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ANATOMISCHE HEFTE 


ERSTE ABTEILUNG. 


ARBEITEN AUS ANATOMISCHEN INSTITUTEN. 


26. BAND (73. 79.180. HEFT). 


ANATOMISCHE HEFTE 


BEITRÄGE UND REFERATE 


ANATOMIE UND ENTWICKELUNGSGESCHICHTE, 


UNTER MITWIRKUNG VON FACHGENOSSEN 
HERAUSGEGEBEN VON 


FR. MERKEL UND R. BONNET 


ne uentehernen. 0.0, non Dee 
ERSTE ABTEILUNG. 
ARBEITEN AUS ANATOMISCHEN INSTITUTEN. 
26. BAND (78, 79.80. HEFT.) 


MIT 25 TAFELN UND 66 FIGUREN IM TEXTE. 


WIESBADEN. 
ZERTEALG VON EI BERGMANN 
1904, 


Nachdruck verboten. 


Übersetzungen, auch ins Ungarische, vorbehalten. 


ARE Ik armmand 


Druck der kgl. Universitätsdruckerei von H. Stürtz in Würzburg. 


Inhalt. 


Seite 
78: Heft (ausgegeben im September 1904). 

Eugen Muthmann, Über die erste Anlage der Schilddrüse und 
deren Lagebeziehung, zur ersten Anlage des Herzens bei 
Amphibien, insbesondere bei Triton alpestris. Mit 43 Textfiguren 1 

E. Cords, Beiträge zur Lehre vom Kopfnervensystem der Vögel, 

Mit 14 Figuren auf Tafel 14 _ . . . . - Bu er) 


= 


Fleischer, Beiträge zur Histologie der Thränendrüse e zur 
Lehre von den Sekretgranula. Mit 20 Figuren auf den Tafeln 5/10 101 

E. Hauch, Über die Anatomie der Nierenvenen. Mit 4 Abbildungen 
im Woxhe 0 E a  e  eht 
G#Sterzi,. Berichtigung, 0» es le 


79./80. Heft (ausgegeben im Oktober 1904). 
M. Heidenhain, Die allgemeine Ableitung der Oberflächenkräfte 
und die Anwendung. der Theorie der Oberflächenspannung auf 
die Selbstordnung sich berührender Furchungszellen. Mit 17 Ab- 


bildungen im Text . . . . 195 
Karl Baekmund, Entwickelung de ee na Schwenen 
der Katze. Mit 22 Figuren auf den Tafeln 11/14 . . . . 315 


Georg Illing, Vergleichende makroskopische und ee 
Untersuchungen über die submaxillaren Speicheldrüsen der Haus- 
säugetiere. Mit 14 Figuren auf Tafel 15-13 .... 389 

Carl Müller, Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Histo: 
logie der Prostata der Haussäugetiere mit Einschluss der Pro- 
stata von Reh, Hirsch und Wildschwein. Mit 15 Figuren auf 
den. Bateln 192 ee sr: 527 

Folke Henschen, Zur Kenntnis N DleSonformieen Seren Mit 
16 Figuren auf den Tafeln 24/25 und 2 Abbildungen im Texte 575 


Aus DEM HISTOLOGISCH - EMBRYOLOGISCHEN LABORATORIUM DES ANATOMISCHEN 
InsTıTtUTEs zu MÜNCHEN. 


ÜBER DIE 


ERSTE ANLAGE DER SCHILDDRÜSE 


UND DEREN 


LAGEBEZIEHUNG ZUR ERSTEN ANLAGE DES HERZENS BEI 
AMPHIBIEN, INSBESONDERE BEI TRITON ALPESTRIS. 


VON 


EUGEN MUTHMANN, 


ZUR ZEIT ASSISTENT AM ANATOMISCHEN INSTITUTE TÜBINGEN. 


Mit 43 Textfiguren. 


Anatomische Hefte, I. Abteilung. 78. Heft (%. Bd. H. 1) 1 


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Veranlassung zu vorliegender Arbeit gab eine Beschreibung 
der Entwickelung des Herzens bei Triton alpestris von A. Brachet 
(Dr. A. Brachet: „Recherches sur le developpement du coeur, 
des premiers vaisseaux et du sang chez les amphibiens uro- 
deles“; Archives d’Anatomie microscopique t. II, fasc. II). 

Brachet fand, dass sich das Herz bei Triton auf ähnliche 
Weise aus dem Entoderm entwickelt, wie Goette die Herz- 
entwickelung bei Petromyzon schildert. 

Bei seinen jüngsten Stadien beobachtete derselbe, dass sich 
von der Mundanlage bis zur Gegend der Leberbucht entlang 
der ventralen Darmwand eine rundliche solide Leiste (‚une saillie 
hypoblastique arrondie“) in der Medianlinie entwickelt; sie 
bleibt vom Ektoderm getrennt, ihr mittlerer Teil löst sich zuerst 
von seinem Mutterboden, der ventralen Darmwand, los, während 
das vordere und hintere Ende noch mit ihm in Verbindung 
bleibt, da hier die Abschnürung vom Entoderm zunächst noch 
nicht vollendet wird. 

Diese anfänglich solide Leiste der ventralen Darmwand hält 
Brachet für die erste Anlage des Herzens („aux depens de 
cette saillie hypoblastique se formera l’endothelium endocardique; 
ou doit la considerer comme constituant la toute premiere ebauche 
du coeur“). Später höhlt sich zunächst der mittlere Teil aus, der 
zum Herz wird, und dann der hintere Teil, welcher sich gabelt 
und die beiden Venae vitellinae bildet. Der kraniale Abschnitt, 

1% 


4 E. MUTHMANN, 


welcher mit der Mundanlage zusammenhängt, soll wahrschein- 
lich Material zur Bildung der beiden Kiemenaorten liefern. 
Was aber aus ihm selbst wird, nachdem die Kiemengefässe 
angelegt sind, darüber äussert sich Brachet nicht, obwohl er 
bestehen bleibt, sogar immer deutlicher wird. 


Auf Einzelheiten werde ich später noch genauer zurück- 
kommen; das bisher Gesagte genügt vorläufig zur Orientierung 
über die Ansicht Brachets. 


Dieser Ansicht steht gegenüber die Rabls, der wohl an- 
fänglich die Herzbildung bei Salamandra maculosa mit einer 
Rinne des Vorderdarmbodens in Zusammenhang brachte, später 
aber mehr dazu neigte, die Herzzellen vom Mesoderm abzu- 
leiten. Sie steht aber auch gegenüber der von Schwink und 
Nussbaum, welche die Herzzellen allerdings ebenfalls vom 
Entoderm ableiten, aber deren Ursprung weiter kaudal an die 
Stelle verlegten, wo der „Darmentoblast“ (Schwink) in den 
„Dotterentoblast“ übergeht. Ausserdem fanden sie nicht wie 
Brachet eine einmalige Abschnürung eines zelligen Streifens, 
der das Gesamtmaterial für die Herzanlage vom Entoderm ab- 
trennt, sondern sie sahen einzelne Zellen vom Entoblast sich 
loslösen und zur Herzanlage zusammenrücken. 


Diese Bildungsweise des Herzens aus einzelnen Zellen, die 
zunächst das mesenchymatöse Stadium der Herzanlage (Rückert) 
liefern, und sich später erst zu dem einfachen Herzschlauch 
schliessen, gilt zur Zeit wohl für alle Wirbeltiere, denn die anders- 
lautenden Angaben C©. K. Hoffmanns für Selachier sind wider- 
legt worden und die Schilderung Goettes von der Herzbildung 
bei Petromyzon konnte Hatta nicht bestätigen. 


Es musste daher sehr auffallen, als Brachet das Resultat 
seiner eingehenden Untersuchungen über die Herzbildung bei 
Urodelen veröffentlichte, dass dieses eine grosse Übereinstimmung 
mit der Darstellung Goettes für Petromyzon ergab. 


| or 


Über die erste Anlage der Schilddrüse etc. 


Es war danach für Cyklostomen und Urodelen nicht nur 
eine entodermale, sondern auch eine äusserst primitive Art der 
Bildung des Herzens vem inneren Keimblatt aus anzunehmen, 
ob für Amphibien mit Recht, das versucht die vorliegende 
Arbeit zu entscheiden. 

Brachet hat das Alter der verschiedenen Stadien nach der 
Länge des Embryo und einigen anderen Merkmalen (Ent- 
wickelungsstadium des Auges, Öhres u. s. w.) zu bestimmen 
gesucht. Es ist aber bekanntlich die Länge des Embryo ein 
recht unzuverlässiges Merkmal; ebenso bezeichnet der Zustand 
der Augen- und Gehörblase das Alter nicht genügend. Wie wir 
sehen werden, ist der Altersunterschied zwischen Stadium I 
und II bei Brachet ein recht bedeutender, obwohl Brachet 
selbst sie für einander ziemlich nahestehend hält. 

Ich habe die Bezeichnung nach der Zahl der abgeschnürten 
Urwirbel gewählt, weil sie bei Triton leicht durchzuführen und 
vielleicht noch die zuverlässigste ist, immer bei gleichzeitiger 
Beachtung der gesamten Körperform. 

Die von mir bearbeiteten Embryonen von Triton scheinen 
mir alle länger zu sein, als die entsprechenden bei Brachet; 
solche von 1,5 mm Länge haben bei mir noch offene Rücken- 
rinne, während die Embryonen aus Brachets Stadium I bei 
mir etwa 1,35 mm lang sind. 

Das Material habe ich selbst bei Tegernsee gesammelt. Die 
Embryonen wurden in frischem Zustand durch einen Scheren- 
schnitt aus ihrer mit derber Membran umgebenen gelatinösen 
Hülle befreit und zum Teil sogleich in konzentrierter Sublimat- 
lösung fixiert, zum Teil vorher kurze Zeit in schwacher Chrom- 
säurelösung behandelt; letzteres geschah hauptsächlich bei älteren 
Stadien, um die stets eintretende unregelmässige Krümmung 
nach Möglichkeit zu verhindern. 

Färbung mit Borax-Carmin oder Alaun-Cochenille, zum Teil 
später Schnittfärbung mit Nigrosin-Pikrinsäure; diese Färbung 


6 E. MUTHMANN, 


liefert besonders bei älteren Stadien gute Resultate. Die Dicke 
der Querschnitte beträgt 10 «, die der Sagittalschnitte meist 15 u. 


Die erste Entwicklung des Herzens und der Schilddrüse 
verläuft nachbarlich in der Kopfregion des Embryo, an der 
ventralen Seite zwischen Ektoderm und Entoderm. Es ist da- 
her notwendig, zunächst diese Gegend selbst vor dem Sichtbar- 
werden der genannten Organe kennen zu lernen. 


Triton-Embryo mit 6 Urwirbeln. Sagittalschnitt. 


Da die ersten Spuren des Herzens bei Embryonen mit 
12—14 Urwirbeln zu finden sind, nehme ich zuerst jüngere 
Stadien zur Beschreibung vor. 

Ein sagittaler Medianschnitt durch einen Embryo mit sechs 
Urwirbeln ist schematisch nach einer Prismenzeichnung auf 
Figur 1 abgebildet!). Wir sehen das Darmlumen den Dotter 
umlaufen und können an ihm einen erweiterten kranialen und 
einen engeren kaudalen Abschnitt unterscheiden. Die Wand 


des Kanals wird im ganzen Verlauf nur dorsal und seitlich 


!) Bei allen schematischen Sagittalschnitten ist die vordere Darmregion 
und der Dotter genau mit dem Prisma bei gleicher Vergrösserung gezeichnet. 


Über die erste Anlage der Schilddrüse etc. 


von einem cylindrischen Epithel gebildet, welches ventral in 
die Dotterzellen übergeht. 

Der erweiterte Abschnitt des Darmkanales ist blind ge- 
schlossen und legt sich mit seinem Ende unmittelbar an das 
Ektoderm an. Seine Vorderwand grenzt fast bis zur halben 
Höhe an das Hirnrohr, dann liegen zwischen beiden einzelne 
Mesodermzellen, weiter kaudal werden sie von der Chorda getrennt. 


b 


Triton-Embryo mit S Urwirbeln. Sagittalschnitt. 


Ein gleich gelegener Schnitt durch einen älteren Embryo (acht 
Urwirbel), Figur2, zeigt zunächst die Längenzunahme des Medullar- 
rohres bei gleich starker Krümmung des Embryo; die Bauch- 
seite wird von vorn und hinten überwallt: gleichzeitig sehen 
wir eine Erweiterung des kranialen Darmabschnittes eintreten, 
welche wesentlich durch eine Ausbuchtung der Vorderwand be- 
dingt erscheint. Es endet nunmehr der kraniale erweiterte 
Darmabschnitt am Ektoderm mit einem verjüngten Endstück. 
Der Raum zwischen ihm und dem Hirnrohr ist grösser ge- 
worden und von zahlreichen Mesodermzellen erfüllt. 


R E. MUTHMANN, 


Die nächste Figur 3 ist nach Sagittalschnitten durch einen 
Embryo mit 11 Urwirbeln gezeichnet. 
2 


Fig. 3. 
Triton-Embryo mit 11 Urwirbeln. Sagittalschnitt. 


Fig. 4. 
Triton-Embryo mit 14 Urwirbeln, Sagittalsehnitt. MB Mundbucht. LB Leberbucht. 


Der kaudale enge Teil des Darmkanals umläuft wie früher 
den Dotter bis zur Analöffnung. Der kraniale erweiterte Teil 


Über die erste Anlage der Schilddrüse ete. 9 


hat hingegen wieder seine Form geändert. Er läuft jetzt nicht 
mehr, wie früher in eine, sondern in zwei Buchten aus, welche 
durch eine ins Lumen vorspringende Falte der ventralen 
Darmwand von einander getrennt sind; von ihnen ist die kau- 
dale die Leberbucht, die kraniale die Mundbucht. Diese wesent- 
liche Formveränderung fällt zusammen mit einer Streckung des 
Embryo in seinem vorderen Abschnitt. Während der Bogen 
des Neuralrohres sich verflacht und seine beiden Enden weiter 
von einander abrücken, zeigt der Kopfdarm dementsprechend 
eine Erweiterung. Der Dotter bleibt in seiner früheren Lage 
und ändert nur seine Form. Die Erweiterung des Kopfdarms 
betrifft aber sein blindes Ende am meisten und dieses kommt 
dadurch auf eine längere Strecke mit dem Ektoderm in Be- 
rührung. In der Mitte dieser Strecke, welche also vom Hirn- 
rohr bis zum Dotter reicht, entsteht aber gleichzeitig die er- 
wähnte Falte, welche Leber- und Mundbucht trennt. 

Als letztes Stadium in dieser Betrachtung ist ein solches von | 
13—14 Urwirbeln gewählt. Figur 4 ist ein Sagittalschnitt durch 
einen derartigen Embryo. Die Streckung des ganzen Embryo 
ist deutlicher ausgesprochen, ebenso die Erweiterung der Kopf- 
darmhöhle in kranio-kaudaler Richtung. Die Falte springt jetzt 
tiefer in den Raum ein, wieder Leber- und Mundbucht trennend; 
die letztere hat eine Erweiterung erfahren, sodass sie jetzt mit 
einem längeren Stück zwischen Hirnrohr und Falte an das 
Ektoderm grenzt. 

Vergleichen wir nochmals die vier Figuren, so ergiebt sich 
der eigentümliche Befund, dass das blinde Ende des erweiterten 
Darmabschnittes auf Figur 1 und 2 die Anlage der späteren 
Leberbucht und des Leberganges ist und nicht etwa die ento- 
dermale Mundbucht. Letztere entsteht abgrenzbar erst später 
infolge Erweiterung der Kopfdarmhöhle, wenn sich der Kopf 
vom Dotter abzuheben beginnt. Mund- und Leberbucht liegen 
also ursprünglich nicht kranio-kaudal nebeneinander, sondern 


10 E. MUTHMANN, 


dorso-ventral übereinander; sie verschieben sich erst später in 


die erstgenannte Lage, dann durch die Falte getrennt. 


Salamandra atra. Sagittalschnitt. 


Fig. 6. 


Salamandra atra. Sagittalschnitt. MB Mundbucht. LB Leberbucht. 


Beobachten wir die Führungslinie der Leberbucht auf den 
Figuren, so finden wir sie zunächst rein dorso- ventral ver- 
laufend. dann allmählich immer mehr von dorso-kranial nach 


ventro-kaudal geneigt. Das erklärt sich aus zwei Ursachen. 


Über die erste Anlage der Schilddrüse etc. 11 


Erstens aus der wohl passiven Umformung des Dotters bei der 


Streckung des Embryo, durch welche die grosse Achse des 


Imtey, (ke 


oO 


Salamandra atra. Sagittalschnitt. 


Th 


Fig. 8. 
Salamandra atra. Sagittalschnitt. Th Thyreoidea. 


Dotterovals aus der Querebene des Rumpfes fast in dessen 


Horizontalebene eingestellt wird und infolgedessen die vorher 


12 E. MUTHMANN, 


gerade abfallende Vorderwand des Dotters in eine geneigte 
Lage kommt, — und zweitens aus der Ausbildung der Falte, 
welche, wie wir sehen werden, dorso-kranial vordringt. 

Es ist also nach dieser Darstellung das blinde Ende des 
erweiterten Vorderdarms als gemeinsamer Raum für Mund- und 
Leberbucht zu bezeichnen, und man könnte sagen, dass die 


Fig. 9. 


Triton-Embryo. Frontalschnitt. KT, erste Kiementasche. 


beiden, zunächst übereinander gelegen, sich später voreinander 
schieben und sich durch die Falte von einander abgrenzen. 
Dabei liegt anfänglich nur die Wand der Leberbucht am Ekto- 
derm an und geht kranio-dorsal in die Vorderwand der Mund- 
bucht über, welche dem Hirnrohr anliegt (Figur 2). Weicht nun 
das Hirnrohr aus, so rückt die Wand der Mundbucht vor der 
sich bildenden Falte gleichfalls bis zur Anlagerung an das 
Ektoderm herab. Diese Form der Umwandlung des Kopf- 


Über die erste Anlage der Schilddrüse etc. 13 


darms ist besonders gut an Embryonen von Salamandra atra 
zu beobachten, weil hier eine so starke Krümmung der Embryo- 
nalanlage um den Dotter herum fehlt. 

Figur 5—8 sind nach Sagittalschnitten durch verschiedene 
Stadien von Salamandra atra gezeichnet; ich werde noch kurz 
auf sie zurückkommen. 


Fig. 10. 


Triton-Embryo mit 7 Urwirbeln. Querschnitt. 


Die Leberbucht wird später eingeengt und damit zum 
Lebergang, dessen Abgangstelle vom Darm sich allmählich 
kaudal und dorsal verschiebt, wie Figur 5—8 zeigt. 

Zur Ergänzung der abgebildeten Sagittalschnitte gehe ich 
entsprechend der Linie a—a auf Figur 2 einen frontalen Läng- 
schnitt (Fig. 9) und entsprechend der Linie b—b auf derselben 
Figur einen Querschnitt (Figur 10). Eine Erklärung der beiden 
Schnitte ist weiter nicht nötig, höchstens wäre erwähnenswert, 
dass in diesem Stadium bei KT, die erste Kiementasche sich 
nach vorne und dorsal aus der seitlichen Wand des Kopf- 


14 E. MUTHMANN, 


darms ausbuchtet und dass auf weiter kaudal gelegenen Schnitten 
auch die Andeutung der zweiten Kiementasche erkennbar wird ; 
beim Stadium der Figur 4 sind schon drei angelegt. 


Nach dieser kurzen Beschreibung des Vorderdarmes und 
seiner Formveränderung muss ich näher auf die Falte ein- 
gehen, welche die Scheidung von Mund- und Leberbucht be- 
wirkt, weil sie in engste Beziehung zur Anlage des Herzens 
und der Schilddrüse tritt. 


Die erste, kaum sichtbare Andeutung der Faltenbildung 
habe ich bei einem Embryo von etwa neun Urwirbeln be- 
obachtet, bei Stadien von 10—11 Urwirbeln ist sie deutlich aus- 
gesprochen (Figur 3). 

Wie die vergleichende Betrachtung der Schnittserie ergiebt, 
wird zunächst äusserlich an der ventralen Wand des Vorderarmes 
in der Medianebene ein enger, in dorso-kranialer Richtung nur 
ein wenig eindringender Spalt sichtbar, welcher sich seitlich in 
derselben Richtung zu einer Rinne erweitert. 


Entsprechend seiner schiefen Stellung wird der Spalt in der 
sagittalen Mittelebene von einer kranialen spitzwinkeligen und 
kaudalen stumpfwinkeligen Lippe begrenzt, beide verstreichen 
seitlich mit der Falte. Es umgreift also der Spalt mit seinem 
mittleren zusammengedrückten und seinen seitlichen weiten 
Abschnitten halbringförmig schräg dorso-kranial die Darm- 
wand und trifft mit seinen beiderseitigen Enden auf die äussere 
Furche zwischen erster und zweiter Kiementasche, d.h. auf den 
für den Hyoidbogen bestimmten Raum. 

Das Mesoderm umkleidet zu dieser Zeit als doppelte Zell- 
schicht den Kopfdarm nicht vollkommen, sondern endet seitlich 
von der ventralen Mittellinie mit scharfer Kante. 

Es ist klar, dass zwischen der ventralen und seitlichen Darm- 
wand einerseits und dem Ektoderm andererseits der. grösste zur 


Verfügung stehende Raum sich da finden muss, wo die erwähnte 


Über die erste Anlage der Schilddrüse etc. 15 


seitliche Rinne in der Richtung des zweiten Kiemenbogens die 
Darmwand nach innen zu vom Ektoderm abdrängt. 

Hier weichen denn auch zuerst die beiden Mesodermblätter 
— Somatopleura und Splanchnopleura — unter Bildung der 
Leibeshöhle (Perikardialhöhle) auseinander. Weiter nach der ven- 
tralen Mittellinie zu wird aber die Rinne immer enger, bis sie 


Big. 11. 


Aussenansicht eines Wachsmodells nach einer Querschnittserie durch einen Triton- 
Embryo mit 14—15 Urwirbeln angefertigt. AB Augenblase. GB Gehörblase. KT ,, »,3 
erste bis dritte Kiementasche. 


in der Mittellinie selbst ein ganz schmaler und zuerst nur sehr 
wenig tief einschneidender Spalt ist; daher wird auch die Peri- 
kardialhöhle ventral zu enger, endlich spaltförmig und hört mit 
scharfer Kante auf, gerade so wie die sie begrenzenden Meso- 
dermblätter. 


Figur 11 zeigt die Aussenansicht eines mit etwa 120facher 
Vergrösserung hergestellten Wachsmodelles der kranialen Hälfte 


16 E. MUTHMANN, 


eines Embryo mit 14—15 Urwirbeln. (Figur 12 ist die Innen- 
ansicht, Fig. 16—18 sind Querschnitte dieser Serie) Ektoderm 
und Mesoderm sind nicht dargestellt. 

Man sieht auf Figur 11 in der Fortsetzung des Raumes 
zwischen erster und zweiter Kiementasche KT, und KT, die 
Furche zunächst ziemlich breit schräg nach vorne-unten ver- 


Fig. 12. 


Innenansicht des sagittal durchschnittenen Modells. 


laufen, allmählich enger werden und als schmaler Spalt enden. 
Der Entodermteil, welcher kranial von dieser Furche liegt, ist 
die Wand der Mundbucht; diese scheint gleichsam aus dem 
Entoderm heraus modelliert und zeigt etwa die Gestalt eines 
kurzen Kegels, dessen Basis kranial, dessen Spitze kaudal liegt; 
die letztere ist durch den schmalen Spalt vom Dotterentoderm 
getrennt. 

Entsprechend der äusserlich sichtbaren halbringförmigen Ein- 
kerbung findet sich im Innern die in das Lumen vorspringende 


Über die erste Anlage der Schilddrüse etc. 17 


Falte (Figur 12). Entsprechend den in der Mittellinie dicht an- 
einanderliegenden Faltenblättern ist sie hier schmal und scharf 
zu sehen. Der Spalt ist im Bild etwas tiefer einschneidend 
dargestellt, als in Wirklichkeit zutrifft. 

Seitlich, wo die Falte in den nach innen vorragenden Wulst 
zwischen erster und zweiter Kiementasche KT, und KT, über- 
geht, verbreitert und rundet sie sich, entsprechend der hier an 
der Aussenseite weiten und flachen Furche. 


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Sie trennt Leber und Mundbucht von einander. Ihre beiden 
Blätter wollen wir als kraniales und kaudales Blatt unter- 
scheiden. 

Infolge des schrägen Verlaufes der Falte gehen Querschnitte 
durch Embryonen dieser Stadien eigentümliche Bilder. 

Ich gehe jetzt zu der Besprechung mehrerer Querschnitt- 
serien von verschieden alten Embryonen über. 


15 
Figur 13—15 sind der Querschnittserie eines Embryo mit 
11 Urwirbeln entnommen. Figur 13 zeigt einen Sehnitt etwa 
entsprechend der Linie 1—1 auf Textfigur 3. 


Anatomische Hefte. I, Abteilung. 73. Heft (26. Bd. H. ı). 2 


18 E. MUTHMANN, 


Bei F sind die seitlichen Schenkel der Falte wie einsprin- 
gende Ecken deutlich zu sehen. Sie grenzen ventralwärts eine 
ziemlich breite und flache Rinne ab, welche nach vorn zu weiter, 
nach hinten zu enger wird, da ja die beiden Schenkel kaudal- 
wärts konvergieren, bis sie in der Mittellinie in einander über- 
gehen. Diese Rinne gehört dem Hohlraum der Mundbucht an, 
welche in dieser Höhe mit dem übrigen Kopfdarmlumen weit 
zusammenhängt. Wenig ausgesprochen ist die der Falte ent- 
sprechende äussere Einkerbung. 


Auf der Abbildung 14 — entsprechend der Linie 2—2 in 
der Figur 3 — treffen wir gerade das innerste Ende der Falte 
in der Mittellinie, da wo sie am höchsten ist; hier biegt das 
kraniale Blatt in das kaudale um. 

Dadurch wird jetzt auf dem Querschnitt ein Teil des Hohl- 
raumes der Mundbucht von der übrigen Kopfdarmhöhle voll- 
kommen abgegrenzt. 

Die Falte ist aber noch niedrig, daher treffen wir schon 
zwei Schritte weiter auf Figur 15 — entsprechend Linie 3-3 — 


Über die erste Anlage der Schilddrüse etc. 19 


die Stelle, an welcher das kraniale Blatt in die ventrale Wand 
der Mundbucht umbiegt. 

Diese Stelle ist stets bis zu Embryonen mit 25 Urwirbeln 
leicht daran zu erkennen, dass hier infolge Flachschnittes durch 
eine Epithellamelle auffallend viel Kerne getroffen sind; sie hat 
für unsere spätere Beschreibung mindestens eine topographische 
Wichtigkeit. Das hier sichtbare grosse entodermale Lumen ist 
schon der Hohlraum der Leberbucht; es ist also die sie ventral 


begrenzende Epithelschicht das kaudale Blatt der Falte, welches 
hier von dem kranialen noch nicht durch einen Spalt getrennt 
ist, obwohl die Stellung der Kerne eine Abgrenznng von dem 
kranialen Blatt ermöglicht. Auf den beiden jetzt beschriebenen 
Figuren ist auch die flache Rinne aussen am Darm besser 
ausgeprägt. 


El: 


Die Figuren 16—18 sind Schnitte der Serie, nach welcher 
das auf Figur 11 und 12 dargestellte Wachsmodell angefertigt 
wurde. 


9* 


20 E. MUTHMANN, 


Figur 16 zeigt einen ganzen Querschnitt. Ventral ist noch 
die Spitze des Vorderhirns getroffen. Zwischen ihr und der 
etwas eingebuchteten Wand des Darmes liegt eine entodermale 
Verbindungsbrücke: ein Teil des Daches, oder besser der vorderen 
Wand der Mundbucht. 

An den seitlichen Wänden des Darmes sieht man bei F. 
wieder die Falte getroffen und zwar hier an ihrem obersten 
Ende. Dorsal sieht man den kanalförmigen Teil des 


Darmes, der mit einem trichterförmigen, seitlich zusammen- 
gedrückten Stück in den weiten Kopfdarmteil übergeht. Dieser 
trichterförmige Spalt wird von zwei Dotterwülsten seitlich ab- 
gegrenzt, von denen der rechte auf Textfigur 12 deutlich zu 
sehen ist. 

Auf den nächsten Schnitten verschwindet das Vorderhirn, 
die Falte wird deutlicher, begrenzt die ventrale Rinne, und 
schliesslich trifft man sie (zehn Schnitte weiter kaudal) auf 


Über die erste Anlage der Schilddrüse etc. 21 


Tafelfigur 17 in der Medianebene wieder derart, dass sie einen 
Teil der Mundbucht (MB) vom übrigen Darmlumen völlig ab- 
grenzt. Da sie hier schon erheblich höher ist als beim Stadium I, 
sieht man ietzt deutlich von ventral nach dorsal: die ventrale 
Wand der Mundbucht, deren Hohlraum MB, das kraniale Blatt 
der Falte, deren kaudales Blatt und die Leberbucht. 

An der Anordnung der Kerne kann man deutlich erkennen, 
dass jedes der beiden Blätter der Falte aus einschichtigem Epithel 
besteht; zwischen ihnen wird später der Spalt einschneiden. 


Besondere Beachtung verdient auf diesem Schnitt das Meso- 
derm. Man sieht den Hyoidbogen schräg getroffen, mit seinen 
beiden Blättern den Perikardialhohlraum einschliessend, zwischen 
Ektoderm und Entoderm liegen. Die Splanchnopleura ist von 
höheren, kubischen, die Somatopleura von flacheren Zellen ge- 
bildet. 

Zwischen Splanchnopleura und Entoderm liegen beiderseits 
einige freie Zellen, weder mit dem einen noch mit dem anderen 
zusammenhängend. Es sind, wie ich ın Übereinstimmung mit 
Herrn Professor Mollier fand, Gefässzellen. Sie stammen bei 


22 E. MUTHMANN, 


-_ 


Triton in dieser Region vom Mesoderm, und lösen sich in loco 
von ihm ab, d. h. da wo sie zur Bildung von Gefässen oder 
des Herzens selbst Verwendung finden, wandern also nicht. 
Auf den nächsten kaudal folgenden Schnitten verschwindet 
das Lumen der Mundbucht und ein Schnitt durch die freie 
Spitze des bei Figur 11 beschriebenen kegelförmigen Wulstes 
giebt das Bild der Figur 18. Hier schneidet also der Spalt — 
auf die Länge von 3—4 Schnitten — zwischen den beiden 


Blättern der Falte ein. 


Fig. 18. 


Brachet’s Stadium I muss ungefähr zwischen den beiden 
jetzt von mir beschriebenen Stadien liegen, würde also etwa 
meinen Embryonen mit 12—13 Urwirbeln entsprechen. 

Brachet beobachtet und zeichnet, wie Figur 19 und 20 
zeigen, ganz richtig eine medio-ventrale Leiste der Darmwand, 
welche im Begriff ist sich loszulösen. Figur 19 (2 bei Brachet) 
entspricht meiner Abbildung 14, Figur 20 (3 bei Brachet) 
meiner Figur 18. Die „saillie hypoblastique“ (Fig. 13) ist bei 
diesem Stadium ohne Frage die den Spalt begrenzende voll- 
getroffene vordere Lippe der Falte, die ja, wie wir gesehen haben, 
Kegelform zeigt und daher auf dem Querschnitt rund aussieht; 


Über die erste Anlage der Schilddrüse etc. 23 


sie muss infolge Einschneiden des Spaltes von der „ventralen 
Darmwand‘“ (Fig. 20) wie Brachet sagt, oder von dem kaudalen 
Blatt der Falte, wie ich mich ausdrücke, losgelöst erscheinen. 


Fig. 19. 


Fig. 2 bei Brachet. be saillie hypoblastique, 


Fig. 20. 


Fig. 3 bei Brachet. ce coeur. 


Auf den kaudal folgenden Schnitten beobachtet Brachet, 
dass dort die „saillie hypoblastique‘ mit dem Entoderm in 
Zusammenhang bleibt; diese Beobachtung kann ich nicht be- 
stätigen. Ich habe niemals sehen können, dass die Spitze des 
kegelförmigen Wulstes mit dem Entoderm (kaudales Faltenblatt 
— kraniale Wand der Leberbucht) verschmolzen blieb, während 


4 E. MUTHMANN, 


die „saillie hypoblastique“ in ihrer Mitte schon durch eine „feine 
glänzende Linie“ von ihm getrennt ist. Im Gegenteil löst sich 
die Spitze zuerst los und dann erst die kranialeren Teile, ent- 
sprechend dem Vordringen des Spaltes in kranio-dorsaler Richtung. 
Brachet beobachtete diese Erscheinung auch bei älteren 
Embryonen, d. h. er sah dass die Herzanlage — und für diese 
hält er ja schon die besprochene „saillie hypoblastique‘“ — an 
ihrem kaudalen Ende mit dem Entoderm in Verbindung bleibt. 
Man muss zugeben, dass diese wohl irrtümliche Auffassung 
nahe liegt, wenn man aus irgend einem Grunde — wie Götte 
bei Petromyzon — geneigt ist zu glauben, dass das Entoderm 
das Material zur Bildung des Herzens liefert; ich glaube aber, 
es geht schon aus dem bisher gesagten hervor, dass diese „saillie 
hypoblastique‘ keinenfalls die Herzanlage sein kann. 


II. 


Schon vorher ist erwähnt worden, dass die den Dotter weit 
umgreifende Embryonalanlage sich allmählich streckt, dass die 
Spitze des Vorderhirns und das Ende der Rückenmarksanlage 
sich von einander entfernen, dass also die bogenförmige Gestalt 
des ganzen Neuralrohres -— und gleichzeitig auch die des Darm- 
kanals — in eine gestrecktere überzugehen beginnt. 

Dieser Vorgang, welcher bisher langsam begann, wird bei 
Embryonen mit 15 Urwirbel deutlicber und bei solchen mit 
18 Urwirbeln ist die Gestaltung des Embryo schon eine wesent- 
lich veränderte. 

Man vergleiche die Abbildungen 4 und 12 mit Figur 21, 
einem Sagittalschnitt durch einen Embryo mit 17 Urwirbeln. 
Es ergiebt sich zunächst, dass die Streckung wieder vorne am 
weitesten voraus ist und ventral am deutlichsten zum Ausdruck 
kommt. Der Embryo hat im ganzen betrachtet, jetzt eine 
„Pistolenform‘“, die zwar nicht so ausgesprochen ist wie bei 


Petromyzonten und Salamandraembryonen dieses Stadiums, aber 


Über die erste Anlage der Schilddrüse etc. 25 


doch deutlich an sie erinnert. Vor allem zeigt der erweiterte 
vordere Darmabschnitt eine Verlängerung seiner ventralen Wand 
in kranio-kaudaler Richtung. Das blinde Ende der Mundbucht 
und der Leberbucht sind auf Figur 21 weiter von einander 
entfernt als auf Figur 4 und 12, da die beiden Blätter der bisher 
geschlossenen Falte aus einander gewichen sind und einen ziem- 
lich tiefen auf dem Sagitalschnitt dreieckigen Raum begrenzen, 
welcher ventralwärts vom Ektoderm geschlossen wird. Seitlich 


Triton-Embryo mit 17 Urwirbeln. Sagittalschnitt. Hz Herzzellen. 


wird er von den Hyoidbögen begrenzt, welche weiter ventral- 
wärts reichen als früher und sich später in der Mittellinie ver- 
einigen. Wie weit sie bei Embryonen mit 17 Urwirbeln noch 
von einander abstehen, ist aus Figur 22 zu ersehen. 


Schon in diesem Stadium haben sich von einem Zellstreifen 
der Splanchnopleura, welcher an die mediale Kante derselben 
angrenzt, Zellen abgelöst, welche sich durch Teilung vermehren, 
und innerhalb des beschriebenen Raumes in der Mittellinie zu- 
sammenfliessen bevor die beiden Hyoidbögen einander berühren; 


26 E. MUTHMANN, 


auf Figur 22 und Figur 23 erfüllen sie schon einen grossen 
Teil des Raumes zwischen den beiden Faltenblättern. Es sind 
das die Zellen der ersten Herzanlage. 


Betrachten wir bei Figur 23 — einem genau gezeichneten 
medianen Sagittalschnitt durch den Raum zwischen den Falten — 
die mehrfach erwähnte Stelle, an welcher das kraniale Blatt 
der Falte in die ventrale Wand der Mundbucht übergeht, so 
sehen wir, dass hier in diesem Stadium (18 Urwirbel) ein kleiner 


Fig. 22. 


Zellhaufe liegt, welcher in direkter Richtung gegen den zum 
Teil von Herzzellen erfüllten Raum vordringt. Dieser Zellhaufe 
(Th.) ist die erste noch sehr kleine Anlage der Schilddrüse; sie 
wächst also als solide Epithelknospe aus dem Entoderm der 
Mundbucht in den für das Herz bestimmten Raum ein, so dass 
wir sie bei den nächsten Stadien in engster Nachbarschaft mit 
der Herzanlage finden. 


Über die erste Anlage der Schilddrüse etc. 27 


Wir kehren nun zu der Betrachtung von Querschnittserien 
zurück, welche jetzt, sobald die Faltenblätter auseinandergewichen 
sind, erheblich andere Bilder geben müssen. 


Auf den bisher besprochenen Querschnittsbildern war das 
Divertikel der Mundbucht, welches dem Hohlraum des kegel- 


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Fig. 23. 


förmigen Wulstes entspricht (Figur 14 und 17) und gleichzeitig 
beide Faltenblätter getroffen. 
Nach erfolgter Streckung des Embryo kann das bei gleicher 


Orientierung der Schnittebene nicht mehr möglich sein. 


Die Figuren 24, 25 und 26 zeigen Querschnitte durch einen 
Embryo mit 16—17 Urwirbeln, entsprechend den drei Linien 
auf Figur 21. 


ID 
6) 


Ä 


E. MUTHMANN, 


Bei Figur 24 (Linie 1—1) sehen wir bei KT, die zweite 
Kiementasche das Ektoderm erreichen. Von hier aus zieht 
das Entoderm in gerader Linie bis zur ventralen Mittellinie, 
der späteren Durchbruchstelle des Mundes; hier ist es ebenfalls 
mit dem Ektoderm verschmolzen. Es begrenzt so eine deut- 
liche etwa rechteckige Rinne, während wir auf Figur 13 eine 
rundliche Rinne sahen. Bei AM ist der Mandibularbogen, bei 
AH der Hyoidbogen getroffen. 


Fünf Schnitte weiter kaudal (Linie 2—2) zeigt uns Figur 25 
die vorher rechtwinklige Rinne abgerundet, Ektoderm und Ento- 
derm nicht mehr verschmolzen und einen kleinen Zellhaufen, 
die Thyreoidea-Zellknospe (Th); wir finden also jetzt nicht mehr 
das Munddivertikel, nicht mehr beide Faltenblätter getroffen, 
wie auf Figur 17, sondern nur den Übergang des Mundbucht- 
Entoderms in das kraniale Blatt der Falte. 


Auf den folgenden Schnitten treffen wir den Hohlraum 
zwischen den beiden Faltenblättern. Figur 22 stellt einen solchen 
dar, zehn Schnitte weiter kaudalwärts als Figur 25. Der Raum 
innerhalb der Falte ist noch klein; die Hyoidbögen sind noch 
ziemlich weit voneinander entfernt. Zwischen ihnen liegt eine 
einzige Reihe von Herzzellen. Der Herzzellenstrang ist in diesem 
Stadium noch kurz und dünn, seine ganze Anordnung ist 
folgende. In der Nähe der Thyreoidea-Anlage treffen wir 
Gefässzellen an deren beiden Seiten, dann im Hohlraum der 
Falte einen kurzen Strang, endlich liegen wieder weiter kaudal 
Reihen einzelner Gefässzellen zu beiden Seiten der Leberanlage. 
Man kann also schon jetzt eine Gabelung der Herzanlage so- 
wohl an ihrem kranialen wie an ihrem kaudalen Ende fest- 
stellen, kranial finden sich Gefässzellen vereinzelt auch noch 
im Bereiche der Mandibularbögen. Es wird jetzt der Herzraum 
grösser, die Hyoidbögen nähern sich und der Herzzellenstrang 


wird länger und dicker. 


Über die erste Anlage der Schilddrüse etc. 


30 E. MUTHMANN, 


Figur 26 (17 Urwirbel) zeigt den Herzzellenstrang aus ein- 
zelnen Zellen bestehend, welche untereinander in lockerm mesen- 
chymatösem Zusammenhang stehen und durch mehrfache proto- 
plasmatische Brücken mit der hochzelligen splanchnischen Wand 
des Herzbeutels verbunden sind. Eine Ableitung dieser Herz- 
zellen vom Entoderm ist abzuweisen. Die vorsichtigste Unter- 
suchung auch zahlreicher jüngerer Embryonen hat nie den 
geringsten Anhalt hierfür geboten. Anderseits können Bilder 


Fig. 26. 


wie Figur 17 und 26 kaum in einem anderen Sinne gedeutet 
werden, als dass diese ersten Herzzellen (Herzendothelzellen) 
mesodermaler Natur sind und von der Splanchnopleura abge- 
geben werden, wofür auch ihre erste Anlage bei jüngeren 
Stadien mit 12—14 Urwirbel spricht. 

Der lockere mesenchymatöse Bau des Herzzellenstranges 
wird bei Embryonen mit 18—19 Urwirbeln geschlossener, in- 
dem die einzelnen Zellen sich dichter an einander lagern. Häufig 


Über die erste Anlage der Schilddrüse etc. 31 


ordnen sie sich auch sofort zu einem Endothelrohr an. Figur 27 
(18—19 Urwirbel) zeigt die Hyoidbogen einander fast berührend 
und einen soliden Herzzellenstrang. Einige Schnitte weiter 


Fig. 27. 


kaudal, Figur 28, berühren sich die Hyoidbögen in der Mitte. 
Es kommt jedoch noch nicht sofort zur Bildung eines einheit- 
lichen Perikardial-Raumes, sondern bis zu Stadien mit etwa 
21 Urwirbeln bleibt eine dünne ventrale Scheidewand bestehen, 
das Mesokardium anterius Me.a. Der Herzzellenstrang ist hier, 
an seinem kaudalen Ende breit; es ist die Anlage des sich weiter 
kaudal gabelnden sinus venosus. 

Erwähnt sei noch, dass in seltenen Fällen sowohl Herr 
Professor Mollier wie ich beobachtet haben, wie die von den 


32 E. MUTHMANN, 


beiden Hyoidbögen gelieferten Herzzellen sich vor ihrer Ver- 
einigung zu zwei nebeneinander liegenden Herzzellensträngen 
ordnen, so dass man dann eine doppelte Herzanlage erkennen 
kann; später scheinen beide in ähnlicher Weise wie die Peri- 
kardialräume miteinander zu verschmelzen. 

Es ergiebt sich auf Grund dieser Befunde, dass zwar die 
Bildung der Herzzellen nicht eine unpaare, sondern eine paarige 
ist, da beide Seiten des Embryo Zellen, selten sogar einen Zell- 


Fig. 28. 


strang liefern, und dies beiderseitige Material sich erst zur un- 
paaren Herzanlage vereinigt. Jedoch tritt eine durchgehende 
gleichmässige Höhlung stets einheitlich und unpaar auf und so 
müssen wir daher das Herz selbst als ein unpaares medianes 
Organ auffassen. 

Brachets Stadium II entspricht etwa meinen Serien mit 
13 Urwirbeln. Zwischen I und II besteht also ein bedeutender 
Altersunterschied und inzwischen sind alle die wichtigen Ver- 


Über die erste Anlage der Schilddrüse etc. 33 


änderungen vor sich gegangen, die ich im vorhergenden be- 
sprochen habe, vor allem die Streckung des Embryo. 


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Sn DEORERS IE RR 


Fig. 6 bei Brachet. b bouche definitive, 


Voraus bemerkt sei, dass Brachet Gefässzellen zwar be- 
obachtet, aber nicht als solche anerkannt hat; er hält sie für 
Mesenchymzellen, deren Ursprung vom Mesoderm leicht nach- 
zuweisen sei; sie sollen aber nur ziemlich weit dorsal zu 
finden sein. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 78. Heft (26. Bd. H. 1.) 3 


34 E. MUTHMANN, 


Figur 6 bei Brachet (Fig. 30) entspricht vollständig, wie 
man sieht, meiner Fig. 29, einem Schnitt durch die Mundanlage 
desselben Embryo, dem Fig. 27 und 23 entnommen sind. Seine 
Figuren 8 und 11 (Fig. 31 u. 32) sind meiner Figur 27 und 28 zu 


Fig. 31. 


Fig. 8 bei Brachet. c coeur. 


Fig. 11 bei Brachet. 


vergleichen. Auf meinen Bildern fehlt aber die bei Brachet ge- 
zeichnte Verbindung der Herzanlage mit der Darmwand, welche 
bei meinen Embryonen nicht vorhanden war, weshalb ich auch 
eine Ablösung des Herzzellstranges vom Darm, die in dieser 
schmalen Verbindung ihren Ausdruck finden soll, nicht zu- 
geben kann. 


Über die erste Anlage der Schilddrüse etc. 35 


Brachet beobachtet ferner, dass die Herzzellen als Strang 
nach vorne zu in das Mundbuchtentoderm, nach hinten in die 
ventrale Leberwand ununterbrochen übergehen; beides ist bei 
meinen Präparaten nicht der Fall. 

Den kaudalen Zusammenhang der Herzanlage mit dem 
Entoderm — entsprechend Figur 11 bei Brachet — kann ich 
nicht bestätigen, immer ist die Grenze zwischen Herz und Darm- 
wand eine absolut scharfe. Vergleichen wir Brachets Figur 11 
mit meiner Figur 28, so kann ich den von Brachet gezeich- 
neten breiten Zusammenhang nur darauf zurückführen, dass er 
den zur Bildung des sinus venosus quer verbreiterten Herz- 
zellenstrang bei seinen Präparaten nicht vom Entoderm ab- 
grenzen konnte, was bei meinen Serien leicht gelang. Ich muss 
daher auch in diesem Stadium überhaupt jede Beziehung der 
Herzanlage zum Entoderm verneinen, besonders auch eine 
solche zur Mundanlage, auf welche Brachet ja grossen Wert 
legt. Ich ünde vielmehr in diesem Stadium vor dem kranialen 
Ende des Herzzellenstranges einen kurzen zellfreien Raum (auf 
1—2 Schnitten), dann folgt kopfwärts der Thyreoidea-Zellhaufe 
als niedriger Vorsprung des Entoderms der Mundbucht, und 
dann die Mundanlage. Gerade die Thyreoidea aber wird wohl 
die Ursache der Darstellung Brachets sein, indem er ihre 
Anlage, die er in diesem Stadium ebenfalls „saillie hypoblastique‘“ 
nennt, kontinuierlich in den Herzzellenstrang übergehen zu 
sehen glaubte, und er daher das Herz mit der Mundanlage in 
Verbindung sah. 

Brachet glaubt, wie erwähnt, bei Stadium II dieselben 
Zellmassen zu sehen wie bei Stadium I, während es sich nach 
meiner Auffassung um wesentlich verschiedene Dinge handelt. 

Ich glaube nach vorsichtigster Durchsicht und Deutung 
meiner Präparate die Ansicht aussprechen zu dürfen. dass 
Brachet beim ersten Stadium die Spitze des kegelförmigen 
Munddivertikels, im zweiten aber die Anlage der Thyreoidea 


3* 


36 E. MUTHMANN, 


mit der Herzanlage verwechselt habe. (Es ist möglich, dass 
Brachets Figur 8 die Schilddrüsenanlage zeigt, dann wäre die 
Verbindungsbrücke mit dem Entoderm richtig, aber die Deutung 
als Herz falsch ; doch lässt sich das nach Brachets Beschreibung 
nicht entscheiden.) 

Bei Brachets Stadium I ist ohne Zweifel von einer Herz- 
anlage noch nichts vorhanden, während bei Stadium II diese 
schon ziemlich weit entwickelt ist; seine Figur 10 stellt einen 


Schnitt durch den noch soliden Herzzellstrang dar. 


IV. 


Bei Embryonen mit 20--21 Urwirbeln ist die Thyreoidea 
kaum gewachsen. Sie hängt noch in ganzer Länge mit dem 
Entoderm zusammen, allerdings in dem kaudaleren Teil nur 
noch mittelst einer schmalen Verbindungsbrücke. Die Herz- 
anlage ist fast in ganzer Länge gehöhlt.e Die neben der 
Thyreoidea gelegenen Gefässzellen haben sich zum Endothelrohr 
der beiden ersten Kiemenarterien geordnet, doch ist bei diesen 
Stadien gewöhnlich ihre Einmündung in das Herz, der Bulbus 
arteriosus, noch nicht einheitlich hohl, sondern besteht aus noch 
meist wenig geordneten Zellen. Diese Zellen liegen unmittelbar 
hinter dem kaudalen Ende der Thyreoidea, noch näher an ihr, 
als beim vorigen Stadium. 

Die Splanchnopleura beginnt das Herzendothelrohr zu um- 
wachsen zur Bildung des dorsalen Mesokards. Der Herzschlauch 
fängt an, sich ein wenig zu krümmen. 

Die Figuren 33—35 zeigen Querschnitte durch einen Embryo 
diesen Alters. Auf Figur 33 ist die äusserste Spitze der Thyreoidea 
(Th) getroffen, mit dem Entoderm nur noch durch eine schmale 
Verbindungsbrücke zusammenhängend. Rechts und links ist 
die Arteria hyo-mandibularis (Maurer) (Ahm) zu sehen. 

Auf dem nächsten (Figur 34) und übernächsten Schnitt treffen 
wir die Anlage des Bulbus arteriosus. Die Abbildung zeigt die 


Über die erste Anlage der Schilddrüse etc. 37 


Lumina der beiden Arterien, deren Wandungen aneinander 
liegen und dadurch einen etwas unregelmässigen Zellhaufen 
bilden. Dass dieser Zellhaufen nicht mehr Thyreoidea ist, auch 


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zu ihr keine Beziehung hat, glaube ich daraus schliessen zu 
können, dass auf Figur 33 der Schnitt durch die Thyreoidea 
keine Kerne mehr zeigt, also das äusserste Ende getroffen ist; 
ausserdem steht der Zellhaufen auf Figur 34 nicht in Verbindung 


38 E. MUTHMANN, 


mit der Darmwand, während noch bei Embryonen mit 25 Ur- 
wirbeln (Figur 36) die Schilddrüse auch an ihrem letzten Ende 
diese Verbindung bewahrt hat. Figur 35 (5 Schnitte. weiter 
kaudal) zeigt den hohlen Herzschlauch, das Mesocardium anterius 
(MeA) und den Beginn der Umlagerung des Herzens durch das 
Perikard zur Bildung des Mesocardium dorsale. 

Bis zum Stadium mit 25 Urwirbeln verändert sich die 
Thyreoidea so gut wie garnicht. Die Entwickelung der übrigen 


Organe schreitet jedoch schnell fort. 


Das Mesocardium anterius verschwindet und der Perikar- 
dialraum wird einheitlich. Die Arteriae hyo-mandibulares ent- 
wickeln sich weiter kranial und dorsal zu, der Bulbus arteriosus 
wird hohl. Die erste äussere Kieme beginnt vorzuwachsen. 
Das in den Zellen enthaltene Dottermaterial wird infolge starker 
Vermehrung der Zellen allmählich verbraucht; die Kerne liegen 
vielfach so dicht neben einander, dass Zellgrenzen nicht mehr 
zu erkennen sind. 

Auf Figur 36, einem Schnitt durch einen Embryo von etwa 
25 Urwirbeln, liegen die beiden Arterien gut ausgebildet neben 


Über die erste Anlage der Schilddrüse ete. 39 


der Thyreoidea; die kraniale Spitze des jetzt einheitlichen Peri- 
kardialraumes ist angeschnitten (Pk. H). 


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Fig. 37. 


Auf dem folgenden Schnitt, Figur 37, liegen die beiden 
Arterien unmittelbar neben einander und auf dem nächsten, 
Figur 38, haben sie sich zum Bulbus arteriosus (B 4) vereinigt. 


40 E. MUTHMANN, 


Die unpaare Thyreoidea liegt also in diesem Stadium 
gerade in der Gabelung des Bulbus arteriosus in die beiden 
ersten Kiemenarterien des Embryo, aber stets deutlich von den 
Gefässen getrennt. 

Die Entstehung der Kiemenarterien bespricht Brachet 
bei seinem Stadium IV. 

Er glaubt auch für sie entodermalen Ursprung annehmen 
zu können; er neigt sogar zu der Ansicht, dass sich im Ento- 


Fig. 38. 


derm, gerade da wo die „Saillie hypoblastique“ mit der Darm- 
wand zusammenhängt, ein Hohlraum bildet, der dann mit Zellen 
ausgekleidet wird („On dirait sur certaines coupes, que leur 
cavitee s’ est creusde dans la substance m&me de l’hypoblast‘‘). 
Die Zellen sollen hauptsächlich von der „Saillie hypoblastique‘ 
geliefert werden. Ich habe jedoch niemals beobachten können, 
dass sich von der Thyreoidea Zellen ablösen, dagegen konnte 
ich bei fast allen Serien von entsprechend jüngeren Embryonen 
hie und da einen Zusammenhang der Gefässzellen mit dem 
Mesoderm (hauptsächlich Hyoidbogen) feststellen. Doch ist 
freilich ihre erste Entstehung im Stadium IV von Brachet 


Über die erste Anlage der Schilddrüse ete. 41 


längst vorüber. Die Thyreoidea bezeichnet Brachet noch 
immer als „Saillie hypoblastique“ und elaubt, dass sie zum 
Längenwachstum des Herzens noch Material liefern könne. 
Die Embryonen seines vierten Stadiums sind etwas jünger, als 
die zuletzt von mir besprochene Serie; doch lässt sich Brachets 
Abbildung 18 (Fig. 39) mit meiner Figur 33 und 36, seine 
Figur 19 mit meinen Figuren 34 und 38 vergleichen. Brachet 
hält die hier mit coeur bezeichneten Zellen für eine direkte Fort- 
setzung, für einen Teil der „Saillie hypoblastique“ („la saillie 
hypoblastigue ou plutöt ce qui la represente encore. .“). Er er- 
kennt auf dem Schnitt — auf seiner Abbildung ist es nicht deut- 
lich — die beiden Lumina der Arterien von Zellen umschlossen, 


Fig. 39. 


Fig. 18 bei Brachet. c coeur. 


die von der Entodermleiste abstammen sollen (‚Il parait evident 
que les cellules qui circonscrivent encore vaguement les deux 
cavites vasculaires proviennent d’une sorte de dissociation des 
elements de la saillie hypoblastique‘). 

Der Irrtum ist in diesen Stadien naheliegend, da ja die 
betreffenden Zellen unmittelbar an die Thyreoidea grenzen, 
doch ist mir die Abgrenzung bei meinen Serien stets ohne 
Schwierigkeit gelungen. 


Nach meiner Auffassung ist es auch ausgeschlossen, dass 


42 E. MUTHMANN, 


die „saillie hypoblastique“ Material zum weitern Wachstum des 
Herzens liefert. 


Über ihr weiteres Schicksal sagt Brachet nichts, sie 
bietet, nachdem das Herzendothelrohr im wesentlichen fertig 
ist, kein Interesse mehr für ıhn. 


Fassen wir das bisher besprochene kurz zusammen. 


Brachet findet bei Stadien von etwa 1,5 mm Länge eine 
vom Mundentoderm aus sich kaudal erstreckende Leiste, die 
mit dem Entoderm noch in ganzer Länge zusammenhängt, 
aber die Tendenz zeigt, sich von ihm loszulösen und zwar zu- 
nächst nur in der Mitte. Dies soll die erste unpaare solide 
Herzanlage sein. 


Nach meiner Ansicht besteht in diesem Alter eine Herzan- 
lage noch nicht, und hat daher die Entodermleiste mit dem 
Herz nichts zu thun; es handelt sich vielmehr um das solide 
Ende eines sich entwickelnden Vorderdarmdivertikels, dessen 
äussere Gestalt in diesem Stadium die eines kegelförmigen, mit 
der Spitze kaudalwärts gerichteten Wulstes ist; dieser Wulst 
entsteht infolge äusserer Einkerbung und entsprechender innerer 
Faltenbildung. In der soliden Spitze befinden sich, — schon 
jetzt auffindbar — die Zellen, welche später die Thyreoidea 
vorwachsen lassen. 


Bei Stadien von 1,9mm Länge glaubt Brachet dieselbe 
„Saillie hypoblastique‘“ zu sehen, sie soll sich verlängert und 
zum grössten Teil vom Entoderm losgelöst haben, und nur 
noch vorne mit der Mundbucht, hinten mit der Leber zu- 


sammenhängen. 


Nach meiner Auffassung besteht dies Gebilde aus zwei ver- 
schiedenen und von einander getrennten Teilen: erstens kranial 
aus der Thyreoidea, welche inzwischen vorzuwachsen begonnen 
hat und zweitens aus dem von mesodermalem Material ge- 


bildeten Herzzellenstrang. 


Über die erste Anlage der Schilddrüse ete, 45 


Die Arteriae hyo-mandibulares werden nach meiner Ansicht 
ebenfalls von mesodermalen Zellen gebildet und nicht, wie 
Brachet bei Stadium IV beschreibt, von entodermalen Zellen 
der „saillie hypoblastique“, meiner Thyreoidea. — 


Nur kurz sei jetzt noch die weitere Entwicklung der 
Thyreoidea erwähnt. 


Bei einem eben ausgeschlüpften Embryo mit etwa 30 Ur- 
wirbeln ist das freie Ende der Thyreoidea etwas länger ge- 
worden. Die auf Figur 33 und 36 sichtbare Verbindungsbrücke 
mit dem Entoderm ist auf den kaudaleren Schnitten daher 
nicht mehr sichtbar, während kranial der Zusammenhang mit 
dem Mundentoderm noch etwa während der vier ersten Tage 
der Larvenperiode erhalten bleibt. 


Am fünften bis siebten Tag des Larvenlebens wird die noch 
unpaare Schilddrüsenanlage ganz selbständig und beginnt sofort 
sich der Länge nach in ein linkes und rechtes Organ zu 
teilen. Etwa am zehnten Tage habe ich in dem kleinen Epithel- 
bläschen Kolloid nachweisen können; die Bläschen liegen lateral 
neben dem Musculus sternohyoideus, hinter dem zweiten Kerato- 
branchiale. Genauere Beschreibung dieser Vorgänge geben 
Maurer und Livini. 


Es wird also bei Triton die erste Anlage der Thyreoidea sehr 
früh sichtbar, gleichzeitig — oder vielleicht etwas früher als 
die erste Anlage des Herzendothels. Es liegt der zuerst nach- 
weisbare Thyreoidea-Zellhaufe in der kranialen Wand des Raumes, 
in welchem sich das Herz entwickelt; später wächst ein kurzer 
Thyreoideazapfen in diesen Raum ein, um sich endlich vom 
Entoderm abzuschnüren. Während der ganzen Embryonalzeit 
und der ersten Tage des Larvenlebens liegt die unpaare Schild- 
drüse in der vorderen Gabelung des Truncus arteriosus, jedoch 
tritt sie niemals in irgendwelche Beziehungen zum Herzen, 
liefert vor allem kein Material zu dessen Entwickelung. 


44 E. MUTHMANN, 


Von anderen urodelen Amphibien habe ich einige Serien 
vom Axolotl und fast vollständige Entwickelungsserien von 
Salamandra atra untersucht. Die Entwickelung des Herzendothels 
ist bei ihnen dieselbe wie bei Triton. 


Beim Axolotl scheint mir auch die Bildung des für das 
Herz bestimmten Raumes ganz ähnlich zu sein. 


Letztere verläuft bei Salamandra etwas anders, da wie die 
Figuren 5—8 zeigen der Embryo keine so starke Krümmung 
annimmt wie Triton. Der Raum sieht daher von Anfang an 
auf dem Sagittalschnitt nicht dreieckig aus (wie bei Triton, 
Figur 21) sondern viereckig. Bei beiden liegt die Tihyreoidea- 
Anlage in der Gabelung des Bulbus arteriosus, daher glaubt 
Brachet auch bei ihnen die „saillie hypoblastique“ und ento- 
dermalen Ursprung des Herzens gesehen zu haben. 


Von anuren Amphibien habe ich vollständige Entwickelungs- 
serien von Bufo vulgaris und Rana temporaria untersucht, welche 
mir zum grössten Teil Herr Professor Mollier in liebenswürdigster 
Weise zur Verfügung stellte. 


Wie bei den Urodelen wird bei den Anuren Leber- und 
Mundbucht durch eine hier sehr lange und wenig hohe Falte 
getrennt, in welcher sich das Herz entwickel. Da wo das 
Mundbuchtentoderm in das kraniale Blatt der Falte übergeht, 
entsteht die Thyreoidea-Anlage, also auch hier in nächster Nähe 
des Herzens. Auf Querschnitten sieht man in der ventralen 
Medianlinie der Mundbucht eine Rinne sich bilden, welche 
kaudal plötzlich aufhört. An ihrem Ende sitzt eine kleine 
Epithelknospe, die Thyreoidea. 

In der Litteratur finde ich widersprechende Angaben, ob 
diese erste Anlage hohl oder solide ist. Es scheint mir das be! 
verschiedenen Bufo-Arten nicht übereinstimmend zu sein, da bei 
den mir von Herrn Professor Mollier zur Verfügung gestellten 
Serien deutlich eine solide Zellknospe zu sehen war, während 


Über die erste Anlage der Schilddrüse ete. 45 


ich bei einer anderen Art ein kleines kranial in die Rinne sich 
öffnendes Bläschen beobachtete. 

Das Herz ensteht wie bei Urodelen aus mesodermalen Zellen, 
welche vom Hyoidbogen abgegeben werden. 

Figur 40 ist ein medianer Sagittalschnitt durch einen Embryo 
von Bufo vulg. Die Mundanlage ist infolge Krümmung des 


Fig. 40. 


Bufo vulgaris. Sagittalschnitt. Th Thyreoidea. 


Kopfes nicht ganz median getroffen. Die Thyreoidea ist deut- 
lich zu sehen, ebenso die Perikardial- und Herzanlage (H). 

Die Figuren 41-43 sind Querschnitte durch verschiedene 
etwas jüngere Embryonen. 

Figur 41 zeigt die Rinne, welche hier seicht und rundlich 
aussieht, die Hyoidbögen und Gefässzellen. 

Kaudal davon auf Figur 42 ist die solide Thyreoidea zu 
sehen, noch weiter kaudal ist dieselbe verschwunden und die 
vorher paarigen Gefässzellenstreifen sind vereint und zahlreiche 
Herzzellen erfüllen den Raum zwischen den Hyoidbögen und 
der Darmwand (Fig. 43). Das weitere Wachstum und die Teilung 


46 


E. MUTHMANN, 


Über die erste Anlage der Schilddrüse ete. 47 


der unpaaren Schilddrüsenanlage verläuft ähnlich wie bei den 
Urodelen; P. de Meuron und W. Müller geben hiervon 
genaue Beschreibungen. 


Kurz bevor diese Arbeit druckfertig wurde, erschien eine 
Arbeit Brachets über die Herzentwickelung der Anuren. 
Brachet ist auf Grund dieser Untersuchungen zweifelhaft ge- 
worden, ob er seine 1898 veröffentlichten Ansichten über die 
Urodelen aufrecht halten könne, da er bei den Anuren die 
mesodermale Entwickelung des Herzens erkannte, und der Unter- 
schied zwischen den so nahe verwandten Tierklassen sehr auf- 
fallend wäre. 

Zum Schluss bleibt mir die angenehme Pflicht, meinem 
hochverehrten Lehrer, Herrn Professor Mollier, für die gütige 
Überweisung des Themas, sowie für das Interesse und die Unter- 
stützung, welche er meinem Arbeiten stets entgegenbrachte, 
meinen wärmsten Dank auszusprechen. 

Desgleichen bin ich Herrn Prosektor Dr. Böhm und Herrn 
Privatdozenten Dr. L. Neumayer, Assistenten am histologischen 
Laboratorium der Anatomie, zu vielem Danke verpflichtet, wie 
auch meinem Freunde Dr. R. Thoma, welcher einen grossen 
Teil der Figuren gezeichnet hat. 


nanpwm 


Litteraturverzeichnis. 


Bolau, Glandula thyreoidea und Glandula thymus der Amphibien. Anat. 
Anz. 1888. 

Gaupp, Anatomie des Frosches. 

Goette, A., Entwickelungsgeschichte der Unke. 


. — Entwickelungsgeschichte des Flussneunauges (Petromyzon fluviatilis). 


Hertwig, O., Entwickelungsgeschichte des Menschen und der Wirbeltiere. 
— Handbuch der Entwickelungsgeschichte. 

Livini, F., Organi del sistema timo-tireoideo nella salamandrina perspici- 
lıata. Archivo Italiano di Anatomia e di Embryologia. Vol. I, Fase. I. 1902. 
Maurer, F., Schilddrüse, Thymus und Kiemenreste der Amphibien. 
Morpholog. Jahrbuch XII. 

— Die Kiemen und ihre Gefässe bei anuren und urodelen Amphibien und 
die Umbildung der beiden ersten Arterienbogen bei den Teleostiern. 
Morpholog. Jahrbuch. XIV. 

Mayer, Zur Lehre von der Schilddrüse und Thymus bei den Amphibien. 
Anat. Anz. 1888. 


. Meuron, P. de, Developpement du thymus et de la glande thyreoide. 


Archives des sc. phys. et nat. T. XV. 1871. 


. Morgan, Th., The developpement of the Frog’s Egg. 
13. Müller, Über die Entwickelung der Schilddrüse. Jenaische Zeitschrift 


für Medizin und Naturwissenschaft. 1871. 


. Rabl, C., Über die Bildung des Herzens der Amphibien. Morpholog. 


Jahrb. XII. 


. Schwink, Untersuchungen über die Entwickelung des Endothels und der 


Blutkörperchen der Amphibien. Morpholog. Jahrbuch XIX. 

Weysse, A. W., Über die erste Anlage der Hauptanhangsorgane des 
Darmes beim Frosch. Archiv f. mikroskopische Anatomie. XLVI. 
Wiedersheim, R., Vergleichende Anatomie der Wirkeltiere. 


Aus DEM VERGLEICHEND-ANATOMISCHEN INSTITUT zu FREIBURG 1. Br. 


BEITRÄGE 


ZUR 


LEHRE VOM KOPFNERVENSYSTEM 
DER VÖGEL. 


VON 


ELISABETH CORDS, 


FREIBURG. 


Mit 14 Figuren auf den Tafeln 1/4 


In der Einleitung zum VI. Bande des Bronnschen Werkes 
schreibt der Verfasser: „Die grosse Zahl der Litteratur-Nachweise 
scheint die oft gehörte Klage kaum zu rechtfertigen, dass die 
Vogel-Anatomie ein wenig bebautes Feld sei; im Gegenteil sie 
erfreut sich jetzt grösserer Zuneigung denn je...“ 

Leider hat sich diese Zuneigung nicht auf alle Teile der 
Vogel-Anatomie ausgedehnt und sind z. B. die Kopfnerven, seit 
sie vor mehr als 50 Jahren (1852) durch Bonsdorff für Cor- 
vus cornix und Grus ceinerea eine Darstellung gefunden haben, 
ausser in Bronn (Gadow) nicht wieder zusammenhängend 
bearbeitet worden. 

Auch sonst zeigt sich geringes Interesse für dieses Gebiet 
— so übergeht z. B. Ruge in seiner Arbeit „über das periphe- 
rische Gebiet des Nervus facialis der Wirbeltiere“ die Vögel 
gänzlich — und nur über wenige Spezialpunkte (Hypoglossus- 
wurzeln, Acusticus) liegen neuere Angaben vor. Der Mangel an 
genauen präparatorischen Durcharbeitungen des Kopfnerven- 
systems bedingt aber nicht nur auf diesem Gebiete selbst eine 
unerfreuliche Lückenhaftigkeit der Kenntnisse, sondern macht 
sich auch vielfach bei der Betrachtung anderer Organsysteme, 
so z. B. des Kopfskelettes, empfindlich bemerkbar. Ich bin 
daher gerne der Aufforderung des Herrn Professor Gaupp ge- 
folgt, auf diesem Gebiete zu arbeiten. 

Mein Material beschränkte sich auf die Köpfe von Gänsen, 
iinten und Hühnern, doch glaube ich wegen der grossen Über- 


4* 


52 


E. CORDS, 


einstimmung, die ich in allen wesentlichen Punkten angetroffen 
habe, dass auch die Untersuchung anderer Species nur hinsicht- 
lich der Lagebeziehungen einzelner Nerven und ihrer relativen 
Stärke abweichende Resultate ergeben wird. 

Die Köpfe wurden nach der von Langerhans angewen- 
deten Methode in 20 %/oiger Salpetersäure entkalkt und dann, wo 
es anging, unter Wasser präpariert. Später verwendete ich statt 
Wasser mehrfach S0°/sigen Alkohol, weil sich hierbei die un- 
angenehme Eigenschaft des Bindegewebes, nach Salpetersäure- 
behandlung in Wasser stark aufzuquellen, nicht so bemerklich 
macht. — 

Vorbemerken möchte ich noch, dass am ausgewachsenen 
Vogelschädel die Lage der Nervenlöcher zu den verschiedenen 
Schädelknochen nicht immer genau zu bestimmen ist und dass 
hierüber, wie über die Natur der Schädelknochen, ganz beson- 
dere entwickelungsgeschichtliche Untersuchungen nötig sind. 


I. N. olfaetorius. 


Der Olfactorius entsteht aus dem vorderen Ende des Lobus 
olfactorius, der in dem vordersten über dem Interorbitalseptum 
gelegenen Zipfel des Cavum cranii gelagert ist (Fig. 1). Der 
Nerv tritt durch eine Öffnung zwischen dem Os frontale und dem 
Septum interorbitale in die Orbita, wo er an der Unterfläche des 
Os frontale in einem mehr oder weniger tiefen Kanal, dorsal 
vom M. obliquus superior und dorsal und etwas medial vom 
R. ophthalmicus V nach vorn verläuft. Er blickt somit auf 
einer Strecke seines Verlaufes mit seiner lateralen und ventralen 
Seite in die Orbita, nur von Bindegewebe bedeckt — ein Ver- 
halten, das an die Zustände bei den Teleostiern erinnert und 
wie dort offenbar die Folge des Septum interorbitale ist (Fig. 14). 
Er verlässt die Orbita dicht neben dem Ophthalmieus durch 


eine Öffnung im Os ethmoidale und tritt von hinten und oben 


Beiträge zur Lehre vom Kopfnervensystem der Vögel. 53 


zur Schleimhaut der Nasenhöhle, zunächst zu der des Riech- 


hügels. 
II. N. optieus. 


Die beiden Tractus optiei bilden nach ihrem Austritt aus 
dem Zwischenhirn vor der Hypophyse das Chiasma (vergleiche 
Fig. 1), aus dem jederseits ein kräftiger N. optieus unter ziem- 
lich starker Divergenz mit dem andersseitigen vor- und lateral- 
wärts heraustritt, um durch das Foramen opticum in die Orbita 
zu gelangen. Das Foramen ist, von der Schädel-Innenfläche 
gesehen, einheitlich und wird erst weiter vorn durch das Septum 
interorbitale geteilt. In der Orbita zieht der Nerv, von dicker 
Duralscheide umgeben, medial vom Ursprung des M. rectus 
medialis vor- und lateralwärts und tritt, nachdem die Sehne des 
M. pyramidalis bogenförmig über ihn weggegangen ist, in die 


dorsale und mediale Fläche des Bulbus. 


III. N. oculomotorius. 


Der Oculomotorius verlässt das Nachhirn an seiner vorderen 
Grenze, auf der ventralen Seite, nahe der Mittellinie und etwas 
hinter dem Hypophysen-Stiel (vergl. Fig. 1). Er tritt lateral 
vom Diaphragma sellae durch die Dura und geht durch eine 
lateral und unter dem Foramen opticum im Os sphenoidale 
gelegene Öffnung (Foramen oculomotoricum Bonsdorff) in die 
Orbita; dabei liegt er medial und unter dem N. trochlearis und 
dem Ursprung des M. rectus superior. Gleich nacndem er 
diesen passiert hat, teilt er sich in den schwächeren Ramus 
superior und den stärkeren Ramus inferior (vergl. Fig. 2 u. 3). 

A. Ram. superior. Dieser wendet sich dorsalwärts und 
tritt in die Unterfläche des M. rectus superior. 

B. Ram. inferior. Er schlingt sich medianwärts um den 


M. reetus inferior herum auf dessen ventrale und mediale Seite. 


>4 E. CORDS, 


Darauf zieht er zwischen der dem Bulbus zugekehrten Fläche 
der Harderschen Drüse und dem M. rectus medialis!) zum 
M. obliquus inferior, in dem er endet. Auf diesem Wege giebt 
er folgende Zweige ab: 

1. Ram. eiliaris. Gleich nach seiner Trennung vom Ram. 
superior entsendet der Ram. inferior einen verhältnismässig 
starken Ast, der sofort zu dem sog. Ganglion eiliare an 
schwillt (vergl. Fig. 2 u. 3). Dieses sitzt somit dem Stamme des 
dritten Hirnnerven dicht an und zwar liegt es zwischen ihm 
und dem Opticus, lateral und unterhalb des letzteren. Es ist 
von länglicher Form, bei der Gans ca. 2—2!/j2 mm lang, etwa 
I mm breit und von den Seiten her etwas abgeplattet. Eine 
selbständige sympatische Wurzel, wie sie dem Menschen zukommt, 
fehlt den von mir untersuchten Vögeln. Beim Huhn senkt sich 
ein äusserst feiner Nervenast vom Abducens in das distale Ende 
des Ganglion. Aus dem gleichen Ende des Ganglion gehen ein 
stärkerer 

a) N. ciliaris major und 2—3 schwächere 

b) Nn. ciliares breves (Schwalbe) hervor. 

Die Nn. eiliares maior und breves verbinden sich noch mehr- 
[ach untereinander und mit sekundär aus ihnen hervorgehenden 
Zweigen, ehe sie an der hinteren und medialen Fläche des Bul- 
bus in dem Winkel, den der Optieus und die bogenförmig nach 
abwärts verlaufende Sehne des M. pyramidalis bilden, durch die 
Sklera treten. Auf diesem Wege verbindet sich der N. ciliaris 
maior mit einem Zweige des ersten Trigeminus-Astes, dem N. 
cilliaris longus (Schwalbe). 


Das Ganglion ciliare zeigt bei den verschiedenen Vögeln zahlreiche 
Varianten in Bezug auf Form, Grösse, Verbindungen und abgehende 

1) Die Bezeichnungen „medialis“ und „lateralis“ zur Benennung der 
Muskeln des Vogelauges sind, dem allgemeinen Gebrauch folgend, der mensch- 
lichen Anatomie entlehnt und nicht ganz den thatsächlichen Verhältnissen 
entsprechend. Denn in Wirklichkeit ist bei der stark divergenten Richtung 
beider Augenachsen der Rectus lateralis ein Rectus posterior. 


Beiträge zur Lehre vom Kopfnervensystem der Vögel. 55 


Zweige. Mehrere derselben sind von Schwalbe (1879) zusammen- 
gestellt worden. Hervorhebenswert ist besonders die Angabe von Bons- 
dorff, dass er bei Grus einerea zwei Äste des Abducens' beobachtet 
habe, von denen der eine in das Ganglion, der andere in den aus dem- 
selben hervorgehenden Truneus ciliaris sich einsenke, während bei Corvus 
cornix sich ein Ast des Abducens mit dem R. eiliaris n. ophthalmiei 
verbinde. — Eigentümlich ist die Angabe von Rochas, dass bei der 
Gans ein dünner Nerv aus dem Plexus ophthalmieus Sympathiei in 
das Ganglion eintrete. Ich habe einen solchen nicht beobachtet. 
Bekanntlich hat die Frage nach der Natur des Ganglion ciliare, 
die zuerst Schwalbe in seiner berühmten Arbeit von 1879 ausführ- 
lich erörterte, eine grosse Literatur hervorgerufen. Zu dieser Frage 
etwas beizutragen, bin ich ausser stande, da es mir hier nur auf eine 
präparatorische Feststellung der makroskopischen Verhältnisse ankam, 
und histologische sowie embryologische Untersuchungen mir fern lagen 
(s. die Arbeiten von Remak, Retzius, Krause, His, Beard 


C. K. Hoffmann). 

2. Ram. ad. M. reetuminferiorem. Bei seinem Verlauf 
über die ventrale und mediale Fläche des M. rectus inferior 
giebt der Ram. inferior n. oculomotorii mehrere Zweige in die . 
Ventralfläche dieses Muskels. Es verhält sich also dieser Ast 
in seinem Abgang vom Stamm des Oculomotorius und in seiner 
Lage zum M. rectus inferior ebenso wie bei Amphibien, Reptilien 
und Säugern. 

Nach Schwalbe ist der „büschelförmige‘“‘ Eintritt der 
Nerven in den M. rectus inferior charakteristisch für die Vögel. 

3. Ram. ad. M. rectum medialem. Nachdem der Ram. 
inferior um die Ventralfläche des M. rectus inferior herumge- 
treten ist, giebt er einen Ast aufwärts zum M. rectus medialis, 
während der Rest des Nerven als 


4. Ram. ad. M. obliguum inferiorem in dem gleich- 


namigen Muskel mit mehreren Ästen endet. 


IV. N. trochlearis. 


Der Trochlearis verlässt das Gehirn auf der dorsalen Seite 
und schlingt sich um die laterale Fläche des Lobus optieus auf 


56 E. CORDS, 


die Ventralfläche des Centralnervensystems herum (vergl. Fig. 
lung’). 

Er tritt weiter lateral als der Oculomotorius und über dem 
Ganglion semilunare des Trigeminus in die Dura ein; zwischen 
zwei Blättern derselben verläuft er eine weite Strecke nach vorn, 
ehe er über dem Ophthalmicus in die Orbita tritt. Seine Aus- 
trittsöffnung aus dem Schädel stellt entweder eine besondere 
Öffnung in der hinteren Orbitalwand vor, die dann über und 
etwas lateral vom Foramen opticum liegt, oder dieses „Foramen 
trochleare“ (Bonsdorff) verschmilzt mit einer der anderen 
Durchtrittsöffnungen am Grunde der Augenhöhle. In diese ein- 
getreten liegt der Trochlearis zunächst über dem Ursprung des 
M. rectus superior, dann zwischen diesem und dem M. rectus 
medialis; er verläuft hier in dem den Bulbus umgebenden Fett- 
und Bindegewebe zum M. obliquus superior, in dem er endet 
(vergl. Fig. 2 und 7). 


1. Ram. communicansce.n. trochlearıi. Da wo der 
Trochlearis den ersten Ast des Trigeminus kreuzt, verbindet er 
sich durch einen dünnen Nervenzweig mit ihn. 


2. Ram. ad.M. obliquum superiorem, der Stamm des 
Trochlearis, wendet sich über den medialen und hinteren Rand 
auf die Ventralfläche des M. obliquus superior, in die er mit 
mehreren Ästen eintritt. 


V. N. trigeminus. 


Der Trigeminus ist nächst dem Optieus der kräftigste Hirn- 
nerv. Er tritt in zwei Portionen ventro-lateral aus dem vorderen 
Teile des Nachhirns, wobei die Portio major mehr lateral und 
dorsal, die Portio minor mehr medial und ventral liegt (vergl. 
Fig. 1). Die Portio major zerfällt bei Bildung des Ganglion 
semilunare in zwei Hauptteile, von denen der mediale, schwächere 
(Ram. ophthalmieus Bonsdorff) zum Ophthalmicus wird, 


Talel II. 
‚hnatom. Hefte, IAbteilung T&HHel (26. Ba 1 1), 


Fig. 1 


n.med. 


rm Floceulus — 


rl 


‚gang cerrsup\\B 


Figg: 1,3, 4, 5,6, 8, 9, 10,11, 12, 13, 14 E, Cords del, 
Fiog. 2 u. 7 R. Senilling del 


Hertagı von LE Bepgmanın ‚Wtosberden 


1! 


Beiträge zur Lehre vom Kopfnervensystem der Vögel. 5 


während ausdem lateralen, stärkeren Maxillomandibularis (Truncus 
maxillaris Bonsdorff) die als Maxillaris und Mandibularis 
bekannten Nerven hervorgelien. Von diesen liegt beim Austritt 
aus dem Ganglion der erstere dorsal, der letztere ventral und 
etwas mehr der Mittellinie genähert, so dass er bei Betrachtung 
von oben in der Mitte zwischen dem ersten und zweiten Aste 
sichtbar wird. Die an der Ventralfläche des Ganglion gelegene, 
bedeutend schwächere Portio minor, welche sich durch ihre 
weisse Farbe deutlich von dem rötlichgrauen Ganglion abhebt, 
geht, wenigstens bei makroskopischer Betrachtung, fast ganz in 
den dritten Ast über, während der erste nur einen dünnen Zu- 
schuss von ihr erhält. Der dritte Ast besteht vor der Aufnahme 
der Portio minor nur aus einem schwachen Bündel vom medialen 
Rande der gemeinsamen Ganglienmasse des zweiten und dritten 
Astes (vergl. Fig. 1). Doch macht sich auch hier ein Abhängig- 
keitsverhältnis von der Grösse der zu versorgenden Teile be- 
merkbar, indem das Stärkeverhältnis der beiden den Mandi- 
bularis zusammensetzenden Komponenten, welches beim Huhn 
dem oben geschilderten Verhalten entspricht, sich bei den 
Lamellirostres zu Gunsten des sensiblen Teiles umkehrt. 

Die Bedeutung des Verbindungszweiges der motorischen 
Wurzelportion des Trigeminus zum Ram. ophthalmieus — ob 
motorischer oder sensibler Natur — bleibt einstweilen fraglich. 

Der Trigeminus verlässt den Schädel, entsprechend seinen 
beiden Hauptzweigen durch zwei Öffnungen, von denen aber 
die lateral-kaudale, die dem zweiten und dritten Aste als Durch- 
lass dient, durch eine Knochenspange geteilt sein kann, so dass 
dann jeder Ast durch ein besonderes Foramen austritt. 

A. Der erste Ast oder Ramus ophthalmieus (vergl. Fig. 
14) tritt nach kurzem Verlaufe unter der Dura von hinten her 
in die Orbita durch einen medial und aufwärts gerichteten 
Knochen-Halbkanal, der durch die Wurzel des sog. Ali-Sphenoidale 


verläuft und durch die Anlagerung des Basi-Sphenoidale von 


58 E. CORDS, 


der medialen Seite her zu einem vollständigen Kanal mehr oder 
weniger weit nach hinten geschlossen wird. Seine Eintritts- 
öffnung (Foramen ophthalmieum Bonsdorff) liegt lateral und 
etwas ventral von dem Foramen opticum. Zunächst verläuft 
er unter dem N. trochlearis und kreuzt dann den Opticus ober- 
halb seiner Eintrittsstelle in den Bulbus, auf dessen medialer 
Oberfläche er alsdann vor und aufwärts zieht, auf der medialen 
und ventralen Seite vom M. rectus medialis und von oben vom 
M. obliquus superior bedeckt. Er liegt dabei in dem den Bulbus 
von den Augenmuskeln (im engeren Sinne) trennenden Fett- und 
Bindegewebe. Bei seinem weiteren Verlaufe zum vorderen und 
oberen Teil der Augenhöhle zieht der Ophthalmicus dicht unter- 
halb und etwas lateral vom N. olfactorius hin. Nachdeın er als 
N. medialis nasi (N. ethmoidalis Bonsdorff; Ram. internus 
Gadow) die Orbita verlassen hat, verläuft er am Dach der 
Nasenhöhle vor- und leicht medianwärts. Von dem anderseitigen 
nur durch das Septum getrennt, zieht er an diesem als N. septi 
nasi schräg nach abwärts zum Boden der Nasenhöhle. 

Nach Bonsdoff und Gadow können die beiderseitigen 
Nn. septi durch eine Anastomose (Ram. communicans ethmoidalis 


Bonsdorff) miteinander verbunden sein. 


Etwa in der Höhe der äusseren Nasenöffnung teilt er sich 
in seine beiden Endäste, die Rr. praemaxillares medialis 
und lateralis. Vorher giebt er zahlreiche Äste ab. 

1. Ram. communicans e.n. trochleari. Gleich nach 
seinem Eintritt in die Orbita und kurz bevor er den Opticus 
kreuzt, verbindet sich der Ophthalmieus durch einen dünnen 
Ast mit dem über ihm gelegenen Trochlearis. 

2. Ram. ciliares. Dicht neben dem vorigen Aste ent- 
sendet der Ophthalmieus die Nn. ciliares, von denen einer, der 
N. ciliaris minor sich mit dem aus dem Ganglion ciliare 
austretenden N. ciliaris maior (Schwalbe) verbindet, während 


Beiträge zur Lehre vom Kopfnervensystem der Vögel. 59 


ein oder zwei weitere Zweige als Nn. ciliares longi (Schwalbe) 
direkt zur medialen Bulbusfläche gehen. 

3. Ram. ad ganglion ethmoidale. Bevor der Ophthal- 
micus die Orbita verlässt, giebt er einen oder zwei dünne Nn. 
ethmoidales nach abwärts an das Ganglion ethrnoidale (Bons- 
dorf£ff; orbito-nasale Rochas). Dieses liegt als kleines Knötchen 
zwischen der vorderen, oberen Orbitalwand und der Harder- 
schen Drüse; es ist von recht geringer Grösse, bei der Gans 
z. B. etwa 1 mm lang und !/a—?/3 mm breit. Ausser diesen 
eben genannten Ästen des Trigeminus tritt in das Ganglion noch 
ein Nerv, der von der Schädelbasis heraufsteigt und aus einer 
Vereinigung von Fasern des Facialis einerseits und des (Glosso- 
pharyngeus und Sympathicus andererseits sich zusammensetzt 
(näheres siehe beim Facialis). Aus dem Ganglion gehen Äste 
nach abwärts zur Harderschen Drüse (rr. ad. gland. Har- 
deri) und zur vorderen Orbitalwand (rr. orbitales); nach oben 
gehen solche zur Glandula nasalis externa (Glandula frontalis 
Bonsdorff) und zum medialen, vorderen Augenwinkel (rr. 
ad. gland. nasalem externam et rr. palpebrales). 

4. Rr. ad gland. nasalem externam. Diese Äste gehen 
wie die folgenden 

5. Rr. palpebrales mit den ihr Versorgungsgebiet teilen- 
den Zweigen aus dem Granglion ethmoidale zusammen nach 
oben und lateralwärts. 

6. Ram. lateralis nasi (N. nasalis Bonsdorff; ram. 
externus Gadow; N. frontalis Schlemm). Dieser stärkste Ast 
des Ophthalmicus spaltet sich dicht hinter der Abgangsstelle 
der Rr. ethmoidales und kurz bevor er die Orbita verlässt, von 
ihm ab. Er geht vor- und lateralwärts, um mit mehreren Ästen, 
die sich gleich im Beginne seines Verlaufes von ihm loslösen, 
die Haut der Stirn und des Oberlides, sowie des medialen, vor- 
deren Augenwinkels zu versorgen (rr. frontales et palpe- 


brales). Der Rest des Nerven verläuft als N. nasalis durch 


60 E. CORDS, 


das sog. Os lacrymale in die Nasenhöhle, deren oberen Teil er 
mit einem Aste, dem Ram. nasalis internus superior, 
versorgt. Der Stamm selbst wendet sich, nachdem er eine Strecke 
an der Unterfläche des Os nasale vor- und abwärts verlaufen 
ist, um den knöchernen Hinterrand der äusseren Nasenöffnung 
nach aussen und innerviert die Haut des Schnabelrückens in 
der Umgebung der äusseren Nasenöffnung sowie den Anfangs- 
teil der Nasenhöhle als Ram. nasalis externus. 

7. Ram. medialis nasi. Nachdem dieser, als immer noch 
sehr kräftiger Nerv (N. septi nasi) am Septum eine Strecke vor- 
und abwärts verlaufen ist, teilt er sich etwa in der Höhe der 
äusseren Nasenöffnung in seine beiden Endäste: 

a) Ram. praemaxillaris inferior (Ram. inferior n. 
ethmoidalis Bonsdorff) (vergl. Fig. 14) durchbohrt das Dach 
der Mundhöhle und zieht hier zwischen der Schicht der Glan- 
dulae palatinae, die er in ihrem medialen Teile versorgt und 
der Unterfläche des Zwischenkiefers nahe der Medianlinie nach 
vorn bis zur Spitze des Schnabels, wo er sich in zahlreiche Äste 
auflöst, die die vorderen Partien des Schnabels innervieren. 

b) Ram. praemaxillaris superior (vergl. Fig. 14), der 
zweite Endast des Ram. medialis nasi, steigt nach seiner Tren- 
nung vom gemeinsamen Stamme in der spongiösen Substanz 
des Zwischenkiefers etwas nach oben und lateralwärts. Er 
schickt seine Zweige durch den Knochen teils nach der Unter- 
fläche des Zwischenkiefers zu den dort gelegenen Drüsen und 
der Schleimhaut, teils an die Aussenfläche der vorderen Hälfte 
des Schnabels; er ist, ebenso wie der Ram. praemaxillaris inf., 
bei der Gans und Ente sehr stark entwickelt. 

B. Der zweite Ast oder Maxillaris (vergl. Figur 14) 
tritt, wie schon oben erwähnt, allein oder zusammen mit dem 
dritten nach Bildung des gemeinsamen Ganglion aus dem Schädel 
durch eine Öffnung, die zwischen Basi-Sphenoidale, Ali-Sphenoi- 


dale und Petrosum gelegen ist. 


Beiträge zur Lehre vom Kopfuervensystem der Vögel. 61 


Bei Hallmann heisst es darüber: „Bei den Vögeln tritt der 
vereinte zweite und dritte Ast des Trigeminus durch ein Loch zwischen 
der Ala maena, dem Keilbeinkörper und dem Os petrosum, welches auf 
dem Hinterhaupts- und Keilbeinkörper aufsitzt.“ 


Gaupp kommt nach seinen Untersuchungen zu dem Resultat, 
„dass der zweite und dritte Ast des Trigeminus bei Krokodilen und 
Vögeln durch ein Foramen austreten, das der Lage (zur Ohrkapsel 
und Basalplatte) nach dem Foramen prooticum der Saurier entspricht.“ 

Nachdem der Maxillaris auf diese Weise in die Orbita gelangt 
ist, nimmt er seinen Weg zwischen der unteren Bulbusfläche 
und den Mm. depressor palpebrae inferioris und levator bulbi 
nach vorn und abwärts in die Nasenhöhle, wo er unter den 
Muscheln hinzieht. Alsdann tritt er durch einen im Zwischen- 
kiefer allmählich zur Unterfläche des Knochens verlaufenden 


Kanal unter die Schleimhaut des Mundhöhlendaches. 


In einem an der Unterfläche des Oberschnabels erkenn- 
baren Sulcus zieht er schliesslich nach vorn bis zur Spitze des 
Schnabels. Auf diesem Wege giebt er zahlreiche Aste ab, resp. 


nimmt solche auf. 


1. Rr. commun.n. facialise. ram. secund. n. trigem. 
(vergl. Fig. 5). Diese vom hinteren Hauptaste des Facialis ab- 
gehenden Äste begeben sich, nachdem sie sich untereinander 
und mit Sympathicus-Zweigen aus dem Plexus caroticus ver- 
bunden haben, teils zum Stamm des Maxillaris, teils zu den 
Ästen, die er gleich nach seinen Eintritt in die Orbita abgiebt. 
Mit diesen zusammen beteiligen sie sich auch an dem sog. Plexus 
temporalis oder rete mirabile ophthalmicum, einem Gefäss- und 
Nervenknäuel, das sich zwischen zweitem und drittem Aste des 
Trigeminus in den unteren hinteren Teil der Orbita hinein er- 
streckt. 

Bonsdorff nimmt an, dass durch diesen Ast 'Trigeminus- 
Fasern zum Facialis gelangen und nennt ihn daher Ram. exter- 
nus n. recurrentis s. vidiani; Näheres darüber siehe beim Fa- 
cialis. 


62 E. CORDS, 


2. Ram. temporalis superficialis. Gleich nachdem 
der Maxillaris in die Orbita eingetreten ist, giebt er diesen 
Zweig ab, der, an der hinteren Orbitalwand emporsteigend, 
lateral vorbei an der Thränendrüse zur Glandula nasalis externa 
sowie zur Haut und Conjunctiva des äusseren, hinteren Augen- 
winkels zieht. Er geht Verbindungen mit den nächsten Ästen, 

3. Rr. laerymales et palpebrales ein, die zwischen 
Unterfläche des.Bulbus und den Mm. depressor palpebrae in- 
ferioris und levator bulbi vor- und lateralwärts verlaufen und 
die Thränendrüse sowie die Conjunctiva und Haut des Unter- 
lides versorgen. 

4. Ram.infraorbitalis. Auch unter den vorhin genannten 
Muskeln ziehen Nerven in gleicher Richtung wie die Rr. laery- 
males et palpebrales zum Unterlide. Der stärkste von ihnen 
versorgt als Ram. infraorbitalis die Haut vor und unter dem 
medialen Augenwinkel bis zur Grenze des hornigen Schnabel- 
belags herab. 

5. Rr. nasales interni inferiores giebt der Maxillaris 
bei seinem Verlaufe durch die Nasenhöhle für die Schleimhaut 
ab, ebenso wie 

6. Rr. nasales externi, die zur äusseren Bedeckung des 
Schnabelrückens bis zum Nasenloch herab gehen. 

7. Rr. palatini posteriores gehen etwas weiter auf 
seinem Verlaufe nach abwärts ab; sie gehen um den hinteren 
Rand des Os palatinum oder durch den Knochen selbst und 
versorgen den hinteren, lateralen Teil des Gaumens. Auf der- 
selben Strecke verbindet er sich mit dem 

8. Ram. commun. ce. r. palatino n. facialis durch 
einen äusserst dünnen Zweig; ebenso geht er mit den am Sep- 
tum nasi sich verzweigenden, vom Facialis, Glossopharyngeus 
und Sympathieus stammenden (siehe Näheres beim Facialis) 
Nervenzweigen Verbindungen ein; ein eigentliches „Ganglion 


sphenopalatinum“ war makroskopisch nicht zu erkennen, ebenso- 


Beiträge zur Lehre vom Kopfnervensystem der Vögel. 63 


wenig liess sich ein solches mikroskopisch an einem Hühner- 
Embryo nachweisen. 


Gadow erwähnt allerdings eine „direkte Verbindung des Ram. 
II. Trigemini, kurz bevor derselbe in den Oberkiefer eintritt, mit dem 
Ganglion sphenopalatinum (Rochas) und daher mit dem N. sympath. 
carotido-cephalieus, also auch wieder mit dem Ganglion cervicale su- 
premum.“ 

Dagegen bemerkt Magnien ausdrücklich: „je n’ai jamais trouve 
chez les esp£ces, que j’ai &tudiees le ganglion spheno-palatin.“ 


9. Ram. maxillarisexternus. Dieser geht schräg lateral- 
wärts vom Maxillaris ab, ehe er in den Zwischenkiefer eintritt 
und versorgt den hinteren, unteren Teil der Lateralfläche des 
Oberschnabels. 

10. Ram. alveolaris superior (vergl. Fig. 14), der End- 
ast des zweiten Trigeminus Zweiges, giebt bei seinem Verlaufe 
an der Unterfläche des Oberschnabels zahlreiche Nerven an die 
Randpartien des Schnabels. 

C. Der dritte Ast oder Mandibularis verlässt in der 
oben angegebenen Weise die Schädelhöhle (vergl. Fig. 14), wo- 
bei er sich mit der Portio minor verbindet. Er zieht alsdann 
als starker Nerv zwischen den verschiedenen Portionen der 
Kaumuskeln vor- und abwärts zur Medialfläche des Unterkiefers. 
Hier tritt er in das unter dem Processus coronoideus gelegene 
Foramen mandibulare und verläuft als Ram. alveolaris in- 
ferior im Unterkiefer unter Abgabe zahlreicher Äste (rr. dentales 
Bonsdorff) zur Spitze des Schnabels, wo er mit mehreren 
starken Verzweigungen als Ram. mentalis endet. Vorher giebt 
er folgende Äste ab: 

1. Rr. musculares. Nachdem der Mandibularis die Schädel- 
höhle verlassen hat, giebt er motorische Äste zu Muskeln ab. 

a) ır. pterygoidei, ein paar äusserst dünne Nervchen, 
gehen von der Portio minor zu den gleichnamigen Muskeln. 

b) Ram. ad. Mm. depress. palp. inf. et levatorem 
bulbi. Dicht neben den vorigen Nerven und kurz bevor sich 
die sensible und motorische Portion zum Mandibularis vereinigen, 


6A E. CORDS, 


geht von der letzteren ein dünner Nervenast ab, der an der 
Unterfläche des Os sphenoidale eine Strecke weit vor- und auf- 
wärts verläuft; er teilt sich bald wieder in mehrere Aste und 
tritt von der Ventralfläche her in den M. depressor palpebrae 
inferioris und in den M. levator bulbi, was für die nahe Zu- 
sammengehörigkeit beider Muskeln spricht. Ich möchte hier be- 
merken, dass ich einigemal zwei Nerven in den M. depressor 
palpebrae eintreten sah; sie stammten beide vom dritten Aste 
des Trigeminus, und der eine entsprach in seinem Verlauf dem 
oben beschriebenen Ast; der zweite ging weiter vorn und lateral 
von einem der Aste für die Kaumuskeln, die er streckenweise 
durchsetzte, ab. 

Nach Manz ist der M. «epressor palpebrae inferioris bei Anuren 
eine Abspaltung vom M. levator bulbi, was auch für die Vögel zu- 
treffen dürfte. 

Eine genaue Beschreibung dieser beiden Muskeln findet sich bei 
Burkard: Die Periorbita der Wirbeltiere. Dieser fasst den M. levator 
bulbi als Spanner «der Orbitalmembran auf und schreibt über die Inner- 
vation: „sie wird, ähnlich wie bei den Eidechsen, durch einen zarten 
Nerven besorgt, der als selbständiger vierter Ast des Trigeminus mit 
dessen zweitem und drittem Aste zusammen den Schädel verlässt, an 
der Unterseite der Membran nach vorn und etwas nach innen zieht, 
um sich bald in zwei Äste zu teilen, von denen der eine in den De- 
pressor «des unteren Lides, der andere in den Spanner der Membran 
eintritt“. 

Fischer nennt den M. depressor palpebrae inferioris bei Reptilien 
A«dduetor maxillae, weil er seine Insertion am Oberkiefer vermutete; er 
lässt ihn „durch einen feinen Nerven aus der Wurzel des Trigeminus 
oder der unteren Fläche des Ganglion Gasseri“ innerviert werden, „der 
unter dem ersten Aste nach vorne in die Orbita eintritt und sich hier 
von unten her an den M. adductor maxillae anlegt.“ 


Eine vergleichende Betrachtung zeigt den M. depressor pal- 
pebrae inferioris bei den Amphibien vom zweiten Trigeminusast 
versorgt (Gaupp), bei den Sauriern durch einen Nervenzweig 
von der Wurzel des V. oder vom Ganglion semilunare (Fischer) 
oder vom Mandibularis (Bradley), bei den Vögeln vom dritten 
Aste (Portio minor) des Trigeminus oder „vom vierten Aste‘ 
desselben Nerven (Burkard). 


Beiträge zur Lehre vom Kopfnervensystem der Vögel. 65 


c) Rr. temporales et pterygoidei gehen. beim Verlauf 
des Mandibularis durch die Kaumuskulatur in mehreren Ästen 
zu den gleichnamigen Muskeln. 


2. Ram. anguli oris. Bald früher, bald später vom 
Stamme abgehend, verläuft dieser Nerv nach vorn und unten 
über die tiefen Portionen des M. temporalis zur Schleimhaut 
des Mundwinkels und zur Mundwinkeldrüse, der Parotis einiger 
Autoren. 

Nach Ritzel fehlt dieser Nervenast denjenigen Vögeln, die die 
Drüse nicht besitzen: „in iis avibus, quibus glandula parotis deficit, 
nervus non adest.“ 

3. Ram. eircumflexus (Gaupp)!). Dicht neben dem 
vorigen entspringend, verläuft dieser Nerv steil nach abwärts 
zum Unterkiefer, wo er in einem lateral und dann etwas ventral 
vom Meckelschen Knorpel gelegenen Kanale nach der unteren 
Kante des Unterkiefers hinzieht. Nach seinem Austritt auf der 
medialen Seite des Knochens versorgt er mit einem Aste von 
der ventralen Seite her die vordere Portion des M. constrietor 
colli und nach dessen Durchbohrung den M. mylohyoideus 
anterior. Der Rest dieses Nervenastes geht um den vorderen 
Rand des M. mylohyoideus anterior oder durch ihn hindurch 
(manchmal noch mit Durchbohrung des Sehnenansatzes des M. 
mylohyoideus posterior |Gadow]) in die Tiefe, wendet sich rück- 
wärts und geht zwischen dem Knorpel des Zungenbeinhorns und 
der Dorsalfläche des M. mylohyoidens posterior zum M. inter- 
hyoideus?), den er in der gleichen Richtung weiter verlaufend 
versorgt. Der andere Ast des Ram. circumflexus geht ventral 
vom Ursprung des M. constrictor colli (vordere Portion) weiter, 

1) Diese Bezeichnung möchte sich an Stelle der üblichen ‚N. mylo- 
hyoideus“ empfehlen, weil sie umfassender ist und auf das Charakteristische 
im Verlaufe der Nerven hinweist. 

2) Der Lage nach würde er dem bei Gadow unter dem Namen eines 
„M. cerato-hyoideus‘“ aufgeführten Muskel entsprechen, doch widerspricht dem 


die Innervation, da der Gadowsche Muskel als ein Abkömmling des vom 
N. hypoglossus versorgten M. ceratoglossus aufgefasst wird. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 78. Heft (26. Bd., H. ı). hi) 


66 E. CORDS, 


zieht über die Ventralfläche der zwischen den Unterkieferästen 
eelegenen Glandula submaxillaris anterior weg und endet in der 
Haut zwischen den beiden Hälften des Unterkiefers. 


Bonsdorff nennt diesen Ast selbst „N. mylohyoideus“ und seinen 
Endast „N. submentalis.“ 


4. Ram. mandibularisexternus (vergl. Fig. 14). Dieser 
geht dicht vor oder nach der Abzweigung des Ram. eircumflexus 
vom Mandibularis ab. Er wendet sich lateral- und etwas aulf- 
wärts zum Mundwinkel, wo er Äste an die Haut abgiebt, um 
dann am Unterkiefer, an der Grenze von befiederter Haut und 
Hornbelag des Schnabels, in einem Sulcus, unter Begleitung 
einer Arterie, nach vorn zu verlaufen; auf seinem Wege giebt 
er kleine Zweige an den Hornbelag und die Haut der hinteren 
zwei Drittel des Unterschnabels. 

Nachlem der Stamm des N. mandibularis in den Unter- 
kieferkanal eingetreten ist, zieht er hier nach vorn, wobei er 
zuerst über dem Meckelschen Knorpel liegt, dann aber über 
den oberen Rand desselben hinweg sich mehr auf seine laterale 
Seite wendet. Die Zweige dieses als N. alveolaris inferior 
zu bezeichnenden Abschnittes des Mandibularis sind: 

5. Rami rostrales inferiores, zahlreiche teils kürzere, 
teils längere Äste, die durch den Knochen zur Aussen- und 
Innenfläche der vorderen Schnabelhälfte treten. 


6. Ram. sublingualis. Dieser geht schon weit oben 
vom Stamme des Alveolaris inferior ab, bleibt ihm aber noch 
eine Strecke weit angelagert, tritt dann aus dem Unterkiefer- 
knochen auf dessen mediale Oberfläche, läuft hier eine Strecke 
weit entlang und dann zur Glandula submaxillaris anterior, so- 
wie zum vordersten Teil der Mundschleimhaut. Die genannte 
Drüse versorgt er mit mehreren Zweigen. 

Noch innerhalb des Unterkieferknochens nimmt der Ram. 
sublingualis die von hinten her kommende Chorda tympani 
auf (s. N. facialis). 


Beiträge zur Lehre vom Kopfnervensystem der Vögel. 67 


7. Ram. mentalis. Dieser letzte Endast des Mandibularis 
ist bei den Vögeln beim Austritt aus dem Knochen kein einheit- 
licher Nerv mehr, sondern begiebt sich schon in zahlreiche starke 
Äste aufgelöst auf die Aussenfläche des Unterschnabels. Beim 
Huhn zeigt der Nerv vor dieser Aufspaltung in seine Endäste eine 
kleine Anschwellung; bei der Gans und Ente vermisse ich dieselbe. 


Bamberg erwähnt bei Beschreibung des dritten Trigeminus-Astes 
von Gallus domesticus gleichfalls diese Verdiekung: „in apice denique 
rostri in nodum augetur ex quo multi ramuli digrediuntur.“ 

Auf den als Ram. circumflexus bezeichneten Ast des N. mandi- 
bularis, der dadurch charakterisiert ist, dass er den Meckelschen 
Knorpel von aussen umschliesst und dann zum Mundhöhlenboden tritt, 
hat Gaupp (1893 S. 468) zuerst aufmerksam gemacht. Der Nerv 
verläuft, wie Gaupp gezeigt hat, bei Rana subkutan und bildet allein 
das Ende des Mandibularis. Der Mangel eines in dem Unterkiefer 
verlaufenden Abschnittes der Mandibularis bei Rana erklärt sich aus 
dem Fehlen eines Deckknochens an der Aussenseite des hinteren Ab- 
schnittes des Meckelschen Knorpels.. So kommt der R. eircumflexus 
in subkutane Lage, während er da, wo der Stamm des Mandibularis 
als Alveolaris inferior im Unterkieferkanal verläuft (Urodelen, Reptilien), 
sich innerhalb dieses Kanales um den Meckelschen Knorpel herum- 
schlingt und durch eine Öffnung am Innenumfang des Unterkiefers 
austritt. (Gaupp, Anatomie des Frosches Il) Das Verhalten bei 
den Vögeln, mit ihrer reichlichen Deckknochen-Entwickelung am Unter- 
kiefer schliesst sich an das der Reptilien an. 


Der Trigeminus verbindet sich also in seinen drei Haupt- 
ästen mit je einem Verbindungszweige des Facialis. Der Oph- 
thalmicus erhält durch seine Zweige, die ins Ganglion ethmoidale 
gehen, eine Verbindung mit dem vorderen Hauptaste des siebenten 
Hirnnerven. Der Maxillaris verbindet sich erstens dicht an 
seiner Abgangsstelle aus dem Ganglion. semilunare und zweitens 
in der Gegend des Gaumens mit Facialiszweigen, die im ersteren 
Fall vom Ram. posterior, im zweiten vom Ram. anterior stammen. 
Der Mandibularis endlich bekommt seinen Zuschuss durch die 


Chorda tympani gleichfalls vom hinteren Hauptaste des Facialis. 


VI. N. abducens. 
Der Abducens entspringt mit zwei hintereinander gelegenen 


Wurzeln nahe der Mittellinie aus dem Hinterhirn und zieht in 


5* 


68 E. CORDS, 


fast sagittalem Verlauf an dessen ventraler Fläche vorwärts (vgl. 
Fig. 1). Er tritt weit hinten, medial von den Austrittsöffnungen 
der anderen in die Orbita gehenden Nerven unter die Dura. 
Nach kurzem Verlaufe unter derselben tritt er in einen langen 
nach vorn und aufwärts im Basi-sphenoidale verlaufenden Kanal 
und begiebt sich zwischen dem ersten Ast des Trigeminus und 
dem ÖOculomotorius, aber etwas tiefer als diese beiden Nerven 
gelegen, entweder durch ein eigenes Foramen oder zusammen 
mit dem Oculomotorius in die Orbita (vergl. Fig. 2, 3 und 7). 
Bei der Ente hat jeder Nerv sein eigenes Foramen, während 
beim Huhn die Neigung zur Verschmelzung besteht. Er kreuzt 
den Opticus auf dessen ventraler Seite und geht nach kurzem 
Verlaufe in den M. reetus lateralis. Vorher gehen folgende Äste 
von ihm ab: 

1. Ram. ad M. pyramidalem (vgl. Fig. 2u. 3). Schon 
vor seinem Eintritt in die Orbita giebt der Abducens ein paar 
dünne Zweige ab, die ihm aber während seines Verlaufes im 
Knochen dicht angelagert bleiben und sich erst in der Augen- 
höhle von ihm trennen. Einer von diesen Zweigen verläuft 
lateral vom Ganglion ciliare und von den Mm. recti inferior 
und medialis, unterhalb des Opticus in der die Mm. quadratus 
und pyramidalis von aussen überkleidenden dicken Bindegewebs- 
lage nach vorn und oben, bis er sich, einfach oder geteilt, in 
den dem Opticus anliegenden Rand des M. pyramidalis ein- 
senkt. 

2. Ram. ad. M. quädratum (vergl. Fig. 2 u. 3), der zweite 
der schon im Knochenkanal abgehenden Nervenäste, teilt sich 
alsbald in mehrfache Zweige und steigt dann zwischen dem 
ersten Ast des Trigeminus und dem Bulbus an dessen medialer 
und hinterer Fläche in die Höhe; diese Zweige verbinden sich 
noch mehrmals untereinander, ehe sie zwischen dem unteren 
Rande des M. quadratus und dem Optieus in den dem letzteren 


zugekehrten Rand dieses Muskels eintreten. 


Beiträge zur Lehre vom Kopfnervensystem der Vögel. 69 


Beim Huhn umgreift dieser Ast den Ram. ciliaris des Oph- 
thalmieus schlingenförmig, ohne dass jedoch ein Austausch von 
Fasern stattzufinden scheint. Bald nach seinem Abgang vom 
Stamm entsendet dieser Ast ein ausserordentlich dünnes Nerven- 
fädchen, einen Ram. ciliaris n. abducentis, zum distalen Ende 
des Ganglion ciliare (vergl. darüber auch das beim Oculomotorius 
Gesagte). 


Bonsdorff erwähnt einen Ram. ceiliaris n. abducentis, der bei 
Corvus comix „in truncum ciliarem externum“ (der vom Ganglion zum 
Bulbus geht), bei Grus cinerea nach nochmaliger Teilung teils „in 
Ganglion ciliare“, teils in truncum eiliarem internum ganglii ciliaris abit‘ 


3. Ram. ad M. rectum lateralem bildet den Haupt- 
und Endast des Abducens und senkt sich nach kurzem Verlaufe 
in die dem Bulbus zugekehrte Fläche des M. rectus lateralis, 
in ziemlicher Nähe seines Ursprunges. 


VII. N. facialis. 


Der Facialis entspringt aus dem lateralen Umfange des 
Hinterhirns, etwas vor und unterhalb vom Flocculus und kranial 
von den Ursprüngen des Acusticus (Fig. 1 u. 11). 

Bedeutend schwächer als der letztere Nerv tritt der Facialis 
mit ihm zusammen in den sog. Meatus auditorius internus, der 
bei den Vögeln durch ein flaches Grübchen im Felsenbein, vor 
und unterhalb der den Floceulus aufnehmenden Fossa subarcuata 
dargestellt wird. Am Grunde dieser Grube befinden sich 4 bis 
6 Löcher, durch deren vorderstes der Facialis seinen Weg 
nimmt, während die hinteren dem Acusticus bleiben. 

Der Facialis verläuft dann zuerst eine Strecke Jlateral-, 
ventral- und vorwärts (vergl. Fig. 5 u. 11), wobei er zunächst vor 
und allmählich unterhalb des horizontalen Bogenganges gelegen 
ist. Dort teilt er sich auch in seine beiden Hauptäste, wobei 
ein Ganglion geniculi, wenigstens bei makroskopischer Be- 
trachtung, nicht deutlich zu bemerken ist. Die mikroskopische 


70 E. CORDS, 


Untersuchung einer Frontalschnitt-Serie eines Hühnerembryo 
vom neunten Tage zeigt dagegen ganz deutlich ein Ganglion an 
der Stelle, wo der Facialis soeben die knorpelige Ohrkapsel ver- 
lassen hat und im Begriff steht, sich in seine beiden Haupt- 
äste zu teilen (vergl. Fig. 6). 

Magnien hat das Ganglion bei Vögeln beobachtet, erwähnt aber 
auch, dass es mit blossem Auge nicht zu erkennen sei. Aus ihm geht 
nach seiner Angabe der N. petrosus superficialis maior hervor, der zu- 
sammen mit einem Sympathicuszweig zum Trigeminus verläuft. 

Auch Bonsdorff, der es bei Corvus cornix fand, bemerkt: „in- 
terdum ganglion hocce non observavimus.“ 

A. Ram. anterior s. palatinus (n. petrosus superficialis 
major inferior s. ram. com. c. n. sphenopalatino Bonsdorff) 
wendet sich vor- und medianwärts zur Schädelbasis (vgl. Fig. 5) 
in einem Knochenkanal, der sich an der Ventralfläche des Os 
sphenoidale lateral von der Mündung der Tuba Eustachii öffnet. 
Vor dem Verlassen des Knochens vereinigt sich der Facialis-Ast 
mit einem Nerven, der durch das Os sphenoidale vom Foramen 
iugulare herkommt und sich aus Fasern des Glossopharyngeus 
und des Sympathicus zusammensetzt. Nachdem die beiden 
Nerven — der Ram. ant. facial. und der Ram. sphenopalatinus — 
Fasern ausgetauscht haben, trennen sie sich alsbald wieder hinter 
der Artieulatio spheno-pterygoidea. Während der eine Ast, Ram. 
ad. ganglion ethmoidale (N. nasopalatinus Scarpae Bons- 
dorff; Ram. superior n. sympathici carotico-cephalici Gadow; 
nerve orbitaire Rochas), sich steil nach oben in die Orbita 
zum Ganglion ethmojdale (Näheres siehe beim Ophthalmicus) 
begiebt, geht der andere Ast, Ram. pterygopalatinus Bons 
dorff (Ram. inferior n. sympath. carotico-cephaliei Gadow; 
branche interne Rochas), über der Articulatio spheno-ptery- 
goidea nach vorne weiter zum Boden der Nasenhöhle, wo er 
sich nach Verbindung mit dem zweiten Ast des Trigeminus an 
einem Geflecht beteiligt, das sich unter der Schleimhaut des 
Septum nasi und des Bodens der Nasenhöhle verzweigt. Bevor 


Beiträge zur Lehre vom Kopfnervensystem der Vögel. 71 


er sich in diese Endäste auflöst, giebt er einige feine Ästchen 
an den hinteren Teil des Gaumens und zur vorderen Orbital- 
wand (rr. palatini et ram. orbitalis Bonsdorff). 

B. Ram. posterior s. hyomandibularis (vergl. Figur 5) 
ist der bei weitem stärkere, hintere Hauptast des Facialis. Er 
geht nach seinem Abgang vom Ganglion am Dach der Pauken- 
höhle nach hinten, dorsal über die Columella auris und die 
ihn begleitende Arteria carotico-cephalica (Gadow) hinweg; da- 
bei liegt er unter dem horizontalen Bogengang, zwischen diesem 
und der medial und unterhalb von ihm gelegenen Lagena. Als- 
dann wendet er sich steil nach abwärts und verlässt lateral vom 
Foramen iugulare den Schädel durch eine oder zwei Öffnungen 
(Foramen stylomastoideum Hasse) auf der medialen Seite des 
Processus oceipitalis lateralis. Gleich nach Verlassen des Schädels 
oder schon kurz vorher: löst er sich in seine Endäste auf, die 
motorisch sind und die Muskulatur des zweiten embryonalen 
Schlundbogens versorgen. Vorher gehen vom Ram. posterior 
folgende Äste ab: 

1. Rr. communicantes c. r. secund. n. V. (vergl. Fig. 5). 
Bei seinem Verlauf im Kanal der Arteria carotico-cephalica ver- 
bindet er sich durch mehrere Äste, die teils über, teils unter 
der Arterie ihren Weg nehmen und durch Sympathiecus-Zweige 
verstärkt werden, mit dem zweiten Äste des Trigeminus. 

2. Rr. commun. c. n. glossopharyngeo et sympa- 
thico (vergl. Fig. 5, 12u.13). Bald nachdem der Ram. hyoman- 
dibularis die Arterie gekreuzt hat und eine kurze Strecke, bevor 
er sich in seine Endäste teilt, verbindet er sich durch einen oder 
zwei Zweige mit dem Glossopharyngeus und dem Ganglion cer- 
vicale supremum sympathici. Im Falle der Glossopharyngeus 
eng mit dem sympathischen Ganglion verschmolzen ist, gehen 
diese Äste aus dem Ganglion hervor, falls aber die Verbindung 
des neunten Hirnnerven mit dem Sympathicus nur durch einige 


Nervenzweige hergestellt wird, gelien die betreffenden Äste ge- 


72 E. CORDS, 


trennt vom Glossopharyngeus und Sympathicus ab und ver- 
einigen sich erst in ihrem weiteren Verlaufe oder erreichen auch 
wohl getrennt den Facialis. 

3. Ram. aurieularis (vergl. Fig. 5). Dieser verlässt als 
dünnes Nervenfädchen den Facialis in derselben Gegend, wie 
die vorigen Nerven. Er wendet sich zunächst lateral- und ven- 
tralwärts, schlingt sich dann, nachdem er durch eine feine Öff- 
nung im Processus oceipitalis lateralis den Schädel verlassen 
hat, in vorwärts offenem Bogen um den an der hinteren Wand 
des äusseren Gehörganges gelegenen Bindegewebskörper (Gehör. 
gangswulst Schwalbe) herum und endet in mehreren äusserst 
feinen Zweigchen teils an der Wand des äusseren Gehörganges, 
teils in der Umgebung der äusseren Ohröffnung, vor und unter- 
halb derselben. 

4. Chorda tympani (vergl. Fig. 4 u. 5). Sie kommt als 
dünner Nerv vom Anfangsteil des Ram. auricularis oder entspringt 
dicht vor dem Abgang dieses Astes vom Stamme des Facialis 
selbst und wendet sich in horizontalem oder leicht ansteigendem 
Verlaufe vorwärts in die Paukenhöhle. Sie geht dorsal über 
die Columella auris hinweg, mit der sie dabei durch Binde- 
gewebe ziemlich fest verbunden ist. Dabei bleibt sie lateral von 
dem die Columella an der vorderen, oberen Wand der Pauken- 
höhle befestigenden Bande. An derselben Wand des Cavum tym- 
pani läuft sie alsdann noch eine Strecke vor- und dann abwärts. 
Nach Verlassen des Schädels durch eine dorsal vom Gelenk 
zwischen Quadratum und Petrosum gelegene Öffnung geht sie 
an der medial-dorsalen Seite des Quadratum, erst dicht dem 
Knochen angelagert, dann durch lockeres Bindegewebe und Fett, 
sowie durch einige Muskelfasern von ihm getrennt, in Beglei- 
tung einer ÄArterie und Vene vor- und abwärts zur medialen 
Seite der Articulatio quadrato-mandibularis. Am medialen Rand 
der medialen Gelenkfacette des Unterkiefers tritt sie durch ein 


manchmal deutlich sichtbares kleines Loch in das Os articulare, 


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Fig. 6. 


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Beiträge zur Lehre vom Kopfnervensystem der Vögel, 73 


in dem sie schräg nach abwärts und etwas nach vorn verläuft. 
Eine Strecke weiter, nicht mehr weit entfernt vom unteren 
Rande des Unterkiefers, verlässt sie den knöchernen Kanal 
wieder und geht nun, nur vom Periost bedeckt, in der Längs- 
richtung des Unterkiefers auf dessen medialer Oberfläche weiter. 
Unterhalb des Foramen wandibulare tritt sie von neuem in 
einen knöchernen Kanal, der medial von dem des Ram. eircum- 
flexus verläuft und von hinten in den Canalis alveolaris einmündet. 
An den in diesem verlaufenden dritten Trigeminus-Ast legt sich 
die Chorda auf der medialen, oberen Seite an, um sich später 
wie schon beim Mandibularis erwähnt, dem R. sublingualis an- 
zuschliessen, der sich vom Stamm schon weit oben abzweigt. 
An gut macerierten Knochen sind die Ein- und Austrittsstellen 
des Nerven aus dem knöchernen Kanal, sowie der Sulcus für 
seinen subperiostalen Verlauf oft deutlich zu sehen. 

Nach Herkunft und Eude, sowie nach dem charakteristi- 
schen Verlauf kann es keinem Zweifel unterliegen, dass dieser 
Nervenast die Chorda tympani ist. Ihr Verlauf entspricht im 
wesentlichen den Angaben, wie sie Fischer für die Saurier 
macht; besonders hervorheben möchte ich, dass sowohl bei 
Sauriern, wie bei Vögeln der Facialis zweimal, dorsal über 
die Columella auris hinweggeht: das erste Mal als hinterer Haupt- 
ast, das zweite Mal lateral dazu als Chorda tympani. Etwas ab- 
weichend scheint sich das Verhalten zum Unterkiefer zu gestalten, 
indem ich nach Fischers Darstellung annehmen muss, dass 
bei den Sauriern die Chorda bei ihrem Verlauf in einem allseitig 
knöchernen Kanal, im Unterkiefer zum N. mandibularis geht, 
während sie bei den Vögeln, wie oben geschildert, streckenweise 
nur subperiostal liegt. 

Die Existenz der Chorda ist vielfach in Abrede gestellt worden, 

Noch Jacobson (1818) ist der Ansicht: „Chorda tympani mamma- 
libus propria esse videtur.“ 

Platner beschreibt 1839 als der erste den Verlauf derselben bei 
der Krähe und glaubt auch, sie beim Truthahn gefunden zu haben, 


74 F. CORDS, 


Er ist „nicht in Zweifel, dass der von ihm gefundene Nerv die Chorda 
tympani sei, und dass sich hier in der Klasse der Vögel, wo der Zungen- 
ast des fünften Nerven fehlt, die Analogie des Verlaufs bei den Säuge- 
tieren dadurch erhalte, dass die Vereinigung mit demselben Aste des 
Trigeminus erfolgt, welcher bei den Säugetieren den Zungenast abgiebt.“ 


Bonsdorff (1852) sah bei Grus cinerea einen Nerven vom 
hinteren Aste des Facialis durch die Paukenhöhle verlaufen, den er, 
obwohl er ihn nicht bis zu seiner Vereinigungsstelle mit dem Mandi- 
bularis verfolgen konnte, für ein Homologon der Chorda zu halten ge- 
neigt ist: „tamen nobis persuasum habemus, ramum huncce cum chorda 
tympani hominum atque mammalium esse aequiparandum“. Bei Corvus 
cornix vermisste er sie, im Gegensatz zu den Angaben Platners, 
der sie gerade bei dieser Gattung fand. 

Auch Hasse (1871) erwähnt die Chorda tympani der Vögel. 
Wenn er dabei ausdrücklich als Unterschied zwischen dem Verhalten 
beim Menschen und Vogel hervorhebt, dass bei letzterem die Chorda 
in dem gleichen Kanale liege, wie der Stamm der Facialis, so kann 
ich diesem nach meinen Befunden nicht ganz beistimmen. Nur wenn 
sie vom Stamm des siebenten Hirnnerven abgeht, was nach meinen 
(allerdings nicht sehr zahlreichen) Untersuchungen aber das seltenere 
Verhalten ist, verläuft sie eine kurze Strecke mit ihm zusammen, wäh- 
rend sie beim Abgang vom Ram. auricularis von Anfang an in einem 
gesonderten Kanale liegt. 


Magnien (1885), der die Chorda bei mehreren Arten erwähnt, 
eibt an, dass sie vom VII, nahe der äusseren Öffnung des Canalis 
Fallopiae, abgehe und durch die Paukenhöhle von hinten nach vorn 
ziehe, dabei „das elastische Bändchen“ Platners begleitend. Er be- 
merkt auch, dass sie nicht in den Stamm des Mandibularis mündet, 
sondern in einen Ast desselben, mit dem sie einen „filet mixte‘“ bildend, 
zum Mundboden zieht „aux glandes salivaires qui existent dans celle 
rögion, dans Vangle form& par les deux branches de la mächoire in- 
ferieure“, 

Nach diesen, die Existenz der Chorda bei den Vögeln bestimmt 
behauptenden Angaben ist es um so auffallender, dass Gadow ihr 
Vorhandensein durchaus bestreitet. Gadow sagt: „entsprechend dem 
Fehlen eines N. lingualis des dritten Trigeminus-Astes, ist keine Ver- 
bindung mit dem Facialis vorhanden, welche etwa der Chorda tympani 
der Säugetiere vergleichbar wäre“. Gadow erwähnt übrigens auch 
einen Ast des Facialis, den dieser gleich nach seinem Austritt aus dem 
Schädel zum M. stapedius schickt, obgleich er in einem anderen Kapitel 
seines Werkes das Vorhandensein eines solchen Muskels direkt verneint. 

Entgegen den Gadowschen Angaben hat dann Gaupp wieder 
(1888) die Chorda tympani der Vögel beschrieben und auch ihre Ver- 
bindung mit dem zum Mundhöhlenboden gehenden Aste des Alveolaris 
inferior, in Bestätigung der Angaben von Magnien, festgestellt. Der 


Beiträge zur Lehre vom Kopfnervensystem der Vögel. 75 


Umstand, dass das Verbreitungsgebiet der Chorda bei den Amnioten 
(wie auch bei den Vögeln) medial vom Unterkiefer gelegen ist, ist von 
Gaupp auch zum ersten Mal gegen Frorieps Auffassung, dass der 
R. mandibularis externus der Selachier das Homologon der Chorda sei, 
angeführt worden (1888, S. 461). Ebenda findet sich auch der Hin- 
weis auf den R. mandibularis internus der Selachier als den Nerven, 
der seiner Verbreitung nach der Chorda der Amnioten entspricht, — 
eine Anschauung, die seitdem allgemeinere Annahme gefunden hat. 


Auf Grund meiner eigenen Befunde muss ich also bestimmt die 
Existenz einer Chorda tympani bei den Vögeln behaupten. Gegenüber 
den mehr oder minder unvollständigen Angaben der früheren Unter- 
sucher glaube ich ihren Verlauf in allen seinen Einzelheiten zum ersten 
Male genau festgestellt zu haben. 

5. Ram. digastricus, der eine von den Endästen des 
hinteren Facialis-Stammes, tritt gleich nach dem Austritt aus 
dem Knochen um den hinteren Rand des Processus oceipitalis 
lateralis von hinten in die beiden Portionen des M. biventer 
mandibulae (Gadow; M. depressor mandibulae d’Alton). 

6. Ram. hyoideus, der zweite Endast, verläuft zunächst 
medial vom M. biventer, dann zwischen dorsalem Rand des 
Unterkiefers und Zungenbeinhorn zum medialen, distalen Rande 
des M. mylohyoideus posterior (Gadow); bei denjenigen Vögeln, 
bei denen, wie bei den Hühnern, die apikale Portion des M. 
mylohyoideus posterior mit ihrem Ansatz auf die dorsale Fläche 
des Zungenbeins übergreift, durchbohrt ein feines Ästchen den 
M. mylohyoideus posterior von hinten nach vorn und verzweigt 
sich im M. petrohyoideus. 

Den gleichen Weg wie der Ram. hyoideus, von dem er sich 
früher oder später abzweigt, nimmt ein dünner Nerv, der sich 
dann in der hinteren Portion des M. constricetor colli verteilt 
(vergl. Fig. 10), wobei er sich mit den diesen Muskel durch- 
bohrenden Hautästen der Cervikalnerven vielfach verbindet (ram. 
ad. M. constrict. colli). 


Gadow fasst unter dem Namen eines „M. cueullaris“ drei Muskeln 
zusammen und unterscheidet als Teile desselben: „1. oberflächliche 
Lage — constrietor colli; 2. tiefere Lage — sternocervicalis: 3. dritter 
Teil — cucullaris, pars propatagialis.“ Uber die Innervation macht er 


76 E. CORDS, 


folgende Angabe: sie erfolgt: „durch Zweige der meisten Cervikalnerven, 
und nach Fürbringer, ähnlich wie bei den Reptilien, auch noch durch 
einen oft äusserst feinen, aber niemals vermissten Zweig des N. vago- 
accessorius“. Er schreibt ferner noch: „es ist leicht, in dem oben be- 
schriebenen Muskel den M. sternocleidomastoideus + M. cucullaris 
der Säuger zu erkennen“. Für die beiden longitudinal verlaufenden 
Muskeln kann ich diese Homoloeisierung und Zusammenfassung gelten 
lassen, für den ersten Teil, den sog. M. constrietor colli, dagegen muss 
ich eine gesonderte Stellung im Anspruch nehmen. Er wird ganz 
sicher nur vom Facialis versorgt, ich habe keine Endigung von Cervikal- 
nerven an seine Muskelbündelehen bemerkt. Er dürfte somit voll- 
ständig dem Platysma höherer Vertebraten entsprechen. Auch Für- 
bringer tritt entschieden für eine Sonderstellung des M. constrietor 
colli ein. 

Bonsdorff vereinigt die Rr. digastrieus und hyoideus des Facialis 
unter dem Namen eines „Ram. externus n. recurrentis trigemini secundi 
s. vidiani“. Als „ram. internus n. recur. s. communicans cum n. glosso- 
pharyngeo, vago et sympathico“ bezeichnet er den schon erwähnten 
Verbindungsast des hinteren Facialis- Stammes mit den betreffenden 
Nerven. Er ist nämlich der Ansicht, dass der ganze motorische Rest 
des Facialis in seinem Ram. recurrens n. trigemini aufgeht: „... totus, 
quantus est (Facialis), in nervum recurrentem abit, ita tamen ut fibrillas 
nervi Facialis, quae albo colore sunt imbutae, usque ad ramum externum 
nervi recurrentis ... persequi possumus.“ 


VIII N. acustieus. 


Der Acusticus verlässt das Gehirn distal und etwas ventral 
vom Facialisursprung in zwei Portionen, von denen die vordere 
sich dem Facialis dicht anlagert. Der siebente und achte Hirn- 
nerv treten alsdann, wie schon beim Facialis beschrieben, zu- 
sammen in den Meatus auditorius internus, den der Acusticus 
durch die vom Facialis nicht benutzten Öffnungen an seinem 
Grunde verlässt. Die von Retzius für alle Wirbeltiere durch- 
geführte Einteilung des Acusticus in einen Ram. anterior und 
posterior gilt auch für die Vögel, nur ist seiner Lage nach der 
Ram. anterior zugleich ein Ram. dorsalis und der Ram. posterior 
ein Ram. ventralis; ausserdem ist die Trennung der beiden keine 


so strenge (vergl. Fig. 1 und 11). 


Beiträge zur Lehre vom Kopfnervensystem der Vögel. 7 


A. Ram. anterior. Er liegt dorsal und verläuft eine 
Strecke dem Facialis dicht angelagert, worauf er sich in den 
kürzeren Ram. utrieuli und die Rr. ampullae lateralis und 
anterioris teilt. 

1. Ram. utrieuli liegt dorsal und rostral vom Sacculus 
und wendet sich lateralwärts zur medialen und ventralen Fläche 
des Utrieulus. 

2. Ram. ampullae lateralis verläuft eine Strecke weit 
zusammen mit 

3. Ram. ampullae anterioris zu den Ampullen der be- 
treffenden Bogengänge. 

Die beiden letztgenannten Äste treten in ein gemeinsames 
Foramen, welches den Grund des Meatus auditorius hinter dem 
Foramen für den Facialis und über der Austrittsöffnung des 
Rain. ceochlearis durchbohrt. Der Ram. utrieuli tritt entweder 
durch das gleiche Foramen in den Knochen, oder er löst sich 
schon vorher los und hat dann eine besondere Durchtrittsstelle 
etwas hinter dem Ast zu den beiden vorderen Ampullen. 

B. Ram. posterior. Dieser liegt ventral und etwas caudal 
zum Ram. anterior. Er bildet kurz vor dem Eintritt in den 
Knochen ein Ganglion, das zuerst von Stieda beschrieben 
worden ist. 

1. Ram. ampullae posterioris geht am weitesten 
hinten vom Ram. posterior ab und begiebt sich zur Ampulle 
des frontalen Bogenganges. Dabei liegt er zunächst der Ventral- 
fläche des Ram. anterior dicht angelagert und scheint auch einen 
Zuschuss von diesem Ast zu bekommen. 

Von ihm geht bald nach seiner Loslösung vom Stamme der 
äusserst dünne Ram. neglectus (Retzius) nach aussen und 
oben zum Utriculus. 

2. Ram. sacculi geht dicht neben dem Ast zur Ampulle 
des frontalen Bogenganges vom Ram. posterior ab; er ist stärker 


als der vorige und wendet sich fast direkt lateralwärts. 


28 E. CORDS, 


3. Ram. ecochlearis ist der bei weitem stärkste Ast des 
Acusticus. Er liegt am weitesten ventral und rostral und be- 
giebt sich vor- und abwärts zur konkaven Seite der Lagena. 

Retzius nennt den Endast des Ram. cochlearis, der zum Spitzen- 
teil der sog. Schnecke zieht, „Ram. lagenae“, während er den Rest als 
„Ram. basilaris“ ihm gegenüberstellt. 

' Alle drei (sekundären) Äste des hinteren Acusticus-Astes treten 
durch gesonderte Foramina aus dem Schädelraum. Dabei liegt 
das Loch für den Schneckennerven am weitesten vorn und 
ventral, während die beiden anderen höher und weiter hinten 
den Knochen durchbohren. 


Nach Treviranus verläuft der Nervus vestibuli bei vielen 
Vögeln in der Bahn des Facialis; mitunter soll auch noch eine Ver- 
bindung zwischen diesem und dem Nervus cochleae stattfinden. 


Ebenso schreibt Bonsdorff: „interdum nobis visi sunt ramı ad 
canales semicirceulares e nervo faciali prodire.“ Nach seiner Schilderung 
geht der Ast für den Canalis semieircularis lateralis vom Ast für den 
Canalis semicireularis inferior ab, während der Canalis semicireularis 
superior einen besonderen Nerven erhält. 


IX. N. glossopharyngeus. 


Der Glossopharyngeus entspringt proximal von den Vagus- 
wurzeln von der lateralen Seite der Medulla oblongata und bildet 
vor seinem Austritt aus dem Schädel das Ganglion jugulare 
(vergl. Fig. 1, 12 und 13). Dieses zeigt eine mehr oder weniger 
innige Verbindung mit dem dorsal zu ihm gelegenen Ganglion 
radicis vagi, wobei der letztgenannte Nerv augenscheinlich schon 
hier dem Glossopharyngeus einen Zuschuss zukommen lässt. 
Nach Bildung des Ganglion verlässt der Glossopharyngeus als 
ansehnlicher Nerv die Schädelhöhle durch eine Öffnung zwischen 
dem Os petrosum und occipitale laterale, das sog. Foramen Jju- 
gulare (For. lacerum posterius Gadow). Dieses ist auf der 
Innenseite des Schädels einheitlich, während es auf der Aussen- 


fläche aus zwei Foramina in einer gemeinsamen Grube besteht, 


Beiträge zur Lehre vom Kopfnervensystem der Vögel. 79 


durch deren vorderes der N. glossopharyngeus und -durch deren 
hinteres der Vagus seinen Weg nimmt. Dicht unterhalb seines 
Austrittes aus dem Schädel geht er an dem Ganglion cervicale 
supremum des Sympathieus ventral vorbei oder durch dasselbe 
hindurch und bildet mehr oder weniger weit entfernt davon 
selbst eine Anschwellung, das sog. Ganglion petrosum. 
Bald darauf teilt er sich in seine beiden Hauptäste, die Rr. 
lingualis und pharyngeus. Vorher aber verbindet sich der ge- 
meinsame Stamm mit mehreren anderen Nerven: 

1. Ram. commun. e. r. post. n. facialis (vergl. Fig. 
12 und 13). Auf dem Teile seines Verlaufes, wo er in Beziehung 
zum obersten Sympathicus-Ganglion tritt, verbindet sich der 
Glossopharyngeus durch einen kurzen Zweig mit dem hinteren 
Hauptaste des Facialis, dem er ausserdem Fasern vom Ganglion 
des Sympathicus zuführt. 

2. Ram. sphenopalatinus (Bonsdorff; N. sympathice. 
carotico-cephalicus Gadow, vergl. Fig. 12 u. 13). Dieser trennt 
sich ungefähr in der gleichen Höhe vom Glossopharyngeus wie 
der vorige Nery und nimmt auch wie jener Sympathicusfasern 
aus dem Ganglion mit; er verbindet sich mit dem Ram. palatinus 
des Facialis in der bei diesem Nerven beschriebenen Weise. 

3. Rr. communicantes ce. n. vago. Kurz nach der 
Bildung des Ganglion petrosum empfängt der Glossopharyngeus 
einen oder zwei starke Äste von dem dorsal vorbeiziehenden 
Vagus. 

A. Ram. lingualis bildet den einen Hauptzweig des Glos- 
sopharyngeus. Er läuft zwischen Unterkiefer und Zungen- 
beinhorn vorwärts, durchbohrt den M. geniohyoideus, worauf 
er seinen Weg lateral von dem Zungenbeinhorn und der lateralen 
Portion des M. mylohyoideus posterior nimmt, um dessen lateralen 
Rand er sich auf die Dorsalfläche des Zungenbeinkörpers be- 
giebt Er liegt dabei dorsal vom M. mylohyoideus anterior und 
zunächst medial zur Glandula submaxillaris posterior, dann 


s0 E. CORDS, 


wendet er sich am Mundboden schräg nach vorn und median- 
wärts, um die Öffnung des Larynx herum, dicht unter der 
Schleimhaut gelegen. Hierauf nimmt er schnell an Dicke ab, 
weil er zahlreiche Ästehen zu den Tastwarzen am Grund der 
Zunge abgiebt. An der Zungenwurzel bildet er eine Anastomose 
mit dem anderseitigen und verläuft dann gerade nach vorn. 
Er ist beim Huhn, auch verhältnismässig, bedeutend schwächer 
als bei der Gans und Ente. Auf seinem Verlaufe giebt er 
folgende Äste ab: 


Rr. pharyngei. Gleich nach seiner Trennung vom 
Ram. pharyngeus giebt der Lingualis diese dünnen Ästchen zum 
oberen Teil des Pharynx. 


2. Ram. adM. geniohyoideum. Bei der Durchbohrung 
des M. geniohyoideus versorgt der Lingualis den Muskel mit 
mehreren Ästen, wobei er durch einen dünnen Zweig vom 
zweiten Hauptaste des Glossopharyngeus unterstützt wird, mit 
dem er sich dann ebenso wie mit den Hypoglossus auch noch 
durch eine dünne Anastomose verbindet. Diese vorwiegende 
Beteiligung des N. glossopharyngeus an der Innervierung des 
M. genio-hyoideus und das fast völlige Zurücktreten des N. hypo- 
glossus sind um so bemerkenswerter, als eine direkte Verbindung 
zwischen dem neunten und zwölften Hirnnerven centralwärts 
von ihrer unbedeutenden Anastomose auf dem fraglichen 
Muskel nicht vorhanden war. 


Gadow giebt für den M. geniohyoideus folgendes an: „Innervation 
durch den N. hy poglossus; einige Nervenäste nen aber nur schein- 
Ka aus dem N. glossopharyngeus. “ Beim N. elossopharyngeus schreibt 

: bei Gypagus papa ging ein starker Teil des R. lingualis (IX.) direkt 
zum M. eeniohyoideus; wie er die dazu nötigen Elemente aus dem 
N. hypoglossus erhielt, blieb mir unerfindlich.“ 


3. Ram. ad. glandul. sublingualem. Bei seinem Ver- 
laufe am Boden der Mundhöhle schickt der Lingualis einen 
oder einige dünne Nervenäste vor- und lateralwärts zur Unter- 


zungendrüse. 


Beiträge zur Lehre vom Kopfnervensystem der Vögel. 81 


4. Rr. laryngei externi. Während der Lingualis um den 
Larynx herum zur Zungenwurzel verläuft, schickt er einige feine 
Nervchen zur Schleimhaut in der Umgebung des Aditus la- 
Tyngis. 

5. Ram. lingualis sens. striet. (Bonsdorff) bildet den 
Endast des Ram. lingualis IX und verläuft nach Abgabe der 
Ästchen zu den Tastwarzen am Zungengrund nahe der Mittel- 
linie unter dem Hornbelag des Zungenrückens nach vorn. 


B. Ram. pharyngeus (Ram. pharyngeus s. posterior Bons- 
dorff), der zweite Hauptast, teilt sich bald nach seiner Tren- 
nung vom vorderen nochmals in zwei annähernd gleich starke 
Stämmchen: 

1. Ram. descendens sive oesophageus superior 
(Bonsdorff) behält die Richtung nach abwärts am Halse bei; 
er geht an der Lateralwand des Oesophageus entlang, wobei er 
ihm zahlreiche Äste, Rr. oesophagei superiores, zuschickt. Am 
unteren Teil des Halses, etwas oberhalb des unteren Kehlkoptes, 
bildet er eine Anastomose mit dem Ram. recurrens s. laryngeus 
inferior vagi. 

2. Ram. anterior r. pharyngei, der zweite Ast, verläuft 
in der gleichen Richtung wie der vordere Hauptstamm des 
neunten Hirnnerven. Er begiebt sich zwischen dem M. tracheo- 
hyoideus und den medial dazu gelegenen Mm. sphincter und 
dilatator glottidis zum oberen Kehlkopf und endet am Zungen- 
grund zwischen den dort befindlichen kleinen Drüsen. 


Vorher giebt er folgende Zweige ab: 

a) Rr. pharyngei gehen von seinem Anfangsteil zur 
oberen Schlundwand, gemeinsam mit den gleichnamigen Ästen 
des Ram. lingualis. 

b) Ram. ad M. geniohyoideum, ein dünner Nerv geht, 
wie schon oben erwähnt, teils zum M. geniohyoideus, teils bildet 
er auf der dorsalen-medialen Fläche dieses Muskels eine Ana- 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 78. Heft (26. Bd. H. 1). 6 


82 E. CORDS, 


stomose mit dem gleichnamigen Aste des Ram. lingualis. Über 
eine Verbindung dieses Anastomosen-Astes mit dem Ram adM. 
ceratoglossum vom Ram. lingualis des Hypoglossus, vergleiche 
man das bei diesem Nerven Gesagte. 

d) Ram. laryngeus internus, der Endast des Glosso- 
pharyngeus, versorgt bei seinem Verlaufe zwischen dem M. 
tracheohyoideus und den eigentlichen Kehlkopfmuskeln (sphincter 
und dilatator glottidis) diese sowie die Schleimhaut in der Um- 
gebung und auf der Innenfläche der Glottis; dabei anastomo- 
siert er mit den vom. Ram. lingualis zur Umgebung des Kehl- 
kopfes abgegebenen Rr. laryngei externi. 


Nach einer Bemerkung von J. G. Fischer, der ihn bei Reptilien 
gleichfalls beobachtete, ist dieser Kehlkopfzweig als ein Abkömnling 
des Vagus anzusehen, wie schon daraus hervorgehe, „dass derselbe nicht 
immer aus dem Glossopharyngeus, sondern bisweilen aus dem Stamme 
des Vagus entspringt, und dass gleichwohl der letztere vorher keine 
Verstärkungsfasern aus dem neunten Paare erhalten hat, von denen 
man diesen Kehlkopfast ableiten könnte.“ 


Bonsdorff, der den Ram. laryngeus superior bei Corvus cornix 
und Grus ceinerea vom Vagus entspringen sah, ist geneigt, ihn dem 
Hypoglossus zuzuteilen und beruft sich dabei auch auf Stannius: „iure 
ramum Jlaryngeum superiorem ramum nervi hypoglossi putat, quam 
sententiam etiam nos fovemus, quia fibrillas nervi hypoglossi in ramum 
commemoratum descendere vidimus.“ 


X. N. vagus. 


Der Vagus entspringt mit zahlreichen Wurzeln von der 
lateralen Fläche der Medulla oblongata und des oberen Hals- 
markes (vergl. Fig. 1, 11 u. 12). 

Er tritt in die hintere Abteilung des Foramen iugulare und ver- 
lässt den Schädel nach Bildung des mit dem Glossopharyngeus- 
Ganglion eng verbundenen Ganglion radicis vagi, in das 
von hinten der Accessorius sich einsenkt, um eine Strecke weit 
gemeinsam mit dem zehnten Hirnnerven zu verlaufen. Auf 


seinem weiteren Wege geht der Vagus dorsal und lateral am 


Beiträge zur Lehre vom Kopfnervensystem der Vögel. 83 


Ganglion cervicale supremum des Sympathicus vorbei und wird 
dann von dem von hinten kommenden N. hypoglossus lateral 
gekreuzt, worauf er am Halse in dem Winkel zwischen Öso- 
phaguswand und Carotis, dorsal zu dieser, nach abwärts geht. 
Alsdann zieht er dorsal an der Glandula thyreoidea vorbei und 
bildet, etwa in der Höhe des unteren Kehlkopfes, eine spindel- 
förınıge Anschwellung; ob es sich hier um ein Ganglion han- 
delt, vielleicht um das von Vogt und Bendz bei Reptilien 
entdeckte Ganglion truncinervivagi (vergl. Fig. 8), möchte 
ich unentschieden lassen, da mir keine mikroskopischen Präpa- 
rate darüber zur Verfügung stehen. Jedenfalls giebt der Vagus 
bei seinem Verlauf am Halse keine Äste vor der Bildung dieses 
Ganglion ab. 

Fischer äussert sich über das Ganglion folgendermassen: „ich 
habe dasselbe von ansehnlicher Grösse bei allen untersuchten Sauriern 
und Krokodilen im Stamme des Vagus bei dessen Eintritt in die Brust- 
höhle, in der Nähe des Herzens, gefunden.“ „Vor Bildung desselben 
gehen nur selten aus dem Stamme des Vagus Zweige aus.“ 

Bendz beschreibt und zeichnet gleichfalls ein Ganglion trunci 
nervi vagi bei verschiedenen Reptilien. 

Beim Durchgang durch die obere Thoraxapertur liegt der 
Vagus, im Gegensatz zu dem Verhalten bei den Säugern, dorsal 
von der Arteria subelavia. Hierauf kreuzt er die dorsale 
Wand der Arteria pulmonalis, geht ventral vom Bronchus und 
der Vena pulmonalis, rechts ausserdem lateral und ventral vom 
Aortenbogen vorbei. Auf der gleichen Seite verläuft er über die 
dorsale Wand der Cava inferior und vereinigt sich dann mit dem 
anderseitigen unter spitzem Winkel auf der ventralen Fläche des 
Vormagens, in wechselnder Höhe unterhalb des Herzens. Beide 
Vagi verlaufen dann gemeinsam unter Bildung eines Plexus, der 
mit Sympathicus-Fasern vermischt ist, zur Ventralkante des 
Muskelmagens, wo sie sich in ihre Endäste auflösen (vgl. Fig. 9). 


Einen „Plexus ganglioformis n. vagi‘, wie ihn Bonsdorff für 
Corvus und Grus beschreibt, habe ich an der betreffenden Stelle nicht 
gefunden; wenigstens makroskopisch war nichts davon nachzuweisen. 
Ebensowenig habe ich einen sogenannten Ram. auricularis vagi gesehen. 


6* 


EN E. CORDS, 


3onsdorff beschreibt einen solchen bei Corvus cornix; allerdings 
ist er seiner Sache selbst nicht ganz sicher: „Ram. auricularis? quem 
quidem tenerrimum e margine interno ganglii oriundum introrsum aurem 
internam (?) versus decurrentem ulterius persequi nobis non eontigit.“ 

Auch einem so sorgfältigen Untersucher wie Fischer ist dieser 
Zweig bei keinem der von ihm untersuchten Saurier begegnet. 

Nach Hochstetter erklärt sich das abweichende Verhalten des 
Vagus zur Arteria subelavia aus der Entwiekelung dieses Gefässes. 
Die Arteria subelavia der Vögel entspringt nach ihm weder rechts aus 
dem dorsalen Abschnitt des vierten Arterienbogens noch links aus dem 
vierten Arterienbogen, wie es das Rathkesche Schema zeigt, sondern 
aus dem ventralen Ende des dritten Arterienbogens. Die Subelavia, 
die im definitiven Zustande vorhanden ist, stellt ein sekundäres Gefäss 
vor, das durch Anastomosen mit der primitiven Subelavia verbunden 
war. Diese primitive Subelavia geht bei allen, vordere Extremitäten 
besitzenden Wirbeltieren aus der Rückenaorta hervor, auch wenn später 
eine sekundäre Subelavia, wie bei den Vögeln, auftritt; sie verschwindet 
bei dem Herabrücken des Herzens in späteren Embryonalstadien und 
der dadurch bedingten Verkürzung des oberen Aortenstückes, wobei 
ihr Versorgungsgebiet auf Grund der vorhandenen Anastomosen von 
dem sekundären Gefäss übernommen wird. Eine dorsal beginnende 
Spaltung der primitiven Aortenwurzel, die bei den Säugern symmetrisch, 
bei den Reptilien und Vögeln unsymmetrisch ist, lässt die Subelavia 
entweder jederseits oder beide auf einer Seite entspringen. Durch diese 
Spaltung der Aorta kommt es auch, dass der Ductus Botalli, der in 
frühesten Stadien jederseits in das Anfangsstück des Aortenstammes 
mündet, später in die Aortenwurzel geht. 


Folgende Aste gehen vom Vagus ab, resp. werden von ihm 


aufgenommen: 


l. Ram. comm. ce. gangl.cervical. supr. Durch diesen 
dünnen Nervenzweig steht das Ganglion radieis vagi mit dem 
distal zu ihm gelegenen Ganglion cervicale supremum und durch 
dessen Vermittlung vielleicht auch mit dem Glossopharyngeus in 
Verbindung. 

2. Ram. comm. c. n. glossopharyngeo. Nachdem 
sich der N. accessorius vom. Vagus getrennt hat, giebt dieser 
einen oder zwei starke Äste zu dem ventral von ihm gelegenen 
N. glossopharyngeus (vergl. Fig. 12 u. 13). 

3. Kr. comm. c. n. hypoglosso. Dort wo der Stamm 
des Vagus lateral vom N. hypoglossus gekreuzt wird, stehen 


Beiträge zur Lehre vom Kopfnervensystem der Vögel. 5 


beide durch einen dünnen Zweig miteinander in Verbindung. 
Manchmal findet sich auch ein Verbindungsast zwischen den 
beiden Nerven kurz nach der Vereinigung der beiden Ursprungs- 
portionen des Hypoglossus (vergl. Fig. 12 u. 13). 

4. Rami ad gland. thyreoid. gehen in geringer Anzahl 
(1—2) zur gleichnamigen Drüse; sie entspringen wie die folgen- 
den vom distalen Ende des oben beschriebenen Ganglion trunci 
nervi vagl. | 

5. Rr. cardiaci superiores verlaufen abwärts zum Herzen 
und Herzbeutel. 

6. Ram. recurrens n. vagi s. laryngeus-inferior 
(vergl. Fig. 8). Etwas weiter distal als die beiden vorigen Nerven- 
gruppen geht, rechterseits etwa an der Kreuzungsstelle mit dem 
Aortenbogen, linkerseits etwas oberhalb der Arteria pulmonalis, 
der Ram. recurrens ab. Er wendet sich in scharfem Bogen um 
den Ductus Botalli — rechts zugleich um den Aortenbogen — 
median- und dorsalwärts, worauf er in der Furche zwischen 
Trachea und Ösophagus kranialwärts zieht. Dabei versorgt er 
diese beiden Organe inihrem unteren Teile mit Rr. tracheales 
et oesophagei inferiores. Im unteren Drittel des Halses 
geht er die schon früher erwähnte Anastomose mit dem am 
Ösophagus herabsteigenden Aste des Glossopharyngeus, Ram. 
descendens s. oesophageus superior IX, ein. Ein Ast des Recur- 
rens geht unter den an der Trachea herabziehenden M. broncho- 
trachealis und verläuft eine Strecke zwischen ihm und der 
Trachealwand nach aufwärts; er giebt einige dünne Ästehen an 
diese und verbindet sich dann in dem oben genannten Muskel 


mit dem Ram. cervicalis descendens hypoglossi. 


Das Verdienst, den Ducetus Botalli als die Ursache des merk- 
würdigen Verlaufes dieses Nerven erkannt zu haben, gebührt Brenner, 
der auch zuerst auf das Verhalten des Vagus zur Subelavia hingewiesen 
hat. Im seiner Beschreibung des Vagus-Verlaufes findet sich aber eine 
Angabe, die ich nach meinen Präparaten nicht bestätigen kann. Es 
heisst dort: „Der Vagus kreuzt die vordere Wand der Pulmonal- 


s6 E. CORDS, 


arterie ... .“% während ich ihn stets dorsal zur Pulmonalarterie und 
ventral zum Bronchus und der Pulmonalvene gefunden habe. 

7. Rr. bronchiales et pulmonales. Dicht unterhalb 
der Abgangsstelle des Ram. recurrens entspringend, gehen die 
Äste zu den Bronchien und mit ihnen zum Lungenhilus. 

8. Rr. cardiaci inferiores und 

9. Rr. hepatici schickt er von seiner Kreuzungsstelle mit 
der Cava inferior mit dieser proximalwärts zum Herzen, distal- 
wärts zur Porta hepatis. | 

10. Rr. gastricj. Diese Aste gehen unter vielfacher Ver- 
schmelzung untereinander und mit Sympathicus-Zweigen teils in 
die Wand des Vormagens, teils zum Muskelmagen, wobei sie sich 
besonders reichlich an der Grenze beider Magenabschnitte in 
die Substanz derselben einsenken (vergl. Fig. 9). 


Bonsdorff unterscheidet nach ihrem Verbreitungsgebiet: Rr. 
gastrici glandulares et museculares. 


XI. N. accessorius. 


Der Accessorius ist nächst dem Trochlearis der schwächste 
der den Schädel verlassenden Nerven. Er entspringt in der 
distalen Verlängerung der Vagus-Wurzeln vom Rückenmark, bis 
zum zweiten Cervikal-Nerven herab und von der Medulla oblon- 
gata. Die austretenden Wurzel-Fädchen vereinigen sich zur 
Seite des verlängerten Markes zu einem kleinen Stämmchen und 
treten so durch das Foramen magnum in den Schädel. Die 
letzte Wurzel zeigt ein kleines Knötchen; ob es sich um ein 
Ganglion handelt, kann ich nicht entscheiden, da ich es nicht 
mikroskopisch untersuchte. Im Schädel verläuft der Accessorius 
intradural zum dorsalen Rande des Foramen iugulare, wo er 
von hinten in das Ganglion radieis vagi sich einsenkt (vergl. 
Fig. 12 u. 13). Er ist dann so vollständig mit dem N. vagus 
verschmolzen, dass er nur als ein Ast desselben erscheint. Ob 


Beiträge zur Lehre vom Kopfnervensystem der Vögel. 87 


dabei ein Übergang eines Teiles des Accessorius, des Ram. inter- 
nus, in die Bahn des Vagus stattfindet, konnte ich nicht fest- 


stellen. 


Jedenfalls tritt bei den Vögeln, entgegen der Ansicht von 
Holl, auch der Ram. externus in direkte Verbindung mit dem 
Vagus. Bald nach dem Austritt des Vagus aus dem Schädel 
geht ein dünner Ast von ihm rückwärts, der nach seinem Ver- 
breitungsgebiet kein anderer sein kann, als der Accessorius oder 
genauer der Ram. externus derselben. Er wendet sich nach 
seiner Loslösung vom Stamm des zehnten Hirnnerven dorsal, 
kranial und etwas lateral, tritt zwischen Hinterrand des Unter- 
kiefers und Zungenbeinhorn hervor und senkt sich alsbald in 
die Unterfläche der vereinigten Mm. cucullaris und sternocleido- 
mastoideus (Fürbringer), nicht weit von ihrem Ursprung am 
Hinterhaupt (vergl. Fig. 10). Vergleiche auch das bei den End- 


ästen des Facialis Gesagte. 


Fürbringer fasst den neunten und zehnten Hirnnerven als 
„Vago-accessorius“ zusammen und nennt den hier als Accessorius 
aufgeführten Nerven „Ram. externus s. posterior“. 


Holl betont, dass der Accessorius nur zum Teil (Ram. internus) 
ein Hirnnerv, und zwar ein Teil des Vagus, zum anderen Teil (Ram. 
externus) dagegen einer Reihe von Spinalnerven gleichzusetzen sei. 
„Daher werden wir finden, dass bei manchen Tieren kein Accessorius 
zu finden ist, und zwar bei solchen, denen jene Teile mangeln, die bei 
den Menschen der äussere Ast innerviert. Der innere Ast des mensch- 
lichen ist wohl vorhanden, jedoch innig mit dem Vagus verbunden und 
nichts deutet auf eine Isolierung hin... Hinwieder bei jenen Tieren, 
die ein Analogon der Teile aufzuweisen haben, die der äussere Ast 
des Accessorius beim Menschen innerviert, finden wir den Beinerven 
klar und deutlich dargelegt, in keiner Beziehung zum Vagus stehend.“ 
„Der so oft beschriebene Connex zwischen Vagus und Accessorius wird 
nur durch den Ram. internus des letzteren bewerkstelligt; einen anderen 
Zusammenhang giebt es nicht; wenn wir den Ram. internus gebührend 
zum Vagus rechnen, so fällt jeder Zusammenhang des zehnten Hirn- 
nervenpaares mit dem elften weg.“ 

Dagegen urteilt Lubosch: „Die Scheidung in einen Accessorius 
vagi und spinalis ist vom Standpunkte der vergleichenden Anatomie 
völlig unhaltbar“. 


0.) 
| & 


E. CORDS, 


XI. N. hypoglossus. 


Der Hypoglossus, nach Froriep „ein Komplex von Spinal- 
nerven“, entspringt mit zwei Portionen, deren jede sich wieder 
aus zwei bis drei Wurzelfäden zusammensetzt, von der ventralen 
Fläche des Hinterhirns, in geringer Entfernung von der Median- 
linie'(verel. Fig. I, 12. 13). 

Er verlässt den Schädel durch zwei gesonderte Öffnungen 
im Os oceipitale laterale, die ventral und etwas lateral vom 
Condylus oceipitalis liegen. Auch auf dem Modell des Primor- 
dialkraniums von Gallus domesticus (von Tonkoff modelliert) 
finden sich zwei Durchtritttöffnungen für den Hypoglossus. 


Fürbringer hat bei Vögeln drei Wurzeln beobachtet, von denen 
die vorderste fehlen kann, was als Reduktion aufzufassen sei; sie ver- 
lassen den Schädel durch drei oder zwei Öffnungen, und zwar schliesst 
sich die vorderste Wurzel beim Vorhandensein nur zweier Foramina 
der zweiten auf ihrem Durchtritt an. 

Froriep berichtet über die embryonal auftretenden Ganelien des 
Hypoglossus, dass bei Schaf- und Rinderembryonen nur noch das 
hinterste Ganglion deutlich entwickelt ist. Bei Hühnerembryonen sind 
nicht nur keine Ganglien da, sondern es fehlen auch die dorsalen 
Wurzeln spurlos, während zwei ventrale stets vorhanden sind. 


Die vordere der beiden Ursprungsportionen ist beträchtlich 
schwächer und vereinigt sich eine mehr oder weniger weite 
Strecke abwärts auf ihrem Verlauf nach Verlassen des Schädels 
mit der hinteren, worauf beide gemeinsam in einem vor- und 
aufwärts offenen Bogen nach vorn zur Zunge ziehen. Sie liegen 
dabei zunächst medial vom N. accessorius und später lateral 
vom Vagus, ihm dicht angelagert (vergl. Fig. 12 u. 13). 

An der medialen Seite des Unterkiefers und des Zungen- 
beins nach vorn verlaufend teilt sich der Stamm des Hypo- 
glossus bald in seine beiden Hauptäste, die Rr. laryngeus supe- 
rior und lingualis. 

Bonsdorff lässt ihn durch eine Öffnung (Foramen condyloi- 


deum den Schädel verlassen. Er fasst die Rr. laryngeus superior und 
lingualis unter dem Namen eines „N. laryngo-lingualis“ zusammen und 


Beiträge zur Lehre vom Kopfnervensystem der Vögel. 89 


führt diesen als einen Ast des Vagus auf „quia exceptis ramis mus- 
eularibus, qui nervo hypoglosso ab origine sunt tribuendi, in duos 
dirimitur ramos lingualem et laryngeum superiorem, ramo linguali 
n. trigemini et laryngeo superiori n. vagi apud hominem et mammalia 
comparandos.“ Zu letzterer Vereleichung kommt er, weil nach seiner 
Auffassung dieser Vagus-Ast „fibrillas continet ad nervum hypoglos- 
sum, nervum recurrentem secundi nervi trigemini et nervum vagum 
pertimentes“. Nach seiner Auffassung versorgt der eigentliche Hypo- 
glossus nur den M. rectus capitis antieus und giebt einen Verbindungs- 
ast zum ersten Üervikalnerven. 

Vom Stamm des Hypoglossus vor der Teilung in die beiden 
Hauptäste gehen mehrere Zweige ab, die teils von der hinteren 
Ursprungsportion allein, teils von dem gemeinsamen, schon ver- 


einigten Nerven entspringen, resp. in seine Bahn übergehen. 


1. Rr. comm. c. n. cervical. primo. Gleich nach Ver- 
lassen des Schädels verbindet sich die hintere Portion durch 
einen oder zwei dorsalwärts abgehende Äste mit dem vorderen 
Ast des ersten Cervikalnerven, mit dem er dann zum M. com- 
plexus (Gadow) verläuft. Etwas weiter abwärts auf ihrem Ver- 
laufe giebt die gleiche Portion einen zweiten Ast ab, der sich 
ebenfalls mit einem Zweige von ©, verbindet und mit ihm ven- 
trale Halsmuskeln versorgt. 


2. Rr. comm.c.n. vago. Diese dünnen Nerven verbinden 
den Vagus mit dem Hypoglossus 1. kurz nach der Vereinigung 
der beiden Ursprungsportionen des Hypoglossus und 2. an der 
Kreuzungsstelle der beiden Nerven. Der erste Verbindungszweig 
kann auch fehlen. 


3. Ram. cervicalisdescendens(R.c.d. inferior Häcker). 
Kurz bevor sich die beiden Hauptäste des Hypoglossus von ein- 
ander trennen, geht ein dünner Nerv von ihm abwärts zur 
Trachea, um sich mit dem den gleichen Weg einschlagenden 
Ram. laryngeus superior auf oder im M. broncho-trachealis der 
zugehörigen Seite zu vereinigen. Dieser Ast kann auch vom 
Ram. laryngeus superior abgehen. 


90 E. CORDS. 


A. Ram. laryngeus superior, der eine Hauptast des Hypo- 
glossus, geht, wie oben erwähnt, alsbald eine Verbindung mit dem 
xam. descendens ein und mit ihm zusammen in den M. broncho- 
trachealis, in dem er unter Abgabe zahlreicher feiner Äste, der 
Rr.adM. broncho-trachealem, die reichliche Anastomosen 
unter einander bilden, nach abwärts verläuft. Dabei verbindet 
er sich mit dem beim Ram. recurrens n. vagi erwähnten Äst- 
chen. Im unteren Viertel der Trachea kommt der Rest des 
Nerven auf die Aussenfläche des Muskels und geht dann, in 
mehrere Äste gespalten, zum proximalen Ende des M. sterno- 
(ysilo)-trachealis (Gadow), inden erals Ram. externus (Bons- 
dorff) auf der Grenze der ventralen und dorsalen Portion ein- 
tritt, um ihn zu innervieren. Der Ram. internus durchbohrt, 
in mehrere Fädchen gespalten, die Wand des Syrinx, um auf 


dessen Innenseite zu gelangen. 


Eine etwas abweichende Anordnung der Hypoglossusäste findet 
Haecker bei Untersuchung des unteren Kehlkopfes der Singvögel. 
Er bezeichnet die Vereinigung der beiden Hypoglossuswurzeln zu- 
sammen mit dem Zuschuss vom ersten Cervikalnerven als „Plexus 
cervicalis“ und den daraus hervorgehenden Nervenstamm als „Ram. 
cervicalis“. Er findet bei der Elster von diesem Ram. cervicalis einen 
dünnen Nerven abgehend, der „im wesentlichen die cervikalen Elemente 
des Plexus mit sich führt“ und den Vagus und die Vena iugularis 
nach unten begleitet; dabei geht er aber nur ausnahmsweise eine Ver- 
bindung mit dem Vagus ein. Der Rest des Ram. cervicalis — unser 
Hypoglossusstamm — teilt sich nach Überschreiten des Vagus in die 
„Rr. descendens et ascendens“ (Ram. laryngeus superior und” lingualis). 
„Der Ram. descendens, der genauer als Ram. cervicalis descendens 
superior zu bezeichnen wäre, läuft an der seitlichen Kante der Trachea 
herab und vereinigt sich beim Eintritt in die Larynxmuskulatur mit 
dem oben relhman Ram. cervicalis descendens inferior. Der so ent- 
standene Ram. syringeus spaltet sich aber sofort wieder, entsprechend 
den Stärkeverhältnissen seiner beiden Komponenten, in einen dünnen 
ventralen und einen stärkeren dorsalen Ast, Rr. s ringeus ventralis et 
dorsalis, ete.“ In der von den beiden Rr. descendentes (superior et 
inferior) gebildeten Schlinge sieht Haecker ein Gebilde, das „der Ansa 
hypoglossi der menschlichen Anatomie verglichen werden kann“. 


B. Ram. lingualis (Ram. laryngo-lingualis Gadow), der 
zweite Hauptast des Hypoglossus, zeigt hinsichtlich seiner Stärke 


Beiträge zur Lehre vom Kopfnervensystem der Vögel. 91 


das gleiche Verhalten wie der Ram. lingualis des Glossopharyngeus, 
d.h. er ist beim Huhn, auch verhältnismässig, bedeutend schwächer 
als bei der Gans und der Ente. Er geht an der medialen Seite 
des Zungenbeinhorns, zwischen diesem und dem M. interhyoideus 
nach vorn. Dann verläuft er über die ventrale und mediale 
Seite des Zungenbeinhorns und begiebt sich über die ventrale 
Fläche des Gelenkes zwischen Zungenbeinhorn und -körper auf 
die ventrale Seite des letzteren, wo er durch Bindegewebe dem 
Knochen sehr fest verbunden ist. Darauf durchbohrt er zunächst 
die laterale Ursprungssehne des M. hyoglossus (Gadow) und 
zieht dann auf der Ventralfläche dieses Muskels weiter nach 
vorn zur Innervierung der übrigen Zungenmuskeln. Er endet 
als sensibler Nerv an der unteren Fläche der Zunge, wobei er 
oft mit dem anderseitigen anastornosiert. 

Vorher giebt er mehrere Äste ab: 

1. Rr. ad M. broncho-trachealem. Bald nach seiner 
Trennung vom Ram. laryngeus giebt er einige Ästchen an den 
proximalen Teil des M. broncho-trachealis, die untereinander 
und mit den angrenzenden Verzweigungen des Ram. laryngeus 
superior zahlreiche Anastomosen bilden. 

2. Ram. ad M. tracheo-hyoideum geht etwas weiter nach 
vorn vom Ram. lingualis ab und in die laterale Fläche des 
gleichnamigen Muskels, während 

3. Ram. comm. c. n. glossopharyngeo nach Durch- 
bohrung des distalen Ursprungs des M. tracheo-hyoideus_ teils 
einige dünne Nervenfädchen in den Muskel schickt, teils auf 
der medialen Fläche desselben eine Anastomose mit einem 
dünnen Nervchen vom vorderen Ast des Ram. pharyngeus glosso- 
pharyngei eingeht. 

4. Rr. ad M. cerato-glossum, ein stärkerer und ein 
schwächerer, schlingen sich dicht vor dem Ursprung des M. 
interhyoideus oder auch durch denselben hindurchgehend von 
der medialen auf die laterale Seite des Zungenbeinhorns, um im 


932 E. CORDS, Beiträge zur Lehre vom Kopfnervensystem der Vögel. 


M. cerato-glossus zu enden. Dabei bildet der stärkere auf der 
Medialfläche des M. genio-hyoideus durch ein äusserst feines 
Nervenfädchen eine Anastomose mit dem vom Ram. pharyngeus 
glossopharyngei ums Zungenbeinhorn herum zur Verbindung 
mit dem Ram. lingualis des gleichen Nerven verlaufenden Aste, 
5. Ram. ad M. hyo-glossum (Gadow) und 

6. Ram. ad M. hypoglossum (Gadow) gehen an die 
gleichnamigen Muskeln, ehe der lingualis sich in 

7. Rami linguales (sens. strict.), seine sensiblen End- 


äste, auflöst, die den hinteren Abschnitt der Zunge versorgen 


Zum Schlusse sei es mir gestattet, Herrn Geheimrat Prof. 
Wiedersheim für die Übernahme des Referates und die Er- 
laubnis, im anatomischen Institut arbeiten zu dürfen, sowie Herrn 
Prof. Gaupp für die Überweisung des Themas und die freund 
liche Unterstützung bei Bearbeitung desselben meinen besten 


Dank auszusprechen. 


ax 


13. 


14. 


Litteraturverzeichnis. 


Bamberg, €. F., De avium nervis rostri atque linguae. Dissertat. 
Halis 1842. 

Beard, J., The development of the peripherical nervous system of Verte- 
brates. Morph. Studies. 

— The Ciliary or Motoroculi ganglion and the ganglion of the ophthalmicus 
profundus in Sharks. Anat. Anz. II. 1887. 

— A contribution to the morphology and development of the nervous 
system of vertebrates. Anat. Anz. III. 1888. 

Beck, W., Über den Austritt des N. hypoglossus und N. cervicalis primus 
aus dem Centralorgan beim Menschen und in der Reihe der Säugetiere, 
unter besonderer Berücksichtigung der dorsalen Wurzeln. Anat. Hefte 
(Merkel-Bonnet) 189. 

van Bemmelen, J. F., Die Visceraltaschen und Aortenbogen der Rep- 
tilien und Vögel. Zool. Anzeig. IX. 1886. 

Bendz, H., Bidrag til den sammelignende Anatomie af Glossopbaryngeus, 
Vagus, Accessorius Willisii og Hypoglossus hos Reptilierne. Kjöben 
havn 1843. 

Bischoff, L. W., Nervi accessorii Willisii anatomia et physiologia. Darm- 
stadtii 1832. 


. Bonsdorff, E. J., Deseriptio anatomica Nervorum cerebralium Corvi 


Cornieis. Actis societatis scientiarum Fenniae. Helsingfors 1852. 


. — Nervi cerebrales Gruis einereae. Ibid. 
. Bradley, O. C., The Museles of Mastication and tlıe Movement of the 


Skull in Lacertilia. Zool. Jahrb. XVIII. 1903. 


. Brenner, A., Über das Verhältnis des N. laryngeus inf. vagi zu einigen 


Aortenvarietäten des Menschen und zu dem Aortensystem der durch 
Lungen atmenden Wirbeltiere überhaupt. Arch. f. Anat. u. Phys. 1883 
Bumm, A., Das Grosshirn der Vögel. Zeitschr. f. wissenschaftl. Zoologie 
Bd. 38. 1883. 

Burkard, O., Über die Periorbita der Wirbeltiere und ihre muskulösen 
Elemente. Arch. f. Anat. u. Physiolog. 1902. 


24. 


Litteraturverzeichnis. 


Chiarugi, S., Lo suilippo dei Nervi vago, accessorio, ipoglosso e primi 
cervicali nei sauropsidi e nei mammiferi. Atti Soc. Tosc. Vol. 10. 1889. 


 Cornins, HIK, Über die vergl. Anatomie der Augenmuskulatur. Morph. 


Jahrb. Bd. XXIX. 1902. 


. Cuvier, 8., Vorlesungen über vergleichende Anatomie. Leipzig 1809/10. 
18. 


Deyl, J., Zur vergleichenden Anatomie des Sehnerven. Bull. international 
de l’acad&mie des sciences de l’empereur Francois Joseph I. Prague 1895. 


. Dohrn, A., Bemerkungen über den neuesten Versuch einer Lösung des 


Wirbeltierkopf-Problems. Anat. Anz. V. 1890. 


. — Studien zur Vorgeschichte des Wirbeltierkörpers. Mitteilung d. zool. 


Station zu Neapel. 


. Fischer, J. G., Die Gehirnnerven der Saurier. Abhandlungen aus dem 


Gebiet der Naturwissenschaften. Hamburg 1852. 

Froriep, A., Über ein Ganglion des Hypoglossus und Wirbelanlagen in 
der Oceipitalregion. Arch. f. Anat. u. Physiol. 1882. 

— Zur Entwickelungsgeschichte der Wirbelsäule, insbesondere des Atlas 
u. Epistropheus und der Oceipitalregion. I. Beobachtungen an Hühner- 
embryonen. Arch. f. Anat. u. Physiolog. 1883. 

— Über Anlagen von Sinnesorganen am Faecialis, Glossopharyngeus und 
Vagus, über die genetische Stellung des Vagus zum Hypoglossus und über 
die Herkunft der Zungenmuskulatur. Arch. f. Anat. u. Physiol. 1885. 

— Zur Wirbeltheorie des Kopfskelets. Anat. Anz. Il. 1887. 


5. — Über das Homologon der Chorda tympani bei niederen Wirbeltieren. 


Anat. Anz. 1l. 1887. 


. Fürbringer, M., Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der 


Vögel. Amsterdam u. Jena. 1888. 


. — — Über die spino-occipitalen Nerven der Selachier und Holocephalen 


und ıhre vergl. Morphologie. Festschrift für Gegenbaur. Leipzig 1897. 


. — Zur vergl. Anatomie des Brustschulter- Apparates. V. Teil. Vögel. 


Jenaische Zeitschrift f. Naturwissenschaften. Bd. 36. 1902. 
Gadow, H., u. Selenka, E., Bronns Klassen und Ordnungen des Tier- 
reiches. Bd. VI. Vögel. Leipzig 1891. 


. Gaupp, E., Anatomische Untersuchungen über die Nervenversorgung der 


Mund- und Nasenhöhlendrüsen der Wirbeltiere. Morph. Jahrb. Bd. XIV. 
1888. 


. — Beiträge zur Morphologie des Schädels: I. Primordialkranium und 


Kieferbogen von Rana fusca. Morph. Arbeiten (Schwalbe). Bd. II. 1893. 


. — Ontogenese und Phylogenese des schallleitenden Apparates der Wirbel- 


tiere. Ergebnisse der Anat. u. Physiolog. 1898. 


84. — A. Eckers u. R. Wiedersheims Anatomie des Frosches. II. Ab- 


teilung. II. Aufl. 1899. 

— Das Chondrokranium von Lacerta agilis. Ein Beitrag zum Verständnis 
des Amniotenschädels. Anat. Hefte. Bd. XV. 1900. 

— Über die Ala temporalis des Säugerschädels und die Regio orbitalis 
einiger anderer Wirbeltierschädel. Anat. Hefte. Bd. XIX. 1902. 


37. 
38. 


39. 
40. 


41. 


42. 


48. 


44. 


- 


Litteraturverzeichnis. 95 


Gegenbaur, C., Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. Leipzig 1898. 
Goronowitsch, N., Untersuchungen über die Entwickelung der sog. 
„Ganglienleiste“ im Kopfe der Vogelembryonen. Morph. Jahrb. XX. 1893. 
Gurlt, E. F., Anatomie der Hausvögel. Berlin 1849. 

Haecker, V. Über den unteren Kehlkopf der Singvögel. Anat. Anzeig. 
Bd. XIV. 1898. 

— Der Gesang der Vögel, seine anatomischen und biologischen Grundlagen. 
Jena 1900. 

Hallmann, E., Die vergleichende Osteologie des Schläfenbeins. Hannover 
1837. 

Hasse, C., Zur Morphologie des Labyrinths der Vögel. Anat. Studien 
(Hasse) Bd. I. Leipzig 1871. 

— Die vergleichende Morphologie und Histologie des häutigen Gehör- 
organs der Wirbeltiere. Anat. Studien, Supplement. 1873. 


5. Herissant, ÖObservations anatomiques sur les mouvements du bee des 


oiseaux. Memoires de l’Acadämie Royale des Sciences de Paris. Tom 
II. 1748. 


46. His, W., Über die Anfänge des peripherischen Nervensystems. Arch. für 
Anat. u. Physiolog. 1887. 
47. — Die morphologische Betrachtung der Kopfnerven. Arch. für Anat. u. 


58. 


Physiolog. 1887. 


. Hochstetter, F., Über den Ursprung der Arteria subelavia der Vögel. 


Morph. Jahrb. Bd. XVI. 1890, 


. — Über die Entwiekelung der Arteria vertebralis beim Kaninchen, nebst 


Bemerkungen über die Entstehung der Ansa Vieusseni. Morph. Jahrh. 
Bd. XVI. 1890. 

— Über Varietäten der Aortenbogen, Aortenwurzeln und der von ihnen 
entspringenden Arterien bei Reptilien. Morph. Jahrb. Bd. XXIX. 1901. 


. Hoffmann, C. K., Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Selachii. 


Morph. Jahrb. XXV (1897) u. XXVIL (1899). 


. — Weitere Untersuchungen zur Entwickelungsgeschichte der Reptilien. 


Morph. Jahrb. Bd. XI. 


. Holl, M., Beobachtungen über die Anastomosen des N. hypoglossus. Zeit- 


schrift (Arch.) für Anat. u. Entwickelungsgesch. 1877. 

— Über den Nervus accessorius Willisii. Arch. für Anat. u. Entwicke- 
lungsgesch. 1878. 

Jacobson, L., De quinto nervorum pari animalium. Dissertat, Regio- 
monti 1818. 

Iversen, Bemerkungen über die dorsalen Wurzeln des Nervus hypo- 
glossus. Berichte der naturforschenden Gesellschaft zu Freiburg i/Br. 


Bd. II. 1886. 


. Köstlin, O., Der Bau des knöchernen Kopfes in den vier Klassen der 


Wirbeltiere. Stuttgart 1844. 


Krause, W., Über die Doppelnatur des Ganglion ciliare. Morph. Jahrb. 
Bd. VII. 1882. 


Litteraturverzeichnis. 


59. 


60. 


61. 


65. 
. Marshall, A. Milnes, The segmental Value of the Cranial Nerves. 


76. 


S0. 


Laffont, Recherches sur l’anatomie et la physiologie comparee des nerfs 
trijumeau, facial et sympathetiques cephalique chez les oiseaux. Comptes 
rendus Tom. 101. 1885. 

Lenckart, Organologie des Auges, aus Graefe-Saemisch’ Handbuch 
der gesamten Augenheilkunde. Bd. II. Leipzig 1876. 

Lubosch, Vergleichend-anatomische Untersuchungen über den Ursprung 
und die Phylogenese des N. accessorius Willisii. Arch. für. mikroskop. 
Anat. LIV. 1899. 


Magnien, L., Sur le ganglion genicule chez les oiseaux. Comptes rendus 
Tom. 100. 1885. 

— Recherches sur l’anatomie comparee de la chorde du tympan des oiseaux. 
Comptes Rendus Tom. 101. 1885. 

Magnus, H., Untersuchungen über den Bau des knöchernen Vogelkopfes 
Zeitschr. f. wissenschaftl. Zoologie. Bd. 21. H. 1. 1870. 


Marschall, W., Der Bau der Vögel. Leipzig 1895. 


Journal of Anatomie and Physiologie XVI. Cambridge and London 1882. 


. Parker, W.K., On the structure and the development of the Skull in 


the common Fowl. (Gallus). Philosoph. Transactions of the Royal Society 
of London Vol. 159. 1869. 


. Platner, F., Bemerkungen über das Quadratbein und den Verlauf der 


Chorda tympani bei den Vögeln. Dresden u. Leipzig 1839. 


. von Plessenu.Rabinowicz, Die Kopfnerven von Salamandra maculata 


im vorgerückten Embryonalstadium. München 1891. 
Rabl, K., Über das Gebiet des Nervus facialis. Anat. Anzeig. 1887. 


. Remack, R., Untersuchungen über die Entwickelung der Wirbeltiere. 


Berlin 1855. 


2. Retzius, G., Untersuchungen über die Nervenzellen der cerebro-spinalen 


Ganglien und der übrigen peripherischen Kopfganglien mit besonderer 
Rücksicht auf Zellenausläufer. Arch. für Anatom. IX. 1880. 

— Zur Kenntnis des inneren Gehörorgans der Wirbeltiere. Arch. für 
Anat. u. Physiolog. 1880. 


. — Das Gehörorgan der Wirbeltiere. Stockholm 1834. 


— Biologische Untersuchungen. (Gang). ciliare.) Neue Folge VI. Stock- 
holm 1394. 

— Über das Ganglion eiliare. Anat. Anzeig. 1894. 

Ritzel, Commentatio de nervo trigemino et glossopharyngeo avium. 
Fuldae 1813. 


. Rochas, F. Des nerfs qui ont te appelees Vidiens chez les oiseaux. 


Comptes Rendus. Tom. 101. 1385. 


. — Du mode de distribution de quelques filets sympathiques intra-craniens 


et de l’existence d’une racine sympathique du ganglion ciliaire chez l’oie. 
Comptes Rendus. Tom. 101. 1885. 

Ruge, G., Über das peripherische Gebiet des N. facialis bei Wirbeltieren. 
Festschrift für Carl Gegenbaur. Leipzig 1896. 


83. 


Litteraturverzeichnis. 97 


. Sardemann, Zur Anatomie der Thränendrüse. Zoolog. Anzeig. 1884. 
82. 


— Beiträge zur Anatomie der Thränendrüse. Bericht der naturforschenden 
Gesellschaft zu Freiburg i. Br. Bd. III. 1888. 

Schwalbe, G@., Das Ganglion oeulomotorii, ein Beitrag zur vergleichen- 
den Anatomie der Kopfnerven. Jenaische Zeitschrift für Naturwissen- 
schaften. Bd. XIII. 1879. 

— Über den Gehörgangswulst der Vögel. Archiv f. Anatomie u. Physiologie. 
Anatom. Abt. 1890. 


. Staderini, R., Sopra la distribuzione dei nervi glosso-faryngeo, vago ed 


ipoglosso in aleuni Rettili ed Uccelli. Atti Accad. Fisiocrit. Siena 1889. 


. Stannius, H., Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere. 


Berlin 1846. 


. Stieda, L, Studien über das centrale Nervensystem der Vögel und 


Säugetiere. Zeitschrift für wissenschaftl. Zoologie. Bd. XIX. 1869. 


. Tonkoff, W., Zur Entwickelungsgeschichte des Hühnerschädels. Anat. 


Anzeig. Bd. XVII. 1900. 


‚. Treviranus, G.R., Über die Verbreitung des Antlitznerven im Labyrinth 


des Ohres der Vögel. Zeitschrift für Physiolog. Bd. V. Heidelberg- 
Leipzig 1833. 

Weber, M., Über die Nervenorgane des Auges der Reptilien. Arch. für 
Naturgeschichte. 1877. 

Wiedersheim, R., Grundriss der vergleichenden Anatomie der Wirbel- 
tiere. V. Auflage. 1902. 


2. van Wijhe, J. W., Über die Mesodermsegmente und die Entwickelung 


der Nerven des Selachierkopfes. Amsterdam 1832. 


3, — Über Somiten und Nerven im Kopfe von Vögel- und Reptilien-Em- 


bryonen. Zoolog. Anzeig. IX. 1856. 


1 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 78. Heft (26. PBd., H. 3.) 


Figurenerklärung. 


Fig. 1. Gehirn einer Gans. Ventralansicht. °/e. 


1.—XII. betreffende Hirnnerven. 
C, u. ©, erster und zweiter Cervikalnerv. 
gang. cerv. sup. Ganglion cervicale supremum sympathici. 


Fig. 2. Auge einer Gans. Medialansicht; ”/ı; linke Seite. 


Fig. 


II—VI betreffende Hirnnerven. 
. 5. M. rectus superior. 

. m. M. rectus medialis. 

i. M. rectus inferior. 

s. M. obliquus superior. 

». c. Ganglion ciliare. 

Q. M. quadratus. 

Py. M. pyramidalis. 

G. H. Glandula Harderi. 


Ak 


Si 


") 


3. Augenmuskelnerven und Ganglion ciliare vom Huhn. 


ansicht; rechte Seite; °/ı. 


II, III, V,, VI betreffende Hirnnerven. 
g. c. Ganglion ciliare. 


Medial- 


Fig. 4 Verhalten der Chorda tympani zum Unterkiefer bei der Ente. 
Medialansicht; rechte Seite; °/.. 


V, dritter Trigeminusast. 
Ch Chorda tympani. 


.5. Facialisschema. Rechte Seite; Ente; °/ı. 


a. €. Arteria carotico-cephalica. 

F. s. a. Fossa subarcuata. 

M. a. e. Meatus auditorius externus. 
Q obere Gelenkfläche des Quadratum. 
Col. Columella auris. 

pal. Ram. palatinus VII. 

hym. Ram. hyomandibularis VII. 


Figurenerklärung. 99 


t. Verbindungsäste des Ram. hyomand. VII mit V;. 

g Verbindungsäste des Ram. hyomand. VII mit IX. 

o. Ram. auricularis. 

Ch. Chorda tympani. 

VII. Stamm des Faecialis. 

IX. Glossopharyngeus. 

gang. cerv. sup. Ganglion cervicale supremum sympatbicı. 


Fig. 6. Ganglion geniculi des Facialis. Frontalsehnitt eines Hühnerembryo 
von 9 Tagen. 80fache Vergr. 

OK. Knorpel der Ohrkapsel. 

g. g. VII. Ganglion genieuli des Facialis. 

g. s. V. Ganglion semilunare des Trigeminus. 

Ch Chorda dorsalis. 


Fig. 7. Dorsalansicht des Kopfes einer Gans; 'ı; Orbitaldach entfernt. 
linkerseits ist der M. rectus sup. abgetragen, der M. obliquus sup. umgeklappt 
r. s. M. rectus superior. 
r. m. M. rectus medialis. 
r. 1. M. rectus lateralis. 
o. s. M. obliquus superior. 
III, IV, V,, VI entsprechende Hirnnerven. 
n. med. Ram. medialis nasi (V.). 


Fig. 8. Verlauf des N. vagus (Halsteil) bei einer Ente. Ventralansicht. '/ı. 
Tr. Trachea. 
Oes. Ösophagus. 
A. Atrium. 
V. Ventrikel. 
v. cav. sup. s. Vena cava superior sinistra. 
v. cav. sup. d. Vena cava superior dextra. 
gl. thyr. Glandula thyreoidea, linkerseits dicht darüber das Ganglion 
trunei vagi. 
N. vag. Stamm des Vagus. 
N. rec. Ram. recurrens vagı. 
A, s. s. Arteria subelavia sinistra. 
A. s. d. Arteria subclavia dextra. 
gang. t. vag. Ganglion trunei n. vagi. 

Fig. 9. Verlauf des N. vagus (Brust- u. Bauchteil) bei einer Ente. Ven- 
tralansicht. '/ı. Herz nach abwärts gezogen; Magen nach rechts umgelest; 
Leber fast ganz entfernt. 

A. Atrium. 

V. Ventrikel. 

Ao. Aorta. 

P. A. pulmonalis. 

A. s. s. Arteria subelavia sinistra. 
A. s. d. Arteria subelavia dextra. 
v. cav. inf. Vena cava inferior. 


IE 


100 Figurenerklärung. 


ventr. gland. Drüsen- oder Vormagen. 
ventr. musc. Muskelmagen. 
N. vag. N. vagus. 
r. card. ram. cardiacus vagi. 
ır. hep. rami hepatici vagi. 
ır. gast. rami gastrici vagi. 
Fig. 10. Nervenverteilung im M. constrictor colli u. M. sternocleido-mastoi- 
deus + eucullaris VII + XI + C, — (,; Ente; rechte Seite. Yı. 
Face. rot, Cervikalnerven schwarz, Vagus doppelt contouriert. 
Verlauf im Muskel punktiert. 
ce. M. constrietor colli; der Teil des Constriktor, der am Kieferwinkel 
inseriert, ist weggelassen; die abwärts frei endenden Facjaliszweige 
gingen zu ihm. 
IX ist nar mit seinen Endverzweigungen proximal von C, zu sehen. 
Fig. 11. Gehörorgan und Facialisursprung beim Huhn. Ansicht von 
aussen und etwas von oben; /2; linke Seite. Das Mittelhirn ist entfernt, um 
den N. trochlearis zu zeigen. 
IV, V, VII, VIII betreffende Hirnnerven. 
hym. ram hyomandibularis. 
pal. ram. palatinus. 
Ch. Chorda tympani. 
Col. Columella auris. 
can. s. Canalis semicireularıs sagittalis. 
can. fr. Canalis semicireularis frontalis. 
can. h. Canalis semicireularis horizontalis. 
Fig. 12 u. 13. Die letzten Hirnnerven. Lateralansicht; ?/2; rechte Seite. 
(Fig. 12 Ente; Fig. 13 Gans.) 
VII, IX, X, XI, XII betreffende Hirnnerven. 
C, erster Cervikalnerv. 
gang. cerv. sup. Ganglion cervicale supremum sympatbici. 
r. a. ram. anterior (palatinus) VII. 
r. p. ram. posterior (hyomandibhularis) VII. 
Fig. 14. Hauptäste des Trigeminus. Ente. '/ı; rechte Seite. Der knöcherne 
Oberschnabel ist zum grossen Teil entfernt. 
V, Ram. ophthalmicus. 
V, + V, Truneus maxillo-mandibularis. 
Mand. Ram. mandibularis. 
Max. Ram. maxillaris. 
M. e. Ram. mandibularis externus. 
alv. sup. Ram. alveolaris superior. 
P. inf. Ram. praemaxillaris inferior. 
P. sup. Ram. praemaxillaris superior, etwas zur Seite gezogen, um 
den Abgang des Ram. praemaxillaris inferior zu zeigen. 
I Olfactorius. 


AUS DEM ANATOMISCHEN INSTITUT DER UNIVERSITÄT TÜBINGEN. 


BEITRÄGE 


HISTOLOGIE DER TRÄNENDRÜSE 


ZUR LEHRE VON DEN SECRETGRANULA. 


VON 


Dr. med. BRUNO FLEISCHER, 


früher Assistenzarzt der Universitäts-Augenklinik zu Tübingen. 


Mit 20 Figuren auf den Tafeln 5/10. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 78. Heft (26. Bd. H, 1). 8 


Bei der Untersuchung einer Reihe von Drüsen, welche 
K. W. Zimmermann (50) im Hinblick auf das Verhalten von 
Zentralkörpern, Kittleisten und Sekretkapillaren angestellt hat, 
hat Zimmermann auch die menschliche Tränendrüse berück- 
sichtigt. Er ist hierbei zu bemerkenswerten Ergebnissen ge- 
kommen, die sich nicht nur auf die genannten Punkte er- 
strecken. Zum Zweck der Nachuntersuchung der Befunde 
Zimmermanns bin ich der leichten Erreichbarkeit des Materials 
halber nicht von der Tränendrüse des Menschen, sondern von 
der des Rindes ausgegangen. Es hat sich nun bald gezeigt, 
dass die Tränendrüse dieses Tieres zur Untersuchung der ge- 
nannten Verhältnisse recht gut geeignet ist; es haben sich dabei 
aber Unterschiede von der menschlichen Drüse in anderer Rich- 
tung ergeben, die an sich grosses Interesse boten. Ich habe 
mich daher im wesentlichen auf diese Drüse bezw. auf 
die des Kalbes beschränkt, obgleich mir auch gutes Material 
von Hingerichteten zur Verfügung stand, und habe dieses 
letztere nur zur Kontrolle benützt. Wesentliche Besonderheiten 
hat die Drüse des Rindes ergeben in der allgemeinen Anord- 
nung des Drüsenparenchyms, im Verhalten des ausführenden 
Systems und der Gestaltung der Zellen der secernierenden Ab- 
schnitte, Ganz besonders geeignet hat sich die Drüse erwiesen 
zum Studium der Sekretgranula. 

Es teilt sich dadurch die Arbeit in vier Abschnitte ein: 


— 


Allgemeiner Bau der Drüse und Ausführungsgänge, 
2. Sekretkapillaren, 
3. Zentralkörper, 


4. Sekretgranula. 


104 Dr. med. BRUNO FLEISCHER, 


Material und Technik. 


Es wurde die Tränendrüse des erwachsenen Rindes und 
des Kalbes benützt. Unmittelbar nach dem Schlachten wurde 
der knöcherne Orbitalrand ringsum losgeschlagen, mitsamt dem 
Inhalt der Orbita, hierauf die Tränendrüse von hinten heraus- 
präpariert. Dies gelingt leicht; die Tränendrüse liegt oben 
aussen hinter dem Orbitalrand, ist ein länglich ovales Organ 
von über Wallnussgrösse, ventralwärts abgeplattet. Nach Zer- 
legung in kleinere Stückchen mit möglichster Entfernung von 
derber Fascienumhüllung wurden die Stückchen sofort in die 
verschiedenen Fixierflüssigkeiten gebracht. 

Als solche wurden angewendet: Konzentrierte Sublimat- 
lösung mit 0,6°/, Kochsalzzusatz, Alkohol von 70°/, täglich 
steigend, eine Mischung von konzentrierter Sublimat- und 
2 prozentiger Osmiumsäurelösung, Osmiumsäurelösung !/g °/o, 
Flemmingsche Lösung, konzentrierte wässrige Pikrinsäure 
und Trichloressigsäure in 10 prozentiger Lösung. !) 

Nach 24 bis 48stündigem Aufenthalt in diesen Lösungen 
wurden die Präparate in Alkohol langsam steigend entwässert, 
abgesehen von den Trichloressigsäurefixierten, die sofort in 
96 prozentigen Alkohol zur Vermeidung der Quellung gebracht 
wurden. 

Eingebettet wurde in Paraffin nach der Schwefelkohlenstoff- 
methode von M. Heidenhain (Alkohol absol., Alkohol absol. 
und Schwefelkohlenstoff ana., Schwefelkohlenstoff I und II, 


konz. Lösung von 45 grädigem Paraffin und Schwefelkohlenstoff 


1) Die Triehloressigsäure wird von M. Heidenhain schon seit 
etwa 10 Jahren zu Fixierungszwecken benutzt, meist zu 50/0, jedoch auch 
bis 1000. Die Präparate dürfen auf keinen Fall in Wasser ausgewaschen 
werden, weil sonst Quellungen erfolgen. Die Übertragung geschieht direkt 


in 960/9 oder absolutem Alkohol. 


Beiträge zur Histologie der Tränendrüse etc. 105 


bei ca. 20 Grad, konz. Lösung von 55grädigem. Paraffin bei 
ca. 40 Grad, Paraffin I und I). 

Es wurden benützt 3—4—5 u dicke Schnitte, mit Wasser 
auf dem Objektträger aufgeklebt. 

Die Sublimatfixation eignete sich gut zur Darstellung der 
Sekretkapillaren und der Zentralkörper; auch die Trichloressig- 
säure gab hierzu brauchbare Fixierung. Die Alkoholfixierung 
hatte starke Veränderung des Protoplasmas der Zellen herbei- 
geführt, weshalb nur im Stück mit Chromhämatoxylin nach 
R. Heidenhain gefärbte Präparate zu bestimmten Zwecken 
benützt wurden. Die in Flemmingscher Lösung fixierten 
Stücke liessen sich sehr schlecht färben mit den untengenannten 
Mitteln, weshalb ich von deren Benützung Abstand nahm. Die 
Osmium fixierten Präparate wurden in beschränktem Mals, be- 
sonders zur Darstellung der Sekretgranula beigezogen. Be- 
sonders gute Erhaltung der Granula zeigte sich bei der Pikrin- 
säurefixation der Kalbsdrüse. 

Auch die frische Drüse wurde untersucht, indem von der 
Drüse mit dem Rasiermesser möglichst dünne Schnitte abge- 
tragen wurden und unter dem Deckglas event. nach leichtem 
Zerzupfen mit und ohne Zusatz von 0,7 prozentiger Kochsalz- 
lösung, mit Ölimmersion untersucht wurde. Ich habe auch die 
frische Drüse maceriert, in: der Weise, wie S. Peiser (39) an- 
gegeben hat: Einlegen von kleinen Stückchen 12—24 Stunden 
in konzentrierte Salzsäure, dann Auswaschen und Untersuchung 
in Wasser mit und ohne Deckglas; dadurch werden die ein- 
zelnen Tubuli bezw. Gruppen derselben isoliert und es lässt 
sich ihre Form durch Hin- und Herneigen des Objektträgers 
(ohne Deckglas) von verschiedenen Seiten beobachten. 

Die menschliche Tränendrüse wurde ebenso wie die tierische 
behandelt, unmittelbar nach der Hinrichtung in die Fixier- 
Hüssigkeiten gebracht (Sublimat, Trichloressigsäure, Osmiumsäure 


mit und ohne Sublimatzusatz) und wie oben weiter behandelt. 


106 Dr. med. BRUNO FLEISCHER, 


Zur Darstellung der Sekretkapillaren und Zentralkörper 
wurde die M. Heidenhainsche Eisenhämatoxylinfärbung in 
der bekannten Weise angewandt. Zum Auffinden der Zentral- 
körper hat sich mir eine Nachfärbung mit Kongokorinth (konz. 
alkoholische Lösung) bewährt, wodurch eine leichte Rotfärbung 
des Protoplasmas erzielt wurde und die um die Zentralkörper 
befindliche helle Zone deutlicher wurde. Ausser der Eisen- 
hämatoxylinmethode habe ich zum Studium der allgemeinen 
histologischen Verhältnisse insbesondere des ausführenden Systems 
mit Vorteil eine Nachfärbung der mit Delafieldschem 
Hämatoxylin behandelten Schnitte mit Benzopurpurin 6B 
angewandt, wie dies kürzlich von M. Heidenhain (19) be- 
schrieben wurde: Färbung mit konz. alkoholischer Lösung, 
nachdem der Schnitt durch kurzes Verweilen in leicht alkali- 
schem Alkohol alkalisch gemacht und dann sorgfältig wieder 
ausgewaschen war; Auswaschen des überschüssigen Farbstoffes in 
Alkohol. Zur Darstellung der Sekretgranula habe ich (ausser 
der Eisenhämatoxylinfärbung) eine kombinierte Anilinfärbung 
benützt, wie sie in derselben Abhandlung wie oben von Heiden- 
hain beschrieben ist, nachdem Versuche mit Safranin, Licht- 
grün, Lichtgrünsafranin, Methylenblau, 'Thiazinrot keine be- 
friedigenden Resultate ergeben hatten: nämlich eine Kombi- 
nation von Brillantschwarz, Toluidinblau und Safranin. Die 
Schnitte wurden in eine lprozentige wässrige Lösung von 
Brillantschwarz 3B gebracht, für wenige Minuten; dadurch 
werden die Schnitte bläulichschwarz gefärbt; wenige Minuten 
in einer gleich starken Lösung von Toluidinblau macht die 
Schnitte stark dunkelblau, hierauf wurde in einer !/, prozentigen 
alkoholischen Safraninlösung differenziert (Vorsicht, nicht zu 
viel) und dann das überschüssige Safranin mit Alkohol entfernt. 
Diese Färbung verwendete ich besonders für Sublimat-, Tri- 
chloressigsäure- und Pikrinsäurepräparate. Zur Darstellung der 


Membrana propria der Tubuli wurde nach Vorfärbung mit 


Beiträge zur Histologie der Tränendrüse ete. 


Be 


Carmalaun eine 1 prozentige wässrige Lösung von BlauschwarzB 
benützt, wodurch dieselbe als scharfe blaue Linie hervortritt. 

Zur Untersuchung stand mir ein Mikroskop von Zeiss zur 
Verfügung, Apochromat 2, 4 und 8 mit verschieden starken 
Kompensationsokularen ; zur genaueren Beobachtung der Sekret- 
granula, Sekretkapillaren und Zentralkörper ist unbedingt ein 
sehr gutes Instrument und stärkste Vergrösserung mit Ölimmersion 
nötig; bei Anwendung dieser starken Vergrösserungen leistet 
eine Zwischenschicht von Öl zwischen Abbe und Objektträger 
ausgezeichnete Dienste. 

Zu besonderen Zwecken habe ich frisch auch noch die 
Submaxillaris und Parotis des Rindes, sowie diese und die 
Tränendrüse des Kaninchens untersucht, die Submaxillaris des 
letzteren auch fixiert und gefärbt, worüber im Abschnitt über 
Sekretgranula berichtet wird. 


Allgemeiner Bau der Drüse und Ausführungsgänge. 


Es ist schwer, über den allgemeinen Bau der Tränendrüse 
aus der Litteratur sich eine genaue Vorstellung zu verschaffen. 
Insbesondere findet man in den Lehrbüchern recht differente 
Angaben. Diese fussen wohl im wesentlichen auf Untersuch- 
ungen von Boll (4, 5, 6), ferner von Merkel (30) und neuer- 
dings von Zimmermann (50). 

In den Lehrbüchern wird fast allgemein auf die Ähnlich- 
keit des Baues der Drüse mit den serösen Drüsen, besonders 
der Parotis hingewiesen, erst neuerdings (Kölliker-Ebner) 
auch auf Verschiedenheiten insbesondere im Detail aufmerksam 


gemacht. In den älteren, aber auch in neueren Lehrbüchern 


108 Dr. med. BRUNO FLEISCHER, 


[Ellenberger 1887 (11), Schwalbe 1887 (45), Toldt (49), 
Böhm und Davidoff 3. Auflage (3), Merkel-Henle 1901 
(31)] wird die Drüse als acinös bezw. alveär bezeichnet; Stöhr 
nennt sie in der 9. Auflage seines Lehrbuches (48) zusammenge- 
setzt tubulös, ähnlich Sobotta (46), und Kölliker (6. Auflage) 
tubuloacinös (23). Nach Toldt ist die Tränendrüse in Bezug auf 
das ausführende System ganz der Parotis ähnlich und 
Ellenberger lässt die Alveolen zunächst in kapillarähnliche 
mit hohem Zylinderepithel ausgekleidete Gänge, dann in Tränen- 
röhren und unter ästiger Vereinigung der letzteren in die 
Ductus lacrimales übergehen, dabei soll das ursprünglich sehr 
hohe Zylinderepithel immer niedriger werden. Dagegen läugnen 
Schwalbe und Böhm und Davidoff »Speichelröhren« ; 
ersterer beschreibt »verhältnismälsig lange Schaltstücke mit 
niedrigem Epithel«, ebenso Merkel-Henle. Auch Stöhr und 
Sobotta lassen die mit zweischichtigem Zylinderepithel aus- 
gekleideten Ausführungsgänge allmählich in lange Schaltstücke, 
enge mit niedrigem Epithel ausgekleidete Gänge, übergehen. 
Kölliker-Ebner schreibt entsprechend den Befunden 
Zimmermanns: »Die sezernierenden Schläuche gehen all- 
mählich durch Abnahme der Zellhöhe auf etwa 10 «, ohne dass 
sich der Charakter der Zellen wesentlich verändert, in intra- 
lobuläre Ausführungsgänge über, welche sich durch eine weitere 
Lichtung auszeichnen, und diese in interlobuläre Ausführungs- 
gänge mit zweireihigem Zylinderepithel. Man hat diese engeren 
Übergangsschläuche als Schaltstücke bezeichnet, sie haben aber 
wenig Ähnlichkeit mit den einerseits in die Alveolengänge, 
andererseits in die Speichelröhren plötzlich übergehenden Schalt- 
stücken der OÖhrspeicheldrüse.< Stäbchenepithelgänge fehlen 
vollständig. Diese stark von einander abweichenden Angaben 
erklären sich meiner Ansicht nach dadurch, dass zwischen dem 
Bau der Tränendrüse der verschiedenen Tiere nicht scharf unter- 
schieden wird. 


Analom. Hefte 1. Abteilung 78.Heft (26. Bd.Hı) j Tafel 5/6 


Beiträge zur Histologie der Tränendrüse etc. 10% 


Boll hatte zwar in seiner Arbeit über die Bindesubstanz 
der Drüsen (5) die Tränendrüse des Menschen als wesentlich 
verschieden bezeichnet von der der übrigen von ihm unter- 
suchten Tiere (Kalb, Schaf, Schwein, Hund); er macht jedoch 
in seiner Abhandlung in Strickers Lehrbuch keinen Unter- 
schied mehr: er hatte die Tränendrüse des Menschen ausge- 
zeichnet gefunden durch eine grosse Distanz der Alveolen von 
einander, reichliche Entwickelung von Blutkapillaren, diese zu 
beiden Seiten umgeben von Reihen von Lymphkörperchen; ferner 
sollten die Drüsenzellen durch besondere Kleinheit ausgezeichnet 
sein; im Striekerschen Handbuch spricht er aber ganz allge- 
mein von der Tränendrüse des Menschen und der Säugetiere 
als von einer durch Septen in Läppchen geschiedenen aci- 
nösen Drüse, mit im Bereich des Parenchyms seltenen Aus- 
führungsgängen, die in dieses unter rechtem Winkel eindringen ; 
Schleimzellen sollen fehlen. Während die Ductus lacrimales 
ein einschichtiges Epithel tragen, das auch noch nach ihrer Teilung 
in ihre Äste im Innern der Drüse sich findet, haben die 
»Tränenröhren«, in die sie sich fortsetzen, hohe Epithel- 
zellen mit aufgefaserter Basis; allmählich gehen die Tränen- 
röhren über in feine kapillarenähnliche Gänge mit glatten, 
spindelformähnlichen Zellen. Diesen Kanälen sitzen dann end- 
lich die Alveolen mittelst kurzer Ästchen an, die, meist nur 
aus 4-6 Epithelzellen gebildet, sich bis in das Innere des Al- 
veolus hinein fortsetzen, wo sie von den eigentlichen sezer- 
nierenden Epithelien fast rings umlagert werden. 

Merkel hatte die Tränendrüse des Hundes untersucht und 
fand hier keine Gänge mit Stäbchenepithelien, dagegen 
Gänge, die sich mit Blauholz sehr stark färben, und zwar nicht 
nur die Kerne, sondern auch in diffuser Weise das Protoplasma 
der Zellen, sodass diese Gänge ganz den Schaltstücken der Sub- 
maxillaris gleichen. Merkel hat diesem Befund eine besondere 


allgemeine Bedeutung beigemessen, indem er die stark wässriges 


110 Dr. med. BRUNO FLEISCHER, 


Sekret liefernde Tränendrüse mit ihren langen Schaltstücken 
der Sublingualis mit ihrem konsistenten stark schleimigen Sekret 
ohne Schaltstücke gegenüber stellt, entsprechend seiner Ver- 
mutung, dass die Stäbchenepithelzellen besonders die Kalksalze, 
die Schaltstücke wahrscheinlich nur eine stark wässrige Flüssig- 
keit, die Acini den zähflüssigen konsistenten Teil des Sekrets 


liefern. 


Von Kirschstein (22) war die starke Entwickelung von 
Zwischensubstanz mit Fett in der menschlichen Tränendrüse 
besonders beim Mann im hohen Alter, sowie der tubulöse 
Charakter der Drüse hervorgehoben worden. Maziarski (29) 
hat durch die Bornsche Modelliermethode die tubulöse Natur 
der menschlichen Tränendrüse bewiesen, zugleich leugnet er 


Schaltstücke und Stäbchenepithelgänge. 


Und von der menschlichen Drüse hat dann auch Zimmer- 
mann eine genauere Beschreibung gegeben: Die kleineren Aus- 
führungsgänge haben ein doppeltes »partiell geschichtetes« ver- 
hältnismäfsig niedriges Epithel, dessen äussere Zellreihe weniger 
Kerne und niedrigere Zellen hat als die innere. Gegen die sezer- 
nierenden Drüsenschläuche zu werden die basalen Zellen immer 
niedriger und strecken sich mehr und mehr in die Länge, 
während sie seitlich vollständig ihre Fühlung verlieren, bis sie 
schliesslich zu dünnen langen Gebilden mit länglichem Kern 
und feiner Längsstreifung geworden sind, sodass Zimmer- 
mann sie mit plattgedrückten glatten Muskelfasern vergleicht 
und sie für »Detrusoren« hält; diese Zellen verzweigen sich 
schliesslich und verlaufen gegen das Ende der Tubuli mehr 
zırkulär, zwischen den eigentlichen Drüsenzellen und der Mem- 
brana propria. Das innere Epithel ist vor dem Übergang in 
die Tubuli etwa ebenso hoch als breit mit gleichmäfsigem Proto- 
plasma. Der Übergang in die Tubuli geschieht ohne scharfe 


Grenze. 


Beiträge zur Histologie der Tränendrüse etc. hl 


In den Tubuli selbst unterscheidet Zimmermann zweierlei 
Zellen: erstens solche, welche in sekretgefülltem Zustand hoch, 
im leeren Zustand niedrig sind und welche drei Zonen erkennen 
lassen: eine basale, mittlere und eine gegen das Lumen zu ge- 
legene; die basale Zone zeigt lamelläre, die mittlere eine feine 
eleichmälsige gerüstartige Struktur, die dritte ist die Sekret- 
sammelstelle; sie ist hell, in ihrer Höhe sehr variabel und birgt 
die Zentralkörper. Die zweite Art Zellen liegt im Endabschnitt 
der Drüsenschläuche, sie ist niedriger, hat ein gröberes Proto- 
plasmagerüst und nur eine schmale basale lamelläre Schicht, 


während im übrigen Zellleib sich das Sekret ansammelt. 


Nach diesen neueren Untersuchungen müssen wir also die 
Tränendrüse des Menschen von der anderer Tiere wohl unter- 
scheiden. Dass tatsächlich ein wesentlicher Unterschied zwischen 
der menschlichen und der Tränendrüse des Rindes besteht, haben 
auch meine Untersuchungen ergeben. Betreffs der Nomen- 
clatur bemerke ich: unter Ausführungsgängen verstehe ich das 
Gangsystem, soweit es innerhalb der Drüse gelegen ist; die 
grossen ausserhalb der Drüse gelegenen Ausführungsgänge, die 
ductus lacrimales, habe ich nicht untersucht; eine Unterscheidung 
von interlobulären und intralobulären Gängen schien mir nicht 
praktisch, da der Übergang der eventuell so zu nennenden Gänge 
in einander ein ganz allmählicher und die Grenze unsicher ist; 
vielmehr unterscheide ich nur (intraglanduläre) grössere und 
kleinere Ausführungsgänge und an diese anschliessend 
enge Kanäle, Schaltstücke. Die sezernierenden Endabschnitte 
nenne ich Tubuli, ohne zunächst dadurch sie in ihrer Form 
gegenüber Acini oder alveoli kennzeichnen zu wollen. 

Betrachtet man Schnitte der Tränendrüse des Rindes oder 
Kalbes bei schwacher Vergrösserung, so sieht man eine fast 
homogene Masse von Drüsensubstanz, dargestellt von dem 


112 Dr. med. BRUNO FLEISCHER, 


sezernierenden Parenchym, dessen Gänge in Längs- und Quer- 
schnitten eng gedrängt nebeneinander liegen. Von der binde- 
gewebigen Kapsel ziehen Septen in die Drüsensubstanz hinein, 
welche die einzelnen Drüsenläppchen von einander scheiden; 
vom Hilus der Drüse her dringen die Gefässe und Ausführungs- 
gänge ein. Zwischen den sezernierenden Endabschnitten findet 
sich ein sehr spärliches interstitielles Bindegewebe, stellenweise 
eine stärkere Ansammlung von Lymphzellen,; nur selten kann 
man auf eine längere Strecke einen Tubulus verfolgen, häufig 
findet man Verzweigungen von Tubuli, auch sitzen vielfach 
kürzere seitliche Knospen an denselben an; Serienschnitte be- 
weisen den sehr gewundenen Verlauf der Tubuli. 

Die grösseren Ausführungsgänge zeigen ein relativ 
weites Lumen, sind auf dem Querschnitt kreisrund, in reichliches 
lockeres Bindegewebe, das sich an der Wand der Gänge ver- 
dichtet, eingebettet; mit ihnen verlaufen die Gefässe. Diese 
Gänge haben ein zweischichtiges Epithel (Fig. 12); die innere 
Schicht besteht aus hohen Zylinderzellen mit einem leicht ovalen 
Kern, der mit der langen Achse auf der Basis senkrecht steht 
und in der äusseren Hälfte der Zelle liegt; er nimmt die ganze 
Zellbreite ein; die Zellen scheinen auf der zweiten äusseren 
Schicht aufzusitzen. Das Protoplasma dieser inneren Zellen ist 
in den Eisenhämatoxylinpräparaten hell mit feinen dunklen 
Pünktchen durchsetzt, an den Delafield-Benzopurpurin- 
schnitten ist es mehr diffus leicht körnig, rötlich. Es wäre 
an diesen Präparaten kaum zu entscheiden, ob es sich tat- 
sächlich um zwei übereinanderliegende Schichten von Epithel 
handelt oder nicht. Dagegen kann darüber an den Chrom- 
hämatoxylinpräparaten kein Zweifel sein: die Zellen, besonders 
die innere Zellschicht, sind hier dunkler blau gefärbt, und 
es lässt sich deutlich erkennen, dass die inneren Zellen mit 
feinen Füsschen zwischen den einzelnen Zellen der äusseren 


Schicht durch bis zur Basalmembran reichen. Das Studium 


Beiträge zur Histologie der Tränendrüse etc. > 


dieser Verhältnisse ist an diesen Schnitten auch ‚dadurch er- 
leichtert, dass häufig leichte Schrumpfungen bestehen, wodurch 
die Zellen etwas auseinander gewichen sind. Das Epithel ist 
also als zweireihig (Schiefferdecker) zu bezeichnen. Die 
Kittleisten der Zellen, die in Eisenhämatoxylinschnitten sehr 
scharf hervortreten, bilden von der Fläche gesehen ziemlich 
regelmäfsige Vielecke von ca. 5—6 Seiten (Fig. 4). Über die 
Ebene der Kittleisten ragen die dem Lumen zu gelegenen 
Spitzen der Zellen häufig kuppenförmig vor (Fig. 12), vielfach 
sind sie selbst in wurstförmige Gebilde ausgezogen. Die basalen 
Zellen (Fig. 12) sind mehr rundlich, ragen zwischen die Füsse 
der inneren Zellen kegelförmig hinein, sie sitzen auf der an sie 
angrenzenden Basalmembran auf und haben einen etwas helleren 
Zellleib; ihre Kerne sind auf Quer- und Längsschnitten oval 
bis rundlich, in der Grösse von den Kernen der ersten Reihe 
nicht wesentlich verschieden; sie sind spärlicher als die der 
ersten Reihe, z. B. kommen in einem Querschnitt auf ca. 27 
der Kerne der zweiten ca. 33 der ersten Reihe. 

Die Gänge verzweigen sich spitzwinklig, das sie umgebende 
Bindegewebe wird spärlicher, das Lumen kleiner. Zugleich 
nimmt die Höhe der inneren Epithelschicht ab und die Zahl 
der Kerne der äusseren Schicht wird kleiner. Wenn die Gänge 
beim weiteren Verlauf schliesslich nur noch in spärlichem 
Bindegewebe liegen, tritt eine Veränderung im Protoplasma der 
Epithelzellen ein; dasselbe sieht in den Sublimat-Eisenhäma- 
toxylinschnitten stärker körnig aus, ist unreiner und je kleiner 
die Gänge werden, um so deutlicher wird eine Anordnung der 
Körnchen an der Basis der Zellen in Reihenform, indem die 
Körnchenreihen eine auf die Basis senkrechte pinselartige Faserung 
bilden, wie es in Fig. 5 bei Zelle b angedeutet ist; die Er- 
scheinung ist schwer bildlich darzustellen und es geben die 
Abbildungen kein gutes Bild von der Wirklichkeit, der beste 
Ausdruck scheint mir der einer »pinselartigen Auffase- 


114 Dr. med. BRUNO FLEISCHER, 


rung«. Sehr deutlich ist diese Auffaserung an den Chrom- 
hämatoxylinpräparaten und stammt die Fig. 3 von einem solchen 
Präparat: die Basis der Zellen ist hier vollständig zerfasert in 
einzelne Fasern und Füsschen, die dieker und dünner durch- 
einander laufen und auf der Basalmembran aufsitzen. Eine 
gewisse Neigung zur Faserung zeigt sich übrigens auch an den 
grösseren Ausführungsgängen, doch ist sie lange nicht so aus- 
gesprochen und in die Augen fallend, wie in den kleineren 
Gängen. 

In den kleinsten Ausführungsgängen ist das Epithel schliess- 
lich nur noch einschichtig, man findet noch vereinzelte Kerne, 
einer zweiten Epithelschicht entsprechend, der Basalmembran 
eingereiht, ca. alle drei bis vier Zellen einen. Ein deutlicher 
Zellleib ist aber an diesen Basalzellen kaum noch zu erkennen, 
die Kerne sind oval bis länglich, parallel der Verlaufsrichtung 
des Ganges gestellt, von Bindegewebskernen kaum noch zu 
unterscheiden. Die Zellen der inneren Schicht sind kubisch, 
das Kittleistennetz setzt sich nicht mehr aus regelmäfsig poly- 
gonalen Feldern mit gleich langen Seiten zusammen, sondern 
dieselben sind parallel zur Achse (des Ganges lang gestreckt, 
an den Enden zugespitzt; das Lumen des Ganges ist ein noch 
verhältnismälsig weites: der Durchmesser desselben übertrifft 
die Höhe der Zellen um ein weniges. 

Die Verbindung dieser kleinsten Ausführungsgänge mit den 
Tubuluszellen nun wird hergestellt durch enge Kanäle, die von 
den ersteren häufig rechtwinklig abgehen. Diese Gänge fallen 
an den Chromhämatoxylinpräparaten schon bei schwacher Ver- 
grösserung auf, indem die Zellen dieser Gänge sich auffallend 
dunkel und diffus gefärbt haben; sie heben sich dadurch von 
den hellen Zellen der sezernierenden Abschnitte und der Aus- 
führungsgänge als dunklere Striche und Flächen deutlich ab. 
An den Eisenhämatoxylinschnitten sind sie viel weniger in die 


Augen fallend; an den Osmiumpräparaten, die mit Delafield- 


Beiträge zur Histologie der Tränendrüse etc. 115 


schem Hämatoxylin gefärbt sind, sind sie dagegen wieder leicht 
erkennbar durch eine Granulierung ihrer Zellen: während in 
den centralen Teilen der Schnitte nämlich die Sekretgranula der 
Tubuluszellen sich nicht erhalten haben und die Zellen ausser 
den Kernen ein leicht graues Aussehen haben, sind die Zellen 
der engen Gänge, insbesondere ihre gegen die Tubuli zu gelegenen 
Abschnitte, mit blaugefärbten Granula erfüllt. Die schönsten Bilder 
erzielte ich jedoch an den Sublimatschnitten durch Färbung mit 
Delafield und Nachfärbung mit Benzopurpurin. Durch 
diese Färbung erhält das Bindegewebe eine schöne leuchtend 
rote Farbe, das Protoplasma der Tubuluszellen und der Zellen der 
Ausführungsgänge sieht rötlich aus, die Kerne blau; die Schalt- 
stücke — als solche können jene Kanäle mit Fug und Recht 
bezeichnet werden — erhalten einen blaurötlichen Ton, welcher sie 
von den übrigen Zellen deutlich hervorhebt. Der Übergang von 
den Zellen der Ausführungsgänge in die Schaltstücke ist häufig 
ein allmählicher: indem die Zellen niedriger und länger werden, 
die Kerne sich gleichfalls in die Länge strecken, das Lumen 
sich verengt und nach und nach Granula in denselben auf- 
treten, zuerst nur längs der Lumenfläche, dann die ganze Breite 
zwischen letzterer und dem Kern einnehmend. Das Epithel ist 
einschichtig; charakteristisch ist auch das Kittleistennetz, indem 
die Zellflächen immer gestreckter werden (Fig. 6). Die Kitt- 
leisten bekommen ein zackiges welliges Aussehen; der Durch- 
messer des Lumens beträgt in den Schaltstücken etwa nur ein 
Drittel der Zellhöhe, die Zellgrenzen sind sehr undeutlich. Wie 
schon erwähnt, ist der Abgang der Schaltstücke häufig recht- 
winklig zu dem bisherigen Verlauf des kleinen Ausführungs- 
ganges; in diesem Fall ist eine plötzliche Verengerung des- 
Lumens des Ganges sehr auffallend, auch bekommt das Schalt- 
stück sofort die geschilderten charakteristischen Eigenschaften, 
ausser der Granulierung; diese tritt erst allmählich in stärkerem: 
Grade auf, immer deutlicher, je näher die Abzweigung eines 
Tubulus kommt (Fig. 1). 


116 Dr. med. BRUNO FLEISCHER, 


Die Verzweigung in sezernierende Endabschnitte ist meist 
derartig, dass sich seitlich, senkrecht auf die Verlaufsrichtung 
des Ganges ein Tubulus anschliesst (Fig. 1); der Übergang ist 
dann derartig, dass die an der Einmündung des Tubulus liegen- 
den Zellen noch hohe Zellen wie die Tubuluszellen sind, jedoch 
starke den Zellen der Schaltstücke ähnliche Granulierung zeigen, 
im Gegensatz zu den Tubuluszellen. Diese Zellen (Übergangs- 
zellen) begrenzen dann wie Pfeiler den Eingang zu dem Tubulus, 
dessen Lumen weiter ist als das der Schaltstücke (Fig. 1). Der 
Gang setzt sich nach Abzweigung solcher seitlich aufsitzender 
Tubuli fort (Fig. 1) und gibt bald in ähnlicher Weise weitere 
Tubuli ab, um sich schliesslich in 2—3—4 Tubuli zu ver- 
zweigen. Auf diese Weise ist die Länge des Schaltstückes kaum 
zu bestimmen, bis zur ersten Abzweigung eines Tubulus sind 
es meist nur wenige bis zu ca. 10 Zellenlängen. Auch unvoll- 
kommen ausgebildete Tubuli, nur buckelartig aufsitzende Er- 
weiterungen der einen Gangwand mit sezernierenden hohen 
Zellen ausgekleidet, sind zu beobachten. Vielfach sieht man 
die stark granulierten Übergangszellen auch an Verzweigungen 
eines Tubulus (Fig. 2), indem die die zwei Tubuli verbinden- 
den 1—2 Zellen (in der Gabelung) den granulierten Charakter 
zeigen, auch mehr längliche Kerne besitzen; es kommen auf 
diese Weise häufig eigentümlich sternförmige Figuren zu stande 
(Fig. 1). Die Tubuli selbst haben meist keine grosse Länge. 

Die Granula in den Übergangs- und Schaltstückzellen 
sind ausgezeichnet durch einen breiten hellen Hof (was in der 
Abbildung nicht zum Ausdruck kommt); von einer sonstigen 
Struktur des Protoplasmas ist bei der prallen Füllung der 
Zellen mit Granula und bei der intensiven diffusen Färbung 
der Zelle überhaupt nichts zu erkennen. Dass es sich um eine 
ganz besondere Art von Granula handeln muss, geht aus der 
Tatsache hervor, dass die Sekretgranula der Zellen der sezer- 
nierenden Endabschnitte, soweit sie in den Randteilen der 


Beiträge zur Histologie der Tränendrüse ete. 117 


Schnitte vorhanden sind, durch das Hämatoxylin ‚und Benzo- 
purpurin nur ganz blass gefärbt sind und dass, während in 
den zentralen Teilen der Schnitte diese Granula nicht erhalten 
sind, diejenigen der Schaltstücke im ganzen Schnitt gut konser- 
viert sind. 

Die Zellen der Tubuli sind hohe Zellen im Verlauf der 
Tubuli prismatisch, am blinden Ende derselben mehr pyramidal. 
Auf die Struktur des Zellleibs wird bei Beschreibung der Sekret- 
granula noch eingegangen werden. Verschiedenheiten der Zellen, 
wie sie Zimmermann in der menschlichen Drüse beschreibt, 
sind in der Tränendrüse des Rindes jedenfalls nicht vorhanden, 
auch war die von Zimmermann erwähnte Teilung der Zelle 
in drei Zonen nicht vorhanden: die Basis der Zelle ist wohl 
etwas dunkler und lässt auch zuweilen eine gewisse Streifung 
erkennen, doch fehlt vollständig eme Differenzierung in zwei 
innere Zonen. 

In den mit Karmin und Blauschwarz behandelten Präpa- 
raten hebt sich die den Tubulus umhüllende Membrana 
propria in Quer- und Längsschnitten stets, entsprechend 
ihrem Charakter als Membran, als scharfe blaue Linie ab; sie 
geht auch auf die Schaltstücke über; die Ausführungsgänge 
sind umhüllt von einer häufig etwas welligen Membran, die mit 
dem lockeren Bindegewebe der Umgebung durch Faserzüge in 
Verbindung steht. 

Schon bei oberflächlichem Vergleich der Rindsdrüse 
mit der menschlichen Drüse fällt der grosse Abstand der 
einzelnen Tubuli von einander in der letzteren und die bei ver- 
schiedenen Individuen sehr verschieden starke Entwickelung 
eines mit vielen Lymphkörperchen und Fettgewebe durchsetzten 
Zwischenbindegewebes auf, ferner die Grösse der Lumina der 
Tubuli. Von Schaltstücken ist in der menschlichen 
Drüse nichts zu sehen, vielmehr gehen die Ausführungs- 
gänge ganz allmählich in die sezernierenden Tubuli über ın 

Anatomische Hefte. I. Abteilung. 78. Heft (26. Bd. H. 1). 9 


118 Dr. med. BRUNO FLEISCHER, 


der Weise, wie es Zimmermann beschrieben hat; es fehlen 
auch Zellen mit basaler Auffaserung. 

Nach der oben angegebenen Macerationsmethode habe 
ich sowohl die menschliche Drüse eines ca. 20 jährigen Hinge- 
richteten, als die Drüse des Kalbes behandelt. Bei der letzteren 
stellen die Tubuli kurze Schläuche dar, die den dünneren stiel- 
förmigen Schaltstücken aufsitzen; im Gegensatz dazu werden 
die längeren, schlauchförmigen Tubuli der menschlichen Drüse, 
seitliche Ausbuchtungen tragend, nach und nach enger und 
gehen so allmählich in die Ausführungsgänge über. 

Sowohl die Tränendrüse des Rindes als die des Menschen 
sind demnach als tubulös zu bezeichnen. Die blinden Enden 
der sezernierenden Abschnitte beim Rind zeigen ja häufig eine 
Erweiterung des Lumens und eine gewisse kolbige Anschwellung; 
von Acini, endständigen, kugelförmigen Bläschen, oder einem 
alveolären Bau lässt sich aber nicht sprechen. Durch den 
allmählichen Übergang der sezernierenden Abschnitte in die 
Ausführungsgänge stellt die menschliche Drüse noch reiner die 
tubulöse Form dar. 

Dass es sich bei den engen Verbindungskanälen tatsächlich 
um »Schaltstücke« handelt, kann wohl nicht bezweifelt 
werden. Die Form der Zellen, ihre Einschichtigkeit, das enge 
Lumen, ihr häufiger plötzlicher Übergang in die Ausführungs- 
gänge entspricht ganz dem, was zuerst v. Ebner bei Speichel- 
drüsen als Schaltstücke bezeichnet hat. Sehr charakteristisch 
für die Schaltstücke ist auch ihre diffuse intensive Färbung; 
schon v. Ebner (10) hatte bei der Submaxillaris des Hundes 
die Schaltstücke bei 100 facher Vergrösserung als kurze blaue 
Schläuche beschrieben; dieselbe diffuse Färbung der Gänge 
hatte Merkel an der Tränendrüse des Hundes beobachtet. 
Nussbaum (38) und Langley (26) haben eine eigentümliche 
Dunkelfärbung und Granulierung der »Übergangszellen«, letzterer 
auch der »duktule« Zellen, der Gängchenzellen, bei Osmium- 


Beiträge zur Histologie der Tränendrüse etc. 119 


färbung in der Submaxillaris des Kaninchens bemerkt; ähnliche 
Beobachtungen an der Submaxillaris des Igels stammen von 
Ranvier; Langley beschreibt auch in der frischen Drüse 
die Übergangszellen erfüllt mit »large conspieuous granules«, 
die Grenzlinien der »ductule or transition cells« ist nach ihm 
ganz unsichtbar, so dass sie als dunkle Flecken und Bänder 
zwischen der umgebenden Drüsensubstanz auffallen. Nussbaum 
hat die Braunfärbung dieser Zellen als Beweis für ihren Gehalt 
an Fermenten gehalten, was von Grützner, R. Heidenhaın 
u. a. bestritten wurde. Dieser erwähnt bei der Besprechung 
dieser Verhältnisse, dass auch die Submaxillaris des Igels (ohne 
eine Spur von Ferment) sehr schöne sich schwärzende Über- 
gangszellen enthält. 

Das Vorhandensein derartiger grosser Granula in den Schalt- 
stückzellen, wie ich sie auch in der Tränendrüse des Rindes 
gefunden habe, spricht mit grosser Wahrscheinlichkeit für eine 
besondere sekretorische Bedeutung dieser Zellen und zwar muss 
es sich um eine andere Art von Sekret handeln, als dasjenige, 
das die Zellen der Endabschnitte ausscheidet, wegen des ganz 
verschiedenen Verhaltens auf bestimmte Reagentien, wie dies 
aus den erwähnten Osmiumfärbungen, der verschiedenen Kon- 
servierung durch dieselben Fixiermittel und der verschiedenen 
Färbungsintensität hervorgeht. Dass die Schaltstücke nicht allein 
ein wesentlich wässriges Sekret erzeugen, wie das Merkel an- 
nimmt, dafür scheint mir eben der Gehalt an leicht konservier- 
und färbbaren Granula zu sprechen. Auch in der neuen (6.) 
Auflage des Köllikerschen Handbuchs wird die Ansicht aus- 
gesprochen, dass die Zellen der Schaltstücke ebenso wie die der 
Speichelöhren wohl sezernierende Elemente seien. Dafür, glaube 
ich, ist mein Befund eine weitere Stütze. 

Viel schwieriger scheint mir die Entscheidung der Frage, 
ob wir in der Tränendrüse des Rindes auch Gangabschnitte 
haben, die den Speichelröhren entsprechen. Nach dem 

9* 


120 Dr. med. BRUNO FLEISCHER, 


Köllikerschen Handbuch sind Speichelröhren wohl zuerst von 
Joh. Müller gesehen und von Pflüger zuerst genauer be- 
schrieben worden, der ihnen ihren Namen gegeben hat. Die 
Zellen solcher Gänge sind einschichtig, fast kubisch, in grösseren 
Gängen mehr zylindrisch und zeigen eine pinselartige Auffase- 
rung, wenn sie mit 5 prozentigem Ammoniumchromat behandelt 
werden. In Schnitten zeigen die Zellen eine basale Streifung. 
-— Eine derartige deutlich stäbchenförmige regelmäfsige Streifung 
habe ich an der Basis der in Frage kommenden Zellen nicht 
gesehen: sondern die Basis war mehr oder weniger, am 
wenigsten in Sublimatpräparaten, aber auch in sonst sehr gut 
konservierten Osmiumpräparaten in feine Fäserchen oder Füss- 
chen gestellt. Ich kann diese Erscheinung nur als eine leichte 
Schrumpfung dieser Zellen auffassen, die sich aber gerade nur 
an diesen Zellen in solcher Weise gezeigt hat. Ich möchte 
daher diesem Abschnitt der Ausführungsgänge eine grosse Ähn- 
lichkeit mit Speichelröbren wohl zuschreiben, kann sie aber 
nicht ohne weiteres, wie Boll, als »Tränenröhren« bezeichnen. 
Jedenfalls glaube ich aber, dass die Bollsche Angabe nicht 
einfach als den Tatsachen nicht entsprechend bezeichnet werden 
kann, wenigstens für die Tränendrüse des Rindes. 

Im ganzen stimmen demnach meine Befunde bei dieser 
Drüse wohl überein mit der Beschreibung, die Boll von der 
Tränendrüse im allgemeinen gegeben hat. 

Für die menschliche Drüse scheint es mir nach meinen 
Beobachtungen zweifellos, dass die Angaben Zimmermanns 
und Maziarskis richtig sind, dass wir es mit einer rein 
tubulösen Drüse zu tun haben, die keine Schaltstücke 
und Speichelröhren besitzt, die sich also von bestimmten 
tierischen Tränendrüsen wesentlich unterscheidet, was mir als 
eine bemerkenswerte Tatsache erscheint. 

Ebensowenig wie ich die von Zimmermann beschriebenen 


beiden verschiedenen Zellarten und die Teilung der einen in 


Beiträge zur Histologie der Tränendrüse etc. 123 


drei Zonen beim Rind nachweisen konnte — die lamelläre 
Struktur der Basiszone habe ich in der menschlichen Drüse 
übrigens sehr schön gesehen und kann die Angabe Zimmer- 
manns in dieser Richtung nur bestätigen, — ebensowenig 
konnte ich auch den Übergang der äusseren Zellreihe der Aus- 
führungsgänge in schmale fein gestreifte Bänder, schliesslich in 
sternförmige Zellen finden. Wie aus der Beschreibung hervor- 
geht, sind zwar auch in der Rindsdrüse die Zellen der äusseren 
Schicht weniger zahlreich und werden immer, spärlicher, die 
Kerne immer mehr länglich, so dass ich vermute, dass ähnliche 
Verhältnisse vorliegen, wie in der menschlichen Drüse, aber 
(rebilde, die als muskelähnliche Detrusoren bezeichnet werden 


könnten, habe ich nicht wahrgenommen. 


Sekretkapillaren. 


Die Frage, ob wir am Ende des für gewöhnlich sichtbaren 
Drüsenlumens auch tatsächlich am Ende des sekretausführenden 
Apparates sind, oder ob noch feine mit gewöhnlichen Mitteln 
nicht sichtbare Gänge, Sekretkapillaren, vorhanden sind, 
ist eine alte und ist schon lange verschieden beantwortet worden. 
Die früheren Methoden zur Darstellung derselben bestanden in 
Injektion von gefärbten Flüssigkeiten ins Lumen der Ausführungs- 
gänge: und es wurden damit tatsächlich feine Röhrchen, Röhrchen- 
netze und intracelluläre Hohlräume zur Darstellung gebracht, 
aber es blieb zweifelhaft, ob und inwieweit diese Gebilde präexistent 
oder durch den Injektionsdruck künstlich hervorgerufen waren. 
Solche Untersuchungen sind die von Langerhans, Saviotti, 
Gianuzzi, Pflüger, Ewald, Boll und anderen. Auch 


Langley erwähnt bei der Untersuchung der frischen Kaninchen- 


122 Dr. med. BRUNO FLEISCHER, 


parotis kurze Verlängerung des Drüsenlumens zwischen die 
Drüsenzellen. Beweisender waren die mit Golgimethode ge- 
machten Untersuchungen (Ramon y Cajal, Retzius, 
E. Müller, Langendorff und Laserstein). 

Aber die Frage, ob wir es mit intracellulären oder inter- 
cellulären Gängen zu tun haben, konnte damit nicht gelöst 
werden. Neue Färbemethoden sollten darüber besseren Auf- 
schluss geben und besonders geeignet erwies sich dieM. Heiden- 
hainsche Eisenhämatoxylinmethode: aber die Untersucher waren 
sich über die Deutung ihrer Befunde nicht einig. 

R. Krause (24) hält die gefundenen Kapillaren in den 
Speicheldrüsen des Igels für binnenzellig, E. Müller (85) 
kommt an seinen Präparaten ebenso sicher zu der entgegen- 
gesetzten Ansicht. 

Zimmermann hat nun zur Entscheidung der Frage das 
Verhalten der Schlussleisten herbeigezogen. »Schlussleisten« 
sind die Verbindungslinien von Epithelzellen untereinander an 
ihrer freien Oberfläche. Sie sind zuerst von M. Heidenhain 
(15) beschrieben worden; Zimmermann hat sie auf der 
8. Versammlung der anatomischen Gesellschaft zu Strassburg 
1594 an den verschiedensten Epithelien demonstriert. Weitere 
Untersuchungen liegen vor von Bonnet, Th. Cohn (7, 8), 
Solger, Carlier, A. Meyer. Nach diesen Untersuchungen 
finden wir die Schlussleisten an den Epithelien mit feuchter 
Oberfläche. Zimmermann argumentierte demnach: Wenn 
die Schlussleisten an allen einen Gang auskleidenden Epithelien 
zu finden sind, so müssen sie auch vorhanden sein an den 
letzten Ausstülpungen des Drüsenlumens, den Sekretkapillaren, 
— wenn sie zwischenzellig verlaufen. Die je nach der Zahl 
der daran anstossenden Zellen mehrfach vorhandenen Schluss- 
leisten müssen am Ende des Röhrchens aufeinander treffen, 
bezw. wenn nur zwei vorhanden sind, bogenförmig in einander 


übergehen. Zur Entscheidung der Streitfrage werden haupt- 


Beiträge zur Histologie der Tränendrüse etc. 125 


sächlich Querschnitte von Kapillaren dienen können, nicht 
Längsschnitte, wie sie Krause und Müller besonders zum 
Beweis ihrer Ansichten heranzogen. Im Querschnitt müssen 
die Kittleisten als Punkte in der Wand der Kapillare, da wo 
zwei Zellen zusammenstossen, sichtbar sein, wenn dieselbe 
zwischenzellig verläuft; bei binnenzelliger Lage können Kitt- 
leisten überhaupt nicht sichtbar sein. 

Zimmermann ist zu dem Ergebnis gekommen, dass beim 
Menschen zwischenzellige und binnenzellige Kapillaren nur ın 
den Fundusdrüsen des Magens, in den Schweissdrüsen und in 


der Leber vorkommen, dass dagegen die Kapillaren — wenn 
sich überhaupt solche finden -— in allen anderen Drüsen 


zwischenzellig sind, im Gegensatz also zu Krause, über- 


einstimmend mit E. Müller. 


Oppel (3Sa) verwirft die Ausdrücke intracellulär, inter- 
cellulär, pericellulär und spricht von epicellulären Gängen, indem 
er zentrales Drüsenlumen und Sekretkapillaren zusammenfasst 
und sie gemeinsam als Endgänge bezeichnet und nach ihm das 
Lumen dieser Gänge von der Oberfläche der Zelle, nicht von 
den Seitenflächen der Zelle gebildet wird. 

Was speziell die Tränendrüse betrifft, so beschreibt 
Zimmermann »ganz einfach gestaltete, zwischenzellige Sekret- 
gänge«, welche sich vom Hauptlumen abzweigen, ziemlich gerade 
radıär verlaufen, um etwa in Kernhöhe zu endigen. Gegen das 
Ende verjüngen sie sich allmählich; hie und da bemerkt man 
eine einfache Gabelung. Zimmermann findet die Kapillaren 
besonders häufig zwisehen seiner zweiten Zellart, zwischen den 
hohen Zellen hat er nur kurze oberflächliche Buchten gesehen. 

An der mit Sublimat fixierten Tränendrüse des Rindes 
habe ich mit der M. Heidenhainschen Färbung nun sehr 
schöne Bilder bekommen; die Sekretkapillaren treten mit ihren 


Kittleisten scharf zwischen den Zellen hervor; dadurch lässt sich 


124 Dr. med. BRUNO FLEISCHER, 


ihr Lageverhältnis sehr gut studieren. Die Kapillaren stellen 
am Ende des Tubulus die direkte Fortsetzung des Lumens 
des Tubulus zwischen die Zellen dar. Im Längsschnitt scheinen 
es runde Röhrchen, ohne eigene Wand; sie treten vielmehr als 
solche hervor nur durch ihre Begrenzung durch die Kitt- 
leisten. Auch auf Querschnitten sieht man, dass sie keine eigene 
Wand besitzen, vielmehr röhrenförmige Spalträume zwischen 
den Zellwänden sind. Stets findet man auf Querschnitten da, 
wo verschiedene Zellen auf einander stossen, die quergetroffenen 
Kittleisten als schwarze Punkte von eckiger Gestalt (Fig. 10). 
Man findet solche Punkte in verschiedener Anzahl, meist drei, 
aber auch ‚vier, selbst fünf Punkte entsprechend der Zahl der 
an die Röhre anstossenden Zellen; häufig ist die Zahl der Punkte 
bei verschiedener Einstellung der Mikrometerschraube verschieden, 
indem sich ein Punkt allmählich in zwei teilt; auf solchen 
(Wuerschnitten ist auch gut erkennbar, dass die Röhren nicht 
streng rund sind, vielmehr stellt die Verbindungslinie zweier 
Kittleistenquerschnitte eine nach der Zelle zu nur leicht konvexe 
Linie dar, so dass der Querschnitt der Röhre dreieckig, vier- 
eckig etc. erscheint; es sind die Röhren eben nur zwischen 
mehreren Zellen ausgesparte Hohlräume. In Fig. 10 ist ein 
tangential angeschnittener Tubulus mit verschiedenen Quer- 
schnitten von Kapillaren gezeichnet; aus der Lage der Kapillaren 
geht ohne weiteres ihre zwischenzellige Natur hervor; von diesen 
quergetroffenen Kapillaren sieht man seitliche Kapillaren ab- 
zweigen, deren Anfang nicht in der gezeichneten Ebene liegt. Ich 
bemerke übrigens, dass diese Zeichnungen von Sekretkapillaren 
fast stets nicht aus einer Ebene stammen, da bei den Niveau- 
verschiedenheiten der einzelnen Kapillaren häufig in einer Ebene 
zu wenig zu sehen war, um ein deutliches Bild der Verhältnisse 
zu geben; ich habe mich jedoch bemüht, das, was am oberfläch- 
lichsten lag, schwarz, merklich tiefer liegendes mehr grau zu 


zeichnen, wobei jedoch zu berücksichtigen ist, dass in derselben 


Tafel 7/8 


Analom, Hefte 1. Abteilung 78.Heft (26 Bd. Hı ) 


Beiträge zur Histologie der Tränendrüse etc. 125 


Ebene verschieden stark gefärbte Teile, wie z. B. Kittleisten im 
Gegensatz zu Zellgrenzen, die immer viel schwächer hervortreten, 
auch in der Zeichnung als heller und dunkler hervorgehoben 
werden mussten. Es erklären sich daraus manche Unklarheiten 
in der Figur, wie z. B. die beiden Zellgrenzen der Zelle a in 
Fig. 10; bei b sieht man eine in der Tiefe unter der darüber 
gezeichneten Zelle verlaufende Kapillare, die in das bei e ange- 
schnittene Lumen einmündet. Bei d sind Zellgrenzen in 
der Nähe derselben etwas dunkler gezeichnet. Dies soll je- 
doch nicht so zu verstehen sein, dass die schwarze Färbung 
der Kittleisten zwischen zwei Zellen hineinreicht; die Kittleisten 
erscheinen vielmehr in der Schnittebene als distinkte schwarze 
Punkte, und man sieht in dieser Ebene die gegen die Schnitt- 
ebene aufsteigenden Kittleisten der Kapillare immer deutlicher 
und schwärzer werdend. 

Die Röhrchen zeigen sehr verschiedene Längen: die längsten 
finden sich am Ende eines Tubulus, wo sie fast bis zur Basis 
der Zelle reichen, doch erreichen sie diese selbst niemals, sondern 
endigen beim Beginn des basal liegenden Kernes, nachdem sie 


ungefähr dreiviertel der Zellhöhe durchlaufen haben (Fig. 7, 
8, 10). Öfters findet man hier auch Verzweigungen eines 
Röhrchens in zwei, indem die Zweige eine dreieckige Zelle 
zwischen sich fassen, welche (im Schnitt) nicht bis zum Lumen 
des Tubulus reicht (Fig. 8 bei a und b. Am Ende eines 
Tubulus sieht man häufig ganze Büschel von Kapillaren vom 
Ende des Lumens aus zwischen die endständigen Zellen aus- 
strahlen. Die das Röhrchen begrenzenden Kittleisten sind nicht 
scharfe gerade Linien, sondern sie sind leicht wellig; das Röhrchen 
erweitert sich gegen sein Ende zu häufig etwas, um sich dann 
verjüngend spitz zu endigen, sodass das Ende eine Art von 
Birnform erhält; auch kleine seitliche Ausbuchtungen des Röhr- 
chens kommen vor. Die endständigen Verzweigungen eines 


Röhrchens sind manchmal nur sehr kurz, knospenartig (Fig. 9); 


126 Dr. med. BRUNO FLEISCHER, 


auch in diese kurzen Verzweigungen hinein kann man stets die 
Kittleisten verfolgen, als Beweis ihrer zwischenzelligen Lage. 
Fig. 8 stellt einen Tubulus dar, in dem die vielgestaltige Ver- 
„weigung des Lumens des Tubulus in sehr schöner Weise zu 
sehen ist. Einige der Kapillaren bei d, e, f sind an der Ober- 


fläche des Präparats abgeschnitten. 


Im Gegensatz zu diesen langen Kapillaren am blinden Ende 
des Tubulus kommen viel kürzere Röhrchen vor, manchmal so 
kurz, dass sie nur kleine kegeltörmige Ausbuchtungen des 
Lumens darstellen (Fig. 7, 8, 10). Diese kurzen Röhren kommen 
sowohl am Ende eines Tubulus, zwischen den längeren Röhren 
vor (Fig. 7) als auch besonders da, wo der Tubulus noch m 
seinen Verlauf getroffen ist (Fig. 7, 8). Im Lumen der Tubuli 
sieht man von der Fläche her die Zeichnung der Kittleisten auf 
der Wand des Tubulus: dieselben zeigen langgestreckte Felder 
mit leicht gezähnten, welligen Rändern. Dieselbe lange Felde- 
rung, nur noch zarter zeigen auch die Schaltstücke (Fig. 6 und 
S), auch in diesen sieht man manchmal kleine kurze Ausbuch- 
tungen des Lumens zwischen zwei Zellen. Die Kapillaren sind 
so reichlich vorhanden, dass kaum Zellen vorkommen, zwischen 
denen man keine solchen, bezw. ihre rudimentären Anfänge 
findet. 


Zimmermann sagt, dass bei der menschlichen Tränen- 
drüse die Kittsubstanz häufig zwischen zwei Zellen noch weiter 
in die Tiefe reiche, auf dem Querschnitt einer Kapillare also 
nicht als Punkt, sondern als Strich erscheine. Ich habe dies 
beim Rind nie gesehen, auch nicht in meinen Präparaten der 
menschlichen Drüse und ich halte es für möglich, dass es sich 
bei Zimmermann um eine ungenügende Extraktion des Farb- 
stoffs handelte. Es ist dieser Punkt für die Beurteilung des 
Wesens und des Vorhandenseins der Kittsubstanz überhaupt von 


Wichtigkeit: Th. Cohn hatte gegenüber Kolossow besonderen 


Beiträge zur Histologie der Tränendrüse ete. 107 


Wert gelegt auf die Tatsache, dass die Schlussleisten bei Häma- 
toxylinfärbung keine Fortsetzung in die Tiefe der Intercellular- 
lücken hineinsenden, wie das bei der Silberbehandlung nach 
Kolossow bisweilen vorkommen soll; bei dieser letzteren Fär- 
bung soll sich eine kapilläre Lymphschichte zwischen den Zellen 
färben, die nach Th. Cohn sich mit dem Eisenhämotoxylin 
nie in so distinkter und intensiver Weise färben könnte; Th. 
Cohn nimmt daher eine besondere Kittsubstanz nur an den 
freien Rändern der Zelle an. Wenn also Zimmermann statt 
einfacher Linien in die Intercellularlücken hmeinreichende Bänder 
findet, so würde diese Tatsache gegen die Th. Cohnsche Auf- 
fassung sprechen und es würde durch das Eisenhämatoxylin 
nicht nur die ganz bestimmte Materie der die freien Flächen 
der Zellen verbindenden Kittsubstanz gefärbt bleiben. 


Ein Vergleich der Rindsdrüse mit der menschlichen 
Drüse hat mir ferner gezeigt, dass in dieser die Sekretkapillaren 
im wesentlichen das gleiche Verhalten zeigen, wie in jener: nur 
scheinen mir die Kapillaren schlanker zu sein und noch weiter 
gegen die Basis der Zelle zu reichen; auch war mir häufig der 


noch stärker wellige Verlauf der Kittleisten auffallend. 


Nach meinen Präparaten kann also über die zwischenzellige 
Lage der Kapillaren in der Tränendrüse des Rindes kein Zweifel 
bestehen. Es geht dies sowohl bei genauerem Studium aus der 
Beobachtung der längsgetroffenen Kapillaren hervor, als auch 
ganz besonders aus dem geschilderten Verhalten der quer- 
getroffenen. Zweifel über die Lage der Kapillaren können nur 
bei solchen Bildern entstehen, wie sie die Kapillare e m Fig. 8 
zeigt; hier scheint die Kapillare sich in den Zellleib hineinzu- 
erstrecken. Die Tatsache, dass auch diese Kapillaren stets Kitt- 
leisten haben, beweist entsprechend der Natur der Kittleisten 
zweifellos ihren zwischenzelligen Verlauf und es erklärt sich das 


Bild ganz ungezwungen dadurch, dass in solchen Fällen die, 


128 Dr. med. BRUNO FLEISCHER, 


die beiden Zellen trennende Fläche parallel der Schnittebene 
lieet und so nieht sichtbar ist; in Fig. Se lässt sich auch durch 
Drehen der Mikrometerschraube ein Zwischenraum zwischen 
Kern und Kapillare deutlich nachweisen. Nach den Befunden 
Zimmermanns undEE. Müllers darf diese Behauptung auch 
für die ähnlich gebauten serösen Speicheldrüsen verallgemeinert 


werden; es stellt die Tränendrüse des Rindes ein besonders 


deutliches Beispiel für dieses Verhalten der Kapillaren dar. 


Etwas Ähnliches, was als die Sekretvakuolen Mülfers 
aufgefasst werden könnte, habe ich ebenso wie Zimmermann 


nicht gesehen. 


Zentralkörper. 


Betreffs der Zentralkörper hatte sich Zimmermann 
zur Aufgabe gestellt, ihre Lage und Form in Drüsenzellen klar- 
zustellen; ferner hat er die Frage zu beantworten gesucht, ob 
die Zentralkörper ausser der Beteiligung bei der Kernteilung 


eine Bedeutung bei der Sekretion haben. 


M. Heidenhain (17, 18, 19) und Th. Cohn (8) hatten 
ja das Mikrozentrum bei ihrem Material (Entenembryonen), 
später auch bei erwachsenen Säugetieren schon in fast allen 
Zellformen gefunden, sowie festgestellt, dass die Lage der Zentral- 
körper im Zellleib für gewöhnlich zwischen Kern und der freien 
Oberfläche der Zelle sei. 

Dies konnte Zimmermann an Drüsenzellen im allgemeinen 
bestätigen; auch stellte er fest, dass mit wenigen Ausnahmen 


die Zentralkörper doppelt seien, kugelrund und durch eme 


Beiträge zur Histologie der Tränendrüse etc. 129 
Zentrodesmose verbunden; dies hält er für die typische Form der 
Zentralkörper im allgemeinen; seltener sind sie stäbchenförmig, 
auch kommt die Form der »Zentralgeissel« in einigen Epithelien 
vor. Zimmermann zieht aus seinen Untersuchungen ferner 
den Schluss, »dass das Mikrozentrum wahrscheinlich das Zentrum 
für die das Austreiben des Sekrets aus der Zelle verursachende 
Protoplasmakontraktion sei« und fasst die Bedeutung des Mikro- 
zentrums als »Kinozentrum» (gegenüber dem Kern als »Ühemo- 
zentrum«) zusammen. 

Gerade die Untersuchung der Tränendrüse ergab wich- 
tige Ergebnisse: Der Nachweis der Zentralkörper in den Aus- 
führungsgängen war wegen einer starken Dunkelfärbung der 
Oberfläche nicht gelungen; in den Drüsenzellen waren die Ver- 
hältnisse verschieden in den von Zimmermann beschriebenen 
beiden Zellarten. Bei starker Entwickelung der dritten gegen 
das Lumen zu gelegenen Zone (der Sekretsammelstelle) fand. 
sich das Mikrozentrum in der Mitte dieser Zone als zwei stäb- 
chenförmige, vielfach angedeutet hantelförmige Körperchen in 
verschiedener Lagebeziehung, meist beide in der Zellaxe; vielfach 
war das Stäbchenpaar von einer dunkleren Kugelschale umgeben. 
Durch ein Nähertreten der im Niveau des Kittleistennetzes 
liegenden Zelloberfläche bis an die Zentralkörper heran und einem 
weiteren Vorrücken der Oberfläche zusammen mit den Zentral- 
körpern gegen die Basis zu wird die Zelle bei der Ausstossung 
des Sekrets nur noch halb so hoch wie im geladenen Zustand, 
die Stäbchen liegen dann unmittelbar an der Zelloberfläche. 
Das Zentrum der zur Ausstossung des Sekrets sich kontrahie- 
renden Filarmasse ist das Stäbchenpaar. In seiner zweiten Zell- 
art hat Zimmermann die Zentralkörper nur in wenigen Tubuli 
gefunden, da diese Zellen in der Peripherie der Drüse und zu- 
gleich des Schnittes liegen und häufig starke Sekretfärbung in 
Form von Granula zeigen. Auch hier fand Zimmermann 


dann fast ausnahmslos ein Stäbchenpaar und zwar immer ganz 


130 b Dr. med. BRUNO FLEISCHER, 


in der Nähe der Oberfläche. Die sehr veränderliche Lage der 
Zentralkörper je nach dem Sekretionsstadium in ein und der- 
selben Zelle ist nach Zimmermann gerade nur der grossen 
Zellart der Tränendrüse eigen, im Gegensatz z. B. zu Zellen 
des Fundus uteri, wo sich diese Variabilität für die einzelne 
Zelle nicht nachweisen liess. Statt der typischen Form der 
runden doppelten Zentralkörper findet sich die doppelte Stäbchen- 
form sonst nur im Übergangsepithel vom Nierenbecken bis zur 
Blase. 

In dieser Richtung zeichnet sich also die Tränendrüse durch 
manche merkwürdige Besonderheiten aus. Die Bestätigung dieser 
Befunde beim Tier schien mir von besonderem Interesse. 

Dieselben Präparate wie beim Studium der Sekretkapillaren 
dienten mir für die Untersuchung der Zentralkörper; erleichtert 
wurde das Auffinden derselben durch Nachfärbung mit Kongo- 
korinth infolge der leichteren Sichtbarkeit eines hellen Hofes 
um die Zentrosomen. In Zimmermanns hohen Zellen war 
das Protoplasma in der Sekretsammelstelle homogen, in meinen 
Präparaten war das Protoplasma aber in den inneren Teilen des 
Schnitts ein mehr oder weniger grobes Netzwerk, in dem die 
Sekretgranula sich nicht erhalten hatten. Ich lasse es dahin- 
gestellt, ob diese Verschiedenheit auf einer Verschiedenheit des 
Sekrets beruht oder ob es der Technik zuzuschreiben ist. 
Jedenfalls machte die Auffindung der Zentralkörper in meinen 
Präparaten anfänglich erhebliche Schwierigkeiten, da in dem 
Netzwerk zahlreiche durch Eisenhämatoxylin schwarz gefärbte 
Körperchen und Körnchen waren. Es ist mir daher lange nicht 
gelungen, die Zentralkörperchen zu finden, bis ich dieselben 
einmal in Zellen gefunden hatte, die ein etwas homogeneres 
Plasma hatten; es handelt sich offenbar um Zellen, die wenig 
Sekret oder das Sekret in besonders feiner Verteilung haben. 
Es ist mir dann auch leicht geworden, die Zentralkörper zu 


sehen in Zellen, die gut erhaltene Sekretgranula enthielten, 


Beiträge zur Histologie der Tränendrüse etc. 


13 


welch’ letztere nach starker Extraktion des Hämatoxylins sich 
mit Kongokorinth rötlich färbten. Es ist mir aber aus den er- 
wähnten Gründen nicht gelungen, die Zentralkörper in jedem 
Tubulus zu finden, insbesondere nicht in zentraleren Teilen des 
Schnitts. 

Die Angabe Zimmermanns von der Stäbchenform der 
Zentralkörper kann ich nun nicht bestätigen. 

Ich finde durchweg nur runde doppelte Zentralkörper die 
durch Hämatoxylin schön schwarzblau gefärbt sind (Fig. 4, 5, 
6, 12, 15, 16). Es scheinen die Zentralkörper manchmal leicht 
zugespitzt, ähnlich wie Pneumokokken, zuweilen auch leicht 
länglich, aber ich habe nie eine deutliche Stäbchenform, der 
von Zimmermann beschriebenen ähnlich, gesehen. Die 
Körper liegen meist sehr nahe bei einander, kaum einen Durch- 
messer eines Körperchens von einander entfernt. Das Diplosom 
ist umgeben von einer deutlichen hellen Sphäre, von der Grösse 
wie sie aus den Figuren ersichtlich ist. Eine dunklere Kugel- 
schale um dieselbe wie Zimmermann habe ich nicht wahr- 
genommen. In Fig. 15 ist ein Tubulus dargestellt mit Körnchen- 
zellen, wo sehr schön zwischen den rotgefärbten Granula die Zentral- 
körper zu erkennen sind. Die Verbindungslinie der beiden Körper- 
chen steht häufig ungefähr parallel der Längsaxe der Zelle, aber 
ebenso finde ich (siehe die Figuren) die Verbindungslinie auch 
mehr oder weniger parallel der Zelloberfläche. Häufig liegt das 
Diplosom weit im Zellleib drinn, dann wieder der Oberfläche 
genähert, manchmal dicht an derselben; ich habe aber nicht 
finden können, dass damit der Zelleharakter merkliche Verände- 
rungen gezeigt hätte. Man findet ja häufig, insbesondere im 
Längsverlauf des Tubulus weniger hohe, etwas niedrigere, mehr 
kubische Zellen, in denen ich relativ häufig die Zentralkörper 
nahe an der Oberfläche gefunden habe. Aber es ist mir nicht 
möglich gewesen, daraus eine besondere Zellart oder auch nur 
eine auf verschiedenem Sekretionszustand beruhende Zellver- 


132 Dr. med. BRUNO FLEISCHER, 


schiedenheit festzustellen. Selten waren auch Zentrodesmosen 
vorhanden, hie und da glaubte ich auch drei Zentralkörper zu 
sehen, die mit einander geradlinig oder winklig verbunden waren 
(Kie-1R). 

Ich habe nun Zentralkörper sehr deutlich auch im aus- 
führenden System gefunden, was Zimmermann wegen 
der Dunkelfärbung der Zelloberfläche in der Tränendrüse nicht 
velungen war. In den grösseren Ausführungsgängen sind sie 
auf Flachschnitten des Epithels leicht zu sehen (Fig. 4), meist 
gleichfalls doppelt und immer rund. Wenn sie nicht doppelt 
vorhanden waren, wie auch in Fig. 4 in einigen Zellen, so 
elaube ich, dass sie entweder gerade über einander liegen oder 
dass das eine Körperchen sich schon entfärbt hatte. Vielfach 
finde ich die Körperchen nicht in der Mitte der Zellfläche, 
sondern gegen den Rand zu; in der Fig. 4 sind auch die 
kleinen zackigen, wie dendritischen Ausläuferchen der Kittleisten 
gezeichnet, wie sie häufig gerade m Ausführungsgängen zu 
beobachten sind. Die Körperchen liegen ganz nahe der Ober- 
fläche der Zelle, bei Vorwölbung der Zelle über das Niveau der 
Kittleisten zuweilen auch in der Kuppe. Auch hier ist die 
Richtung der Verbindungslinie der Körperchen ganz inkonstant 
(Fig. 5 und 12). Wie in der inneren Zellreihe, so habe ich die 
Zentralkörper auch in der basalen Zellschichte nachweisen 
können; entsprechend der geringeren Höhe und rundlichen Form 
der Zelle liegen hier die Zentralkörper in der Nähe des Kerns, 
auf der dem Lumen zugekehrten Seite desselben (Fig. 12). 

Bei dem körnigen Charakter der Zellen der kleineren 
fast einschichtigen Gänge, sowie bei der starken Granulierung 
der Schaltstücke ist natürlich die Wahrnehmung der Zentral- 
körper sehr erschwert; aber ich habe sie auch hier so oft wahr- 
genommen, dass ich sie als regelmäfsig vorhanden annehmen 
kann. Die Lage derselben in den kleinen Ausführungsgängen 


(Fig. 5) ist ganz ähnlich der in den grösseren Gängen, in den 


Beiträge zur Histologie der Tränendrüse etc. 133 


Schaltstücken (Fig. 6) scheinen sie stets ganz, an der freien 
Oberfläche der Zelle zu liegen. 

Ich möchte schliesslich kurz erwähnen, dass ich häufig in 
den Drüsenzellen ungefähr im Zentrum derselben auf der dem 
Lumen zugekehrten Seite des Kerns in einem Umkreis von 
etwa Kernumfang eine eigentümliche Struktur des Protoplasmas 
gesehen habe; dasselbe ist hier etwas heller, man sieht hie und 
da dunkle Körnchen und Stäbchen, die sich knäuelförmig um 
einander herumzuschlingen scheinen und in hellen Sphären 
liegen. Es handelt sich vielleicht um Analoga der Holmgren- 
schen Kanälchensysteme, bezw. um den »Apparato reticulare 
interno« von Golgi; da mir aber eine distinkte Färbung der- 
selben nicht gelungen ist, habe ich von einem genaueren 
Studium derselben Abstand genommen (eine Andeutung dieser 
Gebilde ist in Fig. 15 und 16 dargestellt). 

Meine Befunde an der Rindsdrüse weichen also betreffs der 
Form der Zentralkörper erheblich von den Befunden Zimmer- 
manns bei der menschlichen Drüse ab. Ob dies der Methode 
zuzuschreiben ist (man vergleiche auch die bandförmige Ein- 
senkung der Kittleisten in die Intercellularsubstanz bei Zimmer- 
mann, sowie die starke Dunkelfärbung der freien Oberfläche 
der Zellen in den Ausführungsgängen) oder ob es von der Ver- 
schiedenheit des Materials abhängt (Zimmermanns Material 
wurde erst vier Stunden nach dem Tod von der Leiche er- 
hoben und stammt von einem an Krankheit Gestorbenen), lasse 
ich dahingestellt. Die vom Gewöhnlichen abweichenden Befunde 
Zimmermanns sind jedenfalls auffallend. 

Wie aus meiner Beschreibung hervorgeht, habe ich Anhalts- 
punkte für die von Zimmermann vermutete Art der Aus- 
stossung des Sekrets und die Rolle der Zentralkörper hierbei 
nicht finden können. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 78. Heft (26. Bd. H. 1). 10 


134 Dr. med. BRUNO FLEISCHER, 


Sekretgranula. 


Die Lehre von den Sekretgranula hängt eng zusammen 
mit der Frage der Veränderung der Drüsen bei ihrer Tätigkeit, 
sodass ich genötigt bin, auf diese etwas einzugehen. Ich be- 
schränke mich hierbei auf die Eiweissdrüsen, mit denen die 
Tränendrüse ja grosse Ähnlichkeit hat. 

R. Heidenhain (20) hat uns gelehrt, dass bei der Tätig- 
keit der Speicheldrüsen die Drüsenzellen an Grösse abnehmen, 
dass ihr Protoplasma dunkler, trüber, leicht färbbarer wird, und 
dass der Kern bestimmte Veränderungen erleidet. Dass die im 
Ruhezustand der Drüse vorhandene helle Grundsubstanz 
Heidenhains in der frischen, lebenden Drüse aus stark 
glänzenden Körnern, Granula, besteht, welche nach der von 
R. Heidenhain gebrauchten Konservierungsmethode (Alkohol) 
im gefärbten Präparat nicht mehr sichtbar waren, und dass 
diese Granula bei der Sekretion der Drüse von der Basis der 
Zelle nach der Spitze zu aus den Zellen verschwinden, ver- 
danken wir besonders der Beobachtung Langleys (26) an der 
lebenden Drüse. Auch ihre Konservierung durch Osmiumsäure 
war ihm schon gelungen. Auf das Studium dieser Granula 
konzentrierte sich dann in der Folgezeit die Aufmerksamkeit 
der Forscher. 

Altmann (1) gelang es, Granula in Drüsenzellen zu kon- 
servieren und zu färben. Aus seinen »Bioblasten« gehen die 
Sekretgranula hervor. Dass diese letzteren vitale Bildungen 
sind und dass sie nicht als kuglige Fällungsprodukte von Ei- 
weisssubstanzen durch die Fixierungsmittel anzusehen sind, zu 
welcher Annahme die Versuche A. Fischers (12) Veranlassung 
eeben konnten, darüber kann nach den mannigfaltigen Unter- 
suchungen von E. Müller (83, 34), Solger (47), Held (1), 
Michaelis (vitale Färbung nach Ehrlich) (31a) wohl kein 


Zweifel sein. 


Beiträge zur Histologie der Tränendrüse etc. 135 


R. Krause (24) allein hat in der Submaxillaris des Igels 
in der frischen Drüse keine Granula gesehen und hält die im 
konservierten Präparat vorhandenen Granula daher für Fällungs- 
produkte im Sinne A. Fischers. Auch er ist jedoch mit den 
übrigen darin einig, dass diese Bildungen nach der Tätigkeit 
der Drüse aus der Zelle verschwunden sind; wir haben also die 
Granula zweifellos als Produkte der sezernierenden Tätigkeit 
der Zelle anzusehen. 

Auch darin stimmen die genannten Autoren überein, dass 
in der frischen Drüse Granula von verschiedenem Aussehen 
vorhanden sind: es gibt stärker und schwächer lichtbrechende, 
sowie grössere und kleinere; das numerische Verhältnis dieser 
Formen schwankt je nach dem untersuchten Material, auch bei 
derselben Tiergattung und Drüse. Die verschiedenen Formen 
werden nicht als ganz verschiedene Arten von Granula angesehen, 
sondern sie stellen nur verschiedene Stadien in der Entwicklung 
des Granulums dar. Auch im konservierten und gefärbten 
Präparat zeigen die Zellen Verschiedenheiten der Granula; aber 
hierin kommen die Autoren zu sehr auseinanderweichenden Er- 
gebnissen. Denn die Konservierung der Granula ist eine sehr 
labile und wird durch verschiedene Fixiermittel in sehr ver- 
schiedener Weise erreicht, sodass ausdrücklich, zuerst von 
Solger, erwähnt wird, dass die von verschiedenen Fixiermitteln 
erzielten Bilder streng voneinander zu scheiden sind. 

Altmann schon hat geglaubt, an seinen Präparaten die 
Entstehung aus Bioblasten und die Umbildung und Reifung 
der Sekretgranula beobachten zu können, indem er von in 
Osmiumsäure konservierten und gefärbten Fettgranula ausging 
(bei der Resorption im Darm und bei der Sekretion von Fett- 
drüsen, im Anschluss an Untersuchungen von Krehl und 
Metzner) und hieraus gezogene Schlüsse auch auf ähnliche 
Bilder in anderen Drüsen (Augendrüse der Ringelnatter) über- 
trug: er ist vielen Zweifeln begegnet; von den oben ge- 

10* 


— 
wo 
| © 


Dr. med. BRUNO FLEISCHER, 


nannten Autoren wendet sich Solger gegen die Altmann- 
schen Schlüsse, indem er dessen Ringelbilder für unvollständige 
Osmierung bezw. für Extraktionswirkung hält; er hält ferner 
den Beweis des Übergangs der nach Reizung in der Parotis der 
Katze sich findenden stark fuchsinfärbbaren kleineren und 
kleinsten Granula in die im Hungerzustand vorhandenen schlecht 
färbbaren grossen graugelben Sekretgranula nicht für erbracht 
und vermisst insbesondere auch Untersuchungen am frischen 
Präparat. 

Die Verschiedenheit der durch verschiedene Fixiermittel 
und von verschiedenem Material erhaltenen Bilder ist besonders 
bedingt durch den Gehalt an hellen und dunklen Zellen«. 
In der Beurteilung der Bedeutung dieser Zellen, in den 
Versuchen, das Bild des konservierten Präparats auf das der 
frischen Drüse zurückzuführen, bestehen erhebliche Meinungs- 
verschiedenheiten. 

Nach E. Müller enthalten die hellen Zellen Maschenwerke, 
die snur Ausdrücke für schöne, runde, ungefärbte Granula sind« ; 
zwar treten die Körner nicht immer scharf hervor, auch sind 
die Maschen durch Schrumpfung nicht immer regelmäfsig, doch 
erklärt dies Müller durch die schwierige Fixier- und Färbbar- 
keit der Körner. Er hält die hellen Zellen im gefärbten Prä- 
parat für das Produkt der Zellen mit matten Körnern im 
frischen Zustand, die Zellen mit stark gefärbten Granula für 
die Nachkömmlinge derjenigen mit stark lichtbrechenden 
Körnern und hält die ersteren (wie Altmann) für die fortge- 
schrittensten Stadien, womit auch die Ergebnisse seiner Reiz- 
versuche übereinstimmen, indem die stark färbbaren Teile des 
Drüsenparenchyms schwinden und man »die schönsten Über- 
gänge« erhält, »wo man sieht, wie die Körnermetamorphose 
stattfindet«. Als Übergangsformen von den stark gefärbten 
Granula zu den ungefärbten sieht er schwach gefärbte an. Die 


ungefärbten Granula gehen dann nach Müller in »Sekretvakuolen« 


Beiträge zur Histologie der Tränendrüse ete. 137 


über, die beschrieben werden als regelmälsig runde, anders 
lichtbrechende Körper, welche die Wand der Kapillaren be- 
rühren, teilweise mit ihnen in direkter Verbindung stehen und 
eine eigene Wand besitzen; ihre Menge ist sehr wechselnd. — 
Dies gilt von der Submaxillaris des Kaninchens. 

Während diese Drüse also auch im nicht gereizten Zustand 
in fortwährender Tätigkeit sich befindet, indem sie zu gleicher 
Zeit die verschiedenen Reifestadien der Granula enthält, finden 
sich in der Parotis von Kaninchen, Hund und Katze nur die 
Zellen mit grossen gefärbten Granula; erst in der Tätigkeit. 
findet man einerseits die hellen Zellen mit grossen ungefärbten 
Granula, andererseits Zellen mit kleinen gefärbten Granula. 

Held ist auf Grund seiner Versuche mit verschiedenen 
Fixiermitteln an der Parotis der Katze und der Submaxillaris des 
Kaninchens zu einer anderen Anschauung gekommen: nach ihm 
bringen die verschiedenen Flüssigkeiten eine mehr oder weniger 
starke Zerfällung der ursprünglichen Granula zu Wege und lösen 
diese Produkte teilweise auf; am wenigsten tun dies die Alt- 
mannsche Chromosmiummischung und ein Osmiumessigsäure- 
gemisch, bei deren Anwendung sich fast keine leeren Maschen 
finden, vielmehr »enthalten fast sämtliche Zellen granuläre bezw. 
homogene Sekretkörner in ihren Protoplasmavakuolen«. Wir 
sind also nicht im stande, am gefärbten Präparat zu entscheiden, 
was den ursprünglich matten und was den glänzenden Granula 
entspricht: insbesondere hält er die Meinung Müllers für 
falsch, dass in den hellen Maschenräumen sich noch Granula 
ungefärbt befinden, vielmehr glaubt er, dass diese Räume leer 
seien oder mehr oder weniger geringe Fällungsreste enthalten. 
Den von Müller gebrauchten Ausdruck Sekretvakuolen für 
ganz bestimmte, in der Nähe der Kapillaren gelegene Hohlräume 
mit eigener Wand will er nicht gelten lassen und ist der An- 
sicht, dass diese Müllerschen Sekretvakuolen nur eine be- 
sondere Änderungsform der Sekrettropfen sind, »die zum Teil 


138 Dr. med. BRUNO FLEISCHER, 


in dem Beeriff der Altmannschen Ringgranula enthalten ist«. 
Vakuole ist für ihn der innerhalb des Protoplasmas ausgesparte 
rundliche Hohlraum, sei es nun, dass in diesem ein Granulum 
liegt, sei es, dass dieser Hohlraum leer ist. Er wendet sich in 
dieser Richtung auch gegen Solger, welcher als Vakuolen nur 
die durch Auflösung der Sekretkörner entstandenen Hohlräume 
bezeichnen will. 

Die Lage der Müllerschen Sekretvakuolen gerade in der 
Nähe der Sekretkapillaren wird von beiden auf Grund ihrer 
Befunde verneint. 

Aus den Untersuchungen von Mislawski und Smirnow 
(32) an der Parotis und Submaxillaris des Hundes möchte ich 
hervorheben, dass diese Verschiedenheiten in der Umwandlung 
der Granula in das Sekret beobachteten bei entsprechender 
Reizung sekretorischer oder trophischer Nervenfasern: bei reich- 
licher Wasserzufuhr erfolgt eine rasch vor sich gehende Um- 
wandlung der Granula in eine verschwommene Masse, welche 
die Zellen leicht verlässt, bei erschwerter Wasserzufuhr geht die 
Anschwellung und Umwandlung der Granula in das Sekret 
langsam vor sich, wowei ein dickflüssiges, massiges und eine 
Vakuolisation der Zellen hervorrufendes Sekret ausgeschieden 
wird. 

Diesen Untersuchungen an Speicheldrüsen reihen sich die- 
jenigen von Noll (37) an der Tränendrüse der Katze an. Auch 
hier finden sich frische Zellen mit stark- und solche mit 
schwachlichtbrechenden Granula, letztere in geringer und bei 
einzelnen Tieren wechselnder Anzahl; ausserdem sah Noll 
»matte« Zellen, die gar keine Granula enthalten; diese matten 
Zellen nehmen nach der Tätigkeit der Drüse erheblich zu. Im 
fixierten Präparat lassen sich helle und dunkle Zellen unter- 
scheiden, erstere mit Netzwerk und hellen Maschen, die ge- 
wöhnlich einen schwach tingierbaren Inhalt bergen ; die dunklen 


Zellen sondern sich in solche, welche reichlich homogen gefärbte 


Beiträge zur Histologie der Tränendrüse ete. 13% 


Granula von verschiedener Grösse in mehr oder weniger grosser 
7ahl enthalten, und solche, welche entweder ein nur schwer 
darstellbares Netzwerk mit homogenem, nicht granuliertem In- 
halt oder nur eine homogene mit Protoplasmakörnchen und 
Fäden durchsetzte Masse zeigen. Diese letzteren entsprechen 
‚en kleinen granulafreien »matten« Zellen des frischen Präpa- 
rats; sie werden dementsprechend nach Reizung vermehrt ge- 
funden. Die im frischen Zustand granulahaltigen Zellen liefern 
sowohl die hellen Zellen mit mehr oder weniger leeren Maschen 
als die Zellen mit stark tingierten Granula im fixierten Präparat; 
dass die Zellen mit leeren Maschen etwa auch Zellen ent- 
sprechen könnten, welche schon in vivo leere Vakuolen ent- 
hielten, hält Noll für ausgeschlossen. Die Entscheidung, welche 
der frischen Granula zu leeren Maschen, welche zu den stark 
tingierten Granula werden, hält Noll noch nicht für möglich, 
stimmt also darin mit Held überein. Doch vermutet er, dass, 
diejenigen der frischen Granula, welche zu hellen Maschen 
werden, die dem definitiven Sekret am nächsten stehenden sind, 
und diejenigen, die zu fixierten Granulazellen werden, Vorstufen 
des Sekrets enthalten; diejenigen der dunklen Zellen im fixierten 
Präparat, welche in ihrem Maschenwerk einen homogenen, nicht 
als Granula differenzierbaren Inhalt haben, hält Noll für Zellen, 
deren Inhalt den später maschenbildenden Granula am nächsten 
stehen. — Er glaubt übrigens, dass zwar nicht eine Vermehrung 
des eigentlichen Zellprotoplasmas, aber eine Anreicherung des- 
selben an Protoplasmakörnchen nach der Ausstossung der Sekret- 
sranula stattfindet. 

Wesentliche von Speicheldrüsen abweichende Befunde haben 
Nolls Untersuchungen also nicht ergeben. Damit stimmen 
in der Hauptsache auch andere Untersuchungen der Tränen- 
drüse, die in dieser Richtung angestellt wurden, überein. 

Reichel (41) hatte im Laboratorium von R. Heiden- 


hain dieselben Verhältnisse bei der Tränendrüse des Hundes 


140 Dr med. BRUNO FLEISCHER, 


gefunden, wie dieser an den Speicheldrüsen. Langley (26) 
hebt bei der Tränendrüse des Kaninchens hervor, dass in den 
Drüsenzellen eine Trennung zwischen heller Aussenzone und 
granulierter Innenzone im Verlauf der Sekretion weniger scharf 
hervortrete, sowie dass die Tränendrüse nach Osmiumsäure- und 


Alkoholbehandlung ihr normales Aussehen behalte. 


Solgers (47) Untersuchung einer menschlichen Tränen- 
drüse hat gleichfalls der Submaxillaris ähnliche Bilder ergeben; 
auffallend war ein schwächeres Lichtbrechungsvermögen der 
Granula, sowie eine sehr verschiedene Grösse derselben, viele 
Tubuli enthielten überhaupt keine Granula und zeichneten sich 


dureh ein besonders weites Lumen aus. 


Zimmermanns (50) Untersuchungen waren nicht auf das 
Studium der Sekretgranula gerichtet: er hat dieselben nur in 
der kleineren seiner beiden Zellarten beschrieben, die in den 
Randteilen seiner Schnitte sich findet, worauf ich schon im 


Abschnitt über die Zentralkörper eingegangen bin. 


Schliesslich erwähne ich die Untersuchungen von Axen- 
feld (la): er hat in den mit Flemmingscher Lösung fixierten 
Tränendrüsen neben Granula, die nach Altmann mit Fuchsin 
oder mit Safranin rot gefärbt waren, auch schwarz gefärbte 
Körperchen, Fettgranula, gefunden, sowohl in Drüsen, die wegen 
Epiphora exstirpiert wurden, und in einer gelegentlich einer 
Orbitaloperation entfernten, als in Drüsen von Leuten, die an 
verschiedenen Krankheiten gestorben waren. Ausser in den 
Epithelien der sezernierenden Tubuli fanden sie sich auch in 
den Epithelien von Ausführungsgängen. Axenfeld vermutet, 
dass der Fettbefund mit der Sekretion zusammenhängt; in dem 
>efund von Fett in den Duktusepithelien sieht Axenfeld einen 


anschaulichen Beweis für die sekretorische Funktion derselben. 


Tafel 9/10 


Analom. Hefte 1. Abteilung 78.Heft (26. Bd.Hı ). 


Verlag v..] F Bergmann. Wiesbaden 


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Beiträge zur Histologie der Tränendrüse ete. 141 


Wir wissen also aus den bisherigen Untersuchungen, dass 
in den Drüsen dieser Art verschiedene Formen von Sekret- 
granula vorkommen, die verschiedene Stadien der Reifung der- 
selben darstellen. Im konservierten Präparat stellen schwer 
färbbare oder ungefärbte Körperchen, bezw. leere Maschen die 
dem Sekret näher stehenden Formen dar gegenüber den stärker 
färbbaren und kleineren Formen. M. Heidenhain hat nun 
eigentümliche Formen von Granula in Geschlechtsdrüsen des 
Triton beobachtet, die als Übergangsformen solcher verschiedenen 
Granulastadien anzusehen sind. Nur zwei kurze Notizen bei 
Held und Nicolas weisen darauf hin, dass solche Formen 
auch in anderen Drüsen, speziell in Speicheldrüsen bezw. der 
Tränendrüse sich finden können. 

Bei Held findet sich eine Beobachtung, welche in dieser 
Richtung gedeutet werden kann; er unterscheidet in der Sub- 
maxillaris des Kaninchens ausser den schwach und stark licht: 
brechenden Granula im frischen Zustand noch eine dritte Art von 
Granula. Er schreibt: »in einer dritten Art von Zellen, die 
weniger häufig ist, zeigen sich an mattglänzenden Tropfen noch 
Besonderheiten, sie gleichen Ringgranulis, welche also eine etwas 
stärker lichtbrechende Schale erkennen lassen, die oft ungleich- 
mälsig verteilt ist und entweder zu einem oder mehreren sichel- 
förmigen Teilen verdickt erscheint, welche sich dann deutlicher 
von dem matteren zentralen Teil des Tropfens abheben. Es 
ähneln etwas diese frisch sichtbaren Tropfenformen den 
Fixierungsbildern von Granulis in der Bauchdrüse von »Triton«, 
die als »Halbmondkörperchen« von M. Heidenhain benannt 
sind.« 

Ausserdem wird in einer Arbeit von Nicolas (36) solcher 
Formen Erwähnung getan. Dieser hat ausser der Parotis eines 
Hingerichteten auch die Tränendrüse untersucht; die Drüsen 
wurden wenige Minuten nach dem Tode entfernt, in Flemming- 


scher Lösung und in Sublimat fixiert, mit Anilinsafranin, Alt- 


142 Dr. med. BRUNO FLEISCHER, 


manns Säurefuchsin-Pikrin und Ehrlich-Bion discher Lösung 
gefärbt. Nicolas fand die Zellen mit Granula von sehr ver- 
schiedener Grösse erfüllt, ohne eine mit Sicherheit erkennbare 
bestimmte Anordnung derselben, manche Zellen und Tubuli 
enthielten nur feinste Granula, andere waren ganz leer; die 
Granula hatte einen hellen Hof um sich, die Intergranularsub- 
stanz war vollkommen homogen, zuweilen fanden sich helle 
Lücken. Ausserdem konnte nun Nicolas an manchen Stellen 
halbmondförmige Granula nachweisen, die vollständig den von 
M. Heidenhain beschriebenen glichen und die auch von 
Nicolas selbst in Lieberkühnschen Drüsen gefunden worden 
waren; einzelne Granula zeigten auch einen hellen Fleck im 
Zentrum; in der Parotis fehlten solche Formen. 

Ob die von E. Müller beschriebenen Sekretvakuolen mit 
solehen Körperchen etwas zu tun haben, bezweifle ich; es ist 
mir die Natur dieser »Vakuolen« nicht recht klar geworden. 
Da ich in der Deutung von ähnlichen Formen, die ich in der 
Tränendrüse des Rinds gefunden habe, mit Heidenhain im 
wesentlichen übereinstimme, gebe ich einen kurzen Auszug der 
Heidenhainschen Arbeit, soweit sie diese Verhältnisse berührt: 

Accessorische Geschlechtsdrüsen (sogen. Vorsteherdrüsen) 
des Triton sind die Kloaken-, Bauch- und Beckendrüse, welch’ 
letztere beide in einem Organ vereinigt sind, die sich jedoch 
von einander trennen lassen und um so mehr verschiedene Drüsen 
sind, als die erste ektodermalen, die letztere entodermalen Ur- 
sprungs ist. Für uns handelt es sich um die Beckendrüse: sie 
besteht aus unverästelten Tubuli. Die Zellen des sekretorischen 
Teils haben sehr verschiedene Form, teils hochzylindrisch, teils 
ganz flach (unabhängig von ihrer Sekretionsphase). Die Drüse 
ist nun in verschiedene Regionen geschieden, deren Zellen in ver- 
schiedenen Sekretionsphasen sich befinden. Während der Brunst- 
periode schreiten diese Phasen langsam über die Drüse fort; die 


Scheidung der einzelnen Regionen ist natürlich keine scharfe, 


Beiträge zur Histologie der Tränendrüse ete. 143 
Übergangsformen kommen in jedem einzelnen Teil vor. Die 
zunächst sich aufdrängende Frage, ob die einzelnen Regionen 
nicht überhaupt ganz verschiedenartige Zellen enthalten, entschied 
Heidenhain gegenteilig: es handelt sich nur um verschiedene 
Sekretionszustände derselben Zelle. Durch diese eigentümlichen 
Anordnungen in der Drüse, sowie aus der Tatsache, dass Drüsen 
aus der letzten Zeit der Brunstperiode eine grössere Zahl von Zellen 
in fortgeschritteneren Stadien haben, war es Heidenhain 
möglich, die Reihenfolge der einzelnen Sekretionsphasen festzu- 
stellen und jede einzelne genau zu beobachten. Heidenhain 


wandte Sublimatfixierung und Biondifärbung, nur zuweilen 


Pikrinsäure und Hämatoxylin an. 

Heidenhain unterscheidet folgende verschiedene Phasen: 

Phase der physiologischen Indifferenz der Zelle: 

Erste Stufe: Protoplasmareiche Zellen ohne spezifische 
Inhaltskörper. 

Phasen der progressiven Entwicklung des Sekret- 
materials: 

Zweite Stufe: Im Zellplasma treten sehr feine strukturlose 
Granula auf: primäre Granula, primärgranulierte Zellen. 

Dritte Stufe: Die Granula nehmen an Grösse zu und be- 
kommen eine besondere Struktur; sie werden zu Halbmond- 
körperchen. 

Vierte Stufe: Die Halmondkörperchen quellen auf und 
nehmen an Dichtigkeit ab. 

Phasen der sekretiven Tätigkeit der Zelle; Auf- 
brauch des Sekretmaterials: 

Fünfte Stufe: Involution der Halbmondkörperchen; sie er- 
fahren einen Substanzverlust und verlieren ihre Struktur. Der 
übrig bleibende Rest bildet ein homogenes Körperchen, das 
Sekundärgranulum. 

Sechste Stufe: Die Zelle anfangs erfüllt von Sekundärgranulis 


stösst die letzteren in das Lumen des Tubulus hinein aus. 


» 


144 Dr. med. BRUNO FLEISCHER, 


Endphasen: Zustand der funktionellen Erschöp- 
bung .der Zelle: 

Siebente Stufe: Vielkammerige Zellen ohne Inhaltskörper. 

tegressive Phasen: Wiederanbildung des verbrauchten 
Plasmas: 

Achte Stufe: Rückkehr der vielkammerigen Zelle zum An- 
fangszustand. 

Die Zahl der primären Granula ist in verschiedenen Zellen 
eine verschiedene, man findet dieselben häufig angeordnet in der 
Innenzone der Zellen, sowie in einer Zone dicht vor dem Kern. 
oder aber es ist die ganze Zelle von den Granula erfüllt; die 
Granula sind umgeben von einem hellen Hof. 

In der dritten Stufe teilt sich das bis zu einer bestimmten Grösse 
gewachsene Primärgranulum in zwei Zonen, die scharf von ein- 
ander geschieden sind: ein kugliges, blass gefärbtes Körperchen 
(»Träger«) und eine dunkle, schalenförmig dem übrigen Körper- 
chen aufsitzende »Kapuze«, deren optischer Querschnitt sich 
als Sichel darstellt: die Trennungsfläche zwischen beiden Zonen 
ist bald mehr gewölbt, bald mehr abgeplattet; zwischen beiden 
Zonen findet sich eine schmale helle Trennungsschicht. 

Dieses »Halbmondkörperchen« wird grösser, zugleich tritt 
eine Abnahme der färbbaren Substanz, eine auffallende Ver- 
armung des Protoplasmas der Zelle an Eiweissbestandteilen ein; 
erst wenn das Körperchen grösser geworden ist, ist wieder mehr 
Plasma vorhanden. 

In einer Zelle finden sich häufig sehr verschieden grosse 
Körperchen, dazwischen auch schon Involutionsforınen. Der 
granulafreie Teil der Zellen, ist nicht ohne weiteres als in Ruhe 
befindlich zu bezeichnen: H. bringt ihn mit der Sekretion der 
von corpusculären Elementen freien Flüssigkeit des Sekrets in 
Zrasammenhang. 

In der vierten Stufe quillt nun der Träger auf, unter Ab- 


nahme seiner Dichtigkeit, wobei er der xegel nach sehr blass 


Beiträge zur Histologie der Tränendrüse ete. 145 


wird; hiermit verändert sich auch die Kapuze, sie wird grösser, 
unter Abnahme ihrer Dicke, vielfach ist sie auch gar nicht mehr 
zu erkennen und das Körperchen als Ganzes nur durch ein- 
seitige Schattierung als solches zu unterscheiden; dadurch tritt 
das intergranuläre Plasma mehr als Netz hervor, zugleich finden 
sich auch schon granulafreie Hohlräume. 

In der fünften Stufe nämlich nimmt die Masse des gequol- 
lenen Körperchens wieder ab, mit Zunahme der Dichtigkeit, aber 
gleichzeitiger Abnahme der Substanz und schliesslicher Schrump- 
fung und Auflösung. Die Kapuze wird gleichzeitig dicker, 
zieht sich zusammen und wird schliesslich zu einer kleinen, 
geschrumpften Masse, dem Sekundärgranulum, das im Zentrum 
des Hohlraumes liegt. Das Sekundärgranulum wird nun auch 
ausgestossen und findet sich wieder aufgequollen in dem Sekret 
im Lumen der Drüsenschläuche. Die Zelle ist jetzt, je nach 
ihrem früheren Gehalt an Granula partiell oder total von’ 
Vakuolen durchsetzt. Diese Vakuolen füllen sich successive 
wieder mit Plasma an. Heidenhain hebt hervor, dass die 
Unterscheidung dieses Stadiums von der Phase, wo der Prozess 
der Bildung des Sekretionsmaterials partiell abgelaufen ist, 
schwierig ist. 

Heidenhain hat also hier verschiedene in einander über- 
gehende Stadien von Sekretgranula beobachtet, die von prin- 
zıpieller Bedeutung für die Entwicklung der Granula schienen. 
Ausser den oben angeführten kurzen Bemerkungen von Held 
und Nicolas sind aber die Formen in anderen Drüsen nicht 
gefunden worden, so dass es den Anschein hatte, dass ihr Vor- 
kommen nur auf ganz bestimmte Drüsen beschränkt sei, und 
dass sie also keine allgemeine Bedeutung für die Sekretion hätten. 

Die von mir gefundenen Granulaformen nun sind den von 
M. Heidenhain beschriebenen so ähnlich, dass es sich zweifel- 
los um ganz ähnliche Prozesse handelt. Ich gehe zur Be- 
schreibung meiner Befunde über: 


146 Dr. med. BRUNO FLEISCHER, 


Bei den Untersuchungen der Sekretkapillaren und der 
Zentralkörper war es mir schon aufgefallen, dass nur die Rand- 
partien der im übrigen gutfixierten Präparate (Sublimat: Sekret- 
granula zeigten, auch fanden sich hier schon ähnliche Formen, 
wie sie M. Heidenhain beobachtet hat. Versuchsweise wurden 
daher besonders kleine Stückchen der Tränendrüse des Rindes 
in der stark fällenden 10°/,igen Trichloressigsäure fixiert und 
zugleich die Tränendrüse des Kalbes ausser in Trichloressigsäure 
in konzentrierte Pikrinsäure eingelegt. 

Die Trichloressigsäurepräparate ergaben nun an der Ober- 
fläche der Stücke Schnitte, in denen die Granula durchweg 
erhalten waren; doch zeigte sich, dass die Fixierung, sobald 
man mehr in die Tiefe des Stückes kam, gleichfalls die Granula 
ungenügend konserviert hatte, indem ein unregelmälsiges Maschen- 
werk im Zellleib sich zeigte, das keine Granula enthielt. Zu- 
gleich ergab sich, dass die Eisenhämatoxylinmethode für die 
Färbung der Granula nicht genügte, indem ein Teil der Zellen, 
welche mit ziemlich grossen Granula gefüllt waren, nur eine 
leichte diffuse Färbung zeigt ohne distinkte Färbung der ein- 
zelnen Granula (ähnlich wie dies Müller beschreibt); die Zellen 
hatten im ganzen ein opakes Aussehen. Auf den Rat von 
Herrn Professor Heidenhain habe ich daher die oben 
beschriebene Färbung mit Brillantschwarz-Toluidinblau-Safranin 
versucht; sie gab an diesen Trichloressigsäurepräparaten gute 
gleichmälsig gefärbte Schnitte; ich erhielt jedoch besonders 
schöne Präparate mit dieser Färbung von den in Pikrinsäure 
fixierten Stücken der Kalbsdrüse. Ich halte mich daher bei 
der folgenden Beschreibung an diese Schnitte, da die Granula, 
soweit sie durch andere Fixier- oder Färbemethoden sichtbar 
wurden, im wesentlichen dieselben Formen zeigten. 

Bei schwachen Vergrösserungen sieht man die Schnitte ein- 
genommen von dem leicht rötlich gefärbten Parenchym; die 


Zellen sind in verschieden starker Weise mit körnigen dunkler 


Beiträge zur Histologie der Tränendrüse etc. 147 


gefärbten Einlagerungen erfüllt. Erst mit stärkeren Vergrösse- 
rungen (Ölimmersion) erkennt man, dass die körnigen Ein- 
lagerungen der Zellen die verschiedensten Formen haben, dass 
die Granula keineswegs alle rund sind, sondern dass auch viel- 
fach Sichel- bis Halbkugelformen vorkonmen, man erkennt ihre 
sehr verschiedene Grösse, Anordnungen und Mengen in den 
einzelnen Zellen. 

Es lassen sich folgende Formen unterscheiden: Es sind 
erstens Granula vorhanden, welche ganz rund sind (Fig. 14, 
18, 19); sie sind intensiv rot gefärbt und von der ver- 
schiedensten Grösse. Man findet solche, welche so fein sind, 
dass sie mit den stärksten Okularen eben aufgelöst werden und 
Kugeln, die um das Vielfache grösser sind. (In den Abbildungen 
erscheinen auch die feinen Granula bei der starken zeichnerischen 
Vergrösserung relativ gross.) Irgend eine Struktur ist an diesen 
Granula nicht wahrzunehmen; überall wo dieselben nicht so 
dicht auf einander liegen, erkennt man deutlich einen schmalen, 
hellen Hof um das einzelne Granulum (Fig. 14, 13c). 

Ferner sieht man runde Granula, die nicht so intensiv 
gefärbt sind (Fig. 13b, 17e, f, g, Fig. 20), sondern einen 
etwas helleren Ton haben. Sie sind von mittlerer Grösse bis zu 
einer Grösse, die der der grössten vorkommenden Art der vorigen 
gleichkommt. Andere runde Granula, die fast farblos sind, 
werden später noch besprochen werden. 

Von diesen stärker oder schwächer, aber stets homogen ge- 
färbten Granula lassen sich nun andere unterscheiden, die eine 
deutliche Struktur haben. Man sieht in ihnen zwei Zonen: die 
eine ist intensiv dunkelrot, randständig, sichelförmig, sie ist scharf‘ 
abgegrenzt von dem übrigen Teil, der eine mehr oder weniger 
helle Färbung zeigt (Fig. 13d, e, Fig. 17, 20). Die Sichel hat 
meist ungefähr den Umfang eines Halbkreises, manchmal ist sie 
auch grösser oder kleiner; ihre Breite (d. h. der Querschnitt) ist 
sehr wechselnd: meist beträgt sie ungefähr ein Viertel oder 


148 Dr. med. BRUNO FLEISCHER, 
weniger des Durchmessers des Granulums; daneben kommen 
auch seltener breite Formen vor, der Art, dass schliesslich das 
Granulum geteilt ist in eme dunkle und eine helle 
Halbkugel. Die Grösse schwankt von ganz kleinen bis zu 
solchen, die grösser sind als der Durchschnitt der grossen Voll- 
oranula (Fig. 13); immerhin findet man verhältnismälsig häufig 
grosse Formen im Gegensatz zu den runden Granula. Eine 
helle Trennungsschicht zwischen den beiden Zonen (dem 
»Träger« und der »Kapuze« Heidenhains) habe ich 
nirgends sehen können. Diese »Halbmondkörperchen« 
liegen meist in grosser Menge in einer Zelle und es lässt sich 
so ein heller Hof um das einzelne Granulum häufig nicht er- 
kennen; bei isoliert liegenden Körperchen ist ein solcher jedoch 
gleichfalls erkennbar. Selten habe ich ungefähr im Zentrum 
des Körperchens noch einen dunklen, mälsig grossen Punkt 
gesehen, der zuweilen auch am Rand des Körperchens lag 
(Bier al, se): 

Während der »Träger« dieser Formen, wenn auch in 
wechselnder Stärke, noch deutlich gefärbt war, trifft man auch 
runde Granula an, die ausserordentlich schwach gefärbt sind, 
so schwach, dass man sie als solche kaum erkennt (Fig. 17, h); 
auch diese Form findet sich massenhaft gedrängt in einzelnen 
Zellen; daraus, dass manche dieser Granula ganz schmale 
Sicheln von grossem Umfang haben, wird die Entscheidung, 
dass es sich wirklich um Körperchen handelt, leichter. Hier 
ist ein heller Hof nicht vorhanden, die Granula sind stets von 
einer erheblichen Grösse, teilweise grösser als alle anderen. 

Im Gegensatz dazu findet man nun Formen, welche zwar 
häufig noch einen Träger erkennen lassen, wo aber der Träger 
die Sichel nicht mehr zu einem Kreise ergänzt, sondern wo 
dieser flacher abgerundet ist, sodass mehr oder weniger stark 
gewölbte Ovale zu stande kommen (Fig. 13, b, d, e); häufig 


erkennt man dann überhaupt nur noch eine flache Anhäufung 


Beiträge zur Histologie der Tränendrüse etec. 


Am 


nicht scharf abgegrenzter färbbarer Substanz in der Konkavität 
der Sichel; die Sichel hat dann stets einen relativ grossen 
Querschnitt. 

Und schliesslich findet man Formen, die absolut keinen 
Träger mehr erkennen lassen, wo das Körperchen nur noch 
einen Halbmond darstellt (Fig. 13, a, c). Diese Halbmonde 
sind fast durchweg etwas dicker als der Durchschnitt der 
Sichelformen mit anhaftendem Träger. Wie aus Fig. 13, ec, 
erkenntlich ist, findet man auch Körper, die dicker als eine 
Halbkugel sind (ähnlich den von Heidenhain beschriebenen 
Involutionsformen). Auch diese Halbmonde haben die ver- 
schiedensten Grössen (Fig. 13). 

Stets liegen diese nicht mehr runden Formen in einem 
hellen rundlichen Hof oder Vakuole (Fig. 13, a, c); da wo man 
sie in einer Zelle gehäuft antrifft, was vielfach der Fall ist, ist 
infolgedessen das Protoplasma stark rarefiziert, vakuolisiert, : 
wobei ich unter Vakuole aber stets einen Hohlraum verstehe, 
in dessen Zentrum noch ein Körperchen liegt. Die einzelne 
Vakuole ist bei derartig stark rarefiziertem Protoplasma durch 
den Übergang der benachbarten Vakuolen ineinander nicht mehr 
abzugrenzen, und es zeichnen sich diese Zellen infolgedessen 
durch ein helles Aussehen aus; das einzelne Körperchen ist im 
Verhältnis zu seiner Vakuole häufig sehr klein. 

Ich unterscheide also Vollgranula, die mehr oder 
weniger stark gefärbt sein können, Halbmondkörperchen 
mit Kapuze und Träger und solche Formen, die nur noch 
Halbmonde ohne Träger darstellen. 

Was nun die Verteilung dieser verschiedenen Formen in 
der Drüse betrifft, so lässt sich ganz allgemein sagen, dass die- 
selben in jedem einzelnen Tubulus sich finden können, einige 
selbst in einer einzelnen Zelle; andererseits finden sich wieder 
Zellen und Tubuli, welche nur eine Art von Granula ent- 


halten.. Darin unterscheiden sich also meine Befunde wesent- 
Anatomische Hefte. I. Abteilung. 78. Heft (26. Bd. H. 1). 11 


150 Dr. med. BRUNO FLEISCHER, 


lieh von denen M. Heidenhains, welcher die einzelnen Formen 
in bestimmten Regionen vorherrschend fand. 

Häufig findet man Tubuli und Zellen, in denen nur in der 
Innenzone homogene runde Granula vorhanden sind (Fig. 14, 
19); die Mächtigkeit dieser Schicht ist sehr wechselnd: man 
sieht Zellen, wo nur der äusserste Rand einen ein- bis zwei- 
reihigen Besatz von Granula trägt, dann wieder solche, wo 
mehrere Reihen aufeinander folgen, bis zu Übergängen, wo die 
ganze Zelle mit runden Granula erfüllt ist. Die Grösse der in 
einer Zelle sich findenden Granula ist wechselnd: bei geringerer 
Mächtigkeit der Granulaschicht sind die kleinen und kleinsten 
Granula häufiger; wenn die Schicht stärker ist, sind entweder 
alle oder ein grosser Prozentsatz von ınittlerer Grösse. 

Es sind auch (selten) Zellen vorhanden, die überhaupt 
keine Granula enthalten (Zelle c, Fig. 17 enthält fast keine 
solche), und es dürfte hier am Platze sein, die Struktur des 
die Granula umschliessenden Zellplasmas zu besprechen. 
Dasselbe stellt in diesen Zellen eine fast homogene Masse dar, 
die eine schwach rötliche Farbe zeigt; man erkennt zwar feinste 
Unregelmäfsigkeiten und hat den Eindruck, wie wenn viele 
einzeln nicht mehr aufzulösende Fäden durcheinander liefen, 
aber irgend eine genauere Differenzierung ist nicht möglich. 
Insbesondere ist von einem eigentlichen Netzwerk nichts zu 
sehen ; vielmehr sind die feinen Granula, von einem hellen Hof 
umgeben, in die homogene Masse eingebettet, sodass demnach 
ein wabenartiger Bau des Protoplasmas zu stande kommt. Je 
mehr Granula in der Zelle liegen, um so spärlicher ist natur- 
gemäls die zwischen den Granula liegende Plasmamasse; in 
Teilen der Zelle, wo keine Granula liegen, ist das Plasma 
ebenso gebaut, wie in granulafreien Zellen; in Zellen schliess- 
lich, welche mit Granula dicht vollgepfropft sind, lässt sich von 
dem Plasma überhaupt nichts erkennen, da zwischen den ein- 


zelnen Granula überall die tiefer liegenden durchscheinen. Ganz 


Beiträge zur Histologie der Tränendrüse etc. 151 


ähnlich verhalten sich die Zellen, in denen sich die Halbmond- 
körperchen mit Kapuze und Träger befinden. 

Wie sich nun Tubuli finden, die nur Vollgranula führende 
Zellen haben, so kommen auch solche vor, welche nur Halb- 
mondformen mit und ohne Träger führen (in Fig. 18 die Mehr- 
zahl der Zellen); die Halbmondkörperchen können entweder ım 
allen Zellen ungefähr gleiche Grösse besitzen, oder es finden 
sich Zellen dazwischen mit durchweg grösseren Körperchen, 
auch in den einzelnen Zellen kommen verschiedene grosse 
Körperchen vor (Fig. 18); es variiert in ähnlicher Weise der 
Gehalt an trägerführenden Körperchen und trägerfreien Halb- 
monden bezw. ihren Übergangsformen (Fig. 17). 

Dadurch, dass nun in einem Tubulus vereint Zellen mit 
Vollgranula und solche mit den verschiedenen Halbmondformen 
vorkommen und dass ebenso in den einzelnen Zellen die ver- 
schiedenen Arten sich gemischt finden, kommt ein ausserordent- 
lich mannigfaltiges Bild zu stande und wird es schwer, die 
einzelnen Formen von einander zu scheiden (Fig. 17, 18, 19). 

Wenn demnach eine bestimmte Gesetzmälsigkeit in dem 
Auftreten der verschiedenen Formen nicht besteht, so ist doch 
das Vorherrschen eines bestimmten Typus in der einzelnen 
Zelle nicht zu verkennen, was Grösse und Art der Granula be- 
trifft, und es finden sich näherstehende Gruppen eher vereint: 
z. B. grössere und kleinere Vollgranula, Vollgranula und Halb- 
mondkörperchen mit Träger, Halbmondkörperchen mit vollem 
und solche mit abgeflachtem Träger ete. 

Zuweilen sind auch zwischenzellige Sekretkapillaren 
sichtbar (Fig. 17 und 18). Irgend eine Beeinflussung der An- 
ordnung der Granula dadurch lässt sich nicht erkennen. Ein 
Unterschied der Zellen in der Höhe, der Art, dass etwa die 
sekretarmen Zellen kleiner als die sekretgefüllten wären, habe 
ich mit Sicherheit nicht feststellen können. Auch boten die 
Kerne so wechselnde Verhältnisse, dass ich von einer ge- 

11> 


k523 Dr. med. BRUNO FLEISCHER, 


naueren Untersuchung ihrer Form und Lage Abstand ge- 
nommen habe. 

Die Granula der Schaltstücke sind in diesen Präparaten 
von den übrigen deutlich verschieden (Fig. 19), sie sind meist 
stark gehäuft, von mittlerer Grösse, aber nicht wie die übrigen 
scharf abgegrenzt, sondern das umgebende Plasma hat gleich- 
falls eine rötliche Färbung angenommen. Auch der Ton der 
Farbe hat in diesen Zellen eine leichte, mehr ins Rote spielende 
Nuance gegenüber dem blaurötlichen Ton der anderen Granula. 
Schliesslich liegen die Granula der Wand der Zelle nicht direkt 
an, sondern entlang derselben ist eine schmale granulafreie 


Zone. 


Von anderen Fixierungsmitteln waren bei Osmium- 
fixierung die Sekretgranula gleichfalls gut erhalten, es gelang 
aber eine distinkte Färbung derselben nach der obigen Methode 
nicht, da beim Differenzieren die Farbe leicht in toto ausge- 
waschen wurde, doch liess sich auch an diesen Präparaten das 
Vorhandensein von Halbmondformen feststellen. Auf die Frage 
des Vorhandenseins von Fett in den Epithelien (Axenfeld) 
bin ich bei meinen Untersuchungen nicht eingegangen; die Art 
der Behandlung der Präparate (Schwefelkohlenstoffeinbettung) 
liess die Extraktion auch des eventuell osmierten Fetts nicht 
unmöglich erscheinen; jedenfalls habe ich nur eine graubraune 
diffuse Färbung der Zellen wahrgenommen, ohne eine distinkte 
Schwarzfärbung einzelner Granula. Wie erwähnt, sind bei 
den Sublimatpräparaten nur in den Randteilen der Schnitte 
Granula enthalten und zwar sind sie hier teilweise mit 
Eisenalaunhämatoxylin sehr distinkt gefärbt, insbesondere sind 
hier die Träger sehr deutlich sichtbar. Der zentrale Teil der 
Sublimat- und Trichloressigsäureschnitte zeigt an Stelle der 


Granula ein Maschennetz im Innern der Zellen, und zwar 


Beiträge zur Histologie der Tränendrüse etc. 153 


zeigt dies in den einzelnen Fällen erhebliche Verschiedenheiten: 
Es sind Zellen vorhanden, in denen die Maschen sehr fein, 
andere, in denen das Netz viel grösser ist, sodass es schon bei 
schwächeren Vergrösserungen erkennbar ist, auch sind die 
Maschen häufig unregelmäfsig und eckig, in anderen Zellen 
wieder mehr regelmälsig rund, auch wechselt die Dicke der 
Netzbalken erheblich. In Übergangsregionen sind die Granula 
teilweise noch erhalten, d. h. sie sind nicht mehr rund, sondern 
eckig, krümelig, die Grenzen sind keine scharfen „mehr, die 
Granula sehen wie geschrumpft aus. Anschliessend daran findet 
man Maschen, in denen an den Wänden nur noch krümelige 
Körnchen und Massen adhärieren. Demgemäfs sind auch Zellen 
vorhanden, die ein ziemlich regelmäfsiges leeres Maschenwerk 
zeigen, in den Ecken und an den Balken sind massenhaft 
kleine Körnchen und Krümelchen adhärent, wodurch ver- 
schiedene Zellen ein helleres oder dunkleres Aussehen 


bekommen. 


Die Bilder der verschiedenen Arten von Sekretgranula 
gleichen fast völlig den schon im Jahre 1890 von M. Heiden- 
hain gegebenen Abbildungen und seiner Beschreibung. Herr 
Prof. Heidenhain hat auch selbst die Übereinstimmung meiner 
Befunde mit den seinigen festgestellt. Es finden sich nur wenige 
differente Punkte: 

Es fehlt bei der Tränendrüse die Scheidung in verschiedene 
Regionen, die dieselben Sekretionsphasen haben; die Granula 
beim Triton sind im ganzen erheblich grösser. Heidenhain 
hat zwischen den beiden Zonen der Halbmondkörperchen eine 
helle Zwischenschicht festgestellt, die in meinen Präparaten 
fehlte. Schliesslich habe ich in der Tränendrüse die runden 
Sekundärgranula, die beim Triton mit gesetzmälsiger Regel- 
mälfsigkeit im Zentrum der Vakuole vorhanden waren, nicht 
gefunden. 


154 Dr. med. BRUNO FLEISCHER, 

Es drängt sich ohne weiteres die Frage auf, ob wir es mit 
Kunstprodukten der Fixierung oder Färbung zu tun haben. 
M. Heidenhain hatte mit Sublimat fixiert, ich habe vier ver- 
schiedene Methoden angewandt und bei allen dieselben Formen 
gefunden. Heidenhain hat progressiv gefärbt (Biondi), 
während sowohl die von mir angewandte Eisenhämatoxylin- 
methode als die oben beschriebene Anilinfärbung eine regressive 
Methode ist. Es liegt daher nahe, die von mir erhaltenen 
Formen eventuell von einer mangelhaften Extraktion herzu- 
leiten: ich habe jedoch die Formen auch in stark überfärbten 
Präparaten beobachten können ; man müsste bei Kunstprodukten 
auch eher Ringelformen oder fleckige Färbung erwarten. Ich 
war daher überzeugt, dass Kunstprodukte nicht vorliegen, habe 
aber auch noch die frische Drüse untersucht: 

Es finden sich nun dieselben Bilder in der 
frischen Drüse. 

Die Drüse wurde ca. eine Viertelstunde nach dem Tod des 
Tieres, welche durch den Transport ins Institut verging, unter- 
sucht: Mit dem Rasiermesser wurden flache Schnitte gemacht, 
diese auf dem Objektträger eventuell noch etwas zerzupft und 
mit dem Deckglas ein leichter Druck ausgeübt. Dadurch be- 
kommt man genügend dünne Schnitte, um mit Ölimmersion 
untersuchen zu können. Es wurde mit und ohne Zusatz von 
0,7 prozentiger Kochsalzlösung untersucht, ohne dass ein wesent 
licher Unterschied zu beobachten war. 

Ich kann ganz allgemein sagen, dass die Befunde im ganzen 
sich decken mit dem am fixierten und gefärbten Präparat er- 
hobenen Befund. Man sieht kleine und grössere starkglänzende 
Vollgranula, auch in ihrer Anordnung in der Innenzone der 
Zelle, Halbmondkörperchen mit verschieden breiter Sichel mit 
und ohne Träger, auch grosse schwachbrechende Granula mit 
sehr schmaler Sichel sind vorhanden. In den Halbmond- 


körperchen mit Träger sind Kapuze und Träger scharf von- 


Beiträge zur Histologie der Tränendrüse ete. 


155 


einander geschieden, ohne erkennbare Trennungsschicht; die 
Kapuze ist stark lichtbrechend und hat einen leicht grünlichen 
Schein im Gegensatz zu dem schwächerbrechenden Träger. Die 
Frage, ob um das einzelne Granulum ein heller Hof sich findet, 
liess sich nicht sicher entscheiden, da von dem intergranulären 
Gewebe nichts zu schen ist: dasselbe schien vollkommen homogen, 
auch ohne Protoplasmakörnchen; es ist zwar um das Granulum 
ein leichter heller Schein zu erkennen, doch schien dieser durch 
Beugungserscheinung am Rand des Granulums hervorgerufen 
zu sein. 

Ich habe im Anschluss daran die Parotis und Submaxillaris 
des Kalbes frisch untersucht und habe hier keine Halbmond- 
formen gefunden; es war jedoch auffallend, dass die Granula, 
in ihrer Grösse in geringer Breite schwankend, vielfach am 
%and. seltener im Zentrum einen dunkleren, d. h. stärker 
brechenden Punkt zeigten (ähnlich wie bei einigen Granula der. 
fixierten Tränendrüse), was durch eine wirkliche Substanzver- 
diehtung bedingt zu sein schien, da verschiedene nebeneinander- 
liegende Granula den Punkt teils auf der einen, teils auf der 
andern Seite zeigten. Ich habe diese Untersuchung jedoch als 
ausserhalb des Rahmens der Arbeit liegend nicht weiter ver- 
folet. 

Auch die entsprechenden Drüsen des Kanin chens wurden 
kurz frisch untersucht; Held hat ja angegeben, dass er in der 
frischen Submaxillaris des Kaninchens ähnliche Formen wie 
M. Heidenhain gesehen habe. 

Die Tränendrüse ist beim Kaninchen ein sehr schmales 
längliches Gebilde; ich habe an der von mir untersuchten Drüse 
nur vereinzelt Halbmondformen gesehen, die grosse Masse be- 
stand aus in ihrer Grösse wenig voneinander verschiedenen 
runden stark lichtbrechenden Granula. In der Submaxillaris 
waren schon mit schwacher Vergrösserung dunklere Flecken in 


‚der im übrigen helleren Substanz der Drüse erkennbar; erstere 


156 Dr. med. BRUNO FLEISCHER, 


werden gebildet von Tubuli mit stark lichtbrechenden Granula, 
während die hellere Substanz aus Tubuli mit schwach licht- 
brechenden Granula besteht. Ausserdem waren Halbmond- 
körperchenformen vorhanden, die denen in der Tränen- 
drüse des Kalbes glichen. Auch in dem in Pikrinsäure fixierten, 
nach der obigen Färbemethode behandelten Präparat liessen sich 
Halbmondkörperchen nachweisen und fanden sich fleckenartig 
eingestreute Anhäufungen von Tubuli mit intensiv rot gefärbten, 
homogenen, grossen Granula. 

Auf Grund der Untersuchung der frischen Drüse ist also: 
die Möglichkeit des Vorliegens von Kunstprodukten durch 
Fixierung und Färbung ausgeschlossen; bei dem kurzen Zeit- 
'aum zwischen Tod und Untersuchung können auch postmortale 
Erscheinungen nicht wohl in Betracht kommen. Vielmehr handelt 
es sich wohl zweifellos um schon in vivo bestehende verschiedene 
Granulaformen. Die Beurteilung der zeitlichen Folge der ein- 
zelnen Formen ist nun offenbar schwierig und kann, so lange 
Reizungsversuche nicht vorliegen, sicb nur auf Vermutungen 
stützen: es ist wahrscheinlich, dass die stark tingierten Granula 
eiweissreicher sind als die schwach tingierten, und da das 
Tränensekret zum mindesten sehr eiweissarm [nach den Unter- 
suchungen von Magaard (28) und Frerichs (14)] ist, so 
lässt sich vermuten, dass die schwachgefärbten Formen dem 
Endstadium des Sekrets näher stehen, wie das ja auch die 
früheren Untersucher angenommen haben. Wir müssten daher 
die Halbmondkörperchen als Übergangsformen von den eiweiss- 
reichen Granula zu den eiweissarmen ansehen. Wie die Aus- 
scheidung der fertigen Sekretgranula aus den Zellen ins Lumen 
der Tubuli stattfindet, ob überhaupt dasselbe als corpusculäres 
Element ausgeschieden wird, dafür haben meine Präparate keinen 
Anhaltspunkt gegeben. Man findet zwar zuweilen Granula, auch 
stärker gefärbte im Lumen der Tubuli und der Ausführungs- 
sänge, dies ist jedoch so selten, dass ich nicht gewagt habe, 


draaus weitere Schlüsse zu ziehen. 


Beiträge zur Histologie der Tränendrüse etc. 157 


Ich schliesse mich also der Heidenhainschen Erklärung 
der Entwickelung der Sekretgranula im wesentlichen an: 

Im Protoplasma der Zelle entstehen zunächst feine Granula 
(Primärgranula Heidenhains): sie treten vielfach vereinzelt 
in dem im übrigen noch unveränderten annähernd homogenen 
Protoplasma der Zelle auf. Diese Granula werden grösser und 
können eine verschiedene Grösse erreichen. Hierauf nimmt 
ihre Dichtigkeit ab (schwächer gefärbte Granula) und es tritt 
die Scheidung des Granulum in zwei Zonen ein, die »Kapuze« 
und den »Träger«. Dieses »Halbmondkörperchen« quillt auf, 
die Sichel wird platter, der Träger immer weniger färbbar; 
schliesslich wird letzterer abgestossen, die zurückbleibende Kapuze 
wird wieder dicker, schrumpft zu einem kleineren, mehr ovalen 
Gebilde zusammeu, das in der vorher von dem gequollenen 
Halbmondkörperchen eingenommenen Vakuole liegt. Der weitere 
Fortgang wird analog der Ansicht Heidenhains wohl der 
sein, dass diese trümmerartigen Reste der Halbmondkörperchen 
gleichfalls ausgeschieden werden und dass gleichzeitig eine 
Wiederanfüllung der Zellen mit Plasma einhergeht. 

Daraus dass die verschiedenen Formen der Granula neben- 
einander in der Drüse vorkommen, muss geschlossen werden, 
dass die Drüse in einer ununterbrochenen Tätigkeit sich be- 
findet. 

Es kann kein Zweifel sein, dass wir die im zentralen Teil 
der Trichloressig- und Sublimatpräparate vorhandenen leeren 
Maschennetze als Kunstprodukte anzusehen haben, in dem 
das intergranuläre Plasma im wesentlichen das Netzwerk bildet 
und die Granula verschwunden sind. Es scheint eine Schrumpfung 
des intergranulären Plasmas einzutreten und ein teilweiser oder 
vollständiger Niederschlag des Mascheninhalts auf die Wand der 
Waben stattzufinden. Ob ein Teil der Granula gelöst wird, 
lasse ich dahingestellt. Das verschiedene Aussehen der Netz- 


zellen erklärt sich recht wohl aus der verschiedenen Grösse und 


158 Dr. med. BRUNO FLEISCHER, 


dem verschiedenen Gehalt der Granula an färbbaren Sub- 
stanzen. 

Nicolas hat nun, wie erwähnt, ähnliche Körperchen wie 
Heidenhain auch in der menschlichen Drüse beobachtet. Die 
verschiedenen mir zur Verfügung stehenden Tränendrüsen von 
Hingerichteten zeigten erhebliche Verschiedenheiten, sowohl in 
der Konservierung der Granula, als in der Zahl der granula- 
haltenden Zellen, sowie im Aufbau der ganzen Drüse, indem 
das interstitielle Bindegewebe sehr verschieden stark entwickelt 
war. Ich habe nur wenige dieser Präparate in Hinsicht auf 
das Verhalten der Sekretgranula gefärbt und die Fixierung war 
nicht mit Rücksicht auf die Konservierung derselben geschehen ; 
aus der Tatsache, dass ich in diesen Präparaten keine Halb- 
mondkörperchen gesehen habe, möchte ich daher ihr Vorhanden- 
sein nicht in Abrede ziehen. Wenn Halbmondkörperchen vor- 
handen sind, scheint jedenfalls ihre Konservierung und Färbung 
anderen Bedingungen unterworfen zu sein als beim Kalb, und 
es bedarf einer neuerlichen Untersuchung zur Entscheidung 
dieser Frage. 

Ich glaube, es kann keinem Zweifel unterworfen sein, dass 
die Heidenhainschen Halbmondkörperchen besondere Ent- 
wickelungsstadien der Granula darstellen. Nachdem diese 
Granulaforınen nun auch in Drüsen von Säugetieren nachge- 
wiesen sind, glaube ich, kommt ihnen eine erhebliche Bedeutung 
in der Lehre der Sekretbildung zu. Neue Untersuchungen 
werden zu entscheiden haben, wie weit das Vorkommen dieser 
Körperchen verbreitet ist, ob diese Granulaform vielleicht einer 
bestimmten Art von Drüsen eigen ist und wie die einzelnen 
Formen zeitlich aufeinander folgen. Es wird das Bestreben 
darauf gerichtet sein müssen, die Granula möglichst vollständig 
zu konservieren, da nur dies meiner Ansicht nach den Zustand 
der Drüsenzellen darstellt, wie er in vivo besteht. Strukturen 


mit leeren Maschen, die einen mehr oder weniger krümligen 


Beiträge zur Histologie der Tränendrüse etc. 


159 


Inhalt bergen, sind als Kunstprodukte anzusehen und es dürfen 
aus solchen Bildern keine sicheren Schlüsse auf das Aussehen 


der Zellen im Leben gezogen werden. 


Ich habe die Arbeit im anatomischen Institut zu Tübingen 
ausgeführt. Der Vorstand desselben, Herr Prof. Dr. Froriep, 
hat in freundlichster Weise die Mittel des Instituts zur Ver- 
fügung gestellt nnd danke ich ihm bestens hierfür, sowie für 
sein stetiges Interesse an der Arbeit. Herrn Prof. Dr. Heiden- 
hain, der mich zu der Arbeit anregte und mir stets mit Rat 
und Tat zur Seite stand, spreche ich auch an dieser Stelle 


meinen herzlichsten Dank aus. 


160 


la. 


= 


| 


10. 


{Hl 


12, 


Literatur-Verzeichnis. 


Literatur- Verzeichnis. 


Altmann, Richard, Die Elementarorganismen. Leipzig 1894. 
Axenfeld, Th., Über die feinere Histologie der Tränendrüse, besonders 
über das Vorkommen von „Fett“ in den Epithelien. Bericht über die 
28. Vers. der Ophthal. Gesellschaft Heidelberg 1900. 

Biedermann, Wilhelm, Zur Histologie und Physiologie der Schleim- 
sekretion. Wiener Sitzungsber. der kais. Akad. Math. Nat. Kl. 1886. 
Böhm und Davidoff, Lehrbuch der Histologie des Menschen. 3. Aufl. 
1903. 

Boll, Franz, Über den Bau der Tränendrüse. Arch. f. mikrosk. Anat. 


BUTV. 

Boll, Franz, Die Bindesubstanz der Drüsen. Arch. f. mikrosk. Anat. 
Bd. V. 

Boll, Franz, Die Tränendrüse. Striekers Handbuch der Lehre von 
den Geweben. Leipzig 1871. 

Cohn, Theodor, Über Intercellularlücken und Kittsubstanz. Inaug.-Diss. 
Würzburg 1894. 

Cohn, Theodor, Über epitheliale Schlussleisten an embryonalen und aus- 
gebildeten Geweben. Verhandl. der phys.-med. Gesellschaft zu Würzburg, 
Bd. XXXI, Nr. 4. 

v. Ebner, Victor, Ritter, Die acinösen Drüsen der Zunge und ihre Be- 
ziehungen zu den Geschmacksorganen. Jahresfeier der Universität zu 
Graz 1873. 

v. Ebner, Über die Anfänge der Speichelgänge in den Alveolen der 
Speicheldrüsen. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 8. 

Ellenberger, W., Vergleichende Histologie der Haussäugetiere. Berlin 
1887. 

Fischer, Alfred, Zur Kritik der Fixierungsmethoden und der Granula. 
Anat. Anz. Bd. 9 und 10. 


Literatur-Verzeichnis. 161 


13. 


14. 


15. 


15a. 


18. 


19. 


21. 


23. 


24. 


26. 


Flemming, Walther, Über Bau uad Einteilung der Drüsen. Arch, f. 
Anat. und Physiol., anat. Abt., 1888. 


Frerichs, Wagners Handwörterbuch der Physiologie, Bd. IH, Abt. 1, 
1846. 

Heidenhain, M., Beiträge zur Kenntnis der Topographie und Histologie 
der Kloake und ihrer drüsigen Adnexa bei den einheimischen Tritonen. 
Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 35, S. 173. 

Heidenhain, M., und Cohn, Über die Mikrozentren in den Geweben 
des Vogelembryos ete. Morphol. Arbeiten v. Schwalbe. Bad. 7, Heft. 


. Heidenhain, M., Über die Mikrozentren mehrkerniger Riesenzellen ete. 


ebenda. 


. Derselbe, Über Kern und Protoplasma. Festschrift zum 50 jähr. 


Doktorjubiläum von Kölliker. Leipzig 1892. 

Derselbe, Neue Untersuchungen über die Zentralkörper ete. Arch. f. 
mikrosk. Anat. Bd. 43. 

Derselbe, Über zweckmälsige Verwendung des Congo und anderer 


Amidoazokörper, sowie über neue Neutralfarben. Zeitschr. f. wissensch. . 
Mikroskopie Bd. XX, 1903, p. 179. 


. Heidenhain, R., Physiologie der Absonderungsvorgänge. Handbuch 


der Physiologie der Absonderung und Aufsaugung. Erster Teil. Leipzig 
1883. 
Held, Hans, Beobachtungen am tierischen Protoplasma. I. Drüsen- 


granula und Drüsenprotoplasma. Arch. f. Anat. und Physiol., anatom. 
Abt., 1899. 


. Kirschstein, Fritz, Über die Tränendrüse der Neugeborenen und die 


Unterschiede derselben von der des Erwachsenen. Inaug.-Diss. Berlin 
1894. 


Kölliker-Ebner, Handbuch der Gewebelehre des Menschen. Bd. II. 
6. Auflage. Leipzig 1902. 

Krause, Rudolf, Zur Histologie der Speicheldrüsen. Arch. f. mikrosk. 
Anat., Bd. 45. 

Derselbe, Beiträge zur Histologie der Speicheldrüsen. Über die Aus- 
scheidung des indigschwefelsauren Natrons durch die Glandula submaxil- 
laris. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd 59. 

Langley, J.N., On the structure of serous glands in rest and activity. 
Proceedings of the royal society of London 1879, Vol. XXIX. 


41. 


42. 


Literatur-Verzeichnis. 


.„ Landowsky, M., Zur feineren Anatomie und Physiologie der Speichel- 


drüsen, insbesondere der Orbitaldrüse. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. XIII, 
1877. 


S. Magaard, H., Über das Sekret und die Sekretion der menschlichen 


Tränendrüse. Arch. f. pathol. Anat. und Physiol. v. Virchow, Bd. 89. 
Maziarski, Stanislaus, Über den Bau und die Einteilung der Drüsen. 
Anat. Hefte von Merkel und Bonnet, Heft 58. 

Merkel, Friedrich, Die Speichelröhren. Rektoratsprogramm Rostock 
1883. 


. Merkel-Henle, Grundriss der Anatomie des Menschen. 4. Auflage. 


Braunschweig 1901. 


‚Michaelis, L., Die vitale Färbung, eine Darstellungsmethode der Zell- 


granula. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 55. 


2. Mislawski und Smirnow. Zur Lehre von der Speichelabsonderung. 


Arch. f. Anat. und Physiol., physiol. Abteil., 1893. Supplement. 


. Müller, Erik, Drüsenstudien. 1. Arch. f. Anat. u. Physiol., anat. Ab- 


teil., 1896. 
Derselbe, Drüsenstudien. II. Zeitschr. f. wissenschaftl. Zoologie, 
Bd. 64. 


. Derselbe, Über Sekretkapillaren. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 45. 


. Nicolas, A., Contribution a l’etude des cellules glandulaires. Archives 


de physiol. norm. et pathol. vingt-quatrieme annde 1892. 


Noll, Alfred, Morphologische Veränderungen der Tränendrüse bei der 
Sekretion. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 58. 


. Nussbaum, Moritz, Über den Bau und die Tätigkeit der Drüsen. Arch. 


f. mikrosk. Anat., Bd. 21. 


a.Oppel, A., Jahrb. der vergleich. mikroskop. Anatomie. Bd. 3, Jena 1900. 


. Peiser, A., Über die Form der Drüsen des menschlichen Verdauungs- 


apparates. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 61. 


. Pflüger, E. F. W., Die Speicheldrüsen. In Striekers Handbuch der 


Lehre von den Geweben. Abschn. XIV. Leipzig 1871. 

Reichel. Paul, Über die morphologischen Veränderungen der Tränen- 
drüse bei ihrer Tätigkeit. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 17. 
Sardemann, Emil, Beiträge zur Anatomie der Tränendrüse. Inaug.- 
Diss. Freiburg 1887 und Berichte der Naturforscher-Gesellschaft zu Frei- 
burg, Bd. III, 1887. 


3. Schacht, Eddy, Zur Kenntnis des Baues der secernierenden Zellen in 


den v. Ebnerschen Drüsen. Inaug-Diss. Kiel 1896. 


Literatur-Verzeichnis. 163: 


Schmitt, Curt, Über Kernveränderung in den Sekretionszellen. Inaug.- 
Diss. Breslau 1882. 


. Schwalbe, Lehrbuch der Anatomie der Sinnesorgane 1887. 


. Sobotta, J, Atlas und Grundriss der Histologie. Lehmann, 


München 1902. 


. Solger, B., Über den feineren Bau der Glandula submaxillaris des 


Menschen mit besonderer Berücksichtigung der Drüsengranula. Fest- 


schrift für Gegenbaur, 1896, Leipzig. 


48. Stöhr, Lehrbuch der Histologie des Menschen, 9. Aufl., 1901. 
49. Toldt, Lehrbuch der Gewebelehre, 3. Aufl., 1888. 
50. Zimmermann, K. W., Beiträge zur Kenntnis einiger Drüsen und Epi- 


thelien. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 52. 


164 Erklärung der Abbildungen. 


Erklärung der Abbildungen. 


Die Figuren sind möglichst getreu den Präparaten von mir nachgezeichnet, 
nur die Kerne sind in ihren Einzelheiten schematisiert; in Figur 9 und 10 
ist die Struktur des Protoplasmas nicht eingezeichnet. Die Umrisse wurden 
mit dem Abbeschen Zeichenapparat angelegt, die Einzelheiten mit Tusche 
eingezeichnet. — Die verschiedenen Vergrösserungen erklären sich durch 


verschiedene Projektion: auf Objekttischhöhe, unter oder über dieser. 


Fig. 1. Vergrösserung 800, apochr. 4, comp. ocular 12. Rind, Sublimat, 
Delafield-Benzopurpurin. Sezernierende Endabschnitte mit Über- 
gangszellen und Schaltstück; allmählich in einen kleinen Aus- 
führungsgang übergehend. Der untere Teil der Figur und die beiden 
oberen Endabschnitte stammen aus Schnitten, die der Serie nach 


dem in der Mitte gezeichneten Stück am nächsten liegen. 


Fig. 2. Vergr. 1000, apochr. 4, ocul. 12. Rind, Sublimat, Delafield- 
Benzopurpurin. Aus einem Schaltstück S sich verzweigende Tubuli; 
u — Übergangszelle. 

Fig. 3. Vergr. 1900, apochr. 2, Ölimmersion. Rind, Alkohol, Chromhäma- 
toxylin. Querschnitt eines kleinen Ausführungsganges mit Zellen, 


die basale Auffaserung zeigen. 


Fig. 4. Vergr. 1900, apochr. 2, ocul. 12, Ölimmersion. Rind, Sublimat, 
Fisenhämatoxylin. Mittelgrosser Ausführungsgang, längs getroffen, 
Kittleistennetz des Fpithels von der Fläche mit Zentralköipern; 


bei a anschliessende hohe Zellen und ein Kern aus der äusseren 
Schicht. 


Fig. 5. Vergr. 1900, apochr. 2, ocul. 12, Ölimmersion. Rind. Sublimat, 
Eisenhämatoxylin. Kleiner Ausführungsgang, fast einschichtig, nur 
selten ein länglicher Kern (a) als Rest der äusseren Schicht; 
Zelle b zeigt stärkere Körnelung und leichte Zerfaserung an der 
Basis. 


Erklärung der Abbildungen. 165 


Fig. 6. 


Fig. 7. 


lic. 8: 


Hie. 9. 


Fig. 10. 


Fig. 11. 


Fig. 12. 


Fig. 13. 


Fig. 14. 


Vergr. 1900, apochr. 2, ocul. 12, Ölimmersion. Rind, Sublimat, 
Eisenhämatoxylin. Schaltstück, Längsschnitt mit Zentralkörpern und 


länglichen Kittleistenfeldern. 


Vergr. 1425, apochr. 2, ocul. 12, Ölimmersion. Rind, Sublimat, 
Eisenhämatoxylin. Sekretkapillaren, lange und kürzere. 

Vergr. 1425, apochr. 2, ocul. 12, Ölimmersion. Rind, Sublimat, 
Eisenhämatoxylin. Kurzer Tubulus mit Ausführung in ein Schalt- 
stück (k), bei Zelle a und b gabelige Teilung einer Kapillare; bei d, 
e und f Kapillare abgeschnitten, bei e scheinbar binnenzelliger Ver- 


lauf, bei u kurze zwischenzellige Ausstülpungen des Lumens. 


Vergr. 1425. apochr. 2, ocul. 12, Ölimmersion. Rind, Sublimat, 


Eisenhämatoxylin. Tubulus mit kürzeren Kapillaren. 


Vergr. 1425, apochr. 2, ocul. 12. Ölimmersion. Rind, Sublimat, 
Eisenhämatoxylin. Verschiedene Querschnitte von Kapillaren, bei b 


Kapillare in der Tiefe, scheinbar binnenzellig. 


Vergr. 1950, apochr. 2, ocul. 12, Ölimmersion. Rind, Sublimat, 
Eisenhämatoxylin-kongokorinth. Tubulus mit Centralkörpern; bei a 


Centrodesmose, bei b dreifache Centralkörper. 


Vergr. 1425, apochr. 2, ocul. 12, Ölimmersion. Rind, Sublimat, 
Eisenhämatoxylin. Epithel eines grösseren Ausführungsganges, 
Centralkörper, auch in der basalen Schicht; Querschnitte von Kitt- 


leisten. 


Vergr. 2700, apochr. 2, ocul. 18, Ölimmersion. Halbmondkörperchen 
verschiedener Art und Grösse aus verschiedenen Schnitten (Rind 
und Kalb), Eisenhämatoxylin und Brillantschwarz. 
a) Halbmonde ohne Träger, nur a mit Träger. 
b) Schwächer gefärbte Granula teils mit, teils ohne Kapuze von 
verschiedener Grösse; in der Mitte Kapuze ohne Träger. 
c) 3 Vollgranula, oben Kapuzen ohne Träger mit ziemlich 
starkem Querschnitt. 
d) Grössere Granula, Kapuzen mit und ohne Träger. 
e) Gequollene schwach gefärbte Granula mit Kapuzen, diese 
teilweis nur angedeutet. 
Vergr. 1950, apochr. 2, ocul. 12, Ölimmersion. Kalb, Pikrinsäure, 
Brillantschwarz - Toluidinblau -Safranin. Verschiedene grosse Voll- 


granula in der dem Lumen zu gelegenen Hälfte der Zelle. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 78. Heft (26. Bd. H 1). 112 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 18. 


Fig. 19. 


Fig. 20. 


Vergr. 1900, apochr. 2, ocul. 12, Ölimmersion. Rind, Sublimat, 
Eisenhämatoxylin, Kongokorinth. Zentralkörper in granulahaltigen 
Zellen eines Tubulus. 

Wie Fig. 15. Einige Zellen vom Lumen her in der Aufsicht. 
Vergr. 1900, apochr. 2, ocul. 12, Ölimmersion. Kalb, Pikrinsäure, 
Brillantschwarz-Toluidinblau-Safranin. Tubulus mit Zellen, die ver- 
schiedene Arten von Granula führen: bei e, f, g schwach gefärbte 
grosse Vollgranula mit Übergängen in solche mit mehr oder weniger 
breiter Kapuze und einigen stark gefärbten Vollgranula: bei a Zelle 
mit kleineren stark gefärbten Granula. Zelle b enthält nur trümmer- 
artige Kapuzen ohne Träger; Zelle ce fast ganz leer; in den Zellen d 
beginnende Neubildung von feinen stark gefärbten Granula; h Zelle 
aus einem benachbarten Tubulus mit ganz schwach gefärbten Granula 
mit sehr schmaler Sichel. 

Vergr. 1400, apochr. 2, oeul. 12, Ölimmersion. Kalb, Pikrinsäure, 
Brillantschwarz-Toluilinblau-Safranin. a randständige, kleine, stark 
gefärbte Granula, ausserdem Halbmondkörperchen mit und ohne 
Träger. 

Wie Fig 18. Übergang eines Tubulus in ein Schaltstück (8), fast 
nur Zellen mit randständigen kleinen Granula, oben rechts Halb- 
mondkörperchen. 

Vergr. 1950, apochr. 2, ocul. 12, Ölimmersion. Kalb, Pikrinsäure, 
Brillantschwarz - Toluidinblau - Safranin. Grosse, schwach gefärbte, 


gequollene Granula mit schmaler Kapuze. 


ÜBERZDIE 


ANATOMIE DER NIERENVENEN. 


VON 


E. HAUCH, 


KOPENHAGEN. 


Mit 4 Abbildungen im Text. 


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Bei einer Anzahl Nieren von Menschen injizierte ich so- 
wohl die Pelvis als die Venen mit Metall, um ihre gegenseitige 
Lage, den Verlauf und überhaupt die Verzweigung der grösseren 
Nierenvenen zu studieren. Hinsichtlich der hierbei angewendeten 
Technik verweise ich auf die »Anat. Hefte«, Heft 69, Bd. 22, 
Hauch: Über die Anatomie und Entwickelung der Nieren. 
S. 159, Zum Zwecke der Vergleichung habe ich den Venen- 
verlauf in einer Reihe von Nieren von Säugetieren untersucht, 
und ich habe es mir mehr angelegen sein lassen, Repräsentanten 
der verschiedenen Nierenformen zu bekommen, als mir Nieren 
von Tieren zu verschaffen, die allen Säugetiergruppen ange- 
hörten. 

Ich injizierte die Nieren und die Pelvis von 27 Menschen- 
nieren, von denen 17 von Erwachsenen im Alter von 15 bis 
64 Jahren und 10 von Kindern von 7 Tagen bis zu 4 Jahren 
waren. In der Regel geschah die Injektion durch die V. renalis; 
die kleinsten Kindernieren wurden aber durch die V. cava in- 
jiziert. An Tiernieren habe ich 7 Kälbernieren, 2 Lämmernieren, 
3 Pferdenieren und 4 Schweinenieren injiziert. Die übrigen 
Nierenvenenpräparate sind Celloidinkorrosionen, die der ver- 
storbene Prof. Chievitz dargestellt hat. Für die Erlaubnis, 
diese Präparate bei den vorliegenden Untersuchungen zu be- 
nutzen, bin ich sehr dankbar. Zuerst injizierte ich stets die 
Pelvis und danach die Vene, da man fast immer in dem 
umgebenden Fett und Bindegewebe auf kleine durchgerissene 
Äste von der Hauptvene stösst, welche die Anwendung 


von P&eans Pinzetten notwendig machen oder event. bewirken, 


170 E. HAUCH, 


dass man die Injektion zu einem frühen Zeitpunkt vollständig 
unterbrechen muss. In vielen Fällen gelang es mir, die Venen- 
äste von 0,04mm im Durchmesser, einige Male sogar von 0,02 
zu injizieren, während das Metall in anderen Fällen nur in die 
grössten Venen drang. Ich werde hier nicht näher auf die Um- 
stände eingehen, welche zu den verschiedenen Ergebnissen, den 
Koageln, Rupturen, Kanülenverstopfungen etc. führen; ich will 
hier nur bemerken, dass der Injektionsdruck hinsichtlich des 
Durchmessers der injizierten Gefässe nicht von besonderer Be- 
deutung ist, da die formolgehärtete Venenwand zum grössten 
Teil ihre Elastizität verloren hat. 

Bei der Beschreibung des Venenverlaufes werde ich von der 
Hauptvene ausgehen und von hier den Ästen bis an die Peripherie 
der Niere folgen, da man auf diese Weise einen besseren und 
klareren Überblick über die Venenverzweigungen erhält, als 
wenn man an der Peripherie beginnt und zentral weiter geht. 

Die im folgenden, von mir gebrauchten Zahlen geben den 
Durchmesser der verschiedenen Äste, die gegenseitige Entfernung 
der Verzweigungsstellen ete. an. Ich bin mir vollständig bewusst, 
dass dieselben als absolute Grössen von verhältnismäfsig geringer 
Bedeutung sind; jedoch geben sie uns immerhin eine Vorstellung 
von den Grössen, mit denen wir es hier zu tun haben, und ihre 
relativen Verhältnisse können eine gewisse Rolle spielen. 

Der Lauf der Venen ist sehr abhängig von der Form der 
Pelvis und der Calyces, und zwar nicht nur insofern, dass sie 
je nach den verschiedenen Hauptnierenformen (uno- und multi- 
papilläre) verschieden sind, sondern auch insofern, als die in- 
viduellen Unterschiede in der Form des Nierenbeckens bis zu 
einem gewissen Grade die Verteilung der Venenäste beeinflussen. 

Ich werde von dem Lauf der Venen in den Menschennieren 
ausgehen, wobei ich auf Einzelheiten kommen werde, die zum 
Teil von den individuellen Unterschieden in der Form des Nieren- 
beckens abhängig sind, und dann zur Beschreibung der Venen 


Über die Anatomie der Nierenvenen. 171 


in den Nieren der Säugetiere übergehen, und zwar werde ich 
mich darauf beschränken, dieselben in grösseren Zügen im Ver- 
hältnis zum Haupttypus der Ureterverzweigung zu beschreiben. 


Bei den Menschen geht die Vena renalis bekanntlich von 
der V. cava inf. aus und endet beim Hilus renis vor der 
Arterie. Sie hat bei Erwachsenen durchschnittlich einen Durch- 
ınesser von 12mm). Die Vene teilt sich ausserhalb des 
Hilus in einen kaudalen und kraniellen Hauptast. Die 
Entfernung von der Teilungsstelle bis zum Hilus variiert von 
2—28 mm. 

Als Durehschnittszahl von 17 Messungen an Erwachsenen 
fand sich 12 mm. Indessen können auch 2 V. renalis nach einer 
Niere abgehen, so dass die Teilungsstelle gewissermalsen vor der 
Ausgangsstelle von der V. cava liegt. Diese Venen sind dann 
so geordnet, dass die eine kraniell und die andere kaudal ist. 
(Diese Abweichung findet sich 2 Mal in meinen Präparaten.) 
Für die Lage der Teilungsstelle ist es gleichgültig, ob es sich 
um eine rechte oder Iinke Niere handelt. 

Es können aber auch andere Abweichungen von der Regel 
vorkommen; z.B. kann sich die Vene gleich bei der ersten Ver- 
zweigungsstelle in 8 Äste teilen, oder es können eine Anzahl 
kleinerer kranieller und kaudaler Ästchen von der Vene aus- 
gehen, bevor man zu der eigentlichen Hauptteilungsstelle kommt. 
In einem einzelnen Falle sah ich auch, dass die Vene in einem 
zum Hilus konkaven Bogen vor der Pelvis lief und beim kaudalen 
Nierenpol endete, indem sie während ihres ganzen Verlaufs Äste 
von ihrer konkaven Seite aussandte. Diese Äste sind aber ver- 
hältnismälsig klein, und es ist keine Hauptteilungsstelle vor- 
handen, von wo die Vene sich in 2 ziemlich gleichgrosse Äste 


ı) Nach Lenhossek (Virch. Arch. Bd. 68, 1876. S. 364) 10—12 mm. 


172 E. HAUCH, 


teilt. In allen diesen Fällen indessen teilen sich die Zweige 
fächerförmig in frontaler Ebene über die Ventralseite der Pelvis, 
wobei die äussersten Äste in kranieller und kaudaler Richtung 
laufen. In einigen Fällen sendet die Hauptvene einen dorsalen 
Ast aus; dieser ist aber stets verhältnismäfsig so unbedeutend 
(s. später), dass man die Hauptteilungsstelle nicht nach dem 
Punkte verlegen kann, wo dieser Zweig abgeht. Ich stimme 
also Lenhossek!) nicht bei, wenn er schreibt, dass sich die 
Vene erst im Sinus Henle in seine primären Zweige, einen 


vorderen ventralen und einen hinteren dorsalen, teilt und dass 


Niere von einem 35 jährigen Manne, mit Injektion der Venen, von der Ventral- 
seite gesehen. Die schwarze Linie über dem Präparate gibt die Hilusgrenze an. 


Über die Anatomie der Nierenvenen 173 


die Teilungsstelle nur in den Fällen ausserhalb des Sinus Henle 
liegt, wo sich auch der Ureter ohne Pelvisbildung dichotomisch 
ausserhalb derselben spaltet. Ich konnte im Gegenteil in vielen 
Fällen eine Ureterverzweigung tief innerhalb, und einer Venen- 
teilung weit ausserhalb des Sinus Henle nachweisen (z. B. in 
Fig. 1 und 2, in dieser Richtung nicht besonders stark aus- 


gesprochen). 


Dasselbe Präparat als Fig. 1, etwas schematisiert gezeichnet. 


Diese beiden Hauptäste laufen nun in den Hilus gerade 
auf die Pelvis zu, oft rinnenförmige Vertiefungen in der Pelvis 
bildend, wenn diese durch Metall dilatiert ist. In der Regel ist 


174 E. HAUCH, 


der kranielle Zweig grösser als der kaudale. Bei 12 an Er- 
wachenen vorgenommenen Messungen fand ich hier für den 
kraniellen Ast als Durchschnittszahl 8,15, für den kaudalen 
6,67 cm. 

Die beiden primären Äste suchen nun ihre Nierenpole zu 
erreichen und teilen sich wieder in Äste. Diese sekundäre 
Teilung kann entweder im (Fig. 1 und 2), ausserhalb oder innerhalb 
des Hilus, oder auch ganz unten bei der kraniellen oder kaudalen 
Calyx liegen. Es kann natürlich auch vorkommen, dass die 
beiden Hauptäste nicht von derselben Stelle auslaufen, sondern 
‚ler eine kann sich z. B. im Hilus, der andere weiter innen 
teilen. Auch diese Teilung geschieht in der frontalen Ebene, 
und das Resultat derselben können entweder 2 Äste sein, die 
sich sehr bald wieder in mehrere Ästchen (Fig. 1, kaudaler Pol) 
spalten und diese 3. Teilungsstelle kann sogar gerade im Hilus- 
eingange liegen. Es kann auch vorkommen, dass von der 
2. Teilungsstelle 3 oder 4 ungefähr gleichgrosse Äste ausgehen. 

Die Zahl derselben ist abhängig von der Zahl der Fornicen, 
da sie in die Zwischenräume der letzteren laufen, sei es, dass 
diese vollständig getrennt sind, sei es, dass sie den mehr oder 
minder zusammenhängenden Pyramidenpapillen entsprechen 
(Fig. 2, kranieller Pol. Man kann auch 2 Venen in einem 
Zwischenraume finden, und die Ästchen der einen pflegen dann 
in kranieller, die der anderen in kaudaler Richtung zu verlaufen. 
Durchgehends sind es die sekundären Äste, welche zwischen die 
Fornices laufen: ihre Länge ist aber je nach der Länge der 
Calyces verschieden; aber nicht so, dass die Venen von Fornices 
an langen Calyces zu einem mehr peripheren Ast gehören als 
die Venen der Fornices an kurzen. 

Zwischen diesen Ästen finden sich sehr oft und meistens 
ziemlich feine Queranastomosen, die um den dem Hilus zuge- 
wendeten Teil der Fornices oder Calyces kleine Bögen bilden 
(Fig. 2). — Oft stehen die Queranastomosen mit einigen kleinen 


Über die Anatomie der Nierenvenen. 175 


Venen in Verbindung, die von der Ven. renalis oder von einem 
ihrer Hauptäste ausgehen und sich über die Ventralseite des 
Nierenbeckens ausbreiten. Mit diesen und auch mit einer An- 
zahl der anderen über die Pelvis sich ausbreitenden Venen ver- 
einigen sich ganz feine Venen von der Pelviswand, welche der 
Art. nutritiae pelvis (Hyrtl) entsprechen, und welchen Len- 
hossek den Namen Venae nutritiae pelvis gegeben hat. 

Von den zwischen den Fornices verlaufenden Ästen werden 
nun, nachdem die Venen erst zwischen die Calyces gekommen 
sind, grössere nach verschiedenen Richtungen ausgesendet, so 
dass die Teilungsstelle ungefähr in die Medialebene der Niere 
zu liegen kommt (Fig. 3). Es pflegt dann in dieser Ebene 


Fig. 3. 


ventral 


caudal 


Dasselbe Präparat als Fig. 1 von der konvexen Seite der Niere gegen die 
Pelvis gesehen. Etwas schematisiert. 


ein Ast in dorsaler Richtung zu geben, ein anderer pflegt in 
kranieller, und einer in kaudaler Richtung, Anastomosen mit den 
Nachbarvenen in dem nächsten Calyxzwischenraume bildend, 


zu verlaufen. 


176 E. HAUCH, 


Die fortgesetzte Venenanastomose, die Medianvene, welche 
auf diese Weise in der Medialebene der Niere gebildet wird, ist 
nicht ganz konstant, da sie im hohen Grade von der Form des 
Nierenbeckens abhängig ist. Dieselbe ist am ausgesprochensten 
als eine einzelne längslaufende Vene in den Fällen, wo sich 
scharf getrennte dorsale und ventrale Fornices finden, die an 
kurzen dicken Calyces sitzen (Fig. 3). 

Ist das Nierenbecken sehr deutlich geteilt in eine kranielle 
und eine kaudale Abteilung, so kann es vorkommen, dass die 
Medianvene in der Mitte fehlt oder nur als ein sehr dünner (in 
einem Fall 1,5 mm dick) Anastomosenast zwischen den zu den 
beiden Abteilungen gehörigen Venenästen existiert. 

Wenn ausser den dorsalen und ventralen Fornices ein oder 
mehrere mehr medial gestellte — was man in seltenen Fällen 
sehen kann — vorkommen, so teilt sich die Medianvene in der 
Regel um diese und umschliesst sie wie Inseln. Aber auch ohne 
eine solche scheinbare Ursache kann die Vene an einigen Stellen 
doppelt sein und sogar hin und wieder einen ganz kleinen 
Venenplexus tief in der Medialebene der Niere bilden. 

Es ist nun nicht immer der Fall, dass die Medianvene wie 
in Fig. 2 ganz auf der Pelvis sitzt; sie befindet sich nämlich 
auf demselben Niveau wie die Fornices, und wenn diese an 
langen Calyces sitzen, kommen sie weit von der Pelvis weg zu 
liegen (vergl. Fig. 4, wo ein ziemlich grosses Stück zwischen der 
Pelvis und der Vene ist); die grösste Entfernung zwischen der 
Pelvis und der Vene, welche ich an meinen Präparaten gemessen 
habe, betrug Il mm. Diese fand sich in einigen Fällen. 

Von den ventralen Ästen, die bis zu den Zwischenräumen 
zwischen den Kelchen gehen, oder auch von der medianen 
Vene, laufen, wie gesagt, Äste nach der Dorsalseite der Niere 
aus, indem sie dem Abstande zwischen der Medianvene und der 
Pelvis entsprechend zuweilen weit von, zuweilen nahe bei der 
Pelvis abgehen. Diese Dorsaläste verlaufen in den Zwischen- 


Über die Anatomie der Nierenvenen. 177 


räumen zwischen den Kelchen. Ist dieser Zwischenraum gross, 
so finden sich in der Regel 2 Venenäste, einer bei jedem Kelch; 
ist dieser Raum kleiner, so sieht man nur eine Vene. In beiden 
Fällen wird, sobald die Venen auf der Dorsalseite herausgekommen 


Dasselbe Präparat als Fig. 1 von der Dorsalseite gesehen. 
Etwas schematisiert. 


sind, ein Ast in kranieller und einer in kaudaler Richtung aus- 
gesendet, die mit den Nachbarn so anastomosieren, dass eine 
mehr oder minder vollständige Reihe von guirlandenförmigen 
Bögen gebildet wird, die ihre Konkavität nach der Fornix und 
ihre Konvexität nach dem Hiluseingange haben. (Fig. 4x x) — 


Von ihnen gehen u.a. kleine Venen nach der Pelviswand auf der 


178 E. HAUCH, 


Dorsalseite, Diese dorsalen Guirlanden werden bei dem kraniellen 
und kaudalen Pol dadurch vervollständigt, dass der äusserste 
ventrale, sekundäre oder tertiäre Ast bezw. kraniell oder kaudal 
um die Pelvis herum in die Medialebene der Niere schwingt 
(Fig. 1 und 4) und sich hier in Äste teilt, die teils ganz nach 
der Dorsalseite verlaufen und mit den anderen dorsalen Venen 
in Verbindung treten, teils in der Medialebene bleiben und mit 
der Medianvene Anastomosen eingehen und diese in kranieller 
und kaudaler Richtung vervollständigen. Diese Anastomosen 
können in der Regel nicht auf der Pelvisverzweigung liegen, da 
diese von den grossen Polfornicen besetzt ist, sondern müssen 
sich einen Weg zwischen den Papillen oder nach den Stellen 
bahnen, wo zwei Pyramiden in einem Papill zusammenlaufen 
(Fig. 4x). Sie gehen dann vom Hilus in das Nierenparenchym 
und entsprechen den Bogenvenen, die ich später erwähnen 
werde. Die Anzahl dieser Guirlandenbögen ist natürlich je nach 
der Anzahl der dorsalen Fornices verschieden; meistens sind da 
5 solcher Bögen. Der Ablauf des Venenblutes von der dorsalen 
Seite der Niere kann an einigen Fällen ausser auf dem erwähnten 
Wege durch eine dorsale Vene geschehen, welche hinsichtlich 
der Grösse und der Abzweigungsstelle sehr variiert. 

In 5 der vorliegenden 29 Präparaten ging eine Dorsal- 
vene von der Hauptvene aus. Die Grössenverhältnisse zwischen 


der dorsalen und ventralen Vene sind folgende: 


Ventraler Ast Dorsaler Ast 
ir 12 mm 
2. SER 2 
>. 12 « 5) (Fig. 4) 
4. 6 « 2 
d. Tn« 2 


Die Dorsalvene läuft anfangs parallel mit der Hauptvene 
und schwingt dann nach der dorsalen Seite der Pelvis, stets 
kraniell um diese herum. 


Über die Anatomie der Nierenvenen. 179 


Die ventralen Venen setzen ihren Lauf fort und teilen sich 
auf die oben beschriebene Weise, ohne dass diese dorsale Vene 
ihr Grössenverhältnis beeinflusst. Der grosse Unterschied in der 
Grösse zwischen der dorsalen und ventralen Vene und der Um 
stand, dass diese sich teilt, als ob vorher keine Vene von ihr 
ausgelaufen wäre, zeigen, dass man vom praktischen Standpunkte 
aus selbst in diesen Fällen die Hauptteilungsstelle der Vene nicht 
nach der Abzweigungsstelle für den dorsalen Ast verlegen kann, 
sondern dass man davon ausgehen muss, dass die Vene sich in 
einen kraniellen und einen kaudalen Ast teilen muss und nicht, 
wie Lenhossek will, in einen dorsalen und einen ventralen 
Ast, dessen Durchmesser nach ihm sogar bezw. 7—9 und 6—8 mm 
betragen soll. Ausserdem sei hier noch bemerkt, dass in einigen 
Fällen ausser dem kleinen Ast nach der Dorsalseite ein ähnlicher 
nach der Ventralseite der Pelvis ausläuft, der sich hier ver- 
zweigt oder in einen der grösseren Venenäste (Fig. 1 und 2) 
übergeht. 

Häufiger entspringt em dorsaler Ast in der sekundären Ver- 
zweigung. Dies war bei den vorliegenden Präparaten 6 Mal der 
Fall; in allen diesen Fällen ist der ventrale Ast grösser als der 
dorsale. Die Durchmesser waren folgende: 


Ventraler Ast Dorsaler Ast 
1% 7 5 
2: 6 2 
3 10 4 
4, 6 1 
5. 6 3. 


Im 6. Falle war der Dorsalast grösser, aber dieser Fall war 
überhaupt etwas unregelmäfsig, da zwei Venae renales von der 
Vena cava ausgingen, von denen der kaudale ausschliesslich 
nach der Ventralseite ging, während der kranielle den dorsalen 
Ast aufnahm. Der dorsale Ast entsprang in allen diesen Fällen 


vom kraniellen Hauptast und verlief nach dem kraniellen Pol 


180 E. HAUCH, 


der Pelvis, wo er in Verbindung mit den Venenästen stand, die 
von der Ventralseite kamen und zur Bildung sowohl der trans- 
versellen Bögen, von der ventralen nach der dorsalen Seite 
zwischen den Calyces, als auch zu den guirlandenförmigen Venen- 
bögen auf der Dorsalseite beitrug. Diese verschiedenen Venen- 
bögen werden nie von der dorsalen Vene allein gebildet, sondern 
die von der Ventralseite kommenden Venen tragen in der Regel 
am meisten zu ihrer Bildung bei. 

In einigen Fällen, z. B. Fig. 4, schwingt die dorsale Vene 
wie gewöhnlich kraniell um die Pelvis und teilt sich in einen 
Ast nach dem kraniellen (unvollst. injiziert) und in einen nach 
dem kaudalen Teil der Niere. Unterwegs sendet sie einen 
einzelnen Ast nach einem Guirlandenbogen aus und nimmt Venen 
von der Pelviswand auf. 

In diesen Fällen handelt es sich nur um sehr feine Ästchen; 
wenn aber die dorsale Vene bedeutender ist, geht sie, wie gesagt, 
nur nach dem kraniellen Pol. 

Dass sich in allen Fällen tertiäre dorsale Äste finden; ist 
schon oben erwähnt worden. Man sieht sie sowohl beim 
kraniellen als beim kaudalen Pol. Sie schwingen eben längs 
der Pelvis und senden in grösserer oder geringerer Entfernung 
von der Polfornix teils ventral, (Fig. 3), teils dorsal (Fig. 4) und 
teils auch medial Äste aus und vervollständigen die mediane 
Vene. 

Man sieht also, dass der Blutabfluss von dem ventralen Teil 
der Niere reichlicher ist als von dem dorsalen Teil, wie die 
ventrale Seite der Niere auch im allgemeinen mächtiger ist als 
ihre dorsale (Hyrtl!). 

Der dorsale Abfluss geschieht also wesentlich durch die 
Querbögen zwischen den Calyces der Ventralseite und durch die 


kaudal und kraniell um die Pelvis schwingenden Venen, die den 


1) Das Nierenbecken der Säugetiere und der Menschen. Wien 1870. 


Über die Anatomie der Nierenvenen. 181 


Querbögen ganz homolog sind. Ausserdem kann ein besonderer 
Dorsalast eine grössere oder geringere Rolle spielen. 

Das Nierenbecken ist also ganz mit Venen umgeben, welche 
ungefähr beim Übergange nach den Fornices, oder vielleicht 
etwas näher bei der Pelvis mehr oder weniger vollständige Bögen 
um die Calyces bilden. Diese Bögen anastomosieren, wie gesagt, 
namentlich auf der Dorsalseite und in der Medialebene (Mittel- 
vene), während die Venen auf der Ventralseite mit einander in 
Verbindung stehen, wo sie zu einer grösseren mehr proximalen 
Vene zusammenlaufen und nur selten direkte Queranastomosen 
bilden (Fig. 1 und 2). 

Von diesen Venennetzen oder Venenringen um jede Fornix 
laufen die Venen peripher weiter, oder senden Äste in 
peripherer Richtung aus. Während die Venen bis jetzt im 
Sinus Henle lagen, schlagen sie nun die Richtung nach der 
Nierenmasse längs den Pyramiden, zwischen Mark und Rinde 
ein, und bei der Basis derselben schwingen sie in grossen Bögen 
parallel mit der Oberfläche der Niere. Oft, aber bei weitem 
nicht immer, gehen die Anastomosen mit anderen ähnlichen 
Ästen zur Bildung von vollständigen Basalbögen, Fornices 
venosi, in mehreren Ebenen, ein. Diese Basalbögen legen sich 
dann in die an der Basis der Pyramiden entstehenden Spalten 
ein, indem die Corticalis in sie eindringen und die primären 
Pyramiden in mehrere sekundäre spalten‘). Da die Spaltung 
mehr oder weniger tief vor sich geht und von ganz kleinen Rinnen 
bis zu tiefen Spalten bilden, welche die Pyramide in zwei oder 
mehrere Teile teilen können, so variiert die Entfernung zwischen 
den Basalbögen und dem Nierenbecken ausserordentlich. In einigen 
Fällen liegen jene ungefähr ganz unten auf der Pelvis, oder 
richtiger gesagt auf der Fornix zwischen zwei Pyramidenspitzen, 
in andern sieht man sie ganz nahe bei der Oberfläche. Von den 


1) Hauch, 1. c. S. 201. 
Anatomische Hefte. I. Abteilung. 78. Heft (26. Bd. H. 1). 13 


182 E. HAUCH, 


am tiefsten liegenden Basalbögen können grosse Venen ausgehen, 
die längs der Pyramide verlaufen und sich an die mehr ober- 
flächlichen Spalten legen, also gewissermalsen sekundäre 
Fornices venosi bilden. Man kann z.B. 2 (Fig. 2xx) oder 
mehrere Reihen Bögen von der Pelvis nach der Oberfläche zu 
laufen sehen; sie sind aber nicht so geordnet und so regelmälsig 
wie Lenhossek annimmt. Die Pyramiden werden nun von 
allen Seiten von solchen aufsteigenden Ästen umgeben, und da 
diese oft Anastomosen quer zur Achse der Pyramiden eingehen, 
so entstehen eine ganze Menge kleiner Bögen, welche die Pyra- 
miden vollständig umschliessen. 

Von diesen Basalbögen gehen nun die kortikalen Venen ab, 
welche klein und circa 0,3 mm dick sind. Diese kommen zwischen 
den Corticalispyramiden heraus und teilen sich in eine Anzahl 
von kleinen feinen Ästchen, die sich in die Winkel zwischen den 
Ferrein'schen Pyramiden legen. Sie laufen parallel mit der 
Oberfläche der Niere, gehen aber unter sich keine Anastomosen, 
wie sie z. B. von Testut gezeichnet sind, en. Wenn man ein 
gutes Injektionspräparat von Nierenvenen betrachtet, so wird 
man sehen, dass der Parenchym durch die feinen Venenästchen 
in kleine Felder geteilt ist, die vollständig den Ferreinschen 
Pyramiden entsprechen, man kann aber keine Anastomosen 
zwischen diesen Ästchen nachweisen. Von diesen gehen die 
Venae radiatae s. interlobulares rechtwinklig ab. Einige 
der von den Basalbögen abgehenden Venen enden unter der 
Nierenkapsel als Stellulae Verheynii, die von den parallel 
mit der Nierenoberfläche laufenden Ästchen gebildet werden und 
diese nehmen auf ihrer Unterseite kleine feine Venen von dem 
Parenchym der Niere unter ziemlich rechtem Winkel auf'), sodass 
diese ganze kleine Venenbildung Ähnlichkait mit einem alten 


Lichtgiesserschild bekommt. 
1) Steinach. Studien über den Blutkreislauf der Niere, Sitzungsber. 
der Wiener Akad. 1884. 


Über die Anatomie der Nierenvenen. 183 


Die letzten Anastomosen in der Venenverzweigung liegen 
stets in den Basalbögen; peripher zu diesen sieht man sie sehr 
selten, wie sie auch ziemlich selten zwischen den Venae stellatae 
vorkommen, wie auch Henle!) andeutet, wo es heisst: »Nicht 
selten senden die Strahlen benachbarter Sterne einander Ver- 
bindungszweige zu.« 


Die Venen bilden also eine Art Skelett um die Pyramiden, 
und man kann sich, wenn man die verschiedenen Venenkörbe, 
welche immer feiner in den Maschen werden, je näher man der 
Oberfläche kommt, und die Basalvenen studiert, eine Vorstellung 
davon machen, wie viele Pyramiden vorhanden sind, oder 
richtiger gesagt, wie die Basis der Pyramiden von den Corticals- 
rinnen geteilt ist. 

In der Literatur finden sich nur sehr wenige Angaben über 
den genauen Verlauf der Nierenvenen. Oben habe ich einige 
Male Gelegenheit gehabt, eine Arbeit von v. Lenhossek zu 
erwähnen. Seine Resultate weichen in vielen wesentlichen 
Punkten bedeutend von den Ergebnissen ab, zu denen ich ge- 
kommen bin. Da ich um dieses zu erklären genötigt wäre, grosse 
Partien aus diesem Werke wiederzugeben, werde ich nicht näher 
darauf eingehen. Ausserdem scheint mir eine kritische Ver- 
gleichung ausserhalb des Rahmens dieser meiner Arbeit zu 
liegen, namentlich da v. Lenhossek nicht erwähnt, auf wie 
vielen und wie guten Präparaten seine Ergebnisse beruhen und 
da ich, wie oben erwähnt, in keinem meiner Präparate die 
Hauptverzweigungsart gefunden habe, die vv. Lenhossek 
für die gewöhnliche erklärt. 

Auch von Key?) liegt eine Übersicht über den Venenverlauf 
in den Nieren vor, aber er hat sein Interesse nur den kleineren 
Venen zugewendet, während er die grösseren nur zum Gegen- 


1) Anatomie des Menschen, Bd. II, Braunschweig, 1373, S. 33. 
2) Key, Om Cireulationsförhällandene i Njurarna 1865. 
13* 


184 E HAUCH, 


stande einer ganz kurzen, aber klaren und leicht verständlichen 
Beschreibung gemacht hat, die in allem wesentlichen mit meinen 
Resultaten übereinstimmt. 

Im Jahre 1900 hat Max Brödel!) eine ganz kurze Be- 
schreibung des Hauptverlaufes der Nierenvenen gegeben, die in 
allem wesentlichen mit den Ergebnissen übereinstimmt, zu denen 
ich gekommen bin. 

Auf die mikroskopische Verteilung der Nierenvenen werde 
ich hier nicht näher eingehen, da hierüber vorzügliche Arbeiten, 


z. B. von Key, Steinach, Gobulev u. a. vorliegen. 


Hinsichtlich des Verhältnisses zwischen den Arterien und 
Venen der Niere werde ich mir erlauben, einige wenige Be- 
merkungen zu machen, die auf 3 Tripelinjektionen (Celloidin) 
und 4 Metallinjektionen von Menschennierenarterien beruhen. 

Bekanntlich ist das Kaliber der Arterien bedeutend kleiner 
als das der Venen. Ich erwähne hier nur, dass der Durch- 


messer der Hauptarterie 5—6mm beträgt, während das Kaliber 


der Vene, wie oben erwähnt, eirca 12mm ist. — Die Arterien 
verzweigen sich viel plötzlicher in ihre feinen Verzweigungen 
als die Venen, so dass sich bei den Arterien keine allmähliche 
Übergänge von grösseren zu kleineren finden, je mehr sie sich 
der Peripherie nähern. Es sind die Arteriae radiatae, welche 
sehr klein sind im Verhältnis zu den Arterien, von denen sie 
sich abzweigen, nämlich den Fornices arteriosi, die sich ebenso 
wie die Venen in die Furchen der Pyramidenbasis legen. 

Die Hauptarterie teilt sich beim Menschen in dorsale und 
ventrale Hauptäste?), die nicht untereinander anastomosieren, 


!) The intrinsie Blood-Vessels of the Kidney ete. Proceedings of the 
Assoc. of Amer. anat. 1900. 
2) Hyrtl: Das Nierenbecken der Säugetiere u. der Menschen, Wien 1870. 
Chievitz: Beobachtungen und Anmerkungen über Säugetiere. Arch. 
f. Anat. und Entwicklungsgesch. Supplementb. 1597. 


Uber die Anatomie der Nierenvenen. 


uno 


wie auch die einzelnen dorsalen und ventralen Aste keine 


Anastomosen miteinander bilden. 


Etwas ausserhalb des Hilus liegt ja beim Menschen die 
Vene am weitesten nach vorne, alsdann die Arterie und end- 
‚lieh die Ureter, aber diese Lage wechselt bald. Schon ausserhalb 
des Hilus teilen sich die Gefässe in ihre Hauptverzweigungen 
und die Arterien schwingen kraniell vor oder zwischen die 
Venen und legen sich aussen auf die Venen, so dass diese auf 
ihrem Wege durch den Sinus Henle der Pelvis am dichtesten 
liegen und zuweilen die Pelviswand etwas eindrücken, wenn 
sowohl die Vene als die Pelvis mit Injektionsmassen gefüllt 


sind. 


Oben bei der Verzweigungsstelle vor den Calyces tritt 
wieder eine Veränderung ein, indem die Arterie sich um die 
Vene schlängelt und sich innerhalb dieser am dichtesten beim 
Nierenbecken legt!) um dann in ihrem Lauf oben um die 
Pyramiden und in die Corticalisrinnen bei deren Basis den 
Venen zu folgen und sich dicht auf deren von den Pyramiden 
entfernt liegende Seite zu legen?). — Die Venen bilden also 
ihre Kurven direkt auf den Pyramiden, während die Arterien 


ausserhalb derselben liegen. 


Dieses Verhältnis zwischen den Arterien und den Venen 
findet sich nun keineswegs immer. Man kann nämlich auch 
beobachten, dass sich dieser oder jener Arterienast in seinem 
Laufe durch den Sinus Henle zwischen die Pelvis und die Vene 
Bahn bricht und andererseits, dass die Venen bei der Ver- 
zweigungsstelle vor den Calyces näher dem Ureteraste liegt als 
die Arterien. Die Lage der Arterien und Venen in der Nieren- 


substanz scheint dagegen viel konstanter zu sein. 


1) Keyl.c 


2) Auch von Brödel erwähnt |. c. 


156 E. HAUCH, 


Man sieht also, dass die Venen im allgemeinen der Pelvis 
und die Pyramiden viel näher liegen als die Arterien, selbst wenn 
sich auch ein Arterienast an irgend einer Stelle zwischen die 
Pelvis und die Vene einschleichen kann. 


Folgende Säugetiere habe ich Gelegenheit gehabt zu unter- 


suchen: 
Phocoena communis 1 Fall (Celloidin) 


& « 


ID 


Phoca vitulina 
Ursns arctos < R 
« & 
« (Metall) 
& 


«  (Celloidin) 


& & 


Lutra vulgaris 
Bos taurus (Kalb) 
Sus scrofa 

Cervus virginianus 
Halmaturus 
Auchenia Lama 


& & 


« (Metall) 


DA Hk H ho m 


Ovis aries 


Canis familiaris 2 « (Celloidin) 
Felix catus Imn« « 
Felix leo 1 & « 
Equus caballus 3 <« (Metall). 


Phocoena communis hat eine ausserordentlich ver- 
zweigte Ureter, dessen Hauptstamm von dem kaudalen nach 
dem kraniellen Ende der Niere geht und auf seinem Wege eine 
grosse Menge Äste abgibt. die sich wieder verzweigen und bald 
in den Fornices enden. 

Die Vene geht mit der Arterie zusammen in den kraniellen 
Pol der Niere, legt sich an den grossen Ureterstamm und 
sendet mit den Ureterästen Äste nach den Fornices und in 
die Corticalis aus; zuweilen gehen grosse Stämme nach den 


Stellen, wo sich besonders viele Fornices finden. 


Uber die Anatomie der Nierenvenen. 187 


Phoca vitulina. Der Ureter geht mit der. Arterie und 
Vene zusammen in die Niere, teilt sich in einen kaudalen und 
kraniellen Hauptast und hat an der Teilungsstelle eine kleine 
Ausweitung, eine Andeutung eines Nierenbeckens. Im übrigen 
teilt sich der Ureter ausserordentlich stark mit kleinen Aus- 
weitungen an den Teilungsstellen. 

Die Venen sammeln sich hier teils an der Oberfläche der 
Niere, teils folgen sie mit der Arterie und dem Ureter in die 
Niere, an deren Peripherie die Venensysteme anastomosieren. — 
Das Venennetz an der Oberfläche wird aus Venen von circa 
2mm gebildet, und die Maschenräume zwischen ihnen messen 
10—15 mm im Durchmesser. Das Blut fliesst von hier direkt 
nach der V.cava inf., V. illiaca communis et externa durch eine 
ganze Menge kleinerer oder grösserer Venen sowohl auf der 
Ventral- als auf der Dorsalseite. 

Von diesen grossen Ästen, namentlich von den mittleren 
gehen dann die Venen in die Tiefe der Niere. Diese ganz 
ausserordentlich feinen Venen schlängeln sich zwischen den Ure- 
therästen nach der Peripherie zu, wo sie, wie gesagt, mit dem 
oberflächlichen Venennetz in Verbindung stehen. Es geht also 
hier nicht eine einzelne Vena renalis von der V. cava ab, sondern 
eine ganze Menge, die entweder in dorsale und ventrale geord- 
net sind, oder sich nach einem ganz kurzen Lauf in solche 
2 Äste teilen. 

Ursus arctos besitzt auch emen sehr verzweigten Ureter 
mit kleinen Erweiterungen an den Verzweigungsstellen. Die 
Verzweigungen sind hier aber nicht so zahlreich wie beim 
vorigen Tier. 

Die Vene teilt sich in einen kaudalen und einen kraniellen 
Teil, die mit der Arterie zusammen zwischen die Ureterver- 
zweigungen läuft und sich um die Arterie schlängelt. Die 
grossen Äste liegen tief gegen die Medialebene und senden 


von hier Astechen um die Fornices. 


158 E. HAUCH, 


Lutra vulgaris hat auch einen sehr verzweigten Ureter, 
aber bei weitem keinen so verzweigten wie der Ursus. 

Die Vene tritt beim oberen Drittel der Niere hinein und 
teilt sich in einen oder mehrere kürzere kranielle Äste und in 
einen langen kaudalen Ast. Der kranielle Ast verzweigt sich 
um die kraniellen Fronices und läuft in Form von Bögen und 
Kurven um die Pyramiden. Der kaudale Ast geht in der Medial- 
ebene hinab nach dem kaudalen Nierenpol zu und sendet auf 
seinem Laufe Äste nach allen Richtungen. 

Bos taurus ist der letzte in der Reihe der Tiere, die sehr 
gelappte oder geteilte Nieren haben. Die folgenden haben, wenn 
es sich um ausgewachsene Tiere handelt, jedenfalls nur eine 
schwache Andeutung von Lappen. 

Der Ureter des Bos taurus ist ausserhalb der Pelvis in 
einen kraniellen und einen kaudalen Ast geteilt, und von hier 
gehen eine grosse Menge Calyces mit ihren Fornices aus und 
zwar teils medial, teils lateral, teils dorsal und endlich teils 
ventral, jedoch ist die Zahl der ventralen geringer als die der 
dorsalen. Die Fornices sitzen an den 3. oder 4. Verzweigungen 
oft an sehr dünnen Ästchen und können verschiedene Formen 
haben; am häufigsten sieht man wohl eine kleine Vertiefung in 
der Mitte und eine mehr oder minder scharfe Stulpe rings 
herum; es finden sich aber auch scheiben- oder knopfförmige 
Fornices, wie sie Hyrtl!) erwähnt und abgebildet hat. 

Die Hauptvene ist ziemlich dick und liegt zuerst dorsal zum 
Ureter, wo sie zwischen dem oberen und mittleren Drittel der 
Nierenlänge hineingeht und sich zwischen den Ureterver- 
zweigungen in einen kraniellen und einen kaudalen Ast teilt, 
die beide ungefähr der Medialebene folgen, indem sie einen oder 
zwei Äste in jeden Zwischenraum zwischen zwei Fornices aus- 


senden. Von diesen gehen die Bogenvenen und von letzteren die 


1) Hyrtl,l.e. 


Über die Anatomie der Nierenvenen. 189 


kleinen Venae radiatae als Strahlen nach allen Richtungen mit 
der eingeschlossenen Pyramide als Zentrum in die Corticalis- 
masse, welche teils frei an der Oberfläche der Niere, teils an der 
Corticalis liegt, die zu der Nachbarpyramide des nächsten Nieren- 
lappens gehört. 

An der Oberfläche der Niere breiten sich die Venen etwas 
aus, wie Stellulae Verheynii beim Menschen, aber bei weitem 


nicht in der deutlichen und vollendeten Bildung. 


Sus scrofa hat eine Ureterverzweigung, die bei den ver- 
schiedenen Individuen etwas variiert. Toepfer!) erwähnt 5 
verschiedene Haupttypen, von denen 2 verhältnissmälsig selten 
sind, während der 3. Typus in 89°/, der Fälle vorkam. Diese 
Form kommt auch ausschliesslich in meinen Präparaten vor. 
Der Ureter teilt sich in 2 Äste, einen kraniellen und einen 
kaudalen, die einen Winkel von 180° miteinander bilden, An 
der Teilungsstelle im Sinus findet sich eine grössere oder 
geringere trichterförmige Erweiterung in der Pelvis. Der kranielle 
Ast ist bedeutend länger als der kaudale; beide tragen eine An- 
zahl Fornices, die ungefähr direkt am Hauptaste sitzen oder 
höchstens einen ganz kurzen Kelch tragen. Die Fornices zeigen 
Spuren von 2 oder mehreren Papillen, namentlich sind die 
beiden Polfornices verhältnismälsig sehr geteilt. 

Beim Eingang in den Hilus liegt die Vene am meisten 
ventral, alsdann die Arterie; mehr kaudal und dorsal kommt der 
Ureter. Ausserhalb des Hilus teilt sich die Vene in einen 
kraniellen und einen kaudalen Hauptast, und jeder Ast folgt 
seinem Hauptureterast, indem sie sich dicht auf die dem Hilus 
zugewendete Seite des Ureterastes legen. 

Von hier werden dorsal und ventral Äste zwischen die 


Fornices ausgesendet, die Querbögen bilden, welche die Ureter- 


1) Toepfer: Untersuchungen über das Nierenbecken der Säugetiere 


mit Hülfe Korrosionsanatome, Berlin 1396. 


190 E HAUCH, 


äste vollständig umfassen, und von diesen gehen auf die gewöhn- 
liche Weise Bogenäste aus. 

In drei von diesen Schweinenieren gelang es mir hier und 
da Injektion vom Ductus papillares zu bekommen. Die Injektion 
reichte bis zu 16mm und die Kanäle sind hier ca. 0,05 mm 
dick. Sie verzweigen sich hier meistens gabelförmig, man 
findet aber ausserordentlich oft, dass 3 Äste von derselben Stelle 
ausgehen. 

Cervus virginianus hat eine einpapilläre Niere, die sich 
auf beiden Seiten des Ureters legt. Die Vene teilt sich in einen 
dorsalen und einen ventralen Hauptast, wie wir dies auch bei 
allen folgenden Säugetieren finden, und verzweigt sich dann 
sekundär in kranielle und kaudale Äste, die sich in die Furchen 
zwischen den blattförmigen Ausbreitungen des Nierenbeckens 
legen und Anastomosenbogen mit den entsprechenden Ästen von 
der anderen Seite und untereinander bilden. 

Beim Halmaturus teilt sich die Vene ebenfalls in einen 
kraniellen und einen kaudalen Ast. 

Auchenia Lama hat auch einen dorsalen und einen 
ventralen Hauptvenenast, jener ist aber nur klein, und dieser 
schwingt seine äussersten Äste kraniell und kaudal um das 
Nierenbecken hinab nach der dorsalen Seite und anastomosiert 
mit dem eigentlichen dorsalen Ast 

Von Ovis aries gilt dasselbe, was wir von den vorigen 
Säugetieren gesagt haben. Die Vene teilt sich in einen dorsalen 
und einen ventralen Ast von ungefähr gleicher Grösse. Dies ist 
auch beim Canis familiaris der Fall. 

Felis catus verhält sich wie die vorigen. Die Vene teilt 
sich in einen dorsalen und einen ventralen Ast; aber von diesen 
Ästen gehen dann, ausser den Ästen um das Nierenbecken, grosse 
Venen, welche sich zu einem Plexus auf der Oberfläche der 
Niere vereinigen. Dieser Plexus entsteht durch starke Anasto- 


inosierung der recht bedeutend entwickelten Venae stellatae. 


Über die Anatomie der Nierenvenen. 191 


Dasselbe gilt von Felis leo, nur findet sich hier ein noch 
mehr entwickeltes Oberflächennetz. 


Equus caballus erwähne ich zuletzt, weil er ein Beispiel 
einer Niere mit Tubus maximus darstellt. — Das Nierenbecken 
ist bekanntlich dreieckig, indem es nur einen einzigen Papill 
aufnimmt, und es finden sich hier nicht die blattförmigen Ver- 
längerungen, wie bei den meisten anderen einpapillären Nieren, 
dagegen geht von der Pelvis ungefähr lcm von den äussersten 
Ecken ein Tubus maximus kraniell und einer kaudal ab. Diese 
sind am dünnsten beim Übergang in das Nierenbecken (?2—3 mm), 
werden aber gegen der Peripherie viel grösser (lOmm im 
Durchmesser). Sie verlaufen jeder in seine Ecke der dreieckigen 
Niere und nehmen auf ihrem Wege eine Menge Ductus papillares 
auf, die spitzwinklig in den Tubus maximus münden, aber gegen 
die Oberfläche in grossen pinselförmigen Strichen ausschwingen, 
die sich nach der Peripherie hin ausbreiten. Aber ausser diesen, 
münden Ductus papillares mehr vereinzelt auf den Tubus. Die 
Ductus papill. smd bei der Ausmündungsstelle 0,25—0,50 mm 
im Durchmesser, verzweigen sich aber schnell, so dass sie in 
einer Entfernung von 12 mm vom Tubus eine Dicke von unge- 
fähr 0,04mm haben. 

Die blattförmigen Verlängerungen, die Toepfer!) erwähnt, 
habe ich einmal auf einem Präparat zu sehen Gelegenheit ge- 
habt; sie waren aber viel mehr verzweigt und machten den 
Eindruck, als ob man es mit einem Extravasat in den grossen 
Bindegewebsräumen längs dem sehr tiefliegenden Sinus zu tun 
habe. In meinem Präparat findet sich ausser den blattförmigen 
Extravasaten ein sehr gut injizierter Tubus maximus, was nach 
Toepfers Ansicht ausgeschlossen ist. 

Die Vene läuft ventral in die Niere und ausserordentlich 


nahe beim Ureter und bildet um diesen eine Rinne. Alsdann 


Inge: 


192 E. HAUCH, 


teilt sie sich in 2 Äste, einen kraniellen und einen kaudalen 
unten an den Ecken der Niere, folgt genau dem Tub. max. und 
lest sich auf die dem Hilus zugewendete Seite desselben, gerade 
so wie bei Sus scrofa. — Darauf sendet sie teils von den grossen 
Venen längs den Tuben, um diese Anastomosen bildend, teils 
von der Hauptteilungsstelle in Bögen um die Pelvis dorsale und 
ventrale Äste aus. Die dorsalen Partien dieser Bögen gehen 
jedoch von den Tubusvenen aus; von der Vene selber werden 
keine dorsalen Äste ausgesendet. Zwischen die Venenbögen 
längs dem Tub. max. laufen dann die langen Pinselstriche der 
Duct. papill. Es finden sich Venae stellatae auf der Oberfläche ; 


zur Bildung eines Oberflächennetzes kommt es aber nicht. 


Abgesehen von den Fällen, wo die Anastomosen durch die 
sehr entwickelten Oberflächenvenen geschehen, finden sich in 


keiner der Nieren Anastomosen zwischen den Venae radiatae. 


In allen diesen Nieren, sowohl in den uno- als in den multi- 
papillären, liegen die Venen näher beim Nierenbecken und bei 
dessen Verzweigungen als die Arterie. In den multipapillären 
Nieren können sich die Arterie und die Vene um einander 
schlängeln, aber zuletzt kommt doch die Vene stets näher an 
die Pelvis. Dies ist besonders deutlich bei den einpapillären, 
da die Venen hier mit der Art. in den Winkeln zwischen den 
»Fornicesblättern,« aber dichter an der Pelvis liegen, worauf 
Prof. Chievitz!) auch früher aufmerksam gemacht hat. 

Aus diesen Untersuchungen über den Lauf der Venen m 
(len Säugetiernieren kann man den Schluss ziehen, dass dre 
Venen viel- inniger an die Ureterverzweigungen 
sebunden sind als dieArterien und dass sich namentlich 


1) Chievitz I. c. 


Über die Anatomie der Nierenvenen. 195 


ihre Hauptverzweigungsart nach der Ureterverzweigung richtet, 
sodass in allen multipapillären Nieren die Vene 
sich in kaudale und kranielle Äste teilt, während 
sich die Vene bei den unopapillären in einen 
dorsalen und einen ventralen Ast verzweigt. 


Eine Ausnahme hiervon macht die Pferdeniere mit ihrem 
Tub. max., aber diese Niere ist ja auch so gebildet, dass der 
Ureter sich in einen kraniellen und einen kaudalen Hauptast 
teilt, die beide an der Reduktion teilnehmen und wovon sich 
später der Tubus max. entwickelt, während das Nierenbecken 
sich an der Teilungsstelle bildet. (Chievitz). Die oberfläch- 
lichen Venennetze sind an keine Nierenform und an keine be- 
stimmte Tierordnung gebunden. 


j . . 
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Berichtigung. 


In der Arbeit von G. Sterzi: „DieBlutgefässe des Rückenmarks. 
Anat. Hefte, I. Abt., 74. Heft (24. Bd., H. 1)“ ist in der Erklärung der Text- 
figuren 30—36 zu lesen: Embryo des Schafes, statt Embryo des Rindes; 


in der IX. Linie der dritten Rubrik der Tabelle auf Seite 228 ist centripetal 
statt centrifugal zu lesen. 


AUS DEM ANATOMISCHEN INSTITUT ZU TÜBINGEN. 


DIE ALLGEMEINE 


ABLEITUNG DER OBERFLÄCHENKRÄFTE 


UND DIE 


ANWENDUNG DER THEORIE DER OBERFLÄCHENSPANNUNG 


AUF DIE 


SELBSTORDNUNG SIcH BERÜHRENDER FÜRCHUNGSZELLEN. 


VON 


Prof. Dr. MARTIN HEIDENHAIN, 


TÜBINGEN. 


Mit 17 Abbildungen im Text. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 79/80. Heft (26. Bd. H. 2/3). 14 


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Es mag auf den ersten Anblick hin auffällig erscheinen, 
dass der Autor mit einer Arbeit auf dem Plan erscheint, welche 
das entwicklungsmechanische Gebiet streift. Daher mag es zu- 
nächst erlaubt sein, dies Vorhaben in den Augen des Lesers 
hinreichend zu begründen und zu diesem Behufe mag es 
gestattet sein etwas weiter auszuholen. 


Inhalleınnbhaker 


Theorie der Gewebe, Protoplasmatheorie und 
Molekulartheorie. 


Seit einer langen Reihe von Jahren habe ich mich mit der 
allgemeinen Gewebelehre beschäftigt. Seitdem nun unsere Väter 
in den vierziger und fünfziger Jahren dieses Thema in Angriff 
nahmen und die histologischen Grundbegriffe ausbildeten, haben 
die Zeiten sich sehr geändert. Schwann’s Theorie, welche 
die Zelle auch für tierische Gewebe als Grundlage der Be- 
trachtung nahm, war dem Ursprunge nach weniger eine 
morphologische Strukturtheorie, welche sich auf den fertigen 
Zustand, vielmehr eine genetische Theorie, die sich auf 
die Entwicklung bezog. Gleichwohl sah die Folgezeit in der 
Zelle gleichsam den elementaren Baustein auch des 

14* 


198 Prof. Dr. MARTIN HEIDENHAIN, 


fertigen Körpers, — eine offenbare Anlehnung an die Botanik, 
welche zum mindesten bei Betrachtung der höher entwickelten 
tierischen Geschöpfe unzutreffend, ja fast ohne allen Wert ist. 

Die alten Autoren der vierziger Jahre waren nun offenbar 
des Glaubens, dass sie bei ihren praktischen und theoretischen 
Untersuchungen über die Zusammensetzung der Gewebe auf 
dem Boden der exakten Naturwissenschaften ständen; denn mit 
dem Begriffe der cellulären Theorie der Gewebe verbanden sie 
(wenigstens im Anfang) die mehr oder weniger deutlich aus- 
gesprochene Vorstellung, dass die Zelle gleichsam das 
organische lebendige Molekül sei. Denn die Zelle war 
in den lebenden Geweben die letzte Einheit, die man hatte. Und 
so fiel die histologische Theorie der Gewebe gewissermassen mit 
der Molekulartheorie zusammen; daher war der Name der »Ele- 
mentarbestandteile« für die Zellen passend und die letzteren 
selbst waren auf dem Boden der organischen Naturwissenschaften 
dasselbe, was in der Physik und Chemie die Moleküle waren. 
Die damaligen Autoren hatten also in der Tat, wenn sie auf 
der Theorie der cellulären Zusammensetzung der Gewebe fussten, 
»histologische« Elementarbestandteile, welche der Leistung 
der Mikroskope insofern adäquat waren, als sie vermittelst 
derselben aufgesucht und betrachtet werden konnten. 

Allein die Sachlage musste sich ändern, sobald man erkannte, 
dass die Zelle selbst doch nicht jenen elementaren Charakter an 
sich trägt, den man im Anfang ihr zuzuschreiben geneigt war. 
Die Zelle erschien wiederum in sich zusammengesetzt und man 
fing an neue feinere »histologische« Elementarbestandteile in 
ihrer Leibessubstanz zu suchen. Man übertrug die Hypothese 
von der Existenz besonderer »histologischer« Elementarbestand- 
teile, welche der Leistung des Mikroskopes adäquat sein sollten, 
gleichsam von dem Inhalt der Gewebe auf den Inhalt der Zelle. 
Diese unter sich wesensgleichen morphologischen oder histolo- 


gischen Elementarteile des Plasmas glaubten die einen unter 


Die allgemeine Ableitung der Oberflächenkräfte etc. 199 


dem Bilde von Fäserchen (Filartheorie), die anderen als 
Granula (Bioblastentheorie), noch andere als Bläschen 
(Wabentheorie) wahrzunehmen. Unter diesen so bezeichneten 
theoretischen Vorstellungen muss der Wabentheorie in gewisser 
Beziehung eine besondere Stellung eingeräumt werden, da eine 
Wabe im groben Sinne des Wortes kein diskreter morpholo- 
gischer Elementarbestandteil sein kann. Und doch ist einerseits 
das Bläschen, wenn es als Basis einer histologischen Theorie 
genommen wird, ebenso gut eine elementare Formvorstellung, 
wie das Fäserchen oder das Granulum, und andererseits kann 
jedem Bläschen bei genauerem Eingehen auf die Physik der 
Dinge eine gewisse Individualität zugeschrieben werden, weil 
jedes derselben im Sinne der Theorie von einer physikalisch wirk- 
samen Oberflächenschichte eingeschlossen ist, also als ein physi- 
kalisches und physiologisches Individuum betrachtet werden darf. 

Die allgemeine Entwicklung der theoretischen Auffassungen 
ist also offenbar darin gegeben, dass man allgemein zu jeder 
Zeit nach besonderen morphologischen oder histologischen Ele- 
mentarteilen der Gewebe suchte. Anfangs nun, nach dem Auf- 
kommen der Schwannschen Theorie, sah man in der Zelle 
diesen gesuchten Elementarteil. Nachdem man aber das lebendige 
Protoplasma kennen gelernt hatte, sah man dieses als den 
wesentlichen Bestandteil der Gewebe an, und da es zusammen- 
gesetzt sein musste, suchte man ‘in diesem selbst nach unter 
sich gleichwertigen Elementargebilden. Auf diese Weise kam 
es zur Entwicklung der modernen Plasmatheorieen unter der 
Aegide ihrer Führer: Flemming, Altmann, Bütschli. 

Es hat sich nun herausgestellt, dass dieser ganze Vorstellungs- 
kreis sehr viel Irrtümliches enthält. Hier füge ich hinzu, dass 
bisher, also etwa seit einem halben Jahrhundert, eine konsequente 
Durchbildung der Theorie der Gewebe nicht angestrebt wurde, 
und eben aus diesem Grunde lässt sich nur schwer fixieren, 


welches denn eigentlich zu jeder Zeit die herrschenden theoretischen 


_ 


200 Prof. Dr. MARTIN HEIDENHAIN, 


Vorstellungen oder die allgemeinen Überzeugungen in Bezug 
auf die Theorie der Gewebe gewesen sind. Man beschäftigte 
sich vorzugsweise mit Detailarbeiten. Die einen Autoren gingen 
wenigstens in Bezug auf einige Punkte voraus, andere blieben 
zurück; und unter Umständen finden sich in gleichzeitigen 
Schriften Vorstellungen vertreten, die der inneren Entwicklung 
der Dinge nach um Jahrzehnte auseinander liegen. Das Eine 
ist aber vollständig sicher, dass sich der Begriff der »histolo- 
gischen« Elementarbestandteile immer mehr fixierte und dass 
mit der Vervollkommnung der Mikroskope und der übrigen 
Technik jene Elementarbestandteille immer mehr nach der 
Richtung des Kleinen hin zurückverlegt wurden. 

Mit dieser Entwicklung sind mehrere Grundirrtümer ver- 
bunden gewesen. 

Erstlich verlor die celluläre Theorie der Gewebe (so weit 
ich sehen kann) sehr bald ihren genetischen Charakter. Man 
bezog sie auf den fertigen Körper und bei allen höheren Ge- 
schöpfen fielen die Grundsubstanzen des Bindegewebes gleichsam 
aus der Theorie heraus. Diese Auffassung der Gewebe, welche 
später, nach dem Aufkommen der Darwinschen Theorie, gestützt 
auf die Vorstellung von der allgemeinen natürlichen Descendenz 
aller Zellen sich dahin verallgemeinerte, in dem Körper auch 
der höher entwickelten Geschöpfe einen »Zellenstaat« zu 
sehen, trug mithin von vornherein den Charakter einer einseitigen 
Schablone an sich, weil in dieser Theorie die Grund- oder Inter- 
cellularsubstanzen des Stützgewebes keinen Ort hatten. Über- 
haupt kann man sich dahin ausdrücken, dass die Intercellular- 
substanzen in der Theorie der Gewebe seit Schwann jederzeit 
eine mystische Rolle gespielt haben. Der ältere 
Virchow, welcher wohl eingesehen hatte, dass die Intercellular- 
substanzen ein schwacher Punkt der Gewebetheorie seien, sah 
sich veranlasst, in den fünfziger Jahren des abgelaufenen Jahr- 
hunderts die Formel auszugeben, dass diese Substanzen als ein 


Die allgemeine Ableitung der Oberflächenkräfte etc. 201 


Produkt der Zellen kein eigenes Leben hätten, sondern dass ihr 
Leben nur erborgt oder entlehnt von den Zellen sei. 

Allein diese Formel, auf Grund deren die Intercellularsub- 
stanzen einstweilen passend untergebracht erschienen, ist offenbar 


unrichtie. da nach meinen Untersuchungen wenigstens bei den 


8: 

3indegewebsfibrillen und elastischen Fasern ein eigenes Vermögen 
der Assimilation, des Wachstums und der Vermehrung durch 
Längsspaltung nachweisbar ist. 

Aber auch abgesehen von der Nichtberücksichtigung der 
Bindesubstanzen war die Lehre vom Zellenstaat, welche mit der 
cellulären Theorie der Gewebe dem Begriffe nach zusammenfällt 
und nur ein fortentwickelter praegnanter Ausdruck der letzteren 
ist, eigentlich von vornherein auf höher entwickelte 
Geschöpfe unanwendbar. Denn diese Lehre vom Zellenstaat 
setzt unter sich gleichwertige Individuen voraus; es muss 
aber im Gegensatz hierzu anerkannt werden , dass bei weitem . 
nicht alle aus den Zellen hervorgehenden Formbestandteile 
des menschlichen und tierischen Körpers den Charakter als Zellen 
dauernd bewahren und dass sie daher auf dem definitiven Zu- 
stande ihrer Entwicklung keineswegs mehr alle unter einander 
gleichwertig sind. Ein Leukocyt, eine quergestreifte Muskel- 
faser. ein Neuron und ein rotes Blutkörperchen haben etwa so 
viel Ähnlichkeit miteinander wie beispielsweise eine Laus, ein 
Elephant, ein Seestern und ein Hydroidpolyp. Mit anderen 
Worten: Ich kann es mit meiner Auffassung von wissenschaft- 
licher Präzision und Genauigkeit nicht vereinigen, dass in der 
Theorie der Gewebe die kolossalen Differenzen vieler ursprünglich 
aus Zellen hervorgehender Formbestandteile unberücksichtigt 
bleiben. In den Geweben sind vielmehr sehr verschiedenartige 
Abkömmlinge von Zellen vereinigt, welche sehr verschiedenen 
Reihen der Entwicklung und sehr verschiedenen Stufen der 
Organisation entsprechen. Demgemäfs ist der fertige Körper 
eines höher entwickelten Geschöpfes in erster Linie eine Association 


202 Prof. Dr. MARTIN HEIDENHAIN, 


uneleichwertiger Formbestandteile, welche nur teilweise 
noch als Zellen bezeichnet werden dürfen. Die spezifische Selbst- 
ständigkeit solcher Zellenderivate geht beispielsweise bei den 
quergestreiften Primitivbündeln aus dem eigenen Vermögen der 
Fortpflanzung unmittelbar hervor; freilich, dass die Primitiv- 
bündel sich durch Spaltung vermehren ist eine Tatsache, die in 
den Lehrbüchern der Histologie gleichsam geflissentlich, weil 
unbequem, verschwiegen wird. 

Weiterhin musste die Lehre von der Existenz besonderer 
morphologischer Elementarindividuen, nachdem sie 
in neuerer Zeit auf das Zelleninnere, auf das Protoplasma, über- 
tragen worden war, einen vollständigen Schiffbruch erleiden. 
Diese Lehre schliesst die gänzlich irrige Annahme in sich ein, 
dass die kleinsten überhaupt zu unterscheidenden Teile des 
Protoplasmas mit bewaffnetem Auge von einander differenzierbar 
sein müssen. Von dieser falschen Prämisse aus kam man zu 
verschiedenen morphologischen Strukturtheorieen des Proto- 
plasmas, und auf Grund dieser Theorieen fand ein Auseinanderfall 
in verschiedene Schulen statt, welche sich gegenseitig bekämpften. 
Gilt es freilich als Dogma, dass das Protoplasma überall mor- 
phologisch in unter sich gleichwertige Teile zerlegbar sein 
müsse, zwingt man sich unnützer Weise dazu, allüberall in das 
Plasma morphologisch diskrete Teile gleicher Art hinein- 
zusehen, so muss man, falls diese Voraussetzung der mor- 
phologischen Auflösbarkeit des Plasmas an sich unrichtig ist, 
zu falschen Resultaten kommen; dann gelangt man mit Sicher- 
heit von verschiedenen Objekten, verschiedenen Methoden, ver- 
schiedenen Gesichtspunkten ausgehend zu widerstreitenden histo- 
logischen Strukturtheorieen, welche nicht in Übereinstimmung 
zu bringen sind. 

Die Praxis der Dinge hat nun längst gezeigt, dass das 
Protoplasma nicht überall mikroskopisch auflösbar ist, und man 
kann auf Grund der Bedingungen der Untersuchung mit Recht 


Die allgemeine Ableitung der Oberflächenkräfte etc. 203 


behaupten, dass man auch in aller Zukunft das Plasma nicht 
durchaus und überall in morphologisch unterscheidbare Elementar- 
teile wird auflösen können. Daher habe ich mir schon seit 
langem klar gemacht und es öffentlich vertreten, dass die Lehre 
von der Existenz besonderer »histologischer« oder morphologischer 
Elementargebilde, welche gleichsam für das Mikroskop gemacht, 
d. h. dessen Leistung angepasst sind, unmöglich richtig sein kann. 

Vielmehr kann man auf dem gesamten Gebiete der Natur- 
wissenschaften einschliesslich der Gewebelehre in letzter Linie 
immer wieder nur zu den nämlichen Elementar- 
teilen kommen, und wenn diese auf dem Gebiete der Physik 
und Chemie in Molekülen und Atomen gegeben sind, 
so muss das Gleiche auch in der Histologie, auf dem 
Boden der Gewebe- und der Plasmatheorie der Fall 
Ser: 

Wir xönnen also dieAnnahme besonderer histo- 
logischer Elementargebilde nicht gelten lassen. 
Eine durchgreifende allgemeine morphologische Struktur- 
theorie des Protoplasmas, welche sich auf das angebliche Vor- 
handensein wesens-gleicher, morphologischer (oder »histologischer «) 
Elementargebilde stützt, ist unmöglich. Es kann garnicht denk- 
bar möglich sein, dass neben den materiellen Elementargebilden 
der Physik und Chemie, neben Molekülen und Atomen, in der 
Gewebelehre noch besondere Elementargebilde sollten heraus- 
konstruiert werden können, welche die rein äussere Bedingung der 
mikroskopischen Sichtbarkeit erfüllen. Vielmehr ist es das 
Natürlichste und Wahrscheinlichste, dass der Unter- 
schied zwischen mikroskopischen und metamikro- 
skopischen oder molekularen Strukturgebilden 
ebenso gleitend oder fliessend und ebenso sub- 
jektiv (anthropomorph) ist, wie der Unterschied 
zwischen makroskopischen und mikroskopischen 


Strukturgebilden. 


204 Prof. Dr. MARTIN HEIDENHAIN, 


Wie die Gewebe schon bei oberflächlicher Zergliederung als 
eine Association ungleichwertiger Bestandteile erscheinen 
(Zellen, Muskelfasern, Neuronen, Bindegewebsbündel etc. etc.), so 
ist auch die Zelle selbst offenbar eine Association ungleichwertiger 
Organisationsstufen. Denn wir haben in der’ Zelle teils neben- 
einander, teils ineinander geschachtelt: Kern, Chromosomen, 
Chromatinkügelchen, Mikrocentren, Zentralkörper, Chlorophyll- 
körner und andere Chromatophoren, fibrilläre Differenzierungen 
verschiedener Art, Granula (letztere teils mit, teils ohne eigene 
innere Organisation), Protoplasmamikrosomen und noch viele 
andere hier nicht aufgezählte Produkte der Differenzierung. 
Von diesen Gebilden charakterisieren sich die einen deutlich als 
Individuen, indem sie das eigene Vermögen der Fortpflanzung 
durch Spaltung besitzen ; solche Körper existieren in der Zelle 
teils neben und bis zu gewissem Grade unabhängig von einander, 
teils treten sie als Individuen niederer Ordnung zu organisierten 
Verbänden oder Individuen höherer Ordnung zusammen. Dies 
letztere Verhältnis ist am leichtesten beim Kern erkennbar. 
Denn offenbar sind schon die drehrunden Chromatinkügelchen 
fortpflanzungsfähige Individuen einer niederen Ordnung; aus 
ihnen bilden sich die spaltungsfähigen Chromosomen und diese 
selbst setzen den Kern (in seinen wesentlichen Teilen) zusammen, 
welcher selbst wiederum teilungsfähig ist. Jedoch muss wohl 
angemerkt werden, dass in den Aufbau der Individuen oder 
organisierten Verbände höherer Ordnung ganz gewöhnlicher 
Weise plasmatische Bestandteile mit eintreten, die für sich 
selbst betrachtet morphologisch nicht mehr auflösbar, homogen 
sind (beim Kern z. B. die verbindende Lininsubstanz). 

Die Grundlage aller sichtbaren Strukturen und aller dis- 
kreten morphologischen Formbestandteile der Zelle ist aber 
sicherlich das anscheinend homogene, morphologisch nicht mehr 
auflösbare, molekular organisierte Protoplasma, das sogn. »intakte« 
Protoplasma von Altmann. 


Die allgemeine Ableitung der Oberflächenkräfte ete. 205 


Viele Zellen, besonders diejenigen von geringer 
(Grösse, haben anscheinend homogene Zellleiber. Durch Ver- 
gleich (z. B. kleiner und grosser Leukozyten) lässt sich am Ob- 
jekte selbst zeigen, dass bei ihnen die tatsächlich vorhandene 
Struktur auf molekularem Gebiete liegen muss. Strukturen, 
welche im Anfang auf molekularem Gebiete angelegt waren, 
können durch Wachstum die Schwelle des mikroskopisch Sicht- 
baren überschreiten. Daher geht die mikroskopisch sichtbare 
Struktur an vielen Stellen gleichsam in sich selbst unmerklich 
auf das molekulare Gebiet über; so konnte ich zeigen, dass die 
angeblichen histologischen Elementarfibrillen in den Muskeln 
(auch im Bindegewebe) nichts anderes sind als ungleichwertige, 
weil ungleich dieke Bündel von »Molekularfibrillen«. 

Fassen wir uns also zusammen, so können wir sagen, dass 
die wahren Einheiten der Gewebetheorie und implicite auch der 
Plasmatheorie nur die »lebendigen Moleküle« der Physiologen 
sein können. Diese besitzen an sich das Vermögen der Assi- 
milation, des Wachstums und der Vermehrung durch Teilung. 
Auf dieser Basis begründet sich ein gewisses Prinzip der Organi- 
sation, welches darin zu suchen ist, dass eine Mehrzahl der kleinsten 
lebenden Teile unter Annahme einer gemeinsamen morphologischen 
und physiologischen Verfassung und unter Vermittlung von 
Wachstum und Teilung zu kleinsten morphologisch sichtbaren 
Individuen zusammentreten, welche ihrerseits wiederum einem 
ähnlichen Prozess der Organisation unterliegen können, woraus 
Organisationsstufen eines höheren Ranges resultieren. In der 
Zelle selbst aber haben wir schliesslich einen organisierten 
Verband von Individuen oder Organisationsstufen ver- 
schiedener Art, in welchen Ausdruck wir die meist vor- 
handenen homogenen oder nur molekular organisierten Plasma- 
massen mit einschliessen können. Die Zellen selbst wiederum 
entwickeln sich nach den verschiedensten Richtungen und unter 


ihrem Einfluss, bezw. mit ihrer Beteiligung entstehen die sogen. 


206 Prof. Dr. MARTIN HEIDENHAIN, 


Interzellularsubstanzen, die aber offenbar wenigstens teilweise 
selbst wiederum die Fähigkeit der Assimilation, des Wachstums 
und der selbsttätigen Vermehrung besitzen. Mithin setzt sich 
der Körper der höher organisierten Geschöpfe aus sehr ver- 
schiedenartigen Formbestandteilen zusammen, deren gemein- 
same Grundlage in der molekularen Konstitution 
der lebenden Masse und deren spezifischen Eigen- 
schaften zu suchen ist. | 

Mithin muss es die Aufgabe des modernen Mikroskopikers 
sein, sich mit der Molekulartheorie zu befassen und 
auf diesem Gebiete kann eine Tätigkeit nach den verschiedensten 
Richtungen hin stattfinden. Nachdem ich mich im den letzten 
Jahren vielfach mit chemischen Dingen beschäftigt habe, möchte 
ich für meinen Teil wohl glauben, dass zwischen chemischer 
und histologischer Struktur mit der Zeit gewisse Parallelen sich 
werden finden lassen. Einstweilen dürfte indessen die Beschäf- 
tigung mit den auf dem Gebiete der Physik liegenden Molekular- 
kräften nützlicher sein. Hier haben wir das grosse Gebiet der 
elastischen Kräftewirkungen, welche, wie allgemein bekannt, so- 
wohl auf dem Gebiete der Bindesubstanzen (von Ebner), als 
auch auf dem Gebiete des Protoplasmas (M. Heidenhain 
schon von 1892 an) Richtung, Ordnung und Differenzierung des 
lebenden Materiales bewirken. 

Mit dieser meiner These, dass zwischen den durch elastische 
Spannung bewirkten Differenzierungen der Bindesubstanz und 
sehr vielen Differenzierungen des Protoplasmas eine nähere 
Parallele besteht, stehe ich in einem gewissen Gegensatz zu den- 
jenigen Forschern, welche bezüglich der Plasmastruktur in erster 
Linie nicht diejenigen physikalischen Molekularkräfte in Anspruch 
nehmen wollen, welche typisch sind für den festen Aggregats- 
zustand, die vielmehr von den bei flüssigen Körpern in be- 
sonders charakteristischer Weise sich äussernden Molekular- 
wirkungen ihren Ausgang nehmen (Bütschli, Berthold u. A.). 


Die allgemeine Ableitung der Oberflächenkräfte ete. 207 


Die Behauptung, dass die Strukturfestigkeit 
tierischer Zellen aus der elastischen Spannung!) 
der Protoplasmastruktur zu erklären sei, ist von mir 
zuerst näher beeründet worden (1895); überhaupt habe ich 
zuerst die Strukturfestigkeit protoplasmatischer Körper als ein 
besonderes Problem behandelt (schon 1894). Ebenso habe ich 
zuerst unter allen Autoren darauf hingewiesen, dass das proto- 
plasmatische Struktursystem des quergestreiften Muskels und 
analoger Zellstrukturen (z. B. Darmepithelzellen) in demselben 
Sinne aufzufassen sei, wie die geordneten Systeme der Druck- 
und Zugkurven der Knochenspongiosa (d. h. dass es sich auch 
in diesen Fällen um Spannungstrajektorien handle; zuerst 1896, 
dann 1899). [Diese theoretischen Entdeckungen am Protoplasma 
gingen Hand in Hand mit weitgehenden Studien über Knochen- 
spongiosa, für welche meine ausführliche Demonstration über 
die Struktur des Beckens zu Kiel im Jahre 1898 ein Beleg ist.| 

Ferner zeigte ich (1897), dass die Stränge beweglichen 
Protoplasmas in Pflanzellen, welche, weil sie das Phänomen der 
Körnchenströmung zeigen, von einigen Autoren für flüssiger 
Natur gehalten werden, von den feinsten bis zu den gröbsten 
straff gespannt sind, ein Spannungsphänomen, welches nur 
durch elastische Spannung im engeren Sinne erklärbar ist, durch 
Oberflächenspannung dagegen nicht, weil letztere, wenn sie 
irgend einen höheren Wert hätte, die Plasmafäden in Kügelchen 
zerlegen müsste. 

Weiterhin habe ich diejenigen fibrillären Differenzierungen 
des Zellinhaltes, deren Vorhandensein unmittelbar auf die 
richtende Wirkung elastischer Spannungen zurückzubeziehen 


ist, mit einem besonderen wissenschaftlichen Namen belegt 


1) Über den Einfluss elastischer Spannung auf Form und 
Differenzierung der Protoplasmastrukturen habe ich seit 1890 
in vielen meiner Schriften mich geäussert. Siehe darüber 
das Lit.-Verz. 


208 Prof. Dr. MARTIN HEIDENHAIN, 


(Tonofibrillen, Tonomitom 1899, auch 1900), dies mit 
der ausgesprochenen Absicht hierdurch die besondere Aufmerk- 
samkeit des wissenschaftlichen Publikums wachzurufen, weil ich 
nämlich wohl wusste, dass hier Tatsachen von ganz allge 
meiner Verbreitung vorliegen, welche ein unüber- 
steigliches Hindernis für die Verifikation der 
Hypothesen der biologischen Theoretiker der 
Oberflächenspannung sein würden.!) Trotzdessen hat 
Rhumbler kürzlich versucht, die von mir vertretenen An- 
schauungen über Strukturfestigkeit der Zellen, meine Theorie 
der intravitalen Spannung plasmatischer Systeme (von 1895), 
meine Aufstellungen über das Vorkommen von Kurven maxi- 
maler Zug- und Druckwirkungen in Plasmastrukturen auf der 
Grundlage der Oberflächenspannung neu zu entwickeln. In- 
dessen scheitert dieser Versuch an zwei Umständen. Erstlich 
findet man, dass die Überschneidungen protoplasmatischer 
Struktursysteme, wenn Spannung die Ursache einer be- 
stimmten Orientierung im Raume ist, immer rechtwinklige 
sind, und zweitens handelt es sich in diesen Fällen gewöhnlicher 
Weise um permanente Strukturen, d. h. um solche, welche 
nicht blos von zeitweiliger Existenz sind. Beides ist aber 
in flüssigen Schäumen unmöglich. 

Nun ist es aber offenbar immer sehr nützlich, wenn man 
sich auf das Gründlichste über den theoretischen Fundus der 
Gegner orientiert, und da, wie schon hervorgehoben, ein moderner 
Theoretiker der allgemeinen Anatomie ohnehin gezwungen ist, 
sich mit Molekularstrukturen und Molekularkräften verschiedener 
Art zu befassen, so habe ich Veranlassung genommen 
das Wesen der OÖberflächenkräfte, von welchen Bütschli 


!) In der Tat haben in neuerer Zeit einige Autoren (Maziarski, Wera 
Polowzow, Studnicka)ihre Aufmerksamkeit den Tonofibrillen zugewendet. 
In der Arbeit von Maziarski über den Ansatz der Muskein an die Cuticula 


bei Crustaceen dürfte das schönste Beispiel dieser Art enthalten sein. 


Die allgemeine Ableitung der Oberflächenkräfte ete. 209 


und seine Anhänger ausgehen, allermöglichst genau zu 
studieren. Dies hätte ich in Rücksicht auf mein Arbeits- 
gebiet schon um der Wabentheorie willen tun müssen. Ferner 
aber haben, von den Zoologen nnd Botanikern abgesehen, auch 
einige Physiologen aus der Lehre von der Oberflächenspannung 
Nutzen zu ziehen versucht, indem zuerst Verworn, später 
Jensen!) und last not least Bernstein die Lehre von der 
Bewegung der lebendigen Substanz auf dieser Basis zu be- 
gründen suchten. Nun ist aber die Lehre von der Bewegung 
so innig verknüpft mit der Frage nach dem feineren Aufbau 
des Protoplasmas, dass beide Gebiete an vielen Punkten gleich- 


1) Jensen sagt mit Bezug auf den „Aggregatszustand“ des Protoplasmas : 
„Hierin vertritt der weitaus grösste Teil der Protoplasmaforscher wie M. 
Schultze, Haeckel, Kühne, Berthold, Bütschli, Verworn, 
Schaudinn, Rhumbler, Jensen und viele andere die bei näherer Sach- 
kenntnis nicht mehr anzuzweifelnde Ansicht, dass die protoplasmatische 
Grundmasse, im besonderen auch diejenige der rhizopoiden Zellen, eine mehr 
oder minder zähe Flüssigkeit sei.“ „Den genannten Anschauungen werden 
die schon etwas veralteten Annahmen eines festen Aggregatszustandes und 
besonderer Molekularstrukturen nach Art der Micellarstruktur, wie sie von 
Flemming, Schenck, M. Heidenhain, Hörmann und anderen ver- 
fochten werden, nicht mehr das Feld streitig machen können.“ Es ist not- 
wendig diese unbedachten Äusserungen niedriger zu hängen. Die Behauptung, 
dass „der weitaus grösste Teil der Protoplasmaforscher“ die „Grundmasse“ 
des Plasmas für flüssig hält, ist positiv unrichtig. Diese Ansicht ist nur bei 
einer kleinen Gruppe von Gelehrten verbreitet und Jensen’s Äusserung 
zeigt nur, dass er von der Ausdehnung der Plasmaliteratur keine Kenntnis 
hat. Die „nähere Sachkenntnis“, ist ferner meiner Meinung nach auch bei 
denjenigen Plasmaforschern verbreitet, welche der gegenteiligen Ansicht sind, 
deren Schriften aber von Jensen nicht gewürdigt werden. Auch dürfte die 
Lehre von dem sogen. „festen“ Aggregatszustand keine „veraltete Annahme“ 
sein, sondern sie ist einstweilen noch die herrschende und sehr wohl be- 
gründete Lehre der Anatomie und der Physiologie. Meiner Meinung nach 
dürften alle Anatomen, alle Neurologen und der weitaus grössere Teil 
der Physiologen dieser Überzeugung sein. Sachlich werde ich diesen Punkt 


ein ander Mal behandeln. 


210 Prof. Dr. MARTIN HEIDENHAIN, 


sam in Eins zusammenfallen. Man ist also heutzutage ver- 
pflichtet, auch im Hinblick auf die Kontraktionstheorie sich mit 
den Oberflächenkräften zu beschäftigen. Allein ich bin noch 
von einer dritten Seite her auf eben dieses Gebiet aufmerksam 
geworden. Es ist nämlich die Adsorption offenbar nichts 
anderes als eine übrigens genau zu bezeichnende Komponente 
der Oberflächenkräfte. Da nun die Adsorption eine gewisse 
nicht zu unterschätzende Rolle in der Theorie der histologischen 
Färbungen spielt, die letztere aber von jeher und gerade in der 
jüngst vergangenen Zeit der Gegenstand meiner besonderen 
Aufmerksamkeit war, so ergab sich für mich ein persönlicher 
Grund mehr, dem Studium der Oberllächenkräfte Zeit und Arbeit 
zu widmen. Was schliesslich die im Titel dieser Arbeit genannte 
Rouxsche »Zellenzusammenfügung« (»Uytarme«) betrifft, so 
bin ich erst während und infolge einer planmäfsigen Durch- 
arbeitung der gesamten Lehre von der Kapillarität darauf auf- 
merksam geworden, dass gerade an diesem Beispiel die Ein- 
wirkung der Oberflächenkräfte auf protoplasmatische Körper in 
einer relativ einfachen und durchsichtigen Weise aufgezeigt 
werden kann. Es erschien daher nützlich, das Beispiel der 
Rouxschen Cytarme in den Vordergrund der weiteren Behand- 
lung zu stellen, ein Entschluss, den ich im einzelnen wie folgt 
zu begründen vermag. 

Als ich an die Lehre von der Kapillarität heranging, 
glaubte ich, dass ich die Sache ohne grosse Schwierigkeit be- 
wältigen würde, da ich ja nicht ohne einige Kenntnis des Gegen- 
standes war. Erst die genaue Durcharbeitung zeigte mir, dass 
dies Kapitel ungemein schwierig ist; schwierig werden die Dinge 
aber immer dann, wenn sie anfangen unklar und undurch- 
sichtig zu werden, und dies ist hier in hohem Grade 
der Falle Nach einem langwierigen Studium bin ich zu 
der Überzeugung gekommen, dass die Lehre von der Kapillarität 
erst in ihren Anfängen begriffen ist, dass die physikalischen 


Die allgemeine Ableitung der Oberflächenkräfte etc. ill 


Grundlagen noch nicht so weit ausgearbeitet worden sind, um 
eine Anwendung auf biologische Erscheinungsweisen leicht und 
mit einiger Sicherheit möglich zu machen. Beweis genug hier- 
für sind die letzten Arbeiten Rhumblers, die nur als ein 
Zerrbild physikalischer Betrachtungsweise gelten können. 

Die Lehre von der Öberflächenspannung hat sich noch 
nicht so weit fixiert, dass betreffs ihrer Grundlagen zwischen 
den Physikern Übereinstimmung herrschte. Daher dürfte man 
auch nicht zwei Lehrbücher der Physik auffinden, welche nur 
in nebensächlichen Dingen miteinander in Streit lägen. Dies 
soll kein Misstrauensvotum an die Adresse der Physik sein; 
denn der einzelne Forscher ist nicht dafür verantwortlich, 
dass die physikalische Ausarbeitung des in Frage kommenden 
Kapitels im ganzen noch nicht zu einhelligen Resultaten ge- 
führt hat. Es liegt dies eben in der Schwierigkeit der Sache. 
Vielmehr muss mit Bewunderung anerkannt werden, dass ein- 
zelne Physiker geradezu ihr ganzes Leben daran gesetzt haben, 
um auf diesem Gebiete das Mögliche zu erreichen, und es sind 
auch im Hinblick auf viele einzelne Fragen glänzende Resultate 
erzielt worden. 

Meiner Meinung nach sollte indessen jeder Forscher auf 
biologischem Gebiete, welcher die Oberflächenkräfte in seiner 
Disziplin zu verwerten gedenkt, sich zunächst davon überzeugen, 
wie gefährlich dieser Boden für den Nicht-Physiker ist. 
Wenn schon die Physiker selbst in der Theorie der Kapillar- 
erscheinungen von einander differieren, wobei naturgemäfs nicht 
mehrere Personen gleicher Weise im Recht sein können, also 
Fehler der Betrachtung hier und dort vorliegen müssen, wie 
sollte es dann dem Laien möglich sein, auf diesem Gebiete sich 
ohne Entgleisung zu bewegen. 

Ich glaube, dass jeder Fachgenosse sich ohne weiteres 
davon wird überzeugen können, dass der physikalische Boden 


noch nicht soweit bereinigt ist, dass eine Verwertung der Be- 
Anatomische Hefte. I. Abteilung. 79/80. Heft (26. Bd. H. 2/3). 15 


212 


Prof. Dr. MARTIN HEIDENHAIN, 


griffe und Formeln der Kapillaritätstheorie in der Biologie ohne 
weiteres stattfinden kann. Ich schlage dem Leser dieser Zeilen, 
welcher sich für den Gegenstand interessiert, vor, eine Stich- 
probe zu machen, und die Erklärung einer Kapillarerscheinung 
einfachster Art bei verschiedenen Autoren nachzusuchen. 
Als solche nenne ich die Erhebung oder Depression eines Flüssig- 
keitsspiegels an einer vertikalen Wand: man lese der Reihe 
nach die Handbücher von Pfaundler (Müller-Pouillet), 
Violle und Chwolson, und wenn man sich nun überzeugt 
hat, dass die Erklärung dieses einfachen Phänomens auf ganz 
verschiedenen Grundlagen gegeben wird, dann lese man weiterhin 
noch über die Erhebung oder Depression einer Flüssigkeit in 
einer Kapillare. Es ist selbstverständlich, dass die Steigung an 
einer Wand und die Steigung in einer Kapillare dasselbe 
Phänomen sind, dass es sich nur um zwei verschiedene Spezial- 
fälle, welche aus dem nämlichen Gesetze abgeleitet werden müssen, 
handeln kann. Und doch wird man wiederum finden, dass die 
Erscheinungen in Kapillarröhren auf anderer Basis abgehandelt 
werden als der erstere Fall. Wenn der Leser so weit gediehen 
ist, wird er vermutungsweise meine Ansicht teilen, beziehungs- 
weise wenigstens begreifen, dass wir alle Ursache haben, mit 
der Anwendung der Theorie der Oberflächenkräfte in der Biologie 
nicht allzusehr zu eilen. 

Nun liegt aber die Sache so, dass es bereits eine grosse 
Anzahl biologischer Schriften gibt, welche mit den Oberflächen- 
kräften arbeiten. Daher hat meiner Meinung nach der Biologe 
in erster Linie die Verpflichtung zu sagen, an welches Hand- 
buch der Physik, bezw. an welchen Autor er sich bei seinen 
Ableitungen halten will. Denn es kann z. B. nicht gleichgiltig 
sein, ob ich in allen Stücken Quincke folge oder Mens- 
brugghe, zwei Autoren, die in grundlegenden Beziehungen 
Gegensätze vorstellen. Bei so beschaffener Lage hatte ich für 
meinen Teil den Wunsch, mir aus dem Studium physikalischer 


Die allgemeine Ableitung der Oberflächenkräfto etc. >15 


Schriften ein eigenes Glaubensbekenntnis herauszubilden, und 
ich habe dies getan. Ich habe mir für mein Bedürfnis eine 
(private) Ausarbeitung über die gesamte Kapillaritätslehre 
hergestellt, an welche ich mich einstweilen gelegentlich der Ab- 
gabe von Urteilen in biologischen und histologischen Schriften 
halten werde. Für heute ist es nur mein Wunsch, bei meinen 
Fachgenossen einen treffenden Eindruck davon hervorzurufen, 
wie schwierig diese Dinge sind, und zu diesem Behufe möchte 
ich in diesem Aufsatz die allgemeine Ableitung der Oberflächen- 


kräfte voranschicken. 


In zweiter Linie würde es sich darum handeln, diese Ab- 
leitung an irgend einem biologischen Beispiel zu exemplifizieren. 
Die Rouxschen Beobachtungen über Zellenzusammenfügung 
eienen sich nun meiner Meinung nach darum, weil sie so genau 
und gründlich geschildert worden sind und weil es sich offenbar 
hier um einen relativ einfachen Fall der Wirkung von Ober- 
flächenkräften handelt. Die Fragen der Protoplasmastruktur und 
der Bewegung sind im Vergleich hierzu sehr viel schwieriger; 
ich werde mich über diese und ihr Verhältnis zu den Ober- 


flächenkräften erst in späteren Abhandlungen genauer auslassen. 


Weiterhin möchte ich sogleich noch folgendes hinzufügen. 
Die Natur des uns beschäftigenden Gegenstandes bringt es mit 
sich, dass ich an der physikalischen Auffassung Roux’s Aus- 
stellungen zu machen habe. Ich halte mich aber in der Tat 
eben nur am die rein physikalische Seite der Sache, während 
ich die Folgerungen auf die Entwieklungsmechanik berufeneren 
Autoren überlasse, Es kommt mir eben weniger auf die Ent- 
wicklungsmechanik, vielmehr darauf an zu prüfen, in welcher 
Art die Oberflächenkräfte an der gemeinschaftlichen Grenze 
der Zelle und eines zweiten wässrigen Mediums sich betätigen. 

Nunmehr lasse ich jene elementare Ableitung der Ober- 


flächenkräfte in extenso folgen, an welche ich mich in meinen 


15* 


214 Prof. Dr, MARTIN HEIDENHAIN, 


ferneren Arbeiten zu halten gedenke. Diese Ableitung gebe ich 
absichtlich ausführlich, weil ich bemerkt zu haben glaube, 
dass die vorhandenen sachlichen Schwierigkeiten und die Lücken 
der Theorie in den kurz gefassten Ableitungen der physikalischen 


Lehr- und Handbücher nicht auffällig genug werden. 


Erster Hauptteil. 


Elementare Ableitung der Oberflächenkräfte. 


Die Lehre von der Kapillarität im weitesten Sinne umfasst 
eine grosse Reihe von Erscheinungen, welche der Annahme 
nach sämtlich zurückführbar sind auf die Massenanziehung 
kleinster Teilchen. Es handelt sich also in letzter Linie um 
Molekularkräfte, um die Anziehungskräfte, welche zwischen den 
Molekülen herrschen ; jene treten bei festen und flüssigen Körpern 
für uns zunächst unter dem Bilde der »Kohäsion« in die 
Erscheinung, während bei gasförmigen Medien diese Kohäsion 
so gering ist, dass es ganz besonderer Untersuchungen bedarf, 
um ihre Gegenwart auch dort festzustellen. 

Begrenzen sich nun zwei Medien an einer gemeinschaftlichen 
Trennungsfläche, so resultieren aus der allgemeinen Kohäsion 
Teilkräfte besonderer Art, welche zu besonderen Wirkungen 
führen. Diese besonderen Wirkungen sind bekannt als: 1. Ober- 
flächenspannung (Tangentialspannung); 2. Krümmungs- 


druck; 3. Adsorption; 4. Adhäsion; >. Kapillarität. 


r 


Wir besprechen zunächst einleitend und beispielsweise die 
Grunderscheinungen, welche Veranlassung zu den aufgezählten 


Unterscheidungen gegeben haben. 


Die allgemeine Ableitung der Öberflächenkräfte etc. 215 


Die Erscheinungen der Oberflächenspannung bieten der 
Auffassung keine besonderen Schwierigkeiten dar, sobald auf 
eine Ableitung aus den Molekularkräften Verzicht geleistet wird. 
Seit etwa einem Jahrhundert (Thomas Young 1805) weiss 
man, dass eine Flüssigkeitsoberfläche, wenn sie von einem gas- 
förmigen Medium (bezw. einem Vakuum) begrenzt wird, in einem 
Zwangszustande befindlich ist, durch welchen eine Ver- 
kleinerung der Oberfläche intendiert wird. Diesen Zwangszu- 
stand bezeichnet man als Oberflächenspannung (besser: 
Tangentialspannung, da der Ausdruck Oberflächenspannung 
von verschiedenen Schriftstellern in verschiedenem Sinne ge- 
braucht wird.); hierdurch soll zum Ausdruck gebracht werden, 
dass die Flüssigkeitsoberfläche einer Kräftewirkung unterliegt, 
welche am ehesten der elastischen Spannung eines gedehnten 
Kautschukhäutchens vergleichbar ist. Und wir wollen sogleich 
hinzufügen, dass auf diesem nicht eben gerade sehr treffenden 
Vergleiche ein grosser Teil der Kapillaritätslehre beruht. 

Von der Existenz dieses permanenten Zwangszu- 
standes kann man sich leicht an Seifenlamellen überzeugen. 
Man biegt sich zunächst einen rechteckigen Rahmen aus diekem 
Nickelindraht zusammen; an der einen Ecke wird man passender 
Weise die überstehenden Drahtenden zu eimem Handgriff ver- 
einigen. Ferner bringt man in dem Rahmen ein bewegliches, 
äusserst feines Querdrähtchen an, ebenfalls aus Nickelin; die 
Befestigung des letzteren beiderseits an den Längsdrähten des 
Rahmens kann vermittelst weiter spiraliger Umrollungen erfolgen. 
Nunmehr taucht man den Rahmen in eine Seifenlösung und 
erzeugt eine Flüssigkeitslamelle, welche sich von dem Quer- 
drähtchen ausgehend in dem Rahmen nach beiden Seiten hin 
ausspannen wird. In diesem Falle halten sich die beiden Teile 
der Flüssigkeitslamelle zu beiden Seiten des Querdrähtchens das 
Gleichgewicht, da der Wert ihrer Spannung beiderseits identisch 
ist. Erhebt man also den Rahmen zur Vertikalen, so fällt das 


216 Prof. Dr. MARTIN HEIDENHAIN, 


Querdrähtchen der Schwere folgend herunter. Zerstört man nun 
aber den unteren Teil der Flüssigkeitslamelle, indem man dieselbe 
vermittelst Fliesspapier aufsaugt, so wird das Drähtchen von 
dem oberen Teile der Lamelle sofort entgegen der Schwere bis 
zum anderen Ende des Rahmens emporgehoben. Zerstört man 
nunmehr auch den oberen Teil der Flüssigkeitslamelle, so fällt 
das Drähtchen wiederum herunter. Bedingung des Versuchs ist 
selbstverständlich, dass das Gewicht des Drähtchens nicht zu 
gross ist. 

Man kann sich ferner noch auf eine andere primitive Weise 
von dem Vorhandensein der Oberflächenspannung überzeugen. 
Zu dem Behufe bestreut man einen Wasserspiegel mit Lykopodium 
und setzt einen Tropfen Alkohol hinein. Da der Wert der Ober- 
flächenspannung beim Alkohol geringer ist als beim Wasser, so 
findet kein Gleichgewicht zwischen den Flächen Wasser/Luft 
und Alkohol /Luft statt; vielmehr zieht sich die Fläche Wasser/Luft 
mit Gewalt zusammen und der Alkoholtropfen erleidet eine ent- 
sprechende Ausbreitung über den Flüssigkeitspiegel hin. Hierbei 
wird das Lykopodium mit grosser Geschwindigkeit nach allen 
Richtungen hin auseinandergedrängt. Mithin führen Differenzen 
im Werte der Oberflächenspannung mit Leichtigkeit zu heftigen 
Strömungserscheinungen. 

Eine Flüssigkeitsoberfläche ist also in der Tat gewissermalsen 
in dem Zustand einer inneren Spannung begriffen, welche mit 
der Spannung einer Kautschukmembran verglichen werden kann. 
Dieser Vergleich ist nicht völlig zutreffend, aber er ist unaus- 
weichlich, weil eine andere irgendwie mit Vorteil verwertbare 
Analogie bisher nicht aufgefunden werden konnte. Somit beruht 
die Lehre von der Oberflächenspannung allerdings zum grossen 
Teil auf dem Vergleich mit einer gespannten Membran. Diese 
Spannung ist innerhalb einer Flüssigkeitsoberfläche jedesmal 
nach allen Raumesrichtungen hin die nämliche, gleichgültig wie 


gross die Membran ist; sie ist gebunden an die oberste Flüssig- 


Die allgemeine Ableitung der Oberflächenkräfte etc. 


217 


keitsschichte, welche eine sehr geringe Dicke hat. Diese Dicke 
ist genau gleich der maximalen Entfernung, über welche hin 
ein Molekül noch merklich anziehend zu wirken vermag (ca. 0,05 4). 
Wir werden diese Schichte fernerhin als das wirksame Flüssig- 
keitshäutchen bezeichnen. Bei einer Seifenlamelle hätten wir 
demnach, da zwei Oberflächen vorhanden sind, eine Verdoppelung 
der wirksamen Flüssigkeitsschichte und demnach auch die doppelte 
Spannung. 

Die Oberflächenspannungen verschiedener Flüssigkeiten haben 
einen sehr verschiedenen Wert. Der letztere wird gewöhnlich 
ausgedrückt in Milligramm -Millimetern, d. h. man bestimmt 
dasjenige Gewicht in Milligrammen ausgedrückt, welches der 
Spannung einer Flüssigkeitsoberfläche von I] mm Seitenlänge 
(linearer Ausdehnung) das Gleichgewicht zu halten vermag. 
Dieser Wert ist bei gleicher Temperatur für die nämliche 
Flüssigkeit unveränderlich und wird daher als Kapillaritäts-. 
konstante bezeichnet. Man setzt für diese in den Formeln 
gewöhnlich den Buchstaben « oder F (auch T). 


Einige Kapillaritätskonstanten: 


Quecksilber gegen Luft . . 45,0 
Wasser 3 SE a 5 
Olivenöl > a THE fie 
Alkohol >» Da el a 


Was den sogenannten Krümmungsdruek anlangt, so ist 
derselbe nur eine Komponente der Oberflächenspannung, welche 
dann auftritt oder wirksam werden kann, wenn der Flüssigkeits- 
spiegel gewölbt ist. Dieser Krümmungsdruck ist bei konvexer 
Oberfläche gegen das Innere der Flüssigkeit gerichtet, bei kon- 
kaver Oberfläche gegen die Richtung der Konkavität, also gegen 
die Luft, wenn Luft und Flüssigkeit in Berührung stehen. Die 
Wirkungsweisen des Krümmungsdruckes sind allgemein bekannt, 
populär. Jede Seifenblase veranschaulicht die in Frage stehenden 


218 Prof. Dr. MARTIN HEIDENHAIN, 


Gesetzmälsigkeiten. Denn die Wand der Blase übt einen ent- 
sprechenden Druck auf die eingeschlossene Luft aus, welche 
gegebenen Falls unter der Wirkung dieses Druckes nach aussen 
entweichen wird. 

Wie die Seifenblase sich kuglig abzurunden sucht, ist dies 
ebenso der Fall, bei jedem in sich abgeschlossenen frei suspen- 
dierten Flüssigkeitsquantum: Die wirksame Oberflächenschicht 
sucht sich ad maximum zusammenzuziehen und da die Kugelober- 
fläche die kleinstmögliche ist, so strebt die Flüssigkeitsmasse 
der Kugelgestalt zu. Plateau hat gezeigt, dass in Alkohol 
von gleicher Dichte schwerelos suspendierte Ölmassen von be- 
deutendem Volumen sich zur Kugel abrunden, trotzdem in 
diesem Falle der Wert der Oberflächenspannung minimal ist; 
er erhielt Ölkugeln bis zu vielen Zentimeter Durchmesser. 

Die Erscheinungen der Adsorption sind eine offenbare 
Folge derselben Molekularkräfte, aus denen die Erscheinungen 
der Oberflächenspannung, des Krümmungsdruckes, der Adhäsion 
und der Kapillarität (im engeren Sinne) hervorgehen. Ich halte 
es nicht für richtig, dass in den Lehr- und Handbüchern der 
Physik die Vorgänge der Adsorption nicht mit den übrigen 
Oberflächenkräften zusammen behandelt werden. Denn die Be- 
dingungen für die Realisierung von Adsorptionsvorgängen sind 
in praxi ausserordentlich häufig gegeben und so ist die Adsorp- 
tion fast ebenso verbreitet wie die Oberflächenspannung. Stehen 
beispielsweise flüssige oder feste Medien in Berührung mit Luft, 
so treten auch immer Adsorptionswirkungen ein; letztere durch- 
kreuzen aber nachgewiesenermafsen (Quincke) die Wirkungen 
der Oberflächenspannung, und so muss die Adsorption bei der 
theoretischen Behandlung der Oberflächenkräfte von vornherein 
mit in Rechnung gezogen werden. 

Unter Adsorption verstehen wir allgemein die An- 
ziehung und Kondensation von Teilen eines 2. Mediums 


auf der Oberfläche eines 1. Mediums. Es sind also z. B. alle 


Die allgemeine Ableitung der Oberflächenkräfte etc. 219 


freien der Luft ausgesetzten Oberflächen von einer adsorbierten 
(verdichteten) Gasschichte bedeckt, welche die Bestandteile der 
Atmosphäre enthält, jedochinandererZusammensetzung 
als indieser selbst. Es zeigen sich mithin bei der Adsorption 
selbst Auswahlerscheinungen, welche mit einer gewissen Wahr- 
scheinlichkeit darauf zurückgeführt werden können, dass die 
Oberflächen höherer Spannung die Tendenz haben in Oberflächen 
niederer Spannung überzugehen. Wenn also ein Flüssigkeits- 
spiegel aus der Atmosphäre auf sich selbst eine Gasschichte 
xondensiert, so wird einmal die Kapillarkonstante sinken (wie 
dies vielfach schon beobachtet wurde); zweitens aber würden 
die Bestandteile der kondensierten Gasschichte derart beschaffen 
sein, dass der verhältnismäfsig niedrigste Wert der Oberflächen- 
spannung (wenigstens nach und nach) erreicht wird. 

Die Erscheinungen der Adsorption sind leicht zu beobachten. 
Bläst man eine Seifenblase auf, so bedeckt sie sich sofort mit 
einer adsorbierten Gas- (Dampf-) Schichte, da die Molekular- 
kräfte unmittelbar sofort in Wirksamkeit treten. Schlägt man 
daher eine zweite Seifenblase gegen die erste, so berühren 
sie sich nicht, da die kondensierten Gasschichten das Zu- 
sammenfliessen der Blasen verhindern. Die Blasen prallen viel- 
mehr von einander ab, wie elastische Bälle. Versuche dieser 
Art sind allgemein bekannt (siehe Boys: Seifenblasen.) Noch 
schöner lässt sich die in Frage stehende Tatsache unter folgender 
Form demonstrieren. Man lässt in ein sehr grosses flaches Ge- 
fäss frisches Wasser einlaufen, so dass also der Flüssigkeits- 
spiegel ganz rein ist. Alsdann lässt man auf letzteren eine 
Seifenblase niederfallen; diese wird in den meisten Fällen an 
dem Flüssigkeitsspiegel abprallen, wie ein Gummiball vom Erd- 
boden. Es kommt gelegentlich vor, dass die Seifenblase 5—6 mal 
hintereinander ricochettiert, ehe sie platzt. Auch hier ist die 
Ursache der Erscheinung in der zwischengeschalteten adsorbierten 


Gasschichte zu suchen. 


220 Prof. Dr. MARTIN HEIDENHAIN, 


Die Adsorption auf den Oberflächen fester Körper tritt im 
äusserstem Grade hinderlich hervor bei den Versuchen über 
das Ansteigen von Flüssigkeiten in Kapillarröhren. Daher kochen 
die Physiker die Glasröhren mit Kalilauge und Schwefelsäure 
aus, ziehen dann die Kapillaren vor der Flamme aus und 
schmelzen letztere an beiden Enden zu, um das Herzutreten der 
Luft zu verhindern. 


Die Adsorptionen von Gasen auf fein verteilten staubartigen 
Körpern, wie z. B. Platinmoor, oder auf fein-porösen Körpern, 
wie Holzkohle, sind allgemein bekannt; sie gehen mit grosser 
Geschwindigkeit und mit grosser Heftigkeit vor sich. Ebenso 
allgemein bekannt sind die Adsorptionen auf feste Körper aus 
flüssigen Medien, wie z. B. die Bindung der Farbstoffe in 
wässriger Lösung durch Tierkohle. In allen diesen Fällen handelt 
es sich um Molekularanziehungen, welche dem Ursprunge nach 
von derselben Art sind, wie die Kohäsionskräfte, wenn auch oft 
chemische Wirkungen in zweiter Linie hinzutreten.') 


Unter Adhäsion versteht man vor allen Dingen die Mole- 
kularanziehungen, welche zwischen der Oberfläche eines festen 
und eines flüssigen Mediums stattfinden. Haftet hierbei die 
Flüssigkeit an der Oberfläche des festen Körpers in der Weise, 
dass sie sich auf demselben auszubreiten sucht oder ist sie 
wenigstens durch gewöhnliche mechanische Mittel nicht ohne 
Rest von der Oberfläche des festen Körpers zu entfernen, so 
spricht man von Benetzung. Wasser und Quecksilber 
adhärieren beide auf Glas; Wasser benetzt, Quecksilber nicht. 
Man statuiert aber auch eine Adhäsion zwischen den kongruenten 
Flächen zweier fester Körper; so z. B. würden 2 Metalle mit 
absolut ebener Oberfläche, wenn man sie fest aufeinander drückte, 
aneinander mit einer gewissen Kraft adhärieren. 


1) Vergl. meinen Artikel zur Theorie der histologischen Färbungen in 


der Encykloplädie der mikroskop. Technik. 


zu 


Die allgemeine Ableitung der Oberflächenkräfte etc. >21 


Die Begriffe der Adhäsion und der Adsorption scheinen 
viel Verwandtschaftliches zu haben. Bei der Adsorption denkt 
man gewöhnlich an die Kondensation von Gasen auf der Ober- 
fläche fester Körper oder an die Bindung von Farben auf Tier- 
kohle; hier ist die Vorstellung einer stattfindenden Verdichtung 
das Wesentliche. Es ist aber ganz gut möglich, dass auch bei 
jeder Adhäsion eine derartige Verdichtung in der Oberflächen- 
schicht des adhärierenden Körpers statt hat, so z. B. hat 
Langergren (zitiert nach Chwolson) behauptet, dass die bei 
Benetzung pulverförmiger Körper zu beobachtende Wärmeent- 
wicklung auf eine entsprechende Kondensation des Wassers 
zurückzuführen sei; diese Kondensation würde ausserordentlich 
hohen Drucken, bis zu 6000 Atmosphären, entsprechen. 

Bei der Adhäsion wiederum denkt man gewöhnlich nur an 
die Benetzung und Ausbreitung flüssiger Körper auf festen Ober- 
flächen. Es wäre aber auch sehr wohl möglich, die Adsorption 
von Gasen auf festen Körpern und besonders das erstaunlich 
feste Haften dieser Gasschichten als eine Erscheinung der 
Adhäsion zu betrachten. Dies sind Dinge, auf welche einstweilen 
nur vorübergehend aufmerksam gemacht werden soll. 

Die Erscheinungen der Kapillarität im engeren Sinne 
schliesslich umfassen die Vorgänge der Erhebung oder der 
Depression von Flüssigkeiten in kapillaren Räumen, besonders 
in den Kapillarröhren selbst. Diese Vorgänge wiederum stehen 
in allerengstem Anschluss an die Vorgänge der Adhäsion. Man 
pflegt z. B. die kapillare Erhebung des Wassers an einer Ver- 
tikalen Wand ganz gewöhnlich als eine Adhäsionserscheinung 
aufzufassen; in der Tat ist aber dieses Problem dem Prinzipe 
nach identisch mit dem Problem der Erhebung des Wassers in 


einer Kapillarröhre. 


2229 Prof. Dr. MARTIN HEIDENHAIN. 


Behufs Gewinnung einer Grundlage für alle weiteren Be- 
trachtungen würde es offenbar zweckmälsig sein, das Grund- 
phänomen der Oberflächenspannung aus den Molekularanziehungen 
abzuleiten. Dies ist aber eine ungemein schwierige Aufgabe, 
welche in irgendwie vollständiger Weise noch niemals gelöst 
wurde. Was uns tatsächlich durch massenhafte Beobachtungen 
und durch eine ausserordentlich grosse Anzahl von Versuchen 
bekannt geworden ist, das ist in erster Linie der Spannungszu- 
stand an der freien Oberfläche von Flüssigkeiten, wenn sie in 
Berührung mit Luft sind. Denken wir uns der Einfachheit 
halber zunächst ene ebene Flüssigkeitsoberfläche, so ist der 
Zwangszustand derselben sicherlich prototypisch für alle Mole- 
kularwirkungen an freien Oberflächen und man muss daher von 
dieser Erscheinung ausgehen. Wir wollen daher wiederum zur 
Betrachtung einer ebenen Seifenlamelle zurückkehren, um die 


bei dieser auftretenden Erscheinungen etwas näher zu zergliedern. 


Sei ABCD (Fig. 1) ein ebener Metallrahmen, dessen Seite 
ÜD mit Führung beweglich ist, so wird ein in ihm enthaltenes 


Seifenhäutchen sich zusammenzuziehen suchen. Wir haben also 


Die allgemeine Ableitung der Oberflächenkräfte etc. 223 


den Ausdruck der Wirkung einer Kraft, zu deren Versinnlichung 
allüberall der Vergleich mit einer gespannten elastischen Membran 
herbeigezogen wird. Dieser Vergleich kann nicht wörtlich ge- 
nommen werden. Wenn wir nämlich durch ein angehängtes 
entprechend gewähltes Gewicht P die Spannung der Lamelle 
äquilibrieren (was übrigens nur theoretisch gedacht ist), so 
können wir nunmehr die bewegliche Rahmenseite be- 
liebig im Auf und Ab verschieben, ohne dass die 
Lamelle aus dem Zustande des Gleichgewichtes 
herauskommt. Es ist eben die Spannung der Lamelle nach 
allen Richtungen hin die nämliche, wie gross oder wie klein 
dieselbe auch in jedem Augenblicke sein mag. Also haben wir 
hier total andere Verhältnisse wie bei einer Kautschukmembran ; 
bei einem Kautschukfaden würden die ausgeübten Widerstände 
(das heisst die Spannung) um so mehr wachsen, je grösser die 
Längsdilatation ist und innerhalb der Blastizitätsgrenze würde 
die Verlängerung selbst sowie die Spannung proportional der 
wirksamen Kraft sein. Hiervon ist im Falle der Oberflächen- 
spannung gar keine Rede und dies haben eine Reihe von 
Autoren übersehen, welche die Kräfte der Kontrak- 
tilität durch Oberflächenspannung zu erklären 
suchten. Denn die Elastizität kontraktiler Gebilde 
(z. B. eines tetanisierten Muskels) ist eine absolut 
andere als diejenige flüssiger Membranen (oder gar 
flüssiger Fibrillen!). Es mögen also im Falle der Ober- 
flächenspannung in letzter Linie elastische Kräfte vorliegen, die- 
selben äussern sich aber in anderer Art als bei einer 
gespannten Kautschukmembran. 

Ziehe ich in unserem Falle der Fig. 1 die bewegliche 
Rahmenseite herunter, so leiste ich Arbeit. Der Effekt der 
Arbeit ist die Vergrösserung der Oberfläche. Meine Arbeit er- 
scheint mithin in der neugebildeten Oberfläche als potentielle 


Energie wieder. Ist F die Kapillaritätskonstante, so ist das 


994 Prof. Dr MARTIN HEIDENHAIN, 

Produkt aus F und der Oberflächenvergrösserung die Summe 
der potentiellen Energie, welche ich durch meine Arbeit der 
Flüssigkeitslamelle hinzugefügt habe. Dies Verhältnis 
zwischen Arbeit und potentieller Energie der Ober- 
fläche ist ganz ungemein wichtig bei Beurteilung 
der verschiedenartigen Leistungen der Oberflächen- 
spannung. Wenn ich nun zweitens das Gewicht P, mit 
welchem ich die Lamelle ins Gleichgewicht brachte, um ein 
Minimum erleichtere, so wird die Lamelle sich zusammenziehen; 
in diesem Falle verschwindet Oberfläche, der vorhandene Vorrat 
an potentieller Energie verringert sich und es wird eine ent- 
sprechende Menge von Arbeit geleistet, welche eventuell aus der 
Hebung des Gewichtes berechnet werden könnte. Wir können 
also sagen, dass, wenn Arbeit geleistet wird, die potentielle 
Energie der Fläche entsprechend abnehmen muss. Es wird nun 
hierbei entweder ein Teil der Oberfläche verschwinden oder es 
wird eine Oberfläche von höherer Spannung in eine solche 
niederer Spannung übergehen. Man kann aber auch sagen, 
dass eine Oberfläche, welche nicht abnimmt und deren Kapillari- 
tätskonstante sich nicht verändert, auch keine Arbeit leisten kann. 
Umgekehrt wird man, wenn wir den Fall einer Arbeitsleistung 
durch Oberflächenspannung vor uns haben, den Sitz der arbeitenden 
Kraft dort suchen, wo die Fläche reduziert wird oder wo die 
spezifische Spannung abnimmt. 

Die Vorgänge in der Seifenhaut lassen sich ferner durch 
folgende Betrachtungen noch etwas näher präzisieren. Wenn 
ich durch meine Arbeit die Seifenhaut vergrössere, so besteht 
der eigentliche Prozess jedesfalls darin, dass Moleküle aus der 
Tiefe an die Oberfläche geschafft werden. Umgekehrt, wenn 
die Seifenhaut sich verkleinert, treten wiederum Moleküle aus 
der Oberfläche in die Tiefe zurück. Es liegen nun zwei Mög- 
lichkeiten vor, welche eventuell auch einer Kombination fähig 
sind. Entweder es herrscht in der Richtung der Flüssigkeits- 


Die allgemeine Ableitung der Oberflächenkräfte ete, 223 


oberfläche innerhalb der wirksamen Schicht und parallel zu der- 
selben als primär wirkende Kraft eine Anziehung, bezw. ein 
Druck zwischen den Teilchen, welcher dieselben zu nähern 
strebt, gegen welchen ich arbeiten muss, um die Oberfläche zu 
vergrössern. In diesem Falle würden die aus der Tiefe herauf- 
tretenden Moleküle gewissermafsen die Lücken füllen, wenn ich 
die Oberfläche gewaltsam auseinanderzerre. Oder aber es herrscht 
eine primäre Kraft, welche die an der Oberfläche liegenden 
Moleküle in die Tiefe zieht; dann muss ich gegen diese Kraft 
arbeiten, wenn ich die Oberfläche vergrössern will, und ich kann 
dies nur mittelbar tun, indem ich die Teilchen an der Ober- 
fläche durch die von mir ausgeübte Zugkraft von einander ent- 
ferne. [Die Vorstellung, dass in der Oberflächenschicht eine 
Kraft vorhanden ist, welche die Teilchen nach der Tiefe nieder- 
zieht, ist von van der Waals gelegentlich der Ableitung seiner 
»Zustandsgleichung« entwickelt worden; in den Lehr- und Hand- 
büchern der Physik wird beim Kapitel »Oberflächenspannung« 
dieser Sache keine Erwähnung getan.) 

Wenn wir uns nun auf den Versuch einer Ableitung des 
molekularen Zustandes der wirksamen Oberflächenschicht ein- 
lassen, so muss zunächst betont werden, dass eine solche Ab- 
leitung nur in allgemeinen Umrissen möglich ist. Der Umstand 
selbst, dass man den molekularen Zustand der Oberflächenschicht 
nicht genau und scharf zu präzisieren vermag, schliesst es in 
sich ein, dass, um ein hartes Urteil Chwolson’s zu wieder- 
holen, der gesamten Kapillaritätslehre die eigentliche wissen- 
schaftliche Basis fehlt. Dies sollte man sich immer vor Augen 
halten, wenn man den Versuch macht, diese Lehre auf die 
Biologie zu übertragen; denn die Anwendung physikalischer 
Gesetze, welche einstweilen nur empirisch genauer bestimmt 
sind, auf die lebendigen Organismen muss den Grad der allge- 
meinen Unsicherheit bedeutend erhöhen. Denn im lebenden 
Körper treten viele Kräfte zu Tage, die wir nicht vollständig 


2236 Prof. Dr. MARTIN HEIDENHAIN, 


auf chemische und physikalische Wirkungen zu reduzieren ver- 
mögen. Es ist daher kaum zu übersehen, inwieweit die 
Wirkungen der Kapillarität mit der spezifischen Betätigung der 
lebendigen Massen zusammenfallen, inwieweit beiderlei Kraft- 
äusserungen sich durchkreuzen und hemmen. 

Bei der allgemeinen Ableitung der Oberflächenspannung 
geht man im Anschluss an Laplace von Massenanziehungen 
(Kohäsionskräften) aus. Diese Anziehungen der Massenteilchen 
wirken nur über geringe Entfernungen; Laplace nahm seiner- 
zeit an, dass die Abstände, über welche hin die Anziehungs- 
kräfte sich zu äussern vermögen, verschwindend gering, nicht 
messbar seien. Indessen sind uns die kleinsten Dinge durch 
die Verbesserungen der Instrumente und Untersuchungsmethoden 
im Lauf der letzten 100 Jahre immer näher und näher gerückt 
und man hat daher versucht genauer zu bestimmen, wie gross 
die Entfernung ist, über welche hin die molekularen Anziehungs- 
kräfte sich noch merklich äussern. Dieser Abstand r gleich 
dem Radius der molekularen Wirkungssphäre wird gewöhnlich 
mit Quincke zu 0,05 u angenommen. Dieser Wert hat für 
die Mikroskopie ein ganz besonderesInteresse, denn 
die Formeln der Kapillaritätslehre (speziell die Formel für den 
Krümmungsdruck) sind offenbar unter der Annahme entwickelt 
worden, dass die Flüssigkeitsmassen, für welche sie Geltung haben 
sollen, Oberflächen besitzen, deren zugehörige Krümmungsradien 
im Verhältnis zum Radius der Wirkungssphäre sehr gross sind. 
Nun will aber Bernstein diese Formeln anwenden auf die 
Muskelfibrillen, deren Durchmesser er im äussersten Falle auf 
0,2. annimmt. So wäre hier der Radius der Fibrille (0,1 «) 
gleich dem Durchmesser der Wirkungssphäre!! Ob unter 
diesen Umständen die an relativ grossen Objekten 
gewonnenen Erfahrungen der Physiker, bezw. die 
aus diesen abgeleiteten Formeln ohne weiteres auf 
das feinste Detail der Mikroskopie übertragbar 


Die allgemeine Ableitung der Oberflächenkräfte ete. 2927 


sind, müsste noch näher geprüft werden. Ich bin 
meinesteils nicht davon überzeugt. 

Der Wirkungsbereich eines Moleküls OÖ im Innern einer 
Flüssigkeit (Fig. 2a) kann durch eine Kugeloberfläche vom 
Radius r umschrieben gedacht werden. Diese Wirkungssphäre 
wird zugleich alle diejenigen Moleküle enthalten, welche noch 
einen merklichen Einfluss auf O durch Anziehung ausüben. 
Ferner können wir uns, um eine zweckdienliche Anschauung 
der Sache zu ermöglichen, vorstellen, dass alle zwischen OÖ einer- 
seits und den die Sphäre erfüllenden Molekülen andererseits 
ausgeübten Anziehungskräfte sich in der Richtung der Radien 


ordnen. Hierbei folgen wir einem von mir anderwärts zu 


Fig 2a. Fig. 2b. 


anderen Zwecken gegebenen allgemein bekannten Schema. 
Wegen der Symmetrie der Figur ergibt sich, wie man bemerkt, 
unmittelbar, dass die im Inneren einer F lüssigkeit auf ein 
Molekül ausgeübten Anziehungskräfte nach allen Richtungen hin 
paarweise einander gleich und entgegengesetzt sind. 

Hier setzte nun die ältere Theorie von Laplace ein und 


sagte aus, dass diese Anziehungskräfte, da sie nach allen 
Anatomische Hefte. TI, Abteilung. 79/80. Heft (26. Bd. H. 2/3). 16 


228 Prof. Dr. MARTIN HEIDENHAIN, 


Richtungen hin einander gleich und entgegengesetzt sind, ein- 
ander aufheben; so findet man es auch fast überall in den 
Lehr- und Handbüchern. Diese Kräfte sind indessen weit davon 
entfernt sich (allgemein gesprochen) »aufzuheben« (elles se 
detruisent, — sagen französische Autoren); vielmehr bewirken 
sie die Kohäsion der Flüssigkeitsmasse und ohne sie würden 
die Flüssigkeitsmoleküle nach allen Richtungen hin auseinander- 
stieben. Wurde also gesagt, dass diese Anziehungskräfte im 
Inneren der Flüssigkeit »sich aufheben«, so kann damit nur 
gemeint sein, dass sie keinen Einfluss auf die Bewegung des 
Moleküls im Zentrum der Wirkungssphäre haben. Dies kann 
nur insofern richtig sein, als das betrachtete Molekül, von sich 
aus der Wärmebewegung unterliegend, bezüglich der letzteren 
von jenen Anziehungskräften keine Veränderung erfährt. Also 
wird das in Schwingungen begriffene Molekül mit Beziehung 
auf jene Kräfte gedacht gleichsam aus einer stabilen Gleichge- 
wichtslage in die andere übertreten. 

Dennoch ist eine gewisse Bewegungstendenz, welche 
durch die Kohäsionskräfte ausgelöst oder unterhalten wird, vor- 
handen. Es muss nämlich beachtet werden, dass in einer 
Flüssigkeit alle Moleküle gegeneinander beweglich oder ver- 
schieblich sind. Auf dieser Basis kommt man zu folgenden 
eigentlich selbstverständlichen Überlegungen. Zwischen den 
Molekülen der Wirkungssphäre und dem zentral gelegenen 
Molekül besteht eine gegenseitige Anziehungskraft: die 
Kohäsion. Halbieren wir die Sphäre der Anziehung durch eine 


beliebige Ebene ab (Fig. 2b), so können wir ferner sagen, dass 


das Molekül OÖ mit einer Kraft 


vo] a 


deren Grundlage die An- 


b) 


ziehungskräfte der halben Wirkungssphäre sind, sich seinem 
nächsten in der Richtung der Symmetrieaxe Oc gelegenen Nach- 
bar O, zu nähern sucht. Da aber auf diesen Nachbar in der 


Richtung gegen OÖ von der ihm selber zugehörigen Wirkungs- 


Die allgemeine Ableitung der Oberflächenkräfte etc. 


229 


sphäre die gleichen Anziehungskräfte ausgeübt werden, so sucht 
ö \ 


R i | . & 
auch dieser sich dem Molekül OÖ mit der Kraft 9 zu nähern. 


Zwischen beiden Nachbarmolekülen wird also eine Anziehung 

GEL 
oder ein Druck 9 -- 5 —( wirksam sein. Mithin werden sämt- 
liche im Inneren der Flüssigkeit gelegenen Moleküle mit der 
Kraft © sich zu nähern suchen. Haben wir also ein in sich 
abgeschlossenes Flüssigkeitsquantum, also z. B. einen schwebenden 
Wassertropfen, so wird die Richtung der allgemeinen Anziehung 
der Teile oder ihre immanente Bewegungstendenz 
gegen den Massenmittelpunkt gehen. 

Die bisherige Betrachtung kann nur Geltung haben für alle 
Moleküle, welche mindestens den Abstand r (gleich dem Radius 
der molekularen Wirkungssphäre) von der Oberfläche haben. Für 
die innerhalb des wirksamen Flüssigkeitshäutchens. 
gelegenen Moleküle ändert sich indessen der Wert der Kohäsion 
und wir betrachten deshalb eine Reihe von Moleküle O, O,, O,, 
und s. f., welche der freien Oberfläche immer mehr und mehr 


genähert liegen. Beginnen wir mit dem Molekül O, (Fig. 3), 


230 Prof. Dr. MARTIN HEIDENHAIN, 


welches das erste Molekül jenseits der unteren Grenze der Ober- 
flächenschicht vorstellen soll’), so wird dieses in der Richtung 


Y 


nach abwärts (normal zur Oberfläche) mit dem vollen Wert >_ 


angezogen werden, da dasselbe eine halbe Wirkungssphäre unter 
sich hat. Zwischen ihm und seinem Nachbar diesseits der Grenze 
C © 


wird also immer noch der Cohäsionsdruck —.4+ > — C herrschen. 


[7 


In der Richtung nach oben (aussen) hin hat indessen das 
Molekül ©, nicht mehr eine vollständige halbe Wirkungssphäre 
vor sich, da die letztere von der Begrenzungsebene der Flüssig- 
keit durchschnitten wird. Vielmehr fallen diejenigen Moleküle 
fort, welche bei vollständiger Sphäre den über den Flüssigkeits- 
spiegel hinausragenden Raum erfüllen würden. Daher ist die 
Kraft, mit welcher das Molekül O, von der unvollständigen Hälfte 
der Wirkungssphäre in der Richtung der Normalen gegen das 


f a u 

nächste Molekül O,, hin angezogen wird, nicht mehr gleich 5, 
1 

sondern nur noch gleich „_ — x. Da wir nun festgestellt haben, 


_ 


dass die Bewegungstendenz der Kohäsionskräfte gegen die Tiefe 
der Flüssigkeit, bezw. gegen den Massenmittelpunkt geht, so 
wäre es offenbar irrig, sich vorzustellen, dass das Molekül O, mit 


ZN 


re a 2 
der Kraft „ — x gegen die Flüssigkeitsoberfläche emporgehoben 


= 


wird. Vielmehr bewirkt diese zwischen O, und den Molekülen 
der unvollständigen Sphärenhälfte bestehende Anziehung, dass 
die letzteren einen entsprechenden Bewegungsantrieb nach ab- 
wärts erhalten; hierbei muss man sich vergegenwärtigen, dass 
die in der Kugelschicht a b e d enthaltenen Moleküle ja keines- 
wegs an der Flüssigkeitsoberfläche irgendwie fixiert sind; 


!) In Fig. 3 bedeutet F die Oberfläche der Flüssigkeit, W die Dicke des 


wirksamen Flüssigkeitshäutchens. 


Die allgemeine Ableitung der Öberflächenkräfte etc. >31 


wenn also zwischen dem Molekül O, und einem beliebigen 
Molekül m in der Kugelschichte eine gegenseitige Anziehung be- 
steht, so muss diese dazu führen, dass das Molekül m eine ent- 
sprechende Bewegungstendenz nach abwärts erfährt, denn m ist 
vergleichsweise beweglich, O, hingegen ist ebenso vergleichsweise 
unbeweglich, wegen der Verknüpfung aller Kohäsionskräfte in 
der Richtung auf den Massenmittelpunkt. Haben wir also 
zwischen dem zentralen Molekül ©, und denen der Kugelschichte 


abcd eine gegenseitige Anziehung —- — x, so kann der Effekt 


derselben meiner Auffassung nach etwa dadurch beschrieben 
1 


werden, dass man sagt, es bestehe ein Druck - a welcher 


den oberen Teil der Wirkungsphäre gewissermalsen in der 
Richtung der Normalen dem Molekül O, zu nähern suche. Da 


nun das nächstgelegene Molekül O,, wiederum mit der ganzen’ 
x 


Kraft —-nach abwärts gezogen wird, weil ihm in der Richtung 


auf die Tiefe eine vollständige halbe Wirkungssphäre zugehört, 
so wird zwischen O, und O, im ganzen der Kohäsionsdruck 


C C 
a x—= 0 — x wirksam sein. 
ud En 


Denken wir uns fernerhin auch um O,, die Sphäre der An- 
ziehung auskonstruiert, so stellt sich für unsere Überlegung 
heraus, dass diesmal der Ausfall der disponiblen Anziehungs- 
kräfte noch grösser sein wird, als bei der Betrachtung von O,, 
da die Wirkungssphäre je näher das Molekül der Oberfläche 
liegt, um so mehr ausserhalb des Bereiches der Flüssigkeit fallen 
wird. Mithin wird zwischen O,, und einer über ihr gelegenen, 
zugehörigen Kugelschicht a, b, c, d,, welche kleiner ist als 


abed, eine Anziehung — x, herrschen, wobei x, > x ist. 


vo] @) 


Da nun das in der Richtung der Normalen folgende Molekül O,,, 


239 Prof. Dr. MARTIN HEIDENHAIN, 


BA \ : 
abermals mit der Kraft —- gegen die Tiefe gezogen wird, so 
wird der gesamte Kohäsionsdruck zwischen O,, und O,,, gleich 
C C e 
= 4 —  — WE klemer alsıC x sein. 


= 


Betrachten wir auf die gleiche Weise die in der Richtung 
der Normalen hintereinander folgenden Moleküle O,,, O,,, und 
so fort, so werden die zugehörigen Kohäsionsdrucke gleich © —.x,, 
0—x,,C—.x, und so fort sein, wobei x, x, <’ x, <x, ete 
ist. Die Kohäsionsdrucke nehmen also in der Richtung auf die 
freie Oberfläche fortwährend ab und sinken schliesslich bis auf 


s 
den Wert - . Man könnte sich nun einfacher und kürzer dahin 
ausdrücken zu sagen: In der Richtung auf die freie Oberfläche 
nehmen die anziehenden Massen bis auf die Hälfte ab (gemessen 
durch Konstruktion der Wirkungssphären), also sinkt der 
Kohäsionsdruck gleichfalls bis auf die Hälfte. 

Was wird nun hieraus zu folgern sein? Sicherlich eine ent- 
sprechende Auflockerung der oberflächlichen Flüssigkeitsschichte. 
Mithin schliesse ich mich in dieser Beziehung an Mensbrugghe, 
Violle und einige andere Autoren an, welche eine Ver- 
dichtung der freien Flüssigkeitsoberfläche, wie sie manche 
Forscher herleiten wollten, nicht anerkennen; eine solche Ver- 


dichtung ist in der Tat unmöglich. 


Laplace leitete für eine ebene Füssigkeitsoberfläche folgende 
Molekularwirkungen ab. Haben wir ein Molekül O,, dessen 
Wirkungssphäre teilweise ausserhalb der Flüssigkeit zu liegen 
kommt (Fig. 3), so entspricht der zum Ausfall kommenden 
Kalotte ce df auf der andern Seite die gleichgrosse Kalotte bei e. 
Nun sind in der zwischen beiden Kalotten liegenden Kugelschichte 
alle auf O wirkenden Anziehungskräfte paarweise einander gleich 
und entgegengesetzt; also heben sie einander auf (?). Da- 
gegen werden die Anziehungskräfte des Raumes bei e nicht 


Die allgemeine Ableitung der Oberflächenkräfte etc. 233 


kompensiert; sie ergeben mithin eine gegen die Tiefe der 
Flüssigkeit gerichtete Resultante, welche senkrecht zur Flüssig- 
keitsoberfläche wirkt. Summiert man alle diese Resultierenden 
aus allen übereinander gelegenen Wirkungssphären, so erhält 
man eine Kraft K, welche normal zur Oberfläche steht und 
einen ausserordentlich hohen Wert besitzt. Diese Kraft, der 
»Normaldruck«, sollte nun nach der Ansicht einiger Forscher 
die oberflächliche Flüssigkeitsschichte komprimieren. Indessen 
ist dies nicht möglich, da, die Existenz der Kraft K voraus- 
gesetzt, dieser Druck sich nach hydrostatischen Gesetzen gleich- 
mälsig in der Flüssigkeit fortpflanzen müsste. Mithin wäre eine 
Verdichtung der oberflächlichen Flüssigkeitsschichte auf Grund 
der Kraft K ohnehin nicht möglich. Allein auch die Ableitung 
der Kraft K ist anfechtbar. Meiner Meinung nach begeht man 
einen Fehler, wenn man bei Betrachtung der Wirkungssphären 
überall dort, wo Symmetrie statt hat, auf eine »Kompensation« 
der Kräfte schliesst, welche garnicht vorliegt. Der eigentliche 
Fehleriff scheint mir hierbei darin zu liegen, dass bei der 
Laplaceschen Art der Betrachtung die Peripherie der Wirkungs- 
sphäre gleichsam als fest gegeben angesehen wird, was nicht 
der Fall ist; vielmehr sind alle Flüssigkeitsteilchen verschieblich 
und durch Verknüpfung aller Kohäsionskräfte pflanzt sich die 
Wirkung derselben über alle einzeln begrenzbaren Sphären hinaus 
bis an die Oberfläche des Flüssigkeitsspiegels fort. Wir kommen 
also zu keiner »Kompensation« der Kräfte, und nur, wenn man 
eine solche zulässt, lassen sich im Gegensatz hierzu »nicht 
kompensierte« Kräfte konstruieren, welche sich zu dem 
Normaldruck K zusammensetzen sollen. Vielmehr ist wohl selbst- 
verständlich, dass auch im Inneren einer Flüssigkeit die Kohäsions- 
kräfte fortwährend tätig sind und dass sie der alleinige Grund 
der Zusammenballung einer Flüssigkeitsmasse sind. Es kann 
keine besondere Kraft K geben und es würde auch irrig sein, 


selbige als Kohäsionsdruck zu bezeichnen, wie manchmal ge- 


934 Prof. Dr MARTIN HEIDENHAIN, 


schehen ist. Wir haben vielmehr im Innern der Flüssigkeit eine 
Kraft C, welche entgegen der Wärmebewegung die Moleküle 
zu einer Masse vereinigt und welche naturgemäss gegen die 
freie Oberfläche hin unter Auflockerung des Molekulargefüges 
abnimmt. 

Mensbrugghe hat das Verdienst, die Nichtexistenz der 


Laplaceschen Kraft Kauch experimentell bewiesen zu haben. 


Nunmehr kommen wir dazu, diejenigen Kräfte zu betrachten, 
welche in dem wirksamen Flüssigkeitshäutchen parallel zur Be- 
grenzungsebene wirksam werden, Betrachten wir zu diesem Behufe 
nebenstehende Fig. 4 (oder Fig. 5a), so halte ich mit Violle für 
sicher, dass der Kohäsionsdruck innerhalb der Ebenen parallel zur 
Oberfläche von der Tiefe zur Höhe aufsteigend allerdings abnimmt, 


Fig. 4. 


| 7) 
aber ingeringerem Grade alsin der Richtung normal 
zur Oberfläche. Untersuchen wir nämlich sämtliche in der. 
Richtung normal zur Oberfläche übereinander liegenden Moleküle, 
indem wir den Globus, welcher die Wirkungssphäre vorstellt, 
langsam von der Tiefe zur Oberfläche aufsteigend denken, so 
bemerken wir sofort, dass schon von dem ersten Augenblicke 
an, in welchem die Begrenzungsebene der Flüssigkeit den Globus 
schneidet, gerade solche Flüssigkeitsmassen in Fortfall kommen, 
bei denen die Komponenten der Anziehung senkrecht zur 
Oberfläche des Flüssigkeitsspiegels relativ sehr gross, die ent- 
sprechenden Komponenten parallel zur Flüssigkeitsoberfläche 


dagegen verhältnismälsig klein sind (vergl. Fig. 5a). Die An- 


Die allgemeine Ableitung der Oberflächenkräfte etc. 235 


ziehungen oder Kohäsionsdrucke normal zur Oberfläche erscheinen 
daher in stärkerem Grade verringert als diejenigen parallel zur 
Oberfläche. Diese Ungleichheit der zum Ausfall kommenden 
Komponenten normal und parallel zur Oberfläche wird allmählich 
geringer, je mehr wir die Wirkungssphäre der Oberfläche ge- 
nähert denken. Aber erst die zu den Molekülen der obersten 
Schichte gehörige halbe Sphäre liefert in der Richtung senkrecht 
und tangential gleiche Komponenten der Anziehung. Daher 
würden nach dieser Kalkulation die Anziehungen 
oder Kohäsionsdrucke parallel zur Oberfläche 
grösser sein als senkrecht zur Oberfläche. Violle 
führt aus, dass diese so berechnete Differenz der Kohäsions- 
drucke das Phänomen der Oberflächenspannung erzeugt.') 

Bei der Ableitung der Oberflächenspannung müssen wir 
fordern, dass wir mit Denknotwendigkeit zu einer 
permanenten Zwangslage der Oberflächenschicht kommen, 
welche kein Prinzip der Selbssteuerung in sich trägt. Ich für meinen 
Teil hege keinen Zweifel, dass die bisherige Ableitung eines in 
zwei Richtungen verschiedenen Kohäsionsdruckes der Forderung 
eines mit Denknotwendigkeit einzusehenden Zwangszustandes 
entspricht. Die Ursachen, welche letzteren bedingen, sind nicht 
aufhebbar oder veränderlich, sondern sie sind unveränderlich 
dieselben. Sie sind gegeben allein in den Anziehungskräften 
einerseits und in der Begrenzung der Flüssigkeit durch eine Ober- 
fläche andererseits. Der augenblickliche Zustand des Gleich- 
eewichts eines endlichen Flüssigkeitsspiegels kann daher nur 
dadurch zu stande kommen, dass derselbe mit seinem Rande an 
einem festen Körper adhäriert. In diesem Falle wird durch die 
Adhäsion der Überdruck in der einen Richtung kompensiert. Ist 


aber der Flüssigkeitsspiegel in sich geschlossen, wie bei 


1) Das Prinzip obiger Ableitung ist aus Violle entnommen, auf den 
ich mich stütze, Indessen ist die Ableitung bei diesem Autor so kurz ge- 
halten, dass sie mir anfangs kaum verständlich erschien. 


936 Prof. Dr. MARTIN HEIDENHAIN, 
einem Tropfen, so ist die Wirkung der Oberflächenspannung 
zunächst unbeschränkt; daher muss die Oberfläche sich fort- 
dauernd verkleinern, so lange bis durch Auftreten einer neuen 
Gegenkraft Gleichgewicht eintritt. Dies wird im allgemeinen 
dann der Fall sein, wenn der Tropfen Kugelform erreicht hat, 
wobei die gesuchte Gegenwirkung in der Inkompressibilität der 
eingeschlossenen Flüssigkeitsmasse gefunden werden muss. 

Oben (8. 224 f.) war bereits davon die Rede, dass zwei 
Ableitungen der Oberflächenspannung möglich sind, welche wahr- 
scheinlich auf einer Betrachtung verschiedener Kräfte- 
wirkungen basieren, sodass eventuell zweierlei Wirkungsweisen 
sich in dem gemeinsamen Endeffekte der Oberflächenspannung 
superponieren. Hierauf möchten wir der Vollständigkeit halber 
kurz zu sprechen kommen. 

Es ist keine Frage, dass die typischen Erscheinungen der 
Oberflächenspannung bei flüssigen Medien statt haben, wenn- 
eleich wahrscheinlich ist, dass analoge Molekularwirkungen auch 
an der Oberfläche fester und” gasförmiger Medien zu stande 
kommen. Immerhin aber müssen die typischen Erscheinungen 
der Oberflächenspannung von flüssigen Medien abgezogen 
werden und es ist daher nicht mehr als billig, dass der flüssige 
Aggregatszustand des Mediums mehr, als im vorstehenden 
bisher geschehen ist, in Betracht gezogen werde. Der flüssige 
Aggretatszustand ist jedoch dadurch ausgezeichnet, dass die 
Moleküle alle gegen einander aktiv beweglich und verschieblich 
sind. Sie haben in Folge der Energie ihrer Wärmeschwingungen 
keine konstante mittlere Gleichgewichtslage und treten bei ihren 
Bewegungen sozusagen aus dem Bereiche einer Anziehungssphäre 
in das Bereich einer zweiten Sphäre über. 

3etrachten wir nunmehr die Veränderungen eines einzelnen 
Moleküls innerhalb der wirksamen Oberflächenschichte 
im Verhältnis zur umgebenden Masse. Das Molekül ist erstlich 


in Bewegung begriffen und zweitens sind die in jedem Zeitmoment 


Die allgemeine Ableitung der Oberflächenkräfte ete. 


zwischen ihm und der umgebenden Masse ausgeübten Anziehungen 
in der Richtung nach der Tiefe grösser als in der Richtung 
nach der Oberfläche; hieraus muss offenbar ein Bewegungsantrieb 
erfolgen, welcher nach der Tiefe der Flüssigkeit gerichtet ist. 
Mithin erschliesst sich hieraus eine Abwanderung der Flüssigkeits- 
moleküle aus der Oberflächenschichte in das Innere der Flüssig- 
keit; wir haben eine Zugkraft nach der Tiefe, m der Richtung 
normal zur Oberfläche, und derselben muss ein Druck parallel 
zur Flüssigkeitsoberfläche entsprechen, womit wir wieder bei der 
Oberflächenspannung angelangt sind. Bei der ersteren Ableitung 
liess sich die Oberflächenspannung aus der Differenz der 
Kohäsionsdrucke in den Richtungen horizontal und vertikal zur 
Oberfläche entwickeln; bei der letzteren Ableitung benutzt man 
nur das Wachstum der Molekularanziehungen in der Richtung 
von der Oberfläche zur Tiefe. Ich bin daher überzeugt, dass 
bei der Entstehung der Oberflächenspannung zweierlei Wirkungs- 
weisen sich superponieren. 

Soll ein Molekül von der Tiefe nach der Oberfläche gebracht 
werden, so muss gegenüber jenem »Zuge nach der Tiefe« eine 
gewisse Summe von Arbeit aufgewandt werden. Dies ist das 
Moment, welches in der van der Waalsschen Zustandsgleichung 
Berücksichtigung gefunden hat.') Dieser Gelehrte hielt jene An- 
ziehung aus der Tiefe der Flüssigkeit für identisch mit der Kraft 
K von Laplace. Diese Identifizierung möchten wir nicht aner- 
kennen, da die Kraft K von Laplace sich weder theoretisch 
ableiten, noch experimentell irgendwie dartun lässt (Mens- 
brugghe). Die Kraft K soll eine Summe von Anziehungen 
oder ein Druck sein, welcher in der Oberflächenhaut erzeugt 
wird und sich der Tiefe der Flüssigkeit mitteilt nach hydrostatischen 
Gesetzen. Hierhingegen ist der innerhalb der Oberflächen- 


schichte nach der Tiefe hin wirksame Zug offenbar nichts 


1) Vergl. die entsprechenden Abschnitte in Nernst's theoretischer Chemie. 


938 Prof. Dr. MARTIN HEIDENHAIN, 


c 


anders als jene Differenz von Kräften, die sich aus dem Um- 
stande entwickelt, dass die Kohäsion © in der Richtung der 
Normalen von der Tiefe nach der Oberfläche hin abnimmt. 
Diese Differenz von Kräften lastet nicht als Druck auf der Tiefe 
der Flüssigkeit, sondern umgekehrt: die Oberflächenschicht wird 
um diesen Druck entlastet. 

Es ist ein offenbarer Fehler der gewöhnlich in den Lehr- 
büchern der Physik gegebenen Ableitung der Oberflächenspannung, 
dass man nur ein einzelnes Medium betrachtet, welches ge- 
wissermalsen durch einen vollkommen leeren Raum, sagen wir, 
dureh Nichts, begrenzt wird. Viel richtiger dürfte es sein, 
die Ableitung sofort auf die gegenseitige Begrenzung zweier 
Medien auszudehnen. 

Wird ein dichteres Medium D (von stärkerer Molekularkraft) 
von einem weniger dichten Medium L (von geringerer Molekular- 
kraft) begrenzt, so bleiben die Verhältnisse für das dicehtere 
Medium im wesentlichen die gleichen wie vorher. 

Betrachten wir ein beliebiges Molekül (Fig. 5a) innerhalb 


der wirksamen Schicht von D, so können wir uns wiederum die 


von der Sphäre ausgehenden Anziehungen in der Richtung der 
Radien orientiert denken. Dadurch nun, dass der über die 
Trennungsebene hinausragende Teil der Sphäre in ein zweites 


Medium L zu liegen kommt, wird die Molekularkraft der 


Die allgemeine Ableitung der Öberflächenkräfte ete. 239 


Sphäre im ganzen erhöht: es wachsen die auf das central 
gelegene Molekül ausgeübten Anziehungen sowohl in der verti- 
kalen, wie in der horizontalen, doch stärker in der ersteren 
Richtung, denn in der letzteren. In Folge dessen wird erstlich 
im Vergleich zu früher die Differenz der Kohäsionskräfte in 
den Richtungen parallel und normal zur Oberfläche kleiner 
werden, und zweitens wird desgleichen auch jene Abnahme 
der Kohäsionskräfte, welche entlang der Normalen durch die 
wirksame Schichte hindurch bis zur Trennungsebene gemessen 
wird (s. 8. 236 f.), ebenso verkleinert werden, (woraus eine Ab- 
nahme des »Zuges nach der Tiefe« resultieren muss). Also muss 
die Oberflächenspannung des Mediums D ihrem Werte nach 
sinken; es wird nunmehr die Arbeit, die ein Molekül zu leisten 
hat, wenn es aus der Tiefe des Mediums D nach dessen Ober- 
fläche gelangen will, entsprechend verringert sein. 

Einfacher noch ist folgende Betrachtungsweise. Die Ober- 
flächenspannung des Mediums D ist abhängig von der Differenz 
der Molekularkräfte des Mediums D und des Mediums L. Der 
Wert der Molekularkraft der beiden Medien hängt nun wesent- 
lich von ihrer Dichte ab; sei also die Molekularkraft von D 
gleich dD, die von L gleich AL, so hatten wir also bisher nur 
den Grenzfall dAL=0 (den Fall also, wo kein Medium L vor- 
handen war) betrachtet, welcher die grösste Oberflächenspannung 
ergibt; der andere Grenzfall dL=dD führt zu einer voll- 
ständigen Aufhebung der Oberflächenspannung, welche somit 
gleich Null wird. Zwischen beiden Grenzfällen bleibt die Be- 
trachtungsweise für das Medium D prinzipiell fortwährend 
die gleiche, nur dass, je mehr dL sich dD annähert, der Wert 
der Oberflächenspannung immer mehr sinkt. 

Der Fall AL=dD würde sich realisieren, wenn man zwei 
Tropfen des gleichen Mediums in vollkommene Berührung bringt; 
dann wird die Oberflächenspannung auf Null sinken und die 


Tropfen verschmelzen. 


340 Prof. Dr. MARTIN HEIDENHAIN, 


Die Wirkung der Überschichtung zweier Medien für das 
„weite Medium L herauszurechnen ergibt keinerlei Schwierig- 
keiten. Nehmen wir an, wir hätten es mit zwei Flüssigkeiten zu 
tun. Dann würde das Medium L im absoluten Vakuum für sich 
allein gewiss eine positive (kontraktive) Oberflächenspannung 
besitzen. Fügen wir nun das Medium D hinzu, so haben wir 
den Fall, dass die zu jedem Molekül der wirksamen Schicht 
von L gehörigen Sphären zum Teil in ein dichteres Medium zu 
liegen kommen (Fig. 5b und c). Wenn also I, für sich allein, 
ohne D, eine Auflockerung des Molekulargefüges in der wirk- 
samen Flüssigkeitshaut zeigen würde [wegen der Abnahme der 
Kohäsion in der Richtung auf die Oberfläche (s. S. 232), so kann 
dies nunmehr, bei Gegenwart von D gewiss nicht der Fall sein, 
denn die Kohäsionskräfte nehmen in Folge der 
Überlagerung mit einem dichteren Medium in der 
Richtung auf die gemeinsame Trennungsebene zu. 
Man muss daher auf eine Verdichtung der wirk- 
samen Schichte von L schliessen. Diese Verdichtung wird 
um so stärker ausgesprochen sein, je grösser der Unterschied 
der Dichten beider Medien und je leichter komprimierbar das 
Medium L ist. Das wirksamste Resultat wird man daher haben, 
wenn das Medium D fest (oder flüssig), das Medium L gasförmig 
ist; diese Kondensation der Gase an der Oberfläche fester (und 
flüssiger Körper) wird allgemein als Adsorption (s. S. 218 £.) 
bezeichnet. 

Wir hatten bisher nur festgestellt, dass m dem Medium L 
die Kohäsion gegen die Trennungsfläche hin wächst. Es fragt 
sich nun aber, wie die Veränderung der Kohäsionskräfte in 
Ebenen parallel zur Grenzfläche ausfallen wird. Aus den räum- 
lichen Verhältnissen der schematisch vorgestellten Wirkungs- 
sphären folgt aber nach Analogie unserer früheren Betrachtungen 
ohne weiteres (vergl. Fig. 5ec), dass die Kohäsiensdrucke auch 
in Ebenen parallel zur Oberfläche wachsen, wenngleich in 


geringerem Grade als in der Richtung normal zur Ober- 


Die allgemeine Ableitung der Oberflächenkräfte ete. >41 


fläche. Hieraus kann man ein Bestreben des Mediums 
L, sich auf dem Medium D au szubreiten folgern, 
d. h. eine negative oder expansive Oberflächen- 
spannung. Diese expansive Spannung wird fernerhin auch 
dadurch mit verursacht werden, dass wegen der Wärmebewegung 
der Moleküle alle gegen die Oberfläche gerichteten Komponenten 
dieser Bewegung eine Beschleunigung, alle entgegengesetzten 
Komponenten eine Verlangsamung erfahren müssen. Es besteht 
also ein permanenter Zug auf die Moleküle in der Richtung 
gegen die Trennungsebene, was auch für sich allein schon ein 
Bestreben der Ausbreitung oder Expansion des Mediums L zur 
Folge haben müsste. 

Diese Ableitung von Expansionskräften im zweiten 
oder weniger dichten Medium scheint mir ein ungemein wichtiger 
Punkt zu sein, zumal in den Lehrbüchern der Physik meist nur 
von einer »gemeinschaftlichen« Spannung längs der 
Trennungsfläche die Rede ist. Dass eine derartige expansive 
oder negative Oberflächenspannung der theoretischen Ableitung 
nach sicher vorhanden sein muss, geht aus dem blossen Ver- 
gleiche unserer konstruktiven Schemata unmittelbar hervor. Be- 
trachten wir nämlich nebeneinander Fig. 5a und ce, so leiten wir 
aus a in Übereinstimmung mit der Berechnungsweise der Physiker 
(Violle) für das dichtere Medium D eine kontraktive oder 
positive Spannung ab; es muss dann aber für ein »zugeordnetes« 
Molekül im Medium L (welches den gleichen Abstand von der 
Trennungsfläche haben soll; wie das erstbetrachtete Molekül 
in D) wegen der vollkommenen Analogie der räum- 
lichen Verhältnisse der Wirkungssphäre auch eine analoge 
Betrachtungsweise möglich sein, nur dass alle Relationen der 
Anziehungskräfte sich umgekehrt verhalten wie im ersteren Falle, 
d: h. wo vorher die stärkeren Anziehungen waren, sind jetzt die 
schwächeren u. s. f.. Daher verkehrt sich die vorher 
positive (kontraktive) Spannungim zweiten Medium 


in eine negative oder expansive Spannung. 


249 Prof. Dr. MARTIN HEIDENHAIN, 


Ich stimme also auf Grund meiner Überlegungen insofern 
mit Mensbrugghe überein, als auch dieser Autor für viele 
Fälle der Berührung zweier Medien dem einen derselben eine 
expansive Spannung zuschreibt. Eine solche expansive Spannung 
wird besonders dann reell zur Beobachtung gelangen, wenn ein 
flüssiges und ein festes Medium sich begrenzen; in 
diesem Falle bringt nur die Spannung des flüssigen Mediums 
sichtbare Wirkungen hervor, während der feste Körper, da 
seine Moleküle unverschieblich sind, sich indifferent verhält. 
Will man sich Beispiele zur Illustration dieses Falles vergegen- 
wärtigen, so muss man natürlich das Quecksilber als flüssiges 
Medium von vornherein ausnehmen, da seine Molekularkraft 
enorm gross ist. Man denke vielmehr an Wasser oder Alkohol 
als Medium L im Verhältnis zu Glas als Medium D. In diesem 
Falle ist die Wirkung der Molekularkraft des Glases derart, dass 
hierdurch dem flüssigen Medium eine expansive Spannung 
erteilt wird. 

Van der Mensbrugghe hat nun schon vor 30 Jahren 
und späterhin wiederholt versucht für die gegenseitige Binwirkung 
zweier Medien entsprechende Formeln aufzustellen, aus welchen 
die gemeinschaftliche Spannung an der Trennungsebene, 
sei sie positiver oder negativer Natur, ermittelt werden kann. 
Die Ableitungen van der Mensbrugghe’s, obwohl anscheinend 
einfach, sind indessen schwieriger Natur und ich muss daher 
den Leser auf die Originalabhandlungen des Autors verweisen. 

Es sei mir ferner erlaubt, die Frage der gemeinschaftlichen 
Spannung an der Trennungsebene mit kurzen Worten zu erläutern. 

Im Prinzip wird sich diese Frage offenbar darum drehen, 
wie gross die algebraische Summe aus der positiven und nega- 
tiven Spannung beider Medien ist. Hierbei müssen wir wiederum 
die beiden möglichen Ableitungsweisen der Oberflächenspannung 
berücksichtigen. Gehen wir zunächst auf die Kohäsionsdifferenzen 


ein, welche in der Richtung normal zur Oberfläche in beiden 


Die allgemeine Ableitung der Oberflächenkräfte etc. 243 


Medien abgeleitet werden können. Ist die Kohäsion im Medium 
D gleich €, im Medium L gleich C,, so wird der entsprechende 

C Ö 
)rP 7 Jar D «fl 3 a € 1 4 1 
Druck an der Trennungsfläche (sehr genau gleich) cz 4a 


sein, da die Wirkungssphäre an dieser Stelle zur Hälfte von dem 
einen, zur Hälfte von dem anderen Medium erfüllt wird. In 
der Richtung auf das Flüssigkeitsinnere nimmt der Kohäsions- 


druck zu beim Medium D um 


Re Er a N 
beim Medium L ab um 
Ö C 
+9) 


In beiden Fällen resultiert als Differenz 


Hieraus scheint hervorzugehen, dass die Antriebe, welche 
die in Bewegung begriffenen Moleküle in Medium D nach der 
Tiefe, in Medium L nach der Oberfläche hin erfahren, in Summa 
beiderseits gleich gross sind, sodass die hieraus abzuleitende 
positive oder negative Spannung beiderseits gleich gross sein 
müsste. Indessen ist mir die Sachlage in diesem Falle unüber- 
sichtlich und ich möchte daher diese Schlussfolgerung auf sich 
beruhen lassen. Es genügt zu wissen, dass wir bei der Betrachtung 
von dieser Seite her keinesfalls zu einem Überwiegen 
der negativen Spannung kommen. 

Wir wenden uns ferner zu jener Ableitung der Oberflächen- 
spannung, welche die Differenz der Kohäsionskräfte in den 
Richtungen normal und parallel zur Oberfläche betrachtet. Wir 
hatten oben (pag. 241) hergeleitet, dass zwei zugeordnete Moleküle 
diesseits und jenseits der Trennungsfläche (welche den gleichen 
Abstand von der letzteren haben), wegen der vollkommenen 
Analogie der räumlichen Verhältnisse ihrer Wirkungssphären auch 
eine analoge Betrachtungsweise zulassen, und wir fügen nun 

Anatomische Hefte. I. Abteilung. 79/80. Heft (26. Bd. H. 2/3). 7 


344 Prof Dr. MARTIN HEIDENHAIN, 


hinzu, dass bei beiden Molekülen die für die Richtungen normal 
und parallel zur Trennungsfläche berechnete Differenz der An- 
ziehungskräfte, welche die Oberflächenspannung verursacht, 
offenbar identisch ist, wobei jedoch der berechnete Über- 
druck das eine Mal, beim Medium D parallel, das andere Mal, 
beim Medium L, in der Richtung normal zur Oberfläche wirksam 
ist, woraus im ersten Falle auf eine positive, im zweiten auf 
eine negative Oberflächenspannung geschlossen wurde. Hieraus 
folgt jedoch nicht, dass der Wert der positiven und negativen 
Spannung beiderseits in Summa gleich sei, vielmehr ist zu 
berücksichtigen, dass im Medium L, da es weniger dicht 
angenommen wurde, überhaupt sehr viel weniger Wirkungs- 
sphären auskonstruierbar sein werden als im Medium D. Nicht 
jedes Molekül von D hat im Sinne der obigen Redeweise ein 
zugeordnetes Molekül im Medium L. Daher muss der Wert 
der positiven Partialspannung des Mediums D grösser sein als 
der Wert der negativen Spannung in L. Es würde also unter 
gewöhnlichen Umständen die gemeinschaftliche Spannung 
zweier Medien immer positiv oder kontraktiv (nach Analogie 
der Kautschukhaut) sein. 

Es ist klar, dass, wenn nur die Dichten der beiden Medien 
ausschlaggebend wären, eine einfache Beziehung zwischen der 
physikalisch bestimmbaren , gemeinschaftlichen Oberflächen- 
spannung einerseits und der expansiven Spannung des Mediums 
L samt den in Betracht kommenden (ebenfalls bekannten) Dichten 
der beiden Medien andererseits auffindbar sein müsste Nun 
kennen wir zwar theoretisch nur die Wirkungen der Massen- 
anziehung als Ursache der Oberflächenspannung; in praxi aber 
ergibt sich, wie wir noch sehen werden, eine durchgreifende 
einfache Beziehung zwischen den beobachteten Oberflächen- 


spannungen einerseits und den ins Spiel kommenden Massen nicht. 


Die ‘allgemeine Ableitung der Oberflächenkräfte etc. 245 


Soweit meine allgemeine Ableitung der Oberflächenkräfte. 
Ich habe in derselben diejenigen Anschauungen niedergelegt, 
die ich mir nach dem Studium physikalischer Schriften habe 
bilden müssen. Die in dieser Darstellung enthaltene Verquickung 
mit der Theorie der Adsorption entspricht meiner fortdauernden 
Beschäftigung mit der Theorie der Färbungen. In der An- 
erkenntnis expansiver Spannungen stimme ich mit Mens- 
brugghe überein und glaube, dass die Zukunft diesem Autor 
recht geben wird. 

Es mag nun erlaubt sein mit Bezug auf obige Ableitung 
noch einmal die speziellen Verhältnisse der Oberflächenkräfte 
zu besprechen, welche sich herausbilden bei gegenseitiger Be- 
grenzung: 


m 


fester und gasförmiger, 


2. flüssiger und gasförmiger, 


w 


fester und flüssiger, 
4. zweier flüssiger Körper. 

Bei gegenseitiger Begrenzung fester und gasförmiger 
Körper ist die Haupterscheinung diejenige der Adsorption 
oder Kondensation des Gases auf der Oberfläche des festen 
Körpers (s. S. 240). Die Dichte der kondensierten Gasschichte 
nimmt hierbei offenbar über die Dauer der Zeit hin erheblich zu 
und schliesslich ist die fixierte Gasmasse durch künstliche Mittel 
nur sehr schwer entfernbar. Man kann sich vielleicht von der 
Wirkung des festen Körpers auf ein gasförmiges Medium am besten 
eine Vorstellung machen, wenn man sie vergleicht mit den analogen 
Wirkungen der Gravitation (Schwerkraft) auf die Atmosphäre. 
Wie die Erde durch ihre Anziehungskraft die Atmosphäre auf 
ihrer Oberfläche fixiert und verdichtet, so übt jeder feste Körper 
auf die umgebende Gas- und Dämpfemasse eine Anziehungskraft 
aus, welche zur Bildung einer Verdichtungsschichte führt. 

Da die Erscheinungen der Adsorption ganz allgemeiner 
Natur sind und überall zu Tage treten, so muss man dieselben 


1 


346 Prof. Dr. MARTIN HEIDENHAIN, 


bei Untersuchungen über Oberflächenspannung, Kapillarität ete. 


überall mit in Rechnung ziehen. 


Die Adsorption beeinträchtigt unter anderem in starkem 
Grade die eigentlichen Kapillaritätserscheinungen und sie ist 
daher oft von ausschlaggebender Bedeutung bei Versuchen über 
das Ansteigen von Flüssigkeiten in Kapillarröhren. Am störendsten 
scheint sie zu sein bei Bestimmung der Kapillarkonstanten an 
der gemeinschaftlichen Trennungsebene flüssiger und gasförmiger 
Körper. 

Es ist eine bekannte Erscheinung, dass die Oberflächen- 
spannung von Flüssigkeiten, welche mit Luft in Berührung 
stehen, binnen kurzer Zeit abnimmt. Dies erklärt sich meiner 
Meinung nach auf Grund von Adsorption (vielfache Beispiele 
besprochen bei Quincke). Wie erinnerlich (s. S. 239) hängt 
nämlich die an der Trennungsfläche zweier Medien auftretende 
Molekularwirkung ab von der Differenz der Dichten beider Körper; 
sinkt nun durch Adsorption die Differenz der Dichten, so muss 


auch der Wert der Oberflächenspannung sinken. 


Ich bin der Meinung, dass bei Flüssigkeiten, welche einiger- 
malsen leicht verdampfen, die durch Adsorption fixierte Schichte 
wesentlich aus dem Dampf des flüssigen Mediums besteht. Hierauf 
deutet unter anderem die interessante von Quincke (1870, 
pag. 84) erörterte Tatsache hin, dass bei der Methode der Be- 
stimmung der Kapillarkonstante durch Tropfenfall, die Konstante 
um so kleiner gefunden wird, je langsamer die Tropfen fallen. 
Quincke führt dies darauf zurück, dass die Tropfen auf ihrer 
Oberfläche Substanzen kondensieren, »welche in Dampfform in 
der Atmosphäre enthalten waren«; diese Substanzen betrachtet 
er offenbar mehr als zufällige Beimengungen der Luft, Er 
berichtet unter anderem auch (1870, pag. 71), dass die Spannung 
einer Quecksilberoberfläche sinkt, wenn man einen Tropfen Steinöl, 


Alkohol oder Ather in die Nähe setzt; diese Dämpfe werden 


Die allgemeine Ableitung der Öberflächenkräfte etc. 947 


nach Quincke’s Meinung adsorbiert und wiederum zu einer 
Flüssigkeitsschichte kondensirt ) 

Dass Seifenblasen sich nicht berühren, wenn man sie gegen- 
einander schlägt, oder dass sie auf einen Wasserspiegel auffallend 
über diesen tanzend sich hinweg bewegen, möchte ich damit 
erklären, dass die adsorbierte Gas- oder Dampfschichte zugleich 
ein Ausbreitungsbestreben (negative Spannung) be- 
sitzt (s. S. 240 f.). Ich wüsste wenigstens nicht, warum es sonst 
so schwierig sein sollte, die zwischen zwei Seifenblasen befindliche 
Gasschichte wegzudrücken. 

Bei Besprechung der gegenseitigen Begrenzung fester und 
flüssiger Körper ist die wichtigste Frage diejenige der Ad- 
häsion (vergl. S. 220 £.). Unter Adhäsion versteht man ge- 
wöhnlich den Widerstand, den zwei in Berührung befindliche 
Medien ihrer Losreissung entgegensetzen. Die Adhäsion ist 
danach eine Kraft, deren Richtung senkrecht zur Berührungs- 
fläche zweier Medien orientirt ist. Da nun Adhäsion und Ober- 
flächenspannung beide Wirkungen derselben Molekularkräfte 
sind, so müssen sie auch in einer näheren gesetzmäfsigen Be- 
ziehung stehen. 

Nun ist zu beachten, dass bei gegenseitiger Begrenzung 
fester und flüssiger Körper die in dem festen Körper etwa vor- 
handene Oberflächenspannung keine direkte (motorische) Wirkung 
haben kann, da die Teilchen des festen Körpers gegeneinander 
unverschieblich sind. Wenn also der feste Körper durch seine 
Molekularkraft den flüssigen Körper beeinflusst, so können allein 
die in der flüssigen Oberflächenschichte bestehenden Spannungen 
eventuell in Bewegungserscheinungen zum Ausdruck kommen. 

Dieser Punkt bedarf nun zunächst der näheren Besprechung, 
da Quincke und ihm folgend viele Autoren der Meinung 
sind, dass auch entlang einer festen mit der Luft in Berührung 
befindlichen Fläche eine Spannung vorhanden sein kann, welche 
ähnlich wie bei einer flüssigen Oberflächenschichte als Zugkraft 


248 Prof. Dr. MARTIN HEIDENHAIN, 


wirkt. Wenn wir also z. B. einen Wassertropfen auf einer 

Glasplatte aufruhend denken (Fig. 6), so lässt Quincke eine 

Gleichung zwischen drei positiven Spannungen gelten: 
40 403 608 VD. 

Hierbei ist », die Spannung der freien Glasoberfläche, «,, die 

Spannung Glas/Wasser, «,, die Spannung Wasser/Luft. Damit 

sind wir an einem Punkte angekommen, welcher für die Lehre 


von der Oberflächenspannung eine eminente Bedeutung hat. 


Kieb. 


Denn wenn man eine positive Spannung «a, »Glas«, 
nicht anerkennt, kommt man mit Notwendigkeit 
auf die Existenz von Expansivkräften an der Grenze 
fester und flüssiger Körper. 

Die Quinckesche Vorstellungsweise, nach welcher man 
eine wirksame (!) Spannung fester Oberflächen anerkennt, 
ist in manche Lehrbücher übergegangen (Warburg, Chwolson). 
Doch äussert Chwolson bereits eine gerechtfertigte Kritik, 
indem er sagt, es könne sich bei Konstatierung einer wirksamen 
Oberflächenspannung in der Grenzschichte eines festen Körpers 
einstweilen nur um eine Analogie handeln; dagegen be- 
zweifelt er die Realität einer solchen Spannung. Doch fügt er 
hinzu, man könne vielleicht eine solche Spannung in der Gas- 
schichte annehmen, welche die Glasfläche bedeckt. 

Der Grund, warum excellente Autoren, wie Quincke, 
Warburg, Chwolson, innerhalb einer festen Oberflächenschichte 


Die allgemeine Ableitung der Öberflächenkräfte ete. 249 


eine aktiv wirksame Zugspannung gelten lassen wollen, ist darin 
zu suchen, dass viele Phänomene an den Grenzflächen fester 
und flüssiger Körper, besonders aber das in jedem Lehrbuch 
durchgesprochene Grundphänomen der Erhebung einer Flüssig- 
keit an einer vertikalen Wand, nur erklärbar sind entweder 
durch Annahme der in Frage stehenden kontraktiven Spannung 
fester Oberflächen oder durch Anerkenntnis negativer (ex- 


pansiver) Spannungen. 


Ich für meinen Teil möchte mich dahin entscheiden, dass 
eine positive Spannung «, in der Glasoberfläche, welche als 
Zugkraft wirkt, wie in den Gleichungen von Quincke,, 
Warburg etc. überhaupt nicht angenommen werden 
darf. Zwar wird aller Wahrscheinlichkeit nach eine solche 
Spannung in der Glasfläche selbst wohl existieren; wie sie 
aber kontraktiv oder ziehend auf die übergelagerte Wasser- 
schichte einwirken soll, bleibt mir unfasslich. Den Ausweg 
Chwolson’s, der Gasschichte über dem festen Körper eine 
positive Spannung zuzuschreiben, halte ich für verfehlt. Dieser 
letzteren Meinung bin ich selbst lange Zeit hindurch 
gewesen, und zwar ehe ich Chwolson’s Buch kannte. Allein 
das Ensemble aller Erscheinungen und die Kenntnis Mens- 
brugghescher Schriften hat mich definitiv davon wieder ab- 
gebracht. Mir scheint vielmehr, dass, wenn überhaupt, der 
Gasschichte nur eine negative oder expansive Spannung zuge- 
schrieben werden darf (vergl. oben pag. 247). 

Dass Mensbrugghe für alle flüssigen Medien, welche 
nicht eine ausnahmsweise hohe Molekularkraft besitzen (Queck- 


silber), im Recht ist, geht aus folgender Betrachtung hervor. 


Nehmen wir an, wir hätten eine gutgereinigte Glasplatte, 
so wird eine dünne Wasserschichte auf dem Glase liegen bleiben 
ohne sich zusammenzuziehen oder sich weiterhin auszubreiten. 


Stellen wir (und mit Recht!) eine wirksame Spannung vo, (Glas!) 


950 Prof. Dr. MARTIN HEIDENHAIN, 
in Abrede, so bleibt uns als Gleichgewichtsbedingung füglich 
nur übrig: 

gg C08.d — 1, —(. 

Also muss die Spannung «,, (Glas/Wasser) der Richtung 
nach negativ oder expansiv sein; denn wäre «,, gleichfalls 
positiv, so wäre ein Gleichgewicht keineswegs vorhanden und 
infolge der alleinigen Wirkung zweier gleichsinnig gerichteter 
Kräfte müsste die Wasserschichte sich zusammenziehen. 

[Ich meinerseits glanbe, dass die Gleichgewichtsbedingung 
ergänzt werden muss durch Einführung einer expansiven 
Spannung a,, (Glas/Luft), welche ihren Sitz in der auf der 
Glasplatte lagernden Gasschichte hat; dann kämen wir zu dem 
Ausdruck: 

095, CS d + a1, — %..] 

Kommen wir also auf die Frage der Adhäsion zurück, so 
lässt sich folgendes sagen. Zwar wird unter Adhäsion gewöhnlich 
nur der Widerstand verstanden den zwei Körper ihrer senk- 
rechten Abreissung entgegensetzen. Handelt es sich aber um 
ein festes und ein flüssiges Medium, wobei letzteres das erstere 
benetzt (wie übrigens in allen gewöhnlichen Fällen), so ist mit 
der reinen Adhäsion untrennbar ein Expansionsbestreben des 
flüssigen Mediums auf dem festen verbunden. Denn die Mole- 
kularkraft, welche den Adhäsionsdruck in der Richtung normal 
zur Oberfläche erzeugt, erzeugt auch den Kohäsionsdruck parallel 
zur Oberfläche; da letzterer dem ersteren unterlegen ist, so folgt 
hieraus die expansive Natur der gleichzeitig bestehenden Ober- 
flächenspannung. Begrenzt also ein flüssiger Körper einen festen, 
so ist das Betreben der Expansion ein notwendiges Korrelat 
der Adhäsion. 

Mensbrugghe hat über eine Reihe von. Erfahrungen 
berichtet, welche nur unter Annahme einer Expansivkraft bei 
Begrenzung fester und flüssiger Körper erklärbar sind; speziell 


hat Mensbrugghe auch ausgeführt, dass das Problem der 


Die allgemeine Ableitung der Oberflächenkräfte etc. 951 


kapillaren Erhebung des Wassers an einer vertikalen Wand nur 
auf Grund einer expansiven Oberflächenspannung lösbar ist und 
hierin hat der Autor, wie mir scheint, vollkommen Recht. 
Denn gerade dieses Problem, welches sehr einfach und geradezu 
grundlegend für die gesamte Kapillaritätslehre ist, wird aller 
Orten unzureichend behandelt und nur bei Violle, welcher 
die Anschauungen Mensbrugghes übernommen hat, findet 
sich eine unser Kausalitätsbedürfnis befriedigende Fassung 
der Aufgabe. Meiner Meinung nach ist auch bei Erhebung von 
Flüssigkeiten in unbenetzten Kapillarröhren die expansive 
Spannung zwischen Glas und Flüssigkeit die treibende Kraft.') 

Schliesslich kommen wir zu einer kurzen Besprechung der 
Verhältnisse bei gegenseitiger Begrenzung zweier flüssiger 
Medien. Hier hatten wir für das eine Medium eine positive, 
für das zweite eine negative, für beide zusammen eine gemein- 
schaftliche positive oder kontraktive Spannung hergeleitet 
(vergl. pag. 242 ff.). 

Deuten nun irgend welche Tatsachen darauf hin, dass bei 
Begrenzung zweier flüssiger Medien das eine ein Bestreben der 
Expansion besitze? Hier möchte ich hervorheben, dass wir zu- 
nächst eine vollständige Analogie zu dem Versuch mit den 
beiden Seifenblasen haben, welche trotz kräftigen Aneinander- 
schlagens sich nicht berühren. Schon Plateau hatte angegeben, 
dass in Alkohol schwerelos suspendierte Ölmassen, wenn sie zur 
Vereinigung gebracht werden sollen, zunächst nicht in einander 
verfliessen. Da die in diesem Falle entwickelten Oberflächen- 
kräfte enorm gering sind, versuchte ich es mit Quecksilbertropfen 


1) Ich habe, um mich zu orientieren, viele Versuche über Oberflächen- 
spannung gemacht, auch solche über das Ansteigen von Flüssigkeiten in 
Kapillarröhren. Hierbei habe ich eine Reihe von Beobachtungen machen 
können, welche das Vorhandensein einer expansiven Spannung Glas/Wasser 
weiterhin bestätigen. Da ich kein Physiker bin, stehe ich einstweilen von 


einer Veröffentlichung dieser Beobachtungen ab. 


252 Prof. Dr. MARTIN HEIDENHAIN, 


unter Alkohol. Ich brachte einen etwas grösseren Quecksilber- 
tropfen in eine flache Glasschale mit ebenem Boden und teilte 
ihn unter Alkohol in sehr viele kleine Teile. Es zeigte sich, 
dass die Tröpfehen, wenn sie gegeneinander liefen, häufig von 
einander abprallten. Lagen indessen mehrere so nahe bei ein- 
ander, dass sie einen dauernden Druck auf einander ausübten, so 
verflossen sie binnen kurzer Zeit vollständig. Offenbar wurde 
die anfangs zwischengeschaltete Alkoholschichte durch die gegen- 
seitige Pressung leicht und vollständig weggedrückt. Nunmehr 
zerhackte ich einen Quecksilbertropfen unter Alkohol in viele 
kleine Teile und streute die Tröpfehen auf dem Boden des 
Gefässes so aus, dass sie nicht in Berührung standen. Als nach 
24 Stunden das Präparat untersucht wurde, wollten die Tröpfchen 
durch Neigung der Schale einerseits zu einem Haufen zusammen- 
getrieben, sich überhauptnichtmehr vereinigen. Nun- 
mehr zerkleinerte ich die Masse noch mehr wie vorher und 
konnte jetzt (nach Herstellung frischer Oberflächen) abermals 
beobachten, dass vielfache Vereinigungen unter den Tröpfehen 
zu stande kamen. 

Diese Erscheinungen kann ich nur darauf zurückführen, 
dass sich die Quecksilbertröpfehen je länger um so vollständiger 
mit einer kondensierten Alkoholschichte umgeben, welche gleicher- 
zeit Expansionsbetreben besitzt. Es würde sonst garnicht zu ver- 
stehen sein, warum die Quecksilbertröpfehen, nachdem sie einige 
Zeit unter Alkohol zugebracht haben, nicht mehr miteinander 
in Berührung treten wollen. Für meine Ansicht spricht auch, 
dass die gemeinschaftliche Kapillarkonstante von Quecksilber 
und anderen Flüssigkeiten mit der Zeit abnimmt (Quincke). 
Denn hieraus kann geschlossen werden, dass die mit Quecksilber 
in Berührung stehenden Flüssigkeiten auf dessen Oberfläche 
kondensiert werden, womit ein Expansionsbestreben verbunden 
sein muss, 


Die Erscheinungen der gemeinschaftlichen Oberflächen- 


Die allgemeine Ableitung der Öberflächenkräfte etc. 353 


spannung an der Grenze zweier Flüssigkeiten sind am aus- 
giebigsten und besten durch Quincke studiert worden. Für 
die Biologie kommen hauptsächlich die Phänomene der Aus- 
breitung in Betracht, welche besonders durch Bütschli bei 
Gelegenheit der Bewegung amöboider Protoplasmen benutzt 
worden sind. Diesen Gegenstand haben wir keine Veranlassung 
näher zu betrachten, da alle Lehrbücher der Physik in überein- 
stimmender Weise die gleichen Lehrsätze (meist im direkten An- 
schluss an Quincke) entwickeln. 


Das oberste Prinzip der Kapillaritätstheorie ist jedesfalls 
die Massenanziehung. Es verlohnt sich daher die Frage, ob 
die für die Oberflächenspannung durch Beobach- 
tung gefundenen Werte in einem erkennbaren Ver- 
hältnis zuden Massen, bezw. spezifischen Gewichten 
stehen. 


Würden zwei in Berührung befindliche Medien die gleiche 
Dichte besitzen, so dürfte zwischen ihnen keine Oberflächen- 
spannung auftreten, falls die Dichte allein ausschlaggebend wäre; 
wäre die Differenz der Dichten sehr gering, so müsste auch die 
Oberflächenspannung sehr gering sein. Dies letztere trifft zu 
in dem Fall der Plateauschen Versuche mit Ölmassen, welche 
»schwerelos« in Alkohol von annähernd gleicher Dichte suspen- 
diert waren. Quincke machte eine diesbezügliche Bestimmung 
und fand die Dichte 

des Olivenöls zu 0,91599 
des Alkohols zu 0,92307, 
die Oberflächenspannung gleich 0,6934 mgr/mm. 


Wäre umgekehrt die Differenz der Dichten zweier Medien 


sehr gross, so müsste auch die gemeinschaftliche Oberflächen- 


954 Prof. Dr. MARTIN HEIDENHAIN, 


spannung sehr gross sein; dies trifft naturgemäls immer dann 


zu, wenn das eine der Medien Quecksilber ist. 


Vergleichen wir nun eine Reihe von Kapillarkonstanten 
bezüglich ihres Verhältnisses zum spezifischen Gewicht, so zeigt 
sich, dass der Einfluss des letzteren eben nur ganz im allge- 


meinen bemerkbar wird. 


Kapillarkonstanten nach Quincke (aus Luftblasen) geordnet 
nach dem spezifischen Gewichte. 


Flüssigkeit | Spezif, Gew. | a Siedepunkt. 
| | 
| | | 
Chloroform 0.455, pres 1,4878 | 3,120 61,2 
Schwefelkohlenstoff . . . | 1,2687 | 3,274 | 46 
Elwennm 2. oe 1,2535 | 7,348 
N RN N 1 so |. 100 
Rizinusöl I x00833 = 3850 | 
Deberthran . 2.3 „| 0,9251 3,391 
Mandelöl I 0,9173 3,515 
Owen are 0,9152 | 3,760 
ET en > an 3,348 
RARSOl AL at. Me e 0,9130 3,340 
Benzol sel e|2 210,898 3,1923 80,4 
Merpenunol Pure 1. all 0,8867 3,095 150—175 
Stemöler east] ur OLORR 3.233 
Kikchold ee: |.) 00.1908 2,354 | 78,4 
Ather NE N | 1,70 | 35 
| 


Aus dieser Aufrechnung ersehen wir, dass die Massen allein 
gewiss nicht ausschliesslich bestimmend sind für den Wert der 
Oberflächenspannung; es müssen zum mindesten eine Reihe 
von Nebenumständen hinzukommen, die das Resultat in hohem 
Grade beeinflussen. Von diesen Nebenumständen lassen sich 


einzelne genauer bezeichnen. 


Dıe allgemeine Ableitung der Öberflächenkräfte etc. 955 


Es entspricht unserer Ableitung und ist auch von Quincke 
wenigstens in einer früheren Arbeit (1870) hervorgehoben worden, 
dass die Kapillarspannung immer herabgesetzt wird, wenn auf 
der Flüssigkeitsoberfläche Dämpfe (Gase) adsorbiert werden. 
Später hat dieser Autor der in Rede stehenden Erscheinung 
eine eigene Untersuchung gewidmet (1877, pag. 568 ff.) und 
geglaubt »die Abnahme der Oberflächenspannung der Flüssig- 
keit mit der Zeit als ähnlich den Erscheinungen der elastischen 
Nachwirkung bei festen Körpern« auffassen zu müssen. Ange- 
sichts der grossen Schnelligkeit und der Energie, mit welcher 
Adsorption an Oberflächen verschiedener Art statt hat, ange- 
sichts der Tatsache, dass selbst bei Berührung flüssiger Medien 
offenbar analoge Erscheinungen statt haben (cf. oben Queck- 
silbertropfen und Alkohol), möchten wir bei der Erklärung der 
Abnahme der Kapillarkonstante durch Adsorption stehen bleiben. 
Ist dies richtig, dann werden die Zahlen, welche für die Ober- 
flächenspannung bei Berührung der Flüssigkeit mit Luft ge- 
funden werden, eine sehr verschiedene Bedeutung haben. Denn 
die leicht verdampfbaren Medien werden in einer durch Adsorp- 
tion festgehaltenen ungemein dichten Dampfhülle gleichsam 
schwimmen. Man wird also in diesem Falle die Spannung 
zwischen dem flüssigen Medium und der Dampfhülle messen. 
Auf diese Weise scheint es mir erklärlich, dass z. B. die Ober- 
flächenspannung von Chloroform und Schwefelkohlenstoff im 
Verhältnis zum spezifischen Gewicht zu klein gefunden wird. 

Genauer stimmt die Forderung, dass zu einer grösseren 
Didhte auch eine grössere Oberflächenspannung gehören muss, 
nur für Lösungen von Salzen. Quincke hat sich ein sehr 
grosses Verdienst dadurch erworben, dass er die wässrigen und 
alkoholischen Lösungen von Salzen genauer untersuchte. Er fand 
»dass bei derselben Konzentration die Stoffe mit kleinerem 
Äquivalentgewicht einen besonders hohen Wert der Oberflächen- 


spannung zeigen«, und die nähere Betrachtung lehrte ihn, »dass 


256 Prof. Dr MARTIN HEIDENHAIN, 


die Kohäsion (Oberflächenspannung — Ref.) nahezu pro- 
portional der Anzahl y von Salzäquivalenten zunimmt, die in 
der betreffenden Lösung mit 100 Äquivalenten Wasser verbunden 
sind«. »In der Tat lassen sich bei den Chloriden die Beobach- 
tungen an Kapillarröhren nahezu durch die Gleichung 

(&) = 7 mgr, 35 + 0,1783 y, 
die Beohachtungen an flachen Luftblasen nahezu durch die 
Gleichung 

a == 8 mgr, 30 + 0,1870 y 
darstellen«. »Äquivalente Mengen verschiedener Chloride (von 
gleichen Chlorgehalt) zu derselben Menge Wasser gebracht, 
gaben Salzlösungen von nahezu gleicher Kohäsion oder Ober- 


flächenspannung«. 


Hieraus geht mit vollständiger Deutlichkeit hervor, dass bei 
gleicher Dichte die Molekülzahl wesentlich in Betracht kommt. 
Hiermit kommt zur Geltung, dass die Oberflächenkräfte Mole- 
kularkräfte sind. Der Fall der Salzlösungen ist darum ver- 
gleichsweise so einfach und übersichtlich, weil ceteris paribus nur 


der Salzgehalt sich ändert. 


Es ist nun ausserordentlich auffallend und für die Biologen 
von grösstem Interesse, dass nach den Bestimmungen 
Quinckes bei wässrigen Lösungen colloidaler Körper 
der Wert der Oberflächenspannung sich erniedrigt. 
Dies geht aus folgenden Quinckeschen Zahlen mit genügender 


Deutlichkeit hervor (s. umstehende Tabelle). 


Besonders merkwürdig ist, dass Seifenlösungen, obwohl. sie 
ja viele Kapillarerscheinungen in prachtvoller Weise zeigen, 
vergleichsweise eine sehr geringe Obenflächenspannung besitzen. 
Da die Gerbsäurelösung eine starke Erniedrigung der Ober- 
flächenspannung aufweist, so ist anzunehmen, dass die wässrigen 
Lösungen ungemein vieler ähnlicher aromatischer Verbindungen 


(z. B. der Anilinfarben) ebenfalls niedrige Werte der Ober- 


Die allgemeine Ableitung der Oberflächenkräfte ete 257 


Spezif. Gew. | Z 
| | 

Wasserku LAITH | 1 | 8,253 

Hlühmereiweiss cr eeinmeerr 1,0365 3.934 
1,0384 5,370— 4,913 

Venetianische Seife . . . ».. 0,9983 2,681 

0,9992 2,672 

1,0009 2,563 

Gerhsaure. (100) > » rl 1,0352 5,897 

ArabeGumma (200) 2 1,0708 7,603 

Hausenblase (sehr verdünnt) . . . | 1 6,790 

Gelatine ; ! DR, 1 TE 

Agar-Agar 2 h Se | 1 | 7,842 


flächenspannung ergeben werden. Die starke Erniedrigung der 
Kapillarspannung bei Hühnereiweiss kann uns ferner einen Hin- 
weis darauf geben, was wir bei den eiweisshaltigen Körpersäften, 
auch beim Protoplasma zu erwarten haben. Schliesslich zeigen die 
Zahlen für Hausenblase und Gelatine, dass der Zusatz geringer 
Mengen kolloidaler Körper selbst ohne wesentliche Veränderung 
des spezifischen Gewichtes genügt, um den Wert der Ober- 
flächenspannung sehr merklich herabzudrücken. Die Mole- 
kularkraft des "Mediums nimmt .also, bei ‚Zusatz 
kolloidaler Körper sogleichab. Diese Bemerkung scheint 
mir äusserst wichtig zu sein bei Beurteilung der Art und des 
Wertes der Oberflächenspannung Protoplasma/Wasser. 

Mit der Frage des Krümmungsdruckes habe ich m dieser 
Schrift keine Veranlassung mich näher zu beschäftigen. Es 
seien daher nur einige wesentliche Punkte kurz hervorgehoben. 

Begrenzen sich zwei flüssige Medien in gekrümmter Ober- 
fläche, so äussert sich die gemeinschaftliche Oberflächenspannung 
durch einen Druck, welcher in der Richtung der Radien der 
Krümmung ausgeübt wird. Dieser Druck (Krümmungsdruck) 


258 Prof. Dr. MARTIN HEIDENHAIN, 


wird als positiv gerechnet bei konvexer, als negativ bei konkaver 
Oberfläche. Zur Berechnung der Grösse dieses Druckes sind 
zwei verschiedene Formeln abgeleitet worden, welche auf 
den ersten Blick hin identisch zu sein scheinen, es aber dennoch 
nicht sind. Die Verschiedenheit der Formeln beruht auf der 
Verschiedenheit der Ableitungen. Die eine derselben, welche 


von Laplace herrührt: 
H/1 1 
=K+-| —+7>-]), 
Des re en I) 


3 s Bene 5 et e je! I 
ist offenbar in beiden Gliedern [x und 5 (++ R, ) wegen 


unrichtiger Ableitung anfechtbar, eine Überzeugung, zu der ich 
zunächst auf Grund eigener Überlegung gekommen war, welche 
jedoch durch die Lektüre der Schriften Mensbrugghes voll- 
ständig gefestigt wurde. 

Da die Grösse K überhaupt nicht existent ist (siehe oben 


pag. 232 £.), so bleibt als Rest der Ausdruck 


l 1 

Pi=R (tr) 
welcher (unter Verzicht auf die ursprüngliche Ableitung von 
Laplace) aus der Oberflächenspannung (Tangentialspannung) 
sicher und gut in elementarer Weise entwickelt werden kann; 
die Ableitung dieser zweiten Formel trifft man in verschiedenen 
Varianten bei verschiedenen Schriftstellern, in wahrhaft eleganter 
Form jedoch bei Chwolson (wobei man davon absehen muss, 

1 


1 
dass dieser Autor den Ausdruck + « RtR,) wiederum ver- 
Ü L 


quickt mit dem Laplaceschen K). 


1) p—= Krümmungsdruck, K die schon weiter oben besprochene Konstante, 
> eine zweite Konstante, welche angeblich mit der Konstante « identisch 


sein soll, R und R; die beiden Hauptkrümmungsradien eines kleinsten Flächen- 


stückes. 


Die allgemeine Ableitung der Oberflächenkräfte ete. 259 


Hier füge ich hinzu, dass es Geschmackssache ist, ob man 
sich als Biologe um die Ableitung solcher Formeln kümmern 
will oder nicht; ich für meinen Teil würde nicht zufriedengestellt 
sein, wenn ich Formeln brauchen müsste, deren Ableitung ich 
nicht kenne oder nicht zu übersehen vermag. 

Ferner möchte ich darauf aufmerksam machen, dass in den 
Lehr- und Handbüchern der Physik eine offenbare Unsicherheit 
betreffs des gegenseitigen Verhältnisses von Krümmungsdruck 
und Oberflächenspannung besteht, eine Unsicherheit, welche 
ebenso in die biologischen Schichten übergegangen ist. Bei dem 
Problem der Erhebung einer Flüssigkeit an einer vertikalen 
Wand wird z. B. der Krümmungsdruck des gewölbten Flüssigkeits- 
spiegels (der Regel nach) nicht in Betracht gezogen, vielmehr 
betrachtet man nur die reinen Tangentialkräfte; umgekehrt 
pflegt man bei der Erhebung von Flüssigkeiten in Kapillar- 
röhren nur den Krümmungsdruck des konkaven Meniscus zu 
betrachten, während man die Erörterung der Tangentialkräfte 
(z. B. die Spannung Glas/Flüssigkeit bei Erhebung im unbe- 
netzten Kapillarrohr!) oder die Spannung der adhärierenden 
hohlzylindrischen Flüssigkeitsschichte im benetzten Kapillarrohr) 
ausser acht lässt. 

Aus dem Gesagten erhellt, dass die Kapillaritätslehre nach 
der gedachten Richtung hin wohl noch einer Bereinigung fähig 
ist. Meiner Meinung nach wird die Unsicherheit der Auffassung 
des gegenseitigen Verhältnisses von Tangentialspannung und 
Krümmungsdruck durch mehrere besondere Umstände bewirkt, 
deren einer darin begründet ist, dass in der Tat gelegentlich 
Krümmungsdruck und Tangentialspannung ohne Schaden 


bei der Auffassung eines bestimmten physikalischen Phänomens 


!) Ein unbenetztesKapillarrohr nenne ich eine solches, welches nicht 
benetzt wurde, ehe der Versuch begann; ein benetztes Kapillarrohr wird 
gewöhnlich dadurch erhalten, dass man die benetzende Flüssigkeit durch Empor- 


zieheu des Rohrs zurückfallen lässt. 
Anatomische Hefte. I. Abteilung. 79/80. Heft (26. Bd. H. 2/3). 18 


260 Prof. Dr MARTIN HEIDENHAIN, 


miteinander vertauscht werden können. Da dieser Punkt event. 
auch bei biologischen Untersuchungen in Betracht kommt, mag 
ein einfaches Beispiel zur Illustration dienen. 


Sei in Fig. 7A ein kurzes, stumpfes Pseudopodium gegeben, 
welches zylindrisch ist und eine halbkugelig abgerundete End- 


fläche besitzt. Es besteht die Voraussetzung, dass das Gebilde 


Kisı7. 


durch Oberflächenspannung sich in der Richtung der Axe zu- 
sammenzieht. Frage ist: welches ist die Kraft, die im ersten 
Momente der Zusammenziehung als wirksam anzusehen ist? 
Hier sind offenbar mehrere Möglichkeiten der Berechnung ge- 
geben: entweder wir nehmen an, der Krümmungsdruck der 
halbkugeligen Endfläche sei das wirksame, oder wir halten die 
Tangentialspannung der Zylindermantelfläche für die wirkende 
Kraft, oder wir könnten eventuell auch annehmen, dass beide 
Kräfte sich in der Wirkung superponieren. 

Das Letztere halte ich für falsch, denn die Oberflächen- 


spannung ist uns nur einmal als wirksame Kraft gegeben, 


Die allgemeine Ableitung der Oberflächenkräfte ete 


261 


denn wir haben nur eine Oberfläche, innerhalb deren die 
Spannung nach allen Richtungen hin gleich ist. Wir dürfen 
die Kraft also nur entweder als Tangentialspannung aus der 
Zylindermantelfläche oder als Krümmungsdruck aus der halb- 
kugeligen Endfläche berechnen. In beiden Fällen kommt man 
naturgemäls zu dem gleichen Resultate. 

Ist R der Radius der halbkugeligen Endfläche, so ist der 
von der Flächeneinheit ausgeübte Krümmungsdruck 


Der in der Richtung der Axe ausgeübte Gesamtdruck be- 
trägt indessen 


ER 
denn der Grundkreis der Halbkugel R?x ist zugleich die 
Projektion der Halbkugel in der Richtung der Axe. Die gesamte 
wirksame Kraft ist also (im ersten Moment) 
pr 2. Rn. 

Oder aber wir gehen von dem Zylindermantel aus, dann 
kommen wir zu demselben Werte, denn die Spannung der 
Zylinderfläche ist gleich «. Diese Kraft wirkt aber am ganzen 
Umfange des Zylinders, welcher gleich 2 Rx ist; also wird die 
wirksame Gesamtkraft wiederum sein: 

Dr ea Ron: 

Genau denselben Fall haben wir bei der benetzten Kapillare 
(Fig. 7 B), denn man kann die Triebkraft, welche die Flüssigkeits- 
säule hebt, berechnen entweder aus dem Krümmungsdruck des 
Meniscus oder aber man geht von der Oberflächenspannung der 
die Kapillarwand benetzenden Flüssigkeitsschichte aus. Beide 
Wege führen zu dem gleichen Ziele und man erhält identische 
Werte der wirksamen Kraft. 

Ein anderes ist die Frage, ob einer der beiden Betrachtungs- 
weisen im konkreten Falle der Vorzug zu geben sei. Bei der 

18* 


962 Prof. Dr. MARTIN HEIDENHAIN, 


Kapillare kann die Entscheidung nicht schwer fallen, denn wenn 
man eine stark gefärbte Flüssigkeit aufsteigen lässt, so sieht 
man ohne weiteres, dass es die flüssige Wandschichte ist, welche: 
sich zusammenzieht und die nachfolgende Flüssigkeitssäule hebt. 
Ausserdem ist die aufgewandte potentielle Energie, berechnet 
aus der Oberfläche der flüssigen Wandschichte, genau gleich 
der Arbeit, welche durch die Hebung der Flüssigkeit geleistet 
wird. In anderen Fällen dürfte indessen die Entscheidung, ob 
man besser von der Tangentialspannung oder besser von dem 
Krümmungsdruck ausgehen soll, nicht so einfach sein. 

Den inneren Grund, warum in den beiden gedachten Fällen 
Tangentialspannung und Krümmungsdruck mit einander ver- 
tauscht werden können, glaube ich durch folgende Betrachtungs- 
weise klar legen zu können. Legen wir durch die Axe der 
Kapillare in Fig. 7 B eine Ebene, so erhalten wir von der 
Flüssigkeitsoberfläche eine Durchschnittsfigur (Fig. SA), welche 
aus einem Halbkreise besteht, dessen Enden in zwei gerade, 
einander parallele Linien auslaufen; der Halbkreis entspricht 
dem Meniscus, die parallelen Linien der hohlzylindrischen 
flüssigen Wandschichte. Das schematisch angenommene Pseudo- 
podium (Fig. 7A) wird natürlich die gleiche Durchschnittsfigur 
ergeben. 

Diese Durchschnittsfigur (Fig. SA) kann man in Vergleich 
setzen mit einem gespannten Faden (mathematisch gedacht: 
ohne Dicke), welcher über zwei Rollen läuft (Fig. SB). Heisse 
das Gewicht, welches den Faden spannt, p, so wird diese 
Spannung p genau der Tangential- oder Oberflächenspannung « 
in den vorher betrachteten Fällen entsprechen. Daher wird im 
Zustand des Gleichgewichtes das durch den Flaschenzug gehobene 
Gewicht P = 2p sein. Der Anhänger P würde im Fall der 
Kapillare dem Gewicht der Flüssigkeitssäule entsprechen. Es 
ist nun klar, dass wir bei der physikalischen Betrachtung die 


Spannung der beiden Längsfäden ersetzt denken können durch 


Die allgemeine Ableitung der Oberflächenkräfte etc. 263 


den Druck, welchen der halbkreisförmige Teil abe der Faden- 
strecke auf die Rolle ausübt. Der Druck auf die Rolle würde 
aber analog sein dem Krümmungsdruck. Mithin dürfte aus 
dieser Analogie deutlich hervorgehen, wie es zu verstehen ist, 


dass einige Autoren vorwiegend mit dem Krümmungsdruck, 
andere mit der Oberflächenspannung arbeiten und doch zu dem 
nämlichen Resultate kommen. Mit diesen Auseinandersetzungen 
ist allerdings der Gegenstand nicht erschöpft, da die Hervor- 
drängung bald des einen bald des anderen Prinzipes Einseitig- 
keiten der Betrachtung zur Folge hat, welche gelegentlich störend 
wirken. Doch ist hier nicht der Ort auf weitere Details ein- 
zugehen; hiermit endigen wir unsere allgemeinen physikalischen 
Betrachtungen. 


264 Prof Dr MARTIN HEIDENHAIN, 


Zweiter Hauptteil. 


Die Selbstordnung (Cytotaxis) sich „berührender“ 
Furchungszellen erklärt als Wirkungsweise der Ober- 
flächenspannung. 


Wir wenden nunmehr die Theorie der Oberflächenspannung 
auf die Selbstordnung sich berührender Furchungszellen an und 
geben zunächst einen kurzen Auszug aus der Rouxschen Be- 
schreibung dieses sehr bemerkenswerten Phänomens. Hierbei 
lassen wir soweit wie möglich den Autor selber sprechen. 

Roux schreitet bei seiner Beschreibung von den einfacheren 

zu den komplizierteren Fällen fort und beschreibt demgemäss 
zunächst das Verhalten nur zweier Zellen, S. 287 ff. 
„  >Isolierte Furchungszellen der zerrissenen Morula und 
Blastula des Frosches, welche sich punktuell berühren, geschehe 
letzteres zufällig oder in Folge von aktiver Selbstnäherung 
(Cytotropismus), können sich in mannigfach verschiedener Weise 
verhalten 

»Wenn die Zerschneidung oder Zerreissung des gefurchten 
Eies in filtriertem Hühnereiweiss oder in !/,—!/s°/, iger Koch- 
salzlösung bei einer Wärme von 20—27°C. und gleich am An- 
fang einer rechtzeitigen Laichzeit erfolgt, so findet bei den 
meisten der... . nach der Isolierung rasch annähernd kugel- 
rund werdenden Zellen im Laufe von 5—10 Minuten ein aus- 
gedehntes flächenhaftes Sichaneinanderfügen der sich berührenden 
Zellen statt, welches manchmal noch mit besonderen Gestalt- 


änderungen verbunden ist« (Fig. 9). 


!) Die Rouxschen Figurenbezeichnungen wurden mit den fortlaufenden 


Figurenbezeichnungen dieser Arbeit vertauscht. 


Dıe allgemeine Ableitung der Oberflächenkräfte etc. 265 


»Dieses flächenhafte Sichaneinanderlegen der 
Zellen sei kurz als „Zusammenfügung der Zellen“ (Cytarme) be- 
zeichnet. « 

Bie29. 
b 


»Die Cytarme erfolgt (von oben gesehen) gewöhnlich, aber 
nicht immer, nach beiden Seiten vom ersten Berührungspunkte 
aus gleichmälsig, also »gleichseitig« und kann ver- 
schiedene Grade erreichen und dann stehen bleiben oder 
auch sich wieder lösen « 

»Ist die Zusammenfügung von zwei und mehr Zellen soweit 
fortgesetzt, dass an der Zellengrenze keine Furche mehr besteht 
(s. Fig. 9), die freie Oberfläche ungebrochen von einer Zelle 
auf die andere übergeht, so heisse die Zusammenfügung eine 
vollkommene, die Anordnung eine geschlossene“ 

»Ist noch eine Furche an der Zellgrenze vorhanden (Fig. 10), 
so ist die Zusammenfügung eine unvollkommene, die Anordnung 
eine (mehr oder weniger) offene“ . 

»Die vollkommene Zusammenfügung ist das Gewöhn- 
liche bei den von uns verwendeten lebenskräftigen Zellen.« 

»Zwei einander gleichgrosse Zellen bilden dabei zu- 
meist eine in Richtung der mittleren Verbindungslinie beider 
Zellen noch etwas längliche Gestaltung (Fig. 9a). Eine fast 
vollkommen kugelrunde Form habe ich nur bei ungleich grossen 
Zellen (Fig. 9b) gesehen.« 


966 Prof. Dr. MARTIN HEIDENHAIN, 


»Die Berührungsfläche beider Zellen ist meist eben 
(Fig. 9a, 10a), anscheinend selbst bei sehr verschiedener 
Grösse der beiden Zellen; diese Art der Verbindung heisse 
„ebene Zusammenfügung“. 

»Doch kommt es auch vor, dass die eine Zelle stark ge- 
rundet bleibt, an welcher sich die andere Zelle ausgedehnt an 
sie anschliesst: „gewölbte Zusammenfügung“ (Fig. 9d, f, 10b, 
c, d).« 

Fig. 10. 


PR® 


»Wenn die Zellen sehr ungleich gross sind, und besonders, 
wenn eine kleinere Zelle pigmentiert ist, kommt es vor, dass sie 
sich nicht so stark flächenhaft verbreitert, um die Möglichkeit 
einer kugeligen Rundung des Komplexes zu gewähren; dies ist 
wohl zugleich der Grund, dass in diesen Fällen die grössere 
Zelle ein halsartig verjüngtes Übergangsstück bildet 
(SaRie>Irerundz Ve) 

Weitere instruktive Bilder werden bei der Zusammenfügung 
von 3 Zellen erhalten (S. 392—394 bei Roux). 

»Liegen die drei sich punktuell berührenden Zellen in einer 
geraden Reihe, also die Mittelpunkte der Zellen in einer 
geraden Linie, so liefert die Abplattung zunächst eine gerade 
Zellenreihe mit Formverhältnissen, wie sie auch aus Seifen- 


Die allgemeine Ableitung der Oberflächenkräfte ete. 267 


blasen gebildet vorkommen (s. Fig. 11a).« Die entsprechende 
geschlossene Anordnung sieht man in Fig. 11b. Lagen die drei 
Zellen anfänglich im Bogen, so erhält man auch eine gebogene 
Zellreihe (llc und d). 


Big2 Il: 


CD a 


06 


«Sind dagegen drei (oder mehr) Zellen so geordnet, dass 
jede Zelle zwei (oder mehr) Zellen berührt, so liegt eine 
Anordnung vor, die verdient, von der einfachen Zellreihe 
durch eine kurze Bezeichnung unterschieden zu werden; sie 
heisse daher „Zellkomplex“ 


»In einem »Komplex« aus drei (oder mehr) punktuell sich 
berührenden Zellen (s. Fig. 12a) platten sich die Zellen gleich- 
falls gewöhnlich aneinander ab, und zwar meist derartig, dass 
bald der anfängliche Hohlraum in der Mitte schwindet und die 
drei Berührungsflächen in einer Kante zusammenstossen, also 
eine »Dreiflächenkante« bilden (Fig. 12 b—d), ähnlich wie 
bei Seifenblasen. Bei letzteren werden die Winkel, welche die 
drei Berührungsflächen miteinander bilden, durch die relative 
Grösse der Blasen bestimmt (ist unrichtig, d. Ref.). Bei 
unseren Zellen können die Winkel diesem Verhalten auch ent- 
sprechen; doch kommen auch alle denkbaren Abweichungen 
davon vor, siehe z. B. Fig. 12b, wo die grosse Zelle einen 
Winkel von fast 150° bildet und Fig. 12 d, wo die kleinste Zelle 


268 Prof. Dr. MARTIN HEIDENHAIN, 


dasselbe tut« ... . Lebenskräftige Zellen erreichen gewöhnlich 
auch in diesen Fällen das Stadium der vollkommenen 
Zusammenfügung, bei welchem eine vollkommene oder annähernde 


Fig. 12. 


R 
7 


Kugelform des »Komplexes« erreicht wird, ohne dass sich einzelne 
Zellen durch einspringende Winkel an den Nachbarzellen absetzen. 
Auch bei Zusammenfügung von 4 und mehr Zellen konnten 
analoge Vorgänge und Anordnungen beobachtet werden. Die 
hierbei bisweilen entstehenden Vierflächenkanten können von 
langer Dauer sein (s. Fig. 13 und 14). 
a ce 
an 
a b 


Fig. 14. 


Die allgemeine Ableitung der Oberflächenkräfte ete. 269 


Sehr merkwürdig sind die besonderen Anordnungen des 
Pigmentes, welche mit der Zellenzusammenfügung verbunden 
sind. Bei den mit »Rindenpigment« versehenen Zellen der 
Morula und Blastula, deren Struktur als leicht veränderlich gelten 
kann, zeigt sich folgendes Verhalten (S. 404 bei Roux): 

»An den von zwei Seiten her von Zellen berührten Zellen 
einer einfachen Zellenreihe häuft sich das Pigment allmählich 
in der Mitte der freien Oberfläche unter Freilassung eines parallel 
konturierten Saumes neben der Nachbarzelle an und bildet daher 
ein »die Zelle ringsumziehendes« Äquatorband (s. Fig. 15a). 


Aus der parallelen Konturierung des pigmentfreien Zellrandes 


ergibt sich, dass das dunkle Äquatorband die Gestalt der 
Zelle wiederholt; dass es selber parallel konturiert ist, wenn 
die betreffende Zelle parallele Berührungsflächen mit den Nach- 
barn bildet (Fig. 15e), dass es dagegen keilförmig erscheint 
(Fig. 15 c), wenn die beiden Berührungsflächen nach einer Seite 
konvergieren, wenn also die Zelle keilförmig gestaltet ist.« 

»An den Endzellen der einfachen Reihe findet sich 
schliesslich das Pigment zumeist gegen die Mitte der freien 
Oberfläche, also am distalen Ende angehäuft, und zwar bei 
grösseren, also jüngeren Zellen (von der Morula) stammend noch 
auf eine grössere Fläche verteilt (Fig. 16 b), bei kleineren älteren 
Zellen der Blastula an beschränkter Stelle dichter zusammen- 


gehäuft, die dann auch besonders vorspringt 


WW 
-1 
(==>) 


Prof. Dr. MARTIN HEIDENHAIN, 


Fig. 16. 


Im einzelnen zeigen sich hierbei vielerlei Abweichungen von 
diesen Regeln; indessen kommt es uns hier nur auf die typischen 
Fälle, auf die typischen Bilder an. 


Roux teilt dann ferner mit, dass bereits zusammengefügte 
Zellen sich auch von selbst wieder trennen können (Cytochorismus), 
entweder durch Abkugelung einer oder zweier sich berührender 
Zellen oder auch durch spaltförmige Trennung. Es sind 
offenbar neu hinzutretende Ursachen, insbesondere » Änderungen 
der Qualitäten« der Zellen (Roux), welche diesen Effekt bedingen 
(Zellentod, Kontraktion etc.) und daher haben wir unsererseits 
kein besonderes Interesse an dieser Sache. 


Ferner hat Roux besonders ausführlich die von ihm be- 
obachtete Tatsache behandelt, dass während der Zellenzusammen- 
fügung auch gleitende Verschiebungen der Zellen gegeneinander 
vorkommen, sogen. »Cytolisthesis«. Dieses Zellengleiten kann 
dazu führen, dass selbst verhältnismälsig grosse im Anfang 
ungeordnete Komplexe von Zellen allmählich sich zur Gesamt- 
form einer Kugel zusammenschliessen. Mehrere Arten von 
Zellengleiten werden unterschieden. Berühren sich zwei Zellen 
punktuell oder flächenhaft, so kann 1. der Fall stattfinden, dass 
die in Bewegung begriffene Zelle sich nur um ihren Schwerpunkt 
dreht; 2. kann hierbei gleichzeitig auch eine Verlagerung des 
Schwerpunktes statt haben: 3. kann die Verlagerung der Zelle 
auch als einfaches Gleiten ohne Drehung derselben um den 
Schwerpunkt zu stande kommen; eine analoge Unterscheidung 


gilt für die gleitende Bewegung von Zellkomplexen. 


Die allgemeine Ableitung der Oberflächenkräfte etc. ra 


Das Zellengleiten ist, wie wir später sehen werden, prinzipiell 
dasselbe wie die Zellenzusammenfügung; es ist daher auch hier 
nicht nötig, weitere Einzelheiten zu berichten. 


Roux hat ferner in einer ausführlichen theoretischen Er- 
örterung zu bestimmen versucht, welchen eventuellen Anteil die 
Wirkung der Oberflächenspannung bei der Selbstordnung der 
Furchungszellen hat. Er will die Wirkung der Oberflächenkräfte, 
wie ausdrücklich hervorgehoben zu werden verdient, einstweilen 
nur als möglich ansehen und behandelt diese Frage als 
Problem. 

Diese langwierige theoretische Diskussion Roux’s bewegt 
sich sozusagen auf unrichtiger Fährte, wie in kurzem dargetan 
werden soll. 

Hat man, wie Roux, eine ergebnisreiche biologische Unter- 
suchung hinter sich und wünscht man fernerhin die Formeln und 
Begriffe der Physik auf diese in Anwendung zu bringen, so sollte 
man, scheint mir, zunächst scharf und genau feststellen, welches 
die physikalischen Bedingungen waren, unter denen die in Frage 
kommenden biologischen Vorgänge sich abspielten; denn nur 
auf diesem Boden kann sich dann ergeben, ob von seiten der 
Physik bereits Ergebnisse vorligen, welche direkt auf biologische 
Prozesse bezogen werden können. In unserem Falle sollte man 
doch wohl zunächst fragen: welches ist die Natur der sich be- 
grenzenden Medien? Kann hieraus vermutungsweise auf die 
Existenz einer Oberflächenspannung geschlossen werden und wo 
haben wir den materiellen Träger derselben zu suchen? 

Roux fällt aber gleichsam mit der Türe ins Haus; der 
Autor spricht sogleich von »Blasenspannung«, von der 
»Plateauschen Öberflächenspannung«, den »Plateauschen 
(Gesetzen«, dem »Plateauschen Prinzip der kleinsten Oberflächen- 


972 Prof. Dr. MARTIN HEIDENHAIN, 


spannung« etc. Nach welcher Richtung hin der angestrebte 
Vergleich mit anorganischen Objekten sich bewegt, bleibt dem 
Leser zunächst unklar. 

Jedoch ergibt sich alsbald, dass Roux unter Oberflächen- 
spannung lediglich den Krümmungsdruck versteht. Wir 
unsererseits wollen dagegen mit Quincke und den meisten 
deutschen Autoren den Begriff der »Oberflächenspannung« mit 
demjenigen der Tangentialspannung identifizieren, deren 
Mafs die Kapillaritätskonstante - ist. 

Nun würde es für den Leser Roux’s, nachdem er die erste 
Orientierung gewonnen hat, gleichwohl möglich sein, ein klares 
Verständnis der Abhandlung zu gewinnen, wenn der Autor unter 
der allgemeinen Bezeichnung der »Plateauschen Prinzipien« 
lediglich die bekannte (Laplacesche) Formel für den 
Krümmungsdruck verstände, mit welcher Plateau arbeitete und 
welche er durch das Experiment zu begründen versuchte; es 


wäre dies der Ausdruck: 
= H 1 1 
Be (+; == RK) 


Aus dieser Formel nämlich würde man die Eigenschaften 


wenigstens aller gekrümmten Flüssigkeitsoberflächen ableiten 
können, ja man könnte den Versuch wagen, auch die »Uytarme« 
und die »Cytolisthesise mit dieser Formel in Einklang zu 
bringen. Roux bezieht aber offenbar fortwährend den Ausdruck 
»Plateausche Gesetze« auf den Spezialfall der Seifen- 
blasen, welchen er des Vergleichs halber immer wieder und 
wieder benutzt. Auf der anderen Seite versäumt aber Roux 
den Nachweis, dass der spezielle Fall der Seifenblasen in irgend 
eine nähere Analogie zu dem Verhalten der Furchungszellen 
gebracht werden kann; dies wäre ja nur möglich, wenn die 
physikalischen Bedingungen hier und dort wenigstens annähernd 
die nämlichen wären. Dies ist aber keineswegs der Fall, und 


daher ist es auch wieder ganz ohne Belang, dass der Autor bei 


Die allgemeine Ableitung der Oberflächenkräfte ete. DAS 


den Furchungszellen massenhafte Abweichungen von dem Ver- 
halten der Seifenblasen auffindet. Dies ist vielmehr selbst- 
verständlich. 

Man verstehe also recht: Es kann das Verhalten der Seifen- 
blasen aus der Laplaceschen Grundformel abgeleitet werden 
und es könnten eventuell auch die Rouxschen Beobachtungen 
einem Versuche der Ableitung aus dieser Formel unterzogen 
werden. Aber es können gewiss auch Hunderte von anderen 
Spezialfällen aus jener Formel verständlich gemacht werden, wie 
man z.B. auch das Ansteigen einer Flüssigkeit in einer Kapillare 
aus jener Formel abzuleiten pflegt. Allein es ist durchaus nicht. 
notwendig, dass die aus jener Formel abzuleitenden speziellen 
Fälle unter sich in direkter Analogie stehen. Daher wird auf 
Grund der Rouxschen Erörterungen niemand einsehen können, 
warum viele direkte Analogien zwischen Seifenblasen und 
Furchungszellen von vornherein angenommen oder wenigstens 
vermutet werden. 

Hier füge ich hinzu, dass ich massenhafte Versuche mit. 
Seifenblasen und flüssigen Seifenlamellen gemacht habe und 
über die physikalische Seite der Sache genügend orientiert bin. 

Die Lage wird ausserdem dadurch erschwert, dass Roux 
annimmt, die Winkel, welche die Seifenlamellen miteinander 
bilden, seien durch die relative Grösse der angrenzenden Blasen 
bestimmt. Es ist dies ein Verstoss gegen die physikalischen 
Grund-Prinzipien der Blasenspannung und hierdurch wird der 
Wert aller Äusserungen Roux’s über die Dreiflächenkante in 
ihrer Bedeutung für die Theorie der Zellenzusammenfügung und 
der Furchung zweifelhaft, denn die Sachlage steht so, dass selbst 
das massenhafte Vorkommen von Dreiflächenkanten in zelligen 
Geweben überhaupt nicht irgendwie beweisend für die Wirk- 
samkeit von Oberflächenspannung ist (was gewiss auch Roux 
nicht angenommen hat). Ja man könnte aus dem Vorkommen 
von Dreiflächenkanten nicht einmal vermutungsweise 


974 Prof. Dr. MARTIN HEIDENHAIN, 


auf die Wirkung von Oberflächenkräften schliessen, ausser wenn 
sämtliche Winkel ohne Rücksicht auf die Grösse der anstossenden 
Blasen durchgängig gleich 120° sind. 


Sind aber die eingeschlossenen Winkel ungleich gross, so 
ist das einzige, was im äussersten Falle gesagt werden kann, 
dass die Dreiflächenkanten der Theorie der Blasenspannung nicht 
widersprechen: sind die eingeschlossenen Winkel ungleich, so 
müsste man darauf reflektieren, die Kapillaritätskonstanten in 


den verschiedenen Lamellen ungleich gross anzunehmen. 


Im übrigen wolle man noch auf folgendes acht haben. Ein 
Rhombendodekaeder zeigt Winkel von 120°; dies ist eine Form, 
welche gewiss häufig mit grösserer Annäherung bei Zellen vor- 
kommt, welche zu einem grösseren Komplexe zusammengeschlossen 
einer allseitig gleichmässigen Pressung ausgesetzt sind. Nun ist 
es möglich, einen Komplex von Bleikugeln durch äussere 
Pressung so zu behandeln, dass jede Kugel in die Form eines 
Rhombendodekaeders übergeht. In diesem Falle würde man 
innerhalb der ganzen Masse nur noch Dreiflächenkanten 
haben, obwohl von »Blasenspannung« in diesem Falle nicht die 
Rede ist. 


Mithin ist hieraus zu ersehen, dass selbst wenn ein 
Komplex von Zellen ausschliesslich Dreiflächenkanten mit ein- 
geschlossenen Winkeln von 120° zeigt, dennoch ein besonderer 
Beweisgang nötig wäre, um zu zeigen, dass es Oberflächen- 
spannung war, welche diese Formengebung bedingte. 

Es geht nun aus der Rouxschen Arbeit offenbar hervor, 
dass er die Zellen selbst um des angestrebten Vergleichs willen 
als Analoga der Seifenblasen ansieht; für eine solche Parallele 
dürften wir indessen meiner Meinung nach in Wahrheit keinen 
Anhalt haben. Eher würde ich — unter dem Gesichtspunkte der 
Oberflächenspannung — einen soliden Flüssigkeitstropfen als 


physikalisches Analogon einer Furchungszelle betrachten. Diese 


Die allgemeine Ableitung der Oberflächenkräfte ete. 275 


Analogie mit dem Flüssigkeitstropfen hat ja auch Roux in 
einer späteren Arbeit äusserst geschickt benutzt. 


Jedesfalls sitzt nach Roux die wirksame Oberflächen- 
spannung in der Oberfläche der Zelle selbst, also etwa in deren 
Rindenschicht, und da sich nun viele Abweichungen von dem 
Verhalten der Seifenblasen zeigen, so meint Roux, dass, wenn 
überhaupt die Oberflächenspannung zur Erklärung der beobach- 
teten Phänomene herangezogen werden solle, dann die Ober- 
flächenspannung der Zelle nicht homogen sein dürfe, viel- 
mehr müsse die wechselvolle Art der Erscheinung auf eine 
»anomogene« Spannung zurückgeführt werden. (Roux, 
pag. 440 ff.) 

»Alle die erwähnten Gestaltungen können durch die Ober- 
flächenspannungen »vollzogen« werden, sofern die Ober- 
flächenspannungen der einzelnen Zellen, resp. ein- 
zelner Stellen der Zellen entsprechend verschiedene 
sind, und wenn diese Spannungen selber zeitlich 
wechseln, und sofern noch allerhand Vorbedingungen wie 
leichte Umgestaltbarkeit des Zellinhaltes und leichte Verschieb- 
barkeit der Zellen erfüllt sind.« 


»Diese örtliche und zeitliche Verschiedenheit 
der Oberflächenspannungen muss aber, so weit 
durch sie »typische«, das heisst bei den Individuen 
derselben Art, resp. bei den Nachkommen derselben 
Eltern stets in gleicher Weise wieder gebildete Ge- 
staltungen hervorgebracht werden, selber eine 
»typische« sein. 


»Daher kommt auch bei der »Vermittlung« der bezüg- 
lichen typischen organischen Gestaltungen durch »Ober- 
flächenspannung« wieder die »typische Besonderheit« (die so- 
genannte individuelle, besser personelle Beschaffenheit oder Spezifi- 


kation) der einzelnen Zellen wieder vollzur Geltung.... 
Anatomische Hefte. I. Abteilung. 79/80. Heft (26. Bd. H. 23). 19 


180) 
SI 
| 


Prof. Dr MARTIN HEIDENHAIN, 


»An die Stelle des Herrschens der einfachen physi- 
kalischen Komponente der Spannung homogener Oberflächen 
tritt somit wieder als das die Anordnung und die Ge- 
stalt der Zellen und die »normale« Gestaltung der 
aus ihnen gebildeten Komplexe Beherrschende die Indivi- 
dualität der Zelle nebst den aus dem Zusammensein solcher 
Zellen sich ergebenden, gestaltenden Wirkungen. « 

»Erst mit diesen Annahmen wird es überhaupt möglich, 
die Oberflächenspannung für die Ableitung der mannigfachen 
Erscheinungen der Selbstordnung der Zellen heranzuziehen. « 

In seiner »Zusammenfassung« am Schluss der Arbeit sagt 
Roux, dass es möglich, ja in gewissem Malse wahrscheinlich 
sei, dass die verschiedenartigen von ihm beobachteten Gestal- 
tungen und Zellwanderungen durch Oberflächenspannungen ver- 
mittelt seien, und zwar durch die Spannungen anomogener, 
in ihrer Qualität örtlich und zeitlich wechselnder Oberflächen. 

Zu dieser Ableitung einer anomogenen Spannung 
verschiedener Stellen der Zelloberfläche möchte ich folgendes 
bemerken: 

1. Der Gedanke Roux’s, dass die Spannung in den Be- 
rührungsflächen der Furchungszellen entweder Null werden muss 
oder wenigstens so gering, dass sie gegenüber der Spannung 
der freien Oberflächen nicht mehr in Betracht kommen kann, 
ist vollkommen richtig. Roux sagt darüber pag. 444: 

»Wenn an den Berührungsflächen der Zellen die Spannung 
aufhörte, und bloss an der freien Oberfläche eines Komplexes 
die Oberflächenspannung erhalten bliebe, und wenn diese Ober- 
flächenspannung von einer Zelle auf die andere sich fortsetzte, 
so würde der ganze Komplex gleichsam von einer einzigen Haut 
umschlossen, welche sich möglıchst zu kontrahieren strebt und 
daher den ganzen Komplex der Kugelform nähert, eine Bildung, 
die den von uns häufig gesehenen »vollkommen geschlossenen 


Anordnungen« entspricht, « 


Die allgemeine Ableitung der Oberflächenkräfte ete. | 


Diesem Gedankengange hätte der Autor nachgehen müssen. 
Da aber der Ausgangspunkt der theoretischen Untersuchung 
nicht genügend gesichert war, so konnte dieser an sich richtige 
(Gredankengang auch nicht in richtiger Weise fruktifiziert werden. 

Wenn zwei Oberflächen identischer Medien sich 
direkt berühren, so ist die Oberflächenspannung 
zwischen ihnen gleich Null; dieser Fall liegt bei den 
Furchungszellen vor. Es kommen an den sich berührenden 
Flächen nur noch die in der Zellrinde etwa vorhandenen elastischen 
Spannungen in Betracht. 

2. Aus der von mir hier betonten Tatsache, dass bei 
direkter Berührung zweier Zellen die Oberflächenspannung 
an der Berührungsfläche Null werden muss, kann selbstver- 
ständlich nicht geschlossen werden, dass die Oberflächenspannung 
der Zellen »anomogen« geworden ist. Denn da eine Spannung 
an der gemeinschaftlichen Berührungsfläche fehlt, so ist diese 
Fläche, unter dem Gesichtspunkt der Theorie der Öberflächen- 
spannung betrachtet, gleichsam als nicht vorhanden anzusehen, 
während die gesamte übrige, noch mit dem äusseren Medium 
in Berührung stehende Oberfläche die nämliche (homogene) 
Spannung besitzen würde wie zuvor. 

Dass Roux auf eine »anomogene« Spannung der sich be- 
rührenden Furchungszellen schloss, war, wie sich späterhin gezeigt 
hat, sehr ungünstig für die weitere literarische Entwickelung, 
denn wenn auch Roux selbst bei seinem bekannten Scharfsinn 
einen malsvollen Gebrauch von dieser Idee einer »anomogenen« 
Spannung machte, so hat doch eben diese Idee bei Rhumbler 
eine kolossale Verwirrung angerichtet. Siehe dessen Arbeit über 
den Aggregatszustand und die physikalischen Besonderheiten des 
Protoplasmas. Die dort produzierte Theorie der Entstehung der 
Foraminiferengehäuse ist eine ganz ausserordentliche Verirrung, 
und diese ist nur auf Grund des Begriffes der »anomogenen« 
Spannung in Verbindung mit einer total willkürlichen Aus- 

19: 


DT 


[0 0) 


Prof. Dr. MARTIN HEIDENHAIN, 


legung des sogen. Gesetzes von der Konstanz des Randwinkels 
zu stande gekommen. 

Dieses Prinzip der »anomogenen« Spannung ist, solange nichts 
Tatsächliches über das Vorkommen solcher »anomogenen« 
Spannungen ausgemacht werden kann, überhaupt gar kein 
Prinzip, wenn nicht ein Prinzip der Willkür, und als solches 
sehen wir es bei Rhumbler auftreten. Dieses Prinzip gestattet, 
wie sich jetzt schon gezeigt hat, jedem Autor beliebige Annahmen 
oder Mutmalsungen zur Erklärung beliebiger in der belebten 


Natur vorkommender Bewegungs- und Gestaltungsvorgänge. 


3. Roux und ihm folgend Rhumbler, sowie auch andere 
Autoren haben übersehen, dass anomogene Spannungen der 
Oberfläche nur momentan existenzfähig sind. Denn sie müssten 
Veranlassung geben zur Entstehung reissender Oberflächen- 
strömungen, welche dem Ausgleich jener ungleichen Spannungen 
dienen. In diesem Sinne hat auch Bütschli die ungleiche 
Spannung der Oberflächen zur Erklärung der Strömungs- 
erscheinungen des Protoplasmas und mittelbar zur Erklärung der 
Kriechbewegungen niederer Geschöpfe verwertet. 

Hat aber Roux in jenen Zellen, welche seiner Mutmafsung 
nach anomogene Oberflächen in dem bezeichneten Sinne be- 
sitzen, jemals Strömungserscheinungen längs dieser Oberflächen 


gesehen ? 


Ich will es nun versuchen, dem Problem der Zellenzusammen- 
fügung physikalisch näher zu treten, wobei ich die oben gege- 
bene Ableitung benutze. 

Gehen wir von dem Phänomen der Seifenblasen aus, so 
haben wir in diesem Falle Hohlkugeln, welche direkt unter 
gewöhnlichen Umständen überhaupt nicht zur Vereinigung, also 
auch nicht zum flächenhaften Aneinanderlegen zu bringen sind. 
Die Vereinigung gelingt nur dann, wenn an der einen Seifen- 


Die allgemeine Ableitung der Oberflächenkräfte etc. 279 
blase unten ein Flüssigkeitstropfen hängt und wenn man mit 
diesem Tropfen die zweite Blase berührt. 

Warum unter diesen Umständen die Vereinigung relativ 
leicht von statten geht, möchte ich nicht erörtern, da ich darüber 
zu keiner Klarheit kommen konnte. 

Sind zwei Seifenblasen in Vereinigung getreten, so sind sie 
miteinander im eigentlichsten Sinne verschmolzen; sie ver- 
halten sich gewissermafsen wie siamesische Zwillinge, denn die 
Substanz der trennenden Wand ist beiden Blasen gemeinsam. 
Ferner ist die innere Oberfläche der beiden Blasen entsprechend 
vergrössert, die Summe der äusseren Oberflächen indessen 
verkleinert. 

Die Gesetze, nach denen die Zusammenfügung der Seifen- 
blasen statt hat, lassen sich leicht entwickeln und man findet 
die entsprechenden Angaben in allen Lehrbüchern. Es muss 
der Druck innerhalb der einen Blase plus der Spannung der 
trennenden Wand gleich dem Druck in der zweiten Blase sein. 
Ausserdem dürfen immer nur 3 Flüssigkeitslamellen in einer 
Kante zusammenstossen und die Winkel zwischen den Lamellen 
müssen unter sich gleich sein (bei beliebiger Grösse der an- 
srenzenden Blasen). 

Das Beispiel der Furchungszellen ist nun dem der Seifen- 
blasen durchaus unähnlich. Ich führe hierfür zunächst folgende 
Gründe allgemeiner Art ins Feld. 

I. Die Zellen bestehen nicht aus »flüssiger« 
Materie, sondern ihre Substanz ist organisiert. 

Ich will an diesem Orte den alten Streit darüber, ob die 
lebendige Materie als flüssig oder »fest« anzusehen sei, nicht 
erneuern. Ich will darüber nur wenige kurze Bemerkungen 
verlieren. Es hat sich in neuerer Zeit gezeigt, dass die bekannte 
Streitfrage besser nicht auf einen festen oder flüssigen Zustand 
der lebenden Masse gestellt wird, sondern dass es sich um die 
Frage der Organisation der lebendigen Materie handelt. Jenen 


280 Prof. Dr. MARTIN HEIDENHAIN, 


Zustand des Protoplasmas, den andere Autoren als flüssig 
ansehen (Plasma der Rhizopoden, Pflanzenzellen, Leukocyten etc.) 
möchte ich mit einem neuen Terminus technicus als den 
mobilen Zustand des Plasmas bezeichnen. 


Er ist meiner Meinung und meinen Beobachtungen nach 
gekennzeichnet durch den schnellen Wechsel der 
Organisation. 


Was die Furchungszellen anlangt, so möchte ich zunächst 
und wiederholt darauf hinweisen, dass sämtliche Versuche, 
welche sich auf »Furchung unter Pressung« beziehen, durch Ver- 
änderung der elastischen Spannung!) des Plasmas erklär- 
lich sind (Spannungsgesetz 1895, 1897), und dass aus diesem 
Umstande allein schon die Organisation des Plasmas der 
Furchungszellen hervorgeht. Dass dieser organisierte Zustand, 
welcher von dem der Flüssigkeiten (einschliesslich der Emulsionen) 
himmelweit verschieden ist, bei Furchungszellen tatsächlich 
vorhanden ist, zeigt sich auch wiederum dadurch, dass, — selbst- 
verständlicher Weise, — die von Roux beobachteten Er- 
scheinungen auf der Basis der Annahme eines 
flüssigen Zustandes der Zellen total unerklärlich 
sind, wie sich sofort aus folgendem ergibt. 

II. Seifenblasen (mit flüssiger Wand!) vereinigen sich unter 
gewöhnlichen Umständen nicht, sondern verhalten sich wie 
elastische Bälle, welche beim Zusammenschlagen voneinander 
abprallen. Werden sie unter bestimmten Bedingungen dennoch 
zur Vereinigung gebracht, so verschmilzt ihre Substanz un- 
auflöslich. 

Die Furchungszellen vereinigen sich im Gegensatz hierzu 


spontan; diese Vereinigung ist indessen eine äusserliche, die 


1) Die Bezeichnung „elastische Spannung“ verstehe ich hier in engerem 
Sinne, indem ich es dahingestellt sein lasse, ob die Oberflächenspannung 


als elastische Spannung in weiterem Sinne bezeichnet werden darf. 


Die allgemeine Ableitung der Ocerflächenkräfte ete. 281 


Substanz der Zellen verschmilzt nieht. Der Umstand selbst, dass 
die Vereinigung der Zellen freiwillig eintritt, wobei die Zellen 
sich, gleichsam wie unter einem erheblichen äusseren Drucke, 
in hohem Grade gegen einander abplatten, doch aber nicht mit 
einander verschmelzen, beweist, dass es sich um eine totale 
Adaption der Zellen mit Verdrängung der zwischen- 
liegenden Wasserschichte handelt. Bliebe nämlich die 
Wasserschichte erhalten, so würde es überhaupt gar keine Mög- 
lichkeit geben, auf Grund deren die Zellen lediglich durch Ober- 
flächenkräfte sich vereinigen könnten. 

Mithin ist in vorstehendem ein physikalischer Beweis für 
den »festen« Aggregatszustand, d. h. organisierten Zustand des 
Plasmas gegeben; denn wären diese Zellen flüssige Gebilde, so 
müssten sie ohne Grenze verschmelzen, sobald die Plasmen 
zweier Zellen sich direkt berühren. 

Hierzu noch folgende Ausführungen: 

Wäre eine feinste Wasserschichte zwischen je zwei gegen- 
einander abgeplatteten Furchungszellen vorhanden, so könnte 
die Abplattung nur auf dem gewöhnlichen mechanischen Wege 
einer äusseren Pressung bewirkt und unterhalten werden, denn 
die Summe aller Oberflächen aller Zellen, welche durch Ab- 
plattung sich zusammenfügen, ist erheblich grösser als die Summe 
aller Oberflächen ebenderselben, kugelig gedachten Zellen. Wären 
nun alle Oberflächen der zu einem Komplexe vereinigten 
Zellen allseitig von Wasser umgeben, so müsste die Summe 
der potentiellen Energie der Fläche gewachsen sein. Da aber 
bei der Zellenzusammenfügung offenbar Arbeit geleistet wird, so 
muss die Summe der potentiellen Energie der Fläche im Gegen- 
teile abnehmen. Dies kann nur dadurch geschehen, dass ent- 
weder das der Oberflächenspannung unterliegende Areal ver- 
kleinert wird, wobei aus der Abnahme der wirksamen Fläche 
die für die Arbeit der Zellenzusammenfügung notwendige Energie 


frei wird, oder das wirksame Areal nimmt nicht ab; dann muss 


989 Prof. Dr. MARTIN HEIDENHAIN, 


aber der Wert der Oberflächenspannung, d. h. die Kapillar- 
konstante entsprechend abnehmen. 

Nun ist aber schlechterdings nicht einzusehen, warum der 
Wert der Spannung Plasma/Wasser abnehmen sollte. Es muss 
also die erste Alternative zutreffend sein: dass während der 
Zellenzusammenfügung das der Oberflächenspannung unter- 
liegende Areal verkleinert wird. Da nun während des in Rede 
stehenden Prozesses die Gesamtoberfläche der Zellen (histologisch 
genommen) nicht verkleinert, sondern vergrössert wird, so folgt 
von selbst, dass die miteinander in Berührung tretenden Flächen 
unter völliger Verdrängung der umgebenden Wassermasse sich 
vereinigen: denn in diesem Falle ist der Wert der Oberflächen- 
spannung der in Berührung stehenden Flächen gleich Null und 
auf diese Weise wird die wirksame Gesamtoberfläche Plasma/ 
Wasser verkleinert, sodass mithin die geleistete Arbeit durch die 
Abnahme der Summe der potentiellen Energie der Fläche er- 
klärbar wird. 

Es würde zur Ergänzung noch nötig sein eine Erklärung 
darüber abzugeben, warum an den aufeinander liegenden Flächen 
der Furchungszellen eine totale Verdrängung der Wasser- 
schichte gefolgert wird, warum nicht event. die Annahme einer 
teilweisen Verdrängung genügt. Die Antwort auf diese 
Fragestellung kann sich erst aus dem folgenden vollständig er- 
geben. Einstweilen wird folgendes genügen. 

Eine »Berührung« in physikalischem Sinne unter dem Ge- 
sichtspunkte der Oberflächenspannung kann erst dann zugegeben 
werden, wenn der Abstand beider Zellen unter den doppelten 
Durchmesser der wirksamen Schichte sinkt. Man würde eine 
Berührung total nennen müssen, wenn der Abstand beider Zellen 
Null ist, man würde sie unvollständig nennen müssen, wenn 
die Entfernung beider Zellen unter dem Durchmesser der 
Wirkungssphäre sinkt (0,1 u). Sobald dies geschehen ist, ver- 
ringert sich an dieser Stelle die Oberflächenspannung; die, Folge 


Die allgemeine Ableitung der Oberflächenkräfte etc. 383 


davon muss sein, dass die noch zwischengeschaltete Wasser- 
schichte nach den Orten höherer Spannung abfliesst. 
Also werden die Zellen sich so lange nähern, bis sie in totaler 
Berührung befindlich sind und dann wird an der Berührungs- 
fläche die Oberflächenspannung Null sein. 

Wir können also zusammenfassend sagen: Der Prozess der 
Zusammenfügung beginnt damit, dass zwei Zellen sich punktuell 
und direkt berühren; diese Berührung erst bewirkt, dass die 
Oberflächenkräfte wirksam werden können. Denn zwei im 
Wasser schwimmende kuglig abgerundete Zellen besitzen Minimal- 
flächen; stossen dieselben bis zur völligen Berührung zusammen, 
so hat die nunmehr gemeinsame Oberfläche der beiden in 
Kontakt befindlichen Zellen den Charakter einer Minimalfläche 
nicht mehr; daher ist von jetzt an in der gemeinschaftlichen 
Oberfläche beider Zellen die Bedingung zur Wirksamkeit der 
Oberflächenkräfte gegeben, welche auf Herstellung einer neuen 
Minimalfläche hinwirken werden. 

III. Die Furchungszellen sind im Sinne der hier vorliegenden 
physikalischen Betrachtung als Vollkugeln anzusehen; die 
Seifenblasen sind Hohlkugeln. Eine etwas dichtere Grenzschicht 
ist bei allen tierischen Zellen ohne Ausnahme, selbst bei den 
sogen. nackten Protoplasmen, mikroskopisch nachzuweisen. Sollte 
man in unserem Falle selbst annehmen, dass diese Grenzschicht 
eine freie innere Oberfläche besitzt, so würde diese Ober- 
fläche doch begrenzt sein von eiweissreicher Materie und es ist 
infolgedessen so gut wie sicher, dass die Spannung dieser so 
herauskonstruierten inneren Oberfläche (welche der Innenfläche 
der Seifenblase analog zu denken wäre) praktisch äusserst 
gering, annähernd oder tatsächlich gleich Null sein würde. Der 
Umstand selbst, dass die Furchungszellen als Vollkugeln anzu- 
sehen sind, bedingt also das vollständige Verschwinden der Ober- 
flächenspannung bei direkter Berührung, während bei Seifenblasen 


die trennende Wandschichte ihre Oberflächenspannung behält. 


284 Prof. Dr. MARTIN HEIDENHAIN, 


In obigem sind meiner Meinung nach die grundlegenden 
physikalischen Differenzen zwischen Seifenblasen einerseits und 
Furchungszellen andererseits, beide Objekte betrachtet unter 
dem Gesichtspunkte der Oberflächenspannung, genügend klar- 
gelegt worden. Alle sonst noch hervortretenden speziellen 
Differenzen des Verhaltens entwickeln sich auf der angegebenen 
Grundlage. 


Begreiflicher Weise wird weiterhin die gesamte Beurteilung 
des Zustandekommens der Zellenzusammenfügung von der Frage 
nach der Natur der Oberflächenspannung zwischen Protoplasma 
und Wasser abhängen. 

Viele Autoren haben schon versucht, aus den Sätzen über 
Oberflächenspannung Ableitungen auf physiologische Fragen 
zu geben; keiner von ihnen hat indessen die Frage nach der 
Natur der vorausgesetzten Oberflächenspannung aufgeworfen. 
Dieses Problem wird hiermit zum ersten Male behandelt. 

In der Physik kennt man beim Kapitel der Oberflächen- 
spannung mit Bezug auf die Begrenzung zweier Medien rück- 
sichtlich der Frage ihres Aggregatszustandes eigentlich nur zwei 
Fälle: entweder sind beide Medien flüssig oder eines ist fest, 
das andere ist flüssig; wird hingegen eine Flüssigkeit durch 
einen gasförmigen Körper begrenzt, so wird der letztere bei fast 
allen Betrachtungen der Physiker gleichsam als nichtexistierend 
angesehen. Gehen wir nun auf die Zellenlehre über, so haben 
wir den Fall, dass das Protoplasma selbstverständlich nicht in 
eemeinem Sinne »fest« (d.h. starr) ist, etwa wie die Substanz einer 
gläsernen Kapillare, noch auch flüssig wie Wasser, sondern wir 
haben einen organisierten Körper vor uns, welcher schon 
auf Grund des Stoffwechsels in sich veränderlich ist. Diese Sub- 
stanz ist ferner ihrer Struktur nach umbildungsfähig, d. h. sie 


ist zu mehr minder schnellen Änderungen ihrer Organisation 


Die allgemeine Ableitung der Oberflächenkräfte etc. 285 


befähigt, eine Eigenschaft, die mangels näherer Bestimmungen 
unter den Begriff der Entwicklung, diesen im weitesten Sinne 
genommen, zu bringen ist. Hatten wir früher bei Begrenzung 
zweier Medien nur gesprochen von festen, flüssigen, gasförmigen 
Medien (wie Glas, Wasser, Luft), so haben wir nunmehr einen 
Körper anderer Art, welcher nicht starr wie Glas, auch nicht 
bedingungslos in sich verschieblich wie Wasser, sondern bis zu 
gewissem Grade elastisch (wie Kautschuk), jedoch — bei Über- 
schreitung der Elastizitätsgrenze — plastisch oder modellierbar 
(wie Ton) und wahrscheinlich auch, unabhängig von aller Ober- 
flächenspannung, kontraktil ist. 


In der Physik haben wir ferner bei Begrenzung zweier 
Flüssigkeiten eine »gemeinschaftliche« Oberflächenspannung, 
indem angenommen wird, dass sich Sonderwirkungen der ein- 
zelnen Medien nicht geltend machen; bei Begrenzung eines 
festen (d. h. hier: starren) und eines flüssigen Mediums hingegen 
haben wir keine gemeinschaftliche Oberflächenspannung mehr, 
sondern es tritt nur die Spannung des flüssigen Mediums wirksam 
hervor. In diesem letzteren Falle differenziert sich also sozu- 
sagen die Rolle beider Medien: Die Wirksamkeit beider Medien 
fällt gewissermafsen auseinander, da die kleinsten Teile des 
einen Mediums unverschieblich sind. 


Begrenzen sich nun Protoplasma und Wasser, so haben wir 
nur in letzterem eine unbedingte, in ersterem aber 
eine bedingte (bloss unter gewissen Umständen mög- 
liche) Verschieblichkeit der Teile, und wir werden 
daraus folgern können, dass den beiden Medien Plasma/Wasser 
eine »gemeinschaftliche« Oberflächenspannung in dem Sinne 
etwa wie bei Öl und Wasser nicht zukommt; ebensowenig aber 
werden wir behaupten können, dass die Wirksamkeit beider 
Medien immer und unter allen Umständen auseinanderfallen 
müsse (wie bei der Oberflächenwirkung Glas/Wasser). Viel- 


286 Prof. Dr. MARTIN HEIDENHAIN, 


mehr wird hier eine Betrachtung und Beurteilung von Fall zu 
Fall notwendig sein. 

Freilich geht nun meine Meinung dahin, dass diejenige 
Eigenschaft, welche das Plasma den festen Körpern nähert, 
nämlich seine auf innerer Organisation beruhende Zähigkeit 
immer als so gross anzunehmen ist, dass Sonderwirkungen 
der kapillaren Wasserschichte in der Begrenzung 
protoplasmatischer Flächen in vielen Fällen erwartet 
werden dürfen, besonders aber in einem solchen Falle wie 
dem der Furchungszellen, deren Substanz nicht zu den typisch 
»mobilen« Plasmen zu rechnen ist, obwohl die Furchungszellen 
ja amöboide Eigenschaften entwickeln können. 

Welcher Art ist nun die Spannung Plasma/Wasser? Welches 
der beiden Medien hat die grössere, welches die geringere Mole- 
kularkraft? Auf welcher Seite liegt der Sitz der kontraktiven, 
auf welcher Seite der Sitz der expansiven Spannung? Es gibt 
hier nur eine mögliche Form der Betrachtung. Wir müssen 
uns daran halten, dass ein Zusatz kolloidaler Körper zu Wasser 
die Molekularkraft herabdrückt und dass daher die Molekular- 
kraft des Plasmas im Verhältnis zu Wasser ebenfalls als ver- 
ringert angesehen werden muss. Hiermit will ich durchaus 
nicht etwa sagen, dass Protoplasma als ein kolloidaler Stoff an- 
zusehen sei; diese Bezeichnungsweise, welche mehrfach in 
modernen Schriften zu Tage getreten ist, halte ich vielmehr für 
äusserst verfehlt. 

Denn aus dem Begriff des »Kolloidalen« kann man keine 
Klasse von besonderen Körpern oder Stoffen machen. Lösungen 
von Eisenoxyd, von Silber oder Gold, von Eiweiss oder Leim, 
Gerbsäure, Safranin oder anderen hochmolekularen Anilinfarb- 
stoffen diffundieren zwar alle samt und sonders nicht; deswegen 
haben aber dennoch Eiweiss, Silber, Safranin etc. wesentlich 
nichts miteinander zu schaffen. Daher würde es ohnehin keinen 


Wert haben, Protoplasma als einen kolloidalen Körper zu be- 


Die allgemeine Ableitung der Oberflächenkräfte ete. 287 


zeichnen; damit dies aber überhaupt möglich sei, muss der be- 
treffende Körper in Wasser löslich sein.‘ Dies ist aber gerade 
beim Plasma nicht der Fall. | 

Ich sage also: das Plasma ist freilich kein kolloidaler Stoff; 
aber in Bezug auf die Grösse seiner Molekularverbände muss 
das Plasma ähnlich beurteilt werden wie die kolloidalen Körper. 
Ja vielleicht können wir die typischen Grundstoffe des lebenden 
Plasmas als hochmolekular in extremem Sinne auffassen. Da 
nun konstatiert ist, dass eine Lösung von hochmolekularen 
Körpern in Wasser von geringerer Molekularkraft ist als 
reines Wasser, so muss vermutungsweise, da nichts anderes 
übrig bleibt, angenommen werden, dass auch das Plasma im 
Verhältnis zu Wasser eine geringe Molekularkraft 
besitzt. 

Begrenzen sich also Plasma und Wasser, so meine ich, muss 
die positive oder kontraktive Spannung auf der Seite des Wassers, 
die expansive Spannung auf Seiten des Plasmas sein, wenn 
diese Verhältnisse lediglich von physikalischen Verhältnissen aus 
beurteilt werden. 

Nun ist aber die Furchungszelle in unserem Falle ein 
Körper mit organisierter Oberflächenschicht und ein Körper, 
dem in verschiedenen Zuständen ein mehr oder weniger hoher 
Grad von Turgor zugesprochen werden muss, sei es, dass dieser 
Turgor primär schon vorhanden war und etwa durch endos- 
motische Wirkung unterhalten wird, sei es, dass er unabhängig 
von der Oberflächenspannung auf eigener Kontraktilität des 
Zellleibes beruht. Dieser Turgor würde also in jedem Falle, 
wie man die Sache auch betrachten mag, durch eine mehr oder 
weniger deutlich hervortretende elastische Spannung der mikro- 
skopisch sichtbaren Grenzschichte des Plasmas bedingt 
sein. Daher würde die durch die blosse Wirkung der Molekular- 
kräfte verursachte expansive Spannung der physikalischen 
(direkt nicht mehr erkennbaren) Oberflächenschichte durch die 


988 Prof. Dr. MARTIN HEIDENHAIN, 


Wirkung des Turgors gleichsam zum Verschwinden gebracht 
oder überkompensiert werden. 

Ich komme also für meinen Teil zu dem Schlusse, dass an 
der Zelloberfläche in beiden Medien nur kontraktile Kräfte 
tätig sind; vor allen Dingen konstatiere ich, dass ausserhalb der 
plasmatischen Grenzschichteinkapillares Wasserhäutchen, 
eine »Kapillarhülle«, vorhanden ist, welches der 


Sitz einer positiven Oberflächenspannung ist. 


Nunmehr wollen wir prüfen, ob wir auf der gewonnenen 
Basis zu einer physikalischen Erklärung der Rouxschen Uytarme 
kommen. Hierbei habe ich keineswegs die Absicht auf viele 
Einzelheiten näher einzugehen, da das Detail der Erscheinungen 
von den oftmals unkontrollierbaren Verschiedenheiten der ein- 
zelnen Zellen abhängt; es kann sich nur um eine grundsätz- 
liche Erörterung handeln. 

Stellen wir uns eine kuglige Zelle vor, welche isoliert in 
einer Flüssigkeit schwimmt, so würde der kuglige Zustand teil- 
weise durch die blosse physikalische Oberflächenspannung bedingt 
sein, also abgesehen von einer eventuellen elastischen Spannung 
der organisierten Wandschichte (Turgor). Indessen beweist der 
Umstand selbst, dass nach meinen Erfahrungen gewisse einfache 
Zellformen wie Leukocyten, Samenzellen etc. nicht streng kugel- 
förmig, sondern in der Richtung der von mir sogen. Zellenaxe 
verlängert sind, dass die Zellform auch in solchen denkbar ein- 
fachsten Fällen bis zu gewissen Grade von den physikalischen 
Kräften der Oberflächenspannung unabhängig ist. 

Bei der kuglig abgerundeten Zelle bildet nun die wirksame 
Wasserhaut oder »Kapillarhülle« eine »Minimalfläche«. Berühren 
sich jedoch zwei Zellen punktuell unter Verdrängung der ein- 


geschalteten Wasserschichte (so dass also zum mindesten an einer 


Die allgemeine Ableitung der Oberflächenkräfte ete. 289 


kleinsten Stelle die Plasmen beider Zellen direkt aufeinander 
aufruhen), so verwandelt sich hierdurch (eo ipso) die wirksame 
Haut zweier Zellen in ein gemeinschaftliches Oberflächen- 
häutchen. Letzteres entspricht jetzt nicht mehr einer Minimal- 
fläche. Aus diesem Grunde ist die materielle Möglichkeit einer 
weitergehenden Verkleinerung der gemeinsamen Kapillarhülle 
gegeben. Aus der Verkleinerung der wirksamen Oberfläche her 
würde aber eine gewisse Summe Energie frei verfügbar werden, 
welche in Arbeit umgesetzt werden kann. Diese verfügbare 
Energie würde absolut genommen sehr gering sein, relativ ist 
sie aber ziemlich gross, da zwei sich punktuell berührende 
Zellen im äussersten Falle nach Roux in Folge der Wirkung 
der Cytarme zu einer einzigen Kugel sich vereinigen. 

In der Natur wird nun wohl auch der Fall vorkommen, 
dass zwei in direkter Berührung stehende kuglige Plasmakörper 
sich nicht zusammenfügen, sondern ihre Kugelgestalt behalten. 
Denn mit der Berührung selbst ist nur die materielle Möglich- 
keit einer gegenseitigen Zusammenfügung oder Abplattung ge- 
geben. Es muss also eine besondere Gelegenheitsursache hinzu- 
kommen, damit der Prozess in Gang kommen kann. Da sich 
bei demselben die Oberfläche der einzelnen Zelle vergrössert, so 
sehe ich eine genügende Plastizität oder Bildsamkeit 
der Oberflächenschicht (und entsprechend auch der Plasmamasse 
des Zellinneren) als die spezielle Bedingung des Zustandekommens 
der Cytarme an. 

Diese Plastizität der Oberfläche ist gewiss sehr ver- 
schieden bei verschiedenen Zellen. Bei den Frosch- 
blutkörperchen z. B. muss die körperliche Adaptionsfähigkeit als 
relativ gering veranschlagt werden. Bei den roten Blutkörperchen 
der Säuger und der Menschen indessen ist die Bildsamkeit schon 
erheblich grösser. Wenn daher in einem frischen Blutpräparate 
die sogen. Goldrollenform der roten Blutkörperchen zu stande 


kommt, so findet man hinterher, nach dem Wiederauseimanderfallen 


290 Prof. Dr. MARTIN HEIDENHAIN, 


der Körperchen !), einen grossen Teil derselben verbogen und 
verbildet vor, als dauernde Nachwirkung der mechanischen 
Pressung durch Wirkung der Oberflächenkräfte. 

Ferner ist auch möglich (was ganz im Sinne der Ausein- 
andersetzungen Roux’'s liegt), dass selbst bei einzelnen Zellen 
die Bildsamkeit oder Nachgiebigkeit des Zellkörpers an ver- 
schiedenen Stellen der Zelloberfläche verschieden gross ist, teils 
aus unübersichtlichen, teils aus übersichtlichen Gründen, wenn 
z. B. die oberflächlichen Zellen einer Morula bereits einseitig 
differenziert sind. Es ist leicht ersichtlich, dass aus solchen 
biologischen Verschiedenheiten der Zelloberfläche mannigfache 
Varianten der Cytarme herfliessen können. 

Da die Zelloberfläche bei der Cytarme ver- 
grössert werden muss, so arbeiten die Oberflächen- 
kräfte gegen diejenigen Widerstände, welche einer 
Dehnung der Zelloberfläche entgegengesetzt sind. 
Diese Widerstände sind in dem einen oder anderen Sinne 
elastischer Natur, sei es, dass die elastischen Kräfte primär aus 
der Kohäsion der Teile hervorgehen, sei es, dass spezifische 
Kräfte der Kontraktilität vorhanden sind, welche jene Wider- 
stände zeitweilig oder dauernd (während der Prozess vor sich 
geht) erhöhen. 

Wenn nun die Zelloberfläche in vielen Fällen sehr bedeutend 
vergrössert, gedehnt wird, so ist nicht anzunehmen, dass diese 


Veränderung auf die Dauer innerhalb der Elastizitätsgrenze 


1) An meinem eigenen Blute beobachte ich, dass die Geldrollen sehr 
bald wieder auseinanderfallen. Da eine gewisse Geschmeidigkeit der Ober- 
fläche conditio sine qua non der Zusammenfügung ist, so führe ich das Aus- 
einanderfallen auf den Verlust der Geschmeidigkeit, id est Gerinnung des 
Plasmas, zurück. Den Fall der Geldrollenbildung sowie einige verwandte 
Erscheinungen habe ich ausführlich behandelt in den „Folia haematologica“ 
herausgegeb. von Pappenheim, Jahrg. 1904. Diese Arbeit befindet sich 


zur Zeit unter der Presse. 


Die allgemeine Ableitung der Oberflächenkräfte ete. 29] 


bleibt. Meine Annahme würde also (für den uns vorliegenden 
Fall) keineswegs dahin gehen, dass, wenn man zwei gegenein- 
ander abgeplattete Zellen wieder auseinandernehmen, sie von- 
einander trennen könnte, dieselben sofort wie ein deformierter 
Kautschukball wieder in ihre frühere Form zurückkehren würden. 

Vielmehr ist nach der Natur der Furchungszellen anzu- 
nehmen, dass die dauernde Wirkung der Oberflächenkräfte und 
die mit ihr verbundene fortschreitende Oberflächenvergrösserung 
auch eine dauernde materielle Änderung der Zelloberfläche her- 
vorruft, welche gegebenen Falls nur durch entgegengesetzt ge- 
richtete Veränderungen wieder rückgängig gemacht werden kann. 
Sind diese Voraussetzungen richtig, so wird bei der Dehnung 
der Zelloberfläche jeweilen hier und dort die Elastizitäts- 
grenze überschritten werden, so dass eine dauernde 
Veränderung in der Lage der Teile eintritt, welche der 
Plastizität des Protoplasmas entspricht. 

Definition:!) »Plastische Körper sind solche, welche dauernde 
Veränderungen erfahren können, ohne den stetigen Zusammen- 
hang ihrer Teile aufzugeben, ....... also solche, welche über 
die Elastizitätsgrenze hinaus ihren stetigen Zusammenhang be- 
wahren.« »Plastizität für Längszug heisst Ductilitit oder Ge- 
schmeidigkeit.« 

Diese Definition verstehe ich wie folgt: Würden wir einen 
Messingdraht mit Gewichten belasten, so wird die bewirkte Ver- 
änderung innerhalb der Elastizitätsgrenze proportional dem Ge- 
wichte sein; wird die Elastizitätsgrenze überschritten, so wird 
das Metall duktil: Der Draht lässt sich ausziehen und während 
dieser Veränderung bewahren alle Teile ihren stetigen Zusammen- 
hang. Ein gutes Beispiel für Geschmeidigkeit besitzen wir in 
solchen Metallen, welche vorzüglich walzbar sind; ein Stück 


Gold würde in vorzüglicher Weise sich auswalzen lassen und 


1) Nach Auerbach, Kanon der Physik. 
Anatomische Hefte. I. Abteilung. 79/80. Heft (26. Bd. H. 23). 20 


2992 Prof. Dr. MARTIN HEIDENHAIN, 


seine kleinsten Teile würden gleichsam unter der 
Wirkung eines walzenden Druckes eine »fliessende« 
Bewegung durchmachen, ohne dass der Körper aus 
dem festen Aggregatszustande und dem stetigen 
Zusammenhang der Teile heraustritt. Dieser physi- 
kalische Begriff der Geschmeidigkeit entspricht, wie ich glaube, 
in hohem Grade der Plastizität des Protoplasmas und ich. be- 
halte mir vor aus diesem Gesichtspunkte heraus eine ausführ- 
liche Theorie der mobilen Protoplasmen (der beweg- 
lichen Sarkode) zu geben. 

In unserem Falle der Furchungszellen haben wir die Ober- 
flächenkräfte als wirkende Gewalt, während ihr Objekt in erster 
Linie die Zelloberfläche und in Abhängigkeit davon auch die 


Masse des Zellinneren ist. 


Im einfachsten Falle wird der Vorgang der Zellenzusammen- 
fügung sich zweifellos wie folgt abspielen. Stellen wir uns einen 
ebenen Mittelschnitt zweier in punktueller Berührung befind- 
licher Zellen vor, so stossen die wirksamen Flüssigkeithäutchen 
beider Zellen an dem Berührungspunkte in einem ungemein 
spitzen Winkel zusammen [Fig. 17]'). Daher muss die von beiden 
Zelloberflächen her berechnete Oberflächenwirkung eine Resul- 
tierende R ergeben, welche das Flüssigkeitshäutchen aus jenem 
spitzen Winkel zwischen den beiden Zellen herauszuziehen sucht. 
Der Effekt dieser Wirkungsweise kann kein anderer sein als der, 
dass die Berührungsfläche beider Zellen unter Dehnung der 
Zellrinde und gleichzeitiger Verkleinerung der gemeinschaft- 
lichen kapillaren Wasserhülle wächst (Fig. 17 A). Geht dieser 
Prozess von dem anfänglichen Berührungspunkte aus nach allen 
Richtungen hin mit gleichmälsiger Geschwindigkeit vor sich, so: 

1) In Fig. 17 ist die Kapillarhülle durch eine feine Linie parallel zur 


Zelloberfläche schematisch angegeben. Die beiden seitlichen Pfeile entsprechen 


der Oberflächenspannung, der mittlere giebt die Richtung der Resultante an. 


Die allgemeine Ableitung der Oberflächenkräfte ete. 293 


haben wir eine gleichseitige Zellenzusammenfügung; geht 
der Prozess nach verschiedenen Richtungen hin mit ungleicher 


Geschwindigkeit vor sich, so werden wir eine ungleichseitige 


B 


Zusammenfügung haben. Eine solche wird leicht einmal zu 


a — 


stande kommen, wenn die Dehnungsmösglichkeit der Zellober- 
fläche (oder die Plastizität des Plasmas) an verschiedenen Stellen 


der Zelloberfläche verschieden gross ist. 
20* 


294 Prof. Dr. MARTIN HEIDENHAIN, 


Es ist klar, dass dieser Prozess früher oder später zu Ende 
kommen wird, je nachdem die Bildsamkeit oder Nachgiebigkeit 
der Plasmas eine dauernde ist oder von einem bestimmten Zeit- 
punkt an beschränkt (bezw. aufgehoben) erscheint. Bleibt die 
Bildsamkeit dauernd erhalten, so würde dies, wenn die Um- 
stände im übrigen die gleichen bleiben, schliesslich zu der von 
toux sogenannten »geschlossenen« Anordnung des Zellkomplexes 
führen, d. h. es würde der Prozess erst dann abgelaufen sein, 
wenn an der Stelle, an welcher die Flüssigkeitshaut von einer 
Zelle auf die andere übergeht, die Richtung der Kraft beider- 
seits identisch und die Resultierende der Kräfte gleich Null ge- 
worden ist; in diesem Falle geht die Flüssigkeitshaut von einer 
Zelle auf die andere ohne Brechung über (Fig. 17 B). 

Zur Ergänzung des letzteren Gedankenganges ist noch 
folgendes hervorzuheben. Aus der schematischen Vergegen- 
ständlichung des Prozesses und ebenso aus den Abbildungen 
Roux'’s (Fig. 9) geht ohne weiteres hervor, dass im Beginne 
des Prozesses (Fig. 17 A) wesentlich nur die Zellrinde gedehnt 
wird; je weiter der Prozess indessen fortschreitet, in desto 
stärkerem Grade werden auch die inneren Plasmamassen auf 
Dehnung in Anspruch genommen (Fig. 17B, Fig. 9b). Es 
kann also der Fall gegeben sein, dass anfangs zwar die Ober- 
flächenkräfte überwiegen, während früher oder später die aus 
dem Zellinneren her betätigten Widerstände die Oberflächen- 
wirkung äquilibrieren. Dann bleibt der Prozess früher oder 
später stehen, und es kommt eventuell nur zu der sogenannten 
offenen Anordnung von Roux. 

Ferner ist in Rechnung zu ziehen, dass bei ungleicher 
Grösse der zusammengefügten Zellen (Fig. 9b und e) sicherlich 
bei der kleineren Zelle die Widerstände des Zellinneren ver- 
gleichsweise früher in stärkerem Grade in Anspruch genommen 
werden als bei der grösseren Zelle. Daher kann unter Umständen 


die Bildsamkeit der kleineren Zelle bereits erschöpft sein, 


Die allgemeine Ableitung der Oberflächenkräfte etc. 295 


während die der grösseren Zelle noch fortdauert, und auf diese 
Weise erhält man dann jene überraschenden Bilder, bei welchen 
die Gestalt der grösseren Zelle der Form der kleineren Zelle 
adaptiert erscheint (Fig. 9e). 

Kehren wir wieder zu dem einfachen Beispiele einer gleich- 
seitigen Zusammenfügung von zwei gleichgrossen Zellen zurück 
(Schema Fig. 17 A), so würde es interessant sein zu wissen, 
welches die Veränderungen des Winkels sind, den die beiden 
Zellen während des Prozesses miteinander bilden. Es ist klar, 
dass schliesslich dieser Winkel grösser und grösser werden 
muss, während die gemeinschaftliche Resultierende der Ober- 
flächenkräfte (R) abnimmt. Wir haben also neben dem vorhin 
besprochenen Wachstum der Widerstände des Plasmas auch 
eine Abnahme der wirksamen Kraft, ein Grund mehr 
für das Auftreten »offener« Anordnungen der Zellen im Sinne 
Roux's. 

An welcher Stelle nun findet vorzugsweise die 
besprochene Dehnung der Zelloberfläche statt? 
Diese Frage lässt sich offenbar mit ziemlicher Sicherheit beant- 
worten 

Vermutungsweise wird dort, wo der primäre Ort der Kräfte- 
wirkung sich findet, auch die Dehnung der Zelloberfläche (und 
der angrenzenden inneren Teile des Plasmas) am stärksten sein ; 
das wäre also die Gegend an und rings um die Stelle herum, 
an welcher die Zellen sich berühren. Da die Grenzschicht der 
Zelle gewisslich in höherem Mafse unter sich zusammenhängend 
ist, müsste indessen die Dehnung sich über die Zelloberfläche 
wohl in abnehmendem Grade vom Ort der Berührung aus fort- 
pflanzen ; vermutungsweise würde also die Dehnung um so ge- 
ringer sein, je weiter man sich vom Orte der direkten Kräfte- 
wirkung entfernt. Mithin müsste der »distalste« Punkt der Zell- 
oberfläche, derjenige Punkt, welcher der Berührungsfläche gegen’ 


über liegt, der am wenigsten betroffene sein. 


296 Prof. Dr. MARTIN HEIDENHAIN, 


Diesen Voraussetzungen entspricht genau die von Roux 
beobachtete typische Verteilung des Rindenpigmentes der Zellen 
(Fig. 15 und 16). Unterzieht man die Zeichnungen Roux's 
einer sorgfältigen Betrachtung, so ergibt sich, dass die systematische 
Schraffierung der Zellen, durch welche der Autor die Verteilung 
des Rindenpigmentes zum Ausdruck zu bringen suchte, ebenso 
gut die relativen Dehnungen oder Vergrösserungen der Zellober- 
fläche vorstellen könnte, wie sie unmittelbar aus der Theorie 
folgen. Ist eine Zelle zu Anfang annähernd gleichmäfsig 
pigmentiert und vergrössert sich alsdann ihre Oberfläche in 
bestimmter gesetzmälsiger Weise, wobei die Vergrösserung durch 
Einschiebung ungefärbter aus der Tiefe nachdringender Plasma- 
teilchen erfolgt, so wird die Pigmentation schliesslich der Form 
der Oberflächenvergrösserung entsprechen: Je stärker an irgend 
einem Orte die Oberfläche zunahm, desto geringer wird die 
Pigmentation sein, oder: die Stärke der Pigmentation wird 
schliesslich von Ort zu Ort sich umgekehrt verhalten, wie die 
zugehörige Oberflächenvergrösserung. Freilich ist ferner zweitens 
möglich, dass die Pigmentverteilung zum Teil auch auch auf 
Grund einer Pigmentwanderung zu stande kommt; in diesem 
Falle würden die Pigmentkörnchen in der Richtung des Druck- 
minimums ausweichen und es liesse sich allenfalls herleiten, 
dass senkrecht über der Richtung der stärksten Dehnung der 
Zellrinde und der angrenzenden Plasmamassen auch die Richtung 
des stärksten Druckes liegt, sodass entsprechend den Rouxschen 
Skizzen (Fig. 15 und 16) die Abwanderung der Pigmentkörnchen 
von den Berührungsflächen ausgehend in der Richtung auf den 
»distalsten« Punkt der Zelle statthaben würde. Hier möchte ich 
erwähnen, dass ich zuerst darauf aufmerksam gemacht habe, 
dass die Inhaltsbestandteile der Zelle, vor allem der Kern, aber 
auch Pigmente, Detritus u. dergi. die Neigung haben in 
der Richtung des geringsten Druckes auszuweichen (1894, 1895). 
Diese Beobachtung haben sich hinterher viele Autoren zu nutze 


gemacht (z. B. Rhumbler), ohne meiner zu gedenken. 


Die allgemeine Ableitung der O 


berflächenkräfte etc. 297 


Man vergleiche nun mit unseren Ausführungen die Ab- 
bildungen von Roux (hier Fig. 15 und 16) und man wird 
finden, dass die Orte, welche an die Berührungsflächen der 
Zellen angrenzen, welche also unserer Ableitung nach der relativ 
stärksten Oberflächenvergrösserung bezw. Dehnung unterlegen 
haben, relativ am wenigsten pigmentiert sind; dagegen findet 
eine Anhäufung des Pigmentes an demjenigen Pole der Zelle 
statt, welche der Trennungsebene der Zellen gegenüberliegt, also 
vom Orte der stärksten Dehnung am meisten entfernt ist. 
Haben wir also einen Komplex von 3 Individuen (Fig. 16a), 
so sind die freien Scheitel der Zellen am meisten pigmentiert, 
bei einer Reihe von drei Zellen (Fig. 15a) treffen wir das 
nämliche bei den beiden Endzellen, während folgerecht die ein- 
geschlossene mittlere Zelle ein dunkles Äquatorband_ besitzt. 
Auf weitere Einzelheiten lohnt es nicht einzugehen; es genügt 
eine allgemeine Übereinstimmung der Theorie mit den empirischen 
Daten herausgefunden zu haben. 

Das von Roux so ausführlich besprochene Zellengleiten 
(Cytolisthesis) scheint mir ein grösseres physikalisches 
Interesse nicht zu besitzen (vergl. S. 270). Denn nachdem einmal 
von uns festgestellt worden ist, dass zwei oder mehrere in Be- 
rührung befindliche Zellei von einer gemeinsamen Kapillarhülle 
eingeschlossen werden, ist es auch selbstverständlich, dass der 
zelluläre Inhalt dieser Wasserhülle so lange gegeneinander be- 
wegt werden muss, bis die »wirksame« Gesamtoberfläche des- 
selben möglichst klein geworden und ein allgemeiner Gleichge- 
wiehtszustand der Kräfte eingetreten ist. Dass hierbei die Zellen 
gewöhnlicherweise sich gegeneinander verschieben, ist selbst- 
verständlich, und ebenso selbstverständlich ist, dass ver- 
schiedene Arten und Formen dieser Bewegung sich werden 
unterscheiden lassen, wie von Seiten Roux’s geschehen 
ist. In eine nähere Analyse dieser Bewegungsformen einzu- 


treten. lohnt indessen nicht, da die speziellen Bedingungen der 
) Oo oO 


298 Prof. Dr. MARTIN HEIDENHAIN, 


Bewegung fast überall mehr oder weniger zufällige sein werden, 
bedingt durch die zufällige Anfangsstellung der sich berührenden 
Zellen, durch den wechselnden Zustand ihrer zufälligen Ober- 
flächenbeschaffenheit u. s. £.). 


Weiterhin hat Roux die Kanten und Winkel, unter welchen 
die Furchungszellen nach ihrer Zusammenfügung zusammen- 
stossen, einer Betrachtung unterzogen und konstatiert, dass die 
Grundprinzipien der Blasenspannung sich bei dieser Gelegenheit 
nicht verwirklichen. 

Dies ist auch nicht zu verwundern, denn die physikalischen 
Verhältnisse liegen in beiden Fällen durchaus verschieden. Ein 
Komplex von Seifenblasen ist unter sich durchaus »verwachsen«, 
die trennenden Scheidewände sind den Nachbarn gemeinsam 
und diese Scheidewände besitzen Oberflächenspannung. In einem 
Komplex von Furchungszellen bleiben die Zellen von einander 
isoliert und an den Berührungsflächen existiert keine merk- 
liche Oberflächenspannung. Vielmehr verhalten sich die Zellen 
wie mehr oder weniger elastische Bälle, welche durch eine 
äussere Kraft zusammengepresst werden. 

Die einzelne freie Zelle für sich genommen hat gewiss 
ein Rundungsbestreben; dieses kann hervorgebracht werden 
1. durch eine gewisse primäre Elastizität der Oberflächenschicht, 
oder 2. durch ein primäres Rundungsbestreben, welches aus dem 
Zellinneren stammt (z. B. bei zentrierten Zellen), oder 3. es kann 
dasselbe sekundär vermittelt sein durch Kontraktilität oder 4. es 
kann auch das Flüssigkeitshäutchen an der Oberfläche das 
Rundungsbestreben motivieren. Diesem Rundungsbestreben, wo 
es auch herstammen möge, wirkt bei Zusammenfügung 
zweier oder mehrerer Zellen die kapillare Wasserschichte der 


!) Der von Roux sogen. Vorgang der „Cytolisthesis“ findet ebenso statt 
bei der rollenartigen Zusammenordnung der roten Säugerblutkörperchen ; 


vergl. meinen diesbezüglichen Aufsatz in den Folia haematologica. 


Die allgemeine Ableitung der Oberflächenkräfte etc. 299 


Oberfläche entgegen. Die Zellen werden also durch äussere 
Gewalt zusammengepresst. Daher kann der Fall der Seifen- 
blasen zum Vergleich nicht herangezogen werden; vielmehr 
scheint mir in weit höherem Grade der Roux’sche Fall der in 
Alkohol suspendierten Öltropfen zutreffend zu sein, da diese 
durch den äusseren Zwang einer begrenzenden Gefässwand zu- 
sammengetrieben wurden). Allerdings sind die physikalischen 
Bedingungen hier und dort nicht identisch, aber insofern das 
Prinzip des äusseren Zwanges beiderseits zutreffend ist, haben 
wir dennoch ein vergleichsweise hohen Grad von Überein- 
stimmung, welcher sich in dem Auftreten von Vierflächenkanten, 


verschiedener Winkelgrössen etc. dokumentiert. 


Schluss 


Roux stellte seine Untersuchungen über Zellenzusammen- 
fügung im Hinblick auf die Entwicklungsmechanik an; da ich 
nicht das gleiche Ziel verfolge, enthalte ich mich jedes Urteils 
über die entwicklungsmechanische Seite der Angelegenheit, in- 
dem ich berufeneren Autoren überlasse dies zu tun. Für mich 
speziell haben die Oberflächenkräfte vor allen Dingen darum 
ein Interesse, weil sie möglicher Weise im Sinne Bütschli ’s 


die Formengebung der Plasmastruktur beherrschen könnten. 


1) Es ist kein Zweifel, dass an der gegenseitigen Begrenzungsfläche 
zweier Öltropfen eine Oberflächenspannung existiert; ich möchte indessen 
nicht darauf eingehen zu erörtern, ob die Spannung der zwischengeschalteten 
Alkoholschichte positiver oder negativer Natur ist. Denn Alkohol und Öl 
sind bis zu gewissem Grade ineinander löslich und unter diesen Umständen 
dürfte der Zustand der Oberflächenschichte, wie mir scheint, kaum näher be- 


stimmbar sein. 


300 Prof. Dr. MARTIN HEIDENHAIN, 


Um hiervon zu reden, so bin ich der Meinung, dass bei 
den ausdifferenzierten Zellen höherer Geschöpfe 
von einem beherrschenden Einfluss in den allermeisten Fällen 
nicht die Rede sein kann; allenfalls könnte man behaupten, dass 
das Strukturbild solcher Zellen, bei denen Vakuolisation eine 
erhebliche Rolle spielt (z. B. Talgdrüsenzellen) durch Ober- 
flächenkräfte erzeugt werde!). Indessen ist nicht zu vergessen, 
dass diese Strukturbilder solche »passiver Prägung« sind, 
und dass die physiologisch interessante Struktur erst in den 
Plasmawänden selbst enthalten ist, welche die gedachten Vakuolen 


begrenzen. 


Etwas anderes wäre schon die Frage, ob nicht die Ober- 
tlächenkräfte wesentlich betätigt sind bei der Formung der 
Strukturen in den mobilen, in sich beweglichen Plasmen niederer 
tierischer Geschöpfe, ferner der frühen Embryonalzellen und der 
Pflanzenzellen. Aber auch hier wird man zahlreiche spezifische 
Strukturerschemungen finden, die durch Oberflächenspannung 


nicht im geringsten erklärt werden können. 


Daher kann einstweilen meiner Meinung nach bloss folgender 
Satz Geltung haben: Wenn irgendwo organisiertes lebendes 
Plasma einen besonders hohen Grad von Geschmeidigkeit (siehe 
oben pag. 289 ff.) besitzt, dann ist die Möglichkeit gegeben, dass die 
plasmatische Substanz der gestaltenden Kraft der Oberflächen- 
spannung unterliegt. Ich bin aber (übrigens mit Roux) der 
Meinung, dass die Oberflächenkräfte, wenn sie innerhalb des 
Protoplasmas eine ausschlaggebende, herrschende Rolle zu spielen 
berufen wären, alle spezifischen Gestaltungen des Lebens auf- 
heben würden. 


1) Bütschli meint, dass die Abkugelung der von Plasma umgebenen 
Vakuolen nur durch Oberflächenspannung erklärt werden könne. Ich bin 
der Ansicht, dass eine elastische Spannung der Vakuolenhaut ebenso hin- 


reichend sein würde, die beobachte Kugelform zu erklären. 


Die allgemeine Ableitung der Oberflächenkräfte ete. 301 

Die Roux’sche Untersuchung über die Zellenzusammen- 
fügung ist nun darum so wertvoll, weil sich hier zum ersten 
Male nahezu mit vollständiger Exaktheit nachweisen lässt, dass 
es Fälle gibt, bei welchen die Oberflächenkräfte einen wesent- 
lichen Einfluss auf die Gestaltung plasmatischer Massen haben. 
Wir sehen Art und Form der Wirkung der Oberflächenkräfte 
vor uns und lernen kennen, dass der Grad der Ge- 
schmeidigkeit (Bildsamkeit) des Plasmas schlecht- 
hin mafsgebend für den möglichen Einfluss der 
OÖberflächenkräfte ist. Von hier ausgehend wird es 
vielleicht möglich sein auch andere kompliziertere Fälle richtig 
zu beurteilen. Der Fall der internen Protoplasmastruktur ist 
aber gewiss sehr kompliziert und fast alles, was über die 
Wirkung von Oberflächenkräften in dieser Beziehung gesagt 
worden ist, ist meiner Meinung nach — und ich kenne beinahe 
die gesamte Literatur — über das blosse Stadium der Vermutung 


nicht hinausgekommen. 


Die beweglichen Protoplasmen der Pflanzenzellen würden 
wohl mit am ehesten der geforderten Bedingung einer sehr 
hohen Geschmeidigkeit genügen. Ausserdem ist es in diesem 
Falle so gut wie sicher, dass eine Oberflächenspannung an der 
Begrenzung des Plasmas gegen die anorganische Vakuolenflüssig- 
keit reell existiert. Diese Spannung wird nach der Analogie 
der Furchungszellen positiver Natur sein und ihre materielle 
Unterlage haben wir zunächst in dem kapillaren Wasserhäutchen zu 
suchen, welches den plasmatischen Wandbelag und die Plasma- 
stränge des Zellinneren bekleidet.!) Trotz dieser genau feststell- 
baren Sachlage sehen wir, dass dieses Plasma imstande ist 
enorm dünne Fäden von grosser Länge zu bilden, welche manch- 
mal kaum sichtbar sind, ähnlich den Pseudopodien der feinsten 


1) Von der hier tatsächlich vorhandenen Schaumstruktur des Plasmas 


wollen wir einstweilen absehen. 


Prof. Dr. MARTIN HEIDENHAIN, 


Art bei Rhizopoden, eine Tatsache, die mit einer gleichzeitig 
bestehenden wirksamen Oberflächenspannung nicht zusammen- 
zureimen ist, denn eine jede Oberflächenspannung, die im 
Verhältnis zur Bildsamkeit des Plasmas einen merk- 
lichen Wert besässe, müsste nach physikalischen 
Gesetzen einen solchen Plasmafaden in eine Reihe 
von Kügelchen auflösen. Daher haben die Anhänger der 
Oberflächenspannungstheorie erklärt, dass feinste Plasmafäden, 
wie Pseudopodien, immer eine feste Axe besitzen müssten, 
eine Erklärung, die an sich, abgesehen von einigen wenigen 
wirklich beobachteten Ausnahmefällen (gewisse Radiolarien, 
Actinosphaerium) nur Mutmalsung ist und die ausserdem 
überhaupt nicht geeignet ist das Phänomen der Fädchen- 
bildung irgendwie physikalisch verständlich zu machen, da nämlich 
beim Vorhandensein einer festen Axe die flüssige oder bildsame 
Rindensubstanz dennoch in eine Reihe von Tropfen zerfallen 
müsste, welche gleichsam wie Perlen auf der Axe aufgereiht 
sein würden. Versuche, welche dies physikalische Phänomen 
zeigen, sind ungemein leicht anzustellen, übrigens wohl auch 
jedem aus der Erfahrung bekannt. Ich rate einen dünnen 
Draht bei horizontaler Lage in flüssiges Paraffin einzutauchen 
und man wird beim Herausziehen desselben das Paraffin als- 
bald in Form erstarrter Perlen an dem Drahte hängen sehen. 

Wir sehen also, dass auch bei sehr geschmeidigen Proto- 
plasmen physiologische Wirkungsweisen sich betätigen, welche 
der Wirkung der Oberflächenkräfte entgegenarbeiten, bezw. 
dieselbe aufheben. Anders ist die Existenz feinster Plasmafäden 
garnicht erklärlich. 

Nun wissen wir durch Roux and durch viele andere 
Autoren (G. Andrews, His etc.), dass die Furchungszellen 
die Fähigkeit amöboider Bewegung besitzen. Die nämlichen 
Froschblastomeren, welche Roux bei seinen Versuchen benutzte, 


werden unter anderen Umständen zu Amöben. Meine Meinung 


Die allgemeine Ableitung der Oberflächenkräfte ete. 303 


geht nun dahin, dass dies wieder ein Fall ist, bei welchem die 
Natur den physikalischen Oberflächenkräften entgegenarbeitet. 
Denn wir haben es hier ja doch so deutlich vor Augen, dass 
die physikalischen Kräfte für sich allein zur kugligen Abrundung 
führen, während die Kräfte desLebens, d. h. diejenigen 
Kräfte, welche auf Organisation beruhen, die Pseudopodien- 
bildung, id est: Mannigfaltigkeit der Formgestaltung 
verursachen. 

Zwar haben ja die Theoretiker der Oberflächenspannung 
gerade die Pseudopodienbildung durch Änderung des Wertes 
der Oberflächenspannung erklären wollen. Man braucht nämlich 
nur an irgend einer Stelle der Zelloberfläche lokal den Wert 
von « (und damit auch den Krümmungsdruck) sinken zu lassen 
und man wird unserer Vorstellung nach eine Ausstülpung des 
Plasmas, eine Pseudopodienbildung bekommen. Aber eben diese 
Annahme einer Herabsetzung der Oberflächenspannung an be- 
stimmten Orten ist wiederum rein willkürlicher Natur und würde 
wahrscheinlich wohl in erster Linie nicht zur Bildung eines 
Pseudopodiums, sondern zur Entstehung reissender Oberflächen- 
strömungen führen. 

Der Zufall hat es gewollt, dass unter allen Theorien der 
Pseudopodienbildung, welche auf der Basis der Oberflächen- 
spannung entwickelt wurden, die am meisten ausgearbeitete, 
nämlich diejenige von Jensen, den physikalischen Grundtat- 
sachen direkt widerspricht. Dieser Autor bringt die Ausstreckung 
der Pseudopodien mit einer Assimilation, die Einziehung 
oder Kontraktion derselben mit einer Dissimilation in Zu- 
sammenhang. Dies wird als physiologische Tatsache voraus- 
gesetzt Die Assimilation soll Verminderung der Molekülzahl 
des Mediums und infolge dessen Verringerung seiner Molekular- 
kraft und damit auch angeblich eine Abnahme des Wertes 
der Oberflächenspannung bedingen; daher die Expansion des 
Plasmas, id est Pseudopodienbildung an der Stelle lokaler Assi- 


304 Prof. Dr. MARTIN HEIDENHAIN, 


milation. Umgekehrt soll die Dissimilation eine Vermehrung 
der Molekülzahl des Mediums, folglich Vermehrung der Mole- 
kularkraft und damit auch angeblich eine Erhöhung des Wertes 
der Oberflächenspannung sowie Kontraktion der expandierten 
Pseudopodien zur Folge haben. 

Bei genauerer Berechnung stellt sich indessen heraus, dass 
unter Zugrundelegung der Jensenschen Annahmen genau der 
umgekehrte Effekt eintreten würde. Ich komme nämlich meines- 
teils zu folgenden Schlüssen. Eine Vermehrung der Molekül- 
zahl (einer wässerigen Lösung, bezw. hier eines wässerigen Ge- 
misches im Sinne der Oberflächentheoretiker: Plasma) bewirkt 
nicht schlechthin eine Vermehrung der Oberflächenspannung; 
sind die in Betracht kommenden Moleküle kolloidaler Natur, so 
geht die Oberflächenspannung (bei Begrenzung des gedachten 
Mediums mit Luft) herunter. Aber sehen wir hiervon ab und 
nehmen wir an eine Vermehrung der Molekülzahl in dem einen 
der beiden sich begrenzenden Medien (Plasma, Wasser) würde 
eine Vermehrung der Molekularkraft eben dieses Mediums be- 
dingen; so würde es eben doch sehr darauf ankommen, welches 
der beiden Medien eine Erhöhung der Molekularkraft erfährt. 

Denn wir haben zwei Medien, D und L (siehe oben S. 238 ff.) 
von grösserer und geringerer Molekularkraft und erst aus der 
Differenz dieser Kräfte ergibt sich die Oberflächenspannung. 
Diese wird nun ihrem Werte nach wachsen, wenn die Molekül- 
zahl, bezw. die Molekularkraft von D vergrössert wird. Denn 
nur in diesem Falle vermehrt sich die Differenz der Kräfte von 
D und L. Die Oberflächenspannung wird dagegen verringert 
werden, wenn wir die Molekülzahl (Molekularkraft) von L wachsen 
lassen, denn in diesem Falle nimmt die Differenz der Kräfte 
von D und L ab. Dass diese Argumentation richtig ist, ist 
leicht einzusehen; denn wir können ja die Molekularkraft von 
L so lange wachsen lassen, bis sie gleich derjenigen von D 
ist; 


D) 


in diesem Falle würde die Oberflächenspannung gleich 


Null sein. 


Die allgemeine Ableitung der Oberflächenkräfte etc. 


305 


In unserem Falle lässt Jensen bei der Kontraktion der 
Pseudopodien eine Dissimilation eintreten; dieses ist seine physio- 
logische Voraussetzung. Es würde also die Molekularkraft des 
Plasmas in seinem Sinne sich erhöhen. Wenn diese aber wächst, 
so nähert sie sich der Molekularkraft des Wassers, welches das 
zweite Medium vorstellt, und die gemeinschaftliche Oberflächen- 
spannung müsste sinken. Wenn daher Kontraktion und 
Dissimilation Hand in Hand gehen, dann ist auch sicher, dass 
die Änderung der Oberflächenspannung nicht die Ursache der 
Kontraktion ist. Das Gleiche gilt natürlich von dem Verhältnis 
der Assimilation und Expansion der Pseudopodien. Wird im 
Plasma assimiliert, so würde sich im Sinne Jensens die 
Molekülzahl des Plasmas verringern. Geschieht dies, so wächst 
die Differenz der Molekularkräfte der beiden begrenzenden Medien 
Plasma/Wasser und der Wert der Oberflächenspannung müsste 
steigen. Ist es also sicher, dass Assimilation und Expansion 
Hand in Hand gehen, dann ist auch sicher, dass die Änderung 
der Oberflächenspannung nicht die Ursache der Expansion des 
Plasmas ist. 

Übrigens sind auch Bütschli und Rhumbler bei dem 
Versuch der Erklärung der amöboiden Bewegung durch Ober- 
flächenspannung vollständig gescheitert. Bütschli musste in 
einem Nachtrage zu seinem grossen Plasmawerke die Unzuläng- 
lichkeit seiner Bewegungstheorie selber zugeben, während 
Rhumpblers theoretische Vorstellungen, wenn überhaupt, nur 
für einzelne Amöbenarten passen, für andere dagegen nicht, und 
man ersieht hieraus ohne weiteres, was seine Theorie wert ist. 
Anbei sei hinzugefügt, dass auch der Bernsteinsche Versuch 
die Muskelkontraktion auf Oberflächenspannung zurückzuführen. 
missglückt ist. Denn aus den von diesem Autor aufgestellten 
Gleichungen geht direkt hervor, dass seine Schlussfolge unzu- 
reichend ist. 


Ich bin also der Meinung, dass gerade im Falle der 


306 Prof. Dr. MARTIN HEIDENHAIN, 


amöboiden Bewegung (bei der Expansion) die vitalen Kräfte 
(wenn dieser Ausdruck erlaubt ist) der Oberflächenspannung ent- 
gegen arbeiten und dass dies gerade mit besonderer Klarheit 
aus dem Fall der amöboiden Furchungszellen hervorgeht, weil 
wir die Wirkung der Oberflächenspannung an diesen in Folge 
der Roux’schen Untersuchungen so genau kennen. 

Oben schon sagte ich, dass alle spezifischen Formen des 
Lebens aller Wahrscheinlichkeit nach zu stande kommen, ent- 
gegen der Wirkung der Oberflächenkräfte Es wird gut sein, 
hierfür einige ganz allgemeine Beweisgründe beizubringen. 

Jede Differenzierung beruht, allgemein gesprochen, auf einer 
Sonderung protoplasmatischer Teile, während die Oberflächen- 
kräfte, nach Analogie der vorstehenden Untersuchung beurteilt, 
auf eine Zusammenfügung derselben hinwirken. In diesem Sinne 
sind die Spaltung der Chromosomen, die Vermehrung der 
Muskelfbrillen durch Spaltung, die Teilung der Zentralkörper 
und anderer granulärer Elementargebilde, die Vermehrung der 
Spaltpilze, die Spaltung und Trennung zelliger Lamellen etc. 
sämtliche Lebensäusserungen, die den Oberflächenkräften ent- 
gegenwirken. 

Der Umstand selbst, dass bei vielen Einzelligen (besonders 
Infusorien) die Oberfläche nicht geschmeidig, sondern fest ist, 
verhindert die Wirkung der Oberflächenkräfte und gestattet eine 
spezifische von dem Oberflächenminimum abweichende Formen- 
gebung. Das Gleiche gilt von den roten Blutkörperchen der 
Wirbeltiere. Die bikonkave Form der roten Blutkörperchen der 
Säuger ist darauf zu beziehen, dass eben hierdurch die Zusammen- 
fügung der Körperchen zur sogen. »Geldrollenform« wenigstens 
unter den normalen Lebensumständen verhindert wird. 

Die Existenz der Flimmercilien, Geisseln und der proto- 
plasmatischen Härchenbesätze aller Art ist ein Beispiel der 
völligen Wirkungslosigkeit der Oberflächenspannung in diesen 
Fällen. Wenn fädige Differenzierungen festen Protoplasmas 


w 
—] 


Die allgemeine Ableitung der Oberflächenkräfte ete. 30 


in grosser Mannigfaltigkeit an den Zelloberflächen vorkommen, so 
ist nicht einzusehen, warum nicht ebensolche mehr ‚oder minder 
feste Differenzierungen auch im Zellinnern vorkommen sollen. 

Viele der in den Geweben vorkommenden Zellen weichen 
ferner bekanntlich von dem Oberflächenminimum ab. In den 
meisten dieser Fälle wird die spezische Formengebung derselben 
durch äussere Pressung oder durch Gewebespannungen (Zug- 
wirkung) bedingt. Diese Fälle würden also hier nicht in Betracht 
kommen. Es kommen aber auch freiliegende Zellen vor, welche 
nahezu ein Oberflächenmaximum darbieten wie Chromatophoren 
und Pigmentzellen. — Innerhalb der Epithelien müssten alle 
Zellen miteinander verschmelzen, wenn nicht mindestens ihre 
Oberfläche fest wäre. 

Was ferner die Zellstrukturen anlangt, so sind alle ächten 
Kerngerüste Formen, sagen wir, eines Oberflächenmaximums. 
Die vielfach vorkommenden (tertiären) Gerüstformen des Proto- 
plasmas, welche sich aus dem Ineinanderbrechen vielfacher 
Vakuolen herausbilden, wären (ebenso wie die Kerngerüste) alle 
unmöglich, wenn die Oberflächenspannung einen derartigen Wert 
hätte, dass sie wirksam werden könnte. Wären alle diese Gerüst- 
formen flüssiger Natur, so müssten sie in Kügelchen zerfallen. 

Schliesslich noch einige Worte über die primären Diffe- 
renzierungen des Zellprotoplasmas. Es könnten die Zellstrukturen, 
auch wenn man histologisch sie als Wabenwerke auffassen 
wollte, in den meisten und wichtigsten Fällen dennoch nicht als 
flüssige Schäume betrachtet werden, weil parallelfasrige (oder 
überhaupt bestimmt orientierte) Differenzierungen (z. B. in Muskeln, 
Axenzylindern, Epithelzellen) vorherrschen und in allen diesen 
Fällen die Schaumwände parallel einer bestimmten Richtung 
(parallel der Faserung) dieker sein müssten als in anderen 
tichtungen, was in physikalischen Schäumen unmöglich ist. Im 
Sinne der Schaumtheorie ferner müssten die Maschensysteme 


<. 


parallel der Faserrichtung gestreckt sein, was wiederum als 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 79/80, Heft (26. Bd. H. 23). 2] 


_ 


308 Prof. Dr MARTIN HEIDENHAIN, 


dauernde Struktureigentümlichkeit bei flüssigem Aggregats- 
zustande des Plasmas physikalisch unmöglich ist; die meisten 
dieser Plasmafaserungen sind aber permanente strukturelle 
Einrichtungen des Körpers. Ferner müssten bei sehr langge- 
zogenen Maschensystemen, wie sie oft vorkommen, die einge- 
schlossenen Bläschen oder Waben (des Enchylems) in kleinere 
Kügelchen zerfallen, da sie durch die Streckung selbst fadenartig 
verlängert werden. Dies müsste z. B. im Muskel statt haben, 
wenn seine Masse flüssig wäre; es geschieht dies aber nicht, 
weil die Substanz des Muskels fest ist. 

Ebenso wären die massenhaften primären fädigen Diffe- 
renzierungen des Plasmas (Myo-, Neuro-, Tonofibrillen) bei 
flüssigem Aggregatszustande unmöglich. Endlich ist die recht- 
winklige Überschneidung protoplasmatischer Struktursysteme 
in Muskeln und Epithelzellen weit verbreitet, eine Strukturform, 
die wiederum bei flüssigem Zustande der lebenden Masse aus- 
geschlossen ist. 

Dies wären also einige Daten zur Beurteilung des » Äggregats- 
zustandes« des Protoplasmas. Späterhin werde ich diesen Gegen- 
stand im Zusammenhang behandeln. Übrigens habe ich vor 
einer Reihe von Jahren (1899) über den Aggregatszustand des 
quergestreiften Muskels mich ausführlicher geäussert, doch ist 
zu meinem Bedauern keiner von den biologischen Theoretikern 
der Oberflächenspannung auf meine Auseinandersetzungen ein- 
gegangen. 

Nach allen diesen Betrachtungen möchte ich noch anheim- 
geben zu überlegen, ob nicht in dem Roux’schen Falle der 
Furchungszellen die Wirkung der Oberflächenkräfte das normale 
Mals überschreitet. Es könnte eventuell möglich sein, dass, 
wenn eine Morula oder Blastula des Frosches mit Nadeln 
zerrissen wird und die Zellen auf diese Weise getrennt werden, 
eben hierdurch eine Art Shok des Protoplasmas produziert wird, 
welcher lähmend auf die natürliche Kontraktilität desselben 


einwirkt. So wäre denn die Möglichkeit gegeben, dass die 


309 


Die allgemeine Ableitung der Oberflächenkräfte ete. 


isolierten Furchungszellen in einer das normale Mafs über- 
schreitenden Weise der Wirkung der Oberflächenkräfte unter- 
liegen. In diesem Sinne möchte ich es auffassen, dass nach 
der Vermutung Roux’s das Hervortreten kontraktiler Kräfte 
wiederum zur Zellentrennung führen kann. 

Schliesslich noch eins. Es ist nicht gesagt, dass überall 
innerhalb der Zelle an der Oberfläche differenzierter Struktur- 
teile wirklich eine Oberflächenspannung existiert. Sobald 
Vakuolen von anorganischem Wasser im Plasma auftreten, wird 
man freilich an der Grenze Plasma/Wasser eine solche Spannung 
haben und folgerecht auch an allen Strukturteilen, die in wässriger 
Lösung von relativ hoher Molekularkraft suspendiert sind. Ganz 
anders aber liegt die Sache, wenn wie vielfach in tierischen 
Zellen, eine lebendige Grundmasse in der Zelle vorhanden ist, 
auf deren Basis Differenziationen statt haben (Leukocyten, 
Flimmerepithelien ete.). Mir wenigstens scheint es unzweifel- 
haft zu sein, dass besonders fädige Differenzierungen innerhalb 
einer solchen (plasmatischen) Grundmasse auftreten ; es sind dies 
die Fälle vor allem, die technisch so schwer zu behandeln sind, 
weil die Grundmasse fast die gleichen färberischen Eigenschaften 
zeigt, wie die Differenzierungen selbst. In solchen Fällen dürfte 
eine merkliche Oberflächenspannung an der Begrenzung der 
Differenzierungen fehlen. Desgleichen ist mir sehr zweifelhaft, 
ob beim Auftreten geformter Granula im Plasma (Pigmentkörner, 
Zymogenkörner etc.) eine merkliche Oberflächenspannung an der 
Grenze des Granulum angenommen werden darf, denn diese 
Gebilde sind ja doch häufig in das Plasma geradezu eingebettet. 
Beim Wachstum der Granula und übrigens auch der 
Vakuolen würde eventuell die Annahme einer 
passiven Dehnung und Spannung der angrenzenden 
Plasmamasse genügen, um die rundliche Form zu 
erklären. 


Tübingen, Winter 1903/4. 
21? 


>10 Literaturverzeichnis. 


Literaturverzeichnis. 


Über den Einfluss elastischer Spannung auf Form und Differenzierung und 
auf die Lebenseigenschaften protoplasmatischer Strukturen siehe folgende 
meiner Schriften: 

1. M. Heidenhain: Beiträge zur Topographie und Histologie der Kloake 
und ihrer drüsigen- Adnexa bei den einheimischen Tritonen. S. 67 ff 
findet man Angaben über die Einwirkung interner Spannungen auf 


das Strukturbild vielwabiger Becken- und Kloakendrüsenzellen. 


2, Derselbe: Über Kern und Protoplasma, Leipzig, W. Engelmann 1892. 
Enthält Angaben über den Einfluss der Gewebespannung auf die Kern- 
struktur, S. 112f. und 1321. 

3. Derselbe: Neue Untersuchungen über die Zentralkörper und ihre Be- 
ziehungen zum Kern- und Zellenprotoplasma. Arch. f. mikr. Anat. 
Bd. 43, 1894. Diese Arbeit enthält die ersten ausführlichen Angaben 
über die systematische Spannung zentrirter Systeme (Spannungsgesetz), 
ferner wird 8. 629 zum ersten Mal das Problem der Festigkeit 
oder Widerstandsfähigkeit lebender Protoplasmen aufgeworfen, auch 
wird darauf hingewiesen, dass beim Zellentode sich diese spezifische 
Festigkeit sofort verliert und die Zellen alsdann dem Gewebedruck 
folgen. Diese Erscheinungen werden in der nächsten Schrift auf 
elastische Spannung des lebenden Plasmas zurückgeführt. 

4. Derselbe: Cytomechanische Studien. Roux’s Arch. Bd. I. 1895. Diese 
Schrift ist ausschliesslich der elastischen Spannung des lebenden Plasmas 
gewidmet. Siehe vor allem Kap. V, S. 502 ff.. Theorie der intravitalen 
Spannung der plasmatischen Systeme; hier die Erklärung für die 
Strukturfestigkeit lebender Zellen. Ferner: ausführliche Erörterung des 
Spannungsgesetzes und Zurückführung der Erscheinungen der „Furchung 
unter Pressung“ auf Änderung der Protoplasmaspannung. 

5. Derselbe: Ein neues Modell zum Spannungsgesetz der zentrirten 
Systeme, Verhandl. d. anat. Ges. 1896. 


Literaturverzeichnis. 51h 


6. Derselbe: Neue Erläuterungen zum Spannungsgesetz der zentrirten 
Systeme. Morphol. Arb. VII, 1897. In dieser Arbeit findet sich 8. 292 
zum ersten Male in der Literatur der Vergleich protoplasmatischer 
Struktursysteme mit der Spongiosastruktur (Spannungstrajektorien !) 

7. Derselbe: Einiges über die sogen. Protoplasmaströmungen. Würzburger 
Sitzungsberichte 1897. Hier findet sich S. 3 der Hinweis darauf, dass 
alle (angeblich flüssigen!) Protoplasmastränge in den Kürbiszellen von 
den feinsten bis zu den gröhsten straff gespannt sind, so dass hier ein 
wahres Spannungsphänomen bei typisch mobilem Plasma vorliegt. 

8. Derselbe: Über die Struktur der Darmepithelzellen. Arch. f. mikr. Anat. 
Bd. 54, 1899. Aufstellung des Begriffes der protoplasmatischen Wider- 
standsfibrillen (Tonofihrillen, Tonomitom). 

9, Derselbe: Struktur der kontraktilen Materie I. „Ergebnisse“ von 
Bonnet und Merkel, Bd. VIII, 1899. Hier habe ich S. 49 f den 
Vergleich der Muskelstruktur mit der Spongiosastruktur wiederholt 
und eine Verallgemeinerung des Problems rücksichtlich der Protoplasma- 
architektur in die Wege geleitet. Siehe auch das Resume 8. 65 Punkt 6. 
Ebenso vergl. S. 16 die allgemeine Einteilung der (Querstreifen: Die 
eine Klasse der Querstreifen wird repräsentiert durch Streifen, welche 
der Ausdruck eines allgemeinen Strukturprinzipes sind, Streifen Z und 
M; sie lassen sich auf die auch sonst bei parallel-fasrigen protoplas- 
matischen Struktursystemen vorkommenden (Querverbindungen zurück- 
führen. Diese werden a. a. O. den Streckbandsystemen der Knochen- 
spongiosa d.h. also den mit der Richtung der maximalen Zugspannung 
übereinkommenden Knochenbälkchen gleichwertig gesetzt. 

9b. Derselbe: Über die Zentralkapseln und Pseudochromosomen etc. Anat. 
Anz., Bd. XVIII, 1900. 

In dieser Arbeit habe ich auf 8. 544 Anmerk. aufs neue darauf 
hingewiesen, dass ich die senkrechte Überkreuzung protoplasmatischer 
Struktursysteme in demselben Sinne auffasse wie die Spongiosastruktur, 
Auch eıklärte ich gegenüber Reinke meine Priorität in dieser 
Sache und aecceptirte im Anschluss an letzteren Autor den Ausdruck 
„Spannungstrajektorien“ für das in Frage stehende Strukturverhältnis. 

10. Derselbe: Über die Struktur des menschlichen Herzmuskels. Anat. 
Anz., Bd. XX, 1901. Vergl. über die in Betracht kommenden rein 


morpholoigschen Daten S. 42 bis 49. 


312 Literaturverzeichnis. 


11. Andrews, Gwendolen Foulke: The living substance, Journal of 
Morphology, Vol. XII, Snppl. 1897. 

12. Auerbach, Felix: Kanon der Physik. Leipzig, Veit u. Comp. 1899. 

13. Bernstein, Julius: Die Kräfte der Bewegung in der lebenden Substanz, 
Braunschweig, Friedr. Vieweg u. Sohn, 1902. 

l4. Boys, €. V.: Seifenblasen. Vorlesungen über Kapillarität. Deutsch von 
Dr. G. Meyer Leipzig, Johann Ambr. Barth, 1893 [diese Schrift 


ist als Einleitung in das Studium der Kapillarität sehr zu empfehlen]. 


15. Bütschli: Untersuch. über mikroskopische Schäume und das Protoplasma- 
Leipzig, W. Engelmann 1392. 

15a. Derselbe: Meine Ansicht über die Struktur des Protoplasma und 
einige ihrer Kritiker. Roux’s Arch., Bd. XI, 1901. 

16. Chwolson, ©. D.: Lehrbuch der Physik, Bd. I, Braunschweig, Friedr. 
Vieweg u. Sohn, 1902. 

Dieses Handbuch enthält die beste der bisherigen Darstellungen der 
Kapillaritätslehre. 

17. His, Wilhelm: Protoplasmastudien am Salmonidenkeim, Bd. XXV. 
Abh. d. math. phys. Kl. d. kgl. sächs. Ges. der Wiss. 1899. 

18, Jensen, Paul: Die Protoplasmabewegung. Ergebnisse der Physiologie, 
Jahrg. I, 1902. 

19. Maziarski, M. Stan.: Recherches cytologiques sur les organes segmen- 
taires des Vers de terre. Arch. polonaises des sc. biologiques et medic. 
Vol. II, 1908. 

20. Derselbe: Sur les rapports des muscles et de la eutieule chez les 
crustaces. Krakauer Anzeiger, 1903. 

2]. van der Mensbrugghe, G.: Sur la tension superficielle des liquides 
ete. M&m. couronnes et m&m. des sav. etrang. publ. par l’acad. roy. de 
Belgique. T. XXXIV, 1870. 

22, Derselbe: Sur les proprietes physiques de la couche superficielle libre 
d’un liquide et de la couche de contact d’un liquide et d’un solide. 
Bull. de l’acad. roy. de Belgique. 3. serie, T. XVII, 1859. 

23. Derselbe: Sur les phenomenes capillaires. Annales de l’association des 
Ingenieurs sortis des &coles speciales de gand, T. XXIII, 1901. 

Die letzteren beiden Schriften eignen sich, weil leichtverständlich, 
für den Nichtphysiker ! 

24. Nernst, Walther: Theoretische Chemie, II. Auflage. Stuttgart, 
Ferd. Enke, 1900. 


Literaturverzeichnis. 313 


38. 


39. 


40. 


5. Pfaundler, Leop.: Müller-Pouillet's Lehrbuch der Physik, Bd I, 


Neue Auflage 1902. 


26. Plateau, J.: Statique experimentale et theorique des liquides soumis aux 


seules forces moleculaires, T. I und II, 1873. 


. Polowzow: Wera: Über kontraktile Fasern in einer Flimmerepithelart 


und ihre funktionelle Bedeutung. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 63, 1903. 


. Quinceke, Georg: Über Emulsionsbildung und den Einfluss der Galle 


bei der Verdauung. Pflüger’s Arch. Bd. 19, 1879. 


9. Derselbe: Über Kapillaritätserscheinungen an der gemeinschaftlichen 


Oberfläche von Flüssigkeiten. Annalen der Physik und Chemie 5. Reihe, 


Bd. 19, 1870. 


. Derselbe: Über die Kohäsion von Salzlösungen. Ibidem. 6. Reihe, 


Bd. 10, 1877. 


. Derselbe: Über den Randwinkel und die Ausbreitung von Flüssigkeiten 


auf festen Körpern. Annalen der Physik und Chemie, herausgegeben 
von Wiedemann, N. F. Bd. II, 1877. 


> Derselbe: Über periodische Ausbreitung von Flüssigkeitsoberflächen ete. 


Ibidem. N. F., Bd. XXXV, 1888. 


3. Rhumbler: Der Aggregatzustand und die physikalischen Besonderheiten 


des lebenden Zellinhaltes, Zeitschr. f. allgem. Physiol., Teil I, Bd. I: 
Teil II, Bd. II, 1902. 


. Derselbe: Mechanische Erklärung der Ähnlichkeit zwischen magnetischen 


Kraftliniensystemen und Zellteilungsfiguren. Roux’s Arch., Bd. XVI, 1903. 


. Derselbe: Physikalische Analyse von Lebenserscheinungen der Zellen. 


Roux’s Archiv. I. Bd. VII, 1898; II. Bd. IX, 1899; III. Bd. IX, 1899. 


. Derselbe: Versuch einer mechanischen Erklärung der indirekten Zell- 


und Kernteilung. Roux’s Arch. Bd. III, 1896. 


. Roux, W.: Uber die Bedeutung „geringer“ Verschiedenheiten der relativen 


Grösse der Furchungszellen für den Charakter des Furchungsschemas ete. 
Roux’s Arch., Bd. IV, 1896. 

Derselbe: Über die Selbstordnung (Cytotaxis) sich „berührender“ 
Furchungszellen des Froscheies durch Zellenzusammenfügung, Zellen- 
trennung und Zellengleiten. Roux’s Arch., Bd. III, 1896. 

Studnicka, F.K.: Die Analogien der Protoplasmafaserungen der Epithel- 
und Chordazellen mit Bindegewebsfasern. Sitzungsber. d. böhm. Ges. 
d. Wiss. in Prag, 1902. 

Violle J.: Lehrbuch der Physik. Erster Teil: Mechanik; zweiter Band, 


Berlin, Julius Springer, 1893. 
I g 


Sy! Literaturverzeichnis. 


48. 


49. 


50. 


Volkmann P.: Über die Molekularanziehung von Flüssigkeiten auf 


einander. Ann. der Physik und Chemie, N. F. Bd. XVI, 1882. 


9, Warburg. Emil: Lehrbuch der Experimentalphysik, VI. Aufl., 1902. 
3, Winkelmann: Handbuch der Physik, Bd. 1. 
14. Wüllmner, Adolph: Lehrbuch der Experimentalphysik, Bd. I, IV. Aufl. 


Leipzig, D. G. Teubner. 


‚Fischer, Karl Tobias: Die geringste Dieke von Flüssigkeitshäutchen. 


Dissertation München 1897. 


;. Weber, Rudolf H.: Über die Oberflächenspannung mit Öl bedeckter 


Wasseroberflächen und die Wirkungsweite der Molekularkräfte. Ann. 
der Physik. Vierte Folge, Bd. 4. 1901. 


. Jensen, O.: Über den Aggregatszustand des Muskels und der lebendigen 


Substanz überhaupt. Pflügers Arch., Bd. 80, 1900. 

Derselbe: Untersuchungen über Protoplasmamechanik. Pflügers Arch. 
Bd. 87, 1901. 

Derselbe: In Sachen des Aggregatszustandes der lebendigen Substanz. 
Pflügers Arch., Bd. 83, 1900. 

Heidenhain, M.: Über die Oberflächenkräfte als Ursache der sogen. 
„Geldrollenform“ der roten Blutkörperchen und verwandte Erscheinungen. 
Folia haematologica, herausgegeben von Dr. A. Pappenheim. Jahrg. 
1904. 


AUS DEM ANATOMISCHEN INSTITUT DER UNIVERSITÄT WÜRZBURG. 


ENTWICKELUNG 


DER 


HAARR UND SCHWEISSDRÜSEN DER KATZE. 


VON 


KARL BACKMUND, 


VETERINÄR DES K. B. 2. TRAIN-BATAILLON. 


Mit 22 Figuren auf 2 Doppel-Tafeln 11/12 und 13/14. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 7980, Heft (26. Bd. H. 3/3). 


DV 
DD 


W. Krause (l) schliesst in OÖ. Hertwigs Handbuch der 
vergleichenden und experimentellen Entwickelungslehre der 
Wirbeltiere den Abschnitt „die Entwickelung der Haut und 
ihrer Nebenorgane“ mit der Bemerkung, dass über die Ent- 
wickelung der Schweissdrüsen bei Tieren nichts 
bekannt sei. 

Dieser Ausspruch gab den Anlass zu der nachfolgenden 
Arbeit. 

Die nächste Aufgabe bestand in dem Studium der Litteratur 
über die Schweissdrüsen überhaupt, um einerseits eine genaue 
Einsicht in alle früheren bezüglichen Arbeiten zu gewinnen 
und andererseits einen geschichtlichen Überblick über die Onto- 
genie der Schweissdrüsen geben zu können; sodann galt es, 
das gesamte, sehr umfangreiche Material zu sichten und an der 
Hand eigener Beobachtungen und Erfahrungen zu ergänzen und 
zu berichtigen, um einen nutzbaren Beitrag zur Lösung der 
Frage zu geben. 

Im Verlaufe der Untersuchungen ergab es sich, dass die 
Entwickelung der Schweissdrüsen von derjenigen der Haare 
nicht zu trennen ist, und wurde deshalb auch die Ontogenese 
der Haare und der Talgdrüsen studiert und beschrieben. 


A. Geschichtliches über die Schweissdrüsen, 


Nachstehende Schilderung giebt einen geschichtlichen Über- 
blick der älteren Arbeiten über die Schweissdrüsen, insbesondere 


22* 


318 K. BACKMUND, 


aber eine Zusammenstellung unserer Kenntnisse über das Vor- 
kommen und über die anatomischen Verhältnisse derselben bei 
den Haussäugetieren. 

Alle citierten Schriften haben mir mit ganz wenig Aus- 
nahmen im Originale vorgelegen. 

Nil Stenon!) soll der erste gewesen sein, der im Jahre 
1683 die Hautporen beobachtete, durch welche der Schweiss 
auf die Oberfläche der Haut gelangte. 

Die erste Erwähnung über den Schweissapparat fand ich 
bei Grew (2) 1684. Dieser Forscher beschreibt die Poren der 
Schweissdrüsen in ihrer Lage an Hand und Fuss, speziell in 
der Haut der Fingerspitzen, wo er die Mündungen, welche öfter 
mit kleinen, wasserhellen Tröpfchen erfüllt sind, auf und inner- 
halb der an diesen sichtbaren Leistchen gesehen hat. 

Etwa drei Jahrzehnte darauf im Jahre 1717 behauptete 
Leeuvenhoek (3) vermittelst des Mikroskops die Hautporen 
erkannt zu haben. Die übergrosse Zahl, die er anführt, 14400 
Öffnungen auf eine Quadratlinie, lässt jedoch schliessen, dass 
er die eigentlichen Öffnungen der Schweissdrüsen nicht ge- 
sehen hat. 

Nach ihm bemerkte im Jahre 1738 Kaau (4) dünne Fäden, 
die bei der Trennung der Oberhaut vom Corium sichtbar werden. 
Jede Methode, welche eine allmähliche Ablösung der Epidermis 
von der Cutis verursacht, bringt sie zum Reissen und lässt aus 
ihnen Flüssigkeit hervortreten, die als solche zwischen Epidermis 
und Cutis dann wahrgenommen werden kann, und zwar ist 
diese Flüssigkeit nicht dünnflüssig, sondern von schleimiger, 
schlüpfriger Konsistenz (sed mucosus et lubricus). Aus dieser 
Beschreibung geht hervor, dass Kaau wohl die Ausführungs- 
gänge gesehen hat; die Erklärung jedoch, die er seinen Be- 


1) Ich entnehme dieses Citat der Abhandlung B. Hoffmanns „Über die 
Talg- und Schweissdrüsen“, Tübingen 1898. In den mir zugänglichen Werken 
Nil Stenons konnte ich diesbezügliche Forschungsergebnisse nicht finden. 


Entwickelung der Haare und Schweissdrüsen der Katze. 319 


funden giebt, ist falsch, indem er sie für feine Gefässramifika- 
tionen anspricht, die von der Haut zur Epidermis in die Höhe 


steigen. 


Nach ihm wurden diese Fäden von vielen Autoren gesehen, 
aber keineswegs richtig gedeutet; sie wurden als Gefässe, als 
Nerven oder als Auskleidungen der Talgdrüsen aufgefasst, so 
dass bis zum Anfange des vorigen Jahrhunderts die Organe 
des Schweissapparates immer noch unbekannt blieben. 


Die erste eingehende anatomische Untersuchung des 
Schweissapparates lieferte Bichhorn (5) jm Jahre 1826; doch 
beschränken sich seine Mitteilungen nur auf die Poren und die 
Ausführungsgänge. Die Poren hat er vermittelst der Lupe ge- 
sehen und deren Natur als Schweissporen durch Beobachten des 
Austritts von Schweisströpfchen festgestellt. Ferner hat Eich- 
horn die nach unten konisch zulaufenden Fäden gesehen, 
die beim Abtrennen von macerierter oder mit heissem Wasser 
begossener Haut an der Epidermis hängen bleiben; durch Ein- 
führen von feinen Pferdehaaren in dieselben und durch Ab- 
schneiden der Spitze dieser Fäden an getrockneten Präparaten 
hat er ein Lumen in den Fäden nachgewiesen, sie somit als 
Kanälchen festgestellt und endlich gezeigt, dass jedes Kanälchen 
mit einem trichterförmigen Grübchen an der äusseren Ober- 
fläche der Epidermis korrespondiert. 


Die Untersuchungen von Purkinje (6) gehen etwas über 
die Eiehhornschen hinaus. Purkinje untersuchte seine 
Schnitte mit dem Mikroskop und erweiterte die Befunde Eich- 
horns, indem er den Verlauf der Schweissdrüsen in der Cutis 
beschrieb. An in Liq. cali carbonici gehärteter Haut bemerkte 
er unter den Grübchen der Epidermis fadenförmige, genau be- 
grenzte Organe, die aus der Lederhaut hervorkommend, in 
häufigen spiraligen Windungen zu den auf der Oberhaut sicht- 
baren Grübchen emporsteigen. 


320 K. BACKMUND, 


Wendt (7) setzte die Untersuchungen Purkinjes fort; 
er hielt die von diesem entdeckten Fäden für selbständige 
Organe. Das Ende derselben in der Lederhaut sah Wendt 
meist angeschwollen, entweder gekrümmt oder anders gestaltet 
mit einem abgeschlossenen Grunde. Die Dicke eines jeden 
Fadens bleibt im ganzen Verlaufe dieselbe. Die Fäden be- 
stehen aus einem einfachen körnigen Gewebe und sind hohl. 
Der untere Teil der Fäden eines in Lig. cal. carbonie. ge- 
kochten Hautstückes giebt immer den Anblick eines doppelten 
Säckchens, wodurch sowohl das Lumen des Kanals als die Wände 
höchst deutlich werden. Da das untere Ende der Fäden ver- 
schlossen ist, so ist Wendt der .Ansicht, dass der Schweiss 
auch in den Höhlen derselben abgesondert werden muss, und 
betrachtet sie wie die Hauttalgdrüsen als einfache Drüsen. 

Gleichzeitig mit Purkinje entdeckten Brechet und 
Roussel de Vanzeme (8) in Paris die spiralförmigen 
Schweisskanäle der menschlichen Haut, obgleich sie ihre Ent- 
deckungen viel später bekannt machten. Diese beiden Forscher 
sahen jedoch an den dünnen abgeschnittenen Lamellen der 
Haut nicht nur die spiralförmigen Schweisskanäle von den 


trichterförmigen Vertiefungen der Oberhaut ausgehen, sondern 


dieselben auch in einer Drüse — einem leicht aufgetriebenen 
Sack (sac l&gerement renfl&) — endigen, die aber nicht genauer 


beschrieben ist. Sie zeigten also die wirkliche Existenz der 
schweissabsondernden Drüsen, welche von Purkinje und 
Wendt nur mutmasslich angenommen, jedoch nicht bestimmt 
nachgewiesen wurden. 

Im Jahre 1835 veröffentlichte Gurlt (9) seine Unter- 
suchungen über die Schweissdrüsen und Schweisskanäle (Glan- 
dulae sudoriparae et canales sudoriferi). Durch Gurlt wurden 
die Kenntnisse von dem Schweissapparate bedeutend gefördert. 
Denn er lässt die Schweissdrüsen nicht aus einem Sack, sondern 
aus einem vielfach gewundenen Schlauche bestehen. 


Be u Sn 


Entwickelung der Haare und Schweissdrüsen der Katze. 321 


Gurlts Arbeit erscheint uns jedoch um so mehr wichtig 
und interessant, weil er als erster Angaben über die Schweiss- 
kanäle und Schweissdrüsen von Tieren macht und zwar vom 
Pferd, Rind, Schaf, Schwein und Hund. 

Gurlt hat die Schweissdrüsen beim Menschen und den 
Haussäugetieren in allen Gegenden des Körpers, die von der 
Haut bedeckt werden, gefunden. 

Nach ihm liegen die Schweissdrüsen tiefer in der Leder- 
haut als die Talgdrüsen und gehen sogar häufiger über die 
Haut hinaus bis in das Fettgewebe. Sie kommen zwar überall 
in der Haut vor, sind aber in verschiedenen Gegenden sowohl 
in Grösse als auch in Form und zum Teil auch in der Textur 
voneinander verschieden. Die Schweissdrüsen der Haussäuge- 
tiere beschreibt Gurlt wörtlich: 

„Bei dem Pferd sind sie in der Haut der äusseren Ge- 
schlechtsteile, namentlich in der Vorhaut und in der Haut des 
Buters grösser als beim Menschen und den übrigen Haustieren; 
sie sind dort oval und so gross, dass man sie mit unbewaffinetem 
Auge leicht erkennen kann, und überdies liegen sie in dem 
lockeren Zellstoff unter der Lederhaut, wo sie leicht aufzufinden 
sind. An den übrigen Teilen der Haut sind sie beträchtlich 
kleiner und länglich.“ 

„Das Rind hat sehr kleine, runde Schweissdrüsen, welche 
überall gleichförmig und von gleicher Grösse sind.“ 

„Bei dem Schaf sind sie im Verhältnis zu der sehr dünnen 
Haut gross zu nennen, wenn sie auch die des Menschen und 
Pferdes nicht übertreffen; auch bei diesem Tiere finde ich sie 
in den verschiedenen Gegenden des Körpers nicht verschieden.“ 

„Die Schweissdrüsen des Schweines sind länglich und 
kommen an Grösse denen des Pferdes an den dichtbehaarten 
Hautstellen fast gleich.“ 

Der Hund hat an den nicht behaarten Sohlenballen der 


») 


Füsse grosse, rundliche Drüsen, welche grösser sind als die in 


322 K. BACKMUND, 

der Hohlhand und Fusssohle des Menschen, aber kleiner als die 
aus der Haut der Geschlechtsteile des Pferdes. An allen be- 
haarten Teilen hingegen sind die Schweissdrüsen sehr kleine, 
lange Bälge, die sehr schwer aufzufinden sind.“ In Beziehung 
auf Textur und Farbe der Schweissdrüsen macht Gurlt fol- 
gende Angaben: „Bei dem Menschen, dem Pferd, dem Schaf, 
dem Schwein und in den Sohlenballen des Hundes bestehen 
die Schweissdrüsen aus einem vielfach gewundenen Schlauche, 
bei dem Rind sind es runde und in den behaarten Hautstellen 
des Hundes lange, schmale Bälge, in welchen durchaus keine 
Windungen zu erkennen sind. In den meisten Fällen sind die 
Schweissdrüsen farblos und fast durchsichtig; nur die aus der 
Haut der Geschlechtsteile des Pferdes sind von brauner Farbe, 
welche von kleinen braunen, in dem gewundenen Schlauche 
enthaltenen Körnern herrührt. In den Drüsen der Sohlenballen 
des Hundes finden sich zwar auch Körnchen, aber sie sind fast 
ungefärbt, wenigstens erhält die Drüse dadurch kein farbiges 
Aussehen.“ 

Über den Ausführungsgang der Schweissdrüsen der Haus- 
tiere berichtet Gurlt, dass man schöne Spiralwindungen, wie 
sie die Schweisskanäle der menschlichen Haut an der Hohlhand 
und Fusssohle bilden, nur beim Schaf findet, während der Aus- 
führungsgang bei allen anderen Haussäugetieren nur geschlängelt 
verläuft. Die Ausführungsgänge gehen durch die Lederhaut 
und Oberhaut bis an die freie Fläche der letzteren, wo sie.mehr 
oder weniger deutlich erkennbare trichterförmige Öffnungen haben. 

Bei Gurlt finden sich auch die ersten guten Abbildungen 
von Schweissdrüsen. In dem im Jahre 1837 erschienenen Lehr- 
buche der vergleichenden Physiologie der Haussäugetiere von 
Gurlt (10) findet man Ergänzungen zu seiner ersten Veröffent- 
lichung, insbesondere über die Form der Schweissdrüsen und 
der Ausführungsgänge. Auch die Schweissdrüsen der Katze 
finden dort Berücksichtigung in folgendem: 


Anatom. Hefte, I Abt. 79u.80 Heft (26.Bd,H 2/3) 


Haarkanalzellen. \. Pazullen Anlage 


ser oe 
‚Schweissdrüsenanlage & & 
m = oe r7\ 


‚Subintermediare Zeile 


Taf 7. 


> (7) > 7 
. 
PLATTEN 22 2° 2 
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0 Ro 17} N 
Sd/ . 2.2 ,. ri 
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Ri h) ‚1 FR or fe se 


o 
‚Schweissdrüsen 
g--- "anlage 


s .®o an Mitose 


Entwickelung der Haare und Schweissdrüsen der Katze. 323 


„Bei dem Hunde und der Katze sind die kleinen Schweiss- 
drüschen, jedes aus einem länglichen, einfachen Säckchen be- 
stehend, schwer zu finden; der Ausführungsgang macht ein- 
fache Biegungen bis zur Oberfläche der Haut. Nur in der 
Haut der Nase und besonders in der Haut der Sohlenballen 
haben sie grosse, aus gewundenen Schläuchen bestehende 
Schweissdrüschen.“ 

Auch Tobien (11) erwähnt in seiner Arbeit ‚de glandu- 
larum ductibus efferentibus‘‘ die Hautdrüsen des Pferdes, Hundes 
und der Katze; aber er beschränkt sich auf die Bemerkung, 
dass in den Ausführungsgängen (in ductibus glandularum cutis) 
beim Hunde und der Katze die Fibrae musculares fehlen, während 
die Fibrae elasticae und Fibrae spirales beim Pferd, Hund und 
der Katze, die Fibrae spirales auch beim Rind gefunden werden. 

Bei den bisherigen Untersuchungen des Schweissapparates, 
wie sie von den genannten und nach Gurlt noch von anderen 
Forschern über die Schweissdrüsen angestellt wurden, war der 
feinere Bau der Drüsen und der Ausführungsgänge nur wenig 
oder gar nicht berücksichtigt worden. Die ersten eingehenden 
Mitteilungen machte Koelliker (12) im Jahre 1849, allerdings 
auch nur für die menschlichen Schweissdrüsen. 

Er unterscheidet vor allem zwischen den grossen Schweiss- 
drüsen der Achselhöhle und denen der übrigen Körperstellen. 
Die ersteren bestehen aus drei Lagen und zwar sowohl das 
Drüsenknäuel als der Ausführungsgang. Zu äusserst findet sich 
eine Lage Bindegewebe, der eine einfache Lage längs ver- 
laufender Muskelfasern folgt. Zu innerst kommt unmittelbar 
den Muskeln aufliegend eine einfache Schichte polygonaler 
Epitheliumzellen. Muskeln hat Koelliker noch an den Drüsen 
der Handfläche, des Skrotum und Anus gefunden, während die 
Drüsen der übrigen Körperwandungen sowie auch die kleinen 
Schweissdrüsen, die in der Achselhöhle zwischen den grossen 
versteckt liegen, keine Muskellage haben. 


324 K. BACKMUND, 


Virchow?) hat später eine von Koelliker nicht an- 
seführte Membrana propria dargestellt, welche die Bindegewebs- 
hülle der Schweissdrüsen nach innen begrenzt und die als zellen- 
freier Teil der Bindesubstanzhülle erscheint. 

Leydig (13) nimmt in seinem Lehrbuche der Histologie 
des Menschen und der Tiere 1857 ebenfalls eine Tunica propria®) 
und bei den grossen Schweissdrüsen glatte Muskelfasern an; 
letztere liess er jedoch anfangs nach aussen von der Tunica 
propria gelegen sein, änderte dann (13) seine Angaben dahin 
dass die Muskellage dieht unter das Epithel verlegt wird. 

Leydig beschreibt nach Gurlt als erster eingehend die 
Schweissdrüsen der Tiere. 

Das Pferd, Rind, Schaf, Schwein und Hund besitzen nach 
ihm Schweissdrüsen über die ganze Haut weg, jedoch in etwas 
wechselnder Entwickelung. Die einfachste Form erblickt man 
beim Kalb; bier ist die Schweissdrüse ein gerader, nicht ge- 
wundener Schlauch, dessen verengter Ausführungsgang immer 
unterhalb der Talgdrüsen in den Haarbalg mündet. Fast zu 
jedem Haarfollikel gehört eine solche Schweissdrüse. Etwas 
beträchtlicher sind die Schweissdrüsen an den behaarten Partien 
des Hundes, indem sich seitlich an jedem Haarbalg herab eın 
sewundener Drüsenschlauch erstreckt, der über das blinde Ende 
des Haarfollikels ziemlich weit hinausragt und durch seine 
Schlängelungen einen länglichen schmalen Knäuel bildet. Endlich 
ganz vom Aussehen der menschlichen Schweissdrüsen sind sie 
beim Schwein, Schaf, Pferd, ebenso in den Sohlenballen von 


Hund und Katze. An manchen Orten der Haut bilden sich, 


2) Ich entnehme diese Angabe aus Koellikers Gewebelehre des Men- 
schen. 1889. S. 252. 

3) An Stelle des Ausdruckes „Tunica propria“ wäre „Membrana propria“ 
zu setzen, nachdem jetzt allgemein unter letzterer die strukturlose, homogen 
den Epithelzellen als Stütze dienende Haut verstanden wird, während das 
unter dieser Membrana propria gelegene lockere Bindegewebe mit dem Namen 
„lunica propria“ belegt wird. 


Entwickelung der Haare und Schweissdrüsen der Katze. 325 


ähnlich wie die Schweissdrüsen des Menschen sich spezifisch 
zu Ohrenschmalzdrüsen umbilden, die Schweiss- und Talgdrüsen 
zusammen zu grösseren Massen um, wie zum Beispiel in jenen 
beutelförmigen Einstülpungen der Haut, die unter dem Namen 
„Analsäcke“ bekannt sind. 

Vergleichen wir die Resultate Gurlts mit denen Leydigs, 
so ergeben sich insbesondere Differenzen hinsichtlich der Aus- 
mündung der Schweissdrüsen. Gurlt sah diese Drüsen stets 
an die freie Oberfläche münden, während Leydig behauptet, 
dass sie beim Hunde immer in das obere Ende eines Haarbalges, 
beim Kalb in den Haarbalg unterhalb der Talgdrüsen ein- 
münden. 

Harms (14) sucht diese Widersprüche zu lösen; nach 
seiner Auffassung münden die Schweissdrüsen an der freien 
Oberfläche der Haut mit einer trichterförmigen Öffnung aus 
jedoch verbindet sich an den behaarten Stellen der Haut das 
obere Ende des Ausführungsganges dieser Drüsen, soweit Haare 
genug vorhanden sind, mit dem oberen Ende eines Haarbalges 
derart, dass beide Teile anscheinend zu einem Schlauche oder 
Kanale zusammentliessen. 

Im übrigen bringt Harms in diesen Beiträgen zur Histologie 
der Hautdrüsen der Haussäugetiere weniger eine Darstellung 
der feineren histologischen Verhältnisse, als in der Hauptsache 
eine Berichtigung und Ergänzung der Gurltschen Angaben 
über die Form und den Verlauf der knäuelförmigen Drüsen 
bezw. deren Ausführungsgänge. Zugleich giebt dieser Autor 
sehr gute diesbezügliche Zeichnungen der Schweiss- und Talg- 
drüsen des Pferdes, Rindes, Schafes, Schweines, Hundes und 
der Katze. Auch wendet sich Harms gegen das Einteilungs- 
prinzip der Hautdrüsen nach der qualitativen Funktion. Diese 
Einteilung dürfe nur beibehalten werden, wenn man einräumt, 
dass nicht jede schlauch- resp. knäuelförmige Drüse Schweiss, 
und nicht jede traubenförmige Drüse Talg absondert. Harms 


326 K. BACKMUND, 


beschreibt einen Typus für die „knäuelfömigen Drüsen“ 
wie er sie bezeichnet wissen will, und betont dabei, dass eine 
ordentliche Aufwickelung des Drüsenschlauches, ähnlich der 
des Fadens eines Knäuels nicht besteht, sondern dass der 
Drüsenschlauch nur zusammengeschoben und einem Knäuel 
ähnlich ist. 

Im Jahre 1871 erschien die erste ziemlich vollständige Be- 
schreibung der Hautdrüsen von Pferd, Rind, Schaf, Hund, 
Katze und Schwein in einer Dissertation von L. Choda- 
kowski (15). 

Dieser Autor behandelt in seiner Arbeit das anatomische 
Verhalten der Hautdrüsen unserer Haussäugetiere, versucht die 
Differenzen, welche zwischen den Resultaten Gurlts und 
Leydigs einerseits und Harms andererseits bestehen, zu be- 
richtigen und giebt bezüglich des topographischen Vorkommens 
der Schweissdrüsen zahlreiche Aufschlüsse. Auch auf die Histo- 
logie dieser Drüsen und ihrer Ausführungsgänge geht Choda- 
kowski ein und beschreibt die Form der Epithelzellen bei den 
verschiedenen Tieren. 

Chodakowskis Arbeit wurde grundlegend für unsere 
Kenntnisse von den knäuelförmigen Hautdrüsen unserer Haus- 
säuger und deshalb mögen hier die diesbezüglichen Resultate 
seiner Untersuchungen wörtlich angeführt werden: 

a) „Die Schweissdrüsen finden sich nicht allein an behaarten 
Hautstellen, sondern auch an einzelnen unbehaarten, nämlich 
an den Sohlenballen des Hundes und der Katze, dem Flotzmaule 
des Rindes und des Schafes. 

b) An einzelnen Gegenden der Haut häufen sich sowohl 
Schweissdrüsen als auch Talgdrüsen in grösserer Menge an, so 
dass dadurch besondere Drüsenapparate gebildet werden. Solche 
Ansammlungen, bei welchen beide Drüsenarten reichlich ver- 
treten, sind: beim Pferde und Hunde die Präputialdrüsen, bei 
der Katze die Unterkieferdrüsen, beim Hunde und der Katze 


Fntwickelung der Haare und Schweissdrüsen der Katze. 327 


die Drüsen der Analsäcke, beim Schafe die der Klauenschläuche 
und der Thränengruben. An anderen Gegenden finden sich 
Schweissdrüsenansammlungen in besonderer Menge und be- 
sonderer Form und erhalten deshalb auch besondere Namen 
so die Flotzmauldrüsen beim Rinde und Schafe. 

c) An einzelnen Gegenden der Haut sind weder Talgdrüsen 
noch Schweissdrüsen vorhanden, nämlich an der unbehaarten 
Nase des Hundes und der Katze, der Rüsselscheibe des Schweines. 

d) Die Form der Schweissdrüsen ist eine sehr wechselnde; 
es sind überall gleich weite, einen Knäuel bildende Schläuche: 
beim Pferde, Hunde, Schweine; es sind gleich weite, nur ge- 
schlängelte Schläuche: bei der Katze, oder endlich die ge- 
schlängelten Schläuche sind nur im unteren Abschnitte erweitert: 
beim Rinde und Schafe. 

e) Es kann aber auch die Form des Schlauches bei dem- 
selben Tiere je nach der Hautstelle wechseln. Beim Schafe fand 
ich an der ganzen Körperhaut geschlängelte Schläuche, welche. 
unten erweitert sind, während in den Klauensäckchen, wo die 
eanze Haut dünner wird, eine deutliche Aufknäuelung des 
Schlauches sich darbietet. Bei der Katze, deren Schweissdrüsen 
einfache geschlängelte Schläuche sind, fand ich an einzelnen 
Schläuchen der Sohlenballen seitliche Fortsätze, in den Anal- 
säcken desselben Tieres ästig geteilte Drüsenkanäle. An Stellen, 
wo eine grössere Zusammenhäufung von Drüsen stattfindet, 
verändert sich mit zunehmender Grösse ebenfalls die Form; 
statt der einfach geschlängelten Schläuche hat das Rind und 
Schaf an dem Flotzmaule verästelte Drüsen. 

f) Auch die Schweissdrüsen nehmen an den Grenzgebieten 
der nackten und behaarten Haut an Grösse zu. 

&) Gewöhnlich gehört zu jeder Schweissdrüse ein Ausführungs- 
gang, selten vereinigen sich zwei oder mehrere Drüsen, wie am 
Flotzmaule des Rindes und des Schafes, den Analsäcken der 


Carnivoren, zu einem gemeinsamen Ausführungsgange; auch 


DS 


£ K. BACKMUND, 


co 


am Präputium des Hundes stiess ich auf einzelne Schweiss- 
drüsenschläuche, die sich zu einem gemeinsamen Ausführungs- 
gange vereinigten. 

h) Die Schweissdrüsen münden an behaarten Stellen in der 
Regel in den Haarbalg und zwar meist sehr hoch oben, nahe 
der Öffnung des Haarbalges, so beim Pferd, Rinde, Schafe, 
bei der Katze, beim Schweine; etwas tiefer beim Hunde. Aus- 
nahmsweise selten stiess ich auf eine freie Ausmündung. An 
den nackten Hautstellen dieser Tiere münden die Schweiss- 
drüsen selbstverständlich frei. 

i) Die Ausführungsgänge der Schweissdrüsen besitzen kein 
eigentümliches Drüsenepithel, sondern die Epithelzellen gleichen 
durchaus den Elementen des Strat. Malpighii der Haut; bei 
einzelnen Tieren, z. B. beim Pferde, sind sie näher zur Mündung 
durch einen gleichen Pigmentgehalt wie das Strat. Malpighüi 
ausgezeichnet. Die von einigen Autoren (Gurlt, Harms) be- 
schriebene Trichterform der Mündung der Schweissdrüsen beruht 
auf einer Täuschung; die allmähliche Verdünnung des die 
Mündung auskleidenden Strat. Malpighii lässt die ganze Zellen- 
masse kegelförmig erscheinen, während das Lumen durchaus 
nicht trichterförmig, sondern einfach eylindrisch ist. Nur die 
Schweissdrüsennündungen des Schafes zeigen neben dem eben 
beschriebenen Verhalten ein deutlich trichterförmiges Lumen. 


k) Das Epithel der Schweissdrüsen ist überall einfach d. h. 
einschichtig. Die Form der Zellen ist bei verschiedenen Tieren 
verschieden. 

Die Epithelzellen der Schweissdrüsen sind: 

beim Pferde: eylinder- oder kegelförmig; 

beim Rinde: kurz, mehrseitig prismatisch oder eylindrisch ; 

beim Schafe und beim Hunde: abgestumpft kegelförmig oder 
polyedrisch ; 


bei der Katze und dem Schweine: klein und kugelig. 


Entwickelung der Haare und Schweissdrüsen der Katze. 329 


ın) Die Tunica propria (1. e. Membrana propria) der Schweiss- 
drüsen ist ebenfalls eine Fortsetzung der elastischen Grenz- 
membran der Cutis. Besonders hervorzuheben ist, dass die 
Tunica propria nicht bei allen Schweissdrüsen glatt ist, sondern 
eigentümlich vorspringende Leisten zeigt. Glatt ist sie: beim 
Pferde, Rinde und bei der Katze. Längsleisten fand ich: beim 
Hunde und Schweine. Längsleisten, sowie schwach angedeutete 
Querleisten: beim Schafe. 

n) Über die Abwesenheit oder Anwesenheit der glatten 
Muskelfasern in den Wandungen der Schweissdrüsen bin ich 
zu keinem endgültigen Abschlusse gekommen. Bei einigen 
Tieren: Pferd, Rind, Katze habe ich nichts gefunden, was ich 
für glatte Muskelfasern halten könnte. Beim Schafe dagegen 
habe ich Präparate erhalten, deren Betrachtung mir die Existenz 
glatter Muskelfasern wahrscheinlich macht. Bei den übrigen 
untersuchten Tieren: Schweine, Hund muss ich die Frage unent- 
schieden lassen.“ 

Mit letzterer Frage befasst sich in der Hauptsache eine 
Abhandlung Graffs (16), der die Präputialdrüsen bei Mensch, 
Pferd, Rind, Schaf, Schweine, Hund und Katze, sowie die Sohlen- 
ballendrüsen nicht nur der Digitigraden, sondern auch die Drüsen 
der Planta pedis des Menschen, die Fleischstrahldrüsen der 
Ungulaten und das Klauensäckchen des Schafes untersuchte 
und zu dem Resultate kam, dass die secernierenden Schläuche 
der tubulösen Drüsen glatte Muskulatur besitzen. Der Zweck 
der letzteren sei: die Entleerung des Sekrets zu bewerkstelligen; 
sie fehle daher dort, wo die Haut durch ihre Spannung dies 
ermögliche (Präputium, Sohle). 

Auch Hermann (17) schenkt seine Aufmerksamkeit der 
Muskulatur der Schweissdrüsen. Sie erscheint ihm als eine zu- 
sammenhängende Lage, welche zwischen der Propria und dem 
Epithel der Drüse gelegen sei. Eine starke Ausbildung dieser 
Muskellage findet Hermann an den Schweissdrüsen des 


Menschen, Schweines und Schafes, zart und glatt sei diese 
Drüsenmuskulatur bei den anderen Tieren. 

Einen Beitrag zu dieser Frage lieferte Bubnoff (18) für 
die Katze. Er fand, dass der Tunica (Membrana) propria ganz 
dicht an der Innenseite longitudinale Züge organischer Muskel- 
fasern angelegt sind, die förmliche vorspringende Leisten dar- 
stellen und sich auf Querschnitten als dreieckige Fortsätze 
zwischen die Epithelzellen drängen. Nur die kleinsten Drüsen 
haben keine Muskularis. Bubnoff verdanken wir überhaupt 
eine wesentliche Bereicherung unserer Kenntnisse der Schweiss- 
drüsen der Katze. Wir erhalten in seiner Arbeit Aufschluss 
über das Vorkommen und über die Form dieser Drüsen bei 
der Katze. 

Auf der ganzen Oberfläche der Haut sind kleine sackförmige 
Drüschen verteilt; durch eine ganze Reihe von Zwischenformen 
gehen diese in grosse röhrenförmige, zum grossen Teil stark 
geschlängelte Drüsenschläuche über, wie sie sich auf der Übergangs- 
stelle der unbehaarten Ballen in die behaarte Haut der Pfoten, 
auf der Haut des Oberkiefers und des Unterkiefers und zerstreut 
auch auf der Innenfläche der Ohrmuschel finden. Anders ge- 
stalten sich wieder die Schweissdrüsen auf den unbehaarten 
Ballen. Der Drüsenschlauch stellt hier im grossen Teil der 
Fälle eine langgedehnte, geschlängelte Röhre dar. Das von 
Chodakowski zuerst und später von Graff beobachtete stellen- 
weise Auftreten von seitlichen kurzen Fortsätzen an den Drüsen 
der Sohlenballen bestätigt Bubnoff, jedoch nicht für jede 
Drüse; im Gegenteil, diese Ausbuchtungen seien sehr selten und 
könnten deshalb nicht als charakteristische Eigenschaften der 
Knäueldrüsen dieser Gegend gelten. Bubnoff giebt ferner 
eine ausführliche Beschreibung über den mikroskopischen Bau 
des Drüsenschlauches und des Ausführungsganges der Schweiss- 
drüsen der Katze. Der Drüsenschlauch besteht aus kleinen 
runden Epithelialzellen mit etwas körnigem Protoplasma und 


351 


Entwickelung der Haare und Schweissdrüsen der Katze. 


einem verhältnismässig ziemlich grossen Kern mit einem oder 
zwei Kernkörperchen. Diese Zellen bilden auf der Innenwand 
des Drüsenschlauches grossenteils eine einfache Schicht; aber 
man kann auch Drüsenschläuche beobachten, bei denen diese 
Zellen zwei, in anderen Fällen sogar drei Schichten bilden. 
Zwischen Drüsenschlauch und Ausführungsgang ist keine scharfe 
Grenze zu konstatieren; die Wand des Schlauches sowie seine 
Epithelialzellen gehen allmählich ohne scharfe Grenze in die 
entsprechenden Teile des Ausführungsganges über. 

In zwei Abhandlungen Bonnets (19 a u. b) erfahren wir 
interessante Aufschlüsse über die Muskulatur der Schweissdrüsen 
und über die schiefen Muskeln der Haut (Arrectores pilorum, 
Pressores sebi) als „Haarbalgdrüsenmuskeln‘“. 

Das Vorhandensein und Fehlen dieser beiden Muskelarten 
und ihre gegenseitigen Beziehungen werden in folgenden Sätzen 
gekennzeichnet. 

„Die eigene Drüsenmuskulatur ist in ihrer Entwickelung 
unabhängig von der Grösse der Drüse, und um so stärker aus- 
gebildet, je fetter (zähflüssiger) das Drüsensekret ist und je 
weniger die Entleerung der Drüse entweder an haararmen Stellen 
von seiten der schiefen Hautmuskeln oder von der in der Haut 
befindlichen willkürlichen Muskulatur beeinflusst werden kann 
(Thränengruben, Leistengruben des Schafes, Carpealdrüsen des 
Schweines, überhaupt Knäueldrüsen des Pferdes, Schafes und 
Hundes). 

Die eigentliche Drüsenmuskulatur ist wenig entwickelt oder 
fehlt an sehr beweglichen Hautstellen zwischen reichlicher will- 
kürlicher Muskulatur oder in sonst sehr beweglichen Regionen 
(Klauensäckchen des Schafes, Analbeutel der Raubtiere, Knäuel- 
drüsen der Sohlen- und Zehenballen), oder wenn das Drüsen- 
sekret sehr dünnflüssig ist (Flotzmauldrüsen der Wiederkäuer, 
küsselscheibendrüsen des Schweines). 

Von seiten der Veterinäranatomen wurde allgemein ange- 


Anatomisehe Hefte. I. Abteilung. 79/80. Heft (26. Bd., H. 2/3). 23 


332 K. BACKMUND, 


nommen, dass sich in der Matrix des Hufes keine Schweissdrüsen 
befänden. Diese Annahme widerlegte im Jahre 1875 Frank (20) 
durch die Veröffentlichung diesbezüglicher Untersuchungsergeb- 
nisse. Demgemäss finden sich in der hinteren Partie des 
Strahles und zur Seite des sogenannten Hahnenkammes Schweiss- 
drüsen von beträchtlicher Grösse. 

Piana (21) hat sodann die Knäueldrüsen in der Fleisch 
sohle unserer Haustiere näher untersucht, und betont, dass beim 
Rinde, Schafe und Schweine keine gleichwertigen Drüsen exi- 
stieren und dass sich die in den Sohlenballen der Hunde und 
Katzen massenhaft findenden Schweissdrüsen durch nichts von 
jenen des Pferdes unterscheiden. 

Ähnlich grosse Schweissdrüsen wie beim Menschen fand 
Hermann (22) an verschiedenen Stellen bei Tieren. So z.B. 
in der Umgebung der Zitzen des Mutterschweines und der 
Stute, in der Leistengegend des Schafes, sowie im Schlauche 
des Pferdes. In all diesen Fällen erschienen die Ausführungs- 
gänge nicht regelmässig cylindrisch, sondern von Strecke zu 
Strecke bauchig erweitert. Hermann lässt es dahingestellt 
sein, inwiefern man es hier, statt mit wirklichen Schweissdrüsen- 
mit Organen eigener Art zu thun hat. Ficatier (23) be- 
schäftigte sich gleichfalls mit Untersuchungen der Schweiss- 
drüsen der verschiedenen Säuger; von den Haussäugetieren be- 
rücksichtigte er Hund und Katze. 

Er giebt an, dass die Schweissdrüsen zerstreut in der Sub- 
cutis sich finden und dass je eine dem entsprechenden Haar- 
balge angehöre. — Ferner geht Ficatier auf die histologischen 
Einzelheiten der Drüsenepithelien ein. 

Die als Muskelschicht des Drüsenschlauches gedeutete Lage 
fasst er als Basalzellen der Epithelzellen auf. 

Maurer (24) unterscheidet an der Säugetierhaut Drüsen 
von zweierlei Art, und zwar so, dass die eine Form nicht von 


der anderen abgeleitet werden kann. Dabei hat man abzu- 


Entwickelung der Haare und Schweissdrüsen der Katze. 33 


sehen von der Natur des Sekretes. Der morphologische Unter- 
schied ist derart, dass die eine Form tubulöse Drüsen darstellt, 
deren Drüsenzellenschlauch einen äusseren Belag von glatten 
Muskelzellen besitzt, welche innerhalb der Membrana propria 
liegen, — während die andere Form, die alveolären Gebilde, 
eines glatten Muskelzellenbelages entbehren. 

Eine Arbeit Flattens (25) über die Haut der verschiedenen 
Schweinerassen enthält zahlreiche Daten über die Morphologie 
der Schweissdrüsen; diese fehlen dem Wildschweine, sind beim 
englischen Schweine nur schwach, dagegen gut beim kraus- 
haarigen Schweine entwickelt; die grössten Schweissdrüsen liegen 
in jedem Falle im Rüssel. 

Zahlreiche Angaben über Schweissdrüsen sind in den 
Arbeiten von Tempel (26) und Jess (27) enthalten. 

Die tubulösen Drüsen bestehen bei allen von Tempel 
untersuchten Tieren (Paarzeher) aus eylindrischen Epithelzellen, 
einer Lage glatter Muskelfasern, die in Spiraltouren um die 
Zellen verlaufen, einer strukturlosen Membrana propria und einer 
bindegewebigen Adventitia. Zwischen die einzelnen Cylinder- 
zellen entsendet die Membrana propria bei einigen Arten leisten- 
ähnliche Vorsprünge, was bereits v. Chodakowski beim 
Hunde und Schweine, Bubnoff bei der Katze beobachtet hatte, 
und von Bonnet bestätigt worden war. Die meisten Drüsen 
sind einfach; bei einigen Tieren wie Dammhirsch, Renntier, 
Dromedar finden sich jedoch auch zusammengesetzte. Ihr 
Sekret betrachtet Tempel als ein fettartiges, so dass er keinen 
Unterschied zwischen Schweiss- und Talgdrüsen macht und nur 
die allgemeine Form als Einteilungsprinzip benützt. 

Dagegen wendet sich Jess, weil die Talgdrüsen unter Um- 
ständen die Form von Schläuchen haben können, wie dies in 
der Haut des Hundes der Fall sei. Dieser Forscher schlägt 
vor, die Schweissdrüsen als primäre Hautdrüsen zu bezeichnen, 
weil sie direkt oder primär von der Epidermis stammten, die 

23* 


334 K. BACKMUND, 


Talgdrüsen dagegen als sekundäre, weil sie indirekt oder sekun- 
där von der Epidermis entstünden. Primäre Hautdrüsen (und 
zwar tubulösen Charakters) besitzen nur Pferd und Rind, während 
sie dem Hunde fehlen; sekundäre Hautdrüsen haben sämtliche 
von Jess untersuchten Tierarten, Pferd, Rind, Hund; bei letzterem 
kommen sowohl acinöse als auch tubulöse, sekundäre Haut- 
drüsen vor. Bemerkenswerterweise sollen die Schweissdrüsen 
beim Hunde bis auf die Haut der Sohlenballen und Nase gänz- 
lich fehlen. 

Beim Pferde und Hunde sind die Schweissdrüsen aufge- 
knäuelt, beim Rinde gerade gestreckt (im Gegensatz zu anderen 
Autoren). 

Der sekretorische Teil der Schweissdrüsen enthält glatte 
Muskelzellen (besonders deutlich beim Pferd), während im ex- 
kretorischen Teil die Muskulatur vollkommen fehlt. 

Dementgegen glaubt Hoffmann (28) auch an dem Aus- 
führungsgang eine Muskelschicht gefunden zu haben, und be- 
gründet seine Auffassung. Hinsichtlich der Muskularis des 
Drüsenschlauches schliesst sich Hoffmann den Anschauungen 
Bonnets an, dass diese Muskulatur je nach den grösseren 
oder geringeren Anforderungen, welchen sie entsprechen muss, 
stärker oder weniger stark ausgebildet ist, und je nachdem das 
umliegende Gewebe die Entleerung des Drüsenproduktes mehr 
oder weniger begünstigt. 

Über die Flotzmauldrüsen, sowohl über die morphologischen 
Eigenschaften wie über das Produkt derselben gehen die An- 
sichten der verschiedenen Autoren weit auseinander. Hoffmann 
zog deshalb diese Drüsen in das Bereich seiner Untersuchungen. 
Die Flotzmauldrüsen waren von Harms (8. 11, 1. ce) zwarskır 

Schweissdrüsen, aber von traubenförmiger Gestalt erklärt worden. 
Chodakowski (S. 19.1. c.) bezeichnete sie als Schweissdrüsen- 
ansammlungen von besonderer Menge und Form, und nach 
Frank (Handbuch der Anatomie der Haustiere 1883. S. 463), 


y- 
DL 


Entwickelung der Haare und Schweissdrüsen der Katze. 
be} 


sind dieselben als modifizierte verästelte Übergangsform zwischen 
acinösen und tubulösen Hautdrüsen aufzufassen. Graf (8. 7.1. c.) 
rechnet sie zu den isoliert-acinösen Drüsen; Hoffmann nun 
kommt durch seine Untersuchungen dahin, dass sich an den 
Flotzmauldrüsen sämtliche Kennzeichen der Schweissdrüsen 
finden und dass dieselben echte und nicht modifizierte Schweiss- 
drüsen sind. 

Auch den Angaben Chodakowskis und anderer Forscher, 
dass zu jedem Haarbalge eine Schweissdrüse gehöre, kann 
Hoffmann nicht zustimmen. Wenigstens bezüglich der Fleisch- 
fresser unter unseren Haustieren bemerkt Hoffmann, dass 
die Verteilung der Schweissdrüsen über den Körper der ge- 
nannten Tiere eine äusserst spärliche sei; so habe er bei etwa 
1000 Hautschnitten aus der Rückenhaut des Hundes nur eine 
einzige Schweissdrüse finden können, dagegen ein zahlreiches 
Auftreten der Drüsen an der Schnauze und in der Sohle dieses 
Tieres. Aus diesen Wahrnehmungen ergebe sich für die unter- 
suchten Tiere, dass eine starke Ansammlung der Schweissdrüsen 
in der Sohle Hand in Hand gehe mit einer spärlichen Aus- 
bildung dieser Organe in der übrigen Körperhaut. 

Da diese Angaben als widersprechende mit denjenigen 
anderer Forscher, insbesondere Stirlings (29), nach welchem 
die Schweissdrüsen in der Hundehaut sehr zahlreich, zum min- 
desten zwischen jedem Haarbüschel in der Einzahl vorhanden 
sind, erscheinen, ging Spampani (30) daran, durch eigene 
Untersuchungen die Frage aufzuklären. Mit den Haarbälgen 
stehen nach diesem Autor ausser den Talgdrüsen auch schlauch- 
förmige Drüsen in Verbindung, die bezüglich ihrer äusseren 
Form und der Weite ihres Lumens untereinander abweichen. 
Diese Drüsen sind auf dem grössten Teile des Körpers schwach 
entwickelt gegenüber den Talgdrüsen; im Gesichte und auf der 
Lumenseite der Schenkel dagegen sind sie stärker, auf dem 
Nasenrücken, zwischen den Zehen, auf den Fussballen sehr 


reichlich und auch sehr stark. Die Drüsen haben den Charakter 
echter Schweissdrüsen: einschichtiges Epithel mit mehr körnigem 
als retikuläirem Plasma. Von den Talgdrüsen unterscheiden 
sie sich ausser durch ihre Form auch durch ihr Epithel. 
Ausser der angeführten reichhaltigen Litteratur über die 
Schweissdrüsen finden in sämtlichen Lehrbüchern der Histologie 
bei dem Kapitel „Haut“ diese Drüsen Erwähnung. 
Insbesondere wäre auf Dr. Ellenbergers vergleichende 
Histologie der Haussäugetiere hinzuweisen, in der „Haut und 
Anhänge“ durch Bonnet (19b) eingehende Würdigung finden. 
Ferner finden sich in dem Lehrbuch der vergleichenden Histo- 
logie der Tiere von Dr. Camillo Schneider (31) (Wien 1902) 
die neuesten Angaben über die Schweissdrüsen von Felis dome- 
stiea. Der betreffende Abschnitt lautet: „Die Schweissdrüsen 
sind einfache Tubuli von beträchtlicher Länge, die sich im 
Unterhautgewebe und in den tieferen Teilen des Coriums dicht 
aufknäueln, mittelst eines engen Ausführungsganges in das 
Epiderm eintreten, hier in gewundenem Verlaufe die Lagen 
desselben durchsetzen und an der Oberfläche durch die Schweiss- 
poren nach aussen münden. Der Tubulus wird von einer dünnen 
zellenfreien Grenzlamelle umgeben, der sich aussen begleitende 
Züge von Bindegewebsfasern, innen längs verlaufende zarte, glatte 
Muskelfasern anlegen. Letztere befinden sich also in subepithelialer 
Lage und sollen epidermalen Ursprungs sein (?). Das Epithel ist 
einschiehtig und wird von niedrig eylindrischen, fast kubischen 
Zellen gebildet, die undeutlich längsfädig struiert sind und 
feine eosinophile Körner enthalten, die ins Lumen ausgestossen 
werden. Der Kern liegt basal und zeigt einen deutlichen 
Nucleolus.. Am Ausführungsgang (Schweissgang) verliert das 
Epithel den drüsigen Charakter, wird aber zweischichtig. In 
das Epiderm dringt der Gang immer interpapillär ein. Er ist 
auch hier von besonderen, ringförmig geordneten Zellen um- 


veben, die aber ohne scharfe Grenze in das umgebende Zell- 


Entwickelung der Haare und Schweissdrüsen der Katze. 331 


lager übergehen. In den höheren Lagen verhornen die un- 
mittelbar ans Lumen grenzenden Zellen.“ — Demnach scheint 
Schneider nur die Drüsen der Sohlenballen untersucht zu 
haben. 

Aus dieser Übersicht über die Litteratur ergiebt sich, dass 
in Betreff der Schweissdrüsen der Haussäugetiere noch ver- 
schiedene Verhältnisse nicht ausreichend erörtert sind und dass 
die Untersuchung über diese Drüsen noch keineswegs als eine 
abgeschlossene anzusehen ist. 

Für die gestellte Aufgabe „Die Entwickelung der Schweiss- 
drüsen“ kommt in erster Linie das Verhältnis dieser Drüsen 
zu den Haarbälgen und die Ausmündung derselben in Betracht. 

Auch hier gehen die Ansichten der Autoren auseinander. 
Bei der Wichtigkeit dieser Frage dürfte es angezeigt sein, die 
verschiedenen Angaben noch einmal in Kürze nebeneinander 
zu stellen. 

Gurlt sah ausschliesslich frei mündende Schweissdrüsen. 
Dagegen wandte sich schon Leydig, der sie beim Hunde und 
Kalbe in den Haarbalge münden sah. Nathusiust) konnte 
beim Schafe freimündende Schweissdrüsenöffnungen nicht finden, 
und Harms lässt die Schweissdrüsen an der unbehaarten Haut 
an der freien Oberfläche münden, während sich an den behaarten 
Teilen der Haut der Ausführungsgang, soweit Haare genug 
vorhanden sind, mit dem oberen Ende eines Haarbalges ver- 
bindet. 

Nach Chodakowski münden die Schweissdrüsen an be- 
haarten Hautstellen in der Regel in den Haarbalg und zwar 
meist sehr hoch oben, nahe der Öffnung des Haarbalges, so bei 
Pferd, Rind, Schaf, Katze, Schwein; etwas tiefer beim Hunde. 
Ausnahmsweise kommt eine freie Ausmündung vor, so beim 


Schweine Ficatier und Bonnet geben an, dass je eine 


4) v. Nathusius, Das Wollhaar des Schafes. Berlin 1866. (Ohne spe- 
zielle Untersuchungen über die Schweissdrüsen.) 


398 K. BACKMUND, 


Schweissdrüse dem entsprechenden Haarbalge angehöre und 
dass die Mehrzahl in die Haarbälge münde und zwar stets über 
den Talgdrüsen; selten findet sich eine selbständige Mündung 
in nächster Nähe des Haarbalgtrichters. 

Weber?) vertritt die Ansicht, dass Schweissdrüsen und 
alles, was hierzu gehört, kurzum die tubulösen Hautdrüsen (im 
Gegensatz zu den Talgdrüsen) mit den Haaren nichts zu schaffen 
haben. Sie können im einzelnen Falle in einer Haartasche 
münden, das aber ist eine Zufälligkeit. 

Im Gegensatz hiezu, jedoch in vollkommener Überein- 
stimmung mit Chodakowski steht de Meijere®). Dieser 
tritt in seiner Arbeit über die Haare der Säugetiere der herrschen- 
den Meinung, welche behauptet, diese Drüsen seien selbständig 
und nur in einzelnen Fällen mit den Haarfollikeln verbunden, 
entgegen und stellt den Satz auf, dass die selbständige Aus- 
mündung nur ausnahmsweise vorkomme. De Meijere kommt 
durch seine Untersuchungen zu der Ansicht, dass die tubulösen 
Drüsen, ebensosehr wie die acinösen, mit Recht Haarfollikel- 
drüsen genannt werden können, und dass sie sich erst sekundär 
von den Follikeln entfernt haben. — Jedoch will de Meijere 
damit noch nicht gesagt haben, dass sie nun auch a primo initio 
an den Follikeln entstanden sind. 


B. Die Entwickelung der Schweissdrüsen. 


Die Litteratur über die topographischen, anatomischen und 
morphologischen Verhältnisse der Schweissdrüsen der Haus- 
säugetiere erscheint überaus umfangreich gegenüber den wenigen 
Angaben, welche über die Entwickelung dieser Drüsen existieren. 


5) Weber, M., Studien über Säugetiere. Ein Beitrag zur Frage nach 
dem Ursprung der Cetaceen. Jena 1886, S. 16. (Ohne spezielle Untersuchungen 
über die Schweissdrüsen.) 

6) de Meijere, Über die Haare der Säugetiere, besonders ihre Anordnung. 
Morpholog. Jahrbuch. 21. Bd., S. 342 u. ff. Leipzig 1894. (Ohne spezielle 
Untersuchungen über die Schweissdrüsen.) 


Anatom. Hefte, I Abt. 79u.80 Heft (26.Bd.,H23,) Taf 137 !4 


Verhornung öm 
‚Haarkanal 


HN 
e® 


Girnchen. der Huxley! 
“schen Zellen 


Schweissdrüse — 


= Henles Schicht N 
\w 
== Huxley Schicht 


Rindenzellen- "|" 


--Bindege- |. 
B gewehszelle , . 


Entwickelung der Haare und Schweissdrüsen der Katze. 399 


Selbst die Ontogenese der menschlichen Schweissdrüsen hat 
nur eine verhältnismässig kleine Litteratur gezeitigt. Doch sind 
hier die Entwickelungsverhältnisse geklärt, während für die 
tierischen Schweissdrüsen noch ein weites Feld der Arbeit ge- 
geben ist. 

In Nachstehendem folgen chronologisch geordnet die ent- 
wickelungsgeschichtlichen Daten für die Schweissdrüsen des 
Menschen sowohl wie der Haussäugetiere. 

Wendt (1) hat zuerst die Fäden, wie er die Schweissdrüsen 
in seiner Abhandlung über die menschliche Epidermis 1834 
nennt, im viermonatlichen menschlichen Embryo deutlich ge- 
sehen, ohne aber bestimmen zu können, wie und zu welcher 
Zeit sie sich bilden. Sie erschienen beim Ablösen der Epidermis 
durchsichtig, elastisch, von polypösem Bau, liessen aber selbst 
beim achtmonatlichen Embryo noch keine Höhle oder spiral- 
förmigen Windungen erkennen, sondern erschienen vielmehr 
in gerader Richtung durch Cutis und Epidermis zu verlaufen. 

Während uns Wendt über die Art und Zeit der Bildung 
der menschlichen Schweissdrüsen keine Auskunft zu geben 
vermag, sehen wir durch Valentin (2) unsere Kenntnisse in 
dieser Hinsicht gefördert. Nach Valentins Beobachtungen 
bilden sich die menschlichen Hautdrüsen auf eine den Haaren 
gerade entgegengesetzte Weise, d. h. von aussen nach innen, 
während diese von innen nach aussen hervorkeimen sollen. Sie 
entstehen in der Mitte oder gegen das Ende des vierten Monats, 
wahrscheinlich zuerst als runde Gruben, welche anfangs eine 
völlig konische Höhlung zu haben scheinen; sie sind dann viel 
häufiger als die rudimentären Haarkeime der Lanugo, jedoch 
nicht minder spiralig angeordnet und finden sich an jeder Stelle 
des Körpers. 

Wie Gurlt (3) zuerst die Schweissdrüsen der Haussäuger 
studiert und beschrieben hat, so trat er auch als erster der 
Frage nach Entstehung der tierischen Schweissdrüsen näher. 


340 K. BACKMUND, 


Zu einem positiven Resultate kam Gurlt nicht; er spricht sich 
nur vermutungsweise dahin aus, dass die Schweissdrüsen höchst 
wahrscheinlich durch Einstülpung der Oberhaut, wie die Haar- 
bälge entständen, denn man bemerke bei Tieren mit farbiger 
Oberhaut auch dieselbe Farbe anfangs im Schweisskanale, und 
nur mehr von der Oberhaut entfernt sei er durchsichtig und 
farblos; übrigens hätten die Schweisskanäle auch ganz die Textur 
der Oberhaut. 

Bischoff (4) bringt in seiner „Entwickelungsgeschichte 
der Säugetiere und des Menschen‘ zwar keine neuen Unter- 
suchungsresultate, doch schildert er dort Beobachtungen von 
Otto Kohlrausch, welche dieser an sechs bis sieben Monate 
alten menschlichen Embryonen gemacht hat. Kohlrausch 
machte schon Querschnitte der getrockneten und wieder auf- 
geweichten Haut. Es erschien die Schweissdrüse mit einem 
engen Halse, welcher gewunden herabsteigend dicker wurde und 
blind endete. 

Koelliker (5) war es wiederum, der in seiner Abhandlung 
„Zur Entwickelungsgeschichte der äusseren Haut“ eine ausführ- 
liche, bis jetzt unbestrittene Darstellung der Entwickelung der 
menschlichen Schweissdrüsen gab. Nach seinen Ausführungen 
erscheinen die Schweissdrüsen erst zwischen der 16.—20. Woche 
des Embryonallebens und zwar in einer solchen Gestalt, dass 
sie sich nur mit dem Mikroskope entdecken lassen. Ursprünglich 
sind sie nichts anderes als ganz solide Auswüchse des Stratum 
Malpighi der Oberhaut und gleichen den ersten Anlagen der 
Haarbälge fast vollkommen, mit der einzigen Ausnahme, dass 
sie senkrecht stehen, und nicht weiss, sondern gelblich durch- 
scheinend sind. Am besten studiert man dieselben auf senk- 
rechten Durchschnitten der Haut (Planta pedis oder Vola manus, 
da man an diesen Stellen ausser den Schweissdrüsen keine andere 
Art von Drüsen vorfindet), wobei sich zeigt, dass jeder Auswuchs 


mit einem dünneren Teile von der unteren Fläche des Stratum 


Entwickelung der Haare und Schweissdrüsen der Katze. 341 


Malpighi ausgeht, in die Lederhaut eindringt und mit einer 
kolbenförmigen Anschwellung endet. In der ersten Anlage 
dieser Drüsen ist keine Spur von Höhlung zu entdecken; sie 
bestehen vielmehr alle durch und durch aus runden Zellen, ganz 
denen gleich, die das Stratum Malpighi zusammensetzen ; ausser- 
dem hat jeder Auswuchs eine zarte Hülle, welcher denselben 
ganz umgiebt und in die Begrenzung der inneren Fläche der 
Oberhaut sich fortsetzt. Schweissporen sind keine vorhanden, 
ebensowenig zeigt sich auch nur eine Andeutung eines Schweiss- 
kanales.. In der weiteren Entwickelung verlängern sich die 
flaschen- oder birnförmigen Fortsätze, winden sich verschiedent- 
lich, und zugleich erscheint eine Höhlung. Im Anfange des 
sechsten Monates sind sie schon leicht geschlängelt und zeigen 
wenigstens teilweise in ihrem engeren Teile ein Lumen, ohne 
jedoch in die Oberhaut einzudringen oder gar sich an der Aussen- 
fläche derselben zu öffnen. Erst im siebten Monate sind undeut- 
lich die ersten Spuren der Schweissporen und Schweisskanälchen 
in der Epidermis wahrnehmbar; zugleich entsteht in dem in 
der Cutis steckendem Teile die erste Andeutung eines Drüsen- 
knäuels. In ähnlicher Weise sind um diese Zeit bereits die 
Drüsen des übrigen Körpers entwickelt, über die Koelliker 
aus früheren Zeiten nichts berichtet. Von nun an geht die 
Entwickelung rasch voran und zeigen die Drüsen bald das Ver- 
halten wie beim Erwachsenen. 

Diesem von Koelliker beschriebenen Bildungsgang schliesst 
sich Remak (6) nicht nur für den Menschen an, sondern stellt 
im allgemeinen den Satz auf, dass bei den Säugetieren der 
peripherische Teil des oberen Keimblattes, der als drüsenbilden- 
des Hornblatt oder Hautdrüsenzellen bezeichnet wird, die gene- 
tische Bedeutung hat, dass aus ihm die Oberhaut gebildet wird. 
Im Anschlusse daran sind weitere Produktionen des Hornblattes 
die Haare und die zelligen Auskleidungen (die Epithel- und 


Sekretionszellen) der Schweissdrüsen, der Ohrenschmalz- und 


342 K. BACKMUND, 


Talgdrüsen, und zwar ist nicht das ganze, mehrschichtige Drüsen- 
blatt an der Drüsenbildung beteiligt, sondern die tiefere Schicht 
allein (das einschichtige Cylinderepithel des Strat. Malpighi) 
sendet einen soliden Auswuchs aus, in welchem sich ein all- 
mählich auch die äussere Schicht des Drüsenblattes durch- 
dringender Kanal bildet. 

Über die Ursache, warum die Gebilde der Epidermis als 
Haar- oder Drüsenanlage in die Tiefe der Cutis gelangen, giebt 


7 


uns Kusnetzoff (7) in einem Beitrag zur „Entwickelungs- 
geschichte der Cutis“ seine Meinung kund. In altherkömmlicher 
Weise wurde bisher an der allgemeinen Auffassung festgehalten, 
dass die Epidermidal-Gebilde durch eine in ihnen enthaltene 
Aktion von selbst in Form solider, zelliger Zapfen sich in die 
Tiefe hineindrängen lassen. Dagegen wendet sich Kusnetzoff 
und begründet seine Ansicht in folgendem: 

„Sobald die Cutis eine gewisse Entwickelung erreicht hat, 
findet die Neubildung von Zellen massenhaft nur noch in den 
der Epidermis zunächst liegenden Schichten, viel spärlicher in 
der Tiefe statt. Wegen der oberflächlich stattfindenden Neu- 
bildung müssen natürlich Bager, welche der Epidermis anfangs 
nahe lagen, sich später von ihr entfernen und in die Tiefe 
hinabrücken, und so erklärt sich auch das Eindringen der Haar- 
bälge in die tieferen Schichten als eine einfache Wachstums- 
erscheinung, ohne dass man anzunehmen braucht, die Haarbälge 
müssten die schon gebildeten Cutislager gewaltsam auseinander 
drängen“. 

Auch Wilson (8) lässt die Entstehung von Unebenheiten 
an der Cutisoberfläche von Embryonen, wie sie mit dem Auf- 
treten von Leisten, Papillen, Haaren und Drüsen verbunden 
sind, nicht durch die Epidermis, sondern durch die oberfläch- 
lichste Schicht der Cutis selbst bedingt sein. 

Auch Kollmann (9) und Unna (10) widmeten dieser Frage 


ihre Aufmerksamkeit. Nach Kollmann ist das Einwachsen 


Entwickelung der Haare und Schweissdrüsen der Katze. 


343 


sämtlicher Anlagen der Knäueldrüsen aus dem Epithel in die 
Cutis in genau gleichen Abständen beim Embryo eine Folge 
des bestehenden ‚Seitendruckes“ in der wachsenden Oberhaut, 
welcher wohl von der Hornschicht, aber nicht an der Cutis 
genügenden Widerstand findet. 

Diese Ansicht ergänzt Unna dahin, dass auch im Innern 
des wachsenden Epithels ein allseitig gleicher Druck herrscht, 
bis ein Widerstand a tergo durch die verhornende Epithelschicht 
aus der Verschiebung nach aussen eine solche nach innen macht. 

Der Auffassung Kollmanns, dass die spiralige Form des 
Schweissporus auf einem Längenwachstum desselben mit einem 
Hindernis am Ende des Porus beruht, pflichtet Unna bei. 

Grefberg (11) schliesst sich der Ansicht Kusnetzoffs 
an und sagt, dass die ersten Anlagen der Schweissdrüsen ge- 
geben sind, sobald die Grenze zwischen Cutis und Epidermis 
uneben wird, sobald also, wie Wilson (l. c.) hervorgehoben hat, 
die Leisten entstehen, auf denen die Papillen der Haut sich 
bilden. Die Schweissdrüsenanlagen erscheinen in Form von 
kurzen soliden Zellzapfen, die aus der Epidermis innerhalb der 
Vertiefungen zwischen den Leisten der Cutis in letztere hinein- 
wachsen. Die Entwickelung der Schweissdrüsenanlagen setzt 
übrigens nicht auf allen Stellen der Haut gleichzeitig ein und 
schreitet auch nicht gleichmässig rasch fort, so dass man an 
bestimmten Stellen des Embryo alle Übergänge nebeneinander 
finden kann. Die Schweissdrüsenanlagen sind Produkte der 
Oylinderzellenschicht und unterscheiden sich von den Haar- 
anlagen in der frühesten Zeit dadurch, dass an letzterer Bildung 
auch die übrigen Schichten der Epidermis partizipieren und 
dass dieselben dünner erscheinen. Die weitere Entwickelung 
der Schweissdrüsen geht mit der Verdickung der Cutis in gleichem 
Schritt voran. 

Über die Entwickelung der Knäueldrüsen der Haussäuge- 
tiere bringt Bonnet (12) sowohl in seiner „Entwickelungs- 


344 K. BACKMUND, 


geschichte der Haussäugetiere“ als in „Ellenbergers bereits 
erwähnten Histologie“ eine Darstellung, die jedoch von der von 
Koelliker für die menschlichen Schweissdrüsen gegebenen nicht 
abweicht. ‚Die Knäueldrüsen entstehen also, wie Bonnet sich 
äussert, als solide, senkrecht in die Outis einwachsende Epithelzapfen 
mit kolbigem Ende, an deren Aussenfläche sich bald die Glas- 
haut markiert. Da diese Zapfen rascher in die Länge wachsen, 
als die Cutis an Dieke zunimmt, schlängeln sie sich und be- 
kommen durch das Auseinanderweichen ihrer Zellen eine Lichtung, 
welche, allmählich bis zur Hautoberfläche fortschreitend, die 
Pore bildet. Die eigene glatte Muskulatur der ein zähflüssiges, 
fettiges Sekret liefernden grossen Knäueldrüsen (z. B. Inguinal- 
drüsen der Schafe) ist ebenfalls epidermalen und damit ekto- 
blastischen Ursprungs“. Bemerkenswert ist der Schlusssatz dieser 
Erörterung: „Mitunter sieht man auch die Entwickelung einer 
Knäueldrüse von einer Haarbalgmündung ausgehen“. 

Benda (13) hat Beobachtungen über die Entwickelung von 
Talg-, Schweiss- und Milchdrüsen an menschlichen Embryonen 
und auch an einem Rindsfetus gemacht, und kam zu folgendem 
Resultate: „Die verschiedenen Formen von menschlichen Knäuel- 
drüsen (grosse und kleine Schweissdrüsen, Mollsche Drüsen, 
Ceruminaldrüsen) erscheinen ebenso wie die Milchdrüsen zuerst 
als solide Zellzapfen, ähnlich den Haaranlagen. Diese soliden 
Zapfen wachsen dann schlauchförmig aus. Die sie zusammen- 
setzenden Zellen ordnen sich im Anschluss an die Bildung des 
Lumens in zwei Schichten an. Diese verhalten sich derart, 
dass im Bereiche des eigentlichen Drüsenschlauches die äusseren 
Zellen, eine Fortsetzung des Stratum Malpighi, sich abplatten 
und eine Faserzellenlage bilden, während die inneren eylindri- 
schen Zellen die Eigenschaften eines secernierenden Drüsen- 
epithels annehmen. Im Bereiche des Ausführungsganges bleibt 
jedoch eine Doppelschichtung aus einer hohen und einer äusseren 


mehr abgeplatteten Zelllage erhalten.“ 


Entwickelung der Haare und Schweissdrüsen der Katze. 345 


Während die bisher angeführten Autoren ihre Studien über 
die Entwickelung der Schweissdrüsen speziell an menschlichen 
Embryonen gemacht haben und nur gelegentlich tierische Feten 
in das Bereich ihrer Untersuchungen zogen, ist uns, — entgegen 
des Eingangs erwähnten Ausspruches von W. Krause in 
Marks (14) Dissertation: „Untersuchung über die Entwickelung 
der Haut, insbesondere der Haar- und Drüsenanlagen bei den 
Haussäugetieren“ eine ausführliche Beschreibung über den Ent- 
wickelungsgang der Schweissdrüsen bei Pferd, Rind, Schaf und 
Schwein gegeben. Insofern entbehrt diese Arbeit die Voll- 
ständigkeit, als Marks nicht eine fortlaufende Reihe der Em- 
bryonalstadien zur Verfügung hatte und insbesondere vom Pferd 
und Schwein nur je zwei und zwar ziemlich weitentwickelte 
Stadien beschreiben konnte. 

Das Resultat der Untersuchungen Marks kann, soweit es 
die Entwickelung der Schweissdrüsen betrifft, in folgendem kurz 
zusammengefasst werden: „Die Entstehung der Schweissdrüsen 
geht an den mit einem Haarkleide versehenen Körperstellen der 
Haussäugetiere mit den allerseltensten Ausnahmen stets von den 
Haarkeimen aus. Die Schweissdrüsen spalten sich am frühesten 
vom Haarkeim (Marks setzt hierfür den Ausdruck „primärer 
Epithelkeim) und zwar dicht unter der Epidermis ab. Sie werden 
schlanke Zapfen, zunächst fast von der Länge des Hauptkeimes 
und erhalten vom blinden Ende aus ein Lumen. Neben den 
vom Haarkeime aus entstehenden Schweissdrüsen finden sich 
an den beharrten Stellen von Pferd, Schaf und Rind als ganz 
besondere Ausnahme auch selbständige auf die freie Fläche der 
Epidermis mündende Schweissdrüsen, wie sie beim Menschen 
die Regel sind. Sehr viel häufiger dagegen ist eine derartige 
Mündung beim Schweine zu beobachten.“ Marks stellt den 
Grundsatz als allgemeines Gesetz auf, dass die Art der Ent- 
wickelung der Schweissdrüsen abhängig ist von der Dichtigkeit 
des Haarkleides. Während dieselben bei Tieren mit dichtem 


346 K. BACKMUND, 


Haarkleide ausschliesslich von dem Haarkeime aus entstehen, 
bilden sie sich bei den schwach behaarten Tieren (Schwein) 
ausser von diesen Stellen auch von der freien Oberfläche der 
Epidermis, um an haarlosen Stellen nur von letzterer Stelle 
ihren Ursprung zu nehmen.“ 

Ganz entgegengesetzter und, wie sich weiter unten zeigen 
wird, unhaltbarer Anschauung ist Jess (15). Seine Unter- 
suchungen an Pferd, Rind und Hund gelten zwar nicht der 
Entwickelung der Schweissdrüsen, aber bei der Einteilung der 
Hautdrüsen stellt sich Jess auf den histogenetischen Stand- 
punkt und sagt: „Die als Schweissdrüsen bezeichneten epider- 
moidalen Abkömmlinge treten im fünften Fetalmonat (von 
welchem Tiere ist nicht ersichtlich, es scheint aber der Mensch 
gemeint zu sein) als solide Fortsätze des Stratum Malpighi der 
Oberhaut auf, die senkrecht in die Cutis hinabsteigen; sie 
stammen also direkt oder primär von der Epidermis, und sind 
deshalb als primäre Hautdrüsen zu bezeichnen. Die heute als 
Haarbalg-, Talg- und acinöse Drüsen bezeichneten epidermoidalen 
Gebilde entstehen auch als Auswüchse der Epidermis, aber 
nicht direkt, sondern indirekt oder sekundär als Auswüchse 
der äusseren Wurzelscheide; dieserhalb bezeichnet Jess die- 
selben als sekundäre Hautdrüsen.“ 

Den gleichen Standpunkt vertritt Maurer (16) in seiner 
Abhandlung „Die Epidermis und ihre Abkömmlinge“, in der 
er hervorhebt, dass die tubulösen Drüsen selbständig auftretende 
Gebilde sind, die nur gelegentlich in topographische Beziehung 
zu den Haarbälgen treten im Gegensatz zu den alveolären 
Drüsen, die nicht selbständig auftretende Organe sind und deren 
Bestehen immer an das Vorhandensein von Haarfollikeln ge- 
knüpft ist. 

Es erübrigt hier eine Arbeit anzuführen, die zwar nicht 
direkt einschlägig ist, deren Untersuchungsresultate jedoch von 


einem zu der tiefstehendsten Ordnung der Säugetiere gehörigen 


©) 


Entwickelung der Haare und Schweissdrüsen der Katze. 347 


Tiere gewonnen wurden, und schon deshalb interessant genug 
erscheinen, erwähnt zu werden. Eggeling (17) untersuchte 
bei Echidna die Entwickelung der Drüsen der Beutelhaut und 
deren Beziehungen zu den Haaren. Er schildert an einer Reihe 
von Entwieckelungsstadien das Auftreten dreier verschiedener 
Formen von Epidermiszapfen, primärer, sekundärer und tertiärer 
und ihre Beziehungen zu Corium und Subeutis. In der Rand- 
partie des Drüsenfeldes wandeln sich die primären Zapfen in 
Haarbälge um und es kommt zur Anlage eines Haarschaites. 
Aus den primären Epithelsprossen heraus wuchern ziemlich 
nahe an deren Ursprungsstelle von der Unterfläche der Epi- 
dermis in Form von seitlichen, ziemlich kurzen schlanken Fort- 
sätzen: die sekundären Epithelsprossen. Aus diesen werden 
Drüsen von dem Charakter der sogenannten tubulösen oder 
Schweissdrüsen. Ein sekundärer Spross kommt durchaus nicht 
an allen primären vor. Aus einem primären Epithelzapfen 
sprosst entweder gar kein sekundärer Zapfen oder nur ein 
solcher, niemals mehrere dieser Art. Die tertiären Sprossen 
stellen die Anlagen der Nebenhaare dar. Ontogenetisch treten 
diese Drüsen sehr früh auf und sind von vornherein charak- 
terisiert durch die Anordnung der sie aufbauenden Zellen. 

Aus dieser litterarischen Zusammenstellung geht hervor, 
dass zwar W. Krause eine unbegründete Behauptung auf- 
stellt, wenn er sagt, dass über die Entwickelung der Schweiss- 
drüsen bei Tieren überhaupt nichts bekannt sei, dass aber die 
Forschung dieses (Gebietes noch nicht sehr weit gediehen ist, 
insofern ausser den Untersuchungen Marks keine speziellen 


anderen über die Haussäugetiere vorliegen. — Marks hat einen 
wertvollen Beitrag geliefert, jedoch als abgeschlossen können 
seine Untersuchungen nicht gelten, da er — wie es bei der 


schweren Beschaffung geeigneten Materials nicht anders möglich 
ist — über alle Embryonalstadien, insbesondere über sehr junge 
nicht verfügte. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 7980. Heft (26. Bd. H. 2/3.) 24 


348 K. BACKMUND, 


Von Pferd und Schwein wurden nur je zwei Feten von 65 
und 85 bezw. 18 und 24 cm Länge untersucht und beschrieben. 
Überhaupt unberücksichtigt blieben Hund und Katze. 

Betrachten wir die Gesamtresultate über die Entwickelung 
der Schweissdrüsen, so ergiebt sich, dass die Forscher über die 
ontogenetische Entwickelungsweise der menschlichen Schweiss- 
drüsen, sei es solcher an Stellen der Haut wie Vola manus und 
Planta pedis, welche haarlos und frei von anderen Drüsen sind, 
sei es an anderen Körperteilen, einig sind. 

Anders verhält sich das Resultat bei den Schweissdrüsen 
der Tiere. Verschieden ist immer noch die Auffassung darüber, 
ob diese Drüsen sich direkt aus der Epidermis bilden oder ob 
sie aus den Haaranlagen sprossen. Marks stellt, wie bereits 
erwähnt, den Grundsatz auf, dass sich bei Tieren mit dichtem 
Haarkleide die Schweissdrüsen fast ausschliesslich von den Haar- 
keimen bilden, während sie bei schwach behaarten Tieren auch 
von der freien Oberfläche der Epidermis und an haarlosen Stellen 
nur von dieser entstehen. Marks gegenüber stehen die aller- 
dings nur theoretisch erschlossenen und nicht durch spezielle 
Untersuchungen gewonnenen Ansichten Maurers und Jess, 
dass die tubulösen Drüsen selbständig auftretende Gebilde sind 
und direkt von der Epidermis ihren Ursprung nehmen. 

Ich wollte den Versuch unternehmen, durch Bearbeitung 
von Haussäugetierembryonen unsere Kenntnisse der bezüglichen 
Tatsachen zu erweitern und gerade dadurch zur Lösung der 
schwebenden Frage beizutragen. Ursprünglich bestand die Ab- 
sicht, sämtliche Haussäuger in das Bereich der Untersuchung 
zu ziehen; nachdem es sich aber als unmöglich erwiesen hatte, 
die notwendigen Embryonen zu beschaffen, musste dieser Plan 
zunächst aufgegeben werden, und wurde die Katze als Unter- 
suchungsobjekt gewählt. Dieses Tier schien um so geeigneter, 
weil es in dieser Beziehung noch keine Bearbeitung gefunden 
hatte und weil an demselben die Unterschiede der Entwickelung 


Entwickelung der Haare und Schweissdrüsen der Katze. 349 


an behaarten und unbehaarten Teilen (Sohlenballen) der Haut 
geschildert werden konnten. Nicht ohne Mühe gelang es, neun 
verschiedene Stadien von Embryonen zu erhalten. Einige 
Schwierigkeit bietet die genaue Bestimmung des Alters der 
Feten. Für den vorliegenden Fall ist allerdings die genaueste 
Altersbestimmung nicht von Belang, zumal die verschiedenen 
Embryonen oder Jungen eines Wurfes durchaus nicht alle gleich 
gross sind und auf gleicher Entwickelungsstufe stehen. Es ge- 
nügt eine Reihe aufeinander folgender Stadien der Haut- 
entwickelung zu haben. Ich benützte deshalb zur Einteilung 
der verschiedenen Stadien neben der Grösse (Nasen-Steisslänge) 
den makroskopischen Befund der Haut, insbesondere der Haar- 
entwickelung. 


Technik. 


Die Embryonen wurden sofort nach dem Tode des Mutter- 
tieres dem Uterus entnommen und, nachdem an verschiedenen 
Stellen der Haut Einschnitte gemacht worden waren, in toto in 
Zenkersche Flüssigkeit gelegt, worin sie behufs Fixierung 
24 Stunden verblieben. Nach dieser Zeit wurden sie ebenso 
lange in fliessendem Wasser ausgewaschen und unter Ausschluss 
des Tageslichtes in allmählich verstärkten Alkohol gebracht. Um 
die von der Fixierungsflüssigkeit in den Präparaten zurück- 
gebliebenen Sublimatniederschläge zu entfernen, wurden dem 
90° Alkohol Jodtinktur zugesetzt. Die Objekte verblieben 
8S—14 Tage in diesem Jodalkohol und wurden dann in reinen 
90° Alkohol gebracht, der bis zur Verarbeitung der Feten 
öftere Male gewechselt wurde. 

Von jedem der neun Stadien wurden von der Haut des 
Ober- und Unterkiefers, des Scheitels, des Rückens, des Bauches 
(Achselhöhle und Inguinalgegend) und der Sohlenballen der 
Pfoten, ferner teilweise auch von der Altergegend und der 
Aussenfläche des Oberarmes und des Oberschenkels kleine Stücke 

24* 


350 K. BACKMUND, 


entnommen und in Paraffin eingebettet und sodann mit dem 
Mikrotom in vollständige Schnittserien von 5, 7,5 und 10 u 
Dicke zerlegt. Es wurden sowohl Längs- als auch Quer- 
Horizontalschnitte gemacht, d. h. Schnitte senkrecht und parallel 
zur Hautoberfläche. 

Die Schnitte wurden mit Eiweissglycerin aufgeklebt und 
von jedem Präparate Färbungen sowohl mit Hansens Häma- 
toxylin und Eosin als mit Eisenhämatoxylin und nachfolgender 


van Giesons Pikrofuchsin-Färbung vorgenommen. 


Eigene Untersuchungen. 


Bevor ich auf die eigenen Untersuchungsergebnisse eingehe, 
möchte ich darauf hinweisen, dass über das Vorkommen der 
Schweissdrüsen der Katze die Ansichten der verschiedenen 
Forscher immer noch nicht übereinstimmen. Während Bubnoff’) 
diese Drüsen auf der ganzen Oberfläche der Haut als kleine 
sackförmige Drüschen gesehen hat, lesen wir bei Bonnet?) 
dass die Katze überhaupt nicht nur sehr verkümmerte Schlauch- 
drüsen besitzt, sondern dass dieselben an vielen Stellen sogar 
gänzlich fehlen. Die gleiche Darstellung finden wir in Martins?) 
neuestem Lehrbuch der Anatomie. 

Über die Ausmündung der Schweissdrüsen dagegen begegne 
ich nur der einen Meinung, dass dieselben bei der Katze immer 
in die Haarbälge münden und zwar stets über der Talgdrüsen- 


2) Bubnott lee. Slip: 

8) Bonnet, Haut und Anhänge in Dr. Ellenbergers vergleichende 
Histologie der Haussäugetiere, 1887, 8. 428. 

9), Martin, Lehrbuch der Anatomie der Haustiere. S. 761, 762, Stutt- 
sart 1902. 


lintwiekelung der Haare und Schweissdrüsen der Katze. Bi]! 


mündung und etwas tiefer als die Öffnung des zugehörigen 
Haarbalges. Es sind also die Schweissdrüsen des erwachsenen 
Tieres an das Haar gebunden, und ich möchte dem aus den 
Resultaten meiner Beobachtungen anfügen, dass die Ent- 
wickelung der Schweissdrüsen an den behaarten 
Teilen der Haut nur von den Haaranlagen erfolgt. 

Es erschien deshalb für vorteilhaft, nicht etwa mit der Be- 
schreibung der Schweissdrüsenentwickelung anzufangen, sondern 
ich werde die Entwickelung des Haares von Anfang bis zur 
Vollendung der fertigen Form vorführen, wobei sich die Dar- 
stellung der Schweissdrüsenentwickelung von selbst ergiebt. In 
einem zweiten Abschnitte werde ich mich der Entwickelung 
der Schweissdrüsen an den unbehaarten Teilen der Haut zu- 
wenden. 

Der Beschreibung sind die Figuren zu Grunde gelegt, die 
Herr Professor Stöhr selbst mit Hilfe des Zeichenapparates 
von Zeiss bei einer 460- und 900 fachen Vergrösserung ge- 
zeichnet hat. Hierdurch haben die Zeichnungen eine Gleich- 
artigkeit mit den Illustrationen der fetalen Haare des Menschen 
und der Maus, welche Herr Professor Stöhr gleichfalls an- 
gefertigt hat, erhalten und auf diese Weise werden die Ver- 
gleiche bezüglich der Haarentwickelung beim Menschen, der 
Maus und der Katze wesentlich erleichtert. 

Für diese überaus grosse Liebenswürdigkeit und Mühe- 
waltung bin ich Herrn Professor Stöhr zu ganz besonderem 
Danke verpflichtet. 


1. Entwickelung der Haare und Schweissdrüsen. 


Zur Erleichterung der Beschreibung hat Stöhr!) die Ent- 


wickelungsgeschichte des Haares in 4 Stadien eingeteilt. Ich 


10) Stöhr, Entwickelungsgeschichte des menschlichen Wollhaares. 1903. 
Seite 13. 


&j| 
[9 


K. BACKMUND, 


folge dieser Einteilung und stelle sie meinen Beobachtungen 
voran: 

Das erste Stadium „Stadium des Haarkeimes“ um- 
fasst nur die ersten Vorgänge der Entwickelung und endet, so- 
bald die epitheliale Haaranlage einen deutlichen in das Corium 
vorspringenden Zapfen bildet; damit tritt die Entwickelung in 
das zweite Stadium „Stadium des Haarzapfens‘“, das in 
der Zeit endet, da sich aus dem kelbenförmigen Ende des 
Zapfens ein die Papille umfassender Bulbus, der „Bulbus- 
zapfen“ bildet. Dieses dritte Stadium „Stadium des Bul- 
buszapfens“ erstreckt sich bis zu der Zeit, da sich ein deut- 
liches Haar unterscheiden lässt. Damit tritt die Entwickelung 
in das vierte Stadium „Stadium des Scheidenhaares“, das 
solange währt, als das Haar vollständig in den Scheiden 
steckt, und das mit dem Durchbruch des Haares auf die freie 
Oberfläche sein Ende erreicht"). 


1. Stadium: Haarkeim. 


An der Epidermis sind drei Schichten voneinander zu 
unterscheiden. Die tiefste Schicht, das Stratum cylindricum, 
welches einer feinen homogenen Basalhaut der Cutis aufsitzt, 
besteht wie beim Menschen aus niedrig cylindrischen, mehr 
kubischen Epithelzellen mit dunklem Protoplasma und rund- 
lichem Kerne, scharf geschieden von den Zellen der inter- 
mediären Schicht, die in 1—5 Lagen von hellen, vieleckigen, 


gegen die Oberfläche mehr abgeplatteten Zellen mit querovalem, 


11) Die Stadien der Haarentwickelung decken sich nicht mit den einzelnen 
Embryonalstadien. Es war sehr schwierig, brauchbare senkrechte Schnitte zu 
erhalten, welche den in das Corium sich hinabsenkenden Kpidermiszapfen in 
seiner ganzen Länge trafen, insbesondere von den jüngeren Feten, an welchen 
man makroskopisch keine Anhaltspunkte für die Haarrichtung hatte. Die zum 
Zeichnen bestimmten Haaranlagen wurden deshalb nicht aus Serienschnitten 
der jüngsten Stadien entnommen, sondern nur aus solchen älteren, welche die 
Entwickelungsstufen einwandsfrei wiedergaben. 


Entwickelung der Haare und Schweissdrüsen der Katze. 399 


rundlichem Kerne erscheint. Die oberflächlichste Lage, der 
dritten Schicht entsprechend, wird aus blassen, mehr abge- 
platteten Zellen gebildet, ebenso wie beim Menschen; aber von 
einer scharfen Unterscheidung einer Epitrichialschicht im Sinne 
Minots!2), wie sie beim Menschen möglich ist, kann nicht 


die Rede sein. 


Der Haarkeim charakterisiert sich dadurch, dass die Kerne 
des Stratum eylindricum länglich sind und dass eine zweite 
Schicht kleiner mit quergestellten Kernen versehenen Zellen 
unter der intermediären Schicht — (ich nenne sie „subinter- 
mediäre Schicht) — aufgetreten ist. Wo diese Zellen her- 
kommen, zeigt Figur 1, in welcher eine Mitose sichtbar ist und 
deren Stellung darauf hindeutet, dass das Stratum cylindrieum 
den Mutterboden bildet. Die subintermediären Zellen werden 
also nicht in dieser Epidermisschicht selbst gebildet, sondern 
im Stratum eylindrieum. Damit ergänze ich eine Lücke'?), die 
von Stöhr offen gelassen worden ist, da an den menschlichen 
Präparaten keine Mitosen nachzuweisen waren, eine Lücke, 
welche auch Oyama') an seinen Mauspräparaten nicht aus- 
füllen konnte. Der Haarkeim zeigt ferner eine ganz unbedeu- 
tende Hervorbuchtung gegen das Corium, dessen Elemente an 
dieser Stelle nicht vermehrt sind. Das Gleiche lässt auch noch 
Figur 2 erkennen, wo der Haarkeim schon mehr in das Corium 
hinabdrängt. 

Die erste Anlage des Katzenhaarkeimes ist somit eine 
rein epitheliale und verdankt ihr Dasein dem Stratum eylin- 


drieum. 


12) Minot, Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte des Menschen; deutsche 
Ausgabe. S. 564 und 565. Leipzig 1894. 

13) Stöhr, Entwickelungsgeschichte des menschlichen Wollhaares. 1903. 
3. 21: 

14) Oyama, Entwickelungsgeschichte des Deckhaares der weissen Maus. 
1904. 


304 K. BACKMUND, 


Eine Erhebung der Epidermis, wie sie nach Feiertag”) 
und Bonnet!%) sich bei Tieren bei der Bildung von Haaran- 
lagen in den frühesten Stadien vollziehen soll, ist ebensowenig 
wie beim Menschen und bei der Maus vorhanden. 

Sobald der Haarkeim etwas besser entwickelt ist, was sich 
durch Verlängerung seiner ovalen Kerne und durch eine Ver- 
mehrung der darüber gelegenen subintermediären Zellen kund- 
giebt, erblickt man an feinen Schnitten ein kleines Bläschen 
(Fig. 2). Herr Professor Stöhr hat mich auf dasseibe aufmerk- 
sam gemacht; auch auf seinen Abbildungen des menschlichen 
Wollhaares — Figur 9, Tangentialschnitt eines Haarkeimes — 
ist dasselbe sichtbar; ferner in Figur 8 in der Zweizahl, und in 
figur 9 eine Spur desselben. Nachdem Harrison!”) gezeigt 
hat, dass die erste Anlage der Hautsinnesorgane von Amphibien 
ebenfalls solche Bläschen aufweisen, dürfte der Hinweis auf ein 
solches Vorkommen an Haarkeimen in Rücksicht auf die Dar- 
stellung Maurers von Interesse sein. 

Gegen das Ende des Haarkeimstadiums haben sich weitere 
Veränderungen vollzogen (Fig. 3. Der Haarkeim hat sich 
tiefer in das darunterliegende embryonale Bindegewebe einge- 
senkt und zwar in asymmetrischer Weise, indem die eine 
Seite im spitzen Winkel zum Stratum eylindricum steht, während 
die andere Seite schräg aufsteigend sich in die Epidermis ver- 
liert. Entsprechend dieser Asymmetrie haben sich die Zellen 
der subintermediären Schichte, welche zugleich eine Vermehrun® 
ihrer Elemente erfahren hat, in gleicher Weise schräg ange- 
ordnet und bilden die erste Anlage der Haarkanalzellen. 
Es bestehen demnach die gleichen Verhältnisse, wie sie durch 


15) Feiertag, J., Über die Bildung der Haare. S. 26. 1875. 

16) Bonnet, R., Haut und Anhänge in Ellenbergers Lehrbuch 1897. 
Seite 422. 

17) Harrison, Experimentelle Untersuchungen über die Entwickelung 
der Sinnesorgane der Seitenlinie bei den Amphibien. Arch. f. mikroskopische 
Anatomie. 36. Bd., S. 47. 1903. 


Entwickelung der Haare und Schweissdrüsen der Katze. 355 


Stöhr vom Menschen gegeben wurden. — Als weitere und 
wesentlichste Veränderung findet man um das tiefste Ende der 
epithelialen Einsenkung eine dichte Anhäufung kleiner runder 
Bindegewebskerne: „Die Papillenanlage“'®). 


2. Stadium: Haarzapfen. 


Mit dem Eintritt in das Stadium des Haarzapfens — seine 
durchschnittliche am Schnitte gemessene Länge, beträgt von 
der Epidermisoberfläche schräg bis zum Grunde 0,07 mm — 
hebt sofort die Entwickelung der Schweissdrüsen an. An der 
Stelle, wo die gegen das Corium abwärts geneigte Fläche in 
die Epidermisunterfläche übergeht, aber bereits im Bereiche des 
Zapfens finden sich Mitosen (Fig. 4), der Ausdruck einer leb- 
haften Vermehrung der Zellen, die alsbald einen umschriebenen 
plumpen Knoten darstellen (Fig. 5). Ausser dieser Ursprungs- 
stelle am Halse des Zapfens finden sich häufig Haaranlagen, 
an denen die Sprossung von der Grenze des mittleren und 
oberen Drittels oder vom mittleren Drittel des Haarzapfens aus- 
geht (Fig. 6). 

Die Schweissdrüsenanlage ist an einem Haarzapfen immer 
nur in der Einzahl vorhanden und stets auf der nach abwärts 
gekehrten Seite. 

Die kleine seitliche Ausbuchtung nimmt bald an Grösse 
zu — in stetiger Entwickelung mit dem Haarzapfen — und 
reicht etwa bis zur Hälfte der Länge desselben nach abwärts, 
umgeben von einer Fortsetzung der Basalmembran (Fig. 7). — 
An der Ursprungsstelle sind die Schweissdrüsenanlagen etwas 
schmäler als die dazu gehörigen Haarzapfen, verbreitern sich 
nach unten, um dort ein etwas verdicktes Ende anzunehmen. 
Zu der Epidermisoberfläche stehen sie fast senkrecht, da sie 


18) Es muss ausdrücklich bemerkt werden, dass die zuletzt geschilderten 
Vorgänge nur an richtig d. h. parallel der Wachstumsrichtung geführten 
Schnitten zu ersehen sind. 


396 K. BACKMUND, 


anfänglich dem schräg stehenden Haarzapfen nicht dicht an- 
liegen, vielmehr sich gegen das untere Ende immer mehr von 
ihm entfernen. Ich möchte weder diese senkrechte Stellung, 
noch das Verhältnis des Längs- und Querdurchmessers als 
sicheres Criterium zur Unterscheidung von Haar- und Schweiss- 
drüsenanlagen aufstellen, wie es Marks gethan hat. Mir scheint 
es, dass der bedeutungsvollste Unterschied in dem gänzlichen 
Fehlen einer Anhäufung von Bindegewebszellen unter dem leicht 
kolbenförmigen Ende der Schweissdrüsenanlagen und in der 
ganz verschiedenen Kernstellung der beiden Anlagen zu suchen 
ist. Der Haarzapfen zeigt in seiner basalen Schicht grosse ovale 
Kerne, die mit ihrer Längsachse eine schräg, median aufwärts 
gerichtete Stellung haben und als eine unmittelbare Fortsetzung 
des Stratum eylindrieum der Epidermis erscheinen. Nach innen 
von dieser Randzone liegen kleinere, runde und ovale Kerne 
in 1—3 Lagen, die bereits eine bestimmte Anordnung in der 
Längsrichtung des Haarzapfens eingenommen haben. Die 
Schweissdrüsenanlage dagegen enthält kleinere und grössere 
rundliche Kerne ohne eine bestimmte Anordnung. Der Haar- 
zapfen selbst hat sich, wie Fig. 5 zeigt, aus dem Haarkeim derart 
entwickelt, dass er zunächst an Grösse bedeutend zugenommen 
hat; die Zellen der subintermediären Schicht haben längliche 
Gestalt angenommen, mit ihrer Längsachse in der Richtung des 
Haarzapfens verlaufend: „sie sind zu Haarkanalzellen ge- 
worden“. Ihr oberes, nicht scharf abgegrenztes Ende ist von 
der freien Oberfläche, die keinerlei Veränderungen zeigt, durch 
1—2 Zellenbreiten geschieden. Obwohl ich bis jetzt keine Mitosen 
gesehen habe, so glaube ich doch nach der Konfiguration der 
Umgebung eine Teilnahme der Zellen der intermediären oder 
der oberflächlichsten Schicht an der Bildung der Haarkanalzellen 
ausschliessen zu dürfen. Die Papillenanlage ist in diesem Stadium 
noch dichter geworden Fig. 5 (Fig. 7 ist kein reiner Median- 
schnitt); von ihr ziehen sich, aufwärts an Stärke abnehmend, 


Entwickelung der Haare und Schweissdrüsen der Katze. 37 


Bindegewebszellen mit langgestreckten Kernen, die dem epi- 
thelialen Zapfen an beiden Seiten dicht anliegen und den binde- 
gewebigen Haarbalg darstellen. An der geneigten Seite des 
Haarzapfens ausserhalb der Basalmembran ist eine Mehrung 
dieser Kerne, die unter den Schweissdrüsenanlagen hinweggehend 
ihren Verlauf schräg gegen die Epidermis zu nehmen scheinen, 
bemerkbar (Fig. 7 und 8). Man könnte dieselbe für die Anlage 
des Muscul. arrector ansprechen. Da ich jedoch solche Mesen- 
chymzellenhaufen in den folgenden Embryonalstadien bis zur 
deutlichen Ausbildung der Muskelfasern nicht gesehen habe, so 


muss ich diese Frage offen lassen. 


3. Stadium: Bulbuszapfen. 


In diesem Stadium hat der epitheliale Zapfen an Umfang 
zugenommen; die Haarkanalzellen haben die Oberfläche erreicht 
und enden, ohne durchzubrechen, in einem hakenförmig um- 
gebogenen, dichtgedrängten Haufen von Zellen, welche nicht 
selten gefärbte Körnchen — Spuren der Verhornung — erkennen 
lassen (Fig. 9). Das untere Ende des Zapfens hat seine kugelige 
Form verloren und wird durch die wachsende Papille, welche 
eine weitere Vermehrung ihrer Kerne erfahren hat, mehr oder 
weniger nach oben eingestülpt (Fig. 8, 9, 10, 11). Ein Stadium, 
wie es Figur 11 bietet, — ein teilweises Umfassen der Papille 
durch den Bulbus —, konnte erst nach langem Suchen gefunden 
werden; am häufigsten war das Bild der Figur 10, eine seichte 
Eindellung, vorhanden. Es scheint, dass die Bildung eines 
hohlen Bulbus pili in derselben sehr schnellen Weise erfolgt 
wie beim Menschen !?). 

Figur 10 lässt die Entwickelung der Talgdrüsen erkennen. 
Im oberen Drittel des Bulbuszapfens treten zu beiden Seiten 


19) Vergl. Stöhr, Entwickelungsgeschichte des menschlichen Woll- 
haares. 8. 25. 


358 K. BACKMUND, 


desselben mässige Vorwölbungen auf, an denen sich die Kerne 
der peripheren Epithelzellen weder durch ihre Form noch ihre 
Stellung auszeichnen, während die rundlichen centralen Zellen 
bereits eine wesentliche Veränderung zeigen. Einige derselben 
sind sehr gross und durchscheinend geworden, jedoch noch mit 
deutlichem Kerne versehen, und geben den Beginn der Fett- 
metamorphose kund. Unterhalb der Talgdrüsenanlagen sind 
weitere geringe Anschwellungen wahrzunehmen, ohne jegliche 
Veränderung in Form und Stellung der Kerne. Diese sind nicht 
als Anlagen zu einem Wulste, wie er am menschlichen Haare 
vorhanden ist, aufzufassen. Ein solcher fehlt überhaupt der 
Katze. 

Die Schweissdrüsenanlage ist, wenn wir die weitere Ent- 
wickelung an Fig. 9 und 10 verfolgen, ein langer Schlauch ge- 
worden, der mit seinem unteren umgebogenen, nm deutlich 
kolbig angeschwollenen Ende in nahezu gleichem Niveau steht 
wie der Bulbus und, wie der nächste Schnitt der Serie lehrt, 
in seinem tiefsten Teile ein kleines Lumen aufweist. Das erste 
Auftreten eines Hohlraumes fällt ungefähr mit der Bildung des 
Haarbulbus zusammen. 

Diese Befunde haben jedoch nicht für alle Schweissdrüsen 
des Körpers Geltung. Die Figuren 9 und 10 stellen die Haar- 
und Schweissdrüsenanlagen aus der Haut des Ober- und Unter- 
kiefers dar und dürfen nicht verallgemeinert werden. Denn nicht 
allein in der früheren Behaarung, welche sich übereinstimmend 
bei allen Tieren in einer gewissen Reihenfolge bestimmter Körper- 
gegenden vollzieht und am Kopfe beginnt, beruht die fort- 
geschrittenere Entwickelungsstufe der Schweissdrüsenanlagen im 
Ober- und Unterkiefer, sondern diese Drüsen nehmen überhaupt 
eine Ausnahmestellung bei der Katze ein, und sollen deshalb 
in einem späteren Abschnitt gesondert besprochen werden. 

An den übrigen behaarten Körperregionen haben sich die 


Schweissdrüsenanlagen ebenfalls in die Länge gestreckt; sie 


Entwickelung der Haare und Schweissdrüsen der Katze. 359 


reichen jedoch nicht bis zur Papille herab, sondern erstrecken 
sich höchstens bis zur Hälfte der Haaranlagen. In einzelnen 
Fällen hat sich am Grunde der Anlage durch Auseinanderweichen 
der Zellen ein kleines Lumen gebildet. Eine bestimmte An 
ordnung und Differenzierung der Zellen hat aber noch an keiner 
Stelle des Körpers stattgefunden, ebensowenig wie in diesem 
Stadium von dem Auftreten von epithelialen Muskelzellen ge- 
sprochen werden kann. 

Figur 9 und 10 geben die geschilderten Verhältnisse nur 
zum Teile wieder. Figur 9 ist nach einem Schnitt gezeichnet, 
um Ausdehnung und Ende der Haarkanalzellen zu zeigen. Er 
hat die Schweissdrüsenanlage im oberen Teile nur tangential 
und unten auch nur schräg getroffen; er zeigt nicht den Beginn 
eines Hohlraumes in der Schweissdrüse. Ebenso ist das untere 
Ende des Bulbus nicht in der Mitte durchschnitten ; benachbarte 
Schnitte lassen eine hübsche Papille erkennen, über welche die 
ersten Spuren eines Haarkegels sichtbar sind. 


4. Stadium: Scheidenhaar. 


Dieses Stadium manifestiert sich dadurch, dass bereits alle 
Schichten, die am ausgewachsenen Haare und seinen Scheiden 
vorhanden sind, erkannt werden können. Die Haaranlage 
(Fig. 12) hat fast um das Doppelte der Länge des Bulbus- 
zapfens zugenommen und erstreckt sich nicht mehr in einer 
Linie in die Tiefe, da der Bulbus sich oberhalb der Papille 
etwas eingeknickt hat und an dieser Stelle mit dem Schafte einen 
grösseren oder kleineren Winkel bildet"). Der Bulbus umfasst 
die Papille, welche gross und längsoval geworden ist, von allen 
Seiten; ein ganz schmaler Papillenhals von kaum mehr als einer 
Kernbreite ist ausgebildet. Die Papille wird begrenzt von einer 


20) Figur 12 bringt dieses Verhältniss nicht deutlich zum Ausdruck. 
Nebenstehende Haare zeigen eine solche Knickung, dass das untere Ende des 
Haares die Form einer Tabakspfeife mit schwachem Krümmungsbogen giebt. 


360 K. BACKMUND, 


Lage von cylindrischen Zellen, welche mit ihrer Längsachse 
senkrecht zur Papillenoberfläche angeordnet sind und, soweit 
sie das Material zum Haare selbst liefern, viel Pigmentkörnchen 
enthalten. Die braunen Pigmentkörnchen setzen sich im Haar- 
kegel bis zu den völlig verhornten Teilen fort. — Dem oberen 
Ende der Haarkanalzellen sitzt eine Kappe auf, welche aus den 
in Figur 9 bereits bemerkbaren, teilweise verhornten Zellen- 
haufen durch weitere Verhornung und Schrumpfung von Epithel- 
zellen — unabhängig von dem Verhornungsprozess der Epi- 
dermis — entstanden ist. Die Haarkanalzellen liegen in der 
tiehtung zu dieser kappenförmigen Umfassung, gleichsam als 
würden sie derselben zustreben. — Auf gleicher Höhe mit der 
Spitze der Papille beginnt medial von der äusseren Wurzel- 
scheide, welche aus fast glashellen, protoplasmaarmen Oylinder- 
zellen mit längsovalen Kernen besteht, die Differenzierung der 
inneren Schichten und der Verhornungsprozess.. Es können 
deutlich unterschieden werden eine Lage längsovaler Kerne, 
mit ihrer Längsachse parallel der Haarlängsachse gestellt: sie 
gehören den Zellen der Henleschen Schicht an, der nach 
innen die Huxleysche Schicht mit ebensolchen Kernen 
anliegt; an diese reihen sich kleinere runde Kernquerschnitte; 
sie gehören den Zellen der Scheidencuticula an, und etwas 
grössere rundliche, weiter oben schräg ovale Kerne, deren Zellen 
die Haarcuticula bilden. Die Kerne, welche sich innerhalb 
der Haareuticula als langgestreckte mit ihrer Längsachse gleich- 
falls der Haarlängsachse parallele Elemente befinden, gehören 
dem Haare selbst an und werden Rindenschicht; sie verlieren 
sich im oberen Drittel desselben, wo sich der Verhornungs- 
prozess bereits vollzogen hat. An den Henleschen Zellen setzt 
die Verhornung ungefähr in der Höhe der Papillenspitze ein 
mit kleinen, nach oben grösser werdenden Schollen von Kerato- 
hyalin, die einige Querreihen aufwärts in eine homogene Schicht 
zusammenfliessen. Es beginnt demnach die Verhornung hier 


Entwickelung der Haare und Schweissdrüsen der Katze. Sol 


wie an den menschlichen Haaranlagen. Doch schon an der 
Huxleyschen Schicht prägt sich ein Unterschied aus. Während 
beim Menschen das Keratohyalin an der Huxleyschen Schicht 
bereits zwei bis drei Querreihen über den ersten keratohyalin- 
haltigen Henleschen Zellen auftritt, sehen wir bei der Katze 
den Beginn der Verhornung dieser Schicht bedeutend weiter 
oben, ungefähr auf halber Höhe des Haares, in Form von kleinen 
Körnchen, die sich nach oben etwas vergrössern und dann eben- 
falls in eine homogene Schicht übergehen. Etwas über der 
Höhe der beginnenden Verhornung der Huxleyschen Zellen 
ist an den mit Eosin gefärbten Präparaten (Fig. 12) in der ganzen 
Breite der Cutieula und Rindenschicht eine diffuse schwach rosa- 
rote Verfärbung bemerkbar, welche nach oben in die intensiv 
gefärbte Schicht des verhornten Haares übergeht: der Ausdruck 
der Verhornung der beiden Cuticulae und der Rindenschicht. 
Während die Entwickelung des Haares in diesem Stadium so 
wesentlich, fast bis zur Vollendung der fertigen Form fort- 
geschritten ist, sind die Schweissdrüsen beinahe auf der im 
vorhergehenden Stadium geschilderten Entwickelungsstufe stehen 
geblieben. Wenn wir von den Drüsen der .Ober- und Unter- 
kieferhaut absehen, so haben die Schweissdrüsenanlagen im all- 
gemeinen an Umfang nur wenig zugenommen, so dass ihr 
Länge- und Breitedurchmesser kaum die Hälfte des Haares be- 
trägt; damit haben dieselben zumeist ihre definitive Länge 
erreicht und erscheinen grösstenteils als noch solide, aus Zellen- 
massen bestehende epitheliale Fortsetzungen, welche einen kleinen 
Hohlraum am Grunde des verdiekten Endes haben. Zuweilen 
sind die einzelnen Zellen derart angeordnet, dass sie sich gegen- 
überstehen und zwischen sich die Andeutung des künftigen 
Lumens in Form einer Berührungslinie zeigen. Die histologische 
Differenzierung der Schweissdrüsenanlagen vollzieht sich erst 
nach dem Durchbruch des Haares. 

Dieser geht in der Weise vor sich, dass die Verhornung 


362 K. BACKMUND. 


der Haarkanalzellen von oben nach unten weiterschreitet (Fig. 19). 
Durch Zerfall der Haarkanalzellen wird schliesslich über der in 
der Höhe der Talgdrüsen befindlichen und von der inneren 
Wurzelscheide umkleideten Haarspitze ein Hohlraum gebildet, 
der sich allmählich bis an das Stratum corneum verlängert und 
das emporwachsende Haar enthält. Dieses wächst nicht in 
gerader, senkrechter Richtung zur Epidermisoberfläche, sondern 
liegt bis zu seinem Durchbruch leicht hakenförmig gekrümmt 


unter dem Stratum corneum. 


Mit dem Haardurchbruch tritt zugleich eine Abstossung 
der oberflächlichen Hornschichten in Erscheinung, jedoch nur 
in Form einer Abschuppung der Epidermis; zur Bildung eines 
dünnen Häutchens, welches nach Art eines Epitrichiums ım 


ganzen abgehoben wird, kommt es bei der Katze nicht. 


Während dieses Stadiums vollzieht sich auch am Katzen- 
haare ein Vorgang, wie er sich, wenn auch nicht in gleicher, 
so doch in ähnlicher und mehr komplizierter Weise am mensch- 
lichen Haare abzuspielen pflegt und den Stöhr?!) eingehend 
beschrieben hat. Ich habe bereits oben angeführt, dass die 
Oylinderzellen der äusseren Wurzelscheide zu fast glashellen, 
protoplasmaarmen Elementen werden. Die gleiche Beschaffenheit 
nehmen die Zellen der äusseren Wurzelscheide des menschlichen 
Haares gegen das Ende des Scheidenhaarstadiums an. Sobald 
aber die Aufhellung dort erfolgt, verlassen, nach der Darstellung 
Stöhrs für das menschliche Wollhaar, die Kerne dieser Zellen 
ihren bisherigen Platz; ‚sie, die bis dahin in der Mitte oder 
etwas näher der Glashautseite der Cylinderzellen gelegen waren, 
rücken mehr nach innen, gegen die Achse des Haares; dabei 
geben sie die ursprünglich längsovale Gestalt auf, werden 
rundlich eckig, nicht selten an der der Glashaut zugekehrten 


21) Stöhr, Entwickelungsgeschichte des menschlichen Wollhaares. 
S. 41 u. ff. 


Entwickelung der Haare und Schweissdrüsen der Katze. 363 


Seite geradlinig oder leicht konkav.“ Eine Wanderung und 
Formveränderung der Kerne ist mit dem Hellerwerden der 
Zellen bei der Katze kaum wahrzunehmen (Fig. 13). Dieser 
Unterschied findet eine Erklärung, wenn man Stöhrs Annahme 
folgt, dass durch die Verdichtung der mit Lücken versehenen 
(äusseren) Glashaut Ernährungsschwierigkeiten für die äussere 
Wurzelscheide auftreten, die ihren Ausdruck in den beschriebenen 
Veränderungen der Cylinderzellen finden. Vergleichen wir 
nämlich die äussere Glashaut der beiden Haare, so wird offen- 
bar, dass die Glashaut bei der Katze viel geringere Dicke be- 
sitzt wie die des menschlichen Haares. Durch die Verdickung 
wird wohl eine geminderte Ernährung, welche ihren Ausdruck 
in der Aufhellung der Zellen findet, herbeigeführt, doch ist 
dieselbe nicht so stark, um auch einen Platzwechsel und eine 
Formveränderung der Kerne wie am menschlichen Haare zu 
bedingen. 

Eine weitere Eigentümlichkeit haben das Haar des Menschen 
und der Katze gemein; es ist dies die Entwickelung derinneren 
Glashaut, welche sich bei beiden in gleicher Weise vollzieht. 
Wie Fig. 13 lehrt, ist zwischen der Innenfläche der äusseren 
Glashaut und den Cylinderzellenbasen ein feiner, öfters unter- 
brochener Streifen, teilweise aus kleinen Körnchen bestehend, 
bemerkbar. Wie Stöhr??) nachgewiesen hat, ist diese Bildung 
eine Ausscheidung der periphersten Zone der Cylinderepithel- 
zellen, welche unabhängig von der Aufhellung der Cylinderzellen 
vor sich geht und als eine Entwickelungsstufe der inneren Glas- 
haut anzusprechen ist. 

Die beiden letztgeschilderten Vorgänge fehlen dem Maus- 
haare in diesem Stadium vollkommen; dagegen gleichen sich 
Maushaar und Katzenhaar in der Entwickelung der Mark- 
zellen. Nur der Unterschied besteht zwischen beiden, dass 
der Beginn der Entwickelung bei der Katze nicht mit der Ent- 


22), Sohn, IE. 3449: 
Anatomische Hefte. I. Abteilung. 79/80. Heft (25. Bd. H. 2/3.) 25 


364 K. BACKMUND, 


stehung der Zellen der Haarcuticula, wie dies bei der Maus der 
Fall ist, zusammenfällt, sondern etwas später, wenn sich die 
Verhornung der Cuticulae und der Rindenschicht schon in einem 
fortgeschritteneren Stadium befindet. — Etwas über der Papillen- 
spitze, nur einige Zellbreiten von ihr entfernt, treten Zellen mit 
quergestellten Kernen von verschiedener Form auf. Die Kerne 
der unteren drei bis vier Zellen sind rundlich, die nächsten 
drei Zellen haben unregelmässige querovale Kerne, während 
der letzte, oben liegende Kern dreieckig erscheint und nach 
oben spitz ausläuft. Mit so gestalteten Zellen beginnt die Ent- 
wickelung der Markzellen aus dem indifferenten Epithelmaterial, 
das der Papillenspitze zunächst liegt. 

Im weiteren Verlaufe der Entwickelung und mit dem Wachs- 
tum des Haares begegnet man, wie am Maushaar, m verschie- 
denen Höhen verschieden gestalteten Markzellen. Der wesentliche 
Unterschied in den einzelnen Abschnitten besteht darin, dass 
von der Papilienspitze nach oben fortschreitend der Querdurch- 
messer der Markzellen zu Gunsten des senkrechten stetig ab- 
nimmt. Die an der Papille liegenden Zellen erscheinen wie 
schmale, querliegende Streifen mit kleinen, in der Mitte befind- 
lichen Kernen. Nach oben ändert sich dies Verhalten derart, 
dass sich der Querdurchmesser etwas verringert und der senk- 
rechte zunimmt; ungefähr unterhalb der Talgdrüsen haben die 
Markzellen gleiche Höhe und Breite. Ihre unteren Seiten scheinen 
leicht hervorgewölbt, während die oberen Seiten in gleichem 
Masse konkav eingesenkt sind. Noch weiter oben überwiegt der 
senkrechte Durchmesser den queren ; zugleich werden die Zwischen- 
räume zwischen den einzelnen Zellen geringer und eine jede 
Markzelle giebt das Bild, als ob jede der vier Seiten leicht 
konkav sei, und gewinnt der obere Markzellenstrang das Aus- 
sehen eines Bambusröhrchens. Die obersten Markzellen des 
durchgebrochenen Haares sind schmale längliche Gebilde und 
enden ziemlich weit unterhalb der Haarspitze. 


Entwickelung der Haare und Schweissdrüsen der Katze. 365 


Eine kleine Abweichung gegenüber dem Maushaare besteht 
in dem Verlaufe des Verhornungsprozesses. Während dort die 
Keratohyalinkörnchen unregelmässig auftreten und in verschie- 
denen dichten Gruppen am unteren und oberen Rande einer 
jeden Markzelle erscheinen ?), werden die Zellen des Katzen- 
haares in gleichmässiger Weise von den Keratohyalinkörnchen 
erfüllt. Da sich die Verhornung von unten nach oben vollzieht, 
nimmt dementsprechend die Dichtigkeit der Keratohyalin- 
einlagerung in dieser Richtung zu. Am Ende des Scheidenhaar- 
stadiums entwickelt sich in jedem fetalen Katzenhaar eine 
Markschicht. Dieser Befund steht im Gegensatz zu Bonnets”*) 
Angabe, dass „das durch besondere Form und Beschaffenheit 
seiner Zellen charakteristische Mark dem fetalen Haare fehle“. 

Aus den mässigen Vorwölbungen, durch welche die ersten 
Anlagen der Talgdrüsen gekennzeichnet waren, sind am Scheiden- 
haar halbkugelige, knopfartige, etwas nach abwärts hängende 
Fortsätze geworden; dieselben liegen nahe der Unterfläche der 
Epidermis und sind vielfach an schräggestellten Haaren an der 
geneigten Seite grösser und ausgeprägter. Die Verfettung ist 
vorgeschritten und das Lumen mit grossen, Sekret enthaltenden 
Zellen erfüllt. 

Wenn das Haar auf der Höhe seiner Entwickelung steht, 
ist diese auch für die Schweissdrüse erreicht. Jetzt treten uns 
die Schweissdrüsen in Formen entgegen, wie wir sie am er- 
wachsenen Tiere zu sehen gewohnt sind, ja sie werden bei 
Feten mit viel grösserer Deutlichkeit und Klarheit wahrgenommen 
und lassen jede Einzelheit mit Schärfe erkennen, da in dieser 
Zeit das Haarkleid noch nicht so dicht geworden ist und die 
Haare nicht in Bündeln beisammen stehen, unter denen die 


23) Vergl. Oyama, Entwickelungsgeschichte des Deckhaares der weissen 
Maus. S. 12. 1904. 

24) Bonnet, Grundriss der Entwickelungsgeschichte der Haussäugetiere. 
Ss. 95. 1891. 


DD 
or 
2 


306 


K. BACKMUND, 


Schweissdrüsen der erwachsenen Katze förmlich verschwinden. 
Dadurch wurde häufig die irrtümliche Angabe bedingt, dass die 
Schweissdrüsen an vielen Stellen gänzlich fehlen oder nur rudi- 
mentär vorkommen ??). Aber weder das eine, noch das andere 
st der Fall. Auf der gesamten Oberfläche des Körpers sind 
die Schweissdrüsen verbreitet: ein jedes fetale Haar ist mit 
einer solchen ausgestattet; nicht rudimentär sind sie zu nennen, 
sondern nur als klein zu bezeichnen. Ihre Entwickelung hat 
nur nicht Schritt gehalten mit derjenigen des Haares; sobald 
die Schweissdrüsenanlagen eine gewisse Länge erreicht haben, 
bleiben sie auf dieser Entwickelungsstufe stehen, aber nur hin- 
sichtlich ihrer Grössenverhältnisse; im übrigen bilden sie sich 
vollkommen aus. 

Die Dichtigkeit, mit der sie in der Haut eingelagert sind, 
ist mit der des Haarkleides verknüpft, und in den verschiedenen 
Hautregionen annähernd gleich. Auch die Form der Drüsen 
ist mit Ausnahme derjenigen in der Haut der Kiefer und Sohlen- 
ballen, überall die gleiche. Man hat zu unterscheiden den Drüsen- 
schlauch und den Ausführungsgang, welch letzterer ohne scharfe 
Grenze aus dem ersteren hervorgeht. Der Drüsenschlauch stellt 
ein langes, unten abgerundetes Säckchen dar, dessen Basis auf 
halber Höhe des Haares liegt und von fast gleichem Querdurch- 
messer wie das dazu gehörige Haar ist; von unten nach oben 
wird der Drüsenschlauch allmählich enger, um unmerklich in 
den Ausführungsgang überzugehen. Dieser verläuft in gerader 
Richtung bis zur Haarbalgdrüse, lagert sich dieser dicht an und 
beschreibt um sie einen flachen Bogen und mündet immer ober- 
halb der Talgdrüsen schief in den Haarbalg ein, ungefähr in 
den Winkel, der vom Haarbalge mit dem Stratum eylindricum 
gebildet wird, also immer noch in einer merklichen Entfernung 
von dem Austritte des Haares auf die Epidermisoberfläche. Nicht 


25) Vergl. z.B. Bonnet, Haut und Anhänge, in Ellenbergers Histo- 
logie der Haussäugetiere. S. 428. 1887. 


Entwickelung der Haare und Schweissdrüsen der Katze. 367 


einmal gelang es mir, bei den sehr zahlreichen untersuchten 
Schnitten eine Schweissdrüse frei an die Oberfläche der Epi- 
dermis münden zu sehen. Eine solche wird manchmal dadurch 
vorgetäuscht, dass die Ausmündung des Ausführungsganges sich 
häufig so vollzieht, dass seine dem Haare zunächstliegende Wand 
sich in den Haarbalg fortsetzt, während die gegenüberliegende 
Wand direkt in die Epidermis übergeht. 

Nach Marks’) Darstellung findet der Durchbruch des Aus- 
führungsganges in den Haarbalg an der Ursprungsstelle des 
Schweissdrüsenkeimes statt. Ich habe aber, wie ich im Abschnitte 
„Haarzapfen“ beschrieben habe und wie Figur 6 lehrt, häufig 
die Ursprungsstelle in der Mitte des Haarzapfens gefunden, 
weshalb ich Marks in diesem Punkte nicht beipflichten kann, 
vielmehr annehme, dass die Schweissdrüse bezw. ihr Aus- 
führungsgang während der Entwickelung ihren Ort ändern kann. 

Andere Formen des Drüsenschlauches kommen selten zur 
Beobachtung. Der gerade, sackförmige kleine Schlauch bildet 
die Grundform; wohl sieht man in vereinzelten Fällen einen 
schwach geschlängelten Drüsenschlauch oder das untere Ende 
desselben ist gegen das Haar zu umgebogen; aber solche Formen 
werden auf irgend einer Hautregion in gleichmässiger Verteilung 
nicht zu finden sein. In einem Falle kam mir in der Rücken- 
haut eine Schweissdrüse mit einem seitlichen Fortsatz zur An- 
schauung. Am unteren Drittel des Drüsenschlauches teilte sich 
dieser gabelig in zwei Äste, von denen der eine seitlich gegen 
das Haar vorspringende kleiner und von halbem Durchmesser 
wie der andere war; beide zeigten sonst gleichen Drüsencharakter. 
Figur 19 ist zwar dem Unterkiefer entnommen, veranschaulicht 
jedoch in diesem Entwickelungsstadium die äussere Form des 


allgemeinen Schweissdrüsentypus der Katze. 


26) Marks, l. c. S. 54. 


365 K. BACKMUND, 


Sehweissdrüsen der Haut des Ober- und Unterkiefers. 


Ganz andere Bilder geben uns die Schweissdrüsen aus der 
Haut des Ober- und Unterkiefers. An diesen Körperregionen, 
und zwar verteilt in einem Gebiete, welches nach vorne begrenzt 
ist vom unbehaarten Nasensaum, nach hinten beinahe bis in 
die Lippe, nach oben bis zum oberen Lidrande, nach unten bis 
zur Oberlippe reicht, und in der Haut des Unterkiefers an der 
Übergangsstelle derselben in die Lippenschleimhaut und schon 
einige Millimeter vorher, hat Bubnoff?”) an der erwachsenen 
Katze Schweissdrüsen gefunden, welche von denjenigen des 
übrigen Körpers nach Form und Grösse (grosse, röhrenförmige, 
stark geschlängelte Schläuche) abweichen. — Nicht allein für 
die Schweissdrüsen des erwachsenen Tieres hat die Darstellung 
Bubnoffs Geltung, sondern — wie ich gefunden habe — in 
noch erhöhtem Masse für die Feten. 


Bereits zu Beginn des Scheidenhaarstadiums hat 
die Schweissdrüsenanlage in der Haut der Kiefer eine solche 
Weiterbildung erfahren, dass sie sich in einem geraden kanali- 
sierten Schlauch bis zur Hälfte des Haares fortsetzt, und hat 
somit in dieser Zeit schon die Entwickelung der fertigen Drüse 
des übrigen Körpers erreicht. Ehe noch die Haare durch- 
gebrochen sind, treten uns Drüsen von mächtigem Umfange 
entgegen, deren Ende stets in dichtester Nähe der Haarpapille 
oder noch tiefer, in dem untersten Teile des Corium gelegen 
ist. Der Drüsenschlauch ist eine gewundene Röhre, die nicht 
in einer Ebene mit dem Haare verläuft, sondern im schiefen 
Winkel zu ihm liest. 


Über die Form der Drüse vermochte das Studium der Schnitt- 
präparate keinen richtigen Aufschluss zu geben. Ich habe daher 
mit Hilfe der Plattenmodelliermethode nach Born eine Drüse 


27) Bubmortt, 1. c. »: 113 


Entwickelung der Haare und Schweissdrüsen der Katze. 369 


mit dem dazu gehörigen Haare rekonstruiert und so einwandfrei 


die gewundene Form feststellen können. 


Der Drüsenschlauch besitzt in seinem Verlaufe nicht den 
gleichen Querdurchmesser, sondern zeigt abwechselnd Ausbuch- 
tungen und Einschnürungen und hat auch hierdurch ein be- 
deutendes Unterscheidungsmerkmal gegenüber den Schweiss- 
drüsen des übrigen Körpers. An Längsdurchschnitten fallen 
insbesondere die riesigen Ausbuchtungen, die geradezu blasigen 
Charakter haben, auf, sowie das Verhältnis des Querdurchmessers 
zu den Haaren, indem der Drüsenschlauch drei bis vier Mal so 
breit erscheint als der Querdurchmesser der benachbarten Haare. 


Der Ausführungsgang ist im Vergleiche zur Weite des 
Schlauches eng, röhrenförmig cylindrisch und setzt sich ziemlich 
scharf gegen den diekbauchigen Drüsenschlauch ab. Er verläuft 
an der Talgdrüse in die Höhe und mündet direkt über ihr schief 
in den Haarbalg. 


Entsprechend der Mächtigkeit der Schweissdrüsen sind auch 
die Talgdrüsen auffallend grosse Gebilde geworden. 


Es ist klar, dass in späteren Embryonalstadien nicht alle 
Haare dieser Gebiete mit solchen grossen Schweiss- und Talg- 
drüsen ausgestattet sein können. Nur die zuerst angelegten 
Haare zeigen diese eigentümlichen Drüsen. 


Vergleichen wir diese embryonalen Schweissdrüsen mit den 
gleichartigen der erwachsenen Katze, so muss auffallen, dass 
letztere zwar eine stark geschlängelte Röhre bilden, aber von 
gleichmässiger Weite und ohne jede blasige Ausbuchtung sind. 
Es erfahren demnach die Schweissdrüsen der Ober- und Unter- 
kieferhaut nach der Geburt eine Rückbildung im Querdurch- 
messer. Eine Erklärung findet dieses Verhalten vielleicht in 
der Annahme, dass die bereits intrauterin gebildeten Sekrete 
keinen Abfluss haben und deshalb die fetalen Schweissdrüsen 
gleichsam Retentionscysten darstellen. 


370 K. BACKMUND, 


Die histologische Differenzierung der Schweissdrüsen, welche 
im Anschlusse an die Bildung des Lumens ihren Anfang nahm, 
hat ebenfalls ihre Vollendung erreicht. 

Man kann in diesem Stadium sowohl am Drüsenschlauch 
wie am Ausführungsgang ausser der zu äusserst gelegenen 
bindegewebigen Hülle, bestehend aus zwei Lagen, einer longi- 
tudinal verlaufenden und einer quer verlaufenden, drei besondere 
Schichten unterscheiden: Die strukturlose Membrana propria, 
der eine Lage von Epithelmuskelzellen folgt und nach innen 
die Epithelzellen selbst. Die zwischen der Membrana propria 
und den Epithelzellen liegende Muskelschicht setzt sich zu- 
sammen aus länglichen, einkernigen Muskelzellen, welche in 
Zwischenräumen hintereinander gelagert sind, die jedoch auf 
Längsschnitten nur vereinzelt zur Anschauung gelangen. Auf 
dem Querschnitt liegt das Protoplasma der Epithelmuskelzellen 
der Membrana propria dicht an und umschliesst den Drüsen- 
schlauch oder Ausführungsgang wie ein Ring und springt 
zwischen den einzelnen Epithelzellen dreieckig nach innen vor. 
Sobald ein kernhaltiger Bestandteil der Epithelmuskelzellen auf 
dem Querschnitt getroffen ist, erscheint der Kern als kleines 
längsovales Element (Fig. 20 und 21). 

Das Epithel sämtlicher Drüsenschläuche ist immer ein- 
schichtig und besteht aus hohen Cylinderzellen mit dunklem 
Protoplasma und grossen hellen, rundlichen Kernen, die etwas 
basalwärts gelegen sind und ein bis zwei Nukleolen aufweisen. 
An einzelnen Querschnitten jedoch kann man die Beobachtung 
machen, dass die Epithelzellen verschieden hoch sind; es zeigen 
somit die an das Lumen stossenden Epithelzellengrenzen einen 
welligen Verlauf. Eine weitere Modifikation findet sich in dem 
Teile des Drüsenschlauches, welcher dem Ausführungsgang 
zunächst liegt. Hier sitzen, wie ein Querschnitt — Fig. 21 — 
lehrt, die Epithelzellen der Membrana propria mit breiter Basis 


auf und verschmälern sich gegen das Drüsenlumen zu, so dass 


Enutwickelung der Haare und Schweissdrüsen der Katze. Sl 


sie ein kegelförmiges Aussehen haben. Die grossen runden und 
dunkler gefärbten Kerne liegen im Centrum der Zellen und 
sind umgeben von feinen Körnchen in mässiger Zahl. Um 
das verhältnismässig sehr kleine, fast kreisrunde Drüsenlumen 
haben sich die Körnchen in dichter Anhäufung gelagert, ohne 
in das Lumen selbst einzutreten. Betrachten wir ferner Figur 22 
näher, so fällt ins Auge, dass die einzelnen Epithelzellen nicht 
von eleicher Färbung sind. Diese ist bedingt durch eine feine 
Körnelung der protoplasmatischen Substanz, die in verschiedenem 
Verhältnis in den einzelnen Zellen zu finden ist. In manchen 
Zellen sind keine oder nur wenig ganz feine Körnchen bemerk- 
bar, in anderen in grösserer Zahl, so dass das Protoplasına 
dunkel erscheint, in dritten ist die Körnelung so ausserordent- 
lich und gleichmässig stark, dass die Zellen fast schwarz zu 
Tage treten. Bei dieser letzteren Form umfassen die Körnchen- 
massen den Kern von oben und seitlich, das unterhalb des 
Kernes basalwärts gelegene Protoplasma zeigt eine nur spärliche 
Körnelung. In einer Zelle der Figur 22 ist der dem Drüsen- 
lumen zugekehrte Teil halbmondförmig hervorgewölbt und fein 
granuliert und vor demselben liegen grössere kugelige, hell- 
gefärbte und tropfenförmige Gebilde — der Ausdruck einer 
Sekretion —. Es muss auffallen, dass bei diesem Stadium 
bereits eine so starke Sekretion stattfindet. 

Der Ausführungsgang hat ein einschichtiges kubisches 
Epithel, das sich an den Schweissdrüsen der Haut des Ober- 
und Unterkiefers scharf gegen das hohe cylindrische Epithel 
des sezernierenden Abschnittes der Drüse absetzt, an den Drüsen 
der übrigen Hautregionen allmählich aus diesem übergeht. An 
einzelnen Kiefer-Schweissdrüsen konnte ich gerade an der 
Übergangsstelle der eigentlichen Drüse zum Ausführungsgang 
hier gelegene cirkulär verlaufende Muskelzellen nachweisen, 
die vielleicht die Rolle eines Sphinkters ausüben und eine 


weitere Eigentümlichkeit der Kieferdrüsen darstellen würden. 


K. BACKMUND, 


Die übrigen histologischen Befunde haben nicht nur Geltung 
für die Drüsen der Ober- und Unterkieferhaut, welcher die 
Figuren entnommen sind, sondern auch für die Schweissdrüsen 
des gesamten Körpers, wovon ich mich durch Studium der 
Präparate überzeugt habe. 


Die Entwickelung der Schweissdrüsen an den 


unbehaarten Teilen der Haut (Sohlenballen). 


Das Haarkleid kommt dem ganzen Körper zu mit Aus- 
nahme der Sohlenflächen der Extremitäten und der äusseren 
Nase. Hingegen fehlen den behaarten Hautpartien Corium- 
papillen. 


Wie bereits Chodakowski?°®) festgestellt hat, besitzen die 
Sohlenballen nur Schweissdrüsen, während der unbehaarte 
Nasensaum die einzige Stelle des Körpers ist, die gar keine 
Drüsen hat. Chodakowski?) fand, dass die Schweissdrüsen 
an den Sohlenballen der erwachsenen Katze überhaupt die 
grössten am Körper sind; er beschreibt auch für diese kein 
Drüsenknäuel; der Drüsenschlauch ist nach ihm langgestreckt, 
im unteren Abschnitt stark geschlängelt, wie an der übrigen 
Haut®®) (). Nach Camillo Schneider?!) dagegen sind diese 
Drüsen einfache Tubuli von beträchtlicher Länge, die sich im 
Unterhautgewebe und in den tieferen Schichten des Corium 
dicht aufknäueln, mittelst eines engen Ausführungsganges 
interpapillär in das Epiderm eintreten, hier im gewundenen 
Verlaufe die Lagen desselben durchsetzen und an der Oberfläche 
durch die Schweisspore nach aussen münden. 


28) CH 8. 36: 

29) ]. c. S. 38. 

30) COhodakowski hat nur die Haut des Ober- und Unterkiefers, der 
Ohren, der Sohlenballen und die der Analsäcke untersucht. 

U IE 18% (2485 


Entwickelung der Haare und Schweissdrüsen der Katze. It: 


Über die Entwickelung der Soblenballendrüsen der Katze 
existieren gleichfalls keine speziellen Arbeiten. 

Meine Untersuchungen ergaben, dass die Entwickelung 
dieser Drüsen etwas später anhebt als diejenige der übrigen 
Schweissdrüsen, erst zu der Zeit, wo sich die Haaranlagen 
bereits im Haarzapfenstadium befinden und ausgeprägte Sch weiss- 
drüsensprossen zeigen. Die Epidermis ist schon mehrfach ge- 
schichtet; die Zellen der obersten Lagen beginnen sich abzu- 
platten, ihre Kerne werden undeutlich und Keratohyalinkörnchen 
werden sichtbar. In dem ersten Stadium gleichen die Sohlen- 
ballendrüsen sehr der ersten Anlage der Haare; auch hier ist 
an der noch papillenlosen Haut eine mässige Hervorbuchtung 
des mit länglichen Kernen ausgestatteten Stratum eylindrieum 
gegen das Corium gegeben (Fig. 14 und 15). Aber schon bald, 
mit dem Grösserwerden der Anlagen, treten Unterschiede gegen- 
über den Haaren auf, die nicht allein in dem völligen Fehlen 
einer Anhäufung von Bindegewebszellen — der Papillenanlage 
— bestehen, sondern auch in der Form der Drüsenanlage ihren 
Ausdruck finden. Wir haben oben gesehen, dass sich die Ein- 
senkung des Haarkeimes in asymmetrischer Weise vollzieht und 
mit einer Vermehrung der Elemente der subintermediären 
Schicht — der ersten Anlage der Haarkanalzellen — verbunden 
ist. Beides vermissen wir an den Sohlenballendrüsen. In 
gleichmässiger Weise senkt sich die Anlage in das Corium, an 
ihrer Ursprungsstelle noch gekennzeichnet durch eine deutliche 
Einschnürung von beiden Seiten (Fig. 16 und 17). 

Eine Beteiligung der Zellen der intermediären Schicht ist 
ausgeschlossen. Die Anlage ist erfüllt mit Abkömmlingen des 
Stratum cylindricum, Zellen mit länglichen und rundlichen 
Kernen, die sich bald schon, kaum dass der Drüsenkeim über 
eine kolbenartige Einsenkung hinausgekommen ist, anordnen 
und in ihrer Mitte ein kleines Lumen sichtbar werden lassen 
(Fig. 17). 


374 K. BACKMUND, 


In der weiteren Entwickelung werden die knospenartigen 
Sprossen zu zapfenartigen, flaschenförmigen Gebilden, welche 
bis zu einer bestimmten Länge wachsen und sich am unteren 
blinden Ende umkrümmen. Entweder finden wir diese einfache 
Form oder es bildet sich bei weiterem Wachstum ein länglicher 
gewundener Knäuel. Diese Bildung konnte ich erst wahrnehmen, 
wenn der Embryo ein deutliches Haarkleid des ganzen Körpers 
besass. Die Sohlenballendrüse besteht dann aus einem langen, 
ziemlich geraden Kanal mit engem Lumen, der sich nach unten 
erweitert und in einem länglichen, tief im Corium liegenden 
Drüsenknäuel endigt. Meine Befunde stellen mich somit auf 
die Seite Schneiders gegen Chodakowskı. 

Zu gleicher Zeit wird auch der Schweisskanal durch die 
Epidermis gebildet und zwar in der Art, dass vom Stratum 
corneum nach abwärts zwischen den Zellen rundliche Kerato- 
hyalinkörnchen auftreten und ein allmählicher Zerfall der ver- 
hornten Epithelzellen vor sich geht. Es ist also die Bildung 
des intraepidermoidalen Schweisskanales ein von der Ent- 
wickelung der Schweissdrüse selbst relativ unabhängiger Prozess. 

Während des Wachstums der Drüse hat sich aus der um- 
gebenden Cutis eine bindegewebige Faserhülle gebildet, so dass 
alsbald die Drüse auf ihrer ganzen Länge in dichtem festem 
Bindegewebe eingeschlossen ist. 

Die von verschiedenen Autoren beschriebenen kurzen seit- 
lichen Fortsätze oder gleichmässigen Spaltungen der Drüsen- 
knäuel habe auch ich öftere Male gesehen. Dieselben betrachte 
ich zwar als eine Besonderheit, aber nicht, wie Marks S. 54 
seiner citierten Abhandlung erwähnt, als eine Eigentümlichkeit 
der frei an die Oberfläche der Epidermis mündenden Schweiss- 
drüsen, da ich eine ästig geteilte Schweissdrüse auch am 
Rücken einer in den Haarbalg mündenden Drüse beobachtet habe. 

Was den histologischen Charakter der Sohlenballendrüsen 


betrifft, so stimmt dieser mit dem der übrigen Schweissdrüsen 


Entwickelung der Haare und Schweissdrüsen der Katze. 3/5 


überein, und sind keine wesentlichen Unterschiede zu verzeichnen ; 
zu erwähnen wäre nur, dass auch hier die Epithelmuskelzellen 
in reichlicher Zahl auftreten. 

Zum Schlusse fasse ich die Ergebnisse meiner Unter- 
suchungen, zunächst über die Entwickelung des Haares der 
Katze zusammen und vergleiche dieselben mit den bekannten 
Thatsachen über die Entwickelung des menschlichen Wolihaares 
und des Deckhaares der weissen Maus. Hierbei ergeben sich 
folgende Resultate: 


1. Die erste Anlage des Katzenhaares ist eine rein epitheliale. 
Der Haarkeim charakterisiert sich dadurch, dass die Zellen des 
Stratum cylindricum länglich werden und dass durch mitotische 
Teilung dieser Zellen eine subintermediäre Schicht entsteht. 
Eine Erhebung der Epidermis findet nicht statt. 


Die Einsenkung des Haarkeimes vollzieht sich in asym- 
metrischer Weise. In allen diesen Punkten gleicht das Haar 
der Katze völlig den des Menschen und der Maus. Die erste 
Anlage der Haarkanalzellen aus der subintermediären Schicht 
erfolgt in gleicher Weise wie beim Menschen mit dem Auftreten 
der Asymmetrie des Haarkeimes. 


2. Die Papille bildet sich erst gegen das Ende des Haar- 
keimstadiums, in derselben Zeit wie beim Menschen, also weniger 
rasch als bei der Maus. 

3. Mit dem Eintritt in das Stadium des Haarzapfens hebt 
die Entwickelung der Schweissdrüsen an. 

Die bein Menschen in diesem Stadium auftretenden Talg- 
drüsenanlagen erscheinen viel später, ebenso wie bei der Maus 
und gleichfalls wie bei dieser in nur geringer Entwickelung in 
der Nähe der Epidermis. Eine Wulstbildung erfolgt bei der 
Katze überhaupt nicht. 

4. Für eine Entwickelung des Muse. arrector aus dem Epithel 


habe ich keinerlei Anhaltspunkte gefunden. Zur Feststellung 


316 K. BACKMUND, 


der Entwickelung dieses Muskels aus Mesenchymzellen erscheint 
die Katze wenig geeignet. 

5. Die Entwickelung und Differenzierung des Haares und 
seiner Scheiden weicht von derjenigen des menschlichen Haares 
nicht wesentlich ab. Ein geringer Unterschied besteht in dem 
ungleichmässigen Einsetzen der Verhornung an den einzelnen 
Schichten. 

Die Bildung eines Haarkanales vollzieht sich durch Ver- 
hornung der Haarkanalzellen von oben nach unten und durch 
Zerfall derselben in der Höhe der Talgdrüsen. Das Haar durch- 
bricht .nicht senkrecht, sondern in schräger Richtung die 
Epidermis. Die letzten zwei Punkte stehen in Übereinstimmung 
mit den gleichen Vorgängen beim Menschen und im Gegensatz 
zum Maushaar. 

Die Entwickelung der inneren Glashaut vollzieht sich in 
gleicher Weise wie beim menschlichen Wollhaar von seiten der 
periphersten Zone der Oylinderepithelzellen. 

Das fetale Katzenhaar besitzt eine Markschicht. Die Mark- 
zellen gehen in der gleichen Weise wie bei der Maus aus dem 
axialen Teil des epithelialen Haares hervor und wachsen in der 
Richtung von unten nach oben, während ihre Differenzierung 
wie die übrigen Haarelemente in einer dem Wachstum entgegen- 
gesetzten Richtung erfolgt. 

6. Durch das völlige Fehlen eines Wulstes ist bereits an- 
gedeutet, dass ein Haarwechsel in fetaler Zeit nieht stattfindet. 

7. Die fetalen Haare vereinigen sich nicht zu Bündeln; sie 
münden alle frei an die Epidermisoberfläche. 

Für die Entwickelung der Schweissdrüsen fasse ich 
die Ergebnisse meiner Untersuchungen in folgende Sätze zu- 
sammen: 

1. Die Entwiekelung der Schweissdrüsen geht an den mit 


einem Haarkleide versehenen Körperstellen der Katze aus- 


Entwickelung der Haare und Schweissdrüsen der Katze. 377 


schliesslich von den Haaranlagen aus und ist eng verknüpft 
mit der Entwickelung des Haares. 


2. Die Schweissdrüsen entwickeln sich am Haarzapfen 
durch mitotische Teilung der äusseren Zellen als Sprossungen. 
Die Ursprungsstelle liegt am Übergang des Haarzapfens zum 
Stratum eylindrieum oder unterhalb dieser Stelle, ja selbst in 
der Mitte des Haarzapfens. 


3. Die Seitensprossen verlängern sich zu schmalen, am 
unteren Ende kolbig angeschwollenen Zapfen, welche nur die 
halbe Höhe des dazu gehörigen Haares erreichen. 


4. Im Scheidenhaarstadium erscheint am Grunde der Sch weiss- 
drüsenanlage ein kleiner Hohlraum, der nach aufwärts fort- 
schreitet und schliesslich und stets oberhalb der Talgdrüse in 
den Haarbalg mündet. 


5. Nach Durchbruch des Haares vollzieht sich die Differen- 
zierung der Zellen und wird die Entwickelung der Schweiss- 
drüsen vollendet. 

Man hat sodann zu unterscheiden: Den durch ein langes, 
unten abgerundetes Säckehen dargestellten Drüsenschlauch, der 
ohne scharfe Grenze in den Ausführungsgang übergeht. Andere 
Formen des Drüsenschlauches finden sich bei der Katze nur 
ausnahmsweise. 


6. Die Schweissdrüsen der Haut des Ober- und Unterkiefers 
zeichnen sich durch besondere Eigentümlichkeiten aus. Dieselben 
nehmen einen rascheren Entwickelungsgang und bilden am Ende 
ihrer Entwickelung lange gewundene Röhren mit mächtigen Aus- 


buchtungen, die sich im extrauterinen Leben wieder zurück- 
bilden. 


7. Zwischen der Membrana propria und den Drüsenepithel- 
zellen liegen stets Epithelmuskelzellen in diskontinuierlicher 
Schicht. 


3. Ein jedes fetale Haar besitzt eine Schweissdrüse. 


378 K. BACKMUND, Entwickelung der Haare etc. 


9. Von den unbehaarten Teilen der Haut entstehen nur an 
den Sohlenballen Schweissdrüsen. 

Die Entwickelung beginnt hier später als diejenige der 
übrigen Schweissdrüsen. Die erste Anlage ist ebenfalls eine 
reine epitheliale und unterscheidet sich von den Haarkeimen 
durch das Fehlen einer subintermediären Schicht und durch 
den Mangel einer Papillenanlage. 

Die Sohlenballendrüsen stellen am Ende ihrer Entwickelung 
einen langen Kanal dar, der in ein längliches Drüsenknäuel 
übergeht. Der intraepidermoidale Schweisskanal bildet sich vom 
Stratum corneum nach abwärts in einem von der Entwickelung 
der Schweissdrüse relativ unabhängigen Prozess. ü 

10. Auch die Sohlenballendrüsen haben zwischen Membrana 
propria und Epithelzellen Epithelmuskelzellen. 

Es ist mir schliesslich eine angenehme Pflicht, meinem hoch- 
verehrten Lehrer, Herrn Professor Dr Stöhr sowie Herrn 
Prosektor Dr. Schmincke für die vielfache Anregung und Unter- 
stützung bei der vorliegenden Arbeit auch an dieser Stelle meinen 


herzlichsten Dank auszusprechen. 


Or 


10. 


Litteraturverzeichnis. 


A. Geschichtliches über die Schweissdrüsen. 


. Krause, W., Die Entwickelung der Haut und ihrer Nebenorgane in 


O0. Hertwigs Handbuch der experimentellen u. vergleich. Entwickelungs- 
lehre. 1902. 8. 311. 

Grew, Philosoph. Transact. for the year 1684. Vol. XIV. Nr. 159, 
S. 566, 567, (freie Übersetzung). 

Leeuwenhoek, Epist. physiol. super complur. natur. arcan., Delphis 
Batavorum, 1719, Epist. 43, S. 412, 413. 

Kaau, Perspiratio dieta Hippokrati per universum corpus Anatomice illu- 
strata, Lugduni Batavorum, 1738. Kapit. 84, 85, 86, 87, S. 42, 43 (freie 
Übersetzung). 

Eichhorn, Über die Aussonderungen durch die Haut und über die Wege, 
durch welche sie geschehen. Meckels Archiv f. Anat. u. Physiol. 1826. 
S. 418 u. ft. 

Purkinje, bei Wendt, de epidermide humana. Vratislaw 1833. 
Wendt, Über die menschliche Epidermis. Müllers Archiv f. Anat. u. 
Physiol. 1834. S. 234—290. 

Brechet et Roussel de Vanz&me, Recherches anatomiques et physio- 
logiques sur les appareils tegumentaires des animaux in Annales des 
sciences natur. 1834. S. 167 u. 321. 


. Gurlt, Vergleichende Untersuchungen über die Haut des Menschen und 


der Haussäugetiere. Müllers Archiv f. Anat. u. Physiol. 1835. S.413 u. ff. 
— Lehrbuch der vergleichenden Physiologie der Haussäugetiere. Berlin 


1837, S. 193. 


ll. Tobien, De glandularum ductibus efferentibus. Dorpat 1853. S. 26. 


Koelliker, Beiträge zur Kenninis der glatten Muskeln. Zeitschr. f. 
wissenschaftliche Zoologie. 1849. I. Bd., S. 57 u. 58. 


Leydig, Lehrbuch der Histologie des Menschen und der Tiere. 1857. 
S. 74, 86, 87. 


— Über die äusseren Bedeckungen der Säugetiere. Müllers Archiv 
f. Anat. u. Physiol. 1859. S. 739. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 7980. Heft (26. Bd. H. 2/3). 26 


19a. 


19b. 


30. 


31. 


Litteraturverzeichnis. 


Harms, Beiträge zur Histologie der Hautdrüsen der Haussäugetiere. 
Hannover 1868. 

Chodakowski, Anatomische Untersuchungen über die Hautdrüsen einiger 
Säugetiere. Inaug.-Diss. Dorpat 1871. 

Graff, Vergleichende anatomische Untersuchungen über den Bau der 
Hautdrüsen der Haussäugetiere und des Menschen. Leipzig 1879. 8.13 u. ff. 
Hermann, Particularites relatives a la structure des glandes sudoripares ; 
Communication A la Societe de Biologie, le 27 Decembre 1879. 
Bubnoff, Zur Kenntnis der knäuelförmigen Hautdrüsen der Katze und 
ihrer Veränderungen während der Thätigkeit. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XX, 
188223. 109%. 8. 

Bonnet, Über die glatte Muskulatur der Haut und der Knäueldrüsen. 
Bayer. ärztliches Intelligenzblatt 1885. 

— Haut und Anhänge in Ellenbergers vergleichender Histologie der 
Haussäugetiere 1857. S. 430. 


. Frank, Schweissdrüsen im Strahle des Pferdes. Deutsche Zeitschrift f. 


Tiermedizin und vergleichende Pathologie, I. Bd. 1875. S. 69. 


. Piana, Della Struetura della Glandule a tubo et dei corpuscoli Paeiniei 


nelle superficie plantare di aleuni animali domestici; Bologna 1876. Referat 
von Frank im 2. Bd. der deutschen Zeitschrift für Tiermedizin. 


. Hermann, Contribution a l’etade des glandules sudoripares. Gazette 


medie. de Paris 1880. S. 48. 
Ficatier, Etudes anatomiques des glandes sudoripares. Paris 1881. 


. Maurer, Die Epidermis und ihre Abkömmlinge. Leipzig 1895. S. 299. 


. Flatten, Untersuchungen über die Haut des Schweines. Berlin 1894. 


(Inaug.-Dissert.) 

Tempel, Vergleichend entomisch-physiologische Untersuchungen über 
die Zwischenklauenhaut der Paarzeher. Leipzig-Reudnitz 1896. (Inaug.- 
Dissert.) 


. Jess, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Haut der Haussäuge- 


tiere. Basel 1895. (Inaug.-Dissert.) 


. Hoffmann, R., Über Talg- und Schweissdrüsen. Tübingen 1598. (Inaug.- 


Dissert.) 

Stirling, Beitrag zur Anatomie der Cutis des Hundes; aus dem physiolog. 
Institute Leipzig. Berichte über die Verhandlungen der k. s. Gesellschaft 
der Wissenschaften. 1875. S. 223. 

Spampani, Aleune ricerche sulle glandule cutanee del cane; Monit. 
zool. ital. Jahrg. 9, 1899. 8. 239 — 244. 

Sehneider, Camillo, Lehrbuch der vergleichenden Histologie der Tiere, 
Wien 1902. S. 861, 862. 


Litteraturverzeichnis. 3831 


6. 


10. 


Er 


Litteratur über die Entwickelung der Schweiss- 
drüsen. 


Wendt, Über die menschliche Epidermis. Müllers Archiv für Anatom. 
u. Phbysiolog. 1834. S. 290. 

Valentin, Handbuch der Entwickelungsgeschichte des Menschen. Berlin 
1835. S. 274. 

Gurlt, Vergleich. Untersuchungen über die Haut des Menschen und der 
Haussäugetiere. Müllers Arch. f. Anat. u. Physiol. 1835. S. 415. 
Bischoff, Entwickelungsgeschichte der Säugetiere und des Menschen. 
Leipzig 1842. S. 466. 

Koelliker, Zur Entwickelungsgeschichte der äusseren Haut. Zeitschrift 
f. wissenschaftl. Zoologie. II. Bd. 1850. 8. 86 u. ff. 

Remak, Untersuchungen über die Entwiekelung der Wirbeltiere. Berlin 
1855. S. 100 u. ft. 

Kusnetzoff, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Cutis. Wiener 
Sitzungsbericht der k. Akademie der Wissenschaften. 1867. 8. 252. 


- Wilson, Beiträge zur Entwickelung der Haut des Menschen. Mitteilungen 


aus dem embryolog. Instit. Wien. I. Bd. IV. Heft. 1880. 

Kollmann, Der Tastapparat der Hand der menschlichen Rassen und 
Affen in seiner Entwickelung und Gliederung. Hamburg 1883. 

Unna, Die Fortschritte der Hautanatomie in den letzten 5 Jahren. 
Monatshefte f. prakt. Dermatologie. VII. Bd. 1888. S. 724. 

Grefberg, Die Haut und deren Drüsen in ihrer Entwickelung. Mitteil. 
aus dem embryolog. Institut Wien. Bd. II. 1883. S. 187 u. ff. 
Bonnet, Haut und Anhänge in Ellenbergers vergleich. Histologie 
der Haussäugetiere. 1887. 8. 432 und Bonnet, Grundriss der Ent- 
wickelungsgeschichte der Haussäugetiere. 1891. 8. 97. 


. Benda, Das Verhältnis der Milchdrüsen zu den Hautdrüsen. Aus dem 


physiol. Institut Berlin. Dermatologische Zeitschrift. 1893. 8. 95. 
Marks, Untersuchung über die Entwickelung der Haut, insbesondere der 
Haare u. Drüsen. Berlin 1895. Inaug.-Dissert. 


. Jess, Beiträge zur vergleich. Anatomie der Haut der Haussäugetiere. 


Basel 1895. Inaug.-Dissert. 8. 265. 


6. Maurer, Die Epidermis und ihre Abkömmlinge. Leipzig 1895. 
7. Eggeling, Über die Hautdrüsen der Monotremen. Verhandlungen der 


anatom. (Gesellschaft. 14. Versammlung in Pavia 1900. 


26* 


Tafelerklärung. 


Tafel 11/12. 


Alle Figuren dieser Tafel sind bei der gleichen, 460 fachen Vergrösserung aus- 
geführt und stammen von Katzenfeten, die in Zenkerscher Flüssigkeit fixiert 
worden waren. 


Fig. 1. Senkrechter 7,5 « dicker Schnitt der Rückenhaut eines 8,5 em 
langen Fetus, gefärbt mit Hansens Hämatoxylin und Eosin. Text S. 353. 

Fig. 2. Senkrechter 7,5 « dieker Schnitt der Oberkieferhaut eines 8,5 em 
langen Fetus, gefärbt mit Eisenhämatoxylin und nach van Gieson. Text 
Seite 354. 

Fig. 3. Desgleichen. Text S. 354. 

Fig. 4. Desgleichen. Text 8. 355. 

Fig. 5. Desgleichen. Text S. 355, 356. 

Fig. 6. Senkrechter 7,5 « dicker Schnitt der Unterkieferhaut eines 11,5 cm 
langen Fetus, gefärbt mit Hansens Hämatoxylin und Eosin. Text S. 355. 

Fig. 7. Senkrechter 7,5 « dicker Schnitt der Oberkieferhaut eines 8,5 cm 
langen Fetus (Stad. IV) gefärbt mit Eisenhämatoxylin und nach van Gieson. 
Text 8. 355, 357. 

Fig. 8. Senkrechter 5 « dieker Schnitt der Rückenhaut eines 8,5 cm 
langen Fetus (Stad. IV), gefärbt mit Eisenhämatoxylin und nach van Gieson. 
Text S. 357. 

Fig. 9. Senkrechter 7,5 « dicker Schnitt der Oberkieferhaut eines 8,5 em 
langen Fetus (Stad. IV), gefärbt mit Eisenhämatoxylin und nach van Gieson. 
Text 8. 357, 358, 359. 

Fig. 10. Senkrechter 7,5 « dicker Schnitt der Unterkieferhaut eines 
10,5 cm langen Fetus. (Stad. V), gefärbt mit Hansens Hämatoxylin und 
Eosin. Text S. 357, 358, 359. 

Fig. 11. Senkrechter 10 « dicker Schnitt der Vorderfusshaut eines 13 cm 
langen Fetus (Stad. VII), gefärbt mit Hansens Hämatoxylin und Eosin. 
Text 8. 357. 


Figurenerklärung. 383 


Tafel 13/14. 


Fig. 12. Senkrechter 7,5 « dicker Schnitt der Rückenhaut eines 13 em 
langen Fetus (Stad. VII), gefärbt mit Hansens Hämatoxylin und Eosin. 
460 fach vergrössert. Text S. 359, 361. 

Fig. 13. Senkrechter 7,5 « dicker Schnitt der Rückenhaut eines 15 cm 
langen Fetus (Stad. VIII), gefärbt mit Eisenhämatoxylin und nach van Gieson. 
9u0fach vergrössert. Text S. 363. 

Fig. 14. Senkrechter 7,5 « dieker Schnitt der Sohlenballenhaut (Vorder- 
fuss) eines 11,5 cm langen Fetus (Stad. VI), gefärbt mit Hansens Hämat- 
oxylin und Eosin, 460fach vergrössert. Text 8. 373. 


Fig. 15. Desgleichen. Text S. 373. 
Fig. 16. Desgleichen. Text S. 373. 
Fig. 17. Desgleichen. Text S. 373. 
Fig. 18. Desgleichen. Text S. 374. 
Fig. 19. Senkrechter 7,5 u dieker Schnitt der Unterkieferhaut eines 


11,5 em langen Fetus (Stad. VI), gefärbt mit Hansens Hämatoxylin und 
Eosin, 460 fach vergrössert. Text S. 362, 367. 

Fig. 20. Horizontaler 7,5 « dicker Schnitt der Unterkieferhaut eines 
11,5 em langen Fetus (Stad. VI), gefärbt mit Hansens Hämatoxylin und 
Eosin. 460fach vergrössert. Schnitt durch einen Ausführungsgang in der 
Höhe der Talgdrüse. Text S. 370. 

Fig. 21. Horizontaler 7,5 “« dicker Schnitt der Unterkieferhaut eines 
11,5 em langen Fetus (Stad. VI), gefärbt mit Hansens Hämatoxylin und 
Eosin, 900fach vergrössert. Querschnitt einer Schweissdrüse etwas unterhalb 
der Talgdrüse. Text S. 370. 

Fig. 22. Senkrechter 7,5 u dicker Schnitt der Oberkieferhaut eines 15 cm 
langen Fetus (Stadium VII.), gefärbt mit Eisenhämatoxylin und nach van 
Gieson. 900fach vergrössert. Text S. 371. 


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3 


AUS DEM PHYSIOLOG. UND HISTOLOC. INSTITUT DER TIERÄRZTLICHEN HOCHSCHULE 
zu DRESDEN. 


(GEH. Men.-Ratr Pror. Dr. ELLENBERGER.) 
— 


4 


VERGERIGHENDE 


MAKROSKOPISCHE UND MIKROSKOPISCHE UNTERSUCHUNGEN 


ÜBER DIE 


SUBMAXILLAREN SPEICHELDRÜSEN DER HAUSSÄAUGRTIERE. 


VON 


DR.GEORG ILLING, 


ASSISTENT AM PHYSIOLOG. UND HISTOLOG. INSTITUT DER TIERÄRZTL. HOCHSCHULE ZU DRESDEN. 


Mit 14 Figuren auf Tafel 15—18. 


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Inhaltsverzeichnis. 


I. Emleitung N 
le ee lenane-ereeinize 
A. Anatomisches 
I. Carnivora 
1. Canis fariliaris 
2. Felis domestica 
II. Ungulata . 
A. Perissodactyla 
1. Equus caballus 
2. Equus asinus 
B. Artiodactyla 
Ruminantia 
1. Bos taurus 
2. Ovis aries 
3. Capra hircus 
Non-Ruminantia 
Sus crofa domesticus 
Ill. Rodentia . 
Lepus cuniculus 
Schlussbetrachtung . 


B. Histologisches über die eallon Spöicheldmnens der vor- 


stehend aufgeführten Tierarten 


III. Zusammenfassung der Untersuchungsergebnisse . 


IV. Litteraturverzeichnis 
V. Erklärung der Abbildungen 


Seite 
389 
414 
414 
416 
416 
421 
424 
424 
424 
427 
427 
427 
427 
450 
432 

34 
454 
436 
4536 
459 


444 
498 
518 
524 


Einleitune. 


Am Kopfe der Wirbeltiere finden sich drüsige Organe, die 
mit ıhren Ausführungsgängen in die Mundhöhle münden und 
deshalb Mundhöhlendrüsen oder, da man die von ihnen 
in die Mundhöhle ergossene Mischflüssigkeit Speichel nennt, 
auch Speicheldrüsen, Glandulae salivales, genannt werden. 
Am besten ausgebildet und am zahlreichsten sind diese Drüsen 
im allgemeinen bei den Säugetieren und zwar speziell bei den 
Landsäugetieren. Sie finden sich in grösseren und kleineren 
Komplexen in und an der Wand der Mundhöhle, oder entfernt 
von derselben am Kopfe und am Anfange des Halses. Früher 
kannte man nur drei grosse, ausserhalb der Mundschleimhaut 
am Kopfe bezw. an der Mundhöhlenwand gelegene Drüsen und 
zwar die am Grunde des Ohres gelegene Ohrspeicheldrüse 
und zwei im Kehlgange gelegene Unterkieferdrüsen, nämlich 
die eigentliche Unterkiefer- und die Unterzungendrüse. 
Später entdeckte man noch eine ganze Anzahl kleinerer, in der 
Wand der Mundhöhle und besonders submukös gelegene Drüsen- 
komplexe. Im ganzen unterscheidet man gegenwärtig folgende 
Mundhöhlendrüsen bezw. Drüsenkomplexe am Kopfe der Säuge- 
tiere. 

1. Die G@landula parotis. Darunter versteht man eine 
am Grunde des Ohres, bezw. nahe dem äusseren Gehörgange, 
zwischen dem Anfange der Halswirbelsäule und dem Unter- 


390 G. ILLING, 


kiefer gelegene Drüse, die mit ihrem Ausführungsgange an der 
Seitenwand der Mundhöhle (an der Backe bezw. Wange) in den 
Backenvorhof der Mundhöhle mündet. Sie ragt mehr oder 
weniger weit in den Kehlgang hinein oder am Halse herab. 

2. Die Gruppe der im Kehlgange an oder unter der Man- 
dibula bezw. zwischen ihren beiden Hälften gelegenen Unter- 
kieferdrüsen. Zu diesen gehören: 

a) Die eigentliche Unterkieferdrüse, Glandula sub- 
maxillaris, Unterkieferdrüse im engeren Sinne Als solche 
bezeichnet man usuell die im grossen und ganzen zwischen Atlas 
und Zungenbein, also mit ihrem oralen Teile eventuell im Kehl- 
gange und unter der Zunge relativ oberflächlich, d.h. nach aussen 
von dem M. transversus mandibulae (mylohyoideus) gelegene 
Drüse, deren Ausführungsgang im Boden der Mundhöhle liest 
und an denselben nahe den Schneidezähnen ventral von der 
freien Zungenspitze in das Cavum oris mündet. Ihr kaudaler 
Teil liegt meist zwischen dem Anfange des Halses und dem 
Unterkiefer und ist oft von der Parotis bedeckt. 

b) Die Unterzungendrüse, Glandula sublingualis. 
Unter dem Gesamtnamen Gl. sublingualis bezeichnete man früher 
die am Boden der Mundhöhle bezw. im Kehlgange, tiefer als 
die Unterkieferdrüse, also der Zunge näher und nach innen 
(bezw. über dem) von dem M. transversus mandibulae (mylo- 
hyoideus) gelegene Drüsenkomplexe, die von der ventralen oder 
lateralen Seite oft von der Submaxillaris bedeckt werden. Dieser 
Drüsenkomplex zerfällt bei vielen Säugetieren in zwei mehr oder 
weniger deutlich getrennte Drüsen. Die eine derselben mündet 
mit einem, mit dem Duct. submax. verlaufenden grossen Gange, 
dem Ductus sublingualis major s. Bartholini, am verderen 
Abschnitte des freien Mundhöhlenbodens in die Mundhöhle, 
während die andere mit zahlreichen kleinen Gängen, Ductus 
sublinguales minores s. Rivini, seitlich neben der Zunge in diese 


Höhle mündet. Es ist nach der Tierart verschieden, ob die- 


Anatom. Hefte. I. Abt. 79/80. Heft (26. Bd., H. 2/3). Tafel 15. 


| un 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen etc. d. Haussäugetiere. 391 


beiden Drüsenarten über- oder hintereinander liegen und ob die 
orale oder aborale, die dorsale oder ventrale den einen grossen 
oder die vielen kleinen Gänge besitzt. Wir wollen vorläufig 
die Drüse mit dem gemeinsamen grossen Gange als Bartho- 
linische und die andere als Rivinische Drüse bezeichnen. 

3. Die Backendrüsen, Glandulae buccales s. mo- 
lares, liegen in der Seitenwand der Mundhöhle, in den Backen, 
und zwar in zwei oder drei Packeten, die als dorsale, ventrale 
und event. mittlere Backendrüse bezeichnet werden. Sie münden 
mit zahlreichen Gängen in den Backenvorhof. 

4. Die Lippendrüsen, Glandulae labiales, die in 
den Lippen liegen und mit zahlreichen Gängen an der Lippen- 
schleimhaut in den Lippenvorhof münden. 

5. Die Gaumendrüsen, Glandulae palatinae, und 
zwar die Glandulae palati mollis und palati duri. Die 
ersteren liegen im Gaumensegel und die letzteren im harten 
Gaumen. Sie münden mit sehr vielen kleinen Gängen in das 
Cavum oris. 

6. Die Zungendrüsen, Glandulae linguales, und zwar: 

a) Zungenranddrüsen, welche sich am Rande oder den 
Seitenflächen der Zunge finden und an diesen in die Mundhöhle 
münden. 

b) Zungengrund- und Zungenrückendrüsen. Diese 
finden sich besonders am Ende des Zungenrückens, z.B. an den 
Papillae vallatae und foliatae, und am Zungengrunde zerstreut 
und speziell an den Zungenbälgen (Zungenbalgdrüsen, die in 
diese münden). 

c) Zungenbodendrüsen, welche sich bei manchen Säuge- 
tieren submukös an der Bodenfläche der Zungenspitze finden 
und dort ausmünden. 

d) Zungenfleisch- bezw. Zungenbeindrüsen, welche 
tiefer in der Zunge, intramuskulär und über dem Zungenbeine 


liegen. 


392 G. ILLING, 


7. Auch in dem Arcus palatoglossus und in der Plica 
pterygomandibularis finden sich Drüsen, die Zungengaumen- 
pfeiler- und die Kieferfaltendrüsen. Endlich hat im 
hiesigen Institut ein Laborant (H. Hamecher) auch in dem 
freien, unter der Zungenspitze liegenden freien Mundhöhlen- 
boden, resp. intermandibulär im Boden des Cavum sublinguale 
apicale bei einer Tierart ein Drüsenpaket gefunden, die 
Mundhöhlenbodendrüse. 

Die Drüsen des Schlundkopfes und Nasenrachens gehören 
zwar, wie auch die Nasendrüsen, in die Gruppe der Kopfdarm- 
drüsen, sollen aber hier unbeachtet bleiben. 


Vorkommen und Homologie der Mundhöhlendrüsen im Reiche 
der Wirbeltiere. Die sämtlichen Mundhöhlendrüsen sind Abkömmlinge 
des Epithels der Mundschleimhaut, welchem wie dem Epithel aller Schleim- 
häute und der äusseren Haut die Fähigkeit zukommt, Drüsen zu bilden. 
Da die Mundhöhlendrüsen als Einbuchtung (Mundbucht) der äusseren 
Körperwand des Einbryo entsteht, so sind die Mundhöhlendrüsen, d.h. das 
Parenchym (Epithel) derselben speziell als Abkömmlinge des Ektoderms 
(und nicht des Entodermes) anzusehen. Die Drüsenbildung ist aber 
nur an gewissen Stellen der Schleimhaut und zwar im Laufe der Stammes- 
entwiekelung (der Phylogenie) der Wirbeltiere in der mannigfaltigsten 
Weise bei len einzelnen Wirbeltierarten erfolet. Es ist oft recht schwierig 
ja zuweilen unmöglich, die Homologie der einzelnen Mundhöhlendreen 
im Reiche der Wirbeltiere mit Sicherheit festzustellen. Für diese Fest- 
stellung könnten in Betracht kommen einmal der Ort der Bildung der 
einzelnen Drüsenkomplexe, also wesentlich Lage und Mündung der Aus- 
führungsgänge, sodann der makroskopische und mikroskopische Bau der 
Drüsen und die Beschaffenheit ihres Sekretes,. Nun ist aber in ersterer 
Beziehung zu bemerken, dass auch aus der Lage der Mündung des Aus- 
führungsganges vergleichend anatomisch die Homologie der Drüsen oft 
deshalb nicht festgestellt werden kann, weil es vielfach recht schwierig 
ist, zu ee welche Schleimhautpartien der niederen Wirbeluere 
denen der höheren entsprechen. Die Feststellung der Homologie nach 
dem Baue der Drüsen ist deshalb oft nieht möglich, weil der Bau der 
Speicheldrüsen, namentlich die mikroskopische Beschaffenheit der Drüsen- 
zellen vergleichend histologisch vielfach noch ganz ungenügend er- 
forscht ist; endlich sind auch die Drüsensekrete im Reihe der Verte- 
braten vergleichend physiologisch noch nicht genügend bekannt, um aus 
ihnen Anhalts spunkte für sichere Schlüsse bezüglich der Stellung der 
Drüsen irgend einer Wirbeltierart gewinnen zu können. Es ist deshalb 
gegenwärtig unmöglich, die Homologisierung der Mundhöhlendrüsen der 
sämtlichen Wirbeltiere mit Schenker durchzuführen. 


Vergi. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen etc. d. Haussäugetiere. 393 


Gaupp (44) schlägt vor, die Drüsen auf ihre Nervenversorgung 
zu prüfen, danach die Drüsen einzuteilen und die Homologien derselben 
im Wirbeltierreiche festzustellen. Aber auch in dieser Richtung würden 
erst noch eingehende Untersuchungen notwendig sein, um eine sichere 
Homologisierung der fraglichen Gebilde durchführen zu können. Bei 
dem gegenwärtigen Stande unseres Wissens lässt sich über das Vor- 
kommen der Mundhöhlendrüsen bei den Wirbeltieren kurz zusammen- 
fassend folgendes sagen. 


Den Fischen fehlen die grossen Speicheldrüsen. Bei den von 
älteren Autoren z. B. von Meckel, Retzius u. a. erwähnten Mund- 
höhlendrüsen handelt es sich offenbar nicht um echte Drüsen, sondern 
um andere Gebilde, Gefässknäuel, Lymphfollikel und dergl. Da die 
Mundhöhlendrüsen, abgesehen von anderem (Produktion eines amylo- 
lytischen Fermentes u. s. w.), in erster Linie den Zweck haben, die Nah- 
rung zu durchfeuchten und dieselbe schlüpfrig zu machen, so würde 
das Vorkommen derselben bei den im Wasser lebenden und nur an- 
gefeuchtete und schlingbare Nahrung aufnehmenden Fischen zwecklos 
sein. Es mag an dieser Stelle darauf hingewiesen werden, dass ganz 
allgemein bei allen Wirbeltieren das Vorkommen von Mundhöhlendrüsen, 
abgesehen davon, dass besondere sekretorische Funktionen derselben bei 
bestimmten Tierarten (Giftdrüse der Schlangen etc.) auf das Vorhanden- 
sein und die Ausbildung der Mundhöhlendrüsen einen bestimmenden 
Einfluss haben können, und die Grösse derselben sich nach der Art 
der naturgemässen Nahrung der Wirbeltiere und deren Lebensweise 
richtet. Demgemäss haben diejenigen Wirbeltiere, welche bereits eine 
angefeuchtete, schlüpfrige Nahrung geniessen (z. B. die Fische, im Wasser 
iebende Amphibien, Reptilien und Säugetiere), wenige, kleine, unbe- 
deutende oder gar keine; die Tiere dagegen, welche eine trockene, rauhe 
Nahrung aufnehmen (z. B. die Herbivoren unter den Säugetieren) zahl- 
reiche und sehr grosse Mundhöhlendrüsen. 


Bei den Amphibien, die nur teilweise, und dann nur zeitweise 
im Wasser leben, treten demgemäss bereits Mundhöhlendrüsen auf und 
zwar hat man bei ihnen drei Drüsenkomplexe festgestellt, die Zungen- 
drüse, die Zwischenkieferdrüse (Gl. intermaxillaris s. internasalis) und 
die Rachendrüse. Ob diese Drüsenpartien bei den Säugetieren ein 
Homologon besitzen, ist bis jetzt noch nicht mit Bestimmtheit nachge- 
wiesen worden, 


In Beziehung auf den histologischen Bau dieser Mundhöhlendrüsen 
sagt Wiedersheim (116) folgendes: „Bei den Mundhöhlendrüsen der 
Amphibien und des grössten Teiles der Reptilien handelt es sich wesent- 
lich um Schleimdrüsen mit einem ziemlich hohen, hellen Cylinder- 
epithelium, mit wenig granuliertem Protoplasma und da und dort ein- 
gesprengten verschleimten Zellen“. 


Bei den Reptilien sind die Mundhöhlendrüsen höher ausgebildet, 
zahlreicher und verschiedenartiger als bei den Amphibien. Auch tritt 


G. ILLING, 


394 


schon eine Arbeitsteilung in funktioneller und damit eine Verschieden- 
artigkeit und Differenzierung in morphologischer Beziehung ein; es 
treten bereits seröse und Schleimdrüsen und als besondere Drüsenart 
auch die Giftdrüsen auf. Diese Verschiedenartigkeit der Drüsen ist 
sowohl am Sekrete als auch an dem Aussehen und der Struktur der 
Drüsenzellen und überhaupt am Drüsenbau zu erkennen. Die Zellen 
der Giftdrüsen sind wesentlich verschieden von den Zellen der anderen 
Mundhöhlendrüsen; die Unterzungendrüsen mancher Saurier zerfallen 
in eine seröse und eine Schleimdrüse Auch Rudolphi (104) unter- 
schied die Drüsen der Schlangen schon in Schleimdrüsen und Speichel- 
drüsen. Eine ziemlich genaue Beschreibung der Mundhöhlendrüsen der 
Reptilien, speziell der Schlangen, Eidechsen und Schildkröten, liefert 
Carus (17). Er unterscheidet bei den Schlangen: 


1. eine Unterzungendrüse, 
2. Lippen- oder Kieferranddrüsen, 
3. eine Ohrspeicheldrüse oder Giftdrüse. 


Bei den Schildkröten (Testudo) finden sich Drüsen zu beiden Seiten 
der Zunge, welche mit der Unterkieferdrüse höherer Tiere verglichen 
werden können. Bei den Eidechsen kennt Carus nach Cuvier teils 
ähnliche Drüsen wie bei Schlangen und Schildkröten, teils Drüsen am 
Unterkieferrande, teils eigene Zungendrüsen (Chamäleon). Beim Krokodil 
fehlen sie nach Meckel ganz. 


Owen (95) erwähnt die Unterkieferdrüse der Eidechse und be- 
schreibt eine solche auch bei den Cheloniern. Ausserdem ist er der 
Ansicht, dass die Giftdrüse der Schlangen als eine umgebildete Parotis 
zu betrachten ist. 


Bezüglich des Baues der Drüsen giebt Leydig (72) an, dass die 
Mundhöhlendrüsen der Vögel und Reptilien im Gegensatze zu denen 
der Säugetiere, die nach seiner Ansicht einen acinösen Bau besitzen, die 
Form eines Beutels haben, dessen Innenfläche durch viele häutige Vor- 
sprünge vervielfältigt ist. 


Bezüglich der Stellung und Homologisierung der Reptiliendrüsen 
rechnet Rudolphi (104) die Kieferdrüse zu den Schleim- und die 
Giftdrüse zu den serösen Drüsen. 


Meckel (83) erklärt, dass die Kieferdrüsen den Lippen- und 
Wangendrüsen entsprechen, die Giftdrüse aber nach Lage und Ein- 
mündung die Parotis der Säuger darstelle und dass die Unterzungen- 
drüsen den gleichnamigen der höheren Wirbeltiere an die Seite zu stellen 
seien. Die vordere paarige Sublingualdrüse der Schlangen vergleicht 
Leydie (75) mit der mit dem Ductus Bartholini ausmündenden Sub- 
lingualis der Säuger; die unpaare hintere Drüse dagegen mit der eben- 
falls hinteren Partie der Sublingualis der Säuger, welche zahlreiche 
Ausführungsgänge (Ductus Rivini) hat. 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen ete. d. Haussäugetiere. 33 


Bei den Vögeln kommen ähnliche Mundhöhlendrüsen, wie bei den 
Reptilien vor. Cuvier (17) und Rudolphi (104) sprechen allerdings 
nur von Zungen-, bezw. Unterzungendrüsen der Vögel. 


Stannius (109) dagegen hat zahlreiche Drüsenkomplexe bei den 
Vögeln gefunden und unterscheidet bei denselben folgende Speichel- 
drüsen: 


1. Follieuli linguales, 

2. Glandulae submaxillares s. gulares, 

3. Glandulae sublinguales, 

4. Parotides, 

5. kleine einfache Follikel zwischen der Zunge und der Kehl- 
kopfgegend ; 

6. Mehr oder minder zahlreiche, oft sehr dicht stehende Follikel. 
Zur Seite und hinter den hinteren Nasenöffnungen, gewöhnlich zwischen 
den hier befindlichen Epithelialpapillen gelegen. Sie wurden von 
Rapp in Gemeinschaft mit grösseren hinter der Tuba auditiva 
Eustachii liegenden Follikeln als Tonsillen gedeutet. 


Auch Kahlmann (53) gibt eine genaue Darstellung der Speichel- 
drüsen der Vögel. Nach ihm findet man an folgenden Stellen bei 
diesen Tieren Mundhöhlendrüsen: 

1. im Unterkieferwinkel (entspricht der Sublingualis der Säuger); 

2. im Winkel zwischen den Kiefern (entspricht der Parotis); 

3. in dem dreieckigen Raum unter den erwähnten Drüsen, dem 
Unterkiefer und der Zunge (entspricht der Submaxillaris); 

4. am unteren Rande der Zungenseite (entsprechen den Zungen- 
randdrüsen) ; 

5. an der Zungenwurzel ; 

6. im vorderen Oberkieferwinkel ; 

7. nahe der Parotis eine Reihe kleinerer Drüsen (entspricht den 
Buccaldrüsen); 

8. nahe der Choanenöffnung Rapps Tonsillen. Dieselben sind 
mit den Gaumenschleimdrüsen der Säugetiere zu vergleichen und nicht 
im Sinne Rapps mit den Tonsillen. 


Nach Ellenberger (34) sind bei den ihre Nahrung im Wasser 
suchenden Vögeln die Speicheldrüsen schwach entwickelt, sie können 
auch ganz fehlen. Bei den übrigen Vögeln sind Speicheldrüsen und 
zwar eine Submaxillaris, eine Parotis und häufig auch eine Sublingualis 
vorhanden und bei den Herbivoren, besonders den körnerfressenden 
Vögeln am’ stärksten entwickelt. Was nun den histologischen Bau der 
Speicheldrüsen bei den Vögeln anlangt, so schreibt Ranvier (99) 
folgendes: „Die Speicheldrüsen der Vögel sind fast alle nach dem 
Typus schlauchförmig zusammengesetzter Drüsen gebaut, eine Binde- 
eewebskapsel umhüllt sie, und von dieser Kapsel ziehen Septen gegen, 
das Zentrum der Drüse und begrenzen sekundäre Schläuche, welche 
sich in das Zentrum der zusammengesetzten Drüsen öffnen. Ein Teil 


26a 


396 G. ILLING, 


dieser Drüsen ist von Schleimzellen mit wandständigem Kern, der 
andere von gekörnten Zellen mit rundem Kern ausgekleidet. Aber ge- 
mischte Drüsen kommen bei Vögeln nicht vor.“ 


Bei den Säugetieren sind die Mundhöhlendrüsen, wenn man 
von den im und am Wasser lebenden absieht, am besten unter den 
Wirbeltieren entwickelt und treten an den verschiedensten Stellen und 
zwar in den vorn bereits erwähnten Drüsenkomplexen und Einzeldrüsen 
am Kopfe auf. Die Grösse und Entwickelung derselben richtet sich 
in ihrer Gesamtheit m. o. w. nach der Art der naturgemässen Nahrung. 
So fehlen sie nach Ellenberger (34) unter den Säugetieren den 
ÜCetaceen soweit sie Carnivoren sind, oder sind rudimentär bei den 
Herbivoren; ebenso sind die genannten Drüsen bei den Robben sehr 
klein. Bei den Landsäugetieren sind sie bedeutend entwickelt und 
unter ihnen wieder am schwächsten bei den Carnivoren, am stärksten 
bei den Herbivoren. Die Edentaten besitzen sehr kleine Parotiden 
und enorm ausgebildete Submaxillardrüsen. Besonders kolossal sind 
diese (vom Kieferwinkel bis zum Sternum reichend) bei Myrmecophaga 
tamandua. Bei Echidna fehlen die Parotiden ganz, die Submaxillar- 
drüsen sind stark entwickelt. Auch den Robben fehlen die ersteren, 
und bei den Öttern sind sie nur sehr klein. Fast alle herbivoren 
Landtiere haben grosse Parotiden, namentlich der Biber, dessen Parotis 
20 mal grösser ist als die Submaxillaris. Bei den Carnivoren pflegt 
die Parotis nicht grösser zu sein als die Submaxillaris, und vielen 
kommt noch eine besondere Gl. orbitalis zu. Die Wiederkäuer be- 
sitzen grosse Parotiden. 


Die Glandula parotis dürfte bei allen Säugetieren vorkommen, 
wenn auch ihre relativen und absoluten Grössenverhältnisse bei den 
verschiedenen Mammalia sehr wechselnd sind. Unter den Haussäuge- 
tieren ist sie bei den Einhufern absolut und relativ am grössten (Ge- 
wicht ca. 225 g); es folgt dann die ebenfalls grosse Parotis des 
Schweines, während die der Fleischfresser relativ klein ist; die Parotis 
des Menschen nimmt eine Mittelstellung ein, sie wieet 20—30 g. 

Auch bei allen Vögeln kommt eine Parotis vor. Belegt sie 
aber hier, da sie von einigen Autoren für homolog der Glandula 
parotis der Säugetiere, von anderen aber für eine Buccaldrüse gehalten 
wird, und nach den überzeugenden Auseinandersetzungen von Batelli 
und Giacomini (4), der Ohrspeicheldrüse der Säugetiere jedenfalls 
nicht völlig homolog zu sein scheint, doch besser mit einem anderen 
Namen und nennt sie Mundwinkeldrüse, Glandula angu- 
laris oris. 

Bei einigen Reptilien erleidet die Parotis dadurch eine Modi- 
fikation, dass sie sich in die sog. Giftdrüse Gl. venenata umge- 
wandelt hat. 


Die Amphibien und Fische besitzen kein Orean, das man nach 
ji san, 
Lage oder Funktion mit der Parotis vergleichen könnte. 


- 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen etc. d. Haussäugetiere. 397 


Die Gl. submaxillaris kommt bei allen Säugetieren, wenn 
auch in verschiedener Grösse und Entwicekelung vor. Unter den Haus- 
tieren ist sie beim Rinde sehr gross, grösser als die des Pferdes und 
erösser als die Parotis und reicht mit ihrem knolligen Kehlgangsende 
weit aus dem Kehlgang heraus; beim Pferde ist sie erheblich kleiner, 
ihre Grösse beträgt ca. !/a der Parotis, bei dem Schwein und den 
Fleischfressern bildet sie ein knolliges, rundliches Gebilde, welches bei 
der ersteren Tierart im Verhältnis zur Parotis klein, bei den Fleisch- 
fressern verhältnismässig gross ist; recht klein erscheint sie bei der 
Ziege. Beim Menschen wiegt sie 10—15 g, ist also halb so gross 
wie die Paroti, Auch sollen wie bereits erwähnt alle Vögel eine 
Submaxillaris besitzen, und zwar liegt sie hier in dem dreieckigen Raume 
unter der Gl. angularis oris, dem Unterkiefer und der Zunge. Auch 
bei den Reptilien findet sich eine Submaxillardrüse häufig, während 
man nach den Angaben Wiedersheims (116) bei Amphibien eine 
der Submaxillaris analoge Drüse bei Geotriton nachgewiesen haben 
will. Den Fischen schliesslich fehlen, wie bereits erwähnt, die Speichel- 
drüsen vollständig. 

Die unter dem Namen Unterzungendrüsen zusammenge- 
fassten Drüsenkomplexe finden sich bei fast allen Säugetieren aber in 
der verschiedensten Grösse und Ausbildung. 

Die Unterzungendrüse ist je nach der Tierart von sehr verschie- 
dener Grösse, unter den Haustieren ist sie beim Rinde fast doppelt 
so gross wie beim Pferde; die des Schafes, der Ziege und des 
Schweines sind klein, die des Hundes ist 3—4 mal so gross als 
die des Schafes und der Ziege; die des Menschen wiegt 5 g und ist 
2—5 cm lang. Was nun das Vorkommen und die Homologie der 
Sublingualis bei den übrigen Wirbeltiergattungen anlangt, so findet 
sich die Sublingualis bei allen Vögeln; sie liegt hier im Unterkiefer- 
winkel; auch bei den Reptilien kommt sie durchweg vor, man unter- 
scheidet hier sogar bei einigen Schlangen eine Gl. sublingualis anterior 
und posterior. Eine unter dem M. geniohyoideus gelegene, und als 
Gl. sublingualis bezeichnete Drüse wird unter den Amphibien nur bei 
Cryptobranchus japonicus erwähnt. 

Die Backendrüsen, welche in den Backen ihre Lage haben, 
können als solche naturgemäss nur bei denjenigen Wirbeltieren vor- 
kommen, welche Backen besitzen, d. h. bei den Säugetieren. Sie 
sind bei vielen untersuchten Säugetieren auch angetroffen worden; sie 
stehen zweifellos in gewissen Beziehungen zur Gl. parotis und können 
z. T. als eine Ergänzung derselben aufgefasst werden. Vergleichend 
anatomisch ist aber über dieselben nur wenig bekannt. Nur bei den 
Haussäugetieren sind über dieselben genauere Untersuchungen von 
Ellenberger (37) und unter seiner Leitung von Bärner (3) und 
von Kunze und Mühlbach (62) angestellt worden. 

Die Zungendrüsen dürften sich bei allen Säugetieren finden. 
Sie sind bei einer ganzen Anzahl Species genauer histologisch unter- 


398 G. ILLING, 


sucht worden. v. Ebner (24), Ellenberger (37), Ludwig Fer- 
dinand Prinz von Bayern (77), Podwisotzky (97) u. a. 

Bei den Vögeln finden sich ebenfalls Zungendrüsen und zwar 
am unteren Rande der Zungenseite (diese entsprechen den eigentlichen 
Zungendrüsen der Säuger) und an der Zungenwurzel (Cuvier, 
Rudolphi, Kahlbaum, Giacomini u. a.). Auch die Reptilien 
und die meisten Amphibien besitzen eigentliche Zungendrüsen, während 
den Fischen, da ihnen die Zunge fehlt, auch die Zungendrüsen fehlen 
müssen. 

Die Gl. palatinae im weichen Gaumen kommen nur den Säuge- 
tieren zu (v. Ebner (25), Ellenberger und Kunze (37), Illing 
(52), Niemand (89) und Seidemann (107). Im harten Gaumen 
finden sich dieselben nur bei wenigen Tierarten, z. B. zerstreut bei 
den Wiederkäuern. Und schliesslich Lippendrüsen kommen nur 
den Lippen besitzenden Säugetieren zu. 


Einteilung der Speicheldrüsen. Die Mundhöhlendrüsen, 
über deren Vorkommen und übliche Benennung vorstehend 
berichtet worden ist, hat man sowohl vom histologischen als 
vom physiologischen Gesichtspunkte aus in Gruppen eingeteilt. 


A. Histologische Einteilung. Bei der histologischen Grup- 
pierung der in Frage kommenden Drüsen hat man entweder die Form 
der Drüsenendstücke oder die Art des Epithelbelags derselben als 
Grundlage der Einteilung gewählt. 

1. Einteilung nach der Art des Drüsenepithels. Das 
die Drüsenhauptstücke auskleidende Drüsenepithel ist in den verschie- 
denen Mundhöhlendrüsen ganz verschiedenartig. R.Heidenhain (49) 
war es, der zuerst nachgewiesen hat, dass die Funktion der einzelnen 
Drüsen nicht nur am Sekrete, sondern auch mikroskopisch an der 
Beschaffenheit der Drüsenzellen festgestellt werden kann. Er wies 
nämlich nach, dass diejenigen Drüsen, die ein wässeriges, tropfbar- 
flüssiges, Albuminate und Salze enthaltendes, dem Blutserum ähnliches, 
also ein seröses Sekret liefern, ein ganz anderes mikroskopisches Bild 
darbieten als die ein schleimiges, neben Salzen und Albuminaten auch 
Mucin enthaltendes Sekret liefernden Drüsen. Er unterscheidet dem- 
nach 2 Typen von Drüsen, die serösen oder Eiweiss- und die mukösen 
oder Schleimdrüsen. Zu den ersteren zählt man (abgesehen von anderen 
Drüsen des Körpers), nach unseren jetzigen Kenntnissen und auf 
Grund der neueren Untersuchungen, die sich aber nur auf eine kleine 
Zahl der Säugetiere erstrecken, die Parotis des Menschen und aller 
Säugetiere, die Gl. submaxillaris des Kaninchens, die ventrale Backen- 
drüse der Wiederkäuer und einen Teil der Zungendrüsen. Sie zeichnen 
sich aus durch ein enges, kaum wahrnehmbares Lumen ihrer Endstücke, 
von welchem aus, wie die spätere Forschung gezeigt hat, Sekretkapil- 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen etc. d. Haussäugetiere. 399 


laren zwischen die Drüsenzellen hineinreichen. Letztere zeigen sowohl 
im lebensfrischen Zustande als auch nach guter Fixierung eine Ein- 
lagerung von Körnchen, entweder gleichmässig im Protoplasma verteilt 
oder gegen das Lumen zu angehäuft. Der Kern liegt ungefähr in der 
Mitte der Zelle und ist m. o. w. kugelig; bei Ansammlung des Sekretes 
wird er (nach Heidenhain) zackig, die Zelle selbst grösser und heller. 
Zu dem zweiten Typus zählen die übrigen Mundhöhlendrüsen, die 
Drüsen des Pharynx usw. Diese Drüsen sind charakterisiert durch 
ein weites Drüsenlumen und wie neuere Untersuchungen zeigten durch 
Fehlen der Sekretkapillaren. Die Drüsenzellen sind, im frischen Zu- 
stande untersucht, weniger lichtbrechend als die der Eiweissdrüsen und 
lassen nur unter günstigen Umständen blasse Körnchen in ihrem 
Innern erkennen. Fixiert erscheint die Zelle hell und durchsichtig, 
ihr abgeplatteter Kern liegt dicht an der dem Glandilemma zuge- 
wendeten Basis, umgeben von einer geringen Menge körnigen Proto- 
plasmas, während sich im hellen Anteile der Zelle das Vorhandensein 
von Schleim chemisch und durch bestimmte Farben (Schleimfarben) 
nachweisen lässt. Durch Ausstossung ihres schleimigen Inhaltes werden 
die Zellen kleiner, unter Umständen in toto körnig und da gleich- 
zeitig ihr Kern sich abrundet und gegen die Mitte der Zelle rückt, 
den Zellen der Eiweissdrüsen ähnlich. 

Unter den Schleimdrüsen im Heidenhainschen Sinne finden 
sich solche, welche eigentümliche Bildungen, die sog. Halbmonde oder 
Randzellenkomplexe enthalten und solche, welche diese nicht besitzen, 
und deshalb teilte man die Schleimdrüsen vom histologischen Gesichts- 
punkte wieder ein in solche mit und solche ohne Halbmonde. Ausser- 
dem gibt es auch Drüsen, welche Drüsenräume bezw. Drüsenendstücke 
oder Gruppen von Endstücken mit serösen und solche mit Schleim- 
zellen nebeneinander oder vielleicht sogar solche Endstücke besitzen, 
welche beide Zellarten enthalten. Die Drüsen nennt man gemischte 
Drüsen. Sonach musste man (nach Heidenhain und seinen Schülern 
und nach Stöhr) histologisch, nach der Beschaffenheit des Drüsen- 
epithels unterscheiden : 

1. seröse Drüsen ; 

3. Schleimdrüsen, a) mit Halbmonde, b) ohne Halbmonde; 

3. gemischte Drüsen. 

Da man in neuerer Zeit allmählich zu der Anschauung gekommen 
ist, dass die sog. Halbmonde Komplexe von serösen Zellen und nicht, 
wie manche Autoren annahmen sekretleere, abgearbeitete und von den 
sekretgefüllten an die Wand gedrückte Gruppen von Schleimzellen 
oder Gruppen von Ersatzzellen der bei der Sekretion zu Grunde gehenden 
Schleimzellen sind, so rechnet die überwiegende Mehrzahl der Autoren 
der Gegenwart die Drüsen, welche Schleimzellen und Halbmonde ent- 
halten (d. h. die früheren Schleimdrüsen mit Halbmonden), zu den 
gemischten Drüsen. 


[&6) 
-—ı 


Anatomiseche Hefte. I. Abteilung. 7980. Heft (26. Bd, H. 2/3). 


400 G. ILLING, 


Sonach scheidet man gegenwärtig die Mundhöhlendrüsen in: 
a) seröse Drüsen, mit Drüsenendstücken, die nur seröse Zellen 
enthalten ; 


b) Sechleimdrüsen, mit Endstücken, die nur Schleimzellen 
enthalten ; 


ec) gemischte Drüsen und zwar «. gemischte Drüsen, welche 
Drüsenhauptstücke, die nur mit Schleimzellen neben solchen, die nur 
mit serösen Zellen ausgekleidet sind, gruppenweise oder vereinzelt neben- 
einander enthalten; £, solche, die neben diesen beiden Arten von End- 
stücken noch Drüsenendstücke enthalten, welche mit Schleimzellen aus- 
gekleidet sind, denen stellenweise Halbmonde (seröse Randzellenkom- 
plexe) anliegen; y, solche, die nur die zuletzt genannten Drüsenend- 
stücke oder neben diesen nur noch eine der beiden zuerst genannten 
Arten der Drüsenendstücke enthalten.; d, ausserdem soll es auch 
Drüsenendstücke geben, in denen seröse und Schleimzellen einzeln 
oder gruppenweise nebeneinander auf dem Glandilemma sitzen und 
sämtlich das Lumen erreichen, in denen also die serösen Zellen keine 
W andzellenkomplexe bilden. Diese Art von Drüsenendstücken kann 
allein oder mit einer oder mehreren der 3 bereits genannten Haupt- 
stückarten in einer gemischten Drüse vorkommen. Zweifellos ist diese 
vierte Art der Drüsenendstücke ungemein selten; &, und endlich gibt 
es noch Drüsenendstücke, die gemischt funktionierende Zellen enthalten, 
d.h. die Endstücke sind mit Zellen ausgekleidet, die sowohl ein seröses 
als mueinöses Sekret absondern und sowohl auf Schleimfarben reagieren 
als auch die Eiweissreaktionen geben. 


2. Einteilung nach der Form der Drüsenendstücke. 
Die Histologie scheidet bekanntlich die Drüsen weiterhin in verästelte 
und unverästelte Einzeldrüsen und zusammengesetzte Drüsen und diese 
drei Arten wieder nach der Form der secernierenden, das Drüsen- 
parenchym darstellenden Hohlräume, der sog. Drüsenendstücke (Drüsen- 
hauptstücke) in alveoläre (acinöse), tubulöse Drüsen und Misch- 
formen und zwar tubulo-alveoläre und alveolo-tubulöse Drüsen, 
je nachdem, ob die alveoläre oder tubulöse Drüsenform vorherrscht. 
Eine Anzahl der älteren Autoren hat nun angenommen, dass die 
mukösen Mundhöhlendrüsen den tubulösen und die serösen Mundhöhlen- 
drüsen den alveolären Drüsen zuzurechnen seien. Dieser Anschauung 
ist aber von anderer Seite in neuerer Zeit widersprochen worden; es 
wird meine Aufgabe sein, auf diesen Punkt an anderer Stelle noch 
näher einzugehen. 

B. Physiologische Einteilung. Die Mundhöhlendrüsen 
sondern sämtlich Sekrete ab, welche durch ihre in die Mundhöhle 
mündenden Ausführungsgänge in diese ergossen werden und in ihrer 
Gesanitheit die Mundflüssigkeit, gemischte Mundflüssigkeit oder den 
Speichel (gemischten Speichel) darstellen, welche den oben ange- 
gebenen Zweck hat. 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen etc. d. Haussäugetiere. 401 


Die Mundflüssiekeit enthält neben dem Wasser, den Mineral- 
salzen, Eiweisskörpern, Fermenten usw. zum Schlüpfrigmachen und 
Einhüllen der Nahrung und zum Schutze der Schleimhaut des Mund- 
und Vorderdarmes einen bestimmten Körper, das Mucin, den Schleim- 
stoff. Man nahm früher an, dass dieser Stoff nur von den kleinen 
(unter 3 inkl. 5 oben genannten) Mundhöhlendrüsen geliefert werde, 
und dass die drei grossen Drüsenkomplexe eine schleimfreie Flüssig- 
keit, den Speichel im engeren Sinne produzierten. Deshalb bezeichnete 
man auch nur die letzteren, die Gl. parotis, submaxillarıs und sub- 
lingualis als Speicheldrüsen und die kleinen submukös gelegenen 
Mundhöhlendrüsen als Schleimdrüsen. Später erkannte man aber, 
dass auch einzelne der genannten grossen Drüsen ein schleimhaltiges 
und einzelne kleine Drüsen dagegen ein schleimfreies Sekret liefern. 
Die genauere Untersuchung der einzelnen Sekrete der Mundhöhlen- 
drüsen hat festgestellt, dass einige Drüsen ein wässeriges, eiweiss-, salz- 
und event. auch fermenthaltiges, tropfbar flüssiges, andere dagegen ein 
zähes, fadenziehendes, mueinhaltiges, fermentfreies oder auch ferment- 
haltiges Sekret produzieren. 

Nach ihren funktionellen Verschiedenheiten der Mundhöhlen- 
drüsen teilt man dieselben ein in 

1. reine Speicheldrüsen mit einem relativ eiweissreichen und 
fermenthaltigen Sekrete, die man besser seröse oder Eiweissdrüsen 
nennt, Zu ihnen gehören die Gl. parotis, Gl. buccalis ventralis der 
Wiederkäuer und gewisse Drüsen der Zunge, speziell die an den 
Geschmackspapillen (Papillae foliatae und vallatae) mündenden Drüsen ; 

2. reine Schleimdrüsen, muköse Drüsen, deren wasserarmes, 
zähes Sekret fermentfrei ist, oder nur so viel amylolytisches Ferment 
enthält, wie man auch in anderen tierischen Flüssigkeiten und Ge- 
weben findet. Dahin dürften die meisten kleinen submukösen Mund- 
höhlendrüsen gehören. 

3. Schleimspeicheldrüsen, gemischte Drüsen, deren schleim- 
haltiges Sekret neben relativ viel Eiweiss auch «das amylolytische 
Ferment in grösseren, bei der Verdauung in Betracht kommenden 
Mengen enthält und deren Sekret verhältnismässig wasserreich ist. 


Schon aus den vorstehenden Angaben ersieht man, dass 
trotz zahlreicher Forschungen, die sich auf die Kopfdrüsen be- 
ziehen, noch sehr viele Fragen ungelöst sind. 

Mein Lehrer, Herr Geh. Medizinalrat Prof. Dr. Ellen- 
berger, der durch seine Schüler schon mehrfache Untersuchun- 
gen über die Mundhöhlendrüsen der Haussäugetiere hat anstellen 
und deren Ergebnisse veröffentlichen lassen, hat meine Auf- 
merksamkeit speziell auf die Kontroversen gelenkt, welche be- 


27* 


402 G. ILLING, 


züglich der unter den Sammelnamen Unterzungen- oder Unter- 
kieferdrüsen sowohl bezüglich der makroskopischen Verhältnisse 
als des mikroskopischen Baues bestehen. Ich habe mich des- 
halb entschlossen, die anatomischen Verhältnisse der Unterzungen- 
drüsen resp. der Unterkieferdrüsen bei unseren Haussäugetieren 
(Pferd, Esel, Rind, Schaf, Ziege, Schwein, Hund, Katze und 
Kaninchen) makroskopisch sowie mikroskopisch zu unter- 
suchen. 

Ehe ich auf die Darstellung der Ergebnisse meiner Unter- 
suchungen eingehe, will ich noch einleitend die wesentlichsten 
Kontroversen besprechen, welche bezüglich der Fragen be- 
stehen, mit denen ich mich zu beschäftigen haben werde. 

1. Bezüglich der Benennung und der Begriffsbe- 
stimmungdersubmaxillaren Drüsenkomplexe herrscht 
die grösste Verwirrung in den vergleichend anatomischen und 
zoologischen Werken. Manche Autoren fassen unter Glandula 
submaxillaris (bezw. Glandulae submaxillares) alle in der Sub- 
maxillargegend gelegene Drüsenpackete zusammen und deuten 
nur an, dass dieselbe je nach der Tierart in verschiedene Ab- 
teilungen zerfalle. Andere scheiden scharf zwischen der mehr 
oberflächlich gelegenen Submaxillaris mit dem Ductus Wharto- 
nianus (submax.) und einer tiefer gelegenen Drüsenmasse, die 
sie aber, gleichgültig wie sich ihr abführender Apparat verhält 
und wie ihre genauere Lage ist ete., unter dem Namen der 
Glandula sublingualis zusammenfassen. Wieder andere Autoren 
erheben hiergegen Widerspruch und zerlegen diese sublinguale 
Drüsenmasse in zwei bis drei Drüsen auf Grund von Lage, Bau 
und Verhalten des Ausführungsapparates und des Sekretes und 
führen besondere Namen für diese einzelnen Drüsenpackete ein. 
Es war zuerst Ranvier (98), welcher die sublingualen Drüsen 
in die eigentliche Gl. sublingualis und die Gl. retrolingualis 
trennte und sonach drei Gl. submaxillares unterscheidet, von 


denen aber viele Tierspecies nur zwei Arten besitzen sollten, so 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen ete. d. Haussäugetiere. 403 


dass entweder die Retrolingualis oder die Sublingualis fehlen 
kann, während die Submaxillaris stets zugegen sein soll. Auch 
Zumstein (120), Oppel (94) und Maximow (79) scheiden 
nach dem Vorgange Ranviers eine Gl. retrolingualis von der 
Gl. sublingualis ab. Oppel spricht sich in seinem Lehrbuch 
der vergleichenden mikroskopischen Anatomie der Wirbeltiere 
über diesen Punkt in folgender Weise aus: „In den Werken 
über menschliche und vergleichende Anatomie besteht eine grosse 
Verwirrung hinsichtlich der Glandula sublingualis. Dies rührt 
daher, dass man unter dem Namen Sublingualis zwei Drüsen 
zusammenfasst, welche sich indessen wohl unterscheiden lassen : 
die eigentliche Sublingualis und diejenige, welche Ranvier die 
Retrolingualis nennt. Zahlreiche Physiologen (Ludwig, Claude 
Bernard, R. Heidenhain etc.) haben beim Hunde die Retro- 
lingualis mit dem Namen Sublingualis bezeichnet. Die Gl. retro- 
lingualis des Hundes (und zahlreicher anderer Säugetiere) besitzt 
einen einzigen Ausführungsgang, welcher von Bartholinus 
beschrieben wurde und welchen man nach diesem nennt.“ 
Ranvier berücksichtigt eingehend die über diese Frage ent- 
standene Litteratur (Cuvier, Meckel, Huschke, Henle, 
Reichel, Chievitz u.a... Er nennt die der Submaxillaris 
bei Tieren anliegende Drüse, deren Ausführungsgang mit jenem 
der Submaxillaris, aber stets unabhängig von demselben ver- 
läuft, Glandula retrolingualis. Dagegen bezeichnet er als Glan- 
dula sublingualis jene Drüse, welche vor der Kreuzung des 
Duetus submaxillaris mit dem N. lingualis am Boden der Mund- 
höhle liegt. Die Benennung retrolingualis bezieht sich nicht 
auf die Zunge, sondern auf den N. lingualis: Ranvier nennt 
also diejenige Drüse, die rückwärts (kaudal) vom N. lingualis 
liegt, Gl. retrolingualis und diejenige, die vor (oral) und unter 
(ventral) dem betr. Nerven liegt, Gl. sublingualis. Seine Be- 
nennungsweise ist also eine topographische. Allerdings soll ein 
Kennzeichen der Gl. retrolingualis ausser ihrer Lage auch die 


404 G. ILLING. 


Einmündung ihrer sämtlichen Gänge in einen gemeinsamen 
Gang, den Ductus Bartholini, sein. 

Oppel (9), welcher sich ımı grossen und ganzen Ranvier 
anschliesst, hat in seinem Handbuche eine Tabelle nach Ranvier 
über das Vorkommen und den Bau der drei genannten sub- 
maxillaren Drüsen aufgestellt, die sich auf einige Rodentia und 
Carnivora und ausserdem auf Pferd, Schwein, Schaf und den 
Menschen bezieht. Nach dieser Tabelle ist die Submaxillaris 
im engeren Sinne bei allen aufgeführten Tieren vorhanden und 
stellt bei den Nagetieren eine seröse und bei den Raubtieren 
eine muköse Drüse dar, während sie bei den pflanzenfressenden 
Haustieren und dem Menschen eine gemischte Drüse mit über- 
wiegend serösem Typus sein soll. Die Retrolingualis fehlt dem 
Kaninchen, dem Hasen, dem Schafe, dem Pferde, dem Menschen 
und ist bei den Nagetieren eine muköse, bei den anderen Tieren 
in der Regel eine gemischte Drüse. Ähnlich verhält sich die 
Sublingualis, die den Fleischfressern fehlen soll. 

Zumstein (120), der makroskopische Untersuchungen über 
die Unterkieferdrüsen einiger Säuger angestellt hat, schliesst 
sich der angeführten Namengebung von Ranvier an, ist aber 
mit der Benennung und Abgrenzung der Drüsen nach der Lage 
zum N. lingualis nicht einverstanden, ohne aber einen Vorschlag 
für eine andere und bessere Benennung zu machen. Nach ihm 
kommt die Retrolingualis folgenden Tieren zu: Ratte, Haus- 
maus, weisse Maus, Waldmaus, Feld- oder Brandmaus, Wühl- 
maus, Hamster, Eichhörnchen, Meerschweinchen, Igel, Spitz- 
maus, Wasserspitzmaus, Maulwurf, Frettchen, Wiesel, Hermelin, 
Fledermaus, Hund, Katze, Schwein. Sie fehlt bei: Kaninchen, 
Hase, Pferd und Esel. 

Ob die mit einem Bartholinischen Gange versehene 
Sublingualdrüse bei Mensch, Rind und Schaf der Retrolingual- 
drüse der anderen Säuger zu vergleichen ist, lässt er dahin- 
gestellt sein. 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen etc. d. Haussäugetiere. 405 


S. Mayer (80) spricht sich über die uns beschäftigende Frage 
wie folgt aus: „Bei vielen Tieren (Maus, Ratte, Fledermaus, Igel 
u.a.) finden sich in der Submaxillargegend nicht, wie Ranvier, 
Zumstein u.a. beschrieben haben, zwei, sondern drei Drüsen 
von durchaus verschiedenem feinerem Bau, eine muköse, eine 
seröse und eine dritte, welche dadurch charakterisiert ist, dass 
die Zusammensetzung aus Schläuchen sehr viel stärker hervor- 
tritt als bei den anderen Drüsen, die Schläuche selbst sind nach 
dem gemischten Typus gebaut. Doch zeigen die mukösen Zellen 
dieser Drüse auch wieder Unterschiede von den Zellen der rein 
mukösen Drüse.‘ 

Löwenthal (76) setzt die von S. Mayer begonnene Lite- 
raturbesprechung über den Bau der Submaxillaris fort. Ausser- 
dem nimmt er Stellung zu Ranvier. Während Ranvier bei 
gewissen Säugetieren eine Submaxillaris und eine Retrolingualis 
unterscheidet, schliesst Löwenthal auf Grund eigener Unter- 
suchungen, dass diese beiden Drüsen verschieden gebaute Teile 
einer und derselben Drüse, der Gl. submaxillaris, darstellen. 

Durch die Untersuchungen von Löwenthal gewinnt die 
sogen. Bermannsche Drüse wieder neues Interesse, und ich 
halte es für angebracht, auf die Diskussion über diese angeb- 
liche besondere Drüse einzugehen. Ich folge dabei in der Haupt- 
sache den Angaben, welche Oppel in seinem Lehrbuch der 
mikroskopischen Anatomie bringt, habe aber auch die fragliche 
Literatur selbst geprüft. 

Nach Bermann, welcher mehrere Arbeiten über diese Frage 
publiziert hat (siehe Literaturverzeichnis Nr. 6—9), findet sich 
in der Glandula submaxillaris bei Kaninchen, Fledermaus, Maus, 
Meerschweinchen, Katze, Hund, Fuchs und Mensch, einem der 
grösseren Speichelgänge anliegend, eine zusammengesetzte tubu- 
löse Drüse eingeschlossen, deren Gänge vielfach umeinander ge- 
wunden verlaufen. Sie unterscheidet sich sowohl durch das 
Epithel als auch durch Anordnung und Inhalt der Gänge ganz 


G. ILLING, 


406 


wesentlich von dem übrigen Drüsenparenchym und steht mit 
dem Duct. Whartoni in Verbindung. Es handelt sich nach 
Bermann hier offenbar um ein Organ ‚‚sui generis“, dessen 
Sekret dem der übrigen acinösen Drüsen beigemischt wird. 

Die angebliche Entdeckung Bermanns wird fast von allen 
Autoren, welche nach ihm die submaxillaren Drüsen untersucht 
haben, bemäkelt. Sie stellen fast alle das Vorhandensein der 
Bermannschen Drüse in Abrede und suchen die Bermann- 


schen Befunde in der verschiedensten Weise zu erklären. 


Beyer (li) fasst sein Urteil über die Bermannschen An- 
gaben auf Grund eigener Untersuchungen wie folgt zusammen: 
„Der von Bermann neu entdeckte, zusammengesetzte schlauch- 
förmige Teil der Gl. submaxillaris ist nichts weiter als die Gl. 
sublingualis.‘‘ Dies wird von Beyer unter eingehender Begrün- 
dung nachzuweisen gesucht. Bermann soll nach Beyer ausser- 
dem die Schleimzellen in der Drüse übersehen haben, weil er 


zu dieke Schnitte untersucht habe. 


Langley (65) dagegen bestätigt die Angaben von Bermann 
über die Anwesenheit einer schlauchförmigen Drüse in der Sub- 
maxillaris des Kaninchens. Das weite Lumen und das niedrige 
kubische Epithel der Mehrzahl der Schläuche dieser Drüse lässt 
jedoch Langley nicht annehmen, dass dieselbe eine richtige 


sekretorische Funktion habe. 


R. Heidenhain (49) äussert sich zu dieser Streitfrage, d.h. 
über die Angaben Bermanns, dass an der Submanxillaris der 
Fleischfresser (Hund, Fuchs, Katze) in der Gegend ihres oberen 
inneren Randes ein besonderer Drüsenteil vorhanden sei, der 
von dem Typus des grösseren Teiles der Drüse durchaus ab- 
weiche, und dass der von Bermann beschriebene Drüsenteil 
nichts anderes als die Glandula sublingualis sei und dass Ber- 
mann an seinen eigenen Schnitten die auch in der ruhenden 


Sublingualis vorkommenden Schleimzellen übersehen habe. 


Anatom. Hefte, I. Abt. 79/80. Heft (26. Bd., H. 2/3). Tafel 16. 


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Tafel 17. 


I. Abt. 79/80. Heft (26. Bd., H. 2/3). 


Anatom. Hefte. 


Fig 


Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden. 


Ming. 


Tafel 18. 


79/80. Heft (26. Bd., H. 2/3). 


I. Abt. 


Anatom. Hefte. 


13. 


Fig. 


Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden. 


Tlling. 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen ete. d. Haussäugetiere. 407 


W. Krause (57) ist wieder anderer Ansicht. Er bemerkt, 
dass in der Bermannschen Drüse unzweifelhaft ein morpho- 
logisch und funktionell differenzierter Drüsenabschnitt vorliegt. 
Es könnte der tubulöse Teil als die eigentliche, auf rudimentärer 
Stufe stehen gebliebene Gl. sublingualis und die Verbindung 
mit dem Duct. submaxillaris als sekundär aufzufassen sein. Dann 
wäre die oberhalb des M. mylohyoideus gelegene Gl. sublingualis 
der durch den Ductus sublingualis major s. Bartholini charak- 
terisierten eigentlichen Gl. sublingualis anderer Säugetiere keines- 
wegs homolog. 

Auf Grund eigener Erfahrungen betrachtet v. Ebner (25) 
die Bermannsche tubulöse Drüse in der Submaxillaris des 
Kaninchens als durch Sekretstauung ausgeweitete Drüsenschläuche 
der Submaxillaris. 

Stöhr (114) gliedert die von Bermann in der Submaxil- 
laris des Menschen, sowie mehrerer Säugetiere beschriebene 
„tubulöse Drüse‘“ dem Kapitel der normalen, weder auf patho- 
logischen Zuständen, noch auf Altersinvolution beruhenden Rück- 
bildungen an. 

Nach vorstehenden Darlegungen ist die Frage über die zu- 
sammengesetzte schlauchförmige Drüse Bermanns, die er bei 
Kaninchen, Fledermaus, Maus, Meerschweinchen, Katze, Hund, 
Fuchs gefunden haben will, noch kontrovers. 

Die Veterinär-Anatomen haben in den Lehr- und Hand- 
büchern der Anatomie der Haustiere und in ihren sonstigen die 
Speicheldrüsen betr. Publikationen die Ranvierschen und andere 
im vorstehenden erwähnte Angaben unbeachtet gelassen. Sie 
sprechen sämtlich nur von einer Gl. sublingualis und submaxil- 
laris und erwähnen die Gl. retrolingualis und die Bermannsche 
Drüse überhaupt nicht. Schon aus dieser Thatsache ergiebt sich die 
Notwendigkeit, diese Frage bezüglich der Haustiere zu bearbeiten. 

2. Auch bezüglich der Form der Drüsenendstücke der 


submaxillar gelegenen Speicheldrüsen, wie der Speichel- 
8 ! 


408 G. ILLING, 


drüsen überhaupt, sind die Ansichten noch geteilt. Früher be- 
schrieb man alle Speicheldrüsen als acinös. Später erkannte 
man, dass die kleinen Mundhöhlendrüsen tubulöser Natur sind 
und in der Regel geradezu Knäueldrüsen darstellen. Mit der 
Zeit kam die Ansicht auf, dass auch die grossen Speicheldrüsen 
als tubulöse Drüsen bezeichnet werden müssen. Die Mehrzahl 
der neueren Histologen nimmt an, dass die secernierenden Räume 
der Speicheldrüsen zwar schlauchartig sind, dass diese aber nach 
allen Seiten alveoläre Ausbuchtungen besitzen, so dass die Drüsen 
endstücke als Alveolengänge bezeichnet werden können. Nur 
wenige Autoren fassen diese Drüsen noch als rein tubulöse 
Drüsen auf; nur ganz vereinzelt vertritt einer noch die An- 
schauung, dass es sich um echte acinöse Drüsen im Sinne der 
älteren Autoren handle. 

Oppel (94) bringt in seinem Lehrbuch über die verschie- 
denen Ansichten eine ausgedehnte und reichhaltige Litteratur, 
auf welche ich hiermit verweisen möchte. 

Ich will nur roch auf zwei vor kurzem erschienene Arbeiten 
von Maziarski (81. 82) aufmerksam machen, weil dieser Autor 
sich gegen die herrschende Ansicht von dem mehr tubulösen 
Charakter der Speicheldrüsen wendet und für die alte Lehre 
vom rein acinösen Bau der Drüsen neue Beweise aufzuführen 
sucht. Schon durch die Betrachtung seiner Schnittpräparate ist 
er zur Überzeugung gekommen, dass die Endstücke der Speichel- 
drüsen keine Tubuli, sondern Acini resp. Alveolen darstellen. 
Um für diese seine Anschauung noch deutlicher den Beweis zu 
führen und um die Sache möglichst zu veranschaulichen, hat 
er eine Methode angewandt, die, obwohl umständlich und zeit- 
raubend, jedoch in dieser Hinsicht am sichersten zum Ziele 
führt, nämlich die Rekonstruktionsmethode. 

Sicherlich ist diese Methode diejenige, welche zu einwands- 
freien Ergebnissen bezüglich derjenigen Drüse führen muss, 
welche im gegebenen Falle das Untersuchungsobjekt darstellt, 


Vergl. makrosk. u. mikrosk Untersuchungen etc. d. Haussäugetiere. 409 


Es ist aber nicht angängig, von dem bei der Untersuchung einer 
bestimmten Drüse erzielten Ergebnisse einen Schluss auf Jen 
Bau der anderen Speicheldrüsen zu ziehen. 

Sieht man von der Maziarskischen Ansicht ab, so dürften 
nach der Anschauung der meisten Autoren die Mundhöhlen- 
drüsen wie folgt zu gruppieren sein: 

a) Als acinös resp. alveolär gilt die Parotis und die 
ventrale Buccalis der Wiederkäuer. 

b) Als rein tubulös würde die problematische Bermann- 
sche Drüse zu bezeichnen sein. Von den kleinen Mundhöhlen- 
drüsen nimmt man an, dass sie in der Mehrzahl echte tubulöse 
und zwar Knäueldrüsen seien. Allerdings ist von anderer Seite 
auch behauptet worden, dass die sogen. serösen mehr den 
acinösen, die mukösen mehr den tubulösen Charakter besitzen 
sollen. 

c) Als tubulo-alveolär werden Submaxillaris, Sublin- 
gualis resp. Retrolingualis bezeichnet. 

Abweichend hiervon nimmt Flemming (40) an, dass von 
den Drüsen der Mundhöhle die serösen Zungendrüsen (von denen 
es aber auch wohl zusammengesetzte giebt), die kleinen Schleim- 
drüsen des Mundes und des Pharynx einfache tubulöse, die 
grösseren Schleimdrüsen, die Sublingualis, Submaxillaris und 
Parotis(?) zusammengesetzte tubulöse Drüsen sind. 

Nach Behrens, Kassel und Schiefferdecker ®) 
gehören Submaxillaris, Sublingualis, Parotis, Pankreas und 
grössere Schleimdrüsen alle zu den zusammengesetzten tubulösen 
Drüsen. 

Nach Wildt (118) haben sich bei allen von ihm untersuchten 
Drüsen Schläuche mit mehr oder weniger stark erweiterten Enden 
und mit mehr oder weniger zahlreichen Verästelungen, die ihrer- 
seits verschieden lang und am Ende verschieden stark erweitert 
sind, als das morphologische Grundelement der Drüsenteile er- 
wiesen, 


410 G. ILLING, 


b} 


3. Bekanntlich hat man in einem Teil der Mundhöhlen- 
drüsen, und zwar speziell in den Endstücken der submaxillar 
gelegenen Drüsenkomplexe, die sogen. Haldmonde gefunden, 
welche nach ihrem Entdecker Giannuzzi benannt worden sind. 
Über die Frage der Natur und Funktion der Halbmonde und 
speziell auch über die Frage der event. Schiehtung der Drüsen- 
zellen an den Stellen der Endstücke, wo die Halbmonde liegen, 
ist viel diskutiert worden. Bezüglich der Schichtung der Drüsen- 
zellen an den Halbmondstellen vertritt Opel (94) mit besonderem 
Nachdruck die Lehre von der Einschichtigkeit des Epithels in 
den Speicheldrüsen. Zu diesem Zwecke hat er bestimmte Be- 
griffe der Oberfläche, der Seitenflächen und der Basis einer. 
Drüsenzelle festgestellt. Er sagt: 

„Diejenige Seite, mit welcher die Drüsenzelle auf ihrer 
Grundlage (Wand des Drüsenschlauches, Membrana propria, 
Bindegewebe) aufsitzt, nenne ich Basis derselben, diejenige Seite, 
mit welcher sie das Drüsenlumen begrenzt, ihre Oberfläche, und 
endlich diejenigen Flächen der Drüsenzellen, welche benachbarte 
Drüsenzellen oder Epithelien des Ausführganges berühren, ihre 
Seitenflächen (Seitenwände).‘ 

Er vertritt die Ansicht, dass jede Drüsenzelle an der Be- 
erenzung des Drüsenlumens mit ihrer Oberfläche teilnimmt, und 
dass aber andererseits auch keine Drüsenzellen existieren, die 
nicht mit der Membrana propria in Berührung sind. Beides 
zugleich kann aber nur bei einem einschichtigen Epithel der 
Fall sein. 

Zieht man in Betracht, dass jede Drüsenzelle an den „End- 
gang“ (unter Endgang versteht Oppel sowohl das Drüsen- 
lumen selbst als auch das Lumen der Sekretkapillaren) mit einem 
Teil ihres Zellkörpers grenzen muss, um ihr Sekret abgeben zu 
können, so ist die erste Anschauung ohne weiteres klar, und 
man muss die Nützlichkeit der Bezeichnung „Oberfläche“ 


der Drüsenzelle, worunter er den ganzen sekretorischen Teil der 


Vergl. makrosk. u. mikrosk Untersuchungen ete. d. Haussäugetiere. 411 


Drüsenzelle versteht, anerkennen. Infolgedessen sagt Oppel: 
„Die Sekretkapillaren liegen in den Drüsen weder ‚intracellulär“ 
noch ‚intercellulär“, noch „pericellulär“, sondern „epicellulär“. 
Die Frage, ob die andere Anschauung, dass jede Drüsenzelle 
mit der Membrana propria im Kontakt ist, was bei einem ein- 
schichtigen Epithel der Fall sein müsste, richtig ist, müssen 
weitere Untersuchungen ergeben. Die Mehrzahl der Histologen 
dürfte Oppel nicht beipflichten. 

Was die Natur und die Bedeutung der Halbmonde anbe- 
trifft, so ist, wie man annehmen kann, die Frage bezüglich der 
Ersatz- und der Phasentheorie wohl endgültig entschieden. 

Nach der sogen. Ersatztheorie von R. Heidenhain (48) 
sollten die Randzellen Ersatzzellen für die durch schleimige 
Metamorphose zu Grunde gegangenen centralen Zellen bezw. die 
Lieferanten derselben (durch Teilungsvorgänge) darstellen, während 
nach der Phasentheorie von Hebold (47) und Stöhr (112) die 
Haldmondzellen bloss in einem besonderen Sekretionsstadium 
befindliche Schleimzellen vorstellen sollten. Beide Hypothesen 
sind durch eine ganze Reihe von Arbeiten sowohl älterer als 
neuerer Schriftsteller, namentlich von R. Krause (59) wieder- 
legt worden. 

Die Geschichte dieses wissenschaftlichen Streites und die 
Begründung der wahren Anschauung über die Spezifität der 
Halbmondzellen ist von Oppel in seinem Lehrbuche in ganz 
ausführlicher Weise geschildert worden, so dass ich die weiteren 
Fragen nicht zu berühren brauche. 

Die Halbmondzellen der Speicheldrüsen sollen spezifische 
Zellengebilde, Zellen „sui generis“‘, mit ganz besonderen Eigen- 
schaften sein und sollen nichts mit Schleimzellen gemein haben, 
sie sollen in der That echte Sekretionszellen sein und nach 
R. Krause (59) Albuminate liefern. Ob sie aber mit serösen 
Zellen andererseits identisch sind, ist eine bis jetzt noch 
unentschiedene Frage. 


412 G. ILLING, 


Neben diesen echten Halbmonden giebt es sicherlich noch 
Pseudohalbmonde, die man namentlich an nicht genügend dünnen 
Schnitten wahrnimmt, die aber auch bei dünnen und richtig 
und gut hergestellten und gefärbten Schnitten infolge der in 
den Drüsenendstücken zwischen deren Zellen bestehenden Arbeits- 
teilung und dem verschiedenen Füllungszustande der Schleim- 
zellen zu sehen sind. Es giebt aber sichere Hilfsmittel, die uns 
in die Lage versetzen, die echten von den unechten Halbmonden 
unterscheiden zu können. Ausser anderen ist es besonders die 
Frage des Vorkommens oder Fehlens der Sekretkapillaren, welche 
die Entscheidung in Zweifelsfällen bringt. Die Schleimdrüsen 
besitzen keine Sekretkapillaren, weil die Schleimzellen nur an 
der Stirnfäche, d.h. an der dem Tubulus- oder Alveoluslumen 
zugekehrten Fläche, secernieren. Die serösen Drüsen besitzen 
aber Sekretkapillaren, das Tubulus- oder Alveoluslumen senkt 
sich zwischen ihre Zellen ein; sie haben also eine grössere secer- 
nierende Oberfläche. Wenn also echte Halbmonde zugegen sind, 
müssen auch Sekretkapillaren nachweisbar sein. Liegen die 
Halbmonde nach aussen von Schleimzellen, gewissermassen als 
Belegzellen an diesen, so müssen sie unbedingt eine Verbindung 
mit dem Tubuluslumen haben, indem sie entweder Fortsätze 
zwischen je zwei Schleimzellen central senden, oder indem sich 
Sekretkapillaren zwischen den ihnen aufliegenden Schleimzellen 
befinden, in welche die Sekretkapillaren der Halbmonde münden. 

Bezüglich dieser Frage, des Vorkommens oder Fehlens von 
echten oder unechten Halbmonden und des Vorkommens der 
Sekretkapillaren sind die submaxillaren Drüsen der Säugetiere 
in neuerer Zeit und mit den neueren Hilfsmitteln noch nicht 
untersucht worden. Deshalb war es also notwendig, derartige 
Untersuchungen vorzunehmen. 

4. Eine weitere viel diskutierte Frage ist die, welche Ab- 
teilungen der submaxillaren Drüsen, im Heidenhainschen 


Sinne den mukösen, den gemischten und den serösen Drüsen 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen ete. d. Haussäugetiere. 413 


zuzurechnen sind. Bezüglich der Haustiere fehlen in dieser Be- 


ziehung neuere Untersuchungen durchaus. 


Bei meinen Untersuchungen, die sich wie erwähnt auf die 


Haussäugetiere erstrecken sollen, habe ich ausser andereın be- 


sonders festzustellen: 


T. 


ID 


| 


6) 


Ne) 


Welche submaxillaren Drüsen bei den Haussäugetieren vor- 
kommen; ob diese Tiere alle drei Drüsenarten, die eigent- 
liche Submaxillaris und zwei sogen. sublinguale Drüsen 
besitzen, oder welche Drüsenarten bei jeder Tierart vor- 
kommen. 

Wie sich die gen. drei Drüsenarten in Bezug auf ihre Lage 
und ihren ausführenden Apparat makroskopisch verhalten. 
Welchem Typus jede der drei Drüsenarten bezüglich der 
Formation der Drüsenendstücke zuzurechnen ist. 

Welcher Drüsenart jede der genannten Drüsen je naclı der 
Art des die Drüsenendstücke auskleidenden Drüsenepithels 
zuzuzählen ist, ob zu den serösen, den mukösen oder den 
gemischten Drüsen und event. zu welcher Unterart der 
letzteren. 

Ob die drei Drüsen echte Halbmonde enthalten, und ob 
auch unechte anzutreffen sind, wie sich die Halbmonde be- 
züglich ihrer Grösse, ihrer Zahl, der Lage der sie zusammen- 
setzenden Randzellen und dergl. verhalten. 

Ob Sekretkapillaren in den verschiedenen Drüsen vorhanden 
und ob die Kittleisten bezw. das Schlussleistennetz gut 
wahrnehmbar sind. | 

Ob es eine Bermannsche Drüse giebt. 

Wie sich die Drüsenzellen zu den gebräuchlichen Farbstoffen 
verhalten. 

Daneben ist natürlich auch zu beachten, wie sich der aus- 
führende Apparat mikroskopisch aufbaut; ob Schaltstücke 


Sekretröhren, Sekretgänge zugegen und wie diese gebaut 


A414 G. ILLING, 


sind, wie sich das Interstitialgewebe verhält; ob es Muskel- 
zellen, elastische Fasern, viel oder wenig Gefässe, Nerven 
und Ganglien enthält. 


In nachstehendem werde ich die Ergebnisse meiner auf 


diese neun Fragen gerichteten Untersuchung schildern. 


A. Anatomisches. 


Meine makroskopischen Untersuchungen über die Unter- 
kieferspeicheldrüsen beziehen sich auf: Hund, Katze, Pferd, 
Esel, Rind, Schaf, Ziege, Schwein und Kaninchen, 
also auf: Carnivora, Ungulata (Perissodactyla und Artiodactyla) 
und Rodentia. 


Die Untersuchung fand in der Weise statt, dass bei den zu unter- 
suchenden Tieren am Kopfe zunächst die äussere Haut mit der ge- 
samten Muskulatur von der lateralen Seite des Unterkiefers einer Seite 
abgetragen, darauf die betr. Hälfte des Kiefers, wie die Fig. 1, 2 und 3 
zeigen, abgesetzt und hierbei die an der medialen Fläche desselben ge- 
legene Muskulatur mit dem Periost vom Knochen lospräpariert wurde, 
so dass also alle medial vom Unterkieferbein gelegenen Teile durchaus 
unverletzt blieben und auch nicht aus der Lage gebracht wurden. Das 
gegenseitige Lageverhältnis aller dieser Teile blieb durchaus unberührt. 
Besonders erwähnen muss ich, dass nur bei dieser Art der Untersuchung 
(vor allem bei Pferd, Esel, Rind, Schaf, Ziege und Schwein) 
(das erstrebte Ziel, d. h. die richtige Lage, Grösse ete. der fel. Teile, 
festgestellt werden kann. Würde man einfach die von den Fleischern 
nach dem Schlachten der Tiere aus dem Kopfe zwischen den Kiefern 
bezw. aus dem Kehlgange herausgeschnittenen Teile, also die Zungen 
mit Umgebung, untersuchen, was doch bei den üblichen Schlachtmethoden 
das bequemste sein würde, dann würde man falsche Untersuchungs- 
resultate erhalten. Bei diesem Herausschneiden der Kehleangs- bezw. 
Zwischenkieferteile bleibt fast immer ein beträchtliches Stück sowohl 
der Zungenschleimhaut als auch der Drüsenmasse selbst am Unterkiefer 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen ete. d. Haussäugetiere. 415 


sitzen. Zum Zwecke der weiteren Präparation nach der von mir ge- 
wählten Methode wurde nach Entfernung der einen Unterkieferhälfte 
an der Seite der Zunge, und zwar am ventralen Rande des M. stylo- 
elossus, die Zungenschleimhaut der Länge nach, und zwar in einer 
Linie parallel zum Zungenrücken, durcehschnitten und zwar vom M. stylo- 
glossus und den zurückgeschlagenen Mm. myloglossus und mylohyoideus 
a ausserdem nach de Zungenrücken zu von dem darunter liegenden 
Bindegewebe und der Muckulaten abpräpariert und nach oben Arc 
selept. Auf diese Weise mussten die seitlich an und unter der Zunge 
und medial vom Unterkieferbein etwa liegenden Drüsenkomplexe frei 
zu Tage treten und ihre Lage und ihr sonstiges Verhalten feststellbar 
sein, namentlich wenn man vorsichtig alle anderen bedeckenden und 
die Untersuchung störenden Teile (Bindegeweben, Fettgewebe, Lymph- 
drüsen und dgl.) abpräparierte und die Gefässe und Nerven, ohne die 
Lage der eventuell vorhandenen Drüsen und ihrer Ausführungsgänge 
zu stören, freilegte. 


Bei Hund, Katze und auch beim Kaninchen kann man aber 
auch einen anderen Weg einschlagen, der weniger umständlich ist und 
der schneller zum Ziele führt. Diese Zeitersparnis beim Präparieren ist 
dann sehr wichtig, wenn man von demselben Tiere noch Drüsenstücke 
zum Zwecke des Fixierens und Härtens für die mikroskopische Unter- 
suchung entnehmen will. Man kann bei diesen Tieren, ohne den Kiefer 
abzusetzen vom Kehlgange aus die Drüsen aufsuchen. Man «durch- 
schneidet im Kehlgange die äussere Haut und den Zwischenkiefermuskel- 
gurt und erreicht so die Drüsen. Wenn man erst die Lage der Drüsen 
genau kennt, kann man diesen Weg behufs Entnehmen von Drüsen- 
Shaeken zum Härten und Fixieren Ach bei anderen Tieren einschlagen. 


Bevor ich zur Beschreibung meiner makroskopischen Be- 
funde übergehe, muss ich, um Missdeutungen und gewisse 
Schwierigkeiten bei der Schilderung zu vermeiden, die bei den 
verschiedenen Bezeichnungen, die bei den in Frage kommenden 
zwei bis drei im Kehlgange und eventuell noch etwas kaudal 
von demselben liegenden Drüsen in der Litteratur gebraucht 
worden sind, sich ergeben könnten, erst einige Worte über die 
Benennung der betr. Drüsen vorausschicken, die ich in dem 
makroskopischen Teile meiner Darstellung wählen werde. 

1. Als Glandula submaxillaris bezeichne ich eine 
ventral vom M. mylohyoideus, d. h. ausserhalb eines zwischen 
beiden Hälften der Mandibula bogig ausgespannten, intermandi- 
bularen, die Zunge tragenden Muskelgurts gelegene Drüse, die 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 7980. Heft (26. Bd. H. 23) 28 


416 G. ILLING, 


mit einem grossen, gesonderten Gange, dem Ductus submaxil- 
laris s. Ductus Whartoni, an der Caruncula sublingualis in das 
Cavum oris, und zwar in die Pars sublingualis desselben (Cavum 
sublinguale) mündet. Der genannte, die Zunge tragende Muskel- 
gurt wird aus den paarigen, median zusammenstossenden Mm. 
mylohyoidei und myloglossi gebildet, die man auch Mm. trans- 
versi mandibulae oder intermandibulares nennt. 

2. Glandula Bartholini nenne ich die Drüse, die dorsal 
vom M. mylohyoideus, d. h. innerhalb des erwähnten Muskel- 
gurts, den ich der Kürze halber in der folgenden Beschreibung 
auch Mylohyoideusgurt nennen werde, seitlich unter der Zunge 
liegt und einen selbständigen, einfachen, grossen Ausführungs- 
gang, den Ductus sublingualis major s. Bartholini, besitzt, 
der mit dem Ductus submaxillaris s. Whartoni verläuft und 
neben oder mit diesem unter der Zungenspitze an der Caruncula 
sublingualis in das Cavum oris mündet. 

3. Einen anderen Drüsenkomplex, der ebenfalls seitlich 
unter oder an der Zunge und auch dorsal vom M. mylohyoi- 
deus und innerhalb des Mylohyoideusgurtes liegt und mit zahl- 
reichen kleinen Gängen, den Ductus sublinguales minores s. 
Ductus Rivini, seitlich von der Zunge am Mundhöhlenboden in 
die Mundhöhle mündet, bezeichne ich als Glandula sublin- 
gualis Rivini. 

Die Gl. submaxillaris im engeren Sinne liegt also ausser- 
halb und beide Gl. sublinguales innerhalb des intermandibularen 
Mylohyoideusgurtes. 

Nach dieser allgemeinen Betrachtung gehe ich zur Schilde- 
rung der Ergebnisse meiner Untersuchungen über. 


I. Carnivora. 
EC anis#=amıliaris. 
Von den Unterkieferspeicheldrüsen des Hundes ist die ausser- 


halb des Mylohyoidgurtes gelegene Glandula submaxillaris im 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. ‚Untersuchungen ete. d. Haussäugetiere. 417 


engeren Sinne längst genau bekannt und oft Gegenstand morpho- 
logischer und physiologischer Untersuchungen gewesen. Sie 
wird von allen vergleichenden Anatomen und Veterinäranatomen 
übereinstimmend beschrieben. Vergleiche Ellenberger und 
Baum (30-353), Franck (41), Franck und Martin (42), Martin 
(78), Leisering, Müller und Ellenberger (71), Leyh 
(74), Ranvier (98), Zumstein (120) u 

Ganz anders verhält es sich mit der Frage, ob beim Hunde 
sogen. Sublingualdrüsen, also eine Bartholinische oder Rivini- 
sche Drüse, überhaupt vorkommen, oder ob wenigstens eine der 
beiden Sublingualdrüsen vorhanden ist. 

Einige Autoren leugnen das Vorkommen sublingualer Drüsen 
beim Hunde vollständig; andere sprechen zwar von einer sub- 
lingualen Drüse beim Hunde, betrachten diese Drüse aber als 
eine Fortsetzung der Submaxillaris. Eine dritte Gruppe von 
Autoren spricht dem Hunde eine gesonderte Sublingualis mit 
einem besonderen grossen Ausführungsgange, dem Bartholini- 
schen Gange, zu. 

Cuvier (22) sagt in seinen Vorlesungen bezüglich der Sublingual- 
drüsen der Carnivoren: 

„Die Zungenspeicheldrüsen scheinen beim Hunde nur eine Ver- 
längerung der Kieferspeicheldrüse zu sein.“ 

Auch Meckel (84) leugnet die Existenz einer gesonderten Sub- 
lingual-, speziell einer Bartholinischen Drüse beim Hunde. 


In gleicher Weise verneint Colin (21), ganz wahrscheinlich auf 
die Autorität Cuviers (22) gestützt, das Vorkommen einer Gl. Bar- 
tholini beim Hunde, wenn er sagt: „Les premiers (glandes sublinguales 
resp. Bartholini sc.) manquent chez le chien“. 


F. Bider (12) hat beim Hunde ebenfalls keine sublingualen 
Drüsen, vor allem keine Gl. Bartholini gefunden. „Eine eigene Glandula 
sublingualis besitzen die Hunde nicht; nur ist der Whartonsche Gang 
in seinem vorderen Teile mit einzelnen zerstreuten Drüsenträubchen be- 
setzt, die mit ihren kürzeren Ausführungsgängen in den grösseren 
Speichelgang ausmünden.“ Wahrscheinlich hat ı er denjenigen sublingualen 
Drüsenkomplex des Hundes gesehen, den ich als Rivinische Drüse 
beschreibe, doch ist seine Beschreibung des Verbaltens der Gänge nicht 
zutreffend. 


I8*F 


G. ILLING, 


Auch Franz Müller (87) vertritt die Ansicht, die Bartholini- 
sche Drüse fehle, und dass der beim Hunde sublingual vorhandene 
besondere Drüsenkomplex mit dem Bartholinischen Gang nur ein 
Fortsatz der Submaxillaris sei. 


Chauveau und Arloing (18, 19) schreiben bezüglich dieser Frage: 
„Les sous-maxillaires, dans le chien, sont plus consid&rables que les 
parotides. Elles ont möme en avant, et le long du canal de Wharton, 
une petite glande accessoire qui a un canal exereteur distinet, 
et perce la möme papille que le canal de Wharton. La sublin- 
guale manque chez le chien.“ 


Von Bermann wurde, wie bereits oben schon erwähnt, die Bar- 
tholinische Drüse nur als ein besonderer „zusammengesetzt schlauch- 
förmiger Teil“ der Submaxillaris beschrieben. 

Gegenüber diesen Autoren erklärt Rudolphi (104): „wenn auch 
bei beiden Tieren (Katze und Hund) die Zungendrüsen nur klein sind, 
so haben sie doch ihren eigenen (Bartholinischen) Ausführungsgang, 
der neben dem Whartonschen Gang bis zum Zungenbändcehen geht.“ 
Er nimmt also die Existenz derjenigen sublingualen Drüse bei den 
Carnivoren an, die ich als Bartholinische Drüse bezeichne. 


Auch Milne Edwards (85) spricht von dem Vorhandensein 
einer Gl. sublingualis beim Hunde, indem er schreibt: „Quelques ana- 
tomistes ont avance, que ces glandes (sublinguales resp. Bartholini) 
manquent aussi chez le chien; mais la portion de ces organes, qui 
correspondent au conduit de Rivinus est bien developpee.“ 


Beyer (11) wies den erwähnten Irrtum Bermanns nach und 
erkannte in der Bartholinischen Drüse eine selbständige Drüse mit 
einem besonderen Ausführungsgang, dem Ducetus Bartholini, er nannte 
sie Glandula sublingualıs. 


Ebenso wurde die betr, Drüse beim Hunde von anderen Forschern, 
wie von Cl. Bernard (10), R. Heidenhain (49), Reichel (101) 
gefunden und als Sublingualis bezeichnet. 


Ranvier (98), welcher versuchte, die bezüglich des Begriffes der 
Glandula sublingualis entstandene Verwirrung zu beseitigen, hat gelehrt, 
dass man beim Hunde von einer Glandula sublingualis eigentlich nicht 
reden könne, sondern dass es bei diesen Tieren nur gebe: 1. eine wohl 
charakterisierte Glandula submaxillaris und 2. eine kleinere Drüse von 
länglicher Form, die sich mit ihrem hinteren Ende an die erstere zwar 
eng anschliesst, aber eine ganz andere Struktur, einen besonderen Aus- 
führungsgang, den Ductus Bartholini besitzt, der lateral und dorsal 
vom Ductus Whartoni verläuft; und er sagt, dass diese Drüse Gl. 
retrolingualis genannt werden müsse, 


Zumstein (120), der die Unterkieferspeicheldrüsen einiger Säuger 
makroskopisch untersucht und beschrieben hat, schliesst sich im all- 
gemeinen der Terminologie Ranviers an, fügt nur noch hinzu, dass 


Vergl]. makrosk. u.  mikrosk. Untersuchungen etc. d. Haussäugetiere. 419 


man beim Hunde einige kleine Drüsenläppchen, die seitlich von der 
Zunge und vor der Kreuzungsstelle von N. lingualis mit den beiden 
grossen Ausführungseängen gelegen sind, als eigentliche Gl. sublingualis 
bezeichnen könne. Er hat also hier eine Drüse gefunden, die man als 
Rivinische Drüse bezeichnen muss. 

Alle Veterinäranatomen, welche die Speicheldrüsen der Säugetiere 
schildern (Chauveau und Arloing (18, 19), Ellenberger und 
Baum (30—33), Franck (41), Franck und Martin (42), Martin 
(78), Franz Müller (87), Leisering, Müller und Ellen- 
berger (71)) erwähnen die Gl. retrolingualis Ranviers in ihren 
Beschreibungen der Unterkieferspeicheldrüsen der Säugetiere nicht. Sie 
nennen den sublingual und submaxillar gelegenen, von der eigentlichen 
Gl. submaxillaris abtrennbaren Drüsenkomplex Glandula sublin gua- 
lis, unterscheiden aber an dieser Drüse zwei Abschnitte, und zwar 
speziell beim Hunde eine mehr aboral gelegene Partie mit einem be- 
sonderen Ausführungsgange, dem Ductus Bartholini und eine weiter 
oral gelegene Abteilung, die mit mehreren kleinen Gängen (Duectus Rivini) 
direkt in die Mundhöhle mündet. 

Noch in allerneuester Zeit sieht sich Maximow (79) veranlasst in 
seiner Arbeit über die paralytische Sekretion der Speicheldrüsen des 
Hundes nach Durchtrennung der Chorda tympani, auf die Verwirrung 
hinzuweisen, die betreffs der Benennung der Unterkieferspeicheldrüsen 
beim Hunde herrscht. Er giebt eine genaue makroskopische und histo- 
logische Beschreibung der Bartholinischen Drüse, belegt sie aber 
nach dem Vorgange von Ranvier mit dem Namen Retrolingualis; 
die oral vom N. lingualis gelegene Drüsenpartie mit den kleinen Gängen 
(Ductus Rivini) lässt er ganz unberücksichtigt. Er hat dieselbe also 
offenbar gar nicht gesehen. 


Aus den angeführten Litteraturangaben ersieht man, dass 
bezüglich der Benennung der submaxillaren Drüsen des Hundes 
thatsächlich die von Ranvier und Maximow gerügte Ver- 
wirrung noch immer herrscht und dass man sich auch nicht 
klar darüber ist, welche submaxillaren Drüsenkomplexe that- 
sächlich beim Hunde vorhanden sind. 

Bei meiner Untersuchung dieser Frage konnte ich folgendes 
feststellen: 


a) Die im engeren Sinne als Glandula submaxillaris zu bezeich- 
nende Drüse des Hundes ist rundlich, knollig, meist grösser als die 
Parotis, bei grossen Hunden 4—6 cm lang, 2—2!/a cm breit bezw. 
hoch und ca. 1 cm diek. Sie ist von hellgelbem, wachsartigem Aus- 
sehen und wird nur teilweise (dorsal) von der Parotis bedeckt. Ihr 
starker Ausführungsgang entspringt aus der medialen Fläche der Drüse, 


420 @. ILLIN G, 


tritt über die laterale Fläche des M. digastricus zwischen M. mylo- 
hyoideus und die eigentlichen Zungenmuskeln und endet mit einer kaum 
merklichen Caruncula sublingualis am freien Mundhöhlenboden neben 
dem Frenulum linguae, also unter der Zungenspitze. 


b) Beim Hunde findet man zwei gesonderte, von der Gl. 
submaxillaris wohl unterscheidbare, innerhalb des Mylohyoideus- 
gurtes gelegene sogen. sublinguale Drüsenkomplexe, von 
denen ich die eine als Gl. sublingualis Bartholini, die andere 
als Gl. sublingualis Rivini bezeichne. 


«@) Die Bartholinische Drüse srenzt direkt an den oralen Rand 
der Submaxillaris, sie liegt mit ihrer konkaven dorsalen (hinteren) Fläche 
der oralen (vorderen) Oberfläche der Submaxillaris so innig an, dass 
sie ein Fortsatz der letzteren zu sein scheint, zumal beide von derselben 
Bindegewebskapsel eingeschlossen sind. Dieser Umstand erklärt es, dass 
viele Autoren das Vorhandensein einer gesonderten Gl. sublingualis 
beim Hunde leugnen (s. oben). Beide Drüsen sind aber, wie eine ge- 
nauere Untersuchung klar ergiebt, vollständig getrennt voneinander 
und nur bindegew ebig, nicht parenchymalös miteinander vereinigt. Ausser- 
dem sind sie in ihrem histologischen Verhalten vollständig ver 
voneinander, was später noch näher erörtert werden soll! Die, 6% 
Bartholini besitzt eine längliche, unregelmässig viereckige Gestalt; ihr 
aboraler Teil, mit dem sie der Oberfläche der Submaxillaris aufliegt, 
ist ziemlich dick und breit, der orale, am Whartonschen Gang (Ductus 
submaxillaris) entlang gelegene Abschnitt wird in der ahme mund- 
wärts immer dünner und la ungefähr bis zur Kreuzungsstelle des 
N. lingualis mit dem Duetus submaxillaris. Die Länge, Breite und 
Dieke der Drüse richtet sich natürlich nach der Grösse des Hundes. 
So fand ich bei grossen Hunden, wie Doggen, Bernhardiner und grossen 
Zughunden die Drüse durchschnittlich 41/6 cm lang, den aboralen 
Teil 11/g—2 cm breit und 5—10 mm dick, den oralen Teil dagegen 
nur Ya—1 cm breit und 2—4 mm dick. Sie liegt dem M. biventer, 
weiter oral dem M. styloglossus auf, lateral wird sie von der Schleim- 
haut und dem M. mylohyoideus z. T. auch von der Mandibula selbst 
bedeckt. Die Bartholinische Drüse besitzt einen grossen Ausfüh- 
rungsgang, den Ductus sublingualis major s. Bartholini, der un- 
eefähr im aboralen Drittel der Drüse entspringt; ausserdem giebt sie 
noch einige kleine Gänge ab, die sich mit dem Ductus Bartholini 
vereinigen. Letzterer verläuft, etwas dorsal vom Whartonschen Gange 
auf der lateralen Fläche des M. styloglossus und mündet neben dem 
Ductus Whartoni am Zungenbändchen in das Cavum oris. 

ß) Oral von der Kreuzungsstelle von N. lingualis mit den beiden 
Gängen liegt noch eine aus einzelnen locker aneinander gefürten Drüsen- 
läppchen bestehende und ungefähr 1—1!/e em lange, 1 em breite und 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen etc. d. Haussäugetiere. 421 


32-3 mm dicke Drüse, die &landula sublingualis Rivini. Aus ihr 
entspringen ungefähr 8—12 kleinere Gänge (Ductus sublinguales minores 
s. Rivini), die direkt die Schleimhaut durchsetzen und seitlich von 
der Zunge in die Mundhöhle münden. 

Aus der gegebenen Beschreibung geht hervor, dass man 
beim Hunde thatsächlich eine vor und eine hinter dem N. lin- 
gualis und dessen Kreuzung mit dem Ductus submaxillaris ge- 
legene sublinguale Drüse findet und dass man bei diesen Tieren 
von einer „prälingualen“, vor der Kreuzungsstelle des N. lin- 
gualis mit dem Ductus submaxillaris gelegenen Gl. sublingualis 
mit den Ductus sublinguales minores s. Rivini und von einer 
„retrolingualen“, rückwärts von der betr. Kreuzungsstelle ge- 
legenen Gl. retrolingualis mit dem Ductus sublingualis major s. 


Bartholini im Sinne Ranviers sprechen kann. 


Wie wir aber weiter sehen werden, können diese Ranvier- 
schen Bezeichnungen der fraglichen submaxillar gelegenen Drüsen 
der Säugetiere vergleichend anatomisch nicht in Anwendung 
kommen, weil die betr. Drüsen bei anderen Säugetieren eine 
andere Lage zu einander und zur Umgebung, speziell zum N. 
lingualis und dessen Kreuzung mit dem Ductus submaxillaris 
haben als beim Hunde. Ich habe daher, wie ich bereits oben 
erwähnte, hier und in meinen folgenden makroskopischen Be- 
schreibungen die Drüse mit den Ductus sublinguales minores 
s. Rivini als Gl. sublingualis Rivini und die mit dem 
Ductus sublingualis major s. Bartholini als Gl. sublingualis 


Bartholini bezeichnet. 


32. Felis domestica. 


Die makroskopischen Verhältnisse der Unterkieferspeichel- 
drüsen der Katze werden von den meisten vergleichenden Anatomen 
und Veterinäranatomen überhaupt nicht besonders beschrieben ; 
die Autoren verweisen in der Hauptsache auf die betreffenden 
Drüsen des Hundes (vergl. Franck und Martin [42], Ellen- 


422 G. ILLING, 


berger und Baum [31—353] u. a.) oder fassen die Beschreibung 
noch allgemeiner, indem sie schlechtweg von den Fleischfressern 
sprechen. 

Nur bei wenigen Autoren finden die submaxillaren Drüsen 
der Katze eine besondere Berücksichtigung. 


So berichtet Cuvier (22): „Bei der Katze fehlen die Zungen- 
drüsen.“ 

Meckel (84) giebt zwar an, eine Unterzungendrüse bei der Katze 
gefunden zn haben; nach seiner Beschreibung scheint sie aber kaum 
mit der Bartholinischen Drüse identisch zu sein. 

Auch Colin (21) kennt bei der Katze keine Gl. sublingualis 
resp. Gl. Bartholini. 

Anfangs beschreibt Mivart (86) die Submaxillaris der Katze voll- 
ständig ühereinstimmend mit den meisten Anatomen, er sagt aber 
später: „There are two accessory submaxillary glands which lie side by 
side (separated by the facial vein) immediatly adjacent to the lower 
and anterior end of the principal submaxillary gland.“ Nach ihm be- 
sitzt also die Submaxillaris noch zwei Anhangsdrüsen, die direkt neben 
einander liegen und mit dem unteren vorderen Ende der eigentlichen 
Submaxillaris in Verbindung stehen. Unzweifelhaft meint er damit die 
Bartholinische Drüse, da er von einer ihr entsprechenden Drüse 
sonst nichts sagt. 

Dagegen wird von anderen Autoren, wie Rudolphi (104), Longet 
(75), nnd Beyer (11) das Vorkommen einer eigentlichen G]. sublingua- 
lis s. Bartholini bei der Katze erwähnt. 

In der Spezialanatomie „Anatomy of the Cat“ von Reighard und 
Jennings (100) werden die Unterkieferspeicheldrüsen der Katze ebenfalls 
einer besonderen Besprechung unterzogen ; in ihren Ausführungen schliessen 
sich die beiden Amerikaner vollständig den deutschen Autoren an und 
beschreiben wie die meisten eine Gl. submaxillaris und eine Gl. sublingua- 
lis s. Bartholini bei der Katze. 

Eine besondere Ansicht vertreten Chauveau und Arloing (18, 
19). Nachdem sie vorher gesagt haben, dass die Submaxillaris des 
Hundes eine kleine accessorische Drüse mit einem besonderen Aus- 
führungsgange besitzt, schreiben sie von der Katze: „Cette glande 
supplömentaire manque dans le chat; la sublinguale est tr&s petite dans 
le chat, oüı elle reportee plus en arriere que chez les autres animaux.“ 

Nach Ranvier (98) besitzt die Katze eine Submaxillaris und eine 
Retrolingualis, während ihr eine Sublingualis fehlen soll. 

Zumstein (120) beschreibt bei der Katze ebenfalls eine Gl. sub- 
maxillaris und eine Gl. retrolingualis; ob man berechtigt ist, die vor 
der Kreuzungsstelle des N. lingualis mit den grossen Ausführungsgängen 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen etc. d. Haussäugetiere. 423 


gelegene Drüsenpartie mit den kleinen Ausführungsgängen als Gl. sub- 
lingualis aufzufassen, lässt er dahingestellt. 


Aus diesen Ausführungen geht hervor, dass auch über die 
Deutung der Unterkieferspeicheldrüsen bei der Katze noch 
Kontroversen bestehen. Meine zur Lösung dieser Frage an- 
gestellten Untersuchungen haben zu folgendem Ergebnisse 
geführt. 

a) Die als Glandula submaxillaris (Fig. 1,2) zu deutende Speichel- 
drüse der Katze hat ungefähr die Grösse und die om einer mittleren 
Mandel. Sie ist 11/e—2 cm lang, 1—1!/s em breit, 1/4 —1/a cm diek von 
rötlich-gelbem, wachsartigem Arsen und wird vollständig von einer 
bindessewebigen Kapsel locker umhüllt. Sie bedeekt ähnlich wie die 
betreffende Drüse des Hundes den M. biventer, liegt ventral von der 
Parotis, aboral vom Masseter und der Mandibula und mit ihrer oralen 
Hälfte auf den Pharynxmuskeln. Seitlich und ventral liegt sie frei, 
also ausserhalb des Mylohyoideusgurtes. Ungefähr aus der Mitte der 
Drüsenmasse entspringt der Ductus submaxillaris. 


b) Glandulae sublinguales. Wie beim Hunde findet 
man auch. bei der Katze ausser der besprochenen Gl. sub- 
maxillaris noch zwei weitere submaxillare Drüsen, die Gl. sub- 
lingualis Bartholini mit dein Ductus sublingualis major und die 


Gl. sublingualis Rivini mit den Ductus sublinguales minores. 


a«) Die Bartholinische Sublingualdrüse (Fig. 1,3) (Retro- 
lingualis) verhält sich wie folgt: 

An das vordere Ende der Gl. submaxillaris schliesst sich eine 
zweite Drüse ziemlich so eng an, dass man glauben könnte, es setze 
sich die Gl. submaxillaris verschmälert nach vorn hin fort. Sie hat 
eine Länge von 1!/3—21/2 cm, eine Breite von !/a—!/s em und ist 
mit der Gl. submaxillaris nur bindegewebig, nicht aber parenchymatös 
verbunden. Sie ist dunkler und mehr rötlich gefärbt als die Sub- 
maxillaris, so dass sie sich ganz deutlich von letzterer abhebt. Sie 
reicht vom oralen Rande der Submaxillaris bis ziemlich zur Kreuzungs- 
stelle von N. lingualis mit dem Ductus submaxillaris. Aus dieser Drüse 
entspringt ein gesonderter Gang, der Ductus sublingualis major (Bar- 
tholini). 

Der Ductus submaxillaris und der Dwuctus Bartholini verhalten 
sich wie folgt zu einander: Der Ductus submaxillaris tritt am oralen 
Rande der Gl. submaxillaris aus dieser heraus und verläuft dann 
sofort ventral von der Gl. Bartholini. Bald wird auch der Ductus 
Bartholini frei und legt sich an den Ductus submaxillaris, dessen dor- 


424 G. ILLING, 


saler Seite er aufruht. In seinem Anfangsverlaufe nimmt der Ductus 
Bartholini von Zeit zu Zeit noch Ausführungsgänge aus dem oralen 
Teile der Bartholinischen Drüse auf. Erst kurz vor der gemein- 
schaftlichen Ausmündung auf der Caruncula sublingualis kommt der 
Ductus submaxillaris medial vom Ductus Bartholini zu liegen. 

8) Über die zweite sublinguale kleingangige Drüse, die Gl. sub- 
lingualis Rivini (Fig. 1, 4) ist folgendes zu bemerken: 

Nach vorn vom Krenzunespunkte des N. lingualis mit den beiden 
Drüsen-Ausführungsgängen und lateral von diesen, liegen noch einzelne, 
präparatorisch darstellbare Drüsenläppchen, die mit mehreren kleinen 
Ausführungsgängen seitlich unter der Zunge, also am Mundhöhlenboden 
direkt in die Mundhöhle sich eröffnen. Dieser kleine prälinguale (in 
Bezug auf den N. lingualis und die vorerwähnte Kreuzung desselben 
mit dem Ductus submaxillaris) Drüsenkomplex stellt zweifellos die zweite 
sublinguale Drüse, die Gl. Rivini dar. Sie ist unregelmässig_ vier- 
eckig und 0,3—0,4 em lang, ca. 0,2 cm breit, 0,1—0,2 em dick 
und besitzt eine viel hellere (wachsähnliche) Farbe als die Gl. Bar- 
tholini; infolgedessen kann man sie mit Leichtigkeit von dieser unter- 
scheiden. 


Man sieht also, dass die Katze drei submaxillare Drüsen 
besitzt, die Gl. submaxillaris im engeren Sinne, die retrolinguale, 
eingangige Gl. subliugualis Bartholini und die prälinguale mehr- 


gangige Gl. sublingualis Rivini. 


II. Ungulata. 


A. Perissodaetyla. 
1. Equus caballus. 

Bezüglich der makroskopischen Verhältnisse der Unterkiefer- 
speicheldrüsen des Pferdes bestehen keine erheblichen Kontro- 
versen. In allen anatomischen Lehr- und Handbüchern und 
in einschlägigen Artikeln werden die betreffenden Drüsen über- 
einstimmend beschrieben. Man unterscheidet danach beim Pferde 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen etc. d. Haussäugetiere. 425 


nur zwei submaxillare Drüsen, die Gl. submaxillaris im engeren 
Sinne und eine Gl. sublingualis mit Ductus sublinguales minores. 
(Cfr. die Darstellungen von Chauveau und Arloing (18, 19), 
Colin (21), Ellenberger und Baum (31-33), Frank (41), 
Frank und Martin (42), Gurlt (45, 46), Leisering, 
Müller und Ellenberger (71), Leyh (74, Martin (78), 
Franz Müller (87), Ranvier (98), Schwab (106), Zum- 
stein (120) und andere). Das Pferd besitzt also keine gross- 


gangige Bartholinische Drüse. 


Nach meinen eigenen Untersuchungen verhalten sich die 


submaxillaren Drüsen des Pferdes wie folgt: 


a) Die als Glandula submaxillaris zu deutende Speicheldrüse ist 
beim Pferde erheblich kleiner als die Parotis und wird in ziemlicher 
Ausdehnung von der lateralen und kaudalen Richtung her von letzterer 
überlagert. 


Die Submaxillaris ist lang und schmal und erstreckt sich in einem 
leicht konkaven Bogen von der Flügelgrube des Atlas bis zur Ver- 
einigungsstelle des Een Zungenbeinastes mit dem Körper des Zungen- 
beines. Die Länge der Drüse beträgt 20—23 em, ihre Breite 2 bis 
3!/e em, ihre Dieke ?/a—1 em und ihr Gewicht 45—60 g. 


Der Ausführungsgang , Submaxillargang, Ductus submaxillaris 
(Whartoni) fängt in der Nähe des Halsendes der Drüse an und wird, 
indem er am Kopfrande derselben hinläuft und die aus den Drüsen- 
läppehen kommenden Gänge aufnimmt, allmählich stärker (12 bis 
14 mm Durchmesser. Vom oralen Ende der Drüse tritt er über die 
Sehne des M. digastrieus zwischen den M. hyoglossus und M. mylo- 
hyoideus, als dann an die mediale Fläche der Sublingualdrüse; am Ende 
derselben tritt er seitlich vom Frenulum linguae auf den Unterkiefer, 
wo er direkt unter der Schleimhaut liegt; er mündet in der Haken- 
zahngegend lateral an der länglichen, platten Hungerwarze, Caruncula 
sublingualis in die Mundhöhle ein. 


b) Ich fand beim Pferde wie die erwähnten Autoren auch nur 
eine sublinguale Drüse und zwar eine solche mit zahlreichen kleinen 
Ausführungsgängen, den Ductus sublinguales minores s. Rivini, also 
eine Drüse, die ich als Gl. sublingualis Rivini bezeichnen muss. Diese 
Drüse liegt zur Seite des mittleren Teiles der Zunge am Boden der 
Mundhöhle und reicht von der Gegend des dritten mandibularen 
Backenzahns bis zum Kinnwinkel. Sie stellt einen langgestreckten 
Körper dar und ist 12—16 cm lang, 1'/»—3 cm breit und 4—6 mm 


G. ILLING, 


426 
diek. Ihr orales Ende erscheint kurz hinter der Ausmündung des 
Ductus submaxillaris; aboral überschreitet sie den Kreuzungspunkt des 
N. lingualis mit dem Submaxillargang, zu welchem sie lateral liegt 
und ihn zugleich dorsal und ventral überragt. Die laterale Fläche 
dieser seitlich zusammengedrückten, grau-rötlichen, ziemlich kompakten 
Drüse ist von der Maulschleimhaut, dem M. mylohyoideus und mylo- 
glossus bedeckt; mit ihrer medialen Fläche liegt sie an dem M. stylo- 
glossus, genioglossus und dem Submaxillargang; ihr ventraler Rand 
reicht bis zum M. geniohyoideus und bleibt 21/.—3!/2 cm vom ven- 
tralen Kieferrande entfernt; der dorsale Rand ist von der Maulschleim- 
haut bedeckt und markiert sich in der Maulhöhle als ein langgezogener 
Wulst mit unregelmässig höckeriger Oberfläche (Sublingualiswulst). 
Die ca. 30 Ausführungsgänge, Ductus Rivini, sind kurz und ge- 
schlängelt und die Gänge des oralen Abschnitts der Drüse münden 
von der alveolaren Seite in die Maulhöhle, während die aus dem aboralen 
Abschnitt der Drüse sich nach der Sublingualiswulst begeben und von 
da in die Maulhöhle münden. 

Bei einigen Pferden fiel mir auf, dass die Rivinische Drüse von 
einem !/a—1!/2 cm breiten Bindegewebsstreifen in der Richtung von 
hinten oben nach vorn unten also in ventro-oraler Richtung schräg 
durchsetzt wurde und so in zwei deutliche, makroskopisch sichtbare 
Abschnitte zerfiel. Mikroskopisch liess sich aber, wie wir später sehen 
werden, kein Unterschied zwischen der oralen und der aboralen Drüsen- 
hälfte konstatieren. Auch war ein grosser bezw. gemeinsamer Aus- 
führungsgang einer dieser Abteilungen nicht zu konstatieren. Auf das 
Vorkommen dieser Teilung der Drüse untersuchte ich fünfzig Pferde in 
der hiesigen Rossschlächterei und ausserdem noch zwölf Pferde, die im 
physiologischen Institute zu Versuchszwecken getötet worden waren und 
fand, dass dieser Bindegewebsstreifen unter den untersuchten 62 Pferden 
bei 14 (ca. 22°/o) vorkam. 

Da ich meist alte Pferde untersuchte, so halte ich diese Differen- 
zierung für eine durch irgend welche äussere Ursachen hervorgerufene 
senile Erscheinung, bei welcher das Drüsengewebe atrophiert und dann 
durch wucherndes Bindegewebe ersetzt worden ist. 


Nach diesen Darlegungen besitzt also das Pferd nur eine 
Gl. submaxillaris und eine Gl. sublingualis Rivini. Eine Gl. 
Bartholini habe ich beim Pferde nicht gefunden. Nebenbei will 
ich nur bemerken, dass beim Pferde stets gut ausgebildete Zungen- 
randdrüsen vorkommen (hierüber vergl. Lange [63]), die viel- 
leicht in Beziehung zu den Sublingualdrüsen stehen. 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen etc. d. Haussäugetiere. 427 


2. Equus asinus. 


In der Litteratur habe ich keine besonderen Angaben über 
die submaxillaren Speicheldrüsen des Esels gefunden. Nach 
meinen an einer Anzahl getöteter Esel vorgenommenen Unter- 
suchungen konnte ich folgende Verhältnisse feststellen: 

Die Unterkieferspeicheldrüsen des Esels verhalten sich der 
Lage und ihres ausführenden Apparates nach genau wie beim 
Pferde; nur die Grössenverhältnisse weichen etwas ab. 


Der Esel besitzt: a) eine Gl. submaxillaris von 18-20 cm 
Länge, 2—3 cm Breite und 5—8 mm Dicke und ausserdem, b) eine 
Gl. Rivini, die 10—12 cm lang, 1!/a—2!j/2 cm breit und 4—8 mm 
diek ist. Die Bartholinische Drüse fehlt. Eine Benennung nach 
Ranvier ist nicht durchführbar; diese Drüse liegt weder total vor, 
noch total hinter der Kreuzungsstelle des N. lingualis mit dem Ductus 
submaxillaris.. Sie vertritt im morphologischen bezw. topographischen 
Sinne die beiden Ranvierschen Drüsen, es fehlt aber der Ductus 
sublingualis major! Dafür ist die Gl. submaxillaris mit ihrem unter 
der Zungenspitze mündenden Gange um so mächtiger entwickelt und 
reicht auch weit in den Kehlgang hinein. Funktionell ist also eine 
zweite Drüse, die mit einem grossen Gange ihr Sekret in den Raum 
unter der Zungenspitze ergiesst, nicht vorhanden. 


Ebenso wie beim Pferde ist also beim Esel nur eine Gl. 
submaxillaris und eine Gl. sublingualis Rivini vorhanden, während 
eine Gl. sublingualis Bartholini auch hier fehlt. 


B. Artiodaetyla. 


Ruminantia. 


1... Bos taurus. 
Nach den Darstellungen der Veterinär-Anatomen und anderer 
Autoren soll das Rind zwei submaxillare Drüsen, eine Gl. sub- 


maxillaris im engeren Sinne und eine Gl. sublingualis besitzen. 


428 G. ILLING, 


Die Gl. submaxillaris wird als ein einheitlicher Drüsenkörper 
beschrieben, während die Sublingualis aus einer dorsalen, lateralen 
(äusseren), längeren, dünneren und einer ventralen, medialen 
(inneren), kürzeren, dickeren Abteilung bestehen soll. Die dorsale 
Abteilung soll mehrere kleine Ausführungsgänge (Ductus Rivini) 
und die ventrale einen grossen Gang, den Ductus Bartholini 
besitzen und der letztere soll mit dem Ductus Whartoni zu- 
sammen am Mundhöhlenboden sublingual neben dem Zungen- 
bändchen münden (Chauveau und Arloing (18, 19), Colin 
(21), Ellenberger und Baum (31—33), Frank (41), Frank 
und Martin (42), Fürstenberg (43), Martin (78), Franz 
Müller (87) und andere). 

Auch Ranvier (98) beschreibt beim Rinde nur eine Sub- 
maxillaris und eine Sublingualis, während er annimmt, dass die 
Retrolingualis fehlt. 

Zumstein (120) dagegen sagt: „Die unter 1 beschriebene 
Drüse (er meint die Gl. sublingualis mit dem Ductus sublingualis 
major [Bartholini|) dürfen wir wohl, wie beim Schaf, als Gl. 
retrolingualis ansprechen, die aber hier noch schwächer entwickelt 
ist als dort.“ 

Ausserdem gehen die Ansichten verschiedener Autoren da- 
hin, dass die beiden Abteilungen der Sublingualis des Rindes 
der ganzen Gl. sublingualis des Pferdes entspricht. 

So schreiben Ellenberger und Baum (31-33): „Diese 
ventrale Abteilung (also die Abteilung mit dem Bartholinischen 
Gang) dürfte ihrer Lage und Grösse nach der Gl. sublingualis 
des Pferdes entsprechen.‘ 

Dagegen schreiben Frank und Martin (42) umgekehrt: 
„Die dorsale Portion verhält sich wie beim Pferde und besitzt 
Rivinische Gänge.“ 

Aus diesen kurzen Notizen ersieht man, dass, obwohl die 
Unterkieferspeicheldrüsen des Rindes im allgemeinen überein- 


stimmend beschrieben worden sind, doch noch einige Verschieden- 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen ete. d. Haussäugetiere. 429 


heiten in der Auffassung und Beschreibung derselben bestehen, 
die einer Klarstellung bedürfen, welche zu geben ich auf Grund 
meiner eigenen Untersuchungen nachstehend versuchen werde. 


a) Die submaxillare Drüse des Rindes, der man im engeren Sinne 
die Bezeichnung Gl. submaxillaris beilegt, ist relativ grösser als die 
betr. Drüse des Pferdes und stellt einen rundlichen, aus einzelnen 
Lappen bestehenden sich derb anfühlenden Drüsenkörper von hell- 
gelber Farbe dar. Mit ihrer medialen (inneren) Fläche liegt sie am 
M. pterygoideus medialis am Rande des Unterkiefers entlang und reicht 
vom Atlas bis zum Kaudalrande des M. mylohyoideus in den Kehl- 
gang hinein. Das Kehlgangsende, das mit dem der anderen Seite 
meist zusammenstösst, ist knollig aufgetrieben. Der ganze Drüsen- 
komplex besitzt eine Länge von 18—20 cm, eine Breite von 8—10 cm 
und eine Dicke von 21/2—4 cm. 

Ungefähr in der Mitte der Drüse am oralen Rande derselben 
entspringt der Submaxillargang, der Ductus submaxillaris, der sich 
aus fünf bis sechs kleineren, aus den einzelnen Drüsenlappen ent- 
springenden Gängen zusammensetzt. Er überschreitet den M. di- 
gastricus, gelangt auf den M. mylohyoideus, kreuzt sich wie gewöhn- 
lich mit dem N. lingualis und mündet auf der bekannten Papille (der 
Caruncula sublingualis), die beim Rinde breit, knorpelhart und ge- 
zahnt ist. 


b) Die sgn. sublingualen Drüsen des Rindes. Das Rind 
besitzt ausser der Gl. submaxillaris im engeren Sinne ebenso 
wie die Fleischfresser noch zwei weitere submaxillare bzw. sub- 
linguale Drüsen, deren Sekret bei der einen Drüse durch einen 
einzigen grossen, bei der anderen durch zahlreiche kleine Gänge 
in die Mundhöhle abgeführt wird. Die erstere stellt also die 
Gl. Bartholini, die letztere die Gl. Rivini dar. 


a) Die Glandula sublingualis Bartholini des Rindes liegt oral 
von der Kreuzungsstelle des N. lingualis mit dem Ductus submaxillaris 
und reicht fast bis zum Kinnwinkel. Ausserdem liegt sie lateral und 
meist dorsal von dem Ductus submaxillaris; hier und da wird dieser 
Gang auch von ihr umfasst, so dass derselbe direkt in der Drüsen- 
masse verläuft. 

Die Bartholinische Drüse stellt beim Rinde eine gut abge- 
erenzte, langgestreckte am kaudalen Ende dickere, mundwärts etwas 
dünner werdende, 10—12 cm lange, 2—3 cm breite, 1—1!/ı cm 
dicke lachsfarbige Drüsenmasse dar, aus der sich ein grösserer Aus- 
führungsgang entwickelt, der sich an die laterale Seite des Ductus 
submaxillaris anlegt und mit demselben im Mundhöhlenboden zur 


430 G. ILLING, 


Caruncula sublingualis verläuft und etwas kaudal von ihm an dieser 
Papille ausmündet. 

8) Die zweite sublinguale Drüse, die Glandula sublingualis 
Rivini liegt dorsal von der Gl. Bartholini und besteht aus’ locker 
zusammenhängenden Drüsenläppchen, die ungefähr in der Höhe des 
Arcus palatoglossus beginnen und wie die Gl. sublingualis Bartho- 
lini fast bis zum Kinnwinkel reichen. Ihr kaudales Ende liegt also 
viel mehr halswärts als das der Gl. Bartholini. 

Sie besitzt eine Länge von 15—18 cm, eine Breite von 2—21/a em, 
eine Dicke von 0,3--0,5 cm und eine gelbliche Farbe. Aus dieser 
Drüse gehen zahlreiche, relativ lange und geschlängelte Ausführungs- 
gänge, die Ductus sublinguales minores s. Rivini hervor, die in zwei, 
durch eine Reihe langer, verhornter Papillen, getrennten Reihen seit- 
lich unter der Zunge münden. 


2. Oyis arıes, 


Die Unterkieferdrüsen des Schafes werden nur von Ranvier 


(98) und Zumstein (120) speziell beschrieben; alle anderen 
Anatomen handeln die betreffenden Drüsen mit denen des 
Rindes ab. Demnach soll das Schaf nach den allgemeinen 
Angaben dieselben Drüsen besitzen, wie das Rind, nämlich eine 
Gl. submaxillaris und eine Gl. sublingualis, welch’ letztere, wie 
bereits beim Rinde angegeben, in zwei Portionen, eine mit 
einem grossen gemeinsamen und eine mit vielen gesondert 
mündenden kleinen Gängen versehene Abteilung, zerfallen soll. 


Nach Ranvier (98) sollen beim Schafe eine Gl. submaxillaris 
und eine Gl. sublingualis vorkommen, die Gl. retrolingualis soll fehlen. 
Die Gl. sublingualis soll aus zwei Teilen bestehen, einem hinteren 
langgestreckt und geschlossenen, lateral vom Duetus submaxillaris 
liegenden Teile, der einen einfachen Ausführungsgang besitzen soll, 
der in Begleitung des Ductus submaxillarıs und zwar lateral an «diesem 
zur Papilledes Mundhöhlenbodens entsenden soll und ferner einem vorderen 
mehr aufgelockerten Teile, der in der Umgebung der Ausmündungs- 
stelle des Ductus submaxillaris mit mehreren Ausführungsgängen 
mündet. 

Dieser letztere Teil, der nach Ranvier nur in der Gegend der 
Ausmündunesstelle der beiden Gänge gelegen ist und nur einen Teil 
der Gl. sublingualis darstellen soll, reicht nach meinen Untersuchungen 
von der Ausmündungsstelle des Ductus submaxillaris und Ductus sub- 
lingualis major bis zum Arcus palatoglossus. Ranvier scheint bei 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen etc. d. Haussäugetiere. 43] 


der makroskopischen Präparation den übrigen, auch noch hinter den 
N. lingualis reichenden Teil nicht bemerkt zu haben. Vielleicht 
rechnet er auch mit Absicht diese Drüsenpartien nicht mehr zur 
Gl. sublingualis. Aus seiner Darstellung lässt sich dies nicht ent- 
scheiden. 

Zumstein (120) beschreibt beim Schafe zunächst eine Gl. sub- 
maxillaris im engeren Sinne und ausserdem noch drei submaxillare 
Drüsenkomplexe. Er unterscheidet: 

1. eine oral vom Kreuzungspunkte des N. lingualis mit dem 
Ductus submaxillaris gelegene langgestreckte geschlossene Drüsenmasse 
mit einem grossen Ausführungsgange (den er aber nicht näher be- 
zeichnet ya beschreibt) ; 

2. eine aus mehreren Läppchen sich zusammensetzende Drüsen- 
masse in der Nähe der Ausmündungsstelle der beiden Gänge, die 
mit mehreren kleinen Gängen an dieser Stelle in die Mundhöhle 
mündet; 


3. Ähnliche einzelne Drüsenläppchen, die weiter rückwärts, hinter 
der Kreuzungsstelle von N. lingualis und Ductus submaxillaris liegen 
und die ebenfalls ihre Ausführunesgänge direkt und gesondert in die 
Mundhöhle senden. 


Zum Schlusse fasst er seine Befunde mit den Worten zusammen: 

„Ich glaube, dass man keinen Fehlgriff thut, wenn man unter Be- 
rücksichtigung der vorausgeschickten Tiere proponiert, die unter 1. ge- 
schilderte Drüse als mit einem typischen Ausführungsgange versehene 
Retrolingualis zu bezeichnen, während die unter 2. und 3. beschriebenen 
Drüsen als eine ebenso typische, langgestreckte, wenig geschlossene 
Gl. sublingualis zusammengefasst werden.“ 

Der Beschreibung von Zumstein kann ich mich bezüglich 
der submaxillar beim Schafe vorhandenen Drüsenkomplexe im 
grossen und ganzen anschliessen. Ich habe aber bei keinem 
der von mir untersuchten Individuen eine Trennung der von 
Zumstein unter 2 und 3 beschriebenen Drüsenpartien fest- 
stellen können; die betreffenden Drüsenläppchen stellen zwar 
keine geschlossene Masse dar, sie reichen aber in unmittelbarer 
Aufeinanderfolge von der Mündungsstelle der genannten Aus- 
führungsgänge bis zum Arcus palatoglossus. Ausserdem möchte 
ich bemerken, dass man die unter 1 beschriebene Drüse topo- 
graphisch doch auf keinem Fall als Retrolingualis bezeichnen 
kann, weil sie doch oral vom N. lingualis gelegen ist. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 79/80. Heft (26. Bd. H. 2/3). 29 


432 G. ILLING, 


Das Schaf besitzt also nach Vorstehendem drei submaxillare 
Drüsen, eine Gl. submaxillaris, eine Gl. Bartholini und eine 
Gl. Rivini. Die Gl. Bartholini liegt oral vom N. lingualis, während 
die Gl. Rivini sich ungefähr vom Kinnwinkel bis zum Arcus 
palatoglossus erstreckt. 

Die Lagenverhältnisse und die Form, ebenso der Ausfüh- 
rungsapparat verhält sich genau wie beim Rinde, natürlich sind 
die Grössenverhältnisse von denen des Rindes verschieden. 


a) Die Gl. submaxillaris des Schafes (Fig. 2,2) ist 10—12 cm 
lang, an ihrem dorsalen und ventralen Ende 2—2!/g cm und in der 
Mitte 4—5 em breit und 1—2 em dick. 

b) «. Die Gl. sublingualis Bartholini (Fig. 2,3) besitzt eine 
Länge von 7—8 cm, eine Breite von 1/,—3/, em und eine Dicke von 
1/4 —1/2 cm. 

6) Die Gl. sublingualis Rivini (Fig. 2,4) ist S—10 em lang, 
!/o—3/4 cm breit und 0,2—0,3 em dick. 


3. Capra hireus. 


Die Ziege ist wohl dasjenige Haussäugetier, das am wenigsten 
zu anatomischen Untersuchungen herangezogen worden ist. 

Was nun speziell die Speicheldrüsen der Ziege anlangt, so 
werden sie von einigen Veterinär- und vergleichenden Anatomen 
überhaupt nicht erwähnt und die anderen Autoren sprechen 
einfach von den Speicheldrüsen von Rind, Schaf und Ziege oder 
von den Hauswiederkäuern zusammengenommen und lehren 
sonach, dass sich die Kopfspeicheldrüsen bei allen Wiederkäuern 
gleich verhalten. Ich habe bei einer Anzahl von Ziegen Unter- 
suchungen über die Speicheldrüsen vorgenommen. Die Ergeb- 
nisse dieser Untersuchungen sind folgende: Die Ziege besitzt 
thatsächlich wie Rind und Schaf drei submaxillare Drüsen, deren 
spezielles Verhalten folgendes ist. 


a) Die als Gl. submaxillaris im engeren Sinne zu bezeichnende 
Kopfdrüse der Ziege ist relativ gross, von gelblicher Farbe, liegt ziem- 
lich oberflächlich und zwar ventral vom M. mylohyoideus. Sie reicht 
vom Atlas bis tief in den Kehlgang hinein. Nur ein kleiner Teil 
ihres dorso-medialen Randes wird von der Parotis bedeckt. Ihr Kehl- 


Ei BD a nn 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen ete. d. Haussäugetiere. 435 


gangsende stösst fast mit dem der anderen Seite zusammen. Sie be- 
sitzt eine ungefähr dreieckige oder besser dreizipfelige Form, besteht 
aber nicht aus einer einheitlichen, kompakten Drüsenmasse, sondern 
ihre Läppchen sind durch breite, lockere Bindegewebsstreifen deutlich 
voneinander getrennt. Aus den einzelnen Läppchen entspringen fünf 
bis sechs grössere Gänge, die sich ungefähr in der Mitte der ganzen 
Drüsenmasse zum Ductus submaxillaris s. Dwuctus Whartoni zu- 
sammensetzen, der in dem Boden der Mundhöhle schneidezahnwärts 
verläuft und ähnlich wie beim Schafe unter der Zungenspitze an (der 
Papilla sublingualis in die Mundhöhle mündet. 


b) Überdies besitzt die Ziege noch zwei sublingual ge- 


legene Drüsen. 


©) Von den zwei sublingualen Drüsen liegt diejenige mit dem 
gemeinsamen grossen Ausführungseange, die ich als @l. Bartholini 
bezeichne als eine langgestreckte, gut abgegrenzte kaudal etwas dickere 
und abgerundete, mundwärts sich verdünnende Drüsenmasse seitlich im 
Boden der Mundhöhle und unter der Zunge. Ihr kaudales Ende liegt 
etwas mundwärts von der Kreuzungsstelle des N. lingualis mit dem 
Ductus submaxillaris. Ventral liegt sie auf dem M. mylohyoideus und 
grenzt an den Ductus submaxillaris. Sie liegt also dorsal von diesem 
Gange. Ihr orales Ende reicht bis in den Kinnwinkel hinein. Aus 
dieser 5,8—7 cm langen, 4—7 mm breiten und 2—4 mm dicken 
Drüsenpartie entspringt ungefähr im Übergang vom dritten zum vierten 
Viertel ein einfacher grösserer Gang, der Ductus Bartholini, der 
zunächst in der Drüsenmasse dann aber gemeinschaftlich mit dem 
Ductus submaxillaris verläuft und mit ihm, aber getrennt von dem- 
selben, an der Papilla sublingualis mündet. 


ß) Direkt dorsal von der eben beschriebenen Bartholinischen 
Drüse liegt ein aus mehreren einzelnen Läppchen bestehender, locker 
gefügter Drüsenkomplex, der auf den ersten Blick mit der Gl. Bartho- 
lini zusammenzuhängen scheint, sich aber deutlich von dieser sondern 
lässt. Dies ist die Rivinische Drüse. Sie reicht von der Mündungs- 
stelle der beiden Ausführungsgänge, also von der Gegend des Kinn- 
winkels, kaudal bis über die Kreuzungsstelle des N. lingualis mit dem 
Ductus submaxillaris noch hinaus. Sie mündet mit zahlreichen einzelnen 
Gängen gesondert am Mundhöhlenboden in die Mundhöhle. Eine 
kleine Gruppe kürzerer ziemlich gerade verlaufender Gänge münden 
unter der Zungenspitze, also in der Gegend der Mündung des Ductus 
submaxillaris und sublingualis major; im übrigen aber mündet die 
Drüse mit vielen geschlängelt verlaufenden Ausführungsgängen in 
zwei Reihen an der seitlich unter der Zunge gelegenen sogen. Sub- 
lingualwulst, also an den kaudal sich gegen die Plica pterygomandi- 
bularis hinziehenden Seitenschenkeln des Mundhöhlenbodens in die 
Mundhöhle. 


29* 


434 G. ILLING, 


Nach Vorstehendem besitzen also alle drei wiederkauenden 
Haustiere, Rind, Schaf und Ziege drei submaxillare Drüsen, 
die eigentliche ausserhalb des Mylohyoideusgurtes gelegene Gl. 
submaxillaris, die Gl. sublingualis Rivini und die Gl. sublin- 
gualis Bartholini, von denen die erstere weder retrolingual noch 
prälingual von der Kreuzungsstelle von N. lingualis und dem 
Ductus submaxillaris gelegen ist, sondern von diesem Punkte 
in zwei Teile zerlegt wird, letztere dagegen liegt prälingual und 


nicht retroliugual. 


Non Ruminantia. 


Sus scerofa domesticeus. 


Das Schwein besitzt nach den Angaben der meisten ver- 
gleichenden Anatomen und Veterinäranatomen nur zwei sub- 
maxillare Drüsen, nämlich eine Gl. submaxillaris im engeren 
Sinne und eine Gl. sublingualis. Betreffs des Verhaltens der 
Gl. sublingualis herrschen unter den Autoren zwei Ansichten; 
die einen unterscheiden zwei Abteilungen einer einzigen Drüse 
und zwar eine Abteilung mit einem grossen Gange und eine 
Abteilung mit vielen kleinenGängen [Ellenberger und Baum 
(31—33), Frank (41), Frank und Martin (42), Leyh (74), 
Leisering, Müller und Ellenberger (71), Martin (78), 
Franz Müller (87)], während die anderen z. B. Chauveau 
und Arloing (18, 19), Owen (9), Schwab (106) direkt von 
zwei Sublingualdrüsen beim Schwein sprechen. 

Ranvier (9) und Zumstein (120), beschreiben beim 
Schweine drei submaxillare Drüsen nämlich eine Gl. submaxil- 
laris, eine Gl. retrolingualis und eine Gl. sublingualis. 

Nach meinen Untersuchungen verhalten sich die submaxil- 
laren Drüsen des Schweines wie folgt: 


a) Die als Glandula. submaxillaris (Fig. 3,2) im engeren Sinne 
zu bezeiehnende Drüse stellt eine einheitliche kompakte, wohl abge- 
erenzte Drüsenmasse dar; sie ist rundlich-knollig mit einem mundwärts 
gerichteten Zapfenfortsatz und wird vollständig von der Parotis bedeckt. 


Sie besitzt eine Länge von 41/e—5 em, eine Breite von 4—4!/»2 cm 
und eine Dicke von i1—1!/a em und ist von rötlicher Farbe. Der 
einheitliche Submaxillargang, der sich aus mehreren kleinen Gängen 
sammelt, verlässt die Drüse an dem oralwärts gerichteten Zapfenfortsatz 
und verläuft an der ventralen Seite der Gl. Bartholini- im Mund- 
höhlenboden bis zur Caruncula sublingualis, woselbst er sublingual, 
d. h. unter der Zungenspitze neben dem Ansatze des Frenulum linguae 
in die Mundhöhle mündet. 


b) Ausser der eigentlichen Submaxillardrüse findet man beim 
Schweine noch zwei sublinguale Drüsen, von denen die eine 
mit einem einzigen grossen Gange ihr Sekret in die Mundhöhle 
ergiesst, während die andere zahlreiche gesonderte Gänge in 
die Mundhöhle sendet. 


@) Die Bartholinische Drüse (Fig. 3,3) stellt eine zusammen- 
hängende, bandförmige Drüsenmasse dar, die sich mit ihrem kaudalen 
Ende an das orale Ende der Gl. submaxillaris anlehnt, aber so, dass 
zwischen beiden immer noch ein kleiner mit Bindegewebe ausgefüllter 
Zwischenraum bestehen bleibt. Sie liegt dorsal vom M. digastrieus und 
vom M. mylohyoideus und erstreckt sich oral bis zur Kreuzungsstelle 
des N. Jingualis mit dem Ductus submaxillaris. Sie könnte also nach 
Ranvier (98) nach ihrer Lage als Gl. retrolingualis bezeichnet 
werden. Mit ihrem oralen Ende lehnt sie sich ganz innig an die 
zweite sublinguale Drüse, die Gl. Rivmi an. Sie ist 42-6 cm 
lang, 1—1!/2 cm breit, 0,3—0,6 em diek und rötlich-gelb gefärbt. 
Ungefähr im kaudalen Drittel entspringt aus der Bartholinischen 
Drüse ein grösserer Gang, der sich dem Duetus submaxillaris zugesellt 
und mit diesem verläuft. Nach einem kurzen Stück des Verlaufes 
ändert sich die Lagebeziehung der beiden Gänge. Während der Ductus 
submaxillaris erst ventral von der Bartholinischen Drüse verlaufen 
ist, rückt er allmählich auf die dorsale Seite dieser Drüse und ihres 
Ausführungsganges. Er behält diese Lage auch bis zur Mündung bei, 
indem er in der Hauptsache dorsal von den Drüsenpacketen und 
medial von dem Ductus Bartholini verläuft. Beide Gänge münden 
ganz nahe den Schneidezähnen am freien Mundhöhlenboden unter der 
Zungenspitze, auf der Papilla salivalis sublingualis, welche sich nach 
hinten in eine seitlich von der Zunge gelegene Leiste (den Sublingual- 
wulst) auszieht, unter welcher die Gl. Rivini liegt. 

ß) Die zweite sublinguale Drüse, die Rivinische Drüse (Fig. 3,4) 
des Schweines ist sehr mächtig entwickelt und reicht vom Kinnwinkel 
bis zur Plica pterygomandibularis und zum Arcus palatoglossus; sie 
besitzt eine rötliche Farbe und ist 5—7 em lane, 2—3 cm breit 
und Y2—1 em dick. Schon ganz oral, nahe den Schneidezähnen, 
neben der Ausmündung des Ductus submaxillaris und des Ductus 


436 G. ILLING, 


Bartholini öffnen sich mehrere ihrer kleinen Ausführungsgänge, der 
Ductus sublinguales minores s. Rivini in die Mundhöhle. 


Mit ihrer kaudalen Partie steigt die Drüse am Alveolarrande dorsal 
empor und reicht im übrigen so weit kaudal, dass sie dorsal mit den 
Zungen-Gaumenpfeilerdrüsen zusammen hängt, ebenso lehnt sie sich mit 
ihrem kaudalen Abschnitte ventral an die Gl. Bartholini an. Oral 
liegt sie ventral zu den beiden beschriebenen Ausführungsgängen, weiter 
kaudal umschliesst sie dieselben und erstreckt sich auch noch tief 
ventral unter dieselben, so dass ihr ventraler Rand noch über den freien 
oder Kehlrand der Mandibula nach unten herabreicht. 

Der orale Teil der Drüse liegt in einer Schleimhautfalte seitlich 
an der Zunge. Die dadurch gebildete leistenförmige Erhebung (der 
Sublingualiswulst) verliert sich kaudal in der seitlichen Zungenschleim- 
haut. Kaudal von der Kreuzung des N. lingualis mit dem Duectus 
submaxillaris lehnt sich die Rivinische Drüse so an die Bartho- 
linische Drüse an, dass sie nur schwer von letzterer abzutrennen ist. 


Die zahlreichen, gesondert mündenden Ausführungsgänge, «lie 
Ductus sublinguales minores s. Rivini sind im oralen Abschnitte der 
Drüse kurz, weiter kaudal wird ihre Länge ganz beträchtlich und sie 
kreuzen sich mit dem Ductus submaxillaris und Bartholini in- 
dem sie an der lateralen Seite gegen den Boden der Mundhöhle auf- 
steigen. Noch weiter hinten, wo die Drüse wieder näher der Mund- 
höhle kommt, sind die Ausführungsgänge kürzer. Die Mündungen 
dieser Gänge liegen seitlich unter dem Zungenrande, also an den 
kaudal ziehenden schmalen seitlichen Schenkeln des freien Mundhöhlen- 
bodens; nur eine kleine Gruppe derselben mündet schon oral in der 
Gegend der sublingualen Karunkel unter der Zungenspitze am Mund 
höhlenboden in das Cavum oris. 


III. Rodentia. 


Lepus cuniculus. 


Da meine Aufgabe ist, die Unterkieferspeicheldrüsen unserer 
sämtlichen Haussäugetiere zu untersuchen, so muss ich der 
Vollständigkeit halber auch das Kaninchen mit in das Bereich 
meiner Betrachtung ziehen, obgleich das Kaninchen, welches 
schen seit langer Zeit das gebräuchlichste physiologische Ver- 
suchstier ist und bereits genau anatomisch untersucht und be- 
schrieben worden ist. 


Es war deshalb von vornherein nicht zu erwarten, dass ich 
bei meinen makroskopischen Untersuchungen zu neuen Ergeb- 
nissen kommen würde. Über die submaxillaren Kopfdrüsen 
des Kaninchens ist folgendes bekannt: 


Die meisten Anatomen lehren, dass sich beim Kaninchen 
zwei submaxillare Drüsen, eine Gl. submaxillaris und eine Gl. 
sublingualis vorfinden. 

Ausserdem hat Bermann (6—9), wie ich bereits erwähnt 
habe, in der Submaxillaris noch einen besonderen zusammen- 
gesetzt tubulösen Drüsenteil beschrieben, der von dem übrigen 
Submaxillardrüsengewebe rings umgeben sein soll. 


Diese sog. Bermannsche Drüse wurde von Beyer (11), R. 
Heidenhain (49), Kamocki (54), Reichel (101) und anderen, wie 
ich ebenfalls schon angeführt habe, in der verschiedensten Weise ge- 
deutet. °Nur möchte ich noch hinzufügen, dass einige Autoren diesen 
Bermannschen Drüsenkomplex als Gl. sublingualis aufgefasst haben, 
obwohl sie einen grösseren Ausführungsgang für diese Drüsenmasse 
nicht nachweisen konnten. 


Nach Chievitz (20), der unter Gl. sublingualis eine mit einem 
langen Gange nahe dem Ductus submaxillaris mündende, also eine ein- 
mündige, eingangige Drüse versteht, fehlt dem Kaninchen eine Sub- 
lingualis, während nach ihm kleinere, zwischen Zunge und Proc. alveo- 
laris mit mehreren kleinen Gängen mündende Drüsen, welche er Gl. 
alveolo-linguales nennt, auch beim Kaninchen vorhanden sein sollen. 


Reichel (101) fand beim Kaninchen zwar starke, zur Seite der 
Zunge gelegene Schleimdrüsen, den Bartholinischen Gang vermisste 
er aber auch. 


Auch Ranvier (98) und Zumstein (120) beschreiben beim 
Kaninchen nur eine Submaxillaris und eine Sublingualıs. 


In seiner Anatomie des Kaninchens berichtet W. Krause (57) 
wie die meisten Autoren von einer Gl. submaxillaris und von einer 
Gl. sublingualis. Ausserdem beschreibt er als Anhang zur Gl. sub- 
maxillaris noch ein Läppchen von 3—4 mm Länge, von 0,3— 
0,4 mm Dicke. Dasselbe liegt nach Krause allseitig von dem Ge- 
webe der übrigen Submaxillaris umgeben in meist nur geringer Ent- 
fernung von den in den Hilus der Gl. submaxillaris eintretenden 
stärkeren Blutgefässen und Ausführungsgängen, unterscheidet sich aber 
wesentlich durch seine besondere mikroskopische Struktur von dem 
übrigen Submaxillargewebe. 


438 G. ILLING, 


Obwohl die Unterkieferspeicheldrüsen des Kaninchens von 
vielen Forschern untersucht worden sind, so sieht man doch 
aus den angeführten Literaturangaben, dass die betr. Drüsen 
keineswegs übereinstimmend beschrieben wurden. 

Nach meinen eigenen Untersuchungen verhalten sich die 
submaxillaren Speicheldrüsen beim Kaninchen wie folgt: 

Zunächst ist submaxillar eine Drüse zweifellos und wohl 
ausgebildet und abgegrenzt vorhanden, welche als Gl. sub- 
maxillaris im engeren Sinne bezeichnet werden muss. 


a) Die @l. submaxillaris ist von rundlicher, etwa eiförmiger 
Gestalt, 11/a—1?/a cm lang, %a—1'/a cm breit und !Ja—!1/» cm 
diek. Sie liegt medial vom oralen Teile des Ansatzes des M. ptery- 
goideus medialis, ventral von der Fascie bedeckt, kaudal grenzt sie an 
den ventralen Teil der Gl]. parotis. Im Kehlgange stösst sie in der 
Medianlinie mit der Drüse der anderen Seite zusammen, dorsal von ihr 
liegt der M. mylohyoideus. Dadurch, dass diese Drüse von unten her 
auf diesem Muskel sitzt, dass sie also ausserhalb des von beiden Mm. 
mylohyoidei und eventuell von den Mm. myloglossi gebildeten sub- 
lingualen, beide Unterkiefer verbindenden Muskelgurtes liegt, charak- 
terisiert sich dieselbe als Gl. submaxillaris. Sie besitzt einen gemein- 
samen Ausführungsgang, in den alle ihre kleinen Gänge münden. 
Dieser, der sog. Whartonsche Gang, Ductus submaxillaris, verlässt die 
Drüse im oralen Drittel an der dorsalen Fläche, verläuft dann an der 
lateralen Seite der Ursprungssshne des M. digastricus sich mit der- 
selben in schräger Richtung kreuzen«d nach oro-dorsal, gelangt amı kaudalen 
Rande des M. mylohyoideus über denselben hinweg und verläuft dann 
dorsal von der Gl. Rivini an der lateralen Fläche des M. hyo- 
elossus und genioglossus mundwärts und medianwärts und mündet 
dann neben dem Frenulum linguae nahe den Schneidezähnen am freien 
Mundhöhlenboden also unter der Zungenspitze (sublingual) in das 
Cavum oris. 


Ausser der Submaxillardrüse finde ich beim Kaninchen nur 
noch eine kleine submaxillar bezw. sublingual gelegene Drüse, 
die mit vielen Gängen gesondert in die Mundhöhle mündet und 
die ich deshalb Gl. sublingualis Rivini nenne. Eine Gl. 
sublingualis Bartholini ist nicht vorhanden. 


b) Die Rivinische Sublingualdrüse ist länglich-viereckig, 10— 
15 mm lang, 3—5 mm breit und ca. 2 mm dick. Sie liest 
seitlich von der Zunge, dorsal vom M. mylohyoideus, im Boden der 


Mundhöhle, an dem sie mit mehreren kleineren Ausführungsgängen, 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen ete. d. Haussäugetiere. 439 


Ductus sublinguales minores s. Rivini in die Mundhöhle mündet. Sie 
reicht von der Kreuzungsstelle des N. lingualis mit dem Ductus sub- 
maxillaris bis zur Gegend des oralen Backenzahnes und noch in den 
zahnlosen Zwischenraum hinein. Sie liegt also prälingual. Eine retro- 
linguale Drüse ist nicht vorhanden. 


Schlussbetrachtung. 


Nach den Ergebnissen meiner an neun Tierarten ange- 
stellten Untersuchungen liegen bei den Haussäugetieren be- 
züglich der makroskopischen Verhältnisse der sog. submaxil- 
laren Speicheldrüsen nicht unwesentliche Verschiedenheiten vor. 
Die Gl. submaxillaris ist bei allen Tierarten zugegen. Die sub- 
lingualen Drüsen dagegen sind entweder beide vorhanden oder 
es fehlt eine derselben oder ist nur rudimentär entwickelt. 

Nach diesen von mir konstatierten Verschiedenheiten kann 


man zwei Gruppen von Haustieren unterscheiden. 


I. Es sind alle drei submaxillaren Drüsen vorhanden, 
nämlich: 


l. Die ausserhalb des vom M. mylohyoideus zwischen beiden 
Unterkieferhälften gebildeten Muskelgurtes gelegene Gl. 
submaxillaris mit dem an der Caruncula sublingualis 
mündenden Ductus submaxillaris s. Whartoni. 

2. Zwei innerhalb dieses Muskelgurtes bezw. dorsal von dem- 
selben gelegene sublinguale Drüsen, nämlich: 

a)Die Gl. sublingualis Bartholini mit einem gemein- 
samen, alle kleinen Ausführungsgänge aufnehmenden, 
nahe den Schneidezähnen und dicht neben der Median- 
ebene am freien Mundhöhlenboden sublingual mün- 
denden Ausführungsgange, dem Ductus sublingualis 
major s. Bartholini. 

b)Die Gl. sublingualis Rivini mit zahlreichen kleinen, 
seitlich, sublingual gesondert mündenden Gängen, 
den Ductus sublinguales minores s. Rivini. 


440 G. ITLLING, 


Alle diese drei Drüsen findet man bei Hund, Katze, 
tind, Schaf, Ziege und Schwein. 

Bezüglich der Lage der beiden sublingualen Drüsen muss 
man aber wieder zwei Gruppen unter den genannten Tierarten 
unterscheiden, nämlich: 

1. Tiere, bei denen die beiden sublingualen Drüsen hinter- 

einander liegen (Hund, Katze, Schwein), 

2. solche, bei denen dieselben übereinander liegen (Rind, 

Schaf, Ziege). 

Bei den ad 1 genannten Tieren muss man wieder unter- 
scheiden: 

a) Tiere, bei denen die beiden sublingualen Drüsen, die 
Gl. sublingualis Bartholini und die Gl. sublingualis 
Rivini gleichmässig gut ausgebildet und relativ gross 
sind (Sch wein), 

b) Tiere, bei denen die Gl. sublingualis Bartholini relativ 
gut ausgebildet, die Gl. sublingualis Rivini aber nur 
rudimentär vorhanden ist (Hund und Katze). 

Wollte man nach dem Verhalten der Drüsen bei einigen 
Tierarten nach Zumstein die Drüse mit dem gemeinsamen 
Ausführungsgange Gl. retrolingualis und die mit den kleinen 
Gängen als Gl. sublingualis bezeichnen, dann würde man sagen 
müssen: 

Eine Glandula retrolingualis besitzen: Hund, Katze, 
Rind, Schaf, Ziege und Schwein. 

Dagegen würde im Sinne Ranviers eine eigentliche 
Glandula retrolingualis, also eine Drüse, die der Gl. sub- 
maxillaris anliegt, deren einer grosser, gesonderter Ausführungs- 
gang mit jenem der Submaxillaris aber stets unabhängig von 
demselben verläuft und die, wie schon der Name sagt, voll- 
ständig retro also rückwärts (aboral, kaudal) von der Kreuzungs- 
stelle von N. lingualis mit dem Ductus submaxillaris gelegen 


ist, nur dem Hunde, der Katze und dem Schweine zukommen. 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen etc. d. Haussäugetiere. 441 


II. Es sind nur zwei submaxillare Drüsen vorhanden und 
zwar: 

die Gl. submaxillaris und die Gl. sublingualis Rivini, während 
die Gl. sublingualis Bartholini feblt. (Pferd, Esel und Ka- 
ninchen.) 

Theoretisch muss man, abgesehen von dem eventuellen 
Fehlen beider sublingualen Drüsen, was wohl abgesehen etwa 
von den Cetacea bei keinem Säugetier vorkommen dürfte, noch 
eine dritte Gruppe unterscheiden. 

Ill. Es sind nur die Gl. submaxillaris und die Gl. sub- 


lingualis Bartholini vorhanden, während die Rivinische Drüse 
fehlt. 


Unter den von mir untersuchten Tierarten kommt dieses 
Verhältnis nicht vor, aber bei Hund und Katze haben wir den 
Übergang von Gruppe I zu Gruppe III, indem die Rivinische 
Drüse nur als ein ganz kleines rudimentäres Gebilde vor- 
handen ist. 


Das Lagenverhältnis der sogenannten sublin- 
gualen Drüsen zum N. lingualis und dessen Kreuzung 
mit dem Ductus submaxillaris gestaltet sich bei den einzelnen 
Tierarten wie folgt: 


1. Thatsächlich retrolingual (d. h. rückwärts, kaudal von 
der erwähnten Kreuzungsstelle des N. lingualis) liegt die Gl, 
sublingualis Bartholini der Fleischfresser und des Schweines. 


2. Prälingual (d. h. oral von der Kreuzungsstelle des 
N. lingualis mit dem Ductus Whartoni) liegen die Glandulae 
sublinguales Rivini der Fleischfresser, des Schweines und des 
Kaninchens. Dagegen liegt die Kreuzungsstelle weder vor noch 
hinter, sondern vielmehr derart an oder in der Gl. sublingualis 
Rivini, dass man dieselbe danach in zwei Teile, einen prä- und 
einen retrolingual gelegenen Abschnitt teilen könnte. So ist es 
bei Pferd, Esel, Rind, Schaf und Ziege. 


442 G. ILLING, 


3. Die Gl. sublingualis Bartholini liegt prälingual von 
der Kreuzungsstelle und ventral von der Gl. sublingualis Ri- 
vini bei Rind, Schaf und Ziege. 


Aus diesen Thatsachen ergiebt sich, dass die Benennung 
der sublingualen Drüsen nach ikrem Lagenverhältnis zum 
N. lingualis, wie dies Ranvier vorschlägt, nicht durchführbar 
ist. Kämen beide Drüsenarten beim Menschen vor und hätten 
sie bei diesem die erwähnte Lage, wie sie sich bei den Fleisch- 
fressern und dem Schweine findet, dann liesse sich die betr. 
Benennung rechtfertigen. 


In der vergleichenden Anatomie werden bekanntlich die 
anatomischen Teile vielfach nach ihrem Verhalten beim Menschen 
benannt, gleichgültig wie sie sich bei den Tieren verhalten. Ein 
Muskel kann also z. Be maximus heissen, der bei den Tieren 
sich durch geringe Grösse auszeichnet, oder er kann extensor 
genannt werden, trotzdem er bei den Tieren ein Beuger ist 


US SENV- 


Die fraglichen beiden Drüsen kommen aber bei den Menschen 
nicht in der Weise vor, dass die Benennung Gl]. retrolingualis 
und Gl. sublingualis für den Menschen berechtigt und eingeführt 
wäre. Nach dem Verhalten anatomischer Teile, also im vorliegen- 
den Falle der fragl. Drüsen etwa bei den Fleischfressern oder 
dem Schweine etc. die Benennung zu wählen, ist aber nicht 
angängig und nicht usuell. Man muss also eine andere Benen- 
nung als die von Ranvier vorgeschlagene für die Drüsen ein- 
führen und zwar auf Grund einer charakteristischen 
makroskopischen oder mikroskopischen Eigentümlichkeit oder 
nach Art der Genesis der Drüsen. 

Die am meisten konstante Eigentümlichkeit der Drüsen ist 
die Art und der Ort der Mündung ihres ausführenden Apparates. 
Die Lage einer Drüse, ihr grober Bau und ihre histologische 
Beschaffenheit und die Natur ihres Sekretes ist nicht so wichtig 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen etc. d. Haussäugetiere. 443 


für die Beurteilung der Homologie einer Drüse wie die Art 
und Weise der Mündung ihres ausführenden Apparates. Die 
Stelle, bezw. die Stellen, wo der oder die Ausführungsgänge 
einer Drüse münden, ist der Ort, wo die Drüsenanlage beim 
Fötus entstanden ist. Man kann daher, worauf Wiedersheim 
eindringlich hinweist, die Homologie von Drüsen am besten 
beurteilen nach der Art und Weise ihrer Ausmündung. 

Was die beiden hier speziell in Frage kommenden Drüsen 
anlangt, so kann man makroskopisch, wie wir gesehen haben, 
eine Unterzungendrüse unterscheiden, welche mit einer grösseren 
Anzahl von Ausführungsgängen seitlich unter der Zunge 
mündet, bei der also vieleMündungen, Stomata, vorhanden 
sind und eine solche, deren Ausführungsgänge alle in einen 
zusammenlaufen, der mit einer Öffnung, einem Stoma nahe 
den Schneidezähnen fast median unter der Zunge ausmündet. 
Sonach kann man von einer polystomatischen (vielfach 
[multipel| mündenden) und einer monostomatischen (ein- 
mündigen, einfach mündenden) Sublingualdrüse reden. 

Man würde demnach sprechen von einer Glandula sub- 
lingualis polystomatica und von einer Glandula sublingualis 
monostomatica. 

Die erstere entsteht also beim Fötus aus einer Epithel- 
leiste, bezw. einer Anzahl Epithelzapfen seitlich am Mund- 
höhlenboden, während die letztere sich in Form eines Epithel- 
zapfens anlegt, der dicht neben der Medianebene und dicht 
hinter der Zahnleiste in das Mesenchym hineinwächst. 

Danach könnte man auch sämtliche Drüsen des Körpers 
in diese beiden Gruppen einreihen. Da es aber auch Drüsen 
giebt, die nicht mit einem oder vielen, sondern mit zwei bis 
drei oder mehreren, aber immerhin nur wenigen Gängen 
münden, so könnte man die erwähnte Einteilung noch erweitern 
indem man auch distomatische, pleostomatische oder 


oligostomatische Drüsen unterscheidet. 


444 G. ILLING, 


Im nachfolgenden histologischen Teile werde ich die von 
mir eingeführte Benennung der heiden sublingualen Drüsen an- 
wenden. 


B. Histologisches. 


Meine mikroskopischen Untersuchungen, durch welche ich 
die in der Einleitung erwähnten Fragen zu lösen suchte, habe 
ich auf dieselben Tierarten erstreckt, bei denen ich auch die 
anatomischen Verhältnisse dieser Drüsen festgestellt habe, nämlich 
auf: Hund, Katze, Pferd, Esel, Rind, Schaf, Ziege, 
Schwein und Kaninchen. 

Für die histologischen Untersuchungen wurde das zu unter- 
suchende Material in folgender Weise vorbereitet. 


Bei soeben getöteten Tieren wurden in der oben beschriebenen 
Weise die Drüsen möglichst schnell herauspräpariert. Sodann schnitt 
ich sofort aus verschiedenen Stellen noch lebenswarmer Organe kleine 
Würfel von nicht über einen halben Centimeter Seite heraus und 
brachte dieselben sofort in die Fixierungsflüssigkeit. Als solche be- 
nutzte ich durchgängig eine heissgesättigte Sublimat-Kochsalzlösung 
mit Zusatz von etwas Eisessig, nachdem ich vorher zahlreiche Ver- 
suche mit der sog. Podwysotzkyschen Lösung (1°/o Chromsäure 
15 cem, t/2°/o Sublimatlösung 15 cem, 2°/o Osmiumsäure 4 ccm und 
Essigsäure 6 bis 8 Tropfen) angestellt hatte. Während die Sublimat- 
methode durchweg ausgezeichnete Resultate ergab, hatte die relativ 
recht kostspieligee Pod wysotzky sche Methode die gewünschten Er- 
folge absolut nicht, zumal nicht bei der höchst kapriziösen Färbung 
mit Safranin und Lichterün S. Deshalb sah ich schliesslich von 
dem Gebrauche dieser Fixierunesmethode ganz ab. Nach der Fixie- 
rung in der Sublimatlösung, in der die Objekte vierundzwanzie Stunden 
verblieben kamen dieselben zunächst vierundzwanzig Stunden in fliessen- 
des Wasser, dann behufs Härtung nach und nach in Alkohol von 70 °/o, 
80 9/0, 90 %/o mit Zusatz von Jodtinktur, 95 °/o und schliesslich in absoluten 
Alkohol. Nach vollendeter Härtung folgte das Einbetten der Objekte in 
Paraffin oder Celloidin in bekannter Weise. Von dem in Paraffin einge- 
betteten Materiale stellte ich Schnitte von durchschnittlich 2—4 u Dicke 
her. Von den in Celloidin eingebetteten Drüsenstücken fertigte ich mit 
dem kleinen Celloidinmikrotom (nach Ebner-Weichselbaum) Schnitte 
von 8-10 u Dicke an. Die Paraffinschnitte befestigte ich mit Wasser 
auf dem Objektträger; ich habe, wenn die Präparate vierundzwanzig 
Stunden bei 35° ©. im Thermostaten gelegen hatten, ein Ablösen der 


Schnitte vom Objektträger bei der nachfolgenden Behandlung (Färbung, 
Auswaschen, Entwässern, Aufhellen ete.) nie beobachten können. 

Bei der Färbung der Schnitte hatte ich vor allem zwei Ziele im 
Auge, nämlich eine möglichst gute Schleimreaktion zu erhalten und 
möglichst deutlich die Sekretkapillaren zur Anschauung ‘zu bringen. 
Diesen Zielen gemäss habe ich auch die Auswahl unter den zahlreichen 
Farbstoffen getroffen, welche den Histologen der Neuzeit zur Ver- 
fügung stehen. Um die Frage zu lösen, ob in den Drüsenzellen und 
event. in den Zellen der ausführenden Kanäle, bezw. auch in dem 
etwa in den Drüsenhohlräumen und dem ausführenden Apparate vor- 
handenen Sekretmateriale Mucin enthalten sei oder nicht, habe ich 
verschiedene Doppelfärbungen in Anwendung gebracht, bei denen die 
schleimhaltigen Zellen und Sekrete eine andere und zwar deutlich 
hervortretende Färbung annehmen sollten als die übrigen Elemente 
und Gewebe der Drüsen. Ich habe speziell vier Doppelfärbungen be- 
nutzt, nämlich: 


Delafieldsches Hämatoxylin — Eosin oder Kongorot, 


Muchämatein — Erythrosin, Hämalaun — Mucikarmin 
und Hämaulaun — Bismarckbraun. 


Bei allen diesen vier Methoden erhielt ich sehr befriedigende 
Resultate; ich färbte daher die Schnitte jeder Drüse mindestens einmal 
mit jedem dieser vier Farbgemische. 

Ausser diesen schon länger bekannten Schleimfarben machte ich 
noch Gebrauch von der neuerdings in die Farbtechnik als Schleim- 
reagentien eingeführten Farbstoffen Toluidinblau und Thionin. 
Doch musste ich, wie dies auch viele andere Untersucher beobachtet 
haben, die unangenehme Erfahrung machen, dass sich die mit diesen 
Farbstoffen tingierten Präparate nicht aufbewahren liessen, und dass 
die prächtige metachromatische Färbung sofort verschwand, wenn man 
die betr. Präparate in Alkohol brachte. Für eine momentane Unter- 
suchung sind also diese Methoden sehr gut verwendbar. Will man 
aber die Präparate aufbewahren, um später Kontroll- und Vergleichs- 
untersuchungen vorzunehmen, dann sind diese Methoden nicht zu ver- 
wenden. Weil die Färbung der schleimhaltigen Zellen bei Anwendung 
dieser Farbstoffe eine so schöne und scharf hervortretende war, habe 
ich mich bemüht die diesen Färbungen anhaftenden Nachteile zu be- 
seitiren. Ich habe zu diesem Zwecke versucht, den diesen Farbstoffen 
nachteiligen Aufenthalt im Alkohol möglichst abzukürzen; trotzdem 
musste ich aber in jedem Falle die unangenehme Erfahrung machen, 
dass die im Balsam eingeschlossenen schön gefärbten Präparate mit 
der Zeit mehr und mehr verblassten und sich nach Wochen geradezu 
als unbrauchbar für die Untersuchung erwiesen. Es gelang in keinem 
Falle verwendbare Dauerpräparate herzustellen. Demnach musste ich 
von der weiteren Benutzung dieser Farbstoffe absehen. Zum Studium 
der Sekretkapillaren und des Kitt- und Schlussleisten- 


446 G. ILLING, 


netzes benutzte ich regelmässig die Eisenalaunhämatoxylin- 
methode nach M. Heidenhain mit immer gleich guten Resultaten; 
ich färbte dabei öfterer mit dünner wässeriger Lösung von Erythrosin 
oder Rubin S nach. In anderen Fällen untersuchte ich die Prä- 
parate bei dieser Methode auch ohne die gen. Nachfärbungen in An- 
wendung zu bringen. 


Nach verschiedenen Vorversuchen verfuhr ich bei meinen Unter- 
suchungen im allgemeinen so, dass ich die Schnitte jeder Drüse zu- 
nächst einmal mit den vier zuerst angegebenen, für den Schleimnach- 
weis bestimmten Farbstoffgemischen und ausserdem nach der M. Heiden- 
hainschen Methode färbte, und nun die nach fünf Methoden gefärbten 
Schnitte mikroskopisch untersuchte; darauf kontrollierte ich die erhal- 
tenen Resultate bei jeder Drüse an neuen Schnitten noch vier- bis 
sechsmal, d. h. ich entnahm die Drüsenstücke vier bis sechs verschie- 
denen Individuen jeder Tierart und verschiedenen Stellen der einzelnen 
Drüsenkomplexe; bei den Kontrolluntersuchungen benutzte ich aber 
nur das Delafieldsche Hämatoxylin mit Nachfärbung mit Eosin 
und dasEisenalaunhämatoxylin. Es würde mich viel zu weit führen, 
wollte ich die Resultate aller angewandten Färbemethoden im einzelnen 
eenau beschreiben. Ich würde ausserdem im wesentlichen auch nur 
Bekanntes angeben können. Deshalb werde ich mich darauf be- 
schränken, bei «der Schilderung meiner Untersuchungs-Ergebnisse 
gelegentlich interessante Färbungsresultate anzugeben und etwaige Ver- 
schiedenheiten in der Färbung der Drüsen der verschiedenen Tierarten 
an der betr. Stelle hervorzuheben. Ich will nur noch bemerken, dass 
ich die Drüsenschnitte auch zum Nachweise der Muskelelemente mit 
Pikrokarmin und Säurefuchsin-Pikrinsäure und zum Nach- 
weise der elastischen Fasern mit Fuchsin-Resorcin gefärbt habe. 


Bevor ich auf die Ergebnisse meiner mikroskopischen Unter- 
suchungen übergehe, möchte ich noch ganz allgemein auf eine 
immer wiederkehrende interessante T’hatsache aufmerksam machen. 
Die Verschiedenheit des Epithels der Gänge von dem 
der Endstücke geht (ganz abgesehen von der Gestalt und 
mikroskopisch nachweisbaren Struktur der einzelnen Zellen) schon 
aus ihrem Verhalten gegen die Tinktionsmittel hervor. So er- 
scheint das Epithel der Schaltstücke, der Speichelröhren und 
der Speichelgänge z. B. bei der Färbung mit Delafieldschen 
Hämatoxylin und Eosin rot und bei der Färbung mit Säure- 
fuchsin-Pikrinsäure und Vorfärbung mit Delafieldschen Häma- 


toxylin gelb. Im roten resp. im gelben Zellleibe liegt dann der 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen etc. d. Haussäugetiere. 447 


tiefblau gefärbte Kern. Demgegenüber sind die Schleimzellen 
der Drüsenendstücke je nach ihrem Füllungszustand mehr oder 
weniger blau gefärbt u. s. w. 

Das Epithel der Sekretröhren reagiert auf die verschiedenen 
Farbstoffe (Eosin etc.) noch lebhafter und schärfer als das der 
Schaltstücke und Sekretgänge. Interessant ist auch das Ver- 
halten des eventuell in den ausführenden Kanälen vorhandenen 
Inhaltes, also eventueller Sekretansammlungen. In gemischten 
Drüsen färbt sich das in den Sekretröhren und Sekretgängen ent- 
haltene Sekret in der Regel nicht mit den sog. Schleimfarben, es 
wird also bei Färbung mit Delafieldschem Hämatoxylin und 
Eosin nicht blau, sondern in der Regel rot, selten blau und rot ge- 
färbt, während das Sekret in den Drüsenendstücken die rein blaue 
Farbe annimmt. Nur in den reinen Schleimdrüsen wird auch 
das in den Sekretgängen vorhandene Sekret blau gefärbt. Es 
geht aus dieser Beobachtung hervor, dass sich in den gemischten 
Drüsen in den ausführenden Kanälen ein eiweissreiches seröses 
Sekret findet, dessen Mucingehalt kein sehr erheblicher ist oder 
welches eine mucigene Substanz (eine Vorstufe des Mucins) ent- 
hält, welche noch die Eiweissreaktion giebt. Das Epithel der 
Sekretröhren secerniert zweifellos eine seröse Flüssigkeit und 
kein Muein. Das ergiebt sich aus der Reaktion der Epithel- 
zellen selbst und des in den Sekretröhren enthaltenen Sekretes 
mit Sicherheit. Ausserdem ist auch darauf hinzuweisen, dass 
hie und da auch kleine seröse, sehr selten Schleim-Einzeldrüsen 
in die Sekretröhren und Sekretgänge münden. Dem aus den 
Drüsenendstücken den Sekretröhren zugeführten Sekrete wird 
hier also noch ein rein seröses Sekret beigemischt, so dass der 
eventuelle Mucingehalt des Sekretes relativ geringer werden 
muss. Um Wiederholungen zu vermeiden, möchte ich noch 
erwähnen, dass alle von mir untersuchten Drüsen Läppchen- 
drüsen sind, deren einzelne Läppchen durch Bindegewebe mit- 
einander verbunden resp. voneinander getrennt werden. Die 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 79/80. Heft (25. Bd. H. 2/3. 30 


448 G. ILLING, 


grossen Ausführungsgänge liegen im Interstitialgewebe. Die 
zahlreichen kleinen im Parenchym liegenden Gänge verästeln sich 
in der bekannten Weise baumförmig, in der Regel dichotomisch 
oder trichotomisch; seltener gehen mehr als zwei Äste von einem 
Punkte ab. Um die Drüsen herum liegt eine mehr oder weniger 
dicke Bindegewebskapsel. Die grösseren Gefässe, Nerven und 
Ganglien liegen meist im Interstitialgewebe und begleiten die 
grösseren Kanäle. 

Von den nachfolgenden bezüglich des Baues ihrer Unter- 
kieferspeicheldrüsen zu besprechenden Tierarten sind nur die 
Carnivoren und das Kaninchen bereits von zahlreichen Forschern 
einer Untersuchung unterzogen worden. Die Ergebnisse ihrer 
Untersuchungen werden, insoweit sie für die vorliegende Arbeit 
in Betracht kommen, bei der Schilderung meiner eigenen Unter- 
suchungen besprochen und eventuell kritisch gewürdigt werden. 
Die Untersuchungen der Autoren beziehen sich zum grossen 
Teile nicht auf den gesamten Bau der Drüse, sondern nur auf 
einzelne Teile und auf die Lösung ganz spezieller Fragen. 
Systematisch vergleichende Untersuchungen über den histologi- 
schen Bau der mich beschäftigenden Drüsen bei einer grösseren 
Anzahl von Tierarten sind, wie ich aus der Literatur ersehe, 
nur im physiologischen Institut in Dresden von Ellenberger 
und unter seiner Leitung von Kunze vorgenommen worden. 


Dieselben erstreckten ihre Untersuchungen auf Pferd, Rınd, Schaf, 
Schwein, Hund und Katze. Sie haben also die betr. Drüsen des 
Esels, der Ziege und des Kaninchens, die von mir ebenfalls unter- 
sucht worden sind, nicht mit in den Bereich ihrer Betrachtung ge- 
zogen. 

Da sich die Mitteilungen der beiden genannten Forscher zugleich 
auf alle die erwähnten Tierarten erstrecken, so sollen bereits hier in 
der Einleitung um Wiederholungen zu vermeiden, die Untersuchungs- 
ergebnisse der beiden Autoren, mit denen ich meine Ergebnisse zu ver- 
gleichen haben werde, kurz erwähnt werden. Bei der Schilderung 
meiner Untersuchungsbefunde werde ich an entsprechender Stelle auf 
dieselben zurückkommen. 

Kunze (61) untersuchte die Submaxillaris und die Sublingualis 
von Rind, Schaf, Schwein und Hund. Seine Resultate über die Su b- 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen ete. d. Haussäugetiere. 449 


maxillaris, die sich auf alle vorhergenannten Haussäugetiere be- 
ziehen, fasst er am Schlusse seines Artikels mit folgenden Worten zu- 
sammen: 


„Die Drüsenhohlräume sind meist rund und nur vereinzelt 
kommen längliche Schläuche vor. Die Membrana propria ist sehr zart 
und aussen mit länglich spindelförmigen Kernen versehen. Muskel- 
elemente sind im Zwischengewebe nur spärlich vertreten; ausserdem 
bemerkt man, dass in der Membrana propria vereinzelt vieleckige oder 
vielstrahlige, von «den Farbstoffen gefärbte Zellen, die dem Zwischen- 
gewebe anzugehören scheinen und sowohl als Stütz- wie als Nerven- 
zellen aufgefasst werden können, vorhanden sind. Das bindegewebige 
Zwischengewebe ist sehr zellreich und enthält sowohl platte als stark 
protoplasmatische Bindegewebszellen und viel Leukocyten. Nach innen 
von der Membrana propria findet man fast in jedem Hohlraum einen 
oder mehrere halbmondförmig oder sichelförmig gestaltete, mehrere 
Kerne enthaltende, bei Anwendung von Farbstoffen gefärbte Figuren, 
die sog, Gianuzzischen Halbmonde, die sich als Komplexe von 
kleinen Randzellen markieren. Die eigentlichen Drüsenzellen bleiben 
ungefärbt. Der Gestalt nach erscheinen die Zellen wie aufgetriebene 
gequollene Würfel oder Cylinder, so dass sie sich demgemäss der 
Kugelgestalt nähern. Dazwischen kommen jedoch auch einfach kubische 
und stark gekörnte Zellen vor. Zwischen den die Schleimzellen führen- 
den Acini finden sich noch solche, welche mit Zellen ausgestattet sind, 
die ganz und gar den Parotiszellen gleichen. 


In dem blassen durchsichtigen Zellleibe bemerkt man ein feines 
Netz, welches aus dünnen zarten Fädchen gebildet wird, welche von 
der Zellgrenze radiär gegen das Centrum gehen und sich miteinander 
verbinden. Bei gewöhnlicher Beleuchtung erscheinen die Zellen stark 
gekörnt, bei Hinzuziehung des Abb&schen Apparates und Betrachtung 
mit Ölimmersion verschwindet die Körnung und der Zellleib erscheint 
gleichmässig, nicht granuliert.“ 

Nach dieser allgemeinen Zusammenfassung hebt Kunze dann 
die charakteristischen Unterschiede der betr. Drüse der einzelnen Tier- 
arten hervor. Hierauf werde ich bei der Schilderung meiner Unter- 
suchungsergebnisse an entsprechender Stelle zurückkommen. 


Ellenberger giebt sowohl in seiner Abhandlung „Bau der Drüsen 
der Mundhöhle der Haussäugetiere“ (37), als auch in seinem Hand- 
buch der vergleichenden Histologie und Physiologie der Haussäuge- 
tiere (26, 27) und seinen Grundrissen der vergleichenden Histologie 
der Haussäugetiere (28, 29) eine allgemeine Beschreibung des histo- 
logischen Baues der Unterkieferdrüsen unserer Haussäugetiere und er- 
wähnt dabei die speziellen Merkmale dieser Drüsen bei den einzelnen 
Tieren. Auch die Angaben dieses Autors sollen aus den erwähnten 
Gründen bereits hier in der Einleitung Erwähnung finden und zwar 
speziell nach den Auslassungen desselben in dem Artikel „Bau der 


30* 


450 G. ILLING, 


Drüsen der Mundhöhle der Haussäugetiere.“ Da dieser Autor in 
seinen übrigen diesen Gegenstand betreffenden und schon genannten 
Publikationen dieselbe Ansicht wie in dem erwähnten Artikel vertritt, 
so brauche ich auf dieselben nicht weiter einzugehen. 

Über die Submaxillaris schreibt Ellenberger: 


„Die Submanxillaris ist eine acinöse Drüse mit vereinzelt vor- 
kommenden schlauchartigen Hohlräumen. Die Acini haben oft eine 
länglich ovale Gestalt. Die meisten Hohlräume sind mit den vor- 
stehend beschriebenen Schleimdrüsenzellen ausgekleidet und enthalten 
Halbmondbildungen, die beim Pferde und der Katze sehr gross, beim 
Hunde klein, beim Schwein eross und zahlreich sind und oft rundum 
laufen. Vereinzelt kommen zwischen den Schleimzellen auch solche 
Zellen vor, die den Parotiszellen vollständig gleichen. Eine Anzahl 
der Drüsenhohlräume sind ganz und gar mit diesen Eiweisszellen aus- 
gestattet; die Drüse ist also zum grössten Teil Schleim-, zum kleineren 
Eiweissdrüse. Das Zwischengewebe enthält ebenso wie das der vor- 
genannten Drüsen Muskelelemente und bei den Wiederkäuern auch 
begrenzte Partien eytogenen Gewebes. Die Submaxillaris des Schafes 
zeichnet sich durch sehr trübe Schleimzellen aus und nähert sich so 
den Eiweissdrüsen. In der Nähe des Hauptausführungsganges nimmt 
die Drüse den tubulösen Charakter an. Die Tubuli sind mit Schleim- 
zellen versehen, enthalten aber keine Randzellenkomplexe. Die Streifung 
des Epithels ist in den Speichelröhren der Katze nicht vorhanden, beim 
Hunde und Schweine undeutlich, beim Schaf und Rind dagegen sehr 
scharf ausgeprägt. In dem Warthonschen Gange kommen mehr 
Muskulatur, mehr Becher vor, als in dem Stensonschen Gange. 
Beim Schweine fehlen die Becher. Das Epithel der grossen Gänge 
ist fast durchgängig zweischichtig, die Zellen sind hoch und hyalin, 
der Kern sitzt tief. Die Nerven derselben liegen sehr dicht unter dem 
Epithel, ebenso die zahlreichen Gefässe.“ 

Über die Sublingualis aller untersuchten Haussäugetiere berichtet 
Kunze (61): 


„Die Drüsenhohlräume sind vielfach rundlich, mitunter länglich 
gestaltet, ja es kommen Stellen vor, in denen die Drüse fast tubulös 
erscheint. Die Membrana propria ist sehr zart und dünn. Das binde- 
gewebige Zwischengewebe teilweise sehr zellreich; Muskelelemente sind 
auch hier vorhanden. Die Gestalt der Zellen ist mehr rundlich, ver- 
einzelt länglich eylindrisch, ihre Grenzen sowie das im Zellleibe be- 
findliche Fädchennetz deutlich sichtbar. Die Randzone der Zellen 
tingiert sich stärker als der übrige Zellleib; halbmondförmig gestaltete 
Figuren sind nur undeutlich ausgebildet. Die Kerne liegen durch- 
gängig randständig, von rundlicher bis ovaler Form; mit verschiedenen 
zahlreichen Kernkörperchen versehen.“ 

: Ellenberger (37) schreibt über die Sublingualis unserer Haus- 
säugetiere: 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen etc. d. Haussäugetiere. 451 


„Die Sublingualis aller in Betracht kommenden Tiere lässt den 
Charakter einer echten Schleimdrüse erkennen. Der Form der Hohl- 
räume nach bilden die Drüsen eine Übergangsform zwischen acinösen 
und tubulösen Drüsen. Besonders an dem Ausführungsgange kommen 
bei Hund und Katze Läppchen von tubulösen Drüsen vor. Beim 
Schwein kommen in der Sublingualis seröse Läppchen vor. Die Halb- 
monde sind klein, die Acini gross und oft Tubuli vorhanden. Die die 
Hohlräume auskleidenden Zellen erscheinen hyalin und nur in der 
Randzone gekörnt. Der Zellleib baut sich aus einem zarten Fädchen- 
netz mit weiten Maschen auf, in welchen eine gleichmässige schleimige 
Masse sich befindet. Die Seitenflächen der Zellen erscheinen durch 
eine Membran geschlossen. Die Zellkerne liegen peripher, dicht an 
der Membrana propria der Hohlräume. Ausser den Schleimdrüsen- 
zellen beobachtet man in den Drüsenräumen noch das Vorkommen 
von Halbmonden die in der Sublingualis des Pferdes und der Wieder- 
käuer klein sind, eine mondsichelartige Gestalt haben, während sie in 
der Sublingualis des Hundes sehr gross erscheinen, ja oft den ganzen 
Acinus einnehmen. Sie enthalten mehrere Kerne und färben sich mit 
Farbstoffen dunkel, sie sind dunkler, trüber als die Drüsenzellen und 
gröber gekörnt.“ 

Zu den Angaben der beiden genannten Autoren über die 
Gl. sublingualis muss ausdrücklich bemerkt werden, dass beide 
es unterlassen haben, zu betonen, welche der beiden Sublingual- 
drüsen von ihnen untersucht worden ist. Sie sprechen nur von 
der Sublingualis im allgemeinen; sie haben also offenbar das 
Vorhandensein zweier Sublingualdrüsen gar nicht beobachtet. 
Man weiss also nicht, auf welche der beiden Drüsen sich ihre 
Angaben beziehen. Ich werde später zeigen, dass ich auf Grund 
meiner Untersuchungsergebnisse einen Schluss darauf ziehen 
kann, welche Drüsen von Ellenberger und von Kunze 
untersucht worden sind. 

Im nachstehenden gebe ich eine Schilderung der Ergebnisse 
meiner histologischen Untersuchungen der drei in Betracht 


kommenden Drüsen. 


I. Carnivora. 
1. Canis familiarıs. 
a) Die Gl. submaxillaris des Hundes ist schon sehr oft 
und von vielen Forschern in Bezug auf ihren mikroskopischen 


452 G. ILLING, 


Bau untersucht worden. Es existiert deshalb in dieser Richtung 
bereits eine bedeutende Litteratur. Da meine Untersuchungen 
im wesentlichen darauf gerichtet sind, die Frage des Vor- 
kommens, des Baues etc. der beiden sublingualen Drüsen zu 
untersuchen und da das im engeren Sinne als submaxillare 
Drüse bezeichnete Organ nur der Vollständigkeit und des Ver- 
gleiches halber in den Bereich meiner Betrachtung gezogen 
wurde und da endlich das bezüglich der engeren Aufgabe meiner 
Arbeit zu bearbeitende und zu berücksichtigende litterarische 
Material ungemein reichhaltig ist, so würde es mich zu weit 
führen, hier die Ergebnisse der Untersuchungen aller Forscher 
zu schildern, die sich mit der Submaxillardrüse des Hundes be- 
schäftigt haben. 


Ich werde mich deshalb darauf beschränken, in Kürze die 
Ergebnisse meiner eigenen Untersuchungen zu schildern und 
dabei besonders wichtige abweichende oder übereinstimmende 


Angaben anderer Untersucher zu erwähnen. ') 


Im mikroskopischen Bilde der Submaxillaris des Hundes sieht 
man die Drüsenendstücke teils in Form runder und ovaler Durchschnitte, 
teils in kurzer, gebogener Röhren, teils in der Art von unregelmässig 
geformten, verschieden grossen Hohlraumdurchschnitten. Die Betrach- 
tung zahlreicher Schnitte führte mich zu der Überzeugung, dass die 
Drüsenendstücke kürzere oder längere, gewunden oder geschlängelt ver- 
laufende, mit einer einschichtigen Zelllage austapezierte, sich mehrfach 
eabelnde, auch wohl mit kurzen, am Ende erweiterten Seitenästen aus- 
eestattete Schläuche darstellen, die mit wand- und endständig sitzenden 
Ausbuchtungen (Alveolen) versehen sind und infolgedessen wohl 
als Alveolengänge bezeichnet werden können, wenn damit auch keines- 
wegs gesagt werden soll, dass die seitlich aufsitzenden Alveolen dicht 
aufeinander folgen müssen. Die Drüse kann sonach nicht als eine 
alveoläre Drüse bezeichnet werden. Sie stellt eine Zwischenstufe zwischen 
den tubulösen und alveolären Drüsen dar und muss als tubulo-alveolär 
bezeichnet werden. An der einfachen Zelllage der Drüsenschläuche 


1) Der Kürze halber werde ich in der folgenden Beschreibung die Aus- 
drücke: Schleim-tubuli oder -alveoli, seröse Tubuli und Alveoli und gemischt- 
zellige Tubuli und Alveoli anwenden, wenn die betr. Endstücke mit Schleim- 
zellen oder mit serösen Zellen oder mit beiden Zellarten ausgekleidet sind. 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen ete. d. Haussäugetiere. 453 


sitzen da, wo an deren Enden und Seitenwänden die alveolären Aus- 
buchtungen vorhanden sind, die bekannten sog. Halbmonde. Diese 
liegen als flacher Überzug auf den alveolär erweiterten Enden der 
Schläuche und an den seitlichen alveolären Ausbuchtungen derselben 
derart, dass sie diese wie eine Kappe bedecken. Die Alveolengänge 
sind umgeben von einem feinen Netze fibrillären Bindegewebes und 
besitzen eine dünne subepitheliale Basalmembran von homogenem glän- 
zenden Aussehen. Bei genauer Betrachtung konstatiert man, dass sich 
in diesem Glandilemma einige schmale, länglich-ovale bezw. spindel- 
förmige Kerne befinden. Es handelt sich hier um die Seitenansicht, 
bezw. den Durchschnitt des bekannten, aus stabförmigen Fortsatzzellen 
bestehenden Zellkorbes, der vielleicht in eine strukturlose Cutieula ein- 
gebettet ist. 

Das die Alveolengänge auskleidende Drüsenepithel besteht 
aus Zellen von meistens niedrig cylindrischer Form. Die Zellen sind 
ziemlich breit und scheinen oft auch von polygonaler oder rundlicher 
Form zu sein. Sie färben sich durch Delafieldsches Hämatoxylin 
leicht blau, zuweilen auch dunkler blau. Der Kern dieser Zellen sitzt 
immer an der Basis und ist mehr oder weniger abgeplattet, oft auch 
gezackt und chromatinreich. Er färbt sich mit den Kernfärbmitteln 
ziemlich intensiv und fast gleichmässig. 


Das Protoplasma dieser Schleimzellen, denn solche sind es, wie 
die beobachteten Schleimreaktionen ergeben, stellt die sog. retieuläre 
Substanz Schiefferdeckers (105) dar. Diese bildet ein den 
ganzen Zellleib einnehmendes feines netzartiges Gerüstwerk mit poly- 
gonalen Maschen, in denen die fixierten Sekretmassen, in Form von 
kleinen Schüppchen oder Schollen liegen. Das Lumen dieser Schleim- 
tubuli richtet sich nach dem Füllungszustand der Zellen. In den Tubuli 
mit prall sekretgefüllten Schleimzellen sieht man überhaupt kein Lumen. 
In den Tubuli mit weniger gefüllten Zellen erscheint das Lumen auf 
dem Längsschnitt als ein mehr oder weniger breites Band und auf 
dem Querschnitt als ein bald runder bald ovaler Fleck; je leerer die 
Zellen sind um so grösser und klaffender wird das Lumen. In diesem 
Falle erscheint der lichte Raum meist mit einer sich mit Delafield- 
schem Hämatoxylin blau färbenden, fädigen Masse angefüllt. Sekret- 
kapillaren zwischen den Schleimzellen, wie diese R. Krause (59) 
in den aus echten Schleimzellen bestehenden Halbmonden der Gl. sub- 
maxillaris der Mangusten beschreibt, konnte ich in meinen Präparaten, 
abgesehen von den Stellen, wo Halbmonde liegen und wo Fort- 
sätze bezw. Kapillaren dieser Randzellkomplexe zwischen Schleimzellen 
hindurch nach dem Lumen führten, nie beobachten. Dem erweiterten 
Ende eines jeden Tubulus resp. dem Ende jeder kleinen Abzweigung 
desselben und jedem seitlich dem Tubulus ansitzenden Alveolus sitzt 
wie eine kleinere oder grössere, stets sehr flache Kappe ein Halbmond, 
d. h. ein kleiner oder grösserer Komplex von in dieser Drüse niedrigen 


454 G. ILLING, 


Randzellen auf. Natürlich treten nicht alle Bestandteile der Halb- 
mondzellen, da die Halbmonde selbst gerade in der Gl. submaxillaris 
des Hundes nur klein bezw. sehr niedrig sind, immer deutlich hervor. 
Die Halbmonde erscheinen im Schnitt immer nur als flache Mond- 
sicheln, fast niemals als halbmondähnliche Bildungen. Der Zellkörper der 
Halbmondzellen ist meistens aufs dichteste mit feinen Körnchen erfüllt, 
die viel kleiner sind als die Sekretkörner in den Schleimzellen. In 
der Regel besitzt jeder Randzellkomplex nur zwei, seltener mehr 
Kerne, von nahezu sphärischer oder auch etwas zackiger Form, von 
denen jeder wieder einen, selten zwei Nucleoli enthält. Oft besitzt 
auch der Kern eine schalenförmige Gestalt, so dass er im optischen 
Schnitt halbmondförmig erscheint. Die Grenzen zwischen den einzelnen 
Zellen der Halbmonde sind nicht deutlich zu sehen. Es gelang mir 
nur selten trotz Anwendung der Heidenhainschen Methode, trotz 
euter Ölimmersionen und der grössten Aufmerksamkeit und Sorgfalt 
beim Präparieren und Untersuchen intercelluläre Sekretkapillaren deut- 
lich zu sehen. Sie erschienen dann sehr kurz und waren relativ un- 
deutlich wahrzunehmen. Bei der Kleinheit der Halbmonde, d. h. der 
geringen Höhe seiner Zellen war dies auch nicht anders zu erwarten. 
Immerhin geht aus der Thatsache, dass ich manchmal Sekretkapillaren 
wahrnahm, hervor, dass dieselben zweifellos stets vorhanden und zum 
Abführen des Sekrets der Randzellen bestimmt sind. Man sieht öfter, 
dass von den Halbmonden aus und zwar meist von der Mitte der- 
selben ein Fortsatz oder eine Kapillare zwischen zwei Schleimzellen 
hindurch gegen das Lumen zieht. Neben den Endstücken mit Halb- 
monden, kommen in der Submaxillaris auch noch solche Tubuli vor, 
die nur Schleimzellen, aber keine Halbmonde enthalten. Diese bieten 
aber nichts besonderes. Alle Endstücke, d. h. die secernierenden 
Tubuli bezw. Alveolengänge gehen in kurze, enge Kanälchen, die sog. 
Scehaltstücke über. Die Schaltstücke treten, wie sie von v. Ebner 
(27, R. Krause (58) u. a. beschrieben wurden und wie ich soeben 
erwähnte, als kurze, enge aus den Endstücken hervorgehende Röhrchen 
auf, die sich wiederholt mit anderen vereinigen und schliesslich in die 
Sekretröhren münden. Vom Stamm aus beschrieben kann man sie 
als mehrfach sich teilende Röhrchen bezeichnen. Die dieselben aus- 
kleidenden Epithelzellen sind entwedar von kubischer oder abgeplatteter 
länglicher Form, mit relativ grossem Kern und zeigen keine basale 
Auffasserung bezw. Längsstrichelung oder 'stäbehenförmige Differen- 
zierung. Sie sind dadurch von den Zellen der Speichelröhren scharf 
unterschieden. Die Zellen der Schaltstücke heben sich beim Übergang 
derselben in die Endstücke von den Schleimzellen deutlich ab. Auf 
das kurze Schaltstück folgt die Speichelröhre. Wie Boll (15, 16), 
v. Ebner (25), R. Heidenhain (49), Klein (55), Lavdowsky 
(68), Pflüger (96) u. a. angegeben haben, besteht das Epithel in 
den grösseren Sekretröhren aus hohen und schmalen, in den kleinen 
aus niedrigeren Cylinderzellen. Die Kerne der Zellen sind rundlich 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen etc. d. Haussäugetiere. 455 


oder oval und liegen in der Mitte des schmalen Zellleibes oder sogar 
etwas mehr eentral, also in der dem Lumen zugekehrten centralen 
Zellhälfte. Diese Zellen der Speichelröhren zeigen peripher eine feine, 
basale radiäre Strichelung bezw. Längsstreifung, die oft auch durch die 
ganze Zelle hindurchgeht aber nicht immer deutlich zu sehen ist. Diese 
Längsstreifung bezw. stäbchenförmige Differenzierung der Epithelzellen 
ist das einzige charakteristische Merkmal der Sekretröhren. Eine euti- 
culare basale Zellmembran besteht nicht, denn man kann genau sehen, 
dass dort, wo sich das Epithel von dem dasselbe umspinnenden Binde- 
gewebe losgelöst hat, der Zellleib in einem seiner Breite entsprechenden 
feinen, parallelstreifigen Faserpinsel endet. Die Speichelröhren gehen 
in Sekretgänge (Speichelgänge) über, die mit einem niedrigen 
Cylinderepithel bezw. kubischen Epithel ausgekleidet sind, ein grosses 
weites Lumen und eine deutliche bindegewebige Wand besitzen und 
von grossen Mengen von Bindegewebe umgeben sind. In den grösseren 
Gängen wird das Epithel zweischichtig, die Bindegewebswand dicker, 
und die umliegenden, perikanalären (peritubären) Bindegewebsmassen 
grösser. Das zweischichtige Epithel der Gänge besteht aus einer ober- 
flächlichen Schicht von Cylinderzellen und einer tiefen Schicht kleiner 
Zellen; erstere besitzen längliche, letztere runde oder ovale Kerne. 
Eine stäbchenförmige Differenzierung dieser Zellen wird zum Unter- 
schied von denen der Speichelröhren nicht beobachtet. Die Sekret- 
gänge liegen immer interlobulär, umgeben von einer grösseren Menge 
von Bindegewebe, welches elastische Fasern, event. Muskelzellen, Ge- 
fässe, Nerven und Ganglien enthält; dagegen liegen die Sekretröhren 
direkt im Parenchym und nur von einer geringen Menge von Binde- 
gewebe umgeben, welches nicht massiger ist, als das Interstitialgewebe, 
das die einzelnen Tubuli untereinander verbindet. Einzeldrüsen, seröser 
oder muköser Natur, die direkt in die Gänge münden, habe ich beim 
Hunde nicht gesehen. Der grosse gemeinsame Ausführungsgang, der 
Ductus submaxillaris s W hartoni, besteht beim Hunde, wie 
dies schon Ellenberger (37) und Kunze (61) gezeigt haben, aus 
drei Schichten, Epithel, bindegewebiger Innenschicht (Mucosa) und 
fibröser Aussenschicht. Das Epithel besteht aus einem mehrschichtigen 
Cylinderepithel, das kurz vor der Mündung in ein mehrschichtiges 
Plattenepithel übergeht. Die Innenschicht besteht aus Bindegewebe, 
elastischen Fasern und einzelnen Muskelfaserbündeln. Die Adventitia 
zeigt den bekannten Bau. 


b) Im Gegensatz zu der reichen Litteratur über die Sub- 
maxillaris des Hundes gab es bis vor kurzem, bevor die Arbeit 
von Maximow (79) erschien, in der Litteratur nur äusserst 
spärliche Angaben über den feineren Bau der Gl. sublingualis 
monostomatica s. Bartholini des Hundes. Es existierten 


456 G. ILLING, 


darüber nur die Arbeiten von Beyer (11), Langley (66), 
Seidemann (107) und Stöhr (112), ausserdem einzelne An- 
gaben von Ellenberger (37) und Kunze (6l). 

Bei meinen Untersuchungen fand ich die Angaben von 
Maximow zum grossen Teile bestätigt und stimmen deshalb 
die nachfolgenden Mitteilungen über meine Untersuchungs- 
ergebnisse in vielen Punkten mit Maximows Angaben überein. 


Im mikroskopischen Bilde sieht man neben runden, ovalen und 
gebogenen schlauchförmigen Durchschnitten, ganz unregelmässige, lang- 
gezogene Räume mit alveolären Ausbuchtungen. Die mikroskopischen 
Bilder der von mir hergesteilten Schnitte aus der Sublingualis monostomatica 
machten auf mich den Eindruck, als wenn die Drüse aus verästelten, 
weiten, an sehr vielen Stellen unregelmässig ausgebuchteten, stark ge- 
wundenen und geschlängelt verlaufenden hscchen bestehe. Diesen 
Eindruck hat auch schon Maximow (79) gehabt, wie dies aus seiner 
Beschreibung hervorgeht. Betrachtet man das Epithel der Drüsenend- 
stücke näher, so sieht man und zwar auf den ersten Blick, dass wir 
es hier mit einer gemischten Drüse zu thun haben. Man sieht einmal 
Endstücke, die ausgefüllt sind mit charakteristischen Schleimzellen, und 
stellenweise periphere, den Schleimzellen anliegende, fein granulierte, 
dunklere, halbmondförmige Gebilde, die sich bei näherer Untersuchung 
als echte Halbmonde bezw. Komplexe scheinbar seröser Randzellen 
darstellen. Neben diesen Endstücken finden sich Durchschnitte, die 
ausschliesslich dunkel gekörnte, einen nahezu central gelegenen rund- 
lichen Kern bergende, also seröse Zellen enthalten. Schliesslich kommen 
auch solche Tubuli in der Drüse vor, die nur Schleimzellen aber keine 
Halbmonde enthalten. Letztere finden wir, wie dies auch Maximow 
aufgefallen ist, hauptsächlich in der Nähe der grösseren Ausführungs- 
gänge. Darin kann ich Maximow aber nicht beistimmen, wenn er 
sagt, dass die Zahl der serösen Zellen in der ganzen Drüse durch- 
eimtirlie h viel grösser sei, als die der Schleimzellen ; ebensowenig habe 
ich die Amgabe Beyers (11) bestätigt gefunden, dass die Tubuli, 
welche nur Schleimzellen enthalten, vorherrschen. Ich habe vielmehr 
gefunden, dass weitaus die grösste Zahl der Tubuli ein gemischtes 
Drüsenepithel enthält, nämlich Schleimzellen mit ty pischen Halbmonden. 
Wenn ich aber ausdrücklich betont habe, dass man in den mikro- 
skopischen Bildern der angefertigten Schnitte auch Hohlräume findet, 
die nur seröse Zellen een so lasse ich doch die Frage dahinge- 
stellt, ob wirklich rein seröse Tubuli vorkommen; wird beim Ferlegen 
der De in Schnitte bei einzelnen Schläuchen zufällige nur ein Rand- 
zellkomplex von Schläuchen die gemischtes Epithel enthalten, so ge- 
troffen, dass im Schnitt auch das Ende des Lumens des Schlanehen 
oder der Alveole liegt, dann sieht man im mikroskopischen Bilde kleine 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen etc. d. Haussäugetiere. 457 


Hohlräume, in denen nur seröse Zellen sich befinden, die sich um 
ein kleines Lumen ordnen. In anderen Fällen sieht man nur ein 
rundes Häufchen seröser Zellen ohne das centrale Lumen. In diesem 
Falle sind beim Schneiden nur die Wandzellen getroffen, ohne dass 
der Schnitt durch das Lumen gegangen ist. Über die Schleimzellen 
selbst ist relativ wenig zu sagen; sie haben die übliche Form und 
gleichen im allgemeinen den Schleimzellen der Submaxillaris. Es ist 
nur noch zu erwähnen, dass die in dem Maschenwerk des Zellleibes 
liegenden sphärischen, schollenartigen Sekretkörner grösser und schärfer 
begrenzt sind; und sich deshalb etwas deutlicher abheben als in der 
Submaxillaris. Nach der Form sind die serösen Zellen unregelmässig 
prismatisch oder mehr pyramidenförmig. Zwischen ihnen bemerkt man 
sehr deutliche und weite, mit typischen, an Eisenalaunhämatoxylin- 
präparaten hervortretenden Schlussleisten versehene Sekretkapillaren, 
die gerade hier in der monostomatischen Gl. sublingualis des Hundes 
sehr oft mit Sekret erfüllt sind. Diese Sekretmassen wurden in den 
Zellen, also intracellulär zuerst von Retzius (103) und dann von 
E. Müller (88) als konstant vorkommender Bestandteil der mensch- 
lichen Submaxillaris nachgewiesen und mit dem Namen Sekretvakuolen 
belegt. : 
R. Krause (59) wies dann nach, dass diese Sekretvakuolen 
nichts weiter seien als Sekrettropfen, da dieselben nicht allein in den 
serösen Zellen, sondern auch in den Sekretkapillaren angetroffen 
werden. 

Die Krauseschen Angaben kann ich nur bestätigen. Ich fand 
die Sekrettropfen in den Zellen und zwischen ihnen in den Sekret- 
kapillaren. Die Sekretkapillaren kommen überall vor, wo sich seröse 
Zellen befinden. Im sog. Schleimepithel konnte ich keine nachweisen. 
Sie liegen intercellulär oder wie Oppel (94) will, epicellulär, sind kurz 
und wenig verzweigt und erreichen die Membrana propria niemals, 
sondern erstrecken sich nur ungefähr bis zur Höhe des Kernes der 
serösen Zellen. Die Halbmondzellen haben denselben Bau wie die 
Zellen in den sog. serösen Endstücken. Sie bilden Wandzellkomplexe, 
die viel grösser sind als die in der Submaxillaris des Hundes; infolge- 
dessen sind auch die einzelnen Zellen und die Sekretkapillaren viel 
deutlicher zu sehen. Die Wandzellkomplexe liegen an den Enden 
der Tubuli oder an den alveolären Ausbuchtungen. Die Formen der 
Randzellkomplexe sind ausserordentlich mannigfaltig; oft senden sie 
feine protoplasmatische Fortsätze aus, die sich keilförmig zwischen die 
Schleimzellen gegen das Lumen hin erstrecken. Die Halbmonde be- 
sitzen meist drei bis vier oder auch noch mehr Kerne, ein Zeichen, 
dass sie aus ebenso viel Zellen bestehen. Die Grenzen zwischen den 
einzelnen Zellen der Halbmonde sind bei den gewöhnlichen Fär- 
bungen und an ungefärbten Präparaten relativ undeutlich. 

Die Drüsenendstücke besitzen eine ausgeprägte Membrana propria; 
diese ist am deutlichsten an den Stellen des Tubulus, wo die Schleim- 


458 G. ILLING, 


zellen anliegen. Hier sieht man deutlich, dass die Membrana propria 
aus platten, in der Seitenansicht spindelförmigen Zellen mit ovalen 
bezw. platten Kernen besteht. Manchmal sieht man auch sternförmige 
Zellen. Es handelt sich hier um die bekannten Korbzellen. Das 
bindegewebige Gerüst, welches die einzelnen Tubuli und Läppchen 
voneinander trennt bezw. miteinander verbindet und sie umgiebt und 
träst, zeigt in der unikanalären Gl. suhlingualis eine ausserordentlich 
mächtige Entfaltung. Dasselbe zeichnet sich ausserdem noch aus durch 
seinen reichen Gehalt an morphologischen Elementen. Was letztere 
anlangt, so kommen sowohl Leukocyten, die bisweilen‘ reihenförmig 
angeordnet sind und ganze Strassen zwischen den Tubuli bilden, als 
auch Bindegewebszellen. vor, die sich scheinbar durch zarte protoplasma- 
tische Ausläufer miteinander verbinden. Ausserdem findet man im 
interstitiellen Gewebe, vorzüglich bei älteren Hunden, Fettzellen. 


Der in den Ausführungsgang übergehende Abschnitt des Drüsen- 
schlauches ist in der Regel mit Schleimzellen ausgekleidet. Diese 
gehen allmählich in das Epithel der ausführenden Kanälchen über; 
sie werden immer kleiner und niedriger und erhalten eine rundliche, 
oft unregelmässige Form und schliesslich treten an ihre Stelle kleine 
niedrige, platte Epithelzellen. Diese niedrigen, auf einer struktur- 
losen Basalmembran aufsitzenden Epithelzellen setzen sich oft eine 
Strecke weit fort. Den eben beschriebenen Teil des ausführenden 
Apparates betrachte ich als Schaltstück. Auf diese Schaltstücke 
folgen die Speichelröhren mit dem stäbchenförmig differenzierten 


Epithel. 


Ich habe in allen Präparaten gefunden, dass man Speichelröhren 
hier viel seltener zu Gesicht bekommt als in der Submaxillaris, auch 
ist hier die basale radiäre Strichelung der Zellen weniger deutlich aus- 
geprägt als dort; doch kommen immerhin beim Hunde Speichelröhren, 
wenn auch relativ selten, vor, während wir, wie wir später sehen 
werden, in der betr. Drüse der Katze die typischen Speichelröhren ver- 
missen. 


Die Speichelröhren gehen dann in Speichelgänge über, die 
zunächst ein einschichtiges später ein mehrschichtiges Cylinderepithel 
erkennen lassen. Die grösseren Gänge vereinigen sich schliesslich zum 
Ductus sublingualis major s. Bartholini. Dieser ist ausgekleidet, 
wie Steiner (110), v. Ebner (25), Schiefferdecker (105) 
bei den Menschen gefunden haben und wie ich dies bezüglich der 
Tiere bestätigen kann, mit einem Öylinderepithel in doppelter Lage. 
Zunächst kommt eine oberflächliche Lage hoher Cylinderzellen, mit 
erossen, lJängs-ovalen Kernen. Dann folgt eine zweite Schicht niedriger, 
mehr kubischer Zellen mit rundlichen Kernen. Die Zellen der zweiten 
Schicht schieben sich zwischen die spitz nach unten zu laufenden 
oberen Oylinderzellen ein. Nach aussen vom Epithel folgt eine zellen- 
reiche Bindegewebslage mit elastischen Fasern und vereinzelten Muskel- 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen etc. d. Haussäugetiere. 459 


faserbündeln; eine subepitheliale Basalmembran fehlt. An der Mündungs- 
stelle geht das Cylinderepitbel in mehrschichtiges Plattenepithel über, 
ganz wie im Ductus submaxillaris. 


c) Da bis jetzt noch keine Angaben über den feineren Bau 


der Gl. sublingualis polystomatica s. Rivini in der Litteratur 
existieren, so verdient dieselbe eine besondere Beachtung. 


Ein Blick auf das mikroskopische Bild der Schnitte dieser Drüse 
genügt, um sofort den frappanten Unterschied zu erkennen, der zwischen 
ihr und der Gl. submaxillaris sowohl, als ganz besonders zwischen ihr 
und der Gl. sublingualis monostomatica besteht. Während dort seröse 
und muköse Elemente nebeneinander vorkommen, findet man hier die 
Drüsentubuli ausschliesslich mit Schleimzellen ausgekleidet. Was die 
Form der Drüsenräume in dieser Drüse betrifft, so habe ich, der ich 
allerdings nur Schnittpräparate untersucht habe, den Eindruck ge- 
wonnen, dass dieselben sehr weite, gewundene, sich vielfach verästelnde 
Schläuche darstellen, die an ihren Enden kolbig aufgetrieben er- 
scheinen. Die diese Schläuche auskleidenden Schleimzellen gleichen 
im allgemeinen den der Gl. submaxillaris. Doch möchte ich noch er- 
wähnen, dass man durch die Fixation mit Sublimatkochsalzlösung die 
Sekretmassen vornehmlich gut koaguliert findet, und dass das intra- 
celluläre Netzwerk mit den runden Maschen ganz besonders deutlich 
hervortritt. Der ganze Zellleib wird von diesem zarten protoplasma- 
tischen Gerüstwerk gebildet, dessen natürlich vielfach miteinander 
kommunizierende Maschen von ungefähr sphärischen, mit Delafield- 
schem Hämatoxylin mattblau und bei Anwendung der M. Heiden- 
hainschen Färbemethode graugelb gefärben Körnern eingenommen 
sind. Die Lamellen des protoplasmatischen Gerüstwerkes sind dünn 
und lassen keine innere Struktur erkennen und werden mit Delafield- 
schem Hämatoxylin dunkelblau und mit Eisenalaunhämatoxylin tief 
schwanz tingiert. An der Basis der Zelle sammelt sich meist das 
Protoplasma zu einer oft dichteren Masse an, die dunkler gefärbt er- 
scheint und den platten Kern mit nur selten erkennbaren Kern- 
körperchen hindurchschimmern lässt. Die Membrana propria finden 
wir gerade hier, wo wir nur Schleimzellen haben, relativ stark 
entwickelt und mit ziemlich dicht gelagerten spindelförmigen platten 
Kernen (den Kernen der Korbzellen) durchsetzt, denen eine dünne 
kernhaltige Bindegewebslage, die auch Muskelzellen enthält, aussen an- 
Jiegt, so dass oft, . wenn der Tubulus etwas schräg getroffen ist, Bilder 
von ganz flachen Halbmonden vorgetäuscht werden. Die Membrana 
propria ist, wie gesagt, ziemlich derb und mit sternförmigen Fortsatz- 
zellen, deren Fortsätze sich untereinander verbinden, ausgestattet. 
Zwischen den einzelnen Tubuli finden sich immer nur geringe Mengen 
von Bindegewebe, welches viel weniger zellreich ist, namentlich weniger 
Leukoeyten enthält, als das der unikanalären Gl. sublingualis. In dem 


460 G. ILLING, 


intraglandulären (bezw. intertubulären) Gewebe kommen einzelne Muskel- 
zellen vor. Echte Schaltstücke konnte ich in keinem Präparat kon- 
statieren. Man sieht zwar Ausführungsgänge, welche die direkte Fort- 
setzung der Schleimtubuli darstellen und mit ovalen oder niedrig 
eylindrischen bezw. kubischen oder auch spindelförmigen, mit verhält- 
nismässig grossem, von einer sparsamen Zellsubstanz umgebenem Kern 
ausgestatteten Zellen austapeziert sind; diese Röhrchen sind aber viel 
weiter als die mir bekannten Schaltstücke anderer Speicheldrüsen. 
Weiterhin habe ich auch keine Sekretröhren mit dem  charak- 
teristischen Epithelbelag gefunden. Die eben beschriebenen, direkt aus 
den Drüsenendstücken hervorgehenden Kanälchen mit dem weiten 
Lumen und dem kubischen Epithel setzen sich, indem sich diejenigen 
mehrerer Primär-Läppchen miteinander zu etwas grösseren Gängen 
vereinigen, bis zur Mundhöhlenschleimhaut fort. Nahe der Mündungs- 
stelle in das Cavum oris tragen sie ein mehrschichtiges Plattenepithel, 
wie die Mundhöhlenschleimhaut, in welche ihre Wand übergeht. Diese 
Gänge stellen die Duetus sublinguales minores (Rivini) dar. 


Nach vorstehendem sind also die Gl. submaxil- 
laris und die Gl. sublingualis monostomatica des 
Hundes gemischte Drüsen, während die Gl. sub- 
lingualis polystomatica eine reine Schleimdrüse 
darstellt. 


2. Felis domestiea. 


a) Wie die Gl. submaxillaris des Hundes, so ist auch die 
der Katze schon mehrfach mikroskopisch untersucht worden, 
aber in der Regel nur auf eine bestimmte spezielle Frage hin. 

So haben Altmann (l), E. Müller (88), R. Krause (59), 
H. Küchenmeister (60) u. a. die Gl. submaxillaris der Katze 
speziell auf die Halbmondfrage geprüft. 

Kolossow (56) benutzte ausser anderen Objekten ganz 
besonders die Submaxillaris der Katze, um zu zeigen, dass nicht 
nur die sezernierenden Elemente einer und derselben Art, sondern 
auch verschiedenartige Drüsenzellen miteinander durch Inter- 
cellularbrücken in organischer Verbindung stehen, dass also 
z. B. Schleimzellen mit den Elementen der Halbmonde in dieser 


Weise zusammenhängen. Allgemeine Angaben über die Katzen- 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen etc. d. Haussäugetiere. 461 


Submaxillaris existieren ausserdem von Ellenberger und 
Kunze (37) und von Ranvier (98). 

Der letztere bezeichnet die Submaxillaris der Katze als eine 
rein muköse Drüse, während sie von Ellenberger und Kunze 
als eine Schleimdrüse mit Halbmonden, also im anderen Sinne 


als eine gemischte Drüse beschrieben wird. 


Bei meinen Untersuchungen konnte ich feststellen, dass 
die Gl. submaxillaris der Katze in vielen Punkten mit der des 
Hundes übereinstimmt, dass aber auch erwähnenswerte Unter- 
schiede zwischen beiden bestehen. 


Die Drüsenendstücke haben bei beiden Tieren dieselbe Form; es 
sind also kürzere oder längere Schläuche mit flachen alveolären Aus- 
buchtungen, also Alveolengänge. Diese Gänge sind mit Schleimzellen, 
die sich genau wie beim Hunde verhalten, ausgekleidet. Daneben 
sieht man noch zahlreiche, relativ schmale, den Tubulus lange Strecken 
umsäumende Halbmonde, die wie schon R. Krause (59) berichtet, 
nicht wie beim Hunde immer nur am Ende eines jeden Tubulus liegen 
und diesem wie eine Haube aufsitzen, sondern vielmehr den Schleim- 
tubulus in grösserer Ausdehnung mantelartig umgeben. Die Rand- 
zellkomplexe umscheiden also im mikroskopischen Bilde einen ganzen 
Alveolus- oder Tubulusdurchschnitt ringförmig (Fig. 4, A. e.). Von 
einer wirklichen Halbmondform kann natürlich bei diesen merkwürdigen 
Wandzellkomplexen der Katze keine Rede sein. Der Quer- und 
Schrägschnitt durch die Alveolengänge täuscht uns diese mondsichel- 
artigen Formen vor, während die Wandzellkomplexe in Wirklichkeit, 
wie erwähnt mantelartige, Stücke der Alveolengänge umhüllende, Ge- 
bilde sind. 

Infolge der grossen Ausdehnung der Wandzellkomplexe enthalten 
dieselben oft zahlreiche Kerne; die Grenzen zwischen den einzelnen 
Zellen der Randzellkomplexe sind aber auch hier undeutlich. Trotz- 
dem kann man mit der Eisenalaunhämatoxylin-Methode intercelluläre 
Sekretkapillaren zwischen den Zellen dieser Randzellkomplexe relativ 
deutlich darstellen, ein Beweis dafür, dass die einzelnen Zellen doch 
entgegen dem Anschein bei anderen Färbungen wenigstens mit ihrem 
centralen Abschnitte deutlich voneinander geschieden sind, und dass 
wir es hier mit echten Halbmonden und nicht etwa mit Verdiekungen 
der Membrana propria oder Schrägschnitten derselben oder mit den un- 
echten (den Stöhrschen) Halbmonden, d. h. mit Gruppen abgearbeiteter, 
von sekretgefüllten an die Wand gedrückter, sekretleerer Schleimzellen 
zu thun haben. Die Sekretkapillaren reichen vom Lumen aus nur 
eine kleine Strecke zwischen die Zellen vor, erreichen die Peripherie 


462 G. ILLING, 


nicht und dringen nicht in die Zellen ein. Die Membrana propria ist 
ziemlich dünn und zeigt keine sichtbare Struktur. Auch das inter- 
stitielle Gewebe ist hier wie an der Gl. submaxillaris des Hundes 
relativ spärlich vorhanden und arm an morphologischen Elementen. 
Typische Schaltstücke, wie man sie in anderen Drüsen findet, und 
wie dieselben gewöhnlich beschrieben werden, konnte ich in dieser Drüse 
nicht konstatieren. Die secernierenden Tubuli d.h. die Drüsenendstücke 
gehen in sekretabführende Röhren über, die anfangs ein mehr oder 
weniger kubisches Epithel mit grossen runden bläschenförmigen Kernen 
haben; dieser Teil des abführenden Apparates entspricht funktionell 
den Schaltstücken anderer Drüsen, so dass man mithin diese Kanälchen 
ler Submaxillaris der Katze auch als Schaltstück bezeichnen kann, 
obgleich sie morphologisch mit den Schaltstücken anderer Drüsen nicht 
übereinstimmen. Später wird das Epithel der ausführenden Kanäle 
eylindrisch; die Zellen besitzen einen grossen ovalen Kern. Man muss 
diese Kanäle von welchen man zahlreiche Durchschnitte in jedem 
mikroskopischen Bilde findet, umsomehr als Speichelröhren (Fig. 4, 
A. i,) auffassen, als man zuweilen auch Längsstreifung, bezw. stäbehen- 
förmige Differenzierung ihrer Epithelzellen nachweisen kann. 

Ellenberger und Kunze (37) schreiben in Bezug auf diese 
Kanäle, die sie auch als Speichelröhren auffassen: „Die Streifung des 
Epithels ist in den Speichelröhren der Katze nicht vorhanden.“ Dieser 
Angabe kann ich aber nicht beistimmen. Ich habe vielmehr gefunden, 
dass die radiäre Streifung der Epithelzellen dieser Gänge zwar sehr 
selten, aber immerhin manchmal deutlich zu sehen ist. Die Thatsache, 
dass die Streifung meistens gar nicht, öfter undeutlich und nur selten 
ganz deutlich zu sehen ist, mag z. T. darin ihre Ursache finden, dass 
bei der Katze das Stäbchenepithel weniger typisch entwickelt ist; z. T. 
mag die Ursache aber auch in dem jeweiligen Sekretionszustand des 
Epithels der Speichelröhren zu suchen sein. Ausser diesen Sekret- 
röhren sieht man noch grössere Ausführungsgänge mit zweischichtigem 
Epithel und relativ weitem Lumen und bindegewebiger Wand, in der 
Muskelzellen nur selten wahrnehmbar sind. Der Ductus sub- 
maxillaris der Katze ist ebenso gebaut wie beim Hunde und zeigt 
keine bemerkenswerten Besonderheiten. 


b) Was ich von der Gl. sublingualis monostomatica des 
Hundes bezüglich der über diese Drüse angestellten Unter- 
suchungen gesagt habe, gilt noch in viel höherem Masse von 
dieser Drüse der Katze. Die Sublingualis monostomatica der 
Katze ist noch von keiner Seite speziell und in vergleichendem 
Sinne untersucht und beschrieben worden. In der Litteratur 
finden sich nur einzelne Angaben von Beyer (11), Ellenberger 
und Kunze (357) und Ranvier (98). 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen etc. d. Haussäugetiere. 463 


Nach Ranvier ist die Gl. sublingualis monostomatica, die 
er als Gl. retrolingualis bezeichnet eine gemischte Drüse. 


Ellenberger und Kunze heben bei ihrer allgemeinen 
vergleichenden Übersicht der Speicheldrüsen unserer Haussäuge- 
tiere nur die hauptsächlichsten Merkmale der Sublingualis der 
Katze hervor, eine spezielle Beschreibung fehlt aber vollständig; 
namentlich geht aus ihren Angaben nicht hervor, ob sie die 
Gl. sublingualis monostomatica oder die Gl. sublingualis poly- 
stomatica untersucht haben, oder ob sich ihre Angaben auf beide 
Drüsen beziehen. Sie sprechen nur von der Gl. sublingualis 
der Katze im allgemeinen. 

Beyers Angaben über die Gl. sublingualis des Hundes 
beziehen sich zugleich auch auf die der Katze. In seiner Be- 
schreibung hebt er die einzelnen Unterschiede zwischen Hund 
und Katze hervor. Wenn er aber diese Drüse als völlig gleich- 
artig mit der Gl. submaxillaris dieser Tiere hinstellt, so kann 
ich dem nicht zustimmen, denn die Form der Hohlräume, die 
Randzellkomplexe und die Ausführungsgänge zeigen in beiden 
Drüsen ganz wesentliche Unterschiede. Um diese Unterschiede 
schlagend demonstrieren zu können, habe ich versucht einige 
ınikroskopische Schnitte herzustellen, welche beide Drüsen zu- 
gleich getroffen haben, so dass man in demselben mikroskopi- 
schen Bilde, ja sogar in demselben Gesichtsfelde, Teile beider 
Drüsen nebeneinander sehen kann. Es ist mir dies denn auch 
thatsächlich gelungen und ich habe nicht unterlassen, diese 
Verhältnisse auch bildlich darzustellen. (Fig. 4 A u. B) 


Die mikroskopische Untersuchung eines solchen Schnittes liefert 
sofort den Beweis, dass wir es hier d. h. bei der Sublingualis mono- 
stomatica der Katze mit einer gemischten Drüse zu thun haben, ent- 
gegen den Ausführungen von Ellenberger und Kunze (37), die 
dieselbe als eine echte Schleimdrüse beschreiben. Die serösen Zellen 
überwiegen sogar gegenüber den Schleimzellen und zwar dadurch, dass 
die Halbmonde bedeutend grösser sind. Der gemischte Charakter dieser 
Drüse tritt noch viel deutlicher hervor, als bei der betreffenden Drüse 
des Hundes. Sehr oft sieht man zwischen den Schleimtubuli mit Halb- 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 7980, Heft (26. Bd. H. 23) al 


464 G. ILLING, 


monden Tubulidurchschnitte, welche nur seröse Zellen enthalten (Fig. 4 
B f), diese sind aber mehr oder weniger erheblich kleiner als die 
Durchschnitte der anderen Tubuli; es handelt sich also offenbar um 
Schnitte durch Randzellkomplexe. Die Drüsenendstücke stellen blind- 
darmförmige, mit den verschiedenartigsten seitlichen Ausbuchtungen und 
Sprossen versehene Hohlräume, d. h. kurze und verzweigte Alveolen- 
gänge, dar. Man findet im mikroskopischen Bilde (Fig. 4 B und 
Fig. 5 B) der durch die Drüse gelegten Schnitte in der Mehrzahl 
runde, dann auch ovale, dann auch vereinzelte längliche, schlauch- 
förmig gebogene, endlich aber auch Durchschnitte mit seitlichen Aus- 
buchtungen, ähnlich den Verhältnissen wie wir sie an mikroskopischen 
Präparaten der Lunge und Milchdrüse sehen; nur dass dieselben hier 
nicht so unregelmässig und gross und vor allem, dass sie seltener sind. 

Wir haben also hier eine tubulo-alveoläre Drüse vor uns. Ausser- 
dem muss der Verlauf der Alveoleneänge auch geschlängelt sein, denn 
sonst wäre die Thatsache nicht zu verstehen, dass die runden Durch- 
schnitte vorwiegen und dass neben diesen auch viele gebogene längs 
und schief geschnittene Röhrchen im mikroskopischen Bilde zu sehen 
sind. Da diese bogigen Röhrchenstücke meist ohne alveoläre Anhänge 
sind, so geht daraus hervor, dass die Alveolen nicht dicht aufeinander 
folgen, sondern nur in grösseren Zwischenräumen vorkommen; sie sind 
z. T. länglich oval und können z. T. auch als ganz kurze, am Ende 
erweiterte Seitenästchen der Tubuli aufgefasst werden. 

Die Drüsenendstücke dieser Drüse sind wie die des Hundes sowohl 
mit Schleimzellen als auch mit serösen Zellen austapeziert; es besteht 
aber zwischen dem Bau der Drüse beider Tierarten in dieser Richtung 
doch ein wesentlicher Unterschied. Während wir in der betr. Drüse 
des Hundes 1. Tubuli mit nur serösen Zellen, 2. solche mit nur 
Schleimzellen und 3. Tubuli, die sowohl Schleimzellen als auch seröse 
(letztere in Form der Wandzellkomplexe) enthielten, vorfanden, kann 
ich bei der Katze nur solche mit serösen und solche mit gemischtem, 
aus Schleim- und serösen, Halbmonde bildenden Zellen bestehenden 
Epitbel konstatieren. Tubuli, die nur Schleimzellen enthalten, fand ich 
bei der Katze nicht. Die nur seröse Zellen enthaltenden Tubuli sind 
aber zweifellos sehr selten. Die Hauptmasse der Tubuli enthält ge- 
mischtes Epithel. Die Schleimzellen in den Schläuchen mit gemischten 
Epithel, die übrigens viel schleimreicher als die der Submaxillaris sind, 
liegen rund um das meist gar nicht sichtbare Lumen der Drüsen- 
schläuche und füllen dasselbe also meist ganz aus und werden in der 
Regel ringsum von Halbmonden umsäumt (Fig. 4 Be). Die Halb- 
monde sind ausserordentlich gross und besitzen oft sogar im Quer- 
schnitte zehn und mehr Kerne. Sie liegen manchmal ähnlich wie die 
Belegzellen der Drüsenschläuche der Fundusportion des Magens in 
alveolären Ausbuchtungen, oder aber sie umgeben die Schleimzellen 
geradezu röhrenförmig (im Schnitte also kranzförmig Fig. 4 B e), so 
(lass man kaum noch berechtigt ist, diese Wandzellkomplexe Halbmonde 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen etc. d. Haussäugetiere. 465 


zu nennen und von Halbmonden zu sprechen. Die Zellgrenzen zwischen 
den einzelnen Zellen der Randzellkomplexe sind auch hier relativ un- 
deutlich ausgeprägt. Mit der Färbung nach M. Heidenhain lassen 
sich leicht lange, geschlängelt verlaufende und sich dabei stark ver- 
zweigende intercelluläre Sekretkapillaren darstellen. 


Der ganze Tubulus ist wie beim Hunde von einer deutlichen 
Membrana propria umgeben, die wie dort nicht selten Fortsatzzellen 
(Korbzellen) enthält. Die Tubuli, die nur seröse Zellen enthalten, bieten 
nichts besonderes, nur wäre zu erwähnen, dass intercelluläre Sekret- 
kapillaren vorhanden sind, die sich wie in den Randzellkomplexen ver- 
halten. Das interstitielle Gewebe ist in dieser Drüse der Katze ebenso 
wie in der betr. Drüse des Hundes ziemlich stark entwickelt und ent- 
hält auch relativ viele morphologischen Elemente (Fig. 4B hund 5 Bh). 
Sekretröhren konnte ich in meinen Präparaten nicht finden; hin- 
gegen kommen Schaltstücke vor, aber immerhin selten. Ihr Epithel 
ist entweder von kubischer oder abgeplatteter länglicher Form mit 
relativ grossem Kern und zeigt keine stäbehenförmige Differenzierung. 
Er ist dadurch von den Zellen der Speichelröhren scharf unterschieden, 
aber auch den Zellen der Tubuli, abgesehen von der Grösse und Form, 
durch die Beschaffenheit des Protoplasmas unähnlich. Die Zellen der 
Schaltstücke gehen unmerklich in die Drüsenzellen der Alveolen über. 
Daneben finden sich Gänge mit einschichtigem, kubischen Epithel und 
ziemlich weitem Lumen (Fig. 4 B k und 5B i) und ausserdem noch 
grössere Ausführungsgänge mit zweischichtigem Epithel und deutlich 
bindegewebiger Wand, die Muskelfasern und einzelne kleine Blut- 
gefässe enthält. Daneben liegen im interstitiellen Gewebe oft Nerven. 
Der Duetus sublingualis major s. Bartholini verhält sich 
wie beim Hunde (Fig. 5 B k). 


c) Auch die Gl. sublingualis polystomatica der Katze 


ist wie die des Hundes bis jetzt noch nicht untersucht und 
beschrieben worden. 


Die betr. Drüse verhält sich ähnlich wie beim Hunde. Sie 
erscheint uns auf den ersten Eindruck als eine reine Schleim- 
drüse und es ist daher nicht unwahrscheinlich, dass Ellen- 
berger und Kunze (37) bei ihrer Untersuchung nur diese 
Drüse untersucht haben und daher zu der Angabe gekommen 
sind, dass die Gl. sublingualis der Katze eine reine Schleimdrüse 
sei. Bei sorgfältiger Untersuchung kann man aber nachweisen, 
dass ganz vereinzelt kleine Halbmonde in dieser Drüse auftreten. 
Trotzdem könnte man dieselbe als eine Schleimdrüse bezeichnen. 


3l* 


466 G. ILLING, 


Auch das in den Ausführungsgängen vorhandene Sekret giebt die 
reine Schleimreaktion. Die Schleimzellen der Drüsentubuli "sind im 
allgemeinen sehr schleimreich und das protoplasmatische Gerüstwerk 
tritt an ihnen sehr deutlich hervor. In einigen Präparaten finde ich ein 
fleckiges, geradezu scheckiges Bild (Fig. 5 C). Die Schleimzellen sind 
in manchen Tubuli durch das Delafieldsche Hämatoxylin intensiv 
dunkelblau gefärbt, in anderen Tubuli haben die Schleimzellen die 
Farbe dagegen nicht angenommen, erscheinen vollständig hell, nur 
das feine protoplasmatische Netzwerk ist zu erkennen. Daneben findet 
man aber auch Tubuli, die helle und dunkle Schleimzellen neben- 
einander enthalten und zwar ist ganz besonders hervorzuheben, dass 
alle Schleimzellen überall ungefähr dieselbe Höhe haben (Fig. 5 
C a). Es handelt sich hier zweifellos um verschiedene Funktions- 
stadien der Schleimzellen. Nur nebenbei möchte ich erwähnen, dass 
das Material dieser scheckig erscheinenden Präparate von einer Katze 
stammt, die getötet worden war, weil sie sich durch eine Nadel, die 
sich in den weichen Gaumen gespiesst hatte, eine grössere Verletzung 
zugezogen hatte. Infolge dieser Verletzung hatte dann die betr. Katze 
ca. 24 Stunden lang intensiv gespeichelt. In den Querschnitten mit 
ganz hellen Zellen findet man sichelförmige, durch Eosin rotgefärbte 
Gebilde, in denen ovale, mit dem Tubulusumfange gerichtete Kerne 
sitzen, zu denen aber Zellgrenzen nicht nachweisbar sind. Ich halte 
diese Gebilde nicht für Halbmonde, weil die runden Kerne, die Zell- 
grenzen und Sekretkapillaren vollständig fehlen. Es dürfte sich also 
um unechte Halbmonde handeln. Stellenweise liegen zwischen den 
Tubuli kleine Häufchen von rotgefärbten Zellen mit runden Kernen; 
diese Zellen sind aber nicht etwa Ganglienzellen, wie man leicht nach- 
weisen kann. Die Bedeutung dieser intertubulären Zellhäuf- 
chen ist mir nicht bekannt. Ganz wahrscheinlich sind es Zellen 
leukoeytären Ursprungs (Fig. 5 C n). Ebenso findet man an ganz 
vereinzelten Stellen echte helönniige Halbmonde, die den kolbig er- 
weiterten blinden Enden aufsitzen (Fig. 5 C e). Die Drüsenendstücke 
stellen gewundene, sich stark verästelnde, relativ weite Schläuche mit 
kolbig aufgetriebenen blinden Enden dar; seitliche Ausbuchtungen sind 
selten und dann sehr flach, so dass sie nicht als Alveolen bezeichnet 
werden können. Im mikroskopischen Bilde werden aber öfters Alveolen 
dadurch vorgetäuscht, dass die verästelten Endstücke an Abgangsstellen 
der Äste so getroffen werden, dass die Anfänge der abgehenden Äste 
schräg abgeschnitten werden und so als alveoläre Anhänge erscheinen. 
Auch dadurch, dass von einzelnen, einer Anzahl dicht aneinander 
liegender, gekrümmt verlaufender Endstücke Kappen abgeschnitten 
werden, während andere mehr längs getroffen sind, werden ebenfalls 
Alveolen vorgetäuscht. Im übrigen gilt von dieser Drüse dasselbe wie 
von der des Hundes. Umgeben sind die Drüsenschläuche von einer 
derben und leicht sichtbaren Membrana propria, die zahlreiche platte 
Zellen enthält. Das interglanduläre Bindegewebe ist mässig gut ent- 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen etc. d. Haussäugetiere. 467 


wickelt und enthält wenig morphologische Elemente. Dafür kommen 
aber direkt unter der Schleimhaut in der Nähe der Ausmündungsstelle 
der Ductus sublinguales minores s. Rivini zahlreiche Lymphfollikel 
vor. Bezüglich des Vorkommens der nervösen Elemente in den Unter- 
kieferspeicheldrüsen der Katze überhaupt darf ich nicht unterlassen, 
darauf hinzuweisen, dass ich gerade bei diesem Tiere fast regelmässig 
in der Nähe grösserer Sekretgänge und grösserer Gefässe oder in der 
Drüsenkapsel grössere oder kleinere sehr deutliche Ganglien angetroffen 
habe (Fig. 5 r), während bei allen anderen Tieren solche nur sehr 
selten zu finden waren. Dieses häufige Vorkommen von Ganglien bei 
der Katze konstatiert man aber nicht allein bei den Speicheldrüsen, 
sondern auch bei anderen Organen, besonders den Geschlechtsorganen; 
eine Erklärung für diese auffallende Thatsache vermag ich nicht zu 
geben. 

Was nun den ausführenden Apparat der Gl. sublingualis 
polystomatica der Katze anlangt, so habe ich hier weder charakteristische 
Schaltstücke noch Sekretröhren gefunden; letztere, d. h. Gänge mit dem 
typischen stäbchenartig differenzierten Epithel, habe ich niemals ge- 
sehen. Man bemerkt nur die beim Hunde bereits beschriebenen 
Sekreteänge mit dem weiten Lumen (Fig. 5 C i). In diese münden 
die Drüsenendstücke gruppenweise ein. Mehrere solcher Gänge ver- 
einigen sich dann zu einem der Ductus sublinguales minores, die an 
der Mündungsstelle ein mehrschichtiges Plattenepitel besitzen. 

Mehrfach habe ich Schnitte durch beide sublinguale Drüsen der 
Katze derart angelegt, dass sich Stücke beider Drüsen in denselben 
mikroskopischen Präparaten befanden und man in dasselbe Gesichts- 
feld Abschnitte beider Drüsen einstellen konnte. In diesem Falle trat 
der grosse Unterschied zwischen beiden Bildern geradezu frappant her- 
vor, wie dies auch aus der Fig. 5 ersichtlich ist. 


Aus meinen Untersuchungsergebnissen folgt bezüglich der 
Fleischfresser, dass jede der drei submaxillaren Speichel- 
drüsen der Fleischfresser mikroskopische Besonderheiten erkennen 
lässt, dass aber jede der drei Drüsen für sich bei Hund 
und Katze nahezu gleich gebaut ist, wenn auch gewisse Ver- 
schiedenheiten vorhanden sind, die es möglich machen an dem 
mikroskopischen Bilde zu erkennen, ob es sich um die betr. 
Drüse des Hundes oder der Katze handelt. 

Die Glandula submaxillaris des Hundes und der Katze 
ist eine gemischte tubulo-alveoläre Drüse. Ihre Endstücke stellen 
eigenartige Alveolengänge dar und ihr Drüsenepithel ist ein ge- 
mischtes, Schleim- und seröse Zellen enthaltendes Epithel. Bei 


468 G. ILLING, 


beiden Tierarten findet man in der Drüse reine Schleimtubuli 
und gemischte Tubuli d. h. Schleimtubuli mit Halbmonden. Die 
Randzellkomplexe sitzen beim Hunde als flache Kappen auf den 
alveolären Ausbuchtungen, während sie bei der Katze den ganzen 
Alveolengang mantelartig umgeben. Sekretkapillaren kommen 
nur zwischen den serösen Zellen vor. Die zwischen den Wand- 
zellen liegenden Sekretkapillaren führen zwischen den ihnen 
central anliegenden Schleimzellen mit mindestens einem inter- 
cellulären Kanälchen zum Lumen des Alveolenganges. Die 
Drüsenendstücke (Alveolengänge) gehen beim Hunde in typische, 
bei der Katze in weniger typische Schaltstücke über. Auf die 
Schaltstücke folgen dann typische Speichelröhren, welche in die 
Sekretgänge münden, die schliesslich in einen einzigen Haupt- 
gang führen. 

Die Glandula sublingualis monostomatica s. Bar- 
tholini des Hundes und der Katze ist eine tubulo-alveoläre 
Drüse ; ihre Endstücke stellen verästelte, breite, an sehr vielen 
Stellen unregelmässig ausgebuchtete, mit Alveolen besetzte 
Schläuche (Alveolengänge) mit sehr gewundenem Verlaufe dar. 
Ausserdem ist die betr. Drüse sowohl beim Hunde als auch bei 
der Katze den gemischten Drüsen zuzurechnen und zwar finden 
wir in der Hauptsache gemischte Tubuli, also Schleimtubuli mit 
sehr grossen Randzellkomplexen, beim Hunde kommen ausser- 
dem noch reine Schleimtubuli vor, ob aber sowohl beim Hunde 
als auch bei der Katze reine seröse Tubuli vorkommen will ich 
dahingestellt sein lassen. Sekretkapillaren fand ich sowohl 
zwischen den serösen Zellen als auch in den Wandzellkomplexen. 
Schaltstücke findet man bei beiden Tieren, während Sekretröhren 
nur beim Hunde, aber immerhin selten, vorkommen. 

Die Glandula sublingualispolystomaticas. Riviniist 
bei beiden untersuchten Fleischfressern eine tubulöse Drüse, deren 
Endstücke weite, gewundene, sich stark verästelnde Schläuche mit 
kolbig erweiterten Enden darstellen. Betreffs des diese Schläuche 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen etc. d. Haussäugetiere. 469 


auskleidenden Epithels ist zu bemerken, dass dasselbe beim 
Hunde rein mukös ist, während man bei der Katze vielleicht 
von einem gemischten Epithel sprechen kann, weil man bei 
diesem Tiere zuweilen findet, dass Randzellkomplexe. von serösen 
Zellen auf den kolbig erweiterten Enden der mukösen Schläuche 
als flache Kappen aufsitzen. Immerhin macht auch diese Drüse 
ganz den Eindruck einer Schleimdrüse. Sekretkapillaren habe 
ich in dieser Drüse nicht gefunden. Schaltstücke sowie Sekret- 
röhren kommen bei beiden untersuchten Fleischfressern nicht 
vor, sondern nur Gänge mit einem einschichtigen kubischen 
Epithel und sehr weitem Lumen. 

Es wäre nun noch die Frage zu besprechen, ob eine Ber- 
mannsche Drüse bei Hund und Katze vorhanden ist oder 
nicht. Zu diesem Zwecke habe ich von je einem jungen Hunde 
und einer jungen Katze die Gl. submaxillaris mit der Gl. sub- 
lingualis monostomatica zusammen eingebettet und diese beiden 
Drüsen im ganzen in Schnittserien zerlegt und die einzelnen 
Schnitte genau gemustert. Ganz besonders wurde die Über- 
gangsstelle von der Gl. submaxillaris zur Gl. sublingualis mono- 
stomatica, also die Stelle, wo Bermann seine zusammengesetzte 
tubulöse Drüse gefunden haben will, berücksichtigt. Trotz aller 
Bemühungen ist es mir nicht gelungen, eine besondere, sich 
deutlich differenzierende Drüse aufzufinden. Ich muss deshalb 
behaupten, dass eine besondere Drüse, wie sie Bermann be- 
schreibt bei dem Hunde und bei der Katze nicht existiert, und 
dass er zweifellos wie dies schon Beyer (11), Heidenhain 
(49), Reichel (101) u. a. gezeigt haben, die Gl. sublingualis 
monostomatica für einen besonderen Teil der Gl. submaxillaris 
angesehen hat. Nach meinen Untersuchungen besitzen also die 
Fleischfresser nur drei submaxillare Speicheldrüsen und zwar 
die Gl. submaxillaris, die unikanaläre Gl. sublingualis mono- 
stomatica und die multikanaläre Gl. sublingualis polystomatica. 


470 €, ILLING, 


II. Ungulata. 


A. Perissodactyla. 
1. Equus caballus. 


a) Über die Glandula submaxillaris des Pferdes finden 
wir in der einschlägigen Literatur nur wenige Angaben und 
diese sind meist ganz allgemeiner Natur, ohne dass auf Einzel- 
heiten eingegangen wird. 


Arloing und Renaut (2), welche diese Drüse des Pferdes unter- 
suchten, fanden in den Drüsenendstücken neben den hellen Schleim- 
zellen, noch aus gekörnten Zellen bestehende Gianuzzische Halb- 
monde. In einzelnen Schläuchen trafen sie auch nur gekörnte Zellen. 


Ellenberger (34, 35), welcher die physiologische Wirkung des 
Sekretes der Gl. submaxillaris des Pferdes auf die Nährstoffe bezw. 
den Gehalt desselben an Enzymen festzustellen suchte, hat in Ergän- 
zung seiner physiologischen Versuche die betr. Drüse auch bezüglich 
ihrer histologischen Einrichtung eingehend untersucht und die Ergeb- 
nisse veröffentlicht. Er spricht sich hierüber an einer Stelle wie folgt 
aus: „Die Submaxillaris nähert sich in ihrem Verhalten sehr der Sub- 
lingualis. Auch an ihr treten Halbmonde auf, dieselben sind aber 
bedeutend grösser als in der Sublingualis. Ihr Querdurchmesser ist 
stärker, während es bei letzterer Drüse mehr Mondsicheln sind, beob- 
achten wir bei ersterer mehr echte Halbmonde, die die Hälfte des 
Acinus einnehmen, und Übergänge von der Sichel zum Halbmond. 
So kann also eine Hälfte des Acinus dunkel, die andere hell mit 
kleiner dunkler Randzone, in der die Kerne liegen, erscheinen. Da- 
neben findet man auch total helle Acini mit unbedeutender dunkler 
Randzone, und total dunkel gefärbte Acini, die denen in der Parotis 
gleichen. Dadurch, dass oft mehrere Halbmonde aneinander liegen und 
dazu noch eine oder zwei dunkle Acini kommen, entstehen oft grössere 
dunkle Stellen, die mit grösseren hellen abwechseln. Dieses Bild be- 
merkt man bei der Sublingualis nicht.“ Er bezeichnet sowohl in seiner 
Spezialarbeit über die fgl. Drüse als in seinem Handbuche (26) und 
auch in den Grundrissen der Histologie (28, 29) die Submaxillaris des 
Pferdes als eine typische gemischte Drüse., 


Auch Ranvier (98) äussert sich dahin, dass die Submaxillaris 
und die Sublingualis des Pferdes gemischte Drüsen sind. Jedoch sagt 
er, dass in der Sublingualis die Schleimzellen in grösserer Anzahl vor- 
handen seien, als in der Submaxillaris. Die Sublingualis des Pferdes 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen etc. d. Haussäugetiere. 471 


soll nach Ranvier mehr mukös als die Submaxillaris, im Gegensatz 
zu den Carnivoren, sein. Derselben Ansicht ist auch Ellenberger. 
Die Ergebnisse meiner eigenen Untersuchungen an- 
langend, muss ich zunächst betonen, dass man in Bezug auf die na 
der Drüsenendstücke aus dem mikroskopischen Bilde schliessen mus 
dass es sich um Schläuche handelt, deren Enden etwas kolbig a 
getrieben sind und die stark geschlängelt verlaufen. Man sieht im 
mikroskopischen Bilde der dureh die Drüse geführten Schnitte die 
Drüsenhohlräume meistens in Form kreisrunder, daneben auch länge- 
licher, schlauchartiger und gebogener Figuren. Die Thatsache, dass 
fast alle runden Durchschnitte nahezu gleich in der Grösse sind und 
dass man weder im Quer- noch im Längsschnitte Schläuche mit auf- 
sitzenden Ausbuchtungen sieht, dass also Bilder wie bei der Submaxil- 
laris von Hund und Katze nicht vorkommen, spricht dafür, dass es 
sich nicht um eine tubulo-alveoläre sondern um eine rein tubulöse 
Drüse handelt. Zu diesem Schlusse muss ich kommen, obgleich in 
neuester Zeit allgemein gelehrt wird, dass die Speicheldrüsen sämtlich 
alveoläre Drüsen und dass ihre Endstücke echte Alveolengänge seien. 
Wenn letzteres thatsächlich der Fall wäre, so müsste man im mikro- 
skopischen Bilde doch oft Figuren antreffen, wie man sie in Schnitten 
z. B. der Lunge und der Milchdrüse so oft sieht, also z. B. Schlauch- 
quer- und -längsschnitte mit alveolären Ausbuchtungen. Derartige 
Bilder sehe ich be: in den Schnitten der Submaxillaris beim Pferde 
nicht. Hier und da sieht man Durchschnitte von auffallend grossem 
@uerdurchmesser; hier handelt es sich offenbar um Schnitte durch das 
Scheitelstück bogiger, knieförmiger Röhrenabschnitte. Hinsichtlich der 
Epithelauskleidung der Endstücke findet man drei Arten von 
Tubuli: 1. Tubuli, die nur mit Schleimzellen ausgekleidet sind (sog. 
Schleimtubuli); dieselben sind relativ selten, 2. Tubuli, die nur seröse 
Zellen enthalten (sog. seröse Tubuli), sie kommen schon häufiger vor 
und schliesslich 3. Tubuli, in denen ein gemischtes Epithel, also so- 
wohl Schleimzellen als auch seröse Zellen vorhanden sind. Diese treten 
wieder in zwei Formen auf «&) in der Art, dass in den Tubuli Schleim- 
zellen und seröse Zellen nebeneinander auf der Membrana propria 
sitzen und mit dem centralen Ende das Lumen erreichen, ohne dass 
die serösen Zellen durch die Schleimzellen an die Wand gedrückt 
werden oder £) in der Weise, dass die serösen Zellen nur in Form der 
Randzellkomplexe, der sog. Gianuzzischen Halbmonde vorhanden 
sind, also den Schleimzellen in Form von Belegzellen aussen anliegen 
und nur Sekretkapillaren zwischen den Schleimzellen hindurch zum 
Lumen senden. Die rein serösen und rein mukösen Tubuli zeigen die 
bekannten Bilder und bieten nichts besonderes; von den serösen Tubuli 
wäre nur zu erwähnen, dass die intercellulären Sekretkapil- 
laren in denselben sehr deutlich ausgeprägt sind, sie verlaufen ziem- 
lich gerade, sind sehr eng und enden ungefähr im Niveau des Zell- 
kernes. Die Schleimzellen in den Tubuli mit gemischtem Epithel ver- 


412 G. ILLING, 


halten sich in der bekannten Weise (Fig. 6 a); man sieht in ihnen 
stets ein deutliches protoplasmatisches Gerüstwerk, in dessen Maschen die 
Schleimkugeln sitzen, der platte chromatinreiche Kern liegt gewöhnlich 
oanz an der Basis der Zelle, also an der Wand des Tubulus (Fig. 6 b). 
Die Grenzen zwischen den Schleimzellen sind sehr deutlich. Was nun 
die Randzellkomplexe anlangt, so sind dieselben sehr zahlreich 
vorhanden und relativ gross. Sie stellen hier nicht wie in der noch 
zu besprechenden Gl. sublingualis polystomatiea des Pferdes nur Mond- 
sicheln (Fig. 8 ec! und e?) dar, sondern, wie dies auch Ellen berger betont, 
eigentliche typische Halbmonde (Fig. 6 ce). Meist bestehen sie aus 
fünf bis sechs Zellen. Die Zellgrenzen, sowie die Kittleisten und die 
Sekretkapillaren werden bei stärkerer Vergrösserung an Eisen- 
alaunhämatoxylinpräparaten sehr deutlich sichtbar (Fig. 7 e! und e?). 
Sie verhalten sich, was Form und Verlauf anlangt, ebenso wie die 
zwischen den Zellen der serösen Tubuli. Alle Tubuli sind mit einer 
deutlichen Membrana propria umgeben, dieselbe enthält, sowohl an den 
Stellen, wo seröse Zellen, als auch da, wo Schleimzellen anliegen, Korb- 
zellen oder Basalzellen mit ovalen Kernen (Fig. 6 g), wie sie Zimmer- 
mann (119) in der Membrana propria der 'Thränendrüse, der Parotis 
und den serösen Zungendrüsen des Menschen beschreibt, während er 
dieselben an der Submaxillaris des Menschen vermisste. Ich kann 
nicht sagen, dass die Korbzellen etwa an den Stellen wo seröse oder 
muköse Zellen liegen häufiger oder deutlicher seien; ich finde in dieser 
Richtung gerade hier keinen konstanten Unterschied. Das intersti- 
tielle Gewebe ist mässig entwickelt und enthält wenig morphologische 
Elemente. 

Der Ausführungsapparat der Gl. submaxillaris des Pferdes 
ist schon von Mühlbach (35) näher untersucht und beschrieben 
worden. Dieser Autor spricht sich darüber wie folgt aus: „In den 
kleinen Ausführungsgängen findet man ein einschichtiges, hohes Cylinder- 
epithel, welches grosse runde Kerne enthält, die nicht peripher sondern 
mehr gegen das Lumen hin liegen. Der Zellleib zeigt aussen ein 
streifiges Aussehen. In den etwas weiteren, grösseren Gängen bemerkt 
man unter diesen eigentümlichen Stäbchenzellen vereinzelte rundliche 
Zellen; in noch grösseren Gängen bilden diese eine zusammenhängende 
Lage. Man sieht dann unter dem Öylinderepithel eine geradlinig ge- 
ordnete Reihe von bei den Tinktionen scharf hervortretenden . Kernen, 
die dicht nebeneinander liegen, also nur kleinen Zellen angehören. Die 
Verschiedenheit des Epithels der Gänge von dem Aecini geht (abgesehen 
von der Gestalt) schon aus ihrem Verhalten gegen Tinktionsmittel her- 
vor.“ Diese Mühlbachschen Angaben sind unvollständig, wenn auch 
im wesentlichen richtig. Mühlbach hat vor allem die Anfangsstücke 
der Ausführungsgänge, die sog, Schaltstücke übersehen. Er hebt auch 
die Unterschiede zwischen den Sekretröhren und den Sekretgängen und 
die Unterschiede zwischen den kleinen und den grossen Sekretgängen 
nicht genügend hervor. 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen ete. d. Haussäugotiere. 473 


Nach den Ergebnissen meiner Untersuchungen verhält sich der 
ausführende Apparat wie folgt. Die Zellen der Drüsenendstücke, die 
allmählich niedriger und damit kubisch geworden sind, gehen unmerk- 
lich in ein ne: Schaltstück über. Dasselbe besitzt ein kubisches 
Epithel mit grossem bläschenförmigen Kern und eine strukturlose Mem- 
brana propria. Diese kurzen Schaltstücke münden in die typischen 
Speiehelröhren mit hohem Cylinderepithel und durchgehender 
stäbehenförmiger Differenzierung der Epithelzellen. 


Renaut (102) beschreibt diese Verhältnisse an der Submaxillaris 
vom Pferd und vom Esel und bringt eine Abbildung von dem Über- 
gang des Drüsenendstücks in das Se Fallsna® und von dem Schaltstück 
wieder in die Sekretröhre. 


Ich habe in meinen Präparaten konstatieren können, dass man 
derartige Übergänge ebenso wie die Schaltstücke überhaupt, nur sehr 
selten zu Gesicht bekommt, dagegen finden sich Speichelröhren (Sekret- 
röhren) sehr häufig im mikroskopischen Bilde vor; viel seltener bemerkt 
man Durchschnitte durch Speichelgänge (Sekretgänge); die kleineren 
Sekretgänge besitzen auf einer dünnen bindegewebigen Wand ein 
einschichtiges hohes Cylinderepithel, das manchmal einzelne Becher- 
zellen enthält. Die stäbehenförmige Differenzierung der Epithelzellen 
fehlt. An der freien Oberfläche der einzelnen Zellen springt gewöhn- 
lich ein heller, gegen die übrige Zelle scharf abgegrenzter Buckel mehr 
oder weniger weit vor, welcher wobl als austretendes Sekret aufzufassen 
ist. Wie schon Ellenberger (37) und Kunze (61) berichten, findet 
sich in den grösseren, mit einer deutlichen bindegewebigen Wand ver- 
sehenen Speichelgängen ein Epithel, bestehend aus einer oberflächlichen 
Schicht von Cylinderzellen und einer tieferer Schicht kleiner kugeliger 
Zellen, von denen die ersteren mehr einen länglichen und die letzteren 
ovale bis runde Kerne besitzen. Dieses zweischichtige Cylinderepithel 
setzt sich auch in den Duetus submaxillaris fort; auch hier haben 
wir ein zweischichtiges Epithel mit einer inneren Lage hoher Cylinder- 
zellen, die oft mit Becherzellen abwechseln und einer äusseren Lage 
niedriger Zellen, die sich zwischen die spitz nach unten zulaufenden 
oberflächlichen Zellen einschieben. Man kann diesen Epithelbelag aber 
besser nach der von Schiefferdeceker (105) eingeführten Bezeich- 
nungsweise als zweireihig charakterisieren, da sämtliche Zellen der 
Basalmembran aufsitzen, jedoch erreichen nicht alle Zellen die Lichtung 
des Ganges. In der Nähe der Mündungsstelle geht wie gewöhnlich 
das zweireihige Cylinderepithel in mehrschichtiges Plattenepithel über. 
Unter dem Epithel liegt eine bindegewebige Haut mit elastischen Fasern 
und einzelnen Muskelbündeln. 


b) Über die Glandula sublingualis polystomatica s. Ri 
vini liegen in der Literatur noch weniger Angaben als über 


474 G. ILLING, 


die vorbesprochene Drüse vor. Ich fand in derselben nur die 
Mitteilungen von Ellenberger (35) und Ranvier (9). 


Ellenberger schreibt über die betr. Drüse des Pferdes: „Bei 
der Sublingualis erscheint der innere Teil der Acini ganz hell, unge- 
färbt, der äussere periphere Teil, in dem die Kerne liegen, ist schwach 
gelblichgrau tingiert, granuliert, die Kerne treten deutlich hervor. Ausser- 
dem heben sich am Rande der Acini halbmondförmige, schwärzlich 
erscheinende Figuren ab, in denen oft Kerne (namentlich bei nach- 
folgender Färbung) deutlich hervortreten. Die Zellgrenzen im Acinus 
sind sehr deutlich, im Halbmonde sind sie selten sichtbar. Die 
Halbmonde sind viel kleiner als in der Gl. submaxillaris und stellen 
nur Mondsicheln dar. Tubuli mit nur serösen Zellen giebt es in der 
Drüse nicht.“ Ellenberger nennt diese Drüse nach dem früheren 
Gebrauche eine Schleimdrüse mit Randzellkomplexen (Halbmonden). 
Nach Ranvier (98) ist die Gl. sublingualis des Pferdes eine gemischte 
Drüse und zwar herrscht hier der muköse Charakter mehr als in der 
Gl. submaxillaris vor. 

Nach meinen Beobachtungen sieht man bei der Betrach- 
tung von mit Delafields Hämatoxylin und Eosin gefärbten Schnitten 
der Gl. sublingualis polystomatica des Pferdes auf den ersten Blick, 
dass wir es hier mit einer reinen tubulösen Drüse zu thun haben, 
und dieser Eindruck wird durch die nähere Betrachtung der Drüsen- 
endstücke im optischen Schnitte nur bestätigt. Man sieht meistens 
kreisrunde, daneben auch längliche und mehr oder weniger gebogene 
Durchschnittsfiguren von ungefähr gleicher Grösse. Figuren von un- 
regelmässiger Form und Durchschnitte mit alveolären Ausbuchtungen, 
also Bilder, wie wir sie in der Gl. sublingualis monostomatica der Katze 
gesehen haben, kommen hier nicht vor. Im übrigen ist der allgemeine 
Eindruck dieser Bilder der einer gemischten Drüse, bezw. nach der 
älteren Einteilung: der einer Schleimdrüse mit Halbmonden. Betrachtet 
man die Epithelauskleidung der Drüsentubuli näher, so kann 
man leicht feststellen, dass Drüsenendstücke mit nur serösen Zellen 
nicht vorkommen. Dadurch unterscheidet sich diese Drüse sofort von 
der Submaxillaris. Es scheint aber, dass auch Drüsenendstücke, die 
nur Schleimzellen und gar keine Halbmonde aufweisen, nicht vor- 
kommen. Diese Frage jedoch zweifelsfrei zu entscheiden, ist mir nicht 
gelungen. Soviel steht jedoch fest, dass die überwiegende Mehrzahl, 
wenn nicht alle Drüsenhauptstücke mit Schleimzellen ausgekleidet sind, 
denen stellenweise, namentlich am erweiterten blinden Tubulusende 
aber auch an vielen Stellen aussen am Schlauche, besonders an den 
Biegungsstellen, Halbmonde bezw. Randzellkomplexe so anliegen wie 
die Belegzellen des Magens den Hauptzellen der schlauchförmigen 
Magendrüsen aufsitzen. Zuweilen werden seröse Tubuli dadurch vor- 
getäuscht, dass ein Randzellkomplex, namentlich ein solcher, der wie 
eine Kappe dem Tubulusende aufsitzt durch das Mikrotommesser vom 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen etc. d. Haussäugetiere. 475 


zugehörigen Tubulus abgetrennt worden ist. Man findet dann im 
optischen Bilde einen Durchschnitt, der nur aus serösen Zellen besteht. 
Im übrigen sieht man den aus Schleimzellen bestehenden Wandzell- 
belag der Tubuli bei Anwendung der gen. Färbung, überall meistens 
ziemlich tief mit Hämatoxylin gefärbt, die mehr oder weniger weiten 
Lumina mit blau gefärbtem Schleim erfüllt. Die Schleimzellen weisen 
die mehrfach geschilderten Merkmale auf (Fig. 8 a). 


Daneben finden sich andere schön mit Eosin gefärbte Zellen, an 
welchen alle Merkmale der serösen Zellen nachweisbar sind. Diese 
letzteren bilden aber, wie bereits erwähnt, keine selbständigen Tubuli, 
sondern sie sind nur in Form von Randzellkomplexen vorhanden. Die 
Zahl der letzteren ist sehr gross. Ihre Grösse ist aber nicht bedeutend; 
man könnte die Halbmonde hier eher als klein bezeichnen. Manch- 
mal liegen sie ganz und gar, manchmal nur z. T. ausserhalb des zu- 
sammenhängenden Schleimzellenbelags der Endstücke, manchmal, aber 
selten, auch wieder ganz zwischen Schleimzellen, so dass sie das Lumen 
mit umsäumen helfen. Ausserdem sieht man oft, dass die Randzellen 
einen protoplasmatischen Fortsatz keilförmig zwischen zwei Schleimzellen 
hindurch bis zum Lumen hinsenden (Fig. 8 e?). Die Halbmonde be- 
stehen, meistens aus zwei bis drei Zellen, deren Grenzen selbst an 
Eisenalaunhämatoxylinpräparaten ganz undeutlich ausgeprägt sind. In- 
folgedessen kann man die Sekretkapillaren nur sehr selten sehen, 
obwohl sie zweifellos stets vorhanden sind. Dieselben erscheinen ziem- 
lich eng und haben einen kurzen und geraden Verlauf und münden, 
zwischen den Schleimzellen durchgehend, in das Lumen aus (Fig. 8 d 
und d?). 


Der Innenfläche der Membrana propria liegen auch hier öfters 
die v. Ebner (25) ausführlich beschriebenen Korbzellen an. Diese Zellen 
kennzeichnen sich durch ihre platten oder ovalen, zwischen der Mem- 
brana propria und den Drüsenzellen liegenden, oft tief schwarz ge- 
färbten Kerne, die von einer kleinen Protoplasmamenge umgeben sind. 


Nach den Angaben von Boll (15), v. Ebner (25) u.a. soll das 
Protoplasma zahlreiche, lamellenförmige, dünne Ausläufe entsenden, die 
der inneren Oberfläche der Membrana propria anliegen und mit den 
Ausläufern der benachbarten Zellen wahrscheinlich anastomosieren. Da 
ich diese Frage als ausserhalb meiner Aufgabe liegend nicht speziell 
studiert habe, so kann ich ein Urteil über die Beschaffenheit der 
Korbzellen nicht abgeben. Dass platte Fortsatzzellen dem Epithel peripher 
anliegen, kann man allerdings auch aus den Bildern, welche die Schnitt- 
präparate ergeben, mit Sicherheit schliessen. 

Das interglanduläre Gewebe ist mässig gut entwickelt und 
enthält je nach dem Sekretionszustande mehr oder weniger morpholo- 
gische Elemente. Die Drüsenendstücke gehen in die Schaltstücke 
über, auf welche dann typische Speichelröhren folgen. Beide Ab- 
schnitte bieten die bekannten Merkmale; bezüglich der Speichelröhren 


176 G. ILLING, 


wäre nur hervorzuheben, dass die radiäre, stäbchenförmige Strichelung 
des Epithels sich nicht nur am basalen Teile der Zelle befindet, sondern 
deutlich durch den ganzen Zellleib hindurchgeht. 

Die kleineren Speichelgänge besitzen ein einschichtiges hohes 
Cylinderepithel. Dagegen sind die grösseren Gänge und ebenso die 
eigentlichen Ausführungsgänge, die Ductus sublinguales minores 
s. Rivini mit einem zweischichtigen oder besser zweireihigen Epithel- 
belag ausgekleidet. Derselbe geht in der Nähe der Mündungsstelle in 
die Mundhöhle wie gewöhnlich in ein mehrschichtiges Plattenepithel 
über. 

Im anatomischen Teile habe ich erwähnt, dass die Gl, sublin- 
gualis polystomatica des Pferdes oftmals durch einen breiten 
Bindegewebsstreifen in einen oralen und einen aboralen 
Absehnitt geteilt wird. Bei der mikroskopischen Untersuchung 
habe ich sowohl aus dem oralen wie aus dem aboralen Teile der Drüse 
wiederholt Stücke herausgeschnitten und dieselben genau mikroskopisch 
untersucht. Dabei habe ich aber nie einen Unterschied der oralen und 
aboralen Portion der Rivinischen Drüse im mikroskopischen Bau be- 
obachten können. Dasselbe habe ich auch bei der später zu besprechen- 
den Gl. sublingualis polystomatica des Esels vorgenommen, obwohl ich 
dort nie diesen Bindegewebsstreifen gefunden hatte. Das Resultat der 
Untersuchung war dasselbe wie beim Pferde. 


2. Equus asinus. 


Über den mikroskopischen Bau der Unterkieferspeichel- 
drüsen des Esels existieren bisher nur die Angaben von Ar- 
loing und Renaut (2). Dieselben beziehen sich aber nur auf 
die Gl. submaxillaris des Esels, die mit der Submaxillaris des 
Pferdes zusammen beschrieben wird. Die Gl. sublingualis dieser 
beiden Haustiere lassen Arloing und Renaut dagegen un- 
berücksichtigt. Aus ihren Ausführungen ist zu entnehmen, dass 
sie die Submaxillaris des Esels ebenso wie die des Pferdes als 
eine gemischte Drüse auffassen. 

a) Bei meinen eigenen Untersuchungen habe ich feststellen 
können, dass die mikroskopischen Verhältnisse der Gl. sub- 
maxillaris des Esels im allgemeinen denen des Pferdes gleichen, 
so dass fast alles, was wir über die betr. Drüse des Pferdes ge- 
sagt haben, auch hier gilt. Die Gl. submaxillaris des Esels ist, 


wie die betr. Drüse des Pferdes, eine reine tubulöse Drüse. Be- 
züglich des Epithelbelags der Drüsenendstücke muss sie zu den 
ausgeprägt gemischten Drüsen gerechnet werden. 


Die Gl. submaxillaris besteht ebenso wie beim Pferde aus Läpp- 
chen, die auch ungefähr dieselbe Grösse wie beim Pferde haben. 
Hervorzuheben wäre nur, dass beim Esel zahlreiche Bezirke vorkommen, 
die nur aus rein serösen Tubuli bestehen; ein derartiges Verhalten 
fanden wir beim Pferde nicht. Im übrigen konnte ich keine bemerkens- 
werten Unterschiede zwischen Pferd und Esel beobachten. 


b) Bezüglich der Gl. sublingualis polystomatica kann 
ich gleichfalls auf die Beschreibung der Struktur der betr. Drüse 
des Pferdes verweisen. 


Bei meinen Untersuchungen habe ich feststellen können, dass sich 
die Gl. sublingualis polystomatica bei beiden Einhufern ungefähr gleich 
verhält. Doch will ich nicht unterlassen hier auf zwei sehr auffallende 
Thatsachen hinzuweisen. Mitten zwischen grösseren Gruppen von 
Läppchen die nur aus Schleimtubuli mit kleinen Halbmonden (Tubuli 
mit gemischtem Epithel, in dem aber die Schleimzellen bedeutend über- 
wiegen) sieht man plötzlich im Gesichtsfeld ein oder mehrere kleine 
Läppchen, die nur aus Tubuli mit serösem Epithel bestehen und viele 
Sekretröhren und Sekretgänge enthalten. Die rein serösen Läppchen 
scheinen da aufzutreten, wo die Sekretröhren sich in. Sekretgänge ver- 
lieren, die bald die Drüse verlassen, um in grössere Gänge zu münden. 
Sie ergiessen also ihr Sekret in die grösseren, in die Speichelgänge 
mündenden Röhren oder schon in die Anfänge dieser selbst. Ihr 
Sekret wird mithin dazu dienen, die von den Endstücken produ- 
zierte zähflüssige Masse wasserreicher und dünnflüssiger zu machen. 


Ausserdem trifft man zuweilen in der Nähe der mit zweischichtigem 
Epithel versehenen Gänge im parakanalären (paratubären) Gewebe 
kleine Einzeldrüsen an, die offenbar ihr Sekret direkt in den Gang 
abgeben. Man sieht also, dass hier in die Anfänge der Ductus sub- 
linguales minores parakanalär (paratubär) gelegene Drüsen einmünden, 
die grösstenteils einen serösen Charakter an sich tragen; es kommen 
parakanalär aber auch vereinzelt Schleimdrüsen vor. Alle diese Gang- 
drüsen stellen verästelte oder unverästelte Einzeldrüsen dar. 

Die Gl. sublingualis polystomatica des Esels ist 
nach den obigen Ausführungen eine typische gemischte 
Drüse. 


Die im Vorstehenden gegebene Schilderung über den mikro- 
skopischen Bau der Gl. submaxillaris und der Gl. sublingualis 


polystomatica des Pferdes und des Esels, also zweier Einhufer 


478 G. ILLING, 


zeigen, dass fast volle Übereinstimmung in dem Bau jeder der 
beiden Drüsen bei beiden Tierarten besteht, dass sich aber die 
Gl. sublingualis deutlich von der Gl. submaxillaris unter- 
scheidet. Die letztere ist bei beiden Tierarten eine rein tubu- 
löse Drüse, mit ausgeprägtem Charakter der gemischten Drüsen; 
sie enthält Tubuli mit Schleimzellen, solche mit serösen Zellen 
und solche mit gemischtem Epithel mit relativ grossen Rand- 
zellkomplexen. Das Vorhandensein seröser Zellen wird, ausser 
durch die bekannten Merkmale der Zellen selbst und ihrer 
Kerne, vor allem auch durch das Vorhandensein von imter- 
cellulären Sekretkapillaren dargethan, welche sich sowohl 
in den total mit serösen Zellen ausgekleideten Schläuchen, als 
auch in den relativ grossen und typisch halbmondförmigen 
Randzellkomplexen in den Schläuchen mit gemischtem Epithel 
an allen untersuchten Objekten mit Sicherheit nachweisen liessen. 

DieGlandula sublingualis polystomatica ist eben- 
falls bei beiden Tieren eine reine tubulöse Drüse. Was den 
Charakter des Drüsenepithels (des Zellbelags der Drüsenhaupt- 
stücke) anlangt, so ist die Sublingualis polystomatica beider 
Einhufer eine gemischte Drüse, nur mit dem Unterschiede, 
dass wir beim Esel sowohl gemischte Tubuli als auch seröse 
Tubuli finden, während bei dem Pferde nur Schleimtubuli mit 
Halbmonden vorkommen. Die Wandzellkomplexe haben bei 
beiden Tieren, nicht wie in der Submaxillaris die eigentliche 
Halbmondform, sondern stellen nur niedrige Mondsicheln dar, 
so dass die Drüse bei oberflächlicher Untersuchung wohl als 
reine Schleimdrüse erscheinen kann. In jedem Falle ist sie 
in höherem Grade mukös als die Gl. submaxillaris. 

Sekretkapillaren sind in den niedrigen Halbmonden 
schwer und nur selten nachzuweisen, obwohl zweifellos stets 
solche vorhanden sind. 

Die Gl. sublingualis monostomatica fehlt den Ein- 


hufern. 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen etc. d. Haussäugetiere. 479 


B. Artiodaetyla. 


Ruminantia. 
1. Bos taurus. 


a) Die Glandula submaxillaris des Rindes ist ebenso wie 
dessen sublinguale Drüsen, wie ich bereits in der Einleitung 
erwähnt habe, nur im Dresdener physiologischen Institute von 
Ellenberger (36, 37) und unter seiner Leitung von seinem 
Assistenten Kunze (61) mikroskopisch untersucht und beschrieben 
worden. Ich verweise in dieser Beziehung auf das in der Ein- 
leitung Gesagte. 

Bei meinen Untersuchungen konnte ich folgendes fest- 
stellen. 


Im mikroskopischen Bilde der Gl. submaxillaris des Rindes kon- 
statiert man zunächst den bekannten Läppchenbau der Speicheldrüsen. 
Zwischen den Läppchen finden sich Bindegewebszüge, die Gefässe und 
Nerven und vereinzelte Sekretgänge enthalten. In den Läppchen sieht 
man in einem netzartigen intralobulären Stützgerüste die Durchschnitte 
durch die eigentlichen Drüsenhohlräume und durch die verschiedenen 
Abschnitte der den ausführenden Apparat bildenden Kanäle. Die 
Durchschnitte durch die Drüsenendstücke erscheinen in der überwiegen- 
den Mehrzahl rund oder oval; sie stellen z. T. aber auch kurze, ge- 
bogene, sehr selten gerade Röhren dar; ebenso selten sieht man Durch- 
schnitte, wo zwei, drei und mehrere alveoläre, buchtige halbkugelige 
Räume in einen Centralraum münden. Auf Grund dieser Bilder muss 
man schliessen, dass die Submaxillaris des Rindes eine tubulo-alveoläre 
Drüse ist. Die Drüsenendstücke sind offenbar etwas geschlängelt ver- 
laufende, sich vielfach verästelnde mit dem secernierenden Drüsen- 
epithel ausgekleidete Schläuche, an denen in Zwischenräumen, also nicht 
dicht nebeneinander kugelige und eiförmige, wohl auch taschen- und 
tlaschenförmige Ausbuchtungen oder Alveolen sitzen, die mit ihren 
Öffnungen in den Schlauch münden, der dadurch zu einem Alveolen- 
gang wird. Das erweiterte blinde Ende des Alveolenganges dürfte in 
eine Gruppe von kleinen flachen Alveolen ausgehen, die mit einer 
weiten Öffnung in den Alveolengang einmünden. Alle Endstücke 
sind mit Schleimzellen angefüllt, denen aussen mittelgrosse Halbmonde 
aufsitzen, die in so reicher Zahl vorkommen, dass man keinen Durch- 
schnitt eines Endstückes sieht, an dem sich nicht wenigstens ein 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 79/80. Heft (26. Bd. H. 23. 22 


480 G. ILLING, 


Wandzellkomplex als Halbmond befindet. Oft bedecken die Wand- 
zellen die ganze Peripherie des Durchschnittes einer Alveole oder eines 
Tubulus mantelariig, aber doch in der Weise, dass immer einzelne 
mondsichelförmige Komplexe sichtbar sind, welche sich so aneinander 
reihen, dass die Spitzen einer Sichel, an die der nächsten Sichel an- 
stossen. Von der dieksten (höchsten) mittleren Stelle des Halbmondes 
springen in der Regel ein oder mehrere sich zuspitzende protoplasmatische 
Fortsätze, die sich zwischen je zwei Schleimzellen einschieben, central- 
wärts vor. Auf diese Weise wird die Verbindung der Wandzell- 
komplexe mit dem Lumen hergestellt. Jeder Wandzellkomplex besteht, 
wie der Name sagt, aus mehreren Wandzellen, die bei verschiedenen 
Färbemethoden sich nicht voneinander abheben, vielmehr derart in- 
einander überzugehen scheinen, dass man nur aus der Zahl der Kerne 
auf die Zahl der einen Halbmond zusammensetzenden Zellen schliessen 
kann. Bei anderen Tinktionen kann man zwischen den Wandzellen 
helle Stellen erkennen, die die intercellulären Sekretkapillaren vor- 
stellen. Die Wandzellen besitzen alle Eigenschaften der serösen Zellen. 
Alle Drüsenendstücke der Submaxillaris des Rindes scheinen dieses 
gemischte Epithel zu besitzen. Alveolen bezw. Alveolengänge, die nur 
mit Schleimzellen ausgekleidet sind und keine Halbmonde besitzen, 
habe ich in dieser Drüse nicht gefunden. Ganz vereinzelt trifft man 
einmal ein Bild, welches an das Vorkommen von rein serösen Tubuli 
erinnert; man sieht hier und da einen runden Tubulus- oder Alveolus- 
durchschnitt, der nur mit serösen Zellen mit runden Kernen ausge- 
kleidet ist und central ein ganz kleines Lumen besitzt. In der Regel 
fehlt letzteres. Es handelt sich hier offenbar um einen Durchschnitt 
durch eine Alveole, wobei die Alveole peripher an der Stelle, wo die 
Halbmondzellen sitzen, getroffen worden ist. Dabei kann die Alveole, 
bezw. der Alveolengang zufällig so getroffen werden, dass auch das 
Lumen der Alveole sichtbar ist; in der Regel ist letzteres jedoch nicht 
der Fall. Man sieht dann nur kleine Häufchen seröser Zellen ohne 
Lumen. Selbstverständlich müssen die zuletzt besprochenen beiden 
Bilder selten auftreten, wie es auch thatsächlich der Fall ist. In den 
Halbmonden sind fast regelmässig intercelluläre, kurze Sekretkapillaren 
nachweisbar; sie verlaufen meist etwas gebogen und enden -peripher 
ungefähr in der Höhe des Kernes, während sie centralwärts bis zu den 
Schleimzellen reichen. Die Membrana propria der Alveolengänge ist 
sehr zart, trotzdem aber noch deutlich sichtbar und enthält an ihrer 
Innenfläche Korbzellen. An die besprochenen secernierenden Räume 
schliessen sich zunächst kurze Schaltstücke an, die mit kubischen 
Zellen ausgekleidet sind und dann in Sekretröhren übergehen. 
Letztere sind in den Drüsenläppchen in yrösserer Zahl in Längs-, 
Schräg- und Querschnitten sichtbar. Ihr Epithel zeichnet sich durch 
eine eigenartige chemische Reaktion bezw. eine vom Drüsenepithel ver- 
schiedene Färbung und durch stäbchenartige Differenzierung ihrer 
Zellen aus. Oft trifft man in dem Lumen Inhaltsreste an, die 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen etc. d. Haussäugetiere. 481 


meistens durch das Eosin rötlich gefärbt erscheinen. Ausserdem sieht 
man und zwar wesentlich interlobulär noch kleinere und grössere 
Sekretgänge im Gesichtsfeld, die das bekannte Verhalten zeigen. Neben 
den grösseren Sekretröhren und neben den kleineren Gängen, findet 
man häufig kleine seröse Drüschen mit kleinen Acini, die ein enges 
Lumen besitzen. Die Zellen dieser Drüsen sind durch Eosin rotgefärbt, 
dicht und fein gekörnt und deutlich von den Nachbarzellen abgegrenzt; 
ihre Kerne sind mehr oder weniger kugelige. Es handelt sich zweifel- 
los um kleine seröse Drüsen, die direkt in die grösseren Kanäle des 
ausführenden Apparates münden. Das intralobuläre und das inter- 
lobuläre Gewebe ist, wie ich entgegen den Beobachtungen von Kunze 
(61) konstatieren konnte, gering entwickelt und enthält nur wenige 
Leukocyten und fixe Bindegewebszellen. Daneben enthält es geringe 
Mengen von elastischen Fasern und Muskelzellen. Dass häufig Lymph- 
follikel oder cytogenes Gewebe vorkommen soll, wie dies von Ellen- 
berger (36, 37) und von Kunze (61) beschrieben wurde, konnte ich 
nicht finden. Ich halte diesen Befund beider Autoren für eine Zu- 
fälligkeit, also für eine individuelle Erscheinung. 


b) Über den feineren Bau der Glandula sublingualis 
monostomatica s. Bartholini des Rindes existieren nur die 
Angaben von Ellenberger (36, 37) und von Kunze (6l). 

Beide Autoren haben es aber bei ihren Untersuchungen 
unterlassen, die beiden sublingualen Drüsen gesondert zu unter- 
suchen. Sie sprechen immer nur von der Gl. sublingualis, 
haben also offenbar ohne Wahl Stücke aus den sublingual 
liegenden Drüsenkomplexen herausgeschnitten und diese unter- 
sucht. Aus der Beschreibung der von ihnen unter dem Mikro- 
skop gesehenen Bildern geht aber zweifellos hervor, dass sie 
zufälligerweise nur die Gl. sublingualis monostomatica unter- 
sucht haben. Sie beschreiben die Gl. sublingualis als eine Schleim- 
drüse mit Halbmonden, also im modernen Sinne als eine ge- 
mischte Drüse. 

An meinen mikroskopischen Präparaten der Gl. sublingualis 
monostomatica des Rindes habe ich folgendes beobachtet. 


Die Form der Durchschnitte durch die Endstücke, die man im 
mikroskopischen Bilde sieht, ist dieselbe, wie in der Gl. submaxillaris, 
nur mit dem Unterschiede, dass hier öfters mehr langgetroffene Räume, 
also schlauchförmige Gebilde, die meist in bogiger Krümmung zu 
sehen sind, vorkommen. Die Drüsenendstücke sind in der Gl. sub- 


482 G. ILLING, 


lingualis monostomatica zweifellos ebenfalls geschlängelt verlaufende 
und verästelte Alveolengänge mit flachen, nicht dicht sitzenden Al- 
veolen. Bezüglich des Charakters, des diese Gänge auskleidenden 
Epithels ist der Generaleindruck der einer typischen, gemischten Drüse. 
Man findet in dieser Drüse Durchschnitte, die nur Schleimzellen und 
solche, die nur seröse Zellen enthalten; letztere sind hauptsächlich in 
Form kleiner Läppchen um die grösseren Sekretröhren und die Sekret- 
gänge gruppiert. Weitaus die Mehrzahl der Durchschnitte besitzen 
aber ein gemischtes Epithel, d. h. eine Auskleidung von Schleimzellen, 
denen aussen Wandzellkomplexe, d. h. Halbmonde ansitzen. Die 
Halbmonde sind viel flacher und niedriger als in der Submaxillaris 
und bestehen aus drei bis vier Zellen, deren Grenzen undeutlich aus- 
geprägt erscheinen. Intercelluläre Sekretkapillaren sind an denselben 
nur selten nachzuweisen, obwohl sie wahrscheinlich regelmässig vor- 
handen sind. Naturgemäss sind die Sekretkapillaren in den flachen 
Randzellkomplexen auch sehr kurz und unverzweigt. Umgeben sind 
die Endstücke von einer deutlichen Membrana propria, die Korbzellen 
enthält. Auf die Endstücke folgen kurze, enge Schaltstücke von 
dem bekannten typischen Bau. Sekretröhren sind relativ zahlreich 
im optischen Schnitte vorhanden und zwar liegen meist verschiedene 
Quer-, Schräg- resp. Längsschnitte dicht nebeneinander und nur durch 
eine kaum erkennbare Bindegewebsschicht getrennt; ein Zeichen dafür, 
dass sie sehr geschlängelt verlaufen oder sich stark verästeln. Die 
vorhandenen kleineren und grösseren Sekretgänge haben den be- 
kannten Bau. 

Das intertubuläre Gewebe ist in grösseren Mengen als in der 
Submaxillaris zugegen und enthält grosse Mengen von Leukocyten und 
einzelne Fettzellen; die einzelnen Bestandteile des Drüsenläppchens 
liegen infolgedessen relativ weit auseinander. Aber auch die einzelnen 
Läppchen sind durch breite, lockere, bindegewebige Septen, die stark 
mit Fettgewebe durchsetzt sind, deutlich voneinander geschieden. Durch 
den Reichtum an Interstitialgewebe wird bedingt, dass die Sublingualis 
monostomatica schon makroskopisch ein lockeres Gefüge erkennen lässt. 

In dem interlobulären Gewebe, das, wie erwähnt, aus sehr lockerem 
Bindegewebe besteht, liegen sehr viele und grosse Blutgefässe, ver- 
einzelte Nervenfasern und grössere und kleinere Sekretgänge. 


c) Der mikroskopische Bau der Glandula sublingualis 
polystomatica s. Rivini des Rindes ist bisher noch nicht unter- 
sucht und beschrieben worden. 

Meine eigenen Untersuchungen führten zu folgenden Re- 
sultaten. 


Ein Blick auf das mikroskopische Bild genügt, um sich sofort 
darüber klar zu sein, dass wir es hier mit einer reinen tubulösen Drüse 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen etc. d. Haussäugetiere. 483 


zu thun haben. Man sieht nur runde, ovale und gebogene Durch- 
schnitte, die nur geringe Unterschiede in ihren Weitenverhältnissen 
darbieten. Schläuche mit alveolären Ausbuchtungen oder Querschnitte 
bezw. Schrägschnitte durch solche sieht man niemals; dagegen öfterer 
Schnitte, welche Teilungsstellen von Schläuchen getroffen haben, so 
dass, wenn die abgehenden Äste schräg abgeschnitten sind, Bilder ent- 
stehen, aus denen man auf das Vorkommen von Alveolen schliessen 
könnte. Es handelt sich aber um Täuschungen. Die Drüsenendstücke 
stellen geschlängelt verlaufende, sich vielfach verästelnde Schläuche mit 
kolbig aufgetriebenen Enden dar. Bei näherer Betrachtung erkennt 
man auch sofort, dass die Schläuche nur mit Schleimzellen ausgekleidet 
sind, dass also die Gl. sublingualis polystomatica des Rindes eine 
reine Schleimdrüse darstellt. Die Schleimzellen sind sehr mucin- 
reich, infolgedessen wird das protoplasmatische Gerüstwerk oder die 
sog. retikuläre Substanz sehr deutlich markiert. Der plattgedrückte, 
chromatinreiche Kern liegt wie gewöhnlich an der Basis der Zellen 
bezw. ganz dicht an der Membrana propria der Schläuche; im übrigen 
ist nichts bemerkenswertes vorhanden. Die Membrana propria ist, wie 
ich dies bereits bei der Gl. sublingualis polystomatica des Hundes und 
der Katze beschrieben habe, sehr stark entwickelt und besitzt zahl- 
reiche Korbzellen von der üblichen Form. Daher kommt es, dass, 
wenn diese dieke Membrana propria etwas schräg getroffen wird, 
sichelförmige Randgebilde entstehen, die aber absolut nichts mit echten, 
sog. Gianuzzischen Halbmonden gemein haben und mit denselben bei 
genauer Betrachtung auch nicht verwechselt werden können. Eigent- 
liche Schaltstücke und Sekretröhren kommen hier nicht 
vor. Man findet vielmehr, dass die Schleimtubuli direkt in Gänge 
übergehen, die mit kubischem Epithel ausgekleidet sind und die für 
ein Schaltstück ein viel zu weites Lumen und eine zu ausgesprochene 
bindegewebige Wand besitzen. Diese Sekretgänge vereinigen sich zu 
grösseren Gängen mit zweischichtigem Epithel; die Wand _ dieser 
grösseren Gänge enthält ziemlich grosse Mengen von elastischen Fasern, 
Muskelfasern und Gefässen. Aus ihnen entwickeln sich dann die 
Ductus sublinguales minores s. Rivini, die das Sekret 
schliesslich in die Mundhöhle abführen. 


Das intralobuläre bezw. intertubuläre Bindegewebe ist nur in 
geringen Mengen vorhanden und enthält nur wenig morphologische 
Elemente. Die einzelnen Tubuli liegen daher sehr eng aneinander. 
Dagegen ist das interlobuläre Bindegewebe äusserst mächtig entwickelt 
und reichlich mit elastischen Fasern, Muskelzellen, Gefässen und 
Nerven durchsetzt. Infolge dieser starken Entwickelung des inter- 
lobulären Gewebes zerfällt die Gl. sublingualis polystomatica des Rindes 
in einzelne, makroskopisch getrennte Läppchen, was bereits bei der 
Beschreibung der makroskopischen Verhältnisse erwähnt worden ist. 


484 G. ILLING, 


2. Ovis arıes. 


Über den mikroskopischen Bau der Unterkieferspeichel- 
drüsen des Schafes existieren nur einige Angaben von Ellen- 
berger (36, 37), Kunze (61) und von Ranvıer (98). Ausser- 
dem beschreibt R. Krause (59) die Halbmonde in der Sub- 
maxillaris des Schafes und giebt von ihnen eine Abbildung. 

Beim Schafe zeigen die Unterkieferspeicheldrüsen im all- 
gemeinen eine grosse Ähnlichkeit mit denen des Rindes, so dass 
das meiste, was wir vom Rinde gesagt haben, auch hier gilt. 


a) Die Gl. submaxillaris des Schafes rechne ich auf Grund 
eigner Beobachtungen zu den tubulo-alveolären Drüsen. Die Drüsen- 
endstücke stellen also Schläuche dar, an denen wie beim Rinde, 
kugelige und eiförmige Ausbuchtungen oder Alveolen sitzen, die mit 
ihren Öffnungen in den Schlauch münden; dadurch entstehen Alveolen- 
gänge. Dem Charakter ihres Epithels nach rechne ich diese Drüse zu 
den gemischten Drüsen; ihre Endstücke sind mit Schleimzellen aus- 
gekleidet, denen Halbmonde ansitzen. Bilder, die an Durchschnitte 
seröser Schläuche erinnern, kommen relativ häufig vor; da man aber 
nie ein grösseres Lumen in denselben wahrnimmt, muss man annehmen, 
dass es sich um Schnitte durch Randzellkomplexe handelt. Diese Er- 
scheinung, auf welche auch R. Krause (59) hingewiesen hat, ist durch 
die aussergewöhnlich grosse Entwickelung der Halbmonde leicht erklär- 
lich. Da Randzellkomplexe (die Halbmonds) (Fig. 9c) sind nämlich 
in der Submaxillardrüse des Schafes entschieden grösser als beim Rinde 
und ähnlich wie bei der Katze über einen grossen Teil des Alveolus, 
wenn auch seltener oder gar nicht über den ganzen Umfang desselben 
verbreitet; sie bilden nicht wie dort eine zusammenhängende Schicht, 
sondern erheben sich allenthalben wie kleine Kuppen über die Aussen- 
fläche des Tubulus bezw. Alveolus. Die Randzellkomplexe bestehen 
aus einer Gruppe von drei, fünf und mehr Zellen; die Grenzen zwischen 
den einzelnen Zellen sind ziemlich deutlich ausgeprägt, so dass man 
fast überall imstande ist, Sekretkapillaren zwischen ihnen nachzuweisen. 


Nach der alten Einteilung und Benennung der Drüsen ist nach 
meinen Beobachtungen die Submaxillaris des Schafes eine Schleimdrüse 
mit Halbmonden und keine typische gemischte Drüse Wenn Ellen- 
berger ‚ Kunze und Ranvier diese Drüse also als eine gemischte 
im älteren Sinne bezeichnen, so kann ich dem nicht zustimmen. Im 
modernen Sinne ist sie allerdings eine gemischte Drüse und zwar eine 
solche, die nur gemischte, aber rin rein serösen und keine rein mu- 
kösen Endstücke enthält. Schaltstücke (Fig. 92) und Sekretröhren 
sind reichlich im mikroskopischem Bilde vorhanden. In Bezug auf die 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen etc. d. Haussäugetiere. 485 


letzteren wäre noch hervorzuheben, dass die stäbchenförmige Differen- 
zierung des Epithels vornehmlich an der Basis und gegen die freie 
Oberfläche der Zelle stark entwickelt ist, infolgedessen heben sich in 
den Speichelröhren deutlich zwei Zonen auf dem Durchschnitt ab. Die 
kleineren und grösseren Sekretgänge verhalten sich wie beim Rinde; 
an denselben liegen auch wie dort kleme Einzeldrüschen. Zu er- 
wähnen wäre schliesslich noch, dass sich im interlobulären Gewebe 
häufiger Ganglienzellen bezw. Ganglien finden als beim Rinde. 

b) Die Glandula sublingualis monostomatica s. Bar- 
tholini des Schafes verhält sich nach meinen Befunden genau 
wie die betreffende Drüse des Rindes. Sie ist also eine tubulo- 
alveoläre Drüse mit gemischtem Drüsencharakter. 

Ihre Drüsenendstücke sind mit Schleimzellen und mit Randzell- 
komplexen (Fig. 10c) ausgerüstet. Die Membrana propria enthält sehr 
viele Korbzellen mit den typischen platten Kernen. Reine seröse 
Tubuli kommen in dieser Drüse nicht vor. Ellenberger, Kunze 
und Ranvier nennen die Gl. sublingualis des Schafes auch eine ge- 
mischte Drüse. Es gilt in dieser Beziehung das oben von der Gl. 
submaxillaris Gesagte. Schaltstücke und Sekretröhren sieht 
man viel seltener als in der Submaxillaris. Auch ist in den Sekret- 


röhren das Stäbchenepithel nicht so deutlich ausgeprägt als dort. Im 
übrigen verhält sich die Sublingualis monostomatica genau wie die betr. 


Drüse des Rindes. 
c) Die Glandula sublingualis polystomatica s. Rivini 
des Schafes ist wie die betr. Drüse des Rindes noch von keinem 


Forscher untersucht und beschrieben worden. 


Bei meinen Untersuchungen habe ich festgestellt, dass sich 
diese Drüse des Schafes genau so verhält, wie die des Rindes- 
Sie ist eine rein tubulöse Drüse, deren Tubuli nur mit Schleim- 
zellen ausgekleidet sind (Fig. 11a). Schaltstücke und 
Sekretröhren sind nicht vorhanden, sondern nur die 
bei Rind, Hund und Katze beschriebenen durch ein weites 
Lumen und ein kubisches Epithel gekennzeichneten Sekretgänge 
(Fig. 11 ft und £?), in welche das secernierende Epithel direkt 
übergeht. Hervorheben möchte ich noch, dass das intertubuläre 
Gewebe ebenfalls sehr viele Muskelzellen enthält. Irgend einen 
bemerkenswerten Unterschied zwischen der multikanalären Sub- 


486 G. ILLING, 


lingualdrüse des Schafes und der des Rindes vermochte ich 


nicht zu konstatieren. 


3. Caprahireus. 


Im anatomischen Teile habe ich bereits darauf hingewiesen, 
dass die makroskopischen Verhältnisse der Unterkieferspeichel- 
drüsen der Ziege noch nicht untersucht und beschrieben worden 
sind, dasselbe gilt auch für den mikroskopischen Bau dieser 
Organe. 


Bei meinen Untersuchungen habe ich feststellen können, 
dass sich alle drei Unterkieferspeicheldrüsen der Ziege im 
grossen und ganzen ähnlich verhalten wie die betr. Drüsen von 
Rind und Schaf; jedoch bestehen immerhin bei der Ziege 
bemerkenswerte Eigentümlichkeiten, die ich im folgenden er- 
örtern werde. 


a) Die Formation der Drüsenendstücke der &landula submaxillaris 
muss man auf Grund der mikroskopischen Bilder wie bei Rind und 
Schaf als eine tubulo-alveoläre bezeichnen. In dieser Beziehung verhält 
sich also die Submaxillardrüse aller drei untersuchten Wiederkäuer gleich. 
Dagegen besteht ein wesentlicher Unterschied bezüglich der Epithel- 
auskleidung dieser Alveolengänge zwischen der Ziege eines- und Schaf 
und Rind andererseits. Während wir bei Rind und Schaf nur gemischte 
Endstücke, also Endstücke, die mit Schleimzellen und Halbmonden aus- 
gekleidet waren, vorfanden, beobachten wir in der Submaxillaris der 
Ziere um die grösseren Sekretröhren und Sekretgänge Gruppen von 
rein serösen Endstücken. In den gemischten Endstücken liegen die 
relativ niedrigen Randzellkomplexe, die kurze intercelluläre Sekretkapillaren 
besitzen, in grosser Ausdehnung mantelartig um die Schleimzellen herum. 
Sie werden durch Eosin rot gefärbt und lassen’ deutlich eine Anzahl 
Kerne erkennen. Die Randzellkomplexe grenzen sich aber gegen 
das Zwischengewebe nicht deutlich ab, so dass man sie bei oberfläch- 
licher Betrachtung für Teile des Zwischengewebes halten könnte. Bei 
genauer Untersuchung differenzieren sich die Halbmonde aber sehr wohl 
vom intertubulären Gewebe. Schaltstücke und Sekretröhren 
sind reichlich im mikroskopischen Bilde anzutreffen, sie zeigen dasselbe 
Verhalten wie beim Rinde. Auch kleine und grosse Sekretgänge sind 
ziemlich zablreich vorhanden. In ihrem sonstigen Verhalten gleicht 
die Gl. submaxillaris der Ziege der Submaxillaris von Rind und Schaf. 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen etc. d. Haussäugetiere. 487 


b) Die Glandula sublingualis monostomatica s. Bar- 
tholini der Ziege ist wie die betr. Drüse von Rind und Schaf 
tubulo-alveolär, ihre Endgänge stellen also Alveolengänge dar. 
Letztere sind mit Schleimzellen ausgekleidet, denen ganz flache 
Halbmonde aussen anliegen. Rein seröse Tubuli kommen nicht 
vor; ob aber andererseits keine reinen Schleimtubuli vorhanden 
sind, konnte ich nicht mit Bestimmtheit feststellen. 


Man sieht öfterer Durchschnitte durch Tubuli, bezw. Alveolen, die 
mit dem Schleimepithel erfüllt sind und an denen man keine Halb- 
monde nachweisen kann; ob in solchem Falle aber der ganze Alveolar- 
gang frei von Halbmonden war, oder ob es sich nur um randzellfreie 
Tubulusabschnitte handelte, war nicht zu entscheiden. Typische 
Schaltstücke und Sekretröhren kommen nur selten vor, dagegen 
finden sich häufiger Sekretgänge im Parenchym. Im übrigen kann ich 
keine Abweichungen von den bei Rind und Schaf konstatierten Ver- 
hältnissen finden. 


c) Auch die Glandula sublingualis polystomatica s. Ri- 
vini der Ziege verhält sich histologisch im wesentlichen wie 
die betr. Drüse bei Rind und Schaf. 


Sie ist eine rein tubulöse Drüse, deren Schläuche gewunden ver- 
laufen, sich stark verästeln und am Ende event. kolbig aufgetrieben 
erscheinen. Austapeziert sind diese Schläuche nur mit Schleimzellen. 
Schaltstücke und Sekretröhren kommen nicht vor, sondern nur 
die bereits beim Rınd und beim Schafe beschriebenen Sekretgänge mit 
dem kubischen Epithel und dem weiten Lumen, in welche die Drüsen- 
endstücke direkt übergehen. Hervorheben muss ich auch hier wieder, 
dass das intertubuläre Gewebe dieser Drüse auch bei der Ziege, wie 
bei Rind und Schaf sehr viele Muskelzellen enthält. Die anderen 
Teile der Gl. sublingualis polystomatica zeigen denselben mikroskopischen 
Bau wie bei Rind und Schaf. 


Zusammenfassend ist über den mikroskopischen Bau der 
Unterkieferspeicheldrüsen der Hauswiederkäuer, d. h. von Rind, 
Schaf und Ziege folgendes zu sagen: 

Die Submaxillaris ist bei allen drei Tierarten eine 
tubulo-alveoläre Drüse. Ihre Endstücke stellen geschlängelt ver- 
laufende, sich vielfach verästelnde, mit secernierendem Epithel 
ausgekleidete Schläuche dar, an denen kuglige und eiförmige 
Ausbuchtungen oder Alveolen sitzen, die mit ihren Öffnungen 


488 G. ILLING, 


in den Schlauch münden, der-dadurch zu einem Alveolengang 
wird. Bei allen drei Wiederkäuern ist die Submaxillaris eine 
semischte Drüse und zwar bei Rind und Schaf eine Schleim. 
drüse mit Halbmonden, während bei der Ziege rein seröse und 
gemischte Endstücke in Gruppen nebeneinander vorkommen. Die 
Randzellkomplexe sind bei Rind, Schaf und Ziege in reicher 
Anzahl vorhanden: sie bedecken meist mantelartig die ganze 
Peripherie des Durchschnittes einer Alveole resp. eines Tubulus. 
Beim Rind sind die Randzellkomplexe ziemlich umfangreich, 
ohne aber hoch zu sein; beim Schaf verbreiten sich die Halb- 
monde ähnlich wie bei der Katze über einen grossen Teil des 
Tubulus, bilden aber nicht wie dort eine zusammenhängende 
Schicht, sondern erheben sich hier und da wie kleine Kuppen 
über die Aussenfläche des Tubulus. Bei der Ziege umgeben die 
Halbmonde ebenfalls wie beim Rinde die Tubuli mantelartig, 
sie grenzen sich aber nicht wie dort deutlich gegen das inter- 
tubuläre Gewebe ab. Intercelluläre Sekretkapillaren sind sowohl 
in den rein serösen Tubuli der Ziege als auch in den Halb- 
monden aller drei Wiederkäuer vorhanden. Schaltstücke und 
Sekretröhren sind in jedem Falle im mikroskopischen Bilde 
häufig zu beobachten. 

Die Gl. sublingualis monostomatica stimmt bei 
allen drei untersuchten Wiederkäuern vollständig überein. Sie 
ist eine tubulo-alveoläre Drüse mit gemischtem Drüsencharakter, 
d. h. sie besitzt Endstücke, die mit Schleimzellen und Halb- 
monden ausgestattet sind. Die Halbmonde sind sehr flach, 
kommen aber sehr zahlreich vor. Intercelluläre Sekretkapillaren 
sind in den Randzellkomplexen nicht immer nachzuweisen, sind 
aber zweifellos stets vorhanden. Reine seröse Tubuli kommen 
nicht vor. Schaltstücke und Sekretröhren sieht man seltener als 
in der Submaxillaris. 

Auch die Gl. sublingualis polystomatica besitzt bei 
allen untersuchten Wiederkäuern den gleichen Bau. Sie ist eine 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen etc. d. Haussäugetiere. 489 


reine tubulöse Drüse mit rein mukösem Charakter. Bei allen 
drei Wiederkäuern enthält das intertubuläre Gewebe dieser Drüse 
orosse Mengen von glatten Muskelzellen. Schaltstücke und 
Sekretröhren kommen in ihr nicht vor, sondern die schon vor- 
her beschriebenen Gänge, in welche die Endstücke direkt über- 
gehen, mit dem kubischen Epithel, dem weiten Lumen und der 


ausgesprochen bindegewebigen Wand. 


Non-Ruminantia. 


Sus serofa domesticus. 


Auch der histologische Bau der Unterkieferspeicheldrüsen 
des Schweines ist noch ungenügend bekannt. Er wurde nur 
von Ellenberger (36, 37), Kunze (6l) und von Ranvier 
(98) beschrieben, obne dass die beiden erstgenannten Forscher 
die sublingualen Drüsen gesondert untersucht haben. 

Die von mir vorgenommenen Untersuchungen dieser Drüsen 
haben folgendes Ergebnis gehabt. 

a) Die Glandula submaxillaris des Schweines ist eine 


zusammengesetzte tubulo-alveoläre Drüse, deren Alveolengänge 
verzweigt und geschlängelt verlaufen. 


Man sieht in den Gesichtsfeldern unter dem Mikroskop nicht 
nur runde, ovale Hohlräume und kurze, gebogene Schlauchstücke, 
sondern auch öfterer Erweiterungen der Schläuche und Schlauch- 
durehschnitte mit seitlich ansitzenden Alveolen, also ähnliche Bilder, 
wie man sie bei Durchschnitten durch die Lunge sieht, aber viel 
seltener. Auch sieht man nicht selten, dass das Endstück eines 
Tubulus ein erheblich erweitertes Lumen hat. Man muss daher auch 
die Submaxillaris des Schweines zu den tubulo-alveolären Drüsen rechnen 
und ihre Endstücke als Alveolengänge bezeichnen. Dem Charakter 
des Drüsenepithels nach ist die Submaxillaris des Schweines nach alter 
Einteilung eine Schleimdrüse mit Halbmonden, also nach moderner 
Anschauung eine gemischte Drüse; als solche bezeichnen sie auch 
Ellenberger, Kunze und Ranvier. 

Der ausführende Apparat zeigt die bekannten Verhältnisse, wie 
man sie in den Speicheldrüsen als zusammengesetzte Drüsen anzutreffen 
pflegt. Die grösseren Ausführungsgänge sind ausgekleidet mit einem 


490 G. ILLING, 


mehrschichtigen Cylinderepithel; unter der oberflächlichen, das Lumen 
begrenzenden Schicht hoher Cylinderzellen finden sich ein oder zwei 
Lager kubischer oder rundlicher bezw. auch platter Zellen, welche auf 
einer bindegewebigen Wand aufsitzen. Dieses mehrschichtige Epithel 
geht in den ausführenden Kanälen in der Drüse sehr bald in ein ein- 
schichtiges Cylinderepithel und schliesslich in ein einschichtiges Stäbehen- 
epithel über. Dabei wird die Membrana propria dünner und schliesslich 
zu einer einfachen Bindegewebslamelle. Die Zellen des Stäbchenepithels, 
welches die Sekretröhren auskleidet, lassen schon bei relativ schwacher 
Vergrösserung eine deutliche radiäre Streifung erkennen. Je enger die 
Gänge werden, desto niedriger werden die sie auskleidenden Zellen, bis 
schliesslich die Stäbehenzellen der Sekretröhren in die einfachen 
kubischen Zellen der Schaltstücke übergehen. Die Zellen dieses 
Abschnittes der ausführenden Kanäle lassen besondere, erwähnenswerte 
Merkmale kaum erkennen, sie besitzen einen verhältnismässig grossen 
Kern, der nicht selten den grössten Teil der Zelle einnimmt. Das 
Schaltstück ist relativ kurz und mündet direkt in den mit Schleim- 
zellen und Halbmonden ausgekleideten Alveolengang. Die Schleimzellen 
der Submaxillaris des Schweines haben im allgemeinen eine eylindrische 
oder kegelförmige Gestalt. Der Kern zeigt die schon so oft beschriebenen 
Eigentümlichkeiten des Schleimzellkernes. Er ist klein, von unregel- 
mässiger Gestalt, oft zackig ausgezogen oder stark abgeplattet, chromatin- 
reich und infolgedessen intensiv gefärbt. Jede Schleimzelle zeigt ein 
deutliches Netzwerk, welches durch das Delafieldsche Hämatoxylin 
leicht darstellbar ist. Die Wandzellkomplexe (Halbmonde Gianuzzis) 
(Fig. 12e) in der Submaxillaris des Schweines, die diese Schleimzellen 
umgeben, sind wie schon R. Krause (59) gefunden hat, wenig grösser 
als in der Submaxillaris des Hundes, aber sehr viel zahlreicher. Sie 
sitzen auch nicht nur wie eine Kappe am erweiterten Ende eines jeden 
Tubulus auf, sondern umscheiden meist einen ganzen Alveolus- oder 
sogar einen ganzen Tubulus- resp. Alveolengangdurchschnitt vollständig. 
Die Grösse dieser im mikroskopischen Bilde einen ganzen Alveolus- 
oder Tubulusdurchschnitt rundum, also ringförmig umscheidenden Wand- 
zellkomplexe (Belegzellkomplexe) anzugeben, dürfte nicht möglich sein, 
weil die einzelnen Tubuli und Alveoli ganz verschieden im Durchmesser 
und mithin im Umfange sind. So viel lässt sich aber immerhin sagen, 
dass die Halbmonde eine auffallend grosse Ausdehnung zeigen, ohne 
aber hoch zu sein. Die Längenausdehnung dieser Wandzellkomplexe 
kann man nicht angeben. Die Grenzen zwischen den Zellen der Rand- 
komplexe sind relativ undeutlich. Trotzdem lassen sich bei entsprechender 
Behandlung bezw. Färbung der Präparate in den Randzellkomplexen 
die intercellulären Sekretkapillaren (Fig. 12d) ziemlich deutlich 
erkennen, sie verlaufen etwas gebogen und verästeln sich scheinbar 
stark. Diese scheinbar starke Verästelung wird vorgetäuscht zum Teil 
durch Sekretstränge und Sekrettropfen, zum Teil durch die wechselnde 
Einstellung der Präparate, bezw. der betreffenden Stelle des mikro- 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen etc. d. Haussäugetiere. 491 


skopischen Bildes. Man sieht dann die übereinander liegenden Kapillaren 
aus verschiedenen Ebenen und bekommt das merkwürdige Bild, wie 
dies die Fig. 12d zeigt, und woraus man auf intracelluläre Kapillaren 
schliessen könnte, Die genauere Prüfung dieser Verhältnisse nach 
Zimmermann (119) ergiebt, dass die Kapillaren nur intercellulär 
liegen. Man kann überall die Kitt- bezw. Schlussleisten nachweisen. 


Das Epithel der Endstücke sitzt auf einer deutlichen Membrana 
propria, die die bekannten Korbzellen enthält. Zwischen diesen eigen- 
artigen, gemischten Alveolengängen kommen noch intertubuläre kleine 
Zellhäufehen von ganz besonderem Charakter vor. Der Zellleib lässt 
ein gut gefärbtes Netzwerk erkennen, in dessen Maschen intensiv mit 
Eosin tingierte Granula liegen. Der ovale oder rundliche Kern mit 
grossen Kernkörpercehen liegt excentrisch. Diese Zellen erinnern an 
Ganglienzellen, ohne aber alle Eigenschaften solcher zu zeigen, anderer- 
seits erinnern diese Zellhäufchen auch an die intertubulären Zellhäufchen 
im Pankreas. Sie sind verschieden von den Zellhäufchen, die man 
sieht, wenn Randzellkomplexe vom Messer allein getroffen werden. 
Man sieht dann Häufchen von serösen Zellen, die die bekannten Merk- 
male zeigen. Die ganz eigenartigen Zellen der efwähnten intertubulären 
Zellhäufehen und die einzeln zwischen den Tubuli vorkommenden, an 
Nervenzellen erinnernden Zellen habe ich auch bei anderen Tieren ge- 
funden, doch ist es mir nicht gelungen, die Natur dieser fraglichen 
Gebilde mit Bestimmtheit festzustellen. Das intertubuläre Bindegewebe 
ist auch hier wie in allen vorher beschriebenen Submaxillardrüsen in 
relativ nur geringen Mengen vorhanden, so dass die Alveolengänge 
ziemlich dicht aneinander liegen. Parakanaläre Einzeldrüschen habe 
ich in der Submaxillaris des Schweines nicht beobachten können. 


b) Die Glandula sublingualis monostomatica s. Bar- 
tholini ist ebenfalls eine gemischte Drüse mit tubulo-alveolärer 
Formation der Drüsenendstücke. 


Wie die Betrachtung von mit Delafields Hämatoxylin und 
Eosin gefärbten Schnitten lehrt ist die Gl. sublingualis monostomatica 
des Schweines durch lockere, verschieden breite, bDindegewebige Septen, 
welche stark mit Fettgewebe durchsetzt sind, deutlicher in grössere oder 
kleinere Lobuli gesondert als es bei anderen Tieren der Fall ist. Es 
ist also das an Leukoeyten und Bindegewebskernen reiche interlobuläre 
Gewebe reichlicher vorhanden, als bei anderen Tieren, so dass die Drüse 
einen sehr lockeren Charakter erkennen lässt; infolgedessen liegen die 
einzelnen Läppchen relativ weit auseinander. Aber auch das intralobuläre, 
d. h. das intertubuläre Gewebe ist in reichlicheren Mengen als bei 
anderen Tieren vertreten und auffallend reich an Zellen, besonders an 
Leukoeyten; deshalb liegen auch die einzelnen Endstücke relativ sehr 
weit auseinander, so dass die ganze Drüse schon makroskopisch ein 
lockeres Gefüge zeigt. In der Nähe der grösseren Speichelgänge 


492 G. ILLING, 


liegen Haufen von Leukocyten, die an Lymphfollikel erinnern, aber 
wegen Mangel eines Keimcentrums nicht als solche zu Behr sind. 
Was das eigentliche Drüsenparenchym anlangt, so sieht man schon 
auf den ersten Blick, dass wir es hier mit einer gemischten Drüsenart 
zu tun haben; dieser erste Eindruck wird durch nähere Betrachtung 
nur bestätigt. 

Auch Ellenberger, Kunze und Ranvier beschreiben die 
Gl. sublingualis monostomatica (Gl. retrolingualis nach Ranvier) des 
Schweines als eine gemischte Drüse, in der nicht nur gemischte Tubuli, 
sondern auch rein seröse Läppchen vorkommen. An allen Schnitten 
finden wir vorwiegend Tubuli mit serösem Epithel, daneben allerdings, 
wenn auch in der Minderzahl, gemischte Endstücke, d. h. Schleim- 
tubuli mit Halbmonden (Belegzellkomplexe). Reine Schleimtubili kom- 
men nach meinem Dafürhalten in dieser Drüse nicht vor. Die 
Zellen der Durchschnitte rein seröser Tubuli zeigen ausser den schon 
oft erwähnten Merkmalen zum grössten Teile schöne intercelluläre Sekret- 
kapillaren, die an den mit Delafieldschen Hämatoxilin und Eosin 
gefärbten Schnitten als ziemlich weite helle Röhrchen deutlich in der 
rot tingierten Alveole' zwischen den Zellen zu sehen sind. Dieselben 
gehen vom Lumen aus zwischen die Zellen hinein und enden blind 
mehr oder weniger weit entfernt von der Zellbasis. Die Schleimzellen 
in den gemischten Tubuli sieht man überall meistens ziemlich tief blau 
gefärbt, die mehr oder weniger weiten Lumina manchmal, mit blau 
gefärbten Schleim gefüllt, die Zellen in der schon geschilderten Weise 
die Merkmale der Schleimdrüsenzellen aufweisend. Die Randzellkomplexe, 
(Fig. 13e und e!), die diesen Schleimzellen ansitzen, sind auffallend gross. 
Sie verhalten sich ihrer Lage nach ähnlich wie die Belegzellen in den 
Fundusdrüsen des Schweines; sie tragen scheinbar nicht zur Lumen- 
begrenzung des Drüsenendstückes bei, sondern liegen meist ganz und 
gar ausserhalb des zusammenhängenden Hauptschlauches (Schleimzell- 
schlauches) und zwar in besonderen Buchten und Nischen des peritubu- 
lären Gewebes resp. der Membrana propria. Letztere ist deutlich sichtbar 
und enthält die bekannten Basal- oder Korbzellen. Oft scheinen die Rand- 
zellkomplexe protoplasmatische Fortsätze zwischen den Schleimzellen nach 
dem Lumen zu senden, welche die Sekretkapillaren enthalten (Fig. 13c'). 
Überdies sind die intercellulären Sekretkapillaren (Fig. 13d und d!), 
die ziemlich geschlängelt verlaufen und sich scheinbar geradezu korallen- 
artig verästeln (=. oben), sehr zahlreich vorhanden. Das von den eigent- 
lichen, secernierenden Tubuli zu den Epithelzellen der Speichel- 
röhren hinüberleitende enge Schaltstück ist ziemlich kurz. Seine 
niedrig kubischen indifferenten Zellen bieten nichts besonders Bemerkens- 
wertes” dar. Wie an vielen derartigen, den Übergang vermittelnden 
Epithelien, iassen sich auch hier die Zellgrenzen sehr schwer erkennen. 
Die stäbchenförmige Differenzierung der Epithelien des nun folgenden 
Abschnittes des ausführenden Apparates ist ausserordentlich deutlich 
ausgeprägt, so dass man diese Teile als Speichelröhren bezeichnen 


a UN EL UL LUDER 2 2 2 ee 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen etc. d. Haussäugetiere. 495 


muss, obwohl dieselben im Vergleich zu den Speichelröhren der vorher 
untersuchten Drüsen ein sehr weites Lumen besitzen. Letztere enthalten 
meist durch Eosin rötlich gefärbtes Sekret. Die gröberen Ausführungs- 
gänge und in Sonderheit der Ductus sublingualis major s. Bartholini 
sind ausgekleidet mit einem mehrschichtigem Cylinderepithel ; unter den 
hohen Cylinderzellen der oberflächlichsten Schicht finden sich ein oder 
zwei Lager von kubischen oder platten Zellen. Zwischen den eylindri- 
schen Epithelzellen der oberflächlichsten Lage trifft man, vor allem in 
dem Hauptausführungsgange beim Schwein Becherzellen in so grosser 
Zahl wie bei keinem anderen Tiere. In den grösseren Sekretgängen 
und in dem Ductus Bartholini findet man ein Sekret, das bei 
Färbung mit Delafieldschem Hämatoxylin und Eosin teils blau und 
teils rot gefärbt erscheint, das also eine seröse Flüssigkeit darstellt, der 
Muein beigemischt ist. 


c) Die Glandula sublingualis polystomatica s. Rivini 
des Schweines ist nur von Ranvier (98), der sie Gl. sublingualis 
nannte, mikroskopisch untersucht und beschrieben worden. Er 
bezeichnet sie als eine reine Schleimdrüse, eine Angabe, der ich 
nicht zustimmen kann. 


Im mikroskopischen Bilde zeigt die Sublingualis polystomatica des 
Schweines nach meinen Beobachtungen eine sehr deutliche Läppchen- 
bildung. Die einzelnen Drüsenläppchen sind durch starke Stränge von 
festen, derben Bindegewebe, das reich ist an Gängen, Gefässen, Nerven, 
elastischen Fasern und Muskelzellen, deutlich voneinander geschieden. 
Auch das intralobuläre Bindegewebe ist im Gegensatz zu dem intra- 
lobulären Bindegewebe dieser Drüse der übrigen Tierarten relativ stark 
entwickelt und enthält grosse Mengen von Leukocyten; überdies ent- 
hält es noch viele Muskelzellen, die man auch im intralobulären Binde- 
gewebe der betr. Drüse bei den anderen Tieren sehr reichlich findet. 
Die Membrana propria der Endstücke ist hier ebenfalls reich an Korb- 
zellen. 


Die Drüse macht zwar auf den ersten Blick den Eindruck einer 
reinen Schleimdrüse, bei genauer Untersuchung konstatiert man aber 
doch, dass an den Schleimtubuli einzelne Halbmonde vorkommen. 
Letztere haben ungefähr die Form und Grösse der Randzellkomplexe 
der Submaxillaris des Hundes (Fig. 14c). Sie sitzen dem erweiterten 
Ende eines jeden Tubulus resp. dem Ende jeder kleinen Abzweigung 
desselben und jedem seitlich dem Tubulus ansitzenden Alveolus wie 
eine flache Kappe auf. Die Halbmonde bestehen meist aus drei bis 
fünf Zellen, deren Grenzen aber undeutlich erscheinen. Sekretkapillaren 
konnte ich nicht immer konstatieren, doch sind wahrscheinlich stets 
solche vorhanden. Die Gl. sublingualis polystomatica ist also entgegen 


494 G. ILLING, 


der Angabe von Ranvier eine gemischte Drüse mit vorwiegend mu- 
kösem Charakter. 

Was nun die Form der Endstücke anlangt, so muss ich dieselben, 
wie ich schon angedeutet habe, als tubulo-alveolär auffassen. 

Im Gegensatz zu den Fleischfressern und den Wiederkäuern sind 
in der Gl. sublingualis polystomatica des Schweines alle drei Arten 
von ausführenden Kanälen vorhanden, also Schaltstücke, Sekret- 
röhren und Sekretgänge. In ihrem Bau zeigen dieselben die be- 
kannten Verhältnisse; zu erwähnen wäre nur, dass-der Inhalt in den 
Sekretröhren zuweilen rot, zuweilen blau, zuweilen aber auch gemischt 
gefärbt erscheint. 


Nach vorstehendem sind also alle drei submaxillaren Drüsen 
des Schweines gemischte Drüsen von tubulo-alveolärem Charakter; 
jede der drei Drüsen zeigt aber gewisse Besonderheiten. Die 
Gl. submaxillaris hat z. B. sehr grosse Halbmonde, die meist 
den ganzen Durchschnitt der Alveolengänge umscheiden. Die 
Randzellkomplexe sind in der Gl. sublingualis monostomatica 
noch grösser und verhalten sich ihrer Lage nach ähnlich wie 
die Belegzellen in den Fundusdrüsen des Schweines, dagegen 
sind die Randzellkomplexe in der Gl. sublingualis polystomatica 
relativ klein und sitzen wie in der Submaxillaris des Hundes 
als flache Kappen auf den alveolären Ausbuchtungen. 


III. Rodentia. 


Lepus euniculus. 


Neben Hund und Frosch ist das Kaninchen das gebräuch- 
lichste physiologische Versuchstier, infolgedessen sind auch alle 
Organe desselben und nicht zum mindesten die Unterkiefer- 
speicheldrüsen von zahlreichen Forschern untersucht und be- 
schrieben worden. Auf die gesamte einschlagende Literatur 
hier genau einzugehen würde mich als über den Rahmen meiner 
Arbeit hinausgehend zu weit führen. Ich werde mich deshalb 
damit begnügen, bei der Schilderung meiner Befunde diejenigen 
Angaben der Autoren zu erwähnen, die von besonderem Interesse 


für meine Untersuchungen sind. 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen etc. d. Haussäugetiere. 495 


a) Nach der Formation der Drüsenendstücke muss die Gl. sub- 
maxillaris des Kaninchens als eine wesentlich tubulöse Drüse be- 
zeichnet werden. In den mikroskopischen Schnitten sieht man in dem 
Stützgerüste der Drüse ausser Quer-, Schräg- und Längsschnitten von 
Ausführungsgängen vor Allem die Durchschnitte der Drüsenendstücke 
und zwar in Form von vorwiegend schlauchförmigen (röhrenförmigen), 
geraden oder gebogenen Stücken und runden und ovalen Durchschnitten. 
Hier und da bemerkt man auch kolbige und buchtige Erweiterungen 
der Schlauchstücke. Es dürfte sich also nur um Schläuche handeln, 
die hier und da, besonders aber an ihren Enden alveolär ausgebuchtet 
erscheinen. Zweifellos ist aber, dass sieh die Schläuche häufig teilen 
und nicht geradlinig sondern sehr geschlängelt verlaufen. Alveoläre 
Anhänge an den Tubuli konnte ich mit Sicherheit nicht nachweisen. 
Die Präparate bieten in Bezug auf Formation und Begrenzung 
der Drüsenhauptstücke das unklarste Bild von allen Tieren. Die 
Drüsenendstücke liegen so eng aneinander und sind so unsicher be- 
grenzt, dass es recht schwierig ist, die genaue Form der Durchschnitte 
zu erkennen. Das intertubuläre Gewebe ist in minimalen Mengen vor- 
handen und kaum sichtbar. Das ganze mikroskopische Bild der Drüse 
war bei den von mir untersuchten wenigen Tieren ein ganz ver- 
schwommenes. Nach der Beschaffenheit des Drüsenepithels muss die 
Submaxillaris des Kaninchens aber zweifellos als eine reine seröse 
Drüse bezeichnet werden. In diesem Sinne haben sich auch schon Boll 
(15, 16), Nussbaum (90), Langley (65), E. Müller (88), Held 
(50) und andere ausgesprochen. Die die Tubuli auskleidenden secer- 
nierenden Zellen zeigen in meinen mit Sublimat fixierten Schnitten ein 
sehr eigenartiges Aussehen. Man kann in den Zellen zwei Zonen, 
eine Rand- und eine centrale Zone unterscheiden. In der Randzone 
erscheinen die Zellen vollgepfropft mit Körnchen, während nach dem 
Lumen hin die Körnchen sich mehr und mehr lichten und immer 
sparsamer werden, bis sie nahe dem Centrum schliesslich vollständig 
verschwunden sind. Wir finden hier also umgekehrte Verhältnisse wie 
im Pankreas. Die Kerne sind meist von rundlicher Gestaltung und 
excentrisch und zwar peripher gelagert. Vom Lumen der Drüsentubuli 
zweigen sich feine helle Röhrchen zwischen die Zellen hin ab, um nach 
geradem oder gewundenem Verlaufe gewöhnlich in der Nähe der Mem- 
brana propria zu enden, ohne diese aber ganz zu erreichen. Diese 
Röhrchen, die nichts anderes sind als die sog. Sekretkapillaren, 
wurden von Erik Müller (88) ausser in den Speicheldrüsen anderer 
Säugetiere, besonders in der Submaxillaris des Kaninchens genau unter- 
sucht und beschrieben. Die Membrana propria der Endstücke ist 
äusserst dünn und fein und scheint keine Korbzellen zu enthalten. 

Auf das das eigentliche secernierende Epithel enthaltende Haupt- 
stück folgt wie gewöhnlich ein als Schaltstück zu bezeichnender 
Kanalabschnitt mit niedrig kubischen Zellen, welcher zu der Speichel- 
röhre hinüberleitet. Die Quer-, Längs- und Schrägschnitte der nun 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 79/80. Heft (26. Bd. H. 2/3.) 33 


496 G. ILLING, 


folgenden Speichelröhren treten schön und äusserst zahlreich im 
mikroskopischen Bilde hervor; die streifige Struktur des Zellleibes ist 
sehr gut erkennbar. Neben den grösseren interlobulären Gängen liegen 
parakanaläre kleine Drüsenhäufchen und Ganglien. Die Wand der 
grösseren Kanäle ist bindegewebiger Natur, ihr sitzt ein zweireihiges 
Epithel auf, dessen innerste Schicht aus Zellen mit stäbchenförmiger 
Differenzierung und länglich, spindelförmigen Kernen besteht, so dass 
die innerste Schicht dieselben Verhältnisse bietet, wie das Epithel der 
Sekretröhren; die äussere Zellschicht enthält nahezu kubische Zellen 
mit runden Kernen. Eine dünne, euticulare, strukturlose Basalmembran 
besitzen die Gänge nicht, dagegen umgiebt jeden der Gänge, die man 
doch trotz der öfters auftretenden Zweischichtigkeit des Epithels als 
Speichelröhre auffassen muss, eine feine Bindegewebslamelle, die 
sich bei der Härtung deutlich abhebt, so dass zwischen ihr und dem 
Epithel ein freier Raum bleibt. Sekretgänge, wie ich sie in den 
Submaxillardrüsen aller übrigen untersuchten Tierarten gefunden und 
beschrieben habe, konnte ich in der Submaxillaris des Kaninchens nicht 
konstatieren. 


b) Die von Beyer (11), Reichel (101), W. Krause (57), 
Kamocki (54), Ranvier (9), und anderen als Gl. sublingualis 
und von Öhievitz (20) als Gl. alveolo-linguales beschriebene 
Gl. sublingualis polystomatica s. Rivini des Kaninchens 
ist nach meinen Befunden eine reine Schleimdrüse, die niemals 
echte Halbmonde enthält. 


Es können sich ja nicht selten halbmondartige Bildungen finden, 
die bei oberflächlicher Beobachtung einen wirklichen Halbmond vor- 
täuschen; bei näherer Betrachtung erkennt man aber, dass es sich nur 
um Schrägschnitte der äusserst stark entwickelten und zahlreiche Korb- 
zellen enthaltenden Membrana propria handelt. Mit den echten Halb- 
monden jedoch, wie sie sich in verschiedenen von mir vorher beschrie- 
benen Drüsen finden, können derartige zufällige Bildungen nicht ver- 
glichen werden. 

Die Drüse ist, die Formation ihrer Endstücke betreffend, eine 
stark verzweigte tubulöse Drüse mit kolbig aufgetriebenen Enden der 
Hauptstücke und ihrer Äste. Die Endstücke sind, wie ich bereits er- 
wähnt, nur mit Schleimzellen ausgekleidet, die nichts besonderes zeigen. 
Auf das eigentliche secernierende Epithel des Drüsenendstückes folgt 
im Gegensatz zur Gl. sublingualis polystomatica der Fleischfresser und 
Wiederkäuer ein als Schaltstück zu bezeichnender enger Kanalab- 
schnitt mit niedrig kubischen Zellen. Das Schaltstück ist in der Gl. 
sublingualis polystomatica des Kaninchens ziemlich kurz, das Lumen 
eng und geht dann sehr bald in einen Abschnitt mit einschichtigem 
Epithel über, welches selbst bei schwächeren Vergrösserungen schon 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen etc. d. Haussäugetiere. 497 


eine deutliche durch den ganzen Zellleib hindurchgehende radiäre 
Streifung erkennen lässt. Diese Teile des ausführenden Apparates muss 
man auf Grund der angegebenen Merkmale als Speichelröhren 
bezeichnen. 

Die Durchschnitte der Speichelröhren finden sich äusserst zahl- 
reich im mikroskopischen Bilde. Eine strukturlose, subepitheliale, euti- 
eulare Basalmembran besitzen die Speichelröhren nicht; sie werden 
vielmehr von einer zumal bei den grösseren Speichelröhren sehr deut- 
lich sichtbaren, kernhaltigen Bindegewebslamelle umgeben. Im Lumen 
der Speichelröhren, das in den grösseren Kanälen relativ weit ist, be- 
finden sich häufig Sekretmassen, die bei Anwendung der Färbung mit 
Delafields Hämatoxylin und Eosin meistens blau gefärbt erscheinen. 
Die grösseren Gänge und die Anfangsabschnitte der Ductus sub- 
linguales minores sind ausgekleidet mit einem geschichteten Cylin- 
derepithel; unter den die innerste (oberflächlichste) Lage bildenden 
Cylinderzellen finden sich meist ein oder zwei Lager von kubischen 
Zellen. Die Rivinischen Gänge tragen in der Nähe ihrer Mündungs- 
stelle in die Mundhöhle geschichtetes Plattenepithel. Das interlobuläre 
wie das intralobuläre Bindegewebe ist relativ spärlich vorhanden. Im 
intertubulären Gewebe beobachtet man oft kleine Häufchen von Zellen 
zweifelsohne leukocytärer Natur, manchmal kommen auch acidophile 
Zellen in den Zellhäufchen vor. Ausserdem enthält das intertubuläre 
Gewebe grosse Mengen von Muskelzellen. 


Wie ich bereits in der Einleitung erwähnt habe, ist von 
Bermann (6—9) auch in der Submaxillaris des Kaninchens 
ein besonderer „zusammengetzt schlauchförmiger Teil“ 
gefunden und beschrieben worden. Die Angaben der verschie- 
denen Forscher, die sich für und wider die Bermannsche Be- 
hauptung ausgesprochen haben, habe ich in der Einleitung 
schon angegeben (l. c.). 


Da diese Frage (betreffs Vorkommen einer sog. Bermann- 
schen Drüse) bis zum heutigen Tage in gewissem Sinne noch 
kontrovers ist, so habe ich versucht, etwas zur Lösung derselben 
beizutragen. Zu diesem Zwecke habe ich mehrere Submaxillar- 
drüsen des Kaninchens in ihrer Totalität in Schnittserien zer- 
legt und die einzelnen Schnitte genau gemustert. Von einem 
besonderen deutlich abgegrenzten und differenzierten Teil in 
der Submaxillaris des Kaninchens, wie er von Bermann be- 
schrieben wurde, habe ich nichts finden können. Was er bei 


294 
9 o 


498 G. ILLING, 


seinen Untersuchungen gefunden und was ihn zu seinen Aus- 
lassungen veranlasst hat, vermag ich nicht zu sagen. Es ist 
aber nach meinem Ermessen vollständig ausgeschlossen, dass 
Bermann die Gl. sublingualis, die ich als Gl. sublingualis 
polystomatica beschreibe, für diesen besonderen zusammengesetzt 
schlauchförmigen Teil der Gl. submaxillaris gehalten hat, denn 
diese Drüse liegt viel zu weit oral von der Submaxillaris, als 
dass er sie mit derselben zusammen hätte schneiden können. 

Eine Gl. sublingualis monostomatica kommt beim 
Kaninchen nicht vor. 


Zusammenfassung. 


Überblicken wir nochmals die Hauptresultate meiner Unter- 
suchungen, so lässt sich das Wesentliche derselben in folgenden 
Sätzen zusammenfassen. 

1. Alle untersuchten Haussäugetiere, also Hund, Katze, 
Pferd, Esel, Rind, Schaft, Ziege, Schwesrmsnd 
Kaninchen besitzen die Glandula submaxillaris!) und 
die Glandula sublingualis polystomatica. während die 
Glandula sublingualis monostomatica nur bei Hund, 
Katze, Rind, Schaf, Ziege und Schwein vorkommt, da- 
gegen bei Pferd, Esel und Kaninchen fehlt. Bei den 
letzteren Tieren ist auch keine Andeutung und kein Rudiment 


1) Es ist in neuester Zeit von Bardeleben (,Einige Vorschläge zur 
Nomenklatur“, Anat. Anz. Bd. 24, S. 301, 1904) darauf hingewiesen worden, 
dass man die submaxillaren Drüsen eigentlich als submandibulare bezeichnen 
müsse, weil bekanntlich mit Maxilla der Oberkiefer nnd mit Mandibula der 
Unterkiefer bezeichnet wird. Ich kann jedoch diesem Vorschlage nicht bei- 
pflichten, weil die submaxillaren Drüsen bei den Tieren in der Regel nicht 
submandibulär sondern mehr zwischen beiden Hälften der Mandibula oder auch 
kaudal von der Mandibula (also retromandibulär) liegen. Wollte man die bis- 
herige Benennung ändern, so könnte man Glandulae mandibulares sagen, 
um auszudrücken, dass sie am Unterkiefer oder demselben ganz nahe liegen, 
aber nicht Gl. submandibulares. 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen etc. d. Haussäugetiere. 499 


dieser Drüse (etwa als Teil oder Anhang der Gl. submaxillaris 
oder der Gl. sublingualis polystomatica) nachzuweisen. 

2. Die Gl. submaxillaris im engeren Sinne liegt von 
den drei submaxillaren Drüsen am meisten hals- und ohrwärts 
und wenn sie weit in den Kehlgang vorragt ausserhalb des 
Mylohyoideusgurts. Die beiden Gl. sublinguales liegen dagegen 
mehr oral und stets innerhalb dieses Muskelgurts. 

3. Bei Hund, Katze und Schwein liegen die beiden 
sublingualen Drüsen hintereinander und zwar liegt die Gl. 
sublingualis monostomatica retrolingual d. h. rückwärts, 
(kaudal) von der Kreuzungsstelle des N. lingualis mit dem Ductus 
submaxillaris und die Gl. sublingualis polystomatica 
prälingual, d. h. oral von der erwähnten Kreuzungsstelle. 

Bei Rind, Schaf und Ziege liegen dagegen die beiden 
sublingualen Drüsen übereinander und zwar derart, dass die 
Gl. sublingualis monostomatica prälingual (also um- 
gekehrt als bei den anderen Tieren) und ventral von der Gl. 
sublingualis polystomatica gelegen ist. Dabei reicht die 
Gl.sublingualis polystomatica weiter kaudal als die GI. 
sublingualis monostomatica. 

4. Beim Schwein sind beide sublinguale Drüsen gut aus- 
gebildet und relativ gross, bei den Fleischfressern dagegen 
ist nur die Gl. sublingualis monostomatica voll ent- 
wickelt, während die Gl. sublingualis polystomatica sehr 
klein ist. 

5. Die Gl. submaxillaris und die Gl. sublingualis 
monostomatica münden mit nur je einem grossen Aus 
führungsgange in das Cavum sublinguale apicale, während die 
bei allen Haussäugetieren vorkommende Gl. sublingualis 
polystomatica jederseits mit vielen Gängen in das Cavum 
sublinguale laterale mündet. 

6. Die Tiere, bei denen die in das Cavum sublinguale apicale 
mündende unikanaläre Gl. sublingualis monostomatica fehlt, be- 


500 G. ILLING, 


sitzen eine grosse Gl. submaxillaris, deren Sekret ausreicht, um 
eine genügende Menge Speichel in den gen. unter der Zungen- 
spitze gelegenen Mundhöhlenraum zu liefern. (Einhufer, 
Kaninchen.) 

7. Die Funktion der Gl. sublingualis polystomatica 
(Erguss von schleimhaltiger Flüssigkeit in den seitlich neben 
und unter der Zunge gelegenen Raum, das Cavum sublinguale 
laterale) wird durch die Zungenranddrüsen, die Kieferfalten- 
drüsen und die Gaumenpfeilerdrüsen unterstützt. 

8. In der Sublingualis polystomatica des Pferdes beobachtete 
ich bei 22°o aller untersuchten Individuen einen Binde- 
gewebsstreifen, der die ganze Drüse in ventro-oraler Rich- 
tung durchsetzte und dieselbe in eine orale und eine aborale 
Portion zerlegte. Die mikroskopische Untersuchung hat aber 
ergeben, dass beide Abschnitte vollständig gleich gebaut sind. 
Beim Esel habe ich diese Zerlegung der Drüse durch einen 
Bindegewebsstreifen in zwei Abschnitte nicht gesehen. Auch 
bei der mikroskopischen Untersuchung der Drüse fand ich keine 
Verschiedenheit. Auch die Gl. submaxillaris war überall gleich 
gebaut. Es fehlt also bei den Einhufern jede Andeutung einer 
Gl. sublingualis monostomatica. 

9. Das secernierende Drüsenepithel, d. h. das Epithel der 
Drüsenend- oder Hauptstücke besteht bei allen in Betracht kom- 
menden Drüsen aus Schleimzellen und serösen Zellen oder aus 
nur einer dieser beiden Zellarten. 

Beide Zellarten bedingen nun je nachdem, ob sie allein 
oder gemischt nebeneinander vorkommen und im letzteren Falle 
je nach der Art, wie sie zueinander liegen, den Charakter der 
Drüsenendstücke. So haben wir rein muköse, rein seröse und 
gemischte Endstücke. In letzteren bilden die Schleimzellen in 
der Regel zusammenhängende Lagen, also zusammenhängende 
Schläuche oder Alveolen, denen aussen Gruppen nebeneinander 


liegender seröser Zellen, die sogenannten Wandzellkomplexe 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen etc. d. Haussäugetiere. 501 


(Halbmonde) als Belag anliegen; selten liegen beide Zellarten 
einzeln oder gruppenweise in den Schläuchen oder Alveolen 
nebeneinander. Die Regel ist vielmehr, dass sie aufeinander 
liegen, die Schleimzellen innen und die Eiweisszellen aussen. 
Eine dritte Art von secernierenden Zellen, die ein gemischtes 
Sekret liefern und die man z. B. in den Pylorusdrüsen des 
Magens findet, kommt in den Speicheldrüsen nicht vor. 

Über den Schleimreichtum aller untersuchten Speichel- 
drüsen lässt sich im allgemeinen sagen, dass derselbe in den 
Schleimzellen der Sublingualis polystomatica von Hund, Katze, 
Rind, Schaf, Ziege und Kaninchen sehr gross, in den Schleim- 
zellen der Sublingualis monostomatica von Hund, Katze, Rind, 
Schaf, Ziege und Schwein und der Sublingualis polystomatica 
von Pferd, Esel und Schwein mässig gross und in den Schleim- 
zellen aller Submaxillardrüsen relativ gering ist. 

10. Die Gl. submaxillaris und die Gl. sublingualis 
monostomatica gehören bei allen Haustieren mit Ausnahme 
des Kaninchens, dessen Gl. submaxillaris eine seröse Drüse ist, 
den gemischten Schleimspeicheldrüsen an. Die Gl. 
sublingualis polystomatica ist eine reine Schleim- 
drüse bei Hund, Rind, Schaf, Ziege und Kaninchen; 
dagegen eine gemischte Drüse bei Pferd und Esel, Katze 
und Schwein. Bei den beiden letztgenannten Tierarten herrscht 
aber der muköse Charakter derart vor, dass man die Drüse 
bei oberflächlicher Betrachtung für eine reine Schleimdrüse 
halten muss. 

11. Der gemischte Charakter der genannten Drüsen prägt 
sich je nach der Tierart und der Drüse in verschiedener 
Weise aus. 

a) Es sind nur rein muköse und gemischte (d. h. mit 
Schleimzellen in zusammenhängender Schicht ausgekleidete und 
mit serösen Randzellkomplexen stellenweise und zwar in ver- 
schiedener Zahl und Grösse belegte) Endstücke vorhanden in 


502 G. ILLING, 


un — 


der Submaxillaris vom Hund, in der unikanalären Sublingualis 
von Schaf und Ziege und der multikanalären Sublingualis von 
Katze und Schwein. 

b) Rein seröse und gemischte Endstücke findet man 
in der Submaxillaris der Ziege und in der unikanalären Sub- 
lingualis von Katze und Schwein. 

c) Alle drei Arten von Endstücken kommen in der 
Submaxillaris von Pferd und Esel, in der Sublingualis mono- 
stomatica von Hund und Rind und in der Sublingualis poly- 
stomatica vom Esel vor. 

d) Nur gemischte Endstücke besitzt die Submaxillaris 
von Katze, Rind, Schaf und Schwein und die Sublingualis 
polystomatica vom Pferd. 

12. Die Rand- oder Wandzellkomplexe stellen 
Gruppen seröser Zellen dar, welche den, einen zusammenhängen- 
den Schlauch, bezw. einen Alveolus oder einen Alveolengang 
bildenden Schleimzellen an gewissen Stellen aussen anliegen und 
die Membrana propria m. o. w. ausbuchten. Sie sind in den 
drei Drüsen je nach der Tierart recht verschieden, sowohl in 
Bezug auf ihre Zahl, als ihre Ausdehnung und Form, als auf 
die Höhe und die Zahl der sie zusammensetzenden Zellen. 

a) Niedrig aber relativ häufig sind die Rand- bezw. 
Wandzellkomplexe in der Submaxillaris der Fleischfresser, in der 
Sublingualis monostomatica der Wiederkäuer und der Sublingualis 
polystomatica des Schweines, niedrig und selten in der 
Sublingualis polystomatica der Katze; etwas höher und sehr 
häufig in der Submaxillaris der Wiederkäuer und des Schweines, 
in der Sublingualis monostomatica des Hundes und der Sub- 
lingualis polystomatica der Einhufer; relativ hoch und dabei 
häufig in der Submaxillaris der Einhufer und in der Sublin- 
gualis monostomatica von Katze und Schwein. 

b) Was ihre Ausdehnung in der Breite und Länge 
und die Zahl der sie zusammensetzenden Zellen (also die 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen etc. d. Haussäugetiere. 503 


Ausdehnung ihrer den Alveolengang oder den Tubulus um- 
fassenden Fläche) betrifft, so sind die Wandzellkomplexe am 
grössten in der Submaxillaris der Katze, des Schweines und der 
Wiederkäuer; dann folgen die unikanalären Sublingualdrüsen 
von Katze, Schwein und Hund, darauf die Submaxillardrüsen 
und die multikanalären Sublingualdrüsen der Einhufer, dann 
die Submaxillaris vom Hund, die Sublingualis monostomatica 
der Wiederkäuer und die Sublingualis polystomatica des Schweines. 
Den geringsten Umfang besitzen die Randzellkomplexe in der 
Sublingualis polystomatica der Katze, die oft nur aus zwei oder 
drei Zellen bestehen. Vielleicht kommen auch Fälle vor, wo 
nur eine Zelle aussen an den Schleimzellen liegt. 

c) Die Wandzellkomplexe sitzen in Form flacher Kappen 
auf den alveolären seitlichen und Endausbuchtungen resp. den 
Umbiegungsstellen der geschlängelt verlaufenden Alveolengänge 
in der Submaxillaris des Hundes, der Sublingualis monosto- 
matica der Wiederkäuer und der Sublingualis polystomatica von 
Schwein und Katze. In der Gl. sublingualis polystomatica der 
Einhufer besitzen die Wandzellkomplexe auf dem Durchschnitt 
im mikroskopischen Bilde die Form von Mondsicheln, während 
sie in der Submaxillaris dieser Tierart nahezu die Halbmond- 
form erreichen. Ähnlich wie die Belegzellen in den Fundus- 
drüsen des Schweines verhalten sich oft die Randzellkomplexe 
ihrer Lage nach in der Gl. sublingualis ımonostomatica des 
Hundes und der Katze und noch viel mehr in derselben Drüse 
des Schweines. Sie tragen meist scheinbar gar nicht zur Lumen- 
begrenzung des Drüsenendstückes bei, sondern liegen ganz und 
gar ausserhalb des zusammenhängenden Hauptschlauches 
(Schleimzellschlauches) und zwar in besonderen Buchten und 
Nischen des peritubulären Gewebes resp. der Membrana propria. 
Zuweilen wird das Schleimzellrohr von den serösen Wandzell. 
komplexen ringförmig auf Strecken umscheidet, sodass der 
Wandzellkomplex geradezu einen Belegzellring bildet. Wie lang 


504 G. ILLING, 


bezw. breit dieser Belegzellring ist, ob er eventuell einen Schlauch 
bildet, der den Schleimzellschlauch bezw. Alveolengang umgiebt, 
lässt sich nicht sagen. Er umgiebt sicherlich oft einen ganzen 
Alveolus, stellt also die Aussenwand einer hohlen Blase, einer 
hohlen Tasche ete. dar. Der Alveolus besitzt dann also gewisser- 
massen eine zweischichtige Epithelwand, mucinöse Innen- und 
seröse Aussenzellen. Diese eben geschilderten Verhältnisse finden 
wir in der Submaxillaris der Wiederkäuer und des Schweines. 
In der Submaxillaris der Katze umgiebt der seröse Aussenschlauch 
handschuhfingerähnlich einen grösseren Teil des ganzen Alveolen- 
ganges, also ein Schlauchstück und mehrere denselben ansitzende 
Alveolen zugleich, wie der Handschuhfinger die Glieder und die 
Gelenke und Knöchel umgiebt. 

13. Ausser den serösen Randzellkomplexen, den echten 
Gianuzzischen Halbmonden, kommen in der Sublingualis poly- 
stomatica von Hund, Katze, Rind, Schaf, Ziege und Kaninchen 
noch Scheinhalbmonde (Pseudolunulae) vor, die durch Schräg- 
schnitte der sehr stark entwickelten und reichlich mit Korbzellen 
versehenen Membrana propria hervorgerufen werden; mit echten 
Halbmonden sind diese zufälligen Bildungen aber wohl kaum 
zu verwechseln, da dieselben niemals Sekretkapillaren enthalten 
und sich auch in anderer Richtung von den echten Halbmonden 
unterscheiden. Pseudohalbmonde aus an die Wand gedrängten 
sekretleeren Schleimzellen habe ich nicht gefunden. Wenn sekret- 
reiche und sekretarme Schleimzellen in einem Schlauche oder 
Alveolengange zugleich vorhanden waren, dann lagen dieselben 
gleich hoch nebeneinander; die sekretarmen waren schmäler und 
färbten sich mit den Schleimfarben schwach, während die anderen 
breiter waren und sich stark färbten. 

14. Intercelluläre Sekretkapillaren findet man in 
den gemischten und serösen Drüsenendstücken zwischen den 
serösen Zellen und zwar sowohl zwischen den Zellen der Wand- 
zellkomplexe als auch zwischen den serösen Zellen der sogen. 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen etc. d. Haussäugetiere. 505 


serösen Alveolengänge. Die Sekretkapillaren fehlen stets zwischen 
den Schleimzellen,, also vollständig in der rein mukösen multi- 
kanalären Sublingualis des Hundes, der Wiederkäuer und des 
Kaninchens und zwischen den Schleimzellen der gemischten 
und der rein mukösen Tubuli der übrigen untersuchten Drüsen. 
In den gemischten Tubuli führen allerdings kurze Gänge (Ka- 
nälchen oder Spalten) von den Halbmonden da, wo diese liegen, 
zwischen je zwei Schleimzellen hindurch zum Lumen des End- 
stückes und zwar ist es so, dass sich stets mehrere Sekretkapil- 
laren der Wandzellkomplexe in ein Kanälchen ergiessen, sodass 
also bei kleinen Komplexen nur ein einziger Gang von dem- 
selben durch die Schleimzellauskleidung hindurch zum Lumen 
führt. Man hat in der Regel den Eindruck, als ob hier ein 
Protoplasmafortsatz des serösen Komplexes zwischen zwei Schleim- 
zellen hindurch gegen das Lumen vorgeschickt werde. 

Die Sekretkapillaren verlaufen stets intercellulär oder nach 
Oppel epicellulär. Ein binnenzelliger Verlauf und eine even- 
tuelle korallenartige Verzweigung, wie wir dieselbe z. B. in den 
Randzellkomplexen der Gl. sublingualis monostomatica des 
Schweines beobachten können, wird teils durch das Vorhanden- 
sein von zahlreichen Sekrettropfen in den serösen Randzellen, 
teils dadurch vorgetäuscht, dass man beim Betrachten der Prä- 
parate unter Gebrauch der Mikrometerschraube die Sekretkapil- 
laren in verschiedenen Ebenen sieht. Die Annahme eines intra- 
cellulären Verlaufs der Sekretkapillaren wird endgültig zurück- 
gewiesen durch das regelmässige Vorhandensein der Kittleisten 
in der Begrenzung der Sekretkapillaren, welche nur zwischen 
den Rändern und den Oberflächen der Zellen, aber nie im Zell- 
leibe selbst zu finden sind. Diese Kittleisten müssten also den 
Sekretkapillaren bei einem intracellulären Verlaufe unter allen 
Umständen fehlen. Sie sind aber bei den untersuchten Drüsen 
stets vorhanden. Die Länge der Sekretkapillaren richtet sich 
naturgemäss nach der Höhe der Wandzellkomplexe, bezw. der 


506 G. ILLING, 


serösen Zellen; sie sind infolgedessen bald länger, bald kürzer, 
verlaufen mehr oder weniger gebogen bezw. geschlängelt und 
enden meist im Niveau des Zellkernes, erreichen die Membrana 
propria aber niemals. 

15. In Bezug auf die Form der Drüsenendstücke ist 
zu bemerken, dass die meisten der untersuchten Drüsen alveolo- 
tubuläre Drüsen sind. Die Drüsenendstücke sind also Alveolen- 
eänge; die Alveolen sitzen aber nicht dicht hinter- und neben- 
einander, wie z. B. bei der Lunge, sondern weiter, oft recht weit 
auseinander. Dabei sind die Schläuche vielfach in toto partiell 
ausgebuchtet und an den Enden oft geteilt und erweitert, sie 
verlaufen meist geschlängelt und senden öfters längere und 
kürzere Äste und Zweige ab. 

Tubulo-alveoläre oder alveolo-tubuläre Drüsen 
sind nach meinen Beobachtungen die Gl. submaxillarıs von 
Hund, Katze, Rind, Schaf, Ziege und Schwein, die 
Gl. sublingualis monostomatica von Hund, Katze, 
Rind, Schaf, Ziege und Schwein und die Gl. sublin- 
gualis polystomatica vom Schwein. 

Rein tubulöse Drüsen, deren Endstücke relativ weite, 
gewundene, sich stark verästelnde Schläuche mit kolbig er- 
weiterten Enden darstellen, sind die Submaxillaris von 
Pferd, Esel und Kaninchen und die Sublingualis poly- 
stomatica von Hund, Katze, Pferd, Esel, Rind, Schaf, 
Ziege und Kaninchen. 

16. Der ausführende Apparat setzt sich bei den drei 
submaxillaren Speicheldrüsen bei allen Tierarten mit Aus- 
nahme der Submaxillaris des Kaninchens, der Sub- 
lingualis monostomatica der Katze und der Sub- 
lingualis polystomatica von Hund, Katze, Rind, 
Schaf und Ziege aus den drei bekannten Abschnitten, den 
Schaltstücken, den Speichel- oder Sekretröhren und 
den Speichel- oder Sekretgängen zusammen. In der Sub- 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen ete. d. Haussäugetiere. 507 


maxillaris des Kaninchens finden wir sowohl typische 
Schaltstücke mit dem platten Epithel auf einer strukturlosen, 
Basalzellen enthaltenden Basalmembran, als auch typische 
Speichelröhren mit hohem, deutlich ausgeprägten Stäbchen- 
epithel auf einer dünnen Bindegewebslamelle. Daneben kommen 
noch grössere Kanäle mit stärkerer, deutlich bindegewebiger 
Wand und zweireihigem Epithel vor. Die innerste Zellschicht 
dieses Epithels besteht aus hohen Cylinderzellen mit stäbchen- 
förmiger Differenzierung, so dass dieselbe die gleichen Verhält- 
nisse bietet wie das einschichtige Epithel der echten Sekret- 
röhren; die äussere Zellschicht besteht aus kubischen Zellen mit 
runden Kernen. Die eigentlichen Sekretgänge ohne 
Stäbchenepithel fehlen dagegen vollständig. Die genannten 
Gänge mit dem zweireihigen Epithel, wovon die innerste Lage 
stäbehenförmig differenziert erscheint, bilden direkt den Ductus 
submaxillaris. In der Sublingualis monostomatica der 
Katze kommen hingegen nur Schaltstücke und Sekret- 
gänge, aber niemals Sekretröhren vor. Dagegen fehlen in 
der Sublingualis polystomatica von Hund, Katze, 
Rind, Schaf und Ziege sowohl die Schaltstücke als die 
Speichelröhren; hier gehen die Drüsenendstücke direkt in 
Gänge über, die mit einem kubischen Epithel ausgekleidet sind 
und die für ein Schaltstück ein viel zu weites Lumen und eine 
zu ausgesprochen bindegewebige Wand besitzen; diese Gänge 
sind aber auch keine Sekretröhren, da ihnen das Stäbchenepithel 
fehlt. Sie vereinigen sich sehr bald zu grösseren Gängen mit 
„weischichtigem Epithel, aus denen dann die Ductus sublinguales 
minores s. Rivipi hervorgehen. 

In Bezug auf die Häufigkeit der Speichelröhren in 
den drei Drüsen aller Haussäugetiere lässt sich sagen, dass die- 
selben sehr häufig sind in der Submaxillaris aller "Tierarten 
und in der Sublingualis polystomatica des Kaninchens, weniger 
häufig in der Sublingualis polystomatica von Pferd, Esel und 


508 


G. ILLING, 
Schwein und geradezu selten in der Sublingualis monosto- 
matica von Hund, Rind, Schaf, Ziege und Schwein. 

Das stäbchenförmig differenzierte Epithel der 
Speichelröhren ist am deutlichsten ausgeprägt in den Speichel- 
röhren aller Submaxillardrüsen und der Sublingualis polysto- 
matica des Kaninchens, weniger deutlich in den multikanalären 
Sublingualdrüsen von Pferd, Esel und Schwein und relativ un- 
deutlich in den unikanalären Sublingualdrüsen von Hund, Rind, 
Schaf, Ziege und Schwein. 

Die stäbchenförmige Differenzierung der Epithelzellen findet 
sich teils nur an der Basis, teils an der Basis und der dem 
Lumen zugekehrten Oberfläche der Zelle (Submaxillaris vom 
Schaf) oder dieselbe geht auch ohne Unterbrechung durch den 
ganzen Zellleib hindurch. Zweifellos beteiligt sich das Epithel 
der Schaltstücke und das der Speichelröhren an der Sekretion ; 
doch liegen bis jetzt noch keine einwandsfreien Untersuchungs- 
resultate über die Spezifität ihres zweifellos rein serösen Sekretes 
vor. Das Epithel der Speichelgänge scheint sich, so weit es 
keine Becherzellen enthält, an der Sekretion nicht zu beteiligen. 

17. Die extraglandulären (grossen) Ausführungs- 
gänge der Ductus submaxillaris der Gl. submaxillaris 
und der Ductus sublingualis major der Gl. sublingualis 
monostomatica sind bei allen untersuchten Haussäugetieren nahe- 
zu gleich gebaut; sie bestehen in der Regel aus drei Schichten 
und zwar aus 

1. dem zweischichtigen bezw. zweireihigen Epithel mit einer 
inneren Lage hoher Cylinderzellen und einer äusseren Lage 
niedriger, kubischer Zellen, die sich zwischen die spitz nach 
unten zulaufenden oberen Zellen einschieben ; 

2. einer bindegewebigen Schicht mit eingelagerten elasti- 
schen Fasern, und 

3. einer ganz dünnen Lage längs verlaufender platter 
Muskelzellen, die in einer bindegewebigen Grundlage liegt, die 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen etc. d. Haussäugetiere. 509 


nach aussen von der Muskellage noch eine dünne Begrenzungs- 
oder Verbindungsschicht bildet. 

Zwischen den Cylinderzellen beider Gänge finden sich meist 
Becherzellen eingelagert und zwar im Ductus sublingualis major 
häufiger als im Ductus submaxillaris. Auffallend viele Becher- 
zellen findet man im Ductus sublingualis major des Schweines. 
Nahe der Mündung wird das Cylinderepithel beider Gänge zu 
mehrschichtigem Plattenepithel, das wieder ohne scharfe Grenze 
in das Mundepithel übergeht. 

Die Ductussublinguales minores der Gl. sublingualis 
polystomatica zeigen bei allen untersuchten Haussäugetieren un- 
gefähr die gleichen Verhältnisse. Sie bestehen aus einem zwei- 
schichtigen, eylindrischen bezw. kubischen Epithel, dasin der Nähe 
der Mündungsstelle in ein mehrschichtiges Plattenepithel übergeht; 
darauf folgt nach aussen eine zellreiche Bindegewebslage mit 
elastischen Fasern und hierauf eine relativ dicke Lage von 
längs verlaufenden glatten Muskelzellen. Becherzellen kommen 
in diesen Gängen zwischen den Epithelzellen nur bei Pferd, 
Esel und Schwein vor, bei den übrigen Tieren habe ich keine 
beobachten können. 

18. Die Endstücke sämtlicher Drüsen besitzen eine deutlich 
sichtbare Membrana propria. Diese besteht im allgemeinen 
aus einer strukturlosen, kutikularen Haut, an deren Innenfläche 
die bekannten Korb- oder Basalzellen liegen. Die Membrana 
propria ist bei den einzelnen Drüsen in den genannten Ele- 
menten mehr oder weniger stark entwickelt. So fehlen nach 
meinen Beobachtungen die Korbzellen in der Membrana propria 
der Submaxillaris des Kaninchens so gut wie ganz. Die Mem- 
brana propria ist relativ stark und zellreich in der Submaxillaris 
aller übrigen Tierarten, in der unikanalären Sublingualis von 
Hund, Katze, Rind, Schaf, Ziege und Schwein, und in der 
multikanalären Sublingualis von Pferd, Esel und Schwein, da- 
gegen sehr dick und zellreich in der multikanalären Sublingualis 


510 G. ILLING, 


von Hund, Katze, Rind, Schaf, Ziege und Kaninchen. Auch 
alle Schaltstücke besitzen eine Membrana propria mit Korb- 
zellen, die sich ungefähr so verhält wie die Membrana propria 
der zugehörigen Endstücke. Den Speichelröhren und den Speichel- 
gängen fehlt eine subepitheliale strukturlose (kutikulare) Basal- 
membran, ihr Epithel wird vielmehr nur von einer mehr oder 
weniger dicken Bindegewebslamelle umgeben. 

19. Alle hier in Betracht kommenden Drüsen sind Läppchen- 
drüsen, deren einzelne Läppchen von einer bindegewebigen 
Kapsel, die auch elastische Fasern und glatte Muskelzellen 
enthält, zusammengehalten werden, wodurch mehr oder weniger 
einheitliche Organe entstehen. Die eintretenden Gänge, Gefässe 
und Nerven, welche mit lockerem, fibrillären Bindegewebe um- 
hüllt sind, das ebenfalls elastische Fasern und glatte Muskel- 
zellen enthält, bringen bei ihrem Eintritt sowohl das ihnen eigene 
als auch Teile des der Kapsel angehörenden Bindegewebes mit 
in das Innere der Drüse hinein. Diese Bindegewebszüge, das 
sogenannte interlobuläre Bindegewebe, scheiden dann 
die kleineren Läppcehen. Von diesem interlobulären Bindegewebe 
dringen wieder feinere Bindegewebszüge in das Innere der 
kleineren Läppchen ein, die die Drüsenendstücke umspinnen 
und die man als intralobuläres Bindegewebe bezeichnet. 

Irgendwelche durchgreifende Unterschiede in Bezug auf 
die Drüsenkapsel (das Epiadenium, s. Periadenium externum) 
habe ich weder bei den verschiedenen Drüsen noch bei den ver- 
schiedenen Tierarten beobachten können. Obwohl die Entwicke- 
lung des interlobulären und des intralobuiären Bindegewebes 
bedeutenden individuellen Schwankungen unterliegt, so ist man 
doch nicht im stande, hier regelmässig auftretende Unterschiede 
festzustellen. 

Das interlobuläre (interstitiellel) Bindegewebe (Peri- 
adenium [internum]) ist relativ gering entwickelt in der Sub- 


maxillaris aller Tiere und in der multikanalären Sublingualis 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen ete. d. Haussäugetiere. 511 


von Pferd, Esel und Kaninchen; mässig gut in der unikanalären 
Sublingualis von Hund, Katze, Rind, Schaf, Ziege und Schwein; 
relativ stark in der multikanalären Sublingualis von Hund, 
Katze, Rind, Schaf, Ziege und Schwein. Dagegen ist das intra- 
lobuläre Bindegewebe (Endadenium) in relativ geringen 
Mengen vorhanden in der multikanalären Sublingualdrüse von 
Hund, Katze, Rind, Schaf und Ziege; in grösseren Mengen in 
allen Submaxillardrüsen und der multikanalären Sublingualdrüse 
von Pferd, Esel und Kaninchen und in relativ grossen Mengen 
in der unikanalären Sublingualis von Hund, Katze, Rind, Schaf, 
Ziege und Schwein und in der multikanalären Sublingualis 
vom Schwein. 


Infolge der vorhandenen grossen Mengen von lockerem 
Interstitialgewebe, das überdies noch reichlich mit Fettgewebe 
durchsetzt ist, besitzt die ganze Sublingualis monostomatica des 
Schweines eine äusserst lockere Beschaffenheit. 


Im Verhältnis zu allen übrigen Drüsen kommen im intra. 
lobulären Gewebe der Sublingualis polystomatica von Hund, 
Katze, Rind, Schaf, Ziege und Kaninchen auffallend viele 
glatte Muskelfasern vor. Dies dürfte seinen Grund darin 
haben, dass die Unterzungenmuskulatur, vor allem der Mylo- 
hyoideusgurt nicht genügt, um das zähflüssige, stark muköse 
Sekret dieser Drüse herauszupressen, infolgedessen sind noch 
andere muskulöse Elemente zur Unterstützung der Entleerung 
des Sekretes vorhanden. 


Grössere Mengen von Fettgewebe habe ich im Interstitial- 
gewebe der Sublingualis monostomatica des Hundes, vor allen 
Dingen aber in dieser Drüse des Schweines beobachtet. 


20. Leukocytenhaufen kommen fast regelmässig ın 
allen drei Unterkieferspeicheldrüsen des Schweines und in der 
multikanalären Sublingualdrüse von Hund, Rind, Schaf und 
Ziege vor; dagegen habe ich wirkliche Lymphfollikel mit 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 79/80. Heft (26. Bd. H, 213. 34 


512 G. ILLING, 


Keimcentren nur in der Sublingualis polystomatica der Katze 
gefunden. 


21. Ganglien kommen hin und wieder im Interstitial- 
gewebe jeder Drüse vor; besonders grosse Mengen von Ganglien 
finden sich in den drei Unterkieferspeicheldrüsen der Katze. 


22. Parakanaläre Einzeldrüschen, meist seröser, 
seltener muköser Natur, habe ich mit Sicherheit nur in der 
Nähe der grösseren Speichelröhren und Speichelgänge der Sub- 
maxillaris von Rind und Schaf und in der Gl. sublingualis 
polystomatica des Esels nachweisen können. 


23. Einzelne eigenartige, intertubuläre bezw. 
interalveoläre Zellen, oder kleine Häufchen derselben, so- 
wie auch eosinophile Körnerzellen kommen hin und wieder in 
den Speicheldrüsen aller Tierarten vor; grössere Anhäufungen 
solcher intertubulären Zellen, die an leukocytäre Zellen erinnern, 
aber doch verschieden von denselben sind, habe ich nur in der 
Submaxillaris des Schweines und der Gl. sublingualis poly- 
stomatica von Katze und Kaninchen gefunden. 


Ausserdem findet man im mikroskopischen Bilde oft noch 
Häufchen seröser Zellen zwischen den Drüsenendstücken, die 
aber keine Häufchen besonderer (eigenartiger) Zellen sind, 
sondern von serösen Wandzellkomplexen stammen. 


Durch das Mikrotommesser werden oft mehrere Zellen eines 
Wandzellenkomplexes von dem zugehörigen Schleimzellschlauch 
abgetrennt und diese erscheinen dann im mikroskopischen Bilde 
als eine Gruppe seröser Zellen. Ist der Schnitt relativ tief ge- 
führt, so befindet sich in dieser Gruppe seröser Zellen ein 
kleines Lumen, wodurch leicht ein Durchschnitt durch ein 


seröses Endstück vorgetäuscht werden kann. 


24. ÖCentroalveoläre Zellen habe ich zwar öfter im 


Lumen der Endstücke verschiedener Speicheldrüsen beobachtet, 


irgendwelche Angaben über ein regelmässiges Vorkommen der- 
selben zu machen, bin ich aber nicht im stande. 

25. Eine sog. Bermannsche Drüse, wie sie von Ber- 
mann als eine deutlich differenzierte, besondere, zusammen- 
gesetzte, tubulöse Drüse in der Submaxillaris beschrieben wurde, 
habe ich weder bei Hund und Katze noch beim Kaninchen oder 
bei irgend einem änderen Tiere konstatieren können. 

26. Die chemische Reaktion bezw. die Färbung des 
in den ausführenden Kanälen oft anzutreffenden Sekretes mit 
den üblichen Farbstoffen richtet sich nach dem Charakter der 
Drüse, d. h. nach dem Überwiegen von serösen oder mukösen 
Elementen. So habe ich in Präparaten, die mit Delafields 
Hämatoxylin und Eosin gefärbt worden waren, das Sekret in 
den Speichelgängen der gemischten Drüsen auch gemischt 
d. h. rot und blau gefärbt gefunden; während das Sekret in 
den reinen Schleimdrüsen, also in der Sublingualis polystomatica 
von Hund, Rind, Schaf, Ziege und Kaninchen stets rein blau 
gefärbt war. Auffallend war aber, dass das Sekret in den 
Speichelröhren, auch der gemischten Drüse in der Regel keine 
Schleimreaktion zeigte, sondern sich meist mit Eosin rot färbte, 
also die Eiweissreaktion gab. 

27. Bezüglich des Charakters des Drüsenepithels und der 
Formation der Endstücke lässt sich für die drei Unterkiefer- 
speicheldrüsen aller Haussäugetiere kurz folgendes sagen: Die 
Submaxillaris und die Sublingualis monostomatica 
sind bei allen Haussäugetieren, mit Ausnahme der serösen Sub- 
maxillaris des Kaninchens gemischte Drüsen mit tubulo- 
alveolärer Formation der Endstücke. Nur die Submaxillaris 
von Pferd, Esel und Kaninchen hat tubulöse Endstücke. 

Dagegen ist die Gl. sublingualis polystomatica ent- 
weder rein mukös oder vorwiegend mukös mit rein tubulösen 
Endstücken. Nur die Sublingualis polystomatica des Schweines 
besitzt tubulo-alveoläre Endstücke. 


34* 


514 G. ILLING, 


28. Nach der Tierart lässt sich über die Verhältnisse der 
submaxillaren Speicheldrüsen in Kürze folgendes sagen: Bei 
den Fleischfressern (Hund und Katze), welche alle drei 
submaxillaren Drüsen, wenn auch nur eine relativ kleine Gl. 
sublingualis polystomatica besitzen, sind die Submaxillaris 
und Sublingualis monostomatica tubulo-alveoläre Drüsen 
von gemischtem Charakter. Die Submaxillaris des Hundes 
besitzt reine Schleim- und gemischte Tubuli, dagegen finden 
sich in der Submaxillaris der Katze höchstwahrscheinlich nur 
gemischte Endstücke. Die Randzellkomplexe sitzen in der Sub- 
maxillaris des Hundes als flache Kappen auf den alveolären 
seitlichen und Endausbuchtungen der geschlängelt verlaufenden 
Alveolengänge, während sie in der Submaxillaris der Katze als 
ein seröser vielfach ausgebuchteter Aussenschlauch geradezu 
handschuhfingerähnlich einen grösseren Teil des ganzen Alveolen- 
ganges umgeben. 


Die Gl. sublingualis monostomatica enthält beim 
Hunde rein muköse und gemischte und eventuell auch rein 
seröse Endstücke; bei der Katze sind rein seröse und gemischte 
Endstücke vorhanden, die rein mukösen fehlen aber. Die Rand- 
zellkomplexe haben bei Hund und Katze ungefähr dieselbe 
Form; sie sind aber bei der Katze oft bedeutend grösser. Sie 
liegen manchmal in förmlichen Ausbuchtungen der Membrana 
propria; oder sie umgeben die Schleimzellen geradezu röhren- 
förmig (im Schnitte also kranzförmig). 


Die Gl. sublingualis polystomatica ist bei beiden 
Fleischfressern eine rein tubulöse und ausserdem beim 
Hunde eine rein muköse, bei der Katze dagegen eine ge- 
mischte Drüse mit vorwiegend mukösem Charakter mit wenigen 
und sehr kleinen Randzellkomplexen. 


Bei den Einhufern (Pferd und Esel), denen die uni- 
kanaläre Sublingualis fehlt, sind die Gl. submaxillaris und 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen etc. d. Haussäugetiere. 515 


die Gl. sublingualis polystomatica tubulöse Drüsen mit 
gemischtem Drüsenepithel. Die Submaxillaris enthält bei beiden 
Tieren alle drei Arten von Endstücken, nämlich rein muköse, 
rein seröse und gemischte, letztere in der Überzahl. Die Rand- 
zellkomplexe sind hoch und haben eine ausgesprochene Halb- 
mondform. In der Gl. sublingualis polystomatica findet 
man nur gemischte, in der des Esels dagegen neben diesen 
auch noch rein seröse Endstücke, welch letztere ganze Läppchen 
bilden. Die Randzellkomplexe sind niedriger als in der Sub- 
maxillaris und gleichen Mondsicheln. 

Bei den Wiederkäuern (Rind, Schaf, Ziege), welchen 
alle drei submaxillaren Drüsen zukommen, sind die Gl. sub- 
maxillaris und die Gl. sublingualis monostomatica 
tubulo-alveoläre Drüsen mit gemischtem Charakter. In der Sub- 
maxillaris kommen bei Rind und Schaf nur gemischte 
Endstücke vor, während sich in der Submaxillaris der Ziege 
ausserdem noch namentlich in der Nähe der grösseren Sekret- 
röhren und Sekretgänge Gruppen rein seröser Endstücke finden. 

Beim Rinde sind die Randzellkomplexe der Submaxillaris 
sehr ausgedehnt ohne aber hoch zu sein; beim Schafe ver- 
breiten sich die Randzellkomplexe ähnlich wie bei der Katze 
über einen grossen Teil des Alveolenganges, oder bekleiden von 
aussen einen ganzen Alveolengang auf kurze Strecken mantel- 
artig. Sie bilden aber nicht wie dort eine zusammenhängende 
niedrige Schicht, sondern erheben sich hier und da wie kleine 
Kuppen über die Aussenfläche des Tubulus; bei der Ziege 
sind die Halbmonde ebenfalls von grosser Ausdehnung wie beim 
Rinde und umgeben teilweise die Alveoli mantelartig; sie 
erenzen sich aber nicht deutlich gegen das intertubuläre Gewebe 
ab. Bei allen drei Wiederkäuern enthält die Gl. sub- 
lıngualis monostomatica vorwiegend gemischte Endstücke; 
beim Rind kommen ausserdem noch vereinzelte rein seröse 
und muköse und beim Schaf einzelne rein muköse Tubuli in 


>16 G. ILLING, 


der Nähe der grösseren Gänge vor. Die Randzellkomplexe der 
gemischten Endstücke haben bei allen drei Wiederkäuern 
dieselbe Form und Lage; sie sitzen ähnlich wie in der Sub- 
maxillaris des Hundes als flache Kappen auf den alveolären 
seitlichen und Endausbuchtungen. 


Die Gl. sublingualis polystomatica ist bei den Wie- 
derkäuern eine tubulöse Drüse mit rein mukösem Charakter. 


Beim Schwein sind alle drei submaxillaren Speicheldrüsen 
tubulo-alveolär und gemischt. Die Submaxillaris besitzt nur 
gemischte Endstücke, die Sublingualis monostomatica 
dagegen vorwiegend rein seröse und nur wenige gemischte, und 
die Sublingualis polystomatica wieder vorwiegend rein 


muköse und nur in geringer Anzahl gemischte Endstücke. 


Die Randzellkomplexe sitzen in der Sublingualis poly- 
stomatica ähnlich wie in der Submaxillaris des Hundes als 
flache Kappen auf den alveolären Ausbuchtungen; in der Sub- 
maxillaris ist ihr Querdurchmesser schon etwas grösser und 
sie sitzen auch nicht wie flache Kappen auf den Ausbuchtungen, 
sondern umscheiden auf grössere Strecken den ganzen Alveolen- 
gang. Und in der Gl. sublingualis monostomatica sitzen 
sie in kleinen Ausbuchtungen der Membrana propria der Alveolen- 
gänge aussen an dem Schleimzellschlauche. 


Beim Kaninchen, dem die Gl. sublingualis mono- 
stomatica fehlt, sind die beiden vorhandenen Drüsen tubulös; 
dabei ist die Gl. submaxillaris eine rein seröse und die Gl. 


sublingualis polystomatica eine rein muköse Drüse. 


Vergl. makrosk. u. mikrosk. Untersuchungen etc. d. Haussäugetiere. 517 


Am Schlusse meiner Arbeit erfülle ich gern die angenehme 
Pflicht, meinem hochverehrten Lehrer und Chef, Herrn Geh. Rat 
Prof. Dr. Ellenberger meinen ehrerbietigsten Dank aus- 
zusprechen für die Anregung zu diesen Untersuchungen und 
für seine während der langen Dauer derselben jederzeit mit der 
grössten Liebenswürdigkeit gewährte Unterstützung und Belehrung. 

Auch Herrn Kunstmaler H. Dittrich, Lehrer an der Aka- 
demie für bildende Künste zu Dresden und Herrn Kunstmaler 
Willy Tag aus Falkenstein sage ich für die vorzügliche Aus- 
führung der Zeichnungen meinen besten Dank. 


ww 


10. 


11. 


12. 
13. 


Litteratur-Verzeichnis. 


. Altmann, R., Die Elementarorganismen und ihre Beziehungen zu den 


Zellen. 2. Aufl. Leipzig, Veit & Co. 1894. 

Arloing et Renaut, Sur l’etat des cellules glandulaires de la sous-maxil- 
laire apres l’excitation prolongee de la corde du tympan. Compt. rend, 
de l’academie des sciences. Tome 88. Paris 1879. 

Bärner, Über die Backendrüsen der Haussäugetiere. Arch. f. wissensch. 
u. prakt. Tierheilk. Bd. 19. 1893. 

Batelli et Giacomini, Struttura istologica delle glandole salivari degli 
uecelli. Seconda commun. Atti e Rendic. della Accad. med.-chir. di Perugia. 
1889. 

Behrens, W., Kossel, A., u. Schiefferdecker, P., Die Gewebe des 
menschlichen Körpers und ihre mikroskopische Untersuchung. 2. Bd. Ge- 
webelehre mit besonderer Berücksichtigung des menschlichen Körpers. 
I. Abt. 1891. 

Bermann, Isidor, Über tubulöse Drüsen in den Speicheldrüsen. Vor- 
läufige Mitteil. Centralbl. f. med. Wissensch. Nr. 50. 1877. 

— Über tubulöse Drüsen in den Speicheldrüsen. Inaug.-Diss. Würzburg 
1878. 

— Weitere Mitteilungen über tubulöse Drüsen in den Speicheldrüsen. 
Sitzungsber. d. Phys.-med. Gesellsch. zu Würzburg. 15. Juni 1878. 

— Über die Zusammensetzung der Glandula submaxillaris aus verschie- 
denen Drüsenformen und deren funktionelle Strukturveränderungen. Würz- 
burg 1878. 

Bernard, Claude, Recherches d’anatomie et de physiologie comparee sur 
les glandes salivaires chez l’'homme et les animaux vertebres. Compt. 
rend. de l’Acad. sc. Paris. Tome 34. 1852. 

Beyer, Gotthard, Die Glandula sublingualis, ihr histologischer Bau und 
ihre funktionellen Veränderungen. Inaug.-Diss. Breslau 1879. 

Bidder, F., u. Schmidt, Verdauungssäfte und Stoffwechsel. 1352. 
Böhm, A., u. Davidoff, M. v., Lehrbuch der Histologie des Menschen. 
Wiesbaden 189. 


Litteratur- Verzeichnis. 519 


36. 


Böhm u. Oppel, Taschenbuch der mikroskopischen Technik. 4. Auflage. 
München 1900. 


. Boll, Franz, Die Bindesubstanz der Drüsen. Arch. f. mikroskop. Anat. 


Bd. 5. 1869. 

— Beiträge zur mikroskopischen Anatomie der acinösen Drüsen. Inaug.- 
Diss. Berlin 1869. 

Carus, K. G., Lehrbuch der vergleichenden Zootomie. 1834. 
Chaveauu. Arloing, Trait& d’anatomie comparee des animaux domes- 
tiques. Paris 1871. 

— Traite d’anatomie compar6e des animaux domestiques. Paris 1890. 


. Chievitz, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Speicheldrüsen. Arch. 


f. Anat. u. Physiol. Anat. Abt. 1885. 


. Colin, Trait& de physiologie comparde des animaux. Paris 1871 u. Paris 


1888. 
Cuvier, Vorlesungen über vergleichende Anatomie. Paris. Übersetzt von 
Meckel, Leipzig 1810. 


. Ebner, V., v., Über die Anfänge der Speichelgänge in den Alveolen der 


Speicheldrüsen. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 8. 1872. 

— Über die traubenförmigen Drüsen der Zungenwurzeln. Sitzungsber. 
des naturwissenschaftl.-med. Vereins in Inrsbruck. Jahrgang 3. Innsbruck 
1873. 

— Koellikers Handbuch der Gewebelehre des Menschen. 6. Aufl. 3. Bd. 
1. Hälfte. Leipzig 1899. 


. Ellenberger, W., Handbuch der vergleichenden Histologie und Physio- 


logie der Haussäugetiere. Bd. 1. Histologie. Berlin 1884. 

— Handbuch der vergleichenden Histologie und Physiologie der Haus- 
säugetiere. Bd. 2. Physiologie. Berlin 1890. 

— Grundriss der vergleichenden Histologie der Haussäugetiere. Berlin 
1888. 

Ellenberger, W.,u. Günther, G., Grundriss der vergleichenden Histo- 
logie der Haussäugetiere. 2. Aufl. Berlin 1901. 

Ellenberger u. Baum, Systematische und topographische Anatomie des 
Hundes. Berlin 1891. 

— Handbuch der vergleichenden Anatomie der Haustiere. 8. Auflage. 
Berlin 1896. 

— Handbuch der vergleichenden Anatomie der Haustiere. 9. Aufl. Berlin 
1900. 

— Handbuch der vergleichenden Anatomie der Haustiere. 10. Aufl. Berlin 
1903. 


. Ellenberger u. Hofmeister, Über die Verdauungssäfte und die Ver- 


dauung des Pferdes. Arch. f. wissensch. u. prakt. Tierheilk. Bd. 7. 1881. 
— Die histologische Einrichtung der Speicheldrüsen der Pferde. Bericht 
über das Veterinärwesen im Königreich Sachsen für das Jahr 1881. Dresden 
1882. 

— Die Funktion der Speicheldrüsen der Haussäugetiere. Arch. f. wiss. 
u. prakt. Tierheilk. Bd. 11. 1884. 


520 


Litteratur- Verzeichnis. 


. Ellenbergeru. Kunze, Histologie des Vorderdarms der Haussäugetiere. 


Bericht über das Veterinärwesen im Königreich Sachsen für das Jahr 1834. 
Dresden 1885. 

Encyklopädie der mikroskopischen Technik mit besonderer Be- 
rücksichtigung der Färbelehre von Ehrlich, Krause, Mosse, Rosin 
und Weigert. 1903. 

Ewald, A., Beiträge zur Histologie und Physiologie der Speicheldrüsen 
des Hundes. Inaug.-Diss. Berlin 1870. 


. Flemming, W., Über Bau und Einteilung der Drüsen. Arch. f. Anat. u. 


Physiol. Anat. Abt. 1888. 


. Franck, L., Handbuch der Anatomie der Haustiere. Stuttgart 1833. 


Franceku. Martin, Handbuch der Anatomie der Haustiere. S Aufl. Stutt- 
gart 1896. 

Fürstenberg, M., u. Rohde, O., Die Rindviehzucht nach ihrem jetzigen 
rationellen Standpunkt. Bd. 1. Anat. u. Physiol. Berlin 1873. 

Gaupp, Anatomische Untersuchungen über die Nervenversorgung der 
Mund- und Nasenhöhlendrüsen der Wirbeltiere. Morphol. Jahrb. Bd. 14. 
1888. 


5. Gurlt, E. F., Handbuch der vergleichenden Anatomie der Haussäugetiere. 


1.—4. Aufl. Berlin 1822—1860. 
— Lehrbuch der vergleichenden Physiologie der Haustiere- Berlin 1865. 


. Hebold, Otto, Ein Beitrag zur Lehre von der Sekretion und Regeneration 


der Schleimzellen. Inaug.-Diss. Bonn 1879. 


. Heidenhain, R., Über einige Verhältnisse des Baues und der Thätigkeit 


der Speicheldrüsen. Med. Centralbl. Nr. 9. 1866. 

— Physiologie der Absonderungsvorgänge. Handbuch der Physiologie 
von L. Hermann. Bd. 5. 1883. 

Held, Hans, Beobachtungen am tierischen Protoplasma. 1. Drüsengranula 
und Drüsenprotoplasma. Arch. f. Anat. u. Physiol. Anat. Abt. Jahrg. 1899. 


51. Hoyer, H., Über den Nachweis des Mucins in den Gewebeu mittelst der 


Färbemethode. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 36. 1890. 

Illing, Georg, Über die Mandeln und das Gaumensegel des Schweines. 
Arch. f. wiss. u. prakt. Tierheilk. Bd. 29. 1903. 

Kahlbaum, De avium tractus alimentarii anatomica et histologica non- 
nulla. Inaug.-Diss. Gedani 1854. 

Kamocki, Über die Entstehung der Bermannschen tubulösen Drüsen. 
Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Hist. Bd. 1. 1834. 

Klein, E., Grundzüge der Histologie. 3. Aufl. Leipzig 1895. 
Kolossow, A., Eine Untersuchungsmethode des Epithelgewebes, be- 
sonders der Drüsenepithelien und die erhaltenen Resultate. Arch. f. mikr. 
Anat. Bd. 52. 1898. 

Krause, W., Anatomie des Kaninchens. 2. Aufl. Leipzig 1884. 
Krause, R., Zur Histologie der Speicheldrüsen. Die Speicheldrüsen des 
Igels. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 45. 1895. 

— Beiträge zur Histologie der Speicheldrüsen. Die Bedeutung der 
Gianuzzischen Halbmonde. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 49. 1897. 


Litteratur-Verzeichnis. 521 


60. 


61. 


63. 


64. 


69. 


66. 


67. 


68. 


69. 


Küchenmeister, Hellmuth, Über die Bedeutung der Gianuzzischen 
Halbmonde. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 46. 1895. 

Kunze, Beitrag zum histologischen Bau der grösseren Speicheldrüsen bei 
den Haussäugetieren. Deutsche Zeitschr. f. Tiermedizin. Bd. 10. 1884. 
Kunze u. Mühlbach, Zur vergleichenden mikroskopischen Anatomie 
der Organe der Maulhöhle, des Schlundkopfes und des Schlundes der 
Haussäugetiere, bearbeitet von Kunze. Deutsche Zeitschr. f. Tiermedizin. 
Bd. 11. 1885. 

Lange, Emil, Untersuchungen über Zungenranddrüsen und Unterzunge 
bei Mensch und Ungulaten. Arch. f. wissensch. u. prakt. Tierheilkunde. 
Bd. 26. Berlin 1900. 

Langley, J. N., On the structure of serous glands in rest and activity. 
Prod. of the Royal. Soc. Vol. 29. Nr. 198. 1879. 

— On the changes in serous glands during seceretion. Journ. of Physiol. 
Vol. 2. 1879/1880. - 

— On the structure of mucous salivary glands. Proceedings of the 
Royal society of London. 1886. 

Laserstein, $., Über die Anfänge der Absonderungswege in den Speichel- 
drüsen. Arch. f. d. gesamte Physiologie. Bd. 55. 1894. 

Lavdowsky, M., Zur feineren Anatomie und Physiologie der Speichel- 
drüsen, insbesondere der Orbitaldrüse. Arch. f. mikrosk. Anatomie. Bd. 13. 
1877. 

Lavdowsky, M., u. Owsjannikow, Ph., Lehrbuch der mikroskopi- 
schen Anatomie der Menschen und der Tiere. 1888. 

Lee u. Mayer, Grundzüge der mikroskopischen Technik. Berlin 1898. 


. Leisering, Müller u. Ellenberger, Handbuch der vergleichenden 


Anatomie der Haustiere. 7. Aufl. 1890. 

Leydig, Lehrbuch der Histologie des Menschen und der Tiere. Frank- 
furt a. M. 1857. 

— Über die Kopfdrüsen einheimischer Ophidier. Arch. f. mikr. Anat. 
Bd. 9. 1873. 

Ley, Friedrich, Handbuch der Anatomie der Haustiere. 2. Aufl. Stutt- 
gart 1859. 


. Longet, Traite de Physiologie. Paris 1869. 


Löwenthal, Historisch-kritische Notiz über die Glandula submaxillaris- 
Anat. Anz. Bd. 10. 1895. 

Ludwig Ferdinand, Kgl. Prinz von Bayern, Zur Anatomie der 
Zunge. Eine vergleichend-anatomische Studie. München 1884. 


. Martin, P., Lehrbuch der Anatomie der Haustiere. Stuttgart 1902. 


Maximow, Beiträge zur Histologie und Physiologie der Speicheldrüsen. 
Arch, f. mikrosk. Anat. Bd. 58. 1901. 
Mayer, S., Adenologische Mitteilungen. Anat. Anz. Bd. 10. 1894. 


. Maziarski, Über den Bau der Speicheldrüsen. Extrait du bulletin de 


l’academie des sciences de Cracovie. 1900. 
— Uber den Bau und Einteilung der Drüsen. Anatom. Hefte. Heft 58, 
1901. 


100. 
101. 


102, 
103. 


104. 
105. 


106. 
107. 


Litteratur- Verzeichnis. 


Meckel, J. F., Über Kopfdrüsen der Schlangen. Arch. f. Anat. u. Physiol. 
Bd. 11. 1826. 
— System der vergleichenden Anatomie. Halle 1829. 


5. Milne, Edwards, Lecons sur la physiologie et l’anatomie comparee de 


l’homme et des anımaux. Tome VI. Paris 1860. 


. Mivart, Georg, The Cat. London 1881 
. Müller, Franz, Lehrbuch der Anatomie der Haussäugetiere Wien 1885. 
. Müller, E., Über Sekretkapillaren. Arch. f. mikrosk. Anatomie. Bd. 45. 


1895. 


9. Niemand, C., Ein Beitrag zur Anatomie des weichen Gaumens. Deutsche 


Monatsschr. Zahnkeilk. Jahrg. 15. 1392. 


. Nussbaum, M., Über den Bau und die Thätigkeit der Drüsen. I. Mit- 


teilung: Die Fermentbildung in den Drüsen. Arch. f. mikrosk. Anatomie. 
Bd. 12. 1877. 

— Über den Bau und die Thätigkeit der Drüsen. II. Mitteilung: Die 
Fermentbildung in den Drüsen. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 15. 1878. 
— Über den Bau und die Thätigkeit der Drüsen. III. Mitteilung: Die 
Fermentbildungen in den Drüsen. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 1879. 

— Über den Bau und die Thätigkeit der Drüsen. IV. Mitteilung. Arch. 
f. mikrosk. Anat. Bd. 21. 1882. 

Oppel, Lehrbuch der vergleichenden mikroskopischen Anatomie der Wirbel- 
tiere. Bd. III. Jena 1900. 


. Owen, R., On the anatomy of Vertebrates. London 1868. 
. Pflüger, E., Die Speicheldrüsen. Strickers Handbuch der Lehre von 


den Geweben. 1871. 


. Podwysotzky, Anatomische Untersuchungen über die Zungendrüsen 


des Menschen und der Säugetiere. Inaug.-Diss. Dorpat 1878. 

Ranvier, Etude anatomique des glandes, connues sous les noms de sous- 
maxillaire et sublinguale chez les mammiferes. Arch. d. physiolog. norm. 
et pathol. Ser. III. V. 8. 1886. 

— Le mecanisme de la seeretion. Lecons faites au collöge de France 
en 1886— 87. Paris 1887. 

Reighard u. Jennings, Anatomy of the Cat. New York 1901. 
Reichel, Beitrag zur Morphologie der Mundhöhlendrüsen der Wirbeltiere. 
Morpholog. Jahrb. Bd. 8. 1882. 

Renaut, J., Traite d’histologie pratique. 2. Fase. 1. Paris 1897. 
Retzius, @., Biologische Untersuchungen. Neue Folge III. Stockholm. 
1892. 

Rudolphi, Grundriss der Physiologie. 1830. 

Schiefferdecker, P., Zur Kenntnis des Baues der Schleimdrüsen. Arch. 
f. mikrosk. Anat. Bd. 23. 1884. 


Schwab, K., Lehrbuch der Anatomie der Haustiere. München 1833. 


Seidemann, M., Beitrag zur Mikrophysiologie der Schleimdrüsen. Intern, 
Monatsschr. f. Anat, u. Physiol. Bd. 10. 1393, 


108. 


109. 


110. 


üb 


Litteratur- Verzeichnis. 523 


Solger, B., Über den feineren Bau der Glandula submaxillaris des 
Menschen mit besonderer Berücksichtigung der Drüsengranula. Festschr. 
zum 70. Geburtstag von Karl Gegenbaur. 

Stannius (Stannius u. Siebold), Lehrbuch der vergleichenden Ana- 
tomie. 2. Teil. Berlin 1846. ; 

Steiner, Hermann, Über das Epithel der Ausführgänge der grösseren 
Drüsen des Menschen. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 40. 1892. 

Stöhr, Ph., Über Schleimdrüsen. Sitzungsber. d. phys.-med. Gesellsch, 
zu Würzburg. 1884. 

— Über Schleimdrüsen. Festschrift, A. v. Koelliker zur Feier seines 
70. Geburtstages gewidmet von seinen Schülern. Leipzig 1887, 

— Über Randzellen und Sekretkapillaren. Arch. f. mikrosk. Anatomie. 
Bd. 47. 1896, 

— Über Rückbildung von Duodenaldrüsen. Festschr. d. physik.-med. 
Gesellsch. Würzburg. 1899. 

— Lehrbuch der Histologie und der mikroskopischen Anatomie des 
Menschen. 9. Aufl. Jena 1901. 


. Wiedersheim, Salamandrina perspieillata und Geotriton fuscus. Ver- 


such einer vergleichenden Anatomie der Salamandrinen. Genua 1875. 
— Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere. 2. Auflage. 
Jena 1886. 


. Wildt, Aug., Ein Beitrag zur mikroskopischen Anatomie der Speichel- 


drüsen. Inaug.-Diss. Bonn 1894. 


. Zimmermann, K. W., Beiträge zur Kenntnis einiger Drüsen und Epi- 


thelien. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 52. 1898. 


. Zumstein, Über die Unterkieferdrüsen einiger Säuger. Habilitations- 


schrift. Marburg 1891. 


Erklärung der Abbildungen. 


Alle Figuren sind von Herrn Kunstmaler W. Tag, mit Ausnahme von 
Fig. 3 von Herrn Kunstmaler H. Dittrich, Lehrer an der Akademie für 
bildende Künste zu Dresden nach Präparaten gezeichnet. Die mikroskopischen 
Abbildungen wurden mit Hilfe des Abbe&’schen Zeichenapparates hergestellt. 

Fig. 1. Die Unterkieferspeicheldrüsen der Katze. 1Gl. parotis, 
2% Gl. submaxillaris, 3 Gl. sublingualis monostomatica s. Bartholini, 4 Gl. sub- 
lingualis polystomatica s. Rivini, 5 Ductus submaxillaris, 6 Ductus sublingualis 
major s. Duct. Bartholini, 7 N. lingualis, 3 N. hypoglossus, a M. mylo- 
hyoideus (transversus mandibulae), b M. geniohyoideus, ce M. genioglossus, 
d M. digastrieus s. M. biventer, e M. styloglossus, f M. pterygoideus medialis. 
s M. masseter. 

Fig. 2. Die Unterkieferspeicheldrüsen des Schafes. 1 Gl. 
parotis, 2,2 Gl. submaxillaris, 3 Gl. sublingualis monostomatica s. Bartholini, 
4,4 Gl. sublingualis polystomatica s. Rivini, 5 Gl. palatinae, 6 Ductus sub- 
maxillaris, 7 Ductus sublingualis major s. Bartholini, 8 N. lingualis, 9 N. 
hypoglossus, a M. mylobyoideus, b M. geniohyoideus, ce M. genioglossus, d M. 
digastricus s. M. biventer, e M. styloglossus, f. M. pterygoideus medialis, 
g. M. masseter. 

Fig. 3. Die Unterkieferspeicheldrüsen des Schweines. 1G6Gl. 
parotis, 2 Gl. submaxillaris, 3 Gl. sublingualis monostomatica s. Bartholini, 
4 Gl. sublingualis polystomatica s. Rivini, 5 Gl. palatinae, 6 Ductus submaxil- 
laris, 7 Ductus sublingualis major s. Ductus Bartholini, 8 Ductus sub- 
linguales minores s. Ductus Rivini, 9 N. lingualis, 10 N. hypoglossus, a M. 
mylohyoideus, b M. geniohyoideus, ce M. genioglossus, d M. digastrieus s. M. 
biventer, e M. styloglossus, f M. pterygoideus medialis, g M. masseter. 

Fig.4. Glandula submaxillaris (A) und Glandula sublingua- 
lis monostomatica (B) der Katze in einem Gesichtsfeld. Fixierung 
in Sublimat, Färbung mit Delafields Hämatoxylin und Eosin. a Schleim- 
zellen, b Kerne von Schleimzellen, « seröse Zellen, d Kerne von serösen Zellen, 
e Rand- bezw. Wandzellkomplexe (Halbmonde), f Halbmond im Querschnitt 
d. h. Gruppen seröser Zellen, die durch das Mikrotommesser von einem Rand- 


Erklärung der Abbildungen. 


525 


zellkomplex abgetrennt worden sind, g Lumen von Drüsenendstücken, h inter- 
stitielles bezw. intertubuläres Bindegewebe, i Speichelröhre, k Speichelgang. 

Fig.5. Glandula sublingualis monostomatica (B) und Glan- 
dula sublingualis polystomatica (C) der Katze in einem Ge- 
sichtsfeld. Die Fig. 5 soll den frappanten Unterschied zwischen den beiden 
sublingualen Speicheldrüsen der Katze demonstrieren. Eine genaue Erläuterung 
der Figur noch hier zu geben, halte ich für überflüssig, da sich die genaue 
Beschreibung beider Drüsen im Text befindet. Fixierung in Sublimat, Färbung 
mit Delafields Hämatoxylin und Eosin. a Schleimzellen, b Kerne von 
Schleimzellen, ce seröse Zellen, d Kerne seröser Zellen, e Rand- bezw. Wand- 
zellkomplexe (Halbmonde), £f Halbmonde im Querschnitt d. h. Gruppen seröser 
Zellen, die durch das Mikrotommesser von einem Randzellkomplex abgetrennt 
worden sind, g Lumen von Drüsenendstücken, h interstitielles bezw. intertubu- 
läres Bindegewebe, i Speichelgang, k Ductus sublingualis major s. Bartholini, 
] schleimige Sekretmassen, m gemischtes d. h. schleimig-seröses Sekret, 
n Zellen leukocytären Ursprungs, o Arterie, p Vene, q Nerv, r Ganglion. 

Fig. 6. Glandula submaxillaris vom Esel. Fixierung in Subli- 
mat, Färbung mit Delafields Hämatoxylin und Eosin. a Schleimzellen, 
b Kerne von Schleimzellen, ce halbmondförmiger Rand- bezw. Wandzellkomplex 
(Halbmond), d Kerne der Halbmondzellen, e intercelluläre Sekretkapillaren, 
f Membrana propria, g Kerbzellen oder Basalzellen. 

Fig. 7. Querschnitt durch einen Randzellkomplex aus der 
Submaxillaris des Esels zur Demonstration des intercellulären Ver- 
laufes der Sekretkapillaren. Fixierung in Sublimat, Färbung nach M. 
Heidenhain. a seröse Zellen, b Kerne seröser Zellen, c! Sekretkapillare 
mit zwei Kittleisten, ce? Sekretkapillare mit drei Kittleisten, d Membrana propria. 

Fig. 8. Glandula sublingualis polystomatica vom Esel. 
Fixierung in Sublimat, Färbung mit Delafields Hämatoxylin und Eosin. 
a Schleimzellen, b Kerne von Schleimzellen, ce! mondsichelförmiger Randzell- 
komplex mit intercellulären Sekretkapillaren (d), ce? Randzellkomplex, einen 
protoplasmatischen Fortsatz, der eine Sekretkapillare (d?) enthält, zwischen 
die Schleimzellen nach dem Lumen (e) hin sendend, f Membrana propria, 8 Korb- 
bezw. Basalzellen. 

Fig. 9. Glandula submaxillaris vom Schaf. Drüsenendstück in 
ein Schaltstück übergehend. Fixierung in Sublimat, Färbung mit Delafields 
Hämatoxylin und Eosin. a Schleimzellen, b Kerne von Schleimzellen, e Rand- 
bezw. Wandzellkomplexe (Halbmonde), d intercelluläre Sekretkapillaren, e Mem- 
brana propria, f Korbzellen, g Längsschnitte durch Schaltstücke mitten durch 
das Lumen geführt. 

Fig. 10. Glandula sublingualis monostomatica vom Schaf. 
Fixierung in Sublimat, Färbung mit Delafields Hämatoxylin und Eosin. 
a Schleimzellen, b Kerne von Schleimzellen, ce Randzellkomplexe, d intercellu- 
läre Sekretkapillaren, e Membrana propria, f Korbzellen. 

Fig. 11. Glandula sublingualis polystomatica vom Schaf. 
Drüsenendstück in einen Speichelgang übergehend. Fixierung in Sublimat, 
Färbung mit Delafields Hämatoxylin und Eosin. a Schleimzellen, b Kerne 


526 Erklärung der Abbildungen. 


von Schleimzellen, e Lumen des Drüsenendstückes, d Membrana propnia, 
e Korbzellen, f! Längsschnitt durch einen Speichelgang, Schnitt in der Wand 
desselben geführt, f? Querschnitt durch einen Speichelgang, g Lumen des 
Speichelganges, h schleimige Sekretmassen. 

Fig. 12. Glandula submaxillaris vom Schwein. Fixierung in 
Sublimat, Färbung mit Delafields Hämatoxylin und Eosin. a Schleimzellen, 
b Kerne von Schleimzellen, e Randzellkomplex, den ganzen Durchschnitt um- 
säumend, d intercelluläre Sekretkapillaren, sich zum Teil stark verästelnd, 
e Membrana propria, f Korb- oder Basalzellen. 

Fig. 13. Glandula sublingualis monostomatica vom Schwein. 
Fixierung in Sublimat, Färbung mit Delafields Hämatoxylin und Eosin. 
a Schleimzellen, b Kerne von Schleimzellen, e Randzellkomplexe, die sich 
nach Form und Lage ähnlich wie die Belegzellen in den Fundusdrüsen des 
Schweines verhalten, ec! Randzellkomplex, der einen protoplasmatischen Fort- 
satz mit einer intercellulären Sekretkapillare (d!) zwischen die Schleimzellen 
in das Lumen sendet, d sich korallenartig verästelnde Sekretkapillaren, aus 
verschiedenen Ebenen gezeichnet, um ihren Verlauf zu demonstrieren, e Kerne 
der lVandzellkomplexe, f Membrana propria, 8 Korb- oder Basalzellen. 

Fig. 14. Glandula sublingualis polystomatica vom Schwein. 
Fixierung in Sublimat, Färbung mit Delafields Hämatoxylin und Eosin. 
a Schleimzellen, b Kerne von Schleimzellen, ce Randzellkomplexe auf den 
Schleimzellen als flache Kappen aufsitzend, d intercelluläre Sekretkapillaren, 
e Membrana propria, f Korb- oder Basalzellen. 


AUS DEM. PHYSIOLOG. UND HISTOLOG. INSTITUT DER TIERÄRZTLICHEN HOCHSCHULE 
zu DRrespen. 


(Gen. Meo.-Rar Pror. Dr. ELLENBERGER.) 


BEITRÄGE 


ZUR 


VERGLEICHENDEN ANATOMIE UND HISTOLOGIE 


DER 


PROSTATA DER HAUSSÄUGRTIERR MIT EINSCHLUSS DER 
PROSTATA VON REH, HIRSCH UND WILDSCHWEIN. 


VON 


CARL MÜLLER, 


DRESDEN. 


Mit 15 Figuren auf den Tafeln 19,25. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 79/80. Heft (26. Bd. H. 23. 


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Da über manche, die anatomischen und histologischen Ver- 
hältnisse der Prostata der Tiere betreffenden Fragen noch 
Meinungsverschiedenheiten unter den Autoren bestehen, habe 
ich behufs Lösung einiger dieser Streitfragen auf den Rat meines 
hochverehrten ehemaligen Lehrers, des Herrn Geh. Medizinal- 
Rates Prof. Dr. Ellenberger, Untersuchungen über gewisse 
anatomische und histologische Verhältnisse der Prostata einer 
Anzahl von Säugetieren angestellt, über deren wesentliche Er- 
gebnisse ich nun Nachstehendes berichten werde. 

Meine Untersuchungen erstreckten sich auf Pferd, Rind, 
Schaf, Ziege, Schwein, Hund, Katze, Kaninchen, 
Reh, Hirsch und Wildeber und waren zum Teil makro- 
skopischer, zum Teil mikroskopischer Natur. 


A. Makroskopisches. 

Bezüglich des Vorkommens einer Prostata bei den ge- 
nannten Tierspecies steht es nach den in der Litteratur vor- 
liegenden Angaben zweifellos fest, dass bei Pferd, Rind, 
Schwein, Hund, Katze und Kaninchen eine deutlich 
sichtbare Prostata vorkommt. 

Über die Prostata vom Hirsch, Reh und Wildschwein 
habe ich dagegen keine Angaben gefunden. Ob der Schaf- 


35* 


530 CARL MÜLLER, 


bock und der Ziegenbock eine Prostata besitzen, ist zur Zeitı 
noch fraglich. 

Franz Müller (38), Schwab (48\, Leyh (37), Frank (12), 
Martin (37a), C. Müller, Leisering (32, 33), Colin (4) 
Fürstenberg (17), Ellenberger, Baum (9) u. a. sprechen nur 


I 


von der Prostata der Wiederkäuer im allgemeinen oder von der 
des Rindes im besonderen, erwähnen aber die Prostata vom 
Schaf- und Ziegenbock mit keinem Worte, bilden dieselbe 
auch nicht ab. In den Atlanten von Gurlt (20), sowie von 
Leisering und Ellenberger (31) findet man zwar in der 
darin enthaltenen Abbildung der Geschlechtsorgane des Schaf- 
bockes eine kleine Prostata eingezeichnet. Es fehlt jedoch jede 
Beschreibung dazu. Immerhin geht daraus hervor, dass diese 
Autoren bei dem Schafbock eine Prostata gesehen haben. Be- 
züglich des Ziegenbockes fehlte bis in die neueste Zeit jede An- 
gabe, bis Bossi (l) im Jahre 1901 (Il nuovo Ereolani archivia 
quindicinale di veterinaria e Zooteenia Num. 18 —21) mit der Be- 
hauptung hervortrat, dass bei dem Schaf- und Ziegen- 
bocke eine Prostata nicht vorkomme. Ihm ist es makro- 
skopisch, wie mikroskopisch nie gelungen, bei diesen Tieren 
eine solche festzustellen. Ebenso stellen Ö(hauveau und Ar- 
loing (3) bei dem Schafbocke eine Prostata in Abrede, über 
das Vorkommen oder Fehlen einer Prostata beim Ziegenbocke 
sprechen sie sich nicht aus. 

Das von Bossi geleugnete Vorhandensein der Prostata beim 
Schaf- und Ziegenbocke führen Ellenberger und Baum (9), 
wie auch Martin (37a) in ihrer neuesten Auflage der Anatomie 
der Haussäugetiere in einer kürzeren Note an, fügen derselben 
aber weder ein zustiramendes, noch ein ablehnendes Wort hinzu. 
Aus diesem Grunde erschien es angezeigt, dieser Frage näher 
zu treten, um uns über ein Fehlen oder Nichtfehlen der Prostata 
beim Schaf- und Ziegenbocke volle Aufklärung zu verschaffen. 

Zu dem Zwecke ist es nötig, zuerst festzustellen, welches 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Histologie etc. 531 


Organ in der vergleichenden Anatomie als Prostata aufzufassen 
ist. Übereinstimmend wird von den Anatomen diejenige acces. 
sorische Geschlechtsdrüse als Prostata bezeichnet, die am An- 
fangsteile der Harnröhre oder am Blasenhalse bezw. an beiden 
liegt und nur eventl. vom Musculus prostaticus umgeben ist 
oder diesen bedeckt. (Näheres siehe Hyrtl, 24.) 

Sie bedeckt in der Regel den Endabschnitt der Ductus defe- 
rentes und das Ende des Ausführungsganges der Samenblasen 
und eventl. die Ductus ejaculatori mit dem zwischen ihnen 
liegenden Uterus masculinus oder vielmehr dessen ausführenden 
Gang, also den Endabschnitt desselben, die Vagina masculina. 
Je nachdem, ob die Prostata den Anfang des Urogenitalkanales 
und vielleicht auch das Ende des Blasenhalses rund umgiebt 
oder an einer der vier Wände derselben liest, hat man ver- 
schiedene Abschnitte der Drüse zu unterscheiden. Liegt sie 
seitlich und dorsal, so spricht man von zwei Seitenlappen, Lobi 
laterales und einem Mittelstücke. Letzteres wird auch 
Isthmus genannt, wenn es sich um einen schmalen Substanz- 
streifen handelt, welcher zwischen dem Eintritt der Harnröhre 
und dem Ductus ejaculatorius liegt. 

Hebt sich vom Isthmus eine selbständige Hervorragung ab, 
so spricht man von einem Lobus medius. 

Ist das Mittelstück bedeutend stärker als die Seitenlappen, 
so nennt man es Körper der Prostata. Finden sich diese Teile 
ventral am Blasenhalse und am Anfange der Urethra, so spricht 
man von einem Ventrallappen oder Lobus tertius. An dem 
Mittelstücke, den Seitenlappen und den Ventrallappen kann man 
dann wieder einen kranialen und einen kaudalen Teil 
unterscheiden. 

Die Seitenlappen entspringen vom kaudalen oder auch vom 
kranialen Teile des Mittelstückes, wenn sie nicht selbständig 
beim Fehlen eines solchen vorhanden sind. Wenn von der 
deutlichen an der besprochenen Stelle liegenden Partie der 


CARL MÜLLER, 


Prostata noch Ausstrahlungen unbedeutenderer, ohne Präparieren 
und ohne Durchschneiden der Harnröhrenwand nicht sichtbarer 
Drüsenmassen vorhanden sind, so spricht man von Partes 
disseminatae und nennt den ersteren (deutlichen) Teil dann 
den Prostatakörper, gleichgültig, wie er gestaltet ist und aus 
welchen Teilen er besteht. 

Die Voraussendung dieser Begriffsbestimmungen hielt ich 
für notwendig für die Beschreibung der anatomischen Verhält- 
nisse der Prostata der untersuchten Tiere und für die Fest- 
stellung der Homologien einzelner bei den verschiedenen Tier- 
arten und dem Menschen vorkommender Prostataabschnitte. 

Mit der Feststellung der Homologie der Prostataabschnitte 
der von mir untersuchten Tiere zu den Prostatateilen des 
Menschen habe ich mich. deshalb beschäftigt, weil dieses Kapitel 
noch gar nicht bearbeitet worden ist. Ich habe mich bei diesen 
Untersuchungen an die Ausführungen über die Embryologie 
und Homologie der Prostata der Menschen von Gustaf, 
Pallin (42) angelehnt, der die Homologien der Prostataabschnitte 
einzelner Tiere mit denen der Prostata der Menschen festgestellt 
hat. Er ist bezüglich der Prostatadrüsen des Rindes zu dem 
Schlusse gekommen, dass sie den kaudalen, dorsalen Drüsen- 
partien des Menschen homolog sind. Meine Untersuchungsergeb- 


nisse waren folgende: 


1. Perissodactyla. 


Aus dieser Gruppe der Säugetiere habe ich nur das Pferd 
untersucht, da mir andere Einhufer nicht zugänglich waren. 
Von Eseln kamen nur weibliche Tiere zur Untersuchung. Das 
Pferd besitzt eine im Verhältnis zu seiner Grösse nur mittel- 
grosse Prostata, welche aber bei kastrierten Tieren bedeutend 
kleiner ist. Sie besteht aus zwei grossen Seitenlappen, Lobus 
dexter et sinister, und einem dieselben auf der dorsalen Fläche 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Histologie ete. 533 


des Urogenitalkanals gleich einer Brücke verbindenden, bei 
Hengsten ca. 2 cm breiten und 0,5 cm dieken Mittelstücke. 
Die Seitenlappen, zu beiden Seiten des Überganges des 
Blasenhalses in die Harnröhre gelegen, sind bei Hengsten 8 bis 
9 cm lang und 5 bis 6 em breit, bei Wallachen sehr atrophiert 
und nach meinen Wahrnehmungen bei älteren Tieren bis zu 
30° derselben kolloid degeneriert. Das Mittelstück als Corpus 
Prostatae zu benennen, wie es Frank thut, ist meiner Meinung 
nach nicht richtig, denn als „Körper der Prostata“ müsste es 
nach dem Nomenclator anatomieus die Hauptmasse derselben 
bilden. Es macht aber im Gegenteil gerade die kleinere Masse aus. 
Man würde besser die Benennung: „Dorsales Mittelstück“ 
dafür wählen. Auch die Bezeichnung „Isthmus prostatae‘“‘, die 
von einigen Autoren angewendet worden ist, ist nicht zutreffend ; 
dem Isthmus prostatae würde nur der kraniale Teil des beim 
Pferde vorhandenen Mittelstückes entsprechen. Gurlt (20) spricht 
bei der Prostata des Pferdes nur von zwei Seitenlappen und er- 
wähnt ein Mittelstück überhaupt nicht, da er wahrscheinlich 
eine mediane Teilung in zwei Seitenhälften annimmt, wie es 
beim Menschen und den Fleischfressern der Fall ist. Dies trifft 
jedoch nicht zu. Das Mittelstück wird vom Ductus deferens 
durchbohrt und bedeckt diesen, nachdem derselbe mit dem Aus- 
führungsgange der Samenblase seiner Seite einen Ductus ejacu- 
latorius gebildet hat, so dass also sowohl die Ausführungsgänge 
der Samenblasen, wie das Ende der Ductus deferentes und die 
Ductus ejaculatorii von der Prostata verdeckt werden. Einen 
Uterus masculinus findet man öfter als ein 1-2 cm langes läng- 
lich eiförmig gestaltetes Hohlorgan zwischen den beiden Ampullen 
der Ductus deferentes. Sein dünnerer Endabschnitt, die Vagina 
masculina, liegt, wenn sie da ist, unter dem Mittelstück der 
Prostata und mündet zwischen beiden Ductus ejaculatorii in die 
Harnröhre oder in einen Ductus ejaculatorius ein. 


Die Ausführungsgänge der Prostata ergiessen sich jederseits 


534 CARL MÜLLER, 


in der Zahl von 15—18 seitlich vom Colliculus seminalis unter 
kleinen Falten in die Harnröhre. 

Was die Homologie, der einzelnen Teile der Prostata des 
Pferdes anbetrifft, so halte ich sie, mich den Pallinschen 
Anschauungen anlehnend, und indem ich zwei Seitenlappen und 
das Mittelstück unterscheide, den kaudo-dorsalen Prostataanlagen 
des Menschen homolog. 


2. Carnivora. 


Die makroskopischen Verhältnisse der von mir untersuchten 
carnivoren Tiere, nämlich Hund und Katze, sind sehr ver- 
schieden. Während beim Hunde die Prostata direkt am Über- 
gange vom Blasenhalse zur Harnröhre auf dem kranialen 
Schambeinrande liegt, ist sie bei der Katze einige Centimeter davon 
entfernt befindlich. Sie besteht beim Hunde aus zwei knollen- 
artigen weissen Gebilden, die medial und dorsal durch einen 
ganz seichten Einschnitt oberflächlich getrennt sind, in der Tiefe 
aber substantiell zusammenhängen und die Urethra rundum, 
also auch von der Ventralfläche aus, umfassen. Beim oberfläch- 
lichen Betrachten erscheint die Prostata des Hundes als ein ein- 
heitliches knolliges Organ, weil man den Sulcus medianus dorsalis 
zunächst nicht sieht. Bei der Katze fällt sofort auf, dass die 
Prostata nicht weiss, sondern von rosaroter Farbe ist, was daher 
kommt, dass sie von Fasern des Musculus urethralis überstrahlt 
wird. Sodann stellt sie zwei Lappen dar, die an beiden Seiten 
der Harnröhre ansetzend, nicht knollenartig sind, sondern flügel- 
artig zur Seite und dorsalwärts streben. Sie umgreift die Ven- 
tralläche der Harnröhre nicht, sondern lässt sie frei, doch liegen 
innerhalb der Harnröhrenwand auf eine kurze Strecke verteilt 
uoch kleine Drüsenhäufchen, also Partes disseminatae, und 
zwar rund um die Harnröhre. Beim Hunde sind solche ebenfalls 


vorhanden, so dass man bei diesem also einen Prostatakörper, 


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Anatom. Hefte. I, Abt. 79/80. Heft (26. Bd., H. 2/3). x Tafel 19. 


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C. Müller. Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Histologie ete. 535 


aus zwei dorso-lateralen Seitenlappen und einem ventralen Ver- 
bindungsstücke bestehend, und eine Pars disseminata unter- 
scheiden muss; bei der Katze fällt das ventrale Verbindungs- 
stück fort. Darnach ist also die Prostata des ersteren in allen 
ihren Teilen jenen des Menschen homolog, die der Katze aber 
nur den dorsokaudalen Portionen derselben. 


3. Artiodaetyla. 


Von diesen habe ich untersucht: Bostaurus, Ovisaries, 
Capra hircus, Cervus elaphus, Cervus capreolus, 
Sus scrofa und Sus scrofa domesticus. Im grossen 
Ganzen gestalten sich die groben Verhältnisse der Prostata dieser 
artiodaktylen Tiere auf den ersten Anblick einander sehr ähn- 
lich, doch sind tatsächlich grosse Unterschiede vorhanden. Die 
Prostata dieser Tiere besteht aus zwei Abteilungen, nämlich 
einem auf der dorsalen Harnröhrenwand nächst deın Blasen- 
halse gelegenen, vom Musculus prostaticus nicht überdeckten, bei 
manchen Tierarten fehlenden oder nur rudimentär vorhandenen 
Prostatakörper und einer von diesem sich kaudal fort- 
setzenden, vom genannten Muskel bedeckten und sich verschieden 
verhaltenden, den Urogenitalkanal entweder rund umgebenden 
oder nur in einer oder zwei oder drei Flächen desselben vor- 
handenen, also in der Wand des Urogenitalkanals gelegenen 
Pars disseminata. 


Im speziellen verhält sich makroskopisch die Prostata der 
Artiodaktylen folgendermassen (Fig. X—XV): Je nach dem 
Fehlen oder Vorhandensein des Prostatakörpers zerfallen ge- 
nannte Tiere in zwei grosse Gruppen: 


I. Solche, bei denen der Prostatakörper vorhanden ist: 


Rind, Hirsch, Rehbock, Schwein (Haus- und Wild- 
schwein). 


536 CARL MÜLLER, 


II. Solche, bei denen der Prostatakörper undeutlich 
ist, bezw. fehlt, oder bei denen er nur rudimentär vor- 


kommt: 


Schafbock und Ziegenbock. 

Der Prostatakörper der ad I genannten Tierspecies hat 
verschiedene Formen: Er ist spangenförmig beim Rinde 
und dem Hirsche, walzenförmig beim Rehbock und 
plattenförmig beim Schwein. 

Die Pars disseminata liegt in der Harnröhrenwand und 
zwar bedeckt vom Musculus prostaticus. Sie umgiebt die Harn- 
röhre vollständig oder nur teilweise, und darnach gruppieren 
sich die hier fraglichen Tiere wieder in zwei Reihen: 


I. Die Pars disseminata liegt röhrenförmig rund um die 


Harnröhre bei dem Rind, Ziegenbock, Hirsch und Schwein. 


II. Die Pars disseminata lässt die ventrale Wand der 
Harnröhre frei beim Schafbock und dem Rehbock. Beim 
Ziegenbock und dem Rehbock liegt das Drüsengewebe der 
Pars disseminata grösstenteils in dem peripheren Teile eines in 
der Harnröhrenwand rundum gelegenen Corpus cavernosum, auf 
welches ich später noch zu sprechen komme. Der Musculus 
urethralis verhält sich bei den einzelnen Gruppen der Artio- 


daktyla verschieden. Er umgiebt die Harnröhre vollständig 


rundum nur beim Zieeenbocke (Fie XI). Beim Rind, ‘ 
o fo) ’ 


Schafbock, Hirsch und Eber (Fig. X, XI, XII, XV) lässt 
er die dorsale Fläche der Harnröhre frei und wird hier von 
einer Platte straffen Bindegewebes ersetzt. Eine Mittelform findet 
man beim Rehbock (Fig. XIV), bei dem die beiden Hälften 
des Musculus urethralis auf der dorsalen Fläche der Harnröhre 
gleich zwei scharf zulaufenden Leisten in der Medianlinie zu- 
sammenstossen. 

Das Beckenstück der Urethra ist beim Rinde und 
Hirsch seitlich, beim Schafbock, Rehbock und Schwein dorso- 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Histologie etc. 3 


ventral komprimiert. Beim Ziegenbock ist es im Querschnitte 
kreisrund. 

Das Lumen der Harnröhre liegt beim Ziegenbocke, 
beim Rehbock und dem Schwein im Verhältnis zu dem um- 
gebenden Prostatagewebe central (bezw. axial), beim Rind, Schaf- 
bock und Hirsch excentrisch und zwar mehr der ventralen Wand 
genähert. 

Da aber im speziellen die Prostata jeder unter dieser 
Rubrik angegebenen einzelnen Tierart noch besondere Charak- 
teristica aufweist, so muss ich mit kurzen Worten die betreffenden 
Verhältnisse bei jeder einzelnen nachstehend noch schildern. 


a) Bos taurus- 

Beim nicht kastrierten Rinde bildet die Prostata einen die 
Harnröhre an der Einmündungsstelle der beiden Samenleiter von 
der dorsalen Fläche spangenartig umklammernden Drüsen-Halb- 
ring von 4cm Breite und 1--1!!'s cm Dicke und glatter Ober- 
fläche. Die ventrale Fläche der- Urethra umgreift sie nicht. 
Von hier aus setzt sich, dem Beschauer jedoch nicht ohne 
weiteres sichtbar, sondern vom Musculus urethralis bedeckt, an 
der Wand der Harnröhre, und zwar dieselbe rund umgebend, in 
einer Ausdehnung von 12—14cm bis zu den Bulbourethral- 
drüsen hin ein Öylinder von Drüsenmassen fort, welche, wie ich 
gleich voraussenden will, mikroskopisch den Charakter der 
Prostata an sich tragen. 

Sie stellen also eine deutliche Pars disseminata vor. Da 
über die Ausbreitung dieser an der Wand der Harnröhre 
gelegenen Drüsenmasse unter den Angaben der Autoren grosse 
Verschiedenheiten herrschen, so stelleich hiermit endgültig 
fest, dass sie dieHarnröhre rund umgiebt, und dass 
sie nicht die ventrale oder gar die beiden Seiten- 
flächen derselben frei lässt, sondern dass sie sich in der 
dorsalen, den beiden Seitenflächen und der ventralen Wand 


538 CARL MÜLLER, 


befindet. Die ventralen Portionen sind allerdings sehr dünn, 
sie sind aber stets vorhanden. 

Die Ausführungsgänge der Prostata münden in Reihen an- 
geordnet zwischen zwei Duplikaturen der Harnröhrenschleim- 
haut, welche divergierend vom Colliculus seminalis ausgehen, 
in das Harnröhrenlumen. 

Nach Pallin ist die Prostata des Rindes den kaudalen, 
dorsalen Drüsenanlagen des Menschen homolog. Das Vor- 
kommen eines Uterus masculinus oder einer Vagina masculina 
vermochte ich nicht festzustellen. Es scheint, dass dieses Rudi- 
ment der Müllerschen Gänge dem Rinde fehlt. 


b) Ovis aries und Capra hireus. 

Von diesen beiden Tieren behauptet Bossi (l), dass sie 
keine Prostata besitzen. 

Betrachtet man die von ihren nächsten Adnexen frei präpa- 
rierten Urogenitalapparate beider, so vermisst man auf der dor- 
salen Fläche des Harnblasenhalses zwischen den beiden kon- 
vergierenden Ampullen der Ductus deferentes im Gegensatze 
zum Bos taurus allerdings die spangenartige Hervorwölbung 
eines Prostatakörpers, also denjenigen Teil der Prostata, der 
sich beim Rinde ohne jede weitere Präparation dem Beschauer 
darbot. Dieser Umstand hat Bossi wohl zu der Annahme des 
Fehlens einer Prostata bei diesen beiden Tieren veranlasst. Zerlegt 
man aber die Harnröhre von hier ab bis zu den Bulbourethral- 
drüsen in einzelne Scheiben, so überzeugt man sich beim Schaf- 
bocke leicht mit dem blossen Auge, dass an der Wand der 
Harnröhre, mehr unter dem Musculus urethralis und peripher 
vom Lumen der Urethra eine gelbliche Masse liegt, welche sich 
mikroskopisch als Drüsengewebe herausstellt. Dieses ist beim 
Schafbocke sowohl, als auch beim Ziegenbocke der Falle. 

Bei letzterem muss man allerdings eine scharfe Lupe zu 
Hilfe nehmen, um die Drüsenmasse zu sehen, denn man sieht 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Histologie etc. 539 


hier die betreffenden Schichten der Harnröhrenwand von zahl- 
reichen Löchern durchbohrt, zwischen denen allerorts, nament- 
lich aber in den peripheren Zonen ganz kleine Drüsenkonglo- 
merate vorhanden sind. Die Löcher sind Querschnitte der Räume 
eines Corpus cavernosum, auf welches ich beim Rehbocke noch 
zu sprechen kommen werde. 


Ein Unterschied bei beiden Tierarten liegt aber ausserdem 
noch in der verschiedenartigen Verteilung der Drüsenmassen. 
Während diese nämlich beim Schafbocke kappenartig nur in 
der dorsalen und sich verjüngend in den beiden Seitenwänden 
liegen, die ventrale Wand also frei lassen, sind sie beim Ziegen- 
bocke rund um die Urethra verteilt, nehmen also auch die ven- 
trale Wand ein. Ich will voraussenden, dass das, was ich makro- 
skopisch als Drüsenmasse und zwar als Prostata beim Schaf- 
bocke sowohl, als beim Ziegenbocke erkannt zu haben glaubte, 
sich mikroskopisch als Prostata dokumentierte. 


Sonach ist also bewiesen, dass der Schaf- und Ziegen- 
bock entgegen den Angaben Bossis eine Prostata be- 
sitzen. 


Ein weiterer Unterschied zwischen Schaf- und Ziegenbock 
liegt im Verhalten des Musculus urethralis. Die Betrachtung 
der Segmente hat mich belehrt, dass beim Schafbocke der Ure- 
thralmuskel die Harnröhre nicht in seinem ganzen Verlaufe rund 
umgiebt; er umschliesst sie allerdings an der ersten Hälfte des 
Beckenstückes (der Pars membranacea hominis) vollständig, von 
da ab spaltet er sich aber und lässt die dorsale Fläche frei, 
woselbst er durch eine Platte fiprösen Bindegewebes ersetzt 
wird. Er ist an der ventralen Wand am stärksten. (Fig. X. B.) 


Beim Ziegenbocke dagegen umgiebt ‘er die Harnröhre voll- 
ständig rundum. 


Während ich also nach obigen Ausführungen die Prostata 
des Schafes den kaudalen dorsalen Partien der menschlichen 


540 CARL MÜLLER, 


Prostata homolog erachten muss, ist die Prostata des Ziegen- 


bockes nicht allein diesen, sondern auch den ventralen homolog. 


c) Cervus elaphus. 


In dem Vorhandensein eines Körpers der Prostata und einer 
Pars disseminata, in der Lage beider zueinander, zur Harnröhre 
und zum Musculus urethralis, überhaupt in allen makroskopi- 
schen Verhältnissen gleicht die Prostata des Hirsches vollkommen 
jener des Rindes, so dass ich darüber kein Wort weiter hinzu- 
zufügen brauche. Es ist demgemäss auch die Homologie gleich 
jener des Rindes, d. h. die Prostata des Hirsches ist homolog 
den kaudo-dorsalen Drüsenpartien des Menschen. 


d) Cervus capreolus. 


Die Verhältnisse der Prostata des Rehbockes ähneln in 
mancher Beziehung sehr denen der übrigen Wiederkäuer, andrer- 
seits aber machen sich wieder bedeutende Unterschiede geltend. 
Auf der Einmündungsstelle der V'asa deferentia liegt, wie beim 
Hirsch und Rind, aber verschieden vom Schaf- und Ziegenbocke, 
ein Prostatakörper, der dem Beschauer sogleich als eine 1'/ıcm 
breite und ?/scm dicke, walzenförmige Erhabenheit in die Augen 
springt. Diesen frei auf der dorsalen Wand liegenden Prostata- 
abschnitt hatte ich nach meinen beim Schaf- und Ziegenbocke 
festgestellten Befunden beim Rehbocke nicht erwartet. In seinem 
Vorhandensein liegt also ein ganz markanter Unterschied in den 
Prostataverhältnissen dieser drei kleinen Wiederkäuer. Ob sich 
an der Harnröhrenwand eine Pars disseminata vorfindet, ist 
wegen der Kleinheit des Objektes mit blossem Auge nicht zu 
sehen, doch eine Lupe klärt den Beschauer bald darüber auf. 
Die Verhältnisse liegen hier ebenso, wie beim Ziegenbocke. Es 
ist vor allem hier wie dort ein Corpus cavernosum, entgegen 


den betreffenden Verhältnissen des Menschen, aber homolog denen 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Histologie etc. 541 


des Pferdes, an der Wand des Beckenstückes der Urethra vor- 
handen. Mit Hilfe des Mikroskopes überzeugt man sich leicht, 
dass Drüsenläppchen zwischen den Hohlräumen des Schwell- 
körpers zerstreut eingelagert sind. Die grössere Masse liegt 
allerdings in den peripheren Regionen. Über die Verbreitung 
der Pars disseminata an der Harnröhrenwand habe ich fest- 
gestellt, dass sie die ventrale Wand {rei lässt, in dieser Beziehung 
also der des Schafbockes gleicht. 

Der Musculus urethralis hat eine ganz eigenartige Gestalt. 
Er beginnt bei dem Prostatakörper als dünne Schicht, verdickt 
sich dann aber nach allen Seiten, namentlich lateral bedeutend 
und wird nach der Ansatzstelle der Glandula bulbo - urethralis 
wieder dünner. Auf der dorsalen Harnröhrenwand lässt er eine 
sehr schmale Einsenkung erkennen, welche fast bis an die um- 
gebende bindegewebige Wand der Harnröhre heranreicht. 

Die Ausführungsgänge münden zwischen Falten der Harn- 
röhrenschleimhaut in die Urethra. Einen Uterus masculinus 
habe ich nicht konstatieren können, derselbe ist jedenfalls auch 
hier sehr klein oder fehlt ganz. 

Was die Homologie anbetrifft, so halte ich die Prostata des 
Rehbockes der kaudo - dorsalen Drüsenportion des Menschen 


homolog. 


e) Sus serofa und Sus serofa domesticus. 

Da der Aufbau der Prostata des Wildschweines und des 
Hausschweines nach meinen Untersuchungen der gleiche ist, 
kann ich die Besprechung der Ergebnisse meiner Untersuchungen 
an beiden zusammenfassen. 

Ganz ähnlich den bei den Wiederkäuern konstatierten Ver- 
hältnissen der Prostata sind jene des Ebers und Wildebers. 

Die eigentliche Prostata, d. h. der Körper der Prostata hat 
hier allerdings mehr eine Plattenform. Er hat eine Breite und 
Höhe von ca. 2'/acm und eine Dicke bis zu Icm und liegt 


542 


CARL MÜLLER, 


nicht nur wie bei den bisher beschriebenen Artiodaktylen auf 
der dorsalen Fläche, sondern erstreckt sich auch auf beide 
Seitenflächen. Seine Farbe ist rötlich-gelb. Sie setzt sich, vom 
Musculus urethralis bedeckt, in der ganzen Harnröhrenwand, 
also die dorsale und ventrale und auch die beiden Seitenflächen 
einnehmend, bis zu den Bulbourethraldrüsen auf eine Länge 
von ca. 12cm hin fort und hat durchweg eine Stärke von 
4 mm. 

Diese Pars disseminata ist bei Sagittal-, wie auch bei Seg- 
mentalschnitten schon makroskopisch mit dem blossen Auge als 
eine sich von der Umgebung deutlich abhebende Schicht wahr- 
zunehmen, die sich mikroskopisch als Drüsenmasse mit dem 
typischen Verhalten der Prostata entpuppt. Ein Unterschied 
zur Prostata des Rindes liegt darin, dass sie beim Schweine vom 
Blasenhalse ab bis zu den Bulbourethraldrüsen durchgehend 
eine gleiche Stärke hat, während sie beim Rinde in der dorsalen 
Wand am stärksten ist, sich nach Jen Seiten hin verschmälert 
und in der ventralen Wand ganz schwach ist. Es ist aus diesem 
also zu ersehen, dass man beim Schweine eigentlich nur von 
einem Drüsenkörper mit kaudalen Ausführungen sprechen kann. 
Man muss die Prostata dieses Tieres also den kaudalen Partien 


der Prostata der Menschen homolog erachten. 


4. Rodentia. 


Aus der Gruppe der an accessorischen Geschlechtsdrüsen 
ungemein reichen Nagetiere habe ich nur das Kaninchen, Lepus 
cuniculus, untersucht. Es lassen sich die makroskopischen Ver- 
hältnisse dieses am besten an der Hand einer Exenteration des 
gesamten Urogenitalkanals beschreiben. 


Zwecks dieser habe ich zunächst nach Eröffnung der Bauch- 
höhle den Penis, welcher wie bei der Katze nach hinten ge- 
richtet ist, freigelegt, die Crura penis durchschnitten und dann 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Histologie etc. 545 


das Becken an der Symphyse geöffnet; darauf habe ich die Harn- 
röhre bis zur Harnblase von ihren bindegewebigen Adnexen 
befreit. Ich habe die anatomischen Verhältnisse gefunden, wie 
sie Disselhorst (5) abgebildet und beschrieben hat. 

Beim Eintritt in die Beckenhöhle bemerkt man auf der 
dorsalen Fläche der Urethra ein drüsiges Gebilde von grauroter 
Farbe. Es sind die Bulbourethraldrüsen, welche ca. ®/s cm breit 
und ebenso lang sind. Darauf beobachtet man eine Einschnü- 
rung und dann in der Richtung nach der Harnblase hin sich 
anschliessend eine grössere Masse schwammigen Gewebes von 
mehr rosaroter Farbe. Dies letztere Organ ist ca. 1'/z em lang 
und 1 em breit und schimmert in seiner distalen Hälfte gelb 
hindurch; zu beiden Seiten dieses letzteren liegen einige röhrige 
Häutchen, es sind nach Disselhorst (5) die beiden Samen- 
blasen. Die ganze obere schwammige Masse ist Prostata, 
welche nach meinen Beobachtungen in zwei Portionen, eine vordere 
von mehr graugelber und eine hintere von mehr schwefelgelber 
Farbe zerfällt. Beide Teile konnte ich ohne Schwierigkeiten 
von einander trennen, doch gelang es mir nicht, die vordere in 
zwei seitliche Hälften zu teilen. 

An diese Prostataabteilungen schliesst sich dann blasenwärts 
der bei den Rodentiern wohl entwickelte Uterus masculinus an, 
der bei grossen Kaninchen fast die Grösse einer Bohne hat. Er 
liegt an der dorsalen Harnblasenwand. Die Ausführungsgänge 
der Prostata münden zu beiden Seiten des Colliculus seminalis 
in die Harnröhre ein. 


Schlussfolgerungen. 


Aus den geschilderten Verhältnissen der Prostata geht her- 
vor, dass die Grösse derselben nach der Tierart sehr verschieden 
ist. So konstatierte ich beim Pferde und den Fleischfressern eine 
relativ grosse, bei den Artiodaktylen nur eine relativ kleine 


Anatomische Hefte. I Abteilung. 79/80. Heft (26. Bd., H. 2/3). 36 


544 CARL MÜLLER, 


Prostata. Bezüglich der Beziehungen der Grösse der Prostata 
zur Grösse der Hoden kann ich den von Disselhorst (5) auf- 
gestellten Grundsatz, dass die Grösse der Prostata im um- 
eekehrten Verhältnisse zur Grösse der Hoden steht, 
nur bestätigen. Der Schaf- und Ziegenbock besitzen die 
relativ grössten Hoden, es folgt dann der Eber und darauf 
das Rind, dessen letztere Hoden schon relativ kleiner sind. 
Dann folgt das Pferd mit verhältnismässig noch kleineren 
Testikeln und endlich Hund, Katze und Rehbock mit den 
kleinsten Hoden. Gerade umgekehrt liegen die Grössenverhält- 
nisse der Prostata, was aus der folgenden Tabelle zu ersehen ist: 


Grösste Hoden: Ziegenbock | Kaninchen Grösste Prostata 
Schafbock Hund | 
Schwein ı Katze | 
Rind Pferd | 
Pferd ı Rind | | 
| Katze Schwein | 
| Hund Schafbaock | 
\ Rehbock ı Rehbock \ 
Kleinste Hoden: Kaninchen Ziegenbock Kleinste Prostata. 


Weiterhin konnte ich aber noch feststellen, dass die Grösse 
der Prostata in einem gewissen Verhältnisse zur Ausbildung und 
Grösse der anderen accessorischen Geschlechtsdrüsen steht. So 
konstatierte ich beim Hunde eine relativ sehr grosse Prostata bei 
nur schwach entwickelten Ampullendrüsen, bei gänzlich fehlenden 
Samenblasen und fehlenden Bulbourethraldrüsen. Ebenso ist es 
bei der Katze, der alle anderen Anhangsdrüsen mit Ausnahme 
der Bulbourethraldrüsen fehlen. Das Pferd, welches zwar über 
alle, aber doch nur kleine Geschlechtsanhangsdrüsen verfügt, 
besitzt nur eine mittelgrosse Prostata. Die Artiodaktylen 
verfügen über eine nur kleine Prostata, haben aber dafür sehr 
grosse Samenblasen und grosse Bulbourethraldrüsen. Das 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Histologie etc. 545 


Kaninchen macht von dieser Regel eine Ausnahme mit seiner 
relativ grossen Prostata bei gleichzeitigem Vorhandensein sämt- 
licher Anhangsdrüsen. 

Die Frage, ob die Grösse der Prostata abhängig ist von der 
geschlechtlichen Leistungsfähigkeit der Tiere, von der Art der 
Ausführung und der Dauer des Coitus und von den den letzteren 
begleitenden Nebenerscheinungen, ist wohl dahin zu beantworten, 
dass sich hierüber bestimmte Regeln nicht aufstellen lassen. 

Auf die Zahl der von den weiblichen Tieren zur Welt ge- 
brachten Jungen, d. h. auf die Zahl der zu befruchtenden Keime, 
hat die Grösse der Prostata auch wohl keinen Einfluss, wenn 
auch der Succus prostaticus durch seine Beimischung zum 
Hodensekret zweifellos eine wichtige Rolle spielt. 

Es sind aber nicht nur die Grössenentwickelung , sondern 
auch die Gestalt und Ausbreitung der Prostata bei den ver- 
schiedenen von mir untersuchten Tieren verschieden. Über diese 
Verhältnisse habe ich mich, was die Artiodaktylen anbetrifft, 
in dem diese behandelnden Kapitel bereits ausgesprochen. Ich 
habe nur noch resumierend bezüglich der anderen Tier- 
arten hinzuzufügen, dass die Prostata des Pferdes aus zwei 
seitlichen Lappen und einem dorsalen, auf der Urethra und am 
Blasenhalse gelegenen Verbindungsstück besteht, die des Hundes 
aus zwei dorso-lateralen Lappen, einem ventral gelegenen Ver- 
bindungsstück und kleinen Drüsenläppchen, welche sich als sehr 
schwache Pars disseminata auf die Pars membranacea der Urethra 
fortsetzen. Die Prostata der Katze setzt sich aus zwei dorso- 
lateralen Seitenlappen und einer Pars disseminata zusammen, 
und das Kaninchen verfügt über eine aus zwei grösseren 
hinter einander gelegenen Lappen bestehende Vorsteherdrüse, 


welche in der dorsalen Wand des Uterus masculinus gelegen ist. 


36* 


n 


546 CARL MÜLLER, 


B. Mikroskopisches. 

Bei der Untersuchung der mikroskopischen Verhältnisse der 
Prostata der Haussäugetiere handelte es sich in erster Linie 
darum, festzustellen, in welches der üblichen Drüsenschemata die 
Prostata der Haussäugetiere einzureihen ist. Ist sie eine tubu- 
löse, eine alveoläre oder eine gemischte Drüse? Wie die Human- 
anatomen z. B. Hyrtl (24), Richter (45), Gegenbaur (18), 
Seymonovicz (4), Hoffmann (22), Langhans (30), 
Koelliker (26), Stöhr (öl), Frey (14), Toldt (55) u. a. über 
den Aufbau der menschlichen Prostata verschiedener Meinung 
sind, so sind die Ansichten der Veterinär-Anatomen über die 
Prostata der Haussäugetiere ebenso geteilt. Die ersten ver- 
gleichend histologischen und systematisch durchgeführten Unter- 
suchungen über die Prostata aller Haussäugetiere stammen von 
Eichbaum (8. Auch Ellenberger und Günther (Il) 
haben sich eingehend mit der Prostata befasst, und Dissel- 
horst (5), Oudemans (41) und Bossi (l) haben in aller- 
neuester Zeit die Prostata zum Gegenstand ihrer Forschungen 
gemacht. Die erstgenannten drei Autoren sind der Ansicht, 
dass die Prostata aller Haussäugetiere eine alveoläre Drüse ist, 
dass aber in dem Verhalten der Endbläschen zu den Aus- 
führungsgängen der einzelnen Drüsenläppchen und in dem 
weiteren Verhalten der ausführenden Kanäle Verschiedenheiten 
unter den Haustieren bestehen. Andere Gelehrte, wie Leise- 
ring (32), Carl Müller (33), Fürstenberg (17), Franck (12), 
Franz Müller (38), Schwab (48), Leyh (37) halten sie für 
eine acinöse Drüse. Franz Müller speziell hält die Prostata 
des Schweines zum Unterschied zu der der anderen Haustiere 
für eine tululo-acinöse Drüse. 

Betreffs der Beschaffenheit des Drüsenepithels der Prostata, 
des Baues der Ausführungsgänge etc. bestehen zahlreiche Mei- 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Histologie etc. 547 


nungsverschiedenheiten unter den Anatomen. Über das Vor- 
kommen von Sekretkapillaren und Kittleisten im der 
Prostata ist überhaupt noch nichts bekannt geworden. 

Im nachstehenden werde ich nun die Ergebnisse meiner 
eigenen mikroskopischen Untersuchungen über die histologischen 
Untersuchungen der Prostata der angeführten Tierarten schildern. 


1. Perissodaktyla. 
Equus caballus. (Dazu Fig. 1.) 


Aus den mikroskopischen Beobachtungen der von mir her- 
gestellten mikroskopischen Schnitte der Prostata des Pferdes 
folgere ich, dass die Prostata dieser Tierart nicht nur wegen ihrer 
eigenartigen Anordnung und wegen der grossen Masse des inter- 
lobulären Bindegewebes, sondern auch wegen der eigenartigen 
Formation ihrer Drüsenhohlräume und der eigentümlichen Lage 
der Ausführungsgänge zu dem eigentlich secernierenden Drüsen- 
teil eine ganz gesonderte Stellung unter den Vorsteherdrüsen 
der Haustiere einnimmt. Die ganze von einer bindegewebigen, 
muskulösen Kapsel umgebene Prostata wird durch das eigen- 
tümliche Verhalten der von der Kapsel nach innen gehenden 
Trabekeln zu einem ausgesprochenen spongiösen Organe, dessen 
Hohlräume mit dem secernierenden Drüsenepithel austapeziert 
sind. Die ganze Drüse wird durch die grossen Trabekeln in 
Läppchen geteilt, die von je einer von den 'Trabekeln gebildeten 
bindegewebig-muskulösen Kapsel umgeben sind. Jedes Läppchen 
wird durch Septen, die von den Wänden ausgehen und radiär 
gegen das ÜUentrum ausstrahlen, die gegenüberliegenden aber 
nicht erreichen, in einen inneren freien Raum, den in den 
Läppchenausführungsgang führenden Sekretsammelraum, und 
viele seitliche, längliche Buchten geteilt. Von diesen Septen 
springen wieder dünnere Septen, die oft wieder Nebenäste haben, 
in reicher Zahl in die zwischen den grösseren Septen bleibenden 


548 CARL MÜLLER, 


Räume vor und bedingen so das Zustandekommen kleiner, läng- 
licher, peripherer Räume, die mehr oder weniger schlauch- 
förmig erscheinen und an dem Hauptraum oft wie die Hand- 
schuhfinger an dem Handschuh sitzen, nur dass sie geschlängelt 
erscheinen. Die von dem centralen Raume und den Haupt- 
buchten (Primärbuchten) nach allen Richtungen hin vorspringen- 
den Schläuche, bezw. Sekundärbuchten, werden beim Schneiden 
natürlich in den verschiedensten Richtungen getroffen, sodass 
im mikroskopischen Bilde runde oder ovale Hohlräume und 
kurze Schläuche sichtbar werden. 

Alle Hohlräume eines Läppchens münden also in einen 
schlauchförmigen Innenraum, der keine besondere Wand besitzt. 
Dieser Axial- oder Centralraum ist der Anfang des Ausführungs- 
ganges und stellt den Sekretsammelraum dar. Von der Bildung 
von Schaltstücken und Sekretröhren, wie solche in vielen anderen 
Drüsen vorkommen, kann also bei der Prostata des Pferdes keine 
Rede sein. Das Sekret der Drüsenbuchten und Drüsenschläuche 
ergiesst sich direkt in diesen Innenraum, und die in ihn hinein- 
ragenden Balken tragen auf ihrem freien, in den Innenraum 
hineinragenden Rande sekretorisches Epithel, welches dem der 
sekundären Läppchen und etwaigen Alveolen (Endbläschen) voll- 
ständig gleicht. Diese grossen Sekretsammelräume führen an 
der Peripherie der Läppchen in den eigentlichen Ausführungs- 
gang derselben und haben dann erst eine wirkliche Wand und 
ein widerstandsfähiges festes Epithel in Form des mehrschich- 
tigen Plattenepithels, welches schliesslich in das der Harnröhre 
übergeht. Charakteristisch ist noch für die Prostata des Pferdes, 
dass auch die Ausführungsgänge seitliche Buchten 
mit sekretorischem Epithel besitzen. 

Aber nicht nur hierdurch und durch die eigentümliche Ge- 
staltung der Drüsenhohlräume zeichnet sich die Prostata des 
Pferdes aus, sondern auch durch die Mächtigkeit des an 


kontraktilen Elementen ungemein reichen inter- 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Histologie etc. 549 


stitiellen Gerüstes. Jeder Drüsenlappen ist, wie schon er- 
wähnt, rundum von kontraktilem und elastischem Gewebe um- 
geben, wodurch das Sekret der Drüse z. B. bei der Ejakulation 
total ausgepresst werden kann. Besondere kontraktile Elemente 
um die kleinen Drüsenhohlräume sind deshalb thatsächlich über- 
flüssig und auch nicht vorhanden. Die kubischen Epithel- 
zellen sind gegen das Lumen scharf, seitlich aber wenig be- 
grenzt, sodass sie ein Syneytium zu bilden scheinen. Mit 
ihrer basalen Seite sitzen sie dem umgebenden Bindegewebe 
direkt auf, sie bilden also auch keine Basalmembran. Der ver- 
hältnismässig grosse Kern ist chromatinreich und liegt meist 
peripher. 


Die Kittleisten der Epithelien sind in den mikroskopi- 
schen Schnitten als dünne aber scharfe Schlussleisten an den 
dem Drüsenhohlraum zugekehrten Rändern derselben zu erkennen 
Sie sind allerdings sehr dünn. Da, wo diese Linien von einer 
Zelle zur benachbarten übergehen, sieht man öfters eine deut- 


lich ins Auge springende, knötchenartige Verdickung. 


Über das Vorhandensein von Sekretkapillaren will ich 
ein endgiltiges Urteil nicht abgeben, da meine mikroskopischen 
Schnitte meist von alten Tieren stammen. In wenigen Schnitten, 
die von jungen, noch in der Pubertät stehenden Tieren her- 
rührten, machte es manchmal den Eindruck, als seien solche 


vorhanden. 


Die Prostata des Pferdes lässt sich also schwer in eines der 
üblichen Drüsenschemata einreihen. Will man sie nach der ge- 
bräuchlichen Einteilung der Drüsen in tubulöse, alveoläre und 
tubulo-alveoläre unter eine dieser drei Typen gruppieren, dann 
wird man kaum anders können, als dieselbe dem tubulösen 
Typus zuzurechnen. Am besten sieht man aber von dieser 
Schematisierung ab und bezeichnet die Prostata des Pferdes als 
eine buchtige Drüse eigener Art. 


550 CARL MÜLLER, 


Über den Sekretionsvorgang der Prostata ist nichts Sicheres 
bekannt. Da ich aber auf Grund meiner Untersuchungsergeb- 
nisse Ursache habe, anzunehmen, dass beim Hengste Sekret- 
kapillaren vorhanden sind, so möchte ich hieraus schliessen, dass 
die Sekretion nicht in der Art, wie bei den Schleimdrüsen, oder 
wie bei der Milch- und Talgbildung abläuft, sondern dass die 
Zellen ihr Sekret an der ganzen freien Oberfläche, d. h. an der 
ganzen an das Lumen und die Sekretkapillaren anstossenden 
Fläche ausscheiden. Ein Zugrundegehen der Zellen oder eines 
Teiles derselben findet bei der Sekretion nicht statt. 


2. Artiodaktyla. 


Die mikroskopischen Schnitte aus der Prostata sämtlicher 
von mir untersuchter Tiere dieser Gruppe lehren folgendes: 

Das Drüsengewebe des auf der dorsalen Fläche der Urethra 
gelegenen Körpers der Prostata zeigt denselben mikroskopischen 
Aufbau als das Gewebe der Pars disseminata. Es ist nur die 
Menge der glatten Muskulatur im Interstitialgewebe etwas reich- 
licher. Die Drüsenschicht der Pars disseminata stellt einen 
Hohleylinder dar, der zwischen dem Musculus urethralis und 
dem Lumen der Harnröhre liegt. Nach dem Muskel hin ist er, 
wie Querschnitte lehren, von einer bindegewebigen, elastische 
Fasern und solche glatter Muskulatur in nur geringer Menge 
enthaltenden Hülle umkleidet, welche ich die äussere (epiglan- 
duläre) Kapsel nenne, wohingegen er vom Lumen der Urethra 
von einer ebenso gebauten von mir benannten „inneren (hypo- 
glandulären) Kapsel“ begrenzt ist. Durch von der epi- nach der 
hypoglandulären Kapsel ziehende Trabekeln und von diesen aus- 
gehende sich untereinander verbindende Septen wird das Drüsen- 
gewebe in fast regelmässige Läppchenpyramiden, Primär-, Se- 
kundär- und Tertiärläppchen geteilt, welehe nun durch die Form 


ihrer secernierenden Hohlräume dem ganzen Organ den Charakter 


Anatom. Hefte. 


C. Müller. 


I. Abt. 


79/80. Heft (26. Bd., H. 2/3). 


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Tafel 20. 


Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden. 


Anatom. Hefte. I. Abt. 79/80. Heft (26. Bd., H. 2/3). Tafel 91. 


C. Müller. Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Histologie etc. 551 


% 


einer tubulösen Drüse verleihen. Aus dem Umstande nämlich, 
dass man im mikroskopischen Bilde in den Läppchen immer 
mehrere langgestreckte Hohlräume sieht, in deren unmittel- 
barer Nähe viele kleinere Hohlräume liegen, die zum Teil rund, 
meist aber oval und langgestreckt oder schlauchförmig erscheinen, 
muss man den Schluss ziehen, dass diese Bilder nur Ausdrücke 
quer oder meist schräg geschnittener Seitenkanäle der grossen 
Hohlräume sind. Bei einer alveolären Drüse würde man, abge- 
sehen von den Bildern, welche man durch Quer-, Schräg- und 
Längsschnitte der Ausführungsgänge erhält, doch nur runde 
oder allenfalls ovale Hohlräume sehen müssen; längliche oder 
schlauchförmige Räume können niemals sichtbar werden. Wenn 
letzteres aber, wie vorliegend, der Fall ist, dann muss es sich 
um eine tubulöse Drüse handeln. Wären die tubulösen Endstücke 
mit alveolären seitlichen Ausbuchtungen versehen, so dass sie 
Alveolengänge darstellten, dann würde man dies am mikro- 
skopischen Bilde wahrnehmen. Man würde dann Bilder zu sehen 
bekommen, wie man sie bei Betrachtung von Schnitten aus der 
Lunge, den Milchdrüsen, gewisser Speicheldrüsen u.s.w. stets 
sieht. Derartige Bilder habe ich bei der Durchmusterung der 
Prostataschnitte niemals bemerkt. 

Ich will noch bemerken, dass die Primärläppchen nicht bei 
allen Artiodaktylen eine Pyramidenform haben, also nicht alle 
mit ihrer Basis der epi- und ihrem Gipfel der hypoglandulären 
Kapsel zustreben, dies ist nur bei Rind, Hirsch und dem 
Schaf der Fall. Beim Schwein, Ziegenbock und Rehbock 
haben sie ganz unregelmässige vielseitige Formen, da die Trabekeln 
nicht radiär, sondern mehr retikulär durch einander laufen. 
Beim Ziegenbock und Rehbock kommt noch der im makro- 
skopischen Teile angedeutete merkwürdige Umstand in Betracht, 
dass das Parenchym in den peripheren Schichten zwischen den 
Hohlräumen eines Corpus cavernosum liegt. Das Drüsenepithel 
fand ich bei allen Artiodaktylen gleich. Es bestand aus ziem- 


552 CARL MÜLLER, 


lich deutlich ausgeprägten eylindrischen Zellen mit meist ventral 
liegendem Kerne und hellem Protoplasma. 

Wider alles Erwarten fand ich beim Rinde er- 
hebliche Verschiedenheiten am Epithel einzelner 
Drüsenpartien, z. B. zwischen dem Epithel der oberfläch- 
lich, d. h. nahe der epiglandulären Kapsel gelegenen und dem- 
jenigen der tiefer liegenden Läppchen, d. h. nahe der hypo- 
glandulären Kapsel. (Fig. 2.) 

Die Zellen der ersteren sind nämlich sehr hoch und ganz 
hell, ihr Kern klein, glatt, randständig und reich an Chromatin. 
Die Zellen dieser Drüsenpartien haben ganz das Aussehen von 
sog. Schleimzellen, so dass sich die betreffenden Drüsenpartien 
deutlich und scharf von der übrigen Drüse abheben (Fig. IIb), 
die mit dem Epithel ‘seröser Drüsen ähnlichen Zellen ausge- 
kleidet ist. Die grösseren buchtigen Hohlräume an denjenigen 
Partien der Drüse, welche nicht das den Schleimzellen ähn- 
liche, sondern das gewöhnliche Drüsenepithel führen, haben ein 
kubisches, die engeren Endstücke das besprochene, den serösen 
Zellen anderer Drüsen ähnelnde Drüsenepithel; die ersteren 
lassen ein grosses, die letzteren jedoch ein kleines, fast gar kein 
Lumen erkennen. Bei den kubischen Zellen kommt die cen- 
trale Lage des Kernes öfter vor, als bei den eylindrischen Zellen. 
Bei diesen liegt der Kern eigentlich stets peripher. Man hat 
fast den Eindruck, als ob sich die Prostata des Rindes aus zwei 
verschiedenen Drüsenarten aufbaute, einer oberflächlichen Schicht 
mit den hohen, hellen Zellen und den kleinen chromatinreichen, 
zackigen, verschieden gestalteten, meist aber glatten und rand- 
ständigen Kernen und der Hauptmasse der Drüse mit den 
dunkleren kubischen Zellen. 

Auch Bossi (1) hat Unterschiede am Epithel in seinem 
Kapitel über die Glandulae urethrales des Stieres beschrieben 
denn er spricht von einer Art von Zellen, deren Spongioplasma 
eine Flüssigkeit enthält, welche farblos bleibt, weil sie Karmin 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Histologie ete. 553 


und Hämatoxylin nicht annimmt und einer anderen Art, deren 
protoplasmatische Flüssigkeit geringgradig tinktionsfähig ist. 
Ersteren Zustand der Zellen führt er auf Ruhe, letzteren 
auf Thätigkeit zurück. Diese Bossische Anschauung scheint 
durch meine Beobachtung gestützt zu werden, dass auch mitten 
in der Drüse zuweilen ein kleines Läppchen mit den hohen 
hellen Zellen vorkommt, und dass es auch Übergänge zwischen 
beiden Zellformen giebt. 

Eichbaum (8), Disselhorst (5) und Fürstenberg (17) 
schreiben über Verschiedenheiten der Zellen des Drüsenepithels 
nichts, doch bemerkt Disselhorst, dass die Prostata des 
Rindes wegen des fast völligen Fehlens des intertubulären Ge- 
webes, ihrer Einteilung in grössere Läppchen, ihres auffallend 
zierlichen Drüsenepithels und wegen des Verhaltens der Kerne 
und des Muskelreichtums in ihrem Bau eine grosse Ähnlichkeit 
mit dem Bau der Bulbourethraldrüsen habe. 

Meine Ansicht über die Verschiedenartigkeit des Epithels 
der Drüsenläppchen in der Prostata des Rindes geht dahin, dass 
es sich hier thatsächlich um die durch Arbeitsteilung bedingten 
Ruhe- oder Thätigkeitszustände einzelner Läppchen handelt; 
diejenigen meiner Präparate, welche ich zur Veranschaulichung 
der Kittleisten und Sekretkapillaren gefärbt habe, zeigen solche 
in beiden Arten in grosser Deutlichkeit. Auf Schleimfarben, 
wie Delafieldsches Hämatoxylin u.a. reagieren die hellen 
Zellen in den peripheren Schichten dagegen nicht; sie bleiben 
vielmehr farblos, ein Zeichen, dass sie kein Muein enthalten, 
also keine Schleimzellen sind. Dagegen halten sie bei Färbung 
nach Heidenhain mit Eisenalaun und Weigertschem Häma- 
toxylin die dunkle Färbung fester, als die übrigen Drüsen- 
epithelien. 

. Ich schliesse daraus, dass diese relativ grossen Zellen ein 
eigenartiges Sekret enthalten, also sekretgefüllte Zellen sind und 
erachte die Drüsenläppchen mit den grossen hellen Zellen als 


554 CARL MÜLLER, 


solche, welche kurz vor der Sekretion stehen, die anderen da- 
gegen als solche, welche soeben ihr Produkt entleert haben. 
Eigentümlich ist nur der Umstand, dass ich die beschriebenen 
zwei Arten von Drüsenepithelien nicht nur bei Bullen, sondern 
auch bei Ochsen gefunden habe. Ich halte dies jedoch für 
einen Beweis dafür, dass nach der Kastration die Sekretion der 
Prostata nicht sofort erlischt. Hat doch Steinach gefunden, 
dass auch die Samenblasen bei Ratten noch ein halbes Jahr 


nach der Kastration Sekret produzieren. 


Die Kittleisten des Drüsenepithels treten nach Behand- 
lung mit Eisenalaun und Weigertschem Hämatoxylin als ver- 
hältnismässig dieke Linien an den dem Lumen der Drüsen zu- 
gekehrten Rändern der Epithelzellen in die Erscheinung und 
sind namentlich beim Rinde ganz besonders gut ausgeprägt. 
Auch die Sekretkapillaren heben sich bei oben genannter 
Methode der Färbung ganz deutlich ab, deutlicher als bei allen 
anderen Tieren. Sie stellen sich als intercelluläre Kanälchen 


zwischen den einzelnen Epithelzellen dar. 


Sogenannte binnenzellige Kapillaren habe ich nicht gefun- 
den. Die intercellulären Kapillaren reichen vom Lumen eine 
erhebliche Strecke zwischen die Zellen hinein, erreichen aber 


die Peripherie der Alveolen nicht. 


Was den ausführenden Apparat der Prostata der Artio- 
daktylen anbelangt, so verhält sich derselbe folgendermassen: 


Die Drüsenschläuche münden in jedem Läppchen in einen 
gemeinsamen Gang, der dasselbe Epithel trägt, als die Schläuche 
selbst. In der periurethralen Innenkapsel fliessen mehrere Gänge 
in einen grösseren zusammen, doch bekommen diese eine eigene 
und stärkere Wand, die ein geschichtetes Epithel besitzt. Im 
weiteren Verlaufe durchbrechen diese geschlängelt, beim Sch weine 
korkenzieherartig verlaufend, die Innenkapsel und münden 


trichterartig erweitert in die Harnröhre. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Histologie etc. 553 


Während die Ausführungsgänge in der Richtung nach ihrer 
Ausmündung beim Rind, Hirsch, Schwein enger werden, 
vergrössern und erweitern sich dieselben in derselben Richtung 
bei Schaf, Ziege und Rehbock. 


3. Carnivora. 


Die Befunde meiner Untersuchungen über die mikroskopi- 
schen Verhältnisse der Prostata von Hund und Katze sind so 
grundverschieden, dass ich dieselben für jede der beiden Tier- 
arten gesondert schildern muss. 


a) Canis familiaris. 


Die Prostata des Hundes zeichnet sich durch ein bedeuten- 
des Überwiegen des Parenchyms gegenüber dem Stützgerüst aus, 
ähnlich wie beim Hirsch, doch sind die Drüsenhohlräume be- 
deutend grösser, als bei jenem. 

Von einer die Drüse von aussen umhüllenden, also einer 
epiglandulären, an muskulösen Elementen ungemein reichen 
Kapsel ziehen nach der hypoglandulären grössere Trabekeln und 
von diesen aus kleinere Septen gleichen Baues in das Innere 
der Drüse und teilen sie in Lappen und Läppchen von drei- 
eckiger Gestalt, welche das Parenchym ausmachen. Dieses be- 
steht aus Hohlräumen von runder bis ovaler Gestalt, von deren 
Wänden kurze Vorsprünge kulissenartig in das Lumen hinein- 
ragen. Dadurch werden seitliche Buchten gebildet, die aber 
weder von runder, noch von ovaler oder länglicher, sondern 
vielmehr von dreieckiger oder viereckiger Gestalt mit mehr oder 
weniger abgerundeten Ecken sind. Öfter findet man aber auch 
ganze Partien von diesen Drüsenläppehren — und das ist recht auf- 
fällig — die sich aus lauter ganz besonders grossen Hohlräumen 
zusammensetzen, welche diese Buchten nicht aufweisen, sondern 
deren mit einschichtigem Epithel austapezierten Wände eben 


556 CARL MÜLLER, 


sind. Die Drüsenpartien haben eine ausserordentliche 
Ähnlichkeit mit dem Parenchym der Samenblase. 

In welchem Zusammenhange diese ganz eigenartigen Drüsen- 
teile mit dem übrigen Drüsengewebe stehen, ist mir nicht klar. 
Man könnte diesen auffallenden Befund wohl auf einen gewissen 
Thätigkeits- oder Ruhestand der betr. Drüsenpartien zurück- 
zuführen und zwar besonders deshalb, weil man sie gewöhnlich 
mit einer feinkörnigen Masse angefüllt findet. Andererseits 
könnte man auch auf den Gedanken kommen, dass es sich hier 
vielleicht um Partien der prostatischen Drüse handelt, die die 
Funktion der dem Hunde fehlenden Samenblasen 
ersetzen. 

Die letztere Hypothese erscheint mir um so wahrschein- 
licher, weil ich derartige Verschiedenheiten im Prostatagewebe 
auch bei der Katze gefunden habe, der die Samenblasen eben- 
falls fehlen. In der Litteratur finde ich keine Angaben über 
ähnliche Beobachtungen durch andere Untersucher. Ich halte 
diese Eigentümlichkeit der Fleischfresser-Prostata jedoch für sehr 
wichtig und möchte nachdrücklich auf dieselbe hingewiesen 
haben. 

Die Epithelien der Drüsenhohlräume bestehen aus ziem- 
lich hohen, eylindrischen Zellen mit fein granuliertem Proto- 
plasma in einschichtiger Lage, welche ohne Vorhandensein einer 
Basalmembran der Wand direkt aufsitzen. 

Oft habe ich das Protoplasma der Zellen scharf konturiert 
gefunden, bei anderen bildete es ein Syncytium, und man konnte 
das Zusammengesetztsein des Protoplasmabelages der Drüsen- 
hohlräume aus Zellen nur aus dem Vorhandensein der Kerne 
erkennen. 

Diese nicht begrenzten Zellen bilden nach dem Lumen 
hin wolkenartige Auffaserungen und sehen wie zerfetzt aus. 
Ich halte diese Zellen für solche, welche gerade ihr Sekret ent- 
leeren. Ich schliesse mich also in diesem Punkte den Ausfüh- 


OT 
or 
I] 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Histologie etc. 


rungen Disselhorsts an, welcher in seinem Werke auf S. 343 
solche Zellen beschrieben und auf Tafel XV bis XVI in Fig. 71 
abgebildet hat. 

Der relativ kleine Kern der Epithelzellen liegt wandständig, 
ist rund und bläschenförmig. Er weist meist ein bis zwei Kern- 
körperchen auf und ist im allgemeinen ganz fein granuliert. 

Die Ausführungsgänge heben sich, wenigstens in der 
Nähe der Harnröhre, durch eine deutliche Zweischichtigkeit des 
Epitheis von den Drüsenhohlräumen ab und münden, trichter- 
artig sich erweiternd, in die Harnröhre ein. 

Kittleisten und Sekretkapillaren konnte ich beim Hunde 
nicht feststellen. Ich glaube daher, dass die Sekretion in der 
Weise stattfindet, dass die einzelnen Zellen nur auf der Stirn- 
seite (Kopfseite) secernieren, denn der Umstand, dass man oft 
den dem Lumen zugewandten Rand der Zellen zerfetzt an- 
trifft, und die Epithelien ein Syneytium bilden, liegen diesem 
Gedanken sehr nahe. 

Auf Grund dieser Untersuchungen kann ich die Prostata 
des Hundes nur für eine tubulo-alveoläre Drüse erklären, denn 
die im mikroskopischen Bilde sichtbaren Querschnitte, die sich 
als grössere Hohlräume mit an der Wand sich ansetzenden 


Buchten darstellen, lassen keinen anderen Schluss zu. 


b) Felis domestica. 


Die Bilder, welche mikroskopische Schnitte durch die 
Prostata der Katze bieten, sind von denen der obigen von mir 
untersuchten Tiere recht abweichend. Die unter „Makroskopi- 
sches“ beschriebenen flügelartigen Seitenlappen sieht man in 
geeigneten Schnitten von einer bindegewebig-muskulösen Kapsel 
(Fig. VIII), dem Epiglandulargewebe, zusammengehalten, deren 
glatte Muskelfasern nach den verschiedensten Richtungen ver- 
laufen. Zwischen diesen liegen Bindegewebs- und elastische 
Fasern. 


558 CARL MÜLLER, 


Die Hauptmasse der letzteren liegt allerdings in der äusse- 
ren peripheren Schicht der Kapsel, die reich an Blutgefässen 
und nervösen Elementen, namentlich grösseren Ganglienzellen- 
haufen, ist. Die von der Epiglandularkapsel nach dem Lumen 
der Harnröhre zustrebenden mächtigen Trabekeln verlieren auf 
ihrem Wege die muskulösen Elemente und werden ganz binde- 
gewebig. Sie bilden in diesem Zustande dann die innere hypo- 
glanduläre Kapsel. Durch Septen, von denen die peripheren 
wieder mehr Muskelfasern als die centralen enthalten, wird die 
Drüse in kleinere Läppchen geteilt. 

Das Hohlraumsystem des Parenchyms der Prostata der 
Katze verhält sich bei einzelnen Individuen recht verschieden, 
und ich glaube, hier einen ähnlichen Unterschied konstatieren 
zu können, wie ihn Orth (40) zwischen dem Aufbau der 
Prostata des Jünglings und der des erwachsenen Mannes ge- 
funden hat. Bei jungen Katzen (Fig. IX) sieht man nämlich an 
den bezeichneten Querschnitten, dass die Hohlräume des Drüsen- 
parenchyms im allgemeinen melır oder weniger rund bis oval 
sind, und dass sie keine seitlichen Ausbuchtungen aufweisen. 
Bei älteren Katzen (Fig. VIII) aber hat das von den gröberen 
und feineren Trabekeln umgebene und geschiedene Drüsen- 
parenchym ein ganz eigenartiges Gepräge; die Anordnung der 
Drüsenhohlräume (Fig. VIlle) hat, wie die Figur lehrt, etwas 
Verworrenes an sich; das Bild, welches dieselbe hier darbietet, 
lässt sich mit den gewohnten mikroskopischen Prostatabildern 
kaum vergleichen. Die Drüsenhohlräume stellen mehr oder weniger 
lange und weite Schläuche dar, die mit seitlichen Zweigen und 
Buchten (Fig. VIILf) versehen sind, welche meist spitz zulaufend 
enden und sonach fast mit Zacken verglichen werden können. 
Ihr Lumen ist oft sehr weit und dann wieder plötzlich ungemein 
eng. Es wechseln also Erweiterungen und Verengerungen regel- 
mässig ab. In der Nähe dieser Schläuche sieht man wieder 


kleine runde oder kurze röhrige und gekrümmte Hohlräume. 


_—— 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Histologie ete. 559 


Alle diese Hohlräume sind mit einem einschichtigen Epithel 
ausgekleidet, dessen niedrige cylindrische Zellen sich meist 
scharf und deutlich gegen einander absetzen. Oft bilden die 
Zellen auch ein Syneytium ohne alle Begrenzung der dasselbe 
zusammensetzenden Zellen, wie man dies an der beigegebenen 
Abbildung (Fig. VIII) sieht. 


Die Kerne der Zellen sind bläschenförmig und wandstän- 
dig. Eine Basalmembran ist nicht vorhanden. 


Sekretkapillaren und Kittleisten sind auch bei der 
Katze nicht vorhanden. Die Sekretion findet jedenfalls in der- 
selben Weise statt, wie beim Hunde, indem die Zellen nur auf 
der Lumenoberfläche secernieren. 


Auf Grund der Ergebnisse meiner Untersuchungen gebe 
ich mein Urteil über den Aufbau der Prostata der Katze und 
zwar speziell über die Gestalt der secernierenden Drüsenräume 
(Drüsenendstücke) dahin ab, dass man zwischen der 
Prostata der jungen Katze und der älterer Indivi- 
duen unterscheiden muss. Der Umstand, dass man bei 
jungen Katzen im mikroskopischen Bilde am Parenchym dieser 
Drüse m. o. w. runde bis ovale Hohlräume findet, welche ihrer- 
seits sämtlich Ausbuchtungen aufweisen, lässt nur darauf 
schliessen, dass man es mit einer alveolären Drüse zu thun 
hat. Im späteren Alter wachsen die Alveolen offenbar erheb- 
lich an Länge, senden Nebenzweige aus und verbinden sich mit 
anderen. Auf diese Weise müssen bei Schnitten durch die 
Drüse im mikroskopischen Bilde die eigenartigen Durchschnitte 
sichtbar werden, wie sie oben geschildert wurden, und wie sie 
die Fig. VIII darbietet. Man sieht Schräg- und Querschnitte 
der in die Länge gewachsenen und weiter gewordenen Acini 
und ihrer engen Fortsätze, bez. Äste. Durch vorgenannten Um- 
wandlungsprozess wird die vorher alveoläre Drüse entschieden 
zu einer tubulösen. Es ist also die Prostata der jungen 


Anatomische Hefte. I, Abteilung. 79/80. Heft (26. Bd. H. 2/3) 37 


560 CARL MÜLLER, 


Katze eine alveoläre, die deralten aber eine tubu- 
löse Drüse. 

Das von den Epithelzellen produzierte Sekret wird durch 
Kontraktion der glatten Muskulatur der Kapsel und des Inter- 
stitialgewebes in die makroskopisch bekannten Ausführungs- 
gänge getrieben, die neben und um den Colliculus seminalis 
münden. Diese Gänge ergiessen dasselbe in die Harnröhre. 


4. Rodentia. 


Die epiglanduläre Kapsel der Prostata des Kaninchens ist 
sehr reich an muskulösen Elementen, aber arm an bindege- 
webigen und elastischen Fasern. Man bemerkt aber in ihr aus- 
gedehnte, langgestreckte Haufen von Ganglien und Nervenquer- 
schnitten, auch ist sie reich an artiellen wie venösen Gefässen 
und Lymphräumen. Da Trabekeln und Septen im Gegensatz 
zu denen anderer Tiere von gleicher Stärke sind, vermisst man 
die bei allen anderen Tieren deutliche hypoglanduläre innere 
Kapsel. Diese wird höchstens dadurch angedeutet, dass in dieser 
Gegend, d. h. in der Tiefe des Drüsengewebes oder unter dem- 
selben das Interstitialgewebe nicht so reich an glatter Muskulatur 
ist, sondern fast nur oder thatsächlich nur aus Bindegewebe 
besteht. Es giebt hier auch weniger nervöse Elemente und Blut- 
gefässe. Die Trabekeln bilden nur ein Maschenwerk, in dessen 
Hohlräumen das Drüsenparenchym liegt. Von den Trabekeln 
ziehen sehr dünne Fäden in das Innere dieser Hohlräume. Sie 
stellen die Septen kleinster Läppchen dar. Diese Septen sind 
bald kurz, bald lang, bald gerade, bald mehr geschlängelt und 
oft verdicken sie sich nach dem Lumen hin kolbig, oder spalten 
sich in zwei oder drei Zweige. Sie erreichen sich in den grossen 
Läppchen gegenseitig nicht, wohl aber in den kleineren. Das 
diesen Septen und Drüsenhohlraumswänden ohne Basalmembran 
aufsitzende Epithel bildet oft ein Syneythium, oft auch nicht. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Histologie etc. 561 


Die bläschenförmigen Kerne der einzelnen Zellen sind wand- 
ständig. An den kolbigen Verdiekungen der Septen bildet es 
oft Büschel. Kittleisten und Sekretkapillaren sind vor- 
handen. | 

Aus meinen Untersuchungen ziehe ich den Schluss, dass 
die Prostata des Kaninchens eine rein alveoläre Drüse sein 
muss. Die Durchschnitte der Drüsenhohlräume, welche die 
Bilder von meist ovalen Gebilden mit seitlich in das Lumen 
kulissenartig hineinragenden Vorsprüngen abgeben, lassen er- 
kennen, dass die ovoiden oder länglichen Drüsenhohlräume 
kleine flache Ausbuchtungen ihrer Wand, d. h. Alveolen be- 
sitzen. Die Drüsen entleeren ihr Sekret in die mit einem ein- 
schichtigen Epithel versehenen Ausführungsgänge, welche in die 
Harnröhre münden. 


Zusammenfassung. 


Die Hauptergebnisse meiner Untersuchungen lassen sich 
kurz in folgender Weise zusammenfassen: 

1. Alle von mir untersuchten Tiere (Pferd, Rind, Schaf, 
Ziege, Hirsch, Reh, Hausschwein, Wildschwein, Hund, Katze, 
Kaninchen) haben eine Prostata. 

2. Die Grösse der Prostata ist umgekehrt proportinal der 
Grösse der Hoden. 

3. Die Grösse der Prostata steht in einem bestimmten Ver- 
hältnisse zur Ausbildung und Grösse der anderen accessorischen 
Geschlechtsdrüsen. 

4. Die Grösse der Prostata ist unabhängig von der geschlecht- 
lichen Leistungsfähigkeit der Tiere, von der Art der Ausführung 
und der Dauer des Begattungsaktes und von den den letzteren 
begleitenden Nebenerscheinungen. 

37* 


562 CARL MÜLLER, 


5. Die Grösse der Prostata ist unabhängig von der Zahl der 
von den weiblichen Tieren zur Welt gebrachten Jungen, d. h. 
von der Zahl der zu befruchtenden Keime. 

6. Die Gestalt, Grösse und Ausbreitung der Prostata ist bei 
den verschiedenen Tieren sehr verschieden. 

7. Bei allen von mir untersuchten Tieren ist ein aus quer- 
gestreiften Muskelfasern bestehender, am Beckenstücke der Ure- 
thra in verschiedener Art gelagerter Musculus urethralis vor- 
handen, der die Prostata je nach der Tierart teilweise oder ganz 
bedeckt, und da, wo dies geschieht, als Musculus prostaticus 
bezeichnet wird. 

8. Das Stützgerüst der Prostata setzt sich aus einer 
relativ dicken Kapsel (Epiglandulärgewebe, Epiadenium s. Peri- 
adenium externum), einem in der Regel relativ reichlich vor- 
handenen Interstitialgewebe (Periadenium internum), welches in 
der Regel glatte und beim Rinde sogar stellenweise quergestreifte 
Muskelfasern enthält, und dem intraparenchymatösen End- 
adenium zusammen. 

a) Die Kapsel umgiebt die Drüse ringsum. Umgiebt die 
Drüse den Urogenitalkanal ring- oder röhrenförmig, so stellt sie 
zwei konzentrische Bindegewebsröhren vor, zwischen denen das 
Parenchym der Drüse liest. Man nennt die die Drüse von aussen 
umgebende Röhre die periphere, epi- oder ektoglanduläre Aussen- 
kapsel, dagegen die innere der beiden konzentrischen Röhren 
die periurethrale, hypo-(sub)glanduläre Kapsel. Die epiglanduläre 
Kapsel besteht, ausgenommen bei Reh- und Ziegenbock, 
aus glatter Muskulatur und elastischen und Bindegewebsfasern. 
Bei genannten Tieren fehlt erstere Gewebsart. In der peri- 
urethralen Innenkapsel fehlt sie ständig. 

b) Das Interstitialgewebe, auch Periglandulargewebe 
oder Periadenium internum genannt, zerfällt in die von der Kapsel 
stammenden Trabekeln (Hauptsepten) und dünnere interlobutäre 


Nebensepten, dazu kommt dann das Endoglandulargewebe (End- 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Histologie etc. 563 


adenium) d. h. das intraparenchymatöse, intralobuläre Gewebe 
dar. Das Interstitialgewebe ist im allgemeinen von derselben 
Beschaffenheit als die ektoglandulare Kapsel. Ganz besonders 
reich an glatter Muskulatur ist es beim Pferde, dem Hunde 
und dem Kaninchen; bei den Artiodaktylen hält sich die 
Menge derselben mit der Masse an elastischen und Bindegewebs- 
fasern ungefähr die Wage, während sich bei der Katze die 
grösste Menge glatter Muskulatur in den der ektoglandularen 
Kapsel am nächsten liegenden Regionen befindet. 

9. Im Stützgerüst der Prostata liegen Gefässe, Nerven 
und Ganglien. Die Blutgefässe sind bei Pferd, Hund, 
Kaninchen gleichmässig in der Kapsel und dem Interstitial- 
gewebe verteilt. Bei Schaf, Hirsch und Schwein liegen 
die meisten Blutgefässe im interlobulären Bindegewebe. Von 
hier aus dringen seine Zweige in das Parenchym ein und bilden 
feine Kapillarnetze um die Drüsenendstücke. 

Nervöse Elemente finden sich im Stützgerüste überall, be- 
sonders aber im Epiglandulärgewebe. An Ganglien besonders 
reich erwies sich die Prostata der Katze und des Kaninchens. 

10. Bezüglich der Formation der Drüsenendstücke 
des Parenchyms verhalten sich die Prostaten der untersuchten 
Tierarten verschieden. Darnach ist die Prostata des Pferdes 
eine eigenartige buchtige Drüse, die eher den tubulösen 
als den alveolären Drüsen zuzurechnen ist; jene vom Hund 
und Kaninchen eine alveoläre bezw. tubulo-alveoläre 
Drüse. Die Prostata der Katze hat vor der Pubertät einen 
rein acinösen bezw. alveolären, nach der Pubertät einen 
tubulösen Charakter. Die untersuchten Artiodaktylen be- 
sitzen in ihren Prostaten rein tubulöse Drüsen. 

11. Das secernierende Drüsenepithel der Prostata 
besteht beim Pferde und den Fleischfressern aus relativ 
niedrigen eylindrischen oder kubischen, bei allen anderen Tieren 
aus mehr hohen cylindrischen, serösen Zellen. Diese sind im 


564 CARL MÜLLER, 


allgemeinen gegen ihre Nachbarzellen und nach dem Lumen hin 
scharf abgegrenzt. Bei den Carnivoren bilden sie oft ein 
Syneythium. Die Kerne liegen wandständig. 


12. Merkwürdig ist das Auftreten verschiedenartiger Epi- 
thelien an den Drüsenläppchen der Prostata des Rindes und 
der Fleischfresser, welche ich in den betr. Kapiteln beson- 
ders beschrieben habe. Während ich die Verschiedenartigkeit 
der Epithelien beim Rinde auf Ruhe- und Thätigkeitszustände 
zurückführe, zeigen gewisse Drüsenläppchen bei den 
Carnivoren das jedem Untersucher bekannte Bild 
der Glandulae vesiculares anderer Tiere. Vielleicht 
vertreten sie thatsächlich die den Fleischfressern 
fehlenden Samenblasen. 


13. Eine strukturlose, subepitheliale Basalmembran ist 
bei keinem der von mir untersuchten Tiere an den Drüsenend- 
stücken mit Sicherheit nachzuweisen. Nur beim Schweine bleibt 
das Vorhandensein einer solchen zweifelhaft. 


14. Konkremente habe ich namentlich in grösserer 
Menge beim Hirsch und dem Kaninchen gefunden. Während 
die des Hirsches homogen erscheinen und die verschiedensten 
Gestalten aufweisen, sind die des Kaninchens kreisrund und 
lassen eine ganz deutliche Schichtung erkennen. In Schnitten, 
welche nach M. Heidenhainscher Methode gefärbt sind, geben 
sie deutliche Bilder der bekannten Schiessscheiben ab. Um 
einen im Centrum liegenden, schwarz gefärbten Kern liegen kon- 
zentrisch abwechselnd dunkle und helle Zonen, also Ringe, welche 
die einzelnen Schichten bilden. Die Schichten sind aber nicht 
immer von derselben Stärke. 


15. Indem Drüsenepithel der Prostata fast aller 
untersuchten Tierehabeich ausser Kitt- und Schluss- 
leisten auch kurze intercelluläre Sekretkapillaren 
nachweisen können. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Histologie etc. 565 


16. Der ausführende Apparat der Prostata verhält 
sich bei den verschiedenen Tieren verschieden. Eine scharfe 
Scheidung in einzelne Abschnitte, wie z. B. bei den Speichel- 
drüsen, ist bei der Prostata nicht möglich. 

Beim Pferde besteht der ausführende Apparat aus einem 
an jedem Drüsenläppchen central gelegenen Sekretsammelraum, 
welcher mit primären, sekundären und tertiären Buchten (Haupt- 
buchten, Nebenbuchten, Drüsenendstücken) seitlich versehen ist. 
Die Ausführungsgänge mit mehrschichtigem Epithel weisen, im 
Gegensatz zu denen der anderen Tiere, seitlich angelegte Alveolen 
auf. Das Epithel sämtlicher Sammelräume, Buchten und Gänge 
ist ein sekretorisches. 

Bei allen anderen Tieren sind die Ausführungsgänge 
einfache Kanäle, die zur Leitung des Sekretes dienen. Bei den 
Fleischfressern und dem Kaninchen schliessen sich an 
die secernierenden Hauptstücke sehr dünnwandige Kanäle an, 
die auf ihrer Lumenfläche ein einschichtiges Epithel tragen. 
Diese Kanälchen vereinigen sich mit denen benachbarter Läpp- 
chen, bekommen ein mehrschichtiges Epithel und treten schliess- 
lich mit trichterförmigen Erweiterungen in die Harnröhre ein. 
Ahnlich verhalten sich die Ausführungsapparate bei den Artio- 
daktylen. Die Drüsenschläuche münden in jedem Läppchen 
in einen gemeinsamen Gang, der dasselbe Epithel trägt wie die 
Schläuche selbst. In der periurethralen Innenkapsel fliessen 
mehrere Gänge zu einem grösseren zusammen, doch bekommen 
diese eine eigene und stärkere Wand, die ein geschichtetes 
Epithel besitzt. Korkzieherartig gewunden oder geschlängelt 
durchbrechen sie dann die Innenkapsel und münden meist 
trichterförmig erweitert in die Harnröhre ein. Während die Aus- 
führungsgänge in der Richtung nach ihrer Ausmündung beim 
Rind, Hirsch, Schwein enger werden, vergrössern und er- 
weitern sich dieselben in derselben Richtung bei Schaf, Ziege 
und Rehbock. 


566 CARL MÜLLER, Beiträge zur vergleichenden Anatomie etc. 


17. Die Pars disseminata der Prostata vom Ziegenbock 
und Rehbock liegt in den peripheren Schichten eines das 
Beckenstück der Harnröhre röhrenförmig umgebenden Corpus 
cavernosum. Beim Schafbock findet sich ein solches nur in 
der von Prostatagewebe frei bleibenden ventralen Wand der 
Pars pelvina der Harnröhre. Auch bei den Fleischfressern, 
dem Rinde und dem Schweine findet man im Beckenstücke 
der Harnröhre, welches bekanntlich bei den Einhufern ein 
ausgeprägtes Corpus cavernosum in seiner Wand besitzt, ver- 
einzelte grössere venöse Räume, die an ein rudimentäres Corpus 
cavernosum erinnern. 

Die Frage des Vorkommens eines Corpus cavernosum im 
Beckenstücke der Harnröhre der Haussäugetiere bedarf noch 
weiterer Untersuchungen. 


ee vs | x 


Anatom. Hefte I. Abt. 79/80. Heft (26. Bd., H. 2/3). Tafel 22. 


C. Müller. Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden. 


Anatom. Hefte. I. Abt. 79/80. Heft (26. Bd., H. 2/3). Tafel 23. 


C. Müller. Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden. 


15. 
16. 


Litteraturverzeichnis. 


. Bossi, Virginio, Ricerche sopra alcuni organi annessi alla porzione 


pelvica dell’ uretra maschile dei mammiferi domestici. Il nuovo Ercolani 
archivio quindieinale di veterinaria e zootecnia. Num. 18, 19, 20, 21, 22. 
Böhm und Oppel, Taschenbuch der mikroskopischen Technik. Mün- 
chen 1900. 

Chauveau, A. (Arloing, $.), Traite d’anatomie comparee des animaux 
domestiques. Paris 1890. 


Colin, 6., Traite d’anatomie comparde des animaux domestiques. Paris 
1890. 

Disselhorst, Rudolf, Die accessorischen Geschlechtsdrüsen der Wirbel- 
tiere; mit besonderer Berücksichtigung des Menschen. Wiesbaden 1897. 
Ellenberger, W., Handbuch der vergleichenden Histologie und Physio- 
logie der Haussäugetiere. I. Histologie. Unter Mitwirkung zahlreicher 
Gelehrter. Berlin 1887. 

— Grundriss der Histologie der Haussäugetiere. Berlin 1888. 

— Vergleichende Physiologie der Haussäugetiere. Berlin 1390 (Eichbaum). 
— und Baum, Handbuch der vergleichenden Anatomie der Haussäuge 
tiere. 9. Aufl. Berlin 1901 und 10. Aufl. 1903. 

— — Systematische und topographische Anatomie des Hundes. 1890. 
— und Günther, Grundriss der vergleichenden Histologie der Haus- 
säugetiere. 2. Aufl. Berlin 1901. 


. Franck, L., Handbuch der Anatomie der Haustiere. Stuttgart 1883. 


— und Martin, Handbuch der Anatomie der Haustiere. 3. Aufl. Stutt- 
gart 1892. 

Frey, H., Handbuch der Histologie und Histochemie des Menschen. 3. Aufl. 
Leipzig 1870. 4. Aufl. Leipzig. 1874. 

-—- Grundzüge der Histologie. Leipzig 1875. 

Fürbringer, Über die Herkunft und Bedeutung der sogenannten Sperma- 
krystalle. Vortrag gehalten am 28. Januar 1881 in der Jenaischen Gesell- 
schaft für Medizin und Naturwissenschaft. 


Litteraturverzeichnis. 


19a. 


26. 


43. 


. Fürstenberg und Rhode, Die Rindviehzucht nach ihrem jetzigen ratio- 


nellen Standpunkt. I. Band. Die Anatomie und Physiologie. Berlin 1873. 
Gegenbaur, (., Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Leipzig 1890 
und 1899. 

Gerlach, J. v., Handbuch der speziellen Anatomie des Menschen. München 
und Leipzig 1891. 

Graff, K., Lehrbuch der Gewebe und Organe der Haussäugetiere für 
Landwirte und Tierärzte. Jena 1880. 

Gurlt, E. F., Handbuch der vergleichenden Anatomie der Haussäuge- 
tiere, 1.—4. Aufl. Berlin 1822—1862. 

—  Handatlas zu dem Handbuche der vergleichenden Anatomie der Haus- 
säugetiere. Berlin 1860. 


. Hoffmann, (C.E. E., Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Erlangen 1877. 


— und Schwalbe, Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Erlangen 1878. 
Hyrtl, Joseph, Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Wien 1885. 


. Klein, E., Grundzüge der Histologie. Leipzig 1886. 


Koelliker, A., Handbuch der Gewebelehre des Menschen. Leipzig 1863. 


. Krause, W., Allgemeine und mikroskopische Anatomie. Hannover 1876. 


— Spezielle und makroskopische Anatomie. Hannover 1379. 

— Die Anatomie des Kaninchens. Leipzig 1884. 

Langhans, P., Über die accessorischen Drüsen der Geschlechtsorgane. 
Virchow’s Archiv. 61. Bd. pag. 208. 


. Leisering, A. G., Atlas der Anatomie des Pferdes und der übrigen 


Haustiere. Leipzig 1861 und 1399. 

— und Müller, Handbuch der vergleichenden Anatomie der Haussäuge- 
tiere. Berlin 1873. 

— — Handbuch der vergleichenden Anatomie der Haussäugetiere. 6. Aufl. 
Berlin 1885. 

— — und Ellenberger, Handbuch der vergleichenden Anatomie der 
Haussäugetiere. 7. Aufl. Berlin 1890. 8. Aufl. 1893. 


. Leydig, F., Lehrbuch der Histologie des Menschen und der Tiere. 


Hamm 1857. 
— Zur Anatomie der männlichen Geschlechtsorgane und Analdrüsen der 
Säugetiere. Zeitschr. für. wiss. Zool. Bd. 11. 1850. 


. Leyh, Fr. A., Handbuch der Anatomie der Haustiere. Stuttgart 1859. 
37a. 


Martin, Handbuch der Anatomie der Haustiere 1903. 
Müller, Franz, Lehrbuch der Anatomie der Haussäugetiere. Wien 1885. 


. Nomenelator anatomicus basilensis. 


Orth, J., Kursus der normalen Histologie. Berlin 1881. 


. Oudemans, J. Th., Die accessorischen Geschlechtsdrüsen der Säuge- 


tiere. Vergleichende anatomische Untersuchungen. Haarlem 1892. 


. Pallin, Gustav, Beiträge zur Anatomie und Embryologie der Prostata 


und der Samenblasen. Archiv für Anatomie und Entwickelungsgeschichte. 
Jahrgang 1901. 

Paulitzky, A., Über die Corpuscula amylacea der Prostata. Schmidts 
Jahrbücher. Band 103. pag. 10. 


Litteraturverzeichnis. 


569 


50. 


Rauber, A., Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Leipzig 1898. 


. Richter, Ed., Grundriss der normalen menschlichen Anatomie. Berlin 


1896. 


. Rüdinger, Zur Anatomie der Prostata, des Uterus masculinus und der 


Ductus ejaculatorii beim Menschen. Festschrift, dem Ärztlichen Verein 
München zur Feier seines 50jährigen Jubiläums gewidmet von seinen 
Mitgliedern. München 1883. 


. Sehmaltz, Lehrbuch der tierärztlichen Geburtshilfe von Prof. Dr. Harms. 


III. Aufl. Berlin 1899. 

Schwab, K., Lehrbuch der Anatomie der Haustiere. München 1833. 
Steinach, E., Untersuchungen zur vergleichenden Physiologie der männ- 
lichen Geschlechtsorgane, insbesondere der accessorischen Geschlechts- 
drüsen. Bonn 1894. 

Stilling, H., Beobachtungen über die Funktion der Prostata und über 
die Entstehung der prostatischen Konkremente. Virchows Archiv. Bd. 98, 
pag. 1—21. 


. Stöhr, Ph., Lehrbuch der Histologie des Menschen. Jena 1901. 
. Stricker, S., Handbuch der Lehre von den Geweben. Leipzig 1371. 


Struska, Lehrbuch der Anatomie der Haustiere. Wien und Leipzig 1903. 
Sussdorf, M., Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Haustiere. 
Stuttgart 1895. 

Szymonowicez, L., Lehrbuch der Histologie und der mikroskopischen 
Anatomie. Würzburg 1901. 


5. Toldt, C., Lehrbuch der ewebelehre. Stuttgart 1877. 
6. Zimmermann, K. W., Beiträge zur Kenntnis einiger Drüsen und Epi- 


thelien. Archiv für mikroskopische Anatomie und Entwickelungsgeschichte. 


Bd. 52. 1898. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. I. Schnitt durch ein Drüsenläppchen aus der Prostata der Pferdes. 


a Von der allgemeinen Kapsel abgezweigter Trabekel, welcher zu 

b der Kapsel des Drüsenläppchens wird. (Intralobuläres Gewebe.) 
Bindegewebe. 

Glatte Muskulatur. 

Hauptsepten. 

Centraler Sammelraum. 

Primäre Hauptbuchten. 

h Nebenräume (sekundäre Buchten). 

i Querschnitt der Handschuhfingerähnlichen Anhänge der Nebenräume. 


rn DD So 


0 


Fig. Il. Schnitt durch einen Drüsenabschnitt der Prostata des Rindes, 
an dem man Drüsenendstücke mit verschiedenartigem Epithel sieht. 

a Tubuli mit hellen hohen Epithelzellen, deren Kerne platt und wand- 
ständig sind. 

a’ Epithelzellen derselben. 

b Tubuli mit dunklen, niedrigen Epithelzellen, deren Kerne mehr central 
gelagert sind. 

b‘ Epithelzellen derselben. 

Fig. III. Prostata des Rindes nach Heidenhain mit Eisenalaun und 
Weigertschem Hämatoxylin behandelt, sodass man die Kittleisten und Sekret- 
kapillaren sieht. 

a Kittleisten. 
b Sekretkapillaren. 


Fig. IV. Dorso-lateraler Teil eines Querschnittes durch die Beckenportion 
der Urethra des Ziegenbockes. 
a Hohlräume des Corpus cavernosum urethrae mit roten Blutkörperchen 
an den Wänden derselben. 
b Quergestreifte Fasern des Musculus urethralis. 
c Äusserer (peripherer) Abschnitt der Drüsenkapsel (Mantelkapsel). 


O1 
1] 
ok 


Erklärung der Abbildungen. 


d Trabekeln. 

e Innerer (centraler) Abschnitt der Drüsenkapsel. 

f Septen. 

g Drüsenschläuche. 

h Ein Ausführungsgang mit mehrschichtigem Plattenepithel. 
i Harnröhrenschleimhaut mit ihrem Epithel. 


Fig. V. Dorso-lateraler Abschnitt eines Querschnittes durch die Becken- 
portion der Urethra des Rehbockes. 
a Quergestreifte Fasern des Musculus urethralis. 
b Äusserer (peripherer) Abschnitt der Drüsenkapsel. 
c Innerer (centraler) Abschnitt der Drüsenkapsel. 
d Trabekeln. 
e Hohlräume des Corpus cavernosum urethrae mit roten Blutkörper- 
chen an den Wänden derselben. 
f Septen. 
g Anfangsstücke der Ausführungsgänge mit zweireihigem Epithel. 
h Grösserer Ausführungsgang mit mehrschichtigem Plattenepithel. 
i Harnröhrenschleimhaut mit ihrem Epithel. 
k Trichterförmige Einsenkung derselben (Drüsenausgang) mit vorge- 
lagerten Spermatozoen. 


Fig. VI. Schnitt aus der Prostata des Schweines. 
a Trabekeln (Hauptsepten). 
b Kleinere oder Nebensepten. 
c Hohlraum des Corpus cavernosum venosum. 
d Drüsenparenchym. 
e Anfangsstück der Ausführungsgänge (intralobuläre Gänge), 
Sekretmassen enthaltend. 


Fig. VII. Schnitt durch ein Drüsenläppchen aus der periphersten Schicht 
der Prostata des Hundes. 
a Äussere, an muskulösen Elementen reiche Bindegewebskapsel. 
b Trabekeln (interlobuläres Gewebe). 
c Feine intralobuläre Septen. 
d Drüsenhohlräume mit kulissenartig vorspringenden Leisten. An dem 
Epithel sind Zellgrenzen nicht zu erkennen, 


Fig. VIII. Schnitt durch einen Prostatalappen eines alten Katers. 
a Kapsel. 
b Ganglion. 
c Grössere Trabekeln. 
e Drüsenhohlräume mit vielen Seitenzweigen. 


Fig. IX. Schnitt durch einen Prostatalappen eines jungen Katers. Die 
Hohlräume des Drüsenparenchyms sind rund bis oval und weisen kleine, seit- 
liche Ausbuchtungen auf. 

Fig. X. Schematische Zeichnungen, welche das Verhalten des Muse. 
urethralis, des Körpers und der Pars dısseminata der Prostata und des Lumens 


572 Erklärung der Abbildungen. 


der Harnröhre zueinander an Querschnitten durch das Beckenstück der Harn- 
röhre der Artiodaktylen veranschaulichen. 
. Rind. 
. Schaf. 
. Ziege. 
. Hirsch. 
Reh. 

F. Schwein. 
Musculus urethralis. 
Platte straffen Bindegewebes. 
Körper der Prostata. 
Pars disseminata der Prostata. 
Corpus cavernosum urethräe. 
Lumen der Harnröhre. 


Buou» 


all elle 


a. 
b. 
C. 
d. 
e. 
f. 


Aus DEM HISTOLOGISCHEN INSTITUT ZU STOCKHOLM. 


ZUR KENNTNIS 


DER 


BLASENFÖRMIGEN SEKRETION. 


VON 


FOLKE HENSCHEN, 


STOCKHOLM. 


Mit 16 Figuren auf den Tafeln 24/25 und 2 Abbildungen im Texte. 


Er 


In den folgenden Zeilen beabsichtige ich einen kurzge- 
fassten Bericht einiger Untersuchungen zu liefern, die ich in 
der letzten Zeit über das Epithel gewisser teils dem Darm- 
systeme, teils dem Harn- und Geschlechtssysteme angehörender 
Organe ausgeführt habe. 

Was das Epithel des Darmsystems betrifft, habe ich meine 
Aufmerksamkeit besonders auf die eigentümliche Form von 
Sekretion oder Exkretion gerichtet, die man wohl mit dem 
Namen Blasen- oder Ballonsekretion belegen kann, und welche 
hier im Darm zuerst und, soviel ich weiss, nur von Van 
Gehuchten (1) beschrieben worden ist. Daneben werden auch 
einige andere Details im Bau der Darmepithelzellen erwähnt 
werden. 


Das Epithel gewisser Teile der Harn- und Geschlechtsorgane 
betreffend will ich vorläufig sagen, dass hier bekanntlich eine 
solche blasenförmige Sekretion von mehreren Forschern beob- 
achtet und ziemlich genau beschrieben ist, weshalb ich mich 
darauf beschränke, einige neue Bilder zu veröffentlichen, um 
ihnen einige Zeilen als Erklärung hinzuzufügen. Neuerdings hat 
ja auch Courant (2) in den Drüsenalveolen der braunen Präputial- 
drüse des Kaninchens „eigentümliche, glasige, ungefärbte Gebilde“ 
beschrieben, die mit den Zellen in direkter Verbindung stehen 
oder im Lumen zerstreut zu sehen sind. Auch hier begegnet 
man also einer derartigen Sekretion. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 79/80. Heft (26. Bd. H. 2/3). 38 


en 
<I 
[op 


FOLKE HENSCHEN, 


Eine Form von Sekretion, die gewissermassen der hier be- 
sprochenen ähnelt, findet man wie bekannt in den Knäuel- 
drüsen der Haut sowie in den Milchdrüsen. 

Bescheide über Konservierungsmittel und Färbungen, die bee 
nutzt worden sind, werden im folgenden für die speziellen Fälle 
gegeben werden. Im allgemeinen habe ich mich doch von 
Material bedient, das in Alkohol-Chloroform -Eisessig konserviert 
ist; die am meisten verwandte Färbung ist die in Eisenalaun- 
hämotoxylin nach Heidenhain gewesen mit oder ohne Kontrast- 
färbung in Erythrosin oder Säurefuchsin-Orange. 


I. Darmsystem. 


Wie oben erwähnt worden ist, dürfte eine Sekretion oder 
Exkretion in den gewöhnlichen Zilien oder Bürstensaum führen- 
den Zellen des Darmkanals bisher nur einmal beschrieben 
sein und zwar bei niedrigen Tieren. Im Jahre 1890 veröffent- 
lichte nämlich Van Gehuchten (2) die Resultate seiner Unter- 
suchungen über den Verdauungskanal bei der Larve einer Fliege, 
Ptychoptera contominata. Ich will hier über diese Resultate einen 
kurzen Bericht erstatten. 


Insekten. 


Wie bekannt besteht der Darmkanal der Insekten aus drei 
Teilen, von denen man den mittleren in einen Proventriculus und 
einen Ventrieulus im engeren Sinne zerteilen kann. In diesem 
unterscheidet Van Gehuchten zwischen zwei Arten von Zellen, 
eine kleinere Anzahl absorbierende und eine grössere Anzahl 
sezernierende Elemente. Diese wie die Zellen einiger kleinen 
tubulären Drüsen, die sich hier entleeren, befinden sich bei der 


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Zur Kenntnis der blasenförmigen Sekretion. 


normalen Larve, die nicht im Begriffe ist sich zu verpuppen, 
in lebhafter Wirksamkeit, und durch Zusammenstellen der ver- 
schiedenen Bilder rekonstruiert Van Gehuchten ohne Schwie- 
rigkeit den Sekretionsverlauf. Er bedient sich eines Materials, das 
in Alkohol-Chloroform-Eisessig konserviert und in Delafields 
Hämatoxylin oder Grenachers Alaunkarmin gefärbt ist. Um 
festzustellen, dass die auf diese Weise erlangten Bilder nicht Arte- 
fakte waren, untersuchte er auch frische Darmschleimhaut. Ich 


Fig. 2, 


ziehe es einem Berichte der Sekretionsvorgänge mit meinen 
Worten vor, seine eigene Worte anzuführen: «Les produits 
elabores par l’activite propre du protoplasme traversent le plateau 
en poussant devant eux la membrane qui le limite; ils font 
ainsi saillie dans la cavite glandulaire ou intestinale sous la 
forme de poches claires et transparentes. L’exeretion de ces 
produits peut se faire de deux facons: ou bien la membrane de 
la vesicule se rompt et les substances seeretees sont deversces 
38* 


57 FOLKE HENSCHEN, 


direetement A l’extörieur, ou bien les vösicules deviennent libres 
par etranglement — — — et finissent par se rompre — —>». 


Die zwei Textfiguren, die ich aus seiner Arbeit entnommen 
habe, zeigen diese zwei Formen der Sekretion. In der ersten 
(Textfigur 1) haben die Bläschen den Bürstensaum durchdrungen 
und stehen nur mittelst dünner Stiele mit dem Zellkörper in 
Verbindung. Die Textfigur 2 zeigt, wie die ganze Kutikula von 
den Sekretionsprodukten emporgehoben ist und zwar bier und 
da geborsten scheint. Vom Schicksal des Bürstensaumes im letzten 
Falle erwähnt Van Gehuchten folgendes: «Lors d’une s&cretion 
active et abondante, le plateau n’est plus necessaire et peut dis- 
paraitre momentanement, paru que les produits elimines protegent 
suffisament le protoplasme cellulaire». Es scheint also als ob er 
den Bürstensaum als etwas bei der Tropfensekretion weniger 
Wesentliches auffasste. Zur Frage über die Bedeutung des Bürsten- 
saumes komme ich später zurück. 


Bombyx Rubi. 


Obgleich die Verhältnisse, denen man im Darme der Raupe 
von Bombyx Rubi begegnet, in hohem Grade denen der Dipteren- 
larve nach Van Gehuchten angeführten ähneln, möchte es 
doch von Interesse sein, einige Worte über das Darmepithel 
dieser Spinnerraupe zu sagen, insbesondere weil ja die Bilder, 
die man durch Eisenhämatoxylin bekommt, den einfach häma- 
toxylingefärbten an Schärfe übertreffen. Das Material, dessen 
ich mich bedient habe, ist mir durch die Güte des Herrn Prof. 
Holmgren zur Verfügung gestellt und war in Alkohol-Chloro- 
form-Eisessig in währender Digestion konserviert. 


Die Epithelauskleidung der Darmwand besteht aus Becher- 
zellen und den gewöhnlichen bürstensaumtragenden Zellen. Das 
Protoplasma dieser letzteren ist in konserviertem Zustande körnig 
mit einer mehr oder weniger ausgeprägten Streifigkeit, wahr- 


Zur Kenntnis der blasenförmigen Sekretion. 579 


scheinlich teilweise davon bedingt, dass ein Teil der Körner in 
Reihen angeordnet ist. Der Kern besitzt den für die Insekten 
bezeichnenden Reichtum an gleichförmige Chromatinkörnchen. 
Gegen das Lumen ist die Zelle von Kutikula und Bürstensaum 
mit im allgemeinen schwach hervortretender Streifigkeit abge- 
grenzt. Dazu hat sich das Protoplasma bisweilen in unmittel- 
barer Nähe der Kutikula zu einer sehr grossen Menge dunkel- 
tingierter Fädchen differenziert, wodurch es beinahe das 
Aussehen eines subkutikularen Bürstensaumes be- 
kommt. Die Figg. 1, 2 u. 3 dürften vom Aussehen der Zellen 
eine genügende Vorstellung geben. 

Fig. 1 repräsentiert die Zellen, die sich in einem sehr 
frühen Stadium der Sekretion befinden, das man gewiss auch 
bei der Ptychopteralarve möchte wiederfinden können. Diese 
frühe Stufe scheint mir dadurch ausgezeichnet zu 
sein, dass es sich unter der Kutikula eine helle 
Zone,scheinbar durch Verflüssigung vorher festerer 
Partikeln, bildet. Daneben kann man auch eine bedeutend 
zunehmende Streifigkeit des basalen Abschnittes der Zelle be- 
obachten. Im tiefsten Teile des Bürstensaumes liegen sehr kleine 
Bläschen eingebettet, die dann die Grösse der in Fig. 2 abge- 
bildeten Ballons allmählich annehmen. Dann lösen sich die 
Ballons von der Mutterzelle, und im Lumen zerfallen sie. Also 
dürfte die Sekretion verlaufen, wenn sie nicht allzu lebhaft wird. 

Wenn aber die Ausscheidung der Bestandteile sehr schnell 
zustande kommt, bilden sich keine eigentliche Ballons, sondern 
der ganze oberflächliche Abschnitt der Zelle wird mehr oder 
weniger verflüssigt und in das Lumen ausgebuchtet, wie Fig. 3 
es zeigt. Hier sieht man noch deutlicher als in Fig. 2, wie 
sich die Zellen während des Verlaufs der Sekretion verändert 
haben. Der Unterschied zwischen den in verhältnismässiger 
Ruhe befindlichen Zellen und denen, die einen grösseren oder 
kleineren Teil ihres flüssigen Inhaltes abgegeben haben, ist ja 


580 FOLKE HENSCHEN, 


sehr auffallend. Dagegen habe ich im Kern keine Veränderungen 
beobachtet, eine unbedeutliche Verschiebung dem Lumen ent- 
gegen ausgenommen. Dagegen habe ich nicht finden können, 
dass der Kern bis in die Ballons gelangen kann, was nicht aus- 
geschlossen sein dürfte, da ja Van Gehuchten eine solche 
Lageveränderung oft abbildet — siehe Textfigur 2. Eine scharfe 
Grenze zwischen Zellkörper und Blase, wie es Van Gehuchten 
erwähnt, habe ich nur selten beobachtet. Im allgemeinen gehen 
sie ineinander diffus über. 

Was die demonstrierten Bläschen und Ballons selbst be- 
treffen, ist es bemerkenswert, dass ihr Inhalt im Laufe 
ihrer Zunahme Veränderungen zu untergehen 
scheinen. Während dass sie im Beginn ganz hyalin und 
elasig durchsichtig sind, werden sie allmählich immer körniger. 
Ob dieses Verhältnis wirklich durch ein Auftreten von Granu- 
lationen intra vitam bedingt ist, oder ob der Inhalt sich nur 
dermassen verändert, dass es in den kleinen Bläschen von der 
Konservierungsflüssigkeit ausgelöst wird, während dass es in den 
grösseren körnig ausgefällt wird, darüber kann ich mich vorläufig 
nicht äussern, da ich nicht die Gelegenheit gehabt habe, frisches 
Material zu untersuchen. Die Anordnung der Körnchen, die oft 
schon fächerförmig ist, dürfte man wohl durch gewisse Strömungen 
oder Tensionsrichtungen in der Flüssigkeit erklären können. 

Ich habe jetzt das verschiedene Aussehen der Zellen im 
Darme der Larve von Bombyx Rubi ein wenig umständlich er- 
wähnt, weil es nur für die Auffassung des Sekretionsverlaufs 
bei einer Ballonsekretion recht erleuchtend scheint. Was den 
Bürstensaum besonders betrifft, hat Van Gehuchten, wie 
oben gesagt, das Verhältnis betont, dass derselbe bei der Se- 
kretion im allgemeinen unwesentlich ist, und dass er bei leb- 
hafter Sekretion selbst vermisst werden kann. Diese Beobach- 
tungen möchte man auch an der Bombyxraupe leicht machen. 

Um aber die wirkliche Struktur des Bürstensaumes mehr 


Zur Kenntnis der blasenförmigen Sekretion. 581 


einleuchtend zu machen, teilt Van Gehuchten auch einige 
Bilder vom Proktodeum seiner Ptychopteralarve mit. Diesen 
ähnelt in hohem Grade die Fig. 4, die drei Epithelzellen aus 
dem Mastdarme einer Raupe des Schmetterlings Doritis Apollo 
vorstellt. Wenn man die von Van Gehuchten gegebene 
Beschreibung des fraglichen Bürstensaumes mit meiner Figur 
zusammenstellen wollte, würde es sich gut machen: « — — 
les stries tres &epaisses au niveau de la membrane 
peripherique, s’amincissent et se perdent dans le 
protoplasme sans pre&senter une limite aussi nette 
que dans les figures precedentes. Immediatement en dessous 
du plateau, qui est en continuite directe avec Je protoplasme 
cellulaire, commence un protoplasme granuleux — —». Zwischen 
diesen Stäbchen, die sich hier und da besenförmig zusammen- 
gebackt haben, sieht man das körnige Protoplasma, das bisweilen 
bis an die dünne Membrane hinreichen kann, die die Zelle 
oberflächlich abgrenzt. Dass diese fadenförmige Differenzierung 
des Protoplasmas unter der Kutikula sein völliges Gegenstück 
in der oben erwähnten und in Fig. 1 gut hervortretenden 
Streifigkeit findet, die man als einen subkutikularen Bürsten- 
saum bezeichnen kann, daran möchte man kaum zweifeln. Ob 
aber der gewöhnliche Bürstensaum durch denselben Ursprung 
hervorgetreten ist, bleibt unerklärt. 

Ich komme in folgendem zur Frage vom Bau des Bürsten- 
saumes zurück. 


Mollusken. 


Wendet man sich an die Mollusken, um ihr Darmepithel 
zu untersuchen, begegnet man auch hier einer ballon- oder 
tropfenförmigen Sekretion oder Exkretion. Die schönsten Bilder 
bekommt man bei den Gastropoden, aber auch bei den Muscheln 
(Anodonta) kommen die Bläschen vor. Bisher habe ich Gastro- 
poden folgender Gattungen untersucht: Planorbis, Limnaea, Arion, 


582 FOLKE HENSCHEN, 


Limax und Helix. Bei allen obwaltet eine recht grosse Über- 
einstimmung der respektiven Bilder, obgleich man ja nicht den 
Stadien mit derselben Leichtigkeit wie bei Insekten folgen kann. 

Erstes Zeichen beginnender Sekretion dürfte auch hier das- 
jenige sein, dass eine helle Partie unter der Kutikula aufzutreten 
scheint. Dann sieht man kleine Bläschen, die sich zwischen 
den Basalknoten hervordrängen, indem sie die Kutikula vor 
sich treiben (Figur 5). Nach grösserem oder kleinerem Zu- 
wachs werden sie abgeschnürt, um dann zu bersten oder körnig 
zu zerfallen. Bei Konservierung in Alkohol-Chloroform-Eisessig 
wird der Inhalt der Ballons grösstentheils ausgelöst, während 
es beim Gebrauch von Sublimatmischungen besonders in den 
grösseren feinkörnig erscheint. Auswärts sind die Bläschen von 
einer mit sauren Anilinfarben tingierbaren Membran abgegrenzt. 

Dass man auch in den Ausführgängen der Verdauungsdrüse 
der Gastropoden dieselben die Ballonsekretion betreffenden Ver- 
hältnisse wie im Darme findet, ist recht natürlich, da die meisten 
histologischen Merkmale grosse Übereinstimmungen zeigen. Be- 
sonders gut sieht man die fraglichen Bläschen bei Helix pomatia. 


Untersuchen wir nun den Darm der Vertebraten, finden 
wir auch hier eine ballonförmige Ausscheidung von Zellenbe- 
standteilen doch aber nicht immer überall sondern mit Tendenz 
zu Beschränkung auf gewisse Abschnitte der Epithelausklei- 
dung. 


Fische. 


Von Fischen habe ich Mitglieder folgender Gattungen unter- 
sucht und zwar mit positivem Erfolg: Alburnus, Clupea, Esox 
und Perca. Besonders schön und deutlich tritt die Sekretion 
beim Hecht hervor, wo sie am besten beim Übergang zwischen 
Magen und Darm observiert wurde. Wegen der Dünne der 


Anatom. Hefte, I. Abteilung, 79/80. Heft (26. Bd. H. 2/3). TAFEL 24. 


Ester Johansson del. 


14 


| Hefte, I. Abteilung, 79/80. Heft (26. Bd. H. 2/9). TAFEL 3. 


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Ester Johansson del. 


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Zur Kenntnis der blasenförmigen Sekretion. 583 


Elemente stösst es auf Schwierigkeiten reine und klare Bilder 
zu bekommen; doch möchten Fig. 6 und 7 von den Verhält- 
nissen bei Esox eine genügende Vorstellung geben. 

Die Zellen, die sich in Ruhe befinden, bieten an konser- 
viertem Material ein feinkörniges Protoplasma dar ohne jede 
sonderbare Differenzierung desselben. Sehr oft beobachtet man 
aber ein Aussehen der Zellen, das in Fig. 6 wiedergegeben ist, 
und das man ohne Zweifel als Zeichen beginnender Aktivität 
dürfte betrachten können. Die Zellen bekommen unter der 
Kutikula eine konische Anschwellung, die mehr oder weniger 
deutlich striirt ist. Zwischen den Fädchen, die wohl mit denen 
der Fig. 1 und 4 zu vergleichen sind, kann man ohne Schwierig- 
keit helle Streifen durch die Kutikula und den Kutikularsaum 
verfolgen. Dieser wie der subkutikulare Bürstensaum färbt sich 
auf eine von dem Protoplasma abweichende Weise, indem sie 
Anilinfarben viel begehrlicher aufnehmen, wenn man mit solchen 
nachfärbt. — Dann wachsen Bläschen hervor. 

Fig. 7 zeigt die Zellen in voller Wirksamkeit. Die beträcht- 
lich grossen Ballons haben den Kutikularsaum bis an die Peri- 
pherie der Zellenoberfläche hingedrungen, sodass er hier wie 
ein Kragen rings um den Basalteil der mächtigen Blase sitzend 
wird. Die Zellen werden jetzt, infolge des grossen Verlustes 
ihres Inhaltes, noch schmäler, ja beinahe fadenförmig. Nur an 
der Membrana propria behalten sie ihre vorige Breite. 

Aber nicht nur im Darme, sondern auch in den Ausführ- 
gängen der Leber findet man eine solche Ausscheidung gewisser 
Produkte mittelst Bläschen, wovon man sich leicht an Fig. 8 
überzeugen kann, die einen Querschnitt eines solchen Ganges 
vom Barsche wiedergiebt. Die Zellen, die sämtlich in Wirksam- 
keit sind, mangeln wie bekannt an Kutikularsaum und gehen 
direkt in die Bläschen herüber. Diese sind anfangs völlig hyalin, 
werden aber immer körniger, bis sie in eine unregelmässige 
Masse zerfallen, wovon man in der Fig. Spuren sieht. 


584 FOLKE HENSCHEN, 


Batrachien. 


Unter den Batrachien habe ich Untersuchungen über die Be- 
findlichkeit ballonförmiger Sekretion im Darmkanal an folgenden 
Tieren gemacht: Salamandra atra und maculosa, Pelobates fuscus 
und Rana temporaria. Bei sämtlichen kann man die fragliche 
Sekretion sehen, am besten aber bei den Salamandern und zwar 
in ihrem Magen. 

Fig. 9 gibt einige Zellen des Oberflächenepithels im Magen 
einer Salamandra atra wieder. Die Bilder, die man hier be- 
kommt, erinnern in hohem Grade an denen, welche man bei 
Gastropoden wahrnehmen kann, natürlich mit dem Unterschied, 
dass die Zellen in vorliegendem Falle einen niedrigen Kutikular- 
saum und nicht Zilien besitzen. Eine weiter gehende Beschrei- 
bung ist wohl kaum nötig. 

In einem Magen von Salamandra maculosa bin ich einer 
lebhafteren Sekretion begegnet, und eine solche ist in der 
Fig. 10 abgebildet. Hier ist die ganze Kutikula von der ballon- 
förmig aufgetriebenen Zellkuppe ausgebuchtet, und als Spuren 
des Bürstensaumes muss man wohl die eigentümliche Anord- 
nung in den Bläschen betrachten. Die schwarze Linie, die die 
Blase nach innen zu begrenzt, ist keine Kutikula, sondern nur 
verdicktes Protoplasma. Dazu ist sie gar nicht scharf genug 
abgesetzt, und übrigens hängt sie mit den Schlussleisten nicht 
zusammen. 

Die Verhältnisse im Darme der schwanzlosen Batrachien 
betreffend ist wenig zu sagen. In keinem der untersuchten 
Fälle herrschte lebhaftere Sekretion, und infolgedessen waren 
die Ballons ziemlich wenig. Wo sie vorhanden waren, ähnelten 


sie denen der Salamander. 


Reptilien. 


Untersucht man dann den Darmkanal z. B. des Coluber 
natrix, bekommt man auch hier interessante Bilder, wie Fig. 11 


Zur Kenntnis der blasenförmigen Sekretion. 585 


es zeigt. Nur die oberflächlichsten Teile der Zellen scheinen 
durch die Wirksamkeit berührt zu sein. Die Erklärung dazu, 
dass der Bürstensaum beinahe beibehalten ist, obgleich die Zell- 
kuppe ins Lumen hineingebuchtet ist, möchte auf zwei Weisen 
gegeben werden können. Entweder ist die Kutikula beim Aus- 
buchten über den Stäbchen vorübergezogen, wobei die letzteren 
durch ihren Zusammenhang mit dem Protoplasma ihre Lage 
behalten können, oder, wie es mir wahrscheinlicher vorkommt, 
sind die Fädchen eben die subkutikulare, mehr- 
mals erwähnte Filarstruktur des Protoplasmas, die 
bei der Verflüssigung festerer Bestandteile zum Vorschein kommen 
kann. Die Fig. 4 scheint mir auch hier lehrreich. 


In anderen Präparaten des Schlangendarmes sieht man, 
wie recht grosse Bläschen hervorgewachsen sind. 


Vögel. 


Bisher habe ich nur den Darm der allgemeinen Taube und 
des Huhns untersucht. Den Verhältnissen bei diesen Tieren 
nach zu urteilen scheint es, als ob die Ballonsekretion bei 
Vögeln auf die Lieberkühnschen Drüsen und zwar ihren 
tieferen Teil beschränkt wäre, eben wo die zahlreichen Kern- 
teilungen auftreten. In dem oberflächlichen Epithel habe ich 
niemals die fragliche Sekretion gefunden. 


Wendet man sich also an Fig. 12, die eine Lieberkühnsche 
Drüse von einem Küchlein im Querschnitt wiedergiebt, findet 
man sogleich, dass sie der Fig. 8 sprechend ähnlich ist, die ja 
von einem Fische stammt. Das erste Zeichen einer beginnenden 
Sekretion ist auch hier wie im allgemeinen die helle Partie, die 
unter der Kutikula entsteht, und die dann sich mächtig ver- 
grössert, die Kutikula ins Lumen hinausbuchtend. Anfangs 
klar wird der Ballon immer trüber. Wenn Kutikularsaum vor- 
handen war, tritt er jetzt als ein dünner, dunkler Schatten rings 


586 FOLKE HENSCHEN, 


um den Hals der Blase hervor. Nachdem die Blase eine gewisse 
(srösse erreicht hat, schnürt sie sich ab, um dann zu bersten 


oder einzutrocknen. 


Da die Rede auch vom Darmepithel der Taube ist, kann 
ich nicht umhin, einen Exkurs vom Gegenstande zu machen, 
um auf Fig. 13 hinzuweisen, die die Holmgrenschen Tropho- 
spongienkanälchen (3) recht gut zeigt. Aus dem Darmepithel 
der Vögel sind sie zwar noch nicht abgebildet, aber an Form 
und Lage sind sie bei anderen Tieren so ausführlich beschrieben, 
dass man mit wenigen Worten darüber weggehen kann. Nach 
der hier verwandten Konservierung (Carnoy) sind sie vom 
Protoplasma ausserordentlich scharf abgesetzt, entbehren doch 
eigene Wandungen. 


Säugetiere. 


Die Säugetiere betreffend habe ich nur die Gelegenheit ge- 
habt einige hochstehende, wie Pferd, Kaninchen, Igel, Katze, 
Hund und Mensch zu untersuchen. In keinem Falle habe ich 
Spuren einer Ballonsekretion wie bei den erwähnten Tieren ge- 
funden, und es wäre wohl eigentümlich, wenn so auffallende 
Vorgänge bei diesen histologisch gut durchgearbeiteten Tieren 
der Aufmerksamkeit hätten entgehen können. Die niedrigsten 
Säugetiere habe ich nicht untersucht; in der Litteratur ist 
nichts von einer derartigen Sekretion bekannt. 


Zwar werden in dem von von Ebner (4) herausgegebenen 
dritten Bande von Koellikers Gewebelehre einige Figuren 
mitgenommen, die vom Kaninchendarme stammen. Sie zeigen 
isolierte mit Wasser behandelte Zellen, von denen einige mit 
gut erhaltenem Kutikularsaum grosse Blasen tragen, während 
bei anderen die Cuticula aufgetrieben ist. Ich bin doch davon 
ziemlich überzeugt, dass man hier durch die Isolation und das 
Wasser Kunstprodukte geschöpft hat, die man nicht in gut kon- 


Zur Kenntnis der blasenförmigen Sekretion. 587 


serviertem Material findet. Von Ebner hebt auch selbst diese 
Auffassung hervor. 


Nach dieser kurzen Übersicht meiner Untersuchungen über 
das Vorkommen von Ballonsekretion im Digestionstraktus muss 
ich den Einwendungen begegnen, die gewiss gethan werden, dass 
auch die von mir hier erwähnten Bläschen und Ballons, teilweise 
wenigstens, Artefakte sind, die von den Konservierungsflüssig- 
keiten verursacht sind. Von postmortalen Veränderungen kann es 
die Rede nicht sein. Van Gehuchten, der natürlich die Ein- 
wendungen voraussah, konstatierte an frischem Material, dass 
wenigstens die gröberen Details der Präparate ihre Gegenstücke 
im Leben haben. Dasselbe kann man ja auch hier thun, und 
teilweise habe ich es mit Erfolg versucht. Die feineren Einzel- 
heiten betreffend kann man sich ja leider nur an Vergleichen 
der Resultate verschiedener Methoden stützen. Die Vergleichungen 
sprechen gewiss dafür, dass es sich nicht um Kunstprodukte zu 
handeln scheint. 


Die physiologische Bedeutung der oben erwähnten 
Sekretionen ist leider sehr unklar und dürfte meiner Meinung 
nach bei verschiedenen Tierordnungen eine ein wenig wech- 
selnde sein. 


Dass die im Darme der Fliegen- und Schmetterlingslarven 
vorkommenden Ballons einige zur Verrichtung der Verdauungs- 
arbeit notwendige Stoffe enthalten müssen, dürfte doch recht 
gewiss sein. Leider habe ich doch keine hungernden Individuen 
untersucht. 


Aus guten Gründen ist Van Gehuchten der Meinung, 
‘dass die Blasen ein Ferment enthalten, und wo würde übrigens 
der zur Verdauung solcher enormen Mengen von Nahrung nötige 
Darmsaft abgesondert werden? Kaum würden die in den Darm 


588 FOLKE HENSCHEN, 


sich entleerenden, ziemlich unbedeutenden Drüsen zu diesem 
Zwecke hinreichend sein. 

Auch bei den Gastropoden halten die Blasen gewiss für 
die Digestion notwendige Stoffe. Im allgemeinen möchte man 
feststellen können, dass die Ballons. in denjenigen Därmen am 
schönsten zu sehen sind, wo reichliche, noch nicht digerierte 
Nahrungsmittel angehäuft sind, und dass sie in leeren Därmen 
kaum vorzukommen pflegen. Allzu sicher will ich mich doch nicht 
hier aussprechen, da ich keine auf experimentelle Untersuchungen 
gegründeten Resultate anzuführen habe. 

Untersucht man aber die Verhältnisse, wie sie bei den 
Vertebraten hervortreten, findet man, dass sie hier viel schwieriger 
zu analysieren sind. Durch blosse Vergleichung der Häufigkeit 
und Grösse der Ballons mit dem Grad der Fülle im Darm kommt 
man nicht weit. Ein Hecht kann im Magen vollständig leer 
sein und doch schöne grosse Bläschen zeigen. Die untersuchten 
Salamandraarten waren oft beim Töten so gut wie ohne Darm- 
inhalt und hatten doch Bläschen. Der Darm einer Natter, die 
die letzte Woche nichts gefressen hatte, zeigte Sekretion, und das 
Küchlein, wovon Fig. 12 geholt ist, wurde getötet, weil es Nahrung 
zu sich nicht nahm. Aus den jetzt angeführten Beispielen geht es 
scheinbar wenigstens hervor, dass das Vorkommen der Ballon- 
sekretion bei höheren Tieren kaum an der Fülle des Darmes 
mit Nahrung gebunden sein muss. Dass aber die Ballons bei 
Vögeln eben in den Lieberkühn schen Drüsen zu sehen sind, 
spricht doch, wie es scheint, dafür, dass sie mit der Digestion 
etwas gemeinsam hätten, obgleich es natürlich nicht bewiesen 
werden kann. 

Ein bemerkenswertes Verhältnis, das doch vielleicht nichts 
anders als ein Zufall ist, will ich hier erwähnen, dass nämlich 
das Aufhören der Ballonsekretion, wenn dieses wirklich bei den 
niedrigen Säugetieren eintrifft, mit dem ersten Auftreten der 
Metanephros zusammenzufallen scheint. Man würde dann leicht 


Zur Kenntnis der blasenförmigen Sekretion. 589 


glauben können, dass die Ballonsekretion im Darme der Wirbel- 
tiere im Dienste der Exkretion fremder Stoffe stehen können 
würde. Eine Exkretion gewisser Harnbestandteile durch Magen 
und Darm ist ja beim Menschen unter pathologischen Verhält- 
nissen so gut wie festgestellt, und in den Knäueldrüsen, die ja 
exkretorische Funktion zeitweise haben, ist ja die blasenförmige 
Abscheidung des Exkrets seit langer Zeit bekannt. Irgend welche 
Beweisfähigkeit für die physiologische Deutung der Ballonsekre- 
tion im Darme in jene oder andere Richtung haben die jetzt 
erwähnten Sachverhältnisse nicht. 


II. Urogenitalsystem. 


Das Vorhandensein ballonförmiger Ausstülpungen der Zellen 
ins Drüsenlumen hinein ist ja im Harn- und Geschlechtsapparate 
seit langer Zeit bekannt. So ist es von van der Stricht im 
Nieren- (5) und Nebenhodenepithel von Lacerta entdeckt, von 
Holmgren in den Analdrüsen der Lepidopterenlarven (6), 
von Nicolas (7) im Urnierenepithel der Säugetiere, von 
Hammar (8) im Epithel der Nebenhoden des Hundes und 
von Disse (9) besonders bei der Fliedermaus beschrieben. 


Die Sekretion in den gewundenen Rindenkanälen der Nieren 
ist ja eingehend studiert geworden, und die wichtigsten Ergeb- 
nisse dieser Forschungen sind wie bekannt folgende. Das erste 
Zeichen beginnender Sekretion ist, dass unter dem Bürstensaum 
helle Vakuolen hier und da erscheinen. Dann verschwindet 
der Bürstensaum grösserer oder kleinerer Partien der Zellkuppe, 
wobei diese ganz hell wird, nach aussen hin nur durch eine 
dünne Membran begrenzt. Infolge der bedeutenden Verluste 


590 FOLKE HENSCHEN, 


von Stoff, die beim Abscheiden der Zellkuppe entsteht, wird 
die Zelle nach beendeter Sekretion sehr niedrig u. s. w. 

Die hier erwähnten Vorgänge erinnern ja stark an die 
Sekretion, die ich oben im Darme von Bombyx Rubi zu 
schildern versucht habe. Auch das Schwinden des Bürsten- 
saums bei lebhafter Sekretion stimmt ja gut mit den oben im 
Darme verschiedener Tiere erwähnten Verhältnissen. 

Ich teile hier in Fig. 14 ein Bild mit, obgleich sie nur die 
schon studierte Sekretion der Nieren von der Fliedermaus be- 
rührt. Das Tier, ein Vespertilio murinus, schlief seinen Winter- 
schlaf, aber bevor er getötet wurde, war er lebhaft herum- 
geflattert. Die Nieren wurden in Alkohol- Chloroform - Eisessig 
konserviert. Das Bild ist nicht ganz dasselbe, das man im all- 
gemeinen sieht, wo die ganze Kutikula unter Schwinden des 
Bürstensaums ausgebuchtet ist. Im Gegenteil sind hier gute, 
hier und da Körnchen haltende Ballons ausgebildet und zwischen 
ihnen ist der Saum sehr gut erhalten. Die jüngsten Bläschen 
sind immer hyalin, ganz wie in Fig. 2. In anderen Schnitten 
sieht man die körnigen Zerfallprodukte der Blasen. 

Es bleibt noch übrig, einige Worte zu Figg. 15 u. 16 zu 
sagen. Wie oben erwähnt, war es Hammar, der eine Tropfen- 
sekretion im Epithel der Nebenhoden höherer Tiere zuerst be- 
obachtete. Fig. 15 ist ja eigentlich nur ein Supplement dazu. 
Sie stellt nämlich das Epithel der Cauda epididymidis des 
Kaninchens vor, wie es nach Konservierung in Alkohol-Chloro- 
form-Eisessig erscheint. Zwischen Kern und Lumen sieht man 
die Holmgrenschen Kanälchen (10), doch nicht besonders gut. 
Im Lumen liegen grössere und kleinere Bläschen und zwischen 
ihnen zusammengepackt die falsch als Zilien bezeichneten Fäden, 
die von den Zellen herausgehen. Diese können also auch hier 
sehr gut bei der „Tropfensekretion“ (Hammar) behalten werden. 

Folgt man jetzt den ableitenden Samenwegen, kann man 
leicht eine gleichartige Entladung von Sekret auch in Ductus 


Zur Kenntnis der blasenförmigen Sekretion. 591 


deferens beobachten. Ganz vortrefflich sieht man es beim 
Menschen. 

In Vesicula seminalis kann man einer Art von Ballons be- 
gegnen, die sich von allen übrigen zu unterscheiden scheint. 
Vielleicht wäre es besser hier nicht von Blasen oder Ballons zu 
sprechen, denn in der That kann man kaum andere Merkmale 
an der Ausbuchtung als an dem Protoplasma selbst beobachten 
siehe Fig. 16, die Epithel aus einem Samenbläschen vom 
Menschen vorstellt. Eher denkt man gerade an pseudopodien- 
artige Ausstülpungen, die sich später abschnüren, um eine Zeit 
scheinbar unverändert im Lumen zu liegen. — Den von einigen 
Verfassern besprochenen Kutikularsaum habe ich nicht be- 
obachten können. Individuelle Schwankungen kommen ja so oft 
in den Samenwegen vor. 


Stockholm, Ende April 1904. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 7980. Heft (26. Bd., H. 23). 39 


b. 


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Litteratur-Verzeichnis. 


Van Gehuchten, A., Recherches histologiques sur l’appareil digestif 
de la larve de Ptychoptera contaminata. La Oellule 1890. 

Courant, Über die Präputialdrüsen des Kaninchens und über Verände- 
rungen derselben in der Brunstzeit. Arch. mikrosk. Anat. 1903. 
Holmgren, Weiteres über die „Trophospongien‘“ der Leberzellen und der 
Darmepithelzellen. Anat. Anz., Bd. XXII, 1902. 


. Ebner, V.v., A. Koellikers Handbuch der &ewebelehre des Menschen. 


Dritter Band. Leipzig 1899. S. 183. 

Van der Stricht, Contribution a l’etude histologique du rein. Annales 
de la societ& de medecine de Gand 1892. Jahrg. 58. 

Holmgren, Nägra ord om körtelinnervationer och körtelkapillarer hos 
lepidopterlarver ete. Bihang till k. Svenska Vet.-Akad. handlingar Bd. 18, 
Afg. TV, Nr.28. 

Nicolas, Contribution äa l’etude des cellules glandulaires. I. Les elements 
des canalicules du rein primitif chez les mammiferes. Internat. Monatsschr. 
f. Anat. u. Phys. 1891. Bd. VII. 

Hammar, Über Sekretionserscheinungen im Nebenhoden des Hundes etc. 
Arch. f. Anat. u. Phys. Anat. Abt. 1897. Suppl. 

Disse, Über die Veränderungen der Nierenepithelien bei der Sekretion. 
Anat. Hefte, 2. Bd., 1903. 

Holmgren, Weiteres über die 'Trophospongien verschiedener Drüsen- 
zellen. Anat. Anz. Bd. XXIll. 1903. 


Erklärung der Abbildungen. 


Die Abbildungen sind sämtlich mit der Abbeschen Kamera und einem 
Zeissmikroskope von Fraulein Ester Johansson gezeichnet. Vergrösserung: 
Objektiv: Apochromat. Immers. 2 mm. Das Komp.-Okular wird für jede 
einzelne Figur angegeben. Sämtliche abgebildete Präparate sind, die Figuren 
4 und 11 ausgenommen, in Alkohol-Chloroform-Kisessig konserviert und ausser 
der Fig. 4 in Eisenalaunhämatoxylin gefärbt — die meisten mit Nachfärbung 
in Säurefuchsin-Orange. Figuren 4 und 11 sind in Flemmings Flüssigkeit 
fixiert und Fig. 4 in Safranin-Gentianaviolett gefärbt. | 

Fig. 1. Epithel, Mitteidarm, Larve von Bombyx Rubi. Zelle in beginnen- 
der Sekretion. Okular 6. 

Fig. 2. Dasselbe. Zellen in verschiedenen Fasen der Sekretion. Ok. 4. 

Fig. 3. Dasselbe. Zwei Zellen beim Ende lebhafter Sekretion. Die 
mittlere in Ruhe. Okular 4. 

Fig. 4. Epithel, Mastdarm, Larve von Doritis Apollo. Schöner, eigen- 
tümlicher Bürstensaum. Okular 6. 

Fig. 5. Epithel, Dünndarm, Limax agrestis. Ballonsekretion in ver- 
schiedenen Stufen. Okular 8. 

Fig. 6. Epithel, Darm, Esox lucius. Vor der Sekretion. Okular 8. 

Fig. 7. Dasselbe. Lebhafte Sekretion mit besonders grossen Ballons. 
Okular 8. 

Fig. 8. Leberausfuhrgang von Perca fluviatilis mit der Tropfensekretion. 
Okular 8. 

Fig. 9. Epithel, Magen, Salamandra atra. Weniger lebhafte Sekretion- 
Okular 4. 

Fig. 10. Dasselbe. Salamandra maculosa. Lebhafte Sekretion mit auf- 
fallender Struktur der Bläschen. Okular 4. 

Fig. 11. Epithel, Dünndarm, Coluber natrix. Beginnende Sekretion. Man 
bemerke die feine Streifigkeit der Zellkuppen. Okular 4. 

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594 Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 12. Epithel, Lieberkühnsche Drüse, Dünndarm. Gallus domesticus. 
Okular 8. 

Fig. 13. Oberflächenepithel, Dünndarm, Columba livia dom. Die Holm- 
srenschen Trophospongienkanälchen treten schön hervor. Okular 8. 

Fig. 14. Epithel aus den gewundenen Kanälchen der Niere, Vespertilio 
murinus. Schöner Bürstenbesatz und Sekretion. Okular 8. 

Fig. 15. Epithel aus Cauda epididymidis. Kaninchen. Gute Tropfen- 
sekretion und Spur von Trophospongienkanälchen. Okular 6. 

Fig. 16. Epithel aus Vesicula seminalis, Mensch. Blasenförmige Aus- 
buchtungen der Zellkuppen ins Lumen hinein. Okular 8. 


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