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ANATOMISCHE HEFTE. 


ERSTE: ABTEILUNG: 


ARBEITEN AUS ANATOMISCHEN INSTITUTEN. 


XVII. BAND (LIV, LV, LVI/LVII HEFT). 


ANATOMISCHE HEFTE 


BEITRÄGE UND REFERATE 


ANATOMIE UND ENTWICKELUNGSGESCHICHTE. 


UNTER MITWIRKUNG VON FACHGENOSSEN 
HERAUSGEGEBEN VON 


FR. MERKEL UND R. BONNET 


0. Ö. PROF. DER ANATOMIE IN GÖTTINGEN. 0.0.PROF. DER ANATOMIE IN GREIFSWALD, 


ERSTE ABTEILUNG. 
ARBEITEN AUS ANATOMISCHEN INSTITUTEN. 


AVI. BAND (LIV. LV. LVI/LVI. HEFT). 


MIT 38 TAFELN UND 79 ABBILDUNGEN IM TEXT. 


WIESBADEN. 
VERLAG VON J. F. BERGMANN. 
1901, 


Druck von Carl Ritter in Wiesbaden. 


Inh ae 


LIV, Heft (ausgegeben im Juni 1901). 

W. Felix, Zur Anatomie des Ductus ejaculatorius, der Ampulla 
ductus deferentis und der Vesicula seminalis des erwachsenen 
Mannes. Mit 15 Textfiguren 2 Par 

Axel Lendorf, Beiträge zur Histologie der HSraploserschlehnhagt, 
Mit 35 Figuren auf den Tafeln I-VI SEE Dr 

W. Lepkowski, Die Verteilung der Gefässe in den Zähmen des 
Menschen. Mit 6 Figuren auf den Tafeln VIL/XII 

Oskar Weski, Zur Eleidindarstellung 


LV. Heft (ausgegeben im Juli 1901), 
Ötto 6 rosser, Zur Anatomie und Entwickelungesgeschicehte des 
Gefässsystemes der Chiropteren. Mit 25 Textfiguren und 59 Figuren 
auf den Tafeln XIII/XXV B 
B. Henneberg, Ruhende und thätige Muskalsellen in Eder en 
wand. Mit 4 Figuren auf Tafel XXVI 


LVI/LVII. Heft (ausgegeben im August 1901). 
Eugen Fischer, Das Primordialeranium von Talpa europaea. Mit 
11 Abbildungen auf den Tafeln XXVII/XXXII und 2 Figuren 


im Text i ee ae: R 
K. Weigner a earchungen He Son. accessorius zu den prosiuaen 
ee Mit 37 Abbildungen im Text 


Karl Abraham, Elise zur Entwicklungsgeschichte Jen W ee 
sittichs (Melopsittacus undulatus). Mit 8 Figuren auf den Tafeln 
AXXIIUXXXV He en.. S 

ud. Kolster, Vergleichend - a Tche Studien über den M. 
pronator teres der Säugetiere. Mit 47 Figuren auf den Tafeln 
XXXVIXXXVII 


Seite 


181 
197 


467 


549 


589 


671 


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ZUR ANATOMIE 


DES 


DUGTUS EIAGULATORIUS, DER AMPULLA DUGTUS DEFERENTIS 


UND DER 


VESICULA SEMINALIS DES ERWACHSENEN MANNES. 


VON 


W. FELIX, 


ZÜRICH. 


Mit 15 Textfiguren. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. LIV. Heft (17. Bd., Heft 1.) 1 


. 


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40 


Über das Vorhandensein von Drüsen in der Schleimhaut 
des Ductus ejaculatorius, der Ampulle des Ductus deferens und 
der Vesicula seminalis stehen sich die Angaben der einzelnen 
Autoren diametral gegenüber. Während die eine Gruppe mit 
aller Bestimmtheit von Drüsen in der Schleimhaut dieser Organe 
spricht, leugnen die Vertreter der anderen Gruppe das Vor- 
handensein von Drüsen und lassen nur Falten und Buchten der 
Schleimhaut gelten, welche allerdings auf Schnitten das Bild 
einer Drüse vortäuschen können. Ich begann diese. Unter- 
suchung auf Wunsch Stöhrs zunächst nur in der Absicht, eine 
Entscheidung dieser Streitfrage an den Organen eines Hin- 
gerichteten zu treffen, die mir gleichfalls von Stöhr in liebens- 
würdiger Weise zur Verfügung gestellt wurden. Bei der Unter- 
suchung stellten sich aber neue Ergebnisse ein, die bisherigen 
Anschauungen widersprechen, sodass ich in diesem Bericht die 
gesamte makro- und mikroskopische Anatomie des Ductus ejacu- 


latorius einbeziehen muss. 


1. Duetus ejaculatorius. 


A. Makroskopisches. 


Die makroskopischen Beobachtungen wurden nicht präpara- 
torisch angestellt, sondern an Serienschnitten und Rekonstruk- 
tionen aus denselben. Durch dieses Vorgehen ist erklärlich, 

1 [52 


4 W. FELIX, 


dass ich bisher übersehene makroskopische Details feststellen 
konnte. 

1.Länge: DieLänge des Duetus ejaculatorius wird schwanken, 
je nachdem man sein kraniales Ende bestimmt. Wir müssen 
unterscheiden zwischen Teilung der Lichtung und Teilung der 
Wand. Nimmt man als kraniales Ende die Teilung der Lichtung 
so beträgt die Länge des Ductus ejaculatorius ca. 16 mm, nimmt 
man dagegen die Teilung der Wand in zwei auch äusserlich 
getrennte Gänge als Messpunkt, so beträgt die Länge des Ductus 
ejaculatorius 19 mm. Mit anderen Worten wenn der Ductus 
excretorius der Vesicula seminalis und des Ductus deferens zur 
Bildung des Ductus ejaculatorius zusammentreten, so vereinigen 
sich die Wandungen um ein bedeutendes früher als die Lich- 
tungen. Ich hebe das hervor, weil auf diesem Verhältnis die 
Lagebeziehungen der Lichtungen des Duct. def. und der Vesi- 
cula seminal. zu einander und zu der Lichtung des Ductus eja- 
culatorius beruhen, Lagebeziehungen, die einen Einfluss auf die 
Bewegungsform der Spermamasse bei der Ejaculation gewinnen. 
Entwickelungsgeschichtliche Gründe werden uns bestimmen, als 
kraniales Ende des Ductus ejaculatorius die Teilung der Lichtung 
anzunehmen. Diese Bestimmung ist auch aus praktischen Grün- 
den gut zu heissen, da sie einen scharf zu bestimmenden Punkt 
darstellt, während die Teilung der Wand sich ganz allmählich 
vollzieht und auf der dorsalen Seite bedeutend früher beginnt, 
als auf der ventralen. 

2. Dicke: Die Dicke des Ductus ejaculatorius nimmt wie 
bekannt in kraniokaudaler Richtung ganz allmählich ab. Auf dem 
Querschnitt erscheint der Ductus immer, in welcher Höhe auch 
der Schnitt liegen mag, als ein Oval. Die längste Achse dieses 
Ovales läuft von ventrolateral nach dorsomedial, sie kann nicht 
sagittal verlaufen, sondern steht in einem Winkel von ca. 45° 

® 


zur sagittalen Richtung 


g, weil der Ductus der dorsalwärts etwas 


vorspringenden Pars interampullaris der Harnblase angeschmiegt 


Zur Anatomie des Ductus ejaculatorius ete. #) 


ist. Dicht unterhalb der Teilung der Lichtung misst die längste 
Achse 4,0 mm, die kürzeste 2,9 mm; in der Höhe des Sinus 
prostaticus betragen die gleichen Masse 0,93 mm und 0,67 mm. In 
den Figuren 1 und 2 gebe ich bei zehnfacher Vergrösserung die 
Rekonstruktion des Ductus ejaculatorius wieder. Die äussere 
Kontour ist nur als Linie angegeben, die obere Schnittfläche ist 
nach dem wirklichen Schnitt in der Verkürzung gezeichnet. Der 
Ductus ist durchsichtig gedacht und im Innern nur die Mucosa 
und die von der Mucosa umschlossene Lichtung eingetragen. 
Fig. 1 zeigt die Rekonstruktion in der längsten Achse, ich will 
sie kurz die Sagittalrekonstruktion nennen, Fig. 2 zeigt die Re- 
konstruktion in der kürzesten Achse des Ovals, ich bezeichne 
sie als Frontalrekonstruktion. Die Sagittalrekonstruktion ist von 
der medialen, die Frontalrekonstruktion von der ventralen Seite 


gezeichnet. 


Während in der Sagittalrekonstruktion der lange Querdurch- 
messer ganz allmählich abnimmt, nimmt in der Frontalrekon- 
struktion der kurze Querdurchmesser in der Höhe der Teilung 
der Lichtung auf eine kurze Strecke sehr stark ab, um dann 
in der übrigen Länge nur noch wenig und ganz allmählich zu 


verlieren. 


Nach den bisherigen Angaben der Autoren haben wir neben 
der Lichtung eine Mucosa, eine Muscularis und eine Adventitia 
zu unterscheiden. Die Mucosa besteht aus der epithelialen Be- 
grenzung der Lichtung und den strittigen Falten oder Drüsen, 
die Muscularis sollauseiner inneren cirkulären und einer äusseren 
longitudinalen Schicht bestehen. Die Adventitia habe ich in 
der Rekonstruktion unberücksichtigt gelassen, ebenso die Mus- 
ceularis, für sie folgt später eine besondere Figur. Die eben auf- 
geführten Teile nehmen entweder gar nicht oder nur sehr wenig 
an der Dickenzunahme des ganzen Organes teil, ich bespreche 


sie nacheinander. 


6 W. FELIX, 


3. Lichtung. In beiden Rekonstruktionen (Fig. 1 und 
Fig. 2) ist die Lichtung des Ducetus eingetragen. In der Sagittal- 


Anhang 5 Vesicula seminalis 


Duetus deferens - 


3a 

i = "ig. 3b 

kg; 8 = er 

3d 

En 3e 

U RE BTE 
Kiga == 


Anhang 1 


1öhıkeas als 
Rekonstruktion des Ductus ejaculatorius in der längsten Achse seines Querschnittes 
(Sagittalkonstruktion). Vergrösserung 10:1. Ansicht von der medialen Seite. Die 
Lichtung ist ziemlich gleichmässig weit, kurz vor ihrer Teilung in Ductus deferens 
und Vesicula seminalis bildet sie eine weite Bucht, den Sinus ejaculatorius. Das 
obere Ende des Ductus ejaculatorius umfasst bereits die Liehtungen des Duetus 
deferens und der Vesiceula seminalis. Die Lichtung liegt im kaudalen Viertel des 
Ganges central, in den kranialen drei Vierteln excentrisch gegen die ventrale 
Aussenkontur verlagert; der Ductus ist durchsichtig gedacht, die Mukosa und die von 
ihr umschlossene Lichtung sind angegeben. An der dorsomedialen Seite des Ganges 
sind 5 Anhangsgebilde entwickelt. Die Höhe der Querschnitte der nachfolgenden 
Figuren sind durch horizontale Striche angegeben. 


rekonstruktion (Fig. 1) nimmt der lange Querdurchmesser der 


Lichtung in der Richtung von unten nach oben zunächst gleich- 


Zur Anatomie des Duetus ejacuiatorius ete. ( 


mässig zu. In der Höhe des Sinus prostaticus misst er etwa 
0,5 mm, etwas unterhalb der Mitte des Ductus 0,5 mm, ober- 
halb der Mitte erfährt er eine gewaltige Vergrösserung, sie wird 
hervorgerufen durch die Einmündung resp. Anlagerung zweier 
Organe, auf die ich später zu sprechen kommen werde, dann 
nimmt er sofort wieder ab und zwar so stark, dass er wieder 
die Grösse in der Höhe des Sinus prostaticus erreicht, um dann 
zum zweiten Male kurz vor der Teilung der Lichtung mächtig 
anzuwachsen. Diese Erweiterung der Lichtung, welche wir auch 
in der Frontalrekonstruktion feststellen werden, will ich als 
Sinus ejaculatorius bezeichnen. Abgesehen von diesen 
beiden Erweiterungen zeigt also der sagittale Durchmesser des 
Ductus ejaculatorius von dem kaudalen Ende bis zum Sinus keine 
erheblichen Schwankungen. Der Erweiterung der Lichtung von 
05 auf 0,8 mm messe ich insofern weniger Bedeutung bei, 
als sie in das Bereich der Messungsschwankungen fällt, die bei 
einem viel ausgebuchteten Organ selbstverständlich sind. Die 
Zunahme des sagittalen Gesamtdurchmessers des Ductus kann 
also nicht auf einer Erweiterung der Lichtung beruhen. In der 
Frontalrekonstruktion (Fig. 2) zeigt der kurze Querdurchmesser 
der Lichtung abgesehen von kleinen umschriebenen Erweiterungen 
eine bis zum Sinus des Ductus ganz allmählich zunehmende 
Vergrösserung, in der Höhe des Sinus prostaticus misst er 
ca. 0,2 mm etwas unterhalb des Sinus ejaculatorius 0,3 mm. 
Der Sinus ejaculatorius stellt gleich wie auf der Sagittalrekon- 
struktion eine mächtige Erweiterung der Lichtung dar. Also 
auch hier steht die Erweiterung der Lichtung in keinem Ver- 
hältnis zu der Zunahme des Gesamtdurchmessers. 

Die Lage der Lichtung im Querschnitt zur Aussenkontur 
ist in der unteren und in der oberen Partie des Ductus eine 
ganz verschiedene. Während sie auf beiden Rekonstruktionen 
am kaudalen Ende ziemlich genau in der Mitte liegt, verschiebt 


sie sich, je weiter wir sie kranialwärts verfolgen, um so mehr 


8 W. FELIX, 


gegen die ventrale und laterale Seite der Aussenbegrenzung, so 
dass sie in der oberen Hälfte des Ductus ganz excentrisch zu 


Vesieula seminalis 


Ductus deferens 


ig. 2. 


Rekonstruktion des Duetus ejaculatorius in der kürzesten Achse seines Querschnittes, 

(Frontale Konstruktion.) Vergrösserung 10:1. Ansicht von der ventralen Seite, 

Der Duetus ist durchsichtig gedacht, die Mukosa und die von ihr umschlossene 

Liehtung sind eingetragen. Die Lichtung ist etwas gegen die laterale Seite ver- 

schoben. Medial und hinter der Lichtung sieht man 5 Anhänge, die Lichtung ist 
ihnen entsprechend jedesmal erweitert. 


liegen kommt. Durch diese V erschiebung erhalten wir ganz 
ungleiche Wanddicken. Die ventrale Wand misst unterhalb 
der Teilung der Lichtung nur 0,4 mm, die dorsale dagegen 


Zur Anatomie des Ductus ejaculatorius etc. I 


2,6 mm, der Unterschied zwischen lateraler und medialer Wand 
ist auch vorhanden, wenn auch nicht so auffallend wie zwischen 
ventraler und dorsaler Wand; die Zahlen sind hier 0,5 mm, lateral 
1,7 mm medial. Infolgedessen bleibt die ventrale Kontur der 
Lichtung, wie man sich auf Fig. 1 überzeugen kann, vom kau- 
dalen bis zum kranalen Ende des Ductus in gleicher Lagebe- 
ziehung zu der ventralen Aussenkontur des Ductus. Die Dicken- 
zunahme der ventralen Wand von unten nach oben beträgt 
kaum 0,1 mm, während die Dicke der dorsalen Wand von 0,3 
auf 2,6 mm ansteigt. Die Erklärung finden wir in dem Auf- 
treten der gleich zu beschreibenden Anhangsorgane und dem 
Verhalten des Muskularis. Noch auffallender als an der Rekon- 
struktion tritt die excentrische Lage der Lichtung an Quer- 
schnitten hervor, namentlich wenn nur die Kontur der Lich- 
tung und die Aussenkontur des Ductus gezeichnet sind. Man 
vergleiche die Querschnitte der Fig. 12, 13, 14, 6 und 3f. 

Von grösserer Bedeutung ist der Wechsel in der Stellung 
der Lichtung zur Aussenkontur des Ganges in dem obersten 
Abschnitt des Ductus. Um die physiologische Bedeutung 
dieses Stellungswechsels richtig zu würdigen, muss hier die Lage 
der Lichtung im unteren Ende des Ductus deferens mit ın 
den Bereich der Besprechung gezogen werden. In beiden Re- 
konstruktionen ist das untere Ende des Ductus deferens dar- 
gestellt worden, man sieht an Fig. 1, sowohl als an Fig. 2, dass 
der Ductus deferens schief zur Längsachse des Ductus ejacula- 
torius einmündet, während die Vesicula seminalis auf beiden 
Figuren die Richtung des letzteren fortsetzt. Nach Henle soll 
die Art und Weise des Zusammentrittes des Ductus deferens 
und der Vesicula seminalis zur Bildung des Ductus ejaculatorius 
verschieden sein, indem [Eingeweidelehre $. 388] Vesicula semi- 
nalis und Ductus deferens bald gleichmässig zur Bildung des 
Ductus ejaculatorius beitragen, bald der letztere mehr in der 
Fluchtlinie des einen oder anderen dieser Gebilde liegt. Ich 


10 W. FELIX, 


möchte an dieser Stelle insofern auf den Befund, wie ich ihn 
oben angab, Wert legen, als meine Angaben aus dem Studium 
einer geschlossenen Querschnittsserie hervorgehen ; präparatorisch 
kann sehr leicht von aussen konstatiert werden, dass der Ductus 
ejaculatorius die Fortsetzung des Ductus deferens bildet, ohne 
dass bei der lateralen und ventralen Lage der Lichtung dieses 
Verhältnis auch für die betreffenden Lichtungen vorhanden ist. 
An aufgeschnittenen Exemplaren gemachte Beobachtungen über 
die Lage der Organe zu einander sind bei der unvermeidlichen 
Lageverschiebung, die das Aufschneiden herbeiführen muss, und 
bei der Kleinheit der Verhältnisse jedenfalls ganz unzuverlässig, 
Wir werden gleich sehen, welche Bedeutung die verschiedene 
Lage der Lichtung gewinnen kann, und wie wichtig daher ge- 
rade hier genaue Beobachtungen sind. Die Lichtung des Ductus 
deferens sowohl, wie die des Ductus ejaculatorius, stellen Ovale 
dar mit Ausnahme weniger Stellen. In der Fig. 3a—f gebe ich 
Schnitte oberhalb der Teilung der Lichtung, Schnitte durch die 
Teilung und Schnitte unterhalb der Teilung wieder. Die genaue 
Lage der einzelnen Schnitte ist in der Fig. 1 angegeben (aus- 
gezogene Linien). In den einzelnen Schnitten ist jedesmal nur die 
Kontour der Lichtung und die Aussenkortur des Ductus einge- 
tragen, die janach dem oben über die Länge des Ductus Gesagten 
unmittelbar über der Lichtung noch ungeteilt ist. Verfolgt man jetzt 
die Lage in den einzelnen Schnitten, so ist folgendes festzustellen: 
In der Fig. 3a, oberhalb der Teilung gelegen, stellt der Quer- 
schnitt des Ductus deferens (der Querschnitt der Vesicula seminalis 
ist absichtlich weggelassen) ein langgestrecktes Oval dar, dessen 
längste Achse fast sagittal steht und die kürzeste Achse um ein 
bedeutendes übertrifft. In dieser und den folgenden Figuren 
ist eine sagittale Körperachse durch einen Strich mitten durch 
die Figur angegeben. Diese Sagittale ist jedesmal durch die 
Lichtung gezogen; da die Lichtung ihren Platz wechselt, musste 


auch jedesmal eine andere Sagittale genommen werden, es dürfen 


“ medial 


Zur Anatomie des Ductus ejaculatorius ete. 11 


also diese Sagittalen nicht zur Orientierung der einzelnen Quer- 
schnitte zu einander benutzt werden. Diese Sagittale giebt ferner 
die Möglichkeit bei dem runden Ducetus von einer ventralen, 
medialen, dorsalen und lateralen Wand zu sprechen. Die Lich- 
tung des Ductus deferens liegt ganz excentrisch nahe der me- 
dialen Aussenwand des Ductus ejaculatorius und parallel mit 


ihr. Fig. 3b schneidet unmittelbar vor Einmündung des Ductus 


dorsal 


lateral 


ventral 
Fig. 3a. Fig. 3b. 
Fig. 3a—tf. 
Querschnitte durch das kraniale Ende des Ductus ejaculatorius, oberhalb der Teilung 
seiner Lichtung, durch den Sinus ejaculatorius (siehe Erklärung zu Fig. 1) und unter- 
halb desselben. Vergrösserung 10:1. Es sind nur die Konturen der Lichtung des 
Ductus deferens, der Lichtung des Sinus ejaculatorius und der Lichtung des Duetus 


ejaculatorius und die Aussenkontur des Ductus ejaculatorius angegeben. Höhe der 
Schnitte in Fig. 1 bezeichnet. 


deferens in den Ductus ejaculatorius durch. Die Lichtung hat 
hier infolge der schiefen Richtung, in welcher der Ductus deferens 
verläuft, ihre Form geändert, der längste Durchmesser der Lich- 
tung ist kleiner geworden, der kürzeste Durchmesser hat be- 
deutend an Länge zugenommen, letzteres hängt mit der Ein- 
mündung des Ductus deferens in den Sinus ejaculatorius zu- 
sammen; die Einmündung erfolgt trichterförmig. Die Lichtung 


hat aber auch ihren Platz geändert, sie ist gleichsam an der 


2 W. FELIX, 


medialen Aussenwand des Ductus ejaculatorius herabgeglitten. 
Vergleicht man den Winkel, welchen der längste Durchmesser 
mit der Sagittalen in der Fig. 3a bildet, mit dem gleichen 
Winkel der Fig. 3b, so muss eine Vergrösserung des Winkels 
festgestellt werden. Die Lichtung hat sich somit auf dem 
Weg von 3a zu 3b gedreht. Der Schnitt der Fig. 3e geht 
durch den Sinus ejaculatorius hindurch. Die Lichtung hat in- 
folgedessen gewaltig zugenommen. Sie hat die laterale Aussen- 
wand des Ductus ejaculatorius verlassen und liegt jetzt dicht 
an seiner ventralen Wand. Konstruiert man hier den längsten 
Durchmesser, so’ schneidet er die Sagittale unter fast rechtem 


un dorsal 2 2 

N 
medial lateral 

N ER 

\ Sr 
RN IR 

N 
Es 
ventral 
Fig. 3c. Fig. 3d. 


Winkel. Seine Drehung ist gegenüber Fig. 3b ganz auf- 
fallend. Fig. 3d giebt einen Schnitt durch den unteren Teil 
des Sinus ejaculatorius wieder. Die Lichtung verkleinert sich 
wieder, sie erscheint auf dem Querschnitt dreizipfelig, so dass 
jetzt zwei längste Durchmesser vorhanden sind, einer verläuft 
parallel der ventralen Aussenkontur des Ductus und entspricht 
dem längsten Durchmesser der Fig. 3c, der andere steht fast 
rechtwinkelig auf dem ersten und kommt so wieder fast parallel 
zur Sagittalen zu liegen. Der erste lange Durchmesser, der 
frontale, hat sich gegenüber dem Durchmesser der Fig. 3c ver- 
kürzt, infolgedessen liegt die Lichtung jetzt näher der lateralen 
Wand des Ductus, denn der medialen. Fig. 3e geht durch den 


Zur Anatomie des Duetus ejaeulatorius etc. 15 


untersten Abschnitt des Sinus ejaculatorius hindurch. Die beiden 
längsten Durchmesser, der frontale und sagittale sind noch vor- 
handen, der frontale hat sich aber wieder verkürzt, damit rückt 
die Lichtung als Ganzes wiederum der lateralen Aussenkontur 
näher, die sagittale Achse istin der Länge gleich geblieben, hat sich 
aber etwas gedreht, so dass der Winkel, unter welchem sie sich mit 
der Sagittalen schneidet, zugenommen hat. Der Schnitt der Fig. 3f 
endlich geht durch den Ductus ejaculatorius unterhalb des Sinus, 
und zeigt infolgedessen eine Lichtung von geringer Weite. Ihr 
Querschnitt stellt wieder ein Oval dar mit einem längsten Durch- 
messer, dessen Länge aber bedeutend gegenüber dem sagittalen 


dorsal 


medial lateral 


ventral 


Fig. 3e. Fig. 31. 


Durchmesser der Fig. 3e abgenommen hat. Die Verkleinerung 
der Lichtung vom Schnitt der Fig. 3e bis zum Schnitt der 
Fig. 3f ist so vor sich gegangen, dass zunächst der Zipfel c der 
Fig. 3d verschwindet, dann der Zipfel b, so dass schliesslich 
nur noch der Zipfel a übrig bleibt. Vergleicht man die Rich- 
tung des längsten Durchmessers der Fig. 3a mit.der der Fig. 3e 
und dann der der Fig. 3f, so ergiebt sich eine Drehung des 
Durchmessers um etwas weniger als 90° auf dem Weg von 
Fig. 3a zu Fig 3e und eine Drehung in der gleichen Richtung 
um mehr als 90° auf dem Weg von Fig 3ce zu Fig. 31. Auf 


dem Wege von Fig. 3a zu Fig. 3f dreht sich also die Haupt- 


14 W. FELIX, 


achse der Lichtung um mehr als 180%. Aber nicht bloss ge- 
dreht wird diese Hauptachse der Lichtung, sondern auch ver- 
schoben und zwar von Schnitt 3a zu Schnitt 3e entlang der me- 
dialen Seite gegen die ventrale Seite und von Fig. 3c zu Fig. 3f 


dorsal 


medial lateral 


ventral 


Fig. 38. 
In den Querschnitt Fig. 3a sind sämtliche Querschnitte der Lichtung der Fig. 3b—f 
eingetragen. Vergrösserung 20:1. Der am weitesten kranial gelegene Querschnitt 
der Lichtung des Ductus deferens ist durch die fein punktierte Grenzlinie, der am 
weitesten kaudal gelegene Querschnitt der Lichtung des Duetus ejaculatorius ist 
durch die dieke schwarze Grenzlinie angegeben. Die Figur zeigt die Drehung der 
Lichtung um 180°, 


von der ventralen Seite weiter zur lateralen. Um eine plastische 
Vorstellung dieser Drehung und Verschiebung zu ermöglichen, 


habe ich die Querschnitte des Ductus deferens resp. des Ductus 


ejaculatorius der Figuren 3a—f sämtlich m die Fig. 3a ein- 


Zur Anatomie des Ductus ejaculatorius ete. 15 


getragen und so ist die Fig. 3g entstanden. Die Lichtungen 
sind durch gestrichelte und verschieden dicke Konturen dar- 
gestellt; man kann durch Vergleich der Fig.3g mit den einzelnen 
Schnitten die Aufeinanderfolge derselben mit Leichtigkeit fest- 
stellen und so die Grösse der durchwanderten Strecke und die 
Grösse der Drehung feststellen. Denken wir uns jetzt einen 
Flüssigkeitsstrom durch diesen Abschnitt des Ductus deferens 
und des Ductus ejaculatorius, der zwischen den Figg. 3a und 
31 liegt, geleitet, so wird derselbe in einer langgezogenen halben 
Schraubendrehung diese Strecke durchlaufen und dadurch eine 
Form des Bewegung erhalten, wie sie der Kugel durch den ge- 
zogenen Verlauf des modernen Gewehres mitgeteilt wird. Das 
ejakulierte Sperma erhält also gleich bei seinem Eintritt in den 
Sinus urogenitalis eine Drehbewegung um seine Längsachse und 
wird sich infolge derselben in einer Schraubenlinie durch die 
Harnröhre und Vagina rep. Uterinhöhle weiter bewegen. Das 
wäre eine für den Befruchtungsakt wichtige Thatsache. Ich habe 
mich in der sehr dürftigen Litteratur über die Ejakulation und 
die Bewegung des Spermatozoons umgesehen und trotzdem ich 
mich der liebenswürdigen Beihülfe unseres Physiologen erfreute, 
nichts über eine derartige Bewegung des ejakulierten Spermas 
gefunden. Das Sperma, welches durch die Kontraktion der 
Muskulatur aus der Vesicula seminalis in den Ductus ejacula- 
torius geworfen wird, erfährt scheinbar nur eine Drehung, die 
etwas grösser als 90° ist, da es nur die verschiedenen Lich- 
tungen der Fig. 3c—3f passieren muss. Vergleicht man aber 
die Stellung der Lichtung oder der Liehtungen der Vesicula 
seminalis (siehe die Schnitte derselben an der oberen Schnitt- 
fläche der Fig. 1) zu der Stellung der Lichtung der Fig. 3e, so 
erhält man das gleiche Verhältnis wie bei der Einmündung 
des Ductus deferens in den Sinus ejaculatorius. Auch die Lich- 
tung oder die Lichtungen der Vesicula seminalis stellen auf dem 
Querschnitt langgestreckte Ovale dar, deren längste Achse sagittal 


16 W. FELIX, 


gestellt sind. Es erfährt also die Spermamasse bei ihrem Aus- 
tritt aus der Vesicula seminalis in den Sinus des Ductus ejacu- 
latorius eine Drehung um 90°. Nur erfolgt hier die Drehung 


dorsal 


medial lateral 


ventral 

Fig. 4. 
Die Querschnitte der Lichtung der Fig. 3e und 3f sind in den Querschnitt 3a ein- 
getragen. Die Figur soll die beiden Hauptdrehungen der Lichtung zeigen. 1. Drehung 
um 90° auf dem Weg von Ductus deferens in den Sinus ejaculatorius (siehe Er- 


klärung zu Fig. 1). 2. Drehung um 90° auf dem Weg von Sinus ejaculatorius in 
die übrige Liehtung des Ductus ejaculatorius. 


auf einer kürzeren Strecke, da die Lichtungen der Vesicula semi- 
nalis in der Fortsetzung der Lichtung des Ductus ejaculatorius 


liegen. Also auch das aus der Vesicula seminalis nach Durch- 


laufen des Sinus in den eigentlichen Ductus ejaculatorius ein- 


Zur Anatomie des Ductus ejaculatorius ete. 17 


tretende Sperma wird um mehr als 180° gedreht. Um die Ver- 
hältnisse der Drehung und Wanderung noch einmal in aller 
Schärfe hervorzuheben, habe ich in Fig. 4 nur die Lichtungen 
der Fig. 3a, 3c, und 3f eingetragen; die Wanderung und Drehung 
treten so vielleicht noch schärfer hervor. 

Die Drehung der Spermamasse bei dem Austritt aus dem 
Ductus deferens resp. der Vesicula seminalis in den Sinus des 
Duetus ejaculatorius um 90° ist abhängig davon, dass die Lich- 
tung beider Rohre sagittal gestellt ist, während die Lichtung 
des Sinus frontal verläuft. In dem Moment, wo dem Ductus 
deferens und der Vesicula seminalis eine freie Bewegung mög- 
lich ist, werden beide sich mit ihrer Lichtung der Richtung 
des Sinus anpassen können d. h. sich drehen, und damit wäre 
die Ursache der ersten Drehung der Spermamasse um 90° be- 
seitigt. Wir haben oben festgestellt, dass das kraniale Ende des 
Ductus ejaculatorius die untersten Abschnitte sowohl des Ductus 
deferens als der Vesicula seminalis umfasst, dadurch wird die 
Lage beider Rohre zur Lichtung des Sinus festgelegt; mit welcher 
Kraft auch immer die Spermamasse durch sie hindurch getrieben 
wird, eine Drehung derselben ist unmöglich gemacht. So ge, 
winnt diese scheinbar zwecklose Einrichtung ihre besondere 
Bedeutung. 

Von der Höhe des Schnittes der Fig. 3f bis zum kaudalen 
Ende bleibt die Lichtung des Ductus ejaculatorius sich ziemlich 
gleich, was ihre Form und die Richtung des langen Querdurch- 
messers anbetrifft, nur eine geringe Grössenabnahme des letzteren 
ist zu bemerken. Auch damit erhalten wir mechanische Ver- 
hältnisse für den Durchtritt der Spermamasse, wie sie für das 
Projektil in den Lauf des modernen Gewehres gegeben sind, 
dessen Seele sich ja nach vorn zu verengt. Ob geringe Schwan- 
kungen der Lichtung, wie sie die nicht ausgeglichene Rekon- 
struktion wieder giebt, noch eine besondere, in ähnlicher Rich- 
tung zu gebende, Deutung zukommt, kann ich nicht feststellen. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. LIV, Heft (17. Bd. H. 1). 2 


18 W. FELIX, 


Zum Schlusse hebe ich hervor, dass beide Seiten das gleiche 
Verhalten zeigen. Deswegen bleiben die gegebenen Thatsachen 
aber doch Einzelbeobachtungen und man darf aus ihnen kein 
bestimmtes Gesetz für den Ejakulationsvorgang herleiten. Gut 
konserviertes Material von Hingerichteten ist ja heute in vielen 
Händen und wird stets neu zu beschaffen sein. Sollten weitere 
an ‚solch einwandfreiem Materiale angestellte Untersuchungen 
meine Angaben bestätigen und verallgemeinern, so wäre es noch 
immer Zeit genug die physiologischen Konsequenzen für den 
Ejakulationsvorgang zu ziehen, die sich ja aus dem oben Ge- 


sagten von selbst ergeben. 


4. Die Schleimhaut. Es handelt sich an dieser Stelle 
nur um makroskopische Verhältnisse, nicht um mikroskopische 
Details, von denen weiter unten die Rede sein wird. Die Dicke 
der Schleimhaut nimmt in der Richtung von oben nach unten 
nur wenig zu, dagegen zeigen die einzelnen Wandungsabschnitte 
ziemlich auffallende Unterschiede. Die Mukosa ist an der ven- 
tralen Wand dünner als an der dorsalen, an der lateralen stärker 
als an der dorsalen und an der medialen wieder stärker als an der 
lateralen. Die Diekenzunahmeder Mukosa beruht aufeiner stärkeren 
Fältelung des Epithels und, wie wir später hören werden, auf der 
Grösse der accessorischen mikroskopischen Drüsen. Je dicker die 
Mukosa um so zahlreicher und tiefer die Falten, um so reicher die 
Entwickelung von Nebenfalten und um so zahlreicher, grösser und 
verzweigter die Drüsen. Gewöhnlich schliesst die Muskularis 
direkt an die blinden Enden der Falten an, nur an manchen 
Stellen weicht sie zurück und giebt Raum für die Entwickelung 
einer bindegewebigen Schicht, die ich als Submukosa bezeichnen 
möchte, während ich das Gebiet der Mukosa' auf die Ausbreitung 
der Falten und Drüsen beschränken will. Diese Ausbreitung 
derselben erfolgt so gleichmässig, dass sich für die so begrenzte 


Mukosa eine glatte Aussenkontur ergiebt, 


Zur Anatomie des Ductus ejaculatorius etc. 19 


Wenn somit die Lichtung nur unmerklich zunimmt, wenn 
die Mukosa am kranialen Ende nicht stärker entwickelt ist als 
am kaudalen, so muss die gewaltige Massenzunahme des ganzen 
Ductus ejaculatorius auf der Anwesenheit von etwas Besonderen 
beruhen und das sind bisher noch nicht beschriebene Anhangs- 
gebilde. 

5. Die Anhangsgebilde des Ductus ejaculatorius. 
Ich will gleich eingangs hervorheben, dass es sich bei diesen 
Gebilden um, wenn auch kleine, so doch makroskopisch sicht- 
bare Gebilde handelt. Diese Gebilde sind zum Teil präpara- 
torisch darstellbar und nicht zu verwechseln mit den oben 
bereits erwähnten mikroskopischen Drüsen. Es sind in dem 
konkreten Falle, den ich genau rekonstruiert habe, fünf solcher 
Anhangsgebilde vorhanden, welche als drüsenartige Organe der 
medialen und dorsalen Seite der Mukosa anliegen. Diese Ge- 
bilde fehlen im unteren Abschnitte des Ductus ejaculatorius 
vollständig, treten dann zunächst als kleine Körperchen auf, um 
dann, von unten nach oben an Umfang immer mehr zunehmend, 
fast ausschliesslich die Dieckenzunahme des Ductus ejaculatorius 
zu bedingen. Die Zahl der Gebilde wird natürlich individuell 
schwanken, sie selbst stellen aber, wie ich mich makroskopisch 
durch Querschnitte an verschiedenen Ductus überzeugt habe, 
einen regelmässig auftretenden Bestandteil in der Wand des- 
selben dar, dass sie bislang übersehen wurden, ergiebt sich 
leicht aus der folgenden Darstellung. 

Alle 5 Anhangsgebilde sind in die beiden Rekonstruktions- 
figuren eingetragen (Figg. 1 und 2, Anhangsgebilde 1—5), sie 
liegen hauptsächlich, entsprechend dem dorsomedialen Umfang 
des Ductus ejaculatorius und schieben, je stärker sie sich ent- 
wickeln, die Lichtung desselben immer mehr an seine ventrale 
und laterale Seite. Da sie nur im mittleren und oberen Drittel 
entwickelt sind, so tritt auch, wie das bereits oben festgestellt 
wurde, erst im oberen und mittleren Drittel des Ganges die 


[9 E3 


a 


20 W. FELIX, 


Verlagerung der Lichtung ein. Bei Besprechung der Verhält- 
nisse der Lichtung habe ich bereits der auf bestimmte Abschnitte 
des Ganges beschränkten Erweiterungen derselben gedacht. 
Diese Erweiterungen stehen im engsten Zusammenhange mit 
den Anhangsgebilden, auf der sagittalen Rekonstruktion sind 
es 3, auf der frontalen 4, sie entsprechen den Anhangsgebilden 
1-4, für die Anhangsgebildel, 2, 4 werden je eine, für das Anhangs- 
gebilde 3 zwei solcher Erweiterungen gebildet. 


Die Erweiterung, welche dein ersten Anhangsgebilde ent- 


spricht, kommt nur auf der frontalen Rekonstruktion zum Vor- 


Me erstes Auftreten der Muskularis 


Querschnitt des Ductus ejaculatorius in der Höhe des Anhang 1. Rechts die Haupt- 
lichtung, links die Nebenliehtung. Vergrösserung 20:1. An der dorsalen Seite 
das erste Auftreten der Muskularis. 


schein, von dieser Erweiterung geht ein kurzes Divertikel ab, 
das kranialwärts neben der Lichtung des Ductus ejaculatorius 
in die Höhe steigt. Dieses Divertikulum ist sowohl auf der 
sagittalen, wie auf der frontalen Rekonstruktion sichtbar. Figg. 1 
und 2 (Anhang 1). Auf dem Querschnitt (siehe Fig. 5), der 
gerade durch die Abgangsstelle des Divertikulum geht, sieht 
man zwei Lichtungen nebeneinander in gleicher Stellung, die 
rechte entspricht der Lichtung des Ductus ejaculatorias und 
weist einen grösseren langen Querdurchmesser auf, die linke 
entspricht der Lichtung des Divertikulum. Ich werde von jetzt 


ab von der Hauptlichtung und der Nebenlichtung sprechen, die 


Zur Anatomie des Ductus ejaculatorius ete. 21 


Nebenlichtung entspricht der Lichtung des Divertikulum. Die 
Mukosa, welche beide Liehtungen umgiebt, ist vollständig gleich 
gebaut, sodass die beiden Lichtungen auf dem Querschnitt nur 
durch ihre verschiedene Grösse zu unterscheiden sind. Die 
Teilung der sinusartigen Erweiterung in Hauptlichtung und 
Nebenlichtung wiederholt im Kleinen die Teilung des Sinus des 
Ductus ejaculatorius in Lichtung des Ductus deferens und Lich- 
tung der Vesicula seminalis. Da die Vesicula seminalis auch 
nur ein Divertikulum der Hauptlichtung darstellt, liegt der 
Vergleich dieses Anhanges 1 mit einer Vesicula seminalis 
nahe, doch ist das Verhältnis zu der Hauptlichtung gerade um- 
gekehrt, die Vesicula seminalis liegt lateral zu derselben. Der 
Anhang 1 medial. Nach kurzem Verlauf teilt sich die Neben- 
liehtung in zwei kurze Gänge, die scheinbar blind endigen. 
Die Nebenlichtung ist von einem dünnen Konvolut vielgestaltiger 
Epithelschläuche umgeben, welche noch eine ganze Strecke weit 
kranialwärts über das blinde Ende des Divertikels sich verfolgen 
lassen (Figg. 1 und 2). Wir haben es also hier mit einem Ge- 
bilde zu thun, wie es ganz ähnlich von Henle (Eingeweidelehre 
Seite 387, Fig. 291) für das untere Ende des Ductus deferens 
beschrieben worden ist. Das Divertikulum liegt von Anfang 
bis Ende in der Wand des Ductus ejaculatorius, buchtet nirgends 
die Wand desselben vor und lässt sich deshalb von aussen nicht 
wahrnehmen. Bei seiner Kleinheit liesse es sich präparatorisch 
nur durch künstliche Zerstörung der Faserhaut darstellen. 

Die beiden nächsten Anhangsgebilde 2 und 3 können ge- 
meinsam besprochen werden, da sie vollständig gleich gebaut 
sind und sich nur durch ihre Grösse unterscheiden. Wo sie 
der Schleimhaut der Hauptlichtung anliegen, ist die letztere er- 
weitert, entsprechend dem Anhange 2, nur in frontaler Rich- 
tung, entsprechend dem Anhange 3 in frontaler und sagittaler 
Richtung. Von diesen Ausbuchtungen ist auf dem Schnitte 


nichts zu sehen, sie kommen nur durch die Rekonstruktion zum 


2) W. FELIX, 


Vorschein. Wir haben esalso hier mit keiner Divertikelbildung 
zu thun, sondern nur mit einer umschriebenen Erweiterung 
der Hauptlichtung. In Fig. 6 gebe ich den Querschnitt durch 
den Anhang 3 wieder. Man sieht die Hauptlichtung gegen die 
ventrale und laterale Aussenkontur des Ductus verschoben und 
gleichwie von einem Halbmond von einem Haufen vielfach ge- 
wundener Epithelschläuche umgeben. Dieser Halbmond von 
Fpithelschläuchen setzt sich ziemlich scharf gegen die Umge- 
bung ab, da er sowohl gegen die Mukosa der Hauptlichtung, 


laterale Grenze der Muskularis 
medial 


mediale Grenze der BA 
5 


later 
Muskularis ateral 


#5 —— — Hauptliehtung 
Ausführungsgänge 
der verästigten tubulösen 

Drüsen. 


ventral 


Fig. 6. 
Querschnitt des Ductus ejaculatorius in der Höhe des Anhanges 3. Rechts die 
Hauptlichtung des Ductus, links Querschnitt durch die aggregierten tubulösen Drüsen, 
welche den Anhang 3 bilden. Die Muskularis umfasst nur den Anhang 3, nicht 
die Hauptlichtung. Vergrösserung 20:1. 


wie gegen die Aussenbegrenzung des Ductus eine glatte Kontur 
‚bildet. Nur an emer Stelle scheinen zwischen der Hauptlichtung 
resp. der dieselbe umgrenzenden Mukosa und den Epithel- 
schläuchen des Anhang 3 eine Verbindung zu bestehen, ich 
komme auf dieselbe bei Besprechung der mikroskopischen Ver- 
hältnisse zurück. Eine Lichtung innerhalb der Masse der Epi- 
thelschläuche war weder im Anhang 2, noch im Anhang 3 zu 
finden. Während Anhang 1 kranialwärts sich entwickelte, hängen 
Anhang 2 und 3 kaudalwärts herab, wobei Anhang 3 den An- 
hang 2 etwas bedeckt. Auf dem Querschnitt durch diese Stelle 


Zur Anatomie des Ductus ejaculatorius ete. 


sind beide Epithelschlauchhaufen scharf voneinander getrennt. 
Der Anhang 2 macht den Eindruck eines einfachen, der An- 
hang 3 den eines zusammengesetzten Gebildes, auf der Sagittal- 
rekonstruktion ist seine herabhängende Spitze in zwei Lappen 
geteilt. Auch Anhang 2 und 3 sind bei der Betrachtung von 
aussen nicht sichtbar, sie liegen vollständig in der Wand des 
Ductus ejaculatorius eingeschlossen, machen weder eine Aus- 
buchtung derselben, noch grenzen sie sich durch eine Furche ab. 

Der vierte Anhang ist am mächtigsten entwickelt. Er 
enthält gleichwie der Anhang 1 ein Divertikel. Dieses Diver- 
tikel entsteht wieder durch Teilung einer sowohl auf der sagit- 
talen, als frontalen Rekonstruktion sichtbaren, sehr starken 
sinusartigen Frweiterung der Lichtung des Duetus ejaculatorius 
in eine Haupt- und Nebenlichtung. Wir haben eine Wieder- 
holung der bei Anhang 1 beschriebenen Verhältnisse, nur dass 
alle Masse bedeutend grösser sind. Auch hier ist wieder der 
Vergleich des Divertikels mit einer Vesicula seminalis wegen 
der verschiedenen Lage nicht durchzuführen. Das Divertikel 
erstreckt sich ungeteilt nach aufwärts bis zur Höhe der Teilung 
der Hauptlichtung in Ductus deferens und Vesicula seminalis 
Ich gebe in der Fig. 7 (die Lage des Schnittes ist in den Re. 
konstruktionen angegeben) einen Querschnitt dieses Divertikels 
wieder. Die Hauptlichtung ist an ihrer ventrolateralen Lage 
zu erkennen, das grosse Gebilde links ist das Divertikulum. 
Auffallend ist sofort der Grössenunterschied zwischen Neben- 
lichtung und Hauptlichtung, das allerdings dadurch noch ver- 
grössert wird, dass die Nebenlichtung infolge schiefer Einmün- 
dung des Divertikels durch den Schnitt schräg getroffen ist. 
Die Mucosae von Haupt- und Nebenlichtung sind vollständig 
gleich gebaut. Wer ohne zugehörige Serie den Querschnitt der 
Fig. 7 durchmustert, der wird wohl ohne weiteres annehmen, dass 
er bereits mit seinem Schnitt zu hoch geraten ist und die Teilung 


des Ductus in Ductus deferens und Vesicula seminalis getroffen 


4 W. FELIX, 


hat. Nur wer in der Serie die echte Teilung feststellen kann, 
wird sich dureh diese allerdings sehr täuschenden Verhältnisse 
nicht irre führen lassen. Diese Verhältnisse erklären zur Genüge, 
warum diese Divertikel oder Anhänge bisher übersehen wurden. 


Intermuskuläres Divertikel 


verästigte tubulöse Drüse 


7 


; „a laterale Grenze der 
va Muskularis 


submuköse 
Divertikel 


Neben- 
liehtung 


Haupt» 
liehtung 


verästigte 
tubulöse 
Drüse 


mediale Grenze der Tas “ 
Muskularis x a 


1a X6 


Querschnitt des Duetus ejaculatorius in der Höhe des Anhanges 4. Links die Neben- 

lichtung, rechts die Hauptliehtung. In der Umgebung der Hauptlichtung 4 sub- 

muköse Divertikel und 2 verästigte ineinander geschobene tubulöse Drüsen. In der 

Umgebung der Nebenlichtung 1 intermuskuläres Divertikel und eine verästigte tubu- 

löse Drüse. Die Muskularis umgiebt nur die Nebenliehtung, nicht die Hauptlichtung. 
Vergrösserung 20:1. 


Dieser Anhang 4 macht sich auf der Aussenseite des Ductus 
ejaculatorius durch eine seichte Vorbuckelung bemerkbar. Seine 
Kuppe trennt sich durch die besonderen Verhältnisse der Mus- 
kularis vollständig von dem Ductus ejaculatorius ab und wird 
nur noch durch lockeres Bindegewebe, das die Gefässe für diesen 


Zur Anatomie des Ductus ejaeulatorıus ete. 25 


Anhang enthält, an denselben befestigt. An der medialen so- 
wie an der lateralen Seite, an ersterer etwas tiefer, erscheint eine 
Furche zwischen diesem Anhang und dem Ductus. Am auf- 
geschnittenen Ductus ejaculatorius kann man den Eingang in 
das Divertikel nachweisen, die Öffnung ist ebensoweit wie die 
Eintrittsöffnung des Ductus deferens in den Sinus; wer den 
Ducetus ejaculatorius nicht vollständig aufschneidet, kann diese 
beide Öffnungen leicht verwechseln. 

Das fünfte Anhangsgebilde ist bereits von Henle (Ein- 
geweidelehre Seite 388) erwähnt worden. Ich halte wenigstens 
das Gebilde, von dem er in seiner Eingeweidelehre spricht, für 
identisch mit demselben. Nach ihm kommen am untersten Ab- 
schnitte des Ductus-üeferens blinddarmförmige Ausbuchtungen 
vor, welche zuweilen statt in den Ductus deferens, oder die 
Vesicula seminalis zu münden, in den Winkel zwischen beiden 
sich öffnen. Dieses fünfte Anhangsgebilde mündet nämlich in den 
obersten Abschnitt des Sinus ejaculatorius dieht unterhalb seiner 
Teilung. Die Einmündungsstelle ist in der frontalen Rekon- 
struktion durch die punktierte Linie angegeben (Fig. 2). Von 
dieser Ausmündungsöffnung kommen wir durch einen kurzen 
Gang, der rein dorsal verläuft, in eine sackförmige Lichtung, die 
sich kranial und kaudalwärts in zwei Zipfel fortsetzt. Der kraniale 
Zipfel erstreckt sich bis fast zur Teilung der Wand in Ductus 
deferens und Vesicula seminalis, der kaudale Zipfel reicht 


bis an das untere Ende des Sinus und kommt so noch in 


das Bereich des Anhang 4 zu liegen. In Fig. 8 — die Lage 
des Schnittes ist in den Rekonstruktionen angegeben — geht 


der Schnitt gerade durch die Einmündungsstelle, den kurzen 
Gang und die sackförmige Lichtung. Gang und Lichtung sind 
mit zahlreichen seitlichen Ausbuchtungen besetzt. Beide Zipfel 
sind ungefähr gleich gross, wenigstens liegt, wie das Fig. 2 zeigt, 
die Ausmündung des Ganges in den Sinus ungefähr in der Mitte 
des Anhanges. Dieser Anhang fünf — obgleich er vollständig 


26 W. FELIX, 


im Bereich des Ductus ejaculatorius liegt — erscheint den vier 
anderen Anhängen gegenüber als eine besondere Bildung. In 
den Anhängen 1—4 haben wir entweder Divertikel vor uns oder 
von einer Masse von Epithelschläuchen umgebene Erweiterungen 
der Ganglichtung. Die Divertikel münden mit weiten Öffnungen 


Anhang 5 


IS 


laterale Grenze 
der 
Muskulatur 


Sinus ejaeu- 


mediale 2 0° nl 
Grenze der Muskularis 0 U > aborius 


ventrale Muskulatur 
Fig. 8. 
Querschnitt des Sinus ejaculatorius. Die Zweiteilung der Lichtung in Ductus deferens 
und Vesicula seminalis beginnt sich bereits einzuleiten. In der Umgebung viele 
Divertikel. Von der dorsalen Seite mündet Anhang 5 ein, Die Muskularis um- 


giebt nur die dorsale Seite des Sinus ejaculatorius, doch beginnen auch an den ven- 
tralen Seite Muskelzüge aufzutreten. 


in die Hauptlichtung. Anhang 5 mündet mit enger Öffnung, 
bei ihm haben wir einen richtigen Ausführungsgang vor uns, 
der sich scharf von der Lichtung des Ductus ejaculatorius 
absetzt. Auch in der topographischen Lage ist ein Unter- 
schied vorhanden. Während die Anhangsgebilde 1—4 sämtlich 


Zur Anatomie des Ductus ejaculatorius ete. 27 


Jun e—- = 


an der medialen Seite des Ductus ejaculatorius liegen, finden 
wir Anhang 5 zwischen Ductus deferens und Vesicula semi- 
nalis, resp. an der lateralen Seite des Sinus. Ummittelbar ober- 
halb der Teilung des Sinus teilt sich die Lichtung der Vesicula 
seminalis in zwei nebeneinander liegende Lichtungen, siehe 
Fig. 1 und 2. In der kleineren Lichtung hätten wir den Quer- 
schnitt einer accessorischen Vesicula seminalis vor uns. Es liegt 
der Gedanke nahe, auch Anhang 5 als eine solche nach ab- 
wärts verlagerte accessorische Vesicula seminalis aufzufassen, 
doch spricht auch dagegen die Form. Die accessorische Vesi- 
cula seminalis erscheint nur als ein Divertikulum des Ductus 
excretorius der Vesicula seminalis, welches vollständig gleich 
gebaut ist wie die weiter kranialwärts auftretenden Divertikel 
sowohl der Vesicula seminalis als des Ductus deferens und voll- 
ständig gleich gebaut ist, wie die Divertikel 1 und 4 des Ductus 
ejaculatorius. In dem Anhang 5 haben wir aber sicher kein 
Divertikel vor uns, sondern ein drüsiges Organ mit eigentüm- 
lieh Tförmigen ausgebuchteten Ausführungsgang. Anhang 5 
lässt sich nur mit den weiter unten zu beschreibenden mikre- 
skopischen Drüsen in der Wand des Ductus deferens und der 
Vesicula seminalis vergleichen. 

Über die morphologische Auffassung der Anhänge 1 und 4 
können wir erst entscheiden, wenn wir die histologischen Einzel- 
heiten ihres Aufbaues kennen gelernt haben. Nur das eine lässt 
sich hier schon sagen, dass wir es in den Gebilden nicht mit 
accessorischen Vesiculae seminales zu thun haben; das geht 
schon aus der medialen Lage zur Lichtung des Ductus ejacu- 
latorius hervor. 

6. Die Muskularis. Die Muskularis wurde bis jetzt als 
aus doppelter Lage bestehend beschrieben, einer inneren cirku- 
lären und einer äusseren longitudinalen. Sie bietet in Wirklich- 
keit ganz andere Verhältnisse dar, welche eine gesonderte Be- 
schreibung rechtfertigen. Zunächst finden sich glatte Muskel- 


98 W. FELIX, 
zellen nicht überall am Ductus ejaculatorius Das untere Drittel 
desselben besitzt überhaupt keine Muskellage. Unmittelbar unter 
der Mukosa findet sich eine breite Schicht starren Bindegewebes 
dessen Fibrillenbündel alle konzentrisch um die Mukosa ange- 
ordnet sind. Sie sind sehr dicht gefügt und lassen zwischen 
sich keine interstitiellen Räume frei. Weiter nach aussen lässt 
die feste Zusammenfügung nach, die Anordnung der Bündel 
bleibt konzentrisch, aber zwischen ihnen treten grosse Lücken- 
räume auf, noch weiter nach aussen verschwinden diese locker 
gefügten aber konzentrischen Bindegewebstibiillenbündel voll- 
ständig, wir kommen in den Bereich der Beckenfascie. Die 
Schicht der eng gefügten konzentrischen Bindegewebstibrillen- 
bündel will ich als Faserhaut bezeichnen, die der locker gefügten 
als Adventitia. Die Grenze zwischen Faserhaut und Adventitia 
ist trotz des allmählichen Überganges beider Schichten ziemlich 
gut zu ziehen, namentlich bei ganz schwacher Vergrösserung, 
ausserdem treten an der ventralen Seite des Ductus ejaculatorius 
zwischen beiden Lagen eine Menge von Gefässen auf, mehrere 
kleine Arterien und zahlreiche ziemlich weite Venen, die an 
dieser Stelle eine scharfe Grenze schaffen. Von der ventralen 
Seite greift dann noch diese (refässschicht ein Stück weit, so- 
wohl auf die mediale, als auch auf die laterale Seite über, auch 
hier eine ziemlich gut wahrnehmbare Grenze zwischen beiden 
Lagen bedingend. In der äusseren Hälfte der Adventitia resp. 
in der Beckenfascie finden sich entlang der ganzen Länge des 
Ductus ejaculatorius, also auch entlang der unteren Hälfte des- 
selben, ringsherum vereinzelte Züge glatter Muskelfasern. An 
der lateralen Seite des unteren Drittels sind es ziemlich dicht 
zusammenliegende, meist schräg verlaufende Züge, die -kaudal- 
wärts mit den glatten Muskelfaserzügen der Prostata zusammen- 
hängen, an den übrigen Seiten des unteren Abschnittes und den 
kranialen Dritteln des Ganges sind es lediglich longitudinal an- 


geordnete Züge. Ich habe in den Figuren 6 und 7 diese zer- 


Zur Anatomie des Ductus ejaculatorius etc. 29 


streuten Muskelzüge eingetragen. Man sieht sie ausserhalb der 
in dieser Höhe entwickelten Muskularis als kleine, ganz vereinzelte 
Züge liegen. Während diese longitudinalen Züge entsprechend 
dem unteren Drittel des Ductus ejaculatorius ringsherum liegen, 
finden sie sich, wie das auch’die beiden Figuren 6 und 7 zeigen, 
fast nur entsprechend der dorsalen Hälfte des Umfanges ange- 
ordnet. Nach aufwärts hängen sie mit vereinzelten Muskelzügen 
in der Adventitia des Ductus deferens resp. der Vesicula semi- 
nalis zusammen. 

Die ersten Andeutungen einer wirklichen geschlossenen 
Muskularis finden sich erst in der Höhe des Anhanges zwei. Von 
dort aus allmählich sich verbreiternd umgiebt die Muskularis 
als ein Halbrohr die dorsale Hälfte des Ductus ejaculatorius. 
Erst in den obersten Abschnitten des Ductus ejaculatorius, da 
wo im Innern des Ductus die Teilung der Lichtung eintritt, erst 
dort bildet die Muskularis ein ganzes, geschlossenes Rohr. Um 
die Anordnung klar zu machen habe ich sie in ihrer ganzen 
Ausdehnung rekonstruiert (siehe Fig. 9). In der geschlossenen 
Muskularis lassen sich allerdings zwei Lagen nach der Richtung 
unterscheiden, eine ceirkuläre und eine longitudinale. Die beiden 
Lagen sind aber nicht als innere und äussere angeordnet. Die 
longitudinale Lage ist auf zwei Streifen beschränkt einer auf 
der lateralen, der andere auf der medialen Seite. Der laterale 
Streifen ist der besser entwickelte, ich habe ihn in der Fig. 9 
durch die punktierten Längsstreifen angedeutet. Er beginnt wie 
die eirkuläre Lage in der Höhe des Anhanges 2, ungefähr 
auf der Grenze zwischen unterem und mittlerem Drittel des Ductus 
und verliert sich als geschlossener Zug allmählich nach aufwärts. 
Während er im mittleren Drittel nur aus longitudinalen Muskel- 
zügen besteht, schieben sich im oberen Drittel eirkulär und 
schräg verlaufende Züge ein. Einzelne longitudinale Züge lassen 
sich bis zu dem oberen Ende des Ductus verfolgen. In der 


Fig. 9 habe ich diesen longitudinalen Streifen nur eingetragen, 


30 W. FELIX, 


soweit er als geschlossenes, unvermischtes Ganze auftritt. Der 
mediale Streifen, der durch die ausgezogenen längsverlaufenden 


Vesieula seminalis 


Ductus deferens 


/ > ventrale 
u — —— Muskulatur 


eirkuläre nur el 
4 angehörige Musku- 
latur 


L 


Se 


Fig. 9. 


Sagittale Rekonstruktion des Ductus ejaculatorius von der medialen Seite gesehen. 
Vergr. 10:1. Der Ductus ist durchsichtig gedacht, man sieht die Lichtung, die 
Mukosa und die Anhänge. Der Verlauf der Muskularis ist durch die queren und 
längsverlaufenden Striche angedeutet, die punktierten Striche beziehen sich auf die 
Muskulatur an der lateralen Seite. Die Muskularis umgiebt nur die Anhänge, den 
Anhang 4 umgiebt sie mit geschlossenen konzentrischen Zügen. Erst in der Höhe 
der Teilung der Lichtung in Ductus deferens und, Vesieula seminalis finden wir 
auch an der ventralen Seite des Ductus eine Muskularis. 


Linien in der Fig. 9 dargestellt ist, beginnt sich erst im oberen 


Drittel als geschlossene Lage zu entwickeln. Die eirkuläre Lage 


Zur Anatomie des Duetus ejaculatorius etc. ol 


besteht an keiner Stelle nur aus ceirkulär verlaufenden Muskel- 
bündeln. Ihre Muskelbündel wechseln sehr oft die Lage. Ein 
mal kann man im unteren Abschnitt kreisförmig angeordnete 
Züge unterscheiden, die aus schräg auf und abwärts verlaufen- 
den Muskelbündeln zusammengesetzt sind; es entsteht so ein 
Geflecht mit engen Maschen, in denen longitudinal verlaufende 
Muskelzüge liegen. Andererseits kann man, namentlich im oberen 
Drittel vier Lagen unterscheiden, eine innerste kreislörmige, dann 
eine longitudinale, dann wieder eine kreisförmige, der wieder 
eine longitudinale Schicht folgt. Am kräftigsten ist die Musku- 
laris in der Höhe des vierten Anhanges entwickelt, von da ver- 
dünnt sie sich kranialwärts und kaudalwärts. Wo die longitudi- 
nalen Streifen und die eirkuläre Lage nebeneinander vorkommen, 
da liegen die longitudinalen Streifen nach aussen von der cirku- 
lären Lage. 

Das Hauptinteresse bietet die Anordnung der Muskularis 
auf dem Querschnitt. Ich sehe bei dieser nur ganz grobe Ver- 
hältnisse betreffenden Beschreibung von einer Unterscheidung 
der longitudinal und eirkulär verlaufenden Abteilungen ab. In 
Fig. 5 ist die Muskularis in ihrer kaudalsten Partie getroffen, sie 
liegt als eine schmale Schicht an der dorsalen Seite des Ganges. 
In Fig. 6, welche einen Schnitt durch Anhang 3 darstellt, ist 
die Muskularis schon um ein bedeutendes verbreitert, wie die 
Epithelschläuche des Anhang 3 halbmondförmig die Mukosa 
der Hauptlichtung umgaben, so umgiebt die Muskularis wieder 
ihrerseits halbmondförmig den Anhang 3. Auf der lateralen 
Seite reicht sie bis zu der Stelle, wo der Anhang 3 sich an 
die Mukosa der Hauptlichtung anlehnt, auf der medialen Seite 
reicht sie nur bis zur Hälfte des Anhangs 3 herab. In Fig. 7, 
welche einen Querschnitt durch den Anhang 4 darstellt, hat 
die Muskularis abermals an Breitenausdehnung gewonnen, sie 
umgiebt fast vollständig den Anhang 4, erreicht auf der late- 


ralen Seite wieder die Mukosa der Hauptlichtung, diese sogar 


B% 
ID 


W. FELIX, 


an ihrer dorsalen Seite etwas umfassend, auf der medialen Seite 
hört sie an. der ventralen Seite des Anhangs 4 auf. Etwas 
weiter kranialwärts an der Stelle, wo die Kuppe des Anhangs 
4 sich von der Wand des Ductus ejaculatorius ablöst, umfasst 
die Muskularis, als allseits geschlossene Schicht fast nur aus 
cirkulären Faserzügen bestehend, die Kuppe. Die Querschnitte 
sind für andere Zwecke ausgewählt, ich habe für dieses Ver- 
hältnis keine besondere Figur gezeichnet, in der Rekonstruktions- 
figur der Muskularis (Fig. 9) ist das Auftreten der eigenen kon- 
zentrisch geschichteten Muskularis des Anhangs 4 durch die 
geschlossenen Kreislinien angegeben, ausserdem habe ich das erste 
Auftreten in der Fig. 9 durch einen Strich markiert. Das auf- 
fallendste ist, dass in der Höhe des Ductus ejaculatorius, welche 
durch den Verweisungsstrich markiert ist, ausser dieser eben 
beschriebenen Muskularis des Anhangs 4 keine andere Mus- 
kularis in dem Querschnitt vorhanden ist, dass der eigentliche 
Ductus ejaculatorius an dieser Stelle überhaupt keine Musku- 
laris besitzt. Eine Muskularis für den Ductus tritt erst wieder in 
der Höhe des Sinus ejaculatorius auf. Aber sie umkreist, wie das 
Fig. 8 zeigt, wieder nur die dorsale Hälfte des Sinus und umschliesst 
so den Anhang 5. Fast ganz am kranialen Ende des Sinus 
erscheinen auch an der ventralen Seite des Sinus Muskelzüge, 
die, wie das auch die Rekonstruktion (Fig. 9) zeigt, allmählich 
sich verbreiternd in die Ringmuskulatur der Vesicula seminalis 
übergehen, ich habe sie in Fig. 9 kurz mit ventraler Muskulatur 
bezeichnet. 

Fassen wir die Einzelheiten der eben gegebenen Darstellung 
der Muskularis zusammen, so müssen wir zunächst feststellen, 
dass der eigentliche Ductus ejaculatorius überhaupt keine Mus- 
kularis besitzt und dass eine solche erst an seinem kranialen 
ünde, da wo er sich teilt, als Ausläufer der Muskularis des Ductus 
deferens und der Vesicula seminalis auftritt. Die Lichtung des 


Ductus ejaculatorius wird lediglich von einer starren Faserhaut 


Zur Anatomie des Ductus ejaculatorius ete. 30 


umschlossen, sie ist als nicht veränderlich und somit als starres 
Rohr zu betrachten, durch welches die Spermamasse hindurch- 
gepresst wird. Die Muskularis, welche im Ductus ejaculatorius 
gefunden wird, steht lediglich in Beziehung zu seinen Anhangs- 
organen. In der Höhe des Anhanges zwei und drei, die kein Diver- 
tixel der Hauptlichtung aufnehmen, ist die Muskularis nur als 
Halbrohr entwickelt, in der Höhe des Anhanges 4 dagegen 
ist sie rings um denselben entwickelt und stellt einen richtigen 
Compressor dar. Aus der Anordnung der Muskularis geht sicher 


hervor, dass sie nur in den Dienst der Anhänge gestellt ist. 


B. Mikroskopisches. 


Die Mukosa und die Epithelschläuche der Anhänge sind 
scheinbar einfach gebaute (rebilde. Die Schwierigkeit der Unter- 
suchung beginnt erst, wenn man die Zusammengehörigkeit, oder 
Nichtzusammengehörigkeit der einzelnen Epithelschläuche fest- 
zustellen hat und wenn es sich um die Aufdeckung der Ein- 
mündungsverhältnisse dieser Epithelschläuche, sei es in die Haupt- 
lichtung, sei es in die Nebenlichtung des Ductus ejaculatorius 
handelt. Man wird deshalb gut thun, zunächst von der Unter- 
suchung so komplizierter Gebilde, wie sie die Anhänge 3 und 
4 darstellen, abzusehen und dafür seine Aufmerksamkeit dem 
distalen Abschnitt des Ductus ejaculatorius zuzuwenden, weil 
wir hier auf einfache, leicht zu übersehende Verhältnisse stossen, 
die dann auch den Schlüssel zum Studium der komplizierteren 
im kranialen Abschnitt liefern. 


Die Mukosa des Ductus ejaculatorius liegt in Längsfalten. 
Diese Falten erstrecken sich über grosse Abschnitte und ver- 
streichen allmählich nach oben und unten. Zwischen den ver- 
streichenden Falten treten neue auf, die abermals verstreichen 
und zwischen sich wieder neuen Falten Platz machen; dieser 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. LIV. Heft (17. Bd., H. 1). 3 


Z4 W. FELIX, 


Vorgang wiederholt sich durch den ganzen Ductus ejaculatorius. 
So bekommen wir schon nicht ganz einfache Verhältnisse, die- 
selben werden aber dadurch sofort komplizierter, dass diese eben 


primäre Falte 


tertiäre Falte 


secund. 
Falte 


tertiäre Falten 


Fig. 10. 


Aus einem Querschnitt durch das kaudale Ende des Ductus ejaculatorius. Es ist 
ein Faltensystem dargestellt, eine primäre Falte teilt sich in sekundäre und tertiäre, 
Vergrösserung 260 :1. 


beschriebenen Längsfalten — ich will sie primäre Falten nennen — 
in der Tiefe sich teilen, mehrfach teilen und so neue, sekundäre 
und tertiäre Falten entwickeln, ebenso können sich an den Seiten 


einer primären Falte sekundäre Falten entwickeln. Alle sekun- 


(8%) 
t 


Zur Anatomie des Ductus ejaculatorius ete. 


dären Falten können dann noch mehr oder weniger ausgebuchtet 
sein. Die Autoren, die von Falten und Buchten sprachen; sind 
also sicher im Recht. Ich gebe in Fig. 10 einen Schnitt durch ein 
noch ziemlich einfach gestaltetes Faltensystem wieder. Man sieht 
die primäre Falte sich in zwei sekundäre Falten teilen, die linke 
ist voll in den Schnitt gefallen, die rechte nur im Anschnitt ge- 
troffen. Die linke sekundäre Falte hat sich gegen ihren Grund 
zu, wieder in drei tertiäre geteilt und ist ausserdem auf jeder 
Seite mit tertiären Falten besetzt. Die rechte sekundäre Falte 
weist ähnliche Verhältnisse auf, nur treten sie infolge des Rand- 
schnittes nicht so deutlich hervor. Wer ohne Serie ein solches 
Bild wie das der Fig. 10 zur Beurteilung erhält, der wird nur 
zu leicht zu der Diagnose „Drüse“ verführt werden, namentlich 
wenn er die gleich zu erwähnenden Verschiedenheiten in der 
Epithelbekleidung beachtet. Bei diesen immerhin noch ein- 
fachen Verhältnissen kann man sich aber durch Verfolgung 
dieses Faltensystems in der Serie schnell überzeugen, dass man 
es mit keinen handschuhfingerartigen Ausstülpungen zu thun 
hat, sondern mit ganz allmählich verstreichenden Falten. 

Das Epithel, welches die Oberfläche der Mukosa überzieht 
(eigentlich kann von einer Oberfläche der Mukosa bei der dichten 
Anordnung der Falten kaum noch die Rede sein, da selbst im 
unteren Abschnitt des Ductus ejaculatorius Falte an Falte steht, 
man wird besser von dem Epithel der Kuppe zwischen zwei 
Falten sprechen), das Epithel, welches die primären, sekundären 
und tertiären Falten auskleidet, ist vielgestaltig. Wir treffen 
ein einfaches Cylinderepithel und ein mehrfach geschichtetes 
Cylinderepithel, zwischen beiden alle Übergänge. Das einfache 
Cylinderepithel ist sehr hoch, der Kern gross, rund und ganz 
an der basalen Seite der Zelle gelagert. Das geschichtete Cylinder- 
epithel hat gegen die Lichtung zu ein niedriges Cylinderepithel 
mit langem ovalen, die Zelle ziemlich ausfüllenden Kern und 
unter demselben gewöhnlich zwei Lagen vieleckiger Zellen, von 


3% 


36 W. FELIX, 


denen die äussere noch die Form eines niedrigen Cylinderepi- 
thels annehmen kann. Beide Epithelarten finden sich an typi- 
schen Stellen. Das hohe einfache Cylinderepithel findet sich 
meist in den sekundären und tertiären Falten, das geschichtete 
Uylinderepithel auf der Kuppe zwischen zwei Falten und in den 
prirmären Falten. Doch kommt auch schon, sowohl auf den 
Kuppen, wie in den primären Falten ein einfaches Cylinder- 
epithel vor, namentlich je mehr wir uns den kranialen Ab- 
schnitten des Ganges nähern. In Fig. 10 ist in den Kuppen, 
welche zu beiden Seiten des Einganges in die primäre Falten 
liegen, der Epithelüberzug schräg getroffen, trotzdem wird man 
die Schichtung des Epithels konstatieren. Im Bereich der pri- 
mären Falte geht der Schnitt senkrecht durch den Epithelüber- 
zug, man sieht namentlich auf der rechten Seite das geschichtete 
Cylinderepithel, nach aussen ein Oylinderepithel mit langge- 
streckten Kernen, dann die Lagen vieleckiger Zellen mit teils 
runden, teils ovalen Kernen. Aus den unteren Lagen können 
Zellen zwischen die Cylinderzellen eindringen, sie behalten 
ihren Charakter bei, vergrössern sich nur etwas und stellen 
beinahe kugelförmige Gebilde dar, welche die Umgebung zu- 
sammendrücken, man findet wenigstens zu beiden Seiten dieser 
Zellen ganz zusammengepresste Oylinderepithelzellen. Es handelt 
sich dabei nicht um die Wanderung und Formenänderung einer 
Oylinderepithelzelle und ihres Kernes vor Beginn einer Teilung, 
zwar war die Fixation des Präparates nicht ganz tadellos, doch 
liess der grosse homogen gefärbte Kern, an dem keine Chroma- 
tinteile zu erkennen waren, eine Kernteilung ausschliessen. In 
den sekundären Falten begegnen wir fast überall, wo es sich 
nicht um Randschnitte handelt, einem einschichtigen Cylinder- 
epithel: dasselbe ist namentlich im Faltengrunde ausserordent- 
lich hoch und nimmt beinahe den Charakter von Schleimdrüsen- 
zellen an, nur dass es sich hier um einen sehr grossen runden 


Kern handelt, der wenn auch dicht am basalen Teile der Zelle 


Zur Anatomie des Ductus ejaculatorius ete. BY 


gelegen, doch nicht an denselben angepresst ist. Zwischen den 
beiden Epithelarten findet zumeist im Gebiete der primären 
Falte der Übergang statt. Gewöhnlich ist dieser Übergang ein 
ganz allmählicher, oft aber auch ein ganz plötzlicher und dann 
sehr auffallend. In Fig. 11, welche einem Querschnitt durch 
den untersten Teil des Ductus ejaculatorius entnommen ist, sind 
zufällig nur primäre Falten entwickelt. Zwei sind ausgezeichnet, 


die linke ist im Randschnitt, da wo sie zu verstreichen beginnt, 


Fig. 11. 


Aus einem Querschnitt durch das kandale Ende des Duetus ejaculatorius. Epithel- 
wechsel in einer primären Falte. Vergrösserung 260 :1. 


getroffen, die rechte in der Mitte. Man sieht die rechte Falte 
von einem geschichteten Cylinderepithel ausgekleidet, das am 
Grunde der Falte ganz plötzlich aufhört und einem einfachen 
hohen Cylinderepithel Platz macht. Diese scharfe Grenze zwischen 
den beiden Epithelarten ist fast an allen Schnitten, welche durch 
diese Falte gehen, vorhanden. 

Das ganze Epithel, sei es einschichtig oder mehrschichtig, 
ist durchsetzt mit den bekannten gelben Pigmentkörnern, die 


38 W. FELIX, 


der Schleimhaut schon makroskopisch eine leichte gelbe Färbung 
geben. Das Pigment findet sich auf der Kuppe zwischen zwei 
Falten, in den primären, sekundären und tertiären Falten. Es 
findet sich aber hier nicht in jeder Zelle. Streckenweise findet 
sich Epithelzelle an Epithelzelle mit dem Pigment angefüllt, dann 
kommen wieder Strecken, die ganz frei von Pigment sind und 
„wischen denen nur wenige Epithelzellen mit Pigment überladen, 
liegen. Die beiden tertiären Falten der rechten sekundären Falte 
der Fig. 10 bilden ein Beispiel für diese Behauptung, die linke 
tertiäre Falte, die ziemlich der Länge nach getroffen ist, besitzt 
!m ganzen nur sieben mit Pigment beladene Epithelzellen, 
während die übrigen vollkommen pigmentfrei sind. Das Gegen- 
teil sieht man in den tertiären Falten der linken sekundären 
Falte, wo Epithelzelle an Epithelzelle mit Pigment erfüllt ist. 
Was der Grund für diese Verschiedenheit der Pigmentverteilung 
in den einzelnen Zellen ist, kann ich nicht angeben. ‚Je mehr 
Platz eine Zelle bietet, d. h. je grösser der Zellleib und je kleiner 
der Kern ist, um so mehr kann eine Zelle Pigment aufnehmen. 
Das führt zu einem charakteristischen Farbenunterschied zwischen 
primären Falten einerseits, sekundären und tertiären andererseits. 
Das geschichtete Cylinderepithel der primären Falte mit seinem 
jangen, den Zellleib ziemlich ausfüllenden Kern wird weniger 
Pigment halten können, als das hohe einschichtige Cylinderepithel 
der sekundären und tertiären Falten mit seinem ganz an der 
basalen Seite der Zelle liegenden runden Kern. Infolgedessen 
erschemen die sekundären und tertiären Falten gelb gegen die 
primären Falten, welche durch die zahlreichen Kerne bei der 
angewendeten Karminfärbung einen intensiven Rotton erhalten. 
Auch diejenigen sekundären und tertiären Falten, deren Zellen 
nur vereinzelt Pigment halten und die infolgedessen keinen Gelbton 
annehmen können, heben sich infolge der einen Reihe von Kernen, 
welche sie enthalten, blassrot gegen die mehrkernigen dunkel- 


roten primären Falten ab. Dieses Verhältnis kommt natürlich in 


Zur Anatomie des Ductus ejaculatorius etc. 39 


der Fig. 10 nur schwach zum Ausdruck. Diese ganz charakteristi- 
schen, auf den ersten Blick auffallenden Färbungsunterschiede 
führen förmlich zu dem Irrtum, dass es sich bei diesen sekun- 
dären und tertiären Falten um einfache, den Lieberkühnschen 
Krypten ähnliche tubulöse Drüsen handelt. 

Ob die beiden Zellarten Flimmerepithel enthalten oder nicht, 
für diese Entscheidung reichen meine Präparate nicht aus. Doch 
konnte ich bei sorgfältiger Durchmusterung nirgends auch nur 
Reste von Flimmerhaaren nachweisen. 

Neben diesen Faltensystemen kommen aber andere, erst 
bei sorgfältiger Rekonstruktion auffallende Gebilde vor. Im 
einfachsten Falle handelt es sich um Divertikel, die mikroskopisch 
das wiederholen, was wir makroskopisch an den Divertikeln der 
Hauptlichtung des Ductus ejaculatorius in den Anhängen 1 
und 4 gefunden haben. Es sind feine Röhrchen, die ent- 
weder auf oder absteigend neben der Hauptlichtung verlaufen 
und je nachdem distal oder kranial in dieselbe münden. Sie 
lassen sich oft durch weite Strecken verfolgen und teilen sich 
an ihrem Ende mehreremale in kurze sekundäre Röhrchen, die 
gewöhnlich etwas gekrümmt verlaufen und blind endigen. Das 
auskleidende Epithel ist regelmässig ein einfaches eylindrisches, 
doch von verschiedener Höhe. Der Querschnitt ist meist oval, 
durch das verschieden hohe Epithel erhält die Lichtung auf dem 
Querschnitt ein sternförmiges oder gekrümmtes Aussehen. Das 
Pigment findet sich auch in diesen Epithelzellen. Die Lage der 
Divertikel ist eine recht verschiedene, bald treffen wir sie in der 
Mukosa (intermuköse), bald unter derselben (submuköse), bald 
mitten in der Muskularis (intermuskuläre). Liegen die Divertikel 
in der Mukosa, so unterscheiden sie sich in nichts von sekun- 
dären oder tertiären Falten, erst durch die Rekonstruktion 
kommen sie deutlich zur Beobachtung. Die beiden anderen 
Arten springen fast auf jedem Querschnitt, so zahlreich und so 
lang sind diese Divertikel, in die Augen. Sie sind es, welche 


40 W. FELIX, 


sicher von denjenigen Autoren beobachtet wurden, welche für 
das Vorhandensein von Drüsen eingetreten sind. Was die Diver- 
tikel unter der Mukosa anbetrifft, so erzeugen sie eine Art von 
Submukosa. Die Muskularis resp. die Faserhaut liegen gewöhn- 
lich der Mukosa dicht an. Diese bildet, wie wir bereits in der 
makroskopischen Beschreibung erwähnt haben, mit allen ihren 
Falten, Buchten und Divertikeln einen Streifen von allerdings 
wechselnder Dicke, der aber gegen die Muskularis resp. die 
Faserhaut eine glatte, wenn auch ab und zu wellig verlaufende 
Begrenzung besitzt. Treten jetzt die Divertikel aus dem Gebiet 
der Mukosa heraus, so müssen sie Muskularis und Mukosa trennen 
und eine Art von Submukosa erzeugen, in der sie liegen. 

Ich komme noch besonders auf den mikroskopischen Bau 
der Anhänge — namentlich des zweiten und dritten — zurück, ich 
möchte aber bereits hier hervorheben, dass sich die gleichen 
mikroskopischen Divertikel auch in der Wand der makroskopi- 
schen Divertikel finden. In der Fig. 7 sind mehrere solcher 
submukösen Divertikel zu sehen, zwei sind bezeichnet. Von 
den beiden bezeichneten ist das obere in der Mitte seines Ver- 
laufes, das untere gegen das Ende seines Verlaufes getroffen 
deshalb die Zweiteilung des letzteren. Während die submukösen 
Divertikel sich sowohl neben der Hauptlichtung als neben der 
Nebenlichtung finden, sind die in der Muskularis gelegenen nach 
dem, was oben über deren Ausbreitung gesagt wurde, lediglich 
auf die Umgebung der Nebenlichtungen, also auf die Wand der 
Anhänge beschränkt. Auch diese dritte Art der Lage findet 
sich sehr häufig und fällt durch eine gleich zu erwähnende 
Sonderheit auf. Diese intermuskulären Divertikel, wie ich sie 
im Gegensatz zu den submukösen nennen werde, können ganz 
weit ab von der zugehörigen Nebenlichtung gefunden werden 
und gewähren, wenn man sie nicht in der Serie verfolgen kann, 
einen ganz rätselhaften Befund. In der Fig. 7, die ja aus anderem 


Interesse zur Veröffentlichung ausgewählt wurde, ist nur ein 


Zur Anatomie des Ductus ejaculatorius etc. 41 


ganz bescheidenes Beispiel eines solchen intermuskulären Diver- 
tikels zu sehen, sie können viel grösser gefunden werden. Sehr 
auffallend werden sie, wenn aus irgend einem Grunde ihre 
Mündung in die Nebenlichtung verlegt wird, dann kommt es 
zu cirkumskripten kugelförmigen Auftreibungen, sodass der 
Querschnitt einer solchen Auftreibung wie ein besonderes makro- 
skopisch sichtbares Nebendivertikel erscheint. Diese Auftreibung 
macht sich auch durch eine Abflachung der Epithelauskleidung 
geltend, das hohe Cylinderepithel kann in extremen Fällen zu 
einem beinahe platten Epithel werden. 

Der Ausgangspunkt der Divertikel (resp. der Ort der Ein- 
mündung in die zugehörige Lichtung) sind die Falten, primäre 
und sekundäre. Gar manche scheinbare sekundäre oder tertiäre 
Falte eines Querschnittes entpuppt sich bei der Verfolgung in 
der Serie als Divertikel. Wenn man sich die Mühe nimmt, eine 
ganze Reihe von Rekonstruktionen auszuführen, so kann man 
von einer einfachen Falte mit seitlichen Buchten alle Übergänge 
bis zu einem langen in die Falte einmündenden Divertikel zu- 
sammenstellen und es ist schliesslich der Willkür des Beobachters 
überlassen, bei welchem Grad der Ausbuchtung er von einer 
Bucht und bei welchem Grad der Ausbuchtung er von einem 
Divertikel sprechen will. 

Diese Divertikel kommen auch in komplizierterer Form vor. 
Die einfachste Weiterentwickelung besteht in dem sogenannten 
T-förmigen Divertikel. Fig. 12, 13 und 14 geben Querschnitte 
durch ein ganz einfach gebautes T-förmiges Divertikel wieder 
Sämtliche Schnitte — ihre Höhe ist in Fig. 1 und 2 eingetragen — 
gehen durch den Ductus ejaculatorius in der Höhe des Sinus 
prostaticus. Fig. 12 giebt bei dem Strich mit der Bezeichnung 
„horizontaler Schenkel des T-förmigen Divertikels“‘ scheinbar 
den Schnitt durch ein einfaches Faltensystem wieder, wie wir 
es in der Fig. 10 Seite 34 kennen gelernt haben. Verfolgt man 
aber dieses sogenannte Faltensystem nach auf und abwärts, so 


42 W. FELIX, 


überzeugt man sich sofort, dass man es in diesem Falle mit 
keinen Falten zu thun hat. Die Stellen, wo Schnitt 13 und 14 


horizontaler Schenkel des 
T-förmigen Divertikels 


Big. 18. Fig. 14. 


Fig. 12, 13, 14, 


Schnitte durch ein T-förmiges Divertikel im kaudalen Abschnitt des Duetus ejacu- 
latorius. Vergrösserung 60:1. 


das untere Ende des Ductus ejaculatorius passieren, sind in der 
Fig. 1 und 2 angegeben, sie liegen dieht unter und dicht über 


Zur Anatomie des Ductus ejaculatorius ete. 43 


der Schnittstelle der Fig. 12. Beide Schnitte 13 und 14 zeigen 
aber die scheinbaren Falten von der Mukosa vollständig losge- 
trennt und als Divertikel in der Submukosa liegen. Somit haben 
wir es in der scheinbaren primären Falte der Fig. 12 mit einem 
horizontal liegenden Ausführungsgang eines Divertikels zu thun, 
der etwas unterhalb der Mitte desselben mitihm in Verbindung 
steht. Fassen wir aber die scheinbar primäre Falte in diesen 
Sinne auf, so münden die sogenannten T-förmigen Divertikel 
alle direkt in die zugehörige Lichtung. Auch die T-förmigen 
Divertikelkommen sowohl an der Hauptlichtung, wie an den Neben- 
lichtungen vor. Was den feineren Bau dieser T-förmigen Diver- 
tikel anbetrifft, so haben wir in dem horizontalen Schenkel als 
auskleidendes Epithel das geschichtete Cylinderepithel, wie wir 
es an den Kuppen und in den primären Falten kennen gelernt 
haben, in dem aufsteigenden und dem absteigenden Schenkel 
das einfache hohe Cylinderepithel der sekundären und tertiären 
Falten. Das gleiche Pigment, welches wir in den Epithelzellen 
der Faltensysteme antrafen, findet sich auch in den Epithel- 
zellen der T-förmigen Divertikel. Die Anordnung ist hier eine 
ähnliche. Neben Divertikeln, deren Zellen ganz mit Pigment- 
körnern angefüllt sind und die ein durıkelgelbes Aussehen haben, 
kommen andere vor, deren Zellen auch nicht ein Körnchen ent- 
halten. 


Von dieser einfachen 'T-form bis zur nächsten ist nur ein 
Schritt. Die Rekonstruktion ergiebt Divertikel, die nach dem 
T-förmigen Typus gebaut sind; von dem horizontalen Schenkel 
gehen aber radienförmig eine ganze Reihe von Schenkeln ab, 
sodass wir Bilder bekommen ähnlich den eigentümlichen Lieber- 
kühnschen Krypten in dem Darm junger Meerschweinchen, 
welche bis in die aggregierten Follikel der Submukosa herab- 
reichen (siehe Tomarkin A. A, VII. Seite 202; Stöhr, A. V° 
Gent 1897 Seite 47; A. f. m. A. LI Seite 1). 


4 W. FELIX, 


Alle diese radienförmig angeordneten Schenkel können sich 
mehrfach teilen und schlängeln, das giebt natürlich auf dem 
einzelnen Schnitt ein enorm kompliziertes Bild. Auch hier wieder 
der gleiche Epithelüberzug wie bei den einfachen T-förmigen 
Divertikeln, in dem horizontalen Schenkel, der die Verbindung 
mit der Haupt- oder Nebenlichtung vermittelt, gewöhnlich ein 
geschichtetes Cylinderepithel, in den einzelnen Schenkeln stets 
ein einfaches Cylinderepithel, ebenso in den Schenkeln die Epi- 
thelzellen bald mit Pigmentkörnern und -körnchen überladen, 
bald vollständig frei von ihnen. Bei diesen Gebilden nur von 
Divertikeln zu sprechen geht wohl kaum noch an und ich stehe 
nicht an, diese Gebilde in die Rubrik der verzweigten tubulösen 
Drüsen einzureihen. 

Selbstverständlich kommen die verschiedensten Varietäten 
unter diesen Drüsen vor. Die häufigste ist die, dass sich der 
horizontale Schenkel an der Stelle, wo er mit den Seitenästen zu- 
sammenhängt, blasenförmig erweitert, man erhält dann noch 
vielmehr den Eindruck, dass es sich hier um Drüsen handelt. 
Solche starke verästigte Drüsen finden natürlich niemals in der 
Mukosa hinreichenden Platz zur Entfaltung, sie liegen sämtlich 
zwischen Mukosa und Muskularis und heben sich dadurch, dass 
sie einen kompakten scharf abgegrenzten Knäuel bilden, von der 
Umgebung ab, auch so wieder sich als etwas Besonderes, für 
sich Bestehendes darstellend. In der Fig. 7 gebe ich an der 
linken Seite der Nebenlichtung den Querschnitt durch eine solche 
verästigte tubulöse Drüse. Auffallend ist bei dieser Abbildung, 
dass die Mukosa der Nebenlichtung entlang dieser Drüse nur 
ganz wenige und ganz seichte Falten bildet. Der Grund muss 
wohl in dem Druck gesucht werden, den diese Drüse zwischen 
der Mukosa und der Muskularis eingeklemmt auf die erstere 
ausübt. Häufig kommt es vor, dass zwei solche verästigte tubu- 
löse Drüsen unmittelbar nebeneinander liegen und sich dann 


derartig mit ihren letzten Röhrchen vertilzen, dass es unmög- 


Zur Anatomie des Ductus efaculatorius ete. 


45 


lich ist, die Bestandteile der einen von der der anderen zu 
trennen. Die eng an einanderliegenden Drüsenschläuche, welche 
an der dorsalen Seite der Hauptlichtung der Fig. 7 liegen, und 
die ein scheinbares Ganze bilden, erweisen sich bei genauer Unter- 
suchung der Serie als zwei Drüsen zugehörig. Endlich habe 
ich noch zu erwähnen, dass einzelne Tubuli ad maximum ausge- 
dehnt werden können, ihr hohes Cylinderepithel wird dann zu 
einem niedrigen kubischen, im Innern der ausgedehnten Tubuli 
finden sich dann homogene oder fein granulierte Sekretballen. 
Die mit homogenen Sekretmassen erfüllten Tubuli erinnern an 
die mit Kolloid gefüllten Drüsenröhrehen der Thyreoidea. 

Mit der Beschreibung der mikroskopischen Verhältnisse 
der Mukosa der Hauptlichtung haben wir grösstenteils die Be- 
schreibupg des mikroskopischen Baues der Anhänge erledigt, 
Anhang 1 und Anhang 4, welche ein makroskopisch sichtbares 
Divertikel der Hauptlichtung aufnehmen, zeigen in ihrer Mukosa 
den gleichen Bau wie die Mukosa der Hauptlichtung. Wir be- 
gegnen in ihnen den Faltensystemen, den T-förmigen Diver- 
tikeln, den solitären und aggregierten verästigten tubulösen Drüsen. 
Beide Anhänge unterscheiden sich nur quantitativ von einander, 
der Anhang 1 findet zu seiner Entfaltung viel weniger Platz als 
der Anhang 4, genau die gleichen Verhältnisse haben wir in 
den kaudalen und kranialen Abschnitten der Hauptlichtung. Die 
Mukosa des Anhang 1 zeigt infolgedessen viel einfachere Ver- 
Verhältnisse als die Mukosa des Anhangs 4 und ist deshalb für 
die Entwirrung der komplizierten Strukturen viel geeigneter als 
letztere. Wie in den kaudalen Abschnitten der Mukosa der 
Hauptlichtung die kompliziert gebauten verästigten tubulösen 
‘Drüsen fehlen, so vermissen wir sie auch in der Wandung des 
Anhanges 1. 

Etwas schwieriger sind die Verhältnisse des Anhanges 
2 und 3 zu lösen. Wenn man aber zunächst das Konvolut der 
Drüsenschläuche des Anhanges 2, der ja bedeutend kleiner als 


46 W. FELIX, 


> 


Anhang 3 ist, mit dem Konvolut der Drüsenschläuche der ver- 
ästigten tubulösen Drüsen der Fig. 7 vergleicht, so findet man 
keinen Unterschied als den in der Grösse. Dieser Unterschied 
lässt sich aber sofort dadurch beseitigen, dass man zwischen 
Anhang 2 und den mikroskopischen Drüsenanhängen der Fig. 7 
alle Übergänge finden kann, sodass der Anhang 2 nichts anderes 
ist als eine Masse aggregierter tubulöser Drüsen. In der That 
lassen sich für den Anhang 2 bei Durchsuchung der Serie so- 
fort eine Reihe von horizontalen Schenkeln finden, welche die 
Tubuli mit der Hauptlichtung in Verbindung setzen, man kann 
dann bei einiger Sorgfalt durch die Rekonstruktion die Spaltung 
der horizontalen Schenkel in mehrere Tubuli nachweisen und 
die Tubuli in Zusammenhang mit den Epithelschläuchen bringen, 
sodass über den Aufbau dieses Anhanges gar kein Zweifel herrschen 
kann. Das Gleiche gilt für den Anhang 3. Auch er stellt 
weiter nichts dar als zusammengeballte tubulöse Drüsen. In 
Fig. 6 sind gerade die horizontalen Schenkel einiger Drüsen in 
den Schnitt gefallen. Es sind im ganzen vier, der unterste steht 
mit der Hauptlichtung in Verbindung. Der oberste teilt sich 
gerade in zwei Tubuli. Das Bild der Fig. 6 könnte die An- 
schauung hervorrufen, als ob sämtliche horizontale Schenkel auf 
einen bestimmten Platz beschränkt werden, sodas wir an diesem 
Anhang 3 einen Stiel gebildet von den nebeneinander liegenden 
horizontalen Schenkeln, einen Hilus des Anhanges und dann 
die eigentliche Drüsensubstanz zu unterscheiden hätten. Das 
mag für kleinere Drüsenkonvolute gelten, für grössere sicher 
nicht. In den Anhang 3 gehen noch an den verschiedensten 
Stellen horizontale Schenkel hinein. 

Nachdem wir den mikroskopischen Bau des Ductus ejacu- 
latorius und seiner Anhangsorgane kennen gelernt haben, ist 
es möglich in die Erörterung über die morphologische Bedeutung 
dieser Anhangsorgane einzutreten. Zuvor habe ich noch zu 


erwähnen, dass ich nirgends innerhalb dieser Anhangsorgane, 


Zur Anatomie des Ductus ejaculatorius etc. 47 


noch in ihrer Nachbarschaft Glomeruli oder deren Reste ge- 
funden habe, sodass eine Ableitung dieser Gebilde von persi- 
stierenden Urnierenkanälchen ausgeschlossen scheint, zumal wir 
wissen, dass die am weitesten kaudal gelegenen Urnierenkanäl- 
chen sehr früh zurückgebildet werden. 

Die vier Anhänge sind morphologisch nicht gleichwertig. 
Den Anhängen 1 und 4 mit ihren Divertikeln der Hauptlichtung 
kommtsicher eine andere Bedeutung zu, alsden Anhängen 2 und 3. 
Das geht wohl daraus hervor, dass wir die gleichen aggregierten 
tubulösen Drüsen, welche die Anhänge 2 und 3 bilden — wenn 
auch bedeutend kleiner, in der Wand des Anhangs 4 wieder 
finden. Vergleicht man die aggregierten Drüsen, die makro- 
skopischen, wie die mikroskopischen, zwischen denen sich ja 
Grössenübergänge finden, mit den Prostatadrüsen, so findet sich 
zwischen beiden eine Übereinstimmung in Anordnung und Bau, 
nur dass die eigentlichen Prostatadrüsen infolge des grösseren 
zur Verfügung stehenden Raumes mehr entfaltet sind und 
weiter voneinander abstehen. Wir hätten dann gleichsam zwei 
Haufen von Prostatadrüsen, einer kranialen kleineren und einer 
kaudalen grösseren, welcher die eigentliche Prostata bildet. Das 
wären dann allerdings ganz ähnliche Verhältnisse, wie sie Oude- 
mans (die accessorischen Geschlechtsdrüsen der Säugetiere, 
Naturkundige Verhandelingen van de hollandsche Maatschappij 
der Wetenschappen 3. Ver. Deel V, 2. Stuk. 1892) bei Primaten, 
allerdings nicht bei Anthropomorphen beschreibt. Oudemans 
fand bei den Cynocephalidae und Cercopithecidae eine deutliche 
Spaltung der Prostata in zwei Teile. Bei Macacus erythraeus 
besteht die Prostata aus einem gelappten ringförmigen kleinen 
Teil, der von den Ductus ejaculatorii durchbohrt wird und dem 
eigentlichen der Prostata des Menschen entsprechenden Abschnitt. 
Hierher gehört auch die Angabe von Leydig (zur Anatomie 
der männlichen Geschlechtsorgane und Analdrüsen der Säuge- 


tiere. Zeitschr. f. wiss. Zoologie II 1850), der bei Cynocephalus 


48 W. FELIX, 


hamadıyas zwei Teile der Prostata findet, einen distalen, ven- 
tralen Teil an der gewöhnlichen Stelle und einen proximalen 
Teil, welcher einen lappigen Ring rings um die vereinigten Ductus 
deferentes und Vesicula seminales bildet. 

Die Anhänge 1 und 4 sind gleichwertig den Divertikeln, 
wie sie am Ductus deferens sowohl wie an der Vesicula semi- 
nalis beschrieben sind. Das stimmt mit der Beobachtung überein, 
dass in der Lichtung des Anhangs 4 sich zahlreiche Samenfäden 


nachweisen liessen. 


Pars ampullaris Ductus’ deferentis und Vesicula 


seminalis. 


Bei der Beschreibung der Pars ampullaris Ductus deferentis 
und der Vesicula seminalis kann ich mich kurz fassen. Makro- 
skopisch habe ich nur ein paar Bemerkungen über die Musku- 
laris hinzuzufügen. Man schildert die Muskulatur beider aus 
zwei Lagen bestehend, einer äusseren longitudinalen und einer 
inneren Ringmuskellage. Das stimmt nicht ganz mit den beiden 
von mir untersuchten Fällen überein. In den am weitesten 
kaudal gelegenen Abschnitten beider kommt eine geschlossene 
Längsmuskellage überhaupt nicht vor, die Längsmuskellage 
bildet — wenn der Ausdruck gestattet ist — eine Reihe von 
Tänien, die erst in den oberen Teilen der Pars ampullaris und 
den entsprechenden Abschnitten der Vesicula seminalis ca. !/ cm 
über der Teilung der Wand des Ductus ejaculatorius sich ver- 
einigen. Die Ringmuskellage ist sowohl in der Pars ampullaris 
als in dem untersten Centimeter der Vesicula seminalis (so weit 
reicht meine Serie) aus mehreren Lagen zusammengesetzt. Die 
konzentrisch verlaufenden Muskelzüge herrschen allerdings vor, 
zwischen ihnen sind aber auch schräg verlaufende und längs 
verlaufende Bündel zu beobachten. An manchen Querschnitten 


herrscht ein ziemliches Gewirr, sodass eine Schichtung schwer 


Zur Anatomie des Ductus ejaculatorius ete. 49 


herauskonstruiert werden kann, an anderen dagegen wechseln 
konzentrische, eirkuläre Lagen mit schräg oder längs verlaufen- 
den Lagen ab. Wo der Übergang in die regelrecht geschichtete 
Muscularis des Ductus deferens stattfindet, kann ich nicht an- 
geben. Ob es an der Vesicula seminalis überhaupt je zu einer 
regelrechten Schichtung kommt, bezweifele ich. 

Was die makroskopisch sichtbaren Divertikel anbetrifft, so 
sind sie sowohl am Ductus deferens wie an der Vesicula semi- 
nalis beschrieben, ich habe hier nur ihre ganz enorme Menge 
hervorzuheben. Der Schnitt durch die Pars ampullaris trifft oft 
sechs und mehr Lichtungen, ebenso ein Schnitt durch die Vesicula 
seminalis. Viele der Divertikel erhalten ihre eigene Muskulatur, 
oft aber finden sich zwei oder drei Divertikel in einem Muskel- 
ring eingeschlossen. 

Die Epithelauskleidung der Mukosa und der Falten, die sich 
wie beschrieben sowohl im Ductus deferens als in der Vesicula 
seminalis vorfinden, ist genau so wie im Ductus ejaculatorius, 
was Schichtung, Kerne und Pigmentierung anbetrifft. 

Ebenso finden sich die gleichen einfachen und zusammen 
gesetzten mikroskopischen Divertikel. 

Neben den verästigten tubulösen Drüsen kommt noch eine 
andere Art Drüsen vor. Ich gebe sie auf dem Bild der Fig. 15 
wieder. Man sieht die Mukosa von einem Gewirr von Epitlie!- 
schläuchen eingenommen, trotz der verschiedenen Grösse der 
einzelnen Epithelschläuche bildet sie ein ziemlich gleichmässig 
breites Band mit ziemlich glatter Aussenkontur. In der Sub- 
mukosa liegen drei eigentümliche Gebilde Man sieht wie aus 
der Mukosa heraus zu dem rechten und dem in der Mitte ge- 
legenen Epithelröhren ziehen, das sind die Ausführungsgänge 
dieser besonderen Art von Drüsen. Diese Ausführungsgänge 
führen in weite, von gelappten Rändern umgebene Lakunen. 
Aus diesen Lakunen entwickeln sich wieder Gänge, die ihrer- 
seits wieder in Lakunen führen können. Neben der rechten 


Anatomische Hefte. I. Abteilung, LiV. Heft (17. Bd, H. 1). 4 


50 


sack förmige 
Drüse 


Fig. 15. 


Querschnitt 


durch 


den kaudalen Abschnitt der Vesicula seminalis, 


Vergrösserung 60:1. 


Sackförmige Drüsen in der Submukosa. 


Zur Anatomie des Ductus ejaculatorius ete. öl 


Drüse liegt eine zweite Lakune, sie kommt auf dem nächsten 
Schnitt mit der Lakune der ersteren in Verbindung. Diese 
besondere Art der Drüsen, die sich schwer in das bestehende 
Schema für die Einteilung der Drüsen unterbringen lassen, 
kommen geradezu massenhaft sowohl in der Wand des Ductus 
deferens als in der der Vesicula seminalis vor. Sie können 
überall liegen, mit Vorliebe liegen die grösseren da, wo die 
Hauptlichtung sich in Nebenlichtungen spaltet. Die Drüse, 
welche ich als Anhang 5 am Ductus ejaculatorius beschrieb, 
scheint ein besonders grosses Exemplar dieser Sorte zu sein. 
Das Epithel, welches die Drüse auskleidet, ist stets ein ein- 
schichtiges Cylinderepithel, seine Höhe steht im umgekehrten 
Verhältnis zur Weite der Lichtung. Auch in den Zellen dieser 
Drüsen kommt das gelbe Pigment vor, doch kommen ganze 


Drüsen vor, die vollständig frei von Pigment sein können. 


Zusammenfassung. 


1. Der Ductus ejaculatorius hat eine Länge von 19 mm, 
die obersten 3 mm enthalten aber bereits die Zweiteilung der 
Lichtung, in die Lichtung des Ductus deferens und die Lichtung 
der Glandula seminalis. Seine Lichtung erweitert sich von unten 
nach oben fast gar nicht, erst kurz vor der Teilung der Lich- 
tung bildet sie eine mächtige Erweiterung, den Sinus ejacula- 
torius. Die Lichtung liegt excentrisch nahe der ventralen und 


lateralen Aussenkontur. 


2. Die Lichtung des Ductus deferens und die Lichtung der 
Vesicula seminalis werden bei der Einmündung in den Sinus 
ejaculatorius um 90° gedreht, die Lichtung des Sinus ejaculatorius 
bei ihrem Übergang in die Lichtung des übrigen Ductus aber- 
mals um 90°, sodass die Spermamasse auf ihrem Weg aus dem 
Ductus deferens und der Vesicula seminalıs in den Ductus eja- 


4* 


52 W. FELIX, 


Um 


culatorius um 180° gedreht wird. Die Drehung der Sperma- 
masse ist nur möglich, wenn die Lichtungen des Ductus defe- 
rens und der Vesicula seminalis ihre rechtwinkelige Stellung 
zum Sinus ejaculatorius beibehalten. Daher gewinnt die Ein- 
lagerung beider Liehtungen in den obersten Abschnitt des Ductus 


ejaculatorius besondere Bedeutung. 


3. Die Dicke der Mukosa bleibt durch den ganzen Ductus 
ejaculatorius ziemlich gleich, an den einzelnen Abschnitten des 


Querschnittes ist sie verschieden. 


4. In der dorsalen und medialen Wand des Ductus ejacu- 
latorius kommen fünf Anhangsgebilde vor, die verschiedenen 
Charakter besitzen. Entsprechend der allmählichen Dickenzu- 
nahme des Ductus von unten nach oben nehmen «lie Anhangs- 
gebilde von unten nach oben zu; sie sind es, welche hauptsäch- 
lich die Dickenzunahme des Ductus bewirken. Von den An- 
hängen erweisen sich (bei Zählung von unten nach oben) der 
erste und vierte als echte Divertikel der Lichtung des Ductus 
ejaculatorius, der zweite und dritte als aggregierte tubulöse 
Drüsen, der fünfte als eine grosse Drüse von der Art, wie sie 
in der Wand des Ductus deferens und der Vesicula seminalis 
vorkommen. Entsprechend den Anhängen und kurz vor Ab- 
gang eines Divertikels erweitert sich die Lichtung des Ductus 
ejaculatorius, um sich nach Abgang des Divertikels oder hinter 


der Einmündung der Drüse wieder zu verengern. 


5. Die Muskularis gehört nicht zum Ductus ejaculatorius, 
sondern zu den Anhangsgebilden; sie umfasst deshalb nur diese, 
während die Hauptlichtung des Ductus nicht von Muskulatur 
umfasst wird. Erst in dem obersten Abschnitt des Ductus, in 
der Höhe des Sinus ejaculatorius umfasst die Muskulatur auch 
die Hauptlichtung desselben. Die Anordnung der Muskulatur 
besteht nicht in einer äusseren Schicht longitudinaler und einer 


inneren Schicht eirkulärer Muskelzüge. Die longitudinalen Züge 


O1 
JS 


Zur Anatomie des Duetus ejaculatorius ete. 


bilden keine geschlossene Lage, sondern sind auf laterale und 
mediale Streifen beschränkt und diese wieder nur auf bestimmte 
Abschnitte des Ductus. Die eirkuläre Lage besteht aus meh- 
reren Schichten longitudinaler, schräger und eirkulärer Muskel- 
züge. Ihre Zusammensetzung wechselt in den verschiedenen 


Absehnitten des Ductus. 


6. In der Mukosa der Haupt- und Nebenlichtungen treten 
Faltensysteme auf, indem eine (primäre) Falte sich in der Tiefe 
in mehrere sekundäre und diese wieder in tertiäre Falten teilt. 
Der Epithelüberzug der Falten ist verschieden. In den primären 
"alten ein geschichtetes Cylinderepithel, in den sekundären und 
tertiären ein einfaches, aber hohes Cylinderepithel. Überall im 


Epithel findet sich das gelbe Pigment in Körnern und Körnchen. 


7. Neben den Falten kommen Divertikel vor, welche ihren 
Ausgangspunkt von einer Falte nehmen. Die Divertikel können 
einfach und T-förmig sein. Die einfachen liegen innerhalb der 
Mukosa oder unterhalb derselben, die T-förmigen meist sub- 
mukös. 

8. Neben den Divertikeln kommen echte tubulöse Drüsen 
vor; dieselben liegen meist in einer Art Submukosa (submuköse) 
oder innerhalb der Muskularis (intermuskuläre). In allen Diver- 
tikeln und Drüsen kann sich gelbes Pigment vorfinden. 

9. In der Nähe der Anhangsgebilde finden sich nirgends 
Glomeruli, noch Reste von denselben. In der Lichtung des 


Anhang 4 wurden Samenfäden gefunden. 


10. Anhang 1 und 4 einerseits und Anhang 2 und 3 an- 
dererseits sind besondere Gebilde. Anhang 1 und 4 sind homo- 
log den Divertikeln des Ductus deferens und der Vesicula semi- 
nalis. Anhang 2 und 3 entsprechen Prostatadrüsen. 

11. Die Muskulatur der Pars ampullaris und der Vesiceula 


seminalis entsprechen in den untersuchten Fällen nicht der 


sewöhnlichen Schilderung. 


54 W. FELIX, Zur Anatomie des Duetus ejaculatorius etc. 


12. In der Mukosa der Pars ampullaris Ductus deferentis 
und in der Mukosa der Vesicula seminalis kommen dieselben 
Falten, Divertikel und Drüsen vor wie in dem Ductus ejacu- 
latorius. 

13. In der Pars ampullaris Ductus deferentis und in der 
Vesicula seminalis kommen besondere drüsenförmige Gebilde 
vor, ein Ausführungsgang, der in eine Blase mit gelappter 
Wandung mündet. Mehrere Blasen können durch Verbindungs- 
gänge zusammenhängen. 

14. Anhang 5 des Ductus ejaculatorius ist als eine solche 
vergrösserte Drüse aufzufassen. 


Zürich, 20. Oktober 1900. 


BEITRÄGE 


ZUR 


HISTOLOGIE DER HARNBLASENSCHLEIMHAUT. 


VON 


AXEL LENDORF, 


PROSECTOR ANATOMIAE, KOPENHAGEN. 


Mit 35 Figuren auf den Tafen I—VI. 


Anatom Hefte [Abtheilung LIY Heft (17Bd H1) 


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Fig.10 


Lith Anst.v. CKirst £C® Lerprig 
& Verlag v IF Bergmann,Wiesbaden 


Vorwort. 

Vorliegende Arbeit hat nicht den Zweck, eine Monographie 
oder eine vollständige Beschreibung der Histologie der Harn- 
blasenschleimhaut zu liefern. Es war nur die Absicht, teils einen 
Beitrag zur Lösung der schon seit langem hierüber diskutierten 
Fragen zu leisten, teils mit Bezug auf bisher nur erst wenig 
bekannte Elemente der Schleimhaut neue Thatsachen herbeizu- 
schaffen zu suchen. 

In ersterer Beziehung handelt es sich um folgende Fragen: 
I. Finden sich in der Schleimhaut der Harnblase Lymphgefässe 
oder nicht? II. Finden sich hier Drüsen oder nicht? und 
III. Wie ist der Bau des Harnblasenepithels aufzufassen ? 

In der letzten Beziehung handelt es sich um das Verhalten 
der Nervenelemente in der Harnblasenschleimhaut, das ich aus 
dem es bislang umgebenden Dunkel ein wenig hervorzuziehen 
gesucht habe. 


Bei diesen Untersuchungen waren mir die Ratschläge des 
Herrn Dr. med. Chiewitz, Professors an der Kopenhagener 
Universität, von grossem Nutzen, und erlaube ich mir diesem 
meinem verehrten Lehrer meinen besten Dank für das meiner 
Arbeit erwiesene Interesse abzustatten. 


58 AXEL LENDORF, 


Untersuchungen auf Lymphgefässe in der 


Harnblasenschleimhaut. 


Ob die Harnblasenschleimhaut Lymphgefässe besitzt oder 
nicht, diese Frage ist stets der Gegenstand einer lebhaften Dis- 
kussion gewesen. Unter den vielen Untersuchern, die sich hier- 
mit beschäftigt haben, behaupten einige das erstere, andere das 
letztere, für keine der beiden Behauptungen ist bis jetzt aber 
ein sicherer Beweis geführt worden. Selbstverständlich hat die 
Frage nicht nur in anatomischer Beziehung Interesse, sondern 
auch in physiologischer und pathologischer Richtung wird ihr 
mit Recht grosse Bedeutung beigelegt und zwar besonders in 
betreff des Absorptionsvermögens der Blase und für die Er- 
klärung gewisser Eigentümlichkeiten des Verlaufs einzelner Harn- 
blasenleiden. So wurde allgemein, von mehreren Autoren noch 
in der jüngsten Zeit, angenommen, das sehr geringe Absorptions- 
vermögen der Blase rühre gerade von dem Mangel der Schleim- 
haut an Lymphgefässen her, und man dachte sich ebenfalls, dass 
z. B. die eigentümlichen Metastasierungsverhältnisse der Blasen- 
epitheliome und die Unempfänglichkeit der Blase für syphilitische 
Infektion derselben Ursache zu verdanken seien. Dass man in- 
des gewiss andere Ursachen dieser Verhältnisse aufsuchen muss, 
werden meine Untersuchungen hoffentlich zeigen. 

Bevor ich zu diesen übergehe, werde ich, um die Frage 
ns rechte Licht zu stellen, in aller Kürze eine kleine Übersicht 
über deren geschichtliche Entwiekelung geben. 

Gewöhnlich wird Johannes Zeller (73) [1687] als der 
erste genannt, der von Lymphgefässen der Blase redet, und 
C. F. Ludwig (44), der in seiner Ausgabe von Cruikshanks 
und Mascagnis Werken auf seine Abhandlung verweist, giebt 


an, er bemerke nur, dass die Lymphgefässe der Vesica mit den 


Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhaut. 59 


aus den Inguinalregionen kommenden Gefässen, die weiter nach 
dem Ductus thoracicus gingen, in Verbindung stünden. 

Haller (28) der ebenfalls Zeller ceitiert: „Zellerus vasa 
Iymphatica (vesicae) injecto vineulo confirmavit“, fügt hinzu, 
diese Gefässe habe er zwar nicht selbst gesehen, wohl aber die 
kleinen Lymphdrüsen an den Seiten der Blase. 

Henry Watson (70) [1769] erzählt, er habe oft in Gegen- 
wart vieler Zeugen in die Lymphgefässe am „Blasenhalse‘“ durch 
deren Mündungen an der Schleimhautfläche Nadeln eingeführt 
und Luft eingeblasen, und er fügt eine Abbildung hinzu, welche 
diese mit Quecksilber injizierten Gefässe vorstellen soll. 

Paul Mascagni (44) [1787] beschreibt, wie die Lymph- 
gefässe der Blase, der Prostata, des untersten Teiles des Rectums 
und der Pelvismuskulatur aus diesen Partien mit zahlreichen 
Ästen entstehen, in einen oder in mehrere Stämme zusammen- 
laufen, die sich wieder teilen und mit den Lymphgefässen aus 
den Inguinaldrüsen und der Ineisura ischiadica in Verbindung 
stehen, um zuletzt in den Plexus und den Glandeln zu endigen, 
die im Becken liegen. Nur einige, aus dem Fundus vesicae 
herrührende, gehen erst durch eigne Drüsen. 

Cruikshank (11) [1786] giebt an, dass die Lymphgefässe 
der Blase die Stämme von deren Blutgefässen begleiten, und 
zum Teil mit Mascagni übereinstimmend, dass sie, bevor sie 
nach unten in den Drüsen an jeder Seite endigen, vorher ge- 
wöhnlich durch kleine, an den Seiten der Blase selbst gelegene 
Drüsen gehen. 

Während diese Autoren mit Ausnahme von Watson die 
Schleimhaut der Vesica nicht speziell besprechen und die er- 
wähnten Lymphgefässe zunächst als zur Muskularis gehörend be- 
trachten, meinte Fohmann (17) [1840], Cruveilhier (12) [1843] 
und Teichmann (64) [1861], in der Schleimhaut selbst Lymph- 
gefässe nachgewiesen zu haben. Es ist sehr wohl möglich, dass 


das von allen diesen drei Forschern Gesehene Lymphdrüsen 


60 AXEL LENDORF, 


waren, sie führen aber gar keinen Beweis hierfür, zweifelsohne 
aus dem Grunde, weil sie sich nicht dachten, dass dies jemals 
so stark angefochten werden könnte. 

Nach Fohmann (17) sind die Lymphgefässe der Blasen- 
schleimhaut feiner als die der Urethra, und giebt ein Maschen- 
netz von Lymphgefässen unter der Mukosa die Stämme ab, 
welche die Vesica verlassen. Dies wird durch eine beigefügte 
Abbildung illustriert (VII), ob es sich hier aber um Lymph- 
oder um Blutkapillaren handelt, lässt sich nach dem makroskopi- 
schen Bilde unmöglich entscheiden. Cruveilhier (12) giebt an, 
die Lymphgefässe der Blase kämen teils aus der Schleimhaut 
und teils aus der Peritonealbekleidung, und an ersterem Orte 
sei das Lymphgefässnetz sehr leicht zu injizieren; wie gesagt, 
beweist er aber nicht, dass das von ihm Injizierte wirklich 
Lymphgefässe waren, und eben dass er es so leicht zu injizieren 
findet, rief mit Recht bei seinen späteren Gegnern eine starke 
Vermutung hervor, dass er wohl vielmehr mit dem Blutgefäss- 
netze zu thun gehabt habe. Wie wir unten sehen werden, ver- 
hält es sich denn auch so, dass in 99 unter 100 Fällen das Blut- 
gefässnetz und nicht zum wenigsten der feine Venenplexus, der 
sich namentlich an der Schleimhaut des Trigeminus findet, statt 
der Lymphgefässe bei den Injektionsversuchen angefüllt werden, 
und, wie angedeutet, ist es unmöglich, diese ohne Hülfe des 
Mikroskops voneinander zu unterscheiden. 

Teichmann (64) schliesslich erwähnt unter Organen, deren 
Lymphgefässe nur teilweise untersucht seien, dass die innere 
Fläche der Vesica zahlreiche Lymphgefässe enthalte; die von 
ihnen gebildeten Netze verhielten sich jedoch nicht an allen 
Stellen der Blase auf gleiche Weise. Am zahlreichsten und 
stärksten seien sie an der Übergangsstelle aus der Blase in die 
Urethra und vorzüglich am Trigonum, worauf sie allmählich 
bis nach der Spitze der Blase abnähmen, sodass ihre Reichlich- 


keit an den Seitenwänden der Blase etwa halb so gering sei. 


Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhaut. 61 


Leider dessen liefert er gerade hier keine seiner so sorgfältig 
ausgeführten und so gut illustrierenden Zeichnungen. 

Zu dem ganz entgegengesetzten Ergebnisse gelangte indes 
Sappey (60), der berühmte französische Anatom. Er bestritt 
1876 völlig die Existenz von Lymphgefässen in der Blase, nicht 
nur in der Schleimhaut, sondern auch in der Muskularis. Er 
untersuchte die innere Seite an allen Stellen, stets aber ohne 
Erfolg, und was die Stämme betrifft, die man an der äusseren 
Seite sieht, und die Mascagni und Cruikshank erwähnen, 
so stammen sie nach ihm nicht aus der Wand der Vesica, sondern 
aus der Prostata her. 1885 giebt er in seinem grossen Werk 
über die Lymphgefässe (62) jedoch an, die Blase und der Ureter 
besässen solche allerdings, doch nur in der Muskularis. Die 
Injektion sei sehr schwierig und gebe sehr selten befriedigende 
Resultate. Mit Bezug auf die Tunica mucosa dagegen bestätigten 
seine neuen Untersuchungen indes wieder, dass es sowohl der 
Blase als dem Ureter völlig an Lymphgefässen gebricht. „Ich 
muss jedoch sagen“, fügt er aber hinzu, „dass man in dem das 
Trigonum bekleidenden Teile der Mukosa einige Lymphgefässe 
findet; ich erkannte ihre Existenz am Schweine, Schafe und 
Hunde, die Mucosa trigoni scheint bei diesen Tieren aber eine 
Fortsetzung der Mucosa urethrae zu sein, denn sie zeigt alle 
deren Eigenschaften: Blässe, Dünne, Adhärenz, Glätte. Einige 
Gefässe werden bei Injektion aus denen der Urethralschleim- 
haut gefüllt; so sah ich das Quecksilber aus diesen in die ana- 
logen Äste der Mucosa trigoni übergehen.“ Durch genauere 
Untersuchung stellte er fest, dass ihr Charakter Iymphatisch ist, 
dass sie aufwärts in der Richtung der Mündungen der Ureteren 
gehen, und dass sie an deren äusseren Seite durch die Musku- 
laris hindurch weiter bis nach den Ganglien um die Vena iliaca 
externa verlaufen. 

Während alle bisher genannten Untersucher sich auf Injek- 
tionsversuche stützten, erschien 1881 eine Arbeit von Frances 


62 AXEL LENDORF, 


Elisabeth und Georges Hoggan (33) „On the comparative 
anatomy of the Iymphaties of the mammalian urinary bladder“, 
in welcher sie eine an diesem Orte neue Methode, nämlich Im- 
prägnation mit Silbernitrat und Goldchlorid anwandten. Mittelst 
dieses Verfahrens konstatierten sie bei verschiedenen Säugetieren 
Lymphgefässe in der Muskularis der Blase, teils in der Sub- 
mukosa und endlich auch in einem Teile der Mukosa. — Indem 
ich nur die Thatsachen berücksichtige und die von ihnen auf- 
gestellten Theorien wie auch die eigentümliche Weise, wie sie 
den ganzen Bau der Harnblase auffassen, durchaus ausser Be- 
tracht lasse, ist das, was diese beiden Untersucher fanden, 
folgendes: Erstens sahen sie grössere efferente Lymphgefässe 
zwischen der Muskularis und der Serosa an jeder Seite der 
Medianlinie; einige derselben gehen aufwärts nach dem Urachus, 
andere abwärts nach dem „Blasenhalse‘‘, und an diesen Stellen 
verlassen sie dann das Organ. Ferner sahen sie, dass diese 
grösseren Gefässe mit Lymphgefässen im Verbindung stehen, 
die schräg durch die Muskularis hindurchgehen, ziemlich weit 
sind und untereinander anastomosieren. Und schliesslich sahen 
sie, dass von den letzteren aus an der inneren Seite der Mus- 
kularis aufwärts nach der Mukosa hin unregelmässige Schlingen 
oder Ketten gehen, welche die hier gelegenen kleineren Arterien 
und Venen begleiten. Alle (diese Gefässe waren klappenführend. 
Klappenlose, sammelnde Lymphgefässe, also Lymphkapillaren 
sahen sie nicht, und die oben erwähnten, nach der Mukosa hin 
verlaufenden Schlingen fassen sie deshalb als die extremste 
Form von Lymphgefässen der Blase, als eine Mischung sam- 
melnder und efferenter Gefässe auf. Anders dagegen, was das 
Trigonum betrifft. Hier fanden sie in der Mukosa selbst wirk- 
liche sammelnde Lymphgefässe. Diese sind ihrer Meinung nach 
die einzigen dieser Art, die in der Blase gefunden werden, und 
sie betrachten dieselben deswegen in technischer Beziehung als 


den Anfang der Lymphgefässe der Blase. 


Beiträge zur Histologie der Harmblasenschleimhaut. 63 


Dieselbe Methode wie Hoggan wandten 1872 Albarran 
und Lluria (1) auf die Blasenschleimhaut des Menschen und, 
wie sie meinten, mit positivem Resultat an. Die Blasenschleim- 
haut der Leiche eines sechzehnmonatlichen Kindes wurde ca. 
eine Stunde nach dem Tode in Behandlung genommen, und sie 
fanden hier ein Gefässnetz, von dem sie annahmen, es sei un- 
bestreitbar ein Lymphgefässnetz. 

Die beiden jüngsten Spezialarbeiten über die Frage sind 
endlich Gerotas (22) „Über die Anatomie und Physiologie der 
Harnblase“, die 1897 erschien, und OÖ. Pasteaus „Etat du 
systeme Iymphatique dans les maladies de la vessie et de la 
prostate“, aus dem Ende des Jahres 1898. Bei Gerota finden 
wir wieder wie bei Sappey die entschieden geäusserte Ansicht, 
dass die Schleimhaut durchaus ohne Lymphgefässe sei, und 
dass die am Trigonum dicht unter der Mukosa gelegenen Lymph- 
gefässe nur zur Muskularis gehörten. Er untersuchte mehr als 
40 Harnblasen von Menschen und verschiedene Tierharnblasen 
unter Anwendung verschiedener Methoden, stets jedoch, wie 
erwähnt, mit negativem Resultate hinsichtlich der Schleimhaut. 
Zugleich setzt er eine Berichtigung einer Stelle aus einer seiner 
früheren Arbeiten (21) „Über die Lymphgefässe und Lymph- 
drüsen der Nabelgegend und der Harnblase“ hinzu, in welcher 
er zur entgegengesetzten Ansicht gelangt war: „Bei früheren 
Untersuchungen war ich zu der festen Überzeugung gekommen, 
dass die Blasenschleimhaut Lymphgefässe besässe. Das Prä- 
parat, das mich zu dieser Schlussfolgerung hinführte, war der 
Blase eines siebenmonatlichen Fötus entnommen. Die weitere 
mikroskopische Untersuchung ergab jedoch, dass das Netz, was 
ich für Lymphbahnen in der Mukosa gehalten hatte, zwar aus 
Lymphgefässen bestand, aber der Muskularis angehörte, indem 
die ausserordentlich dünne Schleimhaut es so durchschimmern 
liess, dass es den Anschein gewann, als liege es in der letzteren 
selbst.‘ 


64 AXEL LENDORF, 


Pasteau (53), der teils durch normal-anatomische, teils 
dureh pathologisch-anatomische und teils durch klinische Unter- 
suchungen an den Punkten, wo die normal-anatomische Unter- 
suchung dies bisher nicht vermochte, Klarheit herbeizuschaffen 
sucht, kommt hinsichtlich unserer Frage zu dem Wahrschein- 
lichkeitsschlusse, dass es in der Mukosa keine Lyınphgefässe 
gebe, dass „sich aber fast überall in der Submukosa ein Lymph- 
gefässnetz finde, das jedoch schnell in der Muskularis ver- 
schwinde‘“. Weder durch Injektion noch durch Imprägnation 
gelang es ihm, in der Mukosa zu finden, was er suchte, „sodass 
alle nun darin einig sind, zu sagen, dass man hier keine Lymph- 
gefässe hat finden können“. Was die Submukosa betrifft, scheint 
er sich wesentlich auf Hoggan zu stützen, dessen Zeichnungen 
er auch wiedergiebt. Im ganzen genommen sind es Hoggans 
Resultate und Ansichten, die er adoptiert, wenn auch nicht ganz 


korrekt, wie wir später sehen werden. 


Hinsichtlich der anatomischen Hand- und Lehrbücher finden 
wir auch hier, den erwähnten Spezialarbeiten entsprechend, 
beide Ansichten vertreten. Gewöhnlich gleiten die Anatoınen 
jedoch leicht über die Frage hinweg und besprechen die Ver- 
hältnisse der Mukosa entweder gar nicht oder nur in vagen 
Ausdrücken. Die meisten deutschen und englischen Anatomen 
schliessen sich zunächst Cruikshank, Mascagni und Teich- 
mann, fast alle französischen dagegen Sappey an. Testut (65) 
[1894] tritt doch in allen Stücken Albarrans und Llurias 
Untersuchungen und Resultaten bei. In Dänemark ist die 
Frage nicht in der Litteratur behandelt worden, nur Rovsing 
(59) berührt sie 1899 und scheint sich am meisten dem letzten 
negativen Resultate Gerotas zuzuneigen, lässt die Frage aber 
dahingestellt bleiben. 


Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhaut. 65 


Eigene Untersuchungen. 


Mit der Frage nach den Lymphgefässen vor Augen habe 
ich die Harnblasen von mehr als 30 Menschen, teils aus dem 
Sektionssaale des hiesigen Kommunehospitals, teils und zumeist 
aus dem des hiesigen Blegdamshospitals, nebst ganz einzelnen 
Harnblasen von Tieren untersucht. Die Harnblasen der Menschen 
rührten wesentlichst von Kinderleichen her. 

Die von mir angewandten Methoden waren teils Impräg- 
nation mit Silbernitrat und Goldehlorid, teils Einstichsinjektion 
mit verschiedenen Flüssigkeiten. 

Die Imprägnationsmethode wandte ich auf die von Hoggan 
angegebene Weise an. Die frischen Tier- und Menschenharn- 
blasen — letztere konnte ich frühestens drei Stunden nach dem 
Tode zur Behandlung erhalten — wurden durch Aufblasen mit 
Luft entweder durch den einen Ureter oder durch die Urethra 
ausgespannt. Darauf wurde die Mukosa losdisseziert, was an 
der ganzen Blase leicht zu bewerkstelligen ist; selbst am Tri- 
gonum, wo die Schleimhaut bekanntlich ziemlich eng an die 
Muskularis angeheftet ist, und wo die Submukosa sehr dünn 
ist, bietet es bei einiger Übung keine besondere Schwierigkeit 
dar, die Mukosa völlig rein und ganz ohne Muskelbündel los- 
zutrennen. Stücke der solcheryestalt abdissezierten Schleimhaut 
wurden darauf mit Hülfe von Glasnadeln auf Korkringen aus- 
gespannt, durch leichtes Abschaben mit dem Messer vom Epithel 
befreit und darauf ca. fünf Minuten lang in eine Iprozentige 
Lösung von Nitras argenticus gelegt. Nach Verlauf dieser Zeit 
wurden sie nach vorhergehendem Auswaschen mit destilliertem 
Wasser '/» bis 1 Minute lang in einer 2prozentigen Lösung von 
Goldehlorid behandelt. Schliesslich wurde das Präparat in de- 
stilliertem Wasser hingestellt und der Einwirkung des Lichtes 
so lange ausgesetzt, bis die Goldreaktion eintrat, d. h. bis es 
rotviolett gefärbt war. Die mikroskopische Untersuchung wurde 


Anatomisehe Hefte. I. Abteilung. LIV, Heft (17. Bd., H. 1). 5) 


66 AXEL LENDORF, 


nun in Glycerin oder in Kanadabalsam unternommen, in letz- 
terem Falle natürlich nach Entwässerung und Klärung in äthe- 
rischem Öl. Damit die Präparate sich erhalten können, indem 
sie sonst mit der Zeit ganz schwarz werden, müssen sie ca. 
fünf Minuten hindurch in einer Lösung von Hyposulfis natrieus 
fixiert werden; ich benutzte eine ca. 12prozentige lösung. 

Ich bemerke sogleich, dass es mir trotz zahlreicher Versuche 
nach dieser Methode nicht ein einziges Mal gelang, etwas zum 
Vorschein zu bringen, das ich mit Bestimmtheit als Lymph- 
gefässnetz hätte deuten können, und dass ich nur einzelne Male 
etwas dem Ähnliches sah. Dagegen erhielt ich stets ein Gefäss- 
netz, das unter dem Mikroskop gegen das übrige dunkelrotvio- 
lette Schleimhautgewebe wie ein helleres, scharf gezeichnetes 
Maschennetz aussah, es waren aber ebenfalls stets nur Blutgefäss- 
netze. Allerdings können die Blutkapillaren, nach dieser Methode 
dargestellt, wodurch ihre Konturen oft mehr unregelmässig er- 
scheinen mit gleichsam weiteren Lumina, und Erweiterungen 
und Verengerungen stärker hervortreten, bis zu einem gewissen 
Grade Lymphgefässe simulieren, und dies gilt noch mehr von 
dem mit den Kapillaren in Verbindung stehenden feinen Venen- 
plexus am untersten Abschnitt der Mukosa um die Urethral- 
mündung; bei näherer Untersuchung entdeckt man aber leicht 
die wirklichen Verhältnisse, und nicht zum wenigsten durch 
Vergleich mit Präparaten, deren Blutgefässe injiziert wurden, 
wird man mit Sicherheit zu konstatieren vermögen, (dass das 
Hervorgerufene ein Bild von Blutgefässnetzen ist. Die hier be- 
sprochenen Präparate sind im jeder Beziehung den von Al- 
barran (1) und Gerota (22) abgebildeten ähnlich, und ich 
kann daher auf die Zeiehnungen dieser Forscher verweisen. 
Gerota sagt also mit völligem Recht, dass das hier Gesehene 
nur Blutkapillaren sind, und dass Albarran sich irrt, wenn er 
dasselbe für ein Lymphgefässnetz hält: „Durch die Anwendung 


dieser leicht trügerischen Methode kam es, dass Albarran an 


Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhaut. byi 


der Leiche eines Mädchens von 19 Monaten das schöne Netz 
von Lymphkapillaren zu sehen meinte, das er in der Fig. 5 
seiner Arbeit abbildet, ein Präparat, das dreiviertel Stunden 
nach dem Tode hergestellt war; wie wir aber bald nachweisen 
werden, war das, was Albarran sah und abbildete, nichts als 
ein Blutgefässnetz “ Übrigens erkannte Albarran später selbst 
seinen Irrtum an, und in Pasteaus (53) oben erwähnter Arbeit 
autorisierte er ihn, dies zu erklären. 

Da die Verhältnisse der Blutbahnen sich indes nach anderen 
Methoden wohl besser und sicherer untersuchen lassen, werde 
ich mich hier nicht näher darauf einlassen und nur anführen, 
dass ich der ferneren Kontrolle wegen gleichzeitig, d. h. an 
demselben Präparate Blutgefässinjektion und doppelte Impräg- 
nation anwandte. Auf gewöhnliche Weise injizierte ich durch 
beide Art. iliac. int. — wie unten näher angegeben wird — 
Berlinerblau, nahm darauf die Harnblase heraus, dissezierte 
geschwind ein Stückchen Schleimhaut ab und behandelte dieses 
darauf mit Silbernitrat und Goidchlorid. An dem fertigen Prä- 
parate sah man nun dasselbe Bild wie vorher, nur mit dem 
Unterschied, dass das Gefässnetz hier mit einer hellgelben Masse 
angefüllt war, indem die blaue Farbe des Injektionsstoffes durch 
die Behandlung mit den Imprägnationsflüssiskeiten in eine 
gelbe verwandelt wurde. Es waren also auch hier keine Bilder 
oder Konturen anderer Gefässnetze zu gewahren. 

Wie oben erwähnt, sah ich indes einzelne Male etwas den 
Lymphgefässen Ähnliches. Es handelte sich hier um die Harn- 
blasenschleimhaut des Schafes und des Schweines. Ausser dem 
3lutgefässnetze, das sich auf gewöhnliche Weise präsentierte, 
sah man hier zugleich das Bild eines groben Netzes, das aus 
helleren, unregelmässigen, gewundenen Zügen viel diekeren und 
mehr unregelmässigen Kalibers als die Blutgefässe bestand; und 
nicht nur makroskopisch, sondern auch bei schwacher Ver- 
grösserung konnte dasselbe stark an das Lymphkapillarennetz 


Fi 


68 


AXEL LENDORF, 


erinnern, das ich später mittelst der Einstichsinjektionsmethode 
zu sehen bekam. Weder bei schwacher noch starker Vergrösse- 
rung war ich jedoch imstande, die Charakteristika zu unter- 
scheiden, die das erwähnte Netz mit Sicherheit als Lymph- 
gefässe kennzeichnen sollten. — Dass es nichtsdestoweniger 
möelich ist, mittelst dieser Methode die Lymphgefässe der 
Harnblasenschleimhaut darzustellen, lässt sich nicht bezweifeln. 
— Selbst wenn das von Hoggan (33) Abgebildete wohl nicht 
immer Lymphgefässe sind — seine Fig. 1 ähnelt z. B. viel mehr 
den Venen, die hier teilweise «die Arterien begleiten —, ist es 
doch keinem Zweifel unterworfen, dass z. B. das, was er an 
der Schleimhaut des Trigonums erblickte und abbildete, Lymph- 
gefässe sind, und diese sind denn auch in hohem Grade denen 
ähnlich, die ich auf andere Weise im Menschen fand. 

Während ich also durch die Imprägnationsmethode nicht 
weiter kam als Albarran, Gerota und Pasteau, gelangte ich 
dagegen mittelst der Einstichsinjektionen zu einem positiven 
Resultate, sodass mir hierdurch der Nachweis glückte, dass die 
Harnblasenschleimhaut dennoch Lymphgefässe besitzt. 

Was die Injektionsflüssigkeiten betrifft, von deren Gebrauch 
hier die Rede sein konnte, war es natürlich sofort klar, dass 
nur solche sich anwenden liessen, die eine mikroskopische 
Untersuchung des Präparats gestatteten. Auf Quecksilber, das 
anderswo so viel benutzt wird und so gute Resultate giebt, 
musste ich deshalb verzichten. Unter den vielen anderen 
Flüssigkeiten, die man empfohlen hat, deren Aufzählung hier 
aber nicht notwendig scheint, versuchte ich vorzüglich in Wasser 
aufgelöstes Berlinerblau und die jüngst von Gerota (20) ange- 
gebenen und sehr empfohlenen Injektionsmassen. Da er seiner 
blauen Injektionsmasse besonderen Wert beizulegen scheint, 
benutzte ich hauptsächlich diese. Sie wird aus dem sogenannten 
Preussischblau oder Pariserblau, reinem Terpentinöl und Äther 


bereitet. 2 Gramm des Farbstoffes werden in einem porzella- 


Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhaut. 


69 


nenen Mörser mit 5 Gramm reinen Terpentinöls energisch zu- 
sammengerieben, worauf 15 Gramm Äther zugesetzt werden; 
hieranf wird durch doppelt zusammengelegte feine Leinwand 
filtriert und die Flüssigkeit wird in einer Flasche mit gut 
schliessenden gläsernem Stöpsel aufbewahrt. Die andere von 
mir benutzte Gerotasche Masse ist die rote; sie wird ähnlicher- 
weise bereitet: 5 Gramm des feinst pulverisierten Zinnobers 
werden in einem erwärmten porzellanenen Mörser mit 15 —20 
Tropfen ungekochten Leinöls zu einem zähen Teige zusammen- 
gerieben; dieser wird mit 3 Gramm Terpentinöl und 5 Gramm 
Chloroform aufgeschlemmt, darauf filtriert und wie oben auf- 
bewahrt. Von beiden Flüssigkeiten, namentlich aber von der 
roten, gilt es, dass sie nur in kleinen Mengen zubereitet werden 
dürfen, da sie in frischem Zustande angewandt werden müssen. 
Die blaue hält sich besser, und verdichtet sie sich zu sehr wegen 
Verdampfung, so kann man sie vor dem Gebrauch mit Äther 
verdünnen. Die Vorzüge dieser Flüssigkeiten bestehen darin, 
dass der Farbstoff in ihnen als äusserst feine Körnchen verteilt 
ist, und dass hierdurch die Anwendung der feinsten Kapillar- 
Glasspitzen ermöglicht wird. Dass die Feinheit der Färbmasse 
ihr, wie Gerota hervorhebt, den Durchgang durch die Lymph- 
glandeln gestattet, habe auch ich erkannt, jedenfalls was die 
blaue betrifft. Dass sie die Gewebe natürlich nicht färben und 
dass sie nicht wieder aus den Gefässen herausfliessen, bedarf 
wohl keiner Erwähnung. Dass sie leichter als andere Injektions- 
massen, z. B. eine Lösung von Berlinerblau, eindringen und 
deshalb geringeren Druck erfordern sollten, habe ich dagegen 
nicht bemerkt. 

Mit diesen Flüssigkeiten sowohl als mit einer Lösung von 
Berlinerblau vermochte ich die Lymphgefässe der Muskularis 
zu injizieren; obschon ich sie aber zahllose Male in der Mukosa 
versuchte, erreichte ich damit doch fast durchaus nichts Posi- 
tives. Nur ganz andeutungsweise konnte ich bei mikroskopischer 


70 AXEL LENDORF, 


Untersuchung der Schleimhaut am Rande der Farbstoffextra- 
vasate undeutliche Umrisse und Lumina erblicken, die man für 
Lymphgefässe halten könnte; ich wurde hierdurch indes be- 
wogen, meine Versuche fortzusetzen. Die Flüssigkeit, der ich 
es verdanke, dass ich endlich die Lymphgefässe der Mukosa 
wahrnahm, ist dagegen wohl noch nie zu diesem Zwecke ver- 
sucht worden — zur Injektion der Blutgefässe hat man sie frei- 
lich schon benützt. Sie besteht nur aus chinesischer "Tusche, 
in Wasser ausgerieben. Seitdem benutzte ich sie ausschliesslich, 
und auf diese Weise ist es mir mehrmals gelungen, die Lymph- 
kapillaren injiziert zu bekommen, wenn auch jedesmal nur in 
kleineren Teilen der Schleimhaut. Die feinste chinesische Tusche 
wird in einer reinen Schale mit nach und nach zugesetztem 
Wasser ausgerieben. Hat man ejne passende Menge, so wird 
sie dergestalt für den Gebrauch aufgehoben, dass sie keiner 
Beimischung mit Staubpartikeln oder ähnlichem ausgesetzt ist. 
Unter dem Mikroskope kann man die Feinheit der Tuschkörnchen 
kontrollieren, indem es nämlich ebenso wie mit Gerotas Massen 
darauf ankommt, dass sie fein genug sind, um alle Verenge- 
rungen der Lymphgefässe und vor allen Dingen selbstverständ- 
lich die Kapillarglaskanüle der Spritze, die hier ja immer sehr 
fein ist, passieren zu können. Die Flüssigkeit lässt sich beliebig 
lange aufbewahren, braucht nur vor dem Gebrauche ein wenig 
geschüttelt zu werden, und wird dann in die unten besprochene 
Spritze aufgesaugt, indem sie zugleich durch Leder filtriert wird. 
Ein Stückchen gewöhnlichen Waschleders wird mit dünnem 
Bindfaden straff über die Mündung des metallenen Endstückes 
gebunden, das zur Aufnahme der Glaskanüle bestimmt ist; beim 
Aulsaugen, während dessen das ganze Stückchen Leder unter 
der Oberfläche der Flüssigkeit liegen muss, werden nun die 
möglicherweise zu grossen Farbkörnchen zurückgehalten. Diese 
Injektionsflüssigkeit, die sich leicht herstellen lässt und grössere 


einlichkeit als Gerotas Olfarben bietet, eignet sich vorzüglich 


Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhaut. Tu 


für die mikroskopische Untersuchung der Präparate. Ist die 
Flüssigkeit nicht gar zu konzentriert, so sieht man die Tusch- 
körnchen in den Lumina der Gefässe fein verteilt, so zwar, dass 
sie sich besonders an deren Peripherien anhäufen. Hierdurch 
treten die Konturen scharf hervor, und da die Körnchen sich 
zugleich überall da ansammeln, wo sich schärfere Einschnitte 
finden, z. B. an der Mündung in Ampullen, an Klappenbildungen 
u. del., treten solche Eigentümlichkeiten auch ausserordentlich 
deutlich hervor. Da ferner die Lymphgefässe sich trotz der 
Injektion auf diese Weise durchsichtig erhalten, wird es hier- 
durch möglich, ihre Lage und ihr Verhalten zu den Umgebungen 
genau zu untersuchen, nicht zum wenigsten also ihr Verhalten 
zu den Blutgefässen, besonders wenn diese, wie wir später sehen 
werden, mit anderen Farbmassen injiziert sind. Dass das Prä- 
parat sich zugleich nachfärben lässt, folgt von selbst. 

Die Injektionsspritze, deren ich mich bediente, ist in allen 
Stücken eine Nachahmung der von Gerota empfohlenen. Eine 
gewöhnliche, ca. 10 ecm fassende Pferdemorphinspritze ist der- 
gestalt umgebildet, dass das gewöhnliche Endstück der Kanüle 
durch ein anderes, mit einen kleinen ca. 2 cm langen Metall- 
eylinder versehenes ersetzt ist. Dieser zur Aufnahme des dicken 
Teiles der Glaskanüle bestimmte Metalleylinder hat ein inneres 
Schraubengewinde. Die Glaskanüle, die einen äusseren Diameter 
von reichlich 4 mm hat, wird an der Strecke, die in den Cylinder 
eingeschraubt werden soll, mit einem Streifen dünnen Hand- 
schuhleders umwunden. Um dieses Festschrauben zu erleichtern, 
ist der Cylinder an seiner Mündung von grösserer Weite als 
weiter unten, und damit das oben erwähnte Filtrierleder nicht 
beim Festbinden abgleitet, ist die Mündung des Cylinders zu- 
gleich mit einem hervorspringenden Rande umgeben. Die 
Packungen der Spritze müssen aus Kautschuk und ihr Kolben 
aus Metall bestehen, oder jedenfalls muss letzterer mit einer 


Metallplatte an der der Flüssigkeit zugekehrten Seite versehen 


1 
109] 


AXEL LENDORF, 


sein. Sind diese Teile aus Leder, so werden leicht Partikelchen 
abgerissen, welche die Kanüle verstopfen. Diese ist, wie gesagt, 
ein ca. 4 mm starkes Glasrohr, dessen eines Ende in eine feine 
und spitze Kapillarröhre ausgezogen ist. Beim Ausziehen dieser 
Kapillarröhren kommt es darauf an, sie möglichst kurz und 
spitz zugleich zu erhalten. 


Bei den Einstiehen kommt es natürlich darauf an, die 
Spitze der Spritze möglichst ruhig in der Mukosa selbst zu 
halten, denn sobald sie in die lockere Submukosa hinabgleitet, 
bildet sich hier sogleich ein Farbenextravasat. Wo die Sub- 
mukosa dagegen straffer ist, also am Trigonum, in der Gegend 
um die Urethralmündung und an den von den Ureteren gebil- 
deten Vorsprüngen hinauf, ist die Sache leichter, da die Wände 
der Lymphgefässe hier festere Gewebe zur Stütze haben, und 
aus Einstichen in die äusseren Ränder dieser Stellen kann man 
die Lymphgefässe in bedeutend grösserer Höhe der Harnblasen- 
schleimhaut injizieren, so z. B., was den Fundus betrifft, durch 
Einstich an der oberen Grenze des Trigonums, was die seitlichen 
Teile betrifft, durch Einstich in der Nähe der Uretermündungen, 
und was die vordere Wand betrifft, ca. 1!/g cm vor und über 
der Urethralmündung. — Durch Einstiche in die oberen Teile 
der Blase, und namentlich in den Vertex brachte ich nur ganz 
andeutungsweise und unsicher Lymphgefässe zum Vorschein; 
dass sie darum hier fehlen sollten, glaube ich keineswegs, es 


gelang mir aber nicht, sie hier zu injizieren. 


Wie schon genannt, werden durch Einstichsinjektion in der 
ganz überwiegenden Anzahl der Fälle die Blutgefässe statt der 
Lymphgefässe angefüllt, nicht weil die Spitze der Spritze jene 
leichter trifft als diese, sondern weil die Blutgefässe mit ihren 
diekeren Wänden weniger leicht gesprengt werden als letztere; 
olt werden die Gelässe beider Arten angefüllt, am seltensten, 


wie gesagt, die Lymphgefässe allein. 


Anatom Hefte TAbtheilung IV Heft 17 Bd H1) 
Taf. 


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Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhaut. [C 


I 


Teils weil ich nun glaubte, es würde weniger leicht einiges 
der Injektionsmasse in die Blutgefässe dringen, wenn diese vor- 
her von einer anderen Masse angefüllt wären, und teils weil es, 
um Verwechselungen wie die früher eingetretenen zu vermeiden, 
zweckmässig war, an demselben Präparate sowohl Blut- als 
Lymphkapillaren zu sehen, injizierte ich gewöhnlich die Blut- 
bahnen erst centrifugal und wandte darauf die Einstichsinjek- 
tion an. 

Zur Injektion der Blutgefässe benützte ich entwedor eine 
Lösung von Berlinerblau oder auch Karmingelatine An den 
Leichen erwachsener oder halberwachsener Individuen injizierte 
ich nach Unterbindung der Art. glutaea superior und meistens 
auch der Art. glut. inferior durch die Art. hypogastrieae, au 
Kinderleichen injizierte ich nach Unterbindung der Art. iliacae 
externae durch die Art. iliacae communes, und waren es Leichen 
von ganz kleinen Kindern, so benutzte ich die Aorta, ebenfalls 
aber nach Unterbindung der Art. iliac. ext. In allen Fällen 
wurde die Injektion also an beiden Seiten unternommen. Bei 
Anwendung von Karmingelatine wurden die Beckenhöhle und 
die Vesika erst mit warmem und sofort nach der Injektion mit 
möglichst kaltem Wasser gefüllt. In allen Fällen wurde ein 
kleiner Teil der Vesika geöffnet, um somit die Injektion der 
Schleimhaut kontrollieren zu können. War die Injektion so 
vollständig wie möglich gemacht und die Karmingelatine, wenn 
solche benutzt wurde, steif geworden, so wurde die Vesika 
herausgenommen, der Länge nach in der vorderen Wand auf- 
geschnitten, und darauf fanden die Einstichsinjektionen in die 
Schleimhaut statt. Die Vesika wurde darauf in Alkohol gelegt, 
um die Farbstoffe besser zu fixieren, und kurz darnach wurde 
schliesslich die Mukosa an denjenigen Stellen disseziert, die 
makroskopisch den Anlass geben konnten, eine Injektion der 
Lymphgelfässe zu vermuten. Bei der mikroskopischen Unter- 
suchung verfuhr ich nun auf gewöhnliche Weise; meistens 


74 AXEL LENDORF, 


wurden die Präparate mit Alaunkarmin nachgefärbt und in 
Xylol-Kanadabalsam untersucht. Die Färbung könnte vielleicht 
überflüssig erscheinen, ich wandte sie aber an, um sicher zu 
gehen, dass die Schleimhaut rein abgetrennt sei. An unge- 
färbten Präparaten kann es mitunter nämlich schwierig sein, 
zu entscheiden, ob nicht einzelne Muskelbündel hängen ge- 
blieben sind, an gefärbten werden diese sich dagegen sogleich 
verraten. 

Es erwies sich nun, dass die Blutgefässe zwar in weit weniger 
Fällen als vorher hatten die Einstichsinjektionsflüssigkeit ein- 
dringen lassen, die blaue oder rote Masse in ihren Lumina, am 
meisten in denen der Venen, sah man indes nicht so gar selten 
von einer Zone der Tuschfarbe umgeben; dies rührt natürlich 
teils davon her, dass die Spitze der Spritze dennoch in die- 
selbe eingedrungen ist, teils davon, dass sie durch die centri- 
[ugale Injektion mangelhaft gefüllt worden waren, teils davon, 
dass bei der Einstichsinjektion zu starker Druck angewandt 
wurde. 

Wo die Spitze der Spritze dagegen Lymphgefässe getroffen 
hatte und der Zweck der Einstichsinjektion mithin erreicht war, 
sah man ein charakteristisches Lymphgefässnetz, mit Tusch- 
körnchen gefüllt, das gegen die mit einer anderen Färbmasse 
gefüllten Blutgefässe stark abstach und ohne Spur von Verbin- 
dung mit diesen war. 

Das Netz, das die Lymphgelässe in der Mukosa der Blase 
bilden, unterscheidet sich nicht wesentlich von ähnlichen Lymph- 
gelässnetzen an anderen Stellen. Die teils sehr weiten und teils 
sehr schmalen Lumina, ihr plötzlicher Übergang ineinander, 
die charakteristischen Ampullenbildungen, die eigentümliche und 
verwickelte Art der Verästelung und endlich der Übergang in 
klappenführende Gefässe finden sich hier wie anderswo. Viel- 
leicht äussert sich die Ampullenbildung hier noch stärker. Die 


ableitenden Gefässe, welche Klappen und die hiermit zusam- 


Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhaut. (d 


mengehenden charakteristischen Ausbuchtungen haben, steigen 
in die Submukosa und von hier weiter bis zur Muskularis hinab, 
mit deren Lymphgefässen sie in Verbindung stehen. 

Was die Lage des Lymphgefässnetzes rücksichtlich der Blut- 
balınen betrifft, so liegt es bier wie in anderen Schleimhäuten, 
von der Epithelfläche aus gesehen, profund im Verhältnis zu 
den Blutkapillaren, dagegen superfiziell im Verhältnis zu den 
Arterien und den grösseren Venen der Mukosa. Hinsichtlich 
der kleineren Venen und der oben erwähnten feinen Venen- 
plexus giebt es keine bestimmte Regel, die Lymphgefässe ver- 
laufen bald über, bald unter denselben. Die klappenführenden, 
in die Submukosa hinabsteigenden Lymphgefässe, gehen in der 
Mukosa unter den Arterien sowohl als unter den Venen. 

In nebenstehender Fig. 1, die nach einem Präparat aus 
dem Fundus gezeichnet ist, wo alle diese Verhältnisse gleich- 
zeitig zu sehen waren — die Blutgefässe sind mit Berlinerblau in- 
jiziert — sind 11 die mit Tusche injizierten Lymphgefässe, A eine 
Arterie in der Tiefe der Mukosa und zum Teil in der Submukosa, 
aa Arterien der Mukosa, die, wie gesagt, hinsichtlich der Lymph- 
gefässe profund liegen, ce c Blutkapillaren und V V Venen. L ist 
ein ableitendes Lymphgefäss, das in die Submukosa, mithin 
unter allen Blutgefässen der Mukosa verläuft. Bei x und k 
sieht man die der Klappenbildung in demselben entsprechenden 
Charakteristika, nämlich die in peripherer Richtung liegende 
Verengerung und die in centraler Richtung liegende Ausbuchtung. 
Fig. 2 zeigt die Stelle k, die in der Fig. 1 ja von den oberfläch- 
lichen Lymphgefässen verdeckt wird, bei tieferer Einstellung, 
und illustriert u. a. auch einen der Vorzüge der angewandten 
Injektionsmasse, nämlich deren Durchsichtigkeit. 

Dass die Lymphgefässe am Trigonum reichlicher sein sollten 
als im Fundus und an den Seiten, wie einige der älteren For- 
scher meinen, machte sich mir nicht bemerkbar Ein anderes 


ist es, dass sie am Trigonum vielleicht leichter zu injizieren 


76 AXEL LENDORF, 


sind, wenn hier überhaupt von Leichtigkeit die Rede sein kann, 
da es zunächst als ein Glücksfall zu betrachten ist, wenn es 
gelingt. 

Sollte es aus dem bereits Hervorgehobenen nun nicht hin- 
länglich klar hervorgehen, dass es sich hier wirklich um Lymph- 
gefässe handelt, so wollen wir sehen, wofür man diese denn sonst 
wohl halten könnte. Es ist nicht überflüssig, sich näher hierauf 
einzulassen, wie es vielleicht scheinen möchte, denn wie bemerkt, 
sind es ja besonders anerkannte Forscher, die die Existenz von 
Lymphgefässen hier entschieden in Abrede stellen. — Dass das, 
was wir erblicken, Kunsterzeugnisse und keine präformierten 
Bahnen sein sollten, wird wahrscheinlich wohl niemand behaupten; 
ebensowenig kann ich mir den Einwurf erhoben denken, es 
sollten Arterien oder Blutkapillaren sein. Könnten es aber nicht 
feine Venenplexus sein? — Solche sind ja gerade hier zu finden. 
— Diese feinen Venenplexus, auf die ich mehrmals hingedeutet 
habe, und die zu untersuchen ich so oft die Gelegenheit hatte, 
nicht zum wenigsten weil sie, wie gesagt, bei den Einstichs- 
injektionen sich viel leichter füllen als die Lymphgefässe, finden 
sich am entschiedensten ausgeprägt am Trigonum, überhaupt 
aber um die Urethralmündung am untersten Teil der Gegend, 
die man in alten Tagen das „Collum vesicae‘“ nannte. Ihre 
Verbreitung und Reichlichkeit ist im ganzen etwas variierend, 
und bei Kindern sind sie stets weniger entwickelt als bei Er- 
wachsenen. Sie liegen in der Schleimhaut selbst und bestehen 
aus mehr oder weniger feinen Stämmen, die durch Verschlin- 
gungen und zahlreiche Kommunikationen ein Netz bilden, dessen 
Maschen im ganzen sehr unregelmässige Formen erhalten. Die 
Formen und die Grösse der Maschen variieren indes natürlich 
nach dem Grade der Ausspannung, in welchem die Schleimhaut 
sich zufällig befindet. — Diese Venenplexus, könnte man also 
einwenden, finden sich ja gerade wenigstens an einem Teile der 


Stellen, an welchen meine Lymphgefässinjektion gelang, und es 


Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhaut. IR 


wäre vielleicht denkbar, dass es auf Abnormitäten beruhte, wenn 
ich eine Lymphgefässinjektion auch an solchen Stellen erzielte, 
wo sonst Venusplexus fehlen, sodass eben diese Blasen Aus- 
nahmen wären, die eine weitere Verbreitung des Venennetzes 
hätten als die normale. Und, könnte man ferner einwenden, 
selbst wenn die besprochenen Venenplexus sonst nicht dasselbe 
Aussehen hätten, wie z. B. in der Fig. 1 die tuschinjizierten 
(Gelässe, könnten es teilweise Kunsterzeugnisse derselben sein, 
Erschemungen, die von der Einstichsinjektion herrührten. Wären 
die Venen nämlich vorher varikös, so liesse sich denken, dass der 
starke und auf ein begrenztes Gebiet wirkende Druck infolge der 
Injektion die möglicherweise dünneren Wände der Varikositäten 
verhältnismässig stärker als die weniger nacheiebigen Wände 
der anderen Stellen ausspannte, und dass auf diese Weise das 
Ganze das erwähnte Aussehen annehmen könnte. — Dass alle 
diese Einwürfe und Hypothesen in der That aber keine Geltung 
haben, wird aus dem folgenden hervorgehen. — Mit den er- 
wähnten Möglichkeiten vor Augen untersuchte ich die Venen- 
plexus teils mittelst Injektion durch die Arterien, teils mittelst 
Injektion durch die Vena dorsalis penis nach Unterbindung der 
Vena femorales und der Vena cava inf. nach Gillettes (24) 
Anleitung, und teils mittels Einstichsinjektion — und auch mit 
Tusche —; nach allen diesen Injektionen haben die Venen aber 
dasselbe Aussehen, und nie ist etwas zu erblieken, das sich 
irgendwie mit den z. B. in Fig. 1 sichtbaren Ampullenbildungen 
vergleichen liesse. Zweitens sieht man, wie oben angedeutet, 
an einigen meiner Präparate sowohl Lymphgefässe als Venen- 
plexus an derselben Stelle mit je ihrem Farbstoff injiziert: 
drittens konnte ich nach Einstichen in die Schleimhaut die 
Lymphgefässe von hier bis in die Submukosa und weiter bis 
in die Muskularis verfolgen (Fig. 3), wo sie hinhänglich charak- 
teristisch sind, um sich jeglicher Missdeutung zu entziehen; und 
endlich sieht man, wenn von den Venenplexus die Rede ist, nie 


etwas den Klappenbildungen Ahnliches. 


06) 


AXEL LENDORF, 


Dass das Lymphgefässnetz in der Mukosa selbst liegt, geht 
nieht nur daraus hervor, dass durchaus kein Muskelbündel zu 
sehen ist — die Präparate sind, wie erwähnt, nachgefärbt —, 
sondern auch zugleich aus der Lage dieses Gefässnetzes zu den 
Blutgefässen. Wie schon gesagt und in Fig. 1 gezeigt, liegen 
die Lymphkapillaren nämlich unmittelbar unter dem Blutkapillar- 
netze, und letzteres liegt bekanntlich, wie ich auch später er- 
wähnen werde, so superfiziell in der Schleimhaut, wie nur irgend 
möglich, nämlich fast intraepithelial.. Die Lymphkapillaren liegen 
ferner über den Arterien in der Mukosa, und nur die efferenten, 
klappenführenden Lymphgefässe verlaufen unter diesen bis ın 
die Submukosa. Also schon aus dieser Lagerung zwischen den 
Blutkapillaren nach oben und den Arterien und zum Teil den 
Venen der Mukosa nach unten, wird es einleuchtend, dass das 
Lymphgefässnetz eben in der Mukosa enthalten ist. — Hoggan, 
(33) der ja, wie gesagt, nur am Trigonum Lymphkapillaren in 
der eigentlichen Schleimhaut fand, giebt auch bestimmt an, «dass 
sie unmittelbar unter dem Blutgefässnetze liegen. Wenn Pasteau 
(53) daher diese Gefässe als „Lymphatiques de la sous-mu- 
gneuse“ beschreibt und abbildet (Fig. 4, pag. 23), ist dies nicht 
eanz korrekt. Dies hat Hgogau nicht gemeint. Wäre dies 
seine Ansicht gewesen, so müsste man jedenfalls voraussetzen, 
er habe irrtümlicherweise geglaubt, die Blutkapillaren lägen sehr 
profund in der Schleimhaut; es liegt aber kein Grund vor, dies 
anzunehmen. 

Ich glaube nicht, dass sich noch mehr Irrtumsquellen als 
die eben genannten denken lassen, und es scheint mir deshalb 
ausser allen Zweifel eestellt, dass die Harnblasenschleimhaut 
luymphgefässe besitzt, wenigstens was den untersten Aschnitt der 
Blase betrifft. Mit Bezug auf den Vertex und den grössten 
Teil des Korpus vermag ich, wie erwähnt, nur zu sagen, dass 
es mir nicht gelang, solche hier zu injizieren. Dass sie hier 


eänzlich fehlen sollten, kommt mir wenig wahrscheinlich vor. 


Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhaut. 19 


Untersuchuneen auf Drüsen. 
- 


Die zweite Frage, die ich aufgenommen habe, und die ebenso 
wie die vorhergehende viele Diskussion veranlasst hat, ist die, 
ob sich in der Harnblasenschleimhaut Drüsen finden oder nicht. 
Sieht man in der Litteratur nach, so trifft man sehr geteilte 
Ansichten hierüber an. Im ganzen wird es sich indes erweisen, 
dass insofern Übereinstimmung herrscht, als die allermeisten 
älteren Autoren, unter ihnen auch diejenigen, welche sich auf 
selbständige Untersuchungen stützen, eine bejahende Antwort 
geben, während die meisten jüngeren Untersucher, deren Resul- 
tate schon in «die neueren Auflagen der anatomischen Lehr- 
bücher aufgenommen sind, die Frage verneinen oder die Existenz 


von Drüsen allenfalls stark bezweifeln. 


In Betreff des Aussehens, der Art und der Lagerung der 
eventuellen Drüsen in der Schleimhaut sind die Angaben indes 
ebenso wenig übereinstimmend; nach einigen finden sie sich 
überall in der Blase, nach anderen nur um die Urethralmündung, 
bald werden sie tubulös, bald acinös genannt u. s. w. — Bevor 
wir die zu verschiedenen Zeiten zur Geltung gekommenen ver- 
schiedenen Ansichten ein wenig näher betrachten, soll nur be- 
merkt werden, dass die Frage ebenso wie die vorhergehende 
keineswegs nur anatomisches Interesse darbietet; Bedeutung hat 
sie u.a. auch für die Pathogenese der Cysten in der Blase, und 
gewiss ist sie auch mit der Hypertrophie des sogenannten 
mittleren Prostatalappens in Verbindung zu setzen, was wir 


später berühren werden. 


Es würde zu weit führen, die Ausserungen aller älteren 
Autoren über die Frage zu eitieren, und das Ergebnis würde 
der angewandten Zeit nicht entsprechen, da viele derselben leicht 


darüber hinweggleiten,so dass man doch nichts Näheres erfährt, 


s0 AXEL LENDORF, 


wodurch man sich einen bestimmten Begriff davon bilden könnte, 
was sie denn eigentlich gesehen haben. Ich begnüge mich des-- 
halb damit, diejenigen zu nennen, die sich etwas näher hierauf 


eingelassen und sich entschiedener geäussert haben. 


Unter diesen ist vor allen Koelliker (39) [1854| zu nennen. 
Ihm zufolge „finden sich im Blasenhalse und gegen den Grund 
zu kleine Drüsen in Form einfacher, birnförmiger Schläuche 
oder Aggregate von solchen (einfach traubige Drüsen). Dieselben 
haben bei einer Grösse von 0,04— 0,24 Öffnungen von 
0,02—0,05°, ein eylindrisches Epithel und einen hellen Schleim 
als Inhalt. In pathologischen Fällen sind dieselben, wie ich mit 
Virchow sehe, hier und da vergrössert und mit weisslichen 
Schleimpropfen gefüllt.“ Zugleich liefert Koelliker die Zeich- 


nung einer Drüse. 


Luschka (48) |1864| äussert sich auf ziemlich ähnliche 
Weise. Nachdem er erwähnt hat, dass Papillen sich nur ziem- 
lich selten an der Blasenschleimhaut finden, setzt er fort: „Auch 
mit Drüsen ist diese Membran sehr sparsam ausgestattet, indem 
eewöhnlich nur wenige, kolbenähnlich geformte, durchschnittlich 
0,08 mm lange Schläuche am Urethralende der Blase angebracht 
sind, wo sie übrigens bei Verstopfung ihrer Mündungen durch 
Ansammlung des Sekretes, das nicht selten bräunliche, konzen- 
trisch geschichtete Körperchen enthält, beachtenswerte mecha- 


nische Hindernisse abgeben können.“ 


Henle (30) [1873] erwähnt in aller Kürze, dass sich in der 
Blase in der Nähe der Urethra mitunter kleine Drüsen derselben 
3eschaffenheit wie die in der Urethra um den Follieulus semi- 
nalis angetroffenen finden. 

Obersteiners (51) [1871] Erwähnung der Drüsen trifft fast 
mit Henles Äusserung zusammen, doch setzt er hinzu: „Sie 
scheinen besonders in den ersten Lebensjahren spärlicher vor- 


handen zu sein, was anf eine Neubildung dieser Drüsen noch 


Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhaut. Si 


ziemlich spät nach der Geburt hinweisen würde.“ Wie wir 
später sehen werden, bekommt er recht mit dieser Vermutung, 
denn eben letzteres findet statt. 

Krause (38) |1879| bespricht teils acinöse Drüsen mit eylin- 
drischem Epithel in den Ausführungsgängen, teils runde und 
ovale Krypten. 

Oberdieck (50) [1884| untersuchte 5 Menschenblasen und 
fand nur in einer derselben runde und ovale, nicht sehr zahl- 
reiche Krypten mit Cylinderepithel, deren einige die Form eines 
eriechischen Omega hatten. 

Sappey (61) [1839] vermochte keine Drüsen zu finden und 
bestreitet deren Existenz so lange, bis die Anatomen, die solche 
gesehen zu haben behaupteten, ihre Ansicht durch handgreifliche 
Thatsachen stützen würden. 

Hollstein (34) [1873], Stöhr (63) 11859] und Gegenbaur 
(19) [1892] sprechen alle von Drüsen in der Blase, Quain- 
Hoffmann (55) [1592] sogar von Drüsen überall in der Blase, 
wie früher Oruveilhier (12) [1843]; mit Ausnahme des letzteren, 
der sie „sous la forme de vesicules miliaires‘ sah, stützt sich 
keiner dieser Autoren auf eigne Untersuchungen. In der letzten 
Auflage von Quains Anatomie (56) [1896| ist deshalb auch nach 
dem Erscheinen der neueren Untersuchungen ein völliger Umschlag 
eingetreten, und den Resultaten derselben gemäss wird erklärt: 
„Es giebt keine wirklichen Drüsen in der Blase, an einigen 
Stellen finden sich aber abwärts wachsende Verlängerungen der 
tieferen Epithelzellen der Mukosa, und diese wurden zuweilen 
als wirkliche Drüsen beschrieben.“ Dasselbe ist mit Stöhr der 
‘all, der sich z. B. in der 6. Auflage seiner Histologie (1894) 
ähnlicherweise äussert. 

Unter den neueren französischen Anatomen liefert Testut 
- (65) [1894], der sich auf Albarrans (1) Untersuchungen zu 
stützen scheint, seinen Beitrag zur Frage auf folgende Weise: 
„Am Trigonum und m der Gegend um das Collum vesicae 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. LIV, Heft (17. Bd., H. 1). 6 


82 AXEL LENDORF, 


sendet das Epithel mehr oder weniger entwickelte Verlänge- 
rungen oder Sprossen, die bald einzeln und eylindrisch, bald 
mehrlappig sind, in die Mukosa, in deren Gewebe sie mehr oder 
weniger tief eindringen. Dies sind rudimentäre, nur wenig ent- 
wickelte Drüsen, welche die Fortsetzung der an der Urethral- 
schleimhaut befindlichen Drüsen bilden. Sie besitzen in der 
That keine Membrana propria und ihre sekretorischen Elemente 
sind durch ein mehrschichtiges Cylinderepithel vertreten, welches 
die grösste Analogie mit den tiefen Blasenepithelzellen zeigt. 
In ihrem Centrum finden sich zuweilen Hohlräume, denen ähn- 
lich, die wir vor kurzem in der Epithelschicht selbst beschrieben.“ 
— Es wird hier auf das von Tourneux und Hermann (68) 
Gefundene hingedeutet, womit wir uns später beschäftigen 
werden. — Er setzt fort: „Ausserhalb des Collum und des Trigo- 
num kann man noch analoge Drüsen antreffen. Albarran sah 
solche an der vorderen Wand der Blase, ohne dass von irgend 
einer pathologischen Umwandlung die Rede gewesen wäre. Sie 
sind aber mehr zerstreut und noch rudimentärer. Meistens 
sind sie nur einfache muköse Krypten, deren Epithel sich nur 
wenig oder gar nicht von dem Blasenepithel unterscheidet.“ 

Die neueren Untersuchungen, auf die wir schon mehrmals 
hindeuteten, und die den Anlass gaben, dass die zuletzt er- 
schienenen Lehrbücher die Existenz der Glandeln in Abrede 
stellen, rühren von v. Brunn, Aschoff und Hey her. 

A. v. Brunn (6) |1893] untersuchte die Urinorgane an zwei 
gesunden hingerichteten Männern und fand nirgends in der Blase 
Drüsen, auch nieht in der Nähe des Orificium intern. urethrae. 
Dagegen fand er überall, das oberste Drittel ausgenommen, eine 
— wie er zu glauben scheint — nicht früher beschriebene 
Eigentümlichkeit der Schleimhaut, nämlich ein sehr häufiges 
Vorkommen kolbenförmiger Epithelzäpfchen, die ins Binde- 
gewebe eindringen und häufige unvollständig, mitunter voll- 


ständig vom Blasenepithel abgeschnürt sind. Die Zäpfchen be- 


Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhaut. Ss 


stehen aus dicht aneinander gedrängten Epithelzellen, unter 
denen die peripheren eylindrisch, die centralen polygonal sind, 
nirgends fand er aber eine Spur von Lumen. Die Zäpfchen sind 
ferner nicht immer kugel- oder eiförmig, sondern oft durch 
tiefe Furchungen in 2—4 Abschnitte geteilt, die man als Acini 
bezeichnen könnte. Wenn Krause von runden oder ovalen 
und Oberdieck von omegaförmigen Krypten spricht, ist von 
Brunns Meinung, es handle sich nur um die soeben be- 
schriebenen Bildungen. Diese Bildungen könne er keinesfalls 
als Drüsen betrachten; es gebühre ihnen keine andere Be- 
nennung als „Epithelsprossen‘‘ und „Epithelnester“, je nachdem 
sie mit der Oberfläche des Epithels in Verbindung stünden oder 
auch nicht. Die Erklärung des Vorkommens dieser eigentüm- 
lichen Dinge müsse in einem ganz besonderen Verhalten des 
Epithels zum Bindegewebe an dieser Stelle liegen: „Die Grenze 
zwischen den beiden genannten Geweben verhält sich nämlich 
hier gerade umgekehrt wie bei der äusseren Haut und den mit 
geschichtetem Pflasterepithel bekleideten Schleimhäuten. Dort 
erheben sich aus dem Corium konische Papillen, deren Zwischen- 


räume vom Epithel ausgefüllt sind, sodass die tiefste Lage des 


letzteren in der Flächenansicht das Bild eines Netzes — daher 
Rete Malpighii — gewährt: hier dagegen ragen von der Schleim- 


haut aus plattenartige, scharf auslaufende, blutgefässhaltige 
sindegewebsleisten in das Epithel hinauf, welche, indem sie 
sich häufig mitemander verbinden und gegen die Knotenpunkte 
zu regelmässig an Dicke zunehmen, in der Flächenansicht das 
Bild eines Netzes mit rundlichen Maschen zeigen, im senkrechten 
Schnitte dagegen Papillen vortäuschen können. Die Höhe der 
Leisten beträgt 0,012—0,06 mm, ihre Entfernung voneinander 
0,024—0,04 mm. Das diese Oberfläche bedeckende Epithel, 
dessen Dicke 0,09 mm beträgt, senkt sich nun selbstverständlich 
in alle Vertiefungen ein, sendet also im die grubenförmigen 
Thäler zwischen den untereinander netzförmie verbundenen 


6* 


Schleimhautleisten zapfenförmige Fortsätze. Es bietet im Flächen- 
schnitt nicht das Bild des „Rete“‘, sondern zeigt einzelne rund- 
liche Querschnitte, welche durch Bindegewebsstreifen vonein- 
ander getrennt sind.“ Weiter unten setzt er aber fort: „Ob 
nun die beschriebene Grenzformation im gefüllten Zustande der 
in Rede stehenden Hohlorgane ebenso nachweisbar ist, wie im 
leeren, vermag ich leider nicht zu sagen, da es mir nicht mög- 
lich 


im gedehnten Zustande und frisch genug zur Härtung gelangt 


gewesen ist, eine menschliche Harnblase zu erlangen, welche 
wäre. Ich halte es wohl für möglich, dass im gedehnten Zu- 
stande die besprochenen Unebenheiten an der Grenzfläche ver- 
streichen — das glatte Aussehen, welches auch im mikro- 
skopischen Präparate, die macerierten gedehnten Blasen der 
Leichen 24 Stunden nach dem "Tode haben, spricht dafür. — 
Ich denke mir, dass jene Leisten der Schleimhaut beim Zu- 
sammenfallen der Blase während der Harnentleerung entstehen, 
vermutlich durch die Blutfüllung der hier vorhandenen Kapillar- 
schlingen, dass sie desto höher werden, je vollkommener das 
Organ entleert wird, dass hierdurch das Epithel in die ange- 


gebene Form gelangt und dass dabei, gewissermassen zufällig, 


an einzelnen Stellen eine Abschnürung — bald mehr, bald 
weniger vollkommen — zustande kommt. Durch Vermehrung 


der so abgesprengten Epithelmassen entständen dann die grösseren 
sich von aussen gegen das Epithel verwölbenden Nester.“ — 
Wir werden später darauf zurückkommen, welcher Verwechse- 
lungen v. Brunn sich hier gewiss schuldig macht. 

Ludwig Aschoff (2) [1894], dessen Abhandlung vorzüg- 
lich die Frage behandelt, wie die eystischen Bildungen in den 
Schleimhäuten der Urinwege entstehen, fand es notwendig, vor- 
her Untersuchungen über die normale Schleimhaut und deren 
normale Versorgung mit Drüsen anzustellen. Zu diesen Unter- 
suchungen wählte er die Urinwege Neugeborener, und hinsicht- 


lich der Blase untersuchte er vier weibliche und drei männliche 


Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhaut. 35 


Neugeborene und endlich eines, dessen Geschlecht nicht ange- 
geben ist, und wo es sich um das mittlere Drittel der Blase 
handelte. Was die übrigen betrifft, wurden der untere Teil der 
Blase und die Urinröhre untersucht. Zugleich untersuchte er 
indes die Blase eines 3jährigen Mädchens von der Uretermündung 


an nach unten und endlich das Trigonum — an einer anderen 
Stelle steht „den Blasengrund“ — eines 21jährigen erhängten 


Mannes. „Da es sich um Leichenmaterial handelte‘, sagt er, 
„und die Maceration des Epithels sehr schnell einzutreten pflegte, 
so war das letztere nur stellenweise gut erhalten; meist fehlten 
die obersten Schichten, häufig auch das ganze epitheliale Lager.‘ 

In allen diesen Blasen fand er, namentlich am „Blasen- 
halse“ v. Brunnsche Leistchen; über den Umfang dieser 
Septumbildung vermag er jedoch wegen der Maceration nichts 
Sicheres zu sagen. Auch schien sie an gewissen Stellen, wo die 
Epithelschicht deutlich war, zu fehlen. Er meint daher, sie sei 
nicht konstant. Ein tieferes Eindringen des Epithels nebst 
Bildung solider Epithelzäpfchen, geschweige denn abgeschnürte 
Epithelmassen, hat er nirgends gefunden. Nur in einem Falle 
fand er in einem Neugeborenen an der Grenze des orif. int. 
urethrae eine kleine tubulöse Drüse. — Ebensowenig wie bei 
v. Brunn wurde irgend eine der untersuchten Blasen in aus- 
gespanntem Zustande gehärtet. — Er kommt zu dem Resultate, 
dass bei Neugeborenen nicht nur Drüsenbildungen zu fehlen 
scheinen, sondern auch sogar jegliche Form epithelialer Proli- 
feration ins Bindegewebe, und aus der einen untersuchten Blase 
eines Erwachsenen schliesst er, dasselbe könne bei Erwachsenen 
der Fall sein. Ob dies normal sei, darüber wagte er sich nicht 
zu äussern. 

Mit der Frage nach der Entstehung der Cysten vor Augen 
untersuchte er ferner den untersten Abschnitt der Blase an 12 
erwachsenen Menschen verschiedenen Alters und Geschlechts, 
und — was uns hier nichts angeht — zugleich den übrigen 


S6 AXEL LENDORF, 


Teil der Urinwege teils an den nämlichen, teils an einer ähn- 
lichen Anzahl Individuen beiden Geschlechts. Schon aus seiner 
Übersicht über das Material lässt sich ersehen, dass in allen 
hier untersuchten Blasen makroskopische Veränderungen zu 
finden waren. Diese wurden wesentlich in der Form kleiner, 
punktlörmiger, oft papillenähnlicher Knötchen angetroffen, die 
namentlich in der Gegend um das Orifictum int. urethrae, am 
Trigonum und im Fundus gelagert waren. Bei der mikroskopi- 
schen Untersuchung, der gerade diese Gegenden unterworfen 
wurden, fand er auch fortwährend Veränderungen, selbst wo 
makroskopisch keine zu bemerken waren. Von diesen Verände- 
rungen sagt er indes, er wolle keineswegs ohne weiteres be- 
haupten, sie seien pathologisch. Das gesamte Ergebnis seiner 
Untersuchungen über die Schleimhaut der oberen Urinwege bis 
zum Orifie. int. urethrae hinab bei Erwachsenen fasst er fol- 
sendermassen zusammen: „1. Die Schleimhaut der oberen Harn- 
wege bis zum Orific. int. urethrae kann beim Erwachsenen wie 
beim Neugebornen jeglicher Adrüsiger oder drüsenähnlicher Bil- 
dungen entbehren. 2. In der Mehrzahl der Fälle, die dem 
pathologischen Anatomen zur Untersuchung kommen, ist die 
Schleimhaut verändert. — Diese Veränderungen sind zunächst 
mit blossem Auge nicht sichtbar. Sie bestehen in einer Ab- 
schnürung epithelialer Massen (v. Limbeck, v. Brunn), die 
entweder durch Sprossung des Epithels in die Tiefe oder durch 
Überbrückung des Oberflächenepithels durch feine Bindegewebs- 
leisten entsteht. — Das zweite Stadium ist durch das Auftreten 
feiner weisser Punkte, Körnchen und Knötchen in der Schleim- 
haut gekennzeichnet. Mikroskopisch handelt es sich um eine 
Konglomeratbildung der eben geschilderten Epithelabschnürungen 
und Wucherung sekundärer Gänge aus den primären Epithel- 
sprossen. Indem letztere mit gleichmässigem zweischichtigem 
Cylinderepithel bekleidet werden und ein regelmässiges Lumen 


begrenzen, gleichen sie völlig den drüsigen Gebilden der Harn- 


Oo 


Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhaut. 837 


röhre, verdienen daher, wenigstens in dieser Entwickelungsform, 
den Namen einer Drüse. — Alle diese Neubildungen zeigen eine 
starke Neigung, sich gegen die Schleimhautoberfläche abzu- 
schliessen. — In dem dritten Stadium kommt es durch starke 
Zellvermehrung mit Zerfall und schleimiger Umwandlung, wohl 
auch mit Hülfe seröser Transsudation zur Bildung der verschie- 
denen Cystenformen.“ 

Während Aschoff die Frage also dahingestellt bleiben lässt, 
versagt Hey (32), der nächste Untersucher, sich nichts, was 
entschiedene Äusserungen betrifft, die darauf ausgehen, dass 
absolut keine Drüsen zu finden seien. Fr. Hey untersuchte 
erst 26 Blasen an Individuen verschiedener Altersklassen, vom 
Fötus an bis zum 70jährigen Greise. In allen diesen Blasen, 
die erst bei der Sektion 12 bis 36 Stunden nach dem Tode 
herausgenommen wurden und in die Fixierungsflüssigkeit kamen, 
„war das Epithel fast überall verloren gegangen und nur noch 
in den angeblichen Drüsen und Falten vorhanden“. Die Unter- 
suchung geschah auf die Weise, dass jede Blase erst durch 
einen sagittalen Schnitt in zwei symmetrische Hälften, und 
darauf jede Hälfte durch einen frontalen und einen horizontalen 
Schnitt wieder in vier Teile zerlegt wurde. Von den acht solcher- 
gestalt entstandenen Feldern wurden die vier gehärtet, zwei aus 
der einen, und die beiden anderen, denselben nicht symmetri- 
schen, aus der anderen Hälfte der Blase, sodass auf diese Weise 
die ganze Blase vertreten war. Aus den beiden zuerst unter- 
suchten und aus den beiden von Kindern im ersten Lebensjahre 
herrührenden Blasen wurden jedoch nur zwei Felder, und zwar 
die der vorderen Seite und dem Fundus entsprechenden behufs 
der Untersuchung gehärtet. Von jedem der 92 Blasenstücken, 
die er also im ganzen gehärtet erhielt, untersuchte er nur !/2 Qua- 
dratcentimeter. — Schon hier muss ich darauf aufmerksam machen, 
wie unzweckmässig dieses ganze Verfahren ist, wenn es darauf 


ankommt, die Drüsen zu finden. Auf diese Weise hätte er sehr 


SS AXEL LENDORF, 


wohl die doppelte Anzalil Blasen untersuchen können, ohne eine 
einzige Drüse zu gewahren. Bei einem so stark macerierten 
Material wie dem von ihm benutzten konnte man, wie wir 
später wieder hören werden, nur die tiefer in die Mukosa ein- 
dringenden Drüsen zu erblicken erwarten. Um diese zu finden, 
kann es aber nichts nützen, dass man hier und da !/e Quadrat- 
centimeter der Blase vornimmt; dieselben finden sich nur in 
einer völlig begrenzten Gegend, nämlich um die Urethralmün- 
dung. Indem er die Blase, wie oben gesagt, in acht fast gleich 
erosse Teile zerlegt, erreicht er, dass die die Drüsen enthaltende 
Gegend in vier Stücke geteilt wird, deren jedes einen kleinen 
Teil seiner vier unteren Felder beträgt. Nur zwei dieser Felder, 
deren jedes bei einem Erwachsenen einen Flächenraum von ca. 
20 Quadratcentimeter überspannen muss, hat er gehärtet, und 
aus so grossen Flächenräumen, die also nur an einem ganz 
bestimmten und wegen des Zustands des Materials ganz kleinen 
Orte Drüsen enthalten, wählt er nun irgendwo, ohne die Stelle 
anzugeben, sein halbes Quadratcentimeter zur Untersuchung 
heraus. Selbstverständlich wäre es ein merkwürdiges Glück ge- 
wesen, wenn er auf diese Weise Drüsen gefunden hätte. 
Indem er zugab, dass das Epithel der 26 Blasen so stark 
maceriert war, untersuchte er zugleich die Blase eines vier- 
monatlichen Fötus, vier Stunden nach dem Tode gehärtet, ein 
Stück des 'Trigonums eines fünfjährigen Mädchens, vierzehn 
Stunden nach dem Tode gehärtet — wie gross dieses Stück war 
oder wo am [rigonum es sass, wird nicht erwähnt —, und end- 
lich Stücke der Blasen zweier hingerichteter Individuen und der 
Blase eines durch einen Unglücksfall umgekommenen Mannes. 
Die letzteren drei Blasen kamen unmittelbar nach dem Tode 
in die Härtungsflüssigkeit. Was die untersuchten Stücke der- 
selben betrifft, so wird nicht einmal angedeutet, an welche Stelle 
der Blase sie hingehörten,, oder wie gross sie waren. — Das 


Itesultat von Heys Untersuchungen ist, wie wir später zeigen 


Anatom HefteIAbtheilung LIT Heft (17 Bd.H1) 
3 Tat. IM 


739.35. 


Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhaut. 89 
werden, gerade so, wie es dem Zustande seines Materials und 
seinem ganzen Verfahren gemäss werden musste. Das Einzige, 
was ihm nicht entging, ist das am häufigsten und verbreitetsten 
vorkommende Stadium der Entwickelung der Drüsen, in welchem 
die Drüsen in der Form von Krypten, „Grübchen“, wie er sie 
nennt, auftreten. Ausser diesem hat er nichts gefunden, und 
deshalb nimmt er ohne weiteres an, es seien diese Bildungen, 
die von den älteren Autoren irrtümlicherweise als wirkliche 
Drüsen mit Cylinderepithel u. s. w. betrachtet worden wären. 
„Drüsen existieren in der Harnblase des Menschen nicht,“ sagt 
er. „Die bisher als Drüsen beschriebenen Gebilde sind nichts 
anderes als ‚Grübchen‘, d. h. verschieden geformte Einsenkungen 
in der Mukosa. Das Epithel dieser Grübchen ist geschichtet 


und aus dem Epithel der Harnblase hervorgegangen.“ 


Eigene Untersuchungen. 


Indem ich nun zu diesen schreite, bemerke ich, dass ich 
teils Blasen von Menschen, teils Blasen verschiedener Säugetiere 
untersucht habe. 

Was den Menschen betrifft, so bot es immer Schwierig- 
keiten dar, so frische Blasen zu erhalten, dass das Epithel nicht 
gar zu maceriert war. Frühere Untersucher mussten sich, wie 
wir sahen, in den meisten Fällen mit solchen begnügen, die 
erst bei der Sektion ausgenommen wurden und also erst zu 
einem Zeitpunkte fixiert und gehärtet wurden, da die Maceration 
bereits so weit vorgeschritten war, dass das Epithel teilweise 
oder gänzlich fehlte. Nur in ganz einzelnen Fällen hatte man 
die Gelegenheit, frische Blasen, wie z. B. die von hingerichteten 
Individuen zu untersuchen. Wie das Folgende erweisen wird, 
ist es für die Untersuchung der Drüsenbildungen nun nicht 
allein zweckmässig, sondern sogar durchaus notwendig, dass 


das Epithel völlig erhalten ist. Fehlt diese Bedingung, so ist 


90 AXEL LENDORF, 


es durchaus unmöglich, über das Verhalten und die Entwicke- 
lung der Drüsen zur Klarheit und zum rechten Verständnisse 
zu kommen. 

Da dies mir aber nicht sogleich klar war, untersuchte ich 
vorerst einige Blasen aus dem Sektionssaale des Kopenhagener 
Kommunehospitals. Diese, die — ebenso wie es bei früheren 
Untersuchungen der Fall war — also erst bei der Sektion 
herausgenommen und darauf fixiert und gehärtet wurden, 
führten mich nicht recht weit. An gewissen Stellen fand ich 
dieselben Bildungen, wie die z.B. von Hey beschriebenen, und 
mitunter zugleich anscheinende Drüsengänge, mit Cylinderepithel 
bekleidet; es gelang mir aber nicht, zu konstatieren, wie deren 
Verbindung mit dem fehlenden Epithel der Oberfläche beschaffen 
war, und ob es nicht möglicherweise beginnende Cystenbildungen 
wie die von Aschoff erwähnten sein könnten. 

Wohlwollendes Entgegenkommen der Herren Oberärzte des 
Kopenhagener Kommunehospitals ermöglichte es mir, unmittel- 
bar nach dem Tode Fixierung der Blasenschleimhaut anzu- 
wenden. Diese wurde auf die Weise unternommen, dass ca. 
"> Stunde nach dem Tode des Patienten ein weicher Nelaton- 
scher Katheter eingeführt wurde, und nachdem der möglicher- 
weise vorhandene Urin herausgedrückt worden war, wurde die 
Fixierungs- und Härtungsflüssigkeit eingespritzt. Die angewandte 
Menge derselbe variierte teils nach dem Alter und der Grösse 
des Individuums, teils nach dem gewünschten Grade der Aus- 
spannung. Die beim Tode ganz oder zum Teil mit Urin ange- 
tüllten Blasen wählte ich zur Untersuchung in ausgespanntem 
Zustande und spritzte deshalb mehr Flüssigkeit ein; die leer 
befundenen, also kontrahierten, dagegen suchte ich in diesem 
Zustande zu härten, indem ich nur ganz wenig einspritzte, da 
ich glaubte, auf diese Weise den natürlichen Verhältnissen so 
nahe wie nur irgend möglich zu kommen. Nach der Einspritz- 


ung wurde die Urethra unterbunden, an Männern um die Radix 


Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhaut. gi 


penis, an Frauen mit Anwendung von Nadel und Faden in der 
Nähe des Orifictum ext. urethrae. Die angewandten Flüssig- 
keiten waren teils Formol, teils absoluter Alkohol, teils Formol- 
Alkohol. 

Die Blasen wurden bei der Sektion auf gewöhnliche Weise 
herausgenommen, und nicht nur die Schleimhaut, sondern auch 
die ganze Blasenwandung wurde nun so gut gehärtet befunden, 
dass die natürliche Form anscheinend völlig erhalten war und 
sich bei der Entfernung nicht veränderte, was sowohl von den 
ausgespannten als den kontrahierten Blasen galt. — Letztere 
hatten z. B. alle ihre natürlichen Falten der Schleimhaut, grosse 
und kleine, behalten, und u. a. wurde jedesmal festgestellt, dass 
das Trigonum keineswegs, wie gewöhnlich in anatomischen 
Lehrbüchern angegeben, auch in der kontrahierten Blase glatt 
und ohne Falten ist. Namentlich bei Frauen ist bei der Kon- 
traktion die Schleimhaut des Trigonums im Gegenteil sogar 
ziemlich stark faltig, aber auch bei Männern bilden sich, wenn 
die Blase sich kontrahiert, sowohl tiefere, longitudinal verlaufende 
als feine, querlaufende Furchen und entsprechende Falten. 
Natürlich behält das Trigonum dennoch seine abgeplattete Form, 
es wird nicht zusammengeklappt und nimmt nur an Ausdeh- 
nung ab, am meisten in der Querrichtung, weniger in der 
longitudinalen Richtung, was auch aus den grösseren longi- 
tudinalen und den kleineren transversalen Falten hervorgeht. 
Nach dem Aufschneiden und Zerteilen der Blase wurden die 
Stücke bis zur späteren Celloidineinbettung in absoluten Alkohol 
aufgehoben. 

Mit Bezug auf zwei Blasen, nämlich die in umstehendem 
Verzeichnisse als Nr. 3 und 7 angeführten, war das Verfahreu 
indes ein anderes. Während alle übrigen Blasen, wie be- 
schrieben, durch Einwirkung von der Oberfläche des Epithels 
aus, also, wenn man so will, von innen fixiert und gehärtet 


wurden, fixierte ich diese beiden, indem ich die Flüssigkeit von 


32 AXEL LENDORF, 


aussen, nämlich durch Injektion von Formol durch das Rektum 
wirken liess, sodass die Muskularis sich früher als die Schleim- 
haut härten musste. Die eine dieser Blasen, Nr. 3, war kon- 
trahiert, die andere, Nr. 7, von Urin aufgetrieben, und in diesem 
Zustande wurde sie nach Unterbindung der Urethra heraus- 
genommen. Obgleich nun die Muskularis an beiden so gut ge- 
härtet war, dass sie sowohl nach der Entfernung, als nach der 


Zerschneidung dieselbe Form wie im Situs behielten, war das 


Epithel, obschon völlig erhalten — wie an den Schnittpräpa- 
raten der später nachgehärteten Stücke zu sehen war — dennoch 


nicht stärker fixiert, als dass es sich mit Leichtigkeit zu Isolie- 
rungspräparaten benützen liess. Hier bei den Drüsenunter- 
suchungen, wo es sich nur um Schnittpräparate handelte, spielte 
dies natürlich keine Rolle, wie wir aber unten sehen werden, 


hatte es für die Epitheluntersuchungen Bedeutung. 


Mit Bezug auf die Wahl der Individuen, deren Blase ich 
untersuchte, nahm ich, da es hier natürlich darauf ankam, ge- 
sunde und normale Vesicae zu erhalten, nur solche, die, soweit 
ich mir Aufschluss darüber verschaffen konnte, niemals Symptome 
von Krankheiten der Urinwege, besonders Krankheiten der 
Blase, dargeboten hatten. Makroskopisch zeigten die untersuchten 
Blasen denn auch nichts Abnormes. Ferner wählte ich, wie 
untenstehende Übersicht über das Material erweist, Individuen 


verschiedenen Alters und Geschlechts. 


An allen diesen Blasen untersuchte ich besonders das Tri- 
sonum, den unteren Teil des Fundus und die Gegend vor und 
neben der Urethralmündung bis 2—3 cm aufwärts, zugleich 
untersuchte ich aber an allen Blasen Stückchen des Corpus und 
des Vertex von verschiedener Grösse (2—4 qem). Die Unter- 
suchung der in Celloidin eingebetteten Stücke geschah stets, 
was den unteren Abschnitt der Blase betrifft, durch Serien- 


schnitte, die teils vertikal, teils horizontal zur Schleimhaut aus- 


3eiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhant. 95 


geführt wurden. Die Stärke der Schnitte variierte in den ver- 
schiedenen Serien; «die meisten derselben hatten ein Schnittkaliber 
von 20 u, einige von 30 «, andere von 10 und 15 «. Bei Serien 
von Flächenschnitten wurde jeder einzelne, bei Serien von Verti- 
kalschnitten jeder zehnte Schnitt untersucht; fanden sich aber 
in einem der letzteren die gesuchten Elemente, so wurde auch 
jeder einzelne der zwischenliegenden Schnitte untersucht. Die 
Untersuchung der Flächenschnitte ging natürlich viel geschwinder 
von statten, indem sich während eines gleich grossen Zeitraumes 
ein bedeutend grösserer Flächenraum untersuchen liess als bei 
vertikalen Schnitten. Es sei bemerkt, dass man, wenn die Blase 
kontrahiert und die Schleimhaut mithin faltig ist, insofern nicht 
von Flächenschnitten reden kann, nicht einmal, wenn das Blasen- 
stück nach der Fläche geschnitten wird, als die meisten Schnitte 
die Schleimhaut vertikal treffen werden, und nur diejenigen, 
welche den Gipfel der Falten oder den Boden der zwischen- 
liegenden Furchen treffen, in Relation zur Oberfläche des Epi- 
thels horizontal werden. 

Wenn ich nicht bestimmt angebe, ein wie grosser Teil des 
Trigonums, des Fundus und der Gegend um die Urethralmün- 
dung untersucht wurde, so beruht dies darauf, dass dies für 
jede Blase verschieden war. Ich verfuhr dergestalt, dass ich 
erst durch einen Zirkelschnitt den unteren Teil der Blase von 
dem Übrigen trennte. Dieser untere Teil enthielt nun die ganze 
Gegend um das Orif. int. urethrae, nach hinten bis ca. 1!/e cm 


über der oberen Grenze des Trigonums und nach vorne und 


seitwärts nach oben bis 2—3 cm von der Mündung der Urethra. 
An Kindern wurde der Ausschnitt, der kleineren Blase ent- 
sprechend, verhältnismässig kleiner gemacht. Es wurde ferner 
ein anderer, dem ersteren Zirkelschnitt konzentrischer ausge- 
führt 
schliesslich teilte ich diese Ringe durch radiäre Schnitte, worauf 


so dass der Ausschnitt in zwei Ringe geteilt wurde, und 


2. 


die Stücke in Oelloidin eingebettet wurden. 


34 AXEL LENDORF, 


Die Untersuchung dieser Stücke geschah nun, wie gesagt, 
durch Serien von Schnitten, teils vertikal zur Schleimhaut, teils 
nach der Fläche, indem ich so lange hiermit fortfuhr, bis ent- 
weder charakteristische Drüsenelemente gefunden wurden oder 
auch der ganze Ausschnitt untersucht war. Letzteres war stets 
in betreff der Blasen von Kindern notwendig. — Die Methode 
ist Jangsam, es giebt aber gewiss keine andere, wenn die Unter- 
suchung zuverlässig sem soll. An den Blasen Erwachsener 
konnte ich oftmals wohl mehr als 300 vertikale Serienschnitte 
machen, bis ich fand, was ich suchte. 


Zur Färbung der Schnitte gebrauchte ich gewöhnlich Häma- 
toxylin, ferner Alaunkarmin, v. Giesons Methode und Häma- 
toxylin mit Eosin zusammen; zuweilen benutzte ich Pikrokarmin 
und Thionin, und während des letzten Teiles der Untersuchungen 
gebrauchte ich zugleich die von F. ©. C. Hansen (29) ange- 


wiesene Färbmethode mit Verfärbung durch Hämatoxylin. 


Die Untersuchung wurde in verdünntem Glycerin angestellt, 
in Kanadabalsam aber, wenn doppelte Färbung angewandt wurde 
oder «ie Präparate aufbewahrt werden sollten. 

Ausser den Blasen derjenigen Individuen, die im Verzeich- 
nisse, nach dem Alter geordnet, angeführt sind, habe ich auch 
noch die Blase eines 4—5 monatlichen weiblichen Fötus unter- 
sucht. Diese Blase, die im Zusammenhange mit dem Uterus 
hinterwärts und dem angrenzenden Teile der Bauchwand mit 
dem Os pubis nach vorne herausgenommen wurde, härtete ich 
ca. 2 Stunden nach der Ausstossung des Embryos m Alkohol. 
Nach der Einbettung in Celloidin wurde die Blase in toto, von 
der Spitze des Vertex an bis in die Urethra untersucht. — Die 


untersuchten Blasen stammten her von: 


1. Einem 1 Monat alten Knaben (Catarrh. gastro-intest.), 
Da Wiltlaeın, „ Mädchen (Gastroenterit.), 


ae “ „ Mädchen (Bronchopneumonie), 


Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhant. % 


4. Einem 2 Monat alten Mädchen (Gastroenterit., Broncho- 


pneumonie), 
5 FTD „ Knaben (Gastroenterit.), 
bear var? it „ Knaben (Atrophie), 
RE NT 0 “ „ Knaben (Bronchit. cap.), 
Se! en „ Knaben (Tuberc. universal.), 
Oli BEE] .. „ Knaben (Tubere. pulm.), 
10. „ 6 Jahre ,„ Knaben (Tubere. pulm.); 
KW ir 10 R „ Knaben (Meningit. tubere.), 
lainmeyı.97 N „ Manne (Tub. pulm.), 
ka. 1er 329 a „ Manne (Febr. typh.), 
1.110, #30 r „ Manne (Tub. pulm.), 
15. einer 32 n „ Frau (Syph. cerebri). 
16. einem 36 A „ Manne (Pneum. croup.), 
Mur. 39 H „ Manne (Tub. pulm.), 
13.2 9,202] . „ Manne (Pneumonie), 
19. einer 50 „ „ Frau (Mb. cord.), 
20. einem 53 Rn „ Manne (Nephrit. chron., Arterio- 
scleros.), 
21. einer 86 r „ Frau (Peritonitis). 


In allen diesen Blasen erwies das Epithel sich nun bei 
mikroskopischer Untersuchung als vollständig erhalten, in der 
Blase des Embryos sowohl als in den übrigen, und in den kon- 
trahierten Blasen zeigte es sich ebenso hübsch am Gipfel der 
Falten als in der Tiefe der Furchen. 

Um nun bei der Beschreibung der Resultate mit dem 
frühesten Alter anzufangen, so wie das Material oben geordnet 
ist, so fand sich in der Blase des Embryos nirgends eine Spur 
von Drüsenbildung, weder Epithelzäpfehen in das Bindegewebe 
der Mukosa hinab noch die kleinen intraepithelialen Hohlräume, 
zu denen wir gleich, schon bei der Besprechung der Blasen- 


schleimhaut im frühesten Kindesalter, kommen werden. Erst 


96 AXEL LENDORF, 


unten in der Urethra traf ich beim Embryo Epithelzäpichen an, 
kleine solide Epithelzäpfehen von verschiedener Grösse und Ent- 
wicekelung, die Anlagen der späteren Drüsen an dieser Stelle, so 
wie auch Aschoff (2) sie beschrieben hat Da dieses Verhältnis 
aber ausserhalb der Grenzen vorliegender Arbeit liegt, werde ich 
mich hierauf nicht näher einlassen. 

Was dagegen die untersuchten Kinderblasen betrifft, so fand 
ich in allen,.aber nur in der Gegend um das Orifie. int. urethrae 
und zwar namentlich an dem alleruntersten Teile des Trigonum, 
gewisse Eigentümlichkeiten des Epithels, Bildungen desselben, 
die sicherlich mit den in etwas späterem Alter stets hier vor- 
kommenden Drüsen in Beziehung zu setzen sind. Die von mir 
ins Auge gefassten Bigentümlichkeiten des Epithels sind nichts 
Unbekanntes: schon früher wurden sie teilweise beschrieben, 
wenn auch nicht speziell an Kindern, und oben erwähnte ich 
ihrer bereits mehrmals, namentlich bei der Besprechung des von 
Tourneux und Hermann (68) Gefundenen. Was das 
Epithel an dieser Stelle von dem übrigen Blasenepithel unter- 
scheidet, ist nun, dass hier teils solide Epithelzäpfcehen, in die 
Mukosa eindringend, teils mit Sekret angefüllte kleine Hohlräume 
in der Epithelschicht selbst und teils Übergänge dieser beiden 
Bildungen oder vielmehr Vereinigungen der beiden in einer aul- 
treten, sodass gerade die Epithelzäpfchen in ihrem oberen Teile 
den Hohlraum enthalten. Ohne Zweifel sind dies ganz dieselben 
3ildungen, die Tourneux und Hermann (68) am Trigonum 
eines ermordeten 2Djährigen Mannes fanden: „Der obere Teil 
des Trigonums ist mit dem nämlichen Epithel wie die übrige 
Blasenschleimhaut bekleidet, allmählich, wie man sich dem Oritie. 
urethrae nähert, sieht man aber die epithelialen Elemente kleiner 
werden und eine immer mehr hervortretende gegenseitige feste 
Verbindung zeigen. Zugleich konstatiert man in diesem Epithel 
das Vorhandensein sphärischer Vakuolen, deren Anzahl nach 


dem Urethralkanale hin zunimmt, wo man sie im Epithel der 


Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhaut. 9 


Pars prostatica wiederfindet. Diese Hohlräume, deren Diameter 
50 « und darüber betragen kann, enthalten in der Regel eine 
kolloide Substanz, die durch Pikrokarmin leichtrosa gefärbt 
wird. Ausserdem entsendet das Epithel des Trigonum hie 
und da Sprossen, die bis in die Mucosa propria hinabgehen 
und ähnliche Hohlräume wie die der oberflächlichen Epithel- 
schicht enthalten können. Diese Sprossen, die an der oberen 
Hälfte des Trigonum selten und nur wenig entwickelt sind, 
nehmen in der Nähe der Urethra sowohl an Anzahl ale Volumen 
zu, verästeln und verlängern sich, werden hohl mit centraler 
Kavität und erinnern wegen ihrer Verhältnisse völlig an die 
Glandeln der Pars prostatica. Ausserdem trifft man alle Über- 
gänge von den rudimentären Sprossen im oberen Teile bis zu 


den wohlentwickelten Drüsen in der Prostata an“. 


Während Tourneux und Hermanns Entdeckung der 
genannten Vakuolenbildung im Epithel von späteren Unter- 
suchern im ganzen wenig beachtet worden zu sein scheint und 
von den deutschen gar nicht erwähnt wird, hat sie doch gewiss 
ebenso grosse Bedeutung für die Frage, wie die mit ihr in un- 
trennbarer Verbindung stehende Bildung der Epithelzäpfehen, 
3 


und diese sind doch zweifelsohne, dieselben wie die von v. Brunn 


besprochenen. 

Um indes bei Kindern zu bleiben, und wie aus obenstehen- 
dem Verseichnisse zu ersehen, kann ich natürlich nur von dem 
Alter zwischen einem Monat und zehn Jahren sprechen, so findet 
man hier als typisch, was in Fig. 4 und Fig. 5 zu sehen ist. 

Die Vakuolen, die stets in dem oberflächlichen Teile des 
Epithels zu liegen scheinen, können von variierender Grösse und 
etwas verschiedener Form sein, die kugelige oder ovale Form 
ist jedoch die gewöhnlichste. Sind sie oval, so kann die Längs- 
achse sowohl schräg als vertikal zur Oberfläche des Epithels 
stehen. Ob die Blase ausgespannt oder kontrahiert ist, hat auf 


r- 


Anatomisehe Hefte. I. Abteilung. LIV, Heft (17. Bd. H. 1). f 


IS AXEL LENDORF, 


die Form derselben grossen Finfluss; so werden sie z. B. durch 
lie Ausspannung abgeplattet, und deswegen entgehen die klein- 
sten leicht der Aufmerksamkeit. Die Mündung dieser kleinen 
Hohlräume scheint stets sehr klein zu sein, und an meinen 
Vertikalschnitten war sie nur selten zu sehen, teils weil diese 
meistens zu dick waren, und teils weil die Mündung häufig nicht 
gerade über dem grössten Diameter des Hohlraumes liegt und 
deshalb vielleicht nicht von demselben Schnitte getroffen wird, an 
welchem der Hohlraum selbst am deutlichsten hervortritt. Mög- 
lich ist es auch, dass anfänglich nicht alle eine Mündung haben, 
und dass diese erst später gebildet wird, wenn die Zellen zu 
secernieren begonnen haben, wenigstens trifft man Bilder, die 
dies andeuten könnten, und an denen man sieht, wie die ge- 
bildete Sekretkugel die oberste Epithelschicht ausbachtet, ohne 
dass es möglich wäre, eine Mündung zu entdecken. Die Regel 
ist jedoch wohl die, dass es eine solche giebt, jedenfalls wenn 
der Hohlraum eine gewisse Grösse erreicht hat, und sie prä- 
sentiert sich dann an Vertikalschnitten, wie Fig. 6, an Horizontal- 
schnitten, wie Fig. 14 es zeigt. Die die Begrenzung der Kavität 
bildenden Zellen sind stets auf bestimmte Weise geordnet, so 
nämlich. dass sie aus dem Lumen radiär ausstrahlen, und ebenso 
sind auch die Zellen geordnet, die am nächsten um die ersten 
herum liegen. An Schnitten, die dieses ganze kleine Zellen- 
system schräg treffen, was vielleicht am häufigsten geschieht, ist 
dies nicht so leicht zu sehen; hat der Schnitt aber entweder 
vertikal durch die Achse des Systems oder horizontal quer durch 
dieselbe getroffen, so ist es sehr deutlich zu gewahren. Die 
Form der beerenzenden Zellen scheint ein wenig davon abhängig 
zu sein, ob der Hohlraum durch Sekret aufgetrieben ist oder 
nicht, in ersterem Falle sind sie mehr abgeplattet, in letzterem 
mehr eylindrisch, wenigstens was das nach der Kavität gekehrte 
Ende betrifft. 


Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhaut. 9 


Das in den Hohlräumen abgesonderte Sekret sieht an den 
gehärteten Präparaten als eine homogene Masse aus, die durch 
Pikrokarmin — wie von Tourneux und Hermann angegeben 
-—— hellrot, durch Hämatoxylin schwach graublau und nach van 
Giesons Methode mitunter stark rot, mitunter mehr bräunlich- 
rot gefärbt wird. 

Die Hohlräume kommen sowohl einzeln vor, mit grösseren 
Zwischenräumen untereinander, als auch mehrere nebeneinander, 
in kleinen, nach der Fläche ausgebreiteten Haufen; letzteres 
sieht man namentlich, je mehr man sich der Urethralmündung 


nähert, und zugleich nimmt überhaupt ihre Anzahl zu. 


Ob nun nicht bei der Bildung eines solchen Hohlraums 
stets zugleich eine Proliferation der um «denselben, besonders 
nach unten liegenden Epithelzellen vorgeht, ist schwer zu ent- 
scheiden ; sicher ist es aber jedenfalls, dass man dies oft sieht. 
Wird die Proliferation nach unten so stark, dass die Zellen das 
Niveau des umgebenden Epithels überschreiten und in das Binde- 
gewebe der Mukosa eindringen, so erhalten wir den Übergang 


in die Epithelzäpichen. 


Indem noch immer von Kindern die Rede ist, so haben 
diese Fpithelsprossen bei halb ausgespannter Blase gewöhnlich, 
wie schon gesagt, das in der Fig. 5a erscheinende Aussehen. 
Aus dem Epithel und in breiter Verbindung mit diesem geht 
ein abgerundetes, ziemlich plattes Zäpfchen aus. Form und 
Grösse desselben variieren bei Kindern im ganzen nicht be- 


dentend; ebenso wie in betreff der besprochenen Vakuolen ist 


die Form — wenn auch in weit geringerem Grade als bei letz- 
teren — etwas abhängig von dem Kontraktionszustande der 


Blase, sodass sie bei kontrahierter Blase etwas schmäler und 
länger wird. Was die Anordnung der Zellen im Zäpfchen be- 
trifft, so treffen wir hier genau dasselbe Verhalten an wie bei 
der Vakuolenbildung. Von einem Punkte, der dem oberen Teile 


mx 
‘ 


100 AXEL LENDORF, 


der Bildung entspricht und also nahe an der Oberfläche des 
Epithels liegt, strahlen die Zellen in Reihen aus, deren Richtung 
von diesem Punkte aus nach aussen und unten geht. Die ganze 
Bildung erhält hierdurch einige Ähnlichkeit mit einem kurzen 
und breiten Kegel, dessen Basis halbkugelförmig abgerundet 
ist, und man bekommt den Eindruck, dass die Zellenproliferation 
an dem oben genannten, der Spitze des Kegels entsprechenden 
Punkte angefangen hat. Am häufigsten sind die Zäpfchen dieser 
Form solid, wie erwähnt finden sich in einigen derselben aber 
Hohlräume, und es erweist sich nun, dass dieser Hohlraum ge- 
wöhnlich gerade an der Stelle liegt, die der Spitze des Kegels 
entsprechen würde (Fig. Db). Dass alle Zäpfchenbildungen hier 
in der That einen Hohlraum haben sollten, ist nicht wahrschein- 
lich. Möglich ist es jedoch, dass einige meiner Serienschnitte 
nur zu dick waren, um dies sehen zu können; bei Erwachsenen 
habe ich aber mit Sicherheit Epithelzäpfchen konstatiert, die 


absolut solid waren. 


Der Vakuolen- und der Zäpfchenbildung ist es ferner ge- 
mein, dass die den Hohlraum umgebenden Zellen wie auch die 
das solide Zäpfchen bildenden Zellen ihre Kerne mittelst der 
gewöhnlichen kernfärbenden Stoffe stärker gefärbt bekommen 
als die aussen herum liegenden Epithelzellen, weshalb die Bil- 
dung in der Figur überhaupt stärker hervortritt und somit leichter 


erkennbar wird. 


Dass die Vakuolenbildung und die Zäpfchenbildung im 
ganzen AÄusserungen desselben Prozesses und zwar nur ver- 
schiedene Stadien desselben sind, liegt also nahe, was aber das 
Primäre ist, die Bildung von Hohlräumen oder die Proliferation 
der Zellen, lässt sich schwer entscheiden. Vielleicht ist die An- 
nahme die wahrscheinlichste, dass zuerst eine ganz begrenzte 
Zellenproliferation stattfindet, die möglicherweise von einer ein- 


zıgen Zelle in der Nähe der Oberfläche des Epithels ausgeht. 


Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhaut. 101 


Die Zäpfchen treten nun ebenso wie die Vakuolen teils 
einzeln und teils in Haufen auf und nehmen ebenso an Ent- 
wiekelung und Menge zu, je näher man der Urethra kommt. 
Je älter das Kind ist, um so grösseren Umfang haben diese 
Haufen und um so dichter nebeneinander sitzen die einzelnen 
Zäpfehen. An Vertikalschnitten kann es bei oberflächlicher Be- 
trachtung aussehen, als wäre dies nur eine einfache Verdickung 
der Epithelschicht, sieht man aber näher nach, so entdeckt man 
leicht die feinen Bindegewebssepta, welche die einzelnen Zäpf- 
chen voneinander trennen, und welche an’ Flächenschnitten ein 
Netz bilden, dessen Maschen von den Zäpfchen ausgefüllt werden. 
Diese Bindegewebsgrenzscheiden, die v. Brunn schen Leistchen, 
die natürlich rein sekundär sind, werden wir unten näher be- 
sprechen müssen. Ist die Blase kontrahiert oder nur wenig aus- 
gespannt, können wir an Stellen mit dieht sitzenden Zäpfchen, 
wenn diese einigermassen wohlentwickelt sind -— ebenfalls an 
Vertikalschnitten — das guirlandenähnliche Aussehen der Grenz- 
linie zwischen dem Epithel und dem Bindegewebe erhalten, das 
auch Aschoff an Neugeborenen erwähnt. Wenn er dennoch 
trotz dieses Fundes die Bildung von Epithelzäpfchen bei diesen 
bestreitet, und er also die sogenannten v. Brunnschen Leistehen 
als etwas Eigenartiges, vielleicht als eine Art primärer Binde- 
gewebsproliferation betrachten muss, steht dies in Verbindung 
mit seiner und v. Brunns ganz gewiss falschen Auslegung dessen, 
was sie sahen. Wie gesagt werden wir unten wieder hierauf 
zurückkommen. 

So wie ich bisher die einzelnen erwähnten Bildungen be- 
schrieb, finden sie sich bei ganz kleinen, bis ca. 1 Jahr alten 
Kindern; je älter das Kind wird, um so grösser und entwickelter 
werden die Zäpfchen, und diese Entwickelung geschieht dann 
entweder hauptsächlich seitwärts, also horizontal, oder haupt- 
sächlich in die Tiefe, in das Bindegewebe der Mukosa hinab. 


Natürlich finden sich alle Übergänge zwischen diesen beiden 


102 AXEL LENDORF, 


Arten des Wachstums, eine derselben ist jedoch stets vor- 
wiegend. Geschieht die Entwickelung wesentlich in horizon- 
taler Richtung, so erhalten wir Bilder wie Fig. 7, welche zeigt, 
wie in demselben primären Zäpfchen mehrere sekundäre mit 
der dementsprechenden Anordnung der Zellen entstehen. Geht 
das Wachstum dagegen wesentlich nach unten vor, so erhalten 
wir den Anfang der Bildungen und — wenigstens am unteren 
Teile des Trigonum — auch die Bildungen selbst, welche bei 
Erwachsenen die gewöhnlichsten sind, und somit Heys einzigen 
Fund, was er ‚„Grübchen“ nennt, und was in unseren Figuren 8 
und 9 abgebildet ist. 

Während die ganz kleinen Zäpfehen bei Kindern von keiner 
besonders entwickelten, gegen das übrige Bindegewebe abstechen- 
den Kapsel bekleidet zu sein scheinen, sondern nur von einer 
ganz dünnen, die daher nur dort deutlich hervortritt, wo sie 
sich zwischen den Epithelzellen zeigt, sind diese Bildungen, die 
das Stadium repräsentieren, welches wir andauernd mit einer 
ungeeigneten Bezeichnung Krypten nennen können, von einer 
sehr deutlichen Bindegewebskapsel umgeben, die gegen das 
übrige Bindegewebe der Mukosa scharf hervortritt. — Ob sich 
zwischen dieser Kapsel und dem Epithel der Drüsenbildung noch 
eine strukturlose Membrana propria findet, habe ich nicht mit 
Sicherheit zu entscheiden vermocht. 

Vielleicht wäre es nicht unberechtigt, schon hier von wirk- 
lichen Drüsen zu reden, denn sicher ist es ja doch, dass wir 
schon jetzt eine Epithelbildung haben, die teils von einer be- 
sonderen Bindegewebsmembran umgeben ist, tells ein von 
Cylinderzellen begrenztes Lumen hat, und teils endlich in diesem 
Lumen ein Sekret enthält, das zweifelsohne von den Cylinder- 
zellen abgesondert wird und oft aus der Mündung der Bildung 
hervorragend erscheint (Fig. 9). Die den Hohlraum bekleiden- 
den Cylinderzellen gehen an der Mündung allmählich in die 


oberflächliche Schicht des umgebenden Blasenepithels über. 


Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhaut. 103 


Betrachten wir nun die Vesica bei Erwachsenen, so findet 
sich hier ausser allen soeben bei Kindern besprochenen Bildungen 
zugleich auch deren weitere Entwickelung, nämlich wirkliche 
Drüsen. In wie frühem Alter diese auftreten, kann ich leider 
nicht entscheiden, da es mir ja an Blasen von Individuen 
zwischen dem zehnten und siebenundzwanzigsten Jahre fehlte; 
im letztgenannten Alter sind sie aber vorhanden. 

Ausser dem, dass sich im erwachsenen Alter wirkliche Drüsen 
entwickeln, wird aber auch das Gebiet, wo die Drüsenbildung 
überhaupt vorgeht, viel grösser. Jetzt treffen wir die Bildungen 
nicht allein um die Urethralmündung und an der unteren Hälfte 
des Trigonum an, sondern sie erstrecken sich meistens bis ganz 
in den Fundus hinauf und an den Seiten und nach vorne 
wenigstens 2--3 cm. nach oben. Ganz hier oben kann man 
wirkliche Drüsen antreffen, es gilt aber hier wie von Kindern 
als Regel, dass sie spärlicher und weniger entwickelt werden, 
je mehr wir uns von der Urethralmündung entfernen; und ebenso 
wie bei Kindern ist die Stelle, wo die Drüsenbildung am leb- 
haftesten ist, ganz sicher das Trigonum, vorzüglich dessen untere 
Hälfte. Selbstverständlich giebt es individuelle Verschiedenheiten ; 
in einer Blase können die Drüsen reichlich sein und in grossem 
Umfang auftreten, in einer anderen können sie sehr spärlich 
sein, sodass es einige Zeit kostet, sie aufzufinden; wie oben ge- 
sagt, habe ich aber in allen untersuchten Blasen Erwachsener 
wirkliche Drüsen gefunden. — Was ich hier unter einer wirk- 
lichen Drüse verstehe, werde ich sogleich erörtern. — Dass die 
Drüsenbildungen fortwährend immer mehr an Reichlichkeit zu- 
nehmen, je nachdem das Individuum älter wird, ist wahrschein- 
lich; zu beachten ist aber doch, dass die Drüsenbildnng bei 
Nr. 16 (36 Jahre) einen grösseren Flächenraum einnahm, sich 
weiter nach oben erstreckte als bei Nr. 18 und Nr. 20 (41, resp. 


53 Jahre). 


104 AXEL LENDORF, 


Was Verschiedenheit der beiden Geschlechter betrifft, kann 
ich hierüber nichts Bestimmtes äussern, da ich nur so wenige 
Blasen von Frauen untersucht habe; nach dem, was ich in diesen 
fand, scheint es aber, dass die Reichlichkeit und die Verbreitung 
der Drüsenbildung fast ebenso gross sind wie beim Manne, dass 
die einzelne Drüse dagegen seltener so starke Entwickelung er- 
reicht. 


tücksichtlich des Corpus vesicae land ich nur Epithelzäpfehen 
und mit Bezug auf den Vertex fand ich hier in keinem Falle irgend 
eine Art Epithelproliferation. Dass diese hier fehlen sollte, und 
dass keine weitere Entwickelung der Epithelzäpfchen des Corpus 
vesicae stattfinden sollte, kann ich natürlich nicht behaupten, 
da ich ja nur einzelne Stücke dieser Gegenden, nicht aber das 
Ganze untersuchte. — Was die im Corpus angetroffenen Zäpf- 
chen betrifft, so ist ihre Form oft ein wenig von der von mir 
beschriebenen verschieden; häufig sieht man hier, was weiter 
unten an der Urethralmündung seltner angetroffen wird, dass 
sie tiefer unter der Epithelschicht liegen, sodass sie nur mittelst 
eines dünneren Stiels mit dieser in Verbindung stehen (Fig. 10). 
Ganz abgeschnürte Epithelklümpchen können möglicherweise 
ebenfalls vorkommen, wie von Brunn dies fand. 


Betrachten wir nun wieder die einzelne Drüsenbildung, so 
wird die Frage, was ich hier denn unter einer wirklichen Drüse 
verstehe. Es möge nun gleich bemerkt werden, dass ich mich 
dieser Bezeichnung für die Bildungen nur dann bedient habe, 
wenn ich deren Lumina mit einer einfachen Schicht deutlicher, 
von einer unterscheidbaren Bindegewebsmembran umgebenen 
Cylinderzellen bekleidet fand. Ich verstehe hierunter also solche 
3ildungen wie z.B. diein den Figuren 11, 12,17 und 18a zum Vor- 
schein kommenden. Diese würde wohl jedermann wirkliche Drüsen 
nennen. Und doch ist der Übergang aus den besprochenen Krypten 


in diese Formen ein ganz allmählicher. Es ist ganz willkürlich, wo 


Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhaut. 


105 


man die Grenze setzt, wenn man von wirklichen Drüsen zu reden 
anfangen will. — Die Entwickelung geschieht auf die Weise, dass 
die Krypten sich teils verlängern, teils sekundäre Sprossen ent- 
senden, die sich darauf wieder vermehreu und nach und nach 
ein Lumen erhalten. Oft geschieht es aber auch, dass die 
Krypten allein sich verlängern und in die Tiefe wachsen, ohne 
Verästelungen zu entsenden, und wir erhalten dann einzelne 
tubulöse Drüsen (Fig. 11 und Fig. 18b). Während sie sich ver- 
längern und dünner, mehr rohrförmig werden, findet zugleich 
eine Abnahme der Dicke des bekleidenden Epithels statt, sodass 
die Anzahl der Schichten immer geringer zu werden und zuletzt 
mit einer einzelnen Schicht meistens nicht besonders hoher 
Cylinderzellen zu enden scheint. Finden sich Verästelungen, 
so finden hier dieselben Veränderungen mit dem Epithel statt 
(Figg. 12, 13 und Figg. 15, 16, 17), und wir erhalten dann ver- 
zweigte tubulöse Drüsen. Gegen die Mündung der Drüse nimmt 
das Epithel also in der Regel an Dicke zu und geht an dieser 
wie an der Mündung der Krypten allmählich in die oberste 
Schicht des umgebenden oberflächlichen Epithels über (Fig. 13). 
Oft münden mehrere Drüsen ganz nahe aneinander aus, und 
ihre Corpora strahlen dann wie Radien eines Kugelsektors unten 
im Bindegewebe der Mukosa nach allen Seiten aus (Fig. 11). 
Dies steht mit der Anlage und Anordnung der Zäpfchen in Ver- 
bindung, die oft bei Kindern anzutreffen sind und oben besprochen 
wurden (Fig. 7), deutet aber zugleich darauf hin, dass die Art 
des Wachstums und die bestimmte Anordnung, welche schon 
die einzelnen Zellen bei der Vakuolen- und Zäpfchenbildung 
hatten, stets wieder zur Geltung kommt und hier bei Erwachsenen 
in der Anordnung ganzer Drüsen wiederzufinden ist. Münden 
auf diese Weise mehrere Drüsen nahe aneinander aus, so sieht 
man oft gleichsam ein Grübchen im Epithel, wo alle Ausführungs- 
gänge zusammentreffen. 


106 AXEL LENDORF, 


Was die Verästelung der einzelnen Drüse betrifft, so kann 
diese mehr oder weniger lebhaft sein. Am häufigsten ist es 
wohl, dass man an Flächenschnitten von 1 bis 5 Lumina als 
zu demselben Ausführungsgang gehörend antrifft, gewiss können 
es aber auch mehr sein. ; 

Ob man die Drüsen tubulös oder acinös nennt, macht nicht 
viel zur Sache Die intraepitheliale Vakuolenbildung und die 
Krypten erinnern an eine acinöse Einzeldrüse, und obschon dies 
während der weiteren Entwickelung wohl immer mehr ver- 
schwindet und das Lumen immer mehr röhrförmig wird, lässt 
es sich nicht bestreiten, dass letzteres häufig am Anfangsende 
der einzelnen Verästelungen weiter ist als mehr nach oben 
(Figg. 16, 18 und 15h). So gross ist diese Erweiterung jedoch 
nicht, dass man das Recht hätte, von einer Acine zu reden, 
und es scheint auch die Regel zu sein, dass die Drüsenlumina, 
die zu derselben Bildung gehören, durchweg zo ziemlich gleich 
weit bleiben. 

Was endlich das in diesen Drüsen abgesonderte Sekret be- 
trifft, scheint es dasselbe wie das in den Vakuolen gefundene 
zu sein. In gehärtetem Zustande erweist es sich ebenso wie 
dieses als eine homogene Masse, die mittelst der oben genannten 
Farbstoffe ebenso gefärbt wird; nicht so gar selten sieht man 
es doch mit Resten zerfallener Zellen vermischt. 

Diesem zufolge steht es also ausser allem Zweifel, dass die 
Blasenschleimhaut wenigstens im erwachsenen Alter Drüsen be- 
sitzt. Dass möglicherweise Ausnahmsfälle vorkommen, wo die 
Entwickelung nicht so weit gelangt, getraue ich mir natürlich 
nicht zu bestreiten, und v. Brunns beide Fälle scheinen es zu 
erweisen. Dass die älteren Untersucher zu verschiedenen Er- 
gebnissen gelangten, liegt vielleicht darin, dass einige die Blasen 
von Kindern, andere die Blasen Erwachsener untersuchten; die 
Drüsen, welche die meisten derselben sahen, sind aber unzweifel- 


halt genau dieselben Bildungen, die zu beschreiben ich soeben 


Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhaut. 107 


versucht habe. Koelliker z. B. hat im grossen und ganzen 
also völlig recht, und seine — obschon etwas schematische — 
Zeichnung giebt die Wirklichkeit ganz gut wieder. Wenn Hey 
daher meint, Koelliker habe sich dermassen geirrt, dass die 
von ihm besprochenen und abgebildeten Drüsen mit Cylinder- 
epithel dieselben Bildungen wie die von Hey selbst gefundenen 
sein sollten, ist dies ganz absurd. Was Hey sah und auf seiner 
Tafel IX Fig. 2 abbildete, ist — wie bereits genannt — das- 
jenige Stadium der Drüsenbildung, welches wir Krypten nannten, 
und welches wir 2. B. in unserer Fig. 8 und Fig. 9 sehen, 
Krypten aber, wie sie sich präsentieren, wenn das Epithel schon 
teilweise maceriert ist und ganze Reihen von Epithelzellen heraus- 
gefallen sind. Er hat vollkommen recht, wenn er über die langen, 
durch grössere oder kleinere Spalten getrennten Epithelfasern, 
die er in diesen Bildungen findet und sehr genau beschreibt, in 
Erstaunen fällt, denn sie würden auch sehr sonderbare Forma- 
tionen sein, wenn sie in der Natur so gefunden würden; er setzt 
sich aber zugleich der Gefahr aus, dass man seinem Scharfsinne 
und seinem Werke überhaupt kein unbedingtes Vertrauen schenkt. 
Man wundert sich deshalb auch nicht, wenn er davon spricht, 
wie schwierig es sei, seine „Grübchen‘“ von kleinen Furchen zu 
unterscheiden, und wenn er die geringe Verschiedenheit dieser 
kleinen Furchen von dem, was er für die Drüsen der älteren 
Forscher hält, hervorhebt. Da seine Irrtümer also sogleich in die 
Augen springen, brauche ich mich auf seine Betrachtungen und 
Konklusionen nicht näher einzulassen, doch betone ich, dass er 
am Trigonum des fünfjährigen Kindes Epithelzäpfchen gefunden 
zu haben scheint und hier ganz richtig deren Übergang in 
Krypten erblickt hat; besondere Beachtung schenkt er diesem 
Umstand aber nicht. 

Im vorhergehenden berührten wir schon mehrmals die so- 
genannten v. Brunnschen Leistehen. Was sind dies nun für 


Bildungen? — v. Brunn, der nicht weiss, wie er das Vor- 


108 


AXEL LENDORF, 


kommen und die Entstehung seiner Epithelzäpfehen sonst er- 
klären soll, nimmt also an, die Bindegewebsleistchen seien das 
Primäre und die Epithelzäpfehen seien sekundäre zufällige 
Bildungen. Wenn die Blase sich kontrahiere, sollten sie durch 
Blutüberfüllungen der Kapillarschlingen gebildet werden und 
nach und nach die hierdurch entstandenen Epithelklümpchen 
in den Maschenräumen mehr oder weniger vollständig ab- 
schnüren. Würden diese abgeschnürten Epithelmassen grösser, 
so sollte dies durch Proliferation ihrer eigenen Zellen geschehen. 
Schon von vornherein scheint seine Theorie, die wohl anderswo 
kein Analogon findet, nicht ganz wahrscheinlich zu sein, da sie 
einen fortwährenden Kontraktionszustand der Blase voraussetzen 
würde; bei näherer Untersuchung erweist es sich denn auch, 
dass sie keineswegs stichhaltig ist, und zugleich lässt es sich 
leicht erklären, welche Irrtümer ihn zu dieser Theorie geführt 


haben. 


Die Sache ist die, dass er zwei weit verschiedene Dinge 
miteinander verwechselt, einerseits nämlich die oben erwähnten 
Bindegewebssepta, welche die einzelnen Zäpfchen, wo diese m 
Gruppen auftreten‘, voneinander trennen, und anderseits die 
anscheinenden Leistchen, welche die Kapillaren in der kontra- 
hierten Blase bilden, indem sie hier kürzer und dicker werden, 
mehr hervorspringen und ins Epithel hinaufdringen, und zu 
gleich ein kleines Leistchen oder einen kleinen Kamm aus dem 


Bindegewebe der Mukosa mit sich ziehen. 


Das Verhalten und die fast intraepitheliale Lagerung der 
Kapillaren zu untersuchen, bot sich mir ja bei allen zur Unter- 
suchung auf Lymphgefässe gebrauchten Blasen, deren Blut- 
gefässe vorher injiziert wurden, äusserst reichliche Gelegenheit 
dar. An allen diesen Blasen ging das Epithel jedoch teilweise 
oder oft vollständig verloren, namentlich vielleicht wegen der 


Manipulationen bei den Einstichsinjektionen, und an Schnitt- 


Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhaut. 109 


präparaten konnte man deshalb nur an einzelnen Stellen das 
Verhalten der Kapillaren zum Epithel untersuchen. Um dieses 
nun unter günstigeren Umständen, d.h. wenn das Epithel voll- 
ständig erhalten war, zu betrachten, injizierte ich an zwei 
Kaninchen die Blutgefässe der Blase mit Berlinerblau durch die 
Aorta descendens unmittelbar nach dem Tode. Sogleich nach 
der Entfernung wurden beide Blasen fixiert und gehärtet, die 
eine in kontrahiertem, die andere in ausgespanntem Zustande, 
und die mikroskopische Untersuchung an Schnittpräparaten 
wurde wie oben beschrieben angestellt. 

Ein Vergleich der Präparate aus diesen blutgefässinjizierten 
Menschen- und Tierblasen mit Präparaten aus den Blasen, mit 
welchen wir hier bei den Untersuchungen auf Drüsen zu schaffen 
haben, brachte die Verschiedenheit der beiden Arten von Leist- 


chen, wenn man sie so nennen will, deutlich zum Vorschein: 


Haben wir mit einer nicht injizierten kontrahierten Blasen- 
schleimhaut zu thun, und trifft ein Schnitt diese nicht völlig 
vertikal, sondern nur ein klein wenig schräg, so können die 
Kapillaren es oft so aussehen machen, als gingen feine Binde- 
gewebsleisten zwischen die Epithelzellen hinauf, und dies tritt 
immer stärker hervor, je mehr wir uns dem Flächenschnitte 
nähern. Auch an einer ausgespannten Blase kann man zu- 
weilen an Flächenschnitten eine Andeutung desselben Bildes 
erhalten; die in den Maschenräumen der feinen Leistchen ent- 
haltene Epithelzellenschicht ist nun wegen der jetzt nur sehr 
wenig proeminierenden Kapillaren aber ganz dünn. Zugleich 
sind die Maschen dagegen grösser geworden. Wie gesagt, tritt 
die ganze Sache und besonders die Zäpfchenform des Epithels 
in den Maschenräumen an der kontrahierten Blase viel ent- 
schiedener hervor, und es war denn auch diese Erscheinung, 
die v. Brunn zur Aufstellung seiner Theorie von dem Vor- 


kommen der Zäpfchen an diesen Leisten bewog. 


110 


Die Verschiedenheiten dieser anscheinenden von den wirk- 
lichen Leisten und Zäpfchen lassen sich nun vielleicht am besten 


folgendermassen bezeichnen: Erstens sind die Form der an- 


scheinenden Zäpfchen und deren Begrenzung — also eben die 
Leisten — von der wirklichen verschieden, und zweitens sind 


die Anordnung und die Tingibilität der Zellen anders in den 
anscheinenden Zäpfchen als in den wirklichen. Während die 
wirklichen Zäpfchen eine charakteristische abgerundete Form 
haben und scharf begrenzt sind, haben die aus den Kapillaren 
erzeugten alle mehr oder weniger unregelmässigen Formen, 
welche deren Maschen darbieten, wie sie auch nur die Begren- 
zung haben, die durch die feine Kapillarleiste gebildet wird, 
und während die Zellen der ersteren sich durch die stärkere 
Tingibilität ihrer Kerne und durch die oben erwähnte, ganz 
bestimmte Anordnungsweise auszeichnen, liegen die der letzteren, 
wie es sich eben trifft, und färben sich wie das übrige, um- 
gebende Epithel. Was v. Brunn zu seiner Erklärung der 
Entstehung der Epithelzäpichen veranlasste, ist also nur eine 
rein zufällige Ähnlichkeit zweier ganz verschiedener Dinge. 
Will man deshalb den Namen ‚v. Brunnsche Leisten‘ bei- 
behalten, so lassen sich hierunter nur die Bindegewebssepta 
verstehen, welche die wirklichen Epithelzäpfehen umgeben und 
voneinander trennen, welche eine notwendige Folge von deren 
Bildung sind, und welche im Gegensatz zu den Kapillarleisten 
gleich stark hervortreten, ob die Blase kontrahiert oder aus- 
gespannt ist. Andere wirkliche Bindegewebsleisten, die zwischen 
den Zellen des Blasenepithels hinansteigen, giebt es nicht. 
Wenn daher Aschoff v. Brunns Auffassung adoptiert und 
(dessen Leisten bei neugeborenen Kindern erwähnt, ohne Epithel- 
zäpfchen zu finden, kann dies sich wohl kaum richtig verhalten. 
Sind die Leisten da, so müssen auch die Zäpfchen da sein. 
Aschoff scheint aber nicht darüber im reinen zu sein — auch 


nicht, wenn er von Erwachsenen redet —, was wirkliche, und 


Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhanut. 111 


was zufällige, durch die Kontraktion entstandene Leisten sind. 
Indes hatte er ja ebensowenig wie v. Brunn Gelegenheit, andere 


als kontrahierte Blasen zu untersuchen. 


Wir haben oben schon die Resultate von Aschoffs Unter- 
suchungen über die Blasenschleimhaut Erwachsener in Kürze 
angegeben. Da die „Veränderungen“, die er fand, und von 
denen er freilich selbst nicht weiss, ob er sie zu den patho- 
logischen zählen soll, grossenteils aber normale sind und, jeden- 
falls solange es nicht zur Oystenbildung gekommen ist, in hohem 
Masse den von mir gefundenen Bildungen ähnlich sind, wird 
es notwendig, dies ein wenig näher zu erörtern, besonders, weil 
Aschoff eine etwas andere Vermutung von deren Ursprung 
aufstellt als ich, was ebenfalls mit v. Brunns Anschauung von 
primären Bindegewebsleisten in Beziehung steht. Aschoffs 
Ansicht zufolge können die Epithelbildungen sowohl durch pri- 
märe Proliferation des Epithels als durch primäre Proliferation 
des Bindegewebes entstehen. Nachdey er v. Brunns Theorie 


besprochen hat, sagt er: 


„Dieser Anschauung schliesst sich auch Lubarsch (46) an. 
Ich möchte hier kurz eine Arbeit von v. Limbeck (42) er- 
wähnen, die von den beiden Autoren nicht angeführt wird, die 
aber ähnliche Beschreibungen der Epithel-Abschnürung und 
-Vermehrung nebst übereinstimmenden Abbildungen enthält. 
Der Verfasser bringt schon, wie es Lubarsch später gethan 
hat, diese durch Verwachsung von Falten oder Epithelsprossung 
entstehenden Epithelherde mit der Cystenbildung in Zusammen- 
hang. 

„Ich kann die thatsächlichen Befunde dieser Autoren nur 
bestätigen, möchte mich jedoch auf Grund meiner Unter- 
suchungen mehr der v. Limbeckschen Ansicht anschliessen, 
dass nicht nur einfache Abschnürung durch zusammenwachsende 


Leisten, sondern auch direkte Sprossung des Epithels vorkommt. 


112 AXEL LENDORF, 


Es ist das auch für die Frage, ob hier Drüsen vorliegen oder 
nicht, von Wichtigkeit. 

‚Darum möchte ich betonen, dass einfache Einsenkungen 
des Epithels vorkommen können, d.h. das Epithel kleidet deut- 
lich einen unter dem Niveau der übrigen Schleimhaut gelegenen 
Hohlraum aus, der durch eine breitere oder engere Öffnung 
mit der Schleimhautoberfläche in Verbindung steht (Fig. 16). 
Es können diese Epithel- Einstülpungen dem Zwischenraum 
zwischen beiden Septen entsprechen, häufig aber auch nicht; 
sie finden sich zuweilen ganz isoliert in völlig glatter, septen- 
loser Schleimhaut. Es handelt sich also um eine direkte Ver- 
lagerung des Epithels in die Tiefe; unentschieden bleibt die 
Frage, ob durch aktives Wuchern des Epithels oder durch 
Zurückweichen des Bindegewebes. Die weitere Entwickelung 
spricht für das erstere. Ein Hinaufwuchern des Bindegewebes 
über das Epithel ist nirgends zu bemerken. 

„Dieser Prozess trat mir dagegen sehr häufig in Bildern 
entgegen, wie ich sie z. B. im Falle 1 in grosser Zahl beobachten 
konnte. Die unterste Zellenlage des Schleimhautepithels ist in- 
folge der zarten Septenbildung guirlandenartig gegen das Binde- 
gewebe abgegrenzt. Nirgends tritt eine Überschreitung dieser 
Grenze durch das Epithel zu Tage. Und doch finden sich zahl- 
reiche abgeschnürte Epithelmassen, die aber in der Schicht des 
Schleimhautepithels selbst gelegen sind, ja meist halbkugelig 
über dasselbe hervorragen (Fig. 13). An Stelle der Tiefenlage- 
rung des Epithels oder der aktiven Epithelsprossung hat hier 
an einzelnen Punkten eine Verlängerung der feinen Septen 
stattgefunden, die sich bogenförmig über die zwischen ihnen 
liegenden Epithelinseln hinüberlagern, um miteinander zu ver- 
schmelzen. Diese Septen sind äusserst zierlich,, oft nur mit 
Mühe an den sie stets begleitenden Kapillaren zwischen den sie 
bedeckenden Epithelien zu erkennen. Diese Epithelbedeckung 


an der Innen- und Aussenfläche weist ausser den vielfachen 


Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhaut 113 


klaren Übergangsbildern auf die Entstehung dieser Gebilde hin. 
Der ganze Epithelbesatz des Hohlraumes — und um mehr oder 
weniger kugelige Hohlräume handelt es sich, wie Serienschnitte 
lehren — besitzt nämlich eine Hauptrichtung, in der die ein- 
zelnen Zellen angeordnet sind, nach dem Pol der oberen Halb- 
kugel. So stehen sie in der Tiefe des Hohlraumes senkrecht, 
an den Seiten dagegen mehr schräg, bis sie an der oberen 
Wand plattgedrückt erscheinen. Oft ist das Lumen ganz mit 
Zellen ausgefüllt, oft fehlen dieselben in der Mitte, der Epithel- 
besatz erscheint unregelmässig; das Ganze bietet das Bild einer 
kleinsten Cyste dar. Oft ist der eystische Hohlraum an seinem 
Gipfel noch nicht geschlossen, sondern hier drängt das Epithel 
durch eine rundliche Öffnung nach aussen, um auf das Schleim- 
hautepithel überzugehen. Der Gesamteindruck ist der, dass 
hier zahlreiche beutelförmige Abschnürungen des Epithels durch 
die von allen Seiten sich zusammenlegenden, sich verlängernden 
Bindegewebsleisten stattfinden, indem «das Epithel dabei nach 
dem Schnürring zu zusammengepresst wird und so die charak- 


teristische Richtung einnimmt. Der Übergang in thatsächliche 


kleinste Cysten — an Schleimhautstellen, die makroskopisch 
unverändert erscheinen — ist vielfach zu verfolgen, indem in 


der Mitte des abgeschnürten Raumes mehr homogene oder fädig- 
schleimige Massen auftreten. Ich komme später auf dieselben 


zurück. 


„Man könnte also von zweierlei Formen der Epithelabschnü- 
rungen sprechen, einer tiefen und einer hohen. In dem ersten 
Falle liegen die abgeschnürten Epithelmassen unter dem Niveau 
des übrigen Epithels (aktives Wuchern des Epithels), in dem 
anderen liegen sie in der Höhe des Epithels und bilden sogar 
halbkugelige Hervorragungen über dasselbe (aktives Wuchern 
der Bindegewebsleisten). Beide Formen sind jedoch nicht scharf 


voneinander zu trennen, da zwischen beiden zahlreiche Über- 


[0.0] 


Anatomische Hefte I. Abteilung. LIV. Heft (17. Bd., H. 1). 


114 AXEL LENDORF, 


gänge vorkommen können, Epithel und Bindegewebe sich in 
gleich starker Weise an der Bildung beteiligen.“ 

Alles, was Aschoff gesehen hat, ist sehr richtig, dass er 
aber nicht mehr gesehen hat, und dass das von ihm Gesehene 
nur Rudimente des in der Wirklichkeit Vorkommenden sind, 
ist dem Zustande seines Materials zu verdanken. Dass er ferner 
von dem Gefundenen einen irrtümlichen Eindruck erhielt, und 
deshalb falsche Konklusionen aufstellt, rührt von der nämlichen 
Ursache in Verbindung damit her, dass er sich durch v. Brunns 
Irrtümer beeinflussen liess. Die Sache ist die, dass das ihm zur 
Verfügung stehende Material zu spät fixiert und gehärtet wurde; 
er hatte nur die Gelegenheit, solche Präparate zu untersuchen, 
an denen nicht nur die obersten Epithelschichten verloren ge- 
gangen waren, sondern — wie es scheint — auch häufig die 
tieferen Epithelbildungen durch Maceration zerstört worden 
waren. 

Was in dem oberflächlichen Epithel vorgeht, die Vakuolen- 
bildung mit der Zellenproliferation um sich herum, ist ihm des- 
halb völlig entgangen. Er war nicht imstande, zu erblicken, 
dass sich schon hier genau dieselbe Anordnung der Zellen findet, 
welche er in seiner „hohen Epithelabschnürung“ antrifft und auf 
seine Weise erklärt; ferner vermochte er nicht zu sehen, dass das, 
was er die „hohe“ und die „tiefe“ Fpithelabschnürung nennt und 
als zwei durchaus verschiedene Vorgänge auffasst, in der That 
ganz derselbe Prozess, nämlich aktive Proliferation des Epithels 
ist, und endlich hat er nicht eingesehen, dass die „hohe“ Ab- 
schnürung nur darauf beruht, dass die beginnende Drüsenbil- 
dung das Epithel der Oberfläche zufällig ein wenig nach vorne 
ausbuchtet. Wenn er davon redet, dass die abgeschnürten Epi- 
thelmassen meistens halbkugelförmig über das Fpithel der Ober. 
lläche emporragten, beruht dies darauf, dass an den von ihm 
betrachteten Präparaten gar kein oberflächliches Epithel mehr 


zurückgeblieben ist; dieses ist wegmaceriert und die Epithel- 


Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhaut. 115 


haufen mit ihrer Bindegewebsmembran, die in natürlichem Zu- 
stande selbstverständlich von dem oberflächlichen Epithel be- 
deckt sind, werden deshalb künstliche Proeminenzen bilden. 
Eben dies ist in seiner Fig. 13 zu sehen, auf die er seine An- 
sicht stützt, und die der Typus seiner „hohen Epithelabschnü- 
rune“ ist. In der That handelt es sich hier um eine beginnende 
Drüsenbildung — um ein Zäpfchen oder vielleicht um eine 
Krypte, die exzentrisch getroffen wurde, d. h. so, dass die Mün- 
dung nicht zu sehen ist. Das oberflächliche Epithel über dem 
am meisten emporragenden Teile ist vollständig abgestossen; 
die umgebende, stets mehr widerstandsfähige Bindegewebskapsel 
tritt deswegen mehr hervor. Das Epithel der Bildung selbst 
ist nicht so wohlerhalten, dass zu ersehen wäre, in welchem 
Stadium es sich befindet, und eigentlich sind nur die tiefen 


Zellen des daneben liegenden Epithels — oder der möglicher- 
weise hier gelegenen Bildungen — vorhanden. Meine Fig. 19 


ist gewiss genau dasselbe Bild, freilich in natürlichem Zustande, 
d. h. vor eingetretener Maceration. Entfernt man hier, was 
über der roten Linie liegt, so erhält man ein Seitenstück zu 
Aschoffs Bilde, wie auch ich es oft gesehen habe, allerdings 
nur an macerierten Blasen. 

Wir haben nun gesehen, nicht nur, dass sich in der Blase 
wirkliche Drüsenbildungen finden, sondern auch, wie die Ent- 
wickelung derselben sich bei einiger Aufmerksamkeit Punkt für 
Punkt verfolgen lässt, von der als Vakuolen- oder Zäpfchen- 
bildung sich kundgebenden Zellenproliferation im oberflächlichen 
Epithel ganz kleiner Kinder an bis zu den wohlentwickelten 
Drüsen Erwachsener, die wohl zunächst an die Drüsen der Pro- 
stata erinnern. Diese Entwickelung bietet nichts Spezielles dar, 
sie stimmt sehr wohl mit dem überein, was bei der Bildung 
vieler anderen Drüsen stattfindet, und gerade die Prostata wird 
ja auch durch kleine solide Epithelzäpfehen angelegt. Das 
Eigenartige der Entstehung der Drüsen besteht hier teils in der 


S* 


116 AXEL LENDORF, 


verhältnismässig späten Anlage, teils in der langsamen Ent- 
wickelung. Wir sahen, dass diese Drüsen eine klare homogene 
Masse, seltener eine solehe mit eingemischten Zellenresten aus- 
scheiden, ferner, dass dieses Sekret sich nicht nur in den 
tiefsten Gängen der Drüsen findet, sondern oft auch aus den 
Ausführungsöffnungen hervorragt, und es erleidet daher keinen 
Zweifel, dass es sich dem Urin beimischt. Ob es sich hier 
aber um Muein handelt, ist zweifelhaft; der Reaktion auf Farb- 
stoffe zufolge scheint es kein Mucin, wenigstens nicht Mucm 
allein zu sein. In wie grosser Menge sich dieses Sekret bildet 
und dem Urin beimischt, darüber lässt sich schwerlich etwas 
sagen; oft, wenn die Drüsen nur in spärlicher Anzahl vorhanden 
sind, ist die Menge wohl nur gering, ist die Drüsenbildung aber 
über eine Fläche verbreitet, die ungefähr so gross wie die Vola 
eines Kindes ist, so lässt sich nicht annehmen, dass die Menge 
so ganz unbedeutend sein sollte. Später werden wir indes sehen, 
dass nicht nur die Drüsen, sondern wahrscheinlich auch die 
superfiziellen Zellen des oberflächlichen Epithels der Blase ein 
Sekret absondern. 

Oben berührte ich bereits, welche Bedeutung die Drüsen 
möglicherweise für die Entwickelung der mitunter in der Blasen- 
schleimhaut angetroffenen Cysten haben könnten. Obschon dies 
ausserhalb des Zweckes dieser Arbeit liegt, werde ich doch nicht 
unterlassen, ganz kurz anzudeuten, wie wahrscheinlich es ist, 
dass die Cysten ihren Ursprung in diesen Drüsen haben. Nicht 
nur hat man die Cysten gerade da am häufigsten angetroffen, 
wo die Drüsen ihren Sitz haben, sondern Aschoff hat auch 
geradezu Übergänge zwischen seinen Drüsenbildungen und den 
Cysten gefunden, und die von ihm wahrgenommenen Drüsen- 
bildungen sind, wie oben nachgewiesen, ganz dieselben wie die 
von mir gesehenen, nur dass die seinen durch Maceration modi- 
fiziert waren. Um den Ursprung dieser Cysten zu erklären, 


braucht man deshalb nicht notwendigerweise seine Zuflucht zu 


Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhaut. 117 


solchen Theorien zu nehmen wie der von einem Zusammen- 
kleben der Falten oder von einer Abschnürung durch empor- 
wachsende Bindegewebsleistehen, wie unter anderen Lubarsch 


(46) und zum Teil auch v. Limbeck (42) meinen. 


Weit grössere praktische Bedeutung erhalten die Drüsen 
aber, wenn sie die sogenannte Hypertrophie des mittleren Pro- 
statalappens veranlassen. Namentlich Jores (35) hat nachge- 
wiesen, dass diese Geschwulstbildung nicht in der Prostata (Pars 
intermedia) beginnt, sondern ursprünglich „aus accessorischen 
Drüsen der Prostata entsteht, die schon normaler Weise jene 
suhmuköse Lage haben und die in die Blase hineinragende 
Hervorwölbung ist anfänglich durch die Hypertrophie dieser 


letzteren allein bedingt“. 


Dies stimmt sehr wohl mit dem überein, was ich oben er- 
wähnte, dass schon normal eben der untere Teil des Trigonum 
die Stelle ist, wo die lebhafteste Drüsenentwickelung stattfindet. 
Ferner kann ich anführen, dass sich auch mir die Gelegenheit 
darbot, einen Fall dieser Hypertrophie des mittleren Prostata- 
lappens zu untersuchen, in welchem die Geschwulst fast die 
Grösse einer Erbse erreicht hatte, und ich kann in allen Stücken 
Jores Fund bestätigen, dass die Drüsengänge der Geschwulst 
Ausführungsgänge durch die Schleimhaut der Vesica hindurch 


entsenden. 


Ferner bin ich geneigt, zu glauben, dass die Drüsen auch 
bei den chronischen Cystiten und vielleicht besonders bei dem 
langwierigen Krankheitsbilde, das man die Cystitis colli vesicae 


senannt hat, von Bedeutung sind. 


118 AXEL LENDORF, 


Untersuchungen auf Drüsen in der Blasenschleim- 
haut der Säugetiere. 

Die Säugetiere, deren Blasen ich anwandte, sind: Maus, 
Ratte, Meerschweinchen, Kaninchen, Katze, Hund, Schaf, Ochse, 
Schwein und Pferd. Sage ich nur gleich, dass ich bei diesen 
Tieren nur sehr wenig von Drüsen fand, und dass ich solche 
nur beim Hunde nachzuweisen vermochte, weshalb ich mich in 
grosser Kürze fassen kann. 

Nur frische Blasen wurden untersucht. Unmittelbar nach 
dem Schlachten wurde die Blase herausgenommen und in Al- 
kohol, Formol, Formol-Alkohol oder seltener in Müllers Flüssig- 
keit mit späterer Nachhärtung in Alkohol fixiert und gehärtet. 
An kleineren Tieren, wie Maus, Ratte und Kaninchen wurde 
die ganze Blase gehärtet und der grösste Teil derselben unter- 
sucht; an grösseren Tieren wurden nur das Trigonium und die 
umliegende Gegend bis ca. 1/2 cm oberhalb der Einmündungs- 
stellen der Ureteren untersucht, da ich meinen Erfahrungen anı 
Menschen zufolge schliessen zu können glaubte, es hätte die 
grösste Wahrscheinlichkeit für sich, dass die eventuellen Drüsen 
in der Nähe der Urethramündung liegen würden. Aus dem 
Corpus vesicae wurde nur ein Stückchen von der Grösse ca. 
eines Quadratcentimeters untersucht. 

Die angewandte Technik war übrigens genau dieselbe wie 
die zur Untersuchung der menschlichen Blase benutzte, weshalb 
ich mich hierauf nicht näher einzulassen brauche. 

Während ich also in der Mehrzahl der untersuchten Tier- 
blasen keine Drüsen zu finden vermochte, traf ich in allen 
Hundeblasen — es wurden zu diesem Zwecke im ganzen drei 


untersucht — am Trigonum, am unteren Teile des Fundus und 


Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhaut. 119 


in der Gegend um die Urethralmündung Drüsenbildungen an, 
die im ganzen denen entsprachen, welche wir am Menschen be- 
schrieben haben. Eine vollständige Beschreibung derselben 
würde hier also nur eine Wiederholung bringen. 

Es fanden sich indes gewisse Dinge, die bemerkt zu werden 
verdienen, gewisse Verschiedenheiten von dem beim Menschen 
(resehenen. 

Während die Drüsenbildung in der menschlichen Blase oft 
gruppenweise auftrat, scheint dies beim Hunde seltner der Fall 
zu sein; hier scheinen die Drüsen gewöhnlich einzeln aufzu- 
treten. Hinwieder sieht man hier aber eine stärkere Entwicke- 
lung der einzelnen Drüse, d. h. sie verästelt sich lebhafter, und 
ferner scheint sie wegen der Form ihrer Verästelungen häufiger 
als beim Menschen acinös genannt werden zu können. 

Was die Entwickelung der Blasendrüsen des Hundes be- 
trifft, so scheint sie wesentlich auf dieselbe Weise wie beim 
Menschen vorzugehen. Auch hier finden wir alle Übergänge 
aus „Zäpfchen“ in „Krypten“ und aus diesen in wirkliche Drüsen. 
Die Vakuolenbildung dagegen konnte ich beim Hunde nicht 
finden. Dass diese fehlt, könnte vielleicht darauf hindeuten, 
dass die Vakuolenbildung überhaupt nur eine Nebenerscheinung 
wäre, und dass, wie oben berührt, wenn diese gesehen wird, 
zugleich eine Zellenproliferation, d. h. eine beginnende Zäpfchen- 


bildung stattgefunden hätte. 


Untersuchungen auf Nervenelemente. 


Uber das Verhalten der Nerven in der Blase des Menschen 
und der Säugetiere wissen wir nur äusserst wenig. In allen 


anatomischen Hand- und Lehrbüchern wird nur ganz flüchtig 


120 AXEL LENDORF, 


erwähnt. die Blase erhalte ihre Nerven als Plexus vesicalis aus 
dem Plexus hypogastricus inferior, der teils aus sympathischen 
Fasern und teils aus Fasern des dritten und vierten Sakralnervs 
gebildet werde. Wo man am weitesten geht, werden zugleich 
grössere oder kleinere Haufen von Ganglienzellen genannt, die 
sich besonders da finden sollen, wo die Nervenfasern in die 
Blasenwand eintreten. Wie sich die Nerven aber eben in dieser 
verhalten, ist uns nur wenig bekannt, namentlich wissen wir 
fast gar nichts darüber, wie sie in der Schleimhaut endigen. 
Die wenigen, mangelhaften, hierüber vorliegenden Aulfschlüsse 
beschränken sich auf eine Mitteilung von Kisselew (36) 1868, 
die später keine Bestätigung gefunden hat, auf eine Mitteilung 
von Retzius (55) 1892 über die Blase des Kaninchens, und 
endlich auf eine Arbeit von Grünstein (26), die im Oktober 1899 
erschien, nachdem ich meine Untersuchungen über diese Frage 
schon teilweise abgeschlossen hatte. 

Dass man in anatomischer Beziehung kein besseres Wissen 
von den Nerven der Schleimhaut der Harnblase hat, scheint 
um so sonderbarer, da man hier in klinischer Beziehung eine 
ganz interessante Beobachtung gemacht hat. Jeder Operateur, 
der sich mit der Blasenchirurgie beschäftigte, hat bemerkt, dass 
die normale Schleimhaut gegen Berührung merkwürdig un- 
empfindlich, gegen Ausspannung dagegen aber ganz anders enı- 
pfindlich ist. Dieser Umstand, auf den Guyon gewiss zuerst 
die Aufmerksamkeit lenkte, könnte wohl besondere Verhältnisse 
der Nervenelemente der Schleimhaut andeuten. 

Während die Untersucher sich mit dem morphologischen 
Nachweis der Nerven in der Blasenschleimhaut der Säugetiere 
nicht viel beschäftigt zu haben scheinen, oder es jedenfalls nicht 
gelungen ist, hier etwas zu finden, hat man sich dagegen in 
dieser Richtung mehr mit der Blase des Frosches abgegeben 
und sich hinsichtlich der Säugetiere auf die motorische Inner- 


vation beschränkt und hierüber physiologische Versuche ange- 


Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhaut. 121 


stellt. Unter den Forschern, die in letzgenannter Richtung ar- 
beiteten, nenne ich als ältere nur Gianuzzi (25) |1863] und 
Budge (7) [1864], als jüngere Guepin (27) [1892], Courtade 
und Guyon (10), Zeissl (72) und Goltz und Ewald (25) [1896]. 
Was die Untersuchungen über die sensitiven Nerven der Frosch- 
blase betrifft, nenne ich die Arbeiten von Lawdowsky (41) 
[1882], Ehrlich (15) [1886], Bernheim (3) [1892] und Gaule 
(15) [1892] und endlich die vor kurzem erschienene von Grün- 
stein, die zum Teil ebenfalls diese behandelt. Diese Arbeiten 
interessieren uns hier aber nicht so sehr, wo wir uns ausschliess- 
lich mit den Endigungen der sensitiven Nerven in der Blasen- 
schleimhaut der Säugetiere und des Menschen beschäftigen, und 
ich werde deshalb nur diejenigen Untersuchungen besprechen, 
welche mit dieser Frage in Relation stehen. 

Kisselew (36), der die Blasenschleimhaut des Menschen 
untersuchte und zur Darstellung der hier gelegenen Nerven die 
älteren, vor Golgis Methode und der Methylenblaumethode 
vorzugsweise gebrauchten Methoden anwandte, kam zu folgenden 
Resultaten: ‚Die Nervenstämmchen der Submukosa entsenden 
feine Nervenästchen oder, noch öfter, einzelne Nervenfasern, 
welche die Schleimhaut in verschiedenen Richtungen durchbohren, 
um schliesslich auf folgende doppelte Weise zu endigen: 1. ent- 
weder verlaufen die Nervenfasern direkt bis zur unteren Epithel- 
schicht, wo sie in birnförmige, kernhaltige Gebilde übergehen, 
oder 2. sie vereinigen sich im oberen Teile der Schleimhaut zu 
einem horizontal gelagerten Geflechte, und von diesem erst ent- 
springen diejenigen Fasern, welche sich mit den birnförmigen 
Gebilden vereinigen.“ Er sucht darzulegen, dass diese birn- 
förmigen Bildungen keine Epithelzellen sein können, fügt seiner 
oben gegebenen Beschreibung aber leider keine Zeichnung bei. 
Es fällt daher schwer, sich von dem von ihm Gesehenen eine 
richtige Vorstellung zu bilden. Eine nähere Beschreibung, deren 


baldige Veröffentlichung er andeutet, scheint nicht erschienen 


122 AXEL LENDORF, 


zu sein; jedenfalls war ich nicht imstande, sie zu finden, und 
ich habe auch nicht gesehen, dass ihrer erwähnt wird. 

Retzius (53), der die Nerven der Blasenschleimhaut an 
Kaninchen untersuchte, äussert sich folgendermassen: „Noch 
interessanter schien es mir aber zu sein, dass ich auch im 
Epithel der Schleimhaut der Harnblase die gesuchten inter- 
cellulären Nervenendigungen entdeckte. In der Harnblase des 
Kaninchens sah ich nämlich, wie die Figg. 4—8 der Taf. XIV 
zeigen, aus der Bindegewebsschicht gefärbte Nervenfasern in das 
Epithel hinaustreten, um in demselben nach einer mehr oder 
weniger reichlichen Verästelung mit freien Enden zu endigen. 
Alle die von mir in diesen Präparaten beobachteten Nerven- 
fasern boten einen eigentümlichen Verlauf dar, indem sie ge- 
wöhnlich auf weite Strecken tangential verliefen und dabei 
starke Biegungen um die Zellen machten, auch nie die eigent- 
lichen Endigungen in den äusseren Schichten des Epithels zeigten, 
sondern einen charakteristischen rekurrenten Verlauf der Äste 
aufweisen, welcher zwar ausnahmsweise auch in anderen Epi- 
thelien (Zunge, Ösophagus) vorkommt, aber in der Harnblase 
als Regel vorhanden zu sein scheint. In den Figg. 4 und 8 ist 
dieses Verhalten in auffallender Weise ausgedrückt, indem die 
feinen verästelten Endzweige der tangential verlaufenden Mutter- 
fasern sich sämtlich nach der Tiefe des Epithels wenden, um 
dort unweit der Bindegewebsgrenze zu endigen. Wenn diese 
von mir beim Kaninchen gefundenen Thatsachen sich als allge- 
meine Regel für die Nerven des Harnblasenepithels erweisen 
sollten, so sind sie wohl von der Einrichtung der Harnblasen- 
wand herzuleiten, indem sie verschiedenen Zuständen der Aus- 
dehnung ausgesetzt sein müssen und übrigens in den äusseren 
Zellenschichten des Epithels mit dem ihnen schädlichen Harn 
leichter in Berührung kommen dürften.“ 

Grünstein (26), der die Säugetierblase nach der Methylen- 
blaumethode an der Maus, Ratte, Katze und dem Hunde unter- 


Beiträge zur Histologıe der Harnblasenschleimhaut. 123 


suchte, erhielt bei Katze und Hund positive Resultate. Nachdem 
er die Nervenstämme und die Ganglien in der Blasenwand des 
Hundes besprochen hat, setzt er fort: „Die Zellen dieser Ganglien 
sind gross, multipolar und lassen sich leichter als die des Fro- 
sches mit Methylenblau färben. Die Protoplasmafortsätze teilen 
sich und verlieren sich im Ganglion, während der Achseneylinder- 
fortsatz für gewöhnlich in ein Stämmchen eintritt. 


Was nun die Fasern des letzteren anlangt, so kann ich vor- 
läufig nur über einen Teil der dieken markhaltigen Nervenfasern 
positive Angaben machen. Diese habe ich zu ihren Endappa- 
raten verfolgt, was, soviel ich weiss, zum erstenmale gelungen ist. 
Die in Fig. 6 dargestellten Endapparate sind der Harnblase eines 
jungen Hundes entnommen. Sie sind nicht so kompliziert wie 
die des Frosches und erscheinen etwas mehr als jene in die 
Länge gezogen, was wohl mit der Faserrichtung des Stromas, ın 
dem die Endbäumchen liegen, in Zusammenhang stehen dürfte. 

Bis jetzt konnte ich nur intermuskuläre Endapparate nach- 
weisen, doch sind wahrscheinlich auch subepitheliale vorhanden.“ 


Weiter unten setzt er fort: „Ich beobachtete im Epithel der 
Katzenblase noch andere Endapparate, welche die Zellen um- 
geben (Fig. 7). Ihrem morphologischen Charakter nach ähneln 
sie denjenigen, welche Timofeew (66) an den Epithelzellen 
des Vas deferens und an den unteren Zellen des Stratum Mal- 
pighii der Haut der Glans penis beim Kaninchen und Ploschko 
(54) in der unteren Schicht des vielschichtigen Epithels der 
Epiglottis beschrieben haben. Prof. Arnstein ist geneigt in 
diesen Apparaten pericelluläre Nervenendapparate zu sehen, die 
denjenigen analog sind, welche er an den Drüsenzellen be- 
schrieben hat‘. 


Während Grünstein also in der Blasenschleimhaut des 
Hundes nichts fand und meint, es müsse hier ähnliche Endigungs- 


apparate geben wir die von ihm zwischen den Muskeln ange- 


AXEL LENDOÖRF, 


124 


troffenen, fand er bei der Katze dagegen intraepitheliale Nerven- 


endigungen. 


Uber die hier referierten Angaben hinaus weiss man nichts 
Näheres von dem Verhalten der Nerven in der Blasenschleim- 


haut des Menschen und der Säugetiere. 


Eigene Untersuchungen. 


Zua diesen wandte ich die Blase der Maus, Ratte, des Hun- 
des, Schafes, Ochsen, Schweines, Pferdes und des Menschen an. 

Positive Resultate erlangte ich bei der Maus, der Ratte, dem 
Schafe, dem Ochsen und dem Schweine. 

Die von mir wesentlich benutzte Methode ist Ehrlichs vitale 
Methylenblaumethode, so wie sie zum Teil von Dogiel und 
Bethe (4) modifiziert wurde. 

Bei Mäusen verfuhr ich auf die Weise, dass ich entweder 
die in physiologischer Kochsalzlösung gesättigte Methylenblau- 
lösung unter die Haut oder auch in die Peritonealhöhle, in bei- 
den Fällen in mehreren Portionen injizierte, bis der Exitus ein- 
trat; bei Ratten öffnete ich nach Chloroformierung des Tieres 
das Pericardium und injizierte die Lösung durch das Cor. 

Hinsichtlich der grösseren Tiere verfuhr ich lieber nach der 
von Dogiel empfohlenen Metlıode. Unmittelbar nach dem 
Schlachten und nach der Entfernung der Blase behandelte ich 
deren Schleimhautoberfläche mit einer ! ıs prozentigen Methylen- 
blaulösung (in physiologischer Kochsalzlösung), indem ich die 
Schleimhaut mit Zwischenräumen und tropfenweise mit der Auf- 
lösung anfeuchtete. Zuweilen dissezierte ich vor der Behand- 
lung mit dem Farbstoffe die Schleimhaut ab; in der Regel liess 
ich sie jedoch sitzen bleiben, bis ich annehmen konnte, dass die 
Färbung der Nerven eingetreten sei, ich musste aber stets ein 


kleines Stückchen abdissezieren, um unter dem Mikroskop kon- 


Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhaut. 


125 


trollieren zu können, wann dieselbe eintrat und wann es an der 
Zeit war, sie zu fixieren. 

Mit Bezug auf Menschen war es ja unmöglich, so frisch 
herausgenommene Blasen, wie die Methode erfordert, zu erhalten. 
Ich verfuhr deshalb so, dass ich möglichst bald post mortem 
durch einen Katheter 10-20 Kubikcentimeter der schwachen 
Methylenblaulösung in die Blase injizierte und darauf so viel 
Luft hineinpumpte, bis die Blase gut ausgespannt war. Nach 
Verlauf von 1-2 Stunden entleerte ich nun wieder die Luft 
und die Methylenblaulösung und injizierte statt derselben die 
Fixierungsflüssigkeiten; erst pikrinsaures Ammoniak, das ca. 
!/ Stunde später wieder abgelassen wurde, und darauf molyb- 
dlänsaures Ammoniak, das ich bis zur Sektion, bei welcher die 
Blase herausgenommen wurde, darin bleiben liess. Nach der 
Zerteilung, dem Auswaschen mit destilliertem Wasser und der 
Lostrennung der Schleimhaut wurde diese dann auf gewöhnliche 
Weise untersucht. — Obschon ich hier keine positiven Resultate 
erzielte, glaube ich dennoch, dass solche sich mittelst dieses Ver- 
fahrens erreichen lassen, wenn dieses ein wenig und zwar nament- 
lich so modifiziert wird, dass man zum Einblasen in die Blase 
Sauerstoff statt atmosphärischer Luft anwendet. 

Bekanntlich ist die Methylenblaumethode höchst launenhalft, 
sodass nur die allerwenigsten Präparate gelingen. Vielleicht 
kommt es hier namentlich darauf an, den rechten Augenblick 
für den Anfang der Fixierung zu finden. Nach meiner Er- 
fahrung von der Blasenschleimhaut scheinen sich gewöhnlich 
—- wenn überhaupt von einer Regel die Rede sein kann — erst 
die Blutkörperchen der Kapillaren zu färben, darauf die Grenzen 
der Endothelzellen derselben, und erst dann die Elemente des 
Nervensystems. Später färbt sich die Kittsubstanz zwischen den 
Epithelzellen, darauf die Zellen der profunden Schicht des Blasen- 
epithels — die oberflächlichen Zellen scheinen, wie anderswo zu 


besprechen sein wird, zur Aufnahme des Farbstoffes weniger 


geneigt zu sein —, dann die elastischen Fasern der Schleimhaut, 
und wartet man noch länger, so färbt sich allmählich das Ganze 
dilfus. Es gilt daher, den rechten Augenblick zu ergreifen und 
die Fixierungsflüssigkeiten gerade um den Zeitpunkt wirken zu 
lassen, da die Elemente des Nervensystems am deutlichsten her- 
vortreten, während die Kapillaren zu erbleichen begonnen haben, 
Dass die Kapillaren gefärbt sind, gereicht nur zum Vorteil, da 
deren Lage in der Schleimhaut bekannt ist, und man sich mit- 
hin mit Bezug auf die Lagerung der eventuellen Nervenelemente 


leichter orientieren kann. 


Was die Fixierung der Methylenblaufärbung betrifft, wandte 
ich, wie schon angedeutet, Bethes Methode an. Nach Ab- 
spülung mit physiologischer Kochsalzlösung wurde das Präparat 
erst mit Dogiels gesättigter Lösung pikrinsauren Ammoniaks 
behandelt. War die blaue Farbe hierdurch in eine violette über- 
gegangen, so wurde es darauf ohne Auswaschung in diejenige 
der Betheschen Fixierungsflüssigkeiten gelegt, welche aus molyb- 
dänsaurem Ammoniak, Gramm 1, Aq. destill.. Gr. 20, und Salz- 
säure, Gutta 1 besteht. Der Aufenthalt hierin dauerte 1—6 
Stunden, was sich nach der Grösse der Schleimhaut richtete. 
Nach Abwaschung in destilliertem Wasser, Entwässerung in 
Alkohol und Klärung mittelst Xylols wurden die Präparate darauf 
in Kanadabalsam untersucht, gewöhnlich so, dass das auf dem 
Objektglase ausgebreitete Stückchen Schleimhaut mit der Epithel- 


fläche nach oben lag. 


Wenn ich die Präparate nachfärbte, benutzte ich hierzu 
Alaunkarmin oder Alauncochenille. 


Bei kleinen Tieren wie Ratten und Mäusen, deren Blase, 
die nach Mors gewöhnlich kontrahiert gefunden wird, so klein 
ist, gelang es mir häufig nicht, die Schleimhaut für sich loszu- 
präparieren. Alsdann musste ich dieselbe im Verein mit der 


übrigen Blasenwand untersuchen; dies lässt sich aber auch thun, 


Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhaut. 127 


und das Präparat wird durchsichtig genug, wenn nur die Blasen- 


wand vorher bis zur geeigneten Dünne ausgespannt wird. 


Wie schon angeführt, erreichte ich positive Resultate bei 
der Maus, der Ratte, dem Schafe, Ochsen und Schwein, und 
bei allen sind diese Resultate so ziemlich dieselben. Ich fand, 
dass die Elemente des Nervensystems in der Blasenschleimhaut 
einen eigentümlichen Apparat bilden, ein Geflechte aus feinen 
marklosen Fasern, die sich als Ausläufer der Ganglienzellen der 
Schleimhaut selbst erweisen, und dass diese feinen Ausläufer 
teils während ihres Verlaufs mit eigentümlichen Terminalorganen, 
die zwischen den Epithelzellen liegen, versehen sind, teils mit 


solehen enden. 


Indem ich vorläufig nicht zu entscheiden vermag, ob es 
sich hier möglicherweise um Teile der unter gewissen Verhält- 
nissen selbständigen lokalen Reflexbahnen handelt, deren Vor- 
handensein in der Vesica man den jüngsten physiologischen 
Versuchen zufolge vermutet, und indem ich überhaupt nicht 
mit Sicherheit zu sehen vermochte, wie die Verbindung dieser 
peripherischsten Nervenelemente mit der übrigen Nervenver- 
sorgung der Blase beschaffen ist, werde ich mich darauf be- 
schränken, nur die in der Schleimhaut selbst von mir gesehenen 
Thatsachen zu referieren. Nur führe ich an, dass ich bei der 
Ratte und der Maus, wo die Schleimhaut nicht losdisseziert, 
sondern mit der übrigen Blasenwand zugleich untersucht wurde, 
gesehen habe, wie die besprochenen Nervenelemente mittelst 
feiner Fasern mit marklosen, anscheinend miteinander anastomo- 
sierenden Nervenfasern der Submukosa in Verbindung stehen. 
Über die mögliche Verbindung der letzteren mit den Nerven- 
enden der Muskularis, die an diesen Präparaten übrigens sehr 


hübsch zu sehen waren, gelang es mir nicht ins reine zu kommen. 


Bleiben wir also bei den Nervenelementen der eigentlichen 


Schleimhaut, mit denen meine Untersuchungen sich hier allein 


128 AXEL LENDORF, 


Z—r ———— ——— —— 


beschäftigen, und betrachten‘ wir nun erst die Schweinsblase, 
deren Schleimhaut, auf obengenannte Weise behandelt und die 
Epithelfläche nach oben gekehrt, in der Fig. 20 dargestellt ist, 
so sieht man hier, wenngleich nicht alle im betreffenden Stück- 
chen der Schleimhaut befindlichen Nervenelemente gefärbt sind, 
doch so viel, dass man einen Begriff davon erhält, wie sich das 
erwähnte Geflechte mit seinen Zellen, Ausläufern und deren 


Terminalorganen verhält. 


Die Nervenzellen, die bei allen untersuchten Säugetieren 
so ziemlich gleicher Art zu sein scheinen, sind entweder bipolar 
oder multipolar. Der Kern ist gross, blasenartig, meistens 
eiförmig und scheint ein oder mehrere Kernkörperchen zu be- 
sitzen. Die Zellen haben ihre Lage unmittelbar unter dem 
Fpithel, was sich durch starke Vergrösserung leicht konsta- 
tieren lässt, indem man bei immer tieferer Einstellung die 
Nervenzelle in demselben Augenblicke, da die Konturen der 


Epithelzellen verschwinden, am schärfsten hervortreten sieht. 


Die Ausläufer der Nervenzellen, die während ihres Ver- 
laufs sehr variierende Stärke haben, oft mit varikösen Erweite- 
rungen besetzt sind und oft stärker farbige punktiörmige Gegen- 
den enthalten, zeigen, was die Art ihrer Endigung betrifft, zwei- 
faches, verschiedenes Verhalten. Haben wir z.B. eine bipolare 
Zelle, so endet der eine Ausläufer nach mehr oder weniger 
reichlicher Verästelung frei mit seinem oder seinen Terminal- 
organen, während der andere mit einem entsprechenden Aus- 
läufer einer anderen Zelle in Verbindung steht. Dasselbe Ver- 
halten treffen wir bei multipolaren Zellen an; ein Ausläufer 
stellt die Verbindung mit einer anderen Zelle her, die anderen 
mit ihren Terminalorganen enden frei. Ob nun die Verbindung 
der Zellen untereinander eine direkte ist oder möglicherweise 
durch Kontakt stattfindet, habe ich nicht entscheiden können. 


In der Regel giebt es immer an der Verbindungsfaser zwischen 


Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhaut. 129 


den Zellen einen Punkt, wo es aussehen könnte, als trete hier 
eine Unterbrechung ein (z. B. Fig. 21a) und selbst wo kein 
freier Zwischenraum deutlich zu sehen ist, könnten die Enden 
der Fasern ja dieht aufeinander liegen. Ist die Verbindung 
eine direkte, sodass der eine Ausläufer sich geradezu in einem 
anderen fortsetzt, so ist dies gewiss, wenigstens bei Säugetieren, 
ein ganz ungewöhnliches Verhalten der Nervenzellen zu einander, 
und meines Wissens findet sich ähnliches nur bei gewissen 


Fischen (dem elektrischen Rochen). 


Hinsichtlich des Verlaufes der Ausläufer der Nervenzellen, 
bieten dieselben die Eigentümlichkeit dar, dass sie nieht nur 
im horizontalen Plane Windungen und mehr oder weniger 
scharfe Umbiegungen bilden, sondern sich auch zugleich in 
vertikaler Richtung schlängeln, sodass man sie bald zwischen 
den Epithelzellen und oberhalb der Kapillaren, bald dagegen 
unterhalb der letzteren und unter der Epithelschicht verlaufen 
sieht. Die Endverästelungen und die Terminalorgane liegen 
stets zwischen den Epithelzellen. 


Während die Länge der Ausläufer beim Schwein, Ochsen 
und Schafe, wie die Figuren 21—23 zeigen, keine sehr beträcht- 
liche ist, sodass die Endpunkte der Verästelungen im Epithel 
der Blase nicht recht weit von der Nervenzelle, die den Aus- 
läufer absendet, entfernt liegen, scheint die Strecke, welche die 
Ausläufer mit ihren Verästelungen bei den von mir untersuchten 
Nagetieren zurücklegen, eine verhältnismässig viel grössere zu 
sein. In der Figur 24, die nach der Blasenschleimhaut einer 
tatte genommen ist, sieht man solche langen Fasern, welche 
sich der Oberfläche der Schleimhaut ziemlich parallel zwischen 
den Epithelzellen winden, bis sie in die Endverästelungen mit 
deren Terminalorganen übergehen. Ich nehme an, dass es sich 
hier um ähnliche Fasern handelt wie die, welche Retzius 
an Kaninchen sah, und welche ebenfalls ‚auf weite Strecken 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. LIV. Heft (17. Bd., H. 1). 9 


150 AXEL LENDORF, 


tangential verliefen und dabei starke Biegungen um die Zellen 
machten.“ Dass die Endzweige aber in die Tiefe gehen und 
die Endigungen selbst der Bindegewebsgrenze ganz nahe liegen 
sollten, hat sich mir dagegen bei der Maus und der Ratte nicht 
erwiesen. Wie wir später sehen werden, scheinen die Endi- 
gungen hier vielmehr zwischen den beiden Schichten der Epi- 
thelzellen zu liegen. 

Wie schon mehrmals berührt, besitzen die Ausläufer und 
ihre Zweige, die niemals Anastomosen untereinander zu bilden 
scheinen, obgleich sie sich häufig kreuzen, Terminalorgane, 
welche sowohl längs des Verlaufes der Fasern als an deren 
Enden vorkommen. Finden sie sich längs des Verlaufes, so treten 
sie einzeln auf, finden sie sich an den Enden, so treten sie so- 
wohl einzeln als in Haufen auf. Wie genannt, liegen sie stets 
zwischen den Epithelzellen, hinsichtlich ihres Aussehens, ihrer 
Grösse und der Art und Weise, wie sie mit den Fasern ver- 
knüpft sind, findet aber bei den verschiedenen Säugetieren einige 
Verschiedenheit statt. Betrachten wir erst das Schwein (Fige. %0, 
21 und 25), so sind sie meistens kugelförmig, doch mit grösserer 
oder geringer Annäherung an die Birnen- oder Eiform; fast 
immer sieht man in ihnen einen Punkt von stärkerer Farbe: 
ihre Grösse variiert, doch sind sie in der.Regel fast halb so 
gross als die Kerne der Epithelzellen, was am leichtesten an 
den Präparaten zu ersehen ist, wo die Kerne durch Nachfär- 
bung mit Alauncochenille, welche die Terminalorgane nicht auf- 
nehmen, zum besseren Hervortreten gebracht wurden. Wo sie 
längs des Verlaufes einer Nervenfaser auftreten, kommunizieren 
sie mit dieser mittelst eines kürzeren oder längeren Stieles, der 
sich besonders deutlich zeigt, wenn das Terminalorgan im Prä- 
parate zulälligerweise seitlich neben der Faser (Fig. 21t und 
Fig. 25t) und nicht über oder unter derselben liest. Auch wo 
es ganz nahe an einer Nervenzelle sitzt, die, wie erwähnt, unter 


dem Epithel gelesen ist, liegt das Terminalorgan selbst doch 


I 


Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhaut. 13 


zwischen den Epithelzellen, der Stiel ist dann aber um so länger. 
In der Fig. 21 sieht man z. B. das Terminalorgan t nur bei 
hoher Einstellung; darauf kann man bei tieferer Einstellung 
den Stiel bis zur Nervenfaser verfolgen und zuletzt zur Zelle 
gelangen. Wo die Organe an den Enden der Fasern in Haufen 
auftreten, erhalten wir das Bild einer Traube (Fig. 25). — Beim 
Schafe und Ochsen, wo die Terminalorgane überhaupt kleiner 
sind als beim Schweine, mehr in der Form variieren und nicht 
so konstant den oben erwähnten, stärker gefärbten Punkt zeigen, 
sind diese Trauben komplizierter, bestehen sie aus einer grösseren 
Anzahl Körperchen (Fig. 23). Wir erhalten hier Bildungen, die 
stark an die von Ehrlich (15) und mehreren anderen Forschern 
in der Blasenschleimhaut des Frosches gefundenen und an die 
jüngst von Grünstein zwischen den Muskeln in der Blase des 
Hundes wahrgenommenen erinnern. Wo diese Endapparate sich 
über eine grössere Fläche ausdehnen, stammen die Ausläufer, 
deren Endverästelungen sie bilden, am öftesten aus verschiedenen 
Nervenzellen her. Die Endverzweigungen der Ausläufer treffen 
dann hier zwischen den Epithelzellen zusammen und bilden das 
feine Geflecht von Fasern des Endapparates, das mit Körperchen 
variierenden Aussehens besetzt ist; wie oben genannt, scheinen 
diese feinen Fasern ‘sich wohl zu kreuzen, nicht aber unter- 
einander zu anastomosieren. — Bei der Ratte und der Maus 
sind die Terminalorgane wiederum kleiner als beim Schafe und 
Ochsen und scheinen nur an den Endverästelungen der Fasern 
vorzukommen. Es sitzen hier gewöhnlich mehrere beisammen, 
sodass die Bildung von Trauben oder „Endbäumen“ wohl die 
häufigere ist. Hier sah ich die Endorgane zwischen den beiden 
Schichten der Epithelzellen liegen, indem sie sich zunächst der 
unteren Seite der oberflächlichen Zellen anschlossen. Wir er- 
halten dann Bilder (Fig. 22), die in hohem Grade den End- 
apparaten ähnlich sehen, welche Grünstein als die Epithelzellen 
der Katze umgebend-und Ploschko (54) anderswo fand, und 


9* 


132 AXEL LENDORF, 


wenn Arnstein (54) diese als den periceilulären Endapparaten, 
die er an Drüsenzellen beschrieb, analog findet, erscheint dies 
um so interessanter, da sie hier bei den Nagetieren gerade an 
solche Zellen anschliessen, von denen sich vermuten lässt, dass 
sie secernieren, so wie wir dies bei den Untersuchungen über 
das Epithel der Blase ganz kurz besprechen werden. 
Schliesslich erwähne ich noch einiger Zellen, die ich nicht 
als dem Nervensystem angehörend betrachte, die sich aber sehr 
häufig mit Methylenblau färben liessen und zwar am öftesten, 
wenn auch die Nervenelemente Färbung annahmen. Sie fanden 
sich bei allen untersuchten Säugetieren, am zahlreichsten aber 
beim Schweine Sie kommen teils isoliert, teils in Gruppen, 
nach der Fläche ausgebreitet vor. Diese Zellen, die Fig. 26 
zeigt, sind ziemlich gross, mit einem grossen Kern versehen, 
haben sehr unregelmässige Formen und entsenden zahlreiche 
kurze, gewöhnlich verästelte Ausläufer nach allen Seiten. Mit- 
unter sieht man Varikositäten an diesen kurzen Ausläufern. 
Die Zellen scheinen ihren Sitz im Bindegewebe der Schleimhaut, 
gewöhnlich wohl an dessen Oberfläche, zuweilen jedoch un- 
mittelbar unter dem Epithel zu haben. Dass sie mit dem Nerven- 
system zu schaffen haben sollten, ist kaum wahrscheinlich, sie 
sind sicherlich Bindegewebszellen, so viel ist aber gewiss, dass 
man sie oft in der Nähe der Nervenfasern erblickt (Fig. 20). 
Wo die Zellen zahlreich vorkommen, fällt es natürlich nicht 
auf, dass einige derselben unmittelbar an die Fasern des Nerven- 
eeflechtes anstossen, da dies aber oft auch dann stattfindet, wenn 
die Zellen isoliert auftreten, und da es sich ferner erweist, dass 
sie sich auch nach Golgis Methode darstellen lassen, kann über 
ihre Natur vielleicht Zweifel entstehen. Allerdings sieht man 
sie nach dieser Methode weniger intensiv gefärbt und weniger 
dunkel als die Nervenzellen und Nervenfasern, dennoch treten 
sie aber neben der Nervenfaser, die unmittelbar über ihnen zu 


verlaufen scheint, deutlich hervor. Übrigens mag hier bemerkt 


Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhanut. 153 


werden, dass Golgis Methode sich im ganzen nicht für diese 
Flächenpräparate eignet. Da das Epithel bei dieser Methode 
nämlich abgeschabt werden muss, wenn man etwas sehen soll, 
geht man aller Nervenelemente verlustig, die sich in demselben 


finden möchten. 


Untersuchungen über das Epithel. 


Obschon das Epithel der Blasenschleimhaut bereits seit vielen 
Jahren die Histologen beschäftigt, hat man doch bisher keine 
übereinstimmende Auffassung desselben erreicht. Gewöhnlich 
wird es wohl als ein sogenanntes Übergangsepithel aufgefasst, 
und meistens hat man drei verschiedene Schichten von Zellen 


desselben beschrieben. 


Die oberflächliche Zellenschicht, die man jetzt allgemein 
als aus einer einzelnen Reihe von Zellen bestehend betrachtet, 
die aber namentlich von früheren Forschern als mehrere Reihen 
übereinander enthaltend aufgefasst wurde, hat man jetzt wohl 
am besten ins reine gebracht, und die Angaben über die Form 
und die Anordnung ihrer Elemente stimmen im ganzen und 
grossen gut miteinander überein. 

Was dagegen die profunden Zellen betrifft, so herrscht hier 
noch fortwährend nicht geringe Uneinigkeit und Unklarheit teils 
hinsichtlich der Form und Anordnung der einzelnen Zellen, und 


teils hinsichtlich der Anzahl der Zellenschichten. 


Meine Untersuchungen des Epithels gehen deshalb vorzüg- 
lich darauf aus, diese letzteren Fragen zu erhellen und Klarheit 
darüber zu schaffen, wie man den Bau des Epithels der Blasen- 


schleimhaut überhaupt aufzufassen hat. 


134 AXEL LENDORF, 


Vorerst ist es jedoch notwendig, die Ansichten früherer 


Autoren in aller Kürze anzuführen. 


Koelliker (40) [1859] nennt das Epithel nur geschichtet 
und beschreibt dessen Elemente in der Tiefe als spindel-, kegel- 
oder walzenförmige Zellen und weiter nach oben als rundliche, 
polygonale oder abgeplattete Zellen. Sie stehen an Unregel- 
mässigkeit hinter denen des Nierenbeckens nicht zurück, sagt 
er, und hierzu tragen namentlich die häufig vorkommenden Ver- 
tiefungen bei, die sich an der unteren Fläche der oberen Zellen 
finden und die Enden der tiefer liegenden länglichen Zellen 
aufnehmen, indem hierdurch eigentümliche, sternförmige und 


zackige Formen entstehen. 


Auf diese Zellen mit den Leistchen und den Vertiefungen 
an der unteren Fläche hatte schon Virchow (69) [1851] auf- 
merksam gemacht. Er betrachtete die Vertiefungen als eine 
Art Gelenkflächen, in denen die tieferen Zellen mit ihren oberen, 


keulen- oder kolbenförmigen Enden lose angeheltet sässen. 


Nach Burckhardt (8) [1859] besteht das Blasenepithel aus 
drei Schichten. Die obere, oberflächliche Schicht besteht wieder 
aus mehreren Reihen von Zellen, deren unterste die von 
Virchow beschriebenen Formen haben; die Zellen der zweiten 
Schicht erstrecken sich von diesen an bis zum Bindegewebe, 
und endlich sind die Zellen der dritten Schicht im Bindegewebe 
selbst enthalten als 3 


4 Reihen runder oder ovaler Zellen, die 
eine Art Matrix des ganzen Epithels bilden. 


Linck (43) [1864| unterscheidet ebenfalls drei Schichten, 
anders indes als Burckhardt, auf dessen, übrigens leicht er- 
sehliche Irrtümer er aufmerksam macht. Nach ihm besteht die 
obere Schicht nur aus einer einzelnen Reihe von Zellen, die 
mittlere aus zwei Reihen teils konischer, teils spindelförmiger, 


v 


die untere Schicht aus rundlichen oder polygonalen Zellen. 


Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhaut. 155 


Nach Luschka (48) [1864| variieren die Elemente des Epi- 
thels ausserordentlich in Form und Grösse. Namentlich kann 
er Virchows Befund bestätigen, ausserdem findet er aber so- 
wohl rundliche und polygonale Zellen als auch solche, die ohne 
bestimmte Regel in lange Fortsätze ausgewachsen sind. „Bei 
dem Mangel einer für die Bildung des Blasenschleimes zu- 
reichenden Menge von Drüsen,“ setzt er fort, „kann man sich 
des Gedankens kaum entschlagen, dass die Absonderung des 
Schleimes durch jenes Epithelium zustande gebracht wird.“ 

Obersteiner (5l) [1871| unterscheidet wie Burckhardt 
und Linek drei Schichten, diese haben aber nicht so viele 
Reihen von Zellen. Die innere, oberflächliche, besteht aus einer 
oder zwei Reihen von Zellen, die er ungefähr so wie Virchow 
beschreibt. Die mittlere Schicht, die er ebenso wie die untere 
als eine einzelne Reihe von Zellen zu betrachten scheint, zeich- 
net sich durch die Regelmässigkeit ihrer Elemente aus und 
besteht aus ca. 0,053 mm hohen Zellen. Diese, die am einen 
Ende konisch zugespitzt werden, haben ihre breite konvexe 
Basis, die in die Vertiefungen der oberflächlichen Zellen passt, 
der Oberfläche, ihre Spitze dagegen der Tiefe zugekehrt. Die 
untere, tiefste Schicht endlich wird aus ziemlich unregelmässigen 
ovalen Zellen gebildet, und diese sind nach oben ausgezogen, 
indem sie zwischen die konischen Enden der Zellen der mittleren 
Schicht eingekeilt liegen. Von letzteren sagt er ferner, ihre 
nach unten zugespitzten Enden setzten sich in einem oft varı- 
kösen, ungeteilten Stiele von verschiedener Länge fort, sodass 
die Elemente in hohem Grade an die Epithelzellen der Nasen- 
schleimhaut erinnern. „Das weitere Schicksal dieser Stiele oder 
Fortsätze,'‘ sagt er, „die in der tiefsten Schicht der Epithelial- 
zellen stecken, lässt sich nicht leicht ermitteln, doch scheint ein 
Zusammenhang derselben mit der obersten Schicht des Binde- 
gewebes, auf der das Epithel der Blase aufsitzt, sei es mit den 
bindegewebigen oder nervösen Elementen jener Lage, schr wahr- 
scheinlich.“ 


136 AXEL LENDORF, 


Paneth (52) [1876], der erste, der eigentlich die grosse 
Verschiedenheit des Epithels der kontrahierten von dem der 
ausgespannten Blase besonders hervorhob, zählt ebenfalls drei 
Schichten, äussert sich aber nicht darüber, wie viele Reihen 
von Zellen in jeder zu finden seien. 

London (45) [1881|, der ebenso wie Paneth die Harn- 
blasen von Säugetieren untersuchte, teils in kontrahiertem, teils 
in weniger stark und teils in stark ausgespanntem Zustande, 
fand u. a., dass das Epithel der kontrahierten Blase bei fast 
gleich grossen Hunden ca. 13 mal grösser war als das der aus- 
gespannten, dass der gleich grosse Flächenraum der Oberfläche 
(1 Quadratmillimeter) in der kontrahierten Blase von ungefähr 
13 mal so vielen Zellen bedeckt ist wie in der ausgespannten, 
und dass das Volum der einzelnen Zelle in beiden Blasen gleich 
gross ist. 

Diese Verhältnisse liessen sich, wie er meint, durch zwei 
Umstände erklären, nämlich 1. durch Verminderung der An- 
zahl der Schichten und 2. durch Formänderung jeder einzelnen 
Zelle. 

Während er in der kontrahierten Blase bis fünf Zellen- 
schichten findet, sieht man in der ausgespannten nur eine ein- 
zige Schicht, und während die Zellen der kontrahierten Blase 
eylindrische Form haben, sind sie in der ausgespannten nur 
dünne Platten. 

Da er es indes für unwahrscheinlich hält, es sollte unter 
den Elementen des Epithels ein solcher Mangel an Zusammen- 
hang herrschen, dass die Zellen der oberen Schichten zwischen 
dlie Zellen der unteren eindrängen, die also voneinander getrennt 
werden müssten, um Raum zu geben, und da er zugleich glaubt, 
in der ausgespannten Blase Zellengrenzen gewahren zu können, 
die andeuteten, dass in der That auch hier mehr als nur eine 
Schicht sei, schliesst er, dass die Abnahme der Schichtenanzahl 


nur scheinbar sei, dass sie nur die Kerne, nicht aber die Zellen 


Beiträge zur Histologie der Harnblasenschlelmhaut. 137 


betreffe, und dass sie nur dadurch entstehe, dass die Kerne 
jeder einzelnen Schicht sehr weit voneinander gesondert und 
die zwischenliegenden Zellenteile in dünne Platten ausgezogen 
würden. 

Wenn er daher in der kontrahierten Blase fünf Zellen- 
schichten findet, muss er wohl auch annehmen, dass deren An- 
zahl in der ausgespannten fünf betrage, obgleich man in einer 
nach der Natur gezeichneten Abbildung (Fig. 2) höchstens zwei 
Schichten entsprechende Konturen zu unterscheiden vermag. 

Unter einer Schicht versteht er eine einzelne Reihe Zellen. 
Übrigens äussert er sich nicht entschieden über die Anzahl der 
Schichten; es ist ihm mehr angelegen, zu zeigen, auf‘ welchen 
Umständen die verschiedene Höhe des Epithels überhaupt be- 
ruht, und man darf wohl auch annehmen, dass diese Umstände 
dieselben bleiben, ob es viele oder wenige Schichten giebt. 

Nach Bizzozero (5) [1882] besteht das Epithel aus drei 
oder vier Schichten von Zellen, die er ungefähr so wie Ober- 
steiner beschreibt. Vier Schichten erhält er aber, indem er 
die mittlere Schicht als aus zwei Reihen von Zellen gebildet 
betrachtet. 

Toldt (67) [1884], der ebenso wie Henle (30), Stöhr (63), 
Ditlevsen (13), Klein (37) und mehrere andere Autoren das 
Blasenepithel ein Übergangsepithel nennt — welche Bezeichnung 
doch nicht immer auf gleiche Weise definiert wird —, betrachtet 
ebenso wie früher z. B. Burckhardt, im Widerstreit aber mit 
den meisten jüngeren Autoren, auch die obere oberflächliche 
Zellenschieht als oft aus mehreren Reihen von Zellen bestehend. 

Oberdieck (50) [1884], der das Blasenepithel sowohl der 
kontrahierten als das der ausgespannten Blase an Kaninchen 
teils durch Schnittpräparate, teils durch Isolierungspräparate 
und teils durch Flächenpräparate, mit Silbernitrat imprägniert, 
untersuchte, kommt zu dem Ergebnisse, dass die kontrahierte 


Blase vier einzelne Schichten von Zellen enthält. Die oberste 


138 AXEL LENDORF, 


Schicht wird von den grossen, platten Zellen mit Leistehen und 
Vertiefungen an der unteren Fläche gebildet, die zweite Schicht 
aus kubischen Zellen, die jedoch nach unten Verlängerungen 
absenden, die dritte Schicht "aus eylindrischen, senkrecht zur 
Oberfläche stehenden Zellen, die in der Form stark variieren, 
und die vierte Schicht endlich aus kleinen, runden oder ovalen 
Zellen, die einen im Verhältnis zum Zellenkörper sehr grossen 
Kern haben. Zugleich betont er, dass die einzelnen Zellen- 
schichten sieh nieht scharf von einander unterscheiden lassen. 
— Es kostet ihm grosse Schwierigkeit, in der ausgespannten 
Blase die einzelnen Schichten wiederzufinden. Die Zellen der 
untersten (vierten) Schicht haben eine mehr ovale Form ange- 
nommen und liegen nicht mehr so dicht aneinander, die Zellen 
der dritten Schicht dagegen haben ihre Form behalten, ihre 
Lage aber verändert, so dass sie jetzt auf ihrer Seite liegen; 
die Zellen der zweiten Schicht kann er nicht wieder finden, 
weshalb er annimmt, sie hätten es entweder wie die der dritten 
Schicht gemacht oder auch den Zellen der ersten Schicht bei 
der Bildung einer regelmässigen und glatten Oberfläche geholfen, 
und endlich sind die Zellen der letzten (ersten) Schicht bedeutend 
umfangsreicher und dünner geworden und liegen eine neben 
der anderen. .Er hebt hervor, dass die Abnahme der Dicke 
des Epithels vorzüglich auf der veränderten Lagerung der eylin- 
drischen Zellen der dritten Schicht beruhe. — Wie aber die 
Zellen der ersten Schicht „eine neben der anderen“ zu liegen 
kommen können, wenn er dennoch annimmt, die Zellen der 
zweiten Schicht rückten zwischen dieselben ein, ist nicht ver- 
ständlich; wir werden übrigens unten ein wenig näher auf die 
Irrtümer zurückkommen, deren er sich schuldig macht, und die 
wesentlich auf der Art und Weise beruhen, wie er die Blase 
ausspannte. Schon von vorneherein erscheint seine Erklärung 
des Grundes für die Abnahme der Dicke des Epithels als nicht 


gerade wahrscheinlich. 


Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhaut. 


159 


Dogiel (14) [1890|], der an Isolierungs- und Schnittpräpa- 
raten das Epithel der kontrahierten Blase bei dem Menschen, 
dem Hunde, der Katze und mehreren Nagetieren untersuchte, 
zählte nach Oberdieck vier Schichten, jede aus einer einzelnen 
teihe von Zellen bestehend, — Er beschäftigt sich wesentlich 
doch nur mit den beiden obersten Epithelschichten, besonders 
mit der oberflächlichsten. Hier bestätigt er teils die früheren 
Beschreibungen, teils fügt er gewisse, von anderen nicht ge- 
machte Beobachtungen hinzu. Ausser den Leistehen und Ver- 
tiefungen an der unteren Fläche der Zellen, die von den meisten 
bisher genannten Untersuchern und ausserdem auch von Ran- 
vier (57) beschrieben wurden, sah er zugleich kleine Kanälchen, 
die aus den Vertiefungen in die Substanz der Zelle hinaufdringen 
und zur Aufnahme entsprechender Protoplasmaverlängerungen 
aus dem oberen Ende der Zellen der nächsen Schicht dienen. 
Ferner konstatierte er ausser dieser Verbindung, dass dieselben 
Zellenflächen zugleich mittelst feiner Protoplasmafasern zusam- 
menbängen, die ihn an die Intercellularbrücken zwischen den 
Epidermiszellen des Rete Malpighii erinnerten. Ausserdem sah 
er an der oberen, gegen die Höhlung der Blase gekehrten Fläche 
der oberflächlichen Zellen, deren Strüktur er nicht ganz ebenso 
wie Bizzozero beschreibt, eigentümliche, körnige, sekretähn- 
liche Klümpchen, und dies bewegt ihn, eine auch von anderen 
Forschern andeutungsweise geäusserte Vermutung stark her- 
vorzuheben, dass diese Zellen der Oberfläche als eine eigentüm- 
liche Art Schleimzellen zu betrachten seien. Und endlich fand 
er, was Flemming (16) beim Salamander sah, amitotische 
Kernteilung der Zellen der oberflächlichen Schicht, mitotische 
dagegen in den übrigen Schichten. 

Die Zellen der zweiten Schicht haben nach Dogiel ziem- 
lich verschiedene Form; bald ist nur das obere Ende abgerundet, 
bald die ganze Zelle unregelmässig cylindrisch oder kubisch, 
und nicht selten gehen Verlängerungen nach unten zwischen 
die Zellen der dritten Schicht hinein. 


140 AXEL LENDORF, 


Letztere haben eine mehr oder weniger langgestreckte, 
eylindrische Form mit zugespitzten unteren Enden, von denen 
Fortsätze ins Bindegewebe eindringen, und die Zellen beschreibt 
er zunächst wie die von Obersteiner die zweite Schicht ge- 
nannten. Zuweilen entsenden sie auch eine Verlängerung nach 
oben zwischen die Zellen der zweiten Schicht und bis in eines 
der erwähnten Kanälchen in der Substanz der oberflächlichen 
Zellen. 

Als vierte oder unterste Schicht fasste er endlich kleine 
Zellen von rundlicher, ovaler oder spindelförmiger Gestalt auf, 
die zwischen den unteren Enden der Zellen der dritten Schicht 
liegen sollen. 

Nach Albarran (1) [1892] besteht das Blasenepithel aus 
vier bis fünf oder sechs Reihen von Zellen und lässt sich das- 
selbe in zwei Schichten, eine tiefe und eine oberflächliche teilen. 
Die tiefe ist die stärkere und hat die grössere Anzahl Zellen- 
reihen; die Zellen sind eylindrisch, gewöhnlich raketförmig, mit 
der Basis nach oben gegen die oberflächliche Schicht. Diese, 
die Pflaster- Plattenepithelschicht, lässt er ebenso wie später 
Testut (65) |1894] aus zwei Reihen von Zellen bestehen, 
sonst treten diese beiden Verfasser im ganzen besonders 
Ranviers und Dogiels Beschreibung der oberflächlichen 
Zellen bei. 

Wenn ich nun schliesslich Hey (32) [1594| nenne, dessen 
Untersuchungen über das Epithel nieht sonderlich eingehend 
zu sein scheinen, und der im ganzen Oberdiecks Resul- 
taten beistimmt, glaube ich das Wesentlichste des in der 
Litteratur über das Blasenepithel Erschienenen angeführt zu 


haben. 


Eigene Untersuchungen. 


Zu diesen wandte ich teils Schnittpräparate, teils Isolierungs- 


präparate und teils Flächenpräparate an, indem ich unter letzterer 


Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhaut. 


141 


Bezeichnung solche Präparate verstehe, die ähnlicherweise dar- 
gestellt wurden, wie die von mir bei der Untersuchung auf 
Nervenelemente benutzten und besprochenen. 

Nach allen drei Methoden wurden die Blasen sowohl in 
kontrahiertem als in mehr oder weniger ausgespanntem Zustande 
untersucht. 

Wie bei den übrigen Untersuchungen wandte ich Blasen 
sowohl von Menschen als von Tieren an; die benutzten Tiere 
sind dieselben wie die bei den Drüsenuntersuchungen genannten. 

Was den Menschen betrifft, rührten die untersuchten Blasen- 
stückchen von den im Verzeichnisse S. 94—95 angeführten Blasen 
her. Die meisten derselben waren, wie früher erwähnt, durch 
direkte Injektion der Härtungsflüssigkeit in die Höhlung der 
Blase gehärtet, und wie wir später sehen werden, erhält man 
hierdurch, jedenfalls wenn die Blase zugleich mittelst der Fiüs- 
sigkeit aufgetrieben wird, kein treues Bild des Epithels, obschon 
dieses ausserordentlich gut konserviert wird. Zu Epithelunter- 
suchungen eigneten sich diese Blasen daher nur, insofern sie in 
ihrem natürlichen kontrahierten Zustande gehärtet worden waren, 
und selbstverständlich liessen sie sich nur zu Schnittpräparaten 
gebrauchen. Wie ebenfalls früher erwähnt, standen mir aber 
zwei Blasen (Nr. 3 und Nr. 7) zur Verfügung, die nicht auf 
diese Weise, sondern mittelst einer Formolinjektion durch das 
Rektum gehärtet waren, und diese boten nicht nur natürliche 
Verhältnisse des Epithels sowohl der kontrahierten als der aus- 
gespannten Blase dar, sondern liessen sich auch mit Leichtigkeit 
als Isolierungspräparate benutzen, was bei diesen Untersuchungen 
von grösster Bedeutung ist. 

Was die Blasen von Säugetieren betrifft, untersuchte ich 
ausser Stückchen der zu den Drüsenuntersuchungen angewandten 
noch zahlreiche andere, und diese benützte ich zu Isolierungs- 
und Flächenpräparaten, da die für die Drüsenuntersuchung ge- 


härteten sich natürlich nicht auch nach diesen Methoden unter- 


142 AXEL LENDORF, 


suchen liessen. Dagegen eigneten viele der nach der Methylen- 
blaumethode auf Nervenelemente untersuchten Blasen sich eben- 
falls vorzüglich für Isolierungspräparate, da die Flüssigkeiten, 
welche die Methylenblaufärbung fixieren, durch hinlänglich an- 
dauernde Einwirkung zugleich die Gewebe so stark macerieren, 
als für die Isolierung wünschenswert ist. 

Soll eine herausgenommene Blase zur Untersuchung des 
Epithels in diesem Zustand ausgespannt werden, so ist es mit 
Schwierigkeiten verbunden, dies dergestalt anzustellen, dass das 
Epithel unter dieselben Verhältnisse kommt und in demselben 
Zustände fixiert oder isoliert wird, wie die in der auf natürliche 
Weise ausgespannten Blase stattfindenden. Es geht nicht an, 
ganz einfach mittelst der Isolierungs- oder Härtungsflüssigkeiten 
durch Einspritzung auszuspannen, da dieselben auf die Epithel- 
zellen und die Intercellularsubstanz einwirken, und die Fähig- 
keit der Zellen, ihre Form zu verändern, zerstören, bevor der 
bezweckte Grad der Ausspannung erreicht ist. Dies bewirkt 
dass das Epithel bei weitem nicht gleichmässig ausgespannt wird, 
sodass die Bilder, die man durch mikroskopische Untersuchung 
erhält, oft völlig missweisend werden. Obgleich man sich dies 
vielleicht von Anfang an denken könnte, war ich hiermit doch 
nicht sogleich im reinen, und ich glaubte anfangs daher, ich 
könnte dieselben Menschenblasen benutzen, die ich zu den 
Drüsenuntersuchungen anwandte, und die ich sowohl in kon- 
trahiertem als ausgespanntem Zustande, auch zur Untersuchung 
des Verhaltens des Epithels während aller beiden Zustände, im 
Besitz hatte. Es erwies sich jedoch bald, als ich auf natürliche 
Weise — bei Lebzeiten durch Urin — ausgespannter Blasen 
habhaft wurde, dass dies sich nicht thun liess, indem das Epithel 
sich hier keineswegs ebenso präsentierte wie in den künstlich 
ausgespannten Blasen. Besonders wenn während der Ausspan- 
nung Risse in deren Epithel entstehen, was namentlich bei der 


Ausspannung mit Härtungsflüssigkeiten geschieht, können die 


Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhant. 143 


hervorgerufenen Zustände dermassen von dem unter natürlichen 
Verhältnissen stattfindenden abweichen, dass speziell die tiefen 
Zellen fast dieselbe langgestreckte eylindrische Form wie die 
der kontrahierten Blase behalten, indem sie sich nur auf die 
Seite legen, wie das Korn auf einem Felde durch einen Hagel- 
schauer niedergeschlagen wird. 

Wenn Oberdieck daher an der ausgespannten Blase die 
von ihm angegebenen Resultate erlangt, ist dies eme Folge 
davon, dass er die Blase gerade auf diese Weise ausspannte. 
Es verhält sich ganz richtig, dass er das Epithel auf die von 
ihm beschriebene Weise erblickt, ebenso sicher ist es aber, dass 
dasselbe nur ein künstliches Produkt ist. — Dass das Epithel 
an einzelnen Stellen einer solchen Blase indes zufälligerweise 
auf natürliche Art ausgespannt sem kann, ist natürlich nicht 
ausgeschlossen, jedenfalls gehört es aber zu den Seltenheiten, 
eben diese Stellen zu treffen. 

Besser ist es deshalb, die herausgenommene Blase erst 
mittelst Einblasens von Luft durch den einen Ureter nach Unter- 
bindung der Urethra auszuspannen und sie darauf zu härten, 
indem man sie entweder in der Härtungsflüssigkeit schwimmen 
lässt oder auch ganz wenig derselben in sie injiziert, so wenig, 
dass das Injizierte keine Bedeutung als ausspannender Faktor 
erhält. Zugleich ist natürlich Sorge zu tragen, dass die inji- 
zierte Flüssigkeit fortwährend an derselben Stelle in der Blase 
bleibt, nämlich an der zur Untersuchung bestimmten Stelle. 
Auf dieselbe Weise benutzte ich ebenfalls Isolierungsflüssigkeiten 
und ferner Methylenblaulösungen und Lösungen von Silbernitrat 
zum Imprägnieren. In diesen Fällen wandte ich, um nach Zer- 
schneidung der Blase das betreffende Blasenstückchen in seinem 
ausgespannten Zustande fixiert zu bewahren, dieselbe Methode 
nebst Befestigung durch Nadeln an, worüber später. 

Eine andere Methode, die ich zur Ausspannung der heraus- 


genommenen Blase, allerdings nur hinsichtlich kleinerer Tiere 


144 AXEL LENDORF, 


(Kaninchen, Hund), anwandte, ist die von London (4) ge- 
brauchte, nach welcher die Blase durch Verminderung des äusseren 


Luftdrucks ausgespannt wird. Hierzu bedient man sich einer 


Glaskolbe, die zum Teil mit Flüssigkeit gefüllt ist — ich ge- 
brauchte physiologische Kochsalzlösung — und die mit einem 


luftdicht schliessenden Kautschukstöpsel versehen ist, durch 
welchen zwei Glasröhren gehen. Die eine derselben führt man 
in die Urethra ein, die hieran festgebunden wird, die andere 
versieht man an beiden Enden mit Kautschukschläuchen. Einer 
dieser Schläuche geht neben der Blase in die Kolbe bis in die 
Flüssigkeit hinab, der andere wird mit einer Aspirationsspritze 
in Verbindung gesetzt. Durch Aufsaugen der Flüssigkeit wird 
nun die Luft in der Kolbe um die Blase verdünnt, und letztere 
wird je nach der aufgesaugten Menge der Flüssigkeit bis zum 
erwünschten Grade ausgespannt. Die Fixierungs- oder Isolierungs- 
flüssigkeiten bringt man in die Blase mittelst einer feinen Glas- 
röhre, die innerhalb der in der Urethra sitzenden stärkeren 
Röhre eingeführt wird. 

Durch diese beiden Methoden ist man oft imstande, einiger- 
massen natürliche Verhältnisse hervorzubringen, und das Blasen- 
epithel kann sich an gewissen Strecken wie in der auf natür- 
liche Weise ausgespannten Blase präsentieren. Vollständig gleich. 
mässige Ausspannung erzielt man jedoch nicht, was teils darauf 
beruht, dass die Muskularis der herausgenommenen Blase sich 
unter demselben Druck an den verschiedenen Stellen nicht in 
demselben Masse ausspannen lässt, sodass die Schleimhaut des- 
halb an einigen Stellen mehr, an anderen weniger ausgespannt 
wird, teils darauf, dass die Ausspannung hier viel geschwinder 
vorgeht als die natürliche Ausspannung. 

Entfernt man indes, bevor man fixiert, imprägniert oder 
isoliert, durch Abdissezieren die Muskularis der völlig frischen, 
durch Luft ausgespannten Blase, so gelingt es vielleicht wohl 


etwas häufiger, natürliche Präparate zu erhalten. 


Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhaut. 145 


Die sicherste Weise, das ausgespannte Epithel in natürlichem 
Zustand vor Augen zu bekommen, ist indes die Untersuchung 
einer zu Lebzeiten durch Urin aufgetriebenen Blase. Dass ich 
die Gelegenheit erhielt, diese am Menschen anzustellen, wurde 
bereits erwähnt; es gelang mir aber auch, der Blase eines Ochsen 
habhaft zu werden, die beim Schlachten durch Urin ausgespannt 
war, und die in diesem Zustand herausgenommen und unter- 
sucht wurde, und endlich wandte ich bei kleineren Tieren Unter- 
bindung der Urethra (des Penis) zu Lebzeiten an, bis die Blase 
hinlänglich ausgespannt war, worauf das Tier getötet wurde. 

Die zu letzterem Zwecke benutzten Tiere waren Hunde und 
Kaninchen. — Nach Tötung des Tieres verfuhr ich auf verschiedene 
Weise, je nachdem die Blase nur zu Isolierungs- und Schnittpräpa- 
raten oder zur Imprägnierung mit Methylenblau benutzt werden 
sollte. In ersterem Falle spritzte ich, wie es auch rücksichtlich der 
zu Isolierungspräparaten bestimmten menschlichen Blasen gemacht 
wurde, durch das Rektum Formol (10°/o) ein, sodass der ‚ganze 
Darmkanal gefüllt wurde. Es erwies sich darauf bei der 6 bis 
8 Stunden später unternommenen Sektion, dass die Blasenwand, 
wie oben genannt, freilich in ihrem ausgespannten Zustande 
fixiert war, dass das Epithel der uringefüllten Blase sich aber 
behufs der Isolierungspräparate leicht abschaben liess. 

Sollte die Blase dagegen zur Imprägnierung mit Methylen- 
blau, zu Flächenpräparaten, an denen die Konturen der Epithel- 
zellen hervorgerufen werden sollten, gebraucht werden, so be- 
diente ich mich, nachdem das Tier getötet, die Bauchhöhle ge- 
öffnet und die Blase in gefülltem Zustande mit unterbundener 
Urethra herausgenommen worden war, folgender Methode, die 
wie gesagt auch auf die durch Luft ausgespannten Blasen an- 
gewandt wurde: Die urin- oder luftgefüllte Blase wurde auf eine 
Platte von Kork oder Holz gelegt, und der auf der Platte ruhende 
Teil der Wand wurde durch Nadeln, die nur durch die Mus- 
kularis gingen und ziemlich dicht nebeneinander sassen, rund 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. LIV. Heft. (17. Bd. H. 1.) 10 


146 AXEL LENDORF, 


herum an die Platte fixiert. Wurde die Blase nun aufgeschnitten, 
so zog die übrige Blasenwand sich zusammen, während das an 
die Platte geheftete Stück in seinem ausgespannten Zustande 
festgehalten wurde. In diesem Zustande wurde es nun nach 
der Methylenblaumethode, wie unter den Nervenuntersuchungen 
besprochen, behandelt, und erst nach der Behandlung mit Al- 
kohol wurde die Schleimhaut abdisseziert (wenn es sich um 
grössere Tiere handelte). War von der Blase eines Kaninchens 
die Rede, so liess ich die Muskularis sitzen bleiben, weil diese 
in stark ausgespanntem Zustande hier dünn genug ist, um das 
Präparat hinlänglich durchsichtig zu machen, und weil die 
Mukosa zu fein wird, um sich losdissezieren zu lassen. Natürlich 
fallen die Epithelzellen, namentlich die oberflächlichen, an vielen 
Stellen ab, weil das Präparat so viele Prozeduren zu erleiden 
hat, und nicht zum wenigsten weil die Methylenblaufixierungs- 
flüssigkeiten macerierend wirken; es bleiben aber doch stets 
Stellen übrig, wo das Epithel wohlerhalten und in seinem natür- 
lichen Zustande ist. 

Sonst war die bei den Epitheluntersuchungen angewandte 
Technik hinsichtlich der Flächenpräparate — auch solcher aus 
der kontrahierten Schleimhaut — ganz dieselbe wie die bei der 
Untersuchung auf Nervenelemente benutzte; hinsichtlich der 
Schnittpräparate dagegen ganz dieselbe wie die bei den Drüsen- 
untersuchungen gebrauchte — nur waren die Schnitte dünner —, 
und was endlich die Isolierungspräparate betrifft, benutzte ich 
vorzüglich Ranviers !/s Alkohol und Müllers Flüssigkeit + 
gleich grossen Teilen Aq. destill. Die Untersuchung der Iso- 
lierungspräparate wurde in verdünntem Glycerin unternommen; 
zur Färbung benutzte ich gewöhnlich eine schwache Methylen- 
blaulösung. Dass aus den nach der Methylenblaumethode be- 
handelten Flächenpräparaten oft zugleich Isolierungspräparate 


dargestellt wurden, erwähnte ich schon vorher. 


Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhaut. 147 


Schreite ich nun zur Besprechung der Ergebnisse meiner 
Untersuchungen, so war mir das Auffallendste und was nicht 
zu stark hervorgehoben werden kann, die ausserordentliche Fähig- 
keit der Blasenepithelzellen zu Formveränderungen, d.h. ihre Fähig- 
keit, ihre Form je nach dem verschiedenen Drucke oder Zuge, 
der von verschiedenen Seiten auf sie einzuwirken vermag, passiv 
ihre Form zu verändern. Dies kommt nicht nur durch die 
Verschiedenheit des Epithels der ausgespannten von dem der 
kontrahierten Blase zum Vorschein. sondern auch durch die 
Verschiedenheit des Epithels an verschiedenen Stellen der letzteren. 
Hier haben z. B. die Epithelzellen in der Tiefe der Furchen 
eine ganz andere Form als am Gipfel der Falten. Wenn die 
meisten Autoren ganz bestimmte Formen der Epithelzellen be- 
schreiben, so werden dies ganz zufällige Formen, und der grosse 
Mangel an Übereinstimmung unter den Beschreibungen der 
einzelnen Verfasser rührt gerade hiervon her. Wenn einige 
Forscher ferner eine ganz bestimmte Höhe des Epithels und der 
einzelnen Zellen messen, so werden dies ebenfalls ganz zufällige 
Messungen, die nicht unter allen Verhältnissen, sondern nur für 
den zufälligen Zustand des Epithels, in welchem es sich von 
ungefähr fixieren liess, zutreffend sind. Bevor man hierüber 
einigermassen ins klare kommt, ersiaunt man über das Wirrwar 
verschiedener Zellenformen, das die Isolierungspräparate einer 
kontrahierten Blase darbieten, und vergleicht man Schnittpräparate 
einer kontrahierten mit denen einer stark ausgespannten Blase, 
so sträubt man sich, zu glauben, dass es sich hier um ein und 
dasselbe Epithel handelt. Während das Epithel der kontrahierten 
Blase sich an Schnittpräparaten als ein hohes, scheinbar viel- 
schichtiges Epithel erweist, das oft 5—6 Reihen von Kernen 
übereinander enthält, erscheint das der stark ausgespannten da- 
gegen ganz niedrig, fast endothelartig, und oft sieht man hier 
nur eine einzelne Reihe von Kernen. Schon die Schnittpräparate 
deuten also auf eine starke Formveränderung der Zellen hin, 


10* 


148 AXEL LENDORF, 


wie die Verschiedenheiten der vom Epithel dargebotenen Bilder 
aber wirklich entstehen, darüber erhält man hierdurch keinen 
Aufschluss. Da die Kerne nicht in geordneten Reihen liegen, 
lässt sich hierdurch nicht entscheiden, ob es sich in der That 
um ein mehrschichtiges Epithel handelt, das nach der Aus- 
spannung nur deshalb einschichtig erscheint, weil die Kerne 
zwischen einander hinabgedrückt werden, oder ob man möglicher- 
weise mit einem einschichtigen Epithel zu thun hat, das nur 
der Kontraktion wegen als ein mehrschichtiges aussieht, weil 
die Kerne sich wegen des Zusammendrückens in mehreren Reihen 
übereinander lagern. — Bessere Aufschlüsse erhält man dagegen 
mittelst der Isolierungspräparate, und noch bessere vielleicht 
mittelst der Flächenpräparate und zwar besonders durch Methylen- 
blauimprägnierung der frischen Schleimhaut. Überhaupt kann 
ich nicht genug hervorheben, welchen Nutzen man aus dem auf 
diese Weise angewandten Methylenblau zu ziehen vermag, eben 
seiner Launenhaftigkeit wegen, indem es bald die einen, bald 
die anderen Elemente färbt. Von den Nervenelementen abge- 
sehen färbt sich bald die Intercellularsubstanz, bald das Zellen- 
protoplasma und die Kerne; wenn die Zellen sich aber färben, 
geschieht dies gewöhnlich auf die Weise, dass nur einige der- 
selben, nämlich wahrscheinlich diejenigen, welche ihre Vitalität 
zuerst verlieren, den Farbstoff aufnehmen, und mithin treten 
diese besser hervor und zeigen ihre Lage im Verhältnisse zu 
den anderen und ihre Form in ihrer ganzen Ausdehnung, so 
dass man hier nicht wie an Schnittpräparaten nur Bruchstücke 
von Zellen erblickt. 

Um aber vorläufig bei Schnittpräparaten zu bleiben, werde 
ich sogleich bemerken, dass es sich, wenn ich hier von solchen 
rede, stets um solche handelt, wo der Schnitt die Schleimhaut 
vertikal traf, d. h. um Stellen, wo sowohl die obere Grenze des 
Epithels als die Grenze zwischen dem Epithel und dem Binde- 


gewebe als scharfe Linie erscheint, die sich bei verschiedener 


Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhaut. 149 


Einstellung nicht verschiebt. Selbst wenn man nämlich darauf 
ausgeht, vertikale Schnitte herzustellen, erhält man meistens 
zum Teil schräge Schnitte des Epithels, besonders natürlich an 
kontrahierten Schleimhäuten; hie und da findet man stets aber 
doch völlig vertikal getroffene Falten oder Furchen. 

Unter den Bildern, die ich an Schnittflächenpräparaten von 
kontrahierten und mittelstark ausgespannten Blasen erzielte — 
d. h. von Blasen, die nur so stark ausgespannt wurden, dass 
die Faltenbildung der Schleimhaut verschwindet — sind viele 
im grossen und ganzen denen ähnlich, die gewöhnlich in den 
Lehrbüchern wiedergegeben werden, z.B. von Koelliker (40), 
Henle (31) und Stöhr (63), und die vielleicht als klassische 
Bilder des Blasenepithels an Vertikalschnitten betrachtet werden. 
Ich hielt es deshalb nicht für notwendig, dieselben hier abzu- 
bilden. Man sieht hier ein scheinbar mehrschichtiges Epithel, 
das meistens 4—5 Reihen unregelmässig übereinander liegender 
Kerne mit entsprechenden Zellenkonturen enthält. Die Zellen 
der obersten Schicht, die sich im Gegensatz zu den tieferen 
leichter als eine Schicht für sich unterscheiden lässt, sind im 
Vergleich mit den tiefer liegenden abgeplatteter und grösser, 
enthalten einen oder mehrere Kerne und entsenden von ihrer 
unteren Seite Verlängerungen in die nächste Schicht hinab, wie 
so oft beschrieben wurde. Auch die Zellen dieser nächsten 
Schicht, die mit ihrem oberen, abgerundeten Teil in die Ver- 
tiefungen der oberflächlichen Zellen hineinpassen und nach 
unten sich gewöhnlich verjüngen, sind wohlbekannt. Ob sie 
aber alle nach oben abgerundet sind, werden wir unten sehen. 
Ferner kann man nach dem Bilde von einer Schicht sprechen, 
deren Formen mehr oder weniger langgestreckt sind mit einer 
stärkeren oder schwächeren Verjüngung sowohl des unteren als 
des oberen Endes, und schliesslich kommt eine tiefste Schicht, 
deren Zellen gewöhnlich abgerundet erscheinen, die nur wenig 


Protoplasma haben und sich oft nach oben verjüngen. 


AXEL LENDORF, 


Dies ist vielleicht das gewöhnlichste Bild, insofern man von 
einem solchen reden kann, da man sogar an einer mittelstark 
ausgespannten Blase, wo die Epithelfläche doch ganz flach und 
ohne Faltenbildung ist, wohl kaum zwei gleichartige Bilder an- 
trifft. Hat man mit einer kontrahierten Blase zu schaffen, so 
passt dieses Bild zunächst für das Epithel, wie es nahe am 
Gipfel einer Falte aussieht; in der Tiefe der Furchen geben die 
Schnittpräparate dagegen, wie oben angedeutet, ein ganz anderes 
Bild, und betrachten wir die stark ausgespannte Blase, so erhalten 
wir wiederum ein anderes. 

Als Beispiel, wie sich das Blasenepithel in der Tiefe einer 
Furche einer kontrahierten Menschenblase ausnimmt, ist Fig. 27 
mitgenommen. Hier sieht man erstens weit mehr Reihen von 
übereinander liegenden Kernen und ist das Epithel überhaupt 
höher als in dem soeben beschriebenen Bilde. Ferner ist hier 
durchaus keine Rede davon, dass die obersten Zellen kubisch, 
geschweige denn abgeplattet sein sollten; sie erscheinen im Gegen- 
teil als hohe und dünne cylindrische Zellen, und die tiefer 
liegenden Schichten sind ebenfalls hoch und schmal. Die obersten 
Elemente des Epithels scheinen nun im Gegensatz zu dem vor- 
her Gefundenen eher geringere Breitedimensionen zu haben als 
die untersten. Dies gilt auch von den Kernen. Diese, die im 
zuerst besprochenen Bilde ihren grössten Diameter in horizon- 
taler Richtung hatten — wenigstens was die oberflächlichen 
Zellen betrifft — haben hier den grössten Diameter in vertikaler 
Richtung. Will man daher, wie einige Verfasser es thun, das 
Blasenepithej nach Schnittpräparaten beschreiben, so kann man 
z. B. die oberflächlichen Zellen ebenso gern hoch und schmal 
nennen als abgeplattet, da letzteres Bild aus der Tiefe der Fur- 
chen ebenso berechtigt ist, in Betracht gezogen zu werden, wie 
Bilder anderer Stellen. 

Es würde zu weit führen, alle Bilder zu beschreiben, die 


man an Schnittpräparaten der kontrahierten oder der mittel- 


Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhaut. 151 


stark ausgespannten Blase erhalten kann, ein Umstand verdient 
jedoch bemerkt zu werden, weil er andeutet, wie es sich in 
der That mit dem Epithel verhält, was uns sonst erst mittelst 
der Isolierungs- und der Flächenpräparate klar werden kann. 
Die Sache ist die, dass man an der mittelstark ausgespannten 
Blase und am Gipfel der Falten der kontrahierten Blase, an 
Stellen also, wo das Epithel verhältnismässig niedrig ist, dann 
und wann Zellen erblickt, die sich von der unteren Fläche der 
oberflächlichen Zellenschicht an bis ganz nach dem Bindegewebe 
hinab erstrecken. Eine derartige Zelle entspricht ihrer Höhen- 
ausdehnung nach den zwei oder sogar drei Schichten, die man 
sonst voneinander zu unterscheiden pflegt, und deren Konturen 
man auch hier seitlich von derselben sehen kann; die Stelle 
des Epithels aber, wo die genannte Zelle selbst sich befindet, 
ist also nur zweischichtig. Wir werden später sehen, wie dieses 
Bild entsteht. 

Betrachten wir schliesslich die stark ausgespannte Blase, so 
zeigen die Schnittpräparate aus derselben das Epithel als einen 
ganz schmalen, hier zwei und da nur eine Schicht von oben 
nach unten abgeplatteter Kerne enthaltenden Saum, indem wir 
fortwährend nur die Stellen berücksichtigen, an welchen der 
Schnitt völlig vertikal getroffen hat. Sieht man nur eine Schicht, 
was stets nur eine verhältnismässig kleine Strecke lang der Fall 
ist, so liegen diese Kerne immer in einer Reihe ganz in der 
Nähe der Bindegewebsgrenze, während die Entfernung von ihnen 
bis an die obere Grenze des Epithels beträchtlicher ist. Sieht 
man zwei Schichten (Fig. 28), so zeigt sich die zweite Schicht 
denn auch oberhalb dieser Kerne in der Nähe der Bindegewebs- 
grenze und liegt sie ganz bis an die obere Grenze des Epithels 
in gerader Linie, ebenso wie die tiefere Schicht, jedoch mit 
bedeutend grösseren Zwischenräumen der einzelnen Kerne. Wo 
man also nur eine Schicht erblickt, liegt diese in der Fort- 


setzung der tieferen Schicht der Stellen, wo man zwei Schichten 


152 


AXEL LENDORF, 


sieht. Man erhält hier den Eindruck, dass man mit zwei 
Schichten von Zellen zu thun hat, mit einer oberen von sehr 
grossen und platten Zellen und einer unteren von kleineren, 
gleichfalls aber platten Zellen, und dass das Vorkommen einer 
einzigen Schicht von Kernen an gewissen Zwischenräumen 
darauf beruht, dass der Schnitt die Kerne der oberen Schicht 
nicht getroffen hat, was um so wahrscheinlicher wird, da der 
Abstand zwischen den Kernen der oberen Schicht ganz beträcht- 
lich ist. Wie wir später sehen werden, stimmt diese Auffassung 
auch damit überein, was wir an Flächenpräparaten des Epithels 
von Blasen in demselben Zustand erfahren werden. 

Was hier gesagt wurde, gilt sowohl wie das im Folgenden 
über ausgespannte Blasen Angegebene nur von Blasen, die auf 
natürliche Weise ausgespannt sind. Spannt man sie auf dieselbe 
Weise aus wie Oberdieck, besonders so kräftig und geschwind, 
wie er es empfiehlt, so erhält man in der Regel nur dieselben 
Bilder wie er. 

Während sich also aus dem bisher Angeführten kein be- 
stimmter Schluss ziehen lässt, aus wie vielen Schichten von 
Zellen das Blasenepithel besteht, wird dies besser durch Isolie- 
rungs- und Flächenpräparate geschehen können. 

Ich gedachte bereits der zahllosen Formen von Zellen, die 
man gewahren kann, wenn man aufs Geratewohl das macerierte 
Epithel einer kontrahierten Blase abschabt. Hier findet man 
alle von den Autoren beschriebenen Formen, ja vielleicht noch 
mehr; nur wenn zwei oder mehr Zellen zusammenhängen, und 
auch dann nur, wenn man so ziemlich weiss, in welcher Lage 
man sie sieht, kann aber davon die Rede sein, zu bestimmen, 
welcher eventuellen Schicht die einzelnen Zellen angehören, 
wenigstens wenn es sich um die profunden handelt. Einige 
Zellen dagegen lassen sich stets, auch wenn sie vereinzelt liegen, 
da anbringen, wo sie hingehören, die so wohlbekannten grossen, 


mehr oder weniger abgeplatteten oder kubischen Zellen nämlich, 


Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhaut. 155 


deren untere Fläche mit Leistehen und Vertiefungen besetzt ist. 
Diese gehören stets zur oberflächlichen Schicht, ein anderes ist 
es aber, ob alle Zellen derselben unter allen Verhältnissen diese 
Form haben, und schon gelegentlich der Schnittpräparate sahen 
wir, dass dies nicht der Fall sein kann. 

Will man sich von der Anordnung der Zellen in der kon- 
trahierten Blase einen Begriff bilden, so muss man Sorge tragen, 
dass man das Epithel erblickt, wie es sich nahe am Gipfel der 
Falten verhält, oder wie es in der Tiefe einer der feinen Furchen 
aussieht, indem man es möglichst vermeidet, Elemente aus zwei 
solchen Stellen miteinander zu vermischen. Mittelst eines ganz 
schmalen und feinen Skalpells oder ähnlichen Instruments lässt 
es sich nun auch ziemlich leicht ausführen, ein wenig des Epi- 
thels von diesen beiden Stellen je für sich unter das Mikroskop 
zu bringen. Hierdurch wird es viel leichter, sich zu orientieren. 
Die Regelmässigkeit der Elemente wird nun augenfälliger. 

Nehmen wir z.B. das Epithel einer Furche vor, und sorgen 
wir dafür, dass es nicht sogleich gar zu sehr ausgerieben wird, 
so sehen wir es in Blöcke verschiedener Grösse geordnet. Be- 
trachten wir einen solchen Block von oben, so ist seine Fläche 
hier mit einer ziemlich regelmässigen Mosaik aus polygonalen 
Zellenkonturen bekleidet; betrachten wir ihn von der Seite, so 
kann man nur die obere Schicht kubischer Zellen unterscheiden, 
während der ganze übrige Teil aus gleich langen, ganz dünnen 
und sehr hohen Zellen gebildet zu sein scheint, die von der 
unteren Fläche der kubischen Zellen an bis ganz an die untere 
Grenze des Blockes reichen, weshalb diese, von der Seite be- 
trachtet, wegen der vielen aus den hohen Zellen spitz oder 
faserförmig abgehenden Enden einer Franse ähnlich sieht. 
Nehmen wir nun den Block für sich allein, um sicher zu gehen, 
dass wir im gegebenen Falle fortwährend dieselben Elemente 
erblicken, und ‘isolieren wir mit Hülfe von Nadeln dessen Ele- 
mente noch ferner — beständig unter dem Mikroskope — 


150 


154 AXEL LENDORF, 


sehen wir denn auch, dass diese Elemente nur aus zwei Arten 
von Zellen bestehen, nämlich einerseits aus den oberflächlichen 
Zellen, die wir die kubischen nannten, und andererseits aus den 
langen, dünnen, an gewissen Strecken faserförmigen Zellen, 
deren Umrisse wir nur eben zu unterscheiden vermochten, wenn 
wir den Block von der Seite betrachteten. 

Auch ohne die einzelnen Elemente eines solchen Blockes 
noch ferner zu isolieren, ja sogar an Flächenpräparaten können 
wir indes die Formen der Zellen der profunden Schicht zu sehen 
bekommen. Behandeln wir nämlich die Blasenschleimhaut 
nach der Methylenblaumethode wie zur Nervenuntersuchung, 
so kann es, wie schon gesagt, oft geschehen, dass einige der 
Epithelzellen und zwar gewöhnlich einige der profunden sich 
färben. Zuweilen färben sich mehrere nebeneinander gelegene 
derselben, und dies kann uns nicht gross helfen, um über die 
Form und Ausdehnung der einzelnen Zelle ins reine zu kommen, 
zuweilen wird der Farbstoff aber nur hier und da von einer 
einzelnen Zelle aufgenommen, und dann ist in dieser Beziehung 
das Ziel erreicht. Wenn wir Isolierungspräparate einer solchen 
Schleimhaut vor uns liegen haben, sind wir nun imstande, ohne 
die Elemente des Blockes zu isolieren, und während die Zellen 
noch im Situs liegen, die Form und den Umfang der einzelnen 
Zellen ganz anders genau zu bestimmen. Wir sehen nun, dass 
die farbigen Zellen mit ihrem oberen Ende sich bis ganz an 
die untere Seite der oberflächlichen Zellenschicht erstrecken, 
während das untere Ende bis ganz zur unteren Grenze des 
Epithels hinabgeht, und dass sie rücksichtlich ihrer Form und 
ihres Umfangs den profunden Zellen durchaus ähnlich sind, 
die wir sonst durch vollständige Isolierung der Elemente eines 
derartigen Blocks erhalten. 

Fertigen wir aus einer solchen, mit Methylenblau behan- 
delten, kontrahierten Blasenschleimhaut Flächenpräparate an, 


so bringen wir Verhältnisse zum Vorschein, die mit den an den 


Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhaut. 155 


Isolierungspräparaten gewahrten völlig übereinstimmen. Von 
oben gesehen erhalten wir erst die Mosaik der ungefärbten 
oberflächlichen Zellen und darauf bei immer tieferer Einstellung 
die langen, hier und da sitzenden, methylenblau gefärbten pro- 
funden Zellen, erst deren oberes, entweder abgerundetes oder 


spitzes Ende, — die Spitze wird also bei hoher Einstellung als 
ein Punkt gesehen — dann allmählich den ganzen langen, 


verschiedenförmigen Zellenkörper mit dem in den verschiedenen 
Zellen in sehr verschiedener Höhe liegenden Kerne. An Stellen, 
wo die tiefen Zellen völlig senkrecht stehen, ist es natürlich 
schwer, ihre Konturen bis ganz nach der Basis hinab zu 
verfolgen, gewöhnlich wird das Epithel bei der Präparation 
aber ein wenig seitlich umgestossen, indem es hie und da 
Risse bildet, und in dieser schrägen Lage ist es dann leicht, 
die Konturen einer methylenblau gefärbten Zelle zu verfolgen. 

Man könnte anfangs vielleicht vermuten, die vom Methylen- 
blau gefärbten Zellen seien irgend einer spezifischen Art, es 
erweist sich aber, dass dies nicht der Fall ist, u. a. weil sie an 
Form und Aussehen in keiner Beziehung von denen abweichen, 
die man an Präparaten sieht, wo die Elemente des Epithels 
völlig isoliert sind. Wie wir später sehen werden, verändern 
die methylenblau gefärbten Zellen ihre Form auch nach dem 
Grade der Ausspannung der Blase, ebenso wie die übrigen pro- 
funden Zellen, und dies spricht wohl auch zunächst dagegen, 
dass sie spezifisch sein sollten. 

Betrachten wir nun die Formen der Zellen ein wenig näher, 
so wie wir sie finden, wenn wir die Elemente eines der er- 
wähnten Blöcke aus der Tiefe einer Furche isolieren, so treffen 
wir, wie schon gesagt, zwei wohlgesonderte Arten an, nur zwei 
Schichten entsprechend, wie wir es sahen, als sie im Situs 
lagen. In der Fig. 29 sind diese isolierten Elemente zu sehen. 
Ich wählte hier die Elemente einer stark kontrahierten Ochsen- 


blase, weil ich in dieser die profunden Zellen in ihren höchsten 


156 AXEL LENDORF, 


und dünnsten Formen fand, und ich aus den Angaben früherer 
Untersucher den Eindruck erhalten hatte, es sei nicht allgemein 
bekannt, dass die Zellen so zusammengepresst werden könnten, 
wie es hier der Fall ist. Völlig entsprechende Formen, nur 
durchweg ein wenig dicker und kürzer, fand ich unter den 
nämlichen Verhältnissen bei den übrigen von mir untersuchten 
Säugetieren und beim Menschen, Formen also, die den z. B. 
von Obersteiner beschriebenen sehr ähnlich sind. S sind 
Zellen der superfiziellen, p Zellen der profunden Schicht. Erstere 
erscheinen hoch — kubisch, wenn man so will — mit den Leist- 
chen an der unteren Fläche stark hervorspringend und mit den 
entsprechenden Vertiefungen stark ausgehöhlt. Die letzteren, 
die im ganzen so ziemlich von derselben Länge sind, zeichnen 
sich durch die Verschiedenheit ihrer Form aus, die jedoch stets 
denselben langgestreckten Typus behält. Das obere Ende ist 
bald abgerundet, bald spitz, der Kern liegt bald am oberen 
Ende, bald in der Mitte, bald am unteren Ende oder sonst 
irgendwo zwischen diesen Gegenden, und dementsprechend hat 
die Zelle ihren grössten Querdiameter an sehr verschiedenen 
Stellen. In allen Kernen liegt der längste Diameter in derselben 
tichtung wie der der Zellen, sodass auch die Kerne dem 
Seitendrucke nachgeben. Liegen mehrere Zellen zusammen und 
namentlich, wenn auch die oberflächliche Schicht im Situs ist, 
treten natürlich diejenigen Zellen nach oben am stärksten hervor, 
deren obere Enden abgerundet sind und in die Vertiefungen 
an der unteren Fläche der oberflächlichen Zellen hineinpassen ; 
dies fiel denn auch allen Untersuchern auf, während die 
wenigsten derselben dagegen gewahrten, dass neben diesen 
Zellen mit abgerundeten Enden andere liegen, die ebenfalls die 
untere Fläche der oberflächlichen Zellen erreichen, deren obere 
Enden aber sehr zugespitzt sind. Diese scheinbar faserförmigen 
Enden lassen sich natürlich auch weniger leicht unterscheiden, 


gerade hier tritt aber die Methylenblaufärbung hülfreich hinzu. 


157 
Wie sich denken lässt, sind es zweifellos diese Zellen, die z. B. 
Dogiel sah, da er sagt, die Zellen seiner dritten Schicht 
sendeten zuweilen Verlängerungen bis ganz an die untere Fläche 
der oberflächlichen Zelle ab. Überhaupt nehme ich an, dass 
die Sonderung früherer Untersucher unter so vielen Schichten in 
der kontrahierten Blase wesentlich darauf beruht, dass sie die 
feinen faserförmigen Teile der Zellen nicht bemerkten, die im 
Situs nun auch schwer zu gewahren sind und bei weiterer 
Isolierung leicht abgerissen werden. Sie haben die dickste 
Gegend irgend einer Zelle gesehen und wahrgenommen, dass 
von hier Verlängerungen entweder nach oben oder nach unten 
ausgehen, haben diese Verlängerungen aber nicht in ihrer ganzen 
wirklichen Ausdehnung verfolgt und nicht gesehen, wie sie sich 
zwischen den benachbarten Zellen winden, sodass sie nicht 
darüber ins klare kamen, dass alle profunden Zellen in der 
That gleich lang sind oder allenfalls alle von den superfiziellen 
Zellen an sich bis ganz nach dem Bindegewebe hinab erstrecken. 
Wenn ich gewisse Strecken der Körperchen der profunden 
Zellen „faserförmig‘‘ nannte, ist dies nur so zu verstehen, dass 
sie bei schwächerer Vergrösserung so erscheinen. In der That 
lassen sich stets — bei stärkerer Vergrösserung — an diesen 
sehr verjüngten Gegenden des Zellenkörperchens sowohl Flächen 
als Ränder unterscheiden, und letztere sind dann der Sitz zahl- 
reicher und verschiedenförmiger Einsenkungen. Zuweilen kann 
die Zelle einem gewundenen Bande ähnlich sein (Fig. 29h), 
und die Anzahl der verschiedenen erblickten Formen nimmt 
überhaupt gar kein Ende. 

Nehmen wir nun das Epithel am Gipfel einer Falte in der 
kontrahierten Blase oder von einer Blase, die nur so stark aus- 
gespannt ist, dass die Falten eben verwischt sind, und unter- 
suchen wir dies ganz auf dieselbe Weise, so finden wir auch 
hier nur zwei Arten von Epithelzellen, diese Zellen haben ihre 


Form jetzt aber bedeutend verändert. 


158 


AXEL LENDORF, 


Selbstverständlich findet man aber in der kontrahierten 
Blase alle Übergangsformen und namentlich sieht man oft, dass 
die profunden Zellen am Gipfel einer Falte so ziemlich ganz 
dieselbe — nur dickere und kürzere — Form haben, wie die 
aus der Tiefe der Furche stammenden Zellen. Im ganzen haben 
auf dem Gipfel der Falten der kontrahierten Blase vorzugsweise 
die superfiziellen Zellen ihre Form geändert. Wenn ich daher 
die Figur 30, die nach dem Epithel einer mittelstark ausge- 
spannten Blase wiedergegeben ist, zugleich als Beispiel dienen 
lasse, wie sich das Epithel am Gipfel einer Falte der kontra- 
hierten Blase präsentiert, ist meine Meinung hiermit nur die, 
dass dasselbe hier so aussehen kann. Jetzt erscheinen die ober- 
flächlichen Zellen nicht mehr kubisch, sie sind dagegen mehr 
oder weniger abgeplattet, und was die profunden Zellen betrifft, 
so finden wir hier nicht mehr die langen, faserigen Formen, 
sie sind bedeutend kürzer und dicker; variierten vorher aber die 
Formen dieser Zellen in hohem Grade, so ist dies hier noch 
mehr der Fall. Wie vorher, leistet uns die Methylenblaubehand- 
lung auch hier gute Dienste, jetzt sieht man aber, dass den 
übrigen profunden Zellen entsprechend auch die methylenblau- 
gefärbten ganz andere Form als vorher haben. Alle verschie- 
denen hier wahrgenommenen Zellenformen zu zeichnen oder zu 
beschreiben, halte ich für unmöglich und begnüge ich mich 
deshalb mit Figur 30. 

Beruht also das verschiedene Aussehen des Epithels in der 
kontrahierten und in der ausgespannten Blase nur auf Form- 
veränderungen von dessen in zwei Schichten gelegenen Zellen, 
so dürfen wir in der ausgespannten Blase die oben besprochenen 
langen „faserförmigen‘“ Zellen gar nicht antreffen. Gerade dies 
war es aber, wovon ich mich an Blasen zu überzeugen ver- 
mochte, deren Epithel sich in völlig natürlichem Zustande be- 
fand. Verglich ich z. B. Isolierungspräparate aus den im Ver- 


zeichnisse S. 94—95 als Nr. 3 und Nr. 7 angeführten beiden 


Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhaut. 


159 


Menschenblasen, so fand ich in der kontrahierten (Nr. 3) alle 
Formen, in der ausgespannten dagegen keine einzige der langen 
„faserförmigen“ Zellen. Wenn Oberdieck daher annimmt, 
die verschiedene Höhe des Epithels beruhe wesentlich auf ver- 
änderter Lagerung einiger der tiefen Zellen, so würde es sich 
schon aus diesen beiden Blasen erweisen, dass diese seine Auf- 
fassung nicht richtig ist; übrigens wiesen wir ja oben nach, 
warum er zu diesem Resultate gelangte. 

Betrachten wir nun, was wir an Isolierungs- und Flächen- 
präparaten aus der stark ausgespannten Blase finden, deren 
Epithel sich an Schnittpräparaten wie Figur 28 ausnimmt, so 
erhalten wir hier noch entschiedenere Änderungen der Form 
der Zellen. Nun gelingt es nicht mehr, an den Isolierungsprä- 
paraten Epithelblöcke zu erblicken, deren Elemente wir in ihrem 
gegenseitigen Verhalten untersuchen könnten, wenn wir sie von 
der Seite betrachteten. Die Epithelfläche ist nun in eine so 
dünne Membran ausgezogen, die Zellen sind so stark abge- 
plattet, dass sie sich, wenn mehrere zusammenhängen, in der 
Untersuchungsflüssigkeit nicht mehr auf solche Weise legen, 
dass wir sie im Profil erblicken, sondern stets so, dass wir sie 
entweder von der oberen oder der unteren Fläche sehen. Völlig 
isolierte Zellen können wir dagegen von allen Ecken und Seiten 
beobachten. Jetzt können wir nicht, wie bei der kontrahierten 
Blase, von zwei an Form wesentlich verschiedenen Arten von 
Zellen reden. Alle Zellen sind, wie gesagt, jetzt stark abge- 
plattet, und nur aus der Verschiedenheit rücksichtlich ihrer 
Grösse und der Anzahl ihrer Kerne — vielleicht auch aus der 
Verschiedenheit ihrer Struktur — können wir schliessen, welche 
Zellen zur superfiziellen und welche zur profunden Schicht zu 
zählen sind. Wir finden jetzt keine Zellen mit hervortretenden 
Leistehen und Vertiefungen an der unteren Fläche, weil diese 
durch die Ausspannung ausgeglättet worden sind, indem die 


jetzt ebenfalls platten profunden Zellen keine entsprechenden 


160 AXEL LENDORF, 


Unebenheiten darbieten; die Zelle der oberflächlichen Schicht 
präsentiert sich dagegen als eine ganz dünne, einen oder mehrere 
Kerne enthaltende Membran. Die Formen der profunden Zellen, 
von der Fläche aus gesehen, sind variierend, sie können rund- 
lich, polygonal, dreieckig, oval sein, Verlängerungen nach ver- 
schiedenen Seiten absenden u. s. w., wir finden an der auf 
natürliche Weise ausgespannten Blase aber niemals die Formen, 
die wir an der kontrahierten Blase die faserigen nannten. 

Will man an der stark ausgespannten Blase das gegenseitige 
Verhalten der Epithelzellen bestimmen, so kann dies nur an 
Flächenpräparaten geschehen, hier aber auch auf völlig be- 
[riedigende Weise und, wie oben, am besten mittelst der Methylen- 
blaumethode. Durch Imprägnierung mit Silbernitrat werden 
die superfiziellen Zellen oft so stark gebräunt, dass es nicht mög- 
lich ist, die Konturen der unterhalb derselben gelegenen zu 
unterscheiden. Wenn mittelst der Methylenblaumethode dagegen 
entweder, wie vorher, einzelne Zellen sich färben, oder wie in 
Fig. 31 die Zellengrenzen markiert werden, erhalten wir hier- 
durch alle gewünschten Aufschlüsse. Wir sehen dann (Fig. 31) 
zuoberst eine Mosaik aus sehr grossen, mehr oder weniger poly- 
gonalen Zellen mit einem oder mehreren Kernen, darauf bei 
tieferer Einstellung eine ganz andere Mosaik aus viel kleineren 
und unregelmässiger gestalteten Zellen, und zuletzt treffen wir 
unmittelbar unter dieser, bei immer tieferer Einstellung, nur die 
Bindegewebsbündel an. Um das Verhältnis noch besser aufzu- 
klären und zu kontrollieren, dass diesen beiden Schichten von 
Konturen auch nur zwei Schichten von Epithelkernen entsprä- 
chen, wurde das Präparat mit Alauncochenille nachgefärbt. 
Schon hierdurch ist es als sicher festgestellt zu betrachten, dass sich, 
in der stark ausgespannten Blase wenigstens, nur zwei Schichten 
von Epithelzellen finden. Dies stimmt auch damit überein, was 
wir an Schnittpräparaten fanden; und wenn wir bedenken, wie 


weit voneinander die Kerne der oberflächlichen Zellenschicht an 


Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhaut. 161 


mehreren Stellen in der Fig. 31 liegen, wird es uns verständlich, 
dass sich an einem vertikälen Schnittpräparat oft nur eine ein- 
zelne, nämlich die tiefe, Schicht von Kernen zeigen kann. 

Aus dem bisher Angeführten dürfte wohl hervorgehen, dass 
das Blasenepithel als nur aus zwei einzelnen Schichten von 
Zellen bestehend aufzufassen ist, obschon diese Ansicht hier 
wohl zum erstenmal aufgestellt wird. Das Epithel ist sowohl in 
kontrahiertem als in ausgespanntem Zustande nur zweischichtig, 
und um die Abnahme der Dicke des Epithels an der ausge- 
spannten Blase zu erklären, braucht man seine Zuflucht nicht zu 
mehr oder weniger unwahrscheinlichen Prozessen zu nehmen, 
wie z. B. zu einer Veränderung der Lagerung der Zellen oder 
sogar zu einer Sprengung der Zellenverbindungen der einen 
Schicht, um für die Zellen einer anderen Schicht Raum zu 
schaffen. Die Abnahme der Dicke des Epithels rührt ganz ein- 
fach daher, dass die Zellen sich immer mehr abplatten, ihre 
Lagerung und ihr gegenseitiges Verhältnis aber behalten. Um- 
gekehrt muss man sich denken, dass die Zunahme der Dicke 
des Epithels in der kontrahierten Blase dadurch entsteht, dass 
die Epithelzellen, während die Schleimhaut sich zusammenzieht, 
gleichzeitig immer höher werden, sich immer mehr aneinander 
pressen und sich so gestalten, wie es notwendig ist, damit sie 
auf einem immer mehr abnehmenden Flächenraum Platz er- 
halten können. Die superfiziellen Zellen werden dicker, ihre 
Oberfläche wölbt sich ınehr, und an ihrer unteren Fläche bilden 
sich die so oft genannten Vertiefungen und Leistchen. Die Ver- 
tiefungen entstehen dadurch, dass diejenigen profunden Zellen, 
welche ihren dickeren Teil aufwärts haben (die zweite Schicht 
der Autoren), sich in die oberflächlichen Zellen hineinbuchten, 
während die Leistchen solche Teile sind, die mit dem verjüngten 
oberen Ende derjenigen profunden Zellen zusammenhängen, 
welche die Autoren die dritte und vierte Schicht nennen, und 
welche an den Schnittpräparaten als eylindrische, an beiden 


Anatomische Hefte. I. Abteilung LIV. Heft (17. Bd., H. ı). 11 


162 AXEL LENDORF, 


Enden verjüngte (dritte Schicht), oder als gegen die Binde- 
sewebsgrenze gelegene, abgerundete, nach oben Verlängerungen 
entsendende Zellen (vierte Schicht) erscheinen. 

Was die stark ausgespannte Blase betrifft, sahen wir, wie 
es schon aus den beschriebenen Flächenpräparaten derselben 
allein hervorgeht, dass das Epithel nur zwei Schichten hat. Man 
könnte nun vielleicht meinen, es sei schon genügend, dies fest- 
gestellt zu haben, und es lasse sich hieraus geradezu schliessen, 
dass auch die kontrahierte Blase nur zwei Schichten habe, sodass 
die übrigen Untersuchungen, welche die Anzahl der Schichten 
zu bestimmen bezweckten, überflüssig wären. Ein solcher Schluss 
würde gewiss auch nicht unberechtigt sein, dass ich ihn aber 
dennoch nicht zog, geschah, weil es denkbar wäre, dass selbst 
wenn alle profunden Zellen der stark ausgespannten Blase sich von 
den oberflächlichen Zellen an bis zum Bindegewebe erstreckten, 
dies in der kontrahierten Blase doch nicht der Fall zu sein 
brauchte. Es liesse sich nämlich denken, dass einige der pro- 
funden Zellen während der Kontraktion ihre Befestigung ent- 
weder am Bindegewebe nach unten oder an der unteren Fläche 
der superfiziellen Zellen nach oben losliessen, und dass die da- 
neben liegenden sich dazwischen hineinschöben und den leeren 
taum ausfüllten, sodass wir auf diese Weise in der kontrahierten 
Blase eine grössere Anzahl Schichten erhielten. Dies würde 
allerdings eine ganz unbegründete lose Verbindung unter den 
Elementen des Epithels voraussetzen, die um so unwahrschein- 
licher ist, da Dogiel gerade nachgewiesen hat, wie eng sie 
untereinander verbunden sind, oder auch würde es das Vor 
handensein freier Spalträume zwischen den Epithelzellen voraus- 
setzen. Dass solche vorhanden wären, könnte man sich sehr 
wohl denken, und die Lymphzellen, die man oft zwischen den 
Epithelzellen findet, könnten dies vielleicht andeuten. Vielleicht 
wären noch andere Möglichkeiten denkbar, und es lässt sich 


deshalb verstehen, dass die Untersuchungen des Epithels der 


Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhaut. 163 


mehr oder weniger kontrahierten Blase, welche die Anzahl der 
Zellenschichten ins Auge fassten, notwendig waren. 

Dass wir das Epithel an Schnittpräparaten der kontrahier- 
ten Blase fast stets als mehrschichtig erblicken, beruht darauf, 
dass die profunden Zellen sich während der fortwährenden Kon- 
traktionen und Distensionen der Blase dergestalt untereinander 
winden, dass ihre Körperchen nicht der ganzen Länge nach in 
demselben senkrechten Plane zu liegen kommen. Sogar an 
völlig vertikalen Schnitten erblicken wir Bruchstücke der ein- 
zelnen Zellen, nicht aber diese in ihrer ganzen Länge. Wenn 
ich sage, dass wir das Epithel an Schnitten fast stets als mehr- 
schichtig gewahren, so thue ich dies, weil es eintreffen kann, 
dass wir es auch als zweischichtig sehen, und im Vorhergehen- 
den erwähnte ich bereits, dass wir an Schnittpräparaten zuweilen 
sehen, wie eine einzelne Zelle sich von der unteren Fläche der 
oberflächlichen Zellen bis ganz nach dem Bindegewebe hinab 
erstreckt. Dass wir dies gewahren, beruht nun eben darauf, 
dass diese einzelne Zelle mit ihrem ganzen Corpus zufälliger- 
weise so senkrecht stand, dass der vertikale Schnitt sie in ihrer 
ganzen Ausdehnung treffen konnte. — Ob die unregelmässigen 
Formen und Lagen dieser Zellen nun von den fortwährenden 


Kontraktionen und Distensionen der Blase herrühren, oder ob 


möglicherweise andere Faktoren — z. B. Regeneration des Epi- 
thels -——- mitbethätigt sind, lässt sich wohl kaum entscheiden, 


einen Umstand fand ich indes, der vielleicht zunächst für ersteres 
sprechen könnte. Untersucht man nämlich eine Blase, die bisher 
nur wenigen oder vielleicht gar keinen bedeutenderen Volum- 
veränderungen ausgesetzt wurde, also die Blase eines Embryos, 
so findet man oft gerade hier die regelmässige Anordnung der 
beiden Schichten des Epithels, die wir bisher an Schnittprä- 
paraten der kontrahierten Blase vermissten. Wie bei den Drüsen. 
untersuchungen erwähnt, bot sich mir die Gelegenheit dar, die 
Blase eines ca. Smonatlichen menschlichen Fötus an Serien- 


11= 


164 AXEL LENDORF, 


schnitten in toto zu untersuchen. Die Schnitte wurden senkrecht 
zur Längsachse der Blase gelegt, und das Lumen der Blase prä- 
sentierte sich stets wesentlich in der Form eines Sterns. Das 
Epithel, das ich ebenso wie Hey, der eine ähnliche Blase unter- 
suchte, im ganzen von derselben Stärke wie in der erwachsenen 
Blase fand, erschien nun an den meisten Stellen genau so, wie 
wir es an der erwachsenen Blase beschrieben, an gewissen Stellen 
oewahrte ich aber etwas anderes, nämlich Bilder wie Fig. 32. 
Hier sehen wir ausserordentlich deutlich die Epithelzellen in ihre 
beiden Schichten geordnet, obschon es sich um eine kontrahierte 
Blase handelt, denn hier hat der Schnitt zufällig eine Stelle ge- 
troffen, wo alle profunden Zellen so regelmässig stehen, dass ihr 
ganzes Corpus mit in denselben Schnitt gelangt. Ihre Kerne sind 
freilich von Seite nach Seite abgeplattet, der zusammenpressende 
Druck ist aber nicht so stark gewesen, dass sie übereinander 
gedrängt wären. Dies konnte man dagegen an vielen anderen 
Stellen sehen, dann deuteten die oberflächlichen Zellen aber auch 
durch ihre höheren und schmäleren Formen auf stärkeres Zu- 
sammendrücken hin. Wenn man (Fig. 32) die beträchtlich 
grössere Anzahl von Kernen in der profunden Schicht bemerkt, 
und wenn man weiss, dass jede der profunden Zellen nur einen 
oder — selten — höchstens zwei Kerne besitzt, während die 
oberflächlichen oft mehrere haben, versteht man, dass letztere 
Zellen bedeutend grösseren Rauminhalt haben müssen, als die 
profunden; dies hat sich aber schon auf andere Weise erwiesen. 

Wie man bemerkt haben wird, habe ich stets von dem Blasen- 
epithel des Menschen und dem der verschiedenen, von mir unter- 
suchten Säugetiere unter einem gesprochen ; die möglichen Ver- 
schiedenheiten, die stattfinden könnten, habe ich nicht hervor- 
gehoben. Diese scheinen indes aber auch nur gering zu sein, 
und für das Verständnis des Verhaltens der Epithelzellen zu 
einander und überhaupt für die Auffassung des Baues des Blasen- 
epithels sind sie wohl kaum von Belang. Bei allen besteht das 


Blasenepithel nur aus zwei Schichten, aus einer oberflächlichen 
Schicht von grösseren Zellen mit einem oder mehreren Kernen 
und aus einer tiefen Schicht von kleineren Zellen mit einem, 
oder höchstens zwei Kernen. Bei den Formen der Zellen wollen 
wir nicht mehr verweilen ; aus dem Vorhergehenden ist ersicht- 
lich, dass man weder in betreff der superfiziellen noch in be- 
treff der profunden von irgend einer bestimmten konstanten 
Form reden kann; wir sahen, dass diesselbe von dem zufälligen 
Zustande, in welchem sich das betreffende Schleimhautstückchen 
befindet, völlig abhängig ist, und wir deuteten einige der vielleicht 
häufigst erscheinenden Formen an. 

Während also bei den verschiedenen Säugetieren in dieser 
Beziehung keine nennenswerte Verschiedenheit stattzufinden 
scheint, ist dies wohl eher mit Bezug auf die Grösse der Zellen 
der Fall, und zwar besonders, was die superfiziellen betrifft. Da 
ich keine Messungen angestellt habe, kann ich mich nicht mit 
Eintschiedenheit hierüber äussern; zunächst erhielt ich aber den 
Eindruck, dass durchweg die Zellen um so kleiner wurden, je 
grösser die Tiere waren, wenigstens schien es mir, dass die an 
der Maus, der Ratte und dem Kaninchen beobachteten Zellen 
viel grösser waren als die des Schweines, des Ochsen, des Schafes 
und des Hundes. Hierbei ist indes wohl zu bedenken, dass die 
superfiziellen Zellen im ganzen darum bei dem einen Tiere nicht 
grösser zu sein brauchen als bei dem anderen. In derselben 
Blase variieren sie nämlich ganz ausserordentlich an Grösse, so 
dass man ganz kleine mit nur einem Kerne unmittelbar neben 
äusserst grossen mit bis zehn Kernen finden kann. 

Was die Struktur der Zellen, die Prozesse der Kernspaltung 
und die intimere gegenseitige Verbindung der Zellen unterein- 
ander betrifft, so habe ich mich hiermit nicht beschäftigt. Hier- 
über finden wir in Dogiels erwähnter Arbeit gute Aufschlüsse. 
Mit Bezug auf die Reaktion der Zellen gegen Farbstoffe, giebt 


es doch gewisse Eigenheiten, die sich meiner Aufmerksanikeit 


166 AXEL LENDORF, 


nicht entziehen konnten, und die bemerkt zu werden verdienen, 
weil sie, mit anderen, bisher wohl noch nicht veröffentlichten 
Beobachtungen über die superfiziellen Zellen zusammengehalten, 
ihre Bedeutung, und zwar nicht zum wenigsten in physiologischer 
Beziehung, haben können. Es scheint nämlich eine qualitative 
Verschiedenheit der Zellen der superfiziellen Schicht von denen 
der profunden Schicht stattzufinden; nicht nur an Grösse, An- 
zahl der Kerne und — wie ausser anderen auch Dogiel nach- 
wies — an Struktur und Kernspaltungsvorgängen scheinen sie 
verschieden zu sein, sondern es hat auch den Anschein, als 
müsse man Zellen der einen Art, denen der superfiziellen Schicht 
nämlich, Funktionen zuschreiben, die denen der anderen Art 
abgingen. In der That deuten mehrere Umstände darauf hin, 
dass die oberflächlichen Zellen secernierend sind, was auch von 
Dogiel vermutet wird. Wir haben hier vielleicht mit Zellen 
zu schaffen, die sich mit denen vergleichen lassen, welche List 
(44) im Blasenepithel von Amphibien fand, und welche er ein- 
zellige Drüsen nennt. 

Mit Bezug auf die Tinktionsfähigkeit der Zellen erwies es 
sich erstens, dass man bei Anwendung der von mir benutzten 
Färbmethoden, besonders durch Hämatoxylin und v. Giesons 
Methode, an Schnittpräparaten stets die oberflächlichen Zellen 
stärker gefärbt erhielt als die tiefen. Dogiel giebt an, nur der 
untere grobkörnige Teil dieser Zellen färbe sich stärker, wie dem 
aber auch sei, so zeigt es jedenfalls, dass die oberflächlichen 
Zellen Bestandteile enthalten müssen, die in den profunden 
fehlen. 

Ferner erwies es sich, wie schon mehrmals berührt, dass 
die oberflächliche Schicht in frischem Zustande die Körperchen 
ihrer Zellen durch die Methylenblaubehandlung weit schwieriger 
gefärbt werden liess als die profunde Schicht. Obgleich die ober- 
flächlichen Zellen bei der Aufträufelung der Methylenblaulösung 


zuerst mit dieser in Berührung kommen mussten, wurden den- 


167 


Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhaut, 


noch gewöhnlich die tiefen gefärbt, wenn eine Färbung der Zellen 
überhaupt eintrat. Es liegt nahe, hieraus zu folgern, dass die 
oberflächlichen Zellen während des lebendigen Zustandes im 
Gegensatz zu den tiefen Zellen Stoffe enthalten, die sich der 
Aufnahme des Farbstoffes wiedersetzen, und wollte man weiter 
gehen, so liesse es sich wohl denken, dass das geringe Resorp- 
tionsvermögen der Blase eben von den Eigenschaften dieser ober- 
flächlichen Zellen herrührte. 

Ferner bemerkte ich ebenso wie Dogieleigentümliche sekret- 
ähnliche Klümpehen an der Oberfläche der superfiziellen Zellen, 
die teils frei liegen, teils die Zelle unmittelbar fortsetzen, und 
an den Schnittpräparaten zuweilen als eine mehr oder weniger 
homogene oder feinkörnige Schicht eine grössere Strecke be- 
decken. Dieses Sekret nahın oft wie das unter den Drüsen er- 
wähnte Sekret durch v. Giesons Färbung einen rötlichen Ton 
an, mitunter, z. B. beim Pferde, wurde es durch diese Färbung 
bläulich, und dementsprechend (Mucingehalt) nahm es durch 
'Thionin rötliche Farbe an. Zu anderen Zeiten färbte es sich 
nur ganz schwach und erschien dann ebenso wie an ungefärbten 
Präparaten als homogene, ziemlich stark strahlenbrechende, kugel- 
förmige Klümpchen. 

Endlich fand ich bei dem Kaninchen, dem Pferde und der 
Katze in der oberflächlichen Zellenschicht Zellen, die durch Aus- 
sehen und Form und durch das Verhalten der umgebenden 
Zellen andeuteten, dass sie sich in einem Zustande der Aus- 
spannung durch irgend ein „Sekret“ befanden. Fig. 53 zeigt 
eine solche Zelle im Kaninchen an einem Schnitte, der ziemlich 
vertikal traf. Man sieht, dass die Zelle selbst sich über das 
Niveau der umgebenden oberflächlichen Zellen hinaus aufbläht, 
und dass die ihr zunächst liegenden Zellen den Eindruck geben, 
als wären sie von ihr seitwärts geschoben und komprimiert, nicht 
nur wegen der Form ihrer Körperchen, sondern auch wegen der 


Form ihrer Kerne. Hier scheint die gesamte Zelle ausgespannt zu 


168 AXEL LENDORF, 


sein, oder jedenfalls sieht man kein gegen den übrigen Inhalt 
der Zelle abgegrenztes Sekretklümpchen. Dieses war aber an 
vielen anderen Stellen zu sehen, beim Kaninchen indes nicht 
so häufig wie bei dem Pferde und der Katze. Bei letzteren 
Tieren, an denen nur der untere Teil der Blase bis ca. 2 cm. 
oberhalb der Einmündungsstellen der Ureteren untersucht wurde, 
namentlich aber bei der Katze, konnte man in den oberfläch- 
lichen Zellen Sekretklümpcehen in allen Stadien ihrer Entwickelung 
finden. Die Entwickelung scheint so vorzugehen: erst treten an 
einer oder mehreren Stellen in der Zelle kleine, klare, meistens 
kugelrunde Klümpchen auf, diese wachsen an Grösse und ver- 
schmelzen nach und nach miteinander, der Kern wird seitwärts 
gedrängt, die Zelle spannt sich immer mehr aus, und zuletzt 
wird das Sekret befreit, vielleicht nach Zerberstung der Zelle. 
Oh diese zu Grunde geht, ist schwer zu entscheiden, jedenfalls 
sieht man aber häufig, dass der Kern zerfällt. Zuweilen indes 
scheinen auch kleine Sekretklümpchen die Oberfläche auftreiben 
und befreit werden zu können, ohne dass die gesamte Zelle aus- 
gespannt worden wäre. Dies deuten wenigstens viele Bilder an. 
Fig. 55 zeigt die beginnende Sekretbildung (a) und die etwas 
vorgeschrittene Entwickelung (b) in der Katze an einem Schnitte, 
der ziemlich vertikal traf; Fig. 34 zeigt eine stark aufgetriebene 
Zelle im Pferde an einem Schnitte, der mehr nach der Fläche 
getroffen hat. An letzterem, nach v. Gieson gefärbtem Präparate, 
erwies die ausgespannte Zelle sich zugleich als leicht bläulich 
tingiert, dem entsprechend, was wir oben hinsichtlich der freien 
„Dekretklümpchen‘ beim Pferde erwähnten. 

Zu bemerken ist, dass man mitunter, namentlich wenn man 
den Kern einer solchen aufgetriebenen Zelle nicht im Schnitte 
mitbekommen hat und letzterer das Epithel schräg getroffen hat, 
Bilder erhält, die an die bei den Drüsenuntersuchungen be- 
sprochenen Vakuolenbildungen im Epithel der Menschenblase 
erinnern können. 


Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhaut. 169 


Hält man nun diese Thatsachen mit dem Faktum zusammen, 
dass die Epitheloberfläche der frischen Tierblase stets äusserst 
„schleimig“ anzufühlen ist, haben wir guten Grund, zu glauben, 
dass es nicht so ganz unberechtigt ist, schon bei der normalen 
Blase von „Blasenschleim“ zu reden — ohne hierunter Muecin 
zu verstehen. Dieser Schleim, der also von den superfiziellen 
Zellen und bei dem Menschen und einzelnen Säugetieren — 
wenigstens beim Hunde — zugleich von besonderen Drüsen ab- 
gesondert wird, könnte dann, wie Dogiel vermutet, dazu dienen, 
die Oberfläche des Epithels einzuschmieren und auf diese Weise 
vor der unmittelbaren Einwirkung des Urins zu schützen. Mög- 
licherweise ist es auch dieses Sekret oder sind es Stoffe in den 
oberflächlichen Zellen, die, wie oben angedeutet, das geringe 


Resorptionsvermögen der Blase begründen. 


Bemerkungen über das mögliche Vorkommen von 
Papillen und Lymphfollikeln in der Blasen- 
schleimhaut, 


Fragen, mit denen diese Arbeit sich nicht speziell beschäftigte, 
auf die ich aber während der vorhergehenden Untersuchungen 
meine Aufmerksamkeit gerichtet hielt, sind diese: besitzt die 
Blasenschleimhaut Papillen und enthält.sie Lymphiollikel ? 

Was die erste Frage, die eventuellen Papillen betrifft, so 
sind die meisten Untersucher jetzt darin einig, dass solche sich 
nicht finden. Nur Albarrant) behauptet, sie seien zu finden, 
er beweist aber durchaus nicht, dass das von ihm Gesehene 
wirklich Papillen sind. Auch aus einer Zeichnung geht es keines- 
wegs hervor, dass das Abgebildete Papillen wären, es ähnelt ganz 
den Faltenbildungen. Ferner heben andere Untersucher, gewiss 


170 AXEL LENDORF, 


mit Recht, hervor, dass die scheinbaren Papillen, die man beim 
Abschaben des oberflächlichen. Epithels makroskopisch gewahrt, 
weiter nichts sind als kleine Drüsenbildungen, die namentlich 
wenn auf diese Weise das oberflächliche Epithel fehlt, über das 
sonstige Niveau der Schleimhaut hinaus proeminieren und somit 
Papillen simulieren. Überhaupt kann ich meinen Untersuchungen 
zufolge denjenigen Autoren, welche die Existenz von Papillen 
bestreiten, völlig beitreten, indem es mir weder an Menschen- 
noch Tierblasen gelang, irgendwo solche zu bemerken. 

Was mögliche Lymphfollikel in der Schleimhaut der Blase 
betrifft, so haben Weichselbaum (71) und Chiari (9) solche 
in der Mucosa propria beschrieben, und Tourneux und Her- 
mann (68) sahen ausser kleinen abgerundeten Häufchen am 
Trigonum zugleich Iymphoides Gewebe in der Form eylindri- 
scher Manschetten um die Gejässe in der Nähe des Epithels. 
Bei meinen Untersuchungen sah ich hinsichtlich des Menschen 
nur dann und wann die erstere Form an Kindern, nämlich 
kleine abgerundete Knötchen Iymphoiden Gewebes ganz in der 
Nähe des Epithels, mit Bezug auf Säugetiere sah ich aber beide 
Formen am Schafe und namentlich am Ochsen. Die Menge 
dieser Lymphfollikel, ihre grössere oder geringere Verbreitung 
über die Schleimhaut und ihre Grösse variierten aber in den 


verschiedenen, von mir untersuchten Ochsenblasen nicht wenig. 


Resumee. 
Sollte ich die Hauptpunkte der Resultate, zu denen ich 
durch meine Untersuchungen gelangte, in wenigen Worten zu- 


sammenfassen, so liesse dies sich folgendermassen thun: 


Beiträge zur Histologie der Harnblasenschleimhaut. 171 


I. Die Blasenschleimhaut selbst besitzt — trotzdem die 
späteren Untersucher dies bestreiten — Lymphgefässe, wenig- 


stens was ihren unteren Abschnitt betrifft. 


II. Die Blasenschleimhaut enthält um die Urethralöffnung, 
am Trigonum und im Fundus Drüsen. Diese Drüsen werden 
erst spät angelegt, und ihre weitere Entwickelung geschieht 


wahrscheinlich erst im erwachsenen Alter. 


III. Das Epithel der Blase besteht nicht, wie gewöhnlich 
angenommen, aus mehreren, sondern nur aus zwei Schichten 
von Zellen. Die Zellen dieser beiden Schichten, die keine kon- 
stante Form haben, sind ihrem Wesen nach wahrscheinlich ver- 


schieden. 


IV. Die Nervenelemente der Blasenschleimhaut werden aus 
Ganglienzellen mit Ausläufern und besonderen Terminalorganen 
gebildet. Diese Elemente liegen teils oberflächlich im Binde- 
gewebe der Schleimhaut, teils zwischen den Epithelzellen. 


Litteraturverzeichnis. 


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174 


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43. 


44. 


45. 


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Erklärung der Tafelfiguren. 


Fig. 1. Schleimhaut des Fundus vesicae eines 10jährigen Knaben. Die 
Epithelfläche liegt nach oben. Die Blutgefässe mit Berlinerblau, die Lymph. 
gefässe mit Tusche injiziert. Nachfärbung mit Alaunkarmin, wodurch teils 
die Kerne des restierenden Epithels, teils die Kerne des Bindegewebes sicht- 
bar werden. Zeiss Obj. A. ca. '/s. 

A Arterie in der Mukosa und zum Teil in der Submukosa. 
aa Arterien in der Mukosa. 
ce  Blutkapillaren. 
VV Venen. 
ll Lymplgefässe. 
L Ableitende, in die Submukosa hinabsteigende Lymphgefässe. 
k und x Klappenbildungen an L. 
Fig. 2. Die Stelle x der Fig. 1, bei tieferer Einstellung. Zeiss Obj.: 


Fig. 3. Lymphstämme aus der Submukosa in die Muskularis eindringend. 
Zeiss Obj.: A. ca. '!in. 

Fig. 4. Vakuolenbildungen am Trigonum eines zweimonatlichen Mädchens 
(Nr. 4). Zeiss Obj.: D. ca. '/aso. 

Fig. 5. Zäpfchenbildungen am Trigonum eines elfmonatlichen Knaben 
(Nr. 9). Zeiss Obj.: D. ca. "/2so. 

Fig. 6. Aus dem Trigonum eines elfjährigen Knaben (Nr. 11). Links 
Vakuolenbildung mit Ausführungsöffnung. Zeiss Öbj.: D. ca. '/2so, 

Fig. 7. Aus dem Trigonum eines sechjährigen Knaben (Nr. 10). Ent- 
wickelung sekundärer Zäpfchen seitwärts. Zeiss Obj.: D. ca. !'2s0. 

Fig. 8. Kryptenbildungen der Blasenschleimhaut eines 53Jährigen Mannes 
(Nr. 20). Die eine durch ihre Öffnung, die andere exzentrisch getroffen, doch 
nicht mehr, als dass das Lumen sichtbar ist. Zeiss Obj.: D. ca. '/2so. 

Fig. 9. Kryptenbildung aus der Blasenschleimhaut eines 41 jährigen 
Mannes (Nr. 18). Links geht ein sekundäres Zäpfchen ab. Zeiss Obj.: D. 


ca, 1 230. 


Erklärung der Abbildungen. m 


..  Fig.10. Solides Epithelzäpfchen aus dem Corpus vesicae eines 29 jährigen 
Mannes (Nr. 13). Zeiss Obj.: D. ca. !/eso. 


Fig 11. Drüsen aus der Blasenschleimhaut eines 36jährigen Mannes 
(Nr. 16). Zeiss Obj.: D. ca. !/2so. 


Fig. 12. Drüse eines 30jährigen Mannes (Nr. 14) mit einschichtigem 
Cylinderepitbel. Zeiss Obj.: D. ca. '/2so. 


Fig. 13. Dieselbe Drüse an ihrer Mündung. Zeiss Obj.: D, ca. !/aso. 


Fig. 14. Flächenschnitt der Schleimhaut eines 36 jährigen Mannes, etwa 
in der Höhe mit und seitlich von der Uretermündung. Der Schnitt hat nur 
das Epithel getroffen, und nach unten, wo er den oberflächlichsten Teil des- 
selben traf, ist eine Vakuolenöffnung sichtbar. Zeiss Obj.: D. ca. !/eso. 


Fig. 15, 16 und 17. Flächenschnitte einer Drüse, in verschiedener Höhe, 
aus der Schleimhaut eines 36jährigen Mannes (Nr. 16) links vom Trigonum. 
Fig. 15: an der Mündung, Fig. 16: weiter nach unten, Fig. 17: ganz unten 
im Bindegewebe. Zeiss Obj.: D. ca. !/eso. 


Fig. 18. Krypten und Drüsen aus dem Trigonum eines 36 jährigen Mannes 
(Nr. 16). Drüse mit einschichtigem Cylinderepithel. Zeiss Obj.: A. ca. !s2. 


Fig. 19. Aus dem Trigonnm eines 36 jährigen Mannes (Nr. 16). Zeiss 


Obj.: D. ea. 1/a30, 


Fig. 20. Mit Methylenblau behandelte Blasenschleimhaut eines Schwein®s, 
wo ein Teil der Nervenelemente gefärbt sind. Die Epithelfläche liegt nach 
oben. Die Konturen der Epithelzellen sind sichtbar. Rechts im Präparate 
sieht man zugleich eine methylenblaufarbige Bindegewebszelle. Ausserdem 
einzelne losgerissene methylenblaugefärbte Epithelzellen. Zeiss Obj.: D- 
ca. !/230. 


Fig. 21. Dasselbe Präparat wie Fig. 20. Die Nervenelemente bei stär- 
kerer Vergrösserung. Zeiss apochromat. Ölimmers. 2,0. Kompens. Ok. Nr. 4. 
Tubus 160 mm. Abbes Zeichnnapparat. Gezeichnet von Dr. S. Bang, 
erstem Assistenzarzt am Kopenhagener Kommunehospital, 


Fig. 22. Aus der Blasenschleimhaut einer Ratte nach Methylenblauinjek- 
tion durch das Arteriensystem. Nervenendigungen an der unteren Seite der 
oberflächlichen Epithelzellen und um dieselbe herum. Unter der Nervenfaser 
verläuft ein Blutkapillar. Zeiss Ölimmers. "ı2, 


Fig. 23. Mit Methylenblau behandelte Schleimhaut eines Ochsen mit 
Nervenelementen (Zellen, Ausläufern und Terminalorganen). Zeiss Obj.: D. 
ca. !/230. 

Fig. 24. Blasenschleimhaut einer Ratte mit methylenblaugefärbten Ner- 
venelementen. Einzelne Blutkapillaren mit ihren Blutkörperchen und einzelne 
Epithelzellen haben sich ebenfalls gefärbt. Zeiss Obj.: D. ca. !jeso. 


Fig. 25. Zwei Nervenzellen mit Ausläufern. Präparat aus der Blasen- 
schleimhaut eines Schweines. An den Ausläufern der bipolaren Zelle sieht 


Anatomische Hefte I. Abteilung. LIV. Heft (17. Bd., H. 1). 12 


1.78 Erklärung der Abbildungen. 


man sowohl einzelne Terminalorgane als auch eine Traube. Zeiss Obj.: 
D. Ok. 4. 


Fig. 26. Methylenblaugefärbte Bindegewebszellen aus der Blasenschleim- 
haut eines Schweines. Zeiss Obj.: D. Ok. 4. 


Fig. 27. Blase des Menschen in kontrabieriem Zustande. Das Epithel 
in der Tiefe einer Furche an einem vertikalen Schnitte. Leitz Obj. 6. ca. !/sss. 


Fig. 28. Ochsenblase. Das Epithel bei starker Ausspannung. Vertikaler 
Schnitt. Zeiss Ölimmers. !ız ca. !/sro. 


Fig. 29. Aus einer methylenblaubehandelten, kontrahierten Ochsenblase. 
Epithelzellen an einem Isolierungspräparate aus einer Furche. Zeiss Obj.D. 


Fig. 30. Aus einer methylenblaubehandelten, mittelstark ausgespannten 
Hundeblase. Epithelzellen eines Isolirungspräparates. Zeiss Obj.: D. Ok. 2. 


Fig. 31. Schleimhaut einer stark ausgespannten Hundeblase. Methylen- 
blauimprägnierter Flächenapparat. Nachfärbung mit Alauncochenille. Die 
schwarzen Linien bezeichnen die Konturen der oberflächlichen Zellen, die bei 
hoher Einstellung deutlich sind; die blauen Linien sind die Konturen der 
profunden Epithelzellen. Zeiss Obj.: D. ca. !/22. 


Fig. 32. Aus der kontrahierten Blase eines Fötus. Vertikaler Schnitt. 
Zeiss Obj.: D. ca. '/2so. 

Fig. 33. Aus der Blase eines Kaninchens. Vertikaler Schnitt. Die Blut- 
gefässe mit Berlinerblau injiziert. Zeiss Obj.: D. ca. !/2so. 

Fig. 34. Aus der Blase eines Pferdes. Flächenschnitt, der wesentlich 
nur die oberflächliche Epithelschicht getroffen hat. Zeiss Obj.: D. ca. '/soo, 


Fig. 35. Aus der Blase einer Katze. Vertikaler Schnitt. Zeiss Öl- 
immers. '/ı2 ca. !/7oo. 


Inhaltsverzeichnis. 


Vorwort . ee sl: 
I. Untersuchungen auf Lymphgefässe 
Frühere Untersuchungen . 
Eigene Untersuchungen 


II. Untersuchungen auf Drüsen 
Frühere Untersuchungen 
Eigene Untersuchungen 

1. Am Menschen 
2. An Säugetieren . 


III. Untersuchungen auf Nervenelemente . 
Frühere Untersuchungen 
Eigene Untersuchungen 


IV. Untersuchungen über das Epithel . 
Frühere Untersuchungen 
Eigene Untersuchungen 
V. Bemerkungen über das mögliche Vorkommen von Papillen 
Lymphfollikeln . 
VI. Resumee Su: 
Litteraturverzeichnis 
Erklärung der Abbildungen . 


und 


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DIE 


VERTEILUNG DER GEFÄSSE 


IN DEN 


ZÄHNEN DES MENSCHEN. 


VON 


W. LEPKOWSKI, 


KRAKAU,. 


Mi 6 Figuren auf Tafel VII/XII. 


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I 


Als ich im Jahre 1897 meine Arbeit über die Gefässver- 
teilung in den Zähnen der Säugetiere!) publizierte, stellte ich 
die Vervollständigung derselben durch weitere Untersuchungen 
an menschlichem Materiale in Aussicht. Leider verzögerten die 
Beschaffung von geeignetem Materiale und auch äussere Um- 
stände die Publikation in deutscher Sprache. Die Resultate der 
Untersuchung, wie dieselben hier vorliegen, wurden bei Gelegen- 
heit des IX. Kongresses polnischer Naturforscher und Ärzte im 
Juli 1900 vorgetragen. — Diesbezügliche Litteratur habe ich 
bereits vor zwei Jahren zusammengestellt, und da inzwischen 
meines Wissens keine neue Publikation über die Gefässverteilung 
in den Zähnen erschienen ist, so übergehe ich dieselbe, indem 
ich mich auf meine erste Arbeit berufe. — Die am tierischen 
Materiale ausgearbeitete und erprobte Methode wurde ohne 
weitere Änderung auch für das menschliche Material in An- 
wendung gebracht. Bei Embryonen und Neugeborenen wurde 
die Kanüle in die Carotis com. kurz vor ihrer Zweiteilung ein- 
gelegt und alsdann die Injektion mit Berlinerblau ausgeführt. 
Ich injizierte mit einer Lösung von Berlinerblau in Wasser, 
dem ein Quantum von Glycerin zugeführt wurde, damit die 
Masse eine sirupähnliche Konsistenz hätte. Sobald die Injek- 
tionsmasse durch die Venen zurückzufliessen begann und das 


1) Lepkowski, Über die Gefässverteilung in den Zähnen von Säuge- 
tieren. Anat. Hefte I. Abt. H. 26, (Bd. 8, H. 3). 1897. 


154 W. LEPKOWSKIT, 


Frenulum linguae tiefblau erschien, wurde die Injektion unter- 
brochen. Man konnte alsdann sicher darauf rechnen, dass die 
Füllung der Gefässe ziemlich vollkommen war. Ein gleich- 
mässiger Druck auf den Kolben der Injektionsspritze und eine 
vorsichtige Führung desselben lässt bei einiger Übung die 
während der Gefässfüllung auftretenden Widerstände leicht er- 
kennen. Dieselben dürfen nicht durch Anwendung eines stär- 
keren Druckes überwunden werden, weil die Gefässe dadurch 
leicht übermässig gedehnt oder auch gesprengt würden. Viel 
mehr muss man in solchen Fällen einige Zeit warten, bis sich 
die Injektionsmasse etwas verteilt hat, und alsdann wieder so 
lange etwas einfliessen lassen, als es der Widerstand gestattet. 
Von unschätzbarem Werte ist hierbei, wie ich bereits in meiner 
ersten Arbeit angeführt habe, eine Injektionsspritze mit federn- 
dem Metallkolben, dessen präzise Arbeit ein gleichmässiges, nicht 
sprunghaftes Gleiten desselben in dem Tubus ermöglicht. Trotz 
der Berücksichtigung dieser Kautelen kommt es doch zuweilen 
vor, dass bei Embryonen, bei denen der gesamte Kopf injiziert 
wird, die Injektionsmasse gerade die gewünschten Gefässbezirke 
in den Zähnen zu sehr dehnt und auch wohl sprengt oder sich 
einen anderen Weg sucht als durch die Kiefer und diese daher 
ungelüllt bleiben. Durch derartige Misserfolge darf man sich 
allerdings nicht entmutigen lassen, und weitere Injektionen 
führen schliesslich doch zum Ziele. Um eine vollständige Fül- 
lung beider Kieferhälften zu erreichen, muss man natürlicher- 
weise jederseits von der Carotis aus so lange injizieren, bis die 
Masse aus den Venen herausläuft. Nach der Injektion werden 
alsdann die Gefässe unterbunden und die Kiefer herausprä- 
pariert. Die Kiefer wurden zum Zwecke der Fixierung in 
Perenyische Flüssigkeit geleet, welche infolge ihres Gehaltes 
an Salpetersäure dieselben zugleich fixierte und enkalkte. Nach 
mehrmaligem Wechsel der Fixierungsflüssigkeit wurden die 
Kiefer in Alkohol von 70%) übertragen, welcher ebenfalls mehr- 


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omische Hefte T. Abtheitung LIT Heft (17 Bd.H1) Taf: IM. 
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Verlag von J.F-Beramann ‚Wiesbaden. 


Die Verteilung der Gefässe in den Zähnen des Menschen. 155 


mals gewechselt wurde. Die so vorbereiteten Stücke wurden 
alsdann in toto in Boraxkarmin gefärbt. Weiterhin wurden die 
Stücke in der allgemein üblichen Weise behandelt. Die Ein- 
bettung erfolgte in Paraffin. Schwieriger war die Untersuchung 
der Gefässverteilung in den Zähnen von erwachsenen Individuen. 
Ich benutzte hierzu ausschliesslich die Unterkiefer. Dieselben 
wurden aus den Weichteilen gänzlich herausgeschält und direkt 
von der A. alveolaris inf. aus beiderseits injiziert, nachdem die 
A. mentalis an ihrem Austritte unterbunden worden war. Als- 
dann wurde der Kiefer mittelst einer Laubsäge zwischen den 
Zähnen in mehrere Stücke zerlegt, um der Fixierungsflüssigkeit 
besseren Zugang zu verschaffen. Als Fixierungsmittel benutzte 
ich hierbei ebenso wie in meinen früheren Untersuchungen 
20 °/e Formalin, in welchem die Stücke 24—48 Stunden ver- 
blieben. Die Entkalkung derselben erfolgte hierauf in 10 °/o 
Salpetersäure, welche wiederholt gewechselt längere Zeit ein- 
wirken musste. Alsdann wurden die Stücke in schwachen Al- 
kohol übertragen. Um Gesamtbilder von der Gefässverteilung 
in der Zahnpulpa zu erhalten, wurde letztere mittelst Skalpell 
aus den erweichten Knochenteilen und Dentin herauspräpariert 
und nach Durchführung durch stärkere Alkohole in einem 
ätherischen Öle aufgehellt. Die Anfertigung von Schnittprä- 
paraten aus den entkalkten Zähnen stiess auf ziemlich grosse 
Schwierigkeiten. Noch die günstigsten Resultate erhielt ich in 
der Weise, dass ich an den entkalkten Zähnen die Pulpa frei 
legte, die Stücke nach Durchführung durch Alkohole von stei- 
gender Konzentration in Celloidin einbettete und dann Schnitt- 
serien anfertigte. 

Die nach der oben beschriebenen Methode angefertigten 
Präparate ergaben bei der Untersuchung folgende Resultate: 
Bei einem Embryo von 7 Monaten giebt die A. alveolaris inf. 
für jeden Zahnkeim je einen Ast ab, welcher in denselben an 
seiner Basis eindringt. Die Arteria ist unmittelbar vor ihrem 


156 W. LEPKOWSKI, 


Eintritt in das Säckchen als solche noch kenntlich und lässt 
sich von den sie begleitenden Venen sehr wohl unterscheiden. 
Weiterhin werden die Wandungen der Arterie bereits so dünn, 
dass sie selbst an gefärbten Präparaten von den beiden sie 
begleitenden Venen nicht mehr zu unterscheiden sind. Das 
Gefäss steigt nun bis zur höchsten Partie der Pulpa auf und 
zerfällt daselbst in eine Anzahl von Ästen, die sich fächerförmig 
von der Spitze bis zur Basis des Zahnkeimes ausbreiten. Diese 
Äste sind bereits Kapillaren. Dieselben dringen zwischen den 
Odontoblasten bis zur Dentinschichte vor und bilden daselbst 
weite Schlingen, welche mit einander in Verbindung treten. 
Wie wir es bereits bei Tieren beschrieben haben, breitet sich 
also auch hier beim Menschen an der Oberfläche der Pulpa 
zwischen den Odontoblasten ein weites Netz von Kapillaren aus, 
welches sich vor dem übrigen die Pulpa durchsetzenden Ge- 
flechte durch seine Weite und Dichtigkeit auszeichnet. Wie die 
Durchsicht von zahlreichen Schnitten lehrt, ist die Verteilung 
dieses Kapillarnetzes jedoch nicht an der ganzen Oberfläche der 
Pulpa die gleiche. An der Basis des Zahnes ist das Gefässnetz 
stets dichter und verflochtener als gegen seine Spitze zu, wo 
das Netz verhältnismässig weiter und lockerer wird. Dieser 
Anordnung der Gefässe folgt auch die Anordnung der Odonto- 
blasten. Schon mit schwacher Vergrösserung lässt sich an den 
mit Karmin gefärbten Präparaten ein breiter Saum von Odonto- 
blasten an der Basis des Zahnkeimes feststellen eben dort, wo 
auch die Gefässe dichter gelagert sind; nach der Spitze des 
Zahnkeimes zu nimmt die Breite des Odontoblastensaumes 
wesentlich ab und gleichzeitig wird das Netzwerk der Gefässe 
lockerer. Es ist wohl kaum daran zu zweifeln, dass beide Er- 
scheinungen mit einander in Zusammenhang stehen. Auch ist 
es leicht erklärlich, warum an der Basis des Zahnkeimes die 
Gefässe und Odontoblasten dichter gelagert sind, als an den 
übrigen Teilen derselben: An der Basis nämlich wird neue 


Die Verteilung der Gefässe in den Zähnen des Menschen. 157 


Substanz an dem Zahn angesetzt, und Gefässe und Odontoblasten 
sind hauptsächlich an diesem Prozesse beteiligt. Da diese Ver- 
teilung der Gefässe und Zellen in jedem Präparate zu konsta- 
tieren ist, so darf man wohl eine derartige Anordnung in sich 
bildenden Zähnen als Regel ansehen. Bezüglich des gegen- 
seitigen Verhältnisses zwischen Kapillaren und Odontoblasten 
sei hier noch erwähnt, dass erstere zwischen den Odontoblasten 
hindurch bis an die Dentinschicht unter Schlingenbildung heran- 
reichen. Sie nehmen an der Bildung der Zahnkanälchen keinen 
unmittelbaren Anteil. Dagegen muss man wohl annehmen, dass 
sie die zum Aufbau des Zahnes notwendigen Materialien herbei- 
führen und die Odontoblasten zu reger Thätigkeit veranlassen. 
Es deutet darauf sowohl die dichte Lagerung der Gefässe an 
der Oberfläche der Pulpa zwischen den Odontoblasten überhaupt, 
als auch besonders an den Basalteilen des Zahnkeimes. Über- 
dies zeichnen sich die Gefässe noch durch eine grössere Weite 
ihrer Lichtung aus. Während dieselben nämlich in den übrigen 
Teilen der Pulpa die gewöhnlichen Dimensionen der Kapillaren 
besitzen, erweitern sie sich gegen die Peripherie zu. Die von 
mir in der ersten Arbeit beschriebenen Ausbuchtungen dieser 
erweiterten Teile muss ich jetzt nach den vorliegenden Unter- 
suchungen als Kunstprodukte deuten, hervorgebracht durch 
übermässigen Druck beim Injizieren. Die Wandungen der er- 
weiterten Kapillaren sind offenbar nachgiebiger als die übrigen 
Abschnitte. Es entstehen daher bei der Injektion in diesen 
Teilen auch am leichtesten Ausbuchtungen oder selbst Extra- 
vasate. Aus den Kapillaren sammeln sich schliesslich grössere 
Gefässe, welche in die die Arterie begleitenden Venen ein- 
münden. 

Vergleicht man die Gefässverteilung in den verschiedenen 
Zähnen desselben Embryo, so ergeben sich je nach der Anzahl 
der Wurzeln und der Form der Zahnkrone Abweichungen von 
dem oben entworfenen Bilde. Nehmen wir den Durchschnitt 


188 W. LEPKOWSKI, 


durch einen einwurzeligen Zahnkeim, also z. B. einen Caninus 
(Fig. 1), so haben wir in der Mitte der Pulpa, wie oben be- 
schrieben, ein Bündel von Gefässen, welche nach ihrem Zerfall 
in feinere Äste die gesamte Pulpa versorgen und sich unter 
dem Dentin in charakteristischer Weise ausbreiten. In der An- 
lage eines zweihöckerigen Zahnes sind zwei von einander ge- 
sonderte Bündel von Gefässen vorhanden. Man erhält hieraus 
den Eindruck, als wenn der Zahn sich aus einer den Höckern 
und Wurzeln entsprechenden Anzahl von Einzelzähnen ent- 
wickelt habe. Zu Gunsten einer solchen Behauptung spricht 
noch besser eine Serie von Schnitten, welche von dem Zahn- 
keim eines dreiwurzeligen Molaren herrührt (Fig. 2). Die Schnitte 
sind in der Längsachse des Zahnes, dem Kieferaste parallel, 
von der Labialseite aus angefertigt worden. Wir sehen daher 
in den ersten Schnitten zwei Gefässbündel und zwei Höcker. 
Die Gefässbündel treten an der Basis des Zahnkeimes gesondert 
ein und treten erst in ihren Verästelungen in der Zahnpulpa 
mit einander in Verbindung. An der Basis des Zahnkeimes 
bilden die Gefässe jederseits ein dichteres Netz eben dort, wo 
auch die Odontoblasten stärker angehäuft sind. Betrachten wir 
die weiteren Schnitte der Serie, die der Zungenseite des Zahnes 
angehören, so treffen wir noch auf ein drittes Gefässbündel. 
Zuweilen kommt auch ein viertes Gefässbündel vor, welches 
einer vierten Wurzel entsprechen würde. Auf der Kronenfläche 
eines ausgebildeten Zahnes befinden sich bekanntlich in der 
Regel vier Höcker, selten nur drei, oft dagegen auch fünf. 
Würde unsere Voraussetzung richtig sein, so müsste der jedes- 
maligen Anzahl von Höckern auch die gleiche Anzahl von 
Wurzeln entsprechen. Wie allgemein bekannt ist, ist dies aber 
durchaus nicht der Fall, und wir können uns die Reduktion 
der Anzahl der Wurzeln nur in der Weise erklären, dass die 
Entwickelung der Zahnkrone der Anlage der Wurzeln bedeutend 


vorauseilt. Die Krone ist bereits gänzlich angelegt und gut 


Die Verteilung der Gefässe in den Zähnen des Menschen. 189 


ausgebildet, wenn die Wurzeln sich eben zu entwickeln beginnen. 
Beim weiteren Wachstum des Zahnes wird die Entwickelung 
der Wurzeln aufgehalten durch Ursachen, welche wohl in der 
Entwickelung der Knochensubstanz der Kiefer überhaupt und 
derjenigen in der unmittelbaren Umgebung der Zahnwurzeln in 
Sonderheit zu suchen sind. Ich glaube, dass meine Befunde 
über die Verteilung der Gefässe in den sich entwickelnden 
Molaren zu Gunsten der von verschiedenen Forschern, darunter 
Dybowski und Röse (Ergebnisse der Anat. u. Entwickelungs- 
geschichte, 1899), ausgesprochenen Hypothese spricht, dass näm- 
lich das beim Menschen und Säugern bestehende heterodonte 
Gebiss aus einem homodonten entstanden ist. Die einzelnen 
Kegelzähne, wie sie noch heute bei Reptilien bestehen, wurden 
bei der Verkürzung der Kiefer zusammengeschoben, sie ver- 
schmolzen mit einander und bildeten zusammengesetzte Zähne, 
die je nach ihrer Funktion und der Ausbildung der sie um- 
gebenden Knochenteile im Laufe der Zeit ihre heutige Form 
erhalten haben. Das Zeugnis für ihre Abstammung von ein- 
fachen Zähnen ist in der Anlage von mehreren Höckern und 
der gesonderten Gefässversorgung derselben während ihrer Ent- 
wickelung zu suchen. Der Anzahl der an den Zähnen auf- 
tretenden Wurzeln ist kein grosses Gewicht beizulegen. Wie 
bereits gesagt, ist dieselbe in der Regel reduziert, wohl infolge 
von Einwirkungen mechanischer Natur. Übrigens finden sich 
bekanntermassen öfters an Molaren 4, 5, ja auch 6 Wurzeln. 
Ihre Anwesenheit beweist, dass sie der Anzahl von Höckern 
entsprechend unter gewissen günstigen Umständen in ihrer ur- 
.sprünglichen Anlage auch olıne Reduktion fortbestehen können 
als Rudimente allerdings des ehemaligen homodonten Gebisses. 
Im Zusammenhange mit den Pulpagefässen stehen die Gefässe, 
welche aussen das Schmelzorgan umgeben. Die Gefässe stammen 
von den interalveolären Arterien, welche die spongiöse Knochen- 
substanz der Kiefer versorgen. Sie breiten sich in einem 


1% W. LEPKOWSKI, 


dichten Geflechte an der Oberfläche des Schmelzorgans aus, 
dringen jedoch nicht zwischen die das Schmelzorgan begrenzen- 
den Cylinderzellen ein. Dem mikroskopischen Bilde nach zu 
urteilen (Fig. 3), gehören sie dem venösen Gefässgebiete an. 
Sie umgeben den Zahnkeim von den ersten Anfängen seiner 
Entwickelung an. Trotz ihrer von den Pulpagefässen ab- 
weichenden Lagerung stimmen sie mit letzteren in physiologi- 
scher Beziehung insofern überein, als sie an der Bildung des 
Schmelzes ebenso wie jene an der Bildung des Zahnbeins regen 
Anteil nehmen. Bei eingehender Betrachtung der Präparate 
ergiebt es sich nämlich, dass an den Stellen des Zahnkeimes, 
wo mehr Schmelz besteht, das Gefässnetz auch dichter ist. Die 
Stellen entsprechen den höchsten Punkten des Zahnes. Ist die 
Zahnkrone ihrer Ausbildung schon nahe, dann hört die Thätig- 
keit der Schmelzzellen allmählich auf und die sie ernährenden 
Gefässe bilden sich langsam zurück. Im Innern des Zahnes 
dagegen dauert die formative 'Thätigkeit der Odontoblasten und 
(refässe noch fort, bis das Zahnbein der Krone und der Wurzeln 
aufgebaut ist. Der Schwund der Gefässe am Schmelzorgan 
beginnt am Gipfel des Zahnes und schreitet gegen die Wurzel 
hin vor. In dem Stadium, in welchem der Zahn durchschneidet, 
vereinigen sich die oberflächlichen Gefässe mit denjenigen des 
Zahnfleisches, die tiefer gelegenen umgeben die Wurzel und 
versorgen deren neu entstandene Scheide, das Pericementium. 
Sie breiten sich an den Wänden des Alveolus aus und ver- 
bleiben in dieser Lage, so lange als der Zahn bestehen bleibt. 

Ich brauche hier nicht weiter hinzuzufügen, dass hier an 
den Gefässen, welche das Schmelzorgan umgeben, ebensowenig 
wie bei Tieren die von Wedl beschriebenen Gefässknäuel be- 
obachtet wurden. Ich habe seine Angaben bereits in meiner 
ersten Arbeit genügend kritisiert und gehe hier nicht weiter 
darauf ein. An dieser Stelle mag noch folgende Beobachtung 
Platz finden, die ich an den Gefässen von sich entwickelnden 
Zähnen gemacht habe: 


Die Verteilung der Gefässe in den Zähnen des Menschen. 191 


Von den Pulpagefässen sondern sich zuweilen vereinzelte 
Gefässe oder auch Bündel derselben ab, durchbohren stellen- 
weise die Dentin- und Schmelzschicht und treten mit den den 
Zahnkeim von aussen umgebenden Gefässen in Verbindung 
(Fig. 4). Beispiele von derartigen Gefässverbindungen habe ich 
sowohl in Zahnpräparaten von Tierembryonen, wie auch in 
solchen von Menschen beobachtet. 


Bei der Betrachtung derartiger Bilder könnte man versucht 
sein, an eine Analogie mit Haversschen Kanälen in Knochen 
zu denken. Doch sind die angeführten Gefässverbindungen 
dieser Art zu selten, als dass man sie für ganz normale Bil- 
dungen ansehen könnte. Ich glaube jedoch diese nur ausnahms- 
weise auftretenden Gefässkommunikationen in einer anderen 
Weise erklären zu können: 


In späteren Entwickelungsstadien und bei erwachsenen 
Menschen trifft man an den seitlichen Oberflächen der Zähne 
und zwar vorzugsweise der Molaren eine trichterförmige Ein- 
ziehung. Auf Schliffen, die quer durch den Zahn in der Höhe 
einer solchen Einsenkung angefertigt wurden, sieht man die 
Zahnbeinkanälchen stark verdichtet, gleichsam als wenn eine 
Narbe im Zahnbeingewebe vorhanden wäre, die bis an die 
Pulpahöhle heranreicht. 


Meiner Meinung nach stehen diese Narbenbildungen am 
ausgebildeten Zahne in Zusammenhang mit den oben beschrie- 
benen Gefässkommunikationen. Ich selbst habe während meiner 
Praxis an ausgebildeten Zähnen niemals andere Bildungen als 
eben nur die narbige Einziehung zu beobachten Gelegenheit 
gehabt, doch wird von Thiel ein Fall ausgeführt, welcher zu 
Gunsten meiner Ansicht spricht. Scheff citiert denselben in 
seinem Handbuche bei Gelegenheit der Besprechung von Blu- 
tungen nach Extraktionen: Auf die Extraktion des ersten oberen 
Bieuspis der rechten Seite folgte eine bedeutende Blutung. Wie 


192 W. LEPKOWSKI, 


sich bei genauerer Untersuchung herausstellte, kam dieselbe aus 
der Seitenwand der Alveole aus einem Gefässbündel, welches 
am Halse in den Zahn eindrang und die Dentinschicht bis zur 
Pulpa quer durchsetzte. Es ist wohl von vornherein nicht an- 
zunehmen, dass das Gefäss in dem oben angeführten Falle erst 
den ausgebildeten Zahn durchbohrt hat, weil die Zahnsubstanz 
im vorgeschrittenen Lebensalter zu hart ist, um die Gefässe 
eindringen zu lassen, und andererseits die Gefässversorgung zu 
jener Zeit im Vergleich mit dem Gefässreichtum im früheren 
Alter zu gering ist. 


Kehren wir nach dieser Abschweifung zu der Gefässvertei- 
lung in den Zähnen zurück. 


Sobald die Zähne des bleibenden (Gebisses gänzlich aus- 
gebildet sind, werden dieselben von seiten des Pericementiums 
sowohl wie ‚auch vermittelst des Wurzelkanals mit Gefässen 
versorgt. Die produktive Thätigkeit der Odontoblasten erfährt 
daher auch keine Unterbrechung, wenn auch der Prozess der 
Dentinbildung nur langsam fortschreite. Neue Substanz wird 
beständig angesetzt im Kronenteil der Pulpahöhle wie auch im 
Wurzelkanale. Während in den Zähnen von jugendlichen In- 
dividuen bereits innerhalb des ersten Drittels, von der Kronen- 
fläche aus gerechnet, die Pulpa existiert, ist dies im höheren 
Alter nicht mehr der Fall, indem die Pulpa erst in der Hälfte 
der Krone, ja sogar erst in dem dritten Drittel derselben be- 
ginnt. Gleichzeitig verengern sich der Wurzelkanal und beson- 
ders seine Ausgangsöffnung, aber die Gefässverbindung bleibt 
noch bestehen und damit auch die weitere oppositionelle Thätig- 
keit der Odontoblasten. Die soeben geschilderten Verhältnisse 
werden sehr deutlich durch Figg. 5 und 6 illustriert. Wie im 
embryonalen Zahne verlaufen auch hier durch die Mitte der 
Pulpa Bündel von stärkeren Gefässen. Dieselben verschmälern 
sich gegen die Peripherie zu und gehen schliesslich in Kapillaren 


- Die Verteilung der Gefässe in den Zähnen des Menschen. 193 
ö P4 
über, welche unter der Dentinschicht zwischen den Odontoblasten 


ein feines Netz bilden (in arkadenförmiger Anordnung). In noch 
älteren Zähnen verringert sich die Anzahl der Gefässe, trotzdem 
wird aber Dentin noch weiter gebildet. Es würde das im 
Widerspruch stehen mit der Behauptung, die ich weiter oben 
aufgestellt hatte, dass nämlich den Stellen des intensivsten 
Wachstums des Zahnes auch die dichteste Anhäufung der Ge- 
fässe und Odontoblasten entspricht. Indessen ist dieser Wider- 
spruch nur scheinbar. Zwar verringert sich die Anzahl der 
Gefässe, doch wird der Kreislauf nicht gänzlich unterbrochen. 
Somit kann auch die Bildung des Dentins weiter gehen. Ein 
Unterschied besteht nur in der Intensität und Dauer der Ap- 
position. Während die Entwickelung des Zahnes bis zu seiner 
Ausbildung nur einige Jahre dauert, so benötigt die Verengerung 
des Wurzelkanals und der verhältnismässig nur geringe Zuwachs 
des Dentins im Kronenteil Jahrzehnte. Die relativ geringe 
Anzahl der Gefässe steht also im geraden Verhältnisse zur 
Menge des produzierten Dentins. Überdies tritt, wie bekannt, 
im Alter allgemein eine Verkalkung der Gewebe, des Knorpels, 
der Arterien etc. ein. Es ist wohl eher anzunehmen, dass die 
verengerten Blutgefässe im Zahne die Kalkablagerung eher 
fördern als verhindern. 

Unter diesen Verhältnissen ist es auch schwierig, die Ge- 
fässe in der Zahnpulpa von älteren Personen mit Injektions- 
masse genügend zu füllen. Besonders hindern die stark ver- 
engten Kanälchen an der Wurzelspitze das Eindringen der 
Masse, welche dann auch in den verengten und teilweise oblite- 
rierten Gefässen selbst nur schwer vordringen kann. Fig. 6 ist 
nach einem Schnitte von einem injizierten Molarzahne ange- 
fertigt, der durch die Wurzeln desselben gelegt war. Dieselbe 
zeigt mit grosser Deutlichkeit die Verkleinerung der Wurzel- 
kanäle und die starke Verengerung der Gefässe sowohl in der 
Pulpa als auch im Pericementium. Übrigens kann man sich 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. LIV. Heft (17. Bd., H. 1). 13 


194 W. LEPKOWSKI, 


von den Altersveränderungen, welche die Zahnpulpa betreffen, 
auch bereits an nicht injizierten Präparaten zur Genüge über- 
zeugen, sobald man den Zahn sprengt und die Pulpa sowohl 
im frischen Zustande als auch fixiert auf gefärbten Schnitten 


untersucht. 


Vergleichen wir die Gefässverteilung in den Zähnen der 
Menschen mit derjenigen bei Säugetieren wie Schwein, Hund 
und Kaninchen, so finden wir, was ja auch von vornherein zu 
erwarten war, in denselben keine wesentlichen Unterschiede. 
Der Verlauf der Gefässe, ihre Verteilung, die Verdichtung des 
Gefässnetzes an den entsprechenden Stellen und ihr Verhältnis 
zu den sich bildenden Geweben sind hier wie dort die gleichen. 
Die einzigen mehr augenfälligen Unterschiede finde ich in der 
Quantität der Gefässe und in dem Zahnkeime. Bei Embryonen 
der angeführten Tierspecies besteht nämlich sowohl in der Pulpa 
als auch besonders auf dem Schmelzorgan eine weit reichlichere 
Gefässverzweigung als in den entsprechenden Zähnen mensch- 
licher Embryonen. Die Erklärung hierfür liegt meiner Meinung 
nach nahe: es bestehen recht bedeutende Unterschiede erstens 
in der relativen Grösse einzelner Zähne zwischen Tieren und 
Menschen (z. B. Caninus) und zweitens in der Dicke der Sub- 
stanzschichten. Beim Hunde übertrifft die Dicke der Schmelz- 
schicht besonders weit diejenige der menschlichen Zähne. Es 
ist daher auch ganz natürlich, dass die Zahnkeime der Tiere 


stärker mit Gefässen versorgt werden. 


Im übrigen ist die Gefässverteilung in ihren Grundzügen 
vom Beginne der Anlage an bis zur völligen Ausbildung der 
Zähne bei Tier und Mensch die analoge. Auch beziehen sich 
die Betrachtungen, welche ich über das Verhältnis von Gefässen 
zu den Höckern und Wurzeln beim menschlichen Gebisse an- 
gestellt habe, in gleicher Weise auf die Zähne der Tiere. Ich 
verweise in dieser Hinsicht auf meine frühere Arbeit, welche 


Die Verteilung der Gefässe in den Zähnen des Menschen. 195 


bezüglich der Richtigkeit der früheren Angaben durch die vor- 
liegende nur vervollständigt und an menschlichem Materiale 
nachgeprüft worden ist. 


Zum Schlusse sei es mir gestattet, Herrn Professor Dr. 
H. Hoyer für die gütige Überlassung eines Arbeitsplatzes im 
Institut für vergleichende Anatomie, sowie den Herren Pro- 
fessoren Dr. H. Jordan und Dr. T. Browiez für die Über- 
lassung des Materials bestens zu danken. 


Tafelerklärung. 


Fig. 1. Säckchen von einem Caninus des Unterkiefers eines männlichen 
Neugeborenen. Vergrösserung: Zeiss A. Ok. 4:13 mal. 

Fig. 2. Ein Molar-Zahn des rechten Oberkiefers eines weiblichen sieben- 
monatl. Fötus. Vergrösserung: 1:25. 

Fig. 3. Ein Durchschnitt des rechten Unterkiefers in der Gegend des 
Caninus eines weibl. siebenmonatl. Fötus. 


Fig. 4 Säckchen von einem Caninus des Unterkiefers. Rechte Seite. 
Von einem männl. Neugeborenen. Vergrösserung: Zeiss Ok. 1:13 mal. 

Fig. 5. Erster Bicuspis vom Unterkiefer eines 22jährigen Mannes. Ver- 
grösserung: Zeiss A. Ok. 1:9 mal. 

Fig. 6. Ein Molar-Zahn eines 55jährigen Mannes. Unterkiefer. Linke 
Seite. Querschnitt. Vergrösserung: A. Ok. 4:13 mal. 


AUS DEM ANATOMISCHEN INSTITUT ZU GREIFSWALD. 


ZUR 


ELEIDINDARSTELLUNG 


VON 


OSKAR WESKI, 


GREIFSWALD. 


Beim Studium der Kromayerschen Epithelfasern der Epi- 
dermis, die ich mit Hilfe der von Unna angegebenen Wasser- 
blau-Orceinmethode darstellte, bemerkte ich auf der Oberfläche 
der Schnitte tropfenartige blaugefärbte Gebilde. In Form eines 
Streifens angeordnet nahmen sie die ganze Breite des Stratum 
lucidum ein. Bei Druck auf das Deckglas wurden diese Tropfen 
zu kleinsten Kugeln zersprengt, die unregelmässig der Ober- 
fläche des ganzen Schnittes auflagen. 


Dieses Verhalten sowie die Lage und Gestalt der Gebilde 
liessen mich erkennen, dass es sich um Eleidin handle. 

Während die ersten von Ranvier!) und Buzzi?) über 
diesen Körper ausgeführten Untersuchungen an frischer oder 
nur kurze Zeit mit Alkohol behandelter, jedoch nicht einge- 
betteter Haut vorgenommen wurden, gelang es Dreysel und 
Oppler®) im Jahre 1895 auch an in Celloidin eingebettetem 
Material das Eleidin darzustellen. 

Mir selbst glückte es auch, in Paraffin eingebetteten Haut- 
stücken Eleidin nachzuweisen und somit den Beweis zu liefern, 


1) Ranvier, Sur une Substance nouvelle de l’Epiderme et sur le pro- 
cessur de keratinisation du revötement epidermique. Comptes rendus, hebd. 
Des seances de l’academie des sciences. T. 88. Paris 1879. 

2) Buzzi, Keratohyalin und Eleidin. Monatsschr. f. prakt. Dermat, 
Band 8. 

3) Dreysel u. Oppler, Beiträge zur Kenntnis des Eleidins in normaler 
und pathologisch veränderter Haut. Archiv f. Dermat. u. Syphilis. Bd. 30. 


900 OSKAR WESKI, 


dass jede der gewöhnlich üblichen Einbettungs- 
methoden mikroskopischer Objekte sich zur Dar- 
stellung des Eleidin eignet. 

Mein Material entstammte vorwiegend der Vola manus oder 
Planta pedis amputierter Extremitäten. Die nicht ganz 1 gem 
messenden und von dem Unterhautzellgewebe möglichst befreiten 
Hautstückchen wurden sofort nach der Operation fünf bis sechs 
Stunden lang in konz. Sublimatlösung fixiert und dann in 
steigendem, anfangs zur. Entfernung des Sublimat jodierten 
Alkohol entwässert. Hierauf wurden sie teils durch Xylol, teils 
durch Terpentin in Paraffin übergeführt. 

Mit Hilfe eines heizbaren Objekttisches konnte ich fest- 
stellen dass die Hitze das Kleidin vollkommen intakt lässt. 
Bei einer Erwärmung der Objekte bis auf 75° ©. und darüber 
waren keinerlei Veränderungen der Tropfen wahrnehmbar. 

Die Schnitte dürfen nicht aufgeklebt werden, da bei An- 
wendung des destillierten Wassers als Aufklebemittel das Eleidin 
austrocknet, während der Druck des Pinsels auf das Präparat 
bei der Eiweissmethode die Tropfen in Lage und Gestalt ver- 
ändert. 

In Xylol wurden die Schnitte von dem anhaftenden Paraffin 
befreit und dann in Alkohol absolutus übergeführt. 

Gefärbt wurde hanptsächlich mit 1°/o Wasserblau, das, wie 
ich nach Beendigung meiner Untersuchungen ersah, Fricken- 
haus!) schon zur Darstellung des Eleidins angewandt hat. 
Doch konnte ich seine Beobachtung, dass die allmähliche Fär- 
bung in dünnen Lösungen bessere Resultate gäbe, für meine 
Paraffinschnitte nicht gelten lassen. Ich fand, dass die Tropfen 
durch eine t/ıo °/o Farbstofflösung dargestellt nie den schönen 
tiefblauen Farbenton zeigten, wie meine in der 1°/o Lösung 
gefärbten Präparate selbst nach tagelangem Wässern. 


1) Frickenhaus, Zur Technik d. Eleidindarstellung. Monatsheft für 
prakt Dermat. Bd. 23. 


Zur Eleidindarstellung. 201 


Die Färbung ist in einer halben Minute beendet. Die 
Eleidintropfen, das Epithel, sowie das Bindegewebe sind dann 
sehr intensiv gefärbt, nur das Stratum corneum zeigt eine matt- 
blaue Farbe. 


Die von Dreysel und Oppler!) an ihren Celloidinpräpa- 
raten gemachte Beobachtung, dass die Färbung das Eleidin ge- 
wissermassen fixiere, konnte ich auch in gewisser Beziehung für 
meine Präparate bestätigen. 


Während Dreysel und Oppler das Eleidin verschwinden 
sahen, wenn sie eleidinhaltige Schnitte vor der Färbung in 
Alkohol oder Aqua destillata längere Zeit liegen liessen, blieb 
in ungefärbten Schnitten selbst bei längerem Aufenthalt in 
Alkohol, Äther, Xylol das Eleidin in meinen Präparaten voll- 
kommen intakt. Dagegen brachte der kürzeste Aufenthalt der 
Schnitte in Wasser — schon das einfache Eintauchen genügte — 
die Tropfen zum Schwinden. 


Ich führte daher die Schnitte sofort aus dem Alcohol abso- 
lutus in die Farbstofflösung über. Sind die Schnitte gefärbt, 
so lässt die weitere übliche Behandlung der Präparate mit Al- 
kohol und Aufhellungsflüssigkeiten das Eleidin vollkommen un- 
verändert. 


Mit Ausnahme des neuerdings viel gebrauchten von Buzzi?) 
empfohlenen Kongorots wandte ich ausserdem noch die üblich- 
sten der zur Bleidindarstellung dienenden Farbstofflösungen an, 
das Ranviersche Pikrokarmin, das sulfosaure Nigrosin (wasser- 
löslich) und die Akannatinktur. 


Es ist mir jedoch mit keiner dieser Farbstofilösungen ge- 
lungen, das Rleidin in meinen Paraffinpräparaten zur Darstellung 
zu bringen. 


2) Buzzi, Eleidin. Monatshefte f. prakt. Dermat, Bd. 23. 


202 OSKAR WESKI, Zur Rleidindarstellung. 


Den Grund hierfür vermag ich nicht anzugeben, zumal mir 
das Nigrosin und Pikrokarmin, bei frischen Hautschnitten ange- 
wandt, befriedigende Resultate gaben. 

Den verschiedenen chemischen Reagentien gegenüber zeigte 
das mit Wasserblau dargestellte Eleidin in meinen Präparaten 
im allgemeinen ein ähnliches Verhalten, wie es Dreysel und 
und Oppler beobachtet haben. 

Salzsäure und Pikrinsäure lösten, konzentriert angewandt, 
das Eleidin auf; in 1°/oiger Lösung liessen sie es intakt. Am- 
moniak brachte selbst in einer Verdünnung 1:100 die "Tropfen 
sofort zum Schwinden, während Eisessig weder verdünnt noch 
konzentriert irgendwie deletär auf das Eleidin einwirkten. 

Dasselbe Verhalten, wie ich es eben von den mit Sublimat 
fixierten Objekten geschildert habe, zeigten auch Präparate, die 
in Alkohol fixiert waren. An mit Müllerscher Lösung behan- 
delten Hautstücken liess sich dagegen kein Eleidin darstellen. 

Eine Verringerung des Eleidins fand ich an zwei Präpa- 
raten, die von der Haut zweier ödematös geschwellter Extremi- 
täten herstammten, und kann ich somit die Beobachtung Buz- 
zis!), der in einem Falle von Ödem das Eleidin vollkommen 
vermisste, bestätigen. 


Dalkee: 


AUS DEM I. ANATOMISCHEN INSTITUTE IN WIEN. 


ZUR ANATOMIE UND ENTWICKELUNGSGESCHICHTE 


DES 


GEFÄSSSYSTEMES DER CHIROPTEREN. 


VON 


OTTO GROSSER, 
WIEN. 


Mit 25 Textfiguren und 59 Figuren auf den Tafeln XIIIXNY. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. LV, Heft. (17. Bd., H. 2), 14 


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Trotz des vielfachen Interesses, welches dem eigentümlichen 
Körperbau der Chiropteren bisher schon entgegengebracht wurde, 
fehlt es, wie ich kürzlich (21) auszuführen Gelegenheit hatte, 
noch an einem genaueren Einblick in diesen Bau; wir stehen 
der Mechanik ihres Fluges, der eigentümlichen Erscheinung des 
Winterschlafes in vielen Punkten fragend gegenüber. Nur durch 
genaues Studium der einzelnen Organsysteme, durch den Ver- 
such, diese dann wieder auf das Ganze zu beziehen und aus 
ihm zu erklären, können die Grundlagen für die Beantwortung 
dieser Fragen gewonnen werden. Andererseits giebt jede Unter- 
suchung einer weit differenzierten Form manchen Anhaltspunkt 
für die Erklärung ähnlicher Bildungen bei anderen Arten, und 
die Entwickelungsgeschichte bringt auch hier Aufschlüsse von 
allgemeinerem Interesse. In diesem Sinne wurde der Versuch 
gemacht, ein Organsystem dieser Tiere, die Gefässe, in mög- 
lichster Vollständigkeit zu bearbeiten. 

Allerdings konnte dieses Ziel nur bei den wichtigsten einheimischen 
Arten, und auch da nur unter Zuhülfenahme der mikroskopischen Unter- 
suchung, annähernd erreicht werden. Die Injektion von in Alkohol 
aufbewahrten exotischen Mikrochiropteren in der für den gedachten 
Zweck wünschenswerten Vollständigkeit ist fast ein Ding der Unmög- 
lichkeit. Obwohl mir durch die Güte des Herrn Custos am k. k. 
naturhistorischen Hofmuseum in Wien, Docenten Dr. Ludwig v. Lorenz, 
dem ich für sein liebenswürdiges Entgegenkommen vielfach zu Dank 
verpflichtet bin, eine Reihe von exotischen Exemplaren zur Verfügung 


stand, sind doch die Angaben, die ich über deren Gefässsystem zu 
machen imstande bin, leider sehr spärlich. Eher gelang die Injektion 


14* 


206 OÖ. GROSSER, 


der grossen Arten, der Pteropiden, selbst nach jahrelangem Verweilen 
in nicht zu starkem Alkohol. 

Die Injektionen wurden mit der von Kadyi (Über die Blutgefässe 
des menschlichen Rückenmarkes, Lemberg 1889) angegebenen Masse, 
‘leren Grundlage kohlensaures Baryum und Leinöl bildet, und die am 
bequemsten mit Ölfarben gefärbt wird, ausgeführt. Die Masse ist un- 
gemein fein und dringt selbst durch die weiteren Kapillaren. Für mikro- 
skopische Zwecke wurden die Tiere mit Eiweiss-Tusche (20) injiziert 
und mehrfach Köpfe und andere Körperteile in Schnittserien zerlegt. 

Das untersuchte Material erstreckt sich über folgende Arten (die 
einheimischen bestimmt nach Blasius [27)). 


A. Mikrochiroptera. 


Familie Vespertilionidae: 


Verspertilio murinus L. (ca. 30 Exemplare.) 


* mystacinus Leisl. 
Vesperugo noctula K. u. Blas. (ca. 50 Exemplare). 
5; serotinus K. u. Blas. (2 Exemplare). 


k pipistrellus K. u. Blas. (2 Exemplare). 

Plecotus auritus Geoff. (5 Exemplare). 

Familie Rhinolophidae: 

Rhinolophus hipposideros Bechst. (= Rh. hippocrepis Herm.) (ca. 

30 Exemplare). 
e ferrum equinum Schreb. (7 Exemplare.) 

An exotischen Formen wurden aus der Familie der Megader- 
midae untersucht: Megaderma lyra, Nycteris aethiopica, Rhinopoma 
mierophyllum; aus der Familie der Taphozoidae Taphozous melano- 
pogon; doch konnten nur die Extremitätengefässe präpariert werden. 

An Embryonen stand mir folgendes Material zur Verfügung (ge- 
messen nach der Übertragung in Alkohol): 


Vespertilio murinus (Pikrin-Sublimat): 
Embryo I Scheitel-Steisslänge (in gerader Linie) 9! mm, Kopf- 
länge 5 mm. 
Embryo II Scheitel-Steisslänge 10!/s mm, Kopflänge 5!/eg mm. 


Vesperugo pipistrellus (Sublimat-Eisessig): 
Embryo I Scheitel-Steisslänge 8!/2 mm, Kopflänge 5 mm. 
Embryo II Scheitel-Steisslänge 11!/s mm, Kopflänge 7?/3 mm. 
Embryo III Scheitel-Steisslänge 13 mm, Kopflänge 81/2 mm. 


Rhinolophus hipposideros (Pikrin-Sublimat): 
Embryo I Scheitel-Steisslänge 4°%/a mm, Kopflänge 31/3 mm. 
Embryo II Scheitel-Steisslänge 6!/s mm, Kopflänge 4 mm. 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 207 


Embryo III Scheitel-Steisslänge 6'!/s mm, Kopflänge 4 mm. 

Embryo IV Scheitel-Steisslänge 7!/ mm, Kopflänge 4!/g mm. 

Embryo V Scheitel-Steisslänge 71/* mm, Kopflänge 4°/ı mm. 

Diese Embryonen verdanke ich der Güte der Herren Professoren 
F. Hochstetter und J. Schaffer, sowie des Herrn Dr. A. Greil, Assi- 
stenten der Anatomie in Innsbruck, wofür ich hier meinen aufrichtigen 
Dank sage. 


B. Makrochiroptera. 


Pteropus, vier Exemplare aus dem Museum des Institutes, als 
Pteropus edulis bestimmt; doch sind darunter mindestens zwei Arten 
vertreten. (Vielleicht Pteropus edulis und Edwardsii). 

Cynonycteris aegyptiaca. 

Cynonycteris sp. 


Als Grundlage der Beschreibung der Vespertilioniden diene Ves- 
pertilio murinus, die grösste der einheimischen Arten. Daneben sollen 
die bei anderen Arten gemachten abweichenden Beobachtungen ange- 
führt werden. In manchen Punkten müssen allerdings die Ergebnisse 
an anderen Arten die bei Vespertilio murinus gefundenen ergänzen, 
da ich gerade von dieser Art sehr wenig mikroskopisch verwendbares 
Material besitze. 


Die Litteraturangaben sollen am Eingange jedes Abschnittes 
zusammengestellt werden. Mit ganz wenigen Ausnahmen (Al- 
cock [1] und die Notizen über die arteriovenöse Anastomose) 
sind aber diese Angaben in Abhandlungen verstreut, die teils 
ein Gefässgebiet vergleichend behandeln, teils unter ganz hetero- 
genem Titel gelegentlich sich auf einen Befund an Chiropteren 
beziehen (z. B. Hyrtl [35 u. 36]). In solchen Fällen ist es fast 
ein glücklicher Zufall zu nennen, wenn es gelingt, die Notiz 
dennoch aufzufinden, und da mag immerhin eine oder die andere 
Angabe mir entgangen sein, wofür ich um Nachsicht seitens des 
betreffenden Autors bitten muss. 

Die Untersuchungen über dieses Thema wurden schon vor 
längerer Zeit begonnen, ihre Vollendung hat sich aber aus ver- 
schiedenen Gründen lange hinausgeschoben. Herr Professor 
F. Hochstetter hat zur Zeit, als er noch in Wien war, die 
Anregung zu dieser Arbeit gegeben, und mein verehrter Chef, 


208 O. GROSSER, 


Herr Hofrat E. Zuckerkandl, hat derselben stets sein wärmstes 
Interesse zugewendet. Es sei mir gestattet, an dieser Stelle 
meinen beiden hochverehrten Lehrern meinen aufrichtigsten Dank 


auszusprechen. 


Das Herz. 


A. Mikrochiroptera. 


Material: Vespertilio murinus und Vesperugo noctula wurden 
makroskopisch, die letztere, Vesperugo pipistrellus, Plecotus 
auritus und beide Rhinolophus-Arten in Schnittserien untersucht. 

Das Herz der Mikrochiropteren stellt einen ziemlich lang- 
gestreckten, kegel- oder walzenförmigen Körper mit zartwandigen 
Vorkammern und sehr kräftiger Kammermuskulatur dar. Die 
Spitze des Kegels wird vornehmlich vom linken Ventrikel ge- 
bildet, der länger ist als der rechte. Die langgestreckte Form 
der Ventrikel ist besonders bei den kleineren einheimischen 
Arten (Vesperugo pipistrellus, Rhinolophus hipposideros) auffal- 
lend. An der dorsalen Fläche ist der Suleus interventrieularis 
in der Regel etwas deutlicher, doch beiderseits wenig ausge- 
sprochen. 


Der Querschnitt des Herzens in der Gegend der Ventrikel 
ist nahezu kreisförmig. Der rechte Ventrikel umgreift den 
linken halbmondförmig. Das Verhältnis der Wandungsstärken 
ergiebt ein bedeutendes Überwiegen der Muskulatur des linken 
Ventrikels; es beträgt bei Rhinolophus hipposideros 1:2!/s, bei 
Rhinolphus ferrum equinum und Vesperugo noctula 1:3?]s. 

In den rechten Vorhof münden die drei Hohlvenen und 
einige kleinere Herzvenen. Von diesen Venen besitzt nur die 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 209 


untere Hohlvene Klappen; an den beiden oberen fehlen sie 
vollständig (also fehlt auch eine Valv. Thebesii). 

Die Valvula dextra venae cavae inf. ist bei allen Mikro- 
chiropteren breit und wohl entwickelt. 

Ferner besitzen alle untersuchten Chiropteren, wie ich schon 
früher (19) ausgeführt habe, eine deutliche, wohl entwickelte 
linke Klappe an der Mündung der hinteren Hohlvene. 

Bei den Vespertilioniden sind die beiden Klappen schein 
bar in den Stamm der unteren Hohlvene verschoben '!); es ist 
also der Vorhof gegen die Hohlvene zu röhrenartig verlängert 
Doch lässt sich die Vorhofsgrenze auch von aussen wenigstens 
annähernd erkennen (Taf. XIII/XIV, Fig. 1), da der Ausläufer des 
Vorhofes gegen die Vene etwas weiter ist als diese selbst. Die 
linke Klappe ist etwas grösser und stärker als die rechte; die 
freien Ränder der Klappen entspringen beiderseits knapp neben- 
einander aus der Venenwand. Zusammen ergeben sie den Ein- 
druck einer echten venösen Taschenklappe, die, wie auch Ex- 
perimente beweisen, vollkommen schlussfähig ist. 

Bei Rhinolophiden (Textfigur 1) ist diese Verlängerung 
des Vorhofes gegen die Vene zu weniger ausgesprochen, doch 
immerhin zu erkennen. Bei einem ca. 14 Tage alten Exemplare 
von Rh. hipposideros reicht die linke Klappe bis in das Gebiet 
der rechten Cava superior, beim Erwachsenen (beide untersuchte 
Arten) ist sie auf die hintere Hohlvene beschränkt, etwas kürzer 
als die rechte Klappe, und auch weniger breit. Beide Klappen 
vereinigen sich kaudalwärts und endigen auf dem unteren Sinus- 
septum. Auch hier sind die Klappen sicher schlussfähig. 


Die Entwickelungsgeschichte zeigt, dass die linke Klappe 
ein Rest der linken Sinusklappe ist. Das Spatium intersepto- 
. valvulare (Born [8]) verschwindet hier nicht durch Verlötung 


!) Vesperugo pipistrellus zeigt dieses Verhalten nicht; die Klappen ent- 
springen an der Stelle, wo die Vene in den Vorhof eintritt. 


210 O0. GROSSER, 


der Klappe mit dem Septum atriorum, wie dies Röse (65) für 
die placentalen Säuger (Edentaten ausgenommen) behauptet, 
sondern es verbreitert sich sogar dadurch, dass die Klappe vom 
Septum weg gegen die Hohlvene zu sich verschiebt. 

Dieser Prozess lässt sich bei den untersuchten Embryonen 
sehr gut verfolgen; bei Embryo V von Rhinolophus hipposideros 
ist das Spatium intersepto-valvulare absolut und relativ grösser 
als bei IV, die Klappe bereits scheinbar in die Vene hinein ver- 


Oesophagus 


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Fig. 1. 


Querschnitt durch das Herz von Rhinolophus hippesideros (ca. 14 Tage altes Exemplar) 
an der Einmündung der hinteren Hohlvene. Verg. 22. 


schoben. Denselben Vorgang lässt der Vergleich der Embryonen 
II und I von Vespertilio murinus erkennen; die Embryonen 
von Vesperugo pipistrellus, die sämtlich weiter entwickelt sind, 
nähern sich diesbezüglich schon dem definitiven Verhalten. 


Die Persistenz der linken Sinusklappe bei Säugern ist kein be- 
sonders seltenes Vorkommen. Born (8) hat sie beim Biber gesehen. 
Röse (65) wollte dem entgegen ihr Vorkommen auf Monotremen und 
Edentaten beschränkt wissen; die Marsupialier besitzen nur mehr Reste 
derselben. Doch konnte ich die Klappe auch bei anderen Nagern: 
nachweisen. Beim Kaninchen und Meerschweinchen tritt sie allerdings 
nur als Varietät auf (Röse); dafür ist sie beiden Muriden ganz kon- 
stant, wie ich an Schnittserien und an mit Talg injizierten Herzen 


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Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 211 


sehen konnte. Sie ist sowohl bei der grauen Hausmaus und Ratte, 
als bei den albinotischen Spielarten derselben in sehr schöner Ausbil- 
dung, ähnlich wie bei den Vespertilioniden, vorhanden. Ebenso ver- 
hält sich Hystrix cristata (zwei Herzen. Bei Hydrochoerus 
capybara findet sich an entsprechender Stelle nur ein schmaler, 
klappenartiger Saum. 

Auch ein Teil der Insektivoren besitzt die Klappe; bei Talpa 
ist sie 2—3 mm breit, das an die Hohlvene angeschlossene Stück des 
Vorhofess 4 mm lang. Am schönsten unter allen Säugetieren dürfte 
sie wohl beim Igel entwickelt sein, von welcher Art drei Herzen mit 
ganz gleichem Befunde untersucht wurden. (Zwei wurden mit Talg 
injiziert, getrocknet und dann in Xylol von Talg befreit, eines war in 
Alkohol konserviert. Die Klappe ist hier nicht nur im Bereiche 
der hinteren, sondern auch in dem der rechten vorderen Hohlvene er- 
halten, also in einem sehr beträchtlichen Ausmasse. Ebenso reicht 
beim Igel auch die rechte Sinusklappe bis an die rechte obere Hohl- 
vene. Für diese letztere dürften allerdings die Klappen nicht mehr 
suffizient sein, wohl aber für die hintere Hohlvene. Bei Sorex vul- 
garis hingegen, von welcher Art ein (allerdings nicht sehr gut kon- 
serviertes) Herz in Schnittserie untersucht wurde, konnte ich überhaupt 
keine Klappen im rechten Vorhofe nachweisen. Endlich kommt diese 
linke Klappe selbst bei höheren Säugern (den Halbaffen) vor, worüber 
Zuckerkandl (76) folgende Angaben macht: „Bei Lemur (varius) 
sind zwei venöse Klappen, eine grössere rechte und eine kleinere linke, 
vorhanden, jedoch beschränken sich dieselben auf die Cava inferior. 
Das kraniale Ende jeder Klappe läuft in eine Muskelleiste aus, die 
gegen die Cava superior zieht, deren Mündung aber nicht erreicht. 
Die kaudalen Klappenenden befinden sich oberhalb des Ostium Thebesii; 
das Ende der linken Klappe geht in eine Muskelleiste über, die zum 
Septum atriorum hinüberzieht. An dieser Muskelleiste endigt die kau- 
dale Ecke der rechten Klappe.“ 


Über die Funktion der Klappe siehe den letzten Abschnitt 
dieser Arbeit. | 

Das rechte Ostium atrioventriculare besitzt bei den 
Mikrochiropteren nur eine zweizipfelige Klappe. Der eine Zipfel 
ist septumständig, kräftig, aber schmal, ohne eigenen Papillar- 
muskel; die Sehnenfäden der Klappe entspringen direkt aus 
dem Septum ventriculorum. Nur bei Rhinolophus ferrum equi- 
num gehen einige der dorsal gelegenen Sehnenfäden von einem 
kleinen Papillarmuskel ab, der auch an die laterale Klappe 
Fäden entsendet. 


Ne] 
Peer 
ID 


O0. GROSSER, 


Der laterale Zipfel ist viel länger und breiter als der mediale. 
Er reicht mit beiden Enden bis an das Septum. Seine Sehnen- 
fäden entspringen bei Vesperugo noctula und Rhinolophus 
hipposideros von zwei kräftigen septumständigen Papillar- 
muskeln. Bei der grossen Hufeisennase kommt hierzu noch ein 
dritter, kleinerer Papillarmuskel, der, wie vorhin erwähnt, die 
dorsalen Sehnenfäden der Klappe übernimmt. 

Der rechte Ventrikel umgreift wie erwähnt, den linken 
halbmondförmig und setzt sich in einem deutlichen Konus fort. 
An den Pulmonalklappen ist nichts Bemerkenswertes zu ver- 
zeichnen. 

In den linken Vorhof mündet bei den Mikrochiropteren 
aus der linken Lunge nur eine Vene; von rechts treten mehrere 
Venen in den Vorhof ein. Bei Vesperugo noctula finden sich 
rechterseits zwei schwächere und zwei stärkere getrennt mündende 
Lungenvenen, deren eine sehr kurz ist, da sie auszwei Stämmen 
entsteht, die sich knapp vor dem Herzen vereinigen. Bei Rhinolo- 
phiden ist der Vorhof nach rechts in eine Art Zipfel ausgezogen, 
in den sich drei grössere und eine feine Lungenvene ergiessen. 

Es ist also nicht ganz richtig, wenn Röse (65) sagt, dass 
sich bei den placentalen Säugern als Norm überall vier Stämme 
finden. Die linke Lungenvene ist allerdings aus zwei Venen 
durch Vereinigung entstanden; rechterseits wird die Zweizahl 
aber überschritten, da die Vene des Lobus infracardiacus ge- 
trennt in den Vorhof mündet. Doch ist hierin kaum ein Um- 
stand von prinzipieller Bedeutung zu sehen. 

Am linken Ostium atrioventriculare findet sich 
eine typische Valvula bicuspidalis, deren Aortenzipfel kräftiger 
und breiter ist als der wandständige. An den Klappenwinkeln 
laufen die Sehnenfäden in je eine kräftige Trabekel (keinen eigent- 
lichen freien Papillarmuskel) aus, die aus der äusseren Wand 
des Ventrikels hervorgeht. Gegen die Herzspitze rücken diese 
Trabekel nahe aneinander. 


Zur Anatomie u, Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren 213 


Die Aortenklappen zeigen keine Abweichung von der 
Norm. 

Jedes der vier Kammerostien besitzt einen bindegewebigen 
Faserring. Die Pars membranacea septi ist ziemlich ausgedehnt. 

Bei Vesperugo pipistrellus und den beiden Rhinolophus- 
Arten ist das Ostium aortae weiter von der Herzspitze entfernt 
als das Ostium atrio-ventriculare dextrum; dadurch kommt es 
in der Fortsetzung der Pars membranacea septi zur Ausbildung 
eines kleinen membranösen Septumbezirkes zwischen linkem 
Ventrikel, dicht unterhalb der Aortenklappen, und rechtem Vor- 
hofe, oberhalb des Ostium atrioventriculare. In diesem letzteren 
Septumteile liegt nun bei Vesperugo pipistrellus ein Knorpel- 
kern von 200 « Länge, 130 u Breite und 45 u Dicke; derselbe 
besteht wahrscheinlich (so wie fast alle Knorpel der Chiropteren) 
aus hyalinem Fettknorpel. 

Bei den anderen untersuchten Chiropteren birgt die betreffende 
Region keinen Knorpelkern; bei Sorex vulgaris hingegen finde 
ich einen fast genau gleich grossen Kern in der Nähe der ge- 
nannten Stelle, nämlich in der Pars membranacea septi. 

Das genannte Gebilde ist wohl mit dem sogenannten Herz- 
knochen anderer Säugetiere in eine Parallele zu bringen. Beim 
Rinde liegen im Faserringe der Aorta nach Franck (14) zwei 
Herzknochen, ein grosser und ein kleiner. „An beiden heften 
sich fest: die Kammerscheidewand sowie Muskelbündel beider 
Arterien, ausserdem der am stärksten gespannte Teil der Aorta, 
der Valvula semilunaris sinistra und der Valvula mitralis.“ Dass 
übrigens das Auftreten von Knochenbildungen nicht an diese 
Stelle gebunden ist, geht aus einer alten Angabe von Hyrtl') 
hervor, wonach der Herzknochen bei einem von ihm sezierten 
Gnu „nicht in der Scheidewand der Kammern, sondern in jener . 
der Vorkammern‘ lag. 


ı) Über den Herzknochen ete. bey Antilope Gnou, Medizinische Jahr- 
bücher des österr. Staates, Wien, Bd. XXIV, 1838. 


214 OÖ. GROSSER, 


B. Makrochiroptera. 


Das Herz von Pteropus medius hat Alcock (1) ziemlich 
ausführlich beschrieben und auch abgebildet; mein an Pteropus 
edulis (zwei mit Talg injizierte und getrocknete Herzen) und 
Öynonycteris aegyptiaca erhobener Befund weicht nur in Bezug 
auf die Sinusklappen von dem seinigen ab. 

Nach Alcock ist das Herz auffallend gross, 26x15xX15 mm 
messend; seine allgemeine Gestalt ist die eines verlängerten 
Ovales, das ziemlich schief im Thorax liegt, wobei sich die Spitze 
nach hinten und links erstreckt. 

Die Valvula Eustachii bezeichnet Alcock als dünne gefen- 
sterte Membran; an meinen Exemplaren war sie zwar schmal, aber 
nicht durchbrochen (Taf. XHI/XIV, Fig.3). Eine Valvula 'Thebesii 
fehlt vollständig, die V. cava sinistra mündet gerade über dem 
Orifieium atrioventriculare und wird von der V. cava posterior 
durch ein wohl ausgeprägtes muskulöses Septum !) getrennt. 

Auffallenderweise scheint Pteropus medius keine linke 
Klappe an der hinteren Hohlvene zu besitzen; denn Alcock 
verzeichnet sie weder im Texte noch in den allerdings undeut- 
lichen Abbildungen; immerhin wäre es denkbar, dass er sie 
übersehen hat. An den drei von mir untersuchten Herzen ist 
sie vorhanden, aber weniger gut entwickelt als bei Mikrochiro- 
pteren. (Taf. XIII/XIV, Fig. 3). Die Eustachische und die linke 
Klappe laufen getrennt auf dem sehr kräftigen unteren Sinus- 
septum aus; beide sind (an den allerdings vielleicht etwas ge- 
schrumpften Herzen) schmal und kaum mehr schlussfähig. Auch 
hier erscheint wie bei Mikrochiropteren ein Teil des Vorhofes 
gegen die Hohlvene zu röhrenförmig verlängert. 

Die rechte Atrio-Ventrikularklappe ist wie bei den 
Mikrochiropteren nur zweizipfelige. Alcock schildert sie in 


!) Das untere Sinusseptum. 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 215 


Übereinstimmung mit meinen Präparaten folgendermassen: 
„Ihe (right) auriculo-ventricular valve has developed on a some- 
what different plan from most other Mammalia, resembling the 
condition figured by Ray Lankester (On the valves of the 
heart &c., Proc. Zool. Soc. London 1882) in the Rabbit. It is 
composed of two separate segments, the outermost and ventral 
of these being considerably the larger, representing the infundi- 
bular and marginal parts of the usual trieuspid valve. Arising 
from the interventricular septum to supply this segment are 
four musculi papillares, each sending 3—4 chordae tendineae to 
be inserted into the free edge of the valve, the ajacent chordae 
being continued upward on the outer surface to form an arch. 

„Ihe innermost segment is closely applied to the septum. 
Many slender chordae tendineae are attached to its free edge; 
they all arise directly from the septum, without the intervention 
of musculi papillares, and they are quite separate from the set 
belonging to the outer segment, each set supplying its own part 
of the valve only.“ 

Dieses Verhalten der marginalen Klappe ähnelt dem bei 
Monotremen und Vögeln (Röse, 65; Hochstetter, 28) und ist 
daher vielleicht als ein primäres aufzufassen. 

Von Lungenvenen beschreibt Alcock rechts drei, links 
eine — also stimmen die Verhältnisse auch hier mit denen bei 
Mikrochiropteren. 

Am linken venösen Ventrikel-Ostium findet sich nach Alcock 
eine typische zweizipfelige Valvula mitralis. 


Lage des Herzens. 


Über die Lage des Herzens bei Vespertilio murinus 
sagt Tanja (71): „Die gewaltige Breitenzunahme des Thorax 
bedingte eine starke Verlagerung des Herzens nach links. Ich 
fand die Spitze im vierten Interkostalraume.‘ 


216 O. GROSSER, 


„Trotz der starken Verkürzung des Thorax und trotz der 
starken Verlagerung des Diaphragmas nach oben berühren Herz 
und Zwerchfell einander durchaus nicht. Für das Verwachsen 
beider wäre das Abwärtsrücken des Herzens, wie ich glaube, 
noch erforderlich gewesen. Dieses nimmt aber eine verhältnis- 


mässig hohe Lage ein. 


„Wir finden demzufolge noch einen sehr weit nach links 
hinübergreifenden Sinus subpericardiacus.‘ 


Auch Narath (55) erwähnt mehrfach die schräge Lage des 
weit nach links verschobenen Herzens, besonders bei Rhino- 
lophus hipposideros, wo das Herz „fast quer“ liegt. 


Auch bei Pteropus liegt das Herz nach Alcock (l), wie 
vorhin citiert, ziemlich schief im Thorax, mit nach hinten und 
links verlagerter Spitze; nach Tanja (71) befand sich bei 
Pteropus „die Spitze des Herzens hinter der 5. Rippe und nur 
wenig links vom Sternum.“ Der Herzbeutel ist auch bei Pteropus 


nicht mit dem Zwerchfell verwachsen. 


Gefässe des Herzens. 


Die Blutgefässe des Herzens verhalten sich bei allen Chiro- 
pteren gleich, und die nachfolgende Beschreibung gilt für alle 


untersuchten Formen. 


Die Koronararterien entspringen typisch aus der Aorta, 
an der Grenze der Sinus Valsavae Die linke ist bedeutend 
stärker als die rechte. 

Die rechte Koronararterie (Taf. XIII/XIV, Fig. 1 u. 3) ist 
nur kurz; sie versorgt den rechten Vorhof und die laterale Wand 
des rechten Ventrikels; dielinke (Taf. XIIL/XIV, Fig. 2) bettetsich 
in den Sulcus atrioventricularis, giebt Zweige an den Vorhof und 
einen krältigen Ast, der etwas links von dem kaum angedeu- 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 217 


teten Sulcus interventrieularis anterior verläuft und an beiden 
Ventrikelwänden sowie dem Septum ventriculorum sich ver- 
zweigt, ab und teilt sich dann in zwei Äste, deren ventraler 
sich an der Aussenwand des linken Ventrikels verteilt, während 
der dorsale in den Sulcus interventricularis posterior (eigentlich 
nur an die Dorsalfläche des linken Ventrikels neben dem Sulcus) 
gelangt und hier an beide Ventrikel Zweige abgiebt. 


Die stärkeren Äste der Koronorarterien verlaufen sämtlich 
im Herzfleisch selbst, nahe der Aussenfläche; erst die feineren 
Verzweigungen gelangen unter das Epikard. 


Die Venen liegen sämtlich zwischen Epikard und Musku- 
latur. Ihre Bezirke entsprechen im Wesentlichen denen der 
grösseren Arterienäste. Die Vene, welche dem Ventrikelaste der 
rechten Koronararterie entspricht, ergiesst sich direkt in den 
rechten Vorhof (V. ventriculi dextri, Taf. XIII/XIV, Fig. 1); 
die übrigen Venen münden mit Ausnahme einiger ganz kleiner 
Stämme (vom rechten Vorhof und Ventrikel, mit direkter Mün- 
dung in den Vorhof) in die linke obere Hohlvene (Taf. XIIUXIV, 
Fig. 2). 

Es sind dies eine Vene, welche in der Gegend des Sulcus 
interventriceularis anterior wurzelt, links vom Sulcus empor- 
zieht und im Sulcus atrioventricularis um den linken Vorhof 
herum verläuft (V. magna cordis), dann eine kräftige V. 
posterior ventriculi sinistri von der Aussenwand des 
linken Ventrikels, und die Vene der hinteren Längsfurche 
(V. cordis media); auch diese liegt aber nicht direkt in der 


Furche, sondern etwas auf den linken Ventrikel verschoben. 


Anastomosen zwischen den einzelnen Arterien oder Venen 
wurden nicht beobachtet. 


218 OÖ. GROSSER, 


Gefässe des Lungenkreislaufes. 


I. Arteria pulmonalis. 


Die Verzweigung der Pulmonalarterie der Chiropteren 
wurde von Narath (55) in jüngster Zeit einer eingehenden 
Darstellung gewürdigt. Durch das besondere Entgegenkommen 
des Herrn Verfassers war ich in der Lage, noch vor dem Er- 
scheinen seiner Publikation aus derselben die nachstehenden 
Abschnitte zu citieren. Es sei mir gestattet, hierfür meinen 
besten Dank auszusprechen. 


A. Mikrochiroptera. 


„Vesperugo noctula. Die Teilungsstelle der Pulmonal- 
arterie liegt etwas höher als die der Trachea und mehr links 
davon. Es zieht dabei die rechte Pulmonalis vor der Abgang- 
stelle des rechten Stammbronchus steil nach unten und aussen, 
kreuzt vorne das Wurzelstück des apikalen Bronchus und schmiegt 
sich dann an die laterale Seite ihres Bronchus (zwischen ven- 
tralen und dorsalen Ästen). Die linke Pulmonalis tritt schon 
oberhalb des Obergeschossbronchus an die laterale Stammbron- 
chusseite und verhält sich dann so wie die rechte. Ganz unten 
werden beide Arterien meistens dorsal. 

„Bezüglich der Seitenäste möge nur das hervorgehoben wer- 
den, dass der apikale Bronchus immer die erste Arterie bezieht. 
Der linke begnügt sich mit dieser allein, während der rechte 
noch mehrere kleine Arterienästchen (bis vier) erhalten kann. 
Der linke erste Ventrale hat immer seine eigene 
Arterie. Die infrakardiale Arterie (rechterseits) kreuzt den 
Stammbronchus dicht unter dem ersten ventralen. 

„Vesperugo pipistrellus. (In der Originalarbeit auf 
Taf.XV/XVI, Fig. 18 abgebildet.) Die rechte Pulmonalarterie quert 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 219 


gerade den Bifurkationswinkel der Trachea, zieht an der vorderen 
Fläche des rechten Stammbronchus nach aussen und steigt nun 
vor dem apikalen und hinter dem ersten ventralen Bronchus 
steiler nach abwärts, wobei sie sich in einiger Entfernung lateral 
von ihrem Bronchus hält. Nachdem sie den zweiten dorsalen 
und den zweiten ventralen (Seitenbronchus) in gleicher Weise 
wie die beiden oberen passiert, wendet sie sich mehr nach vorne 
und verläuft ventral vom dritten und vierten „ven- 
tralen“ Bronchus, wobei bemerkt werden muss, dass der 
erste ventromediale Seitenast des dritten Ventralbronchus 
medial von der Arterie austritt. Die beiden genannten 
ventralen Bronchien zeigen selbst keinerlei Abnormität, sitzen 
dem Stammbronchus lateral auf und ziehen quer nach aussen. 

„Auch die linke Pulmonalis ist durchgehends lateral vom 
Stammbronchus gelagert, und zwar bis zur Abgangsstelle des 
dritten ventralen Bronchus normaliter zwischen ventralen und 
dorsalen Bronchien. Weiter unten macht sie jedoch auch einen 
Bogen nach vorne, so dass der vierte ventrale hinter ihr zu 
liegen kommt, so wie der gleiche Bronchus rechts. 

„Der rechte apikale Bronchus bekommt drei, der linke bloss 
einen selbständigen Arterienast; die infrakardiale Arterie (rechter- 
seits) tritt zwischen dem ersten und zweiten ventralen Bronchus 
an ihren Bronchus heran. Dort, wo sie den Stammbronchus 
vorne kreuzt, schickt sie ein Seitenzweigchen an das erste me- 
diale Seitenästehen des zweiten ventralen Bronchus. Dieses be- 
giebt sich nämlich zu jenem Teile des Lungenstammes, der die 
Cavafurche trägt. 

„Plecotus auritus. (Plecotus besitzt vielleicht ein Rudi- 
ment eines linken Bronchus infracardiacus.) Die Teilungsstelle 
der Arteria pulmonalis liegt tiefer als die der Trachea. Die 
rechte Pulmonalis kreuzt beide Stammbronchien und tritt hinter 
dem ersten ventralen an die laterale Seite des letzteren, um 
zwischen ventralen und dorsalen Ästen nach abwärts zu ver- 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. LV, Heft. (17. Bd., H. 2). 15 


220 O0. GROSSER, 


laufen. Die linke Pulmonalis kreuzt hinter dem Obergeschoss- 
bronchus und verhält sich im übrigen gleich der rechten. Die 
infrakardiale Arterie (rechterseits) begiebt sich zwischen erstem 
und zweitem Ventralbronchus in ihr Gebiet. 

„Rhinolophus hipposideros. (Die Rhinolophiden be- 
sitzen beiderseits infrakardiale Bronchien.) Die Pulmonalarterie 
zeigt, wenigstens was die groben Verhältnisse betrifft, keine 
Abnormität. Die infrakardialen Arterien kreuzen unterhalb des 
ersten ventralen ventral den Stammbronchus. 


B. Makrochiroptera. 


„Pteropus edulis. Die Gefässe sind ganz typische. Die 
rechte Pulmonalis kreuzt oberhalb der Bifurkationsstelle die 
Trachea, zieht vor dem obersten Stück des rechten Stamm- 
bronchus und vor dem apikalen Bronchus nach abwärts und 
gelangt so zwischen ventralen und dorsalen Seitenästen an die 
laterale Seite des Hauptbronchus. Links sind die Verhältnisse 
ganz ähnlich, die ventralen Äste liegen vor, die dorsalen hinter 
der Arterie. Je weiter man nach unten kommt, desto mehr 
verlassen beide Pulmonalarterien die laterale Seite des Stamm- 
bronchus und nehmen allmählich eine dorsale Lage ein, was 
bald früher, bald später erreicht wird (in der Höhe des Ab- 
ganges des dritten, vierten oder fünften ventralen Bronchas). 
Ausnahmen kommen bei Lunge 4 und 5 vor. Bei der ersten 
ist die Arterie stets lateral, macht aber rechts unterhalb des 
vierten, links unterhalb des fünften Ventralbronchus plötzlich 
eine Biegung nach vorne und zieht vor dem fünften 
resp. sechsten Ventralbronchus nach abwärts. Bei 
Lunge Nr. 5 sind rechts normale Verhältnisse, links hingegen 
wendet sich die Pulmonalis ebenfalls, nachdem sie den vierten 
ventralen Bronchus gekreuzt, nach vorne, so dass der fünfte 
Ventralbronchus hinter ihr verläuft, die Endausbreitung der . 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 221 


Arterie liegt dann schliesslich ventral vom Stammbronchus 
Hervorgehoben muss noch werden, dass in allen diesen Fällen 
die betreffenden Bronchien durchaus normal verlaufen. 


„Die Seitenarterien zeigen nichts Besonderes. Rechts be- 
kommt der Apikalbronchus, links der Obergeschossbronchus den 
ersten Seitenast der Stammarterie. Letzterer kann noch einen 
zweiten kleineren Zweig beziehen (für den lateralen Ast). Die 
infrakardiale Arterie kreuzt den rechten Stammbronchus ventral 
zwischen dem ersten und zweiten Ventralbronchus. 


C. Übersicht. 


„Die Teilungsstelle der Pulmonalarterie liegt in verschiedener 
Höhe, aber immer links von der Mittelebene und zwar etwas 
höher, gleich hoch oder etwas tiefer als die Bifurkation der 
Trachea. Daraus folgt, dass die rechte Pulmonalarterie entweder 
die Trachea, oder die Bifurkation oder die Wurzelstöcke beider 
Stammbronchien ventral überkreuzt. Sie schmiegt sich dann 
ihrem Stammbronchus an, wobei sie ganz oben ventrolateral, 
vom ersten ventralen Bronchus an lateral und ganz unten dorso- 
lateral resp. dorsal anzutreffen ist; selten bleibt sie auch unten 
lateral. Das Wurzelstück des Apikalbronchus wird jedenfalls an 
der ventralen Seite überkreuzt; im übrigen verläuft die Arterie 
genau zwischen den Reihen der ventralen und dorsalen Bron- 
chien. Die linke Pulmonalarterie verhält sich ganz ähnlich. 
Sie tritt etwas nach hinten und aussen und überkreuzt so das 
Wurzelstück des Obergeschossbronchus, noch ehe er den Api- 
kalen entsendet, legt sich dann auch so wie rechts an die late- 
rale Seite des linken Stammbronchus, zwischen den ventralen 
und dorsalen Bronchien sich durchzwängend, um endlich ganz 
unten eventuell auch die dorsale Seite des Stammbronchus zu 
erreichen. Überkreuzungen im Sinne Aebys existieren nicht. 


152 


222 O0. GROSSER, 


„Nicht immer liegen die ventralen Bronchien vor der Pul- 
monalarterie. Es kommt als Ausnahme vor, dass die Arterie, 
statt sich nach hinten zu wenden, plötzlich einen Bogen nach 
vorne macht und dann vor dem tiefer gelegenen ventralen 
Bronchus nach abwärts zieht. Es wurde das beobachtet bei 
Pteropus Nr. 4 und 5 und bei Vesperugo pipistrellus. .... Er- 
wähnt muss noch ausdrücklich werden, dass die Bronchien in 
Bezug auf Abgang und Richtung sich vollständig normal ver- 
halten, das geänderte Verhältnis zwischen Arterie und Bronchus 


also nur auf Rechnung der ersteren zu schieben ist. 


„Die Seitenäste der Arterien werden in typischer Weise ab- 
gegeben. Unter allen Umständen erhält der apikale Bronchus 
rechts und links den ersten Zweig, mit dem er sich entweder 
begnügt, oder noch mehrere kleinere Ästchen (bis vier, rechts 
mehr als links) für sich in Anspruch nimmt. Der ventrale 
Bronchus des Obergeschosses bekommt in der Regel eine selb- 
ständige Arterie, und nur ausnahmsweise, und dann nur links, 
sind Apikal- und Ventralarterie zu einer einzigen Obergeschoss- 
arterie vereinigt, ähnlich wie die entsprechenden Bronchien. 
Die infrakardiale Arterie eilt stets zwischen dem ersten und 
zweiten ventralen Bronchus an ihren Ast heran, den Stamm- 


bronchus an seiner ventralen Seite überkreuzend (indirekt).‘“ 


II. Venae pulmonales. 


Die grossen Stämme der Lungenvenen verlaufen an der 
mediastinalen Fläche der Lunge, unter der Pleura (Taf. XIII/XIV, 
Fig. 1 und 2).. Bei Vesperugo noctula setzt sich die linke 
Vene aus zwei grösseren Stämmen zusammen, während ein 
kleinerer kranial vom linken Aste der Art. pulmonalis aus der 
Region der Lungenspitze sein Blut sammelt und an der dorsalen 


Seite der Arterie vorüberzieht, um sich in den oberen Haupt- 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 223 


stamm zu ergiessen. Dieser entstammt dem mittleren Gebiete 
der (fast ungeteilten) linken Lunge, während der untere aus den 
basalen Partien sowie dem zungenförmigen Fortsatze kommt. 
Rechterseits finden wir wieder eine Vene aus der Lungenspitze; 
doch zieht diese ventral von der Arterie vorüber. Sie vereinigt 
sich mit einem Aste aus dem Mittellappen, während sich eine 
„weite Vene dieses Lungenabschnittes mit einem Grefässe des 
Unterlappens verbindet. Der Lobus infracardiacus besitzt seine 
eigene Vene, die getrennt in den Vorhof mündet. 


In diese Gefässe ergiessen sich grosse, aus dem Innern der 
Lunge stammende Venen, in deren Anordnung eine Überein- 
stimmung mit der der Bronchien oder Arterien nicht zu er- 


kennen ist. 


Bei den anderen Chiropteren-Arten bleibt, wie bei Beschrei- 
bung des linken Vorhofes erwähnt, die Anordnung der Lungen- 
venen der Hauptsache nach dieselbe: rechts drei, links eine 
(aus zwei Hauptstimmen entstandene) Lungenvene. (Rhinolo- 
phiden, Pteropiden.) 


Gefässe des Körperkreislaufes. Arterien. 


I. Arcus aortae und seine Äste. 


In der Litteratur ist überall die Angabe zu finden, dass 
die Chiropteren zwei Art. anonymae besitzen. Otto (97), wohl 
der erste Beschreiber dieses Verhältnisses, sagt hierüber: „In 
Vespertilionibus duo oriuntur ex arcu aortae vasorum trunci, 
quorum uterque in arteriam subelaviam et carotidem dividitur.“ 
Barkow (3) eitiert diese Angabe, dann von späteren Autoren 
Meckel (53), Owen (58), etc. Doch zeigt sich bei der Unter- 


994 O0. GROSSER, 


suchung einer Reihe von Arten, dass diese Angabe nicht allge- 
mein richtig ist. 

Das Anfangsstück des Arcus aorlae ist von den Resten der 
Thymus und der schwach entwickelten ventralen Winterschlaf- 
drüse bedeckt; sie werden von sehr feinen Ästchen der Aorta, 
der Anonyma dextra und der Mammaria interna versorgt. In- 
folge der starken Halskrümmung der Wirbelsäule (vgl. das Schluss- 
kapitel) liegen in der Medianebene Oesophagus, Trachea und 
Arcus aortae der Wirbelsäule an; die Aorta wendet sich dann im 
scharfen Bogen nach links und gelangt am vierten Brustwirbel 
wieder in die Medianebene, knapp an die Wirbelsäule (Taf. XV /XVI, 
Fig. 20). Bei Pteropiden weicht der Bogen weniger weit nach 
links aus. 

In Bezug auf den Abgang der grossen Gefässe vom Aorten- 
bogen lassen sich die Chiropteren in drei Gruppen teilen: 


1. Art. anonyma sinistra fehlt; Oarotis und Subelavia ent- 
springen knapp nebeneinander (die letztere bei Vespertilio 
mit etwas erweitertem Anfangsstück). 

Vespertilio murinus (Tafel XV/XVI, Figg. 20, 21). 
Rhinolophus hipposideros. 
Rhinolophus ferrum equinum. 


2. Art. anonyma sinistra kurz, etwa halb so lang wie die 
rechte. 
Vesperugo serotinus. 
Plecotus auritus. 


3. Art. anonyıma sinistra ungefähr so lang wie die rechte, 
Vesperugo noctula (Tafel XV/XVI, Fig. 23). 
Vesperugo pipistrellus. 

Pteropus edulis. 

Pteropus medius (Alcock [l}). 

CUynonycteris aegyptiaca. 

Oynonycteris sp. 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 225 


Entwickelung. Die Entstehung einer Art. anonyma 
sinistra ist selbstverständlich ein sekundärer Vorgang, wahr- 
scheinlich aus dem Herabrücken des Herzens und Aortenbogens, 
bei Chiropteren vielleicht auch aus der Krümmung der Wirbel- 
säule und Stellung des Schultergürtels (s. den Schluss) zu er- 
klären. Dementsprechend besitzen meine Embryonen von Ves- 
pertilio und Rhinolophus keine Anonyma sinistra; auch bei 
Vesperugo pipistrellus I (81/s mm) entspringen Carotis und Sub- 
clavia links noch getrennt. % Bei Embryo I (11 mm) ist bereits 


eine Anonyma”vorhanden. 


a) Arteria carotis communis. 


Material: Mit Kadyischer Kittmasse injizierte Exemplare 
der einheimischen Arten und der Pteropiden; ferner mit Ei- 
weiss-Tusche injizierte und in Schnittserien zerlegte Köpfe von 
Vesperugo noctula und Rhinolophus hipposideros (drei Stück) 
und ferrum equinum, sowie Serien durch nicht injizierte Köpfe 
von Vespertilio mystacinus, Vesperugo pipistrellus, Plecotus 
auritus und Rhinolophus hipposideros. 

Litteratur: Die älteste mir bekannt gewordene Beschrei- 
bung der Kopfgefässe ist die von Otto (57). Sie lautet: „Arteria 
carotis.... in superiori colli parte arteriam thyreoideam emittit 
et illico in carotidem anteriorem seu facialem, ex qua oceipitalis, 
lingualis, maxillaris externa, temporalis et maxillaris interna, 
admodum parva, ordine citato proveniunt, et carotidem posteriorem 
seu cerebralem finditur, quae vix minor, ac facialis, foramen 
iugulare versus ascendit et prope id per membranam, spatium 
inter bullam osseam et os petrosum explentem, in tympani cavum 
intrat. Tune nonnullos dat ramulos pro tunica bullam vestiente; 
ipsa vero, vagina membranacea induta, in sulco quodam super 
primum cochleae gyrum assurgit, stapedem perforat et canalem 
osseum, anteriora versus directum, inque superficie ossis petrosi 


226 OÖ. GROSSER, 


anteriori finitum, percurrit. Cavum cranii ingressa, moxin duos 
dividitur ramos, exteriorem et interiorem. Ille maior est et in 
sulco satis profundo retrorsum dirigitur; dat plures arterias 
menyngeas, et tune in Vespertilionibus huius terrae per foramen 
quoddam proprium, in Pteropode autem Capensi per canalem 
longum orbitam intrat. Denique misso ramulo quodam, in 
cavum cranii redeunte inque cribro ossis ethmoidei diviso, in 
oculi museculis et uti arteria supraorbitalis finitur; alter vero 
ramus exit per fissuram laceram anteriorem e cavo cranii, sed 
mox in hoc per foramen ovale recurrit, arteriolas dat parvas 
pro dura menynge, maiorem ramum ad Circulum Willisii, et 
postremo per fissuram orbitalem ad oculum. dirigitur. Ramus 
cerebralis minor est arteria vertebrali.“ Am Schlusse des Ab- 
schnittes über die Chiropteren bemerkt er noch: „Omnes mihi 
eandem auris et vasorum encephali conditionem, nee non arteriae 
carotidis cerebralis per stapedem decursum demonstraverunt.“ 

Barkow (3) hat diese Angaben citiert,; später haben sich 
Hyrtl (83) und Tandler (70) gegen eine ganze Reihe von 
Punkten in dieser Darstellung gewendet. Thatsächlich enthält 
sie neben richtigen Einzelheiten Irrtümer über die drei Haupt- 
gefässe der Region: A. carotis interna, stapedia und -maxillaris 
interna. 

Hyrtl (33) berichtet von der Paukenhöhle der Chiropteren : 
„Über dem Promontorium verläuft bei Vespertilio, Noctilio, 
Plecotus, Phyllostoma, Mormoops und Taphozous eine Furche, 
nicht für den Jacobsonschen Nerven, sondern für ein später 
zu beschreibendes Blutgefäss, welches zwischen den Schenkeln 
des Steigbügels durchgeht. Bei den schwanzlosen Roussetten 
fehlt sie.“ | 

Bei der Beschreibung der Gefässe der Paukenhöhle der 
Chiropteren sagt Hyrtl dann: „Das fragliche Gefäss (das durch 
den Steigbügel läuft) ist... merkwürdigerweise die Art. ethmoi- 
dalis, die nur einen Nebenast zur harten Hirnhaut sendet..... 


\atom. Hefte. I Abteilung. H.LV. (XVIE Bd 12) Taf. XV -XVL, 


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Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 227 


Das Gefäss, welches in die Paukenhöhle läuft, entspringt mit 
der Art. oceipitalis vereinigt, aus dem Hauptstamme (der Carotis, 
geht durch eine am inneren Rande der Bulla befindliche Öffnung 
in die Paukenhöhle, nicht, wie Otto angiebt, durch die Membran, 
welche den Raum zwischen Paukenknochen und Felsenbein aus- 
füllt, läuft über das Promontorium zum Steigbügel, und teilt 
sich vor ihm in zwei Zweige. 

„Der erste, welchen Otto ganz übergeht, dringt durch einen 
zwischen Felsenbein und Keilbeinkörper gelegenen Spalt in die 
Schädelhöhle, sendet eine kurze und feine Carotis cerebralis ab, 
geht mit dem zweiten Aste des fünften Paares zur Orbita und 
verliert sich als Arteria orbitalis. 

„Der zweite kommt durch eine Öffnung an der vorderen 
Felsenbeinfläche in die Schädelhöhle, und zerfällt in zwei Äste 
— einen vorderen und hinteren. Der vordere beschreibt an 
der inneren Oberfläche der Seitenwand des Schädels einen 
Bogen nach vorne, erreicht die Lamina cribrosa des Siebbeins 
und verliert sich teils im Riechkolben, teils mit den Ästen des- 
selben in der Schleimhaut der Nase. Der hintere versorgt die 
harte Hirnhaut und durch austretende Ästehen den Musculus 
temporalis. 

„Diese Beschreibung gilt von Plecotus auritus, Bei Vesper- 
tilio und Rhinolophus existiert noch eine starke Anastomose 
zwischen dem Steigbügelgefäss und der Hinterhauptsarterie.“ 

Auch in diesen Angaben wären einzelne Details zu korrigieren, 
Das Gefäss, welches aus der Schädelhöhle in die Orbita zieht, 
stammt nicht von der Carotis, sondern gehört der Maxillaris 
interna an, die Art. stapedia versorgt zwar die Lamina cribrosa, 
aber nicht den Riechkolben. Eine. Anastomose derselben mit 
der Oceipitalis konnte ich nirgends finden. 

Die Irrtümer Ottos, die Pteropiden betreffend, hat Tandler 
(70) riehtig gestellt und namentlich darauf hingewiesen, dass 
der angegebene, komplizierte Verlauf der Carotis mit seinen 


228 O. GROSSER, 


Befunden nicht in Einklang zu bringen sei, und dass Otto 
Carotis und Stapedia verwechsle. (S. auch Seite 251.) 

Endlich hat Beauregard (4, 5) in zwei Arbeiten den Verlauf 
der Carotis interna an der Schädelbasis bei Pteropiden beschrieben, 
dabei aber das Hauptgewicht auf den ventralen Abschluss des 
Canalis caroticus gelegt und die Gefässverhältnisse nur nebenbei 
vermerkt. 

Die von Tandler (70) gegebene Beschreibung der Kopf- 
arterien der Mikrochiropteren war, wie er selbst erwähnt, in 
ihrem Meritorischen dem damals fertiggestellten Teile der vor- 
liegenden Arbeit entnommen. Angesichts der Kleinheit der 
Objekte, der Schwierigkeit ihrer Präparation und der Irrtümer, 
in welche Anatomen wie selbst Hyrtl bei ihrer Darstellung 
verfallen sind, habe ich alle wichtigeren Gefässbahnen ausser 
an einer grossen Reihe von Injektionspräparaten auch in den 
vorne erwähnten Schnittserien durch Köpfe von 6 Arten verfolgt 
und glaube daher für die Richtigkeit nachstehender Darstellung 
einstehen zu können. 


A. Mikrochiroptera. 


1. Vespertilioniden. Bei Vespertilio murinus (ab- 
weichende Befunde bei anderen Arten sollen besonders ver- 
zeichnet werden) giebt die A. carotis communis einige Äste an 
die tiefe Halsmuskulatur (Taf. XIX/XX, Fig. 33) und verschwindet 
unter dem Muse. digastrieus. Hier teilt sie sich in A. carotis 
externa und interna; an der Teilungsstelle wird sie vom N. hypo- 
glossus überkreuzt. 

Die A. carotis externa (Taf. XIII/XIV, Fig. 4) giebt- zu- 
nächst die A. Jlaryngea und lingualis ab. Die erstere (Tafel 
XIX/XX, Fig. 33 und Taf. XVII/XVII, Fig. 35) teilt sich in 
einen auf- und einen absteigenden Ast für den Kehlkopf und 
giebt ein feines Zweigchen für die kleine Glandula thyreoidea 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 229 


ab. Die Lingualis giebt eine oberflächliche (unter der Haut- 
muskulatur) verlaufende Submentalis und eine Sublingualis ab 
(Taf. XTIT/XIV, Fig. 7), welche mit der der Gegenseite zu einem 
einzigen medianen Gefässe verschmelzen kann (als Varietät), 
und sendet aufsteigende Zweige in die Zungenmuskulatur. 


Am lateralen Rande des Digastricus entsendet die Carotis 
externa eine Reihe von Ästen: einen Zweig au die Glandula 
submaxillaris, ein anderes an die Parotis, eine A. auricularis 
und eine A. maxillaris externa. Die A. auricularis giebt 
zunächst ein feines Gefäss an den Digastricus und schmiegt 
sich dann an den freien Rand der Bulla an, umgreift also bogen- 
förmig den äusseren Gehörgang von hinten. Sie giebt einen 
Ramus auricularis anterior und posterior und Zweigchen an die 
Parotis ab und endet als A. temporalis posterior. Diese ent- 
sendet einen Ast hinter dem Ohre dorsalwärts, verläuft aber 
dann entlang der ventralen und kaudalen Peripherie des Tem- 
poralis unter dessen Fascie und löst sich successive in ihre 
Endzweige auf. Die A. maxillaris externa teilt sich in eine 
A. labialis inferior und superior. 


Die A. carotis externa geht nun als A. maxillaris interna 
weiter. Sie giebt einen Ast ab, der sich um den kaudalen Rand 
des Unterkiefers herumschlingt und zwischen M. masseter und 
temporalis, aber hauptsächlich als A. masseterica sich verteilt, 
und wendet sich in scharfem Bogen medialwärts gegen das 
Unterkieferköpfchen. Sie umgreift dasselbe und giebt eine 
A. alveolaris inferior und eine temporalis profunda, sowie einen 
Ramus massetericus, der durch die Incisura mandibulae ver- 
läuft, ab. Die A. alveolaris inferior tritt, lateral vom N. 
mandibularis gelegen, mit diesem in den Canalis mandibulae 
und endet unter der Haut als A. mentalis. Die A. temporalis 
profunda ist ein sehr starkes Gefäss, das Hauptgefäss des 
mächtigen M. temporalis. Sie giebt (Taf. XIII/XIV, Fig. 4) einen Ast 


230 OÖ. GROSSER, 


ab, der teils als A. buccolabialis am Muse. buceinatorius, teils 
am äusseren Augenwinkel endet. 

Die A. maxillaris interna ‘gelangt nun an die mediale 
Seite.des dritten Trigeminusastes (Taf. XIII/XIV, Fig.5; 
Taf. XIX/XX, Fig. 34), tritt durch dasForamen ovalein die 
Schädelhöhle, giebt ein feines Ästchen ab, das an der ven- 


AuSmax SV: Sin. cav. 


Verl. ph 


Ca. nph. 
Os pter. 
Cart. pal. 
A. te. et TS; 
Veeb nt. EN ee 
Mand. ie st 


Fig. 2. 


Querschnitt durch die Schädelbasis von Vesperugo noetula, zwischen Foramen ovale 
und Fissura orbitalis. Vergr. 10. Injection mit Eiweiss-Tusch. A. a. i. Art 
alveolaris inferior, A, c. i. Art. carotis interna, A. max. i. Art. maxillaris interna, 
A. te. pr. Art. temporalis profunda, Ca. nph. Cavum nasopharyngeum, Cart. pal. 
Cartilago palatina, M. pt. e., M. pt. i. Muse. pterygoideus ext. und int., Mand. 
Mandibula, Os pter. pterygoideum, Sin. cav. Sinus cavernosus, V. f. pt. Vena fossae " 
pterygoideae, V. 1. t. ph. Vena longitudinalis tonsillae pharyngeae, V. 1, 2 erster 
und zweiter Trigeminusast. Zwischen Unterkiefer und Muse. pter. int. der Nervus 
mandibularis. Ventral vom Sin. cav. der N. Vidianus. 


tralen Seite des dritten Astes centralwärts verläuft, liegt in der 
Schädelhöhle ventral vom zweiten Trigeminusaste in einer seichten 
Knochenrinne (Taf. XIX/XX, Fig. 36, Textfie. 2) oberhalb des Ab- 
E Oo b) 
ganges des Os pterygoideum. von der Schädelbasis!) und ver- 
lässt das Cavum cranii nach eanz kurzem Verlaufe wieder mit 
„a 


dem zweiten Aste des Trigeminus durch die grosse Öffnung an 


!) Hier ist sie auch von der Schädelhöhle aus zu sehen, da sie durch 
die Dura durchschimmert. 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 231 


der Schädelbasis, welche der Fissura orbitalis superior und dem 
Foramen rotundum und opticum entspricht. An der ventralen 
Seite des zweiten Trigeminusastes zerfällt das Gefäss dann in 
zwei Endäste (Taf. XIII/XIV, Fig. 4u.5), von denen der laterale 
(A. infraorbitalis) am zweiten Aste verbleibt und an dessen 
lateraler Seite (nach Abgabe eines Zweiges, A. temporalis anterior, 
für den M. temporalis, und einer A. palatina für den: harten 
Gaumen) in den Canalis infraorbitalis eintritt; sie verzweigt sich 
schliesslich in der Oberlippe und namentlich in. der mächtig 
entwickelten Wangendrüse. Der mediale Ast (Ramus orbi- 
talis der A. maxillaris interna nach Tandler) gelangt um’ den 
zweiten Ast des Trigeminus herum an die laterale Seite des 
ersten Astes und giebt eine A. lacrimalis ab, die über den In- 
halt der Orbita hinweg verläuft und im lateralen Teile des Ober- 
lides endet. Der Hauptstamm schliesst sich dann dem Optieus 
an und zerfällt in einige A. ciliares. In den Optieus tritt kein 
Gefäss ein, die Retina ist gefässlos. 

Die A. supraorbitalis stammt aus der Stapedia (s. daselbst). 

Die übrigen untersuchten Vespertilioniden verhalten sich in 
Bezug auf die Carotis externa sämtlich wie Vespertilio murinus. 

Die A. carotis interna (Taf. XIII/XIV, Fig. 5 u. 6 und Tafel 
XIX/XX, Fig. 36), entsendet zunächst eine A. sternocleido-mastoidea 
mit einem kleinen Seitenzweig für denM. digastrieus (Taf. XIX/XX,, 
Fig. 33), dann eine A. occipitalis, die sich kaudal voni Gehörorgan 
in die Nackenmuskulatur begiebt, und eine oralwärts über die 
tiefen Halsmuskeln verlaufende A. pharyngea ascendens, die sich 
an diesen Muskeln sowie dem Ansatze des Pharynx an’die 
Schädelbasis und dem Velum palatinum verzweigt. 

Nun tritt die A. carotis interna zwischen Bulla und Os pe- 
trosum in die Paukenhöhle ein. ‚Das von Hyrtl im Gegen- 
satze zu Otto beschriebene Loch im der Bulla für die Arterie 
kann ich weder am macerierten Schädel von Vesperugo noctula 
noch in einer der Schnittserien (auch bei Plecotus nicht) finden. 


ar 
ID 


O0. GROSSER, 


Es gelingt auch immer, die Bulla ohne Arterienverletzung zu 
entfernen. Nun verläuft die Arterie nur von Schleimhaut be- 
deckt mit dem Nervus caroticus über das Promontorium dorsal- 
wärts. Dann wendet sie sich plötzlich medialwärts, um in dem 
medialen Winkel der Paukenhöhle, dicht über dem Tubenostium, 
in die Schädelbasis einzutreten. Sie gelangt durch einen kurzen 
Knochenkanal im Keilbein (Tafel XIX/XX, Fig. 36) in die 
Schädelhöhle. 

Dieser letzte Teil der Carotis ist ein schr schwaches Gefäss, 
denn an ihrer Umbiegungsstelle auf dem Promontorium hat sie 
die mehr als doppelt so starke Art. stapedia abgegeben. 
Diese behält die dorsale Richtung der Carotis in der Pauken- 
höhle bei (Taf. XIII/XIV, Fig. 5), gehtringsum frei, ohne durch eine 
Falte mit der Wand verbunden zu sein, durch den Stapes, 
durchsetzt das Paukenhöhlendach neben dem Facialis (an dessen 
ventraler, dann oraler Seite (Textfigur 18), wird neben dem 
Ganglion geniculi!) zunächst subdural und teilt sich in zwei 
Zweige. Der eine (Ramus meningeus) gelangt in die 
Diplo& des Scheitelbeines und verläuft hier entsprechend dem 
Ansatze des Tentorium mit dem diploötischen Teile des Sinus 
transversus (vrgl. Textfig. 18, Taf. XIX/XX, Fig. 36 u. Taf. XTII/XIV, 
Fig. 6) dorsalwärts; seine Zweige gehen teils an die Meningen, 
teils durch das Schädeldach hindurch an den Musc. tem- 
poralis. Der andere Ast, die eigentliche Fortsetzung der 
Stapedia, wendet sich oralwärts; er gelangt ungefähr an der 
vorderen Grenze des Scheitelbeines gleichfalls in die Diploe. 
Hier giebt er (Taf. XIIL/XIV, Fig. 12 u.13) eine A. ethmoidalis 
lateralis ab und durchsetzt dann auch die äussere Tafel des 
des Craniums, um in die Orbita zu gelangen, wo er als A. supra- 
orbitalis endet. In ihrem Verlaufe durch die Diplo wird die 
Arterie von einem Zweige des ersten Trigeminusastes begleitet, 


1) Vom Ganglion abwärts fehlt eine knöcherne vordere Wand des 
Facialkanales, auch im Bereiche der Paukenhöhle. 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 232 


der aus der Orbita in die Schädelhöhle und von da mit der 
A. ethmoidalis lateralis in die Nasenhöhle gelangt (N. ethmoi- 
dalis. Die A. ethmoidalis selbst teilt sich auf der Lamina cri- 
brosa ziemlich konstant in drei Äste, von welchen der dorsale 
und der ventrale die Siebplatte nahe deren Rande bogenförmig 
umgreifen; sie sind für die drei Siebbeinmuscheln der medialen 
Reihe bestimmt. Das Gefäss für die laterale Muschel geht von 
dem dorsalen Aste ab. 

Gehirnarterien. Die Arteria carotis interna, die, wie 
erwähnt, nach Abgabe der Stapedia nur mehr sehr schwach ist, 
verbindet sich an der Gehirnbasis mit der A. communicans 
(posterior) und verläuft nun an der Ventralfläche des Gehirnes 
oralwärts (Taf. XIIUXIV, Fig. 8). Sie giebt einzelne Zweige an 
die laterale Fläche (darunter auch an die kaum angedeutete Fossa 
Sylvii) ab und endet als A. cerebri anterior an der ventralen 
Fläche des Riechlappens. Eine A. corporis callosi fehlt, des- 
gleichen in der Regel eine A. communicans anterior; wenn eine 
Anastomose zwischen den beiden Aa. cerebri anteriores vorhanden 
ist, so ist doch ihre Lage eine inconstante, in der Regel weit 
vorne, zwischen den beiden Tractus olfactorii. 

So wie Vespertilio murinus verhält sich auch Plecotus 
auritus in Bezug auf die Endigung der Carotis am Gehirne 
selbst; bei Vespertilio mystacinus dagegen, dann hei Vesperugo 
noctula, serotinus und pipistrellus, bei denen die A. cerebri an- 
terior nicht unwesentlich stärker ist, gelangt dieselbe an die 
mediale Fläche des Riechlappens, dann an die Falx cerebri und 
schliesslich über die Schädelhöhle hinaus durch die Lamina 
cribrosa an das Septum narium, wo sie in ihre Endäste zerfällt. 
Bei den genannten Formen endet also die A. carotisinterna 
am Nasenseptum (Taf. XIII/XIV, Fig. 13). Eine A. com- 
municans anterior fehlt auch den letztgenannten Arten. 

Die Aa. vertebrales geben nach ihrem Eintritte in die 
Schädelhöhle je einen feinen Ast ab, der sich mit dem der 


OÖ. GROSSER, 


Gegenseite zur A. spinalis anterior vereinigt (Taf. XIII/XTV, Fig. 8). 
Dann verbinden sie sich zur A. basilaris; aus dieser ent- 
springen einige feine Ästchen für die Brücke (darunter wohl das 
Homologon von Hofmanns [29] A. cerebelli y, die aber hier 
das Kleinhirn nicht erreicht), und etwa in der Mitte der Basi- 
laris ein stärkeres Stämmchen, das sich in eine A. auditiva in- 
terna und einen Ast für den Flocculus des Kleinhirnes teilt. 
Die erstere zerfällt am Grunde des Meatus auditorius internus 
in zwei Äste, deren stärkerer für die Cochlea bestimmt ist, 
während der schwächere das Vestibulum versorgt. Der Klein- 
hirnast entspricht wohl der A. cerebelli inferior anterior, resp. 
Hofmanns A. cerebelli %; er kann auch isoliert aus der Basilaris 
abgehen. Am oralen Ende zerfällt die Basilaris in vier Gefässe, 
von welchen die beiden kaudalen die Hauptstämme des Klein- 
hirnes sind und den Aa. cerebelli superiores entsprechen, während 
die beiden oralen Gefässe die Aa. cerebri posteriores darstellen. 
Die A. cerebelli superior (A. cerebelli « nach Hofmann) 
schlägt sich um den Grosshirnstiel herum und lagert sich zwischen 
Kleinhirnhemisphäre und Floceulus (Taf. XIIU/XIV, Fig. 10), giebt 
Zweige in alle Furchen des Kleinhirnes ab und endigt, indem 
sie sich um den kaudalen Rand der Hemisphäre herumschlägt, 
in der Furche zwischen dieser und dem Wurm. 

Die A. eerebri posterior ist das Hauptgefäss des Gross- 
hirnes. Sie verschwindet (Taf. XIIL/XIV, Fig. 8)in der Furche zwi- 
schen Brücke und Corpus mammillare, giebt am medialen Rande 
der Hemisphäre die schwache A. communicans posterior zur 
Carotis ab und verläuft dann um den Grosshirnstiel, lateral 
vom Corpus geniculatum, auf die Dorsalseite des Fornix resp. 
Balkens (Fig. 11). Sie dürfte hiernach einer A. cerebri posterior y 
im Sinne Hofmanns entsprechen. Auf ihrem Wege giebt sie 
zahlreiche Zweige ab, welche sich um die Mantelkante des Ge- 
hirnes herumschlagen und sowohl die mediale als auch den 


grössten Teil der konvexen Fläche der Hemisphäre versorgen ; 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 235 


ferner giebt sie Zweige an die vorderen Vierhügel (Figg. 9 u. 10). 
Das Endstück der Arterie tritt bei allen Vespertilioniden (ähn- 
lich wie die A. cerebri anterior einzelner Formen) am lateralen 
Abhange der Crista galli durch die Siebplatte hindurch und 
endet am Septum narium (Figg. 6, 12 u. 13). 

2. Rhinolophiden. Auch hier teilt sich die A. carotis 
communis am Innenrande des Musc. digastricus in A. carotis 
externa und interna. 

Die A. carotis externa (Taf. XIII/XIV, Fig. 14) giebt wieder 
eine A. laryngea mit einem Ramus thyreoideus, eine Lingualis, 
Maxillaris externa, Auricularis und Temporalis profunda ab und 
endet als A. maxillaris interna. Diese entsendet zunächst 
eine A. alveolaris inferior, dann giebt sie bei Rhinolophus 
hipposideros in der Mehrzahl der Fälle (bei drei injizierten, 
mikroskopisch untersuchten Schädeln fünfmal) noch medial vom 
Unterkieferköpfehen die Arterie für das Auge ab (A. ciliaris 
communis); diese verläuft an der Schädelbasis, lateral von den 
Mm. pterygoidei und den Trigeminusästen, wobei sie einige feine 
Zweige an die Muskulatur abgiebt; weiter oralwärts schliesst sie 
sich dem ersten Trigeminusaste an (Taf. XXI XXL, Fig. 42), gelangt 
schliesslich in den Augenmuskeltrichter, lateral vom Opticus, 
und löst sich in mehrere hintere Ciliararterien auf. Auch hier 
fehlt eine A. centralis retinae; die Netzhaut ist gefässlos. (Bei 
der grossen Hufeisennase und bei einer Reihe von Exemplaren 
der kleinen Art ist der Verlauf ein anderer; s. nachstehend.) 

Nun macht der Hauptstamm der A. maxillaris interna nicht 
die bei Vespertilio beschriebene scharfe Biegung gegen die 
Medianebene, gelangt auch nicht ins Schädelinnere, sondern 
verläuft lateral von den Trigeminusästen und den Mm. 
pterygoidei, zwischen diesen und dem Unterkiefer, in die Orbita 
(Taf. XUL/XIV, Fig. 14). Auf diesem Wege giebt sie zahlreiche 
Zweige an die Kaumuskeln, darunter eine starke A. temporalis an- 
terior (Taf. XXIXXIL, Fig. 42), und spaltet sich schliesslich in zwei 


Anatomische Hefte I. Abteilung. LV. Heft (17. Bd., H. 2.) 16 


936 0. GROSSER, 


Endäste, deren einer als A. infraorbitalis von der lateralen 
Seite her sich dem zweiten 'Trigeminusaste anschliesst (nach 
Abgabe einer A. palatina), während der andere dem Ramus 
orbitalis der Maxillaris interna entspricht. Er verzweigt sich 
im lateralen Teile der Orbita und giebt bei Rhinolophus hippo- 
sideros die A. ciliaris communis in jenen Fällen ab, in 
welchen diese nicht schon am Unterkieferköpfcehen abgeht. 

Die A. carotis interna giebt eine A. oceipitalis ab, die 
sich in eine Furche hinter dem äusseren Gehörgange einbettet 
und in der Nackenmuskulatur endet, und verläuft dann über 
die knöcherne Schnecke, deren kaudaler Teil frei an der Schädel- 
basis vorliegt, zwischen Schnecke und Bulla tympanica hindurch 
in die kleine Paukenhöhle. Hier giebt sie (Taf. XIII/XIV, Fig. 14) 
gleich im unteren hinteren Winkel der Paukenhöhle die kräftige 
A. stapedia ab und zieht über das Promontorium, an Kaliber 
sehr stark reduziert, weiter in den oberen inneren Winkel der 
Paukenhöhle, tritt durch die Schädelbasis und verbindet sich an 
der ventralen Fläche des Gehirnes mit der ihr an Durchmesser 
überlegenen A. communicans posterior. Das Gefäss ist also 
relativ noch etwas schwächer als bei den Vespertilioniden !), 

Die A. stapedia giebt wie bei Vespertilio einen Ramus 
meningeus mit perforierenden Zweigen zum Muse. temporalis 
ab und endet wieder mit zwei Ästen; einer medialen A. ethmoi- 


!) An den mit Kadyischer Kittmasse injizierten Exemplaren von Rh. 
hipposideros gelang es nicht, dieses Endstück der Carotis zu füllen, auch 
wenn die Stapedia, die in der Fortsetzung des proximalen Teiles der Carotis 
interna liegt, gut injiziert war. Doch schimmert an solchen Präparaten der 
distale Carotisteil als ganz feiner heller Strang durch die zarte Paukenhöhlen- 
schleimhaut hindurch. Auch mikroskopisch ist an nicht injizierten Köpfen 
ein Lumen dieses Stückes nicht wahrzunehmen. Auf Grund dieser Befunde 
glaubte ich daher seinerzeit die Obliteration dieses Endstückes annehmen zu 
müssen (s. Tandler [70]). Erst Injektionen mit Kiweiss- Tusche (20) 
und Untersuchung an Schnittserien ergaben das oben geschilderte Resultat. 
Rhinolophus hipposideros nimmt also nicht durch Obliteration der Carotis eine 
Ausnahmsstellung unter den Chiropteren ein, wenn auch das Gefäss hier viel- 
leicht schon am stärksten rudimentär geworden ist. 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 237 


dalis auf der Siebplatte und einer lateralen A. supraorbitalis, 
die in Gemeinschaft mit dem ersten Aste des Trigeminus im 
oberen Augenlide endet. Die Teilung der Stapedia in diese 
beiden Endäste liegt bei Rhinolophiden nicht m der Diplo&, 
sondern ausserhalb des Schädels. (Vgl. Taf. XXIXXI, Fig. 42.) 


Die A. eiliaris communis verhält sich bei Rhinolophus 
ferrum equinum (ein mikroskopisch, ein makroskopisch unter- 
suchtes Exemplar) ganz anders als bei der kleinen Art. Sie ent- 
springt aus der Stapedia, vor deren Teilung in A. ethmoi- 
dalis und supraorbitalis, und verhält sich im übrigen wie bei 
Rh. hipposideros. Ein Ursprung der Augengefässe aus der A. 
stapedia (resp., vergleichend-anatomisch gesprochen, aus ihrem 
oberen Aste; s. später) ist bisher noch bei keinem Säuger be- 
schrieben worden; doch fügt er sich ganz gut in die Reihe der 
bisher nachgewiesenen Formen ein ®. Tandler [70)). 


Gehirnarterien. Nach Verstärkung durch die A. com- 
inunicans posterior verläuft die Carotis als A. cerebri anterior 
an der Hirnbasis nasalwärts und giebt wieder feine Zweige an 
die wenig deutliche Fossa Sylvii ab; bei Rhinolophus ferrum 
equinum endet siean der ventralen Fläche des Riechlappens. Bei 
Rh. hipposideros (Taf. XXT/XXII, Fig. 42)anastomosiert sie vor dem 
Balkenknie mit der A. cerebri posterior, nimmt dann noch deren 
ventralen Endast auf und verläuft über die Crista galli empor, 
um an deren dorsalem Ende in die Pars nasalis ossis frontis 
“einzutreten. In derselben, sowie im Nasenbeine, verläuft sie 
rostralwärts und erschöpft sich am Nasenseptum. 

Die A. vertebralis ist bei Rhinolophiden relativ stärker 
als bei Vespertilioniden. Ihre Verzweigungan Brücke und Rleinhirn 
deckt sich mit der bei der letztgenannten Familie beschriebenen. 
Auch die A. auditiva interna verhält sich in gleicher Weise; sie 
teilt sich in eine mediale A. cochleae, die in der Schnecken- 
spindel verläuft und successive ihre Zweige an die Lamina 

167 


OÖ. GROSSER, 


spiralis abgiebt!), und einen lateralen Ast, der ausser dem Vor- 
hofsblindsack der Schnecke auch das übrige Vestibulum versorgt. 

Die A. cerebri posterior, der stärkste Ast der A. basi- 
laris, teilt sich oberhalb des Balkens in zwei Äste, deren dor- 
saler sich an der medialen Fläche des Riechlappens aufzweigt 
(Tafel XXI/XXIH, Fig. 42), während der ventrale über den 
Balken an die Schädelbasis herabgelangt. 

Bei der kleinen Hufeisennase verschmelzen die ventralen 
Äste beider Seiten streckenweise in der Medianebene. Sie ana- 
stomosieren dicht am Balkenknie mit der A. cerebri anterior und 
münden selbst, etwas weiter nasalwärts, in dieselbe. 

Bei der grossen Art fehlt jede Anastomose mit der A. cerebri 
anterior, die, wie erwähnt, an der ventralen Fläche des Riech- 
lappens endet. Hier zieht der ventrale Ast der A. cerebri 
posterior, nachdem er an die Schädelbasis gelangt ist, wieder 
über die Crista galli empor und gelangt an deren dorsalem Ende 
in die Nasenhöhle, wo er am Septum sich verteilt. Nach seiner 
Topographie ist dieser letzte Teil wohl als ursprüngliche A. cerebri 
anterior zu deuten, die durch eine Anastomose mit der Cerebri 
posterior in Verbindung stand; mit der Reduktion der Carotis 
erlangte diese Anastomose das Übergewicht, und der Ramus 
nasalis der Carotis erhält nun bei der einen Form hauptsächlich, 
bei der anderen ausschliesslich sein Blut aus der A. profunda 
cerebri, resp. vertebralis. 


3. Entwickelung der Kopfarterien bei Mikro- 
chiropteren. Die Entwickelung der arteriellen Gefässbahnen 
des Kopfes der Säugetiere ist noch sehr wenig bekannt; 
die darüber zerstreut vorhandenen Angaben finden sich bei 
Tandler (70). Gerade mit Rücksicht auf diese Publikation war 
es aber sehr interessant, die aus der vergleichenden Anatomie 


!) Eine Mikrophotographie der Gefässe der Schneckenspindel findet sich 
in meiner Notiz über „Mikroskopische Injektionen mit Eiweiss- Tusche (20)“. 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 239 


gewonnenen Schlüsse am Entwickelungsgange zu prüfen. Es 
sei hier, soweit sich dies auf Grund meines allerdings unvoll- 
ständigen Materials thun lässt, eine für die untersuchten Chi- 
ropterenarten gültige Darstellung der Entwickelung versucht. 


Die drei jüngsten Embryonen von Rhinolophus (I 43/ımm, 
Il und III 6'/ı mm Scheitel-Steisslänge) gleichen sich in Bezug 
auf die Arterien des Kopfes fast vollständig; der wichtigste Unter- 
schied betrifit die Stapedia. 


Alle drei Embryonen (vergl. die Profilkonstruktion von Em- 
bryo II, Taf. XXI/XXIL, Fig. 48) besitzen drei Aortenbogen: den 
Carotis-, eigentlichen Aorten- und Pulmonalisbogen. Nur ist das 
dorsale Schlussstück des ersteren beim jüngsten Embryo sehr 
stark, bei den anderen bereits reduziert (vergl. auch Textfigur 
4—7, D. S.). 

Die A. carotis interna verläuft beim jüngsten Embryo 
astlos bis zum Zwischenhirn, bei den anderen beiden Embryonen 
giebt sie in der Paukenhöhle eine A. stapedia ab, welche sich 
in zwei kurze Äste teilt — wohl die Anlagen der beiden späteren 
Hauptäste der A. stapedia (Textfig. 3 und die oben genannte 
Profilkonstruktion). 

Am Zwischenhirn giebt die Carotis einen Ast nach vorne 
ab, der an der dorsalen Seite des Opticus vorbei bis in den Stirn- 
fortsatz, medial vom Olfactorius, zu verfolgen ist: die A. cerebri 
anterior mit ihrem Ramus ethmoidalis (s. die Profilkon- 
struktion). Von der A. cerebri anterior geht ein Zweig ins Kolo- 
bom des Auges: die A. ophthalmia. 

Nun biegt der Hauptstamm der Carotis um, giebt in der 
Zwischenhirnbeuge einige feinere Äste ab und verbindet sich 
mit der A. basilaris. 


Die A. vertebralis ist bei dem jüngsten Embryo noch 
ein direkter Ast der Aorta; bei den beiden anderen hat sich 
bereits in typischer Weise die Längsanastomose zwischen den 


240 OÖ GROSSER, 


Fig. 3. Fig. 4. Fig. 5. 


Eig. 3 bis 7. 


Schnitte durch einen Embryo von Rhinolophus hipposideros von 6 !/ mm (Embryo II), 
parallel dem Nachhirndach geführt. 130., 149., 164., 172. und 174. Schnitt der 
Serie. Zur Darstellung des Verlaufes der primären Arterie des Oberkiefers. Schnitt- 
dieke 10 u Vergr. 30. 
a. b. Art. basilaris, a. e. ce. Art, carotis communis, a. c, e., a. c. i. Art. carotis ext. 
und int., a. l. Art. lingualis, a. st. Art. stapedia, a. v. Art. vertebralis, A. Ob, 
Arterie des Oberkiefers, ce. t. Cavum tympani, D. S. Dorsales Schlussstück des 
Carotisbogens, Gb. Gehörbläschen, n. v. Nerv. vagus, Sy. Sympathieus, V. e. 1, 
Vena capitis lateralis, V, ca. a. Vena cardinalis anterior, V. io. Vena infraorbitalis, 
V. j. i. Vena jugularis interna, V. K. Vene der Kiemenbogen, II. Ssp. dritte 
Schlundspalte. V, X, XII die Hirnnerven. 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 241 


ersten sieben segmentalen Arterien !) hergestellt; ja sie geht noch 
über die siebente Arterie hinaus und führt zur Bildung der 
primitiven A. intercostalis suprema (Hochstetter [25)). 


ji u - ea Kos IE 
Mr Cr — 
o Its LI. Ssp. 


Fig. 6. ‘Fig. 7. 


Die A. carotis ventralis (externa) hat bei diesen Em- 
bryonen einen sehr auffallenden Verlauf. (Tafel XXI/XXI, Fig. 48 


1) Eine segmentale Arterie für den Hypoglossus (Hochstetter) konnte 
an diesen Stadien nicht mit Sicherheit aufgefunden werden. Der erste Cer- 
vikalnerv besitzt bei allen mikroskopisch untersuchten Mikrochiropteren nur 
eine ventrale Wurzel; die dorsale mit dem Ganglion findet sich nicht einmal 
bei den jüngsten untersuchten Embryonen. Vergl. darüber Froriep und Beck, 
Anat. Anz., Bd. X, 1895. An die Hypoglossuswurzeln geht bei Embryo 11 
(Tafel, Figur 48) ein Gefässchen aus der Vertebralis. 


242 O0. GROSSER, 


und Textfiguren 3—7.) Nach Abgabe einer typischen feinen A. lin- 
gualis (A. 1) wendet sich der Hauptstamm stark lateralwärts 
(Textfig. 7, A. Ob., Arterie des Oberkiefers), verläuft im Hyoid- 
bogen, dann, unterhalb des Einganges in die erste Kiemenspalte 
(äusserer Gehörgang, Textfig. 4) im Mandibularbogen bis an den 
dritten Ast des Trigeminus (Fig. 5 und 6), kreuzt denselben an 
der lateralen Seite (wobei übrigens einige feinere Äste des Nerven 
auch an die laterale Seite des Gefässes zu liegen kommen), Text- 
figur 6, verläuft eine ganz kurze Strecke am Nerven entlang 
proximalwärts und wendet sich dann dicht hinter dem Mund- 
winkel (Textfig. 5) in den Oberkieferfortsatz; dort zerfällt das 
Gefäss in zwei kurze Endäste, deren einer oral-, der andere 
kaudalwärts gerichtet ist (Tafelfig. 48). In distaler Richtung ent- 
lang dem dritten Trigeminusaste sind bei den zwei jüngeren 
Embryonen nur unregelmässige Blutbahnen, bei dem älteren 
(Embryo III) auf eine kurze Strecke ein Gefäss (Anlage des peri- 
pheren Stückes des A. alveolaris inferior) zu verfolgen. 

Der Oberkieferfortsatz wird also bei diesen Embryonen, den 
jüngsten Stadien, zusammen mit den lateralen Teilen des Mandi- 
bular- und Hyoidbogens von einem eigenen Aste der A. carotis 
externa versorgt, die beiden ersten Schlundbogen ausserdem 
auch von der typisch entwickelten A. lingualis, welche zu den 
medianen Teilen der Bogen verläuft. 

Ein wesentlich anderes Bild liefert der nächstältere Embryo 
von Rhinolophus (Embryo IV, 7!/k mm). Hier gehören Ober- 
kiefer und Unterkiefer mit Ausnahme der Zunge wieder dem 
Gebiete der Carotis interna resp. Stapedia an (vergl. das Schema, 
Textfig. 8). 

Das vorhin beschriebene Gefäss für den Oberkiefer, aus der 
Carotis externa, ist verschwunden; diese endet als A. lingualis 
(a. 1... Dafür hat sich die A. stapedia weiter entwickelt und 
das Gebiet des erstgenannten Gefässes übernommen. Sie zerfällt 


in zwei Aste, deren oberer, der A. stapedia des erwachsenen 


Anatom Hefte.I Abteilung H.LV-(XVILBd 1.2.) 
Taf. XVIL- XVII. 


30 
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Läth‚Anstx-H»Jonas Case] Verlag v UF Bergmann Wiesbaden 


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2} 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 243 


Tieres entsprechend, oberhalb des Auges verläuf, neben dem 
ersten Aste des Trigeminus, und in der lateralen Nasenwand 
endet (r. s. a. st.). Der untere Ast giebt die A. alveolaris inferior 
(A. a. i.) ab und tritt selbst aus der Paukenhöhle neben dem 
dritten Aste des Trigeminus in die Schädelhöhle ein, liegt 
hier unmittelbar medial vom Ganglion Gasseri und schliesst 


ALIB(A.ce. a), 


Fig. 8. 


Schema der Kopfarterien eines Embryo von Rhinolophus hipposideros von 7 !/4 mm 
(Embryo IV). 


A. Auge, a. c. c. A. carotis eomm., a. c. e. A. carotis ext., a. c. i. A, carotis int., 

a. ce. a, A. cerebri ant., a. ce. p. A. cerebri post., a. io. A. infraorbitalis, a. 1. A. 

lingualis, a. st. A. stapedia, a. v. A. vertebralis, r. i. a. st. Ramus inferior A. 
stapediae, r. s. a. st. Ramus superior A. stap. 


sich dann als A. infraorbitalis (A. 1.) dem zweiten Aste an. Der 
Ramus alveolaris inferior folgt dem Nerven an dessen kaudalem 
Rande bis über die Stelle hinaus, wo derselbe einen lateralwärts 
gerichteten feinen Ast abgiebt (N. mylohyoideus?) und begleitet 
dann diesen letzteren Nerven, lateral vom Meckelschen Knorpel, 
in das Mesoderm, während nur feine Gefässe bei dem Haupt- 


stamme verbleiben. Bis in die Nähe des Endes der Arterie sind 
Kapillaren aus der Carotis externa zu verfolgen; eine Verbin- 
dung ist aber nicht vorhanden. Hier erfolgt jedoch später der 
Anschluss an die Maxillaris interna. Das Äuge wird noch durch 
die A. ophthalmia aus der Carotis interna versorgt. 


Der nächst ältere Embryo (Embryo V, 7!/amm) ist bereits 
in Bezug auf die Hauptgefässe auf dem definitiven Zustande 
angelangt. Die A. alveolaris inferior ist vermittelst des 
Zweiges, der von dem gleichnamigen Gefässe des vorigen Em- 
bryo lateral vom Meckelschen Knorpel in das Mesoderm ver- 
lief, mit der A. carotis externa in Verbindung getreten. Die 
A. infraorbitalis hat sich mit der Alveolaris, extra- 
kraniell, lateral vom dritten Aste, durch eine Anastomose 
verbunden. Das proximalste Stück der A. alveolaris inferior, wie 
überhaupt der ganze Anfangsteil des unteren Astes der A. 
stapedia, sowohl der Paukenhöhlen- als der intrakranielle Teil 
desselben, sind verschwunden, der Stapedia ist nur der obere 
Ast verblieben. 


Der Oberkiefer wird jetzt ebenso wie der Unterkiefer wieder 
aus der A. carotis externa versorgt — während die A. lingualis 
unverändert blieb, hat sich die A. maxillaris interna ge- 
bildet, mit ihrem für Rhinolophiden typischen Verlaufe, ausser- 
halb des Schädels, lateral vom Trigeminus und vom Meckel- 
schen Knorpel. Auch die A. ophthalmia hat jetzt Anschluss 
an die A. infraorbitalis gefunden und die Verbindung mit der 
Carotis interna verloren. 

An meinem jüngsten Embryo von Vespertilio murinus 
(1, 9'/k mm) gestalten sich die Kopfarterien folgendermassen: 

techterseits (Taf. XXT/XXII, Fig. 49, Konstruktion derGe- 
fässe und Nerven aus der Horizontalserie, auf die mediane Sagittal- 


ebene projiziert) verläuft die A. carotis communis an der medialen 
Seite des Vagus kranialwärts; an der Stelle, wo sie vom Hypo- 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 245 


glossus gekreuzt wird, teilt sie sich in Carotis externa und in- 
terna; die erstere ist bei weitem schwächer als die letztere. 

Die Carotis interna begiebt sich, begleitet vom N. caro- 
ticus, dem Endaste des Sympathicus, in die Paukenhöhle und 
liegt hier auf der knorpeligen Anlage der Schneckenkapsel. 
Nach Abgabe der ziemlich starken A. stapedia wendet sie sich 
medialwärts, durchbricht die Anlage der Schädelbasis, gelangt 
an die mediale Seite der Hypophyse und teilt sich in zwei Äste 
(Hofmanns [29] Ramus cranialis und caudalis), von welchen 
der stärkere nach hinten, der schwächere nasalwärts gerichtet 
ist. Dieser, die A. cerebri anterior (eine A. cerebri media fehlt), 
verläuft an der ventralen Seite des Zwischenhirnes, dann in der 
Furche, welche die Hemisphäre vom Zwischenhirn trennt, giebt 
am Austritte des N. opticus die A. ophthalmica ab und be- 
giebt sich weiterhin an die mediale Seite des Riechlappens, um 
sich schliesslich wieder als Ramus ethmoidalis am Nasen- 
septum zu verteilen. Der zweite Ast der Carotis, die A. com- 
municans posterior, verläuft bis in die Konkavität der Mittel- 
hirnbeuge und vereinigt sich hier mit der A. cerebri posterior, 
dem Endaste der Basilaris, der in der Mantelspalte endet. 

Die A. stapedia durchsetzt die Anlage des Stapes und 
legt sich der primären, mit dem Facialis verlaufenden Hirnvene 
von unten so innig an, dass sie sie einschnürt. Dann teilt sie 
sich in zwei Äste: einen oberen, der sich neben Facialis und 
Vene, dorsal vom Trigeminus in die Anlage der Meningen begiebt, 
lateral-ventral von der Hemisphäre und dorsal vom Auge verläuft 
und schliesslich an der lateralen Wand der Nasenhöhle endigt, und 
einen unteren Ast, der von hinten an den dritten Trigeminus- 
ast gelangt und sich teilt. Der dorsale Zweig verläuft medial 
vom Nerven vorbei, begiebt sich in die Schädelhöhle, schliesst 
sich dort dem zweiten Trigeminusaste an und verläuft in die 
Orbita als A. infraorbitalis. Läng des kaudalen Randes des 


dritten Trigeminusastes begiebt sich der ventrale der genannten 


246 OÖ. GROSSER, 


Zweige in die Anlage des Unterkiefers, anastomosiert lateral vom 
Meckelschen Knorpel mit der Carotis externa und setzt sich als 
A. alveolaris inferior an der lateralen Seite des Nerven fort. 

Die Carotis externa entsteht aus der Carotis communis, 
‚wie bereits erwähnt, medial von der Kreuzung durch den Hypo- 
glossus, und verläuft gegen den Unterkiefer. An der Kreu- 
zungsstelle mit dem Facialis giebt sie die A. auricularis ab, 
welche diesem Nerven sich anschliesst, und teilt sich in A. lin- 
gualis, die dem N. hypoglossus in die Zunge folgt, und den 
Ramus anastomoticus zum ventralen Zweige des unteren Astes 
der Stapedia, also die Anlage der A. maxillaris interna. 

Die A. subclavia setzt sich hauptsächlich in die A. verte- 
bralis fort; das Stämmchen für die Extremität ist noch sehr 
schwach. Die Vertebralis verläuft medial von den Spinal- 
nerven, dann eine Strecke weit mit dem ersten, wieder einer 
dorsalen Wurzel entbehrenden Cervikalnerven, mit dem zu- 
sammen sie die Schädelhöhle betritt und dem sie ein Zweigchen 
an das Gehirn mitgiebt. In der Schädelhöhle verbinden sich 
beide Vertebrales zur A. basilaris, die sich in der Mittelhirnbeuge 
wieder in die beiden Aa. cerebri posteriores teilt. Von der Basi- 
laris entspringt ein Ästchen, das zwischen den Wurzelganglien 
des Vagus, resp. Glossopharyngeus und des Acustico-Facialis, 
kaudal vom Rautenhirnohre, an der Seitenfläche des Rauten- 
hirnes aufwärts zieht, und ein ähnliches Zweigchen vor dem 
Rautenhirnohre; aus der A. cerebri posterior entsteht ein Ast, 
der den N. trochlearis begleitet; aus der Verbindungsstelle der 
A. cerebri posterior mit der A. communicans posterior, wo sich 
eine nicht unbeträchtliche Erweiterung des Gefässstammes findet, 
entstehen mehrere kleine Äste für das Mittelhirn. 

Auf der linken Seite finden wir bei demselben Embryo 
(Vespertilio murinus I) einen wesentlichen Unterschied in dem 
Gebiete der Stapedia (Textfigur 9). Diese teilt sich hier nach 
Durchbrechung der Stapes-Anlage in zwei ungleich starke Äste. 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 247 


a. 


AU.CCL. 


ER 


ann 


Fig. 9, 
Konstruktion der Kopfarterien eines Embryo von V 


espertilio murinus (Embryo I) 
Linke Seite, Varietät. Vergr. 30. (Konstruiert aus der 
Frontalserie, Projeetion auf die mediane Sagittalebene.) n. ec. 1—9 Cervikalnerven- 

Die übrigen Buchstaben wie in Textfig. 8. 


von 9,25 mm S8.-Stl. 


248 0. GROSSER, 


Der obere Ast verläuft wieder in der Anlage der Meningen und 
endigt in der lateralen Nasenwand. Der untere Ast setzt sich 
ausschliesslich entlang dem dritten Trigeminusaste fort und 
anastomosiert wieder lateral vom Meckelschen Knorpel mit der 
Carotis externa, um distal davon als A. alveolaris inferior weiter 
zu verlaufen. 

Mit dem zweiten Aste des Trigeminus verläuft bei diesem 
Embryo eine Arterie, welche weiter distalwärts aus der Oarotis 
entsprungen ist, und zwar noch im Bereiche der Paukenhöhle, 
an der medialen Seite des N. Vidianus, knapp bevor die Carotis 
die noch im Stadium des Vorknorpels befindliche Hirnschale 
durchPricht. Dieser Ast der Carotis durchsetzt selbständig die 
Hirnschale, gelangt intrakraniell an das Ganglion trigemini und 
verläuft medial vom dritten Aste zum zweiten Ast, mit dem er 
sich in die Orbita begiebt. 

Die Carotis externa teilt sich wieder in A. auricularis, 
lingualis und Anlage der A. maxillaris interna, die mit dem 
ventralen Aste der Stapedia (A. alveolaris inf.) anastomosiert. 

Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass das infraorbitale 
Gefäss dem entsprechenden Zweige der Stapedia homolog ist 
und nur hier einen abnormen Ursprung aus der Carotis gewann, 
vom intrakraniellen Teile an stimmt der Verlauf vollkommen 
mit dem Gefässe der anderen Seite und dem Befunde an Rhino- 
lophus (Embryo IV). Gerade durch die Ausbildung dieser Varietät, 
durch Ablösung der der A. infraorbitalis von der A. stapedia, 
bildet aber dieser Embryo den Beweis, dass auch bei Vesper- 
tilioniden die A. alveolaris inferior ursprünglich zum Systeme 
der Stapedia gehört, wie bei Rhinolophiden. Wäre sie ein 
primärer Ast der Carotis externa, so wäre die Ausbildung einer 
Anastomose zur Stapedia hier unverständlich, da der Ast der 
Stapedia, welcher später in das System der Maxillaris interna 
einbezogen werden soll (A. infraorbitalis), eben hier infolge seines 


abnormen Ursprunges durch das Gefäss, welches von der Sta- 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 249 


pedia dem dritten Aste des Trigeminus entlang verläuft, nicht 
an die Carotis externa angeschlossen wird. 

Bei einem nur wenig älteren Embryo von Vespertilio murinus 
(Embryo 11, 10!/ı mm) haben sich zwei wichtige Veränderungen 
im arteriellen Systeme des Kopfes vollzogen. Der untere Ast 
der Stapedia ist verschwunden; die A. maxillaris interna, der 
Hauptast des Carotis externa, teilt sich an der Stelle, wo sie den 
N. mandibularis erreicht, in zwei Äste, einen absteigenden, wel- 
cher mit dem Nerven sich in die Anlage des Unterkieters be- 
giebt, und einen aufsteigenden, welcher sich lateral vom Meckel- 
schen Knorpel, aber medial vom dritten Trigeminusaste in die 
Schädelhöhle begiebt, sich hier dem zweiten Aste des Trige- 
minus anschliesst und mit demselben in die Orbita zieht, an 
deren ventraler Seite er sich in Zweige auflöst. Einer dieser 
Zweige lässt sich auch bis in den Opticus, resp. das Auge ver- 
folgen. Gleichzeitig ist der direkte Ast der Carotis interna an 
das Auge zu Grunde gegangen. 

Die A. cerebri posterior hat sich zu einem kräftigen Ge- 
fässe entwickelt, das bis auf die dorsale Fläche des Riechlappens 
zu verfolgen ist. Das Kaliber der A. vertebralis und das der 
A. carotis externa ist bereits grösser als das der Carotis interna, 
deren Endast, die A. cerebrianterior, übrigens wie früher am Septum 
nasale endet. Eine A. cerebri media ist auch hier nicht vor- 
handen. 

Diese Verhältnisse entsprechen bereits in allen wesentlichen 
Punkten dem definitiven Zustande. Später wird noch (Embryo I, 
81/2 mm von Vesperugo pipistrellus, einer wesentlich kleineren 
Art; der Embryo ist bereits beträchtlich weiter in der Ausbil- 
dung seiner Organe vorgeschritten als der grössere Embryo II 
von Vespertilio murinus) die Teilung (des oberen Astes) der 
Stapedia am distalen Ende in einen Ramus supraorbitalis und 
ethmoidalis, der sich an die Siebplatte begiebt, deutlich, und es 
wird das Übergewicht der Vertebralis und A. cerebri posterior 


O0. GROSSER, 


250 


über die Carotis interna und A. cerebri anterior noch ausge- 
sprochener. Die A. cerebri posterior verlängert sich bei Vesper- 
tilioniden schliesslich (Vesperugo pipistrellus, Embryo Il und II) 
bis in die Nasenhöhle, an das Septum. Aus der A. cerebri 
anterior entwickeln sich Äste für die seichte Bucht der Fossa 
Sylvii; bei Vespertilio murinus und Plecotus auritus geht schliess- 
lich offenbar der nasale Abschnitt der Carotis interna (Ramus 
ethmoidalis a. cerebri ant.) zu Grunde, während er bei Rhino- 
lophiden an die A. cerebri posterior übergeht (s. S. 238). Ebenso 
verschwinden die retinalen und Glaskörpergefässe, und es bleibt 
nur eine A. ciliaris communis übrig, die der A. maxillaris interna 
(oder stapedia) angehört. 

Der hier dargestellte Entwickelungsgang der Kopfgefässe 
kann wohl vorläufig nur für die Chiropteren Giltigkeit bean- 
spruchen; er ist auch noch in manchen Punkten der Vervoll- 
ständigung bedürftige. Das primäre Gefäss des Oberkieferfort- 
satzes sowie der seitlichen Teile des Mandibularbogens (also des 
eigentlichen Kieferapparates) ist ein Ast der Carotis externa; 
er verschwindet wieder, und wir finden später das von Tandler 
(70) supponierte Stadium einer Stapedia mit zwei Hauptästen, 
einem supraorbitalen und einem infraorbitalen. Diesem letzteren 
ist aber bei Chiropteren-Embryonen, abweichend vom Tandler- 
schen Schema, auch die A. alveolaris inferior angeschlossen, so 
dass wieder der Kieferapparat von einem Gefässe, dem unteren 
Aste der Stapedia, versorgt wird. Die Stapedia ist das Gefäss 
des ganzen vom Trigeminus innervierten Gebietes. 

Das Auge gehört, in Übereinstimmung mit dem citierten 
Schema, bei allen jungen Embryonen dem Gefässgebiete der 
Carotis interna an; die Versorgung aus dem Ramus orbitalis der 
Maxillaris interna ist sekundär. 

Inwieweit hier der Entwickelungsgang durch kainogenetische 
Erscheinungen beeinflusst ist, müssen allerdings erst auf breiterer 
Basis durchgeführte Untersuchungen lehren. Die getrennte Ver- 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 251 


sorgung der Zunge aus der Carotis externa, des Unterkiefers aus 
der Carotis interna (Stapedia) hat ihr Analogon bei Reptilien; 
bei Ophidiern [|Rathke (61)| entspringt die A. alveolaris inferior 
(„A. maxillaris inferior‘) aus der Öarotis facialis, einem Aste 
der Carotis interna. Dieses Verhalten tritt schon in ziemlich 
frühen Embryonalstadien auf, wie ich mich selbst (22) über- 
zeugen konnte. 

Hervorzuheben wäre endlich nochmals die Thatsache, dass 
bei jungen Embryonen der Stirnfortsatz, später (bei einer Reihe 
von Arten auch im ausgewachsenen Zustande) der Bereich des 
Septum narium von dem Endaste der Carotis interna, dem 
Ramus ethmoidalis der A. cerebri anterior, aus der Schädelhöhle 
heraus versorgt wird, dass sich also hierin ein frühembryonaler 
Befund dauernd erhält. Die Riechgrube bildet die laterale Grenze 
des Gefässgebietes der Carotis interna am vorderen Körperpole. 


B. Makrochiroptera. 


Die Kopfarterien von Pteropus edulis hat Tandler (70) 
ausführlich beschrieben und abgebildet; seine Darstellung lautet 


folgendermassen: 


„Die Arteria carotis communis zieht astlos bis in die 
Höhe des Larynx, wo sie aus ihrer vorderen Wand die Arteria 
thyreoidea, aus ihrer hinteren Wand einen mässig starken Ast 
für den Musculus sternocleidomastoideus entlässt. 

„Die Arterie zieht hierauf kranialwärts weiter und wird vom 
mächtigen Musculus biventer gedeckt und an derselben Stelle 
vom Nervus hypoglossus gekreuzt. Präpariert man den Biventer 
ab, so ergiebt sich folgendes Verhältnis: 


„Gerade an der Kreuzungsstelle mit dem Hypoglossus teilt 
sich das Gefäss in drei fast gleich starke Aste. Ganz nach vorne 
zieht zusammen mit dem Nervus hypoglossus die Arteria lin- 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. LV. Heft (17. Bd., H. 2.) ln 


252 O. GROSSER, 


gualis, die noch an ihrer Entstehungsstelle eine schwache 
Arteria laryngea abgiebt. 

„In der Fortsetzung des Hauptstammes zieht aufwärts die 
Arteria carotis externa, währenddem fast rechtwinkelig 
nach hinten die Arteria carotis interna abbiegt. 

„1. Die Arteria carotis externa: Diese Arterie giebt, am 
oberen Rande des Biventer angelangt, nach vorne die Arteria 
maxillaris externa ab. Diese ist ziemlich schwach, entlässt die 
kleine Arteria submentalis und gelangt am vorderen Rande des 
Masseter über den Unterkiefer ins Gesicht. 

„Die Carotis selbst zieht in der Fossa retromandibularis 
aufwärts, liegt hierauf zwischen hinterem Unterkieferrand und 
Meatus auditorius externus und giebt hier nebst einigen Ästen 
an die Drüse und an die Muskulatur die beiden Aurikular- 
arterien ab. Unmittelbar am Unterkieferköpfchen biegt sie 
medialwärts um und verschwindet als Arteria maxillaris interna 
hinter dem Unterkiefer. An der Biegungsstelle entlässt sie noch 
die ganz schwache Arteria temporalis superficialis und die etwas 
stärkere Transversa faciei. 

„Arteria maxillaris interna: Nach einem ganz kurzen 
Verlaufe an der medialen Seite des Unterkiefers teilt sich diese 
Arterie in zwei Äste: 

„Der eine Ast kommt lateral vom dritten Trigeminusaste 
zu liegen und spaltet sich nach kurzem Verlaufe in die Arteria 
alveolaris inferior, die mit dem Nervus mandibularis in den 
Unterkiefer zieht, und die Arteria temporalis profunda. 

„Der andere Ast, der den Hauptanteil des Gefässes bildet, 
zieht medialwärts, umgreift den dritten Trigeminusast von hinten 
und kommt an dessen mediale Seite zu liegen. Er tritt nun 
in einen Kanal an der Schädelbasis, durchzieht ihn und gesellt 
sich zum zweiten Aste des Trigeminus. An dieser Stelle wäre 
zu bemerken, dass dieser Canalis pterygoideus in seiner oberen 
Wand vollkommen defekt ist, also am macerierten Objekte nur 


% 


953 


Zur Anatomie u. Entwiekelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 


eine Knochenrinne an der Schädelbasis vorstellt, die intra vitam 
zum Kanal ergänzt wird. 

„Am injizierten Objekte ist daher dieser Anteil der Arterie 
von der eröffneten Schädelbasis durch die Dura mater hindurch 
sichtbar. (Ich möchte diesen Kanal für das Analogon des 
Canalis pterygoideus der anderen Tiere halten, da er einerseits 
noch der Pars pterygoidea angehört, andererseits dasselbe Stück 
der Arteria maxillaris interna beherbergt, das bei anderen Tieren 
zweifellos durch den Canalis pterygoideus zieht.) 

„Bevor die Arterie diesen Kanal betritt, giebt sie einen 
kleinen Ast nach rückwärts ab, der durch die bei diesen Tieren 
weit offen bleibende Fissura Glaseri zieht, noch schnauzenwärts 
vom Stapes, also im vorderen oberen Winkel der Paukenhöhle 
nach aufwärts umbiegt, das Tegmen tympani durchbricht und 
zur Arteria meningea media wird. 

„Dort, wo die Arteria maxillaris interna den Canalis ptery- 
goideus verlässt und an die untere membranöse Wand der Or- 
bita gelangt, teilt sie sich in zwei Hauptäste: 

„Der eine zieht, die Richtung des Stammes beibehaltend, 
mit dem zweiten Aste des Trigeminus durch den kurzen Canalis 
infraorbitalis ins Gesicht. Auf dem Wege dahin giebt dieses 
Gefäss die Arterien für den Gaumen und die Nasenhöhle nebst 
der Arteria buccolabialis ab. 

„Der zweite Ast repräsentiert den Ramus orbitalis; er 
gelangt im hinteren Abschnitte der Orbita, die membranöse 
untere Wand derselben durchsetzend, unter Abgabe einer Reihe 
von Zweigen an die untere Augenmuskulatur über den Opticus 
hinweg, und spaltet sich, oberhalb desselben gelegen, nachdem 
er Rami musculares an die oberen Augenmuskeln abgegeben 
hat, in die Arteria frontalis, lacrymalis und ethmoidalis. 
Er zeigt auch eine Anastomose mit der schwachen Arteria 
ophthalmica und hilft auf diese Weise die Arteriae ciliares 
bilden. 


De 


254 OÖ. GROSSER, 


„Die bisher beschriebenen Gefässverhältnisse sind — wie 
das beifolgende Schema (Textfigur 10) zeigt — auf folgende 
Weise zu erklären: 

„Die Arteria maxillaris interna besteht aus zwei Stücken, 
von denen das eine, umfassend die Arteriae temporalis profunda 
und alveolaris inferior, dem Gefässgebiete der Carotis externa 
angehört. Es liegt auch lateral vom dritten Trigeminusaste. 


A), m: 


Fig. 10. Schema der Kopfarterien von Pteropus edulis. Kopie nach Tandler[70]. 
A. m. Art. meningea media, A. st. Art. stapedia, C. e. Art, carotis externa, C. i. 
Art. carotis interna, N. tr. III dritter Trigeminusast, 0. Art, ophthalmica, r. i. 
Ramus inferior, r. o. Ramus orbitalis, r. s. Ramus superior art. staped. 
Die durchbrochene Stelle vor dem Nerven bedeutet den Durchtritt der Arterie durch 
den Canalis pterygoideus (resp. das Cavum craniü). 


„Der Abschnitt, welcher den dritten Trigeminusast von 
rückwärts umgreift, ist der Kommunikationsast zwischen dem 
distalen Abschnitte der Arteria stapedia und dem Endaste der 
Arteria carotis externa. Der zweite Abschnitt der Carotis ex- 
terna, der medial vom dritten Trigeminusaste liegt, gehört 
schon dem stapedialen Gefässe an, das bei diesen Tieren derart 
erhalten bleibt, dass von der Teilungsstelle in Ramus superior 


und inferior distal das Gefäss persistiert, während sein proxi- 


Zur Anatomie u. Entwiekelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 255 
elite) 


maler Abschnitt bis zu seinem Ursprunge aus der Carotis in- 
terna zu Grunde geht. 

„Die Arteria meningea media ist zusammengesetzt aus 
einem Stücke des Ramus inferior und einem Stücke des Ramus 
superior der Arteria stapedia und aus der auch sonst aus dem 
Ramus superior entspringenden meningealen Ramifikation. 

„Der Ramus orbitalis verbindet auch hier, wie des öfteren 
beschrieben, die Arteria maxillaris interna und den Ramus su- 
perior der Arteria stapedia; die oberen orbitalen Gefässe ent- 
sprechen dem distalen Ende der Arteria stapedia. 

„2. Arteria carotis interna: An der Ursprungsstelle 
dieses Gefässes entsteht in dem Winkel zwischen ihm selbst 
und der Carotis externa eine ganz schwache Arteria occipi- 
talis, welche, die Carotis interna lateralwärts kreuzend, nacken- 
wärts zieht und hier sofort endet. 

„Die Arterie carotis interna selbst zieht, vom Nervus caro- 
ticus des Sympathieus begleitet, gegen die Schädelbasis. Hier 
erreicht das Gefäss die untere häutige Wand des Cavum tym- 
panicum, biegt an derselben medialwärts, von unten her voll- 
kommen frei zugänglich, um und gelangt auf diese Weise bis 
an die Schläfenbeinspitze. Nun wendet sich das Gefäss plötzlich 
aufwärts und gelangt in das Schädelinnere, wo es in einer 
seichten Furche zur Seite der flachen Sella turcica nach vorne 
verläuft. Im ganzen ist die Arteria carotis interna schwächer 
als die Carotis externa. Das Gefäss verlässt ziemlich weit vorne 
medial vom Trigeminus den Sinus cavernosus und implantiert 
sich im Cireulus arteriosus. 

„Die Arteriae vertebrales sind sehr stark und vereinigen 
sich zur Arteria basilaris, die sich am vorderen Ende des 
Clivus in die beiden mächtigen Arteriae communicantes 
posteriores spaltet. Diese sind so stark, dass die Arteria 
cerebri posterior als ein Seitenzweig derselben erscheint, 
ziehen längs der Sella tureica nach vorne und nehmen die Ar- 


256 0. GROSSER, 


teria carotis interna auf. Ein Stück vor der Mündungsstelle 
dieses Gefässes zweigt aus dem Circulus die schwache Arteria 
ophthalmia ab, hierauf teilen sich die Communicantes in die 
Arteriae fossae Sylvii und Arteriae corporis callosi, 
von denen die beiden letzteren miteinander in Verbindung stehen. 

„Die Tiere haben also einen vollkommen geschlossenen 
Cireulus arteriosus, der in seinen Verhältnissen dem der 
Halbaffen am nächsten steht.“ 

In seinem Resume hebt Tandler noch hervor, dass sich 
die Ordnung der Chiropteren „bezüglich ihrer Schädelarterien 
ziemlich gut an die der Insektivoren anschliessen lässt“. 

Zur Ergänzung sei hier noch folgendes bemerkt: Die Carotis 
interna tritt in die Schädelhöhle durch das Foramen lacerum; 
sie durchbohrt nicht wie bei Vespertilioniden das Keilbein. Die 
A. cerebri anterior, also der Endast der Carotis interna, endet 
auch bei Pteropus mit einem Ramus ethmoidalis am Septum 
narium, ausserhalb der Schädelhöhle; sie ist auch hier nicht nur 
Hirngefäss, sondern Arterie des Stirnfortsatzes. Inwieweit auch bei 
Pteropiden die A. alveolaris inferior ursprünglich dem System 
der Stapedia und nicht dem der Carotis externa angehört (vergl. 
die Entwickelung der Kopfarterien bei Mikrochiropteren), lässt 
sich ohne embryonales Material nicht sicher entscheiden. 

Tandler betrachtet, und wohl sicher mit Recht, das intra- 
kranielle Stück der A. maxillaris interna, zwischen Foramen 
ovale und Fissura orbitalis, das sich bei Pteropiden und Vesper- 
tililoniden in gleicher Weise findet, als Analogen des Stückes, 
das bei anderen Tieren durch den Canalis pterygoideus ver- 
läuft. Es liegt bei den Chiropteren in einer seichten Furche 
an der Schädelbasis, medial vom Ganglion trigemini. Nun 
finden wir schon bei ziemlich jungen Embryonen und zwar so- 
wohl bei Vespertilio (Embryo I und IH) als bei Rhinolophus 
(Embryo IV), dass das Gefäss intrakraniell, neben dem 
(ranglion, liegt. Dem embryonalen Befunde würde also nicht 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 257 


die Annahme eines Canalis pterygoideus mit Dehiscenz der oberen 
Wand, sondern eher die seiner sekundären Entstehung bei anderen 
Tieren durch Abdrängung der Arterie von der Schädelhöhle ent- 
sprechen. 

Bei Cynonycteris sp. ist das Verhalten der Kopfarterien 
mit dem bei Pteropus übereinstimmend. Nur wird der Muse. 
sternocleidomastoideus hier aus einem kleinen gemeinschaftlichen 
Stamme auch für die kleine Glandula thyreoidea versorgt. Die 
A. meningea media giebt auch hier, wie bei Mikrochiropteren 
der Ramus meningeus der Stapedia, einzelne Zweige ab, die 
das Scheitelbein durchbohren und in den Musc. temporalis ein- 


treten. 


C. Zusammenfassung. 


Die Reduktion der Carotis interna und das Übergewicht 
der Vertebralis ist allen Chiropteren gemeinsam; bei allen er- 
reicht die Carotis interna (mindestens im Embryonalstadium) 
mit ihrem Endzweige das Septum narium. In Bezug auf 
die A. maxillaris interna stehen Pteropus und Vespertilioniden, 
bei denen dieselbe medial vom Trigeminus, in der Schädel- 
höhle, verläuft, einander sehr nahe, während sie bei Rhino- 
lophiden lateral vom Nerven und extrakraniell liegt; bezüglich 
der A. stapedia hingegen, resp. ihres oberen Astes, gehören 
wieder die Mikrochiropteren zusammen, da hier das Gefäss 
aus der Carotis interna kommt und den Stapes durchsetzt, 
während es bei Pteropiden an die Maxillaris interna, den 
unteren Ast der Stapedia, angeschlossen ist. Die A. ophthalmica 
ist nur bei Pteropiden erhalten, während ihr Gebiet bei Mikro- 
chiropteren an den unteren oder (Rhinolophus ferrum equinum) 
an den oberen Ast der Stapedia übergegangen ist. 

Die Begründung der Auffassung der A. maxillaris interna 
als unteren Astes der Stapedia wird durch die Entwickelungs- 
geschichte geliefert. 


258 O0. GROSSER, 


b) Arteria subclavia. 


Der Verlauf der A. subelavia über die erste Rippe ist durch 
die eigentümliche Stellung des Schultergürtels der Chiropteren 
in besonderer Weise modifiziert. Wie am Schlusse dieser Unter- 
suchungen ausgeführt werden soll, ist das Schultergelenk und 
damit die Axilla stark dorsalwärts, die Wirbelsäule am Über- 
gange des Halssegmentes in das Brustsegment stark ventralwärts 
verschoben, sodass besonders bei Mikrochiropteren eine Verbin- 
dungslinie der Schultergelenke weit hinter die Wirbelsäule fällt 
— eine Erscheinung, die aus dem Flugvermögen zu erklären 
ist. Sie ist bei den Mikrochiropteren viel ausgeprägter als bei 
Pteropiden; und die besonderen Gefässverhältnisse, welche auf 
diese Lage des Schultergürtels zurückzuführen sind, finden sich 
daher in voller Ausbildung nur bei den insektenfressenden Arten. 


A. Mikrochiroptera. 


Vespertilioniden. Alle untersuchten Vespertilioniden 
verhalten sich in Bezug auf den Verlauf der Subklavia und 
ihrer Äste ganz gleich; die nachstehende Beschreibung gilt da- 
her für sämtliche Arten. 

Da die Wirbelsäule an der oberen Brustapertur gegen den 
Thoraxraum stark vorspringt, besitzt die obere Brustapertur an 
ihrem dorsalen Umfange einen tief herzförmigen Ausschnitt; 
die Richtung des Abganges der ersten Rippen ist schief dorsal- 
wärts gerichtet. 

Die A. subelavia liegt zunächst der Wirbelsäule an und 
nimmt dann, um in die stark dorsalwärts verschobene Axilla 
zu gelangen, einen zunächst fast rein dorsalwärts gerichteten 
Verlauf (Taf. XIX/XX, Fig. 45). Sie entfernt sich dabei nicht von 
der hinteren Thoraxwand, verläuft also nicht über die Pleura- 
kuppel'), sondern liegt zunächst dem Köpfchen der ersten Rippe 


1) Die Lunge trägt auch keinen Eindruck der Arterie (Narath [55]). 


‚Anatom Hefte. I.Abteilung.H LV.[XVI. Bd H2.) z 
—— Tat. XIX-XX. 


IL FITS 


£ Any Mm N 


Vrnes.t 


Vere. tumiblT, 


Verlan v. J. F Bergmann, Wiesbaden 


Liih.AnstvH Jonas Cassel 


Mg. 33-39 B Keilite, Fig. 40-47 O.Grosser del 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefüsssystemes d. Chiropteren. 259 


nahe an (Taf. XV/XVI, Fig. 20) und kreuzt die Rippe knapp an 
der Wirbelsäule. 

Der erste Ast der Subklavia ist die A. vertebralis, die 
ein sehr starkes Gefäss darstellt. Sie tritt in das Foramen trans- 
versarium des sechsten Halswirbels ein und entlässt auf ihrem 
Verlaufe durch die Querfortsatzlöcher zwischen je zwei Wirbeln 
feine Rami spinales. Zwischen Atlas und Hinterhaupt giebt sie 
einen kräftigen Muskelast ab, der sich unter dem Cucullaris 
verteilt. Er zerfällt in einen absteigenden und und einen me- 
dialwärts gerichteten Ast; der letztere verläuft entlang der Linea 
nuchae. Dann durchbohrt die Vertebralis die Dura mater und 
verzweigt sich am Gehirn (s. vorne S. 233). 

Gegenüber der A. vertebralis entspringt die A. intercostalis 
suprema. Dieselbe ist ziemlich variabel; sie versorgt rechter- 
seits meist drei (2. bis 4.) Interkostalräume, kann aber auch aus der 
Aorta thoracica entspringen. Linkerseits scheint sie typisch nur 
für den zweiten Interkostalraum bestimmt zu sein. Die A. inter- 
costalis prima wird links, wie es scheint, bei allen Arten, rechts 
bei allen mit Ausnahme von Vespertilio murinus von der A. 
mammaria interna (s. das.) verdrängt und entfällt (Genaueres 
s. bei den Interkostalarterien S. 277 ff.). 

Die A. mammaria interna entspringt knapp vor der 
Kreuzung der ersten Rippe durch die A. subelavia. Auch sie 
verläuft nicht über die Pleurakuppel; sie müsste dabei den 
breitesten Durchmesser der tief herzförmig ausgeschnittenen 
oberen Brustapertur überbrücken; sondern sie zieht an der seit- 
lichen Brustwand, über die erste Rippe zum ersten Interkostal- 
raume und läuft nun, diesem von innen fast in seiner ganzen 
Länge aufgelagert, in medialwärts konkavem Bogen bis an die 
dorsale Fläche des breiten Manubrium sterni. Sie nimmt dabei, 
wie die Lage, so auch die Funktion der ersten Interkostalarterie 
ein und verdrängt mit ihren Zweigen auch die zweite aus dem 
ventralen Teile ihres Interkostalraumes (Taf. XV/XVI, Fig. 22). 


260 OÖ. GROSSER, 


Die Mammaria giebt zunächst ein feines Zweigchen an die 
obere Hohlvene sowie an die Winterschlafdrüse an der Herz- 
krone, dann Zweige an den Interkostalraum ab und entsendet 
auf dem Manubrium einen starken kranial gerichteten Ast (Ra- 
mus pectoralis, Tafel XIIU/XIV, Fig 15 und Tafel XV/XVI, 
Fig. 22), der sich am Sternalansatze des Pectoralis maior ver- 
teilt und eine A. sterno-hyoidea (A. s. h. Taf. XIX/XX, Fig. 33) 
für den gleichnamigen Muskel abgiebt. Der Hauptstamm der 
Mammaria zieht am lateralen Rande des Sternum abwärts und 
giebt für die einzelnen Interkostalräume Rami intercostales an- 
teriores sowie zwischen je zwei Rippen Rami perforantes pec- 
torales an den Muskel ab. Den Zwerchfellansatz durchbohrt das 
Gefäss und entsendet dabei Ästehen an denselben (Tafel XV/XVI, 
Fig. 24); dann teilt es sich, indem ein Ast, der die Richtung des 
Hauptgefässes beibehält, als A. epigastrica superior in den Rectus 
abdominis eindringt, ein anderer dem Zwerchfellansatze entlang 
lateralwärts abweicht und sich successive an der vorderen Bauch- 
wand verzweigt (A. musculophrenica; Taf. XV/XVI, Fig. 22). 

Die A. subelavia tritt nun in die hintere Scalenuslücke 
ein. Den Angaben Maisonneuves (5l) über die Musculi 
scaleni kann ich nicht beistimmen; er giebt an, dass bei Vesper- 
tilio murinus der Musc. scalenus anterior vollständig fehle, und 
bezeichnet daher das Homologon des M. scalenus medius als 
M. sc. anterior. Doch konnte ich deutlich jedesmal bei Vesper- 
tilio murinus einen schwachen platten Muskel nachweisen, der 
von den Querfortsätzen der Halswirbel vor dem Plexus brachialis 
und der Arterie, hinter der Vene zur ersten Rippe verlief. Bei 
Vesperugo noctula ist der Muskel bis auf einige sehnige Ver- 
stärkungen in einer fascienartigen Bindegewebsplatte, die vor 
dem Plexus und der Arterie liegt, reduziert. 

Jenseits der Skalenuslücke entspringt aus der Arterie ein 
sehr starkes Gefäss; dasselbe verzweigt sich im seitlichen Hals- 
dreieck und am Nacken und kann daher als A. cervicalis 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 261 


bezeichnet werden. (Taf. XIII/XIV, Fig. 15). Sie teilt sich in einen 
ventralen und dorsalen Ast. Der erstere endet an dem Lappen der 
dorsalen Winterschlafdrüse, welcher bis an die obere Brustapertur 
reicht (vergl. auch Tafel XIX/XX, Fig. 33 und Robin [64]), und 
giebt Zweige an den kranialen Rand des M. pectoralis maior und 
eine feine Arterie entlang der V. cephalica in den vorderen Rand 
des Propatagium') ab (A. marginalis propatagii). Der dorsale 
Ast krümmt sich um den lateralen Rand der Skalenusgruppe 
und des Musc. levator scapulae herum, tritt von oben an die 
dorsale Winterschlafdrüse heran und zerfällt an ihrer Oberfläche 
in seine Endäste für diesen Fettkörper. Zweige dieser Arterie 
sind ein Ramus suprascapularis, der mit dem Nervus supra- 
scapularis unter dem Ligamentum transversum scapulae in die 
Fossa supraspinata gelangt, und ein Ast für den Muse. cucul- 
laris. So versorgt die A. cervicalis die Gebiete, welche beim 
Menschen den Aa. cervicales, transversa scapulae und colli zu- 
fallen, und ausserdem den grossen Fettkörper zwischen den 
Schulterblättern; daraus erklärt sich ihre Stärke. 

Nun gelangt die A. subelavia unter den breiten Muse. sub- 
clavius, den sie versorgt, und die Claviceula, und wird zur A. 
axillaris. Diese entsendet sofort eine Reihe kräftiger Muskel- 
äste (Tafel XIlI/XIV, Fig. 15). 

Zunächst entspringt hier eine starke A. pectoralis (A. 
thoracalis anterior), welche sich an der Innenseite des Muse. 
pectoralis maior verzweigt; ferner ein kräftiges Gefäss, welches 
an den Rhomboidei, dem Levator scapulae und dem Latissimus 
dorsi endet; es giebt für den Musc. subscapularis einen Ast ab, 
der mit dem Nerven sich in den Muskel einsenkt, ferner ein 


Zweigehen dorsal vom Plexus brachialis an die Scaleni. Auch 


| ı) Nach Kolenati wird die Flughaut eingeteilt in das Propatagium 
kranial von der vorderen Extremität, das Plagiopatagium, zwischen den 
beiden Extremitäten und das Uropatagium, zwischen hinterer Extremität 
und Schweif. 


262 O. GROSSER, 


eine kräftige A. thoracalis lateralis zweigt am lateralen 
ande des M. subelavius von der A. axillaris ab; sie läuft mit 
dem gleichnamigen Nerven an der Seitenfläche des Thorax über 
den Musc. serratus anterior herab, dringt in den Muskel ein 


und verzweigt sich im Muskelfleische selbst. 


In geringer Entfernung von hier entspringt zunächst eine 
A. ecircumflexa scapulae, welche sich an der ventralen 
Fläche des Musc. teres maior und infraspinatus verzweigt und 
mit der A. suprascapularis ein Rete scapulare bildet, ferner eine 
selbständige A. thoraco-dorsalis, welche sich an der ven- 
tralen Fläche des Latissimus dorsi, und zwar entlang dem axil- 
laren Rande, erschöpft, endlich eine kräftige A. bicipitalis 
für den stark entwickelten Musc. biceps brachii. Unmittelbar 
darauf erfolgt der Zerfall der A. axillaris in die langen Arterien- 


stämme der Extremität. 


Rhinolophiden. A. subelavia und axillaris verhalten 
sich samt ihren Verzweigungen fast genau so wie bei Vesper- 
tilioniden. Zu erwähnen wäre, dass bei Rhinolophus hipposi- 
deros der Ast der A. mammaria interna, welcher vom Processus 
xiphoideus dem kostalen Ursprunge des Zwerchfelles entlang ver- 
läuft, relativ stärker entwickelt ist; ferner hat die A. cervicalis 
einen etwas abweichenden Verlauf. Sie giebt zunächst Rami 
pectorales und einen kräftigen Zweig an Mm. rhomboidei und 
M. latissimus dorsi (an dessen ventrale Fläche) ab, beschreibt 
dann einen weiten, lateralwärts gerichteten Bogen bis an das 
Acromion, entlässt die A. suprascapularis und endet rückkehrend 
an der dorsalen Winterschlafdrüse und am M. levator scapulae. 


Die A. ulnaris entspringt schon hoch oben in der Axilla, 
zusammen mit der A. thoracalis anterior (Tafel XV/XVI, Fig. 18). 


Über ihren Verlauf siehe die A. brachialis der Rhinolophiden. 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 263 


B. Makrochiroptera. 


Bei Pteropiden ist die Axilla, wie eingangs erwähnt, weniger 
weit dorsalwärts verschoben, die Halskrümmung der Wirbelsäule 
nicht so ausgesprochen. Damit entfällt auch der dorsalwärts ge- 
richtete Verlauf der A. subelavia, diese zieht über den hinteren 
Umfang der Pleurakuppel!) und kreuzt die erste Rippe weiter 
vom Köpfchen entfernt als bei Mikrochiropteren. 


Die A.mammaria interna entspringt wieder unmittelbar 
an der ersten Rippe und verläuft an deren oberem Rande; sie 
ersetzt die erste Interkostalarterie nicht ganz und diese ist daher, 
wenn auch rudimentär, stets beiderseits als Zweig der A. inter- 
costalis suprema vorhanden. Es erklärt sich dies einerseits aus 
der weniger ausgesprochenen dorsalen Verlagerung der A. sub- 
clavia und andrerseits vielleicht auch aus den grösseren Dimen- 
sionen der ersten Rippe und des Interkostalraumes, die eher 
eine eigene Arterie notwendig machen. 


Mit der A. vertebralis zusammen entspringt eine A. cervi- 
calis profunda (Taf. XV/XVI, Fig. 16), die an Kaliber der 
A. vertebralis selbst kaum nachsteht. Sie trittzwischen den Wurzeln 
des Plexus brachialis (zwischen 7. und 8. Cervikalnerven) hin- 
durch, verläuft dorsal von den Mm. scaleni (ein Scalenus anterior 
fehlt hier), giebt Zweige an den M. levator scapulae und ver- 
läuft dann parallel mit der A. subelavia, aber dorsal vom Plexus 
brachialis. Unterhalb der Clavicula teilt sie sich in einen Zweig 
für den Musc. subscapularis und die A.thoracalis lateralis, 
die sich dann weiterhin wie bei Vespertilioniden verhält. 

Die genaueren Details der Verzweigung der Äste der A. 
subelavia im Thorax von Pteropus medius finden sich bei Al- 
cock (1). Nach seinen Angaben entspringen zunächst von der Art. 


1) „Der apikale Lappen der Lunge... trägt an seiner medialen Seite 
eine tiefe Furche für die V. cava superior und die Subeiaviagefässe‘“ Narath (55). 


64 0. GROSSER, 


anonyma kleine Rami mediastinales, von der A. subelavia zuerst 
die A. mammaria interna, dann die Vertebralis (zusammen mit 
der vorhin als A. cervicalis profunda bezeichneten Arterie, deren 
Verlauf aber nicht weiter beschrieben wird), dann eine A. thy- 
reoidea (?), dann erfolgt nach Aleock der Übergang in die 
A. axillaris. 

Die A. mammaria interna ist nach Alcock rechts 
etwas stärker und liegt an der Aussenseite ihrer Vene. Gegen- 
über dem Ansatze des sechsten Rippenknorpels teilt sie sich in 
eine A. musculophrenica und eine (etwas stärkere) A. epigastrica 
superior. Ihre Zweige sind 1. ein Zweig, der vorwärts einwärts 
zum suprasternalen Ausschnitte geht und sich in Gefässe für 
den oberen Teil der Thymus, Trachea, die kaudalen Muskeln 
des Zungenbeines, den vorderen Teil der Pleura und die Clavi- 
cula teilt, 2. ventrale perforierende Zweige für die Muskeln an 
der Aussenseite des Thorax und zwar für den ersten Zwischen- 
rippenraum zwei, für die übrigen nur je eine solche Arterie, 
3. ventrale Interkostalarterien, und zwar (mit Ausnahme des 
ersten) zwei für jeden Interkostalraum, die gesondert aus der 
Mammaria entspringen. Die Äste am kranialen Rande der 
Rippe sind sehr dünn. Eine A. pericardiacophrenica fehlt. 

Die A.intercostalis suprema, die entweder einen oder 
„wei Interkostalräume versorgt, entspringt nach demselben Autor 
aus der A. vertebralis. 

Endlich giebt Alcock noch die genauen Längen der ein- 


zelnen Stämme und Zweige in mm an. 


A. brachialis. 
A. Mikrochiroptera. 


Litteratur: Meckel (53) beschreibt die Armarterien der 
Chiropteren wie folgt: „Bei den Fledermäusen spaltet sich . . . 
die Schlüsselpulsader in der Achselgegend in zwei Stämme. 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 265 


Der grössere versorgt die Brustmuskeln, der kleinere die übrigen 
Abschnitte der vorderen Extremität. Er teilt sich in der Mitte 
des Oberarmes in zwei gleiche Äste, von denen der vordere die 
Streckmuskeln des Vorderarmes, der hintere die Flughaut und 
die Hand versieht. Jener ist wohl Speichenpulsader, dieser 
Ellbogen- und Zwischenknochenpulsader.“ Die Beschreibung 
stimmt zwar nicht ganz mit meinen Befunden, doch ist wenig- 
stens die Homologisierung der A. radialis und die Annahme, 
dass in dem anderen Äste auch die A. interossea vertreten sei, 
sicher richtig. 


Hyrtl (34, 36) bezeichnet das Hauptgefäss der oberen Ex- 
tremität, das durch eine Anastomose mit der V. cephalica ver- 
bunden ist, als A. radialis; über die Verzweigung der A. bra- 
chialis macht er nur gelegentlich (35) folgende kurze Angabe 
„Eine Annäherung zu strahligen Wedeln finde ich in den 
Armarterien der Chiropteren, indem die hohe Teilung der Art. 
brachialis mit einer wiederholten Bifurkation ihrer Äste sich 
kombiniert.‘“ Die Bezeichnung des Hauptgefässes als A. radialis 


ist aber zu verwerfen, da es mit dem N. medianus verläuft. 


Owen (58) stellt die Verzweigung der Armgefässe ähnlich 
dar wie Meckel: ‚In Bats the brachial artery bifurcates about 
the middle of the humerus: the deaper-seated division supplies 
the extensors of the forearm“. Doch fand ich in alien Fällen 
wie Hyrtl eine sehr hoch, noch in der Axilla gelegene Teilung 
der A. brachialis. 


Material. Ausser den injizierten und makroskopisch 
präparierten Exemplaren wurde die obere Extremität von Vespe- 
rugo noctula und pipistrellus, Rhinolophus hipposideros und 
ferrum equinum mikroskopisch untersucht (gleichzeitig zur Fest- 
stellung der Armvenen), indem nach Injektion mit Eiweiss- 
Tusche, Entkälkung und Celloidineinbettung Schnitte in Ab- 
ständen von je !/s mm montiert und durchmustert wurden. 


266 OÖ. GROSSER, 


Vespertilioniden. In Bezug auf die Verzweigung der 
A. brachialis gleichen sich alle untersuchten Arten. Unterhalb 
der Sehne des Musc. pectoralis maior teilt sich die Arterie be- 
reits in ihre Endäste. Diese verlaufen fast sämtlich an der 
ulnaren Seite des Biceps und seiner Sehne unter einander 
parallel am Vorderarm herunter und bilden ein Gefässpacket, 


N. rad. 


V. centr. Re A, Vs-coll. rad. 
\ an —- An NFenutrh> 
7/6 A. Vv. rad. s. 
7 - A. coll. uln. 
® ? Ve.obr. 
() a“ H 
A. br. o) A., V. rad. acc. 
N. med. 


Fig. 11. 


Querschnitt des rechten Oberarmes von Vesperugo noctula in der Mitte. Injektion 
mit Eiweiss-Tusche. Die Arterien mit hellem Lumen, die Venen schwarz gezeichnet. 
Vergr. 15. A. br. Art. brachialis, A. coll. rad., A. coll. uln. die Kollateralarterien, 
A. nutr. h. Art. nutritia humeri, A. rad. s. Art. radialis superficialis, A. rad. acc. 
Art. radialis accessoria, M. b. Muse. biceps, M. tr. Muse. triceps, N. med., rad., uln. 
die Armnerven, V.centr. Vena centralis humeri. Die übrigen Venen wie die Arterien. 


welches den Nervus medianus begleitet. (Tafel XV/XVI, Fig. 17 
und Textfigur 11.) 

Der Hauptstamm, die A. brachialis, setzt sich dorso- 
medial vom Nervus medianus fort; am Vorderarm geht sie 
(nach Abgabe der A. interossea) in die A. mediana über. An 
ihrer Wandung fällt die relativ starke Entwickelung der Ring- 


muskulatur auf. 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 267 


Der erste Ast ist die A. ulnaris; sie schliesst sich dem 
Nerven an und verläuft mit diesem, dem M. triceps brachii 
und seiner Sehne eng anliegend, bis zum Ellbogen herab, wo 
sie sich in das Plagiopatagium (vgl. S. 261, Anm.) begiebt und 
dort in ihre Endäste zerfällt. Da, wo sie an der dorsalen Seite 
des Muse. coracocutaneus (Maisonneuve) vorüberläuft, giebt sie 
an diesen einen Ast ab, der an der lateralen Seite des Muskels 
herabzieht und teils im Muskel, teils in der Flughaut sich 
verteilt. 

Von der A. brachialis geht dann (noch unter dem M. pec- 
toralis maior) ein kräftiger Stamm ab, der sich sofort wieder in 
zwei Äste teilt. Der stärkere von beiden zerfällt gleich wieder 
in die A. radialis superficialis und die A. radialis accessoria, der 
andere teilt sich in die A. collateralis ulnaris und ein Gefäss, 
welches die A. collateralis radialis und die A. nutritia humeri 
abgiebt. 


Der N. radialis, der bei Vespertilioniden den M. triceps in seinem 
fleischigen Anteile durchbohrt, besitzt zunächst keine begleitende Arterie; 
erst wenn der Nerv wieder an den Knochen (Humerus) gelangt, tritt 
die A. collateralis radialis an ihn heran. Sie giebt schon vor- 
her Zweige an den M. triceeps ab und endet in der Nähe des Ellbogen 
gelenkes. Die A.nutritia humeri tritt erst nahe der Mitte in den 
Knochen ein und teilt sich im Knochenmarke in einen auf- und einen 
absteigenden Ast. 


A. brachialis, radialis superficialis und accessoria und colla- 
teralis ulnaris sind am Oberarm mit dem N. medianus und den 
Venen, wie erwähnt, zu einem Packete vereinigt. Sie verlaufen 
so, ohne grössere Äste abzugeben oder zu anastomosieren, bis 
zum Ellbogen. In diesem Packete liegt die A. radialis super- 
ficialis zunächst am weitesten ulnar und tritt erst knapp vor 


dem Ellbogen auf die radiale Seite hinüber. 


Aus dieser Gruppe löst sich zuerst die A. collateralis 
ulnaris; sie begiebt sich hinter dem Epieondylus ulnaris humeri 


an die dorsale Seite des Ellbogens, giebt Zweige an das Gelenk 
Anatomische Hefte. I. Abteilung. LV. Heft (17. Bd., H. 2). 18 


968 0. GROSSER, 


und an die Muskeln des Epicondylus ab und vereinigt sich mit 
der A. interossea, eventuell auch direkt mit der A. mediana, 
wobei sie das Spatium interosseum durchsetzt. 


Am Ellbogen trennt sich dann die A. radialis super- 
ficialis von der Gruppe, kreuzt die Bicepssehne an der ven- 
tralen Seite und schliesst sich nach Abgabe eines kräftigen 
Muskelastes dem N. radialis an, den sie bis an die Radialseite 
des Daumens begleitet. Dort anastomosiert sie mit der A. me- 
diana im Bereiche der Endphalange. Von dem Muskelaste 
spaltet sich gerade in der Ellbogenbeuge ein konstanter Zweig 
ab, der mit der A. mediana (oder interossea) anastomosiert. Der 
Hauptast versorgt teils die Muskeln am radialen Rande des 
Vorderarmes (M. brachioradialis, extensor carpi radialis longus 
und brevis), teils das Propatagium; einer ihrer Zweige tritt an 
den kleinen Bauch des Muse. occipito-pollicalis!) heran, welcher 
in der Mitte des kranialen Randes der Flughaut liegt. 


Die A. radialis accessoria gelangt nahe am Ellbogen 
ventral vom N. medianus, zwischen Bicepssehne und 
Knochen an die radiale Seite der Sehne, schliesst sich dem N. 
radialis (oberhalb des Anschlusses der A. radialis superficialis) 
an und endet mit dem Muskelaste des Nerven in der Muskulatur 


des radialen Epicondylus. 


Distal vom Ellbogen verläuft die A. brachialis an der 
ulnaren Seite des N. medianus unter dem M. pronator teres und 
flexor digitorum communis hindurch und anastomosiert, wie er- 
wähnt, mit der A. radialis superficialis und auf dem Wege der 
A. interossea mit der A. collateralis ulnaris. Die A. interossea 
(volaris) entspringt da, wo vom N. medianus der N. interosseus 


1) Dieser in die Sehne eingeschaltete kleine Muskelbauch wird von den 
Autoren (Macalister [50], Maisonneuve[öl]) nicht besonders beschrieben, 
lässt sich aber makro- und mikroskopisch als wohl isolierter Bestandteil er- 
kennen (vgl. Tafel XV/XVI, Fig. 17). 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 269 


abgeht, und verläuft mit letzterem Nerven an der ventralen Seite 
der Streckmuskulatur des Vorderarmes (Textfigur 12). 

Vom Abgange der Interossea an ist das Hauptgefäss als A. me- 
diana zu bezeichnen. Sie giebt am Vorderarme ausser Muskel- 


ENNP 
re 
N Ve 
E & N 
p t . ! IR 7 g 
ropatagium >» = V. rad. a. 
N. rad. 
A. rad. 
V. eentr. 
N. med 
A. med 
V,. med NLA RVAnG 
Ur 


Plagiopatagium 


Fig. 12. 


Querschnitt des rechten Vorderarmes von Vesperugo noctula im proximalen Drittel 
Vergr. 15. A. int. Art. interossea, A. med. Art. mediana, A. rad. Art. radialis, 
M. br, Muse. brachioradialis, M. r. Muse. extensor carpi radialis (longus + brevis), 
Mm. ext. Extensorengruppe, Mm. flex. Flexorengruppe, N. int., med., rad. Armnerven, 
R. Radius, U, Ulna, V. centr. Vena centralis radii, V. rad. a. Vena radialis accessoria. 


ästen eime Reihe von feinen Zweigchen ab, welche bei Vesper- 
tilio murinus eine Anastomosenkette an der dorsalen Seite des 
N. medianus, auf der Streckmuskulatur, bilden — vielleicht ist 
in dieser noch ein Rudiment des distalen Stückes der A. in- 
terossea zu erkennen. 

[SZ 


270 O0. GROSSER, 


In der Vola manus bildet die A. mediana einen ober- 
flächlich gelegenen Bogen, von welchem radialwärts ein (in- 
konstantes) feines Gefäss abgeht, das über die Basis des Daumens 
verläuft und mit der A. radialis anastomosiert; ferner entspringen 
hier eine A. digitalis ulnaris, drei Aa. digitales communes und 
ein Gefäss für den radialen Rand des zweiten Fingers (A. digi- 
talis radialis indieis), die in die Flughaut abgehen. Der Haupt- 
stamm, dessen Kaliber durch Abgabe dieser Äste nur wenig 
schwächer geworden ist, tritt an die ulnare Seite des Daumens 
heran, nimmt im Bereiche der Endphalange die A. radialis auf und 
anastomosiert dann mit der V. cephalica (s. das Kapitel ‚Arterio- 
venöse Anastomosen‘). 


Wenn man von den Kaliberverhältnissen absieht, so ist 
das Endstück der A. mediana als vierte A. digitalis communis 
aufzufassen, die sich in die Äste für zweiten und ersten Finger 
spaltet; das radiale Randgefäss der Hand wird durch das 
Endstück der A. radialis dargestellt (A. digitalis radialis). Hierzu 
kommt noch das Verbindungsstück zwischen den beiden Haupt- 
arterien in der Vola, und damit sind Verhältnisse hergestellt, 
welche dem Typus des oberflächlichen Hohlhandbogens ent- 
sprechen. 


Von den Aa. digitales communes ist die ulnare sehr kurz, 
die beiden anderen etwas länger. Die Aa. digitales propriae, 
welche aus ihnen hervorgehen, verlaufen dem Knochen un- 
mittelbar angeschlossen bis an die Endphalangen, geben aber 
in ihrem Verlaufe eine Reihe von Gefässen an die Flughaut ab. 

Eine A. radialis superficialis, die ventral von der Bicepssehne 
verläuft, besitzt auser den Vespertilioniden (und Rhinolophus ferrum 
equinum, s. daselbst) noch Rhinopoma mierophyllum und Tapho- 


zous melanopogon; die übrigen untersuchten exotischen Arten ver- 
halten sich wie die kleine Hufeisennase. 


Rhinolophidae. Bei Rhinolophus hipposideros 
findet sich gleichfalls die hohe Teilung der A. axillaris. Doch 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 271 


[2 


ist die Gesamtzahl der am Oberarm verlaufenden parallelen 
Stämme etwas geringer. 


Zuerst entspringt wieder, mit einer A. thoracalis anterior 
vereinigt, die A. ulnaris(Tafel XV/XVI, Fig. 18). Diese giebt bei 
dem abgebildeten, in Laktation begriffenen weiblichen Exem- 
plare zwei stärkere Zweige ab, welche um den axillaren Rand 
des M. pectoralis maior herum sich zur Mamma begeben, und 
endet mit dem N. ulnaris im Plagiopatagium. 


Der nächste Ast ist die A. radialis; sie liegt in dem ge- 
meinsamen Gefässpackete, geht aber, am Ellbogengelenke ange- 
langt, nicht oberflächlich, sondern zwischen Bicepssehne und 
Knochen zum N. radialis hinüber; mit diesem verläuft sie 
wieder bis an die Radialseite des Daumens. Sie entspricht also 
der A. radialis accessoria der Vespertilioniden, die sich mit dem 
Vorderarmstücke der letzteren verbunden hat, während eine A. 
radialis superficialis am Oberarme fehlt. 


Gleichfalls an der Grenze der Axilla entspringt eine Arterie, 
welche neben dem Hauptgefässe, wie dieses dorsal vom N. me- 
dianus gelegen, herabläuft und unterhalb des Ellbogengelenkes 
sich zwischen die zwei Vorderarmknochen lagert; sie liegt hier 
neben deın Ramus interosseus des N. medianus und ist durch 
eine Anastomose mit der Hauptarterie in Verbindung gebracht. 
Das Gefäss ist somit wohl als hoch entspringende A. interossea 
zu bezeichnen. 

Neben der Interossea geht auch eine A. collateralis 
radialis ab. Bei Rhinolophiden durchbohrt der N. radialis 
nicht den M. triceps, sondern verläuft zwischen dem Muskel 
und dem Humerus; die Arterie schliesst sich ihm gleich in der 
Axilla an. 


Das Hauptgefäss selbst, die A. brachialis, liegt wieder 
dorsal vom N. medianus, verläuft unterhalb des M. pronator 
teres und flexor digitorum communis und wird am Vorderarm 


DD 
I 
[86] 


O0. GROSSER, 


zur A. mediana. Deren Verzweigung in der Vola entspricht 
der bei Vespertilio. 

A. brachialis, radialis und interossea bilden am Oberarme 
mit dem N. medianus und den Venen wieder ein Gefässpacket; 
A. radialis superficialis und collateralis ulnaris fehlen hier. 

Bei Rhinolophus ferrum equinum finden wir ausser 
der A. radialis, die dorsal von der Bicepssehne liegt und bis 
zum Daumen reicht, auch eine A. radialis superficialis, die 
an der ventralen Seite der Sehne vorüberzieht und an der 
Muskulatur des radialen Epicondylus endet; die beiden Aa. 
radiales haben also, verglichen mit den Vespertilioniden, das 
Vorderarmstück getauscht. 

Ausserdem findet sich bei der genannten Art ein etwas 
reicheres arterielles Rete carpi (Taf. XV /X VI], Fig. 19), indem auch 
über die Basen der Metakarpen ein (distaler) Arterienbogen ge- 
legt ist; derselbe variiert übrigens in seiner Ausbildung. 


Von exotischen Mikrochriopteren schliessen sich N yeteris aethio- 
pica und Megaderma lyra in Bezug auf den Verlauf der A. ra- 
dialis der kleinen Hufeisennase an. 


Entwickelung der Arterien der oberen Extremität. 
Die Entwickelung der geschilderten Arteriengruppe erfolgt im 
allgemeinen, wie sich besonders an den Embryonen von Rhino- 
lophus hipposideros verfolgen lässt, nach den von Zuckerkandl 
(74, 75) festgestellten Normen. Ein axiales Gefäss, welches beim 
Auftreten der Vorderarmknochen zwischen dieselben zu liegen 
kommt (A. interossea) ist das erste Gefäss der Extremität 
(Embryo I, II, III, 4%/a und 6!/k mm). Am Öberarme und in 
der Ellbogengegend liegt es dorsal vom N. medianus. An seinem 
Ende spaltet es sich in einen feinen ventralen Ast für die Pal- 
marregion, und einen starken dorsalen Ast, welcher die Anlage 
des Carpus durchbohrt und sich an der Dorsalfläche der Ex- 
tremität verzweigt. Neben dem distalen Stücke des N. medianus 
ist keine Arterie zu finden. 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 273 


Bei dem Embryo IV (7!/a mm) lässt sich bereits am Ober- 
arm eine feine, ventral vom Medianus gelegene Arterie verfolgen, 
die in der Axillargegend entspringt, dorsal von der Bicepssehne 
verläuft und in der Ellbogengegend endet — die Anlage der 
für Rhinol. hippos. charakteristischen A. radialis. Neben dem 
Medianus ist am Vorderarme gleichfalls ein feines Gefäss zu 
sehen. Die A. interossea spaltet sich nach Abgabe einer feinen 
A. interossea dorsalis unterhalb des Ellbogens jetzt proximal 
vom Carpus in einen ventralen Ast und in ein dorsales, stär- 
keres Gefäss, das zwischen den Vorderarmknochen auf die Dorsal- 
seite tritt. Ein intrakarpales Gefäss fehlt. 

Bei dem weiter entwickelten Embryo V (7!/ı mm) lässt sich 
die A. radialis zwischen Humerus und Bicepssehne bis an den 
N. radialis heran verfolgen. Die A. mediana ist bereits Haupt- 
gefäss des Vorderarmes; die A. interossea, welche in der EIl- 
bogengegend entspringt, teilt sich wieder, nach Abgabe einer 
A. interossea dorsalis, proximal vom Carpus. Die A. ulnaris 
geht bereits in der Axilla von der A. brachialis ab und verläuft 
neben dem Nerven bis in die Ellbogengegend. 

Zur Herstellung des definitiven Zustandes ist dann noch 
die Bildung des Oberarmabschnittes der A. interossea und das 
Verschwinden ihres distalen Stückes erforderlich — ein Vorgang, 
den ich aber an meinen Embryonen nicht verfolgen konnte. 

Vespertilio murinus Embryo I (9!/ı mm) zeigt Verhält- 
nisse wie Rhinolophus Embryo IV — doch liegt die A. radialis 
(superficialis) hier ventral von der Bicepssehne. Vesp. murinus 
Embryo II (10! mm) entspricht dem Embryo V von Rhino- 
lophus; ausserdem besitzt dieser Embryo bereits eine A. radialis 
accessorla. Sie entspringt aus der A. radialis sofort nach deren 
Abgange aus der A. brachialis und verläuft zwischen Humerus 
und Bicepssehne. 

Einen Ramus perforans carpi konnte ich bei diesen Em- 
bryonen nicht nachweisen, sondern nur einen dorsalen Ast der 


274 O0. GROSSER, 


A. interossea proximal vom Carpus (ebenso wie bei den gleich 
weit entwickelten Rhinolophus-Embryonen). 

Bei Vesperugo pipistrellus Embryo I (8!/. mm) sind die 
Hauptarterien bereits sämtlich in der definitiven Anordnung 
vorhanden. 


Der hier dargestellte Entwickelungsgang zeigt, dass die 
eigentümliche Anordnung paralleler Gefässstämme am Oberarm 
gleich beim Embryo als solche angelegt wird, also nicht erst 
sekundär durch Verbindung von Vorderarmgefässen mit einem 
Vas aberrans des Oberarmes — wie dies für den Menschen zur 
Erklärung eines hohen Ursprunges einer Arterie angenommen 
wird — zustande kommt (mit Ausnahme vielleicht der A. inter- 
ossea der Rhinolophiden). 

Auffallend ist der verschiedene Verlauf des Ramus_ per- 
forans dorsalis der A. interossea in ganz jungen und etwas 
älteren Entwickelungsstadien. Ob derselbe darauf zurückzuführen 
ist, dass die erste, intrakarpale Bahn rasch zu Grunde geht und 
sich proximal davon eine neue Arterie entwickelt — eine Frage, 
die Zuckerkandl (74, II, Seite 188) offen gelassen hat — ver- 
mag ich auch nicht sicher zu sagen; doch ist mir dieser Vor- 


gang (mit Rücksicht auf die am Fusse gemachten Befunde) am 
wahrscheinlichsten. 


B. Makrochiroptera. 


Zuckerkandl (74) hat die Armgefässe von Pteropus 
untersucht und abgebildet; dieselben schliessen sich im wesent- 
lichen dem Verhalten bei Rhinolophus hipposideros an. 

Auch bei Pteropus und Cynonycteris teilt sich schon 
die A. axillaris in ihre Endäste: A. brachialis, die am Vorder- 
arıne zur A. mediana wird, A. radialis, ulnaris und A. col- 
lateralis radialis. Die A. radialis verläuft oberhalb des 
Ellbogengelenkes wieder zwischen Bicepssehne und Knochen 


‚natom Hefte.L Abteilung. H.LV.(XVILBA.H.2.) 
Be 


{7 Memb. &y. 


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A. stapt. 


Sin.trant. 


Sin.trant, 


Sin.trant.dipl 
Sin.sag,. 


0.Grosser del 


TnnAnsts Jonas Cnes 


# 
..., 


Verlag v. JE Bergmann Wiesbaden 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 275 


hindurch; die A. ulnaris geht neben ihrem Nerven in das Plagio- 
patagium. 


Am Vorderarme finden sich (Zuekerkandl) die schwach 


entwickelten Aa. interosseae, die wie beim Menschen lagern. 


Übersicht über die Gefässanordnung an den 
Chiropteren-Extremitäten. 


Am auffallendsten ist an der Gefässverteilung der Chiro- 
pteren-Extremitäten (auch der unteren; s. bei dieser) das Vor- 
kommen langer, nebeneinander verlaufender Stämme, die unter- 
einander durch Anastomosen nicht (oder nur in ganz unbedeuten- 
dem Masse) in Verbindung stehen. Besonders die obere Extre- 
mität der Vespertilioniden zeigt dieses Verhalten in schöner 
Ausbildung. Wir finden hier am proximalen Teile des Ober- 
armes sieben, am distalen fünf solcher knapp neben einander- 
liegender paralleler Gefässe; am Vorderarın zwei grössere Stämme 
welche die ganze bedeutende Länge desselben durchlaufen. Am 
Oberschenkel finden sich wieder zwei parallele Stämme (A. cruralis 
und ischiadica), am Unterschenkel vier Arterien, die bis zum 
Fusse herablaufen. Allerdings ist nur die Ausbildung der Ober- 
armgefässe (und vielleicht die der Unterschenkelarterien) als ein 
für Chiropteren charakteristischer morphologischer Neuerwerb 
aufzufassen; die doppelte Arterienbahn am Vorderarme findet 
sich bei sehr vielen Säugern, und am Oberschenkel liegt ein 
Zwischenstadium der Verdrängung der A. ischiadica durch die 
A. cruralis vor. Funktionell lässt sich aber vielleicht das Arterien- 
system der Extremitäten von einem einheitlichen Gesichtspunkte 
aus betrachten: von dem einer in die Arterienbahn eingeschalteten 
blutdrucksteigernden Einrichtung (vgl. das Schlusskapitel). 


276 O. GROSSER, 


II. Aorta thoracalis. 
A. Mikrochiroptera. 


In der Höhe des vierten Brustwirbels liegt die Aorta thora- 
calis der Wirbelsäule eng an; von hier ab ist sie in ganz schwa- 
chem Bogen über die Wirbelsäule zum kleinen Becken ausge- 
spannt!). (Vgl. Taf. XIX/XX, Fig. 43). Die Wirbelsäule ist viel 
stärker gekrümmt, wie in dem Schlusskapitel dieser Arbeit dar- 
gelegt werden soll. „Die Aorta verhält sich hier zur Wirbel- 
säule wie eine Sehne zu ihrem Bogen“ (Hochstetter [27)). 
Innerhalb des Brustraumes ist die Aorta samt dem Ösophagus 
mit der Wirbelsäule durch eine dünne, gekrösartige Platte ver- 
bunden (Taf. XV/XVI, Fig. 24); wir haben also noch einen hinter 
der Aorta gelegenen Teil des Mediastinum zu unterscheiden. 
Die Zwerchfellschenkel reichen an der Wirbelsäule sehr weit 
herab; die Pleurasinus neben der Wirbelsäule sind ziemlich tief. 
Sie reichen nach Tanja (71) bei Vespertilio murinus (und eben- 
so bei den übrigen Vespertilioniden) rechts bis zur Mitte des 
zweiten Lendenwirbels, links bis zur Bandscheibe zwischen erstem 
und zweitem Lendenwirbel, wobei zu beachten ist, dass in dieser 
Region die Wirbelkörper relativ sehr hoch sind; bei Rhinolophus 
erreichen die Pleurasinus beiderseits sogar den oberen Rand des 
dritten Lendenwirbels. So kommt es, dass der grösste Teil der 
Aorta?) mit diesem dorsalen Teile des Mediastinum ausgestattet 
ist; ja derselbe reicht noch über den Durchtritt der Aorta durchs 
Zwerchfell hinaus, als Scheidewand der beiden Pleurasinus. 
(Vgl. Taf. XIX/XX, Fig. 46, 47.) Dieses Verhalten der Aorta 
führt zu einer eigentümlichen Anordnung der kaudal gelegenen 
Interkostalgefässe. 


1) Auf Tafel XV/XVI, Fig. 20 ist die Wirbelsäule stark gestreckt, die 
Aorta zur Darstellung ihres Gekröses abgezogen und daher ventralwärts leicht 
konvex gebogen. 

2) Die Bauchaorta ist sehr kurz. 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 277 


Wir finden bei Mikrochiropteren allgemein elf Rippen; bei 
Vespertilio murinus wurde als Varietät wiederholt eine zwölfte 
beobachtet. Die ersten drei bis vier Interkostalarterien!) werden 
rechterseits von einem gemeinschaftlichen Stamme, der A. 
intercostalis suprema, abgegeben (Taf. XV/XVI, Fig. 20 u. 21) 
Derselbe entspringt entweder von der A. subelavia, knapp neben 
der A. mammaria interna, oder aus der Aorta vor dem vierten 
Lendenwirbel. Wie aber schon bei Besprechung der A. mam- 
maria interna hervorgehoben wurde, hat diese den Bezirk der 
ersten Interkostalarterie fast vollständig an sich gerissen; es ge- 
lang mir bei keiner Art, für diesen ersten Interkostalraum eine 
typische segmentale Arterie nachzuweisen. Nur bei Vespertilio 
murinus, und auch da nur, wenn die A. intercostalis suprema 
aus der Aorta entsprang (Fig. 20), fand sich ein ganz kurzes 
Gefäss, welches an der medialen Fläche der ersten Rippe sub- 


pleural verlief, und dessen Homologisierung immerhin fraglich 
bleibt. 


Linkerseits konnte ich eine segmentale Arterie für den 
ersten Interkostalraum überhaupt nicht nachweisen; die für den 
zweiten stammt aus der A. subelavia oder aus der Aorta, die dritte 
Intercostalis typisch aus der Aorta (Taf. XV/XVI, Fig. 22 u. 23). 

Abgesehen von der ersten, besitzt jede Rippe (auch die 
variable zwölfte) ihre Arterie, die dicht am kaudalen Rande der 
Rippe verläuft. Nur zwischen der elften (und zwölften) Rippe 
und der ihr zugehörigen, schwachen Arterie findet sich immer 
ein geringer Abstand?). Bei Vesperugo noctula (Fig. 23) scheint 
die Arterie für die elfte Rippe überhaupt zu fehlen. 


1) Bei Rhinolophus hipposideros entsprang in einem Falle nur die zweite 
aus der A. subelavia. 

2) Nach den Ausführungen Hochstetters (27, pag. 585 Anm.), die 
sich auf analoge Verhältnisse beim Kaninchen beziehen, ist daher diese Arterie, 
die mit dem Interkostalnerven verläuft, überhaupt nicht als Interkostalarterie 
aufzufassen, sondern als A. lumbalis transversa anterior zu bezeichnen. (Beim 
Kaninchen ist neben diesem Gefässe noch eine feine, der Rippe angeschlossene 


278 O0. GROSSER, 


Die Interkostalarterien geben am lateralen Rande des Wirbel- 
körpers schwache Rami dorsales mit feinen spinalen Zweigchen 
und etwa in der Mitte der Rippe Rami laterales ab; vorne ana- 
stomosieren sie mit den Interkostalästen der A. mamınaria. Ein 
Zweig entlang dem kaudalen Rande des Interkostalraumes fehlt. 
Die neunte, zehnte und elfte Interkostalis durchbohren den 
Zwerchfellansatz, wobei die zehnte bei Vespertilio murinus ge- 
wöhnlich mit der A. abdominalis lateralis anastomosiert (Fig. 20), 
und geben dabei Äste an das Zwerchfell ab (Fig. 24). Die zehnte 
Arterie ist immer besonders stark, da sie einen grösseren Bezirk 
der Bauchwand versorgt als die anderen. | 


Kompliziert sind die Ursprungsverhältnisse der kaudalen 
Interkostalarterien; hier findet sich die Vereinigung mehrerer 
Gefässe zu einem einzigen Stamme, wobei verschiedene Kom- 
binationen vorkommen. Nur bei Vesperugo pipistrellus, der 
kleinsten einheimischen Art, entspringen alle Arterien getrennt. 


In dem Falle der Fig. 20 (Vespertilio murinus) geht das 
achte und neunte Interkostalarterienpaar je von einer A. inter- 
costalis communis ab. Die zehnte Arterie ist nur linkerseits ent- 
wickelt und sehr stark; sie giebt am lateralen Rande des Wirbel- 
körpers einen absteigenden Stamm ab, welcher die elfte und die 
hier als Varietät vorhandene zwölfte Interkostalarterie sowie die 
Aa. lumbales descendentes (s. später) liefert. Rechterseits ist die 
elfte Interkostalis besonders kräftig entwickelt; sie setzt sich am 
lateralen Rande des Wirbelkörpers nach oben in die starke zehnte 
Arterie fort, und als ihre Seitenzweige erscheinen dieselben Gefässe 
wie bei der linken zehnten. 


letzte Interkostalarterie zu finden, die ich aber bei Chiropteren nicht auffinden 
konnte) Da das Gefäss somit auch hier wahrscheinlich nicht dem Inter- 
kostalarteriensysteme angehört, ist sein Fehlen bei Vesperugo vielleicht weniger 
auffallend. Aus der genannten Arterie entspringt beim Kaninchen die A. ab- 
dominalis lateralis (Krause [40]); das Gefäss der Chiropteren, dem ich diesen 
Namen geben möchte, entspringt aus der A. iliaca externa und anastomosiert 
mit der zehnten (vorletzten) Interkostalarterie. (S. später.) 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 279 


Bei dem Falle der Fig. 23 (Vesperugo noctula) besteht ein 
gemeinsamer Stamm für die beiden neunten Interkostales; aus 
der rechten entspringt die starke zehnte, während sie links selb- 
ständig entsteht. 


In den in Fig. 21, 22 und 24 abgebildeten Fällen von Vesper- 
tilio murinus und bei der Mehrzahl der anderen Arten, auch 
bei Rhinolophiden, besteht ein gemeinschaftlicher Stamm für das 
zehnte und elfte Paar; dazu kann noch eine Intercostalis com- 
munis je für das achte und das neunte Paar kommen. 


Ein solcher Stamm für vier Interkostalarterien entwickelt 
sich relativ früh; er ist z. B. schon bei dem Embryo I von 
Vesperugo pipistrellus (8!/. mm) zu finden. 


Unpaariger Ursprung der Interkostalarterien findet sich auch 
anderweitig bei Säugetieren; die bisher bekannten Fälle sind aus- 
führlich von Ernst (13) zusammengestellt worden. Beim Menschen 
wurde dieses Verhalten ausser von Ernst selbst noch von Henle 
und Fick als Varietät beobachtet, ebenso von Ernst beim 
Kaninchen, von Hyrtl beim Omithorhynchus; an den Lumbal- 
arterien von Hochstetter (28) bei demselben Tiere. Nirgends 
aber scheint der gemeinschaftliche Ursprung mehrerer solcher 
Arterien so regelmässig vorzukommen und so viele Arterien in 
einen Stamm zu vereinigen wie bei den Mikrochiropteren. Nir- 
gends ist wohl auch der Abstand der Aorta von der Wirbelsäule 
so gross, die Bildung gemeinschaftlicher Stämme so naheliegend 
wie hier. s 

Die Ausbildung einer A. intercostalis communis für mehrere 
Arterien derselben Seite hat Hochstetter (28a) bei Bradypus 
tridaetylus beschrieben; bei seinem Exemplare bestand beider- 
seits ein gemeinsamer Stamm für die 10.—12. und rechter- 
seits ausserdem einer für die 13. und 14. Interkostalarterie. 


Mit Rücksicht auf die Entfernung der Aorta von der Wirbel- 
säule und das tiefe Herabreichen der Pleurasinus ist, wie bei 


4 


280 OÖ. GROSSER, 


Besprechung der Bauchaorta gezeigt werden soll, das System der 
Lumbalarterien sehr reduziert; die hintere Bauchwand wird daher 
im Bereiche der Pleurasinus nicht von segmentalen Arterien, 
sondern von eigenen Gefässen versorgt. Wir finden in der Regel 
jederseits zwei solcher Arterien (Fig. 20—24); sie entspringen. 
aus der letzten Interkostalarterie. Die mediale liegt zwischen 
Wirbelkörper und Rippenköpfchen, in der Verlängerung des 
Stammes, durch welchen die Interkostalarterie selbst Anschluss 
an die vorhergehende gefunden hat; die laterale liegt nach aussen 
von den Rippenköpfchen. Sie mögen Aa. lumbales descen- 
dentes heissen. 


Als ventrale Äste der Aorta thoracalis sind einige feine 
Rami bronchiales et oesophagei aufzufassen. Dieselben 
können (Vesperugo noctula, Fig. 23) auch aus den Interkostal- 
arterien, und zwar segmental, aus einer grösseren Zahl von 
Arterien nacheinander abgehen. 


Eine besondere Stellung nimmt bei Vespertilioniden das 
Hauptgefäss des Zwerchfelles (A. phrenica media, Fig. 24) ein, 
welches gerade am Durchtritte der Aorta durch den Muskel, an 
deren linker Seite, entspringt und teils innerhalb des Muskels sowie 
zwischen den Sehnenbündeln des Centrum tendineum, teils an 
dessen kaudaler Fläche verläuft; es umgreift den Ösophagus 
und die V. cava inferior im Halbkreise und versorgt einen Teil 
des linken Zwerchfellschenkels, das Centrum tendineum und die 
vorne und seitlich angrenzende Zone der Muskulatur. Ein Ast 
des Gefässes kann (als Varietät) rechts knapp am Ösophagus 
vorüber zum rechten Zwerchfellschenkel verlaufen; gewöhnlich 
aber werden die Zwerchfellschenkel aus der Aorta abdominalis 
durch die Aa. phrenicae inferiores versorgt. Die sternalen und 
kostalen Ansätze des Zwerchfelles gehören, wie bereits erwähnt 
den Gebieten der A. mammaria und der neunten bis elften Inter- 
kostalarterie an. 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 281 


Bei Rhinolophiden wurde die A. phrenica media nur 
als Varietät beobachtet (bei der kleinen Art); in der Regel er- 
folgt die Versorgung durch die zwei Aa. phrenicae inferiores. 


B. Makrochiroptera. 


Bei Pteropiden ist die Krümmung der Wirbelsäule viel 
weniger ausgesprochen; die Aorta liegt überall der Wirbelsäule 
eng an, und ein dorsal von der Aorta gelegener Abschnitt des 
Medinastinum ist daher hier nicht zu unterscheiden. In der 
Regel entspringen daher auch die Interkostalarterien getrennt 
aus der Aorta. 

Über die Interkostalarterien von Pteropus medius be- 
richtet Alcock (1): die absteigende Aorta giebt (neben den ge- 
wöhnlichen ösophagealen und mediastinalen Ästen) Interkostal- 
arterien an alle Zwischenräume unterhalb des zweiten ab; der 
erste wird von der Vertebralis, der zweite von dieser oder, in 
der Regel, auch aus der Aorta versorgt. Die kranialen Inter- 
kostalarterien der rechten Seite gehen dorsal vom Ductus tho- 
racicus und der Vena azygos nach aussen, unterhalb des achten 
Interkostalraumes kreuzen sie dieselben auf der ventralen Seite). 
Die Beziehungen des Sympathicus und des M. subeostalis sind 
ähnlich wie beim Menschen. 

Bei Pteropus edulis stammt nach demselben Autor die erste 
und zweite Interkostalarterie (rechts) aus der Vertebralis, die 
dritte und vierte aus der Anonyma, die übrigen aus der Aorta. 
Die Bronchialarterien entpringen vermittelst eines einzigen 
Stammes. 

Unter den mir zur Verfügung stehenden vier als Pteropus 
edulis bestimmten Exemplaren, deren kontrollierende Nachbe- 


ı) Dieses Verhalten ist wohl als eine Varietät des sekundär aus der 
V, cardinalis posterior hervorgewachsenen Stückes der V. azygos zu deuten; 
vgl. Cynonycteris. 


282 OÖ. GROSSER, 


stimmung nicht mehr möglich ist, die aber sicher wenigstens 
der Gattung Pteropus angehören, finden sich zwei kleinere 
Exemplare mit elf Rippen und dementsprechend elf Interkostal- 
arterien, und zwei grössere Exemplare mit dreizehn Rippen 


und Arterien. 


Bei dem einen kleinen Exemplare entsprang beiderseits die 
erste Interkostalarterie aus der A. subelavia, die übrigen aus 
der Aorta, und zwar die zehnte und elfte jederseits aus einem 
gemeinschaftlichen Stamme; bei dem zweiten rechts die erste 
und zweite, links die erste aus der A. subelavia, die übrigen 
getrennt aus der Aorta. Ebenso bei dem einen grossen Exem- 
plare (bei dem anderen war die Region nicht injiziert). 

Bei Cynonyeteris sp. (mit 14 Rippen) entsprang rechts 
die erste und zweite, links die erste bis dritte Intercostalis aus 
der A. subelavia, die dritte und vierte rechterseits gemeinschaft- 
lich und alle übrigen Arterien getrennt aus der Aorta. Die 
zehnte Intercostalis lag im Gegensatz zu den übrigen ventral 
von der V. hemiazygos, was wohl wieder als Varietät der 
Vene aufzufassen ist. (Vgl. die Vena azygos.) 

Das Zwerchfell besitzt bei Pteropiden gleichfalls ein Haupt- 
gefäss, welches den grössten Teil versorgt; doch dürfte dasselbe 
als A. phrenica inferior sin. zu deuten sein (siehe die Aorta 


abdominalis). 


III. Aorta abdominalis. 


A. Mikrochiroptera. 


Auch im Bereiche ihres Abdominalteiles liegt die Aorta der 
Wirbelsäule nicht an. Ihre Endteilung erfolgt bei Vesperti- 
lioniden schon vor dem dritten oder vierten, bei Rhinolophiden 
sogar vor dem zweiten (oder dritten) Lendenwirbel , sie ist also 
überhaupt sehr kurz. Die Zwerchfellschenkel reichen bei Ve- 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 283 


spertilioniden fast so weit herab wie die Aorta; diese liegt also 
hier fast ihrer ganzen Länge nach am ventralen Rande der 
Zwerchfellschenkel, die stark in den Bauchraum vorspringen 
(Tafel XIX/XX, Fig. 46); und knapp vor der Endteilung schieben 
sich noch die hintere Hohlvene und die linke V. iliaca externa 
zwischen Aorta und Wirbelsäule, sodass diese beiden nirgends 
direkt aneinander liegen. Bei Rhinolophiden liegt überhaupt 
die Endteilung der Aorta höher als das kaudale Ende der Pleura- 
sinus (Tafel XIX/XX, Fig. 47). 

Aus diesen Verhältnissen erklärt sich der auffallende Be- 
fund, dass segmentale Arterien an der Bauchaorta selbst über- 
haupt fehlen. Der kraniale Teil der Lendenwirbelsäule wird 
teilweise von den A. lumbales descendentes (s. vorne pag. 280), 
teils von der stark entwickelten A. ileolumbalis versorgt; erst 
kaudal von der Endteilung der Aorta wurden Lumbalarterien 
beobachtet, als Seitenzweige der Endäste der Aorta. 

Diese Reduktion der Lumbalarterien erfolgt in ziemlich 
frühem Embryonalleben; bei Vesperugo pipistrellus konnte ich 
feststellen, dass die Arterien bei einem Embryo von 8! mm 
(Embryo I) noch vorhanden, aber infolge Abrückens der Aorta 
von der Wirbelsäule stark in die Länge gezogen sind, während 
bei Embryo IT (11'/k mm) nur mehr die letzte (wie auch bei 
anderen Vespertilioniden) erhalten ist; ihr Ursprung ist aber 
auf die A. iliaca externa übergegangen. 

Vespertilioniden. Parietale direkte Äste der Bauch- 
aorta sind (von der Endverzweigung abgesehen) nur die linke 
A. phrenica inferior und die rechte A. ileolumbalis, die den 
ersten und den letzten Ast des Hauptstammes darstellen. Die 


rechte A. phrenica stammt aus der A. renalis dextra, die linke 
A. ileobumbalis aus der A. iliaca externa. 


Die A. phrenica inferior sinistra (Taf. XVIU/X VIII, 
Fig. 29) entspringt knapp oberhalb des Abganges der A. coeliaca 
und verläuft entlang dem lateralen Rande des Zwerchfellschenkels. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. LV. Heft (17. Bd., H. 2.) 19 


234 OÖ. GROSSER, 


Die rechte (Taf. XV /XVI, Fig. 20), welche die erstere an Kaliber 
übertrifft, zerfällt in einen auf- und einen absteigenden Ast, 


welche den kräftigen rechten Zwerchfellschenkel versorgen. 


Die Aa. ileolumbales zerfallen gleichfalls in auf- und 
absteigende Äste; die ersteren gelangen in die Furche zwischen 
den beiden Mm. psoas und den Zwerchfellschenkeln und ver- 
teilen sich an die Rumpfmuskulatur, die letzteren sind für den 


M. ileopsoas. bestimmt. 


Die visceralen Äste der Aorta obdominalis verhalten 
sich ziemlich typisch. Wir finden drei unpaare Darmarterien !) 
und zwei Paare von Gefässen für den Urogenitalapparat. 

Die A. coeliaca (TafelXVII/XVII, Figg. 25 u. 26) zerfällt 
typisch in drei Äste; doch teilt sich die A. lienalis sofort wieder 
in zwei Stämme, sodass aus dem Hauptgelässe scheinbar vier 
Stämme hervorgehen. Bei Plecotus auritus (und als Varietät 
bei Vespertilio murinus) besitzen A. lienalis und gastrica sinistra 
ein kurzes gemeinschaftliches Stück. 

Die A. hepatica teilt sich (Fig. 25) in einen rechten und 
einen linken Ast. Der rechte giebt die A. gastroduodenalis ab 
und dringt dann in den rechten Leberlappen ein; der linke 
versorgt den Lobus centralis, caudatus und sinister. Die A. 
gastroduodenalis ist fast ausschliesslich Gefäss des Duo- 
denums; das Gefäss erreicht den Darm in Begleitung des Ductus 
choledochus und giebt hier bei Vespertilio murinus und Vesperugo 
serotinus nur feine Zweige an die Pars pylorica ab; bei Vesperugo 
noctula (Fig. 26) ist eine schwache A. gastroepiploica dextra 


I) Meckel (53) eitiert eine Angabe von Kammerer (Diss. sist. de- 
seript. anat. Aortae abdominalis ete., Rotwilae 1820, p. 7), wonach bei Vesper- 
tilio murinus „für die vordere (se. Gekröspulsader) und die Eingeweidepuls- 
ader ein gemeinschaftlicher, schnell in beide zerfallender Stamm vorhanden“ 
sei; doch muss Kammerer eine Varietät vor Augen gehabt haben, die ich 
nie beobachten konnte. 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 285 


für das grosse Netz vorhanden. Die eigentliche Fortsetzung der 
Arterie ist die A. pancreatico-duodenalis superior; sie 
anastomosiert entlang dem Duodenum mit der A. pancreatico- 
duodenalis inferior. Einer ihrer Zweige ist die A. eystica 
für die Gallenblase. Eine A. gastrica dextra fehlt allen Arten. 

Die A. gastrica sinistra ist ein ziemlich ansehnliches 
Geläss; sie versogt den abdominalen Teil des Ösophagus, die 
kleine Kurvatur, die ventrale Fläche des Magens, wo sie sich 
innerhalb der starken Muskularis verzweigt, und über beide 
Kurvaturen übergreifend, einen Teil der dorsalen Fläche des 
Magens. Endlich schickt sie m der Nähe des Pylorus einen 
ziemlich starken Ast in das grosse Netz (A. epiploica). Dieser 
ist bei Vespertilio murinus und Vesperugo serotinus das Haupt- 
gefäss des Netzes; bei Vesperugo noctula teilt er sich mit der 
A. gastro-epiploica in dessen Versorgung. Bei den ersten zwei 
Arten verläuft das Gefäss in der Regel über die ventrale 
Fläche des Magens, bei der dritten über die dorsale. 

Von den zwei Aa. lienales ist eine für die kraniale, die 
andere für die kaudale Hälfte der langen, schmalen Milz be- 
stimmt. Jede zerfällt im Hilus oberflächlich in einen auf- und 
einen absteigenden Ast; in der Mitte der Milz fehlt in der Regel 
eine Anastomose dieser Äste. Von ihnen gehen im ganzen un- 
gefähr acht bis neun feine Aa. gastricae breves durch das 
Ligamentum gastrolienale an die dorsale Fläche des Magens, 
und nach der anderen Seite im ungefähr /gleichen Abständen 
Äste in das Milzparenchym; die Milz wird dadurch in keil- 
förmige Gefässgebiete zerlegt, deren Trennungsebenen auf der 
Milzachse ungefähr senkrecht stehen. Die kaudale A. lienalis 
giebt bei allen Arten auch Zweige an die dorsale Platte des 
grossen Netzes ab. 

An den Magenarterien (und auch an den Magenvenen) ist 
auffallend, dass Anastomosen der einzelnen Stämme unter- 
einander gänzlich zu fehlen scheinen, dass sich also die Magen- 


19* 


286 O. GROSSER, 


arterien wie Endarterien verhalten, während am Darme eine 
Längsanastomose zu finden ist. 

Die A. mesenterica superior (Fig. 27) entspringt knapp 
unterhalb der A. coeliaca; sie zerfällt nach Abgabe einiger 
schwächerer Zweige in fünf stärkere Äste (s. auch Meckel [53]), 
deren kranialer einer A. pancreatico-duodenalis inferior 
entspricht und mit der A. gastroduodenalis anastomosiert; von 
den schwächeren Ästen tritt einer an die Darmschlinge heran, 
welche den Ursprung der Arterie aus der Aorta kreuzt und 
wäre wohl der A. colica media zu homologisieren; da aber 
ein Cöcum fehlt, ist eine Scheidung von Dünn- und Diekdarm- 
ästen nicht gut möglich. 

Den Mikrochiropteren fehlt ausser einem Cöcum auch ein eigent- 
liches Colon (Robin [64]); nur das Rektum ist deutlich differenziert. 
Zotten kommen im Darme bis über den Beckeneingang hinaus vor; 
doch rechnet Robin das Colon von der über der Gekröswurzel ge- 
legenen Flexur an, von wo der Darm fast geradlinig bis zum Anus 


verläuft, und von wo an Längsfalten beginnen. Er sagt aber selbst, 
dass oft der Übergang ein sehr allmählicher sei. 


Dicht oberhalb des Beckeneinganges entspringt die A. mesen- 
terica inferior (Fig. 20 und 27). Sie zerfällt dicht am Darme 
in einen auf- und einen absteigenden Ast. Der letztere, die 
A. haemorrhoidalis superior, reicht bis an den Anus 
herunter, da das Rektum bis an den Beckenausgang von Peri- 
toneum bekleidet ist; erst der Anus wird von der A. pudenda 
interna aus versorgt. 

Längs des ganzen Darmes bilden die Arterien, von der A. 
gastroduodenalis bis zur A. haemorrhoidalis superior, am Mesen- 
terialansatze eine einfache längs verlaufende Anastomosenkette; 
von dieser aus gehen dann kurze quere Äste an die Seitenfläche 
des Darmes und verteilen sich hier, wobei ihre Zweige in die 
Darmmuskulatur eindringen. 

Nur bei Vesperugo noctula findet sich vom Pylorus an 


bis in die Region des sogenannten Colon eine doppelte Arterien- 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 287 


arkade (Taf. XVII/XVII, Fig. 26 und Taf. XIX/XX, Fig. 40). 
Während die eine typisch am Ansatze des Mesenterium liegt, 
verläuft die andere konstant an der (beim Embryo ursprünglich) 
linken Seite des Darmes, in einer eigentümlichen gekrösartigen 
niedrigen Peritonealfalte (Gefässfalte) (Tafel XIX/XX, Fig. 38), 
welche in beiläufig ?/ı cm Abstand vom Pylorus beginnt und sich 
mit einzelnen unregelmässigen Unterbrechungen nahezu bis an 
die Darmschlinge erstreckt, welche die Gekröswurzel kreuzt. In 
der Mitte des Dünndarmes, wo sich konstant eine besonders grosse 
Darmschlinge findet (Tafel XIX/XX, Fig. 38), deren Schenkel 
durch ihre Mesenterien sehr knapp aneinander geheftet sind, 
liegt diese Gefässfalte an den einander zugewendeten Seiten der 
Schenkel. In der Falte verläuft ausser der Arterie auch ein 
entsprechender Ast der V. portae. 

Durch diese Anastomosen ist die A. coeliaca mit der A. 
mesenteria superior und deren Äste untereinander bei Vesperugo 
noctula etwas ausgiebiger in Verbindung gesetzt. Auffallender 
Weise fand sich bei keiner anderen Art auch nur eine Andeu- 
tung eines Ähnlichen Verhaltens. 

Die beiden Aa. renales entspringen, entsprechend der 
ungleich hohen Lage der beiden Nieren (Robin [64]; vergl. 
auch Schwalbe [69]) an ziemlich weit von einander entfernten 
Punkten (Fig. 20); die rechte neben der A. mesenterica superior, 
die linke etwa in der Mitte zwischen dieser und der Endteilung 
der Aorta, oder etwas höher oben. Beide Gefässe geben feine 
Rami suprarenales ab, die rechte ausserdem die A. phrenica 
dextra (s. vorne). Im Nierenhilus zerfällt jede Arterie in zwei 
bis drei Zweige. 

Die Aa. spermaticae internae entspringen zwischen 
der linken A. renalis und der A. mesenterica inferior (Fig. 20, 
28, 29), die rechte häufig etwas höher als die linke. Sie ziehen 
in einer Peritonealduplikatur (Gefässfalte der Keimdrüse; vergl. 
Frankl [15]), zur Keimdrüse herab. 


288 O0. GROSSER, 


Rhinolophidae. Die Verzweigung der Aorta abdomi- 
nalis entspricht fast in allen Punkten dem soeben dargestellten 
Verhalten. Die besonders auffallende Kürze dieses Abschnittes 
der Aorta und das Fehlen der Lumbalarterien wurde schon 
eingangs erwähnt. 

Auf pag. 281 wurde auch angeführt, dass die A. phrenica 
media bei Rhinolophiden nur als Varietät beobachtet wurde 
(bei der kleinen Art); gewöhnlich entspringen aus der Aorta 
gleich unterhalb des Zwerchfellschenkels beiderseits kräftige 
Aa. phenicae inferiores, dem jede ungefähr die Hälfte des 
Zwerchfelles versorgt. 

Als Varietät wurde ferner einmal bei Rhinolophus hippo- 
sideros eine einzige A. mesenterica gefunden, welche den 
Darm bis zum Anus versorgte und auch die kaudale A. lienalis 
abgab. 

Das Hauptgefäss des grossen Netzes ist die A. gastroepi- 
ploica dextra. 

Entsprechend der gleich hohen Lage beider Nieren gehen 
auch die Aa. renales ungefähr in gleicher Höhe ab. 


B. Makrochiroptera. 


Auch bei Pteropiden sind die Lumbalarterien mindestens 
an Zahl sehr reduziert; es gelang mir nur einmal (rechterseits), 
ein Gefäss aufzufinden, das (zusammen mit der A. phrenica in- 
ferior entspringend) unter dem M. psoas verschwand und sich 
an der Muskulatur der hinteren Rumpfwand verzweigte. 

Bei Pteropus und Cynonycteris entspringt das Hauptgefäss 
des Zwerchfelles noch im Hiatus aorticus an der linken Seite 
der Aorta und verläuft, von der ventralen Seite aus sichtbar, 
am medialen, ziemlich langen Rande des linken Zwerchfell- 
schenkels empor; es dürfte einer A. phrenica inferior ent- 


sprechen. Das Gefäss giebt Äste an beide Zwerchfellschenkel 


Zur Anatomie u. Entwiekelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 239 


ab und verläuft dann an der kaudalen Fläche des Centrum 
tendineum im Bogen vor dem Ösophagus und der Vena cava 
nach rechts, ähnlich wie die A. phrenica media der Vespertilio- 
niden. Rechterseits findet sich ausserdem eine schwache A. 
phrenica inferior dextra, die direkt aus der Aorta oder der 
rechten A. renalis stammt und den rechten Zwerchfellschenkel 
versorgt. Ein Gefäss am lateralen Rande des linken Zwerch- 
fellschenkels (A. phren. inf. sin. der Vespertilioniden) fehlt. 


Die Anordnung der Darmgefässe differiert in mehrfacher 
Hinsicht von der bei Mikrochiropteren. Einerseits ist der Magen 
der Pteropiden nicht nur durch seine Grösse, sondern auch 
durch seine Form ausgezeichnet (Robin [64], Oppel [56]); „er 
besteht aus einem Cardiateil, welcher die direkte Fortsetzung 
des Ösophagus ist, einem grossen Blindsack links und einem 
langen, querverlaufenden Rohr, welches sich nach rechts wendet 
und am Pylorus endet“ (vergl. auch Tafel REXROT Fig. 39). 
Andererseits ist der Darm mit Rücksicht auf die pflanzliche 
Nahrung sehr lang (Robin) und reicher vaskularisiert. 

Im Einzelnen unterscheiden sich auch die beiden unter- 
suchten Gattungen von einander. 

Bei Pteropus sind A. coeliaca und mesenterica superior 
getrennt (Textfigur 15, pag. 312). 

Die A. coeliaca giebt zunächst eine einzige A. lienalis ab 
(Tat. XIX/XX, Fig. 39), welche einen starken Ast an die dorsale 
Seite des Magenblindsackes entsendet, sich dann an den kra- 
nialen Pol der Milz begiebt und dem Hilus derselben entlang 
verläuft. Hier entspringen einige Aa. gastricae breves und die 
Zweige für das Milzparenchym. 

Die A. gastrica sinistra ist das Hauptgefäss des Magens. 
Sie dringt in die Schleife, welche Pars cardiaca und pylorica 
zusammen bilden, ein und giebt, ohne einen eigentlichen Bogen 


an der kleinen Kurvatur zu bilden, nach beiden Seiten Aste 


O. GROSSER, 


290 


ab, welche teils an die ventrale, teils an die dorsale Seite des 
Magens gelangen. 

Die A.hepatica giebt zunächst eine A. gastro-duodenalis 
ab, aus welcher zuerst eine A. pancreatico-duodenalis superior 
entspringt; sie anastomosiert mit der A. mesenterica superior. 
Dann teilt sich die A. gastroduodenalis in eine A. gastrica dextra 
und eine A. gastro-epiploica dextra. 

Die erstere verläuft dem Duodenum entlang aufwärts und 
anastomosiert mit einem Äste der A. gastrica sinistra; die letztere 
endet an der grossen Kurvatur und im grossen Netz. Die A. 
hepatica entsendet weiterhin eine A. eystica und zerfällt im 
Leberhilus in einen rechten und einen linken Ast. 

Trotz der Grösse und komplizierten Form des Magens finden 
wir, wie aus dem eben Gesagten hervorgeht, nur eine einzige, 
unbedeutende Anastomose zweier Magenarterien. 

Die A. mesenterica superior zerfällt, der Länge des 
Darmes entsprechend, sehr rasch in eine grössere Zahl von Ästen 
(zwölf bis vierzehn), die innerhalb des Mesenteriums einfache 
oder doppelte Arkaden bilden. Der erste dieser Äste, eine A. 
pancreatico-duodenalis inferior, anastomosiert mit dem (Gebiete 
der A. coelica, der letzte mit der A. mesenterica inferior. 

Die A. mesenterica inferior (Taf. XVII/XVIII, Fig. 30) 
entspringt kaudal von den Nierenarterien und versorgt mit ihrem 
absteigenden Aste, der A. haemorrhoidalis superior, wieder das 
Rektum bis fast an den Anus, soweit der peritoneale Überzug 
reicht. 

Bei Cynonycteris aegyptiaca und Cynonycteris sp. 
bilden A. coeliaca und mesenterica superior einen einzigen, 
sehr kräftigen Stamm (Textfigur 17, S. 313); dieser entsendet 
zuerst einen Ast, der sich in die starke A. gastrica sinistra und 
zwei Aa. lienales teilt, von welchen die kraniale mit einem sehr 
kräftigen Zweige den Magenblindsack versorgt; dieser Zweig 


zieht an der dorsalen Seite des Osophagus vorüber. Die A. 


atom Hotte.L. Abteilung. E.LV.XVILBA 2) 
: Taf. _XXIIL-ANIV. 


De aurunundassun.. 


Zm. 


Am. 


Sr == 


BRD 


HEN 


Plez.cao. 


O,6rosser del 


Lith Aust. HJonas Gasse 
assel Verlag v. J.F Bergmann Wiesbaden 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 291 


gastrica verhält sich wie bei Pteropus. Dann entspringt aus 
dem Hauptstamme eine A. hepatica, die sich ebenso wie ihr 
Hauptast, die A. gastro-epiploica, wie bei Pteropus teilt. Das 
Hauptgefäss ist nun als A. mesenterica superior zu bezeichnen; 
es giebt zunächst einen Ramus pancreaticus, dann eine A. pan- 
creatico-duodenalis inferior ab, welche mit der A. p.-d. superior 
anastomosiert, und zerfällt wieder in zwölf bis dreizehn Rami 
intestinales. Übrigens mag diese Astfolge innerhalb gewisser 
Grenzen variieren. 

Die Nieren liegen bei den Pteropiden ungefähr gleich hoch ; 
und auch die Aa. renales entspringen in gleicher Höhe. Die 
Aa. spermaticae internae (Taf. XXVII/XVIII, Fig. 30 und 
Textfiguren 15 und 17) gehen bei Pteropus von der A. mesenterice 
inferior, bei Cynonycteris von der Aorta ab. Bei dieser Art ent- 
springt auch eine A. ureterica sin. aus der A. mesenterica 
inferior, während die rechte aus der Aorta kommt, distal von 


der A. ıliaca externa. 


IV. Endteilung der Aorta. 
1. Die Beekenmuskulatur der Chiropteren. 

Zur Beurteilung der Morphologie der Arterien des Becken- 
bodens ist die Kenntnis seiner Muskulatur unerlässlich. Für 
die Chiropteren fehlen aber neuere Angaben über diese Musku- 
latur gänzlich. Maisonneuve (5l) hat für Vespertilio murinus 
nur einen „flechisseur de la queue“ angeführt, von dessen 
Bündeln er sagt: ,„Ceux qui sont destines aux premieres ver- 
tebres coceygiennes prennent leur origine sur la partie interne 
de l’os des iles au dedans et au dessous de l’@minence ileo- 
pectinee et A la partie superieure du trou sous-pubien; les sui- 
vants partent du bord de l’os iliaque qui limite en dehors 
l’echanerure sciatique; enfin les dernier s’inserent & la partie 
du sacrum qui limite en dedans l’echancrure sciatique, par con- 
sequent au niveau de la 2° vertebre sacree.“ 


In den neueren Arbeiten von Hol! (530), Lartschneider (41), 
Eggeling (10), ferner in den Monographien des Muskelsystemes 
der Chiropteren von Humphry (32) und Macalister (50) werden 
diese Muskeln nicht berücksichtigt. 


A. Mikrochiropteren. 


Material: Ausser Alkoholexemplaren eine Serie durch ein 
mit Eiweiss-Tusche injiziertes Becken von Vesperugo noctula J, 
zwei Serien durch injizierte Becken von Rhinolophus hipposi- 


deros, J' und ?, eine ebensolche Serie von Rh. ferrum equinum J’. 


Vespertilioniden. Bei dieser Familie findet sich ein 
Saero-, lleo- und Pubocaudalis. Der erstere ist ziemlich 
kräftig; der Ileocaudalis stellt ein schwaches Bündel dar, welches 
dorsal vom Foramen obturatorium vom Darmbeine entspringt 
und sich dem Pubocaudalis an der Insertion anschliesst. Es 
wird nicht mehr vom N. obturatorius gekreuzt, da es am Darm- 
beine nicht hoch genug hinaufreicht. Zwischen den beiden 
letztgenannten Muskeln treten die Vasa obturatoria, zwischen 
Sacro- und Ileocaudalis die Nerven und die A. hypogastrica 
hindurch. Der Pubocaudalis (Taf. XVII XVII, Fig. 28) entspringt 
vom oberen Schambeinaste, an der Linea terminalis; dorso- 
lateral von ihm liegt der N. obturatorius. Der Muskel endet 


an den ersten drei bis vier Schwanzwirbeln. 


Auf der visceralen Fläche des Pubocaudalis liegt ein dünnes 
Muskelblatt, welches sehnig von der Ursprungsstelle des ge- 
nannten Muskels entsteht und sich an das Rektum begiebt, wo 
sich seine Fasern, wie sich mikroskopisch nachweisen lässt, mit 
denen des quergestreiften Sphincter ani durchflechten; wahr- 
scheinlich ist dieser Muskel ein Differenzierungsprodukt des 
M. pubocaudalis, eine Art Levator ani (Fig. 283). 

Ein Ischiocaudalis (Spinoso-caudalis im Sinne Egge- 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Cbiropteren. 293 


lings) fehlt den Vespertilioniden vollständig; auch mikroskopisch 
sind keine Reste nachzuweisen. 

Die beiden Hauptnerven des kleinen Beckens, N. ischiadieus 
und pudendus, ferner die A. hypogastriea mit ihren Zweigen 
(A. ischiadica und pudenda interna) liegen dorso-lateral vom 
Pubocaudalis. 

Zu diesen Gebilden gewinnt noch ein Muskel, den Maca- 
lister (50) und Maisonneuve (öl) als Caudofemoralis be- 
zeichnen, nahe Beziehungen. Er entspringt dorsal und etwas 
kranial von der Insertion des Pubocaudalis am Schwanze, von 
dem Querfortsatze und der Seitenfläche des ersten Schwanz- 
wirbels, und inseriert am Femur ungefähr bis zu dessen Mitte, 
dorsal von den Adduktoren. Er bildet ein schmales, plattes 
Band, welches der ventralen Fläche des Glutaeus an deren 
kaudalem Rande eng anliegt. So scheint der Muskel bei der 
Präparation der dorsalen Muskelgruppe des Beines anzugehören, 
in die Maisonneuve ihn auch einreiht. Seine Innervation er- 
folgt von oben her aus dem N. ischiadicus. 

Die Topographie der Nerven und Gefässe ergiebt aber, 
dass der N. ischiadieus, mit ihm die Arterie und Vene, dorsal 
von dem Muskel, zwischen ihm und dem Glutaeus, verlaufen 
und ebenso A. und V. caudalis lateralis und A. und V. uro- 
patagialis, welch letztere, wie an entsprechender Stelle gezeigt 
werden soll, der primären fibularen Randvene der Extremität 
entspricht; nur der N. pudendus, A. und V. pudenda interna 
und der N. caudalis lateralis liegen ventral von dem Muskel 
(Fig. 28). Durch den Verlauf des N. ischiadieus wird der Muskel 
aus der dorsalen Muskelgruppe des Beines ausgeschieden und 
ist wohl eher jener Gruppe verwandt,. die vom Tuber ischii 
entspringt. (Er verläuft knapp am Tuber vorüber, ja er kann 
bei anderen Formen [Pteropiden] auf dasselbe übergehen.) 

Rhinolophiden. Hier finden wir wieder Sacro-, lleo- 


und Pubocaudalis, ungefähr in derselben Ausbildung wie bei 


Vespertilioniden. Doch fehlt das Muskelblatt an der ventralen 
Seite des letztgenannten; nur bei Rh. fe. e. gehen von ihm 
einige Fasern zum Sphincter. 

Dagegen besitzen die Rhinolophiden einen deutlichen Is- 
chiocaudalis (Spinoso-caudalis), der von den Querfortsätzen 
der zwei ersten Schwanzwirbel entspringt und zum Rande der 
Ineisura ischiadieca, oberhalb des Tuber ossis ischii, verläuft. 
N. pudendus und A. und V. pudenda interna sind an der 
dorsalen Seite des Muskels gelegen. 

Als Caudofemoralis (der nach Macalister allen Chiro- 
pteren zukommt) ist bei Rh. hipp. wohl ein Muskel aufzufassen, 
der in derselben Höhe wie der Ischiocaudalis, dorsal von diesem, 
von den Querfortsätzen entspringt und schon am Trochanter 
minor, knapp unterhalb des Glutaeus medius, inseriert. Er stellt 
nur ein sehr dünnes Muskelbündel dar. Seine Topographie zu 
N., A., V. ischiadicus, zum N. pudendus und seinen Gefährten 
ist dieselbe wie bei Vespertilioniden; die V. uropatagialis aber, 
das primäre Gefäss der hinteren Extremität, dann die A. uro- 
patagialis, ferner A. und V. caudalis lateralis, liegen ventral 
von dem Muskel. Seine Homologie ist also keine ganz fest- 
stehende. Der grossen Art fehlt er ganz. 


B. Makrochiroptera. 


Hier sind die Verhältnisse der Beckenmuskeln durch die 
Verbindung der Tubera ossium ischii untereinander und mit 
dem Schweife kompliziert. Leche (44) sagt hierüber: „Bei 
Pteropus ..... verwachsen die beiderseitigen Sitzbeine mit der 
Wirbelsäule, ohne sich untereinander zu verbinden.“ Doch 
rariiert dieses Verhalten, wie ich mich ausser an meinen Alkohol- 
Exemplaren auch an einer Reihe von Skeletten überzeugen 
konnte; ich fand wiederholt (bei den injizierten Exemplaren 


dreimal) eine sehr straffe und enge Verbindung der Sitzbeine 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 295 


untereinander, eine wahre Sitzbeinsymphyse, während das 
Ende der Wirbelsäule (bei Pteropus, wo ein freier Schweif fehlt, 
das Steissbein) durch straffe, oben etwas längere Bandmassen mit 
dieser Symphyse zusammenhing (Tafel XVIUX VII, Fig. 30). Bei 
Cynonycteris ist der Schweif, der sich noch über diese Bänder 
hinaus fortsetzt, sehr kurz und besteht nur aus vier Wirbeln; 
das Ende ragt gerade noch frei aus der Flughaut hervor. Die 
Tubera ischii sind mit dem Schweif verbunden. 
Dementsprechend ist die Schweifmuskulatur sehr reduziert, 
Sacro-, Iio- und Pubocaudalis fehlen vollständig, nur ein 
Ischiocaudalis!) (Spinosocaudalis) mit typischem Verlaufe 
vom Steissbeine zur dorsalen Fläche des Sitzbeines, kranial von 
dessen Symphyse, ist vorhanden (Taf. XVIVXVLI, Fig. 30), und zwar 
bei den einzelnen Individuen in sehr verschiedener, manchmal 
(speziell bei Cynonycteris) sehr guter Ausbildung. Die Topo- 
graphie des N. pudendus (und der A. und V. pudenda interna) 
ist die normale; er liegt an der dorsalen Fläche des Muskels. 
Macalister und Leche schreiben den Pteropiden auch 
einen Caudofemoralis zu; Humphry (32) erwähnt denselben 
nicht. Thatsächlich findet man bei allen Pteropiden ein Muskel- 
bündel, das nach seiner Topographie zu Nerven und Gefässen 
als Caudofemoralis aufzufassen ist. Es liegt dorsal vom N. 
pudendus communis und seiner Arterie, ventral von N., A., 
V. ischiadieus, V. uropatagialis, A. uropatagialis und caudalis 
lateralis. Es inseriert etwa in der Mitte des Femur; sein Ur- 
sprung aber ist variabel. Es entspringt bald vom Schwanze 
(Cynonycteris), bald von dem Randapparate zwischen Steissbein 
und Sitzbeinsymphyse oder von dieser selbst (Pteropus, Fig. 30), 
sodass in letzterem Falle überhaupt jede Beziehung zum Schweif 
verloren gegangen ist und der Muskel als Ischiofemoralis 
bezeichnet werden muss. Dasselbe Verhalten zeigen nach 


1) Wird auch von Zuckerkandl (77) bei Beschreibung der A. pudenda 
interna erwähnt. 


296 OÖ. GROSSER, 


Leche (45) manche Insektivoren. Die Innervation des Muskels 
erfolgt gewöhnlich aus dem N. ischiadicus (resp. dem N. glu- 
taeus inferior), in einem Falle aus dem N. pudendus, knapp an 
seiner Trennung vom N. ischiadicus (Fig. 30). 


Leche (44, 45) hat wiederholt da, wo er die Chiropteren 
unter den mit einem M. caudofemoralis ausgestatteten Tieren 
aufzählte, den Vorbehalt weiterer Prüfung der bisherigen Litte- 
raturangaben gemacht; nach dem hier Gesagten kann, wie ich 
glaube, kein Zweifel an der Richtigkeit der Homologisierung 


früherer Autoren mehr bestehen. 


Humphry (32) sagt bei Beschreibung des Adductor magnus: 
„An upper portion, easily separated, may represent the Qua- 
dratus femoris“ — vielleicht ist hier unser Muskel gemeint, 
und Humphry hatte einen Fall vor Augen, wo der Muskel 
von der Sitzbeinsymphyse entsprang. Die Topographie zu den 
Nerven hat Humphry bei der Homologisierung der Muskeln 
nicht berücksichtigt. (Auch Macalister widerspricht dieser 
Angabe Humphrys,) 


Den dritten Teil des Adductor magnus, der durch den 
Ischiadieus abgetrennt sein und sich mit dem entsprechenden 
Muskel der Gegenseite in der Mittellinie verbinden soll, und der 
nach Humphrys Meinung vielleicht dem Biceps femoris ent- 
spricht, konnte ich an meinen Exemplaren nicht finden. Dem 
Caudofemoralis entspricht ein solches Bündel keinesfalls, da es 


dorsal vom N. ischiadieus liegen soll. 


2. Die Endzweige der Aorta. 


A. Mikrochiroptera. 


Litteratur: Die Angaben Salvis [66a] siehe im Nachtrag. 
Material: Injizierte Alkoholexemplare und die vorstehend 
(bei der Muskulatur) genannten Schnittserien. 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 297 


Vespertilioniden. Bei Vespertilio murinus und Ves- 
perugo noctula und pipistrellus erfolgt die Endteilung der Aorta 
vor dem (3. oder) 4. Lendenwirbel, und zwar in der Regel so, 
dass das Gefäss an einem Punkte in seine fünf Endäste (Aa. 
iliacae externae und internae und A. caudalis resp. sacralis media) 
zerfällt (Tafel XV/X VIII, Figg. 20, 28, 29); doch kommen hierin 
individuelle Schwankungen vor. Es kann beiderseitig eine kurze 
A. iliaca communis bestehen (einen solchen Fall hat Hoch- 
stetter [27] abgebildet), oder auch nur einseitig, sodass das 
Aortenende asymmetrisch wird, oder es entspringen die beiden 
Aa. iliacae externae etwas kranial von den internae aus der 
Aorta (Truneus hypogastrico-sacralis). Bei Vesperugo serotinus 
findet sich beiderseits eine sehr kurze, bei Plecotus auritus eine 
ziemlich lange A. iliaca communis. 

a) A. caudalis (media). Dieselbe bildet ein ziemlich 
schwaches Gefäss, welches sich schon ungefähr am 5.—6. Schwanz- 
wirbel erschöpft. Sie liegt dorsal von den vereinigten Vv. hypo- 
gastricae, kaudal von der V. iliaca externa sin. Das Ende des 
Schweifes wird von der A. hypogastrica aus versorgt (Tafel 
xXVI/XVIU, Fig. 31). 

b) A. iliaca externa. Das intraabdominelle Stück der 
A. iliaca externa giebt linksseitig eine A. iliolumbalis ab (S. 283); 
ferner entspringt aus ihm nahe dem Abgange aus der Aorta 
ein ventral gerichteter Ast (Figg. 28, 29), der sich alsbald teilt; 
das eine Gefäss (A. epigastrica inferior) zieht längs der 
Linea terminalis des Beckens lateralwärts, tritt nach Abgabe 
einiger Zweigchen an das subperitoneale Fettgewebe und die 
ventralen Teile des Musc. transversus abdominis in die Rectus- 
scheide ein und erschöpft sich an der hinteren Fläche des 
Muskels, wobei ihr Ende mit der A. mammaria int. anastomo- 
siert. Der mediale Ast kann als A. vesicogenitalis bezeichnet 
werden; er verläuft lateral vom Ureter. Beim Männchen 
(Fig. 28) giebt er eine am Vas deferens distalwärts verlaufende 


298 O. GROSSER, 


A. deferentialis, sowie mehrere Zweige an die Samenblase ab 
und endet an der Harnblase Beim Weibchen (Fig. 29) ent- 
springt aus der A. vesico-genitalis zunächst ein starker Ast 
(A. utero-ovarica), der sich über die dorsale Fläche des Ovariums 
an dessen kraniale Seite begiebt und von hier in stark ge- 
schlängeltem Verlaufe längs der Tube an die dorsale Fläche 
des Uterushornes gelangt, um sich dort zu verzweigen. Diesen 
dorsalen Ast ergänzt eine ventrale A. utero-vaginalis, welche 
dla, wo das Hauptgefäss den Cervix uteri erreicht, abgeht und 
sich der Hauptsache nach ‚am Corpus uteri verteilt, wobei es 
auch feine Zweigchen kaudalwärts gegen die Vagina entsendet. 
Der Hauptstamm selbst endet wieder an der Blase. 

Der Abgang dieses Gefässes für Blase und Genitale, das 
man beim Männchen als A. vesico-seminalis, beim Weibchen 
als A. vesico-uterina bezeichnen könnte, von der A. iliaca 
externa ist wohl ein sehr auffallender Befund; doch sind ähn- 
liche Verhältnisse von Zuckerkandl (77) auch bei anderen 
Tieren!) beschrieben worden. Übrigens kann das Gefäss als 
Varietät (selten) aus der A. iliaca interna entspringen. 

Die A. iliaca externa giebt ausserdem noch eine Reihe von 
kleinen Ästen an das subperitoneale Fettgewebe ab, welches im 
Bereiche der Fossa iliaca und von da nach aufwärts gegen die 
Niere stets sehr reichlich entwickelt ist, sowie Zweigchen an die 
hintere Rumpfwand, speziell den dorsalen Theil des Muse. trans- 
versus abdominis. Kurz vor ihrem Eintritt in den Schenkel- 
kanal entsendet sie noch ein starkes Gefäss, die A. abdominalis 
lateralis (Taf. XV/XVIII, Fig. 20, 28, 29), welche subperitoneal 
nach Abgabe zahlreicher Zweige an die breiten Bauchmuskeln 
gegen den Rippenbogen verläuft und dort bei Vespertilio murinus 
(nicht aber bei den anderen Arten) mit der 10. Interkostalarterie 
und dem Rippenbogenaste der A. mammaria interna anastomo- 
siert. (Vgl. S. 278, Anm.) 


1) Cavia cobaya 5, Abyssinische Ziege g', Löwe 9, Hund g.. 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 299 


Im Schenkelkanale wird die A. iliaca interna zur A. cru- 
ralis. Diese giebt distal von dem genannten Kanale einen lateralen 
Ast (A. cireumflexa ilium superficialis) (Taf. XVIUXVII, 
Fig. 31) ab, der sich teils im Fettgewebe der Schenkelbeuge ver- 
zweigt, teils mit einem Bündel des Muse. pubocutaneus (Maison- 
neuve[5l]) in das Plagiopatagium zieht. Ein medialer Ast der 


Uropatagium. 


AuSV isch. N. isch. 


A., V.saph. 
N. saph. 


V. centr. 


Plagiopatagium. 
Fig. 13. 


Quersehnitt des rechten Oberschenkels von Vesperugo noetula im distalen Drittel. 
Injektion Eiweiss- Tusche. Die Arterien mit hellem Lumen, die Venen schwarz 
gezeichnet. Vergr. 15. A. isch. Art. ischiadiea, A. saph. Art. saphena, M. qu. 
Muse, quadriceps eruris, N. isch,, saph. Nerven des Oberschenkels, Tt. mm. Tendines 
muse, adduet. magni, semitend., semimembran., V. centr. Vena centralis femoris. 


A. cruralis verläuft dem Leistenbande entlang gegen das äussere 
Genitale als A. pudenda externa und epigastrica super- 
ficialis. Am Oberschenkel giebt die Arterie laterale Zweige 
an den Quadriceps und mediale an die Adduktorengruppe ab, 
bleibt aber oberflächlich und schliesst sich einem starken Aste 
des N. eruralis, dem N. saphenus, an (Textfigur 13), wird also zur 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. LV. Heft. (17. Bd., H. 2). 20 


300 OÖ. GROSSER, 


A. saphenat). Distal vom Kniegelenke tritt dieser Nerv in das 
Plagiopatagium ein und zieht an der lateralen, tibialen Seite des 
Unterschenkels?) herab. In die Flughaut folgt dem Nerven aber 
nur ein Seitenast des Hauptgefässes, die eigentliche A. saphena 
des Unterschenkels, die bis zum Sprunggelenke verfolgbar ist. 
Das Hauptgefäss, welches sich, wie die A. mediana des Armes, 
durch besonders kräftige Muskulatur auszeichnet, kreuzt die Adduk- 
torensehne, verläuft über den tibial gelegenen Ursprung des Muse. 
gastroenemius und schliesst sich an dessen distalem Rande dem 
N. tibialis an, bildet also eine primäre A. tibialis postica 
(posterior). (Textfigur 14). Auf ihrem Wege versorgt sie mit einigen 
kleineren Gefässen die Muskulatur und giebt dann je ein Gefäss 
an beide Ränder des Sporenbeines ab; das distale dieser Gefässe 
liefert auch das fibulare Randgefäss des Fusses. Nach Abgabe 
eines weiteren Astes an die Malleolengegend teilt sich die A. 
tibialis postica in der Planta pedis, oberflächlich auf den Beuge- 
sehnen verbleibend, in die vier Aa. digitales communes und ein 
tibiales Randgefäss für den Hallux. Die Aa. digitales communes 
teilen sich wieder jede in zwei Äste, sodass jede Zehe zwei 
Arterien erhält. 

Eine dieser beiden Arterien, deren Kaliber das stärkere ist, 
anastomosiert an jeder Zehe im Bereiche der Endphalange mit 
einer Zehenvene. (S. das Kapitel über arteriovenöse Anasto- 
mosen.) 

c) A. iliaca interna (A. hypogastrica). An Durch- 
messer steht die Hypogastrica kaum hinter der A. iliaca externa 
zurück. Sie giebt zunächst (in einem Falle bei Vesperugo noc- 
tula) eine A. Jumbalis quinta, dann eine Arterie ab, welche 


!) In der Nomenklatur der Extremitätengefässe folge ich Zucker- 
kandl (75). 

2) Dass bei Chiropteren die tibiale Seite des Unterschenkels zur late- 
ralen wird, erklärt sich aus der Rotation der unteren Extremität, durch 
welche auch die Fusssohle ventralwärts gerichtet ist. 


Zur Anatomie u u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 301 


sich um den Rand der Inceisura ischiadica herumschlägt und an 
der Glutäalmuskulatur, besonders dem Muse. glutaeus medius, 
verzweigt, also einer A. glutaea (superior) entspricht. Dann 
entspringt aus ihr ein ventral gerichteter Ast, der am Rektum 
vorüberzieht, von demselben durch das Cavum Douglasii getrennt, 
und beim Männchen (Fig. 28) hauptsächlich die Prostata und 


Uropatagium. 
£ 
F 
u 
RG 
= = 
o.s 
I 
N 


Dr) Plagiopatagium 
w WG 


Fig. 14. 


Querschnitt des rechten Unterschenkels von Vesperugo noetula im proximalen Drittel. 
Vergr. 15. A. s. 1. Art. surae lateralis, A. saph. Art. saphena, A. t. a. Art. 
tibialis ant., A. t. p. Art. tibialis post, F. Fibula, M. p. Muse. peroneus (longus), 
M. tr. s. Muse. triceps surae, Min. ext. Extensoren, Mm. flex. Flexorengruppe, N. 
s. 1. Nerv. eutaneus surae lateralis, N. per. Nerv. peroneus, N. saph. Nervus sa- 
phenus, N. tib. Nervus tibialis, T. Tibia, V. centr. Vena centralis tibiae. 


die Pars membranacea (muscularis) urethrae versorgt; er ver- 
zweigt sich an diesen reichlich, verläuft an der ventralen Fläche 
dieses Teiles der Urethra herab und anastomosiert schliesslich 
mit der A. pudenda interna. Man kann ihn wohl als A. urethro- 
prostatica bezeichnen und als eine Vorstufe der A. urethro- 
genitalis (Zuckerkandl [77]), wie wir sie z. B. bei Pteropiden 
finden, auffassen. Beim Weibchen endet derselbe Ast als A. 


20* 


302 OÖ. GROSSER, 


urethro-vaginalis an Vagina und Urethra (Fig. 29). Von 
diesem Aste scheint in der Regel das Ligamentum umbili- 
cale abzugehen. 

Nun tritt die A. hypogastrica zwischen Muse. ileo- und sacro- 
caudalis hindurch und giebt an der dorso-lateralen Fläche des 
Pubocaudalis die A. obturatoriaab, welche den gleichnamigen 
Nerven am Eingange in den Canalis obturatorius erreicht, hier 
einige Zweigchen an den Muse. obturator internus abgiebt und 
dann durch den genannten Kanal hindurch zu den Adduktoren 
gelangt. 

Dann teilt sich die A. hypogastrica in ihre zwei Endäste: 
die A. pudenda interna uud die A. ischiadica. Von diesen 
schliesst sich die erstere dem Nervus pudendus, die letztere dem 
N. ischiadicus an. ! 

‚Die A. pudenda interna liegt zunächst auf der kaudalen 
Fläche des Musc. pubocaudalis (Fig. 28); sie giebt alsbald beim 
Männchen Zweige an die kräftig entwickelten Cowperschen 
Drüsen, ferner Rami haemorrhoidales inferiores und Zweigchen 
an den Bulbus urethrae ab, entsendet dann einen kräftigen 
dorsalen und einen feinen ventralen Zweig an die Prostata (der 
letztere anastomosiert mit der A. urethro-prostatica) und zerfällt 
in eine A. urethralis, eine A. profunda penis für das Corpus 
cavernosum penis und eine kräftigere A. dorsalis penis. Beim 
Weibchen, wo die Schwellkörper schwach entwickelt sind, ist 
(diese Endverzweigung mit Ausnahme der Rami haemorrhoidales 
inf. wenig deutlich. 

Auf Grund der Zuckerkandlschen Ausführungen (77) ist 
diese A. pudenda, welche sich dem Nerven anschliesst, als 
typische A. pudenda interna zu betrachten; das Fehlen eines 
Muse. ischiocaudalis lässt allerdings die Verhältnisse nicht mit 
voller Deutlichkeit hervortreten. 

In Bezug auf den Bau der Schwellkörper, den ich bei 


Vesperugo noctula mikroskopisch untersucht habe, kann ich mich 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 305 


auf Gilbert (18) berufen. Er berichtet von Vespertilio murinus, 
dass ‚dessen zarter Rutenknochen bei makroskopischer Betrachtung 
in Gestalt einer Pfeilspitze, feiner Stab mit Gabelung, erscheint‘. 
Der Knochen reicht bis zur Spitze der Glans „und bildet... . . 
das Dach der Urethra, die an Stelle eines Corpus cavernosum ure- 
thrae von einer derb fibrösen Scheide umgeben ist.... 
Rings um die feste Achse, welche vom Penisknochen und der an- 
liegenden Urethra mit fibröser Scheide gebildet wird, liegen ausser- 
ordentlich weite Bluträume, zu denen wohlerkennbare Arterien und 
Venen treten, sodass wir also auch bei der Fledermaus dieselbe 
Struktur des Schwellkörpers der Glans finden, wie bei den 
Muridae. Er stellt nicht eine Erweiterung resp. Ausbreitung des 
Jorpus cavernosum urethrae vor, sondern ist ein durchaus selbst- 
ständiges Gebilde. Da, wo das Knöchelehen in seine zwei 
Spitzen ausläuft, sehen wir das Corpus fibrosum sich einfügen, 
welches einen mächtigen, einheitlichen Hohlcylinder darstellt, 
durch dessen sehr weite Höhlung sich ein äusserst zartes Maschen- 
werk von bindegewebigen Septa spinnt, welche kleinere unregel- 
mässig mit einander kommunizierende Bluträume begrenzen. Es 
ist somit ein auffallender Unterschied in dem Bau des Ruten- 
schwellkörpers der Fledermaus gegenüber anderen Tieren zu 
konstatieren, wo das Balkenwerk dick und solide erscheint und 
die Bluträume des nicht erigierten Penis nur in Form .schlaffer 
Spalten zu beobachten sind. Umschlossen ist das Corpus fi- 
brosum (soll wohl heissen: cavernosum) von einer fibrösen Scheide, 
die ausserordentlich mächtig entwickelt ist, und gebildet wird 
aus einer inneren rings- und äusseren längsverlaufenden Lage 
fibrösen Gewebes mit zahlreichen eingestreuten Kernen.“ Fr- 
wähnenswert ist bei Vesperugo nur noch der grosse Gefäss- 
reichtum des Präputium, sodass dieses selbst den Eindruck eines 
erektilen Organes macht; der Präputialsack ist sehr klein. 

Die A.ischiadica begiebt sich nach Abgabe einiger feiner 


Zweigchen für die Gegend des Tuber ossis ischii mit dem Nerven 


304 OÖ. GROSSER, 


zwischen Musc. glutaeus maximus und caudofemoralis, versorgt 
beide Muskeln mit Zweigen, welche der A. glutaea inferior ent- 
sprechen, und verläuft an der dorsalen Seite des letztgenannten 
Muskels, später des M. semitendinosus in die Kniekehle. Zwischen 
Glutaeus und Caudofemoralis entspringt aus ihr ein Stämmchen, 
welches sich in zwei Äste teilt; der eine begleitet die V. uro- 
patagialis in die Flughaut zwischen Schweif und hinterer Ex- 
tremität (A. uropatagialis), der andere schliesst sich einem 
Nerven an, welcher sich vom N. pudendus ablöst und den M. 
caudofemoralis an dessen ventraler Seite kreuzt: Gefäss und 
Nerven verlaufen dann an der Seite des Schwanzes bis zur 
Spitze (A. caudalis lateralis, Figg. 29 und 31). 

In der Fossa poplitea zerfällt die A. ischiadiea in ihre 
zwei Endäste (Fig. 32). Von diesen verteilt sich der eine an 
das Kniegelenk, wobei er eine Reihe von Aa. artieulares genu 
abgiebt, und an die Strecker des Sprunggelenkes, wobei ein 
Zweigehen den N. tibialis in den Canalis popliteus begleitet 
(vielleicht ist in diesem das Rudiment einer A. interossea im 
Sinne Zuckerkandls [75] zu sehen). Der zweite Endast der 
A. ischiadica schliesst sich dem N. peroneus an; zunächst giebt 
er einen langen, aber feinen Zweig (A. surae lateralis) mit 
dem Ramus cutaneus surae lateralis des genannten Nerven ab, 
der bis an das Spornbein herabgeht; dann schlingt er sich mit 
dem N. peroneus dicht am Knochen um das Fibulaköpfchen 
(Textfigur 14) und verläuft zwischen Musc. extensor digitorum 
communis und extensor digiti quinti als sekundäre A. tibialis 
antica (anterior) zum Fussrücken herab, auf dem er in seine 
Endzweige zerfällt. Auf seinem Wege kann er mit der A. surae 
lateralis anastomosieren (Fig. 32). 

Eine A. peronea fehlt den Vespertilioniden. Der Verlauf 
der A. tibialis antica um das Fibulaköpfchen ist für die Familie 
charakteristisch; bei den anderen Chiropteren finden wir ab- 
weichende Verhältnisse. 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 305 


Rhinolophiden. Bei beiden untersuchten Arten ent- 
springen A. iliaca externa und interna getrennt aus der Aorta. 
Es besteht also hier ein kurzer Truncus hypogastrico- 
sacralis. Doch zeigt die Entwickelungsgeschichte, dass hier 
ebenso wie beim Kaninchen (Hochstetter [24]) embryonal eine 
A. iliaca communis vorhanden war. Die Endteilung erfolgt 
vor dem zweiten oder dritten Lendenwirbel. 

a) A. caudalis (media). Ihr Ursprung ist variabel; in 
den von Rhinolophus-Becken angefertigten Schnittserien ent- 
springt sie einmal oberhalb der A. iliaca externa an der Rück- 
seite der Aorta, ein anderes Mal aus der linken A. iliaca externa 
Sie giebt die vierte und fünfte Lumbalarterie ab (die übrigen 
fehlen ; s. S. 283). 

b) A. iliaca externa. Die A. vesico-genitalis und A. epi- 
gastrica inferior, die vereinigt wie bei Vespertilioniden entspringen, 
vikariieren mit der A. urethro-prostatica resp. urethro-vaginalis 
(aus der A. iliaca interna) in Bezug auf die Versorgung der Bauch- 
wand, der Blase und Urethra, sowie der Samenblasen und Prostata 
resp. des Uterus und der Vagina. Die A. cruralis stimmt in 
ihrem Verhalten vollständig mit dem bei Vespertilioniden überein. 

ec) A.iliacainterna(A. hypogastrica). Die A. urethro- 
prostatica resp. urethro-vaginalis ist relativ viel stärker als bei 
Vespertilioniden; über ihren Gefässbezirk vergleiche das soeben 
Gesagte. Die A. pudenda interna verläuft in typischer Weise 
mit dem N. pudendus dorsal vom Muse. ischiocaudalis (spinoso- 
caudalis) und teilt sich wie bei Vespertilioniden. Die Schwell- 
körper verhalten sich gleichfalls ganz ähnlich; nur ist das Prä- 
putium, welches hier einen relativ grossen Präputialsack bildet, 
nicht auffallend gefässreich. Das Os priapi ist trotz des Grössen- 
unterschiedes der Arten bei Rhinolophus hipposideros sogar ab- 
solut genommen breiter und stärker als bei Vesperugo noctula; 
das Balkenwerk innerhalb des Corpus cavernosum penis, dessen 
Wand ausserordentlich dick ist (noch mehr als bei Vesper- 


306 O0. GROSSER, 


tilioniden), ist ausserordentlich zart. In der Glans penis sind 
die Balken kräftiger. 

Die A. ischiadica giebt wieder zunächst einen Ast ab, 
der sich in A. caudalis und uropatagialis teilt; doch liegen diese 
(Gefässe ventral von dem als Caudofemoralis zu bezeichnenden 
Muskel (vgl. Seite 294). In der Fossa poplitea giebt die A. is- 
chiadica einige Rami musculares und articulares ab und setzt 
sich dann in eine A. interossea fort, welehe nach Durch- 
bohrung des Zwischenknochenraumes sich dem Ramus profundus 
des N. peroneus anschliesst und zur A. tibialis anterior wird; sie 
endet auf dem Dorsum pedis. Durch dieses Verhalten, welches 
im Vergleiche mit den Vespertilioniden als ein ursprünglicheres 
aufzufassen ist, nähert sich Rhinolophus den Pteropiden. Ein 
Nervus, eine A. und V. surae lateralis scheinen zu fehlen. 


Entwickelung der Endverzweigung der Aorta. 
Diese folgt den von Hochstetter (24) und Zuckerkandl 
(75) für die Säuger festgestellten Normen. 


Bei Rhinolophus Embryo I (4?Jı mm) ist gegen die An- 
lage der unteren Extremität eine Arterie, die wahrscheinlich der 
A. ischiadica entspricht, nur auf eine kurze Strecke zu verfolgen; 
sie entspringt aus der A. umbilicalis. 

Embryo II (6'/« mm) besitzt eine deutliche A. ischiadiea, 
die am Unterschenkel axial gelagert ist (A. interossea) und sich 
am Fusse in einen schwächeren ventralen und einen stärkeren 
dorsalen Ast teilt; der letztere durchbohrt die Anlage des Tarsus. 
Die A. eruralis ist ein sehr schwaches Gefäss, dasin der Gegend 
des Kniegelenkes aufhört. 

Beide Arterien gehen von der kräftigen, in der seitlichen 
kumpfwand gelegenen A. umbilicalis ab; es besteht also auch 
bei dieser Form wie bei allen anderen bisher untersuchten 
Säugern eine embryonale A. iliaca communis, auch wenn sie 
(wie hier) der ausgewachsenen Form fehlt. 


0.Grosser del. 


Lith.Anstx.H.Jonas Cassel. 


Verlag v: J.F Bergmann Wiesbaden. 


u 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 307 
Embryo III (6!/ mm) zeigt ausser den genannten Zweigen 
einen feinen dorsalen Ast der A. interossea, da, wo sie den N. 
tibialis verlässt; wohl die Anlage einer A. interossea dorsalis 
(resp. der primären A. tibialis antica). 

Bei dem Embryo IV (7!/ı mm) lässt sich neben (distal 
von) der A. tibialis anterior, die übrigens hier undeutlich ist, 
und proximal von dem intratarsalen Ramus dorsalis der A. inter- 
ossea noch ein feiner dorsaler Zweig dieser ÄArterie erkennen, 
welcher zwischen den Anlagen der Unterschenkelknochen, knapp 
am Tarsus liegt. Vielleicht ist in diesem Gefässe, das übrigens 
fast kapillar und nur auf einer Seite deutlich ist, die Arterien 
bahn zu sehen, durch welche der Ramus dorsalis perforans tarsi 
der A. interossea abgelöst wird. (Vgl. Seite 308.) 

Bei Embryo V (7!/ı mm) ist die arterielle Versorgung des 
Beines schon annähernd definitiv. Die A. ischiadica giebt am 
Kniegelenk einen kurzen Ramus peroneus an den Nerven ab, 
setzt sich noch längs des N. tibialis ein kurzes Stück weit fort 
und verliert sich als A. interossea. Die A. cruralis verläuft am 
Oberschenkel oberflächlich, giebt einen kurzen Ramus saphenus an 
den Unterschenkel und schliesst sich dem N. tibialis an, dem 
sie bis in die Planta pedis folgt. Sie bildet hier schon die 
primäre A. tibialis postica. Der Embryo besitzt noch immer 
eine, wenn auch kurze A. iliaca communis. 

Bei den untersuchten Vespertilioniden gelangte ein 
Ramus perforans tarsi der A. interossea überhaupt nicht mehr 
zur Beobachtung; auch der jüngste Embryo (Vespertilio murinus 
Embryo I, 9!/s mm) besitzt nur einen sicher proximal vom 
Tarsus, dicht oberhalb desselben, gelegenen dorsalen Ast. Im 
übrigen ist das Gefässsystem dieses und in gleicher Weise das 
des Embryo II (10!/k mm), schon ziemlich ausgebildet. Aus 
der A. iliaca communis (resp. umbilicalis) entspringen A. cruralis 
und ischiadica; die erstere setzt sich bereits in eine primäre 
A. tibialis postica fort, die zweite in eine A. interossea, welche 


308 O0. GROSSER, 


zunächst unterhalb des Kniegelenkes eine feine, kurze A. inter- 
ossea dorsalis (A. tibialis antica) abgiebt und dann in einen ven- 
tralen und »einen dorsalen Ast zerfäll. Eine A. saphena des 
Unterschenkels fehlt in diesen Stadien noch. 

Bei Vesperugo pipistrellus Embryo I (8!/z mm) ist die Ver- 
zweigung der (Gefässe bereits die definitive; doch besitzt der 
Embryo noch eine A. iliaca communis. Erst Embryo II (11'/ı mm) 
weist auch hierin das Verhalten des ausgewachsenen Tieres auf; 
die Aorta zerfällt an einem Punkte in ihre Endäste. 

Die Schicksale des dorsalen Endastes der A. interossea sind 
weder an der Hand noch am Fusse bisher vollkommen aufge- 
klärt. Zuckerkandl (74, 75) (daselbst auch die frühere Litte- 
ratur) hat die Frage, ob dieser Ast ursprünglich den Carpus 
resp. Tarsus durchbohre oder proximal davon liege. schliesslich 
auf Grund der Befunde an Kaninchen und Katze und der An- 
gaben Zimmermanns für den Menschen zu Gunsten der ersten 
Möglichkeit entschieden. Nun gelangte bei den untersuchten 
Vespertilioniden nur der zweite Fall, bei Rhinolophiden in jungen 
Stadien der erste, später (an der vorderen Extremität, Seite 272) 
der zweite Fall, und am Fusse bei einem Embryo das Auftreten 
beider dorsaler Äste gleichzeitig zur Beobachtung. Wir müssen 
also wohl annehmen, dass die Durchbohrung des Carpus resp. 
Tarsus das primäre Verhalten ist; doch kann dieses sehr früh 
durch das zweite abgelöst werden; und dieser Vorgang scheint 
durch einen Wechsel, nicht eine Verschiebung, der Strombalın 
bewirkt zu werden. 


B. Makrochiroptera. 


Bei den Pteropiden ist die Endteilung der Aorta viel kom- 
plizierter als bei Mikrochiropteren, da durch die Ausbildung einer 
zweiten A. ischiadica und einer A. urethrogenitalis (Zucker- 


kandl [77|) neue Gelässe mit den übrigen in Kombination treten 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 309 


und (ebenso wie auch andere Äste) direkt aus der Aorta ent- 
springen können. Ausserdem wechselt die Anordnung dieser 
Gefässe von einem Individuum zum anderen, und ist die End- 
teilung häufig eine asymmetrische (vgl. über Asymmetrie des 
abdominalen Aortenendes Zuckerkandl (77), Seite 36, Anm.). 

Litteratur: Über die Beckengefässe wurden von Hoch- 
stetter (27) und Zuckerkandl (77) Angaben gemacht; die 
denselben zu Grunde liegenden Originalpräparate standen auch 
zu meiner Verfügung, und es beziehen sich zwei der hier ge- 
gebenen Abbildungen auf diese Objekte. 

Hochstetter berichtet (auf Grund des Objektes der Text- 
figur 15) über Pteropus edulis: Die V. hypogastrica und ihre 
kaudale Fortsetzung, die V. ischiadica, liegt „zwischen zwei 
Arterien, von denen die eine... . (es ist dies der distal aus 
der Aorta entspringende Stamm) an ihrer ventralen Seite ver- 
läuft, während die andere, an ihrer dorsalen Seite gelegen 
(ist). Beide Arterien, ich will sie A. ischiadicae nennen, ver- 
lassen mit der Vene gleichen Namens das Becken und verlaufen 
an der dorsalen Seite des Oberschenkels entlang, den N. ischia- 
dieus bis in die Kniekehle begleitend, um von hier aus auf den 
Unterschenkel überzugehen. Doch gehen sie keinerlei Verbin- 
dung mit der A. cruralis ein, die einen ganz oberflächlichen 
Verlauf hat. Pteropus besitzt somit zwei A. ischiadicae, von 
denen die eine wahrscheinlich aus der ursprünglichen Haupt- 
schlagader der hinteren Gliedmasse hervorgegangen sein dürfte, 
und zeigt somit Verhältnisse, wie sie bis jetzt noch für keinen 
anderen Säuger beschrieben sind.“ 

Das Präparat, welches der Beschreibung von Zucker- 
kandl (77) zu Grunde liegt, ist auf Taf. XVII/X VIII, Fig. 30 abge- 
bildet.!) Es stammt von einem kleinen Exemplar von Pteropus 
mit elf Rippen, das vielleicht der Species Edwardsii angehört. 


1) Herr Hofrat Prof. Zuckerkandl hatte die Liebenswürdigkeit die 
Publikation dieser Abbildung mir zu überlassen. 


310 O. GROSSER, 


Die Beschreibung lautet: 

„Aorta. Von dem abdominalen Aortenende zweigen in 
der aufgestellten Reihenfolge drei Gefässpaare ab: 

„1. Die Aa. iliacae externae; 

„2. jederseits ein gemeinsamer Stamm für die A. obtura- 
toria und für zwei dein N. ischiadicus angeschlossene Gefässe 
(ihr gemeinsames Stück ist in der Fig. 30 mit A. isch. 1 be- 
zeichnet) ; 

„3. jederseits ein Truncus communis für die A. pudenda 
interna, urethrogenitalis, vesicalis und für die A. ischiadica. 
(In meiner Figur als A. isch. 2 bezeichnet.) 

„Der Aortenstamm selbst setzt sich nach Abgabe des dritten 
Gefässpaares als A. caudalis distalwärts fort. 

„A. hypogastrica. Eine Hypogastrica im engeren Sinne 
des Wortes ist nicht vorhanden; ihre Äste zweigen vielmehr 
von zwei Arterienpaaren ab. 

„Die A. pudenda interna verläuft durch den grossen 
Hüftbeinausschnitt an die Aussenfläche des M. ischiocaudalis, 
wo sie neben dem N. pudendus lagert. Am Perineum ist die 
Injektion ausgeblieben, sodass ich über das weitere Verhalten 
des Gelässes nichts auszusagen vermag. 

„A. urethro-genitalis. Das zweite Arterienpaar entsendet 
einen Ast, welcher sich in eine Vesicalis!) und die Urethro- 
genitalis gabelt. Die letztere Arterie zieht, der Seitenfläche der 
Harnröhre anliegend, distalwärts, passiert den Angulus pubicus 
und endigt als A. penis. 

„Aa. ischiadicae. Mit dem N. ischiadicus verlassen drei 
Arterien die Beckenhöhle; zwei von diesen sind sehr zart und 
gehören gleich der A. obturatoria dem zweiten Arterienpaare 
an; die eigentliche A. ischiadica ist ziemlich stark und zweigt 
von dem dritten Arterienpaare ab. 


!) Diese giebt einen Ast an die Samenblase ab. 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 311 


„Aa. glutaeae. Die schwache A. glutaea superior ist ein 
Ast der Ischiadica des dritten Paares; die Glutaea inferior wird 
durch die starke A. ischiadica repräsentiert. 

„Das Ligamentum umbilicale (mit L. u. bezeichnet) 
gehört dem dritten Arterienpaare an.“ 

Bei dem hier beschriebenen Exemplare ist der M. «audo- 
femoralis vom Steissbeine auf den Sitzbeinknorren übergegangen 
vergl. S. 295) und ist daher hier als M. ischio-femoralis (M. 
i.-f.) zu bezeichnen. An ihn tritt eine von den zwei feinen 
A. ischiadicae heran und verzweigt sich an ihm, während die 
zweite weiter distalwärs endet (linkerseits mündet sie ungefähr 
im ersten Fünftel des Oberschenkels in den Hauptstamm), und 
die eigentliche A. ischiadica auf den Unterschenkel übergeht. 
Diese drei Gefässe liegen ebenso wie der Nerv in typischer 
Weise dorsal von dem Muskel; die A. pudenda interna und der 
N. pudendus liegen ventral. Da aber der Muskel, wie erwähnt, 
auf das Sitzbein übergangen ist und die beiden Sitzbeinknorren 
sich zu einer Symphyse (S. 295) vereinigt haben, so sind 
Gefäss und Nerv gezwungen, lateral vom Sitzbeinknorren über 
die Ursprünge der Beuger des Kniegelenkes zu verlaufen. 

Während das Ligamentum umbilicale bei dem soeben be- 
schriebenen Exemplare von der A. urethro-genitalis abgeht, ent- 
springt es bei dem der Textfigur 15 schon von dem gemein- 
schaftlichen Hauptstamme der A. ischiadica, pudenda und 
urethro-genitalis. Im übrigen verhält sich die Verzweigung bei 
diesem Exemplare (Pteropus edulis) ebenso wie bei dem vorigen. 

Asymmetrisch ist dagegen die Verzweigung bei einem 
dritten Exemplare von Pteropus (edulis). Hier entspringen aus 
der Aorta (Textfigur 16) zuerst die Aa. iliacae externae, dann 
eine linke A. glutaea superior, dann jederseits eine A. ischiadica, 
welche eine A. obturatoria und linkerseits ausserdem die A. 
urethro-genitalis abgiebt; nun zerfällt die Aorta in drei Gefässe; 


einen gemeinsamen Stamm für ‚die rechte A. pudenda interna 


312 O. GROSSER, 


und urethro-genitalis, eine A. sacralis media und eine linke 
A. pudenda interna. Die A.”’urethro-genitalis giebt beiderseits 
gesondert eine A. vesiculae seminalis (mit einem Ramus defe- 


rentialis) und eine A. vesicalis ab. Die Ligamenta umbilicalia 


—————— A, coel, 


A. mes, s, 


co 
A. mes, ı.— 


A I 


A. ren. 


. obt. 


. ur.-gen. 


Fig. 15. 


Endteilung der Aorta bei Pteropus (edulis?). Objekt der Textfigur 23. A. coel, 

Art. eoeliaca, A. ep. i. Art. epigastrica inferior, A. il. e. Art. iliaca externa, A. isch. 

Art, ischiadiea (1 und 2), A. mes. i., s. Art. mesenterica inf. und sup., A. obt. Art. 

obturatoria, A. pud. i. Art. pudenda interna, A. ren. Art. renalis, A. s. m. Art. 

sacralis media, A. sp. i. Art. spermatica interna, A. ur.-gen. Art. urethro-genitalis 
L. u. Ligamentum umbiliecale. 


’ 


enspringen wieder vom dritten Arterienpaare. Eine zweite A. 
ischiadica (aus der A. pudenda int.) bleibt wegen mangelhafter 
Injektion zweifelhaft. 

Auch bei den beiden untersuchten Exemplaren von Cyno- 
nyceteris war die Endteilung der Aorta asymmetrisch; am auf- 
fallendsten bei Cynonycteris sp. (Textfigur 17). 


‚il. e. 


. glut. (s.) 


. obt. 


A. iseh. . isch. (1) 
. ur.-gen. 
zu: 
. pud. i. 
A. pud. i 
A. ur.-gen A. isch. 2 (?) 


A,s. m. 


Fig. 16. 


Asyınmetrische Endtheilung der Aorta bei einem Pteropus (edulis?). A. glut. (s.) 
Art. glutaea (superior); die übrigen Bezeichnungen wie in Textfigur 15. 


A, hep. — | . gast. sin. 
Ram. pancer. HAN 


. lien, 
nd, og —- 


. coel, 


mes. 8. 
er . ren. 
zı sp. i. 
Amnesie uret. 8. 
A. uret. d.. — % il. e 
In. 0) 
// BR 
/ jr 
A. obt ‘ . obt. 
Ar Bm 
| Ram, ves. 


Ram. ves. sem. 
A, ur.-gen, A. ur.-gen. 


N %— A. glut. (s.) 


A. pud. i. 


\ - A. isch. 
Ram. urop. 


Fig. 17. 


Asymmetrische Verzweigung der Bauchaorta bei Cynonyeteris sp. A. gast. sin. Art. 
gastriea sinistra, A. hep. Art. hepatica, A. lien. Art. lienalis, A. p.-d. i. Art. pan- 
ereatico-duodenalis inferior, A. uret. d., s. Art. ureterica dext. und sin., Ram. pancr, 
Ramus pancreatieus, Ram. urop. R. uropatagialis, Ram. ves. R. vesicalis, Ram. ves, 
sem. Ramus vesiculae seminalis, Die übrigen Bezeichnungen wie in Textfigur 15. 


314 OÖ. GROSSER, 


Auch hier entspringen aus der Aorta zunächst die beiden 
Aa. iliacae externae, dann rechterseits eine A. ureterica (die 
linke kommt aus der A. mesenterica inferior), dann die Liga- 
menta umbilicalla, dann ein Stamm, der sich in A. sacralis 
media und A. obturatoria dextra teilt. Die Aorta setzt sich 
noch über den Abgang der A. sacralis media hinaus fort und 
giebt nun rechterseits eine A. urethro-genitalis (die einen gemein- 
samen Stamm für A. vesicalis und seminalis entlässt), linker- 
seits die A. obturatoria ab. Dann folgt die Abgabe der linken 
A. urethrogenitalis (mit getrennten A. vesicalis und seminalis), 
und gleich darauf die Endteilung in zwei Stämme, welche die 
A. glutaea superior abgeben und in A. ischiadica und pudenda 
interna zerfallen. Die A. ischiadica verläuft an die Dorsalseite 
des Oberschenkels und giebt dorsal vom Musc. caudofemoralis 
eine A. uropatagialis zur Begleitung der gleichnamigen Vene 
in die Flughaut ab. Die A. pudenda interna liegt mit dem 
Nerven wieder ventral vom Muse. caudofemoralis, der, wie vorne 
erwähnt, hier wirklich vom Schwanze entspringt, und verläuft 
gerade über die Konvexität der mit dem Schweife eng verbun- 
denen Tubera ischii — wir finden hier also ein Zwischenstadium 
zwischen dem gewöhnlichen und dem Verlaufe bei Pteropus. 
Die A. pudenda anastomosiert am Angulus pubicus mit der 
A. urethro-genitalis; aus dieser Anastamose geht die A. dorsalis 
penis hervor, während die A. profunda penis schon früher aus 
der A. urethro-genitalis entspringt. 

Die A. obturatoria teilt sich am Foramen obturatorium in 
zwei Äste. Der eine tritt typisch am oberen Umfang des Loches 
in den Canalis obturatorius ein; der andere verläuft an der 
medialen Fläche des Musc. obturator externus herab (ein Muse. 
obturator internus fehlt; vgl. Humphry [32]), verlässt mit dem 
Muse. obturator externus an der unteren Cirkumferenz des Loches 
nach Abgabe eines feinen Astes an das Tuber ischii das kleine 


Becken und endet am Muse. semitendinosus und semimem- 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 315 


branosus, wobei er sich dem Aste des N. ischiadieus, der 
für diese Muskeln bestimmt ist, anschliesst; der genannte Ast 
zieht (bei allen Pteropiden) proximal vom Muse. caudofemoralis 
ventralwärts. Vielleicht ist in dem hier beschriebenen distalen 
Aste der A. obturatoria ein Rest der bei den anderen Ptero- 
piden beobachteten A. ischiadica 1 zu sehen, die ja dort die 
A. obturatoria abgiebt. 

Die A. iliaca externa giebt in der Bauchhöhle bei allen 
Exemplaren eine A. epigastrica inferior ab, die einen Zweig an 
die Samenblasen senden kann, und Äste an die seitliche Bauch- 
wand. Nach dem Durchtritte durch den Leistenkanal versorgt 
sie auch das Plagiopatagium. 

Die Arterien der unteren Extremität hat gleichfalls 
Zuckerkandl (75) beschrieben ; seine Angaben lauten: 

„Der Stamm der A. femoralis geht, nachdem er die Leibes- 
höhle verlassen hat, direkt in die A. saphena über. Diese ver- 
läuft in ihrer ganzen Länge subcutan und wird im Bereiche 
des Sprunggelenkes durch Anschluss an den hinteren Schien- 
beinnerven zur primären A. tibialis postica. An der hinteren 
Seite des Oberschenkels findet sich eine aus zwei Stämmen be- 
stehende A. ischiadica, die am Eintritt in die Beckenhöhle zu 
einer unpaaren Arterie wird. 

„Der mediale Stamm dringt an der hinteren Seite des 
Unterschenkels in die Tiefe und dürfte der Interossea ent- 
sprechen; diese entsendet eine primäre Tibialis antica. Der 
laterale Stamm krümmt sich neben dem N. peroneus um die 
Fibula herum, um weiter unten mit dem oberflächlichen Aste 
dieses Nerven gegen den Fussrücken zu verlaufen. Über die 
Endverzweigung dieser Arterie vermag ich keine Angabe zu 
machen, da sie nicht injiziert war.“ 


21 


316 OÖ. GROSSER, 


Venen des Körperkreislaufes. 


I. Gebiet der vorderen Hohlvenen. 


Litteratur. Das Vorkommen einer doppelten vorderen 
Hohlvene ist meines Wissens zuerst von Otto (57) beschrieben 
worden; derselbe giebt auch eine ziemlich genaue und richtige 
Darstellung der Kopfvenen: „Duae inveniuntur in Vespertilioni- 
bus venae cavae superiores, quarum sinistra circa sinistram 
cordis partem ad atrium dextrum percurrit; venae iugulares 
internae subtilissimae; externae vero multo maiores dant venas 
magnas nuchales et venam thyreoideam, lingualem, facialem 
transversam; denique per foramen quoddam satis amplum, in 
osse temporum post foveam glenoidalem positum, in sinum 
cerebri transversum intrat, ita ut hie ex parte tantum per fora- 
men iugulare, magis per venam iugularem externam sanguinem 
effundat.‘ 

Die Verbindung der Schädelvenen mit der V. iugularis ex- 
terna hat auch Hyrtl (33) gesehen; er führt darüber folgendes 
an: „Die Basis des Jochfortsatzes ist bei Pteropus, Phyllostoma, 
Megaderma u. a. durchbohrt. Die Öffnung führt in einen Kanal, 
der mehrere Mündungen hat. Die eine liegt in der Schädel- 
höhle, zwischen Pars petrosa und squamosa des Schläfebeins, 
zwei andere finden sich in der Sutura squamosa. Der Kanal 
hat somit die ganze Höhe der Schuppe durchlaufen.... Er 
enthält bei den Chiropteren den Stamm der Temporalvene, die 
einen Verbindungskanal vom Sinus petrosus aufnimmt.“ 

Diese Öffnung hat später Luschka (48, 49) als Foramen 
iugulare spurium bezeichnet und für die primäre Venenbahn 
des Säugetierkopfes erklärt. Das Irrige dieser Anschauung, auf 
die ich später noch zurückkommen werde, hat Salzer (67) 


nachgewiesen. 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 317 


Da die beiden vorderen Hohlvenen getrennt in das Herz 
münden, so ist hier eine Abgrenzung zwischen Vena anonyma 
und cava anterior nicht möglich. Diese entsteht hier also schon 
durch Vereinigung der starken V. subelavia mit der feinen V. 
iugularis interna, während das Hauptgefäss des Kopfes, die V. 
iugularis externa, distal davon in die V. subelavia sich ergiesst. 
Die V. cava superior nimmt als einzigen direkten Zweig die 
V. azygos resp. hemiazygos auf (Tafel XV/XVI, Fig. 22), ab- 
gesehen von den Herzvenen. 

An den genannten Hauptvenen finden sich im Venenwinkel bei 
Vespertilioniden sehr kräftige Klappen, die der Injektion dieses 
Venengebietes vom Herzen aus entgegenstehen. Bei Vespertilio 
murinus gelingt es, durch Steigerung des Druckes die Klappen 
durchzureissen, bei den anderen Arten nicht. Hier müssen die 
Kopfvenen von der V. jugularis externa aus gefüllt werden; es 
gelingt aber, namentlich durch die retropharyngeale Anastomose, 
immer, von einer V. jugularis externa aus beide Kopfhälften 
zu füllen. 


1. Venen des Kopfes und Halses. 


(V. jugularis interna und externa). 
A. Mikrochiroptera. 

Material: Mit Kadyischer, blau gefärbter Masse (Ultra- 
marin-Ölfarbe) injizierte Exemplare von Vespertilio murinus und 
Vesperugo noctula, mit Celloidin nach Hochstetter (23) in- 
jizierte und macerierte Schädel von Vesperugo noctula, und die 
auch für die Untersuchung der Kopfarterien verwendeten 
Schnittserien (pag. 225). 

Vespertilioniden. a) V. jugularis interna. (Tafel 
XIX/XX, Fig. 33, 34). Sie ist ein schwaches Gefäss. Durch das 
Foramen jugulare verum tritt sie aus dem Schädel aus, bildet einen 
kleinen Bulbus, nimmt hier feine Gefässe von der hinteren und 


91* 


Zu 


318 O0. GROSSER, 


unteren Fläche der Schnecke, von der Bulla tympanica und 
den Muskelansätzen am Schläfebein, dann eine Anastomose zu 
den hinteren Pharynxvenen auf und verläuft neben dem N. vagus 
und der A. carotis communis seitlich von der Halswirbelsäule 
herunter. Auf diesem Wege nimmt sie nur eine schwache V. 
thyreoidea auf (Fig. 35), welche mit den Kehlkopfvenen ana- 
stomosiert. 

b) V. jugularis externa. Die V. jugularis externa ent- 
steht zwischen dem aufsteigenden Aste des Unterkiefers und 
dem äusseren Gehörgange durch den Zusammenfluss einer Reihe 
von grösseren Venenstämmen (Fig. 34); hier besitzt auch sie 
ein bnlbusartig erweitertes Anfangsstück (Bulbus V. jugularis 
externae). Sie nimmt zunächst eine V. auricularis anterior 
(Fig. 33), dann eine V. facialis anterior und einen Ramus sub- 
maxillaris auf. Dann verläuft sie lateral von der Glandula sub- 
maxillaris und dem vorderen Lappen der Winterschlafdrüse an 
der Seitenfläche des Halses, wo sie noch eine V. auricularis 
posterior aufnimmt, zur V. subclavia herab. 

Die V. facialis anterior entsteht aus einer V. labii su- 
perioris, die mit den Orbitalvenen anastomosiert, und einer V. 
labii inferioris, verläuft am ventralen Rande des Muse. masseter 
und nimmt die kräftige V. lingualis auf. Diese sammelt das 
Blut der Zunge und. des Kehlkopfes und liegt subcutan, ventral 
vom Musc. biventer. 

Die Kehlkopfvenen (Fig. 35) bilden über der Promi- 
nentia laryngea einen kleinen, kappenartigen Blutsinus und 
verzweigen sich, ein Netz bildend, an der Vorderfläche des 
Kehlkopfes. In der Medianlinie steigt ein Stamm über den 
Kehlkopf auf, die übrigen Gefässe betten sich an den Rand der 
Muskeln oder zwischen dieselben; sie anastomosieren mit der 
V. thyreoidea, die zur V. jugularis interna zieht. Die dorsalen 
Venen des Kehlkopfes, des Sinus pyriformis und des Zungen- 


grundes sammeln sich zu zwei Gefässen, die sich hinter dem 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch, d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 319 


Pharynx in der Mitte zu einem ca. 1!/z mm langen unpaaren 
Stamme vereinigen (V. retropharyngea ascendens, in Fig. 34 
ersichtlich); derselbe nimmt auch zwei Venen von den Mm. 
longi capitis, ferner zwei Venen, die oberhalb der Rachenton- 
sille am Dache des N asopharyngealraumes verlaufen (Textfigur 2, 
pag. 28) und vorne mit den Venen der Nasenhöhle in Verbin- 
dung stehen, auf, verbindet sich mit dem Bulbus V. jugularis 
internae durch eine feine Vene, welche am medialen und kau- 
dalen Rande der Bulba tympanica verläuft, und mündet in die 


retropharyngeale Queranastomose. 


In den Bulbus v. jugularis externae münden zwei Ab- 
flüsse des Hirnblutes, die Vene des Foramen jugulare spurium 
und die V. fossae pterygoideae, welche aus dem Emissarium 
temporale, resp. sphenoidale hervorgehen, und die V. transversa 
retropharyngea, welche eine quere Anastomose der Venengebiete 
beider Kopfhälften darstellt. 


Das Foramen jugulare spurium liegt knapp hinter dem 
Processus articularis für den Unterkiefer, stellt also (nach 
Launay [43]) ein Foramen postglenoidale im Sinne Copes (8a) 
dar. Die Vene, die durch diese Öffnung austritt, zwängt sich 
nun durch den engen Raum zwischen diesem Processus articu- 
laris und der Bulla tympanica hindurch. An dieser. engen Stelle 
mündet die V. temporalis superficialis, die hauptsächlich das 
Blut der oberflächlichen Partien des Musc. temporalis führt; sie 
durchbohrt dabei die Wurzel des Jochbogens mittelst einer eigenen 
feinen Öffnung. (Dieselbe entspricht vielleicht einem Foramen 
supraglenoidale [Cope|; doch führt dasselbe hier keine Hirn- 
vene.) 


Nur wenig schwächer als diese Vene ist das Emissarium 
sphenoidale. Dasselbe entsteht durch Teilung des nasalen Endes 
des Sinus sagittalis in zwei Schenkel (Taf. XIX/XX, Fig. 36), 
benützt zum Durchtritte durch die Schädelkapsel ein eigenes 


320 O. GROSSER, 


Loch im kleinen Keilbeinflügel!) und tritt in die Fossa ptery- 
goidea ein (Fig. 34), ist also von hier an als V. fossae ptery- 
goideae zu bezeichnen. Dieselbe nimmt nun den Hauptanteil 
der Venen der Nasenhöhle auf und verläuft an der lateralen 
Seite des Muse. pterygoideus externus, zunächst neben dem 
Ramus infraorbitalis der A. maxillaris interna, wo sie eine V. 
infraorbitalis aufnimmt (in welche sich ein Teil der Nasenvenen 
durch das Foramen sphenopalatinum ergiesst.. Während aber 
die A. maxillaris interna proximal von dem genannten Punkte 
innerhalb der Schädelhöhle liegt, bleibt die Vene an der lateralen 
Seite der Muse. pterygoidei (Textfig.'2) und nimmt Venen aus 
der Orbita, den Muskeln und der Fossa temporalis auf. (Die 
Orbitalvenen bilden hiermit eine V. orbitalis inferior, anderer- 
seits hängen sie durch die Fissura orbitalis auch mit dem Sinus 
cavernosus zusammen.) Dem Halse des Unterkieferköpfchens 
an der medialen Seite knapp anliegend, gelangt nun der Haupt- 
stamm in den Bulbus V. jugularis externae. 

Die Venen der Nasenhöhle bilden im vorderen, respira- 
torischen Abschnitte ein reiches Netz am Septum, dem Maxillo- 
und Nasoturbinale. (Über die Nasenmuscheln vergl. meine Dar- 
stellung im Morpholog. Jahrbuch 1900 [21].) Der Streifen am 
Nasendache zwischen Septum und Nasoturbinale sowie der Raum 
zwischen diesem und dem Maxilloturbinale bleibt frei von Venen- 
geflechten. Weiter kaudalwärts fehlt selbstverständlich das 
Schwellgewebe in der Regio olfactoria; aber auch an dem kau- 
dalen Teile des Maxilloturbinale wird es immer spärlicher. Im 
Nasopharyngealraume endlich finden wir nur mehr die bereits 
erwähnten zwei Venen oberhalb der Pharynxtonsille (Textfig. 2), 
die durch auffallende Stärke der Wandung ausgezeichnet sind, 


I) Maisonneuve (5l) hat am macerierten Schädel von Vespertilio 
murinus ein eigenes Foramen opticum beschrieben; doch tritt der Opti- 
cus, wie meine Serien ergeben, mit den beiden ersten Ästen des Trigeminus 
durch die Fissura orbitalis aus. Offenbar hatte der genannte Autor die oben 
erwähnte Öffnung vor Augen, 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 321 


und rechts und links je ein Gefäss, das dem Pterygoid von 
innen anliegt und sich schliesslich in die Pharynxvenen ergiesst. 


Ein ähnliches Schwellgewebe wie in der Nasenhöhle 
liegt merkwürdigerweise auch im Meatus auditorius externus 
und im Suleus tympanicus, unter dem Ansatze des Trommel- 
felles (Taf. XXI/XXII, Fig. 41). Dieses kavernöse Venennetz, wel- 
ches an dem ventralen Teile der Trommelfellperipherie am stärksten 
entwickelt ist, lässt fast nur den Ansatz der Pars flaceida, ober- 
halb des Hammergriffes, frei, da wo auch Drüsen vom äusseren 
Gehörgange sich bis auf die Membran erstrecken. Die wech- 
selnde Füllung dieses Gefässnetzes ist zweifellos von grossem 
Finflusse auf die jeweilige Spannung des Trommelielles. Am 
reichlichsten ist das kavernöse Gewebe bei Plecotus auritus ent- 
wickelt, wo es sich ziemlich weit in den äusseren Gehörgang 
erstreckt; doch ist das Bild auch bei anderen Arten (dargestellt 
ist Vesperugo noctula) sehr deutlich. Bei Rhinolophiden ist es 
gleichfalls vorhanden, aber weniger ausgeprägt. 


Der dritte Zufluss des Bulbus v. jugularis externae endlich, 
die V. transversa retropharyngea, verläuft kaudal von dem 
Tubensacke und seinem Drüsenlager über den Muse. longus 
capitis und bettet sich zwischen Pharynx und den retropharyn- 
gealen Fettkörper!), gerade an den kranialen Rand der quer- 
gestreiften Pharynxmuskulatur, ein. Dieses relativ mächtige 
Gefäss verbindet fast in gerader Linie die beiden Bulbi der 
äusseren Jugularvenen. In der Medianebene nimmt es den 
schon vorstehend (S. 319) beschriebenen unpaaren Stamm der 
Kehlkopf- und Pharynxvenen, an den Seiten Zweige von der 
Tube, von der Muskulatur des weichen Gaumens, des Unter- 
kiefers und der Wirbelsäule und von den Knochen der Schädel- 
basis auf. 


ı) Vgl. meine Darstellung (21) der Anatomie dieser Region, 


> 
L 


322 O. GROSSER, 


c) Venen der Schädelhöhle (Figg. 36 und 37). Entlang 
der Mantelkante der Hemisphären verläuft der Sinus sagittalis!). 
Derselbe teilt sich an seinem nasalen Ende in die beiden Emis- 
saria sphenoidalia, am kaudalen Ende in die Sinus transversi. 
Als Zuflüsse nimmt er ein Paar „Sinus transversi anteriores“ auf, 
welche sich zwischen Riechlappen und Hemisphäre einbetten. Sie 
nehmen Blut aus den seitlichen und dorsalen Venen der Hemi- 
sphärenrinde und des Riechlappens sowie von der Lamina cri- 
brosa auf; ihre Mündungsstelle liegt da, wo der Sinus sagittalis 
die Crista galli erreicht und aus der oralen in die ventrale 
Richtung umbiegt. In die kaudale Teilung des Sinus sagittalis 
(den Confluens sinuum) mündet die V. magna cerebri, welche 
das Blut des Vorder- und Zwischenhirnes führt, und die V. 
longitudinalis mesencephali (Textfig. 18). Diese liegt auf der 
Decke des Mittelhirns, zwischen den Vierhügeln, und reicht bis 
zu den vordersten Anteilen des Vermis cerebelli, von denen sie, 
ebenso wie vom Mittelhirn, das Blut bezieht. Ihrer Lage und 
Entwickelung nach (s. S. 332) entspricht diese Vene vollständig 
der V. longitudinalis mesencephali der Reptilien, ebenso wie der 
Sinus sagittalis der Chiropteren der V. longitudinalis prosen- 
cephali entspricht. Bei anderen Säugern scheint diese Vene bis 
jetzt nicht beschrieben worden zu sein; dass sie bei Chiropteren 
noch erhalten blieb, erklärt sich wohl aus der geringen Ent- 
wickelung der Hemisphären, welche bei Vespertilioniden nur 
den vorderen Rand des Mittelhirnes überlagern, bei Rhinolo- 
phiden, wo das Gefäss noch schöner ausgebildet und kräftiger 
ist, das Mittelhirn nicht erreichen. Von der medianen, dorsal 
vom Gehirn verlaufenden Venenbahn der Reptilien ist also nur 
der kaudale Teil, die V. longitudinalis epencephali, verschwunden ; 
sie musste dem bei Chiropterenstark entwickelten Kleinhirn weichen. 


1) Derselbe entspricht dem Sinus sagittalis superior anderer Tiere; ein 


S. s. inferior fehlt. Den Sin. transv. ant. ähnliche Gefässe kommen auch 
bei Echidna vor (Hochstetter, 28), 


Zur Anatomie u. Entwiekelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 323 


S. th, R. temp. Yel.m: 


nf 
‚: 


R. temp. 


R. men. —_ 


M. st. 


Fig. 18. 


Querschnitt durch den Schädel von Vesperugo noctula in der Gegend des Mittel- 
hirnes. Vergr. 15. A. b. Art. basilaris, A. ec. i. Art. carotis interna, A. st. Art. 
stapedia, A. ce. p. Art. cerebri posterior, Amp. Ampulle des oberen Bogenganges, 
C. a. Corpus adiposum retropharyngeum, C.s.s Canalis semieireularis superior, Co. 
Cochlea, Hem. Hemisphäre, M. 1. e. Muse. longus capitis, M. st. Muse. stapedius, 
Me. Mesencephalon, N. f. Nervus facialis, R. men. Ramus meningeus, R temp. 
Ramus temporalis (der A. meningea und des Sinus transversus), $. ic. Sinus inter- 
cavernosus, S. tr. Sinus transversus, S. tr. d. Sinus transversus diploötieus, V. l. m. 
Vena longitudinalis mesencephali, Der ausserhalb der Diplo& gelegene Theil des 
Sinus transversus liegt weiter kaudalwärts. 


>24 O0. GROSSER, 


Nicht immer mündet diese Vene, welche in den Schnittserien 
aufgefunden und verfolgt wurde, direkt in den Confluens sinuum, son- 
dern (bei Vesperugo noctula und pipistrellus) in das Anfangsstück des 
Sinus transversus; bei Vesperugo pipistrellus und Plecotus auritus ver- 
einigen sich V. magna cerebri und das in Rede stehende Gefäss zu 
einem kurzen gemeinschaftlichen Stamme. Bei Vesperugo noctula und 
Vespertilio mystacinus erfolgt die Mündung getrennt. 


Der Sinus transversus verläuft im Ansatze des Ten- 
torium ventralwärts. Er teilt sich alsbald in zwei Schenkel, 
deren einer innerhalb der Diplo& liegt (Taf. XIX/XX, Fig. 37 und 
Textfigur 18) und dabei die A. meningea (einen Ast der A. 
stapedia) umspült, während der andere in der Dura mater ver- 
bleibt; erst an der Schädelbasis tritt auch er in die Diploö ein 
und gelangt, mit dem anderen Schenkel vereinigt, durch das 
Foramen jugulare spurium zur V. jugularis externa (als Emis- 
sarıum temporale). Vor dem Eintritte des duralen Schenkels 
in die Diplo& zweigt aus dem Sinus transversus ein schwächerer 
Sinus ab, der entlang dem oberen Bogengange verläuft und 
zum Foramen jugulare (verum) herabzieht, wo er sich in die 
V. jugularis interna fortsetzt. Genetisch (vgl. Salzer [67] und 
die nachstehend gegebenen Daten über die Entwickelung der 
Kopfvenen) gehört er zum Sinus transversus; zur Unterschei- 
dung mag er Sinus sigmoideus genannt werden. Er nimmt 
ein Emissarium mastoideum auf, durch welches er mit den 
Venen des kaudalen Teiles des Muse. temporalis in Kommuni- 
kation steht. 


Die zweite Wurzel der V. jugularis interna bildet der Sinus 
petrobasilaris. Er verläuft zwischen Schnecke und Hinter- 
haupt-, resp. Keilbein und setzt sich nach vorne in den Sinus 
cavernosus (vgl. auch Textfigur 2) fort. Dieser liegt medial 
vom Trigeminus, bildet aber nicht ein Venengeflecht oder einen 
kavernösen Raum, da Septen in ihm fehlen. An der Fissura 
orbitalis steht er mit der V. fossae pterygoideae in Verbindung 
(Taf. XIX/XX, Fig. 36); die beiden Sinus cavernosi hängen unter- 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 325 


einander hinter der Hypophyse durch den Sinus intercaver- 
nosus zusammen (vgl. auch Textfigur 18). 

Zwischen den Fissurae orbitales liegt auf dem Körper des 
vorderen Keilbeines noch ein kleiner paariger Sinus, der sich 
in das Emissarium sphenoidale ergiesst; kaudalwärts hat er 
keine Verbindung mit anderen Sinus (Fig. 36). | 

Rhinolophiden. In den wesentlichen Punkten, dem 
Überwiegen der V. jugularis externa über die interna, der Aus- 
bildung eines Foramen jugulare spurium, der allgemeinen An- 
ordnung der Hirnsinus und Hirnvenen stimmen die Rhinolo- 
phiden mit den Vespertilioniden überein. Im einzelnen unter- 
scheiden sie sich aber namentlich in Bezug auf das Verhalten 
des vorderen Endes des Sinus sagittalis und in der Anordnung 
der Kehlkopfvenen. 

Die Ausbildung eines intraduralen und eines diploötischen 
Gefässes nebeneinander, wie sie für den Sinus transversus der 
Vespertilioniden beschrieben wurde und bei den Rhinolophiden 
sich wiederfindet, ist hier auch am Sinus transversus 
anterior erfolgt; derselbe liegt wie bei Vespertilioniden ober- 
halb des Tractus olfactorius und ist zur Ableitung des Blutes 
des Sinus transversus bestimmt. 

Der Sinus sagittalis setzt sich auf die Crista galli nur als 
feines Gefäss fort (Taf. XXIXXL, Fig. 42), das sich unten in zwei 
Schenkel spaltet und in die Venen der Riechlappenbasis ergiesst. 
Die Hauptmasse des Blutes geht durch den Sinus transversus 
anterior, der sich an der Seitenfläche der Schädelkapsel in zwei 
Schenkel spaltet. Der laterale, stärkere Schenkel tritt in die 
Diplo& des Knochens ein, verlässt denselben an der ventralen 
Seite und verbindet sich mit den Orbitalvenen, um nach Auf- 
nahme einer Anastomose von der V. infraorbitalis!) sich als V. 


1) Der Hauptstamm der V. infraorbitalis entfernt sich nach Aufnahme 
der Nasenvenen, welche durch das Foramen sphenopalatinum austreten, von 
der Arterie und gelangt unter dem Jochbogen hinweg an die Oberfläche, wo 
er am oralen Rande des Musc. masseter sich in die V. facialis anterior ergiesst. 


326 O. GROSSER, 


maxillaris interna der gleichnamigen Arterie anzuschliessen. 
Sie verläuft an der medialen Seite des Unterkieferköpfchens 
vorbei und ergiesst sich in die V. jugularis externa. Der 
mediale (intradurale) Schenkel des Sinus transversus anterior 
gelangt an die Schädelbasis, nimmt Venen von der ventralen 
Fläche des Gehirnes, sowie die Endausläufer des Sinus sagittalis 
auf und kommuniziert mit den Venen des Nasopharynx. Ent- 
sprechend dem Emissarium sphenoidale und der V. fossae 
pterygoideae der Vespertilioniden findet sich hier, aber nicht 
konstant zwischen den Köpfen des Muse. pterygoideus externus 
eine Verbindung der genannten Venen an der Hirnbasis (vgl. 
die Figur) mit der V. maxillaris interna; doch verlässt diese Ver- 
bindungsvene das Cavum cranii durch die Fissura orbitalis, 
welche hier sehr weit ist, und nicht durch eine eigene Öffnung 
im kleinen Keilbeinflügel, wie bei Vespertilioniden. 

Eine Verbindung der Venen des nasalen Teiles der Hirn- 
basis mit denen des kaudalen Teiles und ein Sinus cavernosus 
fehlt. Die Venen des inneren Gehörganges, deren stärksten 
Zufluss die Vene der Schneckenspindel!) bildet, vereinigen sich 
zu einem Sinus petrobasilaris, der mit dem der Gegenseite 
vor und hinter der Hypophyse verbunden ist und sich mit dem 
Sinus sigmoideus zur V. jugularis interna verbindet. Lateralwärts 
hängen die Venen des inneren Gehörganges auch direkt mit dem 
Sinus sigmoideus, wohl durch ein Äquivalent des Sinus petrosus 
superior, zusammen. Endlich verläuft noch eine feine, kon- 
stante Vene durch einen Knochenkanal des Felsenbeines vom 
Grunde des Meatus auditorius internus, wo sie einen Zweig der 
Schneckenspindelvene aufnimmt, direkt zur V. jugularis interna 
an deren Austritt aus dem Schädel. 


Die Anordnung der Kehlkopf- und Pharynxvenen ist 
bei Rhinolophiden von der bei Vespertilioniden sehr verschieden, 


1) Diese nimmt die Venen der Lamina spiralis auf; vgl. das Photogramm 
dieser Region in (20). 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 327 


ebenso wie die anatomischen Verhältnisse dieser Region. Da, 
wo bei der letztgenannten Familie der retropharyngeale Fett- 
körper (Textfigur 18) liegt, breitet sich hier ein grosser Luftsack, 
die Bursa pharyngea, aus. (Vgl. meine frühere Darstellung [21] 
und Textfigur 19.) Eine V. transversa retropharyngea ist nicht 


Os sph. 


Fig. 19. 


Medianer Sagittalschnitt durch den Kehlkopf von Rhinolophus hipposideros. Injektion 


Eiweiss-Tusche. Die Venen schwarz. Vergr. 30. B. ph. Bursa pharyngea, Ca. ar. 
. Cartilago arytaenoidea, Ca. er. Cart. ericoidea, Ca. th. Cart. thyreoidea, Ep. Epiglottis, 
Lar. Larynx, Oe. Oesophagus, Os by. Os hyoideum, Os sph. Os sphenoideum. 


zur Ausbildung gelangt; die beiden Kopfhälften sind nur durch 
die pharyngo-laryngealen Venenplexus, welche sich auch in die 
Pharynxtonsille erstrecken, in Verbindung gebracht. 

Im Larynx ist die Entwickelung von kavernösem Ge- 
webe sehr auffallend. Es besteht aus relativ weiten, von 


Trabekeln und Septen durchzogenen Bluträumen; glatte Musku- 


328 O0. GROSSER, 


latur findet sich sowohl in der Wand, als in den Septen, wenn 
auch in mässiger Menge. Diese Bluträume finden sich beson- 
ders an der ventralen und dorsalen Wand des Kehlkopfes. 
Auf einen derselben hatte ich schon früher (21, S. 49) Gelegen- 
heit, hinzuweisen; er liegt zwischen Epiglottis und Hyoid (Sinus 
hyo-epiglotticus). Seine Breite entspricht ungefähr dem Ab- 
stande der Arcus palato-pharyngei von einander, seine Höhe 
nahezu der Gesamthöhe des Epiglottisknorpels. Er wird von 
der Sehne des Musc. hyoglossoepiglotticus, die sich an die Spitze 
der Epiglottis begiebt, durchsetzt, und ist seiner Funktion nach 
vielleicht als ein Stützorgan für die Epiglottis, als ein Ersatz 
des an der Basis defekten Epiglottisknorpels aufzufassen. Der 
Abfluss dieses Sinus liegt zwischen Schildknorpel und grossem 


Zungenbeinhorn. 


Ein zweiter Blutraum erstreckt sich an der ventralen Fläche 
dies Larynx vom kranialen Rande des Schildknorpels bis an den 
Rineknorpel; hier teilt er sich in zwei Venen, die an der me- 
dialen, inneren Seite der Schildknorpelplatten emporziehen und 
über deren kranialen Rand hinweg sich mit dem Abflusse des 
erstgenannten Sinus verbinden. Durch ein unvollständiges, 
medianes Septum wird dieser Sinus laryngeus ventralis strecken- 
weise in zwei Hälften geteilt; er füllt die Incisur, welche zwi- 
schen beiden Schildknorpelplatten an deren kaudalem Rande 
besteht, zum Teil aus. 


Ein dritter, der ausgedehnteste dieser Sinus, liegt an der 
ventralen Fläche der Ringknorpelplatte, also dorsal vom Cavum 
laryngis (Sinus laryngeus dorsalis) !). Er reicht von den (unter- 
einander verschmolzenen) Basen der Aryknorpel bis in die von 
Robin (64) beschriebenen Schallblasen des Larynx und deckt 


von der ventralen Seite her eine streifenförmig in der Median- 


1) Der Sinus ist auch in Textfigur 20 und in Tafel III, Fig. 18 meiner 
früheren Abhandlung (21) zu sehen, aber nicht bezeichnet. 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 329 


linie vor dem Ringknorpel angeordnete Schleimdrüsengruppe 
(vergl. Textfigur 19), deren Ausführungsgänge den Blutraum 
auf dem Wege von Trabekeln durchsetzen. Einzelne Drüsen- 
schläuche sind ringsum von dem kavernösen Gewebe umgeben. 
Dessen Abfluss liegt am kranialen Ende und verbindet sich als- 
bald mit dem der anderen Sinus. Die so entstandene sehr kräftige 
V.laryngea verläuft darsal resp. kranial von den beiden Zungen- 
beinhörnern in der oralen Wand der Bursa pharyngea zur 
V. jugularis externa. 

Die Nasenhöhle der Rhinolophiden besitzt im Vestibulum 
sehr reiche Venennetze, welche die ganze Wand bekleiden und 
besonders im vorderen Abschnitte des Maxilloturbinale und 
im Nasoturbinale grosse kavernöse Räume bilden. (Siehe meine 
Darstellung der Nasenhöhle (21) und die dort gegebene Text- 
figur 15). Diese Venennetze erstrecken sich auch in Sinus 
frontalis und maxillaris, bekleiden den kaudalen Abschnitt 
des Maxilloturbinale sowie dessen Fortsatz, der in den Naso- 
pharyngealraum ragt (Textfigur 20), ferner den zahnartigen 
Fortsatz, der von der Lamina terminalis ausgeht. Der obere 
Nasenraum, die Pars respiratoria, ist selbstverständlich wieder 
frei von Schwellgewebe, mit Ausnahme eines ganz kleinen Ab- 
schnittes vorne an der Lamina terminalis. 

Dagegen erstreckt sich das Schwellgewebe auch über den 
ganzen Umfang des Anfangsteiles des Nasopharyngealraumes 
(Textfigur 20), um weiter rückwärts sich in einen medianen 
Venenplexus an der Dorsalseite dieses Raumes jortzusetzen 
(Taf. XXU/XXII, Fig. 42). Dieser Plexus hängt kaudalwärts mit 
den Venen der Pharynxwand und der Pharynxtonsille zusammen. 

Wohl der Hauptabfluss der Nasenvenen liegt aber etwa 
zwischen vorderem und mittlerem Drittel des Nasopharynx, wo 
sich eine Öffnung im Knochen, wohl zwischen Oberkiefer und 
Gaumenbein, befindet (Foramen sphenopalatinum); durch diese 
gelangt die ableitende Vene zur V. infraorbitalis. Durch diesen 


330 O0. GROSSER, 


mächtigen Zufluss verstärkt, wendet sich diese Vene, wie 
erwähnt (S. 325, Anm.), unterhalb des Jochbogens zur V. 
facialis anterior, während nur ein schwächerer Ast bei der Arterie 
verbleibt. 

Entwickelung der Kopfvenen. Die Entwickelung der 
Kopfvenen schliesst sich fast durchwegs den von Salzer (67) 
bei anderen Säugetieren (Meerschweinchen, Katze, Mensch) ge- 


Fig. 20. 


Querschnitt der Nasenhöhle von Rhinolophus hipposideros in der Region des 

3. Molaris. Injektion Eiweiss-Tusche. Die Venen schwarz. Vergr. 15. A. io. Art. 

infraorbitalis, C. nph. Cavum nasopharyngeum, Co. III, IV Conchae ethmoidales, 
Mol. III Dens molaris III, Mt. Maxilloturbinale. 


machten Befunden an. Auch die Chiropteren besitzen, wie das 
Meerschweinchen, ein Foramen jugulare spurium — aber auch 
hier lässt sich nachweisen, dass dasselbe nicht, wie Luschka 
(48, 49) annimmt, eine primäre, sondern eine in relativ spätem 
Embryonalstadium entstandene tertiäre Venenbahn enthält. 
Unter meinen Embryonen findet sich keiner, der jung genug 
wäre, um die allerersten, primären Venenverhältnisse zu zeigen; 
nach Analogie mit anderen Säugern (Salzer) muss ich an- 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 331 


nehmen, dass ursprünglich die V.cardinalis anterior medial 
von allen Hirnnerven und dem Labyrinthbläschen liegt. 

Bei dem jüngsten Embryo, welcher Salzers Stadium der 
Figur 2 entspricht (Rhinolophus Embryo I, 4°/, mm), ist die 
vordere Kardinalvene nur mehr im Bereiche des Trigeminus, 
des Hypoglossus und kaudal von dem letzteren erhalten; lateral 
vom 7. bis 11. Hirnnerven finden wir die V. capitis lateralis. 

Diese ist bei den zwei nächstälteren Embryonen (II und III, 
6'!/;,mm, Taf. XXT/XXII, Fig. 48) auch im Bereiche des Hypoglossus 
bereits zur Ausbildung gelangt. Hier lässt sich auch schon die 
Schädelkapsel erkennen; die V. cardinalis (entstanden aus einem 
ventralen Aste: der paarigen Anlage des Sinus sagittalis und 
den Orbitalvenen) verlässt zwischen Trigeminus und Facialis, 
dem letzteren Nerven angeschlossen, den Schädel und gelangt 
als V. capitis lateralis im Dache der Paukenhöhle kaudalwärts. 
Sie verbindet sich mit einer Hirnvene, die kaudal-lateral vom 
Vagus den Schädel verlässt. Ihre Homologie s. bei Gaupp (14a). 

Nun bildet sich (wohl in der von Salzer beschriebenen 
Weise) die Verschiebung des Sinus sagittalis an die laterale Seite 
des Trigeminus, und damit das Änfangsstück des Sinus trans- 
versus aus (Vespertilio murinus, Embryo I, 9!/, mm), dann 
der Venenring um die Labyrinthkapsel (bei Rhinolophus, Em- 
bryo IV, 7!/, mm, im Entstehen begriffen, bei Vespertilio, Em- 
bryo II, 10!/, mm vorhanden); nun obliteriert die V. capitis 
lateralis zwischen Facialis und Vagus, und das Hirnblut fliesst 
ausschliesslich durch den Sinus transversus resp. sigmoideus und 
das Foramen jugulare verum ab, lateral von der Vagusgruppe 
(Rhinolophus, Embryo V, 7'/, mm, Vesperugo pipistrellus Em- 
bryo I und H, 8!/, und 11!/, mm). 

Dieser Zustand erhält sich ziemlich lange; nur zeigt sich 
bei dem letztgenannten Embryo bereits ein Ast der V. jugularis 
externa (deren Entstehung siehe unten), der oral von der La- 
byrinthkapsel verläuft und dorsal von ihr sich an den Sinus 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. LV. Heft. (17. Bd., H. 2). 22 


332 O. GROSSER, 


transversus anlegt, aber noch ohne sich mit ihm zu verbinden. 
Erst bei Vesperugo pip. Embryo I (13 mm) ist diese Verbin- 
dung eingetreten, das Emissarium temporale gebildet. Immer 
noch überwiegt aber die V. jugularis interna. Das Emis- 
sarium sphenoidale stellt zu dieser Zeit nur eine feine Vene 
dar. Erst in noch späteren Stadien der Entwickelung gewinnen 
diese Emissarien das Übergewicht über die V. jugularis interna 

Nach Verschmelzung der paarigen Sinus sagittales be- 
sitzen die Embryonen ein unpaares Längsgefäss über dem Zwischen- 
hirn; gleichzeitig mit dieser Verschmelzung gelangt aber auch 
über dem Mittelhirn (Vesperugo pipistrellus Embryo I, 8’/s mm) 
ein longitudinal verlaufendes medianes Gefäss zur Ausbildung, 
dessen paarige Abflüsse vorne mit denen des Sinus sagittalis 
sich vereinigen, rückwärts vor der Kleinhirnanlage auseinander- 
weichen, kaudal von den Rautenhirnohren herabziehen und 
kaudal vom Labyrinth sich in die Vene ergiessen, welche mit 
dem Vagus aus dem Schädel austritt, und in welche auch der 
innere Schenkel des Venenringes um die Labyrinthkapsel mündet. 
Bei dem nächst älteren Embryo (II, 11'/s; mm) derselben Art ist 
der kaudale Abfluss des medianen Gefässes bereits geschwunden, 
bei einem noch älteren Embryo (III, 13 mm) entspricht das- 
selbe bereits dem definitiven Zustande, nämlich der vorstehend 
(S. 322) als V. longitudinalis mesencephali bezeichneten 
Vene. 

Nach seiner Lage und der Zeit seines Auftretens (nach dem 
Sinus sagittalis) ist das Gefäss wohl dem gleichnamigen bei 
Reptilien (22) homolog; bei diesen persistiert es gleichfalls im 
ausgewachsenen Zustande. Sein kaudaler Abfluss ist allerdings 
hinter das Labyrinth verschoben worden, was mit dem Wachs- 
tum der rostralen Hirnabschnitte und der stärkeren Ausbildung 
der Brückenbeuge zusammenhängen mag. Beim Meerschweinchen 
scheint es nicht zur Ausbildung zu gelangen; wenigstens macht 
Salzer darüber keine Angaben. Sein Auftreten ist wohl über- 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 333 


haupt an Kleinheit der Hemisphären des Gehirnes gebunden: 
wenn diese das Mittelhirn überlagern, wird das Gefäss unterdrückt. 

Die Orbitalvenen münden bei Rhinolophus Embryo I—IV 
in das Anfangsstück der V. cardinalis, gelangen also in die 
Schädelkapsel; bei Vespertilio Embryo I findet sich aber bereits 
eine Anastomose zu der inzwischen entstandenen V. jugularis 
externa, und bei Rhinolophus V und Vespertilio II erfolgt der 
Abfluss des Blutes der Orbita ausschliesslich durch die V. jugu- 
laris externa; die Ablösung der Orbitalvenen von der Kardinal- 
vene erfolgt also relativ viel früher, als Salzer dies für das 
Meerschweinchen fand. Später (Vesperugo Embryo II und III) 
gewinnen (diese Venen wieder Verbindungen mit den Hirnsinus, 
es entsteht (Salzer) der Sinus cavernosus uud petrobasilaris. 

Bei jungen Embryonen (Vespertilio I und II, Vesperugo |) 
nimmt die V, jugularis interna eine Vene auf, die aus dem 
Wirbelkanale stammt und diesen zwischen Atlas und Epistropheus 
verlässt; bei älteren Embryonen (Vesperugo II und III) und den 
erwachsenen Exemplaren ist dieser Abfluss nicht mehr nachzu- 
weisen. Das Blut fliesst später durch die V. vertebralis, welche 
erst bei relativ weit vorgeschrittener Entwickelung als Begleitvene 
der Arterie entsteht, ab. Auch beim Meerschweinchen scheint der 
Abfluss der Wirbelvenen, nach Salzers Zeichnungen zu urteilen, 
primär in die V. jugularis interna zu münden; doch fehlen im 
Texte Angaben über „diesen Punkt. 

Die Venenbahn des Kiemenbogenapparates (Tafel 
XXIUXXII Fig. 48 u. Textfig. 4—7) besteht bei jungen Embryonen 
von Rhinolophus (Embryo I—III) aus einer medianen Längsvene, 
nahe der ventralen Fläche des Mandibular- und Hyoidbogens, 
die sich am kaudalen Ende in zwei symmetrische Schenkel spaltet. 
Jeder derselben weicht stark lateralwärts ab, nimmt in den Seiten- 
teilen der Bogen feine Zuflüsse auf und mündet lateral vom 
Aortenbogensysteme in die vordere Kardinalvene. Später ist 
das Gefäss nicht mehr nachweisbar: ein Teil desselben wird 
vielleicht in die V. jugularis externa einbezogen. 


22* 


334 0. GROSSER, 


B. Makrochiroptera. 


Die beiden untersuchten Gattungen stimmen, wie es scheint, 
vollständig miteinander überein; doch stützt sich die nachstehende 
Darstellung in Bezug auf die Venen der Schädelhöhle haupt- 
sächlich auf die Befunde bei Pteropus, betrefis der extrakra- 
niellen Venen auf Cynonycteris. Im ganzen unterscheiden sich 
diese Venen wenig von denen bei Vespertilioniden. 

Wieder bestehen drei Hauptabflussbahnen des Blutes aus 
dem Schädel. Von diesen gelangt die orale, das Emissarium 
sphenoidale, welches aus dem Sinus sagittalis hervorgeht, durch 
die Fissura orbitalis!) an die untere Fläche der Schädelbasis ; 
von hier verläuft die V. fossae pterygoideae wieder lateral von 
den Mm. pterygoidei und dem Trigeminus an die mediale Seite 
des Unterkiefers, um sich alsbald mit der Vene des Foramen 
jugulare spurium, dem Emissarium temporale, zur V. jugularis 
externa zu verbinden. 

Der Sinus transversus steigt nicht mehr gerade zum Foramen 
jugulare spurium herab, sondern ist etwas kaudalwärts ver- 
schoben; er trifft etwa auf die Mitte des oberen Bogenganges, 
resp. des diesem angeschlossenen Sinus (sigmoideus). So giebt 
das Verhalten der Pteropiden einen Fingerzeig, wie das Foramen 
jugulare spurium bei fortschreitendem Wachstum der Hemi- 
sphären wieder zur ungünstigeren Bahn werden kann, und wie 
das ursprünglichere Verhalten, Abfluss des Hirnblutes durch 
das Foramen jugulare verum, wieder angebahnt wird. Das 
Bild erinnert an Omithorhynchus (Hochstetter, 28); nur ge- 
langt bei diesem der vordere Abfluss des Sinus transversus 
nicht ins Foramen jug. spurium, sondern zur V. capitis lateralis. 

Parallel mit dem duralen Sinus transversus besteht wieder 
ein diploötischer Kanal; doch führt dieser nur das Blut der 


1) Bei Vespertilioniden durch eine eigene Öffnung, pag. 320. 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 335 


tiefen Temporalvenen (sowie wahrscheinlich Blut aus dem Knochen) 
und besitzt in der Richtung gegen den Sinus sagittalis keine 
Verbindung mit den Hirnvenen. Vergl. Hyrtl, cit. auf S. 316. 

Im Sinus sigmoideus fliesst das Blut wohl von der Ein- 
mündung des Sinus transversus nach beiden Seiten ab. Nasal- 
wärts endet der Sinus am Foramen jugulare spurium, welches 
wie bei Mikrochiropteren ein Foramen postglenoidale ist. (Ent- 
wiekelungsgeschichtlich ist dieser nasale Teil des Sinus als tertiäre 
oder eigentlich quartäre Bahn dem kaudalen Teile natürlich 
nicht gleichwertig.) Das Emissarium temporale ist relativ etwas 
schwächer, als bei Mikrochiropteren, dafür aber ist der Abfluss 
des kaudalen Teiles des Sinus sigmoideus, die V. jugularis interna, 
relativ stärker. Sie nimmt auch wieder den ziemlich starken 
Sinus petrobasilaris auf, der sich in den kräftigen Sinus caver- 
nosus fortsetzt; dieser wird von der Carotis durchbohrt. Hinter 
der Hypophyse liegt ein breiter Sinus intercavernosus. 

Die extrakraniellen Venen, die V. transversa retropharyngea, 
die V. jugularis interna und externa, verhalten sich fast genau 
so wie bei Vespertilio. Doch ergiesst sich die V. cephalica 
nach Aufnahme einiger Zweigchen aus den Speicheldrüsen und 
vom Musc. pectoralis maior hier in die V. jugularis externa. 


2, Vena subelavia und ihre Wurzeln, 
A. Mikrochiroptera. 


Material. Von der Achselhöhle proximalwärts liessen sich 
wenigstens die Hauptvenenstämme der grösseren Arten durch 
Injektion und Präparation darstellen; die Venen der Extremität 
wurden auf Querschnittreihen (vgl. diesbezüglich Seite 265) 
untersucht. 

Vespertilioniden. Die Hauptarterien der Extremität 
werden nur von einfachen Venen begleitet; nur streckenweise, 


336 OÖ. GROSSER, 


und namentlich an den feineren Arterien, findet sich eine zweite 
feinere Begleitvene. 

Am Vorderarme (Textfigur 12, Seite 269) ist eine kräf- 
tige V. mediana, welche in der Nähe des Ellbogengelenkes die 
V. interossea aufnimmt, und die (streckenweise doppelte) V. ra- 
dialis (superficialis) zu finden; in der Nähe der Ellbogengegend 
kommt hierzu noch die an der radialen Seite des Vorderarmes 
wurzelnde starke V. radialis accessoria. Am Oberarm (Text- 
figur 21) zeigt der Querschnitt zwei starke Venen, welche in das 
grosse (refäss- und Nervenpacket eingeschlossen sind: die V. bra. 
chialis als Fortsetzung der V. mediana und die V. radialis ac- 
cessoria, welche mit der Arterie zwischen Bicepssehne und 
Knochen an die ulnare Seite des Oberarmes gelangt. Ausser- 
dem sind einige feinere Bahnen neben den kleineren Arterien 
vorhanden: zwei Vv. radiales superficiales, die V. nutritia humeri 
und collateralis radialis und eine starke und eine schwache V. ul- 
naris. Die Venen wiederholen, wenn auch weniger ausgespro- 
chen, den Typus der Arterien: kräftige, einander parallele Stämme 
ohne Anastomosen -—— doch sind hier für vier Arterien nur zwei 
stärkere Venen in dem Gefäss- und Nervenpaket des Oberarmes 
vorhanden. 


Hier möge auch die Gefässverteilung in den langen Röhren- 
knochen (Humerus, Radius, Femur und Tibia; Textfigur 11—-14) 
kurz Erwähnung finden. Der Schaft derselben besitzt immer einen 
weiten Markraum, um welchen die Lamellen konzentrisch angeordnet 
sind; Haverssche Kanäle kommen bei Vesperugo überhaupt nicht, bei 
Rhinolophus nur nahe den Gelenksenden, wo bei allen Formen auch 
Spongiosa auftritt, vor. Im Markraume liegt nun central oder etwas 
gegen die Peripherie verschoben eine relativ starke Längsvene (V. cen- 
tralis), der sich die A. nutritia anschliesst; diese zerfällt dabei in 
einen auf- und einen absteigenden Stamm. Die Längsvene steht in 
der Nähe der beiden Enden des Knochens mit den äusseren Venen 
in Verbindung. Die feineren Gefässe des Markes sind mehr oder 
weniger deutlich radiär um die Centralvene angeordnet. 


Am kranialen Flughautrande findet sich ausserdem die kräf- 
tige V. cephalica, die schon Hyrtl (34) beschrieben hat. Sie 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 237 


geht aus der arterio-venösen Anastomose am Endgliede des 
Daumens hervor (vgl. den Abschnitt über diese Anastomosen), 
verläuft kaudal von der Sehne des Muse. oceipito-pollicalis (S. 268, 
Anm.) ohne Zuflüsse über das Propatagium (Taf. XV/XVI, Fig. 17), 
dann über den vereinigten Muse. deltoideus und pectoralis maior 
und mündet nach Aufnahme einiger kleinerer Vv. pectorales 
oberhalb der Clavicula in die V. subelavia, knapp neben der 
V. jugularis externa (Fig. 33). 

Die übrigen Armvenen vereinigen sich etwa am axillaren 
Rande des Muse. pectoralis maior zur V. axillaris. Deren 
Zuflüsse entsprechen durchwegs der arteriellen Verzweigung 
(s. diese); die Vene zieht unterhalb der Clavicula hinweg, ver- 
läuft als V. subelavia nach Aufnahme der V. cephalica und 
jugularis externa zwischen Musc. sternocleidomastoideus und 
den Rudimenten des Muse. scalenus antieus über die erste Rippe 
und vereinigt sich nach Aufnahme der kräftigen V. mammaria 
interna und der V. vertebralis mit der V. jugularis interna zur 
V. anonyma, resp. cava anterior. 

DieV.mammaria interna (Taf. XV/XVI, Fig. 22) verzweigt 
sich wie die gleichnamige Arterie. Sie beginnt am Muse. reetus 
abdominis, zieht am medialen Rande der Arterie längs des 
Sternum empor, nimmt hier vordere Interkostalvenen auf und 
bezieht schliesslich noch einen starken Zweig vom Muse. pecto- 
ralis maior. Auf dem Manubrium sterni und der ersten Rippe 
liegt sie kranial von der Arterie. 

Rhinolophiden. Am Vorderarm findet sich wieder eine 
kräftige V. mediana, welche die V. interossea und den Abfluss 
der centralis radii aufnimmt, und eine schwächere V. radialis. 
Diese wird in der Ellbogengegend durch Aufnahme der Muskel- 
venen des lateralen Epicondylus, dann durch den distalen Ab- 
fluss der V. centralis humeri gleichfalls sehr stark, anastomosiert 
mit der V. collateralis radialis und gelangt wie die A. radialis 
der Rhinolophiden zwischen Bicepssehne und Knochen an die 


338 O0. GROSSER, 


ulnare Seite des Humerus. (Sie entspricht also wie die Arterie 
dem accessorischen radialen Gefässe der Vespertilioniden.) Am 
Oberarme finden wir in dem gemeinsamen Gefäss- und 
Nervenpackete nur die genannten zwei kräftigen Venen; die 
A. interossea besitzt hier keine eigene Vene. Ausserdem zeigt 
der Oberarmquerschnitt eine (einzige) kräftigere V. ulnaris und 


die bereits erwähnte feine V. collateralis radialis. 


V. cephalica, axillaris und subelavia sowie deren Äste unter- 
scheiden sich nicht von denen der Vespertilioniden. 


Entwickelung der Venen der oberen Extremität. 
Über diese Frage geben die Serien von Rhinolophus ziemlich 
vollständigen Aufschluss; der Entwickelungsgang unterscheidet 
sich nur wenig von dem Paradigma, wie es Hochstetter (26) 
für das Kaninchen aufgestellt hat. 


Bei dem jüngsten Embryo (Il, 14°/« mm) ist die Randvene 
der Extremität vollständig geschlossen; im Bereiche der Daumen- 
anlage ist der Randsinus etwas von der Peripherie abgewichen. 
Die stärkere ulnare Randvene verläuft typisch, am Oberarme 
der Arterie angeschlossen, dann dorsal von dieser und dem Plexus 
brachialis, und mündet kranial von demselben, gegenüber dem 
Ductus Cuvieri, in die Vereinigungstelle der beiden Kardinal- 
venen; knapp daneben mündet die radiale Randvene in die 
vordere Kardinalvene. Eine Seitenrumpfvene ist nicht zu sehen. 


Bei dem Embryo II (6!/ı mm) ist die radiale Randvene im 
Bereiche des freien Teiles der Extremität schon verschwunden, 
ein Rudiment der Vene ist vielleicht noch in dem auf Taf. XXI/XXLI, 
Fig. 45 dargestellten kurzen Venenstämmchen (R. Rv.) zu sehen. 
Der Randsinus der Hand ist stellenweise undeutlich, die ulnare 
Randvene unverändert. 


Bei dem etwas weiter entwickelten Embryo III (6!/ mm) 
ist ventral vom Plexus brachialis eine feine kollaterale Bahn 
mit Mündung in die vordere Hohlvene zu sehen. 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 339 


Bei Embryo IV (7!/ı mn) ist der Randsinus der Hand wieder 
deutlich, wenn auch an der Kuppe der ersten zwei Finger fast 
kapillar. Er hat wieder nach beiden Seiten Abflüsse erhalten: 
durch die ulnare Randvene (deren Oberarmstück jetzt ventral 
vom Plexus brachialis liegt) und eine neue Vene, welche in 
ihrem distalen Stücke auf der dorsalen Fläche der Extremität, 
aber ganz nahe an deren radialem Rande, liegt und weiterhin 
sich (am Oberarme) dem Rande selbst anschliesst; sie verläuft 
über die Anlage der Clavicula hinweg und mündet in die vordere 
Kardinalvene (Anlage der V. cephalica). 

Embryo V (7!/a mm) zeigt neuerlich einen Fortschritt in 
der Ausbildung dieser Gefässe. Der Randsinus ist über der 
Kuppe der Daumenanlage unterbrochen, sonst aber vorhanden, 
und setzt sich in die ulnare Randvene fort; von der Daumen- 
wurzel kommt die V. cephalica, welche am Rande der Flug- 
hautanlage verläuft und kranial von der Clavieula zusammen 
mit der V. jugularis externa in die V. jugularis interna mündet. 
Begleitvenen der Arterien sind am Oberarm schon vorhanden, 
am Vorderarm fehlen sie noch. 

Der jüngere Embryo von Vespertilio murinus (I, 9'/« mm) 
entspricht in seiner Entwickelung etwa dem vorhin beschriebenen 
Embryo IV. Er besitzt eine vollständige, ununterbrochene Rand- 
vene der Extremität, deren radialer Abfluss aber durchaus am 
Rande der Flughautanlage gelegen ist und kranial von der Clavi- 
cula sich mit der V. jugularis externa verbindet, um in 
die innere Jugularvene zu münden (V. cephalica). Die ul- 
nare Randvene wird wieder in der Ellbogengegend zur V. bra- 
chialis, die (bereits) ventral vom Plexus brachialis liegt. Begleit- 
venen der Arterien fehlen. In die V. brachialis mündet eine 
im Ansatze des Plagiopatagiums an den Thorax aufwärts ver- 
laufende feine Vene — vielleicht ein Rest der Seitenrumpfvene. 

Embryo II derselben Art (10'!/k mm) weist nur sehr geringe 
Unterschiede auf. Der Randsinus der Hand ist stellenweise bis 


340 0. GROSSER, 


auf kapillare Gelässe reduziert, die Vene der Rumpfwandung 
in eine Reihe von unregelmässigen, feinen Lumina zerfallen. 
Die A. radialis superficialis und accessoria besitzen am Ober- 
arme je eine feine Begleitvene, die übrigen Arterien noch nicht. 

Der in seiner Entwickelung beträchtlich weiter vorgeschrittene 
Embryo I von Vesperugo pipistrellus (8Y/» mm) zeigt bereits an- 
nähernd definitive Verhältnisse. Die Vene des radialen Flug- 
hautrandes kommt von der Anlage des Daumens, welche sehr 
gefässreich ist; Randsinus und Vorderarmschnitt der ulnaren 
Randvene sind verschwunden, und die Arterien besitzen ihre 
Begleitvenen. Doch sind dieselben durchwegs nur in einfacher 
Zahl vorhanden. 

An diesem Zustande hat sich selbst bei einem Embryo von 
16 mm derselben Art, von dem die Flügel geschnitten wurden, 
und bei dem die Muskeln deutlich geschieden, die Diaphysen 
der Knochen ossifiziert sind, noch nichts geändert. Erst später 
entsteht die Anastomose zwischen A. mediana und V. cephaliea, 
sowie die zweite Begleitvene mancher Arterien; und durch Ver- 
schiebung der Mündungsstellen der äusseren Jugularvene und 
der V. cephalica von der V. jugularis interna auf die V. sub- 
clavia wird auch hierin der definitive Zustand hergestellt. 

Die erste Anlage der Extremitätsvenen ist dieselbe wie beim 
Kaninchen: ein geschlossenes Randgefäss; die radiale Randvene 
geht sehr bald zu Grunde. Das Verhalten des Randsinus der 
Hand weist aber einen Unterschied gegenüber dem des Kanin- 
chens auf; er erhält sich auffallend lange, wenn die Finger be- 
reits zu erkennen sind, und setzt sich mit einer neu entstandenen 
radialen Vorderarmvene wieder in Verbindung. 

Diese wird nicht wie beim Kaninchen an der Aussenfläche 
der Extremität, sondern an deren radialem Rande — bei Rhino- 
lophus allerdings etwas auf die Aussenfläche verschoben — an- 
gelegt. Ein Stadium, in welchem diese neue Vene in der Ell- 


bogengegend in die V. brachialis gemündet hätte, konnte ich 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 341 


bei Chiropteren nicht beobachten; es scheint vielmehr, dass die 
Vene sofort in den radialen Rand des Propatagiums gerückt 
und bis zur Einmündung in die V. jugularis interna auf einmal 
gebildet wird. Obwohl nun diese Entstehungsweise ebenso wie 
die Verbindung mit dem Randsinus nicht mit dem Verhalten 
der V. cephalica des Kaninchens übereinstimmt, möchte ich das 
Gefäss doch als solche auffassen, da wenigstens sein proximales 
Ende dieselbe Lage einnimmt und auch das Ursprungsgebiet 
(dorsale Fläche des Daumens) wenigstens teilweise mit dem der 
V. cephalica übereinstimmt. Ebenso der Zeitpunkt der Ent- 
wickelung, demzufolge die Vene jedenfalls als eine sekundäre 
im Sinne Hochstetters aufzufassen ist. Später tritt sie aller- 
dings ausschliesslich in den Dienst einer den Chiropteren eigen- 
tümlichen Einriehtung, der arterio-venösen Anastomose; und da- 
durch mag auch ıhre Entwiekelung kainogenetisch verändert 
worden sein. 

Von den primären Venen der Extremität bleibt bei Chiro- 
pteren nur die V. brachialis vom Ellbogen an erhalten; das 
Vorderarmstück der ulnaren Randvene verschwindet. Wahr- 
scheinlich ist die Ursache hierfür in der Entwickelung der Flug- 
haut zu suchen; das venöse Blut sucht geschütztere Bahnen auf 
und findet diese in den tertiären Venen neben den Arterien. 


B. Makrochiroptera. 


Bei Pteropus und Cynonycteris ist das Verhalten der V. sub- 
clavia dem bei Mikrochiropteren ganz analog. Die Armvenen 
vereinigen sich beim Eintritte in die Axilla zur V. axillaris, welche 
einige Vv. bieipitales, die V. subscapularis, thoracalis lateralis 
(welche dem Verlaufe der gleichnamigen Arterie, dorsal vom 
Plexus brachialis, nicht folgt, sondern auf dem kürzesten Wege 
zum Hauptstamme zieht), dann einige kräftige Vv. pectorales 
(thoracales anteriores) auf, wird unter der Clavieula zur V. sub- 


342 0. GROSSER, 


clavia, kreuzt die erste Rippe und vereinigt sich gerade in der 
Scalenuslücke !) oder selbst erst am medialen Rande der Rippe 
mit der V. jugularis externa. Diese ist ihr an Kaliber sogar 
überlegen; sie nimmt die V. cephalica auf, welche wie bei Mikro- 
chiropteren verläuft. Nun mündet noch die V. mammaria in- 
terna und vertebralis in die Subelavia, bevor sich dieselbe mit 
der V. jugularis interna zur V. anonyma (resp. V. cava superior) 
verbindet. 


Bei Pteropus medius bilden nach Alcock (1) die beiden 
Jugularvenen mit der V. vertebralis einen gemeinsamen Stamm, 
der sich mit der V. subelavia zur V. cava superior vereinigt; 
diese nimmt dann ausser der V. azygos und kleinen mediasti- 
nalen Gefässen rechterseits eine V. mammaria communis auf. 
Die linke V. mammaria interna schliesst sich nämlich in der 
Höhe des ersten Interkostalraumes hinter dem Sternum der rechten 
an. Bei Pteropus edulis hingegen findet auch Alcock getrennte 
Mündungen der Mammarvenen beiderseits. 


3. Vena azygos und hemiazygos. Die Wirbelvenen. 


A. Mikrochiroptera. 


Vespertilioniden. Die V. azygos ist ganz allgemein 
viel schwächer entwickelt als die V. hemiazygos. Rechterseits 
liegt der Venenstamm in der Furche zwischen Wirbelkörper und 
Rippenköpfchen; linkerseits ist er (Taf. XV/XVI, Fig. 22) in 
seinem kaudalen Anteile (etwa von der 6. Rippe an) in den Ab- 
schnitt des Mediastinum verschoben, welcher dorsal von der Aorta 
liegt. Beiderseits kreuzen die Stämme die Interkostalarterien an 
deren ventraler Seite und verlaufen, am Lungenstiele angelangt, 
um dessen kraniale Fläche zur V. cava superior. 


!) Ein Muse. scalenus anterior fehlt. 


Zur Anatomie u. Entwiekelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 343 


Die Interkostalvenen liegen überall am kranialen Rande der 
Arterien, zwischen diesen und den Rippen. Nun vereinigen sich 
in dem der Figur 23 (Taf. XV/XV]) zu Grunde gelegten Falle 
(Vesperugo noctula) rechts die zweite bis sechste Interkostalvene 
zur V. azygos. Die siebente und achte sowie die neunte und 
zehnte ') (bei anderen Arten auch die elfte) vereinigen sich paar- 
weise und stehen je durch eine Queranastomose, welche dorsal 
von der Aorta den Wirbelkörpern aufliegt, mit der V. hemiazygos 
in Verbindung; in anderen Fällen verlaufen sie jede für sich 
zur anderen Seite. Die Hemiazygos sammelt ausserdem das Blut 
sämtlicher linksseitiger Interkostalvenen, also im ganzen aus 
13 Interkostalräumen, während der rechten nur fünf zufallen. 

Interkostalvenen des ersten Interkostalraumes scheinen eben- 
so wie die typischen Interkostalarterien dieser Stelle zu fehlen; 
das Blut gelangt in die V. mammaria interna. Im Lumbalbereich 
finden sich neben den Aa. lumbales descendentes auch Vv. lum- 
bales ascendentes?) (Fig. 22); sie erreichen das Zwerchfell nicht, 
sondern sammeln das Blut bloss von der hinteren Thoraxwand, 
die, wie schon mehrfach erwähnt, wegen der Tiefe der Pleura- 


sinus auf die Lendenwirbelsäule übergreift. 


Die 9. bis 11. Interkostalvene bezieht Blut auch vom Zwerch- 
felle, da wo dieses sich an der betreffenden Rippe ansetzt (Tafel 
XV/XVI, Fig.24). Doch durchbrechen auch diese Venen dasZwerch- 
fell nicht mit irgendwie nennenswerten Ästen. Das System der 
Azygos und der vorderen Hohlvenen überhaupt hat beim aus- 
gewachsenen Thiere keine Verbindung mit dem Bereiche der 
hinteren Hohlvene, ausser etwa durch die Wirbelvenen, welche 
bei Vespertilioniden ähnlich angeordnet sind wie bei Rhinolo- 


1) Bei Vesperugo noctula fehlt, wie eine Arterie, auch eine Vene für die 


elfte Rippe. 
2) Ihre Homologie mit den gleichnamigen Venen des Menschen muss 


dahingestellt bleiben. 


344 O0. GROSSER, 


phiden, aber lange nicht jene Stärke und Bedeutung erlangen, 
wie bei diesen. (S. den folgenden Abschnitt.) 

Rhinolophiden. Untersucht wurden beide Arten mit 
gleichem Ergebniss; hier wurde wegen der Kleinheit der Ver- 
hältnisse von der Präparation der Azygos Abstand genommen. 
Nach Injektion mit Eiweiss-Tusche (20), welche Masse in die 
Venen übertritt, wurden Schnittserien (im ganzen fünf) durch 
die hintere Thoraxwand, an der die Aorta (in einem Falle auch 
die Hohlvenen, Herz und Lungen) belassen war, angefertigt. 

Bei der Durchsicht der Serien zeigte sich nun, dass von 
der V. azygos nur ein ganz kurzes Rudiment erhalten bleibt, 
ja dass sie, wie es scheint, überhaupt fehlen kann, während die 
V. hemiazygos zwar bis an die Lendenwirbelsäule reicht, so 
weit wie die Pleurasinus, aber nur ein ganz schwaches Gefäss 
ist; sie nimmt nur das Blut der Wirbelkörper auf. Einzelne 
Anastomosen zu den Interkostalvenen mögen vorkommen; aber 
in der Regel münden diese in die mächtig entwickelten Venen 
des Wirbelkanales. Damit sind Verhältnisse hergestellt, welche 
an die Befunde beim Braunfisch [v. Baer (2)| und bei Bradypus 
und Choloepus [Hochstetter (23a)| erinnern. 

An den Wirbeln der Rhinolophiden fällt zunächst die Ent- 
wickelung des roten Knochenmarkes auf. Dasselbe schwindet 
auch bei alten Tieren nie ganz; bei schon ausgewachsenen Exem- 
plaren füllt es oft noch alle Zwischenräume zwischen den Spon- 
giosablättchen; es findet sich aber auch im Wirbelkanale selbst, 
wobei es durch Lücken in der inneren Kortikalschicht mit dem 
im Knochen gelegenen Marke vielfach zusammenhängt. Im 
Wirbelkanal liegt es zwischen der Dura und dem Knochen, an 
der dorsalen Seite des Rückenmarkes, und zwar in der oberen 
Brustregion in Form zweier Stränge von wechselnder Stärke, 
welche zu beiden Seiten in der Region der Intervertebrallöcher 
auch über die Zwischenräume zwischen den Wirbeln kontinuier- 


lich hinwegziehen (Texfigur 21, linke Seite); in der unteren 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 345 


Brust- und der Lendenregion verbinden sich «diese Stränge in 
der Mitte und bilden so eine kontinuierliche Schicht von Mark- 


Fig. 21. 


Querschnitt durch die Wirbelsäule von Rhinolophus hipposideros in der Mitte des 

Brustsegmentes. Vergr. 35. A. i. Art. intereostalis, A. sp. a. Art. spinalis anterior, 

G. sp. Ganglion spinale, L. 1. a. Ligamentum longitudinale anterius, M. o.r. Medulla 

ossium rubra, Med. Mediastinum postaorticum, N.i. Nerv. intereostalis, M. s. Medulla 

spinalis, R. a., R. p. Radices nerv. spin. ant. et post., V.h. Vena hemiazygos, V.i. 

Vena intercostalis, V.]l. e. v, Vena longitudinalis eanalis vertebralis, V. sp. p. Vena 
spinalis posterior, V. th. Vertebra thoracalis. 


gewebe an der dorsalen Seite der Cauda equina bis in den Sakral- 
kanal hinein (Textfigur 22). In der Halsregion beschränkt sich 


346 OÖ. GROSSER, 


das Markgewebe auf den Knochen selbst und dringt in den 
Wirbelkanal nicht ein. 


Im Marke des Wirbelkanales verläuft nun eine sehr mäch- 
tige V. longitudinalis canalis vertebralis; im Lendeniteile ist die- 


selbe einfach (Textfigur 22), median gelagert oder etwas zur Seite 


n 
Ned 
YV.hrı 


A.ph.i. 


Fig. 22. 


Querschnitt durch die Wirbelsäule von Rhinolophus hipposideros in der Höhe des 

zweiten Lendenwirbels. Vergr. 35. A. ph. i. Art. phrenica inferior, C. e. Cauda 

equina, D. Diaphragma, G. sp. Ganglion spinale, M. e. t. Muse. erector trunei, 

M.o.r. Medulla ossium rubra, Med. Mediastinum postaortieum, Sin. pl. Sinus pleurae, 
V. h. Vena hemiazygos, V. l. e. v. Vena longitudinalis canalis vertehralis, 


verschoben, dorsal von der Cauda equina gelegen. Im Brust- 
segmente wird die Vene doppelt (Textfigur 21) und verläuft 
jederseits hinter den Foramina intervertebralia. Hier nimmt 
sie die Interkostalvenen auf, welche durch die Zwischenwirbel- 
löcher, dorsal von den Nerven und Spinalganglien, in den Wirbel- 
kanal eintreten. Zwischen Brust- und Halswirbelsäule (das 


Segment scheint nicht konstant zu sein) verlässt sie den Wirbel- 
kanal und vereinigt sich mit der V. vertebralis, welche in die 
V. subelavia mündet. 

Entwiekelung der V.azygos. Die V. azygos (und hemi- 
azygos) ist, wie Hochstetter (27) zuerst exakt nachgewiesen 
hat, nur in ihrem kranialen Teile ein Rest der hinteren Kardinal- 
vene. Bei Vespertilio mur. Embryo I (9!/ı mm) sind die hinteren 
Kardinalvenen (die bei der Bildung der hinteren Hohlvene unter- 
brochen wurden, s. daselbst) nur etwa vom 8. Brustsegment (wie 
beim Kaninchen) kranialwärts zu sehen, beide in gleicher Länge; 
bei Embryo II (10'/; mm) ist die Azygos bereits kürzer, die 
Hemiazygos hat die kaudalen Interkostalvenen beider Seiten 
übernommen. Bei Rhinolophus Embryo V (7!/a mm) sind Azygos 
und Hemiazygos sehr zart, die letztere länger, aber nur über 
einige (Zahl nicht genau bestimmbar) Brustsegmente zu verfolgen. 
Bei den Embryonen von Vesperugo pipistrellus (I—III, 82, 11'/a, 
13 mm) bildet die V. hemiazygos vom 7. Brustwirbel kaudal- 
wärts streckenweise auf der Wirbelsäule Geflechte, welche von 
einzelnen Interkostalarterien durchbohrt werden; jain einem Falle, 
bei dem grössten Embryo, liegt eine Arterie ventral von der 
Vene — eine Varietät, welche an einem ausgewachsenen Mikro- 
chiropteren-Individuum zwar nicht beobachtet wurde, wohl aber 
bei Pteropiden vorkommt (s. diese) und sich aus der Neubildung 
des distalen Stückes der V. hemiazygos, welche bei der oben er- 
wähnten Geflechtbildung auf die dorsale Seite der Arterien über- 
gehen kann, erklärt. 


B. Makrochiroptera. 


Alcock (1) beschreibt bei Pteropus medius eine V. azygos 
maior, welche in die rechte obere Hohlvene mündet. Sie biegt 
in der Höhe des vierten Brustwirbels von der Wirbelsäule zur 
Hohlvene ab. Sie nimmt sämtliche Interkostalvenen beider Seiten, 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. LV. Heft. (17. Bd. H. 2), 23 


318 0. GROSSER, 
wobei die linksseitigen Venen über die Aorta herüberziehen, auf, 
mit Ausnahme der ersten und zweiten links, welche in die V. 
vertebralis münden. 

Mir stand je ein injiziertes Exemplar von Pteropus edulis 
und von Üynonycteris sp., an denen das in Rede stehende System 
gefüllt war, zur Verfügung. Pteropus verhielt sich wie dies 
Alcock beschreibt; nur zeigte sich linkerseits ein Rudiment der 
V. hemiazygos als Verbindungsstück der neunten bis siebenten 
Interkostalvene, während die übrigen gesondert dorsal von der 
Aorta nach rechts verliefen. 

Uynonycteris dagegen verhielt sich ähnlich wie die Vesper- 
tilioniden. Die V. hemiazygos sammelte das Blut der dritten 
bis vierzehnten linken und der fünften bis vierzehnten rechten 
Interkostalvene, während der Azygos nur die rechtsseitigen Venen 
vom vierten Interkostalraum an kranialwärts verblieben (der Ver- 
lauf der ersten Interkostalvene konnte nicht mehr festgestellt 
werden). Die fünfte bis achte, dann die zehnte und elfte, end- 
lich die zwölfte bis vierzehnte Interkostalvene der rechten Seite 
mündeten mittelst gemeinsamer Stämme, die neunte für sich, 
dorsal von der Aorta verlaufend, in die V. hemiazygos. Diese 
lag typisch ventral von den Interkostalarterien, nur die zehnte 
linke Arterie verlief, wie bereits vorne (S. 282) erwähnt, ventral 
von der Vene. Dasselbe berichtet Alcock (vergl. S. 281) von 
der rechten achten sowie den kaudal von dieser gelegenen Arterien 
und der V. azygos; wir müssen also annehmen, dass auch bei 
den Makrochiropteren (s. auch Seite 347) die hintere Kardinal- 
vene nur etwa bis zum siebenten Brustsegment erhalten bleibt 
und der kaudal davon gelegene Abschnitt der V. azygos resp. 
hemiazygos eine sekundäre Bildung darstellt. 

Das Überwiegen der Hemiazygos über die Azygos, wie es 
bei Vespertilioniden die Regel bildet, sich auch trotz der Rück- 
bildung des ganzen Systemes bei Rhinolophiden findet und end- 
lich bei einem Vertreter der Makrochiropteren gefunden wurde, 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 349 


ist nach Parker und Tozier (60) die sich diesbezüglich auch 
auf Rathke berufen, auch beim Schweine, beim Schafe und 
wahrscheinlich bei allen Wiederkäuern zu beobachten. 

Dies stimmt auch mit den Angaben von Franck (14), der 
übrigens bei Wiederkäuern auch das umgekehrte Verhalten beob- 
achtet hat. Einen Grund für dieses Überwiegen der Hemi- 
azygos vermag ich nicht anzugeben; für die Entwickelung des 
Wirbelvenensystemes der Rhinolophiden ist vielleicht eine Er- 


klärung möglich. (Vgl. das Schlusskapitel.) 


II. Gebiet der hinteren Hohlvene. 
A. Mikrochiroptera. 
1, Vonen der hinteren BKxtremität 


Material: Ähnlich wie die Venen der vorderen Extremität 
wurden diese Gefässe an Schnittreihen durch Extremitäten, 
welche mit Eiweiss-Tusche imjiziert, entkalkt und in Celloidin 
eingebettet worden waren, und von welchen Schnitte in Ab- 
ständen von ca. !; mm aufgehoben wurden, untersucht (bei 
Vesperugo noctula und Rhinolophus hipposideros). 

Vespertilioniden. Die Venen zeigen einen ähnlichen 
Typus wie an der vorderen Extremität: für jede Arterie besteht 
eine Vene, die streckenweise von feinen Kollateralen begleitet 
wird. Auch hier findet sich eine, die stärkste der Extremitäts- 
venen, welcher keine (Haupt-) Arterie entspricht: die V. uro- 
patagialis. Sie entsteht (hier wie bei allen Chiropteren) am 
Dorsum pedis (Taf. XVII XVIII, Fig. 32) aus den Vv. digitales 
propriae, welche sich zunächst zu Vv. digitales communes ver- 
binden; diese münden der Reihe nach in den Venenbogen, welchen 
das Hauptgefäss auf dem Fussrücken bildet. Die Vena uropatagialis 
(von Hyrtl [36] als „Hautvene des hinteren Bezirkes der Flug- 
haut‘ bezeichnet) verläuft dann an der dorsalen Seite des Sporen- 


pr: 
23° 


O0. GROSSER, 


350 


beines vorüber, ohne Seitenwände aufzunehmen, in gerader 
Linie vom Fusse gegen die Schwanzwurzel durch das Uro- 
patagium (vgl. S. 261, Anm.), tritt zwischen Muse. glutaeus 
maximus und caudofemoralis durch und verbindet sich mit der 
V. ischiadica. Da an jeder Zehe eine der Vv. digitales propriae 
den Abfluss einer arterio-venösen Anastomose darstellt (vel. 
das Kapitel über diese Anastomosen), so ist diese Vene in den 
Stand gesetzt, eine ziemlich grosse Menge arteriellen Blutes ab- 
zuleiten. In ihrem proximalen Teile wird sie von einer Haut- 


arterie (A. uropatagialis, S. 304) begleitet. 


Ausser diesem (refässe finden wir am Unterschenkel (Text- 
figur 14), entsprechend den Arterien, eine kräftige V. tibialis 
posterior (in der dargestellten Region mit einer feinen Kol- 
laterale), sowie je eine V. saphena (maior), tibialis 
anterior, welche um das Fibulaköpfchen verläuft, und 
V. surae lateralis; die drei letzteren Venen sind nur 
schwache Gefässe. Am Oberschenkel (Textfigur 15) ist die V. 
cruralis, die Fortsetzung der V. tibialis posterior, in welclıe 
die V. saphena des Unterschenkels einmündet, und die V. 
ischiadica, welche aus den Vv. tibialis anterior und surae 
lateralis entsteht, zu finden. Die V. cruralis nimmt vor ihrem 
Eintritte in den Schenkelkanal (Taf. XVIUXVII, Fig. 31) eine 
V. pudenda externa auf, welche an der Seitenfläche des Penis, 
subkutan, liegt und unter der Symphyse mit der V. dorsalis penis 


anastomosiert. 


Rhinolophidae. Als Unterschied gegenüber dem Ver- 
halten der Venen der Vespertilioniden ist zunächst hervorzuheben, 
dass die V. uropatagialis der fibularen (hier medialen) Seite 
des Unterschenkels etwa bis zu seiner Mitte angeschlossen bleibt 
und erst von da ab zur Schwanzwurzel abbiegt. Sie verläuft 
hier ventral von dem als Öaudofemoralis bezeichneten Muskel- 
bündel (vgl. S. 294). 


Sol 


Ferner durchsetzt die V. tibialis anterior wie die gleich- 
namige Arterie hier das Spatium interosseum; eine V. surae 
lateralis scheint ebenso wie der entsprechende Nerv und die 
Arterie zu fehlen. 

Entwickelung der Venen der hinteren Extremität. 
So wie an der vorderen Extremität die V. cephalica, ist an der 
hinteren die V. uropatagialis eine sehr auffallende Bildung; 
schon mit Rücksicht auf sie war eine Abweichung vom Typus 
der Venenentwickelung, wie ihn Hochstetter (26) festgestellt 
bat, zu erwarten. 

Wie für die vordere Extremität, geben meine Rhinolophus- 
Embryonen auch für die hintere ein ziemlich vollständiges Bild 
der Venenentwickelung. Bis zur Länge von 6! mm (Em- 
bryo III) entspricht dieselbe so ziemlich der beim Kaninchen: 
allerdings konnte ich ein tibiales Randgefäss bei keinem der 
drei jüngsten Embryonen nachweisen. (Nur bei Embryo I, 
6'/ı mm, ist an der Wurzel der Extremität, entsprechend dem 
tibialen Rande, auf einigen Schnitten ein nicht weiter verfolg- 
bares Venenlumen zu sehen.) Dagegen besitzen diese drei Em- 
bryonen einen Randsinus um die Zehen, der allerdings erst bei 
Embryo II und III seine volle Entwickelung erlangt, und als 
Abflussbahn desselben ein fibulares Randgefäss, das in der 
Gegend des Knies in die Extremität eindringt. Bei Embryo I 
(4?/ı mm) ist eine A. ischiadica nicht sicher zu sehen: bei den 
beiden älteren verläuft sie neben dem Oberschenkelabschnitte der 
Randvene. In der Beckengegend vereinigt sich diese dann mit 
einer aus der Schwanzanlage kommenden kräftigen Vene zur 
V. cardinalis posterior. Eine Vene von der Aussenfläche der 
Extremität, wie beim Kaninchen, konnte ich bei keinem der 
untersuchten Rhinolophus-Embryonen finden. Die A. ceruralis 
besitzt in den genannten Stadien noch keine Begleitvene. 

Im weiteren Verlaufe der Entwickelung (Embryo IV, 7!/a mm) 


wird zunächst der Randsinus, namentlich in seinem fibular ge- 


352 OÖ. GRÖSSER, 


legenen Teile, deutlicher. Die fibulare Randvene senkt sich 
wieder in der Gegend des Knies in die Tiefe, erreicht aber die 
A. ischiadica am Oberschenkel nicht mehr, sondern schliesst sich 
der Arterie erst am Beckenausgange an, wo sie sich wieder mit 
der Schwanzvene verbindet; die Vene ist im Laufe der Ent- 
wickelung ein kurzes Stück von der Arterie gegen das Uropatagium 
verschoben worden. Am Oberschenkel lässt sich bereits knapp 
neben der A. ischiadica eine (offenbar neu entstandene) kurze 
Begleitvene unterscheiden, welche in die fibulare Randvene 
mündet; ebenso eine Begleitvene neben der A. eruralis, welche 
direkt in die Hohlvene eintritt. 

Noch deutlicher ist diese Verschiebung gegen das Uropata- 
gium bei dem Embryo V (7'/, mm); doch ist der Abstand der 
beiden Gefässe immer noch kein grosser. Immerhin vermeidet 
die Vene dadurch teilweise die Knickung am Knie. Sie nimmt 
jetzt ausser dem Randsinus in der Fusswurzelgegend auch Venen 
vom Dorsum des Fusses auf. 

Bei meinen Vespertilioniden-Embryonen ist gleichfalls eine 
tibiale Randvene nirgends mehr vorhanden; die fibulare Rand- 
vene schliesst sich auch bei dem jüngsten Embryo (Vespertilio 
murinus I, 91), mm) der A. ischiadica nicht (mehr) am Ober- 
schenkel, sondern erst in der Beckenregion an, wobei der Ab- 
stand der beiden Gefässe grösser ist als bei den Rhinolophus-Em- 
bryonen. Eine knapp neben der A. ischiadica verlaufende Vene 
fehlt hier noch. Bei demselben Embryo findet sich ein voll- 
ständiger Randsinus an allen Zehen, eine Vene von der Aussen- 
fläche der Extremität, welche in der Gegend des Knies sich mit 
der fibularen Randvene verbindet (entsprechend der V. tibialis 
antica des Kaninchenembryo) nnd eine Vene an der Innenfläche 
der Extremität, welche den Nervus tibialis am Unterschenkel 
eine Strecke weit begleitet und ebenfalls in der Gegend des 
Knies in den Hauptstamm mündet. Die A. iliaca externa wird 


von einer ganz kurzen V. iliaca externa begleitet, die einerseits 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 355 


nur bis zur Rumpfwand zu verfolgen ist, andererseits in die 
V. cava inferior mündet. 

Bei dem Embryo II derselben Art (10'/k mm) ist die Haupt- 
venenbahn wieder etwas von der A. ischiadica abgerückt; diese 
hat inzwischen ebenso wie die A. cruralis am Oberschenkel eine 
Begleitvene erhalten. Die Vene der äusseren Extremitätenfläche 
mündet jetzt etwa in der Mitte des Unterschenkels; die der in- 
neren Fläche lässt sich vom Kniegelenk distalwärts bis in die 
Planta pedis verfolgen. Die Randvene verbindet sich am 
3jeckenausgang wieder zuerst mit der Schwanzvene, dann mit 
der V. pudenda interna. 

Bei dem bedeutend weiter entwickelten Embryo I (8!/2 mm) 
der viel kleineren Art Vesperugo pipistrellus ist die Hauptvene 
der Extremität nur mehr in der Gegend des Tarsus der fibularen 
Seite des Beines angeschlossen, von da ab bereits deutlich in 
das Uropatagium verschoben. Der Randsinus des Fusses ist 
durch die vorwachsenden Zehen unterbrochen. Die Hauptvene 
nimmt einen Zufluss von der Aussenfläche des Fusses bereits 
in der Gegend des Fusses auf; diese entspricht vielleicht der 
V, tibialis antica der Vespertilio-Embryonen, mit im Laufe der 
Entwickelung noch weiter herabgerückter Mündung. Die Vene 
der medialen Fläche ist verschwunden (oder vielleicht zur Bildung 
der V. tibialis posterior herangezogen worden). Die Arterien 
besitzen ihre Begleitvenen. Damit ist im wesentlichen der de- 
finitive Zustand hergestellt. 

Aus diesen Daten folgt, dass die V. uropatagialis aus 
der primären fibularen Randvene entsteht, also der V. 
saphena minor und ischiadica anderer Säuger homolog ist, wäh- 
rend die V. ischiadieca der Chiropteren kein primäres, sondern 
ein tertiäres Gefäss im Sinne Hochstetters darstellt. Die 
V. uropatagialis steht wie die V. cephalica inı Dienste der arterio- 
venösen Anastomosen, ist aber keine sekundäre Bahn, wie diese, 
sondern stellt das ursprüngliche venöse Hauptgefäss der Ex- 


554 O. GROSSER, 


tremität dar. Ob die primäre tibiale Randvene bei Chiropteren 
auftritt, um nach ganz kurzem Bestande wieder zu verschwinden, 
oder überhaupt unterdrückt wird, lässt sich an dem vorliegenden 
Materiale nicht entscheiden. 


32. Der intraabdominelle Teil der hinteren Hohlvene. 


Litteratur. Hochstetter (27) hat Vesperugo noctula, 
Plecotus auritus und Rinolophus ferrum equinum untersucht 
und fand in Bezug auf die V. iliacae internae und die V. renalis 
sinistra bei allen dreien im wesentlichen übereinstimmende Ver- 
hältnisse. Vesperugo beschreibt er ausführlich und giebt davon 
eine schematische Zeichnung. Seine Darstellung lautet: Hier... 
„vereinigen sich die V. iliacae internae zu einer V. iliaca interna 
communis, welche, wie beim Kaninchen ventral von der A. cau- 
dalis an der vorderen Fläche des Kreuzbeines gelegen, sich 
kopfwärts ziemlich geradlinig in die V. cava posterior fortsetzt. 
Von einer V. cava posterior wird man wohl aber wie beim 
Kaninchen erst von dem Moment an sprechen, in dem sich die 
beiden V. iliacae externae mit der V. iliaca communis vereinigen. 
Diese Vereinigungsstelle liegt dorsal von dem Endstücke der 
Bauchaorta, und von hier aus schiebt sich die Hohlvene allmäh- 
lich an der rechten Seite der Aorta hervor. Eine ganz kurze 
Strecke weit kopfwärts von der Mündung der V. iliaca externa 
mündet rechts die V. spermatica dextra und hierauf, aber erst 
in beträchtlicher Entfernung, die V. renalis dextra. Die V. 
renalis sinistra verhält sich nun nicht so wie bei den meisten 
Säugern, wo sie die Aorta an deren ventrale Seite kreuzt, son- 
sondern sie verläuft von der ohnehin schon weiter kaudalwärts 
als die rechte gelegenen Niere in schiefer Richtung etwas kaudal- 
wärts, vereinigt sich am linken Rande der Aorta mit der V. 


spermatica sinistra und kreuzt hierauf die Aota an deren dor- 
saler Seite. 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgeseh. d. Gefässsystemes d. Öhiropteren. 355 


„Warum die V. renalis sinistra bei Vesperugo noctula und den 
beiden anderen Fledermäusen dorsal von der Aorta verlaufen 
muss, wird einem klar, wenn man das Verhältnis der Aorta 
descendens thoracica und des Anfangsstückes der Bauchaorta 
zur Wirbelsäule berücksichtigt. Die Aorta verhält sich nämlich 
hier zur Wirbelsäule wie eine Sehne zu ihrem Bogen. Infolge 
der ventralwärts konkaven Krümmung der Wirbelsäule scheint 
nämlich die geradlinig verlaufende Aorta ventralwärts vorge- 
drängt zu werden, und eine dorsal von der Aorta verlaufende 
V. renalis wird demnach unter günstigeren Verhältnissen sich 
befinden, als eine ventral von der Aorta vorbeiziehende. Ich 
glaube daher auch in der ventralen Verlagerung der Aorta das 
ursächliche Moment für die eigentümliche Verlaufsweise der V. 
renalis sinistra bei den drei untersuchten Fledermausarten suchen 
zu müssen. 


„Ob sich gleich von vorneherein dieser Zustand in der 
Weise entwickelt, dass sich die V. cava mit der rechten hinteren 
Kardinalvene verbindet und dann diese durch eine dorsal von 
der Aorta entstehende Queranastomose mit der linken Kardinal- 
vene in Verbindung tritt, welche Queranastomose später zur 
Fortsetzung der V. renalis sinistra wird, oder ob der normal 
wie bej anderen Säugern angelegte, ventral von der Aorta ver- 
laufende Verbindungsast der hinteren Hohlvene mit der V. car- 
dinalis posterior sinistra (der sonst später zur V.renalis sinistra 
wird), dem Andrängen der Aorta nachgebend, zu Grunde geht, 
während sich dorsal von der Aorta eine neue Verbindung ent- 
wickelt, die später zur Nierenvene wird, lässt sich nicht mit 
Bestimmtheit sagen, doch möchte ich fast den letzteren Modus für 
den wahrscheinlicheren halten. 


„Was die Genese der V. iliaca interna communis anlangt, 
werden wohl ähnliche Vorgänge sich abgespielt haben wie bei 
der Entwickelung des analogen (Gefässes beim Kaninchen.“ 


356 O0. GROSSER, 


An meinen Embryonen lassen sich wenigstens die Haupt- 
phasen der Entwickelung der hinteren Hohlvene feststellen ; sie 
ergeben, dass sich der Entwickelungsgang in seinen Grundzügen 
überall dem beim Kaninchen anschliesst, und dass die von 
Hochstetter über die Entstehung der abweichenden Befunde 
ausgesprochenen Ansichten durchwegs durch die Thatsachen 
gerechtfertigt sind. 

Material. Ein Becken d von Vesperugo noctula und vier 
Becken d und 2 von beiden Rhinolophusarten, injiziert mit 
Eiweiss-Tusche und in Schnittserien zerlegt; daneben Injektionen 
der hinteren Hohlvene mit Kadyischer Masse von Vespertilio 
ımurinus und Vesperugo noctula (ca. 10 Stück). 

Vespertilionidae. Die V. hypogastrica (Tal. XVII 
bis XVII, Figg.28 u. 29)entsteht durch die Verbindung der V. ischia- 
diea mit der V. uropatagialis, kranial vom Muse. caudofemoralis, 
an der ventralen Fläche des Muse. glutaeus maximus; sie liegt 
im kleinen Becken, neben der A. hypogastrica, dorsal von Muse. 
pubo- und ileocaudalis. Hier nimmt sie die V. pudenda in- 
terna, welche die gleichnamige Arterie begleitet, sowie eine 
Reihe von Zweigen, welche den übrigen Arterien des kleinen 
Beckens entsprechen, auf. (V. obturatoria, urethro-prostatica 
resp. urethro-vaginalis, glutaea; diese waren an den gezeichneten 
Präparaten nicht injiziert und wurden daher auch nicht darge- 
stellt.) 

Die V. pudenda interna entsteht (bei Vesperugo noctula) 
aus einer V. dorsalis und profunda penis. Die erstere ist paarig; 
sie durchbohrt die sehr dieke Tunica albuginea des Corpus ca- 
vernosum penis (vergl. S. 303) ohne eigene Wandung. Ausser- 
halb der Albuginea wird sie sehr weit und anastomosiert unter 
der Symphyse mit der Gegenseite. Der Abfluss erfolgt teils 
gegen die V. pudenda interna, deren Anfangsstück einen Venen- 
plexus bildet, teils über die Konvexität des muskulösen Teiles 


der Urethra zur V. urethro-prostatica. 


Zur Anatomie u. Entwiekelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 357 


Die Vereinigung der beiden Vv. hypogastricae erfolgt ventral 
von der A. caudalis, aber bereits etwas nach rechts verschoben ; 
die Arterie begiebt sich von links her an die dorsale Seite des 
gemeinsamen Stückes. In die Vereimigungsstelle mündet die 
median gelegene, einfache V. caudalis. Diese nimmt die 
fünfte Lumbalvene auf. 

Dieses gemeinsame Stück der Vv. iliacae internae bezeichnet 
Hochstetter als V. iliaca interna commun!is; doch könnte man 
es wohl auch mit Rücksicht auf die Entwickelung zur (rechten) 
Hohlvene rechnen, da die Verschmelzung der beiden hinteren 
Kardinalvenen, welche aus der V. uropatagialis (der fibularen 
Randvene) und der V. caudalis entstehen, hier nie bis zur Ein- 
mündung der Vv. iliacae externae fortschreitet und mit Rück- 
sicht auf die A. caudalis auch nicht fortschreiten kann; die Vv. 
iliacae externae münden nämlich beim Chiropteren - Embryo 
kranial von ihren Arterien zunächst in die wieder getrennten 
Kardinalvenen, die linke erhält dann durch eine sekundäre 
Bahn Anschluss an die rechte Kardinalvene resp. untere Hohl- 
vene. 

Dieses Anfangsstück der V. cava inferior liegt nun dorsal 
von der A. hypogastrica und iliaca externa dextra; seine relativ 
grösste Länge erreicht es bei Vesperugo serotinus. Es drängt sich 
zwischen Endteilung der Aorta und Wirbelsäule ein, sodass die 
Bauch-Aorta nicht einmal mit ihrem Endstücke sich an die 
Wirbelsäule anlegen kann (vgl. S. 283). 

Am kranialen Rande der Aa. iliacae externae münden die 
gleichnamigen Venen. Die linke V. iliaca externa verläuft 
dorsal von der Aorta und kranial von der A. caudalis. Inner- 
halb der Bauchhöhle nehmen die Vv. iliacae ext. zunächst je eine 
kräftige Vene auf, welche das Blut aus dem Fettgewebe der 
Nierenkapsel und aus der seitlichen Bauchwand bezieht; ihr 
Ursprungsgebiet und Verlauf entspricht ungefähr der A. ab- 


dominalis lateralis. Proximalwärts davon mündet noch ein Ge- 


358 OÖ. GROSSER 


’ 


fäss, welches aus einer V. epigastrica inferior und einer V. vesi- 
calis (beim Weibchen mit Zweigen vom Uterus) entsteht, ent- 
sprechend der Anordnung der Arterien. Doch ist der Eingeweide- 
ast dieser Vene nur schwach (anscheinend sogar beim Männehen 
in der Regel stärker), da die V. spermatica das Hauptgefäss der 
Beckenorgane darstellt. 

Die Zusammensetzung der V. cava inferior aus den beiden 
Vv. hypogastricae, mit gesonderter, kranialwärts verschobener 
Mündung der Vv. iliacae externae, von welchen die linke dorsal 
von der Aorta und kranial von der A. caudalis verläuft, ist 
eine Eigentümlichkeit der Mikrochiropteren; nur bei einem Maul- 
wurfe, an dem ich Arterien und Venen injiziert hatte, fand ich 
dieselbe Anordnung. Zumstein [78] beschreibt hingegen für 
den Maulwurf zwei Vv. iliacae communes, die sich zu einer 
V. cava vereinigen, welche ‚in ihrem Anfangsteile direkt hinter, 
dorsal, der Aorta“ liegt; der Verlauf der A. caudalis ist nicht 
angegeben. Nach Hochstetter [27, S. 593] liegt die V. iliaca 
communis sinistra beim Maulwurf dorsal von der A. caudalis. 

Vom Beckeneingang bis zum Zwerchfell entfernt sich die 
Hohlvene ähnlich wie die Aorta von der hinteren Bauchwand. 
An ihrem Anfange liegt sie (hinter der Aorta) der Wirbelsäule 
an; an der Durchtrittstelle durchs Zwerchfell ist sie von ihr viel 
weiter entfernt als die Aorta (Taf. XV/XVI, Fig. 24). Sie schliesst 
sich zunächst wie diese dem ventraien Rande der Zwerchfell- 
schenkel an (Taf. XIX/XX, Fig. 46), bleibt diesen auch noch ange- 
schlossen, wenn die Aorta bereits in den Hiatus aortieus ein- 
getreten ist, weicht dann nach links ab, durchbohrt die Leber 
und passiert das Centrum tendineum. Lumbalvenen nimmt sie 
nicht auf. 

Ungefähr in der Höhe des Hilus der rechten Niere (Fig. 46) 
liegen beide Gefässe in gleichem Niveau, vor den Zwerchfell- 
schenkeln, die bereits in den Bauchraum weit vorspringen. Da 
nun die Nieren der hinteren Bauchwand anliegen und daher 


stark zurücktreten, so besitzen die Nierengefässe einen dorso- 
lateralwärts gerichteten Verlauf, und die Hohlvene kann ventral 
von der rechten Nierenarterie liegen, ohne weiter in den Bauch- 
raum vorzuspringen als die Aorta. 

Die beiden Nierenvenen münden (wie die Arterien) in 
sehr verschiedenen Höhen in die Hohlvene, die linke ungefähr 
in der Mitte zwischen der rechten und dem Beginne der Hohl- 
vene. Die linke verläuft, wie dies Hochstetter beschreibt, 
schief abwärts, hinter der Aorta, nach rechts. 

Von den beiden Vv. spermaticae internae mündet 
wie normal, die linke in die Nierenvene, die rechte in die Hohl- 
vene, ungefähr in der Höhe der linken Nierenvene. (S. Hoch- 
stetter.) Beide Vv. spermaticae liegen ventral von den Ureteren; 
bei beiden Geschlechtern bilden sie die Hautabflussbahn des 
Blutes aus den inneren Geschlechtsorganen und der Blase. 

Beim Männchen (Taf. XVII XVII, Fig. 28) nimmt das Geläss, 
das übrigens einfach bleibt und keinen Plexus pampiniformis bildet, 
etwa in der Mitte seines intraabdominellen Verlaufes die V. vesi- 
calis auf, welche ausser aus der Harnblase auch aus den Samen- 
blasen und der Prostata Blut sammelt und die A. vesicalis bis 
zu dem Punkte begleitet, wo diese von den Samengefässen ge- 
kreuzt wird. 

Beim Weibchen (Taf. XVILX VIII, Fig.29) wurzelt die Vene an 
der kranialen Kante des Uterushornes (V. marginalis uteri), wobei 
sie in der Medianebene breit mit der anderen Seite anastomosiert, 
nimmt zahlreiche feine quere Zweige aus dem Uterushorn aul 
und bildet dann in und auf dem Ovarium einen starken Plexus. 
In das Ligamentum latum eingetreten, erhält sie noch einen 
starken Zufluss durch eine V. vesico-uterina, welche neben der 
gleichnamigen Arterie und dem Ureter das Blut der Blase und 
des Corpus uteri sammelt. 

Vor dem Eintritte in die Leber nimmt die Hohlvene noch 


zwei Vv. phrenicae inferiores auf, von welchen die linke 


360 O0. GROSSER. 


wieder dorsal von der Aorta vorbeizieht. Die rechtsseitige Vene 
ist sehr klein. Diese Venen sammeln das Blut aus den Zwerch- 
fellschenkeln; aus den Kostal- und Sternalansätzen fliesst dasselbe, 
wie erwähnt, in die Interkostal- und Mammarvenen; aus dem 
Centrum tendineum und den angrenzenden Muskelpartien gelangt 
es in zwei bis drei Vv. phrenicae (mediae), die an der unteren 
Zwerchfellfläche liegen, sich in ihren Verzweigungen der A. phrenica 
media anschliessen und direkt beim Durchtritte der Hohlvene 
durchs Zwerchfell sich in diese ergiessen. (Taf. XV/XVI, Fig. 24.) 

In der Leber ist die Hohlvene stark erweitert und nimmt 
aus den einzelnen Lappen starke Zweige auf; sie ist dabei all 
seitig von Lebergewebe umgeben, da dieses sich auch hinter die 
Hohlvene schiebt. Nur eine Strecke weit ist die Vene von links 
her am Grunde einer tiefen Furche von aussen zugänglich. 

An der Durchtrittstelle durch das Zwerchfell verengert sich 
die Hohlvene plötzlich, um nun im Bereiche ihres ziemlich langen, 
in das Mediastinum eingeschalteten thorakalen Stückes dieselbe 
Weite beizubehalten. Hier liegt sie vor dem infrakardialen 
Lungenlappen und erzeugt eine Furche an der medialen Fläche 
des rechten Unterlappens (Narath |55]) 


/ 


An ihrer Einmündung 
in den rechten Vorhof liegt ein suffizientes Klappenpaar, das 
aus den Sinusklappen abzuleiten ist (vgl. S.209); die Stelle zwischen 
den Klappen ist die engste Stelle der hinteren Hohlvene. 

Rhinolophiden. Die Astfolge ist im allgemeinen dieselbe 
wie bei Vespertilioniden. Die V. dorsalis penis ist zunächst 
doppelt, dann noch vor der Symphyse einfach; der eine ihrer 
Zweige verbindet sich wieder mit der V. profunda penis und mit 
Urethralvenen zur V. pudenda interna, während der andere zu 
beiden Seiten der mächtigen Glandula urethralis (Robin [64]) 
mit den Venae prostaticae und vesicales anastomosiert. 

Die linke Nierenvene hat bei Rhinolophus hipposideros 
wieder einen schief absteigenden Verlauf; sie verbindet sich mit 


der linken V. iliaca externa zu einem gemeinsamen, sehr mäch- 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgeseh. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 361 


tigen Venenstamme, der dorsal von der Aorta und kranial von 
der A. caudalis liegt. 

Lumbalvenen fehlen auch hier. 

Entwiekelung der hinteren Hohlvene. Die Ent- 
wickelung dieses Gefässes weicht nur in einigen Details von der 
beim Kaninchen (Hochstetter |27]) ab. 

Wir finden bei Embryo III von Rhinolophus hipposideros 
(6!/k mm) noch eine vollständig erhaltene hintere Kardinalvene. 
Dieselbe entsteht an der unteren Beckenapertur durch den Zu- 
sammenfluss zweier kräftiger Venen: der fibularen Randvene der 
Extremität und einer Schwanzvene, die zur Seite der A. caudalis 
verläuft. Nun zieht die Kardinalvene dorsal von der A. iliaca 
communis, später der Urniere, kopfwärts und mündet in den 
Ductus Cuvieri. Die rechte Kardinalvene steht mit der Hohl- 
vene, welche bereits in der Hohlvenenfalte angelegt ist, nur 
durch ganz feine (kapillare) Gefässe in Verbindung, der linken 
Kardinalvene fehlt eine solche Verbindung. Eine linke Hohl- 
venenanlage ist noch nicht zu sehen. Die Niere liegt noch vor 
der A. iliaca communis; eine V. iliaca externa ist nicht vor- 
handen. 

Bei Embryo IV derselben Art (7!/ı mm) ist in der Becken- 
region bereits eine ausgiebige Verschmelzung der Venen einge- 
treten. Die beiden Vv. caudales haben sich in der Medianebene, 
vor der Arterie, vereinigt, und diese Vereinigung reicht bis über 
den Zusammenfluss mit den fibularen Randvenen der Extremi- 
täten hinaus. Die Verschmelzung der Kaudalvenen ist noch 
keine vollständige: in der Mediane sind noch einzelne Gewebs- 
brücken stehen geblieben. Von der Verschmelzungsstelle gehen 
nun die paarigen hinteren Kardinalvenen aus, die dorsal von 
den Aa. iliacae communes verlaufen; sie nehmen am kranialen 
tande der Arterien die Vv. iliacae externa auf, von welchen 
eben erst der Beekenabschnitt gebildet wurde. Vv. iliacae com- 


munes werden nicht angelegt. 


362 OÖ. GROSSER, 


Die Niere ist inzwischen über die A. iliaca communis empor- 
gerückt und hat sich hinter die Kardinalvene gelagert; doch ist 
ein Venenring, dessen dorsaler, schwacher Schenkel Ureter (und 
Niere) von der dorsalen und medialen Seite her umgreift, vor- 
handen. Dieser Schenkel liegt auch bereits dorsal von der Aorta 
und rückt ganz nahe an den der anderen Seite heran, ohne dass 
aber eine Verbindung sicher nachzuweisen wäre. Die Veneninsel, 
welche so gebildet wird, ist eine ziemlich grosse, da, wie 
gesagt, auch die Niere zum Teil in sie zu liegen kommt. 

Der genannte Venenring dürfte, wohl dem des Urnieren- 
abschnittes der hinteren Kardinalvene entsprechen. Derselbe 
liegt zwar ursprünglich bei anderen Säugern (und auch bei 
Vespertilio, vergl. S. 364) dem Ureter dicht an, wird aber, wie 
Hochstetter selbst angiebt (S. 580), später, im Verlaufe der 
Entwickelung, „um ein gutes Stück länger“. Ein Stadium von 
Rhinolophus, in dem dieser Ring noch eng wäre, besitze ich 
leider nicht. 

Die rechte Kardinalvene steht bereits in breiter Verbindung 
mit der hinteren Hohlvene, welche sich noch über diese Ver- 
bindung hinaus an der medialen Seite der rechten Urniere fort- 
setzt. Auch eine linke Hohlvenenanlage, symmetrisch zur rechten, 
ist wie beim Kaninchen vorhanden; sie ist durch eine (oder 
zwei?) feine, fast kapillare Bahn vor der Aorta, kaudal von der 
A. mesenterica superior, mit der rechten verbunden. Ausserdem 
steht sie durch feine Gefässe mit der linken hinteren Kardinal- 
vene in Verbindung; doch spielt diese Verbindung keine grosse 
Rolle, da die linke Kardinalvene noch bis zum Ductus Cuvieri 
ununterbrochen offen ist. Die rechte Kardinalvene dagegen ist 
in ihrem mittleren Abschnitte bereits auf einen sehr kleinen 
(Juerschnitt reduziert. 

Bei dem gleich langen, aber weiter entwickelten Embryo V 
derselben Art finden wir wieder eine unpaare, mediane V. caudalis 


und Verschmelzung der hinteren Kardinalvenen an den Mündungs- 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 362 


stellen der fibularen Randvenen der Extremitäten. Die Kardinal- 
venen nehmen, nachdem sie sich wieder getrennt haben, die 
Vv. iliacae externae auf, welche jetzt sich bereits bis in den 
Oberschenkel verfolgen lassen; die hinteren Kardinalvenen selbst 
sind nun beiderseits kranial von den (gleichfalls bereits unter- 
brochenen) Venenringen um die Ureteren, zwischen Bauch- und 
Brustteil, unterbrochen. Die dorsalen Schenkel der Venenringe 
bilden die Hauptbahnen und haben sich miteinander dorsal von 
der Aorta verbunden; das Blut der linken Kardinalvene fliesst 
nun auf diesem Wege nach rechts ab. Die Nierenvenen münden 
knapp unterhalb dieser Verbindung in die dorsalen Schenkel der 
Venenringe. KRechterseits setzt sich der dorsale Schenkel direkt 
in die hintere Hohlvene fort. Die ventralen Schenkel haben 
ihre distale Verbindung mit dem Hauptstamme aufgegeben 
und funktionieren nur mehr als Urnieren- und Keimdrüsenvenen. 
Rechts mündet diese Vene direkt in den Hauptstamm, der ja 
von dem dorsalen Schenkel gebildet wird; links ist das kraniale 
Schlussstück des Venenringes nicht zu erkennen, obwohl es mit 
Rücksicht auf das Verhalten der V. spermatica beim erwachsenen 
Tiere wohl vorhanden sein muss; die Urnierenvene benützt noch, 
um nach rechts zu gelangen, die alte vor der Aorta gelegene 
Bahn, zusammen mit der linken V. suprarenalis, die aus dem 
kranialen Stücke der linken Hohlvenenanlage hervorging. 

An den Vespertilioniden-Embryonen lässt sich Überein- 
stimmung in der Entwickelung des Beckenabschnittes der Hohl- 
vene konstatieren; die Bildung der queren Verbindungen beider 
Kardinalvenen am kranialen Ende ist an dem vorhandenen 
Materiale nicht ganz aufzuklären. 

Bei Vespertilio murinus Embryo I (9!/ı mm) sind die Schwanz- 
venen im proximalen Teile zunächst verschmolzen, dann paarig; 
distalwärts bilden sie ein Geflecht vor der Arterie. An der 
Mündungsstelle der fibularen Randvenen der Extremitäten sind 
die Beckenabschnitte der hinteren Kardinalvenen vor der A. cau- 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. LV, Heft. (17. Bd., H. 2), 24 


364 0. GROSSER, 


dalis in breiter Verbindung. Die Kardinalvenen laufen dann 
getrennt an der dorsalen Seite der Aa. iliacae communes vorüber 
und nehmen an deren kranialem Rande die Vv. iliacae externae, 
von denen nur ein Beckenabschnitt zu sehen ist, auf. Der Ureter 
liegt beiderseits in einer Veneninsel, deren ventraler Schenkel 
noch bedeutend stärker ist; die Niere ist an die dorsale Seite 
der Kardinalvene verschoben. Die rechte Kardinalvene setzt sich 
in die Hohlvene fort; eine Verbindung zur linken Cardinalis ist 
ventral von der Aorta nicht, dorsal nicht mit Sicherheit nach- 
zuweisen. Auch eine linke Hohlvenenanlage ist nicht deutlich 
zu sehen. Die thorakalen Abschnitte der Kardinalvenen sind 
von den abdominalen vollständig getrennt und beiderseits bis 
zum achten Thorakalsegment zu verfolgen. 

Bei dem Embryo II (10!/a mm) ist die Schwanzvene unpaar, 
median gelagert, die Beckenvenen sonst unverändert. Die Vv. 
iliacae externae kommen von den Oberschenkeln. Die Venen- 
ringe um die Ureteren bestehen noch und sind dorsal von der 
Aorta in breiter Verbindung. Aus den Keimdrüsen gehen feine 
Gefässe durch die Urniere zu den ventralen Abschnitten der 
Venenringe. Die linke Hohlvenenanlage ist mit der linken Kar- 
dinalvene kranial vom Ureter verbunden. 

Bei dem Embryo I von Vesperugo pipistrellus (8!/2 mm) 
ist die Schwanzvene in ihrem distalen Teile paarig, zu beiden 
Seiten der Arterie gelegen, ihr proximaler Teil ist unpaar und 
liegt vor der Arterie, etwas nach rechts verschoben. Die Wurzel- 
stücke der beiden unteren Hohlvenen sind in breiter Verbin- 
dung; die beiden Hohlvenen selbst liegen nebeneinander dorsal 
von der Aorta, nehmen die Vv. iliacae externae auf, verlaufen 
dorsal von den Ureteren und empfangen dann die Nierenvenen 
und die Venen der Keimdrüsen. Nun geht die linke Hohlvene 
dorsal von der Aorta nach rechts. 

Bei Embryo II (11!/a mm) derselben Art ist die linke Hohl- 
vene von der Verschmelzungsstelle der beiden Kardinalvenen 


an verschwunden. Die linke V. iliaca externa hat dorsal von 
der Aorta, kranial von der A. caudalis, ihren Anschluss an die 
rechte Hohlvene gefunden; das Blut der linken Nieren- und 
Keimdrüsenvene fliesst durch die frühere dorsale Verbindung 
beider Hohlvenen ab. Damit ist der definitive Zustand des 
Systemes der hinteren Hohlvene in seinen Hauptzügen erreicht. 

In diesem Entwickelungsgange sind folgende Punkte von 
dem beim Kaninchen abweichend: die frühzeitige Verschmelzung 
der kräftigen Vv. caudales und der Beckenabschnitte der Kardinal- 
venen, die schon vollzogen ist, wenn die Inselbildung um 
den Ureter erst beginnt, das Fehlen der Längsanastomosen der 
Lumbalvenen, und die Vereinigung der dorsalen Abschnitte der 
Venenringe um die Ureteren, zur Bildung der für Mikro- 
chiropteren charakteristischen V. renalis, dorsal von der Aorta. 
Die beiden Hohlvenen liegen, solange sie bestehen, knapp neben- 
einander, dorsal von der Aorta. Die Verschmelzung der Becken- 
abschnitte der Kardinalvenen kann nicht bis zur Einmündung 
der Vv. iliacae externae fortschreiten, da diese kranial von der 
A. caudalis münden. Mit Rücksicht darauf bin ich auch ge- 
neigt, die V. hypogastrica communis der Mikrochiropteren schon 
zur Hohlvene zu rechnen. 

Aus der dorsalen Lage der zwei Hohlvenen des Embryo 
erklärt sich der Verlauf der definitiven V. iliaca externa sinistra 
dorsal von der Aorta; aus der Verschmelzung der dorsalen 
Schenkel der Venenringe um den Ureter, also an einer relativ 
weit kaudalwärts gelegenen Stelle, ist vielleicht der von Hoch- 
stetter beschriebene, schief medialwärts absteigende Verlauf 
der linken Nierenvene abzuleiten. 

Der Rhinolophus-Embryo IV erweist die Richtigkeit der 
Vermutung Hochstetters, dass die linke Kardinalvene ur- 
sprünglich ventral von der Aorta mit der rechten zusammen- 
hängt, wenn auch diese Verbindung nie grössere Bedeutung 
erlangt. Die V. caudalis entsteht durch mediane Verschmelzung 


Y4* 


[9 


366 O0. GROSSER, 


des kaudalen Anteils der hinteren Kardinalvene: daraus erklärt 
sich ihre Lage ventral von der Arterie und ihre Mündung in 


den Vereinigungswinkel der Vv. hypogastricae. 


B. Makrochiroptera. 


Die hintere Hohlvene von Pteropus hat Hochstetter 
(27) gleichfalls beschrieben und abgebildet; die hier gegebene 
Textfigur 23 ist eine Kopie seiner Abbildung. Seine Darstellung 
lautet: 

„Vollkommen erhaltene, nicht weiter modifizierte gedoppelte 
hintere Hohlvenen fand ich... bei Pteropus edulis, von welcher 
Form ich vier Exemplare zu untersuchen Gelegenheit hatte. Bei 
allen vieren boten sich mir die gleichen Verhältnisse dar. Die 
rechte sowohl wie die linke hintere Hohlvene entstehen aus dem 
Zusammenflusse der einfachen V. hypogastrica und der doppelten 
V. eruralis, die nach Art der Begleitvenen die A. cruralis be- 
gleitet. Die V. hypogastrica, welche sich aus einer V. obturatoria, 
V. ischiadica, V. sacralis media, die in dem der Figur zu Grunde 
liegenden Präparate nur einfach war und der rechten Seite an- 
gehörte, sowie aus einer V. vesico-uterina zusammensetzt, wird 
an ihrer ventralen Seite von der obliterierten Nabelarterie ge- 
kreuzt. Die beiden V. cavae sind verhältnismässig kurz und 
vereinigen sich wie bei Dasypus unmittelbar kopfwärts von der 
A. mesenterica inferior zu einem einheitlichen, enorm weiten 
Hohlvenenstamme. Dieser nimmt zuerst links, dann etwas weiter 
kopfwärts rechts die V. spermatica, V. renalis und V. supra- 
renalis auf. Die V. spermatica stellt ein ansehnliches Gefäss 
dar, welches, streckenweise aus zwei Venen bestehend, in der 
Nähe der Geschlechtsdrüse einen schönen Plexus bildet.“ 

Der hier genannten V. vesico-uterina entspricht beim Männ- 
chen eine V. urethro-genitalis, welche in ihrem Gebiete mit der 


gleichnamigen'Arterie übereinstimmt. Beide Vv. cavae sowie die 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 367 


linke Nieren- und Samenvene liegen ventral von der Aorta; 
auch hierin zeigt sich der Einfluss der viel geringeren Wirbel- 
säulenkrümmung der Pteropiden. 

Die V. ischiadica nimmt die sehr kräftige V. uropatagialis 
auf, welche wie die erstere dorsal vom M. caudofemoralis ver- 
läuft. Diese Vene hat Humphry (32), nach seinen Worten 
und seiner Abbildung zu urteilen, bei Pteropus medius als 


A. coe., 


A. mes. s 


Gl sr. 


A. mes. i. A. ren. 
wer 
V. ren. 


| A. SP. T- 


Ur. 


Assıl:2e: 


A. ep. i. 


Lau: 


A. ur.-g. 


A.isch. 1-+ obt. 


A.isch.2+pud.i. 
A.s. m. 


Fig. 23. 


Hintere Hohlvene eines Pteropus edulis 2. Kopie nach Hochstetter [27]. Bezeichnet 
sind die Arterien, neben welchen die gleichnamigen Venen verlaufen. Gl]. sr. 
Glandula suprarenalis, Ur. Ureter, V.c.p. Vena cava posterior, V. ren. Vena renalis. 
Die übrigen Bezeichnungen wie in Textfigur 15. 

Muse. ischiocutaneus beschrieben; Macalister (0) konnte diesen 
Muskel bei der genannten Species nicht finden. Die V. uro- 
patagialis verhält sich in Bezug auf Ursprung und Verlauf 
durchaus wie bei Vespertilioniden. 

Dem hier geschilderten Verhalten entsprach auch das bei 
einer Öynonycteris aegyptiaca d. Bei einer zweiten Cyno- 
nycteris (sp.?) war, wie das Arteriensystem (Textfigur 17) auf- 


OÖ. GROSSER, 


368 

. ‘ * 
fallende Asymmetrien darbot, auch das Venensystem asym- 
metrisch (Textfigur 24). 


Hier vereinigt sich jederseits die V.ischiadica mit der kräftigen 
V. uropatagialis und dann mit der V. pudenda interna zur V. 


/ I 


vn all — N 


+ mes. s. Ren S, 


N er ZAGIESn 
u 
7 A. ren. 


V. ren. 


NN Eker 


A. mes. i. 


I ie ———— 


A. obt. 


A V.opudaı: 


A., V. iseh 
V, urop. 


Hintere Hohlvene (asymmetrisch) von Cynonyeteris sp. V. urop. Vena uropatagialis; 
die übrigen Bezeichnungen wie in Textfigur 15 und 23. 


hypogastrica, welche eine starke V. obturatoria und (nur rechter- 
seits) eine schwache einfache V. caudalis aufnimmt. Nun zieht 
die A. hypogastrica ventral von der A. obturatoria, dorsal von 
der A. urethro-genitalis kranialwärts und nimmt die V. urethro- 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 369 


genitalis auf. Beide Vv. urethro-genitales münden bei dem unter- 
suchten Exemplare auffallenderweise in die rechte V. hypo- 
gastrica, wobei das Gefäss der linken Seite an der ventralen 
Fläche sowohl der linken V. hypogastrica als der Aorta (resp. 
des gemeinsamen Enndstückes der Beckenarterien, distal vom 
Abgange der A. caudalis) vorüberläuft. Allerdings steht es dabei 
durch eine schwache Anastomose mit der linken V. hypogastrica 


in Verbindung. 


Nun münden in die Vv. hypogastricae die Vv. epigastricae 
inferiores, dann erfolgt die Verbindung mit den Vv.iliacae externae, 
welche vom Schenkelkanal bis etwa zur Mitte des intraabdomi- 
nellen Verlaufes doppelt, von da an einfach sind. 


Die so entstandenen zwei Vv. cavae liegen (samt ihren 
Verzweigungen) ventral von der Aorta und ihren Endästen. Die 
linke V. cava nımmt nun knapp nebeneinander die V. sper- 
matica interna und renalis auf und verläuft ventral von der 
Aorta nach rechts, wo sie sich gegenüber von der rechten Nieren- 
vene in die rechte Hohlvene ergiesst. Die V. spermatica interna 

> . .®» 
dextra mündet unmittelbar kaudal von der rechten Nierenvene. 


Die nunmehr einfache hintere Hohlvene empfängt noch die 
rechte V. suprarenalis und bettet sich dann fast ringsum in das 
Lebergewebe. Beim Durchtritt durch das Zwerchfell verengt 
sie sich plötzlich; hier nimmt sie die Vv. phrenicae mediae auf, 
welche wie bei Vespertilio verlaufen. In ihrem thorakalen Ab- 


schnitte verhält sie sich wie bei Mikrochiropteren. 


III. Vena portae. 
A. Mikrochiroptera. 


Die Pfortader wurde nur bei Vesperugo noctula (nach 
Injektion mit Kadyischer Barytmasse) untersucht. Die ein- 


310 O0. GROSSER, 


heimischen Rhinolophiden sind für eine solche Injektion wohl 
zu klein. 

Die Pfortader (Taf. XIX/XX, Fig. 38) setzt sich aus mehreren 
grösseren Stämmen zusammen, die sich ungefähr an demselben 
Punkte vereinigen. Es sind dies eine V. gastro-lienalis, eine 
V. mesenterica inferior und mehrere Zweige, welche zusammen 
der V. mesenterica superior entsprechen. 

Die V. lienalis entsteht aus der Vereinigung zweier Venen, 
welche die entsprechenden Arterien begleiten; sie bilden am 
Hilus der Milz einen Venenbogen, in welchen eine Reihe von 
Vv.gastricae breves mündet, die mit den Arterien verlaufen. In 
die kaudale Milzvene mündet eine V. epiploica. Der einfach 
gewordene Milzvenenstamm verbindet sich mit einer kräftigen 
V. gastrica sinistra, die an der kleinen Kurvatur neben 
der Arterie liegt und von der vorderen und hinteren Fläche 
sowie vom Fundus des Magens das Blut bezieht. 

Die V. mesenterica inferior führt das Blut des Mast- 
darmes und des absteigenden Darmieiles bis zu dem Punkte, 
wo der Darm den Mesenterialansatz kreuzt, der also der Flexura 
lienalis entsprechen könnte. (Über das Colon vgl. 8. 286). Im 
Bereiche dieser Vene münden die Venen der Darmwand einfach 
quer verlaufend in den Hauptstamm. Durch eine Anastomose 
längs des Mesenterialansatzes hängt das Gebiet dieser Vene mit 
dem der V. mesenterica superior zusammen. 

Diese ist, wie erwähnt, in mehrere Stämme aufgelöst, die 
alle untereinander längs des Darmes durch Anastomosen zu- 
sammenhängen. Bei Vesperugo noctula findet sich wie an den 
Arterien neben der am Ansatze des Mesenteriums gelegenen 
Anastomosenkette noch eine zweite, welche an der linken Seite 
des Darmes in eine eigene Gefässfalte (Taf. XIX/XX, Fig. 40) der 
Serosa eingebettet ist. Diese zweite Anastomosenreihe reicht mit 
einzelnen Unterbrechungen durch das ganze Gebiet der V. mesen- 
terica superior und am Duodenum (wie bei den Arterien) bis 


Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 571 


ca. 3/ı em vom Pylorus. Bei den anderen Chiropteren fehlt diese 
zweite Venenbahn, wie sich auch aus Schnitten durch den Darın 
ergiebt. Vergl. auch S. 286, 287. 

Vor dem Eintritte ins Ligamentum hepatoduodenale nimmt 
die Pfortader noch eine V. gastroduodenalis aul, die das 
Blut des Duodenums und teilweise auch des grossen Netzes und 
der grossen Kurvatur des Magens führt; sie anastomosiert dem 
Duodenum entlang mit der V. mesenterica superior. Die Magen- 
venen anastomosieren untereinander nicht. 

Die Milz von Vespertilio murinus hat v. Schumacher (68) 
untersucht, der bier ein reichliches kavernöses Venennetz (wie 
bei den meisten anderen untersuchten Säugetieren) fand. Über 
die Detailanordnung des Gefässsystemes in der Milz gaben meine 


Injektionen mit Eiweiss-Tusche keinen sicheren Aufschluss. 


B. Makrochiroptera. 
Bei Pteropus edulis finden sich eine V. gastrolienalis und 
zwei Vv. mesentericae. (Taf. XIX/XX, Fig. 39.) Die Verzweigung 


schliesst sich wieder enge an die arterielle Verteilung an. 


Wir finden eine einzige V. lienalis, in welche Vv. gastricae 
breves (auch vom Magenfundus) und Zweige vom grossen Netze 
eintreten. Mit ihr verbindet sich eine sehr kräftige V. gastrica 
sinistra, welche den Hauptanteil des Magenblutes führt und 
an der kleinen Kurvatur mit der V. gastroduodenalis ana- 
stomosiert; diese nimmt auch eine schwache V. gastroepiploica 
dextra auf und mündet selbständig in die Pfortader. 


Die V. mesenterica inferior beschränkt sich nicht auf 
das zum Anus absteigende Darmstück, sondern nimmt auch das 
Blut höherer Darmabschnitte auf; die Wurzeln der V. mesen- 
terica superior bilden vor ihrer Vereinigung mit den anderen 


grossen Pfortaderästen einen eigenen Stamm. Am Darme und 


379 ©. GROSSER 


im Mesenterium bilden die Wurzeln der Pfortader dieselben 
Anastomosen und Arkaden wie die Arterien. 

In der Leberpforte zerfällt die Pfortader in einen rechten 
Ast für den rechten Lappen und einen linken Ast für die übrigen 
Lappen der Leber. 

Bei ÖOynonyeteris bestehen zwei Vv. lienales, die sich 
zuerst mit einander, dann mit der kräftigen V. gastrica sinistra, 
dann mit der V. mesenterica inferior verbinden; der so gebildete 
Stamm vereinigt sich mit der V. mesenterica superior zur Pfort- 
ader, welche einen sehr bedeutenden Durchmesser aufweist. In 
sie mündet wieder die V. gastroduodenalis. Die Verteilung in 


der Leber erfolgt wie bei Pteropus. 


Arterio-venöse Anastomosen. 


Im Jahre 1862 veröffentlichte Hyrtl [34] eine Notiz, dahin- 
gehend, dass sich bei Plecotus, Vespertilio, Rhinolophus, Ptero- 
pus und Noctula von der „A. radialis‘‘ aus stets die V. cephalica 
injizieren lasse, ohne dass die Kapillaren gefüllt werden. „The 
radial artery, which tends towards the metacarpal bone of the 
thumb, describes a circle round the base of the thumb, from 
its palmar to the dorsal side, and is, on reaching the back of 
the hand, reflected towards the forearm, as a vein (v. cephalica) 
which takes its way between the two layers of the before allud- 
ed fold of the integument of the arm-pit, where it terminates 
in the vena axillaris.‘“ Heinrich Müller (54) hat ein Jahr 
darauf dieser Angabe widersprochen). Hyrtl (36) hielt aber 


bald darauf neuerlich seine Behauptung aufrecht. Trotzdem hat 


!) Das Original war mir nicht zugänglich; Virchow (73) sagt: „Müller 
konnte die Angaben Hyrtls an Vesperugo und Phyllostoma nicht bestätigen; 
es füllten sich immer zuerst die Kapillaren“, 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 319 


Fanny Berlinerblau (6) im Jahre 1575 nach Injektion von 
zwei Exemplaren von Vespertilio murinus und einem von Rhino- 
lophus den Übergang der Arterie in die Vene nicht auffinden 
können; allerdings drückt sie sich, mit Rücksicht auf den ge- 
ringen Umfang des Materiales sehr reserviert aus. 

Doch ist kein Zweifel möglich, ‚dass die Anastomose wirk- 
lich besteht; ja sie ist bei Chiropteren nicht nur auf den Daumen 
beschränkt. Hyrtl (36) sagt zwar ausdrücklich auf Seite 20: 
„Es ist von dem Bogen der Aorta viel weiter zu dem Daumen, 
als zu den Zehen. Am Fusse müsste demnach (sc. wenn die 
Masse aus der Arterie durch die Kapillaren in die Vene gelangte) 
auch der Übergang (sc. der Injektionsmasse) von Arterien in 
Venen leichter geschehen als an der Hand. Er findet aber selbst 
nicht statt, wenn man die Injektion durch die Baucharterie dicht 
über ihrer Teilung in die Iliacae vornimmt.‘ Und doch muss 
ich ihm hierin widersprechen. Was mit warmflüssigen Massen 
zu erreichen unmöglich sein mag, gelingt mit den kaltflüssigen 
ausnahmslos, wenn man durch gelindes Massieren des Unter- 
schenkels den Druck im peripheren Teile der A. tibialis posterior 
nur einigermassen steigert; es füllt sich „die Hautvene des hinteren 
Bezirkes der Flughaut“, die V. uropatagialis, ja durch sie selbst 
die V. cava inferior. Mit Eiweiss-Tusche gelingt die Injektion 
sogar sehr leicht. Und die Präparation ergiebt, dass an jeder 
Zehe des Fusses ein solcher Übergang der Arterie in die Vene 
im Bereiche der Endphalange stattfindet, dass also jede Fleder- 
maus zwölf solcher Anastomosen besitzt. 

Mikroskopisch ist diese Anastomose ein relativ kompliziert 
gebauter Apparat; sie dürfte sich dadurch von den sonst be- 
obachteten Übergängen von Arterien in Venen unterscheiden 
[Tastpolster der Zehen, Matrix der Hufe, Nägel und Klauen, 
Haut an der Schnabelwurzel der Vögel nach Hyrtl (Lehrbuch 
der Anatomie und 36), Kaninchenohr, Schwanz- und Schnauzen- 


spitze nach Hoyer (31), Extremitäten höherer Säuger nach 


314 O0. GROSSER. 


Gerard (17)]. Mit den Anastomosen in der Nagelphalanx des 
Kaninchens (Hoyer, 31 c), über die demnächst ausführlicher 
berichtet werden soll, hat sie noch die grösste Ähnlichkeit. Auch 
ist dieser Übergang nicht mit den arterio-venösen Anastomosen 
zwischen kleinen Gefässen, die Paget (59) an verschiedenen 
Punkten der Flughaut selbst gefunden haben will, und die 
auch Owen (58) citiert, zu vergleichen; dieser letzteren Angabe 
hat schon Jones (38) widersprochen, und auch mir gelang es 
nicht, einen Anhaltspunkt für deren Bestehen zu gewinnen'). 

Die mikroskopische Untersuchung ergiebt ferner, dass die 
Anordnung der Anastomose zu den umgebenden Teilen (Knochen, 
Nagel ete.) innerhalb der einzelnen Familie ziemlich konstant ist, 
aber von Familie zu Familie wechselt; die Anastomosen an den 
Zehen sind bei allen Mikrochiropteren verkleinerte, aber getreue 
Nachbildungen der Anastomose am Daumen der Vespertilioniden. 

Der Fuss eines Pteropiden konnte leider nicht mikroskopisch 
untersucht werden. 

Material. Auf dem Wege der Injektion wurde die Ana- 
stomose bei allen eingangs angeführten einheimischen Arten 
sowohl am Daumen als am Fusse nachgewiesen; behufs mikro- 
skopischer Untersuchung wurden Schnittserien, meist nach In- 
jektion mit Eiweiss-Tusche (20), von folgenden Arten angefertigt: 

Vesperugo noctula: 2 Daumen, 1 Fuss. 

Vesperugo pipistrellus: 1 Daumen vom Erwachsenen. 

2 Daumen eines Embryo (16 mm) 

Vespertilio murinus: 1 Daumen. 

Vespertilio mystacinus: 1 Fuss. 

Plecotus auritus: 2 Daumen. 

Rhinolophus hipposideros: 14 Daumen, 2 Füsse. 

Rhinolophus ferrum equinum: 7 Daumen. 

Cynonycteris sp.: 1 Daumen. 


!) Eine ähnliche Angabe von Busch (eit. v. Hoyer, 31c) konnte ich 
nicht auffinden. 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 375 


Die Schnittrichtung war teils quer, teils längs, parallel zur 
Vola manus geführt; die Färbung erfolgte mit Cochenille-Alaun, 
Hämatoxylin-Eosin, Orcein oder nach van Gieson. 


A. Mikrochiroptera. An den Daumen tritt sowohl von 
der ulnaren als von der radialen Seite eine Arterie heran: der 
mächtige Endast der A. mediana und die bedeutend schwächere 
A. radialis. Beide Arterien verbinden sich miteinander, distal 
von dieser Verbindung liegt dann die Anastomose mit der Vene. 
Ganz allgemein ist diese Anastomose durch den Knochen der 
Endphalange vor äusserem Drucke geschützt und von einem 
reichlichen venösen oder eigentlich kavernösen Gewebe umgeben; 
doch ist namentlich die Art der Sicherung der Anastomose durch 
den Knochen bei den einzelnen Formen verschieden. Am ein- 
fachsten liegen die Verhältnisse bei den Rhinolophiden, kom- 
plizierter sind sie bei Vespertilioniden. 


Bei Rhinolophus ferrum equinum (Taf. XXII/XXIV, 
Fig. 50-52) giebt der Endast im Bereiche der Endphalange des 
Daumens ein Zweigchen an die ulnare Seite des Knochens und 
Nagelbettes (Ramus nutritius, Fig. 52) ab, verbindet sich (Fig. 50) 
gleich darauf mit der A. radialis, welche kurz vorher ein ähnliches 
Zweigchen an die radiale Seite abgegeben hat, und biegt nun in 
einer Nische an der proximalen Seite der Endphalange, dorsal 
vom Ansatze des M. flexor pollieis, in die Vene um. Bis zum 
Abgange des Ramus nutritius ist die Arterienwand typisch ge- 
baut: sie besitzt eine elastische Intima, eine Media aus Ring- 
muskulatur und eine schwach entwickelte bindegewebige Adven- 
titia. Distal davon beginnt aber eine eigentümliche Anordnung 
der Muskulatur, die zur Bildung eines wahren Sphinkters führt. 


Zunächst tritt an der Innenseite der Ringmuskulatur, unter 
dem Endothel, eine Längsmuskelschichte auf. Mit Orcein ge- 
färbte Präparate (von beiden Rhinolophusarten) lehren, dass hier 


die Elastica interna rasch dünner wird und im Bereiche der 


316 OÖ. GROSSER. 


stärksten Entwickelung des Sphinkter überhaupt nicht mehr nach- 
weisbar ist. Die Längsmuskulatur gewinnt rasch eine mächtige 
Entwickelung; sie bildet gegen das Lumen vorspringende längs- 
verlaufende Wülste, da sie nicht gleichmässig an der Wand ver- 
teilt ist!). (Vergl. Fig. 52 und Rhin. hipposideros, Fig. 53.) Die 
Ringmuskulatur verdickt sich gleichfalls etwa in der Mitte des 
(refässbogens zu einigen besonders kräftigen Bündeln (Fig. 50, 51); 
hinter denselben hört aber die Verdickung der Wand fast plötz- 
lich auf, und die typische Venenwand beginnt. Wir finden wieder 
eine, allerdings schwächere, elastische Interna, eine schwache 
Ringmuskulatur und eine wenig ausgesprochene bindegewebige 
Adventitia. In diesen Anfangsabschnitt der Vene münden die 
kavernösen Räume, welche den Zwischenraum zwischen Anasto. 


mose und Knochen ausfüllen (Plex. cav. in Fig. 50—52). 


In der Nähe der Anastomose (ca. !/; cm davon entfernt) 
finden wir zwischen dem Knochen der Grundphalange und der 
Sehne des Musc. flexor pollicis, die an der Endphalange haltet, 
immer eine Reihe von grossen Pacinischen Tastkörperchen 
eingeschaltet; dieselben besitzen sehr zahlreiche Schalen. Ihre 
eigentümliche Lokalisation unterhalb des Gefässbogens (die bei 
der kleinen Hufeisennase noch auffallender ist) lässt an eine 
Beziehung zu dem letzteren denken; vielleicht als eine Art 
Indikator für den Füllungsgrad der Anastomose (Fig. 50, 51). 


Bei Rhinolophus hipposideros sind die Verhältnisse ganz 
ähnlich. Der wichtigste Unterschied ist der, dass in der Regel 
(aber nicht immer) die Knochennische der Endphalange, in welche 


sich die Anastomose einbettet, durch eine palmarwärts verlaufende 


!) Der Nachweis, dass diese gegen das Lumen vorspringenden Wülste 
wirklich aus Muskulatur bestehen, konnte durch wiederholte Färbung nach 
van Gieson geführt werden. Das Verhalten der Elastica unterscheidet diese 
Anastomosen von den sonst sehr ähnlichen klappenartigen Vorrichtungen in 
den Arterien der Schwellkörper (v. Ebner, 9). 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 377 


schmale Knochenspange (Taf. XXIIUXXIV, Fig. 53) zu einer Lücke 
abgeschlossen wird, in welcher die Anastomose, jetzt allseitig ge- 
schützt, liegt. Ferner sind die Tastkörperchen zwischen Sehne 
des Flexor pollieis und Knochen hier noch grösser und näher 
an die Anastomose herangeschoben. Auch ist in einer Reihe 
von Serien die Anastomose nicht wie bei Rh. ferrum equinum 
rein in einer palmaren Ebene angeordnet, sondern schief gestellt 
— ein Verhalten, welches an die Vespertilioniden erinnert, da 
bei diesen die Anastomose in einer Gefässschlinge liegt. 

Bei den Vespertilioniden (Taf. XXV, Fig. 54—56) ist die 
Anastomose gänzlich im Knochen der Endphalange verborgen. 
Der Endast der A. mediana nimmt wieder die A. radialis auf, 
gelangt in die Medianebene des Daumens (Fig. 54) und tritt durch 
einen an der ventralen Seite gelegenen Spalt in das Innere der 
Endphalange ein. Das Gefäss biegt dorsalwärts um (Fig. 55); 
nun tritt wieder zwischen Intima und Ringmuskulatur eine starke 
Längsmuskelschicht auf. Dann wendet sich das Gefäss in scharfem 
Bogen proximalwärts und ergiesst sich in einen venösen Raum 
(Fig. 56), dem eine Muskelschicht zu fehlen scheint; die ganz 
dünne endotheliale Auskleidung liegt überall dem Knochen resp. 
Periost eng an. Aus diesem Venenraum führt ein kurzer weiter 
Kanal, der wieder in der Medianebene des Daumens, aber proxima] 
von der Arterie, liegt, ventralwärts an die Oberfläche des Knochens 
und setzt sich in die Vene fort. Diese erhält nun erst, ausser- 
halb des Knochens, eine eigene Muscularis und begiebt sich an 
die radiale Seite des Daumens. 

Im Bereiche des Knochens ist die Arterie wieder von kaver- 
nösen Bluträumen umgeben; diese kommunizieren mit dem 
grösseren venösen Raum, in welchen sich die Arterie ergiesst. 
Tastkörperchen finden sich in der Nähe der Anastomose nicht, 
sondern nur ausserhalb des Knochens. 

Diese versteckte Lage der Anastomose ist wohl schuld daran, 
dass eine Reihe von Autoren ihre Existenz geleugnet haben; 


318 OÖ. GROSSER, 


sie lässt sich bei Vespertilioniden kaum präparieren, da sie eben 
im Knochen liegt. 


Über die Entwiekelung der Anastomosen vermag ich nur 
sehr wenig auszusagen. Nach Unterbrechung des venösen Rand- 
sinus der Hand über der Daumenkuppe ist die Gegend der 
Daumenwurzel ungemein reich vaskularisiert; später lässt sich 
(Embryonen von Vesperugo pipistrellus, 13 und 16 mm Scheitel- 
Steisslänge) im Bereiche des Daumens ein venöses Stämmchen 
unterscheiden, das sich in die V.cephalica tortsetzt. Es bezieht sein 
Blut auseinem ziemlich grossen sinuösen Raume(Taf. XXIIUXXIV, 
Fig. 57), der an der Ventralseite der Endphalange liest. An 
diesen Blutraum tritt der Endast der A. mediana heran, durch- 
setzt ihn in schief dorsal-medialwärts gerichtetem Verlaufe und 
löst sich distal von dem Blutraume in Kapillaren auf, von welchen 
einzelne sich in den Blutraum öffnen. Wahrscheinlich bildet 
eine derselben die Grundlage für die Entwickelung der Anasto- 


mose; doch konnte ich ältere Embryonalstadien nicht erlangen. 


Die Anastomosen an den Zehen sind, wie bereits er- 
wähnt, sowohl bei Rhinolophiden als bei Vespertilioniden nach 
demselben Typus gebaut, wie die Daumenanastomose der letz- 
teren. An jeder Zehe dringt eine Digitalarterie in den Knochen 
der Endphalange ein, stellt sich in die Medianebene ein, biegt 
proximalwärts um, erhält eine innere Längsmuskelschicht und 
geht plötzlich in die Vene über, welche proximal von der Arterie 
den Knochen verlässt. Wieder ist die Anastomose von weiteren 
Venen, welche das Knochenmark ganz verdrängen, umgeben. 


Es lässt sich keine feste Regel aufstellen, welche von den 
beiden Aa. digitales in die Anastomose eintritt; dies wechselt 
von Zehe zu Zehe und von Individuum zu Individuum. Die 
anastomosierende Digitalarterie ist immer stärker als die andere. 
Auch die abführende Vene liegt bald auf derselben, bald auf der 


entgegengesetzten Seite der Zehe wie die Arterie. Im allgemeinen 


Zur Anatomie u, Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 379 


liegen aber wenigstens an den beiden Randzehen die Venen an 
der freien Seite der Zehe, also so, dass sie bei engem An- 
einanderschluss der Zehen nicht gedrückt werden. 

Es liegt z. B. an einem linken Fusse von Vesperugo noctula, der 
mikroskopisch untersucht wurde, die anastomosierende Arterie am Hallux 
und der 2. Zehe auf der fibularen, an der 3.—5. Zehe auf der tibialen 
Seite; die Vene an der 1.—3. Zehe ungleichseitig, an der 4. und 5. 
eleichseitig. An einem linken Fusse von Rhinolophus hipposideros 
(gleichfalls Schnittserie) liegt die Arterie an der 1. und 2. Zehe fibular, 
an der 3. tibial, an der 4. fibular, an der 5. wieder tibial; die Vene 


an der 1., 2., 3., 5. Zehe auf derselben Seite wie die Arterie, an der 
4. Zehe entgegengesetzt. 


Die ableitenden Venen sammeln sich zu einem Stamme, der 
quer über das Dorsum pedis verläuft und dann als V. uropa- 
tagialis von der Fusswurzel fast in gerader Linie durch das 
Uropatagium zur unteren Beckenapertur zieht. Dort vereinigt 
sie sich mit der V. ischiadica. Wie bei Darstellung der Ent- 
wickelung der Venen der unteren Extremität gezeigt wurde, 
nimmt die V. uropatagialis eine ganz besondere Stellung ein, 
da sie der primären fibularen Randvene der Extremität ent- 
spricht. 


B. Makrochiroptera. Hier erreicht das System der Ana- 
stomosen eine höhere Ausbildung. Es kommen im Bereiche der 
Endphalange des Daumens mehrere Übergänge von Arterien in 
Venen vor — so betrug an dem in eine Schnittserie zerlegten 
linken Daumen von Cynonycteris sp. die Zahl der Anastomosen 
fünf. Sie liegen sämtlich im Markraum der Endphalange (Tafel 
XXII/XXIV, Fig. 59). 

Bei Pteropiden dringen sowohl die beiden Arterien des 
Daumens als die Vena cephalica an der ventralen Seite in das 
Innere der Endphalange ein (Textfigur 25). Hier giebt in unserem 
Falle zunächst die A. mediana einen Ast ab, der nahe der dorsalen 
Kante der Phalange in eine Vene übergeht, die dann in die 
V. cephalica mündet. Dann entspringt aus jeder der beiden 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. LV. Heft. (= BdArBn2) 25 


30 OÖ. GROSSER, 


Arterien ein Ast, derden Knochen in schiefnach aussen gerichtetem 
Verlaufe durchsetzt und sich schliesslich im Nagelbette der be- 
treffenden Seite verzweigt (Ramus nutritius phalangis, s. auch 
Taf. XXIII/XXIV, Fig. 58). Dann mündet die A. radialisin die A. me- 
diana. Diese entsendet etwa in der Mitte des breiten Teiles der Pha- 


or 


Fig. 25. 


Konstruktion der arterio-venösen Anastomosen im Knochenmarke der Endphalange 

des rechten Daumens von Cynonycteris sp. (Spiegelbild der Konstruktion für die 

linke Seite.) Vergr. 15. Aus einer Querschnitts-Serie. A. med. Art. mediana, A. rad. 

Art. radialis, An. Anastomose, R. nutr. Ramus nutritius (phalangis), V. ceph. Vena 
cephalica. 


lange einen kräftigen Ast, der alsbald in eine Veneübergeht, welche 
als die eine Wurzel der V. cephalica aufgefasst werden kann. 
Der arterielle Hauptstamm verläuft nun weiter bis fast an das 
Ende des Markraumes, giebt dort einen Ast für die Gefässe des 
Knochenmarkes ab, biegt wieder proximalwärts um und teilt 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 381 


sich nach längerem Verlaufe zunächst in zwei Arme, die nach 
dem Baue ihrer Wandung bereits zur Anastomose gehören ; der 
kleinere (dorsale) dieser Arme zerfällt neuerlich in zwei Anasto- 
mosen. Diese drei Anastomosen gehen in Venen über, welche 
sich sofort zu einer zweiten Wurzel der Vena cephalica ver- 
binden. 

Sämtliche Anastomosen sind nach demselben Typus gebaut 
wie bei den Mikrochiropteren: zwischen der kräftigen Ring- 
muskelschicht und der Intima tritt eine kräftige Längsmusku- 
latur auf (Taf. XXII/XXIV, Fig. 59); der Übergang in die 
typische Venenwand erfolgt am Ende der Anastomose ganz 
plötzlich. 

Fast der gesamte Markraum der Endphalange wird, soweit 
er nicht von den Anastomosen und ihren Zu- und Abflüssen, 
sowie von den ziemlich reichlich vorhandenen Nerven in An- 
spruch genommen wird, von einem kavernösen Gewebe erfüllt; 
eigentliches Knochenmark kommt in diesem Knochen anscheinend 
gar nicht vor. Die Maschen des kavernösen Gewebes sind strotzend 
mit Blut gefüllt; ob Muskulatur in den Balken des Gewebes vor- 
kommt, lässt sich wegen nicht hinreichend guter Konservierung 
nicht entscheiden. 

An den Zehen konnte ich die Anastomosen zwar nicht 
direkt nachweisen, da die injizierten Exemplare nicht frisch, 
sondern vorher in Alkohol konserviert waren; doch zweifle ich 
nach der relativen Stärke der Digitalarterien und -Venen, ferner 
des Venenbogens auf dem Fussrücken und der V. uropatagialis 
nicht daran, dass hier wie bei Mikrochiropteren auch am Fusse 
arterio-venöse Übergänge bestehen. 


Wirkungsweise der Anastomosen. 
Zur Prüfung der Art des Funktionierens der Anastomose 
wurden am Daumen einige Experimente angestellt, welche eine 
Reizung, beziehungsweise Lähmung ihrer Muskulatur und Be- 


)Axr 


do 


382 OÖ. GROSSER, 


stimmung der dann durch dieselbe fliessenden Blutmenge be- 
zweckten. Leider hat die Anastomose, wie vorstehend ausein- 
andergesetzt, bei den grösseren Arten (experimentell wurde 
Vesperugo noctula untersucht) eine sehr versteckte Lage (im 
Knochen). Am geeignetsten wäre von einheimischen Arten 
dem Baue nach wohl Rhinolophus ferrum equinum, doch sind 
hier die Verhältnisse zu klein. Übrigens ist die Grösse selbst 
der grössten einheimischen Arten noch immer eine so geringe, 
dass quantitative Bestimmungen sehr schwierig werden. 

Elektrische Reizversuche am narkotisierten Tiere, die von 
vorneberein nicht viel Erfolg versprachen, ergaben kein Resultat. 
Direkte Reizung der Anastomose ist durch ihre Lage im Knochen 
ausgeschlossen; blosses Anlegen der Elektroden an das Endglied 
des Daumens, selbst nach Abtragung der Haut, erwies sich als 
gänzlich unwirksam, ebenso wie Reizung des N. medianus und 
radialıs. 

Zur Prüfung der Wirkung der Alkaloide auf die Muskulatur 
der Anastomose wurden die Tiere mit Äther narkotisiert!), dann 
die V. cephalica etwa 2 cm vom Daumen durchschnitten und 
das in einem Zeitraume von zwei Minuten ausfliessende Blut 
mit einem gewogenen Wattebäuschchen aufgetupft und vorläufig 
in einer feuchten Kammer, vor dem Verdunsten geschützt, auf- 
gehoben. Dann wurde an die Stelle, wo die Arterie in den 
Knochen eintritt, also möglichst nahe an die Anastomose eine 
1 °/o Lösung eines der Alkaloide, die besonders stark auf glatte 
Muskulatur wirken (Eserinum salieylicum zur Erzeugung einer 
Kontraktion der Muskulatur oder Atropinum sulfuricum zu 
ihrer Lähmung), in geringer Menge mittelst einer Pravaz-Spritze 


!) Das von Luchsinger (47) angegebene Verfahren, eine Narkose durch 
Injektion von 2 mg Morphinum hydrochloricum herbeizuführen, ergab mir 
keinen Erfolg, da die Tiere diese Dosis ohne Beschwerde vertrugen; viel 
höhere Dosen wollte ich wegen den vasomotorischen Wirkungen des Mor- 
phiums nicht anwenden. 


Zur Anatomie u, Entwickelungsgesch d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 383 


injiziert und nach Ablauf von 1—2 Minuten wieder das binnen 
zwei Minuten ausfliessende Blutquantum aufgefangen und auf- 
gehoben. Dann wurde in der Regel das entgegengesetzt wirkende 
Alkaloid an dieselbe Stelle nachinjiziert und in gleicher Weise 
das ausfliessende Blut aufgehoben. Schliesslich wurden sämt- 
liche Wattebäuschehen wieder gewogen und so die einzelnen 


Blutmengen bestimmt. 


Dabei ergab sich zunäclıst das Resultat, dass die Anastomose 
in der Narkose verschieden weit offen sein kann, indem die aus 
der V. cephalica binnen zwei Minuten ausströmende Blutmenge 
zwischen 1 und 15 Centigramm schwankte. In der Regel aber, 
namentlich bei etwas länger dauernder Narkose, stellte sich 
ziemlich reichliche Blutung ein. 


Was die Wirkung der Alkaloide betrifft, so war von vorne- 
herein kein ganz unzweifelhaftes Resultat zu erwarten, da ja 
die Lösungen nicht unmittelbar bis an die Anastomose gebracht 
werden konnten und ihr Vordringen bis zu derselben auch vom 
Zufalle abhing. Es wurden im ganzen zehn solcher Versuche 
gemacht; achtmal wurde zuerst Eserin, dann Atropin eingespritzt, 
zweimal war die Reihenfolge umgekehrt. In etwas mehr als 
der Hälfte der Fälle entsprach das Resultat der gehegten Er- 
wartung, wiederholt schien nur eines der beiden Alkaloide zur 


Wirkung zu gelangen. 


So floss in einem Falle aus der Vene nach Durchschneidung sofort 
dunkles Blut in relativ grosser Menge (15 cg in 2 Minuten). Zwei 
Minuten nach der Eserininjektion sank die Blutmenge auf nicht ganz 
1 eg; 5 Minuten nach der ersten Injektion erfolgte die Atropin - Ein- 
spritzung, und nun stieg die Blutmenge (nach 4 Minuten) zunächst 
auf 6, dann auf 7Ve, dann auf etwas mehr als 14 cg (in je 2 Minuten), 
um dann wieder abzusinken. 

In einem zweiten Falle erfolgte in den ersten 1Yg Minuten nach 
der Durchschneidung der Vene keine Blutung, dann begann dieselbe 
und ergab 7'» cg. Nach Eserininjektion stieg die Blutung noch eine 
Zeit lang an, um dann (nach 3 Minuten) gänzlich aufzuhören und auch 
nach Atropininjektion nicht wieder aufzutreten. 


O0. GGOSSER, 


So unvollkommen auch die Versuchsanordnung mit Rück- 
sicht auf die anatomischen Verhältnisse bleiben musste, so 
scheint es mir doch, dass diese Resultate aus der Einwirkung 
der Alkaloide auf die Muskulatur zu erklären sind, und dass 
die Anastomose thatsächlich imstande ist, die durchfliessende 


Blutmenge innerhalb relativ weiter Grenzen zu beeinflussen. 


Die Art dieser Beeinflussung, also die Herstellung des 
Verschlusses, lässt sich, wie ich glaube, aus dem histo- 
logischen Bilde erklären. Charakteristisch ist für die Anasto- 
mose bei allen untersuchten Formen die Verstärkung der Ring- 
muskulatur, das Auftreten einer inneren Längsmuskelschichte 
und die Einbettung des ganzen Gefässabschnittes in kavernöses 
Gewebe. Die Längsmuskulatur scheint hier ebenso wie die cir- 
kulären Bündel dem Verschlusse zu dienen. Im allgemeinen 
spielt bei Hohlorganen die Längsmuskulatur ausser ihrer Funk- 
tion als verkürzender Apparat eher die Rolle eines Dilatators ; 
doch liegt sie in diesen Fällen ausserhalb der Ringmuskulatur. 
Ist sie aber, wie hier, innerhalb derselben angeordnet, so wird 
ihre Verdiekung bei der Kontraktion eine Vorwölbung gegen 
das Lumen und damit eine Verengerung desselben zur Folge 
haben, und die Ringmuskulatur ist dann noch leichter imstande, 
dieses Lumen ganz zu verschliessen. (Ebenso erklärt v. Ebner (9) 
die Funktion der Längsmuskeln in den Arterien der Schwell- 
körper.) Ausserdem übt die Längsmuskulatur eine jedenfalls 
nicht unbeträchtliche Zugwirkung auf die zuführende Arterie 
und die ableitende Vene aus und dehnt sie, wobei mit der 
Längenzunahme auch eine Verengerung dieser Gefässe und» 
damit eine Entlastung der Anastomose erzielt wird. 


Das kavernöse Gewebe, in welchem die Anastomose liegt, 
ist wohl dazu berufen, namentlich da, wo die Anastomose in 
Knochen eingeschlossen ist, die Wände also unnachgiebig und 


starr sind, die Kaliberschwankungen dieses Gefässabschnittes zu 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 385 


kompensieren; es muss bei offener Anastomose relativ leer sein; 


wenn sie aber geschlossen ist, füllt es sich mit Blut. 


Bedeutung der Anastomosen für den Organismus. 


Da die Anastomosen sich bei allen Chiropteren finden, bei 
nichtfliegenden Säugetieren aber mindestens nicht so hoch ent- 
wickelt sind und bei vielen, ebenso wie bei den Vögeln, vielleicht 
überhaupt fehlen, so ist der Gedanke naheliegend, dass sie hier 
zum Flugvermögen, und zwar speziell zur Ausbildung der Flug- 
haut, in Beziehung stehen. 

Im Jahre 1859 entdeckte Jones (38), dass die kleinen Venen 
in der Flughaut rhythmische Pulsation zeigen — eine Erschei- 
nung, die bald in hohem Grade das Interesse der Physiologen 
erregte. Eine Erklärung auf Grund anatomischer Thatsachen 
versuchte zunächst Hyrtl (34), der eine Fortleitung arterieller 
Druckschwankungen durch die von ihm entdeckte Daumen 
anastomose annahm. Nun hat H. Müller (54), wie bereits er- 
wähnt, die Anastomose überhaupt geleugnet; und Virchow hat 
bald danach (72 aund 73) darauf aufmerksam gemacht, dass die 
Zahl der Pulsationen, die alle Beobachter an den Venen beob- 
achtet hatten, weder mit der Puls- noch mit der Respirations- 
frequenz auch nur annähernd übereinstimmte Auf ungefähr 
24 Respirationen in der Minute (und eine natürlich viel höhere 
Pulszahl) kommen nur etwa zehn regelmässige Venenpulse !). 
Hyrtl (36) hat auch daraufhin seine Erklärung fallen lassen, 
ohne eine neue aufzustellen. Schliesslich hat noch Luchsinger 
(47) experimentell den Nachweis geführt, dass die kleinen Venen 
ganz unabhängige vasomotorische Centren besitzen müssen, die 


vom Rückenmarke aus nicht beeinflusst werden. 


ı) Dazu kommt noch, dass gerade die V. cephalica, die doch mit der 
Arterie kommuniziert, im Gegensatze zu den kleinen Flughautvenen einen 
ganz gleichmässigen Blutstrom aufweist, wie ich mich selbst überzeugen konnte. 


386 O0. GROSSER, 


Der Venenpuls beweist uns zunächst, dass in den Venen 
der Flughaut die Vis a tergo nicht mehr hinreichen würde, um 
das Blut vorwärts zu bewegen, sondern dass sie von der Reibung 
in den Flughautkapillaren, dieser ausgedehnten, feinkalibrigen 
(Gefässbahn, vorher aufgezehrt wird. Im Ruhezustande, wenn 
die Flughaut vielfach gefaltet wird und die Gefässe geknickt 
sind, wird diese Schwierigkeit für den Blutstrom jedenfalls noch 
bedeutend erhöht. Andererseits ist bei den geringen vitalen 
Äusserungen der Flughaut eine kontinuierliche Durchströmung 
vielleicht kaum nötig; sie besitzt keine Drüsen und Haare (mit 
Ausnahme der Region in unmittelbarer Nähe des Körpers) und 
wird durch das Sekret der grossen Wangendrüsen weich und 
geschmeidig erhalten. Dass sie weitgehende Abkühlung auch in 
der Periode des Wachens vertragen muss, wird sofort klar, wenn 
man an die Fledermaus im Fluge denkt, wobei diese dünne 
Membran durch den raschen Luftwechsel jedenfalls auf Luft- 
temperatur abgekühlt werden muss. 

Nun glaube ich annehmen zu dürfen, dass im Ruhezustande 
die volle Durchströmung der gefalteten Flughaut mit Blut eine 
zu grosse Inanspruchnahme des Herzens wäre, die in keinem 
Verhältnis zu dem Widerstande in anderen Organen stünde, und 
dass daher die Durchströmung in dieser Zeit auf ein Minimum 
reduziert wird!). Durch den Ausfall dieses Gefässgebietes, also 
durch die Reduktion der Querschnittsumme der peripheren Ge- 
fässe würde der Druck im übrigen Gefässgebiete stark steigen 
müssen; durch die Anastomosen kann aber ein grosser Teil des 
Blutes, statt durch Kapillaren, direkt frei in das Venensystem 
abfliessen; der Blutdruck wird auf der normalen Höhe erhalten, 
eine Drucksteigerung vermieden ?). 

ı) Marshall Hall (52) hat bei Fledermäusen auch im Winterschlafe 
eine mässig intensive Cirkulation in der Flughaut beobachtet, aber am aus- 
gebreiteten Flügel, wo sie jedenfalls noch lebhafter ist, als wenn die Fleder- 
maus sich in den gefalteten Flügel eingewickelt hat. 


2) Thatsächlich ist in der Narkose die Anastomose in der Regel weit 
offen; s. vorne. 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 387 


Wie gross der Einfluss der Anastomosen auf den Druck im 
arteriellen Systeme sein muss, lässt sich schon bei der Injektion 
mit Kittmassen beurteilen, trotz ihrer Schwerflüssigkeit im Ver- 
gleiche mit Blut. Ist die Muskulatur der Anastomose einmal 
bei der Injektion überwunden, so kann die Unterbindung der 
Vena cephalica notwendig werden, um den Druck im Arterien- 
systeme zu erhalten. Eiweiss-Tusche fliesst sofort mit grosser 
Leichtigkeit hindurch. 

Bei den einheimischen Arten, welche viele Monate im Winter- 
schlafe zubringen, mag diese Druckregulierung noch nebenbei 
dadurch Bedeutung erlangen, dass sie ein Fortdauern der Herz- 
thätigkeit bei sehr geringer Arbeitsleistung und folglich weit 
gehender Schonung der Fettvorräte gestattet. Denn die gesamten 
Anastomosen eines Tieres, zwölf an der Zahl (bei Mikrochiro- 
pteren), vermögen bei maximaler Erweiterung jedenfalls eine 
ganz beträchtliche Blutmenge passieren zu lassen. 

Während des Fluges dagegen wird die Anastomose wohl 
geschlossen sein müssen, da sonst der Druck in den Muskel- 
arterien kaum hinreichen würde, um die Muskeln gerade in 
dieser Periode der Inanspruchnahme mit Blut zu durchströmen. 
Auch die Flughaut dürfte während dieser Zeit ihrer Beanspruchung 
lebhaftere Cirkulation zeigen, umsomehr, als die Herzaktion durch 
die Arbeitsleistung verstärkt und der Druck im Arteriensystem 
gesteigert wird. Daraus folgt auch weiters, dass die Anastomose 
unter der Herrschaft der druckregulierenden COentren stehen 
muss. 

Freilich wäre eine eingehende experimentelle Begründung 
allein imstande, obiger Auffassung Sicherheit zu geben; doch 
scheint es mir ganz unmöglich, die Strömungsgeschwindigkeiten 
und Blutmengen in den kleinen Flughautgefässen, ja selbst in 
der A. mediana und der V. cephalica während des Ruhezustandes 
und des Fluges, im Winterschlafe und im wachen Zustande ver- 
gleichend zu beobachten. Darum mag eine von den That- 


388 O. GROSSER, 


sachen ausgehende Spekulation vielleicht zu entschuldigen sein. 
Diese aber führt zu der Anschauung, dass die Anastomosen 
in das Arteriensystem eingeschaltete druckregulierende 
Ventile seien, welche hier der Entwickelung der Flughaut und 
damit dem Flugvermögen ihre hohe Ausbildung zu verdanken 
haben. (Siehe darüber auch S. 199 f). 


Schlussbetrachtungen. 


Die vorstehenden Befunde am Gefässsystem der Chiropteren 
lassen sich zunächst nach zwei Hauptgesichtspunkten gruppieren: 
spezifische Eigentümlichkeiten der Ordnung und Ergebnisse all- 
‚gemeineren Inhaltes; unter diesen besonders die Entwickelung 
der Arterienbahnen des Kopfes. 

Die spezifischen Eigentümlichkeiten des Gefüsssystems mögen 
sich wenigstens teilweise aus zwei Gesichtspunkten erklären lassen : 
der Art der Ernährung, und dem Flugvermögen. 

In der ersten Gruppe möchte ich auf die enorme Entwicke- 
lung der Kaumuskulatur, besonders des M. temporalis, bei 
den insektenfressenden Mikrochiropteren hinweisen; in ihrem 
Gefolge steht die ungemein reiche Versorgung dieser Muskulatur, 
zu der der M. digastrieus als Antagonist gehört, mit arteriellen 
Stämmen. Der Temporalis wird z. B. von vier Seiten mit Blut 
versorgt: von der sehr kräftigen T’emporalis profunda, von der 
Temporalis posterior aus der Auricularis, der Temporalis anterior 
aus der Infraorbitalis und von den Rami perforantes des menin- 
gealen Astes der Stapedia. Besonders das letztere Verhalten, 
das sich auch bei den Venen findet, erscheint sehr auffallend. 
Ein Einfluss auf die Entwiekelung der Hauptgefässbahnen kann 


aber, wie dies auch Tandler (70) bezüglich der Carotis und 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 389 


Nackenmuskulatur hervorgehoben hat, auch dieser Muskulatur 
nicht zugesprochen werden (während sie das Skelett wesentlich 
beeinflusst; (vergl. meine Angaben [21] über das Pterygoid und 
Keilbein); während die A. maxillaris interna bei Vespertilioniden 
und Pteropiden dem Einflusse dieser Muskulatur durch ihren teil- 
weisen Verlauf in der Schädelhöhle ziemlich entrückt ist, läuft 
sie bei Rhinolophiden zwischen den Muskeln durch, trotzdem 
diese Muskulatur bei der letztgenannten Familie vielleicht noch 
kräftiger entwickelt ist, als bei den ersteren. 

In der Gefässversorgung des Darmes spricht sich der Ein- 
fluss der Ernährung deutlich aus. Die insektenfressenden Arten 
mit ihrem kurzen Darme, der, wie es scheint, eine ziemlich 
typische bleibende Lage hat, zeigen auch eine relativ einfache 
Verzweigung der Darmgefässe mit einfacher Anastomosenkette. 
Nur Vesperugo noctula nimmt mit einer zweiten Anastomosen- 
reihe hier eine Ausnahmsstellung ein; doch scheint hier über- 
haupt eine besondere Bildung vorzuliegen, für deren morpho- 
logische Deutung sichere Anhaltspunkte noch fehlen (vgl. S. 286). 
Ähnliches finde ich bei manchen Amphibien und besonders beim 
Alligator. Bei den Pteropiden finden wir dagegen entsprechend 
der pflanzlichen Nahrung einen viel längeren Darm (genaue Daten 
s. bei Robin [64]) und längs desselben auch eine reichere 
Gefässversorgung und Arkadenbildung. Der Magen dieser Tiere 
fällt durch Umfang und Form auf; die Milzgefässe sind in 
stärkerem Masse als bei anderen Formen zu seiner Versorgung 
herangezogen. Trotzdem muss aber auf die geringe Ausbildung 
von Anastomosen der Magengefässe untereinander bei allen 
Chiropteren, ja sogar auf deren Fehlen bei den insektenfressen- 
den Familien hingewiesen werden. 

Eine ganze Reihe von Eigentümlichkeiten des Gefässsystemes 
lässt sich aus dem Körperbaue der Tiere und damit aus dem 
Flugvermögen erklären. Hiebei ist sehr auffallend, dass 


diese Eigentümlichkeiten bei den kleinen, einheimischen Arten 


390 OÖ. GROSSER, 


viel schärfer ausgeprägt erscheinen als bei den grossen exotischen 
Formen. Hauptsächlich sind es die Gefässe der Rumpfwan- 
dungen, die hier betroffen werden. Zu ihrer zusammenfassenden 
Besprechung sei hier nochmals auf die Gesamtarchitektur des 
Körpers in Kürze eingegangen. 

Schon in einer früheren Arbeit (21) bot sich mir Gelegen- 
heit, auf die grossen Werte für die Krümmungen der Wirbel- 
säule hinzuweisen. Obenan steht diesbezüglich Rhinolophus 
(besonders Rhinolophus hipposideros), dann folgen die Vesper- 
tilioniden, und am anderen Ende der Reihe die Makrochiropteren. 
Für Rhinolophus (Taf. XIX/XX, Fig. 44) ergiebt sich zunächst das 
Resultat, dass der Winkel zwischen Schädelbasis und Achse der 
Halswirbel konstant ein spitzer ist — ein Verhalten, das sonst 
nirgends in der Tierreihe beobachtet wird. Bei Vespertilioniden 
(Taf. XIX/XX, Fig. 43) ist der Winkel in der Mittellage ein rechter, 
besizt also gleichfalls eine selten geringe Grösse. Die Pteropiden 
scheinen sich diesbezüglich ähnlich zu verhalten. 

Die ventral konvexe Halskrümmung der Wirbelsäule ist 
gleichfalls bei den Mikrochiropteren sehr stark ausgebildet. Der 
am meisten vorspringende Teil derselben wird von der Ver- 
längerung der Achse des Sternums beinahe tangiert; die obere 
Brustapertur wird wenigstens in der Mitte von der Wirbelsäule 
fast überdeckt. Im Gegensatze hiezu ist die Lendenkrümmung 
sehr wenig ausgesprochen, das Promontorium tritt kaum her- 
vor. Die Brust- und Lendenwirbelsäule samt dem Kreuzbeine 
bilden einen einzigen Bogen von relativ sehr kleinem Radius. 
Dadurch wird der Körper besonders bei Rinolophus ungemein 
kurz und gedrungen; der Thoraxraum wird vertieft. Besonders 
der Basalteil der Lunge wird entfaltet; dies wird auch durch 
die Stellung des Sternums begünstigt. 

Die obere Brustapertur ist bedeutend kleiner als die untere; 
das Sternum bildet, wie dies schon Maisonneuve (5l) beschreibt, 
mit der Wirbelsäule einen nach unten offenen Winkel. Der 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 391 


Abstand des Processus xiphoideus von der Wirbelsäule ist bei 
Vesperugo noectula ungefähr 3!/amal so gross als der des Ma- 
nubrium. Dadurch erhält der Thorax am medianen Sagittal- 
schnitte eine sehr ausgesprochene Dreieckform mit abgestumpfter 
Spitze. Maisonneuve bestimmte den Winkel an der Spitze 
des Dreieckes für Vespertilio murinus mit ungefähr 45°; für 
Vesperugo noctula erhält man beiläufig 40°. 

Bei den Pteropiden sind diese Verhältnisse viel weniger 
ausgesprochen. Die Halswirbelsäule ist weniger stark dorsal- 
wärts abgebogen, und der Bogen der Rumpfwirbelsäule ist viel 
flacher; das Promontorium tritt deutlicher hervor. Der Leib ist 
gestreckter, schlanker als bei Mikrochiropteren , das Sternum 
weniger stark gegen die Wirbelsäule geneigt. 

Auch in den Breitendurchmessern des Thorax sind Makro- 
und Mikrochiropteren von einander recht verschieden; jedoch 
finden wir in beiden Gruppen einen recht geräumigen Thorax, 
was sich auch im Verhalten der Pleuragrenzen und des hinteren 
Zwerchfellansatzes ausspricht. 

Über diese Verhältnisse sagt Tanja (71): 

„Pteropus Edwardsii. Ich fand bei Pteropus 13 Brust- 
und 5 Lenden-, mithin 18 thoraco-lumbale Wirbel... Der 
Brustkorb nimmt von oben nach unten in allen Durchmessern 
bedeutend zu: der dorso-ventrale Durchmesser überwiegt dabei 
den queren. ... In der Höhe der zweiten Rippe betrug der 
sagittale Durchmesser, ohne den Brustbeinkamm mitzurechnen, 
31/2 cm, während der transversale Durchmesser nur 3 cm gross war. 

‚Im Niveau der Sternalinsertion der siebten Rippe betrugen 
die Durchmesser 4,9 und 23 cm... 

„Die untere Pleuragrenze ... erreicht die Wirbelsäule links 
am Ligamentum intervertebrale zwischen 14. und 15., rechts an 
demjenigen zwischen 15. und 16. thoraco-Jumbalen Wirbel... 

„Vespertilio murinus. Die Form des Thorax unter- 
scheidet sich wesentlich von der des Pteropus. Die trichter- 


392 O0: GROSSER, 


förmige, sich gleichmässig nach unten erweiternde Gestalt ist 
hier ersetzt durch einen in dorso-ventraler Richtung abgeplatteten 
Thorax, welcher eine beträchtliche seitliche Ausdehnung besitzt. 
Der transversale Durchmesser übertrifft demzufolge weitaus den 
dorso-ventralen, während beim Pteropus das Umgekehrte der 
Fall war. Der Thorax bei Vespertilio besitzt eine beinahe 
viereckige Gestalt. 

„Eine am Brustkorbe vorgenommene Messung ergab als 
grössten Querdurchmesser 2,53 em, als grössten dorso-ventralen 
Durchmesser nur 1,2cm. Die Länge des Brustteiles der Wirbel- 
saule misst 1, HD cm’. 3 .* 

„Es finden sich bei Vespertilio murinus nur 16 thoraco- 
lumbale Wirbel (11 Rippen) .... Die Pleuragrenzen ..... er- 
reichen die Wirbelsäule links am unteren Rande des 12., rechts 
am oberen Rande des 13. thoraco-lumbalen Wirbels!). 

„Ebenso deutlich wie am Skelette sprechen sich also an 
den Pleuragrenzen die Verkürzungen aus 

„Die Frage, warum die beiden behandelten Chiropteren so 
verschiedene Verhältnisse in den Pleuragrenzen zeigen, erklärt 
sich aus der Verschiedenheit der Thoraxformen. Vespertilio 
lässt in jeder Beziehung äusserst differente Zustände erkennen. 
Das vorzügliche Flugvermögen der Fledermäuse wurde unter 
gleichzeitiger Ausbildung thoraco-humeraler Muskeln erworben. 
Diese sind aber ihrerseits ohne Frage von wirksamem Einflusse 
auf die Ausbildung der Forın des Thorax gewesen. 

„Aus dem Verhalten der Pleuragrenzen geht hervor, dass 
Pteropus primitive Einrichtungen unter den Chiropteren sich 
bewahrte, während Vespertilio einen besonderen, weiterführen- 
den Weg in der Entwickelung einschlug.“ 


!) Tanjas Abbildung entspricht nicht ganz genau dem Verhalten, wie 
ich es bei allen Vespertilioniden fand; die Pleurasinus neben der Wirbelsäule 
sind gegen das Ende in einen schmalen Spalt ausgezogen. Vgl. Tafel XIX XX, 
Fig. 46. Ebenso bei Rhinolophus (Tafel XIX/XX, Fig. 47). 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 39 


Hier wäre noch hinzuzufügen, dass die Wirbelsäule mit 
Rücksicht auf die weit ausladende ventral konvexe Halskrüm- 
mung in den oberen Partien des Thorax stark in denselben 
vorspringt und ein Querschnitt durch diese Region sehr ausge- 
prägt herzförmig ist. Auf die Thoraxform ist zweifellos die 
weiter unten erörterte Stellung der oberen Extremität von her- 
vorragendem Einflusse gewesen. 


Bei Rhinolophus gehen die Pleuragrenzen sogar noch weiter 
herab als bei Vespertilioniden; sie reichen bis zum oberen Rande 
des dritten Lendenwirbels. 


Freilich kommt dieser grosse Thoraxraum nicht in seiner 
ganzen Ausdehnung der Lunge zugute; Narath (55) weist darauf 
hin, dass er durch die hohe Wölbung des Zwerchfelles und die 
Grösse des Herzens eingeschränkt werde. Alle Mikrochiropteren- 

oO 
lungen, am meisten die der Rhinolophiden, sind daher kurz und 
gedrungen; und nur an der dorsalen Seite relativ hoch. Die 


Pteropiden dagegen besitzen eine etwas längere Lunge. 


In der Einleitung zu dem Abschnitte über Chiropteren 
führt Tanja noch folgendes aus: „Die Befunde... von Pteropus 
reihen sich an die bei niederen Affen gefundenen Thatsachen 
an, indessen Vespertilio murinus Organisationszustände auf- 
weist, welche an diejenigen bei höheren Primaten in manchen 
Punkten erinnern 


„Die Umbildung des Rumpfes der Chiropteren hängt zweifels- 
ohne mit dem erworbenen Flugvermögen zusammen, unter- 
scheidet sich daher ursächlich wesentlich von der Umbildung 
des Rumpfes der Primaten‘“. 


Auf diese Annäherung der Mikrochiropteren an höhere 
Primaten hatte ich selbst (21) schon einmal Gelegenheit, hinzu- 
weisen: anlässlich der auch hier weiter vorne wiederholten Er- 
örterung des Winkels zwischen Schädelbasis und Wirbelsäule. 
Aber noch in einem anderen Punkte besteht eine solche Ähn- 


394 O0. GROSSER, 


lichkeit; in der Richtung des Abganges der oberen Extremität 
vom Rumpfe. 

Die obere Extremität, die bei vierfüssigen Tieren ventral- 
wärts gerichtet ist, geht bei den höheren Primaten und ebenso 
den Fliegern lateralwärts ab; im Zusammenhange damit wird 
die Scapula und das Schultergelenk dorsalwärts verschoben. So 
wird ausser der seitlichen Exkursionsfähigkeit auch Raum für 
die mächtig entwickelte ventrale Schultergürtelmuskulatur ge- 
wonnen; diese hat beim Fluge die Hauptarbeit zu leisten, da 
sie das Niederziehen des Flügels gegen den Luftwiderstand und 
und damit das Heben des Körpers zu besorgen hat. Während 
bei den Quadrupeden (vergl. beispielsweise Ellenberger und 
Baum [11], Tafel V) eine Verbindungslinie der beiden Schulter- 
gelenke (resp. der Centren der Humerusköpfe) weit vor die 
Wirbelsäule in den Brustraum fällt (sie trennt beim Hunde nach 
obiger Abbildung vom sagittalen Durchmesser des Brustraumes 
das vordere Fünftel ab), tangiert sie beim Menschen, wo die 
Extremität nach vorne und nach der Seite beweglich ist, un- 
gefähr die vordere Fläche der Wirbelsäule!). Bei den Chiro- 
pteren, wo der Spielraum der Extremität ventralwärts noch viel 
mehr eingeengt ist, fällt die gedachte Linie weit hinter die 
Wirbelsäule; so bei Vespertilio murinus (Taf. XIX/XX, Fig. 45) 
ca. um den 2!/sfachen Betrag des sagittalen Durchmessers eines 
Wirbels. Bei Pteropiden fällt diese Linie auch hinter die Dorn- 
fortsätze, doch weniger weit als bei Mikrochiropteren. 


ı) Rüdinger (66) bildet in Tafel X, Fig. A einen Schnitt ab, auf dem 
sich die gedachte Linie der vorderen Fläche des vierten Brustwirbels auf 
etwa 1 cm nähert. In einem Bilde bei Joessel-Waldeyer (37), wo der 
entsprechende Schnitt schon kaudal von den Humerusköpfen geführt ist und 
die Wirbelsäule wegen der Brustkrümmung bereits stärker zurückgewichen 
sein muss, nähert sich die Verbindungslinie der Achsen der Humerusschäfte 
noch auf etwa 1'/; cm dem vierten Brustwirbel. An einem Gefrierschnitte 
im Museum unseres Institutes tangiert diese Linie sogar die hintere Fläche 
des Wirbelkörpers. Das Verhalten variiert natürlich bis zu einem gewissen 
Grade mit der Stellung der Leiche beim Gefrieren. 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 395 


Diese dorsale Lage der Schultergelenke und die starke Ent- 
wickelung der Halskrümmung der Wirbelsäule stehen im Ver- 
hältnis gegenseitiger Abhängigkeit. Nur durch die Verschiebung 
der Halswirbelsäule ventralwärts war die dorsale Lage des Ge- 
lenkes, war Raum für ausgiebige Bewegungsfreiheit der Extremi- 
täten nach rückwärts möglich, ohne übermässige Länge oder 
Krümmung der Clavieula; und gerade die Clavieula ist beim 
Fluge ein sehr wichtiges, stark auf Zug- und Druckfestigkeit 
beanspruchtes Skelettelement. Ist aber damit das Verhalten der 
Halswirbelsäule verständlich, so folgt aus dieser wiederum das 
Verhalten des Schädel-Wirbelsäulenwinkels und die kontinuier- 
liche, scharfe Krümmung der Brustwirbelsäule. 

Denn um den Kopf nicht ganz ventralwärts zu verschieben !), 
muss die Wirbelsäule von ihrem ventralst gelegenen Punkte, 
der Konvexität der Halskrümmung, kopfwärts stark zurück- 
weichen; der Kopf kann aber nicht in der Achse der Halswirbel- 
säule eingestellt bleiben, da die Mundspalte zum Erfassen der 
Beute ventralwärts oder wenigstens geradeaus gerichtet sein 
muss; er wird also gegen die Wirbelsäule stark abgeknickt. 
Andererseits genügt die Länge der Brustwirbelsäule nicht, um 
schon in ihr die starke Halskrümmung zu kompensieren; es 
wird eine kontinuierliche starke Krümmung auch im Lenden- 
seemente und das geringe Vorspringen des Promontorium dazu 
erforderlich. 

Die Ähnlichkeit namentlich der Mikrochiropteren mit den 
höheren Primaten und besonders dem Menschen, in Bezug auf 
manche Eigentümlichkeiten des oberen Teiles der Wirbelsäule 
und des Thorax, ergiebt sich somit als Folge der Richtung der 
Achse der oberen Extremität; damit ergiebt sich aber auch, wie 


diese Konvergenzbildung entstanden ist — in dem einen Falle 


1) Läge der Kopf ventral von der Körperachse, so wäre damit wohl die 
Steuerung beim Fluge sehr erschwert, da der Kopf die Luft zu durchschneiden 
hat und der Körper ihm nachfolgt. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. LV, Heft. (17. Bd, H. 2). 96 


396 OÖ. GROSSER, 


durch Differenzierung der Extremität zum Flugapparate, wodurch 
die seitliche Bewegung erzwungen wurde; in dem anderen durch 
die zunehmende freie Beweglichkeit derselben, auch nach der 
Seite hin, bei Verwendung der Extremität als Kletter- und als 
Greiforgan; in beiden Fällen aber dadurch, dass die Extremität 
ihre Rolle als Vorderfuss aufgab, um in andere Dienste als die 
eines Lokomotionsorganes auf dem platten Boden zu treten. 

Aus dem hier geschilderten Körperbaue lässt sich eine Reihe 
von ‚Eigentümlichkeiten des Gefässsystemes erklären; mit 
Rücksicht auf den schon mehrfach berührten Umstand aber, 
dass dieser Körperbau bei den Mikrochiropteren viel schärfer 
ausgeprägt erscheint, finden sich auch fast alle diese Eigenheiten 
nur bei ihrer Gruppe; nur einzelne kommen auch den Ptero- 
piden zu. 

Dieser Unterschied spricht sich schon im Verlauf der 
Aorta aus. Während sie bei Pteropiden so ziemlich der schwach 
gekrümmten Wirbelsäule angeschlossen bleibt, enifernt sie sich 
bei Mikrochiropteren (Tafel XV/XVI u. XIX/XX, Fig. 24 u. 43) 
namentlich in ihrem mittleren Teile von derselben. Sie zieht 
hier vom kranialen Teile der Brustwirbelsäule gegen das Becken 
über die stark konkave Wirbelsäule ‚wie die Sehne über ihren 
Bogen“ (Hochstetter). Ihre Endteilung liegt dabei bei Vesper- 
tilioniden vor dem dritten oder vierten, bei Rhinolophiden sogar 
schon vor dem zweiten oder dritten Lendenwirbel. Vergleicht 
man damit, dass die Pleurasinus bei den ersteren bis zum zweiten, 
bei den letzteren gar bis zum dritten Lendenwirbel herabgehen, 
also tiefer als das Aortenende, so erhellt daraus, wie kurz die 
Bauchaorta im Verhältnis zur Brustaorta sein muss, und dass 
dieses Verhalten nicht ohne Rückwirkung auf die segmentalen 
Äste der Aorta geblieben sein kann. 

Zunächst ist wohl hierin der Grund für die Reduktion der 
Zahl der Lumbalarterien zu suchen. Dieselben müssten zum 
Teile sogar den Pleuraraum durchsetzen, um an die Rumpf- 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 397 


wand zu gelangen !); sie werden hier durch andere Arterien ver- 
treten (Aa. lumbales descendentes und ileolumbales, und in der 
seitlichen Bauchwand die A. abdominis lateralis). 

In dem Verhalten der Interkostalarterien zeigt sich eine 
andere Wirkung derselben Ursache. Die letzten drei bis vier 
Paare der Interkostalarterien gehen je mittelst einer A. intercostalis 
communis von der Aorta ab, ja es kann sogar ein gemeinschaft 
licher Stamm für die letzten drei Paare dieser Arterien auftreten. 
Zweige dieses Stammes sind dann auch die oben genannten 
Aa. lumbales descendentes, für den kranialen Teil der Lenden- 
wirbelsäule. 

Auf ähnliche Ursachen sind wohl auch meist die bei anderen 
Tieren (vergl. Ernst [13]) beobachteten unpaaren Interkostal- 
arterien zurückzuführen (s. auch 8. 279); doch sind die Verhält- 
nisse wohl nirgends auf einer so hohen Stufe der Ausbildung 
wie bei den Mikrochiropteren. 

Die Durehbohrung des Zwerchfells nahe seiner Mitte durch 
die Aorta und die Länge der Zwerchfellschenkel mag auch die 
Ausbildung der A. phrenica media, von der Durchtrittsstelle aus, 
erklären. 

Die schwache Entwickelung resp. das Fehlen der ersten 
Intereostalis beruht wohl auf der dorsalwärts verschobenen Lage 
des Schultergürtels und der starken Krümmung der Halswirbel- 
säule; denn dadurch wird der nach hinten gerichtete Verlauf der 
A. subelavia, ihre Überkreuzung der ersten Rippe an der Wirbel- 
säule, der Verlauf der A. mammaria interna längs der Rippe 
und damit die Verdrängung der ersten Intercostalis verständlich 
(s. S. 258, 259, 277). 

Ebenfalls aus der Krümmung der Halswirbelsäule ist die 
Verschiebung der grossen Halsgefässe an die Seite der Wirbel- 


säule zu erklären. 


1) Dieses Verhalten findet sich thatsächlich an den drei ersten Lumbal- 
arterien von Chiromys madagascarensis (Zuekerkandl [76)). 


26* 


308 OÖ. GROSSER, 


Aus dem Abstande zwischen Aorta und Wirbelsäule hat 
ferner schon Hochstetter [27] den Verlauf der linken Vena 
renalis dorsal von der Aorta abgeleitet; aus ihr erklärt sich auch 
der Verlauf der linken V. ıliaca externa, dorsal von der Aorta 
und kranial von der A. caudalis. 

Ob die gemeinsame Mündung der letztgenannten Vene und 
der linken Nierenvene bei Rhinolophus hipposideros auf eine 
Persistenz der linken hinteren Hohlvene zwischen beiden Gefässen 
zurückzuführen ist, könnte nur an älteren als den mir zur Ver- 
fügung stehenden Embryonen entschieden werden. Die Verhält- 
nisse am ausgewachsenen Tiere würden auch an eine sekundäre 
Verschmelzung der Endstücke dieser Venen zu denken gestatten, 
da die V. iliaca externa ohne Änderung ihrer Richtung im das 
gemeinsame Stück eintritt, während die Nierenvene zunächst 
wie bei Vespertilioniden etwas kaudalwärts zieht; bei der Kürze 
der Bauchaorta müssten die Venen, wenn sie getrennt blieben, 
jedenfalls knapp nebeneinander verlaufen. 

Bei den Pteropiden sind, so wie die Eigentümlichkeiten 
des Körperbaues, auch die daraus zu erklärenden Besonderheiten 
des Gefässsystemes viel weniger ausgesprochen, resp. weniger 
zahlreich. Die Aorta schliesst sich, wie erwähnt, der Krümmung 
der Wirbelsäule fast durchgehends an; ein mediastinales Blatt 
zwischen den beiden Gebilden ist kaum entwickelt. Das Ver- 
halten der Lumbalarterien liess sich an den untersuchten Exem- 
plaren nicht mit Sicherheit feststellen (s. S. 288); immerhin ist 
zumindest ihre Zahl reduziert. Ein gemeinsamer Abgang der 
zwei letzten Interkostalarterien jederseits kommt nur als Varietät 
vor. Die Versorgung des Zwerchfells erfolgt hauptsächlich durch 
ein Geläss, in welchem wohl die typische A. phrenica inferior 
sinistra zu sehen ist. Die erste Interkostalarterie ist durchgehends 
neben der Mammaria erhalten; die Subelavia verläuft weniger 
ausgesprochen dorsalwärts, weiter vom Capitulum primae costae 


entfernt als bei Mikrochiropteren. Dem entsprechend ist auch 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 39) 


die Verschiebung der Halsgefässe an die Seite der Wirbelsäule 
weniger deutlich. Die V. cava inferior sinistra hängt mit der 
rechten ventral von der Aorta zusammen, und zwar sowohl an 
ihrem kranialen, als auch (da, wo eine solche Verbindung aus- 
gebildet wird; Cynonycteris) an ihrem kaudalen Ende. 

Während die bisher hier angeführten Merkmale sich aus 
der Architektur des Chiropterenleibes und damit nur mittelbar 
aus dem Flugvermögen ergeben, sind andere Eigenschaften des 
Gefässsystems vielleieht unmittelbar mit den mechanischen 
Verhältnissen beim Fluge in Zusammenhang zu bringen. 

So namentlich das Klappenpaar an der Vorhofsmündung 
der hinteren Hohlvene. Über dessen Bedeutung kann ich 
hier nur wiederholen, was ich schon einmal auszuführen Gelegen- 
heit hatte (19). 

Die Chiropteren verbringen gewiss mehr als die Hälfte ihres 
Lebens in einer Lage, die den Abfluss des Blutes aus der hin- 
teren Hohlvene zum denkbar günstigsten gestaltet, indem sie 
während der Ruhe und des Schlafes (auch im Winter) mit nach 
abwärts gerichtetem Kopfe sich an den Hinterbeinen aufhängen. 
Gehen die Tiere zum Fluge über, so verwandelt sich ihre Stellung 
in die halb aufrechte, und der Blutstrom wird plötzlich erschwert. 
Nun erfolgt aber rhythmisch mit jedem Flügelschlage eine Kon- 
traktion fast der gesamten Körpermuskulatur, die das Skelett 
versteift und damit erst der Flughaut und den Flugmuskeln den 
Stütz- und Angriffspunkt bietet. Diese Kontraktion der Körper- 
muskulatur, die auch die Bauchorgane unter Druck setzt, wirkt 
als accessorischer Impuls auf die Fortbewegung des Blutes in 
den Venen und zur Ausnützung dieses, bei dem erschwerten 
Blutstrome wahrscheinlich sehr wertvollen Impulses dienen eben 
die beiden Klappen an der Mündung der V. cava inferior. 

Freilich ergiebt, wie vorne (beim Herzen, S. 210) erwähnt, 
die vergleichende Anatomie, dass die Klappe sich nicht nur bei 
Chiropteren findet. Beim Maulwurfe mögen noch die heftigen 


A400 OÖ. GROSSER, 


Muskelaktionen beim Graben ähnliche Bedingungen für die Fort- 
bewegung des Blutes schaffen wie bei den Chiropteren; beim 
Igel, der Ratte, der Maus, dem Biber etc. ist das wohl kaum in 
ähnlichem Grade der Fall. Andererseits scheint der Vorteil 
dieser Klappe überhaupt so einleuchtend, dass nicht die Fälle 
ihrer Persistenz, sondern eher ihr Verschwinden bei der weit- 
aus grössten Zahl der Säugetiere einer mechanischen Erklärung 
bedürftig wäre. 

Vielleicht lässt sich auch die weitgehende Rückbildung 
der V. azygos und hemiazygos der Rhinolophiden und 
die Ableitung der Interkostalvenen durch Bahnen, die im Wirbel. 
kanale liegen, hiereinreihen. Die Erklärung, die Hochstetter(28) 
für die Rückbildung dieses Systems bei Cetaceen giebt, wie sie 
von Baer (2) beschrieben wird, lässt sich, wie mir scheint, bis 
zu einem gewissen Grade auf die Chiropteren übertragen !). 
Hochstetter sagt nämlich vom Braunfisch und vom Delphin: 
„Bei diesen Tieren steht die Luft in den Lungen während des 
Tauchens unter einem verhältnismässig sehr hohen Drucke . 
Dieser hohe Druck muss sich aber auch auf die den Lungen 
benachbarten Organe übertragen und vor allem die V. azygos 
und hemiazygos in ungünstiger Weise beeinflussen, umsomehr 
als denselben im Wirbelkanale kollaterale, dem im Thorax be- 
stehenden Drucke nicht direkt ausgesetzte Venenbahnen bestehen. 
Und so mag es denn während der stammesgeschichtlichen Ent- 
wickelung dieser Tiere unter dem Einflusse des während des 
Tauchens bestehenden hohen intrathorakalen Druckes zu einer 
Rückbildung der V. azygos und hemiazygos gekommen sein.“ 

Der Chiropterenthorax ist allerdings niemals solchen Druck- 
schwankungen ausgesetzt, wie der tauchender Tiere; doch haften 


an dem relativ zart gebauten Thorax mit seinen gracilen Rippen 


') Die ähnlichen Befunde bei Bradypodiden erklärt Hochstetter aus 
der Körperhaltung dieser Tiere, 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 401 


die ungemein mächtigen Flugmuskeln. Ihre Thätigkeit ist jeden- 
falls von grossem Einflusse auf den intrathorakalen Druck, der 
bei jedem Flügelschlage stossartig eine momentane Erhöhung 
erfahren muss; und es ist immerhin möglich, dass sie eines der 
veranlassenden Momente für die Rückbildung des Systems der 
Azygos bei Rhinolophiden geworden ist. 

Die bisher besprochenen Merkmale des Gefässsystems finden 
sich, wenn sie auch zum Fluge in Beziehung gebracht werden 
können, doch auch bei anderen 'Tierformen, von anderen Be- 
dingungen abhängig, in mehr oder weniger ausgesprochener 
Weise wieder., Demgegenüber sollen nun jene Einrichtungen 
erwähnt‘ werden, welche hauptsächlich den Chiropteren 
eigentümlich sind; es sind dies die hohe Ausbildung eines 
Systems von parallelen Arterienbahnen im Bereiche der 
Extremitäten, ohne Wundernetzbildung!) und die arterio- 
venösen Anastomosen, welche hier wohl unter allen Säugern 
die höchste Entwickelung und Leistungsfähigkeit erreicht haben. 
Sie finden sich bei allen Arten und sind daher wohl aus dem 
Flugvermögen zu erklären. Andererseits ist bei Vögeln nichts 
Ähnliches bekannt. Die Erklärung ist also gerade in dem für 
Chiropteren charakteristischen Apparate zu suchen: in der Aus- 
bildung einer grossen, flächenhaft ausgebreiteten Membran, der 
Flughaut. 

Hyrt! (35), der das Verhalten der Armarterien der Chiro- 
pteren als „eine Annäherung zu strahligen Wedeln“ wie bei 
Edentaten bezeichnet und die Entwickelung dieser Wedel, resp. 
der arteriellen Wundernetze überhaupt auf die Möglichkeit, bei 
energischen Muskelaktionen immer offene, vor Kompression ge- 
schützte Blutbahnen zur Verfügung zu haben, zurückführt, sagt 
von den Chiropteren weiterhin bloss: „Man kann jedoch diese, 


1) Dass diesen parallelen Bahnen in den verschiedenen Abschnitten der 
Extremitäten verschiedene morphologische Wertigkeit zukommt, wurde schon 
vorne (S. 275) betont. 


402 OÖ. GROSSER, 


allerdings höchst auffallende Form der Verästelung, nicht in die 
Kategorie der strahligen Wundernetze einreihen, da der lang- 
gestreckte und astlose Verlauf der Armschlagaderzweige, nur 
durch die bedeutende Verlängerung der einzelnen Bestandteile 
der Extremität und durch die geringe Menge von Weichteilen 
(namentlich Muskeln) bedingt zu sein scheint‘ — eine Annahme, 
welche, wie ich glaube, keineswegs hinreicht, um diese „höchst 
auffallende“ Erscheinung zu erklären. Es sind ja die Vorder- 
armarterien, welche sonst in der Ellbogenbeuge, hier aber in der 
Axilla entspringen — diese können doch nicht durch eine Ver- 


längerung des Oberarmes beeinflusst werden. 


Am Oberarme eines Vespertilioniden finden wir fünf, sechs, 
ja streckenweise sieben (Textfigur 12) auf verhältnismässig 
grossen Strecken parallel nebeneinander verlaufende Arterien, 
von denen eine einzige ein stärkeres Kaliber hat, während alle 
übrigen zarte Gefässe darstellen. Das Bild erinnert allerdings 
an das eines Wundernetzes!); doch fehlen die distalen Anasto- 
mosen der Gefässe untereinander. Ähnliches zeigt uns der Vorder- 
arm, der Ober- und Unterschenkel, nur in weniger schlagender 
Ausbildung. Diese Einrichtung erscheint im ersten Momente höchst 
unpraktisch; denn die Reibung des strömenden Blutes in so 
vielen Gefässen ist sehr gross. Die Gefässe stellen wenigstens 
bei Mikrochiropteren sämtlich kapillare Röhren im physikalischen 
Sinne dar; bei diesen ist die Ausflussmenge der vierten Potenz 
des Radius proportional, sinkt also mit abnehmendem Durch- 
messer rapid. Der Widerstand erreicht namentlich in den kleineren 


unter diesen langen, engen Röhren ganz bedeutende Grössen; 


!) Echte Wundernetze, denen allgemein eine der oben entwickelten ent- 
gegengesetzte Deutung gegeben wird, wurden bei Chiropteren nirgends be- 
obachtet, die Glomeruli der Niere natürlich ausgenommen. Andererseits scheint 
eine ähnliche Verzweigung, besonders der Brachialis, sonst bei Säugern nicht 
vorzukommen. Die parallelen Stämme an den Extremitäten der Halbaffen 
(Hyrt] [36], Owen [58]) können hier kaum herangezogen werden. 


Zur Anatomie d. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 403 


und es erschiene viel vorteilhafter, wenn die Verzweigung etwa 
der Brachialis erst am Ellbogen stattfände!); so aber wird viel 
von der Vis a tergo des Herzens durch den Rohrwiderstand auf- 
gezehrt. Die ganze Einrichtung hat eine Erschwerung des Blut- 
stromes zu den einzelnen Teilen der Extremität (Muskeln und 
Knochen) und damit sicher ein Steigen des Blutdruckes in den 
central gelegenen Gefässabschnitten zur Folge. 

Dieser Gefässanordnung steht eine andere Einrichtung gegen- 
über, die gerade den umgekehrten Einfluss auf den Druck im 
arteriellen System haben muss: die arterio-venösen Anasto- 
mosen. Die Gesamtsumme dieser Anastomosen vermag jeden- 
falls eine ganz bedeutende Blutmenge abzuleiten und damit den 
arteriellen Druck wesentlich herabzusetzen. (Vgl. S. 387.) 


Die beiden Einrichtungen scheinen mir nun bei wechsel- 
seitiger Abhängigkeit in Beziehung zur Berieselung der Flug- 
haut mit Blut zu stehen. 


Gelegentlich der Beschreibung der Anastomosen (S. 356) wurde 
bereits ausgeführt, dass die Flughaut im Ruhezustande, wo sie 
vielfach gefaltet erscheint und die Gefässe geknickt sind, aus 
dem Kreislaufe nahezu ausgeschaltet sein muss. Die hierdurch 
erfolgte Verminderung der Querschnittsumme der Abflussbahnen 
des Blutes müsste eine Drucksteigerung im Arteriensysteme zur 
Folge haben; diese wird durch die Eröffnung der Anastomosen 
ausgeglichen. 

Soll aber andererseits die Flughaut ausgiebiger von Blut 
durchströmt werden (wie dies wohl hauptsächlich während ihrer 
Inanspruchnahme im Fluge der Fall ist), so muss der arterielle 
Druck zunächst durch Verschluss der Anastomosen gesteigert 


werden. Er muss in den Hauptstämmen, von welchen die Flug- 


1) Dem entsprechend sehen wir auch an anderen Stellen den Zusammen- 
schluss kleinerer Arterien zu einer einzigen grösseren, so namentlich im Ge- 
biete der kaudalen Interkostalarterien (vgl. S. 77 und 195). 


404 0. GROSSER, 


hautgefässe abgehen, hoch genug werden, um den Widerstand 
in diesen zarten, langen Gefässen zu überwinden. 

Die Flughautarterien gehen mit Ausnahme der Digitalarterien 
der Hand, welche von der stärksten Arterie des Vorderarmes, 
der A. mediana, entspringen, an der Wurzel der Extremitäten 
von deren Hauptstämmen ab (A. ulnaris, cireumflexa ilium superf., 
uropatagialis, caudalis lateralis). Distal von deren Abgange er- 
folgt erst der Zerfall in die parallelen Gefässe. Diese sind, wie 
ich glaube, geradezu als Widerstände in das Gefässgebiet 
der Extremität aufgenommen, damit nicht das Blut ausschliess- 
lich durch die Extremität (statt auch durch die Flughaut) ab- 
fliessen könne und der Druck in den Hauptgefässen zu rasch 
sinke. In dem relativ weiten Hauptgefässe, der Mediana, die 
schon mit Rücksicht auf die Speisung der Anastomose viel weiter 
ist als für die Blutversorgung des Vorderarmes notwendig, und 
in der die Reibung eben wegen ihrer Weite relativ gering sein 
muss, mag sich dieser erhöhte Druck (bei geschlossener Anasto- 
mose) ohne wesentliche Abnahme bis zum Carpus fortpflanzen. 

Mit der Ausbildung der Anastomosen steht auch die Ent- 
wickelung der eigentümlichen grossen Abflussvenen dieser 
Anastomosen in Verbindung. Die eine stellt (S. 341) eine 
sekundäre Vene wie die V. cephalica anderer Säuger dar und 
ist ihr auch höchst wahrscheinlich homolog; die andere (S. 353), 
die V. uropatogialis, ist aber aus der primären fibularen Randvene 
der Extremität hervorgegangen und entspricht daher der V. sa- 
phena minor und ischiadica der anderen Säugetiere. 

Für die meisten anderen charakteristischen Detailformen 
des Gefässsystemes der Chiropteren erscheint eine Erklärung 
heute noch kaum möglich, wie ja überhaupt so viele Formen, 
denen wir in der Tierreihe begegnen, sich dem Verständnisse 
entziehen. Auf folgende Punkte mag hier hingewiesen werden: 
Die wechselnde Ausbildung von A. stapedia, Maxillaris interna 


und Ophthalmica, deren gegenseitige Abhängigkeit durch die 


Zur Anatomie d. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d, Chiropteren. 405 


Entwickelungsgeschichte festgestellt wird; die A. anonyma sinistra 
der Mehrzahl der Arten; die Art der Endteilung der Aorta, die 
namentlich bei Pteropiden eine gewisse Labilität zeigt; die ge- 
legentliche Verschmelzung von A. coeliaca und mesenterica 
superior; die A. thoracalis lateralis der Pteropiden; dann die 
doppelten Hohlvenen sowohl im vorderen, als bei Pteropiden 
auch im hinteren Abschnitte des Körpers; die venösen Bahnen 
des Schädels; die Venensinus an Kehlkopf und Trommelfell; 
das Überwiegen der Hemiazygos über die Azygos bei Vesper- 
tılionıden, etc. 

In Bezug auf die Entwiekelungsgeschichte der Ar- 
terien des Kopfes gelang es, zunächst wenigstens für Chiro- 
pteren ein primäres Gefäss nachzuweisen, das, älter als die Stapedia, 
von der Carotis ventralis her den Unter- und Oberkiefer ver- 
sorgt. Es gelang ferner, zu zeigen, dass dieses Gefäss später 
durch die Stapedia ersetzt wird, der beim Embryo wirklich, wie 
dies Tandler (70) supponiert hatte, ein infraorbitaler Ast zu 
kommt. Doch fällt bei Chiropteren in einer bestimmten Ent- 
wickelungsperiode auch der Unterkiefer, und zwar die lateralen 
Teile des Mandibularbogens, soweit derselbe dem Trigeminus 
angehört, in das Gefässgebiet der Stapedia. Diese besitzt dann 
drei Äste, wie der Trigeminus, mit gleichem Verzweigungsgebiete 
wie diese. Das Verhalten erinnert in dieser Periode an die 
Ophidier (vgl. S. 251). Später wird der grösste Teil der Stapedia 
und die Ophthalmica, welche primär aus der Carotis interna 
stammt, von der Maxillaris interna übernommen. Während so 
der Oberkiefer (und Unterkiefer) zunächst dem Gebiete der ven- 
tralen, dann der dorsalen, dann wieder der ventralen Carotis 
angehört, wird der Stirnfortsatz beim Embryo, sobald über- 
haupt stärkere Gefässe in demselben nachweisbar sind, von der 
Carotis dorsalis, und zwar von dem Ramus ethmoidalis der 
A. cerebri anterior, versorgt. Bei der Mehrzahl der Chiropteren 


erhält sich dieser Befund zeitlebens; es ist also die primäre 


406 OÖ. GROSSER, 


Versorgung des Nasenseptums noch beim Erwachsenen zu er- 
kennen. 

Die Einbeziehung des Stirnfortsatzes in das Gebiet der 
Uarotis cerebralis scheint ein phylogenetisch sehr alter Erwerb 
der Vertebraten überhaupt zu sein. Wir finden (im ausgewach- 
senen Zustande) die Versorgung des Nasenseptums durch die 
Carotis cerebralis schon bei Fischen (Acanthias, Hofmann [29]), 
ferner bei Amphibien (Rana esculanta, Gaupp [16]), bei Rep- 
tilien (Schlangen, Krokodile, Rathke [61 und 62 
Säugern beim Hunde (Ellenberger und Baum [11]), Kaninchen 


), unter den 


(Krause |40]), Dasypus novemeinctus, Schwein, Pferd, Igel 
(Hofmann [29)). 

Hofmann (29) beschreibt bei einer Reihe von Vögeln einen 
starken Ramus ethmoidalis, der von der Carotis cerebralis aus 
in die Orbita und aus dieser nach Anastomose mit anderen 
Gefässen der Orbita in die Nasenhöhle gelangt. Mit diesem 
Aste homologisiert er den Ramus ethmoidalis der Carotis cere- 
bralis bei Carnivoren (den wir vorstehend als den distalen End- 
ast der Carotis bezeichnet haben), weil er, nach Durchbohrung 
der Dura zur Seite der Crista galli, bevor er in die Nasenhöhle 
eintritt, mit einem Gefässnetz in Verbindung steht, welches auf 
der Lamina eribrosa subdural liegt, und weil in dieses Gefäss- 
netz auch „eine von der Orbita her durch ein Foramen ethmoi- 
dale in die Schädelhöhle gelangende, schwache A. ethmoidalis“ 
mündet. Diese letztere ist bei Chiropteren auch vorhanden; es 
ist der Ramus ethmoidalis der Stapedia; doch fehlt eine Ver. 
bindung derselben mit dem Endaste der Carotis. Dieser Ast 
der Stapedia samt dem Gefässnetze und dem nasalen Teile 
der Carotis mag der A. ethmoidalis des Menschen und anderer 
Säuger homolog sein, wie dies auch Hofmann annimmt; der 
ethmoidale Ast der Stapedia allein entspricht aber andrerseits 
wohl viel eher der A. ethmoidalis der Vögel als der Ramus 
ethmoidalis der Carotis der Säugetiere, der nie den Umweg über 
die Orbita macht. 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 407 


Für Hofmanns Vermutung, dass dieser „Ramus ethmoi- 
dalis des Huhnes, der ein dem Stromgebiete der Arteria carotis 
cerebralis zuführendes Gefäss vorstellt, einer den Nervus olfac- 
torius begleitenden Arterie entsprechen könnte, die dann einen 
vordersten Zufluss zum Tractus cerebrospinalis ventralis vor- 
stellen würde“, fehlt beim Säugerembryo jeder Anhaltspunkt. 
Die weiter kaudal gelegenen Zuflüsse dieses Tractus sind die 
Carotis cerebralis, die Vertebralis und die segmentalen Aorten- 
äste; aber im nasalen Teile des Kopfes (nasal vom Eintritte der 
Carotis cerebralis in die Schädelkapsel) giebt es kein primäres 
Gefäss, aus dem ein solcher Zufluss kommen könnte. Das erste 
Gefäss des Oberkiefers ist, wie wir sahen, ein Ast der Carotis 
ventralis, aus der doch keine primären Hirnäste stammen können, 
und die Stapedia ist eine spätere Bildung. 

Aus den Daten über die Entwiekelung der Kopfvenen 
sei hier nur auf die Entstehung der V. longitudinalis mesencephali 
und die Vene des Kiemenbogenapparates hingewiesen. Die 
erstere glaube ich dem gleichnamigen Gefässe der Reptilien (22) 
homologisieren und ihre Persistenz aus der geringen Entwickelung 
der Hemisphären erklären zu dürfen; die letztere, die ich auch 
bei anderen Säugern wiedergefunden habe, bedarf noch weiterer 
vergleichender Bearbeitung. 

Auf einen ins Einzelne gehenden Vergleich der Chiropteren- 
gefässe mit denen verwandter Säugetierklassen musste verzichtet 
werden. Selbst die einzelnen Chiropterenfamilien weisen unter- 
einander in einzelnen Punkten scheinbar tiefgehende Verschieden- 
heiten auf. Wohl kein Organsystem ist so sehr dem Wechsel 
unterworfen, so weitgehend von vielen, in ihrer Wirkung noch 
kaum erkannten Funktionen des Organismus beeinflussbar wie 
las Gefässsystem. Verwandtschaftliche Beziehungen auf Grund 
desselben auffinden, für die Phylogenese der Chiropteren An- 
haltspunkte gewinnen zu wollen, erschien als ein aussichtsloses 
Beginnen. Dafür trägt an vielen Punkten das Gefässsystem der 


408 O0. GROSSER, 


Chiropteren den eigentümlichen Stempel einer hoch differenzierten, 
speziellen Lebensbedingungen angepassten Formenklasse. Es ist 
ein neuer Beweis, wie alle Organe in steter Korrelation dem 
Hauptzwecke untergeordnet bleiben und zweckmässig umgebildet 
werden, ein Beweis für die Harmonie der Teile im Organismus. 


Nachtrag. 


Der Aufsatz Salvis (66a) über die Gefässe der hinteren 
Extremität gelangte erst während «der Drucklegung (ieser Arbeit 
durch das Referat in den Schwalbeschen Jahresberichten pro 
1899 zu meiner Kenntnis. Ich bin daher genötigt, seine Be- 


sprechung am Schlusse anzufügen. 


Salvi hat Vesperugo noctula, Plecotus auritus und Rhino- 
lophus ferrum equinum untersucht und macht folgende An- 
gaben: Die A. femoralis setzt sich direkt in die A. saphena fort; 
diese teilt sich am Fusse in die Aa. plantares. Die A. ischia- 
diea verläuft am Oberschenkel parallel zur ersteren und gelangt 
am Unterschenkel neben der Fibula auf den Fussrücken herab, 
wo sie sich verteilt. Unter der Kniekehle giebt sie eine kleine 
A. tibialis antica ab. Die beiden Hauptstämme werden durch 
ein feines Gefässchen verbunden, das durch den Canalis adduc- 
torius verläuft und dem in gleicher Weise verlaufenden Stücke 
der A. femoralis anderer Tiere homolog ist. Eine A. poplitea 
ist ganz rudimentär oder existiert überhaupt nicht. 

Salvi unterscheidet nun an den hinteren Extremitäten der 
Wirbeltiere zwei Arterienbahnen, eine präaxiale und eine post- 
axiale, und führt die Chiropteren als Beispiele für die vollständige 


Erhaltung beider Bahnen an. 


Zur Anatomie u. Entwickelungsgesch. d. Gefässsystemes d. Chiropteren. 409 


Dem entgegen wäre nur zu bemerken, dass das Gefässstück 
zwischen A. femoralis und Aa. plantares nicht der A. saphena, 
sondern der A. tibialis posterior entspricht; die A. saphena endet 
am Sprunggelenk. Ein Gefässchen im Adduktorenkanale oder 
überhaupt eine Verbindung der Gebiete der beiden Hauptarterien 
kann ich nicht finden; man kann auch bei den Chiropteren 
nicht gut von einem Adduktorenkanale reden. Die Kritik der 
vorhandenen Gefässe als primäre prä- und postaxiale Bahnen 
gehört nicht in den Rahmen (lieser Untersuchung einer speziellen 
Säugerfamilie; die vorne (S. 306) gegebene Darstellung der Ent- 
wickelung könnte vielleicht für manche Punkte eine Stütze 
liefern, während sie ihr in einer Reihe von anderen (z. B. A. in- 
terossea) widerspricht. 

Der auf Seite 215 erwähnte membranöse Septumabschnitt 
zwischen linkem- Ventrikel und rechtem Vorhofe wurde bereits 
von Hochstetter (Sitzungsber. der wissenschaftl. Ärztegesell- 
schaft Innsbruck, 16. Dez. 1897, abgedruckt in Wiener klin. 
Wochenschrift, 1898, Nr. 10) beim Menschen beschrieben, als 
Septum atrioventriculare bezeichnet und auch in Bezug 
auf seine Entwickelung aufgeklärt. Diese erfolgt auf Grundlage 
eines Teils der miteinander verschmolzenen Endothelkissen der 
gemeinsamen Atrioventrikularöffnung. 

Eine der V. longitudinalis mesencephali (Seite 322 
und 332) entsprechende Vene hat Salvi (Sopra lo sviluppo delle 
meningi cerebrali, Pisa 1897) gelegentlich bei Embryonen von 
Cavia und Lepus euniculus gesehen und ihre Einmündung in 


den Sinus lateralis (= transversus) beschrieben. 


Litteraturverzeichnis. 


Vorläufige Mitteilungen zu den hier eitierten Arbeiten wurden nicht besonders 


or 


angeführt. 


Alcock, N. H., On the Vascular System of the Chiroptera. Part I. Tho- 
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Anatomische Hefte. I. Abteilung. LV. Heft (17. Bd., H. 2.) 27 


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‚ Roese, C., Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Herzens der Wirbel- 


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27* 


414 


Litteraturverzeichnis. 


68. 


69. 


70. 


71. 
72. 
73. 
74. 
75. 
76. 


2. 


78. 


Beschreibung und Abbildung der Gefässe der Flughaut bei Vesperugo 
serotinus, aber ohne Nomenklatur.) 

v.Schumacher, S., Das elastische Gewebe der Milz. Archiv f. mikrosk. 
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Zumstein, J., Über die Entwickelung der Vena cava inferior bei dem 
Maulwurfe ete., Anatomische Hefte, Bd. X, 1898. 


Erklärung der Tafelfiguren. 


A. Auge. 

A.a.i. Art. alveolaris inf, 

A.abd.1. Art.abdominalis lateralis. 

A.an.(d.,s.) Art. anonyma. (dext., sin.) 

A.aud.i. Art. auditiva int. 

A.aur.a. Art. auricularis ant. 

A.aur.p. Art. aurieularis post. 

A.b. Art. brachialis. 

.bie. Art. bieipitalis. 

„buce. Art. buceinatoria. 

e.c. Art. carotis comım. 

e.e. Art. carotis ext. 

e.i. Art. carotis int. 

caud. Art. caudalis (propria). 

caud. |. Art. caudalis lateralis. 

ce. a. Art. cerebri ant. 

ce.p. Art. cerebri post. 

cer.i. Art. cerebelli inferior. 

cer.s. Art. cerebelli superior. 

cerv. Art. cervicalis. 

.ci.j Art. eircumflexa ilium super- | 
fieialis. | 


Prbbppprbbrbpp> 


.eil.e. Art. eiliaris communis. 

.co. p. Art. communicans posterior. 
.coll.rad. Art collateralis radialis. 
.coll.u. Art. collateralis ulnaris. 
.cor.d.,s. Art. coronaria cordis dext., | 

sin. 

A.cr. Art. cruralis. 

A. cuc. Art. eucullaris. 
A.cy. Art. cystica. 


>>>» 


PPbb PerPppb>>> 


P>p>bp> 


.d.p. Art. dorsalis penis. 

.ep.i. Art. epigastrica inf. 

ep.s. Art. epigastrica sup. 

.epipl. Art. epiploica. 

g.-e. d. Art. gastro-epiploica dextra. 

gast. br. Art. gastrica brevis, 

gast. d.,s. Art. gastrica dext., sin. 

gl.h.d. Art. glandulae hibernalis dor- 
salis. 

. glut. Art. glutaea (sup.) 

haem.i. Art. haemorrhoidalis inferior. 

i.-]. Art. iliolumbalis. 

int. comm. X. Art. intercostalis com- 
munis decima. 

int.s. Art. intercostalis suprema. 

into. Art. interossea. 

io. Art. infraorbitalis. 

isch. Art. ischiadica. 

l. Art. lingualis. 

.lar. Art. laryngea. 

‚lumb. d.1. Art. lumbalis descendens 
lateralis, 

lumb. d.m. Art. Jumbalis descendens 
medialis, 

mamm. e.,i. Art. mammaria ext., int. 

marg. Art. marginalis propatagii. 

max. e.,i. Art. maxillaris ext., int. 

med. Art. mediana, 

nutr. hum. Art. nutritia humeri. 

.o. Art. ophthalmica. 

.Ob. primitive Arterie des Oberkiefers. 


416 


Erklärung der 


Tafelfiguren. 


A.oes. Art. oesophagea. 

A.ovar. Art. ovarica. 

A.p. Art. pulmonalis. 

A.p.-d.i.,s. Art. pancreatio - duodenalis 
inf., sup. 

pal. Art. palatina. 

ph.a. Art. pharyngea ascendens. 

phren. i.d. Art. phrenica inferior dex- 
tra. 

. phren. i.s. Art. phrenica inf. sin. 

. phren. med. Art. pbrenica media. 

prof. p. Art. profunda penis, 

.rad. Art. radialis. 

rad. acc. Art. radialis accessoria. 

rad. s. Art. radialis superficialis. 

ren. Art, renalis., 

s. Art. saphena, 

s.-h. Art. sterno-hyoidea. 

s.1. Art. spermatica interna. 

s.1. Art. surae lateralis. 

sel. Art. subelavia. 

sm. Art. submentalis. 

so. Art. supraorbitalis. 

sp. a. Art. spinalis anterior. 

st. Art. stapedia. 

suprasc. Art. suprascapularis. 

.te.p. Art. temporalis posterior. 

te. pr. Art. temporalis profunda. 

th.-d. Art. thoraco-dorsalis. 

thor. a, Art. thorac. anterior. 

thor. 1. Art. thorac. lateralis. 

tib. a.,p. Art. tibialis ant., post. 

uln. Art. ulnaris. 

up. Art. uropatagialis, 

ur.-g. Art. urethrogenitalis. 

ur.-p. Art. urethroprostatica. 

ur.-v. Art. urethrovaginalis. 

ut.-ov, Art. utero-ovarica. 

ut.-v. Art. utero-vaginalis. 

v. Art. vertebralis. 

. ves. Art. vesicalis. 

. ves.-gen. Art. vesico-genitalis. 

An.av. Anastomosis arterio-venosa. 

Ao. Aorta. 

B.ty. Bulla tympanica, 

Bw. Brustwirbel. 


=> 


a ee an 


C 1-7. Nervi cervicales. 

Ca.nph. Cavum nasopharyngeum. 
Ca.ty. Cavum tympani. 

Cart. pal. Cartilago palatina. 

Ch. Garotisbogen. 

Clav. Clavicula. 

Corp. Pac. Corpusculum Paecini, 
D.C. Ductus Cuvieri. 

Diaphr. Diaphragma. 

Duod. Duodenum. 

Em. occ. Emissarium oceipitale. 
Em. sph. Emissarium sphenoidale. 
Floce. Floceulus (cerebelli). 

For. ov. Foramen ovale. 

Gf. Gefässfalte (am Duodenum). 


| Gl.C. Glandula Cowperi. 


Gl.hib. Glandula hibernalıs. 

Gl. sm. Glandula submaxillaris. 

G].sr. Glandula suprarenalis. 

Hep. Hepar. 

Hum. Humerus. 

Jb. Wurzel des Jochbogens und der Ge- 
lenkfläche f. d. Unterkiefer. 

Kw. Kreuzwirbel. 

L. Lien. 

L.u Ligamentum umbilicale. 

Lm. Längsmuskulatur. 

Lob. ec. Lobus centralis hepatis. 

Lob. caud. Lobus caudatus hepat. 

Lob. d. Lobus dexter hepat. 

Lob. sin. Lobus sinister hepat. 

Lob. infrac. Lobus infracardiacus pul- 
monis. 

Lw. Lendenwirbel. 

.c.-f. Musc. caudofemoralis. 

. cor.-c. Musc. coraco-cutaneus. 

. dig. Musc. digastricus. 

.1.-c. Muse. ischiocaudalis. 

1.-f. Muse. ischiofemoralis, 

.lev.a. Musc. levator ani. 

.0.-p. Musc. oceipito-pollicalis. 

. pest.m. Musc. pectoralis maior. 

.p.-c. Musc. pubocaudalis. 

. pt. e. Musc. pterygoideus ext. 

. pt.i. Musc. pterygoideus int. 

M. scal. Musc. scalenus. 


BBEBE=SBE==2825 > 


Erklärung der Tafelfiguren. 


417 


M.temp. Musc. temporalis. 

Mand. Mandibula. 

Med. Mediastinum (postaorticum). 

Memb. ty. Membrana tympani. 

Mes. Mesenterium. 

Muse. muc. Muscularis mucosae. 

N. acc. Nervus accessorius. 

N.c.1-9. Nervi cervicales. 

N. cut. s.1. Nervus cutaneus surae late- 
ralis. 

N. crur. Nervus cruralis. 

N. fac. Nervus facialis. 

N. isch. Nervus ischiadieus. 

N. ling. Nervus Jingualis. 

N. ma. Nervus maxillaris. 

N. med. Nervus medianus. 

N. opt. Nervus opticus. 

N.per. Nervus peroneus. 

N.phren. Nervus phrenicus. 

N. rad. Nervus radialis. 

N.s. Nervus saphenus, 

N.u. Nervus ulnaris. 

N. vag. Nervus vagus. 

Os pter. Os pterygoideum. 

P. Pulmo. 

Phal. I, II. Phalangen des Daumens. 

Pl.d. Plica diaphragmatica (Ligament 
suspenseur de la glande sexuelle 
Robin). 

Pl.nph. Plexus nasopharyngeus. 

Plex. cav. Plexus cavernosus. 

Py. Pylorus. 

R. ethm. a.ce.p. Ramus ethmoidalıs art. 
cerebri post. 

R.i.a.st. Ramus inferior art. staped. 

R. men. Ramus meningeus art. staped. 

R.orb. Ramus orbitalis art. maxill. int. 

R. pect. a. cerv. Ramus pectoralis art. 
cervicalis. 

R.Rv. Radiale Randvene. 

R.s. a. st. Ramus superior art. stapediae. 

R.ssc. Ramus subscapularis. 

R. ves. v. sp. i. Ramus vesicalis ven. 
sperm. int. 

Ram.nutr. Ramus nutritius (phalangis 
I. pollieis). 


| Sin. 


' Sin. 
| Sin. 


Rect. Rectum. 

Rm. Ringmuskulatur. 

S.s. Sinus sagittalıs. 

Scap. Scapula. 

cav. Sinus cavernosus. 

inte. Sinus intercavernosus. 

p--b. Sinus petro-basilaris. 

pl. Sinus pleurae. 

s. Sinus sagittalis. 

sig. Sinus sigmoideus. 

sph. Sinus sphenoidalis. 

tr. Sinus transversus. 

tr. ant. Sinus transversus anterior. 
tr. ant. dipl. Sinus transversus an- 
terior diploicus. 

Sin. tr. dipl. Sinus transversus diploicus. 
Sy.o.i. Symphysis ossium ischii. 
Sy.o.p. Symphysis ossium pubis. 


Sin. 


Sin. 
Sin. 
Sin. 
Sin. 
Sin. 
Sin. 


' T.m.e.p. Tendo musc. ext. pollie. 


T.m.fl.p. Tendo muse. flex. polliec. 
Te. Testis. 

U.Rv. Ulnare Randvene. 

Ung. Unguis. 

Ur. Ureter. 


' V,abd.lat. Vena abdominis lateralis. 


EREFEFEERSEREEEE 


V.az. Vena azygos. 

V.c.a.d.,s. Vena cava anterior dext., 
sin. 

c.] Vena capitis lateralıs. 

c.p. Vena cava posterior. 

ca.a. Vena cardinalis anterior. 

ca.p. Vena cardinalis posterior. 

ceph. Vena cephalica. 

cord. med. Vena cordis media. 

ep.s. Vena epigastrica superfic. 

f. pt. Vena fossae pterygoideae. 

fac.a. Vena facialis anterior. 

g.-e.d. Vena gastro-epiploica dextra. 

gast.d.,s. Vena gastrica dext., sin. 

.gast. br. Vena gastrica brevis. 

.haz. Vena hemiazygos. 

.io. Vena infraorbitalis. 

.jJ. e. Vena jugularis externa. 

.J.i. Vena jugularis interna. 

.K. Vene der Kiemenbogen. 

V.l. Vena lingualis. 


418 Erklärung der Tafelfiguren. 


v 


.lien. Vena lienalis. ı V.sm. Vena submentalıs. 

.m.ce. Vena magna cerebri. V.tr.ıph. Vena transversa retropha- 
/.m.co. Vena magna cordis. ryngea. 

.marg. ut. Vena marginalis uteri. | V.tbyr. Vena thyreoidea. 

.mes. ii. Vena mesenterica inf. V.up. Vena uropatagialis. 

.mes.s. Vena mesenterica sup. V.vent. d. Vena ventrieuli dextri (cordis). 
.ovar. Vena ovarica. V. vert. Vena vertebralis. 


.p.-d.i.,s. Vena pancreatico-duodena- | Vent. Ventrieulus. 


lis inf., sup. | Ves. Vesica urinaria. 
.p. v.s. Vena posterior ventriculi si-  Ves., fel. Vesica fellea. 


nistri. | Ves. sem. Vesicula seminalis. 
.pud.e, Vena pudenda externa.  Vert. eolli Vertebra colli. 
.rph.a. Vena retropharyngea ascen- | Vert. lamb. Vertebra lumbalis. 
dens. | I—XII die Hirnnerven 


Fig. 1, 2, 4—35, 38, 39 nach Injektionspräparaten (Kadyische Barytmasse). 


Tafel XIILXIV. 


Fig. 1. Herz (rechte Seite) und rechte Lunge von Vesperugo noctula. 
Verg. 2!/a. 

Fig. 2. Herz (linke Seite) und linke Lunge von Vesperugo noctula. 
Verg. 2!la. 

Fig. 3. Herz von Pteropus edulis, mit Talg injiziert und nach dem 
Trocknen in Xylol vom Talg befreit. Nat. Gr. 

Fig. 4. Verzweigung der A. carotis externa von Vespertilio murinus. 
Aufsteigender Unterkieferast und Gland. parotis reseziert, der äussere Gehör- 
gang durchtrennt. Verg. 2!/e. 

Fig. 5. Schädelbasis von Vesp. mur. von aussen. Jochbogen, Bulla tym- 
panica, weicher Gaumen reseziert, ebenso Teile des Alveolarfortsatzes und des 
Os pterygoideum. Verg. 2!/s. 

Fig. 6° Medianer Sagittalschnitt durch den Schädel von \esp. mur. Ge- 
hirn, Zunge, Kehlkopf und Pharynx entfernt. Verg. 2. 

Fig. 7. Medianer Sagittalschnitt durch die Zunge von Vesp. mur 


Fig. 8—11. Gehirn von Vesp. mur. Verg. 3. 

Fig. 12. Frontalschnitt durch den Schädel von Vesp. mur., vordere Hälfte 
mit der Lamina eribrosa. Gehirn entfernt. Verg. 3. 

Fig. 13. Dasselbe Präparat von Vesperugo serotinus. Verg. 3. 

Fig. 14. Kopf von Rhinolophus ferrum equinum von der ventralen 
Seite. Bulla tympanica entfernt, Mm. pterygoidei vom Unterkiefer abgelöst. 
Verg. 2°/a. 

Fig. 15. Art. subelavia und axillaris von Vesp. mur. Clavicula und 
Musc. scalenus anterior reseziert, Musc. pectoralis maior zurückgeschlagen. 
Verg. 2. 


Erklärung der Tafelfiguren. 419 


Tafel XV/XVI. 


Fig. 16. Art. subelavia und axillaris von Pteropus (Edwardsii?). Clavi- 
cula und Muse. pectoralis maior zurückgeschlagen, Sternum reseziert. Verg. 1'/». 

Fig. 17. Obere Extremität von Vespertilio murinus. Verg. ”/s. 

Fig. 18. Obere Extremität von Rhinolophus hipposideros. Musc. pectoralis 
maior und Mamma zurückgeschlagen, Musc. pronator teres reseziert. Verg. 2'/2. 

Fig. 19. Rete carpı von Rhinolophus ferrum equinum. Verg. 2. 

Fig. 20. Hinteres Mediastinum und Retroperitonealraum von Vespertilio 
murinus ©. Uterus- amputiert. Exemplar mit zwölf Rippen. Wirbelsäule 
gestreckt, Aorta abgezogen. Verg. 2. 

Fig. 21. Interkostalarterien (rechts) von Vesp. mur. EIf Rippen (wie 
normal). Verg. 2. 

Fig. 22. Interkostalarterien (links), Art. mammaria, V. mammaria und 
hemiazygos von Vesp. mur. Die Rippen (in der Zeichnung) etwas gestreckt. 
Verg. 2. 

Fig. 23. Schema der Interkostalarterien und -venen bei Vesperugo noctula. 

Fig. 24. Diaphragma von Vespertilio murinus. Kraniale Fläche. Verg. 22. 


Tafel XVII/XVIN. 


Fig. 25. A. coeliaca von Vespertilio murinus. Lobus caudatus der Leber 
abgetragen. Verg, 2'/2. 

Fig. 26. A. coeliaca von Vesperugo noctula. Magen und Duodenum 
emporgeschlagen. Verg. 2!/». 

Fig. 27. A. mesenterica superior und inferior von Vesp. noct. Die zweite 
Anastomosenreihe (an der linken Seite des Darmes, vergl. Tafel VIII., Fig. 38) 
ist verdeckt. Verg. 2!/2. 

Fig. 28. Beckengefässe von Vesp. noct. 4. Symphyse gespalten, linkes 
Hüftbein nach Abtrennung des Corpus cavernosum penis und der Urogenital- 
muskulatur zurückgebogen. Hinter der A. und dem N. ischiad. ist der Muse. 
glutaeus maximus sichtbar. Verg. 4. 

Fig. 29. Retroperitonealraum und Beckengefässe von Vesp. noct. 9. 
Symphyse gespalten, linkes Hüftbein zurückgebogen; Lig. uteri teres, Muse. 
levator ani, ileo- und pubocaudalis, caudofemoralis durchschnitten. Verg. 3. 

Fig. 30. Beckengefässe von Pteropus (Edwardsit?). Scham- und Sitzbein- 
symphyse durchtrennt, rechtes Hüftbein zurückgebogen. Muse. ischiofemoralis 
und ischiocaudalis rechterseits durchschnitten. Verg. 1!». 

Fig. 31. Rechte hintere Extremität von Vespertilio murinus. Ansicht 
von der Ventralseite. Verg. 1'. 

Fig. 32. Dieselbe Extremität von der Dorsalseite. Verg. 1!». 

Fig. 35. Venen der ventralen Kehlkopfseite bei Vesperugo noctula. 
Verg. 2/2. 


420 Erklärung der Tafelfiguren. 


Tafel XIX/XX. 


Fig 33. Venae jugulares von Vespertilio murinus. Muse. sternocleido- 
mastoideus durchsehnitten und zurückgeschlagen, vorderer Lappen der dorsalen 
Winterschlafdrüse beiseite geschoben. Verg. 1?/. 

Fig. 34. Venen an der Aussenfläche der Schädelbasis bei Vesperugo 
noctula. Unterkiefer links am Abgange des aufsteigenden Astes reseziert, 
rechts exartikuliert; harter Gaumen links, Jochbogen beiderseits reseziert; 
Zunge, Kehlkopf und Pharynx entfernt. Verg. 2!ja. 

Fig. 36. Arterien und venöse Sinus der Schädelbasis von Vesperugo 
noctula (nach zwei Präparaten kombiniert). Celloidininjektion nach Hoch- 
stetter, kalte Maceration. Verg. 4°'s. 

Fig. 37. Schädeldach nach derselben Methode. Verg. 4°/s. 

Fig. 38. Vena portae von Vesperugo noctula.. Magen und Duodenum 
emporgeschlagen. Verg. 2!2. \ 

Fig. 39. Magen- und Milzgefässe von Pteropus edulis. Magen empor- 
geschlagen, das grosse Netz abgetragen. Verg. 1'/». 

Fig. 40. Querschnitt des Duodenum von Vesperugo noctula. Verg. 15. 

Fig. 43. Längsschnitt durch den Stamm von Vesperugo noctula. Alkohol, 
Chromsäure-Salzsäure. Nat. Gr. 

Fig. 44. Längsschnitt durch den Stamm von Rhinolophus hipposideros. 
Nat. Gr. 

Fig. 45. Querschnitt durch vierten Halswirbel und Schultergelenk von 
Vespertilio murinus. Injektion der Arterien mit gelber Teichmann - Masse. 
Alkohol, Chromsäure-Salzsäure. Nat. Gr. 

Fig. 46. Querschnitt durch Pleurasinus und Abdomen von Vesperugo 
noctula in der Höhe des ersten Lendenwirbels. Alkohol, Chromsäure-Salz- 
säure. Nat. Gr. 

Fig. 47. Querschnitt durch den zweiten Lendenwirbel und die Endteilung 
der Aorta bei Rhinolophus hipposideros. Aus einer Schnittserie. Injektion 
mit Eiweiss-Tusche. Verg. 10. 


Tafel XXI/XXI. 


Fig. 41. Kavernöses Gewebe im Suleus tympanicus bei Vesperugo noectula. 
Injektion Eiweiss-Tusche. Verg. 100. 

Fig. 42. Sinus transversus anterior bei Rhinolophus hipposideros. Aus 
einer Schnittserie. Injektion mit Eiweiss-Tusche. Verg. 30. 

Fig. 48. Gefässe und Nerven des Kopfes bei einem Embryo (Il, 6'/« mm 
Scheitel-Steisslg.) von Rhinolophus hipposideros. Pauskonstruktion nach einer 
Sagittalserie. Verg. 40. 

Fig. 49. Arterien und Nerven des Kopfes bei einem Embryo (I, 9'/; mm 
Scheitel-Steisslinge) von Vespertilio murinus. Projektion auf die mediane 
Sagittalebene, aus einer Frontalserie konstruiert. Verg. 30. 


Erklärung der Tafelfiguren. 421 


Tafel XXIIUXXIV. 


Fig. 50. Schnitt durch die arteriovenöse Anastomose am Daumen von 
Rhinolophus ferrum equinum, parallel zur Vola manus. Injektion Eiweiss- 
Tusche. Färbung nach van Gieson. Verg. 100. 

Fig. 51. Schnitt aus derselben Serie, vier Schnitte (a 15 «) weiter 
palmarwärts. 

Fig. 52. Aus derselben Serie, wieder vier Schnitte weiter palmarwärts. 

Fig. 53. Querschnitt durch den linken Daumen von Rhinolophus hippo- 
sideros, unterhalb der arterio-venösen Anastomose. Injektion Eiweiss-Tusche. 
Färbung nach van Gieson. Verg. 100. 

Fig. 57. Querschnitt durch den rechten Daumen eines Embryo (16 mm 
Scheitelsteisslänge) von Vesperugo pipistrellus, in der Region der späteren 
arterio-venösen Anastomose. Verg. 100. 

Fig. 58. Querschnitt durch den linken Daumen von Cynonycteris sp. 
(Ansicht des Schnittes von der proximalen Seite) innerhalb der Endphalanx. 
Verg. 15. 

Fig. 59. Markraum der in Fig. 58 abgebidleten Endphalanx. Verg. 45. 


Tafel XXV. 


Fig. 54. Längsschnitt durch den rechten Daumen von Vesperugo noctula 
(Injektion Eiweiss-Tusche) parallel zur Vola manus. 34. Schnitt der Serie. 
Färbung nach van Gieson. Schnittdieke 15 u. Verg. 30. 

Fig. 55. 42. Schnitt derselben Serie (gegen das Dorsum fortschreitend), 

Fig. 56. 46. Schnitt derselben Serie. Die arterio-venöse Anastomose. 


Inhaltsverzeichnis. 


Einleitung; Material und Methode. 
Das Herz. EEE 
A. Mikrochiroptera . 
B. Makrochiroptera 
Lage des Herzens . 
Gefässe des Herzens . 
Gefässe des Lungenkreislaufes . 
I. Arteria pulmonalis . 
A, Mikrochiroptera 
B. Makrochiroptera 
C. Übersicht . 


II. Venae pulmonales . 


Gefässe des Körperkreislaufes, Arterien. . . „ 


I. Arcus aortae und seine Äste 


a. Arteria carotis communis 
A. Mikrochiroptera. 
1. Vespertilioniden 
2. Rhinolophiden DEE EN 
3. Entwickelung der Kopfarterien bei Mikrochiropteren 
B. Makrochiroptera 
C. Zusammenfassung . 
b. Arteria subelavia 
A. Mikrochiroptera. 
Vespertilioniden 
Rhinolophiden 
B. Makrochiroptera 


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262 
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Inhaltsverzeichnis. 423 

Seite 

A. brachialis . 264 
A Mikrochiroptera 264 
Vespertilioniden 266 
Rhinolophiden 270 
Entwickelung der Meierien ‚der vonder Extremität 272 

B. Makrochiroptera 274 
II, Aorta thoracalis 276 
A. Mikrochiroptera 276 

B. Makrochiroptera 281 
III. Aorta abdominalis 282 
A. Mikrochiroptera 282 
Vespertilioniden 283 
Rhinolophiden 288 

B. Makrochiroptera 288 
IV. Endteilung der Aorta : 291 
1. Die Beckenmuskulatur der Chiropteren 291 

A. Mikrochiroptera 292 
Vespertilioniden 292 
Rhinolophiden 293 

B. Makrochiroptera i 294 

9. Die Endzweige der Aorta . 296 
A. Mikrochiroptera 296 
Vespertilioniden 297 
Rhinolophiden x 305 
Entwickelung der Endve erzweigung ae Kara 306 

B. Makrochiroptera 308 
Venen des Körperkreislaufes 316 
I. Gebiet der vorderen Hohlvenen 316 
1. Venen des Kopfes und Halses 317 

A. Mikrochiroptera . 317 
Vespertilioniden 317 
Rhinolophiden ER 325 
Entwickelung der Kopfvenen. 330 

B. Makrochiroptera 334 

9, Vena subelavia und ihre Wurzeln 335 
A. Mikrochiroptera 339 
Vespertilioniden 335 
Rhinolophiden Ka u 0. BO ern: 337 
Entwickelung der en Her vorderen Extremität . 338 

B. Makrochiroptera 341 


424 Inhaltsverzeichnis. 


3. Vena azygos und hemiazygos. Die Wirbelvenen 
A. Mikrochiroptera 
Vespertilioniden 
Rhinolophiden ß 
Entwickelung der V. ern : 
B. Makrochiroptera 


II, Gebiet der hinteren Hohlvene 


A. Mikrochiroptera 
1. Venen der hinteren ea 
Vespertilioniden 
Rhinolophiden 
Entwickelung der Venen der hinteren! Extremität 
2. Der intraabdominelle Teil der hinteren Hohlvene 
Vespertilioniden 
Rhinolophiden ö 
Entwickelung der hinteren nlikase ; 
B. Makrochiroptera 
III. Vena portae 
A. Mikrochiroptera 
B. Makrochiroptera 
Arterio-venöse Anastomosen . 
A. Mikrochiroptera 
B. Makrochiroptera 
Wirkungsweise der Kuntoneken : ? 
Bedeutung der Anastomosen für den One 


Schlussbetrachtungen RN a N Per 
Nachtrae Bose ee ES 
Litteraturverzeichnis . 
Erklärung der Tafelfiguren 


Seite 
342 
342 
342 
342 
347 
347 


349 


349 
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354 
354 
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369 
369 
srl 


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3sl 
385 


388 
408 


410 
415 


AUS DEM ANATOMISCHEN INSTITUT ZU GIESSEN. 


RUHENDE UND THÄTIGE 


»EUSKELZEBERN 


IN DER 


ARTERIENWAND. 


VON 


B. HENNEBERG, 


GIESSEN. 


Mit 4 Figuren auf Tafel XXVI. 


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Bei der Untersuchung der Carotiden des Rindes beobachtete 
ich vor einigen Jahren, dass die glatten Muskelzellen der Media 
in zwei in ihren Extremen recht verschiedenen Formen auftreten, 
wie dies am deutlichsten an gefärbten Schnittpräparaten die quer- 
getroffenen Muskelzellen zeigen. Es weisen nämlich die einen 
Muskelzellen einen grösseren, rundlichen, schwächer gefärbten 
Querschnitt mit feiner Punktierung auf, während die anderen 
einen kleineren, polygonalen, stärker färbbaren, ohne Struktur 
darbieten. Bei eingehenderen Studien über die glatte Muskulatur 
fand ich dann, dass eine ähnliche Erscheinung bereits von einigen 
Autoren beobachtet war. Da diese aber entweder keine Er- 
klärung für diesen Befund geben, oder aber es sich bei genauerer 
Untersuchung zeigt, dass jenen in Wirklichkeit eine andere Er- 
scheinung als die hier zu schildernde vorgelegen hat, so sei in 
folgendem auf diesen Gegenstand näher eingegangen. 


Barfurth bildet in seiner Untersuchung über die Inter- 
cellularbrücken einen Querschnitt durch die Darmmuskulatur 
der Katze ab, auf dem sich helle und dunkle Zellquerschnitte 
finden, die er in der Figurenerklärung auch als solche bezeichnet, 
ohne jedoch auf diese Thatsache näher einzugehen. v. Klecki 
stellt ebenfalls in der quersgeschnittenen Längsmuskulatur des 
kontrahierten Dünndarms vom Hunde und in der querge- 
schnittenen Ringmuskulatur des kontrahierten Kolons der Katze 
zwei verschiedene Arten von Zellquerschnitten dar, die er als 


Anatomisehe Hefte. I. Abteilung. LV. Heft (17. Bd. H. 2). 98 


428 B. HENNEBERG, 


„hell und dunkel gefärbte“ bezeichnet. Ausserdem erwähnt 
v. Klecki im Text zu wiederholten Malen bei der Schilderung von 
Darmschnitten von Katze und Hund diese verschiedene Intensität 
der Färbung, ohne jedoch über die Gestalt der beiden Zellarten 
etwas auszusagen. Auch er lässt diesen Gegenstand unerörtert. 
Während in Barfurths Figuren die Form der beiden Arten 
von Muskelzellenquerschnitten keinen Unterschied darbietet, fällt 
bei v. Kleckis Reproduktion sofort auf, dass die dunkel gefärbten 
meist kleiner sind als die hellen, und dass erstere unregelmässig 
polygonal, die letzteren aber rundlich sind. 

Eingehend behandelt Joseph Schaffer (l. c. 8. 223) eine 
hier zu berücksichtigende Erscheinung, die er als Verdichtungs- 
knoten bezeichnet, ein Name, der den Gegenstand vorzüglich 
kennzeichnet. Hierunter versteht er die zuweilen zu beobachtenden 
knotenartigen Anschwellungen im Verlauf einer glatten Muskel- 
faser. Dieselben können sich in grösserer Anzahl an einer Faser 
finden. An solchen Stellen sind die Fasern gegenüber den 
anderen Abschnitten derselben verdickt und ihr Rand vorge- 
buchtet. Die Verdichtungsknoten erscheinen stark glänzend, 
homogen, bald als dickere Knoten, bald als schmälere, quer- 
oder schräggestellte Bänder, die auch nur einen Teil des Faser- 
querschnittes betreffen können. Die Abschnitte zwischen den 
Knoten sind schwach lichtbrechend und meist dünner als die 
normalen ruhenden Fasern. Sie lassen eine deutliche fibrilläre 
Längsstreifung erkennen. All dieses trat an isolierten frischen 
Muskelfasern deutlich hervor. In breiteren Muskelbündeln fanden 
sich die Knoten in gleichen Höhen, sodass glänzende wellige 
oder gebrochene Bänder über das ganze Bündel ziehen (l. c. 
S. 224). Auch auf Querschnitten sind die Verdichtungsknoten 
zu erkennen und zwar am ungefärbten Schnitt als heller glän- 
zende, d. h. stärker lichtbrechende, am gefärbten als stärker ge- 
färbte Felder. An Querschnitten durch die in gesättigter Sub- 
limatlösung fixierte Darmmuskulatur der Katze zeigten die homo- 


Ruhende und thätige Muskelzellen in der Arterienwand, 429 


genisierten, stärker lichtbrechenden Faserquerschnitte fast aus- 
schliesslich die Form unregelmässiger sphärischer Polygone, 
während die dazwischen liegenden, schwächer lichtbrechenden 
und schwächer färbbaren Querschnittsfelder grösser und rund- 
lich erschienen. Ausserdem zeigten letztere eine scharfe Punk- 
tierung als Ausdruck ihrer Zusammensetzung aus Fibrillen (l. c. 
S. 228). Schaffer beobachtete die Verdickungsknoten an iso- 
lierten Muskelzellen aus der Magen- und Darmwand des Pferdes 
und an Schnitten vom Ductus deferens des Menschen und vom 
Darm der Katze. Die Menge, in welcher die Verdichtungsknoten 
auftraten, wechselte in den verschiedenen Präparaten. Schaffer 
citiert sodann frühere Beobachtungen Koellikers und R. Hei- 
denhains an glatten Muskelzellen, die dieselbe Erscheinung 
behandeln. Da jedoch die wiedergegebene Schilderung Schaffers 
von der vorliegenden Erscheinung vollständiger ist als die ge- 
nannter Autoren, so ist es nicht nötig, auf jene hier näher ein- 
zugehen. Mir sind die Verdichtungsknoten in Präparaten vom 
Pylorus des Menschen, vom Rectum des Rindes und vom Dünn- 
darm der Katze auf Längs- und Querschnitten begegnet. 


Wie ein Vergleich meiner Schilderung von der querge- 
schnittenen Muskulatur der Carotis mit der von Schaffer ge- 
gebenen von der quergeschnittenen Darmmuskulatur zeigt, 
stimmen beide vollständig überein, und doch handelt es sich in 
beiden Fällen um eine ganz verschiedene Erscheinung. Bevor 
wir jedoch hierauf eingehen, ist einiges über unser Untersuchungs- 
objekt vorauszuschicken. 


Gewinnung und Behandlung des Untersuchungs- 
materials. Zur eingehenden Untersuchung wurde lediglich 
die Carotis des Rindes verwendet. Dies Gefäss ist stets leicht zu 
erhalten und lässt sich bequem aus der Muskulatur heraus- 
schälen. Hauptsächlich aber wurde dasselbe zur Untersuchung 
gewählt, weil es möglich ist, seiner sehr bald nach der Tötung 


28* 


430 B. HENNEBERG, 


des Tieres habhaft zu werden, was für einen Teil unserer Unter- 
suchung sehr wichtig war. In dem Giessener Schlachthause 
werden die Rinder fast ausnahmlos durch den Schächtschnitt 
getötet. Dabei werden die Carotiden durchschnitten, und die 
proximalen Enden derselben spritzen stark. Infolge davon sind 
diese sofort aufzufinden, und man kann leicht ein Stück von 
der Carotis abschneiden. So gelang es, bereits zwei Minuten 
nach Vollzug des Schächtschnittes Gefässstücke zu fixieren. 
Das distale Stück der Carotis ist, da es nicht spritzt und sich 
zwischen die durchschnittene Muskulatur zurückzieht, weniger 
leicht auffindbar. Kam es nicht darauf an, sofort nach der 
Tötung das Gefäss zu fixieren, so liess sich jedoch auch dieses 
distale Stück, das bis zur Teilungsstelle herauspräpariert wurde, 
sehr gut verwenden. Das dem Aortenbogen entspringende An- 
fangsstück der Carotis wurde nicht in den Bereich unser Unter- 
suchung gezogen. Auf dieses haben unsere Angaben also keinen 
Bezug. Nachdem das anhaftende Fett- und Bindegewebe ent- 
fernt und das Gefäss selbst in kleine, ca. '/s cm lange Stücke 
schnitten war, wozu ich mich des Rasiermessers und einer kleinen 
aus Kork hergestellten Schneidebank bediente, wurden die Gefäss- 
stücke fixiert. 

Als Fixierungsflüssigkeiten wurden hauptsächlich Formol, 
Sublimat und heisses Wasser benutzt. Andere Mittel wurden 
öfters versucht, erwiesen sich aber als weniger zweckmässig. Die 
Fixierung durch Hitze wurde angewendet, da sie offenbar am 
schnellsten wirkt, und daher anzunehmen war, dass vorhandene 
Zustände auf solche Weise am sichersten erhalten blieben. Wie 
Vergleiche mit anders fixiertem Material zeigten, waren die 
dabei erhaltenen Präparate sehr brauchbar. Eingebettet wurde 
hauptsächlich in Paraffin und zur Kontrolle auch zuweilen in 
Celloidin. Von jedem Gefässstückchen wurden Quer- und Längs- 
schnitte angefertigt; die Schnittdicke betrug 5 «. Gefärbt wurde 
mit Hämalaun, van Giesons Pikrinsäure-Fuchsin, Heiden- 


Ruhende und thätige Muskelzellen in der Arterienwand. 431 


hains Eisenhämatoxylin und ÖOrcein. Da die verschiedenen 
Präparate sehr verschiedene Bilder lieferten, deren Ursache er- 
forscht werden musste, so war es nötig ein grosses Material zu 
verwenden. Ausserdem wurde eine grosse Anzahl von über- 
lebenden Carotiden zu verschiedenen Versuchen benutzt. 


Bau der Carotis. Über den Bau der Carotis des Rindes 
sei hier nur so viel gesagt wie zu dem Verständnis der nach- 
folgenden Untersuchung nötig ist. Diese betrifft ausschliesslich 
die Media. Dieselbe besteht zum weitaus grössten Teile aus 
Ringmuskulatur. Längs verlaufende Muskelzüge finden sich im 
Verhältnis zu jener nur ausserordentlich spärlich, sie liegen meist 
der Elastica interna oder der Adventitia an. Das interfascikuläre 
Bindegewebe (Schiefferdecker) tritt in der Media in Gestalt 
von Septen auf, die in den verschiedenen Schichten derselben 
verschieden angeordnet sind. In die äusseren dringen von der 
Adventitia aus Bindegewebssepten ein, die in der Querschnitts- 
ebene des Gefässes verlaufen. Durch diese werden einzelne Muskel- 
partien von einander getrennt, allerdings oft nur unvollkommen, 
da nach der Mitte der Gefässwand zu die Septen häufig ver- 
schwinden. In anderen Fällen jedoch biegen sich die inneren 
Strecken der Septen um und vereinigen sich mit den benach- 
barten. Kontrahieren sich diese Muskelgruppen, so buchten sie 
sich gegen die Adventitia vor. In der inneren Schicht der Media 
finden sich ebenfalls Bindegewebssepten, die aber im ganzen 
parallel zur Elastica interna verlaufen und ziemlich nahe zu- 
sammenliegen, so dass sich hier das Bindegewebe in grösserer 
Menge findet als in der äusseren Schicht. Die Septen der Innen- 
schicht stehen unter einander in Verbindung, stellen also auf 
dem Längsschnitt durch die Gefässwand ein langgestrecktes 
Maschenwerk vor. Dementsprechend sind die zwischen diesen 
Septen liegenden Muskelbündel von geringer Breite und grösserer 
Höhe. Eine schmale mittlere Gegend der Media zeigt häufig 


432 B. HENNEBERG. 


kein stärker hervortretendes Bindegewebe. Während also die 
Muskelfasern in der Aussenschicht zu Gebilden vereinigt sind, 
die sich mit Stücken von dicken Gürteln vergleichen lassen, 
haben die einzelnen Muskelgruppen der Innenschicht die Gestalt 
von Teilen eines Öylindermantels. Durch die Bindegewebssepten 
bekommen die einzelnen Muskelpartien eine gewisse Selbständig- 
keit, was, wie später gezeigt wird, bei der Thätigkeit der Mus- 
kulatur eine Rolle spielt. Diese Bindegewebssepten, die man 
sich jedoch nicht sehr stark ausgebildet denken darf, werden 
aus verfilzten Fasern gebildet. In diese sind Netze von elasti- 
schen Fasern und elastischen Membranen aber nur in mässiger 
Ausbildung eingelagert. Erwähnt sei endlich noch, dass die 
Elastica interna oft aus mehreren Blättern besteht. 

Durch dies Verhalten des elastischen Gewebes unterscheidet 
sich die Carotis des Rindes ganz auffallend von der menschlichen. 
Jenes Gewebe tritt in der Rindscarotis verhältnismässig spärlich 
auf, in der menschlichen bildet es zahlreiche Membranen. Aus 
diesem Grunde wird die Carotis des Menschen zu den Arterien 
des elastischen Typus gezählt, während die des Rindes den 
muskulösen repräsentiert. 

Vonden oben geschilderten gröberen interfascikulären Binde- 
gewebssepten erstreckt sich das Bindegewebe zwischen die ein- 
zelnen Muskelzellen (intercelluläres Bindegewebe). Begleitet wird 
dasselbe von sehr zarten elastischen Fasern. Dieses Bindegewebe 
ist in der Carotismuskulatur ganz ähnlich geformt wie in der 
Muskulatur der Eingeweide, wie letzteres von Joseph Schaffer 
und mir näher beschrieben ist. Auch in der Carotis bildet das 
Bindegewebe ein System von Käfterchen, von denen jedes eine 
Muskelzelle birgt. Die Wände dieser Kästchen bestehen aus 
sehr zarten Bindegewebsmembranen, die mehr oder weniger 
Querfalten und auch Längsfalten aufweisen können. Bei starker 
Vergrösserung (Zeiss Apochromat-Objektiv 2,0 Comp. Okular 8) 
erscheinen die Membranen fein granuliert und mit spärlichen 


Ruhende und thätige Muskelzellen in der Arterienwand. 433 


Löchern versehen. Letztere sind unregelmässig angeordnet, stehen 
entweder in Gruppen oder sind über die ganze Membran ver- 
streut. Sie sind rund und scharfrandig wie mit einem Locheisen 
geschlagen, All dies tritt an Schnitten, die der Trypsinver- 
dauung unterworfen wurden, deutlich hervor (vergl. Fig. 4). 


„Helle und dunkle“ Muskelzellen. Kehren wir nun 
zur Betrachtung der beiden verschiedenen Zellformen zurück, 
so sei, um die Behauptung, dass es sich in den vorliegenden 
Präparaten um eine andere Erscheinung handelt als die von 
Schaffer beobachtete, zu begründen, gleich hier auf die Längs- 
ansicht der Muskelzellen hingewiesen. Schaffers Präparate 
zeigen in dieser Ansicht das von ihm geschilderte Bild d. h. 
Muskelfasern mit einzelnen Verdichtungsknoten, während in der 
Carotis derartige Zellen vollständig fehlen. Hier entsprechen den 
hellen, punktierten Querschnitten Muskelzellen, die in ihrer 
ganzen Ansdehnung heller, den dunklen, verdichteten solche, 
deren ganzer Zellleib verdichtet erscheint. Nach diesen Eigen- 
schaften, die sowohl an gefärbten als ungefärbten Schnitten her- 
vortreten, seien diese beiden Zellformen vorläufig als helle und 
dunkle bezeichnet. Zwischen diesen beiden extremen Formen 
giebt es, wie bereits angedeutet wurde, zahlreiche Übergangs- 
stufen. 

Die Längsansicht einer dunklen Zelle lässt sich ganz 
gut an solchen erkennen, die nicht zusammengekrümmt und 
die in grösserer Ausdehnung in den Schnitt gefallen sind. Diese 
zeigen eine im ganzen langgestreckte, lanzettförmige Gestalt, 
doch sind die Ränder des Mittelstückes in grösserer Ausdehnung 
parallel. Die durch die Fibrillen bedingte Längsstreifung ist 
wie bei den Schafferschen Verdichtungsknoten vollständig ver- 
schwunden. Dies gilt aber nur für die extremen Formen der 
dunklen Zellen, die anderen zeigen, wenn auch nur mässig 
deutlich, die Fibrillen. Die dunklen Zellen sind in den äusseren 


434 B. HENNEBFRG, 


Schichten der Media häufig gestreckt, in der inneren meist mehr 
oder weniger gekrümmt. Der Kern dieser Zellen ist in ersterem 
Falle entweder stäbchenförmig, gerade und dünn oder im anderen 
Falle in höherem oder geringerem Grade verbogen. Oft sind 
die Enden des Kernes zugespitzt. Alles dieses gilt aber nur 
für die extreme Form der sogenannten dunklen Zellen. 

Die hellen Zellen sind in der Längsansicht bei voll- 
kommener Ausbildung entweder mehr oder weniger gekrümmt 
oder gerade und zeigen in letzterem Falle bei günstiger Schnitt- 
richtung eine ähnliche Figur wie die dunklen. In gut gelungenen 
Präparaten tritt die durch die Fibrillen bedingte Längsstreifung 
stets deutlich hervor. Der Kern ist dicker als in den dunklen 
Zellen, stäbchenförmig, gestreckt oder in verschiedenem Grade 
geschlängelt oder aber er ist ovoid. Die Pole des Kernes sind 
stumpf. 

Das Querschnittsbild beider Formen, wie es auf Längs- 
schnitten durch die Ringmuskulatur auftritt, wurde bereits oben 
(5. 427) geschildert. Hier sei nur noch hinzugefügt, dass die Quer- 
schnitte durch die Kerne der dunklen Zellen nicht immer kreis- 
rund sondern häufig oval sind, in der Art, dass die längere 
Achse senkrecht zur Längsrichtung des Gefässes steht. 

Mittelformen zwischen beiden Hauptformen treten am deut- 
lichsten auf Längsschnitten der Arterienwand hervor. Solche 
Zellquerschnitte sind kleiner als die hellen, etwas dunkler als 
diese, polygonal. Je nach dem mehr oder weniger vorge- 
schrittenen Grad der Verdichtung sind die Querschnitte der 
Fibrillen als Punktierung noch sichtbar oder ganz verschwunden. 

Aus der Kombination des Längs- und Querschnittbildes er- 
giebt sich, dass die dunklen Muskelzellen langgestreckte unregel- 
mässige Prismen mit oft ausgekehlten Seiten und mit zugespitzten 
Enden vorstellen. Da jene häufig bei überwiegender Breiten- 
ausdehnung sehr dünn sind, so bekommt die ganze Zelle eine 
bandförmige Gestalt. Die hellen Zellen sind im allgemeinen 


Taf XV. 


Anatomische Hefte I. Abtheilung LV. Heft (17.Bad.H.2) 


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Ruhende und thätige Muskelzellen in der Arterienwand. 435 


dicker als die dunklen. Der grösste Teil des Zellleibes ist 
eylindrisch, die Enden sind zugespitzt. Obgleich diese Form 
von der einen Spindel nicht unbeträchtlich abweicht, wird die- 
selbe in der Histologie der Kürze wegen als spindelförmig be- 
zeichnet. Dass die hellen Zellen kürzer als die dunklen sind, 
wird sich weiterhin ergeben. Direkt zu beobachten ist dies frei- 
lich wegen der Verflechtung und Faltung der Muskelzellen nur 
unter günstigen Bedingungen. 

Diese beiden Zellformen finden sich nun in ihrer extremen 
Ausbildung entweder in ungefähr gleicher Menge in der Gefäss- 
wand, oder aber es überwiegt die eine Form an Menge mehr 
oder weniger über die andere. Dabei sind sie entweder ziemlich 
gleichmässig gemischt, oder es finden sich Gruppen der einen Art 
zwischen solchen der anderen. Oft finden sich, wie gesagt, neben 
diesen Hauptformen zahlreiche Übergangsformen. - 

Wie bereits zu Anfang dieses Aufsatzes bemerkt wurde, 
verhalten sich die beiden Zellformen den Farbstoffen gegenüber 
verschieden. Bei der Färbung mit Hämalaun und Orange und 
bei Überfärbung mit Orcein erscheinen die verdichteten Zellen 
ganz auffallend dunkler als die nichtverdichteten. Pikrinsäure- 
fuchsin färbt die ersteren dunkelgelb mit einem Stich ins Bräun- 
liche oder, und zwar findet man dies besonders bei den extremen 
Formen, schwefelgelb, während die letzteren fast ungefärbt bleiben. 
Am stärksten tritt dieser Unterschied bei der Heidenhainschen 
Eisen-Hämatoxylinfärbung hervor. Die dunklen Zellen werden 
hier schwarz, sodass man den Kern, wenn sich das Protoplasma 
des Zellleibes nicht von ihm retrahiert hat, nicht mehr erkennen 
kann, die hellen Zellen erscheinen grau und zeigen sehr schön 
die Fibrillen. Da aber das Bindegewebe bei dieser Färbung 
nicht deutlich genug hervortrat, so wurde die Giesonsche Me- 
thode weitaus am häufigsten angewendet. Dass auch die Pikro- 
nigrosinfärbung recht gute Resultate giebt, wurde. öfters kon- 
statiert. Auch die Kerne der verschiedenen Zellformen lassen 


436 B. HENNEBERG, 


häufig Unterschiede in der Färbung erkennen, indem die der 
hellen Zellen sich schwächer färben als die der dunklen, was 
sowohl auf dem Längs- wie auf dem Querschnitt hervor- 
tritt. Es ist daher oft möglich auch an solchen Präparaten, an 
denen nur die Kerne gefärbt sind, zu erkennen, welcher Zell- 
form der Kern angehört. Ein bemerkenswertes Bild zeigte eine 
Arteria maxillaris externa vom Rinde, die im Stück mit alko- 
holischem Karmin gefärbt und später mit Pikrinsäure nachge- 
färbt war. Hier waren die Kerne der dunklen Zellen orange- 
farbig, die der hellen violett. 


Deutung der beiden Zellformen. Wie sind diese beiden 
Zellformen nun zu deuten ? 

Erstens könnte es sich um zwei apriori verschiedene Zell- 
arten handeln. Hiergegen sprechen ausser verschiedenem, das 
sich erst im Laufe der Untersuchung ergiebt, folgende Gründe. 
Einmal finden sich in manchen Präparaten zahlreiche Übergangs- 
formen zwischen den beiden extremen. Sodann gelingt es auch 
leicht, künstlich die hellen Zellen in dunkle überzuführen, womit 
aber nicht gesagt sein soll, dass die künstlich hergestellten 
identisch mit jenen wären. Nimmt man nämlich eine Carotis, 
bei der man sich durch ein Kontrollstück überzeugt hat, dass 
beide Zellformen darin vorhanden sind, und füllt diese unter 
einigem Druck mit einer Fixierungsflüssigkeit, so zeigt sich 
nachher bei Untersuchung der Schnitte, dass nach dieser Be- 
handlung nur dunkle Zellen vorhanden sind, woraus also hervor- 
geht, dass die hellen Zellen zu dunklen geworden sind. Ebenso 
findet man häufig, dass sich an den Schnitträndern von fixierten 
Arterienstücken nur dunkle Zellen finden, während im Innern 
beide Zellformen vorhanden sind, ein Beweis, dass sich an den 
Schnitträndern die hellen Zellen in dunkle verwandelt haben. 
Dass es sich übrigens im letztgenannten Falle, um eine ledig- 


lich durch die Fixierung hervorgerufene Erscheinung, die am 


Ruhende und thätige Muskelzellen in der Arterienwand. 437 


stärksten an Alkoholpräparaten auftritt, handelt, wurde durch 
die Untersuchung einer grossen Anzahl in verschiedenen 
Flüssigkeiten fixierter Präparate festgestellt. Endlich wäre nicht 
verständlich, warum die dunklen Zellen sich niemals kontrahierten, 
denn dass sie nicht kontrahiert sind, geht, wie wir noch sehen 
werden, aus der Form derselben mit Sicherheit hervor. Aus 
alledem ergiebt sich, dass es sich nur um eine Art von Zellen 
handelt, die zwei in ihren Extremen sehr verschiedene Erschei- 
nungsformen besitzt. 

Diese letzteren könnten nun durch verschiedene Umstände 
bedingt werden. Vielleicht, dass die ganze Erscheinung ein 
dureh die FixierunghervorgerufenesKunstprodukt 
sei. Die dunklen Zellen könnten geschrumpfte, die hellen ge 
quollene sein. Thatsächlich findet man in nicht gut gelungenen 
Präparaten, besonders in solchen, die erst mehrere Tage nach dem 
Tode des Tieres fixiert wurden, dunkle Zellen, die ihrer ganzen Be- 
schaffenheit nach sich als geschrumpft zu erkennen geben. Gemein- 
sam mit den sogen. dunklen Zellen ist ihnen, dass sie verdichtet 
erscheinen, keine Fibrillen aufweisen und sich mit den oben 
genannten Farbstoffen stark färben. Häufig zeigt sich jedoch 
bei diesen Zellen, dass sie sich von ihrer Umgebung retrahiert 
haben, wobei sie entweder eine glatte Oberfläche behalten oder 
leistenartige oder höckerförmige Fortsätze und Spitzen darbieten, 
die bei unzweckmässiger Färbung für Intercellularbrücken ge- 
halten werden können. Eine Verkürzung der Zellen in ihrer 
Längsausdehnung bedingt, dass auf dem Längsschnitt durch die 
Arterienwand, wo also die Muskelzellen quergetroffen sind, 
manche Bindegewebskäfterchen leer erscheinen. Solche Muskel- 
zellen liegen in grösserer Anzahl beisammen und sind nicht mit 
normal aussehenden Zellformen durchmischt. Aus diesen Kriterien 
geht hervor, dass es sich um geschrumpfte Zellen handelt. Die 
uns interessierenden dunklen Zellen zeigen dagegen niemals die 


eben geschilderten Schrumpfungserscheinungen, retrahieren sich 


438 B. HENNEBERG, 


also auch nicht von der Wand ihres Bindegewebskäfterchen. Diese 
Erscheinung spricht durchaus dagegen, dass die dunklen Zellen ge- 
schrumpfte sein könnten, denn es wäre bei der oben geschilderten 
Verbindung der glatten Muskelzellen unter einander nicht zu ver- 
stehen, warum das umgebende Gewebe der schrumpfenden Zelle 
derartig nachfolgen sollte, dass keine Lücken entständen. Ausser- 
dem verhalten sie sich in ihrer Gruppierung anders als die ge- 
schrumpften Zellen. 

Dass die hellen Zellen keine gequollenen sein können, 
ergiebt sich aus ihrem Vorhandensein bei Fixierung mit no- 
torisch nicht quellenden Mitteln. Gegen diese Annahme spricht 
weiter, dass bei den verschiedenartigsten Fixiermitteln stets das- 
selbe Bild entsteht. Es wäre auch nicht verständlich, wie in einem 
Gewebsstück gleichartige Zellen durch dasselbe Reagenz in so 
differenten Formen fixiert werden sollten. Besonders unerklärlich 
wäre dieser Vorgang dort, wo die beiden Zellformen bunt durch- 
einander liegen, da doch hier benachbarte Zellen dem Fixier- 
mittel gegenüber sich unter vollständig gleichen Bedingungen 
befinden. Möglich ist es natürlich, dass bereits bestehende 
Unterschiede durch die Fixierung entweder vergrössert oder ver- 
mindert werden. 

Weiter wäre zu untersuchen, ob es sich umlebende oder 
tote Zellen handeln könnte, d. h. um solche, die in dem Augen- 
blick, da die Fixierungsflüssigkeit an sie herandrang, noch 
lebten oder bereits tot waren. Es könnte ja sein, dass ein Teil 
der Muskelzellen in der Zeit, die zwischen dem Tode des Tieres 
und der Fixierung des Präparates verstreicht, abstirbt. Um hier- 
über Klarheit zu erlangen, wurden Stücke von der Carotis unter- 
sucht, die zwei Minuten nach Vollziehung des Schächtschnittes 
in heissem Wasser fixiert wurden. Auch diese zeigten beide Zell- 
formen. Die Annahme, dass die wenigen Minuten zum Absterben 
einer Anzahl von Zellen genügt hätten, widerspricht der allge- 
meinen Anschauung von der Lebensfähigkeit der glatten Musku- 


Ruhende und thätige Muskelzellen in der Arterienwand. 459 


latur, die, wie z. B. die Untersuchungen von Sertoli gezeigt haben, 
recht beträchtlich ist. Bei einer grösseren Zahl von Versuchen, 
die im Winter 1899/00 mit glatter Muskulatur angestellt wurden, 
erhielt ich folgende günstigste Resultate. Auf thermische 
Reize reagierte bis vier Tage nach dem Tode ein Retractor 
penis des Rindes, bis sechs Tage ein Dünndarm der Katze und 
eine Carotis vom Rinde. Bei grösserer Vorsicht wird man noch 
bessere Resultate erreichen. Wären es Gruppen von Zellen, 
die, an der Oberfläche gelegen, den durch die Tötung des Tieres 
gesetzten Schädigungen direkt ausgesetzt eine Veränderung 
zeigten, so wäre die obige Annahme diskutierbar, nun aber 
liegen ja die beiden Zellformen, wie gesagt, in der ganzen 
Arterienwand bunt durcheinander. 

Auch die Anschauung, dass die eine Form der Muskelzellen 
solche vorstelle, die schon während des Lebens des Tieres un- 
brauchbar geworden und abgestorben seien, lässt sich nicht auf- 
recht erhalten. Man müsste dann auch Zellen in vorgeschrittener 
Auflösung finden, was nicht der Fall ist. Eine derartige Menge 
von totem Ballast würde auch nicht ohne schwere Schädigung 
des Gefässapparates sich anhäufen dürfen. Endlich zeigen auch 
solche Muskelzellen, die bereits abgestorben in die Fixierflüssig- 
keit gelangten, wie man sie in Arterien, die längere Zeit nach 
dem Tode des Tieres fixiert wurden, findet, ein anderes Bild. 
Waren die Veränderungen noch nicht weit vorgeschritten, so 
gewähren solche Zellen ein ähnliches Bild wie die geschrumpften, 
in anderem Falle treten starke Formveränderungen auf. 

(Wie man sieht, findet sich also das als Verdichtung be- 
zeichnete Verhalten der Zellen, wie an dieser Stelle noch einmal 
zusammengefasst sei, einmal bei den sog. Verdichtungsknoten, 
bei geschrumpften Zellen, bei abgestorbenen und bei den am 
Schnittrande liegenden durch die Fixierung veränderten Zellen, 
sowie endlich in den vorläufig als dunkle bezeichneten. Alle diese 
verhalten sich in Bezug auf Färbbarkeit des Zellleibes gleich). 


440 B. HENNEBERG, 


Endlich muss man fragen, ob die verschiedenen Zellformen 
verschiedenen Funktionszuständen der Zellen ent- 
sprechen. Eine genaue Untersuchung und Vergleichung einer 
grösseren Anzahl von Carotiden ermöglichte es, diese Frage 
lediglich mit Hülfe dieses Materials direkt zu beantworten. Unsere 
Darstellung wird jedoch vereinfacht, wenn wir die Zellformen 
mittelst anderweitig gemachter Beobachtungen über die Formver- 
änderung der glatten Muskelzellen, wenn sie thätig werden, 
deuten, die gefundenen Resultate auf unser Objekt anwenden 
und ihre Giltigkeit überall nachweisen. 


Untersuchungen über Formveränderungen der 
glatten Muskelzellen bei ihrer Thätigkeit. Die Unter- 
suchungen über diesen Gegenstand sind spärlich und beziehen 
sich ausserdem meist auf die Muskeln niederer Tierformen. 
Trotzdem seien diese hier mit berücksichtigt, da anzunehmen 
ist, dass die Muskelzellen der letzteren sich bei ähnlicher Gestalt 
auch bei ihrer Thätigkeit ähnlich wie die höherer Tiere verhalten. 
Eine etwas ausführlichere Abhandlung veröffentlichte R. Heiden- 
hain im Jahre 1861. Hier giebt er auch die wenigen älteren 
Beobachtungen wieder. Danach nahmen Pr&vost und Dumas 
an, dass sich bei der Kontraktion der vegetativen Muskeln 
die Faserzellen in Ziekzack falten, ohne anzudeuten, wie diese 
Beobachtung an den Muskeln der Eingeweide u. s. w. möglich 
war. Dieselbe Form und zwar in regelmässiger Weise nahmen 
nach R. Wagner die Längsbündel der glatten Muskeln im 
Schwanze von Distoma duplicatum an. Remaks Beobachtungen 
erstrecken sich nur auf die Zusammenziehung der Muskelbündel, 
nicht aber auf die Gestaltsveränderung der einzelnen Zellen. 
Letztere beobachtete Robin bei einer lebenden Nereis. Aus 
seiner Darstellung geht hervor, dass sich die einzelnen Zellen 
bei der Zusammenziehung der Muskeln verschieden verhalten 
können, wie dies später von R. Heidenhain am Blutegel be- 


Ruhende und thätige Muskelzellen in der Arterienwand. 441 


stätigt und eingehender erforscht wurde. Meissner fand in 
Blase und Milz verschiedener Tiere glatte Muskelfasern, die auf 
einer Seite sehr fein quergefaltet waren, und hielt diese ein- 
seitige Faltung für charakteristisch für den Kontraktionszustand 
der Zellen. Das Irrtümliche dieser Erklärungen wies R. Heiden- 
hain nach. Dieser (l. ec. S. 193) beobachtete an den Blutge- 
fässen des Blutegels, dass die einzelnen Muskelzellen, wenn sie 
bei der Systole thätig wurden, gleichzeitig und gleichmässig in 
allen ihren Teilen dieker wurden bei entsprechender Abnahme 
der Länge, und erklärte diese Erscheinung für die normale Form- 
veränderung bei der Thätigkeit dieser Muskelzellen. Damit stimmte 
überein, dass bei den Naiden die zierlichen Muskelbündel, die 
bei diesen Würmern an die Borstensäckchen herantreten, wenn 
sie sich zusammenzogen momentan in ihrer ganzen Länge dicker 
und entsprechend kürzer wurden. Bei Wirbeltieren gelang es 
Heidenhain nicht, das Verhalten der einzelnen Muskelzellen 
zu beobachten, wohl aber konnte er unter dem Mikroskop an 
der Blase des Frosches konstatieren, dass bei elektrischer Reizung 
die Bündel glatter Muskelfasern sich unter entsprechender Ver- 
breiterung verkürzten. Diese Erscheinung lässt sich nur so 
deuten, dass die einzelnen Muskelzellen sich in derselben Weise 
bei ihrer Kontraktion verändern wie beim Blutegel. Dass letz- 
teres thatsächlich der Fall ist, konnte Paul Schultz (1895) an 
der überlebenden Magenmuskulatur von Salamandra maculosa 
feststellen (l. ce. S. 531). Es gelang ihm in dünnen Schnitten 
die Muskelzellen, die bei dem genannten Objekt von erstaun- 
licher Länge sind, unter dem Mikroskop einzeln in vollkommener 
Deutlichkeit zu erkennen. Auf elektrischen Reiz findet eine 
Verdickung der Muskelfasern statt. Eine Verkürzung war wegen 
der Länge der Muskelzellen und der Kleinheit des Gesichtsfeldes 
nicht bemerkbar; doch ergiebt sich diese aus der Verkürzung 
glatter Muskeln bei ihrer Thätigkeit, wie dies makroskopisch 
leicht zu beobachten ist. Beide Erscheinungen gehen in der 


442 B. HENNEBERG, 


Erschlaffung zurück. — Das eben geschilderte Verhalten der 
glatten Muskelzellen entspricht thatsächlich so sehr unseren An- 
schauungen, dass es von den Forschern öfters als selbstver- 
ständlich und zwar auch für die höheren Tiere angenommen wird. 
Dies geht z. B. auch aus der Abhandlung Schaffers hervor 
(1.208. 225). 

Da die glatten Muskelzellen in ihrem Bau und in der 
Weise, wie sie zu Geweben angeordnet sind, in den verschiede- 
nen Wirbeltierklassen grosse Ähnlichkeit aufweisen, so dürfen 
wir annehmen, dass auch für die Carotis jene Beobachtungen 
Geltung haben. Hiernach sind die dicken, spindelförmigen 
Zellen stark kontrahierte, die weniger dicken weniger stark 
kontrahierte und andererseits die dunklen, schlankeren ruhende. 
Die Gestalt der kontrahierten Zellen in der Carotiswand ent- 
spricht, wie wir gesehen, durchaus den Beobachtungen ver- 
schiedener Forscher, erklärt muss dagegen die Gestalt der 
ruhenden Zellen werden, da hierauf in der Litteratur bisher 
nicht genügend eingegangen ist. Doch sei erwähnt, dass 
Schaffer von der „bandförmigen Gestalt“ der ruhenden Faser 
spricht (l. c. S. 225). 


Erklärung der Gestalt der ruhenden Zellen. Die 
Gestalt der kontrahierten Zelle ist durch die Thätigkeit derselben 
bedingt: die sich kontrahierende Muskelzelle verkürzt und verdickt 
sich. Die Form der ruhenden wird dagegen durch die Um 
gebung derselben bestimmt. Um dies zu verstehen, hat man 
sich daran zu erinnern, dass die einzelnen Muskelzellen durch 
ein bindegewebiges Wabenwerk eng mit einander zu Bündeln 
verbunden sind. Da dieses ihnen keinen Spielraum zum Aus- 
weichen gewährt, so müssen sie sich gegenseitig in ihrer Form 
beeinflussen, und dies umsomehr, wenn sie unter Druck stehen. 
Letzterer ist während des Lebens in der Gefässwand beständig vor- 
handen. Dass auch in der Wand einer überlebenden Arterie ein ge- 


Ruhende und thätige Muskelzellen in der Arterienwand. 443 


wisser Druck herrschen kann, geht aus der Verengerung und 
Längenzunahme der isolierten Carotis bei der Kontraktion mit 
Sicherheit hervor. Diese Erscheinung beruht auf der Thätig- 
keit der einzelnen sich kontrahierenden Muskelzellen, und es ist 
klar, dass in jeder derselben ein gewisser „Turgor“ herrschen 
muss, der stärker sein muss, als in der ruhenden Muskelzelle. 
Die Folge davon ist, dass in einer Gruppe durch Bindegewebe 
eng verbundener Muskelzellen die thätigen die ruhenden kom- 
primieren. Diesem Druck verdanken also die ruhenden Zellen 
ihre Gestalt. 

Bemerkenswert ist an diesen komprimierten Zellen, dass 
sie, abgesehen von den direkt unter der Adventitia liegenden, 
in manchen Präparaten ganz ausgesprochen in der Richtung 
der Längsausdehnung der Arterie komprimiert also niedrig sind 
während sie in der entgegengesetzten auffallend breit sind. Die 
isolierte Zelle hat danach eine bandförmige Gestalt. Der Grund 
hierfür kann nicht darin liegen, dass die benachbarten thätigen 
Zellen einen besonders starken Druck in der einen Richtung 
ausüben, denn dieser Druck wird nach allen Richtungen gleich 
stark sein. Die Ursache für jene Erscheinung muss wohl in 
der Anordnung des Bindegewebsgerüstes gesucht werden. Ent- 
sprechend dem Zellleib flachen sich die Kerne in derseiben 
Richtung ab, ein Beweis, dass es sich hier thatsächlich um eine 
Kompression handelt. In gröberer Weise wird eine Formung 
der Muskelzelle durch Druck hervorgerufen, wenn man, wie 
oben ausgeführt wurde, die Arterie mit Fixierungsflüssigkeit 
prall anfüllt. Hier werden sämtliche Muskelzellen der Innen- 
schicht der Media zusammengedrückt. 


Mangelnde direkte Beobachtung. Wünschenswert 
wäre es gewesen, unter dem Mikroskop zu beobachten, dass 
eine überlebende schlanke Muskelzelle auf Reiz in eine dicke 
spindelförmige übergeht, und dass diese wieder in die erste 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. LV. Heft (17. Bd., H. 2.) 29 


444 B. HENNEBERG, 


Form zurückkehren kann. Hierauf musste jedoch verzichtet 
werden, da das Objekt ausserordentlich ungünstig hierzu ist. 
Besonders die Beobachtung der Formveränderungen des Zellen- 
querschnittes, auf die es hauptsächlich ankommt, dürfte auf die 
grössten Schwierigkeiten stossen. Die Beobachtungen Heiden- 
hains und Schultzes haben jedoch auch für unser Objekt 
senügende Beweiskraft. — Öfter wurde beobachtet, dass sich 
in einem Stück kontrahierter Carotis hauptsächlich stark 
kontrahierte Muskelzellen befanden, während in dem benach- 
barten Stück derselben Carotis, das vorher fixiert wurde, als 
dieselbe schlaff war, die Muskelzellen das Bild einer mässigen 
Thätigkeit, wie es später geschildert wird, zeigten. Nach dem 
makroskopischen Verhalten der Arterie darf man annehmen, 
dass auch in dem ersten Stück, solange die Carotis schlaff war, 
der letztere Zustand herrschte. Man hätte dann also hier die 
Umwandlung der ruhenden in die thätige Form vor sich. 

Die Übergangsformen der Muskelzellen entsprechen, wie ge- 
sagt, mässig stark kontrahierten Zellen; sie können aber auch 
unter bestimmten Bedingungen, wie weiter unten (S. 454) er- 
läutert wird, stark kontrahierte Zellen vorstellen. 


Passt die Deutung „thätige und ruhende Muskel- 
zellen“ auf alle Bilder der Carotis?. Nachdem wir so die 
hellen und dunklen Muskelzellen in der Carotiswand als thätige 
und ruhende gedeutet haben, sind die verschiedenen Bilder, die 
uns die Carotis darbieten kann, daraufhin zu durchmustern. 
Da anzunehmen war, dass kontrahierte und erschlaffte Arterien 
ein verschiedenes mikroskopisches Bild zeigen würden, so wurde 
versucht, Präparate von solchen Carotiden herzustellen 


Gewinnung kontrahierterund schlaffer Carotiden. 
Häufig zeigt es sich, dass bei dem geschächteten Tier die ver- 
schiedenen Strecken der Carotis sich in verschiedenem Kon- 


Ruhende und thätige Muskelzellen in der Arterienwand. 445 


traktionszustande befinden. Der proximale Theil der Carotis, 
aus dem sich das Tier verblutet, ist einige Minuten nach dem 
Schnitt meist stark kontrahiert, während der distale, am Kopfe 
bleibende, meist schlaff gefunden wird. Diese Thatsache wurde 
zur Gewinnung kontrahirter und schlaffer Carotiden verwertet. 
Weiter wurden extreme Grade von Kontraktion und Erschlaffung 
künstlich hergestellt. 


Herstellung erschlaffter Carotiden. Schlaffe Caro- 
tiden wurden auf die Weise erhalten, dass die Arterie kürzere 
oder längere Zeit nach dem Tode des Tieres in ein Glas mit 
37° C. warmer physiologischer Kochsalzlösung gehängt wurde, das, 
um Abkühlung zu verhüten, in einem T’'hermostaten von gleicher 
Temperatur stand. Die Arterie wurde mit 20 g beschwert, um 
sie gestreckt zu erhalten, und hing vor einer Skala, sodass es 
möglich war, jederzeit ihre Länge konstatieren zu können inner- 
halb einer Fehlergrenze von '/ mm, was durch die Einfachheit des 
Apparates bedingt ist, Nach dem Einbringen in die Wärme 
beginnt die Arterie sich zu verkürzen. Dies ist, wie sich aus 
dem Folgenden ergeben wird, ein Zeichen, dass sie zu erschlaffen 
beginnt. Bald hat sie eine Länge erreicht, die sie einige Zeit 
beibehält. Wann dies Verfahren eintritt, lässt sich nicht voraus- 
sehen, es variiert dies innerhalb ziemlich weiter Grenzen, was 
wie die Längenabnahme wohl auch von dem Zustande, in dem 
sich die Arterie am Anfange des Versuches befindet, abhängt. 
Jetzt hatte die Arterie, wie die Versuche zeigten, den Zustand 
grösster Schlaffheit erreicht, und es wurden nun ca. !/zcm lange 
Stücke von derselben abgeschnitten und fixiert. Liess man die 
Arterie noch weiterhin im Thermostaten, so trat allmählich wieder 
eine Verlängerung ein, was wie sogleich gezeigt wird, ein An- 
zeichen ist, dass sich die Arterie wieder zu kontrahieren beginnt. 
Da dies für den vorliegenden Zweck nicht erwünscht war, so 
musste das Präparat sorgfältig beobachtet werden, damit der 

29* 


446 B. HENNEBERG, 


Versuch vorher unterbrochen wurde. Bemerkt sei noch, dass 
die meisten dieser Untersuchungen im Sommer gemacht wurden, 
was von Bedeutung ist wegen der Grösse des Temperaturwech- 
sels, dem die Gefässe beim Einbringen in den Thermostaten aus- 
gesetzt wurden. Da die Versuche untereinander in mehrfacher 


- “Au, Länge bei Länge bei 
Bezeichnung a Dane = Beginn | Beendi- B ki 
der Carotis | een en 3 des gung des | EIRPEEUnE 
UNS | Versuchs Versuchs 
cm cm 
181227 1St. 21/2 St. 11,3 9,2 
2.1. 92/4. 8t, 25 M. 15,2 13,5 
3.| 22 St. 12/2” St. 13,1 12,5 
4.| 3!/a St. 1 St. 14,5 13,8 ( 
dieselbe 4.| 4'/, St, I0St. 13,8 13,8 Noch eine St. länger 
i. d. Wärme ändert 
also nichts. 
HET Sh: 25 M. 11,6 11 
dieselbe 5.| 7St.25M. 25 M. 11,6 11 Noch einmal 25 m. 
i. d. Wärme ändert 
also nichts. 
6.| 4 St. 1/2 St. 12,4 11,9 
dieselbe 6.| 4'/. St. 1/2 St. 11,9 12,2 Bei längerem Ver- 
weilen i. d. Wärme 
tritt wieder Kontrak- 
tion ein. 
TemSdaSt: !/e St 9,6 3 
dieselbe 7.| 4!/2 St. !/ St 9,1 9,5 do. 
8) 4 St. !/o St 8,8 8,4 
dieselbe 8.| 4! St a St 8,4 85 do. 
929322 8t 27 M 15,8 14,6 a 
dieselbe 9.| 4 St 50 M 14,6 14,6 Keine Anderung 
1022 317578t 27M 11 10 
dieselbe 10.| 4 St 50 M 10 9,8 Bei längerem Ver- 
weilen noch weitere 
Erschlaffung. 
11... 33/& 8t: 3/4 St. 12 11 
dieselbe 11.| 4!. St. 1), St. 11 11,2 Wieder Kontraktion 
12.) 33/23St 3/4 St. 13 12 
dieselbe 12.| 4. St. |%St | 12 125 | do. 


Beziehung verschieden sind und die Resultate ebenfalls variieren, 
so sei eine Anzahl derselben in der Reihenfolge, wie sie unter- 
nommen wurden, hier angeführt. Einige auf der Tabelle 
angeführte Arterien blieben nach erreichter grösster Ver- 
kürzung noch einige Zeit in der Wärme, worauf wieder eine Ver- 


Ruhende und thätigo Muskelzellen in der Arterienwand. 447 


längerung eintrat. Zu lesen ist die Tabelle in folgender Weise: 
Die Carotis 6 wurde 4 Stunden nach dem Tode des Tieres auf 
1/3 Stunde in den Thermostaten verbracht. Dabei verkürzt sie 
sich von 12,4 auf 11,9 cm. Dieselbe Carotis bleibt nun nochma 
!/a Stunde im Thermostaten. Sie verlängert sich dabei wieder 
bis auf 12,2 cm. 


Herstellung kontrahierter Carotiden. Um mög- 
lichst stark kontrahierte Gefässe zu erhalten, erwies sich folgende 
Methode als die einfachste und sicher zum Ziel führende. Die 
Carotis wurde in gleicher Weise wie die schlaff zu machenden 
in einem Gefäss vor einer Skala aufgehängt und nun einer 
niedrigen Temperatur ausgesetzt, was in der Weise geschah, 
dass das Glas mit physiologischer Kochsalzlösung, deren Tempe- 
ratur 5—10° C. betrug, angefüllt wurde. Um möglichst deut- 
liche Resultate zu bekommen, waren die Arterien meistens vor- 
her einige Zeit in den Thermostaten gebracht. Bald nach dem 
Einbringen in die kältere Flüssigkeit beginnt die Arterie sich 
zu verlängern und erreicht nach einer gewissen Zeit ihre grösse 
Länge. Die Längenzunahme ist natürlich desto bedeutender, je 
schlaffer das Gefäss war. Es werden nun kleine Stücke davon 
fixiert. Später tritt wieder eine Verkürzung ein wie dies aus 
der folgenden Tabelle, die eine Anzahl der gemachten Versuche 
bringt, hervorgeht. Im Winter lässt sich eine Kontraktion der 
Arterien dadurch erzielen, dass man sie aus dem warmen Zimmer 
in die Kälte bringt oder auch umgekehrt aus der Kälte in den 
warmen Thermostaten. 


Bedeutung dieser Versuche. Ausdrücklich sei hier 
bemerkt, dass diese Versuche keine physiologischen Experimente 
über das Verhalten überlebender Arterien bei Einwirkung thermi- 
scher Reize sein sollen, dass sie vielmehr nur zu den oben ge- 
nannten Zwecken angestellt wurden. Ebenso wurde jene primi- 
tive Methode angewendet, weil sie die bequemste war. Wie die 


448 B. HENNEBERG, 


| Länge bei Länge bei 
- Zeitnach dem Dauer = Er 
Bezeichnung Tode des der Kälte- Beginn Beendig- | Bemerkung 
der Carotis m: . des Ver- des Ver- 
Tieres wirkung Suiches Sucheg 
St. cm cm 
1.| 52 St. ca. 1! la 15 13,5 
2.| 52 St. 1 11,8 14 
3.| 4 Tage Io waltt/auer 212,6 13,3 
4.8 St. 3/4 6,2 7,3 
5.225 8/4 10,1 11,5 
dieselbe 5. | 22/4 St. 3 11,5 11,3 Wieder geringe Ver- 
kürzung 
6.12 5, [U 217> 13,4 17729 
dieselbe 6. | 8 E 1!/s ik) 17,5 Wieder geringe Ver- 
kürzung 
7:| 5Ya- „ alla 13,4 17 
dieselbe 7. | 8 R% 12, 17 16,5 do. 
8|5 r 2 11,6 12,6 
allya\ ir 1 14,5 15,3 
dieselbe 9. 4 H 2 15,3 15,5 Noch weitere Ver- 
längerung. 
10. |8 3 13/4 9,5 7 


angeführten Beispiele zeigen, ist es der Wechsel der Tempe- 
ratur, der die Veränderungen an den Arterien hervorruft. Daheı 
gelingt es auch, wie gezeigt wurde, eine Arterie dadurch, dass 
man sie aus der Kälte in die Wärme bringt, zu starker Kon- 
traktion zu veranlassen. — Hier sei noch bemerkt, dass das Ab- 
schälen des anhaftenden Bindegewebes von der Arterie, wobei 
auch Teile der Adventitia getroffen werden, als Reiz wirkt und 
das Gefäss zur Kontraktion bringt. Carotiden von 12—18 cm 


verlängern sich dabei um 3—7 mm. 


.Makroskopisches Verhalten eines kontrahierten 
Gefässes. Dass sich eine isolierte Carotis kontrahiert, giebt 
sich bei makroskopischer Betrachtung durch folgende Merkmale 
zu erkennen. Sicher zu konstatieren und bequem in Zahlen 
auszudrücken ist die Verlängerung des Gefässes bei der Kon- 
traktion. Daher wurde diese Erscheinung auch als Massstab 
für die Kontraktion benutzt. Zugleich damit geht eine Ver- 


Ruhende und thätige Muskelzellen in der Arterienwand. 449 


engerung des Lumens vor sich. Wie bedeutend letztere sein 
kann, zeigt sich, wenn man bei demselben Gefäss die Weite 
des Lumens vor und nach der Kontraktion mit einander ver- 
gleicht. Öfter liess sich hierbei auch eine Abnahme der Wand- 
dicke feststellen. Auffallend ist, wie die Wandung bärter wird, 
sodass es eines stärkeren Druckes bedarf, um das Gefäss zu 
komprimieren. Mit Hülfe eines aus einer stehenden Brieiwage 
hergestellten Apparates gelang es diesen Druck zu messen, 
doch war es für unseren Zweck nicht nötig hierüber nähere 
Untersuchungen anzustellen. Infolge der zuletzt beschriebenen 
Erscheinung wird das ganze Gefäss steifer. Dies lässt sish leicht 
in der Weise demonstrieren, dass man die Arterie quer über 
einen Glasstab legt, sodass sie auf diesem balanciert, indem 


sie dann einen schwach gekrüminten Bogen bildet. 


Makroskopisches Verhalten eines schlaffen (Fe- 
fässes. Ganz anders verhält sich ein schlaffes Gefäss. Wie 
sich die überlebende Carotis bei der Erschlaffung verkürzt, wurde 
bereits ausführlich geschildert und in der Tabelle dargestellt. 
Das Lumen des erschlafften Gefässes ist weit, die Wand ist 
häufig dicker als bei der kontrahierten, sie ist weich, sodass 
sich das Gefäss leicht komprimieren lässt. Legt man es quer 
über einen Glasstab, so hängen die beiden Hälften herab, und 
legen sich, wenn das Gefäss hochgradig erschlafit ist, aneinander, 
während das Gefäss bei nicht so weit vorgeschrittener Erschlaf- 
fung einen mehr oder weniger stark gekrümmten Bogen bildet. 
Der Abstand der beiden Enden von einander giebt ebenfalls 
ungefähr einen Massstab für den Grad der Erschlaffung. Die 
hier geschilderten Erscheinungen finden weiter unten ihre Er- 
klärung. 


Fixierung kontrahierter und erschlaffter Caro- 
tiden. Was die Fixierung von Stücken kontrahierter und er- 
schlaffter Arterien betrifft, so besteht in Bezug auf die ersteren 


450 B. HENNEBERG. 


keinerlei Schwierigkeit. Wohl aber gilt dieses für die letzteren. 
Die Fixierungsflüssigkeiten wirken nämlich reizend auf die glatte 
Muskulatur und veranlassen sie, sich zu kontrahieren. Wie stark 
ein derartiger chemischer Reiz wirkt, davon kann man sich 
durch direkte Beobachtung überzeugen, wenn man einen Längs- 
streifen eines überlebenden schlaffen Retraetor penis vom Rinde 
in die Fixierungsflüssigkeit bringt. Es tritt hier sofort eine be- 
deutende Verkürzung des Muskelstreifens also Kontraktion der 
Muskelzellen ein. Dass dies eine Lebensäusserung und keine 
Schrumpfung ist, geht daraus hervor, dass eine sichtbare Ver- 
kürzung unterbleibt, wenn der Muskel vorher durch elektrischen 
oder thermischen Reiz bereits zur Kontraktion gebracht war. 
So kontrahiert sich also auch eine im schlaffen Zustande in die 
Fixierungsflüssigkeit gebrachte Arterie vor dem Absterben. Dass 
dies thatsächlich der Fall ist, dafür sei folgendes angeführt. 
Bringt man grössere Stücke von Carotiden, die bereits schlaff 
waren, oder die man in der Wärme schlaff gemacht hat, in 
Fixierungsflüssigkeiten, die, damit ein thermischer Reiz ausge- 
schlossen sei, dieselbe konstante Temperatur haben wie die 
physiologische Kochsalzlösung, in der die Carotiden erschlafften, 
so zeigt sich nach beendeter Fixierung, dass das Gefäss an 
Länge zugenommen hat. Dies ist aber, wie wir gesehen haben, 
ein Zeichen, dass sich das Gefäss kontrahiert hat. Die ver- 
schiedenen Fixiermittel verhalten sich jedoch in dieser Beziehung 
verschieden. Nähere Untersuchungen wurden bisher über diesen 
Gegenstand nicht angestellt, doch sei erwähnt, dass die Ver- 
längerung in Alkohol und Formol für 12—18 cm lange Carotiden 
5S—20 mm betrug. Bei Fixierung kleiner Stücke kann man 
direkt beobachten, wie sich das Lumen verengert. Endlich 
zeigen auch Längsschnitte durch kleinere Arterienstücke 
bei mikroskopischer Untersuchung Erscheinungen, die beweisen, 
dass während der Fixierung eine Kontraktion der Muskelzellen 
stattfindet. Hier zeigt sich nämlich, dass die oben ($. 431) ge- 


Ruhende und thätige Muskelzellen in dor Arterienwand. 451 


schilderten, quer zur Längsrichtung der Arterie verlaufenden 
Bindegewebssepten verbogen sind, und zwar wölben sie sich 
konvex gegen die beiden Enden des Längsschnittes vor, die den 
Schnitträndern des fixierten Stückes entsprechen. Letztere selbst 
sind ebenfalls konvex vorgewölbt. Dies kann natürlich nur 
durch das mit der Kontraktion verbundene Anschwellen der 
Muskelzellen bewirkt werden. 

Um nun diese Kontraktion bei der Fixierung schlaffer Ca- 
rotiden zu verhüten, kommen zwei Wege in Betracht. Entweder 
muss man die Muskelzellen auf irgend eine Weise lähmen, so 
dass sie ihre Kontraktionsfähigkeit verlieren, oder man muss die 
Abtötung so schnell vornehmen, dass die Zellen keine Zeit mehr 
haben, sich vor dem Absterben zu kontrahieren. Eine Durch- 
sicht der Litteratur, wobei in erster Linie die Arbeiten von 
Paul Schultz in Betracht kamen, zeigte mir, dass erstere Me- 
thode, wenn überhaupt möglich, nur mit grossen Schwierigkeiten 
in unserem Falle anwendbar sein würde. Für den zweiten 
Modus erwies sich die Fixierung in heissem Wasser als aus- 
reichend, die denn auch zu gedachtem Zwecke angewendet wurde. 
Bemerkt sei noch, dass auch bei gewöhnlicher Fixierung schlaffe 
Carotiden sich oft nicht so stark kontrahieren, dass sich ihr 
mikroskopisches Bild nicht von solchen unterschiede, die stark 
kontrahiert waren, als sie in die Fixierungsflüssigkeit kamen, 
doch sind diese Unterschiede nicht so leicht zu erkennen. Selbst- 
verständlich muss man bei Fixierung schlaffer Arterien auch im 
übrigen acht darauf haben, sie nicht zur Kontraktion zu reizen. 
Man muss daher das erschlaffte Gefäss vor Dehnung schützen, 
da diese als Reiz wirkt, sodann muss der Schnitt zur Abtren- 
nung eines Stückes für die Fixierung möglichst rasch ausge- 
führt werden, und das Stück, damit der durch den Schnitt ge- 
setzte Reiz nicht zur Wirkung kommt, sofort in heissem Wasser 
fixiert werden. Damit die Hitze möglichst schnell durchdringt 
und die Zellen fixiert, darf endlich das Stück nur klein sein. 


452 B. HENNEBERG, 


Mikroskopisches Verhalten kontrahierter und 
schlaffer Carotiden. Die so gewonnenen Präparate bieten 
nun thatsächlich ein verschiedenes mikroskopisches Bild dar. 
Dies tritt schon bei schwacher Vergrösserung beim Vergleich 
der Querschnitte von kontrahierten und erschlafften Carotiden 
hervor. Hier zeigt sich, dass bei den ersteren das Lumen kleiner 
und die Elastica interna stärker gefaltet ist, d. h. die Falten 
zahlreicher und höher sind als bei den letzteren. Die Wand 
der kontrahierten Arterie ist oft dünner als die der erschlafften 
Dabei sei jedoch bemerkt, dass die Wanddicke der fixierten 
'arotiden durchaus nicht überall gleich zu sein braucht, was 
seine Ursache darin hat, dass sich die verschiedenen Strecken 
in verschiedenem Kontraktionszustand befinden können. Die 
wie Teile eines Oylindermantels geformten Muskelpartien in den 
inneren Schichten der Media haben diese Gestalt nur in der 
schlaffen oder schwach kontrahierten Carotis. Bei stärkerer 
Kontraktion verändert sich die Form dieser Abteilungen in der 
Weise, dass sie auf dem Querschnitt der Arterie bedeutend 
kürzer erscheinen. Zugleich kommt es dann häufig zu einer 
deutlicheren Sonderung dieser einzelnen Gruppen, sodass nun 
das zwischen diesen liegende, jetzt quergespannte Bindegewebe 
stärker hervortritt. Die reichlichere Ansammlung des letzteren 
in der inneren Schicht in Gestalt von Septen ist es, die jenes 
Auseinanderweichen ermöglicht. Selbstverständlich sind diese 
letzteren Verhältnisse während des Lebens infolge des von innen 
wirkenden Blutdruckes modificiert zu denken. In den Septen 
werden bei Orceinfärbung die zusammengestauchten und daher 
stark geschlängelten, elastischen Fasern und Membranen deut- 
lich sichtbar. Mässig kontrahierte und schlaffe Carotiden zeigen 
diese Erscheinungen nicht. Hier legen sich die einzelnen Muskel- 
partien glatt aneinander. 

Bei stärkerer Vergrösserung fällt sofort auf, dass in der 
kontrahierten Arterie die stark geschlängelten und hellen 


Ruhende und thätige Muskelzellen in der Arterienwand. 453 


dickstabförmigen cder ovoiden Zellkerne besonders in den 
inneren Schichten viel häufiger sind als in der schlaffen, wo die 
dunklen dünnstabförmigen prävalieren oder in manchen Prä- 
paraten in gestreckter Form allein vorhanden sind. Längs- 
schnitte durch die Wand kontrahierter Carotiden geben bei 
stärkerer Vergrösserung neben Zwischenformen zwei unter- 
einander sehr verschiedene Bilder, die als zwei verschiedene 
Typen der kontrahierten Arterie betrachtet werden können. In 
dem einen Falle finden sich hauptsächlich die beiden extremen 
Querschnittsbilder der Muskelzellen, nämlich grosse, rundliche, 
helle und zwischen diesen schmale, polygonale, dunklere. In dem 
anderen Falle weisen alle Zellen Übergangsformen auf, d. h. 
mittelgrosse, polygonale, mässig helle Querschnitte. Nur in der 
Aussenschicht der Wand, d. h. direkt unter der Adventitia finden 
sich häufig auch die beiden extremen Formen. 

Bei schlaffen Carotiden lassen sich ebenfalls zwei Typen 
unterscheiden. Der erste zeigt die beiden Formen der Muskel- 
zellen, die dunklen in ihrer extremen Gestalt, die hellen Zellen 
jedoch nur mässig gross, nicht so rundlich sondern mit An- 
deutungen von Ecken, mit überwiegendem Breitendurchmesser. 
Bei dem zweiten Typus zeigen die Zellen ein Übergangsstadium, 
sind aber niedrig und auffallend breit, d. h. sie haben ihre 
Hauptausdehnung in der Richtung der Wanddicke. Auch bei 
letzterem Typus finden sich häufig in der Aussenzone differente 
Zellformen. In einer gewissen Thätigkeit befinden sich also 
auch die Muskelzellen der schlaffen Arterien, was verständlich 
ist, da die Zellen so lange sie noch leben, auch noch auf die 
verschiedenartigen Reize, die beständig auf sie einwirken, re- 
agieren. Dass solche vorhanden sind, zeigen die sog. spontanen 
Kontraktionen der überlebenden glatten Muskulatur. (Sertoli, 
P. Schultz.) 


Aufstellung zweier Haupttypen. Somit kann man 
sowohl bei der kontrahierten, wie bei der schlaffen Carotis einen 


454 !B. HENNEBERG, 


Typus (l.), mit stark differentenZellen und einen zweiten (lI.), der 
hauptsächlich Übergangsstadien aufweist, unterscheiden. Ge- 
deutet müssen diese beiden verschiedenen Typen wohl folgender- 
massen werden. Typus I der kontrahierten Oarotis zeigt uns 
eine Arterie, deren Kontraktion dadurch erreicht wurde, dass 
sich eine Anzahl von Muskelzellen ad maximum kontrahierte, 
während die übrigen Zellen unthätig blieben. Von der 
schlaffen Carotis weist der entsprechende Typus eine Anzahl 
von Muskelzellen auf, die in geringerem Grade kontrahiert sind, 
während die übrigen ruhen. Es ist die polygonale Gestalt des 
Querschnittbildes der ersteren, die anzeigt, dass die Zellen sich 
nur mit mässiger Kraft kontrahierten. So konnten sie den 
Druck, den ihre Umgebung auf sie ausübt, nicht überwinden 
und daher nicht den rundlichen Querschnitt der mit aller Kraft 
sich kontrahierenden Muskelzelle annehmen. Die nur mässige 
Arbeitsleistung dieser Zellen vermochte keine bedeutendere Kon- 
traktion des Gefässes zu erzeugen, sodass dasselbe als schlaff 
erschien. Typus II der kontrahierten Carotis lässt sich wohl 
nur so deuten, dass wir annehmen, alle Muskelzellen seien in 
gleichem Grade thätig und besässen demgemäss einen gleich 
grossen Turgor. Da das Bindegewebsgerüst sie eng zusammen- 
hält, können sie nicht ihrem Bestreben, eine spindelförmige Ge- 
stalt anzunehmen, folgen, sondern sie flachen und kanten sich 
gegenseitig ab. Der makroskopische Effekt dieser Thätigkeit 
aller Zeilen ist die Kontraktion des Gefässes. In der schlaffen 
Carotis dieses Typus sind alle Zellen in gleich geringem Grade 
thätig, der Druck, den sie daher gegenseitig auf einander aus- 
üben, ist gleich stark und führt zu einer Abflachung und 
Abkantung der Zellen. Dass die Zellen dabei breiter als hoch 
sind, muss auf die Anordnung des Bindegewebes zurückgeführt 
werden. 

Zwischen diesen beiden Haupttypen kommen selbstverständ- 


lich Übergangsformen vor. Sie entsprechen solchen Arterien, 


Ruhende und thätige Muskelzellen in der Arterienwand. 455 


die, was ihr Funktionsstadium betrifft, zwischen den stark kon- 
trahierten und den erschlafften stehen. 


Häufigkeit des Auftretens, zeitliches und ört- 
liches Vorkommen der Haupttypen. Was das Vor- 
kommen der Haupttypen und der Übergangsformen betrifft, so 
ist von den Haupttypen der zweite der bei weitem seltenere. 
Von diesem wurden nur einige ausgesprochene Fälle beobachtet. 
Dieselben wurden sowohl an Carotiden, die 2—3 Minuten nach 
Vollziehung des Schächtschnittes, wie auch an solchen, die bis 
mehrere Tage nach dem Tode des Tieres fixiert wurden, be- 
obachtet. In derselben Arterie kann an der einen Strecke sich 
der erstere, an einer anderen der zweite Typus finden. Sogar 
auf demselben Querschnittsbild findet man zuweilen beide Typen. 
Eklatant trat dies an einer mässig schlaffen zwölf Minuten nach 
dem Schächtschnitt in heissem Wasser fixierten Carotis und an 
einer mittelgrossen stark kontrahierten Arterie aus dem Mesen- 
terium des Rindes, die vier Stunden nach dem Tode des Tieres 
fixiert wurde, hervor. 


Erklärung der Verlängerung kontrahierter und 
der Verkürzung erschlaffender Carotiden. Aus dem 
Vorhergehenden ergiebt sich, warum überlebende Carotiden sich 
bei ihrer Kontraktion verlängern und bei der Erschlaffung ver- 
kürzen, insofern, als in der kontrahierten Carotis die „höheren“, 
in der erschlafften die flacheren Zellen an Menge überwiegen. 
Da letztere zugleich die breiteren sind, so wird verständlich, 
warum die schlaffen Arterien eine dickere Wandung haben 
können, als die kontrahierten. Letzterer Unterschied ist jedoch 
nicht stets nachweisbar. Voraussetzung bei dieser Erklärung 
der Längenzunahme ist, dass keine ausgebildete Längsmusku- 
latur vorhanden ist, die sich zugleich mit der Ringmuskulatur 
kontrahiert, denn dies müsste im entgegengesetzten Sinne 
wirken. Thatsächlich finden sich, wie bereits oben gezeigt 


er B. HENNEBERG, 


wurde, in der distalen Hälfte der Carotis, die zu jenen Ver 
suchen verwendet wurde, nur spärliche Längsmuskelzüge, von 
deren Thätigkeit ein Effekt nicht nachweisbar war. 


Bedeutung der gefalteten Muskelzellen. Es ist 
jetzt Zeit, Aufschluss über die Bedeutung der gefalteten oder in 
Zickzack gelegten Mukelzellen zu geben, die sich häufig in den 
Carotispräparaten finden. Offenbar handelt es sich hier um 
analoge Zustände, wie sie von verschiedenen Autoren an anderen 
Organen beobachtet und bereits oben (S. 440) erwähnt wurden. 
Ebenso wurde schon gesagt, dass die von jenen aufgestellte Er- 
klärung, als handle es sich hier um kontrahierte Muskelzellen, von 
Heidenhain als irrtümlich zurükgewiesen ist. Letzterer Forscher 
konstatierte das Vorkommen der in Zickzack gefalteten glatten 
Muskelzellen in kontrahierten Schweins- und Kalbsblasen und 
im Dünndarm eines Hundes. Neben diesen gefalteten Zellen 
fanden sich stets viele gerade gestreckte in den betreffenden 
Organen. Das Zustandekommen dieser verschiedenen Formen 
beobachtete Heidenhain (l. ec. S. 191) an ausgeschnittenen, noch 
lebenden Stücken der Unterhautmuskulatur des Blutegels und 
gelangte zu dem Schluss, dass die Faltung mit der Kontraktion 
der Zelle nichts zu schaffen habe. Sie entstehe auf verschiedene 
Weise. „Erstens kann die Präparation unmittelbar Faltungen 
hervorbringen, zweitens kann eine aktiv kontrahierte Zelle, wenn 
sie erschlafft, aber durch äussere mechanische Momente zu ihrer 
früheren Form zurückzukehren verhindert ist, sich in Falten 
legen, endlich — und das ist sehr häufig der Fall — wird eine 
gar nicht oder schwach sich zusammenziehende Zelle durch eine 
sich stärker kontrahierende Nachbarin auf mannigfachste Weise 
gefaltet‘. Weiter beobachtete Heidenhain, „dass im Ruhe- 
zustande gefaltete Faserzellen bei eintretender Kontraktion ihre 
Runzeln glätten, sich strecken und erst nach der Erschlaffung 
wieder Falten werfen, zum besten Beweise, dass die letzteren 


Ruhende und thätige Muskelzellen in der Arterienward. 457 


nicht Eigentümlichkeiten der Zusammenziehung sind“. Verhin- 
derte Streckung und passives Gefaltetwerden sind 
also Ursache der Zickzackform der Muskelzellen. Diese Beobacht- 
ung, die sich auf den Blutegel erstreckt, wird für die Wirbeltiere 
wieder von P. Schultz bestätigt. Bei dem bereits oben erwähnten 
Experiment an der Muscularis des Salamandermagens zeigte es 
sich, dass die kontrahierten Muskelfasern, wenn der elektrische 
Reiz aufhörte, sich in Falten legten. Bei der Kontraktion hatte 
eine Verkürzung und Verdickung der Faserzelle stattgefunden, 
Erscheinungen, die in der Erschlaffung zurückgehen. ‚Ist ein 
dehnendes Moment vorhanden, wie es bei dem makroskopischen 
Versuch durch die Schwere des Hebels gegeben ist, so wird also 
das Muskelstückchen dünner und länger, nimmt also wieder seine 
ursprüngliche Gestalt an. Fehlt aber nach Aufhören der Kon- 
traktion ein dehnendes Moment, und dies ist der Fall in dem 
Versuch unter dem Mikroskop, so kann vollständige Streckung 
nicht zustande kommen, und die Ausgleichung der für den- 
selben Raum zu lang gewordenen Faser geschieht dadurch, dass 
sie sich faltet.“ Es ist also die auf die Kontraktion folgende Er- 
schlaffung ohne Dehnung, welche nach P. Schultz die 
Zickzackform erzeugt. Dass in den überlebenden und schlaffen 
Carotiden nicht stets alle Muskelzellen, die aus dem thätigen 
Zustande in den ruhenden übergegangen sind, gefaltet sind, ist 
bemerkenswert, da ja der Blutdruck hier nicht dilatierend wirken 
kann. Bis zu einem gewissen Grade ist hier die Elastica interna 
als Dilatator thätig, indem diese während der Kontraktion der 
Arterie in Längsfalten zusammengestauchte Membran sich wieder 
glättet und in gleichem Sinne auf die Muskelzellen einwirkt. 
Die von Schultz geschilderte Erscheinung entspricht, wie man 
sieht, dem von Heidenhain angeführten zweiten Modus der 
Faltenbildung an den Muskelzellen des Blutegels. Der dritte 
von Heidenhain angeführte Modus wurde an den Präparaten 
Schultzes nicht beobachtet. Endlich sei erwähnt, dass Schaffer 


458 B. HENNEBERG, 


(1. e. S. 227) ebenfalls das Vorkommen von ziekzackartigen Stauch- 
ungen und Faltungen konstatiert hat und sie im Sinne Heiden- 
hains erklärt. 


Vorkommen und Anordung der gefalteten Mus- 
kelzellen in der Oarotis. Was das Vorkommen der ge- 
streckten und gefalteten Zellen in der Carotiswand betrifft, so 
wurde hierüber folgendes beobachtet. Gefaltete ruhende 
Zellen finden sich in dem ersten Typus der kontrahierten Carotis 
überall zwischen den thätigen Zellen. Freilich ist es nicht immer 
möglich zu entscheiden, ob eine Zelle gestreckt oder gefaltet ist, 
da bei enger Aneinanderlagerung die Ränder nicht gut sichtbar 
sind und oft auch die Zellen nur in geringer Ausdehnung auf 
dem Gefässquerschnitt getroffen sind. Diese ruhenden Zellen sind 
also durch die thätigen Zellen, zwischen denen sie liegen, passiv 
gefaltet worden. Zusammengebogene oder gefaltete kontra- 
hierte Zellen bilden in kontrahierten Carotiden oft ganze Bündel. 
Solche findet man besonders in den inneren Schichten der Media 
stark kontrahierter Carotiden. Hier sind oft alle Muskelzellen 
mehr oder weniger stark gefaltet. Die Erklärung dafür ist die, 
dass diese inneren Muskelpartien durch die äusseren, die gürtel- 
förmig die übrige Media umfassen, zusammengestaucht werden, 
was nur möglich ist, weil die einzelnen Muskelpartien durch 
die eingelagerten Bindegewebssepten eine gewisse Selbständig- 
keit haben. Dicht unter der Elastica interna liegende Muskel- 
zellen folgen der Faltenbildung derselben und sind daher dem- 
entsprechend gebogen. Zum Auftreten der Faltung tragen also 
weder die gefalteten ruhenden noch die gefalteten kontrahierten 
selbst etwas bei, sie verhalten sich vielmehr zu diesem Vorgang 
vollständig passiv. 


Erklärung der verschiedenen Kernformen. Nachdem 
wir uns über die verschiedenen Formen der Muskelzellen und deren 
Zustandekommen in der Carotis unterrichtet haben, ist es möglich 


Ruhende und thätige Muskelzellen in der Arterienwand. 459 


auch die Erklärung für die öfters erwähnten verschiedenen Kern- 
formen zu geben. Es gehören die Kerne von der Gestalt gestreckter 
drehrunder Stäbchen mit abgerundeten Enden ruhenden, unter 
geringem Druck stehenden oder mässig kontrahierten Zellen an. 
Ebensolche Kerne, aber mit zugespitzten Polen finden sich in 
komprimierten ruhenden Muskelzellen. Die oben (S. 434) geschil- 
derten Kerne, deren Querschnitt die Gestalt eines Ovals mit 
quergestellter langer Achse zeigt, gehören ruhenden stark kom- 
primierten Zellen an, indem sie wie diese selbst breit gedrückt 
sind. Dickstabförmige bis ovoide Kerne finden sich in kontra- 
hierten Zellen. Ihre Form erklärt sich durch die Annahme, dass 
sich der Kern bei der Kontraktion der Zellen bis zu einem ge- 
wissen Grade der Gestalt dieser anpasst. Geschlängelte oder 
zickzackförmige finden sich sowohl in stark kontrahierten wie 
in ruhenden Zellen. Im ersteren Falle sind sie durch die sich 
verkürzende Zelle zusammengestaucht worden, die dabei selbst 
gerade oder durch ihre Umgebung zusammengebogen sein kann. — 
Dieselbe Erklärung giebt Schaffer (l. ec. S. 227) für die Schlänge- 
lung der Kerne. Den Kernen fehlt eine aktive Verkürzungs- 
fähigkeit. Sie sind um so stärker geschlängelt, passiv zusammen- 
gedrückt, je stärker die Kontraktion, d. h. die Verkürzung der 
Faser ist. Als Beispiel hierfür führt er die wellenlinienartige 
Faltung der Kerne in einer menschlichen Unterschenkelvene 
an. — In ruhenden Zellen finden sich geschlängelte Kerne, wenn 
die Zelle selbst durch ihre thätige Umgebung zusammengestaucht, 
also selbst geschlängelt ist. Woran es liegt, dass die Kerne kon- 
trahierter Zellen einmal dickstabförmig sind, sich also der Zell- 
form anpassen, einandermal dieses nicht thun, sondern einfach 
zusammengestaucht werden, vermag ich nicht mit Sicherheit 
zu sagen. Es könnte sein, dass der erstere Modus bei lang- 
samer, der zweite bei schneller verlaufender Kontraktion der 
Zelle eintritt. 


Anatomische Hefte I. Abteilung. LV. Heft (17. Bd, H. 2). 30 


460 B. HENNEBERG, 


Bedeutung derstärkerenBindegewebssepten. End- 
lich sei hier noch einmal auf die Bedeutung der stärkeren Binde- 
gewebssepten in der Media hingewiesen. Durch dieselben wird, 
wie wir gesehen haben, die Muskulatur in Zellgruppen geson- 
dert. Es ist möglich, dass diese einzelnen Muskelbündel nicht 
nur morphologisch sondern auch in physiologischer Beziehung 
eine gewisse Selbständigkeit haben. Nimmt man dies für die 
Innervation an, so würde erklärlich, warum an überlebenden 
Carotiden sich häufig die eine Strecke der Wand in einem an- 
deren Funktionsstadium befindet als eine benachbarte andere. 
So ist es z. B. häufig der Fall, dass in den äusseren Schichten 
sich stark differente Zellen finden, also stark kontrahierte und 
ganz unthätige, während in den inneren Schichten alle Zellen 
thätig sind, wenn auch in etwas verschiedenem Grade. — Durch 
das reichlichere Auftreten des Bindegewebes in den inneren 
Schichten wird die Verbindung der Muskelbündel untereinander 
lockerer, so dass die der Elastica interna anliegenden den Fal- 
tungen der letzteren, die bei starker Kontraktion der Arterie 
recht bedeutend sind, folgen können. Sodann wird es durch 
diese Einrichtung möglich, dass diese inneren Muskelschichten 
von den äusseren zusammengestaucht werden können. Hierdurch 
aber wird wieder das Gefässlumen stärker verengt. Solches be- 
obachtet man, wie gezeigt wurde, in stark kontrahierten Gefässen. 


Sonstiges Vorkommen der verschiedenen Zellformen. 
Über sonstiges Vorkommen der verschiedenen Formen der glatten 
Muskelzellen wurden bereits einige weitere Untersuchungen an- 
gestellt, doch sei hier nur auf ihr Vorhandensein in Blutgefässen 
hingewiesen. Gefunden wurden sie u. a. in der Arteria maxil- 
laris, in Arterien und Venen aus dem Mesenterium und der 
Art. pulmonalis des Rindes, in der Carotis des Kalbes und des 
Schweines und in einem Ast der Carotis externa des Menschen. 


In einigen menschlichen Arterien wurden sie nicht gefunden, 


Ruhende und thätige Muskelzellen in der Arterienwand. 


461 


was sich daraus erklärte, dass das Material unzweckmässig fixiert 
war. Frisches menschliches Material stand mir leider nicht zur 
Verfügung. Die Deutlichkeit, mit welcher die Zellformen auf- 
treten, ist in verschiedenen Gefässen verschieden. Dies hat seine 
Ursache in der Menge und Anordnung des Bindegewebes. Bei 
reichlicherem Auftreten des letzteren, besonders des intercellu- 
lären, und bei unregelmässig gruppiertem und lockerem Maschen- 
werk muss natürlich die bei der Rindscarotis oft beobachtete, 
höchst auffallende, quergerichtete Breitenausdehnung der ruhenden 
Zelle fehlen. Hier erscheinen die letzteren verdichtet uud auf 
ihrem Querschnitt unregelmässig polygonal. Dies zeigte sich 
z. B. in dem Ast der Carotis externa des Menschen. Man darf 
also nicht darauf rechnen, überall so prägnante Formen wie in 
der Rindscarotis zu finden. 


Bedeutung des gleichzeitigen Vorkommens 
ruhender und thätiger Muskelzellen. Die vorstehende 
Untersuchung hat dazu geführt anzunehmen, dass sich in der 
Gefässwand ruhende und thätige Muskelzellen finden. Alle Bilder 
lassen sich auf diese Weise ungezwungen deuten. (Gemacht 
wurden die Beobachtungen an überlebenden, fixierten Arterien. 
Dass die Fixierung die geschilderten Erscheinungen nicht 
schaffen kann, wurde oben ($S. 437) nachgewiesen. Frag- 
lich bliebe aber noch, ob das in der überlebenden Arterie Be- 
obachtete auch für das lebende Tier gilt. Gründe, die dafür 
sprechen, dass sich die Muskelzellen in letzterem Falle anders 
verhalten sollten als 2 Minuten nach dem Schächtschnitt, weiss 
ich nicht anzuführen. Die Thatsache, dass sich in einer kontra- 
hierten Arterie alle Zellen kontrahiert haben, bedarf keiner Er 
klärung. Da aber dieser Fall nur selten gefunden wurde, tritt 
er wohl nur unter bestimmten Bedingungen ein. Dagegen ist 
die Erscheinung, dass in der Gefässwand ruhende und thätige 
Muskelzellen nebeneinander liegen, noch zu deuten. Sie bekommt 


462 B. HENNEBERG, 


erst Sinn, wenn wir annehmen, dass während des Lebens die 
ruhenden Muskelzellen nach einer gewissen Zeit wieder arbeiten, 
während die bis dahin thätigen Muskelzellen nun ihrerseits aus- 
ruhen, um später wieder thätig zu werden. Es wechselt also 
eine Zelle beständig zwischen Thätigkeit und Ruhe, aber so, dass 
stets ein Teil der Zellen arbeitet, während andere ruhen. Die 
Zellen lösen sich also gegenseitig in der Arbeit ab, und nur aus- 
nahmsweise arbeiten alle Zellen zu gleicher Zeit. Dass diese 
Einrichtung bei der während des Lebens beständig thätigen Ge- 
fässmuskulatur für uns verständlich wäre, braucht kaum gesagt 
zu werden. 

Beim Durchsehen der Litteratur nach entsprechenden An- 
schauungen wurde ich zu den Arbeiten Benedikts geführt. 
Hier fand ich, dass dieser Autor zu ganz ähnlichen Resultaten 
gekommen ist, freilich auf anderem Wege, nämlich durch die 
klinische Beobachtung. Einige Sätze, die sich allerdings auf das 
Herz beziehen, seien zum Schluss hier wörtlich angeführt (l. c. 
S. 2038): „Die Erleuchtung respektive die Beschattung durch die 
Röntgen Strahlung hat uns also wichtigen Aufschluss über die so 
unerwartet geringe Inanspruchnahme des Herzfleisches bei ge- 
wöhnlicher Thätigkeit gelehrt. Wir begreifen dadurch einerseits die 
ausserordentliche Ausdauer des Herzens durchs ganze Leben 
ohne Unterbrechung durch Ruhe und andererseits die leichte 
Wiederherstellung des Verlustes an eigenartigem Stoff und an 
Kraft. Bei jeder neuen Zusammenziehung können immer andere 
Fasern und nach dem allgemeinen Muskelgesetze der 
,Schichtenarbeit‘‘ — von dem freilich die Herren in den 
Laboratorien sich nichts träumen lassen — in Anspruch genom- 
men werden, und die abgenutzten Muskelfasern haben Zeit zur 
Neuanschaffung von Stoff und Kraft aus dem Nährsafte (Bio- 
plastik im Sinne von Weigert).“ 


Ruhende und thätige Muskelzellen in der Arterienwand. 463 


Ergebnisse. 


1. Die Muskulatur der Media der Carotis vom Rinde be- 
steht zum grössten Teil aus ringförmig angeordneten Muskel- 
zellen. Längsmuskelzüge finden sich nur spärlich. Das inter- 
fascikuläre Bindegewebe ist in Gestalt von Septen in der äusseren 
und inneren Schicht verschieden angeordnet. Das intercelluläre 
Bindegewebe bildet ein Wabenwerk. Das elastische Gewebe ist 
im Vergleich zu der Carotis des Menschen sehr spärlich. (S. 431.) 

2. Die ringförmig angeordneten Muskelzellen treten in zwei 
in ihrem Extrem sehr verschiedenen Formen auf, zwischen denen 
zahlreiche Übergangsformen existieren. (S. 427.) 


3. Die beiden extremen Formen sind durch folgendes cha- 
rakterisiert (S. 433—436.): 

a) Die eine Form der Zellen stellt langgestreckte, unregel- 
mässige Prismen mit oft ausgekehlten Seitenflächen und zuge- 
spitzten Enden vor. Zuweilen haben diese Zellen eine band- 
förmige Gestalt. Fibrillen sind nicht sichtbar. Das Protoplasma 
erscheint homogen, „verdichtet“. Der Kern ist dünn stäbchen- 
förmig. Kern und Zellleib färben sich dunkler als bei der an- 
deren Form. Daher wurden diese Zellen in dem ersten Teil der 
Abhandlung als „dunkle“ bezeichnet. 

b) Die andere Form der Muskelzellen stellt spindelförmige 
Gebilde vor, die im allgemeinen dicker als die dunklen sind. 
Die Fibrillen sind deutlich sichtbar, der Kern ist diek stäbchen- 
förmig. Kern und Zellleib bleiben bei der Färbung heller als 
die erste Form. Daher wurden diese Zellen in dem ersten Teil 
der Abhandlung als „helle“ bezeichnet. 


4. Nach Ausschliessung anderer Deutungen ergeben sich 
die dunklen Zellen als ruhende, die hellen als thätige (kontra- 
hierte) (S. 436—440, 442). 

5. In derselben Arterie finden sich thätige und ruhende 
Muskelzellen nebeneinander (S. 435 u. 461). 


464 B. HENNEBERG, 


6. Die thätigen Muskelzellen verdanken ihre Gestalt ihrer 
Thätigkeit. Die Form der ruhenden wird durch die Umgebung 
derselben bestimmt (S. 442). 

7. Die Kontraktion der Carotis wird entweder dadurch er- 
zeugt, dass sich ein Teil der Muskelzellen stark kontrahiert, 
während der andere ruht, oder dadurch, dass sich alle Muskel- 
zellen kontrahieren (S. 453). 

8. In erschlafften Carotiden ist entweder ein Teil der Zellen 
in geringem Grade kontrahiert, während der andere Teil ganz 
ruht, oder es sind alle Muskelzellen erschlafft (S. 453). 

9. Die isolierte Carotis behält ihre Kontraktionsfähigkeit 
unter günstigen Bedingungen bis 6 Tage nach dem Tode des 
Tieres (S. 439). 

10. Die überlebende Carotis lässt sich künstlich zur Kon- 
traktion und zur Erschlaffung bringen (S. 445—448). 

11. Bei der Kontraktion wird die Carotis enger, härter, steifer 
und länger, bei der Erschlaffung weiter, schlaffer und kürzer. 
(S. 448). 

12. Die Verlängerung der sich kontrahierenden Carotis 
erklärt sich durch das Dickerwerden der sich contrahierenden 
eirkulär angeordneten Zellen, die Verkürzung der erschlaffenden 
durch das Dünnerwerden derselben (S. 455). 

13. Die Fixierflüssigkeiten veranlassen die Carotis während 
der Fixierung zur Kontraktion (S. 449). 

14. Die in der Carotis häufig zu beobachtenden, in Ziekzack 
gelegten oder unregelmässig gefalteten Muskelzellen sind ruhende 
oder thätige, die durch ihre Umgebung zusammengestaucht sind. 
(S. 456). 

15. Die verschiedenen Funktionsformen der glatten Muskel- 
zellen wurden ausser in der Carotis in verschiedenen Gefässen 
von Tieren und vom Menschen nachgewiesen. Ihr Vorkommen 
in der Gefässwand ist also ein weit verbreitetes (S. 460). 

16. Da ruhende und thätige Muskelzellen auch in solchen 


Ruhende und thätige Muskelzellen in der Arterienwand. 465 


Carotiden beobachtet wurden, die sofort nach Vollzug des Schächt- 
schnittes fixiert wurden, und nicht angenommen werden kann, 
dass diese Erscheinung durch die Fixierung erzeugt sei, so ist 
es sehr wahrscheinlich, dass diese Funktionsformen nicht nur 
in der überlebenden Arterie, sondern auch während des Lebens 
des Tieres existieren (S. 461). 

17. Das Vorkommen dieser Funktionsformen während des 
Lebens wäre verständlich, wenn man annimmt, dass die Muskel- 
zellen in der Arterienwand in ihrer Thätigkeit untereinander 
abwechseln (Schichtenarbeit im Sinne Benedikts) (S. 461). 


Figurenerklärung. 


Fig. 1. Aus einem Längsschnitt durch äussere Schicht der Media einer 
Carotis, dıe 5!/s Stunden nach dem Tode des Tieres fixiert wurde, nachdem sie 
durch Kälte zu starker Kontraktion gebracht war. Giesonfärbung. 

Fig. 2. Aus einem Querschnitt durch die Media einer Carotis, die 
31/, Stunden nach dem Tode des Tieres fixiert wurde, nachdem sie sich spontan 
mässig stark kontrahiert hatte. Giesonfärbung. 

Fig. 3. Aus einem Querschnitt durch die innere Schicht der Media eine 
Carotis, die 24 Stunden nach dem Tode des Tieres fixiert wurde, nachdem sie 
vorher durch Kälte zu maximaler Kontraktion veranlasst war. Die Muskel- 
zellen sind stark kontrahiert und ausserdem durch die äusseren Muskelschichten 
der Media zusammengestaucht. Giesonfärbung. 

Fig. 4. Intercelluläres bindegewebiges Wabenwerk der Media einer Ca- 
rotis. Dargestellt durch Trypsinverdauung eines Querschnittes. Heidenhain- 
sche Eisenhämatoxylinfärbung. 

a) Thätige Muskelzellen. b) Ruhende Muskelzellen. c) Übergangsformen 
d) Intercelluläres Bindgewebe. e) Innere Schicht der Adventitia. 


IS) 


10. 


11: 


Litteraturverzeichnis. 


Barfurth, D., Über Zellbrücken glatter Muskelfasern. Archiv f. mikr. 
Anatomie. Bd. 38. 1891. 

Benedikt, M., Weitere Beiträge zur Biomechanik des Kreislaufes. Wiener 
medizinische Wochenschrift. 46. Jahrgang Nr. 47. 1896. 

Heidenhain, R., Zur Frage nach der Form der kontraktilen Faserzellen 
während ihrer Thätigkeit. Studien des physiolog. Instituts zu Breslau. 
Heft 1. 1861. 

Henneberg, B., Das Bindegewebe in der glatten Muskulatur und die 
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v. Klecki, C., Experimentelle Untersuchungen über die Zellbrücken in der 
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Schaffer, J., Zur Kenntnis der glatten Muskelzellen, insbesondere ihrer 
Verbindung. Zeitschrift für wissenschaftl. Zoologie Bd. 66. 1899. 
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— Die längsgestreifte (glatte) Muskulatur der Wirbeltiere. II. Ihre Ver- 
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— Zur Physiologie der längsgestreiften (glatten) Muskeln. Spontane Be- 
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Archives italiennes de biologie. Tom. II. 


Aus dem Anatomischen Institut der Universität Freiburg. 


Das 


Perimordrıleran a 


von 


Talpa europaea. 


Ein Beitrag zur Morphologie des Säugetierschädels 
von 


Dr. Eugen Fischer, 


Freiburg i. Br. 


(Mit 11 Abbildungen auf den Tafeln XXVII/XXXII und 2 Figuren im Text.) 


Anatomische Hefte. 1. Abteilung. LVI/LVII. Heft (17. Bd. H. 3/4.) 31 


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Einleitung. 


Die Frage nach Herkunft und Aufbau des Wirbeltierschädels 
— von jeher im Vordergrunde des Interesses morphologischer 
Forschung stehend — hat eine so grosse Menge Abhandlungen 
gezeitigt, dass es scheinen könnte, es wäre müssig, noch weitere 
kleine Beiträge dazu steuern zu wollen. Doch gerade eben hat 
wieder Gaupp (1900) gezeigt, wie wichtige und mannigfache 
neue Punkte durch die Bearbeitung des alten Problems mit 
neuen Mitteln gefunden werden können. So wird rührig an der 
Erforschung des Amniotenschädels gearbeitet, ich nenne noch 
Schauinsland’s (1900) Untersuchung des Hatteriaschädels 
und die ebenfalls von Gaupp angeregte Inangriffnahme des 
Hühnerschädels durch Tonkoff (1900); zwar liegt hierüber erst 
eine vorläufige Mitteilung auf, aber der Verfasser war so liebens- 
würdig, mir sein Modell ausführlich zu demonstrieren. 

Sche ich mich nun auf dem engeren Gebiete um, das die 
Lehre vom Säugercranium umfasst, so finde ich zwar ebenfalls 
wieder eine nicht ganz geringe Anzahl Beobachtungen in der 
Litteratur niedergelegt — ich will von solchen, die den Primordial- 
schädel berücksichtigen, nur W. K. Parker (74 und 85) nennen, 
dessen bewundernswürdig sorgfältige und geschickte Unter- 
suchungen sich ja auf alle Wirbeltierclassen ausdehnten, dann 
Spöndli (46) und Decker (83), — aber mit modernen Unter- 
suchungsmethoden wurde das Primordialeranium von Säugern 

al" 


470 EUGEN FISCHER, 


bis heute nur bei derjenigen Form genauer erforscht, die bei 
höchster Ausbildung des Knochenschädels dessen knorpligen 
Vorläufer nach allgemeiner Ansicht am meisten reduciert, am 
stärksten rückgebildet besitzt, beim Menschen ! 

Allerdings kann ich nun das Werden und den Aufbau des 
Knorpeleraniums eines primitiven Säugers, des Maulwurfs, zur 
Zeit noch nicht in der Ausführlichkeit und Genauigkeit schil- 
dern, wie es beim menschlichen Primordialschädel durch eine 
veihe von Autoren geschah (ich habe weder ein vollkommen 
lückenloses Material der frühesten bis spätesten Stadien, noch 
augenblicklich die nötige Zeit zur Verfügung), jedoch ich glaube, 
eine genaue Beschreibung des völlig ausgebildeten Primordial- 
craniums eines Insectivoren (Talpa europaea) an der Hand guter 
und übersichtlicher Abbildungen nach stark vergrössertem Platten- 
modell dürften immerhin willkommen sein und eine fühlbare 
Lücke ergänzen. Insbesondere an grossen, klaren Abbildungen, 
die weiteren Forschungen als Grundlage einer Vergleichung 
dienen könnten, hat es bis jetzt (vom Menschen abgesehen) für 
den knorpligen Säugerschädel vollständig gefehlt. Auch eine 
zusammenhängende Schilderung des Knorpelgerüstes mit Berück- 
sichtigung der Weichteile ist bis heute noch Disiderat, Parker's 
Schnittbeschreibung und Stadiendarstellung können bei aller 
Bewunderung vor ihrer Genauigkeit nicht genügen. 

Ermutigt und angeregt zu vorliegender Untersuchung wurde 
ich durch meinen verehrten Lehrer, Herrn Professor Gaupp, 
dessen reiche Erfahrung mich in liebenswürdigster Weise im 
Verlaufe meiner Arbeit förderte und unterstützte; auch an dieser 
Stelle sei er meines wärmsten Dankes versichert. 

Dann hat mir mein hochverehrter Chef, Herr Hofrat Pro- 
fessor Wiedersheim, wie er mich einst als Schüler in die 
Anatomie einführte und dann meinen ersten litterarischen Ver- 
such leitete, auch jetzt wieder sein Interesse und seinen erfahrenen 


Rat in gewohnter, stets gleicher Güte zu Teil werden lassen; 


Das Primordialecranium von Talpa europaea. 471 


ich kann nur auch hier wiederholen, dass ich ihm eine stete 
Dankbarkeit und Verehrung immer bewahren werde. 


Mein Material bestand aus einer grösseren Anzahl Maul- 
wurfembryonen, die teils von den Herren Prof. Keibel und 
(aupp conserviert, mir zur Verfügung gestellt wurden — meinen 
herzlichsten Dank auch hierfür — teils in frischem Zustand 
von mir gesammelt wurden mit Hilfe der freigebig gewährten 
Mittel des Institutes. Die mit Chromessigsäure fixierten Köpfe 
wurden geschnitten und die tadellose*) Serie eines Exemplars 
mit voll entwickeltem Knorpelcranium diente zur Herstellung 
meines Hauptmodelles nach der Born’schen Plattenmodellier- 
methode bei 30 facher Vergrösserung”). Es wurden sämtliche 
Knorpelteile modelliert und auf der rechten Körperhälfte dazu 
die bereits angelegten Deckknochen. Ausserdem fertigte ich von 
besonders wichtigen Stellen Teilmodelle an. Zur Vergleichung 
dienten mir teils Schnittserien durch die Köpfe von Vertretern 
der verschiedenen Wirbeltierclassen, teils die Modelle aus dem 
Ziegler'schen Atelier, nach O. Hertwig »Modell des Pri- 
mordialeraniums eines menschlichen Embryo von 8cm Steiss- 
Scheitellänge« und das eben erscheinende nach Gaupp »Modell 
des Primordialeraniums von Lacerta agilis (Embryo von 47 mm 


Länge)«. 


*) Es ist nur ein einziger Schnitt von der ca. 450 Schnitte von 0,025 mm 


Dicke enthaltenden Serie verloren gegangen. 


**) Die zum Teil sehr grossen Zeichnungen konnte ich ohne Verschieben 
des Präparates — also unter Vermeidung jeder Ungenauigkeit — mittelst des 
ausgezeichneten Projectionsapparates herstellen, der sich im hiesigen anatomischen 
Institut befindet und den mir Herr Prof. Gaupp gütigst zur Verfügung stellte. 
Er hat ihn mit Hilfe einer Zuwendung der Elizabeth-Thompson-Stiftung 
in Boston Mass. in unserem Institute einrichten lassen, so dass auch ich jener 
Stiftungsverwalter dankbar gedenke. (Näheres über den Apparat siehe in 
Gaupp's (97) vorläufiger Mitteilung „Zur Entwicklungsgeschichte des Eidechsen- 
schädels“.) 


472 EUGEN FISCHER, 


Ich werde also versuchen, an der Hand der beigegebenen 
Tafeln eine möglichst genaue Beschreibung des Primordial- 
craniums vom Maulwurf zu geben, wie es sich auf der Höhe 
seiner Entwicklung darstellt, d. h. ehe die mit der Ausbildung 
des knöchernen Schädels einhergehenden Reductionsvorgänge 
am Knorpelschädel einsetzen. 


Aus der Decker’schen Arbeit (83) geht hervor, dass es 
einen Zeitpunkt giebt, wo der knorpelige Schädel eine gewisse 
Ausbildung erreicht hat und einige Zeit bewahrt. Ohne Um- 
bildung und Formveränderung wächst er in dieser Zeit zu einer 
gewissen Grösse heran, nach und nach legen sich primordiale 
Knochen an. In diesem Zustand — so führt Decker weiter 
aus — lässt sich der Schädel beschreiben, ist er für eine Tier- 
form charakteristisch, von dem verwandter Formen bald hier, 


bald da abweichend, oder mit ihm übereinstimmend. 


In diesem Stadium befindet sich wohl der Schädel, der mir 
zur Modellierung diente; an zwei Stellen hat, noch auf ganz 
kleinen Bezirk beschränkt, die Verknöcherung des Knorpels be- 
gonnen, im übrigen fand ich wohl ausgebildeten Knorpel und 
war überrascht über dessen reiche Ausgestaltung und wohlge- 
gliederten Bau. Jüngere Schädel zeigen schon ganz denselben 
sefund, nur sind die Knorpelmassen teilweise weniger gut aus. 
gebildet, im Vorknorpelstadium, nur schlecht abgegrenzt gegen 
die Umgebung. Wenig ältere Stadien weisen schon erhebliche 
primordiale Verknöcherung auf. Damit scheint der Maulwurf- 
(Säuger?)-Schädel etwas zu differieren vom Vogelschädel; hier 
fällt es Tonkoff (1900) auf, dass jene beiden Processe der Ver- 
knorpelung und der Zerstörung des Knorpels durch Knochen 
beim Huhn derart ineinandergreifen, dass man alle Knorpelteile 
zugleich in vollkommenster Ausbildung nicht bekommen kann. 
Beim Saurier dagegen findet sich gleichfalls eine gewisse Dauer 


eines vollkommen entwickelten Knorpelschädels (Gaupp). 


Das Primordialeranium von Talpa europaea. 473 


Die aus einem einzigen Stück bestehende Knorpelmasse *) 
stellt etwas mehr als die Hälfte eines Hohlellipsoids dar (Taf. 
XXVH/XXVIII, Fig. 1), auf dessen einem Pol ein kleiner Kegel 
aufsitzt. Das Hohlellipsoid ist die Gehirn-, der Kegel die Nasen- 
kapsel. Der Gehirnkapsel fehlt die Decke; am besten ausgebildet, 
am dicksten und ohne grosse Lücken ist der Boden. Dünner und 
mit weiten Oeffnungen und Fenstern versehen sind Seiten- und 
Rückwand®*). Die Vorderwand — vorderer Pol des Ellipsoids 
-—- ist zugleich im Grossen und Ganzen die Basis der Nasen- 
kapsel, die, wie gesagt, einen von oben nach unten etwas abge- 
platteten, liegenden Kegel darstellt mit kurz abgeschnittener 
Spitze. Ein Blick ins Innere der Schädelhöhle zeigt die Vor- 
einanderlagerung der einzelnen Abschnitte; durch die Mitte zieht 
die Basalplatte, ihr zur Seite sieht man hinten die Oceipital- 
region, dann die als mächtige Masse sich abhebende Labyrinth- 
region. Noch weiter vorn folgt eine im Verhältnis zum mensch- 
lichen Knorpelcranium sehr entwickelte Sphenoidalregion und 
endlich die Nasalregion. Die Grenzen zwischen den sogenannten 
Regionen sind bald etwas mehr, bald weniger ausgeprägt, dar- 
gestellt durch Foramina, Fissuren, Rinnen u. s. w.; jedenfalls ist 
ihre Beibehaltung der übersichtlichen Beschreibung wegen nötig. 

Seit Gegenbaur (72) wird von vielen Autoren (Hertwig, 
Gaupp u. andern) als dritte Gegend eine Regio orbitalis unter- 
schieden. Ich glaube sie für den Säugerschädel entschieden 
durch die Bezeichnung sphenoidalis ersetzen zu sollen, die von 
der Kölliker’schen Schule und anderen gebraucht wird. 


*), Wincza (96) scheint nur ganz junge Stadien untersucht zu haben, wo 
die Grenzen zwischen den ursprünglichen Centren der Knorpelbildung noch nicht 
verschwunden waren, oder viel ältere, wo sich noch Knorpelreste als Grenzen 
zwischen den bereits gebildeten primordialen Knochen fanden, und scheint da- 
durch zu glauben, die Grenzen seien immer sichtbar im Gegensatz zu der sonst 
allgemein geltenden Ansicht. 


**) Ich denke mir den Schädel stets mit der Basis horizontal gelagert. 


474 EUGEN FISCHER, 


Während nämlich bei niederen Wirbeltieren, bis an die Säuger, 
die Bucht für das Auge auch am Knorpelschädel sofort auffällt, 
sich als speciell an das Auge angepasster, sehr differenzierter 
Teil deutlich abhebt, ist davon beim Säuger (auch mit wohl 
ausgebildetem Auge) keine Rede. Wohl findet man am knöchernen 
Säugerschädel eine deutliche, typisch gebildete Augenhöhle, aber 
der Primordialschädel ist von einem Verhalten, das dem der 
Saurier gleichkäme, weit entfernt, wir treffen an ihm nur eine 
‚geringe Einbuchtung für das Auge, keine Configuration, die für 
die ganze »Gegend« characteristisch wäre. Erst beim Menschen 
existiert auch im Knorpelschädel wieder eine deutliche Nische 
für das Auge, secundär bedingt durch die eigentümliche Ent- 
wicklung und Lagerung der Nasenkapsel und die Stellung der 
Augen selbst. Dagegen interessieren bei allen Säugern in der 
betr. Gegend die Knorpelteile, die später zu grossen und kleinen 
Keilbeinflügeln werden; sie geben diesem Abschnitt des Knorpel- 
schädels sein eigentümliches Gepräge, sie liegen in der ganzen 
Wirbeltierreihe an dieser Stelle, so dass sich die Bezeichnung 
der Gegend nach ihnen als Regio sphenoidalis leicht ergiebt. 

Auch von der basalen Seite her betrachtet, lassen sich die 
genannten Abschnitte sehr leicht erkennen, und als weiterer Be- 
standteil schliesst sich ihnen das Visceralskelet an. 

Ich will nun in genannter Reihenfolge die einzelnen Gebilde 
beschreiben. Ich betrachte dabei den Knorpelschädel als eine 
selbständige, für sich bestehende Grösse unter Berücksichtigung 
der Weichteile in seiner Umgebung. Früher wurde er stets nur 
als provisorische, flüchtige Phase in der Entwicklung des 
»Schädels« aufgefasst, man ging auf seine für die Erklärung 
und Deutung der Phylogenese hochbedeutsame Morphologie kaum 
ein, man betrachtete ihn nie um seiner selbst willen und ohne 
Rücksicht auf den späteren Knochenbau. 

Diese neue, in jüngster Zeit erst zum Durchbruch gekommene 
Auffassung des Primordialschädels ergiebt die Notwendigkeit, 


Das Primordialeranium von Talpa europaea. 475 


die alten Namen von Knorpelteilen, die von den späteren Knochen 
genommen waren, zu modificieren, teilweise fallen zu lassen. 
Ganz besonders nötig ist dies deshalb, weil sie, von Verhältnissen 
am Menschen genommen, unverwendbar für niedere Formen, 
oder umgekehrt, bei diesen ausgebildete Zustände bezeiehnend, 
für jenen unbrauchbar sind. Gaupp (93) hat für den Amphibien- 
schädel zuerst versucht, diesen Mangel an Bezeichnungen für 
Knorpelteile zu heben, auf den schon Hertwig in seiner Am- 
phibienarbeit bedauernd hingewiesen hatte. Gaupp hat eine 
ganze Reihe neuer Namen geschaffen, die sich seitdem einge- 
bürgert haben. Diese Nomenclatur hat er nun auf die nächst 
höhere Classe der Wirbeltiere ausgedehnt (97, 1900). So weit 
sich die von ihm benannten Knorpelteile der Reptilien mit denen 
der Säuger decken, werde ich seine Namen auch diesen geben, 
also diese dem heutigen Standpunkt der morphologischen Be- 
trachtung entsprechende Benennung auch für den Säuger durch- 
führen. Teilweise konnte ich auch ältere Namen beibehalten 
oder modificieren, hie und da musste ich versuchen, selbst eine 
neue Bezeichnung zu schaffen, einen neuen Namen vorzu- 
schlagen. 

Am Schlusse jedes Capitels werde ich kurz die Deckknochen 
schildern, die in der betr. Region angelegt sind. 


I. Planum basale. 


Nicht einzufügen in die Einteilung nach Regionen, ein ein- 
heitliches Stück ohne jede Andeutung der späteren Gliederung 
ist die Basalplatte (Fig. 1 u. 2). Sie ist im Verhältnis zum Be- 
fund beim Menschen sehr stark entwickelt; eine massige, axiale 
Grundlage des Schädels bildet die Mitte des Bodens, durch 


476 EUGEN FISCHER, 


Nerven- und Gefässlöcher von den Seitenteilen mehr oder weniger 
deutlich geschieden. Sie selbst hat keine Lücke, wie bei den 
Reptilien. Ihr hinterster Teil geht lateral ohne Grenzen in die 
Seitenpartien (Pars condyloidea) der Ocecipitalregion über (Fig. 2). 
Er begrenzt vorn das Foramen oceipitale magnum. Hier ist 
die Basalplatte sehr breit; ihre laterale Grenze (vor der Pars 
condyloidea) bleibt hier eine Strecke weit von der Ohrkapsel ab, 
sodass ein grosses Loch entsteht. Hier verlässt die Vagusgrüppe 
den Schädel und die Vena jugularis. Von einer engen, langen 
Spalte, wie sie Gaupp (1900) bei der Eidechse beschreibt 
(Fissura metotica) und wie sie auch das Foramen jugulare 
Schauinsland's (1900) bei Hatteria darstellt, ist hier keine Rede. 
Schon der Knorpelschädel hat also beim Säuger eine wohlbe- 
grenzte, rundliche Durchtrittsöffnung für jene Gebilde erlangt, 
die ganz der am erwachsenen Schädel gleicht und füglich den 
Namen Foramen jugulare behalten kann. 

Vor ihm folgt dann eine Strecke, wo die Basalplatte in 
festem, breitem Zusammenhang mit der Ohrkapsel steht. Diese 
Verwachsungslinie ist ohne Lücke, was besonders hetont werden 
muss, da bis zu den Säugern sich hier das Foramen pro N. faciali 
findet (Gaupp, Schauinsland, Tonkoff). Beim Säuger ist 
dieses, wie weiter unten gezeigt werden wird, seitlich gerückt, 
auf die Gehörkapsel aufgenommen worden. Auch der den 
Sauropsiden in der Basalplatte eigene Canal für den N. abducens 
fehlt hier völlig. 

Bis in diese Gegend steigt der Schädelgrund vom Vorder- 
rand des Foramen magnum an langsam auf — Ulivus. Seine 
vordere Grenze zeichnet sich durch eine seichte Delle aus (Fig. 1), 
die Hypophysengrube. Dorsum und Tuberculum ephippii, wie 
sie beim Menschen im entsprechenden Stadium schon sehr gut 
ausgebildet (Hertwig, Jacoby u. a.), beim Rind deutlich zu 
sehen sind (Decker), fehlen vollständig*). Hier wird die Fort- 


*) Sie sind auch beim erwachsenen Maulwurf äusserst gering entwickelt. 


Das Primordialeranium von Talpa europaea. 477 


setzung der Basalplatte nach vorn plötzlich sehr schmal, ein 
vierkantiger Balken von beinahe gleicher Dicke und Höhe. Grosse 
Foramina lacera (Taf. XXVII/XXVII, Fig. 1 u. 2) trennen 
diesen Teil vom vordersten Ende der Gehörkapseln. Dieses 
Stück erinnert in seiner Form schon recht an die des späteren 
Keilbeinkörpers. Ich will das mediale Stück der Regio sphenoi- 
dalis hier ebenfalls schon kurz skizzieren, um den Zusammenhang 
des Ganzen besser darstellen zu können. 

Vor den Foramina lacera wird der mediane Knorpelbalken 
wieder breiter, rechts und links gegen die ihm ansitzenden Alae 
temporales kaum abgegrenzt, nur das Foramen caroticum giebt 
die Grenze dürftig an. Am Vorderrand der Wurzel der Alae 
temporales wird dieser unpaare Teil der Pars sphenoidalis plötz- 
lich sehr schmal, wieder balkenartig, aber fast drehrund und 
geht nach kurzem Verlauf in das Septum narıum über. An 
seine letzte Strecke setzen sich die Alae orbitales an, hinter 
welchen er die Fissura orbitalis (sup.) medial begrenzt. Während 
der die Hypophysengrube tragende Abschnitt horizontal gelagert 
ist, steigt von deren vorderem Rand aus der Schädelboden 
wieder gleichmässig an bis zum Nasenseptum. Hier stösst er 
an die senkrechte Hinterwand der Nasenkapsel an, das Hinter- 
ende der Crista galli beginnt in einer bedeutend höheren Hori- 
zontalen wie die Schädelbasis, was unten noch genauer gezeigt 
werden wird (Fig. 7). 

Die Chorda dorsalis ist schon sehr reduciert, insbesondere 
sind die Stellen, die in das Innere des Knorpels zu liegen kommen, 
nur noch als feinstes Zellsträngchen nachweisbar. 

Aus dem Zahn des Epistropheus tritt sie in die Binde- 
gewebsmasse, die später Ligamentum apieis dentis wird (Fig. 11) 
und gelangt dann an die Innenseite der Schädelbasis. Hier liegen 
ihre Reste dem Knorpel eng an, gedeckt von perichondralen 
Verknöcherungen (Fig. 10). Eine ganz kurze Strecke vor dem 


Vorderrande des Foramen magnum wird dann das Planum basale 


478 EUGEN FISCHER, 


von der Chorda durchbohrt, sie erreicht somit die basale, äussere 
Fläche des Schädels. Hier weiter nach vorn ziehend, ebenfalls 
von verknöcherten Lamellen bedeckt, erreicht sie die Gegend, 
die der Hypophysengrube im Innern entspricht. Ein zweitesmal 
durchsetzt sie nun die knorpelige Schädelbasis, um in dem 
dieken Knorpel, der den Boden jener Grube bildet, allmählich 
und ganz dünn zu endigen. Wesentliche Unterschiede von den 
bei anderen Säugern (Mensch) bekannten Verhältnissen scheinen 
mir nicht vorzuliegen. 

Deckknochen konnte ich im Bereich der Basalplatte nicht 
finden; von einem Parasphenoid (Parabasale) besteht keine Spur. 
Doch sei hier erwähnt, dass in ihrem hintersten Abschnitt kurz 
vor dem Foramen magnum die Verknöcherung des Knorpels 
beginnt als dünne, perichondrale Plättchen auf ihrer Innen- (Fig. 
10) und Aussenseite. Dieses ist also die Stelle, wo zu allererst 
Verknöcherung der knorpelig präformierten Teile auftritt, der 
erstangelegte Primordialknochen. 

Eine Vergleichung der geschilderten Teile mit den selben 
bei anderen Säugern ergiebt (soweit sie sich nach Parker ’'s 
und Decker’s Angaben aufstellen lässt) keine auffallenden 


Unterschiede — auf die genauere Beschreibung aller genannten 
Foramina komme ich noch zurück — dagegen treten wichtige 


Veränderungen auf, sobald die letzte Stufe des Säugercraniums, 
der menschliche Schädel, erreicht wird. Die bekannte und oft 
erörterte Knickung der Schädelachse macht sich beim Menschen 
schon im Primordialschädel kenntlich; die Teile scheinen hier 
gedrängter, mehr übereinander gelagert und geschoben, während 
sie beim niederen Säuger vor einander liegen, wobei eine 
Knickung der Schädellängsachse fehlt. Eine Linie, gezogen vom 
Foramen magnum an längs der Schädelbasis, weiter längs des 
unteren Nasenseptum-Randes bis zur Schnauzenspitze bildet des- 
halb beim Maulwurf fast eine Gerade, besser gesagt einen 
äusserst flach gespannten, regelmässigen Bogen (Tafel XXIX/XXX, 


Das Primordialeranium von Talpa europaea. 479 


Fig. 4), dessen höchste Erhebung in der Gegend des Hinterendes 
der Nasenkapsel ist. Die Figuren bei Parker und Decker, 
welche Schädel von der Seitenansicht geben, beweisen das gleiche 
Verhalten für alle niederen Säuger. Ein ganz auffallendes und wie 
ich glaube sehr primitives Merkmal ist der senkrechte Aufstieg 
der Hinterwand der Nasenkapsel von der Fläche des basalen 
Sphenoidbalkens; ich werde dies aber erst nach Besprechung 
der Ethmoidalregion würdigen können. 


II. Regio oceipitalis. 


Das mediale Stück der Occipitalregion, das hinterste Ende 
der Basalplatte, wurde schon beschrieben, ebenso sein unmittel- 
barer Uebergang in die Partes laterales (condyloideae). In diesen 
findet sich jederseits eine Oeffnung für den Durchtritt des XI. 
Hirnnerven, das Foramen hypoglossi. Es liegt etwas einwärts 
aber auch eine Strecke weit rückwärts vom Vagusloch im 
Gegensatz zum menschlichen Knorpelschädel, wo es sich fast 
wie beim Erwachsenen mehr unter als hinter jenem befindet, 
wie Hertwigs Modell zeigt und v. Noorden (87) eigens er- 
wähnt. Hier liegt es also noch an typischer Stelle in den 
Seitenteilen, rechts und links vom Foramen magnum. Doch 
ist es bereits nur in der Einzahl vorhanden gegenüber den drei 
Löchern für Hypoglossuswurzen bei der Eidechse. Dass der 
Befund in der Säugerreihe schwankt, scheint sicher; so fand 
Levi (1900) bei einem 14mm langen menschlichen Embryo 
zwei im Vorknorpel ausgesparte Löcher für den Nerven, spätere 
Stadien haben nur ein einziges (Hertwig); bekanntlich wechselt 
die betr. Bildung auch am erwachsenen Schädel. 


480 EUGEN FISCHER, 


Auch die dorsalen Wurzeln des Hypoglossus sind bei unserem 
Maulwurf schon allesamt verschwunden. 

Die Grenze zwischen Pars lateralis und Ohrkapsel bezeichnet 
eine vom hinteren Rand des Foramen jugulare ausgehende 
Furche, der Suleus transversus (Fig. 1) bestimmt für den gleich- 
namigen Hirnblutleiter. Rückwärts verstreicht die Furche all- 
mählig. 

Hier existiert also keine Grenze mehr zwischen der dicken 
Pars lateralis und den darüber liegenden zu Platten ausgewachsenen 
Teilen. Dieser dünne Knorpel geht seinerseits lateral über in 
eine Platte die von der Ohrkapsel entspringt und die Decker im 
Anschluss an Spöndli »Parietalplatten«, Parker »Supra-auditory 
cartilage« nennt. Sie ist das Homologen der Taenia marginalis 
(Gaupp) der Reptilien, ich möchte bei der Spöndli’schen Be- 
zeichnung, »Lamina parietalis« bleiben; um aber ein Missver- 
ständnis zu vermeiden, das die Bezeichnung »parietalis« leicht 
verursacht, als ob aus oder auf dieser Platte das Os parietale sich 
bildete, möchte ich eigens darauf aufmerksam machen, wie ein 
einziger Blick auf mein Modell zeigt, dass der spätere Knochen 
gerade ein kleines Stück der vorderen Ecke dieser Platte deckt 
(Taf. XXIX/XNXX, Fig. 3). Die Lamina parietalis geht nach hinten 
über in eine Platte, die das Foramen magnum oben abschliesst, ge- 
wöhnlich als Pars squamosa, (Oceipitale superius) bezeichnet 
(Parkers »supraoceipital«). Es ist das alte Tecetum synoticum, 
das hier in guter Ausbildung vorliegt. Als stets vorhandene Bildung 
(Bessel-Hagen, Jacoby, Levi) kommt es auch dem Menschen 
zu, wenn auch hier die Seitenplatten und das Teetum nur ganz 
kurze Zeit bestehen. 

Dieses Tectum synoticum steht beim Maulwurf völlig senk- 
recht, d. h. seine Aussenseite sieht caudal- nicht dorsalwärts 
(Taf. XXIX/XXX, Fig. 3). Gaupp (1900) setzt ausführlich aus- 
einander, wie das Raum heischende Gehirn der Säuger die Wände 


des Schädels ausdehnt und so auch das Tectum synoticum nach 


Das Primordialeranium von Talpa europaea. 481 


rückwärts aufgerichtet wird. Bei den Primaten (Mensch) nimmt 
dann die Hirnmasse derart zu, dass jener Schädelteil sogar 
rückwärts umgelegt wird, »überkippig«; dass es die neue 
Grössenzunahme des Primatengehirnes, nicht die Lageveränderung 
des Foramen oceipitale magnum ist, die dieses bewirkt, scheint 
mir gerade der Maulwurf zu beweisen, dessen Foramen magnum, 
wie unten gezeigt werden wird, genau dieselbe Lage zur Schädel- 
und Wirbelsäulenaxe hat, wie das der Primaten. 

Dass im Verhältnis zu den Sauriern das Tectum synoticum 
der Mammalia ein progredienter Schädelteil ist, wird gleichfalls 
schon von Gaupp betont — dasselbe lässt die primitivere 
Hatteria noch mehr erkennen —, die Wichtigkeit des Teiles 
zeigt sich auch in seiner festen Verbindung mit den Ohrkapseln. 
Die nur bindegewebig ausgefüllte Fissura metotica der Echsen 
hat sich geschlossen, ist verschwunden (abgesehen vom Foramen 
jugulare). Dadurch kommt eine Knorpelspange, die dem Arcus 
oceipitalis der Eidechse (Gaupp) entspräche in Wegfall, d. h. 
ist im Tectum spurlos verschwunden. 

An der Basalseite bedarf nun noch die Gelenkverbindung 
des Hinterhauptes mit dem Atlas einer Besprechung. Ich habe 
hier einen ganz unerwarteten, auffälligen und, wie ich glaube, 
äusserst wichtigen und interessanten Fund zu verzeichnen, den 
ich deshalb schon an anderer Stelle (Anat. Anz. 1900) kurz 
beschrieb. Ich hatte beabsichtigt, hier eine ausführliche Be- 
arbeitung der betr. Thatsachen zu bringen, sehe mich aber ge- 
nötigt, hiervon einstweilen aus Rücksicht auf das zu mangelhafte 
Material abzustehen, um nicht die ganzen übrigen Untersuchungen 
zu lange zurückhalten zu müssen, bringe also eine Beschreibung 
der Thatsachen, soweit sie mir bis jetzt gesichert erscheinen. 
Lateral und nach vorn (rostral) vom Foramen 
magnum trifft man auf die Gelenkfläche des 
Atlanto-oceipitalgelenkes, das nur in der Einzahl — 
unpaar — vorhanden ist. Eigentliche Condyli bestehen 


482 EUGEN FISCHER, 


ud 


nicht; die in die typisch ausgebildete Gelenkhöhle sehende 
Fläche des Occiput hat Hufeisenform. Sie beginnt beiderseits 
lateral vom Foramen magnum — an der Stelle der sonstigen 
Condylen — und erstreckt sich um den Vorderrand der ge- 
nannten Oeffnung herum, continuierlich und einheitlich. Sie ist 
in den Seitenteilen am breitesten, seitlich von ihr ragt hier eine 
kleine Leiste hervor (Fig. 2) zum Ansatz der starken Gelenk- 
kapsel. Am vorderen Umfang des Foramen magnum ist die 
Gelenkfläche schmäler, doch wird eben dieser Abschnitt des 
Loches von einer Membran etwas eingeengt, abgeflacht; (Fig. 11) 
es ist eine straffe Bindegewebsmasse, die später auch das 
Ligamentum apieis dentis aus sich hervorgehen lässt. Dieser 
Bandapparat hilft also hier ein Stück des (Gelenkkörpers ver- 
vollständigen. Und an dieser Gelenkfläche auf dem 
vorderen Umfang des Foramen magnum articuliert 
die ventrale Atlaspange (Fig. 10). Zwischen ihr und 
dem Schädel ist eine deutliche, in offenem und überall gleichweiten 
Zusammenhang mit den seitlichen Gelenkabschnitten stehende 
Gelenkhöhle. Ein oder zwei dünne Gewebsfädchen durchziehen 
senkrecht das Gelenk, noch nicht ganz resorbiertes Gewebe von 
dessen Genese herstammend. Auch der vorderste Teil des Atlas- 
ringes ist durch feste Bindegewebsmasse verschlossen, durch 
welche also die vordere Atlasspange etwas verbreitert wird. 
Diese querziehende Bandmasse beteiligt sich ebenfalls am Gelenk. 
Ueber ihr liegt Atlanto-oceipital, unter ihr atlanto-epistropheal- 
Gelenk (Fig. 11). Weiter hinten, im-Bereich der Massae laterales, 
kann man dann einen rechten und linken Gelenkabschnitt unter- 
scheiden, zwischen denen der Spinalkanal mit dem Rückenmark 
sich findet. Einige Skizzen von Schnitten, senkrecht zur Schädel- 
basis und Atlasebene, werden vielleicht dem Leser die Verhält- 
nisse noch deutlicher machen. Ein solcher Schnitt durch die 
vordere Atlasspange (Fig. 10) zeigt diese selbst, über ihr die 


Gelenkhöhle des Atlanto-oceipitalgelenkes (Bogenteil von dessen 


Das Primordialeranium von Talpa europaea. 


Hufeisenform), darüber ein Stük Basalplatte. (Unter dem Atlas 
ist eben. der vorderste Teil des Atlanto-epistrophealgelenkes vom 
Schnitt getroffen.) 

Ein Schnitt wenig weiter rückwärts, noch im Bereich der 
Wirbelkörper, nahe der vorderen Circumferenz des Epistro- 
pheuszahnes, trifft den Uebergang der vorderen Atlasspange in 
die Massae laterales und die dazwischen quer verlaufende Band- 
masse (Fig. 11). Der Schnitt geht auch schon durch den aller- 
vordersten von Band verschlossenen Teil des Foramen magnum. 
In dieser Bandmasse zieht «ie Chorda dorsalis: späteres Liga- 
mentum apicis! Die Gelenkhöhle erstreckt sich auch hier noch 
unpaar durch die ganze Schnittfläche.. .Auch das  Atlanto- 
epistrophealgelenk ‚ist jetzt in voller Ausdehnung getroffen, 
zwischen dem Zahn des Epistropheus und den Seitenteilen‘ samt 
Querband des Atlas weit klaffend. Ein Schnitt. endlich noch 
weiter rückwärts (Fig. 12) im Bereich des Rückenmarks- trifft 
beide Schenkel des Hufeisens, das die Gelenkhöhle verstellt, 
es erscheinen also zwei Gelenkflächen (beide Massae laterales) *). 

Dieser Fund frappierte mich natürlich auf's Höchste — 
handelt es sich doch um die meines Wissens einzig dastehende 
Thatsache, dass bei einem Säuger oder doch Säugerembryo eine 
unpaare Gelenkverbindung zwischen Wirbelsäule und Hinter- 
haupt besteht, dass die Articulatio atlanto-oceipitalis nach dem 
monocondylen Typus gebaut ist, den wir gewohnt sind, als 
Eigentümlichkeit der Sauropsiden zu betrachten. 

Ich sah auch alle anderen Serien daraufhin durch und fand 
meine Beobachtung bestätigt. Ein Embryo von 12mm St-Sch- 
Länge hat ebenfalls eine unpaare, hufeisenförmige Gelenkspalte, 


nur sind die Schenkel des Hufeisens kürzer, die Gelenkfläche 


*) Dieses Bild (übrigeus auch das vorhergehende) nur ohne eingezeichnete 
Gelenkspalte und infolgedessen ohne Kenntnis seiner Wichtigkeit bringt auch 
Parker. 

Anatomische Hefte. I. Abteilung LVI/LVII. Heft (17. Bd. H. 3/4.) 32 


484 EUGEN FISCHER. 


reicht auf den Atlasseitenteilen nicht soweit rückwärts, endigt 
schon vor dem Foramen transversarium. Die Gelenkspalte ist 
viel feiner, die Gelenkkapsel ist gegen das umgebende Gewebe 
noch nicht faserig abgegrenzt, die Bandmassen sind nicht deutlich 
differenziert. 

Bei einem anderen, etwas älteren Embryo sah ich die Ver- 
hältnisse nicht so deutlich, die Serie ist nicht ganz tadellos; 
im Gebiete der medianen Atlasspange scheint das Gelenk auf 
einzelnen Schnitten nicht unpaar von rechts nach links durch- 
zugehen. Dagegen stimmt ein wenig jüngerer Embryo (11,3 mm) 
wieder damit überein. Hier ist allerdings eine Gelenkspalte eben 
erst angedeutet, aber sie ist im Bereich der vorderen Atlasspange 
ebenso stark angedeutet, wie im Bereich der Massae laterales! 

Wie gesagt fehlt es mir augenblicklich an Material — 
Maulwurf und andere Säuger — um zur Bearbeitung aller sich 
erhebender Fragen sofort schreiten zu können, ich hoffe einiges 
Wichtige noch in Bälde zu bringen; so werde ich auch in der 
Beurteilung des Befundes äusserst vorsichtig sein. Aber eine grosse 
Bedeutung scheint er mir jedenfalls zu haben als wichtiges 
Argument für die Richtigkeit der Ansicht derjenigen Forscher, 
die in der Verschiedenheit des Atlanto-oceipitalgelenkes bei 
Sauropsiden und Säugern ein mehr secundäres, nicht tiefgreifendes 
Merkmal erblicken. Er überbrückt jedenfalls die Kluft, die 
zwischen mono- und dicondylem Typus nach der Meinung vieler 
zu herschen schien, mag er beim Maulwurfembryo secundär 
entstanden sein oder auf uralter Bildung beruhen, er zeigt, dass 
eine principielle, fundamental scheidende Bedeutung dem Bau 
des Gelenkes nicht zukommt. Eine ganze Reihe Autoren waren 
auf Grund anderer Speculationen schon lange auf dies Resultat 
gekommen, (besonders Osborn) ihnen kann ich einen gewichtigen 
Beweis an die Hand geben. Am deutlichsten und entschiedensten 
spricht sich Gaupp über den Punkt aus. Er meint, trotz der 
Verschiedenheit ergebe genaueres Zusehen »eine solche Ueber- 


Das Primordialeranium von Talpa europaea. 485 


einstimmung des Grundplanes in der Bildung der kranio-vertebralen 
Verbindung bei allen Amnioten, dass dagegen die Differenz, die in 
dem einfachen oder doppelten Condylus liegt, zurücktritt«. 
Gaupp löst jene Gelenkverbindung bei den Sauropsiden auf 
in vier Teile, die beiden seitliehen und zwei dorso-ventral über- 
einander liegende mediane: ventral zwischen Basalplatte und 
Atlasbogen, dorsal durch das Ligamentum apieis vermittelt. 
Wie gesagt, sieht er in diesem Befund — dem der Säuger auch 
durch die häufige Dreiteilung des Sauriercondylus genähert — 
keinen prineipiellen Unterschied, »was bei den Säugern fehlt, 
ist die direkte Articulation des ventralen Atlasbogens mit der 
Ventralfläche der Basalplattee — dass dieses nicht absolut 
immer der Fall ist, habe ich nun wohl zeigen können, habe 
nachgewiesen, dass wenigstens in gewissem Embryonalstadium 
eine solche Verbindung vorhanden ist. 

Damit ist zugleich der Fürbringer’schen Auffassung von 
der Identität der Grenze des Amniotenschädels ein etwa mög- 
licher Einwand genommen, den die verschiedene Structur des 
Gelenkes an eben dieser Grenze abgeben könnte. Ob sich der 
Befund verwerten lässt, die Frage nach der Natur des Atlas- 
gelenkes zu lösen, ob Körper- oder Bogengelenk, ob er Licht 
wirft auf den eigentümlichen Verlauf der betr. Spinalnerven 
beim Säuger, das müssen erst weitere Untersuchungen ergeben. 

Ueber die Lage des ganzen Gelenkes zum Schädel ist noch 
einiges zu sagen. Der Gelenkkörper springt über das Niveau 
der Schädelbasis kaum vor, höchstens in den Seitenteilen eine 
Kleinigkeit; die Gelenkfläche liegt also der Schädelbasis parallel, 
sieht nach abwärts, der Atlasring steht ebenfalls horizontal, 
seine Gelenkfläche sieht nach aufwärts. 

Dem scheint zuerst die Lage des Foramen magnum am 
Modell zu widersprechen (Fig. 2). Aber das, was als solches 
dort imponiert, ist nicht in dieser Ausdehnung für den Durch 
tritt des Rückenmarks bestimmt. Das Hinterende der Basal- 

32* 


486 EUGEN FISCHER, 


platte und die Partes-condyloideae begrenzen eimen Abschnitt, 
der auch später Foramen magnun bleibt, das Tectum synoticum 
aber bleibt mit seinem Unterrand bedeutend oberhalb. Abwärts 
wird es ersetzt und wird die Hinterwand des Schädels vervoll- 
ständigt durch die Membrana atlanto-occipitalis die vom unteren 
Rand des Tectum und von den daran angrenzenden Seitenteilen 
abwärts zieht zur hinteren Atlasspange. 

Diese Lage der Gelenkebene und damit der Ansatz der 
Wirbelsäule ist recht auffallend und weicht von der der meisten 
Tiere ab. In der Regel bildet ja die Vorderseite der Wirbel- 
säule und die Schädelbasis einen stumpfen Winkel, hier treffen 
sie in einem solchen von kaum 90 zusammen (Taf. XXIX/XXX, 
Fig.5). Genau dasselbe Verhalten treffen wir bei einer ganz anderen 
Säugergruppe wieder an, bei den Chiropteren ; hier zeigt Grosser 
(1900) dass der betr. Winkel bei Vespertilioniden etwa 90°, bei 
Rhimolophiden sogar ein spitzer ist; er möchte dieses Verhalten 
auf eine für die Mechanik des Fluges wichtige Anpassung zurück- 
führen. Ich glaube ebenfalls funktionelle Anpassung in der 
Erscheinung sehen zu müssen. Em senkrecht zur Wirbelsäule 
eingelenkter Kopf wird beim Vorwärtsstossen der Erde mit der 
Schnauze eine sehr viel bessere Hebelvorrichtung sein, als ein 
mit stumpfem Winkel angefüster, bei welchem sich zu jener 
Arbeit jedesmal die Halswirbelsäule ventralwärts ‘krümmen 
müsste. Damit ist auch erklärt, warum eine Krümmung der 
Halswirbelsäule, wie sie die Chiropteren zeigen, hier nicht vor- 
handen ist und deshalb ist auch am äusseren Contour des ganzen 
Tieres (besonders Embryo) diese eigentümliche Kopfhaltung 
(senkrecht zur Körperlängsaxe) sehr deutlich sichtbar ; endlich 
stimmt damit die Verwachsung des 2. 3. und 4. Halswirbels 
zu einem einzigen Stück, wie sie nach Giebel (59) dem er- 
wachsenen Tier zukommt. 

Deckknochen bestehen in der Öceipitalregion nicht, von 


einem Interparietale konnte ich keine Spur wahrnelimen. 


Das Primordialeranium von Talpa europaea. 487 


III. Regio otica. 


Im Vergleich zu der einfachen Oceipitalregion stellt die 
Labyrinthregion eine sehr complieierte, hoch differenzierte Ab- 
teilung des Primordialschädels dar. Die basalen Teile dieser 
Region, die Labyrinthkapseln, sind für die ganze hintere Hälfte 
des Schädelgrundes hauptsächlich formgebend. Sie bilden, rechts 
und links von der Basalplatte liegend, 2 mächtige ellipsoide 
Körper, deren Längsachsen nach vorn verlängert sich in der 
Mitte der Sphenoidregion etwa rechtwinklig schneiden würden. 
Ihre innere, dem Gehirn zugekehrte Seite ist einfach, die äussere 
an der Schädelbasis durch Auflagerung der Kiemenbogenderivate 


äusserst compliciert. 


Interessant ist die Lage dieser Kapseln. Von der Schädel- 
basis her betrachtet springen sie nicht über deren sonstiges 
Niveau nach abwärts vor, liegen vielmehr mit der Basalplatte 
in einer Flucht. Bei jüngeren Embryonen sind die Labyrinth- 
kapseln relativ grösser, hier reichen sie basalwärts tiefer, so dass 
die Basalplatte zwischen beiden etwas emporgerückt erscheint; 
dieses Verhalten finde ich auch an Mausembryonen, und hier 
scheint es mir länger bestehen zu bleiben wie beim Maulwurf. 
Wichtiger ist die Betrachtung von innen. Das Basalwärtsrücken 
und die seitliche Umlegung der Kapseln, wie sie sich von den 
Amphibien an in der Phylogenese vollziehen, ist auch bei diesem 
niedrigen Säuger schon ziemlich vollendet. Die Gehörkapseln sind 
an den Boden, an die Unterseite des Gehirns getreten, die Seiten- 
wand ist von ihnen freigegeben, anderen Teilen, Squamosum 
u. s. w. überlassen worden; auch der später zu erörternde 


Verlauf des N. petrosus superficialis maior bestätigt dies. Zu- 


488 EUGEN FISCHER, 


gleich trat eine bedeutende Volumabnahme der ganzen Kapsel 
ein. So haben wir hier bereits die Verhältnisse wie sie sich 
am menschlichen Knorpeleranium ausprägen, voll erreicht. 


Grenzgebiete der Labyrinthregion. 


Aussen und oben schliesst sich an die Labyrinthkapsel jene 
grosse Platte an, die seitliche Decke des Hirns, wie erwähnt 
von Spöndli und Decker als Parietalplatte, von Parker als 
Supra auditory cartilage bezeichnet, die Lamina parietalis. 
Mit schmaler und etwas dicker Basis der oberen gewölbten 
Circumferenz der Grehörkapsel aufsitzend, der Wand des vorderen 
halbeirkelförmigen Canales, entfaltet sich diese Knorpelwand 
nach oben zu einer breiten Platte (Fig. 4). Nach vorn verbindet 
sie sich mittelst schmaler Spange mit der Ala orbitalis, wie bei 
deren Beschreibung gezeigt werden wird. Rückwärts wird sie 
noch etwas höher und geht, ohne Grenze in das Tectum 
synoticum über. Da auch dieser Uebergangsteil der Labyrinth- 
kapsel fest aufsitzt (und zwar ihrem hinteren Pol) entspringt 
die Lamina parietalis sozusagen mit zwei Wurzeln zwischen 
denen eine Lücke in der Schädelwand klafft. Diese dient zum 
Durchtritt grosser Venen, es ist das Foramen jugulare spurium 
(Fig. 1, 4 u. 9). Ehe ich darauf näher eingehe, noch einige 
Worte von der Lamina parietalis. Sie entspricht dem hintersten 
Teil der Taenia marginalis der Saurier, wie Gaupp nachweist, 
wenn auch diese der Ohrkapsel nur an einer schmalen Stelle 
anhaftet oder wie bei Hatteria nach Schauinsland ganz von 
ihr frei bleibt. 

Beim Menschen weist das Primordialeranium dieser Ent- 
wicklungsstufe (Hertwig's Modell) nur eine ganz kleine, dem 
hinteren Pol der Labyrinthkapsel aufsitzende, plattenartige 
Prominenz auf, durchbohrt von zwei Löchern. Der ganze obere 
Rand jener Kapsel ist frei. Aber in jüngeren Stadien — rasch 


Das Primordialeranium von Talpa europaea. 489 


wieder verschwindend nach kurzem Bestand — besitzt auch 
noch der menschliche Embryo solche Seitenplatten, nach Jacoby s 
(95) Beobachtungen sind die Platten »nicht nur seitlich stark 
entwickelt, sondern zeigten auch in den oberen Partieen einen 
dorsalen Verschluss« es besteht also ein Tectum synoticum. 
Ob ein Foramen jugulare spurium vorhanden ist, konnte ich 
aus Jacoby ’s Abhandlung nicht ersehen; ich darf wohl an 
Hertwig’s Modell das obere der beiden erwähnten Löcher 
dafür ansehen (oder beide). 


Zuerst hatte Bessel-Hagen (80) diese Platten beim 
Menschen beschrieben und beide Autoren wurden erst jüngst 
wieder von Levi (1901) bestätigt. 


Längst bekannt sind diese Gebilde bei einer Reihe von 
Säugern; Parker, Spöndli und Decker beschreiben und 
zeichnen die Platten; ebenso wird das Loch an ihrer Basis 
erwähnt. Decker nennt es mit Spöndli Interstitium petroso- 
parietale; eine Knorpelspange kann es (z. B. beim Rind) in zwei 
Oeffnungen trennen, deren hintere dann Decker Interstitium 
petroso-occeipitale heisst. Ueber die Bedeutung dieses Canales 
und einen ihm (wenigstens beim Maulwurf) eigenen Bildungs- 
modus, finde ich in der Litteratur keine Auskunft. An meinem 
Modell sieht man folgendes. An der Aussenseite der Labyrinth- 
kapsel, da wo der äussere Bogengang sich als Wulst kenntlich 
macht, entspringt unterhalb des Foramen jugulare spurium eine 
kleine Knorpelplatte (Taf. XXIX/XXX, Fig. 4, Proc. opere. und 
Taf. XXVII/XXVLOI Fig. 9*). Sie erstreckt sich nach oben 
und etwas nach hinten, hier also die Laminia parietalis gleichsam 
dublierend, (aber unvergleichlich kleiner als diese) (Fig. 10). 
Dieser Knorpelfortsatz deckt nun, von unten her sich darüber- 
legend, das breitgeschlitzte Foramen spurium jugulare bis auf 


*) Der Schnitt Fig. 9 geht hinter ihrem basalen Ansatz, sie erscheint 
daher ganz frei. 


490 EUGEN FISCHER, 


sein freibleibendes hinteres Ende zu, wie etwa der Kiemendeckel 
bei jungen Froschlarven die Wurzeln der freien Kiemen deckt: 
ich möchte den Fortsatz Processus opercularis nennen. 
Nach vorn reicht er über den Bereich jenes Foramens hinaus, 
allmählig niedriger werdend. Hier bildet er mit der Seitenwand 
dies Schädels zusammen eine Rinne, die nach oben mittelst engen 
Spaltes offen ist (Fig. 10). In etwas älteren Stadien ist der freie 
Rand des Processus opercularis mit dem ihm gegenüberstehenden 
unteren Rand der Lamina parietalis durch dickes Bindegewebe 
fest verbunden, so dass aus der Rinne eine Art Röhre wurde. 

Diese complicierte Oeffnung in der Schädelwand dient Venen 
zum Durchtritt. Salzer (95) hat nachgewiesen, dass sich in 
bestimmter Embryonalzeit zwischen den Venen des Gehirns und 
den Gesichtsvenen Verbindungen ausbilden, »deren erste beim 
Meerschweinchen hinter und über dem äusseren Gehörgang 
auftritt und den Sinus transversus mit der hinteren Gesichts- 
vene verbindet«. Die ursprünglichere Abflussbahn des Gehirn- 
blutes durch das Foramen jugulare mittelst der Vena jugularis 
interna besteht um diese Zeit noch fort, ihre Mächtigkeit hängt 
direct von der der neuen. Bahn ab. Bei unserem Maulwurf 
finde ich diese Verhältnisse ebenfalls. Der Sinus transversus 
entsendet durch das Foramen jugulare die Vena jugularis interna, 
und durch das eben geschilderte Foramen jugulare spurium 
einen etwa ebenso mächtigen Verbindungsast zur Vena jugularis 
externa. Von diesem Verbindungsast zieht nun ein aus mehreren 
Stämmchen gebildetes Venengeflecht in der vom Processus 
opercularis gebildeten Rinne oder Röhre nach vorn (Fig. 10) und 
stellt damit Communication her mit dem Sinus petrosus, mit 
Venengeflechten auf der Vorderseite der Labyrinthkapsel. Der 
Canal hat also dieselbe Aufgabe wie sie Verga (55) einem als Varia- 
tion auch beim Menschen hie und da vorkommenden Canälchen 
zuschreibt, dem canaliculus communicans (Verga), die Venen der 


mittleren und hinteren Schädelgrube zu verbinden. Diese alte 


Tal KU.) NW. 


Anatomische Hefte I. Abthedung VI INT Heft (1.Ba.H. 374) 


Proc, Lak, ans Meat. nar. eat 


Fig. 1 
.... Cart. acoess Cart. accasa 
„ Proc. opercul Fig. 2. 
For JUg spur 
Duel.endolymph. ===... Lubyrinthkapsel 
Nasale _ Praemaz. . 
Can.semieire, Cart.parasept. . 
.- Choane 
NIX... r a Proc;palat. .... 
Tegmen. nar. Can ne raemaz. 
aa Vomer . 
Max. 
Front Von. ing, Schaltknorpel- ....- Nasoturb. 
. Ethmoturb. IV. 
Cart. spheno-ethmo Wo Vomer 

Plan. antorb.,. „Jugale en 

Fiss. orbito-nas. -...._ Fiss. orb. s En I 
„.r"" (Cart nehm) 
ü u Ala temp.-.... 5 
Ala orbit...., ß er Ei "02. Fiss. orbito.nas- 
art Meckel .. 

Ala temp. -. ® Ala temp 

mp... .... For. carot Os tymp.- -For. carat. 
. x For ovale Taen. margin 

-. Mallens 


Proc. folian -- 
Malleus - 


Trabec. ali- cochl, 
Trabee.ali-cochl 


Malleus 


(med. von. seinem Nonube 
der Raichort'sche K.. 
Jneus ........ 
een. For.lae Squam. 
Proc pariot sup. --f- Sule.carot...- "rn Incus 
Taenia margin. : - "> Hiat. can .fac(spur) Latero-hyul - "> Proc. long. ine 
">... Meat azust ini % 
Bergen Fov. M.staped. 
Stupes 
For jug: spur. - Eee 
° ug: Pr i ® 
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Das Primordialeranium von Talpa europaea. 491 


Bildung, ebenso wie das Foramen jugulare spurium, beim 
Menschen hie und da noch angedeutet, (cfr. Loewenstein 95) 
ist also beim Maulwurfembryo sehr gut entwickelt. Was daraus 
beim erwachsenen Tier wird, konnte ich nicht in Erfahrung 
bringen. Das Foramen jugulare spurium dagegen kommt auch 
dem erwachsenen Tiere zu (wie zuletzt Kopetsch (96) in seiner 
Zusammenstellung über dieses Foramen ausführte), 

Wie sich die complicierte Bildung des Processus opercularis 
erklärt oder ob sie sich bei anderen Tieren auch findet, müssen 
weitere Studien ergeben. Ich finde sie nirgend erwähnt, nur 
Parker“) bildet auf einem Schädelquerschnitt bei Talpa den 
Fortsatz richtig ab, auf dem Totalbild des Schädels und in der 
Beschreibung findet sich dagegen nichts von ihm, ebenso wenig 
in derjenigen der anderen Embryonen. 

Weiter oben an der Lamina parietalis gestattet ein ganz kleines 
Loch (rechts zwei) den Durchtritt kleiner Venen (Emissarien). 

Wie die Labyrinthkapsel oben die Lamina tecti parietalis 
fest aufsitzen hat, so schliesst sich hinten und unten die Pars 
oceipitalis continuierlich an sie an. Basal bleibt vor dieser Ver- 
bindung ein grosses, lang ovales Loch ausgespart, das oben 
schon genannte Foramen jugulare, und vor diesem besteht wieder 
feste Verbindung mit der Basalplatte. Diese entspricht Gaupps 
»postfacialer basikapsulärer Verbindung« der Reptilien, da beim 
Säuger die Facialisöffnung aufwärts gerückt ist auf die Gehör- 
kapsel selbst, nicht dieses Verbindungsstück durchsetzt (s. u.). 

Das Foramen jugulare durchbohrt den Schädelboden schräg, 
zeigt dabei gleichmässig abgerundeten Rand. Von einer Scheidung 
der es passierenden Gebilde giebt es keine Spur, Vena jugularis 
interna und Vagusgruppe liegen unmittelbar beisammen, wie 
schon besprochen wurde. 

Das Vorderende der Labyrinthkapsel endlich lässt im Gegen- 


satz zu den oben geschilderten Abschnitten grosse Unterschiede 


*)]. c. Pl. 24, Fig. 10. 


492 EUGEN FISCHER, 


[#7 


erkennen gegenüber der menschlichen Form. Beim Menschen 
ist kein eigentliches Foramen caroticum nachweisbar. Die »post- 
faciale« Verbindung der knorpligen Schneckenkapsel mit der 
Basalplatte vor dem Foramen jugulare besteht auch beim mensch- 
lichen Embryo; aber der vordere Pol dieser Kapsel ist völlig 
frei, irgend welche Vereinigung oder Brücke zur Gegend der 
Sella turcica, zu den Alae temporales ist nicht vorhanden. Diese 
letztgenannten Gebilde entspringen rechts und links vom Türken- 
sattel als runde Balken, denen sich lateral verbreiterte »Flügel« 
ansetzen. Eine von der Seite her bis zum Türkensattel ein- 
springende Spalte trennt sie vom freien Vorderende der Schnecken- 
kapsel, so beim Hertwig’schen Modell. Damit lässt sich mein 
Befund überhaupt kaum vergleichen. Der von Jacoby unter- 
suchte jüngere Embryo weist dagegen etwas andere Verhältnisse 
auf. Bei ihm »schliesst sich der Schneckenknorpel an die late- 
rale Kante des Clivus an. Von der Vorderfläche der Kapsel 
zieht eine kleine Knorpelbrücke hinüber zu der Seitenwand des 
Keilbeinkörpers«. Von ihr entspringt dann die Ala temporalis. 
»Durch diese Brücke, den Keilbeinknorpel und die Schnecken- 
kapsel wird ein Dreieck, der Vorläufer des Foramen lacerum 
anterius abgegrenzt, durch das jederseits die Carotis interna das 
obere Niveau der Schädelbasis erreicht.« (Bei noch jüngeren 
Embryonen besteht nach Levi an Stelle jener »Brücke« nur 
ein rückwärts gerichteter Vorsprung der Basis der Temporal- 
flügel.) 

Diese Beschreibung passt in grossen Zügen auch für den 
Maulwurfembryo, nur der Verlauf der Carotis ist verschieden. 
Ein dem späteren knöchernen Canalis caroticus entsprechender 
Gang scheint beim Menschen im Knorpelschädel nicht vorge- 
bildet zu sein. Er findet bei Jacoby (95), Levi (1900), 
Hertwig (98) keine Erwähnung, v. Noorden (87) constatiert 
dagegen ausdrücklich, »dass die Art. carotis der festen Hülle 
ermangelt.«c Wenn demgegenüber Hagen (1900) behauptet, 


Das Primordialeranium von Talpa europaea. 493 


»Der Canalis caroticus lässt sich verhältnismässig früh nach- 
weisen«, so ist dies entschieden unrichtig. Es handelt sich offen- 
bar um die von der Carotis durchsetzte Lücke zwischen Sphenoid- 
körperanlage, Ala temporalis und Schneckenkapsel, also um das 
Foramen lacerum, das die Carotis passiert, nicht um einen Canal 
in der Masse der Schneckenkapsel. Ein solcher Canal ist nun 
bei meinem Maulwurf angelegt. Genau vom vorderen Pol der 
Schneckenkapsel geht ein rundlicher, dieker Balken ab nach 
ein- und vorwärts und inseriert hier an der Wurzel der Ala 
temporalis, beim Ansatz etwas breiter werdend. Er schliesst 
vorn und medial das Foramen lacerum ab und möge Trabecula 
alieochlearis heissen (Taf. XXVII/XXVIIL, Fig. 1u. 2). In diesen 
Balken und in den ihm zum Ursprung dienenden Teil der Schnecken- 
kapsel ist nun von unten her eine tiefe Spalte eingesenkt, Suleus 
caroticus (Fig. 2, rechte Schädelhälfte). Sie beginnt allmählich 
auf der Aussenseite der Schneckenkapsel als seichte Rinne, senkt 
sich auf der Trabecula alicochlearis immer tiefer ein, ihren 
Grund dabei etwas erweiternd gegenüber der engen Oberfläche. 

Nach vorn (gegen den Ansatz des Balkens am Temporal- 
flügelı sich noch tiefer in ihn einbohrend, wird die Rinne zum 
Canal, der an der Oberseite des Balkens mündet; die Mündung, 
Foramen caroticum, sieht nicht gerade nach oben, sondern etwas 
nach innen und findet sich jederseits an der Basis der Ala tem- 
poralis (Fig. 1 u. 7). 

Die Arteria carotis interna gewinnt auf diesem Weg ihren 
Bestimmungsort im Schädelinnern. 

Bei den übrigen Säugern sind diese Verhältnisse nicht genau 
untersucht; ein Foramen caroticum, d. h. eine Durchtrittsöffnung 
der Carotis in einem Alicochlearbalken, getrennt vom Foramen 
lacerum, kommt z. B. nach Decker auch dem Rindsembryo 
zu, ob auch ein Suleus caroticus, konnte die Untersuchungs- 
methode dieses Autors nicht ergeben, sogar Parker’s gewissen- 
hafte Arbeiten bieten hierüber nichts Genaues. Nach Wincza 


494 EUGEN FISCHER, 


soll der Verlauf der Carotis bei Mensch, Katze, Hund, Igel und 
verschiedenen anderen Tieren völlig gleich sein, sie soll »neben 
der Basis des Sphenoides durch das Foramen medium (For. 
carotieum) in den Schädel« ‚eintreten; auch hier finde ich Ge- 
naueres nicht). 


Labyrinthkapsel. 


Betrachten wir endlich die Labyrinthkapsel selbst. Sie zer- 
fällt in eine hintere grössere Pars vestibularis und eine vordere 
Pars cochlearis. Jene ist seitlich etwas comprimiert, aussen und 
innen sichtbare Löcher bezeichnen die Grenze gegen den 
cochlearen Teil, welcher eine mehr kuglige Form hat. 

An der Pars vestibularis markieren sich deutlich die halb- 
zirkelförmigen Canäle, die sie beherbergt. Damit sind relativ 
primitive Verhältnisse gewahrt. Gaupp weist ausdrücklich 
darauf hin, wie bei vielen Säugern (auch Mensch) in der dicken 
Skelettmasse der Labyrinthkapsel das Hohlraumsystem zurück- 
tritt, während umgekehrt bei den meisten niederen Vertebraten 
das ausgedehntere Hohlraumsystem von dünnen Skelettwänden 
umgeben ist. Der Maulwurf nimmt in diesem Punkte eine 
Mittelstellung ein zwischen Sauriern und höheren Mammalia, 
z. B. Mensch. An dem Primordialskelett des letzteren ist von 
einer Prominentia semicircularis relativ wenig zu sehen, auch 
die gleich zu erwähnende Fossa subarcuata nur gerade ange- 
deutet (Hertwig's Modell). 

Beim Maulwurf sind also die Wülste der Canäle noch sehr 
deutlich, dagegen die bei der Eidechse auch noch vorhandenen 
Hervorragungen der Ampullen, des Utrieulus ete. bereits ver- 
schwunden. 


*) Das polnische Original ist mir natürlich unverständlich und in dessen 
Tafeln konnte ich mich mit Hilfe des sehr knappen deutschen Anszuges ebenso 


wie in diesem selbst nur teilweise zurechtfinden. 


Das Primordialeranium bei Talpa europaea. 495 


Am. stärksten markiert sich wie bei der Eidechse der vordere 
halbzirkelförmige Canal. Längs der oberen gewölbten Kante 
der Kapsel sieht man einen durch ihn bedingten Wulst, die 
Prominentia semicireularis anterior. Dieser Bogengang scheint 
mir der längste zu sein (wie bei Sauropsiden), während sonst 
bei Säugern der hintere die grösste Länge besitzt. 

Nahe an der hinteren unteren Kante der Kapsel macht sich 
die Wölbung des Crus commune 'bemerklich. Zwischen beiden 
durch diese Gebilde verursachten flachen Wülsten findet man 
eine seichte Delle, die Fossa subarcuata oder floceularis. Be- 
kanntlich ist sie am knöchernen Maulwurfschädel ausserordent- 
lich tief; Parker beschreibt sie als »Floceular recess«, der 
Embryo zeigt wohl diese Grube noch im primitiven Säuger- 
zustand, wie sie auch dem menschlichen Primordialschädel zu- 
kommt, während wir das knöcherne Labyrinth des Maulwurfs 
secundär differenziert sehen. 

Am unteren Rand dieser Grube besteht eine durch ein 
längliches Loch dargestellte Verbindung zwischen innerem Ohr 
und Schädelhöhle, das Foramen endolymphaticum oder der 
Aquaeductus vestibuli, unterhalb des Crus commune mündend 
(Taf. XXVIL/XXVIH, Fig. 1u.9, Taf. XXXIXXXI, Fig. 10); 
hier verlässt der Ductus endolymphaticus die Ohrkapsel. 

An der Aussenseite der Pars vestibularis sieht man den 
hinteren und den äusseren der halbzirkelföürmigen Canäle abge- 
bildet, also eine Prominentia semieireularis posterior und lateralis 
(Fig. 9 u. Taf. XXIX/XXX, Fig. 3). Oberhalb ist ein deutlicher 
Eindruck für die Vena jugularis externa. 

Vor der Erhebung des äusseren Canals findet man eine 
Grube, die Ursprungsstelle des M. stapedius. Unmittelbar vor 
ihr beginnt die Pars cochlearis. Aussen scheidet die. Fenestra 
cochlearis, innen das vordere Acusticusloch, oben der Facialis- 
austritt die beiden Teile. - Vor den genannten Gebilden liegt 


der cochleare Abschnitt, eine runde, ballonartige Masse dar- 


496 EUGEN FISCHER, 


stellend. Dieses Schneckengehäuse nimmt also die Spitze, den 
vorderen Pol der ganzen Labyrinthkapsel ein, Gaupp brachte 
den Nachweis, dass darin ein Unterschied, eine Weiterentwicklung 
gegenüber niederen Amnioten sich ausprägt. 

Von der vordersten Kuppel dieser Pars cochlearis entspringt 
die bereits geschilderte Trabecula ali-cochlearis, die den Carotis- 
canal umschliesst. Beifügen will ich ferner, dass die cochlearen 
Kapseln nach der Mitte des Schädels viel weiter vorspringen, 
als der Labyrinthteil, Verhältnisse, die an jene der Krokodile 
und Vögel erinnern. Dieser vorspringende Teil trägt dann die 
Verbindung mit der Basalplatte, die »basicapsuläre postfaciale« 
Verbindung (s. o.). 

Werfen wir nun einen Blick ins Innere der Gehörkapsel. 
Die Pars cochlearis birgt einen (was Knorpelwände anbetrifft) 
völlig einheitlichen Hohlraum, der etwa Kugelform hat. Von 
der vorderen oberen Hälfte der Wand springt innen eine niedrige, 
ziemlich dicke und scharfrandige Leiste vor, die etwa eine halbe 
Spiraltour beschreibt, offenbar der Beginn der »Schnecken «- 
Bildung. 

Rückwärts geht dieser Raum fast ohne Verengerung über 
in das Vestibulum labyrinthi, und von diesem entspringen die 
Bogengänge. Ueber die Dicke der Zwischenwände zwischen den 
einzelnen Canälen, der Septa semicircularia (Gaupp) wurde 
schon gehandelt, nur über eine sehr primitive Form des Septum 
posterius muss ich noch berichten. Gaupp zeigt, wie dieses 
Septum von niederen zu höheren Vestebratenformen sich all- 
mählich ausbildet, noch bei der Eidechse »bleibt eine Lücke, 
durch die das Cavum semicirculare laterale und das Cavum 
semicirculare posterius mit einander kommunizieren und die 
beiden häutigen Bogengänge, sich kreuzend, eng aneinander 
vorbeiziehen. Das ist also noch ein Ueberbleibsel des früheren 
Verhaltens, wo die Trennung beider Canäle noch viel unvoll- 


ständiger war. Diese Kommunikation des lateralen und des 


Das Primordialeranium von Talpa europaea. 497 


hinteren Bogenganges (d. h. des Skelettraumes) findet sich auch 
noch bei Schildkröten und Vögeln. Bei den Säugern ist dagegen 
die Trennung eine vollständige.« Diese Trennung ist nun bei 
meinem Maulwurf noch nicht durchgeführt, das ampullenlose 
Ende des äusseren Canales mündet eine Strecke vor dem Ansatz 
des hinteren Canales in diesen ein. Man sieht also auf einem 
Schnitt durch diese Gegend (Fig. 9) in einem einzigen knor- 
peligen Gange die beiden häutigen Canäle eng beisammen liegen. 
Ueber die entsprechende Bildung bei anderen Säugern und beim 
Menschen fehlen mir Erfahrungen. 


Schallleitender Apparat. 


Als angegliedert an die Aussenseite der Gehörkapsel möchte 
ich hier die Gehörknöchelchen bezw. deren knorpelige Vorläufer 
einer Betrachtung unterziehen, wobei auch noch einige andere 
Knorpelteile, Fortsatzbildungen der Kapsel, in ihrer Nachbar- 
schaft berücksichtigt werden sollen. 

All diese Gebilde finden sich an der Aussenseite des Laby- 
rinthknorpels gerade am Uebergangsteil von Pars cochlearis 
und Pars vestibularis. 

Zu oberst, nahe der oberen Kante der Gehörkapsel, sitzt 
ein platter, ziemlich ansehnlicher Zapfen, der Processus perioticus 
superior (Gradenigo). Er ragt nach vorwärts empor und ist 
dabei von oben nach unten etwas zusammengedrückt, so dass 
eine Fläche abwärts sieht, den Amboss deckend, die andere auf- 
wärts (Fig. 4. An der Wurzel mit ihm verschmolzen, ihm ab- 
wärts unmittelbar angefügt, entspringt ein langer, dünner, 
spangenartiger Fortsatz, er wird gewöhnlich als Reichert’scher 
Knorpel bezeichnet. 

Nach Broman (99) teilt sich (beim Menschen) der Hyoid- 
bogen proximal in 2 Gabeln, mit denen er an der Ohrkapsel 
und am Steigbügel inseriert, durch Zwischenscheiben angeheftet. 


498 EUGEN FISCHER, 


Der genannte Autor bezeichnet. die beiden Aeste als Laterohyale 
und Interhyale und nur. den. distalen Teil des Bogens als 
Reichert 'schen Knorpel. Ich komme damit zur ganzen Gehör- 
knöchelchen-Frage, zu deren Lösung. ich. vorläufig noch nichts 
beitragen kann; ich will nur die Form. dieser Teile im ausge- 
bildeten Knorpelstadium beschreiben. Ebenso werde ich auch 
auf die ausgedehnte Litteratur nicht eingehen, mich haupt- 
sächlich an die jüngste, die sehr eingehende Arbeit Broman’s 
(99) halten. 


Wie gesagt, setzt sich an den unteren Rand des Processus 
perioticus superior eime lange Knorpelspange an; dies ist das 
Laterohyale (Fig. 3 u. 4). Es sitzt am hinteren Ende der Basis 
jenes Fortsatzes und auf der Labyrinthkapsel selbst fest auf, con- 
tinuierlich aus deren Knorpelmasse hervorgehend. Von der 
früheren Zwischenscheibe zwischen ihm und der Gehörkapsel 
haben sich nur an einer Stelle Reste erhalten in Form einer 
noch nicht verknorpelten kleinen in die Knorpelmasse des 
Laterohyale von aussen her einspringenden Blasteminsel. (Das 
Modell — das nur Knorpelteile darstellt — weist also hier eine 
enge, blind endigende Grube auf [Fig. 2 u. 4*).) Distal geht das 
Laterohyale ohne Grenze über in einen rundlichen Knorpelstab, 
den Reichert’schen Knorpel, der sich seinerseits continuierlich 


in das kleine Zungenbein fortsetzt (Fig. 3). 


Ein medialer Ast dieses Knorpels, eine Verbindung mit 


dem Stapes fehlt, ein Interhyale ist also nicht (mehr) vorhanden. 


Das proximale Stück des Reichert'schen Knorpels und 
das Laterohyale werden wohl ohne Zweifel (wie auch Broman 
vermutet) zum. späteren Processus styloideus; die Anordnung 
dieser Teile ist beim Menschen ebenso, nur ist die Ansatzstelle 
des Liaterohyale weiter basalwärts gerückt, ein ganzes Stück ge- 
trennt, abwärts von der Wurzel des Processus perioticus superior, 


doch ergiebt sich die Homologisierung leicht und sicher. Anders 


Das Primordialeranium von Talpa europaea. 499 


liegt aber die Sache, wenn man die entsprechenden Teile am 
niederen Amniotenschädel sucht. 

Gaupp (1900) beschreibt und zeichnet eine Leiste, die dem 
Wulst des äusseren Bogenganges aufsitzt, die Crista parotica, 
der sich aussen das Quadratum anlegt. Sie entspricht wohl 


dem Processus perioticus superior (Gradenigo), der von oben 


her den Amboss deckt; aus ihm geht dann wohl — auch Gaupp 
hält das für wahrscheinlich — das Tegmen tympani hervor. 
Nach Gaupp sitzt nun bei der Eidechse auf dieser Crista pa- 
rotica ein Knorpelstückchen lose darauf, der Processus paroticus. 
Er ist durch einen kurzen Strang dichtzelligen Gewebes mit 
der OÖhrcolumella verbunden. 

Dieser Zusammenhang, die sonstige Lage dieses Fortsatzes 
und sein Verhalten zur Chorda tympani sind für Gaupp 
Gründe, aus denen ihm eine »Zugehörigkeit des Fortsatzes zum 
Zungenbeinbogen und eine Vergleichbarkeit mit einem der ver- 
schiedenen Abschnitte des Processus styloideus bei den Säugern 
wohl höchst wahrscheinlich, wenn nicht fast sicher« erscheint. 
Ich kann hierfür keine neuen Beweise bringen, dazu gehörte 
die Untersuchung zahlreicherer jüngerer und älterer Stadien 
und verschiedener Species von Säugern, aber ich halte Gaupp’s 
Ansicht für die richtige und möchte, auf ihr fussend, zwar nicht 
als Thatsache und Behauptung, aber als Vermutung annehmen, 
dass jener Processus paroticus und seine Verbindung mit dem 
Stapes dem Interhyale Broman’s entspricht. Es geht dann 
beim Säuger frühe zu Grunde und nur der äussere Ast des 
Hyoidbogens, das Laterohyale, bleibt bestehen, welches umege- 
kehrt bei den Sauropsiden schwindet; vielleicht sind in noch 
jüngeren Stadien die Uebereinstimmungen zwischen beiden 
Amniotengruppen noch grösser, prinzipiell sind sie auch im der 
beschriebenen Form noch gewahrt. Wie gesagt, kann diese 
rein hypothetische Ansicht erst durch weitere Forschung bestätigt 
oder widerlegt werden, eine Forschung, die allerdings das ganze 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. LVI/LVIH. Heft (17. Bd. H. 3/4.) 33 


[271 


300 EUGEN FISCHER, 


Problem des schallleitenden Apparates in der Amniotenreihe in 
sich schlösse. 

Vor und abwärts von den beschriebenen Gebilden liegen 
die knorpeligen Vorläufer der Gehörknöchelchen, von hinten 
und aussen her gedeckt vom Laterohyale und Reichert’schen 
Knorpel, von oben her überdacht vom Processus perioticus su- 
perior. Eine Paukenhöhle, eine Aufnahme des schallleitenden 
Apparates ins Innere des Knochens (oder Knorpels) existiert 
also noch nicht, die Gebilde sind frei an der Aussenseite des 
Schädels sichtbar, nur der Stapes ist schon stark in die Tiefe 
gesenkt. 

Medial und etwas nach vorn von der Basis des Latero- 
hyale klafft in der Gehörkapselwand eine Oeffnung von flach- 
ovaler Form. Ihre Längsachse geht fast horizontal von vorn 
nach hinten (das Vorderende steht eine Kleinigkeit höher). In 
ihr müssen wir die Fenestra vestibuli erkennen. Mit einem 
Abschnitt seiner Circumferenz in dieses Fenster eingelassen lagert 
der Stapes. Er ist ein völlig kreisförmiger, annähernd horizontal 
liegender Knorpelring. Der die Fenestra abschliessende Teil 
des Ringes ist etwas verdickt; ein fester gefügtes Gewebe spannt 
sich zwischen ihm und dem Rand des Fensters aus, die Anlage 
des Ligamentum annunlare stapedis. Die Arteria stapedialis, ein 
ganz ansehnliches Gefäss, durchzieht den Ring. Von einem 
Knochenkanale durch den Stapes durch, der bekanntlich bei 
Insectivoren häufig vorkommt, (Pessulus, canalis intercruralis) 
ist keine Spur vorhanden. 

Gegenüber dem in der Fenestra lagernden Teile setzt am 
Steigbügelring die Sehne des Muskulus stapedius an, zieht von 
hier aus nach hinten und etwas nach aussen, wo der Muskel 
der beschriebenen Gruhe entspringt. Etwas vor der Ansatzstelle 
der Stapediussehne verbindet eine zellreiche Zwischenscheibe 
den Steigbügelring mit dem Crus longum inceudis (Fig. 4 »stapes«). 
Dieser lange Schenkel des Ambos zieht von hier als runder, 


Das Primordialeranium von Talpa europaea, 501 


gerader Stab nach aussen und aufwärts, um sich plötzlich zu 
einer breiten flachen Scheibe zu entfalten. Diese, der Incus- 
Körper, hat eine hintere platte und eine vordere eingewölbte 
Fläche. Jene sieht nach hinten oben, ist nur durch eine enge, 
mit lockerem Gewebe ausgefüllte Spalte von der Unterseite des 
Processus perioticus superior getrennt; diese dagegen, die vordere 
zugleich abwärts schauende Fläche hat eine geteilte Gelenkgrube 
für den Hammerkopf. An der Uebergangsstelle des Ambos- 
körpers in das Crus longum entspringt ein kurzer, rückwärts 
gerichteter Zapfen (Fig. 4) der Processus brevis ineudis, der 
spitz endet und an dieser Spitze mittelst einer Zwischenscheibe 
der Labyrinthwand anhaftet. Die Ansatzstelle ist die Wurzel 
des Processus periotieus superior, oberhalb des Ursprungs des 
Laterohyale *). 

Mit der vorhin beschriebenen Gelenkfläche des Ambos 
articuliert nun der Hammer. Er stellt sich dar als dicker, un- 
regelmässig gestalteter Knorpel, der nach vorn in eine lange, 
von zahnbewehrten Deckknochen umlagerte Knorpelspange con- 
tinuierlich übergeht, den Meckel’schen Knorpel. Malleus und 
Cartilago Meckeli sind also noch eine einzige Knorpelmasse, 
An deren oberem Teil, dem künftigen Hammer, kann man ein- 
zelne Fortsätze unterscheiden. 

Der dicke, plumpe Kopf trägt oben eine Gelenkfläche. Sie 
hat zwei Facetten, nach hinten eine und eine nach aussen; die 
entsprechenden Flächen des Amboskörpers passen hinein. Gerade 
nach unten wird der Knorpel allmählig dünner und geht — 
ohne dass es zur Ausbildung eines eigentlichen Halses kommt — 
in einen winklig nach vorn und innen abgebogenen Fortsatz 


über, das Manubrium mallei (Fig. 4); an der Basis dieses langen 


*) Ich glaubte diesen thatsächlichen Befund genau angeben zu sollen, 
weil er wohl von Wichtigkeit sein wird für eine künftige Bearbeitung der 


Frage nach der Phylogenese des schallleitenden Apparates. 


502 EUGEN FISCHER, 


runden Zapfens deutet ein ganz kleinen Höcker den späteren 
Processus longus an. Oberhalb davon ist die Stelle. wo Hammer 
und Meckel’scher Knorpel ohne Grenze ineinander übergehen. 
Hier liegt diesem eine dünne Knochenspange auf, erst seinem 
Verlauf etwas folgend, dann abwärts gebogen, so dass etwa das 
Viertel eines Kreises dargestellt wird. Hierin müssen wir die 
Anlage des Annulus tympanieus (Fig. 2 u. 3) erkennen. Oberhalb 
der Mitte dieser Anlage findet sich, jener Uebergangsstelle 
zwischen beiden Knorpeln angelagert, ein ganz kleines Knochen- 
bälkchen, der künftige Processus folianus (Fig. 2). Auch grössere 
Deckknochen kommen hier in Betracht. Eine etwa dreieckige 
Knochenplatte deckt diese ganze Gegend von aussen zu. Ihr 
oberer Rand ist oberhalb des Processus perioticus superior, 
gegenüber dem Unterrand des Parietale; es ist das Squammosum 
(Fig. 3). Seine Innenseite ist mittelst einer Art Membran mit 
jenem Fortsatz verbunden, wodurch wenigstens ein Stück weit 
ein Dach (allerdings nur bindegewebig) für die künftige Pauken- 
höhle hergestellt wird. 

Die eben versuchte Darstellung der Knorpelgebilde im 
künftigen Mittelohr stimmt fast genau mit derjenigen überein, 
die Broman für den Menschen angiebt im Stadium eines 
Embryo (VII) von ca. 55mm Sch.-St.-L., höchstens kommen 
einzelne Punkte schon Broman’'s VIII. Stadium (Embr. 70 mm 
Sch.-St.-L.) nahe. 


Veffnungen für die Nerven im Gebiet der Ohrkapseln. 


Auf der Innenseite der Labyrinthkapsel, etwa an der Grenze 
von Pars cochlearis und Pars vestibularis liegt eine seichte, quer. 
ovale, nach hinten schauende Grube, sie stellt den Beginn des 
Meatus acusticus internus dar (Fig. 1). An ihrem Grunde öffnen 
sich drei Löcher, zwei für den Acusticus, das dritte für den Facialis. 


Damit ist der definitive Säugertypus principiell schon erreicht. 


Das Primordialeranium von Talpa europaea. 503 


Bei der Eidechse sind nach Gaupp die Löcher für Acusticus 
und Facialis frei auf der Innenfläche der Gehörkapselwand, beim 
Huhn (Tonkoff) liegen die Oeffnungen für die Gehörnerven 
»in einer gemeinsamen Vertiefung«, dagegen ist der Facialis- 
verlauf ein anderer, einen Meatus acusticus internus giebt es 
also am knorpeligen Sauropsidenschädel noch nicht, er ist erst 
beim Säuger in seinen Anfängen vorhanden. 

Die Verschiebungen der ursprünglich hinter einander 
liegenden drei Nervenlöcher, die zur Erreichung dieser Stufe 
des Säugers nötig waren, beschreibt Gaupp ausführlich, ich 
verweise auf seine Arbeit. Bei unserem Maulwurf finden wir 
das wohl für alle Säuger gleiche Verhalten. Hinten münden im 
Meatus das obere und untere, hier eher lateral und medial zu 
nennende Acustieusloch für die beiden Hörnervenäste (Fig. 1 links). 
In der linken Schädelhälfte ist das obere (laterale) Loch durch 
eine kleine Knorpelspange in zwei Hälften geteilt, der Nerv 
hier schon in zwei Aeste gespalten. 

Nach vorn, gerade oberhalb der die beiden Acusticuslöcher 
trennenden Knorpelspange klafft die dritte Oeffnung, das 
Facialisloch. Hier beginnt der Facialiscanal und zieht direct 
nach aussen (oder etwas nach vorn). Der Canal ist recht kurz, 
breit und niedrig. Den Boden bildet die Oberseite der Gehör- 
kapsel, das Dach eine dünne, flache Knorpellamelle. Diese spannt 
sich von der Pars canalium semicircularium nach vorn bis auf 
die höchste Erhebung der Schneckenkapsel. Ihr lateraler und 
medialer Rand, beide frei, ziehen gerade nach vorn. So sieht 
die Mündung des Facialiscanales, d. h. des primären knorpligen 
Canales, direct nach aussen und öffnet sich über und etwas vor 
der Fenestra ovalis. Es besteht also hier ein Canal für den 
VI. Hirnnerven ganz gebildet aus der Masse der Grehörkapsel — 
bei allen niederen Amnioten tritt der Nerv dagegen zwischen 
ihr und Basalplatte durch! Gaupp führt die Canalbildung der 


Säuger auf eine Volumzunahme der Schneckenkapsel auf Kosten 


504 EUGEN FISCHER, 


der Basalplatte zurück, wodurch aus der praefacialen basikapsulären 
Verbindung der Saurier eine interkapsuläre der Mammalier ge- 
worden sei, die oben beschriebene Dachlamelle des Canales. 
(Näheres siehe im Original.) Wichtig erscheint mir nur noch 
eine Thatsache. Der Facialis verlässt also die Schädelhöhle 
durch den beschriebenen Canal — dass ihn dabei keine Vene 
begleitet, dass also das Stadium, wo das Hirnblut grossenteils 
mit dem Facialis zusammen die Schädelhöhle verlässt, (Salzer 
95) schon überschritten ist, sei nur beiläufig erwähnt — inner- 
halb des Canales aber giebt der Nerv schon einen Ast ab! 

Man findet nämlich in der Vorderwand des Canals ein Loch. 
Die Dachlamelle setzt sich nicht einheitlich, sondern mit zwei 
Schenkeln auf der Schneckenkapsel an, so dass eine nach vorn 
gerichtete Lücke zwischen diesen ausgespart bleibt, und das ist der 
Hiatus canalis facialis (Fallopii) [Fig. 1]; hier tritt der N. petrosus 
superficialis major vom Facialis ab. Nur eine ganz dünne 
Knorpelspange trennt also die eigentliche Facialiscanalöffnung 
von diesem Hiatus spurius des Petrosus ab. Ich finde die 
gleichen Verhältnisse auch an einem Specialmodelle der Ohr- 
kapsel des menschlichen Embryo nach O. Hertwig, (das oft 
verglichene Hauptmodell hat nur eine einzige Oeffnung): demnach 
scheint sie in der Säugerreihe constant zu sein. 

(aupp (1900) weist bei der Vergleichung dieser Gegend 
zwischen Saurier nnd Säugetier besonders darauf hin, von 
welch principieller Bedeutung das Verhalten des Nervus 
petrosus ist, der bei niederen Formen peripher aus dem Facialis 
entspringt, am menschlichen Schädel dagegen völlig intracraniell. 
Er führt als Grund dafür die mächtige Ueberwachsung der 
Ohrkapseln durch das Gehirn an, wodurch »ein Teil des lateralen 
OÖhrkapsel-Umfanges, der z. B. bei den Sauriern durchaus extra- 
craniell liegt, beim Menschen in intracranielle Lagerung ge- 
kommen« ist. Der Nerv ist übrigens der einzige Ast, der den 


Facialis schon intracraniell (am Knorpelschädel) verlässt, die 


Das Primordialeranium von Talpa europaea. 505 


anderen beim erwachsenen Menschen intracraniellabgehenden Aeste 
liegen am knorpeligen Schädel noch ausserhalb, wie Vrolik (73) 
zeigt, da nur der erste Abschnitt des Facialis in einem Knorpel- 
kanal zieht. Diesen Kanal lässt genannter Autor am Hiatus 
endigen; »die eigentliche Austrittsstelle. wo der N. facialiıs die 
Primordial-Schädelhöhle verlässt, ist am Hiatus Fallopiı zu 
suchen«; einen Petrosus, innerhalb jenes Canales abgehend, 
scheint er danach auch nicht gesehen zu haben, ebensowenig 
wie die gesonderte Austrittsstelle des Facialis neben dem Hiatus 
(Lupenpräparation !) . 

Der N. petrosus superficialis selbst nun hat einen Verlauf, 
wie ihn auch der Erwachsene zeigt. Aus seinem Hiatus heraus 
an die Vorderfläche der Gehörkapsel gelangt, senkt er sich auf 
ihr abwärts; er gewinnt also die Schädelbasis durch die breite 
Lücke zwischen der Gehörkapsel und dem Hinterrand der Ala 
temporalis-Wurzel. Er liegt dabei unmittelbar lateral von der 
das Foramen caroticum bildenden Knorpelspange, der Trabecula 
ali-cochlearis (s. 0.) und erhält hier ein dünnes Aestchen vom 
Plexus caroticus her, den N. petrosus profundus (maior.) Diese 
breite Lücke entspricht natürlich der späteren Fissura spheno- 
petrosa. Dann zieht er auf der Unterseite der Schläfenflügel- 
basis nach vorn und gewinnt an deren Vorderrand den zweiten 
Trigeminusast. Sein Weg geht lateral und über dem noch 
isolierten Pterygoidknorpel vorbei. Wir sehen also bei diesem 
Nerven ganz ähnliche Verhältnisse wie beim Facialis selbst; 
sein langer Verlauf durch Knochenkanäle beim Erwachsenen — 
Fissura spheno-petrosa, canalis Vidianus — kommt erst secundär 
zustande durch Ausbildung der knöchernen Teile; am Primor- 
dialschädel ist der Austritt aus dem Hiatus auch zugleich der 


aus dem Schädel. 


Das frühe Abgehen des Petrosus aus dem Facialıs — noch 
innerhalb dessen Canales — wird sich vielleicht aus dem 


Studium des Echidna-Knorpelschädels verstehen lassen, Vrolik 


5806 EUGEN FISCHER, 


meint, dass hier auch beim erwachsenen Tier der Hiatus 
Fallopii die Austrittsstelle des Facialis aus dem Schädel ist; 
bei solch primitiven Zuständen findet sich vielleicht auch ein 
primäres Verhalten des Petrosus! 

Und nun zurück zum N. facialis selbst, wie verläuft der 
Hauptstamm weiter? — Aus seinem Canal an der Vorder- und 
Aussenseite der Pars cochlearis herausgetreten, zieht er zwischen 
Processus longus incudis und Labyrinthwand oberhalb des 
Stapes nach aussen, schlüpft unter dem Laterohyale durch, um 
sich an dessen Hinterrand im Bogen nach vorn und aussen zu 
wenden. Lateral vom Reichert'schen Knorpel nach vorn ziehend, 
giebt er die Chorda tympani ab. 

Diese liegt also ebenfalls lateral vom Reichert’schen Knorpel, 
ein Befund, der ganz im Einklang ist mit dem von Broman (99) 
für den menschlichen Embryo gemachten. Gaupp war es, der 
zuerst auf die Wichtigkeit dieses Verlaufes der Chorda auf- 
merksam gemacht hat als bedeutungsvoll für die Homologisie- 
rung der Kiemenbogenderivate bei Säugern und Sauropsiden ; 
Gaupps (99) Annahme, dass der Verlauf des Nerven auch 
beim Säuger ausserhalb des Reichert'schen Knorpels vorbeiführe, 
kann ich also bestätigen. Auch Kingsley, der zuerst (99) 
auf einer Abbildung (Fig. 3) beim Schweineembryo die Chorda 
innen vom Processus styloideus vorbeigehen lässt — (schon Gaupp 
macht auf das Unwahrscheinliche dieser Darstellung aufmerk- 
sam 99) — giebt jetzt (1900) an, dass die Chorda tympani »crosses 
the external surface of the hyoid«, bildet aber noch immer 
(Fig. 14) den Nerven auf der Innenseite des Zungenbeinbogens 
vorbeiziehend ab. Gaupp hält einen solchen fundamentalen 
Unterschied im Verlauf eines Nerven bei verschiedenen Säugern 
für äusserst unwahrscheinlich, mein Befund bei einem andern 
Säuger muss seine Ansicht nur stützen. 

Nach ihrem Abgange vom Facialis steigt dann die Chorda 


aufwärts, läuft zwischen Processus longus ineudis und der Basis 


natomische Hefte I. Abthedung 1vI LVIr Heft (17.Ba.H. 3%) 


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Verlag von J.F Bergmann. wiesbaden 


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Das Primordialeranium von Talpa europaea. 507 
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des Manubrium mallei hindurch, von diesem gedeckt, *) wendet 
sich dann nach vorn, um dem Meckel’schen Knorpel ein kleines 
Stück zu folgen, bis sie den Ill. Trigeminusast trifft. Dieser 
ganze Nervenverlauf stimmt mit dem von Broman für 
den Menschen gegebenen genau überein, ist auch von prin- 
cipieller Bedeutung für das Verständnis der betr. Gebilde beim 
Saurier (cfr. Gaupp 1900 und 98.) 

Ein Facialiscanal im Gebiet der Paukenhöhle, ebenso wie 
ein Foramen stylomastoideum sind noch nicht vorhanden. 
Dessen Platz allerdings, die Austrittsstelle des Facialis hinter 
dem Laterohyale, lässt sich schon sicher bestimmen. 

Für den Menschen hat bekamntlich Vrolik (73) den Ver- 
lauf des Facialis im primordialen Schädel untersucht, auch 
einige andere Säuger zur Vergleichung beigezogen. Auch er 
constatiert, dass nur der erste Abschnitt des späteren Facialis- 
canals, vom Meatus auditorius internus bis zum Hiatus canalis 
facialis (Fallopii) knorpelig vorgebildet ist, die übrige Strecke des 
späteren Canales aber noch fehlt. Die von Vrolik weiter vor- 
genommene Untersuchung, wie der definitive Knochencanal 
entsteht, habe ich nicht ausgeführt als über den Plan meiner 
Arbeit vorläufig hinausgehend. 

Im Anschluss an diese Nervendurchtrittstellen möchte ich 
schliesslich noch einer anderen Oeffnung gedenken, die die 
Gehörkapsel aufweist, der Fenestra cochleae. Auf der Unterseite 
der Kapsel, am hinteren Ende des Schneckenabschnittes öffnet 
sich ein grosses rundliches Loch. Es liegt unmittelbar vor dem 
vorderen Ende des Foramen jugulare (Fig. 2), eine Lage, die 
erwähnenswert erscheint, wenn man weiss, dass die Fenestra 
cochleae der Eidechse (wie es Gaupp beschreibt) noch in den 
Bereich der grossen Fissura metotica fällt, aus der das Foramen 
jugulare sich ableitet. 


*) Vergl. die Abbild. bei Broman. 


D0S EUGEN FISCHER, 


Das Fenster wird von Gewebe verschlossen, das etwas fester 
gefügt, kermnreicher ist als die Umgebung, also schon die 
Membrana tympani secundaria andeutet. Ein Aquaeductus 
cochleae ist nicht vorhanden. Eine Vene, die später den 
knöchernen Aquaeduct durchsetzt, geht durch die Fenestra 
selbst, an deren hinterem Rand eine leichte Rinne verursachend. 
Lymphbahnen (Aquaeductus) konnte ich hier keine finden, doch 
glaube ich, dass schon der eben genannte Verlauf der Vene 
eine Vermutung Gaupp's bestätigt, mindestens stützt. Dieser 
glaubt nämlich, die ursprünglich einheitliche Fenestra cochleae 
(der Saurier) werde bei den Mammaliern z. T. geschlossen 
durch die Membrana tympani secundaria, das sei dann die 
Fenestra cochleae der Säuger, ein Teil bleibe offen, der Aquae- 
ductus cochleae derselben. — Ich finde nun beim Maulwurt- 
embryo, wiees Gaupp für die Saurier beschreibt, ebenfalls eine 
einzige Oeffnung, ich nehme an, dass sich aus ihr später der 


knöcherne Aquaeductus cochleae abschnürt. Die Rinne für die 


kleine Vene — wie der spätere Aquaeductus unmittelbar ver 
der Fossa jugularis gelegen — ist der Vorläufer desselben. 


IV. Regio sphenoidalis. 


Die Sphenoidregion zerfällt in die unpaare Pars media und 
die Alae, deren es zwei Paare sind, Alae temporales und Alae 
orbitales. 

In dieser Gegend ist der Bau des Schädels, wenn ich so 
sagen darf, am unsolidesten; ein relativ dünner medianer Längs- 
balken verbindet (Fig. 1, 2, 7) den massiveren hinteren Schädel- 


abschnitt mit der festgeschlossenen Nasenkapsel. Von ihm gehen 


Das Primordialeranium von Talpa europaea. 509 


seitlich Fortsätze, »Flügel«, aus, entweder frei endigend, tempo- 
rale, oder höchstens mit dünnen, schmalen Brücken an festere 
Nachbarteile angeheftet, orbitale. 

Die ganze Sphenoidregion weicht von dem Bild, wie es der 
fertige Knochenschädel darbietet, viel mehr ab als alle anderen 
Teile ausser Schädeldach und Gehörknöchelchen ; sie erinnert 
in einzelnen Punkten noch recht auffallend an das leicht- 
construierte Spangenwerk niederer Amniotenschädel; besonders 
mahnt der dünne Mittelbalken an das dünne, die gleichen Teile 
verbindende Interorbitalseptum der Sauropsiden — ich komme 
darauf unten noch zurück. 

Von Einzelheiten ist in der Sphenoidregion folgendes her- 
vorzuheben. 

Ueber die Verlaufsrichtung des medianen Teils und über 
ihre Beziehungen zur Nachbarschaft wurde oben schon das 
Nötige bemerkt, nur über ihren Abschluss nach vorn will ich 
nachtragend einiges beifügen. 

Unmittelbar am vorderen Rand der Wurzel der Orbital- 
flügel wird der sphenoidale Knorpelbalken, die Fortsetzung der 
Basalplatte nach vorn, plötzlich fast dreimal so hoch wie weiter 
hinten, aus dem Balken wird eine sagittal stehende Platte, das 
Nasenseptum (Fig. 1). Da wo dieser plötzliche Uebergang von 
Balken in Platte ist, müsste diese nun mit nach hinten freiem 
senkrechten Rand anstehen. An diesen Rand setzen sich aber, 
mit ihm fest verschmolzen, von rechts und links her die Hinter- 
wände der Nasenkapsel an,, so dass eine vom Sphenoidalbalken 
sich erhebende breite glatte Fläche entsteht, das Planum antor- 
bitale (Fig. 7), das bei Betrachtung der Nasenkapsel uns wieder 
beschäftigen wird. 

Dagegen müssen wir nun ausführlich die beiden Flügel- 
paare behandeln. Für die morphologische Auffassung dieser 
Teile hat Gaupp in seiner jüngsten umfassenden Arbeit eine 


ganze Reihe neuer und, wie mir scheint, sehr glücklicher Er- 


EUGEN FISCHER, 


510 


klärungen gegeben; er behandelt dabei ausführlich auch die 


Säuger, und ich kann hier nur an einem concreten Fall — was 
bis jetzt in dieser neuen Beleuchtung noch fehlt — seine De- 


ductionen bestätigen. 

Die beiden Flügel sind sehr ungleich; am weitesten hinten 
entspringen die breiten kurzen Alae temporales, ein Stück weit 
vor ihnen die schmal angewurzelten aber aussen breit und 
mächtig entfalteten Alae orbitales. 

Die Temporalflügel beginnen unmittelbar vor dem Foramen 
lacerum (ant.) dessen vordere Umrandung darstellend; eine 
scharfe Grenze zwischen ihrer Basis und dem medianen Balken 
lässt sich nicht angeben, sie ziehen in seiner Flucht nach aussen 
und etwas abwärts. 

Vom hinteren Rand ihrer Basis geht die beschriebene 
Brücke zum vorderen Pol der Pars cochleae, Trabecula ali- 
cochlearis, hier haben wir bereits das Foramen caroticum con- 
statiert (Fig. 1 u. 7). Der vordere Rand der Flügel ist ganz 
frei; sie wölben sich nur wenig, ziehen vielmehr als flache, 
etwas ausgebuchtete Knorpelschalen nach aussen. Eben dieser 
vordere Rand ist von oben her vom Orbitalflügel gedeckt, je- 
doch nur in seinem Seitenteil, an der Basis bleibt der Vorder- 
rand der Temporal- hinter dem Hinterrand der Orbitalflügel. 
So entsteht hier eine Lücke, eine weite Spalte, die Fissura 
orbitalis (superior) (Fig. 7). Durch sie gehen die Augenmuskel- 
nerven, einschliesslich des N. abducens, sowie die beiden ersten 
Aeste des Trigeminus. In der flachen Mulde, die der Temporal- 
flügel darstellt, liegt das mächtig entwickelte Ganglion trigemini 
((Grasseri) überdacht von der Dura mater. 

In den seitlichen Rand der Mulde ist eine tiefe Kerbe ein- 
geschnitten, durch die der III. Ast des Trigeminus seinem Be- 
stimmungsort neben dem Unterkiefer zustrebt, das noch nicht 
ganz geschlossene Foramen ovale (Fig. 2 u. 7). Ein Foramen 


spinosum konnte ich nicht entdecken, ebensowenig eine Arteria 


Das Primordialeranium von Talpa europaea. 511 


meningea media bestimmen. Vor dem Foramen ovale ist eine 
kleine Gefässlücke im Knorpel, die Gefässe versorgen aber nur 
das Ganglion. Auch kein Foramen rotundum besteht; der 
II. Trigeminusast verlässt das Ganglion am Vorderrand des 
Temporalflügels, also durch die äussere Partie der Fissura 
orbitalis superior, er ist übrigens schon jetzt von ganz bedeuten- 
der Grösse. Parker (85) hält das eben erwähnte Gefässloch für 
die Austrittstelle des II. Astes (makroskopische Präparation !), 
die Resultate meiner Schnittserien widersprechen dem ent- 
schieden. Auffallend ist, dass Jacoby (98) beim Menschen 
umgekehrt eine tiefe Rinne für den II. Trigeminus (Foramen 
rotundum) und kein Foramen ovale findet. In der ganzen Form 
weicht ja allerdings die Ala temporalis des menschlichen Pri- 
mordialschädels von der des Maulwurfs recht weit ab. Beim 
Menschen (Hertwigs Modell) stellen die betr. Flügel dreieckige 
annähernd frontal gestellte Scheiben dar, die auf drehrunden 
kurzen Stielen sitzen, sie liegen fast im gleichen Niveau wie 
die Ala orbitalis, ähneln viel mehr dem untersten Abschnitt der 
knöchernen Schläfenflügel. Der Maulwurf hat hier viel primi- 
tivere Verhältnisse gewahrt mit seinen stummelartigen, kurzen 
nur eine Stütze für das Trigeminusganglion darstellenden 
»Flügeln«! Als entfaltete Flügelflächen, die an der Bildung 
der Schädelwand teilnehmen, kommen sie hier gar nicht in 
Frage, dazu sind sie viel zu klein und viel zu sehr nach der 
Schädelbasis gerückt. 

Ein solches genaueres Betrachten der Temporalflügel macht 
dem Beschauer die Ansicht Gaupps, dass sie das Homologon 
der Processus basipterygoidei der Reptilien sind, recht plausibel, 
die lichtvolle bei Gaupp gegebene Begründung will ich hier 
nicht wiederholen. 

Ebenso kann ich mich bei der Beschreibung der Orbital- 
flügel auf einiges Thatsächliche beschränken, da ich etwas 
Neues kaum bieten kann und die morphologischen Ergebnisse 


512 EUGEN FISCHER, 


Gaupp’s umfassende Bearbeitung bereits enthält; um sie gleich 
vorweg zu nehmen, sei bemerkt, dass die Ala orbitalis des 
Säugers den hinteren Teilen des Solum supraseptale der Saurier 
entspricht (Gaupp). 

Von speciellen Einzelheiten der Ala orbitalis des Maulwurfs 
sei folgendes erwähnt. 

Im Gegensatz zu den vorhin betrachteten Gebilden fällt so- 
fort ihre Grösse auf, was schon Spöndli, Decker und andere 
bei verschiedenen Säugern bemerkten; auch beim menschlichen 
Embryo übertrifft sie ja die der Temporalflügel erheblich. 

Sie entspringen schmal, verbreitern sich aber nach aussen 
zu mächtigen Platten, die das Gehirn umschliessen helfen und 
vorn und hinten durch dünne Brücken mit Nachbarteilen ver- 
bunden sind (Fig. 1, 4 u. 7). 

Der Ursprung besteht aus einer schmalen, horizontalziehen- 
den Spange. Ihr freier hinterer Rand, quer über das (ranglion 
Trigemini wegziehend, liegt in einem viel höheren Niveau als 
der Temporalflügel (um die Dicke des Ganglion!); er würde in 
die Flucht der primitiven »protocoelen« Schädelwand Gaupp’s 
fallen gegenüber dem an der Basis liegenden Temporalflügel. 
Der vordere Rand lehnt sich an die Hinterwand der Nasen- 
kapsel, das Planum antorbitale an (Fig. 7). Er ist damit fest 
verbunden durch Bindegewebe. Die Spalte zwischen beiden ist 
äusserst eng, in späteren Stadien völlig verschlossen, so dass 
(wie es auch in der Litteratur geschildert wird) der Orbital- 
flügel mit dem Ethmoidknorpel verwachsen ist. 

In früheren Stadien dagegen ist die Spalte noch weiter und 
durch lockeres Gewebe ausgefüllt. 

Zwischen der am Planum antorbitale aufgeschlagenen und 
der horizontalziehenden Partie der Wurzel ist ein länglichrundes 
Loch ausgespart, das Foramen opticum. Ein gleichnamiger 
Sulcus, wie er bei anderen Säugern nach Deeker am Primordial- 
schädel existiert, ist für den hier ja recht unansehnlichen Nerv 


Das Primordialeranium von Talpa europaea. 513 


nicht vorhanden. Jenes schmale Basalstück des Orbitalflügels 
verbreitert sich lateralwärts, etwa vom Foramen opticum an, zu 
einer ausgedehnten Fläche. Ihr unterstes Stück ist von vorn nach 
hinten stark gewölbt. Hier sendet ihr Vorderrand ein kleines 
dreieckiges flügelartiges Knorpelplättchen nach vorn und innen, 
das sich dem oberen Rand des Planum antorbitale anlegt, also 
bis fast zum hinteren Ende der Siebplatte reicht. (Fig. 7 
»Ala minima«). Es ist wohl nicht zu gewagt, wenn ich das 
Gebilde als Ala minima Luschka’s (57) anspreche, es stimmen 
damit genau die Lage und Beziehung zu Nasenkapsel und 
Orbitalflügel. 

Noch weiter lateral entfalten sich die Alae orbitales wie er- 
wähnt zu den breiten Platten. Sie reichen ebenso hoch nach 
oben wie die Lamina parietalis (Fig. 4. Mit ihr stehen 
sie durch eine Knorpelbrücke in Verbindung. Rückwärts ver- 
schmälert sich nämlich ihre Platte und läuft schliesslich in ein 
schmales Knorpelband aus, das mit der Seitenplatte verschmilzt. 
Decker nennt die Brücke Commissura orbito-parietalis. 

Eine ähnliche Verbindung besteht mit der Nasenkapsel. 
Der Vorderrand des Orbitalflügels ist in der Mitte zu einem 
Fortsatz ausgezogen, der sich am Rand der Siebplatte ziemlich 
breit inseriert, so dass auch hier eine Knorpelbrücke entsteht, 
Decker’s Commissura orbito-ethmoidalis. (Orbitalflügel des 
Siebbeins bei Dursy (69); ein Teil der Frontalplatte bei 
Spöndli). 

Diese letztere Knorpelspange möge den von Gaupp für die 
entsprechende Bildung der Reptilien eingeführten Namen der 
Cartilago spheno-ethmoidalis führen. Ich halte sie für die 
direkte Fortsetzung der Taenia marginalis, von der sie aller- 
dings beim Saurier abgesetzt ist, da diese hier frei endigt, Ver- 
hältnisse, die wohl nur durch secundäre Differenzierung ent- 
standen sind. Gaupp hat nachgewiesen, dass diese Bildung 


der Taenia marginalis, wie er die ganze Spange nennt, ein alter 


514 EUGEN FISCHER, 


Besitz des Wirbeltiereraniums ist. Dieser dorsalen »Randspange«, 
die von der Ohrkapsel bis zum hinteren Umfang der Nasen- 
kapsel reicht, gehört also der oberste Teil der Orbitalflügel an, 
ohne nachweisbare Grenze mit ihnen selbst verwachsen. Die 
viel tiefer (basal) bleibenden Enden der Temporalflügel haben 
nichts damit zu thun. 

Der vordere Rand des breiten Aussenteils der Orbitalflügel 
und der untere Rand der Cartilago spheno-ethmoidalis begrenzen 
von hinten und oben her eine Lücke, deren vordere Wand die 
Nasenkapsel bildet, das Foramen spheno-ethmoidale (Decker 's) 
[spheno-frontale (Spöndli’s), orbito-nasale (Gaupp’s). Es ist 
eine grosse dreieckige Lücke (deren Bedeutung unten gewürdigt 
werden wird). Schon Decker betont, dass am knöchernen 
Schädel hier keine Lücke besteht. Dagegen ist diese alte, schon 
dem Reptilienschädel eigene Oeffnung wohl am Primordial- 
cranium aller Säuger erhalten, auch dem Menschen kommt sie 
zu. Hier sind die Alae orbitales zwar auch grösser wie die 
temporales, wachsen aber nicht zu derartig entwickelten Platten 
aus, wie wir sie bei niederen Säugern finden. Sie enden frei, 
die Verbindung mit der Lamina parietalis fehlt, nur ein gegen 
sie gerichteter frei endigender Fortsatz blieb als Rest davon 
vorhanden (Jacoby)*). Dagegen ist die Commissura orbito- 
ethmoidalis auch beim Menschen ausgebildet (Dursy, Jacoby 
u. A.) und damit das Foramen spheno-ethmoidale. 

Der andere Fortsatz, den die knorplige Ala orbitalis des 
Menschen trägt, Processus clinoideus anterior, fehlt unserem 
Tiere völlig, wie ja die ganze Sattelgrube nur sehr wenig aus- 
geprägt erscheint. 

Endlich sind noch die Pterygoidfortsätze zu erwähnen. 

Das auffallendste an diesen ist die Thatsache, dass die sie 


darstellenden Knorpelstücke ohne jeden continuierlichen Zu- 


*) Auch das Schaf hat nach Decker nie eine Commissura orbito-eth- 
moidalis. 


Das Primordialeranium von Talpa europaea. 515 


sammenhang mit dem übrigen Knorpelschädel sind. Erst später, 
wenn schon die Verknöcherung beginnt, verwachsen auch die 
Pterygoidknorpel mit der Schädelbasis®). Ich finde diese 
Thatsache nirgends erwähnt. Vielleicht darf man darin einen 
Ausdruck für ihre relativ junge Erwerbung sehen, dies deuten 
als Beweis dafür, dass sie eine neue Zuthat zum Säugerschädel 
sind, was sie sein müssen, falls Gaupp’'s Homologisierung des 
Processus basipterygoideus der Saurier mit der Ala temporalis 
der Säuger richtig ist! Bei meinem Maulwurf sind die Ptery- 
goide kleine, vieleckige Knorpelstücke, an der Schädelbasis, 
rechts und links neben der balkenförmigen mittleren Partie der 
Regio sphenoidalis gelegen, unter der Fissura orbitalis. (Fig. 2.) 
Sie sind sehr unregelmässig geformt, etwa zwei länglich vier- 
seitige Klötzchen, mittelst eines dünneren Stäbehens verbunden. 
Das eine Klötzchen steht quer, nahe der Unterseite der Orbital- 
flügelbasis. Diese Stelle verwächst später mit ihm. Das andere 
Klötzchen zieht längs, reicht mit seinem Vorderende bis nahe 
zum Os palatinum und ist weiter vom Schädel abgerückt wie 
jenes; es begrenzt seitlich den Nasenrachengang. 

Eine Anlage von Deckknochen für das Pterygoid (innere 
Lamelle) konnte ich nicht finden. Von sonstigen Deckknochen 
in der Sphenoidregion ist nur das Parietale zu nennen. Es stellt 
eine sehr grosse langovale Platte dar, die auf der Taenia mar- 
ginalis und dem vordersten Teil der Lamina parietalis auf- 
ruht (Fig. 3). Nach vorn berührt sie beinahe das Frontale, 
welches seinerseits den hintersten Abschnitt der Nasenkapsel und 
den vorderen Bezirk der Randspange deckt. Abwärts steht der 
untere Rand des Parietale dem oberen des Squamosum gegen- 


über, doch bleibt ein gewisser Abstand zwischen beiden offen. 


*) Dass ich bei diesem Befund nicht einen unfertigen Zustand für einen 
ausgebildeten hielt, beweist der Umstand, dass in einem nur ganz wenig 
älteren Stadium, zu gleicher Zeit mit der Verwachsung des Pterygoids auch 
schon die Verknöcherung (an mehreren Stellen) einsetzt, das Höhestadium des 
Knorpelschädels also überschritten ist. 

Anatomische Hefte. I. Abteilung. LVI/LVII. Heft (17. Bd. H. 3/4.) 34 


516 


V. Regio ethmoidalis. 


Die Nasenkapsel des erwachsenen Tieres hat jüngst 
Spurgat (96) bei Vertretern der meisten Säugetierordnungen 
untersucht. 

Das Skelet der Nase ist ja nun dasjenige Stück des Primor- 
dialeraniums, das sich beim Uebergang in den Zustand des 
fertigen Kopfskeletes am wenigsten verändert. So zeigt der 
Bau der knorpligen Nasenkapsel meines Embryo schon ganz 
die Form, die dem erwachsenen Tiere zukommt, die Ausgangs- 
form, wie sie Spurgat für alle Säuger aufstellt. Man findet 
eine einheitlich gestaltete Kapsel, bestehend aus zwei knorpligen 
Röhren, die gleich den Läufen einer Doppelflinte aneinander 
gelagert sind. 

Besonders für die vordere Hälfte des Grebildes ist diese 
Vergleichung zutreffend, da hier eine auf dem Nasenrücken 
sagittal verlaufende Rinne die beiden Röhren schärfer hervor- 
treten lässt (Fig. 1). 

Die Form der ganzen Doppelkapsel ist etwa die einer Birne, 
jedoch dorso-ventral etwas abgeflacht. Auch aus dem stumpfen 
Ende der Birne, das an die Sphenoidregion stösst, ist dorsal ein 
Stück herausgeschnitten, so dass hier eine Ebene entsteht, die 
vom oberen Pol des birnförmigen Körpers schief zu dessen 
erösster Circumferenz führt, die Ebene der Lamina cribrosa 
(Fig. 7). 

Die Form der einzelnen Teile des Nasenskelets ist nun 
folgende: 

Von hinten bis vorn zieht das sehr vollständige Septum 
nasi. Es stellt eine unmittelbare Fortsetzung des Keilbein- 
körpers dar, ohne jede Grenze aus ihm hervorgehend, wenigstens 
ohne Grenze, die durch die Structur, etwa durch zwischen- 


Das Primordialeranium von Talpa europaea. SI 


gelagertes Bindegewebe gegeben wäre. Äusserlich ist die be- 
treffende Stelle dadurch kenntlich, dass im Niveau des vorderen 
Randes der Orbitalflügel der den Keilbeinkörper darstellende 
Knorpelbalken plötzlich viel höher wird, während seine Breite 
abnimmt. Sehr rasch erreicht er die doppelte Höhe, d. h. er 
ist Nasenseptum geworden, wie ich bereits schilderte, als solches 
nun sofort auch dadurch gekennzeichnet, dass sich von den 
Seiten her die Nasenhinterwand ihm anlegt, mit ihm verschmilzt. 
Als Crista galli steigt nun der obere Rand des Septums aufwärts, 
um am Vorderende der Lamina eribrosa seine höchste Höhe zu 
erreichen. 

Während also das basale Drittel dieses senkrechten Septal- 
abschnittes durch Verwachsung mit der Hinterwand der Nase 
(Planum antorbitale s. u.) nicht sichtbar ist, imponiert die ganze 
übrige Strecke als freier Rand, eben als zwischen die beider- 
seitigen Siebplatten hervorragende Crista galli (Fig. 7). Von 
deren Vorderende an ist dann wieder der gleichmässig nach 
vorn abfallende obere Septalrand durch das Tegmen narium 
(Spurgat) dem Blick entzogen. Der untere, horizontal ziehende 
Rand endlich, von der Unterseite des Keilbeinkörpers auch 
äusserlich nicht abgesetzt, tritt von hier an in seinem ganzen 
Verlauf frei zu Tage bis nahe zur Nasenspitze, wo er in die 
Cartilago basalis narium (Spurgat) übergeht. So haben wir 
das Septum als grosses Dreieck, dessen eine Ecke der Uebergang 
zum Keilbeinkörper, die andere das Vorderende der Crista galli 
und die dritte die Nasenspitze markiert. 

An dieser mächtigen Platte ist von Einzelheiten noch zu 
bemerken, dass der untere freie Rand durchgehends verdickt 
ist, sehr stark gegen das vordere Ende zu, so dass er hier nach 
Parker's Angabe aussieht wie »the round intertrabecula — like 
that of an embryo Bird«. Noch weiter vorn, im Gebiet der 
äusseren Nasenöffnung allerdings, findet es Parker im Gegen- 
teil sehr verdünnt, ich finde sogar eine Lücke an dieser Stelle, 

34* 


BI Re) EUGEN FISCHER, 


sodass hier nur Bindegewebe beide Nasenräume scheidet. Solche 
Lücken zeigt das Septum vieler erwachsener Tiere, man deutet 
sie als im Interesse der freien Beweglichkeit der »Schnauze« 
entstanden (Spurgat). 

Aus dem Oberrand des Septums geht nach rechts und links 
das Nasendach, Tectum nasi, hervor (der Processus lateralis 
dorsalis, wie Spurgat diese Teile nennt). Auf der hinteren 
Hälfte der Nasenkapsel bilden die beiderseitigen Platten eine 
einzige Fläche, Tectum nasi, während auf der vorderen eine 
deutliche Rinne, wie schon erwähnt, rechte und linke Hälfte 
scheidet (Fig. 1). In dieser Rinne liegt, schon jetzt auf dem 
eben angelegten Os nasale entspringend, das Ligamentum sus- 
pensorium, ein Strang, der bei vielen Rüsselträgern vorkommt 
und die leicht bewegliche Schnauze tragen hilft |Igel, Rüsselbär 
(Spurgat). Nahe der Spitze findet sich im Dach ein kleines 
Gefässloch. Seitlich biegt die ganze Dachplatte in sanfter 
Wölbung nach abwärts, stellt so die Seitenwand dar. Dach und 
Seitenwand weisen auf ihrer Aussenfläche keinerlei Skulpturierung 
auf, sie sind gleichmässig glatt. Auffallend ist, dass gerade in 
den hintersten Partien die Wand ganz regelmässig, als mächtige 
Kuppel sich seitlich ausläd (Fig. 6), während bei den Säugern 
mit wohlausgebildeten Augen sich hier eine Abflachung oder 
car eine Delle zeigt. So konnte ich beim Maus-Embryo eime 
deutliche Delle bemerken, beim Igel besteht sogar eine förm- 
liche Knickung dieser Wand, wie Parker’s (85) Fig. 10, 
Taf. 18. sehr schön daıthut und beim Schwein ist das hintere 
Ende der Nasenkapsel stark verschmälert (Parker (74) Taf. 31. 
Fig. 13 und 14). Auch die Decker’schen (83) Abbildungen 
zeigen erossenteils dies Verhältnis, wenn auch nicht so deutlich 
wie Querschnitte. Auf einer Querschnittserie durch einen 
Didelphys-Embryo sah ich gleichfalls diesen Teil der seit- 
lichen Nasenwand tief eingebuchtet, so dass er eine Nische für 


das Auge darbietet. 


Das Primordialeranium von Talpa europaea. 519 

Den Grund, die Rückbildung der Augen, brauche ich wohl 
nicht nochmals erwähnen, will aber hinzufügen, dass auch in 
jüngeren Stadien, wo die Augen relativ noch. nicht so klein 
sind, schen die gleichen Verhältnisse vorliegen. Die Augen 
finden sich gerade neben der stärksten Vorwölbung der Nasen- 
seitenwand, über die das Os frontale als glatte, völlig ebene 
Platte wegzieht (Fig. 6). Von einer Einbiegung des unteren 
Randes dieses Knochens zur Bildung des Orbitaldaches, wie sie 
sonst fast überall besteht, ist keine Spur zu finden. (Auch bei 
Sorex (Parker 85) nur angedeutet.) Die Augen scheinen 
mir auch weiter rostralwärts vorgeschoben als bei anderen 
Thieren (Maus). 

Ein Processus uncinatus wie ihn Decker auf der Aussen- 
seite der Nasenkapsel bei einigen Spezies findet, kommt dem 
Maulwurf nicht zu. Dagegen ist einer anderen sehr wichtigen 
Bildung, die bis jetzt erst kurz erwähnt wurde noch ausführ- 
licher zu gedenken. 

An der Grenze von oberem und unterem Quadranten der 
runden Lamina ceribrosa entspringt jederseits eine Knorpelspange 
und setzt sich rückwärts an den obersten Teil der Ala orbitalis 
an, es ist die Cartilago spheno-ethmoidalis, die Fortsetzung des 
vordersten Abschnittes der Taenia marginalis. Dadurch wird 
eine Lücke geschaffen, die Fissura orbito-nasalis (Gaupp), deren 
Grenzen oben schon angegeben wurden (Fig. 4 und 7). Gaupp 
macht auf deren grosse Wichtigkeit für die Morphologie dieser 
Gegend aufmerksam, er zeigt zuerst, wie der eigentümliche 
Verlauf des N. ethmoidalis am Knochencranium zu Stande 
kommt. Schon am Knorpelschädel finde ich in Ueberein- 
stimmung mit Gaupp, dass der Nerv durch diese Oetinung 
wieder in den Innenbereich des Schädels gelangt, auf die 
Lamina eribrosa zu liegen kommt (wie es die Querschnittfigur 8 
zeigt), um dann sein Endgebiet im Innern der Nase zu er- 


reichen. Auch die Lage der Lamina cribrosa, die Entstehung 


920 EUGEN FISCHER, 


der Crista galli kommt bei Gaupp zur Betrachtung, auch ihre 
morphologische Deutung wird gegeben, ich verweise auf die 
ausführlichen Auseinandersetzungen in Gaupp’'s Arbeit, deren 
Inhalt ich hier nicht wiederholen möchte. 

An letzter Stelle haben wir noch das untere Ende, den 
Unterrand der Nasenseitenwand, zu betrachten, der von Strecke 
zu Strecke recht verschiedenes Verhalten zeigt. 

Im hinteren Viertel geht diese Seitenplatte in gleicher 
Wölbung, wie sie aus dem Dach entspringt, ihrerseits in einen 
Nasenboden über, eine Lamina transversalis (Fig. 2), wie sie 
Paulli (99) mit Harrison-Allen nennt.*) Sie zieht völlig 
horizontal nach innen bis zum Septum, wo sie mit einem zu- 
geschärften, an diesem eine Kleinigkeit emportretenden Rande 
endigt. Eine Vereinigung beider Knorpelteile findet nicht statt, 
es bleibt eine enge Spalte bestehen, worin ich wohl mit 
Parker (85) übereinstimme, der angiebt, dass »each plate arti- 
culates with its (i. e. »perpendicular ethmoid«) bulbous base«, 
(vergl. auch Seydel (96) »Halmaturus«), während Paulli dies 
für den hintersten Teil behauptet. (Ich habe andere Tiere darauf- 
hin nicht untersucht.) Der vordere Teil der Lamina transversalis 
bleibt etwas weiter vom Septum ab, indem sich der Vomer 
dazwischen schiebt (Fig. 8). Nach vorn endet diese Lamina 
transversalis mit einem quer verlaufenden freien Rand, etwa 
an der Vordergrenze des hinteren Viertels der Nasenhöhle. Hier 
tritt aus dem Innern der Nasenhöhle der Nasenrachengang ab- 
wärts, so dass die Lamina transversalis (im Verein mit ihrem 
Deckknochen, Processus horizontalis Ossis palatini) diesen Gang 
deckt und vom hinteren blinden Abschnitt der Nasenhöhle 
scheidet (Fig. 8 eben beginnend). 

Vom Beginn dieses Ganges an nach vorn endigt die Seiten- 
platte der Nase abwärts frei, d. h. mit etwas eingerolltem ver- 

*) Im Anschluss an die Besprechung der Hinterwand will ich nochmals 


auf sie zurückkommen. 


Das Primordialeranium von Talpa europaea. 


521 


diektem Rand. Aus dieser Strecke, die sich stärker einbiegt, 
wird später die Muschel, das Maxilloturbinale, indem der im 
Knorpel fehlende Boden durch Deckknochen, Maxillare und 
Palatinum, gebildet und dadurch jener Rand in’s Innere der 
Nase verlagert wird. Am Knorpelschädel besteht also hier eine 
lange Spalte (Choanenöffnung, Fig. 2), hinten ist eine freie Ver- 
bindung mit dem Mundraum (Nasenrachengang), vorn zieht die 
Nasenschleimhaut vom Rand der Seitenplatte quer herüber zum 
Septum, von unten her durch jene Knochen gestützt. 

Vorn endlich, von der Höhe der Schneidezähne an, also ım 
Gebiete der eigentlichen Schnauze, besteht wieder ein Boden der 
Knorpelröhre. Hier schlägt sich die Seitenwand der Röhre nach 
unten um und verwächst mit der anderseitigen und zugleich 
mit dem Septum. 

Im ganzen Bereich der vorhin geschilderten Spalte findet 
man nun noch einen Knorpel neben dem unteren Septalrand 
entlang ziehen, die Cartilago paraseptalis (Spurgat 9%) — 
Gaumenfortsätze, Spöndli (46) — recurrent cartilage, Parker 
(85), Jacobson’scher Knorpel (Aut.). 

Es ist bei meinem Maulwurf eine hinten flachere, vorn fast 
zur Hälfte einer Röhre gebogene Rinne (Fig. 3), die mit der 
Mitte ihrer Convexität dem unteren Rand des Septums eng an- 
liegt. Sie beginnt mit abgestumpftem Ende kurz hinter der 
Mitte der Nasenkapsel. Es besteht also zwischen dem vorderen 
Rand der Lamina transversalis und diesem Ende eine grosse 
Lücke. Hierin prägen sich schon abgeänderte Zustände aus, 
Auch die Säuger hatten ursprünglich einen von Hinter- und 
Unterrand der Nasenkapsel eontinuirlich nach vorn ziehenden 
Paraseptalknorpel. Des zum Zeugnis fand Seydel (96) bei einem 
Halmaturus - Embryo den Paraseptalknorpel rückwärts conti- 
nuirlich übergehen in die Lamina transversalis. (Für Talpa 
finde ich bei Seydel meinen Befund bestätigt.) Kurz ehe der 
Knorpel das vordere Ende der Spalte im Nasenboden erreicht, 


922 EUGEN FISCHER, 


gabelt er sich in zwei Spangen. Die innere Wand der Rinne 
geht — aber jetzt ziemlich flach geworden — neben dem Septum 
weiter nach vorn, verschmilzt mit ihm und bildet noch eine 
Strecke weit innerhalb der zur Röhre geschlossenen Schnauze 
eine kleine Hervorragung am Septum. Der andere Teil da- 
gegen biegt an der Trennungsstelle stark abwärts, ihm folgt 
eigentlich die »Rinne« als solche eine kurze Strecke weit; dann 
werden ihre Seiten niedrig und sie endigt als kurzer, stumpfer 
Zapfen frei. Dies ist der Rest der bei anderen Formen 
stärker entwickelten Coartilago ductus nasopalatini Spurgat's 
(96) (Fig. 2 und 3). In dieser Knorpelrinne eingelagert ist das 
Jacobson’'sche Organ. An der Stelle, wo die Cartilago para- 
septalis mit dem Zapfen der Cartilago ductus nasopalatini ver- 
wachsen ist, hört das Sinnesepithel des Jacobson 'schen Organs 
auf, hier beginnt sein Ausführungsgang. 

Die Cartilago paraseptalis reicht also nur soweit wie das 
Jacobson’'sche Organ, dient offenbar dazu, dieses Gebilde zu 
schützen und zu stützen. Sehr früh in der Säugerreihe scheint 
sich der Knorpel zur mehr oder weniger geschlossenen Röhre 
gebildet zu haben, wie sie viele Tiere zeitlebens haben; bei 
anderen Formen finden wir nur eine schmale Spange, doch 
auch hier war vorher wohl stets die Röhrenform vorhanden. 
Diese Rückbildung zeigt auch mein Maulwurf. 

Nach Miholkovics (99, hier auch die von mir nicht 
weiter eitierte Litteratur über Jacobson ’'sches Organ) besitzt 
der Maulwurf nur einen kleinen, bedeutend oberhalb des 
Jacobson’schen Organes gelegenen, platten Knorpel; wie 
aber meine Beobachtung der Ontogenese nachweist, kann man 
aus diesem Befund nicht »beweisen«, dass der Paraseptalknorpel 
und das Jacobson ’sche Organ bei den Säugern »ganz unab- 
hängig« von einander sind, wie es Miholkovics thun will; 
ich bin damit zu ganz derselben Ansicht gekommen, wie sie sich 


Grosser (1900) auf anderem Wege bei den Chiropteren bildete. 


Anatomische Hefte I. Abthedung LVI/LVI Heft (17 Ba.H 3/4) Tayf: NAXT/KRNIT 


Frontale 


Fig. 7. 
Cart. spheno-ethm 


.. Fiss.ordibo-nas. ” 
.. Al orbit. R 
„..- Zarietale 
... Fiss. orb. sup. 
Mae margin & . - 
Alaı minima A... --- 3 „Alt temp 
For.opt#" 5 . \ 
Plan. antorbit.” i R me... For. orale 
Be A % 
are pe TUE. NE Senn. RT, carot 
- Traber.ali.cochl nid 
"- Pars cochleae 
Art atlanto-occip. ---# 
2 Atlas (vord.Spange) 
Fig. La} 
_ Epietroph... 
Sin.sag. sup Fig, 1. 
Os. Frontale De 
la 
Gehirn N Duck endolymph 


Fig. 12. 


U 2 Gehirn 


Bulb.u.N.olf‘.x Art. ethmaid post 


N. ethmoid 


- Labyr. kaps 


Lam. oribr Basaler Teil 
@:- -.Ven.facial. ant des Teck. synot. 
5 nar E RE weder ) 
5 jasalplatte.. — A 
Nu G Mi 
en fa 7.- Ark.atlanto-oceip 
Vom N Trig.E ' MN 
; Art allanto- 3 \ lh - Mass. lat. atlarıtis 
cc 7 
Atlas ä \ PH! 


Os palatinum 


Bogen das Epistr 


Rückenmark 


Verlag von J.F Bergmann ‚Wiesbaden 
Kgl Unveis:Drucerel v.N,Stürtz ‚Würzburg 


Das Primordialeranium von Talpa europaea. 523- 


Am meisten differenziert ist Seiten- und Unterwand der 
Nasenkapsel im Gebiet der äusseren Nasenöffnung. Ich habe 
bis jetzt von den Spurgat’schen Bezeichnungen für ver- 
schiedene Teile der Nasenwände nur wenige gebraucht, sie be- 
ziehen sich eben auf den Zustand des erwachsenen, wo sich 
»als die Folgezustände mehr oder weniger stark regressiver 
Veränderungen« aus der geschlossenen Röhre einzelne 
Knorpelstücke und Spangen herausgebildet haben (Processus 


lateralis ventralis, Cartilago alaris, navicularis etc.) 

Von all dem ist bei meinem Embryo noch keine Rede, die 
vöhre ist, wie meine Schilderung darthat, noch recht einfach 
gebaut, ein entwicklungsgeschichtlicher Beweis für Spurgat’s 
Schlüsse aus der vergleichend anatomischen Betrachtung. Nur 
vorn an der Mündung der Röhre besteht, wie gesagt, schon 
Differenzierung. Das vordere Ende des Septum geht vorn über 
in zwei nach rechts und links sich umbiegende Fortsätze. Diese 
Processus laterales anteriores (Fig. 2), von dreieckiger Gestalt, 
wölben sich von unten und vorn her als Boden um die äussere 
Nasenöffnung herum. Am oberen (vorderen) Rande trägt jeder 
noch eine kleine Zacke. Von oben her biegt sich über die 
Nasenöffnung ein Knorpelteil, der noch in festem Zusammen- 
hang steht mit Dach und Seitenwand der Nase überhaupt, aber 
durch etwas stärkere Wölbung beginnende Selbständiekeit an- 
deutet (Fig. 3 u. 4). Er trägt seitlich einen nach vorn ragenden 
Fortsatz, die Uartilago accessoria. Auf dünnem Stiel sitzt ein 
bisquitförmiges Knorpelchen, das zur Stütze des äusseren Nasen- 
flügels dient. Es steht der Spitze des Processus anterior gegenüber, 
so dass durch diese beiden Gebilde ein Loch im Boden der Nasen- 
höhle seine vordere Abgrenzung erhält (Fig. 2). In dieses Loch 
senkt sich der Thränennasengang, der also ganz vorn in den vorder- 
sten Teil der Nasenhöhle einmündet. Eine schwach ausgeprägte 
Furche unten aussen an der Nasenkapsel zeigt seinen Verlauf 


auf dieser an. Irgend eine Knorpelstütze, wie sie z. B. beim 


. 924 EUGEN FISCHER, 


menschlichen Embryo für den Kanal vorhanden ist, besteht 
nicht. Bei diesem springt aussen an der Nasenkapsel »ein 
kurzer runder Knorpelstab vor und umgreift den Thränen- 
nasengang von der Seite« (Hertwig 98). Ich sah bei Mäuse- 
Embryonen ähnliches, sodass ich den völligen Mangel des Ge- 
bildes beim Maulwurf auf die rudimentäre Ausbildung des 
ganzen Sehorganes samt dessen Hilfsapparaten zurückführe, 
parallel der geringen Entwicklung des Os laerymale, dem sonst 
der Knorpelfortsatz als Stütze beim Knochenbildungsprocesse zu 
dienen scheint. 

Endlich bedarf noch die Rückwand der Nasenkapsel, die 
Verbindung mit der Sphenoidregion einer Betrachtung, worauf 
ich dann den Bau des Muschelapparates im Innern schildern 
will. 

Wie oben gezeigt wurde, ist vom Pol des birnförmigen 
Körpers, den die Nasenkapsel darstellt, ein Stück abgeschnitten. 


Die querovale Schnittfläche ist die Ebene der Lamina cribrosa. 


Sie bildet mit der Horizontalebene — und in diese fällt an- 
nähernd die Längsachse von Nasenkapsel und Schädel — einen 


nach vorn offenen Winkel von etwa 45° Beim erwachsenen 
Tiere ist dieser Winkel spitzer, die Voreinanderlagerung von 
Riechapparat und Gehirn zeigt sich also beim Embryo noch 
deutlicher. Der Länge nach teilt die sagittale, aber nur recht 
niedrige Crista galli beide Siebplatten voneinander, während von 
ihr im knöchernen Schädel fast gar nichts mehr zu sehen ist. 
Die Sieblöcher sind, besonders die unteren (hinteren) sehr gross, 
die Spangen, die sie trennen sollen z. T. noch bindegewebig; 
nur in der oberen (vorderen) Hälfte lässt ein ausgebildetes 
knorpliges Sparrenwerk ein »Sieb« entstehen. Die ganze Sieb- 
platte als solche ist entsprechend dem sehr starken Riechnerven 
recht umfänglich. Da die Schnittebene der Siebplatte durch 
den Pol der Nasenkapsel gehen soll, muss deren basale Hälfte 


noch eine gewölbte, geschlossene, cerebralwärts sehende Kapsel 


Das Primordialeranium von Talpa europaea. 525 


darstellen. Dies kommt so zustande, dass die Seitenwand der 
Nasenhöhle und ihr Boden (die Lamina transversalis) sich nach 
hinten und innen umbiegen, eine Art nach hinten sehender 
Kuppel bilden und median mit dem Septum fest verwachsen. 
So entsteht eine flach gewölbte, der ausgeschnittenen Siebplatte 
wegen, sich allerdings nur auf die untere Hälfte der ganzen 
Nasenkapsel beschränkende Hinterwand (Fig. 7), eine Pars plana, 
wie der entsprechende Teil bei niederen Formen von Parker 
genannt wird, Planum antorbitale, wie Gaupp (1900) in 
Aenderung seiner früheren Parker’schen Nomenclatur, diese 
Fläche auf Grund vergleichender Resultate jetzt bezeichnet. 
Dieses Planum antorbitale liegt, wie oben gezeigt wurde, unmittel- 
bar vor dem Vorderrand der Orbitalflügel des Keilbeins, die 
sich hinter ihm aufwärts wölben. Ein äusserst enger Spalt 
trennt die das Foramen opticum nach vorn abschliessende Spange 
jener Flügel von der Kuppel dieses Planum antorbitale. Ich 
habe schon oben auseinandergesetzt, dass in etwas früheren 
Stadien die Spalte weiter ist, besonders hart neben dem Septum, 
da wo die Alae orbitales ziemlich dünn am Keilbeinkörper an- 
sitzen. Ein einfaches Durcharbeiten der Serien oder makro- 
skopische Praeparation sind wohl unmöglich im Stande, dieses 
Verhältnis richtig auffassen zu lassen, und daraus erkläre ich 
mir, warum ich es nirgend ausführlich geschildert und in seiner 
morphologischen Bedeutung gewürdigt finde. Denn theoretisch 
ist es äusserst wichtig, es wirft Licht auf eine ganze Reihe von 
Erscheinungen. 

Das Vorkommen einer solchen Rückwand beim Säuger- 
embryo scheint den bisherigen Untersuchern entgangen zu sein; 
im Gegenteil constatiert Seydel (96) eine »Loslösung der ganzen 
hinteren Partie der Nasenkapsel vom Septum«, und es ist sehr 
bemerkenswert, dass während wir »bei allen höherstehenden 
Formen die Lösung der hinteren Kapselteile aus dem Verbande 


mit dem Septum wiederkehren sehen (Saurier, Ophidier, Kroko 


926 EUGEN FISCHER, 


dilier, Mammalier)«, dies wie ich glaube hiermit nachweisen zu 
können in der ÖOntogenese niederer Säuger noch 
nicht der Fall ist! 

Ein sehr ausgebildetes Planum antorbitale treffen wir bei 
den Reptilien, bei den Sauriern, (vergl. Born (79), Parker (79), 
(aupp (97, 1900), eine grosse Platte als hinteren Abschluss 
der Nasenkapsel, über der das Foramen olfactorium in das 
Innere führt. Dass diese Platte dem Planum antorbitale meines 
Embryo völlig homolog ist, imponiert auf den ersten Blick ; die 
Lage zur Nasenkapsel als deren Abschluss, zum Foramen olfac- 
torium (d. h. Lamina cribrosa) als dessen untere Begrenzung 
sind bei Reptil und Säugerembryo völlig gleich. Ebenfalls völlig 
entsprechend, wenn auch etwas abgeändert, ist das Verhältnis 
zum Orbitalflügel. Die Pars plana und die vordere Fläche der 
Ala orbitalis 1. e. hintere Partie des Solum supraseptale stehen 
sich beim Reptil gegenüber, Fläche sieht gegen Fläche und da- 
zwischen ist die grosse Bucht für das Auge, welche nach innen, 
medial, vom Interorbitalseptum begrenzt ist. 

Ein Horizontalschnitt (oder genauer, die Combination eines 
solchen durch die Mitte der Nasen- und die Mitte der Gehirn- 
höhle, also der ganzen Schädellängsachse parallel geführt) ergäbe 


für diese Lagebeziehungen folgendes Schema: 
Textfigur 1. „Reptil*. 
Ala ırb.) 


Plan. antorb. sa. suprasept( 


Der Pfeil bedeutet den N, opticus. 
Denke ich mir nun das Interorbitalseptum stark verkürzt, 


die Augen aus ihrer Lage heraus und weiter nach vorn gebracht, 


Das Primordialeranium von Talpa europaea. 


so müssen Nasen- und Gehirnkapsel einander näher rücken, ich 
erhalte das folgende Schema, das genau bei meinem jüngeren 
Maulwurfembryo (V.) realisiert ist! 

Eben die Veränderung der 


7 2 Textfigur 2. „Maulwurfembryo*. 
Augengrösse und die andere 


Lage dieser Organe bedingen 
3 > > Planantorb \ 


die Verkürzung des Inter- 


orbitalseptum, und die nahe 


Nachbarschaft der sich nun Gehirn 


entgegensehenden Planum ant- 


orbitale und Ala orbitalis, 
wird an beiden modificierend (du) 


sich geltend machen, sie ver- 


Keilbeink. 


en Der Pfeil bedeutet den N. opticus. 
schmelzen mit einander. Des- 


halb sehen wir beim älteren Embryo — und ebenso am knöchernen 
Schädel — die Wurzel der Ala orbitalis völlig mit dem medialen 
unteren Teil des Planum antorbitale verschmolzen. So bewahrt 
uns die Ontogenese des Maulwurfs wichtige Fingerzeige für die 
Phylogenese des Säugerschädels überhaupt. Wie verhalten sich 
nun die Schädel der anderen Säuger in diesem Punkte? Leider 
steht mir selbst keine Schnittserie gerade des Embryonalstadiums 
irgend eines Säugers zur Verfügung, bei dem alle Knorpelteile 
schon gebildet sind, jene Verschmelzung aber noch nicht ein- 
getreten ist, doch sah ich dieselben Verhältnisse bei einem 
Mausembryo, dessen Knorpelschädel allerdings noch nicht völlig 
entwickelt ist; (dessen Querschnittserie überliess mir Herr Prof. 
Tonkoff gütigst zur Durchsicht). Die Beschreibung und Ab- 
bildungen Decker's, Parker’s und Spöndli’s geben keinerlei 
Auskunft, wohl aber finde ich einige Stützen für die Richtig- 
keit und allgemeine Geltung meiner Beobachtung bei einigen 
anderen Autoren. Dursy (96) hat zuerst nachgewiesen, dass 
die Keilbeinhöhlen aus dem hintersten, blinden Abschnitt der 
knorpligen Nasenhöhle entstehen. Er schildert und zeichnet bei 


Rinds- und Schweineembryonen im hinteren Abschnitt der Nase 


928 EUGEN FISCHER, 


einen »dieken transversalen einstweilen durch Knorpel gestützten 
Boden, welcher die obere Partie der Nasenhöhle (Regio olfactoria) 
von der unteren (Regio respiratoria) abscheidet«, d. h. also unter 
der Nasenhöhle, oberhalb des Nasenrachenganges gelegen ist, 
mithin meine oben beschriebene Lamina transversalis darstellt *). 
Er beschreibt dann, wie die hinteren Enden der Nasenhöhle in 
den Keilbeinkörper eintreten, in ihm als blinde Kuppeln enden, 
was Kölliker (97), Toldt (83) und Zuckerkandl (87) be- 
stätigen. Die Rückwand der Nasenkapsel soll somit durch den 
Keilbeinkörper dargestellt werden; ob, oder dass dagegen 
ursprünglich hier eine eigene, dem Ethmoidalknorpel angehörige 
Knorpelwand bestand und diese erst secundär mit der Vorder- 
seite des Sphenoidkörpers verschmilzt, das finde ich nirgend 
erwähnt! Ehe ich nun untersuche, was aus Planum antorbitale 
‚und Lamina transversalis beim erwachsenen Tier wird, will ich 
erwähnen, was über diese Verhältnisse beim menschlichen 
Embryo bekannt ist. Die neueren Arbeiten über das mensch- 
liche Primordialeranium (v. Noorden (87), Jacoby (95), Levi 
(1900) und andere) enthalten keine Angaben. Nach dem 
Hertwig’schen Modell**) endet die Seitenwand der Nase längs 
ihrer Hinterkante und der hinteren Hälfte der unteren Kante 
frei, d. h. es fehlen Hinterwand und Boden. Durch die Knickung 
(les Schädelbodens am hinteren Ende der Lamina cribrosa, wo- 
durch diese schon beim Embryo horizontal liegt, ist es bedingt, 
dass die offene Hinterseite der Nasenhöhle gegen die Unter- 
seite des vordersten Keilbeinabschnittes sieht. Die Seitenplatte 
der Nasenkapsel reicht aber nicht ganz bis dahin. Dagegen 
beschreibt Toldt (l. e.) um diese Zeit (vom Ende des 3. Mts. 
an) das hintere Ende des seitlichen Nasenknorpels in der Gestalt 


*) Ich sche eine gleiche bei einer Schnittserie durch einer älteren Embryo 
von Mus musculus. 

**) Die zugehörige Beschreibung im Lehrbuch (98) giebt keine Bemerkung 
über den fragl. Punkt. 


Das Primordialeranium von Talpa europaea. 529 


»einer eingerollten Knorpelplatte« aber zu einem völligen 
knorpeligen Verschluss von Hinterseite und Boden kommt es 
nicht. Dursy (l. c.) sagt ausdrücklich: »Bei dem Menschen 
dagegen fehlt der Riechgegend (abgesehen von den Sinus 
sphenoidales) ein solcher von der Regio respiratoria sie ab- 
schliessender Knorpelboden, indem die knorpligen Seitenplatten 
(Taf. VII, Fig. 11, k. i.) mit ihrem unteren Ende nicht wie bei 
den Säugetieren medianwärts sich umrollen, sondern mit einer 
abgerundeten Anschwellung endigen«. Besonders genau hat 
Killian (95, 96) diese Verhältnisse erörtert. Nach ihm besteht 
das hintere Ende der Nasenkapselwand (wie es auch Dursy 
und Toldt fanden) aus einer medialen dicken und lateralen 
dünnen Knorpelwand; ein Boden fehlt. Im 9--10 embr. Monat 
findet man dann »eine eigenthümliche, zugespitzte Form« des 
hinteren unteren Endes der Nasenkapsel (Killian [95] Tafel 
VII, Fig. 35). »Die Spitze ist direkt nach hinten gegen das 
Keilbein gerichtet und von diesem durch derbes Bindegewebe 
geschieden. Medial legen sich die Kapselenden dem Septum 
dicht an«. In dieser Spitze — erst hier besteht ein Boden — 
liegt der sogenannte Sinus sphenoidalis, abgeschnürt von der 
Nase als »sackförmiges Anhängsel«. 

Also besteht ein wohl ausgebildeter, das hintere unverengte 
Kuppelende des Nasenraumes stützender Boden, wie er bei den 
anderen Säugerembryonen (Maulwurf, Maus, Rind und Schaaf) 
vorkommt, beim Menschen nicht. Eine flache, breit ausgeladene 
Hinterwand (planum antorbitale) wie es mein Maulwurf hat, ist 
beim Menschen zu einem dünn und spitz zulaufenden » Knorpel- 
hütchen« reduciert, in welchem sich der sackförmige Anhang, die 
Keilbeinhöhle findet. (Wie dieser Teil bei den anderen Säugern 
sich verhält, werden erst künftige Untersuchungen zeigen müssen). 

Interessant ist nun die definitive Verwendung dieseı 
Knorpelteile bei Mensch und Tier und zwar, offenbar der Re- 
ductionserscheinungen in der menschlichen Nase und der ver 


390 EUGEN FISCHER, 


schiedenen Ausbildung der Keilbeinhöhlen wegen, recht ver- 
schieden. Beim Menschen — ich folge ganz den Angaben 
Toldts (. «) — bilden sich im lateralen und medialen 
Schenkel des hintersten Nasenwandabschnittes Knochenherde, 
ebenso unten im Bindegewebslager (ohne Knorpelbeteiligung), 
die alle zu einem die spätere Keilbeinhöhle ganz umschliessenden 
Knöchelchen verschmelzen. Aus ihnen werden dann später durch 
bestimmte Wachstums- und Resorptionsprocesse die Conchae 
sphenoidales (Ossieula Bertini) des ausgebildeten menschlichen 
Schädels. Die übrigen, nicht verwendeten Knorpelteile des hinteren 
Abschnittes der Nasenkapsel werden in Bindegewebe umgewandelt. 

Anders beim Maulwurf. Hier verwächst die Hinterwand 
(planum antorbitale) der Nasenkapsel mit dem Sphenoidalab- 
schnitt noch ehe hier Verknöcherung auftritt, so dass sie nicht 


mehr zu scheiden ist. So kommt es, dass dann die Vorder- 


seite des Keilbeins — in Wirklichkeit Keilbein plus Planum 
antorbitale — die Nase von hinten begrenzen. Ebenso denke 


ich mir die Verhältnisse bei vielen anderen Säugern, daher die 
wiederholte Bemerkung der Autoren, der Keilbeinkörper bilde 
die Rückwand der Nasenhöhle. Ob sich als Spur jener Ver- 
schmelzung noch isolierte Verknöcherungscentren nachweisen 
lassen, kann ich bis jetzt nicht sagen. 

Der Boden endlich des hinteren Nasenabschnittes ver- 
knöchert beim Säuger zur Lamina terminalis. Bei diesem findet 
man nämlich (Zuckerkandl) »basalwärts von den letzten zwei 
bis drei Riechwülsten und symmetrisch zu beiden Seiten des 
Vomer je eine dreieckige Knochenplatte gelagert, die die ge- 
nannten Riechwülste von unten her verdeckt und sich vorne 
an die Haftplatte des Siebbeines, hinten und aussen an das 
vordere Keilbein und median an das Pflugschaarbein anlegt 
Diese Lagebeziehungen bestehen schon bei jener Bodenplatte 
der Nasenkapsel des Maulwurfembryo, die ich.oben als Lamina 


transversalis beschrieb. Sie wurde schon von Dursy und 


Das Primordialeranium von Talpa europaea. 531 


Cleland (»ethmo-vomerine plate«) aufgeführt, dann von 
Harrison-Allen (Lamina transversalis), von Zuckerkandl 
(Lamina transversalis«)*), Paulli, die sie alle den Ossiculis 
Bertini gleichsetzen. 

Diese Homologisierung ist nun — ich glaube es erhellt 
schon aus meiner bisherigen Darstellung — nur cum grano 
salis zu nehmen. Die Ossicula Bertini gehen aus der 
Rück- und z. T. Seitenwand des hintersten Teiles 
der Nasenkapsel hervor, die Lamina transversalis 
aus dem Boden. Allerdings ist Boden und Rückwand beim 
Embryo eine einzige gebogene Platte, ohne scharfe Grenze; das 
Planum antorbitale schlägt sich eben abwärts nach vorn um, 
wird Lamina transversalis. Doch sind es immerhin verschiedene 
Abschnitte desselben Mutterbodens, die in die bezüglichen 
Knochenbildungen übergehen. So haben wir (jene Ungenauig- 
keit mit in Kauf genommen) Ossicula Bertini — Lamina horizon- 
talis — Planum antorbitale — Processus antorbitalis — die 
gleiche Bildung vom Menschen über niedere Säuger und 
Reptilien herab zum Amphib und Selachier ! 

Die in ihren Einzelheiten geschilderte Nasenkapsel enthält 
nun in ihrem Innern den Muschelapparat. Das knorplige 
Maxilloturbinale fällt zunächst durch äusserst geringe Entwick- 
lung auf; von der später mächtigen Entfaltung ist einstweilen 
noch nichts zu sehen. Der untere freie Rand der Seitenplatte wulstet 
sich unter leichter Verdickung längs der ganzen Strecke, wo 
kein knorpliger Nasenhöhlenboden besteht, etwas nach innen. 
Ein Beginn von Windungen ist noch nicht zu bemerken, 
während dem erwachsenen Tiere eine doppelt gewundene 
Muschel zukommt, die bis an das Nasendach emporreicht 
(Zuckerkandl 37). 


*) Ich halte die Bezeichnung „transversalis“ als die der Lage anmı meisten 
entsprechende für die beste. 
Anatomische Hefte. I. Abteilung. LVI/LVIT. Heft (17. Bd. H. 3/4.) 35 


532 EUGEN FISCHER, 


Besser entwickelt ist bereits der beim erwachsenen Maul- 
wurf ganz bedeutend ausgebildete Riechmuschelapparat. Hier 
findet Zuekerkandl (87) die Riechwülste in zwei, stellen- 
weise in drei Reihen. Die »Mediale Reihe« (»Endoturbinalien« 
nach Paulli (99) mit Owen und Allen — »frei vorstehende « 
nach Mihalkovics (99) — hat fünf Riechwülste. Sie sind 
teils doppelt, teils einfach eingerollt, wie es am besten die 
Schnittfiguren bei Mihalkovies (l. e.) zeigen. 

Bei meinem Embryo sind alle 5 Endoturbinalien bereits 
angelegt, von medialen und lateralen Ektoturbinalien 3 (wieviele 
es deren beim erwachsenen Tiere sind, konnte ich nirgend er- 
sehen). Von diesen liegen zwei zwischen 4. und 5. Endotur- 
binale, das dritte unter dem letzten, alle drei sind niedere 
Knorpelleistchen, die die Haftplatte nicht erreichen. Die Aus- 
bildung der Ektoturbinalien ist verschieden. Sie beginnen alle 
an der Rückwand der Nasenhöhle, d. h. an der Lamina cribrosa 
und dem Planum antorbitale, ziehen längs der Seiten- 
wand nach vorn und endigen an einer schräg von vorn oben 
nach hinten unten ziehenden Haftplatte. (Mihalkovies (99) 
nennt diese gemeinsame »Platte« Zuckerkandl's stets »Haft- 
falte«). Deren hinteres Ende verschmilzt mit dem Vorderrand 
des Bodens der Nasenhöhle, der Lamina transversalis. Eine 
gewisse Sonderstellung nimmt hier schon das Nasoturbinale ein. 
Es stellt eine grosse fast frontal verlaufende Platte dar, von 
deren Mitte aus eine niedrige Leiste horizontalgestellt an 
der lateralen Wand der Nase nach vorn zieht. Das Nasotur- 
binale steht mit der Haftplatte nur in ganz losem Zusammen- 
hang. Das 2. und 3. Ethmoturbinale sind einfache, niedrige 
Knorpellamellen. Das vierte ist beim Erwachsenen »ballonartig 
ausgeweitet« (Zuckerkandl) und stellt ein ähnliches Gebilde 
schon beim Embryo vor, indem das verbreiterte und verdickte 
Ende der Lamelle eine tiefe, halbkuglige Ausbuchtung aufweist. 
Das letzte Ethmoturbinale endlich ist wieder eine einfache Platte, 


doch von ansehnlicher Höhe. 


Das Primordialeranium von Talpa europaea. 533 


Im Laufe der Beschreibung wurde hie und da der Deck- 
knochen Erwähnung gethan, ich will diese Angaben zum Schluss 
etwas vervollständigen. (Fig. 1.) 

Auf der Oberseite deckt den hintersten Teil des Daches und 
der Seitenwand das Os frontale, eine rundliche völlig glatte 
Knochenplatte. Sie ist von recht ansehnlicher Dicke und be- 
steht in ihrem oberen, medialen Teil aus 2 Platten, die zwischen 
sich stark entwickelte, ausgedehnte Hohlräume haben, (Fig. 6, 7, 8) 
gefüllt mit Blut, das mit dem Blut der Duralsinus communiciert. 
Vorwärts vom Frontale, ohne noch mit ihm zusammenzustossen, 
liegt das unregelmässig zackig gestaltete Nasale, eine dünne 
Knochenscheibe auf dem Dach der Nasenkapsel. (Fig. 1.) Com- 
plicierter geformt sind die Knochen auf der Unterseite. Vorn 
erscheint zunächst das Praemaxillare mit wohlausgebildetem, 
zahnbewehrten Alveolarteil. (Fig. 2.) Der aufsteigende Fortsatz 
reicht fast bis zum Nasale und nach hinten besteht Verwach- 
sung mit dem Maxillare. Vom horizontalen, die Nasenhöhle 
von unten her schliessenden Teile des Knochens geht der Pro- 
cessus palatinus nach hinten, nahe der Mittellinie entspringend. 
(Fig. 2.) Er ist ein ganz dünner Knochenstab, der erst unter 
der Cartilago ductus nasopolatini wegzieht und sich dann an 
die mediale Seite der Cartilago paraseptalis anschmiegt, um sie 
fast bis an ihr hinteres Ende zu begleiten. Sein letztes Stück 
liegt dabei noch lateral neben dem Vorderende des Vomer. 
Wenn man diese Lage und den sehr dünnen Ansatz des Pro- 
cessus palatinus am Praemaxillare selbst beachtet — die Ver- 
bindungsbrücke zwischen beiden Knochenteilen ist etwa halb so 
diek wie der Palatinfortsatz selbst — dann scheint aller- 
dings die Ansicht Broom's (95) dass es sich um einen Prae- 
vomer, um das Homologon des Reptilienvomer handelt, äusserst 
einleuchtend. Aber eine genauere Prüfung der Thatsachen 
ergiebt doch ganz schwerwiegende Punkte, die gegen eine solche 
Homologisierung sprechen. Das Verbindungsstück zwischen 


35 * 


994 EUGEN FISCHFR, 


Processus palatinus ossis praemaxillarıs und diesem selbst ist 
beim jüngeren Embryo breiter als beim älteren, es ist dort ein 
ziemlich dicker Fortsatz, der lange nicht so weit nach rückwärts 
reicht, wie hier. Ob in noch jüngeren Stadien dieser Teil sich 
als gesonderter Knochen anlegt, konnte ich nicht sicher ent- 
scheiden, glaube es aber nach dem oben erwähnten Befund 
nicht schliessen zu dürfen, so dass Broom’s (95) Beobachtung 
an Miniopterus Schreibersii aus der Ontogenese des Maulwurfs 
keine Parallele erhält. 

Hinten an das Praemaxillare schliesst sich das Maxillare 
an. Es hat eine wohl entwickelte Pars. horizontalis (palatina) 
und einen aufsteigenden Teil. An der Grenze von beiden be- 
steht ein Processus alveolaris. Der aufsteigende Teil deckt die 
Seitenwand der Nase, verbindet sich aber noch nicht mit dem 
Nasale. In der horizontalen Gaumenplatte, die sich mit der 
anderseitigen vereinigt, findet sich ein Loch für den Palatinast 
des Trigeminus I. Etwa in der Mitte dieser Platte fand sich 
nahe der Medianlinie ein rundliches Knorpelstück in festem 
Zusammenhang mit dem Knochen. (Fig. 2.) 

Rückwärts steht das Maxillare in festem Zusammenhang 
mit dem Palatinum, das vorn eine Platte, weiter hinten einen 
ziemlich dicken im Querschnitt etwa dreiseitigen Knochen dar- 
stellt. Eine Seite liegt der 'Nasenkapsel auf (deren Lamina 
transversalis) eine sieht gegen die Mundhöhle und die dritte 
medialwärts gerichtete begrenzt den Nasenrachengang. (Fig. 8.) 

Am Mundhöhlendach bleibt nun noch ein Knochen zu er- 
wähnen, der Vomer. (Fig. 2.) Er umfasst als Hohlrinne den 
freien unteren Rand des Septum. Er ist schon völlig unpaar; 
sein Anfang ist etwas vor der Mitte der ganzen Nasenkapsel, 
so dass er hier die Cartilagines paraseptales und die Enden der 
Processus palatini praemaxillaris jeder Nasenhälfte scheidet. 
Im Allgemeinen begleitet er als Hohlrinne, dem unteren Septal- 


rand angefügt, diesen von vorn nach rückwärts (Fig. 6.) Hinten 


Das Primordialeranium von Talpa europaea. 535 


reicht er noch in die Gegend, wo ein Boden der Nase besteht 
und hat insofern ein eigenthümliches Verhalten, als er hier 
einen Fortsatz ins Innere der Nasenhöhle sendet. Der Haupt- 
teil des Knochens liegt nämlich auch da, wo der untere Septal- 
rand zwischen rechter und linker Lamina transversalis einge- 
zwängt wird, dessen Unterseite auf und deckt mit seinem 
rechten und linken Rand die Ansatzstellen der betreffenden 
Lamina am Septum. (Fig. 2.) Am vorderen Rande der Lamina 
horizontalis (wo also dies Verhalten beginnt) geht jedoch jeder- 
seits von der Hauptmasse des Vomer ein Knochenplättchen ab, 
wendet sich aufwärts, über die erwähnte Bodenplatte und spannt 
sich als kleines dreieckiges Scheibchen zwischen Boden und 
Septum aus, den Winkel, den diese miteinander bilden, über- 
dachend. [Fig. 1. »Vomer«, durch die Löcher der Lamina 
eribr. hindurch sichtbar und Fig. 8). Hier erscheint ausserdem 
der Vomer paarig. Ueber seine Zugehörigkeit zum Vomer oder 
seine definitive Verwendung kann ich bis jetzt keine Angaben 
machen, der Lage nach würde das Knochenplättchen eine ge- 
wisse Ähnlichkeit mit dem letzten, hintersten Ende des Os septo- 
maxillare der Saurier haben, doch will ich damit eine Homo- 
logisierung keineswegs aussprechen, es müssen erst Herkunft 
und Verbleib des Knöchelchens festgestellt werden, vielleicht 
geben Untersuchungen an Echidna Auskunft. 

Seitlich über dem Maxillare trifft man das Jugale, von jenem 
als rundliche Spange nach rückwärts ziehend (Fig. 2). Über dem 
Ansatz dieser Spange läuft der N. imfraorbitalis vorbei. Beim er- 
wachsenen Tier wird er von den zwei Schenkeln, mit denen 
sich das Jugale an das Maxillare anfügt, von oben und unten 
umfasst, der obere Schenkel fehlt also hier noch. Auch rück- 
wärts ist die Verbindung mit dem Squamosum noch nicht er- 
reicht, das Jugale endet frei in der Kaumuskulatur, einige kleine, 
isolierte Knochenstückchen zeigen seinen künftigen Verlauf. 


Oberhalb des Jochfortsatzes liegt an der Hinterseite das sehr 


536 EUGEN FISCHER, 


kleine Lacrymale, ein rundes Knochenscheibchen. (Fig. 3.) Der 
hier beginnende Thränennasengang zieht ohne Knochenkanal 


zwischen knorpliger Nasenkapsel und Maxillare vorwärts. 


VI. Unterkiefer und Zungenbein. 


Bereits bei Besprechung der Gehörknöchelchen wurde des 
Meckel’schen Knorpels Erwähnung gethan. Wie dort gezeigt 
wurde, geht das Knorpelstück, das den Hammer vorstellt, nach 
abwärts continuirlich in eine lange dünne Knorpelstange über; 
dies ist der Meckel’sche Knorpel. Die Spange ist überall un- 
gefähr drehrund, doch sehr ungleich dick. Eine kleine Strecke, 
ehe sich beide Spangen zur Symphyse vereinigen, ist Ihre 
Stärke auf etwa die Hälfte verringert (Fig. 4), umgekehrt 
schwillt sie unmittelbar vor jener Vereinigung stark an. Die 


Vereinigung selbst ist eine vollkommene, d. h. man erkennt ın 


dem gemeinsamen Endstück — »Basimandibular« nennt es 
Parker — keinerlei Grenze oder Spuren früherer Aneinander- 


lagerung. Es endet mit abgerundeter Spitze. 

Der Verlauf ist nicht ganz gerade, vielmehr hat die Spange 
mehrere Krümmungen, »wellige Biegungen« wie Decker sagt. 
Sehr gut entwickelt ist in diesem Stadium bereits die Anlage 
des Deckknochens auf diesem Knorpel (Fig. 3). Eine breite 
Platte begleitet ihn, hart vor der Anlage des Annulus tympa- 
nicus beginnend und bis beinahe zur Spitze reichend. Diese 
Platte liegt an der Aussenseite des Knorpels auf, ihr unterer 
Rand ist etwa in gleicher Höhe wie der seine. 

Im hinteren Abschnitt ist die Platte bedeutend höher wie 


vorn, sodass hier eine Art aufsteigender Ast des Kiefers ent- 


Das Primordialeranium von Talpa europaea. 53171 


steht. An dem späteren horizontalen Ast zieht innen von der 
Platte eine zweite, schmälere, ihr hie und da verbunden, im 
Ganzen aber etwas von ihr abbleibend; dadurch entsteht eine 
tiefe Alveolarrinne, in der man die Zahnanlagen findet. An 
der erwähnten dünneren Stelle des Knorpels reicht die innere 
Platte medial über ihn herunter und verbindet sich auch unter 
ihm mit der äusseren, so dass hier der Knorpel von Knochen 
rings eng umlagert ist. Vorn endet der Knochen etwas hinter 
der Knorpelspitze. Die beiderseitigen Knochen berühren sich 
nicht. Der hinterste Teil der Mandibularanlage ist nicht Knochen 
sondern Knorpel. Die Thatsache, dass sich hier Knochenteile 
nicht direkt aus Bindegewebe, sondern aus einem knorpligen 
Vorläufer entwickeln, ist ja bekannt (Stieda, Baumüller, 
Parker u.ä). 

In Uebereinstimmung mit Parker’s Abbildungen finde ich 
an Stelle des Processus coronoideus ein Knorpelstück (Fig. 3), 
das sich dem aufsteigenden Unterkieferast anfügt, in sein oberes 
Ende, in die Knochenmasse eingelassen ist. Ein zweiter 
Knorpel bildet den Processus condyloideus, ein derbes, rund- 
liches Stück, das sich abwärts (knorplig) längs des Hinterrandes 
des aufsteigenden Unterkieferastes erstreckt (Fig. 3 u. 4). Am 
Kieferwinkel schwillt es zu einer dickeren Knorpelmasse an, 
von der aus ein Fortsatz nach vorn zieht längs des unteren 
Kieferrandes etwa auf ein Viertel von dessen Länge (Fig. 3). 
Die Knorpelstücke gehen continuirlich in das Knochengewebe 
über, die Uebergangsstellen sind stets noch von fertigen Knochen 
überlagert, so dass die Knorpel sozusagen in den Knochen 
hineingesteckt sind. 

Vom Processus condyloideus zieht ein kurzer Strang ver- 
dichteten Gewebes (Zwischenscheibe) zum Os squammosum, um 
sich hier anzuheften, so das spätere Gelenk andeutend. 

Vom Reichert’schen Knorpel wurde schon berichtet. Er 


setzt sich unmittelbar vom Laterohyale ausgehend continuirlich 


998 EUGEN FISCHER, 


fort in's kleine Zungenbeinhorn (Fig. 4). Es ist ein im Durch- 
schnitt fast kreisrunder Knorpelstab von durchgehends etwa 
gleicher Dicke. Das erste Drittel zieht abwärts, das mittlere 
mehr nach vorn und das letzte wieder abwärts, so dass zwei 
Knickungen bestehen. In der Nähe des Zungenbeinkörpers 
schwillt das Horn kolbig an und diese Anschwellung verbindet 


sich mittelst Zwischenscheibe mit dem Körper. 


Der Körper des Zungenbeins ist ein kurzer querziehender 
Balken (Fig. 4). Seine Enden setzen sich continuirlich in die 
grossen Hörner fort. Diese sind von etwa gleicher Dicke und 
Länge wie der Körper selbst, ziehen von ihm aus winklig ab- 
geknickt nach hinten; der Winkel beträgt etwa 120°, so dass 
beide Hörner und Körper zusammen gerade die Hälfte (drei 
Seiten) eines regelmässigen Sechseckes bilden. Vom Ende der 
grossen Hörner zieht ein dünner Knorpelstab abwärts und 
inseriert an der Schildknorpelspange,; das menschliche Liga- 
mentum thyreo-hyoideum laterale ist also hier knorpelig, ohne 
Grenze verbunden mit Zungenbeinhorn und Schildplatte. 

Die Cartilago thyreoidea (Fig. 4) verdient die Vergleichung mit einem 
Siegelring noch besser wie der Öricoidknorpel der menschlichen Anatomie. Die 
Platte des Ringes ist klein, rund, mit jederseits einem kleinen nach oben ge- 
richteten Höcker. An der Mitte jeder Seite setzt die drehrunde Spange des 
Ringes an (= „Platte“ des menschlichen Schildknorpels). Der Ring ist aber 
gegenüber der Siegelplatte offen, es fehlt ein kleines Stück. Die Enden ver- 
binden sich mit der wohlausgebildeten Cartilago cricoidea, über deren Form 
Besonderes nicht zu melden ist. 

Auch Cartilago arytaenoidea und cuneiformis sind gut entwickelt, Besonder- 


heiten weisen sie nicht auf. 


Das Primordialeranium von Talpa europaea. 539 


Schluss. 


Ich habe versucht, an der Hand der Tafeln ein möglichst 
getreues Bild des Primordialschädels des Maulwurfs zu geben, 
des Primordialschädels auf der Höhe seiner Ausbildung, vor 


Beginn seines Ersatzes durch Knochen. 


Dieses Ziel der Entwicklung des Chondrocraniums der 
Säuger —- wenn ich so sagen darf — muss man erst kennen, 
und es fehlte zu seiner Kenntnis noch recht viel, um den Ent- 
wicklungsgang dieses Gebildes, seine Onto- und Phylogenese er- 
spriesslich bearbeiten zu können, ich hoffe deshalb nicht ganz 


Unwillkommenes geliefert zu haben. 


In gar vielen Punkten konnte ich den Aufbau des Maul- 
wurfschädels vergleichen und zurückführen auf das Gerüste des 
Sauropsidenschädels, Vergleichungen und Schlüsse, die grössten- 
teils schon früher aufgestellt waren; ich konnte insbesondere auf 
den wichtigen Ergebnissen Gaupp’s fussen. Gaupp hat ja 
für die Zurückführung des Säugerschädels auf den der Saurop- 
siden eine grosse Zahl neuer, und, wie ich glaube, frucht- 
bringender Gesichtspunkte aufgestellt — ich konnte zum ersten 
Male an einem konkreten Fall, systematisch den ganzen Schädel 
einer bestimmten Säugerspecies betrachtend, jene Homologi- 
sierung prüfen und ihre Anwendbarkeit bestätigen und bekräf- 
tigen, in einzelnen Punkten auch mit neuen Thatsachen stützen. 
So rückt der kunstvolle Bau des Säugercraniums unserem Ver- 
ständnis näher, ich will seinen wichtigsten Zügen noch einmal 
folgen: 

Eine mittlere balkenartige Grundlage durchzieht den ganzen 


Schädel von vorn, von der Nase bis zum Hinterhauptsloch, die 


540 EUGEN FISCHEN, 


Basalplatte, der basale Sphenoidabschnitt und das Nasenseptum, 
alle 3 Stücke continuirlich in einander übergehend. So ist mit 
einem gleichsam durch das ganze Gebäude durchgezogenen 
Längsbalken ein fester Zusammenhalt gegeben. Basalgerückt 
— wie wir sahen erst bei den Säugern — liegen hinten rechts 
und links davon die Gehörkapseln, darüber die mächtige Gehirn- 
kapsel. Vor dieser folgt dann die Nasenkapsel, deren Rück- 
wand, Planum antorbitale, ursprünglich ganz frei gegen die 
Vorderwand des Gehirnabschnittes sieht, durch eine tiefe Spalte 
von ihm getrennt. Der die beiden Abschnitte median verbin- 
dende Teil des oben beschriebenen Balkens entspricht dem Inter- 
orbitalseptum der Sauropsiden, die Spalte ist dort Augenbucht. 
Abgesehen von diesem mittleren nach Art eines Interorbital- 
septum angeordneten Verbindungsbalken hängen Nasal- und 
Cerebralkapseln seitlich nur durch ganz dünne Spangen zu- 
sammen, Cartilago spheno-ethmoidalis und Taenia marginalis 
durch Vermittelung der Ala orbitalis. Erst später tritt eine 
festere Verlötung auf, die Orbitalflügel legen sich der Nasen- 
rückwand an, lateral entstehen Spangenbildungen — Jochbogen 
— durch die Umformung der benachbarten Partien wird eine 
in der Säugerreihe in dieser Form neu erworbene Augenhöhle 
seitlich von der Nase geschaffen. Ich erwähne nochmals die 
Wichtigkeit der Thatsache, dass en Planum antorbitale, 
eine geschlossene Rückwand der Nasenkapsel, frei 
der Ala orbitalis gegenüberstehend, in gewissen 
Stadien auch beim niederen Säuger vorhanden ist. 

Vielleicht noch interessanter ist dann der Nachweis, dass zu 
bestimmter Zeit der Maulwurf-Embryo eine monocondyle 
Gelenkverbindung zwischen Atlas und Hinter- 
haupt besitzt, dass in gleicher Weise Seitenteile 
und ventrale Spange des Atlas mit den Seitenteilen 
der Oceipitalregion und dem hintersten Teil der 


Basalplatte articulieren. 


Das Primordialeranium von Talpa europaea. 541 


Und nun noch Einiges von dem ganzen übrigen Bau: Ein 
gut gebildetes Tectum synoticum verbindet die basal- 
gerückten, mächtigen Labyrinthkapseln. Ueber diesen erhebt 
sich die breit entfaltete Lamina parietalis, durch welche das 
für die Gehirnblut-Abfuhr wichtige Foramen jugulare 
spurium geht, gedeckt vom Processus opereularis. 

Nach vorn geht die Lamina parietalis über in die Taenia 
marginalis, die sich als dünne Spange hinüberschlägt zur Ala 
orbitalis und von da zur Nasenkapsel als Cartilago spheno- 
ethmoidalis. 

Aussen an der Gehörkapsel, noch nicht in irgend eine 
Höhlung eingebettet, liegt der schallleitende Apparat, der Steig- 
bügel, ein arteriendurchsetzter Knorpelring, der wohlgebildete 
Amboss und der Hammer, noch nicht getrennt vom Meckel- 
schen Knorpel. 

Ein Facialiscanal, hinaufgerückt auf die Labyrinthkapsel, 
besteht nur für die allererste Strecke jenes Nerven, innerhalb 
desselben wird bereits der N. petrosus superficialis abgegeben 
(Hiatus). 

Eine flache Grube, in der der Facialiskanal und die beiden 
Durchlässe des Acusticus zusammen liegen, ist die erste An- 
deutung eines Meatus acusticus internus. 

Im Innern der ebengenannten Sinneskapseln finden sich die 
halbzirkelförmigen Kanäle, deren äusserer und 
hinterer noch nicht getrennt sind. 

Ein Balken setzt die Schneckenkapsel an das Keilbein an, 
Trabecula alicochlearis, durechbohrt vom Foramen caro- 
ticum, das getrennt ist vom Foramen lacerum. Ein Sulcus 
caroticus leitet das Grefäss auf der Unterseite der Schnecken- 
kapsel. 

Die kleine, schalenartige Ala temporalis, als unansehnlicher 
Fortsatz auf die Schädelbasis beschränkt, nimmt das Ganglion 


trigemini auf, hoch überwölbt von den mächtig ausgebildeten 


542 EUGEN FISCHER, 


Alae orbitales, welche einen bedeutenden Anteil an der Bildung 
der Schädelwand nehmen. 

Ihr Vorderrand und die Cartilago spheno - ethmoidalis 
schliessen die Fissura orbito-nasalis ab, die den N. ethmoidalis 
(Trig. I.) durchlässt. 

Rückwärts geht von der Ala orbitalis eine Knorpelspange 
aus, um oberhalb der Gehörkapsel mit der Lamina parietalis zu 
verschmelzen, die Taenia marginalis. 

Pterygoidknorpelbleiben biszur Verknöcherung 
ohne Zusammenhang mit dem Schädelgrund. 

Die Nase, eine gut geschlossene Doppelkapsel, endet hinten 
mit dem eben schon in seiner Bedeutung gewürdigten Planum 
antorbitale, darüber mit der Lamina cribrosa; sie enthält im 
Innern wohlausgebildete Riechwülste. 

Die Deekknochen sind alle angelegt, nur ein Interparietale 


und innere Pterygoidlamellen fand ich nicht. 


Litteraturverzeichnis. 543 


Litteraturverzeiehnis. 


(Die Zahlen vor den Autornamen bezeichnen das Jahr des Erscheinens, vor den 


zweistelligen ist 13 zu ergänzen). 


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zur Erkenntnis der Genese des Kopfskelettes der Wirbeltiere. Leipzig. 


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187 


98. — — Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. I. Bd. Leipzig. 


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546 Litteraturverzeichnis. 

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98. Wiedersheim, R. Grundriss der vergleichenden Anatomie der Wirbel- 
tiere. 4. Aufl. Jena. 

96. Wineza, H. Ueber einige Entwickelungsveränderungen in der Gegend 
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Wissensch. in Krakau. (Auszug aus dem in polnischer Sprache 
erschienenen Original, publ. bei derselben Akademie; mit 4 Tafeln). 

87. Zuckerkandl,E. Das periphere Geruchsorgan der Säugetiere. Stuttgart. 

92, — — Geruchsorgan. Ergebn. d. Anat. und Entwickelungsgesch. II. Abt. 


2. Bd. 


Erklärung der Tafeln. 


Die Figuren 1, 2,3, 4 und 7 sind in !/a der natürlichen Grösse angefertigt. 
Sie stellen das in 30 facher Vergrösserung ausgeführte Modell des Primordial- 
eraniums eines Maulwurfembryo dar, dessen Steiss-Scheitellänge 27,3, Rücken- 
länge (Fadenmaass: Nase bis Schwanzwurzel) 42,3mm betrug; die Kopflänge 
war 13. der Schnauzen-Öhr-Abstand 9,5 mm. (Alle Maasse nach der Fixierung 
in Chromessigsäure und Alkoholbehandlung). Auf der rechten Kopfhälfte wurden 
auch alle Deckknochen mit modelliert und erhielten in den betr. Figuren einen 
gelben Ton. 

Die Figuren 5, 6, 8—12 sind Schnitte, die Umrisse der Gebilde sind mit 
His’schem Embryograph entworfen; der Knorpel erhielt einen blauen Ton. 
Fig. 5 wurde bei 10 facher, alle anderen bei 20 facher Vergrösserung aufgenommen. 
Fig. 5 stammt von einem jüngeren Embryo (16,5 mm Seh.-St.-L.) alle anderen 
von dem zum Modell benützten. 


Fig. 1. (Auf Tafel XXVII/XXVIII. Schädel genau von oben. 


Fig. 2. (ebenda). Schädel genau von unten. Der Unterkiefer ist etwa an der 
Grenze von Hammer und Meckel’schem Knorpel abgeschnitten, 
ebenso der Reichert'sche Knorpel nahe seiner Basis (Laterohyale). 
Zungenbein entfernt. 

Fig. 3. (Auf Tafel XXIX/XXX). Schädel genau von der rechten Seite. 

Fig. 4. (ebenda). Linke Schädelhälfte von links her. (Auf der linken Schädel- 
hälfte wurde nur der Knorpel modelliert, die rechte Schädelhälfte 
ist völlig weggelassen). Der Reichert’sche Knorpel ist ab- 
geschnitten wie bei Fig. 2, ebenso der Zungenbeinapparat entfernt. 

(Auf Tafel XXIX/XXX). Sagittalschnitt durch einen Embryo (nicht 
ganz genau sagittal) etwas neben der Medianebene. 

Fig. 6. (Auf Tafel XXIX/XXX). Frontalschnitt (im Sinne der menschlichen 

Anatomie) durch die mittlere Nasen- und Augengegend. (Rechte 
Hälfte). 
Anatomische Hefte. I. Abteilung. LVI/LVII. Heft (17. Bd. H, 3’4.) 36 


= 
3 
ot 


548 Erklärung der Tafeln. 

Fig. 7. (Auf Tafel XXXI/XXXID). Vorderes Ende der Schädelhöhle (des 
Modells) von innen, hinten und etwas oben gesehen. 

Fig. 8. (Auf Tafel XXXI/XXXID. Frontalschnitt durch das hintere Ende 
der Regio ethmoidalis, etwas vor der Fissura orbito-nasalis. (Rechte 
Hälfte). 

Fig. 9. (Auf Tafel XXVII/XXVI). Frontalschnitt hinter dem Foramen 
jugulare. 

Fig. 10. (Auf Tafel XXVII/XXVIID. Desgl. durch das Foramen jugulare und 
vor dem vorderen Umfang des Foramen magnum. 

Fig. 11. (ebenda). Desgl. etwas hinter vorigem Schnitt (bereits im Bereich des 
Foramen magnum). 

Fig. 12. (ebenda). Desgl. noch weiter hinten, etwa durch die Mitte des 


Foramen magnum. 


Aus dem Böhmischen Institute für norm. Anatomie des Prof. Janosik in Prag. 


Beziehungen 


des 


Nervus aceessorjus 


zu den 


proximalen Spinalnerven. 


Von 


K. Weigner, 


Prag. 


Mit 37 Abbildungen im Text. 


36* 


Als ein typischer gemischter Nerv wird in der Anatomie 
ein Spinalnerv bezeichnet, der aus einer motorischen und einer 
wenigstens überwiegend sensitiver mit einem Ganglion versehener 
Wurzel zusammengesetzt ist. Diese durch das ganze Rücken- 
mark sich wiederholende Disposition führte dazu, dass einige 
Forscher bemüht waren eine gleiche Anordnung auch bei den 
Kopfnerven nachzuweisen. Sobald wir aber diese Frage lösen 
wollen, stossen wir auf solche Schwierigkeiten und so kompli- 
cierte Verhältnisse, dass eine morphologische Zergliederung der 
Kopfnerven noch lange nur eine theoretische Bedeutung haben 
wird; so wurde auch der Accessorius für einen rein motorischen 
Nery gehalten und mit einer ventralen Wurzel homologisiert. 

Ich will in dieser vorliegenden Arbeit darauf aufmerksam 
machen, dass die Beziehungen des Accessorius zu den dorsalen 
Wurzeln der proximalen Cervicalnerven darauf hindeuten, dass 
eine Homologisierung nicht so leicht möglich ist und dass wir 
uns über die rein motorische Natur des betreffenden Nerven nur 
sehr vorsichtig aussprechen dürfen. 

Was die Litteraturangaben anbelangt, weise ich auf die 
Arbeit Holl'’s*) und Kazzander’s**) hin. Dieser behandelte 
die Accessoriusfrage ausführlich und kam dazu, dass die I. dorsale 
Wurzel von den Accessoriuswurzeln ganz unabhängig ist, oder 


dass sie Fäden vom N. accessorius oder von der dorsalen Wurzel 


*) Holl, M. Ueber den Nervus accessorius Willisii — Arch. für Anat 
und Entwickelungsgeschichte 1878, 
**) Kazzander, J. Beziehungen des Accessorius zu den Cervicalnerven 


beim Menschen. Arch. für Anat. und Entwickelungsgeschichte 1890. 


552 K. WEIGNER, 


des II. Cervicalnerven bezieht, oder aber dass sie vom zweiten 
Halsnerven geliefert wird, oder endlich vollständig fehlt. Die 
Behauptungen der Autoren bezüglich des Auftretens von gang- 
liösen Bildungen im Accessorius an verschiedenen Stellen seines 
Verlaufes müssen nach Kazzander sehr behutsam beurteilt 
werden, da es sich um Bindegewebefasern handeln kann, oder 
können wirkliche hier vorkommende Ganglien der dorsalen 
Wurzel des I. Cervic. angehören. Kazzander bezweifelt die 
Existenz der Ganglien im Stamme des Accessorius. Das relativ 
nicht selten vorkommende absolute Fehlen der dorsalen Wurzel 
des ersten Cervicalnerven erklärtt Kazzander im Sinne 
Froriep’s*) und Chiarugi's““). 

Staderini und Pieraccini*"*) fanden im der Höhe des 
II. und III. Cervicalnerven eine dorsale Accessoriuswurzel, von 
welcher sie meinen, dass sie sensitive Fasern enthält, sie sahen 
dieselbe nur bei Embryonen und Neugeborenen. Die Ansichten 
Kazzander’s hat vollkommen Poirier****) in seine Anatomie 


übernommen. 


Janosik*****) gibt an, dass man an verschiedenen Stellen 
der peripheren Nerven Ganglienzellen vorfindet, und dass auch 
im Accessorius sensitive Fasern, die den proximalen Halsnerven 
angehören, verlaufen könnten, worauf die Anwesenheit von 
Ganglien am Accessorius hinweisen würde. 

Bei den im Nachfolgenden mitgeteilten Fällen wurde bei 


der Präparation in folgender Weise fortgeschritten: nach der 


*) Froriep, A. Ueber ein Ganglion des Hypoglossus und Wirbelanlagen 
in der Öceipitalregion. Arch. für Anat. und Entwickelgesch, 1882. 
*) Chiarugi, G. Cit. nach Kazzander. 

***) Staderini, A. e Pieraceini, G@. Sopra la origine reale e piu parti- 
eolamente sopra le radiei posteriori del nervo accessorio dell’ uomo. (Ref. 
Jahresber. über die Fortschritte der Neurol. u. Psych. 11.) 

****), Pojrier, P. Traite d’anatomie humaine 1399. 


****#) Janosik, J. Anatomie cloveka 1900. 


Beziehungen des Nervus accessorius zu den proximalen Spinalnerven. 553 


Entfernung der Weichteile am Hinterhaupte und nach der 
Durchtrennung des Atlas- und Epistropheus-Bogens wurde die 
Dura hart am Os oceipitis (welches in einigen Fällen auch ab- 
gesprengt wurde) und bei dem III. Halswirbel quer und läng- 
lich durchgeschnitten, die beiden Hälften auseinandergelegt und 
nach der Entfernung der Pia wurde sofort das topographische 
Bild dieser Region aufgezeichnet; dann nahm ich das Rücken- 
mark sammt den Wurzeln und Hüllen heraus und untersuchte 
dasselbe entweder im frischen Zustande, oder nach vorhergehen- 
der Fixation und Härtung mit Formaldehyd-Alkohol unter der 
Präparierluppe mittels Nadeln, was sich aus dem Grunde als 
notwendig zeigte, weil sehr oft heterogene Nervenbündeln zum 
einheitlichen Stamm durch laxes Bindegewebe consolidiert waren 
und erst nach Entfernung desselben der wirkliche Verlauf der- 
selben sichergestellt werden konnte. Alle Anschwellungen unter- 
suchte ich mikroskopisch auf Ganglienzellen entweder an zer- 
zupften Präparaten oder bei sehr verwickelten Verhältnissen an 
Schnittserien. 
Es ist sehr schwer einzelne Befunde der anatomischen Be- 
ziehungen des N. accessorius zu den dorsalen Wurzeln der 
proximalen Halsnerven schematisch zu klassificieren. Ueber- 
sichtshalber will ich mich an folgende Einteilung halten: 
I. Fälle, in welchen die dorsale Wurzel desI. 
Gervicalnerven vollkommen fehlt. 

II. Fälle, in welchen dieselbe wenigstens in den 
Hauptteilen selbständig sich verhält. 

II. Fälle, in welchen die I. dorsale Wurzelals ein 
Teil des I. Cervicalnerven erscheint. 

IV. Fälle, in welchen die I. dorsale Wurzel vom N. 
accessorius oder dessen Wurzeln substituiert 
wird. 


V. Kombinierte Fälle. 


554 K. WEIGNER, 


Was die Beschreibung der betreffenden Wurzelverhältnisse 
anbelangt, beschreibe ich alle Wurzeln also auch die hinteren 
als aus dem Rückenmarke austretend und zwar deshalb, damit 
die Beschreibung nicht zu sehr kompliciert und dadurch undeut- 
lich und nicht übersichtlich ausfallen möchte und weiter weil 
es unmöglich ist bei einzelnen Wurzeln sicherzustellen, ob sie 
centripetale oder centrifugale Fäden enthalten, besonders dann, 
wenn in den Wurzeln Ganglienzellen sich befinden, über deren 
Bedeutung und Bezug wir gar keine Ahnung haben. 


I. Fälle, wo die dorsale Wurzel des I. Cervicialnerven 
vollständig fehlt. 


1. (Fig. 1.) Der N. accessorius beginnt auf beiden Seiten 
in der Höhe des III. Cervicalnerven. Auf der linken Seite 
ist eine senkrecht verlaufende Anastomose zwischen der II. und 

Ill. dorsalen Wurzel. Be- 
vor die II. dorsale Wurzel 

e die Dura durchsetzt, sind 
a a alle ihre Bündel mit korn- 

artigen Gebilden versehen, 
= Leder Ware schrg hart meer 
bildet durch ein sclerosiertes 
Bindegewebe mit  zahl- 
reichen Corpora amylacea 
und können deshalb als 


Ganglien nicht gedeutet 


werden. 


Beziehungen des Nervus accessorius zu den proximalen Spinalnerven. 555 


2. (Fig. 2.) Auf beiden Seiten fängt der Accessorius in der 


Höhe des III. Cervicalnerven an. An der rechten Seite ent- 


Y N. accessorius. 


-- Dors. Wurzel des II. Cerv. 


springt ein Faden von der lateralen Seite des N. accessorius 
und begibt sich zur II. dorsalen Wurzel; zwischen einzelnen 
dorsalen Wurzeln der proximalen Cervicalnerven existieren ver- 
schiedenartig gestaltete Verbindungszweige. 

3. Der N. accessorius reicht bis zum VI. Cervicalnerven 
und nimmt auf der rechten Seite eine dicht ventral unter 
dem proximalsten Bündel der IH. dorsalen Wurzel entspringenden 
Wurzel auf. 

4. Der N. accessorius erreicht nur den proximalen Teil der 
III. dorsalen Wurzel; seine letzten eigenen Wurzeln treten 
auf der rechten Seite der Medulla oblongata nur 5 mm 
oberhalb der II. dorsalen Wurzel aus; wogegen auf der 
linken Seite der Austritt der Wurzeln viel mehr proximal 
reicht. 

5. Der N. accessorius reicht rechts zum IV., links zum 
VI. Cervicalnerven, zwischen deren dorsalen Wurzeln keine 


Anastomosen bestehen. 


556 K. WEIGNER, 


6, Der N. accessorius tritt aus dem Rückenmarke distal vom 
III. Halsnerven; zwischen den dorsalen Wurzeln existieren ein- 
fache Anastomosen. Von den Accessorius- 
wurzeln teilt sich eine Wurzel in einen 
aufsteigenden Ast, der im Accessorius- 
stamme sich verliert und in einen den- 
selben kreuzenden und sich den Bündeln 
der II. dorsalen Wurzel anschliessenden 
Ast. 


Im Accessoriusstamm der rechten 


Seite fand ich (Fig. 3) ein central ge- 
legenes spindelförmiges Ganglion. 


7. Der N. accessorius fängt an in der 


Höhe des III. Halsnerven und giebt einen 


feinen anastomotischen Faden zur 1. 


dorsalen Wurzel. 


II. Die dorsale Wurzel des I. Cervicalnerven ist 
selbstständig. 


1. (Fig. 4.)*) Auf der rechten Seite entspringt der N. 
accessorius vom Rückenmarke in der Höhe des IV. Halsnerven; 
31/, mm proximalwärts von der II. dorsalen Wurzel entspringen 
mit derselben in einer Linie stehend zwei Wurzeln, von welchen 
die distale sich der zweiten anschliesst, wogegen die proximale 
durch drei feine Bündel gebildet den Accessoriusstamm kreuzt 


*) Bei allen Figuren sind die ventralen Wurzeln des I. Öervicalnerven 
punktirte. 


Beziehungen des Nervus accessorius zu den proximalen Spinalnerven. 557 


und als I. dorsale Wurzel sich in die Peripherie begiebt; ein 
makroskopisches Ganglion intervertebrale I. konnte nicht sicher- 
gestellt werden. 


N. access. 


Dors. W. des I. _. Dors- W. des I. 


2 22,3Dors- We des I 


ers Dors. Wurzel des III. 


Auf der linken Seite reicht der Accessorius ebenfalls bis 
zum IV. Cervicalnerven. Von dem proximalsten Bündel der H. 
dorsalen Wurzel spaltet sich ein feiner Zweig ab, der sich mit 
einer Accessoriuswurzel verbindet und mit dieser in den Acces- 
sorius verschwindet. Oberhalb zweier Accessoriuswurzeln, die 
am höchsten vom verlängerten Marke ihren Ursprung nehmen, 
entspringen etwas dorsalwärts aber doch nicht aus der Linie 
der dorsalen Spinalwurzeln zwei Wurzeln, die den Accessorius 
kreuzen, wobei die proximale mit demselben anastomosiert und 
bilden dann die I. dorsale Wurzel. 

2. (Fig. 5.) Der N. accessorius beginnt auf beiden Seiten 
in der Höhe des V. Halsnerven. 

Auf der rechten Seite sind zwischen der Il. ünd III, 
zwischen dieser und der IV. dorsalen Wurzel senkrecht ver- 
laufende Anastomosen. Oberhalb der Il. dorsalen Wurzel ent- 
springen in derselben Linie zwei Wurzeln, von welchen die 


distale mit einer Accessoriuswurzel zusammentfliesst, die proximale 


558 K. WEIGNER, 


den Accessoriusstamm kreuzend an diesen durch Bindegewebe 
adhaeriert, eine Anschwellung zeigt, einen anastomotischen Faden 


vom Accessorius aufnimmt und dann als die I. dorsale Wurzel 


N. access. 


. 7, Fi 
T. dors. cerv. W. - -/ I. dors. cerv. W. 


II. dors. cerv. W. 


.. III. dors. cerv. W. 


IV. dors. cerv. W. 


x 
Fig. 5. 


sich verhält; einen analogen Verbindungsfaden gibt der Acces- 
sorius an die II. dorsale Wurzel ab. In jener Anschwellung 


wurden zahlreiche gekapselte Ganglienzellen konstatiert. 

Auf der linken Seite ist zwischen der II. und III. dor- 
salen Wurzel eine gabelförmig sich teilende Verbindung. Ober- 
halb der II. dorsalen Wurzel springt etwas mehr dem Sulcus 
medianus post. genähert eine schwächere Wurzel empor, _proxi- 
malwärts tritt in der Linie der dorsalen Wurzeln noch eine 
stärkere aus, die ventral vom Accessorius verläuft, wo- 
gegen die proximale ihn dorsal kreuzt; beide Wurzeln fliessen 
lateral vom Accessorius zusammen und bilden die I. dorsale 
Wurzel. 

3. (Fig. 6.) Der N. accessorius fängt bei dem V. Cervical- 
nerven an. 

Auf der rechten Seite bestehen zwischen den dorsalen 
Wurzeln der ersten vier Nerven Anastomosen. Aus der Aus- 


trittslinie der dorsalen Wurzeln entspringen proximal von der 


Beziehungen des Nervus accessorius zu den proximalen Spinalnerven. 559 


zweiten 4 Wurzeln: die distalste verbindet sich mit der 
zweiten dorsalen Wurzel, die nächste teilt sich in einen zur I. 
dorsalen Wurzel absteigenden und in einen aufsteigenden, den 
proximal austretenden 

zweien Wurzeln sich an- 

schliessenden Zweig, die Ne access, 


dann gemeinschaftlich den BEN: .T. dora cero. ME 


Accessorius kreuzen, be- N N 
vor sie durch die Dura DZ IR ..... RN 
durchtreten, ein Ganglion a __ 
mit zahlreichen Ganglien- 2% x 

% 


zellen bilden; aus diesem 


I ----- III. „ a: 
Ganglion nimmt dann die r N 
I. dorsale Wurzel ihren | SEEN ET I e 
Ursprung und in diese 

senkt sich noch ein feiner 
Faden vom Accessorius ein. En. 

Auf der linken Seite sind einfache Verbindungszweige 
zwischen den dorsalen Wurzeln. Das proximalste Bündel der 
II. dorsalen Wurzel teilt sich in einen Zweig, der distal ver- 
laufend ein Verstärkungsbündel vom Accessorius aufnahm und 
sich den übrigen Wurzeln des II. Halsnerven zugesellte; der 


andere Zweig verliert sich proximal im Accessoriusstamme. 


Die proximalste Accessoriuswurzel verlief bogenartig über 
denselben hinweg, nahm von seiner lateralen Seite einen starken 
Faden auf und bildete ein Ganglion mit zahlreichen Ganglien- 
zellen, welehe man als der I. dorsalen Wurzel angehörig ansehen 
muss. Besonders kompliciert wurde dieser Fall dadurch, dass 
an der Kreuzungsstelle der eben angegebenen Wurzel mit dem 
Accessorius derselbe von einer ringartigen gangliös aussehender 
Bildung umschlossen war, die durch Präpariernadeln leicht ent- 
fernt werden konnte und gemäss der mikroskopischen Unter- 


560 K. WEIGNER, 


suchung bloss von Bindegewebsfassern zusammengesetzt war, 
aber gar keine Ganglienzellen aufwies. 

4. (Fig. 7.) Der Accessorius geht auf beiden Seiten in der 
Höhe des IV. Halsnerven vom Rückenmarke ab. 


I. dors. cerv. W. 


Fig. 7. 


Auf der rechten Seite ist eine senkrechte Verbindung 
zwischen der II. und II. dorsalen Wurzel. In der Austrittslinie 
der dorsalen Wurzel entstehen oberhalb der zweiten noch drei, 
oberhalb deren etwas ventral noch eine: die unterste senkte sich 
in den Accessorius ein und gab einen über denselben dorsal 
verlaufenden Ast ab, der sich mit der proximaler entspringenden 
Wurzel verband und mit derselben peripherisch zur zweiten 
dorsalen Wurzel verlief. Die proximalsten zwei Wurzeln kreuzen 
den Accessorius, von welchem sie anastomotische Fäden auf- 
nehmen und bilden ein 2mm langes, Imm breites Ganglion, 
welches zahlreiche Ganglienzellen enthält; aus denselben nimmt 
die I. dorsale Wurzel ihren Ursprung. 

Auf der linken Seite treten unmittelbar oberhalb der 
II. dorsalen aus dem verlängerten Marke noch 3 Wurzeln aus, 
die, nachdem sie den Accessorius gekreuzt haben, einen Stamm 
bilden, der sich bald teilt und zwar verläuft der eine Teil zur 


Beziehungen des Nervus accessorius zu den proximalen Spinalnerven. 561 


II. dorsalen Wurzel der zweite verhält sich wie die I. dorsale 
Wurzel. 


5. Dem eben angeführten Fall nähert sich stark folgender: 
Der Accessorius reicht bis zum III. Halsnerven. 


Auf der rechten Seite ist eine einfache gabelige Ver- 
bindung zwischen der II. und III. dorsalen Wurzel; die I. dor- 
sale Wurzel fehlt vollständig. 


Auf der linken Seite tritt oberhalb der II. dorsalen 
Wurzel eine starke Wurzel, die ganz frei den Accessorius kreuzt 
und nachdem sie einen anastomotischen Faden zur II. dorsalen 
Wurzel abgegeben hat, verläuft sie peripherwärts als I. dorsale 
Wurzel, die eines macroscopischen Ganglions intervertebralis 
entbehrt, aber zwischen deren Bündeln schon intradural Gang- 
lienzellenstränge sich befinden. 


6. (Fig. 8.) Der Accessorius entspringt in der Höhe des 
V. Cervicalnerven, zwischen der II. und II. dorsalen Wurzel 
bestehen beiderseits einfache senkrechte Verbindungen. 


RENNER OLCGESS. 


I. dors. cerv. W. ._ 


Auf der rechten Seite treten aus dem Rückenmarke un- 
mittelbar oberhalb der II. dorsalen Wurzel zwei Wurzeln empor, 


562 K. WEIGNER, 


die dieht neben einander gelagert den Accessoriusstamm kreuzen 
und indem sie bei dem Durchtritte durch die Dura ein Ganglion 
bilden, repräsentieren sie die I. dorsale Wurzel. 

Auf der linken Seite springt 3 mm proximalwärts von 
der II. dorsalen Wurzel ein ziemlich starkes Bündel hervor, 
welches medial vom Accessorius sich im einen zur II.. dorsalen 
Wurzel absteigenden und in einen als I. dorsale Wurzel sich 
verhaltenden und deshalb den Accessoriusstamm kreuzenden 
Zweig spaltet; dieser Zweig gibt an den Accessorius einen 
Faden ab. 

7. (Fig. 9.) Der Accessorius fängt auf beiden Seiten in der 
Höhe des IV. Halsnerven an. 


. N. access. 


I. dors. cerv W. 


T. dors. cerv. W. _ 


ED DEDEN m» 


Auf der rechten Seite existiert eine durch drei feine 
Bündelchen gebildete Anastomose zwischen der II. und HI 
dorsalen Wurzel. Oberhalb der II. dorsalen Wurzel entspringen 
noch zwei Wurzeln: die distale ist ziemlich stark und teilt sich 
in einen absteigenden Zweig der sich der II. dorsalen Wurzel 
zugesellt und in einen aufsteigenden, der sich lateral vom 


Accessorius mit der proximalen verbindet, wobei es zur Bildung 


Beziehungen des Nervus accessorius zu den proximalen Spinalnerven. 563 


einer Anschwellung kommt, die durch zahlreiche Ganglienzellen 
gekennzeichnet ist, und von welcher die I. dorsale Wurzel ihren 
Ursprung nimmt. 

Auf der linken Seite entspringen proximalwärts von der 
II. dorsalen Wurzel dicht nebeneinander zwei Wurzeln, von 
welchen sich eine im bogenförmigen Verlaufe der zweiten an- 
schliesst, wogegen die andere den Accessorius kreuzend ein 
Ganglion bildet und weiter als I. dorsale Wurzel sich verhält. 

Der Accessorius zeigt an der 
Kreuzungsstelle auf seiner medialen 
Seite, wo sich eine Wurzel mit dem 
selben vereinigt, eine runde, promi- 
nierende Anschwellung, die (Fig. 10) 
oberflächlich aus fibrillaren Bindegewebe 
besteht, welches den Stamm sowie die 
Wurzel umschliesst; im Stamme findet 
man zerstreute Ganglienzellen, die an 


einer Stelle einen spindelförmigen Haufen 
bilden. 
8. Vom Accessorius, der beim IV. 


Halsnerven heraustritt, geht beiderseits unter einen spitzen 
Winkel ein feiner Verbindungsfaden zur II. dorsalen Wurzel ab. 

Auf der rechten Seite entspringt 5 mm oberhalb der 
II. dorsalen Wurzel eine sehr schwache Wurzel, die zwischen 
dem Accessorius und dem Ligamentum denticulatum gelegen 
über dessen Rand umbiegt und mit den ventralen Wurzeln den 
I. Spinalnerven constituiert. 

9. (Fig. 11.) Der Accessorius reicht zum IV. Halsnerven. 

Auf der rechten Seite ist eine senkrechte Anastomose 
zwischen der II. und III. dorsalen Wurzel. Oberhalb der II. 
dorsalen Wurzel entspringt vom verlängerten Marke eine Wurzel, 
die sich in einen zur zweiten verlaufenden Zweig und in einen 
stärkeren Zweig spaltet, der den Accessorius kreuzt, von dem- 

Anatomische Hefte. I. Abteilung. LVI/LVI. Heft (17. Bd. H. 3/4.) 37 


564 K. WEIGNER, 


selben einen schwachen Faden aufnimmt und die I. dorsale 


Wurzel bildet, welche zahlreiche Ganglienzellen enthält. Die 


proximalste Accessoriuswurzel bildet, bevor sie sich mit dem 


‚N. access. 


N Er II. » „ 

N. BE, 
| 

Fig. 11. 


ziemlich starke Wurzel wendet 


N..-- 2. dors. cerd. W. 


Stamme verbindet, ein klei- 
nes im Durchmesser 1 mm 
messendes Ganglion mit 
zerstreuten Granglienzellen. 

10. (Fig. 12.) Der 
Accessorius fängt beim IV. 
Cervicalnerven an. 

Auf der rechten 
Seite treten aus der Ur- 
sprungsstelle der dorsalen 
Wurzeln oberhalb der zwei- 
ten 3 Wurzeln: die dıstale 


sich der Il. dorsalen Wurzel 


zu und die sehr feine mittlere, einer Accessoriuswurzel sich 


anschliessende, entspringen von 


I. dors. cerv. W. 


demselben Punkte; um 


N. access. 


I. dors. cerv. W. 


15mm höher entspringt die stärkste, die einen Teil ihrer Fäden 


an den Accessoriusstamm abgiebt, dann denselben kreuzt, wobei 


sich von der lateralen Seite des genannten Nerven zwei Ver- 


Beziehungen des Nervus accessorius zu den proximalen Spinalnerven. 565 


stärkungsbündel derselben anschmiegen und dadurch wird die 
I. dorsale Wurzel gebildet. 


In allen drei letzt angeführten Fällen fehlt auf der linken 
Seite die I. dorsale Wurzel vollständig. 


III. Die dorsale Wurzel des I. Cervicalnerven wird 
durch die II. dorsale Wurzel gebildet. 


1. (Fig. 13.) Auf der rechten Seite reicht der Acces- 
sorius bis hinter die dorsale Wurzel des V. Halsnerven, seine 
Wurzeln nähern sich stark den Ursprungspunkten der dorsalen 


| fl ... N. access. 


= I. dors. cerv. W. 


N 


I. dors. cerv. W. as 


Fig. 13. 


Wurzeln. Unter dem proximalsten Bündel der II. dorsalen Wurzel 

entspringen zwei Wurzeln, von welchen die feinere distale ventral 

von den übrigen Bündeln der genannten Wurzel verläuft, die 

stärkere emporsteigend mit der distalen anastomosiert. Aus der- 

selben Austrittslinie entspringen 3 eigene Accessoriuswurzeln 
37* 


566 K. WEIGNER, 


und proximal endlich 3 sehr feine Bündelchen, die sich mit 
jener stärkeren verbinden und die I. dorsale Wurzel bilden. 

Als ein Teil der II. dorsalen Wurzel manifestiert sich die 
I. dorsale Wurzel viel prägnanter auf der linken Seite; hier 
fängt der Accessorius etwas mehr proximal beim IV. Halsnerven 
an. Unter einem Bündel der II. dorsalen Wurzel steigt eine 
starke Wurzel empor, die weiter proximal an die laterale Seite 
des Accessorius gelangt. Oberhalb der II. dorsalen Wurzel 
treten aus einer etwas ventraler gelegenen Linie, als es die der 
dorsalen Wurzeln ist, viele sehr komplizierte Verhältnisse 
zeigende Bündeln empor: die distalsten tauchen fortschreitend 
in den Accessoriusstamm ein, die mittleren bilden einen ventral 
vom Accessorius verlaufenden Stamm, der sich dem oben be- 
schriebenen, unter der II. dorsalen Wurzel austretenden Ast bei- 
lest und zwar etwas mehr lateral als die dritte Gruppe von 
Wurzeln, von denen die proximalste mit den Accessoriuswurzeln 
anastomosiert. Es zeigt hier also die I. dorsale Wurzel ver- 
schiedene Provenienz: das stärkste Bündel ist ein Teil der 
II. dorsalen Wurzel, zwei Accessoriuswurzeln bilden eine Schlinge, 
durch welche der Stamm des genannten Nerven durchtritt; an 
der Vereinigungsstelle dieser Componenten findet man zahlreiche 
Ganglienzellen. 

2. (Fig. 14) Der Accessorius erreicht die Höhe des 
IV. Halsnerven. Zwischen den dorsalen Wurzeln bestehen ein- 
fache Verbindungszweige. 

Auf der rechten Seite fehlt die I. dorsale Wurzel voll- 
kommen. Oberhalb der Il. dorsalen Wurzel entspringen von 
einer Linie, die zwischen der Ursprungsstelle der dorsalen Wurzeln 


Sn» 


und der Accessoriuswurzeln sich befindet, zwei Wurzeln, von 
welchen die distale im Accessorius sich verliert, von welchem 
lateral eine Verbindung zur II. dorsalen Wurzel verläuft, an 
dieser Stelle kommen wie im Accessoriusstamm so auch in der 


Wurzel Gruppen von Ganglienzellen vor, die medial eine 


Beziehungen des Nervus accessorius zu den proximalen Spinalnerven. 567 


schwache Anschwellung bedingen. Die proximal abweichend 
entspringende Wurzel hat einen bogenförmigen Verlauf über 


den Accessorius hinweg auf seine laterale Seite, umschlingt den- 


N. access. 


I. dors. cerv. W. __. 


II. dors. cerv. W. 


.--.._ 


2% IIISdors.cerv.W. 


selben und verschwindet zwischen seinen Bündeln an seiner 


ventralen Seite. 


Auf der linken Seite verläuft das proximalste Bündel 
der II. dorsalen Wurzel bogenförmig über den Accessorius, zu 
welchem sie einen Faden abgiebt, und gesellt sich der II. dorsalen 
Wurzel zu. Etwas höher giebt der Accessorius lateral zwei 
Äste ab, die sich zur I. dorsalen Wurzel verbinden. Mikro- 
skopisch (Fig. 15) sehen wir, dass die Nervenbündel der II. dor- 
salen Wurzel an der medialen Seite des Accessorius verlaufen 
und zwar zuerst von demselben durch Bindegewebe geschieden, 
welches proximalwärts sich verliert, sodass man die Wurzelfasern 
von denen des Accessorius nicht mehr unterscheiden kann; hier 
sprengt sich ein Drittel von Fasern ab, das ein mächtiges 
Ganglion an der medialen Seite des Accessorius gelegenes bildet; 
aus diesem Ganglion nimmt ein Bündel den Ursprung, welches 


mit dem Accessorius parallel verlaufend sich in zwei Teile 


568 K. 


WEIGNER, 


spaltet, die medial und lateral verlaufen, sich dabei einer Acces- 


soriuswurzel anschliessend, 


Nerven über ihn als die I. dorsale Wurzel ihre Bahn einschlägt; 


} 


! 


SON 


NN E38) ) 
al 


ER E : 
ae FL, 2 g 
I ER 
iz a 


Ursprungspunkten 


die ohne Beziehung zu diesem 


; 
zwischen den Nervenfasern sind 
einzeln oder gruppenweise Ganglien- 
zellen zerstreut. 

Man kann also annehmen, dass 
die I. dorsale Wurzel Fasern von 
der zweiten und von einer Acces- 
soriuswurzel enthält. 

3. (Fig. 16.) Aufder rech- 
ten Seite beginnt der Accessorius 
unter den IV. Cervicalnerven, wobei 
sich seine Wurzeln sehr stark den 
der 


Wurzeln genähert haben, 


dorsalen 
> mm 
oberhalb der II. dorsalen Wurzel 
entspringt als ein feines Bündel die 
I. dorsale Wurzel. 
Auf der linken Seite sind 


die Verhältnisse etwas komplizierter: 


VE N. access. 
en... I. dors. cerv. W. 


Beziehungen des Nervus accessorius zu den proximalen Spinalnerven. 569 


der Accessorius fängt bei dem III. Halsnerven an und giebt 
zum zweiten Zahne des Lig. denticulatum einen schwachen 
Ramus spinosus ab. Das proximalste Bündel der H. dorsalen 
Wurzel theilt sich in einen zum Accessorius aufsteigenden und 
einen zur U. dorsalen Wurzel verlaufenden Zweig. Etwas mehr 
proximal treten zwischen der Ursprungslinie der dorsalen und 
der Accessoriuswurzeln zwei feine Wurzeln aus, die mit dem 
Accessorius zusammenfliessen; derselbe giebt dann lateralwärts 
die I. dorsale Wurzel ab. 


IV. Die dorsale Wurzel des I. Halsnerven nimmt vom 
Accessorius ihren Ursprung. 


1. (Fig. 17.) Der Accessorius fängt zwischen dem IV. 


und V. Halsnerven an. 


I. dors. cerv. W. R \ 
\ 


END aCCEsS: 
I. dors. cerv. W. 


- 


\\ I 


AN 
N 


\ 
AN 


Wa 


Q 


N 
= 
I 


” ) 


MA 


l N) 


570 K. WEIGNER, 


Auf der rechten Seite geht in den Accessorius ein Ver- 
bindungsfaden von der II. dorsalen Wurzel über, oberhalb 
welcher eine stärkere Wurzel und zwar etwas mehr dorsal, als 
die Ursprungslinie der dorsalen Wurzeln liegt, entspringt, die 
von der lateralen Seite des Accessorius ein Verstärkungs- 
bündel aufnehmend, als I. dorsale Wurzel sich verhält. Das 
dieser Wurzel angehörende Ganglion ist makroskopisch unkenn- 
bar, ist aber mikroskopisch durch zahlreiche, hellgelb pigmen- 
tierte Ganglienzellen vertreten. 

Auf der linken Seite anastomosiert der Accessorius mit 
der II. dorsalen Wurzel, von welcher ein Bündel den Accessorius 
etwas höher als die übrigen kreuzt, mit ihm in eine Verbindung 
eingeht und weiter peripherwärts als die I. dorsale Wurzel, die 
Ganglienzellen enthält, verläuft. 

2. (Fig. 18.) Auf beiden Seiten beginnt der Accessorius 
bis beim VI. Halsnerven. Die eigene I. dorsale Wurzel fehlt 


N. access. 


Fig. 18. 
vollständig, es giebt aber der Accessoris sehr hoch, wo er sich 


an die Basis Ossis occipitis legt, einen Zweig ab, der distal und 
lateral verläuft, von der dorsalen Seite die Art. vertebralis um- 
schlingt und an ihrer ventralen Seite sich mit den vorderen 
Wurzeln zu den I. Cervicalnerven verbindet; zwei schwache 
ventrale Wurzeln treten selbständig durch die Dura und ver- 


j 
Beziehungen des Nervus accessorius zu den proximalen Spinalnerven. 571 


binden sich dann mit dem I. Halsnerven. Makroskopisch fehlt 
das Ganglion intervert. I, Ganglienzellen sind aber nachweisbar. 
Auf der linken Seite verlaufen 3 sehr feine Bündel- 
chen lateral vom Accessoriusstamme zur II. dorsalen Wurzel. 
3. (Fig. 19.) Der Accessorius reicht zwischen den IV. und 
V. Halsnerven. 


N | 


N. access. 


N 

I. dors. cerv. W. A \ 
2 NV 

9 


IT. dors. cerv. W., 


-.. III.dors.cerv.W. 
Fig. 19. 

Rechts besteht eine senkrechte Anastomose zwischen der 
II. und III. dorsalen Wurzel. Die I. dorsale Wurzel fehlt. 

Auf der linken Seite entspringt weit proximal vom 
Accessoriusstamm ein feines Bündel, welches distal verlaufend, 
von der medialen an die ventrale Fläche des Stammes sich 
wendet, dann lateral eine 1,5 mm lange Anschwellung mit zahl- 
reichen Ganglienzellen bildet, von welcher die I. dorsale Wurzel 
ihren Ursprung nimmt. 

4. (Fig. 20.) Der Accessorius erreicht die Höhe des IIl. Hals- 
nerven. 

Auf der rechten Seite bestehen komplizierte Verbindungs- 
wurzeln zwischen der zweiten und dritten. Das proximalste 
Bündel der II. dorsalen Wurzel geht medial in den Accessorius 
über, von dessen lateraler Seite ein Bündel sich zu den übrigen 
Bündeln der II. dorsalen Wurzel begiebt und welches man teil- 
weise als Fortsetzung jenes proximalsten halten kann und an 
welches die Gegenwart von Ganglienzellen im Accessoriusstamm 


912 K. WEIGNER, 


höchst wahrscheinlich zu beziehen ist. Proximalwärts zeigt der 
Accessorius eine Anschwellung, die durch Bindegewebe mit ver- 
kalkten Amyloidkörperchen aber auch durch mikroskopische 
Ganglien gebildet wird und 
von der die I. dorsale Wurzel 
hervorgeht 
5. (Bis 2) sDeritcees. 
„sorius fängt in der Höhe des 
III. Halsnerven an. 
Auf der rechten Seite 
In. verläuft gleich vom Rücken- 
"7" marke ein Teil der II. dorsalen 
’ Wurzeln in den Accessorius, 


welcher in der Höhe des ersten 

Fig. 20. Zahnes des Lig. denticul. an- 

schwillt und von hier aus die I. dorsale Wurzel abgiebt. Die 

proximalsten zwei Accessoriuswurzeln bilden eine kleine gangliöse 
Formation. 

Mikroskopisch unter- 

DISS sucht (Fig. 22) trifft man 


an der lateralen und etwas 


ea N. access. j 
® dorsalen Seite des Acces- 
S I. dors. cerv. W. 


Fl soriusstammes ein Gang- 
lion an, an dessen Bil- 
p dung sich das laterale 
Drittel des genannten 
Nerven beteiligt, in wel- 
"” ”  ” ches wenigstens teilweise 


die Fasern durch den 
Verbindungszweig aus 
der II. dorsalen Wurzel 
übergangen waren. Von den Accessoriuswurzeln dringt eine mit 
Ganglienzellen versehene Wurzel fast unter einem rechten 


Beziehungen des Nervus accessorius zu den proximalen Spinalnerven. 573 


Winkel ganz oberflächlich durch den Stamm durch ohne mit 
ihm irgendwelche Verbindung einzugehen und verliert sich in 


dem beschriebenen Ganglion, von welchen die I. dorsale Wurzel 


auftaucht. In einzelnen 
Accessoriuswurzeln be- 
finden sich an verschie- 
denen Stellen zahlreiche 
Ganglienzellen. 


Be schle-dieT: . 


dorsale Wurzel gänzlich. 

6. Der Accessorius 
reicht bis zum IV. Hals- 
nerven. (Fig. 23). 

Auf der rechten 
Seite giebt der Acces- 
sorius in der Höhe des 
I. Zahnes des Lig. den- 
ticul. lateralwärts einen 
Ast, der retrograd ver- 
laufend ein spindelför- 


als die I. dorsale Wurzel sich verhält. 


I. dors. cerv. W. 


Fig. 22. 
miges Ganglion mit zahlreichen Nervenzellen bildet und weiter 


SEN decpss: 


+ I. Cervie. 


2 II. dors. cerv. W. 


ı& 
-1 
He 


K. WEIGNER, 


Auf der linken Seite anastomosiert der Accessorius mit 
der II. dorsalen Wurzel, hat dann einen spiralig gewundenen 
Verlauf mit verschieden gestalteten Anschwellungen, von welchen 
die I. dorsale Wurzel ihren Ursprung nimmt. 

An einer Schnittserie sieht man (Fig. 24), dass die Uneben- 
heit des Accessorius durch ver- 
diektes Perineurium mit zahlreichen 
Corporra amylacea und durch 
mikroskopische Ganglien bedingt 
ist. An der Austrittsstelle der I. 
dorsalen Wurzel, die durch vom 
Centrum wie von der Peripherie 
kommende Fasern gebildet wird, 
sieht man ein mikroskopisches 
Ganglion, von welchem man Gang- 


lienzellenstränge in die Peripherie 


verfolgen kann. 


7. (Fig. 25.) Auf der rech- 
ten Seite tritt der Accessorius un- 


mittelbar unter der III. dorsalen 


Wurzel, zwischen welcher und der 


II. eine einfache Anastomose ist. 


Oberhalb der genannten Wurzel 
steigt eine schwache Wurzel empor, welche teilweise sich in den 
Accessorius verliert, teilweise sich zur Il. dorsalen Wurzel 
begiebt. Die zum Accessorius verlaufende verbindet sich mit 
einer Accessoriuswurzel; es entstehen hier komplizierte Ver- 
hältnisse, die in der Figur nachzusehen sind. Der Accessorius 
giebt etwas höher die I. dorsale Wurzel ab, in welcher aus 
Schnittserie (Fig. 26) Fasern ersichtlich sind, die von der lateralen 
Seite des Accessorius proximodistal sich abspalten und Fasern, 
die von medialer Seite verlaufend, den Accessoriusstamm kreuzen 


und wahrscheinlich dem proximalsten Bündel der U. dorsalen 


Beziehungen des Nervus accessorius zu den proximalen Spinalnerven. 575 


Wurzel angehören. Oberhalb der Ursprungsstelle der I. dorsalen 
Wurzel ist der Accessorius verdickt und spiralig gewunden, 
was teils durch stark entwickeltes Perineurium mit zahlreichen 


..... N. access. 


I.Cervic. - al, Corv: 


dad 


Corpora amylacea, teils durch vielfältiges Geflecht von Nerven- 
fasern bedingt ist, wozu besonders zwei Accessoriuswurzeln, die 
auf der betreffenden Stelle den Nervenstamm umschliessen, bei- 
tragen. An der Abgangsstelle der I. dorsalen Wurzel befinden 
sich mit den Nervenfasern parallele Ganglienzellenstränge. 

Auf der linken Seite beginnt der Accessorius bis beim 
IV. Halsnerven; zwischen der II. und IH. dorsalen Wurzel ist 
eine senkrechte Verbindung (a). Das proximalste Bündel der Il. 
dorsalen Wurzel verhält sich so wie auf der rechten Seite und auch 
der Accessorius giebt die I. dorsale Wurzel ab. 

8. (Fig. 27.) Der Accessorius reicht bis zum V. Hals- 
nerven. 

Auf der rechten Seite verbindet sich der Accessorius 
mit der II. dorsalen Wurzel, oberhalb welcher einige Accessorius- 
wurzeln fast unter einem rechten Winkel vom Rückenmarke 
entspringen; der Stamm zeigt hier durch Bindegewebe bedingte 


576 K. WEIGNER, 


Anschwellungen. Wo die Art. vertebralis durch die Dura mater 
tritt, liegt der Accessorius derselben hart an und giebt die I. 
dorsale Wurzel ab. 


L_. N. access. 


(N I. dors. cerv. W. 


Fig. 27. 
Auf der linken Seite ist das Arrangement der Acces- 


soriuswurzeln dasselbe wie rechts und ebenfalls ist die Stelle 
wo sie in den Stamm übergehen, etwas verdickt; von ventraler 
Seite dieser Anschwellung nimmt die I. dorsale Wurzel ihren 
Ursprung. 

Das distalste Bündel der I. ventralen Wurzel steigt über 
den Rand des Lig. denticulatum dorsal und schliesst sich einem 
ventralen zwischen der II. und Ill. Wurzel selbständig aus- 
tretenden Bündel an, die zusammen ein Stämmchen bilden, 
welches viel dorsaler als die übrigen durch die Dura durchtritt 
und sich ınit dem I. Halsnerven verbindet. 


V. Kombinierte Fälle. 


1. (Fig. 28.) Der Accessorius verlässt das Rückenmark in 
der Höhe des III. Cervicalnerven. 

Auf der rechten Seite ist zwischen der H. und III. dorsalen 
Wurzel eine einfache gabelförmige Anastomose und lateral gieb} 


Beziehungen des Nervus accessorius zu den proximalen Spinalnerven. 577 


der Accessorius an die erstgenannte Wurzel einen Verstärkungs- 
zweig ab. In der Ursprungslinie der dorsalen Wurzeln ent- 


springt 4 mm oberhalb der zweiten ein schwaches in den Acces- 


NEBEN ACCESS. 


. I. Cervic. 


r IH. dors. cerv.W. 


I. dors. cerv. W.. 


Fig. 28. 


sorıus übergehendes Bündel und ein starkes, welches leicht 
wellenförmig den Accessorius kreuzt, von diesem einen Ast auf- 
nimmt und weiter als die I. dorsale Wurzel sich verhält. 


Auf der linken Seite entspringen oberhalb der II. dor- 
salen Wurzel noch 4 Bündel: das distalste unmittelbar über der 
zweiten austretende, und die zwei mittleren verbinden sich zur 
I. dorsalen Wurzel; das proximalste schwache Bündel giebt an 
den gemeinschaftlichen Stamm der zwei mittleren einen Ver- 
bindungsast ab, nimmt von der lateralen Seite des Accessorius 
einen Verstärkungszweig auf und tritt oberhalb der Arteria 
vertebralis selbständig durch, im weiteren Verlaufe ventral von 
der Arterie sich dem I. Halsnerven anschliessend. 


Es wird also die I. dorsale Wurzel durch selb- 
ständig aus dem Rückenmarke austretende 
Bündel und Verstärkungszweige vom Accessorius 
gebildet. 


578 K. WEIGNER, 


2. (Fig. 29.) Der Accessorius fängt in der Höhe zwischen 
dem II. und III. Halsnerven an. 


I. dors. cerv. W. 


Auf der rechten Seite ist das oberste Bündel der II. dor- 
salen Wurzel mit dem Accessorius durch einen langen disto- 
proximal verlaufenden Ast verbunden. Wo der Accessorius die 
Art, vertebralis kreuzt, giebt er lateral die I. dorsale Wurzel ab. 


Auf der linken Seite spaltet sich auch vom proximalsten 
Bündel der II. dorsalen Wurzel ein Teil zum Accessorius ab, 
der etwas verdickt einen uneben conturierten grauroten Ast 
abgiebt, der über den Rand des Lig. denticul als die I. dorsale 


Wurzel hinweozieht. 
oO 


Jene Verdickung des Accessorius ist durch die Anwesenheit 
eines grossen Ganglion, das von der medialen an die laterale 
Seite den Stamm schief durchzieht und bis zwischen die Nerven- 
bündel der I. dorsalen Wurzel hinreicht, bedingt. (Fig. 30.) 
Im Accessorius sieht man nur ein ganz schwaches Bündel, das 
ohne Ganglienzelleninterpolation an der medialen Seite des 
Stammes verläuft. 


Beziehungen des Nervus accessorius zu den proximalen Spinalnerven. 579 


An der Bildung der I. Wurzel beteiligen sich 
also das proximalste Bündel der II. dorsalen Wurzel 
und einige Accessoriusfasern. 


Fig. 30. 
3. (Fig. 31.) Auf der rechten Seite reicht der Acces- 
sorius bis distal von dem II. Cervicalnerven; in der Höhe des 


N. access. 


1% Cervier -- 


IT.dors. cervie.W, 


Fig. 31. 
I. Zahnes des Lig. denticul. geht von der lateralen Seite des 
Accessorius ein feines Bündelchen an die II. dorsalen Wurzel 
ab. Die I. dorsale Wurzel fehlt. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. LVI’LVII. Heft (17. Bd. H. 3/4.) 38 


980 K. WEIGNER, 


Auf der linken Seite entspringt der Accessorius in der 
Höhe des III. Cervicalnerven. 


Vom proximalen Bündel der II. dorsalen Wurzel steigt ein 
Ast hinauf, der in der Höhe der ventralen Wurzeln des I. Hals- 
nerven sich teilt, der mediale Zweig geht in den Accessorius 
über, der laterale verbindet sich mit einem höher vom Acces- 
sorius kommenden Bündel, das ein Ganglion besitzt. Dadurch 
wird die I. dorsale Wurzel gebildet. 


Dieses Ganglion (Fig. 32) hat an seiner dorsalen Seite eine 
grössere Menge eines konzent- 
risch angeordneten fibrillären 
Bindegewebes mit zahlreichen 


\ Amyloidkörperchen, Ganglien- 

| ee / zellen reichen in Streifen und 
Rn einzeln zerstreut bis in den 
Accessorius und in die von der 
2 Br II. dorsalen Wurzel kommende 


Anastomose. 

Es wird also die I 
dorsale Wurzel durch 
Bündel von der I. dor- 
salen Wurzel und vom 


Accessorius stammende 
konstituiert. 

Im Suleus longit. post. 
des Rückenmarkes befand sich 
ein birnförmiges Gebilde, welches stark adhärierte, eine graurote 
Farbe zeigte und stielartig bis an die Oberfläche des Cerebellum 
reichte; histologisch unsersucht zeigte es eine Zusammensetzung 


von Pialgewebe mit zerstreuten Nervenfasern. 


4. (Fig. 33.) Der Accessorius fängt in der Höhe des I 


Cervicalnerven an. 


Beziehungen des Nervus accessorius zu den proximalen Spinalnerven. 581 


Auf der rechten Seite besteht eine komplizierte Ana- 
stomose zwischen der II. und IIf. dorsalen Wurzel. Die I. dor- 
sale Wurzel wird durch das proximalste Bündel der 


t_=-2 N. @ccess. 


. I. dors. cerv. W. 
I. dors. cerv. W.- 


Fig. 33. 


II. dorsalen Wurzel, welches durch einige Fasern 
vom Accessorius verstärkt wird, gebildet; der Acces- 
sorius zeigt eine bindegewebige Anschwellung. 

Auf der linken Seite sind sehr einfache Verhältnisse: 
auf der lateraten Seite des Accessorius sieht man eine gangliöse 
Formation, die oberflächlich durch Bindegewebe mit Amyloid- 
körperchen, in der Tiefe durch Anhäufung von Ganglienzellen 
bedingt ist, und von welcher die I. dorsale Wurzel entspringt. 


- 


5. (Fig. 34.) Der Accessorius beginnt beim IV. Cervical- 
nerven. 

Auf der rechten Seite treten oberhalb der II. dorsalen 
Wurzel, aus derselben Linie wie diese, 3 feine Bündel, welche 
bald zu einem Stamme zusammenfliessen und eine Anastomose 
an den Accessorius abgeben, nachdem dieser Stamm den Acces- 
sorius gekreuzt hat, verbindet er sich mit einer Accessorius- 
wurzel, die bogenförmig verläuft und zum Accessorius einen 
Faden abgehen lässt; an der Verbindungsstelle begegnet man 
38* 


982 K. WEIGNER, 


einem Ganglion, von welchem die I. dorsale Wurzel ihren 
Ursprung nimmt, in welcher also Fasern vom Acces- 
sorius und von der I. dorsaler Wurzel enthalten 


sind. 


a N. access. 
21, 1..dors., cerv. W. 


I. dors. cerv. W. 


iS II. dors. cerv.W. 


-.-. ZII.dors.cerv.W. 


Auf der linken Seite zeigen zwei Accessoriuswurzeln 
einen eigentümlichen Verlauf: die distale giebt einen Zweig an 
den Accessorius ab, gelangt dann, sowie auch die proximale 
an die ventrale Seite des genannten Nerven, bildet am 
tande des Lig. denticul. oberhalb seines II. Zahnes ein Gan- 
glion mit zahlreichen Ganglienzellen, von welchem die 1. dorsale 
Wurzel bogenförmig mit medial gerichteter Convexität ent- 
springt. 

Das eigentliche Ganglion intervertebrale I. fehlt makrosko- 
pisch beiderseits. 

6. (Fig. 35.) Der Accessorius entspringt hier ebenfalls in 
der Höhe des IV. Cervicalnerven. 

Auf der rechten Seite bezieht die I. dorsale W urzel ihre 
Elemente von der lateralen Partie des Accessoriusstammes. 

Auf der linken Seite kommt vom Rückenmarke oberhalb 
der II. dorsalen Wurzel eine starke Wurzel hervor, die sich in 


zwei dorsoventral übereinander gelegenen Äste teilt: der dorsale 


Beziehungen des Nervus accessorius zu den proximalen Spinalnerven. 583 


Ast kreuzt den Accessorius als die I. dorsale Wurzel, die vor dem 
Durchtritte durch die Dura mater ein Ganglion bildet, dessen Kapsel 
von vielen Amyloidkörperchen durchsetzt ist und welches zahl- 


I. dors. cerv. W. 


Fig. 35. 
reiche pigmentierte Ganglienzellen enthält; der ventral gelegene 


Ast geht in den Accessorius über, dessen Stamm proximal 
mit ringförmigen Einschnürungen und unregelmässigen Knötchen 
versehen ist, die aus Bindegewebe zusammengesetzt sind. 

7. (Fig. 36). Der Accessorius reicht bis zum VI. Hals- 
nerven hinab. 


_, N. access. 


r I. dors. cerv. W. 
I. dors. cerv. W. 


. 
& 


Fig. 36. 
Auf der rechten Seite bilden einige Accessoriuswurzeln 


3 Stämme, an deren Verbindungsstelle mit dem Accessorius eine 


Anschwellung entsteht, die Ganglienzellen enthält und von 


584 K. WEIGNER, 


welcher die I. dorsale Wurzel ihre Fasern bezieht; oberhalb 
dieser Stelle sind am Accessorius ähnliche Gebilde wie im Falle 6 
geschildert wurde. 

Auf der linken Seite beteiligt sich an der Bildung der 

I, dorsalen Wurzel die zweite und zwar dadurch, dass sie einen 

Teil der Fasern vom proximalsten ihrer Bündel an den Accessorius 

abgiebt, der dann von seiner lateralen Seite die genannte Wurzel 

entspringen lässt. Auch hier findet man verschiedenartig ge- 
staltete maulbeerförmige Excrescenzen. 

8. (Fig. 37.) Der Accessorius reicht zum III. Cervicalnerven. 

Auf der rechten 

\ Seite verlaufen zwei feine 

N. access. Bündel, die zwischen der 

I. dors. cerv.W. ]I. und III. dorsalen Wurzel 

vom Rückenmarke ent- 

SI. 7 9». "sprangen, eine Direckenweu: 

in der Accessoriusscheide, 

und schliessen sich, diese 

verlassend, der III. dorsalen 

Wurzel an. Der Accessorius 


anastomosiert mit der 11. 

Fig. 37. dorsalen Wurzel, oberhalb 
welcher etwa 5 mm eine Wurzel, die man als der ersten 
angehörend ansehen muss, zu sehen ist, die teilweise mit einer 
Accessoriuswurzel in diesen übergeht, teilweise retrograd eine 
Strecke weit im Accessoriusstamme verborgen verläuft und dann 
sich der II. dorsalen Wurzel zugesellt. Etwas proximaler ist 
eine gangliöse Anschwellung des Accessorius sichtbar, in welcher 
zahlreiche Ganglienzellen vorkommen und aus der die I. dorsale 
Wurzel ihren Ursprung nimmt; diese wird also durch 
eine Wurzel, die selbständig vom Rückenmark 
kommt und dem Accessorius sich eng anschliesst, 
und durch Fasern des Accessorius konstituiert. 


Beziehungen des Nervus accessorius zu den proximalen Spinalnerven. 585 


Auf der linken Seite fehlt die I. dorsale Wurzel voll- 
kommen. 

9. Der Accessorius tritt in der Höhe des IV. Cervicalnerven 
heraus. DBeiderseits bestehen zwischen den dorsalen Wurzeln 
einfache gabelförmige mit distoproximal verlaufenden kombinierte 
Anästomosen. Wo gewöhnlich die I. dorsale Wurzel entspringt, 
nehmen ihren Ursprung zwei Bündel, die aber nicht an der 
unteren Seite der Art. vertebralis verlaufen, sondern bis an 
die II. dorsale Wurzel herabtreten. 

Auf der linken Seite giebt nebst dem der Accessorius in 
der Höhe des I. Zahnes des Lig. denticul. ein feines Bündelchen 
ab, welches sich wie die I. dorsale Wurzel verhält. 

Es wird also beiderseits die 1. dorsale Wurzel selbständig 
gebildet, aber dieselbe verläuft insofern abnormal, als sie sich 
der II. dorsalen Wurzel anschliesst und so zu ihrer peripheren 
Endverzweigung gelangt; ausserdem verhalten sich einige Acces- 
soriusfasern wie die I. dorsale Wurzel. 


Schlussfolgerungen. 


1. Der Accessorius entspringt gewöhnlich in der Höhe des 
IV. Halsnerven, die Ursprungslinie seiner Wurzeln nähert sich 
distal jener der dorsalen Wurzel der Spinalnerven. Die Acces- 
soriuswurzeln zeigen nicht immer einen schräg aufsteigenden 
Verlauf, sondern können in den Stamm auch unter einem 
rechten Winkel übergehen, ja sie können sogar retrograd vom 
verlängerten Marke in denselben herabsteigen. 

2. Die dorsale Wurzel des I. Cervicalnerven tritt entweder 


in der Ursprungslinie übriger dorsaler Wurzeln aus oder etwas 


586 K. WEIGNER, 


mehr ventral, indem sie sich den Accessoriuswurzeln nähert, ihre 
Bündel sind immer viel schwächer und viel geringer an der 
Zahl als bei den anderen Halsnerven. Obzwar diese Wurzel 
rudimentär entwickelt sein kann, ja sogar gänzlich fehlen kann, 
kann doch diese auffallende Erscheinung nicht im Sinne 
Froriep’s, dass in der Oceipitalregion bei Säugerembryonen 
und also auch beim Menschen eine Reduktion und regressive 
Metamorphose per proximalsten Wirbelanlagen, welche mit dem 
Untergang der zugehörenden dorsalen Wurzeln sammt ihren 
Ganglien verbunden ist, vor sich geht, beantwortet werden, und 


zwar aus folgenden Gründen : 


a) die dorsale Wurzel des I. Cervicalnerven kann durch 
Wurzeln, die den Accessoriuswurzeln ganz analog sich ver- 
halten, ersetzt werden; diese Wurzeln verlaufen gewöhnlich 
dorsal, seltener ventral über den Accessorius hinweg; die 
genannte Wurzel kann weiter durch Bündel, die direkt 
vom Accessoriusstamme entstehen, gebildet werden. Es ist 
selbstverständlich, dass in solchen Fällen gewiss der Acces- 
sorius Elemente sensitiver Natur enthält, welche Meinung 


durch folgende Beweise gestützt wird: 

a) wie in den spinalen, so auch in den bulbären Acces- 
soriuswurzeln kommen Ganglienzellen vor, besonders 
in jenen, welche die I. dorsale Wurzel substituieren ; 

p) an der Abgangstelle jener Bündel, die peripher als 
die I. dorsale Wurzel sich verhalten, kommen nicht 
nur mikroskopische Ganglienzellengruppen, sondern 
auch makroskopische Ganglien vor; 

y) dass wirklich der Accessorius sensitive Fasern ent- 
hält, dafür sind am wichtigsten jene Fälle, wo der 
betreffende Nerv nicht die geringsten Beziehungen zu 
den dorsalen Wurzeln in seinem extramedullaren 


Verlaufe zeigt, und wo man doch wie in den Wurzeln, 


Beziehungen des Nervus accessorius zu den proximalen Spinalnerven. 587 


so auch im Stamme einzelne Ganglienzellen oder 
sogar spindelförmige Ganglien nachweisen kann; 
dieser Umstand lässt sich absolut nicht mit der für 
rein motorisch gehaltenen Natur der Nerven verein- 
baren; 


ö) der Accessorius anastomosiert mit der II. und III. dor- 
salen Wurzel und da muss man einen gegenseitigen 
Faseraustausch zulassen. 


b) die dorsale Wurzel des I. Oervicalnerven kann durch 
Bündel, die von der II. dorsalen Wurzel abstammen, ver- 
treten werden; 

c) die dorsale Wurzel des I. Cervicalnerven enthält Fasern 
verschiedener Provenienz. 

3. Das Ganglion intervertebrale primum kann makroskopisch 
sehr oft fehlen. 

4. Verschiedene Formationen — Anschwellungen, Ein- 
schnürungen, spiraler Verlauf —, die sehr oft am Accessorius 
und seinen Wurzeln vorkommen, kann man nicht immer für 
wirkliche Ganglien erklären, weil sie aus verdicktem Binde- 
gewebe mit eingelagerten Corpora amylacea zusammengesetzt 
sind; ähnliche Gebilde findet man auch an dorsalen Wurzeln. 

5. Zwischen den dorsalen Wurzeln der Halsnerven existieren 
verschiedenartige Anastomosen. 

6. Die beiderseitigen Verhältnisse sind oft bei demselben 


Individuum incongruent. 


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Aus dem anatomischen Institut der Universität Freiburg i. Br. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte 


des 


smellensittiiehe 


(Melopsittacus undulatus). 
Von 


Karl Abraham, 


Bremen 


Mit 5 Figuren auf den Tafeln NXXIIIIXXXV. 


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Heft 117. Bd.H. 3/4) 
62 


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 _Anatomische Hefte 1, Abthedung 1vI VI 


fig.2. 


Eetoderm. 


E: 


Entoderm. Ch. Chorda. 


i Kiementasche. 
Vena jugularis. 


Ent. 


KT. 1. 


V.j. 


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Verlag von J.F.Bergmann ‚Wiesbaden. 


_Anatomische Hefte TI. Abtheilung LVT/LVH Heft (17.Ba.H. 3/4) 


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Verlag von J.F.Bergmann ‚Wiesbaden. 


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Der Entwicklung von Melopsittacus ist bereits eine aus- 
führliche Monographie gewidmet. M. Braun veröffentlichte 
1882 eine solche unter dem Titel: »Die Entwicklung des 
Wellenpapagei's«< in den »Arbeiten aus dem zoologisch-zooto- 
mischen Institut in Würzburg«. Doch abgesehen davon, dass 
dieselbe manche irrtümliche Angaben enthält, welche einer Be- 
richtigung bedürfen, behandelt sie im Wesentlichen eine Reihe 
bestimmter Fragen, wie z. B. die Bildung der Keimblätter, des 
Primitivstreifens und des Canalis neurenterieus, berücksichtigt 
dagegen die Organogenese nur in beschränktem Umfang. Wenn 
nun die vorliegende Arbeit gerade die Entwicklung der Organe 
zum Thema hat, so bildet sie in gewissem Sinne eine Ergänzung 
zu Braun’s Untersuchungen. Sie verfolgt aber noch einen 
weiteren, mehr allgemeinen Zweck, nämlich einen vergleichend- 
embryologischen. 

Braun sagt mit Recht: »Die Lehre vom übereinstimmen- 
den Bau der Vögel scheint so feststehend und ausgemacht, 
dass man dieselbe ohne Weiteres auch auf die Entwicklungs- 
geschichte überträgt«. Da nun bisher fast ausschliesslich die 
Entwicklung des Huhnes Gegenstand der Forschung gewesen 
war, sah Braun sich veranlasst, Embryonen vom Wellenpapagei 
und einigen anderen Vogelarten zu untersuchen und ihre Ent- 
wicklung mit der des Huhnes zu vergleichen. Er blieb jedoch 
von einer systematischen Durchführung dieser Vergleichung weit 
entfernt. 

Die Schwierigkeiten einer solchen sind neuerdings wesent- 
lieh geringer geworden. In der »Normentafel zur Entwicklungs- 


592 KARL ABRAHANM, 


geschichte des Huhnes«*), an deren Ausarbeitung Anteil zu 
nehmen mir vergönnt war, ist an der Hand eines umfassenden 
Materials ein Überblick über den Gang der Entwicklung eines 
Vogels gegeben und damit eine Grundlage für die Vergleichung 
geschaffen worden. 

Für die Vergleichung ist der Wellensittich ein sehr 
geeignetes Objekt. Die Papageien nehmen unter den Vögeln 
eine gewisse Sonderstellung ein, und speciell dem Huhn gegen- 
über weisen sie manche anatomische Eigentümlichkeit auf. In 
der vorliegenden Arbeit habe ich versucht, die Entwicklung des 
Wellensittichs darzustellen und mit derjenigen andrer Vogelarten, 
vornehmlich des Huhnes, zu vergleichen. 

Zu grösstem Dank hat mich mein hochverehrter Lehrer, 
Herr Prof. Dr. Keibel verpflichtet, indem er mir die Anregung 
zu der Untersuchung gab und mir das wertvolle Serienmaterial 
anvertraute. Weiter schulde ich Herrn Professor Keibel Dank 
für das freundliche Interesse, welches er jederzeit an meiner 
Arbeit nahm, und den vielfachen Rat, durch welchen er ihren 
Fortgang förderte. 

Das Material, welches ich meinen Untersuchungen zu Grunde 
leste, gelangte in Herrn Professor Keibel’s Besitz durch die 
Liebenswürdigkeit Fräulein von Chauvin’s In Hinblick dar- 
auf, dass das Material nicht leicht erhältlich ist, darf eine 
xelhe von 36 Papageien-Embryonen als eine recht stattliche be- 
zeichnet werden. Fräulen von Chauvin gebührt daher be- 
sonderer Dank, den auch ich an dieser Stelle zum Ausdruck 
bringen möchte. 

Sämtliche Embryonen wurden durch natürliche Brut ge- 
wonnen. Die erste Fixierung geschah in Sublimat-Eisessig (con- 
centrierte wässerige Sublimatlösung 95 °/,, Eisessig 5°/,). Nach 


*), Keibel, Prof. Dr. F. und K. Abraham, Normentafel zur Entwick- 
lungsgeschichte des Huhnes. (Heft 2 der Normentafeln zur Entwicklungs- 
geschichte der Wirbeltiere.) Jena 1900. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Wellensittichs. 593 


etwa 10 Minuten wurde diese Flüssigkeit durch Chromessig- 
säure (Chromsäure 0,025:100, Eisessig 3—5 Tropfen) ersetzt. 
Nur einmal wurde ein Versuch mit Formol (15°/,) gemacht. 
Das Resultat war gut; vor allem die Dotterelemente waren aus- 
gezeichnet fixiert. Zur Färbung diente durchweg Boraxkarmin. 
Die älteren Embryonen wurden zum Teil mit Orange nachge- 
färbt. Zur Herstellung der Serien wurde fast durchweg die 
quere Schnittrichtung gewählt; Ausnahmen finden sich in den 
Tabellen vermerkt. 

Die durch Untersuchung der Serien gewonnenen Resultate 
fanden eine übersichtliche Anordnung in Tabellen. Diese sind 
nach den Principien der »Normentafeln zur Entwicklungsge- 
schichte der Wirbeltiere« aufgestellt. *) 

Die jüngeren Embryonen wurden nach der Zahl der Urseg- 
mente geordnet. Aus den Tabellen ersieht man, dass mit dieser 
die Entwicklung der Organe in sehr weiten Grenzen parallel 
geht. Die Anordnung ist also keine rein mechanische. Für die 
Reihenfolge der älteren Embryonen war das Gesamtbild, welches 
sich aus dem Entwicklungsgrad der verschiedenen Organsysteme 
ergab, massgebend. 


*) Vgl. die Einleitung zu: Keibel, Normentafel zur Entwicklungsge- 


schichte des Schweines. Jena 1897. 


594 KARL ABRAHAM, 


Vergleichende Darstellung der Organentwicklung 
sowie des zeitlichen Ablaufs der Entwicklungs- 
vorgänge beim Wellenpapagei und anderen 
Vogelarten. 


Im Folgenden gebe ich einen kurzen Überblick über die 
Entstehung und weitere Ausbildung der einzelnen Organe und 
stelle in jedem Abschnitt zwischen dem Wellenpapagei einer- 
seits und dem Huhn und sonstigen Vogelarten andererseits 
Vergleiche an. Dabei berücksichtige ich die qualitativen Unter- 
schiede in der Entwicklung, ferner das Tempo, in welchem 
diese fortschreitet und endlich die Correlation der Organe unter 
einander. Die Unterschiede in der Körpergrösse zwischen beiden 
genannten Arten werde ich nur streifen. Ueber die individuelle 
Variation in der Entwicklung des Wellensittichs kann ich nur 
wenig Bestimmtes aussagen. Hierzu hätte es eines weit um- 
fassenderen Materials bedurft, als mir zur Verfügung stand. 
Eine gewisse Häufung desselben findet sich nur bei den Em- 
bryonen des zweiten Tages mit 10—11 Urwirbeln. Eine kurze 
Bemerkung sei mir jedoch in dieser Hinsicht gestattet. Nach 
dem Eindruck, welchen ich empfangen habe, kann die Varlations- 
breite keine sehr erhebliche sein. 

Den meisten Abschnitten sende ich einige Angaben der 
einschlägigen Litteratur voraus. Ich beabsichtige damit keines- 
wegs eine erschöpfende Übersicht derselben zu geben. Vielmehr 
sind nur solche Arbeiten angeführt, welche ich selbst benutzt 
habe, und namentlich diejenigen, welche mir dazu dienten, die 
verschiedenen Stadien in der Entwicklung eines Organes abzu- 


grenzen. Eine ausführliche Litteratursammlung zur Entwick- 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Wellensittichs, 595 


lungsgeschichte der Vögel findet man in der oben citierten 
»Normentafel zur Entwicklungsgeschichte des Huhnes«. 

Ausser dieser möchte ich hier noch zwei Schriften nennen, die 
ich häufig anführen muss und nur mit dem Namen der Autoren 
citieren werde, nämlich: Braun, M. Die Entwicklung des 
Wellenpapagei's. Arbeiten aus dem zoologisch - zootomischen 
Institut in Würzburg, 5ter Band. 1882. Oppel, A. Ver- 
gleichung des Entwicklungsgrades der Organe zu verschiedenen 
Entwicklungszeiten bei Wirbeltieren. Jena 1891. 


Amnion. 


In den Tabellen 8S—11 sind 4 Embryonen mit je 10—11 
Urwirbeln beschrieben, welche bezüglich des Entwicklungsgrades 
der Organe im Allgemeinen so wie speciell des Amnions etwas 
differieren. Bei den Embryonen in Tabelle 9 und 10 wurde 
festgestellt, dass die vordere Amnionfalte sich gegen das Kopf- 
ende erhebt. Bei 11 bedeckt sie es bereits in Form einer 
schmalen Sichel. Das Amnion schiebt sich dann allmählich 
immer weiter in der Richtung nach dem caudalen Ende vor 
(vergl. Tab. 12—23). Wie viel dabei auf Rechnung der vorderen 
und der seitlichen Falten kommt, möchte ich nicht entscheiden. 
Bei dem Embryo mit 36 Urwirbeln in Tabelle 22 ist das Amnion 
fast völlig geschlossen. Der im Übrigen weiter entwickelte 
Embryo 23 zeigt einen etwas grösseren, vom Amnion noch 
unbedeckten Bezirk; doch steht auch hier der Verschluss der 
Eihaut nahe bevor. Dass derselbe erfolgt ist, findet sich zuerst 
in Tab. 24 verzeichnet, wo die Zahl der Urwirbel ca. 40 beträgt. 
Bei den folgenden Embryonen ist das Amnion ebenfalls ge- 


schlossen. 
Anatomische Hefte. I. Abteilung. LVI/LVII. Heft (17. Bd. H. 3/4.) 39 


596 KARL ABRAHAM, 


Ein’ Vergleich der Amnionbildung und des Amnionschlusses 
beim Papagei und Huhn führt zu eigentümlichen Resultaten. 
Das Vorhandensein der Kopffalte wurde bei einem Huhn mit 
16—17 Urwirbeln constatiert; sie erhob sich jedoch noch nicht 
über das Kopfende. Diesen Befund bot dagegen ein Embryo 
mit 17 Urwirbeln. Derselbe zeigt also das nämliche Verhalten 
wie der Papageienembryo 11 mit 10—11 Urwirbeln. Der Ver- 
schluss des Amnions geht dann aber weiterhin beim Huhn 
rascher vor sich. Er ist bei allen Embryonen mit 37 und mehr 
Urwirbeln vollendet, aber auch bereits bei manchen mit 32—36. 
(Ob derartige Schwankungen auch beim Papagei vorkommen, 
liess sich an dem vorhandenen Material nicht feststellen.) 

Das Amnion bildet sich beim Papagei also zweifellos früher 
als beim Huhn. Der Abschluss erfolgt bei letzterem scheinbar 
etwas schneller, mindestens aber ebenso zeitig wie beim Papagei. 
Die Erklärung für diese Erscheinung suche ich darin, dass beim 
Huhn die Schwanzfalte des Amnions zur Bedeckung des hinteren 
Körperendes einen Beitrag leistet, während sie beim Papagei 
das Schwanzende überhaupt niemals erreicht. Dieses letztere 
Verhalten des Amnions konnte ich auch bei der Ente und beim 
Kiebitz beobachten. Oppel (l. c. Seite 145 u. 149) sah bei 
der Dohle und beim Star ein Schwanzamnion; diese würden sich 


demnach dem Huhn anschliessen. 


Allantois. 


Litteratur: 
Gasser,E. Beiträge zur Entwicklung sgeschichte der Allantois, der Müller schen 
Gänge und des Afters. Habil.-Schrift. (Marburg) Frankfurt a. M. 1874. 
Über den Zeitpunkt der ersten Anlage der Allantois beim 
Papagei sagt Braun: »Sowie der Schluss des Amnions erfolgt 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Wellensittichs. 597 


ist, treten die Anlagen der Extremitäten und die Allantois auf« 
(l. ec. Seite 177). Richtig ist diese Angabe nur insofern, als 
Extremitäten und Allantois zu gleicher Zeit in erster Anlage 
erscheinen. Dieser Zeitpunkt liegt jedoch vor dem Verschluss 
des Amnions. Der Embryo in Tabelle 15, an welchem äusser- 
lich die Anlagen der Extremitäten eben kenntlich waren und bei 
welchem aus der Schnittserie das Vorhandensein einer ganz 
primitiven, caudal gerichteten Allantoisbucht constatiert wurde, 
ist vom Amnion nur bis zum 14. Urwirbelpaar bedeckt. Er 
hat 23 Urwirbelpaare, während man nach Braun's Angaben 
die Allantoisanlage erst bei einem Embryo mit etwa 40 Urwirbeln 
erwarten sollte. 

Oppel (l. c. Seite 59) weist an der Hand seiner Tabellen 
nach, »dass die Allantois bei allen Tieren kurz vor dem 
Amnionschluss entsteht«. Er fügt sodann hinzu: »Eine (wie 
ich glaube, nur scheinbare) Ausnahme machen die Angaben 
Bischoff s für den Hund und Braun ’s für den Wellenpapagei ; 
für beide fehlt eine Bestätigung durch eine auf Schnittserien 
gegründete neuere Untersuchung«. Die von mir vorgenommene 
Untersuchung hat eine solche Bestätigung für Braun's Ansicht 
nicht zu erbringen vermocht. Vielmehr konnte ich mit Sicher- 
heit nachweisen, dass, wie bei anderen Vögeln, auch beim 
Papagei die Allantois vor dem Abschluss des Amnions entsteht 
Ein Vergleich zwischen dem jüngsten Hühnerembryo und dem 
jüngsten Papageienembryo, bei denen sich eine Allantoisanlage 
nachweisen liess, ergiebt nun Folgendes. 

Der Hühnerembryo hat 21—22 Urwirbel; das Amnion be- 
deckt ihn bis zum 4. Urwirbel. Der Papageienembryo hat 
23 Urwirbel; das Amnion reicht bis zum 14. Urwirbel. In der 
Entwicklung der übrigen Organe herrscht eine weitgehende 
Übereinstimmung. Die beiden Embryonen bieten also bei fast 
gleicher Urwirbelzahl das gleiche Stadium der Allantois-Ent- 
wicklung, zeigen aber hinsichtlich des Amnions einen nicht 
unbeträchtlichen Unterschied. 39* 


998 KARL ABRAHAM, 


Die weitere Entwicklung der Allantois geht im Ganzen in 
derselben Weise vor sich, wie sie für das Huhn von Gasser in 
seiner grundlegenden Arbeit festgestellt wurde. Daher konnten 
sogar die verschiedenen Stadien nach den Abbildungen Gasser’s 
bestimmt werden. Die mehrfach beobachteten Abweichungen 
in der Tiefe der Allantoisbucht sind graduelle Unterschiede, die 
sich nach Querschnitten nicht genauer präcisieren lassen. Hier- 
zu wären Sagittalserien oder Reconstructionen nach Querschnitten 


erforderlich. 


Urwirbel. 


Wie viele Urwirbelpaare im Ganzen angelegt werden, liess 
sich nicht mit Sicherheit feststellen. Bei Embryonen vom 
5. Tage wurden ca. 50 Urwirbel gezählt. Die Zahl ist also an- 
nähernd die gleiche wie beim Huhn, wo bis zu 51 Urwirbeln 
festgestellt wurden. | 

Ueber das Verhältnis der Urwirbel zu den Wirbeln habe ich 
nichts Bestimmtes ermittelt. 

Zu genaueren Ergebnissen gelangte ich dagegen in einer 
Frage, auf welche auch Braun wenigstens im Vorübergehen 
seine Aufmerksamkeit richtete. Er sagt (l. c. Seite 209/210): 
»Die Zellen der Urwirbel begrenzen einen grossen Hohlraum, 
der sich seitlich in die Seitenplatten hinein erstreckt, jedenfalls 
mit der Pleuroperitonealhöhle in Verbindung steht. Die letztere 
ist nur in Andeutung auf manchen Schnitten zu erkennen«. 
Diese Angaben beziehen sich auf einen Embryo mit nur 2 bis 
3 Urwirbeln. Ein solcher stand mir leider nicht zur Verfügung. 

Bei demjenigen der untersuchten Embryonen, welcher die 
geringste Urwirbelzahl hatte — es ist Embryo 5 mit 5 bis 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Wellensittichs. 599 


6 Urwirbeln — waren aber Urwirbelhöhlen überhaupt nicht 
vorhanden. Erst von No. 6 an fanden sich solche. Ihre Grösse 
nimmt in caudaler Richtung ab. 

Eine Kommunikation zwischen Urwirbelhöhlen und Coelom 
zeigen die Embryonen 6 bis 14 vom 2. Tage, und unter diesen 
am ausgeprägtesten No. 8 und 9. Doch beschränkt sich auch 
hier das Verhalten auf bestimmte Urwirbelpaare, nämlich auf 
das 2.—6. Sowohl die von älteren als die von jüngeren Embryo- 
nen stammenden Serien lassen eine Kommunikation zwischen 
Urwirbelhöhlen und Coelom im Bereich von nur 2 bis 4 Seg- 
menten erkennen. Die ganze Erscheinung lässt sich leicht mit 
Hülfe folgender Aufstellung übersehen: 


————————————————————————— 


{ Gesamtzahl || Eine offene Verbindung 
Bezeichnung jv ns 
der || zwischen Coelom und Ur- 
des Embryo De, IE j ; 
Urwirbel || wirbeln besteht im Bereich 
6. | 7 des 2.—5. Urwirbels 
7 | 8 oo 
8. | 10-11 | N 
9. | 1-11 | u a)! 
10. 4 110.1 Ale 
11. I | Er: 
12. | 10 „2.4. n 
13. | 14 | „3.9. = 
14. | 15-16 | le 


Der Embryo 14 mit 15 bis 16 Urwirbeln ist der letzte in 
der Reihe, welcher den Befund bietet. Bei älteren Exemplaren 
suchte ich vergebens danach. Die Urwirbelhöhlen sind hier 
vollkommen abgeschlossen. Vorübergehend lässt sich also beim 
Papagei eine Verbindung der Pleuroperitonealhöhle mit den 
Höhlen bestimmter Urwirbelpaare beobachten. Die Erscheinung 
ist von Interesse, weil auch Entenembryonen sie darbieten, 
während ich sie beim Huhn nie gefunden habe. 


600 KARL ABRAHAM, 


Nervensystem. 
Aus der Entwicklung des Nervensystems berücksichtige ich 
nur einige Fragen von vergleichend embryologischem Interesse. 


1. Schluss des Medullarrohrs. 


Oppel (l. e. Seite 60f) hat auf die mannigfachen Umstände 
hingewiesen, welche eine genaue Verfolgung des Medullarrohr- 
schlusses erschweren und es unmöglich machen, den Vorgang 
bei Embryonen verschiedener Arten in allen Einzelheiten zu 
vergleichen. Hier sei nur auf zwei der Gründe hingewiesen : 
in erster Linie auf die individuelle Variation innerhalb einer 
Art. Embryonen mit sehr ähnlichem Entwicklungsgrad der 
übrigen Organe zeigen sehr verschiedene Stadien der Bildung 
des Medullarrohrs. Sodann aber verläuft der Prozess bei Em- 
bryonen verschiedener Arten nicht in ganz gleicher Weise. Als 
Beispiel dafür möchte ich anführen, dass beim Huhn der Ver- 
schluss einfach in caudaler Richtung fortschreitet, während beim 
Papagei beobachtet wurde, dass sich das Medullarrohr erst in 
der Kopfgegend bis zur Höhe der Ohrgruben schliesst, dann 
eine Strecke weit offen ist, um sich caudal vom 8. Urwirbel 
für eine längere Strecke wieder zu schliessen. 

Was den Beginn der Verlötung der Medullarfalten und den 
Verschluss des vorderen Neuroporus (vergl. Tab. 7—10) anbe- 
trifft, so liefern Papagei und Huhn sehr ähnliche Befunde. Da- 
gegen ergiebt sich aus den Tabellen 11—14, dass der Abschluss 
des Medullarrohrs bei Papageienembryonen mit 10—16 Ur- 
wirbeln vollendet oder fast vollendet ist, während er bei Hühner- 
embryonen erst erfolgt, wenn 17—21 Urwirbel vorhanden sind. 
Das Medullarrohr ist beim Papagei früher abgeschlossen als 


beim Huhn. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Wellensittichs. 601 


2, Canalis neurenterieus. 


Litteratur: 


Gasser, E. Der Primitivstreifen bei Vogelembryonen. Marburg 1878 
Hoffmann, C.K. Die Bildung des Mesoderms, die Anlage der Chorda dor- 

salis und die Entwicklung des Canalis neurentericus bei Vogelembryonen. 
Braun, |. c. Seite 233— 286. 

Deutliche Spuren des Canalis neurentericus begegnet man 
bereits bei Embryonen, die in der hinteren Körperhälfte eine 
noch weit offene Medullarrinne haben. Der Boden der letzteren 
ist äusserst dünn oder teilweise oder ganz gespalten. Einen 
solchen Medullarspalt zeigt z. B. der Embryo mit 10—11 Ur- 
wirbeln in Tabelle 10. 


In den Tabellen 8, 9, 11 
der Spalt mehr oder weniger tief in die Chorda eindringt. 


15 und 17 ist verzeichnet, dass 


Embryonen mit 10—26 Urwirbeln bieten in dieser Hinsicht also 
fast das gleiche Bild. Sowohl die Chorda als das Dach der 
Darmrinne durchdringt der Spalt zuerst bei dem Embryo 16 
(mit 25 


Ergebnis, dass der Canalis neurentericus erst durchgängig wird, 


26 Urwirbeln). Damit kommen wir zu dem weiteren 


nachdem das caudale Ende des Medullarrohrs bereits eine Zeit 
lang geschlossen ist. Er fand sich bei den Embryonen 11 und 
15 noch undurchgängig, bei Embryo 17 noch nicht völlig, bei 
16 auf einem Schnitt eben durchgängig. Die Embryonen 16 
und 17 haben die gleiche Urwirbelzahl. In den Tabellen 18 
bis 20 ist vermerkt, dass Nervenrohr und hintere Darmbucht 
frei mit einander kommunizieren. Bei Embryo 22 (mit 36 Ur- 
wirbeln) ist diese Kommunikation eben noch wahrnehmbar. 
No. 23 (mit 37 Urwirbeln) zeigt noch eine Andeutung des 
Canalis neurentericus. Der Embryo 21 (mit 34 Urwirbeln) lässt 
ihn bereits ganz vermissen; ebenso fehlt er No. 24 und allen 
folgenden. 


Es sei bemerkt, dass die hintere Darmbucht fast genau auf 


602 KARL ABRAHAM, 


dem gleichen Stadium mit dem Nervenrohr zu kommunizieren 
beginnt, auf welchem die erste Allantoisanlage erscheint. 

Während der Canalis neurentericus beim Huhn nur in An- 
deutungen angetroffen wird und bei der Ente ein sehr vergäng- 
liches Gebilde ist, besteht er beim Papagei relativ lange und ist 
entschieden ausgeprägter. 


3. Neuromeren. 
Litteratur: 
Beraneck, E. Etude sur les replis medullaires du poulet. Rec. Zool. Suisse, 

T. IV, ‚1887. 

Oppel, 1. c. Seite 61. 

Die Segmentierung des Hinterhirns wurde zuerst an 
einem Embryo (15) mit 23 Urwirbeln beobachtet. In den Tabellen 
16—24 ist überall das Vorhandensein von Neuromeren bemerkt. 
Bei Embryo 25 mit 48 Urwirbeln sind sie noch in schwacher 
Andeutung vorhanden. Sie kommen am 3.—5. Tage also regel- 
mässig zur Beobachtung. Beim Huhn wurde ihr Vorhandensein 
in genau demselben Zeitraum konstatiert. Auch die Zahl der 
Urwirbel der betreffenden Embryonen stimmte mit derjenigen 


bei den Papageienembryonen fast genau überein. 


4. Epiphyse. 

Die Epiphyse fand sich in frühster Anlage bei Embryo 21 
mit 34 Urwirbeln, beim Huhn mit 31 Urwirbeln. Während 
nun ihre Wandung bei Hühnerembryonen mit etwa 48 Ur- 
wirbeln, also etwa in der Mitte des 4. Tages, ihre regelmässigen 
Umrisse verliert und drüsenartig wuchert, ist beim Papagei von 
einem solchen Vorgang bis zum 8. Tage noch nichts zu be- 
merken. Die Epiphyse ist hier zu einem fast 700 u langen, 
engen Schlauche ausgewachsen, ohne dass eine weitere Diffe- 
renzierung stattgefunden hätte. Diese wird erst bei einem 
Embryo (35) vom 10. Tage bemerkbar. Bei der Ente fand ich. 


dass die Epiphyse am 6. Tage Sprosse zu treiben beginnt. 


r 


NUT 


NT 
A 


Fig.7. 


ÄAnatomische Hefte T. Abtheitung LVI LVH Heft (17. Bd.H. 3/4) 
Fig.6. 


c$, 
Pe: 
268 
-A0O< 
SoOs 

o< 


E 
[7 
kJ 
a 
S ü 
E 
Ss 
x 


Vena omphalomesenterica 


sinistra. 


Fig.8. 


Verlag von J.EBeramann ‚Wiesbaden. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Wellensittichs. 603 


5. Paraphyse. 
Die erste Anlage der Paraphyse wurde bei einem Papageien- 
embryo (25) vom 5. Tage mit 48 Urwirbeln beobachtet. Sie tritt 
also fast zur selben Zeit auf wie beim Huhn (49 Urwirbel). 


6. Vorderhirn. 
Hier sei nur die interessante Thatsache erwähnt, dass beim 
Papagei schon am 8. Tage die Hemisphären relativ stärker ent- 
wickelt sind als beim Huhn. 


Auge. 


Litteratur: 
Rabl, ©. Ueber den Bau und die Entwicklung der Linse, II. Die Linse der 

Reptilien und Vögel. Zeitschrift f. wiss. Zool. Bd. LXV, 1898. 

Born, @. Die Nasenhöhle und der Thränennasengang der amnioten Wirbel- 

tiere. Morph. Jahrb. Bd. 5, 1879, Bd. 8, 1883. 
tex, H. Ueber das Mesoderm des Vorderkopfes der Ente. Arch. f. mikr. 

Anat., Bd. 50, 1897. 

Froriep, A. Entwicklungsgeschichte des Kopfes. Ergebn. d. Anat. u. Entw., 

Bd. III, 1893. 

Ueber die Entwicklung des Auges beim Papagei und beim 
Huhn giebt nachstehende Tabelle Aufschluss. Die Zahlen geben 
an, wie viel Urwirbel der Embryo hatte, bei welchem die be- 
treffende Beobachtung zum ersten Male gemacht wurde. 


| 
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| 


| 
1 


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ee o E08 = je = 72 D 
B 8 nd Oo 3 © © 2 S o 
= =) = T u = 
' ve RR Gare 5 5, = 
<< o m + 2 
= — gr — | Di — 
Fosl - € or “| « ne oO m ana. - m 
Papagei | 7 23 125—26| 34 |ca.48| 5. Tag | 6. Tag |6.Tag| 7. Tag 
| 
ie a ) c ac 5) m < rm .|Ie rm k m 
Huhn 15—6| 18 21 Sl ca. 44 |31/ Tage| 31/2 Tage|5.Tag| 5. Tag 
|| ) 


604 KARL ABRAHAM, 


Die Tabelle lehrt, dass die Bildung des Auges beim Huhn 
schon in den frühesten Stadien raschere Fortschritte macht als 
beim Papagei. Später wird dies noch auffälliger, Besonders 
sind die Angaben über die Entwicklung der Nervenfaserschicht, 
die Anlage der Cornea und des Thränennasenganges interessant. 
Das Auge des Papageienembryo bleibt jedoch nicht nur im 
Tempo der Entwicklung zurück, sondern auch in seiner Grösse. 
Dies fällt schon bei einem flüchtigen Vergleich auf. Während 
ein Papageienembryo vom 8. Tage etwa die halbe Grösse eines 
gleich alten Hühnerembryo hat, verhalten sich die Grössen ihrer 
Augen ungefähr wie 1:3. 

Unter der Rubrik »Auge« fanden in den Tabellen auch die 
»Kopfhöhlen« Platz, weil um sie herum die Augenmuskeln ent- 
stehen. Die Kopfhöhlen sind beim Papagei bis zum 5. Tage 
vorhanden. Bei der Ente findet man sie ebenfalls, während sie 


beim Huhn völlig vermisst werden. 


Ohr. 


Litteratur: 

Hasse, E. Die vergleichende Morphologie und Histologie des häutigen Gehör- 
organs der Wirbeltiere. Anat. Stud., Bd. I (Suppl.), Leipzig 1873. 
Poli, €. Zur Entwicklung der Gehörblase bei den Wirbeltieren. Arch. f. 

mikr. Anat. Bd. XLVIII, 1897. 
Keibel, F. Ueber die Entwicklung des Labyrinthanhanges (Recessus laby- 
rinthi oder Ductus endolymphatieus). Anat. Anz. Bd. XVI, 1899. 
Auch hier lassen sich die Unterschiede in der Entwicklung 
zwischen Papagei und Huhn am besten aus einer tabellarischen 
Übersicht erkennen. Die Bedeutung der Zahlen ist die gleiche 


wie in der Tabelle zur Entwicklung des Auges. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Wellensittichs. 605 


: 


ErsteAnlage | Ohrblase geschlossen, | Anlage des | Erste Anlage 
des Ohr- | aber noch in Verbin- |Ductus endo | der Bogen- 
grübchens | dungmitdem Eetoderm | Iymphatieus gänge 

Papagei . . | 10-1 30—31 34 ea. 40 
kiohn er: 10—12 32— 33 37 42—43 
I 


Die Unterschiede sind nicht so beträchtlich wie beim Auge. 
Immerhin scheint in frühen Stadien der Entwieklung des Ohres 
der Papagei dem Huhn etwas voraus zu sein. Zur Durch- 
führung des Vergleichs für ältere Stadien reichte das Material 
nicht aus. 

Das erste Auftreten des Ductus endolymphaticus (Recessus 
labyrinthi) ist geringen Schwankungen unterworfen, wie die 
folgende Aufstellung zeigt: 


| | | 

Serien- { Ductus 

| Urwirbel Ohrblase | A 

| ı endolymphaticus 


Nummer 


| 


| 
I 


19 28—29. Noch auf 4 Schnitten offen. Noch nichtangelegt. 
20 30—31. | Geschlossen, aber noch in Zu- Nochnicht angelegt. 


sammenhang mit dem Ecto- 


derm. 


21 34. Auf einer Seite geschlossen und  Angelegt. 
mit dem Ectoderm in Zu- 
sammenhang, auf der an- 


deren noch auf 2 Schnitten 


offen. 

22 36. Beiderseits noch auf 2 Schnitten | Eben angelegt. 
offen. 

23 al. Geschlossen und vom Eetoderm | Angelegt. 


getrennt. 


606 KARL ABRAHAM, 


Der Ductus endolymphaticus entsteht also kurz bevor oder 
kurz nachdem die Ohrblase abgeschlossen ist. 

Die Frage, ob der Ductus endolymphaticus au der Ver- 
schlussstelle der Ohrblase entstehe, also vom Stiel der Ohrblase 
sich ableite, wurde von Poli mit Nein beantwortet. Keibel hat 
dagegen neuerdings nachgewiesen, dass Poli geirrt hat und 
dass beim Huhn die Verschlussstelle der Ohrblase an der Spitze 
des Ductus endolymphaticus liest. Auch beim Papagei 
bildet sich der Ductus endolymphaticus an der 
Stelle, wo die Wandung des Ohrbläschens mit dem 
Ecetoderm zusammenhängt. Doch ist insofern eine 
Verschiebung zu konstatieren, als die Verschluss- 
stelle nicht der Spitze, sondern der Basis des 
Ductus endolymphaticus entspricht. Dieses Verhalten 
wird durch die Fig. 1—3 illustriert. Sie sind nach den 
Schnitten 75, 77 und 78 der Serie 21 gezeichnet. 

Hierin dürfen wir jedoch nicht etwa einen besonderen 
Typus der Bildung des Ductus endolymphaticus erblicken, 
sondern nur das Ergebnis einer zeitlichen Verschiebung. Dass 
es sich in der That nicht um einen principiellen Gegensatz 
handelt, wird in interessanter Weise dadurch bestätigt, dass bei 
der Taube die Verschlussstelle der Ohrblase in der Mitte zwischen 
Basis und Spitze des Ductus endolymphaticus liegt. 

3emerkung. Nach Abschluss dieser Arbeit erschien eine 
Mitteilung von R. Krause: »Die Entwicklung des Aquaeductus 
vestibuli s. Ductus endolymphaticus (Anatom. Anz. Bd. XIX, 
No. 3/4). Für das Huhn bringt sie nur eine Bestätigung der 
Ansicht Keibel’'s von den Beziehungen zwischen Ductus endo- 
Iymphaticus und Verschlussstelle der Ohrblase. Andere Vogel- 


arten wurden nicht untersucht. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Wellensittichs. 607 


Nase. 


Litteratur: 
Gegenbaur, Ö©. Ueber die Nasenmuscheln der Vögel. Jenaische Zeitschr. 

f. Naturw., 1873. 

Die erste Anlage des Geruchsorgans in Form eines flachen 
Riechfeldes findet sich bei Papagei 16 mit 25—26 Urwirbeln, 
bei einem Huhn mit 24 Urwirbeln. Einen Papageienembryo mit 
24 Urwirbeln hatte ich nicht zur Verfügung. Die Zahlen haben 
also keinen absoluten Wert. Immerhin lässt sich sagen, dass 
bei beiden Arten das Geruchsorgan annähernd zu gleicher Zeit 
angelegt wird. 

Nach Gegenbaur haben die Papageien ausser der wahren 
(mittleren) Muschel nur eine sehr kleine vordere (Vorhofs-) 
Muschel, dagegen keine hintere Muschel (Riechwulst). Bei 
Papagei 33 fand sich eine ausgebildete mittlere Muschel, welche 
etwas gerollt ist (was nach Gegenbaur beim erwachsenen 
Tier nicht der Fall ist). Unter ihr mündet der 'Thränennasen- 


gang. Eine hintere Muschel fehlt. 


Darmkanal. 


1. Vordere und hintere Darmbucht. 

In der Reihe der untersuchten Embryoneu fehlt leider ein 
Exemplar, an welchem sich die erste Anlage der vorderen Darm- 
bucht hätte feststellen lassen. Braun fand sie bei einem Em- 
bryo mit 2—3 Urwirbeln. Beim Huhn fand sich die erste An- 


608 KARL ABRAHAM, 


lage bei 1—2 Urwirbeln. Bei dem Papageien-Embryo 5 mit 
5-6 Urwirbeln fand sich eine vordere Darmbucht von 150.4 
Länge, bei Hühnerembryonen mit gleicher Urwirbelzahl dagegen 
eine solehe von 330—500 u. Danach scheint in frühen Stadien 
die Bildung des Darmcanals beim Huhn etwas rascher fortzu- 
schreiten. Die grössere Körperlänge des Hühnerembryo reicht 
zur Erklärung der Thatsache wohl nicht aus. 

Die hintere Darmbucht fand ich zuerst bei Embryo 17 mit 
25—26 Urwirbeln. Sie hatte hier schon eine Länge von über 
200u. Der sonst sehr ähnliche Embryo 16 zeigt nur eine 
rinnenförmige Einsenkung des Entoderms. Beim Huhn tritt 
die hintere Darmbucht ebenfalls zuerst bei Embryonen mit 25 
Urwirbeln auf. 


2, Kiemendarm nebst Derivaten. 


Litteratur: 
Bemmelen, J. F. van, Die Visceraltaschen und Aortenbogen bei Reptilien 

und Vögeln. Zool. Anz. 1886. 

(Derselbe), Over de ontwikkeling en vervorming der kieuwspleten by de em- 

bryonen der vogels. Tijdschr. Nederl. Dierk. Vereen., 1386. 

Meuron, P. de, Recherches sur le developpement du thymus et de la glande 

thyroide. (Diss.) Geneve 1886. 

Verdun, P. Sur les derives branchiaux chez le poulet. ©. R. soc. biol. 1898. 
(Derselbe), Contribution ä l’etude des derives branchiaux du poulet. These, 

Toulouse 1898. 

Im Auftreten der Kiementaschen herrscht zwischen Papagei 
und Huhn eine weitgehende Übereinstimmung. Die Angabe 
Oppel’s, dass das Durchgängigwerden der ersten Kiementasche 
durch die ganze Wirbeltierreihe hindurch zeitlich mit dem 

teissen der Rachenhaut zusammenfällt, konnte ich an den 
Papageienembryonen bestätigen. 

In dem ersten Auftreten der medianen und lateralen 'I'hy- 

reoidea-Anlagen sowie der Thymusanlagen der 3. und 4. Kiemen- 


tasche zeigen sich keine erheblichen Unterschiede zwischen 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Wellensittichs. 609 


Papagei und Huhn. Bemerkenswert ist dagegen, dass beim 
Papagei die mediane Thyreoidea zwar auch in zwei Lappen 
auswächst, dass diese aber noch am 7. Tage deutlich verbunden 
sind; beim Huhn besteht der Zusammenhang zwischen den 
beiden Lappen nur sehr kurze Zeit, so dass schon am 5. Tage 
die mediane Thyreoidea in zwei solide Zellmassen geteilt ist. 

Von den lateralen Schilddrüsenanlagen übertrifft die rechte 
an Grösse die linke beträchtlich. 


3. Oesophagus. 
Litteratur: 

Meuron, P. de, Sur le developpement de l’oesophage. C. R. Acad. sc., 1886. 

De Meuron’'s Behauptung, dass bei Hühnerembryonen 
vom 5. und 6. Tage der Oesophagus von der Abgangsstelle der 
Trachea abwärts eine Strecke weit durch Epithel verschlossen 
sei, trifft auch für Papageienembryonen zu. Hier scheint der 
Verschluss des Oesophagus sogar noch länger zu bestehen, da 
er bei Embryonen vom 5. bis 7. Tage regelmässig gefunden 
wird. Bei dem Embryo 33 (7. Tag) ist die Speiseröhre beinahe 
wieder durchgängig. Bei diesem findet sich auch die erste An- 
lage des Kropfes. Es darf wohl kaum als ein nur zufälliges 
Zusammentreffen angesehen werden, dass gerade vor dem Auf- 
treten der Kropfanlage der epitheliale Verschluss des Oesophagus 
zu bestehen aufhört. Noch wahrscheinlicher wird diese An- 
nahme dadurch, dass beim Huhn die gleichen Beziehungen 


zwischen den beiden Vorgängen bestehen. 


4. Erste Anlage der Respirations-Organe. 
Die Bronchialknospen fand ich zuerst bei dem Embryo 
17 mit 25—26 Urwirbeln, und dann bei allen folgenden. Beim 


Huhn wurde ihr Auftreten zuerst bei einem Embryo mit 31 


Urwirbeln festgestellt, also beträchtlich später. Beim Huhn folgt 
dann eigentümlicher Weise der Verschluss der Trachealrinne 
dem ersten Erscheinen der Bronchialknospen rascher nach, 


610 KARL ABRAHAM, 


nämlich schon bei Embryonen mit 32 Urwirbeln. Beim Papagei 
ist der beginnende Verschluss der Trachea zuerst bei einem 
Embryo mit 34 Urwirbeln verzeichnet; hier bleibt also der pri- 
mitive Zustand länger erhalten. 


5. Blinddärme. 

Im Gegensatz zu den meisten andern Ordnungen der Vögel 
haben die Papageien keine Blinddärme. Bei keinem der unter- 
suchten Embryonen wurde eine Anlage der Blinddärme ge- 
funden, wie man sie beim Huhn bereits am 4. Tage antrifft. 
Dadurch wird es wahrscheinlich, dass die Blinddärme beim 
Papagei überhaupt nicht zur Anlage kommen. 


Leber. 


Litteratur: 

Goette, A. Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Darmcanals im Hühnchen. 
Tübingen 1867. 

His, W. Unsre Körperform und das physiologische Problem ihrer Entstehung 
Leipzig 1874. 

Felix, W. Zur Leber- und Pancreasentwicklung. Arch. f. Anat. u. Entw. 1892. 

Hammar, A. J. Ueber einige Hauptzüge der embryonalen Leberentwicklung. 
Anat. Anz. Bd. 13, 1897. 

Brachet, A. Die Entwicklung und Histogenese der Leber und des Pancreas. 
Ergebn. d. Anat. u. Entw. Bd. 6, 1896. 

Brouha, M. Sur les premieres phases du developpement du foie et sur. 


l’evolution des pancreas ventraux chez les oiseaux. Anat. Anz, 1898. 

Die erste Anlage der Leber erscheint bei einem Embryo 
(15) mit 23 Urwirbeln. Beim Huhn tritt sie ungefähr zur 
selben Zeit auf: die jüngsten Embryonen, bei denen sich eine 
Leberanlage nachweisen liess, hatten 20—24 Urwirbel. Zeitlich 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Wellensittichs. 611 


lässt sich also keine Differenz von Belang feststellen. Da- 
gegen ist die Art der Entstehung des Organs bei 
den beiden Arten eine wesentlich verschiedene. 

Fig. 4 bis 8 stellen Querschnitte durch die Leberanlage des 
Embryo 15 dar. Bei der Betrachtung derselben gehen wir am 
besten vom Darmnabel aus in cranialer Richtung vor. In 
Fig. 8 (Schnitt 115 der Serie bei einer Schnittdicke von 10) 
finden wir, dass das Entoderm eine tiefe Rinne bildet. An der 
Rinne lassen sich unschwer zwei Teile unterscheiden; der 
engere, mehr dorsale erscheint bereits in Fig. 7 (Schnitt 112) 
gänzlich gegen den ventralen Teil der Rinne abgeschlossen. In 
Fig. 6 (Schnitt 111) sind beide von einander isoliert. An dem 
ventralen Teil der Rinne sieht man in Fig. 8 jederseits eine 
deutliche Verdickung, welche in Fig. 7 grössere Dimensionen 
annimmt: die Anlage der Leber. In Fig. 6 erscheint die Rinne 
verengert. Die Verdiekung auf beiden Seiten ist noch be- 
deutender geworden. Ein ähnliches Bild geben die Schnitte 
110 und 109 der Serie, welche nicht abgebildet sind. Auf dem 
108. Schnitt (Fig. 5) sehen wir, dass die Rinne sich zu einem 
Rohr geschlossen hat. Die Schnitte 107 und 106 zeigen ähn- 
liche Verhältnisse. Auf dem Schnitt 105 (Fig. 4) ist das Lumen 
verschwunden. Wir sehen hier und auch noch auf den Schnitten 
104 und 103 eine solide Zellmasse. 

Dass wr thatsächlich die Leberanlage vor uns haben, geht 
einerseits aus den topographischen Beziehungen hervor, andrer- 
seits ergiebt es sich aus der weiteren Entwicklung, wie wir sie 
bei den Embryonen 16—19 Schritt für Schritt verfolgen können. 
Die Betrachtung der Figuren lässt nun folgende Eigentümlich- 
keiten erkennen. 

Die Leber nimmt ihren Ursprung von der Darmrinne. 
Sie legt sich zu deren beiden Seiten, und zwar rechts und 
links in gleicher Höhe, also paarig an. Die beiderseitigen 
Anlagen vereinigen sich median, indem sie emen blind endigenden 

Anatomische Hefte. I. Abteilung. LVI/LVI. Heft (17. Bd. H. 3/4.) 40 


612 KARL ABRAHAM. 


Hohlraum zwischen sich fassen. Die Leberanlage formiert sich 
also ganz nach Analogie der Darmbucht. Wir können demnach 
mit Bezug auf die Schnitte 109—113 von einer Leberrinne, 
mit Bezug auf die Schnitte 106--108 von einer Leberbucht 
sprechen. Die Höhlung der letzteren könnten wir auch als primi- 
tiven Lebergang bezeichnen. Gehen wir zu dem nächsten, 
in Tabelle 16 beschriebenen Embryo über, so finden wir, dass 
die deutlich paarige Leberanlage nur zum Teil von der Darm- 
rinne ausgeht. Zum grösseren Teil geht sie vielmehr vom 
Darmrohr aus; offenbar hat sich die Darmrinne in caudaler 
Richtung weiter geschlossen. Eine zweite Veränderung ist in- 
sofern erfolgt, als das Lumen der Leberanlage reduciert ist. 
Vom Darm aus ist es nicht zugänglich, sondern durch Zellen 
verlegt. Grewissermassen ist also der von uns so genannte »pri- 
mitive Lebergang« zum Teil oblitteriert. Weiter ergiebt sich 
nun aus der Serie, dass die durch Vereinigung der beiden 
Hälften entstandene Zellmasse in cranialer Richtung hinter ein- 
ander zwei solide Sprosse aussendet. Beide fassen den Sinus 
venosus zwischen sich; man kann sie als cranialen und caudalen 
Spross bezeichnen. Sie erscheinen als dem cranialen und 
caudalen Lebergang der Autoren gleichwertige Gebilde. 

Aus den Tabellen 17—19 ist ersichtlich, dass das Lumen 
der Leberanlage ganz ausgefüllt wird. Mit dem fortschreitenden 
Verschluss der Darmrinne entsteht der Eindruck, dass die 
Leberanlage fast ganz vom Darmrohr ausgeht. Rechterseits 
bleibt der Zusammenhang mit der Darmrinne etwas länger 
kenntlich als links (vergl. Tabelle 17 und 19). Ausserdem geht 
aus der Tabelle hervor, dass von den beiden Lebersprossen der 
craniale ein stärkeres Wachstum zeigt. Beide verästeln sich viel- 
fach, bleiben aber längere Zeit massiv. Erst in Tabelle 22 ist ver- 
zeichnet, dass ein Lumen in ihnen auftritt. Wir können nunmehr 
die Termini »cranialer und caudaler Lebergang« auf sie 


anwenden. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Wellensittichs. 613 


Wie aus dem Gesagten hervorgeht, entsteht die Leber beim 
Papagei in einer Form, für welche die vergleichende Entwick- 
lungsgeschichte sonst kein Beispiel kennt. Später hingegen 
finden wir bei Papageien-Embryonen im Wesentlichen dieselben 
Verhältnisse, wie sie für das Huhn und für Vertreter der ver- 
schiedensten Wirbeltiergruppen festgestellt sind. Zum Verständ- 
nis dieser Erscheinung ist es notwendig, dass wir einen Blick 
auf den gegenwärtigen Stand unserer Kenntnisse von der Leber- 
entwicklung werfen. Die Ansicht Goette’s, der beim Huhn 
ein linkes und rechtes Leberdivertikel beschrieb (die übrigens 
mit der paarigen Anlage beim Papagei nichts gemein haben), 
ist längst als unrichtig erkannt. Doch wurde erst durch Felix 
1892 mit Hilfe von Reconstructionen u. a. auch für das Huhn 
der Nachweis geführt, dass in der Mittellinie hintereinander 
zwei »Lebergänge« — cranialer und caudaler Gang — entstehen. 
Felix nahm auch an, dass- beide von einer medianen Falte 
des Darmrohrs stammten und stützte sich dabei auf His’ Aus- 
führungen. Aber erst Hammar betonte mit aller Schärfe das 
Vorhandensein einer gemeinsamen Falte, aus welcher der craniale 
und caudale Lebergang als secundäre Bildungen hervorgehen. 
Von Brachet wurde der gleiche Nachweis für die Reptilien 
geführt, und von zahlreichen andern Autoren festgestellt, dass 
durch die ganze Reihe der Wirbeltiere hin die erste Leberanlage 
in Form einer medianen Falte an der ventralen Seite des Darm- 
rohrs auftritt, aus welcher dann ein craniales und ein caudales 
Divertikel hervorgehen. Hammar’s »Leberfalte« entspricht 
Brachet’'s »renflement hepatique primitif« oder »gouttiere 
hepatique primitive«. — Die beiden Divertikel treiben vielfache 
Sprosse, welche unter einander Anastomosen bilden; so entsteht 
das Trabekelwerk der Leber. 

Auch beim Papagei finden wir einen cranialen und einen 
caudalen Lebergang, welche aus einer gemeinsamen, mit dem 
Darmrohr ventral zusammenhängenden Zellmasse hervorgehen. 

40* 


614 KARL ABRAHAM, 


Nur ist diese mediane Leberanlage bereits eine secundäre 
Bildung. Sie ist durch Verwachsung zweier, lateraler Anlagen 
entstanden; die primäre Leberanlage beim Papagei ist 
paarig. 

In dieser paarigen Leberanlage findet die paarige Herzanlage 
der Amnioten ein interessantes Analogon. Zur Erklärung darf 
man wie für diese auch wohl für die Leber annehmen, dass 
ihre morphologisch primäre Anlage sicher unpaar ist, aber durch 
die Masse des Dotters nach beiden Seiten auseinander gedrängt 
wird. Es ist mir nicht gelungen, in der Litteratur eine Angabe 
über eine ähnliche Beobachtuug zu finden. Brachet (189%) 
und Brouha (1897) erwähnen nichts Derartiges. 

Gallenblase. Dem ausgewachsenen Papagei fehlt die 
Gallenblase. Da bei keinem der Embryonen die Anlage einer 
solchen gefunden wurde, so darf wohl angenommen werden, 
dass beim Papagei die Gallenblase überhaupt nicht zur Anlage 


kommt. 


Panereas 


Litteratur: 

Die im vorigen Abschnitt eitierten Arbeiten von Felix, Brachet 
und Brouha, ausserdem: Hammar, A. J., Einiges über die Duplieität der 
ventralen Pancreasanlage. Anat. Anz. Bd. 13, 1897. 

Das Vorhandensein einer dorsalen Pancreasanlage wurde 
zuerst bei dem Embryo 21 mit 34 Urwirbeln constatiert. Beim 
Huhn variiert das Auftreten derselben etwas. Durchschnittlich 
hatten aber auch die Hühnerembryonen mit erster Pancreasan- 
lage 34 Urwirbel. Die ventralen Anlagen treten sowohl beim 
Papagei als beim Huhn fast gleichzeitig mit der dorsalen auf, 
jedenfalls nicht früher als diese. Man findet Embryonen, 


Beiträge zur Entwieklungsgeschichte des Wellensittichs. 615 


welche nur erst eine dorsale, dagegen noch keine rechte oder 
linke ventrale Anlage besitzen; niemals dagegen liess sich nach- 
weisen, dass die ventralen Anlagen allein vorhanden waren. 

Von den drei Pancreasanlagen nimmt beim Papagei ebenso 
wie beim Huhn die dorsale die grössten Dimensionen an. Von 
den ventralen Anlagen ist die rechte die schwächere. 

In der weiteren Entwicklung der Drüse zeigt sich zwischen 
Papagei und Huhn ein erheblicher und eigenartiger Unterschied. 
Beim Huhn treiben die Pancreasanlagen hohle Sprosse, sodass 
der drüsige Charakter sehr bald deutlich wird. Anders beim 
Papagei. Hier verzweigen die Pancreasanlagen sich nicht. Jede 
derselben wächst, ohne ihre regelmässigen Conturen zu verlieren, 
nur zu einem blinden Gange aus. Die Zellen proliferieren stark 
und bilden eine compakte Masse, in welche der blinde Gang 
hineinführt. Von einer drüsigen Structur ist auch bei Embry- 
onen vom 7. Tage noch nichts zu bemerken. Infolge ihres 
Wachstums rücken die drei Anlagen allmählich näher zusammen. 
Bei den Embryonen 27 bis 33 sind sie einander bis zur Berüh- 


rung genähert. 


Die Einmündung der Ausführungsgänge der 
Leber und des Pancreas ins Duodenum. 


Litteratur: 
Gadow, H. (und Selenka, E), Vögel. Bronn’s Klassen und Ordnungen 
des Tierreichs. Bd. VI, 4. Abth., I, Seite 647 und 684. 
Bei Papageienembryonen von verschiedenem Alter ergeben 
sich hinsichtlich der Mündung der Leber- und Pancreasgänge 
eanz verschiedene Befunde. Die Reihenfolge, in welcher diese 


Gänge (in craniocaudaler Richtung) in das Duodenum ein- 


616 KARL ABRAHAM, 


münden, verschiebt sich in eigentümlicher Weise. Wir können 
in dieser Hinsicht 3 Stadien unterscheiden; sie finden sich in 
der folgenden Aufstellung genauer präcisiert. 


Reihenfolge 1. Stadium, 2. Stadium, 3. Stadium, 
der Ein- repräsentiert durch | repräsentiert durch | repräsentiert durch 
mündung Embryo 23. | Embryo 24. Embryo 25. 

1 | Cranialer Lebergang |, Cranialer Lebergang | Cranialer Lebergang 


nebst rechtem ven- 


tralen Pancreas. 


: | 
2 Dorsales Pancreas Rechtes und linkes | Caudaler Lebergang 


ventrales Pancreas. nebst linkem ven- 


tralen Pancreas. 


8) Rechtes und linkes | Caudaler Lebergang Dorsales Pancreas. 
ventrales Pancreas und dorsales Pan- 
(in gleicher Höhe). creas (in gleicher 
Höhe). 
4 Caudaler Lebergang 


Das 3. Stadium zeigt dem 1. Stadium gegenüber eine 
Änderung in dreifacher Hinsicht. Der Ausführungsgang des 
dorsalen Pancreas ist in caudaler Richtung gewandert und 
mündet in den absteigenden Schenkel des Duodenums. Die 
beiden Lebergänge sind nahe zusammengerückt und münden in 
den horizontalen Schenkel des Duodenums. In zwei Fällen 
wurde konstatiert, dass sie sich zu einem kurzen, gemeinsamen 
Stamme vereinigen; gewöhnlich münden sie hart hintereinander 
in den Darm. Die Ausführungsgänge der ventralen Pancreas- 
anlagen haben ihre selbständige Einmündung verloren. Der 
(Gang des rechten ventralen Pancreas wird vom cranialen, der 
des linken ventralen Pancreas vom caudalen Lebergang auf- 
genommen. Wie sich aus dem geschilderten Zustand die Ver- 


hältnisse beim erwachsenen Tier ableiten, konnte ich nicht ver- 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Wellensittichs. 617 


folgen. Nach Gadow sollen beim Papagei zwischen den beiden 
Lebergängen zwei Pancereasgänge münden. Leider ist nicht an- 
gegeben — und war auch sonst nicht zu ermitteln, in welchem 
Verhältnis diese zwei Gänge zu den drei embryonalen stehen. 


Uropoötischer Apparat. 


Von dem Auftreten des uropoötischen Apparates findet sich 
die erste Notiz in Tabelle 7. Der Embryo hat 8 Urwirbel. Der 
jüngste Hühnerembryo mit entsprechender Anlage hatte ihrer 9. 

Die ersten Urnierenglomeruli wurden bei einem Papagei (22) 
mit 36, bei einem Huhn mit 34 Urwirbeln festgestellt. 

Die Tabelle 22 enthält die Bemerkung, dass der W olff’sche 
Gang das Epithel der Cloake erreicht hat, die Tabelle 23, dass er 
frei in die Cloake mündet. Die beiden Embryonen hatten 36 
resp. 37 Urwirbel. Solche Zahlen wurden auch bei Hühner- 
embryonen mit gleichem Entwieklungsgrad des uropoötischen 
Apparates ermittelt. 

Die Nierenknospe fand sich zuerst bei dem Papageiembryo 
in Tabelle 24 mit ca. 48, bei einem Hühnerembryo mit 49 Ur- 
wirbeln. 

In der Entwicklung des uropoötischen Apparates herrscht 
also zwischen Huhn und Papagei eine weitgehende Ueberein- 


stimmung. 


Die Müller’schen Gänge 
beginnen sich bei Embryonen beider Arten mit ca. 50 Urwirbeln 


(am 5. Tage) zu schliessen. 


618 KARL ABRAHAM, 


Die Keimdrüsen 


bilden sich und differenzieren sich zu Hoden und Ovarien in 
der nämlichen Weise und annähernd zu gleicher Zeit wie beim 
Huhn. 


(Gefässsystem. 


Die Entwicklung des Gefässsystemes bietet beim Papagei 
verglichen mit derjenigen beim Huhn keine Besonderheiten dar. 
Es braucht daher nur auf das in den Tabellen Gesagte ver- 


wiesen zu werden. 


Milz. 


Litteratur: 
Tonkoff, W. Die Entwicklung der Milz bei den Amnioten. Arch, f. mikr. 

Anat. Bd. LVI, 1900. 

Die Milz findet sich bei Papageien- und Hühnerembryonen 
übereinstimmend in erster Anlage am 5. Tage der Bebrütung. 
Die Embryonen beider Arten haben ca. 48 Urwirbel. Die 
weitere Entwicklung des Organs ist ebenfalls die gleiche. Dass 
für dieselbe das dorsale Pancreas nicht im Geringsten in Be- 
tracht kommt, liess sich mit aller Bestimmtheit erkennen. Bei 
den in Tabelle 29 f. beschriebenen Embryonen ist das dorsale Pan- 
creas durch eine scharf contourierte Mesodermschicht gegen die 
Umgebung, speziell gegen die Milzanlage förmlich abgekapselt. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Wellensittichs. 619 


Integument. 


Die ersten Federanlagen erkennt man beim Huhn am 6,., 
beim Papagei erst am 8. Tage. 


Zähne und Papillen des Schnabels. 


Litteratur: 
Cuvier, Analyse des travaux de l’acad. des sc, pendant l’annee 1821 (Bericht 
über eine Mitteilung E. Geoffroy St. Hilaire’s. 
Blanchard, Öbservations sur le systeme dentaire chez les oiseaux. C. R. 

Acad. sc. T. 50, 1860. 

Fraisse, P. Ueber Zähne bei Vögeln. Verh. phys.-med. Gesellschaft, Würz- 

burg 1880. 

Braun, |. ce. $S. 178—180. 
Gardiner, E. G. Beiträge zur Kenntnis des Epitrichiums und der Bildung 
des Vogelschnabels.. Diss. Leipzig 1884 und Arch. für mikr. Anat. 

Bd. 24, 1384. 

Röse, ©. Ueber die Zahnleiste und die Eischwiele der Sauropsiden. Anat. 

Anz. VII, 1892. 

Bei Embryonen vom 7. Tage bemerkt man im Ober- und 
Unterschnabel eine rinnenförmige Einsenkung; das Epithel ist 
im Bereich derselben deutlich verdickt. Röse, welcher die 
gleiche Bildung bei Embryonen von Sterna beschrieb, sieht die- 
selbe als Zahnleiste an. Er stellte ferner fest, dass dieselbe sich 
nicht weiter differenziert. 

Bei Papageienembryonen lassen sich an späteren Tagen der 
Bebrütung keinerlei weitere Differenzierungsvorgänge bezüglich 
der Zahnleiste erkennen; am. 12. ist sie sogar weniger aus- 


geprägt als am 7. Tage. Hierin darf man wohl eine Bestätigung 


820 KARL ABRAHAM, 


für Röse’s Ansicht erblicken, dass bei den Vögeln das Gebiss 
sich in Form der »Zahnleiste« anlegt, diese aber einer baldigen 
Rückbildung verfällt. 

Wie bereits Fraisse und Braun betonen und fernerhin 
Gardiner und Röse bestätigen, haben die eigentümlichen, 
papillenartigen Erhebungen am Schnabel der Embryonen ver- 
schiedener Vogelarten mit Zahnanlagen nichts zu thun, wie 
ältere Autoren solches fälschlich angenommen haben. Ich fand 
diese Papillen bei Embryonen vom 8. Tage an. Den hierauf 
bezüglichen Angaben Braun’s habe ich nichts hinzuzufügen. 


Grössenverhältnisse. 


Da exacte Messungen nicht vorgenommen wurden, so be 
schränke ich mich auf die Angabe einiger Beobachtungen. 

Der Unterschied in der Grösse, welcher zwischen dem aus- 
gewachsenen Papagei und Huhn besteht, zeigt sich schon in früher 
embryonaler Zeit. Am ersten Tage und in der ersten Hälfte 
des zweiten Tages der Bebrütung findet man, dass die Papageien- 
embryonen zumeist kleiner, manchmal allerdings auch grösser 
sind als Hühnerembryonen der entsprechenden Stadien. Doch 
schon gegen Ende des 2. Bebrütungstages fällt ein Vergleich der 
(Grösse entschieden zu Gunsten des Huhnes aus. Bei etwas älteren 
Exemplaren sind die Unterschiede schon so beträchtlich, dass sie 
sofort ins Auge fallen und werden mit jedem Tage der Be- 
brütung grösser. Ein Papageienembryo vom 7. Tage ist kaum 
so gross wie der Kopf eines gleich alten Hühnerembryos. 
Hühnerembryonen vom 8. bis 12. Tage haben etwa die 1!/,- bis 


2fache Grösse gleich alter Papageienembryonen. Der älteste der 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Wellensittichs. 621 


untersuchten Papageienembryonen hat ungefähr dieselbe »grösste 
Länge« wie der Hühnerembryo, welcher in Fig. 32 der »Normen- 
tafel« abgebildet ist. Ersterer wurde am 12., letzterer dagegen 
am 8. Tage der Bebrütung dem Ei entnommen. 

Wie die Grössenunterschiede sich auf die einzelnen Körper- 
regionen und Organe verteilen, wurde nicht genauer untersucht, 
da es weniger darauf ankam, das Volumen als den Entwick- 
lungsgrad der Organe festzustellen. Hier sei nur nochmals auf 
die zwei bereits erwähnten Erscheinungen hingewiesen, zu deren 
Wahrnehmung es keiner besonderen Messungen bedarf. Das 
Auge ist beim Papagei sehr viel kleiner als beim Huhn. Da- 
gegen zeigt bei ersterem das Vorderhirn eine relativ viel stärkere 
Entwicklung. 


Fassen wir die Ergebnisse des Vergleichs zwischen Papagei 
und Huhn zusammen, so finden wir in der Entwicklung fast 
aller Organsysteme gewisse Unterschiede. Teils sind dieselben 
nur von geringer Bedeutung, teils dagegen höchst auffallend 
und von erheblichem, vergleichend-embryologischem Interesse. 
Hier seien genannt das Vorhandensein eines ausgeprägten 
Canalis neurentericus, die eigentümliche Anlage des Ductus endo- 
Iymphaticus, die bilaterale Leberanlage, die Entwicklung des 
Pancreas. Trotz dieser und zahlreicher sonstiger Differenzen 
muss man dennoch sagen, dass in den Grundzügen die 
Entwicklung beider verglichenen Arten parallel geht und dass 
auch bezüglich des Entwicklungsgrades der Organe in den ver- 
schiedenen Stadien beide Arten sich nicht sehr weit von ein- 
ander entfernen. 


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2 


Tabellen. 


624 KARL ABRAHAM, 


Kör- EEE, 
Primitiv- | Ur- Nerven- 
Bez. |Maasse| Alter Den en | Chorda asatern Auge | Ohr | Nase 


1. Gmb: ‚Der Primi- Kopffort- 
SEN. alle tivstreif | satz wird 
57]. | mm ‚durchsetzt eben 
den gröss- kenntlich. 
ten Teil | | 
| der Area 
| ' pellueida. | 
| Länge ca. 
1100 u 
| | 
2. |Gr.L.|1.Tag | Länge | | Kopf- | Noch 
s,n. |1,4mm ca. 1000 u  fortsatz | nicht 
579, | | ca 350 u angelegt. 
| | ‚lang, mit 
| | | ‚dem Ento- 
| derm und 
| ‚seitlichen 
| Meso- 
| | | derm in | 
| | | Ver- 
| bindung. | 
| 
3. Gr. 1.|1.Tag Länge | Noch |Kopffort- Noch 
s.n. 16mm nahezu | keine | satz mit nicht | 
573. 11004 | Ur- |Entoderm | angelegt. 
‚wirbel) und seit- | 
| lichem 
Mesoderm 
in Ver- | 
bindung. | | 
4. |Gr.L.| An- DerPrimi- Noch Die Seichte 
s,.n. 1,9mm) fang tivstreif | keine | Chorda  Medullar- 
574 des 2. nimmt die Ur- | eranial | rinne | 
Tages Hälfte der' wirbel) mit dem | Flache | 
Area pel- Entoderm Medullar- 
| lucida ein, in Zu- | falten. 
| Länge | samımen- | 
| ca. 1100 hang. 
| | 
| 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Wellensittichs. 


m 


Kiemen- 
A Ver- taschen | Uro- 
auungs- | Thyreoi- |geni-| 17. Inte- Ex- AS 
ne Mund | tractus, dea AislE ee gu- |Skelet|tremi- Mk Eee Dil 
DIE Leber und, Thymus | sy- 3250 ment täten 5 
Pankreas | Trachea stem 
u. Lungen 
| Noch ‚Sublimat- 
| | keine Eisessig ; 
| | Blut- ‚ Chrom- 
| | ‚ anlagen. 'essigsäure. 
\  Borax- 
karmin. 
10 u 
| Noch ‚ Sublimat- 
| keine Eisessig ; 
| Blut- | Chrom- 
anlagen. essigsäure: 
| Borax- 
| ı karmin. 
| | 10 u 
| 
| | 
| | 
| | 
' Noch ' Sublimat- 
| keine | Eisessig; 
| Blut- \ Chrom- 
‚ anlagen. essigsäure. 
| | | Borax- 
| karmin. 
| 10 u 
Blut- Sublimat- 
anlagen. Eisessig ; 
' Chrom- 
| essigsäure. 
| Borax- 
karmin. 
| 10 u 
| | 
| 


626 KARL ABRAHAM, 
BEE SEREERESEEE SEINEN EEE EEE EEE BR EN 
Bez. |Maasse| Alter Don | Primitiv- | ewirbei | Chorda | Nerven- | Auge | Ohr |N 
ez. ‚Maasse er Kr streif rbe orda | system uge r | Nase 
5. \Gr.L.| An- | Das | 900 bis | 5(-6) Das | Vorderer | | | 
Ss.N.| 2.75 | fang | Kopf- 1000. | Urwirbel.| eraniale | Neuro- 
575. | mm |des 2.| ende lang. Keine |Endesteht| porus 
ı Tages| be- | Urwirbel-| mit dem | offen. 
| ' ginnt | höhlen. Entoderm) Auch | 
| sich in Zu- | weiterhin 
abzu-  sammen- liegen die 
heben. | hang. | Medullar- 
| ‚falten ein- 
‚ ander nur | 
| an, ohne 
organisch | | 
| | ver | | 
schmolzen | | 
| zu sein. | 
Noch 
| keine 
ı Spinal- 
| ganglien. | 
| | | 
6 Gr. |2. Tag. Das Länge 7 Ur- Das | Vorderer | Pri- | 
S.N.| 3,45 | vor- | 1300«. | wirbel, | craniale | Neuro- | märe | 
576. | mm dere ' dahinter | Ende auf porus |Augen- | 
| | Ende die | einigen offen. blasen. 
| 430 u schwache | Schnitten Die 
| weit | Anlage | mit dem  Medullar- 
| abge- eines 8. | Entoderm falten sind 
| hoben. ' Die | noch in | noch nir- 
| | Höhlen Zu-  ‚gends ver- 
| ‚des 2. bis sammen- schmolzen. | 
| | 5. Ur- | hang. Am Boden! | 
| | wirbels | der | 
communi- Medullar- | 
cieren rinne | | 
ı mit dem ‚ ein (nur | 
 Coelom. strecken- | 
| | weise voll-' | 
kom- | 
| mener) 
| medianer 
Spalt. An- 
lagen der 
Spinal- 


ganglien. | 


| 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Wellensittichs. 627 
Kiemen- 
s Ver- en us a 
auungs- | Tihyreoi- : a nte- Ex- ’ ü is 
Hypo-| ana Briten, dea Ben 2: zz und gu- |Skelet|tremi- a Bemeı 
physe Weber and| Themas tal- (efässe et täten „ion | tois | kungen 
Pankreas | Trachea |$Ystem 
u. Lungen | 
Vordere | | Primi- | Sublimat- 
Darm- tivste | Eisessig ; 
| bucht | Herz- | Chrom- 
150 u. | anlage: essig- 
| Rechts | säure. 
eine Vor- \ Borax- 
| buchtung karmin. 
I dern | 10 u. 
Splanchno- | 
| pleura 
‚nach dem 
| Coelom. 
' Beider- 
' seits 
‚ spärliche | 
‚ Endothel- 
| zellen. 
| Erste 
| (refäss- 
, anlagen. | 
Blut- 
inseln. 
Vordere Keine Beider- |  Sublimat- 
Darm- deut- seits ein | Eisessig; 
bucht liche Vor- | ' Chrom- 
490 u. An- | sprung essig- 
lage der säure. 
' der ‚Splanchıno- Borax- 
Wolff- pleura karmin. 
schen nach dem 10 u. 
Gänge. Coelom. 
Die reich- 
licher vor- 
handenen 
Endothel- 
zellen 
beginnen 
jederseits 
ein | 
Säckchen 
zu | 
| formieren. 


Anatomische Hefte. 


I. Abteilung. LVI/LVII. Heft (17. Bd 


.H. 3/4). 


41 


628 KARL ABRAHAM, 
DE 
Kör- | Primi- Ne 
Bez. |Maasse| Alter | per- tiv- | Urwirbel | Chorda en er Auge | Ohr | Nase 
form | streif AysLem 
als 
7. |Gr.L.|2. Tag.| Vor: | Länge | 8 Ur- Das | Vorderer | Pri- 
S,.N. | 315 deres ‚ca.350 «| wirbel. | vordere _ Neuro- | märe 
577. | mm Ende Die Chorda- | porus ge- | Augen- 
390 u Höhlen Ende schlossen. |blasen. 
weit des2.bis5. ist frei.  Medullar- | 
abge- Urwirbels, | rohr | 
hoben. weniger auf 62 
| deutlich Schnitten 
die des 6., zu 10 u. ge- 
commnni- ‚schlossen. 
cieren mit Spinal- 
dem | nerven. 
Coelom. | | 
8. |Gr.L.|2. Tag. Vor- | Länge | 10-11 | Das Vorderer | Pri- | Ganz 
S,N. | 3,25 deres ca. 450 «| Urwirbel. vordere _Neuro- | märe flache 
57g, | m Kör- Die Ende poruseben Augen- Ver- 
per- Höhlen | mit dem  _ge- blasen. tiefung 
ende des2.bis6. Entoderm schlossen. | des 
| auf Urwirbels in Zu- Medullar- ver- 
300 u communi- sammen- rohr bis zu, dick- 
abge- cieren hang. den Ohr- ten 
hoben. mit dem | grübchen | Ecto- 
Coelom. | sowie cau- derms. 
| | dalwärts | 
| | ‚vom 8. Ur- 
| | ‚ wirbel ca. 
| 300 „u weit, | 
ge- | 
schlossen. | 
Canalis 
‚ neuren- 
‚tericus an- 
| gelegt in 
| ' Form | 
| eines | 
| | 'Spaltesam | | 
| ‚Boden der 
| Medullar- 
| | rinne, 
| | welcher 
| | noch ein | 
| Stück weit 
| \indieChor- | 
da ein- | 
dringt. — | 
| | Ganglien | 
| | des 5. u. 8. 
| | Hirn- 
| nerven. 


Beiträge zur Entwichlungsgeschichte des Wellensittichs. 


629 


Kiemen- 
s Ver- ar Uro : 
auungs- | Thyreoi- 2 1 nte- Ex- 
Hypo-| yund tue, Ei Sen Herz und gu- |Skelet tremi- ale Bemer- 
physe Leber und| Thymus tal- | Gefässe ment täten | kungen 
Pankreas | Trachea |” ou 
u. Lungen 
| Vordere | Der ‚Die beiden | ‚ Sublimat- 
| ı Darm- Wolff- Endothel- | | Eisessig; 
| bucht sche | säckchen | Chrom- 
| 500 u. Gang im Begriff | essig- 
| ist sich zu | säure, 
| beider-  ver- Borax- 
| seits einigen. karmin. 
| caudal 10 u. 
| , vom 
| 8. Ur- | | 
| ‚ wirbel | 
kennt- | 
| ‚ lich. | 
| 
' Vordere Die Die Endo- Sublimat- 
Darm- Wolff- thelsäck- Eisessig; 
bucht | ‚schen chen im ' Chrom- 
600 u Gänge Begriff zu essig- 
| | reichen ver- | säure. 
| vom 8. schmelzen. Borax- 
| bis | Paarige karmin. 
über | Aorten, | 10 u. 
den 11. bis über 
| Ur- | den | 
| | wirbel letzten | 
 Urwirbel 


hinaus. 


‚hinaus zu 
verfolgen. 
Venae 
ı omphalo- 
‚mesenteri- 
cae. 


41* 


650 KARL ABRAHAM, 
TLTLLL—————— 
Kör- | Primi- Nerven- 
Bez. |Maasse, Alter | per- tiv- | Urwirbel | Chorda | " Auge | Ohr | Nase 
form | streif Don 
9. |Gr.L.|2. Tag.| Vor- | Länge | 10-11 | Vorn | Vorderer | Pri- |Flache 
S, N |34mm deres | gegen | Urwirbel.| mit dem Neuro- | märe  Ohr- 
579, | ' Ende 400 u. ‚Communi- Entoderm porus Augen- gru- 
| auf | cation der in Ver- eben ge- ‚blasen. ben. 
410 u Höhlen | bindung. | schlossen. | 
abge- des2.bis 6. 'Medullar-. 
hoben. Urwirbels falten auf 
mit dem | 850 u ver- 
Coelom. einigt. 
Caudalein 
‚ Spalt am 
Boden der 
| Medullar- 
rinne, 
welcher 
tief in die 
Uhordaein- 
dringt. — 
| ı Ganglien 
| des 5.u. 8. 
| Hirn- 
nerven | 
10. |Gr. L.| Ende | Vor- länge | 10—11 Yorn | Vorderer | Pri- |Flache 
S. x. 3,6mm des 2.| deres 700 bis Urwirbel. mit dem | Neuro- | märe | Ohr- 
580. Tages. Ende | 800 «. | Die | Entoderm porus Augen- gru- 
Ca. | Communi- in Ver- | eben ge- blasen. ben. 
450 u cation der bindung. schlossen. | 
abge- Urwirbel- ‚ Medullar- 
hoben. höhlen rohr auf 


mit dem 


ca. 2000 u 


Öoelom ist ge- 
deutlich ‚ schlossen 
im2.bis4, ' oder im | 
| weniger ‚Verschluss 
deutlich begriffen. 


Ime5Euso: 
Urwirbel. 


Caudalder 
Boden der 
Mednllar- 
rinne sehr 
verdünnt u. 
aufeinigen 
‚Schnitten 
durch- 
\ brochen. 
‚Der Spalt 
‚dringt je- 
‚doch nicht | 
indieChor- | 
da ein. | 


Mund 


Ver- 
dauungs- 
tractus, 
Leber und 
Pankreas | 


Vordere 
Darm- 
bucht 
710 u. 


Vordere | 
Darm- | 
bucht 
800 u. | 


Kiemen- 
tascben 
Thyreoi- 
dea 
Thymus 
Trachea 


u. Lungen 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Wellensittichs. 631 
a ee a a Te 
Uro- 
geni- ‚Herz und a al Am- \Allan-- Bemer- 
tal- | Gefässe | > £ nion | tois | kungen 
; ment täten 5 
system 
Die Dress Die Sublimat- 
Wolff-  Endothel- | vor- | Eisessig ; 
schen | säckchen dere | Chrom- 
Gänge) ver- Am- essig- 
reichen schmolzen.| nion- säure. 
vom | Paarige falte | Borax- 
Be- | Aorten. be- karmin. 
ginn | Venae ginnt 10 u. 
des 9.  omphalo- sich zu 
Urwir- mesenteri- | er- 
bels cae. | ‚heben. 
bis In den | | 
über | Gefässen | 
die Ur- spärliche | 
wirbel- Blutkör- | | 
region, perchen. | 
hinaus, 
| : | | S F 
Die | Die | | Die Sublimat- 
Wolff- Endothel- | | Am- Eisessig; 
schen | säckchen nion- Chrom- 
Gänge |haben sich falte essig- 
be- eben be- säure. 
ginnen | vereinigt. ginnt Borax- 
inder, In den | sich zu karmin. 
Höhe | Gefässen | | | er- 10 u. 
des 8. | ziemlich heben. 


Urwir-| reichlich 

bels. | Blutkör- 
| perchen. 
| 


Spalt im | 
Boden des 
Medullar- 
rohrs, 
welcher | 
in die 
Chorda | 
eindringt. | 


| 
| 


632 KARL ABRAHAM, 
e—, 
Kör- , Primi- Nor 
Bez. |Maasse| Alter | per- tiv-. | Urwirbel | Chorda ‚erven- | Auge | Ohr | Nase 
form | streif system 
— L = —— = 
11. \-Gr.L 2. Tag. Vor- ‚ Primi- | 10—11 | Vorderes | Vorderer | Pri- ‚Flache 
S.N. 35mm deres |tivstreif Urwirbel. Ende frei.| Neuro- | märe | Ohr- 
581. ı Ende in Rück-| Die porus ge- Augen- gru- 
ı ea. |bildung.| Höhlen schlossen. 'blasen.| ben. 
ı300«| (ca. |des3.biss. Das | 
| abge- | 350 «.) | Urwirbels Medullar- 
"hoben. communi- rohr in 
| cieren mit seiner 
dem ganzen | 
Coelom Länge ge- 
| durch | schlossen | 
| einen oder im | 
engen Besriff 
Spalt. sich zu 
| schliessen. 
| Caudal ein 
klaffender 
Spalt am 
| | Boden des 
| | | Medullar- 
| rohrs, 
| welcher 
| in die 
| | Chorda 
| | | eindringt. | 
| | | 
12. \Gr..) | Länge | 12—13 | Chorda | Vorderer | Pri- | Ohr- 
S.N. 4 | | \ca.300 4. Urwirbel. eranial Neuro- | märe | gru- 
589, mm | | Coınmuni- mit dem | porus ge- Augen- ben 
| | | cation der Entoderm | schlossen. blasen. etwas 
| | Urwirbel- nicht ‚Medullar- | ver- 
| höhlen mehr ver- rohr cau- | tieft. 
| | mit dem ' bunden. | dal noch | 
| | Coelom im nicht ganz, 
| Bereich I ge 
| Ides 2.4. schlossen | | 
‚Urwirbels. Caudal | | 
| klaffender, | 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Wellensittichs. 633 
Be EEE N NE Be ee Le I er ea me an ___— 
Kiemen- | 
3 Ver- a Uro:| 
auungs- Thyreoi- | Inte- 
In Mund tractus, | de m en und gu- |Skelet a 
= Leber und| Thymus |_%_ ETASSE | ment Bloc 
Pankreas | Trachea |” u 
u. Lungen | | 
| 1 
| Vordere | Die Herz Die | Sublimat- 
| ı Darm- | Wolff- | einfach vor- Eisessig ; 
| bucht schen ' Blutkör- dere \ Chrom- 
670 u. ‚Gänge perchen | | Am- | |  essig- 
be- noch nion- säure. 
| ginnen, spärlich. falte | Borax- 
| mit be- | karmin. 
1 | dem deckt 10 u. 
| 8. Ur- den 
| wirbel Em- | 
und bryo 
| reichen, auf | 
| über | den | 
die Ur- 4.—5.| 
| ‚wirbel-| ersten | 
‚region Schnit- 
| hinaus. | ten. | 
| | | 
| 
| | 
| 
| 
Vordere 1 Kiemen- Wolf- Herz | Das Sublimat- 
1 , Darm- tasche sche | leicht Am- \ Eisessig; 
' bucht angelegt. Gänge) Sförmig nion Chrom- 
700 u. be- ge- | | be- | essig- 
| ginnen) krümmt. | ginnt |  säure. 
in der) Blutkör- | sich \ Borax- 
Höhe | perchen über karmin. 
| des 8. | spärlich. den 10 u. 
Urwir-, Aorten | Kopf 
| bels. | paarig. | zu er-| | 
heben. | 
| 
| 


634 KARL ABRAHAM, 
Kör- | Primi- N 
Bez. |Maasse| Alter | per tiv- | Urwirbel | Chorda | © = CN | Auge!| Ohr | Nase 
form | streif en 
= ar a nee] Tune 
13. Gr. L.|2. Tag. Länge | 14 Chorda Medullar- Pri- | Ohr- 
S.N. | 3,75 ca. | Urwirbel.' vom rohr märe | gru- 
583. | mm | | | 400«. | Die |Entoderm| bis |Augen-| ben 
| | ı Höhlen | isoliert. auf blasen. etwas 
| | \ des | ca. 200 u | ver- | 
| | | |3. bis 8. IRRE. | tieft. 
| | ‚ Urwirbels schlossen. 
stehen | Caudal 
| mit ist | 
| dem der | 
' Coelom Boden 
in | des | 
| Ver- ‚ Medullar- 
| bindung. rohrs 
| | gespalten. 
| Der 
| Spalt 
| | dringt 
| | tief | 
| in die 
Chorda 
| ein, 
| 
| 
| 
\Gr. L.| Ende | Länge 15-16 Das Pri- 
3:75. des 2, ca. | Urwirbel.| caudale märe 
| mm |Tages. | 2500 Die) Ende Augen- 
| Höhlen | des blasen. 
des | Medullar- Deut- 
4. und 5. | rohrs liche | 
Urwirbels noch | Kopf- 
'communi- nicht 'höhlen. 
| cieren | völlig | 
mit dem | ge- 
Coelom. schlossen. 
Canalis 
neuren- 
tericus 
| noch 
nicht 
durch- 
gängig. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Wellensittichs. 635 
Kiemen- 
s Ver- DL Uro 1 
auungs- | Thyreoi- Herz |Inte- Ex- 
EL Mund | tractus, dea a und |, gu- Skeletitremi- Ee Bu an 
Leber und Thymus | _, | Gefässe |ment täten > 
Pankreas | Trachea |’ *tem 
u. Lungen) 
| | | 
'Mund- Vordere |1 Kiemen- Die | Leichte Das  Sublimat- 
u Darm- tasche | Wolff- | Sförm- | ı Am- Eisessig; 
bucht angelegt. schen | ige | nion Chrom- 
| 690 u. Gänge Biegung) legt essig- 
rei- des | sich säure. 
chen | Herzens. sichel- Borax- 
vom |Paarige, förmig  karmin. 
8. Ur- | Aorten. | über 10 u. 
‚wirbel | | den 
bis Kopf. 
über | 
die | | 
Ur- | | 
wirbel- | 
region | 
hin- | | 
aus. | 
| 
| 
Mund- Vordere 1 Kiemen- Herz Das ‚ Sublimat- 
bucht. Darm- tasche. S föormig Am- Eisessig; 
| bucht ge- nıon Chrom- 
| 710 u. krümmt. über- | essig- 
Aorten zieht | säure. 
paarig. sichel- Borax- 
förmig) karmin. 
den 10 u. 
Kopf 
bis 
ı über 
| die | 
Augen- 


blasen. 


636 ; KARL ABRAHAM, 


= Primi- n 
MasssolöAlter EL ns Ur- Chor-| Nerven Aare 
orm _.e | wirbel | da | system = 
streif 
5. !Gr.L. 58 Std.| Kopf Nur 2a Medullar-| Frühes 
N. ‚46mm auf die | noch Ur- | rohr Stadium 
| Seite |geringer| wirbel. ge- der 
| gedreht. | Rest | schlossen. | secun- 
Noch vor- | Canalis | dären 
keine |handen. | neuren- | Augen- 
Schwanz- tericus | blase: 
knospe. | noch Ecto- 
| | nicht derm 
durch- verdickt 


| gängig. (Linsen- 
| Neuro- anlage); 
| meren | Augen- 
eben hlase 
| | | kenntlich. | etwas 
| einge- 
trieben. 
Deut- 
liche 
Kopf- 
‚ höhlen. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Wellensittichs. 


Hypo- 
physe 


Ver- 
dauungs- 
Mund | tractus, 


Pankreas 


Leber und 


Kiemen- 
taschen 
Thyreoi- 
dea 
Thymus 
Trachea 


u. Lungen 


63 


Herz 
und 
Sy- 

stem 


Inte- 
gu- 


sefässe |ment 


Ex- 
Skelet| tremi- 
täten 


Allan- 
tois 


Am- 


nion 


Bemıer- 
kungen 


Hypo- 
phy- 
sen- 

tasche. 


5 


schen Gänge und des Afters. 


Mund- 
bucht. 
Ra- 
chen- 
haut | 
intact. 


Darn- 
bucht 
720 u. 
Enddarm 
in 
Ferm 
einer 
‚ tiefen 
Rinne 
| an- 
gelegt. — 
Die 
Leber- 
anlage 
| bilateral 
ı  sym- 
| metrisch, 
nimmt 
von 
der 
Darm- 
rinne 
ihren 
UÜr- 
sprung. 
| Beide 
' Hälften 
sind 
solide 
Zell- 
massen 
und 
erscheinen 
eranial- 
wäıts 
zu 
einer 
median 
ge- 
legenen 
Masse 
ver- 
einigt. 


Gasser, E. 


furt a. M. 1874. 


Vordere 


Die | 
1. und 2. 
' Kiemen- | 
| tasche 
erreichen 

das 

Ectoderm. 

Die 3. 
angelegt. 


} 


| Das 
' Herz 
Inseln 
| S förm- | 
iger 
Schlauch 
2 | 
‚Arterien- 
bogen. 
' Aorten 
‚bis zum, 
| 10. Ur- 
| wirbel ı 
|  ver- 
‚schmol- 
zen. 


' Ganz 
flache 
‚leisten- 


artige| 
‚Erheb- 


‚ungen. 


\wirbel. ser’s.*) 


| | 

Am- | Etwas 

nion | primi- 

reicht | tiver | 
bis | als 

zum 'Fig.1 

14. Ur- Gas- | 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Allantois, der Müller- 


Habil.-Schrift für die med. Facultät zu Marburg. Frank- 


KARL ABRAHAM, 


Bez. 


Maasse 


ı gängig. | 


n Primi- r n 
„| Körper- : Ur- |Chor-| Nerven- R 2 
Alıer form En wirbel | da | system Auge | Ohr | Nase 
.\8. Tag.| Kopfende| Noch | 25—26 Medullar- | Secun- | Tiefe | Flach. 
| auf die [ca. 170 ‘ Ur- rohr däre | Ohr- |Riech- | 
| Seite lang.  wirbel. ge- | Augen- | gru- | feld. | 
' gedreht. Die ‘schlossen. | blasen. ben. 
| Nacken- Commu- Neuro- | Flache | 
| beuge. nieation meren. | Linsen- | 
, Schwanz- zwischen Dach grube. 
knospe Ur- des 4. | Weiter | | 
| auf2 | wirbel- Ventrikels Augen- | 
Schnitten | höhlen verdünnt. stiel. | 
rer und ı Canalis , Deut- | | 
 Goelom | neuren- | liche | 
auf- | terieus | Kopf- | 
gehoben. eben  höhlen. | | 
| durch- | 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Wellensittichs. 


\ Kiemen- 


639 


Inte- 


gu- 
ment 


Ver- | taschen 
- . | Uro- 

oo: dauungs- | Thyreot- N Herz 
JP®-| Mund | tractus, | dea > und 
physe Leber und| Thymus tal- Gefässe 

Pankreas | Trachea |sYstem 
u. Lungen 
j | fi 
Hypo-| Ra- Leber- | 1.u.2.| Die Herz 
ı phy- | chen- | anlage Kiemen-| Wolfl- Sförmig. 
| sen- | haut |bilateral- tasche |schen 3 Ar- 
tasche. intact. sym- er- |Gänge| terien- | 
|  metrisch, reichen be- | bogen. 
' geht das sitzen | Aorten | 
ı grössten- Ecto- | stre- ‚bis zum 
| teils derm, | cken- | 8. Ur- | 
| | vom ge- die | weise | wirbel 
| | schlos- |3.noch | ein | ver- 
| ı  senen nicht. Lumen.) schmol- 
| Darm- Mediane Vor- | zen. 
| rohr Thyreoi- nieren- 
| aus. dea glome- 
| Beide als ruli. | 
| Hälften Aus- 
| massiv,  buch- 
| eranial- tung 
| wärts der 
| zu vorderen 
| einer Pha- 
ı Masse Tynx- 
| | vereinigt. wand 
I Diese an- 
| läuft | gelegt. 
en 
| zwei 
\ eranial- 
|  wärts 
gerichtete 
ı Sprosse 
Baus, 
deren 
einer 
dorsal, 
der | 
| andere | 
ventral | 
04 SYOTDR ‚ul 
Sinus 
venosus 
liegt 
 (eranialer 
| und 
caudaler | 
Leber- 
gang). | | 
| 


Skelet 


X- 
Am- | Allan-|Bemer- 
B nion | tois kungen 
täten 


Flache Am- | Wie  Subli- 
‚Erheb- nion | Gas- ‚ mat- 
ungen. reicht | ser’s | Eis- 
bis Fig. 2.| essig; 

zum ‚Chrom- 

15. Ur- | essig- 

wirbel. säure, 

ı Borax- 

kar- 
min. 
10 u. 


| 


640 KARL ABRAHAM, 


A ss zn ge nm 


a Primi- 
ae 1 es hor- "ven- 
Bez. |Maasse, Alter a tiv- Mr an Bi Auge | Ohr | Nase 
streif 
17. |Gr. L.|3. Tag.| Nacken- | Spuren | 25— 26 Medullar- | Linsen-  Ohr- | Ganz 
Sn. #5mm beuge. noch | Ur ' rohr 'bläschen, blase | flache 
587 Schwanz- | vor- | wirbel. auf 10 | offen. noch |Riech- 
ni knospe handen. | | ‚ Schnitten | 'auf4 | gru- | 
auf 8-9 | noch nicht Schnit- ben. 
Schnitten. | | | ge | |Iten | 
frei. | | schlossen. | offen. | 
| Neuro- | | | 
| meren. | 
| ' Dach 
des 4. | | | 
Ventrikels | | 
verdünnt. | | | 
Canalis | | | 
neuren- | | | 
tericus | 
nicht 
durch- | 
gängig. | 
| 
| | 
| | | | 
18. ‚Gr.L.|3. Tag. Nacken- | 28—29 Medullar- Linsen- Ohr- Flache 
sn 6mm| beuge. | Pour) rohr blase blase | Riech- 
588. | Schwanz- wirbel. | ge- noch | noch | gru- 
knospe | | Ischlossen.| auf 3 | auf 2| ben. | 
| auf 23 Neuro-  Schnit- 'Schnit- 
| Schnitten | meren. tenoffen. ten 
frei. | | Dach Hintere offen. | 


des 4.  Linsen- | | 
Ventrikels wand 
| verdünnt. stark | 
| ' Noch verdickt.) | 
| keine Deut- | | 
Epiphyse. liche 
N.II  Kopf- 
eben an- höhlen. | | 
| gelegt. | 
Canalis | 
neuren- | | 
| tericus auf | | 
| | 
| 
| 


| 5 Schnit- | 
| | ten durch- 
| | | | gängig. | 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Wellensittichs. 


641 


Kiemen- 
n Ver- taschen Be 
auungs- | ThyreoY- RS Herz |TInte- Ex- 
ns Mund | tractus, dea el und | gu- ‚Skelet| tremi- Am- A Be: 
Days Leber und, Tlıymus | ___, | Gefässe |ment taten) || on IE 
Pankreas | Trachea |SYstem 
u. Lungen 
Hypo-| Ra- | Magen |1.,2.,3.| Die | Herz | | Als | Am- | -Die |Subli- 
phy- | chen- noch nicht Kiemen- Wolff- ‚S förmig. flache nion | Allan-| mat- 
sen- ‚ haut |kenntlich. tasche | schen | 3 Ar- | 'Erheb- reicht | tois | Eis- 
tasche. noch | Hintere er- Gänge terien- "ungen | bis | eine |essig; 
nicht | Darm- reichen  teil- | bogen. | ' eben | zum | cau- Chrom 
| ge- bucht dasEcto- weise | Aorten | kennt- 16. Ur- dal- | essig- 
'rissen.| 220 «. In derm,die hohl. bis zum | ' lich, wirbel.| wärts | säure. 
die freie 4. noch | Vor- | 10. Ur- | | 'gerich- Borax- 
Schwanz- | nicht. 'nieren- wirbel | tete | kar- 
knospe Thyreoi- glome- ver- | | Aus- | min. 
reicht der, dea | ruli. |schmol- | ‚ buch- | 10 u. 
Darm mediana zen. | tung | 
nicht noch ' der 
hinein. nicht ge-  hin- 
 Leberan- | schlos- | teren | 
| lagerechts sen. | ‚Darm-| 
ı noch mit | Erstes | | bucht. | 
| (der Darm- Auf- | | | 
| Irinnein| treten | 
| |  Zusam- der | 
| 'menhang. Bron- | 
ı Der era-  chial- | | 
'niale Gang knospen. | | 
stark in | | | 
‚dieLänge, | 
ge- | 
| wachsen. | | 
Ion] Ra- Noch 1.u.2.| Die | Herz | ‚Flache Am- Tiefe, | For- 
phy-  chen- | keine |Kiemen- Wolfl- Sförmig.| Erheb-; nion | ven- | mol. 
sen- | haut Magen- |taschen schen | 3 Ar- ungen.) reicht trale | Borax- 
‘tasche. intaet., anlage. | durch- Gänge terien- | bis Allan-| kar- 
| | ' Hintere gängig, sind | bogen. zum  tois- | min. 
| Darm- die 3.er-, fast | Aorten | 19. Ur- bucht, | 10 u. 
| bucht reichen | durch- bis zum | wirbel. ähn- 
| | 430u. IdasEcto-, weg |16. Ur-| lich 
| | Leberan- derm,die hohl, | wirbel | Gas- 
| lage mit ‘4. nicht. be- ver- ser's 
‚der Darm- Mediane ginnen einigt. | Fig. 4. 
 rinne an  Thyreoi- am 9.| | 
ihrer Ver- dea noch Urwir- 
| | schluss- | offen. bel u. | 
| | stelle noch Tracheal- reichen | | 
| in Verbin- rinne. |in die‘ | 
| dung. Die Bron- Gegend, | 
| ' Verbin- | chial- d. hin- | 
| dung mit knospen. teren | 
| dem Darm- arm- | | 
| ı rohr ist bucht | | 
| massiv. \hinein. ) 


642 KARL ABRAHAM, 


ze Primi- 
. | Körper- - Ur- |Chor-| Nerven- 
. |Maasse| Alter en Ar wirbel| da | system Auge Ohr Nase 
| 
|Gr.L. 3. Tag.| Starke | 28—29 Neuro- | Linsen- | Öhrblase | Flache 
S.N. 45mm Nacken- | ı Um) meren. | blase noch auf 3 Riech- 
589, | beuge. ‚wirbel. | Dach noch auf Schnitten | gru- 
| Schwanz- | | | des 4. |3Schnit- offen. ben. 
knospe | ‚Ventrikels ten 
| auf 18 | verdünnt. | offen. | 
Schnitten | | Hemi- | 
frei. | | sphären 
| | ‚noch nicht 
kenntlich. 
| Noch 
| | keine 
| | ‚Epiphyse. 
| \ Canalis 
| neuren- 
| tericus 
| | auf 2—83 
| | | Schnitten | 
| | | durch- | 
| | | gängig. | 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Wellensittichs. 


643 


Kiemen- 
Ver- taschen U 
Hr dauungs- | Thyreor- SR 
Be Mund | tractus, dea Fe 
Fayse Leber und! Thymus be 
Pankreas | Trachea |) m 
u. Lungen 
Hypo-| Ra- | Magen |1.u 2.| Die 
phy- | chen- | noch |Kiemen- Wolff- 
| sen- | haut nicht | tasche | schen 
tasche. im | er- | durch- ‚Gänge 
Reis- | kennbar. | gängig, sind 
sen. | Hintere | die 3. fast 
| Darm- erreicht | durch- 
bucht das weg | 
'ca.5590 u, Eeto- | hohl, | 
| ' reicht derm, | rei- 
| in die 4. | chen 
| die | nicht. | vom 
| Ki sıtreie Tra- |10. Ur- 
| | Schwanz- | cheal- |wirbel 
| knospe | rinne. | bis | 
hinein. | Bron- in die 
Leber- ' chial- | Ge- 
anlage knospen. gend 
rechts | der 
noch \ bin- 
in teren | 
Verbin- Darm- 
| dung bucht. | 
| mit 
der | 
Darm- | | 
rinne, | | 
| besitzt | 
| kein 
Lumen 
| Beide 
‚ Leber- 
| gänge | 
ı wachsen 
| | in | 
| , eranialer 
| Richtung 
stark 
| in 
| die 
Länge, 
\ besonders 
| der 
\ eraniale. 
} 
Anatomische Hefte. I. Abteilung. 


Herz |Inte- Ex- 
und | gu- |Skelet| tremi- zu Su Ba 
(Giefässe |ment taten.| ae eo ee 
| 
Herz ‚Flache Am- | Ven- | Subli- 
S förmig. Wül- nion | trale, _ mat- 
3 Ar- ste. reicht etwas Eis- 
terien- | bis | cau- |essig; 
bogen. ' zum | dal- Chrom- 
Aorten 123. Ur-| wärts | essig- 
bis zum ‚wirbel. gerich- säure. 
16. Ur-| | tete | Borax- 
wirbel Allan-| kar- 
Ve tois- | min. 
einigt. | bucht, 10 «. 
|  ent- 
| spre- 
| ‚ chend 
Gas- 
ser's 
| Fig. 5 


LVI/LVIL. Heft (17. Bd. H. 3/4). 


644 KARL ABRAHAM, 
er Primi- 
Bez. |Maasse| Alter ap! tiv- a a Auge Ohr Nase 
streif : 
20. |Gr.L. 3. Tag. Starke 130—31 Nenro- | Linsen- Ohrblase | Riech- 
S. N. 4,7mm | Nacken- | -Ur- | meren. blase | ge- ° | :gru- 
590. | | |  beuge. |wirbel. Hemi- |im Ver- schlossen, | ben. 
| | Schwanz- | sphären | schluss | aber 
 knospe | | noch nicht} be- | mit dem 
| | auf 18 kenntlich. griffen. | Eetoderm | | 
| | | Schnitten Noch | Offener noch 
I frei, | | keine  Augen- auf4 | 
‚Epiphyse.| stiel. | Schnitten 
Nervöse in Zu- | 
| Faser- | sammen- 
| substanz hang. 
noch nicht Ductus 
| lerkennbar.. | endolym- 
| Canalis phaticus 
neuren- noch nicht 
| tericus angelegt. | 
| | | Kaut23) | 
| | | | Schnitten. 
| | | | durch- 
| | | | gängig. 
| 
| | 
21. Steiss- 3. Tag. Stark 134 Ur- | Neuro- | Linsen- | Die Ver- Ziem- 
s.n.| m- | ausge- | wirbel.| ı meren ‚bläschen schluss- lich 
591, | eken- sprochene | nichtmehr, abge- stelle des, tiefe | 
länge | Nacken- ‚scharfaus- schlos- _Ohrbläs- | Riech- 
35 beuge. | geprägt. sen, aber chenseben gru- 
mm. Schwanz- ' Hemi- mit dem noch mit | ben. 
 Stirn- knospe | | sphären | Ecto- dem 
schei- auf 27 | ı ange--  derm Ectoderm 
tel- | Schnitten | deutet. | noch |  ver- | 
länge | frei. Erste An- auf 4 bunden. | 
3 | lage der | Schnit-  Dorsal | 
| mm. Epiphyse. ten in ‚von dieser | 
| [Erstes Er- Zu- Stelle An- 
| ' scheinen sammen- lage des 
ik | von hang. Ductus 
| ' weisser endolym- 
| | Substanz ‚ phaticus. 
| am | 
| Gehirn. | | 
Canalis 
| neuren- 
| tericus 
| nicht 
 durch- 
| \ gängig. | 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Wellensittichs. 645 


| Kiemen- 
Ver- taschen = 
dauunes- | Thyreoi- U 10: Herz |Inte- | 
Hypo-|, - ER: den  ugeni- 1 left Am- | Allan- Bemer- 
physe cs. | des tal- as su nion wis kungen 
| Leber und | Thvmus |_ ‚stem) Fefässe |ment 
| Pankreas | Trachea |) tem 
| u. Lungen! 
s = — — — 1 —— 1 
Hypo- Ra- Macen- |1. Kie- Die | 3 Ar- Amnion | Tiefe, | Subli- 
phy- chen- anlage eben men- | Wolfft-' terien- reicht bis ven- | mat- 
sen- haut kenntlich. | ta-che | schen | bogen | | zum 28. | trale | Eis- 
ta- im Hintere | durch- 'Gänge ausge- Urwirbel., Allan-  essig; 
sche. 'Reis- Darmbucht gängig, | noch | bildet, Das tois- ‚Chrom- 


sen. | 470 u, er- | die 2. 
streekt sich und >23. 


nicht der #. im 
durch- Ent- 


in die freie | Kiemen- weg | stehen. 
Schwanz- | tasche | hohl. | Aorten 


knospe hin-erreichen, Sie | bis zum 

ein. Leber- dasEcto-, rei- |18. Ur- 

anlage geht derm,die chen , wirbel 
vom ge- | vierte bis Ver- 


schlossenen | kommt ' zum |schmol- 
Darm aus. | dem Beginn zen. 
Pankreas Icto- der 
‚noch nicht derm | hin- 
angelegt. nahe. | teren | 
Tra- |Darm- 
cheal- bucht. 
rinne. 
Bron- 
chial- 
knospen. 
|Hypo- Ra- Deutliche 1. Kie- Die  Venen- 
phy- chen- Magenan- men- | Wolff- klappen. 
sen- haut lage. Die tasche | schen Septum 
ta- | im hintere durch- ' Gänge atri- 


sche. Reis- Darmoucht gängig, mün- orum 
sen. istda, wosie 2.,3.u.4. den in erster 
| in den er- in die Anlage. | 
| Schwanz- | reichen Clo- Der 
darm über- das ake. 4. Ar- 
geht, sehr Ecto- Noch terien- 
| verengert, derm. | keine bogen 
aber noch Thyreoi- Ur- noch 
| |  durch- dea nieren- schwach. 
| gängig. mediana glome- Aorten 
| Leberan- noch ruli. bis zum 
| lage geht offen. | Keim- 26. Ur- 
vom ge- Ganz epithel wirbel 
schlossenen kurze ver- 
Darm aus Trachea. schmol- 
und ist Bron- zen. 
| ‚stark vascu- chial- | 
| ‚ Jarisiert. knospen. 
| | Die3 | 
| Pankreas- | | 
| anlagen. | 


| 


| wenig 
scharf 


'Erheb- 
ungen. 


Schwanz- | bucht, | essig- 
ende |wie in | säure. 


ist unbe- Gas- | Borax- 
deckt. | ser’s | kar- 
Fig. 6. min. 

10 u. 


Die Auf den) Allan- Subli- 


5—6 | tois | mat- 
letzten | eben Eis- 
Schnit- | noch | essig; 


ten | im 'Chrom- 
noch | Kör- 'essig- 
offen. | per- |säure. 
be- | Borax- 
reich. | kar- 
min. 
10 u. 


42* 


(er) 


KARL ABRAHAM, 


BD 
(e7) 


= Primi- 
} . | Körper- c Ur- |Chor-, Nerven- | er 
Maasse, Alter en tiv- bald sten Auge Ohr Nase 
streif - 
. |Gr. L 3. Tag.| Starke 36 Nearo- | Linsen- Ohrblase | Riech- 
‚4,7 mm Nacken- Ur- meren blase | auf 2 | gru- 
beuge. wirbel.| ' werden | abge- Schnitten, ben 
Schwanz- un- schlossen noch offen.| ver- 
knospe deutlich. |und vom Anlage | tieft. 
auf 33 Frühe Ecto- des 
Schnitten Hemi- derm | Ductus | 
frei. sphären- eben | endolym- 
anlagen. | isoliert. phaticus. 
| | ‚Epiphyse. 
| Nervöse | 
| Faser- | 
| | substanz | 
| | | am (rehirn | | 
| noch | 
spärlich. | 
Canalis 
neuren- 
| tericus 
| auf 6 
Schnitten | 
durch- | | 


gängig. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Wellensittichs. 647 
Kiemen- 
: Ver- taschen ee 
auungs- | Thyreoi- | Herz |Inte- Ex- E 
a Mund| tractus, dea = und | gu- |Skelet tremi-, Amnion A Sa 
= Leber und| Thymus | X | Gefässe |ment täten 5 
Pankreas | Trachea stem 
u. Lungen 
Reste Der 1.u.2.| Die | Septum Flache Das |Allan-| Subli- 
| der | Darm- |Kiemen- Wolff-| atrio- Wül- | äusserste | tois | mat- 
Ra- |abschnitt | tasche | schen | rum | ste. | Schwanz-| tritt | Eis- 
chen-| zwischen | durch- |Gänge, an- | ende (2 | eben | essig; 
haut.‘ Cloake | gängig. haben gelegt. Schnitte) | aus Ührom- 
und Die die | Venen- | vom dem | essig- 
Schwanz- | 3. u. 4. |Cloake klappen. ı Amnion | Kör- | säure, 
| darm er- er- |1. bis. noch nicht per- | Borax- 
| sehr | reichen |reicht, Ar- | | bedeckt. |bereich, kar- 
ver- das mün- | terien- hervor.| min. 
engert. Ecto- | den | bogen. | 10 u. 
Der derm. | aber | | 
| eraniale |Mediane| noch | 
Leber- | Thyreoi- nicht | 
gang dea frei | | 
hat noch ein. | | | 
auf offen. | Erste | | 
b) Ganz |Glome | | 
Schnitten| kurze | ruli | 
ein |Trachea.| in | 
deut- der | 
liches Ur- 
Lumen. niere. | 
| Im | | | 
| caudalen | | 
| Gang | 
| die | 
| erste 
| Au- | 
| deutung | 
| eines | 
solchen. | | 
Dorsales | | 
Pankreas. | 
Die | 
ven- | | | | 
tralen | | 
Pankreas- | | 
anlagen | | | | 
nür | | 
schwach | | 
an- 


gedeutet. 


648 KARL ABRAHAM, 
BR aneee | Auer Körper- a Ur- |Chor-, Nerven- \ Ohr SER 
rn 2 form 'Y. ‚|wirbel! da system | se „ 928 
streif - 
23. |Gr.L.| ca. 4| Starke 37 Ur- | Neuro- Linse ‚Ohrblasen| Tiefe, 
S.N. 42mm) Tage. | Rücken- wirbel. meren vom ge- nach 
593, | Stirn- krüm- |1 um: Eeto- | schlossen. | innen 
ı schei- mung. deutlich. | derm |Die linke |ausge- 
| tel- Hemji- |gänzlich steht auf |weitete 
‚ länge sphären- | isoliert. einem |Riech- 
13,2mm| anlagen. | Retina | Schnitt | gru- 
‚Epiphyse.| noch |noch mit | ben. 
| Nervöse |piement- dem 
| Faser- los. | Ectoderm 
 substanz | in Ver- 
| bildet im bindung. 
| Gehirn | Ductus 
| und ‚ endolym- 
| Rücken- | phatieus. 
mark eine, | 
dünne | 
Schicht. 
Graue 
Vorder- 
‚hörner des 
ı Rücken- 
| marks | 
noch nicht, 
kenntlich. 
Canalis | | 
neuren- | 
terieus 
‚eben noch | 
|  an- 


‚ gedeutet. 


| Ver 
dauungs 
Mund) tractus, 


Pankreas 


| Leber und 
| 


Der 
Schwanz- 
darm 
erstreckt 
sich nur 
40 «u in 
| die freie 
ı Schwanz- 
| knospe 
hinein. 
Mit der 
Cloake 
ist er 
durch 
einen 
Zellstrang, 

ver- | 
bunden. 
Ins 
Duo- 
denum 
| münden 
der Reihe 
nach der 
craniale 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Wellensittichs. 649 
Kiemen- | 
taschen io: 
BZ eeni- Herz Inte- ä Ex- i Allan- 'Bemer- 
dea at und gu- |Skelet tremi- Amnion toralikunetn 
Thymus | _, | Gefässe |ment täten 2 
Mischen system 
ju. Lungen 
1.u.2.| Die |Septum| Auf 12 | Allan-| Subli- 
Kiemen- Wolft- atri- ‚Schnitten | tois | mat- 
tasche | schen | orum | | ı ist der |vorge-| Eis- 
durch- Gänge | | Verschluss schrit- essig; 
gängig, mün- ‚Bildung. inoch nieht, tener 'Chrom- 
3.u.4.| den | 1. Ar- ' erfolgt. als  essig 
er- in die | terien- | Gas- | säure, 
reichen ‚Cloake. bogen ser’s | Borax- 
das Ur- | redu- Fig. 8, kar- 
Ecto- \nieren- ciert. tritt | min; 
derm. |glome- 2, 3,4, etwas 10 u. 
‚Thyreoi-| ruli | 6. ge- aus Noch 
dea | noch | bildet. dem | keine 
mediana| spär- | Kör- | Milz- 
noch | lich. | per- janlage. 
nicht | Ver- be- 
völlig \diektes | reich 
abge- Keim- | ‚hervor. 
schnürt. epi- | | 
| thel. | | 
| 
| | 
| | | 


| Leber- | 


| 


dorsale 
‚Pankreas, | 
‚die beiden 
 ventralen | 
Pankreas- 
‚ anlagen, | 
der | 
caudale 
\  Leber- 
| gang. | 
‘ In den 
Leber- | 
‚gängen ist 
‚ein Lumen 
| nur an- | 
gedeutet. 
Leber- 
anlage 
stark 
|  vascu- 
\ larisiert. 


I} 


| 


KARL ABRAHAM, 


Maasse 


Alter 


Körper- 
form 


Primi- 
tiv- 
streif 


Ur- 
wirbel 


Chor- 
da 


Nerven- 
system 


Auge 


Ohr 


Nase 


Gr. 162 
N.L. 
4,8mm 
Stirn- 
schei- 
tel- 
länge 
23mm 


4. Tag. 


Starke 
Krüm- 
mung. 
Stirn 
berührt 
fast den 
Bauch. 


Gegen 
40 Ur- 


wirbel. 


Neuro- 
meren 
nur noch 
schwach 
aus- 


geprägt. geflacht. endolym- 
| Retina 
ı sphären- |pigment- 


Hemi- 


anlagen. | 
Epiphyse. 
Nervöse | 
Faser- | 
substanz | 
im Gehirn 
reichlich, 
im 
Rücken- 
mark 
spärlich 
vor- 
handen. 
Graue 
Vorder- 
hörner des 
Rücken- 
marks. | 
Canalis 
neuren- 
tericus 
völlig ver- 
schwun- | 
den. 
Starke 
Nerven- | 
stämme | 
ziehen 
nach den | 
Extremi- | 


täten hin.| 


' Hohl- 'Öhrblasen 


raum | 
der 
Linse | 
ab- | 


los. 


vom 

Ectoderm 
isoliert. 
Ductus 


phaticus. 

Erste An- 

lage der 
Bogen- 
gänge. 


Tief 
einge- 
zogene 
Riech- 

gru- 

ben. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Wellensittichs. 


651 


Kiemen- 
Ver- taschen Es 
dauungs- | Thyreoi- fe Herz |.Inte- Ex- 
EG Mund tractus, | dea a und | gu- Skelet| tremi- | Amnion En 5 Be 
BnJE Leber und Thymus |. E “ | Gefässe |ment täten IE SUNSEN 
Pankreas | Trachea Syauemı 
u. Lungen 
| | | | 
Schwanz- | Die 4. Glome | Septum Amnion| Freie | Subli- 
‚ darm "Kiemen- ruli jatriorum) ge- | Blase |mat-Eis- 
ausser | tasche |inder| in schlos- jausser- essig; 
Contact | er- Ur- |Bildung. sen. |, halb | Chrom- 
ı mit der | reicht | niere.| Endo- des | essig- 
Cloake.. | das |Keim-| thel- | | Kör- | säure. 
| Darm- | Eeto- jepithel) kissen | per- | Borax- 
nabel derm. | ver- am | | be- 'karmin; 
ı auf 74 An- |dickt. | Ostium | reichs.| Orange 
| ‚ Schnitten | deutung atrio- | Eee 
| getroffen. | einer 5. ventri- | 10 u. 
Ins Duo- | Thyreoi- eulare | | Noch 
denum dea und im keine 
‚ münden |mediana | Bulbus | sichere 
‚der Reihe) abge- | arterio- | ı Milz- 
nach der schnürt, sus. anlage. 
ı eraniale | ohne 17 Ar- | 
' Leber- |Höhlung. terien- 
‚gang, die) Kurze bogen 
‚ ventralen Trachea. rückge- 
ı Pankreas- bildet, 
‚ anlagen, 2. stark | 
| das redu- | 
dorsale P.,, ciert, | | 
| in | 3 2 4. U. | 
derselben 6. gut | 
Höhe ausge- | 
mit ihm | bildet. | | 
| der | ' Arteria | | 
caudale ı pulmo- | | 
Leber- nalis. 
gang. Die | 
Haupt- 
masse 
der Leber, | 
nach | | 
rechts | | | | 
| gelagert. | 
| Der | | | | 
| craniale | | | 
Gang | | | 
| besitzt | | 
| auf 17, | | 
| der | 
| caudale | 
| auf 3 | 
| Schnitten | | | 
| ein | | 
Lumen. | 


652 KARL ABRAHAM, 
ee 
Körper- Primi- Ur- |Chor-ı Nerven- 
Bez. |Maasse| Alter | r ! tiv- ER a Auge Ohr Nase 
orm ‚| wirbel| da. | system z 
streif S 
= | 
25. |Gr.L.|5. Tag.| Starke ca. 48 Neuro- ı Lumen , Ductus |Riech- 
s,N| = Krüm- Ur- meren der | endolym- | gru- 
Ss NA: mung wirbel. eben noch) Linse | phaticus. | ben 
55mm des kenntlich. stark | Bogen- | tief 
| Rückens Hemi- | redu- 'gänge als| einge- 
und des sphären. | ciert. ‚Ausbucht-| zogen 
Schwanz- Epiphyse In der ungen der) und 
endes. | ein 180 «| Retina |, Öhrblase | nach 
langer Pig- | angelegt. | innen 
Schlauch. | ment. ı sack- 
|Paraphyse, Augen- förmig 
| | | in erster 'stiel mit er- 
| | ı Anlage. | engem wei- 
Pyra- : | Lumen. | tert. 
ı miden- Anlagen 
| \kreuzung. der 
| Am | Augen-, 
| Rücken- |muskeln. 
ı mark Deut- | 
| Vorder- | liche 
und Kopf- 
| | ' Seiten- | höhlen. 
| | | stränge | 
| | sowie 
| graue 
| Vorder- 
| | hörner 
kenntlich. 
| Starke 
| | | Nerven- | 
| | stämme | 
| ziehen | 
| zu den 
Extremi- | 
| | täten. | 
| | 
| | 
1} | 
] | 
| | 
| | 
| | | 
| 
1} 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Wellensittichs. 


653 


Hypo- 
physe 


be 


Kiemen- 
Ver- taschen 
dauungs- | Thyreoi- 

Mund| tractus, dea 


Leber und) Thymus 
Pankreas | Trachea 
u. Lungen 


Die 
ı Hypo- 
physe 
un- 
regel- 
mässig 
gewu- 
chert. 
Mit 
dem 
Ra- 
chen 
steht 
sie in 
offener 
Ver- 
bin- 


dung, 


Schwanz- Laterale 
darm Thyreoi- 
noch |dea-An- 
auf lagen. 
11 ‚Thymus 

Schnitten Anlagen 

(zu 15«)| der 

getroffen, | 3. u. 4 
ausser | Kiemen- 
Zu- | tasche. 

sammen- Trachea 
hang auf 18 
mit Schnit- 
der ; ten 

Cloake. (= 270u) 
Beide abge- 

Leber- |schnürt. 
gänge | Bronchi 

münden be- 
dicht einnen 

hinter- sich zu 

einander | ver- 
Ins  ästeln. 
Duo- 

denum. 

Der 
craniale 
nimmt 
das 
rechte, 
der 
caudale 
das 
linke 
ventrale 

Pankreas 
auf. 
Das 

dorsale 

Pankreas 

mündet | 
mehr 

caudal 
getrennt. | 


j 
| 
| 


Urea le un Luis Ex- | Am- |Anlan-| Bemer- 
genital-| und gu- |Skelet' tremi-| 
i ne E x nion kunsen 
system | Gefässe [ment täten = 
Du EN ee 2 
— | —- | - 
Ure- | Septum Kurze, Am- Subli- 
teren | atrio- unge-  nion mat- 
auf 16 rum glie- | ge- Eis- 
Schnit- | voll- derte |schlos- essig; 
ten zu ständig. Ex- | sen. ı Chrom- 
15 «u ge- Septum tremi- | essig- 
troffen. | ventri- | täten, säure, 
Termi- | culorum Borax- 
nal sind in karmin. 
sie von Bildung. | | Orange 
dich- | Endo- | G. 
terem thel- 15 u. 
Gewebe | kissen Deut- 
um- im | liche 
geben. | Östium | Milz- 
Ver- | atrio- anlage. 
dicktes | ventri- | 
Keim- | culare | 
epithel. und | | 
Müller- | im | | 
sche | Bulbus | | 
Gänge | arterio- 
in der sus. | | | 
Höhe | 1.u.2. | 
des 15. Ar- | 
bis 17. | terien- 
Ur- bogen | | | 
wirbels | rück- | | 
in gebildet. | 
| Rinnen- | 3., 4. u. | | | 
forın |6. Bogen | 
an- vor- | 
gelegt. handen. | | 
Arteria | 
pul- | 
ımonalis, 
| 
I 
I} 
| 
I 
ı l i 


654 KARL ABRAHAM. 
Primi- 
) 5 Ur- |Chor-| Nerven- 
Bez. |Maasse| Alter a wirbell da | system Auge Ohr Nase 
26. \Gr.L.|5.1ag. Gegen Epiphyse | Lumen | Bogen- |, Nasen- 
Sl 50  schlauch- der gänge | löcher 
556, | N.L: | Ur- \ förmig. Linse f noch 
‚5,5mm |wirbel.| Anlage sehr gelegt. | offen. 
| | der redu- 
| | Para- ciert. 
| \ physe. Noch 
Pyra- kein 
| | miden- Meso- 
| kreuzung.| derm | 
| | Im zwischen 
| | Rücken- | Linse | 
| mark und | 
| ' Vorder- Ecto- 
| ‚ hörner; derm. 
| vordere | Pig- | 
| weisse | ment | 
| | Com- in 
| ‚ missur, deren 
| ' Vorder- , Retina 
| ' und sehr 
| Seiten- reich- 
stränge. lich. 
| ‚Deutliche, Nerven- 
Intumes- | faser- 
| | | centia schicht 
| | 'cervicalis| noch 
| | ' und nicht 
‚lumbalis.  kennt- | 
| | | lich. | 
| | Augen- | 
| | | stiel | 
| | noch | 
| | | hohl. | 
| | An- | 
| | lagen | 
| | | der 
| | | Augen- 
| muskeln. 
| | | Deut- 
| | | liche | 
|  _Kopf- | 
| höhlen. | 
| | 
| | 
1} | | 
| | | 
| | | | | 
| | | | | 
| | | | 
| | | 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Wellensittichs. 


655 


Bemer- 
kungen 


Kiemen- | 
Ver- taschen 
Hypo- dauungs- | Thyreoi- | Uro- Herz |Inte- Ex- 
physe Mund tractus, dea |genital-| und | gu- | Skelet|tremi- 
. Leber und| Thymus | system | Gefässe |ment täten 
Pankreas | Trachea 
u. Lungen 
Hypo- Schwanz- | Mediane Vor- | Septum Unge- 
physe darm |Thyreoi- nieren- | atrio- glie- 
drüsen- nicht dea | glome- | rum dert. 
artig mehr zwei- ruli | durch- 
ge- vor- lappig. | noch |brochen. 
wu- handen. |Laterale vor- | Septum 
chert; Beide Thyreoi- handen. | ventri- 
auf Leber- | deae. In ceulorum 
2 gänge 'Thymus- der | im 
Schnit- münden |anlagen | Urniere | Werden. 
ten dicht der reichlich 3., 4., 6. 
mit hinter |3.u.4. | Glome- | Ar- 
dem einander | Kiemen- ruli. | terien- 
Ra- ins | tasche | Kurze | bogen 
chen Duo- | noch | Ure- vor- 
in denum. ge- teren. | handen. 
offener Der trennt. | Müller- | Arteria’) 
Ver- craniale  Bronchi) sche pul- 
bin- nimmt ver- | Gänge |monalis. 
dung. das ästelt. | als | | 
| 'rechte, Rinnen | 
| der | angelegt | 
' caudale und | | 
| das eine 
| linke kurze 
' ventrale Strecke 
Pankreas ge- | | 
| | auf. schlos- | 
| Das sen. 
| ' dorsale 
Pankreas 
| mündet 
| mehr 
' caudal 
| getrennt. 


Subli- 
mat- 
Eis- 

essig; 

Chrom- 
essig- 
säure. 

Borax- 

karmin. 
Orange 


| 15 u. 
Milz- 
anlage 
gewinnt 
scharfe 
Grenzen. 


656 


KARL ABRAHAM, 


M Primi- R nn DON |aER 
Bez. ‚Maasse| Alter we; tiv a a Da Auge Ohr Nase 
streif : 
27:, | N. L. |5. Tag. Die Zwischen | Bogen- | Nasen- | 
S,N. 6,6mm Epiphyse |Linse und, gänge | löcher 
597, | Stirn- ein 270 «| Ektoderm angelegtteilweise 
“I schei- langer, noch keinund von) ver- 
tel- uuver- Mesoderm.|verdich-, klebt. 
| länge zweigter | Nerven- | tetem 
‚3,6mm Schlauch. | faser- | Gewebe 
Para- schicht um- | 
physen- ‚der Retina) geben. | 
anlage. |in erster 
| Im An- | 
Rücken- | deutung. 
mark Lumen | 
| Vorder- des 
und Augen- 
, Hinter- stiels 
| hörner. stark 
| Vorder-, | redueiert. 
| Seiten- | Anlage 
| nnd der 
, Hinter- | Augen- 
 stränge. | muskeln. 
Die Deutliche 
 Hinter- Kopf- 
hörner , höhlen. 
sowie die 
Hinter- 
stränge 
sind nur | 
| im 
| (sebiet 
der 
| Intumes- 
| centia 
| cervicalis 
und 
| lumbalis 
| aus- 


geprägt. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Wellensittichs. 657 


Kiemen- 


Ver- taschen 
Hypo-!yrana Bnuuer- Pe ra nn Zus Hal Mi Am= Alan Beer 
ie 'actus, | dea |genital-| und gu- \Skelet|tremi-| „;on | tois | kunsen 
Leber und Thymus | system | Gefässe |ment täten 5 
Pankreas | Trachea 
u, Lungen 
I 
Eben Schwanz- |Mediane Kurze Septum | Vor- | Ex- |  Subli- 
noch darm "Thyreoi- Ure- atriorum | knor- | tremi- | mat- 
mit nicht | dea teren. 'secundär pel | täten | Eis- 
der mehr vor-, zwei- | Müller- | durch- in der, unge- | essig; 
Ra- handen. |lappig; | sche |brochen. Schä- | glie-  Chrom- 
chen- Oeso- Laterale Gänge | Septum | del- | dert. | | | essig- 
höhle | phagus Thyreoi- eine | ventri- basis. | Auf- | säure. 
in unterhalb| deae. | kurze culorum | treten | | Borax- 
offener des Ab- 'Ihymus- Strecke in von | karmin, 
Ver- gangs der anlagen| weit Bildung. Vor Orange 
bin- Trachea der gebildet. 3.,4,6. | knor- | G. 
| dung. | epithelial 3. u. 4. | Ar- | pel. 15 u. 
| verlest. | Kiemen- | terien- Milz 
Der tasche | ' bogen | | noch 
| | craniale | im und | | nicht 
Leber- | Begriff Arteria | | allseitig 
gang [sich zu  pulmo- scharf 
nimmt das ver- ' nalis be- 
rechte, der einigen | vor- grenzt. 
ı eaudale | Bronchi. handen. | | 
das linke | ver- | | | | 
ventrale | ästelt. | | 
Pankreas | | 
auf. Beide | | 
Leber- | 
gänge ver- | | | 
einigen | | | 
sich zu | | | | 
einem | | | 
kurzen | | | | | 
gemein- | | 
samen | 
Gang, | 
welcher | | 
| ins Duo- 
denum 
| ı mündet | | 
Caudal- | | | 
wärts | | 
davon | | | | 
das | | 
dorsale | | 
Pankreas. | | | | 
Die 3 | | 
Pankreas- | | 
anlagen | 
berühren 
einander | 
fast. 


stiel nicht, 
mehr ganz 
durch- 
gängig. 
Anlage 
der 
Augen- 
muskeln. 
Kopf- 
höhlen 
ver- 
schwun- 


den. 


698 KARL ABRAHAM, 
— 
Bez. M Alter Körper- Bun: Ur- |Chor-| Nerven- Aa Ohr Nas 
Zune e | form Brake wirbel) da | system us = = 
28. | N.L. |5. Tag.| ' Epiphyse | Zwischen Bogen- | Nasen- 
s.N.| >= | ein über Linse und gänge | löcher 
598. 6,5mm | | 300 « \Eetoderm als epithe- 
Stirn- | | langer, |noch kein Taschen |lial ver- 
schei- | | | unver- |Mesoderm. der Ohr- schlos- 
tel- | |  zweigter | Nerven- 'blasean-| sen. 
länge | | | Schlauch.) faser- | gelegt 
4,5mm | | | Para- schicht | und in 
| | physen- der Vor- 
| | | anlage. | Retina. | knorpel 
| | | Pyra- ImAugen- einge- 
| | | miden- |stiel noch bettet. 
| | 'kreuzung. ein feines 
| | ' Vorder- | Lumen. 
| | hörner des Augen- | 
| | |  Rücken- | muskeln 
| | | | marks. | angelegt. 
| | Hinter- Kopf- 
| hörner höhlen 
| | ‚eben ange- redueiert. 
| | ' deutet. 
Vorder-, | 
| ‚ Seiten- u.| 
| | | Hinter- 
| | | stränge. 
29.. | N. L. 5. Tag. Epiphyse | Zwischen Bogen- | Nasen- 
S.N. 7,6mm | ein 375 u Linse und) gänge | löcher 
599. | langer |Ectoderm angelegt, ver- 
| Schlauch. |noch kein und von| schlos- 
| | | Anlage Mesoderm., Vor- sen. 
| | der Para- Nerven- | knorpel 
| physe. faser- um- 
| schicht | geben. 
| der 
| Retina. | 
| Augen- | 


Beiträge zur Entwieklungsgeschichte des Wellensittichs. 


m ———— — — — — —— 


Kiemen- 
Ver- taschen 
Hypo-| yanı nenne ar us u Inte- ie En Ko= [Allan Reimer 
physe | Mund) tractus, es jgenital-| und | gu- |Skelei|tremi-| „son | tois kungen 
Leber und) Thymus | system | Gefässe |ment täten 
Pankreas | Trachea 
u, Lungen 
Die Schwanz 'Thyreoi- Kurze | Septum Schä- | Ex- Subli- 
Ver- darm dea Ure- | atrio- del- |tremi- mat- 
bin- nicht |mediana) teren. | rum basis | täten Eis- 
dung mehr zwei-  Keim- 'secundär | vor- | unge- essig; 
mit | vor- lappig. | drüsen | durch- knorp- glie- Chrom- 
dem | handen. 'Laterale an brochen. lie. | dert. essig- 
Ra- Oeso- | Thyreoi-| Grösse | Septum Cen- | säure. 
chen | phagus | deae. | nicht | ventri- tral | Borax- 
eben unterhalb Thymus| deutlich ceulorum das karmin. 
noch | der der ver , noch Ge- Orange 
offen. | Abgangs-| 3. u. 4. schieden.‘ nicht | webe G. 
| stelle der | Kiemen-| Müller- | vollen- ver- | 15 u. 
Trachea | tasche | sche det. | | dich- Milz- 
verlegt. | hängen | Gänge | Endo- | tet. | | anlage 
Die beiden: durch | eine thel- | | besitzt 
Leber- einen | Strecke | kissen | scharfe 
gänge | feinen weit im | ‚Grenzen. 
| münden Zell- | ge- | Bulbus | | | 
ı getrennt | strang | bildet. | arterio- | | 
| | dicht | zu- sus ver-| 
| | 5 | | But | 
| hinter sammen | einigt. | | 
| einander | Bronchi | | 
ins Duo-| ver- | | | 
denum. | ästelt. | | | | 
| | | | 
Die Oesv- |Mediane Ure- | Septum Schä- |In den | | Subli- 
Ver- phagus |Thyreoi- teren | atrio- | del- | Ex- | mat- 
bin- | eine dea terminal rum basis | tremi- Eis- 
dung | Strecke | zwei- von secundär | vor- | täten essig; 
mit ' weit \lappig. dich- | durch- | knorp- eine Uhrom- 
' dem ‚epithelial | Laterale terem |brochen.| lig. | proxi- | essig- 
Ra- verlegt. 'Thyreoi- Gewebe | Septum | male | | säure. 
chen | Die | dea um- | ventri- | und Borax- 
nicht beiden | rechts | geben. | culurum eine karmin. 
mehr Leber- |volumi- | Linke | noch distale Orange 
‚ offen. gänge nöser  Keim- | nicht Vor- @. 
münden als drüse | voll- knor- 15 u. 
getrennt | links. | etwas |ständig. | pel- | Milz 
dicht |Thymus volumi- | | masse scharf 
hinter der nöser. | unter- begrenzt 
einander | 3. u.4. Müller- scheid- und 
| ins Duo- | Kiemen- sche | bar, stark 
denum. | tasche Gänge | | ; vascu- 
| ver- eine | | larisiert. 
| einigt. | grössere | | | | 
| Strecke | 
| weit | | 
| cebildet. | | 
| 


Anatomische Hefte, 


I. Abteilung. 


l 


LVI/LVI. Heft (17. Bd. H. 3/4). 


43 


660 KARL ABRAHAM, 
„, Körper- Primi-| I. |Chor-! Nerven- \ Ohr 
Bez. ‚Maasse, Alter FT tiv- hell as en Auge 1 Nase 
streif . 
302 N. 6: Tapeı 2rDerzri Die Hohlraum Anlagen |Nasen- 
S.N. 7,6mm) ı Embryo | 'Epiphyse' der der |löcher| 
600. | beginnt | | ein 86040, Linse | Bogen- | ver- 
| sich zu | | langer, bis gänge, |schlos- 
| strecken. | | unver- | auf ein |in Vor- | sen. 
| | | zweigter Minimum | knorpel | 
| Schlauch. ge- | einge- 
| | schwun- | bettet. | 
1% ©den.a4) | 
| | | Nervus | | | 
| | ' optieus | 
| | | massiv. | 
| | 
| 
| 
I} 
| | | | | | 
| | | | | | 
31. |N.L.| | Der | | ' Die Mesoderm| Bogen- |Nasen- 
S.N. 7,2mm | Embryo | Epiphyse zwischen | gänge löcher, 
601. beginnt ein Linse an- ver- 
| sich zu Schlauch und gelegt, | schlos-, 
, strecken. von Eetoderm.| von sen. 
| ca. 400. Lumen Vor- | 
| Länge. des knorpel‘ 
| Para- Nervus um- 
| physe. | opticus | geben. | 
| Medullar- noch | 
| rohr vor- | | 
| reicht handen. | 
| bis zur | 
| | Schwanz- | 


| 
| | | spitze. 
| 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Wellensittichs. 661 


| 


ern 
Kiemen- 


Ver- taschen 
dauungs- | Thyreoi- | Uro- Herz |lInte- Ex- : ä 
us Mund| tractus, dea |genital-| und gu- Skelet tremi- ur Nr Du 
PA) Leber und) Thymus | system | Gefässe |ment täten | | sn | uugen 
Pankreas | Trachea 
u. Lungen 
| Be | I 1r Fe | 
Die Öeso- |Mediane Ureteren Septum | Hu- | Subli- 
Ver- | phagus |Thyreoi-| unver- | atriorum | merus, mat- 
bin- eine dea | zweigt. | secundär Radius  Eis- 
dung | Strecke | zwei- | Linke | durch- | und | | essig; 
| mit | weit lappig. | Keim- | brochen. | | Ulna | ‚ Chrom- 
dem verlegt. 'Laterale drüse | Septum | | vor- | | essig- 
ha- Die Thyreoi- deutlich, ventri- | 'knorp- säure. 
‚ chen beiden dea | volumi- | culorum lie. Borax- 
' nicht Leber- | rechts |nöser. © erreicht | | Aeus- | 'karmin. 
‚ mehr | gänge | etwas | Müller-| die | | ser- | Orange 
‚ offen. münden | volumi-) sche |Endothel-| lich IA 
getrennt nöser | Gänge | kissen | an vor- | 15 1- 
dicht |T'hymus' bleiben am | ‚ derer Milz 
' hinter | der |von der| ÖOstium u. hin- stark 
einander |3. u. 4. | Cloake | atrio- terer vascu- 
ins  |Kiemen- noch ventri- | | Ex- larisiert. 
Duo- tasche | sehr | culare. | | tremi- 
denum. ver- weit Bulbus | ‚tät je 3 
Die 3 | einigt. \entfernt.| arteriosus| | Strah- 
| Pankreas- | noch | len 
| anlagen nicht 'kennt- | 
‚ berühren | auf- | | lich. 
| sich | geteilt. | | 
| | | beinahe. 
1} 
| I 
| Die | '  Oeso- Mediane Ureteren‘ Septum | Hu- Subli- 
Ver- | ı phagus |Thyreoi- unver- | ventri- | merus, mat- 
bin- eine | dea zweist. | culorum Radius Eis- 
dung Strecke | zwei- | Keim- | hat die | und | essig; 
mit weit | lappig. | drüsen | Endothel- | Ulna | | Chrom- 
| dem | verlegt. | Rechte | an kissen Vol- | essig- 
| Ra- | . Die laterale | Grösse am | knorp- | | säure. 
chen beiden |Thyreoi- nicht | Ostium | lie. | Borax- 
| gänz- | | Leber- | dea deutlich | atrio- | karmin. 
lich ı gänge |volumi-| ver- ventri- | Orange 
gelöst. münden | nöser. | schie- ceulare | @ 
(Spu- | getrennt 'Thymus- den. 5 | erreicht. | | 15 u. 
ren | dicht anlagen Müller- 
noch hinter jeder- | sche 
‚kennt- | einander | seits | Gänge 
lich.) | ins ver- | bleiben 
Duo- | einigt. | weit 
denum. von der 
Die 3 ı Cloake 
| Pankreas- entfernt. | 
| anlagen | | | 
berühren | | | | | 
' sich 
beinahe. | 


662 KARL ABRAHAM, 
| Primi- eh 
Bez. |Maasse Alter er tiv- nl en En Auge Ohr Nase 
streif 
I ö 7 u | | 
32. |N.L. 17. Tag.| Rücken- Epiphyse | Meso- | Bogen- | Mittlere 
S.N. |,2mm \ beuge | Kein dern gänge | (wahre) 
602. | Stirn- gering. Schlauch zwischen scharf | Nasen- 
schei- Nacken- | von Linse gegen |muschel 
| tel- | beuge 450 und die an- 
länge | noch | Länge. | Ecto- Ohr- gelegt. 
4 mm. | stark. | Para- derm. blase | 
| | | | physe. Im ab- 
| | Medullar- Nervus | gesetzt. | 
| | | | rohr |opticus | Anlage | | 
| reicht noch der | 
| bis Rest Schnecke. | 
| | zur des 
| | | Schwanz- | Lumens. 
| spitze. Thränen- 
nasen- 
| gang | 
noch 
| | nicht | | 
| an- 


eelest. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Wellensittichs. 


663 


Kiemen- 
Ver- taschen 
Hypo- | yund u ee Eee En Bi Skelet rEte Am: len Beleze 
physe Re SE ar gu- |DKelebı LTEMI-| nion | tois | kungen 
Leber und) Thymus | system | Gefässe |ment täten | 
Pankreas | Trachea | 
u. Lungen 
Be- Oeso- ‚Ureteren Septum | Knorp- Hu- ' Subli- 
rührt phagus | unver- | ventri- lige |merus, mat- 
noch eine | ı zweigt. | culorum Occi- | Ra- Eis- 
das kurze ı Müller- fast vol- pital- | dius, essig; 
Epi- Strecke sche  lendet. | region. Ulna | Chrom- 
thel weit Gänge | Bulbus | vor- essig- 
des ver- | bleiben | arterio- knorp- säure. 
Ra- schlossen, | von der sus lie. | | Borax- 
chens weicht | Cloake noch | | karmin. 
in weit nicht Orange 
seinem | entfernt ganz G. 
| Verlauf | Keim- auf- | 15 u. 
etwas | drüsen | geteilt. | | 
| nach | an | | 
| rechts (srösse | 
| ab | nicht | | | 
Zwei deutlich | | | 
| Magen- | ver- | | 
| ale | schie- | | | | 
‚ schnitte den.d | 
| |  unter- 
| scheid- 
bar. | | 
Die | | | 
beiden | | | 
Leber- | | 
gänge | 
zu | 
einem 
kurzen 
Stamme 
ver- | 
einigt. 
Die 
drei 
Pankreas-| 
anlagen 
sind | 
einander 
| bis 
| zur 
Be- 
rührung 
se | 


nähert. 


664 KARL ABRAHAM, 
| Prumn- : N N 
Bez. [Maasse| Alter Bar, a Be u a Auge Ohr Nase 
| | | ea] Ir ET Wa 
33. | Gr. L. 7. Tag.| Nacken- |  Chor-  Epiphyse | Nervus Beide Mittlere‘ 
S,N. | 9mm | | beuge | da ein | optieus) Bogen- | (wahre) 
GoB> | Ne) IMveız ‚inter- nahezu | massiv.) gänge und | 
7,6mm| | ringert. | verte- 700 u Der aus- | vordere | 
Strirn-, | | bral | langer, | Ductus | gebildet. | Muschel) 
‚ schei- | etwas, nicht naso- Anlage | (Vor- 
tel- | | einge- _ ver- lacri- der hofs- 
| länge | engt. | zweigter malis Schnecke. |muschel) 
5.2mm | Schlauch.) ein | an- 
| Paraphyse Zell- gelegt. , 
| |  ge- |strang, | Primi- 
| wuchert | welcher tive 
| 'Medullar-| die ‚Choanen. 
| rohr Nasen- | 
| reicht | höhle | 
bis zur | erreicht.) | 
| Schwanz- | 


spitze. 


Beiträge zur Entwick/ungsgeschichte des Wellensittichs. 


Hypo- 
physe 


Hypo- 
physe 


vom 
Ra- 

chen 

gänz- 
lich 


geson- 


dert. 


Mund 


Leber und 


Kiemen- 
taschen 
| Thyreoi- 
dea 
Thymus 
Trachea 
u. Lungen 


Ver- 
dauungs- 
tractus, 


Pankreas 


665 


Uro- 


genital- 
system 


Herz 
und 
Grefässe 


| Ex- 
Skelet | tremi- 


| 


Inte- 
Eu- 


ment 


| täten | 


| 
Allan- Bemer- 
| tois kungen 


| 


Oeso- 

phagus 
beinahe 
durch- 

gängige. | 
Deut- | 
liche 
Kropf- 
anlage, 
nach 
rechts 
gelagert. 
Zwei 
Magen- 
ab- | 
schnitte., | 
Die 

beiden 
Leber- 
gänge 
münden 
ger | 
trennt 
dicht | 
hinter 
einander. | 
Die 3 


Pankreas- 


anlagen 
sind 
einander 
bis zur 
Be- 
rührung 
ge- 
nähert. 
Das 
dorsale 
Pankreas 
am 
stärksten 
ent- 
wickelt; 
das 
rechte | 
ventrale 
am 
schwäch- 
sten. 


Ureteren 


Vver- 


zweigt. 
Rechte 
Keim- 
drüse 
volumi- 
nöser. 
Müller- 
sche 
Gänge 
bleiben 
ca. 600 u 
von der 
| Cloake 
'entfernt. 


Septum 
ventri- 
ceulorum 
erreicht 
die 
Endo- 
thel- 
kissen 
am 
Ostium 
atrio- 
ventri- 
eulare. 


Noch |Wirbel- 

keine | körper 
Feder- und 
an- -bogen 
lagen. 'knorp- len 
Ei- lie.  kennt- 
schwie- Knorp- lich 
le. lige  Hu- 
Ocei- merus, 

pital- Radius, 

region Ulna, | 

und "Becken 

Ohr- 'Femur, 

kapsel. Tibia, 

‚Meckel- Fibula, 

| scher | knorp- 

ı Knor- | ig. | 

pel. 


Aeus- 
serlich 
je 3 
Strah- 


Subli- 
ınat- 
Eis- 

essig; 

‚Chrom- 
essig 
säure. 

Borax 
kar- 
min. 

15. 


| 
| 
| 
| 


KARL ABRAHAM, 


er Primi- - - 
DE ER „ı Körper- „= Ur- | Chor- | Nerven- j i as 
Bez. |Maasse| Alteı en 8 el ds raten Auge Ohr Nase 
| | l 
34. | Gr. L. 8. Tag.| Schwache | Chor- Epiphyse /Thränen- Schnecke Vordere 
urn, 10,7 Nacken- | da hat noch | nasen- stark |, Nasen- 
604, | mm. | beuge. | Imly resel- gang | in die |muschel 
 Stirn- | Langer | Sacral-| mässige | noch Länge schwach, 
schei- InKHalsı teil Con- nicht gewachsen Mittlere, 
| tel- Vorder- noch | touren. hohl, | und vom | Muschel 
‚ länge kopf |gleich- Rücken- | doch | Nervus | etwas 
| 6,8 stark | mässig., mark | lichten cochlearis| gerollt 
ı mm. gewölbt. | reicht sich die begleitet.| Noch 
| Schwanz- bis zur | Zellen | keine 
‚knöpfchen. |Schwanz- im | Nasen- | 
Sinus | | spitze. | Innern. drüsen. 
| | | en a | 
| calis ge- | | kein des | 
| ‚schlossen, | | ı Sinus |3. Lides.| 
| ı rhom- | Hintere | 
| boidalis | Linsen- 
| sacralis. | fläche 
| stark 
| |gewölbt.| 
Ciliar- 
fort- 


| 
sätze, | 
| 
| 


Beiträge zur Entwicklungsg 


Hypo- 
physe 


Ver- 
dauungs- 
tractus, 
Leber und) 
Pankreas 


Mund 


u. Lungen 


eschichte des Wellensittichs, 


667 


Kiemen- 
taschen 
Thyreoi- 
dea 
Thymus 
Trachea 


Pa- Deut- 
'pillen | licher 
am Kropf, 
|Schna- nach 
bel. de 
' Zahn- | rechten 
leiste. Seite 
' des 
Halses 
ge- 
lagert. 
Magen- 
drüsen 
zahlreich 
vor- 
handen. 
Die 
beiden 
Leber- 
gänge 
und 
| beide 
| ventr. 
| Pankreas- 
gänge | 


münden | 


\ dorsale 
Pankreas, 
mit 
| den 
An- 
fängen 
drüsiger 
Struetur, | 
mündet 
weiter 
| eaudal. 


sehr eng) 


Trachea 


und 
lang. 
| 
| 
I 


| volumi- 


Uro- 
genital- 
system 


Die 
Müller- | 
schen 
Gänge | 
er 
reichen | 
beinahe | 
die 
Cloake. 
Linke 
Keim- | 
drüse | 
viel 


nöser, 
QO Ure- 
teren 
vielfach 
Ver- 
zweigt. 


| 
Herz 5 
und Inte- Ari Ex- Am- |Allan-' Bemer- 
; gu- | Skelet |tremi-| ‘. tois |k 
ge Sm täten | ?lon | tois /kungen 
ässe 
Sep- | Erste , Wirbel-' Hin- Subli- 
tum | Feder- körper | tere | mat- 
ven an- | und | Ex- | Eis- 
cu- lagen.‘ -bogen, | tremi- ‚essig; 
lorum kippen. | täten Chrom- 
fertig. Ocei- 4#strah- | essig- 
| pital- | lie. | | säure, 
| region, | Am | | Borax- 
| | Ohr- | Ex- ' kar- 
| kapsel | tremi- min. 
knorp- | täten- 15 u. 
lig. | skelet ‚Rumpf 
Keine | noch ‚frontal 
knö- | keine ge- 
cherne | deut- ‚schnit- 
Clavi- | lichen ten. 
cula. | Kno- 
| chen- 
an- | 
lagen. 


668 KARL ABRAHAM, 
= Primi- 3 
Bez. [Maasse, Alter en tiv- DI Chorda Nerven. Auge | Ohr 
| OEM een iwirbel system = 
streif 
35. | Gr.L. |10. Tag. Vorder- | Chorda | Wandung Thränen- | 
Sn. 148 | | kopf | | am. ‚der nasen- 
605. | mm stark | Sacral-  Epiphyse | gang | 
Stimm- | ge- | | teil befindet noch | 
schei- wölbt. | ı noch sich solide. | 
tel- Sinus ' gleich- | in | Deutliche 
länge | praecer- ımässig. | Wuche- | Seh- 
6,2mm vicalis | Ih | rung. | nerven- 
ge- | Noch |kreuzung | 
schlos- | | | kein | 
| sem. | | | Sinus 
| rhomboi- | 
| | dalis 
sacralis. | 
NE | 
36. |Gr.L. 12. Tag | Sinus | Medullar- Hintere | 
Sen, | 108 | praecer- | rohr | Linsen- 
606. | mm ‚ viealis | reicht fläche 
| Stirn- ge- | | fast bis stärker | 
ı schei- ' schlos- | | zur gewölbt | 
| tel- | sen. | | Schwanz-| als die | 
| länge | | | spitze | vordere. 
ı7,0mm | | Hirn- Rand- 
| | | | | | ventrikel) wulst 
| und | der 
Central- | Linse. 
canal‘ | Ims: 
des , Ciliar- 
| Rücken- | körper. 
marks | Knorpel 
| sehr | in der 
veduciert. | Sclera. 


Nase 


ı Vordere 
, Nasen- 
|muschel 
| klein; 
mittlere | 
| gerollt. 
| Nasen- | 
löcher 
dureh 
Epithel- 
pfröpfe 
ver- 
schlos- 
sen. 


| In 
| den 


| Nasen- 


| löchern 
 Epithel- 
ı pfröpfe. 


| 
| 
| 
| 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Wellensittichs. 


669 


| Kiemen- | 
Ver- taschen B 
Hypo- rund a a 2 er Inte- | Sa Ex- Am- |Allan- Bemer- 
physe N rs ee gen me a eur nion | tois |kungen 
- eber und| Thymus | system fässe ment | täten = 
Pankreas | Trachea a 
| u. Lungen 
] r | | | 
| Pa- | Grosser, | Lungen | Müller- Feder- Ster- | Hintere Subli- 
| pillen | sack- sehr sche an- | nal- Ex- mat- 
| | am | artiger, | volumi-| Gänge | ‚lagen. hälften tremität Eis- 
| |Schna- von | nöse | erreichen | Glan- und |4zehig. essig; 
bel. vorm |ÖOrgane.| fast das dula | Carina Hu- Chrom- 
ı Zahn- nach Epithel uro- | ver- | merus, essig- 
| leiste | hinten _ der pygü. einigt. Radius, säure. 
wenig, abge- Cloake. Keine | Ulna, Borax- 
| ‚ausge-| platteter Keim- | knö- | Femur, | kar- 
prägt.| Kropf. drüsen cherne, Tibia | min. 
Muskel- | | an Clavi-| und 15 1. 
| magen Grösse ceula. | Fibula | Kopf 
und nicht In | ver- | | quer 
Drüsen- wesentlich Schä- | knö- | zum 
magen verschie- | del ' cher. Schna- 
mit den. ('). | viel- bel 
deutlicher Die | fache | ge- 
histo- Nieren Wer | schnit- 
| logischer | umfang- knöche- ten. 
| Diffe- reiche, rungen. | 
renzie- gut ab- | | | 
rung. gegrenzte | 
Organe. | | | | 
| | | 
| | | | | 
ı Zahn- | Sehr Die | | Feder- Hand- | Subli- 
‚leiste | grosser | Nieren an- und mat- 
nur | Kropf. | umfäng- | ‚lagen. | Fuss- Eis- 
noch | Muskel- | licher Glan- | skelet \essig; 
ange-| magen | als die dula | ‚in Ver- ‚Chrom- 
deutet. mit | Urnieren. | uro- ' knöche- | essig- 
Pa- sehr Keim- | pygüi. rung. säure. 
pillen | starker | \drüse und | Die | Borax- 
des |Wandung. Müller- Zehen kar- 
Schna- Darm scher tragen | | ‚min. 
bels. | gegen | Gang | ' Krallen | | 15.4. 
| die links und Kopf 
Cloake erheblich | auf der quer 
hin volumi- Unter- | zum 
noch nöser als | | seite Schna- 
ver- rechts (g)).| ‚Papillen.| bel 
‚schlossen. | Die | | | ge- 
Bursa Müiller- | | 'schnit- 
|  Fabricii. schen | ten. 
| | Gänge 
| | berühren | | | 
| das | | 
| Epithel | 
| | der 


Cloake. 


Du 
7 Fr ” 4 {u je 
he ar er R u Be 
| ze, 


Vergleichend anatomische Studien 


über den 


IM. pronator teres der Saugeltiere: 


Von 


Rud. Kolster, 


Helsingfors. 


Hierzu die Tafeln XXXVIJXXXVIL. 


_Anatomische Hefte T. Abtheitung LVU/LVH Heft (17.Bd.H.3/4) 


Taf: AN. 


Kgl. Univers:Druckerei v. H.Stüttz Würzburg. 


Verizg vor J.F-Bergmann ‚Wiesbaden. 


y 
* 


Ko 


Vorliegende Arbeit wurde auf Anregung von Herrn Professor 
Bonnet im anatomischen Institut zu Greifswald begonnen 
und im zoologischen Museum in Berlin fortgesetzt, wo mir in 
liebenswürdigster Weise von Herrn Geheimrath Prof. Möbius 
und Herrn Dr. Matschi ein reichliches Material zur Verfügung 
gestellt wurde. Für das freundliche Entgegenkommen_ dieser 
drei Herren erlaube ich mir auch hier noch meinen tiefgefühlten 
Dank auszusprechen. 


Der Verfasser. 


Eine noch so kurze oberflächliche Betrachtung der ver- 
schiedenen Säugetiergattungen und Arten lässt sofort erkennen, 
dass die vorderen Extremitäten derselben grosse Verschieden- 
heiten aufweisen je nach dem Element, in welchem jene sich 
aufhalten. Wir finden ja unter denselben ganz verschiedene 
Lebensweisen, einzelne halten sich nur im Wasser auf, andere 
nur in der Luft, wieder andere auf der Erde, und schliesslich 
kennen wir auch solche, die unter derselben ihr Leben zubringen. 
Aber nicht allein diese Extreme sind vertreten, es finden sich 
überall noch Zwischenstufen, Tiere, welche z. B. dem Leben im 
Wasser und unter der Erde, im Wasser und auf der Erde, auf 
der Erde und durch ein gewisses Flugvermögen teilweise auch 
dem Aufenthalt und der Bewegung in der Luft angepasst sind. 

Alles dieses macht, dass dieselben mit verschiedenartigen 
motorischen Organen ausgestattet sind, denn selbstverständlich 
werden an Gliedmaassen, welche zum Fortbewegen in der Luft 
geeignet sind, andere Anforderungen gestellt, als an solche, 
welche eine Bewegung unter der Erde zu vermitteln haben. 

Sehen wir nun aber auch von diesen grossen Unterschieden 
ab und betrachten nur die Tiere, welche auf der Erde leben, 
so finden wir auch hier, dass ganz verschiedene Ansprüche an 
die Gliedmaassen gestellt werden. 

Bei den Quadrupeden sind dieselben ziemlich gleichartig 
für die vorderen und hinteren Gliedmaassen. Beide dienen einer- 


seits als Stützorgane, andererseits befördern dieselben auch das 


674 RUD. KÖLSTER, 


Tier von einem Ort zum andern, dienen also auch gleichmässig 
noch locomotorischen Zwecken. 


Bei den eigentlichen Springern wird aber schon das hintere 
(rliedmaassenpaar das hauptsächliche sowohl Stütz- wie Fortbe- 
wegungsorgan, während die vorderen Extremitäten nur eine ge- 


ringere Arbeit sich hierbei zuerteilt haben. 


Noch weiter geht aber in gleicher Richtung diese verschieden- 
artige Entwickelung bei den Quadrumanen und besonders beim 
Menschen. Hier verliert die vordere Extremität mehr und mehr 
ihre Bedeutung als Stützorgan und locomotorisches Organ, eine 
neue Function, an welche allerdings bei niederen Formen An- 
klänge zu finden sind, bildet sich mehr und mehr aus, so dass 
schliesslich die Vorderextremität ihre Bedeutung als locomo- 
torisches und stützendes Organ gänzlich verliert, dagegen zu 
einem Greiforgan wird, während die hintere Gliedmaasse ihre 


alten Eigenschaften allein bewahrt. 


Andererseits finden wir aber auch eine gewissermaassen 
entgegengesetzte Ausbildung der Gliedmaassen. Bei den eigent- 
lichen Wassertieren, den Pinnipediern und Cetaceen ist es die 
hintere Gliedmaasse, welche ihre Bedeutung als locomotorisches 
Organ mehr und mehr verliert. Anstatt derselben tritt hier 
aber keine Adaption an eine neue Funktion ein, sondern dieselbe 
verfällt der Rückbildung, während die vorderen Extremitäten 
allein die locomotorische Funktion übernehmen. 


Aus diesen kurzen Andeutungen geht zur Genüge hervor, 
dass die Ansprüche, welche an die Muskeln der Vorderglied- 
maassen gestellt werden, welche die verschiedenen Bewegungen, 
die nöthig sind, zu vermitteln haben, in hohem Grade wechseln. 
Es bedarf wohl keiner weiteren Begründung um einzusehen, 
dass Muskeln, welche z. B. zum Graben adaptirt sind, andere 
Ansprüche zu erfüllen haben als solche, welche eine Greifbe- 


wegung zu Stande bringen sollen. 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 675 


Eine Untersuchung über die Umbildungen um den ver- 
schiedenen Zwecken zu entsprechen, welche die Muskulatur der 
vorderen Extremitäten darbietet, muss in mancher Beziehung 
zum Verständnis der Muskelwirkung führen. Ein specielles 
Interesse ist aber mit den Muskeln verknüpft, welche dazu bei- 
tragen, dass aus der vorderen, ursprünglich nur eine locomo- 
torische Function besitzenden Extremität, das zu so vielen ver- 
schiedenen Zwecken anwendbare Greiforgan des Menschen 
hervorgegangen ist, d. h. der Muskeln, welche eine Pronation 
und Supination des Vorderarmes vermitteln. 

So richtig und verlockend es auch wäre, diese Muskeln im 
Zusammenhang an möglichst vielen Säugetieren zu vergleichen, 
so schwer ist es andererseits und vielleicht auch unrichtig, sofort 
auf diesem Gebiet so weit zu gehen. Es ist ja eigentlich selbst- 
verständlich, dass sich ım Laufe einer solchen Untersuchung 
neue beachtenswerte Umstände zeigen werden, welche im Beginn 
der Untersuchung vernachlässigt worden sind und die, wenn 
unter ähnlichen Umständen wie diese Untersuchung ausgeführt 
wurde, wo ein späteres Nachuntersuchen eines grossen Teiles 
des Materials ausgeschlossen war, sich nicht nachholen lassen. 

Aus diesen Gründen wurde vorliegende Untersuchung auf 
dem M. pronator teres auch im Laufe der Arbeit beschränkt 
und muss es späteren Komplettirungen vorbehalten werden über 
manche Unvollständigkeiten derselben ein besseres Licht zu ver- 


breiten. 
108 


Eine jede Arbeit in der oben angegebenen Richtung wird, 
wenn nicht ganz aussergewöhnlich günstige Umstände vorliegen 
an einem gewissen Materialmangel kranken. Es liegt ja aller- 
dings nicht ausserhalb der Möglichkeit sich Vertreter einer 
grossen Anzahl von Säugetierarten zu verschaffen, aber es wird 
wohl meistens schwer sein von einer jeden Art sich so viele 

Anatomische Hefte. I. Abteilung. LVI/LVIT. Heft (17. Bd. H. 3/4). 44 


676 RUD. KOLSTER, 


Exemplare zu sammeln und zu untersuchen, dass man mit 
Sicherheit angeben kann, dieses ist für die betreffende Species 
das normale Verhalten. Je genauer eine Art untersucht werden 
kann und wird, desto mehr Abweichungen finden sich ja, wie 
es die Anatomie des Menschen deutlich zeigt. 

Dieses zwang uns in möglichst grosser Ausdehnung die 
Resultate anderer Untersucher auf dem Gebiet der Myologie 
der Säugetiere zu berücksichtigen. Leider sind wir aber ge- 
zwungen zu gestehen, dass viele Umstände uns verhindert haben, 
die früheren Untersucher auch nur annäherd vollständig zu be- 
rücksichtigen. Viele der früheren Untersuchungen sind in schwer 
zu erlangenden Zeitschriften und Monographien niedergelegt, 
die uns in keiner Weise zugänglich waren. 

Das was zu erreichen war, wechselte seinem Wert nach für 
vorliegende Arbeit bedeutend. Meistens waren die Angaben zu 
knapp gehalten, welche sich über den M. pronator teres fanden. 
Der Vollständigkeit wegen sind dieselben aber doch angeführt 
in Zusammenhang mit den Beschreibungen der eigenen Unter- 
suchungen. 

In dem denselben vorausgeschickten Verzeichniss der eigens 
zu vorliegendem Zweck untersuchten Tierarten, sind ausserdem 
noch diejenigen aufgeführt, über welche nur litterarische Notizen 
zur Verfügung standen. Dieselben sind leicht daran zu erkennen, 
(lass ihnen eine vorgesetzte Nummer fehlt. 

Das uns zur Verfügung stehende Material umfassst folgende 


Ärten. 


Monotremata. 
I. Ornitorhynchus paradoxus. Blumb. 


Echidna hystrix. Cuv. 


Marsupialia. 


2. Aepyprymnus rufescens. Gray. 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 67 


so 
w. 


OT 


| 


0. 


10. 
IK 


12 


ko. 


16. 


KT: 
19. 
19: 


1 


Halmaturus Bennettiil. Waterhoose, 
Macropus rufus 

Petaurus papuanus. Thos. 
Phalanger orientalis. Pallas. 
Phascolarctus cinereus, Goldf. 
Perameles nasuta. (reoffr. 
Dasyurus viverrinus. Schmidt. 
Didelphys virginiana. Kers. 


Melachirus opposum. L. 


Edentata. 


Manis trieuspis. Sundevall. 
Myrmecophaga tamandua. Desm. 
Orycteropus capensis. (Geoffr. 
Dasypus sexcinctus. L. 

Muletia hybrida. Desm. 
Cyelothurus. 

Chlamydophorus truncatus. Herb. 
Tatusia. 

Bradypus tridactylus. L. 
Choloepus didactylus. L. 


Perissodaetyla. 
Equus caballus. L. 


Tapirus. 


Artiodactyla. 
Dicotyles. 
Phacochoerus africanus. Schreh. 
Sus scrofa. L. 
Choeropsis Liberiensis. 
44* 


615 


26 


RUD. KOLSTER, 


Tragulus javanicus. Pall. 
Cervus capreolus. L. 
Rangifer tarandus. L. 
Capra hireus. L. 

Ovis aries. L. 

Bos taurus. L. 


Proboscidea. 
Hyrax syriacus. Schreb. 
Hyrax capensis. Schreb. — 
Elephas. 


Rodentia. 


Lepus timidus. L. 

Lepus euniculus. K. 

Cavia cobaya. Schreb. 
Dasyprocta aguti. L. 
Dasyprocta Istmica. 
Dolichotis potagonica. Desm. 
Erethizon epixantus. 
Lagostomus trichodactylus. Brooker 
Dipus gerboa. Grmelin. 
Pedetes caffer. Il. 

Mus rattus. L. 

Mus musculus. L. 

Cricetus frumentarius. Pall. 
Evotomus gapperi. Vigan. 
Spalax typhlus. Pall. 
Myoxus glis. Schreb. 
Sciurus vulgaris. L. 
Pteromys volans. L. 


Anomolarus fraseri. Waterh. 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 


88. 


59. 


50. 
61. 


62. 


Idiurus Zenckeri. Matschi. 
Cynomys Ludovicianus. Ord. 


(Geomys bursarius. Shaw. 


Insectivora. 
Erinaceus europaeus. L. 
Centetes ecaudatus. Wagn. 
Macroscelides rozeti. Geoffr. 
Myogale pyrenaica. (Geoffr. 
Solenodon cubanus. Ptrs. 
Condylura cristata. L. 
Chrysochloris aurea. Pall. 
Talpa europaea. L. 

Tupaija ferruginea. Ratffles. 
Crocidura caerulea. Keu. 
Hemicentetes semi-spinosus. Cuv. 


Rhizomys sumatrensis. Raffl. 


Gymnura Rafflesia. Vigors et Horsfield. 


Pinnipedia. 
Phoca vitulina. L. 


Otaria jubata. Forst. 


Carnivora. 
Procyon cancrivorus. Cuv. 
Ursus arctos. L. 
Ursus americanus. Richardson. 
Zorilla libica. H. E. 
Putorius itatzı. Temm. 
Putorius putorius. L. 


Galera barbara. L, 


679 


RUD. KOLSTER, 


Lutra vulgaris. Erxl. 
Meles taxus. Pall. 


Bassoriseus astuta. Lichtenstein. 


Viverra spec.? 

Viverra civetta. 

Herpestes griseus. Geoffr. 
Paradoxurus hermaphrodyta. 
Canis familiaris. L. 
Canis vulpes. L. 

Canis corsac. L. 

Canis lupus. L. 

Hyaena striata. Zimm. 
Felis domestica. L. 

Felis pardalis. L. 

Felis leo. L. 


Chiroptera. 


Megaerops ecaudatus. Temm. 
Vesperugo nana. Ptrs. 
Vesperugo spec. ? 
Vespertilio spec. ? 
Megaderma. 
Rhinolopus. 
Macroglossus. 
Vespertilio murinus. 
Vampyrus. 

Pteropus Edwarsii. 
Cephalotus. 

Plecotus. 

Synotus. 


Pipistrella. 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 681 


Prosimiae. 
SI. Galeopithecus volans. L. 
S2?. Lemur macaco. LU. 
Nycticebus tardigradus. 


Chiromys. 


Primates. 
83. Hapale jacchus. Geoffr. 
84. Nyctipithecus felinus. Spix. 
85. Chrysotrix sciurea. L. 
86. Callitrix brunnea. Nott. 
87. Cebus spec. ? 
88. Ateles Belzebuth. Geoffr. 
89. Papio anubis. Cuv. 
90. Cercopithecus mona. Schreb. 
91. Macacus mauras. Cuv. 
92. Macacus cynomolgus. L. 
93. Semnopithecus entellus. L. 
94. Colobus villorosus. Geoffr. 
95. Troglodytes niger. L. 
36 Affe. ‚spee.? 1. 


97. > > 1. 
92 3 y TER 
39. » ; IN: 


Troglodytes Aubryi. 
Hylobates syndactylus. 
agılis. 
leueiscus. 
Gorilla gina. Geoffr. 
Satyrus orang. L. 
100. Homo, 


682 RUD. KOLSTER, 


In den folgenden Beschreibungen der verschiedenen Präpa- 
rate ist um bei den verschiedenen Stellungen der beiden Vorder- 
armknochen eine bestimmte Terminologie zu haben folgende 
Bezeichnung gebraucht worden. Am Radius ist eine ulnare 
und radiale Seite unterschieden worden; mit ersterer die Seite 
bezeichnet, welche, wenn beide Knochen nebeneinander lägen, 
der Ulna anliegen würde, mit dieser die entgegengesetzte. Mit 
vorderer ist die in Pronationsstellung nach vorn sehende Seite 
bezeichnet. 


Ornithorhynchus paradoxus. 


Der M. pronator teres ist mit den Flexoren verwachsen. 
Zwischen denselben liegt ein sehniges Blatt, welches beiderseits 
als Anheftungsstätte für Muskelfasern dient. Der Muskel ent- 
springt vom Condylus internus humeri, greift nicht auf die 
Gelenkkapsel über und besitzt auch keine tiefe, von der Ulna 
kommende Portion. Der Muskel ist kräftig, mit abgerundet 
dreieckigem Querschnitt, verschmälert sich distalwärts und geht 
kurz vor der Endinsertion in eine runde, kurze Sehne über, 
welche sich beim Inseriren fächerförmig ausbreitet. Diese rollt 
sich nicht um den Radius herum, trifft ihn aber schräg und 
befestigt sich an dessen radialer Seite in der Mitte. 

Der Nervus medianus läuft durch ein grosses Foramen 
supracondyloideum und giebt bald nach seinem Austritt aus 
demselben einen Ast ab. Dieser spaltet sich in zwei, welche 


beide in dem proximalen Teil des M. pronator teres eintreten. 
tang a — 0,64. 


Manner-Smith (40) beschreibt den M. pronator teres 


dieses Tieres folgendermassen: »Pronator radii teres entspringt 


a 


e . 
Anatomische Hefte 7 Ba.H.3/4) 
wer | 


Kgl. Univers:Druckerei v.H.Stürtz, Vürzburg. Verlag von J.F.Bergmann ‚Wiesbaden. 


Verg]. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 683 


vom Condylus internus humeri. Er inserirt m der Mitte des 
Radius«. 

Testut (57) giebt an, dass sich die Insertion desselben hier 
bis ans Handgelenk erstrecke. 

Nach Macalister (31) ist dieser Muskel breit und soll als 
starker Flexor wirken. 

Über Echidna hystrix sind meine eigenen Notizen etwas 
dürftig. Leche (28) giebt aber eine gute Abbildung von der 
Muskulatur des Vorderarmes bei derselben. Danach entspringt 
der M. pronator teres vom Condylus internus humeri ziemlich 
breit und ist ein fleischiger, relativ grosser Muskel, welcher 
ziemlich distal am Radius seine Insertion hat. 

Der Nervus medianus tritt durch ein Foramen supracondy- 


loideum und gibt zwei Äste für den M. pronator teres ab. 


Aepyprymnus rufescens. 


Der M. pronator teres ist im Begimn mit den Flexoren ver- 
wachsen und entspringt mit diesen gemeinsam vom Condylus 
internus humeri ohne auf die Gelenkkapsel überzugreifen. Eine 
tiefe vom Processus coronoideus ulnae entspringende Portion 
fehlt. Zwischen dem M. pronator teres und den Flexoren liegt 
ein dickes sehniges Blatt, das ebenfalls als Ursprungsstätte für 
Muskelfasern dient. Der Muskel ist gut ausgebildet, fleischig 
und hat im Anfang einen dreieckigen Querschnitt. Erst nach 
Ablösung von den Flexoren beginnt er sich abzuflachen, wobei 
gleichzeitig in der Mitte seiner Oberfläche die Endsehne sich 
zu entwickeln anfängt. Diese rollt sich bei der Insertion, 


welche in der Längsrichtung des Radius stattfindet bedeutend 


684 RUD. KOLSTER, 


um diesen Knochen herum. Die Insertion beginnt am Ende 
les ersten Drittels und überschreitet distalwärts eben die Mitte 
des Radius. 

Der Nervus medianus tritt durch ein Foramen supracondy- 
loideum hindurch und giebt schon innerhalb desselben einen Ast 
für den M. pronator teres. Dieser spaltet sich bald nach dem 
Austritt in zwei Äste, welche beide zum proximalen noch mit 


dem Flexoren verwachsenen Teil des Muskels ziehen. 


tang a — 0,54. 


Halmaturus Bennetti. 


Der M. pronator teres entspringt mit platter Sehne vom 
oberen Teil des Condylus internus humeri. So weit die kurze 
Sehne reicht ist der Muskel mit den Flexoren verwachsen. 
Von der Verwachsungsstelle abwärts erstreckt sich ein kurzes 
sehniges Blatt, welches ebenfalls als Anheftungsstätte für Muskel- 
fasern dient. Ein Übergreifen des Muskelursprungs auf die 
Gelenkkapsel liess sich nicht nachweisen, ebensowenig findet 
sich eine tiefe, vom Processus coronoideus ulnae entspringende 
Portion vor. Der Muskel besitzt eine in ziemlich ganzer Länge 
gleich bleibende Breite und Dicke und ist bis an das distale 
Ende rein muskulös. Die Endinsertion findet an der radialen 
Seite des Radius in dessen Längsrichtung ohne Vermittelung 
einer ausgebildeten Endsehne statt. Hierbei rollt sich der 
Muskel nicht um den Radius. Die Insertionsstelle umfasst un- 
eefähr das zweite Viertel des Radius. 

Der Nervus medianus tritt durch ein Foramen supra- 


condyloideum hindurch und giebt darauf drei Aste für den 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 685 


Muskel ab. Diese treten nach einander in die proximale Hälfte 


des M. pronator teres ein. 
tang a — 0,22. 


Macalister (31) sagt, der M. pronator teres befestige sich 
beim Känguru an der oberen Hälfte des Radius in wech- 
selnder Länge. 

Bei Macropus rufus soll nach Windle (63) der M. 


pronator teres fehlen. 


Petaurus papuanus. 


Der M. pronator teres beginnt mit den Flexoren verwachsen 
vom Condylus internus humeri. Hierbei greift die Muskel- 
masse etwas auf die Gelenkkapsel über. Eine tiefe, vom Pro- 
cessus coronoideus ulnae entspringende Portion fehlt. Die durch 
ein kurzes sehniges Blatt, welches ebenfalls als Anheftungsort 
für Muskelfasern dient, vermittelte Verbindung mit den Flexoren 
wird bald gelöst, so dass der Muskel in mehr als zwei Drittel 
seiner Länge frei ist. Der Muskel ist nur wenig fleischig, ent- 
hält aber viel sehnige Fasern, besonders an der äusseren distalen 
Hälfte. Die Form desselben ist schmal und in ganzer Länge 
gleich breit. Mit einer recht starken Sehne, die an der proxi- 
malen Längsseite sich eher und stärker als an der distalen 
entwickelt, inseriert der Muskel an der radialen Seite des Radius 
in dessen Längsrichtung, ohne sich hierbei um diesen Knochen 
vorher herumzuschlagen. Die Insertionsstelle liegt etwas ober- 


halb der Mitte des Radius. 


RUD. KOLSTER, 


Der Nervus medianus läuft durch ein Foramen supracondy- 
loideum hindurch und gibt nach seinem Austritt aus demselben 
zwei feine Äste ab, die in den oberen Teil des Muskels ein- 


treten. 
tanesa — 0,19. 


Phalanger orientalis. 


Der M. pronator teres enspringt mit den Flexoren im An- 
fang kurz verwachsen vom Condylus internus humeri. Dabei 
setzt derselbe sich proximalwärts auf die Knochenspange fort, 
welche das Foramen supracondyloideum nach aussen abgrenzt. 
Auf die Gelenkkapsel greift der Muskel nicht über. Dagegen 
geht von der Mitte des Muskels ein circa 2 mm breiter sehniger 
Strang bis zum Processus coronoideus ulnae. Zwischen dem Muskel 
und den Flexoren befindet sich ein sehniges Blatt, von welchem 
ebenfalls Muskelfasern entspringen. Der Muskel ist gross und 
breit, hat im Anfang einen abgerundet dreieckigen Querschnitt 
mit Ausnahme des allerersten Teils, welcher bandförmig ist. 
Etwas oberhalb der Mitte flacht sich der Muskel ab in senk- 
rechter Richtung zum bandförmigen Anfang. Gleichzeitig mit 
dem Beginn dieser distalen Abflachung tritt auf der äusseren 
proximalen Längsseite eine Sehnenbildung auf, welche sich 
distalwärts mehr und mehr verbreitert, ohne jedoch bis zum 
Ende des Muskels dessen distale Längsseite zu erreichen, welche 
hier aus einer papierdünnen reinen Muskelmasse besteht. Die 
Endinsertion geschieht in der Längsrichtung des Radius an 
dessen radialer Seite ohne vorhergehendes Rollen um denselben. 
Dieselbe beeinnt am Ende des ersten Drittels des Radius und 


geht beinahe bis an das distale Ende herab. 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 687 


Der Nervus medianus tritt durch ein Foramen supracondy- 
loideum und giebt alsdann einen Ast ab, welcher in drei Teile 
zerfällt. Der erste sehr feine geht zum Anfangsteil des Muskels 
der mittlere und der distale verlaufen ein Stück gemeinsam, 
trennen sich dann und treten noch in die obere Hälfte des 
Muskels ein. 

tang a —= 0.48. 

Nach Macalister (31) inserirt der M. pronator teres am 
mittleren Drittel des Radius bei Phalangista. 

Über Phascolarctos cinereus gibt Young (65) an, 
dass der M. pronator teres allein vom Condylus internus humeri 


entspränge und am mittleren Drittel des Radius inseriere., 


Perameles nasuta. 


Der M. pronator teres entspringt mit zwei Portionen vom 
Humerus, ist aber frei von jeder Verbindung mit den Flexoren. 
Die Hauptmasse beginnt vom Condylus internus humeri mit 
runder Sehne. Die zweite kleinere Portion ist dünn und von 
dreieckiger Form. Dieselbe entspringt von der Knochenspange, 
welche das Foramen supracondyloideum überbrückt, geht aber 
etwas höher als dieses am Humerus hinauf. Keine der zwei 
Portionen greift auf die Gelenkkapsel über. Eine tiefe, vom 
Processus coronoideus ulnae entspringende Portion fehlt. Der 
Muskel ist kräftig, besitzt im oberen Teil einen abgerundet drei- 
eckigen Querschnitt, distalwärts flacht er sich ab und wird 
breiter. An der gegen die Flexoren gerichteten Längsseite ver- 
läuft vom Ursprung distalwärts an Stärke abnehmend eine gut 


ausgebildete Sehne. Die Endinsertion liegt am vorderen, radialen 


685 RUD. KOLSTER, 


Rande des Radius und beginnt am zweiten Viertel, erreicht 
aber nicht die Mitte dieses Knochens. Dieselbe wird durch 
eine Sehne vermittelt, welche den unteren, äusseren Teil des 
Muskels einnimmt, sich aber nicht um den Radius herumrollt. 

Der Nervus medianus giebt bei seinem Austritt aus dem 
Foramen supracondyloideun zwei Äste ab, welche dicht neben 


einander in die obere fleischige Partie des Muskels eintreten. 
tang a = 0,07. 


Nach Macalister (31) inserirt der M. pronator teres am 


mittleren Drittel des Radius. 


Dasyurus viverrinus. 


Der M. pronator teres ist gänzlich vom M. flexor carpi radialis 
bedeckt, dessen Ursprung noch oberhalb des ersten am Humerus 
heraufsteigt. Erst nach Ablösung desselben tritt der M. pro- 
nator teres hervor. Dieser ist nicht mit den Flexoren ver- 
wachsen, sondern entspringt mit runder, glänzender Sehne vom 
vorderen, oberen Teil des Condylus internus humeri. Auf die 
Gelenkkapsel greift der Muskelursprung nicht über. Eine von 
der Ulna entspringende tiefe Portion ist nicht nachweisbar. Der 
anfangs runde Muskel flacht sich bald ab, wobei er an Breite 
zunimmt und an der Oberfläche distalwärts zunehmend zahl- 
reiche sehnige Fasern zeigt. Das rein sehnige distale Ende des 
Muskels heftet sich am radialen, vorderen Rande des Radius ın 
dessen Längsrichtung an und zwar umfasst die Insertion das 
zweite Viertel des Radius ohne jedoch die Mitte vollständig zu 
erreichen. Vor der Insertion legt die Endsehne dem Radius 


flach an. 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 689 


Der Nervus medianus läuft über den Humerus herab und 
giebt recht hoch oben einen kräftigen Ast ab, welcher sich kurz 
bevor der Nervus medianus unter den M. pronator teres tritt in 
drei Äste spaltet, welche alle in den proximalen Teil des Muskels 
eintreten. 

tang a —= 0,24. 


Mac Cormick (37) giebt folgende Beschreibung über den 
M. pronator teres bei Dasyurus: 

»This muscle is comparatively feebly developed, and ıs 
completely covered by the condylar part of the flexor profundus. 
It arises from the front of the inner condyle, by a round 
bundle of fleshy fibres, external to the palmaris longues and 
HHlexor carpi radialis, passes obliquely downwards and outwards 
across the coracoradialis tendon of the biceps and the median 
nerve, and becomes flattened and membranous as it reaches its 
insertion, wich is into the middle third of the outes surfaces 


of the schaft of the radius. 


Didelphys virginiana. 


Der M. pronator teres ist mit den Flexoren im Beginn ver- 
wachsen. Derselbe entspringt vom Condylus internus humeri 
und setzt sich hierbei ein wenig aufwärts auf die Knochenspange 
fort, welche das Foramen supracondyloideum überbrückt, 
Zwischen den Flexoren und dem M. pronator teres befindet sich 
ein sehniges Blatt, welches ebenfalls als Ursprungsstätte für 
Muskelfasern dient. Eime tiefe, vom Processus coronoideus 
ulnae entspringende Portion ist nicht nachweisbar. Der anfangs 


platte Muskel erhält bald einen abgerundet dreieckigen @Quer- 


690 RUD. KOLSTER. 


schnitt, um sich später gegen das distale Ende zu wieder zu 
verbreitern und abzuflachen. Von der Mitte der proximalen 
Längsseite an tritt eine oberflächliche Sehnenbildung auf, welche 
distalwärts sich verbreitert und schliesslich in ganzer Breite des 
Muskels die Insertion am mittleren Drittel des Radius vermittelt. 
Diese findet in der Längsrichtung des Knochens an der vorderen 
radialen Seite statt, nachdem die Endsehne sich ein wenig um 
den Radius herumgerollt hat. 

Der Muskel erhält Äste vom Nervus medianus, welcher 
nach Passiren des Foramen supracondyloideum zwei feine 
Zweige abgiebt, die in den proximalen Teil des M. pronator teres 
eintreten. Weiter distal treten noch zwei weitere Äste in den 
Muskel ein, der letzte an der Stelle, wo derselbe sich abzuflachen 
beeinnt. 


tang a — 0,99. 


Melachirus opposum. 


Der M. pronator teres lässt sich ohne Schwierigkeit von 
den Flexoren isoliren (Maceration), wobei seine gegen dieselben 
gerichtete Seite eine rauhe, ziemlich dicke, sehnige Bedeckung 
zeigt, welcher Muskelfasern teilweise anhaften. Mit einer kräf- 
tigen beinahe abgerundeten Sehne entspringt der Muskel vom 
oberen Teil des Condylus internus humeri, ohne auf die Ge- 
lenkkapsel überzugreifen. Eine tiefe vom Processus coronoideus 
ulnae kommende Portion fehlt. Der fleischige Muskel nimmt 
schnell distalwärts an Breite zu und wird schliesslich dabei sehr 
dünn. Von der Mitte an beginnt an der äusseren Fläche die 


Endsehne sich zu entwickeln, mit welcher der Muskel am mitt- 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 691 


leren Drittel des Radius in dessen Längsrichtung inserirt. 
Diese Insertion findet an der radialen Seite des Radius statt, 
ohne dass die Sehne sich eigentlich um denselben herumrollt. 

Der Nervus medianus läuft durch ein Foramen supracon- 
dyloideum und giebt nach seinem Austritt aus demselben all- 
mählich drei Äste ab, die in den M. pronator teres eintreten, 
wobei der letzte die Mitte desselben erreicht. 

tang a wurde nicht bestimmt, da die Knochen der beiden 
Vorderbeine gebrochen waren. 


Sidebotham (55) schreibt über das Oppossum: »Pronator 


radıı teres Arise from internal condyle of humerus and is 


inserted into outer border of radius at ıts middle third.« 
Auch nach Macalister (31) soll der M. pronator teres bei 
Didelphys am mittleren Drittel des Radius inseriren und vom 


Condylus internus humeri entspringen. 


Manis tricuspis. 


Der M. pronator teres ist zu einem Drittel seiner Länge 
anfangs mit den Flexoren verwachsen. Ein stärker hervor- 
tretendes sehniges Blatt zwischen dem M. pronator und den 
Flexoren ist nicht entwickelt, aber eine dünne bindegewebige 
Scheidewand ist zu konstatiren. Der Ursprung des Muskels 
liegt an der Vorderseite des Condylus internus humeri, greift 
aber nicht auf die Gelenkkapsel herunter. Eine tiefe von der 
Ulna kommende Portion fehlt. Der Muskel ist beinahe in 
ganzer Länge rein fleischig, dabei aber distalwärts an Breite und 
Dünne zunehmend. Nur am distalen Ende macht sich eine ge- 
ringe oberflächliche Sehnenbildung bemerkbar. Die hauptsäch- 

Anatomische Hefte. I. Abteilung. LVI/LVII. Heft (17. Bd. H. 3/4.) 45 


[4] 


692 RUD. KOLSTER, 


lich muskulöse Insertion am Radius beginnt vom zweiten Drittel 
dieses Knochens und erstreckt sich bis an das distale Ende 
desselben in dessen Längsrichtung. Hierbei findet kein Rollen um 
den Radius statt und ist die Anheftungstelle dessen radiale Seite. 

Der Nervus medianus läuft durch ein Foramen supracon- 
dyloideum und giebt darauf zwei Äste ab, von welchen der 
proximale zum oberen Teil, der distale zur Mitte des M. pronator 
teres geht. 

tang a —= 0,483. 

Humphry (22) beschreibt diesen Muskel beim Pangolm 
in folgender Weise: 

»In Manis it is large, arise from the inner condyle, above 
and in front of the flexor dieitorum and is inserted into the 
inner surface of the anterior edee of the lower half of the radius 


extending close to the wrist.« 


Myrmecophaga tamandua. 


Der M. pronator teres ist hier ein grosser und sehr 
fleischiger Muskel. Derselbe ist mit den Flexoren sehnig ver- 
wachsen und dient der sie trennende sehnige Streifen beider- 
seits als Anheftungsstelle für Muskelfasern. Der M. pronator 
teres selber besteht aus zwei Portionen, welche durch einen 
tiefen Längsspalt getrennt sind und nur in der Tiefe zusammen- 
hängen. Die grössere an der proximalen Längsseite liegende 
entspringt vom oberen Teil des Condylus internus humeri und 
steiet an demselben bis auf die Gelenkkapsel herunter. 

Die zweite, kleinere entspringt ausser von der sehnigen 


Trennungsplatte gegen die Flexoren zu noch von der Gelenk- 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres ler Säugetiere. 695 
kapsel. Eine tiefe, von der Ulna entspringende Portion ist 
nicht vorhanden. Die beiden Portionen des Muskels ver- 
schmelzen zu einer einzigen eben oberhalb des Beginnes der 
Endinsertion. Diese beginnt kurz vor der Mitte des Radius 
und erstreckt sich in der Längsrichtung dieses Knochens bis 
an sein distales Ende. Sie befindet sich am vorderen, radialen 
Xande des Radius und wird durch eime grosse, platte Sehne 
vermittelt, welche sich vorher nicht um den Radius schlägt. 

Der Nervus medianus verläuft durch ein Foramen supra- 
condyloideum und giebt schon innerhalb desselben einen grossen 
für den M. pronator teres bestimmten Ast ab. Derselbe zertiel 
an der einen Gliedmasse in fünf, an der anderen in sechs Äste, 
welche alle mit Ausnahme des distalsten in den proximalen Teil 
des Muskels eintraten. Die beiderseitigen letzten traten erst 
kurz vor der Endsehne in den Muskel. 

tang a = 0,32. 

Nach Meckel (41) entspringt der M. pronator teres beim 
Ameisenfresser von der vorderen Fläche des Beugeknorrens und 
geht schräg über den Vorderarm zur Speiche um sich an dessen 
äussere Fläche anzuheften. Der Muskel ist gross und länglich, 
beugt aber blos den Vorderarm. 

Humphry (29) lässt beim zweizehigen Ameisenfresser den 
Ursprung ein wenig über den Condylus internus am Humerus 
heraufsteigen, während seine Insertion an das untere Ende des 
vadıius geht. 

Macalister (35 u. 36) sagt, dass bei Myrmecophaga der 
M. pronator teres etwas oberhalb und vom Condylus internus 
humeri entspringt und an der unteren Hälfte des Radius 
inserirt. 

Über Oryeteropus capensis liegt eine Untersuchung 
von Galton (14) vor, welcher über den M. pronator teres 


Äussert: 


694 RUD. KOLSTER, 


»A strong, well developed muscle arismg from the upper 
portion of the inner border of the internal condyle, immedia- 
tely above the origine of the extensor carpi radialis. It gradu- 
ally broadens outwards towards its insertion into the distal half 
of the radius, along the strong external or dorsal ridge of this 
bone. « 

Humphry (21) sagt kurz der M. pronator teres wäre wie 
beim Menschen, nur fehle ihm eine tiefe ulnare Portion. Nach 
Tafel III scheint aber der Muskel eine sehr distale Insertion am 
Radius zu haben. 

Macalister (35) giebt nur an, der Muskel wäre Hleischig 


und eleichbreit. 


Dasypus sexeinctus. 


Der M. pronator teres ist nicht mit den Flexoren ver- 
wachsen. Derselbe entspringt als schmales sehniges Band vom 
Condylus internus humeri, ohne auf die Gelenkkapsel überzu- 
greifen. Eine tiefe von der Ulna kommende Portion fehlt. Der 
Muskel nimmt schnell an Breite zu. Im proximalen Teil zeigt 
sich in der Mitte ein distalwärts bald verschwindender sehniger 
Streifen. An der proximalen Längsseite entwickelt sich von der 
Mitte an ein Sehnenstrang, von welchem aus sich ein sehniger 
Belag allmählich bis zur distalen Seite ausbreitet, worauf das 
sanze Ende des Muskels in eine breite Sehne übergeht. Diese 
inserirt schräg an dem abgeflachten und gebogenen Radius. 
Diese Endinsertion beginnt etwas unterhalb der Mitte und 
streckt sich beinahe bis an das Ende dieses Knochens. 

Der Nervus medianus läuft durch ein Foramen supracon- 


dyloideum und giebt nach seinem Austritt aus demselben zwei 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 695 


.. 


Aste für den M. pronator teres ab. Diese spalten sich in je 


zwei, bevor sie in das proximale Ende des Muskels eintreten. 
tanet'a 0,31. 


Galton (15) schreibt über den M. pronator teres bei diesem 
ker: 

»Is a triangular very well developed muscle, fleshy and 
subeylindrical at its origin, from which it gradually flattus out 
into a ribband-like expansion, and is inserted by a broad tendon 
into the distal half of the radius. This muscle arise from the 
inner condyle of the humerus and has a origin common with, 
but superior, that of the flexor carpi radialıs. 

No portion of the muscle arise from the coronoid process 


of the ulna.« 


Muletia hybrida. 


Der M. pronator teres ist von den Flexoren vollkommen 
getrennt. Derselbe entspringt mit äusserst kurzer Sehne, welche 
sich in der Mitte des von Anfang an ziemlich breiten Muskels 
etwas distalwärts fortsetzt, vom Condylus internus humeri. 
Hierbei greift der Ursprung nicht auf die Gelenkkapsel über, 
auch fehlt eine tiefe von der Ulna kommende Portion. Das 
proximale Ende des Muskels ist abgerundet, sonst ist der Mus- 
kel in ganzer Länge von gleicher Breite. Die Endsehne geht 
aus der von der proximalen Längsseite unterhalb der Mitte be- 
ginnenden und sich distalwärts allmählich verbreiternden sehnigen 
Auflagerung auf der äusseren Fläche hervor. Dieselbe ist kurz 
und inserirt, schräg über den Radius verlaufend an dessen 


radialer Fläche. Die Insertion an diesem platten und gebogenen 


696 RUD. KOLSTER, 


Knochen beginnt etwas unterhalb dessen Mitte und erstreckt 
sich beinahe bis an dessen distales Ende. 

Der Nervus medianus verläuft durch ein Foramen supra- 
condyloideum und giebt nach seinem Austritt aus demselben 


zwei Aste ab, welche zum proximalen Teil des Muskels ziehen. 
‚tang a wurde nicht bestimmt. 


Bei Chlamydophorus truncatus ist der M. pronator 
teres nach Macalister (35) lang und von den übrigen Flexoren 
isolirt. Derselbe entspringt vom Processus supracondyloideus 
und inserirt an der vorderen Fläche des Radius. Die An- 
heftungsstelle ist dessen distales Drittel. Ein ulnarer Ur- 
sprung fehlt. 

Die Insertion des M. pronator teres bei Tatusia ist nach 
Macalister (35) an der Vorderseite des Radius zu finden und 
liegt an dessen distaler Hälfte. Der Muskel ist breit und 


rundlich. 


© 


Cyelothurus hat nach Macalister (35 u. 36) einen 
langen und von den Flexoren abgetrennten M. pronator teres, 
welcher etwas oberhalb und vom Condylus internus humeri ent- 
springt um sich mit flacher Sehne an das untere Drittel des 
xadıus anzuheften. 


Bradypus tridactylus. 


Der M. pronator teres entspringt mit zwei durch einen 
dreieckigen Raum von einander getrennten platten und beinahe 
gleich grossen Bäuchen. Der proximale entspringt oberhalb des 
Foramen supracondyloideum vom Humerus in der Fortsetzung 


der dasselbe überbrückenden Knochenspange. Der distale Bauch 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 


697 


entspringt von dem Condylus internus humeri und geht mit 
seinem Ursprung beinahe bis zur Höhe des Foramen supra- 
condyloideum am Humerus hinauf. Dieser Bauch ist mit den 
Flexoren durch ein sehniges Band verbunden, von welchem 
ebenfalls Muskelfasern beginnen. Auf die Gelenkkapsel greift 
derselbe nicht über, auch fehlt eine von der Ulna kommende 
tiefe Portion. Die beiden Ursprünge des Muskels verwachsen 
zu einem ungefähr am ersten Drittel des Unterarmes, von wo 
aus eine äussere starke Sehne sich zu entwickeln beginnt, 
während die untere Fläche bis ans Ende fleischig bleibt. Diese 
Endsehne inserirt eben oberhalb des distalen Endes des Radius 
an dessen radialer Seite, ohne dass em Herumrollen um diesen 
Knochen stattfände. 

Der Nervus medianus läuft durch ein Foramen supracondy- 
loideum. Über die Verzweigung zum Muskel liess sich an 
dem früher zu anderen Zwecken benutzten Präparat nichts mehr 
eruiren. 

tane «0,7 )) 

Humphry (22) lässt den M. pronator teres bei Bradypus 
von einer kleinen Knochenspange oberhalb des Condylus in- 
ternus humeri entspringen und am unteren Ende des Radius 
inseriren. 

Nach Macalister (35) hat dieser Muskel hier einen ein- 
fachen Ursprung aber eine doppelte Insertion. Der eine Teil 
inserirt an der unteren Hälfte des Radius, der zweite streckt 
sich darüber hinweg zum vorderen Ligament des Handgelenkes. 

Mackintosch (38) giebt folgende Darstellung: 

»Pronator teres arise from the inner condyle of the 
humerus, and has a double insertion into the lower half of the 


'adıus, and the anterior surface of the wrist joint.« 


!) Hierbei wurde der obere Bauch berücksichtigt. 


698 RUD. KOLSTER, 


Choloepus didactylus. 


Der M. pronator teres ist mit den Flexoren verwachsen. 
Derselbe entspringt mit flacher Sehne vom Condylus internus 
humeri an aufwärts am Humerus von der das Foramen supra- 
condyloideum bedeckenden Knochenspange und erreicht mit 
seinem Ursprung die Höhe des proximalen Randes dieses Loches. 
Von der kurzen sehnigen Scheibe, welche zwischen den Flexoren 
und dem Muskel liegt, entspringen ebenfalls einige Muskel- 
fasern, dagegen greift der Ursprung desselben nicht auf die 
Gelenkkapsel über und ebenso fehlt eine tiefe ulnare Portion. 
Der Muskel ist von Anfang an dünn und breit und hat hier 
auch eine geringe sehnige Bedeckung, sonst ist derselbe rein 
fleischig bis an das distale Ende, welches mit einer eben wahr- 
nehmbaren kurzen Sehne von der Mitte des Radius bis hinunter 
zu dessen distales Ende an demselben befestigt ist. Diese In- 
sertion findet ohne vorhergehendes Rollen um den Radius an 
dessen radialer Seite statt. 

Der Nervus medianus tritt durch ein Foramen supracondy- 
loideum hindurch und giebt sofort nach dem Austritt einen Ast 
ab, der zum proximalen Teil des Muskels geht. Am rechten 
Arm fand sich nur noch ein weiterer Ast vor, der zur Mitte des 
Muskels ging, während am linken Arm zwei Nervenäste noch 
zum M. pronator teres verliefen, von welchem der distale in der 


Mitte des Muskels eintrat. 
tane,a — 0,18. 


Nach Macalister (35) soll sich der M. pronator teres hier 
wie bei Bradypus verhalten. 


In gleicher Weise schreibt auch Humphry (22). 


Taf. AAXVM. 


Verlag von J. FE Bergmann ‚Wiesbaden. 


che Hefte I. Abtheilung IVI/LVH Hefe (17. Bd.H. 3/4) 


» u 


Ä \ R 
gl Unwsrs:Drucerei v. H.Stütrz. W zdurg 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 699 


Equus caballus. 


Der M. pronator teres ist gänzlich von den Flexoren ge- 
trennt. Derselbe besteht in ganzer Ausdehnung aus sehnigem 
(Gewebe, welches ein plattes, dickes den Nervus medianus über- 
brückendes Band bildet, das am Condylus internus humeri ent- 
springt, mit der Gelenkkapsel in Verbindung steht und unge- 
fähr am zweiten Sechstel des Radius an dessen radialer Seite 
inserirt. 

Zu diesem sehnigen Bande giebt der über den Humerus 
herablaufende Nervus medianus einen äusserst feinen, nur schwer 
präparirbaren Ast ab. 

Frank (12) sagt über den M. pronator teres bei Equus: 
»Da beim Pferde eine Einwärtsdrehung vom Ellenbogengelenk 
aus nicht möglich, so ist auch dieser Muskel höchst rudimentär 
und sehnig, nur bei Fohlen und muskelstarken Pferden besitzt 
er zuweilen einige blasse Muskelbündel. Er bildet die ober- 
flächliche Lage des medialen Seitenbandes des Ellenbogenge- 
lenkes, entspringt gemeinschaftlich mit ihm, endet aber getrennt 
von ihm unter dem Muskelhöcker des Vorarmbeines.« 

Dieselbe Lage und Beschaffenheit kommt dem Muskel eben- 
falls nach Kadyi (23) zu. 

Baum (3) dagegen will bei 2 von 21 Pferden einen medial 
von den Kubitalgefässen und dem Nervus medianus bedeckten 
wirklichen M. pronator teres in Form eines mittelst platter 
Sehne am Beugeknorren des Oberarmbeines entspringenden 
1,5—2 cm breiten und 2—3 mm dicken Muskel oesehen haben, 
welcher am medialen Seitenbande des Ellenbogenbeines endet. 


8 Baums erwähnt Suss- 


In Bezug auf letztere Beschreibun 
dorf (46), dass er ebenfalls medial von den Kubitalgefässen 


Muskelfasern gesehen habe. Sussdorf möchte diese Fälle 


00 RUD. KOLSTER, 


indessen als Durchbohrungen des M. pronator teres angesehen 
wissen. 

Wie mir Prof. Bonnet mündlich mitteilte, hat derselbe 
den M. pronator teres bei Fohlen und schweren Pferderassen 
in geringem Grade muskulös gefunden, für gewöhnlich aber 
rein sehnig, obgleich noch im Besitz eines feinen Astes vom 
Nervus medianus. 

Beim Tapirus hat Franck (12) einen noch viele Muskel- 
fasern enthaltenden M. pronator teres gesehen. Selber haben 
wir dasselbe konstatirt, ohne indessen genauere Notizen zu be- 


sitzen. Der Muskel war in unserem Falle von Spuhlenform. 


Dicotyles (Fötus). 


Der M. pronator teres ist gänzlich von den Flexoren ge- 
trennt. Derselbe entspringt vom Condylus internus humeri und 
zwar von dessen mittleren, vorderen Teil. Auf die Gelenk- 
kapsel greift derselbe mit seinem Ursprung nicht über, ebenso 
fehlt ihm jede Andeutung einer tiefen ulnaren Portion. Der 
Muskel besteht aus einem kleinen vom Ursprung distalwärts 
sich symmetrisch verschmälernden muskulösen Bauch, der von 
der Mitte an in eine feine runde Sehne ausläuft. Diese inserirt 
an der radialen Seite des Radius am unteren Ende des mitt- 
leren Drittels derselben. 

Der Nervus medianus läuft über den Humerus herab und 
giebt ehe er unter den M. pronator teres tritt, einen Ast an 


dessen muskulösen Teil ab. 
tang a wurde nicht gemessen. 


Nach Leche (28) ist der M. pronator teres bei ausee- 
ji 8 


wachsenen Tieren vollkommen rudimentär. 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 701 


Phacochoerus africanus. 


Der M. pronator teres entspringt vom Condylus internus 
humeri mit sehnigem Anfang. Derselbe lässt sich von den Ur- 
sprungssehnen der Flexoren nicht vollständig trennen. Ein 
Üebergreifen des Ursprunges auf die Gelenkkapsel lässt sich 
nicht nachweisen, ebensowenig eine Andeutung eines tiefen 
ulnaren Ursprungs. Proximal platt und rein sehnig wird dieser 
Muskel später strangförmig, wobei muskulöse Elemente in ge- 
ringer Zahl nachweisbar werden, um gegen das distale Ende 
zu, welches aus fächerförmig gespreizten Sehnenfasern besteht, 
wieder zu verschwinden. Im ganzen finden sich nur sehr wenig 
Muskelelemente vor und liegen dieselben vorwiegend an der 
unteren Seite, so dass die äussere beinahe rein bindegewebig 
erscheint. Die Insertion findet an der radialen Seite des Radius 
statt und beginnt etwas unterhalb der Mitte um das distale 
Ende des dritten Viertels etwas zu überschreiten. 

Der Nervus medianus verläuft über den Humerus und giebt 
bevor er unter den M. pronator teres tritt einen feinen Ast zur 
Mitte dieses Muskels ab. 


tang a wurde nicht bestimmt. 


Sus scrofa. 


Neugeborenes Tier. 
Der M. pronator teres entspringt vom Condylus internus 
humeri für sich allein. Sein Ursprung greift nicht auf die Ge- 
lenkkapsel über, ebenso fehlt ihm eine ulnare Ursprungsportion. 


Der Muskel zeigt in seinem äusseren Teil reichlich Muskelfasern, 


702 RUD. KOLSTER, 


obwohl die untere Seite rein bindegewebig ist. Der distale rein 
sehnige Teil inserirt an der radialen Seite des Radius in einer 
nach vorn sich schräg erstreckenden Linie. Die Endinsertion 
beeinnt etwas unterhalb der Mitte und geht auf das letzte 
Viertel über. 

Der Nervus medianus läuft über den Humerus herab und 
eiebt ziemlich lange, bevor derselbe unter den Muskel tritt, 
einen feinen Ast ab, der anfangs mit dem Hauptstamm ver- 
läuft und erst kurz vor dem Muskel sich abtrennt und in den- 
selben eintritt. 

tang a wurde nicht bestimmt. 


Ausgewachsenes Tier. 

Der M. pronator teres entspringt vom Condylus internus 
humeri ohne auf die Gelenkkapsel überzugreifen und von der Ulna 
eine tiefe Portion zu empfangen oder mit den Flexoren in Ver- 
bindung zu stehen. Der Muskel ist schmal und beimahe in ganzer 
Ausdehnung von gleicher Breite. Der Anfang und das Ende des- 
selben erscheinen rein bindegewebig und nur eine kurze Strecke 
in der Mitte zeigt sich ein rötlicher Farbton von wenigen Mus- 
kelfasern berrührend. Löst man den Muskel an einem Ende 
vom Knochen und klappt ihn zurück, so findet man an seiner 
unteren Seite eine etwas ausgedehntere Muskellage, welche aber 
die Dieke Imm nirgends überschreitet. Die distale Insertion 
beginnt an der Mitte der radialen Seite des Radius. Dieselbe 
besteht aus fächerförmig ausstrahlenden sehnigen Fasern, welche 
bis an das letzte Sechstel des Radius herab zu verfolgen sind. 

Der Nervus medianus verläuft über den Humerus herab, 
tritt unter den M. pronator teres und giebt an dieser Stelle einen 
ziemlich langen, dünnen Ast ab, welcher in die diekste Muskel- 


lage der unteren Seite eintritt. 


vane a0, WW. 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 705 


Franck (12) beschreibt hier den M. pronator teres als zum 
Teil muskulär. Dennoch soll derselbe nur als kontraktiles 
Seitenband wirken. 

Über Choeropsis Liberiensis sagt Macalister (32), 
dass weder ein M. pronator teres noch ein M. supinator longus 


vorhanden wäre. 


Tragulus javanicus. 


Der M. pronator teres ist von den Flexoren vollkommen 
isolirt. Derselbe entspringt von dem oberen Ende des Con- 
dylus internus humeri. Der Ursprung steigt nicht bis zur Ge- 
lenkkapsel herunter, auch fehlt eine tiefe ulnare Portion. Der 
Muskel selber ist schmal und im ganzen Verlauf von gleicher 
Breite. Der Hauptsache nach besteht derselbe aus sehnigem 
Gewebe, jedoch mit so vielen gleichmässig verteilten Muskel- 
fasern vermischt und bedeckt, dass man von einem, wenn auch 
redueirten Muskel noch sprechen kann. Derselbe inserirtt an 
der radialen Seite des Radius in der Längsrichtung. Die In- 
sertionsstelle ist kurz und nimmt den proximalen Teil des mitt- 
leren Drittels ein. 

Der Nervus medianus verläuft über den Humerus und tritt 


darauf unter den M. pronator teres, der einen Ast erhält. 


tang a wurde nicht bestimmt. 


704 RUD. KOLSTER, 


Cervus capreolus. 


Der M. pronator teres ist von den Flexoren vollkommen 
getrennt. Derselbe entspringt mit platter, schmaler Sehne vom 
Condylus internus humeri. Der Ursprung geht nicht auf die 
Gelenkkapsel über, ebenso fehlt eine ulnare tiefe Portion. Kurz 
nach dem proximalen sehnigen Anfang treten auf der äusseren 
Seite des Muskels fleischige Elemente hervor, welche eine dünne 
bedeckende Schicht bilden, während die dem Knochen zuge- 
wandte Seite des Muskels im ganzen Verlauf sehnig verbleibt. 
Eben distal von der Mitte ist der Muskel aber auch an seiner 
äusseren Seite rein sehnig und verbleibt so bis ans Ende. Die 
Endinsertion findet an der radialen Seite des Radius statt, be- 
einnt etwas unterhalb des ersten Viertels und endigt kurz vor 
der Mitte dieses Knochens. 

Der Nervus medianus läuft über den Humerus herab und 
giebt noch ziemlich weit vom M. pronator teres entfernt einen 
langen Ast ab, der in drei Teile zerfällt, welche in den mittleren 


Teil des Muskels eintreten. 


tanesa — 0,07. 


Rangifer tarandus. 


Der M. pronator teres entbehrt jeder Verbindung mit den 
Flexoren und besteht aus einem 1-2 mm dicken Sehnenstrang, 
welcher einen fächerförmigen Ursprung aus einzelnen sehnigen 


Fasern am Condylus internus humeri zeigt, und zwar am 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 705 


mittleren vorderen Teil desselben. Derselbe steht in keiner 
Verbindung mit der Gelenkkapsel oder der Ulna. Im zweiten 
Drittel seiner Länge zeigt dieser Strang eine ungefähr I cm 
lange, strichförmige rothe Färbung, welche an Muskelmasse er- 
innert und sich ebenfalls bei mikroskopischer Untersuchung als 
solche herausstellt. Dieselbe ist distalwärts wieder verschwunden 
und heftet sich der nunmehr wieder rein sehnige Strang an die 
:adiale Seite des Radius. Dieses findet am Ende des ersten 
Drittels seiner Länge statt. 

Der Nervus medianus läuft über den Humerus herab und 
tritt unter den M. pronator teres. Ob derselbe «diesem noch 


einen Ast abgab blieb unentschieden. 


tane a wurde nicht bestimmt. 


Capra hircus. 


Der M. pronator teres wird hier von einem ganz rein 
bindegewebigen Gebilde dargestellt, welches keinen Zusammenhang 
mit den Flexoren zeigte. Dasselbe beginnt mit fächerförmig 
sich sammelnden sehnigen Fasern vom Condylus internus 
humeri und verläuft als fester, ligamentöser Strang bis eben 
unterhalb des ersten Viertels des Radius, wo dasselbe sich in 
der Ausdehnung von 1,5 cm an der radialen Seite anheftet. 
Eine Verbindung mit der Gelenkkapsel oder mit der Ulna fehlte. 
An dem vorliegenden Präparat, welches einem jungen, eben 
ausgewachsenen Tiere entstammte, liess sich auch an verfaserten 
Teilen bei Anwendung schwacher Vergrösserungen kein musku- 


löses Element auffinden. 


106 RUD. KOLSTER, 


Der Nervus medianus läuft über den Humerus herab und 
tritt unter den M. pronator teres. Löst man letzteren vom 
Radius ab und schlägt ihn nach oben, so findet man zwei feine 
Nervenäste die vom Nervus medianus zu seinem mittleren Teil 
ziehen. 

tanera — 0, 11: 

Nach Franck-Martin (13) ist der M. pronator teres hier 
meistens rein sehnig 

Sussdorf (56) giebt an, dass bei ganz jungen Tieren 
manchmal ein zarter Muskelstreifen diesen Muskel repräsentire, 


später sei derselbe rein sehnig. 


Ovis aries. 


Der M. pronator teres entbehrt hier jeglicher muskulösen 
Elemente, auch eine Untersuchung von Zerzupfungspräparaten 
mit dem Mikroskop fiel vollständig negativ aus. Derselbe be- 
steht nur aus einem ligamentösen Strange, der vom Condylus 
internus humeri entspringt, aber keinen Zusammenhang mit der 
Gelenkkapsel oder Ulna zeigt. Dieser Strang beginnt seine 
Insertion am Ende des ersten Viertels des Radius, die sich 
etwas über das erste Drittel distalwärts an der radialen Seite 
des Radius fortsetzt. 

Der Nervus medianus läuft über den Humerus herab, tritt 
unter den ligamentösen Muskel und giebt demselben einen 
äusserst feinen Ast ab. 

tan 0 0.19. 
Franck-Martin (13) finden hier den M. pronator teres 


meist ganz sehnig. 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres 7 


der Säugetiere. 70 


Dagegen hebt Sussdorf (56) hervor, dass derselbe bei 
ganz jungen Tieren durch einen zarten Muskelstreifen darge- 


stellt sein könne. P 


Bos taurus. 


Fötus. 

Hier ist der M. pronator teres von einem ca. I mm breiten 
Muskelstreifen repräsentirt, welcher nur wenig sehnige Elemente 
erkennen lässt. Derselbe entspringt von dem Condylus internus 
humeri und inserirt an der Mitte der radialen Seite des Radius. 

Ein feiner Ast vom Nervus medianus liess sich mit Sicher- 
heit bis zum Muskel verfolgen, dagegen blieb es unentschieden 


ob noch ein zweiter vorhanden war. 


Neugeborenes Tier. 

Der M. pronator teres ist von den Flexoren vollständig ge- 
trennt. Derselbe entspringt am Condylus internus humeri von 
dessen oberen Teil, tritt nicht auf die Gelenkkapsel über und 
bezieht keinen Ursprung von der Ulna. Der Anfang desselben 
ist schmal und strangförmig, nach unten zu verbreitert er sich 
allmählich. Er besteht zum grössten Teil aus Bindegewebe, 
weist aber doch recht viel muskulöse Elemente auf, die be- 
sonders gut bei Einschnitten im ihn zum Vorschein kommen. 
Der distale Teil, welcher aus einer dünnen, flachen Sehne 
besteht, beginnt seine Insertion am Ende des zweiten Viertels 
und reicht bis zum letzten Viertel des Radius herab. 

Der Nervus medianus tritt über den Humerus herab und 
eiebt einen feinen Ast zum oberen Teil des M. pronator 


teres ab. 
Anatomische Hefte. I. Abteilung. LVI/LVIT. Heft (17. Bd H. 3/4). 46 


708 RUD. KOLSTER, 


Ausgewachsenes Tier. 

Hier waren die Verhältnisse die gleichen, nur ist zu er- 
wähnen, dass die Muskelfasern, welche in geringen Mengen vor- 
handen sind, zu kleinen Anhäufungen zusammengetreten sind 
und durch ihre dunkle Farbe von dem gelben grobsehnigen 
Hauptteil deutlich abstachen. Schätzungsweise waren die 
Muskelelemente in bedeutend geringerer Zahl vorhanden als beim 


Kalbe im Verhältnis zu den Sehnenfasern. 
tang a = 0,09. 


Franek-Martin (13) beschreiben den M. pronator teres 


als teilweise muskulös beim Rinde, ebenso Sussdorf (56). 


Hyrax syriacus. 


Der von den Flexoren vollkommen getrennt verlaufende 
M. pronator teres entspringt von dem Condylus internus humeri 
ungefähr in der Mitte, greift nicht auf die Gelenkkapsel über 
und entbehrt einer tiefen von der Ulna beginnenden Portion. 
Die Form des Muskels ist schmal und lang gestreckt. In ganzer 
Länge hat derselbe dieselbe Breite. Im unteren Drittel 
ist er stark sehnig. Die Endsehne tritt als derber Streifen in 
derselben Höhe in Erscheinung, bleibt aber im ganzen Verlauf 
der proximalen Längsseite mehr genähert, an welcher Seite 
auch die sehnigen Massen überhaupt stärker hervortreten. Mit 
rein sehnigem Ende inserirt der Muskel in der Längsrichtung 
an dem vorderen radialen Rande des Radius ohne sich um den- 
selben herumzurollen. Die Insertion beginnt am zweiten Drittel 


des Knochens und geht etwas auf das letzte noch über. 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 709 


Der Nervus medianus verläuft über den Humerus herab 


und sendet einen gröberen Ast zum oberen Ende des Muskels. 
tang a = 0,14. 


Über Hyrax capensis äussern sich Muret und 
Mivart (45) in folgender Weise: 

»The pronator teres arise from the internal condyle as 
usual. The insertion is by a flattened and pretly strong 
tendon into the middle of the schaft of the radius at its inner 
side. « 

Folgende Beschreibung des M. pronator teres von Elephas 
findet sich bei Miall und Greenwood (43): 

»Pronator radii teres. A strong ligament wich may repre- 
sent this muscle, springs from the inner side of the internal 
condyle of the humerus, about on a lewt will flexor carpı radi- 
alis but anterior to it. This ligament passes obliquely over the 
muscles and vessels, and is inserted into the middle of the 
radius for about two inches expanding greatly over the bone. 
Beneath it, towards the radial extremity, ase some muscules 
fibres, wich spreeds out towards their insertion as a small trian- 
eular muscle continous with the ligament and covered by it 


superficially.« 


Lepus timidus. 


Der M. pronator teres ist im ganzen Verlauf von den 
Flexoren getrennt. Derselbe entspringt mit schmaler, platter 
Sehne vom oberen Teil des Condylus internus humeri und greift 
nicht auf die Gelenkkapsel über. Eine tiefe ulnare Portion 
fehlt. Der Muskelbauch ist abgeflacht spindelförmig in der Art, 
dass sein grösster Durchmesser bald nach seinem Anfang aul- 

46* 


10 RUD. KOLSTER, 


tritt. Die Ursprungssehne setzt sich an der unteren Seite als 
dünne sehnige Bedeckung über beinahe den ganzen Muskel fort 
und dieser geht in die Endsehne über. Letztere tritt kurz nach 
der dieksten Stelle aus der Tiefe des Muskels hervor, nimmt 
allmählich an Stärke zu und inserirt an der radialen hinteren 
Kante des Radius in der Längsrichtung. Die Endsehne schlägt 
sich nicht um den Knochen und befestigt sich am Anfang des 
mittleren Drittels ohne jedoch die Mitte des Knochens zu er- 
reichen. 

Der Nervus medianus steigt über den Humerus herab und 
giebt kurz bevor er unter den Muskel tritt einen relativ 
erossen Ast ab, welcher in die proximale, dickste Partie des 


Muskels eintritt. 
tane ea — 010. 


Lepus ceunieculus. 


Der M. pronator teres ist hier ein ziemlich fleischiger 
Muskel von Spulenform, jedoch so, dass der dickste Teil des 
Muskels am Ende des ersten Drittels liegt und nicht in der 
Mitte. Derselbe ist von den Flexoren gänzlich getrennt. Der 
Muskel entspringt vom Condylus internus humeri mit einer 
tiefen und einer oberflächlichen Sehne. Ein Übergreifen auf 
die Gelenkkapsel oder eine tiefe von der Ulna entspringende 
Portion lässt sich nicht nachweisen. Die beiden Ursprungs- 
portionen liegen anfangs neben einander, die tiefere geht aber 
zum unteren, die andere zum äusseren Teil des Muskels. Erstere 
vermindert sich langsam und lässt sich nicht ganz bis an das 
Ende des Muskels verfolgen. Die oberflächliche hört bald auf 


isolirtt zu bestehen. Die Endsehne beginnt ziemlich hoch am 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. hl 


Muskel zu einer Zeit, wo die tiefe Ursprungsportion sich noch 
deutlich zeigt. Die Endinsertion an der radialen Seite des 
Radius in der Längsrichtung findet etwas unterhalb der Mitte 
statt. 

Der Nervus medianus, welcher über den Humerus herab- 
steigt, giebt einen Ast ab, der nach Spaltung in zwei Teile in 
den oberen Teil des Muskels eintritt. 


tang a —= 0,09. 


Während drei untersuchte wilde Kaninchen übereinstimmend 
einen verhältnismässig muskulösen M. pronator teres aufwiesen, 
zeigte ein zum Vergleich genommenes Stallkaninchen einen viel 
schwächer entwickelten Muskel. 

Krause (25) schreibt über den M. pronator teres: 

»Ursprung: Condylus mediale humeri. Ligamentum cubiti 
mediale, geht schief nach unten und vom an die mediale Seite 
des Radius, in deren Mitte er sich anheftet. Es ist nach der 
Analogie benannt, denn eine Pronationsbewegung des Radius 
um die Ulna ist durch die Verbindung der Vorderarmbeine 


untereinander ausgeschlossen. 


Cavia cobaya. 


Der M. pronator teres ist nicht mit den Flexoren ver- 
wachsen. Die gegen dieselben gerichtete Seite ist mit glänzenden 
sehnigen Fasern im tieferen Teil bekleidet, während der ober- 
flächliche Teil rein muskulös ist. Der Muskel entspringt vom 
Condylus internus humeri, setzt sich nicht auf die Gelenkkapsel 
fort und bezieht auch keime tiefe Ursprungsportion von der 


Ulna. Der Muskel ist ziemlich fleischig und beinahe von 


712 RUD. KOLSTER, 


oleicher Dicke in ganzer Länge mit Ausnahme des distalen 
Endes, wo sich eine geringe Abflachung bemerkbar macht. Die 
Insertion ist ziemlich breit und findet an der radialen Seite des 
Radius statt. Sie beginnt etwas oberhalb des zweiten Drittels 
und geht ein wenig distalwärts von der Mitte herab. 

Der Nervus medianus tritt über den Humerus herab und 


giebt einen Ast zum oberen Teil des M. pronator teres ab. 


tang a —= 0,21. 


Dasyprocta aguti. 


Der M. pronator teres ist im ganzen Verlauf von den 
Flexoren getrennt. Derselbe entspringt vom Condylus internus 
humeri. Sem Ursprung greift nicht auf die Gelenkkapsel über, 
auch bezieht der Muskel keine tiefe Ursprungsportion von der 
Ulna. Der in ganzer Länge beinahe gleich breite Muskel hat 
in seinem oberen Teil einen abgerundet quadratischen Quer- 
schnitt, am distalen Ende ist derselbe abgeflacht. Mit rein 
sehnigem Ende inserirt derselbe ohne sich um den Radius 
herumzuschlagen an dessen radialer Seite etwas oberhalb der Mitte. 

Der Nervus medianus läuft über den Humerus herab und 
versieht den M. pronator teres mit zwei Aesten, welche in den 
oberen Teil des Muskels eintreten. 


tang a — 0,20. 
Windle (62) giebt folgende kurze Notiz über diesen Muskel 
bei Dolichotis Patagonica und Dasyprocta Istmica: 
Pronator radii teres was a small single-headed muscle in 


Dolichotis, inserted into the junction of the upper and second 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator 


teres der Säugetiere. 713 


fourths of the radius; in Dasyprocta into the centre of that 
bone. « 
Über Eretizon epixantus schreibt Windle (60): 
»Pronator radii teres resemble the same muscle in E. dor- 
satus sove in not being attached so low as to the distal extre- 


mity of the radius. It insertion is into a well-marked ridge.« 


Lagostomus trichodactylus. 


Der M. pronator teres ist von den Flexoren getrennt. Der- 
selbe ist hier ein grader, ziemlich fleischiger, dünner Muskel, 
der sich distal bedeutend abflacht. Sein Ursprung liegt am 
Condylus internus humeri. Weder von der Gelenkkapsel noch 
von der Ulna entspringen accessorische Portionen. Der distale 
sehnige Teil des Muskels inserirt an der vorderen radialen Kante 
des Radius ohne sich um denselben herumzuschlagen. Die 
Insertion umfasst das mittlere Drittel des Radius. 

Der Nervus medianus verläuft über den Humerus herab 
und giebt einen ziemlich grossen Ast zum M. pronator teres ab, 
welcher vor seinem Eintritt in den proximalen Teil in zwei 


Äste zerfällt. 
tang a= 0,21. 


Dipus gerboa. 


Der M. pronator teres ist im Beginn mit den Flexoren ver- 
wachsen. Derselbe entspringt vom oberen Teil des Condylus 
internus humeri. Mit der Gelenkkapsel hat der Ursprung keine 


Verbindung, auch existirt keine tiefe von der Ulna kommende 


714 RUD. KOLSTER, 


Portion. Der Muskelquerschnitt ist anfangs rundlich, darauf 
dreieckige und wird distalwärts platt. An der gegen die 
Flexoren gewandten Seite finden sich sehnige Fasern, welche 
beiderseits als Ursprungsstätte für Muskelfasern dienen. Die 
Insertion findet in der Mitte des Radius statt, an dessen 
radialer Seite. Vor derselben rollt sich der Muskel nicht um 
den Knochen. 

Der Nervus medianus, welcher über den Humerus herab- 
steigt, giebt zwei Äste für den M. pronator teres ab, welche in 


den proximalen und mittleren Teil desselben eintreten. 
tanera = 0.1>. 
Über Pedetes caffer schreibt Parson (50): 
»The Pronator radii teres passes from the supracondylar 


arch to the middle of the radıus.« 


Mus rattus. 


Der M. pronator teres entspringt mit den Flexoren zu- 
sammen. Zwischen denselben liegt ein sehniger Streifen, von 
welchem Muskelfasern ihren Ursprung nehmen. Der eigent- 
liche Beginn findet aber vom Condylus internus humeri statt. 
Mit der Gelenkkapsel ist der Muskel anfangs nicht verbunden, 
ebenso fehlt eine tiefe von der Ulna kommende Portion. Der 
Muskel ist recht gross und fleischig. Im proximalen Teil ist 
derselbe rund, flacht sich aber gegen sein distales Ende zu ab 
und geht schliesslich in eine dünne Sehne über. Diese schlägt 
sich etwas um den Radius herum, bevor sie sich in der Längs- 
richtung an der vorderen Seite desselben anheftet. Die Insertion 


findet am Anfang des mittleren Drittels statt, 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 


—1 
I 
OT 


Der Nervus medianus läuft über den Humerus herab. Kurz 
bevor derselbe unter den M. pronator teres tritt, giebt er eimen 
Ast zum oberen und etwas später einen zweiten zum unteren 
Teil des Muskels ab. 


tang a —= 0,22. 


Mus musculus. 


Der M. pronator teres entspringt mit den Flexoren vom 
Sondylus internus humeri ohne jedoch eine längere Strecke mit 
diesen verbunden zu sein. Auf die Gelenkkapsel greift der 
Ursprung nicht über, auch besteht keine ulnare, tiefe Ursprungs- 
portion. Die gegen die Flexoren gerichtete Seite des verhältnis- 
mässig kräftigen Muskels ist sehnig und glatt. Der Muskel hat 
eine recht grosse Endsehne, welche nach einem kurzen Herum- 
rollen um den Radius sich an dessen vorderer Seite anheftet. 
Diese Insertion findet am zweiten Viertel des Knochens statt. 

Der Nervus medianus läuft über den Humerus herab und 
giebt einen Ast zum oberen Teil des Muskels ab. Während 
derselbe an allen untersuchten Tieren konstant vorhanden war, 
gelang es an zweien noch einen weiteren zum unteren Teil des 
Muskels ziehenden Ast zu finden. 


tang a —= 0,40. 


Cricetus frumentarius. 


Der M. pronator teres ist von den Flexoren getrennt. Der- 
selbe entspringt vom Condylus internus humeri und setzt sich 
ein wenig auf die Knochenspange fort, welche das Foramen 


supracondyloideum überbrückt. Auf die Gelenkkapsel greift er 


716 RUD. KOLSTER, 
nicht über. Eine tiefe von der Ulna kommende Portion fehlt. 
Der Muskel ist gross und fleischig, anfangs ziemlich dick, 
distalwärts bedeutend dünner. Seine Breite ist in beinahe 
ganzer Ausdehnung die gleiche. An seiner gegen die Flexoren 
eerichteten Seite ist er mit einer glänzenden sehnigen Bekleidung 
versehen. An der proximalen Längsseite beginnt die Endsehne 
in der Mitte und breitet sich distalwärts über den ganzen Muskel 
aus. Die Insertionslinie liegt schräg auf dem gebogenen Radius. 
Der Muskel rollt sich nicht um diesen Knochen, an dessen 
mittlerem Drittel der Muskel sich anheftet. 

Der Nervus medianus tritt durch em Foramen supracondy- 
loideum und giebt darauf einen grossen Ast ab, welcher in 
zwei zerfällt, die in den oberen Teil des M. pronator teres ein- 


treten. 


Evotomus gapperi. 


Der M. pronator teres ist im ganzen Verlauf von den 
Flexoren getrennt. Derselbe entspringt vom Condylus internus 
humeri. Sein Ursprung steht nicht im Verbindung mit der 
Gelenkkapsel, ebenso fehlt auch eine tiefe, von der Ulna 
kommende Portion. Der Muskel ist schmal und lang gestreckt, 
anfangs dick, wird er distalwärts dünner und geht schliesslich 
in eine kleine Sehne über, die ohne sich um den Radius herum- 
zuschlagen, sich an seiner Mitte anheftet und zwar an der 
vorderen radialen Kante. 

Der Nervus medianus steigt über den Humerus herab und 
sendet einen Ast zum oberen Teil des Muskels. 


tang a liess sich an dem lädirten Präparat nicht bestimmen, 


| 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 71 


Spalax typhlus. 


Der M. pronator teres ist durch ein sehniges Blatt mit den 
anliegenden Flexoren vereinigt, welches ihm auch als Ursprungs- 
stätte dient. Der Hauptursprung liegt aber am oberen Teil des 
Condylus internus humeri. Von der Gelenkkapsel entspringen 
ebenfalls einige Muskelfasern. Dagegen fehlt eine tiefe von der 
Ulna kommende Portion. Die Form des Muskels ist auf dem 
Querschnitt anfangs beinahe quadratisch, flacht sich aber distal- 
wärts bedeutend ab. An der unteren Seite finden sich einzelne 
sehnige Fädchen, sonst ist diese Seite bis an die Endinsertion 
rein fleischig, während der distale Teil der äusseren Seite eine 
rein sehnige Beschaffenheit zeigt. Die Insertion findet am proxI- 
malen Ende des mittleren Drittels des Radius statt. Dieselbe 
verläuft beinahe rein quer über diesen stark gebogenen Knochen. 

Der Nervus medianus verläuft über den Humerus und giebt 
einen Ast für den M. pronator teres ab, der sich aber kurz 
vor seinem Eintritt in den oberen Teil des Muskels in zwei 


spaltet. 
tang a —=0,3l. 


Myoxus glis. 


Der M. pronator teres ist im Beginn mit den Flexoren ver- 
wachsen. Diese Verwachsung erstreckt sich bis an die untere Hälfte 
des Muskels. Der Muskel entspringt vom Condylus internus 
humeri, steigt hierbei weder auf die das Foramen supracondy- 


loideum überbrückende Knochenspange hinauf, noch auf die 


118 RUD. KOLSTER, 
Gelenkkapsel herunter, auch fehlt eine tiefe ulnare Portion. Die 
Form desselben ist auf dem Querschnitt abgerundet dreieckig. 
Der Muskel ist eigentlich rein fleischig und geht erst kurz vor 
seinem Ende in eine allmählich hervortretende Sehne über. 
Diese inserirt an der vorderen radialen Kante des Radius, ohne 
dass sie sich vorher um denselben herumschlägt. Die Insertions- 
stelle ist der obere Teil des mittleren Drittels. 

Der Nervus medianus verläuft durch ein Foramen supra- 
condyloideum und giebt darauf einen grösseren Ast ab, welcher 


in zwei zerfällt, die in den oberen Teil des Muskels eintreten. 


tang a = 0,40. 


Sciurus vulgaris. 


Der M. pronator teres ist im Anfang mit den Flexoren ver- 
wachsen und zwar zu nicht voll einem Drittel seiner Länge. 
Derselbe entspringt mit schmalem Ursprung vom Condylus 
internus humeri, greift nicht auf die das Foramen supracondy- 
loideum überbrückende Knochenspange herauf und auch nicht 
auf die Gelenkkapsel herunter. Eine tiefe von der Ulna 
kommende Portion ist nicht vorhanden. Die Form des Muskels 
ist anfangs abgeflacht spindelförmig, distalwärts flacht sie sich 
jedoch mehr ab und geht schliesslich in eine breite dünne 
Sehne über, welche sich um den Radius herumlegt. Die End- 
insertion beeinnt mit dem mittleren Drittel des Radius und 
erreicht dessen Mitte. Sie findet an der radialen vorderen Kante 


statt. 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 719 


Der Nervus medianus verläuft durch ein Foramen supra- 
condyloideum und giebt nach seinem Austritt aus demselben 
zwei recht grosse Äste ab, von welchen der eine zum oberen, 


der zweite zum mittleren Teil des M. pronator teres zieht. 


tang a —= 0,38. 


Pheromys volans. 


Der M. pronator teres ist zu mehr als seiner halben Länge 
mit den Flexoren verwachsen. Derselbe entspringt vom Üon- 
dylus internus humeri und greift mit auf die Gelenkkapsel über, 
aber nicht auf die das Foramen supracondylojdeum deckende 
Knochenspange. Eine tiefe ulnare Portion fehlt ebenfalls. Da- 
gegen dient ein denselben von den Flexoren trennendes Sehnen- 
blatt auch als Ursprungsort für Muskelfasern. Der Muskel ist 
lang gestreckt und schmal, die Endsehne entwickelt sich all- 
mählich. Dieselbe rollt sich nicht um den Radius, sondern 
inserirt in der Längsrichtung an der vorderen radialen Seite 
des Radius, die Insertion liegt an der Mitte dieses Knochens. 

Der Nervus medianus giebt, während er durch das Foramen 
supracondyloideum tritt zwei Äste ab, welche sich in den oberen 


Teil des Muskels einsenken. 


tang a— 0,14. 


720 RUD. KÖLSTER, 


Anomalurus fraseri. 


Der M. pronator teres ist im oberen Teil ganz, im unteren 
teilweise von den mit ihm verwachsenen Flexoren bedeckt. Erst 
kurz vor seiner Insertion trennt er sich von denselben. Er 
entspringt am Condylus internus humeri, greift hierbei auf die 
Gelenkkapsel über, empfängt aber keine tiefe von der Ulna 
kommende Portion. Die Form des Muskels ist abgeflacht 
spindelförmig. Das distale Ende des Muskels geht in eine lange 
Sehne über, welche ohne sich um den Radius herumzurollen an 
dessen radialer Seite in der Längsrichtung inserirt. Die An- 
heftunesstelle entspricht in ihrer Länge beinahe der Hälfte des 
Xadius und lässt nur ein Siebentel derselben distal frei. 

Der Nervus medianus tritt durch em Foramen supracondy- 
loideum hindurch und giebt nach seinem Austritt zwei Äste ab. 
Von diesen zerfällt der distale noch in zwei "Teile. Diese treten 


in die proximale Hälfte des Muskels ein. 


tane (dad — (0,23: 


Idiurus zenckeri. 


Der M. pronator teres ist anfangs ein kleines Stück mit den 
Flexoren verwachsen. Derselbe entspringt von der oberen Seite 
des Condylus internus humeri, geht nicht auf die Gelenkkapsel 
init seinem Ursprung über und empfängt keine tiefe Portion 
von der Ulna. Der Muskel ist kurz, rund, dick und sehr 


Hleischig. Ziemlich plötzlich verschmälert sich derselbe zu einer 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 721 


runden Sehne, welche sich ein wenig dem Radius anlegt bevor 
sie an der radialen Seite inserirt. Die kurze Anheftungsstelle 
liegt am distalen Ende des zweiten Fünftels des Radius. 

Der Nervus medianus giebt nach seinem Durchtritt durch 
das Foramen supracondyloideum einen Ast an den proximalen, 


dieksten Teil des M. pronator teres ab. 


tang a —= 0,4. 


Cynomys Ludoviciamus. 


Der M. pronator teres beginnt von den Flexoren gänzlich 
getrennt. Derselbe entspringt vom Condylus internus humeri 
mit einer im Querschnitt dreieckigen Sehne, welche noch auf 
(lie Gelenkkapsel übergreift, dagegen nicht am Humerus herauf- 
steigt. Eine tiefe, von der Ulna kommende Portion existirt nicht. 
Die anfangs schmale Ursprungssehne ist kurz und geht in 
einen dicken, fleischigen Muskelbauch über, der schnell an 
Breite zunimmt und sich abflacht. Das Ende desselben besteht 
aus einer breiten, dünnen Sehne. Diese heftet sich an die nach 
hinten gerichtete, radiale Seite des Radius in der Längsrichtung 
an. Die Endinsertion, welche ohne vorhergehendes Herumlegen 
um den Radius stattfindet, beginnt in der Mitte dieses Knochens 
und endigt ein kurzes Stück vor dessen distales Ende. 

Der Nervus medianus tritt durch ein Foramen supracondy- 
loideum und giebt nach seinem Austritt aus demselben einen Ast 
ab, der bald in zwei zerfällt, welche in den Anfangsteil des 
M. pronator teres eintreten. 


tang a — 0,42, 


122 RUD. KOLSTER, 


Geomys bursarius. 


Der M. pronator teres ist im Anfang nicht mit den Flexoren 
verwachsen. Mit zugespitzter Sehne entspringt derselbe vom 
Condylus internus humeri, ohne mit der Gelenkkapsel in Ver- 
bindung zu stehen. Eine tiefe, von der Ulna kommende Portion 
fehlt. Der Muskel nimmt sehr schnell an Breite zu, ist anfangs 
rundlich abgeflacht, wird aber mit zunehmender Breite dünner. 
An der gegen die Flexoren gewendeten Seite finden sich sehnige 
Einlagerungen. Die Endsehne entwickelt sich an der proxi- 
malen Längsseite zuerst und dehnt sich distalwärts über die 
ganze äussere Fläche des Muskels aus. Ohne sich um den 
Radius herumzurollen heftet sich diese dünne, breite Sehne an 
dessen radialer Seite in der Längsrichtung an. Diese Insertion 
beginnt etwas oberhalb der Mitte des Radius und endigt kurz 
vor dem distalen Ende dieses Knochens. 

Der Nervus medianus, welcher über den Humerus herab- 
steigt, giebt zwei Äste für den M. pronator teres ab, welche in 


dessen Mitte eintreten. 
tanga'= 0,57. 


Erinaceus europaeus. 


Der M. pronator teres ist mit den Flexoren anfangs ver- 
wachsen. Derselbe entspringt vom Condylus internus humeri, 
greift hierbei nicht auf die Gelenkkapsel über, auch fehlt eine 
tiefe, von der Ulna kommende Portion. Zwischen Flexoren und 


M. pronator teres liegt ein starkes sehniges Blatt, von welchem 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 7923 


ebenfalls Muskelfasern entspringen, aber besonders dient dasselbe 
als Ursprungsstätte einer etwas distalen runden Portion, die 
sich leicht über die Hauptmasse des Muskels erhebt. Auch an 
der proximalen Längsseite des Muskels lässt sich eine schmale 
Partie abtrennen, so dass der M. pronator teres sich aus drei 
nebeneinander liegenden Teilen zusanımensetzt. Der Muskel ist 
verhältnissmässig gross und fleischig. Die Insertion umfasst die 
Mitte der radialen Seite des Radius, auf welcher sie schräg 
herabläuft, ohne dass der Muskel sich vorher um diesen Knochen 
herumlest. 

Der Nervus medianus läuft über den Humerus herab und 
giebt darauf zwei Äste ab, die sich sowohl in den proximalen 
wie distalen Teil des Muskels einsenken. 


a] 


tang a = 0,59. 


Centetes ecaudatus. 


Der M. pronator teres ist im ganzen Verlauf von den 
Flexoren getrennt. Derselbe entspringt vom Condylus internus 
humeri mit einem abgerundeten Kopf, welcher nicht auf die 
Gelenkkapsel übergreift. Eine tiefe, von der Ulna kommende 
Portion existirt nicht. Die Form des Muskels ist im Beginn 
rundlich, distalwärts flacht dieselbe sich ab, wird dünn und 
breit. Auf der äusseren Seite entwickelt sich allmählich in 
ganzer Breite des Muskels ein sehniger Belag, der an Stärke 
zunimmt und in die dünne Endsehne übergeht. Diese ist kurz 
und heftet sich an der radialen, vorderen Kante des Radius in 
der Längsrichtung derselben an, ohne sich vorher um diesen 
Knochen herumzurollen. Die Insertion umfasst die Mitte des 
vadıus. 

Anatomische Hefte. I. Abteilung. LVI/LVII. Heft (17. Bd. H. 3/4.) 47 


734 RUD. KÖLSTER, 


Der Nervus medianus tritt durch das Foramen supracondy- 
loideum und giebt nach seinem Austritt einen ziemlich starken 
Ast zur Mitte des oberen, fleischigen Teils des M. pronator teres. 
Ein zweiter, tiefer eintretender Ast war an der einen Seite noch 


vorhanden. 
tana-a — 0,92. 


Macroscelides roseti. 


Der M. pronator teres ist ein unbedeutender Muskel, welcher 
in ganzer Länge von den Flexoren vollkommen isolirt ist. Der- 
selbe entspringt von der Vorderseite des Condylus internus 
humeri, greift nicht auf die Gelenkkapsel über und besitzt keine 
tiefe, von der Ulna kommende Portion. Der anfangs nicht all- 
zuschmale Muskel nimmt schnell an Breite ab. Mit kurzer 
Sehne inserirt derselbe, ohne sich um den Radius herum zu 
schlagen an dessen radialer Seite. Die Insertion beginnt am 
„weiten Viertel, erreicht aber nicht die Mitte des Knochens. 

Der Nervus medianus verläuft über den Humerus herab 
und giebt einen Ast für den M. pronator teres ab, der in den 
proximalen Teil eintritt. 

na VD 


Myogale pyrenaica. 


Der M. pronator teres ist bis zur Mitte mit den Flexoren 
verwachsen. Derselbe entspringt vom Humerus und zwar von 
der Knochenspange, welche das Foramen suprocondyloideum 


überbrückt, reicht aber nicht ganz über dasselbe hinauf. Distal- 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 725 


wärts geht der Ursprung auf den Condylus internus humeri 
und die Gelenkkapsel über. Eine tiefe, von der Ulna kommende 
Portion fehlt. Der schon im Beginn breite Muskel ist gross 
und fleischig, flacht sich distalwärts ab und wird erst kurz vor 
dem Ende sehnig. Er inserirt an der radialen Seite des Radius 
in dessen Mitte, ohne sich vorher um den Knochen herum- 
zuschlagen. 

Der Nervus medianus läuft durch ein Foramen supracondy- 
loideum und giebt nach seinem Austritt aus demselben zwei 
Äste ab, welche in den oberen und mittleren Teil des M. pro- 


nator teres eintreten. 
tang a —= 0,39. 


Solenodon cubanus. 


Der M. pronator teres ist in ganzer Länge von den Flexoren 
getrennt. Derselbe entspringt mit abgerundet dreieckiger Sehne 
von der oberen Hälfte des Condylus internus humeri. Die Ur- 
sprungssehne greift nicht auf die Gelenkkapsel über, auch 
fehlt eine tiefe von der Ulna kommende Portion. Der proximale 
Teil des Muskels ist diek, verbreitert sich aber bald und ver- 
dünnt sich dabei. An der unteren Seite des Muskels finden 
sich viele sehnige Fasern. Auch an der Oberseite desselben 
treten derartige auf, jedoch hauptsächlich und zuerst an der 
proximalen Längsseite, von wo aus sie sich gegen das Ende zu 
über den ganzen Muskel ausbreiten und in die dünne breite 
Endsehne übergehen. Diese inserirt, ohne sich um den Radius 
herumzurollen in der Längsrichtung an der vorderen, radialen 
Kante und umfasst die Insertion das mittlere Drittel dieses 
Knochens. 

4i* 


726 RUD. KOLSTER, 


Der Nervus medianus verläuft durch ein Foramen supra- 
condyloideum und giebt darauf einen recht grossen Ast ab, der 
in dem dicksten Teil des Muskels eintritt. Weiter distalwärts 
geht noch ein dünner Ast zum abgeflachten Teil des M. pro- 
nator teres. 

tang a = 0,52. 


Condylura cristata. 


Der M. pronator teres ist gross, lang und muskulös. Die 
Form desselben ist spindelförmig. In seinem ganzen Verlauf 
ist derselbe von den Flexoren vollkommen getrennt. Mit einer 
rundlichen, schmalen Sehne entspringt der Muskel vom oberen 
Teil des Condylus internus humeri ohne mit der Gelenkkapsel 
in Verbindung zu treten oder eine tiefe, von der Ulna kommende 
Portion zu empfangen. Sein verschmälertes distales Ende geht 
in eine ziemlich feine Endsehne über, welche sich an der 
vorderen radialen Kante des Radius anheftet ohne sich um 
denselben herumzurollen. Diese Insertion findet unterhalb der 
Mitte dieses Knochens statt und geht ein wenig noch auf das 
letzte Viertel über. 

Der Nervus medianus passirt ein Foramen supracondy- 
loideum und giebt nach seinem Austritt einen grösseren Ast für 


den oberen Teil des M. pronator teres ab. 


tan au — 0,28: 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 


ı-SI 
| 9 
ex 


Chrysochloris aurea. 


Der.M. pronator teres ist ohne jede Verbindung mit den 
Flexoren. Derselbe entspringt mit plattem, ziemlich breitem und 
rein sehnigem, dünnem Anfangsteil vom oberen Teil des Con- 
dylus internus humeri, greift nicht auf die Gelenkkapsel herab 
und besitzt keine tiefe, von der Ulna kommende Portion. Die 
Form des recht fleischigen Muskelbauches ist vielleicht am 
besten als abgeflacht spindelförmig zu bezeichnen, mit verhältnis- 
mässig grossem Breitedurchmesser. Distalwärts geht derselbe im 
eine schmälere, etwas rundliche Sehne über, welche sich nicht 
um den Radius herumlegt, bevor dieselbe sich an dessen radialer 
Seite anheftet. Die Insertion findet am proximalen Ende des 
letzten Drittels dieses Knochens statt. 

Der Nervus medianus verläuft durch ein Foramen supra- 
condyloideum und giebt «darauf einen Ast zum M. pronator 


teres ab, der in den breitesten Teil desselben emtritt. 


tang a wurde nicht bestimmt. 


Talpa europaea. 


Der M. pronator teres ist mit den Flexoren nicht verwachsen. 
Derselbe entspringt vom oberen Teil des Condylus internus 
humeri, ohne auf die Gelenkkapsel überzugreifen. Eine tiefe 
von der Ulna entspringende Portion fehlt. Der platte sehnige 
Anfangsteil ist teilweise von den Flexoren bedeckt. Der Muskel 


selber ist gross und fleischig und dabei breit. Sein distales 


728 RUD. KOLSTER, 


Ende verschmälert sich nur wenig. Erst kurz vor dem Ende 
treten einzelne Sehnenfasern auf seiner Oberfläche hervor. Seine 
Insertion wird durch dieselben und die unterliegende Muskel- 
masse vermittelt. Dieselbe findet ziemlich schräg zur Längsaxe 
des Radius statt an seiner vorderen radialen Seite. Diese An- 
heftungsstelle umfasst beinahe die Mitte des Radius. 

Der Nervus medianus tritt durch ein Foramen supracondy- 
loideum und giebt darauf einen recht groben Ast ab, der sich 
kurz vor seinem Eintritt in die proximale Hälfte des M. pro- 


nator teres in zwei spaltet. 


tang a —= 0,69. 


Tupaija ferruginea. 


Der M. pronator teres ist anfangs, ein kurzes Stück mit den 
Flexoren verwachsen. Zwischen denselben liegt ein kurzes Blatt 
aus sehnigem Gewebe, an welchem sich Muskelfasern anheften. 
Der Muskel entspringt vom oberen Teil des Condylus internus 
humeri und greift nicht auf die Gelenkkapsel über. Eine tiefe 
von der Ulna kommende Portion ist nicht vorhanden. Der 
(Querschnitt des Muskels ist im Anfang beinahe viereckig, später 
flacht sich derselbe ab. Der Anfangsteil desselben ist sehnig, 
geht aber bald in einen rein fleischigen Teil über, der erst im 
distalen Drittel eine oberflächliche sehnige Bedeckung erhält. 
Die Insertion ist sehnig, findet in der Längsrichtung statt, ohne 
dass der Muskel sich vorher um den Radius herumschlägt. Die 
Insertionsstelle liegt etwas proximal von der Mitte und an der 


vorderen, radialen Kante des Radius. 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 729 


Der Nervus medianus verläuft durch ein Foramen supra- 
condyloideum und giebt nach seinem Austritt einen Ast zum 


proximalen Teil des Muskels ab. 


tang a = 0,50. 


Crocidura caerulea. 


Der M. pronator teres ist in ganzer Länge von den Flexoren 
vollkommen getrennt. Derselbe entspringt mit runder Sehne 
vom oberen Teil des Condylus internus humeri. Auf die Ge- 
lenkkapsel greift der Ursprung des Muskels nicht über, auch 
fehlt eine tiefe, von der Ulna kommende Portion. Die Form 
des Muskels ist abgeflacht spindelförmig, der distale Teil voll- 
kommen platt und dünn und an seiner oberen Seite mit seh- 
nigem Gewebe bedeckt. Die Anheftung an den Radius ist nur 
an der Oberfläche sehnig, die Unterseite des Muskels zeigt hier 
noch muskulöse Elemente. Die Insertion findet in der Längs- 
richtung statt an der vorderen radialen Seite des Radius, ohne 
dass sich der Muskel vorher um diesen Knochen herumschlägt. 
Die Insertionsstelle liegt an der Mitte des Radius. 

Der Nervus medianus verläuft durch ein Foramen supra- 
condyloideum und giebt bald nach seinem Austritt aus dem- 
selben zwei Äste ab, die in dem dicksten Teil des M. pronator 


teres eintreten. 


730 RUD. KOLSTER, 


Hemicentetes semispinosus. 


Der M. pronator teres ist von den Flexoren vollkommen 
getrennt. Derselbe entspringt vom oberen Teil des Condylus 
internus humeri mit einer runden, dicken Ursprungsportion, 
welche auf die Gelenkkapsel übergreift. Dagegen findet sich 
keine tiefe, von der Ulna kommende Portion. Der Muskel ist 
fleischig und nur im distalen abgeflachten, breiteren Teil sehnig. 
Die Insertion findet an der vorderen, radialen Kante des Radius 
statt, ohne dass die Sehne sich vorher um diesen Knochen 
herumlest. Die der in der Längsrichtung dieses Knochens er- 
folgende Anheftungsstelle entspricht etwa der Hälfte des Radius 
und endigt kurz vor seinem distalen Ende. 

Der Nervus medianus läuft durch ein Foramen supracondy- 
loideum und giebt darauf zwei Äste für den M. pronator teres 
ab, von welchen der proximale in das obere Ende des Muskels 


eintritt, der distale dagegen in den abgeflachten Teil. 


tang a = 0,42. 


Rhizomys sumatrensis. 


Der M. pronator teres ist ein verhältnismässig grosser 
Muskel, welcher nicht mit den Flexoren verwachsen ist. Der- 
selbe entspringt mit rundlicher Sehne vom oberen Teil des 
Condylus internus humeri. Auf die Gelenkkapsel greift derselbe 
nicht über, auch besitzt er keine tiefe, von der Ulna kommende 


Portion. Der anfangs runde Muskel wird allmählich platter und 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere 751 


erhält eine immer stärker sehnig glänzende Oberfläche. An der 
unteren Seite treten ebenfalls einige starke Sehnenfasern auf. 
Mit rein sehnigem Ende inserirt derselbe in der Längsrichtung 
an der radialen Seite des Radius ohne sich vorher um denselben 
herumzurollen. Die Anheftungsstelle beginnt in der Mitte dieses 
Knochens und endigt kurz vor seinem distalen Ende. 

Der Nervus medidanus tritt durch ein Foramen supracondy- 
loideum und giebt dem M. pronator teres einen starken Ast ab, 
der zum oberen Teil des Muskels zieht. Ob ein zweiter Ast, 
wie es schien auch für die Mitte des Muskels abgegeben wurde, 
liess sich nicht entscheiden, da das Präparat lädirt war. 


tang a — 0,97. 


Über Gymnura Rafflesii schreibt Parson Öl): 
»The Pronator radii teres is large, and dasses to the third 
quarter of the radius. As in all the lower mammals there 18 


no deap head to it.« 


Phoca vitulina. 


Der M. pronator teres ist mit den Flexoren verwachsen. 
Derselbe entspringt vom Condylus internus humeri, greift etwas 
auf die Gelenkkapsel über, aber entbehrt einer tiefen, von der 
Ulna kommenden Portion. Zwischen demselben und den Fle- 
xoren liegt ein sehniges Blatt, von welchem ebenfalls Muskel- 
fasern entspringen. Der Muskel ist gross und hat einen ab- 
gerundet quadratischen Querschnitt in beinahe ganzer Länge, 
welcher bis kurz vor das Ende des Muskels gleiche Grösse 
zeigt. An der Oberseite ist er ziemlich rein fleischig, an der 


Unterseite dagegen und zwar am distalen Ende finden sich 


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sehnige Beimischungen. Die Insertion ist ziemlich quer und 
findet an der radialen Seite des Radius eben vor dem letzten 
Fünftel dieses Knochens statt. 

Der Nervus medianus läuft durch ein Foramen supracondy- 
loideum und tritt darauf unter den M. pronator teres. Hier 
zerfällt derselbe in zwei beinahe gleich grosse Äste, von welchen 
der eine für den M. pronator teres bestimmt ist. Dieser spaltet 
sich in fünf Zweige, die nacheinander in den Muskel eintreten, 


wobei der distalste hinter der Mitte den Muskel erreicht. 
tang a = 0,3 


Lucae (30) schreibt über die Robbe: 

»Pronator teres liegt lateral und nach vorn neben dem 
vorigen (Flexor carpi radialiıs) und ist mit diesem an seinem 
Ursprung verwachsen. Er entspringt vom Epicondylus internus 
humeri und setzt sich medtanwärts in der Hälfte des Knochens 
an die vordere Kante und die innere Fläche des Radius neben 
dem Supinator brevis.« 

Duvernoy (10) berichtet über den Muskel folgendes: 

»Le rond pronateur est remarquable par sa force, necessaire 
pour porter l’avant-bras dans la pronation, lorsque l’animal veut 
frapper l’eau en arriere et en bas. II s’attache au bord du 
radıus, cöte externe de ce bord.« 

Den M. pronator teres von Otario jubata beschreibt 
Murie (44): 

»T'he pronator radii teres is short broad and well developed. 
It arises, im close adherence with and partially covered by the 
lexor carpi radialis from the inner condyle and advances halway 
down the radius. At the same time it occupius about half the 
broad of that bone, wich is unusually flattened to adopt itself 


to the peculiar compressed poddle-like Extremity.« 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 735 


Procyon cancrivorus. 


Der M. pronator teres entspringt isolirt von den Flexoren. 
Derselbe beginnt sehnig vom oberen, hinteren Teil des Condylus 
internus humeri und läuft längs der Vorderfläche desselben 
herab ohne indessen von derselben oder von der Gelenkkapsel 
Ursprungsbündel zu entnehmen. Ebenso fehlt eine tiefe, von 
der Ulna kommende Portion. Der fleischige Teil des Muskels 
beginnt in der Mitte der Vorderfläche des Condylus internus 
humeri und behält in ganzer Länge dieselbe Breite. Das distale 
Ende ist wieder rein sehnig mit Ausnahme einer dünnen Muskel- 
lage an der unteren Seite. Die Insertion findet in der Längs- 
richtung an der radialen Seite des Radius statt, wobei die Sehne 
sich ein wenig um diesen Knochen herumlegt. Die Anheftungs- 
stelle entspricht dem zweiten Viertel der Länge des Radius. 

Der Nervus medianus verläuft über den Humerus herab 
und giebt zwei Äste für den M. pronator teres ab, von welchen 
der proximale zum Anfang, der distale zum mittleren Teil 
dieses Muskels zieht. 

tang a = 0,39. 

Windle (61) giebt über diesen Muskel folgende kurze Notiz: 

»Pronator radii teres has a single origin and normal in- 
sertion.« 


Ursus arctos. 


Der M. pronator teres ist anfangs durch ein sehniges Blatt 
ein kleines Stück mit den Flexoren verwachsen. Derselbe be- 


steht aus zwei Teilen '), die durch eine in der Mitte des Muskels 


1) Diese Trennung war auf der rechten Seite scharf ausgeprägt, auf der 


linken nur angedeutet, 


134 RUD. KOLSTER, 


verlaufende Sehne von einander getrennt sind. Die grössere 
Portion steht mit der vom Condylus internus humeri und zwar 
dessen medialer hinterer Seite entspringenden Ursprungssehne 
direkt in Verbindung und lagert sich der breiten aber dünnen 
zweiten Portion auf, die mit der Ursprungssehne nur den 
schmalen Anfangsteil gemeinsam hat. Auf die Gelenkkapsel 
greift der Muskel nicht über, auch fehlt eine tiefe von der 
Ulna kommende Ursprungsportion. Die Insertion findet an der 
radialen Seite des Radius statt, ohne dass sich die breite End- 
sehne vorher um denselben herumlegt. Die Insertion beginnt 
etwas oberhalb der Hälfte des Radius und streckt sich beinahe 
bis an das distale Ende desselben herab und liegt in der Längs- 
richtung des Knochens. 

Der Nervus medianus steigt über den Humerus herab und 
giebt zwei grössere Äste ab, welche in die diekere Portion des 
Muskels eintreten. Ein dritter längerer und dünner Ast geht 
zur zweiten Muskelportion. 


tang « — 0,56. 


Windle (61) sagt kurz, dass der M. pronator teres ‘bei 
Ursus sich bis ans Ende des Radius strecke. 

Beim Baribal(Ursus americanus) beschreibt Shepherd (54) 
diesen Muskel in folgender Weise: 

»Pronator radii teres, disposed much as m man, hat no 
origin from the ulna and is inserted into the radius almost as 


low down as the stvloid process, Is a long narrow musecle.« 
N l ; 8 


Zorilla lybica. 


Der M. pronator teres ist in ganzer Länge von den Flexoren 
getrennt. Derselbe entspringt quer von der inneren Kante des 


Condylus internus humeri, setzt sich aber nicht auf die das 


m 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 755 


Foramen supracondyloideum bedeckende Knochenspange fort, 
ebensowenig wie der Ursprung auf die Gelenkkapsel übergreift 
oder von der Ulna eine tiefe Portion empfängt. Der Anfangsteil 
des Muskels ist platt und dünn, darauf wird derselbe wieder 
dicker, um schliesslich in einen breiteren aber dünnen Teil über- 
zugehen. Von der Mitte an wird der Muskel stark sehnig und 
seine platte Endsehne inserirtt an der radialen Kante des Radius 
ohne sich vorher um diesen Knochen herumzurollen. Die In- 
sertion beginnt an der Mitte des Radius und streckt sich bis 
zum letzten Achtel dieses Knochens. 

Der Nervus medianus verläuft durch ein Foramen supra- 
condyloideum und giebt darauf einen Ast ab, der in zwei zer- 
fällt, welche beide in den oberen Teil des M. pronator teres 


eintreten. 
tang a — 0,47. 


Putorius itatzi. 


Der M. pronator teres ist nicht mit den Flexoren ver- 
wachsen. Derselbe entspringt vom oberen Teil des Condylus 
internus humeri mit zwei einander teilweise deckenden Portionen. 
Die obere ist kurz, dick und fleischig, die untere beeinnt mit 
schmaler Sehne, welche sich an der Unterseite des Muskels 
fächerförmig ausbreitet und allmählich mit Muskelmasse ver- 
sehen wird. Keine der beiden Ursprungsportionen greift auf 
die Gelenkkapsel über, auch fehlt eine tiefe von der Ulna 
kommende Portion. Auf der äusseren unteren Hälfte des Mus- 
kels findet sich eine sehnige Auflagerung mit ziemlich dicker 
Mitte. Aus derselben geht die Endsehne hervor, welche ohne 


sich um den Radius herumzulegen in der Längsrichtung an 


1 
| 
[er' 


RUD. KOLSTER, 


dessen radialer Seite inserirt. Die Anheftungsstelle entspricht 
dem oberen Teil des mittleren Drittels des Knochens. 

Der Nervus medianus tritt durch ein Foramen supracondy- 
loideum hindurch und giebt nach seinem Austritt aus demselben 
einen für den M. pronator teres bestimmten Ast ab, der sich 
jedoch vor seinem Eintritt m den Muskel in zwei Äste spaltet, 


welche zum proximalen Teil desselben ziehen. 
r n 24 2) 
tang a —= 0,43. 


Über den M. pronator teres bei Putorius putorius 
schreibt Alix (2) folgendes: 

»Le rond pronateur s’attache a la partie superieure du 
tubereule de l’epitrochlee et d’autre part au !/, moyen du radıus. 
Son teudon proximal y lisse sur la face anterieure du tubercule 


epitrochleen. 


Galera barbara. 


Der M. pronator teres ist im Anfang ein kurzes Stück mit 
den Flexoren verwachsen. Zwischen denselben liegt ein sehniges 
Blatt, von welchem einige Muskelfasern entspringen. Der 
eigentliche Ursprung liegt auf der oberen, hinteren Seite des 
Condylus internus humeri und zwar entspringt der Muskel hier 
in zwei Portionen, von welchen die an der proximalen Längs- 
seite liegende weiter hinauf und nach hinten reicht. Diese ist 
bedeutend kleiner, als die distalere. Der Ursprung geht an der 
Vorderseite des Condylus internus humeri nicht bis zur Ge- 
lenkkapsel herab. Eine tiefe von der Ulna kommende Portion 
fehlt. Die beiden Ursprungsportionen lassen sich bis zur Hälfte 
des Muskels infolge eines sie trennenden seichten Spaltes unter- 


scheiden. Der aus beiden zusammengesetzte Muskel ist bei- 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 737 
nahe in ganzer Länge gleichbreit und fleischig. Nur am distalen 
etwas verbreiterten Ende ist eine geringe oberflächliche Sehnen- 
bildung wahrnehmbar. Die Insertion findet in der Längs- 
richtung ohne vorhergehendes Herumlegen um den Radius 
statt und zwar an dessen vorderer radialen Seite. Die An- 
heftungsstelle streckt sich distalwärts von der Mitte dieses 
Knochens und endigt kurz vor dem Ende desselben. 

Der Nervus medianus passirt ein Foramen supracondy- 
loideum und giebt nach seinem Austritt einen Ast ab, der sich 
bald in zwei spaltet, welche in den oberen Teil des M. pronator 
teres eintreten. 

tan a = (31: 


Lutra vulgaris. 


Der M. pronator teres ist von den Flexoren in ganzer 
Länge getrennt. Derselbe entspringt vom Condvlus internus 
humeri, greift nicht auf die Gelenkkapsel über und besitzt keine 
tiefe von der Ulna kommende Portion. An seiner gegen die 
Flexoren gewandten Seite finden sich mehrere sehnige Fasern. 
Der Muskel selber ist dick, fleischig und abgerundet im An- 
fang, flacht sich aber allmählich ab und hat bei seiner Insertion 
nur eine dünne oberflächliche Sehne. Dieselbe schlägt sich 
nicht um den Radius herum und inserirt an der radialen Seite 
des Radius in der Längsrichtung. Die Anheftungsstelle be- 
ginnt distal von der Mitte, erreicht aber nicht ganz das Ende 
dieses Knochens. 

Der Nervus medianus verläuft durch ein Foramen supra- 


condyloideum und giebt beim Heraustreten einen (möglicher- 


738 RUD. KOLSTER, 


weise zwei) Ast ab, der in den proximalen Teil oberhalb der 


Mitte des M. pronator teres eintritt. 
tang a—= 0,80. 


Während das hier zur Untersuchung gekommene Tier ein 
eben geborenes war, giebt Lucae (30) folgende Beschreibung 
des entsprechenden Muskels bei einem ausgewachsenen. 

»Pronator radii teres ist ein langer Muskel. Er entspringt 
an der ganzen äusseren Fläche der Diaphyse des Humerus 


und heftet sich an die Ulna unterhalb des Proc. coronoideus«. 


Meles taxus. 


Der M. pronator teres ist m ganzer Länge ohne Zusammen- 
hang mit den Flexoren. Derselbe entspringt sehnig von dem 
mittleren und hinteren Teil des Condylus internus humeri, 
greift nicht auf die das Foramen supracondyloideum über- 
brückende Knochenspange über und auch nicht auf die Ge- 
lenkkapsel. Von der Ulna bezieht der Muskel keine tiefe 
Portion. Der Muskel ist gross und fleischig. Anfangs platt vom 
Condylus internus humeri beginnend, wird er bald seitlich zu- 
sammengepresst, um dünn und breit zu enden. Mit rein 
sehnigem Ende inserirt er an der vorderen radialen Seite des 
Radius, ohne dass ein Herumrollen um diesen Knochen vorher 
stattfände. Die in der Längsrichtung des Knochens liegende 
Insertion beeinnt etwas oberhalb der Mitte, um tief an den 
Knochen herabzusteigen, so dass kaum ein Fünftel des distalen 


Endes frei bleibt. 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 759 


Der Nervus medianus geht durch das Foramen supracon- 
dyloideum des Humerus hindurch und giebt darauf zwei Aste 
ab, welche neben einander in die Mitte des Muskels eintreten. 


tang a = 0,483. 


Bassoriscus astuta. 


Der M. pronator teres ist in ganzer Länge ohne Verbindung 
mit den Flexoren. Derselbe entspringt vom Condylus internus 
humeri und besitzt hier zwei oberflächlich durch einen Spalt 
getrennte Portionen. Von diesen ist die obere kleiner. Der 
Ursprung greift nicht auf die Gelenkkapsel über, auch fehlt 
eine tiefe von der Ulna kommende Portion. Der Muskel ist in 
seiner proximalen Hälfte dick und fleischig, von seiner Mitte 
an flacht er sich ab und wird breiter. Die etwas später auf- 
tretende oberflächliche sehnige Schicht wird distalwärts dicker 
und geht in eine reine Endsehne über. Die Insertion bildet 
einen Winkel auf der radialen Seite des Radius und zwar so, dass 
der proximale Teil ein kurzes Stück schräg über den Knochen 
läuft, der distale grössere aber die Längsrichtuug einschlägt. 
Die Anheftungsstelle beginnt etwas tiefer als das mittlere Drittel 
des Radius, entspricht aber in ihrer Länge ungefähr demselben. 

Der Nervus medianus verläuft durch ein Foramen supra- 
condyloideum und giebt sofort nach Verlassen desselben einen 
Ast ab, welcher sich in zwei spaltet, die zum proximalen Teil 
des Muskels ziehen und hier je eine der zwei Portionen ver- 
sorgen. Weiter distalwärts geht ein zweiter Ast ab, der unge- 
teilt zur Mitte des M. pronator teres zieht. 


tanpra— SL. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. LVI/LVII. Heft (17. Bd. H, 3 4.) 48 


740 RUD. KOLSTER, 


Viverra spec? 


Der M. pronator teres hat keinen Zusammenhang mit den 
Flexoren. Derselbe entspringt mit zwei Portionen, welche durch 
einen schmalen Spalt von einander getrennt sind. Die eine be- 
einnt von der Knochenspange, welche das Foramen supracondy- 
loideum überbrückt, die zweite vom Condylus internus humert. 
Erstere ist kurz und rundlich, letztere platt und anfangs schmal, 
um sich von der Stelle, wo die obere Portion sich mit derselben 
verbindet, bedeutend an Breite zuzunehmen. Die Endsehne be- 
einnt an der proximalen Seite des Muskels und verbreitet sich 
distalwärts ohne jedoch die Oberfläche in ganzer Ausdehnung 
einzunehmen. Die Endinsertion findet an der vorderen radialen 
Kante des Radius statt m der Längsrichtung ohne ein vorher- 
eehendes Rollen um den Knochen und beginnt am mittleren 
Drittel, um sich etwas auf das distale fortzusetzen. Dieselbe 
ist nicht rein sehnig, sondern in grosser Ausdehnung besonders 
an der unteren Seite muskulös. 

Der Nervus medianus tritt durch ein Foramen supracondy- 
loideum. Derselbe giebt zwei Äste ab, von welchen der erste 
in die obere Portion eintritt, während der zweite erst tiefer 
unten, nachdem die beiden Ursprünge verwachsen sind, mit den 
M. pronator teres in Verbindung tritt. 

tan a —. 0,21, 

Young (64) sagt über Viverra civetta: 

In the forarm a strong pronator radii teres has on exten- 
sive insertion into the lower half of the external torder of the 
radıus.« 

Devis (9) äussert sich über dasselbe Tier unklar. Es geht 
nicht aus seiner Beschreibung hervor, ob ein M. pronator teres 


fehlt oder ob derselbe nur ausgelassen Ist. 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 741 


Macalister (33) äussert folgendes über Viverra und die 
verwandte Galera: : 

»Pronator radii teres has a condyloid origin and in Viverra 
is inserted just above the middle of the radius it wiegts 0,07; 
in Galera the pronator is inserted into the lower half of the 


radıus.« 


Herpestes griseus. 


Der M. pronator teres ist in seinem ganzen Verlauf von 
den Flexoren getrennt. Derselbe entspringt mit sehnigem An- 
fang von der hinteren oberen Seite des Condylus internus 
humeri. Auf die das Foramen supracondyloideum begrenzende 
Knochenspange tritt der Ursprung nicht herauf, ebenso wenig 
greift derselbe auf die Gelenkkapsel über. Eine tiefe von der 
Ulna kommende Ursprungsportion fehlt. Der Muskel ist ziem- 
lich gross und fleischig, geht aber im distalen Teil in eine 
- breitere Sehne über, die sich ohne vorheriges Rollen um den 
Radius an seine radiale Seite m der Längsrichtung anheftet 
und dabei das mittlere Drittel emnimmt. 

Der Nervus medianus tritt durch ein Foramen supracondy- 
loideum und giebt darauf zwei feine Äste ab, die in den oberen 
Teil des Muskels sich einsenken. 


tang a = 0,5. 


Paradozurus hermaphrodyta. 


Der M. pronator teres ist im Anfang kurz mit den Flexoren 
verwachsen. Hier liegt zwischen ihnen ein sehniges Blatt, von 
welchem beiderseits Muskelfasern entspringen. Der Ursprung 
liegt am oberen Teil des Condylus internus humeri und geht 

45* 


142 RUD. KOLSTER, 


nicht auf die Gelenkkapsel über. Eine tiefe von der Ulna 
kommende Portion fehlt. Der Muskel ist ziemlich gleich dick 
in ganzer Länge und wird erst kurz vor dem distalen Ende 
breiter und dünner. Gleichzeitig entwickelt sich von der Ober- 
seite aus eine dünne Sehne. Diese befestigt sich von der Mitte 
des Radius an bis kurz vor dessen Ende an seiner vorderen 
radialen Kante. Diese Insertion findet in der Längsrichtung 
statt, ohne dass sich die Sehne vorher um den Knochen herum- 
schlägt. 

Der Nervus medianus verläuft durch ein Foramen supra- 
condyloideum und giebt nach seinem Austritt aus demselben 
einen Ast ab, der in drei zerfällt, welche in den proximalen Teil 
des Muskels eintreten. 


tang a = (0,36. 


Canis familiaris. 


Junger Zwergpintscher. 

Der M. pronator teres ist ein im ganzen Verlauf von den 
Flexoren getrennt liegender Muskel, welcher überall ziemlich 
die gleiche Breite und Dicke besitzt. Derselbe entspringt vom 
vorderen Teil der inneren Seite des Condylus internus humeri 
und greift nicht auf die Gelenkkapsel über, ebenso fehlt dem- 
selben eine tiefe von der Ulna beginnende Portion. Der distale 
Teil des Muskels verdünnt sich kurz vor der Insertion, welche 
rein sehnig ist und in beinahe querer Richtung an der vorderen 
Seite des Radius liegt und zwar ungefähr in der Mitte des 


Knochens. 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 7143 


Der Nervus medianus tritt über den Humerus herab und 
giebt darauf zwei Äste ab, die neben einander, nur durch einen 
kurzen Zwischenraum getrennt, in den M. pronator teres ein- 


treten. 


Junger Hasenhund. 

Der M. pronator teres ist in ganzer Länge von den 
Flexoren getrennt. Derselbe entspringt vom Condylus internus 
humeri mit zwei Portionen, welche durch eine verhältnismässig 
tiefe Spalte geschieden sind. Auf die Gelenkkapsel greift der Ur- 
sprung nicht über, aber von der Mitte des Muskels zieht ein liga- 
mentöser Strang zum Processus coronoideus ulnae und setzt sich 
auch bis auf die Gelenkkapsel fort. Beide Portionen des Muskels 
zusammengelegt bilden einen in ganzer Länge ziemlich gleich- 
breiten Muskel, welcher in der Mitte bedeutend dicker als an 
den beiden Enden ist. Die Insertion wird durch eine sehr kurze 
Sehne vermittelt, welche in schräger Richtung an der hinteren 
Seite des Radius sich in der Mitte desselben befestigt. Der Muskel 
schlägt sich ein wenig um diesen Knochen herum. 

Der Nervus medianus läuft über den Humerus herab und 
giebt drei Äste für den M. pronator teres ab. Von diesen tritt 
der grösste in der Mitte desselben ein, die beiden anderen 


proximal und distal von demselben. 


tan? == 0,60: 


Alter Hasenhund. 


Der M. pronator teres ist in ganzer Länge frei von jeder 
Verbindung mit den Flexoren. Derselbe entspringt vom oberen 
und mittleren Teil des Condylus internus humeri und greift ein 
wenig auf die Gelenkkapsel über. Eine tiefe von der Ulna 
kommende Portion fehlt. Der Anfangsteil des Muskels ist 


durch einen tiefen Spalt in zwei Bäuche geteilt, die eben ober- 


744 RUD. KOKSTER, 


halb der Muskelmitte verschmelzen. Die untere Seite des 
Anfangs ist sehnig. Der proximale Teil des Muskels ist spindel- 
förmig, der distale Teil platt und breiter. Vor seiner sehnigen 
Insertion, die oberhalb der Mitte des Radius stattfindet, rollt 
sich der Muskel ein wenig um diesen Knochen herum. Die 
Insertion liegt nicht ganz genau in der Längsrichtung, sondern 
etwas schräg an der radialen Seite des Radius. 

Der Nervus medianus läuft über den Humerus herab und 
giebt darauf einen recht dieken Ast ab. Dieser teilt sich in 
zwei Äste, von welchen einer in die kleinere Anfangsportion 
tritt, während der zweite etwas oberhalb der Mitte in die 
grössere sich einsenkt. 


tanoı a — 0,29. 


Der M. pronator teres ist in ganzer Länge frei von einem 
Zusammenhang mit den anliegenden Flexoren. Derselbe ent- 
springt vom Condylus internus humeri in zwei Portionen, von 
welchen keine auf die Kapsel des Ellenbogengelenkes übergreift. 
Die Hauptportion beginnt schmal und grenzt mit einer sehnigen 
Fläche an die Flexoren. Die zweite kleinere, medial liegende 
Portion entspringt an gleicher Stelle nur ein wenig höher am 
Humerus herauf. Diese hat Spindelform und verschmilzt bald 
mit der Hauptportion, die sich distalwärts stark verbreitert und 
auch. verdünnt. Ein Ursprung von der Ulna liess sich nicht 
nachweisen. Der Muskel inserirt mit kurzer breiter und 
dünner Sehne an der radialen Seite des Radius ohne sich 


vorher um denselben zu rollen. Die Insertion, welche ungefähr 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 745 


das zweite Viertel dessen Länge umfasst, läuft von der convexen 
Seite des Knochens schräg bis an die concave heran. 

Der Nervus medianus läuft über den Humerus herab und 
ejebt einen Ast für den M. pronator teres ab, welcher Ast bald 
in zwei zerfällt. Von diesen spaltet sich der kleinere wieder in 
feinere Zweige, die in die mediale kleinere Portion eintreten, 


während der grössere Ast ungeteilt zur Hauptportion zieht. 


tang a — 0,56. 


Canis corsat. 


Der M. pronator teres ist durch einen recht beträchtlichen 
Zwischenraum von den Flexoren getrennt. Derselbe entspringt 
vom oberen Teil des Condylus internus humeri und zwar mit 
zwei Portionen. Auf die Gelenkkapsel greift der Ursprung 
nicht über, auch fehlt eine von der Ulna beginnende tiefe 
Portion. Die obere Ursprungsportion ist kurz, fleischig und 
spindelförmig, die untere besitzt einen schmalen sehnigen 
Anfang. Beim Beginn des zweiten Drittels der Muskellänge 
verschmelzen dıe beiden Portionen vollständig, bis dahin sind 
sie durch einen seichten Spalt getrennt. Von hier an verliert 
der Muskel seine bis dahin runde Form, flacht sich ab und wird 
an der oberen Seite mit sehnigem Gewebe bedeckt. Die End- 
sehne legt sich dem Knochen vor ihrer Insertion an der vor- 
deren radialen Seite des Radius ein wenig an, ohne sich jedoch 
eigentlich um denselben herumzurollen und befestigt sich in 
dessen Längsrichtung. Die Anheftungsstelle des Muskels be- 
einnt mit dem zweiten Viertel des Radius ohne jedoch bis zur 


Mitte herabzusteigen. 


746 RUD. KOLSTER, 

Der Nervus medianus steigt über den Humerus herab und 
giebt darauf einen kurzen Ast an die obere Portion ab. Zur 
unteren Portion des M. pronator teres zieht ein später abge- 
hender Ast, der vor seinem Eintritt in den Muskel in zwei zer- 


fällt. 
taneza = 0,18. 


Canis lupus. 


Der M. pronator teres entspringt durch einen breiten Spalt 
von den Flexoren getrennt vom unteren Teil des Condylus 
internus humeri. Der Ursprung steht nicht in Verbindung mit der 
(Grelenkkapsel, auch bezieht der Muskel keine tiefe von der Ulna 
kommende Portion. Der Muskel ist recht fleischig.. Derselbe 
besteht aus einem unteren flachen gleichbreiten Teil, und einer 
im Anfang darauf liegenden spindelförmigen Portion. Letztere 
zeigt auf ihrer äusseren Fläche eine bei verschiedenen Exem- 
plaren mehr oder weniger ausgebildete Spalte, welche hier zwei 
Portionen trennt. An der radialen Seite des Muskels ist eine 
starke Sehnenbildung vorhanden, welche in das relativ breite 
rein sehnige Ende des Muskels übergeht. Dieses legt sich um 
den Radius herum, sodass die Insertion in schräger Richtung 
auf der Vorderseite des Radius erfolgt. Die Anheftungsstelle 
liest am Ende des ersten Drittels. 

Der Nervus medianus steigt über den Humerus herab und 
giebt für den M. pronator teres zwei Äste ab, von welchen der 
erste ungeteilt, der zweite nach Zerfall in drei Zweige in den 


proximalen Teil des Muskels tritt. 


tanesor— 0,17: 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 


147 


Hyaena striata. 


Der M. pronator teres ist in ganzer Länge von den Flexoren 
getrennt. Derselbe entspringt vom oberen Teil des Condylus 
internus humeri und greift nicht auf die Gelenkkapsel über. Es 
fehlt eine tiefe von der Ulna kommende Portion. Der Ursprung 
des Muskels ist breit, platt und fleischig. Distalwärts behält 
derselbe seine Breite bei. Ohne Ausbildung einer besonderen 
Endsehne inserirt der Muskel in der Längsrichtung an der 
vorderen radialen Kante des Radius. Die Anheftungsstelle um- 
fasst die Mitte dieses Knochens und entspricht in ihrer Aus- 
dehnung ungefähr einem Viertel seiner Länge. Der Muskel 
rollt sich nicht um den Radius. 

Der Nervus medianus verläuft über den Humerus und giebt 
kurz darauf einen Ast zum M. pronator teres ab, der in die 
Mitte desselben eintritt. 


tang a = 0,26. 


Felis domestica. 


Der M. pronater teres ist von den Flexoren im ganzen Ver- 
lauf getrennt. Derselbe entspringt vom Condylus internus 
humeri mit zwei durch eine deutliche Sehne getrennten Portionen. 
Der Ursprung beider ist sehnig, geht nicht auf die Gelenkkapsel 
herab, auch fehlt eine tiefe von der Ulna kommende Portion, 
Die proximal entspringende ist bedeutend grösser als die distale 


Portion, welche spindelförmig ist und bald ganz mit ersterer 


748 RUD. KOLSTER, 


verschmilzt. An dem proximalen Bauch lässt sich anfangs eine 
in dessen Mitte verlaufende ziemlich starke Sehne beobachten, 
ebenso ist die untere Fläche desselben mit reichlichem Binde- 
gewebe bedeckt. Der obere Teil des M. pronator teres ist 
ziemlich voluminös, distalwärts wird derselbe dünn. Die End- 
sehne rollt sich vor ihrer Insertion an der radialen Seite des 
Radius nicht um diesen herum. Die Anheftung beginnt etwas 
unter dem Anfang des mittleren Drittels um die Mitte des Radius 
distalwärts ein wenig zu überschreiten. 

Der Nervus medianus verläuft durch ein Foramen supra- 
condyloideum, und giebt darauf einen grösseren Ast ab, der sich 
sofort in drei teilt, von welchen zwei in die proximale, der dritte 


in die distale Portion des M. pronator teres eintreten. 


tang a = 0,22. 


Felis pardalis. 


Der M. pronator teres ist im ganzen Verlauf von den 
Flexoren getrennt. Derselbe entspringt mit zwei getrennten 
(am rechten Vorderbein deutlicher als am linken des unter- 
suchten Exemplars) Portionen vom Condylus internus humeri 
und der das Foramen supracondyloideum  überbrückenden 
Knochenspange. Die von letzterer entspringende Portion besteht 
aus einer dünnen Lamelle, welche teilweise die grosse, vom 
oberen Teil des Condylus internus humeri entspringende Sehne 
deckt. Keine der beiden Portionen greift auf die Gelenkkapsel 
über. Eine tiefe von der Ulna kommende Portion fehlt. Der 
aus den beiden Ursprüngen sich bildende Muskel ist recht 


gross und hat im oberen Teil einen abgerundet dreieckigen 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 749 


Querschnitt. Distalwärts flacht derselbe sich ab, wird mehr und 
mehr sehnig und inserirt an der vorderen radialen Kante des 
Radius. Die Anheftungsstelle beginnt mit dem vierten 
Siebentel der Länge des Knochens und umfasst zwei Siebentel 
desselben. 

Der Nervus medianus tritt durch ein Foramen supracondy- 
loideum und giebt nach seinem Austritt einen kurzen Ast zu 
der vom Humerus entspringenden Muskellamelle ab, darauf einen 
grossen Ast, der zum dicksten Teil des Muskels zieht und weiter 
distal noch einen feinen langen Ast der den Muskel bei Beginn 
der Abflachung erreicht. 


tang a — 0,26. 


Felis leo. 


Der M. pronator teres ist nicht mit den Flexoren ver- 
wachsen. Derselbe entspringt mit zwei Portionen, welche durch 
eine schmale mit lockerem Bindegewebe gefüllte Spalte getrennt 
sind. Der proximale beginnt von der Knochenspange, welche 
das Foramen supracondyloideum begrenzt, der distale vom Con- 
dylus internus humeri. Ein Uebergreifen auf die Gelenkkapsel 
findet nicht statt, auch fehlt eine tiefe von der Ulna kommende 
Portion. Anfangs ist der Muskelquerschnitt beinahe abgerundet 
quadratisch, vom zweiten Drittel seiner Länge flacht der Muskel 
sich aber ab. Etwas tiefer beginnt eine oberflächliche Sehnen- 
bildung, welche in die Endsehne übergeht, die an der vorderen 
radialen Seite des Radius sich befestigt, ohne sich vorher um 
diesen Knochen herumzurollen. Die Insertion beeinnt in der 


Mitte und streckt sich beinahe bis ans distale Ende des Radius. 


750 RUD. KOLSTER, 
Der Nervus medianus tritt durch ein Foramen supracondy- 
loideum und giebt nach seinem Austritt aus demselben zwei 


Äste ab, von welchen der proximale in den oberen Teil des 


M. pronator teres, der distale in dessen Mitte sich einsenkt. 
tang a —= 0,33. 


tudolphi (52) äussert folgendes über den M. pronator 
teres des ausgewachsenen Löwen: 

»Pronator teres. Entspringt fleischig vom inneren Gelenk- 
knorren des Armbeins und geht schräge nach aussen und zwar 
immer stärker werdend und sich ausbreitend an den inneren 
tand der Speiche, so dass er sich an deren mittleren und 


unteren Teil (in einer Länge von 3 Zoll) ansetzt.< 


Megaerops ecaudatus. 


Der M. pronator teres ist von den Flexoren in ganzer Länge 
getrennt. Derselbe entspringt vom Condylus internus humeri, 
ereift nicht auf die Gelenkkapsel über und besitzt keine tiefe 
von der Ulna kommende Portion. Der Muskel beginnt mit einer 
oberflächlichen glatten Sehne, welche sich ein Stück in der Mitte 
des Muskels fortsetzt. Der Muskel selber ist breit und dünn 
und deckt teilweise die Flexoren. Die Insertion an der radialen 
Seite des Radius findet ohne vorheriges Herumrollen um den- 
selben in dessen Längsrichtung statt. Dieselbe beginnt etwas 
vor der Mitte, streckt sich aber bis an das letzte Viertel des 
Knochens, indem der Muskel in eine lange dünne Endsehne 


übergeht, welche zuletzt allein am Radius herabsteigt. 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 751 


Der Nervus medianus läuft über den Humerus herab und 
giebt nach einander zwei Aste für den M. pronator teres ab, 
von welchen der eine in den proximalen, der zweite in den 


mittleren Teil des Muskels eintritt. 


tano: a’ 0516: 


Vesperugo nana. 
Vesperugo spec.? 
Vespertilio spec. ? 


Bei diesen drei Fledermäusen war das Verhalten des M. 
pronator teres so übereinstimmend, dass dieselben gemeinsam 
behandelt werden können. Dieses um so mehr, als nur alte, 
lange in Spiritus macerirte Exemplare zur Verfügung standen. 

Der M. pronator teres ist in ganzer Länge von den Flexoren 
getrennt. Derselbe entspringt mit dünner Sehne vom Condylus 
internus humeri, ohne auf die Gelenkkapsel überzugreifen. Eine 
tiefe von der Ulna kommende Portion liess sich nicht auffinden. 
Der Muskel besteht aus einer dünnen, verhältnismässig breiten 
Scheibe, welche am Ende des ersten Viertels des Radius an 
dessen radialer Seite in der Längsrichtung inserirt. Der distale 
Teil läuft in eine lange Endsehne aus, die sich distalwärts am 
Radius fortsetzt. 

Der Nervus medianus läuft über den Humerus herab. Ob 
derselbe mehr als einen Ast dem M. pronator teres abgiebt, liess 


sich an dem zur Verfügung stehenden Material nicht entscheiden. 
tang a wurde nicht bestimmt. 


Naumann (48) schreibt über die Familie Vespertilio: 


152 RUD. KOLSTER, 


»M. pronator teres utgär frän condylus internus humeri och 
fäster sig pä insidan af radii öfre del.« 

Macalisterd (34) giebt folgende Darstellung des M. pro- 
nator teres bei Chiropteren: 

»This muscle arises from the inner condyle and is inserted 
into the upper fourth of the anterior and internal aspect of the 
radius; its origin is tendinous, the main body and insertion ar 
fleshy; this is it arrangement inMegaderma, Rhinolopus, 
Pteropus and Macroglossus: it occupies only one fifth in 
the Vespertilio murinus; this accords with Meckel's 
description: it covers one third fully m Vampyros, Ptero- 
pus Edwarsii, Cephalotes, Plecotus, Synotus and 
Noctulina, about two fifths in the Pipistrella. In all it 
owerlies the median nerve wich supplies it; in none has it an 
ulnar or radial origin. The insertion is into on oblique ridge 
on the radius. This muscle can only act as a feeble flexor of 


the elbow.« 


Der M. pronator teres ist beinahe ganz von den Flexoren 
bedeckt, mit welchen er anfangs verwachsen ist. Zwischen den- 
selben liegt ein sehniges Blatt. Derselbe entspringt von der 
Unterseite des Condylus internus humeri, greift auf die Gelenk- 
kapsel herab, entbehrt aber einer tiefen von der Ulna kommenden 
Portion. Der Form nach ist der Muskel schmal und langge- 
streckt und hat in ganzer Länge beinahe die gleiche Breite. An 
demselben lassen sich mit Ausnahme seines distalen Endes keine 
sehnigen Elemente auffinden. Die Endinsertion, welche an der 


radialen Seite des Radius in der Längsrichtung stattfindet, ge- 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 7: 5 


schieht, ohne dass der Muskel sich vorher um diesen Knochen 
rollt. Die Anheftungsstelle entspricht ungefähr dem zweiten 
Fünftel dieses Knochens. 

Der Nervus medianus tritt durch ein Foramen supracondy- 
loideum und giebt darauf emen Ast zum M. pronator teres ab, 
der in dessen Anfangsteil eintritt. 


tang a —= 0,23. 


Leche (27) schreibt über dieses Tier folgendes: 

»M. pronator teres ist so mit Flexor c. radialis verbunden, 
ddass die beiden Muskeln als ein Muskel mit doppelter Insertion 
betrachtet werden können; auch mit dem Flexor profundus ist 
er am Ursprungsteile verwachsen. Mit Ausnahme des distalen 
Teiles wird er vom Flexor dig. profundus überlagert. Seine 
lange fleischige Insertionsfläche erstreckt sich bis zum mittleren 
Drittel des Radius. Wirkt wie Supinator longus und brevis aus- 


schliesslich als Beuger.« 


Lemur macaco. 


Der M. pronator teres ist ungefähr bis zur Hälfte seiner 
Länge mit den Flexoren verwachsen. Zwischen denselben liegt 
ein diekes sehniges Blatt, das beiderseits als Ursprungsstelle 
für Muskelfasern dient. Der eigentliche Ursprung liegt am 
oberen Teil des Condylus internus humeri. Derselbe geht etwas 
am Humerus herauf, greift aber nicht auf die Gelenkkapsel 
über. Eine tiefe von der Ulna kommende Portion fehlt. Der 
proximale Teil des Muskels ist dieker und fleischiger als der 
distale Teil, der breit und dünn ist. An der proximalen Längs- 


seite tritt schon frühzeitig eine Sehnenbildung auf, welche sich 


154 RUD. KOLSTER, 


allmählich über die ganze Breite des Muskels erstreckt und in 
die Endsehne übergeht. Die Insertion findet an der vorderen 
radialen Kante des Radius statt, ohne dass der Muskel sich um 
diesen Knochen herumrollt und hält die Längsrichtung ein. 
Dieselbe entspricht ungefähr dem mittleren Drittel des Radius, 
erreicht aber nicht ganz dessen proximales Ende. 

Der Nervus medianus verläuft durch ein Foramen supra- 
condyloideum und giebt nach seinem Austritt zwei Äste ab, die 
beide in den proximalen Teil des M. pronator teres eintreten. 


tanea —- 0,29, 


Murie et Mivart (47) beschreiben den M. pronator teres 
bei den Lemuriden in folgender Weise. 

»This muscle is largely developed and has an exceedingly 
tendinous surface, especially towards its insertion. It arıses 
from the internal condyle and from the septum between itself 
and the flexor carpi radialis but it takes no origin from the 
ulna. It is inserted for more than on inch along the outer 
margin of the radius and also into the anterior surface of the 
radius, between the insertion of the supinator brevis and part 
of the radial origin of the flexor longus pollicis.« 

Murie et Mivart (46) geben die Abbildung desselben 
Muskels bei Nyeticebus tardigradus, aus welcher zu er- 
sehen ist, dass derselbe vom unteren Teil des Condylus internus 
humeri entspringt, eine spindelförmige Form hat und nach einem 
geringen Herumlegen um den Radius an dessen mittleren Drittel 
sich anheftet. 

Owen (49) beschreibt den Muskel bei Chiromys: 

»The pronator teres arises in close connexion with the 
palm. long. from the lower and fore part of the intercondyloid 
ridge, and is inserted by a broad flat tendon into the radius at 
and abowe its middle part. The carneous fibres continue on 
the outer part of the muscle to neer its insertion « 


w 


L 
OT 


—] 


. 


Vergl. anat. Studien über den M. pronätor teres der Säugetiere. 


Hapale jacchus. 


Der M. pronator teres ist mit den Flexoren in ziemlicher 
Ausdehnung verwachsen. Ein nicht allzu stark entwickeltes 
sehniges Blatt zwischen denselben bietet beiderseits Muskel- 
fasern eine Ursprungsstätte. Derselbe entspringt vom Condylus 
internus humeri, besitzt keine tiefe von der Ulna kommende 
Portion und greift nicht auf die Gelenkkapsel über. Der Muskel 
ist verhältnismässig gross und fleischig, flacht sich gegen sein 
distales Ende bedeutend ab und geht hier in eine dünne Sehne 
über, die zuerst an der proximalen Längsseite auftritt. Dieselbe 
rollt sich vor ihrer Insertion ein wenige um den Radius und be- 
festigt sich darauf in der Längsrichtung an der vorderen radialen 
Kante dieses Knochens. Die Befestigungsstelle entspricht un- 
gefähr dem zweiten Viertel des Radius. 

Der Nervus medianus zieht über den Humerus herab und 
giebt einen Ast ab, der in den Anfangsteil des M. pronator teres 


eintritt. 
tang a = 0,34. 


Nyetipithecus felinus. 


Der M. pronator teres ist nicht mit den Flexoren ver- 
wachsen, sondern entspringt von denselben getrennt mit runder 
Ursprungssehne und oberhalb derselben vom oberen Teil des 
Condylus internus humeri. Auf die Gelenkkapsel greift der 
Ursprung nicht über, auch fehlt eine tiefe von der Ulna 


kommende Portion. Anfangs ist der Muskel rund und sehr 


< 


Anatomische Hefte. I. Abteilung LVI,LVII. Heft (17. Bd, H. 3/4.) 49 


756 RUD. KOLSTER, 


fleischig mit Ausnahme der gegen die Flexoren gerichteten Seite, 
wo bis zur halben Länge sehnige Fasern vorhanden sind, welche 
die Mitte dieser Muskelseite einnehmen. Allmählich wird die 
Form des Muskels breiter, platter und schliesslich ganz dünn. 
Die Vorderseite des sich abflachenden Teiles wird vom zweiten 
Drittel seiner Länge vom proximalen Rande distalwärts fort- 
schreitend allmählich sehnig glänzend, sodass an der Insertions- 
stelle «die äussere Seite nur aus Sehnengewebe besteht, welches 
(lie unterliegende Muskelmasse verdeckt. Vor der Insertion rollt 
sich der Muskel ein wenig um den Radius und befestigt sich 
an der radialen vorderen Kante in der Längsrichtung. Die 
Länge der Anheftungsstelle entspricht ungefähr einem Viertel 
des Radius. Deren distales Ende tritt etwas über die Mitte des 
Knochens hinüber. 

Der Nervus medianus läuft über den Humerus herab und 
giebt nach einander zwei Zweige für den M. pronator teres ab. 
Der proximale verläuft zum runden Teil des Muskels und tritt 
ungeteilt in denselben ein. Der distale spaltet sich bald in zwei 


Aste, welche zum abeeflachten Teil des Muskels ziehen. 


kamera 0 2Ir 


Chrysotrix sciurea. 


Der lange, schmale M. pronator teres ist anfangs ungefähr 
bis zur Hälfte seiner Länge mit den Flexoren verwachsen und 
von denselben durch ein starkes sehniges Blatt geschieden, 
welches als Ursprungsstätte für Muskelfasern dient. Der Muskel 
entspringt vom oberen Teil des Condylus internus humeri. Mit 


der Gelenkkapsel steht er nicht in Verbindung, ebensowenig wie 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 157 


eine tiefe von der Ulna kommende Portion vorhanden ist. Die 
Form ist mit Ausnahme des ersten rundlichen Anfanges flach 
und bandförmig. An der proximalen Längsseite desselben be- 
einnt ungefähr in der Mitte eine sehnige oberflächliche Schicht, 
die sich distalwärts über den ganzen Muskel ausbreitet. Durch 
die stärkere Entwickelung an der proximalen Längsseite ist diese 
dieker und abgerundet. während die entgegengesetzte Seite sehr 
dünn ist. Die Endsehne rollt sich um den Radius herum und 
befestigt sich an der vorderen radialen Kante in der Längs- 
richtung. Die Anheftungstelle umfasst das mittlere Drittel des 
tadıus. 

Der Nervus medianus tritt durch ein Foramen supracondy- 
loideum hindurch und giebt bald nach seinem Austritt aus dem- 
selben zwei grosse Äste ab, die in den oberen Teil des M. pro- 
nator teres eintreten. 


tang a —0,26. 


Callitrix brunnea. 


Der M. pronator teres ist mit den Flexoren im Anfang ver- 
wachsen und teilweise von denselben bedeckt. Zwischen ihnen 
liegt ein sehniges Blatt, von welchem beiderseits Muskelfasern 
entspringen. Der Muskel beginnt vom oberen Teil des Condylus 
internus humeri. Von der Gelenkkapsel bezieht der Muskel 
keine Ursprungsbündel, auch fehlt eine tiefe von der Ulna 
kommende Portion. Sieht man von dem ersten Anfang des 
Muskels ab, der rundlich ist, so hat derselbe eine schmale 
Bandform und wird distalwärts immer dünner. Die Endsehne 
tritt in ihren Anfängen schon in der Mitte des Muskels auf und 

49* 


758 RUD. KOLSTER, 


zwar zuerst an der proximalen Längsseite. Dieselbe rollt sich 
nicht um den Radius herum, sondern legt sich nur ein wenig 
der radialen Seite an, bevor sie an der vorderen Kante derselben 
inserirt. Die Anheftungsstätte entspricht ungefähr einem 
Drittel des Radius und liegt etwas distalwärts verschoben im 
Verhältniss zur Mitte dieses Knochens. 

Der Nervus medianus tritt durch ein Foramen supracondy- 
loideum und giebt zwei Äste für den M. pronator teres nach 
seinem Austritt aus demselben ab. Der proximale teilt sich in 
zwei, die in den oberen Teil des Muskels eintreten, der distale 


läuft ungeteilt zur unteren Hälfte des Muskels. 


tang a wurde nicht bestimmt. 


Cebus spec. ? 


Der M. pronator teres ist vom Ursprung bis zum letzten 
Drittel mit den Flexoren verwachsen. Diese Verwachsung wird 
durch ein straffes, sehniges Gewebe vermittelt, welches beider- 
seits als Anheftungsstelle für Muskelfasern dient. Der Teil der 
gemeinsamen Ursprungsmasse der Flexoren, welcher dem M. 
pronator teres entspricht, beginnt am oberen Teil des Condylus 
internus humeri und geht auch auf die Gelenkkapsel herab. 
Eine tiefe von der Ulna entspringende Portion fehlt. Der grosse 
fleischige Muskelbauch flacht sich distalwärts allmählich ab. An 
demselben treten gegen das Ende zu einzelne sehnige Streifen 
auf der Oberfläche auf. Dieselben verschmelzen zu einer End- 
sehne, welche sich vor ihrer Insertion am Radius nicht um den- 
selben herumrollt. Die Anheftungsstelle liegt an der vorderen, 
radialen Kante und entspricht dem dritten Viertel dieses 


Knochens. 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 759 


Der Nervus medianus tritt durch ein Foramen supracondy- 
loideum hindurch und giebt zwei Äste für den M. pronator teres 
nach seinem Austritt ab. Der proximale teilt sich in zwei, die 
beide zum Anfangsteil des Muskels ziehen, während der distale 


ungeteilte Nerv zum abgeflachten Teil desselben geht. 


tang a = 0,42. 


Ateles beelzebuth. 


Der M. pronator teres ist ein kleiner dünner Muskel, welcher 
zu etwas mehr als zwei Drittel seiner Länge mit den Flexoren 
sehnig verwachsen ist. Die verbindende Sehne dient beiderseits 
als Anheftungspunkt für Muskelfasern. Derselbe entspringt 
vom oberen Teil des Condylus internus humeri, eine zweite 
Portion nimmt ihren Ursprung von der Gelenkkapsel. Eine 
von der Ulna herstammende tiefe Portion fehlt. Die distale 
Hälfte des Muskels hat eine sehnige Oberfläche. Ohne sich um 
den Radius herumzurollen, inserirt der Muskel an der vorderen 
radialen Kante des Radius. Die Anheftungsstelle, welche ein 
Viertel der Radiuslänge ausmacht, ist etwas über die Mitte des 
Radius verschoben, so dass sie nicht mehr ganz dem zweiten 
Viertel dieses Knochens entspricht. 

Der Nervus medianus läuft über den Humerus herab. Un- 
gefähr in der Mitte dieses Knochens giebt derselbe einen langen 
Ast ab, der sich noch im Bereich des Humerus in zwei spaltet. 
Der eine dieser Zweige verläuft ungeteilt zum proximalen Teil 
des M. pronator teres, der zweite zerfällt noch in zwei Zweige, 


die in den distalen Teil des Muskels eintreten. Nachdem der 


760 RUD. KOLSTER, 


Nervus medianus den Humerus verlassen hat, giebt er noch 
einen zweiten kurzen Ast ab, der in zwei Endäste gespalten 


den mittleren Teil des Muskels versorgt. 


tanora@a — 0,15. 


Papie anubis. 


Der M. pronator teres ist bis zur Hälfte mit den Flexoren 
verwachsen; zwischen ihnen liegt ein sehniges Blatt, von welchem 
beiderseits Muskelfasern entspringen. Der Muskel beginnt mit 
einer rein fleischigen, platten Portion vom oberen, hinteren Teil 
des Condylus internus humeri, so dass der Muskel über den- 
selben rollt. Mit der Gelenkkapsel ist der Ursprung nicht ver- 
bunden, auch fehlt eine tiefe von der Ulna entspringende 
Portion. Der anfangs platte Muskel nimmt bald einen abge- 
rundet dreieckigen Querschnitt an, um von der Mitte wieder 
flacher und breiter zu werden. Kurz nach Beginn der distalen 
Abtlachung tritt in der Mitte der Oberseite eine Sehne auf, die 
sich dem proximalen Längsrande allmählich nähert, während 
der entgegengesetzte Rand bis ans Ende fleischig verbleibt. Das 
distale Ende rollt sich nicht um den Radius vor der Insertion 
an der radialen Kante. Die Anheftungsstelle, welche einem 
Fünftel der Radiuslänge entspricht, liegt so, dass ihr distales 
Ende gerade die Mitte des Knochens erreicht. 

Der Nervus medianus läuft über den Humerus herab und 
oiebt allmählich drei dünne, recht lange Äste für den M. pro- 
nator teres ab. Der erste geht ungeteilt zum Anfangsteil des 
Muskels, der zweite spaltet sich in drei Zweige, die in den 
mittleren Teil des Muskels eintreten, während der letzte ungeteilt 
zum distalen Ende desselben zieht. 


tang a = 0,81. 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 761 


Cercopithecus mona. 


Der M. pronator teres ist mit den Flexoren verwachsen, 
Zwischen ihnen liegt ein sehniges Blatt, das in zwei Drittel der 
Länge des M. pronator teres beiderseits als Anheftungsstelle für 
Muskelfasern dient. Der Muskel entspringt vom oberen Teil 
des Condylus internus humeri und geht mit seinem Ursprung 
bis auf die Gelenkkapsel herab. Eine tiefe von der Ulna 
kommende Portion fehlt Der Muskel selber ist fleischig, hat 
anfangs einen dreieckigen (Querschnitt, flacht sich aber distal- 
wärts zu einem dünnen, gleichbreiten Rande ab. In der Mitte 
des Muskels tritt die Endsehne zuerst auf, dehnt sich darauf 
bald zum proximalen Längsrande desselben hin aus, während 
der distale erst am Ende des Muskels erreicht wird. Die In- 
sertion findet am radialen vorderen Rande des Radius statt, 
ohne dass sich der Muskel vorher um denselben herumrollt. 
Die Anheftungsstelle, welche einem Sechstel der Länge des 
Radius entspricht, erreicht mit ihrem distalen Ende die Mitte 
des Knochens. 

Der Nervus medianus läuft über den Humerus herab und 
giebt darauf einen Ast ab, der in zwei gespalten zum proximalen 
Teil des Muskels zieht. Weiter distalwärts geht noch ein weiterer 
Ast zum M. pronator teres, der den abgeflachten Teil unge- 
spalten erreicht. 


tang a = 0,22. 


762 RUD. KOLSTER, 


Macacus maurus. 


Der M. pronator teres ist bis etwas mehr als zur Hälfte 
mit den Flexoren vermittelst eines sehnigen Streifens ver- 
wachsen. Dieser Streifen dient beiderseits als Ursprungsort für 
Muskelfasern. Der eigentliche Ursprung liegt am oberen Teil 
des Condylus internus humeri. Auf die Gelenkkapsel greift der- 
selbe nicht über, auch fehlt eine tiefe von der Ulna kommende 
Portion. Der Muskel ist recht bedeutend, im Anfange platt, 
wird darauf ziemlich diek, um distalwärts sich wieder abzuflachen 
und dabei bedeutend zu verbreitern. Die Insertion des Muskel- 
endes bildet einen stumpfen Winkel, imdem der proximale Teil 
der Insertionslinie schräg über die radiale Seite des Radius bis 
zur vorderen radialen Kante dieses Knochens läuft, um darauf 
mit dem grösseren distalen Teil die Längsrichtung einzu- 
schlagen. Die Endsehne, welche diese Anheftung vermittelt, 
entwickelt sich im letzten Drittel des Muskels, bleibt oberfläch- 
lich und der proximalen Längsseite genähert. Erst kurz vor 
dem Ende des Muskels erreicht dieselbe die distale Längsseite. 
Die untere Fläche des Muskels ist auch hier noch muskulös. 
Die Anheftungsstelle hat eine Länge, welche einem Drittel des 
Radius entspricht und streckt sich mit ihrem distalen Ende über 
die Mitte des Knochens hinaus. 

Der Nervus medianus läuft über den Humerus herab und 
giebt einen grossen Ast ab, der sofort in zwei zerfällt. Der 
proximale tritt ungeteilt zum Anfang des Muskels, der distale 
zerfällt später in drei Zweige, die zum mittleren Teil des. M. 
pronator teres ziehen. 


tanosa 0.21% 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 763 


Macacus eynomolgus. 


Der M. pronator teres ist zu zwei Drittel seiner Länge 
durch ein sehniges Blatt mit den Flexoren verwachsen, welches 
beiderseits als Anheftungsstätte für Muskelfasern dient. Der- 
selbe entspringt vom Condylus internus humeri, steigt mit 
seinem Ursprung auf die Gelenkkapsel nicht herab und empfängt 
auch nicht eine tiefe Portion von der Ulna. Der Muskel ist 
abgeflacht rundlich mit Ausnahme seines distalen Endes, 
welches dünn und sehnig ist. Die Insertion liegt am vorderen 
'adialen Rande des Radius in der Längsrichtung. Vor der- 
selben rollt sich der Muskel nicht um diesen Knochen. Die 
Anheftungsstelle, welche einem Fünftel der Länge des Radius 
entspricht, streckt ihr distales Ende etwas über die Mitte dieses 
Knochens. 

Der Nervus medianus tritt über den Humerus herab und 
giebt einen feinen proximalen und einen gröberen distalen Ast 
für den M. pronator teres ab. Beide treten oberhalb der Mitte 
in den Muskel ein. 


tans © — 0,99. 


Semnopithecus entellus. 


Der M. pronator teres ist in seinem oberen Drittel mit den 
Flexoren verwachsen und nur durch ein nicht allzu kräftig 
ausgebildetes Sehnenblatt von denselben getrennt. Von diesen 


entspringen beiderseits Muskelfasern. Der eigentliche Ursprung 


764 RUD. KOLSTER, 
liegt am oberen hinteren Teil des Condylus internus humeri. 
Mit der Gelenkkapsel besteht keine Verbindung, auch fehlt eine 
tiefe von der Ulna kommende Portion. Der Muskel ist in 
ganzer Länge fleischig. Anfangs hat er einen abgerundet drei- 
eckigen Querschnitt, das letzte Drittel ist flach und dünn. Eine 
eigentliche Endsehne ist nur angedeutet. Ohne sich vorher um 
den Radius herumzurollen inserirt der Muskel an der vorderen 
radialen Kante des Radius. Die Anheftungsstelle entspricht 
einem Fünftel der Länge dieses Knochens und nimmt dessen 
Mitte ein. 

Der Nervus medianus läuft über den Humerus herab und 
giebt drei Äste für den M. pronator teres ab. Der erste tritt 
ungeteilt in den Anfangsteil des Muskels, der zweite spaltet 
sich in zwei Zweige, die in den mittieren Teil eintreten. 


Der Dritte zieht wieder ungeteilt zum distalen Teil des Muskels. 


ano a — (9° 
tang a = 0,29. 


Colobus villorosus. 


Der M. pronator teres ist mehr als zur Hälfte mit den 
Flexoren verwachsen. Das zwischen ihnen liegende sehnige 
Blatt dient als Anheftungsort für Muskelfasern. Der Muskel 
entspringt vom oberen Teil des Condylus internus humeri, 
ohne mit der Gelenkkapsel in Verbindung zu treten oder von 
der Ulna eine tiefe Portion zu heziehen. Der Form nach ist 
der Muskel anfangs dünn und schmal und hat einen dreieckigen 
(Querschnitt. Distal wird er breiter. Von der Mitte an ent- 
wickelt sich eine oberflächliche sehnige Schicht, die allmählich 


dicker wird, aber noch am Ende an der unteren Seite mit 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 76: 


Muskelmasse bedeckt ist. Die Insertion erfolgt in schräger 
Richtung an der radialen Seite des Radius. Die Länge der- 
selben entspricht nicht voll einem Viertel dieses Knochens. 
Sie liegt in der Mitte derselben. 

Der Nervus medianus läuft über den Humerus herab und 
giebt während dessen einen grossen Ast ab, der bald in zwei 
zerfällt. Der proximale derselben löst sich noch in vier Zweige 
auf, die in den Anfangsteil des M. pronator teres eintreten, 
während der distale in drei Teile zerfällt, die zur Mitte des 
Muskels ziehen. Ausserdem giebt der Nervus medianus noch 


einen kleinen Ast für das Ende des Muskels ab. 


tang a —= 0,24. 


Troglodytes niger. 


Der M. pronator teres ist mit den Flexoren verwachsen. 
Derselbe entspringt mit zwei Portionen, zwischen welchen der 
Nervus medianus hindurchtritt. Die obere Portion entspringt 
von dem oberen Teil des Condylus internus humeri, tritt aber 
nicht auf die Gelenkkapsel über. Die zweite tiefe Portion be- 
einnt wieder am Processus coronoideus ulnae. Der aus denselben 
gebildete Muskel ist ziemlich gross. In der Mitte desselben 
tritt die Endsehne hervor, welche besonders die untere Seite 
des Muskels einnimmt. Vor der Insertion rollt dieselbe sich 
ausgesprochen um den Radius herum. Die Anheftung geschieht 
in der Längsrichtung am vorderen radialen Rande und in der 
Mitte des Radius. Ihre Länge entspricht ungefähr einem 
Neuntel des Knochens. 


766 RUD. KOLSTER, 


Der Nervus medianus tritt über den Humerus herab und 
giebt zwei Äste ab. Der proximale geht ungespalten zur oberen 
Ursprungsportion. Der distale zerfällt in zwei, von welchen der 
eine in die tiefe Portion, der zweite in die Verbindungsstelle 
der beiden Ursprungsportionen des M. pronator teres tritt. 

tang a, = 0,23. 


tang a, — 0,10. 


Champneys (5) erwähnt diesen Muskel ganz kurz: 

»Pronator radii teres ın Chimpanzee was inserted lower 
down the Radius than in man, and some its fibres rose from 
the tendon of the dorso-epitrochlein«. 

Chapman (7) spricht sich ebenfalls kurz über denselben aus: 

»In the forearm the pronator radii teres arose by two 
heades, the median nerve passing between them as in Man, 
where as I found only one head in the Gorilla.« 

Bei Troglodytes Aubryi verhält sich der Muskel nach 
Gratiolet (18) in folgender Weise: 

»Le grand pronateur nait de la face anterieure et du 
sommet de lepitrochl&e par un tendon grele auquel fait suite un 
corps charnu maigre, aplati, extremit6 d’un grand nombre de 
fibres tendineuses, qui se termine bientöt par un tendon apo- 
neurotique d’attache, lequel s’enroule faiblement sur la partie 
moyenne du radius ou il se fixe. 

En homme ce muscle est tres-faible en egard a la masse 
de l’avant-bras et cette faiblesse rapproche le Troglodytes Au- 
bryi des Animaux quadrupedes. « 

Bei Hylobates verhält sich der M. pronator teres nach 
Kohlbrügge (24) wie folgt: 

M. pronator teres. Dieser entspringt aus der Beuge- 
muskelmasse und besonders vom Condylus int., auch von der 


Kapsel des Gelenks. Ferner erhält er Fasern von der Ulna, 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 767 


die gleich unter und an dem Proc. coronoideus entspringen, 
doch sind diese in keiner Weise von dem übrigen Teil des 
Muskels getrennt, weder durch die Sehne des Brachialis internus 
noch durch den N. medianus. So fand es auch Deniker. Die 
Fasern von der Kapsel entspringen von einem Ligament, 
welches oberhalb des Condylus int. von dem Humerus ausgeht, 
am Proc. coronoideus endet und mit der Kapsel verwachsen 
ist; das Ligament ist bei H. syndactytus besonders stark. 
Fasern des M. brachialis int. verbinden sich mit dem Pronator 
teres. Dieser überbrückt den N. medianus und die sich hier 
teilende Arteria brachialis und inseriert am zweiten Viertel des 
tadius an der vorderen und lateralen Fläche dieses Knochens; 
gleich unter dem Supinator brevis.« 

Die von Kohlbrügge untersuchten Arten waren H. syn- 
daetylus, H.agilis und H. leuciseus. 

Über denselben Muskel des Gorilla schreibt Bischoff (4): 

»Der Pronator teres entspringt nur von dem Condylus in- 
ternus humeri und nicht auch von dem Processus coronoideus 
der Ulna, was auch Chapman von semem Gorilla angiebt, 
während Macalister umgekehrt dieses Caput coronoideus als 
stark beschreibt und abbildet. Bei meinem Gorilla löste sich 
vom Brachialis internus ein kleines Bündel ab und verband sich 
mit dem Pronator teres.« 

Chapman (6) giebt folgende Darstellung: 

»The only differences as regards the superficial muscles of 
the anterior aspect of the forearm as compared with then of 
man are that the pronator radii teres arises by only one head 
and by that from the internal condyle of the humerus.« 

Langer (26) berichtet folgendes über den M. pronator teres 
beim Orange: 

»Beachtenswerth erscheint mir der Umstand, dass der Pro- 


nator teres beim Orang gleich unter der Grenze des ersten 


768 RUD. KOLSTER, 


Drittels des Radius sich anheftet und nicht wie beim Menschen 
selbst über die halbe Länge des Knochens herabreicht.« 

Fick (11) hat die Verhältnisse anders gefunden: 

»M. pronator teres: gut entwickelt, wird vom N. medianus 
wie beim Menschen durchbohrt; die dadurch abgespaltene 
hintere Portion ist sehr kräftig. Der Muskel bezieht bei unserem 
Orang in sehr ausgedehnter Weise auch Bündel vom M. 
radialis int. 

Der Ansatz ist sehr lang.« 

In seiner vergleichend anatomischen Studie über die Mus- 
keln und Nerven der Gliedmaassen des antropomorphen Affen 
schreibt Hepburn (20): 

»Pronator radiı teres: In all, this muscle was well deve- 
loped, but in the Gorilla and Gibbon no coronoid head was 
found. In the Chimpanzee and Orang the coronoid head was 
well represented, and the median nerve passed between the 
humeral and coronoid origins. In the two latter animals the 
insertion was somewhat lower down than in Man, the lowest 
part of the insertion being fleshy. In the Gibbon, the insertion 
was into the anterior surface as well as the outer border of the 


radıus.« 


Affe No. 1. 


Der M. pronator teres ist zu mehr als ein Drittel mit den 
anliegenden Flexoren verwachsen. Von denselben ist er durch 
ein diekes sehniges Blatt getrennt, welches beiderseits als Ur- 
sprung für Muskelfasern dient. Der Ursprung des Muskels 
liegt hauptsächlich am oberen und mittleren Teil des Condylus 


internus humeri und tritt auch in Verbindung mit der Gelenk- 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 169 
g ji { 


kapsel. Am distalen Ende des ersten Drittels entspringt vom 
Muskel ein ligamentöser Strang, der sich an der Ulna befestigt. 
Anfangs ist der Muskel dick, im Querschnitt viereckig, nimmt 
darauf einen dreieckigen an, um schliesslich sich abzuflachen 
und in eine dünne rein sehnige Scheibe auszulaufen, die sich 
am Radius oberhalb der Mitte anheftet. Diese Insertion findet 
an der vorderen radialen Kante statt, nachdem das Muskelende 
sich etwas um den Radius herumgerollt hat. 

Der Nervus medianus läuft über den Humerus herab und 
tritt dann in den Raum, der vom Muskel, Radius und dem liga- 
mentösen Strang begrenzt wird. Schon im Verlauf über den 
Humerus wird ein langer, feiner Ast abgegeben, der in den 
proximalen Teil des Muskels eintritt. Bald darauf gehen noch 
zwei Äste ab, von welchen der erste ungeteilt in den Muskel 
tritt, der zweite aber beim Erreichen der Abgangsstelle des 
ligamentösen Randes sich in mehrere feine Äste auflöst, die im 
Muskel verschwinden. 


tane a — 0,50. 


Affe No. 2. 


Der M. pronator teres ist zu ungefähr zwei Drittel seiner 
Länge mit den Flexoren verwachsen. Zwischen ihnen liegt ein 
sehniges Blatt, welches als Anheftungsstätte für Muskelfasern 
beiderseits dient. Der M. pronator teres entspringt vom mitt- 
leren Teil des Condylus internus humeri und greift ein wenig 
auf die Gelenkkapsel über, steigt aber nicht auf die Knochen- 
spange herauf, welche das Foramen supracondyloideum be- 


erenzt. Der Anfangs im Querschnitt rundliche Muskel wird 


770 RUD. KOLSTER, 


distalwärts dünn und platt. Ungefähr ın der halben Länge des 
Muskels erscheint in der Mitte auf dessen Oberfläche die End- 
sehne, welche sich distalwärts verbreitert, um schliesslich nach- 
dem sie sich ein wenig um den Radius herumgerollt die In 
sertion zu übernehmen. Diese findet an der vorderen radialen 
Kante des Radius in der Längsrichtung statt und liegt etwas 
oberhalb der Mitte. 

Der Nervus medianus passirt ein Foramen supracondyloi- 
deum und giebt bei seinem Austritt sofort mehrere Äste ab. 
Die zwei ersten treten neben einander in den proximalen Teil 
des Muskels, nachdem sie sich in zwei Äste gespalten. Der 
dritte Ast teilt sich ebenfalls, tritt aber erst dann in den 
Muskel, nachdem die Verbindung mit den Flexoren aufge- 
hört hat. 


DR) 


lanena=—= 0,98. 


Affe No. 3. 


Der M. pronator teres ist zu ungefähr zwei Drittel seiner 
Länge im Anfang mit den Flexoren verwachsen. So lange die 
Verwachsung anhält ist der Querschnitt dreieckig, darauf wird 
der Muskel platt und bandförmig. Derselbe entspringt vom 
oberen Teil des Condylus internus humeri, geht nicht auf die 
(relenkkapsel über, nimmt aber dagegen auch seinen Ursprung 
von einem sehnigen Bande, welches zwischen ihm und den 
lexoren liegt. Ein von der Ulna kommender Ursprungsteil 
fehlt. Ungefähr in der Mitte des Muskels tritt eine oberfläch- 
liche Sehnenbildung auf, die sich nach beiden Seiten distal- 


wärts verbreitert, um schliesslich nach einem Herumschlagen 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. Ph! 


um den Radius sich an dessen vordere radiale Seite zu be- 
festigen. Die Anheftungsstätte liegt oberhalb der Mitte des 
Radius. | 

Der Nervus medianus läuft über den Humerus herab und 
giebt zwei Äste ab, von welchen der erste kurze, nachdem er 
in drei Teile sich gespalten, in den proximalen Teil des Mus- 
kels eintritt. Der zweite ist viel feiner und länger, zerfällt aber 
ebenfalls vor seinem distaleren Eintritt in den M. pronator teres 
in zwei Endäste. 


tan Ver 


Affe No. 4. 


Der M. pronator teres entspringt gemeinsam mit den 
Flexoren vom Condylus internus humeri. Die durch ein Sehnen- 
blatt vermittelte Verwachsung, welches Blatt ebenfalls als Ur- 
sprungsstelle für Muskelfasern dient, umfasst ungefähr zwei 
Drittel dessen Länge. Auf die Gelenkkapsel greift der Ursprung 
nicht über, auch fehlt eine tiefe von der Ulma kommende 
Portion. Der Querschnitt des Muskels ist in seinem oberen 
Teil abgerundet dreieckig, wird aber distalwärts dünner, platt 
und etwas schmäler. Die Endsehne beginnt oberflächlich schon 
vor der Mitte des Muskels, um allmählich sich nach beiden 
Seiten zu verbreitern und befestigt sich nach einem geringen 
Herumrollen um den Radius an dessen vorderer radialen Seite, 
wobei die Insertion die Mitte des Knochens einnimmt. 

Der Nervus medianus, welcher über den Humerus herab- 
läuft, teilt sich schon ziemlich früh in mehrere Äste. Von 

Anatomische Hefte. TI. Abteilung. LVI/LVII Heft (17. Bd. H. 3/4.) 50 


RUD. KOLSTER. 


diesen treten nach einander drei in den M.pronator teres, nach- 
dem dieselben sich in je zwei Zweige gespalten haben. Der 


distalste erreicht nicht ganz die Mitte des Muskels. 


tane#a— 0419. 


Homo. 


Der M. pronator teres enspringt gemeinsam mit den ober- 
flächlichen Flexoren vom Condylus internus humeri und zwar 
von dessen vorderer Fläche. Ausserdem nimmt er ebentalls 
noch seinen Ursprung von einem zwischen ihm und den 
Flexoren liegenden Sehnenblatte und durch eine tiefe Portion 
vom Processus coronoideus ulnae. Nach einem schräg über 
den Vorderarm gehenden Verlauf inserirt der Muskel sehnig 
an der radialen Seite des Radius ungefähr in dessen Mitte. 

Der Neryus medianus läuft über den Humerus herab und 
eiebt darauf einen Ast ab; um zwischen den beiden Ursprungs- 
portionen des M. pronator teres seinen weiteren Verlauf am 
Vorderarm zu nehmen. 

Von diesem gewöhnlichen Verhalten sind aber zahlreiche 
Abweichungen bekannt. Auf dieselben alle hier einzugehen 
würde zu weit führen und ausserdem überflüssig sein, da die- 
selben erst vor Kurzem von Le Double (29) zusammenge- 
stellt wurden. Hier mag nur darauf hingewiesen werden, dass 
sowohl sein Ursprung, wie seine Insertion Variationen aulf- 
weisen kann, ebenso wie sein Verhalten zu den angrenzenden 


Muskeln. 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 413 


IH. 


In den vorliegenden Berichten über die Befunde bei den 
untersuchten Vertretern möglichst vieler und verschiedener 
Säugetiere findet sich der Ausdruck tang a, welcher eine Er- 
klärung fordert. Diese geht aus folgender Betrachtung hervor. 

In dem M. pronator teres haben wir einen Muskel, welcher 
zur Drehungsaxe und Biegungssehne des Vorderarmes schräg 
verläuft, wenigstens bei vielen Tieren. Derselbe muss daher 
nicht nur eine rein flectorische, sondern auch eine drehende 
Komponente besitzen. Dem entspricht auch unter anderem 
seine Funktion beim Menschen. 

Diese beiden Komponenten müssen sich aber 
durch Anwendung des Satzes vom Parallelogramm 
der Kräfte bestimmen lassen und zwar als 
Funktion des Muskels, welcher seinen schrägen 
Verlauf angiebt. Mit tang «a ist aber die drehende 
Komponente des M. pronator teres bezeichnet, 
wie sich dieselbe bei folgender allerdings nur 
approximativer Bestimmungsweise ergiebt. 

Die Mitte des Ursprungsgebietes des Muskels 
am Condylus internus humeri wurde mittelst 
einer Stecknadel bezeichnet und ebenso die Mitte 
seiner Insertion am Radius. In gleicher Weise 
wurde auch die obere Fläche des Capitulum radu 
durch Anbringung zweier Nadeln bestimmt. 
Darauf wurden die beiden Katheten des recht- 


winkligen Dreiecks gemessen, dessen Hypothenuse 


durch die bezeichneten Mitten der Ursprungs- und 


Fig. 1. 


Endinsertion des Muskels gegeben war und dessen 

eine Kathete parallel mit der Oberfläche des Capitulum radii 

verlief. Dieses wurde mit Hülfe eines kleinen Winkelhakens und 
50* 


74 RUD. KOLSTER, 


eines Cirkels bewerkstelligt. Aus den so erhaltenen Werten liess 


sich tang a dann leicht berechnen. (Textfigur 1). 


Dass in dieser Weise keine mathematisch exakten Zahlen 
für die drehende Komponente des M. pronator teres zu erzielen 
waren, konnte keinem Zweifel unterliegen. Um diese zu er- 
halten, hätte die Drehungsaxe des Vorderarms jedenfalls be- 
stimmt werden müssen und berücksichtigt werden, dass die- 
selbe nicht in die Biegungsebene zu fallen braucht. Auch 
hätte das distale Ende der Hypothenuse nicht einfach in die 
Mitte der Endinsertion verlegt werden dürfen, sondern die Rich- 
tung und Verteilung der Fasermassen des Muskels hätten 
in Betracht gezogen werden müssen. Dieses hätte aber zu weit 
auf Abwege geführt. 

Aber auch so geben die gewonnenen Werte ein Ver- 
oleichsobjekt, welches benutzt werden kann, allerdings nicht 
immer in dem von vornherein gedachten Sinne Wir finden 
nämlich oft einen relativ grossen Winkel «a, wo eine Drehung 
durch die Skelettverhältnisse unmöglich und andererseits einen 
relativ kleinen, wo wieder eine Pronation vorhanden ist. Oft 
genug stimmt aber wieder sowohl Grösse wie Kleinheit des 
Winkels «a mit der vorhandenen Drehbewegung überein, so dass 
kleine Werte angetroffen werden, wo eine Drehung fehlt, grosse 
wo dieselbe existirt. Hier mögen als Beispiele von Tieren, 
denen jegliche Pronation fehlt, wie weiterhin ausführlicher be- 
eründet wird, einige angeführt werden mit Angabe des ent- 


sprechenden tang «a. 


Talpa europaea.. . tang a — 0,65 
Ursusgarctoszr HE “© 70:56 
Cricetus frumentarius >» =057 
Canis familharis. . NS 
Hyaena striata . . 302-0526 


Oyis arles a. I re 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 779 


Capra hireus. . : tanga=0,jll 
Lepus eunieulus . er I 
Perameles nasuta . AN, 


Als Beispiele des Wechsels dieses Wertes bei Tieren, 
denen eine Drehbewegung des Vorderarmes zukommt, seien 


folgende noch angeführt: 


Örnitorhynchus paradoxus. . tang a — 0,64 
Gebus.specıı 1 ae el 
Phalanger orientalis . . . . » —=048 
Didelphys virginiana . . . eng 
Hapalerjacchus 77 re er! 
Irorlodytes niger. 2 er 6 023 
Cercopithecus mona . . . . 020 
Ateles beelzebuth . . . . - »  —=0,14 


Aus den hier gegebenen Beispielen geht mit voller Sicher- 
heit hervor, dass wir in der Schrägstellung des M. pronator 
teres allein keinen Ausdruck für seine drehende Eigenschaft 
sehen können. Zu derselben tragen entschieden andere Um- 
stände bei. Talpa europea besitzt keine Drehungsmöglich- 
keit des Vorderarmes, bei Ateles beelzebuth ist dieselbe 
vorhanden und doch entspricht der Winkel a im ersteren Falle 
einer Tangente von 0,65, im letzteren einer von 0,14. 

Allzuschwer ist es nun allerdings nicht dieses zu verstehen, 
wenn wir das eigenartige Skelett der vorderen Gliedmaasse von 
Talpa europaea betrachten. Je mehr gekrümmt die Knochen 
des Vorderermes sind, desto weniger Gültigkeit hat der Wert 
von tang a zur Beurteilung der Grösse der Drehung am 
Vorderarm. 

Sind dagegen die Knochen des Vorderarmes mehr oder 
weniger gerade, so wird tang a ein Ausdruck, der für die Be- 
urteilung, ob der M. pronator teres als Flexor oder als Pro- 


nator wirkt, verwertet werden kann, 


776 RUD. KOLSTER, 


So ist es z. B. leicht ersichtlich, dass dessen geringe Grösse 
0,09 bei Lepus euniculus entschieden dafür spricht, dass der 
M. pronator teres nur als Flexor wirken kann, während bei 
Cebus die Grösse von 0,57 ebenso entschieden für das Vor- 
handensein einer bedeutenden drehenden Komponenten spricht. 

Von einer Anwendung der erhaltenen Werte in grösserem 
Umfange zur Beurteilung der Funktion des M. pronator teres 
wird im Folgenden abgesehen werden, da die Benutzung der- 
selben ein viel zu genaues Eingehen auf die entsprechenden 


Skelettverhältnisse erfordern würde. 


NE 


Betrachtet man den M. pronator teres im Grossen ohne zu- 
förderst auf Details einzugehen, so muss zugestanden werden. 
dass Macalister (31) recht hat, wenn er sagt: »The long pro- 
nator or pronator radii teres is one of the most regular and in- 
rariable of limb muscles.« 

Bei allen von uns untersuchten Tieren liess sich derselbe 
oder wenigstens ein Homologon desselben nachweisen. Allerdings 
fehlen uns eigene Erfahrungen über Cetaceen, wo eine sehr 
starke Reduktion der vorderen Gliedmasse eingetreten ist, aber 
dennoch scheint es nicht ganz ausgeschlossen, dass nicht viel- 
leicht ein genaueres Studium der hier vorhandenen sehnigen, 
Stränge, eine wenn auch noch so rudimentäre Andeutung der- 
selben erkennen lassen wird, Studien welche allerdings vielleicht 
ein Heranziehen der Ontogenese zur Bedingung machen werden. 

Indessen fehlt es nicht an Aussprüchen in der Literatur, 
dass der M. pronator teres einigen Tieren fehlen solle. So sagt 
z. B. Cuvier (8): »Les chauve-souris, qui n’ont qu’un os uni- 
que a l’avant bras ou seulement un rudiment d’os du caude, 


sont prives de muscles pronateurs.« Dass diese Auffassung eine 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 777 


irrige gewesen, haben Meckel (42) und Aeby (1) aber nach- 
gewiesen. 

Ebenso hat Cuvier (8) auch angenommen, das den Huf- 
tieren ein M. pronator teres fehle. Bedenkt man, wie lange es 
gedauert bis das mediale Seitenband am Ellenbogengelenk des 
Pferdes als rudimentärer M. pronator teres anerkannt worden 


ist, so hat seine Ansicht hier nur wenig befremdendes. 


Aber auch aus weit späterer Zeit als Cuvier's finden sich 
noch vereinzelte Angaben, dass ein M. pronator teres fehle. So 
sagt beispielsweise noch Windle (63), dass bei Macropus 
rufus ein M. pronator teres nicht vorkommen soll. Es ist nun 
wohl erlaubt sich dieser Angabe ein wenig skeptisch gegenüber 
zu stellen, da wir bei einem anderen Känguru, Halmaturus 
Bennetti, einen wohlausgebildeten M. pronator teres angetroffen 
haben und auch Macalister (31), der mehrere Arten gesehen 
haben muss, ebenfalls denselben vorgefunden hat. 

Wie es sich bei Choeropsis Liberiensis verhält, wo 
Macalister (32) weder einen M. pronator teres noch einen 
M. supinator longus angetroffen haben will, muss späteren 
Untersuchungen anheimgestellt werden, da derselbe doch bei 
nahestehenden Tieren in rudimentärem Zustand angetroffen 
worden ist. Es scheint daher wahrscheinlich, dass derselbe oder 


richtiger dessen Rudiment übersehen wurde. 


Sieht man von den Cetaceen ab, deren am Vorderarm 
befindliche ligamentöse Stränge, wie erwähnt, noch einer Auf- 
klärung ihrer Bedeutung harren und von der Angabe Maca- 
listers über Choeropsis, welche kaum entscheidende Be- 
deutung hat, so ist man wohl berechtigt Macalister’s An- 
spruch zu erweitern und zu sagen, dass der M. pronator 
teres ein den Säugetieren konstant zukommender 
Muskel ist, der aber sehr verschiedene Grade in 


Bezug auf seine muskulöse Natur aufweisen kann. 


-] 
-1 
c 


RUD. KOLSTER, 


V: 


Bei einer Durchsicht der gegebenen Beschreibungen über 
den M. pronator teres bei verschiedenen Säugetieren drängt sich 
eigentlich sofort bei Beachtung des Ursprunges eine Einteilung 
in zwei Klassen auf. Zur ersten gehört die Mehrzahl, d. h. die- 
jenigen, bei welchen der Ursprung nur vom Humerus kommt, 
zur zweiten einige wenige, bei welchen der Ursprung ausserdem 
noch mit einem zweiten Knochen, der Ulna, in Verbindung 
steht. 

Sehen wir uns zuerst erstere Klasse an, so finden wir ver- 
zeichnet, dass der Ursprung entweder am Condylus internus 
allein befestigt ist oder auch noch mit der Gelenkkapsel in Ver- 
bindung steht. Ausserdem findet sich in zahlreichen Fällen 
noch zwischen dem M. pronator teres und den Flexoren 
ein sehniges Blatt, von welchem Muskelfasern entspringen. 

Am häufigsten ist ein vom Condylus internus humeri isolirt 
beginnender Muskelursprung zu finden. Unter den von uns 
untersuchten Tieren fanden wir denselben in etwa der Hälfte 
Fälle. Derselbe ist an keine einzelne Tierklasse gebunden, 
sondern lässt sich eigentlich in allen antreffen. Bei Beuteltieren 
haben wir denselben nicht selber gesehen, dagegen giebt 
Young (65) an, dass der M. pronator teres bei Phascolarctos 
cinereus allein vom Condylus internus entspränge. Allerdings 
ist die Beschreibung, nicht detailliert genug, um sicher zu 
gehen, dass diesem Detail genügend Aufmerksamkeit zugewandt 
wurde. 

Bei den Huftieren, die wir untersucht haben, findet sich nur 
eine Ausnahme, Phacochoerus africanus, bei welchem der 
beinahe rein ligamentöse Muskel sich auch an die Gelenkkapsel 
anheftete. 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 779 


Unter den Proboscidaeen haben wir diese Art Ursprung bei 
Hyrax syriacus selber gesehen, dieselbe aber auch für 


Hyrax capensis und Elephas angegeben gefunden. 


Relativ häufig ist dieser Ursprung bei den Nagern und 
Insectivoren. Auch bei den Carnivoren kommt dieser Muskel- 
ursprung gar nicht selten vor. 

Die untersuchten Chiropteren zeigten alle nur eine Anheftung 
an den Condylus internus humeri. 

Dagegen haben wir diesen alleinigen Ursprung nicht bei 
Pinnipediern, Prosimiern oder Primaten gesehen ; ebenso wie der- 
selbe auch beim Menschen nicht vorkommt. 

Aber auch wo dieser alleinige Ursprung vorkommt, finden 
sich Unterschiede, die, ob auch klein, dennoch von Bedeutung 
für die Muskelwirkung sind. Der Ursprung kann am distalen 
Teil des Condylus internus, an dessen vorderer Mitte oder auch 
am oberen Teil sich befinden und hier sogar nach hinten ver- 
legt sein. 

Weiter ist auch die Form des Muskelursprungs wechselnd. 
Wo der Muskel mit einer schmalen Sehne beginnt, wie z. B. 
bei Dasypus sexcinctus Fig. 3, zeigt der Muskelanfang eine 
ganz andere Form als dort, wo der Anfang mehr muskulös ist, 
oder die Anfangssehne breit, wie z. B. bei den Artiodactylen, 
die mehr oder weniger fächerförmige Anordnungen der Ursprungs- 
sehnen besitzen, bei Hyaena striata u. a. m. 

Erwähnt wurde schon, dass die Ellenbogengelenkkapsel sich 
verschieden gegen den Muskelursprung verhalten kann. Bis- 
weilen beginnen Teile des Muskels von derselben, in anderen 
Fällen läuft der Muskel hier über dieselbe hnweg. In den 
Fällen, wo der Muskel vom oberen oder mittleren Teil des Con- 
dylus internus seinen Ursprung nahm, war die Kapsel meistens 
ganz ohne Verbindung mit dem M. pronator teres. Eine Aus- 


nahme bildet Hemicentetes semispinosus, bei welchem 


780 RUD. KOLSTER, 


Tier eine ziemlich starke Ursprungsportion auch von der Gelenk- 
kapsel kam. 

Wo der M. pronator teres wieder am unteren Teil des Con- 
dylus internus humeri seinen Ursprung vom Humerus hatte, 
lagen die Verhältnisse etwas anders. Dass hier die Kapsel des 
Ellenbogengelenkes als wirkliche Anheftungsstelle für Muskel- 
fasern oder deren Sehnen gedient hätte, so lange der Muskel 
nicht mit den Flexoren verwachsen war, wurde nicht beob- 
achtet. Dagegen standen meistens wohl die bindegewebigen 


Hüllen des Muskels in Verbindung mit derselben. 


Bei sehr vielen Tieren war aber der M. pronator teres mit 
den anliegenden Flexoren verwachsen. Alsdann lag zwischen 
denselben ein sehniges Blatt, dass in seiner Ausbildung 
verschiedene Grade zeigen konnte. Bisweilen so dünn, dass nur 
eine sorgfältige Präparation dasselbe darstellen konnte, hatte 
dieses Blatt in anderen Fällen eine Dicke, die in Millimetern ge- 
messen werden konnte. 

In der Länge zeigten sich ebenfalls grosse Schwankungen. 
Bei Ursus arctas z. B. war dasselbe ganz kurz, während viele 
Primaten es in einer Länge besassen, welche die Hälfte der 


Länge des M. pronator teres um em Bedeutendes überschritt. 


Dieses sehnige Blatt war, wo es vorhanden, ebenfalls eine 
Ursprungsstätte für Muskelfasern des M. pronator teres und 
verband oftmals auch den Ursprung dieses Muskels mit der 
Gelenkkapsel. 

Bei einzelnen Tieren, welche diesen Ursprung des M. pro- 
nator teres besassen, lag dieser Muskel nicht mehr oberflächlich, 
wie es eigentlich die Regel ist, sondern teilweise von den 
Klexoren bedeckt, sodass der Anfang desselben erst in Er- 
scheinung trat, nachdem die Deeckmuskeln entfernt waren. Dieses 
war z.B. bei Galeopithecus volans, Oallitrix brunnea 


und Anomalurus fraseri der Fall, 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 781 


Auf die Ursprungsstätte am Condylus internus humeri hatte 
das Vorhandensein dieses Sehnenblattes keinen bestimmenden 
Einfluss. Sowohl der obere, der mittlere wie der untere Teil 
desselben konnte Sitz derselben sein. 

Eine recht grosse Anzahl der von uns untersuchten Tiere 
besitzt am Humerus ein Foramen supracondyloideum, durch 
welches der Nervus medianus hindurch tritt. Von demselben 
lassen sich auch beim Menschen noch bisweilen Andeutungen 
erkennen, indem ein Processus supracondyloideus angetroffen 
wird, von welchem ein ligamentöser Strang beginnt, der dann 
den Nervus medianus überbrückt. 

Gruber (19) hat darauf aufmerksam gemacht, dass, wenn 
ein solcher Processus supracondyloideus beim Menschen vor- 
handen ist, der M. pronator teres seinen Ursprung bis auf den- 
selben hinauf erstreckt. Es liegt hierbei auf der Hand, anzu- 
nehmen, dass hiermit Anklänge an frühere Stadien in der Ent- 
wickelung vorlägen, dass aber mit dem Verschwinden des 
Foramen supracondyloideum auch der Muskelursprung auf den 
distaler liegenden Condylus beschränkt wurde. Es ist daher 
auffallend, dass sich bei niedrigeren Arten dieser höhere Ursprung 
bei Vorhandensein eines Foramen supracondyloideum so oft 
vermissen lässt. Allerdings ist es nicht erlaubt einen allzu 
intimen Zusammenhang zwischen einem Processus supracondy- 
loideus und einem hohen Ursprung des M. pronator teres beim 
Menschen anzunehmen, wie Ruge (55) hervorgehoben hat, in- 
dem er auf ein gleichzeitiges Vorkommen beider ohne Zu- 
sammenhang unter einander hinweist 

Unter den dem Menschen am nächsten stehenden Tieren, 
den Primaten, finden wir z. B. bei Cebus und Callitrix ein 
solches Foramen supracondyloideum ohne dass dementsprechend 
der Muskel am Humerus heraufstiege. 

Damit soll aber keineswegs gesagt sein, dass ein solches 


Verhalten, wie das von Gruber erwähnte, ohne Analogie wäre, 


782 RUD. KOLSTER, 
denn Andeutungen daran finden sich wohl bei anderen niedrigeren 
Tieren, z. B. Phalanger orientalis, Perameles nasuta, 
Cyclothurus, Cricetus frumentarius, Felis leo u. s.w. 
aber ebenso oft fehlt derselbe auch hier, beispielsweise bei 
Talpa europca, Ornitorhynchus paradoxus u. a. m. 

Eine etwas eigenartige Stellung nimmt nach Macalister 
(35), die Gürtelmaus ein, denn hier soll der M. pronator 
teres allein vom Processus supracondyloideus entspringen. 

Bei der grösseren Hälfte der von uns untersuchten Tiere 
ist der Ursprung des M. pronator teres vom Humerus einfach. 
Bei anderen dagegen bestehen hier zwei Portionen, deren 
Trennung von einander verschiedene Ausbildungen zeigen 
kann. Die geringste Ausbildung derselben manifestirt sich 
durch das Vorkommen eines mehr oder weniger tiefen Spaltes, 
welcher den Anfang des Muskels oberflächlich trennt, wie z. B. 
bei Perameles nasuta, Felis domestica, Bassoriscus 
astuta, Ursus arctos, Lepus euniculus u. s. w. Diese 
Andeutung einer Trennung des Anfanges des M. pronator teres 
in zwei Teile kann aber zur vollständigen Entwickelung gelangen 
und einen zweiköpfigen, mit breitem trennenden Spalt zwischen 
den beiden Köpfen versehenem Muskel hervorgehen lassen, wie 
wir ihn z. B. bei Bradypus tridactylus vorfinden, Fig. 4. 

In gewissem Sinne müssen nun wohl diese verschiedenen 
Formen des Muskelanfanges und die verschiedenen Punkte am 
Condylus internus humeri, wo derselbe ansetzt auf die Art von 
Einfluss sein, wie der Muskel wirkt. Je höher am Humerus der 
Muskel entspringt desto grösser muss seine flectorische Kraft 
werden, gleiche Ansatzstelle am Radius und gleiche Muskelmasse 
vorausgesetzt. 

Wir finden aber, wenn wir die gegebenen Beschreibungen 
durchlesen, dass nicht nur die Höhe der Ansatzstelle am Con- 
dylus internus wechseln kann, sondern auch noch bisweilen die 


Angabe, dass der Beginn an der proximalen oberen Seite des 


Vergl. anat. Studien über den M pronator teres der Säugetiere. 783 


Condylus nach hinten verlegt sei. Wo dieses nicht besonders 
hervorgehoben wurde, war stets die vordere Seite gemeint. Die 
Wirkung muss aber auch hierdurch verändert werden, indem 
bei einer Verlagerung nach hinten der Begimn des M. pronator 
teres über den Condylus internus gewissermassen rollt und 
derselbe als Hypomochlion wirkt und so die Wirkung des 
Muskels verstärkt. 

Von der zweiten Klasse, d. h. denjenigen Tieren, dessen 
M. pronator teres einen Ursprungsbauch auch von der Ulna 
bezieht, habe ich nur Troglodytes niger zur Verfügung 
oehabt. Derselbe Ursprung ist beim Menschen ebenfalls vor- 
handen. 

Bei Troglodytes niger waren die Verhältnisse auch 
insofern menschenähnlich, dass der Nervus medianus zwischen 
den beiden Ursprungsbäuchen verlief. Eigenartig genug, soll 
aber der zweite tiefe Bauch bei einer anderen Troglodytesart 
Tr. Aubryi nach Gratiolet (18) fehlen. 

Nach Fick (11) und Hepburn (20) stimmt das Verhalten 
der beiden ebenfalls vorhandenen Ursprünge beim Orang mit 
denen beim Chimpansen überein Dagegen fehlt die ulnare 
Portion dem Gorilla nach Bischoff (4) und Chapman (6). 

Abweichende Verhältnisse bieten dagegen nach Kohl- 
brügge (24) die Hylobates- Arten. 

Hier ist allerdings auch ein doppelter Ursprung, sowohl 
vom Humerus wie von der Ulna vorhanden. Letztere sind aber 
nicht von der humeralen Portion getrennt, da der Nervus 
medianus den M. pronator teres hier nicht durehbohrt, sondern 
unter den Muskel tritt. Hierdurch bilden dieselben, soweit 
unsere Erfahrungen reichen, eine alleinstehende Abart. 

Hier muss noch ein Befund zum Schluss erwähnt werden, 
nämlich, dass bei einem jungen Hunde ein vom M. pronator 
teres zum Processus coronoideus ulnae gehender ligamentöser 


Strang vorgefunden wurde, welcher nebenbei unter dem Nervus 


784 RUD. KOLSTER, 


medianus verlief, der von oben durch den vom Humerus 
kommenden Muskel bedeckt wurde. Die Verhältnisse erinnerten 
also sehr an diejenigen bei Troglodytes niger, beim Orang 
und beim Menschen. Dieses unter der Voraussetzung, dass 
wir berechtigt wären, den ligamentösen Strang deren tiefe Portion 
gleichzusetzen. Dieses erscheint aber immerhin sehr zweifelhaft. 
Verschiedene Exemplare von Canis familiaris gleicher Art 
standen mir noch zur Verfügung ohne dass hier jemals ein der- 
artiges Ligament nachweisbar war. Dadurch wäre man viel- 
leicht zur Annahme einer Varietät berechtigt, welche m oben 
erwähntem Sinne sich deuten liesse, wenn nicht eine andere 
Deutung doch immerhin wahrscheinlicher wäre. Dieses ist die 
Annahme eines pathologischen Befundes. Der Strang machte 
entschieden den Eindruck eines fibrösen Narbengewebes. 

In gleicher Weise möchten wir die ähnlichen Beobachtungen 
bei Phalanger orientalis und dem Affen No. 1 erklärt 
wissen, besonders da dieselben hier nur einseitig zur Beobachtung 


kamen. 


Vi: 


Bei allen untersuchten Tieren zeigt die distale Insertion des 
M. pronator teres sich insofern gleich, als dieselbe sich allein 
am Radius ansetzt. 

Über die Faultiere liegen von anderer Seite allerdings An- 
gaben vor, dass der M. pronator teres sich mit dem Band- 
apparat der volaren Handgelenkfläche verbinden soll, wie es 
z. B. Macalister (55) beiBradypus beschreibt. Bei unserem 
Exemplar war aber letzteres nicht der Fall. Wir sind daher 
wohl berechtigt anzunehmen, dass die von Macalister ge- 
fundene Anordnung in das Bereich der Varietäten gehört, da 
sie die einzige uns bekannte Ausnahme von der oben ange- 


gebenen Regel ist. 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 785 


Sonst aber wechselt die distale Insertion innerhalb ziemlich 
weiter Grenzen und zwar besonders in Bezug auf Länge und 
Ansatzstelle am Radius. Um dieses übersichtlich zur Dar- 
stellung bringen zu können sind die im Laufe der Unter- 
suchung gewonnenen Malse auf eine gemeinsame Radiuslänge 
umgerechnet worden und die dabei erhaltenen Werthe auf 
Tafel XNXXVI nebeneinander eingetragen. Hier bezeichnen die 
schwarzen Striche die angenommene gleiche Radiuslänge, die 
roten dagegen Lage und Länge der entsprechenden Insertion. 

Aus dieser tabellarischen Zusammenstellung geht auf den 
ersten Blick hervor, dass sehr verschiedene Insertionen ange- 
troffen worden sind. Während z. B. bei Bradypus die In- 
sertion kurz ist und ganz am distalen Ende des Radius liegt, 
findet sich eine ebenfalls nicht allzulange aber relativ proximal 
liegende Insertion, z. B. bei Galeopithecus und eine eben- 
falls kurze aber die Mitte des Radius einnehmende, z. B. bei 
Ornitorhynchus. 

Die allerlängste Insertion am Radius finden wir beiManis, 
wo das distale Ende derselben mit dem des Radius zusammen- 
fällt, die gleichen Verhältnisse nur eine etwas kürzere Insertions- 
länge bei Myrmecophaga. 

Lange und distal liegende Insertionen, wenn dieselben 
auch das distale Radiusende nicht voll erreichen, besitzen weiter 
noch z. B. Choloepus, Paradoxurus und Felis leo. 

Nehmen wir Bradypus aus, so kann man als ziemlich 
allgemeingültige Regel hinstellen, dass eine distalere Lage der 
Insertionsstelle gewöhnlich mit einer grösseren Insertionslänge 
verbunden ist und dass im Gegenteil, je proximaler “die ganze 
Insertion liegt, desto mehr kurze Ansatzstellen vorherrschen. 

Was die Insertionen selber anbelangt, so ist das (rewöhn- 
lichste, dass sie in der Längsrichtung der Gliedmasse oder des 
Radius verlaufen. Immer ist dieses nicht der Fall. So finden 


wir z. B. bei Phoca eine beinahe viereckige Insertionstläche, 


786 RUD. KOLSTER, 


welche sich etwas schräg zur Längsrichtung stellt oder bei 
Canis vulpes eine schräg verlaufende. Bei Rlephas soll der 
M. pronator teres einen fächerförmig verbreiterten Ansatz am 
tadius nach Miall und Greenwood (43) haben und bei 
Macacus maurus und Bassoriscus bildete derselbe an 
unseren Exemplaren eine winkelig geknickte Linie. 

Ganz anders stellen die Insertionen sich wieder bei den 
Chiropteren dar. Bei denselben läuft der Muskel in einen 
distalen sehnigen Strang aus, der die eigentliche Insertion be- 
deutend verlängert. 

Das distale Ende des M. pronator teres ist von sehr ver- 
schiedener Form. Nicht nur eine sehnige am Radius haftende 
Verlängerung, die wie erwähnt bei den Chiropteren vorkommt, 
wird angetroffen, sondern bisweilen läuft der Muskel direkt in 
eine runde Endsehne aus, wie z. B. bei Dieotyles, Chryso- 
chloris und Condylura. Ein anderes Mal finden wir ein 
beinahe rein muskulöses Ende des M. pronator teres wie z. B. 
ber Galietis, Hyaenau. a. m. j 

Das gewöhnlichste ist aber, dass die Insertion durch eme 
breite, dünne Sehne vermittelt wird, welche an ihrer unteren 
Seite noch Muskelfasern besitzen kann oder auch rein sehnig 
ist. Ersteres finden wir z. B. bei Crocidura, Manis und 
Procyon. Rein sehnige Insertionen sind wieder z. B. bei 
Hemicentetes, Zorilla u. s. w. angetroffen. 

In der Mehrzahl der Fälle tritt wohl diese Endsehne zu- 
erst an der proximalen Längsseite in Erscheinung, um sich 
distalwärts zu verbreitern und schliesslich die ganze distale 
Fläche des Muskels einzunehmen. Nur in seltenen Fällen bleibt 
die entgegengesetzte Längsseite bis ans Ende muskulös, wie 
z. B. bei Papio anubis. Seltener tritt die Endsehne zuerst 
in der Mitte der Oberfläche des Muskels hervor, um sich distal- 
wärts nach beiden Seiten auszudehnen, wie bei Hyrax, 


Aepyprymnusu.a.m. 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 187 


Was nun den Teil des Radius noch betrifft, der als An- 
satzstelle dient, so ist es meistens dessen vordere radiale Kante 
und Seite. In manchen Fällen legt sich der Endteil des Mus- 
kels dem Radius an oder rollt sich um denselben herum, um zu 
seiner Insertionsstelle zu gelangen. Dadurch bildet sich hier 
eine Art von Hypomochlion, welches besonders geeignet wäre, 
eine drehende Wirkung des Muskels zu verstärken. Dieses ist 
indessen in vielen Fällen sicher nicht der Fall, denn eigenartig 
genug kann dasselbe bei Tieren, welche fest verbundene Vorder- 
armknochen besitzen, besonders ausgebildet sein, wie z. B. bei 
Canis lupus. Bei anderen ist wieder eine Verstärkung 
der drehenden Wirkung gut annehmbar, wie bei Troglodytes 
Callitrix u. s. w. 

Auf eine andere Eigentümlichkeit des M. pronator teres 
wollen wir in diesem Zusammenhang noch eingehen. Es zeigt 
sich als eine beinahe konstante Erscheinung, dass der M. pro- 
nator teres an seiner radialen oder proximalen Längsseite dicker 
und dadurch muskulöser als an der entgegengesetzten längeren 
Seite ist. Eine Ausnahme von dieser Regel bilden eigentlich 
allein diejenigen Tiere, welche einen mit runder Sehne endigen- 
den M. pronator teres besitzen. 

Es ist nun nicht wahrscheinlich, dass diese so sehr ver- 
breitete Erscheinung ohne jeglichen Grund wäre, ein Grund 
der wohl allen gemeinsam sein müsste. Es ist daher anzu- 
nehmen, dass derselbe entweder in den mechanischen Anforde- 
rungen, welche an den Muskel gestellt werden, liegen muss 
oder auch in der Tendenz zur Umbildung aus seiner ursprüng- 
lichen Anordnung zur Anpassung an die veränderten an ihn 
später gestellten Anforderungen. Auf letzteren Punkt wollen 
wir in einem späteren Kapitel eingehen, und hier nur die an 
denselben gestellten, mechanischen Anforderungen erörtern. 

Einer späteren Erörterung seiner Funktion nehmen wir 
hier vorweg, dass derselbe bei der Mehrzahl Tiere als Flexor 

Anatomische Hefte. I. Abteilung. LVI/LVI. Heft (17. Bd. H. 3/4.) 51 


188 RUD. KOLSTER, 


wirkt und auch dort, wo diese Funktion gegen eine später er- 
worbene pronirende in den Hintergrund tritt, dieselbe nicht 
ganz verloren hat. 

Um die mechanischen Anforderungen, welche an den proxi- 
malen kürzeren und distaleren längeren Rand des Muskels ge- 
stellt werden am leichtesten zu übersehen, nehmen wir an, dass 
dieselben aus je einem besonderen Muskel beständen, welche 
wir mit a. +b und a,+b bezeichnen. Von diesen ist dann 


a tb <a,-+b. (Textügur 2). 


Fig. 2. 


Berechnen wir nun wie sich die Verkürzungen («der beiden 
angenommenen Muskeln bei Biegung des Unterarmes gegen den 
Oberarm verhalten, so geschieht dieses am übersichtlichsten, 
wenn wir für a, a, und b Zahlenwerte einführen. Der Ein- 


fachheit halber nehmen wir folgende: 


an) 
a 15 
b—=]1 


Die Länge der bei der Flexion verkürzten Muskeln lässt 


67 


sich nun leicht aus der bekannten Formel e= ya? + b’— 2ab.cos. y. 


a, —b—c, 


und 
a, — b 


berechnen und mit den  Verhältniszahlen 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 789 
»+b—.c, . ä 
= nn 2 die bei verschiedenen Biegungen erfolgte Anstrengung 
nn - 


der beiden Muskeln ausdrücken. Rechnen wir diese nun für 
die Fälle aus, wo y gleich 135°, 90° und 45° gesetzt wird, so 


erhalten wir folgende Verhältniszahlen: 


y — 155° 
au tb-4 03_%.4b-% 03 
au+b 11 a,,+b ° 16 
al) 


Wir finden also, dass der kürzere Muskel zur Erreichung 
des gleichen Effektes sich im Verhältnis zu seiner ursprüng- 
lichen Länge mehr verkürzen muss als der längere und dass 
also dem kurzen Muskel eine grössere Arbeit zu- 
fällt als dem längeren. 

Zu demselben Resultat kommen wir, wenn das Problem 
etwa anders aufgefasst wird und wir die Länge der Hebelarme 
betrachten, an welche die bewegende Kraft einsetzt. 

Wir können also sagen, dass je distaler am Radius 
die Insertion des M. pronator teres liegt desto 
weniser Arbeit braucht der Muskel zu vollführen, 
um eine bestimmte Flexion zu erzielen. 

Wenden wir diese soeben erhaltenen Resultate auf die be- 
obachtete Erscheinung an, so ist es leicht erklärlich, 
dass eine diekere Muskellage dem Ort entspricht, 
der die grössere Arbeit beim Zusammenziehen des 


M. pronator teres zu verrichten hat. 


51* 


790 RUD. KOLSTER. 


WAHL 


Die Innervation des M. pronator teres wird vom Nervus 
medianus besorgt. Derselbe tritt bei allen untersuchten Tieren 
regelmässig unter den M. pronator teres d. h. dort, wo ein ein- 
facher Ursprung vorhanden ist, bei denjenigen, welche noch 
einen zweiten von der Ulna kommenden Beginn haben, zwischen 
die beiden Anfangsportionen. 

Dagegen ist sein Verhalten vor der Abgabe der betreffen- 
den Muskelzweige verschieden, und zwar stehen die hier be- 
obachteten Ungleichheiten in Zusammenhang mit einem Vor- 
oder Nichtvorkommen eines Foramen supracondyloideum am 
Humerus. 

Wo letzteres fehlt, läuft der N. medianus über den Hu- 
merus herab und kann schon ziemlich früh seine für den M. 
pronator teres bestimmte Äste abgeben, wie wir es z. B. bei 
Canis vulpes, Cervus capreolus, Ateles beelze- 
buth u. a. m: finden. 

Ist dagegen ein Foramen supracondyloideum am Humerus 
vorhanden, so tritt der N. medianus stets durch dasselbe hin- 
durch und giebt erst nach seinem Austritt aus demselben 
Nervenzweige für den M. pronator teres ab. Gewöhnlich ge- 
schieht dieses auch erst, nachdem der Medianus das F. supra- 
condyloideum schon ein Stück hinter sich. gelassen hat. Dass 
ein Zerfall in Äste vor dem Eintritt schon stattgefunden hätte, 
wurde nie beobachtet. 

Die Zahl der vom N. medianus abgehenden Zweige, die für 
den M. pronator teres bestimmt sind, kann recht sehr wechseln. 
relativ selten geht ein einzelner ungeteilt verbleibender Ast zum 
Muskel. Wenn nur ein einzelner vorhanden ist, zerfällt der- 
selbe meistens schon sehr früh in zwei oder mehr Zweige, die 
dann in grösseren oder kleineren Abständen von einander in 


den M. pronator teres eintreten. 


—] 
de) 
u 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 


Ob überhaupt jemals alle Nervenfasern an ein und dem- 
selben Ort in den M. pronator teres eintreten, um sich erst 
nach Eintritt in denselben in Endäste aufzulösen, erscheint 
nicht ganz sichergestellt. Diesem Punkte wurde von vorn- 
herein nicht genügend Aufmerksamkeit gewidmet und leider 
war es nicht möglich später alles Material zu revidiren. Das 
ein zweiter Eintritt aber anfangs bisweilen übersehen worden 
war, zeigten einige Präparate, die auf diesen Punkt hin später 
noch einmal geprüft wurden. 

Schwalbe hat die Ansicht ausgesprochen, dass der einen 
Muskel versorgende Nerv im geometrischen Mittelpunkte des- 
selben einträte. Hierbei bezieht er sich besonders auf den 
Menschen, giebt aber zu, dass Ausnahmen vorkämen und dass 
speciell beim Foetus diese Anordnung noch nicht genau durch- 
geführt wäre. 

Makroskopisch besehen bietet der M. pronator teres vieler 
Tiere manche Ausnahme von diesem Gesetz. Bei Ateles 
beelzebuth z. B, wurde ein aus parallelen Fasern bestehender 
Muskel gefunden, der von beinahe der Hälfte seiner distalen 
Oberfläche eine an Dicke zunehmende Sehne zeigte, mit deren 
Ausbildung eine Rückbildung der Muskelmasse parallel verlief. 
In diesen Muskel traten 5 Nervenzweige ein und zwar nach- 
einander in ungefähr einer graden längs verlaufenden Linie, 
wobei der Eintrittspunkt des distalsten sich ziemlich nahe dem 
rein sehnigen Ende des Muskels befand, wo nur noch wenig 
Muskelmasse mehr vorhanden war. 

In derselben Weise verhielt sich auch die Innervation bei 
Colobus villorosus. Hier gingen zwei Nervenzweige für 
den M. pronator teres ab. Der distalste verlief ungeteilt zu 
dem schon überwiegend sehnigen Ende des Muskels. Der 
proximale spaltete sich kurz nach seinem sehr frühen Abgang 
am Humerus in zwei Äste, die bis kurz vor Erreichung des 


Muskels einfach blieben, hier aber der distale m 3, der proxi- 


1.92 RUD. KOLSTER, 


male in 4 Aste zerfielen, die ebenfalls mit ihren Eintritts- 


punkten beinahe eine längsverlaufende Linie bildeten. 


Bei dem eine bedeutende Reduktion zeigenden M. pronator 
teres von Cervus capreolus teilte sich der ursprüngliche 
einfache Ast in drei sekundäre Zweige, deren Eintrittspunkte 
ziemlich entfernt von einander in der Längsrichtung des parallel- 


faserigen Muskels lagen. 


Der M. pronator teres bei Didelphus virginiana erhielt 
4 nach einander eintretende Nervenzweige, welche sich successive 
vom Nervus medianus ablösten. Derartige Beispiele liessen sich 
leicht noch mehr anführen. 

Bei anderen Tieren treten die Muskeläste dicht neben 
einander in den fleischigsten Teil des Muskels, wenn auch sehr 
nahe dem proximalen Teil derselben. So finden wir bei Cri- 
cetus frumentarius zwei Äste mit diesem Verhalten, bei 
Muletia hybrida ebenfalls zwei, bei Macacus eynomol- 
us zwei u. S. w. 

Es soll hiermit nicht gesagt werden, dass ein Eintreten in 
die Mitte der einzelnen Muskelfasern gänzlich ausgeschlossen 
sei, der innerhalb des M. pronator teres liegende Verlauf der 
Nervenfasern wurde als ausserhalb des Planes vorliegender 
Arbeit liegend nicht verfolgt. Nur makroskopisch lässt sich 
wenig auffinden, was für die Gültigkeit des Schwalbe’schen 
Gesetzes in Bezug auf die Innervation des M. pronator teres 
im Allgemeinen spräche. 

Oben sind verschiedene Beispiele hervorgehoben, aus 
welchen hervorgeht, dass die Verteilung der Nervenzweige zu 
dem M. pronator teres bei verschiedenen Tieren sehr wechselt. 
Konstant ist eigentlich nur ein Nerveneintritt zu finden. Derselbe 
liegt in dem proximalen Teil des Muskels. In der 
überwiegenden Mehrzahl Fälle, treten hier mehrere Äste ein, wie 


z. B. bei Felis domestica drei, bei Ursus arctos zwei, bel 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 795 


Phalanger orientalis drei, Paradoxurus musanga zwei, 
Dasypus sexcinctus ein in zwei Äste gespaltener u. s. w. 

Wo nur ein einziger Nervenast für den M. pronator teres 
gefunden wurde, trat derselbe stets in den proximalen Teil 
ein. Diese Fälle lassen sich am ehesten dem Sch walbe schen 
Gesetz unterordnen, denn im proximalen Teil findet sich stets 
die grösste Anhäufung von Muskelmasse. Als Beispiele mögen 
Hyrax syriacus, Dicotyles, Hyaena striata u.s. w. an- 
geführt werden. 

Dass gerade in den proximalen Teil stets Nerven eintreten, 
ist leicht erklärlich, denn wie später gezeigt werden soll, ist 
dieser Teil des Muskels im Laufe der Veränderungen, welche 
der M. pronator teres durchgemacht, nur wenigen und geringen 


Umbildungen ausgesetzt gewesen. 
= oO oO 


MENT 


Das Verhältnis des M. pronator teres zu den angrenzenden 
Flexoren ist ebenfalls verschieden. Was seine Lage anbetrifft, 
so ist diese im ganzen konstant, indem man den M. pronator 
teres stets an der radialen Seite der Unterarmflexoren antrifft. 
Der Regel nach ist seine Lage hier auch oberflächlich, nur bei 
einigen wenigen Ausnahmen z. B. Dasyurus, Anomalurus 
und Galeopitheeus wurde derselbe von Flexoren bedeckt. 

Grössere Unterschiede finden wir aber, wenn wir den Grad 
seiner Unabhängigkeit von den zur selben Gruppe ursprünglich 
gehörenden Flexoren betrachten. Der Muskel kann von den- 
selben vollkommen abgetrennt sein, sogar ein grösserer Spalt 
kann zwischen dem M. pronator teres und den übrigen Beugern 
liegen. In anderen Fällen aber ist er mit letzteren durch ein 
sehniges Blatt verbunden, welches so weit die Muskeln in Länge 
und Dicke einander anliegen auch als Ursprungsstätte («lient. 


Dass dieses fehlte und wir infolge dessen einen zweizipfeligen 


794 RUD. KOLSTER, 


Muskel hätten, dessen einer Zipfel dem M. pronator teres ent- 
spräche, haben wir nicht beobachtet. 

Um eine bessere und leichtere Übersicht zu gewinnen, 
sind die aus den verschiedenen Tierklassen untersuchten Arten 
in folgender Tabelle zusammengestellt, wobei in Zahlen ange- 
geben ist, wie viele Arten jeder Tierklasse zur Untersuchung 
gekommen waren und bei wie vielen ein freier oder mit 
den Flexoren verwachsener M. pronator teres angetroffen 
worden ist. 


| Anzahl =. pronator teres 
Klassen | untersuchter | 2 == 

| Arten frei‘ verwachsen 
Monotremata . . . . 1 (2) (1) 
Marsupialia. . . . . fe) | 2 6 
Edentatae . 2.2...) 6 2 4 
Perissodactyla. . . .|) IQ) | 1® _ 
Artiodactyla . . . . B) | 8 1 
Proboscideae . . . . | 1 (2) (2) — 
Rodentia 2,2. u. | 18 ®) I 
Insectiyorale ar 2 2. ml? | 9 3 
Binnen eo 10) 
Camivora . . u 19 | 16 3 
Chixoptera - 2 2... 2 4 | 4 — 
Brosmae 2a: | 20) | _ | 20) 
Brimatesı na. Se | 1 16 
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Aus dieser Tabelle gehen einige eigentümliche Befunde hervor. 
So ist hervorzuheben, dass bei allen 'Tierklassen mit Aus- 
nahme der Perissodactyla, der Proboscideae, der 
Pinnipedia, der Chiroptera, der Prosimiae und des 
Menschen sich sowohl ein freier wie ein mit den Flexoren 


verwachsener M. pronator teres vorfand. 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 795 


Bei diesen Ausnahmen ist aber das Verhalten verschieden ; 
so zeigen unsere Repräsentanten der Perissodactyla, der 
Proboscideae und der Chiroptera alle einen freien M. 
pronator teres, während umgekehrt bei denjenigen der Pinni- 
pedia, der Prosimiae und beim Menschen ein mit den 
Flexoren verwachsener Muskel vorkommt. Leider sind aber 
gerade diese Tierklassen alle durch verhältnismässig wenige 
Repräsentanten vertreten, ein Umstand, den uns auch die zur 


Verfügung stehenden litterarischen Notizen nur wenig verändern. 


Von untersuchten Perissodactylen ist nur Equus aufge- 
nommen, weil unsere Notizen über einen ebenfalls untersuchten 
Tapir nicht genügend vollständig waren. Denselben entnehmen 
wir aber doch folgendes in diesem Zusammenhang. Derselbe 
besass einen teilweise fleischigen M. pronator teres, welcher 


keinen Zusammenhang mit den Flexoren hatte. 


Uber den Elephant finden sich bei Miall und Green- 
wood (43) die Angabe, dass hier der M. pronator teres durch 
ein — strong ligament — repräsentirt wäre ohne Angabe, dass 
zwischen diesem und den Flexoren ein Zusammenhang bestände. 
Man darf aber wohl annehmen, dass dieses »Ligament« frei ver- 
läuft. 

In Betreff der Pinnipedier kann angeführt werden, dass 
das von uns bei Phoca angetroffene Verhalten eines mit den 
Flexoren verwachsenen M. pronator teres ebenfalls, nach 
Murie (44) bei Otario jubata existirt. 

Aus Macalister's (34) Beschreibung über den M. pronator 
teres bei einer grösseren Anzahl Chiropteren geht nicht 
hervor, dass dort ein anderes Verhalten als bei unseren 4 Re- 
präsentanten vorhanden wäre. Man kann daher wohl annehmen, 


dass derselbe hier nicht mit den Flexoren verwachsen ist. 


Zu unseren beiden Prosimiern, die einen verwachsenen 


Muskel besassen, kann noch Chiromys gefügt werden, bei 


796 RUD. KOLSTER, 


welchem nach Owen (49) der M. pronator teres ein gleiches 
Verhalten zeigt. 

Unser Repräsentant der Monotremen — Ornitorhyn- 
chus — besass einen verwachsenen M. pronator teres. Ausser- 
dem haben wir noch kurze Notizen über ein Exemplar von 
Echidna hystrix zur Verfügung. Hier trafen wir einen 
freien Muskel an. Das gleiche scheint aus Leche’s (68) Ab- 
bildung hervorzugehen. 

Ein Teil dieser Komplettirungen sind in obenstehender 
Tabelle mit aufgenommen und zwar entsprechen die in Klammern 
angeführten Zahlen denselben 

Was die übrigen Klassen anbelangt so scheint die eine oder 
andere Beschaffenheit des M. pronator teres zu überwiegen. 
Eine Ausnahme machen nur die Nager, bei welchen ebensoviele 
einen freien wie einen verwachsenen M. pronator teres zeigen. 

Es mag schon an dieser Stelle auf einen Umstand hinge- 
wiesen werden, der später noch genauer erörtert werden soll, 
dass nämlich im allgemeinen mit wenigen Ausnahmen (Nager z. D) 
alle Tiere, welche ein reduziertes Skelett besitzen oder bei 
welchen die beiden Vorderarmknochen intim verbunden sind, 
einen freien M. pronator teres besitzen, dass aber gerade dort, 
wo eine grosse Beweglichkeit derselben herrscht, ein Verwachsen 
mit den Flexoren eingetreten ist. 

Die Länge der Verwachsung mit den anliegenden Flexoren 
ist sehr inkonstant. Bei Galeopithecus fand Leche (27) 
eine so lange Verwachsung, dass er den M. pronator teres als 
beinahe nur eine zweite Insertion des M. flexor carpi radialis 
bezeichnete. Bei unserem Exemplar war allerdings die Ver- 
wachsung nicht so ausgedehnt. Bei vielen Primaten umfasst 
aber dieselbe immerhin die Hälfte der Muskellänge und dass 
zwei Drittel derselben in die Verwachsung eingehen ist keine 
Seltenheit. 


Vergl. anat Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 797 

In anderen Fällen ist dieselbe wieder nur kurz oder auch 
nur angedeutet: Letzteres war bei Phacochoerus der Fall. 
Hier bestand keine eigentliche Verwachsung, sondern ein Teil 
der sehnigen Ursprungsfasern des stark redueirten Muskels 
liessen sich nicht vollkommen von dem Flexorenursprung 
isoliren. Eine kurze nur auf die Ursprungssehne sich be- 
schränkende Verwachsung finden wir bei Halmaturus, eine 


ebenfalls kurze wenn auch etwas längere z. B. bei Ursus. 


IX. 


Betrachten wir die oben gegebenen Beschreibungen über 
den M. pronator teres bei den verschiedenen untersuchten Säuge- 
tieren und vergleichen dieselben unter einander, so geht aus 
denselben hervor, dass derselbe in Bezug auf seine Form und 
Beschaffenheit sehr starken Wechselungen unterworfen ist. 

Wir haben gesehen, dass sein Ursprung kleine Unterschiede 
darbieten kann, dass seine Insertion eine verschiedene Länge 
und Lage besitzt, dass sein Verhalten zu den anliegenden 
Muskeln ebenfalls verschieden ist, indem er gänzlich von den- 
selben isolirt oder auch mit denselben nur andeutungsweise 
oder bis zu zwei Drittel seiner Länge verwachsensem kann. 

Aber auch seine Form wechselt bedeutend. Fig. 1-—-10 Taf. 
XXXVII bieten einige markante Beispiele in dieser Beziehung dar. 
So gross sind die Wechselungen in der Form allerdings nur im 
Extrem. Kleinere Unterschiede, die sich nicht immer leicht be- 
schreiben liessen, waren aber stets vorhanden, so dass eigentlich 
keine zwei M. pronator teres vollständig übereinstimmten. Bis- 
weilen zeigte die Form und Ausbildung der Endsehne kleine 
Differenzen, bisweilen flachte sich der Muskel etwas früher 
distalwärts ab u. Ss. w. 

Grösser waren Unterschiede, die sich in Bezug auf die 


Muskelmasse nachweisen liessen. Bei einigen Capra hircus, 


798 RUD. KOLSTER, 


Ovis aries und Equus caballus fehlte dieselbe ganz, 
ebenso fanden Miall und Greenwood (43) den M. pronator 
teres bei Elephas nur als Ligament. Eine eben wahrnehm- 
bare Spur von Muskelfasern wurde bei Rangifer gefunden, 
während Sus und Bos etwas grössere Mengen davon besassen. 
Nochmehr zeigte der Tapir. Gering und unbedeutend war die 
Muskelmasse ebenfalls bei Macroscelides. 

Im Gegenteil stark entwickelte Fleischmassen zeigte der 
M. pronator teres wieder bei Ursus, Phoca, den Erz 
maten u. S. W. 

Wir sind daher zu dem Ausspruch berechtigt, dass der 
M. pronator teres bei verschiedenen Säugetieren 
sehr grosse Variationen in seiner Ausbildung und 
Beschaffenheit zeigt. 

Die eben hervorgehobene Eigenschaft des M. pronator teres 
bei verschiedenen Säugetieren stark variiren zu können, fordert 
direkt zu einer näheren Untersuchung der Umstände heraus, 
unter welchen sich die Variationen zeigen. 

Es ist schon früher ausgesprochen worden, dass ein genauer 
Vergleich der Muskulatur verschiedener Tiere zu systematischen 
Zwecken verwerthet werden könne. Unter anderen hat 
Parson (59) eine solche Ansicht geäussert. Dieselbe lässt sich 
leicht in folgender Weise kurz umschreiben: Die Muskulatur 
zeige bei zusammengehörenden Tieren Uebereinstimmungen, bei 
einander fernstehenden Unterschiede. Ein Blick auf die oben 
oecebenen Beschreibungen der Befunde am M. pronator teres 
lehrt, dass dieser wenigstens in gewissem Sinne richtig ist. 
Wir wollen hier nur auf die bei den Carnivoren allgemeine 
Ursprungsweise dieses Muskels mit zwei Portionen und auf die 
ziemlich übereinstimmenden Befunde an den Muskeln des Pri- 
maten hinweisen. Allerdings muss hervorgehoben werden, dass 
im Allsemeinen die Grenzen für die Übereinstimmungen nicht 


zu weit gesteckt werden dürfen. Auf ganze Klassen sind sie 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 799 


nur selten anwendbar, ein gutes Beispiel bieten die Edentaten 
und auch unter den Insectivoren haben wir grosse Unterschiede 
wie z. B. zwischen dem M. pronator teres bei Condilura 
eristata und Talpa europaea. 

Wird die Ansicht einer Übereinstimmung bei zusammen 
gehörenden Tieren auf Familien beschränkt, so dürfte sie da- 
gegen wohl das Rechte treffen. 

Trotz der Übereinstimmung, welche bei zu einer Familie 
gehörenden Tieren in Bezug auf die Beschaffenheit des M. pro- 
nator teres im Allgemeinen herrscht, muss doch hervorgehoben 
werden, dass derselbe kleinere Unterschiede bei verschiedenen 
Arten zeigen kann. Leider wurde diesem Punkt, der unserem 
Arbeitsplane von vornherein fern lag, — eine systematische Unter- 
suchung war nicht unternommen, — wenig Aufmerksamkeit ge- 
schenkt. Einige Beispiele lassen sich indessen doch anführen. 

Wir finden z. B. Unterschiede zwischen den Muskeln 
bei Lepus timidus und Lepus cunieulus und brauchen 
hier nur auf die Unterschiede im Ursprung und auf die ver- 
schiedenen Insertionsstellen am Radius zu verweisen. Auch die 
verschiedenen Canis- und Felis-Arten zeigen Unterschiede. 

Hier könnte allerdings einer weiteren Art von Variation 
eine Bedeutung zukommen, nämlich der individuellen Variation. 
Für den M. pronator teres des Menschen steht ein solche fest. 
Die zahlreichen Varianten, welche im Laufe der Zeit an 
Tausenden von Leichen in den Präparirsälen gesammelt worden 
sind, beweisen dieses zur Genüge. 

Etwas anders könnten aber die Verhältnisse bei den anderen 
Säugetieren liegen. Es ist nicht ebenso natürlich dort z. B. die 
progressiven Variationen zu finden, die wir doch berechtigt sind 
beim Menschen zu unterscheiden. Es wäre ja möglich, dass 
wenigstens hei einigen, die sich für spezielle Verhältnisse ange- 
passt haben, ein Stillstand in der Entwickelung eingestellt hätte. 


Hier wäre dann wohl auch, da eine gewisse Stabilität ein- 


00 RUD. KOLSTER, 


getreten, ein vielleicht selteneres Auftreten regressiver Formen 
zu erwarten. 

Um diese Frage mit Sicherheit entscheiden zu können, 
müsste eigentlich für eine jede Tierspecies ein so grosses 
Material vorliegen, wie z. Z. für den Menschen. Auf Grund 
Untersuchungen eines oder zweier Exemplare derselben Art 
lässt sich selbstverständlich nichts entdecken. Unsere eigenen 
Präparationen sind daher ungenügend, aber über einen Teil der 
auch von uns untersuchten Tiere konnten wir uns Angaben von 
anderer Seite verschaffen und ein Vergleich derselben mit den 
eigenen Befunden erlaubt wenigstens ein Herantreten an diese 
Frage. 

Für Ornitorhynchus stimmt unsere Beobachtung der 
Insertionsstelle mit der von Manner-Smith (40) überein, 
weicht dagegen von der Angabe Testut's (57) ab. Nach 
ersteren liegt dieselbe an der Mitte des Radius. Testut da- 
gegen lässt den M. pronator teres hier bis an das Handgelenk 
herabsteigen. 

Eine geringe Abweichung von unserer Beobachtung an 
Dasyurus viverrinus verzeichnet Mae Cormick»(37) in 
Bezug auf Ursprung und Insertion. Bei unserem Exemplar 
war eine deutliche Ursprungssehne vorhanden, während nach 
Mac Cormick der Ursprung aus einem »round bundle of 
tleshy fibres« bestand. Letzterer lässt auch die Insertion tiefer 
am Radius herabsteigen als unser Exemplar zeigte. 

Ebenso finden sich Unterschiede zwischen dem von uns 
untersuchten Exemplar der Gattung Myrmecophaga und der 
Beschreibung Macalister's (36). Allzu entscheidend für vor- 
liegende Frage dürfen diese aber wohl nicht gehalten werden, 
da es sich möglicherweise um verschiedene Spezies handeln 
kann. 

Galton’s (15) Beschreibung über den M. pronator teres 


bei Dasypus sexcinctus weicht auch etwas von unseren 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. sol 


Beobachtungen ab und ebenso die Angabe Macalister's (35) 
über die Insertion. 

Bedeutender sind dagegen die Unterschiede, welche an 
Bradypus konstatirt worden sind. Während unser Exemplar 
einen geteilten Ursprung hatte, Fig. 4, Taf. XXXVII findet sich 
weder bei Humphry (22), Macalister (35)oder Machintosch 
(38) etwas derartiges erwähnt. Auch in Bezug auf die Insertion 
finden sich Unterschiede. 

Beim Pferde wechselt das Verhalten des M. pronator teres 
auch. Der hier stark rudimentäre Muskel kann ohne Spur 
kontraktiler Elemente sein oder auch solche in wechselnder 
Menge, je nach der leichteren oder schwereren Rasse, be- 
sitzen. 

Die Angaben Macalister's (33) und Young'’s (64) über 
die Insertion des M. pronator teres bei Vivetta cic vetta 
varliren ebenso. 

Leche (28) schreibt über den M. pronator quadratus: 

»Besagte über den ganzen Unterarm ausgedehnte Muskel- 
schicht kommt dadurch zu Stande, dass sich die tiefe Ursprungs- 
portion «es Pronator teres mit dem mehr distalwärts ge- 
lesenen Pronator quadratus verbindet. Dieses Verhalten wird 
angetroffen bei Perameles, einigen Halmaturus-Arten, 
Canis, Hyaena«. 

Konstant muss eine solche Verbindung sicher nicht sein, 
denn obwohl wir gerade diesem Punkt von Anfang an eine 
genaue Beachtung geschenkt haben, liess sich bei unseren 
Exemplaren dieser Gattungen auch keine Spur einer Verbindung 
zwischen den beiden Pronatoren auffinden. 

Das von uns untersuchte Exemplar von Felis leo stimmte 
in Bezug auf die Insertion auch nicht genau mit der von 
Rudolphi (52) gegebenen Beschreibung überein, 

Zwischen Langer’s (26) und Fick's (15) Berichte über 


das Verhalten des M. pronator teres beim Orang bestehen 


802 RUD. KOLSTER, 


auch Unterschiede, welche als Variationen gedeutet werden 
dürfen. 

Ist auch dieses eben zusammengestellte Material im Ganzen 
sehr dürftig und vielleicht in einigen Fällen sogar noch zu 
reduziren, infolge der oft summarischen Darstellungsweise, so 
geht doch andererseits daraus hervor, dass die Annahme 
einer individuellen Variation des M. pronator teres 
auch bei tiefer stehenden Säugetieren nicht un- 
berechtigt ist. 

Deutlicher geht aber aus dem von uns gesammelten Material 
hervor, dass wenigstens bei den Ungulaten die Beschaffenheit 
des M. pronator teres auch mit dem Lebensalter wechselt, in- 
sofern dass sich die endgültige Reduktion des Muskels erst all- 
mählich ausbildet. 

So zeigte z. B. der von uns untersuchte Fötus von Dico- 
tyles einen wohl ausgebildeten muskulösen M. pronator teres, 
für welchen der Ausdruck rudimentär keineswegs angebracht 
gewesen wäre. Bei Leche (25) findet sich aber für das aus- 
gewachsene Tier die Angabe, dass derselbe bei Dicotyles 
rudimentär wäre, und zwar wird diese Art mit Sus und Ele- 
phas auf eine Stufe gesetzt. 

Selber hatten wir Gelegenheit zu konstatiren, dass bei Bos 
dieser Muskel bedeutend fleischreicher im fötalen Zustande war 
als bei dem ausgewachsenen Tiere. 

Ähnliche Angaben finden wir auch im der Literatur für 
Ovis, Capra und Equus. Auch für Sus haben dieselben 
nach eigenen Erfahrungen Gültigkeit. 

Fassen wir das oben hervorgehobene nun zusammen, so 
können wir sagen, dass der M. pronator teres je nach 
der Art, dem Individuum und unter Umständen 
auch nach dem Lebensalter Variationen unterworfen 


sein kann. 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 805 


X. 


Ehe wir nun an die Frage der Funktion des M. pronator 
teres bei den verschiedenen untersuchten Tieren herantreten, 
kann es nöthig sein die Umstände zu erwägen, welche für 
eine flektorische oder pronatorische Wirkung bestimmend sind. 

3eim Menschen, welcher die am höchsten entwickelte Pro- 
nation des Vorderarmes besitzt, geht dieselbe bekanntlich so vor 
sich, dass die Ulna feststeht, das distale Ende des Radius sich 
aber um dieselbe herumbewegt. Die Drehungsaxe des Vorder- 
armes geht hier vom Capitulum radii zum distalen Ende der 
Ulna. 

Aus dieser Art der drehenden Bewegung geht zuerst hervor, 
dass eine Pronation nur dann möglich ist, wenn die beiden 
Vorderarmknochen so mit einander verbunden sind, dass der 
Radius die eben erwähnte Bewegung ausführen kann, d. h. dass 
die Knochen nicht zu einem starren Ganzen in irgend einer 
Weise vereinigt, sondern gegeneinander beweglich sind. 

Weiter lässt sich noch ersehen, dass die Form der Gelenk- 
fläche des Capitulum radii von einschneidender Bedeutung sein 
muss. Da der Radius einerseits sich drehen soll, andererseits 
aber auch die Gelenkfläche des Capitulum bei der Beugung im 
Ellenbogengelenk beteiligt ist, muss dieselbe eine sphärische 
Form besitzen, um beiden Anforderungen genügen zu können, 
Wo dieselbe nicht rund, sondern queroval ist, erlaubt dieselbe 
selbstverständlich nur eine Beugung ebenso wie der ulnare Teil 
des Ellenbogengelenks. 

Schwer ist es ebenfalls nicht zu verstehen, dass die drehende 
Bewegung am Vorderarm um so ausgiebiger werden muss, je 
mehr die beiden Knochen, Radius und Ulna am Ellenbogen- 
eelenk nebeneinander treten und ihre ursprüngliche Lage vor 
einander aufgeben, eine Umwandelung, welche wie Tornier (74) 
gezeigt, bei den Säugetieren allmählich vor sich geht. 

Anatomische Hefte. TI. Abteilung. L\I!/LVII. Heft (17. Bd. H. 3/4.) 52 


s04 RUD. KOLSTER, 


Was den Verlauf des M. pronator teres selbst betrifft, so ist 
es auch unschwer zu ersehen, das derselbe, so lange er die 
Längsrichtung des Vorderarmes einhält, nur als Flexor wirken 
kann. Nur wenn er einen zu derselben und dadurch auch zur 
Drehungsaxe schrägen Verlauf einnimmt, kann es ihm möglich 
werden als Pronator zu wirken. 

Einen solchen schrägen Verlauf nimmt der Muskel aber nur 
dann ein, wenn seine distale Insertion höher am Radius sich be- 
findet; wo dieselbe das distale Ende des Radius erreicht, ist nur 
eine flektorische Funktion des M. pronator teres annehmbar. 

Selbstverständlich ist, dass auch bei einer hohen Insertion 
nur dann eine pronatorische Wirkung vom Muskel erwartet 
werden kann, wenn die Skelettverhältnisse eine Drehung des 
Radius erlauben. 

Um nun bei den in Bezug auf den M. pronator teres unter- 
suchten Tieren entscheiden zu können, ob der Muskel als Flexor 
oder als Pronator wirkt, ist also in erster Hand eine möglichst 
genaue Kenntnis des Vorderarmes und des Ellenbogengelenkes 
nöthig. 

Für ein jedes der untersuchten Tiere sich diese selber zu 
verschaffen war nicht möglich, da ein grosser Teil des benutzten 
Materiales noch zu anderen Zwecken dienen sollte und daher 
nur selten Gelegenheit geboten war, das Skelett des vorliegenden 
Tieres zu untersuchen. Wo dieses möglich war, wurden stets 
(Querschnitte durch die proximalen Enden der beiden Vorder- 
armknochen angefertigt, welche durch die Berührungsstelle der 
beiden im Gelenk gelegt wurden. Dieselben sind auf Taf. III 
wiedergegeben. 

Über einen Teil der untersuchten Tiere liegen von anderer 
Seite Angaben über die Skelette vor. Dieselben umfassen, so 
weit sie zugänglich waren, allerdings nicht alle untersuchten 
Tiere, für einzelne sind wir gezwungen uns an Angaben über 


nahestehende Arten zu halten. 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. S05 


Es mag noch hinzugefügt werden, dass die Form des Radius- 
kopfes, wo dieselbe allein bekannt ist, nicht genügt, um zu ent- 
scheiden, ob eine Pronation möglich ist oder nicht. Dieselbe 
kann sphärisch sen und doch keine Drehungsmöglichkeit 
existiren, wenn z. B. durch Knochenvorsprünge oder in anderer 
Weise beide Vorderarmknochen unverrückbar mit einander ver- 


bunden sind. 


Was nun in Bezug auf diese alle erwähnten Umstände aus 
eigenen Untersuchungen und aus der Litteratur über die Skelette 
der untersuchten Tiere zu erfahren war, ist m folgender 


Tabelle zusammengestellt. 


In derselben ist ausserdem noch ein Punkt berücksichtigt, 
nämlich die Stellung der vorderen Extremitäten. Es ist ja 
eigentlich von vornherein ziemlich einleuchtend, dass wo die- 
selben schon normalerweise eine Pronationsstellung einnehmen, 
eine pronirende Bewegung unnöthig ist und auch wohl kaum 
vorkommt. Dass in solchen Fällen eine Supination vorkäme 
ist nicht bekannt und auch nicht annehmbar, denn dann müssten 
wir annehmen, dass gewisse Muskeln thätig wären, um die 
normale Stellung der Gliedmassen einzuhalten, was wohl kaum 
der Fall sein kann, da dieses ja eigentlich zu einer konstanten 
Inanspruchnahme derselben führen würde, eime Aufgabe, der 


wohl kein einziger Skelettmuskel auf die Dauer genügen könnte. 


Um nicht eine weitere Tabelle nöthig zu haben, sind hier 


auch Angaben über die Lebensweise noch aufgenommen. 


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RUD. KOLSTER, 


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s12 RUD. KOLSTER, 


Zu obenstehender Tabelle ist noch hinzuzufügen, dass auch 
nach Wagner (59) den Quadrumanen, Fleischfressern und 
Beuteltieren eine freiere Drehung als den übrigen Tieren gestattet 
sein soll und dass nach Giebel (17) bei den Nagetieren im 
Allgemeinen das Capitulum radii mit der oberen queren Ge- 
lenkfläche die ganze Rolle des Oberarmes aufnimmt und die 
beiden Vorderarmknochen vor einander stehen. 

Gehen wir nun an der Hand der oben gesammelten An- 
gaben die Tierklassen durch, so müssen wir für Ornitho- 
rhynchus paradoxus eine Pronation des Vorderarmes an- 
nehmen. Dieselbe wird von Cuvier (8) ebenfalls ausdrücklich 
hervorgehoben. Allerdings ist dieselbe wohl nicht allzugross, 
einerseits weil die Knochen vor einander stehen, andererseits 
weil eine grössere Supinationsbewegung nach Cuvier durch 
einen Knochenvorsprung verhindert sein soll. 

Dagegen besitzt Behidna hystrix wohl keine Pronation 
des Vorderarmes. Die Gelenkfläche des oberen Radiusendes ist 
hier nach Giebel (17) schräg oval, nicht kreisrund wie bei 
Ornithorhynchus. 

Ebenso stellt sich das Verhalten des Unterarmes bei den 
Beuteltieren verschieden. ° Dieses ist nicht wunderbar, da im 
diese Gruppe sehr verschiedene Tierarten zusammengefasst 
werden. Für Petaurus und Dasyurus liegen bestimmte 
Angaben vor, nach welchen die Verbindung der Vorderarm- 
knochen jegliche Drehbewegung ausschliesst. Für Perameles 
ist wohl auch eine Pronation ausgeschlossen, wenn die grabende 
Lebensweise beachtet wird. 

Für die übrigen muss wohl eine grössere Drehbeweglichkeit 
des Unterarmes zugestanden werden. Die bei denselben vor- 
kommende runde Humerusfläche des Capitulum radii spricht 
zu Gunsten der von Waener oben angeführten Ansicht. Allein 
Phalanger könnte noch eine Ausnahme bilden, da der M. pro- 


nator teres hier eine verhältnismässig distale Insertion besitzt, 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 815 


welche an das Verhalten bei vielen Carnivoren erinnert, denen 
keine Pronation zugestanden werden kann. 

Die verschiedenen Edentaten, welche uns zu unter- 
suchen Gelegenheit gegeben war, besitzen alle nur eine flek- 
torische Bewegung des Unterarmes. Allein Bradypus und 
Choloepus könnten nach den Quersectionen Fig. 15 und 16, 
Taf. III eine Ausnahme machen. Meckel (41), der aber die 
Skelette der Faultiere genau untersucht hat, giebt an, dass die 
vorderen Gliedmaassen hier stets in Supinationsstellung 
ständen und dass die Vorderarmknochen ausserdem fest ver- 
bunden wären. 

Bei den Huftieren fehlt auch jede Andeutung einer Pro- 
nation und ebenso ist es wohl der Fall mit unserem Repräsen- 
tanten der Proboscidaeen. Dassbei Elephas keine Drehung 
der Vorderarme möglich ıst, ist sicher. 

Für die Unmöglichkeit einer Pronation bei den Nagern 
können wir auf den oben angeführten Ausspruch Giebels (17) 
verweisen. Eine Ausnahme könnte vielleicht nach unseren 
Quersectionen Myoxus machen (Fig. 24, Taf. III), wo im Ellen- 
bogengelenk die beiden Knochen neben einander liegend gefunden 
wurden. Der schlechte Erhaltungszustand des Präparates machte 
es aber leider unmöglich, mit Sicherheit über die Gelenkverhält- 
nisse zur Klarheit zu kommen. 

Auch den Insectivoren, die wir zu untersuchen Gelegenheit 
hatten, muss wohl die Möglichkeit einer Pronation abgesprochen 
werden, teils aus Gründen, die wir oben bei Erörterung der 
Stellung der Vordergliedmaassen hervorgehoben haben, teils 
auch infolge der über das Skelett erhaltenen Angaben. Viel- 
leicht könnte Tupaija eine Ausnahme machen, da dasselbe 
ein kletterndes Tier ist, doch erscheint es unwahrscheinlich. 

Grössere Schwierigkeiten in der Beurteilung der Bewegungs- 
art des Vorderarmes bieten die Carnivoren. Nach Wag- 


ner (59) soll, wie oben schon erwähnt, denselben eine freiere 


814 RUD. KOLSTER, 


3eweglichkeit zugestanden werden müssen. Es scheint aber 
uns, als ob dieses doch nicht für die Mehrzahl wenigstens 
mit dem Vorhandensein einer Pronation gleichgesetzt werden 
dürfe. 

Von plantigraden Arten stehen uns nur zwei zur Ver- 
fügung. Über das Vorderarmskelett von Procyon ist uns 
nichts näheres bekannt, über Ur sus giebt dagegen Giebel(1?) 
an. dass »die humerale Gelenkfläche (des Radius) rinnenförmig« 
sei. Dieses scheint uns gegen die Möglichkeit einer Drehbe- 
wegung zu sprechen, obwohl Meckel(42) dem Bären eine freiere 
Beweglichkeit zugestehen will. 

Von den übrigen Carnivoren istes z. B. für die © anı- 
den festgestellt, dass hier eine Pronation nicht möglich ist, da 
die beiden Vorderarmknochen fest verbunden sind. 

Für Galictes, Meles, Herpestes und Paradoxurus 
ist wohl eine Pronation ausgeschlossen, wenn auch Meckel (42) 
dem Dachse dieselbe zugestehen möchte. Der queroblonge 
Umfang der Gelenkfläche des Radius hier, spricht gegen eine 
Drehbewegung. 

Speciell einige der Feliden können Unsicherheit erwecken, 
da hier die Knochen im Ellenbogengelenk mehr seitlich zu 
einander liegen. Die Pronationsstellung der Vorderextremitäten 
macht aber doch eine Drehbewegung in diesem Gelenk unwahr- 
scheinlich, ebenso spricht die relativ tiefe Insertion des Muskels 
am Radius gegen das Vorhandensein eines solchen. 

Das Vorkommen einer Drehbeweglichkeit bei Lutra muss 
als fraglich bezeichnet werden. 

Bei den Chiropteren verhindert dagegen die feste Ver- 
bindung beider Vorderarmknochen unter einander jede Drehbe- 
wegung im Ellenbogengelenk. 

Unsere beiden Typen der Prosimier sind grundver- 


schieden. Bei Galeopithecus verhindert die Anordnung des 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 815 


Vorderarmskelettes jede Pronation, die aber bei Lemur vor- 
handen ist. 

Bei den Primaten und dem Menschen ist aber eine 
Drehung im Ellenbogengelenk vorhanden. 

Stellen wır nun unsere Untersuchungsobjekte zusammen 
unter Berücksichtigung des oben angeführten, so erhalten wir 


folgende Tabelle: 


Tierklasse m > 
|| ich 

| ua) nicht 

vorhanden 


fraglich 
| vorhanden = 


Nonpmemala een 1 
Mer Sanala ae ee] B) 31) 
Eden ee u | 6 
Poerissodachylare.... -u2löm,. 0. | 1 
Artiodactyla . 9 
Eroposeideae er 1 
Rodenmagtne re Er 167, 12) 
InSechIvVoran Su 11 | 13) 
Emmipediag.),2l 2417) au alt 1 
LEHNTE TE. 3. de 2, ee 18 14) 
Cbaroptera sa 3 ee arte 4 
OST. er aan Ze 15) 16) | 
Ermateseeee rn Eee 17 | 
Elsungs & = er = 1 

25 al 4 

100 


1) Petaurus, Dasyurus, Pesameles. 
2) Myoxus. 

3) Tubaija. 

4) Jutra. 

5) Lemur. 


6) Galeopithecus. 


16 RUD. KOLSTER, 


Wie aus dieser Zusammenstellung hervorgeht kommt eine 
Drehbewegung, welche der M. pronator teres auszuführen 
hätte, im Ganzen nur bei relativ wenigen Tieren vor. Die Mehr- 
zahl der Tierklassen entbehrt aller Wahrscheinlichkeit derselben 
und dient der M. pronator teres bei denselben nur 
als Rlexor. 

Bei den Ungulaten ist aber auch diese Bedeutung des 
Muskels, wenigstens in den extremen Fällen z. B. bei Equus, 
Ovis, Capra, Rangifer u. s. w. ausgeschlossen, aber auch 
bei den übrigen mindestens fraglich, da er doch auch hier eine 
starke bindegewebige Reduction erfahren hat. Ähnlich ver- 
hält es sich, wenn auch nicht so ausgesprochen, bei Petaurus. 

Seinen motorischen Einfluss hat er infolgedessen mehr und 
mehr eingebüsst und nur den zusammenhaltenden der Skelett- 
bestandteile hier bewahrt, eine Eigenschaft, die ja wohl jedem 
Muskel von Anfang an neben dem motorischen zukommt. Ob 
dieser aber von grosser Bedeutung sein kann, erscheint wenn 
wir z. B. Rangifer berücksichtigen mindestens fraglich. Bei 
Equus, Ovis und Capra, ebenso wie bei Elephas muss 
man dem starken, den M. pronator teres darstellenden Liga- 


ment aber doch eine grössere Bedeutung zuerkennen. 


XI. 


Im vorigen Abschnitt wurde dargelegt dass der M. pronator 
teres bei der Mehrzahl Tiere nur als Flexor wirkt, bei einigen 
zu einem mehr oder weniger bindegewebsreichen Strang umge- 
wandelt ist und bei einigen nicht allzu zahlreichen zu einem 
wirklichen Pronator geworden ist. 

Eigenartig genug kann der M. pronator teres bei Tieren, 
die sich insofern ähnlich sind, dass die beiden Vorderarm- 
knochen zu einem festen Ganzen verwachsen sind, ganz ver- 


schiedene Grade der Ausbildung zeigen. So finden wir z. B. 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 817 


bei Galeopithecus, den Chiropteren, Pteromys, Ano- 
malurus und Idiurus ebenso wie bei Macroscelides gut 
ausgebildete fleischige Beuger als Repräsentanten des M. pronator 
teres, während wir bei Equus, den Artiodactylen, Ele- 
phas und Petaurus verschiedenen Stufen einer Bindegewebs- 
wandlung desselben Muskels begegnen. Bei beiden einander 
entgegengestellten Gruppen ist ein Kennzeichen gemeinsam, eine 
mehr oder weniger weit vorgeschrittene Iteduktion und Ver- 
wachsung der beiden Vorderarmknochen, welche allein eine 
Biegung im Ellenbogengelenk gestattet. Und doch so ver- 
schieden die Ausbildung des Muskels. 

Allein in dem Nichtvorkommen einer Pronation die 
Ursache der bei der einen Gruppe eingetretenen Reduktion zu 
suchen, scheint daher nicht möglich, umsomehr als wir bei 
Tieren, deren Vorderarmskelett nicht reducirt oder verwachsen 
ist und wo trotzdem keine Drehbewegung gestattet wird, wie 
bei Bradypus und Manis z. B. einen gut und sogar stark 
entwickelten M. pronator teres vorfinden können. Die Ursache 
muss tiefer liegen und kann es daher von Bedeutung sein, die 
phylogenetische Entwicklung des Muskels ein wenig zu ver- 
folgen, um zu versuchen, aus derselben eine Erklärung dieses 
scheinbaren Widerspruches zu erhalten. 

Als homolog mit dem M. pronator teressieht Gegenbaur(16) 
einen Teil des bei den Amphibien vorhandenen M. humero 
metacarpalis volaris radialis an, welcher sich in den M. flexor 
carpi radialis und den M. pronator teres später spaltet. Ur- 
sprünglich war also der M. pronator teres eine Muskelmasse, 
welche vom Humerus entsprang und zum Metacarpus der 
vorderen Extremität zog. Von diesen Endpunkten hat derselbe 
den proximalen am Humerus überall bewahrt, sein distales Ende 
dagegen zeigt bei den von uns untersuchten Tieren eine all- 
mähliche retrograde Wanderung längs dem Radius. 


So erreicht derselbe bei Manis, Myrmecophaga und 


18 RUD. KOLSTER, 


Bradypus noch das Ende des Radius. Bei Bradypus soll 
sogar nach Macalister (35) zuweilen ein noch distaleres Ende 
des M. pronator teres, nämlich ein Zusammenhang mit dem 
volaren Bandapparate angetroffen werden können. Ein wenig 
weiter retrograd gewandert finden wir die distale Insertion bei 
Choloepus, Paradoxurus und Felis leo. Zwischen diesen 
und einem Teil der Primaten und dem Menschen finden 
sich zahlreiche Abstufungen, aber noch weiter als hier ist der 
Muskel bei einigen Artiodactylen und besonders Equus 
proximal gewandert. 

Nach unseren Beobachtungen zu urteilen hat das humerale 
Ende des M. pronator teres sich während der retrograden 
Wanderung des distalen Endes verhältnismässig ruhig ver- 
halten. Allerdings spricht manches dafür, dass dasselbe sich 
allmählich am Humerus dessen distalem Ende etwas mehr ge- 
nähert hat, oder wenigstens sich mehr und mehr auf den Con- 
dylus internus als Ansatzstelle beschränkt habe. Ob dieses aber 
als ein Wandern bezeichnet werden darf, ist fraglich. Nach 
Ruge (53) läge das Aufgeben der höheren Insertionsstelle beim 
Menschen z. B. in der Ausbildung der (Gefässversorgung des 
Vorderarmes, in welchem Fall die höher am Humerus ent- 
sprungenen Teile nicht gewandert, sondern untergegangen 
wären. 

Für geringe Veränderungen am proximalen Ende sprechen 
unserer Ansicht nach ebenfalls die Innervationsverhältnisse. Wir 
finden trotz mannigfacher Variationen in der Versorgung des M. 
pronator teres mit Fasern vom Nervus medianus stets einen 
Eintrittsort konstant vor und dieser liegt in der Nähe des proxi- 
malen Endes des Muskels und kann, wenn auch selten sogar 
der einzige am Muskel sein. 

Bei den Chiropteren haben wir ausserdem noch einen 
eigentümlichen Befund am distalen Ende des M. pronator teres, 


der sich unserer Ansicht nach am besten mit der Annahme 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 819 


einer retrograden Wanderung erklären lässt, nämlich eine lange 
schmale und strangförmige bindegewebige Fortsetzung des M. 
pronator teres über die eigentliche Insertion hinaus. Diese 
bildet so zu sagen einen nach der Muskelwanderung zurückge- 
bliebenen Rest, welcher uns noch den Weg der Wanderung 
zeigt. Es ist aber nicht ausgeschlossen, dass dieser Rest gleich- 


zeitig durch einen anderen Faktor mit bedingt worden ist. 


Die Unterarmknochen der Chiropteren sind im Laufe 
der Adaption an den Luftanfenthalt allmählich länger und länger 
geworden und vielleicht hat dieses Längenwachstum auch dazu 
beigetragen, diese bindegewebige Verlängerung der Insertion mit 


zu erzeugen oder in die Länge zu ziehen. 


Eine solche retrograde Wanderung setzt aber voraus, dass 
sich an dem proximalen Rande des Muskels neue Muskelfasern 
ausbilden und dadurch auch das proximale Ende der Insertion 
verlängern, während die Muskelfasern seiner distalen Seite nicht 
einer Vermehrung unterworfen sind, sondern im Gegenteil nach 
und nach untergehen. 

Durch diese Neubildung wird aber auch der proximale 
Rand des Muskels dieker werden als der distale, ein Verhalten, 
welches wir stets angetroffen haben, wo der Muskel eine längere 
Insertion am Radius hatte und dessen mechanische Bedeutung 
schon oben erörtert worden ist. 

Mit dieser Tendenz zur retrograden Wanderung, die wir m 
ihren verschieden weit gelangten Resultaten bei allen unter- 
suchten Säugetieren vorfinden, geht aber gleichzeitig eine Ten- 
denz zur Übernahme einer neuen Funktion und abgeben der 
ursprünglich rein flektorischen einher. 

Aus dem über die Bedeutung von tang « oben hervorge- 
hobenen geht ja hervor, dass dieser Wert, welcher bei dem 
schrägen Verlauf des Muskels die drehende Komponente reprä- 
sentiert, um so grösser wird, je weiter proximal das distale 

Anatomische Hefte, I. Abteilung. LVI/LVI. Heft (17. Bd. H. 3/4.) 53 


820 RUD. KOLSTER, 


Ende des Muskels liegt und dass gleichzeitig die dem Muskel 
zukommende flektorische Komponente abnimmt. 

Es ist nun bemerkenswert, dass wir die allerhöchste In- 
sertion des M. pronator teres bei den Huftieren finden und zwar 
bei Equus, und auch sonst unter denselben sehr hohe Inser- 
tionen finden, welche teilweise höher als bei den Primaten und 
dem Menschen liegen. 

Ist nun das oben gesagte richtig gewesen, so muss der M. 
pronator teres hier wenigstens früher einmal als Dreher ge- 
wirkt haben, d.h. die Vorfahren der Ungulaten müssen 
sich früher eine Pronation und Supination erworben 
haben, welche aber später wieder verloren ge- 
sangen ist. Im dieser Annahme liegt aber auch der Schlüssel 
zur Lösung des anfangs erwähnten scheinbaren Widerspruches 
zwischen der Reduktion des M. pronator teres bei den Huf- 
tieren und Petaurus einerseits, und dem Fortbestand der- 
selben bei einer Reihe anderer Tiere, welche ebenfalls eine Ver- 
wachsung der Vorderarmknochen zeigen, wo der Muskel aber 
seine alte Funktion als Beuger noch behalten hat. 

Dass der Muskel bei einigen der Ungulaten noch eine 
relativ distale Insertion besitzt, kann ja leicht dadurch erklärt 
werden, dass der Verlust des Drehvermögens bei deren Vor- 
fahren zu einer Zeit eingetreten ist, wo dieselbe noch nicht 
vollkommen ausgebildet war, ein gleichmässiges übereinstimmendes 
retrogrades Wandern des M. pronator teres war wohl ebenso- 
wenig bei den Vorfahren der Ungulaten vorhanden, wie z. B. 
bei den Edentaten oder besser Primaten, welche letztere 
trotz vorhandener Pronation noch teilweise eine recht distale 
Insertion aufweisen, wie z. B. Nyetipitheceus und Callitrix. 

Dass bei den Edentaten, Nagern, Insectivoren, 
vaubtieren, Pinnipediern und Chiropteren trotz der 
rein flektorischen Beengung der M. pronator teres noch als 


fleischiger, oft sogar relativ grosser Muskel erhalten ist, lässt sich 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 821 


ohne Schwierigkeit so erklären, dass dessen Vorfahren keine 
Pronation oder Supination am Vorderarm besassen 
und der Muskel einfach trotz seiner Tendenz zur retrograden 
Wanderung stets nur als Flexor, wenn auch mit grösserer oder 
geringerer Bedeutung funktioniert hat. Da hierdurch kein 
Verlusteiner früher besessenen Bedeutung eingetreten 
ist, so fehlte auch der Grund zu einer Reduktion. 

Ein sehr hübsches Beispiel für die eben gegebenen Er- 
klärungen, weswegen bei einigen Tieren, die ein reduciertes 
Skelett besitzen, der M. pronator teres reduciert ist, bei anderen 
nicht, bietet uns ein Vergleich der Verhältnisse bei Petaurus 
papuanus und Pteromys volans. 

Ersterer gehört den Marsupialiern an, eine Gruppe, 
welcher eine freiere Beweelichkeit der Vorderarmknochen im 
Sinne einer Pronation zukommt, letzteres ist ein Nager, 
welche Tierklasse wohl niemals an den Vorderarmen eine andere 
Bewegung als eine flektorische besessen hat. Bei beiden zeigen 
die Skelette der Vorderarme ähnliche Verhältnisse, ebenso ist 
ihre Lebensweise auch ähnlich. Und doch zeigte das von uns 
untersuchte Exemplar von Petaurus papuanus einen mit 
reichlichem Bindegewebe vermischten Muskel, also ein wenn 
auch noch frühzeitiges Stadium der Reduktion, während der 
M. pronator teres bei Pteromys volans eine gleiche Form 
hatte, aber kein Zeichen einer Reduktion aufwies, sondern rein 
fleischig war. 

Der Verlust der Pronation hatte also bei Petaurus pa- 
puanus eine Reduktion eingeleitet, während trotz derselben an 
den M. pronator teres bei Pteromys volans, wo kein Ver- 
lust einer Funktion mitspielte, gestellten Ansprüche hier der 
Muskel seine ursprüngliche Beschaffenheit bewahrte. 

Eine besondere Erwähnung verdient noch Galeopithecus. 
Für denselben gilt im allgemeinen dasselbe wie für Petaurus, 
d. h. derselbe gehört einer Tierklasse an, der wohl eine Dreh- 


eo 
53* 


822 RUD. KOLSTER, 


bewegung des Vorderarmes zukommt. Und doch ist bei ihm, 
der durch Verwachsen der beiden Vorderarmknochen die Dreh- 
bewegung eingebüsst hat, keine Reduktion des M. pronator teres 
eingetreten. 

So schwerwiegend auch im ersten Augenblick das Vor- 
handensein eines fleischigen, keine Spur einer Reduktion 
zeigenden M. pronator teres bei Galeopithecus zu sein und 
gegen die oben angeführte Ansicht zu sprechen scheint, ist die- 
selbe doch in Wirklichkeit nicht. Wir brauchen nur an das 
relativ junge Alter der Gruppe zu denken, um uns klar zu 
machen, dass hier zeitliche Verhältnisse wahrscheinlich die be- 


stimmenden gewesen sind. 


DU0R 


Unter den verschiedenen von uns untersuchten Säugetieren 
finden sich Vertreter der verschiedensten Lebensweisen. So lebt 
z. B. Phoca im Wasser, Talpa unter Erde, Vesperugo ın 
der Luft. In Equus und Canis haben wir Vertreter der 
Läufer, in Halmaturus dagegen einen Springer, bei welchem 
die vorderen Extremitäten eine untergeordnete lokomotorische 
Funktion besitzen, während bei dem ebenfalls sich in grossen 
Sätzen bewegenden Lepus timidus den vorderen Gliedmassen 
noch eine solche zukommt. Als Typus der schleichenden Tiere 
mag Galera oder eine der Felis-Arten angeführt werden. Als 
eigentliches Greiforgan dient die vordere Extremität wieder bei 
den Affen und speziell dem Menschen. 

Dass eine solche grosse Verschiedenheit in der Inanspruch- 
nahme der Vorderextremitäten nicht ohne Rückwirkung auf die 
Muskulatur derselben bleiben kann ist eigentlich a priori ein- 
leuchtend und haben wir auch im Vorhergehenden zeigen 


können, dass der M. pronator teres, teils als reiner Flexor, teils 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 823 


als besonderer Pronator wirkt, teils aber auch jegliche Be- 
deutung in motorischer Beziehung eingebüsst hat. 

Es bleibt hier noch zu untersuchen, inwiefern eine An- 
passung an eine bestimmte Lebensweise und daher rührende 
besondere Anforderungen an die vorderen Extremitäten einen 
eleichartigen Einfluss auf die Ausbildung des M. pronator teres 
bei verschiedenen Tierarten ausgeübt hat oder nicht. 

In Tab. S. S06—811 haben wir daher eine kurze Notiz über 
die Lebensweise ebenfalls aufgenommen. Aus derselben geht aber 
hervor, dass bei vielen Tieren die Lebensweise recht vielseitige 
Ansprüche an die Vorderextremität gleichzeitig stellen kann und 
dass daher eine Analyse der Einwirkung einer bestimmten Fort- 
bewegungsform sich nur selten auf ganz reine Fälle stützen 
kann, wie z. B. Phoca als Repräsentant der Schwimmer, 
Vespertilio als Repräsentant der Flieger u. s. w. Gewöhn- 
licher ist eine Anpassung an zwei Lebensweisen, wie z. B. bei 
Lepus eunieulus, das sowohl springt wie gräbt, Ornitho- 
rhynchus paradoxus welcher gräbt, schwimmt und sogar 
klettern soll u. s. w. 

Auf kleinere Möglichkeiten in dieser Beziehung, dass z. B. 
der Hund schwimmen kann oder der Corsac graben, wird im 
folgenden nicht Rücksicht genommen werden, sondern wollen 
wir uns mehr an die typischen Vertreter halten, über deren 
Lebensweise auch genügend sichere und vollständige Angaben 
vorliegen. 

In dieser Beziehung wollen wir uns weiter hauptsächlich 
auf die Laufer, Graber, Schwimmer und Flieger be- 
schränken, da bei den anderen meistens zu viel Nebenumstände 
mitwirken. welche das vorliegende Problem mit zu vielen Un- 
bekanntem versehen. Auf einige Eigenthümlichkeiten und Unter- 
schiede bei Klettern werden wir zum Schluss auch noch eingehen. 

Was nun zuerst die Läufer anbetrifft, so müssen wir unter 


denselben zwei Klassen unterscheiden. Einerseits diejenigen, 


824 RUD. KOLSTER, 


welche, bevor ihre Entwickelung diese für sie bestimmende 
Richtung einschlug, einen gewissen Grad von Pronation im 
Ellenbogengelenk erworben hatten, andererseits solche, welche 
im Ellenbogengelenk stets eine einfache flektorische Bewegung 
gehabt hatten. Als Typus der ersteren können wir Equus 
nehmen, welche ‘den höchsten Grad der Differenzirung dieser 
tichtung unter den von uns untersuchten Tieren repräsentirt, 
als Beispiel für die zweite Gruppe mag Canis dienen. 

Beiden Gruppen ist eine Eigenschaft des Skelettes ge- 
memsam. Die beiden Vorderarmknochen sind zu einem festen 
(Ganzen verbunden, verschieden ist nur die Art und Weise wie 
dieses erreicht ist. Der durch diese Skelettanordnung bei 
Equus seine frühere Funktion verlierende M. pronator teres 
wird einer Rückbildung unterworfen und geht in ein Ligament 
über, dessen Bedeutung wohl nur in einem seitlichen Verstärken 
des Ellenbogenbandapparates zu suchen ist. 

Es ist nicht zu übersehen, dass auch bei Canis, trotzdem 
das der M. pronator teres hier wohl nie eine drehende Funktion 
sich anvertraut gehabt hat, die Umbildung desselben in gleicher 
vichtung gegangen ist. Allerdings ist der Muskel noch fleischig 
und besitzt motorischen Finfluss auf die Bewegung des Vorder- 
armes. Seine Kleinheit im Verhältnis zu den übrigen Beugern 
ist aber immerhin auffallend. Ebenso ist derselbe schmal ge- 
worden. 

Ähnlich ist seine Form auch bei anderen Läufern. Wir 
finden dieselbe ebenfalls z. B. bei Lepus timidus. 

Gemeinsam für diese beiden Klassen von Läufern ist ausser- 
dem noch eime relativ hohe Insertion am Radius. Dieselbe 
macht, dass der Muskel auch dort, wo er nur als Flexor gewirkt 
hat, eine verhältnismässig geringe Bedeutung denjenigen Flexoren 
gegenüber besitzt, welche am distalen Ende des Vorderarm- 
knochen sich ansetzen und über einen grösseren Hebelarm ver- 


fügen. Es ist leicht zu verstehen, dass diese unter günstigen 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 825 


mechanischen Verhältnissen arbeitenden Muskeln in erster Hand 
zur Ausbildung gelangen und je grösser dieselben, um so mehr 
wird die Bedeutung des M. pronator teres eingeschränkt werden. 

Bei den Grabern lassen sich ungezwungen drei Klassen 
unterscheiden, je nach der Bedeutung, welche das Graben für 
dieselben besitzt. 

1. Höhlengrabende Tiere, welche ihre Nahrung oberhalb 

der Erde suchen. 

2. Unterirdische lebende Tiere und 

3. Höhlengrabende Tiere, welche sich ausserdem im Wasser 

aufhalten. 

Zur ersten Klasse gehören unter anderen: 

Lepus cuniculus, 
Lagostomus trichodactylus, 
Dasyprocta aguti, 
Dasypus sexcinctus, 
Muletia hybrida, 

Spalax typhlus, 

Geomys bursariues, 

Canis vulpes u. s. w. 

Diese gehören, wie ein Blick auf die in verschiedenen 
Werken niedergelegten Beschreibungen über ihre Lebensweise 
erkennen lässt, verschiedenen Kategorien an. Die drei ersten 
graben nur, um sich Zufluchtsorte zu verschaffen, in welchen 
sie Schutz gegen ihre vielen Feinde finden. Sie müssen sich 
schnell auch oberhalb der Erde bewegen können, um, wenn sie 
bei ihrer Nahrungssuche angegriffen werden, die gegebenen 
Schlupfwinkel schnell erreichen zu können. Es ist daher 
natürlich, dass dieselben in der Anordnung ihrer Muskulatur 
an die Läufer erinnern müssen. 

Dem entsprechend ist auch der M. pronator teres bei den- 
selben noch schmal und langgestreckt. Seine Insertion am 
Radius liegt ziemlich hoch, aber im Verhältnis ist die Fleisch- 


826 RUD. KOLSTER, 


oerösser wie bei den nicht 


masse des Muskels doch etwas & 


grabenden Läufern. 

Dasselbe finden wir auch bei Canıs vulpes, dessen M. 
pronator teres bedeutend byeiter und fleischreicher ist als bei 
seinen sich als exquisite Läufer darstellenden nahen Verwandten. 
Anklänge an die sofort zu besprechende Kategorie von Grabern 
lassen sich nicht übersehen. 

Diese wird von Dasypus und Muletia gebildet. Diese 
Tiere bewegen sich schwerfällig oberhalb der Erde. Gegen An- 
eriffe ihrer Feinde sind dieselben durch ihren festen Haut- 
panzer recht gut geschützt. Ein Aufsuchen ihrer einmal ge- 
grabenen Höhlen, um sich vor Feinden zu retten, wie die Vorigen 
es nötig haben, fällt daher fort. Infolge dessen sind ihre Glied- 
massen kurz und plump geworden und speziell für das Graben 
aptirt. Im Graben besitzen sie auch eine solche Fertigkeit, 
dass sie sich beim raschen Angriff sofort m die Erde eingraben 
und nur den glatten harten Hautpanzer den Feinden darbieten. 

Eine solche Lebensweise erfordert starke Flexoren an den 
vorderen Gliedmassen. Infolge dessen ist auch der M. pronator 
teres, welcher hier eine distale Insertion hat, kräftig ausgebildet. 
Anstatt eines schmalen und dünnen Muskels finden wir hier 
einen grossen, breiten und dicken, welcher über eine bedeutende 
Menge von Muskelfasern verfügt. 

Ähnlich ist der Muskel auch bei Spalax und Geomys, 
Cricetus u. s. w. gebaut. Auch bei Meles herrscht dieser 
Typus. 

Zu den unterirdisch lebenden Grabern gehören Talpa und 
Chrysochloris. Die bei diesen Tieren vollständig einem 
Leben unter der Erde entsprechende Organisation hat auch 
eine Umbildung der Vorderextremitäten bewirkt. Dieselben sind 
zu kurzen in Hyperpronation stehende Schaufeln verwandelt. 
Auch hier ist der M. pronator teres wohl ausgebildet und wirkt 


als starker Flexor. Seine Form ist aber nicht mehr die breite 


Vergl. anat. Studien über den M. pronator teres der Säugetiere. 827 


wie bei Dasypus. Sein distales Ende ist eher etwas schmäch- 
tiger als der gut ausgebildete Muskelbauch, der mehr rund als 
platt und breit ist. 

Zu den Höhlen’ grabenden Tieren, welche noch für einen 
Aufenthalt im Wasser angepasst sind, gehören Ornithor- 
hynchus und Myogale. 

Diese zeigen eigentlich keine besondere Übereinstimmung. 
Bei Myogale ist der Muskel gleichbreit platt ohne jedoch all- 
zudünn zu sein und erinnert etwas an die z. B. bei Spalax 
getroffene Form. 

OÖrnithorhynchus besitzt dagegen einen runden recht be- 
deutenden Muskel. 

Von vollständigen Wassertieren haben wir nur Phoca 
vitulina untersucht. Dieser, ein guter Repräsentant der 
Schwimmer, besitzt einen kräftig ausgebildeten M. pronator teres, 
dessen Querschnitt rundlich ist und gegen sein distales Ende zu 
sich nur wenig verschmälert. 

Zu den Schwimmern muss weiter noch Lutra vulgaris 
gerechnet werden, obgleich dasselbe ebenfalls für den Land- 
aufenthalt eingerichtet ist. Bei demselben ist der M. pronator 
teres flach und erinnert etwas an denjenigen bei Myogale. 

Wie bei den Grabern und Schwimmern ist auch für die 
Flieger, von welchen wir vier Arten untersucht haben, eine 
Ausbildung der Flexoren von grösster Bedeutung. Da aber der 
zu überwindende Widerstand in der Luft viel geringer als im 
Wasser und der Erde ist, so braucht eine allzu massige Ent- 
wickelung derselben nicht stattzufinden. Es ist allerdings wahr, 
dass dieselben hier weit mehr als z. B. im Wasser mit dazu bei- 
tragen müssen, durch Wegdrücken der Luft das Tier in der 
Schwebe zu halten, aber an den Flughäuten finden die Muskeln 
eine wirksame Unterstützung. 

Hier finden wir nun auch den M. pronator teres rein 
muskulös. Derselbe ist, wie alle Vorderarmmuskeln, klein und 


828 RUD. KOLSTER, 


dünn und inserirt ziemlich hoch, wenn auch die Insertion durch 
einen den Muskel verlängernden sehnigen Strang sich weit 
distal fortzusetzen scheint. 

Die Kletterbewegung ist im Tierreich sehr verbreitet, 
wird aber in sehr verschiedener Weise ausgeführt. So hakt das 
Faultier z. B. seine langen gebogenen Krallen um die Baum- 
äste herum, wenn es sich fortbewegt. Der Bär umklammert 
den Baumstamm mit den ganzen Vorderarmen, wenn er auf die 
Suche nach Honig geht, das Eichhörnchen hakt seine Krallen 
beim Herauflaufen am Baumstamm in dessen Rinde, der Affe aber 
greift mit seinen Fingern um die Baumäste, wenn er klettert. 

Unter solchen Umständen ist es schon von vornherein un- 
möglich anzunehmen, dass das Klettern an und für sich zur 
Ausbildung einer besonderen Muskelform prädisponire, wie es 
auch aus den Beschreibungen über den M. pronator teres bei 
den verschiedenen hierher gehörenden Tieren zu ersehen ist. 

Auch bei den Tieren, welche wie der Mensch, in den Vorder- 
extremitäten ein Greiforgan besitzen, finden sich keine aus- 
schliesslich dieselben kennzeichnenden Merkmale am M. pronator 
teres vor. Hervorzuheben ist eigentlich nur, das stete Ver- 
bundensein (sekundär) mit den Flexoren und die bei den meisten 
vorkommende hohe Insertion am Radius. Die hauptsächlichen 
Veränderungen sind am Skelett zu suchen. 

Aus dieser kurzen Erörterung geht nun hervor, dass diese 
verschiedene Inanspruchnahme des Vorderarmes nur in wenigen 
Fällen eine typische Form und Ausbildung des M. pronator teres 
für sich allein bewirkt hat und möchten wir dieses so erklären, 
dass nur die verschiedenen Ausgangspunkte noch einen grossen 
Einfluss ausüben. Andeutungen, dass dieselbe in ähnlicher 
Weise den M. pronator teres je nach der Art derselben beein- 


flusst, finden sich aber vor. 


Helsingfors, den 19. April 1901. 


Tafelerklärungen. 829 


Tafelerklärungen. 


* rıur 
Taf. XXXVI. 
Zusammenstellung der Lage und Länge der Insertion des M. pronator teres 
bei den untersuchten Tieren, nach Umrechnung der hierbei erhaltenen Masse 


auf eine gemeinsame Radiuslänge. 


Taf. XXXVI. 


Fig. 1. M. pronator teres von Ornithorhynchus paradoxus. 
Bio 2, A 5 „ Didelphys virginiana. 
Ei9..29., =, 5 3 „ Dasypus sexeinctus. 

ra 5 P „ Bradypus tridactylus. 

Pic ou, > 5 „ Megaerops ecaudatus, 

Fig. 6. M. pronator teres von Talpa europaea. 
Kiew, R 2 „ Crieetus frumentarins. 

Bio vor, = R „ Viverra spec?. 

Rio: 92; 2 > „ Ursus arctos. 

Bis, 10,7, A e „ Cervus capreolus. 


Taf. XXXVIL. 
enthält Querschnitte durch Radius und Ulna im Ellenbogengelenk von 
Fig. 11. Ornithorhynchus paradoxus. 
Fig. 12. Phalanger orientalis. 
Fig. 13. Didelphys virginiana. 
Fig, 14. Dasypus sexeinetus. 
Fig. 15. Bradypus tridactylus. 
Fig. 16. Choloepus didactylus. 
Fig. 17. Lepus cuniculus. 
Fig. 18. Cavia cobaya. 


Fig. 19. Dasyprocta aguti. 


Tafelerklärungen. 


Lagostomus trichodactylus. 
Mus rattus. 

Mus musculus. 
Cricetus frumentarius. 
Myoxus glis. 

Sciurus vulgaris. 
Erinaceus europaeus. 
Phoca vitulina. 

Ursus arctos. 

Meles taxus. 

Viverra spec? 
Herpestes griseus. 
Paradoxurus musanga. 
Canis familiaris. 
Canis vulpes. 

Canis lupus. 

Felis domestieca. 
Felis pardalis. 

Felis leo. 

Lemur macaco. 
Hapale jacchus. 
Macacus cynomolgus. 
Trogloelytes niger. 
Affe 1. 

Affe 2. 

Affe 9. 

Affe 4. 


[dV} 


-—] 


10. 


ir 


12. 
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