxylin 
gefärbten Präparate habe ich mitunter mit dem von Squire (12) 
vorgeschlagenen Gemische von Säurefuchsin-Orange nachbe- 
handelt und sehe in diesen Kombinationen — gleich wie Lee 
und P. Mayer (13) — für gewisse Zwecke gute Färbemethoden. 

Da Rubin gewiss eines der besten Tinktionsmittel für Cyto- 
plasma bildet, habe ich nicht versäumt, mich dieser berühmten 
Farbe zu bedienen. — Zuletzt will ich noch erwähnen, dass ich 
für Untersuchungen über Centrosomen und Sphären in -den 
Spinalganglienzellen die Vorschriften M. Heidenhains (6) — 
Eisenhämatoxylin-Bordeaux R. —, ebenso die Triacidlösung 
Ehrlichs benutzt habe. | 

Die tingierten Präparate habe ich in Kanadabalsam montiert. 


I. Wechselwirkungen zwischen Protoplasma, Kern 
und Zellprodukt. 


Da, wie es mir scheint, der prinzipiell wichtigste Teil meiner 
bei Lophius erzielten Ergebnisse die Wechselwirkungen zwischen 
Kern- und Zellplasma berührt, will ich meinen Bericht mit den 
Befunden einleiten, die es mir in dieser Hinsicht zu machen 


gelungen ist, und schicke ich darüber eine kurze Übersicht vor- 


Zur Kenntnis der Spinalganglienzellen von Lophius piscatorius Lin. 81 


aus, was mit Bezug auf diesen Gegenstand rein morphologisch 
an den Tieren schon geschildert worden ist. Ich will jedoch 
zugleich hinzufügen, dass ich keineswegs glaube, dass es mir 
eelungen ist, eine erschöpfende Darstellung der bezüglichen 
Litteratur zu machen. Die zerstreuten betreffenden Angaben 
sind nämlich mit Bezug auf den Inhalt, in allzu verschiedenen 
Abhandlungen zu finden, als dass ich hätte alle Notizen ent- 
decken können. 

Wie bekannt hat Korschelt (14) schon vor zehn Jahren 
in dieser Hinsicht durch eine sehr umfassende und scharfsinnige 
Untersuchung den Schleier etwas gelüftet, der diesen für die 
direkte Beobachtung so unzugänglichen Gegenstand deckt. Der 
genannte Autor hat seine Befunde folgendermassen zusammen- 
gestellt. 

„Im allgemeinen erscheint der Kern als ein Teil der Zelle, 
der sich vom Zellplasma scharf sondert. Diese Sonderung ist 
aber nur eine scheinbare. In Wirklichkeit bestehen enge Be- 
ziehungen zwischen Kern und Zellplasma, sei es, dass beim Vor- 
handensein einer Kernmembran Diffusionsvorgänge zwischen 
beiden stattfinden, sei es, dass die Membran Lücken aufweist, 
durch welche Kern- und Zellsubstanz mit einander kommuni- 
zieren, oder dass eine Membran überhaupt nicht vorhanden ist 
und das Netzwerk des Kernes direkt in dasjenige des Zellplasmas 
übergeht. In vielen Fällen giebt sich eine solche enge Bezie- 
hung zwischen Kern und Zellplasma dadurch zu erkennen, dass 
anfangs der Kern scharf begrenzt und gegen das Zellplasma 
abgesetzt erscheint, später aber diese scharfe Grenze schwindet- 
und nunmehr ein stetiger Übergang zwischen Kern und Zell- 
substanz stattfindet.“ — „Die Herstellung einer innigeren 
Verbindung zwischen Kern- und Zellplasma durch Wegschaffung 
der einengenden Grenze scheint in manchen Fällen nicht zu 
genügen, um die Einwirkung des Kernes intensiv genug werden 
zu lassen. Wir sehen, wie der Kern seine Lage verändert und 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. XXXVIII. Heft (12. Bd. H.]). 6 


82 EMIL HOLMGREN, 


sich nach den Punkten hin begiebt, wo die Thätigkeit der Zelle 
am stärksten ist, oder wie er nach dieser Richtung Fortsätze 
ausstreckt, wodurch er sich ebenfalls dem Herd der Zellthätig- 
keit nähert und zugleich durch Vergrösserung seiner Oberfläche 
eine innigere Berührung zwischen sich und dem Zellplasma her- 
stellt. Die Gestaltveränderung, welche übrigens auch den ganzen 
Umfang des Kernes betreffen kann, ist eine zeitweise, nur auf 
lie Perioden intensiver Zellthätigkeit beschränkte oder eine 
bleibende, und dann sieht man, wie der Kern sich in vielfacher 
Verzweigung durch die ganze Zelle erstreckt. Dadurch wird 
seine Berührungsfläche mit dem Zellplasma nicht nur eine ausser- 


ordentlich grosse, sondern er tritt auch mit den entlegenen 
Punkten der Zelle in direkte Kommunikation.“ — „Mit der Gestalt- 
veränderung der Kerne geht eine Umgestaltung ihrer Struktur 
Hand in Hand, die nicht anders als zur Thätigkeit der Zelle 
in Beziehung stehend aufgefasst werden kann, — —.“ 

Ich füge hierzu eine Abbildung nach einer der zahlreichen 
Figuren Korschelts und will zu dem, was ich oben direkt 
eitiert habe, einige der spezielleren Befunde Korschelts noch 
mitteilen. Was zuerst das Material betrifft, welches Korschelt 
untersucht hat, so ist dasselbe von verschiedener Art: Eier von 
Insekten, Spinnen, Crustaceen, Spongien, Coelenteraten, Würmern 


und Echinodermen, Spinndrüsen von Raupen. Da Korschelt 


Zur Kenntnis der Spinalganglienzellen von Lophius piscatorius Lin. 83 


teils an Eizellen die oben erwähnten Veränderungen mit Bildung 
von Fortsätzen und mit Verschwimmen der Kernbegrenzung 
nach der Gegend hin, in welcher die Aufnahme von Substanz 
durch die Zelle erfolgte, teils an secernierenden Zellen gleiche 
Fortsätze und Verschwimmen der Kernmembran nach dem- 
jenigen Teile der Zelle gerichtet, wo die Sekretion stattfand, 
wahrnehmen konnte, schloss er daraus, dass der Kern in einem 
Falle die aufnehmende, im anderen Falle die abscheidende Thätig- 
keit der Zelle beeinflusst. — Die Veränderungen in der Struktur 
des Kernes, die Korschelt bei der thätigen Zelle beobachtete, 
bestanden in Anhäufungen von chromatischer Substanz, die nach- 
her wieder verschwanden. „Sie werden wohl in Form eines gleich- 
artigen Netzes im Kern verteilt oder aber gelöst und in dieser 
Gestalt auch nach aussen abgegeben“ (p. 93). Auch die Nucleoli 
können bei der Thätigkeit der Zelle Veränderungen erleiden, 
sie können nämlich mehr oder weniger aufgelöst werden. — 
Wie man an der nach der fraglichen Arbeit Korschelts gezeich- 
neten Figur sehen kann, sind die Fortsätze des Kernes von 
einer dunklen feingekörnten Masse umgeben. Diese Körnchen- 
haufen sind von Korschelt als Nahrungssubstrat aufgefasst. — 
Die Ansammlung von Körnchen an den Fortsätzen des Kernes 
sowie diese letzteren selbst scheinen mir das am meisten aul- 
fallende in den schönen Abbildungen Korschelts auszu- 
machen. — Zuletzt will ich noch als wichtig erwähnen, dass es 
Korschelt gelungen ist, an lebendem Materiale die Gestalt- 
veränderungen des Kernes zu verfolgen. 

Bei meinen (15) Untersuchungen über die Hautdrüsen der 
Raupen bin ich imstande gewesen analoge Veränderungen, 
wie die von Korschelt beschriebenen, an dem Kerne der 
gigantischen und in sekretorischer Thätigkeit befindlichen Drüsen- 
zellen zu studieren; besonders bei den Häutungsdrüsen, die eine 
intermittente Thätigkeit zeigen, konnte ich mit voller Bestimmt- 
heit klar legen, in welcher Phase der Sekretion die fraglichen 


6* 


S4 EMIL HOLMGREN, 


Drüsenzellen waren, und fand ich, dass das zuerst nachweisbare 
Zeichen der Thätigkeit eigentümlich dunkle, auffallend fein- 
und dichtgekörnte und mitunter verzweigte Protuberanzen waren, 
die von dem Öytoplasma in den Kern hineinragten. Fortsätze 
des Kernes in das Protoplasma konnte ich nicht beobachten. 

Wenn auch, soweit es mir bekannt ist, die beiden erwähnten 
Abhandlungen bisher die einzigen sind, die ausführlicher das 
lappige Aussehen des Kernes und die dicht granulierte, dunkle 
Zone in der nächsten Nähe der Lappen während gewisser 
Phasen der Zellthätigkeit hervorgehoben haben, giebt es jedoch 
eine nicht geringe Anzalıl von Forschern, die geneigt gewesen 
sind, in den von ihnen beobachteten Veränderungen des Kernes 
diesem eine yrössere oder geringere Aktivität an den Stoff- 
wechselprozessen der Zellen zuzuschreiben. So will ich unter 
Hinweisung auf das, was Kölliker in dieser Hinsicht in 
seinem Handbuch der Gewebelehre geäüussert hat, an die Be: 
obachtungen R. Heidenhains(16)an den Parotiszellen während 
der Ruheperiode erinnern, das heisst an die Zeit, in welcher das 
Sekret bereitet wird, wo der Kern mit sternförmig geordneten 
Fortsätzen versehen sein soll, während er bei der Abgabe von 
Sekret seine runde Form wieder annimmt; sowie an die gleich- 
artigen Berichte von Hebold (17), Schiefiferdecker (18), 
Klein (19) u. A. An Eizellen sind Gestaltveränderungen der 
Kerne oft gesehen, so von Brandt (20), Vogt (21), OÖ. Schultze 
(22), Leydig (23), Flemming (24), van Beneden (25), 
Peremeschko (26) u. A. 

Eine Frage, die in inniger Beziehung zu den oben kurz 
referierten Beobachtungen steht, ist die nach einer mehr direkt 
wahrnehmbaren Aufnahme oder Abgabe von Substanz des Kernes. 
In dieser wichtigen Frage ist bisher gerade nicht viel mit 
Sicherheit zu sagen. Es liegen nur mehr zerstreute Notizen vor. 
Brass (27), der die Bidderschen Organe des Frosches studierte, 


konnte wahrnehmen, wie der Kern vermittelst pseudopodien- 


Zur Kenntnis der Spinalganglienzellen von Lophius piseatorius Lin. 85 
artiger Fortsätze aus dem Zellplasma Körnchen aufnimmt. — 
Sowohl Korschelt (l. c.) als auch ich (l. e.) haben betont, dass 
der Kern während der sekretorischen Thätigkeit an Volum zu- 
nimmt, welches Verhältnis wohl nicht auf andere Weise gedeutet 
werden kann, als wie ein Ausdruck von Substanzaufnahme in 
den Kernen. — Eine besondere Aufmerksamkeit dürften wohl in 
der vorliegenden Frage Leydigs (28) Beobachtungen an Triton- 
eiern verdienen. Die Nucleoli sollen nämlich in amöbenähnlicher 
Form aus dem Kerne auswandern, um im Zellleibe intravitelline 
Ballen zu bilden. Ähnliches konnte Leydig auch an Eiern 
der Insekten und Myriapoden wahrnehmen. — Fol (29) und 
voule (30) berichten von der Auswanderung der Kernteile bei 
Asceidieneiern, Balbiani (31) ähnliches bei Geophiluseiern. Die 
Ertahrung Balbianis wurde seitdem von Leydig (32) bestätigt. 
— Will (33) berichtet von der Auswanderung der Nucleolen bei 
den Batrachiereiern, Stuhlman (34) bei Eiern verschiedener 
Insekten, Scharff (35) bei denen der Teleostier. — Weis- 
mann und Ischikawa (36) konnten die Auswanderung von 
Chromatinkörnchen aus dem Kerne der Eizellen von Daphniden 
wahrnehmen. Die Membran des Kernes war an der Stelle des 
Austretens undeutlich. Henneguy (37) beobachtete an einem 
Teleostier die Elimination von Substanz aus dem Kerne der Ei- 
zelle. — Endlich haben van Bambeke (38) und Fr. Meves (39) 
das Austreten von Kernteilen beschrieben, ersterer an den Eiern 
der Scorpoena, letzterer an den Spermatogonien von Sala- 
mandra. Die Arbeit des Letztgenannten bietet viele interessante 
Momente dar, in Bezug auf die Erfahrungen, die es mir zu 
machen gelungen ist, weshalb ich hier von der fraglichen Ab- 
handlung dieses Forschers etwas eingehender berichten will. — 
In den Spermatogonien des Salamanders nimmt der Kern unter 
gewissen Verhältnissen ein polygonales Aussehen an, wird ge- 
lappt oder mit Einkerbungen versehen. In dieser letztgenannten 
findet der Autor Chromatinkörnchen, die aus dem Kerne elimi- 


S5 EMIL HOLMGREN, 


niert worden sind und sich in der Gegend der vorher körnig 
zerfallenen Sphäre ansammeln. Auch Nucleoli können eliminiert 
werden. — Eine ähnliche Auswanderung von Körnchen findet 
Meves auch bei rundem Kerne und konsolidierter Sphäre, um 
welch letztere das eliminierte Chromatin sich besonders anhäuft. 
Den Modus oder die Strassen der Körnchenelimination aus dem 
Kerne konnte Meves nicht auffinden. 

Die oben referierten, verschiedenen morphologischen Aus- 
drücke der Wechselwirkung zwischen den Zellleibe und dem 
Kerne dürfen wohl die Gedanken auf einen organischen Zu- 
sammenhang der genannten Zellenteile lenken. Schon seit 
lange ist auch eine direkte Kontinuität zwischen dem Kern- 
gerüste und dem Zellplasma beschrieben worden. In dieser, wie 
in so mancher anderer Hinsicht scheinen die grossen Histologen 
Kölliker (40) und Leydig (28) die ersten gewesen zu sein, 
die eine solche Verbindung wahrgenommen haben. An Fisch- 
eiern und an gewissen Drüsenzellen der Raupen hatte Kölliker 
Andeutungen von Poren in der Kernmembran gesehen, und 
Leydig hatte unter anderen an Zellen der Malpighischen ‚„Ge- 
fässe“ bei Insekten feine Poren in der genannten Membran wahr- 
genommen, durch welche sich Fädcehen von dem Karyo- in das 
Cytoplasma erstreckten. Ähnliche Beobachtungen konnten ausser- 
dem, wie oben gesagt, Korschelt, sowie Frommann (41) und 
Arnold (42) machen. Reinke (43a), der mit Bezug auf die vor- 
liegende Frage wichtige und umfassende Untersuchungen an- 
stellte, gelangte zuerst zu der Auffassung, dass, wie Leydig 
meinte, die Kernmembran perforiert sein sollte und dass durch 
diese Perforationen das Kerngerüst mit dem Zellplasma direkt 
zusammenhängen sollte. In einer späteren Abhandlung hat in- 
dessen Reinke (43b) seine Auffassung einigermassen modifiziert. 
Er sagt nämlich u. a. (p. 264): „Ich glaubte damals, dass diese 
feinen Verbindungsfäden durch die von mir demonstrierten 


Poren der Kernmembran hindurch gingen. Dies kann ich heute 


Zur Kenntnis der Spinalganglienzellen von Lophius pisca 


torius Lin. 87 


nicht mehr annehmen, vielmehr muss ich mich jetzt dahin aus- 
sprechen: das Gerüstwerk des Kernes, der Kernmembran und 
des Zellleibes sind eins und die Zellmembran stellt nur eine ver- 
diehtete, näher aneinander gerückte Partie derselben dar.“ Be- 
sonders wird von Reinke der Zusammenhang des Kern- und 
Zellplasma gegen M. Heidenhain (l. ce.) hervorgehoben; der 
Letztgenannte glaubt nämlich jede Kontinuität zwischen dem 
Kerne und dem Zellleibe verneinen zu sollen. 

Auch die Veränderungen in der Lage des Zellkernes sind 
von manchen Forschern in Zusammenhang mit der Zellthätig- 
keit gebracht worden. Ich citiere hier nur einige dieser Forscher, 
um weiter unten auf diese Frage zurückzukommen. So hat 
R. Heidenhain (44) solche Beobachtungen an Drüsenzellen 
verschiedener Vertebraten gemacht, so Lavdowsky (45) in der 
Orbitaldrüse des Hundes, so auch, wie oben gesagt, Korschelt. 

Fasse ich nun die referierten verschiedenen Angaben über 
den morphologischen Ausdruck der Wechselwirkung zwischen 
Kern, Zellplasma und Zellprodukt in wenige Worte zusammen, 
so kann unsere bisherige Kenntnis in der vorliegenden Frage bei 
Tieren ungefähr folgendermassen ausgedrückt werden: 

Die scharf abgesetzte Grenze zwischen Kern und Zelleib, 
die Kernmembran, kann in grösserer oder geringerer Ausdeh- 
nung verschwinden, wodurch ein Übergang zwischen Kern und 
Zellsubstanz stattfindet. Der Kern kann nach den Teilen des 
Zellleibes, wo die Thätigkeit der Zelle anı stärksten ist, Fortsätze 
ausschicken. Umgekehrt können auch von dem Zellplasma 
Fortsätze in den Kern hineinsprossen. Jedenfalls scheinen die 
so entstandenen Gestaltveränderungen nur auf die Perioden 
intensiver Zellthätigkeit beschränkt zu sein, insoweit nicht durch 
ähnliche Vorgänge der Kern eine durchaus gelappte Form ange- 
nommen hat und sich in vielfacher Verzweigung durch die 
ganze Zelle erstreckt, da die Gestaltsveränderung eine per- 
manente werden kann. — Aber nicht nur die Form des 


88 EMIL HOLMGREN, 


Kernes, sondern auch die Kernstruktur kann während der Zell- 
thätigkeit gewisse Veränderungen durchmachen. Haufen von 
chromatischer Substanz treten auf, um nachher wieder zu ver- 
schwinden; die Nucleolen können aufgelöst werden. — Der Aus- 
tausch von Substanz, die man zwischen Kern und Zellleib hat 
wahrnehmen können, ist nicht immer mit Sicherheit als an die 
besondere Thätigkeit der Zellen gebunden anzusehen. Der morpho- 
logische Ausdruck dieses Austausches ist verschieden. Eine Ver- 
grösserung des Kernvolumes, die wohl kaum auf andere Weise 
gedeutet werden kann als ein Ausdruck der Substanzaufnahme, ist 
jedoch mit Sicherheit im Zusammhange mit der Zellthätigkeit wahr- 
genommen. Vielfach hat man den Austritt von Nucleolen und 
chromatischen Körnchen aus dem Kerne beobachtet, und diese 
Körnchen sind einmal als in der Gegend der Sphäre ange- 


sammelt beobachtet worden. — Was die Kontinuität des Kern- 
gerüstes mit dem Zellplasma betrifft, so sind die Meinungen 
geteilt. — Die Kerne können endlich während der Zellthätig- 


keit ihre Lage in den Zellen verändern. 


Die Bilder, die ich von den Spinalganglien von Lophius 
erhalten habe und welche ich als morphologischen Ausdruck 
für eine Wechselwirkung zwischen Kern, Zelleib und event. 
Zellprodukt deuten muss, sind von sehr verschiedener Art. Ich 
werde hier die mehr typischen, die mehr extremen dieser 
variierenden Bilder beschreiben, um dann zu versuchen, die- 
selben in der Reihenfolge zusammenzustellen, in welcher sich 
nach meiner Ansicht die verschiedenen Vorgänge in der Zelle 
abspielen. Da ich indessen ausser diesen so unvergleichlich 
oft auftretenden Zellen, in welchen die angedeuteten Verände- 


rungen in der einen oder anderen Form auftreten, auch andere 


Anatomisehe Hefte 1. Abteilung Heft 38 (12. Bd. H. 1). 


Fig. 17. 


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E. Holmgren del. i 
Liehtdruck der Verlagsanstalt F. Eruckmann A.-G. München. Verlag von J. F. Bergmann, Wiesbaden. 


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Zur Kenntnis der Spinalganglienzellen von Lopl 
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us piscatorius Lin. 89 
Zellen gefunden habe, in welchen jede Spur dieser Verände- 
rungen vermisst wird, bin ich veranlasst, in dieser letzteren Art 
von Zellen Elemente zu sehen, die im Fixierungsaugenblicke 
der Ganglien sich in Ruhe befunden haben, wenigstens mit Hin- 
sicht auf die Stoffwechselprozesse, welche die erstgenannte Art 
von Zellen zeigt. — Ich leite deshalb meine Schilderung der 
verschiedenen Zellentypen mit den letztgenannten Zellen ein, 
bei denen keine auffallenden Veränderungen am Kerne zu 


sehen sind. 


Die Charaktere der hieher gehörigen Zellen sind bezüglich 
des Zellleibes und des Kernes in wesentlicher Hinsicht mit dem 
identisch, was durch die Arbeiten Flemmings (46), Nissls (47), 
Lugaros (48), Lenhosscks (49), Bühlers (7) u. A. als für die 
Spinalganglien mehr gewöhnlich festgestellt worden ist. -— Be- 
züglich einiger noch nicht aufgeklärten Strukturverhältnisse 
scheinen indessen meine Erfahrungen mir die Berechtigung zu 


geben, eine ziemlich bestimmte Stellung eimzunehmen. 


Wie bekannt, liegen mit Bezug auf die sog. Grundsubstanz 
oder Zwischensubstanz des Nervenzellenprotoplasmas zwei prin- 
zipiell verschiedene Meinungen vor. Der einen gemäss, die — wenn 
wir uns auch die Arbeiten Arndts (50) und M. Schultzes (113) 
erinnern, in welchen hervorgehoben wird, dass die Grundsubstanz 
strich- und fadenförmige Bildungen enthält — besonders von 
Flemming (l. e.) begründet ist, soll die Grundsubstanz aus Fäden 
und einer interfilaren Substanz, welche letztere eher granulös als 
spongiös ist, bestehen. Die Fäden, welche einen mehr oder weniger 
geknickten oder wellenförmigen Verlauf zeigen, sollen mit denen 
des Polkegels in Verbindung stehen und ebenso mit den Tigroid« 
schollen zusammenhängen. Auch Nissl (l. c.) ist der Meinung, 


dass eine Fülle von Thatsachen zu dem Schlusse zwingt, dass die 


90 EMIL HOLMGREN, 
Grundsubstanz des Nervenzellleibes Fibrillen enthalten müsse. 
Lugaro (l. e) und Marinesco (5l) finden bei Fällen von 
Schwund des Chromatins („Chromatolyse“; „Tigrolyse“ nach 
Lenhossek) Fibrillen, die ein Netz, ein Spongioplasma bilden, 
welches Gerüstwerk mit den Fibrillen des Axencylinders und 
den Dendriten direkt zusammenhängen sollen. Die Tigroid- 
schollen liegen (Marinescol.c.) zwischen den Fibrillen, nicht an 
denselben, wie Flemming behauptet. — Palladino (52) konnte 
durch Färbung mit Jodpalladium den Zellleib von einem fibrillären 
Gerüstwerk durchsetzt beobachten. Benda (53), Levi (54), 
Dehler (8), Cox (55), Reinke (43), Golgi (56), Dogiel (57), 
Becker (58), Bühler (7), Szezawinska (83) sehen auch Fäden- 
oder Fadennetze in dem Zellleibe, die sich im allgemeinen mit den 
Fibrillen des Achseneylinders direkt verbinden. Da die genannten 
Autoren die Fadennetze des Zellleibes in direkter Verbindung mit 
deutlichen Fibrillen des Achsencylinders beobachteten, darf man 
wohl annehmen, dass sie mit Flemming genuine Fibrillen in dem 
Cytoplasma gesehen haben, obgleich sie auch mitunter von einem 
Spongioplasma sprechen. Wir werden weiter unten sehen, dass 
es hervorragende Forscher gibt, die auch von einem Spongio- 
plasma sprechen, die aber keine Fibrillen gesehen haben. — 
Dass indessen ganz unzweideutig von isolierten, leitenden Fibrillen 
in den Arbeiten Apäthys (59) die Rede ist, kann wohl nicht 
bezweifelt werden. Die Befunde Apäthys, die man zuerst 
in der letzten Zeit anerkennen konnte haben durch Bethes (60) 
Untersuchungen gewissermassen ihre Bestätigung gefunden: 
Die Nervenzellen sind von Fadenwerken, die mit den Primi- 
tivfibrillen des Axeneylinders direkt kommunizieren, durch- 
setzt. Die übrigen morphologischen und physiologischen Spe- 
zialisierungen dieser Fadenwerke, die von den beiden genannten 
Forschern hervorgehoben worden sind, können hier keine Er- 
wähnung finden, wie auch die fundamentale Frage noch ihrer 


Antwort harrt, ob die von Apäthy und Bethe beobachteten 


Zur Kenntnis der Spinalganglienzellen von Lophius piscatorius Lin. 91 


Fadenwerke als ontogenetisch integrierende Teile des Nerven- 
zellprotoplasmas anzusehen sind oder ob sie, wie Apathy 
meint, während der Entwiekelung von speziellen Matrixzellen, 
„Nervenzellen“, in die „Ganglienzellen‘“ hineingewachsen sind. 

Gegen die oben, besonders von Flemming begründete Aul- 
fassung der Grundsubstanz hatte Lenhossck (49) vielfach eine 
andere Behauptung aufgestellt. Er hatte weder Fibrillen noch 
kurze Fädehen, sondern nur eine schwach färbbare Grund- 
substanz wahrnehmen können, die ein feinwabig-körniges Ge- 
füge darstellte. Bei seinen Studien über die Spinalganglien des 
Menschen (2b) präzisiert er seine Stellung zu der vorliegenden 
Frage etwas näher, indem er die peripherisch, von chromatischen 
Granulationen freie Zone der Zellen, wo die Grundsubstanz also 
mehr nackt hervortritt, als aus glänzenden, achromatischen und 


ungleichmässigen Pünktchen aufgebaut beschreibt. „Ihre An- 


ordnung schien bald eine gleichmässige, bald aber — und dies 
entspricht wohl dem gewöhnlichen Verhalten — eine derartige 


zu sein, dass sie sich mehr oder weniger zu einem Netzwerk 
mit sehr engen Maschen zusammenordnen, so dass der Eindruck 
einer wabigen Struktur hervorgerufen wird“ (8. 310). Von 


Lenhossek wurde also die Grundsubstanz mehr als eine pseudo- 


wabige — nach Reinkes Meinung — als eine wabige nach 
Bütschlis Lehre aufgefasst. — In einer seiner letzten Publi- 


kationen hat indessen Lenhossck (5) angedeutet, dass er sich 
infolge seiner letzten Erfahrungen gewissermassen der Auffassung 
Flemmings genähert hat. Er fügt jedoch hinzu: „Fest steht für 
mich so viel, dass in dieser Angelegenheit das letzte Wort noch 
nicht gesprochen ist‘ (S. 593). Ein wabiger Charakter der Grund- 
substanz wird auch von Held (11) verfochten, der sich gewisser- 
massen an Bütschlis Lehren anschliesst. Wirkliche Fibrillen 
werden von diesem Forscher geleugnet. — In diesem Zusammen- 
hange will ich indessen hervorheben, dass, während Lenhossck 


mit den auch von Flemming benutzten Methoden zu seinen 


92 EMIL HOLMGREN. 


Folgerungen gelangt war, Held seine Bilder durch Methoden 
bekommen hatte, die von Flemming als geeignet angesehen 
werden, Schwellungen und Vakuolisierungen hervorzurufen. Er 
hatte nämlich u. a. Ammoniumbichromat und Pikrinschwefelsäure 
benutzt. — Ramon y Cajal (61) und Van Gehuchten (62) 
betrachten die Grundsubstanz als ein Spongioplasma. Der erst- 
genannte Forscher will jedoch wahre Fibrillen nicht ganz aus- 
schliessen, obgleich er solche nicht gesehen hat, und der letztere 
betont, dass das von ihm beobachtete Cytospongium „differe 
totalement des fibrilles courtes, flexueuses, irregulieres et inde- 
pendentes, decrites et figurees par Flemming“ (62 b. S. 343). — 
Sowohl Ramon y Cajal wie Van Gehuchten nehmen an, 
dass die Gebilde der färbbaren Substanz mit dem achromatischen 
netzförmigen Cytospongium in Zusammenhang stehen. (Siehe 
hierüber näheres weiter unten). 

In der letzten Zeit ist eine Meinung hervorgetreten, welche 
gewissermassen die oben referierten, prinzipiell verschiedenen 
Auffassungen, mit Bezug auf die Natur der Grundsubztanz ver- 
einigen will; und wer weiss, ob nicht in dieser Streitfrage, wie 
so oft, beide Meinungen ihre Berechtigung haben? Cox (63) 
hat nämlich bei seinen letzten Untersuchungen gefunden, dass 
teils ein Gerüstwerk, ein Spongioplasma, mit den Tigroidschollen 
zusammenhängt, teils wahre Nervenfibrillen, die wahrscheinlich 
nicht Netze bilden, im Zellenleibe vorhanden sind. Die Nerven- 
fibrillen sollen zwischen den Maschen des Cytoplasma verlaufen. 

Den oben dargelegten verschiedenen Auffassungen mit Be- 
zug auf die Grundsubstanz der Nervenzellen will ich noch hinzu- 
fügen, dass der Bau des Polkegels des Achseneylinders auch ver- 
schieden gedeutet worden ist. Der Polkegel, welcher zuerst als 
homogen u. a. von Schaffer (64), Benda (l.c.) und Len- 
hossek (l. e.) beschrieben worden ist, haben Held (l. e.), Flem- 
ming (l. e.), Reinke (l. e.), Lugaro (l.c.), Marinesco (l. ec.) 
und Cox (l. ce.) als fibrillär gebaut aufgefasst — eine Meinung, 


Zur Kenntnis der Spinalganglienzellen von Lophius piseatorius Lin. 93 


welcher sich in der Folge Lenhossek (49 c.) angeschlossen hat. 
Held, wie auch später Van Gehuchten (62b), hat jedoch die 
l'ibrillen als aus reihenartig angeordneten Körnchen bestehend 
aufgefasst. Dogiel (l. ec.) hat gleichfalls die Fibrillen mit Körn- 
chen beladen gesehen. 

Ich habe schon oben die verschiedenen Auffassungen kurz 
angedeutet, wie sich die chromatischen Gebilde zu der Grund- 
substanz verhalten. Von Marinesco (. ce.) abgesehen, der die 
Chromatinschollen in den Maschen des Cytospongium gesehen 
hat, scheint man gewöhnlich dieselben mit den Fibrillen oder 
mit dem Spongioplasma in Verbindung setzen zu wollen, und 
Van Gehuchten hat diesen Zusammenhang folgendermassen 
erklärt: Die chromatophilen Elemente liegen in der achromati- 
schen Substanz und zwar haften sie speziell an den Knoten- 
punkten der netzförmigen Masse. Zuweilen sieht man die chro- 
matische Substanz an den Trabekeln selbst haften; es entstehen 
dann im Zellplasma die chromatischen Fäden von verschiedener 
Länge und unregelmässigem Verlauf. An einzelnen Stellen können 
die Körnchen sich zusammenballen und dadurch zur Bildung 
von chromatischen Stäbehen führen. An anderen Stellen in- 
prägniert die fragliche Substanz die T rabekeln und deren Knoten- 
punkte. Die angehäuften Körnchen können dann sternförmige 
Gebilde hervorrufen. Diese Imprägnation kann inzwischen einen 
immer grösseren Umfang annehmen, wobei die Maschen des Netz- 
werkes sich immer enger präsentieren. Wenn dieser Prozess 
auf mehrere benachbarte Trabekeln und Knotenpunkte über- 
greift, so entsteht das Bild eines chromatischen Blocks. Dieser 
hat indessen keinen homogenen Bau, weil die Maschen des 
Netzes, obgleich klein und reduziert, dennoch durch die Tigroid- 
substanz nicht ganz ausgefüllt werden. So erscheinen diese 
von der chromatischen Substanz nicht ganz verdrängten Maschen 
unter dem Bilde der von Lenhossek u. A. beschriebenen 
Vakuolen. — Diese Schilderung der chromatischen Substanz der 


94 EMIL HOLMGREN, 


Nervenzellen, die grosse Ähnlichkeit mit der besonders von 
Ramon y Oajal (l. e.), aber auch gewissermassen von Flem- 
ming (l. ec.) gegebenen zeigt, scheint darauf hinzudeuten, dass 
teils die chromophilen Elemente nicht ausschliesslich durch die 
chromatischen Körnchen gebildet werden, teils auch, dass — 
worauf schon Nissl (l. e.), Lugaro (l.c.) u. A. hingewiesen 
haben —, die jeweilige Form der färbbaren Körper von der Art 
und Weise des Verlaufs der ungefärbten Züge, resp. der Fibrillen 
abhängig sei. — Van Gehuchten fügt zu seiner oben kurz 
referierten Schilderung: (62a S. 330) „Dans la constitution de 
chaque element chromatophile, quelque petit qu’ il soit, inter- 
vient une partie du reseau protoplasmique.‘“ — „ils ne sont pas 
exclusivement formes par des granulations chromatiques“. — 
Schon seit lange haben auch Flemming (l. c.) und Gittis (65) 
den körnigen Charakter der Tigroidschollen hervorgehoben. Die 
Körnchen liegen in einer vergleichungsweise weniger tingierbaren 
strukturlosen Grundsubstanz eingebettet, wie auch Held (l. e. 
Benda (l. e.), Lenhosseök (l.c.), Marinesco (l.c.) und Büh- 
ler (l. ce.) gezeigt haben. 

Endlich sei noch daran erinnert, dass der Polkegel, die 
periphere Zone des Zellleibes und oft auch die nächste Gegend um 
den Kern herum von Tigroidkörnern ganz frei sind, worin alle 


Autoren einig zu sein scheinen. 


Was nun meine eigenen Erfahrungen über die Grund- 
substanz der Spinalganglien von Lophius betrifft, so will 
ich gleich betonen, dass ich bis jetzt noch nicht imstande ge- 
wesen bin, an den fraglichen Zellen die eigentliche Natur der- 
selben zu erforschen. Was im Zellleibe zwischen den Tigroid- 
schollen oder den diesen entsprechenden Gebilden hervorge- 
treten ist, hat bei der Tinktion mit Eisenhämatoxylin nur ein 


durchaus graues, durch Färbung mit Toluidin-Erythrosin ein 


Zur Kenntnis der Spinalganglienzellen von Lophius piscatorius Lin. 95 


schwach acidophiles Aussehen gezeigt, mit etwas dunkler gefärbten 
äusserst feinen Pünktchen und hie und da nodös verdickten 
Strichen. Indessen konnte es mir nicht entgehen, dass sich bei 
geeigneten Schnitten die chromophilen Teile nach bestimmten 
Gesetzen angeordnet haben. An anderen Zellen dagegen, wo 
wahrscheinlich infolge physiologischer Veränderungen des Zell- 
leibes die Grundsubstanz vergleichungsweise leicht optisch diffe- 
renzierbar geworden war, gelang es mir, dieselbe einigermassen 
zu eruiren und konnte ich mich dabei überzeugen, dass die ge- 
nannte gesetzmässige Anordnung der chromophilen Elemente in 
der Architektonik der Grundsubtanz zu suchen war. — Ich werde 
gleich unten bei der Besprechung der Sphäre und der Centro- 
somen die Grundsubstanz näher berücksichtigen. Hier will ich 
nur hervorheben, dass ich die letztgenannte als eine retiku- 
läre oder wabige, als ein Spongioplasma gefunden, und 
von wahren Fibrillen nichts gesehen habe. Ich bin 
jedoch weit entfernt davon, deren Vorhandensein 
verneinen zu wollen. Ein negativer Befund sagt ja in dieser 
Hinsicht nichts. — Ich will indessen bemerken, dass ich, soweit 
es mein begrenztes Material gestattete, dieser Frage eine besondere 
Aufmerksamkeit gewidmet habe. So habe ich die Hämatoxylin- 
methode Apäthys (l. c) angewandt, die progressive Färbung 
Flemmings (l. c.) mit Delafields Hämatoxylin, und endlich 
verschiedene Modifikationen der Methode Bethes (l. ce.) mit 
Toluidinblau nach Beizen mit Ammonium-Molybdanat, ohne 
jedoch mehr entdecken zu können, als was ich durch andere 
Methoden erzielt hatte. Ich war indessen darauf vorbereitet; 
denn alle die genannten Nervenfibrillfärbungen erfordern ja ein 
grosses Material infolge ihres launischen Verhaltens, und ich ver- 
fügte über ein allzu kleines Material, um für diese Frage allein 
viele Ganglien opfern zu dürfen. 

Wie gesagt, ich konnte an den fraglichen Zellen die 


eigentliche Grundsubstanz nur als eine mehr homogene oder im 


96 EMIL HOLMGREN, 


besten Falle granuläre, nur schwach acidophile auffassen. Bei 
diesen Zellen von Lophius, die beim Vergleich mit anderen 
Tierspecies an chromatischen Bestandteilen auffallend arm sind, 
konnte ich indessen beobachten, wie bei Färbung mit Eisen- 
hämatoxylin graublau, bei Färbung mit Toluidin-Erythrosin mehr 
metachromatisch -— von einer Mischfarbe tingierte — bald lang ge- 
streckte, bald mehr unregelmässig geformte, grössere und kleinere 
Flecken im Zellleibe suspendiert waren. (Taf. IX/X Figg. 1, 2, 3.) 
Diese Flecken konnten bald, wie auch Szezawinska (l. e.) an 
Selachiern gesehen hat, als solche auftreten, bald enthielten sie 
mit Eisenhämatoxylin schwarz, mit Toluidin-Erythrosin tiefblau 
tingierte Körnchen, die in den Flecken bald diffus ausgebreitet, 
bald zu Klümpchen zusammengehäuft waren. Hie und da zwischen 
den Flecken, die, wie Lenhossek (l. c.) so treffend gesagt hat, 
der Zelle ein tigerfellähnliches, gesprenckeltes Aussehen verleihen 
können, konnte ich zugleich feinere ebenso gefärbte einfache oder 
verzweigte Streifen beobachten, die nicht selten mit reihenartig 
geordneten, den oben genannten Granula ähnlich gefärbten 
Körnehen versehen waren. — Es scheint mir sehr wahrscheinlich, 
dass die genannten Flecken der homogenen Zwischensubstanz 
der Tigroidschollen entsprechen. Diese Flecken mit den in ihnen 
eingeschlossenen Granulationen bilden die Tigroidschollen, die 
Nisslschen Körperchen der Autoren. Die homogene Grund- 
substanz der Schollen, die jedoch hie und da achromatische 
Lücken zeigen kann, färbt sich also mit Eisenhämatoxylin grau- 
blau, mit Toluidin-Erythrosin erhält sie eine Mischfarbe von beiden 
Tinktionsmitteln, vielleicht mit einem etwas mehr überwiegenden 
acidophilen Komponente, allerdings nicht mit einem rein acido- 
philen Aussehen. Die Granulationen. färben sich schwarz mit 
Eisenhämatoxylin, tiefblau mit Toluidin, nur schwach dunkelblau 
mit Delafields Hämatoxylin, mit Ehrlichs Triacid rot. — 
Die Granulationen scheinen also mehr basophil zu sein, das heisst, 


sie haben eine Vorliebe mit basischen Färbemitteln sich zu 


Zur Kenntnis der Spinalganglienzellen von Lophius piscatorius Lin. 97 


tingieren, so mit basischen Anilinfarben wie Toluidin, T'hionin, 
Methylen, so auch mit Eisenhämatoxylin, während Dela- 
fields Hämatoxylın sie nur mehr schwach hervortreten lässt. 
Bei Tinktion mit Eisenhämatoxylin nach dem Vorfärben mit 
Bordeaux R verbleichen diese Körnchen bei der Differenzierung, 
während der Nucleolus noch intensiv schwarz gefärbt ist. — 
Unter den sauren Anilinfarben nehmen die fraglichen Körnchen 
Rubin und Bordeaux R auf, und mit Ehrlichs Triacid erhalten 
sie, wie oben gesagt, nicht eine grüne, sondern eine rote Farben- 
nuance. Die Basophilie scheint deswegen etwas zweifelhaft, und 
Rosin (66) ist auch infolge seiner Untersuchungen zu der An- 
sicht gelangt, dass diese Granulationen als neutrophile zu be- 
zeichnen seien. In den meisten Fällen ist jedoch ihre Vorliebe 
für besonders basische Anilinfarben so hervortretend, dass diese 
als ein Charakteristicum gelten könnte, falls auch die Granulationen 
mit dem Basichromatin des Kernes nicht parallelisiert werden 
könnten. In Verbindung mit diesen Auseinandersetzungen will 
ich, ganz im Anschluss au die Behauptungen Lenhosscks, 
hervorheben, dass ich zu der Ansicht gelangt bin, dass das 
Toluidin von bisher bekannten Färbemitteln der Tigroidsubstanz 
als das unvergleichlich beste angesehen werden muss. — Die 
Amphophilie der Tigroidschollen, welche Heimann (67) hervor- 
gehoben hat, kann ich nicht anerkennen. 

Wie oben angedeutet, habe ich an geeigneten Schnitten, 
und zwar solchen, die axial durch die Mitte der Zelle geführt 
worden sind, eine einigermassen gesetzmässige Anordnung der 
Tigroidsubstanz beobachten können. Man kann nämlich teils 
vom Üentrum der Zelle aus radienartig verlaufende, teils auch 
konzentrisch um dasselbe herum angeordnete kürzere oder mehr 
lang ausgezogene Züge wahrnehmen (Taf. IX/X, Fig. 1). Die 
ersteren haben ihre grösste Breite gegen den peripheren Teil der 
Zelle und verjüngen sich gegen das Centrum; die letzteren, welche, 
wie gesagt, kürzer oder länger sind, haben eine vergleichsmässig 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. XXXVIII. Heft (12. Bd. H. 1.) 7 


98 EMIL HOLMGREN, 


mehr unregelmässige Gestalt und können teils unter einander, 
und dann oft mit zugespitzten Enden, teils auch mit den ersteren 
sich direkt verbinden. — Es ist ganz auffallend, wie die grösseren 
der konzentrisch angeordneten Züge oder Schollen den der Rand- 
zone der Zelle zunächst gelegenen Teil des Zellleibes einnehmen, da- 
durch einen „Randschollenkranz“ Lenhosseks bildend, während 
die Schollen je näher sie dem Centrum gelegen sind, immer 
kleinere Dimensionen zeigen. Zwischen den so angeordneten chro- 
matischen Bildungen, laufen hie und da, feine, radıär oder kon- 
zentrisch, einfache oder nicht selten beinahe rechtwinkelig 
geknickte Striche mit feinen, wie Streptokokkenketten geordneten 
Granulationen oder auch ohne solche. Diese feinen, kürzeren 
oder längeren Striche stehen nicht selten durch ihre Enden 
mit den oben erwähnten gröberen Zügen in direkter Verbindung, 
können also Ausläufer der letzteren bilden. — Besonders in der 
Nähe der Randzone kann man auch hie und da zwischen den 
genannten konzentrischen oder radiären Richtungen schräg ver- 
laufende Schollen und Züge beobachten. — Die periphere Schichte 
der konzentrischen Schollen setzen sich um den exzentrisch 
gelegenen Kern fort. Je nachden der Kern mehr oder weniger 
exzentrisch liegt, wird derselbe von einer oder mehreren Schichten 
umlagert. — Vom Centrum erstrecken sich analoge radiäre Züge 
gegen den zunächst gelegenen Teil der Kernmembran. 
Indessen zeigen nicht alle zu der fraglichen Kategorie zu 
rechnenden Zellen mit gleicher Deutlichkeit die geschilderte An- 
ordnung der chromatischen Teile. Es giebt gewisse Zellen 
dieser Art, die sich dadurch auszeichnet, dass die Tigroid- 
substanz nur in vergleichsmässig mehr diffuser Anordnung und 
in der Form von sehr kleinen Schollen oder Zügen auftritt. — 
Ich könnte deswegen die Zellen, die zu der fraglichen Kategorie 
zu rechnen sind in zwei, oder vielleicht besser in drei ver- 
schiedene Typen einteilen. Ich will inzwischen gleich be- 
merken, dass zwischen diesen Typen verbindende Zellenformen 


vielfach wahrgenommen werden können. 


Zur Kenntnis der Spinalganglienzellen von Lophius piscatorius Lin. 


99 


1. Auffallend helle Zellen mit blasser Grundsubstanz und, 
mit Bezug auf die Grösse der Zellen, mit verhältnismässig ge- 
ringer Anzahl und mehr zerstreuter Anordnung von kleineren 
Schollen. Die oben geschilderte Anordnung der Tigroidsubstanz 
wird jedoch nicht ganz vermisst. Die radbandartig geordneten 
Körnchenreihen scheinen mir bei diesen Zellen allgemein zu sein. 
— Es gehören hierher grosse Zellen von 150 bis über 200 u 
Durchmesser. Die Zellen sind gerundet oder oval geformt und 
zeigen mitunter einen verhältnismässig mehr central lokali- 


sierten Kern. (Taf. IX/X, Fig. 2). 


2. Auch helle und oft ebenso grosse Zellen; aber deren radiär 
verlaufenden Züge zeigen eine eigentümliche centrale Wirbel- 
bildung. (Taf. IX/X, Fig. 3). — Diese Zellen sind nicht allgemein. 
— Von diesen Zellen siehe weiter unten, Kapitel III! 


3. Zellen mit etwas dunkler Grundsubstanz, einer deutlicher 
hervortretenden gesetzmässigen Anordnung von grossen Schollen 
und breiteren radiären Zügen. (Taf. IX/X, Fig. 1.) — Immer 
excentrisch gelegener Kern. Kleine (50 «), mittlere (100 «), selten 
grosse Zellen, von in der Regel ovoider Form. 


Die von Tigroidsubstanz freie Randzone der Zelle, die wohl 
zuerst von Koneff (68), Gittis (65), E. Müller (69) und Len- 
hossek (2a) beschrieben worden ist, hat bei den Spinalganglien- 
zellen von Lophius sehr oft eine auffallend grosse Breite. 
Wie Lenhossek (l. ec.) hervorgehoben hat, scheint die fragliche 
Partie der Ganglienzelle, seiner Struktur und Färbbarkeit nach, 
derGrundsubstanz anzugehören und dieoberflächlichste Schichte der 
Zelle, in die die Körnchen nicht hineinragen, auszumachen. 
Hie und da habe ich die oben genannten radiären Züge in der 
Randschicht hinein verfolgen können, und zwischen denselben tritt 
eine der Oberfläche der Zelle tangential verlaufende und mehr- 
schichtige Feinstreifigkeit hervor. Wie ein etwas dunkler Saum, 
hebt sich die Lenhosseksche Zellkontur von der Randzone ab. 


m 
f * 


100 EMIL HOLMGREN, 


Auch dem Polkegel, den ich, als von ‘dem Zellleibe durch 
einen konvexen Rand abgegrenzt, nicht besonders oft beobachten 
konnte, fehlten die Tigroidkörnchen. In demselben habe ich 
feine bleiche Streifen gesehen, die in den Zellenkörper pinsel- 
förmig hineinstrahlen, um da zugleich ganz zu verschwinden. 

Der dem Kerne zunächst gelegene Teil des Zellleibes, welchem 
auch Tigroidsubstanz fehlt, zeigt hie und da feine Streifen, die 
von der Kernmembran radiär in den Zellkörper hineinlaufen. 
(ar HR, Big." 2). 

Es war ja von grossem prinzipiellen Interesse zu erfahren, 
dass es Lenhossek (49) gelungen sein sollte, in den Spinal- 
ganglienzellen des Frosches Sphäre und Centrosomen be- 
obachtet zu haben. Es lag. nahe, nach dieser Entdeckung 
sich die Frage vorzulegen, ob nicht diese Centralgebilde auch 
mit einer anderen Lebensäusserung in Verbindung gebracht 
werden könnte, da dieselbe in so konservativen Zellen vorhanden 
waren, wie es die Ganglienzellen sind, die ja, soweit bisher bekannt, 
sich niemals teilen. Die von mir gemachten Beobachtungen, die 
ich weiter unten schildern werde, lassen es nicht unmöglich er- 
scheinen, dass die genannten Centralgebilde eine gewisse Rolle 
auch bei den Stoffwechselprozessen der Zellen spielen können. — 
In diesem Zusammenhange darf ich auch daran erinnern, dass 
Meves(70) bei dem Frosche in den Sesambeinzellen der Achilles- 
sehne, welche sich, so weit bekannt, niemals teilen, Centrosomen 
beobachtet hat. — Die Entdeckung Lenhosseks wurde seitdem, 
bezüglich der Nervenzellen, durch die Beobachtungen Lewis (9) 
an einer Species von Würmern, denen Dehlers (8) an den 
sympathischen Zellen des Frosches, Mc Clures (71) an Gastro- 
poden, erweitert, und Lenhossek (49c) hat selbst auf der Anat. 
Versammlung 1896 erwähnt, dass er auch bei den Teleostiern 
Centralgebilde gesehen habe. Er fügt jedoch seiner Mitteilung 
hinzu: „allerdings scheinen hier jene Oentralgebilde nicht mehr 


intakt zu bestehen, sondern es scheinen nur mehr Zerfallsprodukte 


Zur Kenntnis der Spinalganglienzellen von Lophius piseatorius Lin. 101 


einer Sphäre vorzuliegen. Auch bei den sympathischen Zellen von 
Säugern sind dem Vortragenden Verhältnisse entgegengetreten, die 
darauf bezogen werden müssen, dass wenn auch ein Centrosoma bei 
diesen Zellen im reifen Zustande nicht mehr vorhanden ist, für die 
Anordnung des Zellplasmas wenigstens genetisch der Einfluss 
eines solchen Centralgebildes massgebend ist.“ Im Anschluss an 
den Vortrag Lenhosseks wurde von Kölliker erwähnt, dass 
er Sphären in den Riesenpyramiden des Menschen gesehen habe, 
und Benda hob daselbst hervor, dass er in Olivarzellen der 
Säugethiere „eine Plasmaanordnung, die an das Vorhandensein 
von (Centrosomen erinnert“ wahrgenommen hätte. Wenn ich 
zu dem schon Angeführten noch hinzufüge, dass Centrosomen 
von Bühler (72) im Gehirn der Amphibien, von Solger (73) 
bei Nervenzellen von Torpedo und von Schaffer (74) bei 
Nervenzellen von Petromyzon beobachtet worden sind, so 
scheint mir die Meinung nicht ganz grundlos zu sein, dass wir 
auf gutem Wege sind, die Ubiquität der Centrosomen auch mit 
Bezug auf Nervenzellen anerkennen zu können, — wenn auch 
zugegeben werden muss, dass die intrikaten und eigenartigen 
strukturellen Verhältnisse des Ganglienzellleibes für die optische 
Differenzierung derselben grosse Hindernisse bereiten. — Mit Be- 
zug auf die Lokalisation der Centrosomen und der Sphäre in den 
Spinalganglienzellen des Frosches, nämlich in der Mitte derselben, 
wie Lenhossek (l.c.) es beschrieben hat, und nicht in der 
nächsten Nähe des Kernes, ist es von Interesse zu sehen, dass die 
meisten oben erwähnten Forscher, mit Ausnahme von Bühler, die 
Centrosomen auch bei anderen Tieren an analoger Stelle be- 
obachtet haben. Wie gesagt, Bühler (7) ist zu einer anderen 
Auffassung gelangt. Er meint, die Centralgebilde bei den Spinal- 
ganglienzellen des Frosches dicht an dem Kerne gesehen zu haben. 
Bühlers Abbildungen scheinen mir indessen nicht ganz ein- 
wandslrei zu sein, und durch eigene Erfahrungen bin ich davon 


überzeugt, dass die Bildungen welche Bühler gesehen und als 


102 EMIL HOLMGREN, 


Centrosomen gedeutet hat, nicht gut solche sein können, sondern 
dass die wahren Centralgebilde mehr in der Mitte der Zelle lokali- 
siert sein müssen. Ich werde weiter unten die Öentrosomen auch 
beim Frosche kurz erwähnen. — Die eigentümliche Wirbel- 
bildung, die unter anderen Tierspecies auch beim Frosche in 
der Mitte mancher Spinalganglienzellen vorhanden ist, hat 
Bühler als den wahren Gegenstand der Lenhossekschen Üen- 
tralgebilde angesehen. Die meisten Bilder des letztgenannten 
Forschers scheinen mir jedoch einen solchen Verdacht auszu- 
schliessen !. — Nur in den mittleren Spinalganglienzellen des 
Frosches (30-40 u in Diameter) war es Lenhossek gelungen 
Centralgebilde wahrzunehmen. Mit Eisenhämatoxylin und Bor- 
deaux R konnte er eine dunkel tingierte, kugelige, fein granu- 
lierte und konzentrisch zerklüftete Bildung in dem mittleren 
Teil der fraglichen Zellen beobachten. Die Kugel buchtet mit 
ihrer gegen den Kern gewendeten Peripherie die Kernmembran 
ein. Die „Centralscheibe,“ wie Lenhosseck seine Sphäre nennt, 
nimmt den centralen Teil der genannten Kugel ein und ist 
4—6 u im Durchschnitt. In der Mitte der Scheibe wird ein aus 
intensiv schwarzgefärbten Körnchen bestehendes Körperchen wahr- 
genommen. — Das auffallende Verhältnis, dass der Kern eine 
Einbuchtung an seiner gegen die Centralscheibe gewendeten 
Peripherie zeigt, welches Verhältnis, wie Lenhossek hervor- 
hebt, dadurch zustande käme, dass eine besonders reichliche 
Anhäufung von Körnchen hier stattfände, ist auch von Dehler 
(l. e.), Lewis (l. e.), Me Clure (l. e.) bei den resp. Tieren und von 
Pugnat (75) bei den Spinalganglienzellen einiger Reptilien nach- 


gewiesen. — Was ich indessen an den Figuren Lenhosseks 


1) Ich will jedoch hinzufügen, dass ich die Spinalganglienzellen des Frosches 
noch nicht so gründlich studiert habe, um mir ein bestimmtes Urteil, in dieser 
Frage bilden zu können. Kinige der Lenhossekschen Zeichnungen scheinen 
mir indessen die Einwendung berechtigt zu machen, dass die „Sphäre“ eher 
als ein Corpus alienum in der Zelle als eine Differenzierung des Cytoplasmas 
hervortritt. 


Zur Kenntnis der Spinalganglienzellen von Lophius piseatorius Lin. 103 


und auch an denjenigen Dehlers und Me Clures ganz ver- 
misst habe, sind von der Sphäre ausstrahlende Radien, die jedoch 
an den Figuren Lewis’ hervortreten. 

Wie ich oben hervorgehoben habe, kann man an den axial 
durch die Mitte der Spinalganglienzellen von Lophius geführten 
Schnitten eine gewissermassen gesetzmässige Anordnung der 
Tigroidsubstanz beobachten: teils von der Mitte der Zelle radien- 
artig auslaufende, teils auch konzentrisch um dieselbe angeord- 
nete Züge. Die letzteren waren um so kleiner, je näher sie 
dem Centrum lagen, während die grösseren dieht unter der 
Randzone sich ausbreiteten. Hie und da konnte man auch 
zwischen den radiären und eyklischen Richtungen schräg ver- 
laufende Züge beobachten; und zwischen allen genannten Teilen 
der Tigroidsubstanz teilweise auch mit denselben in direkter Ver- 
bindung stehend, waren auch streptokokkenähnliche, feine, einfache 
oder verzweigte Züge von Körnchen mehr oder weniger zalıl- 
reich eingeschoben. — Wenn man nun mit Bordeaux R vorfärbt 
und dann mit Eisenhämatoxylin tingiert, kann man mitunter in 
dem Centrum, gegen welches die, nur mit Bordeaux R gefärbten, 
radiären Züge sich strecken und um welches die konzentrischen 
Züge sich geordnet haben, einen von ungefähr 5 u Durch- 
messer grossen, kugeligen, homogenen oder vielleicht eher äusserst 
fein granulierten Körper beobachten, der sich etwas dunkler als 
der übrige Teil des Zellleibes mit Bordeaux R färbt (Taf. IX/X, 
Fig. 4). Die Mitte dieses Körpers zeigt sich etwas heller und 
schliesst drei, selten zwei oder vier, untereinander triangulär 
geordnete intensiv schwarze Pünktchen ein. Keine anderen granu- 
lären Bildungen sind bei diesem „subtraktiven“ (M. Heiden- 
hain) Verfahren im Zellleibe schwarz gefärbt. (Ich will bemerken, 
dass ich an exquisiten Präparaten, gefärbt mit Toluidin -Ery- 
throsin, analoge Granulationen auch mit Toluidin und dann 
dunkelblau erhalten habe.) Es liegt wohl ziemlich nahe, in der 


genannten, drei intensiv schwarz gefärbte Pünktchen ein- 


104 EMIL HOLMGREN, 


schliessenden Kugel, eine Sphäre mit ihren Centrosomen zu sehen, 
um so mehr, als radiäre Züge davon ausgehen. Diese meine 
Meinung habe ich bei anderen Zellenkategorien als der vorliegen- 
den, wo infolge „tigrolytischer“ und die Grundsubstanz mit baso- 
philer Substanz diffus imprägnierender Prozesse die genannte 
Grundmasse der Zelle deutlich optisch differenzierbar wird, be- 
stätigen können. Diese Prozesse werde ich weiter unten näher 
schildern. Um indessen nicht in allzu viele unnötige Wieder- 
hölungen zu verfallen, will ich schon hier erwähnen, was ich mit 
Bezug auf die feinere Struktur der Grundsubstanz habe beo- 
bachten können. — Betrachtet man Fig. 5 Taf. IX/X, die eine 
solche mit Eisenhämatoxylin gefärbte und infolge „tigrolytischer“ 
und die Grundsubstanz basophil imprägnierender Prozesse ver- 
änderte Zelle so treu wie möglich wiedergiebt, so findet man, wie 
im centralen Teile des Zellleibes eine kugelige, dunkel gefärbte Bil- 
dung liegt, die in ihrer Mitte etwas heiler ist und drei triangulär 
geordnete, intensiv schwarz tingierte Pünktchen einschliesst. 
Was ich mit Bezug auf diese letzteren nicht habe wiedergeben 
können, ist ihre vergleichsmässig grosse Lichtbrechung. Die 
kugelige Bildung ist durch einen dunkleren Saum von der Um- 
eebung deutlich abgegrenzt, die infolge der angedeuteten Prozesse 
verändert ist, während der periphere Teil des Zellleibes mit der 
oben gegebenen Beschreibung mehr übereinstimmt. In dem 
alterierten, mehr centralen Teil des Zellkörpers kann man nun 
eine gesetzmässige Anordnung von mehr oder weniger dunkel- 
gefärbten und undenutlich konturierten Zügen beobachten. Teils 
laufen dieselben von der genannten centralen Kugel radıär aus, 
teils sind sie, die ersteren beinahe rechtwinkelig kreuzend, um 
dieselben eyklisch angeordnet. WirhabeneinCytospongium 
vor uns, das mit der genannten Kugel als centralem 
Teile ausserordentlich gesetzmässig aufgebaut ist. Ich 
kann in diesem Zusammenhange nicht unterlassen, an Erlangers 


Beschreibungen und Abbildungen (76) der Centralgebilde des 


u 


Anatomische Hefte I. Abteilung Heft 38 (12. Bd. H. 1). 


E. Holmgren del, 


Fig. 23 


Liehtdruck der Verlagsanstelt F. Bruckmann A.-G. München. 


Verlag von J. F. Bergmann, Wiesbaden. 


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Zur Kenntnis der Spinalganglienzellen von Lophius piscatorius Lin. 105 


Ascariseies zu erinnern, wo die Grundsubstanz der Zelle um die 
Sphäre sich ganz analog gebaut zeigt. — Wenn auch in dem peri- 
pheren Teile der fraglichen Zelle die zahlreichen noch unver- 
änderten Tigroidelemente das Cystospongium verbergen, ist es 
jedoch nicht ganz unmöglich, auf Grund der wahrnehmbaren Ver- 
hältnisse zu ahnen, dass dieselbe Struktur sich bis zum „Rand- 
schollenkranze“ ausdehnt. Dass hier eine mehr unregelmässige Ver- 
teilung des Öytospongium auftritt, davon habe ich mich an anderen 
Präparaten überzeugen können. Der unvergleichlich grösste Teil 
des Zellleibes zeigt indessen die oben nachgewiesene Regelmässig- 
keit. — Auf Grund der dargelegten strukturellen Ver- 
hältnisse halte ich mich für berechtigt anzunehmen, 
dass im Centrum der fraglichen Zellen (Fig. 4 u. Fig. 5) 
ein Centralgebilde vorhanden ist mit Sphäre und 
Centrosomen. — Indessen ist es ja auffallend, wie variierend 
die Züge des Cytospongium mit Bezug auf Dicke und Färbbarkeit 
sind. Sowohl radiär als auch eyklisch angeordnete Züge sind 
teils kaum wahrnehmbar, teils sehr fein und schwachgrau gefärbt, 
teils mehr oder weniger verdickt und dabei auch mehr tingiert. 
Wenn wir in diesem Zusammenhange von den Zügen ganz ab- 
sehen, die sich nach dem Kerne erstrecken, und die weiter 
unten näher berücksichtigt werden sollen, so finden wir teils, 
dass solche verdiekte radiäre Züge auch durch den nichtver- 
änderten peripheren Teil des Zellleibes verfolgbar sind und baso- 
phile Körnchen enthalten, teils auch wie konzentrisch angeordnete 
ebenso verdickte Züge in demselben Teile der Zelle und auch 
basophile Körnchen einschliessend, zu sehen sind. — Ich 
komme deshalb mit Bezug auf die Trigoidelemente, 
ganz zu derselben Auffassung, wie die oben ceitierte 
von Ramon y Cajal und Van Gehüchten gehegte: die 
Z,wischen- oder Grundsubstanz der Trigoidelemente 
wird von den mit chromatischer Substanz impräg- 
niertenund dadurcehverdickten (bis zum Schwund der 


106 EMIL HOLMGREN, 


Maschen) Zügen des Cytospongium gebildet. Natür- 
licherweise bestätigen gleichzeitig meine Erfahrungen die Auf- 
fassung der genannten Forscher, dass die basophilen Körn- 
chen oder Klümpchen der Tigroidsubstanz im Cytospongium 
eingeschlossen sind, und besonders scheinen sie an den Knoten- 
punkten, an den „points nodaux‘‘ Marinescos, eme Prädı- 
lektionsstelle zu haben. Wenn die Züge noch ziemlich dünn sind, 
können sie nur eine einfache Reihe von Körnchen einschliessen ; 
wenn sie mehr verdickt sind, dann sind auch die Körnchen 
mehr angehäuft. — Die schräg verlaufenden Tigroidzüge sind 
durch etwas unregelmässig gestaltete Teile des Spongioplasma, 
die hie und da auftreten können, bedingt. — Bisweilen ist es 
mir gelungen, den Polkegel analog, wenn auch mit langge- 
streckten Maschen versehen, gebaut zu beobachten. — Dass 
das Öytospongium von Fädchen aufgebaut sein sollte, glaube 
ich nicht, denn ich habe mit Ramon y Cajal die verschiedenen 
Teile desselben eher membranös als fibrillär gefunden. 

Wenn auch die Grundsubstanz der vorliegenden Zellen 
nicht so darstellbar ist, wie ich es oben beschrieben habe, liegt 
doch kein Grund vor anzunehmen, dass dieselbe anders gebaut 
sein sollte. Die gewissermassen gesetzmässige Anordnung der 
Tigroidelemente scheint wohl dafür zu sprechen, dass sie auch 
hier ganz dieselbe ist. 

Nun wäre noch die wichtige Frage zu beantworten: darf 
man in der Struktur der Grundsubstanz ein genuines Leydig- 
sches Spongioplasma sehen, oder muss dieselbe, im Sinne 
Bütschlis, als von flüssigkeitshaltigen Alveolen, in einer homo- 
genen, vergleichsmässig mehr zähflüssigen Substanz eingebettet, 
aufgefasst werden. Diese prinzipielle Frage, ob die Grund- 
substanz eine retikuläre oder rein wabige ist, muss ich aber als 
an konserviertem Materiale beinahe unlösbar betrachten. Indessen 
sind mir einige Verhältnisse entgegengetreten, die für die Alveolar- 


theorie zu sprechen scheinen. Um die Nukleolen, die, wie weiter 


Zur Kenntnis der Spinalganglienzellen von Lophius piscatorius Lin. 107 


unten näher gezeigt wird, den Kern verlassen und im Zellleibe 
gewandert haben und hier ganz gewiss als cirkumskripte Körper 
nur accidentell vorhanden sind, da sie bald aufgelöst werden, 
ordnet sich die Grundsubstanz des Zellleibes strahlig herum. 
Diese Leichtigkeit zur Herumlagerung der Grundsubstanz scheint 
inir einigermassen für die Theorie Bütschlis zu sprechen. 

Könnte man die gewissermassen gesetzmässige Anordnung 
der Tigroidelemente als durch die strukturellen Verhältnisse der 
Grundsubstanz begründet auffassen, so scheint es mir, dass man 
die Ursache der ungleichen Verteilung und Gestalt dieser Ele- 
mente bei grösseren und kleineren Zellen auch in denselben zu 
suchen hat. Vergleicht man nämlich Taf. XUHI/XIV Fig. 13a und 
13b miteinander, so findet man gleich den bedeutenden Unter- 
schied in der Grösse der Alveolen oder der Maschen des Spongio- 
plasma. Bei den grössten Zellen der Ganglien von Lophius, 
von denen ich in der Fig. 13b den Kern und den zunächst 
diesem gelegenen Teil des Zellleibes einer solchen Zelle wieder- 
zugeben versucht habe, sind die Maschen so äusserst mimutiös, 
dass es mir nur annäherungsweise gelungen ist, die Strukturen 
der Grundsubstanz nachzuzeichnen. Bei den kleineren Zellen 
dagegen, von welchen Fig. 13a oder Taf. IX/X Fig 5 ein Beispiel 
giebt, sind die Maschen unvergleichlich grösser. Nun findet man, 
wie oben beschrieben worden ist, die grossen Tigroidelemente 
bei den kleineren Zellen, während man bei den grössten Zellen 
dieselben Elemente mehr zerstreut und viel weniger umfangreich 
beobachtet. Es liegt wohl nicht allzu ferne, diese Verschieden- 
heiten der Tigroidelemente bei den kleineren und bei den grösseren 
Zellen auch in den hervorgehobenen strukturellen Ungleichheiten 
der Grundsubstanz zu suchen. 

Es ist von nicht geringem Interesse, dass ich die Grund- 
substanz der Spinalganglienzellen analog gebaut und Sphären mit 
Centrosomen analog lokalisiert wie bei Lophius, auch bei Gadus 
wiedergefunden habe. Die Tigroidschollen sind bei Gadus gross 


108 EMIL HOLMGREN, 


und die Maschen der Grundsubstanz ebenso sehr gross, wie 
Taf. XVIIJ/XVII, Fig. 31 zeigt. Figg. 29 und 32 Taf. XVII/XVIU, 
zeigen auch analoge Verhältnisse bei resp. Acanthias und Rana; 
die letztere Fig. bestätigt desgleichen die Behauptungen Len- 
hosseks betreffs der Lokalisation der Sphäre bei Rana, wenn 
auch bei dem fraglichen Präparate die Sphäre excentrisch liegt, 
wie man es auch bei Lophius (s. Taf. XI’XII, Fig. 12) und 
dem Selachier Acanthias oft finden kann. Taf. XVI’XVIL, 
Fig. 30 scheint mir auf analoge Verhältnisse auch bei dem 
Selachier Raja hinzudeuten. Die an basophilen Elementen äusser- 
lich so reichen Zellen der Spinalganglien von Raja sind jedoch 
meinen Versuchen einer direkten Darstellung der Sphären mit 
Centrosomen energisch wiederstanden. 

Was zuletzt den Kern der der vorliegenden Kategorie an- 
gehörenden Zellen betrifft, so fallen meine Erfahrungen mit den 
klassischen Schilderungen des Nervenzellenkernes von Flemming 
(l.a u. a. St.), ebenso mit denen von Lenhossek (l. c.), Levi 
l. e.) Bühler (l. ec.) u. A. zusammen. Der Durchmesser desselben 
variiert mit der Grösse der ungleich grossen Zellen. Er beträgt 
ungefähr 15 u bei den kleineren und 30 « bei den grösseren Zellen. 
Der grosse Nucleolus, von 4—S u Durchmesser weicht von 
dem Kernchromatin vielfach ab. Er schliesst sich weder dem 
mit basischen noch dem mit sauren Anilinstoffen tingierbaren 
an. Auffallend ist es mit wie grosser Intensität er sowohl die 
basischen wie auch die sauren Farben festhält, und bei der 
Tinktion mit beiden Arten von Farbstoffen wird er mit einer 
Mischfarbe von beiden gefärbt. Ich kann deswegen mit Bezug 
auf den Nucleolus bei Lophius, und so auch bei Rana, Acanthias 
und Raja, der Auffassung Lenhosseks (l. ce.) beitreten, dass 
der Nucleolus nur relativ basophil ist. — Durch die Untersuch- 
ungen Malfattis (77), denen gemäss die reine Nukleinsäure 
bei gemischten basischen und sauren Farbemitteln den basischen 


Farbstoff aufnimmt, während phosphorarmes Nuklein sich meta- 


Zur Kenntnis der Spinalganglienzellen von Lophius piscatorius Lin. 109 


chromatisch färbt und bei grosser Phosphorarmut der saure 
Farbstoff absorbiert wird, kann man, wie Lenhossek (5) hervor- 
gehoben hat, den Nucleolus als dem Nuklein nahestehend, aber 
davon durch geringern Phosphorgehalt geschieden auflassen. 
—_ Beinahe immer habe ich den centralen Teil, der vergleichs- 
mässig mehr basophil, mitunter jedoch weniger basophil als die 
Corticalis ist, von dieser letzteren deutlich abgegrenzt gesehen. 
— In dem fraglichen Stadium habe ich nur einen Nucleolus 
gefunden. 

Von Lenhossek (l. ce.) wird hervorgehoben, dass das Chro- 
matin des Nervenzellkernes ausschliesslich acidophil ist. Meine 
Erfahrungen bei den Spinalganglienzellen von Lophius sind 
geeignet, diese Meinung Lenhosseks in wesentlicher Weise zu 
bestätigen. Timofeew (78) hat neulich an den Spinalganglien- 
zellen der Vögel gefunden, dass die chromatischen Granula, die 
in dem acidophilen Lininnetze eingeschlossen sind, bei der Tink- 
tion mit Toluidin-Erythrosin sich rot färben, bei der Tinktion 
mit Eisenhämatoxylin aber schwarz, während das Lininnetz nur 
eine graue Farbennuance erhält. Dasselbe habe ich auch bei 
Lophius wahrgenommen, jedoch mit einem kleinen Zusatze. 
Durch Färbung mit Toluidin-Erythrosin habe ich das Lininnetz 
und die in demselben eingeschlossenen chromatischen Granula- 
tionen rot gefärbt erhalten. Unter diesen Granula findet man 
jedoch einige, bald diffus zerstreut, bald mehr perlschnurartig 
geordnet, die durch eine dunklere Farbe hervortreten. Bei der 
Tinktion mit Eisenhämatoxylin zeigten sich einige, nicht alle, 
Granula — bald diffus zerstreut, bald mehr perlschnurartig ge- 
ordnet — schwarz tingiert, während die übrigen Granulationen nur 
alsmehr dunkelgraue Pünktchen an dem grau gefärbten Lininnetze 
auftraten. Wir werden weiter unten sehen, wie diese von den 
übrigen acidophilen Elementen etwas tinktoriell abweichenden 
Granula während der Aktivität der Zelle sich vermehren. Das, 


wie oben angedeutet wurde, acidophile Lininnetz, ist ziemlich 


110 EMIL HOLMGREN, 


grobmaschig, und verdichtet sich um den Nucleolus zu einem 
Ringe, wovon radiäre Züge gegen die Kernmembran ausstrahlen. 
Auch an dieser letzteren ist das Karyoplasma verdichtet. — Die 
Membran ist deutlich doppelkonturiert, acidophil — färbt sich mit 
Toluidin-Erythrosin rot, mit Eisenhämatoxylin schwach grau — 
und ist mir als sowohl mit dem Cytoplasma, als mit dem Karyo- 
plasma in direkter Verbindung stehend entgegengetreten. In 
der Membran habe ich keine Poren gesehen. Mit Bezug auf 
die Verbindung des Karyoplasma mit dem Cytoplasma schliesse 
ich mich deshalb der von Reinke (l. c.) aufgestellten Hypo- 
these an, dass das Kern- und Zellplasma durch Vermittelung 
der Kernmembran mit einander zusammenhängen. — Ich werde 
weiter unten imstande sein, faktische Verhältnisse vorzulegen, 
welche die direkte Kontinuität des Karyo- und Cytoplasma be- 
weisen. 


2. 


Die wesentlichste Veränderung im Aussehen der Zellen, 
die hieher gehören, ist eine Anhäufung von Tigroidsub- 
stanz unmittelbar ausserhalb der Kernmembran 
zwischen dieser letzteren und der Sphäre (Taf. XXI, 
Fig. 8). Wie im Mom. 1, bei axialem Schnitte durch die 
Mitte der Zelle, die Tigroidelemente im peripheren Teil des 
Zellleibes am grössten waren und immer kleiner werden, je 
näher sie sich der Sphäre befinden, so findet man auch hier 
die grössten Elemente dicht an der Kernmembran, während 
sie gegen die Sphäre hin an Grösse abnehmen. Durch die 
genannte Anhäufung wird der Kern mehr oder weniger abge- 
plattet und kann selbst eine Einbuchtung zeigen. Die An- 
häufung ist von konischer Form mit der Basis an der Kern- 
membran und mit der Spitze gegen die Sphäre gerichtet. Es 
liegt hier ein Verhältnis vor, das mit den Schilderungen Len- 


hosseks (l. ec) von den Spinalganglienzellen des Frosches, 


Zur Kenntnis der Spinalganglienzellen von Lophius piscatorius Lin. 111 


kewzis. (Lie), Pusnats il.sc.), Nies Cluwresal.) oJawsAt won 
den Nervenzellen verschiedener Tiergattungen grosse Ähnlich- 
keit zeigt. Ich will desgleichen teils daran erinnern, dass es 
Korschelt (l. e.) gelungen ist, an lebenden Eiern eine An- 
häufung von Nahrungsmaterial dicht an dem Kerne, an einer 
cirkumskripten Stelle zu beobachten; teils auch die Aufmerksam- 
keit darauf hinlenken, dass die Ansammlung der Tigroid- 
substanz der fraglichen Spinalganglienzellen an der 
Kernmembran immer an dem Umfange des Kernes 


gebunden ist, der der Sphäre zunächst liegt. 


Die fraglichen dieht an dem Kerne angehäuften Tigroid- 
elemente zeigen dieselben tinktoriellen Charaktere wie die übrigen 
basophilen Körnchen des Zellleibes. Mit Toluidin-Erythrosin 
färben sich dieselben dunkelblau, teils in konzentrisch um die 
Sphäre, teils in radiär gegen diese sich streckende, mehr meta- 
chromatisch gefärbten Zügen von Grundmasse eingebettet. Mit 
Eisenhämatoxylin färben sich die genannten Züge grau, mit 
schwarz tingierten Körnchen, — mit Delafields Hämatoxylin 
werden die Körmchen nur schwach dunkelblau gefärbt, mit 
Triacid rot. 


Der Kern zeigt im übrigen keine auflallenden Veränderungen. 


3. 


Hier ist man imstande eigentümliche Veränderungen an 
dem Kerne zu beobachten, die ausschliesslich an den Umfang 
des letzteren gebunden sind, der, wie im Mom. 2 geschildert, 
durch die Tigroidanhäufung eine Abplattung erlitt. Die Kern- 
membran ist an der fraglichen Stelle, und nur an dieser, 
nieht unwesentlich verdickt und hat andere tink- 
torielle Eigenschaften erhalten. — Taf. XVXII, Fig. 7. 
— Bei der Färbung mit Toluidin-Erythrosin färbt 
sich dieKernmembran an dem fraglichen Teile ihres 


112 EMIL HOLMGREN, 


Umfanges nicht rot, sondern dunkelblau. Mit Eisen- 
hämatoxylin wird derselbe Teil nicht grau, sondern 
tiefschwarz tingiert und hält diese Farbe mit grosser 
Energie fest; mit Triacid wird er nicht rot, sondern grün ge- 
färbt. Hand in Hand mit dieser basophilen Umwandlung eines 
Teiles der Kernmembran, findet man auch wie die dieht an dem 
Kerne angehäufte Tigroidsubstanz sich mehr oder weniger ver- 
ändert. Anstatt der grösseren Schollen treten nur kleinere 
Granulahaufen oder zerstreute Körnchen, in einer homogenen, 
oder vielleicht besser gesagt, äusserst feingranulierten Grund- 
masse suspendiert, auf. Diese Grundmasse färbt sich mit Toluidin- 
Erythrosin blau, mit Eisenhämatoxylin dunkelgrau oder ziem- 
lich schwarz, mit Triacid rot, mit Delafields Hämatoxylin- 
Eosin hellblau. 


4. 


Auf die im Mom. 3 geschilderten Veränderungen der Kern- 
membran können andere folgen und zeigen sich diese unter zwei 
verschiedenen Formen. 

a) Der verdickte und basophil veränderte Teil 
der Kernmembran kann ganz und gar verschwinden. 
Hierbei tritt uns ein besonders wichtiges Strukturdetail entgegen, 
nämlich eine unzweideutige direkte Verbindung des 
Karyo- und Cytoplasma. Diese Verbindung manifestiert sich 
dadurch, dass in regelmässigem Abstande von einander 
und so verlaufend, dass sie gegen das Mikrocentrum 
konvergieren, mehr oder weniger breite und bei Tolui- 
din-Erythrosin eher metachromatisch als rein acido- 
phil, bei Eisenhämatoxylin dunkelgrau gefärbte Züge 
auftreten, die von der Sphäre in den Kern hinein- 
ragen, um mit dem Lininnetze sich direkt zu verbinden 
(Taf. IX/X, Fig. 6, siehe auch Taf. IX/X, Fig. 5). Zwischen 


diesen Zügen treten analog geformte und verlaufende 


Zur Kenntnis der Spinalganglienzellen von Lophius piscatorius Lin. 113 


helle Züge auf, die in der Nähe des Kernes sich als 
direkte Fortsetzungen der achromatischen Teile des 
letzteren erweisen, um in der Nähe der Sphäre in das Zell- 
plasma diffus überzugehen. Die Teile des Kerngerüstes, 
welche mit den genannten Zügen mehr direkt zu- 
sammenhängen, erhalten einen mehr gestreckten Ver- 
lauf und zeigen mit Toluidin-Erythrosin dunkelrot 
(dunkler als die übrigen acidophilen Elemente des Kernes), mit 
Eisenhämatoxylin schwarz gefärbte Körnchen in ver- 
gleichsmässig regelloser Anordnung; ausserhalb des Kern- 
umfanges dagegen treten an den mit dem Lininnetze 
verbundenen Zügen Körnchen auf, die teils andere 
tinktorielle Verhältnisse, teils auch eine geregelte 
Anordnungzeigen. Diese Körnchen färben sich näm- 
lich mit Eisenhämatoxylin schwarz, mit Toluidin- 
Erythrosin dunkelblau und scheinen deshalb durch 
diese Reaktionen eine grosse Verwandtschaft mit der 
Tigroidsubstanz zu besitzen. Von dieser letzteren 
zeigen sie sich indessen dadurch abweichend, dass 
sie sich mit Delafields Hämatoxylin schwarzblau, mit 
Triacid grün färben, während die Tigroidgranula, wie ich 
oben dargelegt habe, durch dieselben Farbstoffe nur schwach blau, 
resp. rot gefärbt werden. Die fraglichen Körnchen zeigen vielmehr 
ganz ähnliche tinktorielle Verhältnisse wie das Basichromatin 
des Kernes im allgemeinen und müssen wohl als von dem 
letzteren ausgewandert aufgefasst werden. Indessen mangelt es 
jedem Kerne der Spinalganglienzellen an basichromatischen 
Granulationen; aber ein Teil derselben und zwar diejenigen, 
welche an den oben genannten Zügen des Lininnetzes adhärieren, 
bilden in gewisser Weise einen Übergang von rein acidophilen 
zu basichromatischen Elementen. Ich bin deshalb geneigt anzu- 
nehmen, dass die fraglichen Körnchen des Kernes bei ihrem 
Auswandern in den Zellleib successive einen basichromatischen 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. XXXVII. Heft (12. Bd. H. 1.) 8 


114 EMIL HOLMGREN, 


Charakter erhalten. — Aber diese Körnchen zeigen auch 
noch, wie gesagt, eine bestimmte Anordnung an den 
Zügen. Sie liegen nämlich, in der Nähe des Kernes, 
immer zwei und zwei neben einander, verschwinden aber 
immer mehr in der Nähe der Sphäre. Durch diese eigentüm- 
liche Anordnung wird nicht selten ein Bild hervorgerufen, das 
nicht wenig an das „Phänomen der konzentrischen Kreisfiguren‘“ 
M. Heidenhains erinnert. Heidenhain schreibt darüber 
folgendes (6, S. 499): „Ein Zellfaden (Radia) zeigte sich — — 
zusammengesetzt aus einer abwechselnden Reihe dunkler und 
heller Querstücke.‘‘ — „Mit Bezug auf diese Mikrosomen (Quer- 


stücke) konnte ich — allerdings nur in sehr seltenen Fällen, 
eine merkwürdige Beobachtung machen, welche gewissen Ent- 
deekungen E. van Benedens an der Spermazelle von Ascaris 
völlig entspricht. Bezeichnen wir nämlich die innerhalb der 
organischen Radien gelegenen Mikrosomen von dem Mikro- 
centrum her gegen die Zellenperipherie hin mit den Ordnungs- 
nummern 1. 2. 3. 4. u. s. f., so reihen sich unter gewissen 
Umständen, welche wahrscheinlich einer physiologischen Ruhe- 
lage der Zellen entsprechen, die Mikrosomen jeder gleichen Ord- 
nung in querer (die Radiärfäden transversal überschreitenden) 
Richtung, in Form je eines zusammenhängenden einschichtigen 
Stratums an, welches im optischen Querschnitt betrachtet dann im 
allgemeinen sich unter der Form eines zur Oberfläche der Sphäre 
konzentrischen Kreisbogens darstellt —“. Diese Beschreibung 
passt ja ziemlich gut auf meine Abbildungen Taf. IX/X, 
Figg. 5 u. 6. Bei diesen sind jedoch die Kreisbogen in nächster 
Nähe des Kernes am deutlichsten, verschwinden aber gegen die 
Sphäre hin; auch bilden die fraglichen Körnchen nicht ganz 
geschlossene Bogen, da achromatische Züge zwischen den chro- 
matischen eingeschoben sind. Ich glaube jedoch, dass meine 
Befunde und diejenigen Heidenhains auf gleichen Ursachen 
beruhen. Betrachtet man nämlich Taf. IX/X, Fig. 5, dann wird 


Zur Kenntnis der Spinalganglienzellen von Lophius piseatorius Lin. 115 
es wohl gleich klar, dass die oben mehrfach genannten und 
von der Sphäre in den Kern hineinstrahlenden Züge verdichtete 
Züge der Grundsubstanz bilden und dass die zwischen diesen 
eingeschobenen achromatischen Teile, Maschen derselben Sub- 
stanz ausmachen. Die eigentümliche Anordnung der 
basophilen Granula wird dadurch begründet, dass 
diese letzteren, ganz wie die Tigroidgranula, eine 
Vorliebe haben, sieh den Knotenpunkten der Grund- 
substanz anzulagern. — Bei Fig. 5 scheint auch die Sphäre 


Fortsetzungen der radiären Züge einzuschliessen. — 


Ich habe schon oben meine Meinung mit Bezug auf die 
dargelegten Verhältnisse dahin ausgesprochen, dass es sich um 
eine Auswanderung des Kernchromatins handelte. Diese meine 
Ansicht scheint auch dadurch gewissermassen bestätigt zu werden, 
dass ich an analogen Stadien in der Wechselwirkung zwischen 
Kern und Zellplasma auch eine Auswanderung von Nukleolen 
wahrgenommen habe. Ich werde weiter unten darauf zurück- 
kommen. — In diesem Zusammenhange erinnere ich an die 
ziemlich gleichartigen Befunde, die Meves u. A. (s. oben) schon 
trüher festgestellt hat. 


Durch die Einlagerung achromatischer Teile zwischen in 
den Kern hineinstrahlenden Züge erhält der Kern ein scheinbar 
pseudopodienartiges Aussehen. — Ich will natürlicherweise nicht 
behaupten, dass die von Korschelt (l. ce.) beschriebenen Fort- 
sätze des Kernes nur scheinbar gewesen und durch ähnliche 
Vorgänge bedingt worden sind, wie die oben von mir genannten. 
Die entsprechenden Verhältnisse können allerdings an den 
Wirbellosen von anderer Natur sein, aber es scheint mir doch 
auffallend, dass Korschelts Bilder (s. die Textfigur!) und die 
meinigen sich decken. Von nicht geringer Bedeutung ist es 
mit Bezug auf diese Frage, dass Korschelt sagt, dass die 
Kernfortsätze keine scharfe Abgrenzung haben. — Im Augenblicke 


8#+ 


116 EMIL HOLMGREN, 


habe ich jedoch keine Gelegenheit, meine oben erwähnten Unter- 
suchungen an Raupen zu erneuern. 

b) Der verdichtete und basophil veränderte Teil 
der Kernmembran kann indessen auch mehr oder 
weniger persistieren. Nur an den Stellen, die den oben 
beschriebenen, in den Kern hineinstrahlenden Zügen entsprechen, 
verschwindet die Kernmembran immer; zwischen denselben kann 
sie fortdauern und wird dann an diesen Punkten sehr oft 
gegen den Kern eingebuchtet (s. Taf. XI/XL, Fig. 9!). An 
den Spitzen der kupolartigen, einfachen oder mannigfach ver- 
zweigten Einbuchtungen wird jedoch in der Regel die Membran 
aufgelöst, wodurch auch auf diese Weise eine direkte Verbindung 
zwischen Kern- und Zellplasma zu Stande kommen kann. 

Zuletzt will ich noch hervorheben, dass Hand in Hand 
mit den genannten Kernveränderungen, wodurch eine direkte 
Verbindung zwischen Kern- und Zellplasma zu Stande kommt, 
die acidophile Substanz des Kernes, an der Stelle 
des letztgenannten, wo die Veränderungen statt- 
finden, in auffallender Weise vermehrt wird. Ich habe 
oben gezeigt, wie sich auch daselbst die Körnchen, 
die gewissermassen von der übrigen acidophilen Sub- 


stanz tinktoriell abweichen, ansammeln. 


5. 


Es ist indessen vergleichsweise nur selten, dass man imstande 
ist, die oben geschilderten Veränderungen isoliert wahr- 
zunehmen. In den meisten Fällen treten sie mit einander kom- 
biniert auf, wodurch mitunter sehr verwickelte Bilder entstehen. 
Sie greifen auf mannigfaltige Weise in einander ein, so dass bald 
die eine, bald die andere Phase prädominiert. Man findet 
dann gleichzeitig, dass der Zellleib mehr oder weniger 
durchgreifende Veränderungen durchgemacht hat. 
s ist indessen hierbei von Bedeutung zu beobachten, wie 


Zur Kenntnis der Spinalganglienzellen von Lophius piscatorius Lin. 117 


die morphologischen Umgestaltungen, die eine Wechselwirkung 
zwischen Kern und Zellleib manifestieren und die ich oben be- 
schrieben habe, in einer bestimmten graduellen Beziehung zu 
den Veränderungen des Zellkörpers stehen. 

Die verschiedenen Umgestaltungen an dem Kerne, 
die ich als Ausdruck einer Wechselwirkung zwischen 
Kern- und Zellplasma auffasse, findet man, wie ge- 
sagt, hier mit einander vermischt und mehr oder 
weniger reichlich vorhanden. Mit diesen an Umfang 
immer mehr zunehmenden Veränderungen geht eine 
Vergrösserung des Volums und eine Vermehrung der 
sich mit Eisenhämatoxylin schwarz färbenden acido- 
philen Körnchen des Kernes Hand in Hand, wie auch 
der Kern sich immer mehr der Peripherie des Zell- 
leibes nähert, um schliesslich nur von einer sehr dünnen 
Partie des Zellplasmas an seinem peripheren Umfange bedeckt 
zu werden, oder, wenn die Wanderung des Kernes gegen den 
Polkegel hin geschehen ist, mehr oder weniger in denselben 
einzutreten. Hierbei ist es von Interesse zu beobachten, wie 
das Mikrocentrum seinen centralen Platz im Zellleibe behält, 
wodurch die Züge, die sich von der Sphäre aus in den Kern 
erstrecken, verlängert werden. — Diese eigentümliche Wanderung 
des Kernes gegen die Peripherie der Zelle ist wohl nicht allzu 
leicht zu erklären. Könnte sie jedoch nicht etwa als durch die 
an dem Kerne angesammelte Tigroidsubstanz oder durch Ver- 
änderungen des Zellleibes, die ich gleich unten schildern werde, 
hervorgerufen, aufgefasst werden ? 

Ehe ich diese eben erwähnten „kombinierten Bilder‘ be- 
schreibe, will ich indessen die Anmerkung vorausschicken, dass, 
wenn auch die morphologischen Ausdrücke der Wechselwirkung 
zwischen Kern und Zellleib im Gebiete zwischen Kern und Sphäre 
unvergleichlich am deutlichsten ausgesprochen sind, dennoch 
analoge Veränderungen an anderen Teilen des Kernumfanges 


118 EMIL HOLMGREN, 


nicht ganz vermisst werden. Sie sind gewiss mit den zwischen 
Kern und Sphäre sich abspielenden in prinzipieller Hinsicht 


ganz identisch, aber quantitativ sehr wenig ausgesprochen und 
nur mehr sporadisch hervortretend. 


Einleitungsweise will ich hier vor meiner Beschreibung 


der „kombinierten Bilder‘ — durch Veränderungen sowohl an 
dem Kerne als an dem Zellleibe ausgezeichnet — an das Bild 


erinnern, das ich bei 2. geschildert habe: der Kern noch unver- 
ändert, aber dicht an der Kernmembran, zwischen dieser und der 
Sphäre eine Anhäufung von Tigroidsubstanz (Taf. XI/XII, Fig. 8). 

a) Der Kern ist gegen die Sphäre hin durch angehäufte 
basophile Substanz abgeplattet und zeigt die oben beschriebenen 
Veränderungen. Dieangehäufte basophile Substanz liegt 
nun nieht nur zwischen dem Kerne und der Sphäre, 
sondern sie breitet sich auch um die ganze Sphäre 
herum aus (Taf. XUXII, Fig. 9) und ist teils in feinere Körn- 
chen, teils in einer äusserst feingranulierten Masse verwandelt, die 
sich mit Toluidin-Erythrosin blau, mit Eisenhämatoxylin grau- 
schwarz, mit Delafieids Hämatoxylin hellblau färbt. Der übrige 
Teil des Zellleibes ist noch ziemlich unverändert. — An diesen 
wie auch an später geschilderten Zellen ist es mir bisweilen ge- 
lungen, eine Knospung von Nebennukleolen aus dem 
eigentlichen Nucleolus wahrzunehmen, die aus dem 
Kerne herauswandern (Tafel XIIV/XIV, Fig. 14). Teils 
wandern sie direkt in die Zone der Stoffwechselprozesse zwischen 
Kern und Zellleib, teils in andere Teile des Zellkörpers; und habe 
ich in letzterem Falle gefunden, dass in der hellen Zone um den 
herausgewanderten Nucleolus eine strahlige Anordnung, wahr- 
scheinlich von der Grundsubstanz der Zelle ausgegangen, auftritt. 
löben in dieser so leicht zustande kommenden Umlagerung der 
Grundsubstanz sehe ich einigermassen ein Moment, das für die 
alveoläre Natur der letzteren sprechen könnte. Die ausgewanderten 


Nebennukleolen erhalten bald eine diffuse Abgrenzung und ver- 


Zur Kenntnis der Spinalganglienzellen von Lophius piscatorius Lin. 119 


lieren die grosse Energie, mit welcher die noch im Kerne befind- 
lichen Nukleolen gewisse Farbstoffe festhalten. Ich bin des- 
halb der Meinung, dass die ausgewanderten Neben- 
nukleolen aufgelöst werden. — Wie man auch auf dem 
vorgelegten exquisiten Bilde beobachten kann, gehen desgleichen 
kleinere, langgestreckte Sprossen aus dem im Kerne befindlichen 
Nucleolus hervor, die sich teilweise in den von der Sphäre aus 
in den Kern verlaufenden Zügen verlieren. — An Fig. 15, 
Taf. XII XIV ist ein Knospungsprozess zu sehen. 

b) Die Veränderungen des Zellleibes haben sich 
hier vom Mikrocentrum bis zu dem „Randschollen- 
kranze‘“, ja zum Teil bis zu der homogenen Randzone 
ausgebreitet (Taf. XI/XII, Fig. 10 und 11). Der deutlich 
vergrösserte Zellkörper ist von einer äusserst feinge- 
körnten basophilen Masse durchtränkt, und treten 
kleinere Körnchen, nur mehr sporadisch, isoliert oder etwas an- 
gesammelt hervor. Die fragliche Substanz färbt sich mit 
Toluidin-Erythrosin mehr oder weniger blau, mit 
Eisenhämatoxylin grauschwarz, mit Delafields Häma- 
toxylin hellblau. An der Stelle der Stoffwechselprozesse 
zwischen Kern und Zellleib ist die Farbe besonders dunkel. 
Auffallend ist, wie dieRandzone keinen Teil an den 
Vorgängen in der Zelle zu nehmen scheint. — Es ist 
an diesen und nahestehenden Zellenkategorien, dass ich an 
exquisiten Zellen nach Durchtränkung der Grundsubstanz mit 
basophiler Substanz, dieselbe als ein Spongioplasma gebaut, habe 
beobachten können (Taf. IX/X, Fig. 5), wie ich ebenso auch 
besonders Zellen von diesen Kategorien geschrumpft erhielt. — 
Der deutlich vergrösserte Kern ist gegen die Zellen. 
peripherie verschoben, sehrabgeplattet oder vielfach 
eingebuchtet, und mit acidophiler Substanz gefüllt; 
die mit Eisenhämatoxylin schwarz tingierbaren’acido- 
philen Körnchen sind auffallend zahlreich. 


120 EMIL HOLMGREN, 


6. 


An den Zellen, die ich nun schildern werde, 
scheinen mir keine progressive, sondern regressive 
Veränderungen eingetreten zu sein, sowohl den Kern 
als auch den Zellleib betreffend. Jedoch nicht alle Zellen, 
die ich zu dieser Kategorie rechnen muss, sind von gleicher Natur. 
Die meisten dieser Zellen können gewiss in Restitution über- 
gehen, andere und mehr selten vorkommende dagegen, gehen 
wahrscheinlich ihrem Untergange entgegen. 

Ich halte es für ziemlich wahrscheinlich, dass gewisse Zellen, 
denen ich sehr oft begegnet bin und die ich zunächst beschreiben 
werde, eine Übergangsphase zu den oben angedeuteten Zellen 
bilden. 

a) Der Kern zeigt im grossen ganzen dieselben Charaktere 
wie an Zellform 5b. Die acidophile Substanz ist jedoch 
noch reichlicher vorhanden, der Kern mitunter mit 
Eisenhämatoxylin mehr diffus schwarzgrau gefärbt. 
Im Zellkörper ist bald die ganze basophile Substanz, 
ausser in der nächsten Gegend des Kernes (Taf. XI/XII, Fig. 12), 
verschwunden, und wird dann das Zellplasma nur acidophil 
gefärbt; bald ist dieselbe Substanz an den spongio- 
plasmatischen Zügen erhalten, und dann kann man an 
geeigneten Schnitten und Tinktionen die Struktur des Oyto- 
spongium ziemlich deutlich beobachten (Taf. XIIUXIV, Fig. 13a 
u. 13b). 

b) Der Zellleib zeigt dieselben Charaktere, wie sie oben 
unter a) hervorgehoben wurden, er ist jedoch an Grösse auf- 
fallend geringer (Taf. XIII/XIV,Fig. 16). Der grosse, blasen- 
ähnliche Kern zeigt an der Gegend, wo man bei den vorigen 
Zellenformen Einbuchtungen und von der Sphäre kommende Züge 
beobachtet hatte, eigentümliche, teils einfache, teils, und 
zwar am meisten doppelte und basophil gefärbte, 
chromosomähnliche Züge, die geknickt oder verzweigt 


Anatomische Hefte I. Abteilung Heft 38 (12. Bd, H. 1). ur Gr 
| TAFEL XVILXVII. \ 


Verlag von J. F. Bergmann, Wiesbaden. 


Lichtdruck der VerlagsanstaltF. Bruckmann A.-G. München. 


E. Holmgren del. 


u 


Zur Kenntnis der Spinalganglienzellen von Lophius piscatorius Lin. 121 


sind und von dem Kernrande in den Kern hineinrücken. 
Sie wird von angehäuften acidophilen, gekörnten oder bröckeligen 
Massen umgeben. Gleichfalls kann man hie und da beobachten, 
wie Teile des Liningerüstes mit denselben zusammenhängen. — 
Betrachtet man Taf. XIII/XIV, Fig. 17, findet man auch einen 
grossen, blasenähnlichen Kern mit gleichartigen basophilen Zügen, 
aber der Umfang des Kernes, von dem die letzteren in den Kern 
hineinstrahlen, bat eine mehr runde Form angenommen, und 
die genannten Züge scheinen granulär zu zerfallen. Gleich- 
zeitig hat der Zellleib ein Aussehen angenommen, das dem bei 
Mom. 1 beschriebenen am nächsten kommt. — Wie soll man 
nun diese eigentümlichen basophilen und oft doppelten Züge 
erklären? — Es ist wahrscheinlich, dass es sich hier um eine 
Kollabierung des vorher eingebuchteten Kernes handelt und 
dass diese Züge die zusammengefallenen und basophil re- 
agierenden Teile der Kernmembran sind. Der Kern kehrt zu der 
Kategorie 1 zurück, nimmt dabei seine runde Form wieder 
an, während die durch die Kollabierung in den Kern hinein- 
geschobenen Teile der Kernmembran, die vorher eine besondere 
Umgestaltung erlitten hatten, durch granulären Zerfall aufgelöst 
werden. Gleichzeitig mit diesen restituierenden Ver- 
änderungen des Kernes, findet man, dass auch der 
Zellkörper durch Anhäufung von Tigroidsubstanz 
zu der zuerst beschriebenen Kategorie zurückkehrt. 

ec) Taf. XII/XIV Fig. 18 dagegen scheint eineregres- 
sive Metamorphose darzustellen, die zur Degene- 
ration und zum Tode führt. Der Kern ist ganz zusammen- 
geschrumpft und mit basophiler Substanz eingedickt. In der 
Mitte des glänzend acidophilen Zellleibes tritt eine stark baso- 
phile, sternförmig verzweigte Bildung auf, die von einer lichteren 
Zone umgeben ist. Dass diese letztere Bildung den geschrumpften 
Rest des Mikrocentrum darstellt, scheint ja nicht unmöglich. — 
Diese Zellbilder habe ich nur zweimal beobachtet. 


122 EMIL HOLMGREN, 


Ehe ich, unter Anwendung der Erfahrungen anderer Forscher, 
die verschiedenen oben beschriebenen Bilder zu deuten und 
theoretisch zu beleuchten versuche, will ich teils hervorheben, 
dass mannigfache Übergangsformen zwischen den oben geschil- 
derten Typen existieren, welche ich in meiner Darstellung nicht 
berücksichtigt habe, teils auch einige andere Beobachtungen 
hinzufügen. 

1. Ähnlich dem, was u. A. Schwalbe (79), Mayer (80), 
v. Kölliker (81), Dehler (8) und Apolant (82) bei ver- 
schiedenen Tieren, resp. auch bei Menschen gefunden haben, ist 
es mir gelungen, Spinalganglienzellen von Lophius wahrzunehmen, 
die zwei Kerne besitzen (Taf. XIIUXIV, Fig. 19). Ihre 
Entstehungsweise habe ich nicht eruieren können, auch kann ich 
mich nieht über die Bedeutung dieser Duplieität aussprechen. 
Nur so viel bin ich imstande hervorzuheben, dass die beiden 
Kerne gleichzeitige und gleichförmige Veränderungen bei 
der Aktivität der Zelle zeigen, sowie auch, dass beide an 
demselben Mikrocentrum sich referieren. — Wie bekannt, 
hat Apolant {l. ce.) geäussert, dass Zellen mit zwei Kernen 
bei älteren Individuen häufiger seien als bei jüngeren, dass 
der doppelte Kern durch eine direkte Teilung aus dem ein- 
fachen hervorgehe, und dass dem Prozess keine funktionelle, 
sondern nur eine biologische Bedeutung zugeschrieben werden 
kann. — In meinem Materiale muss ich Spinalganglienzellen 
mit doppeltem Kerne als ein seltener Befund betrachten, habe 
jedoch ausser an den Spinalganglien von Lophius auch an 
Acanthias, Raja, Gadus und Rana mitunter Zellen mit zwei 
Kernen angetroffen. 

2. Ich kann nieht umhin noch eine andere Eigentümlichkeit 
zu erwähnen, obgleich ich mich noch ziemlich reserviert halten 
möchte. — (Taf. XV/XVI, Fig 20.) Der Kern liegt ganz in der 
Nähe des Achsencylinders und die Stoffwechselstelle desselben ist 
wie immer, gegen die Sphäre in der Mitte der Zelle gewendet. 


Zur Kenntnis der Spinalganglienzellen von Lophius piscatorius Lin. 123 


Die Einkerbungen der Kernmembran haben sich durch den Kern 
bis zu dem entgegengesetzten Umfange des letzteren gestreckt. 
Hier backen sie sich mit dem ausgewanderten Nucleolus zu- 
sammen, und sind wie eine langgestreifte basophile Schlange in 
dem Achsencylinder mehr oder weniger weit verfolgbar. 

3. Vakuolenähnliche Bildungen habe ich oft beobachten 
können, und zeigen sie eine völlige Übereinstimmung mit Len- 
hosseks Beschreibung (2a). Ich kann sie deshalb mit den eigenen 
Worten Lenhosscks schildern: „Sie liegen, wenn sie vorhanden 
sind, mehr in der peripherischen Zone der Zellen, 3—4 oder 
noch mehr an der Zahl und stellen sich als rundliche oder 
elliptische, in der Regel deutlich, oft sogar ziemlich scharf gegen 
das gekörnte Protoplasma abgegrenzte, verschieden grosse, oft 
den Kern an Umfang beträchtlich übertreffende helle Stellen 
dar.“ — — „Diese Dinge sind nicht riehtige Vakuolen im Sinne 
von strukturlosen, durchaus nur von Flüssigkeit ausgefüllten 
Räumen, denn sie werden einerseits, soviel ich sehe, von der 
normalen Grundsubstanz gebildet, anderseits aber entbehren sie 
der Körnchen nieht vollkommen, nur liegen diese in ihnen viel 
weiter auseinander als anderswo.“ — Diese Vakuolenbildungen, 
die jedoch nicht immer rund oder elliptisch, sondern nicht selten 
unregelmässig gestaltet sind, habe ich besonders bei den zuerst 
geschilderten Stadien gefunden. 


Die erste Frage, die ich mir bei den oben beschriebenen 
Veränderungen der Zellen vorgelegt habe, ist die: sind diese 
so verschiedenen Bilder der Zellen auch bei dem lebenden 
Tiere vorhanden gewesen oder sind sie nur durch die Mani- 
pulationen hervorgerufen? Wenn überhaupt die heutige histo- 
logische Forschungstechnik etwas zu bedeuten hat, wenn das 
Material direkt dem lebenden Tiere entnommen ist und soweit ich 


sehen kann unter rationellen Kautelen fixiert und gehärtet wurde, 


124 EMIL HOLMGREN, 


dann muss man wohl behaupten können, dass die morphologischen 
Details, die ich beobachtet habe, wenigstens im wesentlichen 
auch während des Lebens vorhanden gewesen sind. Desgleichen 
sind ja die von mir beobachteten Veränderungen an dem Kerne, 
die ich als einen morphologischen Ausdruck der Wechselwirkung 
zwischen Kern- und Zellplasma gedeutet habe, zu ihren gröberen 
Konturen mit denen von Korschelt (l. e.) am lebenden Tiere 
studierten sehr ähnlich. — Man könnte sich aber vielleicht 
denken, dass, da mein Material nur von einem Tiere herrührt, 
die von mir geschilderten Veränderungen nicht ein Ausdruck 
physiologischer, sondern pathologischer Prozesse wären. Ich 
kann indessen dieses Bedenken dadurch widerlegen, dass ich 
ganz identische Prozesse, wie ich sie an den Ganglienzellkernen 
von Lophius beobachtete, auch an solchen von Gadus (Tafel 
XVI/XVII, Fig. 31), Acanthias (Taf. XVII XVII, Fig. 29), Raja 
(Taf. XVII/XVIII, Fig. 30) und Rana (Taf. XVIHXVIII, Fig. 32) 
gefunden habe, also nicht nur an Teleostiern und Selachiern, 
sondern auch an Amphibien ; — ferner dadurch, dass die Forscher, 
die auf experimentellem Wege die Gesetze zu erforschen ver- 
sucht haben, nach welchen die Nervenzellen ihre morpho- 
logischen Veränderungen durchmachen, je nachdem diese Zellen 
sich in Ruhe oder in Arbeit befinden, gewissermassen dieselben 
strukturellen und tinktoriellen Verschiedenheiten nachgewiesen 
haben, die von mir oben beschrieben worden sind. 

Niss] (84) war wohl der erste, welcher auf experimentellen 
Wege die Frage mit Bezug auf das Aussehen der Nervenzellen 
in der Ruhe und in der Aktivität zu lösen versuchte. Er reizte 
einige Nervencentra des Kaninchens und fand dabei eine ver- 
gleichsmässig grosse Anzahl „pyknomorpher“ Zellen, d. h. Zellen 
mit dunklem Zellkörper, mit dieht angesammelten basophilen 
Körnchen gefüllt. — Korybutt-Daskievitz (85) reizte elek- 
trisch den Ischiadieus des Frosches und konnte dabei eine 
Vergrösserung des Kernes der entsprechenden Spinalganglien- 


Zur Kenntnis der Spinalganglienzellen von Lophius piscatorius Lin. 125 


zellen beobachten. — Hodge (86a) fand bei mehrere Stunden 
lang dauernder elektrischer Reizung eines dicht unter einem 
Ganglion entspringenden Nervenbündels, dass die resp. Zellen- 
kerne geschrumpft und von einem stark gekörnten Aussehen 
waren. Diese Veränderungen verschwanden nach 24 Stunden. 
— Vas (87) experimentierte mit Kaninchen, deren obere Hals- 
ganglien er mit einem faradischen Strom reizte und dann ver- 
mittelst der Methode Nissls (Alkoholfixierung und Magenta- 
färbung) untersuchte. Seine Ergebnisse waren folgende: Der Kern 
der gereizten Zelle war vergrössert, wie aufgeblasen, und gegen die 
Peripherie der Zelle verschoben. Der Zellleib vergrössert. Die 
chromatische Substanz in der Nähe des Kernes verschwunden 
oder wenigstens verkleinert; an der Peripherie der Zelle war ein 
mehr oder weniger dichter Kranz von groben Chromatinkörnern 
vorhanden. — Mann (88) wiederholte die Experimente Vas 
und stellte auch einige Versuche mit der Retina des Hundes an; 
er konnte folgende Resultate verzeichnen: 1. Während der Ruhe 
der Zelle wird die chromatische Substanz vermehrt, um während 
der Arbeit wieder konsumiert zu werden; 2. die Arbeit der sym- 
pathischen, motorischen und sensiblen Zellen wird von einer Ver- 
grösserung des Zellleibes, des Kernes und der Nukleolen begleitet; 
3. die Erschöpfung der Zellen ist durch ein Zusammenfallen des 
Kernes und wahrscheinlich auch des Zellleibes und durch die Ent- 
stehung einer diffus färbbaren Substanz in dem Kerne gekenn- 
zeichnet. — Lugaro (89), der mit grosser Präcision seine Unter- 
suchungen auch mit faradischem Strom ausführte, bestimmte mit 
mathematischer Genauigkeit die Veränderungen des Volumes, die 
der Kern und der Zellleib in der Ruhe und in der Arbeit zeigten. 
Seine Resultate waren folgende: 1. Die Aktivität der Zelle ist 
von einer Turgescenz des Zellleibes begleitet; 2. die Erschöpfung 
bewirkt eine progressive Verkleinerung des Zellvolumes; 3. wäh- 
rend der mittleren Grade der Aktivität zeigt der Kern keine 
Volumveränderungen, während jedoch der Zellleib anschwillt; 


126 EMII, HOLMGREN, 


4. bei langewährender Thätigkeit zeigt der Kern analoge Ver- 
änderungen wie der Zellleib, aber weniger intensiv und mehr 
verlangsamt; 5. wahrscheinlich wird die chromatische Substanz, 
die übrigens individuell variieren kann, während der ersten 
Phasen der Aktivität vermehrt; während der Erschöpfung da- 
gegen wird sie verringert und desgleichen diffus im Zellleibe 
zerteilt; 6. der Nucleolus endlich wird bei der Arbeit der Zelle 
vergrössert. — Levi (90) hatte bei der elektrischen Reizung der 
sympathischen Ganglienzellen von Kaninchen beobachtet, dass 
unzählige minutiöse Körnchen bei der Aktivität der Zelle pro- 
duziert werden, die sich mit Fuchsin rot färbten. Diese Körn- 
chen wurden im Ruhestadium vermisst. — Magini (91) endlich 
hatte beobachtet, wie der Nervenzellenkern des elektrischen Or- 
eanes von Torpedo durch elektrische Reizung nach dem Polkegel 
verschoben wurde. 

Diese kurz erwähnten elektrischen Experimente können 
jedoch nicht als ganz einwandfrei betrachtet werden, denn es 
kommt hierbei, wie auch u. A. Goldscheider und Flatau (92) 
und Van Gehuchten (62) hervorgehoben haben, nicht nur die 
Wirkung des elektrischen Stromes auf den physiologischen Zu- 
stand der Nervenzellen in Betracht, sondern auch die Einwirkung 
‚lieses Stromes als solchen und die damit in Verbindung stehende 
physikalische und chemische Umgestaltung des Zellplasmas. Nichts 
‚lestoweniger sind die fraglichen Untersuchungen wertvoll, da 
direkte Beobachtungen, ohne elektrische Reizung, von Nerven- 
zellen in der Ruhe und in der Arbeit ähnliche Schlussfolge- 
rungen zuzulassen scheinen. 

Beobachtungen an physiologisch gereizten Nervenzellen sind 
von u. A. Mann, Hodge, Demoor, Pergens ausgeführt. 

Von Hodge (86b) wurden Zellen von Tieren in der Ruhe 
und in der Arbeit mit einander verglichen. Er fand dabei, dass 
die erschöpfte Zelle einen verkleinerten Zellleib und einen ver- 


kleinerten Kern zeigte, der letztere war ausserdem unregelmässig 


Zur Kenntnis der Spinalganglienzellen von Lophius piscatorius Lin. 127 


gestaltet, stark gefärbt, die chromatische Substanz des Zellkörpers 
verkleinert. — Mann (88), der mit Hunden experimentierte, 
gelangte zu dem Ergebnis, dass Zellen bei der Arbeit vergrössert, 
bei der Erschöpfung verkleinert werden. Die chromatische Sub- 
stanz wird während der Ruhe vermehrt, während der Arbeit ver- 
kleinert. — Dieselben Beobachtungen konnte er bei seinen 
Studien an dem psychooptischen Centrum des Hundes machen; 
das eine Auge wurde dem Licht ausgesetzt, das andere wurde 
vegen jede Beleuchtung völlig abgesperrt. — Demc or (93) wieder- 
holte die Experimente Manns und konnte dabei ähnliche Be- 
obachtungen machen; — so auch Pergens (94). 


Endlich will ich an die Untersuchungen Van Gehuchtens 
und M. Nelis (62) erinnern. Sie experimentierten mit Kaninchen 
und konnten als die erste Konsequenz der Durchschneidung des 
Nervus vagus ‚dissolutions des elements chromophiles‘“, eine 
Vergrösserung des Zellleibes und eine Wanderung des Kernes 
gegen die Peripherie der Zelle hin beobachten. 


Die bisher erzielten Ergebnisse mit Bezug auf die morpho- 
logischen Veränderungen der Nervenzellen in der Ruhe und in 
der Arbeit möchte ich deshalb mit Pugnat (95) folgendermassen 
zusammenstellen: 


1. Der morphologische Ausdruck der Arbeit der Nervenzellen 
besteht in einer Volumsvergrösserung des Zellleibes und des 
Kernes, in einer Verkleinerung und diffusen Verteilung der 
Tigroidsubstanz, und in einer Verschiebung des Kernes gegen 
die Peripherie der Zelle. 


2. Die Erschöpfung manifestiert sich durch eine Volums- 
verkleinerung des Zellleibes und des Kernes; bei dem letzteren 
mitunter auch in Verbindung mit Unregelmässigkeit der Gestalt. 
Die Tigroidsubstanz wird noch mehr verkleinert. 


3. Die Tigroidsubstanz wird in der Ruhe und in den ersten 
Phasen der Zellenthätigkeit successive vermehrt. 


128 EMIL HOLMGREN, 


Zu den oben eitierten Ergebnissen will ich noch hinzufügen, 
dass Held (11) einen Parallelismus zwischen den physiologischen 
Veränderungen und einer nachweisbaren histologischen Struktur 
andeutet, — sowie dass Lenhossek (2a) in der vorliegenden 
Frage sich so ausgesprochen hat (S. 171), „ebenso wie sich auf 
der einen Seite alle Zwischenformen zu den grobgekörnten 
Elementen nachweisen lassen, so kann sich auf der anderen 
Seite die Feinheit der Körnelung über das gewöhnliche Mass 
hinaus fast bis zu einem Zustande der annähernden Homogenität 
der Zellen steigern, zu einem Verhalten, wo die Granula 
unmessbar fein — — sind“. — — ,So liegt meines Erachtens 
kein zwingender Grund vor, in dem extremen Feinwerden der 
Körnchen etwas anders als den Ausdruck eines normalen morpho- 
logischen Zustandes zu erblicken“; — endlich, dass Dogiel (96) 
drei verschiedene „Perioden“ im Aussehen der Nervenzellen der 
Retina beschrieben hat. Die erste Periode ist dadurch aus- 
gezeichnet, dass die sich (mit Methylen) färbende Substanz der 
Zellen die Form von Körnchen und Körnern annimmt. Die 
zweite Periode „wird dadurch charakterisiert, dass in dieser 
Periode sowohl die Körnchen wie auch die Körner sich im 
Zellkörper in intensiv gefärbten Schollen von verschiedener Grösse 
und Form ansammeln, wodurch die Zelle ein fleckiges — — Aus- 
sehen erhält.“ In der dritten Periode wird die Grundsubstanz 
immer intensiver gefärbt, wodurch die übrigen Bestandteile der 
Zellen nur undeutlich hervortreten können. 

Wenn ich nun zu meinen eigenen Bildern zurückkehre 
und vermöge der oben citierten Beobachtungen dieselben zu 
einer einheitlichen Reihe morphologischer Veränderungen zu- 
sammenzustellen versuche, so finde ich mich erstens — wie 
schon oben gesagt — ziemlich wolıl berechtigt, in denselben 
Ausdrücke physiologischer Prozesse zu sehen, da sie mit den 
Ergebnissen experimenteller Untersuchungen in auffallender Weise 
mannigfache Vergleichungspunkte darbieten. — Es scheint mir 


Zur Kenntnis der Spinalganglienzellen von Lophius piscatorius Lin. 129 


hierbei nicht ganz bedeutungslos zu sein, daran zu erinnern, 
dass ich gleichartige Veränderungen an den experi- 
mentell nicht gereizten Spinalganglienzellen von Lo- 
phius mit denen an anderen Tieren auf experimen- 
tellen Wegen erzieiten beobachtet habe. 

Wie ein leitender Faden geht durch alle diese Veränderungen 
der Zellen die centralisierte Organisation des Protoplasmas, das 
Vorhandensein eines Mikrocentrum, um welches sämtliche Pro- 
zesse sich abspielen. — Es wurde schon von Lenhossek (49 b) 
hervorgehoben, dass es vielleicht etwas besonderes bedeuten 
könnte, dass Mikrocentra an Nervenzellen, die, so weit es bisher 
bekannt ist, sich niemals teilen, vorhanden sind; und es scheint 
mir nun nicht ganz unwahrscheinlich, dass meine Beobach- 
tungen in dieser Hinsicht einen Fingerzeig geben könnten. Wie 
es indessen auch hiermit sein mag, so ist es in jedem Falle 
auffallend, dass die Sphäre im Centrum der morphologischen 
Veränderungen steht. Meinesteils bin ich jedoch geneigt, dies 


Verhältnis der Centralisierung der Grundsubstanz, also — im 
Sinne M. Heidenhains — dem mechanischen Momente zu- 
zuschreiben. 


Auffallend ist ebenfalls der Zusammenhang, welcher zwischen 
den Veränderungen, die ich als morphologische Ausdrücke der 
Wechselwirkung zwischen Kern- und Zellplasma auffasse, und 
den übrigen Veränderungen der Zelle besteht. 

Vergleicht man nun meine oben geschilderten. Bilder, mit 
den durch experimentelle Untersuchungen erzielten Ergebnissen, 
so dürfte man wohl zu der Ansicht gelangen, dass die Zell- 
form, die ich bei Mom. 1 (Taf. IXIX, Figg. 1, 2 u. 3) be- 
schrieben habe, dem Stadium zunächst kommt, das 
man als ein vergleichsweise ruhendes bezeichnet 
hat. Auffallend ist es, dass bei den Zellen, die hierher ge- 
hören, jede Veränderung an dem Kerne vermisst wird; sie sind 
desgleichen an verhältnissmässig gröberen Tigroidelementen reich. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. XXXVIII. Heft (12. Bd., H. 1.) ®) 


130 EMIL HOLMGREN, 


Die grösste Anhäufung von Tigroidelementen begegnete uns 
jedoch zuerst in einem Stadium, wo schon Veränderungen an dem 
Kerne eingetreten waren (Mom. 5a, Taf. XI/XII, Fig. 9). Dieses 
Verhältnis stimmt auch mit den Behauptungen Lugaros überein, 
denen gemäss die chromatische Substanz des Zellkörpers 
in den ersten Phasen der Aktivität noch vermehrt 
wird; denn dass eine Aktivität in den Zellen des Mom. 5a 
eingetreten, geht wohl aus den Veränderungen des Kernes hervor. 
Dieses Stadium scheint mir deswegen den ersten Phasen der Akti- 
vität zu entsprechen. — Zwischenformen zwischen diesem Stadium 
und dem im Mom. 1 beschriebenen scheinen mir notwendigerweise 
die des Mom. 2 (Taf. XI/XII, Fig. 8) u. 3 u. 4 (Taf. IX/X, Fig. 6 
u. Taf. XU/XL, Fig. 7) auszumachen, an welchen eine Ansammlung 
von Tigroidsubstanz dicht an den noch unveränderten Kern 
(Mom. 2) und Veränderungen an dem Kerne in Verbindung mit 
der genannten Tigroidansammlung (Moment 3 und 4) — wenn man 
von Mom. 1 ausgeht — successive eingetreten sind. Ich sehe 
mich darum berechtigt anzunehmen, dass die ersten 
morphologischen Zeichen, welche die Zelle bei be- 
ginnender Aktivität zeigt, in einer Ansammlung von 
Tigroidsubstanz dicht am Kerne und in Verände- 
rungen desselben bestehen. — Wie oben gesagt, bemerkt 
man die grösste Ansammlung der Tigroidsubstanz bei Zellen, die ich 
in Mom. 5a (Taf. XI/XII, Fig. 9) beschrieben habe. Rings um die 
Sphäre liegt eine dichte derartige Anhäufung, die sich bis an 
den Kern erstreckt, oder, besser gesagt, mit derjenigen an dem 
Kerne konfluiert. Nun kann man von den experimentellen Unter- 
suchungen lernen, wie in der sich in Gang befindenden Aktivität 
die chromatische Substanz sich als eine homogene oder äusserst 
fein granulierte Masse in der Zelle diffus ausbreitet, während 
der Zellleib und der Kern, der gegen die Peripherie der Zelle 
gerichtet ist, an Grösse zunehmen. Diese thätigen Zellen 
müssen deshalb unzweideutig in meinen beiMom. 5b 


Zur Kenntnis der Spinalganglienzellen von Lophius piscatorius Lin. 131 


(Taf. XT’XIO, Figg. 10 u. 11) beschriebenen Zellenformen 
vorhanden sein. Der Zellenkörper ist von einer basophilen 
und äusserst fein granulierten Substanz bis zu dem Randschollen- 
kranze , oder selbst bis zu der homogenen Randschicht, durch- 
tränkt; der Kern, welcher sich mit dem Zellleibe vergrössert hatte, 
ist gegen die Peripherie der Zelle, resp. gegen den Polkegel des 
Achseneylinders, verschoben. — Hier will ich gleich bemerken, 
dass ich vorher nicht genannte Übergangsformen zwischen den 
fraglichen und den in Mom. 5a (Taf. XI/XIL, Fig. 9) beschriebenen 
oft gesehen habe. Diese Übergangszellen haben mir ge- 
zeigt, dass die Veränderung der Tigroidsubstanz, 
von Schollen zu einer diffusen Masse, um die Sphäre 
beginnt, um dann gegen die Peripherie der Zelle fort- 
zuschreiten. — Es ist in dieser Hinsicht von Interesse zu sehen, 
dass andere Forscher bei experimentellen Untersuchungen an 
anderen Tieren zu derselben Auffassung gelangen. So konnte 
Lugaro (99) nach dem Durchschneiden einiger Spinalnerven des 
Hundes beobachten, wie die Tigroidsubstanz verschwand, ein 
Prozess, welcher in der Mitte der Zelle anfing. Bühler (7), der 
ähnliche Experimente an Fröschen vornahm, fand ganz dasselbe: 
„Der Prozess ergreift zuerst das Innere der Zelle“; und fügt er 
hinzu (S. 90): „Die ergriffenen Zellen — sehen oft wie bestäubt 
aus.“ — „Der ganze Prozess macht den Eindruck einer flüssigen 
Auflösung ihrer (der basophilen) Substanz, wodurch die Zelle 
anfangs eine erhöhte diffuse Färbbarkeit für basische Anilin- 
farben erhält.“ — Die Veränderungen am Volum der Zellen 
habe ich in der folgenden Tabelle graphisch darzustellen versucht. 
Bei der Aufstellung dieser Tabelle verfuhr ich so, dass ich 100 
ungleichgrosse Zellen der verschiedenen Stadien mass und dann 
die Mittelzahl der Messungen bei den verschiedenen Gruppen 
nahm. 

Die Ziffern können nur als approximativ bezeichnet werden. 
Sie haben auch keinen anderen Zweck, als die etwaigen Ver- 


9* 


132 EMIL HOLMGREN, 


änderungen am Volum des Zellkörpers, des Kernes und des 
Nucleolus bei verschiedenen funktionellen Stadien anzudeuten. 
Soviel können sie jedoch lehren, dass sowohl der Zellkörper als 
auch der Kern und selbst der Nucleolus in denselben Stadien 
sich vergrössern resp. verkleinern, dass aber der Zellkörper in 
dieser Hinsicht vergleichweise die grössten Veränderungen durch- 


macht. 


Eine Erklärung über die eigentliche Natur der Veränderung 
der Tigroidsubstanz, von einer scholligen zu einer mehr homo- 
genen, diffusen Beschaffenheit hatte ich geglaubt in einem von 
Held (11) publizierten Experimente einigermassen gefunden zu 
haben. Nachdem dieser Forscher 1—2 Stunden mit Laugen- 
alkohol auf sein Untersuchungsmaterial eingewirkt hatte, be- 
handelte er dasselbe mit einem schnell fixierenden Mittel, wie 
Carnoys Eisessig-Alkohol-Chloroform-Gemisch. Durch den 
Laugenalkohol wurde die basophile Substanz mehr oder weniger 
gelöst, um darnach durch das andere Mittel in seiner veränderten 


Zur Kenntnis der Spinalganglienzellen von Lophius piscatorius Lin. 133 


Form zugleich fixiert zu werden. Durch diese Manipulationen 
wurden in dem oberflächlichen Teile des Materials negative Tigroid- 
schollenbilder hervorgerufen, in dem intermediären Teile desselben 
waren die Zellen wie mit äusserst feinen basophilen Körnchen 
überstreut, und endlich in dem mittleren Teile, wo der Laugen- 
alkohol nicht eingewirkt hatte, waren wirkliche Tigroidschollen vor- 
handen. Nach diesen Erfahrungen könnte mansich vielleichtdenken, 
dass in den Zellen, die ich in Mom. 5b (Taf. XU/XII, Fig. 10 u. 11) 
beschrieben habe, die basichromatische Substanz aufgelöst worden 
sei und in diesem Zustande das Zellplasma durchtränkt hätte. 
Auffallend ist es, dass die Zellen eben in diesem Stadium, das 
gewiss der „Pyknomorphie“ Nissls (97) oder der „Chromophilie“ 
Fleschs und seiner Schülerinnen (98) oder endlich „Cellules 
obseures“ Lugaros (99) und Van Gehuchtens (62b) entspricht, 
den vergleichsweise grössten Umfang — innerhalb ihrer eigenen 
Kategorien — besitzen. — Dass die Tigroidsubstanz aufgelöst 
oder eventuell in anderer Weise verändert werden kann, also 
eine labile Konstitution besitzt, schliesst nicht die Auffassung mit 
Bezug auf die wahrscheinliche Natur dieser Substanz aus, dass 
sie geformt und nicht, wie Held (l. ce.) meint, formlos sei. Ich 
habe meine Auffassung, die Natur der Tigroidsubstanz be- 
treffend, schon vorher dargestellt (S. 105) und verweise nun 
darauf. Die Meinung Helds (l. c.), dass nämlich die Tigroid- 
substanz nur eine durch die Reagentien optisch hervorgerufene 
Materie bildet, die sich während des Lebens in Lösung befindet 
und dann nicht beobachtet werden kann, wollen, wie bekannt, 
manche hervorragende Forscher nicht anerkennen, wie z. B. 
Flemming (1,46b), Lenhossek (49c), Dogiel (57) u. A. 
Die oben citierten experimentellen Untersuchungen geben an 
die Hand, dass die Erschöpfung der Zelle sich durch eine 
Verkleinerung des Zellkörpers und des stark tingierbaren Kernes, 
und durch ein mehr oder weniger vollständiges Verschwinden 
der chromatischen Substanz manifestiert. Die Zellenformen, 


134 EMIL HOLMGREN, 


dieichin Mom. 6a (Taf. XV/XII, Fig. 12u. Taf. XIII/XIV, Fig. 13a) 
beschrieben undalsregressiven Veränderungen unter- 
worfen aufgefasst habe, müssen wohl diesem Sta- 
dium angehören. Der Zellleib und der Kern sind verkleinert 
(siehe die Tabelle!). Der letztere ist von chromatischer Substanz 
ausgefüllt. Die basophile Substanz des Zellleibes ist bald (Fig. 12) 
ziemlich vollständig geschwunden, wobei der Zellleib stark 
acidophil hervortritt, bald persistiert sie noch an dem retikulären 
Teile der Grundsubstanz. Auch dieses Verschwinden der baso- 
philen Substanz beginnt um die Sphäre, um nach und nach 
gegen die Peripherie der Zelle weiterzuschreiten. — Diesem 
Stadium folgten in logischer Weise die in Mom. 6b. 
(Taf. XIII/XIV, Fig. 16 u. 17) beschriebenen restituieren- 
den Prozesse, oder, jedoch sehr selten, gewisse zur 
Degeneration führende Veränderungen — Mom. 6c, 
(Taf. XII/XTV, Fig. 18). — 


Alle in Mom. 1 beschriebenen verschiedenen Zellenformen 
zeigen analoge Veränderungen des Zellleibes und des Kernes. 
Zuletzt bleibt mir noch übrig, daran zu erinnern, 
dass die Randzone von den während der ver- 
schiedenen Thätigkeitsformen auftretenden morpho- 
logischen Veränderungen der Zellen ganz frei bleibt. 


II. Ganglienzellen mit Dendriten. 


Wie bekannt, waren Fritsch (100) und Gittis (65) die 
ersten, die das Vorhandensein multipolarer Nervenzellen in 
Spinalganglien oder in entsprechenden Ganglien nachgewiesen 
haben, — Fritsch bei Lophius, Gittis bei Columba. Keiner 
dieser Forscher hat indessen, wie es mir scheint, bindende Be- 
weise für seine Behauptungen geliefert. Seitdem hat Disse (101) 
dendritische Fortsätze an den Spinalganglien der Frosch-Larven 
beschrieben; dann Ramon y Cajal(102) und Lenhossek (103) 


Zur Kenntnis der Spinalganglienzellen von Lophius piscatorius Lin. 135 


an denen der Hühner-Embryonen. Retzius (104) fand im 
Spinalganglion des Acusticus von Mausembryonen Zellen mit ver- 
ästelten Dendriten, so auch in den Spinalganglien der embryonalen 
Ophidier. Spirlas (105) konnte verzweigte Zellen in den Spinal- 
ganglien der Embryonen des Rindes und der Ziege beobachten, 
und Dogiel (57) erwähnte auch in den Ganglien erwachsener 
Säuger multipolare Zellen. — Schliesslich haben Van Gehuchten 
(106) bei embryonalen Ophidiern und Retzius (107) bei Em- 
bryonen der Fledermäuse, der Kaninchen, der Ophidier und der 
Hühnchen solche verzweigte, multipolare Zellen verschiedener 
Gestalt dargestellt. 


Von den Behauptungen Fritschs und Gittis abgesehen, 
ist es also bisher nur Dogiel gelungen, an erwachsenen Tieren 
multipolare Zellen in den Spinalganglien zu beobachten, während 
"solche Zellen an Embryonen verschiedener Tierspecies vielfach 
gefunden worden sind. 


Durch Färbung mit Eisenhämatoxylin ist es mir sehr oft 
gelungen, in den Spinalganglien des erwachsenen Lophius Zellen 
mit dendritischen Fortsätzen zu sehen und diese letzteren ziem- 
lich weit von den bezüglichen Zellen zu verfolgen. Ich habe 
3-8 solche Fortsätze von den Zellen auslaufend gefunden. 
(Taf. XV/XVI, Fig. 21). Die Tigroidelemente des Zell- 
leihes setzen sich in diese fort. Bald ganz in der Nähe 
des Zellkörpers, bald mehr oder weniger davon entfernt, teilen 
sie sich gabelförmig. — Um ihr peripherisches Schicksal näher ver- 
folgen zu können, wären indessen andere Methoden als die von 
mir benutzten notwendig gewesen; und ich muss mich deshalb 
darauf beschränken, das Vorhandensein multipolarer 
Zellen in den Spinalganglien von Lophius hervorzu- 
heben. — Ich will nicht behaupten, dass dendritische Fortsätze 
von allen Spinalganglienzellen ausgehen, denn umgekehrt habe 
ich auch Zellen gefunden, an denen solche Fortsätze ganz ver- 


136 EMIL HOLMGREN, 


misst werden; aber so viel kann ich sagen, dass multipolare 
Zellen sehr allgemein sind. 

Strukturelle Verschiedenheiten zwischen den multipolaren 
und bipolaren Zellen habe ich nicht beobachten können. Die 
multipolaren Zellen gehören — mit Bezug auf die Zellen die 
ich in Mom. 1 des vorigen Kapitels beschrieben habe — sowohl 
der „grobscholligen“ als der „feinscholligen“ Kategorie an. Sie 
machen auch die oben erwähnten physiologischen Veränderungen 
des Zellkörpers und des Kernes durch. 

Nicht unwichtig scheint es mir zu sein, dass die mit den- 
dritischen Fortsätzen versehenen Zellen auch Nervenfortsätze 
besitzen, die mit einem Polkegel an der Zelle beginnen (s. Fig. 21). 
Dogiel (l. c.) stellt als wahrscheinlich hin, dass von den Aus- 
läufern der multipolaren Zellen einige Dendriten darstellen, 
andere aber die Bedeutung von Nervenfortsätzen haben. An Em- 
bryonen sind die resp. Fortsätze von Disse, Lenhossek, Van 
Gehuchten und Retzius auch als Dendriten und Nerven- 
fortsätze gedeutet worden. 

Mit Bezug auf multipolare Zellen embryonaler Spinalganglien 
sagt Lenhossek (l. c.): „Jedenfalls aber sind es sehr unwesent- 
liche, und nur ganz sporadisch auftretende Bildungen, die nicht 
eigentlich zum Typus. der Spinalganglienzelle gehören“; und 
Ramon y Cajal (l. ce.) hat die Meinung ausgesprochen, dass 
die Dendriten einer regressiven Metamorphose unterworfen. sind. 
Van Gehuchten (l. c.) und Retzius(l. ce.) schliessen sich dieser 
Auffassung an, indem sie annehmen, dass die dendritischen Fort- 
sätze keine speziellen sein können, sondern dass sie eher als eine 
Aberration der Rückenmarkzellen aufzufassen, mehr als eine 
Entwickelungsform zu betrachten sind, die sich wahrscheinlich 
zurückbildet. — Mit Bezug auf diese Betrachtungsweise der 
fraglichen Zellen scheint es mir nicht zu fern zu liegen, in dem 
reichlichen Vorhandensein multipolarer Zellen bei dem Teleostier 
Lophius auch ein interessantes phylogenetisches Moment zu sehen. 


Zur Kenntnis der Spinalganglienzelle 


n von Lophius piscatorius Lin. 137 


III. Perizelluläre Nervennetze mit in die Zellen 
hineindringenden Ausläufern. 


Ehrlich (108) kann wohl als der erste betrachtet werden, 
der um spinale Ganglienzellen perizelluläre Fadennetze gesehen 
hat. Er konnte solche bei Rana beobachten. Aronson (109) 
und Ramon y Cajal (110) haben seitdem an Spinalganglien der 
Säuger das Vorhandensein perizellulärer Fäden von unbekannter 
Herkunft nachgewiesen. Diese mit der Methylen- resp. Chrom- 
silbermethode dargestellten Fäden, die zwischen dem Zellkörper 
und der Kapsel der Zellen Netze bildeten, wurden als von dem 
Sympathieus herstammend gedeutet, eine Meinung, der später auch 
Dogiel (57) teilweise beigetreten ist. Es gelang nämlich auch 
diesem Letztgenannten, durch die vitale Methylenmethode peri- 
zelluläre Fadennetze zu beobachten. Er beschreibt extrakapsuläre, 
und von diesen entstehende perizelluläre Nervenfadennetze, die 
zweifachen Ursprunges sein können. Bald werden diese die 
Zellen korbförmig umspinnenden Netze von Zellen des „zwei- 
ten Typus“ abgeleitet, welcher Typus aus Spinalganglienzellen 
besteht, die als ausschliesslich associierende Elemente funk- 
tionieren; bald stammen sie vom Sympathicus her. — Auch 
Kamkoff (111) beschreibt von dem Ganglion Gasseri ein peri- 
kapsuläres, aus dicken, marklosen Fasern bestehendes, sowie ein 
perizelluläres, von dünnen, varikösen Fäden aufgebautes Geflecht. 
Ausser diesem doppelten perizellulären Nervenapparat wurde 
von Kamkoff noch frei endende und mit ihren terminalen Ver- 
zweigungen eine Art Pfote bildende Nervenfasern beschrieben. 

Durch Färbung mit Eisenhämatoxylin habe ich um Spinal- 
ganglienzellen von Lophius intensiv schwarz gefärbte, längere 
und kürzere, gröbere und feinere, unduliert verlaufende Fäden 
erhalten (Taf. XV/XVI, Fig. 22), die teils zwischen der Kapsel und 
der Zelle, teils zwischen den verschiedenen Lamellen der Kapsel 
eingelagert sind. Die zwischen der Zelle und der Kapsel ver- 


138 EMIL HOLMGREN, 


laufenden Fäden hängen durch Verbindungsfäden mit den zwischen 
den Lamellen der Kapsel eingelagerten zusammen. An tangen- 
tialen Schnitten der Zellen und ihren Kapseln habe ich gefunden, 
dass die fraglichen Fäden Segmente von Fadennetzen, welche 
die Zellen korbförmig umgeben, ausmachen. Bisweilen sind mir an 
ähnlichen Schnitten gröbere Fäden entgegengetreten (Taf. XV/XVI, 
lig. 23), die von anderen Gebieten der Spinalganglien kommend, 
sich an der Kapsel einer Zelle in feine Zweige auflösen, un 
mit diesen die Zelle zu umspinnen. Es scheint mir ziemlich 
wahrscheinlich, dass hier Verhältnisse vorliegen, die den oben 
eitierten Beobachtungen analog sind. Was indessen, soviel 
ich sehe, bisher niemand beobachtet hat, ist, dass 
von verschiedenen Punkten der genannten perizellu- 
lären Netze, gröbere und feinere Fäden in den Zell- 
leib eindringen!) (Taf. XV/XVI, Fig. 22). Oft findet man, dass 
solche Fäden in ganzen Bündeln vereinigt in den Zellleib ge- 
langen, um diesen bald wieder zu verlassen und isoliert den 
Körper zu durchsetzen. Diese sonderbaren Verhältnisse er- 
halten jedoch darin ihre einfache Erklärung, dass wie in dem 
folgenden Kapitel näher beschrieben wird, Fortsätze der Zell- 
kapsel, sowohl Nervenfäserchen als auch Gefässe tragend, in 
den Zellleib hineingewachsen sind. Dass die fraglichen Nerven- 
fäden niemals in direkte Verbindung mit dem Zellplasmma treten, 
halte ich deshalb für wahrscheinlich, wenn ich auch um die feinsten 
längsgeschnittenen Verzweigungen keines Bindegewebe habe wahr- 
nehmen können. An den Stellen des Zellleibes, wo ich solche 
Verzweigungen quergeschnitten erhalten habe, ist immer eine 
hellere Zone um dieselben hervorgetreten. Taf. XVIXVI, Fig. 25 
zeigt, wie solche intrazellulär verlaufende Fäden den ganzen Zell- 
körper durchsetzt haben, ohne mit dem Zellplasma in direkte 
Verbindung zu treten. 


1) Gewissermassen ähnliche Beobachtungen hat jedoch Held (11) im 
Zellleibe der Trapezkernzellen des Kaninchens und der Katze gemacht. 


Zur Kenntnis der Spinalganglienzellen von Lophius piscatorius Lin. 139 


Es scheint mir am Platze zu sein, im Zusammenhange mit 
dieser Schilderung, eine Eigentümlichkeit zu erwähnen, die ich 
an einigen, aber nicht allgemein vorkommenden, grossen Zellen 
wahrgenommen habe. Wie ich in Mom. 1 des ersten Kapitels 
hervorhob, findet man hie und da grosse, helle, feingekörnte Zellen, 
die sich dadurch auszeichnen, dass die radiären Züge der Tigroid- 
substanz im Centrum des Zellleibes etwas spiralartig gedreht sind 
(Taf. IX/X, Fig. 5). Besonders an äquatoriellen Schnitten solcher 
Zellen findet man, dass mit Nervenfäserchen und Gefässen 
versehene Fortsätze in das Centrum der Zellen hineindringen, 
um sich hier, das Protoplasma mit sich nehmend, spiralartig 
oder wirbelförmig zu drehen (Taf. XV/XVI, Fig. 24). Das kausale 
Moment dieser sonderbaren Anordnung, wie auch die Lokali- 
sation des Mikrocentrum in den fraglichen Zellen, sind mir noch 
dunkel. Wie bekannt kann man auch an anderen Tierspecies 
eine ähnliche wirbelförmige Anordnung des Protoplasma hie und 
da beobachten. 


IV. Intracellulär verlaufende Gefässe. 


Soweit ich habe finden können, ist es nur Fritsch (100) 
der an den in der Medulla oblongata von Lophius dorsal lokali- 
sierten, bis 0,130—0,257 mm grossen Ganglienzellen, das Hinein- 
dringen der Gefässe in den Zellkörper bisher gesehen hat. Fritsch 
sagt. u.a. (S. 17): „Die Ganglienzellen erhalten sogar eine äusserst 
reichliche Blutzufuhr und zwar, indem deutlich kenntliche Ge- 
fässe zu ihnen treten, sich in das nervöse Protoplasma hinein- 
drängen, ja sogar «dasselbe häufig vollständig durchbohren. — 
Man erkennt — — die einzelnen Blutkörperchen in den Hohl- 
räumen der Gefässe und sieht, dass letztere auch innerhalb der 
Zelle eine zwar zarte, aber durchaus kenntliche Wandung zeigen. 
Man sieht ferner, dass sie in die Zelle eintreten und sie wieder 
verlassen — — —.“ 


140 EMIL HOLMGREN, 


Im vorigen Kapitel habe ich schon hervorgehoben, dass Fort- 
sätze der Zellkapsel in die Zellkörper der Spinalganglien hinein- 
dringen, um denselben in verschiedenen Richtungen zu durch- 
setzen, und dass sie Zweige des perizellulären Nervennetzes ent- 
halten. Dieselbe oder ähnliche Fortsätze können nun auch 
grössere oder feinere Verzweigungen der Blutgefässe mit sich 
tragen, die sich in dem lamellären, äusseren Teile der Kapsel 
sich befinden. Wie Fritsch habe auch ich vielfach Blutkörper- 
chen in den intracellulären Gefässröhren gefunden, und Kerne, 
die bald der eigentlichen Wand der Gefässe, bald der adventi- 
tiellen Hülle derselben angehören, findet man ebenfalls sehr oft 
im Ganglienzellkörper. — Durch Färbung mit Karmin-Indigo- 
karmin, wobei die Kapsel mit den fraglichen Fortsätzen grün, 
das Zellprotoplasma aber rot oder Iilaartig gefärbt wird, kann 
man die intracellulär verlaufenden bindegewebigen Sprossungen 
sehr schön unterscheiden. Ebenso schön isoliert treten dieselben 
auch durch Färbung mit Hämatoxylin-Säurefuchsin-Orange hervor, 
wobei die Bindegewebekerne durch Hämatoxylin, die binde- 
gewebigen Teile durch Säurefuchsin und das Zellprotoplasma 
durch Orange sehr schön und von einander isoliert hervortreten. 
(Siehe Taf. XVII/XVII, Fig. 27, wo die Ganglienzelle bei der 
Zeichnung nur angedeutet worden ist.) 

Fritsch schreibt S. 18: „Ein eigentümliches, noch nicht 
völlig aufgeklärtes Verhältnis, auf das ich wegen der Vergleichung 
mit der elektrischen Riesenzelle des Malopterurus ein besonderes 
Gewicht zu legen habe, ist die Ausbildung einer Art Platte 
an den Ganglienzellen und zwar stets an der Stelle, wo der Achsen- 
cylinderfortsatz von ihr entspringt. Hier erscheint die Substanz 
des Protoplasmas dichter und von abweichender Reaktion, so dass 
diese Stelle bei Doppelfärbung mit Karmin-Hämatoxylin die 
Hämatoxylinfarbe vorwiegend annimmt. — — — Der von der 
Platte abgehende breite Stumpf dieses Fortsatzes (Achsencylinder- 
fortsatzes) ist gewöhnlich mehrfach durchlöchert.“ 


Zur Kenntuis der Spinalganglienzellen von Lophius piscatorius Lin. 141 


Es ist ziemlich auffallend, dass das Protoplasma der Spinal- 
eanglienzellen in der nächsten Nähe der intrazellulär verlaufenden 
Gefässe an basophilen Körnchen reich ist, wodurch diese Gefässe 
wie von einer besonders dunklen Zone des Zellleibes umgeben 
hervortreten. — Oft, wenn auch nicht immer, habe ich eine 
solche spezielle Ansammlung von Körnchen an dem Polkegel 
der Zellen beobachtet, und diese Körnchenhäufung ist immer 
in Verbindung mit einer „Durchlöcherung‘ des genannten Zellen- 
teiles aufgetreten. Untersucht manindessen diese, wenn 
ich mich so ausdrücken darf, Deltabildung (Taf. XV/XVI, 
Fig. 26)des Polkegelsetwasnäher, findetman zugleich, 
dass dieselbe von einer besondersreichlichen Durch- 
setzung dieses Zellteiles mit gefässtragenden Fort- 
sätzen der Zellenkapsel bedingt ist. Die auffallend 
reichliche Ansammlung von basophiler Substanz um diese intra- 
zellulär verlaufenden Kapselsprossungen lässt wohl in ähnlicher 
Weise erklären, wie jede andere reichliche basophile Ansamm- 
lung um intrazellulär verlaufende Gefässe. Ich kann nämlich 
hinzufügen, dass ich diese auffallend dunkle Färbbarkeit des per- 
forierten Polkegels nur an mehr protrahierten Thätigkeitsstadien 
beobachtet habe; und muss ich deshalb annehmen, dass die 
fragliche dunkle Färbung des Zellplasmas durch Stoffwechsel- 
prozesse zwischen dem Zellleibe und den intracellulär verlaufenden 
Gefässen zustande kommt. 

Mit Bezug auf das Verhältnis, dass deshalb der Polkegel 
bei den Spinalganglienzellen von Lophius besonders ernährt zu 
werden scheint, willich daran erinnern, dass ich (112) bei anderen 
Teleostiern, wie auch bei den Selachiern, ziemlich konstant einen 
Ranvierschen Einschnürungsring an den Polstellen der Spinal- 
ganglien beobachtet habe, was ja auch gewissermassen für reich- 
liche Stoffwechselprozesse an diesen Stellen zu sprechen scheint. 

Ich habe oben gesagt, dass ich um die zahlreichen Gefässe 
des Polkegels bei Lophius oft, aber nicht immer, eine dunkle 


142 EMIL HOLMGREN, 


Färbung des Zellplasmas beobachtet habe, und diese Behauptung 
weiter unten dadurch erweitert, dass diese besondere Färbbarkeit 
mit gewissen Thätigkeitsveränderungen der Zellen zusammen- 
hängt. Damit habe ich jedoch nicht sagen wollen, dass die 
perforierten Polkegel nur hie und da vorkommen. Vielmehr 
will ich hervorheben, dass, so weit ich habe finden können, 
die Polkegel zahlreicher Zellen, wenn auch mehr oder weniger, 
von gefässführenden Kapselfortsätzen durchsetzt sind. Auf 
Grund dieses Verhältnisses bin ich geneigt, hypothetischer Weise 
anzunehmen, dass die oben erwähnten Einschnürungsringe an 
den fraglichen Spinalganglienzellen von Lophius nicht vor- 


handen sind. 


V. Die Kapsel der Ganglienzellen. 


Jede Zelle ist von einer bindegewebigen Kapsel umgeben, 
welche direkt in die Endoneuralscheide des Achseneylinderfort- 
satzes übergeht und im übrigen mit dem insterstitielien Gewebe des 
Ganglion zusammenhängt. Diese Kapsel scheint lamellär auf- 
gebaut zu sein, und enthält zerstreute vergleichsweise kleine, ovale 
oder mehr langgestreckte Kerne (Taf. XVIU/XVII, Fig. 27). 
Zwischen diese Kapsel und den Ganglienzellkörper ist ein ein- 
faches Stratum von vergleichsweise protoplasmatischen und gross- 
kernigen Endothelialzellen eingeschoben. So weit ich habe be- 
obachten können, setzt sich diese einzellige Haut in dieSchwann- 
sche Scheide des Achsencylinderfortsatzes fort. — Ein förmliches 
Netz von grösseren und kleineren Gefässen breitet sich in den 
Maschenräumen der lamellären Kapsel aus und schickt Ver- 
zweigungen ab, die in auch oft Nervenfäserchen führenden — 
Kapselfortsätzen eingeschlossen, in den Zellleib eindringen und 
sich hier so ausbreiten, wie schon oben gesagt ist. 

Es bleibt mir noch übrig, in diesem Zusammenhange her- 
vorzuheben, dass ich in den Spinalganglien von Lophius, wie 
auch von Acanthias und Gadus, Lymphfollikeln beobachtet 


Zur Kenntnis der Spinalganglienzellen von Lophius piscatorius Lin, 143 


habe, die in der Nähe der Ganglienkapsel lokalisiert sind 
(Taf. XVIVXVII, Fig. 23). Es kommt in dem einzelnen Gang- 
lion in der Regel nur ein Knötchen vor. In dem peripheren 
Teile, wie auch in der mehr zellenfreien, bindegewebigen Mitte 
des Knötchens kommen sinuös erweiterte Gefässe vor. — Wie 
bekannt, hat kürzlich Timofeew (78) analoge Beobachtungen 
an den Spinalganglien der Vögel gemacht. 


Abgeschlossen, Dec. 1898. 


144 EMIL HOLMGREN, 


Nachtrag. 


Während des Druckes dieser Abhandlung habe ich versucht 
die oben geschilderten, an Lophius gemachten Beobachtungen, 
auch auf andere Wirbeltiere auszudehnen. Obgleich ich baldigst 
cine neue Arbeit zu veröffentlichen beabsichtige, welche die 
Spinalganglienzellen anderer Vertebraten behandeln soll, will 
ich doch schon hier hervorheben, dass die von mir bei Lophius 
beobachteten intracellulären Gefässe und von dem pericellulären 
Nervennetze herrührenden Nervenfibrillen,auch an Repräsentanten 
anderer Hauptgruppen der Wirbeltiere vorhanden sind. Das 
nähere Verhalten dieser intracellulär verlaufenden Gefässe und 
Nervenfibrillen bei verschiedenen Vertebraten zu schildern, muss 
ich mir für meine künftige Arbeit vorbehalten. In Bezug auf diese 
Frage will ich aber schon jetzt bemerken, dass ich durch eine 
besondere Färbemethode diese Nervenfibrillen (bisher bei Rana) 
optisch differenziert erhalten habe. Ich konservierte nämlich die 
resp. Ganglien in konzentrierter Lösung von Salicylsäure in 
Drittelalkohol und benutzte dann Eisenhämatoxylin. Durch den 
macerierenden, aber zugleich gut konservierenden Salieylsäure- 
alkohol ist die Tigroidsubstanz gelöst worden, wodurch die 
intracellular verlaufenden, aber gewiss alloplasmatischen Nerven- 
fibrillen durch Eisenhämatoxylin schön differenziert hervor- 
treten. Die von Golgi (56b) durch die Ohromsilbermethode 
dargestellten, eigentümlichen perinukleären Netze in den Spinal- 
ganglienzellen des Hundes u. a. Tiere («un fine apparato fibril- 


lare ») entsprechen sehr wahrscheinlich von mir — besonders 


. 


Zur Kenntnis der Spinalganglienzellen von Lophius piscatorius Lin. 145 


schön bei den Kaninchen — beobachteten, endozellular lokali- 
sierten Netzen von Saftkanälchen. — Die Grundsubstanz der 


Ganglienzellen ist von analoger Natur wie bei Lophius; das 
Mikrocentrum ist central lokalisiert; die Lenhosseksche 
Sphäre bei Rana entspricht indessen nicht einer wahren Sphäre, 
sondern einem spiralartig gedrungenen und mehr oder weniger 
tief in die Zelle hineindringenden Fortsatz der umgebenden 


Kapsel. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. XXXVIIT, Heft. (12. Bd., H. 1.) 19 


Citierte Litteratur. 


. Flemming, a) Vom Bau der Spinalganglienzellen. Festschrift für Henle. 


Bonn 1882. — b) Über den Bau der Spinalganglienzellen bei Säugetieren ete. 
Arch. f. mikr. Anat. 1895. Bd. 46. — c) Über die Struktur centraler 
Nervenzellen bei Wirbeltieren. Anat. Hefte 1896. Bd. 6. 

Lenhossek, a) Der feinere Bau des Nervensystems im Lichte neuester 
Forschungen. Berlin 1895. — b) Über ıden Bau der Spinalganglien des 
Menschen. Arch. f. Psychiatrie 1897. Bd. 29. 

Mann, Über die Behandlung der Nervenzellen für experimentell-histo- 
logische Untersuchungen. Zeitschr. f. wiss. Mikroskopie. Bd. 11. H. 4. 
— Die fibrilläre Struktur der Nervenzellen. Ergänzungsheft zum Bd. 14 
des Anat. Anz. 1898. 

Lenhossök, Bemerkungen über den Bau der Spinalganglienzellen. Neurol. 
Centralbl. Jahrg. 17. Nr. 13. 1898. 

Heidenhein, M., Neue Untersuchungen über die Centralkörper etc. Arch. 
f. mikrosk. Anat. Bd. 43. 1894. 

Bühler, Untersuchungen über den Bau der Nervenzellen. Verhandl. der 
Physik. — Med. Gesellschaft zu Würzburg. N. F. Bd. 31. Nr. 8. 
Dehler, Beitrag zur Kenntniss vom feineren Bau der symp. Ganglien- 
zelle des Frosches. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 46 H. 4. 

Lewis, Centrosom and Sphere in Certain of the Nervcells of an Invertebrat. 
Anat. Anz. Bd. 12. Nr. 12/13. 

Ehrlich, Farbenanalytische Studien zur Histologie und Klinik des Blutes. 
Berlin 1891. 


. Held, Beiträge zur Struktur der Nervenzellen und ihrer Fortsätze. Arch. 


f. Anat. u. Physiol. Anat. Abt. I 1895 u. II 1897. 

Squire, Methods and Formulae used in the Preparation of animal and 
vegetable Tissues for mieroscopical Examination. London 1892. 

Lee und P. Mayer, Grundzüge der mikrosk. Technik. Berlin 1898. 
Korschelt, Beiträge zur Morphologie und Physiologie des Zellkernes. 
Zool. Jahrb. Abt. f. Anat. u. Ontogen. Bd. 4. 1889. 

Holmgren, Studien über die Morphologie der Haut und drüsenartiger 
Hautorgane skandinavischer Raupen. (Schwedisch) K. Svenska Vet. 
Akad.: s. Handlingar. Bd. 27. Nr. 4. 1895. 


Litteraturverzeichnis. 147 


40. 
41. 


Heidenhain R., Physiologie der Absonderungsvorgänge, Hermanns 
Handbuch der Physiologie. Leipzig 1883. 


. Hebold, Ein Beitrag zur Lehre von der Sekretion und hegeneration der 


Schleimzellen. Diss. Bonn 1879. 


. Sehifferdecker, Zur Kenntnis des Baues der Schleimdrüsen. Arch. f. 


mikr. Anat. Bd. 23. 1884. 

Klein, Observations on the glandular Epithel etc. Centralbl. f. med- 
Wiss. 1879. 

Brandt, Über das Ei und seine Bildungsstätte. Leipzig 1878. 

Vogt, Über die Fortpflanzungsorgane einiger ectoparasit. marin. Trema- 
toden. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 46. 1888. 


2, Sehultze, ©., Untersuchungen über die Reifung und Befruchtung des 


Amphibieneies. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 45. 1887. 

Leydig, Beiträge zur Kenntnis des tierischen Eies im unbefruchteten 
Zustande. Zool. Jahrb. Abt. f. Anat. u. Ontog. Bd. 3. 1888. 
Flemming, Zellsubstanz, Kern und Zellteilung. Leipzig 1882. 

v. Beneden, Recherches sur l’embryologie des mammiferes. Arch. de 
Biologie. F. 1. 1880. 


. Peremeschko, Über die Teilung der tierischen Zellen. Arch. f. mikr. 


Anat. Bd. 16. 1879. 


. Brass, Biologische Studien. Die Organisation d. tierischen Zelle. Halle 1883. 
. Leydig, Untersuchungen zur Anatomie u. Histologie d. Tiere. Bonn 1883. 
. Fol, Sur la formation des oeufs chez les Ascidiens. Journal de Mikro- 


graphie. Ann. 1. 1877. 
Roule, La structure de l’ovaire et la formation des oeufs chez les Phallusi- 
addes. — Compt. rend. de l’Acad. d. Sciences. T. 96. 1883. 


. Balbiani, Sur l’origine des cellules du follieule et du noyeau vitellin de 


l’oeuf chez les Ge&ophiles. Zool. Anz. Nr. 155/156. 1883. 


2. Leydig, s. 23. 
3. Will, Über die Entstehung des Dotters und der Epithelzellen bei den 


Amphibien und Insekten. Zool. Anz. Bd. 7. 1884. 

Stuhlman, Die Reifung des Arthropodeneies etc. Ber. d. nat. Ges. zu 
Freiburg i. Br. Bd. I. 1886. 

Scharff, On the intraovarian egg of some osseous fishes. Quart. Journ. 
of microscop. sc.; N. S. Vol. 28. 1888. 

Weismann u. Ischikawa, Über die Parakopulation im Daphnidenei etc. 


“ Zool. Jahrb. Abt. f. Anat. u. Ontogen. Bd. 4. 1889. 


Henneguy, Sur la division cellulaire indirecte. Journ. de l’anat. et de 
la physiol. Ann. 27. 1891. 


. Bambeke, Contributions ä l’histoire de la constitution de l’oeuf. II. Bull. 


de l’Acad. de Belgique Ser. 3. T. 25. 1893. 
Meves, Über eine Metamorphose der Attraktionssphäre in den Sperma- 
togonien von Salamandra maculosa. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 44. 1895. 
v. Kölliker, s. Handbuch der Gewebelehre. 
Frommann, Untersuchungen über Struktur, Lebenserscheinungen tierischer 
und pflanzlicher Zellen. Jenaisch. Zeitschrrift f. Natuı wiss. Bd. 17. 1884. 


10* 


148 


Litteraturverzeichnis. 


42. 


43. 


44. 
45. 


46. 


47. 


48. 


49. 


Arnold, Über Teilungsvorgänge an den Wanderzellen etc. Arch. f. mikr. 
Anat. Bd. 30. 1887. 

Reinke, a) Zellstudien I. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 43. 1894. — b) Zell- 
studien II. Ibidem. Bd. 44. 1895. 

Heidenhain, R., s. 16. 

Lavdowsky, Mikroskopische Untersuchungen einiger Lebensvorgänge des 
Blutes. Virchows Arch. Bd. 96. 1884. 

Flemming, s. 1) a. b. u. ec. — a) Die Struktur der Spinalganglienzellen 
bei Säugetieren. Arch. f. Psychiatrie. Bd. 29. Heft 3. 1896. — b) Mor- 
phologie der Zelle. Ergebn. Anat. Entw -Gesch. Bd. 5 1895 u. Bd. 6 1897. 
Nissl, a) Mitteil. zur normalen und pathologischen Anatomie der Nerven- 


zellen. Neurol. Centralbl. 1893. — b) Über die sog. Granula der Nerven- 
zellen Ibid. 1894. — c) Über die Nomenklatur in der Nervenzellenana- 
tomie und ihre nächsten Ziele. Ibidem 1895. — d) Kritische Fragen der 


Nervenzellenanatomie. Ibidem 1896. — e) Mitteil. zur Anatomie der Nerven- 
zelle. Allgemeine Zeitschr. f. Psychiatrie. Bd 50 u. a. Arbeiten. 

Lugaro, a) Sul valori respettivo della parte, cromatica e della acroma- 
tica nel citoplasma delle cellule nervose. Rivista di patologia nerv. e ment 


Vol. I. 1896. — b) Sulle alterazioni delle cellule nervose dei gangli 
spinali. Ibidem 1896. No. S u. 12. — c) Sulle alterazioni degli elementi 


nervosi negli avvelenamenti per arsenico e per piombo. Ibidem. Vol. 2. 
W,2.r 1607. 

Lenhossek, s. 3) u. 5) — a) Untersuchungen über die Spinalganglien des 
Frosches. Arch. f mikr. Anat. Bd. 26. 1886. — b) Centrosom u. Sphäre 
in den Spinalganglien des Frosches. Arch. f. mikr Anat. Bd. 46. 1895. 
— c) Über Nervenzellenstrukturen. Verh. d. anat. Gesellsch. 1896. — 
d) Über den Bau der Spinalganglienzellen. Wandervers. süd. Neuro]. u. 
Irrenärzte. Rf. Arch. f. Psych. Bd. 28. 1896. 

Arndt, Untersuchungen über die Ganglienkörper der Spinalganglien. 
Arch. f. mikr. Anat. Bd. 11. 


. Marinesco, Recherches sur l’histologie de la cellule nerveuse avec 


quelques eonsiderations physiologiques. Compt. rend. de seances de l’acad. 
d. scienc. 1897. (12 avnil). 

Palladino, Sur la constitution morphologique du protoplasma des cellules 
nerveuses dans la mo&lle &piniere. Arch. ital. de biologie. T. 29. f. 1. 1898. 


. Benda, Über die Bedeutung der durch basische Anilinfarbstoffe darstell- 


baren Nervenstrukturen. Neurol. Centralbl. 1895. 

Levi, Ricerche eitologiche comparate sulle cellula nervosa de vestibrati. 
Riv. di patol, nervosa e ment. V.2. F. 5—6. 1897. 

Cox, Der feinere Bau der Spinalganglienzelle des Kaninchens. Anat. 
Hefte. Bd. 10. Heft 1. 1898. 

Golgi, a) Intorno alla struttura delle cellula nervose. Bollet. della Soc. 
Med.-Chirurg. d. Pavia 1898. — b) Sulla struttura delle cellula nervose 
dei gangli spinali. Ibidem 15 Luglio 1898. 

Dogiel, Der Bau der Spinalganglien bei den Säugetieren. Anat. Anz. 
B. 12. 1896. — Internat. Monatschr. f. Anat. u. Physiol. Bd. 14. 1897. 


Litteraturverzeichnis. 149 


58. 


99. 


60. 


61. 


66. 


67. 


-1 
[88] 


Becker, Eine neue Nervzellenfärbung. Neurol. Centralbl. 1895. 
Apäthy, Das leitende Element des Nervensystems und seine topographi- 
schen Beziehungen zu den Zellen. Mitteil. d. zool. Stat. zu Neapel 1894 
— 1897. 

Bethe, Über die Primitivfibrillen in den Ganglienzellen vom Menschen 
und anderen Wirbeltieren. Morphol. Arbeit. Bd. 8. H. 1. 1898 u. a. 
Arbeit. 

Ramon y Cajal, a) Estructura del protoplasma nervioso. Revist. 
trimestral Mierografica 1896. — b) Die Struktur des nervösen Protoplasma. 
Monatschr. f. Psychiatrie. Bd. 1. 1897. 

Van Gehuchten, a) W'anatomie fine de la cellule nerveuse, La Cellule 
T. 13. fasc. 2. — b) Quelques points concernant la structure des cellules 
des ganglions spinaux. Bull. de l’acad. royale de Med. de Belgique. Ser. 4. 
He A2r No.230 1898 

Cox, Die Selbständigkeit der Fibrillen im Neuron. Internat. Monatsschr. 
t. Anat@u‘ Phys. -Bd. 15. H. 8... 1898. 

Schaffer, Kurze Anmerkuug über die morphologische Differenz des 
Achseneylinders ete. Neurol. Centralbl. 1893. 


. Gittis, Beiträge zur vergleichenden Histologie der peripheren Ganglien 


Mitteil. der naturf. Ges. in Bern. 1887. 

Rosin, Über eine neue Farbenmethode des gesammten Centralnerven- 
systems nebst Bemerkungen über Ganglienzellen und Gliazellen. Neurol. 
Centralbl. 1893. 

Heimann, Beiträge zur Kenntnis der feineren Struktur der Spinalganglien. 
Virchows Arch. Bd. 152. Folge 15. Bd. 2. 1898. 


. Koneff, Beiträge zur Kenntnis der Nervenzellen in den peripheren Gang- 


lien. Mitteil d. Naturf. Ges. in Bern. 1886. 


. Müller, E., Unters. über den Bau der Spinalganglien. Nord. med. Arch. 


Bd. 23. Nr. 26. 

Meves, Über die Zellen des Sesambeines in der Achillessehne des Frosches 
(Rana temporaria) und über ihre Centralkörper. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 45. 
1895. 

Clures, Me., a) On the presence of centrosomes and attraction spheres in 
the ganglion cells of Helix pomatia etc. Princet. College Bull. V. 8. 
1596. — b) The finer Structure of the Nerve Cells of Invertebrates. 
I. Gastropoda. Zool. Jahrb. Abt f. Anat. u Ontog. Bd. 11. Heft 1. 1897. 
Bühler, Protoplasmastruktur in Vorderhirnzellen der Eidechse. Verh. d. 
Phys.-Med. Ges. Würzburg. 1895. 

Solger, Über die Struktur der Ganglienzelle, besonders derjenigen des 
elektrischen Lappens von Torpedo. Verh. d. Ges. deutsch. Naturf. u. 
Ärzte. Braunschweig 1887. Teil 2. H. 2 (1898). 

Schaffer, Über einen neuen Befund von Centrosomen in Ganglien- und 
Knorpelzellen. Sitzungsber. d. kais. Akad. d. Wiss. zu Wien. Mathem.- 
naturw. Klasse. CV. Abt. 5. Heft 1. 


>. Pugnat, Recherches sur la structure des cellules des ganglions spinaux 


de quelques reptiles. Anat. Auz. Bd. 14. Nr. 4. 


150 


Litteraturverzeichnis. 


v. Erlanger, Beiträge zur Kenntnis der Struktur des Protoplasmas, der 
karyokinetischen Spindel und des Centrosoms. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 49. 
Heft 2. 1897. 


. Malfatti, Zur Chemie des Zellkerns. Ber. d. natur wiss. med. Ver. zu 


Innsbruck 1891/1892. 

Timofeew, Beobachtungen über den Bau der Nervenzellen der Spinal- 
ganglien und des Sympathicus beim Vogel. Internat. Monatsschr. f. Anat 
u. Physiol. Bd. 15. Heft 9 u. 10. 1898. 


. Schwalbe, Bemerkungen über die Kerne der Ganglienzelle. Jen. Zeit- 


schrift f. Naturw. Bd. 10. 


. Mayer, Das sympath. Nervensystem. Strickers Handbuch. 1871. 
. v. Kölliker, Handbuch der Gewebelehre. 
. Apolant, Über die sympath. Ganglienzellen der Nager. Arch. f. mikr. 


Anat. "Bd! 41: H.'2. 


3. SzCzawinska Recherches sur le Systeme nerveux des Selaciens. Arch. 


de Biologie T. 15, fasc. 3. 1898. 


. Nissl, a) Über die Veränderungen der Ganglienzellen am Facialiskern 


des Kaninchens nach Ausreissung des Nerven. Allgem. Zeitschr. f. Psychi- 
atrie. Bd. 48. — b) Über experimentell erzeugte Veränderungen an den 
Vorderhornzellen des Rückenmarkes bei den Kaninchen. Ibidem. 

Korybutt-Daskievits, Arch. f. mikr. Anat. Bd 32. (Nach V ass. 87!) 


. Hodge, a) Some Effeets of stimulating Ganglion Cells. Americ. Journ. 


of Psychology. Vol. I. 1888. — b) A microscopical study of changes due to 
fonetionel activity in Nerv Cells. Journal of Morphology. Vol. VII. 1892. 


. Vas, Studien über den Bau des Chromatins in der sympatbischen Gang- 


lienzelle. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 40. 1892. 


. Mann, Histological changes induced in sympath., mot. and sens. Nerve 


Cells by fonetional activity. Journal of Anat. and Physiol. Vol. 29. 1894. 
Lugaro, Sulle modificationi delle cellule nervose nei diversi stati funzio- 
nali. Lo sperimentale 1895. 

Levi, Contributo alla fisiologia della cellula nervoso. Riv. di Patologia 
nervosa e mentale. Vol. I fasc. 5. 1896. 

Magini, L'orientation des nucleoles des cellules nerveuses motrices dans 
le lobe electrique de la torpille a l’&tat de repos et a l’tat d’excitation. 
Arch. ital. de biologie. fasce. 2. 1894, 


2, Goldecheider und Flatau, Normale und pathologische Anatomie der 


Nervenzellen. Berlin 1898. 


Demoor, La plastieit6 morphologique des neurones eerebraux. Arch. de 
Biologie. 1896. 


. Pergens, Actions de la lumiöre colorde sur les @l&ments nerveux de la 


rötine. Bull. de l’Acad. R. de Med. de Belgique 1896. Annal. de la Soc. 
R. des science. med. et nat. de Bruxelles. T. 6. 1897. 

Pugnat, Des modifications histologiques de la cellule nerveuse dans ses 
divers 6tats fonctionnels. Bibliographie Anat. Nicolas. T.6. fase. 1. 1895 


. Dogiel, Die Struktur der Nervenzellen der Retina. Arch. f. mikr. Anat. 


Bd, 46. 1895. 


Litteraturverzeichnis. 151 


99. 


100. 


101. 


102. 


103. 


104. 


105. 


106. 


107. 


108. 


109. 


110. 


HR 


112: 


113. 


. Nissl, a) Die sogenannten Granula der Nervenzellen. Neurol. Centralbl. 


1894. — b) Die Beziehungen der Nervenzellsubstanzen zu den thätigen, 
ruhenden und ermüdeten Zellzuständen. Zeitschr. f. Psychiatrie. 1895, 
Bd. 52. 


. Flesch, Über die Verschiedenheiten im chemischen Verhalten der Nerven- 


zellen. Mitteil. d. Naturf. Gesellsch. in Bern 1887. Nr. 1169—1194. 
Lugaro, Sulle alterazioni delle cellule nervose dei gangli spinali in 
seguito al toglio delle branca periferica o centrale del loro prolungamento. 
Riv. di patol. nervos. e mentale 1896 p. 457. 

Fritsch, Über einige bemerkenswerthe Elemente des Centralnerven- 
systems von Lophius piscatorius Lin. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 27. 1886. 
Disse, Über die Spinalganglien der Amphibien. Anat. Anz. Suppl. 2. 
VIII. 1893. 

Ramon y Gajal, Los ganglios y plexos nerviosos del intestino de los 
mammiferos y pequenas adieiones a muestros trabajos sobre la medula 
y gran simpatico general. Madrid 1893. 

Lenhossek, Beiträge zur Histologie des Nervensystems und der Sinnes- 
organe. 1894. 

Retzius, G., a) Zur Entwickelung der Zellen des Ganglion spirale acustiei 
ete. Biol. Untersuch. T. VI. 1894. — b) Die embryonale Entwickelung 
der Rückenmarkselemente bei den Ophidiern. Biol. Untersuch. T. VI. 
1894. 

Spirlas, Zur Kenntnis der Spinalganglien der Säugetiere. Anat. Anz. 
Bad 1. Ne, 21.2 7118906: 

Van Gehuchten, Contribution & l’etude de la moölle Epiniere chez les 
vertebres (Tropidonotus natrix). La Cellule 1896. T. 12. fasc. 1. 
Retzius, G., a) Zur Kenntnis der ersten Entwickelung der Rückenmarks- 
elemente bei den Säugetieren. Biol. Untersuch., T. VIII. 1898. — 
b) Weiteres über die embryonale Entwickelung der Rückenmarkselemente 
der Ophidier. Ibidem. 

Ehrlich, Über die Methylenblaureaktion der lebenden Nervensubstanz. 
Deutsch. med. Wochenschr. Nr. 4. 1886. 

Aronson, Beiträge zur Kenntnis der centralen und peripheren Nerven- 
endigungen. Dissertat. Berlin 1886. 

Ramon y Cajal, a) Les nouvelles idees sur la structure du systeme 
nerveuse chez les vertebres. Paris 1894. — b) Neue Darstellung vom 
histologischen Bau des centralen Nervensystems. Arch. f. Anat. u. Physiol. 
Anat. Abt. 1893. 

Kamkoff, Zur Frage über den Bau des Ganglion Gasseri bei den 
Säugetieren. Internat. Monatschr. f. Anat. u. Physiol. Bd. 14. H.1. 1897. 
Holmgren, Kurze vorläufige Mitteilungen über die Spinalganglien der 
Selachier und Teleostier. Anat. Anz. Bd. 15. Nr. 8. 1898. 
M.Schultze, a) Bonner Universitätsprogramm. 1868. — b) Strickers 
Handbuch. 1871. 


Erklärung der Abbildungen. 


Aile Figuren sind mit dem Abbeschen Zeichenapparat ausgeführt und, so weit 
möglich, auch mit Bezug auf die feinsten Details. Ich muss vielleicht hervor- 
heben, dass die ausgelesenen Bilder verschiedenen Zellengrössen angehören. Diese 
willkürliche Auswahl ist von dem begrenzten Umfange der Tafeln veranlasst. 


Tafel IX/X. 


Fig. 1. Spinalganglienzelle von Lophius. — Eisenhämatoxylin. — Homog. 
Imm. !/ıe. Okul. 4. Ausgez. Tubus. Zeiss. 

Fig. 2. Dasselbe. — Eisenhämatoxylin. — Hom. Imm. Yı.. Okul 3. 
Eingez. Tub. 

Fig. 3. Dasselbe. — Eisenhämatoxylin. — Hom. Imm. !ı2. Okul. 3. 
Eingez. Tub. 

Fig. 4. Dasselbe. — Kisenhämatoxylin-Bordeaux R. — Hom. Imm. !ıa. 
Okul. 4. Eingez. Tub, 

Fig. 5. Dasselbe. — Eisenhämatoxylin. — Hom. Imm. Vı2. Okul. 4. 
Ausgezog. Tub. 

Fig. 6. Dasselbe. — Eisenhämatoxylin. — Hom. Imm. "ı2. Okul. 4, 


Eingez. Tub. 


Tafel XI/X1l. 


Fig. 7. Spinalganglienzelle von Lophius. — Kisenhämatoxylin. — Hom. 
Imm. "ıe. Okul. 4. Eingez. Tub. 
Fig. 8. Dasselbe. — Eisenhämatoxylın. — Hom. Imm. "ız. Okul. 4. 


Eingez. Tub. 

Fig. 9. Dasselbe. — Toluidin-Erythrosin. — Hom. Imm. !/ız. Okul. 4. 
Eingez. Tub. 

Fig. 10. Dasselbe. — Toluidin-Erythrosin. — Hom. Imm. !ı2. Okul. 4. 
Eingez. Tub. 


Erklärung der Abbildungen. 153 


Fig. 11. Dasselbe. — Eisenhämatoxylin. — Hom. Imm. '/ı2. Okul. 3. 
Eingez. Tub. 

Fig. 12. Dasselbe. — Toluidin-Erythrosin. — Hom. Imm. !/ıe. Okul. 4. 
Eingez. Tub. 


Tafel XIIL/XIV. 


Fig. 13a. Spinalganglienzelle von Lophius — Toluidin - Erythrosin. — 
Hom. Imm. !/ıe. Okul. 4 Eingez. Tub. 
Fig. 13b. Dasselbe. Kern und zunächst gelegener (zwischen dem Kern 


und der Sphäre) Teil des Zellleibes. — Eisenhämatoxylin-Säurefuchsin-Orange. 
— Hom. Imm. !ı. Okul. 4. Ausgez. Tub. 

Fig. 14. Dasselbe -— Eisenhämatoxylin. Hom. Imm. !ır. Okul. 1. 
Eingez. Tub. 

Fig. 15. Dasselbe. — Eisenhämatoxylin. Sehr weit ausgeführte Diffe- 
renzierung. — Hom. Imm. "ı2. Okul. 2. Eingez. Tub. 


Fig. 16. Dasselbe. — Eisenhämatoxylin. — Hom. Imm. "2. Okul. 4. 
Eingez. Tub. 

Fig. 17. Dasselbe. — Eisenhämatoxylin. — Hom. Imm. '/ıe. Okul. 4. 
Eingez. Tub. 

Fig. 18. Dasselbe. — Eisenhämatoxylin. — Hom. Imm. "ir. Okul. 2. 
Eingez. Tub. 

Fig. 19. Dasselbe. — Eisenhämatoxylin-Bordeaux R. — Hom. Imm. 
Okul. 2. Eingez. Tub. 


12. 


Tafel XV/XVI. 


Fig. 20. Spinalganglienzelle von Lophius. — Der grösste Teil der Zelle 
nur angedeutet. — Delafields Hämatoxylin-Eosin. — Hom. Imm. '/ı2. Okul. 2. 
Eingez. Tub. 

Fig. 21. Dasselbe. — Fisenhämatoxylin. — Hom. Imm. !ır. Okul 2. 
Eingez. Tub. 

Fig. 22. Dasselbe. — Eisenhämatoxylin. — Hom. Imm. '/ıe. Okul. 3 
Eingez. Tubh. 

Fig. 23. Dasselbe, Tangentialschnitt. — Eisenhämatoxylin. — Hom. Imm. 
!ı. Okul. 4. Eingez. Tub. 

Fig. 24. Dasselbe. — Eisenhämatoxylin. — Hom. Imm. "/ı2. Okul. 3. 
Eingez. Tub. 

Fig. 25. Dasselbe. — Eisenhämatoxylin. — Hom. Imm. !/ı2. Okul. 4. 


Eingez. Tub. 
Fig. 26. Polstelle einer Ganglienzelle von Lopbius. — Eisenhämatoxylin. 
— Hom. Imm. !/ız. Okul. 1. Eingez. Tub. 


Tafel XVII/XVII. 


Fig. 27. Kapsel der Spinalganglienzelle von Lophius. — Die Zelle in der 
Abbildung nur angedeutet. — Delafields Hämatoxylin-Säurefuchsin-Orange 
— Hom. Imm. '/ıe. Okul. 2, Eingez. Tub. 


154 Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 28 Lymphknötchen eines Spinalganglion von Lophius. — Eisen- 
hämatoxylin. — Obj. E. Okul. 3. Eingez. Tub. 

Fig. 29. Spinalganglienzelle von Acanthias vulgaris. — Sublimat. — 
Eisenhämatoxylin-Bordeaux R. — Hom. Imm. !/ı». Okul. 4 Eingez. Tub. 

Fig. 30. Spinalganglienzelle von Raja clavata. — Sublimat. — Toluidin- 
Erythrosin. — Hom. Imm. '/ia. Okul. 3. Kingez. Tubh. 

Fig. 31. Spinalganglienzelle von Gadus mörrhua. —- Sublimat. — Eisen- 
hämatoxylin-Bordeaux R. — Hom. Imm. "ie. Okul. 4. Eingez. Tub. 

Fig. 32. Spinalganglienzelle von Rana temporaria. Sublimat. — Eisen- 


hämatoxylin-Bordeaux R. — Hom Imm. Yı2. Okul. 3. Eingez. Tub. 


BEOBACHTUNGEN 


ÜBER DIE ERSTE 


ENTWICKELUNG DER VÖGEL. 


VON 


PAUL MITROPHANOW, 


WARSCHAU. 


Mi 17 Textfiguren, 12 Figuren auf Taf. XIX/XX, 7 Figuren auf Tafel XXI 
und 12 Phototypien auf Taf. XXII/XXIIT. 


Anatomische Hefte. 1. Abteilung. XXXIX. Heft (12. Bd. H. 2). 131 


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Einleitung. 


Anlass zur Arbeit und deren Plan. 


Mich teilweise auf litterarischen Angaben über die erste Ent 
wickelung der Amphibien und Reptilien, teilweise auf meinen 
persönlichen Beobachtungen und diejenigen von Personen, welche 
sich in meinem Laboratorium beschäftigten, stützend, habe ich 
noch im Jahre 1891 eine Reihe Sätze ausgesprochen (1), welche 
die Einheit in der ersten Entwickelung der Wirbeltiere und im 
Prozess der Gastrulation die Reihenfolge des Überganges zwischen 
verschiedenen Gruppen bestimmen. Diese Sätze standen in einem 
gewissen Wiederspruche zu der damals herrschenden Lehre 
Duvals (2) hinsichtlich der ersten Entwickelungsprozesse der 
Vögel und eine neue Bearbeitung dieses Themas war natürlich 
erwünscht. 


Anderseits stimmten die Grundbeobachtungen in dieser 
Richtung von Koller (3, 4) bei weitem nicht mit meinen eigenen. 
Die Frage war aber keine leichte; die Umarbeitung forderte eine 
langsame aufmerksame Arbeit mit Anwendung möglichst ge- 
nauer Methoden. Endlich musste das Material selbst, welches 
hauptsächlich die Entwickelung des Hühnereies umfasste, reich- 
lich genug sein, damit man die Möglichkeit hätte, die zufälligen 
Abweichungen auszuschliessen und einen normalen Entwicke- 
lungstypus festzustellen. Zwischen anderen Beschäftigungen wurde 


Lidl 


158 PAUL MITROPHANOW, 


das Material nach und nach vorbereitet und gesammelt, bis die 
Beobachtungen über die ersten Entwickelungsstadien des Strausses, 
der Krähe, und zuletzt der Ente und der Möve mich veranlasst 
haben, dieselben in ein Ganzes zu vereinigen, mit Experimental- 
beobachtungen zu ergänzen und als Grundstein einer neuen Vor- 
stellung der ersten Entwickelungsprozesse bei den Vögeln zu legen. 


Folglich musste man, erstens, andeuten, nachdem man 
den Zustand der Frage bestimmt hatte, worin die schwachen 
Seiten jener Forschungen bestehen, welche gegenwärtig in dieser 
Beziehung eine leitende und bestimmende Rolle spielen; zweitens, 
musste man, soweit man es konnte, den natürlichen Entwicke- 
lungsgang auf Grund des normalen Materials angeben: drittens, 
die auf diese Weise erlangten Schlusfolgerungen mit vergleichen- 
den Angaben erwägen, und viertens durch Experimente zeigen, 
was man in der normalen Entwickelung bei dem Vergleich mit 
den Angaben über die Entwickelung anderer Klassen der Wirbel- 
tiere als das wichtigste ansehen und was man als eine spezifische 
Erwerbung der Klasse der Vögel schätzen müsse. 


Der gegenwärtige Zustand der Frage über die ersten 
Entwickelungsprozesse bei den Vögeln. 


Die erste Entwickelung der Vögel, die Bildung der Blastula 
einschliessend, bietet nichts Schwierigeres’ für ihre Erklärung 
im Sinne einer Veränderung des für die Wirbeltiere allgemeinen 
Grundtypus, welcher am reinsten in der Entwickelung des Am- 
phioxus ausgedrückt ist und sich nach und nach verändert, indem 
er bei verschiedenen Gruppen und bei deren verschiedenen Ver- 
tretern von den Veränderungen in der Struktur des Eies abhängt. 

Das soeben gelegte Hühnerei bietet, nachdem es die ersten 
Entwickelungsstadien im Eileiter durchgemacht hat, eine wirk- 


lich stark abgeänderte Blastula, wie es aus den schönen Beob- 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 159 


achtungen Duvals (2) folgt. Noch Koller (3, 4) hat versucht, 
Veränderungen in der Keimscheibe des Hühnchens aufzudecken, 
welche zu derselben Kategorie, wie die Gastrulationserscheinungen 
bei anderen Wirbeltieren, gehören könnten. Doch während jene, 
seinen Beobachtungen gemäss, in einer geringen und, wie es sich 
später erwies, zufälligen Einstülpung nahe dem hinteren Rande der 
Keimscheibe, erkannt werden konnten, wird die Gastralhöhle bei 
den Vögeln, wie Duval meint, durch die ganze subgerminale 
Höhle dargestellt, welche sich von Anfang an nach aussen, dem 
hinteren Rande der Keimscheibe entlang, durch eine Spalteöffnet, 
deren oberer verdickter Rand als der Ausgangspunkt für das 
Wachstum des primitiven Fntoderms dient, während der untere 
durch den sogenannten weissen Dotter mit Dotterkernen dar- 
gestellt wird. 


Duvals Forschungen (2) sind auf irrtümliche Beobach- 
tungen gegründet, obgleich sie in allen Lehrbüchern der Em- 
bryologie als in dieser Frage leitende angenommen sind. 


Soviel ich weiss, ist ihre Ungenauigkeit zum erstemal 
von meinem Schüler Eismond (5, $. 6) besprochen worden, 
welcher danach (6) folgenden Satz bestimmt ausgesprochen hat: 
„Als äusseres Zeichen des Gastrulationsprozesses bei den Vögeln 
erscheint nicht der Umschlag des Randes der Keimscheibe, wie 
es bei den Elasmobrachiern stattfindet, sondern die Bildung 
einer mehr oder weniger klar ausgesprochenen taschenähnlichen 
Vertiefung, welche anfangs ihrem äusseren Erscheinen und der 
Lage gemäss der Reptiliengastrula (besonders der Natter und 
der Eidechse) vollständig entspricht. Die Eigenartigkeit der 
Vogelgastrula besteht nur in der Entwickelung der Primitiv- 
rıinne“. 


Viel später ist auch Kionka (8) zum Schlusse gekommen, 
„dass eine Urmundlippenbildung durch Umschlag der oberen 
Zellenschicht am Rande der Keimscheibe in die untere, wie sie 


.. 160 PAUL MITROPHANOW, 


Duval beschrieben hat, in der Natur nicht vorkommt“. „Vor 
dem Legen, des Furchungsstadiums, sind am Hühnerei keinerlei 
Vorgänge wahrzunehmen, die man als Gastrulationserscheinung 
auffassen könnte“. 

Auf diese Weise sind die späteren Forscher hinsichtlich 
der Gastrulation beim Hühnchen verschiedener Meinungen; 
während Koller den Ausdruck dieses Prozesses in der Bildung 
der Sichelrinne sieht, erklärt Duval denselben als eine Bildung 
der subgerminalen Höhle vom hinteren Rande der Keimscheibe 
an; Eismond und Kionka verbinden ihn mit der Bildung 
der Primitivrinne. 

Wenn man jedoch beachtet, dass in der Folge Duval die 
Bildung des Primitivstreifens (ligne primitive) mit den ersten 
Gastrulationsprozessen verbindet, und O. Hertwig (9) und 
Kollmann (11) die Primitivrinne direkt aus der Sichelrinne ent- 
stammen lassen, ist es klar, dass in allen Fällen die Gastru- 
lation der Vögel mit der Bildung der Primitivrinne verbunden 
ist. Die Verschiedenheit in den Meinungen, welche diese Frage 
betreffen, wird hauptsächlich dadurch bestimmt, dass während 
für die einen das Erscheinen der Primitivrinne das Ende des 
Prozesses bildet, es für die anderen eben den Anfang der Gastru- 
lation darstellt, welche sich hauptsächlich in ihrem vorderen Ende 
ausdrückt. 

Daher ist folglich die Frage wesentlich, welche die Bildung 
der Primitivrinne selbst und die verhältnismässige Bedeutung 
ihrer verschiedenen Teile betrifft. 

Ihr Erscheinen hat Duval ziemlich vollständig beschrieben 
(2) und auf die späteren Forscher in diesem Gebiete grossen 
Einfluss gewonnen. Die Frage, hinsichtlich der verhältnismässigen 
Bedeutung der verschiedenen Teile der Primitivrinne ist gewisser- 
massen in den genannten Mitteilungen Eismonds (5, 6) vorher 
bestimmt, in dem Sinne, dass der gastralen Vertiefung der an- 
deren Sauropsiden bei den Vögeln hauptsächlich, wenn nicht 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 161 


ausschliesslich, das vordere Ende der Primitivrinne entspricht, 
welches manchmal nicht nur vertieft, sondern sogar durchbohrt 
erscheint, wie es bei den späteren Veränderungen der gastralen 
Einstülpung bei den Reptilien stattfindet). 


Kritik der @rund-Beobachtungen. 


In den so viel besprochenen Streitfragen, wie die erste Ent- 
wickelung der Vögel, hat das unmittelbare Studium und die 
Kritik der fundamentalen Werke eine sehr grosse Bedeutung, 


ı) Ich benutze die Gelegenheit folgende Erklärung zu geben. In meinen 
„Teratogenetischen Studien“ I, führe ich einige Beispiele der Teiluug des 
hinteren Endes der Primitivrinne an, wobei diese Teilung in zwei Teile mich 
auf den Gedanken geführt hat, dass in diesem Falle die Horizontalrinne eher als 
atavistische Erscheinung betrachtet werden kann, welche hier auf eine zu- 
fällige Entwickelung des Urmundes in der Form, wie derselbe den Reptilien 
eigen ist, deutet. (12, S. 373.) Es ist klar, dass eine solche Vermutung sich 
ausschliesslich auf die Ähnlichkeit dieser Abweichung des hinteren Endes der 
Pimitivrinne mit dem Prostoma der Reptilien gründete. Man muss auch be- 
merken, dass solche Abweichungen nicht vereinzelt sind; ich besitze das 
Präparat eines Straussembryos von ziemlich später Entwiekelung, welches hinter 
der Nervenröhre ein Überbleibsel der Primitivrinne bewahrt hat; dieses Über- 
bleibsel erscheint dabei in zwei Teile scharf geteilt, wobei die Teilung eine 
tiefe Falte bietet. 


Mir scheint, dass eine solche Anomalie tiefere Ursachen hat, als den 
blossen Zufall. Der Vergleich mit dem Urmund wäre mir dann passend, wenn 
die Primitivrinne in allen ihren Teilen die gleiche Bedeutung hätte, und das 
ist sichtlich nicht der Fall. Doch die von mir viel früher ausgesprochene 
Meinung hinsichtlich der prävalierenden Bedeutung des vorderen Endes der 
Primitivrinne (1, S. 3) im Gastrulationsprozesse der Vögel ist vollends durch 
meine späteren Beobachtungen über die erste Entwickelung des Strausses be- 
stätigt worden, bei welchem es mir gelungen ist in einem Falle ein wirk- 
liches Prostoma zu erhalten (13) gleich dem, welche ich bei der Eidechse und 
der Natter beobachtet habe. 


162 


PAUL MITROPHANOW, 


und doch wird beides gegenwärtig, besonders von Anfängern, 
sehr vernachlässigt. Man beachtet hauptsächlich nur die Schluss- 
folgerungen, welche kritisiert und verglichen werden, ohne dass 
man sich mit der Art und Weise bekannt macht, wie die Autoren 
zu solchen Schlussfolgerungen gekommen sind. Oft aber braucht 
man auf diese Schlussfolgerungen gar kein Gewicht zu legen, 
weil die Sätze, woraus sie entstehen, sich falsch erweisen. 


Zwanzig Jahre hindurch wiederholt man die Fabel von der 
Sichelrinne in die Keimscheibe der Vögel, man citiert sie als 
eine fundamentale Ausgangsbeobachtung zum Verständnis der 
ferneren Wachstumsprozesse; sie wird in allen Lehrbüchern ein- 
geführt und noch niemand hat diese Beobachtungen mit genügen- 
der Vorsicht wiederholt und dieselben objektiv und unpartelisch 
geprüft, ausser Duval, welcher die faktische Seite von Kollers 
Beobachtungen gleich als ganz bestimmt angenommen hat und 
nur versuchte, diese Beobachtungen an seine eigene, auch nicht 
genügend begründete Vorstellung zu reihen. 


Koller (3, S. 319) benutzte für das Studium der Entwicke- 
lung des befruchteten Hühnereies die noch von Koelliker 
(14, S. 99) empfohlene Methode der protrahierten Brütung, wo- 
bei er annahm, dass bei einer erniedrigten Temperatur (27°—31° 
bis 34° ©.) die Entwickelungsprozesse eben so normal wie bei 
38° C. stattfinden. Diese letzte Bedingung kann man aber nur 
für den Anfang der Entwickelung und verhältnismässig für einen 
kurzen Zeitraum, d. h. vielleicht nicht mehr als bis zu 12 Stun- 
den, annehmen, denn später können, wie ich mich persönlich 
überzeugt habe, sehr wesentliche Abweichungen eintreten (12, 
S. 347). 


Bis zur vollständigen Bildung der Primitivrinne beschreibt 
Koller fünf besonders charakteristische Stufen. 


I. Die unbebrütete Keimscheibe. Hier unterscheidet 
er die Area pellucida, den mittleren Teil der Keimscheibe, 


Anatom.Hofte.I.Abteilung. 139. (RIBA.H.2). ; : 
: : ; TaeXIX _ IX. 


Verlag v.J.E Bergmann,Wiesbaden, 


Lith.Anstv.H Jonas Cussel 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 163 


welcher gleich einem Dache über der Keimhöhle ausgedehnt ist 
und die Area opaca, die den verdickten Keimrand darstellt, 
welcher direkt auf dem weissen Dotter ruht; dabei ist die Breite 
des Area opaca ungefähr dem Halbmesser der Area pellucida 
gleich. 

Unzweifelhaft entspricht die hier beschriebene Keimscheibe 
dem Blastoderm, welches schon bedeutend gewachsen ist; leider 
giebt der Autor keine Maasse, welche unter den anderen An- 
zeichen des Entwickelungsgrades als das wesentliche Element er- 
scheinen. 

Die Grenze zwischen dem dunklen und dem hellen Hof ist 
hinten anders als vorne dargestellt, sie ist nämlich durch be- 
stimmte Konturen auf '/s—?/s des ganzen Umkreises scharf 
ausgedrückt, während sie vorne zackig und verwischt ist; auf 
diese Weise tritt dem hinteren Rande des hellen Hofes entlang 
und auf Kosten des dunklen, eine halbmond- oder sichelförmige 
Figur hervor, in welcher man den Sichelknopf und die Sichel- 
hörner unterscheiden kann. 

II. Das Stadium des rundlichen Embryonalschildes 
erhält man bei 27° C. nach einer 22—24stündigen Brütung. 
Dasselbe unterscheidet sich von dem vorhergehenden besonders 
durch die Verbreitung des dunklen Hofes, während der helle 
sich nicht wesentlich (?) verändert hat, wobei darin, anstatt des 
verschwundenen Panderschen Kernes eine weissliche Trübung 
— der sogenannte Embryonalschild des Autoren — erscheint. 
Diese Bildung stösst an die Sichel, von deren Mitte nach vorne 
man eine Differenzierung beobachtet, welche den Autor an die 
entsprechende Entwickelungsstufe im Forellenei erinnert. 

Schon ein flüchtiger Blick auf die Fig. 2 der Tafel Kollers 
überzeugt, dass das dort abgebildete Stadium des rundlichen 
Embryonalschildes eine teratologische Abweichung bietet. Bei 
dem normalen Entwickelungsgange bemerkt man schon von der 
fünften Bebrütungsstunde an eine Verlängerung der Keimscheibe, 


164 PAUL MITROPHANOW, 


wobei ihr hinteres Ende immer enger ist, als das vordere, dessen 
Umrisse einem Kreise gleichen. Fast ganz dieselbe Keim- 
scheibe, aber von der Hausente, habe ich auf einem Präparate 
von J. Eismond beobachtet; in beiden Fällen bezeichneten die 
Abwesenheit der Vakuolen und der eigentümliche Charakter des 
Dotters eine anormale Entwickelung, besonders da bei normalem 
Verlaufe der Entwickelung nach 24 Stunden nicht nur die Bildung 
der Primitivrinne vollendet sein soll, sondern auch die fernere 
Bildung der Organe beginnen muss; die Verzögerung in der 
Entwickelung hat also auf circa 18 Stunden stattgefunden. 

III. Das Stadium des spatelförmigen Embryonal- 
schildes erhält man nach einer 12stündigen Bebrütung bei 31° 
und 34° C.; dasselbe entspricht nach Kollers Angabe der achten 
Stunde der normalen Bebrütung. Die Area opaca hat unter 
fortwährender Aufhellung eine Breite gewonnen, die dem nun 
auch etwas (?) vergrösserten Durchmesser der Area pellucida 
gleichkommt; die Sichel wird jetzt öfter im Gebiete dieses letz- 
teren beobachtet; sein Sichelknopf ist deutlicher geworden und 
tritt mit einem Fortsatz in den Embryonalschild ein; die Sichel- 
hörner haben sich verkürzt; von der Oberfläche der Sichel beob- 
achtet man zuweilen ihrer Länge nach einen Streifen, welcher 
das Aussehen einer Rinne hat. Im ganzen findet man Ähnlichkeit 
mit der entsprechenden Entwickelungsstufe des Forelleneies. 

IV. Das Stadium des kurzen Primitivstreifens wurde 
nach einer 18—20stündigen Bebrütung bei 31° ©. oder nach 
12 Stunden bei 34° ©. erhalten. Die Grösse der Keimscheibe hat 
sich wenig verändert, doch bemerkt man um den äusseren Rand 
der Area opaca die Entwickelung der weissen Kreislinie. Der 
Sichelknopffortsatz ist länger und breiter geworden und erstreckt 
sich etwa durch das hintere Drittel der Area pellucida; er 
ist jetzt eben der Primitivstreifen. 

V. Das Stadium des vollendeten Primitivstreifens 
erhält man nach einer 12stündigen Bebrütung bei 38° C., d. h. 


Beobachtungen über die erste Entwiekelung der Vögel. 165 


ungefähr in den normalen Bedingungen. Der Primitivstreifen 
nimmt bis ?/3 des Durchmessers des hellen Fruchthofes ein; in 
seinem mittleren Teile ist er schlanker, hinten am Zusammen- 
hange mit dem Sichelknopf verbreitert und weniger opak, vorne 
aber abgerundet und etwas verbreitert, also keulenförmig. 

Alle diese Angaben sind ganz richtig, nur entspricht die 
vom Autor zur Illustrierung dieses Stadiums angeführte Zeich- 
nung (Fig. V) nicht ganz der Wirklichkeit. Der helle Frucht- 
hof muss normal in der Entwickelungsperiode, welche eben be- 
schrieben wird, hinten bedeutend ausgedehnt sein und birn- 
förmige Umrisse haben; bei Koller dagegen ist derselbe ab- 
gerundet. Nach seinen Angaben verschwinden jetzt auch die 
Sichelhörner fast ganz, während auf der Zeichnung dieselben 
sehr scharf ausgedrückt sind, wie auch die Verbindung der 
Primitivrinne mit dem Überbleibsel der Sichel. Ferner wird 
gezeigt, wie diese Angaben mit der Wirklichkeit übereinstimmen 
müssen. 

In seiner zweiten Arbeit (4) giebt Koller die Schnitte der 
von ihm beschriebenen Entwickelungsstadien, richtiger derjenigen 
Keimscheiben, welche seiner Ansicht nach der einen oder der 
anderen von seinen Entwickelungsstufen entsprechen; vorher 
waren aber die geschnittenen Keimscheiben nicht ausführlicher 
studiert und einzeln dargestellt. Natürlich kann man bei solchen 
Bedingungen keine grosse Übereinstimmung zwischen den Zeich- 
nungen der Schnitte und den schematischen Abbildungen der 
entsprechenden Stadien fordern. 

Die Fig. 1 (4, Taf. X) entspricht vollständig der Wirklich- 
keit und ist normal, ausser dem hinteren Ende, wo eine Ein- 
schliessung abgebildet ist, welche auf der Oberfläche der Scheibe 
hervortritt. Aus dieser Zeichnung ist es ganz klar, dass keine 
spezielle Differenzierung im Gebiete der Sichel beobachtet wird, 
folglich existiert hier faktisch auch nicht das, was in Form einer 
Sichel auf dem Flächenpräparate bemerkt worden war, denn die 


166 PAUL MITROPHANOW, 


vom Autor bezeichnete Gruppe der Zellen (s) sondert sich nicht 
ab und zeichnet sich von den in der Nähe liegenden weder 
durch ihren Charakter, noch durch ihre Lage aus. Dasselbe 
kann man auch hinsichtlich der Fig. 2 (l. c. Taf. X) sagen; anders 
ist es dagegen mit der Fig. 3. Hier sieht man auf dem mittleren 
Längsschnitte neben dem hinteren Rande eine Einpressung, 
welche wohl der Sichelrinne entspricht, die der Autor für das 
zweite Stadium gezeigt hat. Das Vorhandensein dieser Ein- 
pressung oder Falte muss man auf diesem Stadium als eine ganz 
zufällige Erscheinung betrachten und dieselbe zu den teratologi- 
schen Abweichungen rechnen, wenn sie nicht nur durch die 
Vorbehandlung des Präparats entstanden ist!). 

Die Fig. 4 und 5 (l. c. Taf. X) zeigen auch besondere Ver- 
änderungen im Gebiete der Sichel; die erste unter der Form 
einer Verdickung der äusseren Zellenschicht und die zweite wieder 
unter der Form einer Vertiefung, wie die Fig. 3. Es wird weiter 
auseinandergesetzt, inwiefern der erste Umstand richtig ist, es 
ist aber bemerkenswert, dass er die Sichel stets in der unteren 
(d. h. entodermalen) Zellenschicht bezeichnet. 

Auf der Fig. 6 sind wieder keine Angaben hinsichtlich der 
Differenzierung der Sichel, folglich war dieselbe im Material, 
welches zu Kollers Verfügung stand, keine beständige Er- 
scheinung. 

Ferner sind die Längs- und Medianschnitte des nächsten 
Stadiums bei Koller auf den Figg. 8, 9 und 10 dargestellt. 
Alle diese bieten unzweifelhaft Schnitte von anormalen Keim- 
scheiben mit zufälligen Falten und sogar mit missgebildeten 
Primitivrinnen, wie ich sie auch oft beobachtet habe. Nur die 


!) Ich weiss aus eigener Erfahrung, wie sich solche Falten bilden, wenn 
die Keimscheibe im Reagens noch nicht hart geworden ist; die Entfernung 
des Eiweisses oder einfach ein Stoss verursachen eine Veränderung der 
Form des ganzen Dotters und dabei auch der Keimscheibe. Hieraus ergiebt 
sich, dass man die Keimscheiben in den ersten Entwickelungsstunden mit der 
grössten Vorsicht abtragen muss, 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 167 


Fig. 10 (ausser der Vertiefung im hinteren Teile), 11, 12 und 13 
(von Querschnitten) können als von normalen Keimscheiben 
kommend betrachtet werden und deuten auf die enge Verbin- 
dung, welche zu dieser Zeit zwischen dem Ektoderm und dem 
Dotter-Entoderm am hinteren Keimscheibenrande besteht, was 
nur in ausschliesslichen Fällen als Primitivrinne bezeichnet wer- 
den kann (P. S.). Die übrigen Zeichnungen beziehen sich schon 
auf die geformte Primitivrinne, und die Übergangsformen von 
den früher beschriebenen Entwickelungsstufen fehlen also ganz. 
Kollers Schlussfolgerungen (l. c. 5. 203) sind augenschein- 
lich nicht in voller Übereinstimmung mit den von ihm beschrie- 
benen T'hatsachen. So bietet anfangs (I St.) seine Sichel nur 
eine Anhäufung von den Zellen der unteren Schicht der Keim- 
scheibe (l. c. S. 184); der Sichelknopf (St. III), welcher natürlich 
aus derselben Quelle entstammen soll, ist nach Koller zur 
gleichen Zeit und vorzüglich ein Abkömmling der äusseren Schicht, 
d. h. des Ektoderms (l. c. S. 195); er bildet einen kompakten 
Zellenklumpen, welcher eine Anlage bietet, aus dem der Primitiv- 
streifen durch einfaches Längswachstum entsteht. Der hier fühl- 
bare Widerspruch drückt sich auch in der Unbestimmtheit aus, 
mit welcher die zwei ersten Folgerungen des Autors formuliert 
sind. Einerseits ist es, als ob der Primitivstreifen eine Anhäu- 
fung Zellen von ungenügend bestimmtem Ursprunge darstellt, so 
bezeichnet Koller denselben auf seinen Zeichnungen in den 
tiefen Zellenschichten; andererseits aber ist es klar, dass er vor- 
züglich dem Ektoderm gehört. Es ist unklar, in welcher Be- 
ziehung zu demselben die primitive Sichel steht. Koller be- 
achtete diesen Umstand nicht genug, obgleich derselbe für ihn 
ein wesentlicher war; indem er die Vergrösserung des Primitiv- 
streifens durch einfaches Längswachstums annahm, blieb ihm 
zwischen seinem IV. und V. Entwickelungsstadium ein grosser 
und unausgefüllter Zwischenraum, welcher das Erscheinen des 
Primitivstreifens in der letzten Form unerklärt liess. 


168 PAUL MITROPHANOW, 


Duval (2) bemerkt ganz richtig (l. c. S. 19 und 30), dass 
die ihm vorhergehenden Forscher oft die Blastodermen des 
unbebrüteten Hühnereies auf verschiedenen Entwickelungsstufen 
beschrieben, und dass das soeben gelegte und noch nicht be- 
brütete Ei wirklich einen sehr schwankenden Gräd der Aus- 
bildung des Blastoderms bietet. Dieser Umstand ist schon von 
Koelliker betont (12, S. 98) und auch von Koller beachtet 
worden (3, S. 313). 

Jedoch überwiegt ein gewisser Zustand des Blastoderms 
vom Huhne in den unbebrüteten Eiern, diesen Zustand hat 
Duval (l. ce. pl. II, Figg. 17—21) in gewissen Grenzen von 
Schwankungen dargestellt. 

Bei dem auffallenden Lichte erscheint das Blastoderm des 
soeben gelegten und nicht bebrüteten Eies weisslich bis 3,5 mm im 
Durchschnitt, als ein Flecken, dessen Rand als ein noch weisserer 
Ring hervortritt, welcher hinten mehr als vorne verdickt ist; 
durch das Centrum der ganzen Bildung schimmert der Pander- 
sche Kern. Auf dem Längsschnitte erscheint ein solches Blasto- 
derm vom Dotter scharf abgesondert und besteht in seinem 
mittleren Teile aus zwei Schichten, dem sehr deutlichen Ekto- 
derm und dem primitiven Entoderm, welches durch Zellen dar- 
gestellt ist, die keine ununterbrochene Schicht bilden, sondern 
als ein Netz angeordnet sind; am hinteren Ende besitzt dasselbe 
eine Verdiekung, worin das stärkere und mehr kompakte Ento- 
derm sich eng ans Ektoderm anschliesst, welches am Rande 
nach und nach ins erstere übergeht; endlich ist das Blastoderm 
am vorderen Ende auch mit einer Verdickung versehen, die 
jedoch schwach ausgebildet und am Rande spitz ist. Auf dem 
Querschnitte erhält man in der Mitte dasselbe Bild, und an den 
Rändern, solche, wie am vorderen oder hinteren Rande des 
Längsschnittes, je nach seiner Lage in der vorderen oder hin- 
teren Hälfte der Keimscheibe. Nur im hintersten Teile und in 
einigen (ausschliesslichen ?) Fällen erscheint der Querschnitt ent- 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 169 


weder ganz oder nur teilweise in der Mitte gespalten (l. c. Figg. 15 
und 16). Es geschieht nicht selten, dass ein solches Blastoderm 
mehr gedehnt ist, wobei die ektodermalen Zellen cylinderförmig 
werden und das Entoderm den Charakter einer Platte erhält 
(res Figg.: 21,22): 

Auf diese Weise ist also die Keimscheibe (blastoderme) 
des soeben gelegten und noch nicht bebrüteten Eies klar be- 
grenzt und vom darunter -liegenden Dotter scharf gesondert, welch 
letzterer um die Scheibe herum eine fleckige (durch Vakuolen 
bedingte) Zone bildet. Der mittlere Teil der Keimscheibe, welcher 
feiner ist, scheint etwas durchsichtig; sein als ein weisser Ring 
hervortretender Rand ist verdickt und besteht aus einigen Zellen- 
schichten; hinten ist er breiter und hat manchmal eine Art 
mittleren Ausschnittes, besonders bei den kleinen Vögeln (z. B. 
bei der Nachtigall). 

Duval nennt den verdickten Rand der Keimscheibe 
Blastodermwulst, bourrelet du germe ou bourrelet blasto- 
dermique (l. ec. $. 42); diese Benennung ist eine etwas ver- 
änderte Übersetzung des Keimwulstes Köllikers (14, S. 84), ob- 
gleich in der autorisierten französischen Übersetzung dieselbe 
bourreletentodermique genannt ist, da Kölliker (l. c. S. 86) 
sie als eine entodermale Bildung betrachtet. Indem Duval 
Köllikers Benennung veränderte, wünschte er, ohne die Her- 
kunft und die Bestimmung des Wulstes im voraus festzustellen, 
auch seinen Unterschied vom Dotterwall (bourrelet ento- 
dermovitellin) zu zeigen, mit welchem Kölliker in der 
ferneren Entwickelung denselben identifiziert. 

Wie Duvals sorgfältige Beobachtungen zeigen, wird die 
Keimscheibe in dieser Gestalt so gebildet: 1. vermittelst der Seg- 
mentation bildet sich eine Zellengruppe auf der Oberfläche des 
Dotters; 2. unter diesen Elementen, infolge ihrer Absonderung 
vom Dotter, bildet sich die Furchungshöhle; 3. die Anzahl der 
Zellenelemente in der Keimscheibe vermehrt sich dabei in 


170 PAUL MITROPHANOW, 


allen ihren Teilen ungleichmässig. Entsprechend der näher 
dem hinteren Rande der Cicatrikula stattfindenden Furchung 
wächst am hinteren Rande die Menge ihrer Elemente schneller 
und infolgedessen erscheint der hintere Rand des Keimschild- 
chens mehr verdickt; 4. zugleich mit der Vermehrung ordnen 
sich die unteren Elemente des Blastoderms unter der oberfläch- 
lichen Schicht als eine lockere Masse an, weshalb die Furchungs- 
höhle verschwinden wird; 5. die ganze Keimscheibe, vom hin- 
teren Rande an, hebt sich vom darunter liegenden Dotter ab; 
es entsteht auf diese Weise nach Duvals Vorstellung die sog. 
subgerminale Höhle (cavite sous-germinale), welche der In- 
vaginationshöhle im Amphioxuseie homolog ist, oder einfach die 
gastrale Höhle. 


In der weiteren Entwickelung wächst das Blastoderm auf 
der Oberfläche und, wie Du val meint, hauptsächlich durch Ver- 
mehrung der Elemente, welche schon in seine Bestandteile ein- 
getreten sind und sich nicht nach und nach, wie früher, vom 
Dotter absondern. Dies geschieht vorzüglich hinsichtlich des 
Ektoderms, dessen Wachstum an der Peripherie die Versetzung 
der darunter liegenden Elemente hervorruft, welche sich weniger 
energisch vermehren. An den Rändern des Blastoderms ist 
die Verbindung der äusseren Schicht mit diesen Elementen 
enger; hier bilden dieselben eine kompakte runde Verdickung, 
den Blastodermwulst (le bourrelet blastodermique), während 
sie sich in der Mitte wie eine Platte anordnen (feuillet ento- 
dermique primitif). 

Also ist der Ursprung des Blastodermwulstes ein alter; er 
ist geblieben, wie er am Anfang der Bildung der subgerminalen 
Höhle war, und hat nur einen anderen Charakter erhalten infolge 
seines Wuchses und der gleichzeitigen Verminderung in der 
Dicke des mittleren Teiles der Keimscheibe, was durch die Ver- 


setzung der entodermalen Elemente hervorgerufen wird. 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 171 


Duval glaubt (l. e. S. 84 u. ff.), dass die Differenzierung 
des Blastodermwulstes noch kein Recht dazu giebt, den mittleren 
Teil des Blastoderms als die Area pellucida zu betrachten; 
letztere tritt hervor mit dem Erscheinen der subgerminalen 
Höhle, einer Vertiefung, welche sich mit Flüssigkeit füllt und 
durch die Mitte des Blastoderms schimmert. Die Ränder dieser 
Vertiefung treten etwas hervor und bilden den sogen. Keimwall 
(rempart vitellin), dessen Erscheinung ihrerseits vom Ver- 
schwinden des Blastodermwulstes, wie auch von der Absonderung 
des primitiven Entoderms an den Rändern des äusseren ekto- 
dermalen Blattes begleitet wird, welches rasch und vom Ento- 
derm schon unabhängig auf der Peripherie wächst; seine Ele- 
mente vermehren sich durch Teilung, während das Entoderm 
langsamer und vermittelst der Elemente wächst, welche sich von 
neuem vom Dotterwall absondern, mit dem der freie Rand des 
Entoderms in enge Verbindung tritt, mdem er nach Duval 
den Entodermdotterwulst (le bourrelet entodermo-vitellin) 
bilde. Indem der letztere die Area pellucida umsgiebt, 
schimmert er als die Area opaca s. obscura durch. 


Da die Vertiefung in der subgerminalen Höhle erst excen- 
trisch, näher dem vorderen Rande des Blastoderms erschein- 
und sich dann nach hinten ungleichmässig, mehr von den 
Seiten, als in der Mitte, verbreitet, hat der helle Fruchthof 
keine scharfe Umgrenzung und dıe Form eines Halbmondes 
oder einer Scheibe mit einem grossen Ausschnitte von dem 
hinteren Rande des Blastoderms her. (Duval, I. c. f. 30, ap.) 


Nach Duvals Ansicht entspricht dieser Ausschnitt der axialen 
Platte im Blastoderm, wo die Verhältnisse zwischen den primi- 
tiven Keimblättern dieselben, wie in dem Blastoderm-Wulst ge- 
blieben sind; in Wirklichkeit ist dies nicht ganz richtig, da der 
Ausschnitt hauptsächlich der Dotterspitze entspricht, welche in 
die ringsherum gebildete Vertiefung rückt; auf den vom Dotter 


Anatomisehe Hefte. I. Abteilung. XXXIX. Heft (12. Bd., H. 2.) 12 


172 PAUL MITROPHANOW, 


abgenommenen Keimscheiben ist dieser Ausschnitt nicht und 
der ganze hintere Rand behält noch den Charakter des Blastoderm- 
wulstes. In der Entwickelung der Vertiefung im Dotter, welche 
dem hellen Fruchthofe Umrisse verleiht und in der darauf von 
vorne nach hinten folgenden Differenzierung des primitiven 
Entoderms sieht Duval den Schlüssel zur Erklärung des Ur- 
sprunges des Primitivstreifens, welcher, wie es ihm scheint, die 
oben erwähnte mediane oder axiale Platte (plaque axiale, 
l. e. 92, Figg. 30-32) ist. Die letztere entspricht nach seiner 
Vermutung der paarigen Bildung, die aus dem Zusammenwachsen 
der zwei Seitenpartien des Blastoderms entstanden ist, welche 
sich in der Richtung von vorne nach hinten differenziert haben ; 
ihr unvollständiges Zusammenwachsen erweist sich manchmal 
als eine Ritze in der axialen Platte oder als ein Ausschnitt dem 
hinteren Rande entlang, d. h. in Bildungen, welche nach Duval 
der Rusconischen Öffnung bei den kleinen Vögeln als analog 
erkannt werden können. Die hier beschriebenen Verhältnisse 
werden nach einer vier- oder fünfstündigen Bebrütung beobachtet. 

Meine persönlichen Beobachtungen, welche sich auf die 
Bildung des hellen Fruchthofes beziehen, nähern sich ziemlich 
Duvals Beschreibung, ausser dem, was die axiale Platte an- 
belangt. 

Auf dem soeben gelegten und nicht bebrüteten Eiern 
schimmert schon grösstenteils das Öentrum der Cicatrikula durch, 
während ihre Ränder weisslich sind. Dieses durchschimmmernde 
Centrum ist unzweifelhaft die erste Spur des hellen Fruchthofes, 
seine Lage ist nur etwas nach der Seite des vorderen Randes des 
Blastoderms excentrisch. Die weitere Vergrösserung dieses durch- 
schimmernden Fleckens geht wirklich längs der Seiten und von 
vorn nach hinten, der Form entsprechend, welche die Vertiefung 
im Dotter annimmt, doch beobachtet man zu dieser Zeit in der 
Keimscheibe selbst keine grossen Veränderungen; die untere 


Schicht ihrer Elemente verteilt sich ziemlich gleichmässig in die 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 173 


Platte; ihre Ränder werden dünner, und zwar in viel grösserem 
Grade vorne als hinten. Infolge dieses Umstandes entsprechen die 
scheinbar halbmondförmigen Umrisse des hellen Fruchthofes der 
Wirklichkeit nicht; zu dieser Zeit bietet der helle Fruchthof, 
wie auch früher, nur die durchsichtigere Mitte der Keimscheibe, 
welche von allen Seiten vom verdickten Rande (dem Blastoderm- 
wulst nach Duvals Terminologie) begrenzt wird, der dem 
hinteren Rande entlang breiter und dicker ist als am vorderen. 

Die Präparate, welche Duval zur Beschreibung seiner axialen 
Platte gedient haben (l. c. fi. 30—32) sind unzweifelhaft Arte- 
fakte oder Missbildungen. Das gesamte Bild, welches auf der 
Fig. 30 dargestellt ist, habe ich oft auf Eiern gesehen, welche 
während !/s, 1!/s und mehr, im Sommer bis sieben, im Winter 
bis neun Stunden bebrütet waren, doch nach der Abnahme des 
Blastoderms vom Dotter veränderte sich das Bild und es wurde 
kein einziges Mal etwas in der Art der oben genannten axialen 
Platte bemerkt. Der helle Fruchthof erhält bestimmte Umrisse 
mit der vollständigen Bildung des Keim- oder Dotterwulstes und 
dann ist der centrale Teil des ihn bedeckenden FEktoderms be- 
deutend verdickt, was ausschliesslich von der cylinderartigen 
Form der Elemente dieses Gebietes abhängt. Duval zeichnet 
oft die ektodermale Verdiekung an der angegebenen Stelle 
giebt ihr aber keine Bedeutung, indem er seine ganze Aufmerk- 
samkeit auf den hinteren Rand des Blastoderms lenkt, und doch 
kommt dieser Verdickung eine wesentliche Rolle in den ferneren 
Veränderungen des Blastoderms und namentlich in der Bildung 
des Primitivstreifens, welcher in den ersten Bebrütungsstunden 
beim Hühnchen nicht vorhanden ist, zu. 

Wie wir es früher gezeigt haben, wächst das Ektoderm, wenn 
es sich dem vorderen Rande entlang vom primitiven (Dotter-) 
Entoderm abzusondern beginnt, mit seinem freiem Rande auf 
der ganzen Peripherie; nur im hintersten Teile erscheint es noch 
eine Zeit lang mit den darunter liegenden Elementen verbunden, 


12# 


174 PAUL MITROPHANOW, 


indem es auf diese Weise die primitiven Verhältnisse des Blasto- 
dermwulstes bewahrt. Das findet statt nach Duval im Gebiete 
seiner axialen Platte — des Keimes des künftigen Primitiv- 
streifens. 

In dieser Art des Wuchses der Bestandteile der Keimscheibe 
kann man folgende Momente bemerken, welche. augenscheinlich 


ee _— 


u 


EL; 


Fig. 1. 
Schema der Veränderungen in der Keimscheibe des Hühnchens bis zur Bildung des Primitivstreifens 
a. p. Area pellucida. a. freier Ektodermrand, 
a. 0. Area opaca. b. Blastodermwulst von hinten. 
d. Dottervorsprung. a’ freier Ektodermrand von hinten. 


e. ektodermale Verdickung. 
1. Keimscheibe im Anfang der Differenzierung der Area pellucida. 
2. Bildung des freien Ektodermrandes von vorne und schärferes Auftreten der vorderen Grenze der 
Area pellucida. 
3, Weiteres Wachstum des freien Ektoderms und der Ausbildung des hellen Fruchthofes. 
3a. Keimscheibe (ohne freien Ektodermrand) vom Dotter abgehoben. Dottervorsprung (d) ist am 
Dotter geblieben. In der Mitte derArea pellucida sieht man eine ektodermale Verdickung (e). 


nicht ohne Einfluss auf die fernere Entwickelung bleiben. Erstens, 
wenn das Ektoderm sich erst vorne absondert und gleichzeitig 
mit dem freien Ende wächst, ist es augenscheinlich, dass, wenn 
es nahe davon ist, sich auch dem hinteren Rande entlang ab- 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 175 


zusondern, es vorne, hinsichtlich des primitiven Entwickelungs- 
centrums auf der Oberfläche des Dotters eine grössere Ausdehnung 
einnehmen muss, als hinten (Textfig. 1; Schema 1 und 2). Das 
muss unbedingt so sein, da der freie Rand des Ektoderms viel 
schneller wächst (Duva]) als sich der Entodermdotterwulst bildet, 
welcher die wirkliche Grenze des hellen Fruchthofes bestimmt. 
Zweitens vergrössert sich die einmal gebildete Vertiefung im 
Dotter auch dem äusseren Rande entlang, so dass der Entoderm- 
dotterwulst einen immer grösseren Umkreis einnimmt und die 
Grundfläche des hellen Fruchthofes auf diese Weise sich mehr 
vorne als hinten vergrössert. Drittens, da vom Anfange der 
Bildung des Blastoderms das Wachstum seines hinteren Gebietes 
durch die verhältnismässig grössere Anzahl seiner Elemente ge- 
sichert war, und da dieses Wachstum längs dem Blastoderm- 
wulst die ganze Zeit nicht aufhört, so erscheint als Resultat dieser 
drei Faktoren: des Wachstumes des freien Randes des Ekto- 
derms, der Bildung des Entodermdotterwulstes und des nichtauf- 
hörenden Wachstumes des ganzen Blastoderms auf dem Blasto- 
dermwulst, wo er noch bleibt, die schnell auftretende wesentliche 
Veränderung der Form des hellen Fruchthofes, nämlich, sein 
Auswuchs am hinteren Rande. Bei diesen Bedingungen muss 
hinten der freie Rand des Ektoderms in einer gewissen Periode 
doch enger als vorne sein, was auch wirklich stattzufinden 
scheint, wenn nur diese Thatsache nicht durch nebensächliche 
Umstände maskiert wird (Textfig. 1; Sch. 3.). 

Duvals axiale Platte, ein Rest des Blastodermwulstes, 
kann sich bei den genannten Faktoren, nicht kraft des peri- 
pherischen Wachstumes verlängern, wie er es meint. Gleich- 
zeitig mit dem Wachstum des Wulstes an der Peripherie gehen 
dahin auch die denselben charakterisierenden Verhältnisse seiner 
Bestandelemente über, d. h. dahin wird die axiale Platte, selbst 
zurückgedrängt, ohne irgend eine Spur auf der früheren Stelle 
zurückzulassen, welche bei der Beleuchtung von der Oberfläche 


176 PAUL MITROPHANOW, 


auf dem Dotter noch immer durch den. Dottervorsprung be- 
zeichnet wird, der in die oben beschriebene Vertiefung am Boden 
der subgerminalen Höhle hervortritt. Deshalb haben die Keim- 
scheiben, wenn man sie vom Dotter getrennt studiert, in der 
entsprechenden Entwickelungsstufe, nur eine Verdickung längs 
dem hinteren Rande des noch nicht vollständig abgegrenzten 
hellen Fruchthofes. Diese Verdickung verschwindet nach der 
Bildung des Entodermdotterwulstes in diesem Gebiete und 
nach dem Wachstum von da an dem freien Rande des Ekto- 
derms gänzlich, weil die Bedingungen seiner Existenz sich 
auch verändern: anstatt der allgemeinen Gruppe der primitiven 
blastodermalen Elemente sondert sich einerseits das Entoderm 
ab und andererseits tritt hier das differenzierte Ektoderm her- 
vor.(Bie. 1, Sch. Srund 3a). 


Dieser von Duval festgesetzte und im allgemeinen von 
mir bestätigte Standpunkt schliesst gleichwohl die Möglichkeit 
der Herstellung des Schemas, welches dieser Forscher gegeben 
hat (l. e. S. 100), und welches in die embryologischen Lehr- 
bücher übergegangen ist aus. Denn dieses Schema (ff. 9—14) 
ist ungenügend, weil es zwei Bedingungen zulässt, die mit 
der Wirklichkeit gar nicht übereinstimmen, wie es aus dem 
oben Auseinandergesetzten klar ist: erstens, dass die Axialplatte 
an der Stelle der ersten Erscheinung bleibt und sich mit der 
Verlagerung des Blastodermwulstes von vorne nach hinten ver- 
längert, welche durch den allgemeinen Wuchs des Blastoderms 
hervorgerufen ist; zweitens, dass das Wachstum des letzteren 
regelmässig konzentrisch stattfindet. Wir haben schon gesehen, 
dass sein Wuchs vorne und hinten bei weitem nicht gleichmässig 
ist und in beiden Fällen durch verschiedene Faktoren hervor- 
gerufen wird; nur in der Folge, wenn die erwähnten Faktoren 
einander kompensieren, verschwindet die Ungleichmässigkeit des 
Wuchses. 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. zer 


Man hat noch ein wichtiges Argument gegen Duvals 
Schema, — das sind die Messungen. Wenn das Ausgangs- 
stadium die Keimscheibe eines soeben gelegten Eies bietet, so 
beträgt nach den Angaben von Duval selbst der Durchmesser 
der Keimscheibe ungefähr 3,5 mm; nach Köllikers Ausmes- 
sungen (l. c.; p. 83) 3,5—4 mm und nach den meinigen auf den 
frischen Eiern bis 4 mm. Die Axialplatte entsteht am hinteren 
Rande der Keimscheibe, folglich steht sie mit ihrem Ende vom 
vorderen Rande nicht näher als 3mm ab. Wenn man annimmt, 
dass bei dem weiteren Wachstum das vordere Ende der Axial- 
platte in situ bleibt und dass der helle Fruchthof mit seinem 
Durchmesser den ersten Umfang der Keimscheibe nicht über- 
treffen wird (in Wirklichkeit übertrifft er ihn bedeutend und eben 
infolge der Zurückschiebung des Entodermdotterwulstes nach 
vorne), so kann dann auch das vordere Ende dieser Axialplatte 
oder des künftigenr Primitivstreifens dem vorderen Rande nicht 
näher als 3 mm sein. In Wirklichkeit ist die gewöhnliche Ent- 
fernung des vorderen Endes des Primitivstreifens auf den späteren 
Entwickelungsstufen, folglich, mit einem noch grösseren hellen 
Fruchthof, nicht grösser als 2 mm, und gewöhnlich bedeutend 
geringer!). 

Natürlich erscheint die weitere Veränderung von Duvals 
Schema, auf Grund des obengesagten (l. ce. S. 101, ff. 15—20) 
ungenügend, abgesehen davon, dass dasselbe die Vereinigung 
der ersten Entwickelungsprozesse der Vögel mit denen der 
anderen Sauropsiden sehr erschwert. 

Indem Duval die Primitivlinie (den Primitivstreifen) von 
der von ihm beschriebenen Axialplatte ableitete oder richtiger 
die beiden Bildungen identifiziert, warf er den Embryologen, 
welche sich mit dieser Frage vor ihm beschäftigt haben, vor, dass 
sie die Primitivlinie erst dann beachtet hätten, wenn sie auf dem 
hellen Fruchthofe in Form eines Streifens hervortritt, während 


1) Vergl. Duval, 1. c. S. 105, Fig. 49. 


178 PAUL MITROPHANOW, 


dieselbe nach seiner Meinung viel eher existiert und dabei einen 
etwas anderen Charakter hat. Ihre Veränderungen hängen von 
der Bildung des hinteren Teiles des hellen Fruchthofes ab, 
welche nach Duval sich auf folgende Weise darstellen. Die 
subgerminale Höhle, welche die Umrisse des hellen Fruchthofes 
bestimmt, wie es früher angegeben war, wächst nach hinten 
mit zwei Seitenteilen, zwischen welchen noch der Dottervor- 
sprung sich vorrückt; darüber liegt eben die Axialplatte, welche 
deshalb nicht zu unterscheiden ist. Zwischen der 12. und 13. 
Stunde verschwindet dieser Vorsprung und räumt der subgermi- 
nalen Höhle den Platz, welche sich ihrerseits auch an den Seiten 
verbreitet; der helle Fruchthof verlängert sich also auf einmal (?) 
im hinteren Teile und darauf wird die Axialplatte in der Form 
des Primitivstreifens sichtbar. Auf diese Weise erscheint dieser 
letztere nicht im hellen Fruchthof und wird nur mit der Ent- 
wickelung dieses letzteren in seinem hinteren Gebiete sichtbar. 
Duval macht auf den Umstand aufmerksam, dass die früheren 
Autoren, wie Dursy (15), den hellen Fruchthof ohne Primitiv- 
linie als einen Kreis zeichnen, und wenn die Primitivlinie erscheint, 
bilden sie denselben als ein ausgedehntes, hinten etwas verjüngtes 
Oval ab. Da er beweisen will, dass diese Veränderung ein 
Resultat der Wachstumsvorgänge ist, wobei der ganze hintere 
Teil des hellen Fruchthofes mit dem Primitivstreifen eine Neu- 
bildung längs dem hinteren Rande des primitiven hellen Frucht- 
hofes bietet, wohin die Primitivlinie nicht gelangt, greift er 
zwei Zeichnungen Dursys (l. c. Taf. I, Fig. 1 und 4), welche 
die Keimscheiben von einer 10- und l5-stündigen Bebrütung 
bieten, heraus. Aber indem er sie vergleicht, verändert er dieselben 
willkürlich auf solche Weise, als ob sie den von ihm früher ausge- 
sprochenen Satz vollständig bewiesen (l. e. 8.122, Sch. 33), d.h. dass 
die Primitivlinie sich nicht in dem hellen Fruchthof nach einer 
10-stündigen Bebrütung gebildet hat, sondern in seinem neu- 
oebildeten Teile. Weitere Ungenauigkeiten entwerten diesen 
Beweis und Duvals Versuch. 


Amatom.Hefte.I.Abteilung.H.39.(XIT Bd .H.2). Tat ART. 


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Lith.Anstv.H..Jonas ‚Cassel. Verlag v. J.F. Bergmann Wiesbaden. 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 


179 


Erstens wiederholen die von ihm gegebenen Schemata 30 
und 31 (l. c. S. 120) Dursys Zeichnungen nicht richtig. Nach 
Duval ist der Querdurchmesser des hellen Fruchthofes in beiden 
Fällen derselbe. Der Grund dafür könnte der sein, dass Dursy 
den Grad der Vergrösserung für jede Zeichnung nicht pünktlich 
angiebt, sondern einfach bemerkt, dass sie „bei 30—60 facher 
Vergrösserung‘ abgenommen worden waren (]. c. S. 68). Thatsäch- 
lich ist aber der transversale Durchmesser der ersten Zeichnung 
(Dursy, l.c. Taf. I, Fig. 1) 37,5 mm und derjenige der zweiten 
43 mm gleich (l. c. Taf. I, Fig. 4). Sind die beiden Zeichnungen 
bei derselben Vergrösserung gemacht und ist der Grad der Ver- 
grösserung in der Periode der 10- und 15-stündigen Bebrütung 
normal? Dursy giebt darauf keine direkte Antwort, doch kann 
dieselbe in beiden Fällen unzweifelhaft eine bejahende sein, und wie 
Duval in der Wiedergabe der Thatsachen ungenau ist, so ver- 
grössert er ganz willkürlich auf den Schemata 32 und 33 (S. 122) 
den Durchmesser der l5stündigen Keimscheibe und nicht auf 
‘!/, ihrer Länge, wie er es im Text angiebt, sondern auf die 
Hälfte, wie es aus den Zeichnungen (der Durchmesser des 
Schemas 30 ist 12 mm; solcher des Schemas 33 18 mm) erhellt. 

Wollen wir nun betrachten, ob Duval das Recht hat, auf 
Grund seiner eigenen Präparate in der angegebenen Periode die 
Vergrösserung des Durchmessers sogar auf !/a zuzulassen. In 
der citierten Arbeit (2) finden wir bei ihm die Abbildungen 
zweier Keimscheiben ungefähr von demselben Alter, wie bei 
Dursy. Die Fig. 49 (l. ce. Taf. IV) giebt die Abbildung des Blasto- 
derms, welches dem der Fig. 48 ähnlich ist, d. h. zwischen 
der achten und zwölften Bebrütungsstunde bei einer 12- bis 
14-fachen Vergrösserung; wenn man die mittleren Ziffern nimmt, 
entspricht die hier abgebildete Keimscheibe als einer 10-stündigen 
Bebrütung, wie auch in Dursys Falle (l. c. Fig 1, Taf. I) bei 
einer 13-fachen Vergrösserung. Die Fig. 57 zeigt das Blastoderm 
einer 13—16-stündigen Bebrütung; im Mittel darf man es als 


180 PAUL MITROPHANOW, 


einer 15-stündigen Bebrütung entsprechend betrachten, d. h. wie 
dasjenige auf Dursys Fig. 4, Taf. I bei einer 16-fachen Ver- 
grÖSSerung. 


Der transversale Durchmesser des hellen Fruchthofes auf 
der Fig. 49 beträgt 23 mm und auf der Fig. 57 30 mm. 
Wenn wir diese Ziffern in die wirkliche Vergrösserung über- 
setzen, erhalten wir für den hellen Fruchtshof der Fig. 49 23:12, 
d. h. 1,77 mm und für jenen der Fig. 57 30:16 = 1,858 mm. 
Der Unterschied in den Durchmessern wird folglich in der 
Periode zwischen der 10- und 15-stündigen Bebrütung also be- 
stimmt: 1,88—1,77 = 0,11 mm; im Verhältnis zum Durch- 
messer des zehnstündigen Ausgangsstadiums beträgt er 0,11:1,77, 
d. h. ungefähr '/ıs und nicht !/ı. Die angegebenen Ausmes- 
sungen in Dursys Zeichnungen ergeben aber einen Unter- 
schied von 43—37,5 = 5,5 mm, was eine Vergrösserung des 
Durchmessers auf 5,5:37,5, d. h. mehr als auf !/ ausmachen 
wird. Folglich ist es augenscheinlich, dass wenigstens Dursys 
erste Zeichnungen bei derselben Vergrösserung gemacht waren 
und dass der Grad der Vergrösserung des hellen Fruchthofes 
zwischen der 10- und lö-stündigen Bebrütung nicht weniger, 
wenn nicht mehr, als bei Duval, der Wirklichkeit entspricht. 


Ausmessungen anderer Art, welche sich auf die Lage des 
Primitivstreifens beziehen, sprechen auch nicht zu Gunsten 
Duvals. Auf den oben angegebenen Zeichnungen Dursys 
wird das besonders scharf bestimmt; auf der Fig. 4 (]. ce. Taf. I) 
ist die Entfernung zwischen dem vorderen Ende des Primitiv- 
streifens und dem vorderen Rande des hellen Fruchthofes 21 mm, 
während, wenn dieser nur in dem neugebildeten hinteren Teile 
der Area pellucida erscheinen würde, diese Entfernung dem 
Durchmesser des hellen Fruchthofes nach einer zehnstündigen 
Bebrütung mit der -Zufügung der Breite des Gürtels seines 
Wuchses in einer fünfstündigen Periode, d. h. der Differenz- 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 181 


hälfte zwischen den Durchmessern, gleich sein muss, d. h. 
37,5 + (5,5:2) = 40,25 mm. Welche Ursachen haben denn 
den Primitivstreifen genötigt, sich so sehr nach vorne zu ver- 
setzen, dass sein Ende sich im Centrum des hellen Fruchthofes 
befindet, wenn er nach Duvals Auffassung entsteht? 

Aus seinen eigenen Zeichnungen (den oben angegebenen 
und in der eitierten Arbeit, einzigen in dieser Art) erhalten wir 
folgende Zahlen: auf der Fig. 49 (l. c. Taf. IV) ist die Ent- 
fernung vom vorderen Ende der Primitivlinie bis zum vorderen 
Rande des hellen Fruchthofes 20 mm; wenn wir das in die 
wirkliche Vergrösserung übersetzen, haben wir 20:13 = 1,54 mm; 
auf der Fig. 57 beträgt dieselbe Entfernung 21 mm, was in der 
Wirklichkeit 21:16 = 1,31 mm macht, während diese Ent- 
fernung nach Duval aus der bestehen sollte, welche sich auf 
die Fig. 49 bezieht mit dem Zufügen der Breite des Zuwachses 
während einer fünfstündigen Periode, d. h. der Hälfte der Diffe- 
renz zwischen den Durchmessern!), was 1,54 4 0,06 = 1,60 mm 
betragen wird: Es ist folglich klar, dass nach einer 15 stündigen 
Bebrütung der vordere Rand des hellen Fruchthofes nicht nur 
nicht nach vorne vor die Primitivlinie gerückt ist, wie es nach 
Duvals Vorstellung folgen müsste (l. ec. S. 100, Schema 14), 
sondern im Gegenteil diese letztere sich zu ihm geschoben, nach- 
dem sie das Centrum des hellen Fruchthofes fast erreicht hat. 
Wir finden keine Erklärung dieser Erscheinung bei Duval, 
wie wir auch bei ihm keine genügende Anzahl Präparate haben, 
welche die graduelle Veränderung der Axialplatte in die Primitiv- 
linie und dabei auch den Wuchs der letzteren erklären. 

Es ist auch an der Zeit, noch einige der Widersprüche 
auzugeben, welche als das Resultat des Vergleiches zwischen 
den faktischen Angaben Duvals mit seiner Grundvorstellung 
hinsichtlich der Bildung der Primitivlinie erscheinen. Dieses 


1) 1,88 mm (Fig. 57) — 1,77 mm (Fig. 49) = 0,11:2 = 0,055, ungefähr 
0,06 mm. 


182 PAUL MITROPHANOW, 


Mal werden wir diese Angaben seinem „Atlas d’embryologie“ 
entnehmen (16). Das Stadium, welches gerade den Übergangs- 
zustand zwischen der Axialplatte und der Primitivlinie bietet, 
ist hier auf der Fig. 47 (l. c. Taf. III) dargestellt. Im Gebiete 
der genannten Bildungen muss, ihrer Herkunft gemäss, eine 
entsprechende Verdickung sein. Betrachten wir Duvals Ab- 
bildungen. Die Figur 47 stellt das Blastoderm von einer un- 
gefähr zehinstündigen Bebrütung dar, sie zeigt auch die Rich- 
tung und die Lage der Schnitte durch die Keimscheibe von 
demselben Alter. So bietet die Fig. 48 den mittleren sagittalen 
Schnitt, die Fig. 56 den transversalen durch den vorderen Teil 
des hellen Fruchthofes, die Fig. 61 dasselbe durch den hinteren. 
Auf der Fig. 48, nach ihrer Lage, muss der Länge nach ‚la 
ligne primitive et plaque axiale‘‘ geschnitten sein, welche auf 
der Fig. 47 mit den Buchstaben pp bezeichnet sind; nun frägt 
man sich, wodurch sie hier ausgedrückt ist? Die dem Blasto- 
dermwulst eigentümlichen Beziehungen haben sich hier nicht 
erhalten, doch wird vielleicht die Primitivlinie vermittelst der 
Dicke des Ektoderms ausgeschieden. Gar nicht, wie man es 
aus den Detailzeichnungen 50—52 sieht, befindet sich das dickste 
Ektoderm vor der Primitivlinie, wo die Ziffer 52 steht; hier ist 
es fast doppelt dicker, als im Gebiete der Primitivlinie, welcher 
der benachbarte Teil entspricht, der mit der Ziffer 51 bezeichnet 
ist. Auf der Fig. 56 scheint auch derselbe Teil genommen 
worden zu sein (pünktliche Bezeichnungen fehlen da) und hin- 
sichtlich der mit der Ziffer 60 bezeichneten Stelle, welche der 
detaillierten Zeichnung aus diesem Gebiete entspricht, ist 
bemerkt: „ici le feuillet externe est tres epais“. Die detaillierten 
Zeichnungen 50—52 und 60 scheinen bei derselben Vergrösserung, 
d. h. bei einer 120-fachen gemacht zu sein. Endlich bietet die 
Fig. 61 den Schnitt durch die Primitivlinie, welche ausführlicher 
auf der Fig. 62 bei einer 60—70-fachen Vergrösserung dargestellt 
ist. Wenn man die Abbildungen 61 und 48 vergleicht, muss 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 183 


man annehmen, dass der auf der ersteren dargestellte Quer- 
schnitt aus dem Gebiete genommen ist, welches auf der Fig. 48 
zwischen den Ziffern 50 und 51 liegt. Wollen wir jetzt ver- 
gleichende Ausmessungen der Dicke des Ektoderms auf den 
oben angegebenen Zeichnungen machen. 

Auf der Fig. 62, bei einer 60 —70-fachen Vergrösserung hat 
das Ektoderm im Gebiete der Primitivlinie eine Dicke von 
5—8 mm; auf den Figg. 50 und 51, bei einer 120-fachen Ver- 
grösserung schwankt die Dicke desselben Ektoderms zwischen 
2—4 mm. Wenn wir diese Dieken in derselben Vergrösserung 
darstellen, haben wir für dasselbe Gebiet auf dem Querschnitte 
(Fig. 62, für eine 120-fache Vergrösserung muss man fast das 
doppelte nehmen) eine Dicke von mehr als 10 mm, und auf 
dem Längsschnitte eine von 2—4 mm. Augenscheinlich liegt 
hier irgend ein Missverständnis vor. 

Das Angeführte, scheint mir, genügt, um zu zeigen, dass 
im Sinne der Beweise und der Pünktlichkeit der Auseinander- 
setzung Duvals Grundidee hinsichtlich der Bildung der Primi- 
tivlinie viel zu wünschen übrig lässt. Deshalb finde ich es 
überflüssig, die weiteren Ausrechnungen Duvals kritisch zu ana- 
lysieren, welche er anführt, einerseits, um die Mangelhaftigkeit 
von Kollers Schlussfolgerungen zu beweisen, andererseits, um 
seine eigenen vollständiger zu bestätigen. Diese Ausrechnungen 
gründen sich, wie wir es in den angeführten Fällen gesehen 
haben, auf das Zulassen von Ausmessungen, welche unpünktlich 
sind und oft willkürlich und annähernd verändert werden. 
Welche Angaben aus Duvals Arbeiten wir auch nehmen, 
überall erhalten wir eine seinen Schlüssen widersprechende 
Schlussfolgerung, nämlich dass die Entfernung zwischen dem 
vorderen Ende der Primitivlinie und dem vorderen Rande des 
hellen Fruchthofes (mag dieser Rand nach Duval bestimmt 
werden) in den späteren Entwickelungsstufen immer geringer 


ist, als dieselbe anfangs bestimmt werden kann. Nur für diese 


154 PAUL MITROPHANOW, 


Schlussfolgerung werde ich mir erlauben, noch einige Ziffern 
zu vergleichen. 

So ist auf der Fig. 36 seines Atlas’ (16) die erste Erschei- 
nung des hellen Fruchthofes gegeben; von seiner vorderen Grenze 
bis zum Ende der Axialplatte oder der Primitivlinie sind 9 mm 
bei einer vierfachen Vergrösserung, folglich in Wirklichkeit 9:4 
— 2.,25mm. 

Auf der Fig. 47 beträgt dieselbe Entfernung 5 mm : 4 
— 1,25 mm; folglich ist sie zwischen der fünften und zehnten 
Bebrütungsstunde fast zweimal kleiner geworden. 

Auf dem Schema 57 (Duval, 2; S. 154) beträgt die in Aus- 
sicht genommene Entfernung 7” mm:4=1,75 mm; und auf 
dem Schema 58 (l. ec. S. 157) ist sie von 6 mm :4=1,5 mm. 
Der Vergleich dieser Schemata nach der Grösse ist ein ganz 
passender, da dieselben in Proportion zu den wirklichen Aus- 
messungen abgebildet worden sind, welche auf den Figg. 24 (l. c. 
Taf. II) 40, 49, 50 (l. e. Taf. III und IV) dargestellt sind. 

Die den Schnitten aus den entsprechenden Entwickelungs- 
stufen entnommenen und folglich noch genaueren Ziffern sind 
noch belehrender. Auf der Fig. 24 (l. c. Tafel II) ist die 
Länge der subgerminalen Höhle, welche die Grösse des hellen 
Fruchthofes bestimmt, zwischen der zweiten und sechsten Be- 
brütungsstunde ungefähr von 52 mm bei einer l15fachen Ver- 
grösserung; die wirkliche Länge beträgt 32:15 —= 2,13 mm. Diese 
Ziffer muss folglich die Entfernung der Primitivlinie von der 
vorderen Grenze des hellen Fruchthofes bestimmen, wenn die- 
selbe schon dessen hinteren Rand erreicht hat; in Wirklichkeit 
findet dies noch nicht statt, und die genannte Entfernung müsste 
durch eine grössere Ziffer ausgedrückt sein. Auf den Figg. 40 
und 50, welche sich auf das Blastoderm zwischen der achten 
und zwölften Bebrütungsstunde beziehen, beträgt die Länge der 
subgerminalen Höhle, resp. des hellen Fruchthofes im ersten 
Falle 24 mm bei einer 16fachen Vergrösserung, d. h. 24:16 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 


185 


— 15 mm der natürlichen Grösse, im zweiten 40 mm bei einer 
2Vfachen Vergrösserung, d. h. 40:20 —2 wirkliche mm; im 
mittleren schwankt also hier die Entfernung der Primitivlinie 
vom vorderen Rande des hellen Fruchthofes zwischen 1,5 und 
2 mm, ist also ungefähr 1,75 mm gleich, eine Ziffer, die man 
auch in einer späteren, auf der Fig. 58 dargestellten Entwicke- 
lungsstufe erhält; der Vergleich der Figg. 49 und 57 hat uns 
schon früher den Unterschied 1,54—1,31 mm gegeben. Im all- 
gemeinen geben also alle diese Ausmessungen in den späteren 
Entwickelunesstufen kleinere Zahlen als im Anfange der Bil- 
dung der Primitivlinie, obgleich das Umgekehrte sein müsste, 
da der helle Fruchthof längs der Peripherie sich vergrössert. 
Es ist also natürlich anzunehmen, dass die Primitivlinie mit 
ihrem Ende nach vorne wächst, wie es seinerzeit Koller an- 
nahm. Es scheint besonders notwendig, die späteren Entwicke- 
lungsstufen zu vergleichen. Nehmen wir zum Beispiel die Figg. 
64 und 66 aus Duvals „Atlas“ (16. Taf. IV). Die Entfernung 
der Primitivlinie beträgt im ersten Falle 15,5 mm bei einer 
14fachen Vergrösserung, d. h. 15,5: 14 = 1,11 mm; im zweiten 
16 mm bei einer 13fachen Vergrösserung, d.h. 16:13 = 1,23 mm. 
Doch sind eigentlich diese Ziffern weit grösser als diejenigen, 
welche man sich merken muss. Bestimmter drückt die vordere 
Grenze des primitiven hellen Fruchthofes die sogenannte vordere 
Sichel aus, welche der durchschimmernde Entodermdotterwulst 
bietet, der sich an der Stelle der Blastodermwulst und erst vor 
dem hellen Fruchthof gebildet hat. Die Entfernung zu ihm vom 
Primitivstreifen (Linie) beträgt im ersten Falle 11 mm auf der 
Zeichnung (Fig. 64), in Wirklichkeit 11:14 = 0,19 mm; im 
zweiten 12 mm auf der Zeichnung (Fig. 66) und in Wirklich- 
keit 12:13 = 0,92 mm. Wenn man diese Ziffern, welche mit 
dem Alter kraft des Wuchses des Entodermdotterwulstes, wenn 
auch unansehnlich, aber doch wachsen, mit der primitiven Ent- 


fernung der Primitivlinie von der vorderen Grenze des hellen 


186 PAUL MITROPHANOW, 


Fruchthofes vergleicht, muss man erkennen, dass zu der 15—16. 
Bebrütungsstunde diese Entfernung mehr als zweimal kleiner 
wird (2,13— 2,25!) und 0,79—0,92). 

Von dieser Art Thatsachen augenscheinlich überzeugt, war 
Duval genötigt (2, S. 132, 148 und 158), den Wuchs der Primi- 
tivlinie der Länge nach auch seitens des Kopfendes anzunehmen, 
obgleich das seinem Grundschema direkt widerspricht (Sch. 14, 
S. 100; Sch. 33, S. 122), wie auch den Einwänden, welche 
er Koller macht. Freilich lässt er einen solches Wachstum 
während der Bildung der Primitivlinie, wie auch nach ihrer Er- 
scheinung nur in einem begrenzten Masse zu. Als Thatsachen, 
welche Duval (l. c. S. 158) im Auswachsen des vorderen Endes 
des Primitivstreifens überzeugen, erscheinen: 1. die Fig. 26 bei 
Kölliker (14, S. 88) und 2. die Zeichnungen aus Duvals 
erster Arbeit über die Primitivlinie (17). 

Wie es angegeben worden ist, bezeichnet die vordere Grenze 
des primitiven hellen Fruchthofes, die sogenannte vordere Sichel 
(le croissant anterieur, Duval; die vordere Aussenfalte, His- 
Kölliker). Auf Köllikers Abbildung (l. ec. Fig. 26, S. 88) 
beträgt die Entfernung davon zum Primitivstreifen 13 mm bei 
einer 24fachen Vergrösserung, d. h. 18:24 = 0,75 mm, was mit 
den oben angeführten Angaben für die Fig. 64 aus Duvals 
Atlas (= 0,79) fast stimmt. Auf Duvals Abbildungen aus 
seinem Artikel „über die Primitivlinie“ (17, Taf. 13, Figg. 1 und 2) 
ist trotz des Unterschiedes in der Bebrütungszeit (14 und 149 
Stunden) die Entfernung von der vorderen Aussenfalte bis zur 
Primitivlinie fast gleich; im ersten Falle (Fig. 1) beträgt sie 8 mm 
bei einer 18fachen Vergrösserung, d.h.8:18—=0,4..... wirk- 
liche mm; im zweiten (Fig. 2) 10 mm bei einer 20fachen Ver- 
grösserung, d. h. 10:20=0,5 wirkliche mm. Die absoluten 


Ausmessunsen treffen in diesem Fall weder mit Duvals späteren 
o 


!) Aus der Fig. 36 — (16) und Fig. 24 — (2) nach den oben angeführten 
Ausrechnungen. 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 137 


Angaben, noch mit der oben erhaltenen Grösse aus Köllikers 
Zeichnung zusammen, obgleich nach der Bebrütungszeit die 
20 Stunden); die Ur- 
sache ist schwer anzugeben; der Unterschied ist zu gross, um 


Keimscheiben zu vergleichen sind (15 


allein von der Bearbeitung des Präparats abzuhängen, wie man 
es hinsichtlich Köllikers Zeichnung vermuten kann; jedenfalls 
sind diese Ausmessungen noch bedeutsamer als die aus den 
Figg. 64 und 66 von Duvals Atlas angeführten. Doch geben 
beide, welche unzweifelhaft von einander unabhängig eine Be- 
deutung haben, für das Auswachsen des vorderen Endes des 
Primitivstreifens keine tröstenden Resultate. Beim Vorhanden- 
sein dieses Wuchses und bei einem sehr langsamen Voraus- 
rücken des Entodermdotterwulstes, welcher sich als vordere 
Aussenfalte darstellt, nachdem der Primitivstreifen sich schon 
gebildet hat, müsste man eine Verminderung der Entfernung 
zwischen ihrem vorderen Ende und der vorderen Aussenfalte beo- 
bachten, doch das beobachtet man eben nicht. Aus den Figg. 64 
und 66 von Duvals Atlas (16) haben wir 0,79 und 0,92 mm 
für die 15. und 16. Stunde, aus den Figg. 1 und 2 seines Artikels 
„über die Primitivlinie“ (17) 0,44.... und 0,5 mm für die 14. und 
19. Brütungsstunde. In beiden Fällen bemerkt man nicht nur 
keine Verminderung, sondern eine kleine Vergrösserung, was dem 
Vorrücken der Entodermdotterwulst entspricht. 

Wenn man in der gegebenen Periode (14—20 Bebrütungs- 
stunden) keine Verminderung der beschriebenen Entfernung be- 
merkt, so vergrössert sich nur dieselbe in der späteren Entwicke- 
lung mit der Bildung des Kopffortsatzes; wenn es dabei keine 
faktischen Angaben giebt, dass der Primitivstreifen in den vor- 
hergehenden Stunden!) mit seinem Ende nach vorne wächst, so 
1) Der Vergleich Duvals Fig. 49 (2) mit der Fig. 57 kann keineswegs 
aus Mangel an Übergangsstufen als ein solcher Beweis dienen. Die Ziffern 
(1,54 mm vom vorderen Ende des Primitivstreifens bis zum vorderen Rande 


des hellen Fruchthofes auf der Fig. 49, und 14 mm: 16 = ”/’s = 0,875 mm 
vom Primitivstreifen bis zur vorderen Aussenfalte, auf der Fig. 57) zeigen hier 


Anatomisehe Hefte. I. Abteilung. XXXIX. Heft (12. Bd. H. 2.) 13 


188 PAUL MITROPHANOW, 


ist die Schlussfolgerung natürlich, dass die Primitivlinie infolge 
anderer Ursachen so weit nach vorne reicht. 

Aus der vorstehenden Darstellung ergiebt sich, dass die bis 
jetzt gemachten Versuche die Frage über das Entstehen des 
Primitivstreifens bei den Vögeln nicht hinreichend geklärt haben. 
Wie in Kollers Arbeit Fehler zu finden sind, welche einer- 
seits deshalb entstanden sind, weil die zufälligen Bildungen (wie 
die Sichelrinne) als typische betrachtet worden, andererseits in- 
folge der ungenügenden Genauigkeit (im Sinne der Bestimmung 
der verhältnismässigen Grösse auf verschiedenen Entwickelungs- 
stadien) so sind auch Duval, der sich auf ein schön bearbei- 
tetes faktisches Material stützte, unter dem Einflusse einer voraus- 
gesetzten Idee grosse Unpünktlichkeiten in der Erklärung der 
von ihm gefundenen Thatsachen untergelaufen. Dessen unge- 
achtet wurden die Untersuchungen der beiden genannten For- 
schern in vielen Lehrbüchern als eine Grundlage für die erste 
Entwickelung der Vögel angenommen. 

OÖ. Hertwig (9, S. 91 und 115) vereinigt!) in der Gastru- 
lationsvorstellung bei den Vögeln Kollers und Duvals Beob- 
achtungen, obgleich diese beiden Autoren in dieser Frage 
prinzipiell von einander abweichen. Während man aus Kollers 
Arbeit als den ersten Akt, welcher dem Gastrulationsprozesse 
bei den anderen Wirbeltieren entspricht, die Bildung der 


Sichelrinne in einiger Entfernung vom hinteren Rande des 


nur, wie in den früher angeführten Fällen, dass zwischen der 10. und 15. Be- 
brütungsstunde der Primitivstreifen fast zweimal näher nach vorne gelegen 
ist, als es nach Duvals Schema sein müsste, aber wie es stattgefunden hat, 
sieht man aus diesem Vergleiche nicht. 

') Die gegenwärtige Arbeit war schon vor anderthalb Jahre beendigt, doch 
hat die Vorbereitung der Abbildungen, Photographien und der Übersetzung 
ihr Erscheinen etwas verspätet. Die folgende Analyse betrifft die 4. Auflage 
OÖ. Hertwigs Lehrbuch; in der letzten (sechsten) Auflage hat ©. Hertwig 


teilweise seine Ansichten über Duvals Forschung verändert, doch ist alles 
hier Angeführte noch jetzt berechtigt. 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 189 


Blastoderms (auf der Grenze zwischen dem dunklen und 
hellen Fruchthofe) anerkennen muss, betrachtet dagegen Duval 
als gastrale Höhle den ganzen Raum unter der Keimscheibe, 
d. h. die subgerminale Höhle, welche sich als Ritze unmittel- 
bar vom hinteren Rande nach vorne erscheint (l. ce. S. 167). 
OÖ. Hertwig stellt die Sache auf folgender Weise dar (9, S. 91): 
„Die Gastrulation geht vom hinteren Rande der Keimscheibe 
aus und beginnt schon einige Zeit vor Ablage der Eier.“ „Wenn 
man jetzt genau auf den verdickten Rand der Keimscheibe oder 
den Randwulst (bourell et blastodermique von Duval) achtei, 
so sieht man denselben sich nach vorn und seitlich durch eine 
mehr zackige und weniger deutliche Grenze, nach hinten da- 
gegen durch einen schärferen Kontur absetzen. Derselbe wird 
dadurch hervorgerufen, dass der Randwulst infolge einer stär- 
keren Wucherung der Zellen bedeutend verdickt und undurch- 
sichtiger geworden ist und eine mehr weissliche Färbung ange- 
nommen hat. Er hebt sich von seiner Umgebung als eine 
weisslich erscheinende halbmond- oder sichelförmige Figur deut- 
lich ab.‘ Dabei ist Fig. 62, A, eine Kopie von Kollers Ab- 
bildung,. angeführt (3, Fig. I), welche, wie man es aus der Be- 
schreibung dieses Autors sieht, eine ganze RKeimscheibe, oder 
die Cikatrikula eines noch nicht bebrüteten Eies darstellt; man 
unterscheidet darin schon zwei wesentlich verschiedene Teile: 
a) im Centrum den hellen Fruchthof (Area pellucida) und 


b) von aussen, den dunklen (Area opaca). Unterdessen be- 


zeichnet O. Hertwig den letzteren als den Dotter (l. ce. Fig. 62, d) 
und nur den hellen Fruchthof als die Keimscheibe (ksch). 
Natürlich liegt bei dieser Erklärung die erwähnte Sichel 
am Rande der Keimscheibe, während sie in Wirklichkeit sich 
am Rande des hellen Fruchthofes, in bedeutender Entfernung 
vom Dotter, bildet. Nachdem O. Hertwig diese Ungenauigkeit 
passiert ist, stellt er im Weiteren die Gastrulation des Hühn- 
chens nach Duval dar, welcher die frühe Teilung der Keim- 


13* 


10 PAUL MITROPHANOW, 


scheibe in den hellen und dunklen Fruchthof nicht anerkennt. 
Am interessantesten ist es, dass diese Anschauung vermittelst 
Kollers Zeichnungen illustriert (3, Fig. III, V) und die Primitiv- 
rinne unmittelbar aus der Sichelrinne hergeleitet wird (]. c. S. 115). 


Kollmann (11) folgt in dieser Frage OÖ. Hertwig und 
verfällt natürlich in dieselben Ungenauigkeiten in der Darstel- 
lung der Bildung der Primitivrinne (l. e. S. 73 und 96). 


In der letzten Auflage seines Lehrbuches hält sich O. Hert- 
wig (10, S. 110) vorzüglich an Kollers Untersuchungen, sagt 
aber: im gelegten Ei „sind die ersten Stadien des Gastrulations- 
prozesses, welche schon im Endabschnitte des Eileiters vor sich 
gehen müssen, offenbar abgelaufen‘ — in dieser Beziehung die 
letzte Erkennung Duvals. Diese Bemerkung befindet sich in 
augenscheinlichen Widerspruch zu seiner ferneren Auseinander- 
setzung: „Wir werden daher nicht irren, wenn wir in der von 
Koller entdeckten Sichelrinne des Hühnereies die erste An- 
lage des Urmundes, mithin die Stelle der Keimscheibe erblicken, 
von welcher aus sich das innere Keimblatt auf einem früheren 
Stadium, welches im Endabschnitt des Eileiters abläuft, durch 
eine wirkliche Einstülpung (?) gebildet hat“ (l. c. S. 112). 


Die Sichelrinne erscheint, wie es Hertwig selbst zeigt, in 
den ersten Stunden der Bebrütung. Dass jedoch die Bildung 
des inneren Keimblattes durch wirkliche Einstülpung, bevor das 
Ei noch gelegt ist, sich vollzieht, — ist eine ungegründete und 
von Kionka (8) sogar direkt widerlegte Vermutung, wie wir 


sehen werden. 


Noch weiter lesen wir bei Hertwig (l. c. S. 132): „Am 
Beginn der Grastrulation, welche in den ersten Stunden der 
Bebrütung vor sich geht, konnten die Sichel und die Sichel- 
rnine nahe an der hinteren Grenze der Scheibe unterschieden 
und als die Stelle bezeichnet werden, von der sich durch Um- 
schlag das untere Keimblatt entwickelt.“ 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 191 


Augenscheinlich muss eins von beiden stattfinden : entweder 
finden die ersten Stadien der Gastrulation statt noch bevor 
das Ei gelegt ist und dann ist die Sichelrinne für diesen Prozess 
ganz überflüssig, oder es bietet das Erscheinen dieser Bildung 
den Anfang der Gastrulation, von welcher bis dahin noch keine 
Rede sein konnte. 

Die Umwandlung der Sichelrinne in die Primitivrinne hat 
O. Hertwig, wie früher, nach Duval dargestellt (I. c. 5. 132), 
was kaum passend ist, wenn die Forschung des letzteren in 
seinen Augen jeden Wert verloren hat (10, S. 107). Noch 
weniger passend ist die Kombination von Kollers und Duvals 
Zeichnungen (l. ec. Figg. 110—112), wenn Hertwig jetzt zum 
Schluss gekommen ist (l. ce. S. 108), dass bei den Vögeln die 
gastrale Einstülpung nicht längs dem Rande der Keimscheibe, 
sondern in einiger Entfernung davon gebildet wird. 

In meiner oben erwähnten Mitteilung (1) habe ich den Satz 
ausgesprochen, dass der Gastrulationsvorgang bei den Wirbel- 
tieren nicht längs dem Rande der Keimscheibe, sondern in 
einiger Entfernung davon stattfindet; nur die Selachier und die 
Knochenfische können in diesem Falle eine Ausnahme darstellen; 
bei den Vögeln ist die gastrale Einstülpung wenig am vorderen 
Ende der Primitivrinne entwickelt. Auf diese Weise habe ich 
Duvals Grundsätze, unabhängig vom sehr wertvollen und von 
ihm ausgezeichnet bearbeiteten Material, ganz aus der Sphäre 
des Einflusses auf die Vereinigung der ersten Vorgänge in der 
Entwickelung der Wirbeltiere ausgeschlossen. 

Zu derselben Zeit und aus demselben Anlass hat Eismond 
seine Beobachtungen über die erste Entwicklung des Hühnchens 
veröffentlicht (5). 

Eismond betrachtet als einen der Faktoren, welche die Ver- 
änderungen in der ersten Entwickelung der Vögel beeinflussen, 
auch die Pressung auf das Ei seitens der Dotterhaut. Er war 
der erste, welcher Duvals prinzipiellen Fehler gezeigt hat, der 


192 PAUL MITROPHANOW, 


die Keimscheibe als vom Dotter ganz abgesondert darstellte, 
wobei die Ritze zwischen beiden Bildungen als ein künstliches 
Produkt erscheint. Indem Eismond teilweise von Kollers 
Lehre eingenommen war, stellte er die Gastrulation auf folgende 
Weise dar: „Im Gürtel der dazwischen gelegenen Blastomeren, 
unweit vom Rande der Keimscheibe und in einiger Entfernung 
vom dunklen Fruchthof, beobachtet man eine Bildung von un- 
unterbrochener zelliger Verdickung, hinter welcher man eine 
nicht tiefe halbmondförmige Rinne bemerken kann“ (l. e. S. 7). 
Mit der Bildung des hellen Fruchthofes verwandelt sich diese 
Rinne in die Primitivrinne, „deren vorderes Ende gewöhnlich 
mit einem etwas erhobenen Knollen oder, was sehr selten vor- 
kommt, mit einem tiefen Grübcehen endigt, welches vorne und 
oben mit einem bedeutend verdickten uud etwas aufgehobenen 
Rande bedeckt ist“ (l. ec. S. 8). Ein solcher Fall stand eben 
zur Verfügung des Autors; auf dem mittleren sagittalen Schnitte 
zeigte dieses Grübchen eine grosse Ähnlichkeit mit der Reptilien- 
gastrula (19, S. 223, Fig. 9). Zur Ergänzung dieser Angaben 
hat Eismond mitgeteilt (6, S. 2), dass er beim Studium 
der Entwickelung der Ente die Bildung der Öffnungen gerade 
in der Vertiefung des vorderen Endes der Primitivrinne beo- 
bachtet hat. „Die erwähnten Öffnungen waren bei einigen Ob- 
jekten von riesigem Umfang, sahen als Ritzen von ovaler, drei- 
eckiger und endlich abgerundeter Form aus und waren vom stark 
verdickten Rande der Primitivrinne umgeben.“ 

Viel später, unabhängig von Bismonds Mitteilungen und 
von einem anderen Standpunkt aus, wurden Duvals Forschungen 
von Kionka kritisiert und teilweise umgearbeitet. Dieser 
Autor machte seine Beobachtungen im anatomischen Institut von 
Breslau nach dem Vorschlage und unter der Leitung vom Prof. 
Born (8). 

Ehe Kionka seine eigenen Beobachtungen mitteilt, wider- 
legt er Duval a priori und zwar in folgenden Beziehungen 


Beobachtungen über die erste Entwiekelung der Vögel. 


195 


1. Duval benutzte kein einwurfsfreies Material, indem er die 
partenogenetisch sich entwickelnden Eier ohne weiteres als Para- 
digmata für den regulären Furchungsgang nahm und die ganze Ent- 
wickelungsreihe der Vögel aus den Beobachtungen über die Eier 
verschiedener Vertreter ableitete; 2. es ist schwer, Duvals Dar- 
stellung mit den Thatsachen zu vereinigen, welche für die 
anderen Sauropsiden beschrieben worden sind; 3. Duvals Prä- 
parate, auf welchen die subgerminale Höhle sich nach aussen 
öffnet, bieten ein Resultat der Bearbeitung, wobei das Reagens 
auf das Keimschildchen anders gewirkt hat als auf den darunter- 
liegenden Dotter, und wobei infolge dessen das erstere vom 
zweiten zurückgewichen ist. 

Da die ferneren Schlussfolgerungen Duvals aus seinen 
Beobachtungen über die Furchung und die Bildung des Blasto- 
derms entstammen, hat Kionka erst unternommen, diese An- 
gaben zu prüfen. Er hat im Hühnerei die Vorgänge bis zur 
Zeit, wo das Ei gelegt wird, studiert. Wie bescheiden ihrem 
Umfange nach die auf diese Weise erhaltenen Resultate sein 
mögen, haben sie eben deshalb einen grossen Wert, weil es sehr 
schwer ist, sie zu erlangen. Die partenogenetischen Eier sind 
aus dem Kreise der Beobachtungen ganz ausgeschlossen. Da 
die Furchung erst im unteren Drittel des Eileiters beginnt 
(Kölliker, 14, S. 69), wo das Ei schon eine Schalenmembran 
besitzt, ist es leicht das scharfe und das stumpfe Ende des Eies 
zu unterscheiden und dabei in der Keimscheibe das Kopf- und 
das Schwanzende des künftigen Embryos zu bestimmen; folglich 
brauchte man nicht die sich partenogenetisch entwickelnden 
Eier zu nehmen, wo die Entwickelung verspätet erscheint. Es 
ergab sich ein verhältnismässig grosser Prozentsatz anormal 
entwickelter Eier. Ihre Keimscheiben waren teilweise oder ganz 
mit Vakuolen ausgefüllt, welche die Regelmässigkeit der Furchung 
sehr störten. Alle von ihm studierten Keimscheiben teilt Kionka 
in vier Stadien ein: 


194 PAUL MITROPHANOW, 


I. Die erste Furchung und die Bildung der Höhle — im 
allgemeinen mit Köllikers und teilweise mit Duvals Angabe 
übereinstimmend (l. c. fi. 2, 4). 

II. Die Ausbildung der Furchungshöhle (Figg. 1 und 2) und 
ihre Veränderungen (Figg. 3 und 4). Niemals ist der eigentliche 
Rand der Keimscheibe von der Dotterunterlage abgesetzt. Der 
Längsdurchmesser der Keimscheibe beträgt 2,7 mm. 


III. Die Furchungshöhle wird kleiner, dagegen die Zahl der 
Blastomeren grösser: im Öentrum der Keimscheibe sind sie kleiner 
und liegen zu 3—4 und mehr Schichten, sind längs der Ränder 
grösser und schliessen sich eng an den Dotter an; das hintere 
Ende der Keimscheibe ist dieker als das vordere; der Durch- 
messer der Scheibe beträgt 2,9 mm (Figg. 5 und 6). Im Dotter 
sind unter den Rändern der Keimscheibe Dotterkerne. 


IV. Der Durchmesser der Keimscheibe ist 3,0—3,5 mm. 
Dieselbe hat sich in allen Teilen gleichmässig geteilt. Die Bil- 
dung der subgerminalen Höhle. Das hintere Ende der Scheibe 
tritt schärfer hervor (Figg. 7 und 8); erst in der Mitte und dann 
längs der Ränder der Keimscheibe bemerkt man die Sonderung 
der äusseren Zellenschicht (Ektoderm) von den unteren (primi- 
tives Entoderm). Vom Dotter stehen die Ränder der Scheibe 
nirgends ab. 


In der ferneren Entwickelung wird das primitive Entoderm 
(Dotter-Entoderm) feiner und stellenweise unterbrochen. Der 
Rand der Keimscheibe liegt, wie früher, ohne von einer Ritze 
abgegrenzt zu sein, auf dem Dotter, welcher die Dotterkerne ent- 
hält. Kurz bevor das Ei gelegt wird, sondert sich das Ektoderm 
längs dem Keimscheibenrande von den unteren Schichten ab 
und wächst auf dem Dotter unabhängig. 


Nach seinen Beobachtungen schildert Kionka die erste 
Entwickelung des Hühnerembryos folgendermassen (l. ec. S. 434): 


Anatomische Hefte I, Abteilung‘ Heft 99 (12. Bd, H. 2). TAFEL XXIIXXIII 


Lichtdruck der Ver 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 1% 


1. „Die Keimscheibe des Hühnereies stellt beim Beginne der 
Furchung eine flache, bikonvexe Scheibe dar, die nach unten 
allmählich in den weissen Dotter übergeht. Die Konvexität der 
unteren Seite der Keimscheibe ist stärker als die der freien Seite. 
Die stärkste Krümmung liegt nicht in der Mitte, sondern etwas 
hinter derselben, so dass auf Longitudinalschnitten das hintere 
Ende immer etwas bauchiger, das vordere Ende etwas mehr 
zugeschärft erscheint. 

2. Das Centrum der Furchung, an dem dieselbe zuerst an- 
fängt und auch am raschesten fortschreitet, liegt, wie es schon 
von Kölliker und Duval hervorgehoben wurde, etwas hinter 
der Mitte der Keimscheibe. 

3. Bald nach dem Auftreten der ersten Furchungspolygone 
(im Flächenbild) findet sich unter denselben zwischen ihnen und 
dem weissen Dotter, resp. dem noch ungefurchten Teile des 
Keimplasmas eine flache Spalte (Stad. I. Wenn die Zahl der 
Furchungspolygone im Oberflächenbilde im Centrum der Keim- 
scheibe zugenommen hat, während die Peripherie derselben noch 
aus grossen radiären Segmenten besteht (Stad. II), findet man 
unter den centralen kleineren Elementen einen unregelmässigen 
Spalt, der wesentlich zwischen den Furchungsstücken und der 
glatten Oberfläche des weissen Dotters gelegen ist, sich aber in 
ganz unregelmässiger Weise zwischen die locker gelagerten tiefen 
Furchungselemente hinein erstreckt. Niemals aber durchsetzt 
diese Spalte die obere Zelllage oder reicht unter den Randteil 
des Keimes.“ 

Gegen das Ende des II. Stadiums vergrössert sich die Fur- 
chungshöhle, wird aber im folgenden Stadium III wieder unan- 
sehnlich und füllt sich mit den sich absondernden Zellen. Die 
Grösse der Keimscheibe nimmt bis 3,5 mm im Durchmesser zu 
(Stad. IV) und aus der bikonvexen verwandelt sie sich in eine 
konkav-konvexe Platte mit verdiekten Rändern. Unter dieser 
Platte und über dem Dotter bildet sich eine neue, subgerminale 


196 PAUL MITROPHANOW, 


Höhle; die obere Zellenschicht sondert sich auf der ganzen Aus- 
dehnung der Scheibe als Ektoderm ab... .. 

Also bestätigen wieder Kionkas Beobachtungen die Vor- 
stellungen der früheren Autoren: Oellacher, Kölliker, 
Rauber, widersprechen jedoch direkt Duvals Schlüssen: die 
subgerminale Höhle öffnet sich nicht nach aussen und man 
beobachtet keinen Umschlag längs dem hinteren Rande der 
Keimscheibe. Bevor das Hühnerei gelegt wird, beobachtet man 
in seinem Blastoderm noch keine Prozesse, welche als Gastru- 
lation erklärt werden könnten. 

Nachdem Kionkas Arbeit erschienen war, äusserte Eis- 
mond, indem er seine Priorität wiederherstellte, den Satz (7), 
dass von der palyngenetischen Gastrula bei den Vögeln nur 
Spuren geblieben sind in Form der Primitivrinne, welche als 
Ausnahme eine taschenartige Vertiefung bildet, und dass man 
in der Primitivrinne bei den Vogelembryonen „keinen zugewach- 
senen Blastoporus der gastralen Höhle, sondern eine die voll- 
ständige Entwicekelung nicht erreichende Einstülpung erblicken 
soll, welche hier nichts mit der primitiven Differenzierung des 
Darmrohres gemein hat und nur mit der Bildung des für die 
Chorda und das Mesoderm gemeinen Keim einen direkten Zu- 
sammenhang äussert‘. 

Wenn man nun alle erwähnten Forschungen resumiert, kann 
man den Zustand der Frage auf folgende Weise äussern: 
1. Kollers Forschung ist in ihren Grundbeobachtungen nicht 
genau genug; 2. Duvals Beobachtungen, was die der Bildung 
des Primitivstreifens vorangehenden Prozesse betrifft, können 
besonders durch Kionka als widerlegt betrachtet werden. In 
Kollers und Duvals Arbeiten hat sich der Einfluss vorge- 
fasster Ideen kund gegeben; ersterer meint, dass eine Ähnlich- 
keit in der ersten Entwickelung der Vögel und der Knochenfische 
bestehen muss. Duval nahm eine Ähnlichkeit zwischen den 
Vögeln, den Batrachiern und den niederen Wirbeltieren (Elas o- 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 197 


branchier?), an. Koller stand unter Oellachers, Duval 
unter Balfours sichtlichem Einfluss. 3. Die Gastrulationsvor- 
gänge bei den Vögeln müssen auf die Bildung der Primitiv- 
rinne und besonders auf die Differenzierung in ihrem vorderen 
Ende zurückgeführt werden, welche mit der vorangehenden 
Erscheinung der Primitivlinie oder des Primitivstreifens eng 
verbunden ist, dessen Entstehex und weitere Bildung noch 
nicht genügend klar ist. Darauf eben wurde vorzüglich meine 
Aufmerksamkeit gerichtet, wobei von neuem alle Beobachtungen 
hinsichtlich des normalen Ganges der ersten Entwickelung des 
Huhnes auf den frühen Frühlings- und Sommereiern ergänzt 
wurden. Vergleichendes Material wurde berücksichtigt; d. h. es 
wurden so viel als möglich die ersten Stadien von verschiedenen 
Vertretern der Vogelarten bearbeitet und endlich fand eine Reihe 
Experimentalbeobachtungen statt, welche hauptsächlich die ver- 
gleichende Wertschätzung der verschiedenen Momente in der 
Erscheinung und endgültigen Bildung des Primitivstreifens be- 


trafen. 


InE 


Eigene Beobachtungen. 


Methodik der Forschung. 


Es mag sonderbar scheinen, dass die Methode einer so 
einfachen Manipulation, wie es die Herstellung von Präparaten 
von Vogelkeimscheiben ist, noch keine feste ist. 


Natürlich können Duvals Methoden nicht als musterhafte 
gelten. Seine Hauptbeobachtung, welche der Grund für seine 


198 PAUL MITROPHANOW, 


Schlussfolgerungen war, ist unzweifelhaft das Resultat der Un- 
vollkommenheit seiner technischen Methode. Alle Reagentien, 
welche den Dotter schnell hart und bröcklig machen, wie 
zum Beispiel Chromsäurelösung von mehr als !/a°/o, die Os- 
miumsäure, starker und um so mehr absoluter Alkohol, taugen 
wenig für das genannte Ziel im unmittelbaren Gebrauch, da sie 
vor allem auf das Blastoderm anders, als auf das Dotter wirken. 
Jedenfalls ist die Wirkung des fixierenden Reagens direkt auf 
den Dotter des soeben geöffneten Eies vorzuziehen. Deshalb 
kann z. B. die Methode von Camille Dareste, so wie er 
mir dieselbe selbst gezeigt hat, nur für grob morphologische Ziele 
und verhältnismässig späte Stadien angewendet werden. Bei 
dieser Methode wird das Ei in Süsswasser geöffnet und daselbst 
sondert sich das Blastoderm ab; obgleich die Wirkung des 
Wassers von kurzer Dauer ist, so ıst dieselbe für das zarte em- 
bryonale Gewebe doch schädlich. 

Aus demselben Grunde muss Kionkas Methode das Ei in 
0,6°/o Kochsalz (ungewärmt?) zu öffnen, für die ersten Stadien 
mit grosser Vorsicht angewendet werden. Der Unterschied in 
den Bestandteilen und dem Inhalte des Wassers zwischen den 
ersten Furchungssegmenten und dem Dotter ist so gross, dass 
die Flüssigkeit, welche unmittelbar nicht fixiert, wenn sie auch 
ihrer Dichtigkeit nach sich einem der Bestandteile des Eies 
nähert, zum anderen nicht passt, und der Unterschied der 
Diffusionsströme bei der Fixierung wird sich bald in morpho- 
logischen Veränderungen ausdrücken. Damit kann vielleicht der 
eigentümliche Charakter der Elemente auf Kionkas Zeichnungen 
erklärt werden. Die Methoden der Härtung, welche er gebraucht, 
sind auch nicht die besten. Die Methode mit siedendem Wasser 
ist sehr subjektiv und kann nicht mit beständigem Erfolg 
bei seinen Forschungen angewendet werden. Persönlich habe 
ich sie gerade so, wie Kionka, vor etwa zwanzig Jahren zum 
Studium von Schnitten des Abdomens der Spinnen angewendet, 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 199 


- mit dem Unterschiede, dass die Zeit des Aufenthaltes im siedenden 
Wasser bedeutend kürzer, da auch die Grösse des Objekts viel 
geringer war. Zu topographischen Zwecken, sogar vom ceyto- 
logischen Standpunkt aus, war damals diese Methode nach meiner 
eigenen Erfahrung, die passendste, doch taugte dieselbe nicht 
für Zellenstrukturen, schon davon abgesehen, dass man überhaupt 
eine grosse Erfahrung haben muss, um sie mit Erfolg zu ge- 
brauchen. Einen Fehler in Kionkas Forschung kann man ferner 
darin erblicken, dass er verhältnismässig dicke (20 «) Schnitte 
studierte. Bei dieser Dieke wäre es schon besser, wie Duval, 
das Celloidin oder noch lieber, infolge seiner vollständigen Durch- 
sichtigkeit, das Photoxylin zu gebrauchen; dabei könnte man 
die bei der Paraffinmethode unvermeidliche Zusammenziehung 
der Scheibe und das leicht stattfindende Ausfallen der Dotter- 
elemente vermeiden. 

Das Studieren der Vogeleifurchung und der Keimscheiben 
des schon abgelegten Eies erfordert zwei verschiedene Methoden, 
denn in jedem Falle verfolgt man seine speziellen Ziele. Im 
ersten Fall ist es unbedingt nötig in der Cicatrikula eine mehr 
oder weniger bedeutende Menge des Dotters zu erhalten, wo 
möglich die geringste, doch in jedem Falle eine für die Er- 
haltung der der Furchungs - Höhle und der subgerminalen 
genügende, und ebenfalls des an die Teilungsprodukte unmittel- 
bar angrenzenden sogenannten weissen Dotters; im zweiten Fall 
genügt es ganz die Keimscheibe mit der geringsten Menge des 
Dotters an ihren Rändern zu bewahren, da die Anwesenheit des 
Dotters unter der Mitte der Scheibe nicht nur zur Bestimmung 
der morphologischen Veränderungen unnütz ist, sondern in diesem 
Falle direkt als ein erschwerender Umstand erscheint, besonders 
bei dem vorläufigen Studieren der Keimscheibe auf den Flächen- 
präparaten, in toto. 

Indem ich als Leitfaden das Prinzip annehme, dass in der 
mikroskopischen Technik oft der Umstand, welche Reagentien 


200 PAUL MITROPHANOW, 


angewendet werden (denn gleichzeitig können mit Erfolg mehrere 
solche gebraucht werden), weniger Bedeutung hat, als wie 
man sie jedes Mal anwendet, finde ich, dass bei gewissen Be- 
dingungen der Anwendung man mit Erfolg für das Studieren 
sowohl der Furchung, wie auch der schon fertigen Keimscheiben 
auf den Vogeleiern, die Sublimatlösungen, die Chromessigsäure, 
die Pikrinschwefelsäure u. a. aber hauptsächlich in schwachen 
Lösungen gebrauchen kann. 

Besonders vorzuziehen ist aber in unserem Falle die 
reine Salpetersäure in einer 3 °/o Lösung. Eine vieljährige 
Praxis hat mir gezeigt, dass man überhaupt dieses Reagens mit 
grossem Erfolg für das Studieren der ersten Entwickelung der 
an Dotter reichen Eier empfehlen kann. Diese Lösung der Salpeter- 
säure bewahrt gut die Zellenstrukturen, besonders was den kario- 
kinetischen Prozess betrifft, und wirkt gleichzeitig auf den Dotter, 
indem sie ihn plastisch erhältt und bei der weiteren Bearbeitung 
demselben eine mit den Zellenelementen des Keimes ungefähr 
gleiche Festigkeit verleiht. 

Dieser Umstand erleichtert ungemein die Vorbereitung der 
Schnitte aus den frühesten Entwickelungsstadien, was bei anderen 
Methoden infolge der fast unvermeidlichen grossen Erhärtung 
der Dotterelemente, immer von gewissen Schwierigkeiten begleitet 
wird. Ich habe die 3 °/o Lösung eben deshalb gewählt, weil sie 
überhaupt schnell und in verschiedenen Zeiträumen, von !/a bis 
zu einer Stunde und sogar mehr fast gleich wirkt; schwächere 
Lösungen sind nicht erwünscht, da sie nicht genug härten 
und Maceration verursachen; auch stärkere Lösungen härten 
ungleichmässig und machen das Präparat zerbrechlich. 

Die Grundbedingungen der Anwendung sind folgende zwei: 
erstens, muss das Reagens während der Wirkung absolut rein sein 
und muss deshalb so oft als möglich frisch bereitet werden; zweitens, 
muss es in grosser Menge angewendet werden. Dabei ist die 


3°;o Lösung der Salpetersäure allein für die Furchung und die 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 


201 


ersten Stadien der Bildung des Blastoderms nicht ganz genügend; 
deshalb ist in diesem Falle nach der ersten Wirkung der Salpeter- 
säure nachträgliche Einwirkung eines mehr erhärtenden Reagens, 
wie zum Beispiel der Sublimat-Pikrinsäure, erwünscht. 

Was die äussere Art der Manipulation mit den Hühner- 
eiern betrifft, so ist dieselbe verschieden, je nachdem man die 
vorläufige Bestimmung der Lage des Keimes im Ei wünscht, 
oder diesem Umstande keine Bedeutung giebt, und das Kopf- 
und Schwanzende des Keimes nach anderen, jetzt schon ge- 
nügend festgesetzten Kennzeichen bestimmt. Im ersten Falle 
handelte ich auf folgende Weise: das Ei wurde auf den Grund 
einer flachen Tasse mit dem stumpfen Ende nach links ge- 
legt; damit es unbeweglich bliebe, legte man darunter einen 
Ring aus Papierstrick, oder wendete direkt Kolumbus Methode 
an, d. h. man zerbrach etwas vermittelst eines leichten Schlages 
gegen den Grund der Tasse die untere Seite des Eies; dann 
lag es unbeweglich ; natürlich braucht diese letztere Manipulation 
eine gewisse Vorsicht. 

Nachdem man das Ei auf diese Weise gestellt hatte, wurde 
seine Schale vorsichtig von oben zerbrochen und vermittelst 
einer harten Pincette so lange zerstückelt, bis sich eine runde 
Öffnung bildete, durch welche der Eidotter leicht durchgehen 
konnte. Letzterer liest gewöhnlich bei der genannten Lage des 
Eies, der Schale welche man zerbricht, ziemlich nahe was 
man beachten muss, da man sonst leicht mit dem Ende der 
Pinzette die Dottermembran beschädigen und schon deshalb den 
Keim missgestalten kann. Wenn die Öffnung fertig ist und 
der Dotter nach aussen hervortritt, sieht man deutlich die Cica- 
trikula oder die Keimscheibe, und von diesem Augenblicke kann 
man schon den Keim fixieren. Zu diesem Zwecke bereitet man 
vorläufig eine 3°/o Lösung der Salpetersäure in einem grossen, 
breiten Gefässe, von wo man sie leicht mit einer grossen 
Pipette herausnehmen kann; ich gebrauche dazu eine Gummi- 


202 PAUL MITROPHANOW, 


birne mit einem ausgedehnten Gummiende. Wenn solche Birne 
mit der Lösung gefüllt ist, muss man dieselbe vorsichtig auf 
die Oberfläche des Dotters herausträufeln, wo die Cicatrikula 
sichtbar ist. Das Eiweiss, welches der Dotter von allen Seiten 
und von oben einhüllt, koaguliert bald unter der Wirkung des 
Reagens, was nach der allmählichen Bildung der weisslichen 
Häutchen bemerkbar ist; letztere kann man leicht vermittelst 
eines Pinselchen entfernen, und dann muss man das allmähliche 
Ausgiessen des Reaktivs auf die Cicatrikula fortsetzen und so 
lange mit dem Pinselchen wirken, bis auf der Oberfläche die 
Dottermembran frei erscheint, welche ihrem Glanze nach leicht 
erkannt wird. Nun ist die Wirkung des Reaktivs auf den Keim 
erleichtert und man muss nur beobachten, dass dasselbe genüge, 
weshalb es durchaus nötig ist, die ganze Zeit aus der Pipette 
neue Portionen zuzugiessen. Nach einer halben Stunde kann die 
Fixierung als beendigt gelten und um nun dem Keime die Lage 
zu bewahren, welche er im Ei hatte, kann man ihn mit der 
Dottermembran so ausschneiden, dass er im Centrum eines 
Fünfecks liegt, dessen zwei hintere Ecken rechtwinkelig und 
dessen obere — Kopfecke — spitz ist‘). Das ausgeschnittene 
Stück samt dem Dotter muss man auf einem breiten Spatel dann 
noch auf einige Zeit in eine 3°/o Lösung der Salpetersäure und 
darauf nach '/, Stunde in Spiritus von 30° übertragen. 

In schwacher Spirituslösung, welche man am besten, wenn 
sie trübe geworden ist, wechselt, kann das Präparat zwei, drei 
Stunden und im Falle späterer Stadien auch weniger und mehr, 
ohne grossen Schaden bleiben. Keimscheiben aus unbebrüteten 
Eiern aber müssen unbedingt diese Zeit lang bleiben; bei einer 
weniger langdauernden Wirkung des schwachen Spiritus löst sich 
der Überschuss des Dotters nicht in genügendem Masse ab; bei 


1) Anstatt des Fünfecks kann man auch ein gleichseitiges Dreieck 
ausschneiden, doch ist es in praktischer Beziehung weniger bequem, da das 
Dreieck verhältnismässig gross sein muss. 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 203 


einer längeren löst er sich ab, doch härten die Formenelemente 
so wenig, dass die folgenden Manipulationen für die Unversehrt- 
heit des Präparats gefährlich werden. 

Wenn man die Lage erhalten will, welche der Keim im Eie 
hatte, muss man bei der erwähnten Manipulation entweder den 
Keim in Verbindung mit der Dottermembran erhalten, welche 
sich in der schwachen Spirituslösung oft ablöst, oder ein 
Zeichen auf der Keimscheibe selbst machen. Ersteres wird leicht 
dann erreicht, wenn die Cicatrikula auf dem Dotter, nach der 
Entfernung von der Oberfläche des Eiweisses und der Bear- 
beitung während 10—15 Minuten mit der 3°/o Salpetersäure- 
lösung, auf dieselbe Weise, d. h. vermittelst des Begiessens aus 
der Pipette, mit der Mischung der Pikrinsäure und des Sublı- 
mats oder der Osmium-Ohrom-Essigsäure während einer halben 
Stunde bearbeitet wird. Dabei härtet der Dotter in grosser 
Ausdehnung, grosser Tiefe und in bedeutendem Masse. Das 
danach in Form eines Fünfecks ausgeschnittene Stück wird 
mit einem Spatel samt dem Dotter herausgenommen und auf 
einige Zeit in dasselbe Reaktiv übergetragen, mit welchem die 
ergänzende Fixierung veranstaltet war; darauf wäscht man es 
sorgfältig mit Wasser und überführt es auf einige Stunden in 
schwachen Spiritus, in welchem nach allem Vorgenommenen 
die Dottermembran sich nicht mehr ablöst; dabei aber bleibt 
der Dotter in einer so kleinen Menge und erhält solche Eigen- 
schaften, dass es in der Folge die Vorbereitung der Schnitte nicht 
hindert. Eine solche Modifikation der Methode ist besonders 
für die ersten Stadien der Bildung des Blastoderms anwendbar, 
wenn die Verbindung der Zellenelemente mit dem Dotter auf 
einer grösseren Ausdehnung ausgedrückt ist und das grösste 
Interesse bietet, wie auch in der ferneren Entwickelung, wenn 
die Erscheinungen des Wachstums der Keimscheibe und ihre 
Beziehungen zum darunter liegenden Dotter, die Veränderungen 
in dem Dotterwulst u. s. w. bevorstehen. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. XXXIX. Heft. (12. Bd., H. 2.) 14 


204 PAUL MITROPHANOW, 


Doch kann man dem Keime die Lage, welche er im Ei ein- 
nahm, auch ohne Dottermembran erhalten. Dazu genügt es, 
das Kopfende bevor die Dottermembran sich abgelöst hat, ver- 
mittelst eines Stiches oder noch besser eines leichten Ein- 
schnittes im oberen Rande genau zu bezeichnen. Den Einschnitt 
erkennt man besser in der Folge, wenn auch auf dem Keime 
zufällige Beschädigungen, wie Spalten oder Risse, sich vorfinden. 

Wenn man vorhat, das Präparat unmittelbar weiter zu 
studieren, so überträgt man es aus dem Spiritus von 30° in 
einen von 50°, 70° und 90°, wonach man es färben, in Kanalda- 
balsam für das Studieren in toto, oder in Paraffin zum Zwecke des 
Schneidens einschliessen kann. Wenn man aber das Material nur 
sammelt, um es später zu studieren, so werden die Präparate 
direkt aus dem Spiritus von 30° in eine Mischung von Glycerin 
und Spiritus von 70° zu gleichen Teilen übergetragen; darin 
können sie eine unbestimmte Zeit lang bleiben und sich viel 
besser, als im Spiritus allein, erhalten. 

Nicht selten hat man schon bemerkt, dass, obgleich in der 
Mehrzahl der Fälle der Keim im Hühnerei eine zu dessen grossen 
Achse senkrechte Lage einnimmt, wobei die Luftkammer sich 
links befindet, in den frühen Stadien die Lage des Keimes bei 
weitem nicht beständig ist; sehr oft weicht das Kopfende nach 
dieser oder jener Seite ab und hat manchmal eine ganz verkehrte 
Lage. Besonders oft geschieht es, wenn das Ei vor der Be- 
brütung geschüttelt wurde, was bei dem Übertragen und dem 
Umlegen des Eies von einem Orte nach dem anderen unvermeid- 
lich ist. Jedenfalls muss man diesen Umstand beachten, da es klar 
ist, dass auf den frühen Stadien gar nicht immer der vordere 
und obere Rand des Keimes, bei der Luftkammer von der linken 
Seite, das Kopfende des Keimes sein wird, und folglich die vor- 
läufige Bestimmung der Lage des Keimes auf dem Dotter für 
die fernere Bezeichnung des Kopfendes und der Längenachse 


des künftigen Keimes ihr Ziel nicht immer erreicht; diese Be- 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 205 


stimmung kann jetzt fast unfehlbar sogar auf den frühen Stadien 
dem Charakter der Struktur der verschiedenen Teile des Keimes 
seiner Absonderung vom Dotter gemäss stattfinden. 

Auf diese Weise ist es klar, dass, wenn man keine speziellen 
Zwecke in Aussicht hat, wofür es wichtig ist, die Lage des Keimes 
im Ei zu kennen, man zur Bestimmung des Kopfendes die Keim- 
scheibe vom Dotter, womöglich mit der geringsten Menge des 
letzteren, abnehmen und dann auf eine entsprechende Weise 
studieren muss. In diesem Falle ist die Manipulation etwas ein- 
facher als in dem obengenannten. 

Eine durchsichtige Glastasse (oder ein Pokal), welche 150 cem 
enthält und so hohe Ränder hat, dass ein Hühnerei darin be- 
quem Platz hat, wurde vorläufig auf ?/3 mit 3°/oiger Salpeter- 
säurelösung gefüllt; das Ei wurde vorsichtig geöffnet und nach 
der Entfernung des Eiweisses, soweit es vermittelst Ausgiessens 
möglich ist, sein Dotter mit dem Überbleibsel des Biweisses 
in eine Tasse mit Salpetersäurelösung unter Erhaltung völliger 
Unversehrtheit ausgegossen. In der Flüssigkeit behält der Dotter 
seine sphärische Form, und das erste, was man thun muss, 
ist es, ihm eine Lage mit der Cicatrikula nach oben zu geben; 
das zweite, vermittelst der Pipette von seiner Oberfläche die 
Überreste des Eiweisses zu entfernen, welches zu gerinnen an- 
fängt. Auf diese Weise kann man fast das ganze Eiweiss, 
oder wenigstens das von der Seite der Cicatrikula entfernen; 
letzteres kann man auch mit einem Pinselchen vorsichtig er- 
reichen. Natürlich muss dabei die Salpetersäurelösung, sobald 
sie trübe wird, gewechselt werden und die Oberfläche des 
Dotters darf aus der Flüssigkeit nicht heraustreten. Wenn 
die Dottermembran über dem Keime vom Eiweiss auf einiger 
Ausdehnung frei und die Säurelösung rein ist, kann man den 
Dotter darin eine halbe bis zu einer ganzen Stunde lassen, 
wonach ein Stück Dottermembran um den Keime herum ausge- 
schnitten und nach einigen Minuten mit dem Keime zusammen 


14* 


206 PAUL MITROPHANOW, 


auf einem breiten Spatel in Spiritus von 30° übertragen wird. 
Die ferneren Manipulationen sind dieselben wie im früher be- 
schriebenen Falle, d. h. das allmähliche Überführen in Spiritus 
oder eine Mischung von Glycerin und Spiritus von 70°. Die 
ganze vorläufige Bearbeitung kann man auch bei der letzten 
Modifikation der Methode, wenn es nötig ist, mit der Behand- 
lung durch Pikrin- oder Chromsäuremischungen verbinden; dazu 
entfernt man mit der Pipette den Überschuss der Salpetersäure- 
lösung aus der Tasse in solcher Menge, dass der Dotter sich 
zu entblössen beginnt; dann giesst man allmählich auf die 
Cicatrikula aus der Pipette das ergänzende Reaktiv, entfernt den 
Überschuss am schon gemischten Reaktiv und ersetzt es mit 
einer frischen Portion so lange, bis der gewünschte Grad der 
Härtung erreicht ist; gewöhnlich genügen dazu 10—15 Minuten. 

Wenn in beiden Modifikationen der hier beschriebenen 
Methode alle nötigen Vorsichtsmassregeln getroffen worden sind, 
werden alle zum Studieren der ersten Entwickelung des Eies 
nötigen Bedingungen ganz genügend bewahrt. Die histologische 
Natur der Elemente erhält sich sehr gut, das Zusammenziehen 
findet nur in sehr engen und beständigen Grenzen statt, die 
Formelemente bewahren ihre Zwischenbeziehungen und die primi- 
tive Verbindung mit dem Dotter. Das Dotterentoderm, als die 
zarteste Bildung, erleidet am leichtesten Risse, doch kann man 
das vermeiden, wenn die Härtung genügend ist und man Vor- 
sichtsmassregeln gegen die Maceration getroffen hat. Der Dotter 
bleibt jedenfalls am Rande der Keimscheibe in Verbindung 
mit den Formenelementen und nie habe ich am hinteren Rande 
der Scheibe eine Spalte oder Einstülpung bemerkt, was Duval 
täuschte und veranlasste, den Gastrulationsvorgang bei den 
Vögeln falsch zu deuten. 

In den späteren Stadien der Bildung des Blastoderms, wenn 
hauptsächlich jene Veränderungen interessant sind, welche im 


Ekto- und teilweise im Entoderm stattfinden, erscheint die An- 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 207 


wesenheit des Dotters unter der Keimscheibe ganz überflüssig, 
deshalb währt der Aufenthalt des Präparats im Spiritus von 
30° so lange, bis sich das Dotter ganz abgelöst hat. Auf den 
frühen Stadien ist die Anwesenheit des Dotters unentbehrlich, 
sowohl zur grösseren Sicherheit des Keimes, als auch für die 
Bestimmung der Natur der Furchungs- und der subgerminalen 
Höhlen; dann eben wendet man die ergänzende Fixierung mit 
einem energischeren Reaktiv an, welches von der Oberfläche 
wirkt und auf diese Weise ebenso viel Dotter in Verbindung mit 
der Keimscheibe erhält, als es für das oben angeführte Ziel 
nötig ist. Deshalb kann man die Härtung des ganzen Hühner- 
dotters und das darauf folgende Abschneiden eines ganzen Seg- 
mentes mit dem Keime, wobei die Menge des Dotters jedenfalls 
übermässig und bei der weiteren Vorbereitung der Schnitte 
hinderlich ist, als ganz überflüssig betrachten. 

Die fernere Bearbeitung des Präparates hat auch eine grosse 
Bedeutung für die Vollständigkeit der Forschung. Grösstenteils 
ist es unbedingt nötig, dass das Studieren in toto der Vorberei- 
tung der Schnitte aus demselben Objekte vorangehe; für die 
Präparate, auf welchen sich eine bedeutende Menge des Dotters 
erhalten hat, bietet das Studieren in toto grosse Schwierigkeiten; 
deshalb muss man dafür eine solche Färbung wählen, welche 
die Formenelemente differenziert, dabei aber den Präparaten die 
nötige Durchsichtigkeit bewahrt; eine solche Färbung ist das 
Alaunkarmin, welches in diesem Falle schon deshalb gut ist, 
weil es das Präparat nicht überfärbt. Nach der Färbung wurde 
das Präparat, wie gewöhnlich, in Kanadabalsam eingeschlossen 
und dann vorläufig studiert, abgezeichnet und womöglich photo- 
graphiert. Bei dem vorläufigen Studieren wurde die Richtung 
der Schnitte bestimmt, wonach das ganze Präparat in Xylol ge- 
legt wurde, um von neuem die vorläufig studierte Keimscheibe 
zu befreien und auf gewöhnliche Weise in Paraffin einzuschliessen. 
Die Schnitte wurden auf Minots Mikrotom zubereitet und hatten 


208 PAUL MITROPHANOW, 


grösstenteils eine Dicke von '/ı5o mm, was für morphologische 
Zwecke ganz genügt; in jeder Serie konnte eine gewisse Anzahl 
Schnitte von !/soo mm Dicke sein. Die Schnitte wurden mit Ei- 
weiss geklebt, um die Möglichkeit zu haben, wenn es nötig wäre, 
das Präparat nachzufärben. 

Die Art des Anklebens auf Glas bietet nichts Neues, ist aber 
in diesem Falle in solcher Form besonders bequem. Es wurde 
nämlich der Objektträger mit einer dünnen Eiweissschicht bedeckt 
und dann goss man in seine Mitte etwas destilliertes Wasser. 
Auf dieses Wasser wurden die Bänder der Serienschnitte in eine 
bestimmte Ordnung gelegt; bei schwachem Wärmen (bis 30° ©.) 
glätteten sich dieselben und man verteilte sie definitiv; der 
Überschuss an Wasser wurde vom Objektträger entfernt und 
das noch zurückgebliebene bei mässiger Temperatur (auf dem 
Deckel des Thermostats, dessen Temperatur ungefähr von 52° C. 
war) verdunstet. Danach wurde das Präparat auf !/s Stunde 
in den Thermostat gelegt, um die Schnitte gänzlich zu be- 
festigen; das frühzeitige Hinlegen in den Thermostat, bevor das 
Wasser entfernt ist, stört fast immer die Anordnung der Schnitte, 
da das Paraffin viel zu schnell zu schmelzen beginnt und wenn 
es auf dem noch nicht verdunsteten Wasser schwimmt, auch 
die Schnitte nach sich zieht. 

Selbstverständlich muss man beim vorläufigen Studieren 
in toto und der darauf folgenden Bereitung der Schnitte aus 
demselben Objekte, auch alle Vorsichtsmassregeln treffen, damit 
das Präparat während der Manipulation nicht leide. Und ob- 
gleich das in der Mehrzahl der Fälle erreicht wird und leichte 
3eschädigungen den Wert der Schnitte nicht vermindern, sondern 
nur seinem äusseren Aussehen manchmal schaden, hat man doch 
in den Fällen, wo eine unbedingte Unversehrtheit des Präparates 
in allen Phasen seines Studiums erwünscht ist, die volle Mög- 
lichkeit, das vermittelst einer gewissen Komplizierung der Be- 


arbeitung zu erreichen. Es ist besonders wichtig, dies in Aussicht 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 209 


zu nehmen, wenn es sich um ein seltenes, in seiner Art einziges 
Objekt handelt. Solche Objekte werden, nachdem sie schon 
fixiert und in Alkohol übergeführt worden sind, erst in !/2°/o, 
dann in 1!/2°%/o Photoxylinlösung') gelegt, wonach sie in einer 
geringen Masse der letzteren auf der Oberfläche in Spiritus von 
70° aufbewahrt und, je nachdem es nötig ist, weiter bearbeitet, 
sefärbt (dazu muss man wieder das schwach färbende benützen), 
den Alaunkarmin, als Reagens in toto studiert (was auch ohne 
Färbung und Einschliessen in Kanadabalsam gethan werden 
kann, da das Photoxylin selbst das Präparat durchsichtig macht) 
und endlich in Paraffin für die Schnitte (18) eingeschlossen 
werden. 

Das Einschliessen in Paraffin nach der angegebenen Methode 
kann man besonders für die frühen Stadien mit einer bedeuten- 
den Menge Dotters empfehlen, dessen Elemente dabei nicht 
herausfallen, und auch in den Fällen, wo das Objekt (in diesem 
Falle — die Keimscheiben), welches soeben konserviert worden 
ist, irgend wohin expediert werden muss. Man hat bemerkt, 
dass in diesem Falle, sogar bei der grössten Vorsicht, das beim 
Transportieren unvermeidliche Schütteln für die Unversehrtheit 
des zarten und nicht genügend harten Objekts schädlich war. 
Wird es aber in Photoxylin eingeschlossen und dann in 
Spiritus von 70° aufbewahrt, so kann es ohne jeglichen Schaden 
beliebiges Schütteln vertragen. Deshalb muss man das Ein- 
schliessen in Photoxylin besonders jenen Embryologen empfehlen, 
welche ihr manchmal sehr seltenes und kostbares Material während 
ihrer Reisen sammeln, wenn dieses Material irgend welche 
Neigung zur Zerstörung infolge des Schüttelns zeigt. Ausserdem 
ist das in Photoxylin eingeschlossene Material dem Austrocknen 
weniger ausgesetzt, als das, welches einfach in Spiritus konser- 


viert wird. 


1) Ausführlich habe ich diese Methode in „Archives de Zoologie exper.‘“ 
1896 beschrieben. 


210 PAUL MITROPHANOW, 


Beim Studieren der Keimscheiben von älteren Stadien, wo 
man die Veränderungen beobachtet, welche hauptsächlich im 
Ektoderm stattfinden, zog ich für die Färbung das Hämatoxylin 
nach Böhmer und Delafield vor, besonders weil es sehr 
schnell und dabei mit Auswahl färbt; dasselbe taugt aber nicht 
für Objekte, welche vorläufig in Photoxylin eingeschlossen waren, 
da es dieses letztere ebenso intensiv färbt. 

Die oben angegebenen Eigentümlichkeiten der Methodik 
betreffen, meiner Ansicht nach, alle wesentlichen Manipulationen 
des Studierens der ersten Entwickelung der Vögel, bei deren 
Beachten dieses Studieren einen ganz bestimmten und syste- 
matischen, vom Einfluss der Zufälligkeiten freien Charakter er- 
warten kann. So viel — was die Technik der Vorbereitung 
der Präparate betrifft; doch hat keine geringere Bedeutung für 
den Erfolg der Forschung die Art, wie man die Präparate 
studiert. In dieser Frage halte ich folgende Bedingungen für 
wesentliche: erstens, die Bestimmungen des Umfanges des Ob- 
jektes, womöglich in frischem und konservierten Zustande und 
jedenfalls bei den übrigen gleichen Bedingungen; zweitens, die 
pünktliche Bestimmung der Richtung der Schnitte; drittens, die 
pünktliche Bestimmung der Lage des Schnittes, welchen man 
studiert; und viertens, die vergleichenden Ausmessungen der- 
selben Bildungen auf verschiedenen Entwickelungsstufen auf 
den Präparaten in toto und in Schnitten. Das Studieren der 
Präparate bei denselben Bedingungen, mit denselben Objektiven 
und Okularen erleichtert in diesem Falle die Sache sehr. Das 
Okularnetzmikrometer wäre auch sehr nützlich ; die Grösse muss 
jedenfalls nicht vermittelst einer Tafel, welche man zum Mikro- 
skop beifügt, sondern unmittelbar nach den Verhältnissen zwischen 
den Okular- und Objektiv-Mikrometern bestimmt werden. Leider 
wurden alle diese Bedingungen von den früheren Forschern 
nicht immer beachtet, weshalb auch ihre Resultate unter einander 


lange nicht übereinstimmen. 


Beobachtungen über die erste Entwickelung r der V Vögel. >11 


Wesentliche Züge der normalen Entwickelung des 

Hühnchens bei der Bildung des Blastoderms und 

bei den ersten Komplikationen in den primitiven 
Keimblättern. 


Das Material. — Infolge der angegebenen Verschieden- 
heiten in den Grundbeobachtungen und Schlüssen der Autoren 
in der uns interessierenden Frage war das Bestreben natür- 
lich, die Hauptthatsachen der ersten Entwickelung des Hühn- 
chens mit dem Benutzen der soeben beschriebenen Methoden 
festzusetzen. Dabei wünschte ich hauptsächlich, die Grundbeob- 
achtungen Kollers hinsichtlich der Sichelrinne, Duvals 
hinsichtlich der Axialplatte und ihrer Umwandlung in den 
Primitivstreifen und endlich diejenigen, welche sich auf die 
Richtung des Wachstums, die verhältnismässige Entwickelung 
des Primitivstreifens und seine Umwandlung in die Primitiv- 
rinne beziehen, zu untersuchen. Alle diese Vorgänge finden 
in den schon gelegten Eiern statt, und deshalb hatte ich nur 
mit einem solchen Material zu thun, mich dabei bemühend, es 
womöglich gleich, nachdem das Ei gelegt worden war, zu 
benutzen, solange letzteres die natürliche Wärme noch nicht ver- 
loren hat. 


Das soeben gelegte Ei ist genügend studiert worden; 
die Ursache der kleinen Widersprüche, welche sich ın denselben 
befinden, sind jetzt erklärt, und deshalb kann man darin die 
faktische Grundlage von den individuellen Erklärungen unter- 
scheiden und absondern. Wenn ich mir hier erlaube bei diesem 
Stadium zu verweilen so thue ich es hauptsächlich, um die 
Masse zu geben, welche uns weiter zum Vergleiche dienen können. 
Natürlich war in diesem Falle die Methode der Zubereitung der 
Präparate dieselbe, wie in der übrigen Forschung. 


912 PAUL MITROPHANOW, 


Die Grösse der Keimscheibe des soeben gelegten Ries ist 
nicht beständig; sie ist Sommers grösser als Winters; im allge- 
meinen kann man annehmen, dass dieselbe zwischen 3,0 und 
3,5 mm im Durchmesser vor der Konservierung schwankt und 
sich nach den beschriebenen Manipulationen im Kanadabalsam 
ungefähr auf 0,1 d. h. im Verhältnis 9:10 vermindert. Hier 
werde ich in kurzen Zügen eine Scheibe beschreiben, deren 
Ausmessungen, glaube ich, für dieses Stadium als mittlere gelten 
könuen. Das war ein im Oktober gelestes Ei, seine Keim- 


scheibe (Textfig. 2) wurde abgenommen, als es seine natürliche 


Fig. 2. 
Keimscheibe eines soeben abgelegten und noch nicht bebrüteten Herbsteies vom Huhn. Die 
Ausmessungen nach dem Kanadabalsampräparat X 10. 


Wärme noch nicht verloren hatte, und es hatte im Kanada- 
balsam einen Durchmesser von 2,7 mm, was im frischen Zustande 
3 mm entsprach. 

Die Differenzierung in den dunklen und hellen Fruchthof 
ist schon markiert, da das Ektoderm so eben angefangen hat, 
sich als eine selbständige embryonale Schicht abzusondern. 
Die Verbindung mit dem Dotter bleibt auf der ganzen Peripherie 
der Keimscheibe ungestört, doch wie es auf den mittleren 
Sagittalschnitten sichtbar ist, beobachtet man sie vorne vom 
Rande der Keimscheibe nur auf einer Ausdehnung von 0,3 mm, 
hinten aber auf einer solchen von 0,5 mm. Diese Ausmess- 
ungen erklären vollständig, weshalb auf der unbebrüteten 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 213 


Keimscheibe der weissliche Flecken, welcher den künftigen 
hellen Fruchthof bestimmt, excentrisch nach vorne liegt; zugleich 
kann die Thatsache, dass der dunkle Fruchthof (die Verbindung 
mit dem Dotter) vorne schmaler als hinten ist, vom Anfang der 
Entwickelung an als ein sichereres Kennzeichen zur Bestimmung 
des Kopf- oder Schwanzendes des künftigen Embryos, als die 
Lage des Keimes im Ei, dienen. 

Das soeben abgesonderte Ektoderm ist noch an Dotter- 
elementen reich und bietet nicht in allen seinen Teilen die 
gleiche Dicke; längs der Peripherie, bei dem Blastoderm-Wulst 
hat es eine Dicke vorne von 17 «, hinten von 21 « und von 
den Seiten eine mittlere zwischen diesen beiden; doch beobachtet 
man das Maximum seiner Dicke (27 «) im Centrum und etwas 
nach der Seite des hinteren Randes hin. Diese Ausmessungen 
sind eben deshalb wichtig, weil sie schon vom Anfange der 
Absonderung des Ektoderms an zeigen, dass seine grösste Dicke 
nicht längs der Ränder, sondern näher zur Mitte beobachtet 
wird, was Kollers Schlüssen widerspricht. Jedoch nicht immer 
hat das Ektoderm des soeben gelegten Eies die grösste Dicke 
von 27 u; auf einem im März gelegten Ei hatte es in der 
Mitte nach einer halbstündigen Brütung nur 21 « und längs 
den Rändern von allen Seiten 17 u; dieses Ei war augenscheinlich 
von einem früheren Stadium, da auch das Ektoderm weniger 
abgesondert war und mehr Dotterelemente enthielt. 

Ein anderes, im Winter gelegtes und normal entwickeltes 
Ei, hatte im Anfang schon folgende Eigentümlichkeiten: eine 
ı/, Stunde nachdem es gelegt worden war, legte man es in den 
Thermostat und liess es da !/, Stunde bei einer Temperatur von 
385°0C. Die Keimscheibe betrug im frischen Zustande, vor 
der Bearbeitung, ungefähr 4,5 mm!) im Durchmesser — nach 


ı) Ein geringer Fehler bei der Ausmessung der Keimscheibe im Ei ist 
leicht möglich; man macht die Ausmessungen mit einem Zirkel, doch dürfen 
natürlich die Spitzen desselben womöglich die Oberfläche des Eies nicht 
berühren. 


214 PAUL MITROPHANOW, 


der Bearbeitung — gegen 4 mm; der helle Fruchthof hatte im 
Durchmesser gegen 2 mm. Beim Studieren der Scheibe in 
toto (Taf. XIX, Fig. 1) trat sein hinterer verdickter Rand etwas 
sichtbarer hervor und in einiger Entfernung davon konnte man 
etwas in der Art von Kollers Sichel sehen. Die Keimscheibe 
wurde orientiert und in Querschnitte zerlegt, deren Zahl 400 
übertraf. Man hatte dabei vor, hauptsächlich die verhältnis- 
mässige Dicke des Ektoderms in verschiedenen Teilen der Keim- 
scheibe zu bestimmen. Aus dem Studieren der Schnitte erwies 
sich folgendes: 


1. Der vordere Rand ist fast zweimal schmaler als der hintere. 
Während man vorne mehr als 50 Schnitte mit dem Dotter 
unter der ganzen Ausdehnung des Dotterentoderms zählte, 
waren hinten mehr als hundert solche Schnitte (von derselben 
Dicke). Der vordere Rand ist auch von geringerem Umfang; 
seine grösste Dicke beträgt 135 « und im hinteren Rande 160 u. 


2. Die Dicke des Ektoderms längs den Rändern der Scheibe, 
wo es genug abgesondert ist, beträgt 17 « und vergrössert sich 
allmählich, je näher zum Centrum hin. Es ist bemerkens- 
wert, dass hier das vordere Gebiet des hellen Fruchthofes ein 
dickeres (bis 27 u) Ektoderm hat, als das hintere (20 «); die 
grösste Dicke jedoch von 34 u erreicht es ungefähr im Centrum 
des hellen Fruchthofes, indem es in der hinteren Hälfte der 
Scheibe, wo es nirgends eine solche Stärke erreicht, allmählich 
dünner wird. 

3. An der Stelle, wo man beim Studieren in toto die soge- 
nannte Sichel Kollers bemerkte, erwies sich eine kleine Ver- 
tiefung, deren Dicke etwas bedeutender als die des umgebenden 
Ektoderms ist; die Dicke des letzteren schwankt hier zwischen 
17 und 20 u, während die der Vertiefung 24—27 u, d. h. jene 
Grösse erreicht, welche für die Grenze des hellen Fruchthofes 
beim vorderen Rande angegeben worden ist. 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 215 


Es wäre gewiss natürlich, diese Vertiefung wirklich im 
Sinne von Kollers Anschauungen zu erklären, doch das 
nähere Studieren führt zu einem anderen Schlusse; eher muss 
man dieselbe auf die Kategorie der zufälligen, monströsen 
Bildungen zurückführen, welche unzweifelhaft bei der vergleichen- 
den Wertschätzung der sich auf die erste Entwickelung der 
Sauropsiden beziehenden Angaben beachtet werden müssen und 
in dieser Beziehung besonders schätzbar sein können, da sie 
an schon vergangene Verhältnisse erinnern, jedoch keinesfalls 
eine normale Entwickelungsstufe vorstellen. 

Dass diese Einstülpung keine Beziehung zur Bildung der 
Primitivrinne hat, wird erstens dadurch bewiesen, dass sie nicht 
an der Stelle der grössten Entwickelung des Ektoderms, d. h. 
seiner grössten Dicke, gebildet ist (Kollers Angabe wird 
folglich in dieser Beziehung durch genaue Ausmessungen nicht 
gerechtfertigt); zweitens ist ihr Charakter gar nicht derselbe, 
welcher bei der Umwandlung des Primitivstreifens in die Primitiv- 
-rinne beobachtet wird; derselbe erinnert eher an die Falten- 
bildungen, welche man manchmal in der Keimscheibe beobachtet 
und welche wirklich die Primitivrinnen erinnern, während sie 
in Mehrzahl auf einmal erscheinen, doch bei der Schätzung der 
embryonalen Vorgänge nur ein allgemeines Interesse haben. 
Endlich kann eine solche in der Entwickelung so früh erscheinende 
Bildung unmöglich mit den weiteren Vorgängen verbunden 
werden, bei denen der Primitivstreifen sich zum erstenmal in 
der achten, neunten oder sogar zehnten Stunde der norınalen 
Brütung klar absondert. 

Das nähere Studium des hinteren Teiles der Keimscheibe 
giebt folgende Resultate!): man beobachtet in diesem Gebiete, 
näher zur rechten Seite der Scheibe, auf dem 333. Schnitte vom 


1) Ausführlicher und mit Zeichnungen versehen werde ich diese Be- 
schreibung in einer Arbeit geben, welche sich auf die Zwischenbeziehungen der 
embryonalen Elemente beziehen wird. 


216 PAUL MITROPHANOW, 


Kopfende eine ektodermale Knospe (Taf. XIX, Fig. 1 «), worin 
sich schon auf den nächsten Schnitten eine Höhle zeigt, welche 
sich dann nach aussen öffnet und allmählich nach hinten in 
eine offene Rinne umwandelt; man bemerkt die ganze Bildung 
auf 12 Schnitten, folglich ist sie sehr unansehnlich; ihre grösste 
Breite beträgt ungefähr 70 «. In diesem Falle hatten wir mit 
einer Rinne zu thun, welche sich am meisten im vorderen Ende 
vertieft und sogar etwas nach vorne hervortritt. Das Ektoderm 
ist in der Dicke der Rinne, wie es schon angegeben ist, etwas 
verdickt, tritt jedoch in keine Verbindung mit dem Ektoderm. 
Die Lage der Rinne ist asymmetrisch; sie ist fast zweimal näher 
dem rechten Rande als dem linken. 

Unabhängig von derselben und daneben, an ihren beiden 
Seiten beobachtet man noch zwei ähnliche Bildungen: links ist nur 
auf drei Schnitten (331 —333) eine kleine Einstülpung (Taf. XIX, 
Fig. 1$), deren Grund mit dem Dotterektoderm in Verbindung steht 
und infolgedessen an die Primitivrinne sehr erinnert; rechts ist 
auch eine Jängliche rinnenförmige Einstülpung (Taf. XIX, Fig. 17), 
welche viel schwächer ausgesprochen ist, doch eine grössere Aus- 
dehung hat (mehr als auf zehn Schnitten); ihr Boden steht auch 
stellenweise in Verbindung mit dem Entoderm. Keine von 
diesen Bildungen kann als ein wirklicher Primitivstreifen ange- 
nommen werden und die Verbindung mit dem Entoderm in 
ihrem Gebiete hat augenscheinlich bei der Beobachtung von der 
Oberfläche das Bild gegeben, welches an Kollers hier nicht 
vorhandene Sichel erinnert. 

Letztens sind, unabhängig von meinen früheren Beobach. 
tungen, noch Serien von Präparaten aus solchen Keimscheiben 
der Hühnereier gemacht worden, welche auch bei normalen Be- 
dingungen gebrütet wurden. Eine Serie wurde im März, die 
andere im Juni zubereitet, d. h. in beiden Fällen, allem Anschein 
nach, aus für die Entwickelung mehr geeigneten Eiern als die, 


welche man im Laboratorium im Herbst und im Winter benutzen 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 217 


kann. Die Eier waren ganz normal, man nahm sie von ge- 
sunden Hühnern, legte sie in den Inkubator womöglich gleich, 
nachdem sie gelegt worden waren, und brütete sie bei einer 
Temperatur von 38°C. mit geringen und seltenen Schwankungen, 
nicht mehr als von einem Grad (d. h. 37—39° C.). Wir werden 
jede Serie einzeln betrachten. 

Aus 27 im März gelegten Eiern, deren grösster Teil 
ungefähr 8 Stunden nach der Brütung geöffnet wurde, hatte 
nur eins nicht angefangen sich zu entwickeln und bot eine 
nicht differenzierte, vakuolisierte Keimscheibe; drei Eier be- 
gannen sich zu entwickeln, blieben aber doch unzweifelhaft in 
ihrer Entwickelung zurück; ein Ei, welches begonnen hatte, 
sich zu entwickeln, bot eine seltene Anomalie in der ersten 
Komplikation der Keimscheibe: in der Mitte des hellen Frucht- 
hofes bildete sich nach acht Brütungsstunden eine verzweigte 
Primitivrinne!); zwei Eier entwickelten sich etwas mehr, als 
man es nach dem normalen Entwickelungsgange erwarten konnte; 
alle anderen, welche im allgemeinen dem normalen Entwicke- 
lungsgange folgten, boten kleine individuelle Veränderungen. 

Beim Studieren dieser Serie von Präparaten erweist es sich, 
dass von aussen bemerkbare Veränderungen in der Keimscheibe 
nach 7!/e Brütungsstunden beobachtet wurden. Auf den voran- 
gehenden Stadien kann man im Vergleich mit dem soeben ge- 
legten, doch nicht bebrüteten Ei, eine nur verhältnismässig ge- 
ringe Vergrösserung der Keimscheibe (bis 4 mm in der füniten, 
bis 5 mm in der achten Stunde), eine unklar ausgedrückte 
Differenzierung des hellen Fruchthofes und eine verhältnismässig 
grössere Entwickelung des dunklen Fruchthofes längs ihrem 
hinteren Rande bemerken. 

Das erste, was man nach 7'/s Brütungsstunden bemerkt, 
ist eine allgemeine Verdiekung des Ektoderms im hellen Frucht- 


1) Diese Scheibe ist auf Fig. 4 meiner Mitteilung in der XII. Versamm- 
lung der Anatomischen Gesellschaft abgebildet (19). 


218 PAUL MITROPHANOW, 


hofe, dessen Durchmesser im mittleren gegen 2,5 mm beträgt. 
Auf einem Präparat war nach 8 Brütungsstunden die Keimscheibe 
sehr entwickelt (Taf. XIX, Fig. 2); ihr Durchmesser betrug 
ungefähr 6 mm, und das vom hellen Fruchthofe bis 35 mm; 
wahrscheinlich begann die Entwickelung dieses Eies noch vor 
der Inkubation. Im Centrum des hellen Fruchthofes beobachtete 
man den Primitivstreifen, welcher den hinteren Radius der ge- 
meinschaftlichen ektodermalen Verdickung (1,4 mm im Durch- 
messer) einnimmt und mit seinen Enden ungefähr auf gleicher 
Entfernung (1,lmm und Imm) vom vorderen und hinteren Rande 
des hellen Fruchthofes absteht. 

In seinem vorderen Ende ist er bestimmter ausgedrückt 
und wie man es aus den Längsschnitten sehen kann, tritt scharf 
aus dem umgebenden Ektoderm von beiden Enden hervor, 
wobei die grösste Dieke des vorderen 85 « und die des hinteren 
68 u beträgt; das umgebende Ektoderm jedoch hat eine Dicke 
von 24 u. 

Die anderen Präparate von S-stündiger Brütung boten nur 
die mittlere Verdickung des Ektoderms (bis 35 «), manchmal 
näher zum hinteren und manchmal zum vorderen Rande des 
hellen Fruchthotes; der Durchmesser dieser Keimscheiben schwankt 
bei 4,5 mm. In der neunten Stunde wächst dasselbe bis 6,5 mm 
(Maximum), beträgt aber vorzüglich 5 mm). Nur in einer der 
Keimscheiben sah man nach neun Brütungsstunden eine schon 
klar ausgedrückte und 1,6 mm lange Primitivrinne; aus der 
Grösse der Scheibe (6,5 mm) kann man schliessen, dass dieses 
Ei seine Entwiekelung scheinbar noch vor der Inkubation be- 
gonnen hat; in drei anderen Fällen konnte nur von der mitt- 


leren ektodermalen Verdickung die Rede sein. 


Nach 10 Brütungsstunden schwankt der Durchmesser der 
Keimscheibe zwischen 5 und 6 mm; in einem Falle beobachtete 


!) Alle diese Ausmessungen wurden von Präparaten schon im Kanada- 
balsam genommen. 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 219 


man einen ungefähr 1,3 mm langen Primitivstreifen, in einer 
Entfernung von 0,3 mm vom hinteren Rande des hellen Frucht- 
hofes, und 1 mm vom vorderen; vorne hat er sich schon in 
die Rinne verwandelt. 

Die Median-Längsschnitte zeigten hier eben die grösste 
Dicke (85 u) im vorderen Ende des Primitivstreifens, im hinteren 
wird er allmählich bis 50 und 35 « dünner; das Ektoderm 
ringsum hat eine normale Dicke von 35 u. 

Endlich nach 11 Stunden wuchs der Durchmesser der 
Keimscheibe bis 6,5 mm, und die Länge der Primitivrinne bis 
1,6 mm, in einer Entfernung von den Grenzen des hellen 
Fruchthofes — vorne von 1 mm oder etwas mehr, und hinten 
gewöhnlich, manchmal sogar bedeutend weniger. 

Aus dem Vergleiche der beschriebenen Präparate ist es 
klar, dass in den angegebenen Bedingungen der Anfang des 
Erscheinens des Primitivstreifens mit dem Durchmesser der 
Keimscheibe von 5,5 mm zusammentrifft und ungefähr durch 
8—9 Brütungsstunden bedingt wird. In keinem von den hier 
beschriebenen Präparaten konnte man das Erscheinen des 
Primitivstreifens mit irgend welcher speziellen Differenzierung 
längs dem hinteren Rande der Keimscheibe oder des hellen 
Fruchthofes verbinden. 

In der Juni-Serie war ein ziemlich bedeutender Prozent- 
satz unbefruchteter Eier, deren Keimscheibe vakuolisiert waren 
und die sich nicht entwickelten; unter 52 Eiern, welche unmittel- 
bar nachdem sie gelegt worden waren, bebrütet wurden, befanden 
sich 13 solche Eier; eines besass ausserdem zwei Dotter. Unter 
den anderen und allem Anschein nach normalen, wurde eins nach 
einer halben Brütungsstunde, zwei in der fünften, drei in der 
sechsten, 23 zwischen der 7. und 9. und 9 zwischen der 10. und 
15. Bebrütungsstunde geöffnet. Bis zum Anfang der 8. Stunde 
beobachtet man auch in dieser Serie im hellen Fruchthofe keine be- 
merkbaren Veränderungen, ausser der ektodermalen Verdiekung 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. XXXIX. Heft (12. Bd., H. 2.) 15 


220 PAUL MITROPHANOW, 


(Taf. XIX, Fig. 3). Oft begrenzt sich auch bei einer späteren Be- 
brütung die Sache nur mit dieser letzteren. 

Was den Charakter der Verdickung in einer früheren 
Periode der Entwickelung betrifft, so äusserte er sich nach 
6 Stunden auf folgende Weise. Die Keimscheibe hatte einen 
Durchmesser von ungefähr 4 mm. Auf dem Dotter schimmerte 
darin näher dem hinteren Rande ein weisslicher Flecken durch ; 
in der isolierten Keimscheibe bemerkte man keine Differenzier- 
ung. Auf den Längsschnitten (Taf. XXI, Fig. 1) erwies es sich, 
dass das ganze Ektoderm einen mehr oder minder einförmigen 
Charakter hat; die mittlere Verdickung in der Form, wie sie 
später beobachtet wird, war nicht zu sehen; die Elemente des 
Dotterentoderms lagen locker. Auf den mittleren Schnitten 
beobachtete man auf einer geringen Ausdehnung, gerade in der 
Mitte der Scheibe, ein kleines Inselchen, wo das Ektoderm am 
dieksten ist (68 u) und nach der Seite des Dotterentoderms hin 
einen Auswuchs bildete. Die vergleichenden Ausmessungen 
zeigten dabei, dass die Dicke des Ektoderms in verschiedenen 
Theilen veränderlich und seine niedere Oberfläche sehr ungleich 
ist, wie es aus der Abbildung (Taf. XXI, Fig. 1) ersichtlich ist. 
Ausser den angegebenen Inselchen in der Mitte, befand sich 
die grösste Dicke seitens des vorderen Endes (34 «), während 
dieselbe am hinteren, über der Anhäufung des Entoderms und 
unmittelbar vor ihm geringer ist (24—27 u). Augenscheinlich 
nimmt zu der Zeit das Ektoderm an der Bildung der Axialplatte 
(plaque axiale) keinen Anteil und äussert zugleich keine 
Veränderungen im Gebiete der Sichel. 

Nach 7!/, Bebrütungsstunden äussert sich schon die mittlere 
Verdickung bei der grössten Dicke (34 «) im Uentrum, während 
an den Rändern das Ektoderm von allen Seiten zweimal 
dünner ist. 

Die erste Differenzierung, worin man in dieser Serie den 


ersten Schritt zur Entwickelung des Primitivstreifens erblicken 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 221 


kann, äusserte sich nach 11'/, Brütungsstunden auf der Keim- 
scheibe, welche sichtbar in ihrer Entwickelung zurückgeblieben 
ist. Ihre Grösse im Kanadabalsam beträgt in der grösseren 
Ausmessung 5 mm, in der geringeren 4,25 mm; der helle 
Fruchthof hat einen Durchmesser von ungefähr 2,8 mm. Bei der 
Beobachtung in toto trat schwach in der Mitte ein verdicktes 
Inselchen hervor, längs dem hinteren Rande schimmerte ein 
Streifen Dotters durch. Es erwies sich auf den medianen 
Längsschnitten (Taf. XXI, Fig. 2), dass eben das Centrum der 
Keimscheibe ein dickeres Ektoderm, bis 70 u, hat; das umgebende 
Ektoderm vorne betrug 40 «, hinten aber überstieg es nicht 
die gewöhnliche Dicke von 35 «u. Das ganze Inselchen hatte 
eine Ausdehnung von ungefähr 0,5 mm und zog sich in der 
Richtung nach hinten hin, indem es unmittelbar vom Centrum 
ınit dem vorderen Rande begann. Von der unteren Oberfläche 
beobachtete man eine Proliferation der Zellen. Hier also son- 
derte sich nicht nur die gemeinschaftliche mittlere Verdiekung 
des Ektoderms ab, sondern von seinem Centrum wurde auch 
der Anfang des künftigen Primitivstreifens bestimmt (Taf. XXI, 
Fig. 2, e), dessen Keim vom vorderen Rande des hellen Frucht- 
hofes auf 1,4 mm und vom hinteren auf 0,9 mm absteht. 

In einer bestimmteren Form bemerkte man denselben in 
dieser Serie auf einem Präparate nach achtstündiger Bebrütung 
(Taf. XIX, Fig. 4). Die Keimscheibe hat 5 mm im Durchmesser 
und der helle Fruchthof ist etwas nach hinten ausgedehnt und 
hat den grössten Durchmesser von 2,75 mm, und den kleineren 
von 25 mm. Die Form des hellen Fruchthofes ist in der 
Beziehung belehrend, dass dieselbe klar darstellt, wie sein 
Wachstum entsteht. Sein grösster Teil, der ganze vordere, 
hat noch die Umrisse des Kreises mit einem Radius von 1,25 mm 
bewahrt, während sein hinteres Ende uns im Axialteile des 
künftigen Embryos einen Auswuchs bietet. Die ganze Mitte 
des hellen Fruchthofes bietet eine bemerkbare (35 4) Verdick- 

15* 


222 PAUL MITROPHANOW, 


ung; und der Keim des Primitivstreifens ist in seinem hinteren 
Gebiet sichtbar und tritt verhältnismässig schwach hervor, 
indem es eine Dicke bis 50 u hat (Taf. XXI, Fig. 3); es ist 
jedoch leicht zu unterscheiden, dass sein Vorderteil klarer aus- 
gesprochen ist, während im Schwanzende der Streifen schwächer 
hervortritt und sich im Ektoderm verliert, ohne die Grenze des 
hellen Fruchthofes zu erreichen; man sieht aus den Schnitten, 
dass das Ektoderm hier plötzlich, auf einer Ausdehnung von 
0,4 mm bis 20 « und dann bis 10 « dünner wird. Vorne 
steht der Streifen vom dunklen Fruchthof auf 1,65 mm ab und 
hat im ganzen eine Länge von ungefähr 0,6 mm. Das Dotter- 
entoderm befindet sich mit ihm in Verbindung auf der ganzen 
Länge. Hinter dem Primitivstreifen ist das Ektoderm frei, wie 
vor ihm (Taf. XXI, Fig. 4. Man muss bemerken, dass eine 
solche Form der Keimscheibe ziemlich selten vorkommt, vielleicht, 
weil ein solches Moment der Entwickelung schnell vergeht. 
Man beobachtet öfters das Erscheinen des Primitivstreifens in 
einer etwas anderer Form, wie man es aus dem Präparat!) 
eines Sommereies von sehr früher Entwickelung sieht (Taf. XXII, 
Phot. 1.) Die Area pellucida ist hier auch ein wenig von 
hinten ausgedehnt und hat einen Längendurchmesser von 3,4 mm; 
von vorne (Textfig. 3) beobachtet man die sogenannte vordere 
Sichel und fast vom Centrum des hellen Fruchthofes kaudalwärts 
einen gut äusgeprägten Primitivstreifen. Sein vorderes Ende 
ist keulenartig ausgebreitet und augenscheinlich viel mehr ent- 
wickelt, als das hintere, welches sich weit (0,9 mm) vom hinteren 
Rande der Area pellucida im umgebenden Ektoderm verliert; 
die ganze Länge des Primitivstreifens beträgt 1 mm. Ein ähn- 


liches Präparat habe ich nach 10!/, Bebrütunesstunden bekommen. 
4 fe) 


1) Dieses Präparat war mir liebenswürdigerweise von Herrn J. Eismond 
zur Verfügung gestellt. Die Zeit seiner Bebrütung war zwischen 3 und 
6 Stunden bestimmt, es war aber wahrscheinlich, dass die Entwickelung schon 
vor der Bebrütung begonnen war, weil der Durchmesser der Keimscheibe 6 und 
6,25 mm betrug. 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 223 


Die Grösse der Keimscheibe im Kanadabalsam wird in diesem 
Falle durch einen Durchmesser von 5,75 mm und die des hellen 
Fruchthofes durch das grössere von ungefähr 2,7 mm bestimmt. 
Der Primitivstreifen fängt eben an hervorzutreten; er bietet 
eine schwach begrenzte, ungefähr 1,0 mm lange ektodermale 
Verdickung; vorne steht er vom Rande des hellen Fruchthofes 
fast auf 15 mm ab und hinten auf 0,2 mm; sein vorderes 


Fig. 3. 


Schema der Phot. 1, Taf. XXI. 
c. a. vorderer Sichel; 1. p. Primitivstreifen; a. o. Grenzlinie zwischen Area opaca und Area 
pe)lucida (a. p.) D. Durchschimmernde Dotterelemente. 


Ende ist klarer ausgedrückt; vorne schimmert um dasselbe der 
Dotter in Gestalt der vorderen Sichel durch. Man sieht aus 
den Längenschnitten, dass die grösste Dicke des Primitivstreifens 
in seinem vorderen Ende ungefähr 60 « beträgt, während im 
hinteren dieselbe von 50 auf 30 u fällt. Das umringende Ekto- 
derm ist vorne 35 « und hinten 28 « dick. 

Nach der Bebrütungszeit und der Grösse der Keimscheibe 
zu urteilen, erscheint die innere Differenzierung dieser Scheibe 


DD 
ID 
es 


PAUL MITROPHANOW, 


etwas verspätet, da schon nach einer 8-stündigen Bebrütung 
der Primitivstreifen eine grössere Eutwickelung erreichen kann. 

So haben wir (Taf. XIX, Fig. 5) eine Keimscheibe von 45 mm 
im Durchmesser bei einer Ausdehnung des hellen Fruchthofes 
von 2,3 mm. Der 1,65 mm lange Primitivstreifen nimmt hier 
eine Ausdehnung fast bis zum hintersten Rande des hellen 
Fruchthofes ein, vorne davon nur auf 0,65 mm abstehend; sein 
hinteres Ende ist viel schwächer ausgedrückt. 

Die folgende Entwickelungsstufe des Primitivstreifens hatten 
wir nach 9 Bebrütungsstunden (Taf. XIX, Fig. 6). Die Keimscheibe 
bietet 5,5 mm im Durchmesser, bei 2,5 mm des grossen Durch- 
messers des hellen Fruchthofes. Der Primitivstreifen steht von 
der vorderen Grenze des hellen Fruchthofes auf 1,53 mm ab, 
hat eine Ausdehnung von ungefähr 1,3 mm, etwas hinter seine 
hintere Grenze tretend. Beim vorderen Ende des Primitiv- 
streifens tritt klar eine scheibenartige ektodermale Verdickung 
hervor, welcher den grössten Teil des hellen Fruchthofes ein- 
nimmt. Nach hinten verbreitet sich der Primitivstreifen, doch 
ist sein vorderer und axialer Teil schärfer ausgedrückt. 

Denselben Charakter, jedoch mit einem noch schwächer aus- 
gedrückten hinteren Ende und ohne seine Verbreitung haben 
wir auf der Keimscheibe nach 10!/s Bebrütungsstunden. Die 
Grösse der Scheibe und des hellen Fruchthofes ist dieselbe, wie 
im vorhergehenden Falle. Der Primitivstreifen ist ungefähr von 
1,5 mm und steht vorne vom dunklen Fruchthof auf 1 mm 
ab; beim vorderen Ende schimmert schwach die vordere Sichel 
durch. 

Eine weitere Entwickelung dieser Verhältnisse beobachten 
wir auf der Keimscheibe nach 8"/sz Bebrütungsstunden (Taf. XXII, 
Phot. 2). Der Durchmesser der Scheibe im Kanadabalsam be- 
trägt 6 mm (im frischen Zustande 6,5 mm); das des hellen 
Fruchthofes — 3,25 mm. Der Primitivstreifen ist 1,65 mm lang 
und steht vorne vom dunklen Fruchthofe auf 1,25 mm und 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 225 


[7] 


hinten auf 0,3 mm ab (Textfig. 4). Vorne schimmert die vordere 
Sichel durch ; das hintere Ende des Primitivstreifens ist verbreitert. 

Ein etwas späteres Stadium beobachten wir nach 8 Bebrütungs- 
stunden (Taf. XX, Fig. 7); der Durchmesser der Keimscheibe be- 
trägt 6,5 mm, der des hellen Fruchthofes — 3 mm. Die vorne 
scharf begrenzte Primitivrinne ist 1,65 mm lang, erreicht den 
hinteren Rand des hellen Fruchthofes und ist da etwas nach 
links gebogen; ihre Entfernung vorne vom dunklen Frucht- 


o (t pP 
& En ca. 
Kr ven .p 
2.0 
Fig. 4. 
Schema der Phot. 2, Taf. XXI. 
a. p. Area pellucida; a. o. Area opaca; c. a. vorderer Sichel; 1. p. Primitivstreifen. 


hofe beträgt 1,35 mm. In den späteren Stadien erreicht ge- 
wöhnlich die sich aus dem Streifen bildende Primitivrinne den 
hinteren Rand des hellen Fruchthofes nicht. 

Man muss bemerken, dass auf dem Stadium, welches be- 
schrieben wird, ein verhältnismässig sehr bedeutender Prozentsatz 
solcher Keimscheiben erhalten wurde, wo der Primitivstreifen den 
hinteren Rand des hellen Fruchthofes erreicht. In meiner früheren 
ziemlich langen Praxis hatte ich, -soviel ich mich erinnern kann, 


226 PAUL MITROPHANOW, 


diese Erscheinung nur zweimal (auf den Präparaten eines von 
meinen Schülern) und auch in im Sommer bebrüteten Eiern; 
in einer anderen Jahreszeit wird diese Erscheinung sicher nicht 
beobachtet. Zufällig habe ich bemerkt, dass dieselbe in solchen 
Eiern stattfindet, welche nach einer ungefähr siebenstündigen An- 
wesenheit im Inkubator daraus genommen, aber nicht sogleich, 
sondern nach einigen Stunden geöffnet wurden. 
Augenscheinlich dauerte ihre Entwickelung noch nach dem 
Herausnehmen fort, und vielleicht wurde der eigentümliche 
Charakter des Primitivstreifens, welcher überhaupt nach unseren 
Begriffen den hinteren Rand des hellen Fruchthofes erst nicht 
erreichen soll, durch die Störung des normalen Entwickelungs- 
sanges hervorgerufen. Die Längsschnitte solcher Präparate zeigen 
jedoch (Taf. XXI, Fig. 5), dass in diesem Falle nur ein zu starkes 
Wachstum des hinteren Endes des Primitivstreifens stattfindet, 
welcher doch die grösste Entwickelung im vorderen und Axialteile 
besitzt, was man auch auf einem Flächenpräparate bemerken 
konnte. Es erweist sich wirklich auf den medianen Schnitten, 
welche durch den ganzen Primitivstreifen gehen, dass seine 
orösste Dicke ausser dem sich eng an ihn anklebenden Dotter- 
entoderm näher an seinem vorderen Ende (Taf. XXI, Fig. 5) be- 
obachtet wird und daselbst 68 uw erreicht, während in seinem 
hinteren Teile die grösste Dicke 50 « nicht übertrifft. Das Dotter- 
entoderm ist in diesem Gebiete klar abgesondert und kann jeden- 
falls nach den darin eingeschlossenen Dotterkugeln leicht unter- 
schieden werden. Man beobachtet auch die Proliferation der 
Zellen (für die Bildung des Mesoderms) auf diesen Präparaten 
im vorderen, aber keineswegs im hinteren Teile des Primitiv- 
streifens. Vorne ist das Ektoderm zweimal dicker als hinten, 
doch ist sein hinteres erweitertes Ende auch durch das etwas 
verdickte Ektoderm, wie im Axialteile ausgedrückt. Ich glaube, 
dass man einen solchen Primitivstreifen als eine gewisse Ano- 


malie betrachten kann, welche vielleicht eine Prophase solcher 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 227 


Primitivrinnen bietet, die schon oben erwähnt worden sind 
S. 161) und deren hinteres Ende gespalten oder sogar einer 
breiten Querspalte ähnlich ist. 

Die grössere morphologische Differenzierung des vorderen 
Endes des Primitivstreifens in der gemeinschaftlichen ektoder- 
malen Verdiekung, wie auch die Entfernung vom vorderen 
Rande des hellen Fruchthofes zeigen, dass eben dieses Ende am 
frühesten fern vom Rande der Keimscheibe hervorgetreten ist, 
und dass vielleicht die oben angegebene Eigentümlichkeit in der 
Entwiekelung dieses Eies (die Entwickelung scheint noch vor 
dem Inkubator und also bei einer anderen Temperatur begonnen 
zu haben) die Entwickelung des hinteren Endes in einem höheren 
Grade, als es gewöhnlich beobachtet wird, hervorgerufen hat. 

Ein ähnlicher Charakter des Primitivstreifens wurde auch 
nach 8 Bebrütungsstunden (Taf. XX, Fig. 7) beobachtet; da jedoch 
das Ei erst einige Stunden später, nachdem es aus dem In- 
kubator herausgenommen worden war, geöffnet wurde und seine 
Entwickelung noch fortdauerte, war hier die Entwickelungsstufe 
der Keimscheibe eine etwas höhere als auf dem soeben be- 
schriebenen Präparate, was schon seine Grösse beweist. 

Aus den Längsschnitten kann man folgende Ergänzungen 
entnehmen: das vordere Ende des Primitivstreifens ist mehr 
als 50 « dick und wird durch eine Linie in der Mitte des Ekto- 
derms scharf begrenzt, dessen Dicke unmittelbar vor dem Strei- 
fen 34 u beträgt, während sein hinteres Ende noch im Gebiete 
des hellen Fruchthofes, unabhängig von dem davon zurückge- 
bliebenen Dotterentoderm, nur 36 u dick ist. Man beobachtet 
die Proliferation der Zellen schon fast auf der ganzen Aus- 
dehnung des Primitivstreifens, vom vorderen Ende an. 

Auf einer etwas anderen Entwickelungsstufe sehen wir diese 
Verhältnisse auf den Schnitten des Präparats, welches bei den- 
selben Bedingungen, wie das vorangehende erhalten und von 
aussen schon früher (S. 224; Taf. XIX, Fig. 5) beschrieben wurde. 


228 , PAUL MITROPHANOW, 


Wie gesagt, hat der Primitivstreifen, welcher auch fast vom 
hinteren Rande des hellen Fruchthofes beginnt, eine Länge von 
1,65 mm und steht von der vorderen Grenze des hellen Frucht- 
hofes nur auf 0,65 mm ab; sein hinteres Ende ist bedeutend 
schwächer ausgedrückt und scheint sich in der Verdickung des 
Randes zu verlieren. Die Dicke des vorderen Endes des Strei- 
fens, welches eine leichte Einstülpung hat, — der Anfang der 
Bildung der Primitivrinne —, beträgt ungefähr 70 «, die der 
unmittelbar angrenzenden Ektoderms ungefähr 30 « und des 
hinteren Endes des Streifens gegen 35 u. 

Hinsichtlich dieses Präparats kann man folgende Bemer- 
kung machen: trotz seiner verhältnissmäig geringeren Grösse, 
kann seine innere Entwickelungsstufe kaum als eine weniges 
vollkommenere wie auf dem vorangehenden Präparate betrachtet 
werden. Die grosse Ausdehnung des Primitivstreifens spricht 
dagegen und der Anfang der Einstülpung an seinem vorderen 
Ende zeigt direkt, dass in einer gewissen Beziehung die Ent- 
wickelung hier weiter fortgeschritten ist; dasselbe beweist auch 
die verhältnismässige Stärke des Primitivstreifens, besonders in 
seinem vorderen Ende. 


Die Norm der ersten Entwickelung des Hühnereies. 


Aus der soeben dargestellten Beschreibung der Keimscheiben 
der nicht bebrüteten Eier und der Veränderungen, welche darin 
in den ersten Stunden der normalen Entwickelung stattfinden, 
kann man folgende, diese Entwickelung bestimmenden Grund- 
züge entnehmen. 

Die individuellen Schwankungen, welche erst die Sache 
so zu verwickeln scheinen, finden bei einer genaueren Beobach- 
tung fast immer ihre Erklärung und können leicht aus dem 
Bereiche des Einflusses auf die Bestimmung der Norm ausge- 
schlossen werden. Die Saisonvarietäten sind auch unbedeutend 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 


229 


und haben in der weiteren Entwickelung einen bestimmten 
Charakter, welcher die Norm wesentlich nicht verändert. 
a) Die Veränderungen in der Grösse der Keim- 


scheibe können auf folgender Tabelle dargestellt werden: 


Nach der Bebrütung ha 


| Das soeben | a: 
Entwickelungsdauer| gelegte und ungen x 
des Eies nicht bebrü- 


tete ii | We 4—5 16-712 | 8-9 |10—11!e St. 


Die Grösse der 2,7 3,0 13,5 —4,014,0—5,04,5—6,0| 5,0—6,5 mm 
Keimscheiben durch (inlebendigem, | 
d.Durchmesserlänge| Zustande: 
in Millimetern nach 3,0—3,5 mm), 
den Kanadabalsam- | 
präparaten darge- | 
stellt. 


Die Ausmessungen nach dem Kanadabalsampräparaten verhalten sich zu 
denselben im lebendigen Zustande in der ungefähr beständigen Beziehung 9:10. 


Die angeführten Ziffern, welche in einer ganzen Reihe von 
Veränderungen die beständigsten sind, drücken den allmählichen 
Wuchs der Keimscheibe ohne den freien Ektodermrand aus, 
d. h. in dem Umfange, welcher durch die äusseren Umrisse 
des dunklen Fruchthofes bestimmt werden. Ein gewisser Unter- 
schied, welcher zwischen diesen Ziffern und den einzelnen Aus- 
messungen auch in dieser Arbeit gezeigt werden kann, beweist 
nur, dass die Bebrütungszeit die Entwickelungsstufe noch lange 
nicht bestimmt. So hatten wir nach 8 Bebrütungsstunden Keim- 
scheiben von 6,5 mm, und diese Grösse bezieht sich schon auf 
die elfte Stunde und wurde in diesem Falle entweder deshalb 
erhalten, weil das Ei seine Entwickelung noch vor dem Ein- 
legen in den Inkubator begonnen hatte oder dieselbe nach dem 
Herausnehmen fortsetzte. 

b) Die Veränderungen in der Grösse des hellen 
Fruchthofes können nicht mit der erwünschten Bestimmtheit 
angegeben werden, da dieselben ausser dem Wuchse auch von 


PAUL MITROPHANOW, 


230 


anderen Ursachen abzuhängen scheinen. Auf den frühen 
Entwickelungsstufen hat der helle Fruchthof keine scharfen Um- 
risse; auf späteren wechseln dieselben je nachdem der Dotter 
an seinen Rändern mehr oder weniger leicht absteht. Im allge- 
meinen kann man doch den Schluss machen, dass die Ver- 
änderungen in der Grösse des hellen Fruchthofes dem Wuchse 
der Keimscheibe entsprechen. Nach !/s Bebrütungsstunde beträgt 
das Durchmesser des hellen Fruchthofes ungefähr 2 mm und 
bleibt in den ersten Stunden fast unverändert; so betrug er nach 
8 Stunden, bei einem Durchmesser der Keimscheibe von 4,5 mm, 
23 mm; doch ist er gewöhnlich bei einer solchen Grösse der 
Scheibe von 2,5 und sogar 3,0 mm. Die letzte Ziffer entspricht 
jedoch öfter dem Durchmesser der Keimscheibe von 5,0 und 
6,0 mm: der grössere Durchmesser des hellen Fruchthofes: 
3,25—3,5 entspricht dem Durchmesser der Keimscheibe von 
6,0 und 6,5 mm. Es ist also klar, dass das Wachstum des 
hellen Fruchthofes geringer ist, als das allgemeine Wachstum 
der Keimscheibe, welches in den ersten Stunden vorzüglich sich 
in der Erweiterung des dunklen Fruchthofes ausdrückt. 

c) Die Veränderungen in der Grösse des dunklen 
Fruchthofes bieten das Hauptinteresse am Anfange der Ent- 
wickelung, wenn man durch seine Grösse vorne (seitens des 
Kopfendes) und hinten (seitens des Schwanzendes) die Lage des 
Keimes leicht bestimmen kann, bevor eine andere Differenzie- 
rung darin bemerkt wird. Auf dem soeben gelegten Ei ist 
der vordere Rand des dunklen Fruchthofes 0,3 mm, der hintere 
0,5 mm breit; nach einer !/, Brütungsstunde beträgt er vorne 
0,66 mm bei einer Dicke von 135 u, hinten aber 1,33 mm bei 
einer Dicke von 160 u. 

d) Veränderungen in der Dicke des Ektoderms. 
Meiner Ansicht nach haben diese Veränderungen eine sehr 
wichtige und in einem gewissen Grade entscheidende Bedeutung 
in der uns interessierenden Frage. 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. o3l 


Sogleich nach der Sonderung des Ektoderms, als eines 
selbständigen Keimblattes, welches man manchmal schon in 
unbebrüteten Eiern beobachtet, wird seine Dicke mit einer 
merkwürdigen Beständigkeit durch 17 « bestimmt. Seine Sonde- 
rung findet vor allem in der Mitte der Keimscheibe statt, und 
breitet sich zur Peripherie aus; zugleich mit der Sonderung 
wird der Centralteil des Ektoderms dicker, sodass er bei 
einem Durchmesser des hellen Fruchthofes von ungefähr 2,00 mm 
schen 21—27 u beträgt, während an den Rändern das sich 
soeben abgesonderte Ektoderm 17 u hat. Diese Dicke des 
Randes bleibt auch in der weiteren Entwickelung beständig, der 
Centralteil aber fährt fort sich zu verdicken, indem er endlich 
eine beständige mittlere scheibenartige Verdickung mit einem 
Radius von ungefähr 0,75 mm bildet, dessen Centrum die grösste 
Dicke von 34 oder 35 « hat und schon neben den Grenzen des 
hellen Fruchthofes allmählich ins Ektoderm übertritt. Vom 
Centrum gerechnet, nimmt die Dicke des Ektoderms vorne und 
hinten verschieden ab: manchmal ist dieselbe vorne grösser 
(27 «) und hinten geringer (20 «) (Taf. XIX, Fig. 1), manchmal 
von beiden Seiten gleich, manchmal hinten etwas grösser als 
vorne. Nach meinen Ausrechnungen ist dieser letzte Umstand 
eher eine Ausnahme. Beim Wuchse des hellen Fruchthofes 
längs des hinteren Randes beobachtet man gewöhnlich keinen 
entsprechenden Wuchs der centralen ektodermalen Verdickung 
Taf. XIX'XX, Fig. 2, 4, 7) und schon deshalb hat das Ektoderm 
hinten gewöhnlich nur die normale Dicke des Randes (17 «); und die 
lokalen Verdickungen, welche man hier beim Wuchse des Primitiv- 
streifens beobachtet (Taf. XXII, Phot. 2; Textfig. 4, S. 225; Taf. 
XIXIXX, Fig. 5, 6 u. 7) können als eine spätere Komplikation 
betrachtet werden. 


e) Das Erscheinen des Primitivstreifens. Dieser 
Punkt ist in unserer Forschung der wesentlichste. 


232 PAUL MITROPHANOW, 


Ich betrachte die Bildung der mittleren Verdickung des 
Ektoderms überhaupt und die Erscheinung darin bemerkbarer 
Verdiekungen in Form eines Inselchens oder eines Streifens im 
einzelnen (Taf. XXI, Fig. 1 und 2) als die erste Differenzierung, 
welche die Bildung des Primitivstreifens vorbereitet. Manchmal 
beobachtet man diese Bildungen fast im Öentrum der gemeinschaft- 
lichen Verdickung (Taf. XIX, Fig. 2; Taf. XXI, Fig. 1); manch- 
mal ausserhalb derselben: näher zum hinteren Rande (Taf. XIX, 
Fig. 4) oder sogar zum vorderen (Taf. XX, Fig. 8), aber jedenfalls 
in einiger Entfernung vom hinteren Rande des hellen Frucht- 
hofes und um so mehr in einer bedeutenden Entfernung vom hin- 
teren Rande der Keimscheibe selbst. Es ist sehr schwer die ersten 
Spuren des Primitivstreifens zu beobachten, wahrscheinlich weil 
derselbe im Hühnerei plötzlich auf einer bedeutenden Ausdeh- 
nung erscheint, wie es aus der Fig. 4, Taf. XIX sichtbar ist. Dieser 
Umstand war die Ursache, weshalb die Vorstellung von seinem 
Wuchse vom hinteren Rande des hellen Fruchthofes zu dessen 
Centrum entstand, um so mehr als Bilder, welche die Fig. 5—7, 
Taf. XIX, und Phot. 2, Taf. XXII darstellen, einen in dieser Rich- 
tung günstigen Einfluss haben können. Doch wird diese Dar- 
stellung sogar für das Hühnerei, erstens, durch die in normalen 
Bedingungen beobachteten und den oben beschriebenen und auf 
Fig. 1u.2, Taf. XXI, dargestellten ähnlichen Fälle, zweitens durch 
den Entwickelungsgrad des Primitivstreifens in seinen verschie- 
denen Teilen und endlich durch seine Entfernung von den 
Grenzen des hellen Fruchthofes vollständig widerlegt. 

Der Primitivstreifen, welcher zugleich auf einer bedeutenden 
Strecke erscheint (Taf. XIX, Fig. 4) ist erst weniger dick als später, 
wobei er von Anfang an im vorderen Ende viel dicker ist, als 
im hinteren; folglich liegt oben in seinem vorderen Ende der 
Schwerpunkt seiner Entwickelung. Indem der Primitivstreifen 
hier anfangs eine Dicke von 50 u erreicht, während die gemein- 


schaftliche mittlere Verdiekung im Centrum 35 « hat, wird er 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 23: 
© > o©- 


im hinteren Ende bis 20 « dünner, und zugleich fällt die Dicke 
des Ektoderms beim Rande des hellen Fruchthofes bis 10 u. 

Dieser Keim des Primitivstreifens, welcher gegen 0,6 mm 
lang war, stand vom vorderen Rande des hellen Fruchthofes 
auf 1,655 mm, und vom hinteren auf 0,4 mm ab. Seine auf 
dieses Stadium so dem hinteren Rande des hellen Fruchthofes 
zurückgeschobene Lage erscheint sicher als eine Ausnahme; öfter 
liegt er dem Centrum der ektodermalen Verdickung viel näher 
Var XXI; Phot.l). 

So sehen wir auf der Fig. 2, Taf. XXI, dass dieser Keim eine 
grössere Entwickelung erreicht und eine Dicke bis 70 u bei einer 
Länge von 0,5 mm hat; von den Rändern des hellen Fruchthofes 
steht er vorne auf 1,4 mm und hinten auf 0,9 mm ab. Es ist dabei 
merkwürdig, dass das Ektoderm vor dem Keime des Primitiv- 
streifens dicker (40 «) und hinter demselben dünner ist (35 u). 

In der ferneren Entwickelung wird der Primitivstreifen zu 
8 Stunden bis 1 mm, zu 9 Stunden bis 1,3 mm, zu 10 Stunden 
bis 15 mm und zu 11 Stunden bis 1,65 mm lang; im einzelnen 
sind hier natürlich Schwankungen unvermeidlich; doch wird die 
allgemeine Intensität des Wachstums durch die angeführten Ziffern 
ziemlich richtig bestimmt. 

Samt der Verlängerung beobachtet man auch die grösste 
Dicke des Primitivstreifens, besonders im vorderen Ende, wo 
ihr Maximum in den angegebenen Entwickelungsstunden bis 
85 u erreicht, doch öfter gegen 70 u schwankt, in der Schwanz- 
richtung fällt allmählich seine Dicke bis 50 «, dann bis 35 u 
und geht unbemerkt ins Ektoderm über. 

f) Die Entfernung des Primitivstreifens von den 
Grenzen des hellen Fruchthofes bietet einen Umstand, 
welcher die Frage über die Stelle der ersten Bildung des Primitiv- 
streifens direkt entscheidet. 

Indem der Primitivstreifen, unserer Darstellung gemäss, erst 
mit dem vorderen Ende und beim Centrum der ektodermalen 


234 PAUL MITROPHANOW, 


Verdickung entsteht, muss er von den Grenzen des hellen Frucht- 
hofes sowohl vorne als hinten in einer gewissen Entfernung sein. 
Diese Entfernungen sind nicht leicht in Übereinstimmung mit 
der Entwickelungszeit zu bringen, da als Faktoren, welche sie 
unmittelbar bestimmen, augenscheinlich die Grösse des hellen 
Fruchthofes und der Grad der Entwickelung des Ektoderms 
erscheinen. 

Man beobachtete die kleinste Entfernung vorne von 0,65 mm 
nach 5 Stunden auf einer Keimscheibe mit einem Durchmesser 
von 4,5 mm, im hellen Fruchthofe mit einem Durchmesser 
von 2,3 mm, und bei 30 « der ektodermischen Verdickung; auf 
anderen Keimscheiben von ungefähr derselben Grösse erreichte 
diese Entfernung 1,4 und sogar 1,65 mm; die letztere, nach 
7 Bebrütungsstunden erhaltene Ziffer, erschien gewiss als eine 
Ausnahme, da sie ein seltenes Maximum der genannten Ent- 
fernung in den genannten Stunden bot. Öfter betrug dieselbe 
zwischen 8—11 Brütungsstunden 1,0 oder 1,3 mm. 

Oben wurde die Grösse des hellen Fruchthofes angeführt, 
dessen grösster Durchmesser am Anfange der Entwickelung un- 
gefähr 2,0 mm betrug; nach sieben Entwickelungsstunden, wenn 
man die ersten Spuren des Primitivstreifens beobachtet, ist es 
nicht weniger als von 2,5 mm. 

Würde der Primitivstreifen, wie Duval meint, vom hinteren 
Ende der Keimscheibe beginnen, oder wäre sogar, seiner Vor- 
stellung gemäss, dieser Rand später an der hinteren Grenze des 
hellen Fruchthofes, so müsste sein vorderes Ende bei der Ver- 
längerung des Primitivstreifens in der Richtung nach hinten von 
der vorderen Grenze des hellen Fruchthofes nicht weniger als 
auf 25 mm abstehen und in Wirklichkeit ist er 2 oder 21/2 mal 
näher. 

Wie aus den oben angeführten Ausmessungen und Be- 
schreibungen klar ist, dass, trotz Kollers Angaben, das Ekto- 
derm im hinteren Teile des hellen Fruchthofes nicht am dicksten 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 


und dass seine Sichelrinne nur eine zufällige Bildung ist, so 
muss man auch hinsichtlich des Primitivstreifens bemerken, dass 
man durchwegs bis zur achten Entwickelungsstunde nicht die 
mindeste Spur seiner Entstehung beobachtet und zwar nicht weil 
es der Dotter hindert, wie Duval meint, sondern weil die Zeit 
der entsprechenden Differenzierung im Ektoderm noch nicht 
eingetreten ist. 


Niemals wurde auch dann der Keim des Primitivstreifens 
unmittelbar längs dem hinteren Rande des hellen Fruchthofes 
beobachtet, um aus solchem Keime seine fernere Entwickelung 
als einen Auswuchs nach vorne zu erklären. Dazu müsste man, 
ausser anderen Bedingungen, die allmähliche Verminderung der 
Entfernung zwischen dem vorderen Ende des Primitivstreifens 
und der vorderen Grenze des hellen Fruchthofes annehmen. 
Wir haben gesehen, dass bei einer schwachen Vergrösserung 
des hellen Fruchthofes diese Entfernung entweder beständig 
bleibt (gegen 1 mm oder etwas mehr) oder sich wenig ver- 
grössert, wie man es bei der Vergrösserung der Grundfläche des 
hellen Fruchthofes erwarten muss. 


Wenn es einmal erschienen ist, bleibt das vordere Ende 
des Primitivstreifens in beständigen Beziehungen zum Üentrum 
der ektodermalen Verdickung, mit welchem es unzweifelhaft in 
genetischer Verbindung steht. 


Was die Entfernung des Primitivstreifens vom hinteren 
Rande des hellen Fruchthofes betrifft, so ist dieselbe natürlich 
nicht gross, da sie direkt von der Länge des Primitivstreifens 
abhängt. Im Falle, wo dieser letztere, welcher beim Centrum 
der ektodermalen Verdickung beginnt, eine kleine Ausdehnung 
hat, ist diese Entfernung bedeutend; sie kann ungefähr 1 mm 
betragen (Fig. 2, Taf. XIX; Fig. 2, Taf. XXI) ist aber gewöhnlich 
geringer: 0,4—0,2 mm, vermindert sich allmählich mit dem 
Alter und der Verlängeruug des Primitivstreifens. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. XXXIX. Heft. (12. Bd., H. 2.) 16 


236 PAUL MITROPHANOW, 


Doch jedenfalls sehr selten und vielleicht bei besonderen 
Bedingungen erreicht der Primitivstreifen in den ersten 11 Stunden 
mit seinem hinteren Ende unmittelbar die Grenze des hellen Frucht- 
hofes. Oben wurden solche Beispiele (Taf. XXIXX, Fig. 5—7, 
Taf. XXI, Phot. 2) und die wahrscheinlichen Ursachen solcher 
Erscheinung angeführt; die vorwiegende Entwickelung des 
vorderen Endes des Streifens spricht auch in diesen Fällen 
zu Gunsten des Satzes, dass eben dieses Ende am frühesten 
erschienen ist und dass sein hinterer Teil in dieser oder 
jener Form eine spätere Bildung ist, welche vielleicht in anderen 
Fällen durch die ausschliessliche normal nicht stattfindende 
Differenzierung des Ektoderms längs dem hinteren Rande des 
hellen Fruchthofes kompliziert wird. Solcher Art Primitiv- 
streifen können schon deshalb nicht als erste Phasen der Ent- 
wickelung dieser Bildung betrachtet werden, weil man sie in Keim- 
scheiben späterer Entwickelung beobachtete (mit Durchmessern 
von 5,5—6,5 mm), welche ausserhalb des Inkubator begonnen 
oder sich fortgesetzt hatte und desshalb trotz der angegebenen 
Entwickelungsstunden nicht genau bestimmt werden konnte. 

Zum Schiuss dieses Kapitels wäre es rechtzeitig alles Aus- 
einandergesetzte mit der Lehre von der Primitivplatte 
zu vergleichen, welche sich in den Forschungen vorfindet, die 
hauptsächlich sich auf die Entwickelung der Reptilien beziehen. 
Meine, diese Frage betreffende Grundansicht habe ich schon 
ausgesprochen (19), die nähere Untersuchung unterlasse ich 
bis zu einer speziellen Forschung über die erste Entwickelung 
der Reptilien, welche ich längst angefangen, aber infolge 
anderer Beschäftigungen noch nicht beendigt habe. Hier. werde 
ich nur wiederholen, dass im Hühnerei die Primitiv- 
oder Axialplatte (plaque axiale) oder die andere ihr in 
einem gewissen Grade entsprechende Bildung (Sichel) keine 
Beziehung zur Erscheinung des Primitivstreifens 


habe; es folgt klar genug aus den angegebenen Thatsachen. 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 237 


Dennoch giebt es eine faktische Grundlage, welche die Sache 
verdunkelt: dies ist die Kombination der Bilder, welche in der 
Keimscheibe, seit Beginn der Entwickelung, im lebendigen 
Zustande auf dem Dotter beobachtet wird, mit der Differenzie- 
rung, welche im hellen Fruchthofe nach einigen Entwickelungs- 
stunden stattfindet. 

Mit dem Anfange der Sonderung des Ektoderms beginnt 
unbestimmt auch der belle Fruchthof hervorzutreten, welcher 
mit der Bildung der subgerminalen Höhle und des Dotterwalls deut- 
licher wird. Da diese beiden letzteren Bildungen vorne beginnen, 
so tritt der hintere Rand des dunklen Fruchthofes, welcher 
breiter als der vordere ist, als Vorsprung in die Mitte der 
Keimscheibe hinein. Im Gebiete dieses Vorsprunges jedoch 
sondert sich das Ektoderm bald und bedeckt nur den Dotter- 
vorsprung, welcher einige Zeitlang die Hufeisenform der sub- 
germinalen Höhle bedingt (S. 174, Textfig. 1). 

Unter dem Namen Primitivplatte kann man dabei eben den 
Teil der Keimscheibe verstehen, welcher als weisslicher Flecken 
im frischen Zustande von der Seite des hinteren Randes der 
Scheibe auf dem Dotter durchschimmert. 

Die Verbindung der primitiven Keimblätter ist hier dieselbe, 
wie an anderen Stellen längs den Rändern der Keimscheibe. 
der Unterschied besteht nur darin, dass dieselbe auf einer 
grösseren Strecke ausgedrückt ist. Hat dieser Umstand eine 
direkte Beziehung zum Anfang der formalen Entwickelung? 

Gewiss nicht, da mit der Absonderung des Ektoderms vom 
Centrum zur Peripherie diese Verbindung längs des vorderen 
Randes der Platte gestört wird, und davon vorne nur der Dotter- 
vorsprung bleibt, während sie hinten zum Bestandteile des 
dunklen Fruchthofes wird. Eben deshalb macht der Dottervor- 
sprung mit dem hinteren Rande des dunklen Fruchthofes, 
wenn er noch auf dem Dotter durchschimmert, was ziemlich 
lange beobachtet wird, den Eindruck einer ganzen Bildung 

16* 


238 PAUL MITROPHANOW, 


(Primitiv- oder Axialplatte), weiche mit dem Ektoderm organisch 
verbunden ist; in Wirklichkeit aber ist dieses letztere ausserhalb 
der Ränder des dunklen Fruchthofes schon ganz selbständig 
(Textfig. 1, Schema 3a S. 174) und die Primitivplatte hat schon 
aufgehört zu existieren. 

Nach sieben oder acht Bebrütungsstunden, wenn auf die 
obenerwähnte Weise beim Centrum der ektodermalen Verdick- 
ung der Primitivstreifen erscheint, liegt er gerade unmittelbar 
vor oder sogar über dem Dottervorsprung; deshalb konnte es 
bei gewissen Bedingungen scheinen, als ob die sogenannte Primi- 
tiv-(Axial-)Platte sich mit dem Primitivstreifen in organischer 
oder sogar genetischer Verbindung befände In Wirklichkeit 
ist das nicht der Fall, da beim Erscheinen des letzteren die 
erstere als abgesonderte Bildung nicht existiert. 

Weshalb ist der hintere Rand des dunklen Fruchthofes 
breiter als der vordere? Weshalb trat er bis zur vollständigen 
Sonderung des hellen Fruchthofes als Primitiv- oder Axial- 
platte hervor? Diese Fragen gehören zu derselben Kategorie, 
wie die excentrische und ungleichmässige Furchung des Hühner- 
eies, wie die excentrische Bildung der subgerminalen Höhle. 
Die Antwort darauf findet sich in den Entwickelungsbe- 
dingungen des Hühnereies, welche ich so bald als möglich 
zu untersuchen hoffe. 

Aus allen angeführten Thatsachen folgt es klar, dass für 
die Entscheidung der uns in dieser Forschung interessierenden 
Fragen die Entwickelung des Hühnereies infolge der Verwicke- 
lung der ersten Grundvorgänge lange nicht die bequemste ist. 
Nur infolge der in diesem Gebiete zahlreichen Forschungen, 
welche von verschiedenen Standpunkten unternommen worden 
sind, es ist möglich den rechten Weg zu finden. Doch die Um- 
arbeitung des nötigen Materials allein könnte kaum eine sichere 
Grundlage dazu geben, hätte sie keine solide Stütze in den 


vergleichenden Angaben gefunden, welche, ich muss es 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 239 


bekennen, mich eben bewogen haben, dieses Thema zu be- 
trachten. 

Diese vergleichenden Angaben habe ich hauptsächlich der 
ersten Entwickelung des Strausses, der Hausente, der Korn- 
krähe und der Möve entnommen. Hier werde ich mich aber 
nur mit dieser Andeutung und der Hinweisung auf meine 
kurzen Mitteilungen (13, 19, 20) begnügen, da die Geschichte der 
Entwickelung der genannten Vögel den Gegenstand einer 
besonderen Forschung bilden wird. 


Doch wenn die Entwickelung des Hühnereies infolge 
spezieller ihm eigentümlicher Komplikationen verwiekelt erscheint, 
war es natürlich, die oben angegebene Vorstellung hinsichtlich 
seines normalen Entwickelungsganges auf experimentelle Weise 
zu bestätigen, indem man sich bemühte, auf einige Zeit einige 
der erwähnten Komplikationen zu entfernen, die Entwickelung 
entweder zurückzuhalten oder zu beschleunigen. Deshalb habe 
ich mit den Hühnereiern eine Reihe Experimente unternommen, 
welche ich nun darstellen werde. 


LIT. 


Experimental-Beobachtungen. 
Über die Bedeutung der teratogenetischen Methode. 


Normal ist in der Tierwelt alles, was zu leben und aus 
einer Generation in die andere beständig überzugehen fähig 
ist. Je höher die Organisation ist, desto mehr Beschränkungen 
giebt es für das normale Dasein; je einfacher die Organisation — 
desto verschiedenartiger sind die Erscheinungen der normalen 


240 PAUL MITROPHANOW, 


Existenz. Das kann sich sowohl auf die äussere Form, wie auf 
die innere Organisation beziehen. 

Der freie einzellige Organismus kann sehr veränderlich 
sein, je nach den Bedingungen der Existenz; dabei verändert 
sich in gewissen Grenzen auch seine innere Organisation, in 
morphologischer und wahrscheinlich auch chemischer Beziehung, 
doch wird dadurch die normale Existenz nicht gestört. 

Die embryonale Zelle des höheren Organismus besitzt auch 
eine bedeutende Veränderlichkeit, wenn sie jedoch zum Gewebe- 
element des entwickelten Organismus wird, werden die Grenzen 
ihrer Veränderlichkeit enger, ihre Organisation erwirbt einen 
einseitigen Charakter und jede Abweichung davon, mag dieselbe 
auch den Grundeigenschaften der Zelle entspringen, macht sie 
und dabei auch das Gewebe selbst anormal. 

Die normale Existenz der höheren Organisation wird aber 
nicht nur durch den normalen Zustand der ihre Bestandteile 
bildenden Elemente, sondern auch durch eine gewisse Verteilung 
derselben, die normale Gruppierung bestimmt; wenn diese 
letztere durch irgend etwas gestört wird, erhält man eine anor- 
male Abweichung — eine Missbildung (Monstrum), wenn 
auch die einzelnen Elemente dabei normal bleiben. Auf diese 
Weise bildet die Grundlage der teratologischen Erscheinungen 
ein normaler biologischer Vorgang, welcher sich vor allem 
durch einen ungleichmässigen und dem Plan der Organisation 
nicht entsprechenden Wuchs ausdrückt. 

Indem man das Wachstum begrenzt oder es künstlich ver- 
mittelst der Veränderung der äusseren Bedingungen beschleunigt, 
kann man in der Entwickelung des höheren Organismus solche 
Veränderungen hervorrufen, welche zuletzt Missbildungen ver- 
ursachen werden, die anfangs aber auch eine andere Bedeutung 
als eine anormale Entwickelung haben können. 

Man sieht aus den Angaben der experimentalen Embryo- 
logie, dass wenn man zum Beispiel die Konzentration des äusseren 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 241 


Mediums ändert, man auch den Charakter der ersten Entwicke- 
lung verändern kann. Der Gastrulationsvorgang der Frosch- 
eier äussert sich in der Lithionchloridlösung nicht durch eine 
normale einseitige Einstülpung, sondern durch eine kreisförmige 
Rinne längs dem Äquator des Eies, wodurch die inäqual holo- 
blastische Amphigustrula der Amphibien sich einer mesoblas- 
tischen Discogastrula der Selachier nähert. 

Erklären denn solche Thatsachen nicht wenigstens teilweise 
jene Mannigfaltigkeit in der ersten Entwickelung, welche nicht 
nur bei den von einander weit entfernten, sondern auch bei 
den einander nahe stehenden Vertretern des Tierreiches be- 
obachtet wird? 

Die verwandten und sich erst gleichartig entwickelnden 
Formen haben, wenn sie in verschiedene Bedingungen geraten 
sind, erst in der ersten Entwickelung und dann auch in der 
definitiven Organisation ihre Eigentümlichkeiten ausgearbeitet. 
In einer Reihe von Generationen verwischen sich die Spuren 
der ersten verwandtschaftlichen Verbindung und die Verwandt- 
schaft zwischen den Nachkommen wird zweifelhaft. Kann die- 
selbe nicht als eine unstreitbar bewiesene gelten, wenn es bei 
einer künstlichen Veränderung der Existenzbedingungen gelingt, 
in diesem und jenem Falle nahe, wenn auch vergängliche Resul- 
tate zu erlangen? 

Auf rein empirische Weise ist es schon gelungen in dieser 
Richtung wertvolle Resultate zu erhalten; die experimentale 
Embryologie kann hier mit der Zeit genauere Manipulationen aus- 
arbeiten und dann wird die teratogenetische Methode eine breite 


wissenschaftliche Anwendung finden. 


Versuche derHemmung der Entwickelung des Keimes 
im Hühnerei seitens seines hinteren (Schwanz-) Endes. 


Methodik und Einrichtung der Experimente. Die 
soeben gelegten Eier wurden auf ihrer ganzen hinteren Hälfte 


242 PAUL MITROPHANOW, 


mit Asphaltlack bedeckt (d. h. lackiert wurde seitens des Be- 
obachters die ganze Oberfläche des Eies, welche durch eine 
scheitelrechte Ebene abgeteilt wird, die vom stumpfen, der Lage 
nach linken Ende zum spitzen, nach rechts gerichteten geht) 
und im übrigen bei normalen Bedingungen unter einer Tempera- 
tur von 37 bis 38° C. bebrütet. 

Der Asphaltlack wurde deshalb gewählt, weil er die kleinen 
Poren leicht ausfüllt und in flüssigen Lösungen (in reinem Ter- 
pentinöl) verhältnismässig schnell austrocknet. Der Zweck dieser 
Lackierung bestand darin, den Zugang der Luft zum hinteren 
Ende des Embryokeimes in der Bebrütung des Eies zu er- 
schweren und auf diese Weise seine Entwickelung zurückzu- 
halten. 

Die Ideen, welche das Experiment leiteten, waren folgende: 
Da, nach der Bildung der Keimscheibe, in der man noch keine 
bilaterale Symmetrie beobachtet, der fernere Wuchs seitens des 
hinteren Endes stärker ausgedrückt wird, weshalb nach einer 
sehr verbreiteten Meinung die sogenannte Sichel sich allmählich 
in den Primitivstreifen verwandelt, so wird, bei einer künstlichen 
Hemmung der Entwickelung deshinteren Keimrandes, der Primitiv- 
streifen sich in seinem hinteren Ende entweder gar nicht bilden 
oder jedenfalls wesentliche Veränderungen erleiden. 

Es erwies sich schon aus den ersten Beobachtungen, dass 
bei den oben angegebenen Bedingungen und besonders bei 
einer langwierigeren Bebrütung keine wesentlichen Abweich- 
ungen überhaupt beobachtet werden und dass der zurückhaltende 
Einfluss der Lackierung am hinteren Ende des Embryokeimes 
sich nieht bemerkbar ausgedrückt. Da wurden die Bedingungen 
verändert: die Temperatur der Bebrütung erhöht und dem 
Maximum genähert, indem sie zwischen 39° bis 42° bis 44° C. 
schwankte. Diese Veränderung drückte sich gleich in den Resul- 
taten aus, welche in gewissen Richtungen einen bestimmten 
Charakter erhielten. 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 243 


Diese Resultate habe ich kurz in einer vorläufigen Mittei- 
lung veröffentlicht (21). Jetzt werde ich dieselben ergänzen und 
ausführlicher darstellen, indem ich die Absicht habe auch solche 
Eigentümlichkeiten der normalen Entwickelung zu zeigen, welche 


früher nicht angegeben worden sind. 


Das Material. Die Experimente wurden im Winter teil- 
weise im Dezember und hauptsächlich im Januar gemacht. Es 
waren im ganzen 34 Eier, von denen elf, welche vom hinteren 
Ende lackiert waren, bei einer normalen Temperatur bebrütet 
wurden (gegen 37!/,° C.); die übrigen auf dieselbe Weise lackierten 
Eier bebrütete man bei einer bis42° und manchmal bis 44° C. 


erhöhten Temperatur. 


Es istschon gesagt worden, dass bei einernormalen Temperatur 
die Lackierung besonders in den ersten Entwickelungsstunden 
keinen wesentlichen Einfluss übt. Diesen Faktor kann man jedoch 
in keinem Falle in den angegebenen Bedingungen als einen 
sanz neutralen anerkennen; man erhielt Abweichungen, doch 
in verhältnismässig geringer Anzahl und mit einem ungenügend 
bestimmten Charakter. 


Bei diesen Bedingungen eben erhielt man das seltene 
Präparat einer doppelten Keimscheibe, welche ich in meiner 
kleinen Mitteilung mit einigen Worten erwähnt habe (22). Einige 
Eier wurden der Kontrolle wegen länger (ungefähr zwei Tage) 
bebrütet, wobei es sich erwies, dass die Entwickelung in diesen 
Fällen eine normale war. Dieser Umstand veranlasst in den 
ferneren Experimenten die Temperatur bei den übrigen gleichen 
Bedingungen bedeutend zu erhöhen, da augenscheinlich der 
schwache Einfluss der Lackierung sich durch einen verhältnis- 
mässig langsamen und ungenügend intensiven Wuchs erklärt: 
bei der schwachen Spannung der Lebensvorgänge wurde der 
Mangel an Luft seitens des hinteren Endes durch dessen freien 
Zutritt von vorne genügend kompensiert. 


” 


DA44 PAUL MITROPHANOW, 


Bei einer erhöhten Temperatur entwickelte sich eigentlich 
keines von den 23 Eiern normal und bei den verschiedenen 
Anomalien in diesem und jenem Falle beobachtete man fast 
überall eine anormale Lage des Keimes, wobei in der bedeutenden 
Mehrzahl der Fälle die Abweichungen einen bestimmten Charakter 
hatten. 

Da man hauptsächlich die Absicht hatte, den hemmenden 
Einfluss der Lackierung auf die Bildung des hellen Fruchthofes 
und des Primitivstreifens zu bestimmen, so wurde die Mehrzahl 
der Eier in der Periode vom Anfang seiner Bildung bis zu 
dessen Umwandlung in die Primitivrinne und der Erscheinung 
des Kopffortsatzes geöffnet; jedoch wurden auch die in den 
ersten Stunden stattfindenden Vorbereitungsvorgänge beachtet. 
Mit deren Beschreibung werden wir unsere Darstellung beginnen. 

Resultate der Experimente. 1. Während der ersten 
Stunde beobachtet man keine sichtbaren Veränderungen, ausser 
einem stärkeren Wachstum; nach einer '/, Stunde vergrösserte 
sich die Keimscheibe bei einer Temperatur von 41° C bis. 
45 mm!) im Durchmesser; es ist klar, dass dieselbe dem 
normalen Wuchse vorangeeilt ist, da die genannte Grösse 
beispielweise fünf Entwickelungsstunden entspricht. Dessen unge- 
achtet, hat die Keimscheibe einen sehr elementaren Charakter; 
man sieht aus den Schnitten, dass die Elemente in einigen 
Reihen liegen und das Ektoderm sich als selbständige Schicht 
noch nicht abgesondert hat. Der Einfluss der erhöhten Temperatur 
hat sich in diesem Falle nicht so sehr in der Komplikation der 
Organisation, als in der Vergrösserung des Umfanges ausge- 
sprochen, welche eine sichtbare Folge der starken Vermehrung 
der Elemente war. 

2. Man erhielt einen bestimmteren Charakter der Verände- 
rung nach einer fünfstündigen Bebrütung bei einer Temperatur 


1) Im frischen Zustande; auf dem Präparate im Kanadabalsam etwas mehr 
als 4 mm. 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 245 


von 41—42°C. (Taf. XX, Fig. 9.) Die Keimscheibe hatte einen 
Durchmesser von 5 mm (in Kanadabalsam); der Durchmesser 
des hellen Fruchthofes betrug dabei gegen 25 mm. Der Kopf- 
rand wurde noch im Ei vermittelst eines Nadelstiches bezeichnet. 
Seitens dieses Randes war der helle Fruchthof im frischen 
Zustande auf dem Dotter miteiner hellen Sichel bestimmt, während 
näher zum hinteren Rande ein weisslicher Flecken hervortrat, 
welcher bei einer gewissen Neigung für die Axialplatte ange- 
nommen werden konnte. Beim Studieren des Präparates nach 
der Färbung, im Kanadabalsam, veränderte sich das Bild 
etwas. Erstens sonderte sich der hintere Rand der Keimscheibe, 
welcher breiter als der vordere ist, vom hellen Fruchthof gänzlich 
ab, weil an dieser Stelle das Dotterentoderm absteht und sich 
während des Präparierens als etwas zerrissen erwies. Über- 
haupt sind infolge einiger ganz äusserlicher Veränderungen 
im Dotterentoderm die Umrisse des hellen Fruchthofes sehr 
scharf geworden. Zweitens zeigte sich in der Mitte des hellen 
Fruchthofes, näher zum Kopfende eine mit einem Ringe begrenzte 
Verdiekung, dessen Umrisse vorne und von den Seiten in einen 
anderen äusseren Ring übergehen, welcher schwächer ausge- 
drückt war, jedoch stellenweise von den Elementen des von unten 
angeklebten Dotters scharf hervortrat.!) Die Entfernung vom 
Centrum der mittleren Verdickung bis zum vorderen Rande des 
hellen Fruchthofes betrug 1,5 mm. 

Die Schnitte durch diese Scheibe zeigten, dass die komplizierte 
Zeichnung, welche man auf dem Flächenpräparat beobachtet, 
ganz von den durchschimmernden Dotterelementen abhängt, im 


I!) Dieses Präparat benutzte ich als Original für die Fig. 1 in meiner 
Mitteilung: Teratogenetische Studien, II, Archiv für Entwickelungsmechanik, 
Bd. VI. Bei dessen Darstellung wurde nicht beachtet, dass gerade seitens des 
Kopfrandes sich die sogenannte Sichel Kollers befindet, welche in diesem 
Falle ihre Erscheinung ausschliesslich äusseren Umständen verdankt. Die er- 
wähnte Zeichnung wurde also infolge eines Fehlers umgekehrt dargestellt, was 
jedoch in der genannten Arbeit von keiner Bedeutung war. 


246 PAUL MITROPHANOW, 


Ektoderm selbst hat sich aber wirklich die mittlere Verdickung 
bestimmt, welche das Maximum ihrer Dicke im mittleren Kreis- 
chen hat. Die Schnitte wurden der Länge nach gemacht; 
darunter wurden die mittleren gewählt, wo das Ektoderm am 
dieksten ist, und auf diesen Schnitten hat das Ektoderm beim 
vorderen Rande eine Dicke von 17 «, näher zum hinteren eine 
von 23 « und im Centrum eine von 34 u (Taf. XN, Fig. 9). 


Im allgemeinen also weicht dieses Ei weder in der Form 
noch in den Details der Differenzierung von der normalen 
Entwickelung ab. Man kann hier nur bemerken, dass die 
grösste Dicke des Ektoderms im Oentrum der gemeinschaftlichen 
ektodermalen Verdickung mit dem Centrum der Keimscheibe 
selbst nicht zusammentrifft, sondern etwas vor derselben liegt. 
Seine Grösse übertrifft verhältnismässig die der normalen Ent- 
wickelung. 

3. Das folgende Stadium in dieser Serie bietet ein Ei, dessen 
hintere Hälfte mit Lack bedeckt, welches jedoch 7 Stunden bei 
einer normalen Temperatur bebrütet wurde (Taf. XX, Fig. 10). 
Der Durchmesser der Keimscheibe auf dem Dotter betrug unge- 
fähr 5,5 mm, und auf dem Präparate im Kanadabalsam 45 mm 
(ohne den freien Ektodermrand). Die Scheibe ist etwas nach 
der Längsachse ausgedehnt; in ihrer Mitte tritt bei der Beob- 
achtung in toto ein Üentralkreischen etwas excentrisch nach 
vorn hervor, wobei der vordere Rand des dunklen Fruchthofes 
etwas enger als der hintere ist; das dunkle Inselchen in der 
Mitte wird durch den angeklebten Dotter bedingt; der Rand der 
Keimscheibe ist vakuolisiert. 


Auf den Längsschnitten erwies sich keine spezielle Differen- 
zierung im Ektoderm, ausser der gemeinschaftlichen Verdiekung 
in der Mitte, deren normale Dicke 35 u beträgt, und die 
allmählich dünner wird, je näher zum dunklen Fruchthofe, 
wo das Ektoderm von allen Seiten ungefähr zweimal dünner ist. 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 247 


4. Eine ähnlicheandere Keimscheibe hatte nach 7'/, Stunden 
bei denselben Bedingungen nach der Konversation einen Durch- 
messer von 4,75 mm; ihre ektodermale Verdickung jedoch 
erreichte im Centrum nur 25 u; diese Keimscheibe ist folglich 
nicht im Wachstum sondern im Grad der Entwickelung zurück- 
geblieben und war überhaupt, indem sie stellenweise Falten 
bildete, anormal. 


Aus diesen zwei Beispielen kann man glauben, dass die 
Lackierung des Eies ohne seinen Wuchs zurückzuhalten, darin 
stellenweise unbedeutende Anomalien, wie zum Beispiel die 
Vakuolisation des Dotters, die Faltenbildung bei einer verhält- 
nismässig geringeren Dicke des Ektoderms hervorruft; dieser 
letzte Umstand deutet darauf, dass das Wachstum in diesem 
Falle, welches die Vergrösserung in der Fläche und nicht in 
der Dicke bedingt, nur eine andere Richtung genommen hat. 


5. Die erhöhte Temperatur auf dieser Entwickelungsstufe 
ruft auch keine grossen Veränderungen hervor, wie man aus 
folgendem Beispiele sieht: das Ei wurde während 73/, Stunden 
bei einer Temperatur von 42° Ö. bebrütet (Taf. XX, Fig. 11). 


Die Keimscheibe im Kanadabalsam hat einen Durchmesser 
von nicht ganz 5 mm; der helle Fruchthof von ungefähr 
325 mm. Der Kopfrand war mit einem Stiche bezeichnet. Der 
verdiekte Theil des hellen Fruchthofes nähert sich mehr dem 
breiten hinteren Rande des dunklen Fruchthofes und auf der 
Grenze gegen diesen letzteren ist ein Streifen, welchen man nach 
Belieben für Kollers Sichel annehmen könnte. Die Entfern- 
ung vom Centrum der ektodermalen Verdickung bis zur vorderen 
Grenze des hellen Fruchthofes beträgt ungefähr 2 mm. (Eine 
genaue Ausmessung kann nicht gegeben werden, da die Grenze 
nicht scharf ist.) Leider erhielt man keine Schnitte aus dieser 
Scheibe, da sie während der vorläufigen Manipulationen verdarb; 


doch erhielt man solche von einer anderen Keimscheibe, welche 


248 PAUL MITROPHANOW, 


zu derselben Zeit und bei denselben Bedingungen acht Stunden 
lang bebrütet wurde. 

6. Der Durchmesser der etwas ausgedehnten Scheibe ohne 
den freien Ektodermrand beträgt 5 mm; der des hellen Frucht- 
hofes gegen 2 mm; der dunkle Fruchthof ist vakuolisiert. Da 
die Scheibe mit einer Dotterschicht abgenommen wurde, so 
bemerkte man keine äussere Differenzierung. Es erwies sich 
auf den Längsschnitten, dass der Keim eine verhältnismässig 
frühe Entwickelungsstufe bietet, welche sich doch schon in der 
Bildung der mittleren ektodermalen, die Norm (55 u) erreicht 
habenden und von allen Seiten mit einem dünnen Ektoderm 
(17 u) umringten Verdickung ausgedrückt hat. Der Primitiv- 
streifen ist gar nicht vorhanden; das Ektoderm des hellen 
Fruchthofes ist sowohl vornen wie hinten frei von Dotterento- 
derm: doch berührt das Dotterentoderm es ziemlich eng in der 
Mitte der Keimscheibe, wo man seine grösste Dicke beobachtet. 
Vielleicht ist das nur das Resultat mechanischer Bedingungen, 
da der dickste Teil des Ektoderms mehr nach der Seite des 
Entoderms sich richtet; bei der geringen Entwickelung an 
dieser Stelle der subgerminalen Höhle muss sie natürlich seitens 
des Dotters auf ein Hindernis stossen und klebt sich deshalb 
fester ans Entoderm. Andererseits kann die Thatsache der 
gewissermassen gewaltsamen Berührung zweier Zellschichten an 
dieser Stelle vermittelst des Reizes ihre grösste Entwickelung her- 
vorrufen. 

7. Auch nach 8 Stunden und bei einer "l'emperatur von 
42°C. erhielt man eine Keimscheibe mit folgenden Eigentüm- 
lichkeiten der Entwickelung. Aus den den Schnitten entnommenen 
Ausmessungen beträgt der Durchmesser der Keimscheibe 3,5 mm, 
der des hellen Fruchthofes 2 mm; der dunkle Fruchthof ist 
vorne 0,7 mm, hinten 0,8 mm breit und viel dicker als vorne. 
Das Ektoderm hat einen epithelialen Charakter erworben; das 


Dotterentoderm hat die Form einer Platte und dazwischen sind 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 249 


Dotterkugeln. Die grösste Dicke des Entoderms beträgt im 
Centrum 27 u, längs dem hinteren Rande des hellen Frucht- 
hofes 17 u und längs dem vorderen 20 u. 

Diese Keimscheibe zeigt sicher ein Zurückbleiben der Ent- 
wicekelung sowohl in der allgemeinen Grösse, wie auch im Grade 
der Komplikation, doch ist ihr Ektoderm sehr ansehnlich ge- 
wachsen, da der grösste Durchmesser der Keimscheibe samt 
dem freien Ektodermrande nach den Flächenausmessungen 8 mm 
und der kleinere 6,5 mm erreichte. 

8 Nach 9 Bebrütungsstunden bei einer Temperatur von 
41—42° C. erwiesen sich wesentliche Veränderungen. Der 
Durchmesser der Keimscheibe betrug 5 mm, der des hellen 
Fruchthofes ungefähr 2 mm, wobei letzterer unbestimmte Umrisse 
hatte, da das Blastoderm bei der Bearbeitung (?) grosse Falten 
bildete. Diese Falten, wie man das später aus den Schnitten 
sah, sind so gross, dass es kaum möglich ist hier nur die un- 
günstige Wirkung der Reaktive anzunehmen, um so mehr als 
sich dieselbe auf anderen Präparaten nicht äusserte. Eher findet 
hier ein ungemeines Wachstum des Centralteiles des Blastoderms 
statt, welches bei dem begrenzten Wachstum vor der Peripherie 
diese Falten eben gebildet hat. Da dieselben sich vorne, hinten 
und an den Seiten befinden, so erscheint der ganze helle 
Fruchthof wie von einem Graben umgeben, hinter welchem der 
dunkle Fruchthof einen Wall bildet. 

Schon bei der Beobachtung des Flächenpräparates in toto 
bemerkte man, dassim hellen Fruchthof vorne, von einem Rande 
in der Richtung zum Centrum eine zergliederte Verdickung 
hervortritt. Es erwies sich auf den Sagittalschnitten, dass das 
Ektoderm überhaupt keine gemeinschaftliche, klar ausgedrückte 


Verdiekung bietet; seine Dicke erreicht nur 25 «; doch im 
mittleren Gebiete und seitens des vorderen Randes vergrössert 


es sich auf einmal bis 35 und 60 «. Die Schnitte zeigen, dass 
sich hier eine mit dem Primitivstreifen identische Bildung be- 


250 PAUL MITROPHANOW, 


findet, welche gegen 0,8 mm lang ist und von den Grenzen des 
hellen Fruchthofes vorne auf 0,4 mm und hinten auf 0,5 mm 
absteht (Taf. XXI, Fig. 6). Ausserdem beobachtet man im vorderen 
Teile dieses Primitivstreifens eine Einstülpung. Näher zu einem 
Rande des hellen Fruchthofes setzt sich die Verdickung des 
vorderen Ende des Streifens bis zur Grenze des hellen Frucht- 
hofes fort, wobei man darin auch hier kleine rinnenförmige 
Einstülpungen bemerkt, welche augenscheinlich einen zufälligen 
Charakter haben. 

Das Interesse dieses Präparates besteht hauptsächlich darin, 
dass man die dem Primitivstreifen entsprechende Bildung von 
der Seite des vorderen Randes beobachtet. Es kann hier kein 
Fehler sein, da die Keimscheibe erstens beim Öffnen des Eies 
orientiert wurde; mit einem Nadelstiche bezeichnete man den 
vorderen Rand des dunklen Fruchthofes; zweitens lässt der 
Charakter des vorderen und des hinteren Randes des dunklen 
Fruchthofes keinen ihre Natur betreffenden Zweifel. Ausser 
der unten ausgeführten Zeichnung (Taf. XXI, Fig. 6) entstehen 
die Eigentümlichkeiten dieser Scheibe aus dem kombinierten 
Studium aller mittleren Schnitte. 

9. Die Temperatur über 42°C. erweist augenscheinlich eine 
zurückhaltende Wirkung. Auch nach 9 Bebrütungsstunden, aber 
bei einer Temperatur von 41—44° C. erhielt man eine Keim- 
scheibe mit einem Durchmesser von nur 4 mm (im Kanada- 
balsam) bei einem hellen Fruchthof von ungefähr 2 mm. Die 
mittlere Verdickung war durch unregelmässige Umrisse bestimmt 
(Taf. XX, Fig. 12) und hatte die Norm nicht erreicht, indem sie 
eine Dicke von nur 27 u besass. Von einer Seite und von 
vorne bemerkte man kleine Falten. 

10. Eine etwas weiter fortgeschrittene Entwickelungsstufe 
sehen wir auch nach 11 Bebrütungsstunden bei einer Temperatur 
von 40—42° C.;, der Durchmesser der etwas ausgedehnten Keim- 


scheibe betrug das kleinere 4,0 und das grössere 4,5 mm. Bei 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 251 


der Beobachtung von der Oberfläche in toto sah man keine be- 
sondere Differenzierung, ausser einer gemeinschaftlichen Ver- 
diekung, welche etwas näher dem hinteren Rande des hellen 
Fruchthofes liegt. 

Die Sagittalschnitte haben diese Diagnose vollkommen ge- 
rechtfertigt, die Verdickung ist verhältnismässig schwach ausge- 
drückt (gegen 25 «) und erreicht nur näher dem hinteren Rande 
und auf einer kleinen Strecke die für diese Entwickelungsstufe 
gewöhnliche Norm, d. i. 35 «. Vor dem dunklen Fruchthof 
verminderte sich die Dicke des Ektoderms vorne bis 15 u 
hinten bis 17 u. In der allgemeinen Entwickelung hat sich 
die Keimscheibe verspätet. 

Durch die angegebenen Beispiele werden die Vorberei- 
tungsvorgänge, welche dem in dieser Experimentenserie im 
Vergleich mit der Norm verspäteten Erscheinen des Primitiv- 
streifens vorangehen, ausreichend bestimmt. Der allgemeine 
Charakter der Komplikationen entspricht vollständig dem nor- 
malen, doch wird der hemmende Einfluss der Lackierung und 
der erhöhten Temperatur augenscheinlich. Derselbe äussert sich 
auch in der Form des hellen Fruchthofes, welcher bis dahin 
sein primitives Aussehen behalten hat, während bei der normalen 
Entwickelung sein hinteres Ende sich schon nach 7 Ent- 
wickelungsstunden ausdehnt. 

Das Erscheinen des Primitivstreifens trifft in diesem Falle 
nicht mit der Dauer der Entwickelung zusammen; man be- 
obachtete seine ersten Spuren, wenn wir einstweilen den oben 
beschriebenen Fall der anormalen Entwickelung des Primitiv- 
streifens im vorderen Teile des hellen Fruchthofes beiseite 
lassen (S. 249), nach 13 Stunden, während entwickeltere Stadien 
schon nach 10 Stunden erhalten wurden. Deshalb werden 
wir in unserer künftigen Darstellung die Reihe nicht sowohl 
nach der Bebrütungszeit, als nach dem Grade der Entwickelung 
aufstellen. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. XXXIX. Heft. (12. Bd., H. 2.) 17 


252 PAUL MITROPHANOW, 


1l. Das Ei wurde 13 Stunden bei einer Temperatur von 
40—42° C. bebrütet; die Lage des Keimes ist unregelmässig 
mit der Abweichung des Kopfendes nach rechts. 

Der dunkle Fruchthof der Keimscheibe hat einen Durchmesser 
von 5 mm, der des hellen 3 mm. Der vordere Rand des dunklen 
Fruchthofes verhält sich in seiner Breite zum hinteren, wie 5:7. 
Der helle Fruchthof (Taf. XXII, Phot. 3; Textfig. 5) ist in der 


m en AP. 


a, nr ca 


Fig. 5. 


Schema der Phot. 3, Taf. XXII. 


Die Punktirlinie bezeichnet die Grenze zwischen Area pellucida (a. p.) und Area opaca 
(a. 0.); c. a. Vorderer Sichel; e ektodermale Verdickung; 1. p. axiale Verdickung er elben 
— Primitivstreifen. 


zur normalen Achse des Embryos einen Winkel von 30° bilden- 
den Richtung etwas ausgedehnt; in derselben Richtung bemerkt 
man darin Spuren der primitiven Differenzierung des Keimes: 
die vordere Sichel, welche die mittlere ektodermale Verdickung 
halb begrenzt, und in der letzten einen mehr sichtbaren mittleren 
Knoten und kaudalwärts eine kaum sichtbare axiale Verdickung. 
Das Centrum des erwähnten Knotens steht vom vorderen Rande des 
hellen Fruchthofes auf 1!/s mm, und vom hinteren auf 1?/smm ab. 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 253 


Man kann aus den Schnitten in der Richtung der Axial- 
verdickung, welche hier am stärksten ausgeprägt ist (35 «), den 
Schluss ziehen, dass trotz der grossen Anzahl der Bebrütungs- 
stunden, die beschriebene Keimscheibe eine frühe Entwickelungs- 
stufe bietet. Die sogenannte vordere Sichel ist hier schwach 
ausgedrückt, denn die Elemente des Dotterentoderms sind hier 
nicht zahlreich; auch die axiale Verdickung, welche einen 
schwachen Keim des Primitivstreifens bietet, ist nicht klar genug 
ausgedrückt, obgleich rings umher das Ektoderm dünner ist 
(gegen 20 u). 

12. Das Ei wurde 12 Stunden bei einer Temperatur von 
40 — 42° C. bebrütet. Die Lage des Keimes ist unregelmässig, 
mit einer starken Abweichung des Kopiendes nach rechts. 
Die Keimscheibe hat eine regelmässige runde Form und einen 
Durchmesser von 4,5 mm; der helle Fruchthof 24 mm. Der 
hintere Rand des dunklen Fruchthofes, trotz der starken Abweich- 
ung des Keimes nach rechts ist fast zweimal breiter als der 
vordere. Dieser Umstand verdient deshalb Beachtung, weil 
die Differenzierung des hellen Fruchthofes in diesem Falle von 
der äusseren Organisation der Keimscheibe unabhängig zu sein 
scheint. Im hellen Fruchthofe unterscheidet man klar bei der 
Beobachtung in toto (Taf. XXII, Phot. 4, Textfig. 6) die ekto- 
dermale Verdickung, etwas näher seinem hinteren Rande, 
darüber die vordere Sichel (croissant anterieur, Duval) 
und zu derselben radial, in einer Entfernung von 1 mm vom 
vorderen Rande des hellen Fruchthofes schimmert schwach der 
Primitivstreifen durch, dessen unregelmässige Umrisse durch die 
unten angeklebten Dotterelemente schärfer hervortreten. Die 
Achse des genannten Streifens weicht von der des Körpers, 
wie sich dieselbe im Ei bestimmt, auf ungefähr 60 Grad ab 
(Textfigur 7). Folglich, während die Gliederung der Keim- 
scheibe in den hellen und den dunklen Fruchthof infolge 
allgemeiner Bedingungen regelmässig stattgefunden hat, erhielt 

17 


| PAUL MITROPHANOW, 


Fig. 6. 


Schema der Phot. 4, Taf. XXII. 


a. p. Konturen der Area pellucida; c. a. vordere Sichel; 1. p. Primitivstreifen; e. ektodermale 
Verdickung. 


Die Linie AP, bezeichnet die Lage des Schnittes deren Teil, welcher dem Inseichen a entspricht, 
auf der Textfigur 8 dargestellt ist. 


Rigs27. 


Schema, welches die Abweichung der Keimesachse (B) im hellen Fruchthof von der normalen 
Embryoachse im Ei (A) darstellt, nach dem Präparate, welches auf der Phot. 4, Taf. XXII auf- 
genommen ist. 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 255 


die Achse des künftigen Embryos unter der Wirkung gewisser 
Faktoren (in diesem Falle konnte die Lackierung des hinteren 
Endes ihren Einfluss üben) eine andere Richtung. Ausserdem 
deutet in diesem Falle der schwach ausgedrückte Primitivstreifen 
auf die Verspätung der Entwickelung, obgleich man das eigentlich 
nach der Erscheinung der vorderen Sichel nicht sagen könnte. 
‘Man kann denken, dass der Mangel an Entwickelung in einer 
Richtung auch als Resultat jener ausschliesslichen Bedingungen 
erscheint, bei welchen hier die Entwickelung statt fand. 

Es erweist sich aus den Schnitten der Keimscheibe längs 
des gezeigten Streifens, dass das Ektoderm in seinem Gebiete 


Fig. 8. 


Ein Teil des medianen Längsschnittes (Textfig. 6, a) von der Keimscheibe, welche auf der Phot. 4, 
Taf. XXI! aufgenommen Iıst. 


‚e verdicktes Inselchen des Ektoderms mit dem sich vermehrenden Zellen, was man nach den 
mitotischen Figuren sieht; en Dotterentodermelemente. 


einige Eigentümlichkeiten bietet. Man beobachtet die grösste 
Dicke des Ektoderms im Centrum der Verdickung, zwischen 
dem vorderen Ende des Streifens und der sogenannten vorderen 
Sichel (32 «); von hier vermindert dieselbe sich allmählich zur 
Peripherie. Nur im hinteren Ende des Streifens, ungefähr in 
einer Entfernung von '/;, mm von der hinteren Grenze des 
hellen Fruchthofes tritt im Ektoderm ein verdicktes Inselchen 
hervor und wird auf einigen Schnitten beobachtet, welches 
in das hier als ununterbrochene Schicht anliegende Dotter- 
entoderm hereintritt (Textfig. 8); seine Länge beträgt ungefähr 
0,1 mm, und die Dicke bis 40 u; das unmittelbar anliegende 
Ektoderm hat eine Dicke von 17—20 u. Der Lage nach 


256 PAUL MITROPHANOW, 


entspricht diesem Inselchen auf der Photographie nur das 
hinterste und kleinste von den drei, durch welche der Streifen 


aussen dargestellt wird (Textfig. 6, a). Das Inselchen verdankt 


seine Bildung der Vermehrung der ektodermalen Zellen, was 
durch die darin zahlreichen karyokinetischen Figuren bewiesen 


wird (Textfig. 8) 


J 


Man sieht auch aus den folgenden Schnitten, 
dass das Ektoderm etwas nach vorne, d.h. näher dem Centrum 
des hellen Fruchthofes, auf einer gewissen Strecke stellenweise 
bis 40-45 u verdickt ist; nur haben hier diese Verdickungen 
keine bestimmten Umrisse; augenscheinlich entsprechen sie, 
wenigstens teilweise, den zwei anderen Inselchen, welche den 
Streifen von aussen bestimmen. Alle diese Verdickungen zu- 
sammengenommen bieten unzweifelhaft einen etwas veränderten 
Primitivstreifen, welcher, wenn auch schwach und unbestimmt 
ausgeprägt, doch auf dem Flächenpräparate von den davon 
anliegenden Dotterelementen schärfer hervortrat. (Tafel XXI, 
Phot. 4). 

13. Das Ei wurde 10 Stunden lang bei einer Temperatur 
von 41°C. bebrütet und in den Inkubator drei Stunden, nach- 
dem es abgelegt worden war, eingeschlossen. Die Keimscheibe 
ist längs der Achse des Körpers ausgedehnt; im Kanadabalsam 
beträgt ihre Länge 5,5 mm; die des hellen Fruchthofes 3 mm, 
die Breite etwas weniger (Taf. XXIVXXII, 5; Textfig. 9). In 
ihrem vorderen Teile bemerkt man eine scheibenförmige Ver- 
diekung des Ektoderms, von ungefähr 1,5 mm im Durchmesser; 
vorne erreicht diese Verdickung fast die Grenze des hellen Frucht- 
hofes, folglich steht ihr Centrum von dieser Grenze auf unge- 
fähr 1 mm ab; hinten aber, wo die Verdickung etwas ausge- 
dehnt ist, bietet der helle Fruchthof auf einer Strecke von mehr 
als 1 mm gar keine Differenzierung. Vorne tritt deutlich die 
vordere Sichel hervor. Der Primitivstreifen, als Resultat der 
Differenzierung des Ektoderms, ist verhältnismässig schwach 
ausgedrückt und liegt zur vorderen Sichel radial; hinten, vom 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 287 


Rande der ektodermalen Verdickung und bis zu ihrer Mitte, 
verstärken sich die Umrisse des Streifens teilweise durch die 
unter dieser Stelle angehäuften Dotterelemente; deshalb eben 
bemerkte man beim Abnehmen der Scheibe, dass im Gebiete 
des Streifens die Verbindung mit dem Dotter fester war, als 
ringsum, vielleicht eine solche, wie auf den Keimwall. 


Fig. 9. 
Schema der Phot. 5, Taf. XXIVXXIN. 
e. ektodermale Verdickung; c. a. vordere Sichel; 1. p. Primitivstreifen; a. p. Konturen von 


Area pellucida. 

Es erwies sich aus den Längsschnitten, dass die Sichel 
ihre Bildung der Anhäufung der Zellenelemente zwischen dem 
Ektoderm und dem Dotterentoderm verdankt; ebenfalls sind 
diese Elemente unter dem Primitivstreifen angehäuft, welcher 
den am meisten ausgeprägten Axialteil der gemeinschaftlichen 
ektodermalen, in ihrem Centralteil eine Dicke von 35 u habenden 
Verdickung bietet; beim hinteren Rande des hellen Fruchthofes 
hat das Ektoderm nur 15 «, beim vorderen gegen 20 u. Im 


258 PAUL MITROPHANOW, 


Gebiete des Primitivstreifens liegt das Dotterentoderm besonders 
eng am Ektoderm, dessen Elemente, bei einer wenig auffallenden 
Dicke an dieser Stelle kompakt liegen. 

Beide soeben beschriebene Keimscheiben (12 und 13) 
bieten viel Gemeinschaftliches. Die erstere (Taf. XXII, Phot. 4) 
war trotz der längeren Bebrütung (12 Stunden) viel kleiner, 
doch in der inneren Differenzierung wenig zurückgeblieben. 
Der Primitivstreifen bietet in beiden Fällen ein Resultat der 
Veränderung der mittleren ektodermalen Verdiekung und hat 
in der zweiten Keimscheibe (Taf. XXII/XXIIL, Phot. 5) einen für 
das Huhn mehr normalen Charakter, da es auf seiner ganzen Aus- 
dehnung schwach, aber gleichmässig ausgedrückt ist; während 
derselbe in der ersten Scheibe in der Form von Inselchen her- 
vortritt. Diese letzte Art ihrer Bildung, als eine mehr allge- 
meine Erscheinung betrachtet, kann eine entfernte Ähnlichkeit 
mit der Bildung des Hensenschen Knotens bei den Säuge- 
tieren bieten, und ist deshalb in unserer Experimentenserie von 
besonderer Bedeutung. 

14. Jedoch nicht immer drücken sich die ferneren Kompli- 
kationen zugleich mit der Vergrösserung der Keimscheibe, 
durch das Erscheinen des Primitivstreifens im Gebiete der 
mittleren Verdickung aus. Das Ei wurde 12!/, Stunden lang 
bei einer Temperatur von 41° C. bebrütet. Die Lage des 
Keimes war normal; der Durchmesser der Keimscheibe (nach 
den Ausmessungen im Ei) betrug bis 7” mm, der des hellen 
Fruchthofes ungefähr 3,5 mm; der freie Ektodermrand ist sehr 
bedeutend. Alle diese Angaben deuten auf das bedeutende 
Wachstum der Keimscheibe in der Grundfläche hin, was man 
keinesfalls hinsichtlich seiner Entwiekelung in die Dicke sagen 
kann. Beim Studieren auf dem Dotter und ebenfalls auf den 
kolorierten Präparaten im Kanadabalsam konnte man im hellen 
Fruchthofe keine bestimmte Differenzierung angeben, welche 


für den Primitivstreifen angenommen werden könnte; man 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 


259 


bemerkte nur eine unbestimmte Verdickung näher dem hinteren 
Rande des Fruchthofes. 

Die Schnitte zeigten, dass die ektodermale Verdickung hier 
schwach ausgedrückt ist: längs dem Rande betrug ihre Dicke 
16 u. und im Centrum nur 22 w; näher zum hinteren (?) Rande 
jedoch erreichte sie 30 u, indem sie hier eine Art Inselchen, 
von 0,35 mm im Durchmesser bildete. Die grösste Dicke dieses 
Inselchens ist längs seinem vorderen Rande, während dasselbe 
hinten allmählich dünner wird. Ein wirklicher Primitivstreifen 
hat sich also hier nicht gebildet, und die Sache begrenzte sich 
nur mit einer lokalen kleinen Verdiekung des Ektoderms, mit 
einem gleichzeitig bedeutenden oberflächlichen Wachstum des 
ganzen Keimes. Da die Keimscheibe dazu ihre ganze Energie 
verwendet hat, liess sie den Ausgangsmoment für die ferneren 
normalen Komplikationen vorbeigehen und musste in der Ent- 
wickelung zurückbleiben. 


15. Die mittlere ektodermale Verdickung, welche die gewöhn- 
liche Stärke nicht erreicht, aber gleichzeitig auf der Grundfläche 
übermässig wächst, stört die regelmässige Bildung des hellen 
Fruchthofes und ist nur die Grundursache ausschliesslicher Er- 
scheinungen, wie man es auf der Keimscheibe nach 14 Brü- 
tungsstunden bei einer Temperatur von 41 — 44° ©. beobachtete.) 

In ihrem hellen Fruchthof von etwa 45 mm im Durch- 
messer bemerkt man ausser der mittleren Verdickung drei Falten; 
die eine befindet sich am hintersten Rande des hellen Frucht- 
hofes in radialer Richtung, indem sie ungefähr auf einen halben 
Radius vom Centrum beginnt und auf ebensoviel sich hinter 
den Rand des hellen Fruchthofes fortsetzt; die andere, welche 
der ersten parallel ist, liegt ihr zur Rechten und teilt fast auf 


1\ Diese Keimscheibe beschrieb ich kurz in einer vorläufigen (in russischer 
Sprache) Mitteilung (22), welche hier teilweise wiederholt wird; da jedoch die- 


selbe ganz eigentümliche Besonderheiten der detaillierten Struktur bietet, so 
verdient sie ein ausführlicheres Studium, welches ich in kurzem darzustellen hoffe. 


260 PAUL MITROPHANOW, 


zwei gleiche Hälften in der Längenrichtung die entsprechende 
Hälfte des hellen Fruchthofes; diese Falte ist tiefer, ihre Ränder 
kommen fast in der Mitte zusammen und gehen hinten etwas 
auseinander; endlich liegt die dritte Falte, welche fast so lang 
wie die zweite ist, links in einem spitzen Winkel zu ihr, längs 
dem Rande des hellen Fruchthofes, worin man eigentlich nur 
ihr vorderes Ende sieht. Der Charakter aller dieser Falten ist 
solcher Art, dass es leicht ist, darin die Natur der Primitivrinnen 
zu erkennen. Das Erscheinen dieser Anomalie kann auf folgende 
Weise erklärt werden. 

Die Lackierung der hinteren Hälfte des Eies hat die un- 
regelmässige Form des hellen Fruchthofes bestimmt, welcher 
sich im allgemeinen, ohne den ausgedehnten hinteren Rand, 
eınem Kreis nähert. Die erhöhte Temperatur hat den beschleu- 
nigten Wuchs der embryonalen Elemente hervorgerufen, wes- 
halb die verhältnismässig schwache, aber fast ununterbrochene 
Verdickung des Ektoderms im Gebiete des hellen Fruchthofes 
erschien. Die wiederholte Vermehrung der Elemente im Gebiete 
des hellen Fruchthofes, welche durch den allgemeinen Wuchs 
des Blastoderms im genügenden Grade nicht begleitet wurde, 
führte zur Bildung der oben beschriebenen ektodermalen Falten. 
Die durch diese Erscheinung hervorgerufene Umgruppierung der 
Elemente in den primitiven Keimblättern entfernte ganz den für 
die fernere normale Entwickelung wesentlichsten Akt der Erschein- 
ung eines Primitivstreifens in der mittleren Verdickung, welche 
in diesem Falle nur 25 « beträgt. 

Die beiden soeben beschriebenen Scheiben (14 und 15) bieten 
also Beispiele von Abweichungen eben infolge des Mangels an 
Entwickelung in der mittleren ektodermalen Verdickung, welche 
den Ausgangspunkt für weitere normale Komplikationen bietet; 
das bedeutende oberflächliche Wachstum, wie auch die Bildung 
der ektodermalen Falten erscheinen als das Resultat des Wuchses, 
welcher eine der normalen fremde Richtung erhalten hat. 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 261 


16. Das Ei befand sich !,2 Stunde im Inkubator, gleich nach- 
dem es gelegt worden war; dann wurde seine hintere Hälfte 
lackiert, und man legte es wieder zur Bebrütung, welche im 
ganzen bei einer normalen Temperatur 11?/ı Stunden fortdauerte. 
Beim Öffnen erwies sich die Lage des Keimes anormal. 

Die Umrisse der Keimscheibe sind unregelmässig;; ihr grösster 
Durchmesser beträgt 8,5 mm; der des hellen Fruchthofes bis 
3,5 mm; ihre Form ist auch unregelmässig. Die mittlere Ver- 
dickung des Ektoderms hat etwa 2,5 mm im Durchmesser und 
ist von allen Seiten von einer hellen Zone umgeben, welche 
dieselbe vom dunklen Fruchthofe abgrenzt; in der vorderen Hälfte 
der Verdickung und längs ilırer Achse beobachtet man den Keim 
des Primitivstreifens. Beim Öffnen des Eies in der natürlichen 
Lage (d. h. mit der Luftkammer nach links) bemerkte man 
diesen Keim im: niederen und rechten Ende des hellen Frucht- 
hofes. 

Die Entfernung des Primitivstreifens vom vorderen Rande 
des hellen Fruchthofes ist etwas weniger als 1 mm; seine Länge 
3/ı mm; die Entfernung vom hinteren Rande des hellen Frucht- 
hofes mehr als 1!» mm. Ich habe in meiner vorläufigen Mit- 
teilung (21; Taf. V, Fig. 4) eine Skizze dieses Präparats gegeben; 
doch sind darin kleine Unpünktlichkeiten hinsichtlich der Grösse 
und einiger Details damals nicht beachtet worden; jetzt führe ich 
für den hellen Fruchthof eine genauere Zeichnung an (Taf. XIX/XX, 
Fig. 8). Die Differenzierung, welche man auf dem Präparate 
hinter dem Primitivstreifen beobachtete, wurde an dieser Stelle 
durch die Anhäufung des Dotters unter der Keimscheibe be- 
dingt. Alles, was man im hinteren Teile des hellen Fruchthofes 
bemerken kann, ist eine kleine, fast gar nicht begrenzte Ver- 
dickung des Ektoderms. 

Die Sagittalschnitte, welche hinsichtlich des Primitivstreifens 
einen Winkel bilden, zeigen, dass bestimmtere Umrisse dem 
vorderen Ende des Streifens eigen sind, welches zugleich die 


262 


PAUL MITROPHANOW, 


grösste Dicke 55 u besitzt; vor ihm erreicht das Ektoderm nur 
eine Dicke von 20 u. 

In der Richtung zum hinteren Ende hat der Streifen fast 
auf die ganze Ausdehnung dieselbe Dicke (50 «) und proliferiert 
mesodermale Elemente; im hinteren Ende geht er allmählich 
in die gemeinschaftliche ektodermale Verdickung über, welche 
hier eine normale Dicke von 34 u hat. Auf diesem Präparate 
ist der Umstand bemerkenswert, dass beim Vorhandensein 
einer typischen mittleren ektodermalen Verdickung, der Primitiv- 
streifen dem vorderen und nicht dem hinteren Rande des 
hellen Fruchthofes näher gelegen ist, was am häufigsten statt- 
findet. Vielleicht ist das teilweise durch die angegebene normale 
Lage des Keimes im Ei verursacht, welche, man kann es 
annehmen, gewissermassen noch durch die Lackierung der 
hinteren Hälfte des Eies kompliziert wurde. 

17. Das Ei wurde 16 Stunden bei einer Temperatur von 
41 — 42°C. bebrütet. Die Keimscheibe ist etwas längs der Achse des 
Körpers ausgedehnt, hat einen Durchmesser von 7 mm; der helle 
Fruchthof hat eine Längenachse von 3,5 mm und eine Quer- 
achse von 2,5 mm. Die Lage des Keimes ist normal; die 
vordere Sichel, welche zwei Drittel des Umkreises bildet, begrenzt 
vorne das verdickte Gebiet des Ektoderms und umgiebt das 
vordere Ende des hier klar ausgeprägten Primitivstreifens, welches 
1!/;, mm von der vorderen Grenze der Area pellucida absteht, 
1°/, mm lang, etwas gebogen, im hinteren Ende erweitert und 
gleichsam etwas zerspalten ist. Der Streifen ist mit dem hinteren 
Ende nach links gebogen (Taf. XXIUXXIL, 6; Textfig. 10). 

Dieses Präparat bietet augenscheinlich die fernere Entwicke- 
lung der Details, welche auf den Keimscheiben nach 10—13 
Brütungstunden beobachtet wurden (Taf. XXII/XXIIL, Phot. 3—5). 
Wie dort, so auch hier, begrenzt die vordere Sichel die vordere 
Grenze jenes Gebietes des Ektoderms, worin die ersten Spuren 
der Axialorgane des Embryos erscheinen müssen. Die anfangs 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 


263 


unklar ausgedrückte Verdickung dehnt sich zugleich mit dem 
Wachstum des hinteren Endes des hellen Fruchthofes in einen 
Streifen aus, welcher die hintere Grenze des letzteren lange 
nicht erreicht. In diesem Falle ist der Primitivstreifen scharf 
ausgeprägt, doch haben sich seine Spuren viel früher bestimmt: 
dabei ist es augenscheinlich, dass der Wuchs des hinteren 
Endes des Streifens der Länge nach schneller geht, als der- 


Fig. 10. 
Schema der Phot. 6, Taf. XX1YXXII. 


a. p. Konturen von Area pellucida; c. a. vordere Sichel; l. p. Primitivstreifen. 


jenige des hellen Fruchthofes in diesem Gebiete; infolge dieses 
Umstandes beobachtet man die Abweichung des Schwahzendes 
des Streifens nach links. Wir werden weiter sehen, dass eben 
in dieser Richtung das Biegen des Endes der Primitivrinne 
auch in der ferneren Entwickelung beobachtet wird. Bietet 
dieser Umstand einen blossen Zufall oder ist derselbe irgend 
welchen Gesetzen unterworfen? Die Antwort auf diese Frage 
ist noch nicht zu geben, doch scheint es hier kein Zufall zu sein. 


GA PAUL MITROPHANOW, 


Es wurde früher bemerkt (S. 253), dass bei der normalen 
Lage des Eies die Differenzierung auf den dunklen und den 
hellen Fruchthof regelmässig stattfindet, während man in der 
Bildung des Keimes eine Abweichung des Kopfendes nach 
rechts beobachtet (Textfig. 7). Man bemerkte auch, dass in 
den späteren Stadien das Kopfende des Embryos fast immer 
eine normale Lage hat, wie ebenfalls auf dem Präparate, 
welches beschrieben wird. Es findet also eine Verbesserung 
der Lage statt, was durch eine allmähliche Abweichung des 


Fig. 11. 
Schema für die Erklärung der Krümmung des Primitivstreifens. Die Kreisiinie stellt die Kon- 
turen von Area pellucida dar. A abgewichene, A’ normale Keimesachse; a. p. Primitiv- 
streifen im normalen — a.’ p. im gebogenen Zustande; AA‘ die Krümmungsrichtung. 


Keimes mit dem Kopfende nach links erreicht werden kann. 
Doch erhält sich augenscheinlich, während dieser Umstellung, 
die Richtung des Wachstumss, welche der hintere Teil des 
Primitivstreifens angenommen hat, weshalb derselbe sich, zugleich 
mit dem Längenwachstum biegt. Wie man aus dem beige- 
fügten Schema (Textfigur 11) sieht, versetzt sich bei diesen 
Bedingungen der Punkt a in a,, während der Punkt p ungefähr 
seine erste Lage bewahrt und durch das hintere Ende des 
Streifens erreicht wird, welches anfangs beim Centrum der 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 265 


Scheibe liegt. Natürlich wird in diesem Fall der anfangs nur 
in seinem vorderen Ende dargestellte gerade Streifen ap den 
Charakter des krummen a’p annehmen, was man auch auf 
unseren soeben beschriebenen Präparaten (Taf. XXII/XXII, Fig. 6) 
und auf anderen beobachtet. Dies ist die eine Erklärung der Bieg- 
ung des Primitivstreifens; doch kann auch eine andere gegeben 
werden, wenn mıan beachtet, dass von der linken Seite, wohin 
sich das gebogene Ende des Primitivstreifens richtet, die Luft- 


Fig. 12. 
Schema der Phot. 7, Taf. XXITXXI. 


a. p. Konturen von Area pellucida; c. a. vorderer Sichel; l. p. Primitivstreifen, 


kammer liegt. Der Wuchs des Streifens findet vermittelst des 
hinteren Endes statt, und natürlich leichter von der Seite, wo 
der unentbehrliche Gaswechsel leichter ist. Ohne die Lackier- 
ung bietet die ganze Oberfläche des Eies die Möglichkeit zu 
einem solchen Wechsel; die Lackierung erschwert denselben 
und in unserem Falle eben hinten, während die Luftkammer 
denselben von links erleichtert; dahin wird sich also das 
wachsende Ende des Primitivstreifens richten, wäre auch die 
primitive Lage des Keimes normal. 


266 PAUL MITROPHANOW, 


18. Das auf der Phot. 7 (Taf. XXIU/XXIU; Textfig. 12) darge- 
stellte Präparat bietet auch die Krümmung des Primitivstreifens 
in der angegebenen Form. Das Ei wurde 19 Stunden bei einer 
Temperatur von 41—38° C. bebrütet. Die Lage des Keimes 
im Ei ist unregelmässig; sein Kopfende weicht ungefähr auf 
100° nach rechts ab; zugleich ist das Schwanzende des Primitiv- 
streifens nach links, d. h. zur Luftkammer gebogen!). Die 
Keimscheibe hat im allgemeinen einen nicht genug entwickelten 
Charakter, unregelmässige Umrisse und ist ausgedehnt: der 
grössere Durchmesser (im Kanadabalsam) beträgt 6,5 mm; 
der kleinere — 5,5 mm; derjenige des hellen Fruchthofes hatte 
25 und 2 mm; in seinem vorderen Gebiete trat schwach die 
vordere Sichel hervor. | 

Der Primitivstreifen ist in seinem Kopfende scharf ausge- 
drückt und steht vorne von der Grenze des hellen Fruchthofes 
auf 0,75 mm ab; er erweitert sich im Schwanzende und verliert 
die bestimmten Umrisse ohne die hintere Grenze des hellen 
Fruchthofes zu erreichen. 

19. Noch schärfer sind die angegebenen Eigentümlichkeiten 
auf dem auf der Phot. 8 (Taf. XXII/XXIIL, Textfig. 13)?) abge- 
bildeten Präparate ausgesprochen. Die Bebrütung geschah unter 
denselben Bedingungen, wie im vorigen Fall, auch 19 Stunden, 
doch ist die Entwickelung weiter und vollständiger. Die Keim- 
scheibe hatte einen fast normalen Charakter; ihr Durchmesser 
betrug (im Kanadabalsam) 8 mm; der des hellen Frucht- 
hofes — 3,25 mm, Die Lage des Keimes ist etwas unregel- 
mässig; sein Kopfende weicht auf etwa 30° nach links ab, 
wobei der Primitivstreifen ebenso wie in den beschriebenen 
Fällen gebogen ist. Sein vorderes Ende, welches von der 
Grenze des hellen Fruchthofes auf etwa 1 mm absteht, nimmt 


1) Ich habe die Skizze von dieser Keimscheibe in meiner vorläufigen Mit- 
teilung gegeben. (21, Taf. V, Fig. 5) 
2).1. c. Tat. V, Bıeıo 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 267 


das Centrum der ektodermalen Verdickung ein, die in Form 
einer Scheibe von ungefähr 1,5 mm im Durchmesser hervortritt. 
Die zwei vorderen Drittel des Primitivstreifens haben schon in 
diesem Falle den Charakter einer Rinne angenommen, während 
sein hinteres Ende, welches aus der ektodermalen Verdickung 
hervortritt, sich nach links biegt, wenn man dem vorderen 
Ende, wie auf der Phot. 8, eine axiale Lage giebt. Wenn 


Fig. 13. 


Schema der Phot. 8, Taf. XXIVXXII. 


a. p. Konturen von Area pellucida; ]. p. Primitivstreifen (im vorderen Ende schon Primitiv- 
rinne 1. p.‘); e. ektodermale Verdickung ; A. P. normale Achse des Keimes im Ei. 


man aber dem hinteren Ende diese axiale Lage bewahrt, wie 
es in diesem Fall im Eie stattfand, so erweist es sich, dass 
das vordere Ende nach links, dem oben angegebenen Schema 
gemäss (Textfig. 11), abgewichen ist. Es kann sonderbar scheinen, 
dass hier die Abweichung des Kopfendes von der normalen Achse 
des Keimes weg stattgefunden hat; vielleicht deutet auf diese 
Abweichung der Einfluss der Luftkammer des Eies, deren Be- 
deutung in unseren Experimenten sehr wesentlich ist. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. XXXIX. Heft. (12. Bd, H 2.) 18 


268 PAUL MITROPHANOW, 


Der Keim, welcher infolge dieser oder jener Ursachen die 
Abweichung seiner Achse nach links erhalten hat, verwandelte 
vielleicht deshalb nicht seine Lage in eine normale, weil für den 
wesentlichsten Teil des Streifens, sein vorderes Ende, die Be- 
dingungen infolge der Nähe der Luftkammer günstig waren, 
welche zugleich die Richtung des Wuchses des hinteren Endes 
des in diesem Falle auch nach links bedeutend gebogenen Strei- 


fens beeinflussen konnte. 


Trotz der starken Entwickelung auf diesem Präparate, der 
ganzen Länge nach des Primitivstreifens, erreicht sein hinteres 
Ende nicht die Grenze des hinten wie abgeschnittenen hellen 
Fruchthofes. 


In der ferneren Entwickelung behält die Krümmung des 
Primitivstreifens, eigentlich schon der Primitivrinne, den ange- 
gebenen Charakter, ist aber schwächer ausgedrückt. 


20. Das Ei war 18 Stunden im Thermostat bei einer Tem- 
peratur von 41°—-42° ©. Der Durchmesser der Scheibe beträgt 
95 mm, der des hellen Fruchthofes 3 mm; die Lage des Keimes 
im Ei ist regelmässig und die Entwickelung fand ohne grosse Ab- 
weichungen von der Norm statt (Taf. XXIU/XXIL, Phot. 9; Textfig. 
14). Der Primitivstreifen steht vom Rande des hellen Fruchthofes 
vorne auf 1 mm ab; sein hinteres, schwächer ausgeprägtes 
Ende kreuzt, sobald es ins Gebiet des dunklen Fruchthofes gelangt 
eine Art sichelförmiger Verdickung, welche auf der Grenze des 
hellen Fruchthofes liegt. Das vordere Ende des Streifens hat 
sich schon in die Rinne umgewandelt und besitzt hier eine 
Dicke bis 75 u, während das Ektoderm, unmittelbar vor der- 
selben, 30 « hat. In der Schwanzrichtung wird die Rinne 
dünner, besteht aus locker liegenden Elementen und dehnt sich, 
wie gesagt, hinter die Grenze des hellen Fruchthofes aus, wobei 
sie vor derselben bedeutend dünner wird. Die erwähnte sichel- 
förmige Verdickung scheint sich nicht unmittelbar auf den 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 269 


Streifen zu beziehen und bietet eine alleinstehende, ganz zufällige 
Erscheinung. 


Die Lage des vorderen Endes des Primitivstreifens bietet 
wieder die Eigentümlichkeit, welche auf dem vorhergehenden 
Präparate (19) so scharf ausgedrückt ist, nämlich die Abweichung 
nach links, nach der Seite der Luftkammer hin. Bei der auf 
Textfig. 14 gegebenen und der wirklichen entsprechenden Lage 


pi 
| 


Le 


Saucht, RER Er. 
SS : 
=: 


GE 


vr: 


ars 
ee 
2 


22 


ar 


Fig. 14. 
Schema der Phot. 9. Taf XXIY/XXIL. 


a. p. Konturen von Area pellucida; ].p.’ Primitivrinne, welche mit ihrem Kopfende nach 
links gebogen ist; 1. p. Primitivstreifen ; a. sichelfürmiger Verdiekung längs dem hinteren Rande 
des hellen Fruchthofes. 


ist das augenscheinlich; der Unterschied, im Vergleich mit dem 
vorhergehenden Präparat (Textfig. 13) besteht nur darin, dass 
ein verhältnismässig kleiner Teil des Streifens abweicht. 


In Verbindung mit den soeben beschriebenen Präparaten 
können auch andere von passendem Alter und entsprechender 
Entwickelungsstufe betrachtet werden. Wir werden daraus Aus- 
messungen entnehmen. 

18 


PAUL MITROPHANOW, 


ID 
I 
oO 


21. Die Bebrütung dauerte 19!/z Stunden bei einer Tem- 
peratur von 39--43° C. Die Lage des Keimes ist normal. Der 
Durchmesser der Keimscheibe im Kanadabalsam beträgt 7 mm, 
der des hellen Fruchthofes 2,7 mm. Die Primitivrinne ist klar 
ausgedrückt und hatte eine Länge von 1,5 mm, wobei sie vorne 
von der Grenze des hellen Fruchthofes auf 0,6 mm absteht. 
Sie befindet sich in einer etwa 1,4 mm im Durchmesser be- 
tragenden ektodermalen Verdickung; ihr hinteres Ende ist er- 
weitert, geöffnet und etwas nach rechts gebogen. 

32. Nach 21 Bebrütungsstunden bei einer schwankenden 
Temperatur von 43—41-42° C. hat der Keim seine normale 
Lage bewahrt. Der dunkle Fruchthof war hinten bis 15 mm 
breit, der freie Ektodermrand hatte dieselbe Breite, folglich war 
die Entwickelung der Scheibe ziemlich weit vorgeschritten'). Der 
Durchmesser des etwas ausgedehnten hellen Fruchthofes betrug 
325 mm und 3 mm. Die Primitivrinne war 1,75 mm lang; 
der Durchmesser der ektodermalen Verdickung war von etwa 
1,33 mm. Das vordere Ende der Primitivrinne stand vom Rande 
des hellen Fruchthofes auf 1,16 mm ab, während das hintere nach 
ıechts gebogen war. Es ist schwer zu sagen was, ausser der 
Zurückhaltung des Wuchses des hinteren Teiles des hellen Frucht- 
hofes, diese Erscheinung hervorrufen konnte. Leider wurde der 
Grad der Entwickelung der Luftkammer in diesem Ei nicht 
beachtet. 

23. Das hinten lackierte Ei wurde 20!/s Stunden bei einer 
normalen Temperatur bebrütet. Die Entwickelung war im all- 
gemeinen normal, nur erwies sich die Keimscheibe längs der 
Achse des Körpers ausgedehnt, sein grösserer Durchmesser be- 
trug 9,5 mm, der kleinere 8 mm. Der helle Fruchthof war 
auch ausgedehnt und hatte die Ausmessungen 3,1 und 1,7 mm. 
Das vordere Ende der längs dem hellen Fruchthofe ausgedehnten 


ı) Die Grösse der Keimscheibe entsprach vielleicht in diesem Falle der 
des Eies, welches bedeutend grösser als das normale war. 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 271 


Primitivrinne stand von dessen Grenze auf 0,5 mm ab; dieses 
Ende bildet das Centrum der ektodermalen Verdiekung von 
1 mm im Durchmesser. Die angeführten Ausmessungen bleiben 
auch bei der weiteren Entwickelung. 

24. Nach 23 Bebrütungsstunden bei einer zwischen 44—41° 0. 
schwankenden Temperatur erreichte der Fruchthof 14mm (15 mm 
im Kanadabalsam) im Durchmesser. Der helle Fruchthof be- 
wahrte seine Durchmesser: 3,25 mm und 2,25 mm. Die Primi- 
tivrinne war 1,75 mm lang und stand vorne vor der Grenze 
des hellen Fruchthofes auf 1 mm ab; fast diese ganze Strecke 
war vom 0,75 mm langen Kopffortsatze besetzt. 

Im allgemeinen hatte also der Keim einen normalen Cha- 
rakter, doch war seine Lage im Ei nicht regelmässig; das Kopf- 
ende des Keimes nach rechts und nach unten gerichtet, wich 
also von der natürlichen Lage ungefähr auf 135° ab. 

Mit der Bildung des Kopffortsatzes beginnen schon neue 
Entwickelungsvorgänge, deren Betrachtung nicht ins Programm 
der gegenwärtigen Arbeit gehört. Deshalb finden unsere Experi- 
mente in den Grenzen der hier angegebenen Entwickelungszeit 
statt. Natürlich muss man die Vermehrung der Experimente 
in dieser Riehtung wünschen. Da man aber einerseits in den 
von mir gemachten Beobachtungen den gewissermassen be- 
stimmten Charakter der Resultate findet und da andererseits 
solche Forschungen viel Zeit verlangen, beschloss ich einstweilen, 
um andere angefangene Arbeiten vollenden zu können, mich 
mit dem angeführten Material zu begnügen. 

Um die früher beschriebenen Fälle der scharfen Abweichung 
von der normalen Entwickelung in der Serie der experimentierten 
Eier (14 und 15) zu ergänzen, kann man hier noch Beispiele 
anderer Art anführen, welche man in den späteren Entwickelungs- 
stunden (18—24) beobachtet. 

Während es sich in den angegebenen Fällen um ein ver- 
hältnismässig grosses oberflächliches Wachstum beieiner schwachen 


272 PAUL MITROPHANOW, 


inneren Differenzierung handelte, können hier Beispiele der 
Zurückhaltung des Wuchses mit den Zeichen der nicht ent- 
sprechenden inneren Organisation angeführt werden. 

25. Das Ei wurde 18 Stunden bei einer Temperatur von 
41--42° C. bebrütet. Der Durchmesser der Keimscheibe betrug 
4,5 mm, der des hellen Fruchthofes nur 2 mm. Die Umrisse 
der Keimscheibe waren unregelmässig, und der freie Ektoderm- 
rand hatte sich von einer Seite gar nicht gebildet; die Keim- 
scheibe war unzweifelhaft normal und in der Entwickelung stark 
zurückgeblieben. Das Interesse, welches sie bot, bestand ın der 


Fig. 15. 
Schema der Phot. 10, Taf. XXIII. 
a. p. Konturen des hellen Fruchthofes; 1. p. Primitivstreifen ; e. ektodermale Verdickung. 


starken Entwickelung des Ektoderms bei einer unbedeutenden 
Grösse des hellen Fruchthofes (Taf. XXIII, Phot. 10; Textfig. 15). 
Im verdickten mittleren Teile und bei der Beobachtung in toto, 
trat klar der sichelförmig gebogene und fast von Rand zu Rand 
längs dem hellen Fruchthofe ausgedehnte Primitivstreifen (Text- 
fig. 15) hervor; seine Entfernung vorne beträgt nicht mehr als 
0,2 mm; hinten wird sein nach links gebogenes Ende durch die 
(lurchschimmernden Dotterelemente verdunkelt. 

Auf den Sagittalschnitten erreicht die Dicke des Ektoderms 
im Centrum bis 35 « und die des an verschiedenen Stellen 


ungleichmässig dargestellten Primitivstreifens bis 70 «. Die fernere 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 273 


Entwickelung dieses Keimes wäre kaum möglich, obgleich, wenn 
man nach den nicht seltenen karyokinetischen Figuren urteilt, 
im Moment der Fixierung der Keimscheibe das Leben darin 
noch unzweifelhaft da war. Die Bedingungen für die Entwicke- 
iung des Embryos waren ungünstig, doch fand die Entwickelung 
dennoch statt und begann, wenn auch nach einer anderen Seite 
gerichtet, von demselben Centrum, wie die normale, d. h. aus 
der mittleren Verdiekung und nicht aus der Axialplatte oder 
Sichelrinne, von denen hier keine Rede sein kann. 

26. Ein analoges Präparat hat das Ei geliefert, welches 
20 Stunden bei einer normalen Temperatur (37° C.) bebrütet 
wurde. Der Durchmesser der Keimscheibe im frischen Zustand 
betrug 7 mm; der des hellen Fruchthofes auf Schnitten etwa 
2 mm. Man beobachtet keine Differenzierung ausser der im 
Centrum bis 35 u erreichenden, mittleren ektodermalen Verdick- 
ung; das, was bei der Beachtung in toto, der Keim des ver- 
zweigten Primitivstreifens längs dem hinteren Rande des hellen 
Fruchthofes zu sein schien, erwies sich auf den Schnitten als 
eigentümliche Falten des Ektoderms, welche überhaupt auf 
diesem Präparate zahlreich sind, wobei von einem Rande eine 
solche Falte sogar die gastrale Einstülpung imitiert. Wir werden 
zu diesen Ausführlichkeiten noch zurückkehren, hier aber 
erwähnen, dass wir in diesem Falle noch mit dem eigentümlich 
ausgedrückten Wuchs des Ektoderms bei den die Entwickelung 
zurückhaltenden Bedingungen zu thun haben. Die erste Differen- 
zierung hat sich ganz klar durch das mittlere, ringsum von 
einem dünnen Ektoderm (10—12 « an den Rändern des hellen 
Fruchthofes) umgebene ektodermale Inselchen ausgedrückt; die 
fernere Vermehrung der ektodermalen Elemente fand wie 
gewöhnlich statt, doch bei dem ungenügenden Wuchse der 
peripherischen Teile der Keimscheibe bildeten sich nur zahl- 
reiche Falten, welche sozusagen die ganze Energie des sich 
nur in dieser Richtung komplizierten Keimes in Anspruch ge- 


nommen haben. 


274 PAUL MITROPHANOW, 


27. Nach 24 Bebrütungsstunden (mit der Lackierung der 
hinteren Hälfte des Eies) erhielt man bei einer Temperatur von 
38° C. eine Keimscheibe von 6 mm im Durchmesser mit einem 
hellen Fruchthofe von 2,4 mm (nach der Bearbeitung). Letzterer 
hatte die Umrisse eines fast regelmässigen Umkreises, aber mit 
einer bedeutend entwickelten Primitivrinne, deren Kopfende 
nach links abgewichen ist. Die auf der linken Hälfte des hellen 
Fruchthofes befindliche Primitivrinne begann bei dessen vorderen 
Grenze, dehnte sich bis zu seinem hinteren Rande und war in 
diesem Grebiete etwas erweitert. 

Nach den Umrissen des hellen Fruchthofes entspricht die 
Keimscheibe den ersten Entwickelungsstunden, nach der Bildung 
der Primitivrinne aber beispielsweise der 15. Stunde. Das 
Wachstum hörte aber sehr früh auf, doch dauerte die innere 
Differenzierung fort und erreichte auch in engeren Grenzen 
einen bedeutenden Grad. 

Jetzt werden wir uns mit den angeführten Beispielen 
begnügen, welche klar genug die Wichtigkeit des Studierens 
der ersten embryologischen Vorgänge in der angegebenen 
Richtung darthun. Für die gegenwärtige Forschung haben 
diese Beispiele nur ein untergeordnetes Interesse und ihre 
sorgfältige Bearbeitung kann der Gegenstand einer selbständigen 
Arbeit sein. Ich habe schon Versuche in dieser Richtung und 
bei einer anderen Experimentanordnung gemacht, von deren 
Resultaten wir jetzt nur wenige benützen werden. 


Angaben aus einer Serie von Experimenten mit der 
Lackierung der vorderen Hälfte des Eies. 


Um die Idee zu bestätigen, dass die Bildung des Primitiv- 
streifens, als der erste förmliche Anfang in der Entwickelung 
der Vögel, nur im Ektoderm, unabhängig vom Dotterentoderm, 
stattfindet, können noch einige Präparate aus einer anderen 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 275 


Experimentenserie betrachtet werden, welche ich zu anderen 
Zwecken auch mit Hühnereiern gemacht babe. Das Experiment 
wurde fast auf dieselbe Weise, wie bei der Hemmung der Ent- 
wickelung des hinteren Endes durchgeführt, nur wurde nicht 
die hintere, sondern die vordere Hälfte des Eies lackiert. Die 
dabei erlangten Veränderungen drückten sich verschiedenartig 
aus und werden in einer anderen Arbeit dargestellt werden. 
Unter anderem, äusserten sich dieselben in der Verminderung 
der Grösse der Keimscheibe sowohl wie des hellen Fruchthofes, 
wobei man jedoch eine gewisse Differenzierung des Ektoderms 
im Sinne der ersten Entwickelung beobachtete. 


So sehen wir zum Beispiel einen schon scharf gesonderten 
hellen Fruchthof (Durchmesser 1,66 und 1 mm) auf einer aus- 
gedehnten Keimscheibe mit Durchmesser von 2,5 und 2 mm!). 
Eine andere Keimscheibe, welche wie die vorhergehende 
31 Stunden bei einer erst normalen (7 Stunden) und dann sehr 
erhöhten Temperatur (bis 45° C.) im "Thermostat gewesen war, 
hatte Durchmesser von 3 und 3,5 mm und besass einen ausge- 
dehnten hellen Fruchthof (Durchmesser: nicht volle 2 und 1 mm), 
dessen mittlerer und bedeutender Teil mit einem unzweifel- 
haften Rudiment des Primitivstreifens besetzt war. Dieser 
letztere steht von der vorderen Grenze des hellen Fruchthofes 
auf 0,5 mm ab, ist 0,8 mm lang und erreicht nicht die hintere 
Grenze des hellen Fruchthofes. Man sieht beim vorderen Ende 
eine Differenzierung, welche an die vordere Schel erinnert. Alle 
diese Kennzeichen zeigen, dass wir nicht nur mit der anfangs 
durch eine normale Temperatur hervorgerufenen primitiven Ent- 
wickelung, sondern auch mit den späteren Veränderungen unter 
dem Einfluss der erhöhten Temperatur zu thun haben ?). 


!) Im Kanadabalsam und ohne den freien Ektodermrand. 

2) Es erwies sich aus einer ganzen Reihe Beobachtungen, dass bei einem 
solchen Experimente, die Entwickelung auch bei einer so erhöhten Temperatur, 
wie 45° C., aber nur bis zu einem gewissen Grade fortdauert. Jedenfalls erhielt 


276 PAUL MITROPHANOW, 


Ein anderes Präparat bietet noch grössere Eigentümlich- 
keiten; während 21 Stunden wurde es erst bei einer normalen, 
und dann nur 3 Stunden lang bei einer sehr erhöhten T'’emperatur 
bebrütet. Wahrscheinlich entstanden die Veränderungen darin 
noch vor der Wirkung einer erhöhten Temperatur. Die Keim- 
scheibe ist oval (4,5 mm im grösseren, 3,5 mm im kleineren 
Durchmesser); der helle Fruchthof ist nicht scharf begrenzt, 


A. 


Fig. 16. 
Schema der Phot. 11, Taf. XXIII. 
AP. die Richtung und die Lage des Schnittes, welcher auf der Fig. 7, Taf. XXI dargestellt ist. 


e. ektodermale Verdickung; n. p. Primitivknoten mit schlitzenartiger Vertiefung und einem 
Propfen ; a. p. hypotetische Grenze des hellen Fruchthotes. 


auch ausgedehnt und hat Ausmessungen: 1,25 mm und 0,75 mm 
(Taf. XXIII, Phot. 11; Textfig. 16). 

Man beobachtet augenscheinlich seitens seines hinteren 
Randes, doch etwas davon abstehend und in einer Entfernung 
von 0,75 mm vom vorderen Rande eine kleine ektodermale 
Verdickung, welche fast ganz mit einem sehr ausgeprägten, 


man Keimscheiben, welche wenigstens der 21. Brütungsstunde der normalen 
Entwickelung entsprachen und 18 Stunden bei einer Temperatur von 45° C. 
nach einer 7stündigen Anfangsentwickelung bei normaler Temperatur waren. 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. a 


hinten durch einen Halbkreis scharf begrenzten ektodermalen 
Propfen von 0,3 mm im Durchmesser besetzt ist; dem hinteren 
Rande parallel und nahe davon zeichnet sich im Propfen eine 
durchschimmernde Spalte ab. Trotz der vollkommenen Aus- 
schliesslichkeit dieser Bildung, kann man kaum daran zweifeln, 
dass dieselbe dem weiter veränderten vorderen Ende des 
Primitivstreifens, d. h., dem Hensen’schen Knoten der Säuge- 
tiere und die erwähnte Spalte dem Urmunde (Prostoma) der 
Reptilien entspricht. 

Die Längsschnitte sprechen dafür, dass der erwähnte 
Propfen dem hinteren Rande des hellen Fruchthofes näher 
gelegen ist, wie man wenigstens aus dem Charakter des ihm 
nächsten Randes des dunklen Fruchthofes urteilen kann. Der 
Propfen hat sich auf solche Art gebildet, dass sich in der 
Richtung von vorne nach hinten, vom Boden der sackartigen 
Einstülpung ein Vorsprung gebildet und die erwähnte Einstül- 
pung fast ganz besetzt hat (Taf. XXI, Fig. 7). 

Die Dicke des zum Aufbau dieser komplizierten Bildung 
gebrauchten Ektoderms beträgt im allgemeinen 35 « und nur 
der Grund der Einstülpung hat vorne etwa 50 «. Der ganze 
Propfen erreicht in seiner Masse eine Dicke von 0,2 mm. 

Hinter dem Propfen wird das Ektoderm allmählich bis 10 u 
dünner, verliert vorne auf einmal seine Stärke und schwankt 
zwischen 10 und 15 u. Die Elemente des Dotterentoderms liegen 
locker unter dem ganzen hellen Fruchthof und im Gebiete des 
Propfens liegen sie eng an dessen Boden, wie man es gewöhnlich 
auf dem Boden der Primitivrinne beobachtet. 


Resultate der Experimental-Beobachtungen. 

Wenn man die Resultate der Experimente der Bebrütung 
der Hühnereier mit einer halblackierten Oberfläche beurteilt, 
kann man dieselben in drei Kategorien teilen: a) Veränderungen 


278 PAUL MITROPHANOW, 


in der Keimscheibe vor dem Erscheinen des Primitivstreifens; 
b) Bildung desselben und c) Anomalien von allgemeinem Charakter. 

Erstens muss man die Thatsache beachten, dass im Ver- 
gleich mit der normalen Entwickelung der Primitivstreifen später 
erscheint und deshalb die Vorbereitungsvorgänge mehr Zeit 
einnehmen. Der Einfluss der Lackierung allein bei einer nor- 
malen Temperatur hat sich, wie es gezeigt worden ist, entweder 
gar nicht ausgedrückt oder hat sich nur durch lokale Verände- 
rungen, wie z. B. durch Vakuolisation, unbedeutende Dicke des 
Ektoderms, Faltenbildung u. s. w. geäussert. Die bis 42° C. 
und mehr erhöhte Temperatur hat den Effekt gleich verändert 
und dass in diesem Falle nicht ihr Einfluss allein, sondern auch 
der der Lackierung massgebend war, folgt aus dem beständigen 
Charakter der späteren Abweichungen in der Bildung des Primi- 
tivstreifens. Deshalb kann man alle erhaltenen Veränderungen 
als das Resultat des Einflusses beider Faktoren und nicht eines 
von beiden allein betrachten. 

In der Periode bis zum Erscheinen des Primitiv- 
streifens äusserte sich dieser Einfluss vor allem in der Form 
des hellen Fruchthofes, welcher bis zur 11. Bebrütungsstunde 
hartnäckig die Umrisse eines Kreises, ohne Vorsprung von der 
Seite des hinteren Randes bewahrt hat, welcher bei der nor- 
malen Entwickelung durchaus einige Stunden früher erscheinen 
müsste. 

Die in dieser Periode grösstenteils beobachtete Hemmung 
der Entwickelung drückt sieh durch eine verhältnismässig ge- 
ringere Grösse der Keimscheiben, hauptsächlich aber durch die 
ungenügende Differenzierung des Ektoderms aus. 

Den Mangel an Entwickelung der Grösse der Keimscheibe 
beobachtete man besonders in den Fällen, wo die Temperatur 
höher als 42°C. stieg; war es aber nicht der Fall, so erschien ge- 
wöhnlich das Wachstum des ganzen Keimes auf der Oberfläche, 
welches grösser als das normale war. Die Hauptrolle gehörte 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 279 


in diesem Wachstum dem Ektoderm, welches bei der Bildung 
einer grossen Oberfläche, zugleich gewöhnlich die normale Dicke 
nicht erreichte. Sein Wachstum nahm folglich eine andere Rich- 
tung an, da aber dabei seine peripherischen Teile nieht so schnell 
wuchsen wie der centrale, d. h. das Gebiet des hellen Frucht- 
hofes, so mussten sich natürlich in diesem letzteren und um ihn 
Falten bilden, welche man wirklich beobachtet. In anderen 
Fällen, bei einem geringen Umfange der Keimscheibe und einer 
schwachen Differenzierung der ektodermalen Verdickung im 
Gebiete des hellen Fruchthofes wuchs das Ektoderm mit seinem 
freien Rande weit hinter die Grenzen des dunklen Fruchthofes. 

Die ungenügende Bildung der ektodermalen Verdickung, 
welche als Ausgangspunkt für weitere Komplikationen erscheint, 
drückt in diesem Falle einstweilen nur die Abweichung vom 
normalen Entwickelungsgange, aber nicht sein Stehenbleiben 
aus, da gewöhnlich das Wachstum fortdauert und oft mit Erfolg, 
aber nur in einer anderen Richtung; deshalb kann die runde 
Form des hellen Fruchthofes nicht als Resultat der Verhin- 
derung der Entwickelung betrachtet werden; sie bietet eine 
experimental hervorgerufene Deformation, welche den Kompli- 
kationen des Ektoderms einen anderen Charakter vermittelst der 
Veränderung ihres normalen Platzes verliehen hat. 

Die ersten Zeichen des Erscheinens des Primitiv- 
streifens äusserten sich nach 10—13 Bebrütungsstunden. Die 
in der vorhergehenden Periode bezeichneten Veränderungen sind 
jetzt bestimmter ausgedrückt; was früher zufällig war, wie z. B. 
die lokalen Verdiekungen des Ektoderms, erhält jetzt einen 
beständigeren Charakter, indem diese Verdickungen im Central- 
und Axialteil des hellen Fruchthofes hervortreten. Hinsichtlich der 
Grösse der Keimscheibe in dieser Periode muss man bemerken, 
dass dieselbe geringer als die normale ist; das erklärt sich dadurch, 
dass dem Gesagten gemäss, der erste Wuchs, welcher eine 
andere Richtung erhält, natürlich keinen weiteren Erfolg hatte 


280 PAUL MITROPHANOW, 


und bald stehen bleiben musste, wenn es ihm auch anfangs 
gelungen wäre der normalen Entwickelung voranzugehen. Die 
ektodermale Verdiekung in der Mitte des hellen Fruchthofes 
bezeichnet sich jetzt klar genug, doch ist ihre allgemeine Dicke 
unter der Norm (etwa 25 u) und erreicht nur im centralen und 
axialen Gebiete 35 u. Eben diese mehr verdickten Teile bieten 
die schwachen Umrisse der Primitivplatte in ihrer ersten Er- 
scheinung. Der ganze Vorgang erscheint so zu sagen in einem 
verminderten Massstabe: die mittlere Verdiekung ist schwach 
hervorgetreten und darin ist seinerseits der Primitivstreifen er- 
schienen, dessen Dicke in diesem Falle nur die Norm der ekto- 
dermalen Verdiekung erreicht, womit bei der normalen Ent- 
wickelung die Bildung des Primitivstreifens beginnen muss. 

Doch wie auch in der vorhergehenden Periode, kann die 
centrale Differenzierung der ektodermalen Verdickung, wenn sie 
ungenügend ausgesprochen ist, nicht stattfinden, der Primitiv- 
streifen kann sich gar nicht bilden oder nur unbedeutende Spuren 
zeigen, in diesem Falle kann das oberflächliche Wachstum des 
Ektoderms viel weiter gehen und infolge der Ungleichmässigkeit 
des Wuchses zur Faltenbildung führen. 

Der Primitivstreifen entsteht weit von der hinteren Grenze 
des hellen Fruchthofes und das Ektoderm ist im Gebiete des 
letzteren nicht nur nicht verdickt, sondern zuweilen schwächer 
als vorne ausgedrückt. Die Umrisse des hellen Fruchthofes ver- 
ändern sich zu der Zeit unbedeutend. Es ist schon angegeben 
worden, dass sie sich oft nicht genau genug bezeichnen, da an 
den Rändern des Fruchthofes der Dotter manchmal ungleichmässig 
absteht. Unter dem Namen des hellen Fruchthofes muss man 
in diesen Fällen jenen mittleren Teil der Keimscheibe verstehen. 
worin die schon gesonderten primitiven Keimblätter weitere 
Komplikationen erleiden. Dieselben (zum Beispiel die ekto- 
dermale Verdickung, die Vordersichel und andere) bestimmen 
im allgemeinen die Umrisse des hellen Fruchthofes. In der 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 281 


Periode, welche wir beschreiben, erscheint letzterer seitens des 
hinteren Endes sehr schwach ausgedehnt. 

Die Entfernung des Primitivstreifens von der vorderen Grenze 
des hellen Fruchthofes schwankt gegen 1 mm, zwischen 0,6 bis 
1,3 mm. Seine Länge ist sehr unbeständig; erst ist dieselbe 
sehr gering, dann erreicht sie 1,8 mm; davon abhängig, ver- 
ändert sich auch seine Entfernung von der hinteren Grenze des 
hellen Fruchthofes; erst beträgt dieselbe etwas weniger als 1 mm, 
erreicht in seitenen Fällen 1,5 mm, fällt aber später auf 0,5 bis 
0,2 mm, und das schwach ausgesprochene hintere Ende des 
Primitivstreifens erreicht sehr selten den dunklen Fruchthof. 

Der hemmende Einflus der erhöhten Temperatur wird aus dem 
Vergleich mit einem lackierten, aber bei einer normalen Tempe- 
ratur bebrüteten Ei (Taf. XX, Fig. 8) deutlich. Die Lackierung 
hat sich wahrscheinlich in der Form des hellen Fruchthofes 
geäussert, doch ist im übrigen die Entwickelung der allgemeinen 
Grösse der Keimscheibe, dem Grad der Sonderung des Primitiv- 
streifens und der Differenzierung der normalen ektodermalen 
Verdiekung (34 u) gemäss weit fortgeschritten. 

Der einmal gebildete Primitivstreifen tritt in der ferneren 
Entwickelung besonders im vorderen Ende schärfer hervor; er 
wächst allmählich in die Länge mit seinem hinteren Ende, 
welches gewöhnlich in dieser Serie von Experimenten die hintere 
Grenze des hellen Fruchthofes nicht erreicht und eigentümliche 
Veränderungen erleidet. 

Man beobachtet sehr wesentliche Veränderungen in der 
Form, welche der Primitivstreifen während seines Wachstumes 
annimmt. Während derselbe auf dem grössten Teile seiner Aus- 
dehnung in der normalen Entwickelung gerade ist, erscheint er 
in diesem Falle fast immer gebogen, was dem Anschein nach 
von verschiedenen Ursachen entsteht, wie es früher angegeben 
worden ist. Eine der wesentlichsten ist wahrscheinlich der Ein- 
fluss der Luftkammer, welcher unzweifelhaft durch die teilweise 


282 PAUL MITROPHANOW, 


Lackierung der Eischale verstärkt wird. Da in der Erscheinung 
des Primitivstreifens sein Schwanzende das späteste ist, so musste 
es den Einfluss der Faktoren des Wuchses, in diesem Falle der 
Luftkammer besonders erleiden, was sich durch seine Abweich- 
ung nach links äussert (Taf. XXI/XX1I, Phot. 5—8, 10). Diese 
Erscheinung kann jedoch durch andere Umstände verdunkelt 
werden, nämlich durch die unregelmässige Lage des Keimes an 
dem Dotter, welche infolge der noch vor der Bebrütung vom Ei er- 
littenen Stösse oder anderer noch nicht erklärten inneren Ursachen 
entsteht. Wenn der Dotter beim Schütteln des Eies mit dem 
Kopfende nach links, d. h. nach der Seite der Luftkammer gesenkt 
wird, so wird der Keim auch in der ferneren Entwickelung streben, 
diese Lage zu behalten (Taf. XXII/XXUI, Phot. 8, 9). Das hin- 
tere Ende des Primitivstreifens, welches sich dem Einflusse der 
Luftkammer unterwirft, wird in diesem Falle nicht die gerade Fort- 
setzung der primitiven Anlage sein, welche zu seinem vorderen 
Ende geworden ist, sondern wird, indem es nach links abzu- 
weichen strebt, eine ungefähr axiale Richtung erhalten, und im 
allgemeinen wird sich der ganze Streifen als gebogen erweisen 
(Taf. XXI/XXIU, Phot. 8). Es sind aber gewisse Ursachen, 
welche die Achse des Keimes mit einer gewissen Beständigkeit 
dazu nötigen, erst nach rechts abweichen; das findet auch dann 
statt, wenn sich die Keimscheibe auf dem Dotter normal differen- 
ziert hat (S. 254, Textfig. 7). Später findet die Versetzung des 
Keimes statt, wobei das vordere Ende des Primitivstreifens eine 
natürliche axiale Lage erhält und sein Schwanzende, welches 
die primitive Richtung des Wuchses bewahrt, sich wieder nach 
links biegt (S- 264, Textfigur 11). Das Resultat war doch 
am Ende dasselbe: der Streifen erwies sich gebogen, wobei seine 
Krümmung rechts hervortritt. Das wurde früher nicht be- 
achtet, doch scheint eine solche weniger ausgedrückte Krümmung 
auch in der normalen Entwickelung keine Seltenheit zu sein, 


das sieht man unter anderem aus Duvals Zeichnungen (16; 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 283 


Taf. IV, Fig. 65-67); wirhaben auch die Abbildung (Taf. XIX/XXT, 
Fig. 7) einer normalen Keimscheibe mit der Abweichung des 
hinteren Endes des Primitivstreifens nach links angeführt. Ausser 
dem schon Gesagten muss die Form des hellen Fruchthofes auf 
eine solche klarer ausgedrückte Abweichung Einfluss haben. 
In der normalen Entwickelung, zwischen 15 und 20 Bebrütungs- 
stunden dehnt sich der helle Fruchthof mit dem hinteren Rande 
stark aus und wird birnförmig; seinem hervortretenden Teil 
erscheint das hintere Ende des Primitivstreifens. In den be- 
schriebenen Experimenten dehnt sich der helle Fruchthof hinten 
sehr unbedeutend aus und da darin in der axialen Richtung 
für den wachsenden Primitivstreifen kein Platz ist, so weicht er 
natürlich nach einer Seite ab. 

Fast immer findet diese Abweichung nach der Seite der 
Luftkammer statt; ich hatte zu meiner Verfügung nur zwei 
Ausnahmen: in beiden Fällen war die Lage des Keimes normal 
und auf einem Präparate wich das hintere Ende kaum bemerkbar 
nach rechts ab, auf dem anderen bedeutender. Zugleich mit dem 
Wachstum des Primitivstreifens am hinteren Ende, erhält sein all- 
mählich dicker werdendes vorderes Ende eineEinstülpung und ver- 
wandelt sich in die Primitivrinne (Taf. XXII/XXUI, Phot. 7—9). 

Bietet die Differenzierung längs dem hinteren Rande des 
hellen Fruchthofes in der normalen Entwickelung keinen 
bestimmten morphologischen Charakter, so kann man desto 
weniger etwas Ähnliches in den Experimenten mit der Lackierung 
zeigen. Man beobachtet hier weder eine Verdickung des Ekto- 
derms noch beständige Einstülpungen, welche sich auf die sich 
entwickelnde Primitivrinne bezögen. Zugleich stören augen- 
scheinlich die veränderten Bedingungen die regelmässige Bildung 
der subgerminalen Höhle, und die s. g. Primitivplatte verdunkelt 
nicht die Grundvorgänge der morphologischen Differenzierung. 

Was die Anomalien von allgemeinem Charakter 
betrifft, welche wir unter den Resultaten unserer Experimente 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. XXXIX. Heft (12 Bd. H. 2.) 19 


284 PAUL MITROPHANOW, 


erhalten haben, so bieten dieselben hier ein nebensächliches 
Interesse. Es ist schon angegeben worden, dass am Anfange 
der Entwickelung das Ektoderm, ohne eine normale Verdickung 
zu bilden, in der Oberfläche stark wachsen kann; dabei äussert 
die ansehnliche Keimscheihe nur eine schwache innere Differen- 
zierung. In der späteren Entwickelung beobachtet man die 
umgekehrte Erscheinung; bei verhältnissmässig geringer Grösse 
kann der Grad der inneren Fortentwickelung bedeutend sein 
(Taf. XXIII, Phot. 10). In diesem Falle entwickelt das Ektoderm 
nicht nur eine normale Verdickung, sondern hat stellenweise 
eine Dicke, welche normal nur dem vorderen Gebiete des 
Primitivstreifens eigen ist. 

Von der regelmässigen Bildung des letzteren kann oft 
keine Rede sein, da der ganze helle Fruchthof eine unbedeutende 
Grösse hat. Die sich dabei bildenden Falten des Ektoderms 
äussern einen gewissen Grad innerer Komplikation, welche 
ihnen manchmal eine Ähnlichkeit mit den Primitivrinnen ver- 
leiht. Kommt es zu einer normalen Entwickelung dieser 
letzteren, so besetzen sie fast die ganze Ausdehnung des hellen 
Fruchthofes. 

In der Serie von Experimenten mit der Lackierung der 
vorderen Hälfte des Eies und unter dem Einfluss einer noch 
höheren Temperatur hat sich ein bedeutender Grad innerer 
Komplikationen bei der Zurückhaltung des allgemeinen Wuchses 
des Keimes besonders bemerkbar geäussert. 


Nachtrase. 


Wenn man durch die Veränderungen der Entwickelungs- 
bedingungen in der Hühnereikeimscheibe solche Variationen 


hervorrufen konnte, welche sich in der vorwiegenden Bildung 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 285 


des vorderen Endes der Primitivrinne ausdrücken, so darf man 
nicht vergessen, dass man auch in natürlichen Bedingungen 
als Ausnahme solche Modifikationen der Primitivrinne manch- 
mal beobachtet, welche sich noch in höherem Grade dem 
Reptilienurmunde (Prostoma) nähern. 

Bei dieser Gelegenheit kann ich mitteilen, dass man in der 
letzten Zeit in meinem Laboratorium von einem und dem- 


y 


Fig. 17. 
Area pellucida aus dem Hühnereie nach der 22stündigen Bebrütung bei normalen Bedingungen 
Nach Photographie. 
a. p. Konturen von Area pellucida: p. Prostoma anstatt der Primitivrinne; e. ektodermale 
ü Verdickung, 
selben Huhne zwei Präparate erhalten hat,!) welche in diesem 
Sinne sehr wertvoll erscheinen. Beide stammen aus Eiern 
welche bei normalen Entwickelungsbedingungen während 22 
Stunden bebrütet wurden. Man beobachtet auf dem einen 
von diesen Präparaten in der Mitte der Area pellucida 
(Textfig. 17), anstatt der Primitivrinne, an ‘der Stelle ihres 
vorderen Endes eine unregelmässige sackförmige Einstülpung, 


die vorne mehr ausgesprochene Umrisse besitzt und dem Reptilien- 


1) Diese Präparate sind von Dr. Emeljanow im Oktober des vorigen 
Jahres gemacht; später werden dieselben ausführlicher beschrieben werden. 


19z 


286 PAUL MITROPHANOW, 


urmunde vollständig gleicht. Auf dem anderen Präparate beob- 
achtet man (Taf. XXIII, Phot. 12) auch eine solche prostoma- 
ähnliche mit erhobenen Rändern begrenzte Einstülpung, welche 
etwas asymmetrisch und dem hinteren Rande der Area pellucida 
ein wenig näher liegt. 


Sehluss. 


Bei der entsprechenden Zergliederung unserer Aufgabe 
(S. 158) haben wir den Weg ihrer schnellsten und mannigfaltigsten 
Lösung bestimmt. Seiner Zeit, wurden die in jedem einzelnen 
Fall erlangten Resultate bezeichnet und daher werden die Schluss- 
zeilen unserer Arbeit nicht zahlreich sein. 


Die Kritik der Grundbeobachtungen hat uns zum 
Schlusse geführt (S. 196), dass sowohl Kollers Forschung nicht 
genau genug in ihren fundamentalen Angaben ist, als dass 
auch die Beobachtungen Duvals einerseits als widerlegt be- 
trachtet werden können, andererseits aber in einem anderen 
Sinne erklärt werden müssen. Es hat sich auch erwiesen, dass 
der Gastrulationsvorgang bei den Vögeln als Anfang der Form- 


entwickelung mit dem Erscheinen der Primitivrinne eng ver- 
bunden ist. 


Die Angaben der normalen Entwickelung des 
Hühnereies haben uns gezeigt (S. 2283— 239), dass nur die Bil- 
dung der mittleren ektodermalen Verdiekung in den 
ersten Differenzierungen der Keimscheibe des gelegten Eies als 
wesentlichster und beständiger Augenblick erscheint. Die nächste 
Komplikation darin bietet das Erscheinen des Primitiv- 
streifens, wobei als Ausgangspunkt seiner Entwickelung die 
Mitte der Verdickung dient, von welcher der Streifen sich all- 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 287 


mählich in der Schwanzrichtung sondert. Aus dem Primitiv- 
streifen bildet sich dann allmählich von seinem vorderen Ende 
aus in derselben Richtung die Primitivrinne. 

Die Sichelrinne existiert nicht, im Sinne Kollers, als 
beständige Bildung. 

Die axiale (primitive) Platte Duvals hat keine direkte 
Beziehung zur Bildung des Primitivstreifens. In der Entwicke- 
lung des Hühnereies wird der ganze Vorgang verdunkelt, erstens 
dadurch, dass beide genannten Bildungen in ihrem Erscheinen 
gewöhnlich zusammentreffen und zweitens, weil der Primitiv- 
streifen sich gleichzeitig fast auf seiner ganzen Ausdehnung 
anlest, wobei er sich mit seinem hinteren Ende oft der Grenze 
des hellen Fruchthofes nähert, was vielen Autoren den Anlass 
gegeben hat, sein Entstehen dorthin zu verlegen. Dieser letzte 
Umstand eben hat uns bewogen die Lösung unserer Aufgabe 
auf experimentalem Wege zu versuchen. 

Die Schlüsse aus den Experimentalbeobachtungen 
zeigen, dass man nicht nur die Entwickelung künstlich zurück- 
halten kann, sondern es auch in einer gewissen Richtung zu 
thun vermag. Die Lackierung der hinteren Hälfe des Eies bei 
einer erhöhten Temperatur hält die normale Verlängerung des 
hellen Fruchthofes in seinem hinteren Teile zurück, weshalb 
derselbe bis zur Bildung der Primitivrinne entweder die Um- 
risse eines Kreises bewahrt oder sich mit dem hinteren 
Ende sehr schwach ausdehnt. Die Hemmung der Entwicke- 
lung der ektodermalen Verdiekung beeinflusst wesentlich 
die Bildung des Primitivstreifens, welcher sein Erscheinen 
bedeutend verspätet und sich dann hauptsächlich im vorderen 
Teile entwickelt. 

Indem der Primitivstreifen ungefähr im Centrum der ekto- 
dermalen Verdickung entsteht, steht derselbe von der vorderen 
Grenze des hellen Fruchthofes nicht näher als in einer ge- 
wissen Norm ab, die bei den natürlichen Bedingungen der Be- 


288 PAUL MITROPHANOW, 


brütung angegeben worden ist; eine Ausnahme bieten nur die 
Anomalien mit einer sichtbaren Störung der ganzen Harmonie 
der Entwickelung. 

Also wächst augenscheinlich der Streifen in der vorderen 
Richtung nicht; zugleich deutet dieser Umstand, den aus den 
Angaben der normalen Entwickelung gemachten Schlüssen ge- 
mäss, darauf hin, dass derselbe anfangs nicht längs dem 
hinteren Rande des hellen Fruchthofes entstehen konnte, dessen 
Durchmesser gleichbedeutend grösser ist als die Entfernung des 
Primitivstreifens von seiner vorderen Grenze. 

Die ihrer Grösse nach manchmal sehr geringe erste An- 
lage des Primitivstreifens inmitten der ektodermalen Verdick- 
ung wird später dessen vorderer Teil. Sein sich später differen- 
zierendes Ende wächst in der Schwanzrichtung, entwickelt sich 
aber in unseren Experimenten entweder nicht ganz oder weicht 
in der Entwickelung nach einer Seite unter dem Einfluss 
äusserer Faktoren ab, unter denen die Luftkammer nicht die 
letzte Rolle spielt. Die erst bedeutende Entfernung des Streifens 
von der hinteren Grenze des hellen Fruchthofes vermindert sich 
allmählich mit dessen Wuchse Nur in seltenen Fällen erreicht 
sein hinteres Ende die Grenze des hellen Fruchthofes, ist aber 
dann gewöhnlich schwach, unbestimmt ausgesprochen und tritt 
kaum aus dem Ektoderm hervor, welches hier keine spezielle 
Verdickung bietet. Und gleichzeitig hat das vordere Ende des 
Streifens schon weitere Komplikationen erlitten, an Dicke be- 
deutend zugenommen und eine Einstülpung erhalten, welche 
vorne schärfere Umrisse hat und hinten allmählich auf die 
Oberfläche hervortritt; kurz, daraus hat sich die Primitiv- 
rinne gebildet, deren vorderes Ende am frühesten erscheint 
und der gastralen Vertiefung (Prostoma) der anderen Sauro- 
psiden entspricht. 

So verändert sich der normale Entwickelungsgang des 
Hühnereies unter dem Einfluss der Veränderung der äusseren 


Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. 289 


Bedingungen der Bebrütung; doch können in manchen Fällen 
mehr ausgesprochene Resultate erhalten werden. Die ektodermale 
Verdickung kann gleich, ohne den Streifen zu bilden, Platz und 
Material zur Bildung des vorderen Endes der Rinne geben, welche 
oft verschiedene Veränderungen erleidet, wie es in einem Falle bei 
unseren Experimenten stattgefunden hat (Taf. XXIII, Phot. 11). 

Solche Missbildungen ebenso wie die seltenen Fälle der nor- 
malen Entwickelung (Textfig. 17; Taf. XXIII, Phot. 12) finden 
in den oben angeführten Angaben ihre natürliche Erklärung. 
Auf diesen Angaben begründen sich die in meinen früher 
eitierten Mitteilungen (19, 21) gemachten Schlussfolgerungen ; 
indem ich darin gleichzeitig das vergleichende Material in 
Betrachtung nehme, gebe ich eben der Bildung der Primi- 
tivrinne, eine grössere morphologische Bedeutung welcher 
nur für eine Zeit lang das Erscheinen des Primitivstreifens 
vorangeht, der seinerseits eine Veränderung der primitiven 
ektodermalen Verdickung als ersten Schritt zur morpholo- 
gischen Komplikation der Keimscheibe bietet. 

Der Primitivstreifen und die normal fast bis zum hinteren 
Rande des hellen Fruchthofes ausgedehnte Rinne (folglich ausser 
ihrem vorderen Ende) bieten in der Klasse der Vögel eine 
spätere spezielle Erwerbung. 


Verzeichnis der in der Arbeit angeführten Litteratur. 


1. 


I. MurposanoB». 06% o6pasoBaHin NePBIYHBIXB 3AapOABIMEBBIXb 
MIACTOBb Y MO3BOHOYHBIXD. I1PoroRo.ABI OT1. 61010rIn Bapıı. O6m 
Eer. II, N 8, 1891. 

P. Mitrophanow, Über die Keimblätterbildung bei den Wirbeltieren. 
Sitzungsber. der biologisch. Sekt. der Warschauer Naturforschergesellsch. II, 
Nr.'8. «1891: 

M. Duval. De la formation du blastoderme dans l’oeuf d’oiseau. Annales 
des sc. natur. Zoologie. XVIIl. 1884. 

C. Koller. Beiträge zur Kenntnis des Hühnerkeims im Beginne der Be- 
brütung. Sitzungsber. der Math.-naturwissensch. Klasse der K. Akademie 
der Wiss. Wien LXXX. III. Abt. 1879. 

Derselbe. Untersuchungen über die Blätterbildung im Hühnerkeim. Archiv 
f. mikr. Anat. XX. 1882. 

O0. Büemonıns. ono1nenie Kb BOnpocy O TacTpyıamim y IIBILICHRA. 
IIporor. orıbı. 6iosorin Bapın. Oöm. Eer. II, 1891. 

J. Eismond. Beitrag zur Gastrulationsfrage beim Hühnchen. Sitzungs- 
bericht der biolog. Sekt. Warschauer Naturforschergesell. II. 1891. 
Ont xe. O 3HayeHim HeüpoaHTepmYeckaro kanala y nrıımp. Ibid. III. 1891. 
Derselbe. Über die Bedeutung des neuroentherischen Kanals bei den 
Vögeln. Ibid. III. 1891. 

On» ;ke. O racrpyaanim y mm. Pa6oTbı 135 300ToMnYeckoli „la6opa- 
ropin Bapın. Vuugepe. XI. 1894. 

Derselbe. Über die Gastrulation bei den Vögeln. Arbeiten aus dem 
Zootomischen Laboratorium der Universität Warschau. XI. 1894. 

H. Kionka. Die Furchung des Hühnereies. Anat. Hefte. X. 1894. 


. 0. Hertwig. Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte des Menschen und 


der Wirbeltiere. 4. Aufl. 1894. 
Derselbe. Idem, 6. Aufl. 1898. 


. J. Kollmann. Lehrbuch d. Entwickelungsgeschichte d. Menschen, 189. 


P. Mitrophanow. Teratogenetische Studien. I. Archiv für Entwicke- 
lungsmechanik. Bd. I. 189. 


. Derselbe. Note sur le developpement primitif de l’autruche. Biblio” 


graphie anatomique, par A. Nicolas. Nr. 5, 1897. 


14. 
15. 
16. 
I. 


18. 


19. 


20. 


21. 


22. 


Verzeichnis der in der Arbeit angeführten Litteratur. 291 


A. Koelliker. Entwickelungsgeschichte des Menschen und der höheren 
Tiere. 2. Aufl. 1879. 

E. Dursy. Der Primitivstreif des Hühnchens. 1866. 

M. Duval. Atlas d’embryologie. 1889. 

Derselbe. Etudes sur la ligne primitive de ’embryon du poulet. Annales 
des sciences natur. Zoologie. 1878. 

P. Mitrophanow. La photoxyline dans la technique zoologique et histo 
logique. Archives de Zoologie experimentale et generale, par H. de 
Lacaze-Duthiers. 1896. 

Derselbe. Über den Gastrulationsvorgang bei den Amnioten. Verhand- 
lungen der XII. Versammlung der Anatomischen Gesellschaft in Kiel, 1898. 
Onp we. Ha6.mıeHia HALB HAYA.JBHBIMB PasBuTieMb: &) BOAHBIXR IITIIB 
n6), ıpaua. ‚Inepnuep X Crbara pycekuxp EerectBoucnsirate.rei Bh 
Kiept. 1898. 

Derselbe. Beobachtungen über die erste Entwickelung. a) der Wasser- 
vögel und b) der Kornkrähe. Tagesbuch der X. russischen Naturforscher. 
versammlung in Kiew. 1898. 

Derselbe. Teratogenetische Studien, Il. Archiv für Entwickelungs- 
mechanik der Organismen, von W. Roux. VI. 1896. 

Onp we. Haö.rmıenia 136 06A1acTıı Teparorenin (3ackı. orTı. 6loaorin 
Bapın. O6m. Eer. 7 maa 1897). Pa6orsı u3B 300T0m. ‚la6op. Bapın. 
Yan». XVl. 

Derselbe. Beobachtungen aus dem Gebiete der Teratogenie. Mitgeteilt 
in der Sitzung der biolog. Sektion der Warschauer Naturforschergesell- 
schaft am 7. Mai 1897. Arbeiten aus dem Zootom. Laboratorium der 
Universität Warschau. XVI. 


Die Textfiguren sind schon in meiner russischen Arbeit: 
Ousb Tb Halb HAYAAbHbIMBb pa3BHTieMB IITHNB, 


Experimental-Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel, 


welche die XIX. Lieferung der unter meiner Redaktion in russischer Sprache 
erscheinenden „Arbeiten aus dem Zootomischen Institut Warschau“ darstellt, 
erschienen. 


Erklärung der Tafeln. 


Für alle Figuren. geltende Bezeichnungen : 


A vorderer Rand der Keimscheibe 

P hinterer „ n H 

a vordere Sichel. 

a. o. Area opaca. 

a. p. Area pellucida. 

e Ektoderm, ektodermale Verdickung. 
en Dotterentoderm. 

l. p. Primitivstreifen. 

v Vakuolen. 


Tafel XIX/XX. 


Alle Figuren beziehen sich auf die Keimscheiben des Hühnchens und sind bei 
derselben Vergrösserung (X 10mal) gemacht. 


Fig. 1. Aus einem Wintereie, welches eine Viertelstunde nach der Ablage 
im Inkubator gelegt und darin bei normalen Bedingungen während '/» Stunde, 
bebrütet wurde. Der Durchmesser der Keimscheibe im frischen Znstande be- 
trug 4,5 mm; dasselbe der Area pellucida ca. 2 mm. Die Zahlen zeigen 
die Ektodermdicke der verschiedenen Punkte in Mikromillimeter («) und sind 
aus den entsprechenden Querschnitten abgenommen. — « rinnenartige Ein- 
stülpung im Ektoderm, etwa schärfer als in der Natur abgebildet, # und y 
gleichartige Vertiefungeu an deren Seiten. Die grösste Ektodermdicke (34 wu) 
befindet sich im Centrum der ektodermalen Verdickung (e). 


Fig. 2. Aus einem Frühlingseie, welches 8 Stunden lang bei normalen 
Bedingungen bebrütet wurde. Der Durchmesser des hellen Fruchthofes beträgt 
3,5 mm; der vordere Rand des dunklen Fruchthofes ist abgerissen. Die ekto- 
dermale Verdiekung (e) stellt eine Scheibe von 1,4 mm in Durchmesser dar, 
vom Centrum dieser Scheibe sieht man kaudalwärts eine etwa 1 mm langen 
Primitivstreifen (l. p.), dessen vorderer Teil mächtiger (von 85 « der Dicke) 


Erklärung der Tafeln. 293 


als der hintere (68 «) ist. Die rechts stehenden Zahlen zeigen die Dicke der 
verschiedenen Ektodermpunkte in Mikromillimeter (ze). 


-_ 


Fig. 3. Aus einem Sommerei nach 7'/» Stunden langer normaler Be- 
brütung. Der Durchmesser der Keimscheibe 4,5 mm. Die ziemlich gut (34 «) 
entwickelte ektodermale Verdickung (e) tritt sichtbar hervor. 


Fig. 4. Aus einem Sommereie (Juni), welches nach einer 7 stündigen 
normalen Bebrütung aus dem Brütofen herausgenommen, bei Zimmertemperatur 
gelassen und am nächsten Tage geöffnet wurde. Die Lage des Keimes ist 
gestört: seine Längsachse fiel ungefähr mit der des Eies zusammen; sein Kopf- 
ende wurde nach rechts, d. h. zu dem Spitzenende des Eies gerichtet. Der 
Durchmesser der Keimscheibe beträgt 5 mm; derselbe des hellen Fruchthofes 
2,755 mm und 2,5 mm. Die Zahlen zeigen die Ektodermdicke der verschiedenen 
Punkte in Mikromillimeter («). Anfang der Verlängerung des hellen Frucht- 
hofes und Auftreten des Primitivstreifens. AP zeigt die Richtung und die 
Lage des auf der Figur 3, Taf. XXI dargestellten Schnittes. 


Fig. 5. Aus einem Sommereie (Juni), welches rach einer 8stündigen 
normalen Bebrütung bei Zimmertemperatur circa 16 Stunden geblieben und 
dann geöffnet wurde. Seine Entwickelung dauerte, augenscheinlich, noch einige 
Zeit ausserhalb dem Brütofen. Der Durchmesser der Keimscheibe beträgt 
4,5 mm, der des hellen Fruchthofes 2,3 mm. Der Primitivstreifen (l. p.) steht 
von der vorderen Grenze des hellen Fruchthofes auf 0,65 mm ab, erreicht fast 
unmittelbar seine hintere Grenze, ist aber hier schwächer als in seinem vorderen 
Ende ausgeprägt. 


Fig. 6. Aus einem Junieie, welches bei normalen Bedingungen während 
9 Stunden bebrütet wurde. Der Durchmesser der Keimscheibe beträgt 5,5 mm, 
derselbe des hellen Fruchthofes 2,5 mm. Die ektodermale Verdickung (e) be- 
setzt die Mitte des hellen Fruchthofes, von dessen Centrum sich kaudalwärts 
ein 1,3 mm langer Primitivstreifen erstreckt, welcher von seiner vorderen Grenze 
auf 1,3 mm absteht und vorne 68 «, hinten 50 w Dicke hat. Das Dotter- 
entoderm liegt dicht am Boden des Primitivstreifens, ist stellenweise dick 
und enthält die Dotterkugeln. 


Fig. 7. Aus einem Sommereie (Juni), welches 8 Stunden normalweise 
bebrütet, dann bei Zimmertemperatur gelassen und am nächsten Tage geöffnet 
wurde; folglich dauerte die Entwiekelung noch einige Zeit ausserhalb dem 
Brütofen. Der Durchmesser der Keimscheibe beträgt 6,5 mm, der des hellen 
Fruchthofes 3 mm; der Abstand des 1,65 mm langen Primitivstreifens von 
der vorderen Grenze des letzteren — 1,35 mm; dessen hinteres Ende erreicht 
den dunklen Fruchthof und ist nach links gelegen. 


Fig. 8. Der helle Fruchthof der Keimscheibe aus einem Wintereie, dessen 
hintere Hälfte lackiert wurde, nach 11?/« Stunden der im übrigen normalen 
Bebrütung. Die links stehenden Zahlen zeigen die Ektodermdicke der ver- 
schiedenen Punkte in Mikromillimeter («). Die maximale (34 «) Ektoderm- 
verdiekung (e) befindet sich hinter dem Primitivstreifen, welcher die vordere 


294 Erklärung der Tafeln. 


Hälfte des hellen Fruchthofes einnimmt, im vorderen Teile am dieksten (55 u) 
und keulenartig erweitert ist. 


Fig. 9. Aus einem Wintereie, welches gleich nach der Ablage von hinten 
lackiert, am nächsten Tage in den Brütofen gelegt und während 5 Stunden 
bei einer Temperatur von 41°—42° 6. bebrütet wurde. Die Entwickelung ist 
von dem Schwanzende zurückgehalten. Der Durchmesser der Keimscheibe — 
5 mm; der des hellen Fruchthofes 2,5 mm. Die maximaie Ektodermdicke 
(34 u) im Centrum der Verdiekung (e); die unregelmässigen Konturen des hellen 
Fruchthofes sind teilweise vom Dotter (d), teilweise vom zerrissenen Dotter- 
entoderm verursacht. 


Fig. 10. Aus einem soeben abgelegten Winterei, welches gleich von 
hinten lackiert und in den Brütofen eingelegt, dann 7 Stunden bei einer Tem- 
peratur von 38° C. bebrütet wurde. Die Entwickelung wurde vom Schwanz- 
ende zurückgehalten. Der grössere Durchmesser der Keimscheibe — 4,5 mm 
und der kleinere — 4 mm, ohne den freien Ektodermrand. Der dunkle Frucht- 
hof ist stark vakuolisiert (v); die maximale Ektodermdicke (35 «) im Centrum 
der Area pellucida. 


Fig. 11. Aus einem soeben abgelegten Wintereie, welches gleich von 
hinten lackiert, in den Inkubator eingelegt und während 7?/s Stunden bei einer 
Temperatur von 42°C. bebrütet wurde. Die Entwickelung ist von der Schwanz- 
seite zurückgehalten. Der Durchmesser der Keimscheibe 5 mm, der des hellen 
Fruchthofes etwa 2,5 mm; im Centrum des Ektoderms eine breite Verdickung (e). 


Fig. 12. Aus einem Wintereie, welches gleich nach der Ablage lackiert, 
nach 18 Stunden in den Inkubator eingelegt und während 9 Stunden bei einer 
Temperatur von 41°—-44° C. bebrütet wurde. Die Entwickelung ist von der 
Schwanzseite zurückgehalten, der Durchmesser der Keimscheibe beträgt 4 mm; 
derselbe des hellen Fruchthofes etwa 2 mm. Die mittlere ektodermale Ver- 
diekung ist sehr unvollkommen (27 w). 


Tafel XXI. 


Alle Figuren stellen die medianen Längsschnitte der Keimscheibe dar; Fig. 1—3 
bei 20facher, Fig. 4—7 bei 50facher Vergrösserung. 


Fig. 1. Aus einem Sommereie (Juni), welches aufnormale Weise 6 Stunden 
bebrütet wurde. Der Durchmesser der Keimscheibe betrug 4 mm. Die oben 
stehenden Zahlen zeigen die Ektodermdicke der verschiedenen Punkte in Mikro- 
millimeter (zu); das am meisten verdickte (68 «) Inselchen befindet sich im 
Centrum (e). 


Fig. 2. Aus einem Juniei, welches auf normale Weise 11'/2 Stunden be- 
brütet wurde. Der Durchmesser der Keimscheibe betrug etwa 4,5 mm, der des 


Erklärung der Tafeln. 295 


hellen Fruchthofes ea. 2,5 mm. Im Centrum desselben befindet sich ein Rudi- 
ment des Primitivstreifens (e). Die Zahlen zeigen die Ektodermdicke in Mikro- 
millimeter («). 

Fig. 3. Aus der Keimscheibe, welche auf der Fig. 4, Taf. XIX dargestellt ist. 


Fig. 4. Ein Teil der Fig. 3, mit dem Primitivstreifen, vergrössert. Die 
Zahlen zeigen die Ektodermdicke in Mikromillimetern (u). 


Fig. 5. Ein Teil des medianen Längsschnittes der Keimscheibe, welche 
auf der Fig. 6, Taf. XIX/XX dargestellt ist. Die Zahlen zeigen die vergleichende 
Dicke (in u) des Primitivstreifens und des Ektoderms. 


Fig. 6. Aus einem Winterei, welches gleich nach der Ablage lackiert, 
nach 18 Stunden in den Inkubator eingelegt und: während 9 Stunden bei einer 
Temperatur von 41°—-42° C. bebrütet wurde. Die Entwickelung ist von der 
Schwanzseite zurückgehalten. Der Durchmesser der Keimscheibe betrug 5 mm 
der des hellen Fruchthofes etwa 2 mm; letzterer hatte wegen der bei der 
Präparation (?) erhaltenen Falten unregelmässige Umrisse. Beim Studium in 
toto hat man eine Verdiekung im vorderen Teile des hellen Fruchthofes be- 
merkt, welcher sich ein wenig der linken Seite näher befand; im hinteren 
Teile hatte die Verdickung keinen bestimmten Charakter. Der Längsschnitt 
stellt den Primitivstreifen (l. p.) dar, welcher die vordere Hälfte des hellen 
Fruchthofes einnimmt und vorne eine Einstülpung (p) besitzt; x und y Falten 
an den Rändern der Area pellucida. 


Fig. 7. Aus der Keimscheibe, welche auf der Phot. 11, Taf. XXIII dar- 
gestellt (Textfigur 16). x — Ektodermpropfen; p‘ und p schlitzföürmige Ver- 
tiefungen vor und hinter demselben. 


Tafel XXI/XXUl. 


Phototypien der Aufnahmen, welche alle bei derselben Vergrösserung (Zeiss- 
Obj. 35, Proj. Oe. 2, Tubuslänge 160 mm, Abstand 55 cm) von Herrn J. Eismond 
liebenswürdig gemacht sind. 

Alle Abbildungen sind in der natürlichen Lage, unabhängig davon, wie der 
Keim im Ei lag, angeordnet und stellen eigentlich nur die Areae pellucidae 
der Hühnereikeimscheiben. 


Fig. 1. Aus einem Frühlingsei, welches 3—6 Stunden auf normale Weise 
bebrütet wurde. Nach einem Präparat von Herın J. Eismond. Schema: 
Textfig. 3, S. 223. 


Fig. 2. Aus einem Sommereie, welches einige Zeit nach der Ablage in 
den Brütofen eingelegt und auf eine normale Weise während 8'/» Stunden 
bebrütet wurde. Der Durchmesser der Keimscheibe beträgt 6 mm, der des 
hellen Fruchthofes 3,25 mm; der dunkle Fruchthof ist stark vakuolisiert. 
Schema: Textfigur 4, S. 225. 


Fig. 3. Aus einem Wintereie, dessen hintere Hälfte lackiert und welches 
ungefähr 3 Stunden nach der Ablage in den Brütofen eingelegt und während 


296 Erklärung der Tafeln. 


13 Stunden bei einer Temperatur von 41—42° C. bebrütet wurde; die Ent- 
wiekelung ist von der Schwanzseite zurückgehalten. Der Durchmesser (in 
Kanadabalsam) der Keimscheibe — 5 mm; der des hellen Fruchthofes 3 mm; 
Abstand der am meisten ausgeprägten mittleren Ektodermverdiekung von der 
vorderen Grenze des hellen Fruchthofes 1'/; mm. Die Lage des Keims im 
Ei war unregelmässig; man beobachtete eine Abweichung des Kopfendes rechts 
auf etwa 45° — Schema: Textfigur 5, S. 252. 


Fig. 4. Aus einem Wintereie, welches von hinten lackiert, in den Inkubator 
10 Stunden nach der Ablage eingelegt und während 12 Stunden bei einer 
Temperatur von 41°—40°—42° C. bebrütet wurde. Der Durchmesser der Keim- 
scheibe 4,5 mm, der des hellen Fruchthofes 2,5 mm. Die Anlage des Primitiv- 
streifens nimmt eine centrale Lage ein und ist mit seinem Kopfende rechts 
auf etwa 45° abgewichen. — Schema: Textfigur 6, S. 254. 


Fig. 5. Aus einem Wintereie, welches unmittelbar nach der Ablage 
3 Stunden bebrütet, dann von hinten lackiert und von neuem 7 (also im ganzen 
10) Stunden bei einer Temperatur von 41°C. bebrütet wurde. Der Durchmesser 
der Keimscheibe, 5,5 mm, der des hellen Fruchthofes 3 mm (in der Breite ein 
bischen weniger). Schema: Textfigur 9, S. 257. 


Fig. 6. Aus einem Winterei, welches gleich nach der Ablage von hinten 
lackiert, in den Inkubator nach 6!/» Stunden eingelegt und während 16 Stunden 
bei einer Temperatur von 41--42° C. bebrütet wurde. Der Durchmesser der 
Keimscheibe 7 mm, der des hellen Fruchthofes 3,5 und 2,5 mm. Der Primi- 
tivstreifen ist bogenartig gekrümmt. — Schema: Textfigur 10, S. 263. 


Fig. 7. Aus einem Winterei, welches nach der Ablage von hinten lackiert, 
in den Inkubator nach 5 Stunden eingelegt und während 19 Stunden bei einer 
Temperatur von 42--38° C. bebrütet wurde. Die Durchmesser der Keimscheibe 
6,5 mm und 5,5 mm, die des hellen Fruchthofes 2,5 mm und 3 mm. Die 
Lage des Keimes im Ei ist unregelmässig: das Schwanzende des Primitiv- 
streifens ist nach links gebogen. — Schema: Textfigur 12, S. 265. 


Fig. 8. Aus einem Winterei, welches nach der Ablage von hinten lackiert, 
in den Inkubator nach 5 Stunden eingelegt und während 19 Stunden beı einer 
Temperatur von 41°—38°—39° C. bebrütet wurde. Der Durchmesser der Keim- 
scheibe 8 mm; der des hellen Fruchthofes 3,25 mm. Die Lage des Keimes 
im Ei ist unregelmässig: das Kopfende des bogenartig gekrümmten Primitiv- 
streifens weicht nach links ab. Schema: Textfigur 13, S. 267. 


Fig.9. Aus einem Wintereie, welches nach der Ablage von hinten lackiert, 
in den Inkubator ungefähr nach 9 Stunden eingelegt und während 18 Stunden bei 
einer Temperatur von 41°—-42° C. bebrütet wurde. Der Durchmesser der Keim- 
scheibe 9,5 mm, der des hellen Fruchthofes 3 mm. Bei einer normalen Lage 
des Keimes ist das Kopfende des Primitivstreifens nach links gebogen. Schema: 
Textfigur 14, S. 269. 


Fig. 10. Aus einem Wintereie, welches gleich nach der Ablage von 
hinten lackiert, in den Inkubator ungefähr nach 10 Stunden eingelegt und während 


Erklärung der Tafeln. 297 


18 Stunden bei einer Temperatur von 41°—42°C. bebrütet wurde. Der Durch- 
messer der unregelmässigen Keimscheibe 4,5 mm, der des hellen Fruchthofes 
2 mm; der freie Ektodermrand ist vom linken und hinteren Rande ganz und 
gar nicht gebildet. Der Primitivstreifen nimmt fast die ganze Area pellu- 
eida ein und ist bogenartig gekrümmt. Schema: Textfigur 15, S. 272. 


Fig. 11. Aus einem Herbsteie (Oktober), welches unmittelbar nach der 
Ablage vorne in der ganzen Kopfhälfte lackiert während 21 Stunden bei einer 
Temperatur von 38°C. und danach noch während 3 Stunden bei einer erhöhten 
Temperatur von 40--50° C. bebrütet wurde. Die Entwickelung wurde von 
der Kopfseite zurückgehalten. Der grössere Durchmesser der Keimscheibe 
4,5 mm, der kleinere 3,5 mm; die des unbestimmt begrenzten hellen Frucht- 
hofes 1,25 mm und 0,75 mm. Man beobachtet anstatt des Primitivstreifens 
näher zum hinteren Rande einen eigenartigen Ektodermpropfen, welcher von 
einer gastrulaähnlichen Vertiefung von hinten begrenzt ist. Schema: Textfigur 
16, S. 276. 

Fig 12. Aus einem Herbstei nach der 22stündigen normalen Bebrütung. 
Man beobachtet anstatt der Primitivrinne eine prostomaartige Kinstülpung. 
Nach dem Präparat von Dr. Emmeljanow. 


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(AUS DEM ANATONISCHEN INSTITUTE ZU GREIFSWALD.) 


De 


SELTENE ANOMALIEN 


DES 


M. BICEPS BRACHI. 


VON 


A. STOLOWSKY. 


Mit 6 Figuren auf den Tafeln XXIV/XXV. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. XXXIX. Heft (12. Bd. H. 2.) 20 


12 IR AU 


ar er Karen | 


Die bisher in der Litteratur beschriebenen Anomalien 
des M. biceps brachii. 


Der M. biceps brachii des Menschen gehört bekanntlich zu 
denjenigen Skeletmuskeln, die sich durch besonders zahlreiche 
Varietäten auszeichnen. So giebt Testut (24) nicht weniger 
als dreizehn verschiedene Anomalien des Biceps brachii an, 
welche ich des Überblickes halber hier in Kürze aufführen will. 

I. Vollständige Teilung des Muskels in zwei bis auf 2 cm 
oder gar nur 1 cm von der Endsehne getrennte Muskel- 
körper. In extremen Fällen kann sogar die Endsehne selbst 
geteilt sein. In diesem Falle bestehen somit zwei vollkommen 
getrennte Muskelkörper, ein vom Processus coracoideus zur 
Tuberositas radii verlaufender, auch als M. coraco-radialis und 
ein zweiter von der Tuberositas supraglenoidalis des Schulter- 
blattes ebenfalls zum Radius ziehender, auch als M. gleno- 
radialis beschriebener Muskelbauch. 

II. Fehlen des langen Bicepskopfes oder der Glenoidportion 
des Biceps. In solchen Fällen besteht nur der kurze Kopf oder 
die Coracoidportion. Der M. biceps brachii ist damit ein Uni- 
ceps geworden. Testut bemerkt, dass in anderen Fällen der 
„lange Kopf“ auch durch ein irgendwo vom Humerus ent- 
springendes Fleischbündel ersetzt sein könne, ich vermisse aber 
den strikten Beweis, dass es sich in solchen Fällen um ein Rudi- 
ment des langen Kopfes und nicht nur um das Bestehen eines 
accessorischen Humeruskopfes bei gleichzeitigem Fehlen der 
Glenoidportion handelt. 


20* 


302 A. STOLOWSKY, 


III. Es besteht nur der lange Kopf des Biceps brachii, ein 
sogen. M. gleno-radialis. Die Coracoidportion fehlt gänzlich 
Diese nur von Meckel und Macalister beobachtete Anomalie 
scheint ausserordentlich selten zu sein. 

IV. Gänzliches Fehlen des Biceps wird nur einmal von 
Macalister in sehr summarischer Weise erwähnt und verdient 
meiner Meinung nach nicht unter den Varietäten des Biceps 
aufgeführt zu werden, wie es Testut thut, sondern ist eine 
Defektbildung. 

V. Auch das Vorkommen eines überzähligen Coracoidbün- 
dels oder einer doppelten, aus zwei beinahe gleich grossen Teilen 
bestehenden Coracoidportion ist mehrfach beobachtet worden. 
Beide Portionen entsprangen von der Spitze des Rabenschnabel 
fortsatzes und verschmolzen mit einander entweder proximal- 
oder distalwärts von der normalen Vereinigungsstelle des langen 
und kurzen Kopfes. In einem von Testut selbst beobachteten 
Falle fand sich ausserdem noch ein zweites von der Oberfläche 
der Sehne des M. pectoralis maior entspringendes und sich 4 cm 
unter dem Ursprunge des langen Kopfes mit diesem verbindendes 
Bündel. Dagegen sah Leboucq den Biseps nur aus den zwei 
Coracoidportionen bestehen. 

VI. Am häufigsten werden vom Humerus abgehende, meist 
vomM. brachialisinternus abgespaltete Muskelbündel von wechseln- 
der Länge und Dicke, sogen, accessorische Humerusköpfe des 
M. biceps brachii (chef humeral du biceps, muscle brachio-radial) 
beobachtet, die sich entweder mit der Sehne (häufigeres Ver- 
halten) oder auch schon früher mit dem Muskelbauch des Biceps 
(selteneres Verhalten) vereinigen. Die Häufigkeit ihres Vor- 
kommens wird von den verschiedenen Autoren verschieden an- 
gegeben. In der Regel soll auf etwa zehn Fälle ein accessorischer 
Humeruskopf zur Beobachtung gelangen. Ich kann einer der- 
artigen summarischen Statistik keinen besonderen Wert zuer- 


kennen, da sie diemorphologische Bedeutung dieser accessorischen 


Drei seltene Anomalien des M. biceps brachii. 303 


Humerusköpfe, wie ich unten zeigen werde, nicht genügend aus- 
einander hält, sondern Ungleichwertiges kritiklos zusammenwirft. 

VII. Weitere überzählige Bicepsbündel, die neben der mehr 
oder weniger modifizierten langen Portion bestehen können oder 
nach Testuts Ansicht letztere im Falle ihres Fehlens ersetzen: 
a) als vom oberen Ende des Humerus entweder vom Tuber- 
culum maius oder minus oder von der äusseren Lippe des Sulcus 
intertubereularis (Spina tub. maioris) entspringende und von 
einer ganzen Reihe von Autoren beobachtete Muskelzüge ; b) als 
Muskelbündel, die sich an der Gelenkkapsel inserierend dem 
typischen Biceps zugesellen; ce) als Bündel, welche von der Sehne 
des M. pectoralis maior entspringend sich mit dem einen oder 
andern Bicepskopfe vereinigen. So entsteht: 

VIII. ein M. biceps brachii mit drei, vier und fünf Köpfen. 


a) Biceps triceps'): 

a) Glenoid- und Coracoidportion sind normal, eine dritte 
Portion kommt vom mittleren oder unteren Drittel des Humerus. 
Ich werde diese, beinahe von allen Autoren beobachtete, auch 
schon unter VI von Testut erwähnte Anomalie im Verlaufe 
meiner Arbeit noch weiter zu erörten haben. 

ß) Glenoid- und Coracoidportion normal. Eine dritte Portion 
kommt entweder von der Sehne des Pectoralis maior oder von 
der äusseren Lippe des Suleus intertubereularis (Spina tubereuli 
maioris) oder von dem oberen Humerusende oder von der Ge- 
lenkkapsel. 

y) Glenoidportion normal, Coracoidportion verdoppelt. 


b) Biceps quadriceps'): 
a) Ausser den beiden normalen Portionen findet sich ein 
vom mittleren Drittel des Humerus herabziehendes Muskelbündel, 


304 A. STOLOWSKY, 


5) Ausser den beiden normalen Portionen entspringen zwei 
weitere Bündel vom Humerus in der Höhe des oberen Ansatzes 
des M. Brachialis internus. 

y) Die Glenoidportion fehlt. Es bestehen zwei Coracoid- 
portionen. Eine dritte entspringt an der inneren Humerustfläche, 
eine vierte vom Tuberculum maius. 

ö) Ausser den beiden normalen Portionen ist eine dritte 
vorhanden, welche von der Innenfläche des Humerus, und 
eine vierte, die von der äusseren Lippe des Sulcus intertuber- 
cularis entspringt. 

&) Neben den beiden Hauptportionen besteht ein von der 
Sehne des Pectoralis maior sich abzweigendes Bündel und ein 
vom Humerus kommendes. 

£) Zur Glenoidportion gesellen sich zwei vom Processus 
coracoideus entspringende Muskelbündel und eine vierte von 
der Sehne des Pectoralis maior sich abzweigende Portion. 

n) Neben der normalen Coracoidportion besteht eine über- 
zählige Humerusportion, die Glenoidportion ist verdoppelt. 


c. Biceps mit fünf Köpfen. 


a) Ausser den beiden normalen Köpfen besteht ein dritter 
humeraler, ein vierter kommt von M. deltoideus, ein fünfter 
entspringt am Suleus intertubercularis in der Höhe des M. 
pectoralis maior. 

6) Neben dem gewöhnliehen Biceps findet sich ein über- 
zähliger Muskel, der aus drei ursprünglich getrennten Bündeln 
besteht. Eines kommt von der Innenfläche des Humerus, ein 
zweites von dessen Aussenfläche, ein drittes von der kurzen 
Portion des Biceps. Alle drei Bündel inserieren sich mittelst 


musste mich im Laufe meiner Untersuchungen überzeugen, dass unser gegen- 
wärtiges Wissen zu einer rationellen, etwa mit Rücksicht auf vergleichend 
anatomische und phylogenetische Gesichtspunkte oder auf regellose Variationen 
und Missbildungen des Biceps gewählten Nomenklatur nicht ausreicht. 


Drei seltene Anomalien des M. biceps brachii. 


einer selbständigen Sehne an der Tuberositas radii hinter der 
gewöhnlichen Bicepsehne. 

y) Es besteht neben den beiden normalen Portionen ein 
Humeruskopf, ein vierter Kopf kommt vom Rabenschnabelfort- 
satz, welcher sich durch ein von der Kapsel des Schultergelenkes 
kommendes fünftes Bündel verstärkt. 

IX. Testut hat ferner in zwei Fällen ein überzähliges 
Verbindungsbündel zwischen beiden Bicepsportionen beobachtet. 
Es verlief in dem einen Falle in der Höhe des Pectoralis 
maior, sich von der unteren Fläche der langen Portion 
abweigend, zu dem Innenrande der kurzen Portion, deren 
innerste Fasern es bildete. Im anderen Falle verlief ein sehr 
schlankes Bündel von der kurzen Portion nach abwärts und 
aussen zum langen Kopfe. Auch Dursy beschreibt einen 
Biceps brachii, dessen beide Portionen unten mit zwei getrennten, 
aber durch ein Fleischbündel vereinigten Sehnen endeten. 

X. Mitunter geht ein isoliertes Fleischbündel von der 
Glenoidportion zum Radius. Hyrtl sah ein solches als Kapsel- 
spanner zur Bursa bicipitalis verlaufen. 

XI. Ein überschüssiges Endbündel für den Ellbogen und 
die Ellbogengegend inseriert entweder direkt am Processus 
coronoideus ulnae und verläuft nur neben dem M. brachialis 
internus, oder es legt sich in des letzteren Muskelmasse direkt 
hinein, um mit ihm den Ellbogen zu gewinnen. In einem von 
Macalister beschriebenen Falle bestanden ausser der normalen 
Bicepssehne vier Endbündel; eines verlief zum Septum inter- 
musculare mediale, ein zweites zur Gelenkkapsel, ein drittes 
zum Pronator teres und ein viertes zum Processus coronoideus 
ulnae. In je einem von Testut und von Macalister beob- 
achteten Falle verlief ein muskulöses Band von der Unter- 
fläche des Biceps etwa 3 cm über dessen Sehne sich ablösend 
zum Brachialis internus und inserierte mit diesem am Processus 
coronoideus. Hierher gehören auch die von Quain und 


.. 306 A. STOLOWSKY, 


Walsham sowie die von Hood beschriebenen Fälle. Letzterer 
schilderte einen Biceps brachii, der ausser seiner gewöhnlichen 
Endigung mit Sehne und Lacertus fibrosus noch mit einer 
mittleren Portion an der Aponeurose des Supinator brevis und 
an dem ’Synovialbeutel der Bicepssehne, und mit einer inneren 
Portion in Form einer starken dreizipfligen Sehne am Processus 
coronoideus endigte. 

XII. In dem Lacertus fibrosus können Fleischbündel auf- 
treten (M. brachio-fascialis von Struthers, faisceaux brachio- 
aponeyrotiques internes von Testut). Im Gegensatz zu diesen 
unterscheidet Testut die viel seltneren vom äusseren Rande 
des Biceps zu der Aponeurose des Brachio-radialis ziehenden 
und in der Epikondylengegend endenden äusseren Fleischbündel 
(s. Testut $. 392 und 39). 

XIII. Endlich verbindet sich der Biceps brachii mit den 
benachbarten Muskeln, wie bereits bei den überzähligen Biceps- 
köpfen für die M. M. brachialis internus und pectoralis maior 
erwähnt wurde, und zwar entweder mit deren Fleisch- oder 
ihren Sehnenbündeln. Ausser zu den beiden genannten hat 
man Verbindungsbündel zu den M. M. pectoralis minor, dem 
coraco-brachialis, palmaris longus, pronator teres und supinator 
longus ziehen sehen. Bezüglich der Litteratur über alle diese 
Fälle verweise ich auf das Buch von Testut (S. 39). 

Erst nach längerer Zwischenzeit ist neuerdings diesem 
Thema wieder eine grössere Aufmerksamkeit von Le Double 
(15) zugewendet worden, der in einem umfangreichen, dankens- 
werten Werke eine sehr erschöpfende Zusammenstellung der 
bisher beobachteten Muskelanomalien giebt uud ihre Bedeutung 
„au point de vue de l’anthropologie zoologique“ bespricht. Was die 
hier in Frage kommenden Anomalien des Biceps brachü betrifft, 
so sind neue zu den von Testut angeführten nicht hinzuge- 
kommen, wenngleich ein anderes, und wie mir scheint, weit 
übersichtlicheres Einteilungsprinzip eine Verschiebung resp. 


Anatomische Hefte I. Abtheilung Heft 39 (1%.Bd.H.2) 


3 


At 
Lgtcoracoacromiale 
f 


Zgt.coracoarromiale, 
} 


„teressor 
_ Alöne arzformes Sehnenbündel_ 


Er 
Beta 


„Hapselspanrer 


der 


VB _ Mündung a. bursa 


m. subscap. 


Y 
N  Cavizas glenoidl N _Langer Kopf 


Miteresmin.. 


KurzerHopf__i. 


Oaput long. M. tricipik. 


B — — = 
onnet, ad nat. del. _ C.Krapf,lith. Verlagv.J.E Bergmann Wiesbaden 


Drei seltene Anomalien des M. biceps brachii. 307 


neue Gruppierung der einzelnen Bicepsvarietäten erforderlich 
machte. Desgleichen habe ich auch in der übrigen Litteratur 
keinen Fall von anomalem Verhalten des Biceps brachii gefunden, 
der sich nicht mit dem einen oder andern der von Testut 
beschriebenen Fälle deckte, ausgenommen vielleicht einen von 
Rolleston beobachteten Biceps, dem sich drei vom N. radialis 
versorgte, die Supinationsfähigkeit des Biceps unterstützende 
Bündel zugesellten. Das eine löste sich oberhalb des Epicondylus 
lat. los und verlief zur Bicepssehne, das zweite ähnlich ent- 
springende Bündel gelangte zur Tuberositas radii, während das 
dritte oberhalb des Epicondylus lateralis vom Lig. intermusculare 
entsprang und vor der Tuberositas radii inserierte (23). 

Die Innervation dieser anormalen sich dem Biceps zuge- 
sellenden Bündel durch den N. radialis beweist, dass sie als 
dem Biceps ursprünglich fremde sekundär mit ihm verschmolzene 
Muskelmassen betrachtet werden müssen und so eine besonders 
abzugliedernde Gruppe von „Biceps“-Anomalien bilden. 

Diesen Bicepsanomalien füge ich drei weitere während des 
Wintersemesters 1898/99 auf dem Greifswalder Präpariersaal 
gefundene Anomalien zu, welche, in ihrer Art Unica, anscheinend 
noch nicht beobachtet sind und die mir zur Beschreibung von 
dem Direktor desanatomischen Institutes, Herrn Prof. Dr. Bonnet, 
aufs liebenswürdigste überlassen worden sind. 


Eigene Fälle von Anomalien des M. Biceps brachii. 


I. Der erste von mir beobachtete Fall einer Anomalie des 
Biceps brachii entstammt der 69°/, Jahr alten Arbeiterin M. K. 
Todesursache: Lungenödem. Die mittelgrosse, schwachbemus- 
kelte Leiche war mit Karbolglycerin injiziert. Bei der Präparation 
ihrer Muskeln bestand der Biceps des rechten Armes auf den 
ersten Blick nur aus dem kurzen Kopf, der in völlig normaler 
Weise gemeinschaftlich mit dem M. coraco-brachialis vom 


3u8 A. STOLOWSKY. 


Processus coracoideus entspringt, und in der gewöhnlichen Weise 
nach vorheriger Abgabe des Lacertus fibrosus an der Tuberositas 
radii inseriert. Zu diesem Bauch gesellt sich ein schlankes, 
durchaus fleischiges Muskelbündel von 8!/, cm Länge, 4 mm 
Breite und 3 mm Dicke, welches etwa von der Mitte der 
Vorderfläche des M. brachialis internus nahe dessen langer 
Ursprungszacke abzweigt. Der schwache Muskelbauch des Biceps 
lässt am vorderen Rande seiner Ursprungssehne einige sehr 
deutliche, bogenförmig über die Vorderfläche der Kapsel des 
Schultergelenkes bis zum Lig. coraco-acromiale verlaufende 
Fasern verfolgen (Fig. 1), dessen unterem Rande sie sich an- 
schliessen. Ihr Verlauf, ihre wechselnde Ausbildung und Be- 
deutung wird uns noch weiter beschäftigen. 

Sorgfältige Präparation des lateralen Muskelrandes ergab 
an dessen oberen Ende das Vorhandensein eines etwa 1 cm 
langen und nur 1 mm breiten Sehnchens, der einzigen Spur der 
äusserst rudimentären Sehne des langen Bicepskopfes (Fig. 1). 
Diese feine Sehne verliert sich distal in Fleischbündel, welche 
aber vom kurzen Kopfe des Biceps nicht weiter abgegliedert 
werden können. Proximalwärts verläuft sie dagegen in der be- 
kannten, für die Sehne des langen Bicepskopfes charakteristischen 
und aus der Figur 1 und 2 ersichtlichen Weise im Sulcus 
intertubercularis und endet 2 mm breit an der Tuberositas 
supraglenoidalıs. 

%s bildet diese Anomalie eines so rudimentären, nur sehnig 
vorhandenen langen Bicepskopfes den Übergang zu jenen 
ausserordentlich seltenen Fällen in denen nur die Coracoidportion 
des Biceps besteht und die Glenoidportion fehlt. 

Abnorm schwache Entwickelung der Sehne des langen 
Kopfes ist nicht allzu selten. Eine so beträchtliche Reduktion 
an Dieke und Länge bei gleichzeitigem Fehlen eines wohl ab- 
grenzbaren zugehörigen Muskelbauches gehört aber sicher zu 
den grössten Seltenheiten. 


Drei seltene Anomalien des M. biceps brachii. 309 


Die Untersuchung der Gelenkkapsel ergiebt ein in normaler 
Weise von der Wurzel des Processus coracoideus zum Tuber- 
culum maius und minus verlaufendes, aber ziemlich schwach 
entwickeltes Lig. coraco-humerale. Die Bursa subdeltoidea be- 
steht in gewöhnlicher Ausdehnung und normaler Beschaffenheit. 
Nach Eröffnung des Schultergelenkes ist der Verlauf der dünnen 
Sehnenschnur frei durch die Gelenkhöhle in bekannter Weise 
zu übersehen (Fig. 2). Namentlich in der Umgebung des Kapsel- 
ansatzes am Labrum glenoidale, aber auch sonst auf der Kapsel- 
innenfläche zerstreut, finden sich eine Menge kleiner bis zu 1!/, 
mm langer und bis 3 mm breiter, einfacher oder geteilter Zött- 
chen, die Reste einer fungösen Gelenksentzündung. Ähnliche, 
aber beträchtlich kleinere Wucherungen fallen auch in der Um- 
gebung des Kapselansatzes ringsum den Gelenkkopf auf, und 
ebenso finden sich solche in der durch eine ziemlich weite Öffnung 
mit der Gelenkhöhle kommunizierenden Bursa m. subscapularis 
und der mit ihr in Verbindung stehenden, etwa haselnussgrossen 
Bursa subcoracoidea. Die Gelenkknorpel des Humerus und der 
Fossa glenoidalis sind vollkommen glatt und normal. 

Der Sulcus intertubercularis ist entsprechend der dünnen 
Sehnenschnur ebenfalls sehr eng, ebenso ihre Synovialscheide. 

Der M. biceps des linken Armes zeigt insoferne eine nicht 
unwesentliche Abweichung von der Norm, als eine scharfe 
Trennung seiner Köpfe nicht möglich ist (Fig. 8). Vorsichtige 
Präparation zeigt nämlich, dass die von der Spitze des Processus 
coracoideus entspringende und bis zum Tuberculum minus 
humeri reichende Flachsehne des Biceps durch eine dünne 
Bindegewebsplatte mit der etwa 3'/, mm breiten und 1 mm 
dicken Sehnenschnur des langen Kopfes zusammenhängt, welche 
nach oben im Sulcus intertubercularis verschwindet. Es findet 
sich also wie ein Blick auf die Figur (Fig. 3) zeigt, wieder eine 
abnorm schwache Sehne des langen Kopfes mit normalem Ur- 
sprung an der Tuberositas supraglenoidalis mit normalem Verlaufe 


310 A. STOLOWSKY, 


freidurch die Gelenkhöhle und den Sulcus intertubereularis. Aber 
anstatt in einen eignen getrennten, „langen Bicepskopf“ überzu- 
gehen, schliesst sie sich der auf mehr als das Doppelte ihres gewöhn- 
lichen Umfangs verbreiterten Sehne des kurzen Kopfes an, gleich- 
sam deren freien lateralen Rand bildend und erst beim Eintritt 
in die Gelenkkapsel sich selbständig von ihr abzweigend. Die 
Sehne des kurzen Kopfes zeigt ausser ihren mit dem Ursprung 
des M. coraco-brachialis an der Spitze des Processus coracoideus 
inserierenden Faserbündeln eine aus starken bogenförmigen 
Sehnenfasern bestehende, die vordere Gelenkkapselwand ver- 
stärkende aponeurotische Verbreiterung von ca. 4 mm Breite. 
Der Biceps entspricht an Dicke seines Muskelbauches ungefähr 
dem des linken Armes und endet in gewöhnlicher Weise. Die 
Bursa subdeltoidea ist wohl entwickelt und reicht zum Teil bis 
unter die erwähnten, sich dem unteren Rande des Lig. coraco- 
acromiale anschliessenden Sehnenfaserzüge des aponeurotischen 
Bicepsursprunges. Das Lig. coraco-humerale ist etwas stärker 
entwickelt als auf der anderen Seite. 

Auch die Innenfläche der rechten Gelenkkapsel zeigt in 
Gestalt zottiger Wucherungen, namentlich in der Umgebung 
des Labrum glenoidale und des Collum anatomicum des 
Humerus Spuren einer alten Arthritis fungosa. Eine mit der 
Gelenkhöhle kommunizierende Bursa m. subscapularis zeigt 
nichts Auffallendes. Eine Bursa subcoracoidea ist nicht vor- 
handen. 

Es erübrigt schliesslich, noch einen Blick auf die das Schulter- 
gelenk auf beiden Seiten bildenden Knochen zu werfen. Die 
Verhältnisse wurden am macerierten Knochen studiert, nachdem 
vorher die Weichteile in der beigefügten Abbildung skizziert 
worden waren. Wie zu erwarten, zeigte sich bis auf das Ver- 
halten des Sulcus intertubereularis kaum ein nennenswertes Ab- 
weichen von der Norm. Die in Frage kommenden Maasse sind 
für beide Schultergürtel aus der unten stehenden Tabelle er- 


Drei seltene Anomalien des M. biceps brachii. 511 


sichtlich. Der rechte Humerus weist zwar im allgemeinen eine 
etwas kräftigere Entwickelung auf, die aber die Grenzen der 
physiologisch stärkeren Ausbildung der rechten Extremität in- 
folge Mehrgebrauches nicht überschreitet. Doch fällt auf, dass 
der Kopf des rechten Oberarmbeines in seiner grössten sagit- 
talen Ausdehnung fast !/g cm mehr misst als das Caput 
humeri der linken Seite. Der (Grössenunterschied wird wohl 
zur Genüge durch die stärkere Ausbildung infolge Mehrge- 
brauches des rechten Armes erklärt. Einen viel deutlicheren, 
sofort in die Augen springenden Unterschied zeigt dagegen 
der Suleus intertubereularis der beiden Humeri. Entsprechend 
der dünnen Sehne des langen Bicepskopfes ist derselbe am 
rechten Oberarmbein im Vergleich mit dem linken sehr eng. 
Der linke Sulcus intertubercularis ist mehr als doppelt so 
breit als der rechte an der gleichen Stelle. Dagegen zeigt sich 
letzterer nicht nur nicht seichter, wie man anfangs nach Ana- 
logie der Fälle von gänzlichem Fehlen des langen Bicepskopfes 
mit verflachtem Sulcus intertubercularis hätte erwarten können, 
sondern er ist sogar noch um 2 mm tiefer als der Sulcus inter- 
tubercularis des linken Humerus an der entsprechenden Stelle, 
in der Mitte zwischen den beiden Tubereulis. Dieser Befund 
wird weniger auffallend, wenn man bedenkt, dass die Biceps- 
sehne schon in embryonaler Zeit auf den noch knorpelig 
weichen Humerus eingewirkt haben kann. Auch könnte man 
noch das rein mechanische Moment berücksichtigen, dass ein 
breiterer Strang jedenfalls schwerer in einen Knorpel einschneidet, 
als ein dünnerer von annähernd gleicher Festigkeit und gleicher 
Spannung. Notwendig scheint aber dieser Gedankengang zur Er- 
klärung der thatsächlichen Verhältnisse nicht. Denn die Längen- 
ausdehnung beider Sulei ist ziemlich gleich aber im Verhältnis 
zur Länge des Caput longum viel zu lang, woraus hervorgeht, 
dass der Sulcus intertubercularis eine ganz oder teilweise von 
der Bicepssehne unabhängige Bildung darstellt, wie bereits Joessel 


312 A. STOLOWSKY, 


aus dem Bestehen einer dem Suleus intertubereularis entsprechen- 


den Furche bei gänzlichem Fehlen des langen Bicepskopfes ge- 


schlossen hat (12). 


Tabelle. 


Masse des Muskels. 


Rechter Arm: 


Grösste Breite des Bicepsbauches 
u 12 Dicker, er ae LS EN Le 
Breite der Sehne des Caput breve unterhalb des Tuber- 
culum minus u sFr: 
Breite der Sehne desCaputlongum am Labrum glenoid. 
im Suleus intertub. 


„ „ „ „ „ „ 


bei der Vereinigung 


) ») 29 DR] ,) „ 


mit dem Caput breve . 


Linker Arm: 


Grösste Breite des Bicepsbauches 
h- Dicke „, “ ER Baker 
Breite der Sehne des Caput breve unterhalb des Tuber- 
culum minus SP) NUR 
Breite der Sehne des Caput longum am Labrum glenoid. 
im Sulcus intertub. 


9 ” b) ”) ” ”) 


Masse der Knochen. 


Rechter Arm: 


Länge des rechten Humerus 
Grösste Dicke des rechten Humerus 


0,2 
0,1 


1.9 


2,8 
0,4 


0,35 


30,0 


1,9 


cm 


’) 


cm 


> 


Drei seltene Anomalien des M. biceps br achii. 


Länge des Sulcus intertubercularis 

Breite des Sule. intertub. zwischen den beiden Tub. 

Grösste Tiefe des Sule. intertub. zwischen den beid. Tub. 

Grösste Ausdehnung des Caput humeri in transver- 
salertBichtungs an „u. SIR IE MS SNIRBTA 

Grösste Ausdehnung des Caput uch in sagittaler 
Richtung 

Grösste Ausdehnung der Facies glenoidales scapulae 
in transversaler Richtung 

Grösste Ausdehnung der Facies glenoidales scapulae 
in sagittaler Richtung 


Linker Arm: 


Länge des linken Humerus 

Grösste Dicke des linken Humerus 

Länge des Sulcus intertubercularis 

Breite des Sule. intertub. zwischen den beiden Tub. 

Grösste Tiefe desSule. intertub. zwischen den beid. Tub. 

Grösste Aussdehnung des Caput humeri in transver- 
saler Richtung 

Grösste Ausdehnung des Caput humeri in sagittaler 
Richiung AIR 

Grösste Ausdehnung der Facies glenoidalis scapulae 
in transversaler Richtung 

Grösste Ausdehnung der Facies glenoidalis scapulae 
in sagittaler Richtung 


,”» 


99 


” 


Ein Vergleich dieser Anomalie mit den in der Litteratur 


beschriebenen ähnlichen Fällen zeigt, dass ein meinem Falle 
analoger noch nicht beobachtet sein dürfte, und es entsteht die 
Frage: ist das auffallende Verhalten der Sehne deslangen Biceps- 
kopfes zu der aponeurotischen Verbreiterung der Sehne des 
kurzen Kopfes der Ausdruck einer mangelhaften Sonderung, 


BIE! A. STOLOWSKY, 


also eventuell ein primitives Verhalten oder aber der Aus- 
druck beginnender Verschmelzung und damit möglicherweise 
eine zu den „Missbildungen“ des M. biceps brachii hinüber- 
leitende Erscheinung. Ich habe vor allem mein Augenmerk auf 
das Vorkommen der in diesem Falle auffallend starken Ent- 
wickelung der zwischen den beiden Bicepsköpfen zur vorderen 
Kapselwand ziehenden sehnigen Bogenfasern oder Fibrae arci- 
formes m. bieipitis, wie ich sie nennen will, gerichtet und sie 
wie auch bei den beiden folgenden Bicepsanomalien, noch in 
einer ganzen Reihe von Individuen mit normalem Biceps brachii 
in mehr oder minder deutlichen, oft in geradezu auffallender 
Weise beobachten können. Regelmässig gehen sie, wenn vor- 
handen, vom äusseren Rande der Sehne des kurzen Kopfes, oft 
als bis 1 mm breite Sehnenstränge ab, um mehr oder weniger 
steil zur vorderen Kapselwand oder bei stark entwickelter Bursa 
subdeltoidea auch über deren Vorderfläche auszustrahlen. Nach 
oben schliessen sie sich dem Lig. coraco-acromiale an. Mitunter 
entstehen diese Fasern auch von einem lateral vom kurzen 
Kopfe des Biceps sich mehr oder weniger selbständig markieren- 
den Fleischbündel, welches sich auch zu einer selbständigen 
Muskelportion abgliedern kann. In der Litteratur finde ich diese 
Fasern nirgends berücksichtigt, und selbst die ausführliche Arbeit 
von R. Martin (17) enthält keine Angaben über ihr Vorkommen. 
Ich halte aber diese Bogenfasern für eine in morphologischer 
und funktioneller Hinsicht keineswegs unwichtige Bildung und 
werde weiter unten noch näher auf ihre Bedeutung eingehen. 
Ich habe, wie aus meiner Schilderung ersichtlich, die 
Anomalien am rechten und linken Biceps dieses Individuums 
in keine Beziehung zu der bestehenden chronischen Arthritis 
gebracht. Die Befunde am Knochen lehren, dass der M. biceps 
beider Arme abnorm gebildet war, ehe eine derartige Gelenk- 
entzündung eingetreten ist. Auch ist nicht abzusehen, wie eine 
solche den vorliegenden Befund an der Bicepssehne hätte her- 


Drei seltene Anomalien des M. biceps brachii. 315 


vorrufen können. Es bleibt also nur übrig, eine kongenitale 
Anomalie anzunehmen. 


II. Anders scheint die Sache auf dem ersten Blick in einem 
zweiten von mir beobachteten Falle am M. biceps brachii eines 
kräftigen, muskelstarken, an Herzschwäche verstorbenen Mannes 
A. F. von 68 Jahren zu liegen. Injektion mit Karbolglycerin 
behufs Muskelpräparation. 


Der rechte M. biceps brachii ist wohl entwickelt, das Caput 
breve entsendet zur Vorderfläche der Gelenkkapsel schöne sehnige 
Bogenfasern, welche sich dem unteren Rande des Lig. coraco- 
acrominale anschliessen und dessen untere Grenze verwischen. 
In einer Entfernung von 5'!/a cm von der Spitze des Processus 
coracoideus zweigt ein 1!/g mn breites, etwa 4 cm langes, nach 
oben sich fächerförmig verbreiterndes Sehnenbündel von der 
Sehne des kurzen Kopfes ab und strahlt zwischen den Bogen- 
fasern in die vordere Kapselwand aus. 


Zwölf cm vom Ursprunge des kurzen Kopfes entfernt, 
spaltet sich ein 3 mm dickes, 8'/), cm langes und etwa 5 mm 
breites Muskelbündel ab und verbindet sich mit feiner bogen- 
förmiger Sehne mit dem oberen Rande der Sehne des Pectoralis 
maior, indem es die Ursprungssehne des langen Bicepskopfes 
dicht über seinem Austritt aus der Gelenkkapsel überbrückt. 
Die Sehne des langen Kopfes und dieser selbst ist normal, 
ebenso die Endsehne zur Tuberositas radii. 


Der Lacertus fibrosus besteht in Form eines 1 cm breiten, 
2 mm dicken und 12 cm langen, sich deutlich in der Vorder- 
armfascie markierenden Stranges, welcher nur durch vereinzelte 
derbere Fasern nach vorn mit der Endsehne des Biceps und 
medial mit dem Septum intermusculare mediale und der Unter- 
armfascie zusammenhängt. 


Auch am linken Biceps brachii gehen von der Sehne des 
kurzen Kopfes deutliche Bogenfasern (in der in Figur 5 


Anatoniische Hefte. I. Abteilung. XXXIX. Heft (12. Bd., H. 2). 21 


316 A. STOLOWSKY, 


ersichtlichen Weise) zur Vorderfläche der Gelenkkapsel. Ihren 
Abschluss nach unten bildet ein etwa 4 cm langes und 2 mm 
breites Muskelbündel, das mit sehr schwacher, kaum 1 mm 
dieker Sehne den langen Bicepskopf nach seinem Austritt aus 
der Gelenkkapsel überbrückend zum oberen Rande der Sehne 
des Pectoralis maior verläuft. 

Die Sehne des langen Kopfes entbehrt nach ihrem Austritt 
aus der Gelenkkapsel in einer Ausdehnung von 13 cm des 
metallischen Glanzes. Sie besteht in Form eines etwa $ mm 
dicken, rötlichen, weichen Stranges, der sich plötzlich konisch 
verbreiternd wie mit strahliger Narbe an den nur 12 cm langen 
Muskelbauch der Glenoidportion ansetzt. Ein Querschnitt zeigt, 
dass die vermeintliche Bicepssehne aus einem Kanale besteht, 
der sich bis in eine Entfernung von 5 cm von dem Muskel- 
bauch nach unten sondieren lässt, nach oben aber mit der Ge- 
lenkhöhle kommuniziert. In der hinteren Wand dieses nach 
innen schwach gefalteten Kanales verläuft ein dünner, etwa 
l mm dicker Sehnenzug, der sich nach oben von der Innen- 
fläche der Gelenkkapsel ablöst und 3 mm breit an der Tuberosi- 
tas supraglenoidalis inseriert, nach unten verliert er sich in dem 
narbigen Ende dieses Hohlcylinders, der zweifellos als die ver- 
dickte und abnorm lange Synovialscheide einer obnorm dünnen 
Sehne des langen Biceps betrachtet werden muss. 

Der Gelenkkopf des Humerus zeigt im Bereiche des Tuber- 
culum maius und minus fungöse, bis 4 mm lange und 2 mm dicke 
Synovialzöttchen; ihre weissen Spitzen enthalten teils Fett, teils 
Harnsäurekrystalle, auch der Limbus glenoidalis zeigt wie der 
benachbarte Knorpel vereinzelte, radiär angeordnete, weisse 
Streifen, deren mikroskopische Untersuchung Harnsäureinfarkte 
giebt. Im übrigen ergiebt die Untersuchung der knöchernen 
Teile normale Verhältnisse. 

Ich habe oben angedeutet, dass man in diesem Falle 


vielleicht geneigt sein könnte, den anomalen Befund am langen 


Drei seltene Anomalien des M. biceps brachii. 317 


Kopfe des Biceps in einen ätiologischen Zusammenhang mit 
der gleichzeitig bestehenden Gelenkaffektion zu bringen. Man 
wird indessen auch hier davon absehen müssen, da eine solche 
Annahme weder dies auffallende Verhalten der Synovialscheide 
für den langen Bicepskopf, noch die ausserordentliche Zartheit 
seiner im übrigen vollkommen glatten und durchweg glänzenden 
Sehne erklären würde. 

Als zweite Möglichkeit, das abnorme Verhalten der langen 
Bicepssehne auf ein Trauma, eine Quetschung ete. zurück- 
zuführen, scheint mir ebenfalls unberechtigt bei dem Mangel 
jeder Spur einer Narbe oder schwieligen Veränderung der 
Sehne und bei der auch hier bestehenden Unmöglichkeit, die 
abnorme Dünne der Sehne aus den Folgen eines Trauma ab- 
zuleiten. Man wird sich also nur zur Bezeichnung „Anomalie“ 
entschliessen können. 

III. Bei einer 72jährigen, gut bemuskelten männlichen 
Leiche fand sich linkerseits ein vom lateralen Rande des kurzen 
Bicepskopfes mit drei getrennten fleischigen Zacken in die 
Bursa m. pectoralis maioris auslaufender Kapselspanner. Das 
Muskelchen hatte eine Länge von 7 cm, eine Breite von 5 mm 
und eine grösste Dicke von 2 mm. Aus der beiliegenden 
Zeichnung (Fig. 6) ist zu ersehen, dass er, wie genauere Zer- 
gliederung lehrte, nicht nur mit der Sehne des kurzen Biceps- 
kopfes und den nach oben und aussen von ihr abgehenden 
Fibrae arciformes, sondern auch mit dem M. coraco-brachialis 
in Zusammenhang stand. Ich habe in der gesamten Litteratur 
über die Anomalien des Biceps brachii, speziell seiner als 
„Kapselspanner“ bezeichneten accessorischen Bündel, keinen 
derartigen Fall verzeichnet gefunden. Die Anomalie scheint 
also eine ganz ausserordentlich seltene zu sein und sei deswegen 
erwähnt und hier abgebildet. 


91%* 
9] 


318 A. STOLOWSKY, 


Bemerkungen über die chirurgische Bedeutung der 
langen Bicepssehne und die mit ihrer mangelhaften 
Entwickelung zusammenhängenden Funktionsstör- 


ungen. 


Die ausserordentlich schwache Entwickelung der langen 
Bicepssehne an dem rechten Arme meines ersten und am linken 
meines zweiten Falles legt die Frage nahe: bedingt diese Ano- 
malie Funktionsstörungen oder sonstige Nachteile für das be- 
treffende Individuum? Um hierüber zu einem Schlusse zu 
kommen, muss man sich über die Wirkung des Biceps brachü, 
speziell seines langen Kopfes klar sein. 

Wie schon Winslow behauptet hatte und nachher die 
elektromuskulären Versuche Duchennes zur Evidenz bewiesen 
haben, ist der M. biceps brachii nicht nur ein Beuge-, sondern 
auch ein kräftiger Supinationsmuskel, welcher den von Duchenne 
vorgeschlagenen Namen eines Flexor supinatorius mit vollem 
Recht verdient. Reizt man den Biceps durch den elektrischen 
Strom, so sieht man die vorher in Pronationsstellung befindliche 
Hand rasch in Supination übergehen, während sich gleichzeitig 
der Vorderarm gegen den Oberarm beugt. Sucht man während 
des Kontraktionszustandes des Biceps die Pronation auf mecha- 
nische Weise herbeizuführen, so stösst man auf grossen Wider- 
stand. Isolierte Supination der Hand erzielt man dann, wenn 
man die Kontraktion des Biceps durch den elektrischen Strom 
veranlasst, während die betreffende Person die Streckstellung 
des Vorderarmes energisch festhält; doch wird diese Beweg- 
ung mit weit geringerer Kraft ausgeführt, als wenn sich der 
Vorderarm zur Zeit des Experimentes in halber Flexionsstell- 
ung gegen den Oberarm befindet, eine Thatsache, aus der man 
folgern muss, dass der Biceps nur während der Beugung des 


Vorderarmes dazu bestimmt ist, die Supination auszuführen. 


Drei seltene Anomalıen des M. biceps brachii. 319 


Bei einem Individuum, dessen Mm. brachialis internus, supinator 
longus und brevis infolge progressiver Muskelatrophie funktions- 
unfähig geworden waren, beobachtete Duchenne ebenfalls, dass 
die Supination bei gestrecktem Vorderarme viel schwächer aus- 
geführt wurde als bei gebeugtem Vorderarme. Lokalisierte 
Duchenne den elektrischen Reiz auf die lange Portion des 
Biceps, so war die Wirkung zwar weniger kräftig, als wenn die 
kurze Portion isoliert gereizt wurde, doch kam immerhin fast eine 
halbe Supination zustande. Bei der eben geschilderten Wirk. 
ungsweise des Biceps könnte es gleichgültig sein, ob er von 
der Scapula oder vom Humerus entspränge. Aber gerade mit dem 
Ursprunge von der Scapula verbinden sich Nebenwirkungen 
auf das Schultergelenk, die nicht zu unterschätzen sind. Zu- 
nächst wird diese Insertion, welche den Muskel zu einem zwei- 
gelenkigen macht, denselben augenscheinlich befähigen, auch 
bei der Hebung des ganzen Armes thätig zu sein, eine Wirkung, 
die sowohl bei gebeugtem Vorderarme, wenn sich der Biceps 
nach vollendeter Beugung noch weiter kontrahiert (Meyer), als 
auch bei gestrecktem Vorderarme (Gegenbaur) eintreten wird. 
Eine andere wichtige Aufgabe, welche der Biceps, speziell der 
lange Kopf durch seine Anheftung an der Scapula übernimmt, 
besteht darin, den Humeruskopf gegen die Gelenkhöhle der 
Scapula fixiert zu halten. Er teilt diese Aufgabe, unterstützt 
durch den Luftdruck, mit den eigentlichen Schultermuskeln: 
Subscapularis, Infraspinatus Deltoides. Er übernimmt haupt- 
sächlich diese Leistung bei erhobenem Arm (Meyer); während 
allerdings in Ruhelage des Armes das Caput longum eher eine 
abwärts drückende Wirkung haben wird (Meyer), namentlich 
aber kommt die fixierende Wirkung des langen Kopfes bei 
belastetem und gleichzeitig gebeugtem Arm zur Geltung. 
Duchenne, welcher auf die Nützlichkeit und Notwendigkeit der 
direkten Anhaftung des Biceps brachii, namentlich des langen 
Kopfes am Schulterblatte aufmerksam macht, sah Individuen 


320 A. STOLOWSKY, 


mit atrophischem Biceps zwar den Vorderarm noch mit Hülfe 
des Brachialis internus und Supinator longus energisch beugen; 
wenn aber der Widerstand gegen die Beugung sehr schwer 
wurde, wie es z. B. beim Aufheben eines schweren Gegen- 
standes vom Boden unter Beugung des Vorderarmes gegen den 
Oberarm der Fall ist, so entfernte sich der Humeruskopf aus 
der Gelenkhöhle. Die betreffenden Individuen empfanden dabeı 
ein Ziehen im Schultergelenke, das schmerzhaft wurde, wenn 
die Last zu schwer wog, oder wenn die Bewegung zu lange 
fortgesetzt oder zu häufig ausgeführt wurde. Duchenne 
schliesst seine Ausführung mit dem Bemerken, dass auf diese 
Weise die Bicepsatrophie für den Arbeiter eine Ursache zur 
Schwäche werden konnte, infolge deren er sich nicht lange 
einer ermüdenden Arbeit hingeben durfte, ohne schwer darunter 
zu leiden. 

Im Einklang mit der Wichtigkeit, die Duchenne der 
langen Bicepssehne beimisst, stehen auch andere klinische 
Beobachtungen, welche sich auf Entzündungen und Rupturen 
dieser Sehne beziehen. Zwei Fälle von isolierter akuter Ent- 
zündung der langen Bicepssehne und ihrer Scheide teilt u. a. 
E. v. Noorden (20) mit, die insofern interessant sind, als ihre 
Ätiologie beweist, dass bei der Arbeitsleistung des Biceps auch 
der lange Kopf in hervorragendem Masse sich beteiligt. Es 
handelte sich in beiden Fällen im wesentlichen um solche 
Muskelleistungen, die hauptsächlich nach Obigem der Biceps 
brachii erfüllt, nämlich Vorderarmbeugung, kombiniert mit 
Supination und beide Akte qualitativ und quantitativ in über- 
triebener Weise. Auch nach Ablauf des entzündlichen Prozesses 
blieb ein noch lange Zeit anhaltendes, höchst unangenehmes 
Ermüdungsgefühl zurück. Man darf dasselbe wohl mit Recht 
auf die noch nicht hergestellte Gebrauchsfähigkeit des langen 
Kopfes zurückführen, infolgedessen der kurze Kopf die eigent- 


lich beiden Portionen zukommende Arbeitsleistung allein über- 


Drei seltene Anomalien des M. biceps brachii. 


321 


nehmen musste. Noch auffallender illustrieren die Bedeutung 
des Caput longum bieipitis Fälle von subeutanen Ab- und Zer- 
reissungen desselben, wie sie E. Pagenstecher (2l), A. Barsis (2) 
u. a. mitgeteilt haben. Was den Entstehungsmechanismus jener 
Rupturen anlangt, so waren sie, allgemein ausgedrückt, im 
wesentlichen dadurch zustande gekommen, dass der Biceps im 
Zustande maximaler Kontraktion eine plötzliche passive Dehn- 
ung erfuhr. Die Folgen dieser Rupturen, welche eine dauernde 
Unthätigkeit des langen Bicepskopfes veranlassten, waren 
namentlich in dem einen Falle so traurige, dass der kräftige 
Mann zu seiner Berufsarbeit als Schlächter völlig untauglich 
blieb, indem konsekutiv die ganze Bicepsmuskulatur abmagerte. 
Während der Vorderarm und die Handmuskeln kraftvoll wirkten, 
war der Oberarm geschwächt, besonders die Kraft der Beugung 
am Ellbogengelenk deutlich vermindert. In den übrigen. Fällen 
trat zwar infolge steter Muskelübung Besserung der zuerst stark 
herabgesetzien Funktion ein, doch mussten mehrere der be- 
treffenden Patienten ganz schwere Arbeit für immer meiden. 
Dass eine so minimale Entwickelung der langen 
Bicepssehne, wie sie die beiden ersten von mir mit- 
geteilten Fälle zeigten, zu solchen Rupturen mit 
ihren Folgezuständen besonders disponieren kann, 
bedarf wohl kaum der Erwähnung. In meinen beiden 
Fällen liess sich nachträglich leider nicht feststellen, ob die 
beschriebenen Anomalien Funktionsstörungen zur Folge hatten 
oder nicht. 

Es wurde schon oben erwähnt, dass der lange Bicepskopi 
bei Ruhelage des Armes den Humeruskopf nach abwärts drängt, 
Diese von Meyer in seiner Statik und Mechanik (S. 114) aus- 
gesprochene Ansicht entspricht in gewisser Beziehung der von 
Cruveilhier gegebenen Deutung. Cruveilhier (8) be- 
trachtet nämlich den intraartikulären Teil der Sehne des langen 
Kopfes als Zwischengelenksband (Ligament interarticulaire), wel- 


322 A. STOLOWSKY, 


ches den Zweck habe, den Kopf des Humerus an die Cavitas 
glenoidalis scapulae anzupressen und, weil die Sehne über dem 
Caput humeri eine Art Gewölbe bilde, bei Stössen von unten 
nach oben diesen Stössen gegenüber den Gelenkkopf dadurch 
in der Pfanne zu fixieren, dass sie ihn nach abwärts drückt, 
eine Wirkung, welche Meyer für den in Ruhelage befindlichen 
Arm gemeinhin annahm. So unrichtig auch morphologisch die 
Deutung Cruveilhiers sein mag, in Bezug auf die Funktion 
des langen Kopfes hat sie sicherlich ihre Berechtigung. Hierfür 
sprechen Fälle von chronischer Gelenkentzündung, infolge deren 
der interartikuläre Teil der Sehne auf irgend eine Weise ver- 
ändert war, sei es, dass er entweder gänzlich verloren gegangen 
(Mayne und Adams, Canton, E. Gurlt, Gruber), sei &s, 
dass er gerissen (Grey, Smith) oder abgeflacht, ausgedehnt 
und in nebeneinander liegende Stränge geteilt (Canton), sei es, 
dass er dislociert war (Adams, Godin, Smith). Bei all den 
genannten Fällen fand man, dass das Caput humeri nicht nur 
an der Cavitas glenoidalis, sondern auch zugleich in einer durch 
Usur entstandenen anomalen Gelenkfläche am oberen Rande der 
normalen gegen das Acromion oder den Processus coracoideus 
zu, oder bei Schwund der normalen Cavitas glenoidalis sogar in 
einer neugebildeten allein (Go din) artikulierte; bei anderen wieder 
hatte der Humeruskopf durch Druck auf die obere Kapselwand 
zu deren Abnützung und Durchbohrung geführt. Aus den an- 
geführten Beispielen geht mit Sicherheit hervor, dass das Caput 
humeri hauptsächlich erst nach völliger oder teilweiser Zerstör- 
ung der Sehne des langen Kopfes des Biceps oder doch nach 
deren Dislokation sich nach oben oder aussen und oben abnorm 
erheben, auf die obere Wand der Schultergelenkkapsel einen 
grossen Druck ausüben und dadurch allmählich Atrophie und 
Perforation derselben und der sie bedeckenden Muskeln bewirken 
kann. Wenn dadurch der Humeruskopf mit dem oberen Rande 
der Facies glenoidalis in Berührung kommt, so wird er infolge 


u 
IT 
> 


Drei seltene Anomalien des M. biceps brachii. 


der Reibung bei Bewegungen Schwund des Periosts und Usur 
des Knochens verursachen und sich so eine neue Art von Ge- 
lenkhöhle bilden. W. Gruber, welcher Cruveilhiers Ansicht 
von der Bedeutung der Sehne des langen Kopfes bespricht (8), 
hält sie allerdings nicht für richtig und sucht dies an einem 
Falle von angeborenem Fehlen des Caput longum zu beweisen. 
Bei dem betreffenden Individuum, dessen langer Bicepskopf am 
linken Arme total fehlte, ohne dass der kurze Kopf sich dafür 
stärker ausgebildet zeigte, wurde von Gruber „weder am Ge. 
lenkkopf des Armbeins und an der Cavitas glenoidalis scapulae, 
noch an der Schultergelenkkapsel und an den diese bedeckenden 
Muskeln, noch am Fornix coraco-acromialis, im Spatium sub- 
acromiale und subcoracoldeum und an den Bursae mucosae, 
welche in letzteren enthalten sind, etwas bemerkt, welches an- 
gezeigt hatte, dass der Gelenkkopf des Armbeines höher ge- 
standen wäre, als derselbe der anderen Extremität, an welcher 
der M. biceps brachii völlig normal gebildet vorkam“. Dieser 
unstreitig sehr sorgfältig aufgenommene Befund wird von Gruber 
wohl kaum mit Recht als Gegenbeweis gegenüber der von Cru- 
veilhier aufgestellten Behauptung angesehen. Denn zunächst 
wäre es immerhin erst ein Fall gegenüber einer ganzen Anzahl 
von Fällen, bei denen die obigen Veränderungen in der Stellung 
des Caput humeri wirklich gefunden worden sind. Dann aber 
sprach Öruveilhier jene Bedeutung der Sehne des langen Biceps- 
kopfes nur dann zu, wenn der Humerus Stössen von unten nach 
oben ausgesetzt sei. Es ist bekannt, dass Luxationen des Humerus- 
kopfes direkt nach oben und vorn ganz ausserordentlich selten und 
dann immer nur unter gleichzeitiger Fraktur des Acromion resp. 
Processus coracoideus beobachtet worden sind!), während doch der 
Humerus Stössen von unten nach oben bei den verschiedensten 


!) Von Malgaigne und W. Busch sind solche Luxationen beschrieben 
worden. Vgl. Tillmanns Lehrbuch der spez. Chirurgie Teil II, S. 469 und 
Albert: Lehrbuch der spez. Chirurgie Bd. I, S. 468. 


324 A. STOLOWSKY, 


Gelegenheiten gewiss nicht selten ausgesetzt ist. Die Erklärung 
dürfte sicher nicht bloss in dem Widerstande des durch das Acro- 
mion, den Processus coracoideus und durch das Ligamentum coraco- 
acromiale gebildeten Gewölbes, sondern auch zum guten Teil 
eben in jenem Verhalten der intraartikulär verlaufenden Sehne 
des Caput longum zu suchen sein, welche ähnlich einem Ver- 
stärkungsbande den Humeruskopf deckt und durch den Muskel- 
tonusals eine Art kontraktiles Ligament die Kapsel des Schulterge- 
lenkes verstärken hilft. Es stimmt hiermit auch ein von Heus- 
ner (10) vorgestellter Fall von habitueller Subluxation des Ober- 
armkopfes nach vorn überein). Es handelte sich hierbei zweifellos 
um eine vielleicht auf ein leichtes Trauma zurückzuführende 
habituelle Subluxation der langen Bicepssebne, der sekundär 
eine habituelle Subluxation des Humeruskopfes nach vorn und 
aufwärts gefolgt war. Noch ein Punkt kommt aber bezüglich 
der Fixierung des Caput humeri in der Gelenkhöhle nach meinen 
an zahlreicheu Präparaten gemachten Erfahrungen in Betracht, 
nämlich die oben bei Fall I von mir näher beschriebenen Fibrae 
acriformes m. bieipitis. Es können diese Fasern bei fixiertem 
Vorderarme und gleichzeitiger Bicepskontraktion wohl spannend 
auf die Vorderwand der Gelenkkapsel oder bei grosser Bursa 
subdeltoidea auch auf deren Wand wirken. In beiden Fällen 
werden sie aber zur Verstärkung der vorderen Kapselwand und 
zwar bei guter Entwickelung in nicht unerheblicher Weise bei- 
tragen können. Es bleibt dann für die Wirkung der Fasern 
gleich, ob man das thatsächliche Verhalten so schildert, dass 
man sagt, die Sehne des kurzen Bicepskopfes entspringt aponeu- 
rotisch verbreitert auch noch vom Lig. coraco-acromiale und 
entwickelt, über die vordere Kapselwand binziehend, ein mehr 
oder weniger deutliches, accessorisches, sich dem kurzen Kopf 
anschliessendes Muskelbündel oderob man sagt, die aponeurotische 

!) Vgl. auch die oben mitgeteilten Fälle Höherstehen des Humerus- 


kopfes nach krankhaften Veränderungen des intraarticulären Teiles des langen 
Bicepsehne (S. 332.) 


Drei seltene Anomalien des M. biceps brachii. 


325 


Verbreiterung zieht von der Sehne des kurzen Kopfes oder von 
dem ihm angeschlossenen Fleischbündel zur Vorderwand der 
Bursa subdeltoidea und über die vordere Kapselwand zum Lig. 
coraco-acromiale und wirkt somit als Spanner der Synovialbeutel- 
wand oder verstärkt die Kapselwand. In vielen Fällen gehen 
sie auch zum Ursprunge des M. coraco-brachialis. Man wird 
in diesem namentlich bei muskelstarken Individuen auffallendem 
Verhalten den Ausdruck einer funktionell nicht unwichtigen 
Einrichtung erblicken dürfen. 


Zur Morphologie und vergleichenden Anatomie des 
M. biceps brachii. 


Testut führt in dem jeder Variation beigefügten Abschnitt 
einige vergleichend anatomische von ihm selbst oder andern 
gemachte Beobachtungen an und glaubt die betreffenden 
beim Menschen vorgefundene Anomalie erklärt zu haben, wenn 
er einen ähnlichen Befund. bei irgend einem Tiere wieder- 
findet, gleichgültig ob dasselbe zum Menschen in irgend einer 
atavistischen Beziehung steht oder nicht: « Les variations du 
systeme musculaire de ’homme . . .. sont la reproduction com- 
plete ou incomplete, mais toujours significative d’une disposition 
anatomique que l'’on rencontre normalement dans la serie anımale » 
und: « Toutes les anomalies musculaires de l’'homme qul’elles 
soient constituees par des formations nouvelles ou par des 
muscles nouvellement configurees, deviennent ainsi de vraies 
dispositions ancestrales, disparues depuis une longue serie de 
siecles et reproduites accidentellement chez le sujet qui en est 
porteur, par ce « quid ignotum » qu’on est convenu d’appeler 
Patavisme » Für Testut ist somit der Wert einer Muskel- 
anomalie leicht entschieden, alle Muskelanomalien sind für ihn 
atavistische, da sich ja immer in der langen Reihe der Wirbel- 
tiere ähnliche Befunde werden antreffen lassen. Mit Recht 


326 A. STOLOWSKY, 


haben schon Gegenbaur (6) und Max Fürbringer (4) sowie 
in neuester Zeit Le Double (15) den Unwert einer solchen „Er 
klärung‘‘ betont. 

In der That ist die wissenschaftliche Anatomie bei der 
Erklärung der ausserordentlich zahlreichen Variationen der 
Skelettmuskeln vor keine leichte Aufgabe gestellt, und meine 
Umschau in dem zur Zeit zur Lösung solcher Fragen vor- 
liegendem Material hat mich überzeugt, dass für eine Vergleich- 
ung bei den verschiedenen Wirbeltierklassen kaum die ersten 
Vorarbeiten gemacht sind. Um so mehr ist das diesem Ge- 
biete neuerdings wieder zugewendete Interesse zu begrüssen. 

Bei der Kritik der im Muskelsystem, hier speziell bei dem 
M. biceps brachii vorkommenden Anomalien wird man vom 
vergleichend anatomischen Standpunkte aus an die schon von 
Gegenbaur betonte Möglichkeit denken dürfen: 

1. die Varietät hat atavistische Bedeutung, d. h. sie reprä- 
sentiert ererbte Rückschlagsbildungen und lässt als solche Ein- 
blicke in die phylogenetische Entwickelung thun (primäre, 
konservative, embryonale und atavistische Varietäten) oder 

2. der Wert einer atavistischen Bildung kann für die 
Varietät nicht festgestellt werden, sie muss dann als neu er- 
worbenes Gebilde, als neue Anpassung aufgefasst werden 
(sekundäre, progressive, adaptive Varietäten). 

Ad 1. Der Beweis zur Begründung der Annahme, dass einer 
Muskelvarietät atavistische Bedeutung zugesprochen werden 
darf, wird in der Weise zu führen sein, dass man das Verhalten 
der homologen Muskel möglichst nahe einander verwandter 
Typen untersucht. Ein umfassender und sicherer Überblick 
wird in ergänzender Weise durch die myologischen Untersuch- 
ungen der einfacheren Verhältnisse niederer Wirbeltiere anzu- 
bahnen sein, und von hier aus wird man Schritt für Schritt 
die Umänderung und kompliziertere Differenzierung homologer 
Muskelgruppen nachzuweisen haben, die in unverkennbarer 


Drei seltene Anomalien des M. biceps brachii. 327 


Weise parallel der komplizierteren Verwendung des Skelettes oder 
Skeletteiles, in unserem Falle also der Brustgliedmasse, Platz 
greift. 

Die Bestimmung homologer Muskelgruppen oder Muskel- 
individuen, mögen sie nach Form, Grösse oder Zahl ihrer Ur- 
sprungsköpfe oder Enden auch noch so verschieden sein, ermög- 
licht uns, wie wir seit den bahnbrechenden Arbeiten von Max 
Fürbringer und Karl Gegenbauer sicher wissen, die 
Innervation. Homologe Muskeln werden von homologen Nerven 
versorgt. Der Vergleich einer Muskelvarietät mit dem Verhalten 
des betreffenden Muskelindividuums durch die ganze Tierreihe 
wird also nur unter steter Berücksichtigung der Innervation zu 
einem brauchbaren Ergebnisse führen können. 

Freilich findeu sich bei einem Vergleich eines und desselben 
Muskelindividuums bei verschiedenen Klassen und Ordnungen 
der Wirbeltiere eine Menge Ähnlichkeiten nach Form, Ursprung 
und Endigung und ebenso speziell in unserem Falle bezüglich 
einer Vermehrung oder Verminderung der Bicepsköpfe, wie die 
in der Litteratur mitgeteilten Beobachtungen erhärten. Aber 
das zweifellose Bestehen ähnlicher Zustände bei be- 
stimmten Muskeln in oft ganz verschiedenen, in gar 
keiner näheren Verwandtschaft zu einander stehen- 
den Tieren giebt uns noch keine Erklärung eines 
ähnlichen abnormen Muskelbefundes beim Menschen; 
denn solche Befunde deuten nicht notwendig auf eine 
Vererbung im phylogenetischen Sinne, sondern sind 
zweifellos vielfach Konvergenzerscheinungen infolge 
gleichartiger oder ähnlicher Verwendung der be- 
treffenden Skeletteile, also die Folge gleicher oder 
ähnlicher mechanischer Verwendung der Extremität, 
und in unserem Falle speziell des Biceps. Ähnlich- 
keit oder Gleichheit in der Verwendung der Extremität kann 
also auch Ähnlichkeit oder Gleichheit im Bau und in der 


328 A. STOLOWSKY, 


Anordnung der knöchernen und muskulösen Komponenten 
der Extremität bedingen, und eine kritische Analyse atavisti- 
scher Variationen des menschlichen M. biceps setzt somit 
nicht mehr und nicht weniger voraus als die Kenntnis 
der Phylogenese des M. biceps brachii in der 
ganzen Wirbeltierreihe! Solange aber für eine solche 
Analyse das vorliegende Material trotz vieler dankenswerter 
Arbeiten nicht weiter gesichtet ist wie zur Zeit, wird man sich 
dahin bescheiden müssen, dass eine sichere Beurteilung des 
Wertes der einzelnen Anomalien noch unmöglich ist. Eine 
ziemlich umfassende Zusammenstellung vom Verhalten aller 
Beugemuskeln des Vorderarms bei den Wirbeltieren giebt 
Macalister (16). .Nach W. Krause soll der Biceps brachii 
des Menschen eigentlich ein Komplex von vier Muskeln, 
nämlich von den M. m. coraco-radialis, coraco-ulnaris, gleno- 
radialis und gleno-ulnaris sein. Die ersteren beiden entspringen 
gemeinschaftlich vom Processus coracoldeus und bilden das 
Caput breve, die letzteren beiden haben gleichfalls einen gemein- 
schaftlichen Ursprung von der Tuberositas supraglenoidalis und 
stellen das Caput longum dar. Während am Humerus das 
Caput longum lateralwärts neben dem Caput breve liegt, ver- 
schiebt sich dies Lageverhältnis in der Ellbogengrube in der 
Weise, dass hier die Insertionen des kurzen Kopfes vor die- 
lenigen des langen Kopfes gelangen. Gleichzeitig teilen sich 
die unteren Enden beider Köpfe, womit sich eine neue, dem 
Verlaufe der Muskelfasern nicht mehr entsprechende Anordnung 
der Sehnenfasern der Insertionen verbindet. Der Tendo m. qua- 
drigemini brachii — so nennt Krause den Biceps brachi — 
wird nämlich von den Mm. coraco-radialis und gleno-radialis 
geliefert, so zwar, dass die Sehnenfasern des ersteren vor die des 
letzteren gelangen und distalwärts an der Tuberositas rad weiter 
distal inserieren als die Sehnenfasern des M. gleno-radialis. In ähn- 


licher Weise liegen im Lacertus fibrosus resp. in der Aponeurosis 


Drei seltene Anomalien des M. biceps brachii. 329 
m. quadrigemini brachii die Sehnenfasern des M. coraco-ulnaris 
meistenteils vor (distalwärts von) den Fasern des M. gleno- 
ulnaris. Was die Entwickelung der einzelnen Muskeln betrifft, 
so sind einerseits die Mm. coraco-radialis und gleno-radialis 
weit stärker als die zur Aponeurose verlaufenden Bündel (Mm. 
coraco-ulnaris und gleno-ulnaris), andererseits auch die Mm. 
coraco-radialis und coraco-ulnaris kräftiger als die Mm. gleno- 
radialis resp. gleno-ulnaris. Die vergleichende Anatomie lehrt, 
dass die genannten Bündel teilweise fehlen resp. sich verschieden 
kombinieren können. Von den möglichen Kombinationen sind 
folgende bekannt: !) 

Coraco-radialis allein vorhanden (z. B. bei Oryeteropus 
capensis, Rhinoceros, Echidna hystrix, Frosch, Kröte, Eidechse, 
Leguan). 

Coraco-radialis und Coraco-ulnaris (Emys, Chamaeleon). 

Coraco-radialis und Gleno-ulnaris (Marsupialia z. B. beim 
Riesenkänguruh (Macalister), woselbst beide Muskeln ganz ge- 
trennt sind). 

Gleno-radialis allein (Nyctipithecus, Stenops, Talpa, Wieder- 
käuer, Pierd). 

Gleno-ulnaris allein (Hyrax capensis, manche Nager z. B. 
Cricetus). 

Gleno-radialis und Gleno-ulnaris (Schwein, Monotremen). 

Aus diesen fragmentarischen vergleichend anatomischen That- 
sachen geht nach W. Krause wenigstens die Selbständigkeit 
obiger Bestandteile des Biceps brachii unzweifelhaft hervor. Aus 
diesen Angaben sowie den Bemerkungen von Max Fürbringer 
und Karl Gegenbaur erhellt einstweilen nur soviel, dass der 
Biceps brachii der Säuger eine neue Kombination ist, deren 
Ausgangspunkt der Coraco-brachialis der Amphibien bildet, bei 
der aber auch der Coraco-radialis durch seine Insertionen hin- 


1) Vgl. hierzu die von Testut zu den Bicepsanomalen gemachten ver- 
gleichend anatomischen Bemerkungen (24) und Macalister (6). 


330 A. STOLOWSKY, 


sichtlich des kurzen Kopfes beteiligt sein mag. Der lange über 
das Schultergelenk ziehende Kopf, welcher zwar allgemeines Vor- 
kommen besitzt, aber wohl nicht der ursprüngliche ist, da be- 
reits bei niederen Formen auch das Coracoid am Ursprunge 
sich beteiligt, ist, wie namentlich Max Fürbringer für die 
Vögel bemerkt, vielleicht durch Verbreiterung der Bicepssehne 
und ihr Übergreifen über das Schultergelenk und wie mein Fall I 
wahrscheinlich macht, durch nachträgliche Isolierung mit konse- 
kutiver Einwanderung der Sehne in die Gelenkkapsel nach 
Welcker (26) entstanden zu denken. Die von mir beschriebenen, 
häufig vom Coracoidkopf des Menschen über die vordere Kapsel- 
wand zum Lig. coraco-acromiale ziehenden Bogenfasern deuten 
ebenfalls möglicherweise auf eine solche Genese hin. Die Hoff- 
nung bei menschlichen Embryonen eventuelle Anhaltspunkte 
zur weiteren Stütze dieser Auffassung zu finden, erwies sich 
freilich als vergeblich. Die Präparation einer Reihe menschlicher 
Embryonen vom Ende des 3., vom 4., 5., 6. und 7. Monate 
sowie von mehreren Neugeborenen hat keine weiteren positiven 
Anhaltspunkte ergeben. Von den erwähnten Bogenfasern fand 
sich keine Spur und beide Köpfe des Biceps waren gut und 
selbständig modelliert und nur durch eine sehr zarte Binde- 
gewebsplatte in bekannter Weise mit einander verbunden. Wahr- 
scheinlich ist also die individuell wechselnde Ausbildung der 
Fibrae arciformes eine mechanische Konsequenz der Biceps- 
funktion im späteren extrauterinen Leben, und ich wage nach 
meinen freilich nur an 5 Embryonen und 4 Neugeborenen ge- 
wonnenen Erfahrungen einstweilen nicht, eine gute Entwickelung 
dieser Fasern in dem oben angedeuteten phylogenetischen Sinne 
zu verwerten. 

Ad 2. Erst mit dem sicheren Erwerb der Möglichkeit, bestimmte 
Muskelvarietäten als atavistische zu erkennen, ergiebt sich auch 
die weitere Möglichkeit, von solchen die zweite Gruppe von 
Varietäten ohne atavistischen Wert abzugliedern. In diese Gruppe 


Drei seltene Anomalien des M. biceps brachii. 331 


sind dann vor allem die schon oben angeführten Konvergenz- 
erscheinungen, wie sie normalerweise im Kreise der Wirbeltiere 
bestehen, aber nicht direkt von da auf den Menschen bezogen 
werden können, auszuscheiden. Eine weitere Gruppe würde die 
Variationen zu umfassen haben, welche die zu diesen Konver- 
genzerscheinungen (Reduktion und Komplikation) führenden 
Zwischenstadien wiederholen. 

Nun wissen wir aber weiter, dass wegen der hohen Aktivi- 
tät und Reaktionsfähigkeit seiner Eelmente gerade das Muskel- 
system der höheren Wirbeltiere und speziell des Menschen und 
vor allem wieder die Extremitätenmuskel und ganz besonders 
die Muskulatur der Brustgliedmasse zu Variationen geneigt ist. 
Es liegt somit der weitere Gedanke nahe, dass aus diesen atypı- 
schen Variationen heraus neue progressive Bildungen, wie z. B. 
vor allem Kapselspanner und ähnliche Muskel sich herausbilden 
und bei genügender dauernder Funktion sich weiter vererben 
können. Denn es muss als erwiesen gelten, dass der Mensch, 
wie jedes organisierte Wesen, sich noch mitten im phylogene- 
tischen Entwickelungsgange befindet; „er hat noch eine Zukunft 
vor sich, in der er im Kampfe ums Dasein neue Anpassungen 
auch in seiner Muskulatur erwerben wird“. Aus diesem Grunde 
erscheint es auch ganz undenkbar — und darum ist auch der 
Standpunkt Testuts nicht zu teilen —, dass das Kontingent 
der atavistischen Varietäten sich auf Kosten der progressiven 
soweit vermehren wird, dass letztere gänzlich verdrängt werden, 
wenngleich eine Verminderung der bisher als progressive beur- 
teilten Varietäten mit zunehmender Fülle an vergleichenden 
Beobachtungen sicher stattfinden wird. Weiterhin führt 
diese Art von Varietäten, deren nähere Gründe uns 
zur Zeit noch vollkommen unbekannt sind, namentlich 
wenn sie in regressiver Richtung auftreten oder mit 
Reduktionen oder vollkommenem Wegfall einzelner 
Muskelköpfe oder -portionen gepaart sind, vielfach zu 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. XXXIX. Heft (12. Bd., H. 2.) 22 


332 A. STOLOWSKY, Drei seltene Anomalien des M. biceps brachii 


den Missbildungen und Hemmungsbildungen der 
Muskeln hinüber. Denn es ist nicht anzunehmen, dass im 
Muskelsystem nicht ebenso gut wie in jedem anderen Organsystem 
Hemmungsbildungen und vielleicht auch Doppelbildungen und 
ähnliches vorkommen können. Eine sichere Abgrenzung der von 
diesem Gesichtswinkel aus zu betrachtenden Muskelanomalien 
ist vor der Hand, solange wir nicht einmal die oben angeführten 
Variationen sicher zu unterscheiden vermögen, so gut wie unmög- 
lieh. Hier muss vor allem die embryologische Untersuchung 
über die Differenzierung der Muskelplatten in einzelne Muskel- 
individuen sicheren Boden für die einstweilen ganz unsichere 
Beurteilung schaffen. 

Zum Schlusse sei mir die Erfüllung der angenehmen Pflicht 
gestattet, meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. Bonnet 
für die Anregung zur Bearbeitung dieses interessanten T'hemas, 
für die stetige Unterstützung bei der Behandlung desselben, 
sowie namentlich für die von ihm aufgewendete Mühe des eigen- 
händigen Entwurfes der beigefügten Figuren meinen verbind- 
lichsten Dank abzustatten. 


Nachsehrift. 


Während der Drucklegung vorstehender Arbeit erschien im 
Morphol. Jahrbuch (Bd. XXVII, Heft. 2, 1899, S. 309) eine Ab- 
handlung von Dr. med. Wilhelm Lubosch über einen im 
Breslauer anatomischen Institute gemachten Befund von voll- 
ständigem Mangel des langen Bicepskopfes an dem linken Arme 
einer männlichen, im übrigen normal bemuskelten Leiche. Der 
kurze Kopf entsprang wie gewöhnlich mit dem M. coraco- 
brachialis vom Processus caracoideus und endigte in völlig nor- 
maler Weise mit Endsehne und Lacertus fibrosus. Es war somit 


an Stelle eines M. biceps ein uniceps resp. ein M. coraco-antı- 


Nachschrift. 


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WW) 


brachialis, wie ihn Lubosch nennt, vorhanden. Es gehört also 
diese Varietät in die Gruppe II der von mir eingangs aufge- 
führten 13 Anomalien Testuts, zu welcher der erst beschriebene 
eigene Fall, wie erwähnt (S. 12), den Übergang bilden soll. Was 
den morphologischen Wert dieser Anomalie betrifft, so kommt 
Lubosch zu dem Schluss, dass sie keinesfalls zu den atavistischen, 
sondern vielmehr jenen zuzurechnen sei, die im Bereiche der 
Wirbeltiere zwar als Normalbefunde bestehen, aber nicht direkt 
von daher auf den Menschen übertragen werden können, während 
ich eine sichere Beurteilung des Wertes der einzelnen Bicepsano- 
malien solange für zweifelhaft halten musste, als die Kenntnis der 
Phylogenese desM. biceps brachii in der ganzen Reihe der Wirbel- 
tiere fehlt. Die Frage nach dem primitiveren der beiden Köpfe 
wird im Sinne Gegenbaurs gleichfalls dahin entschieden, dass 
das Caput longum der Säugetiere resp. des Menschen als sekundär 
entstanden bezw. als neu erworben zu gelten habe. Lubosch 
deduziert dies aus dem Einfluss der Funktion, indem er von 
dem humeralen Kopf der Krokodile ausgeht. Danach müsste 
man sich den langen Kopf nicht vom Coracoid hinüber, wie es 
mein Fall I wahrscheinlich macht, sondern vom Humerus zur 
Scapula hinauf gewandert vorstellen, „gleichwie um den bei der 
Beugung wirksamen Hebelarn mehr und mehr zu verlängern.“ 
Zar Stütze dieser Behauptung wird angeführt, dass beim Menschen 
der abnorme Ursprung unterhalb des Gelenkkopfs aus dem 
Sulcus intertubercularis oder von der Sehne des Pectoralis maior 
ebenfalls wiederkehrt. Es bleibt aber dabei, wie ich schon zu 
Testuts Anomalie II (S. 1) bemerkte, die Frage offen, ob es 
sich in jenen Fällen auch wirklich um einen rudimentären langen 
Kopf und nicht um das Bestehen eines accessorischen Humerus- 
kopfes bei gleichzeitigem Fehlen der Glenoidportion handelt, 
ganz abgesehen davon, ob man überhaupt den humeralen Kopf 
der Krokodile mit dem Caput longum des Menschen ver- 
gleichen darf. 


22* 


iD 


10. 


Litteratur. 


Albert, E., Lehrbuch der spez. Chirurgie. Bd. I. 5. Aufl. 1897. 
Barsis, Albrecht, Über Sehnen- und Muskelrisse am M. biceps brachii. 
(Berl. klin. Wochenschrift 1895, S. 353.) 

Duchenne, Ü. B., Physiologie der Bewegungen nach elektrischen Versuchen 
und klinische Beobachtungen mit Anwendung des Studiums der Lähmungen 
und Entstellungen. Übers. v. Dr. C. Wernicke. 1885. 


. Fürbringer, Max, Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der 


Vögel. Allg. u. spez. Teil 1888. 

Gegenbaur, Karl, Lehrbuch der Anatomie des Menschen. 6. Aufl. 1897. 

— Morphologisches Jahrbuch. Bd. X. 1885. 

— Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere mit Berücksichtigung der 

Wirbellosen. Bd. I. 1898. 

Gruber, W., Verhalten des M. biceps brachii nebst einer Beurteilung 

der Ansicht von Cruveilhier über den mutmasslichen Zweck der intra- 

artikulären Lage der Sehne des langen Kopfes (Reicherts Archiv für 

Anatomie, Physiologie und wissensch. Medizin. 1863. 8. 398 u. f.) 

Henle, Handbuch des Muskellehre des Menschen. 

Hyrtl, J., Lehrbuch der Anatomie des Menschen. 

Heusner (Barmen), Über einen Fall von habitueller Subluxation des Ober- 

armkopfes nach vorn (Vers. d. Ges. deutsch. Naturforscher und Ärzte in 

Frankfurt a. M. vom 21—26. Sept. 1896.) 

Joessel, J. @., Beiderseitiges Fehlen des langen Bicepskopfes. (Zeitschr. 

f. Anatomie u. Entwickelungsgeschichte. Jahrgang 1877. S. 143—144.) 

Krause, W., Handbuch der menschlichen Anatomie. Bd. II. Spez. u. 

makrosk. Anat. 1879, S. 222. 

Langer Toldt, Lehrbuch der systematischen und topographischen Ana- 

tomie. 6. Aufl. 1897. 

Le Double, Traite des Variations du systeme musculaire de ’homme 

et de leur signification au point de vue d’anthropologie zoologique. 1897. 

Macalister, A., On the homologies of the flexor muscles of the verte- 

brate limbs. (Jouru. of anat. and phys. Vol. II, pag. 234—289.) 

Martin, R., Über Gelenkmuskeln beim Menschen. Erlangen 1874. 

Meyer, G. H., Lehrbuch der physiologischen Anatomie des Menschen. 
Statik und Mechanik des menschlichen Knochengerüstes. 1873. 


Litteratur. 335 


20. 


25. 
26. 


v. Noorden, W., Zur akuten Entzündung der langen Bicepssehne und 
ihrer Scheide. (Berl. klin. Wochenschrift. 1893. S. 840.) 


. Pagenstecher, E., Über Sehnen- und Muskelrisse am M. biceps brachiı. 


(Berl. klin. Wochenschrift 1895. 8. 353.) 


Rauber, A., Lehrbuch der Anatomie des Menschen. 5. Aufl. 1897. 


- Rolleston, H. D., Some abnormalities of the muscles of the upper limb 


(Journal of anat. and phys. normal and pathol. Vol. XXI.) Vgl. Schwalbes 
Jahresbericht über Fortschr. d. Anat. u. Entw. Bd. XIII. 1887. 
Testut, L., Les anomalies musculaires chez l’homme, expliquees par 
l’anatomie comparee, leur importance en Anthropologie. Paris 1884, pag 
370— 395. 

Tillmanns, H., Lehrbuch der speziellen Chirurgie. Teil II. 5. Aufl. 1897. 
Welker, H., Die Einwanderung der Bicepssehne in das Schultergelenk. 
(Zeitschr. f. Anat. u. Entw. Jahrgang 1878.) 


Figuren-Erklärung. 


Fig. 1. (ad Anomalie I.) Rechter Schultergürtel mit M. biceps brachiı. 
abnorm dünner langer Kopf, Fibrae arciformes etc. 

Fig. 2. (ad Anomalie I.) Rechtes Schultergelenk. Normaler Verlauf der 
abnorm schwachen Sehne des langen Bicepskopfes. 

Fig. 3. (ad Anomalie I.) Linker Schultergürtel mit M. biceps brachii, 
Fibrae arciformes etc. 

Fig. 4. (ad Anomalie Il.) Rechter Schultergürtel mit Biceps brachii, 
accessorisches Sehnenbündel zur Gelenkkapsel, und Muskelbündel zum oberen 
Rande der Sehnen des Pectoralis maior. 

Fig. 5. (ad Anomalie II). Linker Schultergürtel. Fibrae arciformes. 
Muskelbündel zum oberen Rande des Pect. maior. Sehne des langen Kopfes. 

Fig. 6. (ad Anomalie III.) Linker Schultergürtel mit Biceps brachii und 
dem Kapselspanner der Bursa m. pectoralis majoris. 


(Aus DEM HISTOLOGISCHEN INSTITUTE zu Lunn.) 


ZUR KENNTNIS 


GELELUFLAREN BAUES 


GESCHMACKSKNOSPEN BEIM MENSCHEN, 


VON 


JOHN GRABERG, 


LUND /SCHWEDEN). 


Mit 2 Doppeltafeln. 


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TacXHN/HRVI. 


Fig.2. 


Fig.1. 


Fig.7 e. 


Fig.7c. 


Fig.7d. 


vCXırst, Leipzig 


J.Graberg.del 


FBerzmann Wiesbader 


VerasvJ 


Seitdem es Loven und Schwalbe im Jahre 1867 gelungen 
ist, in der Mundhöhle der Säugetiere die Geschmacksknospen zu 
entdecken, und seitdem sie ihren feineren Bau hauptsächlich 
unter Zuhülfenahme der Isolationsmethode studiert und beschrieben 
haben, haben viele Forscher (Engelmann, v. Wyss, Hönig- 
schmid u. a.) mit der Frage über die feinere Strukturver- 
hältnisse der Geschmacksknospen sich beschäftigt, ohne dass 
doch ihre diesbezüglichen Untersuchungen in wesentlicherem 
Grade etwas Neues zu den schon vorher bekannten Thatsachen 
mitzubringen vermochten; sie haben im grossen und ganzen 
nur eine Bestätigung der Untersuchungen Loven-Schwalbes 
geliefert. 

Es schien somit, als ob die Frage über den feineren Bau der 
Geschmacksknospen ihre Entscheidung im Wesentlichen gefunden 
hätte. 

Dass es sich doch nicht so verhielt, ging aus der Unter- 
suchung Hermanns: Über den Bau des Geschmacks- 
organs des Kaninchens hervor, die dieser Autor im Jahre 1888 
publizierte und in welcher er einige sehr interessanten, bisher 
noch nicht beachteten Struktureigentümlichkeiten der Geschmacks- 
knospen ans Licht brachte. 

Doch noch nicht war das letzte.Wort in der Frage über 
den cellulären Bau der Geschmacksknospen ausgesprochen. 

Mehrere Jahre später erschien die ausführliche Untersuchung 
v. Lenhosseks: DieGeschmacksknospen in den blatt- 
förmigen Papillen der Kaninchenzunge. Dieser Autor 


340 JOHN GRABERG, 


bestreitet die Richtigkeit mehrerer Angaben Hermanns und 
nähert sich betreffs des cellulären Baues der Geschmacksknospen 
ein wenig der älteren Auffassung. 

Mit grosser Tenacität halten auch die meisten Autoren in 
ihren Lehrbüchern fortwährend an dieser älteren Ansicht des 
cellulären Baues der Geschmacksknospen fest und vindizieren 
ihr die Ehre die richtige zu sein. (Stöhr, Rauber, Rawitz, 
Klein u. a) Böhm und Davidoff dagegen stellen sich in 
dieser Frage entschieden Hermann zur Seite. 

In meiner vor kurzem erschienenen Untersuchung: Beiträge 
zur Genese des Geschmacksorgans des Menschen, 
habe ich schliesslich die Ansicht Hermanns in mehreren 
Punkten bestätigen zu können geglaubt, bin aber doch in einigen 
Hinsichten zu einem ganz anderen Resultate gekommen. 

Um daher in diesen Fragen Klarheit zu erhalten, habe ich 
fortgesetzte Untersuchungen über die feineren Strukturverhält- 
nisse des menschlichen Geschmacksorgans vorgenommen. 


l. Eigene Untersuchungen. 


a) Methodisches. 


Ich habe hauptsächlich die Papillae circumvallatae des 
Menschen verwertet. — Die untersuchten Zungen stammten von 
Individuen verschiedenen Alters und sind mit verschiedenen 
Fixierungsmitteln möglichst schnell nach dem Tode behandelt 
worden. 

Nachfolgende Tabelle zeigt uns das Alter der untersuchten 
Individuen und das in jedem einzelnen Falle verwendete Fixier- 


ungsmittel. 


Zur Kenntnis d. cellulären Baues d. Geschmacksknospen b. Menschen. 341 


Material. Alter. | Fixierungsmittel. 

Ne IDEEN BENEN ELDER RN A LE ns 

Fötus JS 9 Monate Formollösung von 4°/o. 

wre 6 Monate 2 Ale 
RO) 6 Monate | Konzentrierte Sublimatlösung ın 0,6°/0 Koch- 
salzlösung. 
2 7 Monate Sublimat-Pikrinsäure (Rab]). 
BER ot 7 Monate |Formollösung von 4°. 
Kind 9 9 Monate |Konzentr. Sublimatl. in 0,6° Kochsalz- 
lösung. 
34 5 Jahre Sublimat-Pikrinsäure (Rab]). 
Junger Mensch 9 17 Jahre Konzentr. Sublimatl. in 0,6°o Kochsalz- 
lösung. 

2 5 Q 22 Jahre | Kupfersulfat-Sublimat-Essigsäure. (80 cem 
2°/o Kupfersulfatlösung. + 20 cem kon- 
zentr. Sublimatl. + 2 ecm konzentrierte 
Essigsäure 24 Stunden lang; Nachbe- 
handlung in Alkohol von steigender Kon- 
zentration.) 

Konzentr. Sublimatl. in 0,6°/o Kochsalz 

5 et 30 Jahre lösung. 

Die Papillen sind im allgemeinen in Stück mit Häma- 


toxylin-Eosin gefärbt, in Paraffin eingebettet und in 
Schnittserien zerlegt worden. Die Schnittdicke hat in diesen 
Fällen zwischen 6 und 10 u gewechselt. In den Fällen dagegen, 
wo ich Schnittfärbung verwendet habe, sind die Schnitte 
nicht dicker, als 4 « gewesen. Zur Schnittfärbung habe ich 


folgende Tinktionsmittel benutzt: 


Gentianaviolett (wässerige Lösung), Safranin (gesättigte, 
alkoholische Lösung), Hämatoxylin-Eisen nach Heiden- 
hain (Nachfärbung mit Rubin S), Bordeaux R. Thionin- 
Methylgrün nach mir. 


Einige Isolationsversuche habe ich auch vorgenommen und 
dabei den Ranvierschen Drittelalkohol gebraucht. 


342 JOHN GRÄBERG, 


ß) Spezielle Beobachtungen. 


Gehen wir nun zu einer Beschreibung der Ergebnisse, zu 
welchen ich in Bezug auf den cellulären Bau der Geschmacks- 
knospen des Menschen gekommen bin und beginnen wir zuerst 
mit den Geschmackszellen. 


Beim Durchmustern der hierhergehörigen Litteratur bemerken 
wir, dass die Angaben der Autoren betrefis dieser Bildungen 
im grossen und ganzen sehr einstimmig sind. 


So zeichnen sich nach Loven!') diese Zellen durch einen 
eigentümlichen matten Glanz aus und bestehen aus einem dickeren, 
ovalen, kernförmigen Teil und aus zwei davon entspringenden 
Ausläufern, deren der eine nach aussen gegen die Spitze der 
Geschmackszwiebel läuft und ceylindrisch, stäbchenförmig ist, der 
zweite in der Gestalt eines langen feinen Fadens in die unter 
liegende Schleimhaut eindringt. 


Die Zahl der in einer Geschmacksknospe sich befindenden 
Geschmackszellen glaubt Loven zu 1 oder 2 schätzen zu 
können. 


Die Angaben Schwalbes?®) stimmen im wesentlichen mit 
denjenigen Lovens überein, nur beschreibt Schwalbe ausser 
den Lovenschen Geschmackszellen, die er „Stiftchen- 
zellen“ nennt, auch eine andere Art von Geschmackszellen, 
die er als „Stabzellen‘“ bezeichnet, und die sich dadurch aus- 
zeichnen, dass ihr peripheres Ende das den „Stiftehenzellen“ 
charakteristische ‚Stiftehen‘‘ entbehrt. 


!) Loven, Chr., Beiträge zur Kenntnis vom Bau der Geschmacks- 
wärzchen der Zunge. Arch. f. mikr. Anat. Bd. IV. 1868. S. 96. 

2) Schwalbe, G., Über die Geschmacksorgane der Säugetiere und des 
Menschen. Arch. f. mikr. Anat. Bd. IV. 1868. 8. 154. 


Zur Kenntnis d. cellulären Baues d. Geschmacksknospen b. Menschen. 343 


H.v. Wyss?), Engelmann’), Hönigschmied°) u.a. 
schliessen sich im grossen und ganzen der Ansicht Loven- 
Schwalbes an; doch können sie die „Stabzellen“ 
Schwalbes nicht bestätigen. 

Hermann) giebt als Neues an, dass die Geschmackszellen, 
von denen es seiner Ansicht nach nur eine Art giebt, nicht nur 
im Centrum, sondern auch in der Peripherie der Geschmacks- 
knospen vorkommen. Lässt übrigens die Geschmackszellen 
oder die „Neuroepithelzellen‘, wie er sie nennt, peripher- 
und centralwärts etwa so endigen, wie Loven und Schwalbe 
es beschrieben haben. 

Im Gegensatz zu Hermann behauptet M. v. Lenhossek?), 
dass die Geschmackszellen immer im Uentrum sich befinden; 
weiter bemerkt er, dass sie unten in einfachster Weise unge- 
teilt endigen, und dass ihre in der Regel knöpfchenartig ver- 
dickten Enden direkt ohne dazwischenliegende Lakunen dem 
Bindegewebe aufsitzen. 

Was meine eigenen Erfahrungen in Bezug auf die fraglichen 
Bildungen betrifft, so habe ich folgendes zu erwähnen. 

Mir haben die Geschmackszellen sich als lange, sehr gracile 
Bildungen präsentiert, die in Bezug auf ihre Form ganz be- 
deutend variieren, je nach der Lage ihrer Kerne, die eine kleine 
Anschwellung des Zellkörpers bedingen. Im allgemeinen be- 


ı) v. Wyss, Hans, Die becherförmigen Organe der Zunge. Arch. f. 
mikr. Anat. Bd. VI. 1870. 8. 251. 

2) Engelmann, Th. W., Die Geschmacksorgane. Strickers Hand- 
buch der Lehre von den Geweben. Bd. II. Leipzig 1872. S. 822. 

3) Hönigschmied, J., Beiträge zur mikroskopischen Anatomie über die 
Geschmacksorgane der Säugetiere. Zeitschr. f. wissenschaftl. Zool. Bd. XXIII. 
1873. S. 414. 

4) Hermann, Fr., Studien über den feineren Bau des Geschmacks- 
organs. Sitzungsb. der math.-phys. Kl. der Akad. der Wissensch. zu München. 
Bd. XVII. 1888. S. 277. 

5) v. Lenhossek, M., Die Geschmacksknospen in den blattförmigen 
Papillen der Kaninchenzunge. Verh. d. physikal.-mediz. Gesellsch. zu Würz- 
burg. Neue Folge. Bd. XXVII. 1893. 8. 191. 


344 JOHN GRÄBERG, 


finden sich die Kerne in dem unteren Drittteil der Geschmacks- 
zellen; doch habe ich dieselben nicht so selten auch in dem 
mittleren, ja, selbst in dem oberen Drittteil des Zellkörpers ge- 
funden. Selbstverständlich ist ja, dass die Form der Geschmacks- 
zellen hierdurch ganz bedeutend variieren muss; doch haben 
diese Formdifferenzen natürlich für die Klassifizierung der Zellen 
gar keine Bedeutung; sie sind nur — wie v. Lenhossek be- 
merkt — die Ausdrücke von dem Bedürfnis, „alle Zellen mitsamt 
ihren kernhaltigen Anschwellungen in dem gegebenen Raum 


unterzubringen“. 


Das centrale Ende der Geschmackszellen läuft in einem 
kürzeren oder längeren Fortsatz aus, der — wie die Fig. Ta 
und 7b zeigt — in einem winzig kleinen Knöpfchen endigt. Im 
allgemeinen habe ich den Eindruck erhalten, dass der centrale Fort- 
satz der Geschmackszellen ohne gabelförmige Teilung endigt; 
doch will ich die Angaben von einer derartigen Teilung nicht 
leugnen, da auch ich in einigen Fällen (Fig. Te und 9) eine 
derartige Zersplitterung der centralen Enden der Geschmacks- 


zellen vor Augen gehabt zu haben glaube. 


Das centrale Ende der Geschmackszellen verbindet sich — 
wie uns besonders die Figuren 9 und 10 sehr deutlich zeigen 
— mit den Ausläufern der Basalzellen. Das Knöpfchen, das man 
bisweilen — wie erwähnt — an dem centralen Ende isolierter 
Geschmackszellen erhält, ist wahrschemlich nichts anderes, als ein 
abgerissener Teil einer Basalzelle. Ich habe mich nicht über- 
zeugen können, ob es — wie Lenhossek u. a. behaupten — 
Geschmackszellen giebt, die ohne jeder Verbindung mit den 
Basalzellen dem Bindegewebsstroma frei aufsitzen. 

Betreffs der Endigungsweise der peripheren Geschmackszellen- 
enden schliesse ich mich völlig der einstimmigen Auffassung der 
vorigen Untersucher an, die sie in einem härchenförmigen Stift- 


chen endigen lassen. Leider kommen diese Stiftchen nur aus- 


Zur Kenntnis d. cellulären Baues d. Geschmacksknospen b. Menschen. 345 


nahmsweise zur Anschauung, da der Poruskanal, in welchen sie 
hineinragen, in der Regel mit Fremdpartikelchen gefüllt ist. 

Die Kerne der Geschmackszellen sind im allgemeinen 
stäbchenförmig oder oval und haben ein dichtes Chromatin- 
gerüst; für die verschiedensten Farbstoffe zeigen sie eine grosse 
Affinität und sind demgemäss auch fast immer sehr stark 
tingiert. Dadurch sind sie auch leicht von den Stützzellen zu 
unterscheiden. 

In Bezug auf die Anzahl, an welcher die Geschmackszellen 
in jeder Geschmacksknospe vorkommen, muss ich als anmerkungs- 
wert bezeichnen, dass es in dieser Hinsicht grosse Verschieden- 
heiten giebt. In einem Falle kann man z. B. die Zahl der in 
einer Geschmacksknospe vorhandenen Geschmackszellen zu 
höchstens 2 oder 3 schätzen, in einem anderen Falle dagegen 
kommen sie in etwa gleicher Anzahl vor, wie die Stützzellen. 
Zwischen diesen beiden Extremen giebt es viele Variationen. 

In diesem Zusammenhange möchte ich einige Formver- 
hältnisse der Geschmacksknospen von allgemeinerem Interesse 
erwähnen, die ausserdem auch in einer besonderen Relation zu 
der Anzahl zu stehen scheinen, an welcher die Geschmacks- 
zellen in den Geschmacksknospen vorkommen. 

Es giebt nämlich in den Papillae circumvallatae des 
Menschen drei verschiedene Typen von Geschmacksknospen. 

a) Erstens begegnen wir den sehr breiten, dem em- 
bryonalen Typus zugehörigen, oval-runden Ge- 
schmacksknospen, die direkt auf der freien Fläche 
des Epithelsmünden, ohne einen Poruskanal zu be- 
sitzen (Fig. 2). Dieser Geschmacksknospentypus ist 
anmerkungswert arm an Geschmackszellen (in der 
Regel nur ca. zwei bis drei Geschmackszellen in jeder Knospe). 

ß) Zweitens sehen wir die Geschmacksknospen in 
einer ovoiden Form auftreten; in diesem Falle haben 


wir einen wohl entwickelten Geschmacksporus, der 


346 JOHN GRÄBERG, 


eine innere und äussere Porusmündung und einen 
dazwischenliegenden Poruskanal besitzt (Fig. 3). In 
diesen Knospen ist die Zahl der Geschmackszellen 
etwas grösser (ca. fünf bis sieben in jeder Knospe). 

y) Drittens können wir schliesslich Geschmacks- 
knospen beobachten, die eine schlanke, länglich- 
konische Form haben; (sie gleichen gar nicht den embryo- 
nalen, breitkonischen Geschmacksknospen, denen wir sehr früh 
während des Embryonallebens begegnen). Dieser dritte Typus 
der Geschmacksknospen haben auch, wie der zweite, 
einen deutlichen Geschmacksporus (Figg. 4, 5, 6); hier 
treffen wir auch die Geschmackszellen in der Regel 
in sehr grosser Menge, mehrmals in etwa gleicher 
Zahl, wie die Stützzellen. Dieser letzte Typus ist derjenige, 
den man bei erwachsenen Menschen in grösster Zahl trifft. 

In Bezug auf die Topographie der Geschmackszellen, kann 
man sagen — was Hermann zuerst gezeigt hat, — dass es 
gar keinen besonderen Lokalisationsort der Geschmackszellen 
giebt; man trifft dieselben beinahe gleich oft in der Peripherie 
wie in dem Centrum der Geschmachsknospen, wenn auch im 
einer geringeren Zahl an der erstgenannten Stelle. Die peripheren 
Enden der Geschmackszellen kommen doch immer im Centrum 
der Knospenspitzen zu liegen. Gegen die Porusmündung nämlich 
konvergieren die peripheren Spitzen sämtlicher Geschmacks- 
zellen, auch die der am meisten peripher gelegenen Zellen, und 
verstecken sich in den Poruskanal. 

Wie ich oben erwähnt habe, unterscheidet Schwalbe als 
eine zweite, besondere Art von Geschmackszellen einige Bil- 
dungen, die er „Stabzellen‘“ nennt. Ich habe mich von der 
Existenz derartiger Zellen nicht überzeugen können. Zugleich 
muss ich mich an dieser Stelle gegen Hermann aussprechen, 
der dieselben Bildungen vor Augen gehabt zu haben glaubt, 


sie aber als eine besondere Art von Stützzellen auffasst. Mir 


Zur Kenntnis d. cellulären Baues d. Geschmacksknospen b. Menschen. 347 


haben keine genügenden Anhaltspunkte für eine derartige Klassi- 
fikation der sogen. Stützzellen vorgelegen. 

Hiermit befinden wir uns vor der Stützzellenfrage und 
wollen wir nun diese Bildungen ins Auge fassen. 

Die älteren Untersucher Lovent), Schwalbe‘), v. Wyss3), 
Hönigschmied*®) u. a. beschreiben die Deckzellen oder 
Stützzellen als platte, längliche, in der Peripherie der Ge- 
schmacksknospen gelegene Bildungen, die nach oben zugespitzt 
gegen den Porus konvergieren, nach unten dagegen in langen, 
oft verästelten Fäden sich verjüngen. Sie machen den Haupt- 
teil der Geschmacksknospen aus. Nach Schwalbe tragen 
ausserdem diese Zellen an ihren Spitzen feine, härchenförmige 
Stäbchen, die den Porus umsäumen und so einen „Härchen- 
kranz‘ um denselben herstellen. 

Ranvier°) behauptet, dass auch im Innern der Geschmacks- 
knospen Stützzellen sich befinden und bezeichnet die letzten 
Bildungen als „innere Stützzellen‘“; die peripher gelegenen 


Stützelemente nennt er „äussere Stützzellen‘“. 


Hermann‘) bemerkt, dass die Stützzellen durchaus nicht 
platte, schuppenähnliche Bildungen, sondern vollsäftige, „kräftig 
konturierte‘ Bildungen sind, die ohne eigentliche bestimmte 
Anordnungen in konzentrischen Ringen oder sich dachziegel- 
förmig deckend aneinander liegen und die Neuroepithelzellen 
(= Geschmackszellen) zwischen sich fassen. Weiter giebt dieser 
Autor an, dass es zwei Arten von Stützzellen giebt, die „nicht 
nur in ihrer topographischen Anordnung in der Knospe und in 
ihrer Gestalt, sondern auch in ihrer feineren Struktur von 
einander verschieden sind. Den meistens in der Peripherie 


126732102, 
12e 8.122. 
larcr 822445 
l. ec. 8. 414. 
Ranvier, Technisches Lehrbuch der Histologie. Leipzig 1888. S. 866. 
c. 8. 302. 


6 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. XXXIX. Heft (12. Bd., H. 2). 23 


348 JOHN GRABERG, 


der Geschmacksknospen gelegenen Zellen, den „äusseren 
Stützzellen“ oder „Pfeilerzellen“ (Hermann) teilt er 
folgende Merkmale zu: sie sind voluminöse, pyramidale Bildungen, 
deren Grundfläche stets in mehreren faserigen Fortsätzen zer- 
spaltet ist. Das periphere Ende hat einen fein gestrichelten 
Saum. Der Zellkern befindet sich gewöhnlich basalwärts — nie 
in dem peripheren Teil des Zellkörpers — ist gross und 
bläschenförmig und hat eine geringe Fähigkeit sich mit Farb- 
stoffen zu inbibieren. 

Die „inneren Stützzellen‘“, für welche Hermann den 
Schwalbeschen Ausdruck „Stabzellen‘“ beibehält, ohne sie 
doch für eine besondere Art von Geschmackszellen anzusehen, 
zeigen zartere uud gracilere Formen, kommen in geringerer 
Zahl vor und haben basalwärts ebenfalls Protoplasmaausläufer. 
Sie entbehren an ihren peripheren Enden einen kutikularen 
Fortsatz; das Protoplasma ist dunkler, der Kern ellipsoid oder 
birnförmig. 

An der Basis der Geschmacksknospen liegen schliesslich 
nach Hermann einige Bildungen, die er „Basalzellen‘ 
nennt. Sie stehen durch zahlreiche Protoplasmafortsätze sowohl 
unter sich wie auch mit dem Schleimhautstroma und mit den 
überliegenden Stütz- und Geschmackszellen in Verbindung, sind 
platte oder höchstens schwach kegelförmige Bildungen, mit 
einem deutlichen ellipsoiden Kerne und kommen nur in sehr 


geringer Zahl vor (2—4). 


M. v. Lenhossek!) bezweifelt die Existenz der Her- 


mannschen Basalzellen, unterscheidet aber vier Typen von 
Stützzellen. 


Die zu dem Typus a) gehörigen Zellen sind breite, pyra- 
midenförmige, konische Elemente mit rundlichem Kern. Ihr 


peripheres Ende ist stark zugespitzt, das centrale „scharf abge- 


DIET BR22IE 


Zur Kenntnis d. cellulären Baues d. Geschmacksknospen b. Menschen. 349 


schnitten oder durch seichte Einschnitte in mehreren dünnen 
Lappen zerlegt“. Ihre Ränder sind oft mehr oder weniger zackig. 

Bei Typus b) sind die Breitendimensionen geringer; auch 
hier ist oft die periphere Begrenzung der Zellen zackig. 

Typus ce) tritt uns in Form plumper, breiter Zellelementen 
entgegen; sie bekommen oft eine sichelförmige Gestalt. Die 
hierhergehörigen Zellen haben in der Regel scharfe, bestimmte 
Ränder, ebenso wie die Zellen des Typus d). Die zu diesem 
Typus hergehörigen Zellen unterscheiden sich von den vorher- 
gehenden durch die Lage ihrer Kerne, die sich in dem obersten 
Teil der Zellen befinden. 

Nun komme ich zu dem Resultate meiner eigenen Unter- 
suchungen. 

Wie ich!) in einer vorigen Mitteilung erwähnt und schon 
vorher in diesem Aufsatze bemerkt habe, ist es mir nicht 
gelungen, derartige Zellen wie die Hermannschen Stabzellen 
zu beobachten. Möglicherweise sind diese Zellen den Geschmacks- 
knospen des Kaninchens eigen, kommen aber gewiss nicht 
in den Geschmacksknospen des Menschen vor. 


Was meine eigenen Erfahrungen über die stützenden 
Elemente der Geschmacksknospen betrifft, so möchte ich.dieselben, 
wegen ihrer topographischen Lage innerhalb der Ge- 
schmacksknospen als centrale, periphere und basale Stütz- 
zellen bezeichnen. 


Die centralen und peripheren Stützzellen sind meines 
Erachtens Bildungen derselben Art; was die Natur der 
basalen Stützzellen dagegen betrifft, habe ich leider nichts 
Positives zu erwähnen. Sie unterscheiden sich von den centralen 
und den peripheren Stützzellen hauptsächlich durch ihre Form, 
zu deren Erwähnung ich weiter unten kommen werde. 


1) Gräberg, J., Beiträge zurGenese des Geschmacksorgans des Menschen. 
Morphol. Arbeiten herausgegeben v. G. Schwalbe. Bd. VIII. S. 117. 


23* 


350 JOHN GRÄBERG, 


Die centralen und die peripheren Stützzellen treten 
in den verschiedensten Gestalten auf. Wir begegnen denselben 
einerseits als sehr voluminöse, scharf konturierte Bildungen, die 
ein lichtes Protoplasma und grosse, runde oder oval-runde Kerne 
haben, die meistens scharf tingiert sind und dadurch gut gegen 
die dunklen Kerne der Geschmackszellen kontrastieren. Anderer- 
seits sehen wir dieselben bisweilen auch in einer gracileren 
Form und mit einer zackigen, peripheren Begrenzung aultreten 
(Fig. 1). Die Kerne bieten auch in diesen Fällen das oben er- 
wähnte, typische Aussehen dar: sind gross und rund, beinahe 
bläschenförmig und schwach tingiert. Was die Lokalisation 
der Kerne in dem Zellkörper betrifft, so ist zu bemerken, dass 
sie teils in dem centralen, teils in dem mittleren, 
teils auch in dem oberen Drittel der Stützzellen 
vorkommen. Ausser diesen beiden Formen giebt es zahl- 
reiche Zwischenformen und Formvariationen der Stützzellen; 
sie sind doch alle gewiss Bildungen derselben Art; 
keinerlei Strukturverschiedenheiten habe ich ent- 
decken können; es ist nur das Streben, sämtliche 
Stützzellen in dem gegebenen Raum unterzubringen, 
das diese Formdifferenzen der fraglichen Zellen 
bedingt. 

Nach unten laufen die Stützzellen —in einen oder in mehreren 
protoplasmatischen Fortsätzen aus, welche mit den Fortsätzen 
der Basalzellen sich verbinden (Fig. 2, 3, 4, Te, 9 u. 10). 

Soweit ich habe ermitteln können, sind die peripheren Enden 
der Stützzellen abgestumpft und etwas plattgedrückt und mit 
einem winzig kleinen, feingestrichelten Saum versehen, der aller 
Wahrscheinlichkeit nach kutikularer Natur ist. Die Stützzellen 
schliessen sich mit ihren peripheren gestrichelten Enden eng 
zusammen und umsäumen die sogen. innere Porusmündung 
die dadurch einen gestrichelten Rand erhält. Es ist wohl gar 


kein Zweifel, dass wir in diesem Rande das vor Augen haben, 


Zur Kenntnis d. cellulären Baues d. Geschmacksknospen bh. Menschen. 351 


was Schwalbe als „Härchenkranz“ beschrieben hat. Her- 
mann, der der erste war, der diesen „Härchenkranz‘“ 
Schwalbes bestätigen konnte, bemerkt in Bezug auf denselben, 
dass ihm die erhaltenen Bilder eher an den Basalsaum der 
Darmepithelien als an einen. Härchenkranz erinnert hätten, und 
ich muss mich dieser Bemerkung Hermanns völlig anschliessen. 
Meine Bilder haben mir denselben Eindruck betreffs der frag- 
liehen Bildung gegeben (Fig. 6 und 11). 

Ich gehe nun zu den Hermannschen Basalzellen über. 

Die Existenz dieser Zellen ist — wie erwähnt — neuerdings 
von Lenhossek geleugnet worden, der dieselben nur als 
Kunstprodukte auffasst, die den Fixierungsmitteln ihr Entstehen 
zu verdanken haben. 

Was meine eigene Erfahrungen über die fraglichen Bil- 
dungen dagegen betrifft, so muss ich der Ansicht Hermanns 
beistimmen. Nicht so selten ist es mir gelungen, Bilder von 
meinen diesbezüglichen Präparaten zu erhalten, die die Existenz 
der Hermannschen Basalzellen ausser allem Zweifel stellten. 
Ich verweise auf die Figuren 2, 3, 7d, 7e, 9, 10 und 14; an 
diesen Bildern kann man ja unschwer beobachten, wie an der 
Basis der Geschmacksknospen und in Verbindung mit den 
Stütz- oder Geschmackszellen grosse, reichlich sich verzweigende 
Zellindividuen sich befinden. Sie stehen — wie erwähnt — 
mit den Stütz- und Geschmackszellen einerseits, andererseits 
unter einander, mit den angrenzenden basalen Epithelzellen 
und mit dem Stratum proprium in Verbindung (Fig. 3, 4, 7d, 
9 und 10). Ihre Grösse variiert ganz bedeutend. Mitunter 
sehen wir dieselben als kleine mehr abgeplattete Bildungen, die 
der Basis der Geschmacksknospen sich anschmiegen; die Kerne 
derartiger Basalzellen sind rundlich-oval und nehmen im allge- 
meinen eine zu der Längsachse der Geschmacksknospen recht- 
winkelige Stellung ein. Ein andermal — und dies scheint 
das gewöhnlichste zu sein — präsentieren sich die Basal- 


352 JOHN GRABERG, 


zellen als grosse, kubische mit runden, bläschenförmigen Kernen 
versehenen Zellen, die den ganzen unteren Drittteil der Ge- 
schmacksknospen beeinträchtigen. 

Die Anzahl, an welcher die Basalzellen in den Geschmacks- 
knospen vorkommen, ist im allgemeinen eine kleine (2-3). 
In einigen Fällen habe ich indessen dieselben in einigermassen 
grösserer Zahl gesehen (5—7). Die Funktion der Basalzellen 
scheint eine stützende und befestigende zu sein; durch dieselben 
werden die Geschmacksknospen an dem Stratum proprium und 
an den basalen, indifferenten und angrenzenden Epithelzellen 
angeheftet. So befestigt werden sie von den übrigen, angren- 
zenden Epithelschichten gleich wie von einer Hülse umgeben 
(Fig. 8). 

Über ihren Ursprung habe ich nichts ermitteln können; 
ob sie von bindegewebiger oder epithelialer Natur sind, das ist 
eine Frage, deren Beantwortung weiteren Untersuchungen vor- 
behalten ist. Doch scheint mir die Struktur ihrer Kerne eher 
für eine epitheliale als für eine bindegewebige Natur zu sprechen. 
Sie sind in den erst angelegten Geschmacksknospen nicht zu 
entdecken; ich habe sie frühestens in den Geschmacksknospen 
eines etwa fünf Monate alten Fötus gesehen und in der Figur 
5 meines oben citierten Aufsatzes abgebildet. 

In näherer Beziehung zu der gegenseitigen Anordnung der 
cellulären Elemente der Geschmacksknospen steht ein System 
von kapillären Gewebssafträumen, die sowohl innerhalb und unter- 
halb der Geschmacksknospen als auch um denselben sich be- 
finden. 

Diese intra-, sub- und perigemmalen Kapillarräume 
scheinen den früheren Untersuchern entgangen zu sein, oder sie 
haben dieselben lediglich als Kunstprodukte gedeutet. 

Wenn man einerseits auch nicht leugnen kann, dass die 
fraglichen Kapillarräume beim Fixieren aller Wahrscheinlichkeit 


nach ein wenig dilatiert werden und somit der Präparations- 


mo 


Zur Kenntnis d. cellulären Baues d. Geschmacksknospen b. Menschen. 553 


methode die Deutlichkeit, mit welcher sie dem Auge 
des Betrachters sich präsentieren, zu verdanken haben, 
darf man doch andererseits nur zu einem gewissen Grade 
der Präparationsmethode die Schuld beimessen; man muss ja 
doch in Anbetracht der grossen Beständigkeit, mit welcher die ge- 
nannten Bildungen — trotz der verschiedenen Untersuchungs- 
methoden — gerade in den Geschmacksknospen oder in der 
Nähe derselben, an anderen Stellen aber nicht, fast 
immer auftreten, von vornherein schon die Ansicht, sie möchten 
die Folge der Untersuchungsmethode sein, abweisen. Vielmehr 
glaube ich, dass wir in den fraglichen Kapillarräumen eine den 
teschmacksknospen wichtige, intra vitam existierende Vor- 
richtung sehen müssen, denen eine besondere physio- 
logische Bedeutung zukommt, zu deren Besprechung ich 
unten wiederkommen werde. 

Am häufigsten kommen die peri- und subgemmalen, 
seltener die intragemmalen Kapillarräume zum Vorschein. 

Betrachten wir die Figuren 1—5, so bemerken wir, dass die 
Geschmacksknospen von einer winzig kleinen, kapillären Spalte 
umgesäumt worden sind. Dieser kapilläre Spaltraum ist vor- 
her von Lenhossek in der oben eitierten Abhandlung be- 
schrieben und von diesem Autor „der perigemmale Raum“ 
genannt worden. Lenhossek erwähnt aber nichts betreffs der 
Bedeutung, die dieser Spaltraum für die Geschmacksknospen 
möglicherweise haben könne; nur vermutet er, dass dieser Raum 
bei dem Durchwandern der Leukocyten durch die Geschmacks- 
knospen einen ganz besonders prädisponierten Weg bilde. 

Peripherwärts mündet dieser perigemmale Kapillarraum 
in den Poruskanal; centralwärts dagegen steht er mit den sub- 
semmalen Kapillarräumen in Verbindung. Diese subgem- 
malen Kapillarräume — ich möchte sie so ihrer topo- 
graphischen Lage wegen nennen — kommen fast immer und 
mit grösster Schärfe zur Erscheinung. Sie nehmen gewöhnlich 


354 JOHN GRÄBERG, 


basalwärts von den Geschmacksknospen in ihrer Gesamtheit ein 
halbmondförmiges Gebiet ein und stehen mit den intragem- 
malen Kapillarräumen sowie auch — wie erwähnt — mit 
dem perigemmalen Raum in Verbindung. Dieser letztgenannte 
Kapillarraum sowie auch die intragemmalen Räume sind wahr- 
scheinlich als gar nichts anderes zu betrachten, als die bei der 
Geschmacksbulbenentwickelung einigermassen vergrösserten und 
deformierten Intercellularlücken. Die subgemmalen Kapillar- 
räume dagegen haben wohl hauptsächlich dem Entstehen der 


Hermannschen Basalzellen ihre Existenz zu verdanken. 


Was nun die physiologische Bedeutung der fraglichen Bil- 
dungen betrifft, so möchte man wohl annehmen können, dass 
durch dieses System von Kapillarräumen die Gewebssafteirkulation 
in den Geschmacksknospen und um dieselben in bedeutenderem 
Grade beschleunigt und erleichtert werden muss. Dies hat zur 
Folge, dass die in dieGeschmacksknospen eingedrungenen Fremd- 
körper, die, wenn sie eine längere Zeit hier verbleiben, die suh- 
tilen Elemente der Knospen gewiss schädigen mussten, durch 
diese Vorrichtungen sehr schnell entfernt und von der Schleim- 
haut resorbiert werden. 

Von Interesse scheinen mir in dieser Hinsicht einige Be- 
obachtungen zu sein, die ich bezüglich der Papillae foliatae 
eines Kaninchens zu machen Gelegenheit hatte. 


Ich hatte nämlich in einer anderen Absicht!) ein Kaninchen 
pilokarpinisiert und dasselbe Citronensäure in Form eines feinen 
Pulvers während einer halben Stunde verschlucken lassen. 

Bei der mikroskopischen Untersuchung der Papillae foliatae 
dieses Kaninchens ergab sich nun, dass kleine Partikelchen, die 
mutmasslich von der Citronensäure herstammten, nur hier und 
da in den Geschmacksknospen selbst zu finden waren, in dem 
Stratum proprium und in der Submukosa und besonders in dem 


!) Um das chemotaktische Vermögen der Citronensäure zu prüfen. 


‚Anat Hefte Abthieilung. Heft39U2Bd.H2 ) 
? Ta£ KR /ARK. 


Verlag v. IF Bergtam Wiesbaden. 
i Lith.Anst-CKrst leipzig 


Zur Kenntnis d. cellulären Baues d. Geschmacksknospen b. Menschen. 355 


die Geschmacksknospen entbehrenden Epithel dagegen kamen 
diese Fremdpartikelchen in einer ganz grossen Menge vor; sie 
waren auf der letztgenannten Stelle gewöhnlicherweise in langen 
Reihen an der Grenze der obersten Epithelschichten angeordnet. 

Mögen nun diese Partikelchen der Citronensäure oder einem 
anderen Stoffe ihr Entstehen zu verdanken haben, so viel ist ja 
doch sicher, dass es sich hier um eine Einführung von Fremd- 
partikelchen durch ‘den Geschmacksporus handelt. Der 
Umstand, dass wir diese Fremdpartikelchen nur in sehr geringer 
Menge in den Geschmacksknospen, sehr reichlich aber an anderen 
Stellen treffen, scheint mir ganz entschieden für die Anwesen- 
heit einer besonderen Vorrichtung innerhalb der Geschmacks- 
knospen zu sprechen, einer Vorrichtung, die für das schnelle 
Wegtransportieren von den in die Geschmacksknospen einge- 
führten Fremdpartikelchen zu sorgen hat. Es liegt in dieser 
Hinsicht nahe, an das Kapillarraumsystem zu denken, als der 
Vorrichtung, die mit dieser Funktion vertraut ist. Es lässt sich 
ja die ungleiche Verteilung der in den erwähnten Papillae foliatae 
beobachteten Fremdkörperchen leicht so erklären: die durch 
den Geschmacksporus in die Geschmacksknospen eingeführten 
Fremdkörper sind aus den Knospen durch die lebhaftere Ge- 
webssafteirkulation, die hier infolge des erwähnten Kapillarraum- 
systems existiert, sehr schnell weggeführt worden, in dem 
angrenzenden Epithel dagegen, wo die anatomischen Voraus- 
setzungen einer schnellen Safteirkulation aller Wahrscheinlich- 
keit nach minder sind, haben sie sich in grösserer Menge an- 
gesammelt. 

Vielleicht können wir auch in dieser Vorrichtung die Er- 
klärung zu der Erscheinung finden, dass unsere Geschmacks- 
empfindungen von relativ kurzer Zeitdauer sind. 

Ich glaube somit, dass wirin dem peri-, sub- und intra- 
gemmalen Kapillarraumsystem eine den Geschmacks. 
knospen wichtige, intra vitam existierende Vorrich- 


356 JOHN GRÄBERG, 


tung von besonderer, physiologischer Bedeutung sehen 
müssen und gar nicht ein Produkt der Präparations- 
methode. 

In meinem oben citierten Aufsatz!) habe ich eine besondere 
Art von Zellen erwähnt, die ich ihrer Lage nach die „extra- 
bulbären‘ Zellen genannt habe. Ich habe die Existenz dieser 
Zellen aufs neue bestätigen können (Figg. 3, 4, 6, 8, 9, 12 u. 13). 
Sie kommen gewöhnlich in dem mittleren und oberen Drittel 
der Geschmacksknospen vor, sind flachgedrückt und haben sehr 
stark tingierte Kerne, die auf den Längsschnitten durch die 
Geschmacksknospen als stäbchenförmig, auf den Querschnitten 
dagegen als schuppenähnliche Bildungen sich präsentieren, 
welche die Geschmacksknospen umsäumen. Nach allem, was 
ich gesehen habe, scheinen sie nur in der Peripherie, ausser- 
halb des perigemmalen Kapillarraums, niemals aber zwischen 
den cellulären Elementen der Geschmacksknospen selbst vor- 
zukommen. Nicht immer kommen sie deutlich zum Vorschein. 
Was die Deutung dieser Zellen betrifft, so scheint es mir am 
wahrscheinlichsten, dass es sich hier um gewöhnliche Epithel- 
zellen handelt, die zu einem gewissen Grade einer Verhornung 
anheimgefallen sind. Möglich ist es ja auch, dass diese Zellen 
— wie ich in meinem vorigen Aufsatz vermutet habe — in 
ihrer Gesamtheit eine stützende und schützende Funktion für 
die Geschmacksknospen selbst haben, in dem Sinne, dass sie 
eine widerstandsfähigere Fpithelschicht um die Geschmacks- 
knospen herstellen müssen. 

Eine ganze andere Art von Zellen, die ich in den Ge- 
schmacksknospen des Menschen nicht wiederfinden konnte, ist 
von Lenhoss&k?) in den Geschmacksknospen des Kaninchens 
beobachtet und beschrieben worden. Diese Zellen kommen 
immer auf der Oberfläche der Knospen, eingebettet in den 


Zur Kenntnis d. cellulären Baues d. Geschmacksknospen b. Menschen 357 


Furchen zwischen den Deckzellen, vor, sie haben stabförmige, 
schmale, stark tingierte Kerne und einen fadenförmigen, stark 
lichtbrechenden Zellkörper. Ihr Zusammenhang mit den Ge- 
schmacksknospen ist kein besonders inniger; oft findet man 
dieselben frei in der perigemmalen Spalte liegend oder gar mehr 
dem angrenzenden Epithel anhaftend. 

Lenhossek vermutet, dass hier in einer besonderen 
Weise umgewandelte Deckzellen im Spiele seien, die einer 
Verhornung oder einer Schrumpfung anheimgefallen seien. 

In einigen Fällen habe ich auf der Oberfläche und auf den 
Seitenflächen der Papillae circumvallatae, wie auch auf den seit- 
lichen und oberen Flächen der Wälle ein stärker gefärbtes Epithel- 
leistehen beobachten können, dessen Kerne intensiv tingiert und 
stäbchenförmig sind, und auf der erst- und letztgenannten Stelle 
eine horizontale Lage einnehmen. Dies Epithelleistchen setzt sich 
scharf gegen die unterliegenden, saftreicheren Epithelchichten ab. 

Es ist wohl gar kein Zweifel, dass ich hier dieselbe Bildung 
vor Augen gehabt habe, die Lenhossek!) mit dem Namen 
„Epigemmium“ belegt hat. Es handelt sich natürlich in 
diesem Falle um eine Verhornung der obersten Epithelchichten, 
wir müssen aber — wie Lenhossek bemerkt — in dem Modus, 
auf welchem dieser Prozess sich vollzieht, eine Abweichung von 
dem gewöhnlichen Typus sehen, indem wir hier ein Vorstadium 
mit Eleidinkörnchen entbehren. 

Nach Lenhossek ist dies „Epigemmium“ das Endi- 
gungsgebiet der intergemmalen Nervenfasern und bildet mit diesen 
geradezu einen nervösen Apparat von verwickeltem Baue, — 
ein Punkt, über den ich natürlich nichts sagen kann, da er 
ausser dem Plan dieser Untersuchung liegt. 

Einiger cellulärer Bildungen muss hier noch Erwähnung. 
geschehen, die ich bisweilen zu beobachten Gelegenheit hatte. 
Es sind reichlich verzweigte Zellen, die unter den Geschmacks- 


1) 1. c., 8. 234. 


358 JOHN GRABERG, 


knospen in dem Stratum proprium sich befinden. Sie stehen 
— wie es scheint — mit den Basalzellen und den angrenzen- 
den Bindegewebszellen in Verbindung; mutmasslich sind sie 
auch selbst von bindegewebiger Natur. Sie kommen nur selten 
zum Vorschein (Figg. 4 und 7d). Aller Wahrscheinlichkeit 
nach haben wir hier Zellen vor Augen, die mit denen homolog 
sind, die von Drasch, Fusari, Panasci, Retzius und Len- 
hossek unter den Geschmacksknospen des Kaninchens beob- 
achtet und beschrieben worden sind. Bei der Deutung dieser 
Zellen gehen die Ansichten der erwähnten Autoren auseinander; 
Drasch, Fusari und Panasci halten sie unbedingt für Nerven- 
zellen, Retzius und Lenhossek dagegen sind sie eher als Binde- 
gewebszellen zu deuten geneigt. Mir scheint diese letztere 
Deutung diejenige zu sein, die das meiste für sich hat; ich 
denke hier besonders an den sehr chromatinreichen Kern der 
fraglichen Zellen, ein Umstand, der ja für die bindegewebige 
Natur dieser Zellen nicht unbedeutend spricht. Doch muss 
man wohl Lenhossek beistimmen, dass wir hier nicht mit 
gewöhnlichen, fixen, sondern mit einigen bis zu einem 
gewissen Grade modifizierten Bindegewebszellen zu thun 
haben. 

Was nun zum Schluss den sog. Geschmacksporus betrifft, 
so freut es mich, hier aufs neue die Richtigkeit der Angaben 
Hermanns in Bezug auf die fragliche Bildung völlig bestätigen 
zu können. Die Figuren 3, 4, 5, 6 zeigen uns ganz entschieden, 
dass wir an der ‚genannten Bildung drei verschiedene Teile zu 
unterscheiden haben, nämlich: 1. denäusseren Geschmacks- 
porus, 2. den inneren Geschmacksporus und 3. den 
diese beiden Pori verbindenden Poruskanal. Der 
äussere Geschmacksporus wird in einer ringförmigen Vertiefung 
in dem oberflächlichen Epithel gebildet; diese Vertiefung wird 
von dem Poruskanal fortgesetzt, der an dem inneren Geschmacks- 


porus seinen Abschluss findet. Der innere Geschmacksporus 


Zur Kenntnis d. cellulären Baues d. Geschmacksknospen b. Menschen. 359 


wird — wie erwähnt — von den kutikulären Spitzen der Stütz- 
zellen umsäumt und auf diese Weise hergestellt, was uns 
die Figuren 6 und 11 besonders deutlich zeigen. 

Einen grubenförmigen Hohlraum an der Spitze der Ge- 
schmacksknospe unter dem Geschmacksporus habe ich niemals 
beim Menschen gesehen und muss ich mich demzufolge 
gegen diese Angabe v. Ebners!) aussprechen. 

Hier ist noch zu bemerken, dass wir auch in den Papillae 
eircumvallatae deserwachsenen Menschen Geschmacksknospen 
treffen, die einen Geschmacksporus sensu proprio entbehren; 
sie münden frei an der Oberfläche des Epithels in eine kleine 
Vertiefung desselben. Dies ist, wie ich?) in einem vorigen Auf- 
satz gezeigt habe, der embryonale Bautypus der Geschmacks- 
knospenspitzen, aus welchem der oben erwähnte, verwickeltere 
Bautypus derselben durch ungleiches Wachstum der cellulären Rle- 
mente der Knospen und des angrenzenden Epithels hervorgeht. 

Nach Ranvier und Hermann wissen wir, dass Leukocyten 
beinahe konstant in den Geschmacksknospen zum Vorschein 
kommen. Sie treten in wechselnder Zahl auf; bisweilen treffen 
wir dieselben nur in einer geringeren Anzahl, 3 oder 4 in jeder 
Knospe, und dies scheint sogar das normale zu sein. Ein ander- 
mal dagegen treten sie in bedeutend grösserer Menge auf, ja sie 
‚können mitunter sogar die ganze Geschmacksknospe ausfüllen. 
Dies gehört doch meinen Erfahrungen nach zu den grossen 
Seltenheiten und steht aller Wahrscheinlichkeit nach mit patho- 
logischen Veränderungen innerhalb der Geschmacksknospen in 
Verbindung. Über die Richtigkeit der Angabe Lenhosscks, 
dass die cellulären Bestandteile der Geschmacksknospen dessen- 
ungeachtet unversehrt seien, habe ich mich nicht überzeugen 


1) v. Ebner, Über die Spitzen der Geschmacksknospen. Sitzungsber. 
d. kaiserl. Akad. d. Wissensch. in Wien. Mathem.-naturw. Kl. B. CVI 
Abt. III. 8. 72. 

a) lc, 8.120. 


360 JOHN GRÄBERG, 


können; mir haben vielmehr im fraglichen Falle die Knospen- 
elemente ein abgeändertes Aussehen dargeboten. 

Als die wahrscheinlichste Erklärung dieser Erscheinung 
scheint mir diejenige zu sein, dass wir in solchen Fällen mit 
einer durch eine Läsion hervorgerufene Entzündung und mit 
einer diesem Prozesse sich anschliessenden bedeutenden, von den 
angrenzenden Gefässen stattfindenden Auswanderung von Leuko- 
eyten zu thun haben, die durch die Einwirkung einiger bei dem 
Zerfallen der Knospenelementen gebildeten Stoffe eine starke 
Attraktion nach dem lädierten Knospengebiet erfahren und sich 
hier anhäufen. Für eine solche Annahme scheint mir übrigens 
der Umstand zu sprechen, dass wir auch in dem der leukocyten- 
erfüllten Knospe angrenzenden Epithel und in dem darunter- 
liegenden Stratum proprium sehr grosse Mengen von Leukocyten 
beobachten können. Die Knospe selbst wie auch ihre ganze 
Umgebung war in den fraglichen Fällen ganz mit Leukoeyten 
infiltriert. 

Im Gegensatz zu Lenhoss&k möchte ich behaupten, dass 
die Durehwanderung von Leukocyten im Epithel ausserhalb der 
Knospen gar keine Seltenheit zu sein scheint. Ich habe oft 
grosse Mengen von Leukocyten in dem angrenzenden, indifferenten 
Epithel gesehen und in geringerer Zahl scheinen sie hier gleich 
konstant vorzukommen wie in den Geschmacksknospen. 

Zum Schluss möchte ich einige Beobachtungen von allge- 
meinerem Interesse erwähnen, in Bezug auf die Anzahl, an 
welcher die Geschmacksknospen in den Papillae circumvallatae 
des erwachsenen Menschen vorkommen. 

Vergleicht man Präparate von den genannten Papillen, die 
von Föten des fünften und siebten Fötusmonats herstammen, 
mit denen, die von Papillae circumvallatae erwachsener Menschen 
herrühren, so bemerkt man leicht, dass die Zahl der Geschmacks- 
knospen in diesem Falle eine geringere ist als in jenem Falle. 


Die Geschmacksknospen werden nämlich — wie Hermann 


Zur Kenntnis d. cellulären Baues d. Geschmacksknospen b. Menschen. 361 


vermutet und ich!) gezeigt habe — während der letzten Monate 
des intrauterinen Lebens rücksichtlich ihrer Anzahl ganz be- 
deutend reduziert, indem die an der horizontalen Fläche der 
Papillae circumvallatae sich befindenden Geschmacksknospen 
einer regressiven Metamorphose anheimfallen. Betreffs der Anzahl, 
an welcher sie in den Papillae circumvallatae des erwachsenen 
Menschen vorkommen, glaube ich, dass die vorigen Untersucher 
in diesem Punkte im allgemeinen sich einer Überschätzung 
schuldig gemacht haben. So berechnet z. B. v. Wyss die An- 
zahl der Geschmacksknospen in einer Papilla eircumvallata des 
erwachsenen Menschen bis zu etwa 400. Ich möchte dagegen 
meinen Erfahrungen nach die Gesamtzahl der in einer Papilla 
circumvallata des erwachsenen Menschen sich befindenden Ge- 
schmacksknospen zu höchstens 100 oder 150 schätzen. Übrigens 
will ich in dieser Hinsicht bemerken, dass es ganz grosse 
individuelle Verschiedenheiten giebt. Ich habe Zungen 
untersucht, deren Papillae circumvallatae erstaunlich arm an 
Geschmacksknospen waren, ja ich möchte die Gesamtzahl der 
Geschmacksknospen in diesen Fällen nur zu etwa 40 oder 50 
in jeder Papilla circumvallata schätzen. 

Bedenken wir nun, dass die meisten Geschmacksknospen 
während der erwähnten Periode des intrauterinen Lebens betreftis 
ihres cellulären Baues völlig differenziert und — wie besonders 
Tuckerman?) gezeigt hat — reichlich mit Nerven versorgt 
sind, so scheint es ja, als ob unser Geschmacksorgan, das aller 
Wahrscheinlichkeit nach erst nach der Geburt zu funktionieren 
beginnt, seine grösste physiologische Leistungsfähigkeit während 
einer Zeit erhält, da es dem jungen Organismus gar nicht er- 
forderlich ist, ein geschmacksvermittelndes Organ zu besitzen. 
Denn man muss wohl a priori annehmen, dass — bei gleicher 

Dil es, 128. 

2) Tuckerman, On the development of the tacte organs of man. 
Journ. anat. phys. XXIII. S. 559. 


362 JOHN GRÄBERG, 


Differenzierung der Geschmacksknospen — je grösser die Zahl 
derselben ist, um so grösser ist auch das percipierende Ver- 
mögen des Geschmacksorgans, um so schneller wird es gegen 
äussere Reizmittel reagieren. 

Nun ergiebt sich indessen aus dem histologischen Analysieren 
der Geschmacksknospen des erwachsenen Menschen und der- 
jenigen der 5 bis 7 Monate alten Föten folgendes interessante 
Faktum, dass nämlich die Geschmacksknospen des er- 
wachsenen Menschen im allgemeinen eine grössere 
Anzahl von Geschmackszellen haben — die ja doch die 
eigentlichen sinnespereipierenden Elemente der Geschmacks- 
knospen sind — als die der erwähnten Föten. Die ge- 
ringere Zahl der Geschmacksknospen beim erwach- 
senen Menschen, im Vergleich mit derjenigen der 
5 bis 7 Monate alten Föten, wird somit durch eine 
höhere Differenzierung der vorhandenen Knospen 
kompensiert. 

Sein phylogenetisches Interesse erhällt indessen das oben 
erwähnte fötale Zahlenverhältnis der Geschmacksknospen, indem 
es uns zeigt, dass die Geschmacksknospen während einer be- 
sonderen Zeit des intrauterinen Lebens auch bei uns gleich, wie 
bei den niederen Wirbeltieren in grösserer Zahl vorkommen und 
ein grösseres Verbreitungsgebiet haben. 


ll. Zusammenfassung der Ergebnisse. 


l. Die Geschmacksknospen kommen beim erwach- 
senen Menschenin drei verschiedenen Typen vor, die 
in Bezug auf die Anzahl der in denselben vorhan- 
denen Geschmackszellen sich unter einander unter- 


scheiden. 


Zur Kenntnis d. cellulären Baues d. Geschmacksknospen b. Menschen. 363 


Typus « hat eine breite, oval-runde Form, mündet direkt 
auf der freien Fläche des Epithels ohne einen Poruskanal und 
hat sehr wenige Geschmackszellen (ca. 2 bis 3). 

Typus £ besitzt eine ovoide Gestalt, einen wohl entwickel- 
ten Porus und eine grössere Menge von Geschmackszellen als 
der vorige Typus (ca. 5 bis 7). 

Typus y, die man beim erwachsenen Menschen in grösster 
Zahl trifft, zeigt eine schlanke, länglich-konische Form, einen 
wohl entwickelten Geschmacksporus und in der Regel viele 
Geschmackszellen. 

2. Die cellulären Elemente der Geschmacksknospen sind: 
die Geschmackszellen und die Stützzellen. 

Die Geschmackszellen sind lange, sehr gracile Bil- 
dungen, die viele Formdifferenzen zeigen, je nach der Lage 
ihrer Kerne, die teils in dem unteren, teils in dem 
mittleren, teils auch in dem oberen Gebiet des 


Zellkörpers vorkommen können. — Ihr Protoplasma ist 
dunkler als dasjenige der Stützzellen. — Peripherwärts endigt 


die Geschmackszelle in einem Stiftchen, das in den Geschmacks- 
poruskanal hineinragt; centralwärts verbindet sich das 
geteilte oder ungeteilte Ende der Geschmacks: 
zelle mit den Ausläufern der Basalzellen. — Die 
Kerne der Geschmackszellen sind stäbchenförmig oder oval und 
im allgemeinen sehr stark tingiert. — Die Geschmackszellen 
kommen in wechselnder Zahl, sowohl im Centrum 
wie in der Peripherie der Knospen vor. — Es giebt 
nur eine Art von Geschmackszellen. 

Die Stützzellen kann man wegen ihrer Lage inner- 
halb der Geschmacksknospen als centrale, periphere 
und basale bezeichnen. Die centralen und die peripheren 
Stützzellen sind gewiss Bildungen derselben Art und 
zeigen keine Strukturverschiedenheiten unter ein- 
ander: nur ihre Gestalt wechselt; dies wird aber durch 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. XXXIX. Heft. (12. Bd. H. 2.) 24 


364 JOHN GRÄBERG. 


das Streben bedingt, sämtliche Zellen in den ge. 
sebenen Raum unterzubringen. Bald sehen wir die- 
selben in einer sehr voluminösen Form auftreten, bald kommen 
sie in einer gracileren Gestalt vor. Bald ist ihre Kontur 
scharf begrenzt, bald zackig, Peripherwärts besitzen 
die Stützzellen (die centralen gleichwie die peri- 
pheren) einen feingestrichelten Saum. Sämtliche Stütz- 
zellen schliessen sich peripherwärts zusammen und herum- 
säumen mit ihren peripheren Enden den sogen. inneren Ge- 
schmacksporus; durch den erwähnten gestrichelten Saum der peri- 
pheren Enden der Stützzellen entsteht somit um den inneren (re- 
schmacksporus eine feingestrichelte Begrenzung: der Schwalbe- 
sche Härchenkranz. Centralwärts haben im allgemeinen 
die Stützzellen mehrere protoplasmatische Ausläufer, die mit den 
Ausläufern der Basalzellen sich verbinden. Die Kerne der Stütz- 
zellen sind gross, rund oder ovalrund und schwach tingiert; 
sie kommen sowohl in dem centralen wie in dem 
mittleren und peripheren Teil des Stützzellenkörpers 
vor. Über die Natur der basalen Stützzellen („Basalzellen“ 
Hermanns) kann ich nichts Positives mitteilen; mutmasslich 
sind sie von epithelialer Natur. Sie liegen an der Basis oder 
in dem unteren Drittel der Geschmacksknospen und sind im 
allgemeinen grosse, kubische, reichlich verzweigte Bildungen, 
die einen grossen, runden, schwach tingierten Kern haben; 
durch ihre Protoplasmaausläufer verbinden sie sich sowohl 
mit den Geschmacks- und den Stützzellen, wie auch mit ein- 
ander, mit den indifferenten Basalzellen des angrenzenden 
Epithels und mit dem Stratum propium. — Ihre Funktion ist 
wahrscheinlich ausser einer stützenden auch eine befestigende; 
durch sie werden ja die Geschmacksknospen an dem angrenzen- 
den Epithel und an dem Stratum proprium angeheitet. 

3. Um die Geschmacksknospen, wie auch in und unter 


denselben giebt es ein System von kapillären Safträumen. — 


Zur Kenntnis d. cellulären Baues d. Geschmacksknospen b. Menschen. 365 


Diese peri-, intra- und subgemmale Kapillarräume 
bilden in ihrer Gesamtheit eine intra vitam exi- 
stierende, den Geschmacksknospen sehr wichtige 
Vorrichtung, die damit vertraut ist, Fremdpartikel- 
chen schnell zu entfernen, die in die Geschmacks- 
knospen eingekommen sind, und welche die subtilen 
Elemente derselben gewiss schädigen müssten, wenn 
sie hier eine längere Zeit verbleiben. Durch das er- 
wähnte Kapillarraumsystem wird aber die Safteirkulation um 
die Geschmacksknospen und in denselben erleichtert und be- 
schleunigt und dadurch die Möglichkeit eines schnellen Weg- 
transportirens von den in die Knospen eingekommenen Fremd- 
körperchen gegeben. 


4. Ausserhalb der Geschmacksknospen liegen einige sehr 
abgeplattete, mit stark tingierten Kernen versehenen Zellen, die 
ich die „extrabulbären“ Zellen nenne; sie kommen nicht 


immer zum Vorschein. 


5. Unterhalb der (Geschmacksknospen in dem Stratum 
proprium kommen bisweilen einige verzweigte Zellen zum Vor- 


schein; sie sind mutmasslich von bindegewebiger Natur. 


6. An dem Geschmacksporus haben wir drei verschiedene 
Teile zu unterscheiden, nämlich: «) den äusseren Porus, 
ß) den inneren Porus, der von den peripheren Enden der 
Stützzellen umgesäumt wird und y) den diese beiden Pori 
verbindenden Poruskanal. 


7. Konstant kommen in geringerer Zahl Leukocyten in den 
Geschmacksknospen vor; in solchen Fällen, wo die Leukocyten 
in sehr grossen Mengen in den Geschmacksknospen vorkommen, 
handelt es sich wahrscheinlich um pathologische Verände- 
rungen innerhalb der Geschmacksknospen selbst, als Ursachen 
zu der Leukocytenansammlung. 


24* 


366 JOHN GRÄBERG, Zur Kenntnis d. cellulären Baues etc. 


8. Auch in dem angrenzenden, indifferenten 
Epithele trifft man immer Leukocyten in grösserer 
oder in geringerer Zahl. 

9. Die Zahl, in welcher die Geschmacksknospen 
beim erwachsenen Menschen vorkommen, ist im Ver- 
gleich mit derjenigen, in welcher sie bei fünf bis sieben Monate 
alten Föten repräsentiert sind, eine geringere. Die Geschmacks- 
knospen des erwachsenen Menschen aber haben im allgemeinen 
eine grössere Zahl von Geschmackszellen als die der erwähnten 
Föten. Die geringere Zahl der Geschmacksknospen beim er- 
wachsenen Menschen wird somit durch eine höhere Differen- 


zierung der vorhandenen Knospen kompensiert. 


Lund, den 15. Februar 1899. 


Erklärung der Abbildungen auf den Tafeln XXVY/XAIX. 


Sämtliche Figuren sind, wo nichts anderes angegeben wird, vermittelst der 
Abbeschen Camera bei folgender Linsenkombination gezeichnet: Ok. 1 Ob. 
Hom. Immers. ‚!ı2. 
Fig. 1. Geschmacksknospe von einem Längsschnitte einer Papilla circum- 
vallata von einem etwa 6 Monate alten Homofötus 2. Leitz. Kompen- 
sationsok. 3. Obj. Apochrom. 4 mm. 
Sz. Stützzellen. 
Ip. Innerer Geschmacksporus. 
Pg. Perigemmaler Kapillarraum. 
Ig. Intragemmale Kapillarräume. 
Sg. Subgemmale Kapillarräume. 
Sp. Stratum proprium. 
Fig. 2. Geschmacksknospe von einem ca. 5 Monate alten Homofötus J. 
Die Buchstabenbezeichnungen sind dieselben wie die vorigen. 
Bz. Basalzellen Hermanns. 
Fig. 3. Geschmacksknospe von einer 22jährigen Frau. Die Buchstaben- 
bezeichnungen sind dieselben wie die der Figuren 1 und 2. 
Gz. Geschmackszellen. 
Ez. Extrabulbäre Zellen. 
Pk. Poruskanal. 
Äup. Äusserer Geschmacksporus. 
L. Leukocyten. 
X. Fremdpartikelchen. 
Fig. 4 Geschmacksknospe eines neugeborenen Kindes 2. Die Buch- 
stabenbezeichnungen sind dieselben wie die der vorigen Figuren. 
Bgz. Bindegewebszelle. 
X. Epithelzelle. 
Fig. 5. Geschmacksknospe einer 22 jährigen Frau. Die Buchstabenbezeich- 
nungen sind dieselben wie an den vorigen Figuren, 
Ep. Epigemmium. 


368 Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 6. Geschmacksknospe einer 22 jährigen Frau. Die Buchstabenbezeich- 

nungen sind dieselben wie an den vorigen Figuren. 
HS. Härchenkranz Schwalbes. 

Fig. 7a—d. Isolierte Geschmacksknospenzellen aus einer Geschmacks’ 
knospe eines 5jährigen Kindes. Die Buchstabenbezeichnungen sind dieselben 
wie an den vorigen Figuren. 

Fig. Te. Von einer Geschmacksknospe eines neugeborenen Kindes. Die 
Buchstabenbezeichnungen sind dieselben wie die der vorigen Figuren. 

Fig. 8. Von einer Papilla circumvallata einer 5monatlichen Fötus Z'. 
Die Buchstabenbezeichnungen sind dieselben wie an den vorigen Figuren. 

X. Der zurückgebliebene Raum nach dem Herausfallen einer Geschmacksknospe. 
Leitz Ok. 1. Obj. 6. 

Fig. 9. Geschmacksknospe einer 22 jährigen Frau. Die Buchstabenbezeich- 
nungen sind dieselben wie die der vorigen Figuren. 

Fig. 10. Geschmacksknospe eines neugeborenen Kindes. Die Buchstaben- 
bezeiehnungen sind dieselben wie die der vorigen Figuren. 

Fig. 11. Querschnitt durch die Spitze einer Geschmacksknospe von einer 
22jährigen Frau. 

HS. Härchenkranz Sch walbes. 
S. Stiftehen. 

‚Fig. 12. Querschnitt durch das obere Drittel einer Geschmacksknospe 
von einer 22jährigen Frau. Die Buchstabenbezeichnungen sind dieselben wie 
die der vorigen Figuren. 

Fig. 13. Querschnitt durch das untere Drittel einer Geschmacksknospe 
von einer 22jährigen Frau. Die Buchstabenbezeichnungen sind dieselben wie 
die der vorigen Figuren. 

Fig. 14. Querschnitt durch die Basis einer Geschmacksknospe von einer 
22jährigen Frau. Die Buchstabenbezeichnungen sind dieselben wie die der 
vorigen Figuren. 

X. Epithel. 

Fig. 15. Schematisiertes Bild einer Geschmacksknospe des Menschen, 

den cellulären Bau der Geschmacksknospen zeigend. 
Äup. Äussere Geschmacksporus. 
Pk. Poruskanal 
Ip. Innerer Geschmacksporus. 
Gz. Geschmackszelle. 
Ig. Intragemmale Kapillarräume. 
Pg. Perigemmale Kapillarräume. 
Sz. Stützzelle. 
Bgz. Bindegewebszelle. 
Sg. Subgemmale Kapillarräume. 
Bz. Basalzelle Hermanns. 
Ez. Extrabulbäre Zelle. 


(AUS DEM ANATOMISCHEN INSTITUT IN TÜBINGEN.) 


UNGEWÖHNLICHER 


URSPRUNG UND VERFAUR 


DER 


ARTERIA SUBCLAVIA DEXTRA. 


VON 


GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


FRÜHEREM ASSISTENTEN DES INSTITUTES. 


Mit 4 Abbildungen auf Tafel XXX/XXXI und 16 Figuren im Text. 


Anatomisehe Hefte. I. Abteilung. XL. Heft (12. Bd., H. 3.) 253 


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Inhalts-Übersicht. 


Lebeil: 


. Bericht über die in der Litteratur vorhandenen Fälle der 


Anomalie: 

1. Beobachtungen am Menschen. 

2. Beobachtungen an Tieren . 
Eigene Beobachtungen DoRE 
Verzeichnis der Autoren, Solche die enalie eftererd er- 
wähnen 


. Verzeichnis der Peplikshionen lan arschöinlich Fälle ee 


Anomalie betreffen, jedoch dem Verfasser nicht zugänglich 
waren . : 
Zusstmefaasende ec 


Noleıl: 
II. Teil: Entwickelungsgeschichtliches und een Phy silogischds 
IV. Teil: Praktische Gesichtspunkte . 

Ergebnisse 


Litteraturverzeichnis 

Alphabetisches Register der Aulozene. w elche Fälle de Auomahe der 
Arteria subelavia dextra beobachtet haben En En 

Abkürzungen : 

Erklärung der Mbildungen uf Tafel XXX XXX 


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Aufmerksamen Beobachtern konnte es nicht entgehen, dass 
die Tierwelt bei aller Gesetzmässigkeit der Organisation durch 
eine überraschende Vielgestaltigkeit der Einzelwesen ausge- 
zeichnet ist. Kein Individuum ist dem anderen in jeder Be- 
ziehung vollkommen gleich. Das gilt in hervorragendem Masse 
für die höher entwickelten Lebewesen und besonders für den 
Menschen, der ja unter allen, sowohl ontogenetisch wie phylo- 
genetisch, die längste Reihe durchlaufen hat. Innerhalb des 
menschlichen Organismus aber dürfte es wohl das Gefässsystem 
sein, welches die mannigfaltigsten Variationen der anatomischen 
Anordnung darbietet. 


Dass diese Thatsache erst seit Anfang des letzten Jahr- 
hunderts die gebührende Aufmerksamkeit gefunden hat, erklärt 
sich aus dem Umstande, dass die ältere Anatomie, da sie bei 
ihren Arbeiten bekanntlich vielfach auf tierisches Material ange- 
wiesen war, die speziellen Verhältnisse des menschlichen Ge- 
fässsystemes noch nicht festgestellt hatte. Galen, Berengarius 
(1521), Stephanus (1545), Vesal (1543) und selbst noch 
Spigelius (1632) lassen, entsprechend den Beobachtungen an 
Tieren, die Aorta („Arteria magna“) in einen Truncus sup. s. 
ascendens und einen Truncus inf. s. descendens zerfallen, und 
noch am Anfang des 18. Jahrhunderts fand Heister (1722), 
der selbst eine korrekte Beschreibung des Arcus aortae giebt, 
es für nötig, der alten Auffassung entgegenzutreten, welche 
Verheyen (1648—1710) bereits richtig gestellt hatte; und 


374 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


Böhmer (1741, p. 452) hebt noch rühmend hervor, dass 
Valsalva (Diss. anatom. Tab. ll, Fig. I, in operibus ejus a 
_ Morgagno editis, 1740, Tom. I, p. 140) die bis dahin beste 
und korrekteste Abbildung des Arcus und seiner Äste gegeben 
habe. 

Am frühesten fanden die Varietäten der Arterien Beachtung 


und unter diesen die der Stämme des Aortenbogens. 


Die häufigste unter letzteren!) ist der Ursprung zweier 
Stämme aus dem Bogen, nämlich einer A. anonyma (welche 
die Carotis comm. sin. abgiebt und sodann sich in Subelavia 
dextra und Carotis comm. dextra spaltet) und einer Subelavia 
sinistra. Diese Varietät findet sich in den auf ungefähr 1000 Aorten 
sich erstreckenden Erfahrungen von Quain (1844) in 9°/, der 
Fälle, und sie wurde, wie oben bereits angedeutet, von den 
älteren Autoren, unter dem Einfluss der Tierbefunde, für die 
Norm gehalten. 

Am zweit-häufigsten ist der direkte Ursprung der 
A. vertebralis sin. aus der Aorta. Und der Häufigkeit nach 
an dritter Stelle folgt der selbständige Ursprung der 
A. subelavia dextra, welche an verschiedenen Stellen stehen 
kann: entweder als 1. Ast oder als 2., der dann entweder 
zwischen Carotis comm. dextra und sin., oder zwischen einem 
Truncus bicaroticus und der linken Subel. sich findet; oder als 
3. Ast zwischen Carotis sin. und Subclavia sin.; oder endlich, 
— und dies ist, wie Quain (1844, p. 47) und Turner (1862, 
p- 469) bereits aussprechen, innerhalb dieser Varietätengruppe 
der häufigste Fall — als letzter Ast, distal von der Subcl. 
sinistra. 

Diese letztere Varietät, der abnorme Ursprung der A. 
subclavia dextra, bildet den Gegenstand der vorliegenden 
Abhandlung. Ich habe den Versuch gemacht, alle bis zum 


1) Der Arcus aortae hat bei den hier aufzuführenden Variationen mit 
wenigen Ausnahmen seine normale Lage über dem linken Bronchus. 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subclavia dextra. 375 


Jahre 1897 publizierten Fälle zusammenzustellen und mit 
strengster Wiedergabe der Originalschilderung (wo es notwendig 
schien, im Wortlaut) aufzuführen. Trotz eifriger Benützung der 
Universitätsbibliotheken Tübingen, Strassburg, Breslau, Berlin 
und Halle, der württembergischen Landesbibliothek in Stuttgart 
und der Bibliothek der Leopoldina-Carolina in Halle ist diese Zu- 
sammenstellung doch nicht ganz vollständig geworden. Die Titel 
der mir unzugänglich gebliebenen Publikationen, in welchen wahr- 
scheinlich sich noch auf unseren Gegenstand bezügliche Angaben 
finden dürften, habe ich unter I. D., Seite 426 angeführt. Alle 
in das Lit.-Verz. am Schluss dieser Abhandlung, 8. 508 aulge- 
nommenen Veröffentlichungen habe ich selbst eingesehen oder 
in Zeitschriften zuverlässig referiert gefunden. 


Grössere Vorarbeiten für die mir gestellte Aufgabe lagen 
nicht vor. Zwar hat Götz (1896) dasselbe Thema behandelt 
und 2 neue Fälle publiziert; jedoch hat dieser Autor die 
Litteratur nur zu einem verhältnismässig kleinen Bruchteil 
benutzt. Die Auffindung der umfangreichen Litteratur wurde 
erleichtert vor allem durch die Werke von Tiedemann (1822, 
1846), Otto (1830) und in erster Linie W. Krause (1868, 
1876) und ferner durch die bekannten Jahresberichte und 
Sammelwerke; unter letzteren möchte ich besonders den „Index 
Catalogue of the Library of the Surgeon-General’s Office, United 
States Army. Washington 1880“ hervorheben. Einzelne Fälle 
habe ich zufällig aufgefunden. 


Trotz strengster Kritik ist der Einwand nicht abzuweisen, 
dass möglicherweise, so z. B. bei den verschiedenen Meckel 
(1751, 1805, 1816, 1820) und vor allem bei den Fällen aus 
Museen einzelne doppelt publiziert sind, da die betreffenden 
Autoren nicht immer angeben, ob nicht etwa einer der neu auige- 
führten Fälle schon einmal von ihnen selbst oder von einem 
anderen Autor veröffentlicht worden ist. 


376 GOTTHOLD HOLZAPEEL, 


Ich will nun zunächst über sämtliche mir zugänglich ge- 
wordenen Fälle in chronologischer Ordnung aus den Quellen 
Bericht erstatten und sodann die Beschreibung von 5 neuen 
Fällen des anatomischen Institutes zu Tübingen anschliessen. 
Im II. Teil soll eine Zusammenfassung, Sichtung und statistische 
Verarbeitung der aufgeführten Befunde folgen; im II. Teil soll 
versucht werden, auf Grund der Entwickelungsgeschichte und 
Physiologie des Gefässsystems Aufklärung über die Entstehung 
und die eigentümlichen Formerscheinungen der Anomalie sowie 
über deren Beziehung zu benachbarten Organen zu gewinnen. 
Im IV. Teile endlich sollen die praktischen Gesichtspunkte Be- 
rücksichtigung finden. 

Sei es mir noch gestattet, an dieser Stelle meinem verehrten 
Lehrer, Herrn Prof. Dr. Froriep, für die Anregung zu dieser 
Arbeit und für die freundliche Unterstützung bei der Ausarbei- 
tung derselben meinen tiefgefühlten Dank auszusprechen. 


. 


‚Anatom Hefte.I Abteilung. H.40. (NEBd TI). 


Nvagus 


Mlar. int 


Athyrinf i ir Bioar. 


1 -- A.subel.dext. 
-- Asubel.sin. 


- ram.cardiac. 


- Nvagus 
- in. bicarotio. 


—— Nrecurr.vagi 


3 x 
Mphren. _— = \ N e —- N.phren. 


Fe 
N 


tranon.---Be- 


Lith.Anstv-H „Jonas ‚Cassd. 


Verlag v. J.F Bergmann, Wiesbaden, 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subelavia dextra. 377 


5... Teil. 


A. Bericht über die in der Litteratur vorhandenen 
Fälle der Anomalie.') 


1. Beobachtungen am Menschen. 191 Fälle. 


1. Hunauld (1735, S. 20). Von der Aorta entspringen drei 
Stämme: zuerst ein gemeinsamer Stamm für beide Carotiden, sodann 
die Subel. sin. und zuletzt, ein wenig tiefer, die Subel. dextra, von der 
Hinterseite der Aorta. Sie wendet sich von hier hinter dem gemein- 
samen Stamm der Carotiden nach der rechten Seite, um hier wie ge- 
wöhnlich sich zu verzweigen. 

2. Hommel (1737, S. 162 u. Taf. II, Fig. 3 u. 4), von einem Er- 
wachsenen. 

Der sehr flache Arcus aortae entsendet zuerst einen kurzen ge- 
meinschaftlichen Stamm für beide Carotiden; auf diesen folgen in 
kurzen Abständen die Subel. sin. und die Subel. dextra. Diese letztere 
entspringt mit einer sackförmigen, nach hinten und links deutlicher 
ausgesprochenen Erweiterung („dextra amplo orificio, quasi ex sacco 
provenit‘‘ — „quod in facie posteriori magis adhuc apparet“) mehr 
von der oberen als von der hinteren Wand des Arcus, wenig unter- 
halb der Umbiegungsstelle der Aorta und steigt zuerst in annähernd senk- 
rechter Richtung empor, während die S. s. sich sogleich schräg nach 
links aussen wendet. 

3. Cassebohm und Böhmer (1741, S. 452, Taf. I, Fig. 1). 
Derselbe Fall ist referiert und kopiert von Tiedemann 1822, 8. 34 
und Taf. III, "Big. 7. 

4 Äste entstehen aus dem Bogen; es sind der Reihe nach Carot. 
comm. d., Car. comm. s., Subel. s. und Subel. dextra. Die dextra ent- 
springt aus der hinteren Wand des Bogens an der Umbiegungsstelle. 
Sie verläuft so ziemlich quer hinter dem Ösophagus am letzten Hals- 
und ersten Brustwirbel vorbei zur rechten Seite und ist im Anfang 
nicht erweitert. 


ı) Die dem Namen des Autors folgende Jahreszahl dient zugleich als 
Verweisungszahl auf das chronologische Litteraturverzeichnis am Schlusse der 
Abhandlung (Seite 508). 


378 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


(Dieser Fall wurde ihm!) von Cassebohm mitgeteilt, welch 
letzterer das Präparat mit Wachs injiziert in seiner anatomischen Samm- 
lung aufbewahrte.) 

4. J. F. Meckel (481. Brief, Januar 1751, S. 132). 

Aus der Mitte des Aortenbogens entsprang ein Stamm, welcher 
sich in zwei Äste, die rechte und linke Car., spaltete. Die Subel. d. 
entstand aus der absteigenden Aorta unterhalb des Bogens und stieg 
von links nach rechts hinter drei gewissen Arterien empor („retro tres 
aliquas arterias ascendebat‘“). 

Offenbar denselben Fall erwähnt Meckel unter mehreren anderen 
Varietäten im 485. Brief, Februar 1751, S. 140—142, obwohl auf- 
fallenderweise auf den vorhergehenden, vor einem Monat brieflich mit- 
geteilten Fall kein Bezug genommen wird. Der Ausführlichkeit halber 
wolle diese zweite Beschreibung hier folgen: 

„Die $. d. entsprang aus dem Stamm der Aorta an der Stelle, 
wo sie nach der Bildung des Bogens durch den Thorax herab vor 
den Wirbeln verlief. Sie stieg hinter dem Bogen der Aorta von dem 
absteigenden Stamm zum rechten Arm empor. Beide Carotiden, die 
rechte und die linke, hatten aus der Mitte des Bogens einen gemein- 
samen Stamm, welcher sich vor der Trachea in zwei Äste, die rechte 
und linke Car., teilte.“ 

5. Joh. Barth. Hoffmann (1751, S. 10), von einem ca. ein- 
jähr. Kinde. 

Derselbe Fall ist auch mit demselben Wortlaut beschrieben von 
Ph. Conr. Fabricius 1754, observatio 36, S. 124. 

Die Car. dextra entspringt nicht mit der Subel. derselben Seite 
von einem gemeinsamen Stamm, sondern, gleich der Ü. s., unmittel- 
bar vom Aortenbogen selbst. Die Subel. d. wird nach dem Ursprung 
der Subel. sin. von dem Anfang der Aorta descend. unmittelbar ober- 
halb des Ursprungs des Duct. art. Botalli („proxime supra originem 
duetus art. Bot.“), der noch durchgängig ist, abgegeben. 

6. A. Mieg (1753, Art. 8). 

Auch im Wortlaut referiert von Ed. Sandifort 1777, Lib. I, S. 79. 

„Aus der oberen Partie des Arcus entsprangen der Reihe nach 
Car. d.,, dann Car. sin, endlich Subel. sin., jede mit einem besonderen 
Stamme; und endlich kam im Anfang der Ao. descend., und zwar von 
ihrer Hinterseite, die Subel. dextra zum Vorschein, welche hierauf hinter 
Aorta, Ösoph. ete. zur rechten Seite sich krümmte, wo sie unter die 
rechte Clavikel sich zurückzog und weiterhin wie gewöhnlich verlief.“ 

Mieg hat diesen Fall bei einer Demonstration von Eysenmann 
in Theatro anatomico Argentiniensi gesehen. 


ı) Die von Böhmer erwähnten Heister (1722) und Winslow (1775) 
kennen keine hiehergehörigen Fälle, nur 4 durch Teilung der Anonyma zustande 
kommenden Äste; W. erwähnt auch noch den selbständigen Ursprung der 
linken Vertebralis. 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subelavia dextra. 379 


7. Joh. Ludw. Leberecht Löseke (1754, S. 26). 

Vier Stämme gehen vom Arc. ao. aus, zuerst in gewundenem 
Laufe die Car. d., sodann in gerader Richtung die linke Carot., hierauf 
die Subel. sin. und endlich links und etwas unterhalb dieser an dem 
absteigenden Abschnitte des Bogens die rechte Subel., welche hernach 
auf einem wunderbaren Umweg, gleichsam von links nach rechts, in 
querer Richtung weiterhin verlief. 

8. Chr. Gottl. Ludwig (1764, S. 5—7) von einer älteren Frau 
mit Knochenerweichung. 

Referiert in: Natuur-en Genees-kundige Bibliothek. Vierde Deel. 
Gravenhage 1768, S. 511—516. 

Die Ao. entsandte der Reihe nach die rechte, sodann die linke 
gemeinsame Car., ferner die linke und zuletzt die rechte Subel. Letztere 
entsprang von der hinteren Wand als ein sehr starker Ast von an- 
nähernd gleichem Kaliber wie die Aorta („ramus amplissimus, aortae 
diametro non multo minor“). Diese Erweiterung war trichterförmig und 
eine Daumenbreite (= ca. 2 cm) lang. Hernach verengerte sich die Arterie 
zum gewöhnlichen Kaliber, verlief hinter dem Ösoph., den sie an der linken 
Seite ein klein wenig komprimierte und nach rechts drängte, und er- 
schien endlich auf der rechten Seite, um sich in die Axillaris fort- 
zusetzen, Die Car. c. d. gab die rechte A. mammar. int. ab; die Äste 
der S. d. waren sonst normal. Die Subel. sin. gab wie gewöhnlich 
ihre Äste ab. Die Axillaris und Brachialis, sowie die Äste der Carotis 
ext. zeigten auf beiden Seiten einige kleinere Varietäten. Der Sym- 
pathicus war auf beiden Seiten doppelt vorhanden („N. intercostalis 
utrinque duplicatus fuit“). Der Aortenbogen war in seiner Mitte weit 
geräumiger als im Anfang und am Ende. Diese Erweiterung ging 
bis auf die Ao. desc. über und erst nach Abgabe der Art. inter- 
costales superiores kehrte die Aorta zum normalen Durchmesser zurück. 
Ludwig fasst diese Erweiterung als angeboren, nicht als pathologisch 
auf (S. 6: quamquam autem gibborosa erat aegra, illa tamen in aetate 
jam adultiore ob ossa emollita spina dorsi inflexa fuerat, unde minime 
gibberositati, sed primae in evolutione corpusculi natae dispositioni ad. 
seribi potest insolita haec amplitudo). 


9. Adolf Murray (*1768!), S. 85 u. hübsche Zeichnung auf 
Taf. III), übersetzt von Kästner 1771, S. 92—98. 

Referiert (nach Sandifort 1777, Lib. I, 78) in: Geneeskundige 
Verhandelingen aan de Sweedsche Academie medegedeeld, door J. B. 
Sandifort, IV. Deel, S. 86. 

Der Arcus bildet keinen eigentlichen Bogen, sondern eher einen 
stumpfen Winkel. Von ihm steigen drei Stämme empor, Car. d., welche 
schief über der Luftröhre an Stelle der Innominata liegt, dann Car. 
c. sin. und in ihrer gewöhnlichen Lage die normale linke Subel. Von 


1) Die mit einem Sternchen (*) bezeichneten Abhandlungen habe ich im 
Original nicht einsehen können. 


3S0 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


der medialen Wand der Aorta descend. entsprang ein Zoll (2,7 cm) 
unterhalb der sinistra dem 4. Dorsalw. gegenüber die rechte Subel., 
welche etwas kleiner als gewöhnlich war. Sie stieg zwischen Wirbel- 
säule und Ösoph. steil und schräg aufwärts und gab in ihrem Ver- 
laufe folgende Äste ab: 

1. zwei Art. intercostales inferiores sinistrae, welche wie ge- 
wöhnlich dem unteren Rand je einer Rippe folgten ; 

2. die thyr. inf.; 

3. die cervicalis, welche sich in cervical. profunda und trans- 
versa colli spaltete (die transversa scapulae kam von der axillaris); 

4. die intereostalis suprema. 


Nach einem Verlauf von 8 Linien (1,3 cm) gab die axillaris die 
mammar. int. ab, welche mit einer leicht S-förmigen Krümmung um 
die 1. Rippe in die Brust ging. Eine Aortenspindel unterhalb der 
Knickungsstelle des Arcus ist deutlich gezeichnet. Die Vertebr. dextra 
war ein Ast der Carot. comm. dextra und trat in das Foram. transv. 
des 4. Halsw. ein. Man fand den rechten Arm kleiner und schwächere 
Muskeln an demselben als auf der linken Seite. Murray hat die 
Varietät bei den angiologischen Übungen auf der Anatomie zu Stock- 
holm gefunden. 

Ferner berichtet Murray!) auf S. 98, dass: 

10. Schleitz bei den Zergliederungen des letzen Termines eine 
fast ähnliche Varietät fand. Die Subel. dextra kam direkt unter der 
Krümmung der Aorta zwischen 2. und 3. Dorsalwirbel aus der Ao. 
und teilte die gewöhnlichen fünf Äste aus. 


11. Aug. Chr. Erdmann?) (1772, S XIL S. 41). 
Im Wortlaut auch referiert von Neubauer (1786, S. 304). 


Der Arc. ao. giebt einen Tr. bicar., unmittelbar nach diesen die 
S. s. und drei Pariser Linien (6,8 mm) nach rückwärts von dieser 
(„simul a subelavia sin. ad 3 lin. par. remota“) die S. d. ab. Der 
Tr. bicar. steigt hauptsächlich an der linken Seite der Trachea auf- 
wärts und spaltet sich nach drei Linien (0,68 em) in beide Carot. 
comm. Die linke, welche zu ihrer Seite näher lag, verlief mehr in 
gerader, die rechte mehr in schräger Richtung. Die Subel. sin. ging 
nach links und zugleich nach oben und ein wenig nach hinten zum 
linken Arm. Die S. d. kam noch an der rechten Seite der grossen 
Krümmung der Ao. zum Vorschein und zog schräg hinter dem Ösoph. 
zum rechten Arm. 


') Der von M. erwähnte Palfyn (1734) erwähnt keine hiehergehörigen 
Fälle; er kennt nur „quelquefois quatre branches de la partie sup£rieure. de la 
courbure de l’aorte.“ 

2) Einen zweiten, in $ XIII, S. 43 (Neubauers Opera, S. 306) er- 
wähnten Fall führe ich nicht an, weil er nicht neu, sondern referiert zu 
sein scheint. 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subclavia dextra. 38] 


12. Ed. Sandifort (1772, S. 56—61), bei einem monströsen 
unreifen Fötus. 

Derselbe Fall ist von Sandifort wieder erwähnt 1777, Liber I, 
Caput V, S. 78—79. 

Aus dem wie die Baucheingeweide frei vorliegenden Herzen stieg 
die Aorta in gerader Richtung nach oben, spaltete sich in zwei Zweige, 
Car. d. und s. („binos in ramos seindebatur“) und gab nach Bildung 
des Bogens die Subel. sin. ab. Die rechte Subel. entsprang fast an 
derselben Stelle wie die andere Subel. Sie verlief hinter dem Ösophag,, 
welcher zur rechten Seite der Wirbelsäule zwischen Car. d. und eben 
genannter Subel. durch den Thorax sich herabzog und in das Zwerch- 
fell eintrat, zur rechten Schulter. Die Aorta gab im weiteren Verlauf 
die üblichen Zweige ab, wandte sich mehr und mehr nach rechts und 
endigte nicht in beiden iliacae, sondern in einer A. umbilicalis. Der 
Strang enthielt somit eine einzige, sehr bedeutende Arterie und die 
iliacae waren unbedeutende Zweige, welche aus der Aorta vor ihrer Endi- 
gung abgingen. 

13. Joh. Chr. Pohl (1773, 8. 7). 

Die Aorta steigt wie gewöhnlich empor und beschreibt einen Bogen. 
Sie giebt zuerst Car. d., sodann Car. sin. und nach der S. s. an der 
Übergangsstelle der Ao. asc. zur desc. einen Stamm ab, der weiter 
als jede dieser drei Arterien ist und die S. d. darstellt. Da der Arcus 
ao. fast an der linken Seite des Ösoph. gefunden wird und zu dieser 
Seite der Speiseröhre sich hinneigt, so verläuft die an der Grenze 
zwischen Arcus und Ao. desc. entspringende rechte S. hinter dem 
Ösoph. vor den oberen Dorsalwirbeln nach der rechten Seite und 
weiterhin nach dem rechten Arm. 

14.—16. M. Walter (1785, $. 57—66 mit Taf. IIN'). 

Erwähnt sind die Fälle auch in M. Walter 1805, S. 237—238. 

14. Fall, S. 61, Taf. III, Fig. 2. Präparat 1445 des Museums 
(mit rotem Wachs injiziert), von einem Erwachsenen. 

Kopiert und referiert von Tiedemann, 1822, Dat. IT, Bios 
und von Bierkowski 1825, Taf. I, Fig. 2 und Heft 2, S. 79. 

Aus dem Arcus entspringen nach einander Tr. bicar., S. s. und 
von der oberen Wand der Aorta die von links nach rechts vor der 
Trach. verlaufende S. d. 

15. —, Museum, $. 237, Präparat 1446 (mit rotem Wachs in- 
jiziert), von einem Erwachsenen. Nach Bierko wski gleicher Typus 
wie im vorhergehenden Fall. 

16. —, $. 62. Unter den Präparaten des Museums nicht genau 
aufgeführt. 


1) Leider waren in dem mir zur Verfügung stehenden Bande die Tafeln 
nicht vorhanden. Der von Walter konstant beobachtete Verlauf der Subel. 
d. vor der Trachea ist wiederholt (so auch von Quain (1844, S. 153) ange- 
zweifelt worden. 


382 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


Vom Aortenbogen nehmen vier Stämme ihren Ursprung: C. d., 
©. s,8.s.u.8.d. Letztere hat einen ganz eigentümlichen und „gefähr- 
lichen“ Verlauf vor der Trach. und ganz nahe an ihr zum rechten Arm. 

17. David Bayford (1789, S. 271—282 mit 2 Figuren auf 
Taf. IV), von einer 61-jährigen Frau. Mitgeteilt von N. Hulme. 

Ausführlich referiert von Autenrieth und Pfleiderer in der 
lateinischen Dissertation 1806, sowie in Reils Archiv 1807, Bd. VII, 
S. 145 u. 172; ferner von Quain 1844, S. 154 referiert und kopiert 
auf Plate 20, Fig. 7. 

S. 275, Fig. 1 u. 2: Aus dem flachen Aortenbogen gehen der Reihe 
nach vier Arterien hervor: ©. d., C. s, S. s. und S$. d., und zwar die 
drei erstgenannten Gefässe nebeneinander in einer schrägen Ebene von 
rechts vorn nach links hinten, am meisten nach vorn die Carot. d., 
dann nach hinten Carot. s. und Subel. s. Bevor der horizontale Abschnitt 
des Bogens in den absteigenden übergeht, entspringt von der Hinter- 
wand der Aorta die Subel. dextra, welche zuerst einen Bogen nach 
oben und auswärts beschreibt und dann quer zwischen Trach. und 
Ösoph. zum rechten Arme zieht. Das Anfangsstück der Subel. dextra 
ist ausgesprochen konisch, jedoch nach Fig. 2 nicht beutelförmig er- 
weitert. Da die Patientin, welche viele Jahre an Schluckbeschwerden 
gelitten hatte, an Inanition zu Grunde ging, hat Bayford die 
funktionellen Störungen auf dieses lusus naturae zurückgeführt und 
danach die „Krankheit“ Dysphagia lusoria benannt. 

18. Nathaniel Hulme (ebenda, S. 279—280) von einem Fötus. 
Hulme hat „die Präparation des fötalen Herzens gemacht und keinen 
Verdacht auf die Eigentümlichkeit geschöpft, bis die Präparation fertig 
war. Ein beträchtlicher Zwischenraum war bemerkbar zwischen dieser 
ausserordentlichen Arterie und den drei aufsteigenden Verzweigungen 
der Aorta, und dieser Raum war in dem natürlichen Zustand besetzt 
von der Trach. allein oder von Trach. und Ösoph. zusammen“ Ob- 
schon Hulme keinen ähnlichen Fall kennt, hält er diese Varietät für 
ein nicht gar zu seltenes Vorkommnis. 

19. Bre wer (*179i, S. 281), referiert von Dubrueil 1847, S. 104. 

Dubrueil bemerkt folgendes: „Man liest in dem Journal..... 
den Auszug einer ganz unvollständigen, von Dr. Brewer ‚dans le 
recueil de la Sociöt& m&dicale de Londres‘ berichteten Beobachtung. 
Das Schlingen war seit lange sehr mühsam infolge der aussergewöhn- 
lichen Lage der A. subel. dextra; diese verlief zwischen Trachea und 
Ösoph. und kompromierte letzteren, indem sie die Speisen am Hinunter- 
gleiten hinderte, wie die Nekropsie ergab.“ — Nach W. Krause 
(1876, S. 256) ist die S. d. letzter Ast. 

20. Louis Valentin (1791, S. 239—241) bei einem Kanonier. 
Dieser Fall ist auch ausführlich referiert in der Medizinisch-chirurgischen 
Zeitung, II. Bd. S. 144, Salzburg 1792. 

„Die Carotiden entstanden direkt aus der Krümmung der Aorta, 
welche auf der linken Seite die Subel. sin. abgab. Drei Linien (0,68 cm) 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subelavia dextra. 383 


von dieser entfernt sahen wir die entgegengesetzte Subel. aus der Aorta 
entstehen; sie ging hinter der Speiseröhre und vor dem letzten Hals- 
wirbel auf die rechte Seite zu, durchbohrte dort die Scaleni und pflanzte 
sich in den rechten Arm fort. Sie war bei ihrem Ursprung weiter als 
die linke, gab hinter der Speiseröhre Zweige ab, glich jedoch von der 
Scalenuslücke ab im Kaliber der andern. Hulme (1789) sah bei 
einer solchen Varietät die sogen. Dysph. lusor. entstehen, welche sich 
bei diesem Manne, welcher einen Monat vor seinem Tode infolge 
mehrerer grosser Tumoren im Gehirn geistesschwach geworden in das 
Regimentshospital gebracht worden war, nicht zeigte.“ 

21. Ed. Sandifort (1793, Vol. I, S. 242 u. 243 [Sectio V, 
Nr. XII] mit Tab. 106, Fig. 2 in Vol. I). 

Sandifort!) giebt folgende Erklärung der Figur: „Ein Aorten- 
bogen, aus welchem vier Stämme in ungewohnter Weise ihren Ursprung 
nehmen. Zuerst geht die r. C., hierauf die Car. sin. und die S. s. 
hervor. Die $. d., welehe hinter und wenig unterhalb der S. s. und 
aus der hinteren Wand der Ao. auf der 1. Seite entsprang, verlief hinter 
Trach. und Ösoph. und erreichte so die rechte Schulter. Die Endigung 
des Duet. thor. war in dieser Leiche ebenfalls aussergewöhnlich. Er 
nahm, wie dies die Regel ist, aus der Lumbareysterne seinen Ursprung, 
stieg zwischen Ao. und Ösoph. auf, wandte sich aber allmählich auf 
die rechte Seite und pflanzte sich in die V. subel. dieser Seite ein.“ 

Die 8. d. ist in ihrem Ursprung an der Umbiegungsstelle der 
Ao. stark konisch bis trichterförmig erweitert. Sie zieht anfangs nach 
hinten, verläuft zuerst quer und steigt dann nach der rechten Seite 
zu ein wenig auf. Die Erweiterung dehnt sich auf eine grössere 
Strecke aus. 

22. Alex. Monro (1797, 8. 42 und 115 mit einer Abbildung 
auf Taf. IX). 

Derselbe Fall beschrieben von Monro 1813, Bd. IH, 277 und 
Tafelband (Engravings) IV, Plate 43. 

Referiert von A. Burns, 1809. 

„Diese Tafel erläutert ein Naturspiel der vom Aortenbogen ent- 
springenden Gefässe, wodurch das Schlingen und die Atmung hätten 
gehindert werden können. In diesem Beispiel nahmen vier Stämme 
ihren Ursprung aus dem Arc.: nachdem C. d, C. =. und $. s. ab- 
gegeben sind, entsteht kurz unterhalb dieser drei Arterien am Bogen 
die r. S., welche hinter der Trach. ihren Lauf zur rechten Seite nimmt.“ 
Der Aortenbogen liegt auf der linken Seite und bildet einen sehr engen 
kurzen Bogen. Die r. $., welche anscheinend tief am Bogen entsteht, 
steigt steil und schräg zwischen Trach. und Ösoph. auf. Beide Ver- 
tebralarterien kommen von den zugehörigen Subel. Die ©. d. kreuzt 


1) Dieser Fall hat einige Ähnlichkeit mit dem 1. Fall von Sandifort (1772); 
er ist jedoch ausführlicher referiert und dürfte wohl als ein neuer Fall anzu- 


sehen sein. 


384 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


schräg die Trach., während die linke C. in Verlängerung der Ao. asc. 
annähernd senkrecht in die Höhe geht. 


23. Isenflamm (1800, S. 31—32), von einem 59-jährigen an 
Kachexie verstorbenen Manne. 


Derselbe Fall ist ausführlicher referiert von Fleischmann (1815, 
S. 213). 


Denselben Fall hat Fleischmann wohl 1812 ebenfalls be- 
schrieben. 

„Fälle, wo die Anonyma d. fehlte, sind hie und da aufgezeichnet. 
Ich erwähne nur den von Böhmer (Halae 1741) beschriebenen und 
gezeichneten 1. Fall, da mir ein solcher bei einem Manne von 59 Jahren 
vorgekommen ist, welcher an Kachexie nach einem viertägigen Fieber 
gestorben war, und verweise in dieser Hinsicht auf Böhmers Zeichnung. 


Ob dieser Mann auf der rechten oder linken Seite stärker war, 
konnte ich allen Nachforschungen ungeachtet bisher noch nicht erfahren. 
Seine Beschäftigung im Leben war Strumpfstricker, wobei beide Arme 
gleich stark bewegt werden. Die Muskeln des rechten und linken 
Armes fand ich gleich stark. Der rechte Pyramidenmuskel fehlte; der 
linke war dafür stärker; ferner fehlte der linke Hoden, der offenbar 
entfernt worden war ete.“ Sonst war nichts Abnormes zu bemerken. 
— Fleischmann berichtet weiterhin: „Die beiden Kopf- und Schlüssel- 
beinschlagadern entspringen einzeln aus dem Bogen der Aorta. Vorwärts 
zunächst aus dem Anfange des Bogens entspringt die rechte, dieser 
zunächst mehr nach links die linke Carotis. Nach links ganz aus dem 
Ende des Aortenbogens, da, wo die Ao. nach abwärts steigt, geht aus 
ihr rückwärts neben der linken Schlüsselbeinarterie die r. Schlüssel- 
beinarterie hervor, die in einem Bogen von links nach rechts umbiegt 
und hinter dem Ösoph. und der Luftröhre oder zwischen dem Schlund 
und dem Duct. thor. im hinteren Mediastinum zum r. Arm hinläuft.“ 
Anlässlich der Dysphagia lus. schreibt Fleischmann zu diesem Fall 
S. 214: „Ich bemerke hier im Voraus, dass ich den Mann, an welchem 
sich obiger Befund zeigte, als einen meiner Verwandten genau kannte; 
ich war oft um ihn, sah ihn essen und trinken ohne alle Beschwerde 
und hörte ihn nie über verhindertes Schlingen klagen.“ 


24.—27. Meckel (1805, S. 569). 


„Oder seltener entspringen alle vier Hauptäste abgesondert, wo 
es merkwürdig ist, dass jedesmal die rechte Subel. nicht rechts, sondern 
noch mehr links als die linke, mehr nach aussen und unten als diese 
entspringt und sich hinter der Speiseröhre nach rechts wendet. Davon 
sehe ich vier Fälle vor mir. Die Abbildungen von Böhmer, San- 
difort und Walter zeigen ganz dieselbe Bildung.“ 


28. u. 29. Autenrieth und Pfleiderer (1806, S. 11 u. 25; 
1807, S. 171 u. 172) von zwei älteren Frauen. 


Uugewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subelavia dextra. 385 


1. Fall, S. 11 (1806) u. S. 171 (1807), von einer 61-jährigen Frau). 

„Beide Kopfschlagadern und die I. Schlüsselbeinarterie entsprangen 
einzeln aus dem Bogen der Ao. Die r. Schlüsselbeinarterie entsprang 
erst nach der linken mehr von der hinteren Seite der Ao.; sie ging 
von da hinten zwischen Speiseröhre und Wirbelsäule schief zur r. Seite 
hinüber und zerästelte sich an der gewöhnlichen Stelle, wo sie auch 
sonst den Brustkasten verlässt, während sie mit ihrem Hauptstamm 
ihren normalen Weg zum Arm fortsetzte. Der Schlund und die Speise- 
röhre zeigten nichts Widernatürliches, als dass letztere etwas mehr 
als gewöhnlich dünnhäutig und ihre innere Haut farbloser oder weisser 
als sonst war. Herz-, Brust- und Baucheingeweide zeigten nichts Krank- 
haftes. Das Herz verhält sich in allen Teilen ebenso, nur war es eher 
etwas kleiner als etwas grösser wie gewöhnlich und seine Farbe 
etwas blässer als sonst.“ Die $. d. nahm ihren Lauf hinter dem 
Ösophagus vor der Wirbelsäule. „Die Frau klagte seit längerer Zeit 
über Schlingbeschwerden und Magenschmerzen ; in den letzten 14 Tagen 
genoss sie weiter nichts als etwas Branntwein, indem sie immer be- 
hauptete, sie könne nichts anderes schlingen.“ Autenrieth und 
Pfleiderer glauben, dass „verhindertes Schlingen und der Tod die 
Folge der Abnormität waren“ (S. 169 u. 170); ferner gelangen sie 
auf S. 18i zu dem Schluss: „Vielleicht ist der gewiss nicht ganz seltene 
Fall des abweichenden Ursprungs der r. Schlüsselbeinarterie öfters 
schuld, warum manche Menschen gleichsam von Natur linkshändig 
sind.“ Auch hat sie die Vermutung, dass eine Beziehung des N. re- 
currens zur Varietät bestehe, schon zu folgender Äusserung veranlasst: 
„Ohne Zweifel wird der herumschweifende Nerv, der sonst um die A. 
innominata herum den zurückkehrenden Stimmnerven zum Kehlkopf 
schickt und bei dieser Arterie die Lungengeflechte und die Verbin- 
dungen zu den Geflechten der Herznerven abgiebt, ebenfalls mit dem 
Ursprung der Arterie, wenigstens, was seine Äste betrifft, vom normalen 
Verlauf abweichen. Das Gleiche wird in Absicht auf Zweige des 
Intercostalnerven,?) der hier den Stamm und einige Äste der Schlüssel- 
beinarterie umgiebt, stattfinden... . . Es ist zu bedauern, dass das 
Kadaver auf der Tübinger Anatomie, das jene Abweichung des Ursprungs 
der Schlüsselbeinarterie enthielt, schon zu sehr verstümmelt war, ehe 
diese entdeckt wurde, als dass die Nerven der Gegend noch hätten 
genau untersucht werden können“ (S. 181). 

2. Fall, S. 25 (1806) und $. 172 (1807), von einem äusserst 
abgezehrten alten Weibe. 

Die S. d. entsprang als letzter Ast von der Ao. und verlief hinter 
dem Ösophagus. 

30. Franz. Adolf Koberwein (1810, S. 15 sq.), von einer 
48-jährigen Frau mit einer starken Skoliose. 


1) Bei der flüchtigen Erwähnung dieses Falles auf S. 145 (1507) ist wohl 
infolge eines Missverständnisses linke Schlüsselbeinarterie anstatt rechte 
Schl. geschrieben. 


2) —= N, sympathicus. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. XL. Heft (12. Bd., H. 3.) 26 


386 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


Referiert und durch eine Skizze erläutert von Tiedemann 1822, 
Tab. IV, Fig. 2 und Erklärungen S. 48. 

Der sich nach links wendende Arcus macht eine fast rechtwinklige 
Krümmung und liegt auf der 1. Seite der Wirbel auf. Aus der Ao. 
entspringen zuerst die r,, dann die l. Car., hierauf eine halbe Daumen- 
breite (1 em) von der Knickung abwärts vor dem zweiten Brustwirbel 
die V. s,, unterhalb dieser die ]l. S., endlich eine Daumenbreite (2 cm) 
tiefer als fünfter Ast vor dem Zwischenknorpel des dritten und vierten 
Brustwirbels aus der r. Wand der Ao. die S. d, welche zwischen 
Wirbelsäule und Ösoph. zum r. Arm zieht. Auf diesem Wege ahmt 
die Subel. die Krümmung eines umgekehrten römischen S in der Weise 
nach, dass die erste Convexität nach abwärts, die andere nach auf- 
wärts schaut. 

„Der Leichnam bot in der Entwickelung der Muskulatur beider 
Arme desto weniger einen Unterschied, da die S. d. weiter war als 
die linke und die Carotiden selbst an Kaliber übertraf (‚„cadaver eo 
minus exhibuit differentiam, cum Subelavia dextra sit in illo dimidio 
fortior quam sinistra et ipsas carotides superet“ S. 20).“ 

„Nach den im Krankenhause angestellten Nachforschungen hatte 
die Patientin während ihres dortigen Aufenthaltes nie über Schling- 
beschwerden geklagt, was vielleicht der Verlauf des Ösoph. auf der 
r. Seite der Wirbel, wie es auch in der Beobachtung von Ludwig 
der Fall war, begreiflicher (verosimilius) macht, jedoch an Atem- 
beschwerden und Phthise gelitten.“ In dem in der Leiche vorhandenen 
Gibbus selbst vermutete Koberwein die Ursache, warum die Frau 
niemals an Dysphagie gelitten haben dürfte. 

31. P. Zagorsky (1810, S. 318 mit einer Abbildung auf Taf. 13) 
von einem ca. fünfjährigen Knaben (Trockenpräparat). 

„Der Arc. ao. giebt vier verschiedene Stämme ab; der erste, rechts 
vorn am Bogen entstehend, ist die ©. d.; der letzte, die S. d,, nimmt 
ganz links und hinten an der Ao. seinen Ursprung; die übrigen zwei 
zwischen diesen beiden gelegenen Arterien sind die ©. s. und die S. s. 
Die S. d. steigt zunächst zur Linken der Rückenwirbelkörper empor, 
krümmt sich dann nach rechts, durchläuft die r. Brusthöhlung und 
verliert sich weiter ohne jegliche Veränderung. — Merkwürdig an 
diesem Fall ist, dass das untere Stück der Trach. kurz vor ihrer 
Teilung in die Bronchen vor der S. d. herabsteigt.“ 

32. Herold (1812, S. 7—9), von einem französischen Soldaten. 
(Fall vom Juni 1810.) 

„Die A. anon, fehlte; die ©. d. kam von der r. Seite des Arc. 
aort, nach ihr die l. C. und dann die l. $S. An der Übergangsstelle 
des Arc. zur Ao. desc. thor., !/a Daumenbreite (= ca. 0,5 em) unter- 
halb des Ursprungs der S. s., kam eine hinreichend grosse, den bereits 
erwähnten Gefässen an Weite gleichkommende Arterie zum_Vorschein, 
welche von ihrem Ursprung aus der Ao. ab sich bedeutend nach rück- 
wärts wandte und zwischen Trach. und Ösoph. auf die r, Seite zustrebte. 


_ Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subclavia dextra. 387 


Hier angekommen gab sie die vertebralis, mammar. int. und die übrigen 
gewöhnlichen Äste ab und setzte sich dann vollends in die axillaris 
und brachialis fort. — Was die Ernährung der Arme anbelangt, so 
schien diese infolge der ungewöhnlichen Verhältnisse dieser Arterie, 
am rechten Arme keine Änderung erfahren zu haben, insofern als 
dieser an Form und Kraft der Knochen und Muskeln der anderen 
Seite, wenn er sie auch nicht übertraf, so doch gut gleichkam.“ 
Darüber, ob etwa Dysph. lusor. vorgelegen hat, hat Herold nichts 
erfahren können. 

33. Isenflamm-Fleischmann (1815, S. 214), von einem 
russischen Soldaten. (Nach Notizen von Isenflamm, mitgeteilt von 
Fleischmann.) 

„Bei einem russischen Soldaten entsprang die r. Schlüsselbein- 
arterie ebenfalls auf der 1. Seite der Ao. und ging hinter der Luft- 
röhre und dem Schlunde weg.“ — „Einen ähnlichen Fall führt 
Zagorsky, Prof. der Anatomie in Petersburg, in den actis petro- 
politanis auf.“ 

34. Otto (1816, S. 100), von einem ca. 20-jährigen Schiffers- 
knecht. 

„Die S. d. entsprang als 4. und letzter Ast des Aortenbogens 
links unterhalb der l. S. an der hinteren Seite der Ao. und krümmte 
sich hinter dem Schlunde, zwischen ihm und dem Rückgrate nach rechts 
zu ihrem Arme hin. An diesem r. Arm war noch eine Anomalie 
vorhanden, indem aus der A. ulnaris gleich im Anfang ein bedeutender 
Ast von der Dicke der interossea entsprang und zwischen den Mus- 
keln der innern Seite des Vorderarmes bis zur Handwurzel herablief, 
wo er sich verzweigend aufhörtee Die Muskeln des rechten Armes 
waren nicht schwächer als die des linken, sondern im Gegenteil, wie 
es gemeiniglich der Fall ist, etwas stärker.“ 

Otto hat diesen Schiffersknecht als Patienten mehrere Monate 
in der klinischen Anstalt in Frankfurt a. OÖ. zu beobachten und zu 
behandeln Gelegenheit gehabt und ihn oft trinken und essen sehen, 
ohne dass die geringsten Beschwerden beim Schlucken beobachtet 
wurden. Ferner bemerkt Otto, „dass in diesem Fall das eirunde Loch 
weit offen war, vielleicht infolge der Brustwassersucht, und dass der 
Puls an dem rechten Arme ebenso wie am linken gefühlt werden 
konnte.“ 


35.—37. Joh. Friedr. Meckel (1816). 


Meckel') hat die S. d. als letzten, unterhalb der 1. S. herab- 
gerückten, Hauptast dreimal beobachtet, in dem einen Fall bei einer 


1) Der von Meckel eitierte Steidele (1778) hat keinen hiehergehörigen 
Fall beobachtet. In seinem Falle löste sich die Ao. asc. in Anon., ©. s. und S. 
s. auf; die vom r. Ventrikel entspringende Pulmonalis gab nach links und rechts 
einen Lungenast ab und setzte sich dann an die Ao. desc. fort. 


26* 


388 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


Doppelmissgeburt, in den beiden anderen bei übrigens regelmässiger 
Bildung gefunden und erwähnt ausdrücklich: „So habe ich ausser 
denen, welche mein Grossvater anführt, noch einige andere von meinem 
Vater gefundene vor mir.“ Die S. d. entspringt stets dicht unter der 
l. S. oder einige Linien tiefer als sie; immer aber aus dem hinteren 
Umfange der Aorta. In zwei von diesen drei Fällen verlief die S. d. 
zwischen Wirbelsäule und Osoph., im 3. Fall zwischen Trach. und 
Ösoph. Vermutlich war in diesen drei Fällen kein Tr. bicar. vor- 
handen, da M. diese Fälle besonders zusammenstellt. 

38. Kirby (1818, S. 224—226 mit einer Tafel, welche das 
Anfangsstück der S. d. und den von hinten aufgeschnittenen Ösoph. 
zeigt). 

Eine arme Frau war, kurz nachdem sie gespeist worden war, auf 
der Strasse zusammengebrochen und wurde in bewusstlosem Zustand 
in das Spital geschafft, wo alle Belebungsversuche erfolglos blieben. 
Bei der Sektion fand man drei grosse Bissen im Pharynx und Ösoph. 
Der oberste, welcher der grösste zu sein schien, lag hinter dem 
Ringknorpel. Der unterste enthielt ein 1'!/2 inch (3,7 cm) langes, am 
unteren Ende sehr scharfes und spitziges Knochenstück. Dieses lag 
quer eingekeilt, hatte den Ösophag. links und hinten durehbohrt und 
die S. d. verwundet, welche entgegen ihrem gewöhnlichen Ursprung 
und Verlauf, von der |. Seite des Aortenbogens entstand. Das ein- 
schliessende Cellulargewebe war mit Blut gefüllt, hauptsächlich an den 
Seiten des Halses, wodurch die auffallende Fülle der Oberfläche der 
äusseren Halsgegend sich erklärte. Die Epiglottis schloss die Höhle 
der Glottis vollständig. Kirby ist der Ansicht, dass der Tod nicht 
durch die Verletzung, sondern durch Erstiekung infolge einer durch 
den verstopfenden Bissen ausgelösten, plötzlichen kräftigen spasmischen 
Schliessung der Glottismuskulatur eingetreten ist. Doch dürften die 
von K. erwähnten, durch die Blutung entstandenen, Geschwülste zu 
beiden Seiten des Halses noch intra vitam und in der Agonie ent- 
standen sein. Auf die Anomalie der S. d. geht K. nicht näher ein. 

39.—42. Abrah. Colles (*)1820.) 

Mears (1871) erwähnt ihn auf S. 403 mit folgenden Worten: 
„Colles (surgical anatomy) bemerkt, dass er vier Fälle (der Anomalie 
der S. d.) in einem Winter beobachtet habe, zwei bei Erwachsenen 
und zwei bei Kindern.“ 

43.—44.!) J. F. Meckel (1820). 

Fall ı, S.3 u. Tab. X, Fig. 1. Der Reihe nach entspringen vom 
queren Abschnitte des Bogens nach einander ohne beträchtliche Zwischen- 
räume C. d, C. s., V. s, S. s. und von der Übergangsstelle zum ab- 
steigenden Abschnitt, gegenüber der Insertion des Duct. Bot., vom 


!) Es sind dies vermutlich 2 neue Fälle von M., da er nach Beschreibung 
des 2. Falles nur allgemein auf seine pathologische Anatomie (1816) und sein 
Handbuch der menschlichen Anatomie (1817), Band III verweist. 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arterıa subelavia dextra. 339 


oberen Rande die S. d., ohne bemerkenswerte Erweiterung. Sie steigt 
zuerst nach oben und hinten und zieht sodann (nach einer beim 2. Fall 
gemachten Bemerkung!) in querer Richtung hinter dem Ösoph. zum 
r. Arm. 

Fall 2, $S.4 u. Tab. X, Fig. 2. Zuerst entspringt ein Tr. bie. an 
der r. Seite der Trach., in einiger Entfernung die 1. S. und dicht 
neben ihr die $. d. an der Umbiegungsstelle des Arcus von der 
oberen Wand der Ao. mit einer weiteren Öffnung als die S. s. (von 
konischer Form). Sie steigt zuerst annähernd senkrecht nach oben 
und hinten und verläuft dann nach rechts quer hinter dem Ösophagus, 
welcher nach der Abbildung die Trach. an ihrer 1. Seite überragt. 

45. Fr. Tiedemann (1822, Erklärungen, S. 22 und Taf. II, 
Fig. 6), „von einem 8monatlichen, mit Hasenscharte geborenen Fötus“. 

Aus der Mitte des Bogens entspringt als 1. Ast die r. C. und 
an der Umbiegungsstelle des Arcus in einiger Entfernung von ersterer 
Arterie ein Tr. anon., welcher sich in C. s. und S. s. teilt. Letztere 
giebt die 1. vertebralis ab. Die Ao. thor. verläuft auf der 1. Seite der 
Wirbelkörper. Von ihrem Anfang entspringt an ihrer medialen Wand 
die $. d., welche in flachem nach rechts und unten gerichtetem Bogen 
schräg aufwärts steigt und zuerst die Vertebralis, sodann in einiger 
Entfernung die thyr. inf., transv. colli und mamm. int. abgiebt. Da 
die Aorta samt einem Stück der Brustwirbelsäule und Rippen ge- 
zeichnet ist, dürfte die Arterie hinter dem Ösoph. verlaufen sein(?). 

46. G. W. Stedman (1823, S. 564 mit 2 Fig. auf 1 Tafel; 
Fig. 1: Ansicht von rechts und vorn; Fig. 2: Ansicht von links und 
vorn), von einer mageren alten Frau. 

Vom Bogen der Ao. entspringen der Reihe nach C. d., C. s., S. s. 
und S$. d.; letztere von der Hinterwand der Ao. an der Knickung des 
Arcus. Ihr Kaliber ist etwas bedeutender als das der S. s. Sie entsteht 
schräg (rückläufig) am Bogen, steigt zuerst ein Stück weit auf- und 
rückwärts, biegt sodann fast rechtwinklig um, verschwindet hinter dem 
Ösoph. und zieht in annähernd querer Richtung nach rechts. Sie 
kreuzt während dieses Verlaufes den 1. Brustwirbel und geht über die 
1. Rippe in den r. Arm. Nach Fig. 2 schlingt sich der linke Recurrens 
unterhalb (lateral) vom Duct. Botalli um die Aorta. 

„Vom Stamme des N. vagus d. wurden eine grosse Anzahl von 
Zweigen über die Mitte des Halses entsandt, einige waren bis zur 
Schilddrüse verlängert, während der längste oben ein wenig zurückge- 
strahlt war und, wie die sonst gewöhnlich zurückgeschickten Zweige 
des N. recurr., in den Kehlkopf eintrat. Von dem unteren Netz 
traten einige in die Trach. ein, während einige andere sich allmählich 
verloren. Es ist wahrscheinlich, dass in diesem Fall die Nerven 
auf der rechten Seite direkt vom Stamm des Vagus kommen und die 
nämlichen Funktionen wie der N. recurr. gewöhnlich vollziehen; denn 
sie waren sehr gut verteilt in derselben Weise wie der N. recurrens. 
Die Natur scheint zu dieser Anordnung durch die eigenartige Lage 


390 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


der Art. subel. gezwungen gewesen zu sein.“ Betreffs der Zeichnungen 
bedauert St., dass der Zeichner den Eintritt der Stämmchen des N. 
vagus in die Luftröhre ausgelassen habe. 

47.—48. A. K. Hesselbach (1824, S. 181 und 212). 

1. Fall!). S. 181. Präparat Nr. 604. „Mit roter Wachsmasse ge- 
füllter Aortenbogen eines Mannes. Aus seiner Wölbung entspringen 
fünf Äste: Die C. d. mit einem Durchmesser von vier Linien (9 mm), 
Cs, (222 Linien — 5,6 mm); Vert. 8.1 L7=H53 mm) Re 
(3 L. = 6,8 mm) und 8.d. (4!/2 L. = 10,5 mm). Letztere steigt 
zwischen Speiseröhre und Luftröhre auf.“ 

2. Fall. S. 212. Präparat 587; von einem 18jähr. Mädchen. 

„Die Ao. ist scharf gebogen. Nachdem diese vor der Luftröhre 
vorbei gekommen war, entsprang als erster Ast von der Wölbung die 
C. d. Sie wendete sich vor der Luftröhre nach der r. Seite herüber 
und stieg neben der Luftröhre gegen den Kopf, um sich wie gewöhn- 
lich zu verzweigen. Der 2. Ast aus der Wölbung des Aortenbogens 
war die C. s., der 3. die S. s. Sowie die Ao. anfıng, an der |. 
Seite der Wirbelsäule herabzusteigen, entsprang aus ihrer hinteren 
Wand die A. subel. d., welche hinter der Luftröhre zum r. Muse. 
scalenus ant. hinlief und sich dann regelmässig verzweigte.“ 

49. John Hart (April 1826, S. 286 sq.), von einer weiblichen 
Leiche. 

„Die S. d. entspringt an der äussersten 1. Seite des Bogens nach 
dem Ursprung der S. s. als letzter Ast, an der 1. Seite des Körpers 
des 2. Rückenwirbels, verläuft schräg über die Spina hinter dem Duct. 
thor. und dem Ösoph. nach rechts, kommt in Höhe des 1. Dorsal- 
wirbels wieder zum Vorschein und zieht zur r. Skalenuslücke. Die 
Stelle der A. innom. nahm die ©. d. ein. Letztere kam unmittelbar 
von der Ao., stieg gerade vor der Trach. empor, beinahe bis an den 
unteren Rand der Schilddrüse, bevor sie ihre Lage lateral am Hals 
einnahm, und war der Gefahr des Messers bei der Tracheotomie aus- 
gesetzt. Der N. vag. d. kreuzte beim Eintritt in die Brust die S. d., 
ohne einen N. recurr. in der üblichen Weise abzugeben, sondern über- 
schritt ungeschmälert die Arterie. Der N. recurr. d. war ersetzt durch 
mehrere kleine Stämmehen, welche von der inneren Seite des Vagus 
kamen. Das höchste und längste derselben trennte sich vom Stamm 
gegenüber dem Ringknorpel, krümmte sich nach einwärts hinter die 
in ihre Scheide eingebettete Car. („erossed inwards behind the carotid 
artery imbedded in its sheath“), begab sich sodann unter den Rand des 
M. constrietor inf. und wurde, nach seiner Ausbreitung, der N. laryng. 
inf. Die weiter unten abgehenden Zweige des Vag. waren viel schmäler 
und versorgten Schilddrüse, Trach. und Ösoph., und zwar kreuzten 
sie hinter der Car. Jedoch die Zweige, welche mit den Nervi cardiaei 
in Verbindung treten, wurden mit einander an tieferer Stelle des 


') Derselbe Fall ist nochmals beschrieben von Stachelroth (1850, 8. 9). 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subclavia dextra. 391 


Halses abgegeben und verliefen vor dem Aortenbogen in ihrem Ver- 
lauf zum Plex. cardiac. Der linke N. recurr. verhielt sich normal.“ 

Hart erklärt das Zustandekommen der Nervi recurrentes folgender- 
massen aus der Entwickelungsgeschichte: 

„In dem ersten Entwickelungsstadium des Fötus erscheint das 
Rudiment des Kopfes als eine geringe Vorlagerung (projection) an dem 
oberen und vorderen Teil des Rumpfes; der Hals ist noch nicht ent- 
wickelt, der Larynx liegt zu dieser Zeit hinter dem aufsteigenden Ab- 
schnitt des Aortenbogens, während das Gehirn so tief wie der Rest 
der Thymus und vor diesem Gefäss (der Ao.) zu liegen kommt. Dadurch 
kommt es, dass die unteren Laryngealnerven nach rückwärts zum 
Larynx ziehen, der nur durch die Ao. asc. getrennt ist; der linke 
geht durch ihren Bogen, der rechte unter der A. innom. hindurch. Je 
mehr die Entwickelung fortschreitet, wird der Kopf deutlicher, und 
der Hals beginnt nach dem zweiten Monat Formen anzunehmen. Je 
mehr dieser verlängert wird, erhält man den Eindruck, als ob das 
Hirn aufwärts in weitere Entfernung rückt, während der Kehlkopf 
sich aus der Brust herauszieht. In Anpassung daran werden die 
Nerven des Vagus und seiner N. recurrentes verlängert, und von jetzt 
ab findet man, dass letztere Umbiegungen machen und Schleifen bilden, 
in denen die S. d. und die Ao. aufgehängt sind.‘“ — „Wären nicht 
die grossen Blutgefässe ursprünglich so zwischen dem Hirn und dem 
Kehlkopf eingeschaltet, so würden die Nervi lar. inf. nicht durch sie 
verstrickt sein und wir sollten finden, dass sie bei dem Erwachsenen 
den nächsten Weg zu ihrem Bestimmungsort einschlagen. Dies ist in 
der That der Fall in dem vorliegenden Falle, sowie bei Stedman 
(1823), zwei Fälle, in denen die $S. d. hinter Trach. und Ösoph. liegt, 
und ich möchte mich erdreisten, zu behaupten, dass jeder Fall, in 
dem dieses Gefäss in solch besonderen Verhältnissen sich befindet, 
ein Beispiel davon ist, dass als Begleiterscheinung dieser Nerv von 
dem gewöhnlichen Laufe abweicht.“ ' 

Hart erwähnt die Dysph. lusor. von Bayford und macht ferner 
darauf aufmerksam, dass die S. d. wegen ihrer tiefen Lage rechts am 
Halse vor der Skalenuslücke schwer zu unterbinden gewesen wäre und 
dass der Operateur bei Unterbindung der C. d. oberhalb ihrer Kreuzung 
mit dem M. omohyoid. den N. laryng. inf. durchschneiden und dadurch 
ernste Störungen der Larynxfunktion verursachen könne. 


50. Mayer (in Bonn), 1827, S. 51, bei einer männlichen Doppel- 
missgeburt!). Dieselbe ist abgebildet auf Taf. II, Fig. 1. 

„Das in seinem Herzbeutel eingeschlossene Herz des Stammfötus 
schien breiter und voluminöser zu sein, als es verhältnismässig sein 
sollte. Es fand sich nur eine Herzkammer und ein einziger Vorhof 
vor ......“ „In den Vorhof, welcher auch nur eine Auricula besass, 


1) Eine Missgeburt mit einem Parasiten auf der Brust, der auch männ- 
lichen Geschlechtes war (monstrum per intussusceptionem). 


392 GOTTHOLD HOLZAPFKL, 


mündeten V. cava inf. (an der Einmündungsstelle ist die Valvula 
Eustachii deutlich zu erkennen), V. cava sup., V. coronar. cord. und 
ein einfacher gemeinschaftlicher Stamm, in dem sich die einfache Vena 
pulmonalis der r. und der l. Lungen vereinigte... ....“ „Aus dem 
einfachen Ventrikel entsprang ein weiter arterieller Stamm (an dessen 
Ursprung drei halbmondförmige Klappen). Dieser Stamm gab zu beiden 
Seiten die A. pulmon. d. und s. ab, stieg dann als Ao. asc. aufwärts 
und bildete einen Arc. ao, aus welchem in folgender Ordnung ent- 
sprangen: C. d., C. s, 8. s. und zuletzt S. d., welche auch infolge 
dieses späteren Ursprungs hinter der Luftröhre und Speiseröhre auf 
die r. Seite sich hinüber begab. Aus der C. d. entsprang ein kleiner 
Ast, welcher gerade nach abwärts parallel mit dem Hauptstamme der 
Ao. laufend, sich an die Basis des Herzens hin begab, und da sich 
in eine A. coron. cord. d. et s. spaltend in dem Herzen sich verzweigte. 
An dem Ursprung der Ao. bemerkte man keine Ostia für die Kranz- 
schlagadern des Herzens. Die Verzweigung der Carotiden und der 
Subelaviae zeigte ferner nichts Abweichendes. Ebenso ging nun die 
Aorta als Ao. desc. nach abwärts in die Brusthöhle, sich wie sonst 
verzweigend.“ 

„Der Kreislauf des Blutes in dem parasitischen Anhang wurde 
durch den des Stammfötus in der Weise unterhalten, dass das Blut 
aus der S. s. durch die A. mamm, int. derselben in das Arteriensystem 
des Parasiten getrieben, dagegen das venöse Blut durch einen Stamm 
zurückkehrend in die Leber des Stammfötus geführt wurde.“ — Stamm- 
fötus und Parasit zeigten noch einige weitere Missbildungen. 

51..Er. Pet. Ludw. "Geruttiz(1827, 88H, amt abauIE 
Fig. 1 u. 2), von einer Missgeburt. 

„Die Ao. tritt neben dem Atrium durch eine bedeutend verlängerte 
Apertur im Thorax nach oben in dieses Cavum ein und bildet nun 
einen regelrechten Bogen, welcher alsbald an Stelle der A. anon. die 
r. C. abgiebt. Diese steigt durch einen Teil der normalen Thymus von 
der V. jugul. int. getrennt vor der Trach. empor. Hierauf kommt die 
l. C. aus dem Bogen hervor; sie verläuft in gerader Richtung. Weiter- 
hin entsendet die unter dem ]. Bronchus und dem Ösoph. liegende 
Ao. die Subelaviae, von denen die rechte hinter und neben dem 
Ösoph. aufsteigt und die Brusthöhle verlässt („quo facto aorta sub 
broncho tracheae sinistro et oesophago posita arterias subelavias emittit, 
quarum dextra pone et juxta oesoph. ascendens cavitatem pectoris 
relinquit“). Das Herz hängt ausserhalb des Thorax und stellt einen 
langen und dicken Strang dar, welcher von der Mitte des Körpers 
oberhalb des Nabels nach links bis zur 1. Seite des Kopfes empor- 
steigt und hier an seiner Spitze oberhalb des Ohres mit dem Kopfe 
vollkommen verwachsen ist... ..“ „Die Basis des Herzens geht 
gleichsam in zwei Hörner aus; es ist ein einziges Atrium vorhanden, 
der Pulmonalventrikel ist sehr gross, der Aortenventrikel sehr klein, 
beide sind durch ein weites Loch verbunden. Die Venae pulmonales, 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subclavia dextra. 393 


zwei venae jugulares communes und die V. cava inf. ergossen ihr Blut 
in das einzige und bedeutend verlängerte Atrium, welches das eine 
Horn der Basis darstellte, das andere Horn ist der in die Ao. über- 
gehende ventrieulus aorticus, welchem die A. pulmonalis mit einem 
blinden Ende anhängt, weshalb das Blut aus der Ao. durch den 
Ductus Botalli in die A. pulmonalis überging.“ 

52.—53. Rud. Wagner [Erlangen], (1828, S. 339 u. 340). 

1. Fall, S. 339. „In einer männlichen Leiche fand ich die 
gewöhnliche Varietät im Ursprunge der Gefässe aus dem Bogen der 
Aorta. Es kamen nämlich fünf Stämme: ©. d., C. s., S. s., V. s. und 
S. d. zum Vorschein, welch letztere zwischen Wirbelsäule und Ösoph. 
zum r. Arme trat. — Es beweist dieser Fall aufs neue die merk- 
würdige Gesetzmässigkeit, welche sich an dem Ursprung der A. vert. 
findet, nämlich, dass es fast stets die linke ist, welche unmittelbar aus 
dem Bogen entsteht.“ 

2. Fall, S. 340. „In einem weiblichen Leichnam waren vier 
Stämme vorhanden, wovon der vierte, die A. subel. d., wie fast immer, 
binter der Speiseröhre zum r. Arm ging.“ 

54.—55. M. F. Weber (1829, S. 8). 

„Zweimalt) nur besitzt das anatomische Museum (zu Bonn) den 
Ursprung der S. d. zur linken Seite, wo dann die Stämme hinter dem 
Ösoph. und der Luftröhre zur r. Extremität verlaufen.“ 

56.--60. Wilh. Otto (in Breslau), (1830, S. 306 u. 307). „Für 
die Operationslehre am wichtigsten unter den Varietäten des Aorten- 
bogens sind der Ursprung einer unteren mittleren Thyreoidea ..... 
und der Ursprung der r. S. auf der 1. Seite, in welchem Falle sie 
dann gewöhnlich zwischen der Wirbelsäule und der Speiseröhre zum 
ir. Arm zieht. Ich selbst beobachtete diese Varietät sechsmal: seltene 
Beobachtungen (1816), Verzeichnis Nr. 1923, 2247, 2248, 8683 des 
Musei (von Breslau) und in zwei nicht aufgehobenen Fällen. In keinem 
derselben hatte beschwertes Schlingen stattgefunden. Für die Lehre 
von der Unterbindung der Subelaviae ist diese Varietät wichtig, weil 
der innere Teil derselben natürlich tiefer, d. h. mehr rückwärts gelegen 
ist.“ Da Otto die Fälle nach dem Verlauf der S. d. genau einteilt, 
dürfte diese Arterie in allen sechs Fällen hinter dem Ösoph. ver- 
laufen sein. 

61.—63. Green (1830, mit Tab. I, Fig. 1). 

1. u. 2. Fall, S. 3. „In seltenen Fällen finden wir die S. d. von 
der Ao. dese. entspringend. In zwei dieser Beispiele, welche ich gesehen 
habe, bildete der N. recurr. des N. pneumogastrieus keine Schlinge um 
das Gefäss.“ Die einzelnen Äste entsprangen in der Reihenfolge: 
Tr. bicar., S. s., S. d. In dem einen Falle verlief letztere hinter dem 
Ösoph. zur r. Seite. 


1) Ob unter diesen 2 Fällen der ebenfalls in Bonn beobachtete Fall 
von Mayer (1827) verwertet ist, lässt sich nicht entscheiden. 


394 GOTTHOLD HOLZAPEEL, 


3. Fall, S. 7 u. Tab. I, Fig. 1. Aus dem Gipfel des Bogens, 
und zwar auf der ], Seite desselben entspringen ©. d., C. s. und S. s. 
Die erste kreuzt die Trach. schräg in der Richtung nach rechts aussen 
und giebt die V. d. ab. ©. s. und S. s. entspringen mit einem ganz 
schwach angedeuteten Trunc. nebeneinander. Die S. d. kommt an 
der hinteren Seite des Bogens, in gleicher Höhe mit der linken, aber 
noch vom horizontalen Bogenabschnitt zum Vorschein, um hinter dem 
Ösoph. in leicht schräger Krümmung zur r. Seite sich zu begeben. 
(Der Zeichnung nach ist ihr Anfangsstück nicht erweitert.) 

64. E. A. Lauth (1830, S. 44). 

Lauth hat zweimal drei Stämme am Aortenbogen beobachtet, in 
dem einen Fall den Typus: Tr. bicar., S. d., S. s., in dem zweiten 
die Anordnung: Tr. bicar., 8. s., S. d. 

65. Hopkinson (1830, $. 556) von einer 25jährigen schwarzen 
Frau. Patientin war infolge Perforation eines Aneurysma aortieum ad 
exitum gekommen. 

Von der Ao. entsprangen der Reihe nach ©. d.,C. s., S. s. u. S.d., letztere 
1,25 em unterhalb der ]., von der absteigenden Ao. Sie verläuft hinter dem 
Ösoph. Alle grossen Gefässe am Aortenbogen waren aneurysmatisch 
erweitert, besonders die ©. d. „Fälle derart sind beschrieben von Tiede- 
mann bei Wardrop (1828) und ein ähnlicher Fall ist beschrieben von 
dem verstorbenen Dr. Godman in seinen anat. Untersuchungen.“ 

66. Cruveilhier (1831, $. 48). „Der Arcus verläuft hinter 
Trach. und Ösoph., giebt während dieses Verlaufes C. d, C. s. und 
S. s. ab; zur Linken des Ösoph. angelangt giebt er die S. d. ab, 
welche von links nach rechts vor der Trach. rückwärts aufsteigt. 

Derselbe Fall ist 1832 nochmals beschrieben. 

67. Cruveilhier u. Lenoir (1832, S. 108). 

„Mehrere Arterienanomalien ohne Komplikation mit Anomalien 
des Herzens sind geschildert worden von Cr. u. Len. In dem einen 
Fall verlief die Krümmung der Ao. hinter Trach. u. Ösoph. u. gab 
während dieses Verlaufes die Carotiden u. die l. $., dann die S. d. 
ab, welche vor der Trach. zurück aufwärts stieg. Diese Arterie ver- 
lief hinter der Trach. in einem andern von Len. geschilderten Fall.“ 

68.—69. Mehrere Fälle von Fleischmann (*1835), referiert in: 
Schmidts Jahrbücher 1836, I. Suppl.-Bd., S. 243, Nr. 227. 

„Schon vor einigen Jahren hatte Fleischmann die Behauptung aus- 
gesprochen, dass diejenige Arterienabweichung, wo die r. S. entweder 
zwischen der Luftröhre und dem Schlunde, oder zwischen diesem und der 
Wirbelsäule durchgeht, keineswegs im stande sei, ein erschwertes Schlingen 
oder die von Autenrieth aufgestellte Dysphagia lusoria zu veran- 
lassen. Mehrere späterhin gemachte Sektionen, wo dergleichen Ab- 
weichungen gefunden wurden, ohne dass im Leben erschwertes Schlingen 
stattgefunden hatte, haben ihm (Fl.) die Meinung noch mehr bestätigt, 
dass der abnorme Verlauf der S. d. zwischen Trach. u. Ösoph. oder 
zwischen Ösoph. u. Wirbelsäule keineswegs im stande sei, Dysph. 
lusor. zu veranlassen.“ 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subclavia dextra. 395 


70.—71. Dubrueil (1837, S. 562—565). 

1. Fall. S. 564, von einem 57jährigen alten Soldaten. „Die beiden 
Subelaviae entsprangen jede getrennt von dem Aortenbogen („de la 
crosse aortique“); die l. oben und vorn an der Ao., die r. zwei Linien 
(4,5 mm) unterhalb der ersteren. Die gemeinsamen Carotiden kamen 
von einem rudimentären, drei L. (6,8 mm) langen und nach rechts 
geneigten Trune., den man besser als tronc. cephalique oder carotidien 
denn als brachiocephalique bezeichnen könnte ... . .“ 

2. Fall. S. 564, von einem 8monatlichen Fötus. „.... Gross 
war unsere Überraschung, als wir wahrnahmen, dass zwei arterielle 
Stämme ihren Ursprung von der Aortenkrümmung (de la courbure 
aortique) nahmen, von welchen der eine, der vom höchsten Punkte 
gegenüber der Trach. entsprang, sich gerade nach oben wandte und 
nach wenigen Linien sich in die Carotides comm. teilte. Das 2., de 
la erosse de l’aorte kommende Gefäss ist die S. s., welche keinerlei 
Unregelmässigkeit darbietet. Anders steht es mit der S. der andern 
Seite; sie geht von der hinteren r. Wand der Ao. thor. ab und liegt 
tief im hinteren Mediastinum, in der Nachbarschaft des Canalis arter. ; 
sie steigt hierauf nach oben und rechts, verläuft hinter dem Ösoph. 
bis an den Gipfel der r. Lunge und wendet sich nach aussen, um 
zwischen den Scaleni zu verschwinden und ihren üblichen Weg fort- 
zusetzen.“ Ausser einigen bereits abgehandelten Fällen eitiert Dubr. 
noch einen Autor namens Jouh, jedoch ohne Litteraturangabe. 

72.—4. Robert Harrison (1839, S. 19). 

„Als 4. Ast habe ich wiederholt die S. d. gesondert von dem 
absteigenden Abschnitt des Bogens entspringen und die Spina kreuzend 
hinter dem Ösoph. oder zwischen ihm und der Trach. nach der r, 
Seite hin verlaufend gefunden. Ich habe mehrere (many) Beispiele 
dieser Varietät beobachtet.“ 

H. schildert auf S. 18 die Beziehungen des N. laryng. inf. zu 
dieser Varietät der S. d.; er bilde keine Schlinge, sondern entspringe 
gemeiniglich höher am Halse mit verschiedenen Zweigen, welche wie 
gewöhnlich sich auf Larynx, Trach., Ösoph. und the thyroid body 
verteilen; H. erwähnt jedoch bei seinen Fällen den Nerven nicht 
ınehr. 

75*). Liston (1839). Beferiert von OÖ Pertik!) 1880 und von 
Mears (1871, S. 408). 

P. bemerkt: „Dass diese Anomalie — obwohl jedenfalls selten 
— den Öperateur zu überraschen im stande ist, beweist der Fall 
Listons, wo, als man zur Unterbindung der Anonyma (nach Mears 
wegen Aneurysmas) schritt, der 1. Ast des Bogens die ©. d. war, 
während die hinter der s. entspringende S. d. die sich hinter der 


1) Der Separatabdruck ıst mir von Herrn Prof. Dr. Pertik in Budapest 
gütigst zur Verfügung gestellt worden, wofür ich hier meinen besten Dank 
ausspreche, 


396 GOTTHOLD HOÖLZAPFEL, 


Trach. nach rechts wandte, separat unterbunden werden musste.“ Nach 
Mears lag „die S. d. 12'/g mm (!/g inch) hinter der C. durch Fascie 
und adipöses Gewebe getrennt. @Quain, der zugegen war, dachte, dass 
es sich um ein Beispiel dieser Art handle.“ 

76. J. Hyrtl (1841, S. 24), in der Leiche eines mit pleuritischem 
Exsudat in der rechten Brusthöhle behafteten 54-jährigen Mannes. 
Dieser Fall ist auch referiert in: Schmidts Jahrbücher der in- und 
ausl. ges. Med., Leipzig 1841, Bd. XXXI, S. 187. 

„Die rechte Subel. entstand als das letzte Gefäss des Aorten- 
bogens, von dessen hinterer Gegend. Sie verlief vollkommen wagrecht 
zwischen Luft- und Speiseröhre nach rechts und stieg an den Artikula- 
tionen der zwei oberen Rippenköpfehen mit den Wirbelkörpern nach 
aufwärts zur Spalte des vorderen und mittleren Scalenus und erzeugte 
die gewöhnlichen Äste in natürlicher Reihenfolge.“ 

77. Demeaux (1841, S. 172). Referiert auch in Virchow 
und Hirsch, Jahresbericht über die Leistungen und Fortschritte der 
ges. Med. in allen Ländern, 1843, Bd. I, S. 44. 

Der Reihe nach kommen aus der Ao.: Tr. bicar., S. s. und end- 
lich die S. d. aus dem Anfang der Ao. desc, Sie verschwindet hinter 
dem Ösoph. Beiderseits zieht die $. vor dem M. scalen. ant. zu ihrer 
Extremität. 

78.—86. Richard Quain (1844, mit mehreren Abbildungen 
ar Dar, 70220): 

Quain führt auf S. 25—31 291 von ihm selbst beobachtete 
Fälle in genau registrierten Tabellen auf, in welchen Name, Geschlecht, 
Alter und die Äste des Aortenbogens aufgeführt sind. Hierher ge- 
hörige Varietäten sind: 

Fall 41 Name C. C. weibl. 50 Jahre Tr. bicar. S. s. 8. d. 
An, ABO IE FInrishrear SEES 
„lan IN 56 ei Stamme:>Dien@art uns! 

entspringen gesondert vom Bogen. Die S. d. kommt vom ab- 

steigenden Abschnitt der Aorta. 

Fall 158 Name A. F. weibl. 56 J. Tr. bicar. S. s. S. d. 
W234 I, en Ren, ET. biear=S. sr S:ral 

Abbildungen zu den von Quain neu beschriebenen Fällen finden 
sich auf Taf. 6, Fig. 13 u. Taf. 7, Fig. 5 u. 11 und Taf. 20, Fig. 5. 

1.—4. Fall. Drei Stämme: Tr. bicar, S. s., S. d. hat Quain 
viermal beobachtet (Fälle 41, 42, 158, 234). Zwei derselben hat er 
näher beschrieben : 

1. Fall, S. 49 und Taf. 7, Fig. 5. Präparat Nr. 401 der Samm- 
lung von Quain. Drei Stämme kommen dicht nebeneinander vom 
queren Abschnitt des Bogens, ein Tr. bie, $. s. und zuletzt, von der 
oberen Wand der Ao., die S. d. Letztere ist rückläufig und wendet 
sich in steilem Verlaufe hinter dem Ösoph. nach rechts. 

2. Fall, S. 137 und Taf. 20, Fig. 5. „Die 8. d. entspringt zur 
Linken der anderen Stämme, krümmt sich schräg nach der ersten 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subelavia dextra. 397 


Rippe, unmittelbar vor der Wirbelsäule, hinter dem Ösoph. Der 
N. lar. inf. bat seinen üblichen Verlauf an der 1. Seite; er ist quer 
nach innen zum Larynx gerichtet auf der r. Seite. Die gemeinsamen 
Carotiden nehmen ihren Ursprung von einem Tr. eommun.“ Der 
Zeichnung nach entspringt die S. d. an der oberen Wand nahe an 
der $S. s. an der Knickungsstelle des Arc. Sie verläuft im allgemeinen 
steil mit einem leichten Bogen. Der Arc. liegt auf der |. Seite. Die 
V. d. geht von der $. d. ab. Die S. d. hat an ihrem Ursprung keine 
sichtliche Erweiterung. Die ©. s. bildet die Fortsetzung der Ao. ascend. 
Die €. d. zieht steil und schräg über die Trach. und in einem Bogen 
um den r. Schilddrüsenlappen. 

5 6 kKall.) “Vier, 'Stämme: € .d.r70.43.,18.28.,.8..d. 

5. Fall, S. 46 u. 47 u. Taf. 6, Fig. 13. Vermutlich!) kein eigener 
Fall von Quain; er stammt vielleicht aus einem Museum, jedoch 
finden sich bei Quain keine diesbezüglichen Angaben. 

Der Reihe nach entspringen in einiger Entfernung von einander ein 
Tr. anon., welcher sich in V.d. und (©. d. teilt, sodann die ©. s., die S. s. 
und hinter dieser von der hinteren Wand des absteigenden Abschnittes 
die $. d., welche in einem Bogen hinter dem Ösoph. nach rechts zieht. 

Als 6. Fall rechne ich Fall 137 (S. 28 der Tabellen von Quain). 
Er betrifft eine 56-jährige Frau und ist nicht näher beschrieben. 

79. Ball. Fünf .Stämme:-0 d4..C. 8. N. 8,.8.:8.,48..d. 

7. Fall, Fall Hart, S. 51 u. Taf. 7, Fig. 11. Die Figur ist einer 
Zeichnung eines Präparates des „Museum of the Royal College of 
Surgeons in Ireland“ in Dublin entnommen, welche M. Kirwan unter 
der Leitung von Prof. Hart angefertigt hatte. Dicht nebeneinander 
entspringen ©. d., C. s. und V. s.; in einiger Entfernung folgt am 
höchsten Punkte des Arc. die $. s.; unterhalb dieser und tiefer am 
Bogen entspringt in einiger Entfernung von der ]. S. aus der oberen 
Wand der Ao. mit leicht konischem Anfangsstück ohne Erweiterung 
die 8. d. Sie steigt anfangs annähernd senkrecht nach oben und 
hinten, biegt dann in einem leichten Bogen um und verläuft mit einer 
ganz leichten Steigung hinter dem Ösophagus. 

8.—9. Fall. Quain bemerkt über diese zu Fall 7: „Die Kombination 
der linken Vertebr. mit den vier ursprünglichen Ästen ist kein gar zu 
seltenes Vorkommnis. Ich habe zwei „praeparations“ gesehen, in denen 
die Anordnung die gleiche war wie in diesem abgebildeten Falle.“ 

Über den Abgang der V. d. von der ©. d. bemerkt Quain 
S. 167: „Es ist bemerkenswert, dass in einer Mehrzahl von Fällen 
abnormen Ursprungs der S. d. an der 1. Seite der Ao., welche sich in 
einer schätzbaren Sammlung (The Macartney collection in the Ana- 
tomiecal Museum of the University of Cambridge) finden, die V. ein 
Ast der €. ist, was auch in keinem der von mir unmittelbar beobach- 
teten Fälle vorkam.“ 


1) Wie aus einer weiter unten (beim 8. u. 9. Fall) aufgeführten Notiz von 
Quain klar hervorgeht. 


398 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


Was die Frequenz der Anomalie anbelangt, so giebt Quain 
(S. 154) an: „dass in den Leichen, welche mir zur Beobachtung kamen 
(„which have come under my notice“) — es waren bald beinahe 1000 
an der Zahl —, sich vier Fälle vorfanden, woraus sich ein Verhältnis 
von 1 zu ungefähr 250 ergiebt.“ 

Quain schildert S. 154sq. Bayfords Fall und im Anschluss 
daran die Dyph. lus. und auf S. 184 (nach Stedman und Hart) 
das Verhalten des N. lar. inferior. 

87. Brent (1844) in einer Missgeburt (in a deformed subject). 

Vier Stämme giebt die Ao. am Bogen ab, zuerst dicht nachein- 
ander ©. d., €. s. und die dem Kaliber nach in ihrem Anfangsstück 
der S. d. ziemlich gleichkommende S. s. In einiger Entfernung von 
letzterer entspringt von der oberen Wand und ein wenig jenseits des 
höchsten Punktes am Bogen die r. S. mit einer bauchigen Erweiterung 
(bulbous enlargement), dicht am Körper des dritten Dorsalwirbels. Sie 
zieht hinter dem Ösoph. zum r. Arm. Beide Subel. steigen anfangs 
direkt senkrecht in die Höhe, um sich dann umzubiegen. Der 
N. laryng. inf. der r. Seite machte keinen Bogen um die S., sondern 
ging unter einem Winkel vom N. vag. direkt nach seinem Bestim- 
mungsort. 

88. Patruban (Juli 1844, S. 16sq. mit Taf. I, Fig. 1), von 
einem an tuberkulöser Darmphthise gestorbenen Kinde. 

Die am gewöhnlichen Orte vom normal bestellten Herzen ent- 
springende Ao. stieg in der Mediauebene „an der vorderen Fläche der 
Trach. nach aufwärts, wo die kaum drei Linien (6,8 mm) lange Ano- 
nyma entsprang, welche‘sich in die beiden primitiven Carotiden spaltete, 
die nach einem baldigen Divergieren bis zum neunten Luftröhrenknorpel 
der vorderen Gegend der Trach. anlagen, vom N. vag. und der inneren 
Jugularis fast um einen halben Zoll (1,13 em) entfernt; im weiteren 
Verlauf hinter der Schilddrüse sich lagernd, verhielten sich dieselben 
ganz regelmässig, nur entsprangen jederseits aus ihnen eine A. thyreoidea 
inf. accessoria . . . .. .“ „Nach Abgabe dieses ungenannten Stammes 
verlief der quere Teil des Aortenbogens in gerader Riebtung von vorn 
nach rückwärts und bildete ganz hinten eine kleine Krümmung, in 
deren nach rechts hin sehender Konkavität die stark nach links zu 
gelegene Speiseröhre eingebettet lag; am Übergangspunkte zur Ao. dese. 
entsprang eine ganz analoge hintere Anonyma ebenfalls von drei Linien 
(6,8 mm) Länge, welche die beiden Subelaviae abgab, von denen die 
r. in horizontaler Richtung in einer Höhe mit dem dritten Rücken- 
wirbel sich zur Brustapertur erhob, um zwischen beiden Scaleni ihren 
Austritt zu bewerkstelligen.“ — „Der N. laryng. inf. schlug sich, indem 
er ziemlich hoch vom N. vagus abging, dennoch um die A. s. d. 
(freilich weit rückwärts) herum, während der Duct. thorac. an der 
vorderen Seite derselben nahe an ihrem Entstehen nach aufwärts und 
links verlief.“ — „Die auffallend enge Lungenarterie zeigte an ihrem 
linken Aste die Einsenkung des Duct. arterios., der von auffallender 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subelavia dextra. 399 


Länge sich nicht in die untere, sondern in die linke Wand des Aorten- 
bogens einsenkte.“ R 

Ob die Subel. d. hinter der Trach. oder hinter dem Osoph. verlief, 
ist nicht ausdrücklich erwähnt; leider ist Näheres auch aus der un- 
deutlichen Zeichnung nicht zu entnehmen; doch geht aus dieser zur 
Genüge hervor, dass die $. d. nicht vor der Trach. verlief. 

W. Krause (1876, S. 235) bemerkt zu diesem Fall: „Die S.d. 
verläuft hinter der Trach., mutmasslich auch hinter dem Osophagus.“ 

89®). John Simon (1846, S. 595). Auch referiert in Schmidts 
Jahrbücher der in- und ausländischen ges. Medizin, Leipzig 1859, 
Bd,103, 8: 296: 

Die S. d. entsprang am weitesten nach links aus dem Aorten- 
bogen, während der erste Aortenbogenast in C. ce. d. und V. d, 
sich teilte. 

90.—91. John Reid, ebenda (1846), S. 887. 

„In den Fällen, wo die r. S. vom Bogen der Ao. jenseits des 
Ursprungs der 1. S. kommt, oder, mit anderen Worten, die letzte in 
der Reihe der grossen Arterien ist und quer über die Wirbelsäule 
hinter dem Ösoph. verläuft, um ihre gewöhnliche Lage hinter dem 
Muse. scal. ant. an der r. Seite einzunehmen, schlingt sich der N. recurr. 
nicht um die r. S., sondern wird von dem Stamm des Vag. abgegeben, 
sobald dieser an dem Kehlkopf vorüberzieht ..... Ich bin selbst 
in der glücklichen Lage, zwei Fälle dieser Art untersucht zu haben.“ 


92.—95. Fr. Tiedemann (1846). 

1. Fall: S. 6 der Expl. und 39. Tafel, Fig. 4. 

Fünf Äste entstehen am Bogen der Ao.; zuerst ein tr. anon., 
welcher sich in V. d. und C. d. spaltet, in einiger Entfernung von ihr 
die ©. s., bald nach ihr die V. s,, nach und neben dieser die 8. s. 
und endlich als letzter Ast dicht neben der letzteren, und zwar von 
der oberen Wand der Ao., die S. d. Sie steigt zuerst nach hinten 
und links aufwärts und wandert dann quer zwischen Trach. und Osoph. 
zum r. Arm. Diese Anomalie sah Tied. zu Dublin in der anatom. 
Sammlung!) des Kollegiums der Wundärzte. 

2. Fall, erwähnt in der Anmerkung zu vorstehendem Falle. 

„Eine ähnliche Anordnung sah ich in der anat. Sammlung zu 
Turin, nur entsprang die Wirbelarterie zwischen der l. und r. 5.“ 

3. Fall, S. 6 u. 39. Tafel, Fig 5, im Leichnam eines 30 jähr. Mannes. 
Der Arc. liegt grösstenteils auf der 1. Seite; ©. d., C. s. u. S. s. ent- 
springen der Reihe nach nebeneinander aus dem horizontalen Abschnitte 
des Bogens. Die S. d. entspringt erst aus dem Brustteil der Ao. und 
zwar senkrecht von deren medialer Wand mit einem stark konischen, 
trichterförmigen Anfangsstück. Eine Strecke lang behält sie die senk- 
rechte Richtung ihres Ursprungs bei, beschreibt dann einen Bogen 


1) Aus derselben Sammlung stammt der 7. Fall von Hart—Quain (1844); 
jedoch sind die Fälle nicht identisch. 


400 GOTTHOLD HOLZAFFEL, 


nach aufwärts und steigt steil und schräg empor, um dann rasch in 
eine horizontale Richtung überzugehen. Sie beschreibt somit in ihrem 
Verlaufe durch die Brust ein umgekehrtes römisches S. Gleich am 
Anfang des horizontalen Endstückes giebt sie die r. V., hierauf die 
thyr. inf. d. und nach und neben dieser die r. mamm. int. ab. Die 
1. $. steigt vom Gipfel des Arc. zuerst senkrecht empor und biegt 
dann schräg nach links und auswärts um. An der Umbiegungsstelle 
nach links und aussen giebt sie an der inneren Wand die V.s. und ein 
gutes Stück aufwärts an dem schrägen Teil die ]. thyr. inf. ab. Die 
r. ©, comm. zieht in leichter Krümmung schräg nach der r. Seite der 
Trach, hin, die 1. in mehr gestrecktem, aber auch noch schrägem Laufe 
rückwärts an die l. Seite. Ob die $. d. hinter oder vor dem Ösoph. 
verlief, ist nicht angegeben. 

4. Fall. Fall Macartney, $. 8u. 39. Taf., Fig. 6. Kopiert von 
W. Krause (1876, S. 229, Fig. 115). 

Als 1. Ast entsteht ein in V. d. u. ©. d. zerfallender tr. anon,, 
nach diesem in einiger Entfernung die ©. s. Unmittelbar auf sie folgen 
V.su8.s. Die $. d. entspringt zuletzt, unter rechtem Winkel von 
der Grenze des Arc. ao, zur Ao.thor. und zwar aus der medialen Wand 
etwas nach vorn, ohne Erweiterung. Sie behält nach einer leichten 
Krümmung nach oben eine Zeitlang ihren queren Verlauf bei. Die 
S.s. steigt schräg empor und biegt dann nach aussen und etwas nach 
unten zum ]. Arm um. An der Übergangsstelle in den queren Verlauf 
entsendet sie nach oben die thyr. inf. s. und bald darauf die transversa 
colli. Diese Anordnung sah Tied. zu Dublin in der anat. Sammlung!) 
des Prof. Macartney. 

96.—98. Fr. Arnold (1847, S. 445). 

Fall 1: Vier Äste kommen aus der Ao.: der Reihe nach C. d,, 
GC. s, S. s, 8. d., letztere vom Anfang der absteigenden Ao.; sie 
verläuft hier am Ursprung etwas konisch zu. 

Fall 2 u. 3 sind nicht genauer beschrieben. Arnold erwähnt 
die Dysph. lusoria. 

99.—102. J. M. Dubrueil (1847). 

1. F.?), S. 50, von einem männl., reifen, nur wenige Tage alten 
Kinde. „Von der Krümmung der Ao. entspringen gegenüber der 
Trach. zwei Gefässe, welche sich direkt nach oben wenden: es waren 
die primitiven Car., welche nicht unmittelbar von der Ao. hervor- 
kamen, sondern von einer Art Höcker, welcher nicht den Namen 
„trone“ verdient, weil er eben kaum 4 mm an Länge darbot.“ Zu ihrer 
Linken entstand die $. s., sodann die $. d., von der hinteren Wand 
der Ao. thor. — D. hat das Präparat aufbewahrt „dans le Musee de 
notre Faculte“. 


1) Dieselbe Sammlung ist auch von Quain (1844) erwähnt. 

2) Dieser Fall hat sehr viel Ähnlichkeit mit dem 2. Fall von Dubrueil 
(1837); er scheint jedoch, wenn keine Täuschung von seiten Dubrueils 
vorliegt, sich bei einem anderen Individuum vorgefunden zu haben. 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subelavia dextra. 401 


2. F, 8. 51, von einem 56jährigen Manne. „Die primitiven Car. 
entsprangen von einer Art rudimentären, kaum ca. 5 mm langen 
Tr. Die 1. S. kam von der vorderen und oberen Wand des Arec.; 
die S. d. entstand 5 mm unterhalb der andern und erreichte in trans- 
versaler Richtung die obere Extremität.“ 

3. F., S. 102 u. Taf. OD, Fig. 2, von einem alten, 57 jährigen, 
an einem organischen Herzleiden verstorbenen Soldaten. Kopiert in: 
W. Krause, 1876, S. 230, Fig. 116. 

Vom Bogen entsprangen drei Äste, dicht nebeneinander C. d. 
u. C. s., sodann in einiger Entfernung die S. s.; letztere im Centrum 
und an der vorderen und oberen Partie des Arcus. Die r. S. kam an 
der medialen Seite der Ao. thor. zum Vorschein (ohne Erweiterung 
der Anfangspartie) und wanderte in schräger Richtung hinter dem 
Ösoph. aufwärts. D. macht sodann auf die Bedeutung dieser Anomalie 
für die Chirurgie aufmerksam und erwähnt die Dysph. lusoria. 


4. Fall, S. 102 u. 103, von einem erwachsenen männl. Subjekt. 
Von Dr. Sappey mitgeteilter Fall. 

„Die S. d. entsprang an der unteren und hinteren Partie des 
Aortenkrummstabes, 1 cm unterhalb der l. S. und verlief zwischen 
1. Brustwirbel und Ösoph. nach rechts. Die A. vertebr. d. kam von 
der €. d., 5 em nach deren Abgang von dem Aortenbogen. Die S. d. 
bot somit in diesem Objekt eine dreifache Anomalie: une anomalie 
d’origine, de direction, de distribution“. 

103. Pign& (1847, S. 406), (Referat). Die A. innom. fehlt; es 
entspringen vom Bogen ein Tr. bicar., S. s. u. S. d. Der ır. bicar. 
teilt sich nach 7 bis 8 mm in zwei gleiche Stämme, die Carotiden. 
Die $.d. entspringt nach links und hinten von der S. s., verläuft in hori- 
zontaler Richtung nach hinten, biegt nach 10 mm nach rechts um 
und zieht zwischen Trach. und Ösoph. nach rechts. Die Trach. und 
der 1. N. vagus liegen in der Konkavität der von letzterer Arterie 


gebildeten Krümmung. — Der N. vagus d. verläuft hinter der S., 
nachdem er alle Zweigchen, welche der Kehlkopf für gewöhnlich vom 
N. recurr. d. empfängt, abgegeben hat. — Pign& stellte diesen Fall 


au nom de Demarquay der Societät vor. In der Debatte über den- 
selben erklärte Mr. Deville das Fehlen des N. recurr. d. „par la dis- 
position des parties sur l’embryon“ und für ein Stehenbleiben auf 
embryonaler Anlage, da die Ursache für den rückläufigen Bogen weg- 
gefallen sei, weil der N. vagus hinter der S. d. gelegen habe. 


104.—105. Demarquay (1848), in: Gazette mödicale, 1848, 
S, 616-617 u. S. 714-715 und auch: Comptes rendus, 1848, 
SENT. 

1. Fall, S. 715. Die S. d. nahm ihren Ursprung an der 1. Seite 
des Aortenbogens, verlief zwischen Ösoph. und der Wirbelsäule von 
links nach rechts und erreichte so den Zwischenraum an den Scaleni 
Der N. recurr. d. fehlte. Diesen Fall hat Demarquay im Jahre 1843 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. XL. Heft (12. Bd. H. 3.) 27 


402 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


beobachtet; er befindet sich im Musde de l’&cole und Cruveilhier 
soll ihn in seinem Traite d’Anatomie notiert haben. 

2. Fall, ebenda. Hier findet sich dieselbe „disposition arterielle“; 
der N. recurr. d. fehlt ebenfalls. 

„In diesen beiden Anomalien liegt der N. vagus normal; von 
seiner inneren Seite geht eine grosse Anzahl von Nervenästchen ab, 
welche sich zum Larynx, zur unteren Partie des Pharynx und zum 
Ösoph. begeben. Alle diese Ästehen, welche den N. laryng. inf. d. 
ersetzen, verlaufen unter der Carot. comm., einige vor diesem Gefäss 
zu ihrem Bestimmungsorte. Jene kleinen Nerven, welche den Ösoph. 
und die Trach. innervieren, sind an Volum ganz ähnlich denjenigen, 
welehe normaler Weise der N. recurr. abgiebt. Was ihre Länge und 
Richtung anbetrifft, so sind sie in wenigem verschieden, sie sind länger 
und haben mehr transversale Richtung. Die Nerven, welche für ge- 
wöhnlich der Recurr. an den Larynx abgiebt, kommen direkt vom N. 
vagus. Dieser letztere giebt einen hinreichend starken Zweig in Höhe 
des Kehlkopfes ab, welchen man für einen wirklichen recurr. halten 
könnte, und der, an der hinteren Seite des Larynx angekommen, sich 
genau ebenso verzweigt, wie es für gewöhnlich der N. laryng. inf. thut. 
Die N. cardiaci, welche gewöhnlich vom Recurr. abgehen, werden vom 
N. vag. abgegeben.“ Was die Funktion anbelangt, so verursacht 
die Anomalie keine Störung, nur könnten bei der Unterbindung des 
Stammes der €. d. einige dieser feinen Ästchen und in dem Falle, 
wo die Ligatur an das Ende der C. d. zu liegen käme, könnte der 
Laryng. inf. selbst gefasst werden. Nach einer Notiz von Robert, 
in Le journal des progrös sollen schon Velpeau (Anatomie chirurgi- 
cale) und Dubrueil (Trait des anomalies art£rielles) dieses Verhalten 
des rechten N. laryng. inf. kennen. 

106. Blandin, erwähnt von Demarquay in: Gazette med. de 
Paris, 1848, S. 715. ; 

Die r. $. entspringt aus dem Bogen an dessen 1. Seite und ver- 
läuft vor der Trachea. Der N. laryng. inf. d. kommt direkt vom 
Vagus wie in den beiden Fällen von Demarquay. 

107.—108. Ludwig Stachelroth (1850). 

1. Fall, S. 5, von einem 47jährigen Manne, der schon über ein 
Decennium epileptisch und blödsinnig gewesen war und an Lungen- 
gangrän starb. (Kigene Beobachtung.) 

Der Reihe nach gehen vier Äste von der Ao. ab, zuerst C. d. 
u. C. s. „Da, wo der Bogen der Ao. in die Ao. desc. übergeht, 
entspringt die A. s. s. Die S. d. nimmt ihren Ursprung nicht aus 
dem Tr. anon., sondern fast an derselben Stelle, wie die S. s., nur 
mehr aus der Ao. dese,, geht dann unmittelbar auf die Wirbelsäule, 
am 2. Brustwirbel liegend, hinter dem Ösoph. vorbei und macht dann 
ihren normalen Lauf weiter. Durch diese Abnormitäten werden Trach. 
und Ösoph. in eine Schlinge genommen, welche vorn von der C. d,, 
hinten von der $S. d. und links und seitlich von der C. s. u. 8. s. 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subelavia dextra. 403 


gebildet wird. Bei demselben Individuum fand sich auch folgende 
Unregelmässigkeit im Verlauf des Duct. thoracieus: er verläuft normal 
in der unteren Hälfte der Brusthöhle zwischen V. azygos und Ao. an 
den Körpern der Brustwirbel; anstatt aber hier im Antang der oberen 
Hälfte der Brusthöhle hinter dem Ösoph. sich links zu wenden, geht 
er auf den Körpern der oberen Brustwirbel rechts von der Ao. aufwärts 
und senkt sich, über die vordere Fläche der A. subel. d. hinweggegangen, 
in den Winkel, welchen die V. jugularis interna d. mit der V. subel. 
d. macht. Der N. recurr. vagi sin. verläuft normal; der rechte Recurr. 
aber, statt sich wie im normalen Zustand um die A. subel. herum- 
zuschlagen, geht in gleicher Höhe ungefähr mit der Einsenkungsstelle 
des Duet. thor. hinter der C. d. quer herüber zum Larynx. Nach 
diesen bei dem Mann gefundenen Abnormitäten im Verlauf der Gefässe 
hätte er nach Schönleins Ansicht an der sog. Dysph. lus. leiden 
sollen, was sich aber nach der langen Beobachtung des Mannes, der 
viele Jahre als Pfründner im Hospital lebte, nicht ergab.“ 4 

Stach. geht ferner auf die Dysph. lus. ein und beschreibt des 
weiteren noch einige ähnliche Präparate der Würzburger Sammlung; 
von diesen kommt nur folgendes in Betracht: 

2. Fall, $S. 9, von einer 70jähr. Frau, über deren Krankenge- 
schichte nichts Näheres angegeben ist. (Präparat älteren Datums.) 

Die beiden Car. entspringen gesondert und zuletzt die S. d., 
welehe dann zwischen Trach. und Ösoph. sich zur r. Seite wendet. 

Das ebenfalls auf S. 9 von Stach. erwähnte injizierte Präparat 
ist bereits von Hesselbach (1824, Fall 1) in fast demselben Wort- 
laut beschrieben. 

#109, E. Frandsen (1854) von einem 23jährigen Mädchen. 

Derselbe Fall kurz referiert in: Virchow-Hirsch, Jahresbe- 
richte 1855, Bd. I, S. 67 — ausführlich ist der Fall excerpiert in: 
Schmidts Jahrbücher der in- und ausländ. ges. Medizin 1856, Bd. 
8948: 1lausg: 

Die Ao. asc., sowie der Arc. sind dilatiert, die Ao. dese. ist 
normal weit und gleich der abdominalis gesund. Die S. d. entspringt 
aus dem Arc. nach links von der sin, nur noch ein wenig weiter 
nach unten, läuft dann über den 4. Dorsalwirbel zwischen Wirbel- 
säule und Ösoph. nach dem r. Arme und überspringt die 1. Rippe an 
der gewöhnlichen Stelle. Beide Car. comm. entspringen einzeln und 
haben fast gleiches Lumen. Die A. vertebr. d. hat ein grösseres 
Lumen als gewöhnlich. V. jugulares und die V. cava sup. sind er- 
weitert; das linke Atrium war normal, der linke Ventrikel diekwandig; 
in der linken Lunge fand sich eine Caverne. — Fr. giebt einen ge- 
nauen Krankenbericht und ausführliches Sektionsprotokoll. Die Dia- 
gnose hatte gelautet auf Morbus Brigktii infolge von Herzhypertrophie, 
vielleicht mit Kompression des Lungengewebes, besonders links, durch 
Exsudate. Mitte Januar (vier Monate vor dem Tode) hatte man 
am r. Arm den Radialpuls schwächer als am linken, beide aber syn- 


27* 


404 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


chronisch gefunden. Fr. geht ausführlich auf die Fälle von Murray, 
Bayford, Autenrieth-Pfleiderer und Fleischmann ein. — 
Dysphagie war bei der Patientin nie vorhanden gewesen. Doch will 
Frands. durch lange hypothetische Erörterungen beweisen, dass die 
Anomalie die Hypertrophie des linken Herzens verursacht habe. — 

„Da das Lumen der Ao. gerade bis zum Austritte der r. S. unge- 
wöhnlich erweitert war, während die Ao. thor. ihr normales Lumen 
hatte, so scheint diese Erweiterung nebst der aufgehaltenen Blutbe- 
wegung in der Aorta und dem verstärkten 2. Ton in der Abnormität 
eines Zweiges der letzteren ihren Grund gehabt zu haben, eine Ver- 
mutung, die noch dadurch an Halt gewinnt, dass der Radialpuls am 
rechten Arm kleiner war, als am linken,“ ohne dass eine Abnormität 
in der Arterie selbst aufzufinden war. Über das Kaliber der r. S. 
findet sich nichts in dem Excerpt. 

110. Cavasse (1856, S. 72). 

Drei Äste entstehen am Bogen, ein Tr. bicar., hierauf die S. s. 
und als letzter Ast an der gewöhnlich von der S. s. eingenommenen 
Stelle die $. d. Letztere verläuft zwischen Wirbelsäule und Ösoph. 

111. Hyrtl (1859, S. 186), von einem Kinde. Referiert in: 
Zeitschrift für rationelle Medizin, Bd. 9, S. 185 und in: Schmidts Jahr- 
bücher 1859, Bd. 103, S. 295 und in: Canstatts Jahresberichte über 
die Fortschritte der gesamten Medizin in allen Ländern 1859, Bd. 4, 
S. 26. Würzburg 1860. 

Vier Äste entspringen aus der Ao., die S. d. als letzter Ast. 
Betreffs der Häufigkeit dieser Anomalie bemerkt H.: „Ich möchte das 
Verhältnis 2:100 annehmen“ und fährt fort: „Ich kann es nun nicht 
bezweifeln, dass die Linkshändigkeit, welche gewöhnlich nur für üble 
Angewohnheit gilt, von dieser Gefässanomalie bedungen wird und sie 
eben deshalb sich kaum je vollkommen abgewöhnen lässt.“ 

112.—113. Öhl [in Pavia] (ebenda; 1859); ferner erwähnt in: 
J. Hyrtl, Lehrbuch der Anat. 1859, $. 821 u. Hyrtl, Hand- 
buch der topogr. Anat. 1871, S. 306 (7. Aufl. 1882, S. 340— 341). 
Referiert in Canstatts Jahrbericht, ebenda. 

„Öhl hat in zwei Fällen, in welchen die S. d. als letzter Ast 
entsprang, den Nachweis geliefert, dass die mit jener Anomalie be- 
hafteten Individuen linkshändig waren.“ 

114.—115. John Wood (1859, S. 119 mit einer Abbildung). 

In beiden Fällen entspringen zuerst vom Bogen C. d., C. s. u. 
S. =. Die beiden Subelaviae dextrae entstehen vom Anfang der Ao. 
dese. thor. und zwar auf deren hinterer Seite, etwas unterhalb der 
Ansatzstelle des Duct. arter., 2!/, em unterhalb der Il. S. In beiden 
Fällen entspringt die ©. d. an der Ursprungsstelle der A. innominata 
und steigt die nicht erweiterte S. d. steil und schräg über die Wirbel- 
säule hinter dem Ösoph. aufwärts. In dem einen Fall verästelt 
sich die ©. d. wie gewöhnlich, in dem andern entsprang die V. d. 
nicht von der S. d., sondern von der ©. d., 3,5 cm oberhalb des Ur- 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subelavia dextra. 405 


sprungs der C. vom Bogen; sie tritt in den Querforsatz des 4. Hals- 
wirbels ein. — W. giebt eine richtige entwickelungsgeschichtliche Er- 
klärung: „Die rechte Subel. kommt zu stande durch Atrophie des 
4. rechten Bogens und Persistenz der rechten Aortenwurzel.“ 

116.—119. Peacock (1860, S. 43). „Die Carotiden entsprangen 
zuerst, dann die 1. $. und zuletzt die r. S., welche hinter der Trach. 
nach rechts wandert. Diese Unregelmässigkeit ist auch abgebildet u. 
beschrieben von Böhmer (1741) und drei Fälle derart existieren im 
Museum des St. Thomas Hospitals.‘ 

120.--123. Wm. Turner (1862, S. 171—189 u. 461—-482). 

Ausführlich auch referiert in: Schmidts Jahrbücher 1864, Bd. 
121, 8. 156. 

Turner hat als erster alle Varietäten am Aortenbogen vom ent- 
wickelungsgeschichtlichen Standpunkt aufgefasst und zu erklären ge- 
sucht; er hat nach dem Rathkeschen Aortenschema sämtliche in 
Frage kommenden Varietäten des Aortenbogens geordnet und dadurch 
das grosse Labyrinth derselben gelichtet. Er führt unter Second 
Group, Subdivison G. die Varietäten mit „Fortbestehen des 4. linken 
Gefässbogens und beider Aortenwurzeln mit Atrophie des 4. rechten 
Bogens“ auf. 

F. 1-3. S. 469. Turner hat selbst drei Fälle (offenbar mit dem 
Typus: ©. d., €. s., 8. s., 8. d.) beobachtet und seziert. „Der 1. Vag. u. 
]. N. rec. hatten normalen Lauf, während der r. N. laryng. inf. beträcht- 
lich von der gewöhnlichen Anordnung abwich. Er entspringt in den drei 
Fällen vom Stamm des Vagus mit zwei oder drei getrennten Bündeln 
in der Nähe der Kreuzung mit der Subel. Allein, statt sich hinten 
um dieses Gefäss zu schlingen, verläuft er ganz direkt nach innen in 
der Richtung zum Larynx.“ — „In einem dieser drei Fälle machte 
sich ein besonderes Verhältnis der Ganglienkette des N. sympath. be- 
merkbar. Die verbindenden Fasern zwischen dem untersten Cervical- 
und ersten Dorsal-Ganglion waren in zwei Bündel getrennt, das eine von 
diesen verlief vor der S. d., das andere hinter derselben, so dass sie 
nicht nur die A. s., sondern auch ihren Vertebralast umwanden. 
Diese enge Beziehung zwischen der Arterie und den, Nervenzug war 
offenbar der 8. zuzuschreiben, welche in einer hinteren Ebene lag, 
d. h. in engerer Beziehung zu der Wirbelsäule und daher auch mit 
dem Sympathicusstrang; die veränderte Lage des N. laryng. inf. d., der 
vor, anstatt hinter der S. lag, bekräftigt diese Behauptung.“ 

Betreffs der entwickelungsgeschichtlichen Erklärung ist Turner 
mit Wood einverstanden: „The complete atrophy of the fourth and 
fifth right vascular arches of necessity precluded this nerve from pos- 
sessing its normal recurrent direction (S. 470). — Er stimmt ferner 
(S. 469) ganz Quains (1844, S. 152) Behauptung bei, „dass, wenn die 
vier primären Äste separat von der Aorta entspringen, die gewöhnlichste 
Form der Abweichung die ist, dass die r. S. von der 1. Seite des 
Bogens entspringt, und sagt: „Quain schätzt die Häufigkeit auf 1:250 


406 GOTTHOLD [IOLZAPFEL, 


Fälle, ein Resultat, welches ganz mit meinen Beobachtungen über- 
einstimmt.“ Hyrtls Verhältnis 2:100 hält er für übertrieben. 

Fall 4, S. 470 Anm. In einem Fall von dieser Irregularität 
der S. d,, welchen Turner in Dr. Allen Thomsons Sektionsraum 
gesehen hat, wandte sich der Laryng. inf. d. um die A. thyreoid. inf, 
(„the right inferior laryngeal nerve turned round the inferior thyroid 
artery“). Ob Dysphagie in einem der drei obigen Fälle vorlag, hat 
T, nicht ermitteln können. T. bespricht die Dysph. lus. sowie die 
Frage der Linkshändigkeit. 

124. Dubrueil (1862, $S. 443). Die S. d. entspringt nach der 
S. s. als letzter Ast des Bogens und verläuft hinter Trach. u. Ösoph. 

125. Barkow (1866). 

Tab. IV, Fig. 2, ein Fall des Breslauer Museums. Am Bogen 
entspringen Tr. bicar., S. s. u. S. d., letztere aus dessen hinterem Um- 
fang; sie zieht schräg nach rechts oben, hinter dem Osoph. Der 
Aortenbogen ist kurz und geknickt und zeigt am Ende eine beträcht- 
liche Erweiterung. — Ob der Fall schon einmal publiziert wurde, giebt 
B. nicht an. 

126. Wood (1867, $. 544), in einer männlichen Leiche. 

Der Reihe nach entspringen Tr. bicar., S. s. u. S. d.; die S. d. 
wird unterhalb der 1. S. von der Ao. desc. abgegeben. 

An derselben Leiche fand W. 10 Muskelvarietäten, darunter 7 
an Kopf und Arm (dreiköpfiger Biceps). 

127. Barwell (1867, S. 68). 

Die S. d. entspringt zur Linken von der S. s. von der hinteren 
Seite des Bogens und verläuft hinter dem Ösoph. — Ferner fehlt eine 
A. vertebralis und trat deshalb nicht in die Querfortsätze ein; sie 
wird ersetzt durch einen Ast der A. cervicalis profunda, welche in 
der üblichen Weise wie die vertebralis durch das Foramen magnum 
in die Hirnschale eintritt. Die thyreoid axis (Tr. thyreo-cervicalis) 
wird von der ©. d. abgegeben; sie ist klein und versorgt weder die 
A. subscapularis noch die A. transversa colli; diese entspringen viel- 
mehr von der S. jenseits der Scaleni. Sie giebt dagegen einen Zweig 
zur Schilddrüse, ferner die cerviealis ascend. und ausserdem eine An- 
zahl Äste ab, welche die unmittelbare Nachbarschaft versorgen. — „Die 
A. intercostalis suprema wurde ersetzt durch einen schmalen hinteren 
Zweig von dem queren Teil des Aortenbogens, einen Ast analog dem 
der anderen Seite.“ 

128. D. u. J. Brown (1868, S. 632 mit einer Abbildung), von 
einem 74jährigen Mann. 

Die aufsteigende Ao. war weit, atheromatöse Flecken fanden sich 
an dem distalen Teil des Bogens und in der absteigenden Aorta. Vom 
Gipfel des Arc. beginnt mit einem ganz kurzen Stumpf ein tr. bicar., 
der sich in beide Car. spaltet. Auf ihn folgt in einiger Entfernung 
weiter abwärts die S. s., und endlich vom medialen Rande der Ao. 
aus dem distalen Ende des Bogens (der Zeichnung nach fast schon 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subelavia dextra. 407 


aus dem Anfang der Ao. thor.) mit einem trichterförmigen Anfangsteil 
die rückläufige S. d. Sie wandert in einem leichten Bogen in ziem- 
lich steiler Richtung hinter der Trach. zum r. Arm. 

129.—138. Barkow (1869, $. 11 sq. mit Fig. 11 u. 12 auf S. 13). 

1. Fall, Präparat Nr. 80, ein injizierter Aortenbogen ohne A. 
anon. Es entspringen vier Stämme: ©. d., C. s., 8. 5, 8. .d. 

2. Fall, Präp. 81: Desgleichen, injiziert. 

3. Fall, Präp. 84: Ein nicht injizierter Aortenbogen. Drei 
Stämme: Tr. bicar., S. s., S. d. 

4. Fall, Präp. 85: Aus dem Bogen entspringen die vier Stämme, 
die $. d. zuletzt. Sie geht hinter der Speiseröhre von links unten 
nach rechts und oben in die Höhe. 

5. Fall. Präp. 86: Aus dem Aortenbogen kommen drei Stämme: 
Tr, bicar., S. s, $. d. Letztere geht hinter der Speiseröhre von links 
und unten nach rechts und oben in die Höhe. 

6. Fall, Präp. 87: Äste: Tr. bicar., S. s., S. d. (Ob sie alle vom 
Bogen entspringen, ist nicht gesagt!) Die C. d. u. C. s. entspringen 
halb vereint aus dem Bogen der Ao., sodann die S. s., zuletzt die S. d. 
Diese verläuft zwischen Speiseröhre und Wirbelsäule von links und 
unten nach rechts und oben in die Höhe. 

7. Fall, Präp. 88: S. 12 und Fig. 11 u. 12 auf S. 13. 

Aus dem Bogen entspringen vier grosse Stämme und ein kleiner 
und zwar C. d, ©. s, 8. s. u. S. d., letztere ausserhalb des Bogens 
halb dem Ursprung der $. s, angehörig; zwischen dieser und der ORIER 
entstand ein kleiner Zweig (wahrscheinlich die abgebrochene A. vertebr. 
sin.). — Die $. d. war, wie gewöhnlich bei dieser Varietät, die stärkste, 
entsprang hinten am Bogen, gerade an der Knickung desselben. Aus 
der ©. d. entsprang ein Zoll zwei Linien (= 3,16 cm) oberhalb ihres 
Ursprungs eine Arterie mittlerer Grösse, vielleicht die A. thyr. ind. des). 
Beide Carot. bilden zusammen noch einen kleinen Stumpf. 

8. Fall, Präp. 89: Es entspringen aus dem Arc. halb gemein- 
schaftlich zuerst die C. d. u. ©. s,, dann die S. s. u. 8. d. 

9. Fall, S. 18, Präp. 117: Aus dem Aortenbogen kommen getrennt 
C. d,C. s, S. s, S. d. Diese geht zwischen Wirbelsäule und Ösoph. 
nach rechts zum Halse in die Höhe. 

10. Fall, Präp. 118: Aus dem Aortenbogen entspringen in gleicher 
Ordnung die vier grossen Arterienstämme; die $. d. geht zwischen 
Speiseröhre und Wirbelsäule nach rechts und oben in die Höhe. 

Gleiche Varietäten bei Säugetieren hat Barkow keine gefunden. 

Einer von diesen 10 Fällen ist wohl identisch mit dem von B. 1866 
beschriebenen Falle des anatom. Museums. Da ferner bei Revisionen 
die Nummern der Präparate manchmal gewechselt werden, lässt sich 
nicht entscheiden, welche von Barkows Fällen schon Otto (1830) 
erwähnt hat. 


1) Grössere Wahrscheinlichkeit hat wohl die Annahme, dass diese mittel- 
grosse Arterie die Vert. d. war. 


AUS GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


139.—141. Bankart, Pye-Smith und Philipps (1869, 
S. 443 sq.). Auch referiert in: Henle-Meissner, Bericht über die 
Fortschritte der Anatomie und Physiologie im J. 1869. Leipzig 1871, 
5129. 

1. u. 2. Fall: Die A. innom. fehlt; die r. C. entspringt direkt 
vom Aortenbogen und die S. d. von der Rückseite des 3. Abschnittes. 
In dem einen Fall verläuft sie zwischen Spina und Osoph., in dem 
andern zwischen Ösoph. und Trach. In beiden Fällen ist die S. d. 
letzter Ast des Aortenbogens (nach S. 445); ferner entspringt in beiden 
Varietäten die ]. vertebr. zwischen C. s. u. S. s. von der Ao. direkt. 
In einem dieser Fälle wird die V. d. von der C. d. abgegeben. 

3. Fall: Vom Aortenbogen entspringen nach einander Tr. bicar., 
S. s. u. S. d. Beide Carotiden entspringen von dem höchsten Punkte 
des Bogens mit einem kurzen Truncus, der weniger als einen halben 
inch (121/2 mm) lang ist, und steigen für eine kurze Strecke neben- 
einander vor der Trach. empor, bevor sie ihre normale Lage einnehmen. 
Die Trach. war in diesem Subjekt deutlich an den Seiten abgeplattet 
(„remarquably flattended from side to side, where it lay between the 
two carotids“). Die S. d. entspringt von der 3. Portion des Bogens und 
verläuft hinter Trach. und Ösoph. Die Vertebrales waren auf beiden 
Seiten normal. 

142.—143. Pye-Smith, Howse u. Davies-Colley (1871, 
S. 154—155). 

1. Fall: Es war keine A. innom. vorhanden; C. d, C. su. S.s. 
entsprangen direkt vom Bogen. Vom absteigenden Teil des Bogens 
kam die S. d. und ging zwischen Ösoph. und Wirbelsäule zu ihrem 
Bestimmungsort. „Die l. V. entsprang von der S. s., und nicht, wie 
dies gewöhnlich der Fall ist, wenn diese Varietät vorliegt, direkt von 
der Aorta.“ 

2. Fall: Der Reihe nach entsprangen C. d., C. s, 8. s. u.8.d, 
letztere vom absteigenden Teil des Bogens. Sie gelangte hinter dem 
Ösoph. zum r. Arm. Die 1. V. entsprang von der Aorta. 

In beiden Fällen entspringt die A. thyr. inf. d. von der S,, 
bevor sie die Wirbelsäule gekreuzt hat und begleitet die S. an die r. 


Seite der Trach. — In einem der beiden Fälle war die Mamm. int. d. 
ein Ast des Tr. thyreo-cervic., während die andern Äste der versetzten 
S. regulär waren. — Pye-Smith giebt eine entwickelungsgeschichtl. 


Erklärung nach Wood. 

144.—145. Bradley (1871, S. 341 u. 342). 

1. Fall, von einem weibl. Leichnam. 

Die S. d. entsteht von der äussersten Linken des Querbogens an 
dessen hinterer Seite, steigt nach aufwärts und rechts und verliert sich 
zwischen Trach. u. Ösophagus. 

2. Fall. (In der Anm. erwähnt), von einem weibl. Leichnam. 
In diesem Falle zieht die S. d. hinter dem Ösoph. zur r. Seite. Beide 
Carotiden entspringen von einem kurzen einfachen Tr.; die Subelaviae 


Ungewöhnrlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subelavia dextra. 409 


entstehen eine hinter der andern von einem weiter nach links gelegenen 
Punkte der Aorta. Das r. Gefäss lag wie im 1. Fall mehr nach hinten 
als das linke. 


146. J. Ewing Mears (1871, S. 401—409 mit einer Abbildung), 
von einem Manne. 

Vier Äste kommen am Arc. hervor, zuerst ©. d. u. C. s., sodann 
vom Gipfel des Bogens die $. s. und als letzter Ast oben und hinten 
links am queren Teile des Bogens vor der Verbindungsstelle mit der 
absteigenden Ao. die 8. d. (u. zwar, wie aus der Zeichnung hervor- 
geht, mit einer kleinen beutelförmigen Erweiterung). Sie wandert 
zwischen Ösoph. und Wirbelsäule nach rechts und überkreuzt sich 


mit dem 2. u. 1. Dorsalwirbel. — Am Nerv. laryng. inf. d. wurde 
kein abnormes Verhältnis beobachtet (S. 406). — Ob Dysph. be- 
stand, konnte M. nicht erfahren. — An beiden Subel. fehlte der Tr. 


thyreo-cervicalis. „Die A. thyr. inf. d. entsprang von der S. an der 
vorderen Seite und näher an der unteren Grenze der Arterie. Die 
thyr. inf. s. kam vorn oben am 1. Abschnitt der ]. S. zum Vorschein. 
Die V. d. ist enger als die linke. Beide entspringen von der be- 
treffenden zugehörigen S.; beide Mammar. int. und Intereostales sup. 
entspringen aus der $.; die A. transversa cervicalis und die suprasca- 
pularis entstehen auf beiden Seiten aus einem gemeinsamen Stamme. 
Diese letztere Abweichung ist wichtig in chirurgischer Beziehung, da 
sie an dem 3. Abschnitt der Subelavia entspringt.“ M. geht ausführ- 
lich auf das Verhalten des N. lar. inf. d., Dysph. lusor., Linkshändig- 
keit und die Bedeutung der Varietät für die Chirurgie ein und führt 
ferner auf S. 403-405 mehrere Fälle (von Leidy und Gross) auf, 
welche die betreffenden Anatomen ihm mitgeteilt haben.: 

147.—151, ebenda, 8. 403. „Prof. Dr. Leidy (an der Uni- 
versität in Pennsylvania) berichtet mir, dass das Wister und Horner 
Museum zum wenigsten drei solche Anomalien aufweist. Bei seinen 
Sektionen hat er die Varietät zweimal beobachtet. In all den Fällen, 
welche er beobachtet hat, verlief sie hinter dem Ösophagus.“ 


152, ebenda, $S. 405. „Dr. W. Gross berichtet mir, dass ein 
Beispiel dieser Art (Verlauf der S. d. zwischen Trach. und Ösoph.) von 
ihm beobachtet wurde.“ 


#153. G. v. Düben (1876) (Referat). 

„v. D. beschreibt einen Fall von Abnormität der A. s. d. Die 
Anonyma fehlte. Die beiden Carot. entstanden dicht neben einander 
und umfassten den Kehlkopf gabelig; die $. s. (war) wie gewöhnlich. 
Die S. d. entsprang etwas links von und hinter der S. s., stieg dann 
nach oben, etwas nach hinten und schief nach rechts, hinter dem 
Ösoph., dann etwas hoch nach oben, um zuletzt ihre gewöhnliche Lage 
einzunehmen.“ 


154. W. Krause (1876, $. 228, Fig. 114). Ein Präparat der 
anatom. Sammlung zu Göttingen. 


410 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


C.d., ©. s, 8. s.u. 8. d. entspringen der Reihe nach dicht neben 
einander. Jeder einzelne Stamm entsteht von einem höher gelegenen 
Punkt des Arc. als der vorhergehende. Vom Gipfel des Bogens kommt, 
von der oberen und hinteren Wand der Ao., die S. d. zum Vorschein, 
welche sich dicht an Trach. und Ösoph. anlehnt, sich an diesen beiden 
Röhren zuerst aufwärts windet und sodann schräg hinter dem Ösoph. 
nach rechts zieht. Bis die S. d. hinter der Speiseröhre verschwindet, 
hat sie ein konisches, im Vergleich zur S. s. wenig weiteres Kaliber; 
nachdem sie an der r. Seite wieder erscheint, gleicht sie der s. Beide 
Car. steigen in gerader Richtung zur 1. u. r. Seite der Trach. aufwärts. 
Die Ao. zeigt nach der Kniekung eine spindelförmige Erweiterung. 


155.—160. Mehrere Fälle von Zenker (1878, S. 22 sq.). 

„Wir selbst (Zenker) haben eine Mehrzahl solcher Fälle gesehen 
(in welchen die A. subel. d. als letzter Ast entsprang), aber in keinem der- 
selben etwas über vorhergegangene Schlingbeschwerden in Erfahrung 
bringen können. Demnach erscheint es sicher, dass wenigstens schwerere 
Erscheinungen von Dysphagie bei dieser Ar terienanomalie nicht die Regel, 
sondern Bliene Ausnahmen sind.“ — „In den vier Fällen a: 
Anomalie, welche die Erlanger pathol.-anatom. Sammlung besitzt, ist 
diese Erweiterung (der $. d.) in allen deutlich, in zwei sehr erheblich, 
so dass die S. in einem förmlichen Bulbus vom Arcus entspringt.“ 


161. Max Flesch (1879, 8. 261). „Vier Äste Die 8. d. 
selbständig aus dem Übergang des Bogens in die Ao. descendens. Verlauf 
hinter dem Ösophagus.“ 


162. J. Walsham (1880, $S. 88). Kurz referiert in Hof- 
mann u. Schwalbes Jahresbericht über Anatomie u. Physiologie 
Bd. 10, S. 167, Jahrg. 1882. 


„Die S. d. entspringt von der hinteren und unteren Wand des 
3. Abschnittes des Arc. und kreuzt die Wirbelsäule hinter dem Ösoph. 
in Höhe des 6. Halswirbels. Die r. C. nimmt die Stelle der A. innom. 
ein und kommt direkt vom queren Abschnitt des Bogens; die 1. C. 
und die 1. S. haben normalen Ursprung. — An der r. Seite werden 
vertebr., mammar. int., tr. thyreocervical. und die intercost. sup. von 
der S. wie gewöhnlich abgegeben. — Die V. s., enger als gewöhnlich, 
kommt von der S. s. Der l. N. recurr. bildet seine übliche Schlinge 
um die Ao. und zieht vor der nach der r. Seite gehenden S. d. zum 
Larynx in den Zwischenraum zwischen Ösoph. und Trachea“. 


„Der r. N. recurr. kam sogleich vom Vag. und ging direkt zum 
Larynx, ohne eine Schlinge um die S. d. zu bilden; ein oder zwei 
separate Ästchen werden direkt vom Vag. zur Trach. und Ösoph. ab- 
gegeben. Der Stamm des Vag. verlief vor der S. d., der Sympathiecus 
hintar ihr („the pneumogastrie ertorked in front of the right subelavian, 
the sympathie behind“). Wegen ihrer Lageverhältnisse "hätte die S. d. 
bei den Operationen der Ösophagotomie und der Exstirpation des 
Pharynx verletzt werden können, eine Erwägung von sehr wenig prak- 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subelavia dextra. 411 


tischem Interesse, da solche Operationen selten sind und auch die Varietät 
selten vorkommt“. 

*163.—168. Giacomini (1882, S. 57—79). Referiert in: Hof- 
mann-Schwalbes Bericht über Anat. und Phys. Bd. 11, I. Abt., 
S. 158, Jahrg. 1883. 

Fall 1 u. 2 von Negern: „Aus Giac. Arbeit über Varietäten der 
Neger sind hier einige angiologische Beobachtungen anzuführen. Bei 
Individuum I kommen beide Carotiden aus einem Stamme, dann ent- 
springt 8. s., schliesslich die S. d., welche hinter dem Ösoph. vor dem 
Körper des 2. Brustwirbels nach rechts verläuft. 

Dasselbe fand sich bei Individuum II, Tochter von I; also Erb- 
lichkeit.‘ 

3.—6. Fall. Vier Fälle von Europäern. „Verf. hat dies 
Verhalten bei Europäern viermal beobachtet; einmal war ausserdem 
noch der Ursprung der Vert. abnorm, nämlich aus der Ü. comm. d.“ 

169.—171. Alex. Brenner (1883, S. 373—396 mit Tafel 17). 

1. u. 2. Fall, S. 374—376. DBeide Fälle fanden sich an älteren 
Individuen und waren einander in jeder Beziehung gleich; der eine 
Fall ist auf Taf. 17, Fig. 1 dargestellt. 

Der Reihe nach entspringen am Bogen C.d., C. s., S.s. und zu- 
letzt aus einer nach rechts gewendeten Vorbuchtung der Aortenwand 
in der Höhe des 4. Brustwirbels die S. d., welche nun zwischen Wirbel- 
säule und Ösoph. zur hinteren Skalenuslücke verläuft. „Vom N. 
vag. d. löst sich in Höhe des 4. Halswirbels ein stärkerer Ast ab, 
welcher hinter der Car. in den Raum zwischen Ring- und Schildknorpel 
zieht; unter diesem Ast entspringen noch eine Anzahl kleinerer Nerven, 
welche alle in schiefer Richtung absteigend direkt zur Luft- und Speise- 
röhre kinziehen; die untersten derselben gehen in den Plexus oesopha- 
geus vagi über. Es ist dieses Verhalten nach den Beobachtungen das 
für diese Gefässanomalie eigentlich Normale, sowie auch durch die 
Entstehung dieser Anomalie Bedingte.“ Br. giebt sodann eine ent- 
wickelungsgeschichtliche Erklärung (S. 376). 

„Der N. sympathicus bildete rechts wie links eine Ansa um die 
entsprechende S. unmittelbar vor dem Abgange ihrer Äste,“ und gab 
nach vorne einen Verbindungzweig zum N. vag. ab. „Der Duet. thor. 
verlief in beiden Fällen im hintern Mediastinum rechts von der Ao, 
und ging um die S. d. herum zum Angulus venosus d., in welchen 
er einmündete. Die grossen Venen der oberen Brustapertur waren 
vollkommen normal.“ 

3. Fall, S. 376—378 u. Taf. XVII, Fig. 2, von einem 60 jährigen 
Mann. 

„Aus dem normal gelagerten Arc. ao. entspringen von rechts nach 
links gezählt: 1. ein starker Arterienstamm, welcher 5 cm von seinem 
Ursprunge in die V. d. u. ©. d. zerfällt; die V. d. zieht sich schräg 
nach aufwärts zum Foramen transversarium des 4. Halswirbels, die 
C. verläuft normal; 2. die ©. s.; 3. die V. s,, welche wie die d. erst 


412 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


in das For. transversar. des 4. Halswirbels eintritt; 4. die S. s.; sie 
verläuft normal; 5. die S. d.; sie entspringt wie in den beiden früheren 
Fällen aus einer Vorbuchtung der r. Aortenwand in der Höhe des 4. 
Brustwirbels, gegenüber der Insertion des Lig. aorticum und zieht 
zwischen Ösoph. und Wirbelsäule zur hinteren Skalenuslücke.“ 

„Die obersten Nerven, welche zum Kehlkopf ziehen, sind zu einem 
kürzeren und schwächeren Nervenstrang zusammengefasst, welcher in 
der Höhe des 6. Halswirbels vom Vag. sich ablöst und sofort um die Wirbel- 
arterie herum nach aufwärts zieht. Die Äste des Vag. zu den tieferen 
Teilen der Trach. und des Ösoph. ziehen einzeln vom Stamme des 
Vag. schräg nach abwärts, wie in den früheren Fällen; die untersten 
gehen bereits in das Lungengeflecht des Vag. über. Der N. sympath. 
bildet beiderseits eine Ansa um die S. seiner Seite; der l. Halssym- 
pathieus ist in eine Kette von Ganglien aufgelöst; der r. bildet in der 
Höhe des 6. Halswirbels ein grösseres Ganglion; die aus demselben 
hervorgehenden Nervenfäden bilden ein Geflecht um die V. d. und 
sammeln sich zu grösseren Bündeln, welche mit Vagusfasern vereint 
den Gefässen entlang zum Herzen ziehen. Der Duct. thor. verlief 
auch hier im hintern Mediastinum zwischen Ao. und V. azygos und 
ging um die r. Schlüsselbeinarterie herum in den Angulus venosus d. 
Die grossen Venen verliefen vollkommen normal.“ — Br. giebt eine 
entwickelungsgeschichtliche Deutung dieser mit gleichzeitigem Ursprung 
der V. d. von der ©. d. komplizierten Anomalie und erwähnt ferner 
die Dysphag. lus. sowie die Linkshändigkeit. 


172.—174. Struthers (1888, S. XI) (Referat). 

„St. stellt der anat. Societät eine Serie von Präparaten derjenigen 
Varietät vor, in welcher die S. d. zuletzt aus dem Arc. ao. entspringt. 
Ein Aufsatz!) über diese Fälle wird separat publiziert werden.“ 


175. Gordon Brodie (1888, S. 971 u. 1889, S. VII u. VIII). 

Vier Äste entspringen vom Arc.: Tr. bicar, V. s.,S.s, 8. d,; 
letztere verläuft hinter Trach. u. Ösoph.; die ©. d. giebt die V. d. 
ab, welche in den Proc. transv. des 5. Halswirbels eintritt. Die Vert. 
s. giebt einen accessorischen Zweig zur Schilddrüse. (Ein anderer Ast 
entspringt von dem 1. Teil der S. auf der 1. Seite.) 


176. Fr. J. Shepherd (1889. The Journal, S. 69—71 und 
The Medical News, S. 690), von einem 30jährigen an Phthisis ver- 
storbenen Subjekt. 

„Die Person, bei welcher ich diesen Anomalien begegnete, starb 
30 Jahre alt im allgemeinen Hospital an Phthisis. Sie hatte niemals 
Schwierigkeit im Schlucken, noch war sie linkshändig. Deutlich aus- 
geprägt war eine rhachitische Deformität des knöchernen Thorax und 
anderer Teile des Skeletts. Die S. d. entspringt von der hinteren 
Wand des absteigenden Aortenbogens, gegenüber dem 3. Dorsalwirbel, 


1) Leider habe ich diesen Aufsatz nicht auffinden können. 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subclavia dextra. 413 


verläuft schräg aufwärts über die Dorsalwirbel zum Grund des Halses 

der r. Seite. In ihrem Verlauf ging sie hinter Trach. und Ösoph. 
Natürlich fehlte die A. innom.; die r. ©. entsprang direkt aus dem 
Querbogen. Die r. V. kam aus der r. C. comm. an dem Punkte, 
wo gewöhnlich die S. d. von der Innominata abgeht. Sie ging herauf 
am Halse, um in den Querfortsatz des 4. Halswirbels einzutreten. 
Die 1. Vert. entsprang von dem Querbogen zwischen der 1. C. und 
der 1. $S. und trat in den Querfortsatz des 3. Halswirbels ein. 

Der r. N. laryng. inf. wand sich um die r. V., anstatt um die 
S. Der r. Sympath. war in zwei Stränge geteilt, welche die abnorme 
S. umspannten; der oberflächliche Strang krümmte sich rings um den 
unteren Teil der Arterie, um sich mit seinem Genossen zu verbinden. 
Dies Verhältnis war zuerst von dem Studenten missverstanden worden, 
welcher diese Gegend nach dem N. laryng. inf. präparierte.“ — „Die 
Erklärung dieser Anomalie ist wohl erkannt und beschrieben bei 
Rathke, Wood, Turner und andern. Es ist dies ein Beispiel von 
Persistenz der rechten Aortenwurzel. Der 4. Bogen, von welchem 
die $S. der r. Seite für gewöhnlich entspringt, ist atrophiert und ist 
teilweise verschwunden, — d. h. der Teil aussen zu dem Ursprung 
der Vert. Die V. würde also den verkürzten 4. Bogen darstellen, und 
der Teil der C. bis zur V. die Innom. Dies würde erklären, warum 
der N. laryng. inf. sich um die V. herumwindet anstatt um die S.“ 

177. Raphael Rau (1890, S. 13 u. 14. — Varietät 63, W.-S. 

9/90). 

„Die S. d. entspringt jenseits der S. s. aus dem Übergang des 
Bogens in die Ao. dese. und umschlingt den Ösoph., hinter welchem 
sie wegzieht. Die A. car. comm. d. entspringt aus dem medialen Rand 
der A. car. c. sin. unmittelbar an deren Ursprung.“ 

178. Dunn, Washbourn und Targett (1890, S. 299 mit 
einer Abbildung auf S. 300). 

Die r. sowie die l. C. entspringen vom aufsteigenden Abschnitt 
„des Bogens, dieht neben einander, zur Rechten der Trach. Die S. s. 
entsteht oben und vorn am queren Abschnitt, am Gipfel des Arc.; 
die S. d. endlich nimmt bald nach ihr an der Knickungsstelle des 
Arc., und zwar nach links aussen, mehr von der Hinterseite als vom 
oberen Rande ihren Ursprung. Sie verläuft mit einer leichten Stei- 
gung, im allgemeinen fast quer hinter dem Ösoph. nach rechts. 

179. Dr. W. Henry Thompson (1890, S. 352). (Referat). 
Auch referiert in: Bericht über Anatomie und Entwickelungsgeschichte 
1890, S. 242. 

„Die S. d. entsprang von der Hinterwand der Ao. nahe an der 
Verbindungsstelle des 2. mit dem 3. Abschnitt des Bogens. Beide 
Car. und die I. S. lagen näher dem Herzen als diese. Die Arterie 
verlief hinter Trach. u. Ösoph. nach der r. Seite des Halses und nahm 
dort ihre gewöhnliche Lage ein. Der r. N. laryng. inf. war nicht 
rückläufig. Der Duct. thor. zog nicht nach der 1, sondern nach der 


414 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


r. Seite empor; er lief zur Rechten des Ösoph. hinauf und trat in die 
Blutbahn an der Vereinigung der Venae jugulares und subelaviae 
ein („at the junetion of the jugular and subelavian veins“). Der 
Duct. Iymphatieus fand sich auf der 1. Seite. Der r. Sympath. schloss 
die S. ein.“ — Th. fügt eine ausführliche entwickelungsgeschichtliche 
Erklärung bei. 


180. P. Bothezat u. Chatinitre (1891, S. 418 mit zwei 
Abbildungen auf Taf. 6), von einem männlichen Individuum. 


Vom höchsten Punkte des sehr flachen Aortenbogens entspringen 
der Trach. gegenüber die Car. comm., jede gesondert, erst die r., dann 
die ]. und steigen an den Seiten der Trach. empor. In einiger Ent- 
fernung, von einem tiefer und distal gelegenen Punkte des queren Ab- 
schnitts, entspringt die S. s.; 1 cm unterhalb dieser nimmt an der 
hinteren Seite der horizontalen Partie als 4. Ast die S. d. ikren Ur- 
sprung. „Sie bietet insofern eine Eigentümlichkeit dar, als sie nicht, 
wie die andern Arterien, eylindrisch ist; vielmehr befindet sich hier 
eine trichterförmige Anschwellung, welche durch den Stoss der Blut- 
welle entstanden sein dürfte („un renflement infundibuliforme qui 
pourrait etre dü au choc de l’ond&e sanguine“). Die Lage der S. d. 
an dieser Stelle verschiebt den Ursprung der S. s. weiter aufwärts.“ 
Gleich nach ihrem Ursprung steigt die S. d. steil und schräg nach 
oben und rechts hinüber, sich zwischen Wirbelsäule und Ösoph. hinein- 
schiebend. Am r. Rand des Ösoph. angelangt ändert sie ihre Rich- 
tung, verläuft nunmehr quer, kreuzt die C. d. unter einem rechten 
Winkel und verliert sich sodann normaler Weise zwischen den Scaleni. 
Vom r. Rande des Ösoph. ab liegt die $. d. natürlich sehr tief, der 
N. vag. d. kreuzt sie vorne. Die Länge der Subelavia von ihrem Ur- 
sprung bis zum Ursprung der A. acromio-thoracica betrug für die rechte 
15 em, für die linke 8—9 cm. — Des Weiteren besprechen beide 
Autoren die eventuell in Betracht kommenden Konsequenzen. — Ob 
die Anomalie den Träger derselben belästigte, können sie nicht an- 
geben. 


181.—182. Solger (1893, 8. 1132). 
1. Fall. „Die S. d. entspringt distal und hinter der S. s., zieht. 


’ 
hinter dem Ösoph. zur Skalenuslücke, zeigt an ihrem Anfangsstück 
eine leichte Erweiterung, sonst aber normales Kaliber, und wird wohl 
auch während des Lebens sich nicht besonders bemerkbar gemacht 


haben. 


Der N. laryng. inf. — die Bezeichnung „recurrens“ passt in 
diesem Falle nicht — zweigt sich schon in Höhe des Ringknorpels 
vom Stamm des Vagus ab, um sich direkt zu den von ihm versorgten 
Kehlkopfmuskeln zu begeben; er zeigt also das oft beobachtete ab- 
weichende Verhalten, für welches — im Sinne von Hart (1826) — 
auch hier der ungewöhnliche Entwickelungsmodus der Arterie verant- 
wortlich gemacht werden muss.“ 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subelavia dextra. 415 


2. Fall. „Die Sammlung des hiesigen anatomischen Instituts be- 
wahrt ein Präparat folgender Anordnung: Tr. anon. für V.d. u. C.d,, 
82. 5%8.u..8..d! 

Der N. laryng. inf. d., der hier um die A. vertebr. sich herum- 
schlingt, ist zwar etwas kürzer als normal, aber entschieden rückläufig, 
weil die aus dem 4. Schlundbogen hervorgegangene Wirbelarterie nun 
in derselben Weise ıhren Einfluss geltend machte, wie sonst die S. 
Es kann also auch dann, wenn die S. d. hinter der sin. aus dem 
Aortenbogen entspringt, der N. laryng. dennoch rückläufig sein. Dieser 
Fall entspricht übrigens dem von A. Brenner (1883, S. 377) beschrie- 
benen vollkommen.“ 

183.—186. H. Leboucq (1894). 

1. u. 2. Fall: bei erwachsenen Männern beobachtet. 

Der Reihe nach kommen zum Vorschein, ein 10 mm langer Tr. 
bicar., dann die l. ©. und die 1. S., endlich unmittelbar am Fuss der 
letzteren mit einer hinreichend deutlichen Anschwellung die S. d. 

3. Fall: von einem erwachsenen Manne. 

Ganz dicht neben einander entspringen C. d., C. s., S. s. u. S.d., 
letztere wie in Fall 1 und 2 mit einer leichten Anschwellung an ihrer 
Basis. 

4. Fall: erwachsenes weibliches Individuum. 

Nebeneinander kommen C. d. C. s, S. s. u. 12 mm unterhalb 
dieser die S. d. zum Vorschein. 

In allen vier Fällen verlief die S. d. hinter dem Ösoph. und 
waren die A. vertebrales Äste der Subelaviae. Überall zweigte sich der 
N. laryng. inf. d. in Höhe des Larynx vom Vag. ab und ging ohne 
Bildung eines Bogens um die S. d. zum Kehlkopf. Immer bildete 
der l. Laryng. inf. seine rückläufige Schlinge um die Aorta unterhalb 
des Botallischen Ganges. 

Leb. hält die Varietät für ziemlich häufig (assez fr&quente). Nach 
seinen zahlreichen Beobachtungen schätzt er das Verhältnis auf: vier- 
mal unter 700—800 Personen, somit ungefähr einmal auf 200 — 0,5°/o. 

187. J. L. Faure (1895, S. 11—12 mit einer Abbildung). 

Vier Äste entspringen am Bogen, der fast ganz links von der 
Trach. liegt: zuerst am linken Rande der Trach. C. d.; während sie 
schräg aufsteigt, kreuzt sie die Trach., um an die r. Seite zu gelangen. 
Neben ihr steigt die C. s. gerade an der Seite der Trach. empor. 
Unmittelbar auf diese folgt die 1. S., während die S. d. am oberen 
und hinteren Rande der tiefsten Partie des Arc. in dem Winkel seines 
horizontalen Teiles mit seineın absteigenden ihren Ursprung nimmt. 
Von da zieht sie zwischen Ösoph. und Wirbelsäule in gerader Rich- 
tung schräg nach oben rechts, letztere in Höhe des 4. Dorsalw. 
kreuzend. 


1) Der Separatabdruck ist mir von Herrn Prof. Dr. v. Lenhossek in 
Tübingen gütigst zur Verfügung gestellt worden. 


416 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


188.—189. P. Jacques (ebenda, $. 252—255), [vom Präparier- 
saal in Nancy], von zwei Erwachsenen. 

Vom Bogen der Ao. entspringen C. d., C. s. u.S.s. Die beiden 
erstgenannten Äste sind im 1. Fall zu einem kurzen gemeinsamen 
Stamm vereinigt, entstehen dagegen im 2. Fall dicht neben einander. 
Die $S. d. nimmt ihren Ursprung ohne Erweiterung von der hinteren 
Wand der absteigenden Portion des Bogens, 2 em unterhalb der 1. S. 
„Die S. d. verläuft unmittelbar nach ihrem Ursprung horizontal 1 cm 
lang nach hinten, krümmt sich dann nach oben und rechts, kreuzt 
die 1. Seite der Trach. und pflanzt sich sodaun zwischen Ösoph. und 
Wirbelsäule ein, welche sie quer in Höhe des 3. oder 4. Brustwirbels 
kreuzt. In der Mitte zeigte die S. d. auf der Vorderfläche wie auf 
der Hinterfläche eine sehr ausgesprochene Abplattung durch die 
Kompression zwischen Ösoph. und den Wirbelkörpern. Diese De- 
formation ist nicht genau beschränkt auf die komprimierte Stelle, zeigt 
jedoch hier ihr Maximum, um sich allmählich nach rechts und links 
auszugleichen.“ 

In dem einen der zwei Fälle hatte der N. laryng. inf. d. einen 
direkten Verlauf, im andern konnten die diesbezüglichen Verhältnisse 
nicht mehr festgestellt werden. 

Jacques giebt sodann noch eine entwickelungsgeschichtliche Er- 
klärung des Falles nach Krause (1876). 

190.—191. L. Testut [Lyon] (1896, S. 956). 

Unter denjenigen Varietäten, bei welchen vier Stämme von der Aorta 
nach einander entspringen, ist eine der interessantesten diejenige, bei der 
die r. S. als letzte zur Linken von (©. d,C. s. u. $. s. von der Ao. abgeht. 
„Die eigentümlicbe Anomalie muss sehr selten sein: ich bin ihr nur 
einmal bei einem Erwachsenen von 40 Jahren begegnet; ein zweites 
Mal habe ich sie an einem Trockenpräparat (d&posee au musee de la 
facult&) beobachtet. In beiden Fällen kreuzte die S. d., um die Gegend 
der Scaleni zu erreichen, die Hinterfläche des Ösophagus.“ 

192.--193. Adalbert Götz (1896, mit einer Abbildung). 

1. Fall, S. 4. Von einem 24 jährigen an Lungentuberkulose ver- 
storbenen Jüngling. 

„Aus dem Aortenbogen geht rechts zunächst ein ganz kurzer ge- 
meinschaftlicher Stamm, ein Tr. bicar., hervor, der links von der Trach. 
gelegen sich unmittelbar darauf in die ©. ce. s. u.d. spaltet. Die Ü. s. 
steigt in gerader Richtung nach oben und ist 11 cm lang. Die C.d. 
(13,3 em lang) zieht in schräger Richtung aufwärts über die vordere 
Fläche der Trach. auf die r. Seite der Trach. Etwas weiter nach 
links, aber weiter nach hinten, dieht neben dem Tr. bicar., geht aus 
dem Aortenbogen die $. s. hervor, die sich in normaler Weise zu dem |. 
Arm begiebt. Sie ist vom Ursprung bis zum Durchtritt durch die 
Scaleni 6,3 cm lang. Dicht hinter ihr entspringt vom Bogen der 
Ao., und zwar von der hinteren Fläche desselben, die r. Subel. Es 
liegt dieser Gefüssstamm so, dass die beiden Subelaviae in einer und der- 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf, der Arteria subelavia dextra. 417 


selben sagittalen Ebene zu finden sind. Die S. ist (wie diesin. gemessen) 
8,8 cm lang; sie wendet sich unmittelbar nach ihrem Ursprunge aus 
dem Aortenbogen in starker Krümmung nach rechts oben und zieht 
leicht aufsteigend in fast querem Verlaufe zwischen Ösoph. und Wirbel- 
säule, dem 2. Brustwirbel anliegend, hindurch und begiebt sich dann 
in weiterem normalen Verlaufe zur r. Extremität. Die Astfolge dieser 
abnorm entspringenden S. d. zeigt geringe Abweichungen von der 
Norm, die Aufzählung der Abnormitäten aber bietet kein Interesse 
dar. An dem mir vorliegenden Präparate sind die Nerven nicht mehr 
erhalten. Soweit aber mir von Hrn. Prof. Dr. Zander die Mitteilung 
gemacht wurde, liessen sich während der Präparation Abweichungen 
vom gewöhnlichen Verlaufe der Nerven nicht feststellen. Der N. vagus 
stieg wie gewöhnlich an der vorderen Fläche der S. d. herab, und der 
ramus laryng. inf. wandte sich um die Arterie nach hinten aufwärts.“ 
— „Schlingbeschwerden sind, soweit dies ermittelt werden konnte, wäh- 
rend des Lebens nicht aufgetreten.“ 

2. Fall (mit Abbildung), von einer 75jährigen, an Altersschwäche 
verstorbenen, weiblichen Person. 

Aus dem Aortenbogen gehen vom horizontalen Abschnitt neben 
einander vier Äste ab, zuerst vor der 1. Hälfte der Trach. die €. d. 
(bis zur Teilungsstelle 15,8 cm lang). Auf sie folgt die l. C. (14,1 cm 
lang). Unmittelbar neben ihr, aber etwas höher, entspringt von der 
Konvexität des Bogens die S. s., welche in gewöhnlicher Weise zum 
Arm hinzieht. Alle drei Arterien liegen entsprechend dem schräge 
nach hinten und links gerichteten Verlaufe des Aortenbogens in einer 
schrägen Ebene. Nach der l. S., und zwar noch am horizontalen Ab- 
schnitt, finden wir an der hinteren Fläche des Bogens und oberhalb 
des an der unteren Wand des Arc. inserierenden Duct. Bot. den Ur- 
sprung der S. d. Dieser liegt mit dem der l. in einer sagittalen 
Ebene. Die S. d. (welche nach der Zeichnung eine deutliche kolbige 
Anschwellung in ihrem Anfang aufweist) zieht gleich nach ihrem Ur- 
sprung in querem Verlaufe zwischen Wirbelsäule und Ösoph., dem 
4. Brustwirbel anliegend, auf die r. Seite hinüber, verläuft dann rechts 
von der Trach. und neben ihr nach aufwärts bis zum unteren Rande 
der Glandula thyreoidea und wendet sich dann in leichtem Bogen nach 
rechts zur gleichnamigen Extremität. Der Verlauf der r. Subel. ist 
ein S-förmiger zu nennen. Die dextra ist 8,6 cm, die sinistra 6,4 cm 
lang. — 

„Die Beziehungen des N. vagus und seines nach oben zurück- 
kehrenden, den Gefässstamm schlingenförmig umfassenden Astes, des 
N. laryng. inf, zur S. d. waren rechts die gewöhnlichen. Auf der 
l. Seite aber ist der Verlauf des N. laryng. inf. ein sehr auffallender. 
Der N. vagus zieht in gewöhnlicher Weise an der Vorderfläche des 
Aortenbogens herab. Am unteren konkaven Rand des Bogens löst 
sich der ramus laryng. inf. vom N. vag. ab, um nach hinten zurück- 
zukehren, biegt aber nun nicht, wie es zu erwarten wäre, hinter dem 


Anatomisehe Hefte. I. Abteilung. XL. Heft (12. Bd, H. 3.) 28 


418 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


Abgang der S. d. um die Ao., d. h. hinter allen vier Gefässen, sondern 
vor der Arteria S.d., so dass der Nerv zwischen S. d. u. s. den Aorten- 
bogen umfasst und an der vorderen Fläche der r. S. erscheint. Wir 
haben also hier das auffallende Verhalten, dass der 1. N. laryng. inf. vor 
der r. $. aufwärts steigt. Wenn man diese Beschreibung liest oder 
hört, so sollte man dies ganz für unmöglich halten. Aber die Er- 
klärung liegt in der vorher gegebenen Beschreibung. Es ist diese 
Thatsache, dass der N. laryng. inf. sich zwischen den beiden Abgangs- 
stellen der Arteriae subelaviae nach oben begiebt, und soweit vor der 
r. S. hinaufsteigt, soweit meine Kenntnis reicht, bisher nicht beschrieben 
worden. — Ob Dysph. bei Lebzeiten der Kranken aufgetreten ist, 
darüber konnte nichts Bestimmtes ermittelt werden.“ — „Nach einer 
Mitteilung von Hrn. Geheimrat Stieda ist der abnorme Ursprung 
der S. d. von ihm in Königsberg bei einem jährlichen Turnus von 
ca. 25 Gefässpräparationen innerhalb 10 Jahren nur in diesen beiden 
Fällen zur Beobachtung gelangt, woraus sich eine ungefähre Frequenz 
von 0,8°/o ergiebt.“ 

Götz geht des weiteren auf einige Litteratur, sodann auf Dysph. 
lus. und Linkshändigkeit ein. 


2. Beobachtungen an Tieren (2 Fälle). 


194. J. F. Meckel (in G. Cuvier 1810, S. 699) von einem Igel. 

„Merkwürdig ist es übrigens, dass mit dem menschlichen Typus 
auch die beim Menschen vorkommenden Abweichungen einzutreten 
scheinen; wenigstens habe ich unter sechs Igeln '), die ich- untersuchte, 
bei einem die merkwürdige Varietät gefunden, wo sie, unter der linken 
entsprungen, hinter der Speiseröhre weg zu der r. vorderen Extremität 
gelangt“ etc. 

195. W. Ramsay Smith (1891) von einem Kaninchen?). Auch 
referiert in: Bericht über Anatomie und Entwickelungsgeschichte 1891, 
S. 244. 

Cd, ©. s,S.s u. $. d. kommen alle gesondert aus dem 
Aortenbogen, zuerst an der r. Seite der Trach. die C. d, au der |. 
die ©. s., weiter abwärts in einiger Entfernung entspringt die S. s. 
u. neben ihr und etwas unterhalb von der Hinterfläche des Arc., da, 
wo derselbe in die Ao. desc. übergeht, die S. d., welche quer hinter 
Ösoph. u. Trach. verläuft. Nachdem sie die 1. Rippe überschritten 
hat, nimmt sie ihren gewöhnlichen Verlauf an. Die Astfolge und Ver- 
teilung entspricht der Norm. 


ı) Für gewöhnlich entspringen beim Igel 2 A. anonym., die eine für S.d. 
u. ©. d., die andere für ©. s. und S. s. (nach Arnold 1847, S. 444). 

2) Der Arcus ao. des Kaninchens giebt gewöhnlich 2 Stämme ab, einen 
für S. d., ©. d. u. ©. s., der andere ist die S. s. (nach Arnold, S. 444). 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subclavia dextra 419 


B. Eigene Beobachtungen. 
(Fälle 196—200.) 


196. Der erste, mir selbst im Jahre 1895 zur Untersuchung über- 
gebene, auf Taf. XXX/XXXI, Fig. I abgebildete Fall kam im Winter- 
semester 1895/96 auf dem Tübinger Präpariersaale zur Beobachtung und 
betraf einen am 28. Februar 1895 nach mehrwöchentlicher Behandlung 
im Katharinenhospital zu Stuttgart an Phlebektasien und Phrhisis pul- 
monum verstorbenen 23 jährigen Arbeiter. Die Leiche war zu Zwecken 
der Gefässpräparation mit rotem Wachs injiziert und in Spiritus konser- 
viert worden. Sie kam im November 1895 zur Verarbeitung und 
war, als die Anomalie entdeckt wurde, von den Präparanten schon zu 
eingreifend durchgearbeitet, als dass die Beziehungen zur Umgebung 
und besonders das Verhalten der Nerven im Detail noch in ganz zu- 
verlässiger Weise hätten festgestellt werden können. 

Was bei der Betrachtung des Präparates zunächst auffällt, ist die 
ausgesprochene Linkslage der Ao. asc. Die Ao. geht zunächst ein 
Stück weit senkrecht, von der Bifurkation der Trach. an etwas nach 
aussen und links bis zum 4. Brustwirbel in die Höhe, wo sie in einem 
leichten Bogen nach rechts dem 1. Rande der Wirbelsäule sich zu- 
wendet, sich in der Höhe des Lig. intervertebrale des 4. u. 5. Brust- 
wirbels an dieselbe anlehnt und normal an der 1. Seite sich weiter in 
die Brust hinab begiebt. Ein eigentlicher Bogen ist nicht vorhanden, 
die Ao, ist spitzwinklig, hakenförmig gekrümmt und weist im absteigenden 
Teile kurz unterhalb der Knickung eine 3,5 em lange spindelförmige 
Erweiterung auf. 

Vom Arc. entspringen Tr. bicar., S. s. u. S. d. Der Tr. bicar. 
geht noch aus dem aufsteigenden Teil der. Ao., 7,5 cm oberhalb der 
A. coronaria cordis d. hervor, hat 14 mm im Durchmesser und zer- 
fällt nach 13,5 mm in die beiden Carotides comm., Die 8 mm dicke 
C. d. steigt schräg rückwärts nach oben und rechts, kreuzt die Trach. 
auf diesem Wege in einer Länge von 4,2 cm und spaltet sich 5 mm 
oberhalb des Körpers des Zungenbeins in ext. und. int, wobei die 
ext. gewissermassen die Fortsetzung der ©. comm. darstellt und die 
int. in einem nach hinten konvexen Bogen aufsteigt. Die ©. int. zeigt 
an ihrem Anfangsstück eine nicht eben beträchtliche spindelförmige 
Anschwellung. 

In derselben Ebene, wie der aufsteigende Ast des Aortenbogens, 
und somit in dessen eigentlicher Verlängerung, zieht die 8,5 mm starke 
C. s. an der 1. Seite der Trach. in gerader Richtung empor und teilt 
sich in gleicher Höhe und in gleicher Weise wie die rechte. Die C. d. 
ist vom Ursprung aus dem Trune. bis zur Teilungsstelle 17 em, die 
linke 15,8 cm lang. 


98* 


420 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


1,6 cm oberhalb des Tr. bicar. entsteht, wie dieser am oberen 
Rande des Bogens, an der Stelle, wo die Ao. sich der Wirbelsäule zu- 
wendet, die S. s. von 9 mm Durchmesser. Ihr Ursprungspunkt ist 
unter denen der drei Stämme der höchste. Sie liegt sagittal hinter der 
C. s. und steigt anfangs fast senkrecht, jedoch mit einer geringen 
Neigung nach hinten und links, in die Höhe. 

An dem Knie, mit welchem die Ao. von dem kurzen horizon- 
talen medianwärts gerichteten Verlauf senkrecht nach unten umbiegt, 
geht, 6 mm unterhalb der S. s., dem 4. Brustwirbel gegenüber, aus 
der medialen und oberen Wand der Ao. die S. d. mit einem Durch- 
messer von 11 mm hervor und schlägt sofort ihre Richtung schräg 
nach rechts und aufwärts ein. Das Gefäss als solches kommt dadurch 
in annähernd rechtwinklige Stellung zu dem erwähnten kurzen hori- 
zontalen Stück der Ao. Es verschwindet hinter dem Ösoph., schlängelt 
sich wie ein flaches umgekehrtes (römisches) S hinter denselben steil 
und schräg nach oben und rechts und kreuzt auf diesem Wege die 
Wirbelsäule vom 3. Brustwirbel zur unteren Hälfte des 1. Brustwirbels. 
Die Arterie zeigt an ihrem Ursprung den üblichen Arterienursprungs- 
kegel mit einer geringfügigen für das Auge kaum auffallenden konischen 
Erweiterung; sie sinkt bald auf eylindrisches Kaliber (von 9 mm Durch- 
messer) herab und behält dieses be. Am r. Rand des Ösoph. ange- 
langt zieht sie zur Skalenuslücke weiter und verliert sich vollends in 
den Arm. Die $. d. ist von ihrem Ursprung bis zum Durchtritt durch 
die Skalenuslücke 11 cm, die sin. 6!/a em lang. Beide Subelaviae ver- 
zweigen sich normal. Die Vertebr. tritt beiderseits in das For. transv. 
des 6. Halswirbels ein. 

Der 3 em lange, zum Ligament gewordene Duct. Botalli ent- 
springt von dem oberen Rand des linken Astes der A. pulmon. und 
pflanzt sich unten und vorne am konkaven Rande des Arc. im Beginn 
der absteigenden Aorta gegenüber dem Ursprung der S. d. ein. 

Die Venenverhältnisse sind rechts wie links normal. 

Der N. vag. d. verläuft am hintern Rande der C. und giebt in 
Höhe des 6. Halswirbels den laryng. inf. direkt ab, welcher, ohne eine 
Spur von Schlinge zu bilden, hinter der C. d. in den Kehlkopf geht; 
der Vag. selbst zieht vor der S. d. zur Brust herab und verläuft im 
übrigen normal. Feinere Nervenästchen waren in dieser Gegend nicht mehr 
aufzufinden, da dieselbe schon durchpräpariert war. Der N. vag. sin. 
verläuft, wie gewöhnlich, vor dem Aortenbogen nach abwärts und 
giebt hier den N. laryng. inf. ab, welcher sich dicht unterhalb der 
Einpflanzungsstelle des Duet. Bot. um die Ao. schlingt und hinter 
derselben vor der nach rechts verlaufenden S. d. in der Rinne zwischen 
Trach. und Ösoph. zur 1. Kehlkopfseite zieht. Der N. laryng. d. ist 
2!/2 em, der linke 13!/2 em lang. 

Der r. Sympath. bildet eine einfache Schlinge um die S. d., 
dicht vor Abgang der V. d. aus derselben. Der linke Symp. setzt 
sich aus zwei gesondert beginnenden Nervensträngen zusammen. Der 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subelavia dextra. 421 


hintere Strang beginnt mit dem Ganglion sup., weist in Höhe des 
6. Halswirbels ein Gangl. med. auf, welches Nervenfasern vom 5. Spinal- 
nerven erhält, nimmt sodann Fasern vom 6. Spinalnerven auf, 
bildet am unteren Ganglion eine Schlinge sowohl um die Vert. sin. 
wie um die S., und zwar nach Abgang der Vert., und setzt sich so- 
dann in den Brustteil fort. Der vordere Strang kommt am oberen 
und hinteren Rande des Kehlkopfes durch Zusammentritt zweier Nerven- 
stämmchen zu stande, tritt viermal mit dem hinteren Strang — in der 
2. Anastomose mit dem Gangl. med., in der 4. mit dem Gangl. inf. — 
in Beziehung, giebt einige Nervenfasern nach vcrn zum N. recurr. sin. 
und zieht mit dem vom Gangl. inf. kommenden Nervenstrang vereinigt 
als Ramus cardiacus mit den Gefässen nach abwärts. 

Der N. phrenicus ist auf beiden Seiten normal. 

Der Ductus thoracieus ist nicht mehr aufzufinden. Die Luftröhre 
ist ungewöhnlich breit; sie zeigt (wohl ähnlich wie in den Fällen 
Bankart 1869 und Brenner, Fall 3) eine eigentümliche Abplat- 
tung. ©. d. und S. d. konvergieren etwas an der r. Seite, doch scheint 
selbst bei vollem Ösoph. Raum genug vorhanden gewesen zu sein, 
da zwischen S. d. und der nach rechts wandernden C. d. eine Distanz 
von 2,5 em vorhanden gewesen sein dürfte. 

Der Ösoph. selbst weist keinerlei Veränderungen auf, auch nicht 
in der Gegend der Kreuzungsstelle. 

Das Präparat zeigt eine ausgesprochene physiologische Skoliose nach 
rechts. Dieselbe beginnt mit dem 4. Brustwirbel und geht mit dem 
oberen Rande des 9. zu Ende. Diese Krümmung erscheint für das 
Auge noch bedeutender durch die Abflachung, welche die Wirbelkörper 
an ihrem ]. Rande durch die Lage der Ao. auf ihnen erfahren. Legt 
man einen Stab an die Wirbelsäule, so bemerkt man an der |. Seite 
eine deutliche, allein nicht bedeutende Einsenkung und an der r. 
Seite der Wirbel eine kleine Erhöhung. 

Bei Ausführung der Tracheotomia inf. wäre eine Gefährdung der 
C. d. wegen ihres schrägen steilen Verlaufes zu befürchten gewesen. 

Nach meinen im Hospital und in der Heimat bei den Ange- 
hörigen über den Patienten gemachten Erhebungen hatte derselbe nie 
über Schlingbeschwerden sich geäussert und war Rechtshänder ge- 
wesen. 

Das Präparat wurde der anatom. Sammlung einverleibt. 


197. 2. Fall, von einer 46jährigen weiblichen Person. 

Der Fall stammt aus der von Prof. v. Liebermeister ge- 
leiteten mediz. Klinik in Tübingen, wo Patientin mehrmals wegen 
aneurysmatischer Erweiterung der Ao. Kurzatmigkeit und Pleuritis 
behandelt wurde. Sie verstarb daselbst am 5. Juni 1896. Durch 
die Güte des Herrn Prof. v. Liebermeister und des Direktors des 
pathol. Instituts, Herrn Prof. v. Baumgarten, wurde mir der Fall 
zur Präparation überlassen und erlaube ich mir, meinen beiden ver- 


422 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


ehrten Lehrern hiefür an dieser Stelle meinen verbindlichsten Dank 
auszusprechen. 

Das in Spiritus konservierte Präparat ist nicht mehr in Situs und 
nicht injiziert. Die Beziehungen der Ao. und ihrer Äste zur Thorax- 
wand und zum Duct. thor. sind nicht mehr festzustellen. 

Vom Aortenbogen entspringen vier Stämme, ein Tr. anon. für 
van. .€C: d, sodann’ 'C. 8,8. 5.:W.8..dsr.Die O.d. 1t bedeutend 
weiter als die C. s,, sie ist arteriosklerotisch verändert und teilt sich 
in Höhe des Zungenbeins in ext. u. int. Sie giebt 3,2 em nach ihrem 
Ursprung aus der Ao. an ihrer äusseren Seite die V. d. ab, welche 
lateral vom Vag. in ein Gangliengeflecht eingebettet ist. Die l. Car. 
entspringt dicht neben der r., teilt sich schon in Höhe des oberen 
Randes des Schildknorpels und weist nichts Besonderes auf. Weiter 
oben am Arc., jedoch noch unterhalb des Gipfels, nimmt die linke 
Subel., 6 mm oberhalb der ©. s., ihren Ursprung. Sie hat unter den 
4 Arterien den höchsten Ursprungspunkt. 

8 mm weiter abwärts und ca. 3 mm unterhalb des Gipfels des 
Are. entspringt in der Umbiegungsstelle von der Hinterwand mit 
deutlich ausgesprochenem Ursprungskegel ohne Erweiterung die an 
ihrer Basis wenig arteriosklerotisch veränderte Subel. dextra. Sie 
verläuft am l. Rand von Trach. und Ösoph. zuerst senkrecht zur Ao. 
nach oben und hinten, biegt hinter den Ösoph. um und verläuft in 
einem leicht geschlängelten umgekehrten S nach rechts. 

Der Duct. Bot. ist obliteriert; er entspringt vom ]. Pulmonalast, 
ist 2,6 em lang und inseriert in Höhe der S. s. am untern Rande 
des Arc. €. d,€.s. u. 8. s. entspringen alle am oberen Rande des 
Arc. Die Ao. ist spitzwinklig geknickt, vom Anfang an bis in die 
Ao. thor. hinab aneurysmatisch erweitert. Die beiden Subel. haben 
anscheinend gleiche Lumina. Der 1. Ventrikel zeigt Dilatation und 
Hypertrophie; die Aortenklappen sind insuffizient, 

Der r. Vagus schickt, soweit der Zustand des Präparates die Ver- 
hältnisse festzustellen gestattete, um die r. Vert. eine dünne Schlinge, 
welche den N. laryng. inf. d. darstellt; dieser ist 6 em lang. Von 
der Abzweigungsstelle des N. laryng. inf. an gehen strahlenförmig vom 
Vag. Zweige ab, von denen einer nach vorn die Vertebr. entlang verläuft 
und mit einem Ast des Sympath. in Verbindung tritt, während die 
übrigen Ästehen zu Trach. und Ösoph. ziehen. Der Hauptstamm des 
Vag. giebt weiterhin noch Ästchen zum hinteren Lungengeflecht und 
verliert sich vor der $. d. nach abwärts in die Brust. Linkerseits 
bildet der Vag. seine Schlinge wie gewöhnlich um die Aorta. Der 
N. laryng. inf. sin. geht am unteren Rand des Arc. vom Vag. ab 
und schlingt sich medial von diesem und lateral (unterhalb) von der 
Insertion des obliterierten Duct. Bot. um die Ao. Er zieht vor der 
S. d. nach hinten und oben, zwischen C. s. u. $. s. sichtbar, und in 


dem Zwischenraum zwischen Ösoph. und Trach. weiter zum Kehlkopf; 
er ist 13 cm lang. 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subelavia dextra, 423 
& 5 


Der N. sympathicus bildet beiderseits eine Schlinge um die Subel. 
Der rechte Symp. weist ein Ganglion med. auf. Nervenfäden, welche 
von diesem ausgehen, bilden mit dem nach hinten gelegenen Ganglion 
einen Ring um die A. vert.; sie ziehen zu einem Stamm vereinigt nach 
vorn, der Vert. entlang, und abwärts, vereinigen sich mit dem oben er- 
wähnten Ast des Vag. und ziehen den Gefässen entlang zum Herzen. 


Die Schilddrüse ist gleichmässig vergrössert. Der Ösoph. zeigt 
eine leichte Delle an der Stelle der Kreuzung mit der S. d., ist jedoch 
nicht verändert. 

Nach den eingeholten Erkundigungen war das Individuum rechts- 
händig gewesen und hatte, worauf unter anderen geachtet worden 
war, und was nicht uninteressant ist, keine Schlingbeschwerden gehabt. 
Der r. Radialpuls war bis ein Monat vor erfolgtem Tode stärker als 
der linke gewesen; von da ab war der 1. der stärkere. 


In der Sammlung des anatom. Instituts in Tübingen fand ich 
noch folgende drei noch nicht publizierte!) Fälle vor, über welche 
leider nähere Notizen fehlen: 

198. 3. Fall. Nicht injiciertes Spirituspräparat von einem ca. 
1jährigen Kinde Hals- und Brustwirbelsäule mit hinterer Thorax- 
wand. Arcus aortae mit den Hauptstämmen und dem Sympathieus- 
strang beider Seiten. 

Vier Äste gehen aus dem Arc. ao. hervor: C. d., ©. s, 8. s. 
u. S. d. Die beiden Carotiden von gleichem Kaliber entspringen dicht 
neben einander; die r. ©. beschreibt einen Bogen nach rechts vorn 
und oben. Die linksseitige Ö. steigt vom Gipfel des Arc. in Fort- 
setzung der Richtung der Ao. asc. empor und bedeckt teilweise die 
S. s., welche in einer Entfernung von 3 mm abgeht und schräg nach 
aussen und oben verläuft. Die S. d. entspringt gleich nach der S. s. 
ohne sichtliche Erweiterung mit gleichem Kaliber wie die S. s. dicht 
unterhalb der Umbiegungsstelle von der medialen Wand des Arc., dem 
3. Brustwirbel gegenüber, da, wo der Arc. sich an die Wirbelsäule 
anlehnt und verläuft in gerader Richtung schräg nach oben und rechts 
über die Wirbelsäule, an welche sie durch Bindegewebe angeheftet ist. 
Die Arterie ist somit hinter dem Ösoph. verlaufen. Sie kreuzt während 
dieses Verlaufes den 1, u. 2. Brustwirbel, um nach Abgabe der A. 
vertebr. in einem leichten Bogen durch die Skalenuslücke über die 
1. Rippe sich in den r. Arm fortzusetzen. Von den Ästen der grossen 
Stämme sind nur die A. vertebrales erhalten; die Vert. s. wird von 
der l. S. abgegeben; die Vert. tritt auf beiden Seiten in das For. 
transvers. des 6. Halswirbels ein. Die rechte ist bis zu diesem Punkte 
8 mm, die linke 15 mm lang. 


1) Die von Autenrieth und Pfleiderer publizierten Fälle von der 
Tübinger Anatomie sind anscheinend nicht aufbewahrt worden. 


424 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


Der r. Sympathieusstrang ist zwischen dem oberen und unteren 
Ganglion in zwei gleich starke Stränge gespalten; der vordere ist 
leider durchtrennt, doch dürfte in dem unteren Winkel dieser beiden 
Stränge die S. d. sich eingehängt haben. In den hinteren Nerven- 
strang ist ein Gangl. med. eingeschaltet, welches Nervenfasern vom 
6. Spinalnerven erhält. Das obere Ganglion bezieht einen Nerven- 
strang vom 3. Spinalnerven. Der linke Sympath. bildet seine Ansa 
in der üblichen Weise um die S. sinistra. 


199. 4. Fall. Präparat Nr. VI, 53. Arcus aortae u. Aorta desc. 
thor. mit einem Stück der Hals- und Brustwirbelsäule, injiziert und 
getrocknet. Auf Taf. XXX/XXXI, Fig. 2 abgebildet. 

Der Arc. liegt wie im 1. Fall mehr auf der 1. Seite. Auffallend 
ist auch hier, wie der quere Abschnitt des Arc. in einem leichten 
Bogen sich der Wirbelsäule nähert, um sozusagen vor derselben in 
zwei starke Stämme sich gabelförmig zu teilen, von denen der eine, 
die Ao. dese, an der 1. Seite der Brustwirbel nach abwärts zieht, 
während der andere, die erweiterte S. d., schräg über die oberen Brust- 
wirbel nach oben zu verläuft. Drei Stämme kommen am Arc. zum 
Vorschein: Tr. bicar., 8. s. u. 8. d. Der Tr. bicar. (13 mm Durch- 
messer) ist nur 8 mm lang. Die €. d. (11 mm) zieht in einem nach 
vorn konvexen Bogen zur r. Seite, die ©. s. (10 mm) in einem leichten 
Bogen medialwärts. 9 mm nach dem tr. bicar. entsteht die S. s. 
(11 mm). Die $. d. entspringt in kurzer Entfernung von letzterer, 
von der medialen Wand des Bogens unterhalb der Umbiegungsstelle 
der Ao., bevor diese die Wirbelsäule erreicht, der oberen Hälfte des 
4. Brustwirbels gegenüber. Sie ist bedeutend weiter als die linke und 
behält ihr im allgemeinen konisches Kaliber bis an die r. Seite der 
Halswirbelsäule bei. Die Arterie besitzt am Ursprung einen Durch- 
messer von 23 mm, verjüngt sich allmählich auf 12 mm bis an die 
Umbiegungsstelle in den horizontalen Verlauf und nimmt von da ab 
eylindrisches Kaliber (11 mm) an; die Länge der Erweiterung beträgt 
8,2 cm. Das Gefäss liegt der Wirbelsäule dicht an; sie dürfte daher 
hinter dem Ösoph. verlaufen sein. Sie steigt steil nach rechts auf- 
wärts und kreuzt hiebei die obersten vier Brustwirbel. In ihrem Ver- 
lauf beschreibt sie ein längliches umgekehrtes (röm.) S. An der r. 
Seite der Wirbelsäule angelangt verläuft sie quer nach rechts und 
senkt sich sodann wieder zur 1. Rippe hin. C. d. u. S. d. konver- 
gieren an der r. Seite, wieim 1. Falle. Die Distanz zwischen S. d. u. 
C. d. in der Medianebene und somit der Raum für Trach. u. Ösoph. 
beträgt nur 1!/g cm. Bemerkenswert ist die deutliche Ausbiegung der 
Car. d. nach vorne. Die A. vertebr. wird rechts wie links von der 
S. abgegeben. Beide treten in den Querfortsatz des 6. Halswirbels ein. 


200. 5. Fall. Präparat Nr. VI, 49. Kehlkopf und Trachea; 
Ösophagus, Aortenbogen mit Aorta thor. Getrocknetes Präparat. Ge- 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subelavia dextra. 425 


fässe und Ösoph. sind mit rotem Wachs injiziert. Hiezu Tafel 
XXX/XXXL, Fig. 3. 

Von dem flachen Bogen kommen drei Stämme: Tr. bicar., S. s. 
u. 8. d. DerTr. bicar. zerfällt nach 10 mm in ©. d. (8 mm Durch- 
messer) u. ©. s. (8 mm). In einer Entfernung von 4 mm entspringt 
die $S. s. (9 mm) und gleich nach ihr noch am queren Abschnitte 
des Bogens, kurz vor der Umbiegungsstelle und senkrecht zur Ao., 
mit einer trichterförmigen Erweiterung, von der oberen und hinteren 
Wand die Subel. dextra. Die Arterie hat an der Basis einen Durch- 
messer von 17 mm; sie verläuft zunächst in horizontaler Ebene an 
der 1. Seite von Trach. u. Ösoph. nach hinten, biegt nach 15 mm 
hinter den Ösoph. um, hat hier noch einen Durchmesser von 11'/2 mm, 
steigt schräg hinter dem Ösoph. nach rechts aufwärts und senkt sich wieder, 
nachdem sie den r. Rand des Ösoph. erreicht hat. Bis vor Abgabe 
des 1. Astes hat sie sich auf 9 mm Durchmesser verjüngt. Die Knickung 
des Arc. ist annähernd rechtwinklig. Kurz nach der Abgabe der S. d. 
weist der Arc. einen deutlichen Isthmus auf und an der Ao. desc. 
findet sich eine spindelförmige Erweiterung. 

Der offenbar nachträglich mit rotem Wachs gefüllte Ösoph. hat 
sich an der Stelle der Kreuzung mit der $. d. nicht vollständig ent- 
falten lassen und zeigt 1!/g cm unterhalb dieser Stelle eine beträcht- 
liche pathologische Verengerung. 


C. Verzeichnis referierender Autoren. 

Diese Anomalie der Arteria subclavia dextra wird wegen 
ihrer relativen Häufigkeit in den meisten ausführlichen Lehr- 
büchern sowie in vielen kleineren Abhandlungen erwähnt, näm- 
lich von: 

Haller (1743; 1760; 1779).!) Erdmann (1772, $ XIII, S. 43). 
Neubauer (1786, S. 304). Sömmering (1792; 1841). Voigtel 
(1804). Burns (1809). Barcley (1812). Meckel (1815). JE. 
Meckel (1817). Bayer (1817). Kunze (1819). Münz (1821). 


Schön (1823). v. Bierkowski (1825). Hempel (1827). Ol- 
dach (1829). Hildebrandt (1831). Schönlein (1832). Vel- 


1) Auch hier dient die dem Namen des Autors folgende Jahreszahl zu- 
gleich als Verweisungszahl auf das chronologische Litteraturverzeichnis am 
Schlusse der Abhandlung. 


426 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


peau (1832). Frenzel (1835, S. 10). Lauth (1836). Siebold 
(1837). Rendu (1842). Arnold (1847, S. 444 u. 445). Bourgery 
et Jacob (1851: mehrere schematisierte Kopien nach Tiedemann). 
Senftleben (1854). Luschka (1862). *Förster (1863). Bar- 
kow (1869, S. XXIII u. XXIV der Vorrede),. Rindfleisch (1871). 
Quain’s Lehrbuch (1872). Rüdinger (1875). W. Krause (1876, 
S.229u. 230; Fig. 114,115, 116). Bardeleben (1879). W. Krause 
(1880). Tillaux (1887). Hyrtl (1889, S. 1029). Rauber (1893). 
Quain’s Elements (1894). Gegenbaur (1896). Testut (1896). 


Diese Autoren erwähnen zum Teil nur im allgemeinen den ab- 
normen Ursprung und Verlauf der Subel. d., zum Teil beschreiben 
sie im Anschluss an einzelne ihnen bekannte Litteraturfälle genauer 
noch Zahl und Reihenfolge der grossen Stämme am Aortenbogen, zum 
Teil berühren sie auch noch die Fragen der Dysphagia lusoria und 
der Linkshändigkeit. Alle diese Besprechungen sind im wesentlichen 
referierender Natur und kommen deshalb für unsere Aufgabe weniger 
in Betracht. 


D. Verzeichnis der dem Verfasser nicht zugäng- 
lich gewordenen Publikationen. 


In nachfolgendem Verzeichnis sind diejenigen Publikationen 
zusammengestellt, welche mit einiger Wahrscheinlichkeit Fälle 
von abnormem Ursprung und Verlauf der A. subl. dextra ent- 
halten, mir jedoch nicht zugänglich gewesen sind: 


Obet, — Bulletin des sciences mödicales, röd. par Graperon. 
Tome II, 1808, S. 65 sq. (nach Otto, 1830, S. 306 — vermutlich 
jedoch eine Verwechselung mit einem Fall von abnorm verlaufender 
Subel. sin. —). 

Heinrich Callisen, System der Chirurgie, übersetzt von Karl 
Peter Callisen. 1824, Tom. IV, S. 648. 

John Godman, Anatomical investigations. Philadelphia 1824. 
(G. wird flüchtig erwähnt von Hopkinson (1830) u. Velpeau (1832). 

Lancet, London 1830, I, S. 247. 

Robert, Sur les vari6tes anatomiques. Le Journal des progres 
des sciences et institutions m&dicales: in einem der Jahrgänge vor 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subelavia dextra, 427 


1832. (Kurz erwähnt von Velpeau 1832, S. 234, ferner von 
Dubrueil 1837, S. 564 u. von Demarquay, Gazette med. 1848, 
S. 715). 

Vidal, Anomalie de la erosse de l’aorte. in: Journal univ. et 
hebd. de medieine et de chirurgie - pratiques et des institutions medi- 
cales. Paris 1833, S. 162—164. 

Michaud et Anthoine, Anomalie dans le mode d’origine des 
branches de la crosse aortique. Journal des sciences m&dicales de 
Montpellier 1834, I, S. 177— 180. 

S. J. Stille, De cognitione aberrantium vasorum praeeipue 
arteriarum, exemplis notabilioribus, observatis illustrata. 8°. Lundae 1835. 

Ström, derselbe Titel wie Stille. 8° Lundae 1837. 

A. P. Hall, Arterial anomaly of branches of aortie arch. The 
Journal of medecine. New-Orleans 1870, XXIII, 483. 

L. Calori, Arterienanomalien. Rivista clinica di Bologna Nr. 6, 
Juni 1875. 

Beisco e Giuria, Varietä dei rami dell’ arco dell’ aorta. Ricerche 
anatomiche. Genova. Tip. della Gioventü 1886 con 3 tav. 

A. J. Tarensky, Drei Arten in praktischer Hinsicht wichtiger 
Verlaufsanomalien der Subelavia. Wratsch. Jahrgang 1888, Nr 19 
(russisch). 

J. B. Deaver, Anomalies of the arch of the aorta. Univ. Med. 
Mag. Philadelphia. Vol. I, 1888—1889, S. 40. 

Escudero e Sloker, Anomalias de origen en las arterias. Ri- 
vista del Ateneo de Alumnos Internos. 1889, Nr. 1. 

N. Maliew, Verlegung und abnormer Verlauf der rechten 
Schlüsselbeinschlagader. Tomsk 1890, S. 1—5 mit zwei Tafeln. S.-A. 
aus den „Nachrichten der K. Universität Tomsk“ (russisch). 

F. C. Abbot, Specimen of left aortie arch with abnormal arrange- 
ment of the branches. Proceedings of the anatomical society of Great 
Britain and Ireland 1891, S. 15. 

P. de Chacon, Anomalia de la arterıa subelavia. Gac. med. 
Mexico 1892, T. XXVIIL, S. 442—446. 

Oddo, Anomalies de l’aorte. Marseille m&d. 1892. Annde XXIX, 
S. 735 — 748. 


428 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


HN Berl. 


Zusammenfassende Übersicht.') 


1. Zahl der Fälle und Publikationen. Die im I. Teil 
gegebene Zusammenstellung umfasst ungefähr 200 verschiedene 
Fälle von 97 Autoren, welche in 106 Publikationen beschrieben sind. 

2. Geschlecht. Das Geschlecht ist in 55 Fällen angegeben; 
es fallen 30 Fälle auf das männliche, 25 Fälle auf das weibliche 
Geschlecht. Das Überwiegen des weiblichen Geschlechtes in der 
Frequenz der Varietät, welches Autenrieth und Pfleiderer 
sowie Mears herausgerechnet haben, findet sich somit nicht be- 
stätigt; man wird vielmehr sagen müssen, dass die Varietät 
bei beiden Geschlechtern ungefähr gleich häufig ist. 

3. Allgemeine Körperbeschaffenheit. Die Anomalie tritt 
in der Regel bei normaler Körperbildung auf; nur in 
wenigen Fällen bei angeborenen Missbildungen: 

Missgeburt (Brent); Doppelmissgeburt (Meckel 1816; 
Mayer); Fötus mit Hasenscharte (Tiedemann 1822). 


Monströser Fötus mit Ektopie des Herzens und der Bauchein- 
geweide und abnormer Endigung der Aorta in eine A. umbilicalis 
(Sandifort 1772). 


1) In diesem Teil sind die Belege durch Angabe des Autors gegeben, die 
Jahreszahlen bei nur einmaliger Publikation aus Raumersparnis weggelassen. 
Dieselben können im alphabetischen Autorenregister am Schluss der Abhand- 
lung, S. 520, nachgesehen und hierdurch auch die gewonnenen Resultate mit den 
Öriginalreferaten im I. Teil verglichen werden. Die Reihenfolge angeführter 
Autorennamen ist die chronologische. 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subelavia dextra. 429 


Ektopie des Herzens; nur ein Atrium und zwei durch ein weites 
Loch verbundene Ventrikel; lange Aorta ascend.; Verlauf des Arcus 
hinter dem Ösoph.; Venae pulmonales und jugulares und V. cava 
inf. ergiessen ihr Blut in das einzige Atrium; A. pulmonalis undurch- 
gängig am Herzen [das Blut gelangt in dieselbe durch den Duct. 
Botalli] (Cerutti). 

Ein Atrium und ein Ventrikel; Venae pulmonales münden in 
das Atrium; A. pulmon. wird von der Aorta abgegeben; ein sich in 
A. eoronaria cordis dextra und sin. spaltender Ast entspringt von der 
Car. dext.; keine Ostien für die A. coronariae am Ursprung der Aorta 
(Mayer). 

Foramen ovale offen: bei einem 20jährigen Jüngling (Otto 1816). 


4. Lage des Arcus aortae und der grossen Gefässe. 
Der Arcus aortae verläuft in der Regel über den 
linken Bronchus; in 2 Fällen (Cerutti? und Uruveilhier 
1831) hinter dem Ösophagus. 


In einzelnen Fällen, wie in den in Fig. 1 und 2 unserer 
Tafeln abgebildeten, liegt der Arcus und hauptsächlich die Ao. 
ascend. fast ganz auf der linken Seite von Trach. und Ösoph. 
Die linke Car. steigt in diesem Falle gleichsam in Verlängerung 
der Ao. ascend. unmittelbar senkrecht in die Höhe, während 
die Car. d. in einem (nicht selten nach vorn konvexen) Bogen 
in schräger Richtung der rechten Seite zustrebt. 


Um nun den linken Rand der Wirbelsäule zu erreichen, biegt 
in diesen Fällen die Ao. im queren Abschnitt medialwärts um 
und legt sich an die Wirbelkörper an (Erdmann-Neubauer. 
Pohl. Monro. Quain, Fall 2. Tiedemann 1846, Fall 3. 
Faure. Holzapfel, Fall 1 und 4). 


In diesen, sowie in einigen anderen Fällen zeigt der Arcus 
eine weitere Anomalie seines Verlaufes, indem er sehr steil auf- 
steigt und spitzwinklig umbiegt; der absteigende Abschnitt weist 
die von Stahel (1886) beschriebene und erklärte Aortenspindel 
auf (Murray. Barkow 1866. Krause. Holzapfel, Fall I u. 5). 

Der Arcus ist rechtwinklig geknickt (Koberwein. Holz- 
apfel, Fall 5). 


430 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


Was die sonstige Form- und Lageverhältnisse des Bogens 
der Aorta anbetrifft, so bietet derselbe, soweit dies aus den Be- 
schreibungen oder aus den Abbildungen hervorgeht, denselben 
Formenreichtum betreffs seiner Gestalt, seines Verlaufes und 
der Entfernungen der einzelnen von ihm ausgehenden grossen 
Gefässstämme wie der normale Arcus. 

Der Arcus zeigt in einzelnen Fällen bis in die Ao. descend. 
eine Erweiterung; Ludwig hält sie in seinem Fall für normal; 
in den Fällen Hopkinson, Frandsen, Brown, Holzapfel, 
Fall 2 war sie zweifellos pathologisch. 

Die grossen Gefässstämme entspringen zum Teil dieht oder 
nahe neben einander, in einzelnen Fällen finden sich zwischen 
den einzelnen Arterien nicht unbeträchtliche Entfernungen. Der 
Trune. bicar. nimmt häufig die Stelle des Tr. brachiocephalicus 
(so im Falle Hart), die Subel. sin. den Platz der Car. sin. ein 
und nicht selten (so im Fall Cavasse) ersetzt die rechte Subel. 
die weiter herzwärts gerückte Subel. sinistra. 

Die Subel. sin. entspringt sehr tief, an der Übergangsstelle 
des Bogens in die Ao. descend. (Sandifort 1772. Stachel- 
roth, Fall). 

5. Verlauf der Aorta thoracica. Der Verlauf der Aorta 
thoracica an der Brustwirbelsäule ist von den wenigsten 
Autoren besonders erwähnt; es dürfte daher anzunehmen sein, 
dass sie in den meisten Fällen ihre gewöhnliche Lage an der 
linken Seite der Brustwirbelkörper einnahm, was unter anderem 
von Koberwein und Hesselbach (in F. 2) ausdrücklich an- 
gegeben wird. 

6. Zahl, Reihenfolge und Teilung der grossen Stämme. 
Die Aorta giebt bis zum Ursprung der abnormen 
Arterie, einschliesslich dieser, 2 bis 5 Stämme ab, 
deren genaue Reihenfolge in 125 Fällen angegeben ist. 

Ob die Subel. d. am Arcus oder an der Aorta thor. ent- 


sprang, ist in 112 Fällen bekannt. Sie nimmt ihren Ursprung 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subelavia dextra. 431 


in 95 Fällen (850) am Bogen der Aorta oder an der Über- 
gangsstelle zur Aorta thoracica, in 17 Fällen (15 °/o) ist sie ein 
Ast der Aorta thoracica. 

Die Zahl der Stämme ist in 133 Fällen bekannt. Es finden 
sich am häufigsten 4 Stämme (78 Fälle) und 3 Stämme (39 Fälle), 
seltener 5 Stämme (15 Fälle) und 2 Stämme (1 F all) vor. 


Hinsichtlich der Anordnung kommen folgende durch Fig. 
1—10 erläuterte Typen vor: 

1. Tr. biearoticus, Tr. anonymus: 1 Fall. 
. Tr. bicar., Subelavia sinistra, Subelavia dextra: 38 Fälle. 
- Carotis dextra., Tr. anonym., Subel. sin.: 1 Fall. 
Tr. anonym., Car. sin., Subel. sin., Subel. dext.: 7 Fälle. 
Car. dextr., Car. sin., Subel. sin., Subel. dextr.: 62 Fälle. 
. Car. sin., Car. dext., Subel. sin., Subel. dext.: 1 Fall. 

7. Tr. bicar., Vertebralis sin., Subel. sin., Subel. dext.: 
1 Fall. 

8. Tr. anonym., Car. sin., Vert. sin., Subel. sin., Subel. d.: 
6 Fälle. 

9, Car. dext., Car. sin., Vert. sin., Subel. sin., Subel. d.: 
7 Fälle. 

10. Car. dext., Car. sin., Subel. sin., Vert. sin., Subel. d: 
2 Fälle. 

Der häufigste Typus ist somit der unter Nr. 5 aufgeführte. 


a up wm 


Im einzelnen liegen vor: 


Zwei Stämme (1 Fall). 


R ; Carotis communis dextra 
Anordnung: 1. Truncus bicaroticus J i 
\ Carotis comm. sın. 
Subelavia sin. 


2. Truncus a i 
runcus anonymus \ Subelavia dextra. 


Einmal beobachtet von Patruban: 8. d. ein Ast des Arcus. 


Cd AGs: God. Mies. 


= 
Re 
zZ 


VdCd.6.s.V5. Vd. 6.0 Cs. VS. 


Sr Ar 


C.d. 6.5. Vs. Cd Cs. Vs. 


Alle „All“ 


Bisher bei der Anomalie der Arteria subelavia dextra beobachtete Typen der Anordnung der 
Stämme am Arcus aortae. 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subelavia dextra. 433 


Drei Stämme (39 Fälle). 
1. Anordnung (38 Fälle): 


nee biearohiies | Carotis communis dextra 
i \ Carotis communis sin. 


3. Subelavia sinistra 
3. Subelavia dextra. 


Die Subel. dextra ist hierbei ein Ast des Arcus 
aortae!) in 29 Fällen: 

Hunauld. Hommel. Erdmann-Neubauer Walter, 
Fall 1 u. 2. Meckel 1820, Fall 2. Lauth. Dubrueil 1837, 
F. 1. Quain, 4 Fälle Dubrueil 1847, F. 2. Pign& Üavasse. 
Barkow 1866. Brown. Barkow 1869, F. 3, 5 u. 8. Bankart, 
F. 3. Bradley, F. 2. Leboucq F. 1—2. Jacques, F. 1. Götz, 
E 1. Holzaptel, F. 1,4 u. 3. 

Die Subel. d. ist ein Ast der Ao. thor. (in 7 Fällen): 
Meckel 1751. Green, F. 1 u. 2. Dubrueil 1837, F. 2. Demeaux. 
Dubrueil 1847, F. 1. Wood 1867. 

Die Ursprungsstelle der 8. d. ist nicht genau ange. 
geben (in 2 Fällen); Barkow 1869, F. 6. Giacomini, F. 1. 


2. Anordnung (1 Fall): 
1. Carotis comm. dextra 


Car. comm. sin. 


3, Truneus anonymus | re 
E J \ Subelavia sin. 


3. Subelavia dextra. 


Die S. d. ist ein Ast der Ao. thor.: einmal beobachtet von 
Tiedemann 1822. 


Vier Stämme (78 Fälle.) 


Die Reihenfolge derselben ist nieht angegeben: Otto 
1816. Wagner, F. 2. Harrison‘ (mehrere Fälle. Hyrtl 1859. 
Flesch. 

Subel. d. ein Ast des Bogens: Otto. Harrison. Flesch. 


ı) Der Kürze halber bezeichne ich hier mit dem Namen Arcus oder 
„Bogen“ den Abschnitt vom Ursprung der Aorta bis zu der Stelle, wo die 
Aorta an die Wirbelsäule herantritt und setze dem Arcus die Aorta thoracica 
gegenüber. Entspringt die S. d. an der Grenze, so ist sie noch unter Arcus 
miteingerechnet. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. XL. Heft (12. Bd. H. 3.) 29 


434 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


1. Anordnung (7 Fälle): 


| Vertebralis dextra 


1. Truncus anonym. . E 
J | Carotis communis dextra 


2. Carotis comm. sin. 
3. Subelavia sin. 
4. Subelavia dextra. 


Die 8. d. ist hierbei ein Ast des Bogens (4 Fälle): Green, 
F. 3. Quain, F. 5. Dubrueil-Sappey. Holzapfel, F. 2. 

Die Arterie ist ein Ast der Ao. thor.: Murray. Wood 1859, 
2. Fall. Der Ursprung ist nicht genannt: Solger, F. 2. 


2. Anordnung!) (62 Fälle): 


. Carotis communis dextra 
. Carotis comm. sin. 

. Subelavia sin. 

. Subelavia dextra. 


P-oD— 


Die S. d. ist ein Ast des Bogens (42 Fälle): Böhmer. 
Hoffmann-Fabrieus. Löseke. Sandifort 1772. Pohl. Walter, 
F. 3. Bayford. Valentin. Sandifort 1793. Monro. Isenflamm 
1800. Zagorsky. Herold. Stedman. Mayer. Cruveilhier 1831. 
Quain, 6. F. Brent. Stachelroth, F. iu. 2. Frandsen. Barkow 
1869, F. 1, 2, 4, 9, 10. Pye-Smith, F. 1. Mears. v. Düben. 
Krause Walsham. Brenner, F. 1 u. 2. Dunn. Bothezat. 
Smith (Kaninchen). Leboueq, F. 3 u. 4. Faure. Jacques, F. 2. 
Götz, F. 2. Holzapfel, F. 3. 

Die 8. d. ein Ast der Ao. thor. (7 Fälle): Mieg. Hessel- 
bach, F.2. Hopkinson. Tiedemann 1846, F.3. Arnold, F.1. 
Dubrueil 1847, F. 3. Wood 1859, F. 1. 

Die Ursprungsstelle ist nicht angegeben (in 13 Fällen): 
Ludwig. Hulme. Meckel 1805, 4 Fälle. Autenrieth-Pfleiderer, 
Fälle. Cerutti. Stachelroth, F. 2. Peacock. Testut, 2 Fälle. 


3. Anordnung (1 Fall): 


1. Carotis comm. sinistra 
2. Car. comm. dextra 
3. Subelavia sin. 
4. Subelavia dextra. 
S. d. ein Ast des Bogens: einmal beobachtet von Rau. 


I) Unter dieser Anordnung sind auch diejenigen Fälle aufgenommen, in 
welehen nicht ausdrücklich bemerkt ist, dass die Vert. d. von der rechten 
Subel. entsprang. 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subelavia dextra. 435 


4. Anordnung (1 Fall): 
| Vertebr. d. 


? j Tr. anonym. 
1. Truncus biearoticus J er \ Car. c. d. 
| Car. comm. sin. 


3, Vertebralis sin. 
3. Subelavia sin. 
4, Subelavia dextra. 


S.d. ein Ast des Arcus: einmal beobachtet von Brodie. 
Fünf Stämme (15 Fälle). 
Die genauere Reihenfolge derselben ist nicht genannt: Pye- 


Smith, Fall 2 S. d. (ein Ast des Bogens). 


1. Anordnung (6 Fälle): 


Vertebralis dextra 
1. Trune. anonymus Sn. 
Carotis comm. dextra 
2. Carotis comm. sin. 
3. Vertebralis sinistra 
4. Subelavia sinistra 
5. Subelavia dextra. 


S. d. ein Ast des Bogens (in 6 Fällen): Tiedemann 1846, 
F. 1. Macartney-Tiedemann. Barkow 1869, F. 7? Bankart 
(1 Fall). Brenner, F. 3. Shepherd. 


2. Anordnung (7 Fälle): 


. Carotis comm. dextra 
Carotis comm. sinistra 
. Vertebralis sinistra 

. Subelavia sinistra 

. Subelavia dextra. 


spomwe 


S. d. ein Ast des Bogens (in 4 Fällen): Meckel 1820, 
F. 1. Hesselbach, F. 1. Hart-Quain. Bankart (1 Fall). 

Ursprung der $. d. nicht genau angegeben: Kober- 
wein. Quain, E.8.u.9. 


3. Anordnung (2 Fälle): 


1. Carotis comm. dextra 
2, Carotis comm. sinistra 
3. Subelavia sinistra 


29* 


436 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


4. Vertebralis sinistra 
5. Subelavia dextra. 


S. d. ein Ast des Arcus: Wagner, F. 1. 
Ursprung nicht genannt: Tiedemann 1846, F. 2. 


7. Ursprungsstelle der Subelavia dextra. Die Stelle 
des Ursprungs der A. subelavia dextra ist überaus 
wechselnd. Sie entspringt in der Mehrzahl der Fälle vom 
Arcus aortae (im weiteren Sinn) oder an der Übergangsstelle zur 
Aorta thoracica. Manchmal entsteht die Subel. d. an der ge- 
wöhnlich der Subel. sin. zukommenden Stelle, wie z. B. Cavasse 
ausdrücklich hervorhebt, oder sie entspringt auf gleicher Höhe 
mit der $. sin., gewöhnlich hinter derselben (Sandifort 1793. 
Liston. Quain, F.5. Stachelroth, F. 1. Bradley, F.2u. a.); 
oder sie ist mit der $. s. zu einem Truncus verwachsen (Patru- 
ban), oder sie entsteht unmittelbar nach der 8. s. (Tiedemann 
1846, 1. Leboueg, F. 1;m. 2..Holzapsel, ER. 3 und’ 
und andere). 

Die Entfernung der A. subel. dextra von der Subel. 
sin. ist von einzelnen Autoren angegeben; diese beträgt: 

4,5 mm (Dubrueil 1837, Fallı). 5mm (Herold. Dubrueil 
1847, Fall 2). 6 mm (Holzapfel, Fall 1), 68 mm (Erdmann. 
Valentin). 8 mm (Holzapfel, Fall 2). 10 mm (Dubrueil- 
Sappey. Bothezat). 12 mm (Leboucq, Fall 4. 12,5 mm 


(Hopkinson). 20 mm (Koberwein. Jacques, Fall 1 u. 2). 
22,5 mm (Wood 1859, 2 Fälle. 27 mm (Murray). 


Auf eine vollständige Verwertung des Materiales für den Ge- 


sichtspunkt der Ursprungsstelle muss leider verzichtet!) werden; 


1) Einerseits bieten sich schon Schwierigkeiten in der genauen Lokali- 
sation des Ursprungs der Arterie, und speziell in der Abgrenzung des Arcus 
gegen die Aorta thor.; das Haupthindernis liegt jedoch in der Ungleichheit 
der angewandten Nomenklatur. Die ältere Anatomie nannte (nach Arnold 
1847, $. 438) Aorta ascendens den Abschnitt der Aorta vom Ursprung der- 
selben am Herzen bis zu dem durch die Insertion des Duct. Botalli gegebenen 
Einde des Aortenbogens und Aorta descendens den neben oder vor der Wirbel- 
säule abwärts verlaufenden Abschnitt. Die neuere Anatomie bezeichnete mit 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subelavia dextra. 437 


doch lässt sich wenigstens ein allgemeines Bild über die Ver- 
hältnisse des Ursprunges gewinnen. 


Nicht allzu selten kommt die Arterie noch am queren 
Abschnitt zunı Vorschein (in den Fällen: Erdmann-Neu- 
bauer "Bayford., Green, ER >. Quain, Er 1.2 Brent. 
Krause. Götz, F. 2). 


Am häufigsten entspringt sie jedoch in einiger Ent- 
fernung von der $. sin. und zwar im Bereich des Ab- 
schnittes der Aorta von der Umbiegungsstelle des 
Arcus bis zu der Stelle, wo die Aorta sich an die 
Wirbelsäule anlehnt (Übergangsstelle des Arcus zur 
Ao.thor.) seltener entsteht sie von der Ao. thor. selbst, 
und im letzteren Falle gewöhnlich aus dem Anfangsstück der 
Aorta thoraceica. 


Die Stelle, an welcher die S. d. aus der Wandung der 
Aorta hervorgeht, die „Wandstelle“, istebenfalls wechselnd. 


Aorta ascendens nur das Anfangsstück der Aorta bis zur Höhe des 2. rechts- 
seitigen Rippenknorpels und mit dem Namen Bogen oder Arcus den Abschnitt 
der Aorta bis zur Insertion des Duetus Botalli. Diese letztere Einteilung ist 
hauptsächlich von deutschen und französischen, zum Teil auch von englischen 
Autoren, welche hiehergehörige Fälle publiziert haben, zu Grunde gelegt worden. 
Eine exaktere Einteilung als diese geben englische Lehrbücher; dieselben teilen 
den Areus in 3 Abschpitte, the anterior oder ascending portion, the middle 
oder transverse port. und the posterior oder descending portion. Jedoch auch 
diese Einteilung ist unzuverlässig. Während z. B. Harrison (1839, S. 8) den 
mittleren Abschnitt mit der Insertion des}Ductus Botalli gegenüber dem 2. Rücken- 
wirbelkörper und den 3. Abschnitt an der linken Seite des Körpers des 3. oder 
4. Rückenwirbels zu Ende gehen lässt, dehnt z. B. Owen (1890, S. 178) den 
„second part“ bis zur linken Seite des 4. Rückenwirbels und den 3. Abschnitt 
des Bogens bis zum unteren Rande des 5. Brustwirbels aus. Aus praktischen 
Gründen bezeichne ich daher auch fernerhin mit dem Namen Arcus oder Bogen 
den Abschnitt der Aorta einschliesslich des Punktes, an welchem dieselbe an 
die Wirbelsäule sich anlehnt; ich sehe mich jedoch genötigt, unter die Fälle 
des Bogens auch diejenigen englischen Fälle mit einzurechnen, in denen nicht 
angegeben ist, dem wievielten Wirbel gegenüber die S. d. entsprang. Bei 
der Schilderung meiner Fälle habe ich die anatomisch übersichtliche Einteilung 
von Harrison zu Grunde gelegt. 


438 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


Als Ast des Arcus entspringt die S. d. am häufigsten von 
der Hinterwand, oder von der oberen und hinteren 
Wand, seltener neben der $S.s. von der oberen Wand. Liegt 
der Arcus und besonders die Ao. ascend. mehr auf der linken 
Seite und tritt die Aorta im queren Abschnitt wieder medial- 
wärts an die Wirbelsäule heran, so entspringt die S. d. gewöhn- 
lich an der medialen Wand des Arcus. 

Als Ast der Aorta thoracica entsteht die S. d. teils 
von der hinteren Wand, teils, und dies ist bei tiefem Ur- 
sprung der Arterie das Gewöhnliche, von der medialen 
Wand der Aorta. 

Die Wandstelle ist in 69 Fällen bekannt. 


Als Ast des Bogens (55 Fälle) entspringt die Subel. d. 


an der oberen Wand (in 7 Fällen): Walter, F. 1. Meckel 
1820, F. 1 u. 2. Quain, F. ı u. 2. Hart-Quain. Brent. 


an der oberen und hinteren Wand (in 11 Fällen): 
Hommel. Böhmer. Isenflamm 1800. Tiedemann 1846, F. 1. 
Bradley, F. 2. Mears. v. Düben. Krause Dunn. Faure. 
Holzapfel, F..5. 


an der hinteren Wand (in 28 Fällen): Bayford. Sandi- 
fort 1793. Zagorsky. Otto 1816. Meckel 1816, 3 Fälle Sted- 
man. Green, F. 3. Hyrtl 1841. Quain, F.5. Dubrueil- 
Sappey. Barkow 1866. Barwell. Barkow 1869, F.7. Bankart, 
F. 1 u. 2. Bradley, F. 1. Walsham. Shepherd. Thompson. 
Bothezat. Smith (Kaninchen). Jacques (2 Fälle). Götz, F. 1u.2. 
Holzapfel, F. 2. 


an der medialen Wand (in 9 Fällen): Erdmann-Neu- 
bauer. Macartney-Tiedemann. Brown. Brenner, F. 1—3. 
Holzaptel,at. 1, 370.72. 


als Ast der Aorta thoracica (10 Fälle) entspringt die 
Subel. dextra. 


von der hinteren Wand (in 5 Fällen): Mieg. Hessel- 
bach, F. 2. Dubrueil 1847, 1. F. Wood 1859, 2 Fälle. 


von der medialen Wand (in 5 Fällen): Murray. Tiede- 
mann 1822. Tiedemann 1846, F. 3. Dubrueil 1837, F. 2. 
Dubrueil 1847, F. 3. 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subelavia dextra. 439 


Ohne nähere Angabe des Ursprungs entsteht die S. d. 


an der Hinterwand (Autenrieth-Pfleiderer, F. 1. 
Hunauld. Ludwig). 


an der medialen Wand (Koberwein). 
Die S. d. entspringt für gewöhnlich den obersten 


Brustwirbeln gegenüber. 


Nähere Angaben finden sich in 12 Fällen. Sie nimmt ihren 
Ursprung 


gegenüber dem Körper des 2.  Brustwirbels: Hart. 


„ „ „ „ 2RUS3: en Schleitz. 
» 5 > RP nr Brent. Shepherd. 
Holzapfel, F. 3. 
„ Zwischenknorpel des 3. u. 4. 
Brustwirbels: Koberwein. 


e. „ Körper des 4. Brustwirbels: Murray. Brenner, 
F. 1—3. Holzapfel, 
Felzur4, 


8. Kaliber der Subelavia dextra. Über das Kaliber!) 
der A. subelavia dextra und über das Verhältnis ihres Kalibers 
zu dem der Subel. sin. finden sich in 51 Fällen nähere Angaben. 


Wie zum Teil aus der Beschreibung, zum Teil aus den Ab- 
bildungen hervorgeht, hat die S. d. annähernd gleiches oder 
ganz gleiches Kaliber wie die S. s. (in 18 Fällen): 


Böhmer. Murray (ihr Kaliber ist sogar etwas kleiner als gewöhn- 
lich). Walter, Fall 1 (nach Tiedemann’s Copie 1822, Taf. II, 
Fig. 8). Herold. Tiedemann 1822. Green, F. 3. Quain, F. 1 u. 2. 
Hart-Quain. Macartney-Tiedemann. Dubrueil 1847, F. 3. Wood, F.1 
u. 2. Jacques, 2 Fälle Holzapfel, F. 1, 2 u. 3. 


Die S. d. ist in ihrem Anfangsstück weiter als die 


!) Die Namen der in diesem Punkt 8 erwähnten Autoren, welche in ihren 
Fällen die S. d. zwischen Trach. und Ösoph. verlaufen sahen, sind gesperrt 
gedruckt und die, welche den Verlauf der Arterie zwischen Ösoph. und Wirbel 
säule beobachtet haben, sind durch fetten Druck hervorgehoben. 


440 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


Hommel. Ludwig. Pohl. Bayford. Valentin. Sandifort 1793. 
Koberwein. Meckel 1820, F. 1 u. 2. Stedman. Hesselbach, 
F. 1 (um 3,3 mm weiter). Brent. Tiedemann 1846, F. 3. Arnold, F. 1. 
Brown. Barkow 1869, F. 7. Mears. Krause. Zenker (4 Fälle). 
Brenner (3 Fälle). Bothezat. Solger, F. 1. Leboueq, F. 1—3. 
Götz, F. 2. Holzapfel, F. 4 u. 5. 


Die S. d. hat stark konisches Kaliber: 

a) nur im Anfangsstück: Bayford. Meckel 1820, F. 1 
ad? Aznold, Rat Brown. 

b) bis an die rechte Seite des Ösophagus: Valentin. 
Holzapfel, F. 4. 

Sie ist im Anfangsstück trichterförmig erweitert: Ludwig. 
Sandifort 1793. Tiedemann 1846, F.3. Brown. Bothezat. 
Holzapfel, F. 5. 

Das Anfangsstück ist blindsackförmig erweitert: Hom- 
mel. Brent. Mears. Zenker, 2 Fälle. Götz, F. 2. 

9. Verlauf der Subelavia dextra. Der Verlauf der 
Subel. dextra bietet eine grosse Anzahl von Varia- 
tionen. Diese sind, soweit überhaupt ersichtlich ist, begründet 
einmal durch die Lage der Arterie zu den Nachbarorganen 
(speziell Trach. und Ösoph.) und ferner durch die Art des Ur- 
sprunges der Arterie selbst. 

Beim Ursprung von der Aorta ist ihr Abgangswinkel 
ein nach links und aussen spitzer oder ein rechter oder — 
und dies trifft hauptsächlich für die Fälle mit Ursprung von 
der Aorta thoracica zu — ein stumpfer Winkel, mit andern 
Worten, im letzteren Falle ist die S. d. rückläufig. 

Je höher die 8. d. entspringt, desto mehr muss die Arterie 
in ihrem Anfangsstück (in einer mehr oder weniger horizon- 
talen Ebene) dorsalwärts verlaufen, um hinter die Trachea oder 
hinter den Ösoph. zu gelangen. Entspringt die S. d. von der 
medialen Wand, so hat die Aorta in der Regel bereits die 
linke Seite der Wirbelsäule erreicht und die S. d. kann nun- 
mehr direkt die Wirbelsäule passieren. Sie nimmt ihren Weg 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subelavia dextra. 441 


zur rechten Clavicula entweder geradlinig oder in mehr oder 
weniger deutlicher Schlängelung oder beschreibt sie einen nach 
oben konvexen, in der Mitte ziemlich horizontalen Bogen. Da 
sie in allen Fällen tiefer als der obere Rand der 1. Rippe ent- 
springt, so muss sie immer eine, wenn auch bisweilen nur 
geringe Steigerung nehmen. Dies bewerkstelligt sie im wesent- 
lichen auf dreierlei Art. Sie steigt 1. direkt in die Höhe, senk- 
recht oder in einem Bogen schräg nach links aussen und oben 
und verläuft sodann quer hinter Trach. oder Ösoph. (Bayford. 
Zagorsky. Götz, F. 1 u. a); oder sie verläuft 2. zunächst 
horizontal nach links hinten und sodann in schräger Richtung 
nach rechts (Jacques. Holzapfel, F. 5 u. a.) oder 3. — und 
dies ist das gewöhnliche Verhalten {in mehr als 30 Fällen) — 
zieht die Arterie auf geradem oder geschlängeltem Wege in 
schräger Richtung direkt nach rechts. Je tiefer die S. d. ent- 


springt, desto steiler ist ihr Verlauf. 


Die $. d. beschreibt bei diesem schrägen Verlaufe häufig 
ein umgekehrtes römisches S (Koberwein. Tiedemann 1846, 
Beeeoczun 2 Holzaptelon, br und andere). 


Das Anfangsstück der $. d. misst in der Länge bis zur Um- 
biesungsstelle an der Trachea (Pigne) 10 mm, bis an den Osoph. 
(Holzapfel, F. 5) 15 mm. 


Vom Ursprung bis zur Durchtrittsstelle hält sich die S. d. 
fast stets in einiger Entfernung vom Ösoph.; sie beschreibt 
meist einen kleinen Bogen um Trach. und Ösoph.; in wenigen 
Fällen (so bei Krause) rankt sie sich gleichsam am Ösoph. 
empor. 

Die abnorme Subelavia giebt auf ihrem Wege von der 
linken Seite der Aorta bis an die rechte Seite von Trach. und 
Ösoph. für gewöhnlich keine Zweige ab. Im Falle Murray 
gab sie jedoch 2 Intercostalarterien, im Falle Valentin kleine 
Ästchen ab. In den 2 Fällen von Pye-Smith entsprang die 


442 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


A.thyreoidea inf. d. schon von der S. d., bevor diese die Wirbel- 
säule gekreuzt hatte. 

Das Verhalten der 8. d. zur Trach. und Ösoph. ist in 
133 Fällen angegeben. Sie zieht nach rechts 


a) vor der Trachea in 6 Fällen = 5°Io. 


Hunauld. Meckel 1751. Walter, F. 1 u. 3. Cruveil- 
hier 1831. Blandin. 


b) Zwischen Trachea und Ösophagus in 20 Fällen = 15 Jo. 


Bayford. Brewer. Monro. Zagorsky. Herold. Mecke, 
1816. Hesselbach, F. 1 u. 2. Lenoir. Harrison. Liston, 
Hyrtl 1841. Tiedemann 1846, F. 1. Pigne Stachelroth, 
F. 2. Peacock (1 Fall. Brown. Bankart (1. Fall). Bradley. 
BR. 1. Gross. 


c) zwischen Ösophagus und Wirbelsäule in 107 Fällen 
— 28090. 


Böhmer. Mieg. Ludwig. Murray. Neubauer-Erdmann. 
Sandıtort 1772. Pohl. ' Valentin. Sandifort 1793. Isen- 
flamm 1800. Meckel 1805, 4 Fälle. Autenrieth-Pfleiderer, 
F. 1. u 2. Koberwein. Meckel 1810 (bei einem Igel). Isen- 
flamm-Fleischmann 1815. Otto 1816. Meckel 1816, 2 Fälle. 
Kirby. Meckel 1820, F. 1 u 2. Stedman. Hart. Mayer. 
Gerutti. Wagner, F. I u. 2, Weber, 2 'Fälle ‘Otto 1830, 
5 Fälle? Green, F. 1 u. 3. Hopkinson. Dubrueil 1837, F. 2. 
Harrison (mehrere Fälle. Demeaux. Quain, F. 1, 2, 5. Hart- 
Quain. Brent. Reid, 2 Fälle. Dubrueil 1847, F.3. Dubrueil- 
Sappey. Demarquay, F. 1. Stachelroth, F. 1. Frandsen. 
Cavasse. Wood 1859, 2 Fälle. Dubrueil 1862. Barkow 1866. 
Barwell. Barkow 1869, F. 4, 5, 6, 9, 10. Bankart, F. 2 u.3. 
Pye-Smith, 2 Fälle. Bradley, F. 2. Mears. Leidy, F.4 u5. 
v. Düben. Krause Flesch. Walsham. Giacomini, F. 1. 
Brenner, 3 Fälle. Brodie. Shepherd. Rau. Dunn. Thompson. 
Bothezat. Smith (bei einem Kaninchen). Solger, F. 1. Leboucgq, 
F. 1—4. Faure. Jacques, 2 Fälle Testut, 2 Fälle Götz, 
2 Fälle. Holzapfel, F. 1, 2, 3, 5. 


Die S. d. ist durch Bindegewebe an die Wirbelsäule be- 
festist und kreuzt die Wirbelsäule in dem Bereiche zwischen 
4. Brust- und 6. Halswirbel und zwar 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subelavia dextra. 443 


am 6. Halswirbelkörper: im Falle Walsham. 
al: i Valentin. 
„ 7. Hals- u. 1. Brustwirbelkörper: Böhmer. 


am 1. Brustwirbelkörper: Stedman. Hyrtl1841. Dubrueil- 
Sappey. 

Rn ee es Hart. Mears. Holzapfel, F. 3. 

»„ 3.—l1l. Ä Holzapfel, F. 1. 

„ 4—1. 3 Holzapfel, F. 4. 

ER . Stachelroth, F. 1. Giacomini, 
722601276 BRze 

La. 2 Patruban. 

2 320d>4. Jacques. 

nd : Krandsen. Eaure. ‚Götz, E 2 


vor den oberen Dorsalwirbeln: Pohl: 


An der rechten Seite der Brustapertur senkt sich die S. d. 
allmählich gegen die 1. Rippe. Sie tritt für gewöhnlich durch 
die Lücke zwischen M. scalen. ant. und med.; nur im Fall 
Demeaux treten die Subelaviae beider Körperseiten vor dem 
M. scalen. ant. über die 1. Rippe. 


Die Länge der Subelavia von ihrem Ursprung bis an die 
Scalenuslücke: 


betrug für die rechte für die linke 
Götz, Fall 1 8,8 cm 6,3 cm 
Götz, F. 2 86. | 64, 
Holzapfel, F. 1 1105 | 6,5, 


Die Länge der Subelavia „von ihrem Ursprung bis zum Ursprung 
der A. acromio-thoraeica“ betrug für die rechte 15 em, für die linke 
8—9 cm (Bothezat). 


10. Begleitende Anomalien. Mit der besprochenen Ab- 
normität der A. subel. dextra finden sich bisweilen andere Varie- 
täten Vor. 


I. Arterien. 
a) Im Gebiet des Arcus und der Aorta thoraecica: 


Die beiden Carotiden sind zu einem Truncus bicarotieus 


verschmolzen. 


444 GOTTHOLD HOÖLZAPFEL, 


Diese Fälle sind bereits in Nr. 6 dieses Abschnittes, Typus 1, 
2 u. 7 (Seite 431sq.), aufgeführt. 

Ein Trune. bicar. ist nur angedeutet in den Fällen Brown 
und Barkow 1869, Fall 7. 

Er ist kurz: Hommel. Dubrueil 1837, F. 2. Bradley, 
F. 2. Götz, Fi. 


Er hat eine Länge von: 


4 mm: Dubrueil 1847, F. 1. 
De SaDubrueil 184.2 1.22° 
6,8 „ Erdmann-Neubauer. Dubrueil 1837, F. 1. 
Patruban. 
7-8 „ Pigne. 
32... Holzaptel, E24 
10%... Holzapfel, F. 5: Eeboueg, Rs4Sur2. 
105%, 2 Bankart, ER: 3. 
135,0, Holzaptel;, Fr4. 


Carotis sinistra und Subelavia sin. sind zu einem Truncus 
verschmolzen (Tiedemann 1822). Ein solcher ist schwach an- 
gedeutet (Green, F. 5). 

Ein gemeinsamer Stamm für beide Subelaviae von 6,8 mm 
Länge ist vorhanden (Patruban). 

Die A. vertebralis sin. entspringt direkt von der Aorta in 
17 Fällen: 

Koberwein. Meckel 1820, F. 1. Hesselbach, F.1. Wagner, 
F.ı. Hart-Quain. Quain, F.8u.9. Tiedemann 1846, F.1u.2. 


Macartney-Tiedemann. Barkow 1869, F.7. Bankart, F. 1u. 2. 
Pye-Smith, F. 2. Brenner, F. 3. Brodie.. Shepherd. 


Die A. intercostalis suprema (vermutlich beider Seiten) ent- 
steht hinten am queren Abschnitt des Arcus (Barwell). 
b) In der Verästelung der A. subclavia dextra?): 


Eine Reihe ihrer Aste werden von der Carotis comm. dextra 
abgegeben (s. unten Car. d.). 


1) Normal verzweigt sich die S. d. in den Fällen: Hunauld. Schleitz. 
Zagorsky. Herold. Tiedemann 1822. Hesselbach, F. 2. Mayer. 
Hyrtl 1841. Walsham. Smith (Kaninchen). Holzapfel, F.1. 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subelavia dextra. 445 
Sie giebt 2 Art. intercostales inf. sin. ab (Murray). 
Sie giebt hinter dem Ösoph. kleine Zweige ab (Valentin). 
Die A. thyreoidea inf. d. entsteht direkt von der 8. d.: 
Murray. Tiedemann 1846, F. 3. Mears (ebenso auch die 


A. thyr. inf. sin. von S. sin.). Pye-Smith, Fall 1 u. 2 (schon, bevor 
sie die Wirbelsäule gekreuzt hat). 


Die A. mammaria int. d. kommt vom Trunceus thyreo-cervi- 
calis (Pye-Smith). 

Der Tr. thyreo-cervicalis fehlt (Mears). 

Die A. transversa colli und die A. suprascapularis bilden 
einen Stamm (Mears). 


c) In der Verzweigung der Carotis communis 
dextra: 

Sie giebt in 15 Fällen die A. vertebralis dextra ab. Die 
C. d. ist dabei in alien diesen Fällen (mit Ausnahme des Falles 
Brodie, in welchem ein Tr. bicar. vorhanden war) ein selbst- 
ständiger Ast des Arcus: 


Murray. Green, F. 3. Quain, F. 5. Tiedemann 1846, 
F. 1. Macartney-Tiedemann. Dubrueil-Sappey. Wood 1859, 
F. 2. (Barkow 1869, F. 7%). Bankart, 1 Fall. Giacomini, 1 Fall. 
Brenner, F. 3. Brodie. Shepherd. Solger, F. 2. Holzapfel, 
R.e2: 

In diesen Fällen des Ursprungs der Vert. d. ist die A. 
vertebr. sin. ein Ast der A. subel. sin.: 

Murray. Green, F. 3. Quain, F. 5. Dubrueil-Sappey. 
W00d1859,F.2. Giacomini,F.1. Solger, F.2. Holzapfel, F.2. 


oder ein selbständiger Ast der Aorta: 


Tiedemann 1846, F. 1. Macartney-Tiedemann. Barkow 
1869, F. 7). Bankart, ı Fall. Brenner, F. 3. Brodie. Shepherd. 

Die Abzweigung der A. vertebr. d. von der Car. d. ist vom Ur- 
sprung der Oar. d. (aus dem Arcus) entfernt: 


(3,16 em: Barkow 1869, F. 792). 
S2rır ..Holzeptel‘sE. 2: 
35 „Wood 1859, F. 2. 
5, Duübzueil-Sappey.sBrenner,.ah,>. 


446 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


Die abnorm entspringende V. d. tritt ein in den Querfortsatz 
des 4. Halswirbels: Murray. Wood 1859, F. 2. Brenner, E73 
(V. s. in den 4. Halswirbel). Shepherd (V. s. in den 3. Halswirbel), 
des 5. Halswirbels: Brodie. 


Die A. carotis dextra giebt ungewöhnlicherweise ab: 

eine A. coronaria cordis, welche sich in eine dextra und 
sinistra teilt: Mayer. 

die A. mammaria interna dextra: Ludwig. 

die A. thyreoidea inf. d. (?): Barkow 1869, F. 7. 

eine Thyreoidea inf. accessoria: Patruban. 

den Tr. thyreo-cerviealis d.: Barwell. 


d) In der Verzweigung der Carotis communis 
sinistra: 

Diese giebt eine A. thyreoidea inf. accessoria ab: Patruban. 

e) In der Verästelung der Subelavia sinistra: 

Der Tr. thyreo-cervicalis fehlt an der S. sin. (Mears). 


Die A. thyreoidea inf. geht direkt von der 8. s. ab: Tiede- 
mann 1846, F. 3. Macartney-Tiedemann. Mears. 

Die A. vertebr. sin. geht direkt von der Aorta ab. (Siehe 
oben Nr. 10, I, a. Seite 444). | 

f} Im Verästelungsgebiet der A. axillaris und 


anderer kleiner Arterien: 


Die A. axill. d. giebt die A. mammaria int. und die A. 
transversa scapulae ab: Murray. 


Eine A. vertebralis fehlt und wird ersetzt durch einen Ast 
der A. cervicalis profunda (Barwell). 

Der ungewöhnlicherweise von der ©. d. abgehende Tr. thyreo- 
cervicalis giebt weder die A. subscapularis noch die A. trans- 
versa colli ab; diese entspringen von der $. d. jenseits der Scaleni. 
Der Tr. giebt dagegen einen Zweig zur Schilddrüse, ferner die 
A. cervical. ascend. sowie einige Ästehen an die Nachbarschaft 


ab (Bar well). 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subelavia dextra. 447 


Die A. transversa colli und die A. suprascapularis bilden 
einen Stamm (Mears). 


Die A. mammar. int. d. kommt vom Trune. thyreo-cervicalis: 
Pye-Smith, F. 1 u. 2. 


Die A. vertebralis sin. giebt einen accessorischen Zweig zur 
Schilddrüse: Brodie. 
Es finden sich geringe Abweichungen der Astchen: Götz, F. 1. 


Es sind kleine Varietäten im Gebiet beider A. axillares 
und carotides ext. vorhanden: Ludwig. 


Die A. vertebralis sin. ist enger als gewöhnlich (Walsham), 
(vielleicht physiologisch ?) enger als die V. d. (Frandsen), weiter 
als die V. d. (Mears). 


Die A. ulnaris d. giebt einen ungewöhnlichen Ast ab: 
Otto 1816. 


II. Nerven. 


N. vagus. a) Der N. vagus dexter zieht gewöhnlich vor 
der A. subel. d. zur Thoraxapertur, hinter derselben im Falle 
Biene. 

b) Der N. laryngeus inf. d. bildet eine Schlinge 


1. um die A. subelavia dextra: Patruban. Mears. Götz, 
Roi und. > 


3. um die von der Carot. d. entspringenden A. vertebralis 
dextra: Brenner, F.3. Shepherd. Solger, F. 2. Holz- 
aptel,.E. 2. 


3. um die A. thyreoidea inf. dextra: Turner, F. 4. 

c) Der N. laryng. inf. d. geht oberhalb der Kreuzung des 
Vagus mit der A. subel. d., in der Regel schon in Höhe 
des Kehlkopfes, vom N. vagus ab und direkt hinter 
der A. carot. comm. zum Larynx (in 28 Fällen): 


448 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


Stedman. Hart. Green, F. 1 u. 2. Quain, F. 2. Brent. 
H&rard (1846). Reid, 2 Fälle Pigne Demarquay, %:140%22 
Blandin. Stachelroth, F. 1. Turner, F. 1-3. Walsham. 
Brenner, F. 1u. 2. Thompson. Solger, F.1. Lebouceg, F. 1—4. 
Jacques (1 Fall. Holzapfel, F. 1. 


N. sympathieus. Der N. sympathicus ist m 11 Fällen 
erwähnt. 


Er bildet wie gewöhnlich die Ansa Vieussenii d.: Brenner, 
Pi 3. Thompson... Holzapfel, P.1'u.2 


Er war auf der rechten Seite in 2 Stränge geteilt, welche 


die A. subelavia dextra umspannten: Turner, F. 1. Shepherd. 
Holzapfel, F. 3 (). 

Er bildet auch eine Schlinge um die A. vertebralis dextra: 
Brenner, F. 3. Holzapfel, F. 2, und eine solche um die 
A. vertebralis sin.: Holzapfel, F. 1. 


Der N. symp. war auf beiden Seiten doppelt: Ludwig. 


III. Verlauf und Endigung des Ductus thoracicus. 


Er verläuft, wie gewöhnlich, nach links und mündet in den 
Angulus venosus sin. ein: Patruban. 


Er verläuft nach rechts und mündet in die V. subclavia 
dextra ein: Sandifort 179. 


Er verläuft an der rechten Seite des Ösoph. und der Aorta, 
senkt sich über die vordere Fläche der A. subel. d. und mündet 
in die Vereinigungsstelle der V. jugular. int. und V. subel., den 
Angulus venosus dexter, ein: Stachelroth, F. 1. Brenner, 


F. 1-3. Thompson. 


Der Duct. thor. liegt vor der Subel. d.: Hart; hinter 
der 8. d.: Isenflamm 1800. Links ist ein Ductus Iymphaticus 
vorhanden: Thompson. 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subelavia dextra. 449 


IV. Muskelvarietäten 


werden in den Fällen Isenflamm 1800 und Wood 1867 er- 
wähnt. In dem Falle Isenflamms fehlte der rechte Pyramiden- 
muskel und der linke war dafür stärker; n Woods Fall fanden 
sich an derselben Leiche 10 Muskelvarietäten, darunter 7 an 
Kopf und Arm (dreiköpfiger Biceps). 


11. Duetus arteriosus Botalli. Der Ductusarteriosus 
Botalli entsteht von dem linken Ast der A. pulmonalis: Patru- 
ban. Holzapfel, F. 1 und 2 und andere. 

Er ist auffallend lang: Patruban. 

Er hat eine Länge von 2,6 cm (Holzapfel, F. 2), von 3cm 
(Holzapiel,riz 1). 

Er ist durchgängig (Hoffmann-Fabricius). 

Er ist inseriert 

a) am unteren Rand des Arcus: Meckel 1820, F.1. Götz, 
F. 2. Holzapfel F. 1 und andere. 

b) sehr tief, an der linken Wand des Arcus: Patruban. 

c) gerade oberhalb des Ursprunges der A. subel. d. von der 
Aorta thor.: Wood 1859, 2 Fälle. j 

d) in gleicher Höhe mit dem Ursprung der Subel. d.: 
Meelksel 118205 2 17 Holzapfel, ET. \ 

e) in der Nähe der von der Hinterwand der Ao. thor. ent- 
springenden A. subel. d.: Dubrueil 1837, F. 2. 

f) unterhalb des Ursprungs der S. d.: Hoffmann-Fabri- 
Guss, 1G062,-R32 

Der N. recurrens vagi sin. schlang sich in allen Fällen, wo 
seine Beziehungen zum Duct. Bot. erwähnt werden, wie gewöhn- 
lich, dieht unterhalb des Ductus Botalli um die Aorta: 
Walsham. ‚Leboueg, E. 1-4. Götz, F.'2. Holzapfel, 
und 2, 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. XL. Heft (12. Bd., H. 3.) 30 


450 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


12. Ösophagus. Der Ösophagus überragt, wie es der 
Norm entspricht, an der linken Seite die Trachea: Meckel 1820, 
F. 2. Patruban. 

Der Ös. war nach rechts verdrängt: Ludwig. Krause. 

Er zeigt keine Veränderungen: Autenrieth-Pfleiderer, 
Bf. Holzapiel,;E. 1 und;2. 

13. Trachea. Die Trachea zeigt eine eigentümliche Ab- 
plattung: Bankart, -F.3. Brenner, F.3. Holzaptel, RT. 

14. Skoliose. Eine leichte Skoliose nach rechts im 
Brustteil der Wirbelsäule war vorhanden (Holzapfel, F. 1). 

15. Abbildungen. Ihre Fälle haben abgebildet: Hommel. 
Böhmer. Murray. Walter. Bayford. Sandifort 179. 
Monro. Zagorsky. (Kirby). Meckel 1820. Tiedemann 
1822. Stedman. (Mayer). Cerutti. Green, F.3. Quain, 
F. 1, 2,5. Hart-Quain. Brent. Patruban. Tiedemann 
1846, F.1u.3. Macartney-Tiedemann. Dubrueil 1847, F.3. 
Wood 1859. Barkow 1866. Brown. Barkow 1869, F. 7. 
Mears. Krause. Brenner, F. 1 und 3. Dunn. Bothezat. 
Smalth«! Biaures KGötz ie 2. Holzapfel, PLA, 5 

16. Frequenz der Anomalie. Über die Häufigkeit 
des ungewöhnlichen Ursprunges der A. subel. d. (als letzter 
Ast, unterhalb der S. s.) sind die Meinungen der Autoren 
geteilt; doch stimmen alle darin überein, dass diese Anomalie 
die dritthäufigste Varietät am Aortenbogen ist. Hyrtl (1859) 
nimmt nach seinen Erfahrungen an der Wiener Anatomie 
schätzungsweise eine Häufigkeit von 2° an; jedoch dürfte 
dieser Prozentsatz nach dem Urteil mehrerer Autoren zu hoch 
gegriffen sein. Nach Quain, der ungefähr 1000 Aortenbogen 
untersuchte, kommt die Varietät in 0,4 °/o der Fälle vor. Mit 
Quains Angaben erklärt sich Turner auf Grund seiner Er- 


giebt eine Frequenz von 


oO 


fahrungen einverstanden. Leboucg 
0,5°/o und Stieda (nach den Mitteilungen von (rötz) eine solche 


von 0,8°/o an. Es ergiebt sich somit als Durehscehnitt 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subclavia dextra. 451 


dieser Erfahrungen, welche sich auf mehr als 2000 Aortenbogen 
erstrecken, eine Häufigkeit von 0,6 °o. Ein genaueres Bild 
von der Häufigkeit unserer und der anderen Varietäten im Ge- 
biete des Arcus aortae werden wir freilich erst dann gewinnen 
können, wenn grössere statistische Erhebungen nach gemein- 
samem Plan auf den einzelnen Anatomieen gemacht werden ; 
leider haben G. Schwalbe und W. Pfitzner (1889) die Varie- 
täten des Aortenbogens unseres Wissens bis jetzt noch nicht in 


den Tabellen ihrer grossen Varietätenstatistik aufgenommen. 


17. Rassen. Die meisten Fälle sind an Weissen beobachtet 
worden. Dass die Anomalie der Subel. aber auch, was eigent- 
lich selbstverständlich ist, bei anderen Rassen vorkommt, be- 
weisen die Fälle von Giacomini (Neger) und von Hopkinson 
(schwarze Frau). 


18. Varietäten bei Tieren. Der abnorme Ursprung der 
A. subel. d. als letzter Ast des Arcus ist zweimal auch bei 
Tieren beobachtet worden, einmal von Meckel (1810) bei einem 
Igel und das andere Mal von Smith (1891) bei einem Kanin- 
chen. Weitere Fälle habe ich nicht finden können; überhaupt 
scheinen Varietäten des Arcus bei Tieren nicht häufig vorzu- 
kommen. Otto (1830) erwähnt zwar, dass er „in Ansehung der 
Äste des Aortenbogens Varietäten bei Tieren‘ beobachtet habe; 
er macht jedoch keine näheren Angaben, und Barkow (1869) 


oeleiche Varietäten 


bemerkt nur beiläufig an einer Stelle, dass er „g 


bei Säugetieren nicht gefunden“ habe. 


19. Fälle aus anatomischen Instituten. Die Mehrzahl 
der Fälle stammt aus den Präpariersälen anatomischer 
Institute. 


Soweit hierüber nähere Angaben vorliegen, sind vertreten: 


Bonn durch Mayer (1827). 
Erlangen durch Isenflamm-Fleischmann (1800). Wagner 
(1828). Zenker (1878). 


30* 


452 GOTTHOLD HOÖLZAPFEL, 


Greifswald durch Solger (1893). 

Halle durch Herold (1812). 

Königsberg durch Götz (1896). 

Nancy durch Valentin (1791). Jacques (1895). 
Stockholm durch Murray und Schleitz (1768). 
Tübingen durch Holzapfel, F. 1. 

Wittenberg durch Koberwein 1810. 

Würzburg durch Flesch (1879) und Rau (1890). 


20. Fälle aus Museen. Eine Reihe von Fällen stammt 


aus Museen. 


Es sind vertreten: 


Berlin durch Walter (1785). 

Bonn durch Weber (1829). 

Breslau durch Otto (1816, 1830). Barkow (1866 u. 1869). 
Erlangen durch Zenker (1878). 

Göttingen durch Krause {1876). 

Greifswald durch Solger (1893). 

Leipzig durch Cerutti (1827). 

Tübingen durch Holzapfel, F. 3, 4, 5. 

Würzburg durch Hesselbach (1824). Stachelroth (1850). 


Von ausländischen Museen: 


Leyden (Lugdunum-Batavae): Sandifort 1793. 

Lyon: Testut (1896). 

Museum of the Royal College of Surgeons of Ireland in Dublin: 
Hart-Quain (1844), Tiedemann (1846). 

Museum des St. Thomas Hospital: Peacock (1860). 

Das Wister und Horner Museum: Leidy (1871) und andere. 


Von nicht näher bezeichneten Museen: Dubrueil 1847, F. 1. 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subelavia dextra 453 


Ir Tenl. 


Entwickelungsgeschichtliches und Anatomisch- 
Physiologisches. 


Während man die Anomalien im Gefässsystem zuerst als 
Monstrositäten aufgefasst und dieselben als Irrungsbil- 
dungen (monstra per fabricam alienam) der pathologischen 
Anatomie zugewiesen, oder sie als lusus naturae!) ange- 
staunt hatte, fasste man dieselbe später als Hemmungsbil- 
dungen, als ein Stehenbleiben auf tierischen Typen auf; erst 
in diesem Jahrhundert lernte man sie vom vergleichend-ana- 
tomischen und entwickelungsgeschichtlichen Standpunkt würdigen. 
Dank den epochemachenden Arbeiten von v. Baer (1837), 
Rathke (1843 und 1861) Koelliker (1879) und anderen gelang 
es, das bunte Durcheinander zu sichten und systematisch zu 
ordnen. Schon Turner (1862) hat für die Varietäten des 
Aortenbogens die Systematisierung vom entwickelungsgeschicht- 
lichen Standpunkte aus durchgeführt. Dasselbe hat W. Krause 
(1868. 1876) in J. Henles Handbuch der systematischen Ana- 
tomie des Menschen, Band Ill, 1. Abteilung in noch umfassen- 
derem Masse gethan, indem er mit bewundernswertem Fleisse 
alle ihm bekannt gewordenen Varietäten ordnete und unter 


Litteraturangabe aufführte. 


1) Diese Bezeichnung findet sich schon bei Insfeldt (1772), ob jedoch 
auf Arterienanomalien angewandt, ist mir nicht bekannt. 


54 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


Zum besseren Verständnis des Folgenden ist es unumgäng- 
lich, die normale Entwickelungsgeschichte der Aorta und ihrer 
grossen” Äste kurz heranzuziehen, wobei wir der Darstellung 
F. Hochstetters (1891) folgen. 

Den Ausgangspunkt bildet das System der embryonalen 
Kiemenarterienbogen oder Aortenbogen, deren man nach 
Rathkes berühmter Darstellung fünf annahm. 

Erst in neuester Zeit hat das Rathkesche Schema eine 
Änderung erfahren, die jedoch für die Deutung unserer Ano- 
malie nicht von Belang ist. Schon durch Boas (1888) nämlich 
war auf Grund vergleichend-anatomischer Untersuchungen an 
Amphibien die Vermutung ausgesprochen worden, dass bei den 
höheren Wirbeltieren zwischen dem 4. und 5. Aortenbogenpaar 
noch ein weiteres Bogenpaar angelegt werde, das jedoch frühzeitig 
zu Grunde gehe. 

Dieses vermutete Bogenpaar wurde nun zunächst von van 
Bemmelen (1886 und 1893) bei Embryonen von Reptilien 
und Vögeln und bald nachher von Zimmermann (1889. 1890) 
auch bei Säugetier-" und menschlichen Embryonen nachgewiesen, 
sodass nunmehr die Homologie des Gefässsystems der Wirbel- 
tierklassen eine feststehende Thatsache ist. 

Der einfache, ventral vom Vorderdarm gelegene Aortentruncus 
entlässt in späteren Stadien der Entwickelung die beiden 6. 
oder Pulmonalisbogen, teilt sich hierauf in zwei Längsstämme, 
welche kurz nacheinander den 4. und 3. (Carotidenbogen) abgeben 
und als ventrale Fortsetzung der Aorta zur A. carotis externa 
(Car. ventralis, Makay) werden. 

Alle drei Aortenbogen münden dorsal vom Darm auf jeder 
Seite in ein Längsgefäss, die dorsale oder absteigende Aorten- 
wurzel, welche sich kopfwärts als A. carotis int. (Car. dorsalıs, 
Makay) fortsetzt und kardalwärts sich mit der Aortenwurzel 
der anderen Seite zum Aortenstamm vereinigt. Aus den dorsalen 


Aortenwurzeln und ihren kaudalen Fortsetzungen gehen nun, 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subelavia dextra. 455 
je jo] 


entsprechend den einzelnen Segmenten, Arterien ab. Die 
Arterie, welche der 6. Cervikalwirbelkörperanlage entspricht, ist 
stärker als die vorhergehenden und entsendet einen seitlichen 
Ast in den Extremitätenstummel. Diese segmentale Arterie 
(C. 6) ist die A. subelavia. (Fig. 11). 


Mit dem weiteren Wachstum und den Lageveränderungen 
der Aortenbogen werden die Bedingungen für das Weiterbe- 


bar ventr bar dors. 
Art.vertebr. 


K I \ segmentale Arterien 
K 1 f der Hınterhauptregion. 


IN 


\y) 


BERRE" 
SO ErmrT 


a 
S\ 


a 


> 1-7 Arterien des 1.—7. 
Cervikalsegmentes. 


— 


Th 1-4 Arterien der Thoracal- 
segmente. 


SEES) 
w N 


Zr 


Fig. 11. 
Schema für die Entwickelung der grossen Schlagaderstämme. Linke Seitenansicht. 
Nach Hochstetter (1891). 


stehen der segmentalen Arterien ungünstige und dies hat zur 
Folge, dass sich, wie schon Froriep (1886) nachgewiesen hatte, 
zwischen der Arterie des 6. Öervikalsegmentes (C. 6), der A. subel., 
und den vorhergehenden segmentalen Arterien eine zwischen der 
Anlage der Querfortsätze und der Rippenrudimente verlaufende 
Längsanastomose entwickelt, welche zur A. vertebralis wird, 
während die Ursprungsstücke der oberen Segmentalarterien bis 
zur A. subel. (somit K 1 bis €. 5) rudimentär werden. 


456 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


Nun zerfällt der Herzbulbus und im Anschluss daran der 
Trune. arterios. in A. pulmon. und A. aorta, die Pulmonalis- 
bogen schliessen sich an das Pulmonalisrohr an und linker- wie 
rechterseits obliteriert von der dorsalen Aortenwurzel der Ab- 
schnitt zwischen 3. und 4. Bogen. 


Die A. carot. comm. entsteht aus der ventralen Fortsetzung 
des Aortentruncus bis zum 3. Bogen und ihre Fortsetzung in 
gerader Richtung wird zur A. carot. externa. Carotidenbogen 
sowie ursprüngliche Fortsetzung der dorsalen Aortenwurzeln 
werden zur A. carot. interna. Das 5. Aortenbogenpaar ist bereits 
früher verschwunden. 


Rechterseits erhält sich der 4. Aortenbogen nur in seinem 
Anfangsstück, das zum Trune. brachiocephal. und zum Beginn 
der A. subelavia wird. 


Auf der linken Seite bleibt die (dorsale) Aortenwurzel in Ver- 
bindung mit dem 4. Aortenbogen, und es treten, abgesehen von 
Wachstumsverschiebungen der A. subel. sin., keine weiteren Ver- 
änderungen ein. Der linke Pulmonalisbogen persistiert bis zur 
Geburt als Anfangsstück des linken Pulmonalastes und als Ductus 
arteriosus Botalli. Nach der Geburt wird letzterer Gang zum 
Ligament. Vom rechten Pulmonalisbogen erhält sich nur das 
Anfangsstück, welches zum rechten Pulmonalast wird. 


Werden diese normalen Entwickelungsverhältnisse zu Grunde 
gelegt, so erklärt sich unsere Anomalie, wenigstens in allen 
denjenigen Fällen, in welchen die A. vertebralis ein Ast der 
A. subel. d. ist, nach dem in nebenstehender Fig. 12 versinn- 
lichten Schema, d. h. durch die Annahme, dass der rechte 
4. Aortenbogen von der Abgangsstelle der A. carotis comm. ab, 
sowie die anschliessende Aortenwurzel bis zur Austrittstelle der 
rechten Subelavia obliteriert, die Aortenwurzel aber von hier 
ab offen geblieben und so durch Umkehr des Blutstromes zum 
Anfangsstück der Subeclavia geworden ist (Fig. 12). 


Ungewöhnlieher Ursprung und Verlauf der Arteria subelavia dextra. 457 


Diese Deutung rührt her von Wood (1859, S. 123 sq.). 
Ihm schloss sich Turner (1862) an, und seitdem haben die 
meisten Autoren der Beschreibung ihrer Fälle eine kleine ent- 
wickelungsgeschichtliche Erklärung im gleichen Sinne beigefügt. 

Eine andere Deutung giebt Rau (1890, S. 12): Da die A. 
subel. gewöhnlich da entspringe, wo die A. bronchialis abgehen, 
so sei anzunehmen, „dass die A. bronchialis dextra stark er- 


weitert wird und vermittelst ihrer Anastomose mit dem Gebiete 


dexfr. sn. 
Cardors. LCarventr bar dors. 


IN laryng.inf, 


” 
ON 


A.subcl.dextna z o NA.vertebr sın. 
Sy.subel.sin. 


Fig. 12. 
Ungewöhnlicher Ursprung der Art. subelavia dextra. 


der Subel. d. sich in deren Verlauf fortsetzt“. Diese Erklärung 
dürfte kaum haltbar sein; denn wegen der anatomischen Lage 
der A. bronchialis d. würde sie selbstverständlich nur für die- 
jenigen Fälle in Betracht kommen, in denen die abnorme 
Arterie sehr hoch am Arcus entspringt und vor der Trachea 
verläuft, auch setzt sie voraus, dass die A. bronchialis d. ein 
Seitenast der abnormen Subel. d. ist, wie ich keinem Falle er- 
wähnt gefunden habe.!) Aber selbst für diese Fälle ist schwer 


1) In dem auf 8. 483 erwähnten Falle von Turner ging jedoch bei dem 
Gegenstück zu unserer Varietät (Arc. über r. Bronchus, S. sin. letzter Ast) 
von der abnormen S$. sin. eine kleine Bronchialarterie ab. 


458 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


verständlich, dass eine so mächtige und primitive Verbindung wie 
der rechte 4. Arterienbogen zu Gunsten einer Anastomose mit 
einem ganz sekundär und spät erscheinenden Gelässast zu Grunde 
gehen sollte. 


Ausser der für die meisten Fälle wohl durchaus befriedigen- 
den Deutung von Wood könnte man für gewisse Fälle der 
Anomalie auch annehmen, dass der 4. Arterienbogen sowie 
die absteigende Aortenwurzel der rechten Seite obliteriert wäre 
und die Verbindung mit der Arterie des oberen Extremitäten- 
stummels durch eine Anastomose sich hergestellt hätte, welche 
entweder direkt Aorta und Subcel. d. verbunden oder aber die 
Bahn der 2. Interkostalarterie benützt haben könnte. In letzterem 
Falle würde sich die zweite Interkostalarterie (oder auch eine 
Anastomose mit der 3.) erweitert und durch eine Anastomose 
mit der $. d. in deren Verlauf fortgesetzt haben. Diese Auf- 
fassung wird durch Befunde, wie der in Fig. 2 unserer Tafel 
abgebildete, nahe gelegt. Ich möchte dieselbe hauptsächlich 
für diejenigen weiter unten zu erörternden Fälle heranziehen, 
in welchen die Lagebeziehungen der abnormen Subel. zur Um- 
gebung, besonders zu den Nerven ganz ungewöhnliche und 
nach Wood nicht erklärbare sind. 


Scheinbar schwieriger liegen die Verhältnisse schon dann, 
wenn die A. vertebralis dextra ein Ast der rechten Carotis ist. Die 
Vertebralis geht in diesem Falle, wie Shepherd 1889 hervor- 
hebt, an dem Punkte von der Carotis ab, wo gewöhnlich die 
Subel. d. von der Innominata sich abzweigt. Brenner (1889, 
S. 377) hat zuerst auf die Bedeutung dieser Anomalie für die 
entwickelungsgeschichtliche Erklärung, hauptsächlich mit Rück- 
sich auf den N. laryngeus inf. d. hingewiesen, während man 
früher diese Besonderheit als Nebenbefund nicht weiter beachtete 
und die Anomalie nach der Auffassung von Wood erklären zu 


können meinte. 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subelavia dextra. 459 


Nach der durch das Schema in Fig. 13 veranschaulichten 
Deutung von Brenner hat sich der Ursprung der A. vertebr. d. 
centralwärts verschoben, sodass Subelavia und Vertebralis selb- 
ständige Äste des 4. Arterienbogens geworden sind; „jenes Stück, 
welches ursprünglich zwischen Abgang der A. vertebralis und 
der A. subeclavia gelegen war, ist obliteriert, sodass nunmehr 


der 4. Aortenbogen sich in die Vertebralis fortsetzte, während 


dexfn Ssın. 
Cardors.  Ürentr. 


N.vagus 


N.laryng.inf.- 


URL inf 
NEAR aryng.in 


A.vertebr sin. 
A.subc/.d. 


Fig. 13. 


Ungewöhnlicher Ursprung der A. subel. dextra und Ursprung der A. vertebralis dextra von der 
Carotis. (Schema mit Benutzung einer Figur von Brenner). 


die Subclavia aus der erhaltenen absteigenden Aortenwurzel ge- 
speist wurde, und es repräsentiert somit jener Arterienstamm, 
aus welchem Car. und Vertebr. hervorgehen, den Trunceus anonymus 
dexter ... . .“ Ferner obliterierte die dorsale Aortenwurzel 
zwischen 3. und 4. Aortenbogen und der 4. Aortenbogen nebst 
dem anschliessenden Stück der dorsalen Aortenwurzel wurde zur 
A. vertebralis. 


Der Brennerschen Annahme einer Überwanderung der 


Vertebralis durch Wachstumsverschiebung dürfte wohl die von 


460 


GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


Hochstetter (1890, S. 583) für die von der A. carot. sin. ent- 
springende A. vertebr. sin. aufgestellte Erklärung vorzuziehen 
sein, nach welcher in diesen Fällen Subelavia und Vertebralis 
aus verschiedenen Segmentalarterien hervorgehen. Der dorsale Ast 
der 6. Segmentalarterie (die A. vertebral. am Ursprung von der 
Subel.) wäre somit obliteriert, eine der oberen Segmentalarterien 
©. 4 oder ©. 5 (Fig. 11) dagegen offen geblieben und hätte die 
Verbindung der Aortenwurzel mit der nur bis zu dieser Segmen- 
talarterie zur Ausbildung gelangten Längsanastomose (A. vertebral.) 
hergestellt. Nur müsste, um diese Deutung zu begründen, nach- 
gewiesen sein, dass die abnorme A. vertebr. in den betreffenden 
Fällen nicht durch den 6., sondern einen höher gelegenen Quer- 
fortsatz eintrat, was für die wenigen Fälle, in denen die Ein- 
trittsstelle der A. vertebr. erwähnt ist (Murray. Wood 1859, 
Fall 2. Brenner, F. 3. Shepherd. Brodie), in der That 
zutrifft. 

Da im Schema der Fig. 13 der 4. Aortenbogen und ein 
Stück der dorsalen Aortenwurzel auf der rechten Seite der A. 
vertebr., auf der linken der Aorta angehört, so ist auf diese 
Weise auch der direkte Ursprung der linken Vertebr. von der 
Aorta erklärt. 

Liegt dieser Ursprung (der A. vert. sin.) zwischen A. carotis 
sin. und A. subel. sin., so ist dies ohne weiteres aus der Ent- 
wickelungsgeschichte verständlich; für die wenigen Fälle, in 
denen die Arterie zwischen linker und rechter Subelavia ent- 
springt, darf angenommen werden, dass die A. subel. sin. 
durch Wachstumsverschiebungen weiter und rascher aufwärts 
gerückt ist. 

Wenn in den Fällen von abnormem Ursprung der A. vertebr. d. 
die A. vertebr. sin. in denselben oder einen höheren Querfort- 
satz eintritt als die rechte Vert., so pflegt der Ursprung der 
A. vert. d. von der Car. d. gleichzeitig mit direktem Ursprung 
der A. vertebr. sin. von der Aorta kombiniert zu sein. 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subclavia dextra. 461 


Durch diesen abnormen Ursprung der A. vertebr. bleiben 
somit wenigstens im Gebiete des 4. Aortenbogens die Verhältnisse, 
wie sie sich normal gewöhnlich finden; diese Varietät weicht 
somit nur in ganz geringem Grade von der Norm ab. Mit vollem 
Recht haben die meisten Beobachter der A. vertebr. nicht die 
Rolle eines untergeordneten Nebenastes zugewiesen, vielmehr die 
Vereinigung von Vertebr. und Car. d. als einen Trune. anonym. 


aufgefasst und beschrieben (Simon. Brenner, F.3.Solger, F. 2) 


Fig. 14. 
Ungewöhnlicher Ursprung der A. subel. dext, und Verlauf derselben vor dem Ösophagus. 


Nach den bisherigen Betrachtungen muss die abnorme 
Subclavia dextra, um aus der normalen Entwickelungsgeschichte 
verständlich zu sein, zwischen Ösoph. und Wirbelsäule 
verlaufen; denn die beiden Aortenwurzeln vereinigen sich dorsal 
vom Darmrohr zur unpaaren Aorta. Dies muss also auch die 
Lage der abnormen Subelavia dextra sein, wenn sie aus dem 
persistierenden unteren Abschnitt der dorsalen Aortenwurzel ent- 
standen ist. Dass sich in 80°/, der Fälle diese Lage thatsächlich 
vorfindet, giebt für die dargestellte entwickelungsgeschichtliche 


Deutung unserer Anomalie eine wesentliche Stütze ab. 


462 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


Um so schwieriger ist die Deutung des selteneren, in 15°, 
der Fälle beobachteten, Verlaufes der abnormen A. subeclavia 
dextra zwischen Trachea und Ösophagus, wie ihn das 
Schema in Fig. 14 veranschaulicht. Es dürfte doch schwerlich 
anzunehmen sein, dass sich hier die Aortenwurzeln etwa ventral 
vom Darmrohre zur unpaaren Aorta vereinigt hätten. Es drängt 
sich vielmehr die Vermutung auf, dass in diesen Fällen unter 
den mannigfaltigen Blutbahnen, welche das embryonale Gefäss- 
system darbietet, ausnahmsweise eine andere als die gewöhn- 
liche zur Hauptbahn geworden sei. Wir müssten dann voraus- 
setzen, dass schon zu einer sehr frühen Zeit der Entwickelung, 
noch ehe die Lungen und der Tracheobronchialbaum vor dem 
später zur Speiseröhre werdenden Teil des Vorderdarmes herab- 
gerückt sind, unter besonders günstigen Verhältnissen eine vor 
dem Vorderdarm liegende, die beiden Aortenwurzeln verbindende 
Anastomose zu bedeutender Entwickelung gekommen wäre. 
(Fig. 14). 

Auf dieselbe Weise dürfte auch der Verlauf der Subelavia 
vor der Trachea, der in 5°, der Fälle zur Beobachtung 
gelangte, dahin zu deuten sein, dass eine zwischen den beiden 
Aortenwurzeln verlaufende Anastomose in frühen Stadien der 
Entwickelung sich bedeutender erweiterte und durch ihre Lage 
vor den herabrückenden Lungen nun eine rechtsseitige Aorta 


vortäuscht. 


Besonders auffallend sind die Verhältnisse in dem Falle 
von Öruveilhier (1831), wo die Krümmung der Aorta die 
Trachea rechts umgriff und hinter Trachea und Ösophagus 
lag (s. Fig. 15), während die abnorme Subclavia vor der Trachea 
nach rechts zurück verlief); und auch in dem Falle Cerutti 

1) W. Krause, (1876, 8. 226), welcher nur die Schilderung von 1832, 
und nicht die genauere Beschreibung des Falles von 1831 kennt, rechnet irrtüm- 


licherweise diesen Fall von ÖUruveilhier, unter die unten, S. 482 noch zu 
besprechenden Fälle von umgekehrter Anlage, in welcher die Aorta über den 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subelavia dextra. 463 


(1827), in welchem der Arcus aortae ebenfalls hinter dem 
Osophagus lag, die Subelavia dextra jedoch hinter dem Osoph. 


nach rechts zur oberen Extremität zog. 


Eine einfache Deutung dieser eigentümlichen Bildungen an 
der Hand der normalen Entwickelungsgeschichte ist nicht mög- 


lich; man könnte sich die Fälle von Cerutti und Öruveilhier 


Car.dors. Canventr 


S 
S 
G 


ausgeschaltete 

Bahn. 

A.vertebrd san 
Asubel d = A.vertebnsin. 


A.subcl sin. 


Fig. 15. 


Ungewöhnlicher Ursprung der A. subcl. dextra bei Verlauf des Arcus aortae hinter dem 
Ösophagus. 


aber in der Weise entstanden denken, dass eine die beiden auf- 
steigenden Aortenwurzeln verbindende Anastomose hinter dem 
Ösoph. sich bedeutender entwickelt hätte und dadurch die 
linke aufsteigende Aortenwurzel allmählich ersetzt und durch 
Obliteration ausgespaltet worden wäre (Fig. 15); die Entstehung 
der A. subsclav. d. bedarf in diesen Fällen keine besondere 
Erklärung, sondern ist in der oben bereits geschilderten Weise 


zu deuten. 


rechten Bronchus zieht und der rechte 4. Aortenbogen mit der rechten dorsalen 
Aortenwurzel zur Aorta und die offen gebliebene linke absteigende Aorten- 
wurzel zu einer abnormen A. subclavia sin. wird (Fig. 16 auf Seite 481). 


464 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


Was die Ursprungshöhe der Subelavia dextra betrifft, so 
kann die 'absteigende rechte Aortenwurzel ihre ursprüngliche 
Lage beibehalten; in diesem Falle entspringt die Subcl. tief aus 
der Aorta thoracica; jedoch kann sich die linke absteigende 
Aortenwurzel verkürzen und die A. subel. d. kann durch solche 
Wachstumsverschiebungen an der Aorta nach aufwärts rücken 
bis hinauf in das Gebiet des Arcus, bis auf die Höhe der 
Insertion des Duct. Botalli; ja sie kann mit der A. subel. sin. 
zu einem Stamme verschmelzen, wie im Falle Patruban (1844). 


In ‘gleicher Weise wie die Subel. d. können die Carotiden 
und die A. subel. sin. an der Aorta hinaufrücken und unter 
einander zu gemeinsamen Stämmen verschmelzen. Es kann, 
was gar nicht selten geschieht, die Carotis dextra oder der 


Trunc. bicarotic. die Stelle der A. brachiocephalica und die 
Subel. sin. die Stelle der Carot. sin. einnehmen. 


Nach W. Krause (1876, S. 232) dürfen wir zur Deutung 
einer Reihe von Varietäten des Arcus annehmen, dass die 
Ursprünge von zwei normalerweise getrennt entspringenden 
Ästen sich sehr nahe rücken können, oder dass eine Verschmel- 
zung derselben zustande kommen kann, wenn der dazwischen 
gelegene Teil des Stammes entweder im Wachstum sehr zurück- 
bleibt oder ganz atrophisch wird. Auf diese Weise lässt sich 
der in zahlreichen Fällen beobachtete Trune. bicarotieus, der bei 
Tiedemann 1822 vorliegende Tr. anonym. für Car. sin. und 
Subel. sin. sowie der von Patruban beschriebene Truncus für 


beide Subelaviae dem Verständnis näher bringen. 


In einer Reihe von Fällen sind diese Trunci nur rudimentär 
und stellen verschiedenartige Übergangsformen dar (Green, F. 3. 
Brown. Barkow 1869, F. 7). 

Die Ursachen für das Zustandekommen des trunc. bicarot., 
welcher nach Cuvier (1510) und Meckel (1831) beim Elefanten 


das gewöhnliche ist, sind uns unbekannt. Erdmann und 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subelavia dextra. 465. 


Neubauer (1772, S. 41)!) und sogar noch Dubrueil (1847, 
S. 52) sprechen den eigentümlichen Gedanken aus, dass die 
Naturin diesem Tr. bicar. einen Ersatz für den Trune. brachioceph. 
geschaffen hätte. Für einzelne Fälle lässt sich jedoch eine von 
Ludwig (1764, $. 5) (zwar für den Tr. brachiocephalicus fälsch- 
licherweise) ausgesprochene Anschauung nicht unbedingt von 
der Hand weisen, nach welcher der Trunc. anonym. infolge 


einer Raumbeschränkung am Arcus zustande kommen sollte. 


In der Reihe der Säugetiere finden sich derartige Verschmelzungen 
der Stämme sehr häufig. Das Auftreten entsprechender Anordnungen 
beim Menschen bietet daher vom vergleichend anatomischen Standpunkte 
aus ein besonderes Interesse dar; sie wurden in diesem Sinne bereits 
von Wagner (1828, S. 329) als tierähnliche bezeichnet. 


Rätselhaft erscheint auf den ersten Blick der von Barwell 
beobachtete selbständige Ursprung der A. intercostalis 
suprema (Trune. costo-cervicalis) von der Aorta, doch ist 
er aus der Entwickelungsgeschichte erklärbar (s. Fig. 11). Nach 
Hochstetter (1891, S. 717) bilden sich normalerweise die 
Arterien des letzten (7.) Cervikalsegmentes und des 1., unter 
‚Umständen auch des 2. Brustsegmentes zurück, während der 
sekundär entstandene Trune. costo-cervicalis ihre Verzweigungen 
übernimmt. Der Tr. costo-cervicalis ist wohl dadurch ein Ast 
der Aorta geworden, dass die Längsanastomose, welche die drei 
unterhalb der 6. Segmentalarterie liegenden segmentalen Arterien 
verbindet, nicht mit der 6., der A. subel., in Beziehung trat, 
dass vielmehr die 7. Cervikal- oder die 1. Thorakalsegmentarterie 
mit der Aorta in Verbindung blieb und die Arterien des 1. u. 2. 


Thorakalsegmentes speiste. 


Der abnorme Ursprung untergeordneter Äste der grossen Stämme 
dürfte zum Teil durch Wachstumsverschiebungen, deren Einfluss auf 
das Arteriensystem vor allem Schwalbe (1878) nachwies, teils durch 
Ausbildung normaler Anastomosen denkbar sein. Den zahlreichen 


!) „Hujus enim defectum variis modis natura supplere studet‘“. 


Anatomisehe Hefte. I. Abteilung. XL. Heft (12. Bd., H. 3.) 3l 


466 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


Anomalien der kleineren Äste der Subel. und Carot. ist keine zu hohe 
Bedeutung beizumessen, da diese Ästchen für gewöhnlich schon hin- 
sichtlich ihres Ursprunges und ihrer Verteilung sehr veränderlich sind. 


Venen. Das Verhalten der Venen ist in der grossen 
Reihe unserer Fälle auffallenderweise an der rechten wie an der 
linken Seite für gewöhnlich normal. Die wenigen Autoren, welche 
auf die Venen geachtet haben, wie Brenner und andere, haben 
keine Anomalien der Venen in der Umgebung vorgefunden. 
Dasselbe bestätigt Patruban (1848) für einen Fall von rechts- 
seitiger Aorta (Arcus über rechten Bronchus, Subel. sin. letzter 
Ast desselben). Anscheinend sind nach den Beobachtungen von 
Meckel (1815, a und b) Varietäten der grossen Venenstämme 


im Verhältnis zu denen der grossen Arterien weniger häufig. 


Nerven. Der N. vagus und speziell einer seiner Haupt- 
äste, der N. laryngeus inferior, wird infolge seiner engen Be- 
ziehungen zur Aorta und zur A. subecl. dext. hauptsächlich von 
der Anomalie betroffen, worauf die Anatomen schon in verhält- 
nismässig früher Zeit aufmerksam geworden sind. Der N. sym- 


pathieus wird nur in seltenen Fällen beeinflusst. 


N. vagus dexter. Der N. vagus dexter verläuft im der 
Regel wie gewöhnlich vor der abnormen Subelavia, nur in 


seltenen Fällen (Pigne 1847) hinter derselben. 


Der N. laryng. sup. wird von der Anomalie nicht beeinflusst. 
Er geht wie gewöhnlich auf beiden Seiten vom Ggl. nodosum 


schräg zum Kehlkopf. 


N. vagus sinister. Linkerseits sind die Verhältnisse des N. 
vagus und N. laryng. inf. die gewöhnlichen, da auf dieser Seite der 
Vagus mit der hier normalen Aorta in Beziehung bleibt. Der 
linke Vagus giebt dicht unterhalb (distal) von der Insertion des 
Ductus Botalli seinen Recurrens um die Aorta. Dieser Nerven- 


„weig geht in der Regel in der Mitte des Arcus von dem vor dem- 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subelavia dextra. 467 


selben abwärts ziehenden N. vagus ab, schlägt sich lateral neben 
dem Stamme des Vag. um die Aorta, steigt hinter dieser senk- 
recht empor und kommt am linken Rande der Trachea wieder 
zum Vorschein, um unter Abgabe von Ästehen an Ösophagus, 
Trachea und Schilddrüse in der Rinne zwischen Ösophagus und 
Trachea nach oben zum Larynx zu ziehen. Der N. recurrens 
in. liegt infolge dieses Verlaufes dicht hinter der Aorta stets 
vor der abnormen Subel. dext., selbst in denjenigen Fällen, wo 
die Subelavia ihren Verlauf vor der Trachea nimmt. Die meisten 
Autoren haben daher diesen aus der Entwickelungsgeschichte 
sowie aus den Lagebeziehungen leicht verständlichen Verlauf 
des linken N. recurrens in der Regel nicht ausführlich be- 
schrieben ; sie haben höchstens erwähnt, dass der linke N. recurr. 
sich normal um die Aorta geschlungen habe. Schon Stedman 
(1823) hat das Verhalten des linken Vagus und N. laryng. inf. 
auf seiner zweiten Figur genau abgebildet, auch W alsham 
1880) schildert ganz eingehend die Verhältnisse des linken N. 
laryng. inf. und speziell seine Beziehung zur Subelavia dextra. 
Der jüngste Autor, welcher den genannten Nerven bespricht, 
ist Götz (1896, 8. 8) bei seinem zweiten Falle; merkwürdiger- 
weise erklärt er das geschilderte Verhalten desselben für ganz 


überraschend und noch nie beschrieben. 


N. laryngeus- inferior dexter. Aul der rechten Seite 
bildet der N. laryng. inf. in der Mehrzahl der Fälle keine 
Schlinge um die Subelavia, sondern geht bereits in der 
Halsregion vom N. vagus ab. Die Abgangsstelle liegt bald hoch 
oben in Höhe des Larynx, bald tiefer und in einzelnen Fällen 
(Stachelroth, F. I) sogar nahe oberhalb der Kreuzung des 
Vagus mit der A. subel. dext. Von der Höhe der Abgangsstelle 
hängt der Verlauf des Nerven ab. Bei hohem Ursprung zieht 
er direkt transversal, bei tiefem Ursprung rück-, auf- und medial- 


wärts zum Larynx. 


31* 


468 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


Die Fälle, in denen erwähnt wird, dass der Nerv keine 
Schlinge um die A. subel. dext. bildete, sind bereits oben S. 447 


aufgezählt. 


In einzelnen gleichfalls oben bereits erwähnten Fällen bildet 
der Nerv eine Schlinge entweder um die A. subelavia oder um 
die von der A. carotis comm. kommende A. vertebralis, oder 


endlich um die A. thyreoidea inferior. 


Bildet der Nerv keine Schlinge, so kann er, wie Demarquay 
und andere mit Recht hervorheben, auch nicht als N. recurrens 
vagi bezeichnet werden. Wie aus meinen Beobachtungen sowie 
aus den schönen Darstellungen von Stedman, Hart, De- 
marquay und Brenner, welch letzterer die Verhältnisse noch 
übersichtlicher als Stedman in seiner Figur I abbildet, hervor- 
geht, ist das typische Verhalten des Nerven bei der abnormen 
Subelavia folgendes: Vom N. vagus dexter gehen vom Kehl- 
kopf abwärts der Reihe nach einzelne stärkere und feinere 
Stämmchen ab. Das oberste und stärkste, welches den N. laryng. 
inf. darstellt, zieht hinter der Carotis comm. dext. zum Larynx. 
Weitere Bündel gehen unterhalb dieses Hauptstämmehens vom 
Vagus ab und verlaufen teils vor teils hinter der Carotis medial- 
wärts zu Schilddrüse, Trachea und Ösophagus. Weiter abwärts 
gehen vom Vagus diejenigen Ästehen ab, welche mit dem Sym- 
pathicus in Beziehung treten, sowohl die, welche den Ramus 
cardiacus verstärken, als auch die Ästehen zum hinteren Lungen- 
oeflecht; die ersteren entspringen etwas höher und ziehen vor 
dem Aortenbogen zum Plexus cardiacus, die letzteren etwas tiefer 


und verlaufen hinter dem Arcus zu ihrem Bestimmungsort. 


Die ersten, welche bereits eine Beziehung des N. laryng. 
inf. dext. zur abnormen A. subel. dext. vermuteten, ohne jedoch 
die Verhältnisse des Nerven am Präparate gesehen zu haben, 
waren Autenrieth und Pfleiderer (1806 und 1807). Sie 


saeen (1807, S. 145): „Ohne Zweifel wird der herumscehweifende 


Pam) 


Nerv, ... . . ebenfalls mit dem Ursprung, der Arterie, wenigstens 
was seine Äste betrifft, vom normalen Verlauf abweichen.‘ 
Stedman (1823), welcher die Beziehungen des rechten und 
linken N. laryng. inf. zur Umgebung durch zwei Abbildungen 
erläutert, spricht die Ansicht aus, dass die Natur durch die 
eigenartige Lage der Art. subel. zu dieser Anordnung gezwungen 
gewesen sei. Sein Landsmann Hart (1826) war sodann der 
erste, welcher richtig erkannte, dass diese Anomalie abhängig 
ist von dem abnormen Verlauf der A. subel. dext.; schon er 
stellte die Behauptung auf, dass der abnorme Verlauf der rechten 
Subel. stets von dem Fehlen des rechten N. recurrens begleitet 
sein müsse. Im Jahre 1846 beschrieb H&erard einen Fall mit 
direktem Verlauf des rechten N. laryng. inf., merkwürdiger- 
weise aber, ohne der Beziehungen zu den Gefässen zu gedenken. 
Doch zog Herard aus seiner Beobachtung den Schluss, dass 
ınan, wenn sich kein rückläufiger Ast an der gewöhnlichen Stelle 
finde, deshalb nicht behaupten dürfe, der Nerv sei überhaupt 
nicht vorhanden. Auch Demarquay (1848) hat einen Zu- 
sammenhang zwischen der Abnormität und dem Verlauf des 
Nerven vermutet; doch hat auch er noch nicht gewagt, bestimmt 
die Ansicht auszusprechen, dass bei abnormer Subelavia dextra 
der direkte Verlauf des N. laryng. inf. das eigentlich Normale sei. 
Wohl hatten schon Hart (1826) und Deville (bei Pıgne 
1847) die normale Rekurrensschlinge richtig gedeutet; allein 
Hart hat aus den normalen Entwickelungsverhältnissen keine 
Folgerungen für den Zusammenhang der abnormen Subelavia 
mit dem Fehlen des N. recurrens gezogen, weil er die Arterien- 
anomalie entwickelungsgeschichtlich nicht zu deuten vermochte. 
Selbst Turner (1862), der die entwickelungsgeschichtliche Deu- 
tung der abnormen Subelavia durch Wood (1859) kannte und 
bei seinen Fällen gleichfalls das Fehlen des N. recurrens und 
den direkten Verlauf des Nerven beobachtete, hat es unterlassen, 


die Schlüsse vollends zu ziehen. 


40 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


So fällt erst W. Krause (1868, S. 19) das Verdienst zu, 
die Anomalie des Nerven richtig erkannt zu haben. „In der 
frühen Periode der Entwickelung, sagt er, liegt das Herz hoch 
oben am Halse und der N. recurrens gelangt beiderseits unter 
den Aortenbogen zum Kehlkopfe. Er behält letztere Lage auch 
später bei, wenn das Herz in die Brusthöhle herabrückt, wo- 
durch derselbe seinen eigentümlichen Verlauf erhält. Wenn nun 
aber der obere Teil des vierten rechten Aortenbogens frühzeitig 
obliteriert, so fällt für den N. recurrens dexter der Grund des 
Hinabwachsens in die Brusthöhle fort, und es wird verständlich, 
dass die beschriebenen Anomalien des N. recurrens und der A. 
subel. dextra immer zusammen vorkommen müssen.“ (Vergl. 
unsere Textfigur 12, S. 457 und Taf. XXX/XXX] Fig. 1). 

Diese Darstellung findet in einigen Punkten eine Ergänzung 
durch Brenner (1883), welcher die Beziehungen des Vagus zu 
den Arterienbogen bei Wirbeltieren genauen Untersuchungen 
unterzog. Er fand für die ganze Reihe der Amnioten als Ge- 
setz: „Der N. laryngeus inf. schlingt sich, um vom Stamm des 
Vagus zu seinem Bestimmungsort zu gelangen, um den untersten 
letzten der erhaltenen Aortenbogen herum, und, wenn er sich 
um den fünften (6.!) Bogen schlingt, liegt er nach aussen vom 
Abgang des Pulmonalastes.‘ 

Brenner fasst dieses normale Herabwachsen des N. recur- 
rens nicht so sehr als mechanischen Effekt des Zuges, als viel- 
mehr als einen auf Vererbung basierten Vorgang auf. Nach seiner 
Darstellung ist „zur Zeit, wo das Herz seine Wanderung beginnt, 
der Vagusstamm bereits angelegt und nachweisbar; die Äste des 
Vagus, welche zur Lunge, zur Trachea, zum Speiserohr gehen, 
werden in den ersten Zeiten vom Stamm des Vagus ab in querer 
oder absteigender Richtung zu den noch hinter dem sechsten 
Aortenbogen gelegenen Organen ziehen. Wenn nun das Herz 
seine Wanderung antritt, ziehen sich auch noch die drei vor- 


handenen Aortenbogen zurück; die Astchen, welche senkrecht 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subelavia dextra. 471 


auf die Richtung der Aortenbogen quer zur TTrachea und der 
Kehlkopfanlage ziehen, müssen unter dem Einfluss der zurück- 
weichenden Gefässbogen zunächst zu einem einheitlichen Nerven- 
bündel zusammengefasst und ihr Abgang vom Stamm soweit 
nach abwärts verlegt werden, als eben der Aortenbogen verlangt. 
Schwindet nun der 4. und 5. (d.h. 4.—6.!) Aortenbogen, so fällt 
für den N. laryng. inf. die Notwendigkeit des Hinabsteigens weg 
und auch die Zusammenfassung zu einem stärkeren Nerven- 
bündel erscheint überflüssig. Wie weit der Vorsprung des 
Ramus laryngeus herabsteigt, hängt ab von den Aortenbogen. 
Sind zur Zeit der Wanderung des Herzens die beiden letzten 
Gefässbogen noch vorhanden, so wird auch der N. laryng. inf. 
als N. recurrens auf beiden Seiten an gleicher Stelle vom Vagus 
abgehen und um die beiden Gefässbogen herumziehen; er wird 
diesen Weg auch dann noch machen, wenn in späterer Zeit des 
embryonalen Lebens der betreffende Gefässbogen auch für die 
genaueste anatomische Untersuchung spurlos verschwunden ist; 
denn ist der Nerv einmal in den Brustraum herabgestiegen, 
dann wächst er gleichsam mit den umliegenden Geweben weiter 
und behält seine topographischen Beziehungen bei, selbst wenn 
der Gefässbogen, der ihn heruntergedrängt hat, vollständig ge- 
schwunden ist“. 

Die entwickelungsgeschichtlichen Vorgänge, welche die 
Brennersche Darstellung voraussetzte, fanden bald auch ihre 
thatsächliche Bestätigung. Froriep (1885, S. 45) konnte an 
Serienschnitten den Verlauf des Vagus bei jungen Rindsembryonen 
genauer verfolgen: „Der Stamm des Vagus zieht aus dem Schlund- 
bogengebiet in die Brust hinab; im Bereich des fünften Schlund- 
bogens biegt er schräg medialwärts von der Oberfläche in die Tiefe 
und kommt so unterhalb des fünften (bezw. sechsten!) Arterien 
bogens neben der Anlage der Luftröhre zu liegen. Fasern, welche 
er hier an diese letztere giebt, werden durch das spätere Herab- 


rücken der Arterienbogen zu dem N. laryng. inf. ausgezogen.“ 


472 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


Auch ©. Hertwig (1896) giebt eine entwickelungsgeschicht- 
liche Erklärung der Rekurrensschlinge, jedoch lässt er, wohl 
durch ein Versehen, das Stämmchen des Vagus, welches zum 
linken N. recurrens werden soll, von unten her den vierten, 


anstatt den letzten Gefässbogen umfassen. 


Dass die Abgangsstelle des rechten N. laryng. inf. eine überaus 
wechselnde ist, habe ich bereits hervorgehoben. Ich möchte 
diese Thatsache für eine Stütze der Ansicht von Brenner halten, 
dass in diesen Fällen der 4+—6. und besonders der vierte (refäss- 
bogen erst atrophierte, als das Herz seine Wanderung nach ab- 
wärts schon begonnen hatte. 


Es bleiben nun nur noch die Fälle übrig, in denen der Nerv 
eine Schlinge um eine der oben erwähnten Arterien (Subelavia, 
Vertebr., Thyreoidea inf.) bildet. 


Brenner (1883, S. 377 und 378) hat die entwickelungs- 
geschichtliche Erklärung für jene Fälle erbracht, wo der Nerv 
seine Schlinge um die von der Carotis comm. dext. entspringende 
A. vertebralis bildet. Da letztgenannte Arterie nach Brenner 
als Ast der Carotis comm. dext. in ihrem Anfangsstück den 
vierten Aortenbogen darstellt, „so ergiebt sich, dass die Wirbel- 
arterie zum N. laryng. inf. in dieselben Beziehungen tritt, wie 
normalerweise die A. subel. dext., d. h. dass der Nerv. laryng. 


inf. als N. recurrens um die A. vertebralis herumgehen muss.“ 


Dieselbe Auffassung spricht Shepherd (1889) aus und 
Solger (1892, Fall 2), der Brenners Darstellung kennt, schliesst 
sich derselben an. Der N. recurrens dext. wird in diesen Fällen 
natürlich schwächer sein, da er weniger Nervenfasern in sich 
vereinigt; auch erlangt er wegen des hohen Abganges der Ar- 


terie nicht die gewöhnliche Länge. 


Entwickelungsgeschichtlich unerklärlich scheint dagegen der 


von Pigne (1847) beobachtete Verlauf des N. vagus dext. hinter 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Aıteria subclavia dextra. 


413 


der A. subel., sowie der Verlauf des N. laryng. inf. in den Fällen 
Patruban, Mears und Götz (Fall 1 und 2). In diesen Fällen 
nämlich soll der N. laryng. inf. dext. eine Schlinge um die ab- 
norme A. subelavia dextra und im vierten Falle von Turner 


eine solche um die A. thyreoidea inf. gebildet haben. 


Zur Aufklärung über diese merkwürdigen Befunde habe ich 
zunächst nach anderweitigen Anomalien des N. laryng. inf. in 


der Litteratur gesucht. 


Ich fand 2 Fälle. Der eine wurde von Gottschau (1887) 
bei Verlauf des Arcus über den rechten Bronchus mit Typus: 
©. s., ©. d., 8. d., S. s. beobachtet. Die S. sin. verlief hinter 
dem Ösoph.; der obliterierte Duct. Bot. verband die Art. pulmon. 
mit der Subel. sin. Während bei dieser Anomalie, wie esSandi- 
fort (1793, Tom. I, S. 273) bei einem ähnlichen Falle beobachtet 
hatte, der Nerv rechts um die Aorta, links um den Ductus 
Botalli sich hätte schlingen sollen, verlief er hier auf der 
linken wie auf der rechten Seite um die A. subelavia. Der andere 
Fall ist der, den Leboucq (1894) als den 9. seiner Fälle an- 
führt: Die Aorta ascendens teilte sich in zwei Aortenbögen; der 
hintere (rechte) gab Carotis d., Vertebr. d. und Subel. d., der 
vordere (linke) die Carot. sin. ab, während die Subel. sin. an 
der Vereinigungsstelle der beiden Bögen, links neben der. Trach., 
entsprang. Der Duct. arter. Bot. inserierte an der Konkavität 
des linken Bogens, dem Ursprung der Subelavia gegenüber. 
Leboucgq fand die Nerven schon abgeschnitten, als er die Ano- 
malie entdeckte, jedoch versicherte ihn der präparierende Student, 
dass der linke N. recurrens sich um die linke Aorta, der rechte 
um die rechte Subelavia geschlungen habe und nicht um die 


rechte Aorta. wie man doch hätte erwarten sollen. 


Diese beiden Fälle sind nicht minder unverständlich wie 
die oben angeführten, und wir stehen hier vor Befunden, für 


deren Deutung die Entwickelungsgeschichte zur Zeit keine Hand- 


474 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


habe bietet. Dieselben anzuzweifeln, liegt keine Nötigung vor. 
Zwar hat Götz in seinem 1. Fall die Rekurrensschlinge nicht 
selbst beobachtet, da die Nerven an dem ihm überlassenen 
Präparate nicht mehr erhalten waren; seine Angabe stützt sich 
aber auf die Mitteilung des Prof. Dr. Zander, welcher den 
Fall zwei Jahre früher beobachtet hatte. Bei seinem 2. Fall be- 
merkt Götz nur kurz: „Die Beziehungen des Ramus laryng. inf. 
zur Subelavia dextra waren rechts die gewöhnlichen.‘ Auf diese 
ganz unerklärliche Thatsache geht Götz, obschon er Brenners 
Arbeit kennt, nicht näher ein und bildet in der diesem 2. Fall 
beigegebenen Zeichnung nur den Verlauf des linken Vagus und 
des N. laryng. inf. sin. ab, während doch das Verhalten der 
Nerven an der rechten Seite weit dringender der dokumentari- 
schen Festlegung bedurft hätte. 


Wenn man überhaupt eine Erklärung dieser eigenartigen 
Befunde suchen will, so könnte man auf die Vermutung kommen, 
dass in den betreffenden Fällen die Subclavia durch Ein- 
schaltung einer ungewöhnlichen Anastomose zustande gekommen 
wäre. In den Fällen von Patruban, Mears und Götz müsste 
der 4. rechte Aortenbogen erst in späterer Zeit atrophiert sein, 
nachdem das Herz bereits seine Wanderung nach abwärts an- 
getreten hatte, und in der hierdurch bereits entstandenen Rekur- 
rensschlinge müsste eine Anastomose zwischen A. subel. und 
rechter absteigender Aortenwurzel nach Ausschaltung der ur- 
sprünglichen Bahn zur Hauptbahn geworden sein. Und ähn- 
liche Vorgänge müssen auch in den Fällen von Gottschau 
und Leboucqg hypothetisch vorausgesetzt werden, um die rätsel- 
haften Abweichungen von der entwickelungsgeschichtlich vor- 


gezeichneten Anordnung zu erklären. 


Der 4. Fall von Turner ist nur flüchtig referiert, auch 
ist nicht berichtet, von welcher Arterie die A. thyreoidea inf. 


dextra ihren Ursprung nahm. Wir könnten vermuten, dass sie 


(wie im 7. Falle von Barkow 1869)!) ein Ast der A. carotis comm. 
d. gewesen wäre, was allerdings ziemlich selten. vorkommt. In 
diesem Falle würde sich die Rekurrenzschlinge in ähnlicher 
Weise erklären, wie in den Fällen, in welchen die A. vertebralis 
einen Ast der Carot. comm. d. darstellt. Die A. thyr. inf. würde 
dann in der Bahn des 4. Aortenbogens ihren Weg haben?). 

Sollte die Arterie dagegen ein Ast der A. subel. gewesen 
sein, so müssten wir vermuten, dass der 4. rechte Aortenbogen 
erst in später Zeit atrophierte und die A. thyr. in der bereits 
gebildeten Rekurrensschlinge liegen blieb. 

Rätselhaft erscheint der von Pigne& (1847) beobachtete Ver- 
lauf des N. vagus hinter der A. subelavia. Wie schon Deville 
bei der Diskussion über diesen Fall hervorhob, muss man er- 
warten, dass bei dieser Anordnung der N. laryng. inf. direkt zum 
Larynx zieht, da ja die mechanische Ursache für das Zustande- 
kommen der Rekurrensschlinge fortfällt. 

Auch diese eigentümlichen Verhältnisse könnten wir uns 
nur durch die Annahme zu erklären suchen, dass eine vor 
dem N. vagus verlaufende Anastomose die Verbindung zwischen 
der rechten Subelavia und der rechten oder bereits der linken 
absteigenden Aortenwurzel hergestellt hätte, und dass diese 
Anastomose durch Atrophie der ursprünglichen Bahn zum An- 
fangsstück der A. subelavia d. geworden wäre. (cfr. Fig. 14, S. 461). 

Den von Hart aufgestellten Satz, dass in allen Fällen von 
abnormen Verlaufe der A. subelavia dextra auch der N. laryng. 
inf. direkt verlaufen müsse, kann man auch umkehren und 
sagen, dass in Fällen, wo der N. laryng. inf. dext. direkt zum 
Larynx verläuft, (normale Lagebeziehungen vorausgesetzt) mit 
Sicherheit auf den ungewöhnlichen Ursprung und Verlauf der 


1) Wenn hier nicht jener Seitenast der Car. d., wie ich vermute, die 
Vert. d. war. 

2) Allerdings verläuft nach Taguchi (1889) der N. laryng. inf. nur in 
etwa einem Drittel der Fälle hinter der A. thyr. inf., was für die Entstehung 
der Rekurrensschlinge selbstverständlich Vorbedingung ist. 


476 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


A. subelavia dextra geschlossen werden darf. Die einzige Aus- 
nahme dürfte sich bei jener auch von Reid (1846) beobachteten 
Missbildung finden, wo Kopf und Kehlkopf doppelt, dagegen 
der untere Teil des Halses, der Rumpf und die Extremitäten 
einfach sind. In einem derartigen Falle sind 4 Vagi angelegt, es 
schlingt sich der rechte N. recurrens des rechten Larynx um die 
A. subelavia, der linke N. recurrens des linken Larynx un die 
Aorta, während der linke N. Jaryng. inf. des rechten Larynx 
und der rechte N. laryng. inf. des linken Larynx direkt zum 
Kehlkopf ziehen, sobald die Vagi den Kehlkopf passieren. 

N. sympathicus. Der Nervus sympathicus wird von 
der Anomalie der Subelavia dextra, wie es scheint, nur selten 
beeinflusst, obschon Autenrieth und Pfleiderer (1807, S. 145) 
vermuteten, dass dies in der Regel der Fall sein werde. Die 
Autoren haben in ihren Schilderungen den Nerven nur in 
wenigen Fällen berücksichtigt, unter denen er auf der rechten 
Seite viermal, auf der linken einmal ein ungewöhnliches Ver- 
halten zeigte. Der rechte Sympathicus liegt, wie gewöhnlich, 
hinter der Arteria subel. d.. worauf Walsham (1880) noch be- 
sonders hinweisst, und schlägt seine Ansa Vieussenii nach vorn 
um die Arterie. Bei Turner (Fall 1) und Shepherd war der 
rechte Sympathicus in der Nähe der Subel. in 2 Stränge geteilt, 
welche die Arterie umspannten. In dem Falle von Turner 
umwanden beide Stränge auch noch den Vertebralast der Subel. 
Doppelt war der Sympathicus im Falle Ludwig; jedoch spricht 
dieser Autor sich nicht näher darüber aus, ob überhaupt 2 Nerven 
rechterseits angelegt waren, oder ob der Sympath. nur in ge- 
wisser Ausdehnung in 2 Stämme gespalten war. Linkerseits 
umspannte der Sympath. in meinem zweiten Falle auch noch 
die A. vertebralis. 

Erwähnenswert ist das Verhalten des Sympathicus in jenen 
Fällen, in welchen die A. vertebr. d. von der Carotis abgeht. 
In dem 3. Falle von Brenner — und mit diesem stimmt der 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subelavia dextra. 477 


2. meiner Fälle überein — bildet der rechte Sympath. (bei 
Brenner in der Höhle des 6. Halswirbels) ein grösseres Gang- 
lion; die aus demselben hervorgehenden Nervenfäden bilden ein 
Geflecht um die A. vertebr. und sammeln sich zu Bündeln, 
welche mit Vagusfasern vereint den Gefässen entlang zum 


Herzen ziehen. 


Vor dem Sympath. und dem erwähnten Ganglion liegt 
der nach abwärts ziehende Vagus und die Rekurrensschlinge. 
Brenner giebt in seiner 2. Figur eine instruktive Abbildung 
dieser Verhältnisse. 


Dass der Sympathieus trotz seiner engen Beziehungen zur 
Subelavia bei der Anomalie in der Regel nicht beeinflusst wird, 
scheint verständlich aus den Untersuchungen von Hochstetter 
(1890) an Kaninchenembryonen, die gezeigt haben, dass der 
Grenzstrang des Sympath., im Anfang ventral von den segmen- 
talen Arterien gelegen, bei den Lageveränderungen der A. sub- 
clavia von dieser Arterie gewissermassen unvollständig durch- 
wandert wird, derart, dass seine Hauptmasse als eigentlicher 
Stamm dorsal und medialwärts von der Subelavia zu liegen 
kommt und der vordere schwächere Nervenstrang zur Ansa 
Vieussenii ausgezogen wird. Da nun die Lage der Subclavia in 
der frühesten Entwickelungsperiode die gleiche ist — mag sich 
weiterhin die Anomalie ausbilden oder nicht, -—- so wird die 
Arterie, einmal in den Grenzstrang eingeschaltet, diese Beziehung 
bleibend beibehalten, auch wenn sie bei Ausbildung der Ano- 
malie sich aus ihrer ursprünglichen Lage beträchtlich verschieben 
sollte. 


Duetus thoracieus. Auch der Ductus thoracicus 
wird zuweilen von der Anomalie der A. subel. d. beeinflusst. 
Da derselbe mit dem arteriellen Gefässsystem in keiner direkten 
Beziehung steht und die Venenverhältnisse in den einzelnen 


Fällen, soweit genauere Angaben vorliegen, normal waren, so 


47S GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


sollte man erwarten, dass der Lymphgang in allen Fällen, in 
denen die Brustorgane normal waren, wie gewöhnlich nach links 
verlaufen würde. 

Leider ist der Duct. thorac. nur von wenigen Autoren be- 
rücksichtigt und untersucht worden, denn man wird aus dem 
Schweigen der meisten Autoren den gegenteiligen Schluss kaum 
ziehen dürfen, dass nämlich der Verlauf des Ductus thor. ein 
normaler gewesen wäre. In der Litteratur unserer Fälle fand 
ich ihn neunmal erwähnt. In einem dieser Fälle (Patruban) 
mündete er wie gewöhnlich auf der linken Seite ein; im Falle 
Sandifort (1793) endigte er in die Vena subel. d., und in 
5 Fällen: Stachelroth, Falli. Brenner F. 1-3. Thompson 
mündete er in den durch die Vereinigung der rechten V. subel. 
und jugularis int. gebildeten Angulus venosus dexter ein. Ob 
an der linken Seite ein Truncus Iymphatieus vorhanden war, er- 
wähnen Stachelroth und Brenner nicht; im Falle Thompson 
fand sich auch ein solcher vor. Die Subel. d. verlief zwischen 
Ösoph. und Ductus thoracius im Falle Isenflamm, hinter 
Ösoph. und Duct. thor. im Falle Hart. Über die Verhältnisse 
in den von mir untersuchten 2 Fällen kann ich leider keine 
Auskunft geben, da die betreffenden Präparationen nicht mehr 
ausführbar waren. 

Andere Anomalien des Duct. thor. sind in der Litteratur 
nicht allzu selten, ich will hier nur die ähnlichsten kurz anführen. 
Allen Thonison (1862) fand bei Verlauf der Aorta über den 
rechten Bronchus, mit dem Typus: A. innomin. sin., Carot. d., 
Subel. d., die ungewöhnliche Einmündung des Duct. thor. in die 
Verbindungsstelle der rechten V. jugul. int. und Subel. Hommel 
(1737) beobachtete bei einem Falle von Doppelaorta 2 Ductus; 
nach Stachelroth sah Sömmering (Anatomie, IV, S. 583) 
ihn in seiner ganzen Länge doppelt und ebenso sah ihn Otto 
(pathol. Anat. I., 365. 1830) an 2 Präparaten doppelt. J. Henle 
(Handbuch, Bd. 3, 1. Abt., S. 453. 1876) endlich führt eine ganze 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subelavia dextra. 47 3 


Reihe von Varietäten des Ductus thoracicus mit Litteraturangabe 
an, auf welche ich wohl verweisen dar!. 

Unter allen mir bekannt gewordenen Anomalien mündete 
der Duct. thor. auf der rechten Seite ein: 

a) Ohne Anomalie der Arterien in 6 Fällen, nämlich '!): 
Meckel. Cruikshank. Fleischmann. Todd. Fyie 
Watson. 

b) Bei Verlauf des Arcus aortae über den rechten 
Bronchus in 1 Fall: Allen Thomson. 

c) Bei abnormem Ursprung und Verlauf der A. 
subel. d. n 6 Fällen: Sandatort 1193, ‚Stachelroth,,H=1. 
Brenner, F. 1-3. Thompson. 

Hieraus ergiebt sich, dass der abnorme Verlauf des Ductus 
thoraeicus jedenfalls nicht an die Anomalie der A. subelavia dextra 


gebunden ist. 


Anatomisch - Physiologisches. Eine interessante, aber 
schwer verständliche Erscheinung bildet die wiederholt erwähnte 
und bei unserer Anomalie nicht selten beobachtete Erweiterung 
des Anfangsstückes der abnormen A. subelavia dextra; 
die oben gegebene Zusammenstellung (S. 439) ergiebt 33 Fälle. 
Bei Beurteilung der Frage nach den Ursachen dieser Erweiterung 
kann es sich selbstverständlich nur um gesunde, nicht arterio- 
sklerotisch veränderte, Arterien handeln; wir dürfen daher die 
Fälle von Ludwig und Brown, in welchen gleichzeitig eine 
Erweiterung der Aorta pathologischer Natur vorliegt, nicht mit- 
zählen. 

Etwas auffallend erscheint auf den ersten Blick die That- 
sache, dass in 18 Fällen das Anfangsstück der A. subel. d. 
nicht erweitert war, wie solches zum Teil aus der Beschrei- 


BunS zum Teil aus den Abbildungen der Fälle hervorgeht. Diese 


ketaluraneahe bei Henle, Handbuch, Bd. 3, 1. Abt. 1876, S. 453 
und 454 und, soweit die Anomalie der S. d. in Betracht kommt, . das Litt.- 
Verz. am Schlusse der Abhandlung. 


480 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


Fälle sind ebenfalls oben (Seite 439) zusammengestellt. Einen 
direkten Schluss auf das Verhältnis der Häufigkeit der Er- 
weiterung gegenüber den Fällen, in welchen das Gefäss nicht 
erweitert ist, gestatten diese Zahlen nicht; auch wäre es gewagt, 
für die Mehrzahl der übrigen Fälle, in welchen keinerlei An- 
gaben über das Kaliber der Arterien gemacht sind, anzunehmen, 
dass das Gefäss dasselbe oder annähernd gleiches Kaliber wie 
die Subelavia der entgegengesetzten Seite gehabt habe. 

Die Art und Ausdehnung dieser Erweiterung ist verschieden. 
Für gewöhnlich ist die Ausbuchtung nur auf das 
Anfangsstück der Arterie beschränkt, nur in wenigen 
Fällen umfasst die Erweiterung ein grösseres Stück ; so ist die 
Arterie im Falle Krause mindestens bis an den Ösophagus 
heran erweitert. In dem Falle von Valentin hält die An- 
schwellung bis zu der rechten Skalenuslücke, und in meinem 
4. Fall bis an die rechte Seite der Wirbelkörper an. Das An- 
fangsstück ist bald nur beträchtlich konisch (kegelförmig), bald 
trichterförmig, bald geradezu nach Art einer Kuppel oder 
Zwiebel beutelförmig, kolbig oder länglich spindel- 
förmig erweitert. In der Regel sinkt das Kaliber nach wenigen 
Centimetern auf das normale herab. Die beutelförmige Erweite- 
rung betrifft in einzelnen Fällen, so bei Hommel, nicht gleich- 
mässig alle Wände der Arterie, vielmehr ist die hintere und 
laterale Wand des Gefässes stärker vorgewölbt als der übrige 
Teil. Die Länge der Anschwellung beträgt gewöhnlich bis zu 
3—4 cm; in meinem 4. Falle beträgt sie 8,2 cm. 

Der Verlauf der in ihrem Anfangsstück erweiterten Arterie 
ist nur in 25 Fällen bekannt: 

Zwischen Trachea und Ösophagus verlief die Arterie in 
den Fällen Bayford, Hesselbach, Fall 1 und Brown; 
zwischen Ösoph. und Wirbelsäule in 22 Fällen. Letztere sind 
in der Übersicht (S. 440) dadurch gekennzeichnet, dass die zu- 


gehörigen Autoren durch fetten Druck hervorgehoben sind. 


AUnsem öhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subclavia dextra. 481 


Die einzelnen Autoren haben der Erweiterung verschiedene 
Namen beigelegt. Hommel vergleicht sie mit einem Sack, 
Sandifort spricht von Bursa, Protuberantia conoidea, Meckel 
(1820) von Protuberantia sacciformis, Zenker heisst sie Bulbus 
und Pertik (1880) blinden Sinus. Brent nennt sie bulbous 
enlargement; die Franzosen (Bothezat, Leboucg) bezeichnen 
sie mit renflement. Einige Autoren scheinen die Erweiterung 


noch als einen Bestandteil der Aorta aufgefasst zu haben, denn 


dextr. sın. 
Car.dors. Carventr Car dohs. 


EN N.laryng. inf 
N; A vertebr.sın. 


5 A subcl.sın. 


N.laryng.ınf 
A.vertebr. d.- 


l 


Fig. 16. 


Abnormer Ursprung der Arteria subelavia sinistra. 


Quain, welcher sich der Namen „pouch‘“ und „conical dila- 
tation“‘ bedient und die Bezeichnung pouch (Beutel) vorschlägt 
(S. 158), bemerkt beiläufig: „Das Gefäss entspringt nicht un- 
mittelbar von der Aorta, sondern von einer Vorwölbung der- 
selben oder Beutel („from a projection from it or pouch“) und 


Brenner spricht von einer „Vorbuchtung der Aortenwand“ 


Um der Frage nach den Ursachen, durch welche diese Er- 
weiterung zustande gekommen sein könnte, näher zu kommen, 
möchte es sich zur Aufklärung dieser eigenartigen Verhältnisse 


Anatomisehe Hefte. I. Abteilung. XL. Heft (12. Bd., H. 3.) 32 


482 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


empfehlen, aus der Litteratur Fälle ähnlicher Dilatationen an 
anderen Gefässen heranzuziehen. 

Nun giebt es ein Gegenstück zu unserer Anomalie, nämlich 
den Ursprung der A. subclaviasin. als letzter Ast des 
Bogens, wenn sich der letztere über den rechten Bronchus 
schlägt nach Art des normalen Verhaltens des Aortenbogens der 
Vögel. Das Schema zu dieser Anomalie, die begreiflicherweise 
ungleich seltener ist, giebt umstehende Figur 16. 

W. Gruber (1863) hat die Litteratur dieser Fälle mit Ver- 
lauf des Arcus über den rechten Bronchus bis zum Jahre 1863 
zusammengestellt und seither sind noch einige Fälle dazuge- 
kommen. 

Unter diesen Anomalien nun, bei denen ebenfalls der Ver- 
lauf der Subelavia hinter dem Ösoph. das Gewöhnliche ist, 
findet sich noch häufiger als bei unserer Anomalie eine nicht 
unbeträchtliche Erweiterung. Da diese Fälle für die Lösung 
unserer Frage von Bedeutung sind, möge es gestattet sein, die 


einzelnen Beobachtungen ganz kurz wiederzugeben. 


1. Ball: Klınkosch (1766) % Alypus:;C: s, Cd, Sa. Unter 
dem Ursprung der letzteren, davon vier Linien (9 mm) entfernt, ver- 
einigt sich der Ductus arteriosus Botalli mit der Ao. Von der Mitte 
dieses noch durchgängigen Ductus entspringt hinter dem Ösoph. die 
S. s. und zieht in einem Bogen nach links. Aortenbogen und Duct. 
Bot. umgeben Trach. und Ösoph. ringförmig. 

2" Baoratı (1.7864). Typus:76. 8... da 8..d, Suse Betziere 
entspringt an der Übergangsstelle des absteigenden Abschnittes des 
Bogens zur Ao. thor. mit einer beutelförmigen Erweiterung. Das er- 
weiterte Stück liegt quer, verengt sich, biegt nach unten um und steigt 
fast rechtwinkelig wieder in die Höhe. An der Umbiegungsstelle inseriert 
der vom linken Pulmonalast kommende obliterierte Duct. Bot. Der 
Aortenbogen, dessen beutelförmiger Vorsprung und das Lig. arter. 
bilden einen Ring um Trach. und Ösophagus. 


3. Otto (1824; der Fall ist auch von Frenzel 1835, S. 11 be- 
schrieben. und ‚abgebildet), Typus: C..s, C. d, V.d,®8.d,sS.s; 


!) Das Präparat ging (nach Gruber) durch Schenkung von Aglietti 
an Sandifort in das anatomische Museum nach Leyden über. 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subelavia dextra. 183 


letztere entsteht oben und hinten, kurz vor der Umbiegung des Arcus, 
verläuft hinter dem Ösophagus, steigt mit einer konischen Erweiterung 
senkrecht in die Höhe und zieht "sodann bald mit gleichmässigem 
Kaliber verjüngt in querer Richtung nach links. Duct. arter. nicht 
sicher gestellt. 


4. Harrison-Quain (1844, S. 138 und Atlas, Plate 20, Figur 
8 u. 9). Typus: ©. s., ©. d., 8..d, 8. s.; letztere entspringt mit einer 
sehr bedeutenden (2,5—3 cm langen) Erweiterung von der linken 
Seite der Aorta, an der Übergangsstelle des Arcus in die Ao. thor,, 
verläuft quer hinter dem Ösoph. nach links; an dessen linker Seite 
pflanzt sich nahe am Ende des Beutels und unten der vom linken 
Pulmonalast kommende, obliterierte Ducet. Bot. ein; an dieser Stelle 
biegt > S. s. nach oben um. 


denen n (1846, S. 10) kopiert Rich. Quains Plate XX, 
Fig. 8 auf’ Tap.539,. Big. 7 und erwähnt, er habe diese Varietät nur 
noch einmal in einem Manne gesehen. 

6. Patruban (1848). Typus: Cr’a, 10: d4.82-.d., 8. 8.3nletziene 
ohne beträchtliche Erweiterung von der Hinterwand am Übergang 
zur Ao. thor.; zieht rückläufig schräg nach links hinter Ösoph. Der 
obliterierte Diet Bot. liegt hinter dem Ösoph. und verbindet den 1. 
Pulmonalast mit S. s., inseriert an deren medialen Seite dieht an der 
Basis, zieht das Anfangsstück etwas trichterförmig nach der Mitte zu 
aus und umgreift strangartig die linke Fläche der Speiseröhre. 

7. Fick (1854). Typus: C. s., C. d., S. d., S. s.; letztere hinter 
Ösoph. Der obliterierte Duct. Bot. verbindet den linken Pulmonalast 
mit der $. s. und inseriert an dieser am linken Rande des Ösoph. 
Die Abbildung stellt das Präparat von vorne dar; das Anfangsstück 
der S. s. ist daher nicht zu sehen. — Nähere Beschreibung fehlt. 

8. Schwegel (1859). Typus: C. s, C.d, 8.d, 8. s. Eine 
Erweiterung des Anfangsteils der letzteren scheint nicht vorhanden 
gewesen zu sein. Die A. subel. s. entsteht in der rechten 'Thorax- 
hälfte von der Ao. descend. und zieht hinter den Ösoph. Der schon 
durch Blutgerinnsel verstopfte Duct. arter. Botalli senkte sich in die 
Subel. sin. ein, !/? em von ihrem Ursprung aus der Aorta. 

A Müngel (1862) Typus:2.C. 3,1. C#d.98..d, 98 5:5, der 
Duet. art. inseriert sich unmittelbar unter dem Ursprung der A. 
subel. sinistra. 


10. Tun er (L862.28.186).1, Typus: C.,3.,:0,4, 83 d...8..35 
von der linken Seite des absteigenden Teils des Arcus entsprang ein 
dicker, beutelförmiger Stamm, der ca. !/2 inch (12!/2 mm) lang ist 
und quer zur linken Seite läuft. Am linken Rand des Osoph. inseriert 
in diesen beutelförmigen Stamm das vom linken Pulmonalaste kommende 
Lig. Botalli, etwa in der Mitte des Beutels. Vom beutelförmigen 
Stamm ging eine kleine Bronchialarterie ab. Verlauf der Arterie etwas 
quer und dann schräg. 


32* 


454 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


11.—12. Wenzel Gruber (1863, S. 434—436). 

a) 1. KBall ypus: :C.s,) C. d.S.d, B.8%5 die’S. 3. entspringt 
von der linken Seite des Aortenbogens, verläuft zuerst hinter dem Ösoph. 
von rechts nach links quer und biegt dann schräg nach aufwärts um. Das 
quere Anfangsstück stellt einen von vorn nach hinten etwas kom- 
primierten, nach links allmählich zugespitzten, konischen Beutel dar, 
welcher 6—-7 Linien (1,36—1,58 cm) lang, am Abgang von der Aorta 
6—7 Linien und am Übergang in das schräg aufsteigende Stück 31/2 
Linien (8 mm) dick ist. Lig. arter. (von der A. pulmonal. sin.) inseriert 
an der unteren Seite der Spitze der beutelförmigen Anschwellung. 

b) 2. Fall: Ders. Typus. _S. s. entsteht von dem Ende des Arcus, 
knapp über dem Ende seines Übergangs zur Ao. thor. und verläuft 
zuerst quer hinter Ösoph. von rechts nach links, biegt dann recht- 
winkelig nach aufwärts um und verläuft in einem Bogen zur Lücke 
der Sealeni. Das quere Anfangsstück hat einen °®/ı Zoll (1,7 cm) 
langen, am Abgang von der Aorta sechs Linien (1,36 cm) und am 
Übergang in das links aufsteigende Stück derselben vier L. (0,9 cm) 
dieken konischen Beutel. Das Lig. art. entspringt an der Teilungs- 
stelle der Pulmonalarterie und verläuft links vom Ösophagus. 


13. Bochdalek jr. (1867); derselbe Typus. S. s. entsteht von 
der 1. Seite der Übergangsstelle zur Aorta thorac. und ist nicht er- 
weitert, fünf Linien (11,3 mm) diek. !/a Zoll (14 mm) nach Ab. 
gang von der Aorta pflanzt sich der von der A. pulm. sin. kommende 
obliterierte Duct. Bot. in den unteren Umfang der Subel. ein, welche 
hinter dem Ösoph. verläuft. 

14. Barkow (1869, S. 14. Präparat Nr. 90). Typus: C. s, 
Cd, V.d,S.d, 8. s.; letztere verläuft zwischen Speiseröhre und 
Wirbelsäule Der Fall ist wohl identisch mit dem Präparat Ottos. 


15. Pertik (1880). Typus: C. s., C. d., S. d., 8. s.; letztere ent- 
springt hinten am Übergang des Arcus zur Ao. thor. aus einem grösseren, 
blinden, taschenförmigen Sinus und zieht hinter dem Osoph. schräg in 
einem Bogen unter Abgabe von zwei kleineren Ästehen nach links. 
Der obliterierte Duct. Bot. kommt von der A. pulm. sin., umzieht die 
hintere Fläche des Ösoph. striekartig und inseriert sich am Ursprung 
der Subel. an dem erwähnten Sinus. 

16: 1%: Brenner’(1835). a). Fall,78.379 u. Tal 17, Bir: 
Typus wie bei Pertik. S$. s. entspringt an der linken Seite des Bogens. 
Zwei Ductus Botalli sind vorhanden. Der eine kommt von der rechten 
Pulmonalis, zieht an der rechten Seite von Luft- und Speiserohre 
vorbei zur Konkavität des Arcus aortae und inseriert sich gegenüber 
dem Abgang der A. subel. d. Der aus der linken Pulmonalarterie 
kommende Strang zieht links von der Trachea und dem Ösophagus 
zu der Vorbuchtung der Aorta, an welcher die Subel. sin. beginnt. 
„Die Aorta ist krankhaft erweitert, das Anfangsstück der Subel. sin. 
ist deshalb wohl auch noch weiter geworden. An den Pulmonalarterien 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subelavia dextra. 485 


entspricht der Insertion der beiden Ligamente je ein seichtes Grübchen; 
an der Aorta findet sich nichts Derartiges, vielleicht infolge der athero- 
matösen Veränderungen.“ 

b) 2. Fall, S. 382 u. Tafel 17, Fig. 5. Bei einem drei Tage 
alten Kinde. Reihenfolge: Trune. anon. für V. s. u. ERS Car V:,d; 
S. d, 8. s.; an der Uebergangsstelle des Arcus in die Aorta des- 
cendens weitet sich die Aortenwand links aus und geht in ein mächtiges 
Gefäss über, welches eingekeilt zwischen Ösoph. und Wirbelsäule nach 
links hin in die Subel. sin. eintritt und an der linken Seite der 
Trachea den weit geöffneten Duet. Botalli aufnimmt. 

18.—19. Dittrich (1886). 1. Fall, S.65. Typus: €. s., C.d,, 
S. d., 8. s.; letztere entsprang von dem nach links hin sackförmig 
ausgebuchteten unteren Ende des Arcus aortae rechts und hinten 
von dem Ösoph., hinter welchem sie verläuft. Von dem Teilungs- 
winkel der A. pulm. ging der obliterierte Duct. Bot. zur Ursprungs- 
stelle der aus der Spitze der früher genannten Aortenausbuchtung ent- 
springenden Art subel. sinistra. 

2. Fall, $. 68. Derselbe Typus. S. s. entspringt an der Über- 
sangsstelle des Arcus in die Ao. thor. und zwar, wie in dem früheren 
Falle, aus einer an der linken Seite des Arcusendes befindlichen beutel- 
förmigen Ausweitung, nach links vom Ösoph. Die Arterie zieht hinter 
diesem nach links. Der Duct. arter. inserierte wieder an der Spitze 
dieser Ausbuchtung des Aortenbogens, war vollständig obliteriert und 
überkreuzte die vordere Fläche der Trachea etwas oberhalb der Bifur- 
kationsstelle. 

20. Gottschau (1887). Typus: C. s, C. dr 18:.d4 58.2 sim. 
Die S. s. entsteht am Ende des Arcus aus der medialen Wand der 
Aorta, zieht quer hinter den Ösoph., nimmt am linken Rande des 
Ösoph. in ihre untere Wand den Duct. Bot. auf und verläuft von da 
ab schräg nach oben. Die Arterie ist zwischen Aorta und der In- 
sertionsstelle des Lig. Bot. und noch ein kleines Stück über diese 
Stelle hinaus stark konisch erweitert. Dieses erweiterte Stück mass 
an dem mit Wachs injizierten und getrockneten Präparate im Quer- 
durchmesser 17 mm, in der Länge 20 mm. 

_ 21. Herringham (1891). Typus wie vorhin. Die hinter dem 
Ösoph. verlaufende Subelavia sinistra entspringt aus einem Blindsack, 
an dessen innerer Seite das Lig. arter. Bot. endigte. 


Aus diesen Beschreibungen treten gewisse Unterschiede 
hervor, welche zwischen den Erweiterungen der Subelavia sinistra 
und denen der Subel. dextra bestehen. 

DieSubel. sin. steht stetsin Beziehung zum Ductus 
Botalli, die Subel. d. dagegen so gut wienie. Wenn auch 
die Aorta dem Vogeltypus gefolgt ist und ihren Weg durch den 


486 GOTTHOLD HOLZAPFEL. 


rechten 4. Aortenbogen und die rechte absteigende Aortenwurzel 
genommen hat, der Ductus Botalli schliesst sich, trotzdem ihm 
im rechten 6. Aortenbogen eine Bahn geboten wäre, für gewöhn- 
lich nicht auf der rechten Seite an, geht vielmehr eigentüm- 
licherweise den bei den Säugetieren üblichen Weg durch den 
6. linken Aortenbogen und tritt mit der linken absteigenden 
Aortenwurzel in Beziehung. (vgl. Fig. 16, S. 481). Der Ductus 
Botalli erfährt nun durch die bedeutenden Wachstumsver- 
schiebungen wohl eine Dehnung und Verlagerung, allein er 
giebt die einmal mit der linken hinteren Aortenwurzel, welche 
nach der Geburt zum Anfangsstück der linken Subelavia wird, 
geknüpften Beziehungen nicht auf. Er leitet im intrauterinen 
Leben das Blut für gewöhnlich in die A. subclavia sin. und den 
Rest durch die hintere Aortenwurzel in die unpaare Aorta. Er 
verändert seine Lage zur linken hinteren Aortenwurzel auch 
nicht, nachdem er nach der Geburt obliterierte. Diese hintere 
Aortenwurzel bleibt in dem Stück der Arteria subclavia sinistra 
bestehen, welches zwischen Aorta und der Insertion des Ductus 
Botalli liegt. Ductus Botalli und A. subclavia sinistra 
stehen somit in den engsten Beziehungen, geradezu in 
einem Abhängigkeitsverhältnis zu einander. 

Wesentlich anders liegen die Verhältnisse beider Anomalie 
der A. subelavia dextra. Hier wird der linke 6. Aorten- 
bogen ebenfalls zum Ductus Botalli und sucht gleichfalls seinen 
Anschluss an die linke absteigende Aortenwurzel. Allein diese 
stellt bei dieser Anomalie die Aorta dar und die rechte hintere 
Aortenwurzel ist zum Anfangsstück der Subel. d. geworden, 
durch welches schon im intrauterinen Leben das Blut rück- 
wärts zum rechten Arm hat strömen müssen. Die rechte 
Subelavia tritt somit überhaupt in keinerlei Beziehungen zum 
Ductus Botalli. Es hängt demnach einzig und allein von den 
Wachstumsverschiebungen ab, bis zu welchem Grade die rechte 


absteigende Aortenwurzel ihre Lage an der Aorta verändert. 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subclavia dextra. 487 


Es erklärt sich hieraus der grössere Formenreichtum der 
abnormen A. subclavia dextra, wenigstens, was ihren Ursprung 
anbelangt, während bei der Anomalie der linken Subelavia der 
Ursprung dieses Gefässes ziemlich konstant am Ende des Arcus 
oder an der Grenze desselben zur Aorta thoracica gefunden wird. 

Die abnorme Subclavia sinistra hat in den oben 
angeführten Fällen ausnahmslos ihre Lage zwischen Öso- 
phagus und Wirbelsäule, obschon an und für sich der 
Verlauf der Arterie zwischen Trachea und Ösophagus nicht 
ausgeschlossen sein dürfte. 

Auffallend konstant ist die Richtung des Verlaufes der 
Subelavia sinistıa. Inseriert der Ductus Botalli sehr tief an der 
ÄArterie, zum Beispiel nahe an deren Ursprung von der Aorta, 
wie in den Fällen Klinkosch, Patruban und Pertik, so 
liegt das Endstück des Ductus Botalli stets noch hinter dem 
Ösophagus und die Subelavia hat von vornherein einen schräg 
nach aufwärts gerichteten Verlauf. Inseriert der Duct Bot. jedoch 
an der linken Seite des Ösophagus an der Arterie, was das 
(sewöhnliche ist, so verläuft sie bis zu dieser Insertionsstelle an- 
nähernd quer, biegt aber hier sofort, in einzelnen Fällen auf- 
fallenderweise geradezu unter einem rechten Winkel, um und 
geht sodann in eine schräge Verlaufsrichtung über. Ohne Zweifel 
hat hier der ohnehin bedeutend gedehnte Ductus Botalli seine 
Hand im Spiele und zwingt das betreffende Arterienstück, ihm 
die günstigster Insertionsbedingungen an der linken Seite von 
Trachea und Ösophagus zu bieten. 


Was die Insertion des Ductus arteriosus betrifft, so endigte der- 
selbe bei der Anomalie der Subel. sin. in der Nähe der Ursprungs- 
stelle der Subelavia sinistra: in den Fällen Klinkosch. 
Patruban. Tüngel. Pertik. 

Im Verlaufe der Ausbuchtung: Harrison-Quain. 
Turner. 

An der linken Seite des Ösophagus: Fiorati. Harri- 
son-Quain. Turner. Gruber, Fall 1 und 2. Brenner, Fall 
1 und 2. Dittrich, Fall 2. Gottschau. 


488 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


In der Nähe der Spitze des Beutels: Fiorati. Gruber. 
Dittrich, Fall 1 und 2. Gottschau. 
Offen war der Duct. Bot.: Klinkosch. Brenner, F. 2. 


Die Erweiterung des Anfangsstückes scheint bei 
der Anomalie der Subclavia sinistra relativ häufiger 
zu sein, als bei der der Subclavia dextra. Nachgewiesen ist 
das Fehlen derselben bei abnormer Subel. sin. nur im Falle 
Bochdalek. 


Auch für andere Arterien gehören Fälle von ungewöhn- 
licher Weite nicht zu den seltensten Beobachtungen. Ich 
will aus der Litteratur nur einige Beispiele anführen: 


So beobachtete Ewen (1840) bei Verlauf des Arcus aortae hinter 
dem Ösophagus mit der Reihenfolge der Stämme: Carotis sin., Car. d., 
Subel. d. u. Subel. sin. ähnlich wie in den Fällen der abnormen 
Subelavia sinistra an dieser Arterie eine kolbige Erweiterung. — Des- 
gleichen beschreibt Picard (1840) einen Fall mit Verlauf des Arcus 
aortae hinter dem Ösophagus. Rechts von der Trachea entsprangen 
Subelavia dextra, Carotis d. und Car. s., links von derselben die Sub- 
clavia sinistra. Der Teil der Aorta, wo die Subel. sin. als letzter Ast 
entsprang, war in unregelmässig sphärischer Weise erweitert; an der 
hinteren Wand dieser Erweiterung befand sich eine 20 Sous-grosse 
Öffnung, welche mit einem Tumor kommunizierte, der sich vom 2. bis 
zum 7. Dorsalwirbel erstrekte. Dieser Fall ist freilich infolge dieser 
Komplikation nicht einwandsfrei. 


Auffallend ist die verhältnismässig häufig bei meist normalen 
Verhältnissen am Aortenbogen beobachtete, zum Teil nicht unbeträcht- 
liche Erweiterung des Anfangsstückes der A. subelavia sinistra, und 
zwar dann, wenn diese Arterie in annähernd senkrechter Richtung 
aufsteigt. So fand Brent (1844, Fig. 2) bei der Anomalie der Subelavia 
dextra gleichzeitig eine fast gleich stark erweiterte linke Subelavia. — 
Nach Senftleben (1854, S. 13) hat *Martin (Frorieps Notizen, 
Vol. 22, S. 335) eine Subelavia sinistra beobachtet, welche an Weite 
beinahe der Aorta gleichkam. — Walter (1785, S. 62) beschreibt 
einen Fall und bildet denselben auf Planche 3, Fig. 4 ab (Kopie bei 
Tiedemann 1822, Taf. III, Fig. 6), in welchem der Typus: Car. d,, 
Car. sin., Subel. d., Subel. sin. vorliegt. Letztere Arterie entspringt 
aus der vorderen Wand der Aorta an der Umbiegungsstelle des Arcus, 
verläuft eine kurze Strecke nach vorn mit einer geringen Neigung 
nach abwärts, um sodann unter einem fast rechten Winkel in die 
Höhe zu steigen. Die Arterie ist in ihrem Anfang gleichsam aneu- 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subelavia dextra. 489 


ıysmatisch erweitert und behält eine stark konische Erweiterung fast 
bis an die Ursprungsstelle der A. vertebralis sin. bei. — Einen ähn- 
lichen Fall mit Versetzung der grossen Stämme schildert Quain 
(1844, S. 48) und bildet denselben auf Plate 7, Fig. 2 und 2b ab. 
Der Reihe nach entsprangen Car. sin., Car. d., Subel. d. und zuletzt 
an der Übergangsstelle zur Ao. thor. die Subel. sinistra. Die Car. 
sin. hat bedeutenderes Kaliber als die C. dextra. Die Subel. sin. ent- 
springt an der vorderen Wand mit einer kurzen bauchigen Erweite- 
rung, welche an der Basis grösseres Lumen als die Aorta aufweist. 
Die Arterie biegt in dieser Erweiterung, in ähnlicher Weise wie in dem 
Fall von Walter, plötzlich um und geht in steiler Richtung nach 
links oben und ein wenig nach aussen. — Eine sehr interessante 
Erweiterung findet sich bei sonst normalen Verhältnissen am Arcus 
an einem Präparat der hiesigen anatomischen Sammlung, an einer 
mit rotem Wachs injizierten Aorta. (Präparat VI, 50 der Sammlung). 
Dasselbe ist auf Tafel XXX/XXXIL, Fig. 4 wiedergegeben. Vom höchsten 
Punkte des Arcus entspringt annähernd senkrecht die erweiterte A. 
subelavia sinistra. Die kolbige Erweiterung misst an der Basis 17 mm, 
in der Mitte 15,5 mm, am Ende (ebenso wie die Subel. d. an der 
Basis) J]l mm und hat eine Länge von 16 mm. -— Roux (1878) 
gewann bei seinen Untersuchungen über die Formen der Astursprünge 
vom Arterienstamm an seinen Präparaten mehrere Formen, welche 
einen geringen Grad von beutelförmiger Erweiterung aufweisen; er 
hat dieselben auf seiner Tafel, Fig. 3, 5 und 8) abgebildet. — Stahel 
(1886, S. 216 und 217 mit Fig. 1 und 2) beschreibt ein Präparat 
der anatomischen Sammlung zu Leipzig. Daselbe stammte von einem 
Individuum, dem früher die Arteria subelavia sin. am äusseren Rande 
des M. scalenus ant. unterbunden worden war. Die vor der Ligatur- 
stelle entspringenden Arterien waren abwärts von der A. vertebralis, 
welche noch normales Kaliber hatte, erweitert und zwei derselben zeigten 
im Ursprungskegel kolbige Anschwellungen, nämlich der an der hinteren 
Wand der Subelavia entspringende Truncus costo-cervicalis und die 
A. thyreoidea inf., welche aus dem Truncus thyreo-cervicalis hervor- 
ging. — Wie aus der normalen Anatomie bekannt ist, ist die Carotis 
int. nicht selten in ihrem Anfangsstück erweitert. — Beneke (1879, 
Heft III, S. 7) beobachtete bei seinen Messungen an den Arteriae 
subelaviae bisweilen „bauchige Ausweitungen.“ — Zagorsky (1809) 
fand eine A. thyreoidea sup. dextra so bedeutend erweitert, dass sie 
beinahe den Stamm, von welchem sie entsprang, an Weite übertraf; 
dieselbe Arterie der linken Seite erschien nur wenig weiter als ge- 
wöhnlich zu sein!). Wie Z. ausdrücklich auf S 386 bemerkt, konnte 
er in dem Verlaufe und der Verästelung der Arterie nichts Besonderes 
finden. — Charecot (1874) berichtet von einem Fall, in welchem der 

1) „2... e contra ramus ipsi socius lateris sinistri paulo quam juxta 
naturam esse debet, exilior videbatur.“ 


490 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


Truneus brachio-cephalicus (von 15 mm Durchmesser) sich nach 5 em 
in die wie gewöhnlich 8 mm starke Carotis und die Subel. teilte, 
welch letztere das beträchtliche Lumen des Truncus beibehielt. Nach 
3 cm gab die Subel. nach Abgabe der Vertebralis (ohne Volumver- 
änderung von seiten der A. subelavia) eine starke A. thyreoidea inf. 
(von 7 mm) ab und fiel dann plötzlich auf einen Durchmesser von 
8 mm. „Der Truncus innominatus schien“, nach Charcots Auf- 
fassung, „sich also auf Kosten der Subelavia zu verlängern und sich 
in eine A. thyr. inf. und eine Subel. zu teilen“. 


Wenn wir uns nun zur Erörterung der Momente wenden, 
die zur Erklärung der Erweiterung der A. subel. dextra und 
sinistra herangezogen werden können, so ist der Einwand, dass 
es sich um Artefakte handle, um Erweiterungen, die durch un- 
eleichen Druck bei der Injektion entstanden seien, wohl dadurch 
ausgeschlossen, dass zahlreiche Beobachtungen an nicht inji- 
zierten Arterien gemacht worden sind. x 


Als erster Gedanke drängt sich der auf, dass das weitere 
Kaliber bedingt sein könnte durch eine Vergrösserung des Ver- 
sorgungsbezirkes der betreffenden Arterie. Nun giebt aber die 
abnorme Subelavia während ihres Verlaufes hinter dem Öso- 
phagus sehr selten Äste ab. Ich habe bei der Anomalie der S. 
dextra in dieser Art nur zwei Fälle (Murray und Valentin), 
bei der abnormen Subel. sin. ebenfalls nur zwei Fälle (Turner 
und Pertik) finden können ; hier fehlte nun aber z. B. im Falle 
Murray gerade die Erweiterung, die Subel. d. war sogar 
schwächer als gewöhnlich, da die A. vertebr. d. von der Carot. 
d. abging. In Brenners drittem Fall war aber umgekehrt die 
Subel. dextra erweitert, obgleich die Vertebralis dextra ein Ast 
der Carotis dextra war. Und übrigens müsste eine Vergrösse- 
rung des Versorgungsbezirkes doch eine gleichmässige und 
nicht eine partielle Erweiterung des zuführenden Arterienohres 
bedingen. 


Weder die Ursprunesstelle an der Aorta, noch die Verlaufs- 
j 8 


richtung des abnormen Gefässes scheint massgebend zu sein, 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subelavia dextra. 491 


nicht einmal dann, wenn die Arterie im wahren Sinne des 
Wortes rückläufig ist. Als Beleg hierher kann ich von der 
Anomalie der rechten Subcelavia meinen ersten und vierten, auf 
Tafel NXX/XXXJL, in Figur 1 und 2 abgebildeten Fall anführen. 
Beide Fälle decken sich in den erwähnten Punkten fast voll- 
ständig und doch ist im ersteren Falle die Subelavia nicht er- 
weitert, während im anderen die Erweiterung fast das Kaliber 
der Aorta erreicht. 

Aus der Litteratur will ich nur noch einen von Huber 
(Acta Helvetica, Vol. VIII, S. 74 nebst Fig. 3) berichteten Fall 
heranziehen, in welchen die Subel. d. nach der Carotis dextra 
als 2. Ast des Arcus entsprang und, wie aus der Abbildung 
hervorgeht, rückläufig, aber nicht erweitert war. 

In der Litteratur finden sich bereits mehrfache Versuche, 
eine Erklärung für das Zustandekommen dieser beutelförmigen 
Erweiterung zu finden. 

Die Einen, wie Quain, W. Krause, Pertik, stützen sich 
dabei auf entwiekelungsgeschichtliche Überlegungen. 

Quain (1844, S. 158—161) ging aus von der Anomalie 
der Subelavia sinistra, da er selbst einen derartigen Fall beob- 
achtet hatte, und nahm unter Hinweis auf den Fall von 
Klinkosch an, dass der Ductus arteriosus, um vom Herzen 
zur Aorta zu gelangen, einen Umweg hinter Trachea und 
Ösophagus zurückzulegen gehabt hätte. „Wenn der Canalis 
arteriosus den queren Verlauf hinter diesen Röhren hat, sagt 
Quain, und wenn die Subelavia von ihm entspringt, so wird 
in diesem Falle der Beutel das nicht obliterierte Ende des 
Ductus Botalli sein‘, welcher ja ein grösseres Kaliber besitze, 
als sein früherer Ast, die A. subclavia. 

Diese Deutung ist heute hinfällig, da wir seit Wood (1859) 
und Turner (1862) wissen, dass eben jenes Stück keinen Teil 
des Ductus Botalli, sondern den Rest der linken absteigenden 
Aortenwurzel darstellt. 


492 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


Alle neueren Autoren nehmen denn auch die letztere Auf- 
fassung zur Unterlage ihrer Schlüsse. So sagt W. Krause 
(1876, 5. 225) zur Erklärung des beutelförmigen Vorsprunges 
der Aorta bei der Anomalie der Subel. sin.: ‚Diese Ursprungs- 
anschwellung der A. subel. sin. repräsentiert die offene linke 
absteigende Aortenwurzel; der Duct. arter. ist obliteriert und 
inseriert sich in den beschriebenen Anfangsteil der A. subel. 
sin.“. Zur Anomalie der A. subclavia dextra bemerkt er 1876, 
S. 229 nur: „Der Ursprung der A. subel. dextra, welcher der 
offenen rechten absteigenden Aortenwurzel entspricht, ist mit- 
unter beutelförmig erweitert.“ 


Die gleiche Erklärung giebt Pertik (1880) bei seinem 
Falle von Anomalie der Subel. sin., indem er schreibt: „Der 
taschenförmige Sinus kann nichts anderes sein als das Rudiment 
der linken sekundären, absteigenden Aortenwurzel“. Er betont 
für seine Auffassung besonders, dass der blinde Sinus, ebenso 
wie die linke Aortenwurzel, hinter Trachea und Ösophagus liege, 
einerseits mit der Aorta, andererseits mit der linken Subelavia 
zusammenhänge und an der Grenze zwischen Arcus und Aorta 
descendens entspringe, sowie dass der atrophierte undurchgängige 


Ductus Botalli sich hier inseriere. 


Allein alle diese Momente scheinen mir zur Begründung 
der Auffassung nicht entscheidend. Denn ganz unberührt durch 
dieselbe bleibt die Frage, ob die embryonale Differenz des 
Kalibers bestehen bleiben könne und nicht vielmehr im Lauf 
des Wachstums sich ausgleichen müsse. Es wäre doch in 
hohem Grade auffallend, wenn ein Gefässabschnitt einen solchen 
relativen Dickenunterschied, nachdem er funktionell ganz be- 
deutungslos geworden, von der ersten Anlage her bleibend fest- 
halten sollte. 


In der That zeigt der Fall Bochdalek, bei dem die 


abnorme A. subelavia sin. keine Erweiterung besass, jedenfalls 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subelavia dextra. 495 


soviel, dass die Erhaltung jenes Dickenunterschiedes keine 
konstante Erscheinung wäre. 

Die linksseitige Abnormität eignet sich zur Prüfung der 
Frage deshalb besser, weil eine scharfe Abgrenzung, wie weit 
sich noch ein Rest der absteigenden (dorsalen) Aortenwurzel 
erhalten hat, sich nur bei ihr nachweisen lässt, da hier die 
Insertion des Ductus Botalli eine Marke bildet. Wie kurz dieser 
Abschnitt werden kann, zeigen die Fälle von Klinkosch, 
Patruban und Pertik, in welchen der Ductus Botalli so nahe 
an dem Ursprung der Subel. sin. inseriert, dass man annehmen 
muss, die Subel. sin. habe schon intrauterin ein Gemisch von 
Blut aus der absteigenden linken und rechten Aortenwurzel 
erhalten. 

Sollte die Erweiterung nun dem Rest der absteigenden 
Aortenwurzel entsprechen, so müsste man erwarten, dass sie 
immer genau auf diesen Abschnitt beschränkt wäre. Dies trifft 
jedoch nicht zu. In dem Falle von Turner inseriert der 
Ductus Botalli mitten auf der Erweiterung; dieselbe schemt 
sogar distal von der Insertion noch an Umfang zuzunehmen; 
die Anschwellung geht in den Fällen von Quain und Gottschau 
noch über die Insertionsstelle hinaus und, wie aus den Abbil- 
dungen von Patruban und Pertik deutlich hervorgeht, ist 
die Erweiterung wohl bis zum Ansatzpunkte des Ductus Botalli 
am bedeutendsten, geht jedoch hauptsächlich in Pertiks Fall 
noch ein beträchtliches Stück weiter. Man könnte hier annehmen, 
dass diese Erweiterung über die Insertionsstelle des Ductus 
hinaus den Übergang zum gewöhnlichen Kaliber der Arterie 
darstelle; es bliebe dabei jedoch unverständlich, warum nach 
der Obliteration des Ductus Botalli die Arterie nicht gegen die 
Insertionsstelle hin schon allmählich enger wird. 

Und nicht minder unvereinbar mit der in Rede stehenden 
Erklärungsweise ist die grosse Mannigfaltigkeit der Formen der 


Erweiterung, da man doch für die absteigende Aortenwurzel bis 


494 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


zum Eintritt der Geburt annähernd gleiches Kaliber annehmen 
dürfte und die Länge der Anschwellung nur von der Länge 
der erhalten gebliebenen Aortenwurzel abhängen würde. 

Wenn schon für die linkseitige Abnormität die entwicke- 
lungsgeschichtliche Erklärung auf Schwierigkeiten stösst, 
so ist dies in noch höherem Masse der Fall bei der abnormen Sub- 
clavia dextra. Da hier der Ductus Botalli nicht in Frage kommt, 
so ist die rechte Aortenwurzel schon im embryonalen Kreislauf 
nichts anderes als das Anfangsstück der Blutbahn der Subelavia. 
Es liegt somit in den Entwiekelungsverhältnissen überhaupt kaum 
ein Grund vor, dass die Subelavia dextra deshalb erweitert sein 
müsse, weil sie die Bahn der rechten dorsalen Aortenwurzel be- 
nützt. Eine scharfe Abgrenzung des der Aortenwurzel entsprechen- 
den Abschnittes der abnormen Subel. dextra ist nicht möglich ; 
es lässt sich in diesen Fällen nur konstatieren, dass der Rest 
der Aortenwurzel, sofern ein solcher in dem Anfangsstück der 
Subel. d. thatsächlich vorliegt, durch Wachstumsverschiebungen 
sehr weit nach oben, bis in den queren Abschnitt des Arcus 
aortae, wandern kann. Dass dieser Rest der Aortenwurzel eine 
bedeutende Länge haben kann, zeigen die Fälle, im denen die 
abnorme A. subelavia dextra aus der Aorta thoraciea entspringt. 

Diese Fälle scheinen am deutlichsten die Persistenz eines 
Teils der Aortenwurzel zu demonstrieren, und dennoch findet 
sich gerade bei ihnen sehr häufig keine Erweiterung. 

Wenn somit die entwickelungsgeschichtliche Theorie eine 
befriedigende Erklärung der in Rede stehenden Erweiterung 
nicht hat geben können, so wird die Frage um so berechtigter, 
ob die letztere nicht aus physiologischen Gesichtspunkten eher 
verständlich ist. Schon Frandsen (1854), Barkow (1869) und 
Z,enker(1878) haben versucht, ihre Entstehung auf mechanische 
3eeinträchtigung des Blutstromes zurückzuführen. 

Barkow vermutete, dass selbst der leere Ösophagus im- 


stande wäre, eine permanente Blutstörung hervorzurufen, während 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subelavia dextra. 495 


Frandsen und Zenker nur den hinabgleitenden Bissen dafür 
verantwortlicht machten. 

Barkow hat sich die Erweiterung als regelmässig bis an 
den Ösophagns reichend gedacht. Unter dieser Voraussetzung 
würde seine Ansicht durch die zahlreichen Fälle widerlegt, wo 
die Subelavia nur im Anfangsstück erweitert war. Man könnte in 
dem von Barkow betonten Fall die am Ösophagus scharf ab- 
schneidende Erweiterung als ein bei der Injektion entstandenes 
Artefakt auffassen. Hiergegen wäre jedoch auf den Fall von 
Jacques (1895) zu verweisen. Dieser Autor fand nämlich an 
der Subel. d. zwischen Ösophagus und Wirbelsäule eine aus- 
gesprochene Abplattung der injizierten Arterie, welche sich als 
durch Kompression entstanden darstellte; sie war nicht genau 
auf die eingeklemmte Stelle beschränkt, sondern zeigte hier nur 
ihr Maximum, um sich nach rechts und links allmählich auszu- 
gleichen. Eine Erweiterung war aber trotz dieser augenschein- 
lichen Druckwirkung nicht vorhanden, wie Jacques besonders 
hervorhebt. 

Die Auffassung von Zenker wird durch die häufige Be- 
schränkung der Erweiterung auf das Anfangsstück der Arterie 
weniger in Frage gestellt, sofern man sich vorstellen könnte, dass 
während der Systole mehr Blut in die Subclavia geworfen wird, 
als infolge der Kompression am Ösophagus gleichzeitig abfliessen 
kann, und dass diese Erhöhung des Blutdruckes im Anfangsteil der 
Arterie ja vielleicht eine allmähliche Ausweitung des Rohres 
zu bewirken im stande wäre. 

Schwerer wiegende Einwände gegen die Erklärungsversuche 
der drei Autoren liegen aber 1. in der Thatsache, dass die Er- 
weiterung nicht konstant ist, sondern bei übereinstimmender, 
zwischen Ösophagus und Wirbelsäule fixierter Lagerung der 
abnormen Subel. dextra in ungefähr einem Drittel der Fälle fehlt, 
und 2. in den Befunden, bei denen die Erweiterung unbe- 


einträchtigt sich durch den Spalt zwischen Speiseröhre und 


496 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


Wirbelsäule hindurch fortsetzt, wie es für die abnorme Suhel. 
dextra wenigstens in den Fällen Valentin und Holzapfel, 
Fall 4, festgestellt wurde und was für die entsprechende Ano- 
malie der Subelavia sinistra geradezu die Regel ist. 

Bei dieser Sachlage erscheint mir der in Rede stehende Er- 
klärungsversuch nicht haltbar zu sein und ich glaube, dass die 
Erscheinung nur durch ihre Zurückführung auf allgemeine ent- 
wickelungsmechanische Prinzipien dem Verständnis vielleicht 
näher gebracht werden könnte. 

Die Arbeiten von Roux (1878), Stahel (1886) und Thoma 
(1895) haben gezeigt, dass zwei Faktoren, nämlich Blutdruck 
und Stromgeschwindigkeit, es sind, durch welche die Ausgestal- 
tung des Röhrensystems der Blutgefässe beherrscht wird, dass 
Änderungen dieser Faktoren im Lauf der Entwickelung sofort 
auch Änderungen der Gefässgestaltung nach sich ziehen und 
demnach ursprünglich als nützlich angelegte aber überflüssig 
gewordene Formen sich durchaus nicht forterhalten, bloss weil 
sie einmal da sind; vielmehr scheint, so zu sagen, die Natur 
bei keinem System des Körpers in so hohem Masse wie eben 
am Gelässsystem jede Kraftvergeudung zu scheuen. Die Gefässe 
sind nicht ein für allemal festgelegte Kanäle, sondern lebendige 
Organe, die sich fortwährend an die vorhandenen und daher 
auch wirkenden Kräfte des Blutstromes anpassen auf Grund des 
Prinzips, dass die Verteilung des Blutes auf die Äste unter dem 
geringsten Verlust an lebendiger Kraft sich vollziehe. 

Roux zeigte, dass die Blutgefässe in der Regel nicht mit 
einer, dem weiteren Verlaufe entsprechenden eylindrischen, son- 
dern, wie es erwähnenswerterweise schon Böhmer (174)) 
deutlich abbildet, mit konischer, nach der Grösse des Astwinkels 
und nach ihrer relativen und absoluten Stärke verschiedener 
Gestalt entspringen. Roux beobachtete an einzelnen Arterien 
auch kleine Ausbuchtungen, und zwar meistens, wenn auch nicht 


immer, an Arterien, welche nach ihrem Ursprung rückläufig 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subclavia dextra. 497 


werden. Das Zustandekommen derselben erklärte er sich durch 
den Anprall des in die Arterie einfliessenden Blutes. 

Stahel untersuchte ein Präparat des nach Unterbindung 
der A. subelavia sinistra entstandenen Kollateralkreislaufes und 
fand hier am Ursprung der A. thyreoidea inf. und des Truncus 
costo-cervicalis kolbige Anschwellungen. 

Die Entstehung derselben leitet er ab aus der temporären 
Steigerung des Blutdruckes in der Subelavia oberhalb der Ligatur- 
stelle. „Sind die Abflussverhältnisse, bemerkt er, derartig, dass 
die in der Zeiteinheit in ein Gefäss strömende Blutmenge nicht 
vollständig ausfliessen kann, so staut sich das Blut im Anfangs- 
teile, d. h. ein Teil der lebendigen Kraft, welche das einströmende 
Blut zufolge der Druckdifferenz besitzt, wird in Druck umge- 
wandelt. Diese Druckerhöhung bewirkt eine lokale Erweiterung 
des Gefässes. Letztere nimmt zu, bis die Spannung der Gefäss- 
wand sich mit dem im Innern des Gefässes herrschenden Druck 
ins Gleichgewicht gesetzt hat“. 

Sowohl Rouxs wie Stahels Beobachtungen könnten bei 
der Beurteilung der uns beschäftigenden Erweiterung herange- 
zogen werden. Denn die abnorme Subel. dextra ist immer 
mehr oder weniger rückläufig und es werden sich beim Ein- 
strömen des Blutes in dieselbe Bedingungen herstellen ähnlich 
denen, die Roux für rückläufige Äste darlegt. Durch die plötz- 
liche Richtungsänderung wird der Blutstrom im Anfangsteil des 
abnormen Gefässes verlangsamt sein; da aber, wie Stahel 
(1886, S. 45) so überzeugend begründet, in einem geschlossenen 
Röhrensystem bei konstantem Druck in der Zeiteinheit die gleiche 
Menge fliessen muss, so bringt da, wo die Geschwindigkeit ver- 
ringert wird, die Vergrösserung des Rohrquerschnittes den er- 
wünschten Ausgleich. 

Was aber die Anomalie der Subelav. sinistra betrifft, so 
legt ein Blick auf das Schema Fig. 16 (S. 481) den Gedanken 
nahe, dass hier die Obliteration des Ductus Botalli Bedingungen 


Anatomisehe Hefte. I. Abteilung. XL. Heft (12. Bd., H. 3.) 35 


498 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


setzt, welche denen ähnlich sind, die nach Stahels Auseinander- 
setzungen bei der Unterbindung eines zuführenden Gefäss- 
stammes sich herstellen. Denn bei dieser Anomalie wird die 
linke Aortenwurzel, die während des embryonalen Lebens Blut 
aus dem Ductus Botalli der absteigenden Aorta zuführte unter 
einem Druck, der dem in der Aorta gleich gewesen sein dürfte, 
durch die Verödung des Ductus der bisherigen Blutzufuhr beraubt. 
Entsprechend der dadurch bedingten Herabsetzung des Druckes 
wird nun Blut aus der rechten Aortenwurzel in die linke über- 
gehen und diese in umgekehrter Richtung durchströmen, und, 
da der Querschnitt der linken Aortenwurzel zunächst erheblich 
grösser ist als der Querschnitt der von ihr versorgten Äste 
(A. subel. sin. und vertebralis sin.), mithin die Menge des zuge- 
führten Blutes grösser ist als die Blutmenge, die abfliessen kann, 
so wird eine Blutstauung entstehen, die zur Ursache werden kann, 
dass die linke Aortenwurzel ihr relativ beträchtlicheres Kaliber 
nicht nur beibehält, sondern noch vergrössert. 

Ich verkenne nicht, dass diese Versuche einer entwickelungs- 
mechanischen Erklärung der eigentlichen Begründung vorläufig 
entbehren; sie dürften aber doch vielleicht geeignet sein, bei 
weitergehenden Untersuchungen über die Natur jener Erwei- 
terungen auf erfolgreiche Wege zu leiten. 

Zwei Punkte möchte ich noch berühren, einmal die mögliche 
Bedeutung des Zuges des Ligamentum Botalli für die Erweiterung 
der Subel. sin. und ferner die eigenartigen Windungen, welche 
sich im Verlaufe der A. subel. d. zuweilen vorfinden. 

Ohne Zweifel wird das Ligamentum Botalli im Laufe des 
Wachstums gedehnt. Inseriert dasselbe an der linken Seite des 
Ösophagus, so bestimmt der Zug desselben, wie ich bereits an 
früherer Stelle ausgeführt habe, nicht nur den queren Verlauf 
des Überrestes der dorsalen Aortenwurzel, während die eigent- 
liche Subelavia sinistra an der Insertionsstelle oft in auffallender 


Weise fast rechtwinkelig umbiegt und senkrecht oder schräg in 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subelavia dextra. 499 


die Höhe steigt, sondern führt vielleicht auch noch eine geringe 
Vermehrung der Erweiterung herbei. Endigt das Ligament 
hinter dem Ösophagus an dem Ursprung der Subel. sin., so 
wird die ohnehin erweiterte Arterie ohne Zweifel an der Inser- 
tionsstelle noch mehr erweitert werden. Diese Verhältnisse treten 
in überzeugender Weise an der 2. Abbildung von Pertik (1880) 
hervor. Hier ist die ohnehin auf eine längere Strecke erweiterte 
Subel. nahe an ihrem Ursprung an der medialen Wand deut- 
lich in eine kegelförmige Erweiterung ausgezogen. Nicht minder 
lelırreich ist auch die Abbildung von Patruban (1848), welcher aus- 
drücklich angiebt, dass die Arterie ohne Erweiterung von der 
Hinterwand der Aorta entstanden sei, dass aber das an ihrer 
medialen Seite inserierende Ligam. art. das Anfangsstück der 
Arterie trichterförmig ausgezogen habe. 

Dass die Subelavia dextra häufig nicht in der Richtung 
entspringt, welche dem nächsten Weg zum Versorgungsgebiet 
entsprechen würde, hat ebenso wie der häufig nicht direkte 
Verlauf der Arterie an und für sich nichts Auffallendes; denn 
Roux fand dieses Verhalten auch bei anderen Arterien. Eigen- 
tümlich ist aber der in einzelnen Fällen (Koberwein. Tiede- 
mann 1846, Fall 3. Holzapfel, Fall 4) besonders deutliche 
geschlängelte Verlauf der Subclavia dextra. In diesen Fällen 
hat die Arterie die Form eines umgekehrten römischen S; sie 
beschreibt einen konvexen Bogen nach unten und einen zweiten 
nach oben. Stahel (1886, S. 229) nimmt für das Zustande- 
kommen derartiger Windungen die nämlichen Kräfte an wie 
für die Erweiterungen und bringt für seine Anschauung experi- 
mentelle Beweise bei. Es ist demnach zu erwarten, dass auch 
bei unserer Anomalie beide Erscheinungen sich kombinieren, 
und dies trifft zu, da die angeführten Fälle neben der Schlängelung 
auch die oben geschilderte Erweiterung darboten. 

Endlich wäre noch der von His (Anatomie menschlicher 
Embryonen, Band III, S. 197) gefundenen, von Stahel (1886, 


39* 


500 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


S. 46) erklärten spindelförmigen Erweiterung der 
Aorta zu gedenken, welche sich in einer Reihe von Fällen auch 
bei der Anomalie der Subel. d. vorfand, die jedoch mit dieser an 
und für sich nichts zu thun hat. Wie Stahel nachwies, kommt 
sie nur an hochbogigen Aortenbogen vor und ist mechanisch 
ableitbar von der plötzlichen Richtungsänderung des Anfangs- 
teiles der Aorta descendens, nach denselben Prinzipien, die ich 
oben für die Erklärung der Erweiterungen an der abnormen 
Subelavia vermutet habe. Die Grösse des Querschnittes der 
Spindel hängt ab einerseits von dem Winkel, den die Achse der 
Aorta descendens mit der Achse des Isthmusteiles der Aorta 
bildet, andererseits von dem Querschnitt des durch die Kon- 
traktion des Blutstromes entstehenden Isthmus. In Aorten, wo die 
Richtungsänderung allmiälich stattfindet, wird auch keine Spindel 
beobachtet. 


IV. Praktische Gesichtspunkte. 


Aus den Lagebeziehungen der Anomalie ergeben sich 
mancherlei Gesichtspunkte, die ein praktisches Interesse dar- 
bieten und zum Teil in sehr ausführlicher Weise von den 
Autoren erörtert worden sind. Es dürfte in den Bereich meiner 
Aufgabe gehören, die hauptsächlichsten hier kurz zusammenzu- 
stellen. 


Die Varietät interessiert in erster Linie den Chirurgen. 


1. Dubrueil (1847, S. 102) und Bothezat (1891, S. 420) 
heben hervor, dass ein Aneurysma im Ursprungsgebiet der abnormen 
Subelavia dextra ein Aneurysma nicht nur der Carotis comm. sin., 
sondern auch ein solches der Subel. sin. vortäuschen könnte. Mit 
Rücksicht auf‘ die Schwierigkeit der Diagnose von aneurysmatischen 
Erweiterungen im unteren Teil des Halses hat auch Wardrop (1828) 
auf die Möglichkeit einer Verwechselung mit abnorm entspringenden 
Arterien des Aortenbogens hingewiesen und nach Tiedemann (1822) 
die in Betracht kommenden Varietäten auf seiner 6. Tafel zusammen- 
gestellt. 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subelavia dextra, 501 


2. Die A. subelavia dextra ist bei ihrem Verlaufe vor der Trachea 
wohl weniger leicht verletzbar, als Walter (1785, S. 61) für den 
Fall der „Operation der Bronchotomie“ annahm ; dagegen ist sie bei 
ihrem Verlaufe vor oder hinter dem Ösophagus einer Reihe von Ge- 
fahren ausgesetzt, die fast sämtlich von letzterem ausgehen. Es sind 
ja auch an anderen grösseren Arterien vom Ösophagus ausgegangene 
Verletzungen nicht selten beobachtet worden [nach König (1880 
und 1893), Luschka (1862), Bardeleben (1879, III. Bd., S. 531)]. 
Das Gefäss kann durch spitze Fremdkörper, welche in der Wand des 
Ösophagus sich eingekeilt und dieselbe durchbohrt haben, direkt ange- 
spiesst werden, wodurch allmählich innerhalb kürzerer Zeit eine letale 
Blutung zustande kommen könnte. Eine derartige unmittelbare Ver- 
letzung kam im Fall Kirby (1818) vor; zwar ist nach der Auf- 
fassung dieses Autors jene Frau anscheinend sogleich an den grossen 
Bissen im Ösophagus, welche sie hastig verschlungen hatte, erstickt. 
Doch weisen die Blutgeschwülste zu beiden Seiten des Halses auf 
einen sehr beträchtlichen Bluterguss hin. Oder auch kann nach 
Albert (1881) die Verletzung sekundär eintreten, indem der Fremd- 
körper nachträglich, nachdem er die Speisewege perforiert hat, die 
Arterie erreicht und ansticht, oder indem diese durch die eingeleitete 
Jauchung arrodiert wird. 


Ferner kann, wie Bothezat (1891, S. 420) bemerkt, ein patho- 
logischer Prozess im Ösophagus bedrohliche Folgen für die Arterie 
nach sich ziehen. Sie könnte durch Ulcerationen (namentlich Careinom 
und von Divertikeln ausgehende geschwürige Prozesse), sodann auch, 
wenn sie vor der Wirbelsäule verläuft, durch yon den Wirbeln aus- 
gehende Prozesse (Östeosarkom, Karies etc.) zur Eröffnung gebracht 
werden. Ein solcher Fall wurde von Picard (1840, S. 488 dieser 
Abhandlung) an der Subelavia sinistra beobachtet. 


3. Bei der Ösophagotomie oder anderen Operationen an der Seite 
des Halses könnte man, wie Demarquay (1848), Dubrueil (1847) 
und Bothezat nachweisen, auf die Arterie stossen, und, wenn die 
Operation an der rechten Seite ausgeführt würde, könnten auch noch 
feinere, vom Vagus direkt abgehende Nervenstämmchen durchschnitten 
werden oder in eine Ligatur fallen. Nach Velpeau (1832) und 
Dubrueil (1847, S. 104 und 105) würde man dabei erst dann auf 
die Subelavia dextra stossen, wenn die Operation sehr tief ausgeführt 
würde. 


4. Nach der Anschauung von Demarquay (1848) könnte der 
N. laryngeus inf. bei hoher Unterbindung der Carotis comm., nach 
Hart (1826) in dem Falle verletzt werden, wenn die Carotis comm, 
oberhalb ibrer Kreuzung mit dem M. omohyoideus ligiert würde. 


5. Wollte man die Unterbindung der A. anonyma, etwa wegen 
eines Aneurysmas der rechten Subelavia (nach Dubrueil, 1837, 
S. 564 und 1847, S. 102) oder (nach Hopkinson 1830) wegen 


502 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


eines solchen an der rechten Carotis oder aus irgend einen anderem 
Grunde ausführen, so würde man nach den Darstellungen dieser 
Autoren und Siebolds (1837, S. 5) auf die Carotis comm. dextra 
stossen, Dieser Fall wurde praktisch in dem Falle Liston (1839). 
An Stelle der A. anonyma fand man die rechte gemeinsame Carotis 
und die abnorme, durch Fascie und adipöses Gewebe von ihr ge- 
trennte Subelavia musste separat unterbunden werden. 


6b. Wie Otto (1830) hervorhebt, ist diese Varietät für die Lehre 
von der Unterbindung der Subelavia wichtig, weil der innere Teil der- 
selben natürlich tiefer, d. h. mehr dorsalwärts gelegen ist. Auf die 
Erschwerung der Unterbindung der Arterie vor den Scaleni infolge 
ihrer tiefen Lage machte unter anderem auch Bothezat (1891, S. 420) 
aufmerksam. Wie Murray (1768) nachwies, liegt für gewöhnlich 
die Subel. d. in einer Länge von 4 Zoll (= 10,83 em), bei diesem 
abnormen Verlaufe dagegen nur von etwa 1 Zoll (= 2,71 cm) hinter 
der Clavieula; eine Verletzung der Subelavia an der Clavicula sollte 
deshalb nach seiner Auffassung weniger leicht möglich sein. 


7. Durch diese tiefe Lage der Subel. könnten infolge der nahen 
Beziehungen derselben zum Plexus brachialis nach der Ansicht von 
Bothezat und Chatiniöre (1891) im Falle einer Ligatur der Arterie 
die Nerven des Plexus leicht verletzt werden, 


8. Ferner weisen dieselben Autoren darauf hin, dass bei dem 
ungewöhnlichen Verlaufe der Arterie mehrere wichtige Gefässe an einer 
Stelle zugleich verwundet werden könnten. 


9. Und endlich ist auch noch zu berücksichtigen, dass eine Ver- 
letzung der Carotis communis dextra bei dem schrägen und steilen 
Verlaufe über die Trachea, welchen diese Arterie in einzelnen Fällen 
der Anomalie zeigt, bei Ausführung der Tracheotomie inf. oder bei 
Operationen in der Fossa jugularis oder hinter dem Sternum nicht 
ausgeschlossen ist. Ich verweise hierbei auf meinen 1., auf Tafel XXX 
bis XXXI in Figur 1 abgebildeten Fall. 


Auch die interne Medizin hat zu Zeiten Notiz von der 


Anomalie genommen. 


10. Schon Murray (1768) hat in dem Verlauf der Arterie hinter 
dem Ösophagus eine Belästigung beim Schlingen vermutet; Bayford 
(1789) kommt in seinem Falle, wo die Arterie zwischen Trachea und 
Ösophagus verlief, zu dem Schlusse, dass seine 61jährige Patientin 
infolge der durch dieses Lusus naturae bedingten Störungen des Hunger- 
todes gestorben sei und benannte deshalb die neue Krankheit Dysphagia 
lusoria. Brewer (1791) will bei demselben Verlauf Dysphagie be- 
obachtet haben. Autenrieth und Pfleiderer waren die letzten, 
welche Dysphagia lusoria, und zwar bei einer 61jährigen Frau, bei 


Ungewöhnlicher ‚Ursprung und Verlauf der Arteria subelavia dextra. 503 


Verlauf der Arterie zwischen Ösophagus und Wirbelsäule fanden !). 
Seitdem und schon vorher sind mehrere Fälle publiziert worden, in 
welchen keine Dysphagie bestand (nämlich: Valentin. Koberwein. 
Isenflamm-Fleischmann. Otto 1816. Otto 1830 in fünf 
Fällen. Fleischmann 1835 in mehreren Fällen. Shepherd und 
Holzapfel in 2 Fällen); im ganzen somit in mindestens 18 Fällen! 


Ich muss es mir versagen, alle Autoren aufzuzählen, welche für 
oder gegen die These der Dysphagia lusoria aufgetreten sind, da im 
Rahmen dieser Arbeit der Platz mangelt, diese viel ventilierte Frage 
eingehend zu behandeln. In welch hohem Grade diese neue „Krank- 
heit“ die Gemüter erregt hat, beweist unter anderem die Thatsache, 
dass z. B. der berühmte Kliniker Schönlein (1832, S. 178— 180) 
ausführlich Ätiologie, Erscheinungen, Prognose und Therapie dieser 
„Krankheit“ schildert. Dem gegenüber muss ich es als ausser Zweifel 
gestellt bezeichnen, dass, wenn keine anderweitigen Komplikationen vor- 
liegen, diese Art von Dysphagie, wie schon Bothezat und Ohatiniere 
(1891, S. 420) annehmen, nur bei aneurysmatischer Krweiterung der 
Arterie zu erwarten ist. Diese Erkrankung hat aber in den aufge- 
zählten Fällen nirgends vorgelegen. 


11. Mehrere Autoren haben in der Anomalie eine Schädigung für 
das Herz vermutet. Walter (1785) führt seine Fälle unter « Sur les 
maladies du coeur» auf; er sieht speziell in der sackförmigen Erweite- 
rung des Anfangsteiles der Arterie die Ursache zu einer Herzkrankheit 
(«Ce n’est pas un simple jeu de la nature; c’est la cause d’une des 
maladies du coeur», p. 62). Eine geringe Belästigung des Ösophagus 
durch die Arterie könnte man höchstens im Falle Ludwigs (1764) 
und Krauses (1876) vermuten, allein sie ist auch in diesen Fällen 
nicht erwiesen. Im ersteren Falle komprimierte die Arterie den Öso- 
phagus ein wenig an der linken Seite und drängte denselben nach 
rechts; in Krauses Fall wand die Arterie sich ger adezu am Ösophagus 
empor. Auch führte Frandsen (1854) die in seinem Falle beobachtete 
Herzhypertrophie auf die Anomalie und besonders auf eine Stauung 
in der Arterie während des Schlingens zurück. Eine ähnliche Auf- 
fassung vertritt Schön (1823). Barkow (1869, S. XXIV und XXV) 
nahm an, dass infolge des Druckes, welchen der leere oder volle Öso- 
phagus auf die Subel. ausübe, der Blutlauf vom Herzen bis zur Durch- 
trittsstelle der Arterie zwischen Ösophagus und Wirbelsäule verlangsamt 
werde. Zenker (1878) endlich neigt zu der Anschauung, dass „der 
durch den Ösophagus hinabwandernde Bissen durch Druck auf die 

1) Sie sprechen auch die eigentümliche Vermutung aus, dass die Nerven 
an der rechten Seite des Halses (speziell Sympathicus und N. laryngeus inferior) 
„bei dem Druck und Reiz, welchen die abweichende Schlüsselbeinarterie während 
des Schlingens erleidet, auch notleiden, selbst mechanisch gespannt werden 
und Veranlassung zu Krämpfen geben“ (1807, S. 182). 


504 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


Arterie die Cirkulation in derselben unter Umständen ernst und be- 
drohlich stören könnte“, 

Wie ich bereits oben bei Erörterung der Erweiterung der Sub- 
clavia dextra aussprach, ist wenigstens für einen Teil der Fälle, in 
denen nur das Anfangsstück der Subel. dextra oder sinistra erweitert 
war, die Annahme nicht von der Hand zu weisen, dass infolge der 
Einklemmung der Arterie zwischen Trachea und Ösophagus oder zwischen 
Ösophagus und Wirbelsäule unter besonderen Umständen nicht, ebenso 
viel Blut an der Durchtrittsstelle abfliessen kann als während der Systole 
des Herzens in die Arterie getrieben wird, dass somit an jener Stelle 
ein ventilartiger Verschluss besteht. Aller Wahrscheinlichkeit nach wird 
aber dieser Vorgang gänzlich symptomlos verlaufen, wie ja auch in den 
Fällen Valentin, Koberwein und Zenker trotz der Erweiterung 
der Subel. keine Dysphagie nachzuweisen war. Und für die Ungefähr- 
lichkeit der Anomalie spricht zur Genüge die Thatsache, dass eine grosse 
Anzahl der mit ihr behafteten Personen über 50 Jahre alt geworden sind t). 


12. Die Anomalie der Subelavia dextra besitzt ein gewisses anthro- 
pologisches Interesse dadurch, dass man früher die Linkshändigkeit 
auf diese Varietät zurückführte. Schon Murray (1768), und später 
Autenrieth und Pfleiderer (1806 und 1807) haben auf Grund 
rein naturphilosophischer Schlüsse bei ihren Fällen Linkshändigkeit 
vermutet. Unter allen Autoren ist Öhl (1859) der einzige, der in 
seinen beiden Fällen Linkshändigkeit wirklich nachweisen konnte und 
er hat mit Hyrtl (1859. 1889. Topogr. Anat., II. Band, 7. Auflage, 
1882, S. 340 und 341) geglaubt, die „causa anatomica“ der Links- 
händigkeit in dem abnormen Ursprung der Subelavia dextra (als letzter 
Ast des Bogens) gefunden zu haben, in der Annahme, dass bei dieser 
Anomalie die linke Subelavia infolge ihres früheren Ursprunges gegen- 
über der rechten bezüglich der Blutzufuhr im Vorteil sei. Mehrere 


1) Das 50. Lebensjahr erreichten 2 (Quain, 2 Fälle). 


ro: : e 1 (Hyrti 1841). 

96: 2 4 3 (Quain, 2 Fälle Dubrueil 1847, 
Fall 2). 

Bl R z 2 (Dubrueil 1837, Fall 1. Dubrueil 


1847, Fall 3). 


EDS: £ 4 1 (Quain). 

neo: . ; 1 (Isenflamm 1800). 

0: R a 1 (Brenner, Fall 3). 

6 R e 2 (Bayford. Autenrieth, Fall ]). 
0! r : 1 (Stachelroth, Fall 2). 

„7a, n h 1 (Brown). 

un To, A i 1 (Götz, Fall 2). 


Die Anomalie fand sich bei alten Frauen: Ludwig. Autenrieth, Fall 2. 
Stedman; im ganzen wurde somit in mindestens 16 Fällen ein Alter über 
50 Jahre erreicht. 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subelavia dextra. 505 


der Autoren, welche Murrays oder Hyrtls Theorie kennen (Fleisch- 
mann-Isenflamm 1800. Koberwein. Otto 1816. Quain. 
Turner. Mears und Götz) haben in dieser Hinsicht über ihre Fälle 
nichts Näheres erfahren können, da dieselben auf dem Präpariersaale 
beobachtet worden sind. 


Rechtshändigkeit wurde nachgewiesen in den Fällen: 
Herold. Sephherd. Holzapfel, Fall ı und 2, also im ganzen in 
4 Fällen, während, wie erwähnt, Linkshändigkeit nur in den 2 Fällen 
von Öhl beobachtet worden ist. 


Ergebnisse. 


Fassen wir zum Schluss die Hauptmerkmale unserer Anomalie 
zusammen !): 

1. Die Abnormität kommt bei beiden Geschlechtern annähernd 
gleich häufig vor. 

2, Sie findet sich gewöhnlich im sonst normalen Organis- 
mus; manchmal auch gleichzeitig mit Missbildungen und ander- 


weitigen, nicht durch die Anomalie bedingten Varietäten. 


ı) Da einige eigenartige Verhältnisse noch nicht völlig aufgeklärt sind, 
dürfte es sich empfehlen, bei künftigen Beobachtungen besondere Aufmerksam- 
keit zu richten auf Verlauf und Endigung des Ductus thoracicus, auf Dysphagie 
und Händigkeit. Bei Beschreibung neuer Fälle sollte angegeben werden: Ge- 
schlecht. — Alter. — Habitus. — Todesursache. — Händigkeit. — Ob Dysphagie 
vorlag. — Beschaffenheit des Herzens, der Trachea, des Ösophagus und der 
Wirbelsäule (ob eine physiologische Skoliose bestand und nach welcher Seite). 
_ Form und Verlauf des Areus. — Ob eine Aortenspindel vorhanden war. — 
Reihenfolge der grossen Stämme. — Ursprungsstelle der Subelavia dextra (an 
welchem Abschnitt, an welcher Wand) mit Berücksichtigung der Umgebung, 
speziell der Wirbelsäule. — Lumina der beiden Subclaviae. — Verlauf der Sub- 
clavia, unter Angabe der Richtung und unter Bezugnahme auf die Umgebung. — 
Beziehung der Subelavia zum N. vagus und sympathicus; insbesondere das Ver- 
halten des N. laryngeus inferior dexter — Eintrittsstelle der A. vertebrales in 
die Querfortsätze der Halswirbel. — Verhalten der kleineren Äste der grossen 
Stimme. — Verhalten des Ductus Botalli zur Arteria pulmonalis, Aorta und 
Subelavia dextra. — Verlauf und Rinmündung des Duetus thoracicus. 


505 GOTTHOLD HOLZAPFEL, 


3. Sie ist eine Anomalie des Ursprunges, des Verlaufes und 
häufig auch der Verteilung (anomalie d’origine, de direction et 
de distribution). 


4. Die Subclavia dextra ist der 2. bis 5., am häufigsten der 
4. Ast der Aorta (mit der Reihenfolge: Carotis dextra, Carotis 
sinistra, Subelavia sinistra, Subelavia dextra). Zwei Äste können 
durch die Verschmelzung beider Subelaviaäe, drei durch Bildung 
eines Trunecus bicaroticus und fünf durch den direkten Ursprung 
der Arterie vertebralis sinistra zustande kommen. 


5. Sie entspringt am häufigsten am Arcus, gewöhnlich an der 
hinteren Wand, dem 2.—4. Brustwirbel gegenüber, in einigen 
Fällen auch von der Aorta thoracica. 


6. In ihrem Anfangsstück ist die Arterie nicht selten konisch, 
trichter- oder beutelförmig erweitert. 


7. Sie verläuft selten zwischen Trachea und Osophagus 
und nur ausnahmsweise vor der Trachea, in den meisten 
Fällen dagegen zwischen Osophagus und Wirbelsäule. 


8. Infolge dieses abnormen Ursprungs und Verlaufes bedingt 
sie eine Reihe weiterer Abweichungen der Arterien und Nerven 
in ihrer Umgebung. 


9. Der Nervus laryngeus inferior verläuft auf der linken 
Seite normal, auf der rechten geht er in der Regel höher oben 
vom Vagus ab und zieht direkt zum Kehlkopf, was entwicke- 
lungsgeschichtlich verständlich ist, da die mechanische Ursache 
zur Bildung einer Rekurrensschlinge wegfällt. Eine Schlinge 
bildet der Nerv, aber eine Schlinge um die A. vertebralis, dann, 
wenn diese Arterie von der Carotis entspringt. 


10. Der Nervus sympathicus dexter und die Venen in der 
Umgebung der Arterie sind von der Varietät in der Regel 


nicht beeinflusst. 


Ungewöhnlicher Ursprung und Verlauf der Arteria subelavia dextra. 707 


11. Der Ductus thoracicus mündet in manchen Fällen auf 
der rechten Seite in das Venensystem ein. 


12. Die Anomalie ist die dritthäufigste Varietät am Arcus 
mit einer ungefähren Frequenz von 1: 167 oder 0,6°],. 


13. Sie ist nicht als die anatomische Ursache der Links- 
händigkeit anzusehen. 


14. Dysphagia lusoria ist nur bei aneurysmatischer Er- 
weiterung der abnorm verlaufenden Arterie zu erwarten. 


Litteratur. 


Die mit einem (*) Sternchen bezeichneten Abhandlungen habe ich nicht ein- 


1632. 
1642. 


1722. 


1734. 


sehen können. 


Adriani Spigelii de humanı corporis fabrica. Frankfurt 1632. 

Librorum Andreae Vesalii de humani corporis fabrica cum annotationibus 
Nicolai Fontani. Amstelodami 1642, p. 72 u. 80. 

Heister, Lorenz, Compendium anatomicum. Tomus Il. Nota 64, 
p. 122. 4. Aufl. Nürnberg 1722. 

Palfyn, Anatomie chirurgicale. Nouvelle edition. Paris 1734. Tome II, 
p- 239. 


. Hunauld, —. Histoire de l’academie royale des sciences. Annee 1735. 


ed. Paris 1758, p. 20 sg. 


. Hommel, Commereium litterarium. Norimbergae 1737, p. 162. Tafel II, 


Fig. 3 u. 4. 


. Böhmer, P. A., De quatuor et quinque ramis ex arcu arteriae magnae 


adscendentibus. Halae 1741, p. 452 und Tafel I, Fig. 1 in Alb. 
Halleri, Disputationum anatomicarum selectarum. Vol. II, p. 449 
bis 454. Göttingen 1747 mit einer Tafel. 

Alb. v. Haller, Icones anatomicae. Folio. Göttingen 1743—54. Fasec. 6, 
pl. 


. Hoffmann, Johannes Barthold, Diss, sub decano Ph. Conr. Fabricio 


propempticum nonnullas observationes anatomicas sistens. Helmstadii 
1751, p.r10. 

Meckel, J. F., Epistularum ab eruditis viris ad Alb. Hallerum scrip- 
tarum. Bern 1774. Pars I. Vol. III. 481. Brief (Januar 1751) p. 131—132 
und 455. Brief (Februar 1751), p. 140—142. 

Mieg, Achilles, Speeimen observationum anatomicarum atque botani- 
carum, $ VIII. Basileae 1753. j 

Fabricius, Philipp Conrad, Singularia quaedam anatomica adnotata. 
Acta physico-medica Academiae Öaesareae Leopoldino-Carolinae naturae 
curiosorum. Vol. X, observ. 36, p. 117—128. Norimbergae 1754. 
Löseke, Joh. Ludw. Leberecht, Observationes anatomieo-chirurgico- 
medicae. Berolini 1754, p. 26. 


Litteraturverzeichnis. 509 


1760. 


1764. 


*1766. 


1768. 


1786. 


1789. 


v. Haller, Alb., Elementa physiologiae corporis humani. Tom. I. 
Lib. VI. Seet. 1. $ III, p. 161. Lausanne 1760. 

Ludwig, Christian Gottlieb, Programma observationes quasdam 
angiologicas tradens. Lipsiae 1764. p. 5—7. 

Klinkosch, Programma de anatomia foetus capite monstroso. Prag 1766, 
p. 13—14; auch in: Dissertationes medicae selectiores Pragenses. 
Vol. I. p. 201. Pragae et Dresdae 1775. (Referiert von Gruber 1863, 
p. 397. Kopien bei Quain 1844, Plate 20, Fig. 10 u. 11.) 

Murray, Adolf, Anatomische Bemerkungen bei einer sonderbaren 
Stellung einiger grösserer Pulsaderstämme, unweit des Herzens, wie man 
solche an einem Leichnam gefunden hat. *Konigl. Vetensk. Handling 
for aor 1768. Vol. XXX, p. 85. Abhandlungen der königl. schwedischen 
Akademie der Wissenschaften 30. Band. Stockholm 1768, übersetzt von 
Kästner. Leizig 1771, 92—98. Tafel III. 

Schleitz, ebenda, p. 98. 

Erdmann, Aug. Christ., Diss. praeside Neubauer. Descriptio ana 
tomica arteriae innominatae et thyreoideae imae. Jena 1772. $ XII. 
p- 41. 

Insfeldt, Dissertatio de lusibus naturae. Lugduno Batavae 1772, p. 37 
(nach Sandifort 1777. Lib. I, p. 78). 

Sandifort, Eduard, Observatio de foetu monstroso, cujus viscera 
abdominalia omnia una cum corde extra corpus propendebant, communi- 
cata. Acta Helvetica. Vol. VII, p. 56—61. Basileae 1772. 


. Pohl, Joh. Chr., Observationes angiologicae de arteriis. Lipsiae 1773. 


PR 


. Winslow, Exposition anatomique de la structure du corps humain. 


Tom. II. No. 19 et 21. p. 352. Paris 1775. 


. Sandifort, Ed., Observationes anatomico-pathologicae. Lugd. Batav. 


1777. Liber I. Caput V, p. 78—79. 

Steidele, Raphael Johann, Sammlung verschiedener in der ehirur- 
sisch-praktischen Lehrschule gemachten Beobachtungen. Bd. II, S. 114 
bis 116 mit einer Tafel (2 Figuren). Wien 1778. 

Haller, Alb. v., De partium corporis humani praeeipuarum fabrica et 
funetionibus. Tom. IV, p. 7 et 8. Holmiae 1779. 

Walter, M., Sur les maladies du coeur. Nouveaux Memoires de 
l’academie royale des sciences et belles-lettres. Annee 1785. Berlin. 
p. 57—66 et Taf. Ill. 

Fiorati, Osservazione anatomica. Saggi scientifiei e litterari dell’ Acca- 
demia di Padova. Tomo I, p. 69—72 mit 2 Abbildungen, Padova 1786. 
(Letztere nebst Beschreibung auch bei Sandifort, 1793, Vol. I, 275 
und Vol. II, Taf. 107, Fig. 1, 2). 

Neubauer, Opera anatomica collecta. Frankfurt u. Leipzig 1786. 
$ XII. p. 304. 

Bayford, David, An account of a singular case of obstructed deglu- 
tition. Memoirs of the medical society of London. Vol. II, p. 271—282 
mit 2 Fig. auf Plate IV, London 1789. 

Hulme, Nath., ebenda, p. 279-280. 


510 


Litteraturverzeichnis. 


*1791. 


Brewer, in: Journal de chirurgie de Desault. Paris 1791. Tom. II, 
p. 281. (Referat). Referiert von Dubrueil 1847, p. 104. 

Valentin, Louis, Origine bizarre de l’artere sous-claviere droite. 
Journal de medeeine, chirurgie, pharmacie, etc. Band 87, Abt. 1. Paris 
1791. Fevrier, p. 239—241. 


. Sömmering, S. Th., Vom Baue des menschlichen Körpers. 4. Teil: 


Gefässlehre. Frankfurt a. M. 1792, p. 125. 


. Sandifort, Ed., Museum anatomiecum Academiae Lugduno-Batavae. 


1793. Vol. I, p. 242—243 (Sectio V, No. XII) mit Taf. 106, Fig 2 in 
Vol. II. 


‚ Monro, Alex., Disputatio inauguralis de dysphagia. Edinburg 1797. 


“p. 42 u. 115 mit Taf. IX. 


1810. 


1813. 


. Isenflamm, Verschiedenheiten der rechten und linken Seite. Beiträge 


für die Zergliederungskunst von Isenflamm und Rosenmüller. 
Bd. I, p. 31—32. Leipzig. 1800. 


. Voigtel, F. @., Handbuch der pathologischen Anatomie. Bd. I, p. 444 


u. 446. Halle 1804. 


‚ Meckel, Über die Bildungsfehler des Herzens. Reils Archiv für die 


Physiologie. Bd. VI, p. 549—610. Halle 1809. 
Walter, M., Museum anatomieum. Berlin 1805. Pars Il. Sectio I: 
varia origo vasorum sanguiferorum. p. 237—238. 


. Pfleiderer, Joh. Friedr., Diss. inauguralis praeside J.H. F. Auten- 


rieth de dysphagia lusoria. Tübingen 1806, p. 11 u. 25. 


. Autenrieth et Pfleiderer, Diss. inaug. de dysphagia lusoria 1806. 


Reils Archiv für die Physiologie. Bd. VII, p. 145—188. Halle 1807. 
Burns, Allan, Observations on some of the most frequent and im- 
portant diseases of the heart. Edinburgh 1509. 

— Herzkrankheiten. Deutsch von Dr. Nasse, Lemgo 1813, p. 322. 
Zagorsky, P., Observationum anatomicarum quadrigae de singulari 
arteriarum aberratione. M&moires de l’academie imperiale de St. Peters- 
bourg. Tom. I, p. 385—386. St. Petersb. 1809. 

Cuvier, G., Vorlesungen über die vergleichende Anatomie, übersetzt 
von J. F. Meckel Ba. IV, p. 96 u. 699. Leipzig 1810. 

Koberwein, Franziscus Adolf, De vasorum decursu abnormi ejus- 
que vi in omnem valetudinem varia dissertatio. Vitebergae 1310 p. 15 sq. 
Zagorsky, P., De arcus aortae abnormitate et un usramorum ejus ortu 
insolito. M&moires de l’acad. imper. des scienc. de St. Petersbourg. 
Tom. II, p. 318 und Tafel 13. St. Petersb. 1810 

Barclay, John, A description of the arteries of the human body. 
Edinburgh 1812. p. 9. 

Fleischmann, Gottfr., (Dysphagia lusoria?) Abhandlungen der 
physikalisch-medizinischen Soeietät zu Erlangen. Bd. II. 1812. 
Herold, Diss. exhibens observationes quasdam ad corporis humani 
partium structuram. Marburgi 1812. Observ. I. p. 7—9. 

Monro, Alex. jr., Outlines of the anatomy of the human body. Bd. II, 
p. 277. Edinburgh 1813 mit einer Abbildung im zugehörigen Tafelnband: 
Engravings Bd. IV, Plate 43. Edinburgh 1813. 


Litteraturverzeichnis. 511 


1815. 


1818. 
1319. 
*1820. 


18283. 


1823. 


1824. 


1827. 


Fleischmann, Gottfried, Leichenöffnungen. Erlangen 1815. p. 213 

u. 214. 

Meckel, J.F., a) Über den Verlauf von Arterien und Venen. Deutsches 

Archiv für die Physiologie. Bd. I, Heft 2, p. 285. Halle-Berlin 1815. 
—, b) Handbuch der menschlichen Anatomie. Bad. I, p. 177. 1815. 
—, Handbuch der pathologischen Anatomie. Bd.'II, 1. Abt., p. 98 sq. 

Otto, Wilh., Seltene Beobachtungen zur Anatomie, Physiologie und 

Pathologie gehörig. Heft 1, p. 100. Breslau 1816. 


. Bayer, Johannes Nepomuk, De ramis ex arcu aortae prodeunti- 


bus. Salzburg 1817. p. 14, 15 u. 16. 

Meckel, J. F., Handbuch der menschlichen Anatomie. Halle u. Berlin 
1817, Band III, p. 85 u. 131. 

Kirby, The Dublin hospital reports. Dublin 1818. Vol. II, p. 224—226. 
Kunze, Gustav, Diss. de dysphagia. Leipzig 1819. p. 9. 

Colles, Abraham, A treatise on surgical Anatomy. 1. Aufl. Dublin 
1811. 2. Aufl. Philadelphia 1820. 3. Aufl. mit Anmerkungen von J. P. 
Hopkinson, Philadelphia 1831. 

Meckel, J. F., Tabulae anatomieco-pathologicae. Fasciculus II, Vasa, 
p. 3 u. Taf. X, Fig. 1 und p. 4 u. Taf. X, Fig. 2. Leipzig 1820. 


. Münz, Martin, Handbuch der Anatomie des menschlichen Körpers. 


Landshut 1821. Bd. II, p. 494 u. 495. 


_ Tiedemann, Friedr., Tabulae arteriarum corporis humani (gross Folio) 


mit Explieationes. Karlsruhe 1822. Taf. II, Fascia I, Fig. 6 et Expli- 
cationes, p. 22. 

Schön, Matthias Joh. Albr., Diss. de nonnullarum arteriarum ortu 
et decursu abnormi. Halae 1823. p. 25. 


Stedman, G. W., A singular distribution of some of the nerves and 
the arteries in the neck and the top of the thorax. The Edinburgh 
med. and surg. Journ. Edinburgh 1823. Bd. 19, Oktober, p. 564 mit 
1 Taf. (2 Fig.) 

Hesselbach, A.K., Beschreibung der pathologischen Präparate, welche 
in der k. anatomischen Anstalt zu Würzburg aufbewahrt werden. Giessen 
1824. p. 181 (Präparat Nr. 604) u. p. 212 (Präparat Nr. 587). 

Otto, Wilh., Neue seltene Beobachtungen zur Anatomie, Physiologie 
und Pathologie gehörig. Berlin 1824. II. Heft, p. 60. 

Bierkowski, L. J. v., Erklärungen zu den Abbildungen der Puls-, 
Blut- und Saugadern des menschlichen Körpers. Berlin 1825. Heft 2, 
p- 75 u. 79 und 'Tabulae minores, Taf. I, Fig. 11 u. Taf. II, Fig. 2. 


. Hart, John, —. The Edinburgh medical and surgical Journal. Edin- 


burgh 1826 Bd. 25, April, p. 286. 

Gerutti, Fr. Peter Ludw,, Rarioris monstri, in museo anatomico 
Lipsiensi adservati, descriptio anatomica. Lipsiae 1827, p. 3 sy. und 
EI 

Hempel, Ad. Friedr., Anfangsgründe der Anatomie des gesunden 
menschlichen Körpers. 5. Aufl. Göttingen 1827, II. Teil, p. 284 u. 285. 


Litteraturverzeichnis. 


1828. 


1831. 


*1835. 


1336. 


Mayer, Eine Missgeburt mit einem Parasiten auf der Brust. Journal 
f. Chir. und Augenheilk. von Gräfe u. v. Walther. Berlin 1827. 
Ba Rerps ol. "Taf. IE Fig. 1. 

Wagner, Rud., Beobachtungen ursprünglicher Bildungsabweichungen 
mit Nachweisungen ihres Verhältnisses zur Entwickelungsgeschichte und 
zur Tierreihe. Heusinger, Zeitschr. f. organ. Physik. Eisenach 1828. 
Bd. III, p. 339— 340. 

Wardrop, James, On aneurism and its cure by a new operation. 
London 1828. i 

— , Über die Aneurysmen und eine neue Methode, sie zu heilen. Aus 
dem Englischen. Weimar 1829. S. 90 u. Taf. VI. 


. Oldach, M., Diss. inaugur. de variis dyspbagiae causis. Halle 1829, p. 32. 


Weber, M. F. Über Varietäten der Venen. Meckels Archiv für 
Anatomie und Physiologie. Leipzig 1829, 8. 8. 


. Green, P. H., An account of the varieties in the arterial system of 


5) 


the human body. Dublin 1830. p. 3 und p. 7 u. Taf. I, Fig. 1. 
Hopkinson, Aneurism of the aorta, and unusual origin of the right 
subelavian artery. "The americ. Journ. of the med. sciences. Philadelphia 
1550. Vol. VII, p. 556. 

Lauth, E. A, Anomalies dans la distribution des arteres. Memoires 
de la societe d’histoire naturelle de Strassbourg. Tome I, Livraison 
sec., p. 44. Paris 1830. 

Otto, Wilh., Lehrbuch der pathol. Anatomie des Menschen und der 
Tiere. Berlin 1830. Bd. I, p. 306 u. 307. 

Cruveilhier. —. Bull. de la soc. anat. de Paris. 1831. 6. Jahrg., 
p. 45 (Referat). 

Hildebrandt, Fr., Handbuch der Anatomie des Menschen. 4. Aufl. 
von E. H. Weber. Bd. III, p. 174 u. 175. Braunschweig 1831. 
Meckel, J. F., System der vergleichenden Anatomie. 5. Teil, p. 303. 
Halle 1831. 


Cruveilhier, —. Bull. de la soc. anat. de Paris. Paris 1832. 7. Jahrg., 
p. 108 (Referat). 
Lenoir, —. Ebenda. 


Schönlein, J. L., Allgemeine und spezielle Pathologie und Therapie. 
2. Aufl, 11832: BdsR, p: 178: 

Velpeau, M., Nouveaux elöments de medecine operatoire. Paris 1532. 
Bd. II, p. 234. 

Fleischmann, Gottfr., Erschwertes Schlingen. Hufelands Journal, 
1835, St. 4. 

—, referiert in Schmidts Jahrbücher der gesamten Medizin. 1836. 
I. Supplementband, Nr. 227, p. 243. 

Frenzel, Carl, Diss. de ramis ex arcu aortae insolite prodeuntibus. 
Vratislaviae 1835. p. 10 u. p. 11 mit 2 Figuren. 

Lauth, E. Alex, Neues Handbuch der praktischen Anatomie. Stutt- 
gart-Leipzig 1836. Bd. II, p. 116. 


Litteraturverzeichnis. 513 


1837. 


1841. 


1846. 


1347. 


Baer, K. Ernst v., Entwickelungsgeschichte der Tiere. Königsberg 
1837. In Teik p. 212: 

Dubrueil, Deplacement en anomalie de rapport des veine et artere sous- 
elaviöres droites ayant mis obstacle a la ligature de ce dernier vaisseau; 
indication de quelques varietes dans l’origine et le trajet des arteres 
sous-elavieres. Gazette med. de Paris 1837, deuxieme serie, Tome V, 
p. 562—569. 

Siebold, Rudolf v., Über anormalen Verlauf der in chirurgischer Be- 
ziehung wichtigen Schlagaderstämme. Inaug.- Diss. Würzburg 1837. 
Pal 


. Harrison, Robert, The surgical anatomy of the arteries of the human 


body. 4. edit. Dublin 1839 p. 6 sq. u. p. 19. 
Liston, — The Lancet 1859. 
—, referiert von Mears 1871, p. 408 u. Pertik 1880. 


. Ewen, Henry, Case of transposition of the aorta, trachea und oeso- 


phagus. Guy 's Hospital Reports. Vol. V, p. 233—236 mit 1 Tafel. 
London 1840. Oktober. 

—, auch referiert in: Schmidts Jahrbücher. Suppl.-Band IV, p. 298 
1845. 

Picard, Erosion des parois de l’aorte, et destruction des vertebres cor- 
respondantes, disposition anomale des arteres qui naissent de l’aorte. 
Bull. de la soc. anat. de Paris. Annee 15, Paris 1840. p. 386 - 392. 
Demeaux, —. Ebenda. 16. Jahrg. 1841. p. 172. 

Hyrtl, J., Einige in chirurgischer Hinsicht wichtige Gefässvarietäten. 
Mediz. Jahrbücher des k. k. österr. Staates. Wien 1841. 33. Bd., p. 24. 
Sömmerring, S. Th. v., Vom Bau des menschlichen Körpers, um- 
gearbeitet von Valentin. Leipzig 1841. Bd. II, Abteil. II, p. 53. 


. Rendu, Ad., Über dıe Anomalien der Arterien. Österr. med. Wochen- 


schrift 1842. I, p. 367—369. (BReferat.) 


. Rathke, H,, Über die Entwiekelung der Arterien. Müllers Archiv. 


Berlin 1843. Bd. X, p. 276—302. 


‚ Brent, —. The Lancet 1844, Mai, p. 247 mit 2 Abbildungen. 


Patruban, —. Med. Jahrbücher des k. k. österr. Staates, Jahrgang 
1844, Juli, Bd. 48 (neueste Folge, Bd. 39.), 16 sq. mit Taf. 1, Fig. 1. 
Quain, Richard, The anatomy of the arteries of the human body. 
Tafelwerk mit Erläuterungen (Commentaries). London 1844. 

H&rard, Bull. de la soc. anat. de Paris. Paris 1846, p. 111, 21. Jahrg. 
(Referat.) 

—, referiert, ebenda. 1847, p. 406, 22. Jahrg. 

Reid, John, Par vagum. Todd’s Cyclopaedia ofanatomy and physio- 
logy. London 1846. Vol. III, p. 837. 

Simon, John, —. Ebenda. p. 59. 

Tiedemann, Fr., Supplementa ad tabulas arteriarum corporis humani 
mit Explicationes. Heidelberg 1846. p. 6 u. Taf. 39, Fig. 4 — p. 6 
(Anmerkung) — p. 6 u. Taf. 39, Fig. 5. — p. 8 u. Taf. 39, Fig. 6. 
Arnold, Fr., Handbuch der Anatomie des Menschen. Freiburg. i. Br- 
1847. Bd. II, Abteil. 1, p. 445. 


Anatomisehe Hefte. I. Abteilung. XL. Heft (12. Bd., H. 3.) 34 


Litteraturverzeichnis. 


1848. 


1861. 


1562. 


. Dubrueil, J.M., Des anomalies arterielles. Avec Atlas de 17 planches. 


Paris 1847. p. 51 bis p. 102 u. Taf. II, Fig. 2. 

Pigne, —. Bulletins de la soc. anat. de Paris. 22. Annee. Paris 1847. 
p- 406. 

Sappey, bei Dubrueil 1847, p. 102—103. 

Blandin, erwähnt von Demarquay in: Gazette medicale de Paris 
1848, p. 715. 

Demarquay, Anomalie de l’artere sous-claviere droite entrainant l’ab- 
sence du nerf recurrent du möme cöte. Gaz. med. de Paris, troisieme 
serie. 1848. Bd. III, p. 616—617 u. 714—715. 

—,—., Comptes rendus des seances de l’academie des sciences. Paris 
1848. Tome 27, p. 110—111. 

Patruban, Gefässanomalien. Prager Vierteljahrschrift für praktische 
Heilkunde. 1848. Bd 17, p. 29—31 u. Taf. I, Fig. 1 u. 2. 
Stachelroth, Ludwig, Beschreibung eines seltenen Verlaufes der 


grossen Gefässe und des Brustganges. Inaug.-Abhdlg. Würzburg 1550. 
p 5u.9. 


. Bourgery et Jacob, Anatomie descriptive ou physiologique. Tome 


IV, Angeologie. Taf. 33. Paris 1851. 


. Fick, 1... Tractatus de illegitimorum vasorum cursu hominibus innato. 


Marburgi 1854. p. 13 u. Taf. II. 

Frandsen, E., Arteriae subelaviae dextrae originis abnormis ac de- 
cursus casus. Dissert. inauguralis. Kiel 1854. 

— , ausführlich referiert in Schmidts Jahrb. d. ges. Med. 1856. Bd. 9, 
p- 173 sq. 

Senftleben, H., Diss. de varietatibus arteriarum a chirurgo notandis. 
Regiomonte Borussorum 1854. p. 12. 


. Cavasse, —. Bull. de la soc. anat. de Paris. Paris 1856. 31. Jahrg,., 


p- 72 (Referat). 


Hyrtl, J., Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Wien 1859, p. 821. 
—, Aus dem Wiener Seziersaale. Österr. Zeitschr. f. prakt. Heilkunde. 
Wien 1859, Jahrg. V, p. 186. 

Oehl, —. Kbenda. 

Schwegel, Über einige Gefässvarietäten des menschlichen Körpers mit 
Bezugnahme auf Chirurgie und Physiologie. Prager Vierteljahrschrift 
für die prakt. Heilkunde. 1859. Bd. 62, p. 121. 

Wood, John, Two specimens of abnormal origin of the right subela- 
vian artery. Transactions of the pathological society of London. London 
1859. Bd. X, p. 119—128, mit 1 Abbildg. 


. Peacock, Irregular course of the aorta. Ebenda. London 1860. Bd. XI, 


p- 40—43. 

Rathke, H., Entwiekelungsgeschichte der Wirbeltiere. Leipzig 1861. 
Kap. 14, p. 188 sg. 

Dubrueil, —. Bull. de la soc. anat. de Paris. Paris 1862. 37. Jahrg,, 
p- 443 (heferat). 


Litteraturverzeichnis. 515 


1862. 


1566. 


1868. 


1869. 


1871. 


Luschka, Hubert, Anatomie des Menschen. Tübingen 1862. Bd. T, 
1. Abtlg.: Der Hals, p. 341. 

Tüngel, Klinische Mitteilungen des allgemeinen Krankenhauses zu 
Hamburg für 1860. Hamburg 1862, p. 157 (nach W. Krause 1876, 
p- 227). 

Allen Thomson, bei Turner 1862, p. 134—185. Referiert inSchmidts 
Jahrbüchern 1864. Bd. 121, p. 158. 

Turner, Wm., On irregularities of the pulmonary artery, arch of the 
aorta and the primary branches ofthe arch, with an attempt to illustrate 
their mode of origin by a reference to development. The british and 
foreign medico-chirurgical Review. Vol. 30, Juli bis Okt. 1862, p. 173—189 
und p. 461—482. London 1862. 


. Foerster, Handbuch der speziellen pathologischen Anatomie. 2. Aufl. 


Leipzig 1863, p. 58 (nach Götz 1896). 

Gruber, Wenzel, Über den Verlauf des Aortenbogens über den 
Bronchus dexter ohne Transposition der Viscera. Österr. Zeitschrift für 
prakt. Heilkunde. Jahrg. IX, 1863, p. 397—401, 413—419, 434— 438. 
Barkow, Die Blutgefässe, vorzüglich die Schlagadern des Menschen 
in ihren minder bekannten Bahnen und Verzweigungen. V. Teil der 
komparativen Morphologie des Menschen und der menschenähnlichen 
Tiere. Breslau 1866, mit einem Tafelwerk. Taf. IV, Fig. 2. 


. Barwell, Abnormal origin of arteries from the aortie arch. Transactions 
, S 


of the pathological society of London. London 1867. Bd. 18, p. 68. 
Bochdalek, jr., —. Virchows Archiv für pathologische Anatomie, 
Physiologie und klinische Medizin. Berlin 1867, Bd. 41, p. 259—260. 
Wood, —. Proceedings of the royal society of London. London 1867. 
Vol. XV, p. 544. 


Brown, Abnormal origin of vessels from the arch of aorta. British 

medical Journal. London 1868, Vol. I, p. 632 mit einer Abbildung. 

Krause, W., Varietäten des Aortensystems, in: J. Henle, Handbuch 

der systematischen Anatomie. Braunschweig 1868, Bd. III, 1. Abt.: 

Gefässlehre. 

Krause, W., und Telgmann, Die Nervenvarietäten beim Menschen. 

Leipzig 1868, p. 18—19. 

Bankart. Pye-Smith and Phillips, Notes of Abnormalities. Guy’s 

Hospital Reports. Third Series. London 1869. Vol. 14, p. 443 sq. 

Barkow, Die angiologische Sammlung im anatomischen Museum zu 

Breslau. Breslau 1869, p. 11 sq.: Präparate Nr. 80, 81, 84, 85, 86, 87, 

88, 89, (90), 117, 118. 

Bradley, —. The Journal of anatomy and physiology. London 1871. 

Serie II, Vol. 4, p. 341—342. 

Gross, W., bei Mears 1871, p. 403. 

Hyrtl, J., Handbuch der topographischen Anatomie. Wien 1871. Bd. II, 

p- 306. 

Leidy, bei Mears 1871, p. 405. 

Mears, J. Ewing, Description of an anomalous origin of the right 
34 


D16 


Litteraturverzeichnis. 


1872. 


1373. 


1874. 


1879. 


1879. 


subelavian artery, ete. American Journ. of the medical sciences. Vol. 62, 
New Series, p. 401—409 mit 1 Abbildg. Philadelphia 1871. 


. Pye-Smith, H. G. Howse, C. Davies-Colley, Notes of abnorma- 


lities observed in the disseeting room during the winter sessions of 
1868—1869 and 1869—1870. Guy’s Hospital Reports. Third series. 
Vol. 16, p. 154—155. London 1871. 

Rindfleisch, Ed., Lehrbuch der pathol. Gewebelehre. Leipzig 1871. 
RN A 

Quain, Lehrbuch der Anatomie. Deutsche Originalausgabe von Hoff- 
mann. Erlangen 1872. Bd. II, p. 825 u. 826 u. Fig. 475, III u. 474, Ill. 
Watson, M., Note on termination of the thoracie duct on the right 
side. Journ. of anat. and physiol. Cambridge and London 1872. Vol. VI, 
second series, Vol. V, p. 427--428. 

—, referiert in: Hofmann-Schwalbes Jahresberichte über die Fort- 
schritte der Anatomie und Physiologie. Leipzig 1873. Bd. I, p. 37. 
Rüdinger, N., Topographisch-chirurgische Anatomie des Menschen. 
Stuttgart 1873. Abtlg. I, p. 78 u. 79. 

Charcot, Anomalie de volume de l’artere sous-claviere droite. Lyon 
medical. 1874, 6. Jahrg., Bd. 15, p. 499. 


Düben, G. v.,, Abnorm verlaufende Art. subclavia dextra. Svenska 
Läkare Sällskapets Förhandlingar. 25 Mars 1876. (Hygiea f. April 1876). 
—, referiert von Retzius in Hofmann-Schwalbes Bericht über 
Anatomie und Physiologie. 1876. Bd. 5, p. 258. 

Krause, W., Varietäten des Aortensystems. In: J. Henie, Handbuch 
der system. Anatomie des Menschen. 2. Aufl., Bd. III, 1. Abtlg., Ge- 
fässlehre, p. 210—326. Fig. 114, p. 228. 

Roux, W., Über die Verzweigungen der Blutgefässe. Jenaische Zeit- 
schrift für Naturwissenschaften. Jena 1878. Bd. 12 (neue Folge, 5. Bd.), 
p. 205—266 mit Tafel VIII. 

Schwalbe, G., Über Wachstumsverschiebungen und ihren Einfluss auf 
die Gestaltung des Arteriensystems. HEbenda, p. 267—301 mit Taf. IX. 
Zenker in: Zenker u. Ziemssen, Handbuch der speziellen Patho- 
logie und Therapie. Bd. 7, 1. Hälfte. Anhang: Krankheiten des Öso- 
phagus. 2. Aufl. Leipzig 1878, p. 22 sg. 

Bardeleben, Lehrbuch der Chirurgie und Operationslehre. 1879. 8. Aufl., 
Bad.al,op& 161. 179: 

Beneke, F.W., Über die Weite der Aorta thoracica und Aorta abdomi- 
nalis. 3. Beitrag. Schriften der Gesellschaft zur Beförderung der gesamten 
Naturwissenschaften in Marburg. Cassel 1879. Band 11, Suppl.-Heft 4. 
Flesch, Max, Varietätenbeobachtungen aus dem Präpariersaale zu 
Würzburg in den Wintersemestern 1875/76 und 1876/77. Verhandl. d. 
phys.-med. Gesellsch. zu Würzburg. Neue Folge, Bd. 13. p. 261. Würz- 
burg 1879. 

Koelliker, Alb., Entwickelungsgeschichte d. Menschen und der höheren 
Tiere. 2. Aufl. Leipzig 1879. p. 914. 


Litteraturverzeichnis. 517 


1880. 


1883. 


1885. 


König, Franz, Krankheiten des Pharynx und Ösophagus. Deutsche 
Chirurgie. Lieferung 35. Stuttgart 1880. p. 29. 

Krause, W., Anatomische Varietäten, in: ©. Fr. Th. Krause, Hand- 
buch der menschlichen Anatomie. Hannover 1880, Bd. 3, p. 164, 3. Aufl. 
Pertik, Otto, Über Dysphagia lusoria und deren anatomische Ursache. 
Pester medizinisch-chirurgische Presse 1880, Nr. 1 mit einer Tafel und 
4 Figuren. 

Walsham, J., Anatomical Variations. Saint Bartholomew’s hospital 
reports. London 1880. Vol. 16, p. 88. 

Albert, Eduard, Lehrbuch der Chirurgie. 2. Aufl., Bd. I, p. 555. 
Wien und Leipzig 1881. 

Giacomini, Annotazioni sopra l’ anatomia del negro. Torino 1882. 
Varieta nel sistema vascolare sanguigno e linfatico, p. 57—79. Referiert 
in: Hofmann-Schwalbes Bericht über Anat. u. Phys. Bd. 11, Abt. 1, 
p. 158, Jahrg. 1883. 

Brenner, Alex., Über das Verhältnis des N. laryng. inf. vagi zu 
einigen Aortenvarietäten und zu dem Aortensystem der durch Lungen 
atmenden Wirbeltiere überhaupt. Archiv f. Anatomie und Entwicke- 
lungsgeschichte 1883, p. 373— 396 mit Tafel 17. 

Froriep, August, Über Anlagen von Sinnesorganen am Facialis, 
Glossopharyngeus und Vagus, über die genetische Stellung des Vagus 
zum Hypoglossus und über die Herkunft der Zungenmuskulatur. Archiv 
für Anatomie und Entwickelungsgeschichte. 1885. Mit Taf. I u. Il. 


. van Bemmelen, Die Visceraltaschen und Aortenbogen bei Reptilien 


und Vögeln. Zoolog. Anzeiger. 1886. Bd. 9, p. 528 u. 548. 
Dittrich, Paul, Über einige Variantenbildungen im Bereich des Arcus 
aortae. Prager Zeitschrift für Heilkunde. 1886. Bd. 7, p. 65 ff. mit 
Taf. 4, Fig. 1. 

Froriep, Aug., Zur Entwickelungsgeschichte der Wirbelsäule. Archiv 
für Anatomie und Entwickelungsgeschichte 1886, p. 108. 


. Stahel, Hans, Über Arterienspindeln und über die Beziehungen der 


Arterien zum Blutdruck. Ebenda. p. 45—63, 307—334. 
—, Zur Anatomie und Chirurgie der Art. subclavia. Ebenda. p. 211 
bis 235. 


. Gottschau, Eine seltene Aortenanomalie. Anatomischer Anzeiger. 


Jena 1887. II. Jahrg., p. 37—39, mit 2 Abbildg. 
Tillaux, P., Trait& d’anatomie topographique. Paris 1887, 5. Aufl., 
p- 427—430. 


. Boas, J. E. V., Über die Arterienbogen der Wirbeltiere. Morpholog. 


Jahrb., 1888. Bd. 13, p. 115—118. 

Brodie, Gordon, Rare abnormality of aortie arch. The Lancet. 
London 1888, Vol. II, p. 971 (Referat). 

—. Auch referiert in: T'he Journ. of Anat. and Phys. Vol. 23, new series 
Vol. 3. Part. 1]. January 1889, p. VII u. VII. 

Struthers, The Journ. of Anat. and Physiol. Vol. 22, new series 
Vol. 2. London 1888, p. XI (Referat). 


Litteraturverzeichnis. 


189. 


1893. 


Hyrtl, J., Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Wien 1889. 20. Aufl., 
p. 1029. 

Schwalbe, G., u. W. Pfitzner, Varietätenstatistik und Anthropo- 
logie. Anatomischer Anzeiger. Jena 1889. 4. Jahrg., p. 709 sq. 
Shepherd, Francis J., Some vascular anomalies observed during the 
session 1888—1889. The Journal of Anat. and Physiol. Vol. 24. New 
series, Vol. 4, Part. I, London 1889, October, p. 69—71. 

— ,—. The Medical News. Philadelphia 1589. Vol. 54, p. 690 (Referat). 
Taguchi, K., Die Lage des N. laryngeus inferior vagi zur Art. thyre- 
oidea inf. Arch. f. Anatomie und Entwickelungsgeschichte. Leipzig 
1889. Jahrg. 1889, p. 309— 325. 

Zimmermann, W., Über einen zwischen Aorten- und Pulmonalbogen 
gelegenen Kiemenarterienbogen beim Kaninchen. Anat. Anz. 4. Jahrg., 
Jena 1889, p. 720. 

— , Rekonstruktion eines menschlichen Embryos von 7 em Länge aus 
der 4. Woche. Verhandlungen der anatomischen Gesellschaft 1889. 
Dunn, Washbourn u. Targett, Abnormalities observed in the dis- 
secting room of Guy’s Hospital (1888—1890). Guy’s Hospital Reports. 
Vol. 47 (Vol. 32 — 3. series), 299 mit einer Abbildung (auf p. 300) 
London 189. 

Hochstetter, Ferd., Über die Entwickelung der Arteria vertebralis 
beim Kaninchen, nebst Bemerkungen über die Entstehung der Ansa 
Vieussenii. Morphologisches Jahrbuch von Gegenbaur. Bd. 16, 1590, 
p- 572—586 mit Taf. 21. 

Owen, Edmund, A manual of anatomy. London 1890, p. 178 - 184. 
Rau, Raphael, Varietäten des Gefässsystems aus dem Präpariersaale 
zu Würzburg in den Wintersemestern 1884/85 bis 1889/90. Inaug.-Diss. 
Würzburg 1890, p. 13--14. 

Thompson, Henry W., Abnormal right subelavia artery. The Lancet. 
London 1890. Vol. I, p. 352 (Referat). 


. Zimmermann, W., Über die Kiemenarterienbogen des Menschen. 


Verhandlungen d. 10. internat. mediz. Kongresses zu Berlin. August 1890. 
Bd. II, 1. Abt., p. 145. 


. Bothezat, P.,et Chatiniere, Anomalie de l’artöre sous-claviere droite. 


Montpellier medical. 2. serie, Tome 16, p. 418 mit Taf. 6. 1891. 
Herringham, —. The Journ. of Anat. and Physiol. Vol. 25, New 
series — Vol. V, 1891, p. VI (folgt auf p. 460). 

Hochstetter, Ferd., Entwickelungsgeschichte des (Gefässsystems. 
Anatomische Hefte, Bd. 1, 1891, II. Abt.: Ergebnisse der Anatomie u. 
Entwickelungsgeschichte. Wiesbaden 1892. p. 696— 720. 

Smith, W. Ramsay, An abnormal arrangement of the right sub- 
clavian artery in a rabbit. The Journal of Anat. and Phys. Vol. 25. 
New-Series — Vol. V, 1891, p. 325—326 mit 1 Abbild. 

van Bemmelen, Über die Entwickelung der Kiementasche und der 
Aortabogen bei den Seeschildkröten, untersucht an Embryonen von 
Chelonia viridis. Anat. Anz., 8. Jahrg. 1893, p. 801 —803. 


Litteraturverzeichnis. 519 


König, Franz, Lehrbuch der speziellen Chirurgie. 6. Aufl. Bd. I 
Berlin 1893, p. 583 u. 609. 

Rauber, August, Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Leipzig 1893. 
Bd IT, pP: 62 u. 65 m. Eig. 57,111. 

Solger, Typische Varietät des Ursprungs der Art. subelavia dextra 
demonstriert im Greifswalder medizin. Verein, Sitzung vom 3. Juni. 
Deutsche medizin. Wochenschrift, Jahrg. 19, 1893. p. 1132. 

Thoma, R., Untersuchungen über die Histogenese und Histomechanik 
des Gefässsystems. Stuttgart 1893. 

Leboueg, H., Anomalies de la crosse de l’aorte et de ses collaterales. 
Annales de la societ& de medecine de Gand. 1894. 

Quain, Elements of Anatomy. Vol. II, Part II, p. 386. London 1894. 


. Faure, J. L., Anomalie de l’artere sous-claviere droite. Bulletins de 
’ ’ 


la societe anat. de Paris. 70. Annee. 1895. p. 11—12 (mit 1 Abbild.). 
Jacques, P., Quelques anomalies arterielles. Ebenda, p. 252—255. 


. Gegenbaur, (., Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Leipzig 1896. 


63 Aufl. ‚Bd. II, p. 288. 

Götz, Adalbert, Über den abnormen Ursprung und Verlauf der Art. 
subelavia dextra. (Dysphagia lusoria). Inaug.-Diss. Königsberg 1896, 
mit einer Abbildung. 

Hertwig, Oskar, Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte des Menschen 
und der Wirbeltiere, 5. Aufl. Jena 1896. p. 534—535. 

Testut, L., Traite d’anatomie humaine. Tome I, p. 954—957 und 
Fig. 657, p. 985. Paris 1896. 


Alphabetisches Register 


derjenigen Autoren, welche Fälle der Anomalie der Subelavia dextra beobachtet 

haben, mit Angabe der Jahreszahl der Publikation, welche zugleich als Ver- 

weisungszahl für das Litteraturverzeichnis und zur Orientierung für die im I Teil 
zusammengestellte Litteratur dient. 


Arnold 1847. Flesch 1879. 
Autenrieth-Pfleiderer 1806, 1807. Frandsen 1854. 
Bankart 1869. Giacomini 1882, 
Barkow 1866, 1869. Godman 1824, 
Barwell 1867. Goetz 1896. 
Bayford 1789. Green 1830. 
Blandin 1848. Gross-Mears 1871. 
Böhmer 1741. Harrison 1839. 
Bothezat 1891. Hart 1826, 
Bradley 1871. Hart-Quain 1844. 
Brenner 1883. Herold 1812. 
Brent 1844. Hesselbach 1824. 
Brewer 1791. Hoffmann-Fabricius 1751. 
Brodie 1888. Hommel 1737. 
Brown 1868. Hopkinson 1830. 
Cassebohm-Böhmer 1741. Hulme 1789. 
Cavasse 1856. Hunauld 1735. 
Cerutti 1827. Hyrtl 1841, 1859. 
Colles 1811. Isenflamm-Fleischmann 1800, 1815. 
Cruveilhier 1832. Jacques 1895. 
Demarquay 1848. Kirby 1818. 
Demeaux 1841. Koberwein 1810. 
v. Düben 1876. Krause 1876. 
Dubrueil 1837, 1847, 1862. Lauth 1830. 
Dubrueil-Sappey 1847. Lebouceg 1894. 
Dunn 1890. Leidy-Mears 1871. 
Erdmann 1772, Lenoir 1832. 
Faure 1895. Liston 1839. 


Fleischmann 1815, 1835. |  Löseke 1754. 


Alphabetisches Register. 


Ludwig 1764. 
Macartney-Tiedemann 1346. 
Mayer 1827. 
Mears 1871. 


Meckel 1751, 1805, 1810 (Igel), 1816, 1820. 


Mieg 1753. 

Monro 1797. 

Murray 1771. 
Neubauer-Erdmann 1772. 
Oehl 1859. 

Otto 1816, 1830. 
Patruban 1844. 
Peacock 1860. 
Pfleiderer 1806, 1807. 
Pigne 1847. 

Pohl 1773. 
Pye-Smith 1871. 
Quain 1844. 

Rau 1890. 

Reid 1846. 

Sandifort 1772, 1793. 


Sappey-Dubrueil 1847. 
Schleitz 1771. 
Shepherd 1889. 
Simon 1846. 

Smith 1891 (Kaninchen). 
Solger 1893. 
Stachelroth 1850. 
Stedman 1823. 
Struthers 1888. 
Testut 1896. 
Thomson 18%. 
Tiedemann 1822, 1846. 
Turner 1862. 
Valentin 1791. 
Wagner 1828. 
Walsham 1880. 
Walter 1785. 

Weber 1829. 

Wood 1859, 1867. 
Zagorsky 1810. 
Zenker 1878. 


521 


Ab 


kürzungen. 


Carotis communis. 
dexter, dextra. 
descendens. 
Ductus Botalli. 


anon. = anonymus, anonyma. | (n— 
Ao. = Aorta. dee 
art. = arteriosus. | desc. = 
asc. — ascendens. | Duct. Bot. = 

Duct. thor. = Ductus thoracieus. 
Dysph. lus. —= Dysphagia lusoria. 
F. = Fall. 
l. = linker, linke (sinister\. 
Lig. arter. — Ligamentum arteriosum. 
N. lar. inf, = Nervus laryngeus inferior. 
Oesoph. = Oesophagus. 
r. — rechter, rechte (dexter). 
rec. — recurrens. 
S.d. = A. subelavia dextra. 
S.s. = A. subelavia sinistra. 
thor. — thoracieus, thoraciea. 
tr. bicar. = Truneus bicarotieus. 
Trach. = Trachea. 
V. = Vertebralis. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXX/XXXI. 


Die hier in Figur 1—4 abgebildeten Präparate sind genau in halber natür- 
licher Grösse photographiert und unter Zugrundelegung der Photographie nach 
dem Original gezeichnet worden. 


Fig. 1. Spirituspräparat. Von einem 23jährigen Mann. Kigene Beob- 
achtung. Der Fall ist auf S. 419 eingehend beschrieben. Reihenfolge der 
grossen Stämme am Arcus aortae: Truncus bicaroticus, Subclavia sinistra, 
Subelavia dextra. Die Abbildung zeigt die auffallende Linkslage des Arcus, 
den schrägen und steilen Verlauf der rechten Carotis, den ungewöhnlichen 
Ursprung und Verlauf der Arteria subelavia dextra (hinter dem Ösophagus) 
und das eigenartige Verhalten des Nervus laryngeus inferior dexter bei dieser 
Anomalie. Die Carotis dextra ist eine Strecke weit punktiert angedeutet, da 
sie sonst die Subelavia dextra verdeckt haben würde. 

Fig. 2. Mit rotem Wachs injiziertes getrocknetes Präparat der Samm- 
lung, auf S. 424 beschrieben. Typus: Truncus bicaroticus, Subelavia sinistra, 
Subelavia dextra. Bemerkenswert ist ausser der Linkslage des Arcus und dem 
schrägen bogenförmigen Verlauf der Carotis dextra die beträchtliche Erweiterung 
der abnorm entspringenden und verlaufenden Arteria subelavia dextra. 

Fig. 3. Getrocknetes, mit rotem Wachs injiziertes Präparat der Samm- 
lung. Reihenfolge der grossen Stämme: Truncus bicaroticus, Subelavia sinistra, 
Subelavia dextra. Letztere ist in ihrem Anfangsteil trichterförmig erweitert 
und zieht hinter dem Ösophagus zur rechten Seite. Beschreibung des Präpa- 
rates auf Seite 424. 

Fig. 4. Mit rotem Wachs injiziertes, getrocknetes Präparat der Samm- 
lung; auf S. 489 eingehend beschrieben. Normale Reihenfolge der grossen 
Stämme. Bemerkenswert ist die kolbige Erweiterung des Anfangsstückes der 
Arteria subelavia sinistra. 


(AUS DEM HISTOLOGISCHEN INSTITUT DER UNIVERSITÄT zu LunD.) 


DIE 


ZELLSTRURTUR EINIGER NERVENZELLEN 


UND 
METHYLENBLAU ALS MITTEL 


SIE FRISCH ZU-UNTERSUCHEN. 


VON 


EINAR SJÖVALL, 


ASSISTENT AM HISTOLOGISCHEN INSTITUT ZU LUND. 


Mit 5 Abbildungen auf Tafel XXXII. 


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Nach den theoretischen Erwägungen von Fischer!) ver- 
suchte Held?) zu beweisen, dass die Bilder, die man nach Unter- 
suchungen mit den gewöhnlichen Methoden im Protoplasma der 
Nervenzellen sah, keine vital existierenden Strukturen waren. 
Er suchte dann besonders Beweise dafür zu liefern, dass die 
Fixierungsmittel diese Veränderung bewirkt hatten, und wurde 
hierzu dadurch veranlasst, dass die meisten Untersuchungen zu 
dieser Zeit mit fixiertem Material gemacht waren. Stoffe, die im 
Protoplasma der lebenden Nervenzellen vorkamen, wurden darum, 
Helds Meinung nach, erst durch die Fixierungsmittel gefällt, 
und zeigten sich im Präparaten, die nach solchen Methoden be- 
handelt waren, in verschiedenen Formen: Tigroidkörnern ), 
Schollen u. s. w. Er macht aber auch Versuche, frischen Nerven- 
zellen eine Methylenblaulösung zufliessen zu lassen *) und erhält 
dann „eine distinkte Färbung ... gewisser Teile des Protoplasmas 
und seiner Fortsätze‘‘, und sagt mit Bestimmtheit, dass der ge- 
färbte Teil das Tigroid ist. Er erhält also, auch ohne irgend 
eines von den gewöhnlichen Fixierungsmitteln anzuwenden, ge- 


!) Fischer, Zur Kritik der Fixierungsmethoden und der Granula. Anat. 
Anz. 1894. 

2) Held, Hans, Beiträge zur Struktur der Nervenzellen und ihrer Fort- 
sätze. Erste Abhandlung. Arch. f. Anat. u. Physiol. Anat. Abt. 1895. 

3) Ich benutze hier das von v. Lenhoss&k vorgeschlagene: „Tigroid‘, 
nur um ein Wort zu haben, wodurch ich Verwechselungen vermeide, doch ohne 
damit ein besonderes „tigerfell-artiges“ Aussehen der Nervenzellen betonen 
zu wollen. 

4). 1...c. 'S..404. 


528 EINAR SJÖVALL, 


färbte Teile im Protoplasma, und, weil er bewiesen zu haben 
elaubt, dass die Fixierungsmittel eine fällende Einwirkung besitzen, 
muss er folgerichtig die Annahme machen, „dass diese Methylen- 
blautingierung frischer Zellen auf eine fixierende 
und dann zugleich färbende Wirkung des Methylen- 
blaus zurückzuführen ist.‘ 

Diese Auffassung Helds ist von vielen Seiten kritisiert 
worden, und die meisten Autoren gehen wenigstens so weit in 
ihrer Opposition gegen Held, dass sie mit von Lenhossek') 
übereinstimmen, wenn er sagt, dass es keine eigentlichen Gründe 
giebt, „diese Dinge weniger als präformiert aufzufassen als andere 
Strukturen in der Zelle, die unter denselben Bedingungen und 
mit derselben Konstanz und Regelmässigkeit in die Erscheinung 
treten“. 

Inzwischen war aber das Tigroid untersucht worden, auch 
ohne es vorher zu härten, sodass man frische Nervenzellen ver- 
mittelst Färbung mit Methylenblau studierte. Auf diese Weise 
kann Dogiel?) eine genaue Beschreibung der Nervenzellen der 
tetina geben, indem er eine !/ı—!/ıs°/o-Lösung von Methylen- 
blau 20 a 40 Minuten einwirken lässt. Er begegnet hier der 
eigentümlichen Erscheinung, dass die Zellen während dieses 
Verfahrens ein verschiedenes Aussehen annehmen, und glaubt, 
drei Perioden der Einwirkung von Methylenblau unterscheiden 
zu können. Die erste Periode, die er die „Granula-Periode“ 
nennt, wird dadurch charakterisiert, „dass die sich färbende 
Substanz der Nervenzellen die Form von Körnchen und Körnern 
annimmt“. Er sieht, dass im Anfang dieser Periode nur wenige 
in der Nähe des Kerns gelegene Körnchen gefärbt werden; all- 
mählich wird aber ihre Zahl vermehrt, und „schliesslich er- 


ı) v. Lenhossck, Über den Bau der Spinalganglienzellen des Menschen. 
Arch. f. Psychiatrie. Bd. XXIX, S. 367. 

2) Dogiel, Die Struktur der Nervenzellen der Retina. Arch. f. mikr. 
Anat. Bd. XLVI. 


Die Zellstruktur einiger Nervenzellen etc. 529 


scheint der ganze Zellkörper mit einer unzählbaren Menge solcher 
Körnchen angefüllt.‘“ Die zweite Periode hat das Kennzeichen, 
„dass die Körnehen, wie auch die Körner sich im Zellkörper in 
intensiv gefärbten Schollen ... ansammeln.“ Die dritte Periode 
ist die „Periode der Färbung der Grundsubstanz‘“, wo die ganze 
Zelle eine diffuse Färbung annimmt, „und man nur mit Mühe 
den Kern, wie auch Spuren von chromophilen Schollen u. s. w. 
erkennen kann.“ Aus dieser Erscheinung zieht Dogiel die 
Folgerung, „dass die chromophile Substanz in den verschiedenen 
Färbungsperioden oder möglicherweise in einem verschiedenen 
Thätigkeitszustande der Zellen, die zu einem und demselben Typus 
gehören, die Form von Körnchen, Körnchenreihen, Körnern, 
Schollen, Spindeln u. s. w. annehmen kann; demgemäss wird 
sich das Aussehen der Zelle selbst verändern.“ 

Diese Untersuchung von Dogiel liefert jedoch keine ent- 
scheidenden Beweise für die eigentliche Ursache der Veränderung 
des Aussehens der Nervenzellen. Wenn man auch von der von 
Dogiel angenommenen Möglichkeit, dass verschiedene Thätig- 
keitszustände der Zellen die Ursache der verschiedenen Bilder 
wären, absieht, so ist es doch nicht sicher, dass gerade die Ein- 
wirkung von Methylenblau selbst bewirkt, dass „die chromophile 
Substanz“, d. i. das Tigroid, verschiedene Formen annimmt. Zum 
Teil kann man ja denken, dass der Absterbungsprozess das 
Aussehen der Nervenzellen verändert, und in diesem Falle das 
Methylenblau nur als Färbemittel dient, um die Absterbungs- 
erscheinungen deutlicher zu zeigen; zum Teil braucht auch die 
Möglichkeit nicht ausgeschlossen zu sein, dass das Methylenblau 
eine gewisse Zeit bedarf, um das ganze Tigroid zu färben. Die 
grossen Körner und Schollen würden dann die vital vorkommenden 
Formen der Anordnung des Tigroids sein. Und die sparsam 
auftretenden Körnchen als erstes Bild und die groben Schollen 
als letztes würden nur bedeuten, dass das Methylenblau das 
ganze Tigroid nicht auf einmal, sondern einige Körnchen früher, 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. XL. Heft. (12. Bd., H. 3.) 35 


530 EINAR SJÖVALL, 


einige später färbt. Auf diese Weise würden also die Schollen 
erst nach einer Weile in die Erscheinung treten. — Und in der 
That scheint Dogiel diese letztere Möglichkeit einzuräumen. In 
einer anderen Schrift!), wo er der Ansicht Helds von der 
fixierenden Einwirkung des Methylenblaus entgegentritt, findet 
er „es sehr unwahrscheinlich, dass Methylenblaulösungen von 
der angegebenen Konzentration (?/ıo®/o Lösung in physiologischer 
Kochsalzlösung) während so kurzer Einwirkung im Protoplasma 
der Zellen so starke Veränderungen hervorrufen können, wie 
die Bildung von Niederschlägen und Ablagerung derselben in 
Gestalt von Körnchen, Schollen etc.?)“. Also: wo man Schollen 
sieht, da sollen diese, Dogiels Meinung nach, als ursprüng- 
liche Bildungen betrachtet werden, und nicht als eine post- 
mortale Veränderung des Tigroids. 


Neuerdings ist eine andere Methode, das Tigroid unfixierter 
Nervenzellen zu untersuchen von Turner?) publiziert worden ; 
eine Methode, die eben so einfach, wie die Färbung, die man 
mit ihr erhält, distinkt und vollständig ist. Zwecks dieser Färbung 
wird ein kleines und dünnes Stückchen des zu untersuchenden 
Materials für 3 bis 12 Stunden in eine 0,5%o wässerige Lösung 
von Methylenblau gelegt. Ein kleiner Teil dieses Stückchens 
wird dann aus der Färbelösung herausgenommen, in ein Tröpfchen 
der Farrantschen Lösung auf einen Objektträger gelegt und 
mit einem Deckgläschen bedeckt. Darauf wird das völlig un- 
durchsichtige Stückchen mittelst zwei Nadeln dem Druck aus- 
gesetzt, bis es genügend dünn ist, um Licht durchzulassen, und 


mit schwacher Vergrösserung unter dem Mikroskop betrachtet. 


ı) Dogiel, Der Bau der Spinalganglien bei den Säugetieren. Anat, 
Anz. 1896. 

2) Kursiv von mir. 

3) Turner, A method of examining fresh nervecells; with notes con- 
ceruing their structure and the alterations caused in them by disease. Brain: 
Journ. of Neurol. Bd. 1897. 


Die Zellstruktur einiger Nervenzellen etc. 531 


Nachher wird es weiter ausgepresst, bis es die für eine genauere 
mikroskopische Untersuchung notwendige Dünne erreicht hat. 

Turner glaubt fest, dass die Bilder, die er mit dieser 
Methode erhält, die vital existierende Anordnung des Tigroids 
vollständig wiedergeben. Hier sind ja, meint er, alle Fixierungs- 
mittel entfernt, und weil sich der Verdacht, verändernd auf die 
Nervenzellen einzuwirken, gerade gegen diese richtet, so findet 
er, dass es ihm gelungen ist „nervecells in their original condition, 
an unaltered by any reagents (beyond the artificial colouring)“ 
zu untersuchen. Er scheint also überhaupt die Annahme der 
Möglichkeit, dass die Nervenzellen ihr Aussehen verändert haben 
können, während sie gefärbt werden, für unberechtigt zu 
halten. Dass ein möglicherweise vorkommender Absterbungs- 
prozess eine verändernde Einwirkung haben könnte, erwähnt 
er mit keinem Worte, und die Möglichkeit, dass das Methylen- 
blau selbst neben seiner färbenden, auch eine das Nervenzellen- 
Protoplasma verändernde Eigenschaft besitzen sollte, glaubt 
er ohne weiteres ausschliessen zu dürfen. Er macht deshalb 
keine Versuche, die Unhaltbarkeit einer solchen Annahme wie 
der Heldschen zu beweisen. 

Weil ich finde, dass man diese Möglichkeiten nicht aus- 
schliessen darf, ohne Gründe dafür zu haben, habe ich einige 
Untersuchungen vorgenommen, hauptsächlich in der Absicht, 
das durch die früheren Untersuchungsmethoden der frischen 
Nervenzellen gefundene Resultat zu prüfen. 

Ich habe zunächst die Turnersche Methode unverändert 
angewendet undals Untersuchungsmaterial besonders diegrossen 
motorischen Vorderhornzellen des Rückenmarks beim 
Kaninchen und unter diesen meistenteils die Zellen der Intumes- 
centia Jumbalis benutzt. Die Regelmässigkeit, mit welcher das 
Tigroid in den Teilen des Zellenkörpers, die den Übergang zu 
den Protoplasmaausläufern bilden, und in den Ausläufern selbst 
angeordnet ist, bewirkt, dass diese Teile einer Nervenzelle am 


35* 


532 EINAR SJÖVALL, 


meisten geeignet sind, das Tigroid mit dieser Methode zu unter- 
suchen. Ich stimme nämlich mit Turner völlig darin überein, 
dass in vielen Fällen ‚the chromophilie material exists........ 
in the more interior parts of the cytoplasm as irregular, inde- 
fined masses“, und die Ursache dieses Umstandes ist natürlicher- 
weise in der Dicke des Zellenkörpers zu finden. 


Mit einem scharfen Messer habe ich versucht, so viel wie 
möglich von der weissen Substanz zu entfernen, und danach 
werden kleine Stücke der Vorderhornsubstanz mit dem Messer 
genommen und in die Färbelösung gelegt. Ich habe ausser der 
Turnerschen Methylenblaulösung auch die Nisslsche Lösung 
und ausserdem t/, bis 1°/, wässerige Lösungen von Thionin ver- 
wendet. Und weil die Thioninlösung in ihren Wirkungen mit 
den beiden Methylenblaulösungen, welche auch unter einander 
gleiche Resultate geben, übereinstimmt, so wird alles, was ich 
von der Einwirkung des Methylenblaus sagen kann, auch für 


das T'hionin gelten. 


Aus der Färbeflüssigkeit nehme ich nach verschiedener 
Dauer der Einwirkung der Färbelösung kleine Stückchen der 
Vorderhornsubstanz und behandle sie nach Turners Anwei- 
sung. Auf diese Weise habe ich eine Präparaten-Serie her- 
stellen können, welche Nervenzellen von sehr nahegelegenen 
Stellen des Rückenmarkes desselben Tieres zeigt. So habe ich 
Präparate untersuchen können, die 1'/, und 2 bis zu 12, 15 
und 24 Stunden der Einwirkung des Methylenblaus ausgesetzt 
waren. Eine wesentliche Veränderung des Aussehens der Nerven- 
zellen an den früher und später aufgenommenen Präparaten, 
habe ich nicht beobachtet; doch hatten die Zellen nach einer 
Einwirkung des Methylenblaus von 15 bis 20 Stunden, eine 
diffusere Färbung anzunehmen angefangen und waren also in 
die Dogielsche „Periode der Färbung der Grundsubstanz‘“ ge- 


kommen. Während der ganzen vorhergehenden Zeit waren sie 


Die Zellstruktur einiger Nervenzellen ete. 933 


in einer Periode, die die Dogielsche „Periode der Schollen“ 
entspricht. 


An den so hergestellten Präparaten sehe ich, dass die am 
meisten central gelegenen Teile des Zellenkörpers gefärbte 
Massen enthalten, die oft, wie Turner beschrieben hat, sehr 
unbestimmte Begrenzungen zeigen; ich habe aber auch Zellen 
gesehen, wo diese gefärbten Tigroidschollen gegen die unge- 
färbten Partien der Zelle bestimmter abgegrenzt stehen. Die 
Protoplasmaausläufer von ihrem Anfang an zeigen dagegen in 
allen Zellen immer ein ähnliches Aussehen. Turner findet, 
dass „the chromophilie material exists .. ...... im the 
apex and processes as somewhat slender, often spindleshaped 
threads!) with their long diameter corresponding to that of 
the process“. Einen solchen Befund habe ich mit dieser 
Methode bei den untersuchten, motorischen Vorderhornzellen, 
nie erhalten. Zwar kann man, besonders in den feineren 
Protoplasmaausläufern, wenn man sie mit schwacher Vergrösse- 
rung beobachtet, das Tigroid in langen und spindelförmigen 
Fäden angeordnet sehen; diese Fäden werden aber bei stärkerer 
Vergrösserung in eine Reihe von Körnern aufgelöst. Diese 
Körner können, wo das Tigroid in grösseren Mengen ange- 
sammelt ist, recht gross sein, und sind’ überall durch dazwischen- 
liegende, ungefärbte Partien scharf von einander abgegrenzt. 
Ein solches Aussehen zeigen Fig. 1, 2 und 3, welche alle nach 
dieser Methode behandelt sind, resp. 2, 3 und 4 Stunden. 
Diese Körnerreihen hat Turner freilich gesehen, er meint aber, 
dass dieses „breaking up of the threads in the processes into a 
series of small granules or cubes‘“ ist „an early indication 
of morbid change“. Durch meine Beobachtungen der moto- 
rischen Vorderhornzellen des Rückenmarks wird eine solche 


Auffassung unhaltbar, weil die Körnerreihen so konstant vor- 


1) Kursiv von mir. 


534 EINAR SJÖVALL, 


kommen, dass ich bei den vielen Tieren, deren Nervenzellen 
ich mit dieser Methode untersucht babe, nie eine einzige Zelle 
getroffen habe, wo nicht ganz ähnliche Reihen von groben Tig- 
roidkörnern mit Deutlichkeit zu sehen waren. — Und auch gerade 
in solehen Nervenzellen, die von Turner untersucht worden 
sind, nämlich in den grossen motorischen Pyramidenzellen im 
Grosshirn des Menschen, habe ich mit derselben Regelmässig- 
keit wie in den Vorderhornzellen dieselben Reihen von Körnern 
gesehen; und zwar in Zellen von Menschen, deren letale Krank- 
heiten gar keinen Grund zu der Vermutung gaben, dass sie 
Veränderungen dieser Zellen verursacht hätten. — Ich kann 
darum der Turnerschen Ansicht nicht beistimmen, sondern 
muss als meine Auffassung hervorheben, dass dieses „brea- 
king up of the threads in a seriesofgranules“ gerade 
die Anordnung des Tigroids ist, die frische Nerven 


zellen — wenigstens von den zwei jetzt angegebenen Zellen- 
gruppen — nach Behandlung mit der Turnerschen Me- 


thode zeigen. 

Was jetzt diese Tigroidkörner betrifft, so scheinen sie voll- 
ständig homogen zu sein, und es kann sogar mit starken Ver- 
grösserungen keine Zusammensetzung derselben aus kleineren 
Körnchen wahrgenommen werden. Doch sind sie, was ich 
unten zu zeigen versuchen werde, sicher als aus solchen kleinen 
Körnchen zusammengesetzt anzusehen obwohl die Körner zu 
dick und die vorhandenen Körnchen zu dicht gelagert sind, 
um unterschieden zu werden. Diese groben Körner sind von 
sehr wechselnder Gestalt; die Seiten, mit welchen zwei neben 
einander gelegene Körner aneinander grenzen, sind jedoch sehr 
oft parallel, wodurch die ungefärbte Substanz, die diese beiden 
Körner trennt, eine überall gleichdieke Bandform erhält. 
Ein solches Aussehen wird mit Deutlichkeit auf Fig. 2 und 3 
gezeigt. In diesen Protoplasmaausläufern entsprechen ohne 


Zweifel die langen, in der Längsrichtung des Ausläufers gehen- 


Die Zellstruktur einiger Nervenzellen ete. 535 
bo] 


den, gleichmässig dicken und ungefärbten Züge den von Bethe!) 
dargestellten Primitivfibrillen. Wie sollen aber die quergehen- 
den, ungefärbten Bänder gedeutet werden, die die Tigroidkörner 
von einander trennen ? Es ist nämlich klar, dass die Anordnung 
des Tigroids in diesen Bildern kein „genaues Negativ‘ zu den 
Betheschen Fibrillenbildern ist, sondern dass gerade diese unge- 
färbten Züge, die wie Querverbindungen zwischen den Fibrillen 
aussehen, bewirken, dass das Bild ein anderes wird. Es liegt sehr 
nahe, diese Querzüge als Sprengungen einer einheitlichen Tigroid- 
masse, und diese Sprengungen als Folge der erwähnten Aus- 
pressung zu erklären. Eine solche Erklärung ist jedoch schon 
theoretisch wenig plausibel, denn zum Teil spricht die hier 
immer auftretende Erscheinung, dass man das Tigroid aus 
hinter einander gelagerten Körnern bestehen sieht, gegen die 
Annahme, dass ein launischer Druck die Ursache zu der Ent- 
stehung einer so regelmässigen Anordnung sein sollte; zum 
Teil macht die grosse Elastizität, die diese Zellen, wie schon 
Turner sah, besitzen, sie sehr geeignet, einem möglicherweise 
vorkommenden Druck zu widerstehen. Und in der That kann 
ich mit völliger Sicherheit sagen, dass die Auspressung bei 
dieser Methode keineswegs die Ursache der beschriebenen Bilder 
ist. Ich habe nämlich ein kleines Stückchen, das in der 
Methylenblaulösung verweilt hatte, in einige Teilen zerzupft, 
anstatt es, wie gewöhnlich, auszupressen. Diese Teile, die an- 
fangs völlig undurchsichtig sind, werden dadurch, dass die 
zwischen den Nervenzellen gelegene Substanz sehr bald erbleicht, 
allmählich durchsichtiger, und nach ein paar Tagen sind die 
Nervenzellen mit ihren Ausläufern sehr gut zu sehen. —- Jetzt 
sind also die Zellen keinem Druck durch Auspressung ausge- 
setzt gewesen, und doch sieht man bier — wenn auch nicht 


ganz so deutlich — dieselben Körner von Tigroid wie vorher. 


1) Bethe, Über die Primitivfibrillen in den Ganglienzellen von Menschen 
und anderen Wirbeltieren. Morphol. Arh. v. G. Schwalbe. Bd. VIII. 


536 EINAR SJÖVALL, 


Obwohl man also diese Körnerreihen als ein typisches 
Bild für die obenerwähnte Methylenblaufärbung an- 
sehen muss, so kann man mit dieser Methode natürlicherweise 
doch nicht entscheiden, ob diese Querbänder Verbindungen 
zwischen den Fibrillenzügen darstellen, oder ob sie nur eine Art 
Substanz sind, in welcher die Tigroidkörner liegen. 

Die Turnersche Methode, so gute Bilder sie auch giebt, 
kann auch die Frage nicht lösen, ob diese Tigroidanordnung 
im Leben vorkommt, oder ob sie ihre Entstehung einer post- 
mortalen Veränderung der Nervenzellensubstanz zu verdanken 
hat. Denn wie klein auch die Stückchen sind, die man in die 
Färbelösung einlegt, so ist doch eine gewisse Zeit nötig, um 
die Nervenzellen zu färben, und in dieser Zeit kann sich die 
Zellensubstanz gewiss verändern. Und wenn bei einer Unter- 
suchung desselben Materials einen kurzen Moment nach der 
Einlegung in die Methylenblaulösung die Nervenzellen ein Aus- 
sehen zeigen, das sich von dem jetzt beschriebenen unterscheidet, 
so kann dies uns keine entscheidenden Beweise dafür liefern, 
dass eine wirkliche Veränderung eingetreten ist, weil eine un- 
vollständige Färbung die ganze Ursache sein kann. 

Ich habe darum folgende Modifikation der Turnerschen 
Methode vorgenommen: Ich nehme, so wie ich vorher be- 
schrieben habe, aus dem Rückenmark ein kleines Stückchen 
heraus und lege es auf einen Objektträger, ohne irgend eine 
Flüssigkeit zuzusetzen; dann wird das Stückchen durch ein Deck- 
gläschen bedeckt und mittelst zwei Nadeln einem Druck aus- 
gesetzt, der jedoch so leicht und gleichförmig wie möglich sein 
muss. Auf diese Weise wird das Stückchen auf eine grosse 
Fläche ausgebreitet und so dünn gemacht, dass män sicher sein 
kann, dass die vorhandenen Nervenzellen unbedeckt liegen. Mit 
einem Finger wird darauf das Deckgläschen unter sehr leichtem 
Druck zur Seite geschoben, wobei die ausgepresste Substanz, ihre 
Dünnheit beibehaltend, auf dem Objektträger zurückbleibt. Bei 


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Verlag v. J.F Bergmann,Wiesbaden. 


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Anatom. Het 
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Die Zellstruktar einiger Nervenzellen ete. 37 


dieser Behandlung kann man mit grosser Sicherheit in sehr kurzer 
Zeit eine vollständige Färbung des Tigroids erhalten. Einige 
Tropfen von einer der Färbeflüssigkeiten, die ich vorher bei der 
T'urnerschen Methode verwendet habe, giesse ich dann über 
den Objektträger und lasse die Färbelösung 15—20 Sekunden 
einwirken, wonach ich die Färbeflüssigkeit so viel wie möglich 
abfliessen lasse, und das Präparat mit einem Tropfen der Frey- 
Farräntschen Lösung!) unter, ein Deckgläschen einschliesse. 
Gewöhnlich ist jetzt eine weitere Auspressung nicht notwendig; 
eine solche kann aber vorgenommen werden, wenn man bei 
mikroskopischer Untersuchung des Präparates findet, dass die 
frühere Auspressung die Nervenzellen nicht genügend deutlich 
freigelegt hat. 

Man könnte glauben, dass diese ziemlich rohe Behandlung, 
der diese Methode die Nervenzellen aussetzt, Veränderungen ın 
denselben hervorbrächte. Das Resultat, das man mit dieser 
Methode erhält, ergiebt aber keinen Grund zu einer solchen 
Annahme. Auch hier bietet gewiss die Elastizität der Zellen 
genügend Schutz gegen mechanische Einwirkungen — natürlicher- 
weise innerhalb gewisser Grenzen, warum man nur möglichst 
leichten und gleichmässigen Druck anwenden soll. 

Ein Nachteil bei dieser Methode ist es indessen, dass die 
Färbung der Nervenzellen sogar viel früher als eine Färbung 
mit der Turnerschen schwindet. Schon nach 1—2 Tagen 
fangen nämlich die gefärbten Zellen an, blasser zu werden, und 
nach einigen Tagen ist die ganze Färbung verschwunden. So war 
z. B. die Zelle, die Fig. 4 darstellt, abgeblasst, bevor ich sie 
vollständig abgezeichnet hatte. 

Fig. 4 stellt also eine Vorderhornzelle dar, die sofort nach 
der Tötung des Tieres aus dem Rückenmark herausgenommen 


und auf diese Weise gefärbt ist. Es ist sogleich deutlich wahr- 


+ 


1) Nach Bolles Lee et Henneguy, Methodes techniques de l’ana- 
tomie mieroscopique. 2. edition, pag. 266. 


538 EINAR SJÖVALL, 


zunehmen, dass diese Nervenzelle von einer, die man mit der 
Turnerschen Methode behandelt hat, sehr verschieden ist; und 
dies, obwohl meines Erachtens der Gedanke an eine unvoll- 
ständige Färbung hier ausgeschlossen sein muss. Man sieht 
nämlich das Tigroid vollständig gleichmässig gefärbt; nur ın 
den centralen Teilen des Zellenkörpers ist wie gewöhnlich die 
deutliche Abgrenzung der gefärbten Partien durch die dahinten- 
liegende Substanz ein wenig verwischt, obwohl die Tigroid- 
anordnung bei dieser abgezeichneten Zelle ungewöhnlich gut zu 
sehen war. 

Einen schwerwiegenden Grund, weshalb solche Bilder wie 
dieses , trotz ihrer Verschiedenheit von den Turnerschen, als 
den vitalen Verhältnissen mehr entsprechend anzusehen sind, 
ergiebt der Umstand, dass man in ihren gefärbten Teilen das 
bei der Turnerschen Methode nicht gefundene Negativ zu den 
Betheschen Fibrillenbildern erhält. Die am meisten in die Augen 
fallende Verschiedenheit zwischen diesem Bilde (Fig. 4) und den 
vorher beschriebenen besteht nämlich darin, dass die Reihen von 
groben Tigroidkörnern, die bei der Turnerschen Methode so 
konstant vorkamen, hier ebenso regelmässig vermisst werden. 
Man sieht hier das Tigroid in langen, feinen Zügen angeordnet, 
welche dann allmählich zu einer Spitze sich verjüngernd, enden. 
Die Grenze zwischen zwei an einander grenzenden Tigroidzügen 
ist immer parallel; das dadurch gebildete, ungefärbte Band, 
welches ja auch an den Turnerschen Präparaten zu sehen ist 
stellt deutlich eine Fibrille oder ein Fibrillenbündel dar. Die un- 
gefärbten, in Fig. 1, 2 und 3 vorkommenden Querbänder findet 
man aber nicht in Fig. 4, und also können, wenigstens in den 
peripheren Teilen der Zelle, zwischen den Betheschen Fibrillen- 
zügen keine solchen queren Verbindungen vorkommen. 

Was den Bau der Tigroidzüge selbst betrifft, so zeigen 
sie jetzt deutliche stärker gefärbte kleine Körnchen, die ohne 


irgend eine bestimmte Gruppierung in einer etwas weniger stark 


Die Zellstruktur einiger Nervenzellen etc 539 


gefärbten Substanz zerstreut liegen. Ob diese Substanz homogen 
ist, oder aus noch kleineren Körnchen besteht, kann ich nicht mit 
vollständiger Sicherheit sagen; doch scheint es mir, dass ich 
zuweilen Partien des Tigroids sehen kann, wo die ganze Masse 
aus sehr feinen Körnchen zusammengesetzt ist. Ein solches Aus- 
sehen zeigen die meisten Teile des Tigroids in Fig. 5. Von der 
fibrillären Struktur, welche Cox u. a.!) im Tigroid findet, kann 
ich nichts sehen, weil die einzigen „Fäden“, die ich sehe, die 
schlanken Tigroidzüge sind, und diese zeigen ja einen körnigen 
Aufbau. 


In den Protoplasmaausläufern kommen, was allerdings 
ebenso deutlich mit der Turnerschen Methode zu sehen ist, 
sehr oft variköse Verdiekungen vor, und häufig befindet sich 
eine Varikosität unmittelbar vor der Stelle, wo der Protoplasma- 
ausläufer in den Zellenkörper übergeht. Dieser Übergangsteil ist 
also schmaler, und wird dadurch gekennzeichnet, dass er entweder 
sehr wenig oder gar nichts von Tigroid besitzt. Turner erwähnt 
diese Varikositäten nicht; Dogiel aber, der ja eine Methode 
anwendet, die der meinigen nicht unähnlich ist, findet sie, kommt 
aber hinsichtlich der Teilnahme des Tigroids daran zu einem 
sehr eigentümlichen Resultat. „In den varıkösen Verdickungen‘, 
sagt er?), „befinden sich die chromophilen Schollen an den Polen 
jeder Verdickung, oder sie liegen einer der Seiten der letzteren 
an, nehmen aber keinen hauptsächlichen Anteil an der Bildung 
der Verdiekungen“, und folglich muss er finden, dass in den 
Varikositäten ‚die Hauptmasse aus der sich nicht färbenden 
Grundsubstanz besteht.“ Wie man auf meinen Bildern sieht, ist 
es unmöglich, dieser Meinung von Dogiel beizustimmen. Und 
statt dessen muss es sowohl durch die Turnersche wie durch 


!) Cox, Die Selbständigkeit der Fibrillen im Neuron. Int. Monatsschr. 
f. Anat. u. Physiol. Bd. XV. 
2) Dogiel, Die Struktur der Nervenzellen der Retina. S. 407. 


540 EINAR SJÖVALL, 


meine Methode als bewiesen angesehen werden, dass sich überall, 
wo die Protoplasmaausläufer eine Verdickung bilden, eine Ver- 
mehrung des Tigroids findet; und die Bilder meiner Methode 
zeigen meines Erachtens deutlich, dass die Varikosität nur 
durch eine Vermehrung des Tigroids gebildet ist 
während die ungefärbten Fibrillenzüge vollständig 
gleichmässig dick die Varikosität durchsetzen. 

Der Achsencylinder ist bei Verwendung dieser Methode 
oft schwierig zu konstatieren. Ich habe keinen Ausläufer oder 
Verästelung eines gröberen Ausläufers gefunden, wo ich das 
Tigroid vollständig vermisst habe, was nach der Angabe mehrerer 
Autoren ein sicheres Kennzeichen des Achseneylinders sein soll. 
Dagegen habe ich sehr häufig einen dünnen, feinen Ausläufer 
der Zelle angetroffen, der beinahe frei von Tigroid gewesen ist, 
obwohl ich doch eine schwache Varikosität und in dieser 
eine bedeutende Ansammlung des Tigroids gefunden habe. So 
ist es z. B. bei Fig. 4 der Fall. Von dem Teil dieser Zelle, 
den es mir leider nicht gelungen ist abzuzeichnen, gingen drei 
Ausläufer aus, die alle grob waren, und grosse, deutliche Züge 
von Tigroid zeigten; sie mussten also als Protoplasmaausläufer 


betrachtet werden; ebenso der rechte und der mittlere der ein- 


gezeichneten Ausläufer. Es waren an dieser — wie auch an 
den meisten anderen — wohl erhaltenen Zelle keine Zerrungen 


zu finden; die ungefärbten Fibrillenzüge gingen alle in die 
vorhandenen Ausläufer aus, und danach muss ich es unglaublich 
finden, dass eine Abtrennung des Achsencylinders stattgefunden 
haben sollte. Ich gehe von der Voraussetzung aus, dass bei dieser 
Methode, wo man ja ganze Nervenzellen und nicht Schnitte 
durch solche sieht, man ganz gewiss alle Ausläufer einer gut 
erhaltenen Zelle sehen muss, und muss ich darum annehmen, 
dass der Ausläufer ec dieser Zelle der Achsencylinder ist, obwohl 
er eine kleine Anschwellung zeigt, die in Übereinstimmung mit 


der Sachlage in den Protoplasmaausläufern durch eine Ansamm- 


Die Zellstruktur einiger Nervenzellen ete. 541 


lung von Tigroid gebildet ist. In der That beschreibt Dogiel') 
etwas Ähnliches. Seiner Meinung nach hat „der Achsencylinder- 
fortsatz das Aussehen eines mehr oder weniger dicken Fadens, 
in welchem die chromophile Substanz dem Anscheine nach 
gänzlich fehlt, oder sie wird nur in seltenen Fällen in Form 
von sehr kleinen Schollen in Achseneylinderfortsatz an den- 
jenigen Stellen angetroffen, wo er sich zuweilen verdickt‘. 
Darum kann ich ebenso wenig wie Dogiel eine quali- 
tative Verschiedenheit zwischen der Zusam mensetz- 
ung des Achseneylinderausläufersund der Protoplas- 
maausläufer finden, sondern muss annehmen, dass die 
einzige Verschiedenheit darin besteht, dass sie letztere grössere 
Varikositäten und infolgedessen auch grössere Ansammlungen 
von Tigroid als der erstere besitzen. 


lch kann aber diesen Befund nicht erwähnen, ohne den 
eigentümlichen Gegensatz desselben zu den Bildern der Nissl- 
schen Methode hervorzuheben. Dass man auf den Nisslschen 
Bildern den Achseneylinder ganz frei von Tigroid findet, könnte 
doch vielleicht dadurch verursacht sein, dass die feinen Tigroid- 
züge dieses Ausläufers sehr schnell von der Differentiierungs- 
flüssigkeit entfärbt werden. Aber auch die in Nissl-Präparaten 
beobachtete konische Endfläche des Achsencylinders vermisse 
ich stets. Dogiel sieht zwar eine solche Bildung, findet sie 
aber nicht allein bei dem Achseneylinder, sondern auch bei den 
Protoplasmaausläufern, und in Gegensatz zu den Nissl- Bildern 
nicht frei von Tigroid. — Über die Frage, wie und warum 
diese eigentümliche Bildung der Niss]-Präparate in die Er- 
scheinung tritt, wage ich jedoch nichts zu sagen. 

Das Resultat meiner Methode bietet also viele Verschieden- 
heiten von denjenigen der anderen Untersuchungsmethoden 
frischer Nervenzellen. Ich glaube aber, dass meine Methode 


1) 1. c. $. 408-409. 


542 EINAR SJÖVALL, 


die vitale Anordnung des Tigroids am genauesten darstellt. 
Wie ich schon gesagt habe, stützt sich nämlich diese meine 
Auffassung darauf, dass die Tigroidanordnung in auf diese 
Weise behandelten Nervenzellen genau dem Negativ zu den 
Betheschen Fibrillenbildern entspricht. Und es ist, wie man 
sieht, typisch, dass überall, wo die Resultate meiner und der 
anderen Methoden sich unterscheiden, meine Bilder dieses Negativ 
darstellen, diejenigen der anderen Methoden aber nicht. 

Die Reihen von Tigroidkörnern oder Schollen der Turner- 
schen Methode, und infolgedessen die eigentümlichen Quer- 
bänder zwischen den Fibrillenzügen, müssen deshalb unzweifel- 
haft durch eine nach der Tötung des Tieres geschehene Zu- 
sammenziehung des Tigroids entstanden sein. Diese Ver- 
änderung hat dann zur Folge, dass die ursprünglich sichtbaren, 
kleinen Körnchen, aus welchen das Tigroid zusammengesetzt 
ist, so zusammengezogen werden, dass sie in den groben Körnern 
nicht mehr gesehen werden können; ich glaube darum einen 
Aufbau von kleinen Körnchen auch in diesen Tigroidkörnern 
annehmen zu können, obwohl sie ganz homogen aussehen. 

Es ist also gezeigt worden, dass bei der Turnerschen 
Methode bedeutende Veränderungen in den Nervenzellen statt- 
finden, sodass die Bilder, die man durch Anwendung dieser 
Methode erhält, durchaus nicht dem vital existierenden Aus- 
sehen entsprechen. Es ist aber auch klar, dass man nur mit 
Hülfe dieser Bilder, die ich jetzt beschrieben habe, nicht mit 
Sicherheit entscheiden kann, welches die wirksame Ursache zu 
der Veränderung ist. Man kann nämlich nicht a priori an- 
nehmen, dass das Färbemittel selbst ausser seiner färbenden 
igenschaft auch eine die Zellstruktur verändernde haben sollte, 
weil die Möglichkeit noch nicht ausgeschlossen ist, dass ein Ab- 
sterbungsprozess die Ursache der Veränderungen der Zellen ist. 

Es ist aber nicht schwierig, in dieser Frage Klarheit zu 


gewinnen. — Um diese zu finden, habe ich von einem Tiere 


Die Zellstruktur einiger Nervenzellen etc. 543 


ein Stiickehen der Intumescentia lumbalis genommen und nach 
der Turnerschen Methode behandelt; als das Stückchen drei 
Stunden in der Färbelösung gelegen hatte, habe ich es unter- 
sucht. Den übrigen Teil der Int. lumb. habe ich ruhig liegen 
lassen, sodass nur der Absterbungsprozess und nichts anderes 
auf ihn einwirken konnte; erst nach drei’Stunden, also zu der- 
selben Zeit, als ich das mit der Turnerschen Methode gefärbte 
Stückchen ausgepresst hatte, habe ich ein anderes, nahe liegen- 
des Stückchen von Int. lumb. herausgenommen und nach meiner 
Methode behandelt. Man sieht aber an diesem letzteren Präparat 
noch immer nichts von den queren Unterbrechungen in den 
Tigroidzügen, die das Präparat mit der Tu rnerschen Metlıode 
zeigt, sondern das Resultat ist vollständig dasselbe, dass eine 
Untersuchung der Nervenzellen mit meiner Methode unmittel- 
bar nach der Tötung des Tieres ergiebt. — Auf diese Weise 
habe ich Nervenzellen bis zu zehn Stunden nach der Tötung 
des Tieres untersucht, ohne an den Präparaten meiner Methode 
diese Reihen von Körnern mit queren, ungefärbten Zwischen- 
bändern zu finden. Da man aber nach so langer Zeit die Nerven- 
zellen ganz gewiss als abgestorben ansehen kann, wage ich die 
Möglichkeit, dass der Absterbungsprozess die Ursache 
der Veränderungen in den Nervenzellen wäre, mit Be- 
stimmtheit auszuschliessen. 

In der Färbelösung selbst muss also die Ursache zu dem 
verändertem Aussehen der Nervenzellen liegen; es gilt nur zu 
entscheiden, ob es der Farbstoff selbst ist, oder das Wasser, 
in welchem er aufgelöst ist, das die Veränderung bewirkt. Ich 
finde nämlich, dass Wasser und auch physiologische Kochsalz- 
lösung eine sehr schädliche Einwirkung auf die Nervenzellen 
haben, indem sie Vakuolen bilden. Infolgedessen habe ich 
sar keine Flüssigkeit zugesetzt, als ich das Material bei meiner 
Methode auspresste; es zeigte sich nämlich, dass schon eine 


sehr kurze Berührung mit Wasser grobe Veränderungen der 


544 EINAR SJÖVALL, 


ursprünglichen Anordnungen der Nervenzellenstruktur verur- 
sachte. Die Bildung dieser Vakuolen hat zur Folge, dass das 
Tigroid zu Klumpen, die zwischen den Vakuolen liegen, zu- 
sammengepresst wird; diese Klumpen zeigen oft in den dünnen 
Tigroidzügen feinerer Protoplasmaausläufer grosse Ähnlichkeit 
mit den Körnern der Turnerschen Methode, weil sie in Reihen 
hinter einander liegen. In den gröberen Tigroidzügen dagegen 
zeigt sich die Verschiedenheit darin, dass hier nach Wasserein- 
wirkung in demselben Tigroidzuge oft mehrere Vakuolen neben 
einander liegen; hierdurch wird das Tigroid so zusammenge- 
drängt, dass es ein feines Netz bildet, oder vielmehr Waben- 
struktur annimmt. Das Bild, das man mit der Turnerschen 
Methode erhält, ist ja ein ganz anderes; hier sieht man nie 
eine solche Wabenstruktur, sondern sogar die gröbsten Tigroid- 
züge bestehen aus einer einfachen Reihe von hinter einander 
gelegenen groben Körnern und diese Körner zeigen in sich nie 


eine Vakuolenbildung 


g, sondern kommen, wie oben gezeigt, stets 


vollständig homogen vor. — Ich glaube also, dass man auch den 
Gedanken verwerfen muss, dass bei der Turnerschen Methode 
die Veränderung der ursprünglichen Anordnung des Tigroids 
eine sekundäre sei, verursacht von einer Vakuolisierung, die 
die wässerige Lösung des Farbstoffes hervorgerufen habe. 
Meines Erachtens, muss man dann in dem Farbstoffe 
Methylenblau selbst die Ursache zu den Veränderungen der 
Nervenzellen suchen. Und der Farbstoff Methylenblau 
besitzt also die Eigenschaft, das Tigroid zu Körnern 
oder Schollen zusammenzuziehen; entweder, wie bei 
den Nervenzellen der Retina, ruft er die Bildung von ver- 
einzelten Körnern hervor, oder, wie bei den motorischen 
Nervenzellen im Vorderhorn des Rückenmarks, verändert 
er die ursprünglich einheitlichen Tigroidzüge zu 
zeihen von groben Körnern, die hinter einander 
liegen. Das Methylenblau bewirkt deshalb, dass die Anord- 


Die Zellstruktur einiger Nervenzellen ete. 545 


nung des Tigroids, die ursprünglich genau das Negativ zu den 
Betheschen Fibrillenbildern darstellte, diesem nicht mehr ent- 
spricht. 


Diese Eigenschaft, das Tigroid zusammenzuziehen, gehört 
aber nicht dem Methylenblau allein an. Ich habe nämlich voll- 
ständig dieselben Zusammenziehungen dadurch erhalten, dass 
ich ein Stückchen grauer Rückenmarkssubstanz höchstens drei 
Stunden in 1°o Essigsäure gelegt habe, und danach das Stück- 
chen mit Auspressung und Färbung mittelst meiner Methode 
untersucht. Essigsäure besitzt also hier eine mit Methylenblau 


vollständig übereinstimmende Eigenschaft. 


Da Methylenblau also einen schädlichen Einfluss auf die 
Nervenzellenstruktur hat, darf man natürlich nieht a prori an- 
nehmen, dass die Bilder, die man mit meiner Methode erhält, 
also nach einer kurzen Einwirkung des schädlichen Farbstoffes, 
die Struktur im Leben vollständig unverändert, nur gefärbt 
wiedergeben. Es besteht sehr wohl die Möglichkeit, dass die 
feinen Körnchen des Tigroids durch eine Ausfällung eines vital 
vorkommenden Stoffes entstehen, und dass diese Ausfällung so, 
wie Held annimmt, stattgefunden hat, nämlich gerade durch 
die Einwirkung vom Methylenblau — obwohl bei der Verände- 
rung möglicherweise auch ein Absterbungsprozess thätig sein 
kann. Die meisten Autoren, die der Auffassung Helds ent 
gegentreten, suchen nämlich nur zu beweisen, dass die grossen 
Tigroidzüge oder Schollen präformiert sind, untersuchen aber 
nicht, ob die beobachtete Zusammensetzung desselben der vitalen 
Struktur entspricht. Es ist klar, dass das Tigroid, des Vor- 
kommens der Fibrillen wegen, sich nur in gewissen Teilen der 
Zelle ausbreiten kann, und darum z. B. in den Vorderhorn- 
zellen Schollenform annehmen muss. Solche Bildungen 
sind also ganz gewiss vital; die körnige Zusammen- 
setzung derselben braucht aber deshalb nicht im 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. XL. Heft (12. Bd. H. 3.) 36 


46 EINAR SJÖVALL, Die Zellstruktur einiger Nervenzellen ete. 


Leben vorzukommen. — Ich will aber auf diese so wichtige 
Frage nicht näher eingehen, da ich keine bindenden Beweise 
für das Vorkommen eines Ausfällungsprozesses gefunden habe. 
Nur will ich der Auffassung Arnolds'), dass in frisch unter- 
suchten Nervenzellen bei Anfeuchtung mit Kochsalzlösung die 
Strukturen den vital vorkommenden vollständig entsprechen, 
entschieden entgegentreten, da ich (siehe oben) gefunden habe, 
dass auch physiologische Kochsalzlösung eine bedeutende Ver- 


änderung der Zellstruktur bewirkt. 


Lund, Mai 1899. 


1) Arnold, Über Struktur und Architektur der Zellen. II. Nervenzellen. 
Arch. f. mikr. Anat. Bd. LI. 


Erklärung der Figuren. 


Die Zeichnungen wurden sämtlich mit der Camera bei 160 mm Länge des 

Tubus eines Zeiss-Mikroskopes angefertigt, Fig. 1—4 mit Comp. Ok. 4, 

Apochrom. Obj. 2 mm hom. Imm., Fig. 5 mit Comp. Ok. 4, Apochrom. Obj- 
4 mm. 


Fig. 1-3. Protoplasmaausläufer motorischer Vorderhornzellen, nach 
Turner behandelt, Fig. 1 und 2 mit 2-, resp. 3-stündiger Einwirkung der 
Turnerschen, Fig. 3 mit 4stündiger Einwirkung der N issIschen Methylen- 
blaulösung. 

a. Eine Varikosität. 
b. Der schmalere Übergangsteil zwischen einer Varikosität des 
Ausläufers und der centraleren Partie der Zelle. 

Fig. 4 und 5. Motorische Vorderhornzellen, mit meiner Methode be- 
handelt, Fig. 4 mit einer Thioninlösung, Fig. 5 mit der Nissl’schen Methylen- 
blaulösung. 

a. Varikosität eines Protoplasmaausläufers. 
b. Der schmalere Übergangsteil zu der centraleren Partie der Zelle. 
c. Der Achsencylinder. 


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Bemerkungen 


zu 


Keibels Kritiken und Referaten.”) 


Eine Replikation 
von 


Ernst Mehnert, Halle a./S. 


Es ist nicht meine Geflogenheit, auf jeden Angriff sofort 
mit einer Entgegnung hervorzurücken. Im Vertrauen auf die 
Kritikfähigkeit der Fachgenossen schweige ich zunächst prin- 


*) Anmerkung der Redaktion: Unsere Herrn Mitarbeiter an den 
Ergebnissen wählen sich ihre Themata vielfach selbst und bearbeiten sie immer 
unbeeinflusst von der Redaktion in Umfang, Form und Inhalt vollkommen 
selbständig, tragen somit auch die volle Verantwortlichkeit für ihre Essays. 
Eine sachliche und unpersönliche Kritik soll bei den Referaten keineswegs 
gescheut werden. Wir halten eine solche vielmehr im Interesse der Klärung 
verwickelter Fragen für erwünscht und sähen eine Replik am liebsten wieder 
in Form eines erschöpfenden Essays. Wir halten uns aber, um unsere volle 
Unparteilichkeit zu wahren für verpflichtet, den Bemerkungen des Herrn Prof. 
Dr. Mehnert auch in der gewählten Form Aufnahme zu gewähren, und fügen 
bei, dass wir es unsererseits an Aufforderungen zur Mitigierung nicht haben 
fehlen lassen. 

Nachdem beide Interessenten zum Worte gekommen sind, ist für uns die 
Controverse endgiltig erledigt. Die Redaktion. 


550 ERNST MEHNERT, 


zipiell. Ich lasse dem Gegner Zeit — in einem Falle volle zwei 
Jahre — damit er sich die Sachlage noch einmal überlegt und 
unterdessen Erfahrung sammelt — viele Differenzen erledigen 


sich auf diese Weise ganz von selbst — oder, wenn er es gerade 
auf Streit abgesehen hat, seine Angriffe in neuer Form wiederholt. 


Aber auch dann appelliere ich nicht gleich an die Öffent- 
lichkeit. Ich schreibe zunächst meinem Angreifer und setze ihn 
davon in Kenntnis, dass ich zu einer Erwiderung Material 
liegen habe. 


Ich warte sodann den Erfolg meines Schreibens mindestens 
ein Jahr ab, in der Voraussetzung, dass mein Gegner in seiner 
nächsten Publikation alle nicht sachlichen Äusserungen zumal 
persönlicher Art unterlässt. Falls meine Erwartung getäuscht 
wird, gehe ich jetzt an eine Beantwortung nicht ohne jedoch 
den Gegner von meiner direkten Absicht in Kenntnis zu setzen. 
Hierdurch gebe ich ihm noch einmal die Möglichkeit durch eine 
briefliche Erklärung die ganze Angelegenheit auf vier Augen 
zu beschränken. 

Wenn aber, wie im vorliegenden Falle, wiederholte Korrespon- 
denz keine Wandlung bringt, wenn in neu erschienenen Arbeiten 
persönliche Anschuldigungen gehäuft und sogar mir gravierende 


Worte zugeschrieben werden, welche in meinem 


Texte fehlen -— dann schwinden alle persönlichen Rück- 
sichten — dann bin ich zu einer öffentlichen Antwort bereit. 


Hierdurch bin ich aber auch unbedingt gezwungen, das gegen 
mich eingeleitete Verfahren meines Gegners in seinen Grund- 
fäden aufzudecken und, sollte das Urteil herb ausfallen, an 


den alten Satz erinnern — Volenti non fit injuria. 


In einer solchen Lage befinde ich mich Keibel gegenüber. 
Jede seiner Arbeiten bringt neue Angriffe. Zwar könnte ich 
mich zufrieden geben, wenn mein Gegner nichts Sachliches 


gegen meine Ergebnisse vorbringt, sondern als Kritiker, zu 


Keibels Kritiken und Referate. 551 


Ironisierungen!) Zuflucht nimmt und zum Kampfobjekte 
gerade Anmerkungen?) aussucht und insbesondere vom Thema 
abschwenken ?) muss, um polemisieren zu können; aber es werden 
auch neue Anklagen gehäuft. Auf dieselben muss ich zuerst 
antworten, schon deshalb damit es nicht den Anschein habe, 
als ob ich nichts zu meiner Rechtfertigung vorbringen könnte. 

l. Ich habe auf S. 137 meiner Biomechanik in einer Anmer- 
kung gesagt: „Ich begrüsse dieses Unternehmen (d. h. die Normen- 
tafeln Keibels) mit Freuden. Indessen kann ich es nicht 
billigen, wenn die Embryogenese eines Säugetieres gewisser- 
massen als Prototyp für die Säugetierentwickelung hingestellt 
oder gar das Zeugnis der übrigen Vertebraten dem des Schweines 


untergeordnet wird.“ 


Hierzu bemerkt Keibel in den „Ergebnissen“ 1897 auf 
S. 791: „Es werden mir hier Anschauungen untergeschoben, 
welche mir durchaus fern liegen. Mehnert kämpft wieder gegen 
ein Phantom®). Es ist mir — und das hätte Mehnert bei einem 
etwas sorgfältigeren oder weniger voreingenommenen Lesen meiner 
Arbeiten wohl auch erkennen können — nie eingefallen, das 
Schwein als Prototyp der Säuger aufzustellen oder gar seinem 
Zeugnis die übrigen Vertebraten unterzuordnen“. 


1) Ergebnisse VII. Bd. S. 79), Zeile 16—24. 

2) Keibels Ausfall (ebendaselbst) bezieht sich auf eine Frage der Socio- 
logie, welche ich in einer Anmerkung in meiner Biomechanik (S. 160) ge- 
streift hatte. 

3) Keibel greift mich in der Frage nach der Vererbung erworbener Eigen- 
schaften an, obgleich er selbst in dieser Arbeit ausdrücklich an drei Stellen 
behauptet hat, (S. 729 Zeile 27—30, S. 730 Zeile 19—25, S. 787 Zeile 1—5) 
dass diese Frage mit seinem Thema — das biogenetische Grundgesetz und die 
Cenogenese — nichts zu thun hat. 

4) Wenn Keibel wirklich der ernsten Meinung ist (nur eine solche 
dürfte in wissenschaftlichen Kritiken in Frage kommen) dass ich gegen eın 
„Phantom kämpfe“, weshalb verteidigt er sich. Keibel bekennt auch 
seine Wahrnehmung, dass ich „Lufthiebe gegen einen konstruierten* 
Gegner“ austeile. Weshalb nimmt Keibel, unter diesen Uniständen, Stellung 
für das namenlose „konstruierte* „Phantom“ ? 


552 ERNST MEHNERT, 


Und doch trotz dieser so bestimmt gehaltenen Äusserung 
Keibels halte ich meine frühere Behauptung auch noch jetzt 
aufrecht und bin erbötig zu zeigen, dass Keibel gerade in der 
Normentafel seine Untersuchungen des Schweines höher schätzt 
als die Angaben anderer Beobachter und überhaupt die bei anderen 
Säugetieren gewonnenen Resultate ihm „nur gering‘ erscheinen. 

Als Beleg citiere ich einen Satz auf S. 81 seiner Normen- 
tafel: „Das Material!), welches aber Mehnert sonst zur Bekräf- 
tigung seiner Behauptung, dass bei den Säugern die Varlations- 
breite ebenso gross sei wie bei den Schildkröten, beibringt, ist 
doch nur gering“. 

Prüfen wir jetzt selbst das von mir angeführte, von Keibel 
als „nur gering‘ bezeichnete Material. Unter meinen Gewährs- 
leuten befinden sich: Bonnet, Flemming, Hubrecht, Thi- 
lenıius, Petersen, welcher unter His, Aschoff, welcher 
unter Schwalbe und Liessner, welcher unter Rosenberg 
gearbeitet und publiziert hatten. 


Ich meine doch Beobachtungen von sieben Autoren sind 
kein geringes Material, zumal sich unter denselben an erster 
Stelle befindet Bonnet, einer der besten Kenner der Säugetier- 
embryologie, dann ein Forscher von der Bedeutung Flemmings 
und Hubrecht. Ausserdem hat Thilenius sein Urteil an 
den Carpalien von 160 menschlichen Extremitäten gebildet, 
Aschoff mehrere Jahre unter Schwalbe an dem einen Thema 
gearbeitet, ebenso Liessner unter Rosenbergs Leitung und 
Aufsicht. Aber ich will mit Keibel gar nicht rechten ob das 
Urteil dieser sieben Fachgenossen ‚nur gering‘ oder nicht „gering“ 
zu bewerten sei. Mir kommt es hier allein darauf an zu zeigen, 
dass Keibel die von mir citierten Ergebnisse von sieben Fach- 
genossen im Vergleiche zu den seinen für „nur gering‘ 
erklärt hat. 


!) Im Originale nicht gesperrt. 


Keibels Kritiken und Referate. 553 


Dass es Keibelim obigen Satze auf einen Vergleich ankam, 
beweist seine Antithese. Er sagt nämlich wörtlich (S. 81): „lch 
hatte mehrfach, wie das aus den in dieser Arbeit abgedruckten 
Citaten ‚hervorgeht, direkt betont, dass ich diese individuelle 
Variationsbreite nicht sehr bedeutend gefunden hatte. Das 
Material, welches aber Mehnert sonst zur Bekräftigung seiner 
3chauptung, dass bei den Säugern die Variationsbreite ebenso 
oross sei wie bei den Schildkröten, beibringt, ist doch nur gering“. 

Den von Keibel an Schweinen gewonnenen Resultaten 
stehen die nicht minder umfangreichen Untersuchungen und 
bündigen Angaben Bonnets bei Schafen gegenüber. Da aber 
diese Beobachtungen auch zu jenen von Keibel mit dem Prä- 
dikate ‚nur gering‘ censierten Arbeiten gehören, so folgt daraus 
doch ohne weiteres, das Keib e] das bei einem anderen Verte- 
braten gewonnene Zeugnis dem des Schweines unterordnet. 

In einem solchen Gebahren tritt aber doch das Bestreben 


„gewissermassen”, 


gar zu unverhüllt entgegen, dem Schweine 
wie ich damals sagte, die Rolle eines Prototypes einzuräumen. 
Wenn Keibel behauptet, solches sei ihm „nie eingefallen“, so 
kann ich dagegen nichts einwenden — er muss es ja wissen. 
[ch aber habe das unbestreitbare Recht bei meiner Beurteilung 
von einem Satze auszugehen, den Keibel in seinen Normal- 
tafeln selbst niedergeschrieben hat. 

Keibels Vorwurf als hätte ich seine Arbeiten nicht sorg- 
fältig genug und „voreingenommen gelesen“ und seine Anklage, 
ich hätte ihm „Anschauungen unterschoben“, welche ihm angeb- 
lich fremd seien, erledigen sich somit als unzutreffend. 

II. Auch noch an einer anderen Stelle meint Keibel 
Ursache zu haben sich über mich öffentlich zu beschweren. 

Keibel sagt auf $. 81 wörtlich folgendes: 

„Aber darauf darf ich wohl hinweisen, dass Mehnert sich 
nicht ganz mit Recht auf mich beruft, wenn er den Säugern 


eine ebenso grosse Variationsbreite in der Entwickelung zuschreibt, 


554 ERNST MEHNERT, 


wie seinen Schildkröten“. Und ein Satz weiter ist wiederum 
nahezu dasselbe zu lesen. „Mehnert sonst zur Bekräftigung 
seiner Behauptung, dass bei den Säugern die Varlationsbreite 
ebenso gross sei wie bei den Schildkröten u. s. w.“'). 

Auf eine sachliche Diskussion kann ich mich überhaupt 
erst dann einlassen, wenn Keibel verrät, auf welcher Seite 
ich in meiner Variationsarbeit behauptet habe, dass bei 
meinen Schildkröten eine ebenso grosse Variationsbreite in der 
Entwickelung herrsche wie bei Säugern. 

Der von Keibel in extenso eitierte Satz?) auf S. 416 ent- 
hält das Wort „Schildkröten überhaupt nicht. Auch der vorher- 
gehende über 1'/2 Seiten lange Passus, welcher den Abschnitt 
über Petromyzon, Amphibien und Reptilien beschliesst, lässt das 
inkriminierte Wort „Schildkröten“ vermissen. Ich spreche aller- 
dings zu Anfang der vorhergehenden Seite davon, dass ich mein 
ganzes „Schildkrötenmaterial“ in bestimmter Weise zu verarbeiten 
gedenke. Aber auf diesen Satz kann Keibels Behauptung 
var keinen Bezug haben. Weiterhin spreche ich ausdrücklich 
von Kaltblütern, Seeigellarven, Reptilieneiern; Wasser, Teich-, 
Tümpel-, Regenwasser; Sand-, Lehm-, Kalk-, Humusboden und 
selbst von Misthaufen ist die Rede. Ich eitiere Driesch und 


toux, verweise auf die „morphologische Polarisation“. Unmittel- 


bar darauf folgt aber der von Keibel citierte — ich hebe her- 
vor — Schlusssatz. Also auch aus dem Zusammenhange kann 


Keibel nicht herausgelesen haben, dass sich dieser Satz gerade 
auf meine „Schildkröten‘ beziehe. 
Wo — frage ich also Keibel — hat er das Wort „Schild- 


kröten“ in dem von ihm angegebenen Zusammenhange gefun- 

1) Normentafel I. Jena 1897. 

2) Auf meine eigenen Beobachtungen kann überhaupt die 1'/» Seiten lange 
Erörterung gar keinen direkten Bezug haben, denn ich sage zu Beginn dieses 
Abschnittes auf 8. 415 ganz ausdrücklich „die von zahlreichen Autoren 
konstatierte oft excessive Variationsbreite ontogenetischer Vorgänge eine nur 
den Kaltblütern u. s. w.“ 


Keibels Kritiken und Referate. 555 


den? Wo in aller Welt — frage ich weiter — werden in dieser 
Arbeit überhaupt meine Beobachtungen über Variationen an 
Schildkröten mit „Säugern‘ direkt verglichen oder in Parallele 
gebracht ? 

Solange aber Keibel nicht den Beweis erbringt, dass ich 


— behauptet!) habe „dass bei den Säugern die Variations- 


breite ebenso gross sei wie bei den Schildkröten* — wie 
Keibel ausdrücklich zweimal angiebt — schwebt auch seine 


Anklage, ich hätte mich in Bezug auf diesen Satz „nicht ganz 
mit Recht‘ auf ihn berufen, ebenso ganz in der Luft. 


III. Beim Lesen der Normentafel des Schweines kann man 
sich auch des Eindruckes nicht erwehren, dass Keibel nicht 
objektiv urteilt. 

Wenden wir uns jetzt zur Verfolgung eines konkreten Falles. 
Keibel sagt auf S. 75 in Bezug auf den Schluss des Amnion: 
„Vom Schwein kommen für den Schluss des Amnion Tabellen 
15 und 20—41 (entsprechen den gleichen Tabellen in den Normen- 
tafeln) in Betracht. Bei denjenigen Embryonen, bei welchen 
in dieser Reihe das Amnion schon geschlossen ist, ist der Schluss 
eben erst erfolgt, auch zeigen diese Tabellen, dass kleine indi- 


viduelle Schwankungen vorkommen‘. 


Keibel hat das Wort kleine diesesmal gesperrt drucken 
lassen. Man erkennt, dass es ihm als Verfasser der Normen- 
tafel im Gegensatz zu früher?) auf „kleine individuelle 
Schwankungen‘ ankommt. Er will es besonders hervorheben. 

Ich muss gestehen, dass ich nach Einblick in die Tabellen 
zu dem entgegengesetzten Resultate gelangt bin. Doch lassen 
wir zunächst die Normentafel selbst reden. Ich finde in den- 
selben über die gleichaltrigen 14 Tage 16 Stunden alten Em- 


!) Wörtlich ist zu lesen „seiner Behauptung dass bei u. s. w.“ 
2) Keibel, Studie II. Morphologische Arbeiten (Schwalbe) Bd. V H. I, 
S. 80, 1896. 


506 ERNST MEHNERT, 


bryonen folgende Angaben über Urwirbelzahl und das: Verhalten 


des Amnion. 


e Be- Urwirbelzahl Amnion 
zeichnung 
1 2 Kopf- und Schwanz-Amnion in erster Anlage. 
3 2—3 Kopf- und Schwanz-Amnion deutlich. 
7 3 Vorn und hinten ziemlich weit. 
25 7 Das Amnion noch auf 43 Schnitten von 0,0loffen. 
43 B) Geschlossener Amnionnabelstrang. 
60 Etwa 20 Das Amnion bis auf den Amnionnabelstrang 
geschlossen, 


Es muss auffallen, dass die Zahl der Urwirbel bei gleich- 
alten Embryonen zwischen 2 und 20 schwankt. Insbesondere 
aber ist hervorzuheben, dass beim Embryo von 13 Urwirbeln 
der Amnionnabelstrang schon geschlossen beim Embryo 
von eirca 20 Urwirbeln noch nicht geschlossen ist. 

Zur weiteren Bekräftigung meiner Gegenbehauptung, dass 
bei Schweineembryonen beträchtliche Amnionschwankungen vor- 
kommen, habe ich auch noch Embryonen herausgesucht, welche 
15 Tage eine Stunde alt sind. 


Be. Urwirbelzahl Amnion 
zeichnung | 
2 | 2—3 ' Deutl Kopf- und Schwanz-Anmmnion. 
2-5 Kopf- und Schwanz-Amnion deutlich ausgebildet. 
10 | 4 Das Amnion in einer Ausdehnung von 7 Schn. 
| von 0,01 mm offen. 
13 a) ' Das Kopfamnion auffallend viel weniger 
| ausgebildet als d. Schwanzamnion. 
16 | 5 ' Amnion noch ziemlich weit offen. 
17 | > ' Amnion offen auf 34 Schn. ‚von 0,01 mm. 
18 5 ‚ Amnion weit offen. 
20 | 5—6 | Ampion bis auf den Ampionnabelstrang ge- 
| 


schlossen. 
21 | 6 ' Amnion noch nicht geschlossen. 


Keibels Kritiken und Referate. 557 


Ich behaupte jetzt auf Grund der vorstehenden Tabellen, 
dass die Amniogenese bei gleichaltrigen und auch 
an Urwirbelzahlnahestehenden Schweineembryonen 
ganz beträchtlicheindividuelle Unterschiede aufweist 
— und jeder Unparteiische dürfte mir anstandslos nach Einsicht 
in die Tabellen beipflichten. 

Wie aber — frage ich — verträgt sich dieses Ergebnis 
mit der zweimaligen Behauptung Keibels!)?) „auch zeigen 
diese Tabellen, dass kleine individuelle Schwankungen vor- 
kommen‘. Sollte der Verfasser der Normentafel individuelle 
Variationen etwa nach einem besonderen Massstabe messen?) 

Beim Studium anderer Organe bin ich ganz zu demselben 
Resultate gelangt. Ich finde z. B., dass die Allantois bei gleich- 
altrigen Schweinen kollosale Unterschiede zeigt und bei einem 
Individuum fehlen, beim anderen bereits 1,5 mm breit sein 
kann. Es hängt dieses wohl damit zusammen, dass die Ent- 
stehung der Allantois nach einem früheren Bekenntnisse Kei- 
bels®) in „recht verschiedene“ Entwickelungsstadien fallen kann. 


UT —— — — —— 


‚Be Urwirbelzahl Amnion 
zeichnung 

1 2 Rein mesodermale Allantoiswucherung. 

3 2—3 

7 3 Noch keine entodermale Allantois. 

25 7 Erste entodermale Allantoisanlage. 

43 13 Allantois beträchtlich ausgedehnt, sehr 
deutliche Allantoishörner. 

60 Etwa 20 Die Allantois ventral umgeschlagen, ist ausge- 
sprochen halbmondförmig. Die Breite der 
Allantois 1,5 mm, die Länge 0,8. 


1) 1896. Studie II, S. 80. 

2) Normentafel S. 75. 

3) Es kann gar nicht überraschen, dass bei der von Keibel erst will- 
kürlich zusammengefügten Reihenfolge auch die Unterschiede auf den ersten 
Blick weniger hervortreten. Es ist dieses nur die notwendige Konsequenz 
dessen, dass Keibel die Embryonen nicht nach ihrem Alter sondern nach 
ihrer Gleichartigkeit gruppiert hat. 

4) 1896. Studie II, 8. 81. 


ERNST MEHNERT, 


Vorstehende Zusammenstellung bezieht sich nur auf gleich- 


altrige 14 Tage 16 Stunden alte Schweineembryonen. 


Ein weiterer Kommentar erscheint mir überflüssig. Die 
eigenen Notizen Keibels sprechen eine deutliche Sprache zu 
Gunsten der Breite der individuellen Variation. 


In der neuesten Zeit hat auch Schwalbe in Keibels 
Normentafel eine „ausserordentliche Variationsbreite‘ nachge- 
wiesen. Schwalbe hat auf der letzten Anatomenversammlung 
in Kiel aufmerksam gemacht „das bei drei Embryonen (scl des 
Schweines) von 14 Tagen 16 Stunden die Körperlänge von 2,5 
bis 7 mm variiert“. Es liegt also in dem von Schwalbe 
herangezogenen Beispiele ein Fall vor, dass bei Keibels 
Schweineembryonen die individuelle Variation nahezu 
um das Dreifache eines Wertes variieren kann. 


Das deutlichste Zugeständnis für die ausserordentliche 
Variationsbreite des Schweineembryo ist von Keibel aber 
selbst geliefert worden, dadurch dass er von zwei gleich alten 
Embryonen den einen an erster, den andern an die sechzigste 
Stelle in der Normenreihe postiert. Wenn aber Keibel seine 
„Resultate ganz allgemein“ zusammenfasst und sagt'), „dass die 
individuelle Variation in der Embryonalentwickelung des 
Schweines zwar regelmässig eine gewisse Rolle spielt, dass aber 
die Breite der Variation* — (ausdrücklich von den Mass- 
verhältnissen abgesehen) — gewöhnlich enenichtsehrgrosse* 
ist“ und auf der nächsten Seite ?) weiter betont, dass er diese” 
‚individuelle Variationsbreite nicht sehr bedeutend“ 
gefunden hat“ — dann muss ich, im Hinblicke auf die obigen 
tabellarischen Zusammenstellungen auch in diesem Falle be- 
haupten, dass der Verfasser der NormentafelI jedenfalls 


1) Normentafel S. 80. 
2) Ebendaselbst S. 81. 
* Im Originale nicht gesperrt. 


Keibels Kritiken und Referate. 559 


mit einem sonst ungewöhnlichen, .also willkürlichen 
Masstabe individuelle Variationen messe, dem auch — 
da es sich auch hier um die von ihm bekämpfte Breite 
der Variation handelt — eine gewisse Tendentiösität unverkenn- 
bar anhaftet. 

IV. Keibel befleissigt sich ganz angelegentlich bei Kritiken 
der gesuchtesten Subjektivität. Hierdurch trägt Keibel den 
Streitpunkt gleich von vorn herein in das Lager subjektiver 
Empfindungen, entkleidet ihn seiner Objektivität und setzt so- 
dann als Äquivalent seine Person in die Wagschale. Durch 
dieses wiederholt geübte Verfahren wird aber einer sachlichen 
Diskussion der Boden entzogen und der Zweck einer jeden 
Polemik, nämlich Klärung der Sachlage, gleich von vorn 
herein unmöglich gemacht. 

Keibel legt bei Angriffen viel Wert auf den Schein. Wir 
lesen: „Es scheint“, ‚Es erscheint“, „Mir erscheint es“ (S. 787). 
In der Normaltafel sagt Keibel auf S. 82, ‚wie mir scheinen will“. 

Ebenso häufig appelliert Keibel in Polemiken an Seelen- 
zustände. Wir lesen in den Ergebnissen „So kann ich es nicht 
einsehen, wie Mehnert... aus seinen Beobachtungen folgern 
darbearsi 

„Ganz rätselhaft erscheinen mir ferner die Beziehungen, 
die Mehnert .. .“. 

„Im übrigen aber ist es mir unmöglich, seinen Anschau- 
ungen zu folgen“. 

„Mir ist hier zunächst nicht ganz klar, was .. .“. 
„Es ist mir schwer begreiflich, wie iz 

„Ich kann hier die vergleichend anatomischen und embryo- 
logischen Gesichtspunkte nicht erkennen, welche ihn geleitet 
haben“. 

„Ein Verständnis für die vergleichend anatomischen Gesichts- 
punkte, welche Mehnert hier geleitet haben, geht mir voll- 


kommen ab“. 


560 ERNST MEHNERT, 


Es dürfte überraschen, dass Keibel unter diesen Um- 
ständen sich überhaupt bewogen gefühlt hat zu polemisieren. 

V. Keibel lässt sich in seinem Urteile wesentlich von 
momentanen Impulsen leiten. Infolge dessen kann dasselbe 
selbst in einem und demselben Jahre nicht unbeträchtlich 
differieren. 

Als Beleg führe ich folgende Stellen an: 

Keibel sagt in der im Jahre 1897 erschienenen Normen- 
tafel I auf S. 82: „Auf keinen Fall kann ich Mehnert folgen, 
wenn er sagt: „dass alle Organentwickelungen, welche in einer 
Embryoanlage auftreten, nur neben einander entstehende, neben 
einander verlaufende, neben einander gereihte Prozesse sind‘. 
Von einer ganz anderen Seite aus muss diesen Sätzen ebenfalls 
mit Entschiedenheit entgegengetreten werden. Hier kommt — 
und wie mir scheinen will, entscheidend — die experimentelle 
Forschung zur Geltung. Rouxs epochemachende Experimente 
an Froscheiern haben auch eine Antwort für unsere Frage u. s. w.“. 

Anders aber äussert sich Keibel in dem gleichfalls noch 
im Jahre 1897 abgeschlossenen Artikel auf S. 762 in einer An- 
merkung. 

„Nur nebenbei sei an dieser Stelle erwähnt, dass ein Forscher, 
der bei seinen Untersuchungen den experimentellen Weg ein- 
schlug, Born, zu ganz entsprechenden Resultaten kommt. Born 
sagt in seinem Buche: ... „Die Entwickelung beruht von unserem 
Anfangsstadium an (.....) wesentlich auf Selbstdifferenzierung der 
einzelnen Teile; ein korrelativer Einfluss der Nachbarschaft, 
wie des Ganzen lässt sich nirgends erkennen — weder negativ, 
noch positiv; die Entwickelung entspricht also von unserem 
Ausgangsstadium an durchaus der Mosaiktheorie Roux’s“. 

Wahrlich beim Vergleiche beider Abschnitte meint man 
einen Januskopf vor sich zu sehen '). In der Normentafel führt 

!) Eine ganz gleiche Taktik hat Keibel an einer anderen Stelle einge- 


schlagen. Wir lesen auf 8. 729: „Als ein Stein des Anstosses* muss es 
* Im Originale nicht gesperrt. 


Keibels Kritiken und Referate. 561 


Keibel die Experimente Roux’s an Froscheiern gegen mich 
zu Felde; aber in den Ergebnissen giebt Keibel zu, dass die 
von Born gleichfalls an Froscheiern erbrachte experimentelle 
Bestätigung der Mosaiktheorie Roux’s meinem kurz vorher 
inkriminierten Ergebnisse „entsprechende Resultate“ geliefert 
habe. In der ersteren Publikation Keibels ist zu lesen, dass 
Experimente an Fröschen mich widerlegen, in der zweiten — 
bestätigen. In der ersteren wird Roux gegen mich, in der 
zweiten Roux’s Mosaiktheorie zu meinen Gunsten citiert. In der 
ersten Arbeit behauptet Keibel, dass die experimentelle Forsch- 
ung mich „entscheidend“ widerlegt haben soll, in der späteren, 
dass sie „entsprechende Resultate“ ergeben hätte. — Die böse 


Entwickelungsmechanik | 


Noch eigentümlicher wird dieser im Laufe des Jahres 1897 
erfolgte Frontwechsel, wenn ich in Erwägung ziehe, dass Keibel 
schon im Jahre 1895, also schon zwei Jahre vorher die Resultate, 


Borns zu meinen Gunsten ausgelegt hatte. 


vielen scheinen . ... d. h. die Annahme der Vererbung erworbener Eigen- 
schaften*“. Diese Stellungnahme wird aber schon auf der nächsten Seite 
aufgehoben. Keibel sagt: „glaube, dass, ..., man doch ohne die Annahme 
einer Vererbung erworbener Eigenschaften nicht gut auskommen kann“. 
Es dürfte ungewöhnlich sein, dass ein Autor sein eigenes Bekenntnis selbst 
als einen „Stein des Anstosses‘“ charakterisiert. Noch erstaunlicher wird diese 
Contradietio, wenn man berücksichtigt, dass Keibel vorher etwa zweı 
Seiten lang in pathetischtem Tone eine Lanze für Weissmanns Lehre 
eingelegt hatte und dann ganz unmittelbar nach dem Satze „wenn man sich 
zur Weismannschen Lehre bekennt*“ in einer Anmerkung ganz unver- 
mittelt mitten in dem feindlichen Lager Weismann’s entschiedensten An- 
greifers und Gegners — nämlich O. Hertwig — auftaucht und jetzt be- 
kennt: „Ich selbst stehe im wesentlichen auf dem neuerdings von Hertwig 
(Zelle und Gewebe Buch II) vertretenen Standpunkte*“. Keibel tritt — wie 
vorstehende Citate bekunden — bisweilen auch für einen „Standpunkt“ mit 
grosser Energie ein, welcher von dem seinigen diametral abweicht. — Ein in 
der Litteratur sonst ungewöhnliches Verfahren, welches aber Gelegenheit zu 
vielseitigen Äusserungen bietet, je nachdem ob man sich auf seinen eigenen 


„Standpunkt“ stellt oder ad libitum eine abweichende Meinung vertritt. 
*) Im Originiale nicht gesperrt. 


Anatomisehe Hefte. I. Abteilung. XL. Heft (12. Bd., H. 3). am 


562 ERNST MEHNERT, 


War unter diesen Umständen — frage ich Keibel — 
ein in der Zwischenzeit gegen mich in derselben Frage inscenierte 


scharfe Polemik sachlich geboten ? 


Welche Bewandnis es aber mit jener „Entschiedenheit‘“ hat, 
mit welcher mir Keibel „entgegentrat‘‘ und wie es mit seiner 
Behauptung bestellt ist, er könne mir „auf keinenFall?)... 
folgen‘ wird der geneigte Leser selbst beurteilen können, nach- 
dem Keibel schon in demselben Jahre den Widerstand auf- 


gegeben hat. 


VI. Wenn es gilt seinem Gegner einen Makel anzuhängen, 
dann genügt Keibel selbst Vergangenheit und Gegenwart nicht. 
Keibel zieht dann auch die Zukunft heran. 


„Mehnert verkennt doch wohl den Einfluss, welchen seine 
Definition einem seit Jahrzehnten geübten Gebrauch gegenüber 
haben kann und wird ®. Vermutlich wird wesentlich eins erreicht 
werden, es wird nämlich die schon heute herrschende Unklar- 
heit im Gebrauch von ÜÖenogenese, Caenogenese durch das Hin- 
zukommen .von Kainogenese noch um ein beträchtliches ver- 


mehrt werden“.') 


Keibel stellt der Kritikfähigkeit seiner Fachgenossen eine 
äusserst schlechte Censur aus — „Unklarheit im Gebrauch“ 
und weiss auch schon genau, dass dieselben in der Zukunft 
nicht nur in den von ihm gerügten Fehler verfallen werden, 
sondern — es ist betrübend — dass, diese „Unklarheit“ „noch 
um ein beträchtliches vermehrt werden*“ wird. Auch über 
die nächste Zukunft ist Keibel — dieses Mal in erfreulicher 
Weise — orientiert, „es werden die Kinder bald* mit dem Griechi- 
schen auf die Welt kommen“. Keibel hat auch schon Kunde, 
welchen ‚Einfluss‘ meine Definition „haben wird**. — Es 


* Im Originaltexte nicht gesperrt. 
1!) Ergebnisse 1897. Band VII. 1895 8. 788. 


Keibels Kritiken und Referate. 563 


gewinnt den Anschein, dass Keibel sich auch auf Weissagung 
versteht. 

VIII. Keibel nimmt es im Referate mit den Worten seines 
Gegners wenig genau. 

Ich hatte in der Kainogenesis auf S. 101 wörtlich gesagt: 
„Es kommen jedoch noch Bedingungen hinzu, die wir zur 
Zeit noch nicht überschauen können. Von unserem modernen 
Standpunkte und selbst bei Berücksichtigung von Polar- und 
Äquatorialtemperatur immerhin sehr milden Klima der Erdober- 
fläche, sind wir gar nicht in der Lage zu entscheiden, 
in welcher Weise die früher höhere Temperatur, dieandere 
Zusammensetzung und Sättigung der Luft, die ener- 
gischen Niederschläge und die in Folge dessen auch 
stärkeren elektrischen Potenzen in ihrer Gesamtheit 
auf das damalig noch junge organische Leben fördernd und 
ausbildend gewirkt haben“. 

Keibel aber referiert in den Ergebnissen auf S. 787: „Mir 
erscheint es, dass hier eine durchaus einseitige Anschauungs- 
weise zur Geltung gebracht wird, und was Mehnert „ohne 
Schwierigkeit*“ mit Zuhülfenahme der in früheren Erde: 
pochen herrschenden „höheren Temperatur, der anderen 
Zusammensetzung und Sättigung der Luft, der ener- 
gischen Niederschläge und der infolgedessen auch 
stärkeren elektrischen Potenzen‘“ zustande kommen 
lässt,* will mir doch im höchsten Sinne problematisch er- 
scheinen‘. 

Ich mache darauf aufmerksam, dass das Punctum saliens 
der Anklage Keibels, nämlich die ausdrücklich mir zuge- 
schriebenen Worte „ohne Schwierigkeit“ in meinem Texte 
gar nicht existieren. 

Für den von Keibel durch diese Wortzusätze abgeänderten 
Text weise ich unter Protest jede Verantwortung von mir. 


* Im Originaltexte nicht gesperrt. 
37* 


564 ERNST MEHNERT, 


Ob Keibel überhaupt in seinem Referate auf S. 787 auch 
nur annähernd das wiedergegeben hat, was ich im Original- 
texte unter grösster Reservation als möglich angedeutet habe, 
— das zu entscheiden, überlasse ich durch Vergleichung der 


beiden Textstellen den Fachgenossen. 


Es wäre erfreulich, wenn es Keibel gelänge Punkt für 
Punkt der von mir erhobenen Anklagen als belanglos zu erweisen. 
Als unerlässliche Grundlage für eine jede weitere Diskussion er- 
bitte ich mir aber zuerst den Seitenachweis in meinen 
Arbeiten für folgende von Keibel bekämpfte, mir zuge 
schriebene Äusserungen. 

1. Wo habe ich „behauptet“ und „meinen‘ Beobach- 
tungen an „Schildkröten“ eine „ebensogrosse Variations- 
breite in der Entwiekelung“ „zugeschrieben“, wie den 
„Säugern?“. 

2. Wenn Keibel die vorstehende sechsgliedrige Behauptung 
in meiner Variationsarbeit nachweisen sollte — ich finde sie 
nicht in derselben —, hätte er den weiteren Beweis anzutreten, 
wo ich in Bezug auf diese Behauptung mich „nicht ganz 
mit Recht‘ auf ihn „berufen“ hätte. 

3. Drittens bitte ich um Nachweis, an welcher Stelle ich in 
der von Keibel referierten Kainogenesis den „Einfluss meiner 
„Definition“ (d. h. des Begriffes Kainogenese) „verkenne“. 
Ich entsinne mich überhaupt nicht, den „Einfluss“ dieser „Defini- 
tion‘ — für die Zukunft diskutiert zu haben. 

4. Ich ersuche Keibel um Auskunft, ob etwa in seinem 
Exemplare der Kainogenesis die mir zugeschriebenen Worte 
„ohne Schwierigkeit“ — in dem von ihm angegebenen Zusammen- 
hange — zu finden sind. In meinem Exemplare fehlen 
merkwürdigerweise beide den Schwerpunkt seiner Anklage 


bildende Worte. 


Keibels Kritiken und Referate. 565 


Erst nach vollständiger Klärung dieses Sachverhaltes hätte 
Keibel auch noch Gelegenheit sich zu äussern : 

5. Weshalb er als Verfasser der Normentafel behauptet, dass 
beim Amnion „kleine individuelle Schwankungen‘ vorkommen, 
trotzdem er selbst in den Tabellen ‚„auffallende“ Unterschiede 
notiert hat. (Bez. 13, 8. 37). 

6. Weshalb behauptet Keibel als Verfasser der Normen- 
tafel, er könne mir „auf keinen Fall!)“ ‚folgen‘ und „tritt“ 
mir „mit Entschiedenheit‘ „entgegen“, obgleich er noch in dem- 
selben Jahre in den Ergebnissen gerade den Streitpunkt mit 
einem Argumente belegt, welches er schon zwei Jahre vorher 
in durchaus anerkennender, mir günstiger Weise ausgelegt hatte, 

7. Weshalb behauptet Keibel, das Mehnert „ohne 
Schwierigkeit‘ zustande kommen lässt“, trotzdem in meinem 
Texte zu lesen ist: „Bedingungen die wir zur Zeit noch nicht 
überschauen können“ und „wir gar nicht in der Lage sind zu 
entscheiden“. 

Es wäre wohl angebracht, dass Keibel auch über die drei 
letztgenannten Inkongruenzen nebenbei Aufklärung gebe. Vor 
allen Dingen aber dürfte es jetzt Keibels Aufgabe sein, so 
lange von weiteren theoretischen Erörterungen abzusehen, als 
bis es ihm gelungen ist, seine vier oben aufgezählten Behaup- 
tungen und speziell deren mir ausdrücklich zugeschrie- 
benen Wortlaut, an welchen er gerade seine Angriffe klammert, 
— den ich aber in meinem Texte vermisse, — durch Seiten- 
nachweis und wörtliche Citate aus den betreffenden Arbeiten 
zu belegen. 

Erst hierdurch würde eine unerlässliche Basis geliefert sein, 
auf welcher meinerseits vielleicht später einmal — gelegentlich 
— eine sachliche Diskussion erfolgen könnte. 


Zu 


Mehnerts Bemerkungen über meine Kritiken 
und Referate. 


Ven 


Franz Keibel, Freiburg. 


Die folgenden Bemerkungen sind nicht an Mehnert ge- 
richtet, sondern an die Leser der Ergebnisse. 

Wenn man den, ich will sagen, berechtigten Kern aus 
Mehnerts Ausführungen herauszuschälen sucht, so besteht 
derselbe nur aus einem Schreib- resp. Druckfehler; ob das eine 
oder das andere vorliegt, kann ich jetzt nicht mehr feststellen. 
Bevor ich auf diesen Fehler eingehe, hebe ich hervor, dass ich 
in vorliegendem Falle auch aus äusseren Gründen mildernde 
Umstände für denselben plädieren kann. Der Herr Verleger 
drängte auf eiligste Fertigstellung der Korrektur und bat auf 
die Revision zu verzichten. So wurde in später Abendstunde 
nach einem arbeitreichen Tage die Korrektur gelesen, ohne dass 
die Citate noch einmal mit den Originalen verglichen wurden. 
Das war ein Versäumnis, das ich bedaure, aber jetzt nicht wieder 
gut machen kann. Der erwähnte Fehler besteht darin, dass 


568 FRANZ KEIBEL, 


auf S. 737 die Worte „ohne Schwierigkeit“ in Anführungszeichen 
gesetzt sind. Die Sätze, auf welche es ankommt, heissen: „Mir 
erscheint es, dass hier eine durchaus einseitige Anschauungs- 
weise zur Geltung gebracht wird, und was Mehnert ohne 
Schwierigkeit (diese beiden Worte also sind fälschlich in An- 
führung gesetzt) mit Zuhülfenahme der in früheren Erdepochen 
herrschenden „höheren Temperatur, der anderen Zusammen- 
setzung und Sättigung der Luft, der energischen Niederschläge 
und der infolgedessen auch stärkeren elektrischen Potenzen“ 
zustande kommen lässt, will mir doch im höchsten Sinne pro- 
blematisch erscheinen. So hoch ich die den Mehnertschen 
Folgerungen zu Grunde liegenden Untersuchungen schätze — 
und ich lege Wert darauf hier auszusprechen, dass ich sie hoch 
schätze — so wenig kann ich diesen Folgerungen selbst zu 
stimmen“. 


Um dem Leser ein Urteil darüber zu ermöglichen, ob ich 
zu der vorstehenden Interpretation von Mehnerts Ansichten 
berechtigt war, führe ich folgende Sätze an. Mehnert sagt 
Kainogenesis S. 101: „Die Krallenform der Straussenfinger ver- 
leiht der Hand desselben noch bevor Federfluren vorhanden 
sind, ganz das gleiche Gepräge einer Scharrextremität wie es 
der Fuss besitzt. Bei der phylogenetischen Ableitung darf man 
daher auch nur davon ausgehen, dass der Flügel des Strausses 
und ebenso aller anderen Vögel sich aus Scharrextremitäten der 
Sauropsidenvorfahren entwickelt haben. Zur Erklärung dieser 
phyletischen Transformation dürften allezur Zeit bekannten!) 
äusseren Momente, die hierbei in Frage kämen, wohl als un- 
genügend erachtet werden. Dass in der Jetztzeit eine fort- 
gesetzt geübte Flugbewegung eine typische Scharrhand ohne 


weiteres in einen Flügel umwandeln kann, dürften selbst die 

!) Diese Worte sind auf meine Veranlassung gesperrt gedruckt worden, 
und ich habe mehrfach in dieser Weise auch später einzelne Worte in den 
Citaten nach Mehnert durch Sperrdruck hervorheben lassen. 


Bemerkungen zu dem Aufsatz Mehnerts. 569 


enragiertesten Vertreter mechanischer Ableitung 
nicht annehmen. Zweifellos ist es die primäre Ursache 
gewesen; es kommen jedoch noch Bedingungen hinzu, die wir 
zur Zeit noch nicht überschauen können. Von unserem modernen 
Standpunkte und selbst bei Berücksichtigung von Polar- und 
Äquatorialtemperatur immerhin sehr milden Klima der Erdober- 
fläche, sind wir gar nicht in der Lage zu entscheiden, in 
welcher Weise die früher höhere Temperatur, die andere 
Zusammensetzung und Sättigung der Luft, die energischeren 
Niederschläge und die infolgedessen auch stärkeren elektrischen 
Potenzen in ihrer Gesamtheit auf das damalige noch junge 
organische Leben fördernd und ausbildend gewirkt haben“. 

Wenn es überhaupt einen Sinn haben soll von den früheren 
Verhältnissen der Erde in diesem Zusammenhang zu sprechen, 
so können diese allerdings recht verschwommenen Sätze nur 
folgendes bedeuten: Der Straussenflügel hat sich ohne jeden 
Zweifel aus Scharrextremitäten von Sauropsidenvorfahren ent- 
wickelt; die heutigen Klima- u. s. w. Verhältnisse lassen die 
durchaus notwendige mechanische Ableitung nicht zu. Diese 
Schwierigkeiten werden aber beseitigt, wenn man an die näher 
ausgeführten Verhältnisse einer längstvergangenen Vorzeit denkt. 
Ohne Schwierigkeit kann dann Mehnert, indem er an diese 
Verhältnisse erinnert, seine Deutung als feststehend annehmen ; 


dabei ist es gleichgültig, ob er über das wie noch im Zweifel 


8, 
ist. Die Hauptsache, dass er überhaupt zur Hinwegräumung 
der vorhandenen Schwierigkeit mit der Annahme anderer als der 
jetzigen terrestrischen Zustände arbeitet, ist klar und dagegen 
allein habe ich mich gewendet. 

Es ist also, wie ich nochmals hervorhebe, mir nur vor- 
zuwerfen, dass die Worte „ohne Schwierigkeit“ in Anführungs- 
strichen stehen, für den Sinn hat dies aber sogut wie nichts zu 
bedeuten. Alle übrigen Angriffe Mehnerts muss ich als durch- 


aus unberechtigt zurückweisen. 


570 FRANZ KEIBEL 


Auf das heftigste wendet sich Mehnert gegen meine Be- 
hauptung, dass er den Schildkröten eine ebenso grosse Variations- 
breite zugeschrieben habe als den Säugern, und dass er über- 
haupt seine Beobachtungen an Schildkröten mit Säugern ver- 
glichen habe. Mehnertsagt, er hätte nur über 1!/a Seite vor 
der von mir citierten Stelle davon gesprochen, dass er sein 
Schildkrötenmaterial in bestimmter Weise zu bearbeiten gedenke. 
In dem Reptilien überschriebenen Abschnitt seiner Arbeit 
über die individuelle Variation des Wirbeltierembryo (S. 414) 
heisst es aber: ‚Jetzt, nachdem ich einen jeden einzelnen Embryo 
meiner über 600 Nummern zählenden Schildkrötensammlung 
nach wiederholtem Studium kennen gelernt habe, nachdem ich 
über 200 Konturzeichnungen gefertigt habe, ca. 100 wohlaus- 
seführte Oberflächenbilder besitze, über 200 Serien aus allen 
Entwickelungsstadien von der Primitivplatte bis zum Verlassen 
des Eies verfüge, kann ich meine 6-jährigen Erfahrungen in der 
Behauptung zusammenfassen, dass in der Entwiekelung eines jeden 
Örganes eine oft mächtige Variationsbreite zu Tage tritt und 
dass auch das zeitliche Auftreten und die Ausbildung der Organe 
erossen Schwankungen unterliegen. Eine strenge Korrelation in 
dem Entwickelungsgrade der Organe existiert nicht‘ u. s. w. U. S. W. 
Der Abschnitt über die Reptilien schliesst dann, nachdem 
Mehnert zuletzt von „Kaltblütern“, zu denen ich wenigstens 
auch die Reptilien einschliesslich der Schildkröten rechne, ge- 
sprochen $. 416: ‚Ganz abgesehen davon, dass derartige äussere 
Momente das Wachstum eines Embryo wohl nur in toto beein- 
flussen werden, keineswegs aber eine zeitliche Verschiebung in der 
Anlage eines Organes oder einen wechselnden Modus in der Anlage 
von Organen erklären können, ist der Einfluss äusserer Faktoren 
als Ursache für embryonale Variationen schon aus dem Grunde 
auszuschliessen, weil bei Warmblütern, speziell bei Säugetier- 
embryonen,, welche sich im mütterlichen Organısmus unter 


gleich bleibenden Verhältnissen entwickeln, eine gleich grosse 


Bemerkungen zu dem Aufsatz Mehnerts. rl 


Variationsbreite!) während der uterinen Entwickelung be- 
obachtet ist, wie folgende Citate aus der Litteratur beweisen 
werden“. — Wie Mehnert leugnen will, dass diese Sätze nach 
dem ganzen Zusammenhang vornehmlich auf Reptilien und in 
erster Linie auf die nach dieser Hinsicht und gerade von Mehnert 
bearbeitete Schildkröte zu beziehen sind, ist mir völlig unver- 
ständlich. Ich kann also nur wiederholen, dass Mehnert die 
Variationsbreite derSäugetierembryonen mit der der 
Schildkrötenembryonen verglichen hat. 


Die Behauptung von Mehnert, dass ich die Beobachtungen 
von Bonnet, Flemming, Hubrecht, Thilenius, Petersen, 
welcher unter His, Aschoff, welcher unter Schwalbe und 
Liessner, welcher unter Rosenberg gearbeitet hat, rneinen 
Beobachtungen an Schweinen gegenüber geringschätze und dies 
sonach als Prototyp der Säuger hinstelle, kann ich wohl mit der 
Bemerkung übergehen, dass die Arbeiten dieser Autoren nicht 
speziell auf Variationsbreite gerichtet sind und somit mehr ge- 
legentliche Beobachtungen darüber bringen. Die Arbeiten der 
genannten Autoren gering zu schätzen, davon bin ich sehr weit 
entfernt. 


Wenn Mehnert sich dann weiter darüber beschwert, dass 
ich sagte, er beriefe sich nicht ganz mit Recht auf mich, wenn 
er behaupte, dass die Variationsbreite der Schweineembryonen 
eine sehr grosse sei, während ich sie als eine verhältnismässig 
kleine bezeichne, so ist der Streit über gross und klein ja natür- 
lich nur mit Zugrundelegung eines allgemein anerkannten 
Massstabes dafür definitiv auszufechten. Hervorheben will ich 
hier nur, dass die verschiedenen Stadien, auf denen die Embryonen 
einer Tracht bei Schweinen so häufig zu finden sind, nicht als 


1) Bei Mehnert sind hier über 6 Zeilen gesperrt gedruckt, ich hebe 
nur diese 3 Worte besonders hervor, 


“572 FRANZ KEIBEL, 


Variationen in dem Entwickelungsgrad der Organe oder in der Art 
der Organentwickelung, — und nur darum kann es sich bei dem 
Streite um die Grösse oder die Kleinheit der Variation handeln 
— aufgefasst werden dürfen. Ich habe dies, weil es mir selbst- 
verständlich schien, in den Normentafeln vielleicht nicht genügend 
hervorgehoben. Ich betone hier, dass man Säugetierembryonen 
aber überhaupt nie nach dem Alter ordnen kann, weil man den 
Zeitpunkt der Befruchtung, welcher von der Begattung verschieden 
ist, nicht kennt, und dass die Eier derselben Tracht verschieden 
alt sein können. Zweitens würde ich auch von Variation in der 
Entwickelung nicht sprechen, wenn durch die Temperatur, die 
Ernährung oder andere äussere Einflüsse die Entwickelung nur 
beschleunigt oder verlangsamt, aber sonst nicht beeinflusst wird. 
Dass die Embryonen einer Tracht beim Schwein verschieden 
weit entwickelt sind, wird man nun ausser auf die nicht ge- 
nau festzustellenden Altersdifferenzen auch auf Ernährungsver- 
schiedenheiten zurückführen können, wie sich solche dadurch 
ergeben, dass sich die Eier an verschiedenen Stellen des Uterus 
festgesetzt haben. Jedenfalls ist also der Umstand, dass die 
verschiedenen Embryonen einer Frucht oft verschieden weit ent- 
wickelt sind, nicht geeignet auf eine grosse Variationsbreite in 
meinem Sinne zu schliessen. Eine Anordnung der Embryonen 
nach dem Alter war demnach für die Normentafeln unthunlich, und 
die Zusammenstellung welche Mehnert über die Allantoisanlage 
von 14 Tagen 16 Stunden alten Schweineembryonen macht, hat 
meiner Meinung nach gar nichts zu bedeuten. Neben diesen 
allgemeinen Bemerkungen hebe ich noch hervor, dassMehnertin 
seiner Zusammenstellung über Amnionentwickelung die Tabelle 43 
meiner Normentafeln falsch eitiert. Es heisst dort nicht 
wie Mehnert schrieb: „Geschlossener Amnionnabelstrang‘“, 
sondern unter der Rubrik Amnion: „Geschlossen“. (Punkt!) 
„Amnionnabelstrang‘‘. Das soll und kann in diesem Stadium 
für das Schwein nichts anderes heissen, wie Amnion geschlossen 


bis auf den Amnionnabelstrang. Mit der von Mehnert hervor- 
gehobenen grossen Variationsbreite ist es also nichts‘). 

Wenn sich Mehnert weiter darüber aufhält, dass ich die 
Resultate experimenteller Forschung das eine Mal für ihn anführe, 
ein anderes Mal mich auf Resultate von Experimenten gegen 
ihn berufe, so beweisst das nur, dass die Resultate experimen- 
teller Forschung bislang nicht übereinstimmen; davon, dass ich 
es für richtig halte, Borns Resultate zu verallgemeinern, habe 
ich nichts gesagt und würde es sogar für bedenklich halten. 

Zum Schluss noch ein Wort über meine Stellung zur Frage 
von der Vererbung erworbener Eigenschaften. Da kann ich 
nur wiederholen, dass ich diese Frage noch nicht für entschieden 
halte, und wenn ich mich der von Hertwig vertretenen. Aul- 
lassung zuneige, so verkenne ich nicht, dass sich auch für Weis- 
mann vieles anführen lässt und versuche mich jedenfalls mög- 
lichst vorurteilsfrei auch in seinen Gedankengang hineinzufinden. 

Was die Vorwürfe Mehnerts anbetrifft, auf welche ich 
nicht geantwortet habe, so glaube ich, dass sie sich für jeden 
verständigen Leser ohne weiteres von selbst erledigen. Nur weil 
die Einleitung der Mehnertschen Bemerkungen und Mehnerts 
Hinweis auf. eine wiederholte Korrespondenz mit mir bei den 
Lesern sehr leicht den Eindruck hervorrufen kann, Mehnert 
hätte mich brieflich auf den eingangs besprochenen Druck- resp. 
Schreibfehler aufmerksam gemacht und ich hätte denselben nicht 
richtig stellen wollen, bemerke ich ausdrücklich, dass er des- 


selben mit keiner Silbe gedacht hat. 


ı) In der entsprechenden Tabelle in den Studien zur Entwickelungs- 
geschichte I Tabelle 42 (8. 45) steht „geschlossener Amnionnabelstrang‘, das 
sollte auch nichts anderes heissen, es handelte sich ja um den gleichen Km- 
bryo. Um Missverständnisse auszuschliessen, habe ich noch bei der Korrektur 
für die Normentafeln den ungeschiekten Ausdruck in der angegebenen Weise 
geändert. In diesem Zusammenhange bemerke ich, dass, wenn Normentafeln 
Tabelle 42 steht: Amnion geschlossen; auch bei dem Embryo dieser Tabelle 
zweifellos ein Amnionnabelstrang vorhanden war. 


Druck der kgl. Universitätsdruckerei von H. Stürtz in Würzburg. 


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