a LU. 20 Ba Di be 
| YA 


[y 


2 Inf ja “ 


N 


2 Minh 


ANATOMISCHE HEFTE. 


ERSTE ABTEILUNG. 


ARBEITEN AUS ANATOMISCHEN INSTITUTEN. 


38. BAND (114. ı15., 116. HEFT), 


ANATOMISCHE HEFTE. 


BEITRAGE UND REFERATE 


ZUR 


ANATOMIE UND ENTWICKELUNGSGESCHICHTE. 


UNTER MITWIRKUNG VON FACHGENOSSEN 
HERAUSGEGEBEN VON 


FR. MERKEL UND R. BONNET 


0. Ö. PROFESSOR DER ANATOMIE IN GÖTTINGEN. 0. Ö. PROFESSOR DER ANATOMIE IN BONN. 


ERSTE ABTEILUNG. 


ARBEITEN AUS ANATOMISCHEN INSTITUTEN. 


38. BAND (114, ı15,, 116. HEFT) 


MIT 64 TAFELN UND 59 FIGUREN IM TEXTE. 


ee 


WIESBADEN. 
VERLAG VON )J F. BERGMANN. 
1909. 


Nachdruck verboten. 


Übersetzungsrecht in alle Sprachen vorbehalten. 


WBBE in german) 


Druck der Kgl. Universitätsdruckerei von H. Stürtz in Würzburg. 


114. 


115. 


116. 


Inhalt 


Heft (ausgegeben im Januar 1909). 

F. Dedekind, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Augen- 
gefässe des Menschen. Mit 1 Doppeltafel 1/2 SW 

Gaston Backman, Über Inselbildungen im Gefässystem. Mit 
1 Abbildung im Texte. : 

Hans Ehrlich, Varietäten des Brastbeines bei hornlem Ansabe 
der II. Rippen. Mit 12 Abbildungen im Text und 6 Figuren 
auf den Tafeln 3/6 ee DE RENT 

Otto Veit, Über Sympodie. Mit 11 Figuren auf den Tafeln 7/11 

Rud. Kolster, Weitere Beiträge zur Kenntnis der Embryotrophe. 
III. Über den Uterus Gravidus von Rangifer tarandus h. sm. 
Mit 57 Figuren auf den Tafeln 12/19. 


Heft (ausgegeben im März 1909). 

U. Yoshii, Über die Grössenverhältnisse der menschlichen Tube im 
allgemeinen und bei Phthisikern im besonderen. Mit 1 Figur 
im Texte und 4 Figuren auf den Tafeln 20/21 s 

Elisabeth Cords, Die Entwickelung der Paukenhöhle von Tacerka 
agilis. Ein Beitrag zur Lehre vom schalleitenden Apparat der 
Wirbeltiere. Mit 17 Figuren im Texte und 9 Figuren auf den 
Tafeln 22/23 ö re ei 

Fr. Merkel, Betrachtungen über die Entwickelung des Binde- 
gewebes. Mit 39 Abbildungen auf den Tafeln 24/29 

Julius Tandler, Über die Entwickelung des V. Aortenbogens und 
der V. Schlundtasche beim Menschen. Mit 1 Textfigur und 
10 Figuren auf Tafel 30/34 


Heft (ausgegeben im April 1909). 

Max Voit, Das Primordialeranium des Kaninchens unter Berück- 
sichtigung der Deckknochen. Ein Beitrag zur Morphologie des 
Säugetierschädels. Mit 27 Figuren auf den Tafeln 35 50 

Guido Fischer, Beiträge zum Durchbruch der bleibenden Zähne 
und zur Resorption des Milchgebisses nebst Untersuchungen 

„ über die Genese der Östeoklasten und Riesenzellen. Mit 27 Text- 
figuren und 38 Figuren auf den Tafeln 51/64 . 


Seite 


101 


193 


425 


617 


“ ® - u + ”i 
. 8 Ac % 
Dale "u: > f 
= k i ß B 
i ; 
u Ta [N 
. u 7} 
3 ur B 
Br ü 
» 
r 0 DZ 
N 
£ 


Fani & 
LJ i 
3 ‘ + r 
j .d 12 
‘4 
Wind. 
B) 
. GR Be 
i Banane rd 
ROM: , ' E 
F \ A I, uber 
1 & h 
' h ‘ “De Mer di 5 
2 2 
H er PR Tor en 
; D 
4 | Li r v 
a hr De Li St 
f 
4 - “ “ ” “ Li - - ” 
N Ü ni 
] Der ul 3n..} Ao% 
1 n 
RI URE ar u 
u (« 
Ti 002 28 RT ITS EHE FERN EPER, f 
Kun. N eh Dar 


SHE ABER 

re 
4 

eh 7. 


f 
A 


u 
Ss . f ArsE.. 
. EERIHTGE I N, 5 or j RT 
» Lie [0 x \ D [73 si, 
Pa Far x x 2 
ir En: wa: {E5 I 
| L B 
B aß ' e q “ 5 
“ l a) SUR ur 
t 1 
‘ Ir) 
'J Bahn. arg i 
ax j 
a RE 2) 
“ In u 
, 7 pn & 
. en a ’ . Bir AN, ZEN) ı ZU Te PaL Peer 
2 
TEer 
Pr a 
u ‘ = 
a 7 SE 
rn 
Du 2 = 2 
Ar 
. f 
& 
\ i 


ANATOMISCHE HEFTE 


BEITRÄGE UND REFERATE 


ZUR 


ANATOMIE UND ENTWICKELUNGSGESCHICHTE. 


UNTER MITWIRKUNG VON FACHGENOSSEN 


HERAUSGEGEBEN VON 


FR. MERKEL UND R. BONNET 


0. Ö. PROFESSOR DER ANATOMIE IN GÖTTINGEN. 0. Ö. PROFESSOR DER ANATOMIE IN BONN. 


ERSTE ABTEIEUNG 


ARBEITEN AUS ANATOMISCHEN INSTITUTEN. 


114. HEFT (38. BAND, HEFT 1). 


MIT 13 TEXTFIGUREN UND 19 TAFELN. 


WIESBADEN. 
VERLAG VON )J. F BERGMANN. 
1908. 


Nachdruck verboten. 


Übersetzungsrecht in alle Sprachen vorbehalten. 


Druck der Kgl. Universitätsdruckerei von H. Stürtz in Würzburg. 


AUS DEM K. K. ANATOMISCHEN InsTituUTE DER UNIVERSITÄT ZU InnsBRuck. 


BEITRÄGE 


ZUR 


ENTWICKELUNGSGESCHICHTE DER AUGENGEFÄSSE 
DES MENDCHEN, 


VON 


F. DEDEKIND, 


INNSBRUCK, 


Mit 1 Doppeltafel 1/2. 


Anatomische Hefte, I. Abteilung. 114, Heft (28. Bd., IH. 1). l 


Über die Blutgefässe des Auges junger menschlicher Em- 
bryonen liegen bisher in der Literatur nur sehr spärliche An- 
gaben vor. Ich möchte diesbezüglich auf folgende Arbeiten 
hinweisen: O0. Schultze, Zur Entwickelungsgeschichte des 
Gefässystems im Säugetierauge (Festschrift zum 50 jährigen 
Doktor-Jubiläum des G.R. v. Koelliker. Leipzig 1892). — 
Vossius, Beiträge zur Anatomie des N. opt. (Archiv für 
Ophthalm. Bd. XXIX, Abt. 4). — Deyl, Über den Eintritt der 
A. centralis retinae in den Sehnerven beim Menschen (Anat. 
Anzeiger, Bd. XI). — Tandler, Zur Entwickelungsgeschichte 
der Kopfarterien bei den Mammalia (Morph. Jahrbuch 1902, 
Bd. 30). — Elze, Beschreibung eines menschlichen Embryos 
von ca. 7 mm grösster Länge unter besonderer Berücksichtigung 
der Frage nach der Entwickelung der Extremitätenarterien und 
nach der morph. Bedeutung der lat. Schilddrüsenanlage (Anat. 
Hefte, Bd. 35, 1908). 

Nachdem ich nun im Innsbrucker anatomischen Institute 
Gelegenheit hatte, eine Anzahl menschlicher Embryonen auf 
ihre Augengefässe genauer zu untersuchen, möchte ich kurz 
berichten, was ich dabei gefunden habe. Alle Embryonen, von 
denen im folgenden die Rede sein soll, stammen aus der Samm- 
lung des Herrn Prof. Dr. Hochstetter, dem ich für die 
liebenswürdige Bereitstellung dieses wertvollen Materials gleich 
an dieser Stelle meinen verbindlichsten Dank ausspreche. 

1* 


4 F. DEDEKIND, 


Ich will nun zunächst von der Beschreibung des Auges 
eines menschlichen Embryos (Ma,) ausgehen, der ungefähr von 
der Mitte des zweiten Monats stammen dürfte, dessen 
Länge vom Scheitel zum Steiss gemessen 19 mm und dessen 
Kopflänge 12 mm beträgt. Von den in den Hisschen Normen- 
tafeln abgebildeten Embryonen dürfte er seinem Alter nach 
ungefähr jenem entsprechen, der in Fig. 24 der X. Tafel wieder- 
gegeben. ist. 

Dass ich gerade diesen Embryo zum Ausgangspunkt wähle, 
geschieht. hauptsächlich deshalb, weil er für die Zwecke meiner 
Untersuchung ganz besonders geeignet war. Denn abgesehen 
von seiner völlig einwandsfreien Konservierung und Verarbei- 
tung zeigen sich in der Serie die Blutgefässe ad maximum er- 
weitert und mit Blutkörperchen erfüllt, so dass es verhältnis- 
mässig leicht möglich war, den Verlauf der einzelnen Blut- 
gefässe zu verfolgen. Durch die Doppelfärbung mit Para- 
karmin und Bleu de Lyon ist in den Schnitten die Differenzierung 
der einzelnen Gewebe besonders deutlich ausgeprägt. Der 
Embryo ist in eine Querschnittserie zerlegt und so verläuft 
entsprechend seiner Krümmung die Schnittrichtung im Kopf- 
gebiete annähernd frontal. 

Die Untersuchung wurde in der Weise durchgeführt, dass 
nach dem bekannten Bornschen Verfahren ein Plattenmodell 
in 200 facher Vergrösserung hergestellt wurde. Die geringen 
Fehler, die durch das Ausgleichen der Stufen zwischen den 
Rändern der 3 mm dicken Platten vielleicht entstanden sind, 
dürften wohl kaum die Genauigkeit des Modells beeinträchtigen. 

Ich beginne im folgenden zunächst mit der Schilderung der 
Verhältnisse des Auges selbst und knüpfe dann daran die Be- 
schreibung seiner Blutgefässe. Obwohl, wie ich später aus- 
führen werde, ausser der Anlage der Cornea noch die der 
Chorioidea und Sclera bereits zu erkennen ist, habe ich, da 
sowohl die Chorioidea gegen die Sclera als auch letztere gegen 


Beiträge z. Entwickelungsgeschichte d. Augengefässe d. Menschen. 5 


die Umgebung nicht scharf abgegrenzt ist, abgesehen von den 
Blutgefässen nur den Augenbecher mit dem Nervus opticus, die 
Linse und das Epithel der Cornea modelliert. 

Was nun die Formverhältnisse des Augenbechers anbelangt, 
so zeigt derselbe, wenn wir vom Foramen lenticulare absehen, 
annähernd Kugelgestalt (Fig. 2B). Denken wir uns diese Kugel 
ergänzt und die Augenachse als Kugelachse gezogen, errichten 
wir dann senkrecht auf diese Achse die Äquatorialebene, so 
zerfällt der Augenbecher in eine vordere und eine hintere Hälfte. 
Denken wir uns ferner noch eine horizontale und eine vertikale 
Meridianebene durch diese Kugel gelegt, so erhalten wir an der 
Oberfläche 8 Teilfelder, die wir zur leichteren. Orientierung 
als Octanten der Augenbecheroberfläche bezeichnen wollen. 

Die Stelle nun, an welcher der Nervus opticus sich in die 
Wand des Augenbechers einpflanzt, fällt nicht mit jenem Punkte 
zusammen, in welchem die Augenachse den Hintergrund des 
Augenbechers trifft, sondern liegt — wie auch im fertigen Zu- 
stande — weiter medial. Stellen wir uns das modellierte Auge 
gleich gross vor wie das des fertig entwickelten Menschen, sJ 
sehen wir, dass, während in letzterem Falle die Entfernung 
zwischen Fovea centralis und Papilla nervi optiei 3,9 mm (nach 
Merkel) beträgt!), das embryonale Auge in diesem Stadium 
eine Distanz von ca. 5,4 mm aufweisen würde. Einen weiteren 
Unterschied erblicken wir ferner noch darin, dass bei dem 
modellierten Auge die Insertio nervi optiei nicht rein medial 
sondern auch allerdings nur in sehr geringem Masse gegen den 
hinteren unteren nasalen Octanten verlagert ist. 

Die Oberfläche des Augenbechers ist allenthalben glatt, das 
Foramen lenticulare annähernd rund (Fig. 2). Um nun einen Ein- 
blick in den von der hinteren Linsenfläche und der Innenlamelle 
des Augenbechers begrenzten Raum zu gewinnen, wurde der 


1) Merkel, Handbuch der topographischen Anatomie. I. Bd. 1885—1890. 
S. 282. 


6 F. DEDEKIND, 


Bulbus durch einen Schnitt halbiert, der aber nicht genau 
horizontal geführt wurde, weil zugleich die Insertionsstelle des 
Sehnerven bei der Schnittführung miteinbezogen wurde (Fig. 3). 
Durch diesen Schnitt sind natürlich auch die beiden Lamellen 
des Augenbechers quer getroffen. Die äussere ist sehr dünn und 
besteht aus einer einzigen Lage bereits stark pigmentierter 
Zellen. Die innere ist insbesondere in der hinteren Hälfte relativ 
dick, so dass die Dicke beider Lamellen in diesem Bezirke un- 
gefähr dem Verhältnisse 1:10 entspricht. Wir sehen ferner, 
dass gegen den Augenbecherrand zu das Pigmentblatt an Dicke 
etwas zu-, das innere Augenbecherblatt dagegen abnimmt. — 
Beide Lamellen erscheinen durch einen breiten Spalt von- 
einander getrennt und ausserdem buchtet sich das Innenblatt 
an verschiedenen Stellen gegen den Glaskörperraum vor, was 
begreiflicherweise am Modell nicht wiedergegeben wurde. Denn 
zweifellos handelt es sich dabei um postmortale resp. bei der 
Fixierung entstandene Veränderungen, da wohl anzunehmen 
ist, dass die Innenlamelle des Augenbechers der Aussenlamelle 
am lebenden Objekte ziemlich innig anliegt und von ıhr nur 
durch einen capillaren Spalt getrennt erscheint. — Das innere 
Blatt zeigt bereits eine Reihe von Schichten differenziert (Fig. 4). 
Zu äusserst sieht man eine verhältnismässig breite Schichte 
dicht gelagerter Zellkerne, dann folgt eine erheblich dünnere 
kernarme Zone, in der man bei starker Vergrösserung radıär 
verlaufende Faserzüge wahrnimmt, weiters sehen wir dann nach 
innen vorschreitend abermals eine an Zellkernen reichere 
Schichte, an welche sich endlich zu innerst das Ausbreitungs- 
gebiet der Nervenfasern des Opticus anschliesst. 

Was den Durchmesser des Foramen lenticulare anbelangt, 
so übertrifft derselbe um ein Geringes den Durchmesser des 
Linsenäquators, so dass man also am Modell die Linse aus dem 
Augenbecher herausheben kann (Fig. 3). 

Die Linse selbst zeigt sowohl an ihrer vorderen als auch an 


- 


Beiträge z. Entwickelungsgeschichte d. Augengefässe d. Menschen. f 


ihrer hinteren Fläche eine ziemlich gleichstarke Wölbung. Sie 
ist bereits zu einem soliden Organ geworden, wenn wir von dem 
capillaren Spalte absehen, der das Linsenepithel von den Linsen- 
fasern trennt. Der Übergang letzterer in das Linsenepithel voll- 
zieht. sich in derselben Weise wie bei der fertig entwickelten 
Linse. Die Linsenoberfläche ist überall glatt (Fig. 3L). Die 
Grösse ihres äquatorialen Umfangs beträgt ca. 1,25 mm. 
Während beim erwachsenen Menschen das Verhältnis des sagit- 
talen Linsendurchmessers zum äquatorialen bei ausgeschalteter 
Accomodation ungefähr 1: 1,8 beträgt, finden wir bei der 
embryonalen Linse unseres Stadiums ein Verhältnis von 1: 1,14. 
Der Raum, den die Linse im Innern des Augenbechers verdrängt, 
beträgt schätzungsweise 1/, des gesamten Inhaltsvolumens. 

Zwischen der hinteren Linsenfläche und der Innenlamelle 
des Augenbechers finden wir die Anlage des Glaskörpers, der 
unter dem Mikroskope bei starker Vergrösserung eine fein- 
faserige Struktur zeigt. In unmittelbarer Nachbarschaft der 
Retina treten diese Fasern deutlicher hervor als im Centrum. 
In jenem Gebiete des Glaskörpers, der sich an die hintere Linsen- 
fläche anschliesst, sehe ich ferner noch einzelne sternförmig 
verästigte Zellen, über deren Herkunft und Bestimmung ich keine 
Angaben zu machen vermag. 

Der Stiel des Augenbechers wird vom Nervus opticus 
gebildet, der sich als ein solider Strang markloser Nervenfasern 
präsentiert. Nur an seiner Abgangsstelle vom Zwischenhirne 
erstreckt sich eine kleine Ausladung des Zwischenhirnhohlraums 
in die Wurzel des Opticus hinein. Diese Ausladung hat die 
Gestalt eines kurzen, sehr bald blind endigenden Trichters. Der 
Verlauf des Opticus ist ein ziemlich geradliniger, sein Quer- 
schnitt in der Nachbarschaft des Augenbechers rundlich, im 
cerebralen Drittel annähernd dreieckig mit einer hirnwärts ge- 
richteten Ecke. Was den Winkel anbelangt, den die Verlaufs- 
richtung des Nervus opticus mit der Medianebene einschliesst, 


[0 6) 


F. DEDEKIND, 


so ist es interessant hervorzuheben, dass derselbe ziemlich 
stark gegenüber jenem Winkel differiert, den wir im fertigen 
Zustande antreffen. Durch möglichst genaue Berechnung habe 
ich nämlich bei dem modellierten Auge gefunden, dass der 
Opticus mit der Medianebene einen Winkel von ca. 650 bildet, 
während im fertigen Zustande derselbe bedeutend kleiner, näm- 
lich ungefähr nur 38-400 ist. Betreffs der lokalen Orientierung 
in bezug auf den Nervus opticus will ich alles, was innerhalb 
des genannten Winkels liegt, als nasal, was sich ausserhalb 
befindet, als temporal vom Opticus gelegen bezeichnen. Un- 
mittelbar vor der Stelle nun, an der der Nerv in den Augenbecher 
eindringt, findet sich an der nasalen Seite seines peripheren 
Endes eine Öffnung, die dem Eintritte der Arteria hyaloidea 
dient. Diese Öffnung führt in einen Kanal, der den Opticus in 
der Weise durchsetzt, dass beim Eintritt in den Bulbus die Aus- 
mündungsstelle genau in der Mitte des Sehnerven gelegen isi 
(Fig. 2 und 3). Die in das Innere des Augenbechers gelangten 
kompakten Faserbündel des Nervus opticus breiten sich von ihrer 
Eintrittsstelle aus nach allen Seiten hin an der Innenfläche der 
inneren Augenbecherlamelle gleichmässig aus und bilden die 
schon früher erwähnte Sehnervenfaserschichte. Dieselbe ver- 
jüngt sich peripheriewärts allmählich und verschwindet schliess- 
lich vor dem Äquator des Augenbechers gänzlich. 

Betrachten wir nach einer photographischen Abbildung von 
aussen die Augengegend des Embryos, so sehen wir bereits 
ganz deutlich eine querovale Augenspalte, die oben und unten 
bereits von den schwach hervortretenden Lidwülsten begrenzt 
wird. Wie die Schnittserie zeigt, ist das untere Augenlid dem 
oberen in der Entwickelung etwas voraus. Zwischen beiden Lid- 
anlagen sehen wir ferner von aussen noch eine dem Hornhaut- 
epithel entsprechende, gleichmässig sphärisch gekrümmte Vor- 
wölbung des Ectoderms, die, trotzdem sie zwischen sich und 
der vorderen Linsenfläche eine Lage dicht gedrängter Mesoderm- 


Beiträge z. Entwickelungsgeschichte d. Augengefässe d. Menschen. 9 


zellen aufweist, dennoch die Linse nach aussen hin durch- 
schimmern lässt. Selbst in unmittelbarer Nachbarschaft der 
Linse sieht man in der genannten mesodermalen Zellschichte 
noch nichts von einer Spaltbildung, die etwa als Anlage der 
vorderen Augenkammer anzusehen wäre. 

Sonstige bemerkenswerte Einzelheiten weist das Auge nicht 
auf. Wichtig zu erwähnen wäre nur noch der Umstand, dass 
eine dichte Anordnung des Mesoderms eng um das an der 
Bulbusoberfläche gelegene Capillarnetz herum in der Serie 
schon die erste Anlage der Sclera andeutet. — Desgleichen 
sind schon die Muskeln des Augapfels angelegt, die in der 
Schnittserie ebenfalls als entsprechende dichter gruppierte Meso- 
dermpartien hervortreten. Ihre Insertion an der Oberfläche des 
Bulbus erfolgt in der Weise, dass die das Muskelgewebe vor- 
stellenden Zellen direkt in die noch vollkommen gleichartig 
beschaffenen Sclerazellen übergehen. 

Die Blutgefässe des Auges zeigen, soweit ich sie verfolgen 
konnte, bereits recht grosse Ähnlichkeiten mit den Blutgefässen 
des Auges älterer Embryonen, etwa vom 4. oder 5. Monate. 
Auf die Differenzen, die sich mit Berücksichtigung der Ver- 
laufsrichtung, der Lage und des Abgangs der Gefässe bei den 
verschiedenen Stadien ergeben, kommen wir im folgenden 
zurück. 

Die A. ophthalmica verläuft bei unserem Stadium an der 
caudalen Seite des N. opticus bis zu dem Orte ihrer weiteren 
Verzweigung. Auf dieser Strecke gibt sie temporalwärts zwei 
kleine Gefässe ab, welche sich jedoch nicht lange verfolgen 
lassen und sich bald in der nächsten Umgebung des Opticus 
verlieren. Ob diese Gefässe jenen entsprechen, die im aus- 
gebildeten Zustande zur Opticusscheide ziehen oder ob sie 
die Anlage von Muskelarterien sind, will ich dahingestellt sein 
lassen. Dort, wo das Distale dieser Gefässchen abgeht, teilt 
sich der Stamm der Ophthalmica in 2 Äste, von denen der eine 


10 F. DEDEKIND, 


als A. ciliaris longa temporalis sive lateralis zur temporalen 
Seite des Augenbechers zieht, der andere aber nach ganz kurzem 
Verlauf als sekundäre Zweige die A. hyaloidea und A. ciliaris 
longa nasalis sive medialis abgibt. Die direkte Fortsetzung der 
A. ophthalmica bildet in diesem Stadium nicht die A. hyaloidea 
sondern die A. ciliarıs longa temporalis, da diese 1. die Ver- 
laufsrichtung der Stammarterie ziemlich genau beibehält und 
2. das stärkste von den genannten Gefässen ist (Fig. 3, a. c. 1. t.). 
Sie ist also die direkte Fortsetzung der A. ophthalmica, während 
die A. hyaloidea und ciliarıs longa nasalis nur Abzweigungen 
von einem kurzen Nebenaste des Hauptstammes sind. — Die 
beiden Ciliararterien verlaufen in annähernd gerader Richtung 
zu den entsprechenden Bulbuspartien, woselbst sie sich dann 
schliesslich in ihre Endcapillaren auflösen. Da der unmittelbare 
Übergang dieser Arterien in das venöse Stromgebiet der mitt- 
leren Augenhaut nicht sicher festzustellen war, endigen sie 
im Modell blind (Fig. 1 u. 2). 

Die A. hyaloidea befindet sich in der Gegend ihres Ab- 
gangs an der temporocaudalen Seite des N. opticus, erreicht 
bald dessen caudale Seite, umgreift im weiteren Verlaufe den. 
unteren nasalen Abschnitt des Sehnerven und dringt, wie be- 
reits früher erwähnt, im unteren nasalen Quadranten der Opticus- 
insertion in das Centrum des Nerven ein (Fig. 2, E), um von 
da geraden Weges zur Gegend der Papilla nervi optici zu 
ziehen. Hier betritt sie den Glaskörperraum, ist aber nur mehr 
von kurzem Bestande. Denn nach einer Verlaufsstrecke von 
ungefähr 0,2 mm beginnt sie sich derart zu verzweigen, dass 
man keinen der vorhandenen Äste als direkte Fortsetzung der 
A. hyaloidea oder überhaupt als Hauptstamm der Glaskörper- 
gefässe mehr ansehen kann. Dabei handelt es sich nicht um 
eine blosse dendritische Verzweigung, sondern zwischen den 
einzelnen Ästen fand ich wenigstens bei diesem Stadium im 
peripheren Anteil des Glaskörperraums auch Anastomosen vor. 


Beiträge z. Entwickelungsgeschichte d. Augengefässe d. Menschen. 11 


Man kann also direkt von einem arteriellen Wundernetze im 
Innern des Augenbechers sprechen. An der hinteren Linsen- 
fläche bilden die miteinander anastomosierenden Gefässe ein 
dichtes Netzwerk, das die Anlage der Tunica vasculosa lentis 
darstellt. Diese Gefässverzweigungen befinden sich also vor- 
läufig nur an der hinteren Linsenfläche und reichen bis zum 
Äquator der Linse (Fig. 3, t. v. 1.). Zwischen den einzelnen 
Vasa hyaloidea propria und um dieselben herum findet man 
allenthalben die feinfaserige Masse des Glaskörpers, der in 
seinem peripheren Anteil noch ausserdem, wie schon erwähnt, 
sternförmige Mesodermzellen enthält. 

Ausser den besprochenen Arterien konnte ich bei diesem 
Stadium keine mehr finden. — Das an der hinteren Linsenfläche 
befindliche Gefässnetz findet seine Fortsetzung in der Weise, 
dass einige kleine Gefässtämme über den Augenbecherrand 
hinweg in jenes Capillarnetz übergehen, das der Aussenfläche 
des Augenbechers eng anliegt und denselben überall umspinnt. 
Dieses Capillarnetz stellt die Anlage der Chorioidea vor 
(Fig 1, Ch), worauf wir später noch zurückkommen werden. 
Es bezieht also dieses Gefässnetz sein Blut einerseits aus den 
Verzweigungen der A. hyaloidea, andererseits aus den beiden 
langen Ciliararterien, was wir schon oben andeuteten. Nur 
muss nochmals hervorgehoben werden, dass es nicht möglich 
war, den Übergang der Zweige dieser Ciliararterien in das 
Capillarnetz mit Sicherheit zu verfolgen. Letzteres wird an 
der hinteren Bulbushälfte immer dichter und man sieht hier 
bereits eine ausgesprochene Differenzierung zweier Gefäss- 
schichten: 1. ein Netz sehr feiner Capillaren eng der Pigment- 
schichte der Retina anliegend und 2. ein viel gröberes Netz 
mit weiteren Gefässmaschen, das gesondert von ersterem an 
die Oberfläche tritt. Wir haben also hier bereits Zustände vor 
uns, die den fertigen entsprechen, indem eine Schichtung in 
eine Lage feinerer und gröberer Capillaren schon vollzogen 


12 F. DEDEKIND, 


ist. An der vorderen Hälfte des Bulbus ist etwas Derartiges 
noch nicht wahrzunehmen. — Ein weiterer Umstand, der an 
die ausgebildeten Verhältnisse erinnert, ist ferner der, dass 
sich schliesslich das venöse Blut in 4 kleinen Venenstämmen, 
den Venae vorticosae sammelt, von denen je ein Gefäss aus 
je einem der hinteren Octanten das Blut cerebralwärts fort- 
führt. Nach kurzem Verlaufe münden die beiden oberen in 
einen grösseren Venenstamm, die Vena ophthalmica superior 
(Fig. 1), die zwei unteren in die erheblich stärkere Vena oph- 
thalmica inferior, die erst im hintersten Anteil der Orbita die 
obere Augenvene aufnimmt. Verfolgen wir diesen durch den 
Zusammenfluss beider Venae ophthalmicae entstandenen Ge- 
fässtamm in der Schnittserie weiter, so sehen wir, dass er 
lateral vom N. opticu$ gelegen in das Cavum cranii eintritt 
und im weiteren Verlaufe die Hypophyse an ihrer lateralen 
Seite passiert. Dieser zuletzt erwähnte Abschnitt entwickelt 
sich später, wie H. Salzer (‚Über die Entwickelung der Kopf- 
venen des Meerschweinchens‘) gezeigt hat, zum Sinus caver- 
nosus. Von einem solchen ist aber, wie derselbe Autor angibt, 
selbst bei einem dreimonatlichen menschlichen Embryo noch 
nichts zu sehen, da auch zu dieser Zeit noch an Stelle des 
Sinus cavernosus ein einfacher Gefässtamm gefunden wird. 
Anschliessend an die hintere Partie des Bulbus sehen wir 
endlich im Modelle noch ein engmaschiges venöses Capillar- 
netz, das vor allem den Raum innerhalb des Augenmuskel- 
kegels erfüllt und dessen Dichte im rückwärtigen Anteile der 
Augenhöhle wieder abnimmt. Der Abfluss dieses Capillarnetzes 
erfolgt teils in die V. ophthalmica sup., teils in die inf. (Fig. 1). 
Die zuletzt genannten Venen empfangen auch entsprechend ihrer 
Lage das venöse Blut von der oberen resp. unteren Lidanlage. 
Ausser dem besprochenen Stadium untersuchte ich auch 
noch einige andere auf die Entwickelung der Augen und ihrer 
Gelässe, ohne jedoch die gefundenen Verhältnisse zu model- 


Beiträge z. Entwickelungsgeschichte d. Augengefässe d. Menschen. 13 


lieren. Es standen mir da folgende Embryonen zur Verfügung, 
die ich nun entsprechend ihrem Alter aufzählen will. 

Von dem jüngsten, der sich im Besitze des Herrn Prof. 
Braus in Heidelberg befindet, stellte ich, nachdem der Be- 
sitzer diesen Embryo Herrn Prof. Hochstetter mit der Er- 
laubnis übersandt hatte, die Augen zu modellieren, ein Platten- 
modell her, das aber leider betreffs der Gefässe des Auges 
nicht instruktiv ist. Die grösste Länge dieses Embryos be- 
trägt 6 mm, seine Kopflänge 4,75 mm. Das Stadium ist in- 
sofern interessant, als das Linsensäckchen gerade im Begriffe 
steht sich zu schliessen und vom Ectoderm abzuschnüren. Man 
sieht also von aussen im Ectoderm eine kleine kreisrunde Öff- 
nung, die in das Lumen des Linsensäckchens führt. — In der 
fötalen Augenspalte war es wohl möglich, den Verlauf der 
A. hyaloidea bis zur Linsengegend zu verfolgen, allein der 
weitere Zusammenhang dieser Arterie mit der Carotis interna, 
also der eigentliche Stamm der späteren A. ophthalmica, ent- 
zog sich gänzlich meiner Beobachtung. 

Ich will mich daher gleich zu den nächsten Stadien wenden, 
die ich der Übersichtlichkeit halber schematisch anführen will. 
Sie alle stammen aus der Sammlung des Herrn Prof. Hoch- 
stetter, wobei ich an dieser Stelle bemerken will, dass die 
Embryonen Nr. 1, 2, 6, 7 und 8 in der jüngst erschienenen 
Mappe „Bilder der äusseren Körperform einiger menschlicher 
Embryonen aus den beiden ersten Monaten der Entwickelung“ 
von Prof. F. Hochstetter nach Originalphotogrammen ver- 


grössert wiedergegeben sind. 


Nr; Ch, Grösste Länge ca. 7 mm  Kopflänge = 5,25 mm 
, Ma; a3 5 — 99 35 e a 
no: H. Sch, = Mi = al. 
EA: N; : r — 10 s =, » 
ee Ma, f : — 19 r — Eu 
0: RP} 1; ; = i —\ . 
LE Ch, ; — nd ; — 


14 F. DEDEKIND, 


Nr. 8. Eh, Scheit.-Steiss-Länge — 300 mm Kopflänge =,12 mm 
„ 9. Peh, E2 ’ ” = 33,4 „ ” = 15,9 „ 
„10: Peh, u 2 . =AbDu = — ae 


Von diesen Embryonen waren für die Zwecke meiner 
Untersuchung verwendbar Nr. 1, 3, 4, 6, 8, 9 und 10. 

Beim Embryo Ma, fand ich die Konservierung nicht so 
einwandsfrei wie bei dem eingangs besprochenen modellierten 
Stadium, zudem war die Füllung der Blutgefässe nur mangel- 
haft. Ich will daher von diesem Embryo, sowie von den beiden 
anderen Ma, und Ch,, bei denen ich gleichfalls wie beim 
Brausschen Embryo den Stamm der Ophthalmica nicht mit 
völliger Sicherheit finden konnte, im folgenden vollständig 
absehen. 

Betrefis der Beschreibung des Auges vom Stadium Ch, 
verweise ich auf die eingangs angeführte Arbeit von C. Elze, 


der sich mit der Untersuchung dieses Embryos eingehend be- 
schäftigte. 


Die Blutgefässverhältnisse gestalten sich bei diesem Auge 
‚olgendermassen. Auch hier sieht man die A. ophthalmica, 
leren Ursprung in der Schnittserie äusserst schwer auffind- 
bar war, caudal und zugleich temporal vom Sehnerven ver- 
laufen. Von einem Arterienlumen ist in der Serie nichts zu 
sehen, so dass man in manchen Schnitten das Schnittbild der 
Arterie fast nur vermuten kann. Dennoch aber war es mir 
möglich, dieses Gefäss peripherwärts weiter zu verfolgen. In 
ungefähr der halben Entfernung vom Bulbus erfolgt die nächste 
Verzweigung. Als direkte Fortsetzung findet man auch hier 
wieder die temporale Ciliararterie, die allerdings selbst bei 
starker Vergrösserung sich nur eine kurze Strecke weit ver- 
folgen liess. Die A. hyaloidea und ciliaris longa nasalis — 
letztere verschwindet gleichfalls rasch im mikroskopischen Bilde 
-- zweigen in einiger Entfernung vor der Gegend der Ein- 


pllanzungsstelle des Augenbecherstiels in den Augenbecher von 


Beiträge z. Entwickelungsgeschichte d. Augengefässe d. Menschen. 15 


einem äusserst feinen gemeinsamen Gefässtamm ab, ein Ver- 
halten, das wir ja auch im ersten Falle gefunden haben. Die 
nasale Ciliararterie muss, um an ihren Bestimmungsort zu ge- 
langen, den Augenbecherstiel an seiner caudalen Seite kreuzen. 
Die A. hyaloidea sucht die fötale Augenspalte auf und betritt 
ungefähr im unteren nasalen Quadranten der späteren Opticus- 
insertion das Innere des Augenbechers. An dieser Stelle zeigt 
die Arterie zunächst eine relativ mächtige Anschwellung, die 
um so auffälliger ist, da bis dahin das Gefäss in der Serie 
sich von seiner Umgebung kaum abhob und sich nur mit Mühe 
weiter verfolgen liess. In der Höhlung des Augenbechers teilt 
sich dann die Arterie in zwei Äste, die sich aber an der hinteren 
Linsenfläche gleich wieder vereinigen. Das arterielle Strom- 
gebiet weiter zu verfolgen, war mir nicht möglich. 

Eng um den Bulbus herum sieht man bei diesem jungen 
Stadium zarte Venen, die in weiten Maschen vielfach mit- 
einander anastomosieren, ohne jedoch vorläufig auch nur die 
Spur irgend einer Schichtung aufzuweisen. Venae vorticosae 
fand ich keine. — 

Da die Embryonen H. Sch, und N, hinsichtlich ihres Alters 
kaum einen nennenswerten Unterschied zeigen, will ich sie 
zugleich nebeneinander besprechen. — In beiden Fällen finden 
wir das Colobom eben geschlossen und die Linse vom Ecto- 
derm losgeschnürt. Das Linsenbläschen besitzt noch ein weites 
Lumen und weist in dem dem Glaskörperraum zugewendeten 
Anteile die Anlage der langgestreckten Linsenfasern auf, wo- 
durch die hintere Linsenwand im Vergleich zur vorderen stark 
verdickt erscheint. Die Pigmentierung des Aussenblattes des 
Augenbechers ist bei beiden Augen spärlich, kaum angedeutet. 
Von einer Lidanlage sieht man noch nichts, dagegen breitet 
sich im Innern des Augenbechers bereits die feinfaserige Glas- 
körpermasse aus. 


Die A. ophthalmica zieht von ihrer Abgangsstelle aus der 


16 F. DEDEKIND, 


Carotis an der temporalen Seite des Augenbecherstiels gegen 
die Peripherie und entsendet als Fortsetzung in annähernd 
gleicher Richtung die A. ciliarıs longa temporalis. Als ersten 
Nebenzweig fand ich bei N, ein kurzes rückläufiges Gefässchen, 
dessen weiteren Verlauf und Bestimmung ich aber nicht fest- 
stellen konnte. Ferner fand ich bei dem gleichen Objekt, ähn- 
lich wie bei Ch,, als nächsten Zweig der Ophthalmica eine 
feine, kaum verfolgbare Arterie an die caudale Seite des Opticus 
ziehen, woselbst sie sich gabelt, d. h. einen Ast, die nasale 
Ciliararterie, zur hinteren nasalen Bulbuspartie, einen anderen, 
die A. hyaloidea, ın das Innere des Augenbechers schickt. 
Zu diesem Zwecke betritt die Arterie den Augenbecherstiel 
nahe seiner Einpflanzungsstelle in den Bulbus, und zwar in 
seinem caudonasalen Anteil, zeigt dann beim Durchtritt eine 
starke ampullenförmige Anschwellung und verzweigt sich dann 
weiter im Glaskörperraum, von wo bereits über den Augen- 
becherrand hinweg Verbindungszweige mit den Gefässen an 
der Oberfläche des Bulbus nach aussen treten. 

Was die Ciliararterien und die A. hyaloidea anbelangt, 
so verhält sich der Embryo H. Sch, ziemlich ähnlich. Die 
einzige Differenz besteht nur darin, dass die Glaskörperarterie 
und die nasale Ciliararterie gesondert voneinander aus der 
Ophthalmica entspringen, dass also hier das gemeinsame Ur- 
sprungsgefäss jener beiden Arterien, wie wir es sonst gefunden 
haben, vermisst wird. 

An der Aussenfläche des Bulbus finden wir bei diesen 
Stadien die Chorioidea als einfaches, einschichtiges Gefässnetz 
‚angelegt, aus dem zwei kleine Venenstämmchen hervorgehen, 
die sich bis zur Vena ophthalmica inferior verfolgen liessen. 
Letztere übertrifft die V. ophthalmica superior an Stärke sehr 
beträchtlich, was in gleicher Weise auch für das Auge von 
Ch, gilt. 


Über das Auge des Stadiums P, ist nur wenig zu berichten. 


Beiträge z. Entwickelungsgeschichte d. Augengefässe d. Menschen. 17 


Die Linsenfasern bilden hier bereits eine starke, wulstige Vor- 
ragung gegen das Lumen der Linse, so dass letzteres im Ver- 
gleich zu den früheren, jüngeren Stadien schon beträchtlich 
mehr ausgefüllt erscheint. Die Pigmentierung der äusseren 
Lamelle des Augenbechers ist schon deutlich zu sehen. Eine 
leicht oval umgrenzte, von aussen nur wenig sichtbare Faltung 
des Ectoderms deutet die Gegend der ersten Anlage der Augen- 
lider an. 

Was die arterielle Blutversorgung dieses Auges anbelangt, 
so ist kaum etwas Neues hinzuzufügen. Im Verlaufe, ın der 
Lage und Verzweigung der A. ophthalmica hat sich im wesent- 
lichen nichts geändert. Auch hier entspringen die Aa. hyaloidea 
und ciliaris longa nasalis gemeinschaftlich aus einem kurzen 
Aste der Ophthalmica. — Das Venennetz der Bulbusoberfläche 
erscheint hier etwas dichter als in den früheren Fällen. Beı 
diesem Embryo war es mir gleichfalls noch nicht möglich, die 
vier Wirbelvenen aufzufinden. 

Der nächste von mir untersuchte Embryo Eh, ist nur um 
weniges älter als das Stadium Ma,. Der Opticus ist bedeutend 
dicker geworden, enthält aber an seiner Abgangsstelle noch 
immer eine ganz kurze Fortsetzung der Zwischenhirnhöhlung. 
Im übrigen hat sich am Auge wenig geändert. 

Zunächst verläuft die A. ophthalmica genau caudal vom 
N. opticus, rückt aber zugleich peripherwärts fortschreitend 
immer mehr an dessen temporale Seite, so dass ihre schliess- 
liche Verlaufsrichtung in bezug auf den Sehnerv als eine caudo- 
temporale bezeichnet werden kann, ein Verhalten, das uns ja 
von den früheren Embryonen her bereits geläufig ist. Die 
ersten abzweigenden Arterien sind auch hier wiederum feinste 
Ästchen, die allem Anscheine nach nur für die Opticusscheide 
bestimmt sind. Ungefähr in der Gegend der Hälfte der Ver- 
laufsstrecke des Sehnerven fand ich eine Gabelung ın drei 
Äste, die sich in der Weise vollzieht, dass ein ziemlich starker 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 114. Heft ı38. Bd., H. 1). 2 


18 F. DEDEKIND, 


Ast an der temporalen Seite des Opticus aufsteigt, denselben 
cranialwärts kreuzt und so in den medialen Abschnitt der 
Orbita gelangt, wo er in annähernd sagittaler Richtung nach 
vorne zieht, immer dünner wird und schliesslich verschwindet. 
Der zweite Ast, der ungefähr gleich stark wie der erste ist, 
behält in bezug auf den Nerv die Richtung der A. ophthalmica 
bei, nur mit dem Unterschiede, dass die Distanz zwischen 
ihm und dem Opticus allmählich um weniges zunimmt, so dass 
dieses Gefäss schliesslich genau temporal vom Sehnerven ge- 
legen zur hinteren lateralen Bulbushälfte zieht. Der dritte Ast 
endlich ist auffallend dünn, zieht zur caudalen Seite des Opticus 
und teilt sich bald in zwei Äste, von denen der eine der nasalen 
Bulbuspartie zustrebt, der andere in der Gegend der Opticus- 
insertion im caudonasalen Anteile derselben in den Nerv ein- 
dringt. Die Deutung dieser drei Äste ist nicht schwer. Die 
zuletzt genannten beiden dünnen Zweige, die von einem kurzen 
gemeinsamen Stamme abgehen, sind, wie ihre Verlaufsrich- 
tung ganz unzweideutig ergibt, einerseits die A. ciliarıs longa- 
nasalis, andererseits die A. hyaloidea. Der zweite Ast, der 
über den Opticus hinwegzieht, ist die Anlage der A. nasofron- 
talis, die wir bei keinem der früheren Stadien bisher angetroffen 
haben. Kurz nach ihrer Kreuzung mit dem Nerven gibt sie 
ein feines Gefäss zum Bulbus ab, das wohl sicher nur eine 
kurze Ciliararterie sein kann. Weitere Abzweigungen konnte 
ich nicht feststellen. Der letzte Ast endlich, der die Richtung 
der Ophthalmica ziemlich genau beibehält, ist die A. ciliaris 
longa temporalis. Sie entsendet nahe der Einpflanzungsstelle 
des Opticus einen feinen Nebenzweig in cranialer Richtung 
zum Bulbus. — Im Glaskörperraume ist die Verzweigung der 
A. hyaloidea äusserst reichlich. Infolge der grossen Zahl quer- 
getroffener Gefässlumina war es durch blosses Verfolgen der 
einzelnen Schnitte nicht möglich, eine sichere Entscheidung 
zu treffen, ob sich bei diesem Embryo die Vasa hyaloidea 


Beiträge z. Entwickelungsgeschichte d. Augengefässe d. Menschen. 19 


propria nach Art eines Wundernetzes ausbreiten oder sich nur 
rein dendritisch verzweigen. Injizierte Präparate würden in 
dieser Hinsicht instruktiver sein. Die Tunica vasculosa lentis 
ist vollkommen ausgebildet, die Gefässschichten der Chorioidea 
deutlich differenziert. 

Was endlich die Venen im allgemeinen anbelangt, so sehen 
wir, ‚wenn auch in primitiver Art, schon fertige Zustände 
vor uns. 

Bei dem nun folgenden Embryo Peh, zeigt auch die arte- 
rielle Gefässausbreitung des Auges, abgesehen natürlich von 
den Verästelungen der A. hyaloidea im Bulbusinnern und von 
der in voller Ausdehnung vorhandenen Tunica vasculosa lentis, 
bereits fertige Verhältnisse. Von der A. nasofrontalis sehen 
wir gleich nach ihrem Abgange vom Stamm der Ophthalmica 
in sagittaler und zugleich etwas lateraler Richtung eine Arterie 
abzweigen, die entsprechend ihrer Verlaufsrichtung nichts 
anderes als die A. lacrimalis sein kann. Die Nasofrontalis selbst 
umgreift in der bekannten Weise den N. opticus und gibt, an 
die mediale Wand der Orbita gelangt, die beiden Ethmoidal- 
arterien ab. Die A. hyaloidea und ciliaris longa nasalis gehen 
wieder von einer kurzen und äusserst dünnen gemeinsamen 
Ursprungsarterie ab und, wie die frontal geschnittene Serie 
deutlich zeigt, dringt die Glaskörperarterie auch bei diesem 
Stadium genau im unteren nasalen Quadranten des Opticus 
in das Centrum desselben ein. Die Verzweigung der A. hyaloidea 
in der Höhlung des Augapfels ist eine ungemein reichliche 
und, wie die genaue Durchsicht der Serie mit Bestimmtheit 
ergibt, sind die Retinagefässe noch immer nicht angelegt. Der 
Glaskörper zeigt so wie in den früheren Stadien seine fein- 
faserige Struktur sowohl zwischen den Vasa hvaloidea propria 
als auch im peripheren Gebiete des Bulbusinnern. Neben den 
langen Ciliararterien sehen wir auch einige kurze ausgehend 
von der A. nasofrontalis zur hinteren Bulbushälfte ziehen. 

2* 


20 F. DEDEKIND, 


Das letzte Stadium endlich, das mir zur Verfügung stand, 
der Embryo Peh,, zeigt uns die Verhältnisse, die wir beim 
ausgebildeten Auge finden, in noch weitgehenderem Masse aus- 
geprägt. Speziell hervorzuheben wäre etwa nur folgendes: 
Obzwar die Verzweigungen der A. hyaloidea den Glaskörper- 
raum dicht erfüllen, daher auch manche dieser Gefässe in 
unmittelbarer Nähe der Retina verlaufen, kann man doch mit 
Bestimmtheit sagen, dass Blutgefässe der Retina auch bei diesem 
Stadium noch nicht angelegt. sind. Es sei ferner ausdrücklich 
darauf hingewiesen, dass die Eintrittsstelle der Glaskörperarterie 
in den Opticus wieder im unteren nasalen Viertel gelegen ist, 
und zwar ca. */,, mm hinter der Insertionsstelle des Seh- 
nerven. — 

Wollen wir nun das Gefundene kurz zusammenfassen, SO 
ergibt sich folgendes: Soweit ich die Verhältnisse an gut kon- 
servierten und in jeder Hinsicht einwandsfreien Präparaten. 
untersuchen konnte, fand ich, dass jene Gefässe, die einmal 
zur Anlage gekommen sind, auch dauernd bestehen bleiben, 
sich folglich auch im ausgebildeten Zustande noch vorfinden. 
Wir sehen also, abgesehen selbstverständlich von der Glas- 
körperarterie mit ihren Verzweigungen, keine Rückbildung eines 
bereits vorhandenen Gefässes auftreten. Das gleiche wie für 
den Bestand der Gefässe gilt, wenn auch in etwas beschränk- 
terem Masse, für ihren Abgang und ihre Verlaufsrichtung, wenn 
man vielleicht von geringen Verschiebungen absehen will. Es 
scheint diese Tatsache nicht allein für die Augengefässe im 
engeren Sinne, also für die Verzweigungen der A. ophthalmica 
zu gelten, sondern auch für letztere selbst, da diesbezüglich 
Tandler in seiner Arbeit, welche ich zu Beginn dieser Ab- 
handlung zitierte, unter anderem auf Seite 367 sagt: „Geradeso 
wie bei der Ratte findet sich auch beim Menschen die A. oph- 


‘ 


thalmica als primärer Ast der Carotis cerebralis.‘‘ Bis hinauf 


zu dem ältesten besprochenen Stadium fanden wir ferner nie 


Beiträge z. Entwickelungsgeschichte d. Augengefässe d. Menschen. 21 


irgend eine Andeutung von Retinagefässen, weshalb ich auch 
immer nur von einer A. hyaloidea und nicht centralis retinae 
sprach. O0. Schultze, der etwas ältere Stadien menschlicher 
Embryonen auf ihre Augengefässe hin untersuchte und Injek- 
tionspräparate herstellte, kam zu dem Ergebnis, dass die Retina- 
gefässe bei dreimonatlichen Embryonen bestimmt noch nicht 
angelegt seien, während er sie bei einem sechsmonatlichen 
bereits vollständig bis zur Ora serrata ausgebildet fand. — 
Betreffs des fast konstant vorgefundenen Abgangs der A. eiliarıs 
longa nasalis und hyaloidea von einem kurzen gemeinsamen 
Arterienstamme möchte ich darauf aufmerksam machen, dass 
auch für das fertige Auge dieses Verhalten in den meisten Fällen 
zutreffen soll. 

Ausdrücklich hervorheben will ich schliesslich noch die 
Beziehungen der A. hyaloidea zum Sehnerven, da ja bei dieser 
Gelegenheit die vielumstrittene Behauptung einer Rotalion des 
Bulbus und auch des peripheren Anteiles des Opticus in Frage 
kommt. Wie ich schon bei Besprechung der einzelnen Augen- 
stadien immer wieder betonte, geht aus den Schnittserien ganz 
zweifellos hervor, dass der Eintritt der Arterie immer an der 
gleichen Stelle des Sehnerven erfolgt und im Laufe der Ent- 
wickelung, soweit wenigstens wir dieselbe verfolgten, mit Be- 
stimmtheit keine Rotation stattfindet. Nach diesen Befunden 
erscheint daher die Behauptung von Vossius zweifelhaft, 
der auf Seite 119 seiner bereits erwähnten Arbeit angibt, dass 
sich der Augapfel im Laufe der embryonalen Entwickelung um 
seine Achse mindestens um 90° drehe, und zwar in der Rich- 
tung von innen nach unten und aussen. Der Zustand, den 
wir in allen Präparaten in gleicher Weise ganz unzweideutig 
vorfanden, müsste sich also nach Vossius m der Weise 
ändern, dass die Eintrittsstelle der A. hyaloidea in den Sehnerv 
schliesslich an dessen unteren temporalen Quadranten zu liegen 
komme. Letzteres sieht er auch als normales Verhalten beim 


DD 
DV 


F. DEDEKIND, 


ausgebildeten Auge an. Nach den Untersuchungsresultaten von 
Deyl jedoch muss aber auch diese Behauptung angefochten 
werden, da dieser Autor in einer kurzen Abhandlung (siehe 
Anfang!) den Beweis zu erbringen versucht, dass die Annahme 
einer Rotation während des embryonalen Lebens nicht zu- 
treffend sei. Durch Präparation der Orbitagefässe von unten 
fand er nämlich auch im fertigen Zustande in jedem Falle 
die Eintrittsstelle der A. centralis retinae im unteren nasalen 
Quadranten, also ganz entsprechend unseren Befunden liegen. 
Das gleiche konnte er auch bei älteren Embryonen mit Sicher- 
heit feststellen. Nach unseren schliesslichen Ergebnissen nun 
liegt kein Grund vor, die Annahme einer Rotation des Auges 
samt der orbitalen Partie des Sehnerven wenigstens für den 
Menschen aufrecht zu erhalten. Es spricht dafür weiter noch 
der Umstand, dass die zum Augapfel ziehenden Muskeln schon 
zur Zeit ihrer Anlage annähernd so verlaufen, wie es auch 
dem fertigen Zustand entspricht, was natürlich nicht der Fall 
sein könnte, wenn sich der Bulbus drehte. Nach Vossius 
beteiligt sich nämlich auch der Muskelkegel an der Rotation. — 
Auch die übrigen Augengefässe müssten bei einer eventuellen 
Drehung des Bulbus sicher in Mitleidenschaft gezogen werden, 
wodurch aber der Verlauf dieser Gefässe beim erwachsenen 
Menschen ganz anders beschaffen sein müsste, da, wie wir 
gesehen haben, alle Blutgefässe in bezug auf Abgang, Lage 
und Verlaufsrichtung von allem Anfang an so angelegt werden, 
wie es beiläufig den fertigen Verhältnissen entspricht. 

Es wäre nun interessant, die Entwickelung der Blutgefässe 
des menschlichen Auges mit den Befunden bei einem höheren 
Wirbeltiere zu vergleichen. Allein die Arbeiten auf diesem 
Gebiete sind bisher sehr spärlich und nur vom Kaninchen liegt 
eine ausführliche Arbeit über die Entwickelung der Augen- 
gefässe vor: H. Fuchs, „Zur Entwickelungsgeschichte des 
Wirbeltierauges. 1. Über die Entwickelung der Augengefässe des 


Beiträge z. Entwickelungsgeschichte d. Augengefässe d. Menschen. 23 


Kaninchens.‘“ — Da also vorläufig das Kaninchen das einzige 
Wirbeltier ist, bei welchem die Entwickelung der Augengefässe 
eingehender studiert wurde, will ich es nicht unterlassen, 
wenigstens auf die hauptsächlichsten Verschiedenheiten und. 
Ähnlichkeiten hinzuweisen, die wir einerseits beim Menschen, 
andererseits beim Kaninchen hinsichtlich der sich entwickelnden, 
sowie der definitiven Augengefässe vorfinden. 

Es erscheint mir zweckmässig, dabei vom ausgebildeten 
Zustande auszugehen und zunächst die fertigen Augengefäss- 
verhältnisse beim Menschen und Kaninchen kurz zu skizzieren 
und einander gegenüberzustellen. Auf alle näheren Details je- 
doch will ich dabei verzichten, da dies für den Rahmen dieser 
Abhandlung viel zu weitläufig wäre. Da ferner die arteriellen 
(Gefässverhältnisse das Hauptinteresse beanspruchen, will ich 
im folgenden nur von diesen reden. 

Als Schema für die Anordnung der Augengefässe beim 
Menschen wähle ich zu diesem Zwecke jenes, das F. Meyer 
in seiner Arbeit „Zur Anatomie der ÖOrbitalarterien“, die 
sich im XI. Bande des morphologischen Jahrbuches findet, 
als Schema für die Norm angibt. Demnach gestaltet sich 
die arterielle Blutversorgung für das fertig entwickelte 
menschliche Auge folgendermassen: Von der A. ophthalmica 
gehen zunächst im hintersten Abschnitte der Orbita als 
erste Zweige kleine Muskeläste und Äste für die Sehnerven- 
scheide ab. Der nächst grössere von ihr abzweigende Stamm 
ist die A. centralis retinae, die für gewöhnlich mit der A. ciliaris 
medialis an der caudalen Seite des Opticus von einer kurzen 
gemeinsamen Ursprungsarterie abgeht. In einem Abstande von 
ca. 10—12 mm vom Bulbus entfernt betritt dann die A. centralis 
retinae den Sehnerv. Als weiterer Zweig der Ophthalmica folgt 
dann die A. ciliaris lateralis, die ebenfalls noch caudal vom 
Opticus gelegen entspringt, allein nach kurzem Verlaufe schon 
dessen laterale Seite erreicht. Der dritie grössere Stamm ist die 


24 F. DEDEKIND, 


A. lacrimalis, die gewöhnlich dort abzweigt, wo die A. nas9- 
frontalis nasalwärts umbiegt, um über den Opticus zu ziehen. 
An der Kreuzungsstelle von Arterie und Nerv geht weiters 
die A. supraorbitalis ab, von deren Anfangsteil in der Mehrzahl 
der Fälle die A. ethmoidalis posterior entspringen soll. Schliess- 
lich wäre noch die vordere Ethmoidalarterie zu nennen, die 
vom peripheren Anteile der A. nasofrontalis medialwärts zieht. 

Im Gegensatze zum Menschen sehen wir beim Kaninchen 
im ausgebildeten Zustande die Augen- und Orbitalgefässe aus 
zwei Quellen stammen, von denen die eine die A. bulboorbitalis 
aus der Carotis externa, die andere die A. ophthalmica interna 
aus der relativ schwachen Carotis interna ist. Über den Ver- 
lauf und Eintritt der erstgenannten Arterie in die Orbita sei 
kurz folgendes gesagt. Die Carotis externa teilt sich in einen 
lateralen und medialen Ast. Letzterer ist der stärkere und zieht 
medial vom Musculus pterygoideus gelegen, den 3. Trigeminus- 
ast rückwärts und medial kreuzend nach aufwärts und gelangt 
so schliesslich zum Canalis pterygoideus. Fuchs nennt dieses 
Gefäss A. pterygoorbitalis und gibt weiterhin an, dass es sich 
beim Durchtritt durch den genannten Kanal in zwei Endäste 
teilt, von denen der eine eben als A. bulboorbitalis die Augen- 
höhle betritt. Hier gibt sie hauptsächlich folgende vier grössere 
Endäste ab: die A. lacrimalis, die A. glandulae Harderianae, 
die A. frontalis, von der als Nebenzweig eine A. ethmoidalis 
abgeht, und endlich die sich zur Unterseite des Opticus wendende 
A. ophthalmica externa, aus welcher kurze Ciliararterien, ferner 
die A. ciliaris longa temporalis, sowie ein Verbindungsast zur 
A. ciliaris longa nasalis hervorgehen. — Die A. ophthalmica 
interna gelangt durch das Foramen opticum in die Orbita, wobei 
sie in der Gegend ihres Durchtrittes an der unteren temporalen 
Seite des Opticus verläuft. Sie liefert, abgesehen von einer Ana- 
stomose, die sie mit der A. glandulae Harderianae eingeht, nur 
die A. centralis retinae, ferner entsendet sie in gleicher Weise 


\ 
"dungzuny "anIS°H N ladayonıq-suaaıuf 


E/I 12/9 


L 


ReVe] 


ec 


ou 


IAN Uueurdusg If UOA 5 


PPLOGSEN] PU 


[981 
058) 
rl 


o 
‘91 


UHPEISEIYAT III Punposqy I Oyayy "Wtogwup 


Beiträge z. Entwickelungsgeschichte d. Augengefässe d. Menschen. 25 


wie die A. ophthalmica externa einen Zweig zum Aufbau der 
A. eiliaris longa nasalis. Zur leichteren Übersicht sei auf die 
Abbildungen in den Tafeln der Fuchsschen Arbeit hin- 
gewiesen ! 

Aus diesen kurzen Angaben lässt sich schon ersehen, dass 
die Verhältnisse der Blutgefässe des Kaninchenauges viel kom- 
pliziertere sind als die des menschlichen Auges. Denn abgesehen 
davon, dass die Arterien, welche das Auge des Kaninchens 
mit. Blut versorgen, aus zwei Quellen stammen, finden wir bei 
diesen Tiere auch noch eine beträchtlich grössere Zahl von 
Arterienzweigen an das Auge selbst herantreten wie beim Men- 
schen. Ferner sehen wir beim Kaninchen eine ausgesprochene 
Neigung zur Bildung von Anastomosen zwischen den einzelnen 
Arterienzweigen. — Sind nun schon die Verhältnisse der Augen- 
gefässe beim ausgebildeten Kaninchen, wie wir sahen, recht 
komplizierte, so gestaltet sich ihre Entwickelung im Vergleiche 
zu dem ziemlich einfachen und klaren Entwickelungsgang, den 
wir bein Menschen fanden, noch ganz besonders verwickelt. 

Ich will daher in möglichster Kürze eine Übersicht über 
die Entwickelung der Augen und Orbitalgefässe des Kaninchens, 
wie sie Fuchs schildert, geben. 

Nach diesem Autor ziehen am 9. Tage der Entwickelung 
von der A. cerebri anterior feinste Capillaren zur medialen 
Wand der primären Augenblase. Direkt von der Carotis interna 
geht. nur die sogenannte A. hypophthalmica ab, die caudal vom 
Augenblasenstiel zur Gegend des ventralen Bulbusabschnittes 
nach vorne zieht. — Die genannte Arterie ist am nächsten, 
d.i. am 10. Tage, das stärkste Augengefäss. Neben den Ästen 
der A. cerebri anterior finden wir am gleichen Tage als 
schwächstes Gefäss schon die A. ophthalmica interna angelegt, 
deren Abzweigung aus jener Gegend erfolgen soll, wo die A. 
cerebri anterior aus der Carotis interna entspringt. Auch die 
Anlage der Choriocapillaris sehen wir am 10. Tage bereits 


96 F. DEDEKIND, 


vollzogen. — Der nächste, der 11. Tag, bringt folgende Ver- 
änderungen in der Gefässanordnung mit sich. Die A. hyp- 
ophthalmica ist wieder verschwunden, an den übrigen Gelässen 
hat sich im wesentlichen nichts geändert. Hervorzuheben wäre 
ferner, dass der periphere Abschluss der Choriocapillarıs nun- 
mehr von einer Ringarterie, die die Gegend des Augenbecher- 
randes umkreist, gebildet wird. Diese Arterie, welche also den 
Umschlagsrand beider Augenblätter kreisförmig umfasst, ent- 
sendet gegen das Innere des Augenbechers die primäre A. 
hyaloidea, die durch die Augenspalte in den ventralen Abschnitt 
des Glaskörperraums zieht, wo sie nahe der hinteren Linsen- 
fläche eine Erweiterung, den Bulbus arteriosus hyaloideus, 
bildet. — Wir sehen dann weiterhin am 12. Tage eine Reduk- 
tion der Äste der A. cerebri anterior eintreten. Die Ophthalmica 
interna ist bedeutend stärker geworden. Sie entsendet die tem- 
porale Ciliararterie und gibt ferner noch einen zweiten Ast ab, 
der immer näher zu dem erwähnten Spross der früher genannten 
Ringarterie heranrückt, um schliesslich mit diesem Gefässe 
eine Verbindung einzugehen und so die definitive A. hyaloidea 
zu bilden. An dem Gefässnetze um den Bulbus ist schon eine 
deutliche Schichtung in eine Lage grösserer und feinerer Ge- 
fässe wahrzunehmen. — Von den Ästen der A. cerebri anterior 
ist am Ende des 13. Tages schliesslich nur noch die nasale 
Ciliararterie übrig geblieben. — Der 14. Tag endlich bringt 
weitgehende Veränderungen in der Anordnung der Augengelässe 
mit sich, die sich kurz folgendermassen gestalten. In der Gegend 
zwischen Cavum tympani und Labyrinth soll sich die Carotıs 
interna in einen medialen stärkeren, ihre eigentliche Fortsetzung 
bildenden und einen lateralen schwächeren Ast teilen, welch 
letzterer die A. stapedia ist. Diese gewinnt nun am 14. Tage 
für die Blutversorgung des Auges und seiner Umgebung insofern 
eine grosse Bedeutung, da sie mit einem Ramus orbitalis sämt- 
liche nunmehr zum ersten Male auftretende Orbitalarterien über- 


Beiträge z. Entwickelungsgeschichte d. Augengefässe d. Menschen. 27 


nimmt. Denn von allen bisher genannten Gefässen sahen wir, 
dass sie nur Bulbusarterien im engsten Sinne des Wortes waren. 
Dieser Ramus orbitalis nun „zieht an der lateralen Seite des 
Ursprungs des 2. Trigeminusastes und weiterhin am ventralen 
Abschnitte der lateralen Seite des Ganglion Gasseri vorbei nach 
vorne und gelangt so in die Nähe der temporalen Seite des 
Auges.“ Seine Endzweige in der Orbita sind die A. lacrimalis 
mit der A. supraorbitalis, die A. frontalis mit der Ethmoidalis 
und A. glandulae Harderianae, ferner noch einige feine Muskel- 
zweige. Die A. cerebri anterior liefert von diesem Tage ab gar 
keinen Zweig mehr für das Auge, ist somit aus der Reihe der 
Bulbusarterien geschieden. Es entspringt nämlich jetzt sowohl 
die A. ciliaris longa nasalis wie temporalis, ferner noch die 
A. hyaloidea aus der Ophthalmica interna. Es wäre dies das 
einzige Stadium beim Kaninchen, das wir mit einem der oben 
besprochenen menschlichen Stadien in Parallele setzen könnten, 
indem hier die arterielle Blutversorgung des Auges so ziemlich 
mit jener übereinstimmt, die wir bei dem von uns modellierten 
menschlichen Auge gefunden haben. — Am 15. Tage werden 
endlich die oben geschilderten definitiven Verhältnisse erreicht, 
indem die A. carotis externa weiter vorwächst und mittelst der 
der von ihr abzweigenden A. bulboorbitalis sämtliche Äste 
der Stapedia übernimmt. Die beiden langen Ciliararterien sollen 
abermals noch einmal ihren Ursprung wechseln, so dass die 
temporale von der A. ophthalmica externa, einem Nebenaste der 
A. bulboorbitalis, abgeht, währenddem die nasale sowohl von 
einem Zweige der Ophthalmica interna als externa gebildet 
wird. 

Auf diese Weise sehen wir also nach einem äusserst kom- 
plizierten Entwickelungsgange am Ende des 15. Tages die end- 
gültigen Zustände erreicht. Was uns dabei im Vergleiche zur 
Entwickelung der Augengefässe beim Menschen besonders auf- 
fällt, ist das fortwährende Wechseln der Abgangsstellen der 


28  F. DEDEKIND, Beiträge z. Entwickelungsgeschichte d. Augengefässe etc. 


einzelnen Arterien innerhalb des Zeitraumes vom 9.—15. Tage. 
Ganz besonders gilt dies für die beiden langen Ciliararterien, 
von denen die nasale nicht weniger als dreimal ihren Ursprung 
ändert. 

Da uns vom Menschen nur einzelne Entwickelungsstadien 
zur Verfügung standen, wir also keineswegs eine so kontinuier- 
liche Reihe benützen konnten, wie sie Fuchs für seine Unter- 
suchungen am Kaninchenauge vorliegen hatte, wäre es wohl 
möglich, dass bei der Durchsicht eines grösseren Materials 
noch manche interessante Details gefunden würden, die viel- 
leicht den vorläufig so einfach erscheinenden Entwickelungs- 
gang komplizieren. Nach allem jedoch, was wir sehen konnten, 
ist letzteres sehr unwahrscheinlich. Zu berücksichtigen wäre 
etwa die Möglichkeit, dass in sehr frühen Stadien auch beim 
Menschen vielleicht die A. cerebri anterior für die Blutversorgung 
des Augenbläschens in Betracht kommt, wofür ich bis jetzt 
allerdings in Ermangelung des hierzu nötigen Materials gar 
keinen Anhaltspunkt habe. — 


Nachtrag. 


Hinsichtlich der von mir gemachten Literaturangaben 
möchte ich noch einiges ergänzend hinzufügen. Dies geschieht 
deshalb leider erst an dieser Stelle, weil ich mich ursprünglich 
auf die Vollständigkeit des Literaturverzeichnisses von Fro- 
riep im grossen Hertwigschen Handbuche der Entwick- 
lungslehre verlassen hatte, nachträglich aber auf weitere Ar- 
beiten aufmerksam gemacht wurde, welche dort nicht ange- 
geben sind. 

Zunächst meine ich eine kurze Abhandlung von H.Strahl 
im 14. Bande des anatomischen Anzeigers (1898), betitelt „Zur 
Entwicklung des menschlichen Auges“. Dieselbe ist nur die 
Ankündigung einer zweiten in den anatomischen Heften er- 
schienenen Arbeit von Fr. Henckelt), in der speciell die Frage 
der Rotation des Bulbus und Opticus eingehender behandelt 
wird und die diesbezüglichen Untersuchungsergebnisse dar- 
gelegt werden. — 

Dass sich im Laufe der Entwicklung beim Menschen der 
Bulbus selbst drehe, konnte dieser Autor nicht konstatieren, 
da die Insertionsstellen der M. recti am Augapfel von Haus 
aus so situiert seien, wie es dem fertigen Zustande entspreche. 

Dem entgegen scheint es nun merkwürdig, dass Henckel 
hinsichtlich des N. opticus zu einem andern Resultat kommt. 


1) Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des menschlichen Auges. Ana 
tomische Hefte B. X, 1898. 


28b F. DEDEKIND, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte etc. 


Es soll nämlich gegen Ende des zweiten Monats die Gegend 
der einstigen fötalen Augenspalte in der Weise verschoben 
werden, dass sie vom untern medialen Quadranten des Opticus 
genau an dessen caudale Seite, also ungefähr an die Grenze 
der beiden untern Quadranten gelange. Die Grösse des infolge 
dieser Drehung beschriebenen Bogens betrage ungefähr 45°. 
Nach dem, was ich gefunden und beschrieben habe, konnte 
ich eine derartige Verschiebung nicht feststellen, obgleich ich 
gerade Stadien untersuchte, bei denen diese Drehung stati- 
finden soll. Allein ganz abgesehen davon wäre es entschieden 
sehr auffallend, dass sich zu einer bestimmten Zeit der Ent- 
wicklung zwar der Opticus drehe, nicht aber der Bulbus, in 
den ja das hauptsächlich in Betracht kommende periphere Ende 
des Opticus sich inseriert. Für die Möglichkeit einer derartigen 
Tatsache mangelt mir die nötige Vorstellung. — Sollte sich 
aber bei der Durchsicht von Schnittserien wirklich eine kleine 
Verlagerung der Eintrittsstelle der A. centralis retinae in dem 
oben besagten Sinne vorfinden, so wäre allenfalls noch zu 
erwägen, ob nicht durch die Entwicklung und Anlagerung neuer 
Opticusfasern in dieser Gegend eine Drehung nur vorgetäuscht 
werde. Wäre letzteres der Fall, so liesse sich diese scheinbare 
geringe Drehung des Opticus ohne Mitbeteiligung des Bulbus 
ja leicht vorstellen. Ob aber diese Vermutung auch wirklich 
zutrifft oder nicht, müssten dann weitere exakte Untersuchungen 
an Schnittserien wohlkonservierter Embryonen aus den ersten 
drei Monaten ergeben, wobei das Hauptgewicht natürlich auf 
die Entwicklung der Opticusfasern zu legen wäre. — 
Ausserdem fand ich noch bei der nachträglichen Durch- 
sicht der einschlägigen Literaturamgaben eine Abhandlung von 
Franz Hook, „Beitrag zur Entwicklungsgeschichte des 
menschlichen Auges“, Berliner med. Inaug.-Diss., 1893, über 
die ich aber nichts Näheres aussagen kann, da sie mir bisher 


nicht zugänglich war. 


Erklärung der Abbildungen. 


Buchstabenerklärung. 


n. o. Nervus opticus. 

B. Bulbus. 

L. Linse. 

i. L. innere Augenbecherlamelle. 

a. L. äussere Augenbecherlamelle. 

E. Eintrittsstelle der A. hyaloidea in den Sehnerven. 
a.o.i. A. ophthalmica interna. 

a.c.1.t. A. ciliaris longa temporalis. 

a.c.1.n. A. ciliaris longa nasalis. 

a. h. A. hyaloidea. 

v. h. pr. Vasa byaloidea propria. 

t. v.1. Tunica vasculosa lentis. 

Ü. G. Übergangsgefässe aus dem Bulbusinnern zur Chorioidea. 
Ch. Anlage der Chorioidea. 

v. v. Venae vorticosae. 

v.o.s. V. ophthalmica superior. 

v.o.i. V. ophthalmica inferior. 


Fig. 1. Linkes Auge des Embryo hum. Ma, von der temporalen Seite 
gesehen. Vergrösserung 66fach. 

Fig. 2. Linkes Auge von Ma, nach Hinwegnahme der Venen von der 
nasalen Seite gesehen. Vergr. 66 fach. 

Fig. 3. Linkes Auge von Ma, durch einen annähernd horizontal ge- 
führten Schnitt eröffnet. Ansicht von oben. Vergr. 66 fach. 

Fig. 4. Schnitt durch die Retina des Auges von Ma, bei 500 facher 
Vergrösserung. 


Hided.nele Hl, 


E- . x» - eh? .s 
"ERIHEBEADISTOERTSAT SEE 


m FR Cru 0 ey 
n v x ‘ £ 
I taBLpreNTHA Stat 
NETTER 
FO er u j . Pi A a u 
ö \ IE IE WER STEH IL ar Bra rt 
= Yorlı 


ee a R 
PARSE HTER arte nn 2 | 


£ AUERFBE 
m 
y D u re 
5 ya a e 
| ra KIYIEHIEET ı 
7 j LE WE | we UN BRUDER ara ANSAE RAT KR TD 
y en ? h 
BHO TU US 
ri 5 
: ar I Pays 
a Bere Lim Pan 
i A NELFTIEN tar 
Aue: 
eat een 
. 
ee 14 y er R os e t . 4 
vadır BEE NRZ LI b Zap EFF Ar BE TIGE} eıuiller I DEN BI 
Y 
N 2 
} al Find IPEzEZ 
£ Pr D) e 
Sa ln At. te DIENEN j pr’ Aa) 
7 2 y F 
SELTEN RE 
5 5% 7 5 ’ 
PL) )," BEN LA u 2 - a 
euren: kulxr Badirdn 28 Jr Eee A: FI BE Ts 
5 BD; - j A a 
Be 2 4 b) Ss FzE hal Eh 
. A FE x ” =; ve 
Va EI u FR pt 2 rei VopAirt a 
ee 
' 
$ ur 


AUS DEM ANATOMISCHEN INSTITUT IN UPSsALA. 


ÜBER 


INSELBILDUNGEN IM GEFÄSSYSTEN. 


VON 


GASTON BACKMAN. 


Mit I Abbildung im Texte. 


——- Er 


le 


Te 1 « 

nt u Ar, {9 

IS ER ah 5 

Em Eh 
2 u 


De 


Sogenannte Inselbildungen im Gefässystem werden unter 
die grössten Seltenheiten, die überhaupt im Seciersaal angetroffen 
werden können, gerechnet und die Literatur bietet uns demnach 
nur eine sehr geringe Anzahl Mitteilungen und Angaben von 
dergleichen Gefässanomalien dar. Es dürfte daher vielleicht 
von einem gewissen Interesse sein, hier in Kürze teils die Litera- 
tur, die — sofern ich herausfinden konnte — betreffs dieser . 
Erscheinung. publiziert worden ist, teils auch einen Fall von 
Venenperforation oder venöser Inselbildung vorzulegen, der 
während des verlaufenen Arbeitsjahres im hiesigen anatomischen 
Institut angetroffen wurde, und so desgleichen in diesem Zu- 
sammenhang zu versuchen, die entwickelungs-mechanischen 
Faktoren, die als Gründe der Inselbildung im allgemeinen an- 
gesprochen werden können, zu diskutieren versuchen. 


Die erste Angabe von einer Inselbildung, die ich in der 
Literatur vorgefunden habe, rührt von Turner (1879) her, der 
beim Secieren eines Negers fand, dass der tiefe Palmarbogen 
eine elliptische, ringähnliche Anordnung bildete, die dadurch 
entstanden war, dass die Radialis in gleicher Höhe mit dom 
zweiten Metacarpalspatium sich in zwei Gefässe teilte, die sich 
in gleicher Höhe mit dem vierten Spatium wieder zu einem Gefäss 
vereinigten. Von dem vorderen Schenkel wurden zwei der Aa. 
inteross. palmar. abgegeben, während die dritte von dem Bogen 
nach der Wiedervereinigung der beiden Schenkel abgegeben 
wurde. Sämtliche Rami recurreutes wurden aber von dem 
hinteren Schenkel abgegeben. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 114. Hett (38. Bd., H. 1). 3 


34 GASTON BACKMAN, 


Im folgenden Jahr (1880) legt Stephenson Richmond 
eine Schilderung einer Inselbildung vor, die er beim Secieren 
am tiefen Palmarbogen angetroffen hatte. Diese Inselbildung 
war gerade da vorhanden, wo die A. profunda ulnaris sich mit 
dem tiefen Bogen vereinigt. Durch den vorhandenen Arterien- 
ring verlief der Nervus palmaris profundus. Ferner hat Kulezycki 
(1890) eine abnorme Maschenbildung an der Art. collateralis 
ulnaris beim Pferde vorgefunden und beschrieben; durch diesen 
Arterienring verlief der Nervus ulnaris. 

Desgleichen beim Secieren eines Pferdes wurde von Storch 
(1891) eine Inselbildung an der inneren Sprunggelenkarterie 
(Art. malleolaris int.), durch die der Nervus plantaris int. passierte, 
vorgefunden. 

Endlich erstattet auch Bartels (1900) Bericht über eine 
von ihm angetroffene Inselbildung an der Art. recurrens radialis, 
welche Anomalie er als „eine ganz enorme Seltenheit‘ bezeichnet. 
Der Stamm der A. recurrens radialis teilte sich nämlich in zwei 
Äste, der eine radial und von etwa gleich grossem Kaliber, 
der andere ulnar und von feinerem Kaliber, nach einem Verlauf 
von ungefähr 12 mm vereinigten sich beide wieder und bildeten 
somit eine Masche oder Insel, durch welche der tiefe Ast des 
Nervus radialis verlief. 

Hiermit sind — sofern ich habe finden können — alle in 
der Literatur vorhandene Angaben über arterielle Inselbildung 
angegeben worden. Die Beobachtungen von venösen Inselbil- 
dungen sind wie es aus dem Folgenden hervorgeht, beinahe 
ebenso selten. _ 

Somit wurden von Altuchow (1895) eine Inselbildung an 
der Vena femoralis und von Botujew (1898) eine solche an 
der Vena renalis sinistra vorgefunden. Ebenso bildet Quain 
(1844) Venenringe ab, von der Vena iliaca communis dextra 
und der Vena iliaca interna sinistra rings um die gleichgenannten 
Arterien gebildet, alles beim Menschen. 


ot 


Über Inselbildungen im Gefässystem. > 


Treadwell (1898) bemerkte bei einer Katze, dass die Art. 
iliaca communis dig gleichnamige Vene durchbohrte. 

In dem Variantenverzeichnis Tiehomirows (1990) werden 
auch Inselbildungen an den Ven. iliacae hervorgehoben. 

Delitzin (1902) schildert eine Ringbildung der Vena iliaca 
externa in der rechten Beckenhälfte eines Menschen. Es war 
dabei gerade die Wurzel der Art. iliaca externa dextra, die von 
dem venösen Ring umschlossen wurde, und diese Umfassung 
war selbst am Präparate, wo die Venen doch nur schlecht gefüllt 
worden waren, so eng, dass man mit Sicherkeit vermuten kann, 
dass die Umfassung während des Lebens nicht unbeträchtlich 
enger gewesen sein muss, besonders bei einer stärkeren Blut- 
füllung der Venen. Die von dem Venenring eingeschlossene 
Art. iliaca externa war auch erheblich schwächer entwickelt als 
die Art. hypogastrica. Diese erschien anderthalbmal so dick 
wie die Art. iliaca externa und war nebenbei in ihrem Wurzel- 
teil wulstig angeschwollen. 

Me. Clure erstattet 1900 Bericht über die Variationen, 
die er während einer Serienuntersuchung der Vena cava po- 
sterior und ihrer Äste bei der Katze vorgefunden hat. Ausser 
verschiedenen anderen Anomalien traf er dabei gerade Insel- 
bildungen des untersuchten Venensystemes an, welche in 6 
Fällen Arterien durchliessen, nämlich zweimal Lumbalarterien 
durch die Cava, viermal die Art. iliaca interna durch die Vena 
iliaca communis (zweimal rechts, zweimal links), in drei Fällen 
aber Nerven durchliessen, indem an drei Katzen der Nerv. 
obturatorius durch ein Loch am Vereinigungsort der Vv. iliacae 
externa et interna passierte. 

Endlich fand Weysse (1903) an einer Katze eine 1 cm 
lange Inselbildung der Vena iliaca communis dextra nahe an 
dem Ort, wo die Art. glutaea superior abgeht, und durch diese 
Inselbildung passierte die letztgenannte Arterie. 

Wie es aus dieser kurzgefassten, historischen Übersicht 

3" 


36 GASTON BACKMAN, 


hervorgeht, haben Turner, Stephenson Richmond, 
Kulezycki und Bartels Inselbildungen An den Arterien der 
oberen, Storch dagegen an denen der unteren Extremität vor- 
gefunden. An den übrigen Arterien des Körpers sind, sofern 
es mir bekannt ist, keine solchen Inselbildungen angetroffen 
worden. Quain, Treadwell, Tiehomirow, Delitzin, 
Me. Clure und Weysse haben die venöse Inselbildung an den 
grösseren Stämmen der Beckenvenen angetroffen, Altuchow 
eine solche an der Vena femoralis und endlich Botujew ebenso 
eine an der Vena renalis sinistra. Waren somit die Funde der arte- 
riellen Inselbildungen bisher auf die Extremitäten eingeschränkt, 
so sind die Funde der venösen Inselbildungen desgleichen nicht 
weniger eingeschränkt, nämlich auf die abdominalen Venen. 
Ebenso fällt es in die Augen, dass diese Inselbildungen von 
Nerven perforiert werden, wenn sie arterieller Natur sind, von 
Arterien oder Nerven aber werden sie perforiert, wenn sie 
venöser Natur sind. Von dieser Regel macht nur der Fall 
Turners eine Ausnahme. Venae als perforantes, sowie Arteriae 
als perforantes für Arterien wurden bisher nicht angetroffen. 
Mein eigener Fall stellt eine solche Inselbildung venöser 
Natur dar. Sie wurde beim Secieren eines menschlichen Leich- 
nams entdeckt. Die Vena iliaca sinistra externa teilt sich in 
gleicher Höhe mit dem Abgang des Arterienstammes der Aa. 
vesicales und der Arteria obturatoria in zwei offenbar gleich 
starke Stämme. Nach einem Verlauf von etwa 25 mm fliessen 
sie wieder zusammen, um die Vena iliaca communis zu bilden, 
wodurch eine etwa 12 mm lange und 4 bis 5 mm breite Öffnung 
(oder eine Art Ring) entsteht, durch welche der vorgenannte 
Arterienstamm frei und leicht hindurchgeht. In die untere, 
mediale Hälfte des Venenbogens entleert sich die Vena hypo- 
gastrica (V. iliaca interna), in die obere, laterale Hälfte aber ein 
paar Muskelvenen. Um die Verhältnisse mehr direkt beurteilen 


zu können, habe ich den Venenstamm und den Venenring der 


Über Inselbildungen im Gefässystem. 3 


Länge nach eröffnet und habe mich dadurch überzeugt, dass 
keine Klappen oder überhaupt keine damit vergleichbaren 
Bildungen im Inneren des Venenpräparats vorhanden sind. 

Mit diesen Inselbildungen im Gefässystem dürfte man viel- 
leicht die von Münz (1821), Tiedemann (1846), Gruber (1852), 


—-- Art. iliaca comm. 


n V, iliaca comm. 


— 2 Art, 3liaea int. 


Art. iliaca ext. -------"" 


Vv. musc. 


Art. iliaca int. - 


Ä: ---- W. iliaca int. 
Art. pudaäntscon 


1 Art. ves. sup. 
Art. glutaea inf. ------- f 


a - Art. ves. inf. 


Art. glutaea sup.” ee a V. iliaca ext. 


Fig. 1. 


V. iliaca sinistra, vom Stamm der Aa. vesicales perforiert, Das Präparat von 
hinten gesehen. Natürliche Grösse. 


Baader (1866), Krause (1880) und besonders von Ruge (1884) 
erwähnte und untersuchte Inselbildung an der Arteria brachialis, 
von der Art. brachialis und der Art. brachialis collateralis gebildet, 
zusammenstellen können. Mit grösserer Sicherheit dürfte man 
aber mit den mehrgenannten Inselbildungen die von Verneuil 


38 


GASTON BACKMAN, 


(1858) entdeckten und von seinem Schüler, Jarj avay (1883) später 
publizierten ‚canaux de sürete‘“ zusammenstellen. Sie zeigen 
nämlich eine in gewissen Fällen so gut wie vollständige Über- 
einstimmung mit den oben beschriebenen arteriellen und venösen 
Inselbildungen, nur darin von diesen abweichend, dass sie nicht 
von Arterien oder Nerven perforiert werden. Jarjavay hebt des- 
gleichen hervor, dass: „si les deux canaux divergent & l’origine 
pour s’unir plus loin par convergence, la disposition est celle 
d'une boutonniere ou d’une ellipse plus ou moins allongee. Ce 
dernier exemple est assez frequemment observe dans les veines 
des membres. Le canal de sürete presente alors souvent un 
calibre egal A celui du vaisseau d’ou il part et la veine parait 
bifurquee.‘‘ Diese Kanäle sind gewöhnlich mit Klappen versehen, 
nur die, welche dem abdominalen System angehören, machen eine 
Ausnahme hiervon. Diese Venenringe sollen indessen nach 
Verneuil und Jarjavay einen ganz besonderen Zweck er- 
füllen, nämlich den als Druckableiter bei heftigen, lokalen Steige- 
rungen des venösen Blutdruckes zu dienen. 

Wenn es gilt die Art, in welcher diese Inselbildungen ent- 
standen sein mögen, klarzulegen, sind zwei Wege a priori 
denkbar. Teils könnte man sich nämlich vorstellen, dass — 
wenn jedesmal die Entstehung der verschiedenen Arterien- und 
Venenstämme wirklich durch ein Erzeugen neuer Bahnen in 
einem schon vorhandenen, mehr allgemeinen Rete arteriosum, 
resp. venosum, zustande kommt — der Blutstrom an einer 
etwaigen Stelle zufolge der lokalen Verhältnisse, wie beispiels- 
weise gleichförmiger Winkelabbiegung vom Wurzelgefäss und 
gleichmässiger Entwickelungmösgslichkeit, sich teilte, um daselbst 
während der folgenden Entwickelung gleichmässig zwei Bahnen 
zu erzeugen, dass aber diese am Ende der in Rede stehenden 
Masche wieder zusammenfliessen, um mit der Bildung des ge- 
meinsamen Stammes dann fortzusetzen. Teils könnte man sich 
auch andererseits vorstellen, dass eine Inselbildung im Gefäss- 


Über Inselbildungen im Gefässystem. 39 


system da entstehen könne, wo ein Nebengefäss nebst einer gleich 
nach der Verzweigungsstelle abgehenden, dem Hauptgefäss zu- 
fliessenden Anastomose desselben in seinem supraanastomotischen 
Teil und in der Anastomose selbst eine mit dem Hauptgefäss 
rivalisierende Entwickelung erreiche. Diesen letztgenannten 
Weg der Entwickelung ist man jedoch, soweit ich sehen 
kann, wegen des Vorhandenseins der perforierenden Arterien 
oder Nerven genötigt, sich als schon während des Fötalstadiums 
entstanden vorzustellen, und er bildet somit nur einen speciellen 
Fall jenes erstgenannten Weges. Der Unterschied zwischen 
beiden Eutwickelungsgängen besteht offenbar nur darin, dass 
man betreffs jenes von dem Vorhandensein eines mehr allge- 
meinen Rete, betreffs dieses aber von dem Vorhandensein eines 
mehr lokalen solchen ausgeht. 

Der erstgenannte Entwickelungsweg wird von Ruge ganz 
und gar verneint, und dieser Beobachter hebt hervor, dass er 
in den Embryonalstadien, die er untersucht hat (die frühesten 
untersuchten Stadien: 25 mm „S.-S.-L,‘) kein allgemeines Rete 
vorgefunden hat, zufolgedessen ihm eine mehr direkte Ent- 
wickelung der Gefässtämme wahrscheinlicher erscheint. Aus 
den neueren Untersuchungen, beispielsweise von denen B. De 
Vrieses (1902) und Erik Müllers (1903 und 1904), erscheint 
es indessen hervorzugehen, dass die alte von u.a. Baader 
(1866), Krause (1876) und Aeby (1871) ausgesprochene Ansicht 
gewissermassen und wenigstens betreffs des Arteriensystemes, 
die richtige sei, und sie möchte somit mit aller Wahrscheinlich- 
keit auch wohl betreffs des Venensystems gelten. Die Arterien 
werden wirklich als Rete längs der Nerven angelegt, und die 
endgültigen Arterienstämme entstehen, indem einzelne Maschen- 
teile der Netze zurückgebildet, andere dagegen weiter fortge- 
bildet werden. 

Die Annahme, dass diese Inselbildungen im Gefässystem 
als Hemmungsbildungen, als Persistenz fötaler Anastomosen- 


40 G. BACKMAN, Über Inselbildungen im Gefässystem. 


ketten, anzusprechen seien, scheint mir also gewissermassen 
wahrscheinlich. Die Ursache dieser Persistenz dürfte wohl am 
nächsten in der oben angedeuteten, gleichförmigen Abbiegung 
vom Wurzelgefäss und in einer gleichförmigen Entwickelungs- 
möglichkeit liegen. Es bleibt jedoch noch ein Verhältnis übrig, 
das einer Erläuterung bedarf, nämlich warum so oft — und 
wie erwähnt macht nur der Fall Turners hiervon eine Aus- 
nahme — ein Nerv oder eine Arterie durch die Inselbildung 
verläuft. Bekanntlich strebt immer ein Flüssigkeitsstrom die 
Krümmungen und Biegungen, die in der Röhrenleitung, durch 
die er passiert, etwa vorhanden sind, gerade zu machen. So 
verhält es sich natürlich auch mit dem Blutstrom in den Gefäss- 
bahnen, während er seine endgültige Bahn aus dem allgemeinen 
Rete herausgearbeitet hat. Zwar dürfte bei den oben ange- 
gebenen Voraussetzungen dabei eine gleichförmige Entwickelung 
der beiden Schenkel zustande kommen, da aber diese beiden 
Bedingungen in der Wirklichkeit wohl niemals in beiden Schen- 
keln in vollständig demselben Grad erfüllt werden können, so 
wird es notwendig, dass eine andere Ursache hinzutritt, die ver- 
hindert, dass der für das Durchfliessen des Blutstromes dienlichste 
Schenkel sich geradlinig in der Richtung des Blutstromes aus- 
strecke, sowie dass er sich in der Fortsetzung ausschliesslich 
oder hauptsächlich entwickele, und diese Ursache möchte ich 
in einer relativen Fixierung der beiden Schenkel finden. Diese 
relative Fixierung dürfte hauptsächlich durch die Arterien oder 
den Nerv, der durch die Inselbildung verläuft, zustande kommen, 
dürfte auch — wenigstens teilweise — durch andere Ursachen, 
z. B. durch in den beiden Schenkeln einmündende Äste u. d.M., 
entstehen können. 


Anatom. Hefte. I Abteilung. 11. Heli (38. Bd) 7 
7 Tafel 12. 
F ig. 1: 


Fig. 3 


Fiß.2. 


innen 


med. Ebersberg del 


Be 
1 


Anatom, Hefte I. Abteilung 114. Heft 


Verlay von J. Fı Birgmann, Wiesbaden. 


Crayondruck yon. Obernetter, München 


Literaturverzeichnis. 


Aeby, Der Bau des menschlichen Körpers. 1871. 

Altuchow, Eine sehr seltene Anomalie der Vena cruralis — ein Venen- 
ring. Chirurgische Annalen. Moskau 1895. Zit. nach Delitzin (1902). 
Baader, Über die Varietät der Armarterien des Menschen und ihre mor- 
phologische Bedeutung. Diss. Bern 1866. 

Backman, Gaston, Om öbildningar i kärlsystemet. Upsala Läkareför. 
Förh. N. F. Bd. XIII. H.1 oo. 2. 

Bartels, Über eine Ösenbildung der Arteria recurrens radialis für den 
Nervus radialis profundus kombiniert mit anderen Abnormitäten. Ana- 
tomische Hefte. Abt. I. Bd. 15. 1900. S. 205. 

Botujew, Abnormität der linken Nierenvene und in Verbindung mit 
dieser ein restierender Teil der linken Kardinalvene. Wratsch 1897. Zit. 
nach Delitzin (1902). 

Clure, Mc., On the frequency of abnormalities in connection with the 
post-caval vein and its tributaries in the domestic cat (Felis domestica). 
Americ. Natur. Vol. 34. p. 185. 1900. 

Delitzin, Ein Fall von Inselbildung an der Vena iliaca externa dextra. 
Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physiologie. 1902. S. 355. 


. Gruber, Abhandlungen aus der menschlichen und vergleichenden Ana- 


tomie. St. Petersburg 1852. Zit. nach Ruge (1884). 


. Jarjaway, Contribution a l’etude du systeme veineux. Les canaux de 


sürete. Thöse de Paris 1883. 


. Krause, in Henles Handbuch der systematischen Anatomie des Menschen. 


Bd. III. 1876. 


. — in Krauses Handbuch der menschlichen Anatomie. Bd. III. 1880. 


Kulczycki, Abnorme Maschenbildung im Verlaufe der Arteria collate- 
ralis ulnaris beim Pferde, durch welche der Nervus ulnaris hindurchgeht. 
Anat. Anz. Bd. 5. 1890. S. 679. 


. Müller, E., Beiträge zur Morphologie des Gefässystems. I. Die Arm- 


arterien des Menschen. Anat. Hefte. H. 70. Bd. 22. 1903. 


. — II. Die Armarterien der Säugetiere. Anat. Hefte. H. 81. Bd. 27. 1904. 


Literaturverzeichnis. 


19. 


20. 


21. 


22. 
23. 
24. 
25. 


26. 


Münz, Handbuch der Anatomie des menschlichen Körpers. Bd. II. 1821. 
Zit. nach Ruge (1884). 

Quain, An anomaly of the arteries of the human body. London 1844. 
Pl. 58. Fig. 5 and 6. 

Richmond, Stephenson, New abnormalities of the arteries of the 
upper extremity. Journal of anatomy and physiology. Bd. 14. 1880. 
p- 352. 

Ruge, Beiträge zur Gefässlehre des Menschen. Morphol. Jahrbuch. 
Bd. 10. 1884. S. 329. 

Storch, Inselbildung im Verlaufe der inneren Sprunggelenkarterie (Art. 
malleolaris int.) des Pferdes und Durchtritt des inneren Schienbeinnerven 
(N. plant. int.) durch dieselbe. Österr. Zeitschr. f. wissenschaftl. Tierheil- 
kunde. 6. 1891. S. 127. 

Tiehomirow, Die Varianten der Arterien und Venen des menschlichen 
Körpers im Zusammenhang mit der Morphologie des Blutgefässystems. 
Kijew 1900. Zit. nach Delitzin (1902). 

Tiedemann, Suppl. ad tabul. arter. corpor. human. Heidelberg 1846. 
Treadwell, An abnormal iliac vein in a cat. Anat. Anz. Bd. 11. 
Turner, Notes on the dissection of a negro. Journal of anatomy and 
physiology. Bd. 13. 1879. p. 385. 

de Vriese, B., Recherches sur l’evolution des vaisseaux sanguins des 
membres chez !’'homme. Arch. de Biologie. T. 18. 3902. 

Weysse, The perforation of a vein by an artery in the cat (Felis 
domestica). Americ. Natur. Vol. 37. p. 489. 1903. 


Aus vEM II. ANaToNıscHEN InstitutE ın Wien. (VorstanD Pror. C. Toupr. 


VARIETATEN DES BRUSTBEINES 


BEI 


ABNORMEM ANSATZ DER Il. RIPPEN. 


VON 


HANS EHRLICH, 


WIEN. 


Mit 12 Abbildungen im Text und 6 Figuren auf den Tafeln 3/6. 


vr 
AB 9 22 
). r s 5 Ai Er n 
2) 
* 
D re. ar 
h EEE Fre 
PATE sans 
a Wr a 
Le Er 
5 oO = 
a, ) 2 
ei . 
v 
= 
9 
2 
7 < 
q 
FR 
r 
5 
DT ie 
} 


Drr Ar 
DEM IaE, 


P 
I 
“ 
4 
n 
% 
® 
2x 
i 


Die in der Literatur beschriebenen Fälle von Asymmetrien 
des Brustbeines gehören im wesentlichen zwei grossen Gruppen 
an. Eine Reihe dieser Fälle ist mit Defekten des übrigen 
Thoraxskelettes kombiniert!) una daher den Missbildungen an- 
zureihen. Bei der anderen Gruppe sind die Formveränderungen 
des Brustbeines keine so hochgradigen; meist finden sich in 
diesen Fällen abnorme Rippenansätze, wodurch, wenn die Ab- 
normität nur einseitig ausgebildet ist, Asymmetrien verschiedenen 
Grades zustande kommen, während bei den Brustbeinen, bei 
welchen die Abnormität ein Rippenpaar betrifft, die Asymmetrie 
mehr in den Hintergrund tritt, gegenüber einer Formveränderung, 
die sich durch ein von dar Norm verschiedenes Längenverhältnis 
zwischen Corpus und Manubrium sterni ausdrückt. Da die 
Grenze zwischen Corpus und Manubrium in normalen Fällen 
durch die Verbindungslinie der Ansätze der II. Rippen gegeben 
ist, so müssen besonders Varietäten des Ansatzes dieser Rippen 
einen Einfluss auf die Form des Brustbeines ausüben. 


Als Ursache für die verschiedenen Formen von Varietäten 
des Brustbeines sind bisher von den Autoren zahlreiche Momente 
geltend gemacht worden, wie es ja bei der Beurteilung eines 
Skeletteiles, der von so vielerlei Einflüssen beherrscht ist wie 
das Sternum, nur ganz natürlich erscheinen muss, indem an 
der Hand geeigneter Präparate bald das eine, bald das andere 


1) Die diesbezügliche Literatur siehe bei Ranzi. 


46 H. EHRLICH, 


beeinflussende Moment in den Vordergrund gerückt wurde. Aus 
der diesbezüglichen Literatur ergibt sich auch, dass es für die 
Entstehung von Formvarietäten des Brustbeines keine einheitliche 
Ätiologie geben kann. 

Hermann Adolphi beschreibt asymmetrische Brustbeine 
und glaubt, dass die Asymmetrie durch abnormen Rippenansatz 
bedingt ist; derartige Brustbeine bieten für die Abgliederung 
in Corpus und Manubrium mechanisch ungünstige Bedingungen, 
weshalb die Synchondrosis sternalis entweder fehlt oder um ein 
Segment verschoben ist. 

Markowsky führt die Asymmetrien des Brustbeines auf 
eine schon im frühen Embryonalleben zustande kommende 
asymmetrische Verschmelzung der Sternalleisten zurück, wodurch 
auch das Auftreten von asymmetrischen Knochenkernen bedingt 
sein soll. 

Helm sieht in der rudimentären Entwickelung einer Rippe 
und in den dadurch veränderten Zug- und Druckverhältnissen 
die Ursache der Asymmetrie. 

An einem von Zuckerkandl beschriebenen Brustbeine 
war die abnorme Form durch einen Defekt in der Continuität 
einer Rippe bedingt, in einem anderen Falle desselben Autors 
wird die Verwachsung des I. und II. Rippenknorpels beiderseits 
als mögliche Ursache für das Auftreten einer persistierenden 
Knorpelfuge zwischen den Ansätzen der III. Rippen hingestellt. 

Birmingham erklärt Asymmetrien durch einseitigen 
Druck des Schultergürtels auf das Brustbein und Mayet durch 
eine in der Fötalzeit abgelaufene Rachitis. Auf eine Arbeit 
von Alfred Fischel soll später eingegangen werden. 

Die im folgenden zu beschreibenden Brustbeine haben ein 
gemeinsames Kennzeichen, nämlich den abnormen Verlauf der 
Synchoudrosis sternalis. Da sich bei Durchsicht einer grossen 
Zahl von kindlichen, noch nicht vollständig ossifizierten Brust- 
beinen einige auffinden liessen, die mit den zu beschreibenden 


Varietäten des Brustbeines bei abnormem Ansatz der II. Rippen. 47 


Brustbeinvarietäten der Erwachsenen eine weitgehende Ähn- 
lichkeit haben und so gewissermassen die Varietät in ihrer 
Entstehung vergegenwärtigen, erscheint mir die Publikation der 
Varietäten besonders gerechtfertigt. 

Zur Erklärung des abnormen Verlaufes der Synchondrosis 
sternalis glaube ich in einigen Fällen auch den Atmungs- 


DR er ne 


u EEE 


Fig. 1. Fig. 2. 


Natürliche Grösse. Natürliche Grösse, 


a ET 1 


® @ 
N en) 


Fig. 3. Fig. 4. 
Natürliche Grösse. !/a natürlicher Grösse. 


mechanismus heranziehen zu müssen, und da sich der Einfluss 
desselben in einem von Zuckerkandl publizierten Falle 
zweifellos erkennen lässt, halte ich mich für berechtigt, auch 
diesen Fall zu verwerten. 

Das in Tafelfig. 1 abgebildete Brustbein bietet Veränderungen 


nur ganz geringen Grades dar. Die zweite Rippe und ebenso 


48 H. EHRLICH, 


alle folgenden setzen sich rechts höher oben am Sternum an als 
die korrespondierenden linken. 

Die Synchondrosis sternalis verläuft von rechts nach links 
absteigend zwischen den Ansätzen der II. Rippen. Der I. und 
II. Intercostalraum rechterseits sind etwas verengt. 

Das Wesen der Abnormität liegt in diesem Falle in dem 
schiefen Verlauf der Synchondrosis sternalis oder in der asym- 
metrischen Gestalt des Manubrium, indem dessen linker Rand 
und mit ihm der Ansatz der 1I. linken Rippe tiefer herabreicht 
als rechts. 

Unter 200 kindlichen Brustbeinen konnte ich 4 analoge 
Fälle finden und zwar an Brustbeinen von 2—--Sjährigen Kindern; 
bei diesen liegt die Varietät in ihrer Entstehung vor. (Text- 
figur 1—4 auf S. 47.) 

Das knorpelige Manubrium entsendet auf einer Seite einen 
Fortsatz abwärts, wodurch die Trennungsfuge zwischen Corpus 
und Manubrium einen schiefen Verlauf erhält. In diesem Fort- 
satz ist es zur Entwickelung eines asymmetrischen Knochen- 
kernes gekommen; es hätte also den Anschein, als ob durch die 
Entstehung dieses Knochenkernes das asymmetrische Wachstum 
des Manubrium bedingt wäre. Doch ist in Fig. I und 3 dieser 
Knochenkern so klein, offenbar erst seit kurzer Zeit bestehend, 
dass von vornherein die Asymmetrie der vorgebildeten Knorpel- 
anlage nicht auf ihn bezogen werden kann. 

Gegen die Auffassung, dass ein asymmetrischer Knochenkern 
die Form des Manubrium wesentlich beeinflusst, sprechen auch 
die folgenden 2 Fälle (Textfig. 5 und 6) von kindlichen Brust- 
beinen aus dem zweiten Lebensjahr. 

In beiden Abbildungen finden sich im Manubrium asym- 
metrische Knochenkerne, ohne dass dadurch die Symmetrie 
des knorpeligen Manubrium im geringsten gestört würde. 

Andererseits gibt es asymmetrische Brustbeine, bei welchen 
es in dem die Asymmetrie bedingenden Knorpelfortsatz des 


Varietäten des Brustbeines bei abnormem Ansatz der II. Rippen. 49 


Manubrium nicht zur Entwickelung eines Knochenkernes ge- 
kommen ist, wie Textfig. 7 und 8 von Kindern aus dem zweiten 
Lebensjahre zeigen. 


Es erscheint daher die Annahme berechtigt, dass das 
asymmetrische Wachstum des knorpeligen Manubrium in diesen 


® 
se 7 
© 


Fig. 5. Fig. 6. 


Natürliche Grösse. Natürliche Grösse. 


Fig. 7. Fig. 8. 
Natürliche Grösse. Natürliche Grösse. 


Fällen (1, 2, 3, 4, 7, 8) als das Primäre aufzufassen ist. Von 
dem Auftreten von Knochenkernen in dem asymmetrischen 
Fortsatz dürfte es dann abhängen, ob die Asymmetrie eine 
dauernde wird oder ob sie beim Übergang vom knorpeligen 
in das knöcherne Sternum verschwindet. Ich glaube also als 
Ursache für die Entstehung der zuerst beschriebenen Varietät 
Tafelfig. 1 eine primäre Asymmetrie des knorpeligen Manubrium 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 114. Heft (38. Bd., H. 1). 4 


50 H. EHRLICH, 


annehmen zu können, die durch das Auftreten eines asym- 
metrischen Knochenkernes dauernd fixiert wurde. 

Eine wesentlich abweichende Varietät fand ich an einem 
isolierten Brustbein mit Rippenansätzen (Tafelfig. 2a). 

Der Thorax wurde nicht konserviert, weil im nichtmace- 
rierten Zustand nichts Abnormes zu bemerken war. 

Die erste und zweite Rippe sind einander beiderseits ge- 
nähert und an ihrem Ansatz rechterseits knorpelig miteinander 
verwachsen. Die II. und III. Rippe setzen sich rechts höher 
oben am Sternum an als links. Die Trennungsfuge zwischen 
Handgriff und Körper des Brustbeines verläuft zwischen dem 
Ansatz der III. Rippen von rechts nach links absteigend. An 
dem entkalkten und frontal durchschnittenen Sternum (Tafel- 
fir. 2b) sieht man, dass die II. und IV. Rippenknorpel mit 
dem Sternum durch ein einfaches Gelenk verbunden sind, 
während das Gelenk der III. Rippen durch eine Zwischenscheibe 
geteilt ist, wie sie am normalen Brustbein im Gelenk der 
I. Rippen regelmässig, in dem der III. Rippen nach Tschaus- 
sow nur in einem Bruchteil der Fälle vorkommt. 

An diesem Sternum ist die Asymmetrie keine hochgradige 
und wohl am ungezwungensten durch die Verwachsung der 1. 
und II. Rippenknorpel zu erklären. 

Auffallend ist jedoch das Fehlen der normalerweise zwi- 
schen den II. Rippen verlaufenden Trennungsfuge und das 
Auftreten einer solchen zwischen den Ansätzen der III. Rippen, 
so dass die III. Rippen sich nicht am Corpus, sondern an der 
Grenze zwischen Manubrium und Corpus ansetzen. 

Dieser Umstand ist um so bemerkenswerter, als die Fuge 
zwischen Corpus und Manubrium nach Ruge schon im frühen 
Embryonalleben vorgezeichnet ist durch eine Querleiste, welche 
die sternalen Enden der II. Rippen verbindet. Zur Zeit, in der die 
Knochenkerne auftreten, ist die Fuge bereits in bindegewebiger Um- 
wandlung begriffen und so findet man beim normalen Neuge- 


Varietäten des Brustbeines bei abnormem Ansatz der II. Rippen. 51 


borenen Corpus und Manubrium durch eine zwischen den sternalen 
Enden der II. Rippen verlaufende bindegewebige Leiste getrennt. 

Um das Fehlen der Fuge zwischen den II. Rippen zu er- 
klären, wäre an zwei Möglichkeiten zu denken. Entweder war 
diese Fuge bindegewebig vorgebildet, ist jedoch später im Laufe 
der Verknöcherung verschwunden, oder es ist überhaupt an 


Fig. 9. Fig. 10. 
Natürliche Grösse, Natürliche Grösse. 


Fig. 11. Natürliche Grösse. 


normaler Stelle nicht zur Entwickelung einer Trennungsfuge 
gekommen. Da mir weder aus der Literatur, noch der eigenen 
Beobachtung ein Fall bekannt ist, in welchem die schon ent- 
wickelte bindegewebige Fuge bei einem jugendlichen Individuum 
durch das Wachstum eines Knochenkernes überschritten wird, 
und mir andererseits Präparate zur Verfügung stehen (Textfig. 
9, 10, 11), welche die zweite Möglichkeit beweisen, so möchte 
ich mich für letztere aussprechen. 


4* 


59 H. EHRLICH, 


Textfig. 9, 10, 11sind Abbildungen von kindlichen Brustbeinen 
ausdem1. und 2. Lebensjahre. In allen 3 Fällen besteht das Sternum 
aus einem einheitlichen Knorpelstück, in welchem es nicht zu einer 
Abgliederung in Manubrium und Corpus gekommen ist, wodurch 
auch für das Wachstum der Kerne des I. Segmentes abwärts 
und jener des lI. Segmentes aufwärts kein Hindernis gegeben 
ist. Dementsprechend sieht man in Fig. 9 die Verbindungslinie 
der II. Rippen von einem Knochenkern bereits überschritten, 
in Fig. 10 und 11 ist durch Annäherung der Kerne die tren- 
nende Knorpelbrücke bereits auf ein Minimum reduziert. In 
Fig. 9 und 10 findet sich die I. und Il. Rippe durch Knorpel 
miteinander verwachsen, ein Umstand, der vielleicht das Aus- 
bleiben der Gliederung des Sternum begünstigt. Auf Grund 
dieser 5 letzten Präparate (Textfig. 9, 10, 11) dürfte sich also 
auch bei dem in Rede stehenden Brustbein (Taf.-Fig. 2) das 
Fehlen der Fuge zwischen den Ansätzen der II. Rippen damit 
begründen lassen, dass unter dem hemmenden Einfluss der 
Verwachsung des I. mit dem II. Rippenknorpel schon während 
des Embryonallebens die Trennung in Manubrium und Corpus 
ausgeblieben war, wodurch die Verschmelzung der Kerne des 
Manubrium mit dem angrenzenden Knochenkerne des Corpus 
ungestört vor sich gehen konnte. 

Für die Erklärung einer persistierenden Fuge zwischen den 
Ansätzen der III. Rippen kann die fötale Entwickelung nur 
insofern herangezogen werden, als sich nach Ruge in frühen 
Entwickelungsstadien auch zwischen den sternalen Enden der 
III. Rippen eine Querleiste vorfindet, die jedoch schon bei 
Embryonen von 5,5 cm Länge verschwindet. Eine ähnliche 
bindegewebige Verbindungslinie, wie sie bei normalen Brust- 
beinen regelmässig zwischen den II. Rippen besteht, findet sich 
im knorpeligen Stadium und im Stadium der beginnenden Össi- 
fication zwischen den III. Rippen niemals. Eine Gliederung 
des Brustbeines in der Verbindungslinie der III. Rippen muss 


daher erst im späteren Leben erworben sein. 


Varietäten des Prustbeines bei abnormem Ansatz der 1]. Rippen. 53 


Alfred Fischel kommt in seinen „Untersuchungen über 
die Wirbelsäule und den Brustkorb des Menschen‘ betreffs der 
Asymmetrien des Brustbeines zu dem Resultat, dass letztere 
durch drei Momente bedingt sind: Vergrösserung durch Hals- 
rippen, Verkleinerung durch rudimentäre Entwickelung der 
I. Rippen und die Art der Einstellung der Synchondrosis ster- 
nalis. Er stellt also die Art der Einstellung der Synchondrosis 
sternalis und ihre Wirkung auf die Form des Brustbeines als 
etwas Primäres hin und setzt sie dem Momente der Ver- 
grösserung oder Verkleinerung durch Rippenabnormitäten gleich- 
wertig. 

Das ‚‚vicariierende Eintreten der die III. Rippen verbindenden 
Querleiste für die zwischen den II. Rippen befindliche, normaler- 
weise der Synchondrosis sternalis entsprechende Leiste‘ be- 
gründet er nicht näher; er sieht darin den Ausfluss der Tendenz 
zur Bildung eines normal grossen Manubrium sterni. In diesem 
Sinne wäre auch an dem Falle Zuckerkandls nach Fischel 
das Offenbleiben der Fuge zwischen den Ill. Rippen zu er- 
klären. 

Da mir aber gerade dieser Fall geeignet erscheint, den Ein- 
fluss mechanischer Momente auf das Bestehenbleiben der Fuge 
zwischen den III. Rippen zu erweisen, so sei die Beschreibung 
dieses Brustbeines hier kurz wiederholt, wobei einige von 
Zuckerkandl nicht berührte Einzelheiten, die gerade den 
mechanischen Einfluss erkennen lassen, hervorzuheben sein 
werden. 

Musealpräparat 155 (Tafelfig. 3a und 3b). Der I. und 
II. Rippenknorpel sind an ihrem Sternalansatz durch eine bis 
1 cm breite Knorpelplatte verbunden. Die II. Rippe ist der I. 
genähert und daher beiderseits der I. Intercostalraum verengt, 
der II. erweitert. Die Grenze zwischen Manubrium und Corpus 
sterni verläuft schief von rechts nach links absteigend zwischen 
den Ansatzstellen der III. Rippenknorpel. 


54 H. EHRLICH, 


Ferner konnte ich noch folgendes feststellen: Die Querfort- 
sätze des II. Brustwirbels neigen sich von ihrem Abgang vom 
Wirbelbogen schief nach oben und nähern sich den weiter vom 
entspringenden Querfortsätzen des I. Brustwirbels. Ihr laterales 
Ende, beziehungsweise ihre Fovea costalis transversalis, ist vom 
Querfortsatz des I. Brustwirbels 7 mm, von dem des III. Brust- 
wirbels 1,7 cm entfernt. 

Die Achse der Rippenwirbelgelenke der II. Rippen verläuft 
nahezu parallel zur Achse der Rippenwirbelgelenke der I. Rippen, 
während normalerweise diese beiden Achsen, wenn man sie durch 
Parallelverschiebung bis zur Berührung aneinander bringt, einen 
spitzen Winkel einschliessen. Die Achse des Gelenkes der 
IH. Rippe verhält sich in ihrer Richtung zur Achse der oberen 
und unteren Rippe wie normalerweise die Achse der II. Rippe 
zu der der I. und III., sie hat demnach dieselbe Richtung wie 
die Gelenksachse einer normalen II. Rippe. 

Da, abgesehen von der Länge der Rippe, ihre Drehungs- 
achse ausschlaggebend ist für die Länge und Form der Bahn, 
welche das sternale Rippenende bei der Atmung beschreibt, 
und in dem Falle die Drehungsachse der III. Rippe der einer 
normalen II. entspricht, so wird das sternale Ende der III. Rippe 
bei der Atmung jene Bahn beschreiben, wie sie am normalen 
Thorax von dem sternalen Ende der II. Rippe zurückgelegt 
wird. 

Die III. Rippe des in Rede stehenden Thorax stimmt nun 
auch bezüglich ihrer Länge mit einer normalen II. überein. 

Um dies festzustellen, mussten vergleichende Längen- 
messungen an einer grossen Zahl von Brustkörben vorgenommen 
werden. Dass die absoluten Zahlen, die sich aus den Rippen- 
messungen ergaben, nicht verwertet werden können, ist selbst- 
verständlich wegen der grossen individuellen Unterschiede. 

Es ergab sich aber eine gewisse Konstanz in den Längen- 
differenzen der aufeinanderfolgenden Rippen, so dass diese 


Varietäten des Brustbeines bei abnormem Ansatz der II. Rippen. 55 


Zahlen mit den vom abnormen Thorax erhaltenen wohl ver- 
gleichbar sind. | 

Wegen der grossen Konstanz der Längendifferenz normaler 
Rippen seien hier (S. 56) nur zwei Beispiele von einem grösseren 
und kleineren Thorax angeführt. 

Aus diesen Zahlen geht hervor, dass an dem abnormen 
Thorax die Längendifferenz zwischen I. und II. Rippe gegen- 
über der Norm um 2 cm kleiner, die Differenz zwischen II. 
und IH. Rippe um 1 cm grösser ist, woraus man schliessen 
kann, dass sich die II. Rippe in ihrer Länge der I. und die 
III. Rippe einer normalen 1I. nähert. 

Unter Berücksichtigung der früher geschilderten Stellung 
der Gelenksachsen ist nun der Gedanke naheliegend, dass an 
dem in Rede stehenden Thorax die ll. Rippe funktionell zu 
einer I. und die III. Rippe zu einer IH. geworden ist, dass die 
sternalen Enden dieser beiden Rippen bei der Atmung jene 
Bahn zurücklegen, wie sie am normalen Thorax von der I. und 
II. Rippe beschrieben wird. 

Nach den Untersuchungen Hermann Meyers nehmen 
Corpus und Manubrium sterni an der während der Inspiration 
zustande kommenden Schiefstellung des Sternums insofern nicht 
gleichmässig Anteil, als es bei der Atmung zu einer Verschiebung 
des Manubrium gegen das Corpus sterni kommt. 

Meyer unterscheidet zwei Formen der Thorax-Respiration, 
die Unterrippen- und Oberrippen-Respiration. 

Die erstere besteht in der Ausdehnung der unteren Brust- 
gegend, womit natürlich eine Entfernung des unteren Brustbein- 
endes von der Wirbelsäule verbunden ist. Da dabei das 
Manubrium nahezu ruhig bleibt, so ist dieser Vorstoss des 
unteren Brustbeinendes notwendig mit einer Verschiebung des 
Corpus gegen das Manubrium verbunden. Aber auch bei der 
Oberrippenrespiration werden die beiden Teile des Sternum 
gegeneinander verschoben, indem der Vorstoss des unteren 


56 H. EHRLICH, 


Normaler Thorax. 


| 
Rippe Koaale In IM: IV. 
Absolute Länge. . 12,3 20,3 24,8 21,2 | 
EN u ae Re | links 
Längendifferenz . . 8 4,5 2,4 | 
Absolute Länge. . 12 20 243 | 278 
um em mm em en | rechts 
Längendifferenz . . 8 4,3 3 | 
Normaler Thorax. 
Rippe I. 108 II: IV. 
| | ' 
Absolute Länge. . 15 23 | 27,5 30 
a ee 1 links 
Längendifferenz . . 8 4,5 2,9 | 
Absolute Länge . . a7 | 28 | 276 | 308 | 
mn mm mn m mn rechts 
Längendifferenz . . 8,3 4,6 2,1 | 
Abnormer Thorax. 
Rippe I. I: III. IV. 
e | 
Absolute Länge. . 12,5 | 19,2 24,5 27.5 | 
mn mm men un men - links 
Längendifferenz . . 6,7 9,3 3,0 | 
Absolute Länge . . 124 | 185 | 240 28,0 | 
mn m Tun m un . rechts 
Längendifferenz . . 6,1 8,0 4,0 | 


Anatom. Hefte I. Ableilung 114. Heft (38. Bd. H. 1) 
Tafel 5/6 


Fig. 3a Fig. 35 


Verlag von J. F. Bergmann, Wiesbaden. 


Crayonc iruck vonJ. B Obernetter, München 


Varietäten des Brustbeines bei abnormem Ansatz der II. Rippen. 57 


Endes viel stärker zur Geltung kommt, als dass er durch die 
einfache Schiefstellung des ganzen Sternum ausgeglichen werden 
könnte. Es ist daher „die Symphysenverbindung zwischen dem 
Manubrium und dem Körper des Brustbeines als Hilfsmittel 
dafür zu erkennen, dass die Bewegung des untersten Teiles des 
Brustbeines in eine gewisse Unabhängigkeit von derjenigen 
seines obersten Teiles gestellt sei.“ 

Wenn nun, wie in den 3 erwähnten Fällen (Tafelfig. 2 
und 3), begünstigt durch die Verwachsung des I. mit dem 
II. Rippenknorpel, die Trennung des Sternum in Manubrium 
und Corpus an normaler Stelle zwischen den Ansätzen der 
II. Rippen ausgeblieben ist, so dass einer Verschmelzung der 
benachbarten Knochenkerne kein Hindernis im Wege stand, 
und die im knorpeligen Stadium bestehende Fuge zwischen den 
III. Rippen dauernd erhalten blieb, während alle anderen zwischen 
den Knochenkernen gelegenen Knorpelfugen von der Össification 
überschritten wurden, so erscheint es nach dem oben Gesagten 
nicht unbegründet, zur Erklärung für das Offenbleiben der 
Fuge zwischen den III. Rippen den Atmungsmechanismus heran- 
zuziehen und zwar in dem Sinne, dass in Fällen von abnormem 
Manubrium,, wenn die normale Synchondrosis sternalis ver- 
knöchert ist, der Atmungsmechanismus sich insofern ändert, als 
die Verschiebung der beiden Teile des Brustbeines gegeneinander 
in der Verbindungslinie der III. Rippen erfolgt, und dass da- 
durch das Offenbleiben der Fuge an dieser Stelle bedingt ist. 

Im folgenden soll noch ein Präparat beschrieben werden, 
welches mit den beiden bisher besprochenen in gewissen Punkten 
übereinstimmt, bei dem jedoch die Abnormität vorwiegend ein- 
seitig entwickelt ist, wodurch eine hochgradige Asymmetrie zu- 
stande kam. Dasselbe stammt von einem erwachsenen Indi- 
viduum (Tafelfig. 4). Links sind die Rippenansätze an normaler 
Stelle, rechts cranialwärts verschoben, und daher der I., II. und 
III. Intercostalraum verengt. Die Ansatzstellen der II. linken 


58 H. EHRLICH, 


und III. rechten Rippe liegen einander gegenüber und sind 
durch eine offene Fuge miteinander verbunden. Das Manubrium 
bildet mit dem Corpus einen nach rechts offenen Winkel, 
während der caudale Teil des Brustbeines von der Längsachse 
des Corpus nach links abweicht. Beiderseits erreichen 8 Rippen- 
knorpel das Sternum. 

An diesem Brustbeine ist ausser der Asymmetrie der 
Rippenansätze besonders der abnorme Verlauf der Trennungs- 
fuge zwischen Corpus und Manubrium von der IH. linken zur 
III. rechten Rippe auffallend. 


Fig. 12. 2 natürlicher Grösse. 


Da mir ein ganz ähnlicher Fall aus einem früheren Ent- 
wiekelungsstadium zur Verfügung steht, möge seine Beschreibuug 
zunächst folgen. Textfig. 12 zeigt das Sternum eines 4jährigen 
Kindes. 

Links sind die Rippenansätze anscheinend normal. Rechts 
ist der I. und II. Rippenknorpel durch eine Knorpelplatte 
verwachsen, der I. Intercostalraum verengt, der II. erweitert. 
Die Trennungsfuge zwischen Manubrium und Corpus verläuft 
von links nach rechts absteigend zwischen der II. linken und 
III. rechten Rippe. 

Im Anschluss an die Fälle, Tafelfig. 2 und 3, wäre auch 
die Entstehung dieser Varietät so zu erklären, dass infolge der 
einseitigen Verwachsung des I. mit dem II. Rippenknorpel die 
Trennung in Manubrium und Corpus rechts nicht zustande kam, 


Varietäten des Brustbeines bei abnormem Ansatz der II. Rippen. 59 


links nur andeutungsweise sich entwickelte. Die Verschiebung 
der beiden Teile des Brustbeines während der Atmung dürfte 
nun, da die II. rechte Rippe durch ihre Annäherung an die I. 
mit dieser zu einem funktionell untrennbaren Ganzen verbunden 
ist, zwischen jenen Rippen erfolgt sein, welche funktionell der 
normalen II. Rippe entsprechen, und dies ist die II. linke und 
Ill. rechte Rippe. Daher dürfte sich die Fuge an dieser Stelle 
erhalten haben. 

Dieselbe Erklärung wäre nun meiner Ansicht nach auch 
für die Entstehung der in Tafelfig. 4 abgebildeten Varietät zu- 
lässig. 

Zum Schluss wäre noch einem Einwande zu begegnen, 
welcher gegen die Auffassung erhoben werden könnte, dass der 
Atmungsmechanismus beim Fehlen einer normalen Trennungs- 
fuge eine abnorme Fuge zwischen den Ansatzstellen jener 
Rippen schafft, zwischen welchen das Sternum bei der Atmung 
einknickt. Es kommen nämlich bei erwachsenen Personen Brust- 
beine vor, an welchen überhaupt keine "Trennung in Corpus 
und Manubrium vorhanden ist. In der Sammlung des Wiener 
anatomischen Institutes finden sich mehrere solche ungegliederte 
Brustbeine, an welchen jedoch ein Merkmal, nämlich eine ab- 
norme Kürze durchwegs nachzuweisen ist. 

Es ist nun ohne weiteres klar, dass bei abnorm kurzen 
Brustbeinen, bei welchen die Rippenansätze sehr nahe aneinander 
gerückt sind, der Atmungsmechanismus eine ganz andere Wirkung 
ausübt, so dass es gar nicht zum Einknicken des Brustbeines 
zwischen den II. Rippen kommt, weil der Vorstoss des caudalen 
Sternalendes bei der Inspiration durch die Schiefstellung des 
ganzen Brustbeines ausgeglichen werden kann. 

Es fehlt daher in diesen Fällen, wenn die Trennungsfuge 
an normaler Stelle nicht zur Entwickelung gekommen ist, jeder 
Grund für das Auftreten einer solchen an abnormer Stelle. 


uk 


12, 


Literaturverzeichnis. 


Adolphi, Hermann, Über Variationen des Brustkorbes und der Wirbel- 
säule des Menschen. Morph. Jahrbuch 1905. 

Birmingham, zit. nach Markowski. Asymmetrie of the sternum, 
Transact. of the royal academy of medicine in Ireland. Vol. 14. Lublin 
1396. 

Fischel, Alfred, Untersuchungen über die Wirbelsäule und den Brust- 
korb des Menschen. Anat. Hefte. Bd. 31. 

Helm, F., Einseitige rudimentäre Entwickelung der I. Rippe nebst einer 
Anzahl anderer Anomalien am Thorax einer und derselben Person. Anat. 
Anzeiger 1895. 

Markowski, J., Über die Varietäten der Ossifikation des menschlichen 
Brustbeines und über deren morphologische Bedeutung. Lemberg 1902. 


.— Über den asymmetrischen Bau des Brustbeines. Lemberg 1905. 


Mayet, Recherches sur l’ossification du sternum chez les sujets normaux 
et chez les rachitiques. Bulletins de la societe anatomique de Paris. 1895. 
Meyer, Hermann, Die Statik und Mechanik des menschlichen Knochen- 
gerüstes. Leipzig 1873. 

Paterson, The Sternum. Journ. of anat. and phys. 35. 1900. 

Ranzi, Egon, Über kongenitale Thoraxdefekte. Mitteilungen aus den 
Grenzgebieten der Med. und Chir. Bd. 16. 1906. 


. Ruge, G., Untersuchungen über Entwickelungsvorgänge am Brustbein 


und an der Sternoclavicularverbindung des Menschen. Morph. Jahrbuch 6. 
Tschaussow, M., Zur Frage über die Sternocostalgelenke und den 
Respirationstypus. Anat. Anz. 1891. 

Zuckerkandl, E., Beitrag zur deskript. und topograph. Anatomie des 
unteren Halsdreieckes. Zeitschr. f. Anat. und Entwickelungsgeschichte 2. 
1877. 


Tafelerklärung. 


Fig. 1. Brustbein eines noch jugendlichen Individuums. Asymmetrie des 
Manubrium, schiefer Verlauf der Synchondrosis sternalis. 

Fig. 2a. Brustbein eines erwachsenen Individuums. Verwachsung des 
I. und II. Rippenknorpels. Abnormer Verlauf der Synchondrosis sternalis. 

Fig. 2b. Frontalschnitt durch das entkalkte Brustbein von Fig. 2a. 
Zwischenscheiben im Sternocostalgelenk der III. Rippen. 

Fig. 3a. Thorax eines erwachsenen Individuums. Verwachsung des I. und 
II. Rippenknorpels. Abnormaler Verlauf der Synchondrosis sternalis zwischen 
den III. Rippen. 

Fig. 3b. Ansicht des Thorax 3a von rückwärts. Abnorme Stellung des 
Querfortsatzes des II. Brustwirbels. 

Fig. 4. Brustbein eines jugendlichen Individuums. Hochgradige Asym- 
metrie, abnormer Verlauf der Synchondrosis sternalis. 


Aus DEM ANATOMISCHEN INSTITUT DER UNIVERSITÄT FREIBURG I BR: 


UBER SYMPODIE 


VON 


OTTO VEIT, 


MARBURG. 


Mit I1 Figuren auf den Tafeln 7/11. 


yet an nn nn inne 
ln nn mn en e 


ur .: 

nd SR ” ie 4 ı“ he A F S 

DIEER) Ey an. year Rh ea 5 
. 4 . 


anadnransarmn | raprinhgei ea je nal Nasen Beauyp m ah Fries er er ne 


Es könnte fast überflüssig erscheinen die Zahl von ver- 
öffentlichen Fällen von Sympusbildungen um einen weiteren 
zu vermehren. Bei Durchmusterung der einschlägigen Literatur 
muss man aber zu der Erkenntnis kommen, dass wir zu einer defi- 
nitiven, befriedigenden Erklärung dieser interessanten Miss- 
bildungen noch nicht gelangt sind. Dazu hoffe ich in der 
folgenden Untersuchung einen Beitrag zu liefern, wenn das 
Resultat selbst auch mehr negativer Natur ist. 


Es sind bisher eine ganze Reihe von Sirenenbildungen 
beschrieben worden, so dass wir über das allgemeine Verhalten 
und die meisten Details ziemlich genau orientiert sind. Fast 
alle Autoren haben nun aber nach einer mehr oder weniger 
exakten Untersuchung der unteren Körperhälfte sich sofort über 
die Ursachen dieser Missbildung verbreitet ohne erst den Ver- 
such zu machen den morphologischen Aufbau eines Sympus 
dem Verständnis näher zu bringen. Diese Art der Behandlung 
birgt den einen grossen Fehler in sich, dass spekulative Betrach- 
tungen angestellt werden, ehe man wirklich darüber orientiert 
ist, was eigentlich vorliegt, dass versucht wird die causale 
Genese zu ergründen, ehe man über die formale im klaren 
ist. Nur von einer Seite ist meines Wissens der Versuch gemacht 
worden festzustellen, nicht nur welche Merkmale man an einem 
Sympus findet, sondern wie sich ein Sympus in morphologischer 
Beziehung verhält zu einem normal gebildeten Individuum, nicht 


Anatomische Hefte, I’ Abteilung. 114. Heft (38. Bd., H. 1). 6) 


66 O. VEIT, 


nur was einem Sympus fehlt, sondern wie der Bau einer solchen 
Missbildung zu verstehen is. Bolk ist derjenige, dem das 
Verdienst gebühıt, zuerst in dieser Weise vorgegangen zu sein. 
In einem Vortrage, den er im Jahre 1899 in dem „genees- 
kundige kring van Amsterdam‘ hielt, suchte er den Bau dieser 
Missbildung unserem Verständnis näher zu bringen unter spe- 
zieller Berücksichtigung der von ihm mit Eifer vertretenen 
Segmentalanatomie. Mit seiner Auffassung über die Sympodie 
werden wir uns im folgenden ganz besonders zu befassen haben. 

Zunächst wollen wir aber in einem kurzen Rückblick uns 
mit den früheren Anschauungen über diese Missbildung bekannt 
machen. Ich kann mich dabei natürlich nur auf das Principielle 
der bisher geäusserten Ansichten einlassen. Auch werde ich nur die 
in den letzten Jahrzebnten erschienenen Arbeiten berücksichtigen, 
da alles früher Geäusserte bei dem damaligen gänzlichen Mangel 
einer genaueren Kenntnis der hierfür wichtigen Tatsachen der 
Anatomie und Entwickelungsgeschichte sich nicht über das 
Niveau jetzt wertloser Spekulationen erhebt. 

Unter Sympodie oder Sirenenbildung versteht man be- 
kanntlich eine Missbildung der hinteren Körperhälfte, deren 
auffallendestes Merkmal das Vorhandensein einer einheitlichen 
hinteren Extremität ist. Diese einheitliche Extremität setzt sich 
zusammen aus den beiden mehr oder weniger vollständig an- 
gelegten hinteren Extremitäten, die in der Weise miteinander 
vereinigt erscheinen, dass ihre ursprünglich caudalen Ränder, die 
den lateralen Rändern der normal ausgebildeten Extremität 
entsprechen, verschmolzen sind, während die Streckseiten nach 
dorsal schauen. Nach der grösseren oder geringeren Vollkommen* 
heit in der Anlage der beiden miteinander verschmolzenen 
hinteren Extremitäten hat man nach dem Vorbilde von I. Geoffroy 
Saint Hilaire eine Einteilung der Sympusbildungen vorge- 
nommen, der allerdings nach unserer jetzigen Auffassung keine 
weitere Bedeutung zukommt, als eine rasche Verständigung 


Über Sympodie. 67 


über den Grad der Verbildung zu ermöglichen. Man teilt die 
Sirenen in drei Untergruppen ein, und zwar in Sympus apus, 
Sympus monopus und Sympus dipus. I. Geoffroy Saint 
Hilaire selbst hatte dıe drei Gruppen mit den Namen Symele, 
Urome&le und Sirenomele bezeichnet, doch ist die erst genannte 
Nomenkclatur, welche wohl von A. Foerster zuerst angewandt 
wurde, gebräuchlicher und auch zweckentsprechender. Unter 
Sympus apus versteht man Sirenen, deren hintere Extremität 
nur einen Oberschenkel und einen rudimentären Unterschenkel 
unterscheiden lässt. Bei Sympus monopus findet man Ober- 
schenkel, Unterschenkel und einen Fuss mit einer grösseren oder 
geringeren Zahl von Zehen. Ein Sympus dipus lässt schon 
deutlich zwei Füsse erkennen. Der geringste Grad von Sympodie 
zeigt zwei vollständige hintere Extremitäten, die nur verkehrt 
gestellt erscheinen und deren laterale Ränder nach medial 
gedreht durch eine Hautbrücke verbunden sind. Ausser diesen 
drei Unterabteilungen der Sympodie, die sich dadurch kenn- 
zeichnen, dass die hintere Extremität sich als ein fast vollkommen 
symmetrisches Gebilde präsentiert, kennt man noch eine vierte, 
seltenere Gruppe, bei der die beiden Extremitäten, deren Ver- 
schmelzung die Sympodie bedingt, sehr verschieden vollständig 
angelegt sind. So kann es vorkommen, dass bei einem einheit- 
lichen aber nicht ganz symmetrisch gebauten Oberschenkel eine 
Tibia mit darauffolgendem mehr oder weniger vollkommenem 
Fusskelet die eine Körperseite repräsentiert, während auf der 
anderen nur ein Tibiarest nachweisbar ist. In ähnlicher Weise 
wären dann auch die Weichteile der Extremität an beiden Seiten 
verschieden vollständig angelegt. Diese Bildungen werden als 
atypische oder asymmetrische Sympodie bezeichnet. 
Entsprechend der äusseren Form der Sympusextremität sind 
Nervensystem, Muskulatur und Skelet von freier Extremität 
und Beckengürtel nur sehr unvollständig angelegt. Ausser 
dieser einheitlichen hinteren Extremität, die der ganzen Miss- 


5* 


68 O. VEIT, 


bildung ihren Namen gegeben hat, sind nun noch weitere von 
der Norm abweichende Befunde zu erheben. Die Nabelschnur 
zeigt stets neben der Vena umbilicalis nur eine Arterie, die 
nach Weigert meist als persistierende Arteria omphalomesaraica 
aufgefasst wird. Äussere Genitalien pflegen vollständig zu fehlen, 
ebenso besteht meist Atresia ani et recti und ist höchsten eine 
kleine Anusdelle der äusseren Haut vorhanden. Nur Julliard 
beschreibt einen Fall mit durchgängigem Rektum und rudimen- 
tären äusseren Genitalien. Auch Cichorius beschreibt eine 
Sirene, welche einen Sinus urogenitalis und durchgängigen Aus- 
führungsgang der Harnwege besessen haben soll. Das Uroge- 
nitalsystem ist auch sonst sehr unvollständig, wenngleich die 
inneren Genitalien fast nie ganz zu fehlen pflegen. Die Wirbelsäule 
zählt weniger Wirbelelemente als normal, sodass das Becken mit 
dorsal verschmolzenen Ossa iliunı caudal von den letzten Wirbeln 
liegt. Auch findet sich nicht selten eine Rachischisis der letzten 
vorhandenen Wirbel. 

Diese Befunde, welche in einzelnen Details wechseln können, 
sind im allgemeinen absolut konstant, und beweisen, dass bei 
der Sirenenbildung morphologisch durchaus nicht das Symptom 
der Sympodie ausschlaggebend ist, sondern dass ein Defekt des 
ganzen hinteren Körperendes vorliegt. Es ist wichtig hierauf 
von vornherein hinzuweisen, da, wie sich nachher zeigen wird, 
dies nicht stets hinreichend beachtet worden ist und dann bei 
abweichender Auffassung des Baues auch die Ansichten über 
die Genese sich in ganz anderen Bahnen bewegen müssen. 

Neben diesen typischen Anomalien werden bei Sympodisten 
oft noch andere Abweichungen beobachtet. Ein häutiger Schwanz- 
anhang ist ein sehr häufiges Vorkommnis. Gesichtsmissbildungen, 
Radiusdefekte, verschiedene Verbildungen der inneren Organe 
sind desgleichen nicht selten zur Beobachtung gelangt. Gebhard, 
Voorthuyzen und Kuliga haben die in der Literatur be- 
kannt gewordenen Fälle daraufhin zusammengestellt, so dass ich 
wohl nicht näher darauf einzugehen brauche. 


Über Sympodie. 69 


Sehen wir uns nun nach dieser kurzen skizzenhaften 
Charakteristik der Sirenenbildungen um, welche Anschauungen 
man sich über ihre Genese gebildet hat, so ist hervorzuheben, 
dass die meisten Autoren bei ihren Erklärungsversuchen von 
der Verschmelzung der hinteren Extremitäten ausgegangen sind. 

I. F. Meckel hielt die Sirenenbildung wie fast alle ange- 
borenen Formabweichungen für das „Produkt einer regelwidrig 
wirkenden bildenden Tätigkeit“ unter strikter Ablehnung einer 
mechanischen Veranlassung wie Druck oder Stoss. Cruveilhier, 
dem die Vorgänge, welche sich normalerweise bei der Ex- 
tremitätenbildung abspielen, nicht genauer bekannt waren, 
glaubte eine Drehung der Extremitäten um ihre Längsache 
bis zu 180° und eine Compression von beiden Seiten annehmen 
zu müssen. I. Geoffroy Saint Hilaire wandte auch zur 
Erklärung der Sirenenbildungen sein bekanntes Gesetz — loi 
de l’affinite de soi pour soi — an, um die symmetrische 
Verschmelzung der hinteren Extremitäten bei Verkümmerung 
des Schwanzendes des Embryo zu erklären. Bischoff hielt 
eine mangelhafte Bildung des Caudalendes des Embryo für 
gegeben, die den Defekt in den inneren Organen erkläre und 
ein Aneinanderdrücken und Verschmelzen der Extremitäten- 
anlagen bedinge. Julliard verwirft die Anschauungen von 
Cruveilhier und Geoffroy Saint Hilaire, nimmt viel- 
mehr eine frühe Störung der Entwickelung an, die vielleicht 
auf äusseren Gewalteinwirkungen beruhen könne; die Extre- 
mitätenanlagen sollen verschmelzen, die Anlage von äusseren 
Genitalien und Anus würden zum Teil unterdrückt, innere und 
äussere Genitalien sollen sich bei dem Gegeneinanderwachsen 
verfehlen; die Verdrehung der Beine sei bedingt durch ein 
Überwiegen der Muskeln der Hinterseite über die Adduktoren. 
Foerster tritt für eine primäre verkümmerte Bildung und 
Verdrehung des Schwanzendes des Embryo ein. 

Gegenüber diesen Anschauungen, die sich in ganz allge- 


70 O. VEIT, 


meinen Ausdrücken und vagen Vorstellungen bewegen, bedeutete 
Dareste’s Erklärungsversuch schon einen wesentlichen Fort- 
schritt. Er suchte die Verbildung des Embryonalkörpers zu erklären 
durch eine Enge der Schwanzkappe des Amnion. Dieses drücke 
die Extremitätenanlagen gegeneinander, sodass sie unter Drehung 
um ihre Längsachse verschmelzen. Die übrigen Anomalien 
seien dann direkte Folgeerscheinungen dieser Verwachsung der 
hinteren Extremitäten. Die Amnionenge selbst könne eine 
endogene Hemmungsbildung sein. Dareste stützte sich bei dieser 
Anschauung auf Befunde bei Hühnerembryonen, bei denen er 
eine Annäherung der Extremitätenstummel gegeneinander fand 
und zugleich eine Enge der Schwanzkappe des Amnion glaubte 
konstatieren zu können. 

Die hier angeführten Ansichten über die Entstehung der 
Sympodie sind in der Folgezeit für fast alle Autoren mass- 
gebend gewesen. Besonders die Theorie von Dareste hat 
mannigfache Zustimmung erfahren, wenn auch gelegentlich die 
eine oder andere Modifikation angebracht wurde. So wurde die 
Bildung eines häutigen Schwanzanhanges auf amniotische 
Adhäsionen zurückgeführt, die auch die Haut des Dammes so 
stark anspannen sollten, dass eine Bildung von Anus und äusseren 
Genitalien unterbleiben sollte. Gebhard wies im Anschluss 
an Fischer besonders darauf hin, dass die Verdrehung der 
Extremitäten nur scheinbar sei und ihre Erklärung in der nor- 
malen Entwickelung der Extremitäten finde, bei der eine Drehung 
stattfinde, die eben bei Sympodie ausbleibe. Die zeitliche Ent- 
stehung der Sympodie datiert Gebhard auf eine sehr frühe 
Embryonalzeit zurück, ehe Extremitätenanlagen sichtbar auftreten. 
Die Anomalitäten der Bauchorgane sucht er durch Druck der 
Sympusextremität auf den Unterleib zu erklären. Clauss hält 
es für nicht unmöglich, dass die Amnionenge die Folge des 
Defektes des W olffschen Körpers sei; es werde vom Fetus zur 
Bildung des Amnionwassers nichts beigetragen und daher ent- 
stehe eine Enge des Amnion. 


Über Sympodie. al 


Von anderer Seite ist nun wieder energisch gegen Dareste 
Stellung genommen. So greift Ahlfeld auf die Foerster- 
sche Erklärung zurück und verwirft die Amnionenge als ätio- 
logisches Moment, da niemals amniotische Stränge nachgewiesen 
seien. Manner-Smith ist geneigt die Ansicht von Geoffroy 
Saint-Hilaire in modifizierter Form für richtig zu halten 
ohne aber genauer auseinanderzusetzen, wie sich er das vorstellt. 
Koch wendet sich gegen die Dareste-Gebhardschen An- 
schauungen, kann aber etwas Neues dafür nicht an die Stelle 
setzen. 

Voorthuyzen spricht sich sehr energisch gegen Dareste 
aus und hält es geradezu für unmöglich, dass das Amnion die 
Extremitäten von beiden Seiten aneinanderdrücke und dabei 
nicht auch in der Längsrichtung eine Kompression ausübe. Er 
erörtert die Möglichkeit, dass ein Nichtauswachsen des End- 
darmes die primäre Ursache sei, muss aber zum Schluss zugeben, 
dass er damit auch nicht alles erklären kann. Rabaud kommt 
an der Hand von Befunden bei Hühnerembryonen, bei denen 
er Vorstufen von Sympodie glaubt konstatieren zu können, 
unter Ablehnung der Erklärung von Dareste zu der Ansicht, 
dass eine primäre, im Keim gelegene Ursache den ersten Anstoss 
zu der abnormen Entwickelung abgebe, zu der dann später 
noch andere sekundäre Momente hinzukämen. Interessant und 
überleitend zu der meines Erachtens wichtigsten Theorie von 
Bolk ist eine Bemerkung von Arnold, der für die causale 
Genese Amnionenge für wahrscheinlich hält, die formale Genese 
rückdatiert auf eine sehr frühe Embryonalzeit und eine Schä- 
digung der caudalen Somiten annimmt. 

Bolk sucht nun das Problem von einer ganz anderen Seite 
anzufassen. Er kommt zu der Ansicht, dass der Bau eines 
Sympus in ganz gesetzmässiger Weise sich erkläre durch die 
Annahme eines Ausfalles von Segmenten an der hinteren Körper 
hälfte. Er legt besonders Wert darauf festzustellen, dass die 


2 0. VEIT, 


ee nn u TI — — — 


Einheitlichkeit der hinteren Extremität nur eine einfache Begleit- 
erscheinung und notwendige Folge des Ausfalles am hinteren 
Körperende ist. Er nimmt an, dass aus inneren, uns un- 
bekannten Gründen die Segmentbildung zu früh aufhört, und 
demzufolge ein Defekt am hinteren Ende des Embryo vorhanden 
sei. Nur die eranialen Teile von Beckengürtel und freier Extre- 
mität werden angelegt, der Rest und das ganze auf die Extre- 
mitäten folgende Rumpfstück fehlen vollständig. Daraus erkläre 
sich die Form des Beckens und des Extremitätenskeletes, sowie 
das Muskel- und Nervensystem der hinteren Extremität. Dem- 
nach seien die Sirenen als primäre Hemmungsbildungen auf- 
zufassen. Aber auch im Eingeweidesystem sei der Defekt primär, 
wenn wir auch vorläufig noch nicht genauer die Grenzen der 
Enteromeren angeben können. 

Diese Auffassung von Bolk hat in der Literatur der letzten 
Jahre kaum die ihr gebührende Berücksichtigung gefunden. 
Nur Slingenberg kommt in seiner Arbeit über die Miss- 
bildungen der Extremitäten kurz auf sie zu sprechen und 
schliesst sich ihr rückhaltlos an, während Kuliga in seiner 
jüngst erschienenen Publikation sie ablehnt, dagegen als primäre 
Ursache das Ausbleiben der Entwickelung der Allantois ansieht, 
von der aus er dann glaubt, die gesamten Erscheinungen er- 
klären zu können. 

Die Sirene, welche nunmehr beschrieben werden soll, wurde 
nachdem sie im Verein der Ärzte zu Halle a/S. von meinem 
Vater, dem Direktor der Universitäts-Frauenklinik in Halle 
demonstriert worden war, mir zur Bearbeitung überlassen. Sie 
gehört zur Gruppe der Sympus monopus-Bildungen. 

Es handelt sich um ein ausgetragenes Kind mit allen Zeichen 
der Reife. Die Gesamtlänge beträgt 46 cm, der Abstand von 
Scheitel zu häutigem Schwanzanhang 23 cm, von dort zur Zehen- 
spitze desgleichen 23 cm; von Schenkelbeuge zu Zehenspitze 
gemessen weist das Bein eine Länge von 15 cm auf, die Fuss- 


Anatom. Hefte. 


Veit. 


I. Abt. 


114. Heft (38. Bd., H. 1). 


Tafel 7. 


Haut- 
Schwanz 


Bergmann in Wiesbaden. 


Tafel 8. 


Anatom, Hefte. I. Abt. 114. Heft (38. Bd., H. 1). 


--- Crista ossis ilium 


-- Spina iliaca ant. sup. 
Os ilium 


Dre Foram. ischiad. 


Spin. iliae. __ 


ant. sup. 
kam. sup. os. pubis. 2 = \ 
Foram. obturat. ; 
| So B--------- Foram. ischiad. 
Symphyse a 
Be Troehanter maior 
Fi 8. A NE u Trochanter minor 
_-—- Crista ossis ileum 
= Spina iliaca ant. sup. 
ee Foram. ischiad. 
> Femur 
—un Acetabulum } 
=--- Ram. sup. os. pubis. iE 
Foram. "obturat. 
Fig. 5. N Patella in ihrer Band- 
masse 
Spin la. 0 222 £EIöSTeEZG Zp______ >Os ilium 
AntSUp en 
Trochanter_ AT FRA —. 
maior \ Ä "\""-Foram. obturat. 
Trochanter —---—— N. —g 
minor f -—Z Sun: Symphyse 
Being == anne, Femur 
ee Tarsus 


Metatarsus 


Seel. Phalangen 


Patella in ihrer Band- 
masse 


Fig. 6. 


Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden 


Veit, 


" I 
[e ö ri © 
fl 
= 
n 
j ar 
Ü 
It 1 
Fl i ‘ 
M 
r 


rl 


i 
A ui 
D 
vi 
x 

k 
TC 
er 

i 

- 2 

um vr 


RR 
N HLIM SL) 


r} 
if: Y 

Bl ld: 

) rin Ur KR a } ya 
Ve AIRES N 
h* " Shen ae LAT 

u 1 Mi Yo pe Ir i FON „ 

Fllen ws 7 par NE? 


UL y ER Irdlae Aa 


rule, lea ur 
ER Ren Na He: 


Pe ” ö “ u EN j 2 N 
\ RE: IRA UN ! 
: u 
\ “ 0 Yet 
’ 


In 


Über Sympodie. 73 


sohle ist 4 em lang. Der fronto-occipitale Kopfumfang beträgt 
37 cm, der Körperumfang in Brustwarzenhöhe 33 cm, in Nabel- 
höhe 30 cm. Der Umfang des Beines direkt unter der Schenkel- 
beuge ist 20 cm, in Kniehöhe 11 cm. Auch die Masse der 
oberen Körperhälfte und des Kopfes ergeben, dass das Kind 
voll ausgetragen ist, im Vergleich mit einem normalen aus- 
getragenen Kinde sind die Kopfmasse besonders reichlich gross. 

Schon bei der Betrachtung der Körperoberfläche (Taf. 7, 
Fig. 1—3) fallen neben der Sympodie noch manche weitere Miss- 
bildungen sofort in das Auge. Statt der Ohrmuscheln finden sich 
beiderseits nur kurze Hautläppchen, in denen durch Palpation kein 
festeres Stützgewebe nachweisbar ist. Hals und Brust scheinen 
äusserlich normal gebildet zu sein. Die Unterarme sind beider- 
seits sehr kurz, die Hände gegen den Unterarm rechtwinklig 
nach radial abgeknickt; an der rechten Hand fehlt der Daumen, 
links sind noch ausserdem der 2. und 3. Finger verwachsen. 
Der hiernach schon zu vermutende doppelseitige Radiusdefekt 
wird durch eine Röntgenaufnahme erwiesen. 

Der Unterleib ist bis zur Nabelhöhe äusserlich normal 
gebildet; dann geht er ganz allmählich sich verjüngend direkt 
in die einheitliche hintere Extremität über. Der Bauch ist flach 
concav eingezogen, zeigt aber sonst keine weiteren Besonder- 
heiten. Im Nabelstrang sind nur zwei Blutgefässe nachweisbar. 
Auf der Rückseite (Fig. 3) findet sich etwa an der Grenze von 
Rumpf und Extremität in der Mittellinie ein nach unten ge- 
richtetes Hautläppchen, welches in einer Hautvertiefung gelegen 
ist und nur aus Elementen der Cutis besteht. Es entspricht einem 
gerade bei Sirenen nicht selten beobachteten schwanzähnlichen 
Hautanhang. Zwei Zentimeter caudal davon, ebenfalls in der 
Mittellinie, ist die Haut nach der Tiefe radiär eingezogen, so 
dass das Bild einer Analgrube entsteht. In der Tiefe fühlt man 
hier deutlich eine härtere Konsistenz. Wie sich später bei der 
Präparation herausstellt, findet sich hier der direkt unter der 


74 O.-VERT, 


Haut gelegene Trochanter major. Von äusseren Genitalien ist 
keine Spur zu entdecken. 

An den Rumpf schliesst sich direkt die hintere Extremität 
an. Sie setzt sich an der Bauchseite durch eine querverlaufende 
Hautfalte ab, während dorsal eine Grenze überhaupt nicht an- 
zugeben ist. Auch die ventrale Hautfalte kommt hauptsächlich 
nur dadurch zustande, dass die hintere Extremität nicht die 
Längsachse des Rumpfes fortsetzt, sondern mit ihr einen nach 
vorne offenen Winkel bildet. Die Ventralfläche der Extremität 
ist abgeplattet, während die Dorsalseite stark gewölbt ist. Man 
kann deutlich drei Abschnitte an der Extremität unterscheiden. 
Im Bereiche des Oberschenkels nimmt der Umfang nur all- 
mählich ab, dann erfolst am Knie eine rasche Abnahme des- 
selben und setzt nun Unterschenkel und Fuss sich fast in un- 
verändertem Umfange bis an das Ende fort. Das Knie bildet 
einen nach ventral offenen stumpfen Winkel. Der Fuss setzt 
sich kaum vom Unterschenkel ab. Seine Plantarfläche sieht 
nach ventral. Der Fuss trägt drei Zehen, von denen die beiden 
äusseren kräftig entwickelt sind. 

Die Haut ist überall prall gespannt und lässt nur sehr 
undeutlich die tieferen Teile durchfühlen. Dies wird bedingt 
durch ein ganz ausserordentlich reichhaltiges subcutanes Fett- 
gewebe, welches auch die Präparation sehr erschwert, da überall 
noch zwischen die Muskulatur reichlich Fettgewebe eingelagert ist. 

Bei der Präparation habe ich mich auf die untere Körper- 
hälfte beschränkt, da die Veränderungen, die ja hier auch sicher 
an der oberen Körperhälfte vorhanden sind, für die Auffassung 
der Sympodie doch zunächst nicht in Betracht kommen. 

Skeletsystem (Taf. 8, Fig. 4—7). Das Skelett der unteren 
Körperhälfte ist sehr mangelhaft ausgebildet und zeigt einen 
von der Norm durchaus abweichenden, für die Sirenenbildungen 
im allgemeinen typischen Befund. 

Die Lendenwirbelsäule besteht nur aus zwei Ele- 


Über Sympodie. (5 


menten, die noch deutlich dem Bau nach als Wirbel zu erkennen 
sind. Der erste Wirbel, welcher dem normalen letzten Brust- 
wirbel folgt, ist vollständig ausgebildet, und lässt \Virbelkörper, 
Bogen und Fortsätze in normaler Entwickelung erkennen. Nur 
ist der Wirbelkörper etwas weniger hoch als man den sonstigen 
Dimensionen nach erwarten sollte. Der zweite Lendenwirbel 
weicht nun schon sehr erheblich von der Norm ab. Der Wirbel- 
körper ist sehr flach, daran schliessen sich jederseits die kräf- 
tigen, mit den typisch ausgebildeten Fortsätzen versehenen 
Anfangsteile des Wirbelbogens an. Dorsal ist der Bogen offen 
und sind die beiden Hälften nur durch straffe Bandmassen, die 
den Wirbelkanal dorsal decken, verbunden. Von den beiden 
nächsten Lendenwirbeln bestehen nur je zwei kleine rundliche 
Knorpelstückchen, die in der Verlängerung der Bogenhälften 
des zweiten Wirbels gelegen, hier die austretenden Nervenstämme 
unvollkommen trennen. Von den Bogenteilen des zweiten 
Lendenwirbels gehen kräftige Bandmassen zu den Darmbein- 
schaufeln und stellen die einzige Verbindung des Beckengürtels 
mit der Wirbelsäule dar. 

Das Gliedmassenskelet besteht aus dem Beckengürtel 
und dem daran anschliessenden Skelet der freien Extremität. 
Das Becken (Fig. 4 u. 5) ist sehr difform und in seinen ein- 
zelnen Abschnitten zunächst kaum wiederzuerkennen. Es liegt 
caudal von der Wirbelsäule, mit der es durch Bandmassen ver- 
bunden ist, die eine ausgedehnte Beweglichkeit des ganzen Beckens 
gegen den Rumpf zulassen. Man kann an dem Becken drei Ab- 
schnitte unterscheiden, einen centralen knorpeligen Teil, eine 
daran nach dorsal sich anschliessende Knochenplatte, welche in 
die beiden Darmbeinschaufeln übergeht, und einen ventralen 
Knochen — Knorpelbogen. Der centrale massige Abschnitt ist 
in ganzer Ausdehnung knorpelig, er trägt an seiner dorsalen resp. 
caudalen Seite (Fig. 5) die unpaare einheitliche Gelenkpfanne für 
den Femurkopf und lässt sonst keine Besonderheiten erkennen. 


76 O. VEIT, 


Dorsal schliesst sich an diesen Knorpelteil eine knöcherne Platte an, 
von welcher weiterhin die paarigen Darmbeinschaufeln ausgehen. 
Die Knochenplatte wird von einem kleinen Kanal durchbohrt, 
durch welchen die Nervi glutaei hindurch verlaufen. Dorsal fügen 
sich die beiden, durch eine tief einschneidende Incisur von- 
einander getrennten Darmbeinschaufeln an. Sie sind nach 
hinten umgebogen; ihr freier Rand ist von einem dicken 
Knorpelbelag gedeckt, der lateral einen kleinen Vorsprung bildet, 
welcher als Spina iliaca ant. sup. zu deuten ist. Diese über- 
knorpelten Cristae iliacae sind es, welche das Ende der Wirbel- 
säule zwischen sich nehmen und mit ihm durch Bandmassen 
verbunden sind. Zu erwähnen ist noch, dass die linke Darm- 
beinschaufel nicht unerheblich kleiner ist als die rechte. Der 
ventrale Teil des Beckens bildet einen bogenförmigen Abschnitt, 


an den sich ein nach unten resp. caudal gerichteter Knorpel- 
fortsatz anschliesst. Der Bogen setzt sich mit einem knöchernen 


Anfangsteil jederseits an die mittlere knorpelige Masse an und 
umschliesst eine Öffnung, welche durch ein medianes Binde- 
gewebsseptum in zwei Hälften zerlegt wird; hier treten die 
beiden Nervi obturatorii hindurch. An die vordere knorpelige 
Partie schliesst sich continuierlich ein kleiner Knorpelfortsatz nach 
caudal an. 

Wie die einzelnen Abschnitte dieses Beckens aufzufassen 
sind, ergibt sich unschwer aus der Form und den Nerven- und 
Muskelverhältnissen. Der centrale Knorpelabschnitt, welcher als 
besondere Differenzierung nur die Gelenkpfanne trägt, gibt sich 
dadurch zu erkennen als der Teil, welcher aus der Vereinigung 
der beiden Acetabula also der y-förmigen Fuge der Ossa coxae 
und ihrer Umgebung entstanden zu denken ist. Von hier 
müssen also nach dorsal die Ossa ilium, nach ventral die Ossa 
pubis, nach caudal die Ossa ischii zu verfolgen sein. Was zu- 
nächst die Ossa ischii anbelangt, so ist von ihnen keine Spur 
nachweisbar. Es liegt dies daran, dass der Teil der Ossa ischii, 


Über Sympodie. 77 


welcher vielleicht angelegt ist, sich durch Verknöcherung noch 
nicht abhebt von der knorpeligen Centralmasse des Beckens. 
Die Ossa pubis lassen sich im Gegensatz dazu deutlich erkennen. 
Der ventrale Bogen des Beckens, welcher mit knöchernen Stücken 
beginnend, dann in eine breite Knorpelmasse übergeht, ist als 
Rami superiores ossium pubis und Symphysis ossis pubis an- 
zusprechen; der kleine nach abwärts gerichtete Knorpelfortsatz 
stellt dann die verschmolzenen Rami inferiores ossium pubis 
dar, welche frei endigen, da die Rami inferiores ossis ischii nicht 
angelegt sind. Die Öffnung, welche der ventrale Bogen das 
Becken umschliesst, muss nun wohl als Foramen obturatorium, 
und zwar entstanden durch Verschmelzung der beiden Foramina 
obturatoria, angesehen werden. Hierfür spricht, dass dies Fo- 
ramen durch eine bindegewebige mediane Scheidewand in zwei 
Hälften geteilt wird, durch welche je ein kräftiger Nervus ob- 
turatorius verläuft, sowie die umgebenden Skeletteile, deren 
Bedeutung wir soeben kennen lernten. Mit dem Beckenkanal 
hat diese Öffnung demnach nichts zu tun. 

Dass in dem dorsalen Beckenabschnitte die beiden Ossa 
ılıum zu suchen sind, ergibt sich aus dem Vorhergesagten von 
selbst. Die unpaare Knochenplatte, welche die oben erwähnte 
kleine Öffnung enthält, ist aus den Körpern der beiden Darm- 
beine entstanden zu denken. Daran schliesst sich dann jeder- 
seits die Ala ossis ilium an. Die kleine mediane Öffnung ist 
nun ähnlich wie das unpaare Foramen obturatum als das un- 
paare, aus den beiden Incisurae ischiadicae entstandene Foramen 
ischiadicum zu deuten. Dies beweist seine Lage median zwischen 
den beiden sonst innig zusammenhängenden Ossa ilium, sowie 
sein Inhalt. Es treten hier, durch kein Bindegewebsseptum von- 
einander getrennt, die beiden Nervi glutaei durch das Becken 
aus. Die Beckenform erklärt sich demnach so, dass eine Ver- 
einigung der beiden Ossa coxae in der Mediane vorliegt und 
zwar mit ihren caudalen Rändern unter Wegfall einiger Teile 


78 O. VEIT, 


des caudalen Randes, im besonderen fehlen ganz die Ossa ischii, 
während die Ossa pubis vollständig angelegt sind, die Ossa ilium 
nur an ihrem caudalen Rande Defekte aufweisen. 

Das Skelet der freien Extremität (Fig. 6 u. 7) ist in dem- 
selben Sinne wie das des Beckengürtels mangelhaft angelegt, d.h. 
nur die cranialen Teile sind vorhanden. Im Oberschenkel findet 
sich nur ein einziges Os femoris. Der Knochen, dessen Länge 
dem übrigen Entwickelungsgrade der Missbildung entspricht, 
lässt Diaphyse und Epiphysen deutlich unterscheiden. Er ist 
symmetrisch gebaut, was schon sofort darauf hinweist, dass er 
aus einander entsprechenden Teilen der beiden Ossa femoris 
zusammengesetzt ist. Das kräftige proximale Ende trägt den 
vollkommen einheitlichen Gelenkkopf, sowie ventral den daran 
direkt anschliessenden ebenfalls einheitlichen Trochanter minor, 
und dorsal den stark ausgeprägten Trochanter major. Der 
Schaft weist keine besonderen Bildungen auf, er verbreitet sich 
allmählich und geht so in die distale Epiphyse über. Diese 
trägt zwei direkt aneinander anstossende, aber deutlich getrennte 
Gelenkflächen, welche jede die Konfiguration aufweisen, wie sie 
für die distale Femurgelenkfläche typisch ist. Aussen neben 
der Gelenkfläche setzt sich jederseits ein Epicondylus gut ab. 
Die Anordnung des Femur ist dabei so, dass die Ventralseite 
den Charakter trägt, wie er bei einer normalen Extremität der 
Beugeseite zukommt, die Dorsalseite umgekehrt wie eine Streck- 
seite ausgebildet erscheint. Die Facies patellaris liegt rechts 
hinten aussen, links fast rein hinten an der distalen Femur- 
epiphyse. Die beiden kleinen knorpeligen Patellae liegen an diesen 
Stellen dem Femur auf; durch kräftige Ligamenta patellae sind 
sie mit den Tibiae verbunden. 

Von den Unterschenkelknochen sind nur die beiden Tibiae 
vorhanden, während die Fibulae vollkommen fehlen. Die Tibiae 
sind nicht in ganzer Länge frei nebeneinander gelagert, sondern 
am oberen Ende der Diaphyse und an der unteren Epiphyse 


Über Sympodie. 9 


miteinander für eine kleine Strecke verwachsen. Besondere 
Bildungen sind an den beiden Knochen nicht zu erwähnen, 
hervorzuheben ist nur, dass hier gleichfalls die Streckseite dorsal, 
die Beugeseite ventral liegt, sowie, wie hier besonders aus der 
lateralen Lage der Malleolen deutlich hervorgeht, die Seite, 
welche normalerweise medial liegt, hier sich lateral findet. Im 
ganzen genommen ist die rechte Tibia etwas kräftiger entwickelt 
als die linke, der rechte Malleolus tritt dementsprechend auch 
stärker hervor. Zwischen beiden Tibiae ist eine derbe Membrana 
interossea ausgespannt. Das Kniegelenk ist doppelt, da jede 
Tibia mit einem vollständig abgeschlossenen, normal aus- 
gebildeten Gelenk am Femur artikuliert. 

Die Skeletstücke, welche den Tarsus zusammensetzen, sind 
noch alle vollkommen knorpelig. Die Knorpel sind in zwei 
Reihen angeordnet. In der ersten Reihe liegt ein grosser breiter 
Knorpel, welcher von den Malleolen zum Teil umgriffen mit 
den Tibiae artikuliert. Daneben findet sich ein nur auf der 
rechten Seite vorhandener kleiner Knorpel, der sich der Spitze 
des rechten Malleolus anlegt. In der zweiten Tarsalreihe finden 
sich vier kleine Knorpelstücke. Je eines an der freien Kante 
verbindet sich gelenkig mit den Metatarsalia der beiden Rand- 
zehen. Ventral stossen die beiden Tarsalia aneinander, dorsal 
schiebt sich das Metatarsale der Mittelzehe zwischen sie ein; es 
liegen hier in der Tiefe zwischen diesen beiden Tarsalia und dem 
Metatarsale der Mittelzehe noch zwei weitere ganz kleine Knorpel- 
stücke. Welchen Teilen des normalen Fusswurzelskeletes die 
hier gefundenen Knorpel entsprechen, lässt sich bei dem Fehlen 
jeglicher Muskulatur am Fuss nicht feststellen. Auf den Tarsus 
folgen drei Mittelfussknochen, von denen der mittlere sich dorsal 
in den T'arsus hineindrängt. Die Randzehen besitzen je zwei 
Phalangen, die Mittelzehe deren drei. 

Das Skelet der freien Gliedmasse ist, wie aus der Be- 
schreibung hervorgeht, in der für Sirenen typischen Weise 


so O. VEIT, 


r 


aus dem zweier hinterer Extremitäten zusammengesetzt, so dass 
nur die cranialen, d. h. die bei der normalen, fertig entwickelten 
Extremität medial gelegenen Teile des Skeletes dabei beteiligt: 
sind, während die caudalen vollständig fehlen. 
Muskelsystem(Taf.9/10, Fig.8—10). Die Muskeln des Bauches 
und Rücken zeigen nur dadurch ein von der Norm abweichendes 
Verhalten, dass ihre Stützpunkte am Beckengürtel nicht in nor- 
maler Weise ausgebildet sind. Es ist dadurch der Faserverlauf 
etwas modifiziert, ohne dass dies irgendwelche Schwierigkeiten 
für das Verständnis bieten könnte. Der Sacrospinalis ent- 
springt mit der grössten Masse seiner Fasern von der Bandmasse, 
welche den Bogen des zweiten Lendenwirbels verschliesst, zum 
Teil gehen seine Fasern mit den Bandmassen, die das 
Becken an die Wirbelsäule fixieren, bis nahe an die Crista ossis 
ilium heran. Der Latissimus dorsi nimmt seinen Ursprung 
aus einer sehnigen Platte, die den Anfangsteil des Sacrospinalis 
deckt, weiter cranial von den Proc. spinosi der letzten Brust- 
wirbel, weiter caudal von der Crista ossis ilium bis fast herunter 
an die Spina ossis ilium, an welcher der Sartorius entspringt, 
an der linken Seite von einem deutlich ausgeprägten Sehnen- 
bogen, der von der linken Bogenhälfte des zweiten Lendenwirbels 
zur Crista ossis ilium hinüberläuft. Von den Glutaei sind nur 
einzelne Muskelbündel auffindbar, die eine genaue Trennung 
und Identifizierung nicht zulassen. Zu oberst liegen zwei rund- 
liche Muskeln, die in der Medianen von der Sehnenplatte der 
Latissimi dorsi entspringend in die nicht deutlich abgesetzte 
Fascie ausstrahlen. Unter diesen Muskeln finden sich Muskel- 
fasern, die von der Rückseite der Alae ossium ilium entspringend 
nach median ziehen, hier von beiden Seiten aufeinander stossen, 
sich aufbiegen und in die Fascie ausstrahlen; bis an den 
Trochanter major reichen diese Muskelfasern nicht heran. Als 
Glutaei sind die beschriebenen Muskeln anzusprechen ihrer 
Lagebeziehungen wegen, die nur auf Glutaealmuskeln schliessen 


Über Sympodie. 8 


lassen können, sowie der Innervation nach. Ihre Nerven erhalten 
sie von den durch das Foramen ischiadieum hindurchtretenden 
Nervi glutaei. An der Rückseite des Beckens sind hier noch 
einzelne andere Muskelbündel zu finden, die von dem Rand des 
Beckens zum Trochanter major ziehen, zum Teil auch direkt 
von beiden Seiten querverlaufend ineinander übergehen. Einzelne 
Muskelindividuen lassen sich hier nicht sondern, so dass es nicht 
möglich ist exakt festzustellen, welche Hüftmuskeln sie reprä- 
sentieren. Der paarig vorhandene Quadriceps femoris be- 
deckt als mächtiger Muskel die dorsalen und lateralen Flächen 
des Femur. Die Muskeln jeder Seite gehen hinten median direkt 
ineinander über. Es lassen sich aus der Muskelmasse jederseits 
mehr oder weniger deutlich vier einzelne Köpfe trennen, von 
denen drei den Femur direkt umgeben und bis in die Höhe der 
Trochanteren reichen, während der vierte vom Rande des Becken 
und zwar vom Os ilium unterhalb der Spina iliaca ant. sup. ent- 
springt. Nach distal geht der Quadriceps in eine kräftige Seline 
über, welche die Patella umbüllend zur Tibia zieht, wo sie lateral 
hinten breit inseriert. Seine Nerven erhält der Quadriceps 
direkt aus dem Nervus femoralis. Dies sind die Muskeln an 
der Dorsalseite der hinteren Extremität. Denn weiter unten an 
Unterschenkel und Fuss sind von Muskulatur auch nicht die 
geringsten Reste mehr nachweisbar. 

Der Psoas entspringt beiderseits lateral von den Körpern 
und Seitenteilen der beiden Lendenwirbel; er vereinigt sich mit 
dem von der Innenfläche der Beckenschaufel entspringenden 
Iliacus und zieht nun als Iliopsoas über den Beckenrand zum 
Oberschenkel, an dem er in der Tiefe lateral neben dem: Tro- 
chanter minor inseriert. 

Der Sartorius ist rechts kräftig, links dagegen nur schwach 
entwickelt. Er entspringt von dem etwas prominierenden, 
unteren Ende der Crista ossis ilium, also der Spina iliaca ant. 
sup. und zieht links sehr bald, reclıts erst später sehnig werdend 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 114. Heft (38. Bd., H 1). 6 


82 O. VEIT, 


aussen am Oberschenkel herab, um mit schmaler sich dann 
etwas verbreiternder Sehne an der Tibia zu inserieren. Seine 
Nerven erhält der Muskel hoch oben am Oberschenkel direkt 
aus dem Nervus femoralıs. 

Der Graeilis entspringt median von der Symphyse; von 
hier laufen die beiden Muskeln divergierend zur Aussenseite des 
Oberschenkels, um innen vor dem Sartorius mit am Ende etwas 
verbreiterter Sehne sich an der Tibia anzuheften. Innerviert wird 
der Muskel von feinen Ästen des Nervus obturatorius. Es 
findet sich nun an der Vorderseite des Oberschenkels eine 
kräftige Muskulatur, welche zum Teil von der Symphyse und 
dem Knorpelfortsatz, der von der Symphyse ausgeht, zum Teil 
median vom Femur entspringt und divergierend nach lateral an 
den Femur zieht; weiter distal zieht eine Muskelplatte von rechts 
oben nach links unten über die Ventralfläche des Femur. Eine 
Zerlegung in einzelne Muskelindividuen ist aber nicht möglich, 
und lässt sich nur aus der Lage und der Innervation durch den 
Obturatorius schliessen, dass diese Muskelmasse den nicht aus- 
differenzierten Adduktoren entspricht. An Unterschenkel und 
Fuss finden sich auch an der Ventralseite keine Muskeln, bis 
auf einige wenige Fasern, die quer zwischen den proximalen 
Enden der Tibiae verlaufen. Nerven zu diesen kleinen Muskel- 
bündeln liessen sich nicht verfolgen, so dass ihre Identifizierung 
nicht möglich ist. 

Die Muskulatur zeigt also dasselbe Verhalten, wie es bei 
dem Skelet festgestellt werden konnte. Es sind nur die Muskeln 
nachweisbar, welche dem cranialen Rande der Extremität an- 
gehören, während die Muskeln des caudalen Randes und die 
gesamte Beckenboden — und Dammmuskulatur vollständig 
fehlen. Zugleich weist die dorsale Lagerung des Qnadriceps, 
die ventrale von Gracilis und Adduktoren, sowie die rein laterale 
des Sartorius auf das Ausbleiben der normalen Drehung des 


Beines hin. 


Über Sympodie. 83 


Nervensystem. (Taf. 9/10, Fig. 9 u. 10.) Das Rückenmark 
reicht bis an das Ende der Wirbelsäule herab. Der Subdural- 
raum am Ende des Wirbelkanales ist weit und von einer dunklen, 
krümlichen Masse prall gefüllt. Der Nerv, welcher zwischen 
letztem Brust- und erstem Lendenwirbel austritt, verläuft sofort 
in die Rumpfwand weiter ohne mit Sicherheit nachweisbare 
Verbindungsfasern zu den Lumbalnerven abzugeben. Der erste 
Lumbalnerv geht mit einem Teil seiner Fasern in die Rumpf- 
wand direkt ein, ein nicht unerheblicher Teil legt sich an den 
zweiten Lumbalnerven an. Am Ende der Wirbelsäule, also 
hinter dem zweiten Lumbalwirbel tritt jederseits eine Nerven- 
masse aus, welche durch die Rudimente des dritten und vierten 
Lendenwirbels unvollständig in drei Stränge zerlegt wird und 
wohl dem zweiten bis vierten Lumbalnerven entspricht. An 
diese Nervenmasse legt sich ein grosser Teil der Fasern des 
ersten Lumbalnerven an. Unter mehrfacher plexusartiger 
Schlingenbildung verlaufen die Nerven durch den Psoas hin- 
durch, dabei ihn mit Nerverfasern versorgend, und treten nun 
die einzelnen Äste hervor. 

Zunächst erscheint medial aus dem Psoas heraustretend ein 
Nerv, der sich mit einzelnen Fasern wenigstens über den Rand des 
Iliacus weg seitlich in die Haut des Oberschenkels verfolgen lässt, 
und demnach alsOutaneus femoris lateralis anzusprechen ist. 

Ein zweiter Nervenstamm tritt in der Furche zwischen Iliacus 
und Psoas aus und verläuft als Nervus femoralis mit den 
Gefässen zum Oberschenkel hinab. Er gibt sehr bald einen Hautast 
ab, der lateral und vorn am Öberschenkel herab zieht, mit 
einem Hautast des N. obturatorius eine breite Anastomose ein- 
geht und den Oberschenkel ventral und lateral mit Hautästen 
versorgt, zugleich auch einen Ast an der Seite des Unterschenkels 
herab bis zum Fuss hin entsendet. Der Stamm des Femoralis 
selbst löst sich frühzeitig in feine Äste auf, die lateral in den 
Sartorius, hinten in den Quadriceps eintreten. 


34 O. VEIT, 


Der Nervus obturatorius kommt medial unter dem 
Psoas hervor, verläuft direkt zu dem Foramen obturatum, durch 
welches hindurchtretend er die Vorderfläche des Oberschenkels 
erreicht. Er liegt hier zwischen Gracilis und Adduktoren, die 
er beide mit Ästen versorgt und sendet einen Hautast lateral 
unter dem Gracilis hervor, der sich mit dem Ramus cutaneus 
nervi femoralis verbindet und an der Versorgung der Haut an 
der Ventralseite des Oberschenkels beteiligt. 

Frühzeitig löst sich aus der Masse der Lumbalnerven ein 
Stamm ab, der durch das Foramen ischiadicum auf die Dorsal- 
seite tritt, dort die als Glutaei beschriebene Muskulatur versorgt 
und einen Hautast zu der Hinterseite des Oberschenkels sendet, 
welcher lateral und unterhalb des Trochanter major an die 
Oberfläche tritt. Dieser Nerv entspricht demnach im wesent- 
lichen einem Nervus glutaeus, enthält aber dann noch sensible 
Fasern, die ihrem Hautgebiet nach als Nervus cutaneus 
femoris posterior zu bezeichnen wären. 

Die Beschreibung zeigt ohne weiteres, dass auch an dem 
Nervensystem, und hier sehr deutlich, die Erscheinung auftritt, 
dass alle caudalen Nervenstämme, die den Plexus sacralis und 
pudendus bilden würden, bis auf die Äste zu den Glutaeal- 
muskeln und zur Haut der Dorsalseite des Schenkels fehlen, 
während die Äste des Plexus lumbalis ziemlich vollständig und 
einigermassen normal angeordnet vorhanden sind. 

Gefässystem (Taf. 10, Fig. 10). Nach ihrem Durchtritt 
durch das Zwerchfell gibt die Aorta sofort zwei grössere Gefässe 
ab, welche den gesamten Darmtractus mit Blut versorgen. Ausser 
den sehr feinen segmentalen Gefässen entspringen sodann aus der 
Aorta zwei grosse Gefässe direkt hintereinander. Diese ziehen in 
einer kleinen vom Ende der Bauchhöhle aufsteigenden Peritoneal- 
falte zur vorderen Bauchwand und vereinigen sich auf dem Wege 
dorthin zu einem Stamm, der nun als einzige Arterie in den 
Nabelstrang eintritt. Nach Abgabe dieser beiden Äste läuft 


Uber Sympodie. 85 


die an Kaliber nun sehr viel kleiner gewordene Aorta noch 
eine Strecke weiter und teilt sich dann in der Höhe des Unter- 
randes des zweiten Lendenwirbels in die beiden Arteriae iliacae. 
Vom Stamm selbst ziehen einige feine Gefässe über das Becken 
zur Symphyse hin. Die Arteriae iliacae verlaufen ohne hypo- 
gastrische Äste abzugeben zum Bein weiter, senden dort zahlreiche 
kleine Zweige in die Muskulatur und vereinigen sich in der 
Mittellinie unterhalb des Kniegelenkes zu einem Stamm, der 
ventral als unpaare Arterie bis zum Fuss zieht und einen Ast 
durch die Membrana interossea auf die dorsale Seite des Unter- 
schenkels entsendet. 

Vom Venensystem ist nichts Besonderes hervorzuheben. 
An der Extremität begleiten je zwei Venen eine Arterie. Die 
unpaare Vena umbilicalis verläuft normal. | 

Die einzige Schwierigkeit in der Deutung der Gefässe geben 
die Arterien, welche von der Aorta zum Nabelstrang ziehen, ab. 
Sie entspringen aus der Aorta selbst und sind meines Erachtens 
in Analogie mit den sonst beobachteten Fällen bei Sirenen als 
persistierende Arteriae omphalomesaraicae aufzufassen, wenn 
auch in diesem Falle sicher keine Eingeweideäste von ihnen 
abgegeben werden. Dass sich zwei Gefässe zu einem Stamm 
vereinen, ist nichts Seltenes; Scanzoni gibt auch an, dass er 
es beobachtet habe, dass die Arteriae umbilicales sich noch in 
der Bauchhöhle zu einem Stamm vereinen, während Hyrtl 
behauptet, dass dies nur ausserhalb der Bauchhöhle im Nabel- 
strang selbst vorkäme. 

Baucheingeweide (Taf. 11, Fig. 11). Die Bauchhöhe ist 
klein und endigt in der Höhe des zweiten Lendenwirbels. Von 
dort schlägt sich das Peritoneum ohne nach dem Becken zu sich 
vorzubuchten auf die vordere Bauchwand um. Das Peritoneum 
ist hier median zu einer leichten Falte erhoben, in der die 
beiden Arterien von der Aorta zum Nabelstrang verlaufen, 
so dass der untere Teil der Bauchhöhle unvollständig in eine 


s6 O. VEIT, 


linke und rechte Hälfte zerlegt wird. Die Leber ist gross und 
füllt die rechte Zwerchfellkuppel, sowie den grössten Teil der 
linken aus. Ihr unterer Rand zeigt sowohl rechts wie links 
einige seichte Einkerbungen, ihre Lappung ist normal. Ein 
kleiner, etwa erbsengrosser Teil prominiert über die Kuppe des 
rechten Leberlappens und liegt in einer nur durch Pleura und 
Peritoneum verschlossenen Lücke der Zwerchfellmuskulatur, 
sich herniös in die Brusthöhle vorbuchtend. Die Gallenblase 
liegt an normaler Stelle. Die Ligamente der Leber zeigen das 
gewöhnliche Verhalten. Der normal gestaltete und gelagerte 
Magen ist kontrahiert und wird vollständig durch die Leber 
verdeckt. Das fettarme Omentum majus ist sehr kurz und auf- 
gerollt. An den Magen schliesst sich das Duodenum an, von dem 
ebenfalls Besonderheiten nicht zu erwähnen sind. Der kontrahierte, 
inhaltarıne Dünndarm ist mit dem grössten Teil seiner Windungen 
durch das erweiterte Colon in die Tiefe der Bauchhöhle gedrängt. 
Das Colon ist stark aufgetrieben, sein blindes Endstück besonders 
ist durch grünlich durchschimmernden, zähflüssigen Inhalt prall 
angefüllt.e An der Grenze vom Dünndarm und Colon findet 
sich das Coecum mit dem kurzen Processus vermiformis. Das 
Colon besitzt ein sehr langes Mesocolon und liegt dadurch in 
mehreren Schlingen atypisch im unteren Teil der Bauchhöhle. 
Das Mesocolon ist noch nicht über den Anfangsteil des Dünn- 
darms geschlagen, sondern inseriert noch in der Mittellinie der 
Bauchhöhle. Nur der Endabschnitt des Colon ist an der hinteren 
Bauchwand fixiert, doch ist dies vielleicht einfach eine Folge 
der starken Auftreibung durch das Meconium. Dieser Teil liegt 
links in der Bauchhöhle und reicht mit seiner blind geschlossenen 
Kuppe an ihre untere Grenze. Der Inhalt des ganzen Darm- 
tractus, besonders des Colon, ist zähflüssiges, gelbliches bis 
grünliches Meconium, in dem Zelldetritus, verschluckte: Haare, 
aber nichts Pathologisches nachweisbar ist. 

Von den übrigen Bauchorganen finden sich nur noch die 


Über Sympodie. 87 


beiden Nebennieren, welche als flache Körper am unteren 
Ende der Bauchhöhle retroperitoneal zu beiden Seiten der Wirbel- 
säule liegen. Als Nebennieren erweisen sich die Organe durch 
die mikroskopische Untersuchung. Ausserdem liegt noch unter 
der linken Nebenniere ein kleiner, rundlicher, in den Bauchraum 
vorspringender Körper, der sich mikroskopisch als aus Fett- 
gewebe mit einzelnen, spärlichen Resten Nierengewebes, und 
zwar Glomeruli und Tubuli contorti, zusammengesetzt erweist. 
Auf der rechten Seite ist ein entsprechendes Organ nicht nach- 
weisbar. Desgleichen sind innere Genitalien nicht zu entdecken, 
doch hängt dies vielleicht damit zusammen, dass die vordere 
Bauchwand durch Fäulnisproasse schon so weitgehend zerstört 
war, dass eine genauere Untersuchung, ob hier vielleicht Testikel 
sich befanden, nicht mehr möglich war. 

Sehen wir uns uunmehr nach der Beschreibung des Befundes 
um, was uns der Bau der Sirenenbildung lehrt, so muss ich 
mich dabei in einen gewissen Gegensatz zu den Auffassungen 
der meisten Autoren setzen und mich voll und ganz hierin der 
Ansicht, welche Bolk ausgesprochen hat, anschliessen. Das 
Wesentliche des Baues der Sirene kann ich nicht, wie zumeist 
geschieht, in der Sympodie seben, sondern vielmehr in dem 
Fehlen des caudalen Körperendes. Dadurch rücken, worauf 
Bolk schon besonders hingewiesen hat, die hinteren Extremi- 
täten an das caudale Körperende und gehen demzufolge von 
vornherein einheitlich mit ihren caudalen Seiten ineinander 
über. Dies ist ein nicht unwichtiger Unterschied gegen die 
übliche Auffassung, bei der das Symptom der ‚einheitlichen 
Extremität in den Vordergrund geschoben wird und daraus 
versucht wird die übrigen Anomalien zu erklären. Noch ganz 
kürzlich ist Kuliga in dieser Weise vorgegangen. Er erklärt 
die Einheitlichkeit der hinteren Extremität durch ein Ausbleiben 
der Allantoisentwickelung. Durch Streckbewegungen der unteren 
Extremität sollen dann secundär infolge der Druckwirkung 


ss 0. VEIT, 


Kreuzbein, Nerven und Muskulatur zugrunde gehen. Dagegen 
ist erstens anzuführen, dass zwar allerdings in der Nabelschnur 
keine Allantoisreste nachweisbar sind, wie bei dem vollständigen 
Fehlen von Enddarm und Harnwegen nicht anders zu erwarten 
ist, die Extremitäten aber gar nicht ventral sondern caudal 
ineinander übergehen und von ihnen nur die eranialen 
Teile angelegt sind. Sodann ist die Erklärung des Defekts der 
übrigen Körperteile doch wohl zum mindesten als auffallend zu 
bezeichnen. Dass durch Bewegungen der Sympusextremität, also 
zu einer relativ späten Epoche der Entwickelung, als die Mus- 
kulatur schon kräftig ausgebildet war, eine solche typische 
Defektbildung, wie sie an dem hinteren Körperende der Sirenen 
stets nachweisbar ist, sollte auftreten können, ist doch nicht 
gerade anzunehmen, zumal die Hauptrückwärtsstrecker, die Glu- 
taealmuskeln selbst, meist zu fehlen pflegen. Ausserdem bleibt 
dann immer noch der regelmässige Defekt im Darm- und Uro- 
genitalsystem zu erklären. Die Fälle von asymmetrischer 
Sympodie, bei denen also die beiden Extremitäten, welche die 
Sympusextremität bilden, sehr ungleich vollständig angelegt 
sind, lassen sich meines Erachten überhaupt morphologisch nur 
verstehen, wenn man den Defekt des hinteren Körperendes in 
den Vordergrund stellt. Unter Berücksichtigung der Tatsache, 
dass nicht unerhebliche Differenzen bis zu cinem Segmente in 
der Stellung der Extremitäten zum Rumpfe vorkommen können, 
ist es erklärlich, dass eben in solchen Fällen starker Differenz 
im segmentalen Bezug beider Extremitäten die mehr caudal 
gelegene Extremität sehr viel unvollständiger ist als die mehr 
craniale. 

Über die Art des Defektes am hinteren Körperende kann 
ich mit Bolk aber nicht übereinstimmen. Es liegt meines Er- 
achtens durchaus kein reiner Segmentdefekt vor. Darauf weist. 
schon die Tatsache hin, dass zumeist von der unteren Extre- 
mität nur das Skeletsystem entwickelt ist, während von der 


Tafel 9, 


114. Heft (38. Bd., H. 1). 


I. Abt. 


Anatom. Hefte. 


8a a 


vom — 


Bee 


srouoF sdoanıpend 


srIowor sdoonıpend ----- 


AOIBUL AOFUWLIDONT, 


oo SITDEIH urn ee -—- SUMONLS 


STB. LOTLOF "U "URND WR 19T SISSO BISLID -______. 7 h / '% N __--"dus 'yun worır wurdg 
nn oyeınygo uegna "wem : ö e ' 


SIEIOWEF "IN ------_ ! -— - I9B4n]9 


See UB.LOPONPPY 1810P SNWISSIYET ---- 


SNLIONLS-------—--- r 


= sosunadsipn-snwis 
-SI4U T Sop uogrjueuyeg 


SNISOJLAL 


Verlag von J. F Bergmann in Wiesbaden. 


Veit, 


N 
{ 
“ 
' Y 
ak" 
4 
| AR 
« = % ; 
Rah 
war 
D3 $ k; Yoga 
u. | 
j 
Pa 


Anatom. Hefte. I. Abt. 114. Heft (38. Bd., H. 1). Tafel 10, 


} 
f 


Durchschnittene Vena ....-.-- 


hepatiea 
Bez Diaphragma 
al Ber Norte 
Venareaya inf. — === = a R 
a Nebenniere 
ee NEE Niere 
| ee - N. eutan. femoris lat. 
NUN ----> N. femoralis 
Nabelstrangarterie --------- a— N ee ee 
er SA a N. obturatorius 
Tleopsoas +" 
8 Pe VE WEINE: Art. femoralis 
Vena femoralis ---” 
Bee | .:: Fi Sartorius 
Oberer Rand der _.-----""""" 
Symphyse 
== 22-20 - Ram. eutan, obturator, 
a Graeilis 
a amt n, femoralis 
een nn nn Sehne des Sartorius 


Fig. 10. 


Veit, Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden, 


Über Sympodie. 39 


Muskulatur höchstens kleine Reste nachweisbar sind. Da nun 
aber gerade nach Bolk das Skelet und seine Muskulatur in 
das gleiche Segment gehören, wäre hier schon ein Fall, dass 
ein Segment nicht vollständig ausgebildet ist. Ausserdem stimmt 
auch nicht zu dieser Ansicht, dass in einigen Fällen noch ein 
rudimentäres Kreuzbein, ja Steissbeinwirbel mit entsprechenden 
Muskelresten nachgewiesen sind, sowie andererseits der sehr häufige 
Befund einer Rachischisis, ja des Fehlens einiger Lendenwirbel, 
also Defekte in sicher angelegten Segmenten. In diesem spe- 
ziellen Falle ist das ja auch sehr deutlich zu erkennen: einer- 
seits hochgradiger Defekt der Lendenwirbelsäule, anderseits 
Anlage von Muskulatur und Nerven der untersten Lumbal- 
segmente, besonders von Resten der Glutaealmuskeln und der 
Glutaealnerven. 

Wenn ich unter Zugrundelegung des Segmentschemas, wie 
es Bolk für Becken und Oberschenkel angegeben hat, dies ge- 
nauer ausführe, so lässt sich in diesem Falle folgendes feststellen. 
Die Muskeln des zweiten bis vierten Lumbalsegments sind zwar 
sämtlich vorhanden, aber nur die dorsalen Extremitätenmuskeln, 
Iliopsoas, Quadriceps und Sartorius sind voll ausgebildet, während 
von den ventralen Muskeln der gleichen Segmente, den Adduc- 
toren, nur der Gracilis als solcher erkennbar, die übrige Adduc- 
torenmasse aber nicht ausdifferenziert ist. Dabei gehört der 
Gracilis dem dritten und vierten, die übrigen Adductoren der 
Hauptsache nach dem zweiten und dritten Lumbalsegmente an. 
Von den Muskeln der nächstfolgenden Segmente sind überhaupt 
nur Teile der Glutaealmuskeln, also dorsale Muskeln, die im 
wesentlichen dem fünften Lumbalsegmente angehören, noch als 
solche erkennbar, von den kurzen Hüftmuskeln dagegen nur 
einzelne Faserzüge festzustellen, während die langen Muskeln, 
Semitendinosus, Semimembranosus, Biceps vollkommen fehlen. 
Ein ganz gleiches Verhalten zeigt das Nervensystem, welches in 
demselben Masse wie die Muskulatur entwickelt ist, und das 


90 O..VEIT, 


Skelet. Auch beim Skelet liegen die Verhältnisse nicht einfach 
so, dass geradezu wie abgehackt an einer Segmentgrenze die 
Anlage aufhört, sondern hier ist die Linie, bis zu der das 
Skelet vorhanden ist, ebenfalls eine ganz unregelmässige. Das 
Stammskelet wird schon in der Höhe des zweiten Lumbal- 
segmentes defekt und hört mit dem vierten ganz auf. Das 
Becken zeigt in seinem dorsalen Gebiete eine ziemlich weit 
caudal reichende Ausbildung bis in das erste Sacralsegment 
hinein — Ansatz der Glutaei und Incisura ischiadiea —, während 
ventral schon das ganze Os ischii, also Gebiete des vierten und 
fünften Lumbalsegmentes, fehlt. 

Morphologisch lässt sich also nichts weiter sagen, als dass 
das caudale Körperende fehlt und dass darin die Erscheinungen 
des Baues ihre Erklärung finden. Eine exakte Grenze, etwa 
eine Segmentlinie, bis zu der der Körper vollständig angelegt 
ist und an der dann der Defekt beginnt, ist aber nicht anzugeben. 
Ob der Defekt ein primärer, in der Keimanlage gegebener ist, 
lässt sich aus der anatomischen Untersuchung ohne weiteres 
nicht ersehen. Dass sekundäre Vorgänge jedenfalls auch eine 
Rolle spielen, beweist für diesen Fall schon der Befund der 
linken Niere, welche äusserlich noch wie ein Organ aussieht, 
das spezifische Gewebe aber fast vollständig durch Fett ersetzt 
zeigt. | 

Wenn ich jetzt dazu übergehe, zu den Theorien über die 
Entstehungsweise der Sympodie, welche ich in der Einleitung 
erwähnt habe, Stellung zu nehmen, so ist es nach dem Vorher- 
gehenden klar, dass mich keine der geäusserten Ansichten voll- 
kommen befriedigen kann. Die älteren Anschauungen kann 
ich, ohne näher darauf einzugehen, beiseite lassen, da sie von 
allen Seiten schon seit längerer Zeit als unzureichend und zu- 
meist auf falscher Grundlage aufgebaut erkannt worden sind. 
Es bleiben nur zwei Ansichten als diskutabel bestehen, erstens 
die Annahme einer Amnionenge von Dareste, welche die 


Über Sympodie. 91 


Erscheinungen der Sympodie auf für den Embryo rein äusser- 
liche Ursachen zurückzuführen sucht, und zweitens die Ansicht 
von Bolk, welche im Gegenteil innere, das heisst uns 
"unbekannte in der Keimanlage gelegene Momente für mass- 
gebend hält. 

Was nun die Theorie von Dareste betrifit, welche be- 
sonders von Gebhard übernommen und weiter ausgeführt 
wurde, so ist zwar auch sie schon mannigfach bekämpft worden, 
hat doch aber auch vielfache Anerkennung gefunden bis in die 
neueste Zeit. So scheint auch Ernst Schwalbe, soweit sich 
das jetzt schon im allgemeinen Teil seines Lehrbuches erkennen 
lässt, ihr nicht abgeneigt zu sein. Dareste führt als Haupt- 
momente Befunde bei Hühnerembryonen an, bei denen er die 
Extremitätenstummel stärker als normal gegeneinander gedrückt 
fand und zugleich eine Enge der Schwanzkappe des Amnion 
glaubte feststellen zu können. Wenn ich diese Befunde bei 
Hühnerembryonen im speziellen auch ausser acht lasse, so 
muss doch betont werden, dass ihre direkte Übertragung auf 
den Menschen nicht zulässig ist. Die meisten Embryologen, 
die sich mit der Eihüllenbildung beim Menschen beschäftigt 
haben, sind der Ansicht, dass die Amnionbildung nicht durch 
Faltungsprozesse zustande kommt, sondern dass die Amnionhöhle 
als ein von vornherein einheitlicher Spaltraum im Innern einer 
soliden Zellmasse auftritt. Jedenfalls ist in den jüngsten mensch- 
lichen Eiern, die bisher zur Beobachtung gelangten, das Amnion 
schon stets fertig gebildet gewesen, also lange vor der Zeit, wo 
die Extremitätenanlagen über die Körperoberfläche prominieren 
und leichter als der übrige Embryonalkörper von aussen kom- 
menden Insulten ausgesetzt sind. Eine Amnionenge kann dem- 
nach für die Ätiologie gar nicht in Frage kommen, wenn viel- 
leicht auch sekundär in späterer Fetalzeit der Nierendefekt 
Fruchtwassermangel bedingen kann. Sie müsste auch, da eben 
die Amnionhöhle von vornherein als ein einheitlicher Raum 


92 O. VEIT, 


entsteht, auf die gesamte Embryonalanlage einwirken, und lässt 
sich nicht ersehen, wie in so frühen Stadien die hinteren Extre- 
mitäten allein gerade geschädigt werden sollten. 

Es bleibt also nur die Theorie von Bolk übrig. Aber 
auch ihr kann ich nicht voll und ganz zustimmen. Wenn 
Bolk der Ansicht ist, dass eine primäre, endogene Ursache 
ein zu frühes Aufhören der Segmentbildung, das Wachs- 
tum des Embryo durch Apposition, wie er es nennt, be- 
dingt, so ist solch ein Vorgang an sich sehr gut denkbar. 
Fraglich und mir kaum plausibel ist nur, ob dann die letzten 
Segmente tatsächlich in ihrer prospektiven Bedeutung den Seg- 
menten gleichzusetzen wären, die bei normaler Entwickelung 
zwar dieselbe Rangnummer führen würden, aber nicht am cau- 
dalen Ende, sondern mitten in der Embryonalanlage sich befinden 
würden. Allerhöchstens kann ich mir vorstellen, dass das vor- 
letzte Segment eines Sympus in seiner speziellen prospektiven 
Bedeutung dem ihm der Rangnummer nach entsprechenden 
Segmente des normalen Embryo gleichzusetzen wäre; in dem 
letzten Segmente müsste doch aber der ganze Rest des Embry- 
onalkörpers stecken und eben als nicht ausdifferenzierte Masse 
dem letzten differenzierten Segmente folgen. Neben der Schwie- 
rigkeit, die sich hier ergibt, bei dem Versuch die Missbildung 
auf eine endogene Ursache zurückzuführen, muss aber der ganze 
Erklärungsversuch schon deshalb fallen gelassen werden, weil ja, 
wie oben näher ausgeführt, schon der Bau durch die Segmental- 
anatomie in dem Sinne von Bolk gar nicht erklärt werden kann. 

Für wichtig an den Ausführungen von Bolk halte ich 
nur ganz besonders, dass er, in dem Bestreben zunächst den 
Bau der Sirenen klar zu legen, den Nachdruck darauf legte, dass 
morphologisch ein Defekt des Caudalendes das ausschlaggebende 
Moment für die Beurteilung sein muss, woraus das Symptom 
der Sympodie und die scheinbare Verdrehung der hinteren 
Extremitäten sich ohne weiteres ableiten lässt. 


Ich neige nun der Ansicht zu, dass man sich die Erschei- 
nungen nur durch die Annahme erklären kann, dass secundär 
zu einer Zeit, als die Segmente, schon im Prineip alle angelegt 
und in der ihnen typischerweise zukommenden Entwickelung 
begriffen waren, eine Schädigung der Embryonalanlage eintrat, die 
zu einem Untergang des caudalen Körperendes führte, während 
der erhalten gebliebene Teil des Embryonalkörpers sich nun in 
typischer Weise weiter differenzierte. Es wäre dies ein ähnlicher 
Vorgang wie ihn Luksch experimentell bei Entenembryonen 
erzeugt hat. Es gelang ihm nämlich, das caudale Ende der 
Keimscheibe zu schädigen, so dass es vollständig zugrunde ging, 
während der vordere Teil sich in der ihm typischen Weise 
vollständig weiter entwickelte. Welche Ursache allerdings bei 
der Sympodie die Schädigung bewirkt, entzieht sich vorläufig 
jeder genaueren Kenntnis. Es muss aber eine Ursache sein, 
die in ganz früher Embryonalzeit eintritt, lange ehe Extremi- 
tätenstummel oder sonstige Differencierungen am Körperende 
auftreten, und die vorzugsweise das hintere Körperende betrifft, 
meist aber auch den übrigen Embryonalkörper in Mitleidenschaft 
zieht, wie aus den fast stets vorhandenen, wechselnden Miss- 
bildungen der vorderen Körperhälfte zur Genüge hervorgeht. 

Neben den rein morphologischen Fragen spielen bei solchen 
Missbildungen natürlich eine ganze Reihe physiologischer Pro- 
bleme mit herein. Trotz der hochgradigen Defekte wichtiger 
Teile des Nierensystems hat im allgemeinen eine Entwickelung 
und Ernährung des Fetus stattfinden können, die etwa der 
normalen analog ist und ein volles Ausgetragenwerden er- 
mösglichte. 

Soweit sich dies nachträglich aus der anatomischen Unter- 
suchung feststellen lässt, haben auch die vorhandenen Organe 
während des Fetallebens normal funktioniert; z. B. weist der 
Befund von Haaren im Darminhalt darauf hin, dass Schluck- 
bewegungen normalerweise stattgefunden haben. Doch sind 


94 O. VEIT, Über Sympodie. 


dies Probleme, die an der Hand solch eines einzelnen Falles 
überhaupt nicht im einzelnen verfolgt werden können. 

Es wäre in Zukunft wohl erwünscht, die Sympodie nicht 
mehr als eine Missbildung sui generis zu betrachten, sondern 
im Rahmen der gesamten Defektbildungen des hinteren Körper- 
endes. Erst so wird man zu einer auf breiterer Basis auf- 
gebauten Auffassung über die causale Genese kommen können. 
Es ist dies ein Weg, wie ihn schon Bolk als empfehlenswert 
bezeichnet hatte, und Kermauner in ähnlicher Weise bei 
seiner Abhandlung über Missbildungen mit Störungen des 
Körperverschlusses eingeschlagen hat, ohne dass man allerdings 
bisher zu mehr als Vermutungen über die Genese gekommen 
wäre. — 

Zum Schluss ist es mir eine angenehme Pflicht, Herrn 
Geheimrat Wiedersheim, in dessen Institut diese Unter- 
suchung zum grössten Teil ausgeführt wurde, sowie ins- 
besondere meinem verehrten Lehrer Herrn Professor Gaupp 
für seine liebenswürdige Unterstützung an dieser Stelle meinen 
Dank auszusprechen. 


Literaturverzeichnis. 


Das Literaturverzeichnis erhebt keinen Anspruch auf Vollständigkeit, sondern 
es sind nur die Arbeiten angeführt, welche mir im Original zugänglich waren. 


1. 


Abramow, S. und Rjesanow, M., Ein Fall von Sirenenbildung. 
Virchows Archiv. Bd. 171. 1903. 

Ahlfeld, F., Die Entstehung des Nabelschnurbruches und der Blasen- 
spalte. Arch. f. Gynäkol. Bd. 11. 1877. 

— Über einen Monopus mit vollständigem Mangel der äusseren Genitalien 
und des Afters. Arch. f. Gynäkol. Bd. 14. 1879. 

Angenete, H., Beschreibung eines Sympus monodactylos. Dissertation 
Bonn 1901. 

Arnold, J., Myelocyste, Transposition von Gewebskeimen und Sympodie. 
Zieglers Beiträge. Bd. 16. 1894. 

Bauereisen, Sirenenbildung. Münch. med. Wochenschr. Bd. 52. 1905 
Benington, R. C., Dissection of a symelian monster. Journal of 
anatomy and physiology. Vol. 25. 1891. 

Bischoff, Th., Entwickelungsgeschichte mit besonderer Berücksichtigung 
der Missbildungen. Wagners Handwörterbuch der Physiologie. Bd. 1. 
Braunschweig. 1842. 

Bolk, L., Beziehungen zwischen Skelet, Muskulatur und Nerven der 
Extremitäten. Morphologisches Jahrbuch. Bd. 21. 1894, 


. — Rekonstruktion der Segmentierung der Gliedmassenmuskulatur. Ebenda. 


Bd. 22. 1895. 


. — Die Sklerozonie des Humerus. Ebenda. Bd. 23. 1895. 


— Die Segmentaldifferenzierung des menschlichen Rumpfses und seiner 
Extremitäten. Ebenda. Bd. 25—28. 1898—1900. 

— De Sympodie, een voorbeeld van pathologische segmentaal-anatomie. 
Geneeskundige bladen, 5. reeks. Nr. X. Haarlem 1899. 


96 Literaturverzeichnis. 

14. Bonnet, R., Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte. Berlin 1907. 

15. Braus, Die Entwickelung der Form der Extremitäten und des Extremi- 
tätenskeletes. Handbuch der Entwickelungslehre, herausgegeben von 
O. Hertwig. Bd. III. 1906. 

16. Cichorius, Ein Fall von Sirenenbildung. Arch. f. Gynäkol. Bd. 72. 1904. 

17. Clauss, L., Ein Fall von Sirenenbildung. Dissertation Königsberg 1896. 

18. Coville, Monstre sym&lien. Gazette hebdomadaire de medecine et de 
chirurgie. 1897. 

19. Cruveilhier, J., Anatomie pathologique du corps humain. Paris 1835 
bis 1842. 

20. Dareste, C., Sur le röle de l’amnios dans la production des anomalies. 
Comptes rendus des seances de l’academie des sciences. Tome 94. Paris 
1882. 

2]. — Memoire sur les anomalies des membres et sur le röle de l’amnios 
dans leur production. Journal de l’anatomie et de physiologie. 1882. 

22. — Recherches sur la production artificielle des monstruosites. Paris 1891. 

23. Ecker, A. Die Steisshaarwirbel, die Steissbeinglaze und das Steissbein- 
grübchen. Arch. f. Anthropol. Bd. 12. 

24. Eisler, P., Der Plexus lumbosacralis des Menschen. Anat. Anzeiger. 
Bd. 6. 1891. 

25. — Der Plexus lumbosacralis des Menschen. Abhandlungen der natur- 
forschenden Gesellschaft zu Halle, Bd. 17. 1892. 

26. Fischer, E., Über das Winden beim Wachstum der Tiere. Zentralbl. 
f. Chir. Bd. 13. 1886. 

27. — Drehungsgesetz beim Wachstum der Organismen. Strassburg 1886. 

28. Foerster, A., Die Missbildungen des Menschen. Jena 1865. 

29. — Handbuch der pathologischen Anatomie. Bd. 1. Leipzig 1869. 

30. Gebhard, C., Sirenenbildung. Dissertation. Berlin 1837. 

3l. Geoffroy Saint-Hilaire, J., Histoire generale et particuliere des ano- 
malies de l’organisation chez l’homme et les animaux. Paris 1832 —1837. 

32. Hertwig, O., Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte des Menschen und 
der Wirbeltiere. Jena 1902. 

33. Hyrtl, Joseph, Die Blutgefässe der menschlichen Nachgeburt. Wien 


37. 


38. 


1870. 

Ihering, H. von, Über den Begriff der Segmente bei Wirbeltieren und 
Wirbellosen. Zentralbl. f. d. med. Wissensch. Bd. 16. 1878. 

Julliard, G., Memoire sur un monstre appartenant a la famille des 
symeliens et sur les causes de la symelie. Gazette medicale de Paris, 
Tome 24. 1869. 


. Katz, A., Monstre symelien et pseudencephale. Bulletins de la societe 


nalomione de Paris, annee 77. 1902. 

Kermauner, F., Über Missbildungen mit Störungen des Körperver sch 
Arch. f. Gynäkol. Bd. 78. 1906. 

Koch, M., Beschreibung einer Sirenomele. Charite Aunalen. Bd. 29. 
1905. 


Literaturverzeichnis. 97 


39. 


40. 


41. 


Kollmann, J., Die Rumpfsegmente menschlicher Embryonen von 13 bis 
35 Urwirbeln. Arch. f. Anat. und Entwickelungsgesch. 1891. 

Kuliga, Über Sirenenmissbildungen und ihre Genese. Monatsschr. T: 
Geburtsh. und Gynäkol. Bd. 27. 1908. 

Labougle, J. et Regnier, P. C., Anatomie d’un foetus symelien et 
considerations ceritiques sur la symelie. Annales de la societe de Gand. 
Vol. 69. 1890. 


‚ Linnartz, M., Ein Fall von Sirenenbildung. Dissertation Würzburg 1898. 


Luksch, F., Versuche zur experimentellen Erzeugung von Myeloschisis. 
Zeitschr. f. Heilk. Bd. 25. 1904. 


. Manner-Smith, T., A description of two symmelian monsters. Journal 


of anatomy and physiology, Vol. 30. 1396. 


. — Some points in the anatomy of a sirenomelian monster. Ebenda. 
. Marchand, Missbildungen. Eulenburgs Realencyclopädie. Bd. 15. 1897. 
. Maurer, F., Die Entwickelung des Muskelsystems und der elektrischen 


Organe. Handbuch der Entwickelungslehre herausgegeben von O. Hert- 
wig. Bd. III. 1906. 


Meckel, J. F., Handbuch der pathologischen Anatomie. Leipzig 1812 bis 
1818. 


. —- Über die Verschmelzungsbildungen. Arch. f. Anatomie und Physiologie. 


1826. 
Moorhead, G., The anatomy of a sirenomelian monster. Journal of 
anatomy and physiology. Vol. 39. 1905. 


. Otto, A. W., Lehrbuch der pathologischen Anatomie des Menschen und 


der Tiere. Berlin 1813. 


. — Seltene Beobachtungen zur Anatomie, Physiologie und Pathologie ge- 


hörig. I. Breslau 1816. 

— Monstrorum sexcentorum descriptio anatomica. Vratislaviae 1841. 
Peters, G. W., Beschreibung eines Sympus apus. Dissertation Greifswald. 
1892. 

Pinard et Varnier, Monstre symelien. Gazette hebdomadaire de medecine 
et de chirurgie. 1897. 


. Rabaud, Etienne, Essai sur la symelie. Son evolution embryonnaire 


et ses affinites naturelles. Bulletin de la sociste philomatique de Paris. 
9. serie, Tome 5. 1903. 


. Rauber-Kopsch, Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Leipzig 1906 


bis 1908. 


. Ruge, H., Ein Fall von Sirenenbildung. Virchows Archiv. Bd. 129. 


1892. 


Rylko, Ein Fall von Sympodie. Monatsschr. f. Geburtsh. u. Gynäkol. 
Bd. 20. 


Schwalbe, E., Morphologie der Missbildungen des Menschen und der 
Tiere. Bd. I. Jena 1905. 


Schwing, C., Eine Sirenenbildung bei einem Zwillingskinde. Zentralbl. 
f. Gynäkol. Bd. 13. 1889. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 114. Heft (38. Bd., H. 1). 7 


38 


Literaturverzeichnis. 


62. 


63. 


64. 


69. 


66. 


67. 


68. 


Siedentopf, E., Sympus dipus. Monatsschr. f. Geburtsh. u. Gynäkol. 
Bd. 9. 

Slingenberg, B., Misvormingen van extremiteiten. Proefschrift Amster- 
dam. 1907. 

Strahl, H., Die Embryonalhüllen der Säuger und die Placenta. Hand- 
buch der Entwickelungslehre, herausgegeben von O. Hertwig. Bd. 1. 
1906. 

Veit, J., Demonstration eines Sympus monopus. Verhandl. d. Vereins 
d. Ärzte zu Halle a.S. Münch. med. Wochenschr. 1907. 

Voorthuyzen, A. van, Over Sympodie. Proefschrift Leiden 1899. 
Weigert, C., Zwei Fälle von Missbildung eines Ureters und einer Samen- 
blase mit Bemerkungen über einfache Nabelarterien. Virchows Archiv. 
Bd. 104. 1886. 

Wolff, Bruno, Über Missbildungen mit einfacher Nabelarterie. Arch. 
f. Gynäkol. Bd. 57. 1899. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Grösse. 


Fig. 


Fig. 


Grösse. 


Fig. 


D 


Tafelerklärung. 


Darelz 


Ansicht der Sirene von vorn. 
Ansicht der Sirene von links. 
Ansicht der Sirene von hinten. 


Tafel 8. 


Becken von oben, ?/s natürlicher Grösse. 

Becken von unten, ?/s natürlicher Grösse. 

Skelet der hinteren Extremität, rechte Seite. ?/s natürlicher 

Skelet der hinteren Extremität, dorsal. ?/s natürlicher Grösse. 
Tafel 9. 


Muskeln der hinteren Extremität, von dorsal. °/s natürlicher 


Weichteile des Oberschenkels, linke Seite. ?’s natürlicher Grösse. 


Tatel. 10, 


Fig. 10. Hinterwand der Bauchhöhle und untere Extremität. Links ist 
der Iliopsoas zum Teil entfernt. Die rechte Arterie und die linke Vena femo- 
ralis sind abgeschnitten. ?/s3 natürlicher Grösse. 


Fig. 11. 


Tatell1l. 


Situs der Baucheingeweide. ?/s natürlicher Grösse. 


Er 


= 


AvS DEM HISTOLOGISCHEN LABORATORIUM ZU HELSINGFORS. 


WEITERE BEITRÄGE 


KENNTNIS DER EMBRYOTROPHE. 


Il. 


ÜBER DEN UTERUS GRAVIDUS VON RANGIFER 
TARANDUS H. SM. 


RUD. KOLSTER, 


HELSINGFORS. 


Mit 57 Figuren auf den Tafeln 12/19. 


Inhaltsverzeiehnis. 


Seite 
Anleihe VER rei: 
[MaterialgundLechnik ar 8 ee see er 108 
Stadium 1. Uterus bis zur Anheftung des Eies . . . . 2 .2....115 
Stadium II. Periode der Placentomentwickelung . . . » 2... . 131 
Stadium III. Periode bis zur vollständigen Ausbildung der Placenta. . 142 
Stadium IV. Periode der ausgebildeten Placenta . . re 2 LOL 
DiesBmbryotrophas.. u ur ee lo nn ae 2 170 
Kiteraturverzeichnis se eure hauen era (SS 


Brklärung@der Abhbildunzens en. een 28 


Einleitung. 


Über den Uterus gravidus von Rangifer tarandus liegt 
so weit mir bekannt nur eine Beobachtung von Beauregard 
und Boulart (2) vor. Dieselbe berücksichtigt nur macrosco- 
pische Verhältnisse aber nicht die feineren anatomischen Details. 
Weiter ist eine Untersuchung der Fihäute einer Nachgeburt 
noch von Turner (11) ausgeführt. Unsere Kenntnisse, welche 
sich nur auf diese wenigen Arbeiten stützen, sind daher noch 
sehr fragmentarischer Natur. Speciell über die Art der Ent- 
wickelung des placentaren Organes ist nichts bekannt ebenso- 
wenig wie über die Vorgänge innerhalb desselben, welche in 
Verbindung mit der intrauterinen Ernährung des Embryos 
stehen. 

Eine genauere Untersuchung der Placenta des Renn erschien 
um so mehr angebracht als Strahl (10) vor kurzem über die 
Cervidenplacenta nach Bearbeitung eines Materiales von Cervus 
elaphus Beobachtungen veröffentlicht hat, die von grosser 
Bedeutung sind. Es war besonders zu erforschen, ob die grossen 
Einschmelzungen mütterlichen Gewebes, welche hier zur Bereiche- 
rung des fetalen Nährmateriales dienen, eine regelmässige Er- 
scheinung in den Placentomen dieser Familie darstellen oder 
nicht. Meine eigenen fragmentarischen Untersuchungen an 
Cerviden-uteri hatten gerade die Placentome aus Furcht vor 


106 R. KOLSTER, 


schlecht konserviertem Material, da mir Vergleichsobjekte nicht 
verfügbar waren, nicht berücksichtigen können. 

Schon seit mehreren Jahren hatte ich vergeblich versucht 
mir einwandfreies Material von Rangifer tarandus zu ver- 
schaffen. Es müsste eigentlich leicht sein von diesem Tier, 
welches im Haushalt des nördlichsten Teiles unseres Landes 
eine so bedeutende Rolle spielt, Material für die geplante Arbeit 
zu verschaffen. Dem ist aber aus verschiedenen Gründen nicht 
so; trotzdem während der Tragzeit ohne Übertreibung ganze 
Herden dieser Tiere dem Messer des Schlächters verfallen, lebt 
doch die Bevölkerung des nördlichen Finnlands, wenn es Fleisch 
gilt, fast ausschliesslich von „Poroliha“. 

Die eigentliche Schlachtzeit fällt in die Wintermonate, zu 
welchen hier allerdings auch ein Teil der sonst als Herbst- 
monate gerechneten tritt. 

Nach der reichlichen Sommerweide sind die Tiere gut ge- 
mästet und bis in den Februar genügen gewöhnlich die kärgeren 
in der Nähe der wenigen Flecken Lapplands liegenden Weide- 
stellen um ein stärkeres Abmagern zu verhindern. Von dieser 
Zeit an sind die Lappen gezwungen sich in die Einöden zu 
begeben um ihren Tieren weitere Nahrung zu verschaffen. 

Schon aus diesen Gründen wird von Mitte Februar an das 
eigentliche Schlachten unterbrochen, vielleicht noch wichtiger 
ist aber, dass die oft weiten Wanderungen, die Anstrengung 
die um diese Zeit bedeutenden Schneemassen wegzuscharren um 
ihre Nahrung zu gewinnen, eine rapide Abmagerung besonders 
der Renntierkühe bewirkt, so dass ihr Fleisch als Handelsware 
nicht weiter zu verwerten ist. 

Um aus dieser oder noch späterer Zeit brauchbares Material für 
eine Arbeit wie die vorliegende zu erhalten, müssen die Herden 
auf ihrer Wanderung aufgesucht und die gewünschte Kuh durch 
besonders ausgesandte Leute zurückgeholt werden. Bei der 
geringen Bevölkerungsziffer in Finnisch-Lappland ist letzteres 


Weitere Beiträge zur Kenntnis der Embryotrophe. 107 


nicht leicht zu bewerkstelligen, selbst wenn man die Kosten 
nicht in Betracht zieht. 

Sieht man von der Schwierigkeit gänzlich ab, welche mit 
einem kunstgerechten Einlegen oder Fixieren eines so empfind- 
lichen Organes wie gerade ein gravider Uterus, verbunden ist, 
so war noch der Umstand zu berücksichtigen, dass eine mög- 
lichst schnelle Verarbeitung placentaren Gewebes eine nicht zu 
umgehende Forderung ist. Frühere Erfahrungen haben mir 
zur Genüge gezeigt, dass ein längeres Verweilen in den ver- 
schiedenen Flüssigkeiten, dessen Anwendung notgedrungen vor 
der schliesslichen Einbettung stattfinden muss, möglichst zu 
beschränken ist, um einer Auslaugung irgend einer Art zu 
entgehen. 

Das konservierte Material musste deswegen sofort versandt 
werden. Ein regelmässiger Postverkehr existiert allerdings mit 
den hier in Betracht kommenden Gegenden. Die Zeit, in welcher 
aber der Versand auszuführen war, zeichnet sich durch grosse 
Kältegrade aus, so dass mit einem Gefrieren der Präparate beim 
Schlittentransport fest zu rechnen war. Bei der Konservierung 
musste also auf ein Gefrieren und Wiederauftauen, vielleicht 
sogar wiederholt, Rücksicht genommen werden. 

Ausser einer für diesen Fall besonders auszuarbeitenden 
Technik waren also noch gewisse Schwierigkeiten zu überwinden, 
welches sich erst im vergangenen Winter durch das Zusammen- 
treffen einer Reihe günstiger Umstände ermöglichen liess. 

Von diesen ist die Versetzung eines früheren Schülers 
Dr. Bläfield, als stellvertretenden Physikus nach Muonio in 
Finnisch-Lappland der wichtigste gewesen. Dr. Bläfield 
legte nicht nur eine Reihe Uteri selber ein, er hatte ausserdem die 
Liebenswürdigkeit sich der Mühe zu unterziehen Herrn Kaufmann 
A.Anttila für vorliegende Frage zu interessieren und anzulehren, 
so dass dieser nach Dr. Bläfields Abreise das Technische 
fehlerfrei ausführte. 


108 R. KOLSTER, 


Herr Kaufmann A. Anttila unterzog sich ausserdem der 
Mühe, mir noch, nachdem die Renntierherden Muonio längere 
Zeit verlassen hatten, eine Renntierkuh zurückholen zu lassen 
und den Uterus zu fixieren. 

Auch hier will ich diesen beiden Herren, Dr. Bläfield 
und Herrn Kaufmann A. Anttila, noch meinen Dank für ihr 
Interesse und ihre Hilfsbereitschaft aussprechen. 


Material und Technik. 


Da das Konservieren des Materiales immerhin ungeübten 
Händen überlassen werden musste, lag die Notwendigkeit vor, 
hierfür ein möglichst einfaches Verfahren zu wählen. Es mussten 
alle Methoden als unbrauchbar ausgeschlossen werden, wo sich 
an ein kürzeres Verweilen der Präparate in der Fixierflüssig- 
keit ein Auswaschen oder auch allmähliches Härten anzuschliessen 
hatte. Die einmal eingelegten Präparate mussten wenigstens 
so lange in der Fixierungsflüssigkeit liegen bis sie in Helsing- 
fors ankamen. 

Wie schon oben erwähnt, kam aber hierzu noch ein wichtiges 
Moment. Es war bestimmt damit zu rechnen, dass auf dem Wege 
von Lappland nach Helsingsfors ein Gefrieren des Materiales 
eintreten würde. Dass hierbei das Material wenigstens keinen 
grösseren Schaden litte, musste berücksichtigt werden. 

Legt man hierzu die natürliche Forderung, dass ein möglichst 
vielseitiges Verarbeiten ermöglicht werden sollte und berück- 
sichtigt, dass gerade eine wirklich gute Konservierung des lockeren 
Placentargewebes selbst im Laboratorium schwierig ist, so ist 
es leicht erklärlich, dass zur Lösung dieser Fragen schon früher 
eine Reihe von Experimenten vorgenommen wurden. 

Boten dieselben auch manche interessante Beobachtung, so 
würde es doch ausserhalb des Rahmens dieser Arbeit fallen, 
wenn dieselben hier aufgenommen würden. Das Ergebnis 


Anatom. Hefte I. Abt. 114. Heft. (38. Bd. H. 1.) 


Verlag von I. F. Bergmann, Wiesbaden. 


J. B. Obernetter, München, reprod. 


Weitere Beiträge zur Kenntnis der Embryotrophe. 109 


derselben war, dass eine schon früher mehrfach in Verwendung 
gezogene Konservierungsflüssigkeit, 10°/o Formalinlösung die zu 
stellenden Anforderungen am besten erfüllte. Als Testobjekt 
war hierbei die Beschaffenheit im Gewebe vorhandener Mitosen 
gewählt. 

Diesem Laboratoriumsresultat entsprach aber auch später 
das erhaltene Material vollkommen. 

Für placentares Gewebe ist aber auch sonst die 10° For- 
malinlösung ein vorzügliches Konservierungsmittel. Die Haupt- 
vorzüge desselben lassen sich in 2 Punkte zusanımenfassen: 
schnelles Eindringen auch in grosse Stücke und die Möglichkeit 
das fixierte Material in ausgiebiger Weise verwerten zu können. 

Speciell der erste Punkt ist für Placenten von grosser 
Bedeutung, da bei Zerschneiden derselben selbstverständlich nur 
allzuleicht ein Ausfliessen der Gewebssäfte stattfindet, wodurch ein 
Zusammenfallen des Gewebes hervorgerufen wird. Infolgedessen 
wird die natürliche Lagerung der verschiedenen Teile gestört. 

Selbst grosse, uneröffnete Fruchtsäcke werden nebst dem 
in ihnen enthaltenen Embryo vorzüglich konserviert, wenn nur 
darauf geachtet wird, dass in dem verwandten Gefäss eine 
genügende Menge Fixierungsflüssigkeit Platz findet. Letzteres 
ist bei Uterus V in meinem Material nicht beachtet worden. 
Aus diesem Grunde ist auch hier von einer weiteren Verwendung 
der Placentome Abstand genommen worden. Aber auch hier 
war die Uteruswand nebst anliegenden Eihäuten stellenweise so 
gut fixiert, dass die Mitosen vollständig erhalten waren. 

Der zweite Punkt verdient auch eine kurze Erläuterung, 
obwohl auf denselben meinerseits schon mehrfach hingewiesen 
worden ist. So unter anderem in einer vor kurzem erschienenen 
Arbeit eines meiner Schüler, Herrn Ö. Holsti. 

In Formol fixierte Präparate ermöglichen einen späteren 
Fettnachweis nicht nur an Gefrierschnitten mittelst Scharlachrot, 


sondern auch durch Nachosmierung. Ein Nachteil gegen von 


110 R. KOLSTER, 


vornherein mit Osmium enthaltende Flüssigkeiten fixierten 
Materials liegt darin, dass Färbungen der Schnitte erschwert 
sind und daher nicht die Eleganz von safraningefärbten Flemming- 
Präparaten zu erreichen ist. Immerhin ist die erhaltene natür- 
liche Lagerung, ein Zerschneiden des frischen Materials in kleine 
Stücke ist wie oben hervorgehoben nicht nötig, von so ein- 
schneidender Bedeutung, dass gerne auf eine höhere Eleganz 
verzichtet werden kann. 

Für ein Studium der Placenta ist weiter ein guter Erhal- 
tungszustand des Hämoglobins von grosser Bedeutung. Es 
kommt oft genug gerade auf den Nachweis der Erythrocyten an. 
In dieser Beziehung ist gegen die Verwendung von Formalin z. B. 
von Teilyesniczky (12) Einspruch erhoben worden. Derselbe 
erscheint mir aber vollkommen unberechtigt. Ich habe daraufhin 
Material untersucht, welches mehr als 5 Jahre in Formalin 
gelegen hat, unter anderem einen Tumor, den ich vor 10 Jahren 
selber eingelegt habe und welcher noch in derselben Flüssigkeit 
lag und habe tadellose Färbung einzelner ausgewanderter Ery- 
throeyten mit Eosin erzielen können. Nach meinen Erfahrungen 
liegt gerade in dem Erhaltenbleiben des Hämoglobins, sowohl 
desan Erythrocyten gebundenen, wie des in Fruchtsäcken oft gelöst 
vorkommenden einer der grossen Vorzüge dieser Fixierflüssigkeit. 

Auch für den microchemischen Eisennachweis sind in 
Formol eingelegte Präparate ausserordentlich geeignet. Mit 
Formalinfixierung lassen sich genau dieselben Resultate erzielen 
wie mit Fixierung in Schwefelammoniumalkohol nach Hall, 
nur sind die Gewebe bei Anwendung von Formalin besser 
erhalten. Für gewöhnlich wurde der Eisenreaktion mit Ferri- 
cyankalium und Salzsäure eine Färbung mit Boraxcarmin vor- 
ausgeschickt. 

Ein schwacher Punkt unserer heutigen mieroscopischen 
Technik liegt eingestandenermassen darin, dass es bisher noch 
nicht gelungen ist in Gewebsschnitten eine ebenso scharfe 


Weitere Beiträge zur Kenntnis der Embryotrophe. 111 


Färbung der verschieden gegen Farbgemische reagierenden 
Granula zu erzielen wie an Ausstrichpräparaten. Für Blut- 
präparate hat aber vor nicht zu langer Zeit Weidenreich 
auch eine F ormolfixierung angegeben, welche vorzügliche Dienste 
leistet. Damit steht in Übereinstimmung, dass mir von allen 
Fixierungen in dieser Hinsicht gerade das Formol für Gewebe 
die besten Dienste geleistet hat. Hier sind besonders Eosin- 
lösungen, aber auch die Romanowskysche Färbung in der 
von Giemsa gegebenen Modifikation in Anwendung gezogen 
worden. Leider sind aber die Präparate nach der letzten Methode 
nur von äusserst beschränkter Dauer, indem sie bald entfärbt 
werden. 

Für gewöhnlich ist eine Hämatoxylinfärbung mit ver- 
schiedener Nachfärbung in Gebrauch genommen worden. Von 
ersterer sind bald gesagt unzählige Modifikationen angegeben 
worden. Dieselben sind aber eigentlich heutzutage nur von 
historischem Interesse, seitdem Hansen eine fertige Eisen- 
hämotoxylinlösung angegeben hat, weche je nach Wunsch zu 
einer reinen Kernfärbung oder auch zu einer gleichzeitigen 
Protoplasmafärbung gestaltet werden kann und allerhand Nach- 
färbungen erlaubt. 

In letzter Beziehung ist besonders Eosin verwandt und zwar 
in Form schneller Überfärbung mit starken Lösungen, welcher 
ein Differenzieren in 80 °/o Alkohol folgte oder in Form pro- 
gressiver Färbung mit stark verdünnten Lösungen. Beide 
Methoden geben bei richtiger Handhabe eine isolierte Färbung 
des Hämoglobins und der acidophilen Granula. 

Von den übrigen Hämatoxylinmethoden verdient nur noch 
die Heidenhainsche eine Beachtung. Leider gibt aber die- 
selbe an Formalinmaterial den Schnitten eine schmutzig-gelbe 
Grundfarbe. Sie war deswegen aber nicht zu umgehen, weil 
sie im vorliegende Falle gewisse Zellen mit sehr dichtem Proto- 
plasma deutlich gegen die Umgebung hervortreten liess. 


112 R. KOLSTER, 


Für photographische Wiedergabe sind rote Färbungen os- 
mierter Präparate im ganzen ungünstig, weil auch bei Ver- 
wendung besonderer Lichtfilter nur schwache Differenzierungen 
zwischen Rot und Schwarz sich erzielen lassen. 

Dagegen ist eine grüne Nachfärbung sehr vorteilhaft, Fig. 
35 und 36. Von dieser Erkenntnis habe ich leider nur sehr 
beschränkten Gebrauch machen können, da mir erst nach voll- 
ständigem Abschluss der Untersuchung die Unmöglichkeit bekannt 
wurde früher verwendete, zeichnerische Hilfe zu erlangen. Da 
die Arbeit aus äusseren Gründen nicht fortgesetzt werden konnte, 
liessen sich nur einzelne Präparate noch nach diesem Prinzip 
verfertigen. 

Weil an osmierten Präparaten eine Darstellung der Kerne 
nicht so notwendig ist, wenn das Osmium nur zum Nachweis 
von Fett dienen soll, habe ich dieses Mal allein Lichtgrün zur 
Kontrastfärbung verwandt, bin aber überzeugt, dass eine genauere 
Prüfung der verfügbaren grünen Farben, sicher ein Darstellen 
auch für photographische Reproduktion weit detailreicherer 
Präparate möglich machen wird. 

In der oben angegebenen Weise konserviert habe ich im 
ganzen 15 Uteri erhalten. Einer der jüngsten Fruchtsäcke und 
der älteste waren geöffnet, der Rest ging mir uneröffnet zu. 
Der Embryo in dem ältesten Fruchtsack mass ‘Höhe 32 cm, 
Länge 44 em und machte den Postversand durch die Grösse 
der nötigen Gefässe so schwierig, dass seine Herausnahme aus 
dem Uterus angebracht erschien. Der Embryo selber wurde 
nicht mitgesandt. 

Um die natürliche Spannung der Wand des Fruchtsackes 
möglichst zu bewahren, hatte der Konservator in einen Teil des 
Frucktsackes Holzstäbe eingefügt, deren Länge nach der äusseren 
Besichtigung abgeschätzt war. Wenn auch so ideale Verhältnisse 
wie durch Aufstecken einzelner Stücke auf Korkscheiben vor 
der Fixierung in dieser Weise nicht erreicht waren, so spricht 


Weitere Beiträge zur Kenntnis der Embryotrophe. 113 


doch diese selbstgefundene Modifikation des Einlegen sein beredtes 
Urteil für das der Fixierung entgegengebrachte Verständnis, 
und lässt immerhin in diesem Teil grössere, deformierend 
wirkende Schrumpfungen ausschliessen. 

Wie schon oben erwähnt war die Fixierung mit Ausnahme 
eines Stadiums, als Uterus V unten bezeichnet, ausgezeichnet 
gelungen. 

Von diesen 15 Uteri sind 6 genau histologisch untersucht 
worden. Für die Auswahl derselben war die Längenzunahme 
der Embryonen nebst dem Termin der Tötung der Renntierkuh 
bestimmend. Aus allen übrigen wurden aber auch Stücke 
untersucht um festzustellen, ob die erhaltenen Ergebnisse wirk- 
lich allgemein gültig für das entsprechende Entwickelungsstadium 
des Embryos wären. 

Uterus V war leider der einzige, welcher mir aus dem 
Februar zur Verfügung stand. Die übermässige Grösse des 
Fruchtsackes im Verhältnis zu dem für den Versand bestimmten 
Gefäss hatte hier zu wenig Raum für die Fixierungsflüssigkeit 
gelassen, welche dadurch nicht auf alle Teile einwirken konnte. 
Infolgedessen waren die Placentome nur teilweise gut fixiert. 
Da aber tadellos fixierte Placentome aus früherer und späterer 
Zeit verfügbar waren, liessen sie sich doch zur Feststellung der 
gröberen Züge der hier stattfindenden Vorgänge vergleichsweise 
verwerten. 

Die genau untersuchten Fruchtsäcke enthielten Embryonen 
der hier in der Tabelle angegebenen Länge und waren an den 
bezeichneten Schlachttagen gewonnen 
Uterus I Embryo 1,5 cm Kuh am 19 28/XI 07 geschlachtet 


5 EIS A: DAR EELTIHRT 07 R 
a U 35 „ 17199807 R 
PE IVany 40n1200:0, ;; zeit 219617110608 % 
5 VAL: 30.525, se Eur 9rol 08 H 
SH LUVIERAF: 440 „ „. „19 16/III 08 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 114. Heft (38. Bd., H. ]). 8 


114 R. KOLSTER, 


Nach den Ergebnissen der genaueren histologischen Unter- 
suchung sind in der Entwickelung der Placenta des Renn IV 
Stadien unterschieden worden. 

Der ersten Periode entspricht Uterus I, der zweiten Uterus 
II und II, der dritten Uteras IV und V, der vierten Uterus VI. 

Da der Tag der Deckung der Kühe nicht bekannt war 
lässt sich das genaue Alter der einzelnen Embryonen nicht 
angeben, und muss ich mich in dieser Beziehung mit einer 
sehr unsicheren Schätzung begnügen. 

Über die Brunstzeit habe ich nur Angaben, dass diese im Herbst 
einträte und recht lange währte, erhalten können. Dagegen 
etwas bestimmtere über das Ende der Tragzeit. Gegen Ende 
April sollen schon die ersten Jungen geboren werden. Die 
eigentliche Geburtsperiode fällt aber in Mai und Juni. Dem 
würde also wohl auch eine ungefähr zweimonatliche Brunst- 
periode entsprechen, welche sich der Zeit nach aus Angaben 
über das Verhalten des Renn in Norwegen berechnen lässt. 

Nach Brehm dauert dort die Tragzeit 30 Wochen und 
werden die Jungen gegen Mitte April geboren, also früher als 
in Finnisch-Lappland nach obigen Angaben, welche mir gesandten 
brieflichen Mitteilungen entnommen sind und mit denen von 
Mela (9) ungefähr übereinstimmen. Die Brunst in Norwegen 
soll gegen Ende September einsetzen. 

Da die Tragzeit wohl in Norwegen und Finnland die gleiche 
ist, darf man annehmen, dass diese bei uns mit einer etwas 
später beginnenden Brunst verbunden ist, welche in Oktober und 
November fallen würde. 

Mit einer solchen längeren Brunstzeit stehen auch meine 
Beobachtungen an den 10 Uteri der im November ge- 
schlachtete Kühe in Übereinstimmung. Dieselben waren an zwei 
verschiedenen Tagen am 15. und 28. gewonnen, aber sowohl 
der am wenigsten, wie der am weitesten entwickelte Embryo 


Weitere Beiträge zur Kenntnis der Embryotrophe. 115 


aus diesem Monat fand sich innerhalb der Uteri vom späteren 
Schlachttage. 

Alle Uteri enthielten nur je ein Ei. 

Die Witterungsverhältnisse dieses Jahres speciell die lang- 
anhaltende starke Kälte machten es zur Unmöglichkeit ein 
älteres Stadium als das durch Uterus VI dargestellte zu erhalten. 
Auf eine Reihe von Fragen, welche im Zasammenhang mit der 
Lösung der Placenta stehen, hoffe ich ein anderesmal zurück- 
kommen zu können. 

Bei Erwähnung der färberischen Behandlung der nach- 
osmierten Präparate ist schon hervorgehoben worden, dass mir 
plötzlich wider Erwarten für die Wiedergabe der Präparate 
keine zeichnerische Hilfe verfügbar war. So müssen die ur- 
prünglich als Hilfsmittel für das genaue Ausführen angefertigten 
Photogramme allein das Gefundene verdeutlichen. 


Stadium I. 


Periode bis zur Anheftung des Eies. 


Diese Periode dauert bis der Embryo ungefähr eine Länge 
von 2 cm erreicht hat: Nachdem diese Länge überschritten ist, 
war das Ei stets an den Karunkeln der Uteruswand so fest 
angeheftet, dass eine Trennung nur unter Substanzverlust einer- 
seits zu lösen war. 

Der von diesem Stadium genau untersuchte Uterus ist in 
Fig. 1 wiedergegeben und enthielt einen Embryo von 1,5 cm 
Länge. 

Der unpaare Teil hat eine Länge von 4,5 cm. Von den 
beiden Hörnern ist das Haupthorn, gestreckt gemessen, 20,5 cm, 
das Nebenhorn 17 cm lang. In einer Länge von 15 cm sind 
die beiden Hörner fest miteinander verwachsen. Die Wand- 
stärke ist an den zusammengewachsenen Teilen stets bedeutend 
grösser als an der freien Seite. 

Sr 


116 R. KOLSTER, 


Die beiden Hörner sind spiralig gewunden, noch mehr die 
dünnen Tuben, Fig. 1, welche kaum einen Durchmesser von 
3 mm erreichen. 

Noch bei einer Länge des Embryo von 2 cm gelingt es 
ohne Schwierigkeit am fixierten Präparat durch einen schwachen 
Wasserstrahl das Ei von der uterinen Schleimhaut abzulösen. 
In beiden Hörnern erstreckt sich das Ei bis an das letzte Ende 
derselben. Dabei ist die Stelle, wo das Ei vom Haupthorn ins 
Nebenhorn übergeht, stark zusammengeschnürt, Fig. 3. 


Gestreckt gemessen zeigt das Ei bei einer Länge des Embryo 
von 2 cm den im Haupthorn liegenden grösseren Teil 17 cm 
lang, den das Nebenhorn einnehmenden 15 cm lang. 


Am losgelösten Ei fallen jederseits von der erwähnten Ver- 
engerung drei beinahe in einer Linie liegende, leicht bräunlich 
gefärbe Dellen auf, welche die konkave Seite des Eies einnehmen. 
In Fig. 3 treten 2 am Nebenhornteile des Eies deutlich hervor. 
Diese entsprechen den später zu berührenden Karunkeln der 
uterinen Schleimhaut. Im übrigen lässt sich auf der Eiober- 
fläche nur ein System dicht stehender, senkrecht zur Längsachse 
verlaufender feiner Rillen und Falten wahrnehmen. 


An der Innenseite des Uterus fallen sowohl im Haupt- wie 
Nebenhorn, zuvörderst die Karunkeln, Fig. 2, als langgestreckte, 
bis 1,5 cm auf diesem Stadium, schmale und wenig mehr wie 
2 mm sich über die Schleimhaut erhebende Gebilde auf. In 
beiden Hörnern sitzen sie der zusammengewachsenen Partie 
auf. Nur die beiden, den tubaren Enden am nächsten liegenden, 
greifen auf die freien Enden der Hörner über. 

Bei der Entnahme von Stücken für die microscopische 
Untersuchung gelang es im Haupthorn die mit der uterinen 
Schleimhaut verklebte Eiwand in situ zu erhalten, während 
diese im Nebenhorn sich meistens, an den Karunkeln immer, 
von der Uteruswand löste. 


Weitere Beiträge zur Kenntnis der Embryotrophe. HR 


In Fig. 7 ist bei schwacher Vergrösserung ein Übersichts- 
bild aus dem Haupthorn gegeben. Die Eihaut liegt hier der 
Uteruswand recht dicht an, nur durch eine geringe Menge ge- 
ronnener Masse von derselben getrennt. 

Wie die Fig. 8, 9, 10, 11, 12 und 13 zeigen, ist das uterine 
Epithel überall erhalten, wenn auch die Form desselben sehr 
verschieden sein kann. 

Teilweise hat dasselbe noch seine ursprüngliche hohe Zylin- 
derform bewahrt, Fig. 10. Dieses ist besonders in der Umgebung 
der Karunkeln der Fall. Aber auch an anderen Stellen wie 
z. B. in den Enden der Hörner ist diese Form noch vorhanden. 

Dieses ist auf zwei Umstände zurückzuführen. Einerseits 
ist die Wand dort, wo das Epithel seine Zylinderform bewahrt 
hat, bedeutend dicker als dort, wo die in den Fig. 8 und 11 
wiedergegebene Formveränderung angetroffen wird. Dieses 
spricht meines Erachtens dafür, dass im ersteren Falle die mit 
der Grössenzunahme des Eies parallel verlaufende Dehnung der 
Uteruswand hier von noch geringem Einfluss gewesen ist und 
infolgedessen die erhöhte Seitenspannung noch nicht auf das 
Epithel hat einwirken können. 

Andererseits hat sich die Eihaut dort, wo die urspüngliche 
Epithelform erhalten ist, nicht an die Uteruswand angelegt wie 
an den basalen und teilweise auch den seitlichen Teilen der 
Karunkeln und der nächsten Umgebung derselben, und dadurch 
auch nicht den Reiz ausüben können, der das Flimmerepithel, 
wie aus dem weiter unten Folgenden noch hervorgeht, in ein 
stark secernierendes umwandelt. 

Das Epithel, welches die Stellen im Haupthorn auskleidet, 
wo vermehrte Seitenspannung und Anlagerung der Eihaut ihre 
Wirkung entfaltet haben, hat eine unregelmässig kubische, 
Fig. 11 oder sogar platte Form, Fig. 8 angenommen. 

Im Nebenhorn liegt die Veränderung des Epithels wie 
Fig. 13 zeigt, zwischen der zylinderförmigen in Fig. 10 und 


118 R. KOLSTER, 


derjenigen von Fig. 11. Dass diese Form hier die gewöhnliche 
ist, findet daraus ihre naturgemässe Erklärung, dass die beiden 
herangezogenen Ursachen der Epithelveränderung weit weniger 
eingewirkt haben. Das Nebenhorn ist dünner als das Haupt- 
horn und die Eihaut liegt der uterinen Schleimhaut nur ganz 
locker an. 

Das Vorhandensein aller dieser Übergangsformen vom ur- 
sprünglichen zylindrischen bis zum beinahe platten Epithel 
von Fig. 8 wie auch das vollständige Fehlen jeglicher Epithel- 
defekte in den diesem Stadium angehörenden Uteri genügt voll- 
ständig zum Nachweis dessen, dass sich das Uterusepithel bisher 
erhalten hat. 

Von einer syneytialen Umwandlung ist ebenfalls nichts zu 
bemerken. An gut gefärbten Präparaten ist jede einzelne Zelle 
scharf abgrenzt. 

Ebensowenig lassen sich bisher degenerative Vorgänge, welche 
auf das Entstehen eines Symplasma hinweisen könnten, auffinden. 
Überall sind die Kerne scharf umrissen und zeigen ein deut- 
liches Chromatinnetz und gar nicht selten sind Mitosen anzu- 
treffen. 

Wo die Epithelveränderungen eingesetzt haben, sind die 
Zellen aber nicht mehr überall gleichförmig. Hin und wieder, 
manchmal sogar in vielen nebeneinander, tritt ein bedeutend 
helleres Protoplasma auf, welches sogar einzelne recht deutliche, 
wenngleich noch sehr kleine Granula zeigt. Diese sind rein 
acidophil und nehmen besonders schön eine Eosinfärbung an. 

An nachosmierten Stücken der Uteruswand zeigt sich eine 
reichliche Schwärzung des Epithels der uterinen Schleimhaut. 
Diese schwarzen Massen nehmen besonders den basalen Teil 
der Zellen ein, während die dem Ei zugekehrte Seite nur selten 
Sitz schwarzer Körner ist. 

Ein gleiches Resultat erzielt die Behandlung in Häma- 
toxylin vorgefärbter Gefrierschnitte mit Scharlachrot nur mit 


Weitere Beiträge zur Kenntnis der Embryotrophe. 119 


dem Unterschied, dass hier anstatt der Schwärzung eine rot- 
orange Farbe den Fettkugeln erteilt worden ist. 

Mit Ausnahme der weiter unten zu besprechenden uterinen 
Schläuche und der pigmentierten Zellen findet sich sonst in 
keinem Teil der Uterusschleimhaut weiter Fettreaktion. 

Unter dem Epithel macht sich eine Neubildung von Capil- 
laren .bemerklich. Diese jungen Schlingen wölben manchmal 
das Epithel vor sich her oder richtiger graben sich von unten 
in dasselbe ein, so dass der Anschein erweckt wird, dass sie 
innerhalb desselben verliefen. Meistens sind dieselben voller 
Erythrocyten. 

Die Schicht, in welcher sich die neugebildeten Capillaren 
finden, tritt gegen das tiefer liegende Stroma durch einen weit 
grösseren Kernreichtum hervor, obgleich nicht so ausgesprochen 
wie z. B. bei der Stute (5). 

Das eigentliche Stroma der uterinen Schleimhaut erscheint 
in allen Präparaten sowohl des Haupt- wie Nebenhornes auf- 
fallend locker. Die Lymphgefässe sind stark erweitert Fig. 11, 
aber auch die einfachen Gewebsspalten fallen durch Grösse auf 
Fig. 8. 

Unter den verschiedenen Zellformen, welche das Stroma 
beherbergt, treten gehäuft liegende, grosse bräunlich bis beinahe 
schwarz pigmentierte besonders hervor. Dieselben lassen teilweise 
den Kern durch Tinktion deutlich hervortreten, teilweise ist 
derselbe aber gänzlich von den Pigmentschollen verdeckt, Fig. 20. 

Vielfach liegen diese Pigment führenden Zellen in der 
nächsten Nähe von grösseren pigmentierten Schollen, welche 
gar keine kernähnlichen Elemente nachweisen lassen und als 
Reste früherer Hämorrhagien aufzufassen sind. Dass diese die 
Quelle des Pigmentes in den Zellen der Umgebung sind, ist 
sicher. 

Mit Ferrieyankalium und Salzsäure behandelte Schnitte 
ergeben, dass wo dieses Pigment vorhanden ist, an Zellen ge- 


120 R. KOLSTER, 


bunden oder nicht, stets ein reicher Eisengehalt desselben nach- 
gewiesen werden kann, indem dasselbe eine tiefblaue Farbe an- 
nimmt. 

Eine Nachbehandlung der fixierten Gewebe mit Osmium 
fördert in diesen pigmentierten Zellen feine schwarze Fettkörner 
zutage. 

Gegen die schon erwähnte subepitheliale Zellschicht zu 
nehmen diese pigmentführenden Zellen an Menge ab. Be- 
sonders lassen sie sich in der Nähe der Muskelschicht antreffen, 
teils vereinzelt, teils in Haufen, ebenso wie in nächster Nähe 
der uterinen Schläuche, durch deren Epithel sie in das Lumen 
derselben einwandern. 

Diese uterinen Schläuche zeigen in ihren Endteilen äusserst 
dicht gestellte, sich tieffärbende Kerne, welche gar nicht selten 
in indirekter Teilung stehen. An Serienschnitten lässt sich fest- 
stellen, dass dieser Teil der Schläuche stark geschlängelt verläuft, 
was in geringerem Grade ebenfalls für die der Oberfläche näher- 
liegenden Teile gilt. 

In zwei Schnitten wurde in der Nähe der Muskelschicht 
innerhalb der Schläuche ein Ring von Zellen gefunden, welche 
mit denen der Schlauchwand übereinstimmten. Sonst liessen 
sich Abschnürungen des Schlauchepithels nirgends nachweisen. 

Dieses ist insofern auffällig, als ein Abschnüren von 
Schlauchepithelien sonst bei Indeciduaten in grosser Ausdehnung 
zur Beobachtung kommt, wie ich schon früher nachgewiesen (5,6). 

Leer sind die Schläuche in ihren Endteilen aber keineswegs. 
Sie enthalten hier ein eigenartiges, körnig geronnenes Secret, 
dem hin und wieder eingewanderte, pigmentierte Zellen bei- 
gemischt sind. 

Weiter gegen die Oberfläche zu, erweitern sich die uterinen 
Schläuche bedeutend. Auch hier sind dieselben mit Secret 
gefüllt, welches aber von homogener Beschaffenheit ist. Im 
Gegensatz zu dem körnigen Secret der Endteile, welches keine 


Anatom. Hefte I. Abt. 114. Heft. (38. Bd. H. 1.) 


DUDEN A EI TE TEE 
EEE ER 


; e ER 
MEISTE eu * 
71 


13 


Verlag von J. F. Bergmann, Wiesbaden. 


J. B. Obernetter, München, reprod. 


Taf. 13. 


Weitere Beiträge zur Kenntnis der Embryotrophe. 121 


Eosinfärbung annimmt, lässt sich hier das Secret mit dieser 
Farbe leicht tingieren. 

Ein zweiter Unterschied gegen den Inhalt der blinden 
Enden liegt darin, dass hier nicht nur eingewanderte, pigment- 
führende Wanderzellen vorkommen, sondern auch verhältnis- 
mässig viele andere Leucocyten. 

An Präparaten, welche einer Eisenreaktion unterworfen sind, 
findet man nicht allein die pigmentführenden Zellen stark gebläut, 
sondern ausserdem noch oft eine schwächere Blaufärbung des 
ganzen Schlauchinhaltes. 


Da die pigmentierten Leucocyten sich in den Ausführgängen 
der uterinen Schläuche nicht mehr nachweisen lassen, sondern 
allein Kernfragmente, während der Inhalt bei Behandlung mit 
Ferrieyankalium und Salzsäure ausgesprochen blau gefärbt wird, 
ist die Annahme gerechtfertigt, dass das eisenhaltige Pigment 
innerhalb der Schläuche gelöst worden ist. 

Fett in dem Inhalt lässt sich weder mit Osmium noch 
Scharlachrot in den tieferen Teilen der Schläuche nachweisen, 
dagegen wohl in den Ausführgängen. Dem entspricht, dass 
hier allein die Schlauchepithelien in ihren basalen Teilen eine 
Fettreaktion geben, welche an Stärke gegen die Oberfläche zu 
abnimmt. 


Die Ausführgänge der Schläuche sind nicht in bestimmte 
Gruppen geordnet, sondern ziemlich regellos über die ganze, 
von den Karunkeln nicht eingenommene Schleimhautoberfläche 
verstreut. An den Karunkeln fehlen sie stets, wie es ja auch 
bei anderen Indeciduaten der Fall ist. 

Manchesmal kann man auch in denselben mehrkernige, 
dunkle Zellen antreffen, welche bei dem Besprechen der Eihäute 
weiter unten noch besondere Erwähnung finden werden. 

Die Karunkeln unterscheiden sich im Haupt- und im Neben- 
horn beträchtlich. Da die in letzterem liegenden wohl dem 


122 R. KOLSTER, 


Verhalten im nichtgraviden Uterus am nächsten stehen, sollen 
dieselben in der Beschreibung vorangestellt werden. 


Wie der in Fig. 5 wiedergegebene Querschnitt derselben 
zeigt, sind dieselben an der Basis eingeschnürt, so dass schon 
hier die Andeutung einer Stielbildung hervortritt. 


Durch diesen, allerdings nur an reinen Querschnitten 
deutlich hervortretenden Stiel, Fig. 6 zeigt denselben kaum, da 
dieselbe einem Schrägschnitt entnommen ist, treten recht grosse 
Blutgefässe in die Karunkel ein. Dieselben lösen sich in einzelne, 
fächerförmig gerade gegen die Oberfläche zustrebende kleinere 
Zweige auf. Um dieselben trifft man für gewöhnlich verhältnis- 
mässig grosse, bisweilen zweikernige Zellen in Stränge geordnet 
an, ohne jedoch berechtigt zu sein, von wirklichen Gefässscheiden, 
wie sie aus manchen Vollplacenten bekannt sind, zu sprechen. 
Hier lassen sich auch manchmal die schon erwähnten pigment- 
führenden Zellen antreffen, welche genau dieselben Reaktionen 
wie in der Uterusschleimhaut ergeben. Im ganzen ist aber 
der eigentliche Stiel, ebenso wie der centrale Teil der Karunkel 
verhältnismässig zellenarm, wie auch aus der helleren Färbung 
dieser Teile in Fig. 5 bervorgeht. 


Unterhalb des Stieles liegt genau so wie sonst unterhalb 
der subepithelialen Schicht ein lockeres Stroma mit uterinen 
Schläuchen, welche seitlich vom Stiele die Oberfläche erreichen. 


“ Eine auffallend dichte Lagerung von Zellen trifft man aber 
in breiter Zone unterhalb des Epithels an. Sie liegen hier so 
dicht, dass sogar bei specifischer Bindegewebsfärbung nur eben 
die feinfaserige Grundsubstanz sichtbar bleibt. 


Dicht unter dem Epithel macht sich eine etwas lockere 
Beschaffenheit des Gewebes wieder bemerkbar, welche ihrer Art 
nach kaum anders als wie ein Ausdruck für ein hier vor- 
handenes Ödem oder einer Lymphstase aufgefasst werden kann. 

In ganzer Ausdehnung ist über den Karunkeln das Epithel 


Weitere Beiträge zur Kenntnis der Embryotrophe. 123 


erhalten, wie es auch aus Fig. 5 trotz der geringen Vergrösserung 
hervorgeht. 

Seinem Aussehen nach wechselt es aber bedeutend. 

In Fig. 10 ist das hohe, zylinderförmige wiedergegeben, 
welches die unteren, dem Stiele am nächsten liegenden Teile, 
bekleidet. Dasselbe entspricht wohl noch demjenigen, welches 
im nichtgraviden Zustande sich an den Karunkeln vorfindet. 
Wie aus der Abbildung hervorgeht, ist die Höhe der Zellen 
hier etwas grösser als an der gegenüberliegenden, eigentlichen 
uterinen Schleimhaut. 

An den übrigen Teilen zeigt es meistens eine ganz unregel- 
mässige Form, Fig. 14 und 15. In ersterer ist dasjenige ab- 
gebildet, welches sich an der Spitze findet. Dasselbe besteht 
aus einer Reihe niedriger Zellen. Die von solchem Epithel über- 
zogenen Bezirke sind stets nur sehr klein. 

Am meisten herrscht das in Fig. 15 Wiedergegebene vor. 
Hier liegen die Zellen unregelmässig, oft in zwei-, sogar drei- 
facher Lage. Die äussere Begrenzung des Epithels ist nicht 
glatt. Einzelne Zellen springen bedeutend über die Umgebung 
hervor. Da Mitosen gar nicht selten sind, muss angenommen 
werden, dass diese veränderte Beschaffenheit Ausdruck einer 
regen, hier eingetretenen Wucherung ist, welche mit den weiter 
zu beschreibenden Umwandlungen an den Karunkeln in Ver- 
bindung steht. 

Fig. 6 gibt einen Schnitt durch eine Karunkel des Haupt- 
hornes wieder. Von dieser hatte sich die Eihaut nicht abgelöst. 
Der Schnitt ist schräg gefallen, zeigt aber dadurch sowohl an 
der einen Seite eine Beschaffenheit, wie wir sie schon aus der 
Beschreibung der Karunkeln des Nebenhornes kennen, wie an 
der anderen die ersten Andeutungen zur Ausbildung der Krypten, 
in welche sich später die Cotyledonen einsenken werden. 

Infolge der beginnenden Kryptenbildung zeigen die Schnitte 
eine zahnradähnliche Form. Diese Zähne, ebenso wie die 


124 R. KOLSTER, 


zwischenliegenden Einsenkungen, welche den Krypten ent- 
sprechen, sind mit einem oft mehrschichtigen, unregelmässigen 
Epithel bedeckt, welches nur darin von dem auf der Karunkel 
des Nebenhornes vorhandenen abweicht, dass es mehrschichtiger 
und unregelmässiger erscheint, Fig. 16. An der Spitze ver- 
einzelter Zähne verliert sich allerdings diese Unregelmässigkeit 
wieder ein wenig, Fig. 16. 

An osmierten Präparaten lässt sich vielfach eine ausgeprägte 
Schwärzung dieses unregelmässigen Epithels beobachten. Das 
ist aber niemals über den ganzen Umkreis der Karunkel an- 
zutreffen, geschwärzte Partien wechseln mit solchen, an welchen 
die Reaktion versagt hat, ab. 

Eigenartig ist es, dass hier die Oberfläche des Chorion oft 
noch keine Auswüchse zeigt, Fig. 6 oben, welche den später 
sich ausbildenden Cotyledonen entsprechen. Die Umformung 
der Karunkel scheint früher einzusetzen als diejenige der gegen- 
überliegenden Eihaut. 

Das Grundgewebe der Karunkel hat sich im Bereich der 
erwähnten Zähne gegen früher und gegen die tieferen Teile 
derselben sehr verändert. Durch seinen Zellenreichtum fällt es 
noch längere Zeit bedeutend auf, aber eine starke Lockerung 
desselben ist unverkennbar. Diese muss als Ausdruck einer 
starken Durchsaftung aufgefasst werden, Fig. 16. 

Von den schon aus den Nebenhornkarunkeln beschriebenen, 
durch den Stiel aufsteigenden und sich fächerförmig verteilenden 
Arterien aus, hat sich ein reichlich Erytrocyten enthaltendes 
Kapillarnetz entwickelt, dessen Endverzweigungen in allen 
Zähnen des Schnittes zu beobachten sind. Hier tritt nicht 
allein stets ein grösserer Ast ein, sondern löst derselbe sich 
schon in weitere Verzweigungen auf. 

Die Anhäufung grösserer, oft zweikerniger Zellen um die 
Gefässe ist nicht mehr so bemerkbar wie an den Karunkeln des 
Nebenhornes. Diese Zellen sind nicht verschwunden, ilıre An- 


Weitere Beiträge zur Kenntnis der Embryotrophe. 125 


ordnung ist nur eine weit diffusere. Wirkliche Stränge, wie in 
der erst beschriebenen Karunkel, treten nicht mehr in Erscheinung. 

In den tieferen Teilen der Karunkel finden sich noch ein- 
zelne pigmentführende Zellen. An denselben erzielt die Be- 
handlung mit Blutlaugensalz und Salzsäure eine dunkle Blau- 
färbung. Diese beschränkt sich aber nicht auf die pigmentierten 
Zellen allein, sondern tritt auch in der Umgebung auf, um 
weiter von den Pigmentzellen allmählich gänzlich zu ver- 
schwinden. Dieser später abnehmende Hof um die einzelnen 
Zellen ist wohl der Ausdruck der Lösung der eisenhaltigen 
Pigmentschollen. 

Nur diese pigmentierten Zellen geben bei Osmierung in 
dem Grundgewebe der Karunkel Fettreaktion. 

Zwischen der Karunkelbasis und der Muscularis trifft man 
ein lockeres Gewebe an, welches vollkommen mit demjenigen 
der Schlauchschicht der schon beschriebenen karunkelfreien 
Schleimhaut übereinstimmt. Nur fehlen, wie schon hervorgehoben, 
hier alle Ausführgänge. 

Man kommt ungezwungen zu der Anschauung, dass die 
Karunkeln eigentlich nur einen Ersatz für die nicht allzumächtig, 
wenn auch unverkennbar vorhandene, subepitheliale Zellschicht 
bilden, der in anderen Uteri eine bedeutende Rolle zukommt, 
wie ich früher ausgeführt (5,6). 

Wo sich die Eihaut der uterinen Schleimhautfläche dichter 
angelagert hat, wie eigentlich im ganzen Haupthorn, ist dieselbe 
auch an den Präparaten mit der mütterlichen Wand durch 
eine Masse verklebt, welche nach meinen Präparaten auffallend 
homogen erscheint, oft ein geradezu glasiges Aussehen darbietet. 
Sie ist ausgesprochen acidophil, färbt sich intensiv mit Eosin 
und kommt teils als dünne Schicht, teils in Klumpen zur Beo- 
bachtung, Fig. 9, 11 und 12. Ersteres ist überall dort der Fall, 
wo die Schleimhaut des Uterus und die Oberfläche des Eies 
einander parallel laufen. 


126 R. KOLSTER, 


Vielfach verhält sich aber die Eihaut anders, Fig. 9 und 12. 
Letztere Figur zeigt das häufigere Vorkommen. Hier hat eine 
Ansammelung der das Ei und die uterine Schleimhaut ver- 
kittenden Masse ein Emporwölben der Eihaut vorgebracht. 

Denn die Verfolgung dieser Erscheinungen, wie sie Fig. 12 
zeigt, in Serienschnitten ergibt, dass stets in der Nähe dieser 
Chorionblasen, deren geringe Grösse sie einer Erkennung durch 
Lupenbetrachtung der Schleimhaut entzieht, Ausführgänge der 
uterinen Schläuche münden, und sich sogar direkt in dieselben 
ergiessen können. 

Durch die schon mehrfach erwähnte, in Gebrauch gezogene 
Eisenreaktion lässt sich nicht nur am Inhalt dieser Chorionblasen, 
sondern überhaupt überall an der Eihaut und Uterusschleimhaut 
verkittenden Masse eine Blaufärbung hervorbringen. 

Wo Bilder wie sie Fig. 9 wiedergibt, angetroffen werden, 
ist nur selten ein Zusammenhang mit Ausführgängen der ute- 
rinen Schläuche nachweisbar. 


Infolgedessen können diese nicht gut als Resultate einer 
Secretansammlung betrachtet werden, welche zu einem Empor- 
heben der Eihaut geführt hat. Im gleichen Sinne ist auch die 
Erscheinung zu verwerten, dass diese Bilder selten kleinen, um- 
schriebenen Gebilden entsprechen, sondern in langen Serien von 
Schnitten sich eigentlich unverändert erhalten. Ihr Verlauf ist 
dabei stets senkrecht zur Längsachse des Uterus-Hornes. 


Sie müssen wohl als Faltenbildungen der Eioberfläche an- 
gesehen werden, deren Entstehung in Zusammenhang mit dem 
Öberflächenwachstum des Eies steht und welche Falten von dem 
von der uterinen Schleimhaut abgesonderten Secret ausgefüllt 
worden sind. 

Im allgemeinen haben die homogenen Secretklumpen oder 
Massen eine schon erwähnte starke Affinität für Eosin. Erstere 
zeigen oftmals eine concentrische Schichtung, wobei die inneren 


Weitere Beiträge zur Kenntnis der Embryotrophe. 127 


Teile rein rot sind, die äusseren dagegen allmählich mehr in 
Grau übergehen können. 


Neben dieser Grundmasse der Ei- und uterine Schleimhaut 
verkittenden Substanz, finden sich aber noch recht bedeutende 
Mengen von Zellen oder Zelltrümmern. Für einen grossen Teil 
ist leicht nachzuweisen, dass es mütterliche Leucocyten sind, 
welche man auf der Auswanderung aus der mütterlichen 
Schleimhaut oft antrifft. Diese enthalten dann auch stets Fett. 


Andere Zellen stammen aber sicher vom Ei ab und werden 
weiter unten im Zusammenhang mit den Vorgängen an der 
Eioberfläche Erwähnung finden. 


Fett lässt sich durch Osmierung hin- und wieder nachweisen. 
Allerdings in weit geringerem Grade als eigentlich sich erwarten 
liesse, wenn man das Fett des Epithels in Betracht zieht und 
annimmt, dass dieses zur Abscheidung bestimmt wäre. 


Dass auch vereinzelte Erythrocyten durch das Epithel die 
mütterliche Schleimhaut verlassen, mag noch angeführt werden. 


Die Eioberfläche ist von einigen in der Querrichtung der 
Hörner verlaufenden Falten abgesehen, der Hauptsache nach 
glatt, und zwar gilt dieses sowohl dort, wo dieselbe der karunkel- 
freien Schleimhaut, wie den eigentlichen Karunkeln anliegt. 


Die Bedeckung derselben bildet ein grosszelliges, zylinder- 
förmiges Epithel (Fig. 9), welches ein deutliches System von 
Schlussleisten zeigt. 


Der freie Teil dieser Zellen erscheint dem basalen gegen- 
über oft recht hell, lässt aber an dünnen, günstig gefallenen 
Schnitten eine Eigentümlichkeit erkennen, welche meines Wissens 
bisher für die Chorionepithelien der Indeciduaten nicht an- 
gegeben ist. 


Ich sehe hierbei von einer von Strahl (10) gemachten An- 
gabe ab, welche an anderer Stelle ihr Analogon findet. 


123 R. KOLSTER, 


Dem freien Raume entspricht so häufig eine feine, stäbchen- 
förmige Zeichnung, dass dieselbe sicher als eine besondere Eigen- 
tümlichkeit dieser Epithelien betrachtet werden muss. 

Hin und wieder tritt dieselbe nicht mit gleicher Deutlichkeit 
hervor, ein Umstand. welcher darin seine Erklärung findet, dass 
die resorbierende Tätigkeit der Zellen Stoffe einführt, deren 
Lichtbrechung oder deren Aufnahmefähigkeit für Farbstoffe die 
gleiche, wie die der Stäbchen ist, und diese unkenntlich macht. 
Leider waren diese Präparate nicht für photographische Wieder- 
gabe geeignet. 

Zwischen diesen zylinderförmigen, recht hellen Zellen 
welche nicht selten Mitosen zeigen, fallen andere auf, die ein 
sehr dichtes, dunkeles Protoplasma zeigen, Fig. 9 und 11. Sie 
besitzen der Mehrzahl nach mehrere Kerne, oder sind Kern- 
teilungen in denselben sichtbar. Einkernige, aber dann mit 
grossen Kernen, finden sich nur wenige. Die Kerne derselben 
sind etwas grösser als diejenigen der anliegenden eigentlichen, 
zylinderförmigen Zellen; besonders tritt aber die dichte Be- 
schaffenheit des Chromatinnetzes hervor, wodurch dieselben an 
allen Präparaten eiue tiefe Färbung zeigen. Diese Zellen liegen 
zuerst zwischen den basalen Teilen der Zylinderzellen, welche 
sie ganz von der Oberfläche abschliessen. Nach erfolgter Kern- 
teilung und Grössenzunahme erreichen sie bald die Oberfläche 
und treten allmählich sogar über dieselbe hervor. Ihre Form 
ist meist rund und die am weitesten ausgebildeten stellen sich 
als grosse Riesenzellen dar, welche gegen ihre Umgebung stark 
abstechen. 

Die Zusammenstellung aller beobachteten Formen, wie eine 
Berücksichtigung ihrer wechselnden Lage ergibt, dass dieselben 
umgewandelten Chorionepithelien entsprechen, in welchen die 
den Kernteilungen für gewöhnlich folgende Protoplasmateilung 
ausgeblieben, vielleicht aus dem Grunde, weil die Kernvermehrung 


sehr schnell erfolgt ist. 


Weitere Beiträge zur Kenntnis der Embryotrophe. 129 


Chorionsprossen dieser Art finden sich nicht nur an den 
Teilen des Eies, welche der uterinen Schleimhaut selber gegen- 
über liegen, sondern auch den Karunkeln gegenüber. 

Im Verbande mit ihren mütterlichen Boden verbleiben sie 
scheinbar nicht allzulange. 

Überall lassen sie sich innerhalb der Masse nachweisen, die 
Eihaut und uterine Schleimhaut im Haupthorn verkittet und 
auch im Nebenhorn findet man die gleichen Gebilde innerhalb 
der Massen, welche der uterinen Schleimhaut oder der Eihaut 
anhaften. Sie legen sich der uterinen Schleimhaut oft an, zer- 
fallen aber darauf ohne zwischen die Epithelien derselben ein- 
zudringen. 

Dass dieselben stets fetalen Ursprunges sind, geht weiter 
daraus hervor, dass sie im mütterlichen Epithel dort nicht zur 
Beobachtung kommen, weder an den Karunkeln, wo die ursprüng- 
lichen Verhältnisse noch angetroffen werden, noch an zwischen- 
liegenden Teilen, während die gegenüberliegende Eihaut grosse 
Mengen derselben enthält. 

Dieser Umstand ist deswegen besonders hervorzuheben, weil 
wie weiter unten noch besonders besprochen werden soll, den- 
selben später in den weiter ausgebildeten Placentomen eine be- 
sondere Rolle zufällt. 

Hier hat aber Strahl (10) bei Cervus elaphus dieselben als 
symplasmatisch degeneriertes maternes Epithel aufgefasst. 

Diese Zellen entsprechen aller Wahrscheinlichkeit nach den 
von Assheton (1) beim Schafe gefundenen und von ihm als 
Trophoblastzellen bezeichneten Elementen. 

Nach diesem Forscher sollen dieselben nach ihrer Loslösung 
vom Ei an dem mütterlichen Schleimhautepithel eine Reihe 
destructiver Vorgänge auslösen, welche zu einem Untergang 
desselben führen. Das widerspricht aber meinen eigenen, früher 
erhaltenen Resultaten am Schaf, wo ich das uterine Epithel stets 
erhalten gefunden habe. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 114, Heft (38. Bd., H. 1). 9 


130 R. KOLSTER, 


Es lag also Ursache vor, hier ihr Verhalten genau zu ver- 
folgen. Als Resultat dieser Untersuchung ergab sich, dass 
ausserhalb der Karunkeln keine Destruktion des maternen 
Schleimhautepithels durch diese Zellen in diesem Stadium hervor- 
gebracht wurde. 

Anders verhält es sich aber in den Karunkeln. Schon auf 
diesem frühen Stadium, welches die Karunkeln des Haupthornes 
zeigen, liess sich zeigen, dass diese Chorionsprossen oder Tropho- 
blastzellen mehrfach zwischen die maternen Epithelien ein- 
dringen. Die Einwirkung desselben auf das mütterliche Epithel 
wird weiter unten besprochen werden, da dieser Verlauf erst in 
den späteren Entwickelungsstadien deutlicher hervortritt. 

In den Karunkeln des Nebenhornes fehlen sie ganz. 

Die Chorionepithelien zeigen bei Ausführung der ange- 
wandten Eisenreaktion an ihren freien Enden eine diffuse Blau- 
färbung, den Ausdruck der Resorption der eisenhaltigen Masse, 
welche sie umspüilt. 

Bei einem Ösmieren der Schnitte lässt sich vielfach eine 
bedeutende Schwärzung der basaleren Zellteile erzielen. Überall 
tritt dieselbe nicht auf, sondern ist auf zerstreut liegende Regionen 
beschränkt, welche sowohl den Karunkeln, wie der Schleimhaut 
selber gegenüber liegen können. 

Vor Anheftung des Eies zeigt also das Epithel der Schleim- 
haut des Uterus, vorzugsweise im Nebenhorn noch stellenweise 
ursprüngliche Verhältnisse. 

Der grössere Teil desselben hat aber begonnen, sich seiner 
späteren Funktion gemäss umzuwandeln. In dieser Beziehung 
ist besonders das Auftreten der acidophilen Körner enthaltenden 
Zellen beachtenswert. Wo die zylinderförmige Form der Epithel- 
zellen erhalten ist, fehlen sie noch vollkommen. 

Weiter tritt schon um diese Zeit eine Umbildung der Karunkeln 
ein, indem sie beginnen, sich in spongiöse Form umzuwandeln. 
Dieses tritt am Haupthorn früher als am Nebenhorn auf. 


Weitere Beiträge zur Kenntnis der Embryotrophe. 131 


Stadium II. 


Periode der Placentomentwickelung. 


Diesem Abschnitte liegen die Ergebnisse der Untersuchung 
einer Reihe Uteri zugrunde, welche macroscopisch kaum zu unter- 
scheiden waren und deren äussere Form in Fig. 4 wiedergegeben 
ist. Uterus II und III wurden genauer untersucht. 

Die Länge der Embryonen dieses Stadiums erreichte maximal 
3;5 €m. 

Macroscopisch kennzeichneten sich die uneröffneten Uteri 
dadurch, dass das Hauptliorn bedeutend ausgedehnt war und 
in dem mittleren Teil ein blasenförmiges Aussehen angenommen 
hatte. Das tubare Ende derselben war dagegen dem früheren 
Stadium gegenüber nur wenig erweitert. 

Letzteres gilt auch für das Nebenhorn, welches eine gleich- 
mässige, wenn auch nur geringe Dickenzunahme zeigt. 

An dem aufgeschnittenen Uterus tritt die Scheidung in die 
beiden Hörner noch deutlich hervor, indem die Verbindung der 
beiden Hörner durch eine stark verengte Stelle gekennzeichnet 
ist. Diese fällt auch an dem herausgenommenen Ei auf, wenn- 
gleich weit weniger als es Fig. 3 nach dem Ei des ersten 
Stadiums zeigt. 

In dem am meisten erweiterten Teile des Haupthornes 
welcher den Embryo enthält, ist die Uteruswand stark verdünnt. 
Hier hat sich die später eintretende Hypertrophie der Muscularis 
noch nicht ausgebildet, welcher es zuzuschreiben ist, dass in 
den späteren Stadien die Uteruswand durchgängig eine grössere 
Dicke besitzt. 

Dieser Dehnung zufolge ist auch die Schleimhaut selber 
sammetartig glatt. Die feinen, concentrischen Rillen, welche sich im 
vorigen Stadium auch im Haupthorn deutlich beobachten liessen, 
sind höchstens andeutungsweise sichtbar, während das tubare Ende 
und das ganze Nebenhorn sie sehr leicht erkennen lassen. 

g* 


132 R. KOLSTER, 


Bei einem Versuch durch Spülung das Ei von der Uterus- 
wand zu lösen, zeigt es sich, dass eine festere Verbindung 
zwischen Karunkel und Ei eingetreten ist und dass diese nur 
unter Hinterlassen von Defekten an einem von beiden gelöst 
werden kann. Von einem solchen Lösen wurde daher weiter- 
hin abgesehen. 

Was die uterine Schleimhaut anbetrifft, so zeigt dieselbe 
im grossen und ganzen, nur wenig Abweichungen von dem 
Verhalten im ersten Stadium. Vereinzelt trifft man im tubaren 
Ende des Haupthornes und auch im Nebenhorn noch Stellen 
an, welche die ursprüngliche hohe zylinderförmige Beschaffenheit 
des Schleimhautepithels bewahrt haben. 

Im erweiterten Teil des Haupthornes hat die schon erwähnte 
Dehnung der uterinen Wand sich aber auch am Epithel bemerk- 
bar gemacht, so dass wir hier der Hauptsache nach nur platte 
ausgezogene Zellen antreffen, Fig. 8. 

Da diese vielfach Mitosen aufweisen, muss eine Vermehrung 
derselben angenommen werden, worauf auch stellenweise das 
Vorkommen unregelmässig liegender, scheinbar in einander 
gekeilter Zellen hinweist, Fig. 18 und 19. 

In Uterus III, welcher den grössten Embryo der zu dieser 
Gruppe geführten enthielt, liessen sich einzelne Epitheldefekte 
nachweisen, auf welche im Zusammenhang mit den Erscheinungen 
am Chorion noch zurückzukommen sein wird, Fig. 19. 

Zwischen den Epithelzellen treten aber einzelne besonders 
hervor. An einfachen Hämatoxylinpräparaten stellen sie sich 
heller als die angrenzenden dar, meistens ist ihre Grösse auch 
etwas bedeutender. In dem helleren Protoplasma finden sich 
runde granulaähnliche Gebilde. Durch Eosin lassen diese sich 
deutlich rot färben und zwar ist der von den Granula ange- 
nommene Ton etwas von demjenigen der Erythrocyten verschieden. 

Meistens liegen die roten Granula im Zellenleibe zerstreut. 
Es kommen aber auch solche Zellen vor, welche dieselben zu 


Weitere Beiträge zur Kenntnis der Embryotrophe. 133 


einem Häufchen vereinigt zeigen, welches dann entweder im 
basalen Teil der Zelle liegt oder der freien Fläche mehr genähert 
ist. An einzelnen Zellen dieses Stadiums findet man aber auch 
schon Bilder, welche zeigen, dass diese Granula als Secret ent- 
leert werden. 

Durch Osmierung wird in den Epithelzellen das Vorkommen 
feinster, schwarzer Körner in nicht geringen Mengen festgestellt. 
Ebensolche finden sich in den Epithelzellen der Schlauchaus- 
führgänge und dem oberflächlichen Teil derselben. 

Die uterinen Schläuche lassen noch deutlich eine Wuche- 
rungszone in den tieferen Teilen erkennen, welche aber ebenso- 
wenig wie im früher beschriebenen Stadium zu Abschnürungen 
oder Einstülpungen führt. Dagegen ist die Secretion recht 
reichlich. Ebenso wie im ersten Stadium nimmt das Secret in 
den Endteilen, wo eingewanderte Leucocyten kaum vorkommen, 
Eosin nicht an und ist körniger Natur. 

In den etwas oberflächlicheren Teilen, welche recht bedeutend 
erweitert sind, und wo eine starke Einwanderung von Leucocyten 
mit Zerfallserscheinungen beobachtet wird, ist das homogener 
gewordene Secret ausgesprochen acidophil und nimmt das Eosin 
mit dunklem Ton an. 

Zwischen den uterinen Schläuchen sind die Lymphgefässe 
und Gewebsspalten bedeutend erweitert und oft mit geronnenen 
Massen erfüllt, Fig. 17. 

Die Blutgefässversorgung ist weit reichlicher wie vorher, 
besonders tritt dieses an dem Kapillarnetz, welches dicht unter 
dem Epithel vorhanden ist, hervor. 


In dem Gewebe zwischen den Schläuchen liegen grosse 
Mengen pigmentführender Zellen, welche sowohl eine Eisen- 
wie eine Fettreaktion ergeben, Fig. 20. Dieselben wandern 
durch das Epithel in die uterinen Schläuche ein, wo sie sich 
auflösen oder zerfallen. Eine Folge dieses Vorganges ist, dass 


134 R. KOLSTER, 


der Inhalt der Schläuche ebenfalls eine Blaufärbung bei Behand- 
lung mit Ferrieyankalium und Salzsäure zeigt. 

Allgemein genommen muss das eigentliche Stroma der 
uterinen Schleimhaut in diesem Stadium als zellarm bezeichnet 
werden. Allein dicht unter dem Epithel ist eine etwas reich- 
lichere Lage Zellen anzutreffen, an Mächtigkeit erreicht dieselbe 
aber keineswegs die von anderen Indeciduaten mir bekannte, 
subepitheliale Schicht. 

Das Interesse fesseln in diesem Stadium aber vorwiegend 
die Placentome. 

Fig. 21 gibt ein Übersichtsbild einer Entwickelungsstufe, 
welche sich direkt an die aus dem Haupthorn des vorigen 
Stadiums schon bekannten anschliesst, Fig. 6. 

Die mütterliche Karunkel hat sich schon ein wenig ver- 
grössert. Auf dem Querschnitt tritt die Stielbildung deutlicher 
hervor. Dieses ist in Fig. 1 nicht zu sehen, weil der Schnitt 
dem Ende des Placentomes entnommen ist. | 

Die durch denselben eintretenden Gefässe verzweigen sich 
bald, so dass die fächerförmige Anordnung der Hauptstämme 
verwischt wird. In der Nähe der Oberfläche ist ein dicht- 
maschiges Kapillarnetz ausgebildet, welches überall an das Epi- 
thel herantritt. 

Das zellenreiche Stroma der Karunkel hat sich wohl durch 
reichlichere Zufuhr lymphatischer Flüssigkeit bedeutend gelockert. 
Besonders bemerkenswert ist das an der Peripherie der Karunkel, 
we die aus dem früheren Stadium bekannte Zähnelung der 
Schnittbilder bedeutend komplizierter geworden ist, 

Anstatt der seichten früheren Krypten, welche noch keine 
Cotyledonen beherbergten, Fig. 6 und 15, haben wir es hier 
schon mit sich verästelnden Einsenkungen in das Gewebe der 
Karunkel zu tun, Fig. 21 und 22. Diese Einsenkungen sind 
an verschiedenen Stellen der Oberfläche verschieden weit ent- 
wickelt. Wo die Verästelungen noch geringgradig sind, löst 


Weitere Beiträge zur Kenntnis der Embryotrophe. 135 


sich die Eihaut leicht ab, Fig. 21 rechts, wo sie weiter ausge- 
bildet sind, ist dieses nur unter Entstehung eines Defektes auf 
seiten des Eies oder der uterinen Schleimhaut möglich, Fig. 21 
links. Diese Figur ist dem Uterus II entnommen, der einen 
2,4 cm langen Embryo enthielt. 


An den äussersten Zacken der von den Karunkeln gebildeten 
Matrize ist das Epithel regelmässig kubisch geworden. Irgend- 
welche Defekte sind nicht zu beobachten, dagegen ist vielerorts 
die Menge auswandernder Leucocyten recht gross. 


In den tieferen Teilen der Einsenkungen ist meistens wohl 
auch ein einschichtiges Epithel zu finden; die Regelmässigkeit 
ist aber weit weniger ausgeprochen, da die sich durch das Vor- 
handensein von Mitosen kennzeichnende epitheliale Wucherung 
vielerorts zur Entstehung eines mehrreihigen führt. Auch als 
Folge dieser Wucherung ist zu bezeichnen, dass einzelne Zellen 
bedeutend über ihre Umgebung hervorragen. 


Wie durch Osmiumbehandlung nachgewiesen werden kann, 
enthalten die Epithelien hier vielfach Fett in feinverteilter Form. 


Zwischen den Epithelien machen sich an vielen Stellen 
grosse, dunkle Zellen, gewöhnlich mit mehreren Kernen versehen 
bemerkbar. Man trifft dieselben sowohl dem Epithel anliegend, 
wie zwischen dessen Zellen an, Fig. 22. Dieselben finden weiter 
unten eine nähere Erwähnung. 


Fig. 23 zeigt einen Querschnitt durch das Placentom eines 
Uterus, welcher einen 3,5 cm langen Embryo enthielt. 


Aus derselben ist ersichtlich, dass in der Ausbildung der 
Placentome sich bedeuteude Fortschritte eingestellt haben. 


Von dem eigentlichen Grundgewebe der Karunkel sind nur 
noch geringe Reste erhalten, welche den basalen Stiel bilden. 
Dagegen ist der grössere oberflächliche Teil in ein schwammiges 
Gewebe umgebildet, in welches sich die vom Ei aus entwickelten 
Cotyledonen eingesenkt haben. 


136 R. KOLSTER, 


In dem Balkensystem, dieses schwammigen Gewebes, ist 
das Stroma, obgleich zellreich, dennoch verhältnismässig locker, 
so dass die bindegewebigen Fibrillen der Grundsubstanz deutlich 
sichtbar sind, Fig. 24. | 

Das reichlich entwickelte Kapillarsystem der vorher be- 
schriebenen Entwickelungsstufe hat sich noch weiter ausgebildet 
und als Ausdruck desselben trifft man in den Balken der Ka- 
runkel massenhafte Gefässdurchschnitte, welche von Erythrocyten 
strotzen. 

Grössere Gefässstämme wie sie z. B. die Karunkeln des 
Nebenhornes im vorigen Stadium fächerförmig geordnet in den 
Schnitten zeigten, trifft man hier nur im Stilus an, wo sie oft 
sehr dicht gedrängt verlaufen. Dieses spricht dafür, dass die- 
selben keineswegs eine Rückbildung mit dem Auftreten des 
reichlichen auch peripherer liegenden Kapillarsystems erlitten 
haben, sondern dass wohl eher die mütterliche Karunkel mit 
dem Übergang in das schwammige Gewebe eine Ausdehnung 
erlitten hat. 

Überall ist das materne Epithel erhalten. Sowohl an den 
am meisten vorspringenden Teilen wie tiefer im Placentom. 
Der aus dem Vorhergehenden bekannte Charakter desselben ist 
ebenfalls noch vollständig erhalten. 

In den äusseren Teilen hat das Epithel wieder mehr und 
mehr eine regelmässig einschichtige Anordnung angenommen. 
Hier sind auch Mitosen ein seltener Befund. Je weiter gegen 
den Stiel zu, um so mehr treten Kernteilungsfiguren auf und 
um so mehr verschwindet die regelmässige Anordnung der Zellen. 

Teils lagern sie sich so, dass ein zweireihiges vorgetäuscht 
wird, teils treten einzelne über die Oberfläche hervor, teils haben 
wir wirklich ein mehrreihiges vor uns. Letzteres ist durchgängig 
an den blinden Enden der Einsenkungen der Fall, welche bei 
weitem nicht von peripheren Enden der Cotyledonen erreicht 
werden, Fig. 23. 


Anatom. Hefte I. Abt. 114. Heft. (38. Bd. H. 1.) 


a 
2 


ar» 
a... 


1m» 


> 


Verlag von J. F. Bergmann, Wiesbaden. 
J. B. Obernetter. München. reprod. 


SIER 


Er 
t 


ee a N "eo > 
’ u. 
ur eg Ya er s ‚u 
en 
ZA en BSR 
3 R Er 


Verlag von J. F. Bergmann, Wiesbaden. 


J. B. Obernetter, München, reprod. 


Anatom. Hefle I. Abt. 114. Heft. (38. Bd. H. 1.) Taf 16. 


Weitere Beiträge zur Kenntnis der Embryotrophe. 137 


Bedeutend häufiger als in der früher beschriebenen Ent- 
wickelungsstufe findet man in Verbindung mit dem maternen 
Epithel Zellen mit bedeutend dunklerem Protoplasma, welche 
einen grossen, oft aber auch zwei oder mehr Kerne gewöhnlicher 
Grösse enthalten. Sie liegen dem mütterlichen Epithel teils an, 
teils trifft man sie auch in gleicher Flucht mit demselben, Fig. 22, 
oder sie liegen nicht selten der das Epithel gegen das Stroma 
abgrenzenden Membran an. Dass diese vom Chorion herstammen 
wird aus dem weiter unten Folgenden hervorgehen. 

Einige wenige der blinden Enden der Vertiefungen in der 
Karunkel erscheinen stets leer, Fig. 23, andere sind von einer 
noch später zu beschreibenden Detritusmasse bis an die Enden 
der sich einsenkenden Cotyledonen erfüllt, Fig. 24. 

Die Möglichkeit, dass bei der Aufklebung der vorwiegend 
verwandten Paraffinschnitte sich Stückchen gelöst hätten, ist 
dadurch ausgeschlossen, dass in Celloidin eingebettete Stücke 
ein vollkommen gleiches Bild ergaben. 

Fig. 23 gibt noch nicht die schliessliche Form der Placentome 
wieder. Da diese aber ihrem Aussehen nach vollständig im 
Querschnitt der Fig. 28 gleicht ist von einem Beifügen einer 
besonderen Abbildung abgesehen worden. 

Das ausgebildete Placentom stimmt so ziemlich mit der 
eben beschriebenen Entwickelungsstufe überein, nur hat sich 
das schwammige Gewebe ein wenig weiter entwickelt und wölbt 
sich beiderseits von dem bedeutend verdünnten Stiel etwas vor. 
Die Details in demselben weichen nicht von den eben beschrie- 
benen ab. 

Da von dem ursprünglichen Gewebe der Karunkel mit 
Ausnahme der Stielgegend alles in das jetzt vorhandene schwam- 
mige Gewebe aufgegangen ist, kann die definitive Form der 
Karunkel als erreicht betrachtet werden. Die nunmehr hier 
auftretenden Erscheinungen sind ganz anderer Art und werden 
in folgendem Abschnitt besprochen werden. 


138 R. KOLSTER, 


Die Masse, welche zwischen Eihaut und uteriner Schleimhaut 
liegt, ist kaum von der schon früher beschriebenen verschieden. 
Wo sich in der Nähe der Ausführgänge der uterinen Schläuche 
grössere Mengen angesammelt haben, zeigt sich an Hämatoxylin- 
Eosinpräparaten vielleicht etwas deutlicher als vorher, dass die 
centralen Teile dieser Massen reiner eosingefärbt als die peri- 
pheren sind. Oft ist aber gerade der an der uterinen Schleim- 
haut liegende Secretstreifen scharf rot gefärbt, wenngleich dieser 
rote Streifen noch nicht überall hervortritt. 

Leucocyten treten in derselben schon recht reichlich auf 
und enthalten geringe Fettmengen. Sie zerfallen scheinbar 
sehr bald. 

Neben diesen finden sich zahlreiche, zwei oder mehrkernige 
Gebilde, welche sich von der weiter unten zu beschreibenden 
Eihaut abgelöst haben. 

Fett findet sich bisweilen in dieser zwischen uteriner Schleim- 
haut und Chorion liegenden Masse und ebenso lässt sich mit 
Ferrieyankalium und Salzsäure, besonders in der Nähe der 
Ausführgänge der uterinen Schläuche eine Blaufärbung erzielen, 

In den Placentomen trifft man zwischen den fetalen Coty- 
ledonen und der maternen Karunkel neben körnigem Detritus 
oft Zellfragmente an. Diese sind sicher nicht mehr allein aus- 
wandernde Leucocyten, sondern vielfach vom maternen Epithel 
gelöste Elemente. 

Besonders bedeutend sind diese Massen in den blinden 
Enden der maternen Hohlräume. Hier liegt eine sich mit Eosin 
rötlich färbende Masse, welche teils gänzlich homogen, teils fädig 
geronnen ist, Fig. 24. Sie haftet dem maternen Epithel fest an, 
wenigstens bei der verwandten Methode, denn an allen unter- 
suchten placentomen hat sich das Epithel der Karunkel in Zu- 
sammenhang mit dieser Masse vom bindegewebigen Stroma gelöst. 

Auch die Eihaut an den placentomfreien Stellen zeigt bei- 
nahe ganz dieselbe Beschaffenheit wie früber 


Weitere Beiträge zur Kenntnis der Embryotrophe. 139 


Vielfach liegt dieselbe in dem erweiterten Teil des Haupt- 
hornes der uterinen Schleimhaut gestreckter an als vorher, Fig. 
17 und 18. Wenigstens verflachen sich die im früheren Stadium 
angetroffenen Chorionblasen und treten weniger hervor. Falten 
der Eihaut wie sie Fig. 9 zeigt, finden sich dagegen sehr häufig. 

In dem Chorion herrscht, den Mitosen zu urteilen nach, eine 
rege Neubildung von Zellen, und sehr häufig entstehen infolge 
ausgebliebener Protoplasmateilungen mehrkernige Gebilde. 


Diese grenzen sich gegen die Umgebung scharf ab, bleiben 
aber wohl nicht allzulange in ihrem ursprünglichen Verbande, 
sondern lösen sich aus demselben. Die Folge dieses Vorganges 
ist, dass sie in der Masse zwischen Ei- und Uteruswand vielfach 
frei angetroffen werden. 

Eine zerstörende Einwirkung auf das mütterliche Epithel 
muss ihnen hier zuerkannt werden, wenngleich diese nur bin 
und wieder voll zur Geltung kommt. Mit Ausnahme der gleich 
zu behandelnden Stellen ist das Epithel der Schleimhaut erhalten 
und zeigt weit deutlicher als vorher Anzeichen einer beginnenden 
Secretion acidophiler Massen. Es lassen sich sogar Stellen auf- 
finden, welche allerdings nicht in dem am meisten gedehnten 
Teile des Haupthornes liegen, wo das Epithel schon in die 
später ‚allgemein vorherrschende Form übergegangen ist, die 
z. B. Fig. 26 zeigt. 

Dass dieses eine vollständige Neubildung wäre, ist sicher 
auszuschliessen. Schon in erstem Stadium fanden sich ja An- 
deutungen zu dem Übergang in ein secernierendes Epithel. 


Diese vom Chorion stammenden Zellen legen sich hierbei 
oft an das uterine Epithel an, dringen aber nirgends in dasselbe 
hinein, sondern zerfallen bald. 

Es wurde allerdings oben darauf hingewiesen, dass an Prä- 
paraten aus diesem Stadium materne Epitheldefekte kleinerer 
Ausdehnung an einzelnen Schnitten beobachtet wurden, Fig. 19. 


140 R. KOLSTER, 


Mehrere derselben sind vollständig im Bereich der angefertigten 
Serien gefallen und erlauben daher eine genauere Prüfung. 

Diese Defekte liegen stets nur im Bereich des am stärksten 
gedehnten Teiles des Haupthornes. In dem tubaren Ende und 
im Nebenhorn fehlen sie vollständig. 

Schon aus dieser Lage geht die Wahrscheinlichkeit hervor, 
dass der mechanischen Dehnung ein bedeutender Einfluss auf 
ihre Entstehung zuzuschreiben ist. Eigentlich zur Gewissheit 
wird diese Ansicht, wenn man die Umgebung derselben genau 
beachtet. An der Mehrzahl dieser Defekte lässt sich die Beob- 
achtung machen, dass das mütterliche Epithel immer flacher 
wird und in dieser Hinsicht das in Fig. 8 Dargestellte weit 
übertreffen kann. Hier liegen die Kerne der Epithelzellen schon 
weit auseinander. In der Nähe der meisten Defekte geht aber 
das mütterliche Epithel allmählich noch in eine bedeutend plattere 
Form, mit weit voneinander abstehenden, flach liegenden und 
langgestreckten Kernen über, um schliesslich zu verschwinden. 

Allein der Dehnung kann aber die Entstehung der Defekte 
im mütterlichen Epithel nicht zugeschrieben werden, denn für 
Fälle, wie sie Fig. 19 wiedergibt, ist eine solche auf einen 
isolierten Bezirk besonders einwirkende Dehnung nicht annehm- 
bar, da in der Umgebung das eben erwähnte Abflachen des 
Epithels fehlt. 

Hier ist eine deutlich symplasmatische Umbildung des 
mütterlichen Epithels eingetreten, wie die unregelmässige An- 
häufung isolierter Kerne zeigt. Auch das Auftreten vollkommen 
kernfreier Detritusmasse spricht für diese Annahme. 

Fig. 19 zeigt es allerdings nicht, dass in der Nähe und 
zwischen dem symplasmatischen Detritus die schon erwähnten 
gross- und auch mehrkernigen losgelösten Chorionsprossen ge- 
wöhnlich auftreten. Sie wurden in den Photgrammen leider 
stets zu undeutlich und deswegen eine Stelle gewählt wo sie 
fehlen. 


Weitere Beiträge zur Kenntnis der Embryotrophe. 141 


Dass diesen Chorionderivaten aber sicher ein deletäres Ver- 
mögen dem mütterlichen Gewebe gegenüber zukommt, obwohl 
dasselbe sich hauptsächlich an den Placentomen entfalten kann, 
wird noch mehrfach gezeigt werden. 

Man darf daher diese kleinen Defekte im mütterlichen 
Schleimhautepithel darauf zurückführen, dass dem unter- 
gehenden Epithel durch die mechanische Dehnung eine so 
bedeutende Schädigung zugefügt worden ist, dass ihre normaler- 
weise vorhandene Widerstandskraft dem histolytischen Ver- 
mögen der Chorionsprossen gegenüber, verloren gegangen ist. 

In den Placentomen tritt eine auffallende Geneigtheit des 
fetalen Epithels zur Bildung gross- und mehrkerniger Gebilde 
besonders hervor, Fig. 22. Dieselben lösen sich allerorts, wo sie 
vorkommen, von den Cotyledonen ab. 

Man trifft nicht selten Stellen in den Schnitten an, wo sie 
im fetalen Epithel und losgelöst von demselben liegen, das 
mütterliche Epithel dagegen keine Andeutung derselben zeigt. 
Dieses lässt ihren fetalen Ursprung als bewiesen hinstellen. 

Im Gegensatz zu dem normalen Vorgang im Bereich der 
karunkelfreien, uterinen Schleimhaut zerfallen diese Chorion- 
sprossen nach ihrer Ablösung aber nicht. Sie fressen sich in 
das mütterliche Epithel ein und sind hier an ihren grossen 
Kernmassen leicht erkenntlich, Fig. 22. In den Üteri dieses 
Stadiums liess sich ein auch auf die epitheliale Umgebung aus- 
gestreckter destruktiver Einfluss nicht erkennen. 

Sowohl in dem maternen wie fetalen Epithel ergab eine 
Nachosmierung der Präparate nicht geringe Mengen schwarzer 
Körner und zwar ziemlich gleichmässig. 

Eine Eisenreaktion liess sich dagegen nicht im Bereich der 
Placentome erzielen. 

Es mag hier noch angeführt werden, dass die microscopischen 
Präparate eines der Placentome in der Nähe eines derselben 
eine vollständig von demselben abgetrennte, kleine Anhäufung 


142 R. KOLSTER, 


von Gewebe zeigt, das mit der Beschaffenheit der Karunkeln 
des Nebenhornes im vorigen Stadium vollständig übereinstimmte. 


Die grosse Nähe zu einer der drei Hauptkarunkeln lässt 
die Annahme wohl wahrscheinlich erscheinen, dass diese Gewebs- 
anhäufung keiner eigentlichen vierten Karunkel in diesem Horn 
entspricht, sondern als ein zufällig abgetrennter Teil aufzu- 
fassen ist. 


Stadium II. 


Periode bis zur vollständigen Ausbildung der 
Placenta. 


Diesem Stadium gehören die Uteri an, welche im Januar 
und Februar geschlachteten Kühen entnommen waren. Dieselben 
unterscheiden sich bedeutend von den früheren, nicht allein 
durch ihre Form und Grösse, sondern speciell durch die an den 
Placentomen auftretenden Vorgänge. 


Die Länge der in denselben enthaltenen Embryonen wechselt 
zwischen 20 und 31 em. Besonders charakteristisch für dieses 
Stadium der embryonalen Entwickelung war die Form des 
Nabelstranges, von welchem ein Querschnitt in natürlicher 
Grösse in Fig. 27 wiedergegeben ist. Die beiden Paare von 
Nabelstranggefässen bilden im Querschnitt ein beinahe regel- 
rechtes Quadrat. 

Am Amnion sind eine Menge weissgelber Verdickungen 
aufgetreten, welche von Stecknadelkopf- bis beinahe Erbsengrösse 
wechseln. Dieselben bestehen, wie es schon Turner (11) be- 
kannt war, aus grossen Zellen, welche an das Stratum spinosum 
der Haut erinnern. Im Centrum der Verdickungen zerfallen sie 
zu einer käsigen Masse. 

Die Erweiterung der Uterushöhle, welche nötig geworden, 
um den stark gewachsenen Embryo aufnehmen zu können und 
ausserdem noch die bedeutend vergrösserten Placentome, betraf 


Weitere Beiträge zur Kenntnis der Embryotrophe. 143 


beide Hörner jetzt ziemlich gleichförmig. Nur durch eine genaue 
Untersuchung liessen sich am ungeöffneten Uterus Haupt- und 
Nebenhorn unterscheiden. | 

Die früher nach Aufschneiden des Fruchtsackes als enge 
Öffnung erscheinende Verbindung zwischen dem tauben und 
dem graviden Horn, macht sich nicht mehr besonders bemerk- 
bar, so dass am Ei eigentlich die früher so stark hervortretende 
Einschnürung verschwunden ist. 

Dagegen springen nunmehr die Placentome weit in das 
Cavum uteri vor. In Fig. 49 links ist eine der Mitte ent- 
nommene Scheibe in natürlicher Grösse abgebildet. Die Scheibe 
entspricht einem Querschnitt durch das Placentom. 

Die äussere Form der Placentome ist ellipsoid und zwar 
beträgt die Länge hier das Doppelte der Breite. Die 6 vor- 
handenen Placentome sind alle ungefähr gleich gross. 

Wie aus Fig. 23 und 49 hervorgeht, sitzen dieselben auf 
einem schmalen Stiel, der in seiner Länge ungefähr der halben 
grössten Breite der Placentome entspricht. Er führt ungefähr 
bis an die Mitte der Placentome um hier mit einer längs- 
verlaufenden Verdickung zu enden. Durch denselben laufen 
einige wenige, recht grosse Gefässe, welche in der leistenförmigen 
Endverdickung in kleinere Äste zerfallen, deren Durchschnitte 
in Fig. 28 als dunkle Flecken hervortreten. Eigentlich un- 
vermittelt lösen diese sich sodann in capillare Zweige auf, 
welche in dem spongiös geformten, mütterlichen Gewebe des 
Placentoms ihre Verbreitung haben. 

Von den zwei Paaren Nabelstranggefässen Fig. 27, ist je 
eines für das Haupt- und das Nebenhorn bestimmt. Der Anzahl 
Placentome entsprechend, zerfallen diese Gefässe in je drei Äste, 
welche ebenfalls paarweise an die Placentome herantreten und 
sich nach kurzem, oberflächlichen Verlauf in kleinere Zweige 
auflösen, welche in die fetalen Cotyledonen des Placentoms ein- 
treten. 


144 R. KOLSTER, 


So lange die uterine Schleimhaut von den Eihäuten bedeckt 
ist, ist dieselbe glatt. Wird aber die Eihaut von der Uteruswand 
an zwischen den Placentomen liegenden Stellen abgelöst, so beob- 
achtet man schon macroscopisch, dass glatte Flächen mit 
solchen, welche der Hauptsache nach eirkulär verlaufende Falten 
zeigen, abwechseln. 


Diese Schleimhautfalten sind an Uterus IV von einer im 
Januar getöteten Renntierkuh, wie Fig. 25 zeigt, nur einfache 
Wülste. Gegen Ende der diesem Stadium entsprechenden 
Periode können sie aber schon Formen angenommen haben, 
welche eigentlich erst für die folgende Periode charakteristisch 
sind. Dass dieses aber nur stellenweise der Fall ist, zeigt 
Fig. 38 aus einer Schnittserie, welche überall das gleiche Bild 
ergab. Die Länge der Schnitte war dabei ungefähr 30 mm. 


Zwischen Eihaut und uteriner Schleimhaut liegen im Ver- 
hältnis zu früher oft grosse Mengen käsig geronnener Massen, 
Fig. 38, welche aber stellenweise auf ein Minimum reduziert 
sein können, Fig. 26. 


Die mieroscopische Untersuchung des+ Uterus IV ergibt 
am Epithel eine auffallende Veränderung gegen das vorige 
Stadium. 


Während dasselbe dort mehr kubisch und unregelmässig 
war, ist diese Form hier eigentlich gänzlich verschwunden. Nur 
an wenigen Stellen werden noch Andeutungen davon gefunden. 
Epitheldefekte, die ebenfalls vorkamen, sind nirgends mehr an- 
zutreffen. 


Statt dessen hat sich ein hohes, eylinderförmiges Epithel 
entwickelt, welches weit höhere Zellen zeigt, als die Stellen in 
Uterus I, welche als den Verhältnissen im nichtgraviden Uterus 
entsprechend angesehen wurden. Ein Vergleich der bei gleicher 
Linsenkombination und Cameralänge aufgenommenen Abbil- 
dungen, Fig. 10 und 26, bestätigt dieses sofort. 


Weitere Beiträge zur Kenntnis der Embryotrophe, 145 


Da hier Epitheldefekte wie gesagt fehlen, und das aus den 
früheren Stadien bekannte unregelmässige Epithel noch stellen- 
weise vorhanden ist, darf man als sicher annehmen, dass hier 
Derivate der ursprünglichen Zellen vorliegen. Dass diese sich 
in ein secernierendes Epithel umwandeln, ist schon mehrfach 
hervorgehoben und durch das früh einsetzende Auftreten aci- 
dophiler Granula, welche sogar entleert wurden, bewiesen. 

Diese Form des secernierenden Epithels besteht auch später 
hin, Fig. 26. 

Die für ihre Höhe recht schmalen Zellen bilden ein mehr- 
reihiges Epithel. Für die verschiedene Lage der Kerne, welche 
wohl nicht das Normale ist, es kommen Stellen vor, wo alle 
Kerne in einer Reihe liegen, sind zwei ganz verschiedene Vor- 
gänge bestimmend. 

Der eine steht in Zusammenhang mit der Funktion der 
Zellen. 

Die meisten Zellen zeigen an einfachen Hämatoxylinprä- 
paraten helle Vacuolen, welche bei einer nachfolgenden Eosin- 
färbung rot gefärbte Granula enthalten. Diese Vacuolen nehmen 
ganz verschiedene Lagen innerhalb der Zelle ein und beeinflussen 
infolgedessen auch die Lage des Kernes. Von besonderem 
Interesse ist, dass diese Secretmengen auch an der Zellenbasis 
auftreten können, so dass der Kern der Oberfläche stark ge- 
nähert wird. 

Für gewöhnlich liegt ja der Ort der Secretbildung zwischen 
Kern und freiem Ende der Zelle. 

Man könnte annehmen, dass hier eine Täuschung vorläge, 
indem auch noch wie schon früher Erythrocyten durch das 
Epithel hindurch die mütterliche Schleimhaut verlassen und 
ebenfalls Eosin annehmen. Der denselben durch das Eosin ver- 
liehene Ton weicht aber viel von dem der Secretgranula ab und 
erlaubt sofort eine Unterscheidung. Vollständig wird diese An- 
nahme aber dadurch entkräftet, dass einfache Hämatoxylinprä- 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 114. Heft (38. Bd., H. 1). 10 


146 R. KOLSTER, 


parate, die hier hellen Secretvacuolen genau ebenso verteilt 
zeigen. 


Neben dieser Abgabe eines specifischen Secretes acidophiler 
Natur, das vielfach als continuierliche Lage die Oberfläche des 
Epithels bedeckt, kommt aber diesen Zellen noch eine weitere 
Funktion zu. 


An nachosmierten Präparaten enthalten dieselben nicht 
selten, wenn gleich weit weniger als früher, geschwärzte Massen, 
welche augenscheinlich Fett darstellen. Sie färben sich mit 
Scharlachrot an Gefrierschnitten ebenfalls. 


Dieses muss von den Epithelzellen den mütterlichen Gewebs- 
säften entnommen sein, denn als Zeichen einer Degeneration 
kann dasselbe bei dem Bestehenbleiben der Epithelzellen nicht 
aufgefasst werden und in den angrenzenden Geweben kommt 
Fett nicht vor. Dagegen wohl in der Masse, welche zwischen 
dem uterinen Epithel und dem Chorion liegt. Da fettenthaltende 
Leucocyten nicht überall dort vorzufinden sind, wo dieses Fett 
der Embryotrophe nachweisbar ist, muss dasselbe wohl von 
dem uterinen Epithel abgeschieden worden sein. 


Diese Fettkügelchen nehmen besonders den basalen Teil der 
Zellen ein; in Uterus V war ihr Vorkommen weit seltener als 
in Uterus IV, wo sie aber schon den früheren Stadien gegen- 
über bedeutend abgenommen hatten. Ihr Fehlen oder Vor- 
handensein kann daher auch für die Lage des Kernes in der 
Zelle von gewissem Einfluss sein. 

Diese Secretbildung und Fettübertragung trägt wohl den 
Hauptanteil zu der unregelmässigen Anordnung der Kerne bei. 

Allein verursachen dieselben diese aber nicht, denn zwischen 
den eigentlichen Zylinderzellen des Epithels trifft man häufig 
Zellen an, deren Form und Aussehen sofort auf einen anderen 
Ursprung hinweisen und welche durch ihr Eindringen ebenfalls 
die Regelmässigkeit des Epithels stören. 


Weitere Beiträge zur Kenntnis der Embryotrophe. 147 


Diese recht zahlreichen Zellen besitzen ein helles Proto- 
plasma, in welchem 2 oder auch manchesmal mehrere kleine, 
scharf umrissene Kerne liegen. Je tiefer in dem Epithel sie 
liegen, um so mehr kommt dem Protoplasma die Fähigkeit zu 
Eosin anzunehmen und dieser aeidophilen Umwandlung des 
Protoplasmas parallel verlaufen Degenerationen der in denselben 
liegenden Kerne, welche schliesslich ganz schwinden, so dass 
zwischen den Epithelzellen tiefrot gefärbte, rundliche Massen 
zurückbleiben. 

In Fig. 26 sind diese Zellen an paarweise liegenden Kernen 
zu erkennen, Fig. 40 enthält auch eine solche, aber sehr deutlich 
hervortretende Zelle. 

Auf die Herkunft und Bedeutung derselben wird weiter 
unten zurückgekommen werden. 

Die früher unter dem Epithel deutlich wahrnehmbare sub- 
epitheliale Zellschicht lässt sich kaum mehr unterscheiden. 

Das Stroma der uterinen Schleimhaut ist in seinen ober- 
flächlichen Lagen lange nicht mehr so locker wie früher. Lymph- 
gefässe und Gewebsspalten treten nur wenig mehr hier hervor, 
Fig. 25 und 38. In den tieferen der Muscularis näher liegenden 
Teilen sind sie dagegen oft noch auffallend weit, Fig. 38. 

Dicht unterhalb des Epithels lassen sich zahlreiche, erythro- 
cytengefüllte Capillaren beobachten, welche beinahe unvermittelt 
aus den recht grossen Gefässtämmen der Mucosa entspringen. 

Die uterinen Schläuche zeigen sich ihrer ganzen Länge nach 
stark erweitert, Fig. 25, und verlaufen mehr der Schleimhaut- 
oberfläche parallel als senkrecht zu derselben, so dass auch die 
Ausführgänge schräg gegen diese gerichtet sind. Die Epithel- 
zellen haben in ihrem ganzen Verlauf eine kubische Form an- 
genommen und enthalten runde Kerne. 

Die Secretion derselben ist sehr reichlich. Nur selten werden 
secretleere Abschnitte angetroffen. Auch jetzt noch scheint die 
Aufnahmefähigkeit des Seceretes für Eosin an ein Vorhandensein 

10* 


148 R. KOLSTER, 


eingewanderter Leucocyten gebunden zu sein. In den tieferen 
Schlauchteilen, wo diese fehlen, lässt sich der Schlauchinhalt 
nicht mit dieser Farbe tingieren. 

Unter den eingewanderten Zellen fallen immer noch die 
bräunlich pigmentierten auf, welche sowohl einen Eisen-, wie 
einen Fettgehalt besitzen. Ihre Menge in dem interglandularen 
Gewebe hat gegen früher eigentlich nicht abgenommen. Sie 
finden sich hauptsächlich in dem Stroma in der Nähe der Mus- 
cularis vor. 

Was die äussere Muskelschicht anbelangt, so zeigt sie gegen 
früher eine auffallende Mengenzunahme. Trotz der starken Er- 
weiterung des Cavum uteri ist sie mindestens ebenso mächtig 
wie in den früheren Stadien, meistens aber weit breiter. Dieses 
fällt besonders an Uterus IV auf. Uterus V besitzt dagegen 
wieder etwas dünnere Wände. 

In der Masse, welche zwischen uteriner Schleimhaut und 
dem Chorion liegt, fällt zuerst der schon erwähnte, durch Eosin 
tiefrot gefärbte Secretstreifen auf. Der demselben gegebene 
Farbton weicht soviel von denjenigen der Erythrocyten ab, 
dass einzelne durch die uterine Epithelschicht ausgewanderte, 
rote Blutkörperchen leicht unterschieden werden können. 

Die übrige Grundmasse nimmt in der Nähe der Ausführ- 
gänge der uterinen Schläuche meistens eine deutliche blaue 
Farbe an, wenn der Boraxcarminfärbung eine Behandlung mit 
Ferricyankalium und Salzsäure angeschlossen wird. 


Auch finden sich an nachosmierten Präparaten hier nicht 


selten geschwärzte Körner vor. 


Wenn auch die Menge dieser zwischen Ei und Uteruswand 
liegenden Masse an verschiedenen Präparaten stark wechseln 
kann, siehe z. B. Fig. 26 und 38, so ist immerhin der Nachweis 
zu führen, dass dieselbe gegen früher bedeutend zugenommen 
hat. Besonders tritt dieses an Uterus V hervor, Fig. 38 und 39. 


Weitere Beiträge zur Kenntnis der Embryotrophe. 149 


Es erscheint ziemlich natürlich, hierin ein direktes Resultat 
der erfolgten Umbildung des uterinen Epithels in ein secer- 
nierendes zu sehen. 

Uterus V unterschied sich noch in anderer Hinsicht von 
Uterus IV. In der Masse zwischen Chorion und uteriner Schleim- 
haut fanden sich grosse Mengen Kernfragmente vor. Hierin 
eine Folge der immerhin schlechteren Konservierung dieses 
Präparates zu sehen, ist deswegen ausgeschlossen, weil an den 
berücksichtigten Stellen die Erhaltung dennoch so gut war, dass 
nicht nur sowohl das uterine Epithel, wie das gegenüberliegende 
Chorionepithel vollkommen intakt war, sondern sogar, wie 
Fig. 39 zeigt, die Cilien des letzteren deutlich zu sehen waren. 

Der grösste Teil dieser Kernfragmente lässt sich auf aus- 
gewanderte, mütterliche Leucocyten zurückführen. In denselben 
sind jedoch nur geringe Spuren von Fett nachzuweisen. 

Ein anderer kleinerer Teil ist aber sicher fetalen Ursprunges. 
Zu diesem gehören einzelne, verhältnismässig grosskernige, wie 
die zwei- und mehrkernigen Elemente, welche sich häufig er- 
kennen lassen, selbst wo Zerfallserscheinungen an denselben auf- 
getreten sind. 

Durch ihr helles Protoplasma, wo sie noch verhältnismässig 
unverändert sind, ebenso wie durch Form und Grösse, lassen 
sie sich als Elemente bestimmen, deren Vorkommen und Ab- 
lösen vom Chorion eigentlich überall zur Beobachtung kommt. 


In allen untersuchten Uteris dieses Stadiums, bestand die 
Hauptmasse des Chorionepithels aus zylinderförmigen Zellen mit 
basal liegenden runden Kernen (Fig. 26). Zwischen den freien 
Enden derselben lässt sich ein deutliches Schlussleistennetz 
nachweisen. 

An gut gefallenen Schnitten lässt sich feststellen, dass die 
Schlussleisten nicht mit dem freien Ende der Cylinderzellen 


zusammenfallen, sondern ein wenig tiefer liegen, genau so wie 


150 R. KOLSTER, 


Fig. 52 aus einem Präparat vom Uterus VI zeigt. Auch Fig. 39 
aus Uterus IV lässt dieses, wenn auch weniger, scharf erkennen. 

Der über die Fläche des Schlussleistennetzes hervorragende 
Teil der Zellen zeigt eine ausgesprochene Längsstreifung und 
lässt sich bei geeigneter Vergrösserung als Bündel von Cilien 
erkennen. 

Schon in manchen Präparaten der vorhergehenden Stadien, 
war wie erwähnt, eine Längsstreifung des freien Randes der 
Chorionepithelien auffällig gewesen. Die verhältnismässig dichte 
Beschaffenheit der zwischen Chorion und uterinem Epithel lie- 
senden Masse gestattete aber nicht ein deutliches Erkennen der 
Ursache dieser Erscheinung. 

So weit mir bekannt, ist an den eigentlichen 
Chorionzellen ausserhalb der Placentome bei an 
deren Indeciduaten ein Cilienepithel bisher nicht 
beschrieben worden. 

Berücksichtigt man die Schwierigkeiten, welche sich einem 
Erkennen der wirklichen Beschaffenheit des freien Randes dieser 
Epithelien dadurch entgegenstellen, dass dieser von geronnenen 
Massen verdeckt ist, so ist es nicht zu verwundern, wenn ein 
hier vorhandener Flimmerbesatz bisher der Beobachtung ent- 
gangen wäre. Die Untersuchung dieser Frage mit geeigneteren 
Fixierungsmethoden ist in meinem Laboratorium auch schon 
begonnen worden. 

Zwischen diesen langen Cilienzellen des Chorions liegen 
sowohl basal, wie den freien Enden derselben mehr genähert, 
ovale Zellen. Für gewöhnlich sind dieselben nicht regelmässig 
verteilt, sondern kommen in einigen Teilen häufiger vor, während 
sie anderen beinahe ganz fehlen. Diese Zellen besitzen meistens 
zwei runde Kerne, aber solche, welche nur einen grossen oder 
mehr als zwei kleinere enthalten, werden ebenfalls beobachtet. 

Schon aus den früheren Stadien ist das Auftreten derartiger 
Gebilde mehrfach erwähnt worden. Zwischen denselben und 


Weitere Beiträge zur Kenntnis der Embryotrophe. 151 


den in diesem Stadium gefundenen lassen sich aber bedeutende 
Unterschiede nachweisen, welche nicht nur ihr Aussehen, sondern 
auch ihre Bedeutung und ihr Schicksal betreffen. Allein das 
Verhalten derselben erlaubt auf dem ersten Blick Schnitte als 
diesem oder dem späteren Stadium angehörig zu erkennen. 

In den früheren Stadien traten diese Zellen dadurch sofort 
hervor, als ihr Protoplasma stets eine dunkle Farbe zeigte, 
welches an nach Heidenhains Methode gefärbten Schnitten 
sich besonders stark bemerkbar machte. Auch an anderen 
reinen Kernfärbungspräparaten, wie z. B. nach Boraxcarmin- 
färbung liessen sie sich sofort unterscheiden, weil den Kernen 
durch ihren Chromatinreichtum stets eine sehr intensive Tinktion 
zukam. Ausserdem waren die Kerne noch weit grösser als in 
den zylinderförmigen Zellen. 

So lange diese Form vorherrschte, kam es an der eigent- 
lichen Schleimhaut nicht zur Beobachtung, dass sie in das 
mütterliche Epithel eindrängen. Sie legten sich demselben wohl 
an, zerfielen aber alsdann. Einen deletären Einfluss zeigten sie 
manches Mal, wenn sie an durch die erfolgte Dehnung mechanisch 
geschädigte Zellen herantraten, welche alsdann . sich symplas- 
matisch veränderten und schliesslich kleine, umschriebene 
Epitheldefekte entstehen liessen. 

Hier fallen sie im Gegenteil gerade dadurch auf, dass in 
der Mehrzahl der Fälle ihr Protoplasma auffallend hell verbleibt und 
sie daher manches Mal als Vacuolen erscheinen würden, wenn 
in ihnen nicht zwei oder auch mehr runde und scharf tingierte 
Kerne enthalten wären. 

Dass dieses die gleichen Gebilde wie früher sind, nur einer 
Umwandlung unterworfen, geht aus dem Auftreten vermitteln- 
der Übergangsformen hervor. 

Nach wie vor lösen sie sich von dem Chorion ab und 
treten an das mütterliche Epithel heran. Teilweise gehen sie 
auf diesem Wege schon dem Zerfall entgegen, 


152 R. KOLSTER, 


Mit der Veränderung ihrer Beschaffenheit ist ihnen aber 
das Vermögen zuerteilt worden in das mütterliche Epithel ein- 
zudringen und sogar bis an die Basis dieser Zellen zu gelangen. 
Dagegen scheint mit der Veränderung auch ihre deletäre Kraft 
verloren gegangen zu sein. Auf die angrenzenden Fpithelzellen 
wirken sie gar nicht ein, zerfallen dagegen selber bald. 

Dieser Zerfall zeigt sich im Präparat dadurch, dass die 
Kerne allmählich schwinden, wobei das Protoplasma sich immer 
mehr für eine Eosinfärbung zugänglich zeigt. Schliesslich er- 
scheinen sie an einfachen Hämatoxylinpräparaten als helle 
Vacuolen zwischen den miütterlichen Epithelzellen oder nach 
Eosinfärbung als tiefrote, kugelförmige Gebilde (Fig. 40). 

Genau die gleichen Gebilde waren mir schon seit längerer 
Zeit aus den späteren Stadien der Tragzeit von anderen In- 
deciduaten, beispielsweise der Kuh bekannt. Während meiner 
früheren Untersuchungen berücksichtigte ich aber principiell die 
Vorgänge am Chorion nieht und konnte dahe. für diese roten 
Kugeln im mütterlichen Epithel keine sichere Erklärung geben. 

Eine Durchsicht meiner wenigen erhaltenen alten Präpa- 
rate ergab eine so vollständige Übereinstimmung mit den ent- 
sprechenden, oben beschriebenen Vorgängen bei Rangifer, dass 
ich nicht den geringsten Zweifel mehr hegen kann, dass sie 
nicht in gleicher Weise entständen. 

An den Placentomen finden wir, wie schon erwähnt, einen 
centralen compacten Teil aus mütterlichem Gewebe bestehend, 
welcher recht grosse Blutgefässe führt. Von diesem Centrum 
strahlt nach der Peripherie zu ein schwammiges Gewebe aus,, 
dessen Hohlräume immer grösser werden und die baumförmig 
verästelten fetalen Zotten aufnehmen. 

In den centralen Teilen der Placentome stimmen die feineren 
Vorgänge noch mit denjenigen, aus den früheren Stadium be- 
kannten, überein. Nach der Peripherie zu treten dagegen voll- 
kommen neue Vorgänge auf. 


Taf. 16: 


Hl.) 


(38 Ba. 


Anatom. Hefte I. Abt. 114. Heft. 


38 


J. B. Obernetter, München, reprod. 


Verlag von I. F. Bergmann, Wiesbaden. 


b - 
D 
h ” 
3 \ 
r r 
a s 7 
e ERRE 
h m. E 
en , 
= “ 
P % 
. # 
{ 
Rn 
+ 7 
“ “ ‚ 
m 
- ’ 
. 
- 
=. 1 
s 
\ 
' 
‘ 
c- 
“+ 
= P 
u 
ri 
HE 
. 
4 
. 
\ 
— 
F; o 
v 
r- 
ber. 
. 
ii » 
. 
r 


ilnatom. Hefte I. Abt. 114. Heft. (38, Bd. H. 1.) Top. 12. 


42 


Verlag von J. F. Bergmann, Wiesbaden. 


J. B. Obernetter, München, reprod. 


Weitere Beiträge zur Kenntnis der Embryotrophe. 153 


Wie Fig. 29 und 30 zeigen besteht das Grundgewebe des 
vom Centrum des Placentomes ausstrahlenden mütterlichen 
Maschenwerkes aus einem ziemlich zellreichen Bindegewebe. 
Innerhalb desselben verlaufen zahlreiche mit Erythrocyten gefüllte 
Capillaren, aus welchen manchmal eine Diapedese einzelner 
Erythrocyten in das umliegende Gewebe auftritt. 

Dieses bindegewebige Stroma ist hier mit einem vollständig 
erhaltenen Epithel bedeckt, das nur insofern unregelmässig 
ist, dass die eigentlich einschichtige Beschaffenheit desselben, 
Fig. 30, öfters in eine scheinbar mehrschichtige übergehen kann. 

Die einzelnen Epithelzellen sind insofern nicht immer 
ganz gleicher Art als einzelne kleine [Anhäufungen acidophile 
Granula enthalten, welche genau mit den aus dem Schleimhaut- 
epithel beschriebenen Secretgranulis übereinstimmen. Dem- 
entsprechend lässt sich die dem Epithel anliegende Masse mit 
Eosin tingieren, auch wo sie nur spärlich vorhanden ist. 

An mit Osmium nachbehandelten Präparaten lässt sich 
auch hier eine etwas diffuse Schwärzung dieses Epithels erzielen, 
wenngleich die Intensität derselben nur sehr gering ist, und 
diese Schwärzung keinesweges überall auftritt. 

Recht reichlich ist in diesen centralen Teilen das Aus- 
wandern von miütterlichen Leueocyten, welche kaum Spuren 
von Fett enthalten und bald zugrunde gehen, sodass nur die 
verklumpten, kleinen Kernreste noch zeitweilig sichtbar bleiben, 
Fig. 29 und 30. 

Zwischen den Spitzen der Cotyledonen und den blinden 
Enden der mütterlichen Hohlräume lassen sich hin und wieder 
bedeutende Mengen glasiger, Eosin stark annehmender Massen 
finden, wie im vorigen Stadium, Fig. 24. 

Gross- und mehrkernige Zellen trifft man innerhalb des 
mütterlichen Epithels demselben anliegend.. Auch frei 
zwischen mütterlichem Epithel und Zottenspitze liegen sie oft. 
Es i.\ jedoch hervorzuheben, dass gar nicht selten auf weiten 


154 R. KOLSTER, 


Strecken das mütterliche Epithel gänzlich frei von diesen Ele- 
menten sein kann, trotzdem nicht wenige derselben frei zwischen 
mütterlichem Epithel und fetalem oder letzterem anliegend an- 
getroffen werden. 


Die Spitzen der fetalen Cotyledonen, welche bis an das 
Centrum des Placentoms heranreichen, besitzen ein sehr lockeres 
Stroma, welches von grossen Zylinderzellen bedeckt ist. Letztere 
können sich dabei oft einer kubischen Form nähern. Der basale 
Teil derselben ist bedeutend dichter und dunkeler als der ober- 
flächliche Teil, an welchem nicht selten eine feine Strichelung 
wahrzunehmen ist, ohne dass jedoch wirkliche Cilien hier zur 
Beobachtung kämen. 


Zwischen diesen Epithelzellen liegen aber überall zahlreiche, 
grosskernige Gebilde, welche meistens zwei, oft aber auch mehrere 
sich teilweise deckende Kerne enthalten. Für gewöhnlich ist 
ihr Protoplasma weit dichter als das der anliegenden Zellen 
und nimmt einen weit dunkleren Farbton an. 


Diese Epithelsprossen treten immer mehr aus der ursprüng- 
lich basalen Lage heraus, nähern sich der Oberfläche und lösen 
sich schliesslich gänzlich von ihrem ursprünglichen fetalen Bil- 
dungsorte ab. Sie bilden dann die schon früher besprochenen, 
frei flottierenden Zellen zwischen fetalem und maternem Epithel 
um schliesslich in das mütterliche Epithel einzudringen, Fig. 29, 
30, 31, 32, 33 und 34. 


Hier, wo dieselben verhältnismässig selten sind, üben sie 
keinen weiteren zerstörenden Einfluss auf das materne Epithel 
aus, als dass sie sich im Bereich desselben Platz verschaffen. 
Anders verhalten sie sich dagegen, wenn man weiter peripher- 
wärts liegende Teile des Placentomes in Betracht zieht. 


An den entsprechenden Teilen der fetalen Cotyledonen 
treten sie in zunehmender Menge auf. Dabei wird ihre Grösse 
immer beträchtlicher, die Anzahl in denselben vorkommender 


Weitere Beiträge zur Kenntnis der Embryotrophe. 155 


Kerne steigt, so dass dunkele, plasmodiale Massen mit 5 oder 
sogar mehr Kernen zur Beobachtung kommen. 


Dadurch, dass diese fortgesetzterweise sich vom fetalen 
Boden lösen um nach kürzerem oder längerem Freiliegen in 
das mütterliche Epithel einzudringen, kann man nicht selten 
Regionen der mütterlichen Matrizenwände antreffen, in welchen 
nur vereinzelte materne Epithelzellen noch vorhanden sind. 
Unter dem immer reichlicheren Eindringen dieser fetalen Cho- 
rionsprossen geht das mütterliche Epithel im steigenden Umfange 
zugrunde, Fig. 54. 


In den Teilen des Placentomes, wo dieses gerade stattfindet, 
liegt meistens zwischen maternen und fetalen Teilen ausser den 
überwandernden Chorionsprossen eine helle Detritusmasse, welche 
nunmehr, da der grösste Teil der früheren secernierenden mütter- 
lichen Epithelzellen untergegangen ist oder gerade zerfällt, 
weniger aus ihrem Secret als aus ihren Resten besteht. Dem 
entspricht auch die gering gewordene Aufnahmefähigkeit für 
Eosin. 

Nach Ablösung der mehrkernigen plasmodialen Chorion- 
sprossen wird das fetale Epithel immer gleichmässiger und wo 
fetale und miütterliche Teile in den Präparaten nicht zu dicht 
gelagert oder durch zwischenliegende Massen verklebt sind, 
welche ihr Oberende nur undeutlich erkennen lassen, tritt der 
Stäbchensaum desselben immer deutlicher hervor. 


An osmierten Präparaten lässt sich feststellen, dass der 
Zerfall des maternen Epithels mit einer Fettwandlung einher- 
geht. Das dabei entstehende Fett wird von den fetalen Zellen 
aufgenommen. In den basalen Teilen derselben lassen sich von 
dieser Zeit an stets grosse Fetttropfen nachweisen. Es ist kaum 
annehmbar, dass diese Aufnahme direkt ohne vorhergehende 
Spaltung des Fettes erfolgt, sonst müsste man ja doch auch in 
dem Oberende der Chorionzellen Fetttropfen nachweisen können, 


156 R. KOLSTER, 


was jedenfalls zu den grössten Seltenheiten zu gehören scheint, 
Fig. 36. 

Ein wenig weiter peripherwärts im Placentom ist das mütter- 
liche Epithel vollständig verschwunden und von den fetalen 
Chorionsprossen ersetzt. Dabei beginnt das bindegewebige Stroma 
der maternen Teile zu degenerieren. 


Die einzelnen Fibrillen desselben quellen auf, tingieren sich 
stark mit Eosin und bilden schliesslich eine vollständig homogene 
Masse. Die in demselben enthaltenen Zellkerne verlieren gleich- 
zeitig ihre Färbbarkeit. Die in denselben früher vorhandenen 
Blutgefässe lassen sich nicht mehr nachweisen. Dieses ist schon 
früher erschwert, indem mit Verlust des maternen Epithels ein 
gleichzeitiger Verlust des Vermögens der in den entsprechenden 
Kapillaren liegenden Erythrocyten eintritt, sich tingieren zu lassen. 
Diese Umwandlung derselben erfolgt in besonderer Weise, welche 
einen Eisennachweis hierselbst mit der in Anwendung gezogenen 
Methode nicht gestattete. 


Hämorrhagien, welche in anderen Placentomen häufig vor- 
kommen, liessen sich bei Rangifer niemals beobachten, 


Aus dem fetalen Epithel sind die plasmodialen Chorion- 
sprossen jetzt vollständig geschwunden und tritt eine weitere 
Bildung solcher nicht mehr ein. Das zurückbleibende, fetale 
Epithel ist ein gleichmässiges Zylinderepithel, welches sich stellen- 
weise einem kubischen nähern kann. Der Stäbchensaum des- 
selben ist meistens sehr deutlich, vielfach sind auch wirkliche 
Bündel von Cilien wie in Fig. 52 zu beobachten. 


Nähert man sich im Präparat noch mehr der Peripherie 
des Placentomes, so findet man, dass die fetalen, plasmodialen 
Elemente, welche das materne Epithel zur Degeneration gebracht 
und ersetzt hatten, unter fettigem Zerfall gänzlich schwinden, 
wobei sie aller Wahrscheinlichkeit nach, von den fetalen Coty- 
ledonen rückresorbiert werden. 


Weitere Beiträge zur Kenntnis der Embryotrophe. 152 


Das materne Stroma ist ineine homogene, glasig erscheinende 
Masse umgewandelt, welche Eosin mit dunklem Ton annimmt. 
Demselben liegen die fetalen Cilienzellen dicht an, Fig. 55 und 
56. An letzteren lassen sich zwei Formen unterscheiden. Wo 
noch grössere Klumpen degenerierten Bindegewebes zu resorbieren 
sind, Fig. 56, ist dasselbe ein hohes zylinderförmiges, wo da- 
gegen das materne Gewebe schon geschwunden ist, zeigt das 
fetale Epithel eine weit niedrigere, beinahe kubische Form, Fig. 57. 

Mit dieser Formänderung gehen auch die früher deutlich 
hervortretenden Oilienbündel wieder in eine Art Stäbchensaum 
über. 

Durchgehend lässt sich das materne untergehende Stroma- 
gewebe mit Osmium stark schwärzen, Fig. 36. 

Ganz in der Peripherie des Placentomes findet man ver- 
einzelte Räume zwischen den fetalen Epithelzellen, welche voll- 
kommen leer sind, Fig. 57. Da diese aber in solche übergehen, 
welche noch degenerierende Fetzen maternen Gewebes enthalten, 
darf man annehmen, dass hier auch früher mütterliches Gewebe 
vorhanden gewesen, aber vollständig resorbiert worden ist. 

Um Wiederholungen zu vermeiden, mag hier vorweg be- 
merkt werden, dass genau die gleichen Vorgänge an den Pla- 
centomen des folgenden Stadiums zur Beobachtung kommen. 
Auf die Unterschiede in der Intensität derselben wird daher 
allein noch zurückgekommen werden. 

Dass unabgestossenes, maternes Gewebe in so grossen Mengen 
in einer Semiplacenta der Resorption der fetalen Chorionzellen 
verfiele, war bisher nur von Strahl (10) an einer anderen 
Cervidenplacenta beobachtet worden. 

Nach ihm treten an den Placentomen bei Cervus elaphus 
ganz gleichartige Vorgänge auf. 

Auch hier tritt in grossem Umfange eine Einschmelzung 
des aus der maternen Karunkel hervorgegangenen, sponglösen 
Gewebes ein unter gleichzeitiger Aufnahme von seiten des 


158 R. KOLSTER, 


fetalen Chorions. Über die Zellen desselben hebt Strahl eben- 
falls hervor, dass vielfach die fetalen Epithelzellen einen so 
hohen Stäbchenbesatz zeigen, „dass man fast von einem Flimmer- 
epithel reden kann“. 

Ob diese auch schon von vornherein bei Ausbildung der 
Placentome in Form einer feinen Strichelung der Chorionzellen- 
oberfläche vorgebildet ist, erwähnt Strahl nicht, ebensowenig 
wie ihm, der allein die Placentome beachtet, die ganz gleich- 
artigen Erscheinungen an den ausserhalb der Placentome 
liegenden Chorionzellen zu Gesicht gekommen sind. 

In weiterer, erfreulicher Übereinstimmung mit Strahls 
Angaben für Cervus elaphus steht auch das Fehlen von eigent- 
lichen Hämorrhagien in den Placentomen von KRangifer. 
Dieser sonst der Semiplacenta multiplex zukommende Vorgang 
scheint somit der Cervidenplacenta abzugehen. 

Meine alten Präparate des Uterus gravidus von Cervus 
elaphus liessen in einzelnen uterinen Schläuchen frei ergossenes 
Blut beobachten. Bei Rangifer habe ich vergeblich danach 
gesucht und da Strahl dieses ebenfalls bei Cervus elaphus 
nicht gesehen hat, allerdings hat er der eigentlichen Schleim- 
haut nur wenig Beachtung geschenkt, so ist es ja möglich, dass 
dieses Blut in den Schläuchen keine normaloa Erscheinung ge- 
wesen ist. 

Auffällig ist das Fehlen der Hämorrhagien immerhin. Die 
einzelnen aus der maternen Schleimhaut der Embryotrophe zu- 
wandernden Erythrocyten können dieselben kaum ersetzen. 

Stimmen also für die gröberen Züge der Vorgänge Strahls 
Beobachtungen bei Cervus elaphus mit den von mir bei Rangi- 
fer tarandus gefundenen gut überein, so ist dieses in bezug 
auf die feineren Details keineswegs der Fall. 

Da nahestebende Tiere in ihren Placenten grosse Unter- 
schiede beobachten lassen, wäre dieses nicht so auffällig. Aber 
das von mir bei Rangifer an den Placentomen Beobachtete 


Weitere Beiträge zur Kenntnis der Embryotrophe. 159 


stimmt genau mit dem, was meine wenigen Schnitte aus den 
Placentomen des mir früher verfügbar gewesenen Uterus von 
Cervus elaphus zeigen, überein. Derselbe wurde nicht weiter 
bearbeitet, weil die dort gefundenen grossen Gewebszerstörungen 
einer schlechten Konservierung zugeschrieben wurden. Ver- 
gleichsobjekte fehlten mir und dieser Irrtum ist durch Strahls 
Ergebnisse beseitigt worden. 

Strahl (10) schreibt, nachdem er eine mit meinen Beob- 
achtungen an Rangifer vollständig übereinstimmende Beschrei- 
bung der peripheren Zone gegeben hat: 

„In der Mittelzone liegen die Verhältnisse wesentlich anders; 
in dieser sind die mütterlichen Septen nicht necrotisch und auf 
dem Bindegewebe ist durchweg ein, wenn auch niedriges, so 
doch deutliches Uterusepithel nachweisbar. 

Dieses Epithel zeigt in einzelnen seiner Teile die Tendenz 
sich symplasmatisch zu verändern, indem Gruppen von viel- 
kernigen Zellen in ihm auftreten, dieselben sind an dieser Stelle 
wohl als Vorstufen des Zerfalles anzusehen, und hier und da 
findet man auch in dieser Region schon etwas zerfallendes 
Gewebe zwischen uterinem und fötalem Epithel. 

In den tiefsten Schichten des Placentomes werden die 
mütterlichen Septen kräftiger und namentlich zahlreicher, sie 
sind von einem sehr wohl erhaltenen Epithel überzogen, welches 
keine Spur von Rückbildungserscheinungen zeigt und zumeist 
sehr fest mit dem Zottenepithel verbunden ist. 

Auch die Zotten verhalten sich in den verschiedenen Zonen 
sehr ungleich, was in minderem Grade an dem bindegewebigen 
Grundstock, sehr auffällig aber am Epithel hervortritt. Das 
Bindegewebe ist in dem basalen, nach der Membrana chorii zu 
gelegenen Abschnitt der Zotten lockerer als in den Spitzen, sehr 
viel zellärmer als dort. 

Das Epithel der Zottenspitzen und das der Mittelzone besteht 
aus unregelmässig polygonalen Zellen, welche zum Teil in 


160 R. KOLSTER, 


Schichten übereinander gelagert und dem Uterusepithel dicht 
angeschmiegt sind.“ 

Die hier angeführten histologischen Details sind recht 
dürftig, ein Umstand, welcher vielleicht darauf beruhte, dass 
der sicher beobachtete Untergang des maternen Gewebes, nicht 
aber die Art dieses Vorganges, im Vordergrund des Interesses 
stand. 

Über denselben wird jedoch eine Angabe gemacht, welche 
sehr überraschend ist. 

Strahl hat die vielkernigen Massen, welche bei Rangifer 
sich von den Zotten ablösen und das mütterliche Epithel zerstören, 
ebenfalls bei Cervus elaphus beobachtet, hält dieselben aber für 
symplasmatisch veränderte materne Epithelien, welche den Unter- 
gang des mütterlichen Epithels einleiten. 

Es ist nun kaum wahrscheinlich, dass bei vollständig 
gleichen Processen ein so fundamentaler Unterschied zwischen 
Rangifer tarandus und Cervus elaphus vorherrschen könne. 
Es ist nun sicher nötig diese Angabe einer erneuten Nachprü- 
fung zu unterziehen, um so mehr als bei Strahl eine weitere 
Angabe zu finden ist, welche darauf hinweist, dass doch wohl 
ein anderer Ursprungsort für dieselben in Frage kommen könnte. 
Es ist dieses die Angabe, dass das Zottenepithel an den Spitzen 
der Cotyledonen mehrschichtig wäre. 

‚Das könnte allerdingseine zufällige Wachstumswucherung sein. 
Leichter verständlich scheint, dass diese Mehrschichtigkeit nur 
durch das Vorhandensein plasmodialer Chorionsprossen vor- 
getäuscht wäre, welche sich einem Erkennen dadurch entzogen 
haben, dass maternes und fetales Epithel fest verbunden lagen. 
Solche Stellen kommen auch in den Placentomen von Rangifer 
vor, eignen sich aber weniger zur Erforschung feinerer Details 

Dass plasmodialen, fetalen Elementen ein zerstörendes Ver- 
mögen maternem Gewebe gegenüber zukommt, ist eine aus den 


verschiedensten Placenten genügend bekannte Tatsache. 


Weitere Beiträge zur Kenntnis der Embryotrophe. 161 


Eigenartig war die Umänderung, welche die gross- oder 
mehrkernigen Chorionelemente in der eigentlichen Eihaut gegen 
früher zeigten. Dass diese gleicher Natur wie früher waren, 
liess sich daraus ersehen, dass Übergangsformen wie erwähnt 
zur Beobachtung kamen. Es ist nun eigentlich selbstverständlich, 
dass dieselben den gleich gebauten, sich in den centraleren Teilen 
des Placentomes vom Chorion ablösenden Elementen entsprechen, 
welche allerdings fortsetzungsweise ein dunkles Protoplasma 
besitzen, und ausgesprochen destruktiv auf das miütterliche 
Epithel einwirken. 


Man geht wohl kaum fehl, wenn man annimmt, dass die 
mit hellem Protoplasma versehenen einfach unnötig gewordene, 
degenerierende Formen darstellen, nachdem in den Placentomen 
für eine genügende Nahrungszufuhr aus dem untergehenden 
maternen Gewebe gesorgt wird. 


Stadium IV. 


Periode der ausgebildeten Placenta. 


Für dieses Stadium war nur ein Uterus verfügbar, welcher 
einer speciell für die Gewinnung desselben geschlachteten Renn- 
tierkuh entnommen war. Wegen der Grösse des Fruchtsackes 
musste der Embryo herausgenommen werden. Um dennoch 
möglichst an einem Teil wenigstens die natürlichen Spannungs- 
verhältnisse zu bewahren, hatte der Konservator hier Holzstäbe 
eingeführt, darauf Formalinlösung in den offenen Fruchtsack 
gegossen und das Ganze in Formalinlösung gelegt. 


Infolge dieser Behandlung lässt sich annehmen, dass wenig- 
stens annähernd die natürlichen Verhältnisse in dem ausge- 
spannten Teil erhalten sind. 


Bei der macroscopischen Besichtigung des Präparates fiel 
sofort die eigentümliche Veränderung des Nabelstranges auf. 


Anatomische Hefte, I. Abteilung. 114. Heft (38. Bd., H 1). 11 


162 R. KOLSTER, 


Wie Fig. 27 aus dem vorigen Stadium zeigt, hatte derselbe 
damals noch einen annähernd rektangulären Querschnitt und 
waren die beiden Gefässpaare so angeordnet, dass ihre Quer- 
schnitte die Eckpunkte eines Quadrates bildeten. 

Hier aber lag ein plattes, bandartiges Gebilde vor, von 
welchem Fig. 44 ebenfalls einen Querschnitt in natürlicher 
Grösse wiedergibt. In demselben liegen die Querschnitte der 
beiden Gefässpaare nunmehr in einer Linie und zwar so, dass 
die beiden Arterien die Mitte einnehmen. 

Die im vorigen Stadium erwähnten, weissgelben Verdickungen 
am Amnion haben anscheinend an Grösse und Menge zuge- 
nommen, sind aber sonst genau so wie früher gebaut. 


Dem ausgespannt gewesenen Teil ist das Stück entnommen, 
welches den in natürlicher Grösse genommenen Photogrammen 
46, 47 und 48 als Vorlage diente. 


Fig. 46 zeigt die innere Seite der Eihaut. An derselben 
lassen sich eine Reihe geschlängelter Wülste erkennen, welche 
von seichten Furchen abgegrenzt sind. 


Die gegen die uterine Schleimhaut gewandte Seite der 
Eihaut zeigt Fig. 47. Auf derselben macht sich ein regel- 
mässiges System von wulstartigen Erhöhungen bemerkbar, 
welche den auf der uterinen Schleimhaut vorhandenen Vertie- 
fungen entsprechen wie ein Vergleich mit Fig: 48 ergibt. Dass 
hier wirkliche Verdickungen und nicht nur Falten vorliegen, 
geht aus der weit glatteren, inneren Oberfläche der Eihaut 
hervor. 

Trotzdem die Form dieser unregelmässigen Eihautprominen- 
zen wenig dem Begriff Zotten entsprechen, muss man sie doch 
wohl diesen Gebilden anderer Placenten gleichstellen, da sie 
ebenfalls wirkliche Neubildungen darstellen. 


Als entsprechende Neubildungen sind die Schleimhautwülste 
ebenfalls anzusehen, welche die Eihautsprossen matrizenartig 


Weitere Beiträge zur Kenntnis der Embryotrophe. 163 


umfassen und der uterinen Schleimhaut ein von den früheren 
Stadien gänzlich abweichendes Aussehen geben. 

Die Anzahl der Placentome ist in dem einen Horn 3, im 
anderen 4. Von den letzteren sind 3 ungefähr gleich gross und 
entsprechen den 3 des anderen Hornes. Das vierte ist dagegen 
weit kleiner als die Placentome aus Uterus IV. Dasselbe liegt 
einem grossen dicht an und ist wohl aus einem abgesprengten 
Teil der eigentlichen Karunkel entstanden und keineswegs den 
von mir bei der Kuh beobachteten accessorischen Placentomen 
gleichzustellen. 

Dieses lässt sich aus einer bei Besprechung des Stadiums II 
mitgeteilten Beobachtung schliessen. An Schnitten aus einer 
Karunkel und deren nächsten Umgebung wurde bier in nächster 
Nähe der eigentlichen Karunkel eine kleine, oberflächlich liegende 
Anhäufung ähnlichen Gewebes angetroffen. Diese war durch 
zwischenliegende Schleimhaut vollständig von der eigentlichen 
Karunkel getrennt, nur war auffallend, dass zwischen den beiden 
kein Schlauchausführgang nachzuweisen war. Es ist somit 
wahrscheinlich, dass hier nur ein abgesprengter Teil der Haupt- 
karunkel vorlag, aus welchem sich aber im weiteren Verlaufe 
wohl ein kleines isoliert liegendes Placentom hätte entwickeln 
können, wie es in dem vorliegenden Uterus der Fall war. 

Die 6 Hauptplacentome haben ungefähr die gleiche Grösse, 
9 cm X 45 cm. Eine Scheibe aus der Mitte eines derselben 
ist in natürlicher Grösse in Fig. 49 rechts wiedergegeben worden, 
verkleinert bildet Fig. 45 ein unzerschnittenes Placentom ab. 
Die Form desselben ist die eines einerseits abgeplatteten Ellip- 
soides. Durch einen in der Längsrichtung verlaufenden dünnen 
Stiel steht der centrale Teil des Placentomes in Verbindung 
mit der uterinen Schleimhaut. Grosse, fetale Gefässe lassen 
sich auf der Oberfläche wahrnehmen. 

Schon macroscopisch lassen sich am Querschnitt des Pla- 
centomes 3 verschiedene Zonen erkennen. 


Ir 


164 R. KOLSTER, 


Zu äusserst liegt ein schmaler, heller Ring. Darauf folgt 
eine breite dunklere Zone, welche durch eine excentrisch ver- 
laufende Bogenlinie in einen äusseren und einen inneren Teil 
zerlegt wird. 

Das Centrum bildet eine Anschwellung des Stieles, welche 
grosse Blutgefässe enthält. Die verschiedene Bedeutung dieser 
Abschnitte wird weiter unten ihre Erörterung finden. 

Bei der mieroscopischen Untersuchung der uterinen Schleim- 
haut lässt sich nachweisen, dass die frühere glatte, nur durch 
cirkuläre Rillen unterbrochene Schleimhautoberfläche gänzlich 
umgewandelt ist. Wie Fig. 37 aus Uterus V zeigte hatte gegen 
Ende des vorigen Stadiums an derselben schon ein Ausbilden 
sich teilender Schleimhautwülste eingesetzt, obgleich dieselben 
damals noch ganz vereinzelte Beobachtungen an den Schnitten 
bildeten. 

Hier ist das Verhalten der Schleimhaut ein ganz anderes. 
Die macroscopisch sichtbaren Wülste derselben haben schon 
Erwähnung gefunden. Aber auch die Schleimhautoberfläche 
zwischen diesen ist nicht mehr glatt, sondern wie die Fig. 41 
und 42 zeigen, durch unregelmässige Querschnitte darbietende 
Schleimhautfalten eingenommen. Die beiden erwähnten Figuren 
sind der ausgespannt gewesenen Abteilung des Fruchtsackes 
entnommen und daher nicht als Folgen einer Schrumpfung der 
Musecularis zu betrachten. 

Das uterine Epithel ist auf der ganzen Oberfläche erhalten 
und macht den Eindruck als ob die Höhe der Epithelzellen 
gegen früher etwas zugenommen hätte. Kleine Risse in dem- 
selben, wie Fig. 53 einen solchen zeigt, sind wohl auf die vor- 
hergehenden, technischen Manipulationen zurückzuführen. Es 
zeigt grosse Übereinstimmung mit demjenigen des früheren 
Stadiums und ist aus schmalen, zylinderförmigen Zellen zu- 
sammengesetzt, zwischen deren Oberenden ein Schlussleistennetz 
nachweisbar ist. Die Secretionserscheinungen an demselben 


Weitere Beiträge zur Kenntnis der Embryotrophe. 165 


sind stark hervortretend, und bringt die Anhäufung der Secret- 
stoffe in der Zelle eine sehr wenig regelmässige Lage der Kerne 
hervor. 

Die Abgabe des Secretes ist sehr reichlich, eigentlich über- 
all in den Schnitten findet man die Oberfläche der Zellen von 
einem tiefrot tingierten Secretstreifen bedeckt. An Dicke kann 
derselbe allerdings stark wechseln. In den Photogrammen tritt 
derselbe als schwarzer Streifen auf. 

Häufiger noch als früher liegen zwischen den Zylinderzellen 
des Epithels zweikernige, bläschenförmige Zellen mit auffallend 
hellem Protoplasma. Dieselben können nicht nur zwischen den 
oberflächlicheren Teilen des Epithels nachgewiesen werden, 
sondern sind oft auch zwischen den basalen Teilen seiner 
Zellen anzutreffen, Fig. 50, 5l und 53, Sie unterliegen augen- 

scheinlich einem Zerfall, da die Kerne allmählich schwächer 
| tingierbar, das Protoplasma dagegen immer mehr acidophil 
wird, so dass ganz wie im vorigen Stadium schliesslich mit 
acidophiler Masse gefüllte, runde, kernlose Klumpen entstehen. 
Wo eine Nachfärbung mit Eosin unterlassen ist, treten sie als 
durchsichtige Vacuolen auf, Fig. 56. Als solche bestehen sie 
indessen nicht lange, sondern schwinden bald. 


Spurenweise gelingt es noch Fett im Epithel durch Osmie- 
rung nachzuweisen. Die Menge ist aber gegen früher bedeutend 
geringer geworden. Gar nicht so selten sind dagegen das Epithel 
verlassende Leucocyten, wenn schon dieses nicht den von Uterus 
V bekannten Umfang erreicht. Ebenso treten einzelne Erythro- 
cyten auch durch dasselbe aus. 

Die in den früheren Stadien unter dem Epithel vorhandene 
subepitheliale Zellschicht tritt nur noch wenig mehr hervor. 

Dagegen liegen Massen von Capillaren dicht unter dem 
Epithel und besonders die Spitzen der Schleimhautwülste er- 
scheinen reichlich damit versorgt, Fig. 52. Die früher so er- 


166 R. KOLSTER, 


weiterten Lymphgefässe und Gewebsspalten sind aber nicht 
mehr zu erkennen. 

In dem dadurch jetzt ziemlich dichten Stroma der Schleim- 
haut finden sich noch recht grosse Mengen der pigmentführenden 
Zellen vor, welche einen Eisen- und Fettgehalt nachweisen lassen. 
Diese wandern ganz wie in früheren Stadien in die uterinen 
Schläuche über. 

Die uterinen Schläuche sind in ihrem ganzen Verlauf stark 
erweitert. Als Folge der bedeutenden Dehnung der uterinen 
Wand ist es zu betrachten, dass dieselben jetzt in einem grossen 
Teil ihres Verlaufes der Oberfläche der Schleimhaut parallel 
liegen und weit weniger Schlängelungen als vorher zeigen. 
Dieses geht weniger aus einzelnen Schnitten als aus Rekonstruk- 
tionen hervor. In denselben finden sich die schon aus früheren 
Stadien bekannten Massen vor. Im ganzen Verlauf enthalten 
diese eingewanderte Leucocyten, erscheinen gleichartig und lassen 
sich mit Eosin tingieren. 

Fett enthalten diese Massen nur sehr wenig und wo dasselbe 
sich nachweisen lässt, ist es auf die Ausführgänge beschränkt, 
in dem entsprechenden Teil enthalten auch die Schlauchepithelien 
Spuren dieses Stoffes. 

Dass ein wichtiger Anteil an den zwischen uteriner Ober- 
fläche und Ei liegenden Massen vom Secret des Oberflächen- 
epithels der Uterusschleimhaut gebildet wird, wurde schon oben 
erwähnt. Ebenso dass hier materne ausgewanderte Leucocyten 
enthalten sind. 

Ausserdem enthalten dieselben aber auch Derivate der in 
die Schläuche eingewanderten pigmentführenden Zellen, da eine 
Blaufärbung derselben durch Ferrieyankalium und Salzsäure 
bewirkt werden kann. Gewöhnlich tritt dieselbe aber nur in 
der Nähe der Schlauchausführgänge auf. 

"Bläschenförmige, meistens zweikernige Zellen bilden ausser- 
dem häufig in dieser Masse zu beobachtende Bestandteile. 


Weitere Beiträge zur Kenntnis der Embryotrophe. 167 


Diese zeigen vollständige Übereinstimmung mit den aus dem 
Epithel beschriebenen und dort untergehenden Elementen. 

Diese Masse ist in den Präparaten nicht gleichmässig ver- 
teilt, sondern kommt stets in grösserer Menge an den Kämmen 
der uterinen Schleimhautwülste vor. 

Die Eihaut trägt ein hohes, zylinderförmiges Epithel. An 
demselben ist das Schlussleistennetz sehr deutlich. Es ist an 
gut gefallenen Schnitten ein leichtes sich von dem Vorhanden- 
sein recht langer Cilien zu überzeugen, Fig. 52. 

Zwischen den eigentlichen Cilienzellen, an welchen recht 
häufig Mitosen gefunden werden, liegen meistens in Gruppen 
gehäuft mehr oder weniger ausgesprochen bläschenförmige Ele- 
mente, Fig. 50, 51 und 52. Diese enthalten, wie es die bei- 
gefügten Photogramme deutlich zeigen, beinahe stets 2 Kerne, 
welche gewöhnlich senkrecht zur Oberfläche stehen. Dadurch 
dass sich das in ihnen enthaltene Protoplasma gegen die ver- 
wandten Färbungen sehr abwehrend verhält, das pycnotische 
Chromatinnetz der Kerne dagegen Farben tief aufnimmt, treten 
diese Elemente weit auffallender als früher hervor. 

In den früheren Stadien liess sich meistens eine Neubildung 
dieser Elemente nachweisen, obgleich diese schon in Stadium III 
viel geringer als vorher war. Hier ist davon nichts mehr zu 
bemerken, im Gegenteil erhält man den Eindruck, dass dieselben 
im Verschwinden aus dem Öhorion begriffen sind und dege- 
nerieren. Dafür spricht besonders, dass die Kerne um so kleiner 
werden, je mehr diese Zellen sich der Chorionoberfläche nähern. 

Von dieser lösen sie sich stets noch ab und treten in das 
uterine Epithel ein, Fig. 50 und 5l, wo sie darauf in schon 
besprochener Weise untergehen. 

Durch diese Ablösung und Überwanderung sind sie aus 
grösseren Regionen des Chorions schon vollständig geschwun- 
den, so dass hier nur ein einschichtiges Cilienepithel zu beob- 
achten ist. 


168 R. KOLSTER, 


Von Fett sind nur noch Spuren in den Chorionepithelien 
nachweisbar. 

Dagegen kann es noch gelingen, wenn gerade ein Aus- 
führgang der uterinen Schläuche in den Schnitt gefallen ist, in 
der gegenüberliegenden Eihaut eine Eisenreaktion zu erhalten. 

Die Ergebnisse der Untersuchung der Placentome stimmen, 
wie schon im Anschluss an die Beschreibung der Beobachtungen 
aus Stadium IlI hervorgehoben wurde, gänzlich mit letzteren 
überein. 

Das Centrum derselben besteht aus mütterlichem Gewebe 
mit grossen Gefässen, deren unmittelbare, kapillarenähnliche 
Verzweigungen in die maternen Septen eintreten. 

Darauf folgt die Schicht der blinden Enden der mütterlichen 
Hohlräume, in welche die äussersten Spitzen der baumförmig 
verästelten, fetalen Cotyledonen hineinragen. Hier findet sich 
das materne Epithel beinahe vollständig erhalten. Es kommen 
weite Strecken zur Beobachtung, wo in demselben keine einzige, 
dunkle und mehrkernige Protoplasmamasse vorhanden ist, wäh- 
rend solche an den Spitzen der Cotyledonen in deren Epithel 
häufig sind und auch frei zwischen maternem und fetalem 
Epithel liegen. 

An anderen Stellen sieht man diese plasmodialen Massen 
sich dem mütterlichen Epithel anlegen und weiterhin auch in 
dasselbe eindringen. 

Je weiter peripherwärts das Placentom untersucht wird, um 
so mehr ersetzen diese fetalen Plasmodien das mütterliche Epi- 
thel, um schliesslich allein das materne Stroma zu bedecken. 

Dieselben verschwinden darauf selber durch fettigen Zerfall 
und das nunmehr mit deutlichem Stäbchensaum oder auch 
Cilien ausgestattete, fetale Epithel schreitet zu einer Resorption 
der hierbei gebildeten fettigen Zerfallsprodukte, um darauf auch 
das ebenfalls fettig degenerierende Stromagewebe der maternen 
Septen anzugreifen. 


AInatom. Hefte I. Abt. 114. Heft. (38. bd. H. 1.) 


4: 
Verlag von J. F. Bergmann, Wiesbaden. 


J. B. Obernetter, München, reprod. 


Anatom. Hefte I. Abt. 114. Heft. (38. Bd. H. 1.) 


\, 
En 


Verlag von J. F. Bergmann, Wiesbaden, 


J. B. Obernetter, München, reprod. 


Weitere Beiträge zur Kenntnis der Embryotrophe. 169 


Ganz peripher liegt schliesslich eine recht breite Schicht, 
aus welcher alles materne Gewebe schon resorbiert worden ist. 


Bei Beschreibung der macroscopisch zu machenden Beo- 
bachtungen an Querschnitten der Placentome wurde darauf 
hingewiesen, dass hier drei Zonen zu unterscheiden wären, von 
welchen die mittlere durch eine excentrisch verlaufende Bogen- 
linie in zwei geteilt wurde. 


Dass das Centrum aus einer Fortsetzung des Stieles mit 
darin enthaltenen grossen maternen Blutgefässen bestände, wurde 
dort schon erwähnt. 


Die microscopische Untersuchung ergibt aber, dass die 
helle mehr peripher liegende Zone allein aus fetalem Gewebe 
besteht, aus dessen epithelbekleideten Spalten schon das materne 
Gewebe vollständig resorbiert worden ist. 


Der mittleren, dunkleren Zone entspricht dagegen der Teil 
des Placentomes, in welchem das materne Gewebe zerfällt und 
zur Resorption kommt. Die hier excentrisch verlaufende Bogen- 
linie grenzt aber die peripheren Teile ab, aus welchen die 
fetalen Plasmodien schon geschwunden sind und allein zer- 
fallendes, maternes Stroma noch zur Aufnahme kommt. 


Der Verlauf dieser Linie zeigt also deutlich darauf hin, dass 
die Resorption des maternen Gewebes des Placentomes nicht 
gleichmässig vor sich geht und dass an einzelnen Teilen dieselbe 
früher als an anderen das Centrum desselben erreichen wird. 


Leider stand kein Fruchtsack aus späterer Zeit zur Ver- 
fügung und müssen daher eine Reihe Punkte, wie das Schicksal 
des noch compakten, maternen Placentomcentrums, des Stieles usw. 
unentschieden gelassen werden. Die erreichte Form der Placenta 
wird aber wohl als die definitive betrachtet werden dürfen, wenn 
schon nicht ausgeschlossen werden kann, dass eine weitere 
Complieierung der maternen Schleimhautwülste und dem ent- 
sprechend der fetalen Cotyledonen eintreten kann. 


170 R. KOLSTER, 


Nach Strahls Terminologie hätten wir also eine Semi- 
placenta multiplex composita bei Rangifer tarandus. 


Die Embryotrophe. 


In Bezug auf die Vorgänge, welche in Zusammenhang mit 
der intrauterinen Ernährung des Embryos zu setzen sind, ist es 
zweckmässig, die Prozesse in den Placentomen von den in den 
zwischenliegenden Teilen gesondert zu besprechen. 

Letztere zeichnen sich, soweit mein Material die Frage ver- 
folgen lässt, durch eine grosse Gleichartigkeit die ganze Tragzeit 
hindurch aus. 

Das vorliegende Material ist in Bezug auf eine Klärung dieser 
Frage dadurch unvollständig, dass keine virginelle Stadien vor 
und nach der ersten Brunst vorliegen. Wie ich in früheren 
Arbeiten gezeigt habe (5,6), stehen aber die Vorgänge während 
letzterer oft in direktem Zusammenhange mit der späteren 
embryonalen Ernährung. 

Zwischen Eihaut und Schleimhautoberfläche liegt in allen 
verfügbaren Stadien eine spärliche, fein geronnene Masse, welche 
sich hin und wieder aber etwas mehr anhäufen, so dass ein 
regionäres Abheben des Chorions von der uterinen Oberfläche 
stattfinden kann. 

Die Flüssigkeit, welche zu dem Entstehen dieser geronnenen 
Massen geführt hat, muss auf zwei verschiedene Quellen zurück- 
geführt werden. 

Der wichtigste Beitrag zu derselben wird von den uterinen 
Schläuchen geliefert. Dieselben vergrössern sich zu Anfang der 
Tragzeit durch Wucherungen ihrer blinden Enden bedeutend. 
Zu diesem Längenwachstum tritt allmählich ausserdem noch ein 
Weiterwerden des Lumens. Beide Prozesse führen zu einer 
bedeutenden Vermehrung der secernierenden Elemente. Die 
Schnitte aus den verschiedenen Entwickelungsstadien zeigen 


Weitere Beiträge zur Kenntnis der Embryotrophe. at 


alle, dass die secretorische Tätigkeit derselben ununterbrochen 
im Gange ist. 

In dieser Beziehung lässt der stets durch Secretmassen voll- 
ständig ausgefüllte Ausführungsgang, wie das regelmässige An- 
treffen von Seeretmengen in den tieferen Teilen der Schläuche 
keinem Zweifel Raum. 

Ein wenig anders stellt sich die Frage, ob das Secret, so wie 
es von den Zellen geliefert wird, sofort für die Chorionzellen 
aufnahmefertig ist. Ein Vergleich der Massen, welche in den 
tieferen Teilen der Schläuche liegen, mit denjenigen, welche die 
ausführenden Teile erfüllen, lassen bedeutende histologische 
Unterschiede wahrnehmen. 


Hier mag zuvörderst darauf hingewiesen werden, dass im 
Fundus und den tieferen Teilen eine ausgesprochen körnige 
Beschaffenheit des Secretes an den Präparaten auffällt. Dieselbe 
stimmt genau mit dem Bau der Secrettöpfehen überein, welche 
oft noch den einzelnen secernierenden Schlauchzellen aufsitzen. 

In den Ausführgängen und noch mehr zwischen uteriner 
- Schleimhaut und Chorionoberfläche fehlt diese feine Körnelung 
vollkommen. Hier ist die Masse homogen, oft ist man geneigt, 
die Bezeichnung „glasig“ für dieselbe zu gebrauchen. 

Der eben geschilderten Veränderung läuft aber eine andere 
tinctoriell nachzuweisende parallel. 

In den tieferen Teilen der Schläuche verhält sich das 
Secret gegen die Einwirkung saurer Farbstoffe vollkommen ab- 
wehend. Es ist nie gelungen, hier z. B. eine Eosinfärbung zu 
erzielen. 

Ganz anders ist dagegen das Verhalten der Massen, welche 
die nahe der Oberfläche der Schleimhaut liegenden Ausführgänge 
der uterinen Schläuche ausfüllen. Eine noch so schwache Eosin- 
wirkung lässt sich hier stets sofort wahrnehmen, indem der 
Inhalt der Schläuche sofort eine schmutzig rote Farbe annimmt. 


172 R. KOLSTER, 


Nach dem alten Grundsatz, dass bei gleicher Färbung ver- 
schieden aussehende Teile verschieden sein müssen, gleich- 
gefärbte dagegen nicht gleich zu sein brauchen, ist man wohl 
zu der Annahme gezwungen, dass das Secret der uterinen 
Schläuche, ehe es die Oberfläche der Schleimhaut erreicht und 
in das Bereich der phagocytären und resorbierenden Wirksamkeit 
der Chorionzellen gelangt, Veränderungen durchmacht, welche 
es zu einem günstigeren Nährmittel gestalten. 

Die schmutzig rote Farbe, welche für den Inhalt der aus- 
führenden Teile der uterinen Schläuche kennzeichnend ist, findet 
sich an der zwischen uteriner Schleimhaut und Chorionepithel 
liegenden Masse so ziemlich überall, wo nicht die etwas grösseren 
Ansammlungen wie erwähnt, das Letztere etwas mehr ab- 
gehoben haben. 

Hier tritt eine auffallend klare Rotfärbung derselben auf, 
welche sich aber — auf Eosinfärbung wird allein Rücksicht 
genommen — von derjenigen der Erytrocyten ihrem Ton nach 
bedeutend unterscheidet. 

Eine Art konzentrischer Schichtung lässt sich weiter an 
diesen Stellen wahrnehmen, insofern als der centrale Teil dieser 
grösseren geronnenen Anhäufungen stets heller rot, der peri- 
phere Teil dagegen noch mit Anklängen an die schmutzig rote 
Farbe in Erscheinung tritt. 

Wie diese eigenartige Veränderung des Secretes der uterinen 
Schläuche vielleicht zu erklären sein könnte, wird weiter unten 
bei Besprechung eines anderen Teiles des Inhaltes derselben 
erwähnt werden. 

Die zwischen Chorion und uteriner Schleimhaut liegende 
Masse ist aber nicht allein als Produkt der uterinen Schläuche 
aufzufassen, wenn auch demselben der Löwenanteil an derselben 
zugeschrieben werden muss. 

Im vorhergehenden ist darauf hingewiesen worden, dass 
schon von den frühesten verfügbaren Stadien an eine eigen- 


Weitere Beiträge zur Kenntnis der Embryotrophe. 173 


artige Beobachtung an dem uterinen Epithel gemacht werden 
kann. Dasselbe wird bei Rangifer die ganze Tragzeit hindurch 
erhalten, macht aber im Laufe derselben eine Reihe Umwand- 
lungen durch, wenigstens an den Teilen, welche zuvörderst der 
starken Spannung ausgesetzt werden, die mit der Grössenzunahme 
des eingetretenen Eies in direkte Verbindung zu setzen ist. 

Während aber das Epithel an den Teilen, welche als un- 
veränderte angesprochen werden müssen und in welchen wir 
uns berechtigt halten das Epithel zu sehen, welches den durch 
Conception nicht veränderten Uterus kennzeichnet und Unter- 
schiede zwischen den einzelnen Epithelzellen nicht bemerken 
lässt, tritt ein solcher dort sofort hervor, wo eine Anlagerung 
der Eihaut stattgefunden hat. 

Die Zellen verlieren nicht nur ihre Cilien, sondern gehen 
nach und nach alle in secretorische Elemente über. Das Secret 
derselben ist acidophil und nimmt bei Eosinfärbung eine tief- 
rote Farbe an. In den Zellen selber macht es sich als An- 
häufung kleiner Granula zuerst bemerkbar, welche an Menge 
zunehmen und sich schliesslich entleeren. Auf dieses Secret ist 
ein dunkler roter Streifen, der die uterine Oberfläche an Eosin- 
hämatoxylinpräparaten häufig abgrenzt, zurückzuführen (Fig. 43, 
50 und 51). 

- In dem letzten Stadium, welches mir vorlag, war der grössere 
Teil der Epithelzellen in diese secernierenden Zellen umgewandelt. 
Daraus lässt sich ohne weiteres ersehen, dass die von denselben 
gelieferte Secretmenge sehr bedeutend sein muss. Da nun die 
Flüssigkeit, welche zwischen Chorion und uterinem Epithel liegt, 
nach der Menge geronnener Substanz zu urteilen, welche die 
Präparate hier zeigen, nicht allzureichlich ist, so genügen wohl 
die Produkte der Schläuche und des Epithels zur Lieferung 
derselben. 

Es scheint, als ob hier die erweiterten Lymphgefässe nicht 
in direkter Beziehung zur Bildung der Embryothrophe ständen, 


174 R. KOLSTER, 


Su 


insofern als eine Transsudation aus denselben bei der relativ 
geringen Menge, welche zwischen Eihaut und Uterusschleimhaut 
liegt, kaum wahrscheinlich ist. 

Neben dem Secret des Epithels und der Schläuche finden 
sich aber hier noch zahlreiche Zellelemente vor. 


Bei den früher von mir untersuchten Indeciduaten trat eine 
reichliche Beimischung von Gewebstrümmern zu der Embryo- 
throphe von seiten der Schläuche auf. Bei der Wucherung 
derselben, welche in die erste Hälfte der Gravidität fällt, werden 
die nicht mehr Platz findenden neugebildeten Teile teils an den 
Schlauchenden eingestülpt, teils von den Wänden abgeschnürt. 
Dieselben verfallen einer Reihe Degenerationsprozesse und ge- 
langen schliesslich in das Bereich der Chorionzellen, von welchen 
sie resorbiert werden. 


Beim Renn tritt dieser Vorgang ganz zurück. In einigen 
Schnitten aus Uterus I wurden einzelne eingestülpte Schlauch- 
enden angetroffen, aber sonst fehlten sie vollkommen. Eine 
grössere Bedeutung kommt ihnen also sicher nicht zu. Wie 
später bei der Besprechung der Vorgänge an den Placentomen 
hervorgehoben wird, findet auch das Ei in anderer Weise sein 
Bedürfnis an Nährstoffen, welche dem festen mütterlichen Gewebe 
zu entnehmen sind, gedeckt. 


Die Zellen, welche man als beinahe regelmässige Beimischung 
zu dem in den uterinen Schläuchen enthaltenen Secret antrifft, 
sind wohl ausschliesslich Leucocyten. Es ist eine sehr gewöhn- 
liche Beobachtung, dass gerade in der Umgebung der Schläuche 
Anhäufungen von solchen gefunden werden und auf dem Wege 
durch das Schlauchepithel sind sie ebenfalls oft fixiert worden. 
Sehr schnell zerfällt ihr Protoplasma, während die restierenden, 
freien Kerne sich lange erhalten. 


Oben wurde schon darauf hingewiesen, dass sich am Schlauch- 
secret auf dem Wege zur Oberfläche Veränderungen wahrnehmen 


Weitere Beiträge zur Kenntnis der Embryotrophe. 179 


“ 


lassen, indem es seine körnige Beschaffenheit verliert, homogener 


wird und für Eosinfärbungen empfänglicher. 

Es ist nun auffallend, dass diese Veränderung mit dem 
Auftreten von eingewanderten Leucocyten in Verbindung zu 
stehen scheint. Wo diese in den tieferen Teilen fehlen, kann 
man stets das noch seine ursprüngliche Beschaffenheit wahrende 
Secret finden, und ist einmal zufällig ein Schlauchinhalt bis zum 
eigentlichen Ausführgang ohne eingewanderte Leucocyten, was 
allerdings als grosse Seltenheit bezeichnet werden muss, so ist 
auch sicher das Secret in den entsprechenden Teilen noch körnig 
und hat sich mit Eosin nicht färben lassen. 

Undenkbar ist nun ein solcher Zusammenhang allerdings 
nicht. Dass die Leucocyten oftmals Stoffe führen, welche das 
umgebende feste Gewebe verflüssigen, ist eine Erscheinung, 
welche uns die pathologische Anatomie in vielen Fällen vor 
Augen führt. Allerdings spielen bei zahlreichen, pathologischen 
Gewebsverflüssigungen nicht immer die Leucocyten allein die 
führende Rolle, sondern werden die Verhältnisse durch Bakterien 
oder vielleicht richtiger noch durch ihre Toxine getrüht. 

Dass aber auch Leucocyten allein diese gewebslösende 
Eigenschaft zukommt, geht aus einer Reihe Experimente mit 
voller Sicherheit hervor, welche seiner Zeit von mir im Finsen- 
institut zu Kopenhagen ausgeführt worden sind (7). 

Können nun aber Leucocyten sogar lebendes Gewebe in 
grosser Ausdehnung verflüssigen, so ist es eigentlich leicht ver- 
ständlich, dass sie aus einem körnigen Secret ein homogenes 
und vielleicht leichtflüssigeres bereiten. 

Die Tätigkeit der Schlauchepithelien und derjenigen der 
Schleimhautoberfläche in Bezug auf Lieferung von Stoffen zur 
Embryotrophe ist mit diesem besprochenen Secret aber keines- 
wegs erschöpft. 

In Schlauchinhalt und in der Masse zwischen Eihaut und 
mütterlichem Epithel lassen sich recht grosse Fettmengen durch 


176 R. KOLSTER, 


Ösmierung oder Scharlachrotfärbung nachweisen. Dieselbe Be- 
handlung zeigt aber weiter, dass das Öberflächenepithel und 
ebenso dasjenige der äusseren Teile der Schläuche nicht geringe 
Mengen Fett enthalten kann. In allen untersuchten Uteris waren 
die Befunde in dieser Beziehung gleichartig. 

So gut wie stets, enthielten die Epithelien der Ausführungs- 
teile der uterinen Schläuche reichliche Fettmengen. Im Ober- 
flächenepithel dagegen waren die Verhältnisse sehr ungleich- 
mässig. Neben Strecken, welche einen starken Fettgehalt zeigten, 
kamen recht ausgedehnte Teile vor, wo auch eine jede Andeutung 
von Fett fehlte. 

Mit früheren Beobachtungen von Bonnet (3,4), und mir 
(5,6), stand in Übereinstimmung, dass sich eine Fettreaktion sonst 
in der uterinen Schleimhaut nicht nachweisen liess. 

Es ist daher wohl nur die schon früher für diesen Umstand 
gegebene Erklärung möglich, dass die Oberflächen und Schlauch- 
epithelien das Vermögen besitzen aus den Körperflüssigkeiten 
Fett zu entnehmen und abzuscheiden. 

Über die Form, in welcher dieses geschieht, haben frühere 
Arbeiten keine Anhaltspunkte geben können und hat sich 
Bonnet (4) nach Untersuchungen an der Hundeplacenta dahin 
ausgesprochen, dass Fett in nicht verseifter Form wahrscheinlich 
abgegeben werde. 

Meine früheren Untersuchungen liessen mich über diesen 
Punkt ebenfalls dieselbe Ansicht umfassen. Beim Renn findet 
sich aber ein Umstand, der für eine andere Deutung spricht. 

In allen fettführenden Epithelzellen lässt sich das Fett mit 
den genannten Reaktionen nur in den mehr basalen Teilen der 
Zellen nachweisen. Von ganz wenigen Ausnahmen abgesehen, 
ist der oberflächliche Teil der Zellen fettfrei. Da aber Fett in 
nicht geringen Mengen in der Embryothrophe vorkommt und 
ebenso in den Chorionepithelzellen, welche letztere, wie ich schon 
früher hervorgehoben, nur als Fettaufnahme, nicht als fettige 


Weitere Beiträge zur Kenntnis der Embryotrophe. BEER, 


Degeneration betrachtet werden darf, muss das Fett in einer 
die verwandten Reaktionen nicht gebenden Form, das äussere 
Ende der Zellen passieren. Mit der Annahme einer Ausscheidung 
in Form von ungespaltenem Fett lässt sich der Ausfall der 
Fettreaktionen also nicht vereinigen und bleibt daher nur die 
Annahme übrig, dass die in Betracht kommenden Epithelien das 
Fett vor. der Abgabe verseifen müssen. 


Bestätigen spätere Untersuchungen diese Ansicht, so müssen 
wir wohl annehmen, dass dieser Vorgang beim Renn nicht 
isoliert besteht, sondern allgemein vorkommt. Dass derselbe bei 
den früher untersuchten Tieren nicht sich hat nachweisen lassen, 
fände seine Erklärung darin, dass die Verseifung dort in den 
Epithelzellen nicht so ausgesprochen an das oberflächliche Ende 
der Zellen gebunden wäre. 


Wie bei allen früher untersuchten Indeciduaten, finden sich 
auch beim Renn in der uterinen Schleimhaut zahlreiche grosse, 
braun bis beinahe schwarzpigmentierte Schollen. In den grös- 
seren derselben gelingt es nicht mehr, wie eine amorphe Structur 
zur Darstellung zu bringen, in den kleineren kann man dagegen 
ohne jede Schwierigkeit einen Kern färben. Letztere stellen 
sich somit als Wanderzellen dar, welche das Pigment auf- 
genommen haben. 


Durch geeignete Reaktionen lässt sich in diesen Pigment 
und sowohl Fett wie Eisen nachweisen. Die Intensität der Blau- 
färbung, welche mit Ferrieyankalium und Salzsäure erzielt wird, 
übertrifft bedeutend diejenige, welche ich bei anderen Tieren 
früher unter ähnlichen Verhältnissen habe erzielen können. 


Eine Blaufärbung des Inhaltes der uterinen Schläuche, 
ebenso wie eine an der zwischen Ei- und Schleimhaut liegenden 
Masse findet bei Benutzung der erwähnten Reaktion ebenfalls 
statt. Dass diese auf ein Überwandern der pigmentierten Zellen 
in die Räume der Schläuche zurückgeführt werden muss, worauf 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 114. Heft (88. Bd. H. 1). 12 


178 R. KOLSTER, 


ein Auflösen der Zellen eintritt, lässt sich aus der verschiedenen, 
angetroffenen Lage der blaugefärbten Leucocyten sofort schliessen. 


Man findet diese Zellen sehr häufig in der nächsten Nähe 
der Schläuche, zwischen ihren Epithelzellen und in verschiedenen 
Stadien des Zerfalles innerhalb derselben. Auf die Oberfläche 
scheinen sie nur selten zu wandern. Durch das OÖberflächen- 
epithel eintretende lassen sich überhaupt nicht beobachten. 


Dass dieses Pigment vom Hämoglobin zerfallender Ery- 
throcyten herrübrt, steht wohl ohne weiteres fest. Dafür spricht 
allein der nachgewiesene Eisenhalt desselben. 


Die ganze Zeit hindurch, welche von den verfügbaren Uteri 
repräsentiert wird, findet durch das Austreten dieser pigmen- 
tierten Leucocyten eine Zufuhr von Eisen zur Embryotrophe 
beim Renn statt, ohne dass eigentlich eine Abnahme dieses Vor- 
ganges nachzuweisen wäre. 


In den späteren Stadien beschränkt sich aber die Eisen- 
versorgung des Eies nicht auf diesen Weg allein. 


Die Ausbildung eines dichten, oberflächlichen Kapillarnetzes, 
welches dem Oberflächenepithel anliegt, sich manchmal sogar 
zwischen den basalen Teilen der Epithelzellen einzwängt, tritt 
vom Januar, Uterus IV, an immer stärker hervor. Gerade diese 
oberflächlichen Schlingen strotzen stets von Erythrocyten, welche 
in nicht geringer Zahl aus denselben auswandern. Als Folge 
dieses Vorganges treten Erythrocyten von nun an durch das Epi- 
thel aus und mischen sich der Embryotrophe bei. 

In dieser lassen sich noch häufig Bröckel derselben nach- 
weisen. | 

Bei dieser reichlichen Beimischung von Zerfallsprodukten 
mütterlicher Erythrocyten zur Embryotrophe ist es erklärlich, 
dass an Boraxcarminpıäparaten, welche nachträglich mit Ferri- 
cyankalium und Salzsäure behandelt wurden, die fetalen Chorion- 
zellen in einen blauen Brei eintauchen. 


Weitere Beiträge zur Kenntnis der Embryotrophe. 179 


Zwischen Eihaut und uteriner Schleimhaut liegt aber noch 
eine Masse anderer Zellgebilde. Ihre Anzahl kann an ver- 
schiedenen Schnitten innerhalb weiter Grenzen wechseln. Ein 
Teil dieser Zellen besteht aus fettführenden, mütterlichen Leuco- 
cyten. Ein anderer ist fetaler Herkunft. 

Diese zerfallen, in Berührung mit dem mütterlichen Epithel 
gelangt, scheinbar sehr bald und gehen in die Embryotrophe auf. 

Schon oben ist ihre Abkunft vom Chorion besprochen 
worden und kann hier dieser Punkt daher unerörtert gelassen 
werden. Dagegen verdient ihre Funktion wohl einige Bemerkungen. 

Dass dem Chorionepithel als solches histolytische Eigen- 
schaften zukommen, welche sich mit phagocytären und resor- 
bierenden verbinden, ist wohl heute eine anerkannte Tatsache, 
und wäre sie es auch nicht, so würde dieselbe doch aus den 
bei den Placentomen zu behandelnden Vorgängen sichergestellt. 

Es ist nun wohl natürlich, dass diese von dem Chorion 
abstammenden Zellen die gleichen histolytischen Eigenschaften 
besitzen. Damit wäre eine Möglichkeit, die reichliche Über- 
produktion im Chorion und die Loslösung und Beimischung 
dieser oft mehrkernigen zur Embryotrophe zu verstehen gegeben. 

Man darf ihnen wohl das Vermögen zuschreiben auf ihre 
Umgebung lösend zu wirken und dieselbe in eine für die im 
ursprünglichen Verbande gebliebenen Chorionepithelien leicht 
resorbierbare Form überzuführen. 

Eine gewisse Stütze fände diese Ansicht darin, dass in der 
Nähe eben abgelöster mehrkerniger Chorionzellen gar nicht 
selten noch verhältnismässig gut erhaltene Leucocyten liegend 
gefunden werden, dagegen dort wo weiter vorgeschrittene Degene- 
rationen an den mehrkernigen Zellen eingetreten sind in der 
Mehrzahl Fälle höchstens noch Zelltrümmer. 

Es ist schon früher hervorgehoben worden, dass sich das 
Epithel der uterinen Schleimhaut die ganze Zeit hindurch erhält 
und nicht untergeht. 

12* 


150 R. KOLSTER, 


Eine Ausnahme machen in einem früheren Stadium nur 
ganz umschriebene Bezirke, in welchen geringe Epitheldefekte 
vorkommen. Diese sind so unbedeutend, dass ihnen eine 
grössere Wichtigkeit für die Zusammensetzung der Embryotrophe 
nicht zugeschrieben werden kann. 

Ein starker Gewebsuntergang mütterlicherseits tritt dagegen 
in den Placentomen auf. 

Diese letzteren wachsen zu recht grossen, einerseits abge- 
platteten, ellipsoiden Gebilden heran und finden sich zu je 
dreien im Haupt- wie Nebenhorn. Ihre eigentliche Ausbildung 
aus den mütterlichen präformierten Karunkeln ist oben behandelt 
worden und erübrigt sich daher hier nur noch eine Besprechung 
der direkt mit der Bildung der Embryotrophe in Zusammenhang 
stehenden Vorgänge. 

Bevor sich das Ei an diese Karunkeln durch Entwickelung 
seiner Cotyledonen festsetzt, bestehen dieselben allein aus scharf 
gegen die Umgebung abgegrenzten Anhäufungen von Zellen, 
welche so dicht liegen, dass die bindegewebige sie tragende 
Grundsubstanz beinahe verdeckt ist. Zwischen den Zellen laufen 
nur einige wenige Gefässe senkrecht auf die Oberfläche zu. 
Inmitten dieser Zellanhäufungen finden sich grössere, braune 
Pigmentmassen vor, an welche Leucocyten herantreten und 
sich mit Pigmentkörnern beladen. Sowohl die Massen selber 
wie die das Pigment aufnehmenden Leucocyten geben ausge- 
sprochen Eisen- und Fettreaktionen. 

Eine Fettreaktion zeigt ebenfalls das uterine diese Karunkeln 
bedeckende Epithel, wie auch das anliegende Chorionepithel. 

Zwischen diesen beiden liegt eine Masse, in welcher nicht 
geringe Mengen ausgewanderter Leucocyten vorhanden sind. 

Diese die Karunkeln bildenden Zellenanhäufungen haben 
einen zweifachen Zweck zu erfüllen. 

In erster Hand bilden sie das Material, welches für den 
Aufbau der mütterlichen Anteile der Placentome nötig ist, wobei 


Weitere Beiträge zur Kenntnis der Embryotrophe. 181 


sich aber ihre Komponenten noch durch Zellteilung in hohem 
Grade vermehren müssen, um den Anforderungen an Masse zu 
genügen. 

Da aber die grössere Menge des mütterlichen Teiles in 
weiter unten zu besprechender Weise der Auflösung und darauf 
der Resorption von seiten der fetalen Cotyledonen verfällt, so 
muss diese vor Beginn der Tragzeit schon ausgebildete Anhäu- 
fung von Zellmassen ebenfalls vom Gesichtspunkte eines Nähr- 
mitteldepots betrachtet werden. 


Während der ganzen Umformung der ursprünglich com- 
pacten Karunkel in das schwammige Gewebe, welches dieselbe 
zuletzt darstellt und wobei wie schon erwähnt in den Hohl- 
räumen die fetalen verzweigten Cotyledonen Platz finden, wandern 
von der Oberfläche in erster Hand, aber auch recht reichlich 
innerhalb der Maschenräume, besonders an den blinden Enden 
der sie bildenden Schläuche Leucocyten aus und zerfallen alsbald. 

Auch hier liegen mit denselben vermischt geronnene Massen, 
welche eine tiefrote Färbung mit Eosin einnehmen. Dieselben 
müssen hier als Produkte der Epithelzellen aufgefasst werden. 

Die uterinen Schläuche münden niemals im Bereich der 
Karunkel und können daher zu diesen Massen nicht beitragen. 
Das materne Epithel ist hier regionenweise fettführend und gibt 
dieser Masse nicht geringe Mengen davon ab. 


Eigentlich vom ersten Beginn der Ausbildung des Placen- 
tomes durch Auftreten materner Vertiefungen, in welche sich 
darauf fetale Chorionsprossen einsenken, tritt im Epithel der 
letzteren eine rege Zellvermehrung auf. Wie schon oben er- 
wähnt führt die Kernteilung bei weitem nicht stets zu einer 
Protoplasmateilung, so dass mehrkernige Gebilde entstehen, 
welche sich von dem Chorion loslösen. 


Wo dieses stattgefunden, trifft man diese Zellen meistens 
dem mütterlichen Epithel anliegend, oftmals auch in dasselbe 


182 R. KOLSTER, 


eingedrungen an, so dass sie scheinbar einen wirklichen Bestand- 
teil desselben vortäuschen können. 

Ein genaues Verfolgen dieser Erscheinung stellt es bald 
ausser Zweifel, dass wo die Zellen in das mütterliche Epithel 
eindringen, dieses mit dem lokalisierten Untergang einer oder 
mehrerer einzelner Epithelzellen verbunden ist, deren Platz als- 
dann von den fetalen, plasmodialen Gebilden eingenommen 
wird. 

Es findet also im Gegensatz zu den Vorgängen am eigent- 
lichen Schleimhautepithel schon von früh aus an ein Unter- 
gehen einzelner, materner Epithelzellen in den Placentomen statt. 

So lange das Placentom aber noch nicht ausgebildet ist oder 
mit anderen Worten von dem ursprünglichen, compacten, zellen- 
reichen Gewebe der maternen Karunkel noch grössere Reste 
bestehen, welche nicht zu dem spongiösen, mütterlichen Grund- 
gewebe der Placentome verbraucht worden sind, hält sich dieser 
Untergang mütterlichen Epithels innerhalb der eben erwähnten 
Grenzen. 

Dasselbe bildet zu dieser Zeit nur einen noch nebensäch- 
lichen Bestandteil der Embryotrophe. 

Sobald aber das ganze Materialdepot zur Bildung des 
maternen Anteils in Verwendung gezogen ist und das Placentom 
seine definitive gestielte Form, wenn auch noch bei weitem 
nicht seine definitive Grösse erlangt bat, beginnt die Rolle des 
mütterlichen Epithels in Bezug auf die Zusammensetzung der 
Embryotrophe eine ganz andere zu werden. 

Diesen wichtigen Zeitpunkt repräsentiert der verfügbare 
Uterus IV. Ausser dem hier beschriebenen, stand mir noch ein 
anderer vom selben Schlachttage zur Verfügung, welcher ein 
wenig weiter vorgeschrittene Veränderungen zeigte. 

Die Proliferation des Chorionepithels nimmt in den peri- 
pheren Teilen des Placentoms, also am basalen Teile der Zotten 
in bedeutendem Masse zu. In voller Übereinstimmung mit 


Weitere Beiträge zur Kenntnis der Embryotrophe. 183 


den früheren Stadien lösen sich aber auch weiterhin stets die 
gebildeten polynucleären Sprossen vom eigentlichen Chorion ab 
und treten an das materne Epithel heran, welches dadurch be- 
sonders begünstigt wird, dass zwischen fetalem und maternem 
Gewebe nur ein äusserst geringer Raum vorhanden zu sein scheint. 

Ihre histolytische Tätigkeit entfalten sie darauf auch hier und 
als Folge derselben findet man vielfach im Präparate Stellen, 
wo nur noch ganz vereinzelte materne Zellen zwischen dem 
eigentlichen nunmehr nur aus fetalen, polynuclearen Zellen be- 
stehenden Besatz des bindegewebigen Stromas der äussersten 
Teile des spongiösen mütterlichen Gewebes vorhanden sind. 

Diese letzten Reste verfallen aber auch binnen kurzem der 
Auflösung. Als erstes Resultat dieser histolytischen Tätigkeit 
der eigenartigen, vielkernigen fetalen Sprossen findet sich daher 
zwischen Chorionepithel und dem bindegewebigen mütterlichen 
Stroma des karunkulösen Anteils des Placentomes, in dessen 
Peripherie eine feinkörnige mehr oder weniger amorphe Masse, 
innerhalb welcher die polynucleären Gebilde liegen. 

Diese amorphe Masse, die Embryotrophe an diesem Orte und 
auf diesem Stadium, muss ohne Zweifel auf das gelöste mütter- 
liche Epithel zurückgeführt werden. 

Für das Ei des Renn genügt aber dieser Beitrag zur 
Embryotrophe aus dem mütterlichen Epithel nicht. 

Die Tätigkeit der vielkernigen vom Chorion abgelösten 
Sprossen ist mit der Bearbeitung des mütterlichen Epithels zu 
einer der resorbierenden Kraft des restierenden Chorionepithels 
entsprechenden Masse nicht erschöpft. Sie wirken auch noch 
auf das bindegewebige Stroma in unten beschriebener Weise 
ein, wobei ihre Tätigkeit allerdings nur eine vorarbeitende ist. 
Selber gehen sie bald zugrunde und werden dabei vom Chorion 
zurückresorbiert. 

Das Bindegewebe des Stromas der Karunkel, dem die viel- 
kernigen fetalen Vorarbeiter anliegen, quillt unter dem Einfluss 


184 R. KOLSTER, 


derselben stark auf. Die einzelnen Fasern verlieren ihre di- 
stincte Begrenzung und wo der Prozess etwas weiter vorge- 
schritten, findet sich zwischen den Cotyledonen nur eine homo- 
gene mit Eosin verhältnismässig stark färbbare Masse, der kleine 
Kernbröckel beigemischt sind. 

Der Umwandlung des maternen Bindegewebes der Karunkel 
in eine glasige, homogene, Eosin leicht aufnehmende Masse 
folgt bald ein vollständiges Resorbieren derselben vom Chorion 
aus. Dieser Prozess hat im Uterus IV aus der Mitte Januar 
schon begonnen, denn hier und da in der Peripherie des Placen- 
tomes finden sich die Cotyledonen aneinander gelegt, ohne 
zwischenliegende Gewebstrümmer oder noch erhaltenes mütter- 
liches Gewebe. 

Man kann von dieser Zeit in den Placentomen 3 concen- 
trische Teile unterscheiden. 

Zu innerst liegt um das Ende des Stieles eine Schicht, in 
welcher durch rege Wachstumsvorgänge maternes Gewebe neu- 
gebildet wird, dem ein Auswachsen der Cotyledonen gleichen 
Schritt hält und worauf die Grössenzunahme der Placentome 
zurückzuführen ist. Durch diese Zone wird die Masse mütter- 
lichen Gewebes, welches in die Placentome eingeht, lange Zeit 
hindurch vermehrt, wie daraus hervorgeht, dass eine Grössen- 
zunahme derselben noch in dem Uterus VI aus der Mitte März 
nachzuweisen ist. 

In diesem centralen Teil findet durch das mütterliche Epi- 
thel eine nicht geringe Fettabgabe, so lange dasselbe erhalten 
bleibt, statt, ebenso wie eine Sekretion des charakteristischen, 
mit Eosin sich tiefrot färbenden Secretes. 

Um diesen centralen Teil des Placentomes liegt eine Zone, 
welche wohl am richtigsten als Umwandlungszone bezeichnet 
werden muss (Figg. 54, 55 und 56). 

Hier wirken die plasmodialen, abgelösten Sprossen des 
Chorions auf das Epithel ein und bringen dasselbe zum Zer- 


Weitere Beiträge zur Kenntnis der Embryotrophe. 185 


fallen. Schreitet man periphererwärts fort, so stösst man auf 
die Teile der Karunkel, welche schon ihres Epithels beraubt 
sind, und wo von seiten des fetalen Gewebes die materne, binde- 
gewebige Unterlage in Angriff genommen ist, und allmählich 
durch die resorbierende Eigenschaft des Chorionepithels aufge- 
nommen wird. 

Bei diesem Untergange des maternen Gewebes tritt sowohl 
am Epithel wie an dem bindegewebigen Stroma eine fettige 
Degeneration ein. Dadurch steht dem Ei eine sehr bedeutende 
Masse von Fett von dieser Zeit an zur Verfügung. Dasselbe 
findet sich auch in den basalen Teilen der Chorionepithelien 
sehr reichlich aufgenommen vor (Fig. 36). 

Ganz zu äusserst im Placentome finden wir darauf nur 
noch fetales Gewebe, die basalen Teile der Cotyledonen, welche 
sich aneinander legen, und deren Epithelien hier, nachdem 
ihre Tätigkeit aufgehört hat, die in Stadium III beschriebene 
Form angenommen hat (Fig. 57). 

Durch diesen Auflösungsprozess mütterlichen Gewebes, dem 
wenigstens lange Zeit durch die centralen Wachstumsvorgänge 
Ersatz geschaffen oder richtiger neues Material zugeführt wird, 
erhält das Ei bei Rangifer zu der Embryotrophe eine Menge 
mütterlicher fester Gewebsbestandteile geliefert. 

Oben wurde darauf hingewiesen, dass in den uterinen 
Schläuchen so gut wie gänzlich Abschnürungen von Schlauch- 
epithelien, welche der Embryotrophe zugeführt wurden, fehlen. 
Dieses war etwas auffällig, denn wie aus meinen früheren 
Untersuchungen hervorgegangen, kommt diese Form von An- 
reicherung der Embryotrophe sonst regelmässig bei Indeciduaten 
vor und ist sogar in Vollplacenten, beim Hunde z. B. von 
Bonnet (4) beobachtet worden. 

Nehmen wir das Schaf von den früher bearbeiteten in- 
deciduaten Placenten aus, wo möglicherweise in den Placentomen 
der späteren Stadien ein Einschmelzen des mütterlichen Gewebes 


156 R. KOLSTER, 


stattfinden kann, wenigstens deuten einige neuerdings gesehene 
Präparate darauf hin, so fehlen Placentome gänzlich bei Stute 
und Schwein und in denjenigen der Kuh bleibt wie Leder- 
mann (8) vor kurzem bestätigt, das mütterliche Gewebe sicher 
erhalten. 

Man darf diese Beobachtungen wohl einander gegenüber- 
stellen und kann dabei den Schluss ziehen, dass durch Unter- 
gang und Resorption der maternen Karunkel bei Rangifer 
hier dem Ei in so ausgedehntem Masse festes, mütterliches 
Gewebe und Epithel als Nahrung zugeführt wird, dass ein. 
Abschnüren von Schlauchepithelien an Bedeutung verloren hat. 

Bei Cervus elaphus habe ich allerdings Schlauchinvagina- 
tionen gesehen (6). Mein Material war aber zu gering — ein 
Uterus — um ein sicheres Urteil über die Ausdehnung dieses 
Prozesses gewinnen zu können und kann diese vereinzelte Be- 
obachtung kaum gegen die ausgesprochene Ansicht eines Er- 
satzes der untergehenden Schlauchepithelien durch Auflösung 
des maternen Gewebes in den Placentomen, welche hier von 
Strahl beobachtet worden ist, ins Feld geführt werden. 

Ein anderer Umstand ist dagegen an den Placentomen von 
Rangifer und wie mir aus Strahls (10) Beschreibung über die 
einschlägigen Vorgänge von Üervus elaphus für dieses Tier 
auch hervorzugehen scheint, auffällig. 

Sowohl bei Bos wie Ovis kommen in den Placentomen 
freie Blutergüsse vor, welche einen wichtigen Beitrag zur Em- 
bryotrophe bilden. Diese scheinen bei den beiden Cerviden 
aber zu fehlen. 

Allerdings sind dieselben immer eine Erscheinung der 
letzten Zeit der Schwangerschaft und da mir aus derselben 
Material fehlt, kann ich mich heutzutage noch nicht mit Sicher- 
heit darüber aussprechen. 

Ich will mich hier daher mit dem Hinweis darauf be- 
schränken, dass eine reichliche Eisenzufuhr zum Ei durch 


Weitere Beiträge zur Kenntnis der Embryotrophe. 187 


Leucocyten aus zerfallenen Blutmassen innerhalb der uterinen 
Schleimhaut weit länger stattfindet, als bei den von mir in 
dieser Hinsicht früher untersuchten Indeciduaten mit einem 
Auswandern einzelner Erythrocyten vereint. 

Sowohl bei der Kuh wie beim Schaf stösst man innerhalb 
der Placentome auf nicht geringe Pigmentmassen. Auch bei 
Rangifer kommen Spuren derselben vor, wenn auch soweit 
meine Untersuchungen die Tragzeit umfassen, in viel geringerem 
Grade. 

Dieses Pigment ergibt keine Eisenreaktion. Ob dasselbe 
überhaupt mit der Embryotrophe direkt in Verbindung steht 
kann nach meinem Material nicht entschieden werden, doch 
bin ich geneigt einer solchen Auffassung beizutreten, da ich 
dasselbe auch im Chorionepithel gefunden. In dein mütterlichen 
Stroma und Epithel der Karunkeln kommt es aber hauptsäch- 
lich vor. 


Literaturverzeichnis. 


Assheton, The morphology of the ungulate placenta, particularly the 
development of this organ in the sheep and notes upon the placenta of 
the Elephant and Hyrax. Philos. Transact. Roy. Soc. London. Ser. B. 
Vol. 198. 1908. 

Beauregard et Boulart, Note sur le placenta des ruminants. Journ. 
de l’anat. et phys. Paris. T. 21. 1885. 

Bonnet, Die Uterinmilch und ihre Bedeutung für die Frucht. Beiträge 
zur Biologie. Festschr. f. Th. L. W. v. Bischoff. Stuttgart 1832. 

— Beiträge zur Embryologie des Hundes. 2. Fortsetzung. Anat. Hefte. 
Heft 64/65. 1902. 

Kolster, Die Embryotrophe placentarer Säuger mit besonderer Berück- 
sichtigung der Stute. An. Hefte. H. 61. 1901. 

— Weitere Beiträge zur Kenntnis der Embryotrophe bei Indeciduaten. 
An. Hefte. H. 64/65. 1902. 

— Studier öfver vissa ljussträlars ‚inverkan pä sensibiliserad väfnad. 
Meddelelser fra Finsens medicinske Lysinstitut. Bd. 10. 1904/1906. 
Ledermann, Über den Bau der Cotyledonen von Bos in verschiedenen 
Schwangerschaftsperioden. I. D. Berlin 1903. 

Mela, Suomen luurankoiset. Helsingissä 1882. 

Strahl, Über die Semiplacenta multiplex von Cervus elaphus. L. Anat. 
Hefte. H. 93. 1906. 


. Turner, Note on the foetal membranes of the reindeer (Rangifer taran- 


dus). Journ. Anat. and Phys. London. Vol. 12. 1878. 


. Tellyesniczy, Diskussion zu Keibels Vortrag: Über ein junges 


operativ gewonnenes menschliches Ei in situ. An. Anz. Ergänzungsheft 
zum 30. Bd. 1907. 


Erklärung der Abbildungen. 


Barelsl2: 


Fig. 1. Uterus [I von aussen uneröffnet, verkleinert. 

Fig. 2. Uterus I geöffnet, so dass die Innenfläche des Haupthornes nach 
Herausnahme des Eies sichtbar ist, verkleinert, 

Fig. 3. Ei aus Uterus I. Dasselbe ist soweit geöffnet, dass der darin 
enthaltene Embryo sichtbar gemacht werden konnte, verkleinert. 

Fig. 4. Uneröffneter Uterus vom Stadium II, verkleinert. 

Fig. 5. Querschnitt einer Karunkel des Nebenhornes aus Uterus I, 5 fache 
Vergrösserung. 

Fig. 6. Querschnitt einer Karunkel aus dem Haupthorn eines Uterus, 
dessen Embryo die gleiche Länge wie in Uterus I besass. Die der Karunkel 
anliegende Eihaut teilweise in ihrer natürlichen Lage erhalten, 5fache Ver- 
grösserung. 


Tafel 12. 


Fig. 7. Schnitt durch Eihaut und Uteruswand aus dem Haupthorn eines 
Uterus vom Stadium I, ungefähr 10fache Vergrösserung. 

Fig. 8. Stück aus dem Schnitt, welcher als Vorlage für Fig. 7 diente, 
300 fach vergrössert. a) das erhaltene, stark abgeplattete uterine Epithel. 

Fig. 9. Schnitt durch Uteruswand und anliegende Eihaut eines Uterus 
vom Stadium I, 300 fache Vergrösserung. Mit Embryotrophe gefüllte Falte 
der Eihaut. a) unregelmässig gewordenes, uterines Epithel. 

Fig. 10. Schnitt durch Uteruswand und Karunkel aus Uterus I. 300 fach 
vergrössert. a) Epithel der uterinen Schleimhaut mit auswandernden Leuko- 
cyten. b) Epithel der Karunkel. 

Fig. 11. Schnitt durch Uteruswand und Eihaut eines Uterus vom Sta- 
dium I. 300 fach vergrössert. a) erhaltenes, unregelmässig gewordenes, ute- 
rines Epithel. b) Chorionepithel, in welchem sich gross- und mehrkernige Plas- 


190 Erklärung der Abbildungen. 


modien ausbilden. Solche liegen rechts innerhalb der Embryotrophe auch 
dem uterinen Epithel an. Die schwarzen zackigen Massen links hatten im 
Präparat KEosin stark abgenommen. 

Fig. 12. Schnitt durch eine kleine Chorionblase aus der Nähe eines Aus- 
führganges der uterinen Schläuche. Uterus vom Stadium I. 300 fach ver- 
grössert. a) erhaltenes uterines Epithel. 

Fig. 13. Schnitt aus der Schleimhaut des Nebenhornes von Uterus 1. 
300 fach vergrössert. a) erhaltenes, unregelmässiges, uterines Epithel. 

Fig. 14. Nach demselben Schnitt wie Fig. 5. 3fach vergrössert. a) das 
erhaltene aber veränderte Epithel der Karunkelspitze. 


Matel- id. 


Fig. 15. Nach demselben Schnitt wie Fig. 5. 300 fach vergrössert. a) das 
erhaltene Epithel des Seitenteiles der Karunkel, mit durchtretenden Leuko- 
cyten. 

Fig. 16. Nach demselben Schnitt wie Fig. 6. 300 fach vergrössert. Das 
Epithel der Karunkel erhalten. Im Chorion zahlreiche 2 kernige Zellen, welche 
dem uterinen Epithel noch vollkommen fehlen. 

Fig. 17. Schnitt durch Uteruswand und Eihaut eines Uterus vom Sta- 
dium II. 10 fache Vergrösserung. 

Fig. 18. Stück aus demselben Schnitt wie Fig. 17. 300 fach vergrössert. 
a) erhaltenes, uterines Epithel. 

Fig. 19. Schnitt durch Uteruswand und Eihaut aus dem erweiterten 
Teile des Haupthornes von Uterus III. 300 fach vergrössert. a) uterines Epi- 
thel mit begrenztem Defekt, in welchem teilweise noch symplasmatisch ver- 
ändertes Epithel vorkommt. 

Fig. 20. Schnitt durch die der Museularis anliegende Schleimhaut eines 
Uterus vom Stadium II, nach Ausführung der Eisenrektion. 300 fach ver- 
grössert. Die im Präparat blauen, pigmentführenden Zellen treten hier als 
grosse, schwarze Klumpen zwischen den Schlauchenden auf. 

Fig. 21. Schnitt durch ein Placentom aus Uterus ll. 5 fach vergrössert. 

Fig. 22. Stück aus demselben Schnitt wie Fig. 21. 300 fach vergrössert. 
a) materner Anteil mit erhaltenem Epithel, in welchem jedoch einzelne gross- 
kernige Elemente auftreten. b) Chorionzotten, dessen schräg getroffenes Epi- 
thel bedeutende Mengen gross- oder mehrkerniger Elemente enthält. 


Tafel’19: 


Fig. 23. Schnitt durch ein Placentom aus Uterus III. 5fache Ver- 
grösserung. 

Fig. 24. Stück aus der Tiefe des Placentomes, Fig. 23. 300 fach ver- 
grössert. Das erhaltene materne Epithel mit der in den Hohlräumen liegenden 
Masse verklebt und teilweise abgelöst. 


Erklärung der Abbildungen. 191 


Fig. 25. Schnitt durch Uteruswand und Eihaut aus Uterus IV. 10 fach 
vergrössert. 

Fig. 26. Schnitt durch Uteruswand und Eihaut aus Uterus IV. 300 fach 
vergrössert. a) zylinderförmiges, uterines Epithel mit 2kernigen eindringenden 
Zellen. 

Fig. 27. Querschnitt des Nabelstranges aus Uterus IV. Natürliche Grösse. 

Fig. 28. Querschnitt eines Placentoms aus Uterus IV. 2fache Ver- 
grösserung. 

Fig. 29 und 30. Stücke aus den tieferen Teilen der Fig. 28. 200 fach 
vergrössert. a) materne Septen mit erhaltenem Epithel, welches mehrfach 
durch eine scharf hervortretende Linie begrenzt erscheint. Diese entspricht 
einem Eosin stark annehmenden Secretstreifen. Vereinzelt finden sich in 
dem maternen Epithel grosskernige Elemente. b) Chorionzotten mit zahlreichen, 
grosskernigen Zellen. Zwischen fetalen und maternen Teilen liegen ausge- 
wanderte Leucocyten und einzelne freie, grosskernige Zellen. 


Tafel 16. 


Fig. 31, 32, 33 und 34 entsprechen Schnitten aus einem Placentome von 
Uterus VI. 300 fache Vergrösserung. a) das erhaltene, materne Gewebe mit 
seinem Epithel, in welches vielerorts grosse, mehrkernige Gebilde eindringen. 
b) Chorionzotten, dessen Epithel Massen dieser Gebilde produziert. 

Fig. 35. Schnitt durch die Eihaut eines nachosmierten Stückes aus 
Uterus IV, welches mit Lichtgrün gefärbt war. 300 fach vergrössert. Die 
basalen Teile der Chorionepithelien voller geschwärzter Körner. 

Fig. 36. In Lichtgrün gefärbtes Stück aus der peripheren Zone eines 
nachosmierten Placentoms aus Uterus IV. 3fach vergrössert. Das zwischen 
den Fett enthaltenden Chorionzellen liegende, materne Gewebe in fettiger De- 
generation. 

Fig. 37 und 38. Schnitte durch Uteruswand und Eihaut aus Uterus V. 
10 fach vergrössert. 


Tarekı: 


Fig. 39. Stück aus Fig. 38. 300 fach vergrössert. a) Chorionepithel mit 
‚Cilien. b) Embryotrophe. | 

Fig. 40. Uterine Schleimhaut aus Uterus V. 300fach vergrössert. Inner- 
halb des zylinderförmigen Epithels einzelne, mehrkernige Gebilde in Auflösung 
begriffen. 

Fig. 41 und 42. Uterine Wand und Eihaut aus Uterus VI. 10fach ver- 
grössert. 

Fig. 43. Stück aus demselben Schnitt wie Fig. 42. 300 fach vergrössert. 
a) maternes Epithel mit einem Eosin stark annehmenden Secretstreifen be- 
deckt. b) Chorionepithel mit hellen 2 kernigen Zellen. 

Fig. 44. Nabelstrang aus Uterus VI, natürliche Grösse. 


192 Erklärung der Abbildungen. 


Arabelelo: 


Fig. 45. Placentom aus Uterus VI, verkleinert. 

Fig. 46. Innere Seite der Eihaut aus Uterus VI. Natürliche Grösse. 

Fig. 47. Äussere Seite der abgelösten Eihaut von Präparat Fig. 46, 
natürliche Grösse, 

Fig. 48. Der Fig. 47 entsprechende, uterine Schleimhautfläche. Natür- 
liche Grösse. 

Fig. 49. Scheiben aus den Placentomen von Uterus IV und VI. Natür- 
liche Grösse. 


Tafel 19. 


Fig. 50 und 51. Stücke von Uteruswand und Chorion aus Uterus VI. 
300 fache Vergrösserung. a) uterines Epithel mit untergehenden, eingedrunge- 
nen, 2kernigen Zellen. b) Chorionepithel mit auswandernden 2 kernigen und 
grosskernigen Zellen. 

Fig. 52. Stück von Uteruswand und Chorion aus Uterus VI. 300 fach 
vergrössert. a) uterines Epithel. b) Cilientragendes Chorionepithel. 

Fig. 53. Spitze eines uterinen Schleimhautwulstes aus Uterus VI. 300 fache 
Vergrösserung. 

Fig. 52. Schnitt aus einem Placentom von Uterus VI. 300 fach ver- 
grössert. a) materner Teil mit untergehendem Epithel, das von fetalen, gross- 
und mehrkernigen Elementen ersetzt ist. b) Chorionzotten, nur noch mit ver- 
einzelten mehrkernigen epithelialen Gebilden. 

Fig. 55, 56 und 57. Stücke aus den peripheren Teilen eines Placentoms 
von Uterus VI. 300 fach vergrössert. 


ANATOMISCHE HEFTE 


BEITRÄGE UND REFERATE 


ZUR 


ANATOMIE UND ENTWICKRLUNGSGESCHICHTE. 


UNTER MITWIRKUNG VON FACHGENOSSEN 
HERAUSGEGEBEN VON 


FR. MERKEL UND R. BONNET 


u. Ö. PROFESSOR DER ANATOMIE IN GÖTTINGEN. 0. Ö. PROFESSOR DER ANATOMIE IN BONN. 


ERSTE ABTEILUNG. 


ARBEITEN AUS ANATOMISCHEN INSTITUTEN. 
145. HEFT (38. BAND, HEFT 2). 


MIT 15 TAFELN UND 19 TEXTFIGUREN. 


WIESBADEN. 
VERLAG VON ]JFBERGMANN. 
1909. 


Nachdruck verboten. 


Übersetzungsrecht in alle Sprachen voıbehalten. 


Druck der Kgl. Universitätsdruckerei von H. Stürtz in Würzburg. 


Auvs DER OTO - LARYNGOLOGISCHEN UNIVERSITÄTSKLINIK IN BasEL. 
DIREKTOR PROF. F. SIEBENMANN. 


ÜBER DIE GRÖSSENVERHÄLTNISSE 


DER 


MENSCHLICHEN TUBE IM ALLGEMEINEN 


UND BEI 


PHTHISIKERN IM BESONDEREN. 


VON 


VB. YOSHIT 


TOKYO, JAPAN. 


Mit 1 Figur im Texte und 4 Figuren auf den Tafeln 20/21. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 115. Heft (38. Bd., H. 2). 13 


Mr 
AR IR 
Be 
, Brad R 


} - f Er... v> 
IB . | ' Fan: Para, BR 
5 ; ( ’ Deu s u 

d d: aM 7 
>) ’ 
{ , 
ri 
[ 
P . r 
1 1 i Ar 5 
DE \ N 
ö 
. 
k 
At 
i A - 
r 4 ‘ fi „> nl 
u ’ ) 5 1 
v4 t i 
gg‘ il , vs \ P 
7 
' 
= 
h 
. ‘ 
. 
* 
« 


Seit ihrer richtigen Würdigung durch Bartholomeo Eu- 
stachio war die Tube vielfach Gegenstand der anatomischen 
Untersuchung und literarischen Bearbeitung, doch konnten die 
Grössenverhältnisse erst neuerdings, an Hand des Korrosionsver- 
fahrens genauer bestimmt werden. 

Hier waren es vor allem die grundlegenden Arbeiten von 
Hyrtl (Die Korrosionsanatomie und ihre Ergebnisse, 1373), und 
von Bezold (Korrosionsanatomie des Ohres 1882), welche nach 
dieser Richtung hin unsere Kenntnisse erweiterten. Diese Autoren 
benützen als Injektionsmasse eine Mischung von Harz und Wachs. 
Seit der Einführung der Metallkorrosionen in die Otologie 
durch von Brunn und Siebenmann gelingt es relativ leicht, 
tadellose Präparate dieser Art herzustellen. Auf Anregung von 
Prof. Siebenmann hin unternahm ich es, eine grössere Zahl 
von solchen Metallkorrosionspräparaten der Tube anzufertigen, 
um an ihnen durch Kontrolle der Masse die Grössenverhältnisse 
der Tube im allgemeinen und speziell bei tuberkulösen Indi- 
viduen zu bestimmen. 

Von verschiedenen Autoren (Bezold, Körner, Haber- 
mann, Hegetschweiler) wird nämlich die tuberkulöse Mittel- 
ohrerkrankung mit einer abnormen Weite der Tube in Zusammen- 
hang gebracht. Als Ursache dieser Erweiterung wird das 
Schwinden des Fettpolsters betrachtet, welches der lateralen 
Wand anliegt. Über das Verhalten des knöchernen Teiles der 

13* 


196 UYOSHS, 


Tube ist dagegen noch nichts bekannt und es erhebt sich daher 
die Frage, ob die knöcherne Tube nicht ebenfalls bei tuberkulösen 
Personen erweitert sei. Zur Entscheidung dieser Frage musste 
eine grössere Reihe von Tuben bei tuberkulösen und richttuber- 
kulösen Personen gemessen werden. 

Bevor ich indessen über die Ergebnisse meiner Messungen 
berichte, sei es mir gestattet, die Technik dieser Injektion zu 
schildern, so wie sie sich im Verlaufe der Arbeit als zweckmässig 
erwiesen hat. 


Darstellungsweise. 


Schon bei der Herausnahme des Felsenbeines ist darauf zu 
achten, dass die Paukenhöhle nebst Tube und besonders die 
pharyngeale Mündung intakt bleibe. Um letztere möglichst un- 
versehrt zu erhalten ist es nötig, die hintere und seitliche Pha- 
rynxwand mitzunehmen, sodass der Processus pterygoides des 
Keilbeins und ein Teil des harten Gaumens am Präparat er- 
halten bleibt. Ferner muss man sich hüten, bei der Loslösung 
des Unterkiefergelenkes die Tube mit der Messerspitze zu ver- 
letzen. 

Als Injektionsstelle für den Ausguss hat Hyrtl die pharyn- 
geale Mündung der Tube gewählt, in welche er nach Freilegung 
der unteren zwei Drittel der knorpeligen Tube eine Kanüle hinein- 
steckte. Mit dieser Methode tadelose Metallkorrosionen zu erhalten 
ist schwer, weil die Kanüle das pharyngeale Tubenostium verändert. 
Hyrtl hat die Injektion auch vom äusseren Gehörgang aus 
vorgenommen, ein Verfahren, welches etwas bessere Resultate 
gibt, den Abguss des Trommelfelles aber von vornherein ganz 
oder teilweise verunmöglicht. Bezold und Siebenmann!) 


1) Vgl. den von Siebenmann geschriebenen Abschnitt über Metall- 
korrosionen in Politzer, Zergliederung des menschlichen Gehörorgans, 1889 
speciell pag. 172. 


Über die Grössenverhältnisse der menschlichen Tube im allgemeinen ete. 197 


haben als Injektionsstelle den Processus mastoideus gewählt und 
zwar in der Weise, dass derselbe nahe der Spitze oder an der 
Incisura mastoidea angebohrt und darein die Kanüle ganz dicht 
hineingesteckt wurde. Die letztgenannte Methode ist sicherer; 
aber das Trommelfell wird dabei abnorm stark hinaus getrieben 
und von der Spitze des Processus mastoideus bis zu der Tube 
ist der Weg etwas eng und lang, so dass das Metall auf dem- 
selben Gefahr läuft zu erstarren, bevor die Tube vollkommen 
ausgegossen ist. Bezold schreibt: „Schwieriger ist es, von der 
Tube vollständige Abgüsse ihres Hohlraumes durch die Korrosion 
zu gewinnen. In der grossen Mehrzahl der Fälle erhält sich, 
wenn wir von den Warzenzellen aus injizieren, nur der knöcherne 
Teil und der Ausguss endet im Anfang des knorpeligen mit einer 
starken Kante oder in unregelmässiger Weise im Verlauf des 
knorpeligen Teiles.“ 

Um die Tube mit grösserer Sicherheit in toto auszugiessen, 
habe ich daher einen kürzeren Weg gewählt, nämlich derjenige 
vom Aditus ad antrum aus. Zu diesem Zwecke wurde der 
Processus mastoideus durch einen vertikalen Sägeschnitt bis ans 
Antrum heran abgetrennt und die Kanüle in das mit dem 
Meissel erweiterte Antrum hineingesteckt. 

Als Kanüle erwies sich ein eigens dazu 
konstruiertes kleines Glastrichterchen brauch- 
bar. Es hat eine einfache, nur in der Spitze 
geknickte Form, wie die Figur zeigt. Der 
Durchmesser des oberen weiteren Endes be- 
trägt 6 mm, derjenige des unteren Endes 


3mm, der Knickungswinkel kaum 90°, die 
Höhe des Trichters 9 em, die Länge des 
Schnabels 3—4 cm. 

Das untere schmale Ende mit dem Schnabel wird in das 


erweiterte Antrum gesteckt und zwar so, dass das Glastrichter- 
chen und die pharyngeale Mündung der Tube ebenfalls nach 


198 U. YOSHII, 


oben gerichtet sind. Vor dem Eingiessen wird auf den Glas- 
trichter ein anderer, 10—13 cm langer passender Trichter aus 
Zeichnungspapier aufgesetzt. 

Um das Glastrichterchen im Antrum luftdicht zu fixieren 
und Verbiegungen der Tube, wie sie durch nach später 
vorzunehmendes Erwärmen des Präparates einzutreten pflegen, 
möglichst zu verhindern, wird letzteres samt dem Trichter 
in der von Siebenmann angegebenen Weise eingegipst. 
Die Tube wird vorher mit einer Watte-umwickelten feinen 
Sonde gereinigt. Für das Eingiessen wird ein ziemlich dicker 
Gipsbrei bereitet und nicht nur die Umgebung des Glastrichters 
sondern auch das Tegmen tympani und der äussere Gehörgang 
damit bedeckt. Die Weichteile nebst der pharyngealen Mündung 
der Tube habe ich immer frei von Gips gelassen. 

Wie Siebenmann habe ich vor dem Eingiessen des Metalls 
den Gipsklotz erwärmt, worauf das Metall in einem mit Aus- 
guss versehenen Pfännchen im "Wasserbade geschmolzen und 
rasch in möglichst dickem Strahle in den Trichter gegossen 
wird, bis letzterer gänzlich gefüllt ist. Nun lässt man das hin- 
eingegossene Metall durch die pharyngeale Mündung der Tube 
so lange abfliessen, bis die Höhe des Metalles im Trichter auf 
das Niveau der pharyngealen Mündung gesunken ist. Dann 
wird der Klotz mit der Kanüle bis zum Erkalten ruhig stehen 
gelassen. Wenn das hineingegossene Metall durch einen kleinen 
Riss seitlich ausfliesst, muss man denselben schnell schliessen 
durch ein fest aufgedrücktes kaltnasses Tuch. 

Nach völligem Erkalten des Klotzes nimmt man sorgfältig 
mit dem Meissel den Gips vom Felsenbein weg, bis das Glas- 
trichterchen und der Knochen zutage treten. Das Glastrichter- 
chen wird durch ein leichten Schlag mit dem Hammer zerbrochen 
und die Metallsäule, welche im Glastrichter ausserhalb des Fels- 
beines liegt, mit einer erhitzten Nadel abgetrennt. Der aus 
Knochen, Weichteilen und Metallfüllung bestehende Block wird 


Über die Grössenverhältnisse der menschlichen Tube im allgemeinen ete. 199 


dann während 10—14 Tagen der Korrosionsflüssigkeit ausgesetzt, 
welche nach Siebenmann und von Brunn aus 10° Kali- 
lauge bestehen soll. Die noch anhaftenden Weichteilreste können 
nach Ablauf dieser Zeit durch sorgfältiges Abspülen des Korro- 
sionspräparates sicher entfernt werden. 

Als Grundlage meiner Untersuchungen habe ich nur tadel- 
lose Präparate gewählt. Alle unvollkommenen Präparate sind 
nicht berücksichtigt worden. 


Ergebnisse. 


1. Das Bild des Tubenlumens, wie es sich aus den Korrosions- 
präparaten ergibt, entspricht jedenfalls nicht dem Lumen der 
ruhenden Tube, sondern stellt dieselbe, wie Bezold richtig an- 
gibt, in mittlerer, jedoch nicht in maximaler Erweiterung dar; 
aber diese Erweiterungen betreffen nur die knorpelige Tube, 
während die knöcherne davon natürlicherweise unberührt bleibt. 

Fast alle Präparate meiner Sammlung zeigen eine geringe 
Abbiegung und Torsion des Tubenkanals. Bereits Huschke!') 
der sich ein Bild der Tube durch Abgüsse verschafft zu haben 
scheint, spricht von einer S-förmigen Drehung der Tube. Auch 
Hyrtl?) sah an seinen Abgüssen „eine Torsion“ dieses Kanals. 
Er sagt: „Die Korrosion der injizierten Ohrtrompete bringt zwei 
bisher unberücksichtigt gebliebene Attribute derselben in Sicht. 
Das eine besteht in einer Torsion dieses Kanals, welche aber 
nicht mehr als eine halbe Spiraltour beschreibt. Sie ist im 
rechten Gehörorgan rechtsläufig, im linken linksläufig.“ Er hat 
diese Tatsache als ein Accidens der Korrosion betrachtet: 
„Nicht an allen Güssen fällt diese Torsion des Tubenkanals in 
gleichem Masse in die Augen. Mehrere derselben lassen sie 
gar nicht absehen. Möglicherweise ist sie ein Accidens der 


1) ]. ec. nach Bezold (Korrosionsanatomie des Gehörorganes). 
2) Hyrtl, Die Korrosionsanatomie und ihre Ergebnisse. 1873. Wien. 


200 U. XOSHI, 


Korrosion, obwohl ich sie ihres auf beiden Seiten symmetri- 
schen Verhaltens wegen nicht für ein solches halten kann.“ 
(e:,8..56), 


Auch Bezold!) betrachtet diese Torsion und Ablenkung 
des knorpeligen Tubenlumens als wahrscheinlichen Artefakt. Er 
bat an seinen Ausgüssen sehr ausgesprochene Drehungen bis 
um die Hälfte einer Spiraltour konstatiert, doch hat er diese Ab- 
lenkung in der Weise erklärt, dass sie nicht normalerweise 
vorhanden sei, sondern dass sie durch die während der Injektion 
vom Gehilfen ausgeübte Kompression des Tubenkanals entstehe. 
Er nimmt an, dass nur diejenigen Präparate der Norm ent- 
sprechen, in welchen weder eine Drehung um die Achse noch eine 
Abbiegung, wenigstens in der oberen Kante, vorhanden ist. 


Bei meinem Verfahren habe ich während des Eingiessens 
die Felsenbeine immer in ihrer natürlichen Lage gelassen und 
nicht komprimiert, aber trotzdem häufig solche Torsionen 
und Abbiegungen des Tubenausgusses erhalten. Dieselben 
sind aber sehr wenig ausgesprochen, wahrscheinlich ist es 
die Einwirkung der Wärme, welche diese Deformitäten verur- 
sacht. Denn im Gegensatz dazu hat Siebenmann diese 
Verhältnisse bei seinen eigenen Ausgüssen vermisst. Seine 
Technik unterscheidet sich nämlich von der meinigen da- 
durch, dass er bei Verwendung von frischen Weichteilpräpa- 
raten die Tuben bis zu ihrer pharyngealen Öffnung ganz ein- 
gegipst hat. Auch seine Ausgüsse von Semper-Riehm- 
schen Trockenpräparaten — sogenannte trockene Korrosionen 
— zeigen keine Detormität, da die fixierten getrockneten Weich- 
teile derselben sich in der Hitze nicht verändern. 

Bezüglich der genauen Beschreibung über die Form der 
Tube kann ich auf die Arbeiten von Hyrtl, Bezold und 
Siebenmann verweisen. 


1) Bezold, Korrosionsanatomie des Gehörorganes. 


Anatom. Hefte. I. Abt. 115. Heft (38. Bd., H. 2). Tafel 20. 


Fig. 1. 


Yoshü, Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden. 


Anatom. Hefte. 


Yoshii, 


I. Abt. 


115. Heft (38. Bd, 


Tafel 21. 


Cellula tubaria sup. 


- Cellula tubaria sup. 


Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden. 


pi 
KL, 


2 Aus N: - r e ig Ba En u en, 


\ 2 u { R 
Br EI . 


= Fang} 
N 
.* 
{ r . 
{ 
u ß ug a 
i # * 
x . 
ri} 
i 
r A 
e; RE 3 
. - E R . Dr i 
. E ö Dre 
27 Aus n Tas y R Y 
i [a be % 
Re * Ward 
u Pi 
rd, 
. Fr 
eu 
h 4 
rs 
Mr 
Pu r 
u ” 2%} 
i i- 
\ 
E tr 
= s 
Rn ’ 
EF 


Über die Grössenverhältnisse der menschlichen Tube im allgemeinen ete. 201 


Bemerkenswert und noch sehr wenig bekannt ist das gelegent- 
liche Auftreten von grossen in der Pyramidenspitze gelegenen Zellen 
der Tube (ef. Fig. 3 und 4). Ich habe von solchen Präparaten unter 
50 Ausgüssen zwei gefunden. Das eine stammt von einem tuber- 
kulösen, das andere von einem nichttuberkulösen Individuum. 
Diesen Zellen kommt bei der Eiterung des Mittelohres unter 
Umständen eine grosse Bedeutung zu, insofern als man bei den 
üblichen operativen Eröffnungsmethoden des Mittelohres incl. 
„Totalaufmeisselung“ dieselben nicht erreicht. Zu ihrer Frei- 
legung muss man über der oberen vorderen Pyramidenfläche 
die Dura bis nahe an der Spitze vom Knochen abheben, wie 
es Krause bei der intracraniellen Durchschneidung des Trige- 
minus und Siebenmann!) zur Freilesung eben dieser Zellen 
und des vereiterten Sinus cavernosus zuerst ausgeführt hat. Bei 
den tuberkulösen Arrosionen der Carotis spielt diese Zelle jeden- 
falls eine nicht unwichtige Rolle. 


Sie wurde zuerst von Bezold?) beschrieben, seither hat 
Siebenmann (Anatomie des Mittelohres S. 237, Jena 1897) 
über solche Befunde genauer berichtet. Wegen ihrer klinischen 
und anatomischen Wichtigkeit sei es mir gestattet, die Angabe 
von Siebenmann zu zitieren. Er schreibt: „Wie die meisten 
Stellen der knöchernen Mittelohrwände zeigt auch die knöcherne 
Tube mit Schleimhaut eingekleidete, lufthaltige Ausbuchtungen 
— die Cellulae tubariae. Dieselben sind trotz ihrer wich- 
tigen Stellung, welche sie in der Pathologie der knöchernen Tube 
einnehmen, ausser von Bezold von keiner Seite einer näheren 
Untersuchung unterzogen worden. Die Ursache davon liegt 
darin, dass sie am frischen Präparat schwer zu finden sind, um 
so mehr, als sie zu den am wenigsten kräftig entwickelten Zellen 


1) Siebenmann und Oppikofer, Jahresbericht der oto-laryngo- 
logischen Klinik in Basel. Zeitschrift f. Ohrenheilkunde. Bd. XL. p. 331. 

2) Bezold, Korrosionsanatomie des Ohres, p. 63. Verg]. dessen Tab. V. 
Fig. IVa. 


202 U. YOSHII, 


des knöchernen Mittelohres gehören. Bei Neugeborenen fand ich 
sie nicht, doch machen sie sich schon nach Ablauf des ersten 
Halbjahres deutlich bemerkbar. — Beim Erwachsenen entspringen 
sie teils vom Boden (Cellulae tubariae inferiores), teils von der 
medialen Wand (Cell. tub. mediales), teils vom medialen oberen 
Winkel der Tube (Cell. tub. superiores.)‘ Die grösste Zelle 
dieser Art fand Siebenmann an einem Knochenausguss, wo 
dieselbe als eine grosse flache Kappe Cell. tub. superior das 
ganze Knie des karotischen Kanals überdacht. (l. e.) Ganz 
ähnliche Verhältnisse fand ich in meinen beiden oben erwähn- 
ten Präparaten: Die grossen Zellen entspringen an der medialen 
Wand der knöchernen Tube und verlaufen nach oben und 
median. Ihre Gestalt ist Nügelförmig; sie überdecken das Knie 
der Carotis so, dass ihre untere Fläche der Form seiner Kanal- 
wandung entspricht. (cf. Fig. 3—4.) Bei dem einen Fall hat 
sie 18,2 mm Länge, 6,3 mm Breite und 4,0 mm Tiefe (an der 
dieksten Stelle), während beim anderen die Länge 13,4 mm, die 
Breite 6,4 und die Dicke 3,8 mm beträgt. 


2. Die Länge der Tubae 

wurde von diversen Autoren verschieden angegeben, jedoch 
konnten, wie Hyrtl ausdrücklich betont, einwandfreie Resultate 
erst mit den Korrosionspräparaten erhalten werden. Nach der 
Messung von Hyrtl beträgt die ganze Länge der Tube 35 —45 
ımm,nach Bezold 34-40 mm, bei meiner Sammlung 34—42 mm. 
Ich lasse auf Seite 204 eine genauere Tabelle folgen über die 
Grössenverhältnisse der Tube unter gleichzeitiger Angabe der 
Körperlänge des betr. Individuums, sowie über die Höhe und 
Breite des Gesichtsschädels, welcher jeweilen vor dem Heraus- 
nehmen des Felsenbeins gemessen wurde. 

Von den 50 Korrosionspräparaten stammen 20 von tuber- 
kulösen und 30 von nichttuberkulösen Individuen. Von den 
20 Phthisikern waren 10 männlichen und 10 weiblichen Ge- 


203 


Über die Grössenverhältnisse der menschlichen Tube im allgemeinen etc. 


Zar en) 60 0% 60 GE 0% fehl) ui 7 jwus,, |030 { snury4s] Sop oeag 
1oyun 19qn 
g’g EI 69% 07 &3 se | 07 &T 16% cF7 0% 08 ; snwgs] Sop oygy 
eg 08 - \888 0° 6 ı 8 Es 0% ag 07 CS &8 ee) umorued 
| -wAs4 wnsOQ SOp ooag 
89 ve /9% 08 or 674 08 Te SET 09 08 7 or wmorurd 
| -wsg4 wmıSsOQ Sop oyoy 
0'%8 Se 6898 085 Ges |68’°8 || 062 8.06 161,920 0.2 Ines wareela nl gone, 
| uosıpdıouy sop our] 
081 0L 16901 | 091 08 Ir | 0%1 0L Ss6°0L || CL 'g Aa Dr ichr 
usulo9ouy Sop Odurr] 
sor | oe |80%LE || 0 er8 Tele | 0% 088 |LTLE || 007 078 | 79 dqnL 19p dur 9zueH) 
a sn ee 
NEL UINUITLILAT un WMULXBI | WUNWTUTT nd WINWIXER] WINWTUTTL a WNWIXEN  WINLITULAT Fe 
Son TIOgNIIUDIN ISONNTOANL, wowswogg]® wp ; 2 Br 
ee Zur Zr Te a Pe Se pP I 0209 4 


uosunssom auadıy 


SS NSS DENE, 


204 U. YOSHII, 
Ta- 
io | | | 
Nr. || Alter | Geschlecht | a ie | | ns | P AT 
| | Gesichtes | Gesichtes | Gesichtes = 
| | 
1|| 67 | weiblich | 147 134 | 65 | 48,5 Bronchitis und Emphysem 
2 | 32 B | 158 | 64 | 50,3 | Mammacareinom 
311282 £ 152 129 56 43,0, lIeterus, Cholaemie 
4 || 38 s 155 130 60 46,1 , Perimetritis, Peritonitis 
5 | 40 j 165 132 58 41,6 \ Gastritis phlegmonosa 
6| 57 f 150 138 60 43,4 | _ Degeneratio cordis 
7 65 männlich 162 150 65 As Bronchopneumonie, Ery- 
| | | sypel 
8| 37 | weiblich | 152 130 | 60 | 46,3 Gastroenteritis, Abortus 
920 98% a 158 193 57 ee Coloncarecinom 
10 || 19 5 157 126° | 60 47,6 Diabetes mellitus 
11 24 ı 4 | 156 130 | 65 ı 50,0  ‚Cholelithiasis, Pneumonie 
Oslo 146 1230 eo Te Pneumonie 
13 | 42 g 157 186 | 60 | 47,6 \Mitralinsuffieienz, Degene- 
| | | ratio cordis 
14 | 22 R 156 123 62 | 50,0 Eclampsie 
15 | 81 | männlich 165 137 u | 51,8 Arteriosclerose, Broncho- 
pneumonie 
16 ol | 2 167 130 60 46,1 Trachealcarecinom 
aA 163 137 67 49,6 | Nephritis und Peritonitis 
purulenta, 
13 | 55 | weiblich 160 122 92 42,6 Degeneratio cordis 
19 76 = 156 130 61 | 46,1 Arteriosclerose, Degene- 
| | ratio cordis 
20 | 56 männlich 166 138 | 66. | EATSE Pyonephrose 
21 | 67 : 160 137 59 | 480 Carcinoma hepatis 
22 || 29 B 171 141 72 510 |Vitium cordis, Myocarditis 
| fibrosa 
23 | 44 weiblich | 160 135 63 | 47,4  Carcinoma propagatum in 
| omentum minus 
24 | 60 156 133 62 | 46,6 Dilatatio cordis, Nephritis, 


Fettsucht 


Über die Grössenverhältnisse der menschlichen Tube im allgemeinen etc. 205 


belle TE. 
Höhe | Breite | Entfernung | Entfernung \ Breite Höh | Breite 
| Länge des | des des des | Höhe des ae 2 | des 
der Tubenlumen Tubenlumen‘ Isthmus | Isthmus des Lumens 0 Be Lumens 
Tube am am vom vom | Isthmus im Be | im 
Ost. tymp. | Ost. tymp. | Ost. tymp. | Ost. phary.| Isthmus | PAaTIDE: Ost. phar. 
| | | 
370, |° 260. P\ wasse 10.0. 1220054.) 20 a 3,3 
34,8 N Pe ea N 1,0 4,5 3,4 
| | | | 
2350 |. 50139170 100. | 250 2,0 12 5:8 3,2 
| 338 | 54 40..| mo | 228 | 24 0,7 So 202 
380 | 50 Sa 29827125089 Die 31 1,0 50 | 53 
91 | 40 | 38 Bro, 201 2,9 1,0 so | 30 
arg na u 1al7a.1227:00 |..92,9 1,3 5,0 1,6 
34,0 4,0 5 | 170 27,0 1,3 1,0 7,3 5,6 
Ze 3,0 109,8 28,2 2,9 0,9 761 5,8 
| 37,0 50 | 30 9,0 28,0 2,2 1,0 a 
| 85,5 | 5,0 3,5 10,5 25,0 3,0 1,4 6,5 1,4 
s44 | 43 33, Bug 54 | 22 1,5 71 4,0 
330 | 40 3,2 11,0 27,0 1,4 0,8 5,9 3,0 
17320. 40 302 | ..11,0: 260 3,6 0,7 6,5 2,1 
| 358 | 50 sa" 108. | 250 2,0 17 8,0 4,8 
| | | 
38,0 5,0 £037,.611.0.. 1, 2007.10 72,2 1A? 8,0 5,0 
38,4 3,5 2 0A 503,0 2,4 0,8 5,0 4,0 
38,8 4,5 3,0 13.0. 7 25,83 3,5 0,8 90 | 30 
39,2 5,4 40 | 120 | 272 3,4 11 or Al 
| | | | | 
39,1 5,8 ee 2,3 BORN. 691 1 840 
35550 3:02, 11,5, ,| 240 27 |,206 80 | 48 
36,0 6,0 36 } 11,0 | 250 3,8 1,0 660 | 30 
350 | 40 3 Ro 2,8 0,5 50 | 25 
| | | | 
34,0 4,1 25 | 110 23,0 DEM, |3.:0,75 + 50 3,0 
| | 


206 U. YOSHII, 
Nr. || Alter | Geschlecht | Körper- u ie a Ealhol „anzienehE 
Jänge Gesichtes | Gesichtes | Gesichtes Diagnose 
25 | 80 | weiblich 150 135 60 45,1 Altersschwäche 
26 85 | männlich 177 143 73 51,0 Arteriosclerose, Degene- 
ratio cordis 
27| 35 ß 179 140 69 49,0 | Alter Abscess nach Peri- 
typh. Sepsis 
23 || 62 s 170 141 63 44,6 Schädelfraktur 
29 | 72 2 162 140 72 51,4 Arteriosclerose 
30 | 483 £ 178 157 65 47,4 Degeneratio cordis 
81 | 25 | weiblich 150 119 60 50,4 Tuberculosis pulmonum 
und Meningitis 
82 | 43 | männlich 162 127 66 51,9 Phthisis pulmonum 
33 | 38 | weiblich 158 129 62 48,1 |  Phthisis pulmonum 
34 | 34 männlich | 166 139 62 44,5 Phthisis pulmonum 
35 | 87 s 165 135 75 95,9 Phthisis pulmonum 
36 | 35 | weiblich 145 115 60 52,2 Phthisis pulmonum, Peri- 
tonitis 
37 | 853 R 152 130 72 55,4 ‚ Phthisis pulmonum, Peri- 
tonitis 
38 | 20 | männlich 158 130 60 46,1 |  Phthisis pulmonum 
39 | 33 | weiblich 152 125 64 91,2 Tuberculosis pulmonum 
40 | 43 |männlich 158 135 68 50,8 Phthisis pulmonum, Peri- 
tonitis 
41 | 55 | weiblich 145 125 61 48,8 Miliartuberkulose 
42 | 67 » 154 122 64 52,4 Phthisis pulmonum 
43 18 |männlich 158 138 67 48,6  |Phthisis pulmonum, tuber- 
kulöse Peritonitis 
44 | 53 : 163 135 65 48,1 Phthisis pulmonum 
45 ı 49 | weiblich 160 126 62 49,2 Tubereulosis pulmonum 
46 | 47 | männlich 176 144 65 92,0 Tuberculosis pulmonum 
47 | 52 | weiblich 155 127 61 48,0 Tuberculosis pulmonum 
48 | 57 3 148 127 64 50,3 Tuberculosis pulmonum 
49 | 47 | männlich 166 140 70 50,0 Tuberculosis puimonum 
50 || 35 R 162 122 70 97,8 Tuberculosis pulmonum 


Über die Grössenverhältnisse der menschlichen Tube im allgemeinen etc. 207 


| | Höhe Breite Entfernung | Entfernung Breite | Höh | Breite 
Länge | des des des des Höhe | des L < des 
der Tubenlumen Tubenlumen, Isthmus Isthmus des Lumens 5 | Lumens 
Tube | am am vom vom Isthmus im Ostium | im 
| | Ost. tymp. | Ost. tymp. | Ost. tymp. |Ost. phary. Isthmus pharyng. | Ost. phar 
RN | 
350 | 65 2,8 105. |,205 |. 98 0,5: 1.280 4,0 
139.0, 112 2408 3,7 12,0 27,0 3,0 0,9 | N 
| | | 
239,5. | 35 2,8 10,5 29,0 2,3 0.3 1 376:0 5,0 
| | | | | 
40,8 6,4 3,5 11,0 238.0 |02,,3:7 0,8 On. 465 
| 38,8 6,8 3,0 11,0 a8, | Rai Os 2.70 3,0 
ı 382 3,7 2,5 102 | 280 Sn al Wr 3,0 
| 39,8 |. 6,4 4,3 12,8 27,0 3,3 Demn E60 22 
| 35,2 4,8 3,4 11,2 40 | 29 1,0 Seh. 12 
ı 35,0 5,0 2,9 11,8 23,2 3.5 19 622 0735 
| 87,2 42 3,9 10,2 27,0 300 52.580 82.2, 48 
| 40,0 | 80 4,0 | 13,0 27,0 SAT ae 8,0 3,0 
| 85,3 6,3 3,0 9,8 25,5 25 ll A ln | 
| | | 
| 366 | 5,0 - 4,0 11,8 24,8 2,8 INISEENe :8.0, eo 
358 | 5,8 18 | 115 | 243 ar ss | 32 
34,3 | 5,6 4,6 10,0 24,8 02 | [5° 
nass 4,2 8,0 27,2 3,4 2,0 5,0 4,0 
| N 
| 
| 384 | 5,5 3,9 lo 20063 40 | 19 8,9 6,0 
| 36,6 4,7 3,2 11,8 24,8 220 25179 9,0 8 
| 39,2 4,3 3% 12,2 27,0 3,9 13 6,8 2,0 
' 39,0 6,0 4,0 11,0 28,0 3,4 1,0 7001.30 
| 89,5 5,0 3,4 13,0 236,5 3,2 1,0 45 30 
40,0 BA 3,8 13,0 27,0 3,8 1,0 53 | 40 
42,0 5,5! 3,0 14,0 28,0 3,9 1.3 9,0 3,0 
36,0 4,3 5,0 10,0 26,0 2,3 0,9 6,0. 717 75,0 
36,1 5,7 3,9 10,6 25.5 2,8 1,2 52 | 30 
35,0 5,4 4,6 10.527.245 2,9 1,3 4,7 3,0 


208 U. YOSHII, 


schlechtes, während unter den Nichttuberkulösen 12 männlichen 
und 18 weiblichen Geschlechtes waren. Was das Alter der 
Untersuchten anbetrifft, so variiert es von 18 bis 85 Jahren. 

Vergleichen wir unsere Resultate mit der Angabe von 
Bezold, so zeigt sich das Ergebnis auf Seite 203. 

Die Differenzen zwischen den Zahlen von Bezold und von 
mir sind keine bedeutenden; unsere Zahlenreihe ist die grössere 
und dürfte daher in ihren Durchschnittsziffern dem wirklichen 
Mittel etwas näher stehen. Rechnet man die 7 Bezoldschen 
Nummern, deren Dimensionen alle gemessen sind, zu den 
30 Nichttuberkulösen unserer Sammlung hinzu, so ergeben sich 
folgende Mittelzahlen: 

Tabelle II. 


nn 111111 


Dimension der menschlichen Tube Mittelzahl 
Ganze Könge, der Luber o..0. ra. a en Er | 36,94 
Länge des knöchernen Teiles . . . . 2. 2... 0. 10,90 
Länge des knorpeligen Teiles . . -» -» - . 2 0... 26,04 
Höhe des Ostium tympanicum. . - » 2 220. 0. 4,75 
Breite des Ostium tympanicum . . .. 2 ee. | 3,98 
HiohetdeszIsthmusi tt 2. 20 De ee ee ee 2,74 


Breite deswlschmn st ee 0,9 


3. Verhältnis der Tubenlänge zur Körperlänge. 
Tabelle IV. 


nun NH 


| Durchschnittliche Masse 


| Körperlänge | Tubenlänge | knöch. Teil | knorpel. Teil 


Tuberkulöse Männer . ae TOT 1 2,615 
Nichttuberk. Männer . 163,4 3,823 hl 2,706 
TuberkulöseFrauen . 152,0 | 3,139 1,171 2,064 


Nichttuberk. Frauen . 150,9 | 3,632 1,038 2,594 


Über die Grössenverhältnisse der menschlichen Tube im allgemeinen ete. 209 


Es geht aus den Zahlen der zwei ersten Kolonnen hervor, 
dass zwischen derganzen Tubenlänge und der Körper- 
länge keine bestimmte Parallele besteht. Eine grosse 
Körperlänge bedingt keine grosse Tube, aber die 
Tube ist bei den Frauen relativ erheblich grösser 


als beiden Männern. 


4. Verhältnisse zwischen der Gesichtsbreite 
und der Tubenlänge. 

Um zu untersuchen, ob eine bestimmte Beziehnng zwischen 
Gesichtsbreite und Tubenlänge besteht, haben wir folgende 
Proportion aufgestellt: 

Gesichtsbreite : Tubenlänge = 100: x 


Daraus lässt sich der 


: j an 3 Tubenl. x. 100 
Gesichtsbreitetubenlängenindx=x= ech 


bestimmen; er wächst proportional der Grösse der Tube und 
umgekehrt proportional der Grösse der Gesichtsbreite. 
Der durchschnittliche Wert des Gesichtsbreitetubenlängen- 


index beträgt 
bei nichttuberkulösen Männern 27,45 


tuberkulösen „ 27,11 
„ nichttuberkulösen Frauen 28,56 
2 tuberkulösen „ 30,00 


Daraus geht nun hervor, dass dieser Index bei tuberkulösen 
Personen beider Geschlechter grösser ist als bei nicht tuber- 
kulösen. Dieser Unterschied kommt wohl dadurch zustande, 
dass das Gesicht bei tuberkulösen Personen meistens schmäler 
istals bei nichttuberkulösen Individuen(Siebenmann, Minder). 
Desgleichen ergibt sich, dass bei Frauen der Gesichtsbreite- 
tubenlängenindex grösser ist als beim männlichen Geschlecht, 
was zum Teil wohl darauf zurückzuführen ist, dass die Tube 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 115. Heft (38. Bd., H. 2). 14 


210 U. YOSHII, 


bei den weiblichen Individuen unserer Untersuchungsreihe relativ 
änger ist als bei den männlichen. Die Zahlen sind zwar 
so klein, dass bindende Schlüsse kaum gestattet sein dürften; 
immerhin beweisen sie, dass ein konstantes Verhältnis 
zwischen Tubenlänge und Gesichtsbreite nicht be- 
steht. 


5. Altersverschiedenheiten am Tubenlumen. 


Über die Grössenverhältnisse des Tubenlumens bei älteren 
Leuten schreibt Rüdinger (Monatsschrift für Ohrenh. 1868 
8.137): 

„Bezüglich des Verhaltens der einzelnen Gebilde der 
Eustachischen Röhre bei Greisen kann ich einige Tatsachen mit- 
teilen, welche zur Erklärung des fühlbaren ÖOffenseins jener 
Röhre bei manchen Menschen dienen dürften. Untersucht 
man nämlich die Eustachische Röhre bei 70 bis 80 jährigen 
Individuen beider Geschlechter, so zeigt sich häufig bei ihnen 
die trichterförmige Pharynxöffnung viel weiter als bei Personen 
in mittleren Lebensjahren. An Querschnitten solcher Tuben 
ergibt sich, dass der ganze Binnenraum weit klatft. Der pneu- 
matische Kanal unter dem Knorpelhaken ist weiter als gewöhn- 
lich und zwar wesentlich dadurch, dass die laterale Knorpel- 
platte etwas auswärts gerichtet ist, während dieselbe unter nor- 
malen Verhältnissen noch dem Binnenraum eingerollt erscheint 
usw.“ Als Ursache dieser Anomalie nimmt Rüdinger das Ver- 
schwinden des Fettes an. Er fährt fort: „Das an der lateralen 
Seite befindliche Fett fehlt fast vollständig an drei von mir 
untersuchten Tuben: an seine Stelle ist ein faseriges Bindege- 
webe getreten. Der Musculus dilatator tubae erscheint sehr 
schwach, wenn nicht teilweise atrophiert, dann in vielen Fasern 
vermisse ich die Querstreifung.“ 

Auch Bezold (Lehrbuch der Ohrenheilkunde S. 63, 1906) 
schreibt: „Mit zunehmenden Jahren wird der Tubenverschluss 


Über die Grössenverhältnisse der menschlichen Tube im allgemeinen etc. 211 


(ohne weitere gleichzeitige Veränderungen) immer weniger häufig 
und in höherem Alter kommen nur vereinzelt mehr reine Tuben- 
prozesse vor.“ 


Ostmann (Archiv für Ohrenheilkunde, Bd. IV, S.180) hat 
aus seinen microscopischen Untersuchungen der Tuba von ab- 
gemagerten und fetten Personen folgenden Schluss gezogen: 


1. Das Fettpolster der lateralen Tubenwand bildet eine 
Schutzvorrichtung für das Mittelrohr. 2. Bei der Abmagerung 
verschwindet dasselbe in mehr oder weniger ausgedehntem Masse. 
3. Durch diesen Fettschwund wird die zuweilen beobachtete 
zeitweilige Eröffnung der Tuba bei stärker abgemagerten Personen 
erklärt. 4. Eine kräftige Wirkung der Tubenmuskeln, inbesondere 
des Musculus dilatator tubae, sowie eine direkte Verbindung 
desselben mit der lateralen häutigen Wand kann die zeitweilige 
Eröffnung der Tuba nur fördern. 


Die Resultate meiner Messung für die Entscheidung dieser 
Frage sind folgende: 


Tabelle V. 
Die durchschnittlichen Masse der Tube. 


Höhe des Ost. |Breite des Ost. |Höhe des Isth- |Breite des Isth-| Höhe und Breite 
tymp. tymp. mus mus phar. Mündung 
| 
unter 4 | 
5 ahrenı .g >01 3,51 2,96 | 1,11 5,85 | 3,20 
über | EN 
50 Jahren 5,24 3,61 2,86 | 1,12 7,22 | 4,12 


Aus dieser Tabelle geht hervor, dass die Grössenver- 
hältnisse der knöchernen Tuba im höheren Alter 
sich nicht verändern, während der knorpelige Ab- 
schnitt nach meinen Messungen und konform den 
Angaben von Rüdinger und Bezold um ein Beträcht- 
liches weiter wird. 


14* 


212 UNYOSHII 


6. Unterschiede zwischen den tuberkulösen und 
den niehttuberkulösen Individuen. 


Im Verlauf der Lungenphthise tritt bekanntlich in einem 
grösseren Prozentsatze (14° Herzog!) der Fälle Otitis media 
tuberkulosa ein. Bezold (Überschau über den gegenwärtigen 
Stand der Ohrenheilkunde S. 1252, 1895), hat in seiner ohren- 
ärztlichen Praxis unter 17087 Gesamtkranken bei 127, also 
0,7°/o, phthisische Mittelohreiterungen beobachtet. Am Schlusse 
seiner klinischen Beschreibung drückt er sich folgendermassen 
aus: „Wir haben somit durch unsere Erfahrungen am Gehör- 
organ des Phthisikers auch einen tieferen Einblick in den 
dunklen Begriff „Habitus phthisicus“ erhalten; und es geht aus 
demselben hervor, dass bei der Beurteilung der phthisischen 
Prozesse überhaupt auch das Ohr, in welchem die tuberkulösen 
Zerstörungsprozesse so häufig wie nur an wenig anderen Loka- 
litäten bereits im Leben betrachtet werden können, künftig 
nicht mehr vernachlässigt werden dürfen.“ 


Über die Ursache der tuberkulösen Otitis äussert sich der 
gleiche Forscher (Arch. für Ohrenheilkunde Bd. XX1, S. 246): 
„Die akuten eitrigen, wie nichteitrigen Paukenhöhlenentzündungen 
werden häufiger durch das direkte Hineinschleudern von Par- 
tikeln infektiösen und septischen Materials per tubam hervor- 
gerufen als durch das allmähliche Fortschreiten der Entzündung 
per continuitatem.“ 


Auch Habermann (Prag. Zeitschrift für Heilkunde Bd. IX 
S. 132) kommt auf Grund seiner Untersuchung zu folgender An- 
nahme: „Was den Weg betrifft, auf dem die tuberkulöse In- 
fektion des Mittelohres zustande kam, so möchte ich mich in 
diesem Falle dafür aussprechen, dass die Tuberkelbacillen auf 
dem Wege der Tuba Rustachii in die Paukenhöhle gelangen.“ 


ı) Herzog, Beiträge zur Klinik der Ohrtuberkulose 1907. 


Über die Grössenverhältnisse der menschlichen Tube im allgemeinen ete. 213 


Hegetschweiler (Phthische Erkrankung des Ohres S. 105 
1895) schliesst sich in Berücksichtigung der Sektionsbefunde bei 
tuberkulösen Otitiden der Annahme von Bezold und Haber- 
mann an: „Wie der Larynx, namentlich bei der sogenannten 
colliquativen Form der Lungenphthise, häufig durch direkten 
Kontakt seiner Schleimhaut mit den bacillenreichen Auswurfs- 
stoffen der Lungen infiziert, ich möchte sagen geimpft wird, so, 
stellt man sich vor, wird auch das Mittelohr direkt durch kleine 
Partikel phthischer Sputa, die beim Husten in die Tuba hinein- 
geschleudert werden, angesteckt.“ Er stützt diese Ausführung 
durch die Erfahrung, dass „die Tube tuberkulöser Personen ge- 
wöhnlich weit und leichter durchgängiger ist.“ Allerdings sind 
genaue Messungen bisher ausstehend. 


Nach Bezold (Lehrbuch der Ohrenheilkunde 1906 S. 169) 
kann infolge der Veränderungen in der Umgebung der Tube 
ihr Lumen andauernd geöffnet bleiben. Es ist dies ein verhält- 
nismässig sehr seltenes Vorkommnis. Er schreibt: „Die wenigen 
Kranken, welche ich mit den charakteristischen Erscheinungen 
der offenstehenden Tube untersuchen konnte, boten sämtlich das 
Bild starker Abmagerung, welche unter dem Einfluss von Phthisis 
im letzten Stadium, sonstigen schweren Allgemeinerkrankungen 
oder senilem Marasmus sich rasch entwickelt hatten. Da der 
knorpeligen Tuba ein starkes Fettpolster anliegt, so kann durch 
Schwund desselben die äussere membranöse Wand von der inneren 
knorpeligen sich abheben und das Tubenlumen klaffen.“ Hier 
dürfen auch die schon 8. 2il erwähnten Untersuchungen von 
Ostmann an den Tuben abgemagerter Leichen noch einmal 
Erwähnung finden. 


Durch diese Erklärungen wird es verständlich, dass die 
Tube des Phthisikers in ihrem knorpeligen Teil, infolge des 
Schwindens des Fettpolsters, weiter wird. Unsere Zahlen ergeben 


als mittlere Tubenweite am pharyngealen Ostium: 


214 U.YOSHN; 


an Höhe an Breite 


Bei Nichtphthisikern 6,33 3438) 
Phthisikern 6,73 3,69 


bestätigen also die Ansicht von Bezold über die grössere 
Weite der knorpeligen Tube bei Phthisikern. Immerhin muss 
betont werden, dass die Vergrösserung des Lumens in beiden 
Durchmessern keine bedeutende ist. 

Würde sich nachweisen lassen, dass neben dem knorpeligen 
Abschnitte auch der knöcherne Teil der Tuba bei tuberkulösen 
Personen weiter ist, so würde das tatsächlich gesteigerte Risiko 
der Infektion des Mittelohres auf dem oben erwähnten Wege 
des Hineinschleuderns von bacillenhaltigen Partikeln noch besser 
sich erklären lassen. 

Diese Frage war bisher nicht gelöst. Prof. Siebenmann, 
der auf Grund von anatomischen und klinischen Erfahrungen ver- 
mutete, dass wirklich auch eine abnorme Weite der knöchernen 
Tube zum phthisischen Habitus gehöre, veranlasste uns zu be- 
sonderen Messungen der betreffenden Verhältnisse. 

Zur Fesstellung der Grösse des knöchernen Abschnittes der 
Tube bestimmten wir ihre Höhe und Breite am Isthmus und am 
tympanalen Eingang. Die durchschnittlichen Masse derselben 
bei den tuberkulösen Personen und bei nicht tuberkulösen sind 


folgende: 
Tabelle VI. 
TympanaleMündung | Isthmus 
Höbe | Breite Höhe | Breite ? 
Tuberkulöse Männer . . ... 5,66 4,00 3,25 1,29 
Nichttuberkulöse Männer . . . . 5,10 3,47 2,83 1,00 
Tuberkulöse Frauen . . ... 5,38 18 3,25 141 
Nichttuberkulöse Frauen . . . . 471° | 3,32 71° .2,607°7220:98 
| | 


Über die Grössenverhältnisse der menschlichen Tube im allgemeinen etc. 215 


Differenz. 


| 
‚TympanaleMündung lsthmus 


Höhe | Breite | Höhe | Breite, 

| | | 
Bei tuberkulösen Männern . . . | +0,56 | +0,53 | +0,42 | +0,39 
Bei tuberkulösen Frauen . . . . +0,62 | +0,41 | 40,65 | + 0,48 


| 


Die vermuteten Unterschiede treten somit in beiden Durch- 
messern sehr deutlich zutage; sie sind am grössten bei den Frauen 
und zwar sowohl am Isthmus als am oberen, in die Paukenhöhle 
mündenden Ende. Auf Grund dieser Tatsachen kommen wir zu 
folgendem Schluss: 

Das Tubenlumen der tuberkulösen Individuen 


beider Geschlechter ist nicht nur im knorpligen 
Abschnitte sondern auch im knöchernen Teil der 
Tube höher und breiter als bei Nichttuberkulösen. 

Es ergibt sich als neues Charakteristikum des 
phthisischen Habitus eine Tubenweite, welche auch 
im knöchernen Abschnitt über der Norm steht. 


Schlussfolgerung. 


1. Beim Korrosionverfahren kommen als Artefakte sehr 
häufig Abbiegungen und Drehungen der knorpeligen Tube zu- 
stande. 

2. Die Tubenlänge beträgt beim Erwachsenen 3,4—4,2 cm, 
sie steht in keinem bestimmten Verhältnis weder zur Körperlänge 


noch zur Gesichtsbreite. 


9216 U. YOSHII, Über die Grössenverhältnisse der menschlichen Tube etc. 


3. Genaue Messungen der Tube ergeben keine grösseren 
Verschiedenheiten für die beiden Geschlechter, immerhin scheint 
die Tube des weiblichen Individuums relativ, d.h. mit Berück- 
sichtigung der Körperlänge etwas länger zu sein als diejenige 
des Mannes; ferner findet sich in höherem Alter häufig eine Er- 
weiterung im Gebiete des knorpeligen Abschnittes. 

4. Die Tube der Tuberkulösen ist durchschnittlich nicht nur 
im knorpligen, sondern auch im knöchernen Abschnitt weiter 


als diejenige der Nichttuberkulösen. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 1. Korrosionspräparat der Tube. (37jähriger tuberkulöser Mann.) 
(Vergr. 5:3). 


Fig. 2. Korrosionspräparat der Tube. (19 jähriges, nicht tuberkulöses Weib.) 
(Vergr. 3:2). 

Fig. 35. Korrosionspräparat der Tube. (49jähriges tuberculöses Weib.) 
Grosse flügelförmige Cellula tubaria sup. (Vergr. 3:2). 


Fig. 4. Korrosionspräparat der Tube. (80 jähr., nicht tuberkulüses Weib.) 
Grosse flügelförmige Cellula tubaria sup. (Vergr. 3:2). 


AUS DEM VERGLEICHEND-ANATOMISCHEN Institut zu FREIBURG 1. Br. 


DIE 
ENTWICKELUNG DER PAUKENHÜHLE 


LAGERTA AGILIS. 


EIN BEITRAG ZUR LEHRE VOM SCHALLEITENDEN APPARAT 
DER WIRBELTIERE. 


VON 


ELISABETH CORDS. 


Mit 17 Figuren im Texte und 9 Figuren auf den Tafeln 22/23. 


Inhaltsverzeiehnis. 


Seite 
en ee. re ee pn 205 
A. Descriptiver Teil. 

I. Frühere Untersuchungen über die Entwickelung und das Ver- 

halten der Paukenhöhle bei den Reptilien . . . . - . . 225 

II. Eigene Untersuchungen . . - : 5 ne ee! 

1. Beschreibung der Serien 1— 7 von Tacses amılıse 20.2201 

3. Zusammenfassung der Befunde . . » 2 2. none 276 


B. Vergleichend anatomischer Teil. 
Literatur-Verzeichnis . . . Va re ee AL ID 1 
Erklärung der Figuren 1—9 auf ER "Tafeln a N ES 


Einleitung. 


Das Material zu vorliegenden Untersuchungen verdanke ich 
Herrn Professor Gaupp, auf dessen Veranlassung hin auch die 
Arbeit unternommen worden ist. Ebenso habe ich ihm zu 
daniken für das Interesse, das er jederzeit für dieselbe zeigte, 
sowie für manche sonstige Anregung und nützliche Winke bei 
Verfolgung derselben. 

Es lagen mir zahlreiche Serien von Lacerta agilis vor, 
grösstenteils in Horizontalschnitten ; nur einige warenin Sagittal- 
schnitte zerlegt. Die Objekte waren meistens in Hämatoxylin- 
Eosin, zum Teil auch in Bismarkbraun oder Hämatoxylin-Orange 
gefärbt. Die Schnittdicke betrug 15 und 20 u. Der kleinste 
Embryo hatte eine Kopflänge von 1,7 mm, das grösste genauer 
untersuchte Exemplar war ein ausgeschlüpftes Tier, dessen Kopf- 
länge 8 mm betrug bei einer Gesamtlänge von 65 mm. Zum 
Vergleich und zur Kontrolle der Befunde wurden auch die Ver- 
hältnisse von erwachsenen Tieren in Schnittserien untersucht. 

Unter diesen Serien wählte ich eine Reihe von sieben auf- 
einanderfolgenden Stadien aus, die ich der nachstehenden Be- 
schreibung zugrunde lege. Fünf von ihnen wurden ausserdem 
zur Anfertigung von Modellen nach dem Bornschen Platten- 
Rekonstruktionsverfahren benutzt. Die Kleinheit der Objekte 
und die Kompliciertheit der darzustellenden Verhältnisse machten 
eine recht beträchtliche Vergrösserung notwendig. So ist bei 


924 ELISABETH CORDS, 


den Modellen der vier jüngeren Stadien eine 100fache Ver- 
grösserung gewählt worden, während das fünfte aus rein tech- 
nischen Gründen!) bloss T5fach vergrössert wurde. Bei allen zur 
Anfertigung von Modellen benutzten Stadien wurden die Epithel- 
schichten, sowohl Ectoderm als Entoderm, modelliert, wobei 
allerdings stellenweise eine geringe Vergrösserung der Dicke des 
Epithels nicht zu umgehen war. Die Verdickung wurde dann 
an der der freien Oberfläche entgegengesetzten Seite der be- 
treffenden Epithelschicht angebracht, um das Oberflächenrelief 
der interessierenden Teile nicht willkürlich abzuändern und be- 
sonders das Lumen der Hohlräume nicht noch mehr zu ver- 
engen. [Sie ist übrigens im Vergleich mit der starken Ver- 
grösserung so unbedeutend, dass die Resultate dadurch in keiner 
Weise beeinflusst werden.] An den beiden ersten Modellen ist 
wegen des Zusammenhanges der Schlundspalten mit der Kör- 
peroberfläche auch die äussere Körperbedeckung in dem be- 
treffenden Gebiet mit zur Darstellung gebracht worden. An den 
anderen, spätere Stadien darstellenden Modellen ist nur noch die 
Umwandlung der Entoderm-Ausstülpungen verfolgt und model- 
liert worden. Sobald es möglich war, die einzelnen Blastem- 
grenzen in den Mesodermmassen auch nur einigermassen sicher 
zu bestimmen, habe ich auch die in der Anlage begriffenen 
Knorpel- und Knochen-Teile in den Modellen zur Anschauung 
zu bringen gesucht. 

Ich ‘werde in nachfolgenden Blättern nach Berücksichtigung 
des bisher über die Entwickelung der Paukenhöhle und der 
Tuba Eustachii bei Reptilien bekannt gewordenen, zunächst eine 
Beschreibung dieser Modelle und der sonstigen ausgewählten 


1) Bei dem mir zur Verfügung stehenden Projektionsapparat hätten dıe 
an diesem Objekt schon recht grossen Schnittbilder bei noch stärkerer Ver- 
grösserung in den Randteilen eine zu bedeutende Verzerrung gezeigt, um noch 
als genau genug gelten zu können; ausserdem ‚zeigt dieses Stadium, das älteste, 
das modelliert wurde, alle Teile schon von so beträchtlicher Grösse, dass eine 
noch stärkere Vergrösserung überflüssig erscheinen musste. 


Die Entwickelung der Paukenhöhle von Lacerta agilis. 225 


Serien geben, um alsdann die Resultate, die sich aus der Unter- 
suchung ergeben haben, kurz zusammenzufassen und sie den 
an anderem Material von anderen Untersuchern gewonnenen 
Ergebnissen gegenüberzustellen und mit ihnen zu vergleichen. 

Dabei lässt sich nun die Erörterung verschiedener anderer 
Punkte, — auch solcher, die sich nicht direkt auf die Entwicke- 
lung der Paukenhöhle bei Reptilien beziehen — nicht umgehen. 
So wird z. B. die Frage nach der Homologie der Paukenhöhlen- 
und Trommelfell-Bildungen bei den verschiedenen Klassen der 
Wirbeltiere hier eine nähere Berücksichtigung finden müssen. 
Ferner werden wir uns Rechenschaft über den Wert des Nerven- 
verlaufes zum Cavum tympani sowie über die Natur und Her- 
kunft der Columella auris zu geben haben. Auch die Frage 
nach der Neubildung eines Kiefergelenkes und dem Funktions- 
wechsel von Quadratum und Articulare im Sinne der Reichert- 
schen Hypothese wird hierbei gestreift werden. 


A. Deskriptiver Teil. 

Es soll hier zunächst eine kurze Übersicht über die bisher 
gewonnenen Anschauungen hinsichtlich der Entwickelung des 
tubo-tympanalen Raumes bei den Reptilien gegeben werden. 
Dabei sollen auch die Zustände dieses Organsystems bei er- 
wachsenen Tieren und die Deutungen, die sie erfahren haben 
betrachtet und verwertet werden. 


I. Frühere Untersuchungen über die Entwickelung und 
das Verhalten der Paukenhöhle bei Reptilien. 

Nur eine kleine Reihe von Arbeiten ist es, die hier aufzu- 
führen sind. Die Entwickelungsgeschichte der Paukenhöhle 
speciell bei den Reptilien hat sich bisher nur eines geringen 
Interesses zu erfreuen gehabt. Und doch sind sicher gerade 
hier interessante Aufschlüsse zu erwarten nicht nur in bezug auf 
dieses Hohlraum-System bei den Reptilien selbst, sondern auch 


Avatomische Hefte. I. Abteilung. 115. Heft (35. Bd., H. 2). 15 


6 ELISABETH CORDS, 


hinsichtlich der morphologischen Bedeutung der Bestandteile 
des schalleitenden Apparates in der Reihe der Wirbeltiere über- 
haupt. 

Rathke (1861) sagt über die Bildung des tubo-tympanalen 
Raumes in seiner Entwickelungsgeschichte der Wirbeltiere fol- 
gendes: „Bein... 1.7.2). den Schildkröten und den Sauriern ver- 
wächst die vorderste Schlundspalte nur in ihrem äussersten Teile 
oder dem Eingange, und aus der Substanz, die dazu verwandt 
ist, entwickelt sich das Trommelfell; der übrige Teil der Spalte 
aber nimmt mit dem Wachstum des Kopfes bei den meisten von 
diesen Tieren bedeutend an Weite und Tiefe zu und bildet eine 
verhältnismässig beträchtlich weite Höhle, welche die Trommel- 
höhle und Eustachische Trompete der höhern Tiere representiert. 
Bei den Krokodilen hingegen entwickelt sich aus ihm eine lange 
enge Eustachische Trompete und eine weite Trommelhöhle..... 
Bei den Schlangen und schlangenartigen Sauriern ..... Ver- 
wächst jene Spalte gänzlich oder beinahe gänzlich.“ 

Die Bemerkungen, die Parker (1877—1883) in seinen ver- 
schiedenen Schädel-Arbeiten über die Paukenhöhle bei Reptilien 
macht, sind auf gelegentlichen Notizen über das Vorhandensein 
und die gröberen Formverhältnisse dieses Organs bei den ein- 
zelnen der von ihm untersuchten Stadien beschränkt. Die 
Columella ist nach seiner Ansicht „manifestly a compound organ, 
both periotice and visceral.“ 

Auch van Bemmelens (1886) Angaben sind sehr kurz. 
Von den fünf Paar Schlundspalten, die er bei Schlangen und 
Eidechsen fand, wird „das erste Paar, so wie bei allen Amnioten, 
zur Tuba Eustachii und Cavum tympani, die wie bekannt, bei 
Schlangen rudimentär bleiben.“ 

Etwas ausführlicher sind die Angaben, die wir ©. K. Hoff- 
mann (1884—1889) verdanken, obgleich auch dieser die Ent- 
wickelung der Paukenhöhle nur nebenher und im Anschluss 


anseine Untersuchungen über die Gehörknöchelchen betrachtet. 


Die Entwickelung der Paukenhöhle von Lacerta agilıs. 227 


Nach seiner Auffassung entsteht die Paukenhöhle der Reptilien 
in Übereinstimmung mit ihrem Verhalten bei Vögeln oder 
Säugern, aus der sehr lange in embryonalem Zustande beharren- 
den ersten Schlundtasche, und zwar „aus einem nach aussen, 
oben und vorn gerichteten Fortsatz, dem Canalis tubo-tympaniecus“. 
— Hoffmann weist selbst darauf hin, dass er hier zu einem 
etwas anderen Befunde kommt als Koelliker (1879), mit dem er 
sich sonst in Übereinstimmung befinde, und bei dem der genannte 
Fortsatz als „nach oben, aussen und hinten“ gerichtet angegeben 
wird. Später rückt unter Resorption des umgebenden embryo- 
nalen Gewebes die ursprünglich hinter der ersten Kiementasche 
gelegene Columella in die Paukenhöhle; eine vordere und eine 
hintere Aussackung der Höhle vereinigen sich über dem Gehör- 
knöchelchen, so dass dann „der Stapes“ an seiner freien Ober- 
fläche von Schleimhaut, „der unmittelbaren Fortsetzung der 
Schleimhaut der Schlundhöhle* bekleidet ist. Hoffmann 
kommt zu dem Schluss, dass „dieser Canalis tubo-tympanicus 
vollkommen der Spritzlochkieme bei den Selachiern und der 
embryonalen Spritzlochkieme bei den Knochenfischen entspricht, 
wie aus seiner Lage zwischen dem Nervus trigeminus und dem 
Nervus acustico—facialis, die vollständig mit der der Fische über- 
einstimmt, deutlich hervorgeht.“ Die Columella entsteht nach 
ihm aus zwei genetisch verschiedenen Stücken, von denen er 
das mediale als „Otostapes* von der Labyrinthwand herleitet, 
während das laterale, der „Hyostapes“ dem Zungenbeinbogen 
seine Entstehung verdanken soll. Nach ihm wäre also die Colu- 
mella doppelter Herkunft. 

Während demnach die Angaben über die Untwickelung 
der Paukenhöhle bei den Reptilien sich als sehr spärliche und 
wenig eingehende erwiesen haben, fanden die Verhältnisse des 
tubo-tympanalen Raumes in ihrer definitiven Ausgestaltung mehr 
Beachtung. Von älteren Untersuchern wären vor allem zu nennen: 
Windischmann (1831), Leydig (1872)und Hasse(1871—1873). 


15* 


228 ELISABETH CORDS, 


Der letzte Forscher, der die diesbezüglichen Fragen mit grosse 
Genauigkeit und an einem ausserordentlich reichhaltigen Material 
boarbeitete, ist J. Versluys (1898). Es kann nicht meine Ab- 
sicht sein und entspricht auch durchaus nicht dem Ziel dieser 
Arbeit, hier im einzelnen auf die sorgfältigen Untersuchungen 
Versluys’ einzugehen. Nur einige Punkte werde ich näher 
berücksichtigen, hinsichtlich aller Einzelheiten muss auf die 
Original-Arbeit verwiesen werden. 

Schon den älteren Beobachtern fiel die ungemeine Weite 
der Verbindungsstelle der Paukenhöhle mit dem Rachen auf. 
Leydig sagt darüber: „Hier bleibt es immer von Bedeutung, 
sich leicht überzeugen zu können, dass der Paukenraum nur 
eine Ausbuchtung der Raclıenhöhle um den diekbauchigen Mus- 
culus pterygoideus externus herum nach hinten und oben vor- 
stellt;“ er hält deshalb die Benennung: Tuba Eustachii nicht 
für angebracht. Auch Versluys ist der Ansicht, dass man 
diesen Namen „der eingrejfenden Umbildungen“ wegen, die beiden 
Reptilien stattgefunden haben, besser nicht anwendet; nur bei 
Chamäleonten und einigen Iguaniden „liegt im Auftreten von 
Schleimhautfalten eine Vorrichtungzur Verengerung der Kommu- 
nikation von der Paukenhöhle mit der Rachenhöhle vor.“ Auch die 
Form der Paukenhöhle soll sehr variabel sein, „da sie der Haupt- 
sache nach von den Proportionen einiger Knochen, weiter auch 
von verschiedenen Muskeln, die ein sehr veränderliches Volumen 
haben, bestimmt wird; die Variationen sollen sich besonders am 
medialen Teil der Paukenhöhle bemerkbar machen. Hasse 
unterscheidet bei den Reptilien zwei Abschnitte des tubo-tym- 
panalen Raumes: er spricht sich darüber in seiner Arbeit „über 
das knöcherne Labyrinth der Frösche“ folgendermassen aus: 
„Der Teil der Paukenhöhle, welcher bei den Eidechsen im Be- 
reich des Os quadratum sich findet und von demselben teilweise 
umlagert ist, ist das eigentliche Cavum tympani, der Teil da- 
gegen, der zwischen der Innenwand desselben und der äusseren 


Die Entwickelung der Paukenhöhle von Lacerta agilis. 229 


Labyrinthwand liegt, ist der Recessus.*“ Ein Nebenanhang ist 
der nach hinten gewendete Recessus scalae tympani. Bei Kroko- 
dilen, Vögeln und Säugern ist der Recessus auf eine Vertiefung 
im Bereich des Foramen vestibulare reduziert. Versluys hält 
die Einteilung in ein eigentliches Cavum tympani und einen 
Recessus nicht für berechtigt, da er auf Grund seines reichen 
Materials zu der Anschauung gekommen ist, dass „die Trennung 
beider Teile of sehr unvollkommen ist; den medialen Abschnitt, 
der bei weitem der geräumigste ist, als Recessus dem lateralen 
Abschnitt als eigentliches Cavum tympani gegenüberzustellen, 
wird schon dadurch unmöglich.“ Ebenso tritt er einer von 
Hasse vertretenen Homologisierung des an der medialen Pau- 
kenhöhlenwand gelegenen Recessus bei den Vögeln mit dem 
Recessus bei den Reptilien entgegen. Die Weite der Pauken 
höhle kann wechseln, bis zum völligen Verschwinden des Hohl- 
raumes; ebenso kann das äusserst verschieden in Grösse und 
Dicke entwickelte Trommelfell verloren gehen, was Versluys 
mit der verschiedenen Lebensweise in Zusammenhang bringt. 
Immer vorhanden ist dagegen die Columella, welche aus „einem 
inneren, knöchernen Teil, dem Stapes, dessen Basis in der 
Fenestra utricularis befestigt ist, und aus einem lateralen, hyalin- 
knorpeligen Teil, der sich mit dem Trommelfell verbindet und 
von Gadow (1889) Extracolumella genannt wird,“ zusammen- 
gesetzt ist. Beide Teile sind vielfach durch ein Gelenk ver- 
bunden, das aber auch verloren gehen kann. 

In einer zweiten Arbeit (1903) beschäftigt sich Versluys 
alsdann mit der Entwickelung der Columella auris bei den La- 
certiliern. Er kommt auf Grund dieser Untersuchungen zu dem 
Schluss, dass Columella und Zungenbeinbogen dem gleichen 
„Dlastemstab“ entstammen, dessen ventraler Abschnitt zum ersten 
Zungenbeinhorn (dem Zungenbeinbogen im engeren Sinne) und 
dessen dorsaler Abschnitt zur Columella wird. Vom lateralen 
Ende der Columella-Anlage aus entsteht etwas später der Inser- 


230 ELISABETH CORDS, 


tionsteil, der schliesslich ins Trommelfell zu liegen kommt. 
Die Verknorpelung von Zungenbeinhorn und Columella erfolgt 
unabhängig voneinander. Seine Ansicht über den morpholo- 
gischen Wert der Gehörknöchelchen hat Versluys geändert. 
Während er früher die Peters-Gadowsche Anschauung ver- 
trat, wonach die drei Gehörknöchelchen der Säuger in der 
Columella der Sauropsiden potentiell enthalten sein sollen, ist er 
jetzt der Meinung, dass aus den Untersuchungen von Parker, 
Hoffmann, Suschkin sowie aus den in dieser (seiner zweiten) 
Arbeit mitgeteilten Befunden hervorgeht, doch Peters’ Angriff 
auf die Reichertsche Hypothese ein verfehlter gewesen ist.“ 

Dagegen sind einige seiner Angaben, die mit den Beobach- 
tungen Gaupps von 1900 in Widerspruch zu steben scheinen, 
meiner Ansicht nach nur auf ein Missverstehen der Gaupp- 
schen Darstellung zurückzuführen. Während nämlich Gaupp 
in seiner Beschreibung des Lacerta-Schädels streng zwischen 
Crista parotica (der Ohrkapsel) und Processus paroticus (der 
Columella) unterscheidet, denen er, weil sie in frühen Entwicke- 
lungsstadien getrennt angelegt werden, verschiedene Namen gibt, 
und die später erst zu einem Ganzen verschmelzen, glaubt V er- 
sluys auf Grund einer Verwechslung von „Processus parotieus“ 
und „Crista parotica“ aus Gaupps Angaben herauszulesen, dass 
dieser die Urista parotica (Versluys’ Processus paroticus), also 
einen Teil der knorpeligen Ohrkapsel, vom Zungenbeinbogen 
ableiten will. Soviel ich aus der Gauppschen Darstellung er- 
sehe, hat dieser unter der Benennung Crista parotica das darge- 
stellt, was Versluys als Processus paroticus aufführt, während 
der Processus paroticus von Gaupp dem Processus dorsalis 
columellae von Versluys entspricht. -—- Auch über die Mus- 
keln des Mittelohres macht Versluys eingehende Angaben, 
auf die ich bei der Darstellung meiner Befunde noch zurück- 
kommen werde. 

Ganz kürzlich (1907) sind noch einige kurze Mitteilungen 


Die Entwickelung der Paukenhöhle von Lacerta agilis. 231 


von Fuchs über die Entwickelung der ‚„Bicolumella“ oder des 
„Distelidiums‘‘ bei Reptilien erschienen. Fuchs leitet den 
medialen Abschnitt der Columella von der Ohrkapsel ab, den 
lateralen vom Skelet des Hyalbogens, steht also, wie er selbst 
angibt, „im wesentlichen auf dem Standpunkt von ©. K. Hoff- 
mann‘. Er betrachtet „Operculum bezw. Operculum —- Stilus der 
Urodelen für homolog dem Otostapes der Reptilien und beide 
für homolog dem Stapes der Säugetiere; alle drei aber“ hält 
er „ontogenetisch für Abkömmlinge der Gehörkapsel.‘“ 


II. Eigene Untersuchungen. 


1. Beschreibung der Serien I.—VII. von Lacerta agilis. 


Ich lasse jetzt die Beschreibung der Serien und Modelle 
folgen, die mir bei der Untersuchung vorgelegen haben. 


Serie I. Modell la und Ib 
(vergl. Textfig. 1; Tafelfigg. 1 und 2.) 

Der Embryo weist eine Koptlänge!) von 2,4 mm auf; er 
ist in Horizontalschnitte zerlegt. 

Bei der äusseren Betrachtung zeigen sich rechterseits cau- 
dal von der noch weit durchgängigen Hyomandibularspalte noch 
drei, in der Reihenfolge von vorn nach hinten an Grösse ab- 
nehmende Branchialspalten, die ebenfalls noch alle durch- 
gängig sind. Auf der linken Seite finden sich nur zwei offene 
Spalten; die dritte ist bloss durch eine leichte Einsenkung auf 
der Aussenfläche des Embryo, der auf der Innenseite eine kleine 
Aussackung in der Wand des Schlundrohres entspricht, darge- 
stellt. Eine vierte Branchialspalte ist beiderseits aussen und 


') Die Angaben der Kopflänge beziehen sich auf die Entfernung von der 
Schnautzenspitze bis zur höchsten Erhebung des Mittelhirns. Es ist dies eine 
genauere Massangabe als die der Gesamtlänge des Tieres, da diese bei der 
starken und wechselnden Krümmung des embryonalen Körpers gar nicht 
direkt messbar ist. 


ELISABETH CORDS, 


innen nur durch Furchen des Ecto- resp. Entoderms angedeutet, 
ohne dass es jedoch zur Verschmelzung der beiden Epithel- 
schichten an den betreffenden Stellen oder gar zum Durchbruch 
kommt. 

Ich werde im folgenden bei der Zählung der Kiemen-Spalten 
und Bogen dem von Gaupp (1905) vorgeschlagenen Modus 
folgen, und somit die Bogen von vorn nach hinten als Mandi- 
bular-, Hyal’, erster, zweiter etc. Branchial-Bogen aufzählen; 
dasselbe gilt für die die Bogen trennenden Spalten, von denen 
also die zwischen Hyal- und erstem Branchialbogen (caudal von 
der Hyomandibularspalte) gelegene als erste Branchialspalte im 
eigentlichen Sinne aufzufassen ist. 

Zum Modellieren wurde die rechte als die vollständigere Seite 
gewählt (vergl. Tafeltig. 1), der Übereinstimmung mit den fol- 
genden, teilweise schon früher fertig gestellten Modellen wegen 
aber durch Umkehrung der Schnittbilderzeichnungen im Modell 
1b als linke Seite modelliert. 

DieHyomandibularspaltereicht, von aussen betrachtet, 
unter allen Spalten am weitesten dorsalwärts; dort befindet sich 
auch die Durchbruchsöffnung nach innen, an die sich ventral- 
wärts eine rinnenförmige Furche anschliesst, welche die Grenze 
von Mandibular- und Hyalbogen markiert. 

Die Schlundhöhle auf diesem Stadium zeigt in ihrem 
oralen Abschnitt die Gestalt eines plattgedrückten Rohres, das 
sich erst weiter caudal, etwa vom Abgang der dritten Schlund: 
spalte ab, allmählich erweitert, indem von dort an seine dorsale 
und ventrale Wand in der Medianlinie auseinanderweichen, so 
dass im Querschnitt eine etwa rhombische Gestalt erreicht wird. 
Von ihrer lateralen Kante erheben sich paarweise die Schlund- 
taschen mit je einer dorsalen und einer ventralen Aussackung 
flügelförmig nach aussen. Die Kommunikationsöffnungen der 
einzelnen Spalten mit der Schlund- oder Rachenhöhle sind ver- 
hältnismässig eng. An der Hyomandibularspalte ist, wie auf 


Anatom, Heite. I Abteilung; 13. Heil (38. Bar?) 


Eerds ad.nab. fbo 


Verlag vo= 3.1: Bargmans, Wirt 


Schlund- Höhle 


Tafel. 22/23. 


e iPeoK D 
2 7. Dr 
x „u 
5 ’ 
2 ’ 
? ß 
. 
in Ar . 
. 
1 5 
t 
P 
> r 
. u 
1% 
“ 
‘ 
x } 
i 
’ 
« 
- 
i 
Y 
° =. 


2. 
D 


* 


. rn, 


Er 
\ 
’ 


> 


Er 


Die Entwickelung der Paukenhöhle von Lacerta agilis. 233 


der Aussenseite, die Öffnung wegen Verschlusses des ventralen 
Abschnittes dieser Tasche weit (proximal-) dorsalwärts gerückt. 
Ausserdem zeigt der dorsale Rand dieser Entodermausstülpung 
eine im Vergleich mit den anderen Taschen recht beträchtliche 
Aussackung (pF auf Tafelfig. 2), die sich lateral und ventral 
zur Vena capitis lateralis in rostral-dorsaler Richtung erstreckt, 
so dass dadurch die ganze Spalte aus ihrer ursprünglich trans- 
versalen Richtung mehr in eine Längs- oder Sagittalstellung 
gedreht erscheint; dieselbe Verschiebung zeigt auch die Kom- 
munikationsöffnung, die dadurch an der Dorsalwand des Ra- 
chens weit rostral- und medialwärts ausgedehnt ist. An den 
beiden folgenden Spalten (der ersten und zweiten Branchial- 
spalte) ist die Verbindung mit dem Darmrohr dadurch kompli- 
ziert, dass hier das Lumen der in dorso-ventralem Durchmesser 
abgeplatteten Schlundhöble in die gleichfalls abgeplatteten, aber 
senkrecht zur Ebene des Hauptrohres orientierten Spalten sehr 
plötzlich übergeht. An der dritten Spalte ist die innere Öffnung 
bei der grösseren Weite des Schlundrohres einfach rundlich, 
während die äussere gleichfalls durch eine quergestellte Spalte 
gebildet wird. 

Die Visceralspalten — resp. in früheren oder späteren 
Stadien die Furchen oder Taschen — würden sich vom Schlund- 
darm etwa senkrecht zu dessen Längsachse nach den Seiten 
erheben, so dass ihr annähernd spaltförmiges Lumen quer zu 
dem ebenso gestalteten Hohlraum des Schlundes stehen würde, 
wenn man die starke Krümmung des embryonalen Halsteiles 
ausschalten könnte. Infolge dieser Krümmung aber zeigen sie 
eine, man kann wohl am besten sagen, fächerförmige Anord- 
nung, bei der ihre ventralen Enden konvergieren. Von dieser 
Orientierung macht nur die Hyomandibularspalte eine Aus- 
nahme durch ihre vorhin schon erwähnte stärkere dorsale Aus- 
buchtung, die sich proximal mit ihrer Kommunikation bis nahe 
an das Dach der Mundbucht ersireckt. Es handelt sich von jetzt 


234 ELISABETH CORDS, 


ab immer nur um den dorsalen Abschnitt der Hyomandibular- 
tasche, da der ventrale verschlossen und auch seine ehemalige 
Abgangsstelle vom Schlundrohr kaum noch angedeutet ist. 


Hyomandibular-Spalte 


Ganglion genieuli 


Ganglion des Acustieus 


Vena capitis lateralis . 


Fig. 1. 


Ganglion geniculi des Facialis mit den beiden Ästen des Nerven. *ı. 


Nach van Bemmelen (1886) und Maurer (1902) finden 
sich bei Reptilien vier resp. fünf Paare von „Schlundspalten‘, 
von denen aber das fünfte nur kurzen Bestand haben soll. Da 
Maurer die Hyomandibularspalte als „erste Schlundspalte“ 
bezeichnet, kommt er bei der Zählung zu einer Spalte mehr 


Die Entwickelung der Paukenhöhle von Lacerta agilis. 235 


als ich; es würde also seine vierte meiner dritten Spalte ent- 
sprechen (vergl. das oben Gresagte). 

Von Gefässen wäre hier zunächst die Vena capitis late- 
ralis!) zu nennen; diesen Namen haben Grosser und Bre- 
zına (1895) für die Vena jugularis facialis Rathkes eingeführt. 
Sie liegt nahe der Aussenfläche des Körpers, dorsal zu den Aus- 
stülpungen der Schlundtaschen, in dem Winkel zwischen deren 
dorsalen Zipfeln und dem Ectoderm der Körperwand; an der 
Hyomandibularspalte zieht sie, etwas entfernter vom Ectoderın, 
eine Strecke weit über die dorsal-orale Kante dieser Tasche 
hin, etwas medial zu dem dorsalen Divertikel derselben. 
Medial zu den dorsalen Schlundtaschen-Divertikeln und ventral- 
medial, bezw. medial von der Vene liegt der Kopfteil des 
Aortenbogens, der zwischen den Schlundtaschen hindurch 
von der ventralen Seite her seine Kiemenbogengefässe aufnimmt, 
um dann an der dorsalen Schlundwand entlang als Art. caro- 
tis dorsalis zum Kopfe zu verlaufen. 

Der N. facialis liegt, nachdem er sich vom Acusticus 
getrennt hat, zunächst medial zur Vene und somit auch medial 
zur Hyomandibularspalte. Er geht dann an der ventralen 
Fläche der Vene vorbei auf ihre laterale Seite und wendet sich 
schliesslich schräg lateral-ventralwärts in die Gewebsmassen des 
Hyalbogens, wo er nicht mehr weiter zu verfolgen ist. Vorher 
gibt er einen dünneren Ast ab, der in entgegengesetzter Rich- 
tung wie der Hauptstamm an der caudal-medialen Wand der 
Hyomandibularspalte eine Strecke weit proximalwärts zu ver- 
folgen ist. Wir sehen also schon hier die typische Teilung des 
Nerven in einen Ramus posterior oder hyomandibularis und 
einen Ramus anterior oder palatinus. Nach dem Schema, welches 
Gegenbaur (1871/72) für die Kiemenbogennerven der Sela- 
chier aufgestellt hat, entspricht der letztere einem Ramus pha- 
ryngeus + Ramus praetrematicus, während der erstere einen 
Ramus posttrematicus repräsentiert. 


') Broman nennt das Gefäss beim Menschen Vena iugularis primitiva. 


236 ELISABETH CORDS, 


Serie Il. Modell 2 
(vergl. Textfig. 2, 3, 4; Tafelfig. 3). 

Der in Horizontalschnitte zerlegte Embryo weist eine Kopf- 
länge von 3 mm auf. Zwei Spalten, die zweite und dritte 
Branchialspalte, zeigen sich noch nach aussen geöffnet; die erste 
(hinter der Hyomandibularspalte gelegene) dagegen hat sich 
von ihrer Verbindung mit dem Ectoderm vollständig gelöst. 
Vom Epithel der ersten und zweiten Branchialspalte wachsen 
medial-dorsalwärts die Thymusknospen aus, welche mit ihrem 
freien Ende medial gewandt, sich zwischen Vena capitis late- 
ralis (dorsal) und Aorta dorsalis (ventral) lagern; die Epithelver- 
diekungen beider Spalten sind miteinander zu einem Körper 
verschmolzen. Die Hyomandibularspalte, welche von 
jetzt ab für die Untersuchung allein noch in Betracht kommt, 
hat im Vergleich mit dem vorhergehenden Stadium absolut 
und relativ an Grösse zugenommen, während an den anderen 
Spalten, wenigstens relativ, eher ein gegenteiliges Verhalten zu 
konstatieren ist. Ihre ehemals laterale, jetzt ventro-caudale 
Kante ist in ihrem ventralen Abschnitt nur wenig vom Ecto- 
derm entfernt, in ihrem dorsalen berührt sie es in geringem 
Umfang mit einer Spitze, die lateral zur V. cap. lat. liegt. Eine 
Durchbruchöffnung nach aussen besteht nicht mehr, auch ist die 
Berührungszone von Eetoderm und Entoderm nur noch von ganz 
geringem Umfang, wie die Schnitte lehren. Von dieser lateralen 
Spitze an beginnt die dorsale Kante der Tasche, die sich alsbald 
dicht ventral zur Vena cap. lat. lagert und dieser angeschlossen 
zunächst proximal (und leicht ventral) verläuft. Von einer pro- 
ximal gerichteten Aussackung (vergl. Tafelfig. 3 p. F.) an steigt 
die Kante der Tasche alsdann steil ventralwärts zur dorsalen 
Schlundwand herab, wobei sie dem vorderen blinden Ende des 
embryonalen Darmrohres sehr nahe kommt. Die Richtung der 
Tasche, die wie im vorigen Stadium in lateraler Ausdehnung 


ziemlich flach zusammengedrückt ist, weicht von der ursprüng- 


Die Entwickelung der Paukenhöhle von Lacerta agilis. 237 


lichen queren Stellung jetzt recht beträchtlich in der Weise ab, 
dass ihr laterales Ende sich distal wendet und ihre ursprünglich 
caudale Fläche sich medianwärts kehrt, mit leichter caudaler 
Abweichung. Dabei liegt die Tasche mit ihrer Hauptmasse 
noch ganz lateral zur Vene und Arterie; nur das proximale 
Ende der dorsalen Kante zeigt die Tendenz sich ventral an 
der Vene vorbei medianwärts zu verschieben. Die Schlund- 
höhle zeigt auch hier noch eine starke Abflachung in dorso- 
ventraler Richtung. 

Auf diesem Stadium werden auch die ersten Blastem- 
Verdichtungen erkennbar. Ich werde im folgenden diese 
blastematösen Gewebsverdickungen nur an denjenigen Stellen 
näher berücksichtigen, wo sie für mein Thema von Bedeutung 
sind, .d. h. in der Umgebung der Hyomandibularspalte und im 
Gebiet des Mandibular- und Hyalbogens. Beim Modellieren 
habe ich sie an diesem Modell noch nicht mitdargestellt, weil 
mir ihre Konturen noch zu undeutlich waren, um ein Modell 
herzustellen, das auf objektive Genauigkeit Anspruch erheben 
kann. Dagegen gebe ich zur besseren Veranschaulichung eini- 
ger zu beschreibender Punkte ihre Lage auf den Schnittbildern 
an. Bei Betrachtung der Textfiguren 2—4, die zur Ergänzung 
der Fig. 3 auf Tafel 23/24 dienen mögen, erkennt man solch eine 
Verdichtungszone in der Gegend der späteren Basis cranil. 
Eine sehr kräftig gefärbte, durch dichte Anhäufung ihrer Zellen 
ausgezeichnete Blastemmasse findet sich ferner im Mandibular- 
bogen; sie reicht ventral-medianwärts bis zur Verschmelzung 
mit der anderseitigen, dorsalwärts dagegen bis in die Gegend 
des Facialis-Ganglions. In ihrer Mitte sehen wir den kräftigen 
dritten Ast des Trigeminus, der vom Ganglion Gasserl 
herabsteigt, welches sich lateral zur Vene und der proximalen 
Spitze der Hyomandibularspalte zeigt. Eine Ohrkapselan- 
lage ist noch nicht deutlich zu erkennen; das Gewebe in der 
Umgebung des häutigen Labyrinths zeichnet sich zwar durch seine 


238 ELISABE'TH CORDS, 


intensivere Färbung aus, geht aber au den meisten Stellen ohne 
Abgrenzung in die umgebenden Teile über. Dagegen zeigt sich 


ein deutliches Wachstumscentrum in der Mesenchymmasse, die 


Mundspalte 


gi andibularboge Re 
V,, im Man arbogen REN 
Paukenausstülpung 


Vena cap. lat. 


Gehörbläschen 


Fig. 2. 
Verhalten der Tuben-Paukenausstülpung zu Arterie und Vene. Dritter Ast 
des Trigeminus im Mandibularbogen-Blastem. */ı. 


zwischen Hyomandibular- und erster Branchialtasche liegt. Wie 
aus dem Vergleich mit späteren Stadien hervorgeht, handelt es 
sich um die Anlage der Columella auris. Lateral-caudal 
geht die betreffende (ewebsverdichtung ohne Grenze in das 
Mesenchym auf der Aussenfläche der ersten Branchialtasche, 


Die Entwickelung der Paukenhöhle von Lacerta agilis. 239 


also in den Hyalbogen über. Medial dagegen, nach der 
Ohrkapselanlage zu, ist es durch einen deutlichen Streifen 
weniger intensiv gefärbten Gewebes gegen diese abgesetzt. 
Nach diesen Befunden scheint es also, dass die Columellaanlage 
in ihrer Entwickelung der Ohrkapsel um ein Geringes voraus 
ist, woraus man vielleicht auf eine Zugehörigkeit der ganzen 
Columella zum Zungenbeinbogen schliessen könnte. Auch die 
deutlich erkennbare Trennung des Fussplattenabschnittes, von 
dem Ohrkapselblastem, die besonders im ventralen Teil ausge- 
sprochen ist, würde darauf hindeuten. Zur Entscheidung dieser 
Frage reichen aber meine Präparate aus den betreffenden Stadien 
sowohl an Zahl wie an Konservierung nicht aus. Ich möchte 
den Befund aber nicht unerwählt lassen, weil Versluys bei 
Geckoniden ebenfalls die Beobachtung gemacht hat, dass das 
Blastem des Stapes „deutlich früher angelegt wird“ und sich 
in früheren Stadien auch „bestimmt gegen das Blastem der 
Labyrinthkapsel abgrenzen“ lässt; in späteren Entwickelungs- 
zuständen verschmelzen dann beide Blasteme allerdings, was 
man aber, wie Versluys auch ausdrücklich hervorhebt, „nicht 
als einen Beweis des genetischen Zusammenhanges dieser Skelett- 
teile (Stapes- und Labyrinthkapsel) betrachten darf“. Auch 
Gaupp steht bereits 1898 auf dem Standpunkt, „dass beide 
Stücke, das innere wie das äussere, hyalen Ursprungs sind, und 
dass nur das Bildungsgewebe des inneren sehr früh innig mit dem 
Ohrkapselblastem verschmilzt, so als dessen Fortsatz erscheinend‘“. 

Ich möchte hier noch einige Worte einschieben über das 
Abhängigkeitsverhältnis, welches mir zwischen Schlundspalten 
und Blastemmassen zu bestehen scheint. Man hat an vorliegen- 
dem Präparat direkt den Eindruck, als wenn durch die Drehung der 
Hyomandibularspalte in die Längsrichtung der dorsale Teil des 
Hyalbogenblastems neben die in Differenzierung begriffene 
Schädelseitenwand, zwischen diese und die Hyomandibularspalte 


gerückt worden ist, sich gleichsam an ihr in die Höhe und naclı 


240 ELISABETH CORDS, 


vorn geschoben hat. Ich glaube nun annehmen zu dürfen, dass in 
diesem frühen Stadium die Hyomandibularspalte, resp. die 
anderen Schlundspalten, das bestimmende Moment für die 
Anordnung der Blastemmassen in ihrer Umgebung sind, denn 
sicherlich kann eine zusammenhängende Epithelschicht beim 
Wachstum einen grösseren Druck ausüben als eine in Bildung 
und Umordnung ihres Zellmateriales begriffene, verhältnismässig 
noch recht lockere Mesenchymmasse. Ebenso sicher aber wird dieses 


Labyrinth 


KÖ-— Vena cap. lat. 


Blastem der 
Columella 


A. carotis mit 
abgehender "=. 
Ar faeialis re 


Tuben-Pauken- 
Ausstülpung 


Fig. 3. 
Abgang der A. facialis aus der Carotis int. und Verhalten zum Blastem der 
Columella. *ı. 


Verhältnis sich in späteren Stadien, wenn man bereits von 
„Skeletteilen“, oder wenigstens ihren Anlagen, sprechen kann, 
zugunsten der letzteren umkehren. 

Die Vena capitis lateralis liegt mit ihrem vorderen 
Abschnitt, wie schon erwähnt, auf der proximal-dorsalen Kante 
der Hyomandibulartasche, weiter hinten dagegen dorsal zu 
den Thymusknospen der ersten und zweiten, respektive zu 
der dorsalen Ausbuchtung der dritten Branchialtasche. Die 
Arterie, welche jetzt, wenigstens in ihrem proximalen Teil, 


nach Rathkes Vorgang als A. carotisinterna zu bezeichnen 


Die Entwickelung der Paukenhöhle von Lacerta agilis. 241 


ist, liegt etwas weiter ventral ais die Vene und läuft parallel 
zu dieser, an der dorsalen Schlundwand entlang, wobei sie sich 
medial zu den Abgangsstellen der Schlundtaschen und ventral 
zu den Thymusanlagen hält. Vor der proximalen Kante der 
ersten Branchialtasche gibt sie die kleine Arteria facialis 
(Verluys) ab, die in lateral-dorsaler Richtung aufsteigend 


A. earotis int. 


Tuben-Pauken- 
Ausstülpung 


Vena cap. lat. 
Gangl. genieuli 


m Ganglion des 
Acustieus 


Labyrinth 


Fig. 4. 
Verhalten von Acustieus und Facialis. *%ı. 


hinter dem Blastem der Columella, in der Nähe ihrer Fussplatte 
verläuft. 

Der Facialis bildet bald nach seiner Trennung vom Acu- 
sticus an der medial-caudalen Wand der Hyomandibulartasche 
zwischen Vene und Artrie, etwas medial zur ersteren, das Gan- 
glion geniculi. Von diesem geht der dünnere Ramus anterior oder 
palatinus in Begleitung der Arteria carotis interna zum Rachen- 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 115. Heft (38. Bd., H. 2). 16 


242 ELISABETH CORDS, 


dach, während der bedeutend stärkere Rest als Stamm des 
Facialis oder als Ramus hyomandibularis (s. posterior) lateral- 
ventralwärts zwischen der Vene und der caudal-medialen Wand 
der Hyomandibulartasche hindurch ins Mesenchym des Hyal- 
bogens verläuft. 


Serie III. Modell3 
(vergl. Textfigg. 5, 6, 7, 8; Tafelfigg. 4 und 5). 

Die Kopflänge des Embryo beträgt 3,7 mm. Die Schnitt- 
richtung ist annähernd quer!) zur Längsachse des Kopfes. 

Ich übergehe die Beschreibung der übrigen Formverhältnisse 
und beschränke mich auf eine Darstellung der uns beschäftigenden 
Schlundgegend und der dort sich bemerkbar machenden Fort- 
schritte oder Umwandlungen. Die Hyomandibulartasche, 
oder wie man sie von jetzt ab schon nennen kann, der tubo- 
tympanale Raum hat sich gänzlich vom Eetoderm gelöst, 
und sein laterales Ende ist durch eine ziemlich dicke Gewebs- 
schicht von der Aussenfläche des Kopfes getrennt. Die Hyoman- 
dibulartasche hat ihre schon einmal erwähnte Drehung weiter 
fortgesetzt und steht jetzt annähernd parallel zur Längsachse 
des Embryo, so dass ihre ehemals laterale Kante jetzt fast rein 
caudal gewendet ist, während die ursprünglich caudale Wand 
medial sieht. Sie bildet eine flache, etwa dreieckige Tasche, 
mit breiter Basis der lateral-dorsalen Seite des Schlundrohres auf- 
sitzend, die zwar in seitlicher Richtung stark zusammengedrückt 
erscheint, aber durchweg ein Lumen aufweist. Von der Schlund- 
höhle, die hier in ihrem vorderen Teil schon beträchtlich an 
Weite zugenommen hat, erhebt sie sich lateral-dorsalwärts unter 
einem flachen Winkel, wobei sie sich mit ihrer medialen Wand 
ziemlich genau an die laterale Fläche der Oberkapsel anschliesst. 
Während der früher erwähnte proximal gerichtete Fortsatz ihrer 
proximal-dorsalen Kante sich nur wenig, auch hinsichtlich seiner 


') Vergl. das bei Serie 1lV. gesagte. 


Die Entwickelung der Paukenhöhle von Lacerta agilis. 243 


Grösse, verändert hat, zeigt diese Kante selbst fast in ihrer 
ganzen Länge eine beginnende Einbuchtung, die durch die be- 
nachbarte, ihr eng anliegende Vena capitis lateralis hervorgerufen 
wird und sich bis fast zur lateralen Spitze, der ehemaligen Ver- 
bindungsstelle der Schlundspalte mit dem Ecetoderm, erstreckt. 
Hier weicht die Tasche nach der lateralen Seite der Vene aus, 
um dann mit ihrer dorso-caudalen (der ehemals lateralen) Kante 
bis zum Abgang des Restes der ersten Branchialtasche von der 
Schlundhöhle herabzusteigen. Diese ist mit der folgenden (der 
zweiten) Branchialtasche verschmolzen und so gelagert, dass sie 
sich mit ihrem oralen Ende lateral zur caudalen Kante der 
Hyomandibulartasche findet. 

Vielleicht kann man die erste Ursache für die Drehung 
der Schlundspalten in dem ungleichmässigen Wachstum 
der Schlundbogenmassen suchen. Maurer (1902) erwähnt aus- 
drücklich ein „dachziegelartiges“ Übereinandergreifen der Bogen. 
Es wäre dann also anzunehmen, dass die Massen des Mandi- 
bularbogens bereits jetzt eine grössere Wachstumsenergie zeigten, 
als die des Hyalbogens, der es niemals zu einer so starken Ent- 
faltung bringt. Da nun das dorsal-laterale Ende der Hyoman- 
dibularspalte noch lange mit dem Ecetoderm in Zusammenhang 
steht, wird es, wie ein Blick auf die Innenansicht von Modell 1b 
lehrt, durch ein starkes Wachstum des Mandibularbogens in die 
Dicke an einen weiter distal gelegenen Punkt gedrängt, d. h. 
die ganze Tasche mehr in die Länge gezogen und aus einer 
mehr queren in eine der Sagittalebene stärker genäherte Richtung 
gebracht werden. Wieich sehe, ist augenscheinlich Hammar (1902) 
bei seinen Untersuchungen an menschlichem Material zu äbn- 
lichen Vorstellungen geführt worden; er sagt darüber: „es ist 
offenbar dieser übergrosse Zuwachs der Schlundbogen in der 
Breite, welcher Veränderungen in ihrer Lage und in der Rich- 
tung der sie trennenden Furchen hervorgerufen hat.“ 

Das Blastem der Ohrkapsel ist fast überall gut abgegrenzt. 

16* 


244 ELISABETH CORDS, 


Nach unten hängt es mit der Anlage der Basis cranii zusammen; 
über dem lateralen Bogengang wölbt sich lateral-ventralwärts 
vorspringend die Crista parotica vor. Über dem Einschnitt 
zwischen Hyomandibulartasche und vereinigter erster und 
zweiter echter Kiementasche erhebt sich von der lateralen Wand 
der Ohrkapsel die Anlage der Columella, die mit ihrem 
Insertionsteil, an dem besonders die kräftige Ausbildung der 
Pars inferior (Versluys) auffällt, über den freien Rand der 
Hyomandibulartasche etwas hinausreicht. Sie ist im ganzen 
lateralwärts gerichtet, weicht aber in ihrem peripheren Teil von 
dieser Richtung etwas caudal ab. Wenn ich auch in diesem 
Falle das Blastem der ÜColumella an dem Modell schon mit- 
dargestellt habe, so möchte ich doch hervorheben, dass die 
Grenzen des Gewebes stellenweise noch recht undeutlich sind, 
und man daher auf die Formverhältnisse im einzelnen kein all- 
zugrosses Gewicht legen darf. Immerhin lässt sich die Gestalt 
der Columella, wie sie auf späteren Stadien erscheint, in ihren 
Umrissen auch schon hier einigermassen erkennen, wenngleich 
das Gebilde im ganzen sich auffällig durch seine plumpen 
Formen von dem zierlichen Knöchelchen des erwachsenen Tieres 
unterscheidet. Etwas lateral von der Mitte des Stieles der Colu- 
mella erstreckt sich ein Fortsatz dorsal- und ein wenig caudal- 
wärts in der Richtung gegen den lateralen Bogengangswulst, 
resp. die Crista parotica. Es ist der Processus paroticus 
(Gaupp), Versluys’ Processus dorsalis, der hier noch mit 
der Anlage der Columella in kontinuierlichem Zusammenhange 
steht, während seine Spitze von der Ürista parotica durch die 
kräftige Vena capitis lateralis getrennt ist. Das ventro-caudale 
Ende der Columella-Anlage steht um die laterale Fläche der 
Hyomandibularspalte herum in kontinuierlicher Verbindung mit 
der blastematösen Anlage der hyalen Skeletspange, die 
sich in ihrem ventralen Teil schon vorknorpelig zu differenzieren 
besinnt. Die Übergangsstelle von Columella- und Hyalbogen-An- 


Die Entwickelung der Paukenhöhle von Lacerta agilis. 245 


lage ineinander ist aber immer noch etwas medial vom Insertionsteil 
gelagert. Versluys nennt dies Übergangsstück in Über- 


V. cap. lat. 


N. faeialis 
Columella 


Tuben -Pauken- 
Ausstülpung 


A. carotis int. 


Meckelscher 
Knorpel 


Fig. 5. 
Zusaınmenhang der Columella mit der Ohrkapsel. *ı. 


einstimmung mit der bei Sängern gebräuchlichen Bezeichnung 
Interhyale. Auch noch in diesem Stadium ist der Fussplatten- 
Abschnitt der Columella um ein Geringes weiter in der Ent- 


246 ELISABETH CORDS, 


wickelung vorgeschritten als die nebenliegenden Partien der 
Ohrkapsel sowohl wie der lateralanschliessende Teil der Colu- 
mella selbst. Eine Grenze, welche etwa dem Gelenk zwischen 
„Otostapes“ und „Hyostapes“ entsprechen würde, und welche 
nach Hoffmanns Angaben (1889) schon sehr früh die deut- 
liche Scheidung der betreffenden Skeietteile möglich macht, 
kann ich nicht finden. Auch Versluys (1904), der von ver- 
sleichend-anatomischen Rücksichten geleitet, das Gelenk für 
einen alten Besitz der Stammform der Reptilien hält, konnte 
eine solche frühzeitige Trennung der beiden Skeletelemente nicht 
konstatieren und hält das Gelenk für „eine in einem einheit- 
lichen Skeletstück entstandene, sekundäre Grenze.“ Besonders 
muss man ihm recht geben, wenn er sagt: „die Grenze ist kein 
Beweis für Hoffmanns Angabe, es entstehe die Columella 
auris aus einem labyrinthären und einem hyoidalen Abschnitt. 
Sie bezeichnet nur die Grenze zwischen zwei getrennt verknor- 
pelnden Abschnitten der Columella.“ 

Die Skeletanlage des Zungenbeinbogens zeigt 
hier sehr deutlich die Gabelung ihres proximalen Endes, wie 
dies für Lacertilier von Versluys (1904) festgestellt worden 
ist. Versluys hat auch bereits die Homologien mit den Zu- 
ständen bei Säugern, wie sie uns durch die Untersuchungen 
von Dreyfuss (1893) und Broman (1899) bekannt geworden 
sind, aufzustellen versucht. Das dorsale Ende des hyalen Skelet- 
teiles bei Säugern zerfällt bei seiner Teilung in Interhyale und 
Stapes (medial) einerseits und andererseits in das Intercalare 
(latero-dorsal), das Laterohyale von Broman; bei Lacertiliern 
gehen aus ihm Stapes oder Columella (medial) und Processus 
paroticus [dorsalis] (lateral) hervor. Bei Säugetieren wie Lacer- 
tiliern finden sich in seine Gabelung eingelagert Vena capitis 
lateralis (V. jugularis primitiva Bromans) und Nervus facialis. 
Die Chorda tympani geht, wie diese Beschreibung zeigt und 
wie schon Versluys (1898, 1904) feststellen konnte, dorsal- 


Die Entwickelung der Paukenhöhle von Lacerta agilis. 247 


caudal zum Processus paroticus vom Stamm des Facialis ab und 
lateralwärts um ihn herum nach vorn. Bei Säugern schlingt 
sie sich nach Bromans Darstellung in gleicher Weise caudal 
um das Laterohyale oder Intercalare. Es scheint daher nach 
Versluys „eine Homologie des Intercalare der Sauropsiden 
mit dem Intercalare (Laterohyale) der Säugetiere sehr wahr- 
scheinlich.“ 

Auch im Gebiete des Mandibularbogens hat sich jetzt 
bereits eine Differenzierung der Mesodermmassen in Knorpel und 
Muskulatur vollzogen. Man kann den Meckelschen Knorpel 
einerseits bis zur Berührungsstelle mit dem der anderen Seite 
verfolgen, andererseits aber an einem proximalen Ende einen 
kontinuierlichen Übergang in das gleichfalls vorknorpelige Quad- 
ratum feststellen!), welches sich an die äussere und dorsale 
Seite der Hyomandibulartasche anlagert. Es zeigt die Gestalt 
einer annähernd sagittal gestellten Leiste, die erst wenig (mit 
ventraler Concavität) gebogen ist und noch nicht die auf spä- 
teren Entwickelungsstufen bemerkbare Aushöhlung auf ihrer 
lateralen Seite erkennen lässt; an seinem ventral-oralen Ende 
weist es eine kleine medialwärts gerichtete Verbreiterung auf. Der 
an dieses Ende sich anschliessende Meckelsche Knorpel 
weist bereits einen wohlentwickelten Processus retroarticularis 
auf. Eine Verbindung zwischen Quadratum und Columella 
(Processus internus) ist noch nicht zu konstatieren. 


') Broman (1899) unterscheidet drei Phasen der Knorpelentwickelung: 
1. Blastem, 2. Vorknorpel, 3. Jungknorpel (oder Knorpel). Ich lasse hier 
seine Definition, der ich mich anschliesse, folgen. „il. Blastem. Die Zellen 
sind kleip, rund oder oval. Die Kerne sind gross und füllen die Zellen zum 
grössten Teil aus. Sie lassen sich durch Hämatoxylin stark färben“. „2. Vor- 
knorpel. Die Zellkerne zeigen die gleiche Grösse wie bei den Blastemzellen. 
Dagegen hat die Protoplasmamenge stark zugenommen, so dass die Vor- 
knorpelzellen 3—4 mal grösser sind als die Blastemzellen. Sie zeigen eine 
unregelmässige Form und nehmen von Hämatoxylin im allgemeinen nur eine 
schwache Färbung an“. „3. Jungknorpel oder (Knorpel). Hierhin 
rechne ich allen embryonalen Knorpel von der Zeit ab, wo Intercellularsubstanz 
anfängt, deutlich sichtbar zu werden‘. 


248 ELISABETH CORDS, 


Die Vena capitis lateralis steigt, wie schon früher 
hervorgehoben wurde, an der proximal-dorsalen Kante der 


Vena cap. lat. 


A. faeialis 
Columella 


Tuben-Pauken- 
Ausstülpung 


A. cearot. int. 
Meckelscher 
Knorpel 


Meckelscher Knorpel 


Fig. 6. 
Columella und Arteria facialis. *%ı. 


Hyomandibulartasche in die Höhe, verläuft dann im Bogen 
über die Columella, wobei sie sich in eine flache Nische der 
Ohrkapselwand, die durch die über die Prominentia lateralis 
vorspringende Crista parotica gebildet wird, einlagert; dann geht 


Die Entwickelung der Paukenhöhle von Lacerta agilis. 249 


sie wieder bis auf die Dorsalkante der folgenden (verschmolzenen 
ersten und zweiten) Schlundtaschen herab. Diese liegen dem- 


Vena capitis lateralis 


En facialis 
Columella-Anlage 


Hyomandibulartasche 


Meckelscher Knorpel 
Ram. palatinus VII. 


Va 


Fig. 7. 


Lage des lateralen Teiles der Columella-Anlage zur Hyomandibulartasche; 
N. facialis, V,,; im Mandibularbogen. *")ı. 


nach, wie auf früheren Stadien, zwischen der Vene und der 
Arteria carotisinterna, die etwas weiter medial und ventral 
an der lateral-ventralen Fläche des Schädels und der Ohrkapsel 


250 ELISABETH CORDS, 


Vena capitis lat. 


N. faeialis 
Fussplatte der Columella 
Chorda tympani 


Hyomandibulartasche 


Verhalten der Chorda tympani zur Hyomandibulartasche. Zusammenhang der 
Columella-Anlage mit der Ohrkapsel. 91. 


hinzieht. Distal zur Columella geht von ihr lateralwärts die 
Arteria facialis (Versluys) ab (vergl. Textfig. 6), die dann 
über diesen Knochen lateral-aufwärts an die Aussenfläche der 


Die Entwickelung der Paukenhöhle von Lacerta agilis. 201 


Ohrkapsel und in die Temporalgrube verläuft!). Der Rest der 
Carotis interna bleibt ventral von der Columella und geht mit 
dem Ramus palatinus des Facialis zum Rachendach. 

Der Nervus facialis ist mit seinem Ganglion geniculi 
ein wenig weiter von dem des Acusticus abgerückt; er lagert 
sich wie dieses jetzt gleich nach dem Durchtritt durch die 
Schädelwand zwischen die Aussenfläche der Ohrkapsel, die Vena 
capitis lateralis und die proximo-dorsale Kante der Hyoman- 
dibulartasche; von hier gibt er seinen Ramus anterior ab, 
der in Begleitung der Arteria carotis interna zur Basis ceranii 
verläuft. Auf Schnittbildern kann man alsdann verfolgen, wie 
der Ramus posterior seinen Weg zunächst an der medialen 
Seite der Vene entlang nimmt, dann unter dem Gefäss, d. h. 
zwischen ihm und der Columella verläuft, und schliesslich auf 
die laterale Seite der Vene, zwischen sie und die kleine Arteria 
facialis (Rathke-Versluys) zu liegen kommt. Dorsal und 
caudal zu dem als Processus paroticus bezeichneten Fortsatz 
gibt er die Chorda tympani ab, die einen oralwärts offenen 
Bogen um den Fortsatz beschreibt und dann lateral vom Stamm 
des Facialis über den äusseren Abschnitt der Columella vor- 
wärts verläuft, wobei sie sich der Aussenfläche der Hyoman- 
dibulartasche dicht anlagert (vergl. Textfig. 8). 


Serie IV. Modell 4 
(vergl. Textfigg. 9, 10, 11; Tafelfig. 6). 
Bei einer Gesamtlänge von 31 mm weist dieser Embryo 
eine Kopflänge von 4 mm auf. Die Schnittrichtung ist quer 
zur Längsachse des Kopfes?) geführt worden. 


1) Versluys unterscheidet bei den Reptilien drei verschiedene Arten 
des Verhaltens der Arteria facialis zur Columella: 1. caudal und dorsal von 
ihr (alle Lacertilier, Chamäleon, Amphisbäna); 2. durch die Columella hin- 
durch (ein Teil der Geckoniden); 3. ventral und oral von ihr (ein Teil der 
Geckoniden, Sphenodon). Versluys hält den unter 2 aufgeführten Verlauf 
für den ursprünglichen. 

2) Mit dem Aufhören oder wenigstens Geringerwerden der starken Kopf- 
krümmung ist die Schnittriehtung jetzt möglichst quer zur Längsachse des 


252 ELISABETH CORDS, 


Die Schlundhöhle zeigt sich an der Stelle, von der die 
Paukenhöhlenausstülpung abgeht in dorso-ventraler Richtung 
recht eng, während in oral-aboraler Ausdehnung die Kommu- 
nikation nach wie vor durch einen langen Schlitz bewirkt wird; 
stellenweise haben sich die Epithelschichten der beiden Wände 
einander bis zur Berührung genähert. Die unter der Vena 
capitis lateralis gelegene proximo-dorsale Kante der Hyoman- 
dibulartasche ist durch das Gefäss noch etwas tiefer eingedrückt 
worden, doch ist dies von keiner Bedeutung für die weitere 
Ausgestaltung des Tuben- und Paukenhöhlen-Raumes. Dagegen 
wird der lateral zur Vene gelegene Teil, der Saccus prae- 
columellaris!), wie wir ihn nennen können, bei seinem Auf- 
steigen vor der Columella durch die darüber hinziehende Chorda 
tympani in zwei gesonderte Ausstülpungen getrennt. Die 
mediale, Recessus medialis, bleibt klein und schmal; viel- 
leicht ist die durch die Nähe der Ohrkapselwand und das grosse 
Quadratum verursachte Raumbeschränkung die Ursache hierfür; 
sie ist aber in annähernd horizontaler Lage schon weit über die 
Columella nach hinten gewachsen, wo sie dann zwischen Vena 
cap. lat. und Chorda gelagert ist, von der letzteren noch durch 
den Processus internus getrennt. Die laterale Ausstülpung, 
Recessus lateralis, wölbt sich über den lateralen Teil der 
Columella, die sogenannte Extracolumella Gadows und Vers- 
luys,, in die Höhe, und lagert sich, ihren oberen Rand der 
Gestalt dieses Skeletteiles anpassend, in die caudal-ventral schau- 
ende Aushöhlung des Quadratum. Dabei ist sie an ihrer Ab- 
gangsstelle von vorn nach hinten schmäler, während ihr freies 
Ende sowohl ventral wie dorsal eine Auftreibung zeigt, so dass 


Kopfes angelegt, während sie früher quer zur Längenausdehnung des ganzen 
Körpers geführt wurde, wobei der verschieden stark gebeugte Kopf in jeweils 
verschiedener Richtung getroffen werden musste. 

1) Es scheint mir am zweckmässigsten, diese sekundären Ausstülpungen 
der Tuben-Paukenhöhle in bezug auf die Columella, resp. Chorda tympani, 
zwei für das Mittelohr fast konstante Gebilde, zu orientieren und zu benennen. 


Die Entwickelung der Paukenhöhle von Lacerta agilis. 253 


dort ihr antero-posteriorer Durchmesser bedeutend überwiegt. 
Die laterale Fläche dieser Ausstülpung bleibt immer medial zur 


N. faeialis 
Quadrat. Den) cap. 
Proe. int. 2 


Chorda 


Cavum tymp. 


Ram. palat. VII. 


Fig. 9. 


Verhalten des N. facialis und der 'Chorda tympani zu den umliegenden Skelet- 
teilen und zur Paukenhöhle. */ı. 


Ebene der Fortsätze des Insertionsteiles der Columella, und diese 
wieder sind noch durch eine beträchtliche Gewebsschicht von 


254 ELISABETH CORDS, 


der Oberfläche des Kopfes getrennt; man kann also auch hier 
von einem Trommelfell im eigentlichen Sinne noch nicht 
sprechen. Nach hinten reicht der Recessus lateralis nicht so 
weit als der vorhin erwähnte Recessus medialis. Eine ganz 
geringe Entfaltung zeigt die caudal zur Columella gelegene 
Aussackung, der Saccus retrocolumellaris. Eigentlich 
besteht er nur aus einer ganz kleinen Vorwölbung, die mit ihrer 
dorsal gewendeten Spitze sich zwischen Columella und hinteres 
Ende des Quadratum einlagert. Hinter dem Saccus retro- 
columellaris steigt die aborale Kante der Hyomandibulartasche 
sehr steil herab, um in das dorso-ventral abgeplattete Schlund- 
rohr überzugehen. 

Die Ohrkapsel befindet sich im Vorknorpelstadium ; auf 
ihrer Aussenfläche markiert sich deutlich die innere Ausgestaltung. 
Besonders hervorheben will ich nur die Ausbildung der Crista 
parotica, die sich von der am meisten prominenten Stelle des 
lateralen Bogengang-Wulstes ventralwärts erstreckt. Ihr an- 
gelagert und durch einen Knorpelstiel mit ihr in Verbindung 
findet sich der ebenfalls vorknorplige Processus paroticus 
(Gaupp), der sich, medial am Quadratum vorbei, durch einen 
Strang von verdichtetem Gewebe an die mediale Hälfte der 
Columella befestigt. Im Gegensatz zu dem vorigen Stadium hat 
also der Processus paroticus jetzt seine Verbindung mit der 
Columella zu lösen angefangen, und hat seine Verschmelzung 
mit der Crista parotica ihren Anfang genommen. 

Lateral von seiner Insertionsstelle erhebt sich von der Colu- 
mella-Anlage der (vorknorplige) Processusinternus, der sich, 
in oral-dorsaler Richtung!) verlaufend, bis dicht an den unteren con- 
caven Rand des Quadratum erstreckt. Die Columella zeigt eine an- 
nähernd kreisförmige Fussplatte, welche die Fenestra vestibuli fast 


1) Versluys gibt an (Zool. Jahrbuch 1903, S. 140), dass der Processus 
internus nach „vorn und ventral“ gerichtet sei, worin ich ihm aber nicht bei- 
stimmen kann. 


Die Entwickelung der Paukenhöhle von Lacerta agilis. 255 


ganz verschliesst. Ihr Insertionsteil weist bereits die Gliederung 
in vier Fortsätze auf. Versluys nennt den nach hinten-oben 


Vena cap lat. 


N. faeialis 
1 
Chorda N H- ER Be en 
Columella ö 5 i 
% Ram. 
Cavum palatin. 
tymp- 


Fig. 10. 


Verhalten des N. facialis und der Chorda tympani zur Columella. 1 — Recessus 
lateralis, m — Recessus medialis des Saccus anterior der Paukenausstülpung. 
“0, 


gehenden Fortsatz Pars superior, den nach vorn-unten ver- 
laufenden Pars inferior des Insertionsteiles des Stapes; die 
beiden anderen bezeichnet er als Processus accessorius anterior 


256 ELISABETH CORDS, 


und posterior. Die Richtung der Fortsätze hat sich demnach, 
worauf Gaupp schon 1900 aufmerksam gemacht hat, während 
der Entwickelung so verändert, dass eine ursprünglich hori- 
zontal durch die beiden ersten hindurchgehende Achse sich 
später mit ihrem oralen Ende ventralwärts senkt. Als ein Fort- 
schritt gegenüber den früheren Stadien ist hier auch das Auf- 
treten von Deckknochen zu erwähnen. Der Deckknochenbelag 
des Unterkiefers zeigt eine kräftige Entwickelung; ebenso lest 
sich von aussen her auf die Crista parotica das Squamosum 
und noch etwas weiter nach vorn das Paraquadratum. 

Die Arteria carotis interna, welche relativ an Stärke 
abgenommen hat, steigt zwischen Schlundhöhle und Schädel- 
basis, bezw. Ohrkapsel in die Höhe und gibt in der Gegend 
des unteren Randes der Ohrkapsel, eine kleine Strecke lateral- 
wärts vom Recessus scalae tympani, die Arteria facialisab. 
Während der Stamm der Arterie in der alten Richtung weiter- 
geht, steigt die Arteria facialis von hinten über die Columella 
auf, sie lateral vom Facialis (Ramus hyomandibularis) kreuzend, 
um sich alsdann zwischen Quadratum und Schädelseitenwand 
zu lagern und in der Kaumuskulatur zu enden. Die Vena 
capitis lateralis läuft, wie schon erwähnt, an der dorsal- 
oralen Kante der Tuben-Pauken-Ausstülpung entlang; hierauf 
kreuzt sie den Facialis, wobei sie dorsal von Nerven gelagert 
ist, und legt sich dann zunächst an die mediale Seite des Re- 
cessus medialis; weiterhin begibt sie sich, dorsal von der Colu- 
mella, auf die mediale Fläche des Processus paroticus, um unter 
der Crista parotica hindurch an die Aussenwand der Ohrkapsel 
zu gelangen. 

Der Facialis bildet nach Verlassen der Schädelhöhle das 
Ganglion geniculi, von dem aus der schwächere Ramus 
palatinus in Begleitung der Arteria carotis interna zur Unter- 
fläche der Schädelbasis und zum Rachendach verläuft. Der 
stärkere Ramus hyomandibularis geht zwischen Schädel- 


Die Entwickelung der Paukenhöhle von Lacerta agilis. 257 


wandung und Mittelohranlage nach hinten; er lagert sich dabei an 
der Ohrkapsel in dem Winkel, den die Vorwölbung der Promi- 
nentia cochlearis mit dem oberen Abschnitt der Ohrkapsel bildet. 


Quadrat 


Gangl. A 
vorderes geniculi 
Ende von | e 
Bi 
Br ——_yena 
gnoxda cap. lat. 
tymp. 
Meckel- 
scher 


Knorpel 


Cavum tymp. 


Fig. 11. 
Herabsteigen der Chorda tympaui zum Unterkiefer. 1— Recessus lateralis des 
Saceus anterior der Paukenausstülpung. *ı. 


Über die Columella geht er dicht neben der Fussplatte der- 
selben und dem ovalen Fenster hin, zieht unter der Vena 
capitis lateralis hindurch, an der Spitze des Recessus medialis 
vorbei und lagert sich an die ventral-laterale Seite der Vene. 
Etwas weiter hinten, ungefähr ventral vom distalen Ende des 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 115. Heft (38. Bd., H. 2). 17 


258 ELISABEIH CORDS, 


Quadratum und distal zum Processus paroticus geht unter vor- 
wärts offenem Winkel die Chorda tympani von ihm ab. Sie 
wendet sich in der Richtung des Stammes, ihm ziemlich parallel, 
zurück, überschreitet die Dorsalfläche der Columella lateral 
vom Processus internus und lagert sich so zwischen die beiden 
Ausstülpungen der Recessus medialis und lateralis, dass man 
geradezu den Eindruck erhält, der Nerv sei die Ursache für 
diese Teilung des von unten heraufwachsenden Schleimhaut- 
sackes. 

Dass die Chorda, obgleich ursprünglich ein Ramus post- 
trematicus (Gegenbaur 1871, 1872, Drüner 1903), sich nach 
Ablauf der Entwickelung schliesslich an der dorsalen und oralen 
Wand der Tuben-Pauken-Ausstülpung befindet, kommt dadurch 
zustande, dass sie durch ihre Verbindung mit dem dritten 
Trigeminusaste sich um die lateral-ventrale Kante der Hyomandi- 
bularspalte diesem entgegen, also oralwärts wenden muss. Durch 
frühzeitigen Verschluss des ventralen Abschnittes und bald dar- 
auf erfolgende Loslösung der ganzen Tasche vom Ectoderm ge- 
gelangt die Chorda nun anfänglich auf die laterale Seite der 
ehemaligen Schlundtasche. In dorsale und orale Lagerung zu 
dieser kommt sie dann dadurch, dass der Hauptanteil der de- 
finitiven Paukenhöhle eine sekundäre Bildung ist, bei deren Ent- 
faltung sich der in Betracht kommende Schleimhautsack zu- 
nächst an ihr ventral vorbei schiebt und sich schliesslich lateral 
zu ihr weiter entfaltet. 

Von der Kreuzungsstelle mit der Columella ab schlägt die 
Chorda einen schräg oral- und ventralwärts gerichteten Verlauf ein 
und legt sich dann bald dem Quadrato-Articulargelenk medial an, 
um mit dem Ramus lingualis des dritten Trigeminusastes zu 
verschmelzen. Der Rest des Ramus hyomandibularis wendet 
sich nach Abgabe der Chorda lateral-ventralwärts, um zu seinem 
Endgebiet zu gelangen. 

Es zeigt also hier der Facialis mit der Chorda tympani das 


Die Entwickelung der Paukenhöhle von Lacerta agilis. 259 


gleiche Verhalten zur Skeletspange des Zungenbeinbogens, wie es 
von Gaupp 1893 für Anuren und von Broman 1399 für den 
Menschen dargestellt wird. Da der Insertionsteil der Columella 
als ein sekundärer Auswuchs des ursprünglichen vom Zungen- 
beinbogen gebildeten Gehörknöchelchens bei den Sauropsiden 
zu betrachten ist, kreuzt der Facialis nur bei den Sauropsiden 
zweimal, erstens als Stamm des Facialis und zweitens als Chorda, 
dieses Skeletelement. Bei den Anuren geht nach Gaupps Dar- 
stellung der homologe Ramus mandibularis internus caudal von 
der Columella, über die der Facialis hinweggetreten ist, von 
diesem ab, um aussen um das Zungenbeinhorn herum nach vorn 
zu verlaufen. Ganz ähnlich müssen die Verhältnisse bei den 
Säugern liegen, wenn Bromann bei Darstellung der Ent- 
wickelung der Gehörknöchelchen des Menschen angibt, dass „der 
Facialis dazu kommt eine halbe Spirale um den Hyoidbogen zu 
machen“. 

Dass auch hier die Regel durch eine Ausnahme nur be- 
stätigt wird, zeigen zwei Beispiele: bei Didelphys verläuft nach 
Gaupps Angabe (1904) die Chorda tympani „innen vom oberen 
Ende des Cornu hyale nach vorn“; das gleiche Verhalten soll 
sich nach van Kampen (1904) bei Manis finden, und wird von 
diesem Untersucher durch eine Verschiebung der Chorda erklärt, 
die zu einer Zeit, als das obere Ende des Cornu hyale (der 
Zungenbeinanlage) noch nicht mit der Ohrkapsel verwachsen 
war, aufgetreten sein soll. 


Serie V 
(vergl. Textfig. 12.) 

Die Gesamtlänge dieses Tieres betrug 40 mm, die Kopf- 
länge 5mm. Die Schnittrichtung ist quer zur Längsachse des 
Kopfes geführt. 

Die Schlundhöhle ist an der Abgangsstelle des tubo- 
tympanalen Raumes von mässiger Weite in dorso-ventraler 

Ike 


260 ELISABETH CORDS, 


Richtung. Auffällig ist dagegen die auch schon an der vorigen 
Serie bemerkbare Längenausdehnung (in oral-aboraler Richtung) 
der Kommunikationsöffnung zwischen beiden Hohlräumen. Be- 
merkenswert ist ferner, dass die Wände des tubo-tympanalen 
Raumes auf diesem Stadium bereits überall voneinander entfernt 
sind, die Paukenhöhle also schon jetzt in ihrer ganzen Aus- 
dehnung lufthaltig ist. 

Die Aussenfläche des Recessus lateralis des Saccus 
praecolumellaris hat sich der Körperoberfläche mehr genähert durch 
Resorption der trennenden Zwischenschicht, trotzdem kann man 
bei der Dicke des noch vorhandenen Gewebes von einem 
Trommelfell noch nicht sprechen. Auch die Columella ist noch 
allseitig von indifferentem Gewebe überkleidet und durch das- 
selbe ebenso wie das Quadratum, vom Lumen der Paukenhöhle 
getrennt. Wie auch schon bei dem vorhergehenden Stadium ist 
der Recessus lateralis grösser, besonders höher als der Recessus 
medialis, dabei aber nicht soweit nach hinten vorgewachsen; er 
reicht caudalwärts nur sehr wenig über den Stiel der Columella 
hinaus und lagert sich von lateral und ventral her in die Aus- 
höhlung des Quadratum. Der Recessus medialis verdünnt 
sich über der Columella zwischen deren Processus internus und 
der medial zu ihm gelegenen Vena capitis lateralis bedeutend 
reicht aber schon bis an den flachen dorsalen Saccus retro- 
columellaris heran, mit dessen Epithel das seine bereits ver- 
schmolzen ist, so dass also hier der Beginn einer allseitigen Um- 
wachsung des Gehörknöchelchens bei Lacerta sich findet. 

Die Skeletteile befinden sich teils im Vorknorpel, stellen- 
weise aber auch noch im Blastemstadium. Der auf ersterer 
Ausbildungsstufe stehende Processus paroticus ist mit der 
Crista parotica durch das gleiche Gewebe (Vorknorpel) ver- 
bunden. Durch einen Streifen dichtzelligen, blastematösen 
(aber nicht vorknorpeligen) Gewebes steht er, medial vorbei am 
Quadratum mit der Columella in Verbindung, etwas lateral 


Die Entwickelung der Paukenhöhle von Lacerta agilis. 261 


Ram. recurrens 
Quadrat. 
Vena cap. lat. 


GERZE 


ee 


Proe. parotis. 
Chorda 


EL 


ERS 


Ram. hyomand. 


Cavum tymp. 


Sehlundhöhle - 


Fig. 12. 


Abgang der Chorda tympani und des Ramus recurrens vom hinteren Hauptast 
des Facialis. *°ı. 


von der Stelle. wo von dieser dorsal-oralwärts der Processus 
internus abgeht. Von der Aussenfläche des Insertionsteiles 
der Columella gehtein ziemlich dicker Strang von dichtzelligem Ge- 


262 ELISABETH CORDS, 


webe zum Processus paroticus (Näheres siehe beim folgenden 
Stadium). — Am Unterkiefer macht sich die Deckknochenbildung 
stärker bemerkbar. 

Über das Verhalten der Nerven und Gefässe ist im Ver- 
gleich mit dem vorherbeschriebenen Stadium nichts Besonderes 
zu bemerken. Die Abbildung Textfig. 12 zeigt sehr deutlich 
den Abgang der Chorda tympani vom Stamm des Facialis 
zusammen mit der Trennung des Ramus recurrens ad 
Trigeminum(Versluys),dernach V ersluys’ Untersuchungen 
ein die Arteria facialis begleitender sympathischer Nerv ist. 
Fischer (1852) führt diesen Nerv unter den Zweigen des 
zweiten Trigeminusastes auf unter dem Namen eines „Ramus 
recurrens ad nervum facialem“, welche Bezeichnung wohl die 
präcisere ist. 


Serie VI 
(vergl. Textfig. 13, 14.) 

Das Tier mass 4 mm im ganzen, während der Kopf eine 
Länge von 7 mm hatte. Schnittrichtung quer zur Längsachse 
des Kopfes. 

In der Ausgestaltung des tubo-tympanalen Raumes macht 
sich gegenüber dem letzten Stadium als Fortschritt der Anfang 
zur Bildung eines Tromımelfelles bemerkbar. Während 
nämlich die übrige Haut schon die ersten Anlagen von Schuppen 
und Schildern zeigt, ist sie hier in einem bereits ziemlich an- 
sehnlichen Bezirk um den Insertionsteil der Columella herum 
ganz glatt und etwas unter das Niveau der umgebenden Körper- 
oberfläche eingesunken. Auch hat die zwischen den beiden 
Epithellagen, der äusseren Körperbedeckung einerseits und der 
Lateral-Fläche des Saccus retrocolumellaris und des Recessus 
lateralis des Saccus praecolumellaris andererseits befindliche 
Bindegewebeschicht absolut und relativ bedeutend an Dicke 
abgenommen. Die gleiche Erscheinung, wenn auch in etwas 


Die Entwiekelung der Paukenhöhle von Lacerta agilis. 263 


geringerem Grade, zeigt das Gewebe, welches die Columella ein- 
schliesst und vom Lumen der Paukenhöhle trennt. 


_ Quadratum 


Na) 
eialis 


Chorda 


Columella 


Cavum 
tymp. 


Fig. 15. 
Beginnende Verdünnung des Trommelfell-Bezirkes. 


SE 
Der Recessus lateralis zeigt ausser einer allgemeinen 


Vergrösserung seines Umfanges eine weitere Annäherung an den 
Saccus retrocolumellaris, ohne ihn jedoch zu erreichen. Der 


264 ELISABETH CORDS, 


RecessusmedialishatsichdemSaceusretrocolumellaris 
stark genähert, ist ihm aber doch nicht so nahe gerückt, wie 


Cavum tymp. 


Recessus ven- 
tralis 


Fig. 14. 


Recessus ventralis der Paukenausstülpung, am Cornu hynle des Zungenbeins 
befestigt. °°ı. 


bei dem Embryo der vorigen Serie. Es scheinen also in dem 
Wachstum der Paukenausstülpungen individuelle Variationen 
vorzukommen, die man vielleicht mit der zeitlich sehr wechseln- 
den Resorption des „peritympanalen Grallertgewebes“, wie sie 


Die Entwickelung der Paukenhöhle von Lacerta agilis. 265 


v. Troeltsch für den Fötus des Menschen nachgewiesen hat, 
in Parallele stellen kann. 

Wenn man die ventral zum Abgang der Tubenpaukenhöhlen- 
Ausstülpung gelegenen Teile der Rachenschleimhaut mustert, 
so fällt eine ziemlich umfangreiche Aussackung auf, die lateral- 
wärts ziehend sich dem Cornu hyale des Zungenbeines dicht an- 
legt, mit dessen lateraler Kante sie durch ihr submticöses Binde- 
gewebe verbunden ist, und so bis dicht unter die Haut reicht; 
wir wollen sie der Kürze wegen Recessus ventralis nennen. 
Dorsal gegen die Paukenausstülpung wird sie durch den stark 
vorspringenden Wulst des mächtig entwickelten M. pterygoideus 
(Versluys; M. pterygoideus externus Leydig) abgegrenzt. Ich 
mache auf diesen Punkt besonders aufmerksam, da er uns später 
noch ‚beschäftigen wird. 

Der Vorknorpel in den Skeletteilen befindet sich an 
mehreren Stellen im Übergang zum Knorpelstadium. Die 
Fussplatte der Columella ist deutlich von dem (Gewebe 
der lateralen Wand der Ohrkapsel abgesetzt; ihr Processus 
internus ist kräftig entwickelt und reicht, medial von der 
Chorda tympani gelegen, bis an das Quadratum, welches durch 
Entwickelung einer von seinem oberen (convexen) Rande aus- 
gehenden Leiste anfängt, sich seiner definitiven Gestalt zu nähern. 

Dem Insertionsteil der Columella, welcher die typischen 
vierFortsätze aufweist, findet sich auf seiner Aussenseite auf- 
gelagert ein Bündel dichteren Gewebes, welches, die Pars superior 
des Insertionsteiles dorsal umgehend, seinen Verlauf median- 
dorsalwärts zum Processus paroticus nimmt. Die Chorda tympani 
liegt nach ihrer Loslösung vom Ramus hyomandibularis dorsal 
zu diesem Gewebsstreifen, während der Rest des Ramus hyo- 
mandibularis caudal von ihm vorbeizieht. Es handelt sich um 
die von Versluys 1898 bei allen Sauriern nachgewiesene 
„Sehne der Extracolumella“. Hoffmann (1889) hat an 


gleicher Stelle (man vergleiche die Fig. 5 auf Tafel 3 seiner 


266 ELISABETH CORDS, 


Arbeit von 1889) einen Muskel bei Lacerta- Embryonen ge- 
funden und ihn als „M. stapedius“ beschrieben. Versluys, der 
in seiner früheren Abhandlung von 1898 gleichfalls für die 
Homologie des „M. stapedius“ (Hoffmann) mit seiner „Sehne 
der Fxtracolumella“ eintrat, neigt neuerdings (1903) der Ansicht 
zu, dass beide nicht homologe Gebilde sind, sondern als ‚‚M. extra- 
columellaris“ und ‚Sehne der Extracolumella“ zu bezeichnen 
sind; letztere soll stets sehnig sein. Den ,M. extracolumellaris‘ 
homologisiert Versluys mit dem von Killian 1890 bei Kroko- 
dilen beschriebenen „M. stapedius“ ; ausser bei diesen Tieren soll 
es sich im ausgewachenen Zustande nur noch bei den Geckoniden, 
embryonal aber auch bei anderen Lacertiliern finden. Es war 
mir an meinen Embryonen von Lacerta agilis nicht möglich 
einen muskulösen (oder sonstwie faserig differenzierten) Strang 
in der von Versluys angegebenen Verlaufsrichtung, d. h. „von 
der Pars superior des Insertionsteiles der Columella zur ventro- 
lateralen Ecke des Processus paroticus“ zu finden. (Versluys 
nennt, wie ich nochmals wiederhole, „Processus paroticus‘‘ das, 
was ich im Anschluss an Gaupp unter der Bezeichnung „Urista 
parotica“ beschrieben habe.) Nach ©. K. Hoffmanns Angaben 
1889 soll der „Musculus stapedius“ allerdings auch ‚vom Processus 
paroticus (Huxley) zur Endplatte des Hyostapes‘‘ (= Extracolu- 
mella) verlaufen, doch glaube ich aus der oben angeführten 
Abbildung schliessen zu können, dass Hoffmann, resp. Hux- 
ley unter „Processus paroticus“ gleichfalls die „Crista parotica‘“ 
(Gaupp) dargestellt haben, dass somit der „Stapedius“ Hoff- 
manns der „Sehne der Extracolumella“ (Versluys) hömolog ist. 

Die Gefässe dieser Serie bieten in ihrem Verlauf keine 
nennenswerten Umgestaltungen, dagegen zeigt die Chorda 
tympani in ihrer Lagerung zum Unterkiefer ein sehr typisches 
Verhalten, auf das etwas näher einzugehen ist. Nachdem die 
Chorda, wie in früheren Stadium auch, dorsal die Columella 


gekreuzt hat, geht sie zwischen den Recessus medialis und lateralis 


Die Entwickelung der Paukenhöhle von Lacerta agilis. 267 


des Saccus praecolumellaris nach vor- und abwärts zum Unter- 
kiefer. An der medialen Seite desselben tritt sie durch einen 
dort dem Merkelschen Knorpel aufgelagerten Deckknochen hin- 
durch, der von Gaupp früher als Postoperculare!), neuer- 
dings aber als Goniale bezeichnet wird; zwischen Meckelschem 
Knorpel und Goniale verläuft sie eine Strecke weit nach vorn, 
um sich dann dem dritten Ast des Trigeminus anzuschliessen. 

Gaupp (1905) weist auch auf die bis ins einzelne gehende 
Übereinstimmung hin, die sich in diesem Verlauf der Chorda 
bei Sauriern und Säugern zeigt: wie bei Lacerta durch das Goniale, 
tritt die Chorda bei Säugerembryonen durch einen „am ventral- 
medialen Umfang des Meckelschen Knorpels‘“ gelegenen Deck- 
knochen, „der im ausgebildeten Zustand den Processus anterior 
s. Folii des Hammers bildet.“ Auch der Durchbohrung, die 
das Goniale bei den Sauriern zeigt, begegnen wir beim Processus 
anterior mallei einiger Säuger wieder, so bei Öentetes, Erinaceus 
(Alban Doran), Didelphys, Mus musculus (Gaupp) und Ornitho- 
rhynchus (Wilson). " 

SermesV Ir Modell 5 
Mmerelrshexthe 15,16. 217: Pextfis: 78, 9). 

Es handelt sich hier um ein junges, ausgeschlüpftes Tier 
von 65 mm Gesamtlänge, bei dem die Kopflänge 8 mm betrug. 
Der Kopf ist wie die vorigen in Querschnitte zerlegt. 

Die Haut weist wohlentwickelte Schuppen und Schilder 
auf. Die Verknöcherung des Kopfskelets ist weit vorgeschritten. 
Grosse Partien der Ohrkapsel zeigen sich knöchern umwandet; 
der Meckelsche Knorpel liegt nur noch in einem kurzen 
distalen Bezirk des sehr langen Processus retroarticularis frei, 
zeigt aber in den übrigen Abschnitten bereits seine knöcherne 
Scheide. Auch das Quadratum ist in seinem mittleren, 


1) Cuvier führt diesen Knochen, der später mit dem Articulare ver- 
schmilzt, als einen Teil desselben auf. 


268 ELISABETH CORDS, 


grösseren Teil verknöchert; der laterale Rand dieses Knochens 


bildet fast genau einen Halbkreis, der von seiner Verbindungs- 


Quadratum 


Sehne d. Extra- 
Columella 

Columella (In- 
sertionsteil) 


= —- Meckel- 
zuhon „ scher 
AN 4 Knorpel 


Fig. 15. 
Sehne der Extracolumella (vom Insertionsteil deı Extracolumella zum Processus 
paroticus verlaufend). °%ı. 


stelle mit der Crista parotica der Ohrkapsel aus mit oral-dorsaler 
Convexität zur Articulation mit dem Unterkiefer verläuft. In 
seine lateral-ventral-distal schauende Concavität lagert sich der 
Recessus lateralis des Saccus retrocolumellaris ein; an seinen 


Die Entwickelung der Paukenhöhle von Lacerta agilıs. 269 


scharfen lateralen Rand inseriert sich der obere, vordere und teil- 
weise auch der hintere Rand des Trommelfelles; an seine ventrale 
concave Kante, bindegewebig mit ihr verbunden, schliesst sich 
der Processus internus der Columella, der von hier schräg 
ventral-caudalwärts zur Extracolumella absteigt. Diese ist 
knorpelig und geht ohne Gelenkandeutung in die verknöcherte 
eigentliche Columella (Stapes Peters-Gadow) über. Ihr Inser- 
tionsteil ist ausgezeichnet durch die wohlentwickelte Parssuperior 
(Versluys), die dorsalwärts gegen das distale Ende des Quadratum 
aufsteigt, mit dem sie in bindegewebige Verbindung tritt. Die 
Pars inferior des Insertionsteils ist kleiner, die Processus 
accessorii anterior und posterior sind ganz unbedeutend. 
Auf der Aussenfläche des Insertionsteiles beginnt die „Sehne 
der Extracolumella“, die wir schon im vorigen Stadium 
bemerkten; sie verläuft um den dorsalen Rand der Pars superior 
und wendet sich dann scharf ımedianwärts zur Insertion an der 
Unterfläche des Processus paroticus. 

Medial zur Crista parotica und nahe der hinteren Kuppel 
der Ohrkapsel liegt in einer kleinen Vertiefung der Schädel- 
wand, der Fossa hyoides Siebenrocks, das proximale Ende 
eines Knorpelstäbchens, das von dort im Bogen abwärts, median- 
wärts und vorwärts verläuft, um dann an der Ventralwand des 
Schlundes frei unter der Schleimhaut zu enden. 

Es ist auch auf dem vorhergehenden Stadium (Serie VI) 
bereits ganz deutlich vorhanden, aber noch nicht mit dem 
Schädel in so enge Verbindung getreten. Von Cope (1892) 
wird es als das Epibranchiale des ersten Branchialbogens ge- 
deutet, während Versluys es (1898) als „vierten Branchial- 
bogen‘ bezeichnet. Bemerkenswert ist, dass das proximale Ende 
dieser Knorpelspange, kurz bevor es sich mit der Schädelseiten- 
wand verbindet, lateralwärts einen leicht hakenförmig gebogenen 
Fortsatz entsendet, wodurch dieser branchiale Skeletteil eine 
grosse Ähnlichkeit mit dem dorsalen Ende der hyalen Skelet- 


270 ELISABETH CORDS, 


spange (vergl. das bei Beschreibung von Modell 3 Gesagte) be- 
kommt. Da ich an meinen Serien von Lacerta agilis keine 


Pharyngo- 
Branchiale I 


Rachen- 
höhle 


Fig. 16. 
Anlagerung des Branchiale an die Schädelseitenwand. 


vollständige Klarheit über seine Zugehörigkeit zu einem der 
Hörner des Zungenbeins erlangen konnte, untersuchte ich 
sein Verhalten bei einigen mir zur Verfügung stehenden Serien 
von Lacerta vivipara (crocea). Bei Lacerta agilis war es mir nur 


Die Entwiekelung der Paukenhöhle von Lacerta agilis. 271 


möglich, an einem Embryo von 22 mm Körperlänge einen 
Zusammenhang der noch nicht knorpelig differenzierten Anlage 
des fraglichen Skeletstückes mit dem Cornu branchiale I fest- 
zustellen. Ich will dies Skeletstück als Pharyngobran- 
chiale I bezeichnen; die Gründe, warum ich diese Bezeichnung 
und nicht die von Cope vorgeschlagene „Epibranchiale‘“ wähle, 
werde ich weiter unten auseinandersetzen. 

Bei einer Lacerta vivipara von 37 mm Länge zeigten 
die Verhältnisse eine grosse Ähnlichkeit mit denen bei gleich- 
weit entwickelten Stadien von Lacerta agilis, d. h. das Pharyngo- 
branchiale liegt mit seinem ventralen Ende dicht neben (lateral) 
dem dorsalen Abschnitt des Cornu branchiale II. Bei einem 
Embryo von 26 mm Länge findet es sich ziemlich weit ab- 
gerückt vom Cornu branchiale II, etwa in gleicher Entfernung 
von demselben, wie das Cornu hyale. Bei dem vorhergehenden 
Embryo dagegen, der eine Länge von 21 mm aufweist, bieten 
die Zustände ein noch ganz anderes Bild. Hier geht das schon 
bis an den Schädel heranreichende Stück direkt mit einer 
scharfen Knickung aus dem Cornu branchiale I hervor, einen 
gemeinsamen Vorknorpel-Stab mit ihm bildend. Medial von 
der Knickungsstelle findet sich aus dem Vorknorpelstrang hervor- 
gehend ein hakenförmiger kleiner Fortsatz; beide Teile werden 
von einer gemeinschaftlichen Hülle von dichtzelligem Gewebe 
umschlossen. Irgend einen Zusammenhang mit einem anderen 
branchialen Skeletteil konnte ich nicht finden, es scheint mir 
also die Zugehörigkeit zum Cornu branchiale I hiermit, 
wenigstens für Lacerta vivipara, festgestellt zu sein. 

Die Bezeichnung Pharyngobranchiale habe ich im Anschluss 
an van Wijhe (1882) gewählt in Hinsicht auf das Verhalten 
des dorsalen Endes dieses Knorpelstabes. In der gabelförmigen 
Spaltung, die es, wie früher gesagt, mit dem dorsalen Abschnitt 
des Hyalbogens teilt, zeigt sich ein Anschluss an die Zustände 
bei Ganoiden (van Wijhe) und Rochen (Parker). Für Gano- 


DD 
ı 
LVO 


ELISABETH CORDS, 


iden hat van Wijhe festgestellt, dass in dieser Gabelteilung die 
Kiemenvene verläuft, ähnlich wie sich bei Lacerta die Vena 
capitis lateralis zu den Gabelstücken des Hyalbogens verhält. 
Auch noch in einer anderen Beziehung ist dieses Verhalten 
des dorsalen Endabschnittes des Cornu branchiale I von Wich- 
tigkeit, nämlich für die Bestimmung des morphologischen Wertes 
der Kiemenbogenspangen. Man hat bekanntlich die Einheitlich- 
keit der Branchialbogen bei den höheren Wirbeltierklassen, resp. 
die geringere Anzahl der ausihnen hervorgehenden Teilstücke, durch 
Fortfall ihrer dorsalen Abschnitte erklären wollen. Eine gewisse 
Stütze findet diese Auffassung der Gliederung der Kiemenbogen 
als eines primären Zustandes in den Befunden von Braus (1904) 
und van Wijhe (1905), wonach die einzelnen Segmente der 
Kiemenbogen schon bei den Selachiern selbständig verknorpeln. 
Allerdings ist dieser ontogenetische Vorgang durchaus kein 
zwingender Grund anzunehmen, dass die Entwickelung auch 
phylogenetisch in gleicher Weise vor sich gegangen sei. Es 
scheint vielmehr, als weun hier die Auffassung von Dohrn (1884) 
den Tatsachen näher kommt. Dohrn hält die Gliederung der 
Selachier-Kiemenbogen für eine sekundäre Erscheinung, erworben 
durch Anpassung an die Zustände der Muskulatur: er geht da- 
bei, — ob ganz mit Recht, bleibe dahingestellt, — von den 
Verhältnissen bei Petromyzon aus, wo die einzelnen Kiemen- 
bogenknorpel durch einheitliche Spangen representiert werden. 
Nach dem Verhalten seines dorsalen Endes, d. h. der gabeligen 
Spaltung desselben in zwei Knorpeläste, ist es wohl als sicher zu 
betrachten, dass das „Pharyngobranchiale I“ bei Lacerta tat- 
sächlich dem primär dorsalen Ende eines Branchiale entspricht. 
Ob es sich dabei um eine strikte Homologie mit dem Pharyngo- 
branchiale der Selachier handelt, bleibe unentschieden. Ich halte 
es sogar für wenig wahrscheinlich, glaube vielmehr, dass, wie 
Dohrn für die Selachier annimmt, auch hier die Trennung des 


Branchiale I in zwei, später teilweise nebeneinander gelagerte 


Die Entwickelung der Paukenhöhle von Lacerta agilis. 273 


Knorpel-, resp. Knochen-Spangen erst eine sekundäre Erscheinung 
ist, entstanden unter dem Einfluss der Umgestaltungen der um- 
gebenden Weichteile. Denn „warum soll nicht auch einmal 
noch an Teilen des Hyobranchialskelets bei höheren Wirbeltieren 
eine Gliederung unter den Einflüssen neuer Momente neu ent- 
stehen?“ (Gaupp 1905.) 

Kehren wir nach diesen allgemeinen Betrachtungen zur 
Untersuchung der Verhältnisse bei Lacerta agilis zurück. 

Der Mund-Rachenraum ist von mässiger Weite; in 
den lateralen Partien des Bodens weist die Schleimhaut zahl- 
reiche kleine Falten auf. Die Kommunikationsöffnung des tubo- 
tympanalen Raumes mit dem Schlunde zeigt die schon an früheren 
Serien erwähnte Weite, die besonders in oral-aboraler Richtung 
sehr bedeutend ist und keine Abgrenzung der beiden Hohlräume 
gegeneinander gestattet. Der Saccus retrocolumellaris, 
der nicht viel an Grösse zugenommen hat, hat zwei kleine 
sekundäre Ausstülpungen gebildet, die medial und lateral von 
dem mit der Crista parotica jetzt ein Ganzes bildenden Processus 
paroticus ein wenig in die Höhe gewachsen sind. Dagegen hat 
der Saccus praecolumellaris ganz bedeutend an Grösse 
zugenommen, und zwar, wie auch in früheren Stadien haupt- 
sächlich der Recessus lateralis. Während nämlich der 
Recessus medialis augenscheinlich durch seine Lage zwischen 
Ohrkapselwand und Quadratum an einer grösseren Entfaltung 
gehindert wird, hat sich der Recessus lateralis, der besonders 
nach der lateralen Seite hin auf kein Hindernis stösst, in der 
ganzen Aushöhlung des Quadratum ausgebreitet, so dass er nach 
oben, vor allen Dingen aber nach vorn an Ausdehnung den 
medialen ganz bedeutend übertrifft. Aboral-dorsal zur Columella 
vereinigt er sich durch Resorption der beiden Schleimhautwände 
und dadurch bewirkten Durchbruch mit der entsprechenden 
(lateralen) Ausstülpung des Saccus retrocolumellaris, während der 
mediale Recessus sich zwar der gegenüberstehenden (inedialen) 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 115. Heft (38. Bd., H. 2). 18 


274 ELISABETH CORDS, 


Ausbuchtung des Saccus retrocolumellaris anlagert, aber nicht 
in Kommunikation mit ihr getreten ist. Dadurch gewinnt es 


Quadratum 


Chorda tymp. 
Proe. internus 


_Columella (In- 
sertionsteil) 


Cavum iymp. 


Fig. 17. 


Einlagerung des Insertionsteils der Columella ins Trommelfell. 


30/,, 
den Anschein, als läge die Columella, wie Versluys (1898) an- 
gibt, in einer von der dorsalen Wand vorspringenden Falte der 
Paukenhöhlenschleimhaut. Bei Krokodilen scheint übrigens, wor- 


Die Entwickelung der Paukenhöhle von Lacerta agilis. 


DD 
EN | 
ı a 


auf Iwanzoff (1894) hinweist, diese Falte sich zurückzubilden 
durch Resorption der Schleimhautstrecken, die den Überzug der 
Columella mit der Paukenhöhlenwand verbinden, so dass also 
dann die Öolumella frei die Paukenhöhle durchsetzt. 

Das Trommelfell hat seine definitive Dünne erreicht; 
es inseriert jetzt an der Aussenkante des Quadratum in der 
ganzen Ausdehnung dieses Knochens vom Processus resp. der 
Crista parotica bis zur Artikulationsstelle mit dem Unterkiefer. 
Dort geht der Ansatz auf den, wie schon mehrfach hervorge- 
hoben wurde, sehr kräftig entwickelten Processus retroarticularis 
über, doch ist die Befestigung hier, wie auch Versluys angibt, 
keine so innige, sondern bleiben die beiden Teile durch eine 
Bindegewebsschicht getrennt. Ein kleiner Teil des hinteren 
Randes endet frei neben der Muskulatur an der allerdings sehr 
festen und wenig beweglichen Haut des Halses. Es macht sich 
ein auffälliger Unterschied in der Höhe des Epithelüberzuges 
an der Innenfläche des Trommelfells und der übrigen Pauken- 
höhlenwände bemerkbar; die Schleimhaut, welche die Innenseite 
der Membrana propria bekleidet, zeigt ausserordentlich niedrige 
Zellen, und damit eine sehr geringe Dicke, ähnlich wie dies mit 
der äusseren Hautbedeckung auf seiner lateralen Oberfläche der 
Fall ist (vergl. Textfig. 17.). Es ist also die Verdünnung, die zu 
seiner endgültigen zarten Beschaffenheit führt, auf Rechnung 
aller drei, an seinem Aufbau beteiligten Schichten zu setzen, 
wenn auch der bindegewebigen Mittelschicht unstreitig die 
Hauptrolle dabei zufällt. 

Das Verhalten der Nerven und Gefässe bietet, wie auch 
die Abbildungen erkennen lassen, im Vergleich mit den vorher- 
gehenden Stadien nichts Neues, nur scheinen diese Gebilde durch 
die weitgehende Resorption des die Paukenhöhle umgebenden 
Gewebes, wodurch sie selbst bedeutend an Weite ihres Hohl- 
raumes gewonnen hat, näher an die Wand (Schleimhaut) heran- 
gerückt zu sein. 

18° 


276 


ELISABETH CORDS, 


Die Befunde an dieser Serie schliessen sich überhaupt schon 
ganz denjenigen an, die Versluys (1898) an erwachsenen 
Lacertiliern (er untersuchte speciell Lacerta ocellata und Lacerta 
viridis) gemacht hat, weshalb ich auf eine weitere Schilderung 
der Verhältnisse verzichten kann. 


2, Zusammenfassung der Befunde. 


Nach der vorhergehenden Darstellung der Verhältnisse in 
den verschiedenen Entwickelungsstadien will ich jetzt noch ein- 
mal kurz zusammenfassen, was uns darin über die Entwickelung 
der einzelnen Organe bekannt geworden ist, um so den Zu- 
sammenhang zwischen den einzelnen Stufen der Ausbildung 
herzustellen. 

Schlundspalten. Von Kiemenspalten finden sich bei 
dem jüngsten von mir untersuchten Embryo hinter der Hyoman- 
dibularspalte noch drei wohlausgebildete, im dorsalen Abschnitt 
noch durchgängige, und eine vierte rudimentäre, nur durch 
äussere und innere Kiemenfurchen angedeutete. Nach der Ab- 
lösung auch des dorsalen Abschnittes vom Ectoderm, welche bei 
der ersten bis dritten in der Reihenfolge der Taschen von vorn 
nach hinten erfolgt, verkleinern sie sich und wenden ihre freien 
Enden noch mehr dorsalwärts. Aus der ersten und zweiten 
(hinter der Hyomandibulartasche) entstehen durch einen medial 
gerichteten Sprossungs- und Abschuürungsprozess die Thymus- 
knospen, die aber bald zu einem einheitlichen Körper ver- 
schmelzen. DieHyomandibulartasche nimmt insofern eine 
isolierte Stellung ein, als sie sich später als die folgenden Taschen 
vom Ectoderm loslöst und statt kleiner zu werden bedeutend an 
Grösse zunimmt. 

Paukenhöhle. Die Paukenhöhle entwickelt sich aus 
dem dorsalen Abschnitt der Hyomandibularspalte, die in 
frühen Stadien an dieser Stelle nach aussen geöffnet ist. Indem 


die laterale dorsale Spitze der Hyomandibulartasche sich, — 


Die Entwickelung der Paukenhöhle von Lacerta asilis. 277 


später als dies bei der folgenden ersten Branchialtasche geschieht, 
— vom Ectoderm loslöst, erfährt die Schleimhauttasche eine 
Drehung aus der queren in eine annähernd longitudinale Rich- 
tung, so dass ihre ursprünglich caudale Wand zur medialen, ihre 
orale zur lateralen wird; dabei wird die caudale (mediale) Wand 
zugleich etwas dorsalwärts, und die orale (laterale) etwas ventral- 
wärts gewendet, so dass die anfänglich laterale Kante schliesslich 
caudal und dorsal gekehrt ist. Durch die von dem Ohrkapsel- 
Blastem sich in lateraler Richtung erhebende Anlage der Colu- 
mella auris wird die dorsale Kante der Tasche eingebuchtet, so 
dass man dann eine kleinere caudale und eine grössere orale 
Aussackung unterscheiden kann, die hinter, bezw. vor der Colu- 
mella in die Höhe wachsen: Saccus retrocolumellaris und 
Saceuspraecolumellaris. DerSaccusretrocolumellaris bleibt 
— vielleicht wegen der starken Entwickelung des Quadratum, 
das sich mit seinem caudal und dorsal gerichteten Ende über 
die Columella nach hinten wölbt, — unbedeutend, dagegen 
wächst der Saccus praecolumellaris vor der Columella stark 
dorsalwärts aus und wölbt sich vor- und aufwärts in die Aus- 
höhlung des Quadratum hinein. Durch die Chorda tympani die in 
frühen Stadien aussen um die laterale Kante der Hyomandibu- 
lartasche, später von hinten nach vorn dorsal über die Columella 
zum Kiefergelenk herabzieht, sowie durch den sich von der 
Columella in oral-dorsaler Richtung erhebenden Processus inter- 
nus wird der Saccus praecolumellaris in einen Recessus 
medialis und Recessus lateralis geteilt. Beide wachsen, 
getrennt durch die Chorda, resp. den Processus internus über die 
Columella in caudaler Richtung hinweg und legen sich an zwei 
kleine entsprechende Ausstülpungen des Saccus retrocolumellaris 
an. An der Anlagerungsstelle des Recessus lateralis kommt es 
zur Resorption der beiden Schleimhautwände und damit zur 
Kommunikation des prä- und des retrocolumellaren Saccus, am 


medialen Recessus bleibt die Trennung bestehen. 


278 ELISABETH CORDS, 


Eine Scheidung in Tube und eigentliche Pauken- 
höhle findet nicht statt, vielmehr gehen Mittelohrraum und 
Rachenhöhle stets mit weiter Kommunikationsöffnung ineinander 
über. Daher ist es auch nicht möglich, mit Bestimmtheit aus- 
zuschliessen, ob an der Bildung des tubo-tympanalen Raumes 
nicht auch Teile des Schlundrohres oder der ersten Branchial- 
spalte (tasche) mitbeteiligt sind. 

Im Gegensatz zu dem Verhalten des tubo-tympanalen Raumes 
bei Amphibien und Säugern weist er bei Lacerta von Anfang 
an ein mit der Schlundhöhle kommunizierendes, verhältnismässig 
weites Lumen auf. 

Trommelfell. Das Trommelfell bildet sich durch Ver- 
dünnung aller drei es zusammensetzenden Schichten, besonders 
der ursprünglich sehr dicken mesodermalen Mittelschicht, in ge- 
ringerem Grade aber auch durch Abflachung des Epithels auf 
seiner Innenfläche und durch Ausbleiben der Verdickung der 
Haut auf seiner Aussenseite. Eine scharfe Begrenzung ist in 
frühen Stadien, so lange diese Unterschiede noch nicht hervor- 
treten, nicht zu geben. Zum Paukenhöhlenanteil des Trommel- 
felles wird nicht nur die Verschlussmembran der Hyomandibu- 
larspalte, welche etwa der caudalen Kante der Tasche entsprechen 
würde, sondern in ziemlicher Ausdehnung die ventral zu diesem Be- 
zirk gelegene laterale Fläche des Recessus lateralis des Saccus prae- 
columellaris (also ein Teil der ursprünglich oralen Wand der 
Hyomandibulartasche), sowie ein kleiner Teil der lateralen Wand 
des Saccus retrocolumellaris.. An der Aussenseite des Körpers 
entspricht ihm, soweit man bei dem Mangel einer Abgrenzung 
in frühen Stadien nach Verstreichen der Hyomandibularspalte 
solche Angaben machen kann, ein ziemlich ausgedehnter Bezirk 
des Mandibular- und Hyalbogens in der Umgebung des ehe- 
maligen dorsalen Abschnittes der Hyomandibularspalte. Dem- 
nach werden auch die Mesodermmassen, die die mittlere Schicht 
des Trommelfelles bilden, aus Material des Mandibular- und 


Die Entwickelung der Paukenhöhle von Lacerta agilis. 279 
Hyalbogens sich zusammensetzen. Der Insertionsteil der Colu- 
mella liegt mit seinen Fortsätzen in die bindegewebige Mittel- 
schicht, das Stratum proprium, eingebettet, so dass die Fortsätze 
bei der schliesslichen Verdünnung dieser Schicht, auf ihrer 
lateralen Fläche von der äusseren Haut, auf der medialen von 
der Schleimhautauskleidung der Trommelhöhle überzogen werden. 

Skeletteile. Die Columella auris hängt auf frühen 
Entwickelungsstadien einerseits mit dem Bildungsgewebe der Ohr- 
kapsel andererseits mit der Anlage des hyalen Skeletstabes zu- 
sammen. Dieses Skeletgebilde des Zungenbeinbogens 
zeigt, wenn es zuerst in den gemeinsamen Blastemmassen er- 
kennbar wird, an seinem dorsalen Ende eine Gliederung in zwei 
Teile, von denen der eine in oral-dorsaler Richtung gegen die 
Crista parotica (Gaupp) gerichtet ist, während der andere medial- 
wärts umbiegt und mit dem Gewebe der Ohrkapsel selbst ver- 
schmilzt (vergl. Tafelfig. 5). Dieser letztere Teil ist der mediale 
Abschnitt des Stieles der Columella mit ihrer Fuss- 
platte, der erstgenannte dagegen bildet die Grundlage des 
Processus paroticus (Gaupp), Processus dorsalis oder Inter- 
calare (V ersluys). Auf ganzjungen Stadien ist eine Abgrenzung 
der Blastemmassen der ÖOhrkapsel einerseits, der Columella 
andererseits nicht möglich. Etwas später aber zeigt die Colu- 
mella einen kleinen Fortschritt in ihrer Entwickelung gegenüber 
der Ohrkapsel, ein Zustand, der auch noch beim Übergang ins 
Vorknorpelstadium deutlich ausgesprochen ist; ausserdem macht 
sich im ventralen Teil der Verbindungsstelle mit der Ohrkapsel 
eine schmale Zone weniger verdichteten Gewebes bemerkbar, 
während dorsal ein ununterbrochenes Ineinanderübergehen 
beider Anlagen stattfindet. — Dieser Befund würde also für eine 
Entstehung der ganzen Columella aus dem Hyalbogen sprechen; 
dagegen sind aus der Lage ihres Blastems an der Dorsalwand 
des Schlundes und an der medialen ehemals caudalen Seite der 
Hyomandibulartasche keine Rückschlüsse auf ihre Zugehörigkeit 


280 ELISABETH CORDS, 


zu einem Bogen des Kiemenskelets oder zum Cranium selbst zu 
ziehen. — 

Von der Abgangsstelle des Processus paroticus entwickelt 
sich lateralwärts der Insertionsteil, der demnach als eine 
sekundäre Bildung der Columella zu betrachten ist. In frühen 
Stadien ist besonders seine Pars inferior (Versluys) gut aus- 
gebildet; die anderen Fortsätze treten erst später hervor. Ebenso 
entwickelt sich der Processus internus erst in relativ später 
Zeit, wo er dann etwa von der Mitte des Columella-Stieles aus 
in oral-dorsaler Richtung gegen den Unterrand des Quadratum 
vorwächst. Der Processus paroticus zeigt sich nach dem oben 
Gesagten also, wie dies schon Gaupp (1890) hervorgehoben hat, 
als ein Fortsatz der Columella und somit als ein Abkömmling 
des hyalen Skeletstabes, der aber später seinen Zusammenhang 
mit diesem Skeletteil aufgibt und sich, medial am Quadratum 
vorbeiziehend, mit der Crista parotica kontinuierlich verbindet. 
Andeutungen einer Gelenkbildung innerhalb des Gewebes der 
Columella finden sich zu keiner Zeit, auch die beiden Teile, die 
Hoffmann (1889) an ihr unterscheidet, Otostapes und Hyo- 
stapes, lassen sich erst beim Auftreten der getrennten Knorpel- 
kerne im medialen und lateralen Teil unterscheiden, sind also, 
auch wenn man die Namen beibehalten will, nicht als Ausdruck 
einer doppelten Herkunft der Columella zu betrachten. Ein- 
gehendere Untersuchungen über die Genese dieses Skelettstückes 
anzustellen lag nicht in meiner Absicht; ich kann in diesem 
Punkte auf die Arbeit von Versluys (1903) verweisen. Das 
Quadratum entwickelt sich mit dem Knorpel des Unter- 
kiefers (Meckelscher K.) zusammen aus einem Blastemstab 
als dessen dorsaler Abschnitt. In frühen Stadien, wenn eine 
Unterscheidung beider Skelettelemente eben deutlich wird, ist 
es eine einfache annähernd sagittal gestellte Leiste, welche über 
die schmale Kante mit ventraler Concavität gekrümmt ist. Später 


wächst es mit seinem oberen Rande lateralwärts aus, und in die 


Die Entwieckelung der Paukenhöhle von Lacerta agılıs. 281 


unter dem vorspringenden Rande entstehende Aushöhlung lagert 
sich der Recessus lateralis der vorderen Paukenhöhlenausstülpung. 

Am eigentlichen Unterkiefer fällt die frühe Ausbildung 
des Processus retroarticularis auf. 

Das am lateral-ventralen Teile des Petrosum ansetzende, frei 
in der ventralen Schlundwand endende Knorpelstäbchen, dessen 
Zugehörigkeit zum ersten oder zweiten Branchialbogen bis jetzt 
unentschieden war, hat sich bei Lacerta vivipara als dorsaler 
Abschnitt des Branchiale I („Pharyngobranchiale I“) er- 
wiesen. 

Gefässe und Nerven. Die Vena capitis lateralis 
entsteht nach den Untersuchungen von Grosser und Brezina 
(1895) durch den Zusammenfluss von Venen der Temporalgrube, 
der Augenhöhle und des Gehirns. Sie liegt in frühen Stadien 
dicht unter der Körperoberfläche in dem Winkel zwischen dor- 
salen Schlundtaschenzipfeln und Ectoderm. Später lagert sich 
derjenige Abschnitt, der für uns von Bedeutung ist, dicht an 
die oral-dorsale Kante der Hyomandibulartasche, diese allmählich 
tiefer einbuchtend. In der weiterentwickelten Paukenhöhle liegt 
die Vene in einer Nische der dorsal-medialen Wand, die durch 
das Vorspringen der Crista parotica vom lateralen Bogengangs- 
wulst gebildet wird. Sie verläuft hier dorsal von der Columella, 
medial vom Processus paroticus. Zum Stamm des Facialis hat 
sie zunächst vorn eine laterale, dann eine dorsale und schliess- 
lich hinten, etwa an der Abgangsstelle der Chorda tympani, 
eine mediale Lage. 

Die Arteria carotis interna (Rathke) liegt ventral 
von der Vena capitis lateralis. Sie läuft ursprünglich medial 
zur Abgangsstelle der Schlundtaschen an der dorsalen Schlund- 
wand nach vorn. Zwischen Hyomandibular- und erster Branchial- 
tasche. distal zur Anlage des Gehörknöchelehens, gibt sie die 
Arteria facialis (Rathke-Versluys) ab, die über die Columella 


und dann lateral-dorsalwärts aufsteigend zwischen Öhrkapsel 


282 ELISABETH CORDS, 


und Quadratum in die Temporalgrube geht. Die Fortsetzung 
des Stammes zieht in Begleitung des Ramus palatinus nervi 
facialis zur Schädelbasis und zum Rachendach. 

Der Nervus facialis zeigt schon bei seinem ersten Er- 
kennbarwerden die typische Teilung in einen Ramus anterior 
oder palatinus (Ramus praetrematicus + Ramus pharyngeus) 
und einen Ramus posterior oder hyomandibularis 
(Ramus posttrematicus), welche beide aus dem an der medial- 
caudalen Wand der Hyomandibularspalte (tasche) gelagerten 
Ganglion geniculi in einander entgegengesetzter Richtung 
hervorgehen. Der Ramus palatinus verläuft gemeinsam mit der 
Arteria carotis interna nach vorn zur dorsalen Schlundwand, 
indessen der Ramus hyomandibularis sich zwischen Ohrkapsel 
und Tubenpauken-Ausstülpung nach hinten wendet, wobei er sich 
(später) in die Rinne zwischen Prominentia cochlearis und oberem 
Abschnitt der Ohrkapsel einlagert. Begleitet von der Vena 
capitis lateralis, die zuerst medial, dann ventral und schliesslich 
lateral zu ihm liegt, geht er dorsal über die Columella hinweg, 
medial vom Processus internus derselben. Etwas weiter hinten, 
caudal zum Processus paroticus, wendet sich der Ramus hyo- 
mandibularis lateral-ventralwärts zu seinem Endgebiet. Vorher 
aber, ebenfalls caudal zum Processus paroticus, gibt er aufwärts 
den Ramus recurrens ad Trigeminum (Versluys)'!) ab, der 
sich der Arteria facialis anschliesst. Ungefähr von der gleichen 
Stelle geht auch die Chorda tympani ab, die sich in einem 
oralwärts offenen Bogen um den Processus paroticus nach vorn 
wendet, um in gleicher Richtung wie der Stamm des Facialis 
zurück, d. h. oralwärts, zu verlaufen. Sie kreuzt die Columella 
dorsal wie der Facialis, aber lateral vom Processus internus 
und wendet sich dann abwärts und vorwärts zum dritten Ast 
des Trigeminus im Unterkiefer, wobei sie durch das dorsale 


1) Vergl. das bei Beschreibung der Serie V darüber gesagte. 


Die Entwickelung der Paukenhöhle von Lacerta agilis. 283 


Auswachsen der Hyomandibulartasche in einer Schleimhautfalte 
in die Paukenhöhle zu liegen kommt. Beide Nerven, sowohl 
der Stamm des Facialis wie die Chorda tympani, liegen frei 
unter der Schleimhaut der Paukenhöhlenwände, ohne eine Spur 
einer knöchernen Umhüllung, wie sie bei den Säugern auftritt. 


B. Vergleichend-anatomischer Teil. 


Wie die vorhergehende Beschreibung zeigt, kann ich also 
durch meine Befunde die freilich recht spärlichen Angaben 
früherer Untersucher im grossen und ganzen betätigen. Es 
bleibt dann die Aufgabe, die Zustände bei den Reptilien mit 
denen bei anderen Wirbeltierklassen zu vergleichen. Hierfür 
stelle ich zunächst die Angaben zusammen, die sich auf 


das specielle Verhalten der Hyomandibulartasche und die Ent- 
wiekelung des tubotympanalen Raumes bei den übrigen Wirbel- 
tierklassen 


beziehen. 


1. Fische. 


Das Verhalten der Hyomandibulartasche bei den Fischen erfuhr 
eingehende Bearbeitung durch zahlreiche Forscher, von denen ich 
hier nur einige aufführen will: Reichert (1837), Agassiz (1878), 
Parker (1878), Balfour (1878, 1882), Salensky (1881), Dohrn 
(1884, 1885), van Bemmelen (1885), Maurer (1886)und Rabl 1889). 

Danach bleibt die genannte Tasche nur bei den Selachiern und 
einem Teile der Ganoiden (z. B. Acipenser, Polypterus) dauernd als 
durchgehende Spalte erhalten, in Form des Spritzlochkanales, der 
auf der Aussenseite des Kopfes dicht hinter dem Auge sich öffnet, 
dann nahe am Ohrlabyrinth vorbeizieht und endlich seine innere Aus- 
mündung im oberen Rachenabschnitt findet. Bei den übrigen Fischen 
(ein Teil der Ganoiden und die Teleostier), bei denen ein 
Spritzloch nicht besteht, schliesst sich die erste Schlundspalte bald 
wieder. 


2. Amphibien. 


Das Verhalten der Hyomandibularspalte bei den Amphibien, 
d. h. bei den Anuren, denen allein eine Paukenhöhle und ein Trommel- 


284 ELISABETH CORDS, 


fell zukommen !) ist kompliziert, und ihre Entwickelung teilweise schwer 
verständlich, indem die grossen Umwandlungen, die die Metamorphose 
dieser Tiere im Bereiche des Kopfes und Haises mit sich bringt, natür- 
lich auch in der Entwiekelung und Umbildung der Paukenhöhle zum 
Ausdruck kommen werden. 

Nachdem schon Huschke 1826 die Auffassung ausgesprochen hatte, 
dass die vor dem ersten Kiemenbogen gelegene (also die hyobranchiale) 
Spalte?) sich zum Paukenraum und ihre innere Öffnung sich zur Tuba 
Eustachii umbilde, kam auch Reichert (1837) zu der Ansicht, dass 
sich die erste Schlundspalte?) früh wieder schliesst, während sich aus 
der zweiten „öfters eine Eustachische Trompete, zuweilen auch eine 
T'rommelhöhle“ bilden. 

Rathke (1861), der früher eine sekundäre Entstehung der Pauken- 
höhle von der Mundhöhle aus (an der Stelle der ehemaligen ersten 
Schlundspalte) annahm, liess sie später beim Frosch aus der vordersten 
Visceralfalte*) durch eine „Zunahme an Weite und Tiefe“ entstehen. 

In Übereinstimmung mit Reichert gab Goette (1875) für Bom- 
binator igneus an, dass die Hyomandibularspalte (seine „erste Schlund- 
spalte“) sich in weitgehendem Masse zurückbildet: „nachdem sie sich 
von der Oberhaut wieder abgelöst hat und ihre beiden Blätter lateral- 
wärts zu einer einfachen Platte verschmolzen sind, schrumpft dieselbe 
zu einem unansehnlichen Klümpehen zusammen, welches sich endlich 
vom medialen Teil abschnürt und entweder ganz vergeht oder den 
gleichen Resten der zweiten Schlundfalte sich anschliesst.“ In ähnlicher 
Weise wird die zweite Schlundfalte zurückgebildet, „so dass nur der 
mediale Abschnitt ..... unmittelbar vor dem inneren Kiemenapparat 
zu einer Seitenbucht der Schlundhöhle sich öffnet.“ „Bald nach der 


1) Einer Anzahl von Anuren und sämtlichen Urodelen und Apoden 
fehlt sowohl eine Paukenhöhle als ein Trommeifell; dagegen besitzen alle ein 
ÖOperculum, welches die Fenestra vestibuli (ovalis) der Ohrkapsel verschliesst. 

2) Huschke fasst, allerdings in erster Linie von vergleichend-anatomi- 
schen Beobachtungen ausgehend, den wirklichen ersten Schlundbogen als 
„ersten Kiemenbogen“ auf und nıcht, wie man wohl gemeint hat, den Zungen- 
beinbogen. Nach ihm würde also die Paukenhöhle aus der ersten Schlund- 
spalte (hinter der Hyomandibularspalte) ihren Ursprung nehmen. 

3) Reicherts erste Schlundspalte entspricht der Hyomanüibularspalte 
unserer heutigen Nomenclatur; es sind also die Auffassungen von Huschke 
und Reichert dem Sinne nach die gleichen und der scheinbare Gegensatz 
nur durch die verschiedene Benennung zustande gekommen. 

4) Diese vorderste Visceralfalte ist nach Rathkes Angaben folgender- 
massen begrenzt: vorne durch das Quadratbein und durch das Horn des 
Zungenbeines, hinten aber durch den ersten oder vordersten Kiemenbogen. 
Rathke kannte früher die wirkliche erste, d. h. die hyomandibulare Spalte 
noch nicht; sein erster Bogen entspricht demnach dem ersten und zweiten 
Bogen anderer (späterer) Untersucher; später nennt er sie auch. 


Die Entwickelung der Paukenhöhle von Lacerta agilis. 285 


Metamorphose wird sie (zweite Schlundspalte) bei der Unke, einigen 
verwandten Anuren und allen Urodelen vollständig ausgeglichen; bei 
anderen Anuren (Rana, Bufo etc.) bleibt sie aber ...... als Anlage 
der Paukenhöhle und der Tuba Eustachii erhalten.“ 

Im Gegensatz zu diesen beiden Untersuchern finden die folgenden, 
dass der Ausgangsort für die Entwickelung des tubo-tympanalen Raumes 
in der ersten Schlundspalte d. h. der Hyomandibularspalte zu suchen 
sei. Bei Rana temporaria konnte Villy (1890) eine Tubenanlage erst 
bei Larven von 25 mm nachweisen. Das Verhalten von Hyoid und 
Quadratum soll nach ihm die Ursache sein, dass die Hyomandibular- 
spalte eine Zeitlang verschwindet, um dann später wieder zu er- 
scheinen. Obgleich Villy za der Ansicht kommt, dass die Tube 
wahrscheinlich nicht der Hyomandibularspalte ihren Ursprung verdankt 
(is probably not formed from the hyomandibular cleft, but is an al- 
together new organ), versucht er doch eine Homologie mit der Hyoman- 
dibularspalte der Fische nachzuweisen. 

Gaupp (1893) gelang es, bereits bei 10 mm langen Larven von Rana 
fusca „an der Stelle, wo der Vorderrand des Processus muscularis des 
Quadratum auf die Pars articularis übergeht, aussen am Knorpel ..... 
einen kurzen, soliden, transversal gerichteten Zellstrang“ zu finden, „der 
sich weiterhin zum peripheren blinden Ende der Tube umgestaltet.“ Ob 
und wann eine Verbindung mit der Mundhöhle besteht oder auftritt, 
liess sich bei den jungen Larven, die zur Untersuchung kamen, nicht 
feststellen. — In frühen Entwiekelungsstadien liegt die Tube an der 
Unterfläche des Quadratum und steigt hinter der Quadrato-Hyoid-Ver- 
bindung lateral zur Aussenseite des Processus muscularis auf. „Erst 
gegen das Ende der Metamorphose gibt das Hyoid seine Verbindung 
mit dem Quadratum auf und schiebt sich hinter der Tube in die Höhe 
an die Schädelbasis“, so dass dann die Tube zwischen dem Quadratum 
und dem Hyoid liegt. Ihre Lage zum Quadratum bleibt dieselbe, nur 
wird sie von ihm durch das Tympanicum etwas abgedrängt. Sie rückt 
auch mit ihm, seiner Stellungsänderung folgend, aus der Orbital- in 
die Labyrinth-Region. 

Auch Spemann (1898), der in seiner speciell darauf gerichteten 
Arbeit mit Hilfe der Rekonstruktionsmethode die Entwickelung des tubo- 
tympanalen Raumes beim Frosch verfolgte, tritt für die Ableitung der 
Paukenhöhle von der Hyomandibularspalte ein. Die erste Anlage der 
Tube ist nach ihm in einem Zellstrang zu suchen, der von dem dorsalen 
Rand der Hyomandibularspalte nach vorn wächst. Der zwischen Quadra- 
tum und Hyoid gelegene Abschnitt dieses Zellstranges wird beim weiteren 
Auswachsen so dünn, dass es dem Untersucher „trotz aller aufgewendeten 
Mühe“ unmöglich war, „zu entscheiden, ob der Zusammenhang des 
Stranges während der Entwickelung gewahrt bleibt oder nicht.“ Der 
basale und der Endteil des Stranges bleiben bestimmt erhalten, und 
später findet sich an derselben Stelle die Tube. Auch Spemann 
hebt hervor, dass diese in früheren Stadien „in der Falte zwischen 


286 ELISABETH CORDS, 


Quadratum und Hyoid“ liegt, während sie später ihren Platz hinter 
dem Hyo Quadrat-Gelenk hat; er bringt diese scheinbare Rück wärts- 
wanderung des tubo-tympanalen Rohres in Zusammenhang mit einer 
Neigung der Längsachse des M. orbito-hyoideus nach vorn. Er kommt 
zu dem Schlusse, dass „also bei Urodelen und Anuren die erste Visceral- 
falte in früher Jugend ähnlich gestaltet ist wie bei den Selachiern. 
Während aber die Urodelen im Laufe der weiteren Entwickelung die 
ganze erste Falte rückbilden, bleibt sie bei den Anuren erhalten und 
zwar trotz der stark abgeänderten Entwickelung.“ 

Auch Drüner (1903) bestätigt die Angaben von Gaupp und 
Spemann hinsichtlich der Entwiekelung der Paukenhönle durch Unter- 
suchungen, die er an Bufo vulgaris anstelltee „Die Paukenhöhle geht 
aus einem Epithelstrang hervor, welcher unmittelbar von der hyomandi- 
bularen Schlundspalte abstammt. Frühzeitig wird aber auch hier der 
Epithelstrang in mehrere Abteilungen zerrissen, deren Zusammenhang 
sich nachher wiederfindet.“ Trotzdem „die topographische Lage der 
Paukenhöhlenanlage bei umgewandelten Tieren ..... einer Hombologi- 
sierung mit dem Spritzloch nicht im Wege steht“, hält Drüner doch 
„den unmittelbaren phylogenetischen Zusammenhang auch damit nicht 
für bewiesen“, sondern „eine metagenetische Bildung der Paukenhöhle 
unter Benutzung der in der Ontogenie vorhandenen ersten Schlund- 
spaltenanlage für sehr wohl denkbar“. 

Engere Beziehungen dagegen findet er zwischen der Reptilien- 
Paukenhöhle und der sogenannten Plica hyomandibularis bei Urodelen, 
die „unabhängig von der hyomandibularen Spalte, unter dem Einfluss 
der Bewegungen des Hyoidbogens gegen den Kieferbogen“ entsteht. 
„Ihrer Lage nach stimmt die Plica hyomandibularis der Urodelen mit 
der ventral und caudal von der Chorda tympani gelegenen Pauken- 
höhle der Reptilien überein.“ „Beide Bildungen, Trommelfell und 
Paukenhöhle der Anuren einerseits, der Reptilien andererseits sind nicht 
homologe, sondern homöomorphe Bildungen“, da die Paukenhöhle und 
das Trommelfell der Anuren prochordal, die der Reptilien meta- 
chordal liegen, während die Säuger eine amphichordale Pauken- 
höhle aufweisen. 


3. Vögel. 


Während der eine Zweig der Sauropsiden, die Reptilien, 
schon im ersten Teil dieser Arbeit eine nähere Berücksichtigung fand, 
haben wir uns hier noch kurz mit den Zuständen des Mittelohrraumes 
bei den Vögeln zu beschäftigen. Wie die Reptilien haben sich auch 
die Vögel hinsichtlich der Entwiekelung des tubo-tympanalen Raumes 
bei den Untersuchern bisher nur geringen Interesses zu erfreuen gehabt. 
Dies ist um so befremdlicher, als sie ein leicht in jedem Alter und in 
beliebiger Anzahl zu beschaffendes Material vorstellen. Immerhin wurden 
die ersten Untersuchungen in dieser Richtung überhaupt an Vogel- 
material angestellt, und Huschke gebührt das Verdienst, schon 1826 


Die Entwickelung der Paukenhöhle von Lacerta agilis. 287 


den Gedanken ausgesprochen zu haben, dass sich der tubo-tympanale 
Raum der höheren Wirbeltiere aus einer Kiemenspalte der Fische ent- 
wiekle. — Allerdings sprach er die erste wirkliche Kiemenspalte, die 
hyobranchiale, in diesem Sinne an. 

Auf Untersuchungen an Hühnerembryonen gründete dann 1827 
Huschke auch seine Auffassung vom Wesen des schalleitenden 
Apparates, nach weicher Ohrtrompete, Paukenhöhle und äusserer Ge- 
hörgang ihre Entstehung beim Vogel aus der ersten Kiemenspalte 
(Hyobranchialspalte) allein nehmen. 

Dieser Auffassung trat ©. E. von Baer in seiner Entwickelungs- 
geschichte (1828) entgegen. Nach ihm verschwindet die „erste“ von 
Huschke entdeckte, von ihm bestätigte Kiemenspalte wieder und erst 
nach ihrem Verschluss bilden sich die Tube und das Cavum tympani 
aus einer sekundären Ausstülpung vom Rachen aus, der von der Körper- 
oberfläche her der äussere Gehörgang entgegenwächst, allerdings in 
einem Bezirk, der „dem Raum zwischen dem ersten und zweiten Kiemen- 
bogen‘ entspricht. 

Reichert (1836—1838) kehrte scheinbar wieder zu der An- 
schauung Huschkes zurück, dass nämlich sowohl der tubo-tympanale 
Raum als der äussere Gehörgang bei den Vögeln von der ersten Vis- 
ceralspalte abzuleiten seien. Doch fasste er nach der inzwischen er- 
folgten Entdeckung einer vor der „ersten“ Huschke-Rathkeschen 
Spalte gelegenen, also einer „hyomandibularen“, diese als die wirkliche 
erste Visceralspalte (im Sinne unserer Hyomandibularspalte) auf. Eine 
im Innern dieser Spalte auftretende Verschlussmembran bilde das 
Trommelfell und damit eine Scheidewand zwischen mittlerem und äusserem 
Ohre. Die gleiche Ansicht vertrat Rathke (1861). Dadurch, dass diese 
beiden Untersucher unter „erster Visceralspalte“ die Hyomandibular- 
spalte verstehen, unterscheiden sich ihre Befunde wesentlich von denen 
Huschkes in der Bedeutung. 

Eine eingehende Darstellung der Entwickelung des mittleren und 
äusseren Ohres lieferte Moldenhauer (1877). Er beschreibt an den 
von ihm untersuchten Hühnerembryonen „einen länglichen Hügel, welcher 
mit schwacher Wölbung an der Innenfläche des Oberkieferfortsatzes 
nahe seinem Ursprung sich erhebend, senkrecht gegen die erste Kiemen- 
spalte herabsteigt und beim Herabsteigen an Höhe gewinnt, um schliess- 
lich abgerundet in den unteren Rand des ersten Bogens auszulaufen.“ 
Moldenhauer hält diesen Hügel für das Homologon der von 
Dursy (1869) bei Säugetieren beschriebenen Gaumenplatte und gibt 
ihm den Namen „Colliculus palato-pharyngeus.“ Er „wird jederseits 
gegen den übrigen Bogenteil durch eine Rinne abgegrenzt.“ Beide 
Rinnen laufen nach abwärts in die erste Kiemenspalte aus; nach auf- 
wärts mündet die vordere von ihnen nach aussen in den Winkel zwischen 
Ober- und Unterkieferfortsatz und wird so zum „Suleus lingualis.“ 
Aus der hinteren, allmählich immer seichter werdenden Rinne, dem 
„Suleus tubo-tympanieus“, geht die erste Anlage der Tuba Eustachii 


288 ELISABETH CORDS, 


und des Cavum tympani hervor. Aus dem erweiterten Endstück des 
Suleus tubo-tympanicus entwickelt sich sekundär die Paukenhöhle „infolge 
eines allmählich vorausschreitenden Resorptionsprozesses im Bereiche 
der lockeren Bindesubstanz in der Umgebung des lateralen Endes 
des Suleus“; sie ist also streng genommen kein Produkt der ersten 
Schlundspalte(Hyomandibularspalte). Das Trommelfell istnach Molden- 
hauers Auffassung „als ein an die erste Kiemenspalte grenzender 
Abschnitt des ersten Kiemenbogens (Mandibularbogen) zu betrachten.“ 

Strasser (1905) macht über die Entwickelung der Paukenhöhle 
bei der Taube folgende Angaben: Nach ihm vergrössert sich das „erste 
innere Schlunddivertikel“ nach vorn hin „als zeltartig sich gestaltender 
Raum zwischen den Trabekelwurzeln und den Processus basipterygoidei 
(vorderes Divertikel der Paukenhöhle)“. Der „seitliche, resp. hintere 
Teil des Rachendivertikels, die eigentliche Paukenhöhle“ umwächst von 
oben und unten den medialen Abschnitt des zweiten Schlundbogen- 
knorpels, die Columella, welche alsdann als freies, querverlaufendes 
Knorpelstück die Paukenhöhle durchsetzt. Zwischen Aussenfläche des 
Quadratum und Trommelfell schiebt sich ein Divertikel der Pauken- 
höhle vor, bis „schliesslich das Quadratum an seinem proximalen Ende 
von der Paukenhöhle rings umgriffen“ wird. 


4. Säuger. 


Im Gegensatz zu den Sauropsiden haben sich die Säugetiere, 
was die Entwickelung des Mittelohres betrifft, einer recht grossen Be- 
liebtheit bei den Untersuchern zu erfreuen gehabt. 

Schon 1825 machte Rathke an Schweineembryonen die wichtige 
Entdeckung, dass auch bei Säugetieren am Halse wie bei Fischen, mit 
deren Kiemenspalten er sie auch bereits homologisierte, sich Spalten 
fänden, von denen er annahm, dass sie eine Verbindung der Rachen- 
höhle mit der Körperoberfläche darstellten. In seinem letzten, erst 
nach seinem Tode veröffentlichten Werke (1861) sagt er über die 
Entwickelung der Tube und Paukenhöhle folgendes: „Bei den Vögeln 
und Säugetieren verwächst die vorderste Schlundspalte!) ungefähr in 
der Mitte ihrer Tiefe, und es bildet sich darauf an dieser Stelle das 
Trommelfell. Die äussere Hälfte aber wird zum äusseren Gehörgange, 
die innere zu der Paukenhöhle und Eustachischen Trompete.“ 

Dagegen fasste ©. E. von Baer (1825) die Paukenhöhle der 
Säugetiere als eine sekundäre Ausstülpung der Rachenhöhle auf. 

Ähnlich wie Rathke lässt auch Reichert (1837), dem gleichfalls 
Schweine-Embryonen zur Untersuchung vorlagen, aus der ersten Vis- 
ceralspalte (unserer Hyomandibularspalte), die durch eine Scheidewand 
— das künft'ge Trommelfell — in einen äusseren und inneren Ab- 


1) Rathke meinte hier bereits die ihm früher nicht bekannte Hyoman- 
dibularspalte, 


Die Entwickelung der Paukenhöhle von Lacerta agilis. 289 


schnitt zerlegt wird, einerseits den äusseren Gehörgang, andererseits den 
Mittelohrraum und die Tube sich entwickeln. 

AuchK oelliker (1861— 1879) trat fürdie Entwickelung desmittleren 
und äusseren Ohres beim Menschen aus der ersten Kiemenspalte ein, 
und zwar „aus dem medialen Teile des hinteren Abschnittes derselben, 
welcher jedoch nicht ohne weiteres und unmittelbar zu diesen Teilen 
sich umbildet, sondern in einen nach aussen, oben und hinten ge- 
richteten Fortsatz auswächst, der wesentlich zur Paukenhöhle sich 
gestaltet.“ 

Zu ganz anderen Resultaten kam dagegen Moldenhauer (1877). 
Er findet beim Säugetier eine weitgehende Übereinstimmung der Ent- 
wickelungsvorgänge mit denen beim Hühnchen. Es entsteht somit nach 
seiner Auffassung die Paukenhöhle, unabhängig von der ersten Schlund- 
tasche, als eine Rinne der Rachenwand, die von der ersten Kiemen- 
spalte ab nach dem Winkel zwischen Ober- und Unterkieferfortsatz 
verläuft und durch ihre sekundäre Erweiterung die Paukenhöhle bildet. 
Die anfänglich weite Kommunikationsöffnung mit der Schlundhöhle 
wird durch Vorwachsen und Vereinigung der beiden Kiemenbogen 
verengt. Das Trommelfell entsteht nach ihm aus dem ersten 
Schlundbogen. 

Auch Urbantschitsch (1877) kam bei der Untersuchung von 
Kaninchenembryonen zu der Überzeugung, dass „die Anlage des Mittel- 
ohres keineswegs von der ersten Kiemenspalte abzuleiten, sondern aus- 
schliesslich in den beiden Seitenbuchten der gemeinschaftlichen Mund- 
Nasen-Rachenhöhle zu suchen“ sei. Mit der Auffassung, dass „die 
Auskleidung sämtlicher dieser Höhlen vom äusseren Keimblatt gebildet 
ist“, dürfte Urbantschitsch wohl vereinzelt dastehen. 

C. K. Hoffmann (1884) kehrte zu Koellikers Auffassung zurück. 
Nach ihm entsteht die Paukenhöhle, der „Canalis tubo-tympanicus‘, bei 
den Amnioten „aus einem nach aussen, oben und vorn gerichteten Fort- 
satz der ersten Kiementasche“ Hoffmann homologisiert diesen 
Fortsatz auf Grund „seiner Lage zwischen dem Nervus trigeminus und 
dem Nervus acustico-facialis, die vollständig mit der der Fische 
übereinstimmt“ mit der Spritzlochkieme bei Selachiern und Teleostier- 
Embryonen. 

Gradenigo (1887) gibt für Säuger und den Menschen wieder an, 
dass der tubo-tympanale Raum aus einem Abschnitt der Rachenhöhle 
entstehe, während die erste Schlundspalte sich vollkommen zurückbilde. 

Der gleichen Ansicht ist Kastschenko (1887). Er macht für die 
Säuger (Schwein) die Angabe, „dass das mittlere Ohr keineswegs aus der 
ersten Schlundspalte, sondern infolge der Verengerung des Seitenteiles 
des embryonalen Schlundes entsteht.“ Er nennt diesen Seitenteil 
„primäre Paukenhöhle“ und gibt an, dass sich an ibrer vorderen und 
hinteren Ecke die erste und zweite Schlundtasche befinden, während 
sie gegen den Schlundraum nicht abgeschlossen sei. Durch Einwachsen 
der Ohrkapsel wird sie in sekundäre Paukenhöhle und Tube zerlegt. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 115. Heft (38. Bd., H. 2). 19 


290 ELISABETH CORDS, 


= 


Seine „primäre Paukenhöhle“ entspricht so ziemlich dem tubo-tympanalen 
Raum, wie ihn Gradenigo angibt; nur reicht sie aboral nicht wie 
jene bis zum zweiten, sondern bis zum dritten Kiemenbogen ; trotzdem 
soll sich die zweite Schlundtasche, wie man nun eigentlich erwarten 
könnte, nicht an der Bildung der Paukenhöhle beteiligen. Nach seinen 
Rekonstruktionsbildern kommt Kastschenko zu dem Schlusse: „dass 
wenigstens der grösste Teil des Trommelfelles aus dem vorderen Teil 
des zweiten Schlundbogens gebildet wird.“ 

Zu noch anderen Resultaten kommt Piersol (1888). Nach ihm 
ist die Entstehung des mittleren Ohres beim Kaninchen ein komplizierter 
Vorgang: ausser der ersten Schlundtasche beteiligen sich daran eine 
sogenannte „Rachenrinne“ und eine seitliche Erweiterung des Schlund- 
rohres, die den dorsalen Abschnitt der zweiten Schlundtasche aufnimmt. 
Der dorsale Teil der ersten Schlundtasche bildet den Hauptteil „des 
pharyngo-tympanalen Raumes“, der zusammen mit den Resten der 
zweiten Schlundtasche und mit der Rinne, die von der Spitze der 
ersten Visceraltasche am Rachendach medialwärts zieht, den Ausgangs- 
punkt für die Bildung der Paukenhöhle abgibt. Die definitive Ver- 
teilung gestaltet sich dann so, dass die Paukenhöhle hauptsächlich 
aus Material der ersten Schlundtasche und der Rachenrinne sich auf- 
baut, während die Tube durch Verengung des übrigbleibenden pharyngo- 
tympanalen Raumes entsteht. 

Auch Siebenmann (1894) sieht nach seinen Untersuchungen an 
sehr jungem menschlichem Material in der ersten Schlundtasche die 
Bildungsstätte für die Paukenhöhle. „Wenn wir die weitere Entwicke- 
lung der ersten Schlundtasche ins Auge fassen, so müssen wir in letzterer 
die erste Anlage der Mittelohrräume erblicken“, und zwar nimmt er 
an, dass sich am frühesten derjenige Teil der Paukenhöhle entwickele, 
„der dem mittleren Drittel der späteren Paukenhöhle entspricht.“ Später 
beginnt die Bildung der Tube durch „Apposition“ am medialen, unteren 
Ende der Paukenausstülpung, doch steht sie noch verhältnismässig 
lange „durch eine direkte, unvermittelte, freie Kommunikation mit dem 
Rachen“ in Verbindung, worin Siebenmann ähnliche Verhältnisse 
wiedererkennt, „wie wir sie bei den Batrachiern als Endstadium der 
Entwickelung im postembryonalen Leben finden.“ — „Die äussere 
Trommelfellfläche entspricht nicht der Verschlussplatte, sondern sie wird 
auf der ventralen Wand der Kiementaschenspitze durch den Gehör- 
gangswulst ..... abgegrenzt.“ 

Eine ungemein eingehende Bearbeitung erfuhr die Entwickelung 
der Paukenhöhle beim Menschen durch Hammar (1902) in seinen 
„Studien zur Entwickelung des Vorderdarmes und einiger angrenzenden 
Organe“. Er unterscheidet drei Perioden der Entwickelung: die An- 
legungs-, die Abtrennungs- und die Umformungsperiode. In der ersten 
„entsteht schon früh am Schlunddache eine dorsale Verlängerung der 
ersten Schlundtasche ..... als spitz ausgezogene, schief medio-oralwärts 
gestellte, platte Tasche ....,, deren Spitze die Anlage der vorderen 


Die Entwickelung der Paukenhöhle von Lacerta agilis. 291 


Paukenfelltasche bildet. Die an ihrem oralen Rande entlang ver- 
laufende Rinne wird als tubo-tympanale Rinne, die längs dem aboralen 
Rande verlaufende als Tensorrinne bezeichnet. Letztere geht in eine 
medial von der Wurzel des 2. Schlundbogens laufende Rinne, die 
hintere tympanale Rinne, über, welche ihrerseits aboralwärts in die 
dorsale Verlängerung der 2. Schlundtasche ausläuft. Nach innen zu 
ist das Dach des Schlundrohres durch die Gehörblase als Impressio 
cochlearis eingebuchtet.“ Tubo-tympanale Rinne, Tensorrinne, vordere 
Paukenfelltasche und benachbarter Teil der Impressio eochlearis bilden 
die primäre Paukenhöhle. Nach Trennung der 1. Schlundtasche von 
der 1. Schlundfurche wird die tubo-tympanale Kante durch eine Knickung 
in eine kurze tubare und eine längere vordere tympanale Rinne geteilt. 
Die tympanale Rinne bildet die hintere Paukenfelltasche, welche zu- 
sammen mit der vorderen die Tensorrinne zwischen sich fassen, die als 
Ineisura tensoris tympani zwischen beide Paukenfelltaschen einschneidet. 
Abwärts dazu buchtet sich die Impressio manubrii vor; „der Hammer- 
griff steckt somit im Gewebe des früheren 2. Bogens. In der Ab- 
trennungsperiode wird die bisher länglich spaltförmige Schlundmündung 
der primären Paukenhöhle durch eine aboralwärts fortschreitende Ein- 
schnürung immer mehr verkürzt.‘ In der Umformungsperiode endlich 
nimmt die Tube mehr an Länge, die Paukenhöhle mehr an Breite zu, 
„vorzugsweise das hintere Ende der Höhle. Hierdurch wird der 
ursprünglich endständige Tensoreinschnitt bis etwa an die Mitte des 
oberen Paukenhöhlenrandes verlagert.“ — „Die Umhüllung des Steig- 
bügels wird von drei verschiedenen Aussackungen bewirkt: dem vorderen, 
dem hinteren und dem unteren Steigbügelsäckchen“; durch Verschwinden 
der trennenden Falten verschmelzen die drei Steigbügelsäckchen zu 
einer einheitlichen Fossula fenestrae ovalıs. „Beim Erweitern der 
medialen Wand der vorderen Paukenfelltasche verursachen die Fasern 
des Lig. mallei ant. eine Einbuchtung, die vordere Hammerbandfalte. 
Eine ähnliche, aber tiefere Falte, die Chordafalte, wird im Bereiche 
der hinteren Tasche durch die Chorda tympani hervorgerufen. Diese 
letztgenannten beiden Falten schneiden von aussen und oben, die 
Tensorfalte von vorn, der Facialiswulst und der epitympanale Wulst 
von innen und hinten in die Paukenhöhle ein, wodurch der Isthmus 
tympani entsteht, welcher die eigentliche Paukenhöhle von dem nach 
oben davon gelegenen Aditus absetzt.“ 

Zu ähnlichen Resultaten wie Hammar ist Drüner (1903/04) bei 
seinen Untersuchungen über das Mittelohr der Maus gekommen. Leider 
liegen darüber erst einige kurze Mitteilungen vor, doch hebt er darin 
selbst die „weitgehende Übereinstimmung“ seiner Befunde mit den von 
Hammar beim Menschen festgestellten Verhältnissen hervor, wenn er 
auch hinsichtlich einiger, „für die morphologische Beurteilung wichtiger 
Punkte“ zu anderen Anschauungen gelangt ist. Das Ergebnis seiner 
Untersuchungen ist folgendes: „Paukenhöhle und Tube können so nicht 
mehr als Homologon des Spritzloches der Selachier angesehen werden, 


ılehs 


992 ELISABETH CORDS, 


sondern stellen einen vorgeschobenen Teil der Kopfdarmhöhle dar, in 
dessen Bereich die erste Schlundspalte einst lag. Sie sind als Ganzes 
eine Neuerwerbung des Säugetierstammes, ebenso wie der sekundäre 
Gaumen und die Schnecke. Dass sie sich ebenso wie jene aus bei 
niederen Formen schon vorhandenen Teilen entwickelt haben, ist selbst- 
verständlich.“ 

In letzter Zeit hat auch Fuchs (1905—1906) in seinen Arbeiten 
über „die Entwickelung der Gehörknöchelehen beim Kaninchen“ Beob- 
achtungen über die Umbildung der ersten Schlundspalte (Hyomandi- 
bularspalte) zur Tube und Paukenhöhle mitgeteilt. Von besonderer 
Wichtigkeit scheint ihm der Umstand zu sein, „dass sie“ (die Hyomandi- 
bularspalte) „sich ganz besonders nach zwei Richtungen hin entfaltet, 
einmal in caudo-cranialer und zweitens in fast rein ventro-dorsaler. 
Ihr dorsaler Abschnitt läuft in seinem cranialen Ende in eine lang- 
ausgezogene Spitze oder Tasche aus, die man am besten vielleicht einen 
Recessus nennt, und die sich ganz allmählich mehr und mehr lateral 
wendet, um schliesslich mit der Epidermis sich zu vereinigen. Wie aus 
den Abbildungen deutlich erhellt, ist man völlig berechtigt zu sagen, 
dass die erste Schlundtasche am 13. Tage der Entwickelung eine 
nahezu sagittal gestellte Ausbuchtung des Kopfdarmes darstellt ..... 
So kommt es, dass die beiden ersten Visceralbogen direkt lateral zu 
ihr gelegen sind, der erste teilweise etwas craniolateral, der zweite 
teilweise etwas caudolateral. Jedenfalls aber kann kein Organ, das 
medial von ihr liegt, zum Gebiet eines der beiden ersten Visceralbogen 
gerechnet werden!). Im weiteren Verlaufe seiner Arbeit unterzieht er 
die Bromanschen Untersuchungen (1899) einer abfälligen Kritik und 
spricht sich bei dieser Gelegenheit noch deutlicher über seine An- 
schauung hinsichtlich der Stellungsänderung der Hyomandibularspalte 
aus. Seiner Darstellung zufolge, sowie aus den zur Erläuterung der 
fraglichen Verhältnisse beigegebenen Textfiguren 7a und 7b ergibt 
sich, dass die anfänglich rein lateral ziehende Schlundtasche später 
ihre Lage so geändert haben soll, dass ihre ursprünglich craniale 
Wand zur medialen, ihre ursprünglich caudale zur lateralen wird. 

Fuchs tritt mit dieser Auffassung von der Schwellungsänderung der 
Hyomandibulartasche in direkten Gegensatz zu den Befunden, die 
Hammar?) an menschlichem und zum Vergleich auch an Kaninchen- 
Material gemacht hat. Dieser letztere machte an den äusseren Kiemen- 
furchen die Beobachtung, dass ihre Richtung „von einer fast quer 
einschneidenden in eine schief medio-oralwärts eindringende umgewandelt‘“ 


1) Fuchs kommt denn auch zu dem Schluss, „dass der Säugerstapes 
ontogenetisch nur von der Gehörkapsel abgeleitet werden könnne, falls man 
ihn überhaupt von einem Skeletstück ableiten will... Keinesfalls lässt sich 
ontogenetisch eine hyoidale Abkunft für ihn erweisen.“ 

2) Hammar, Studien über die Entwicklung des Vorderarmes ete. Arch. 
f. microsc. Anat. Bd. 59. 1902. p. 477; vergl. auch seine Figuren 8—18. 


Die Entwickelung der Paukenhöhle von Lacerta agılis. 293 


wird. Da ausserdem seiner Schilderung zufolge „das tubo-tympanale 
Rohr sich, von den Seitenteilen des Schlunddaches ausgehend, nach 
einem ganz kurzen lateral gerichteten Anfangsstück — der Tube — 
in latero-aboraler Richtung mit nur ganz schwacher Abweichung dorsal- 
wärts“ erstreckt, müsste man, da nichts weiter bemerkt ist, annehmen, 
dass die Kaninchen, die Hammar untersuchte, sich anders verhielten 
als die Fuchsschen, oder dass Hammar der fundamentale Unter- 
schied in der Anordnung der Hyomandibulartasche beim Menschen und 
beim Kaninchen entgangen ist. — Auf eine weitere Besprechung der 
Fuchsschen Angaben will ich hier nicht eingehen, da es sich um 
Säuger handelt und ich über eigene Untersuchungen auf diesem Gebiet 
nicht verfüge; doch scheint mir eine Nachprüfung an dem gleichen 
Material, welches Fuchs untersuchte, bei den überraschenden Re- 
sultaten, zu denen er kam, sehr erwünscht. 


Auch Ingalls (1907) kommt bei seiner „Beschreibung eines 
menschlichen Embryo“ zu einer der Hammarschen Auffassung ähn- 
lichen Ansicht; es heisst dort bei Darstellung der Schlundspalten: „sie 
haben alle im allgemeinen eine frontale Stellung und sind senkrecht 
dazu stark abgeplattet. Sie sind, besonders die zweite, etwas cranial 
von den entsprechenden äusseren Furchen gelagert ..... “ Dieser letztere 
Ausdruck ist, wie mir scheint, doch auch nur so aufzufassen, dass sie 
von medio-oral nach latero-aboral verlaufen, also in demselben Sinne 
wie Hammar es darstellt. 


Bender (1906 - 1907) kommt auf Grund ausgedehnter ver- 
gleichend-neurologischer Untersuchungen zu dem Resultat, „dass das 
Spritzloch der Selachier, die Paukenhöhlen der Amphibien, Sauropsiden 
und Säuger insofern einander homologe Bildungen darstellen, als un- 
zweifelhaft in allen ein gemeinsames Stammgebiet enthalten ist, welches 
sich nach seiner übereinstimmenden Innervation auf den Dorsalbereich 
der ersten Schlundspalte zurückführen lässt.“ Durch den recht variablen 
Verlauf der Chorda tympani kommt er zu der von einigen Untersuchern 
(Drüner) beanstandeten Überlegung, dass „der Verlauf der Chorda 
tynpani zur Paukenhöhle kein ausschlaggebender Faktor bei Beur- 
teilung dieser Frage ist.“ „Die Verlaufsstrecke dieses Nerven inner- 
halb des Paukengebietes ist ebenso variabel wie seine Abgangsstelle 
vom Facialis, seine Lage zum schalleitenden Apparat und zu den Deck- 
knochen des Unterkiefer. Einzig konstant habe ich nur die Be- 
ziehungen der Chorda tympani zum nonmammalen Kiefergelenk und 
zum Meckelschen Knorpel, sowie zum mammalen Hamm er- Amboss- 
gelenk gefunden.“ Vergleichen wir dieses Ergebnis mit den sonstigen 
Befunden, die die vergleichende Anatomie geliefert hat, so werden wir 
Bender vollkommen zustimmen müssen, „dass der im Paukenbereich 
variable Verlauf der Chorda tympani und damit die Begriffe pro-, 
meta- und amphichordal nichts über eine dementsprechend wechselnde 
Lokalisation der Paukenhöhle besagen“. 


294 ELISABETH CORDS, 


Überblicken wir die in den vorstehenden Blättern aufge- 
führten Untersuchungsergebnisse, so sehen wir, dass bei den 
drei Gruppen der Wirbeltiere, bei denen überhaupt eine Pauken- 
höhle entsteht, d. h. bei den Anuren, den Sauropsiden und 
Säugern, die Bildung derselben von der Hyomandibulartasche 
ihren Ausgang nimmt. (Die meist auf ältere Autoren zurück- 
gehenden Angaben, nach denen auch Abschnitte der Rachen- 
höhle selbst sich daran beteiligen sollen, können dabei über- 
gangen werden.) Wir sind somit wohl zu dem Schlusse berech- 
digt: alle Paukenhöhlenbildungen bei den Wirbeltieren gehen 
ontogenetisch in der Hauptsache aus der Hyomandibulartasche 
hervor, sind also phylogenetisch auf das Spritzloch der Selachier 
zurückzuführen und somit ihrer Herkunft nach im grossen und 
ganzen wohl zu homologisieren. 

Im einzelnen zeigen sich aber in der Entfaltung die aller- 
grössten Unterschiede, die davor warnen, auf den speciellen 
Modus der Entwickelung einen allzugrossen Wert zu legen. Am 
deutlichsten zeigen die Anuren, dass die Paukenhöhlen-Ent- 
wiekelung in höchstem Masse durch die Entwickelung der übrigen 
Teile des Kopfes beeinflussbar ist, so beeinflussbar, dass das 
Epithel, das die Paukenhöhle auszukleiden bestimmt ist, eine 
Zeitlang sogar in einzelne Stücke zersprengt, scheinbar ohne 
bestimmte Gesetzmässigkeit im Bindegewebe des Kopfgebietes 
liegt. 

Zeigt sich so, dass die rein entwickelungsgeschichtlichen 
Vorgänge, ganz besonders soweit es sich um die Chronologie 
handelt, bei einem Vergleiche nur mit Vorsicht verwendet werden 
dürfen, so ist es um so notwendiger, auch die 


Endresultate der Entwickelung 


genauer ins Auge zu fassen, und namentlich die Ausdehnung 
des tubo-tympanalen Raumes und seine topographischen Be- 


ziehungen kritisch zu vergleichen. Da aber zeigt sich bald, dass 


Die Entwickelung der Paukenhöhle von Lacerta agilis. 295 


von einer vollständigen bis in Einzelheiten gehenden Homologie 
keine Rede sein kann. Das ist wohl auch kaum anders zu 
erwarten, da ein Hohlraumsystem wie die Tube und die Pauken- 
höhle naturgemäss wenigstens bei seinen sekundären Um- 
formungen und seiner endgültigen Ausgestaltung sich doch 
ziemlich passiv verhalten und von den umgebenden Hart- und 
auch Weichteil-Gebilden abhängig sein wird, so dass es bis zu 
einem gewissen Grade in seiner Form alle Veränderungen dieser 
angrenzenden Teile mitmachen und in seiner Gestalt zum Aus- 
druck bringen muss. Wir wollen auch das etwas genauer be- 
trachten. 

Zunächst ergibt sich die Unmöglichkeit einer genauen Ho- 
mologisierung bei dem Versuch, die Grenze des tubo- 
tympanalen Raumes gegen die Rachenhöhle genau 
zu bestimmen. 

Für die Lacertilier, — und nach Versluys verhält es 
sich bei der Mehrzahl der anderen Reptilien ebenso — ist 
die Beantwortung der Frage nach einer genauen Begrenzung 
des Ursprungsgebietes der Tube und Paukenhöhle dadurch er- 
schwert, dass hier, abgesehen von den allerfrühesten Zuständen, 
wo es sich aber noch nicht um die Paukenhöhle sondern nur 
um eine Schlundtasche handelt, in keinem Entwickelungssta- 
dium eine Grenze zwischen Hyomandibulartasche und Schlund- 
höhle auch nur annähernd genau anzugeben ist; ebenso zeigt 
auch das Epithel in beiden Räumen ganz gleichen Charakter. 
Es ist daher unmöglich, von den dem Schlundrohr näherge- 
legenen Teilen der weiten Ausstülpung, die zum Mittelohrraum 
wird, mit Bestimmtheit anzugeben, ob ihre Wandungen von 
jeher der Hyomandibularspalte zuzurechnen waren, oder ob sie 
ursprünglich einem angrenzenden Teile des Schlundrohres an- 
gehörten. Ebensowenig lässt sich der Beweis führen, dass nicht 
auch Material der ersten Branchialspalte mit zur Verwendung 
kommt, denn der Rest derselben verstreicht nach Abschnürung 


296 ELISABETH CORDS, 


der Thymusknospe in der dorsal-caudalen Kante des Schlundroh- 
res, wobei er allerdings auf dem Stadium, welches Modell 3 (vergl. 
Tafelfig. 4) zur Darstellung bringt, in ziemlicher Nähe der Üo- 
lumella auris, also jedenfalls nicht weit von dem Bereich der 
zukünftigen Paukenhöhle, zu finden ist. Gänzlich ausschliessen 
lässt sich daher, wie gesagt, auch eine Beteiligung des Epithel- 
gebietes der ersten Branchialspalte (resp. -tasche) an der Bildung 
des Mittelohres nicht; wohl aber kann man behaupten: wenn 
sie stattfindet, so kommt sie jedenfalls nur für den dorsal-cau- 
dalen Teil des tubo-tympanalen Raumes und auch für diesen 
nur in geringem Umfange, sowie für die dorsale Kante der 
weiten Kommunikationsöffnung nach dem Schlund, des Ho- 
mologons der eigentlichen Tube anderer Vertebraten, in Betracht. 

Zu dem gleichen Resultat, d. h. der Unmöglichkeit, eine 
deutliche Abgrenzung des tubo-tympanalen Raumes gegen die 
Schlundhöhle zu geben, kommt auch Versluys auf Grund 
seiner eingehenden Untersuchungen an erwachsenen Reptilien; 
er sagt: „bei der verschiedenen Weise der Abgrenzung der 
Paukenhöhle gegen die Rachenhöhle ist es sehr begreiflich, dass 
die Paukenhöhle eigentlich nicht immer ganz gleichwertig ist“. 
Auch Leydig (1872) bezeichnet den Paukenraum „eigentlich 
nur als eine Ausbuchtung der Rachenhöhle“, kann also im 
Grunde auch keine Grenze zwischen beiden annehmen. 

Was hier innerhalb einer Klasse sich zeigt, ist natürlich 
in noch höherem Masse der Fall, wenn wir über diese Klasse 
hinaus den Homologisierungsversuch auch auf die anderen Ab- 
teilungen des Wirbeltierstammes ausdehnen. Die Weite der 
Kommunikationsöffnung nach dem Rachen bei Amphibien 
(„Fröschen und Kröten“) hebt schon Ou vier(1809) hervor, welchen 
Befund spätere Untersucher im allgemeinen bestätigen; anderer- 
seits finden sich aber auch schon innerhalb der Amphibienklasse 
bedeutende Abweichungen: bei den Aglossa stellt die Mündung 
beider Tuben eine gemeinsame mediane Öffnung dar. (Dass 


Die Entwickelung der Paukenhöhle von Lacerta agilis. 


297 


es bei einem Teil der Anuren allen Urodelen und Apoden überhaupt 
nicht zur Bildung einer Paukenhöhle kommt, wurde schon früher 
hervorgehoben.) Eine ähnliche Verschmelzung beider 'Tuben- 
mündungen finden wir übrigens unter den Reptilien bei den 
Krokodilen, wo sie zuerst von Owen (1850) genauer dargestellt 
worden ist. Bei allen diesen Formen ist natürlich eine deutliche 
Abgrenzung des Mittelohr-Gebietes gegen den Rachen vorhanden, 
und derselben wohlentwickelten Abtrennung des tubo-tympanalen 
Raumes begegnen wir auch bei den Vögeln, wo gleichfalls die 
Tuben durch einen unpaaren medianen Abschnitt hinter der 
Choane in den Rachen münden. 

Ähnliche Verhältnisse, d. h. eine deutliche Trennung der 
Paukenhöhle vom Rachenraum, liegen im allgemeinen auch bei 
den Säugern vor. Bei den meisten mündet die erweiterte Pau- 
kenhöhle durch Vermittelung einer engeren Tube in die Schlund» 
höhle; doch finden sich auch hier einige Ausnahmen. So soll 
nach Zuckerkandl (1886) und Eschweiler (1899) der tubo- 
tympanale Raum bei Ornithorhynchus auch beim erwachsenen 
Tiere in weiter Verbindung mit dem Rachen stehen; und Sieben- 
mann (1894) hebt für den menschlichen Embryo ausdrücklich 
das lange Bestehen einer „direkten, unvermittelten, freien Kom- 
munikation der Paukenhöhle mit dem Rachen“ hervor. Nach 
Hammars (1902) Angaben kommt die Abgrenzung gegen den 
Schlund beim Menschen erst später durch einen in aboral-oraler 
Richtung fortschreitenden Einführungsprozess der Basis der 
tubo-tympanalen Ausstülpung zustande, wodurch die Mündung 
dieses Raumes in den Schlund eingeengt und dann durch wei- 
teres Wachstum in die Länge die Tube gebildet wird. 

In den, wie wir gesehen haben, recht wechselnden und sich 
zum Teil sogar widersprechenden Angaben der verschiedenen 
Autoren über Mitbeteiligung angrenzender Teile des Schlund- 
rohres, resp. anderer Schlundspalten an der Auskleidung des 


tubo-tympanalen Raumes möchte ich gleichfalls einen Hinweis 


298 ELISABETH CORDS, 


darauf sehen, wie schwer oder unmöglich es den betreffenden 
Untersuchern wurde, eine genaue Begrenzung des Gebietes der 
Hyomandibularspalte gegen diese anderen Bezirke anzugeben. 
Ein genauerer Homologisierungsversuch würde also schen hier 
auf Schwierigkeiten stossen angesichts der Unmöglichkeit, die 
mediale Begrenzung des tubo-tympanalen Rohres einwandfrei 
anzugeben. 

Nur die oberen Partien der Medialwand der Paukenhöhle, 
die Umgebung der Fenestra ovalis und diese selbst, gestatten 
eine Vergleichung zwischen den Reptilien und den Säugern, 
wie mir die übereinstimmende Art der Entwickelung (vergl. 
Hammars und meine Untersuchungen) darzutun scheint. 
Der laterale Abschnitt der Paukenhöhle der Mammalia dagegen 
ist als etwas Neues zu betrachten. Ich werde darauf noch zu- 
rückkommen. 

So wenig nun die Ausdehnung der Paukenhöhle gegen den 
Rachenraum genau zu bestimmen und als gleich durch die 
Reihe der Wirbeltiere anzunehmen ist, ebensowenig ist auch 
ihr lateraler Abschluss, d. h. das Trommelfell in den 
verschiedenen Wirbeltierklassen als homolog zu betrachten. Wäh- 
rend frühere Untersucher wie Reichert (1837), Rathke (1861) 
und Goette (1875) noch einfach die Verschlussmembran der 
Hyomandibularspalte für die Entstehung des Trommelfelles in 
Anspruch!) nahmen, kam man später allmählich zu der Über- 
zeugung, dass es sich hier um eine vollständige Neubildung handle. 
In neuerer Zeit versuchte Gegenbaur (1898) das Trommelfell 
auf den Spritzlochknorpel der Selachier nnd auf die bei Rochen 
zum Stützorgan für eine Klappe im Spritzlochkanal werdenden 
Kiemenstrahlreste zurückzuführen. Den phylogenetischen Be- 
weis lieferten ihm Formen wie Pipa und Dactylethra, bei denen 


1) Allerdings hebt schon C. E. von Baer (1829) hervor, dass „diese 
Öffnung (der äussere Gehörgang) über der Mundspalte liest. Man kann sie 
nicht mit der Kiemenspalte verwechseln. .... x 


Die Entwickelung der Paukenhöhle von Lacerta agilis. 299 


das Trommelfell durch eine bald dünnere, bald dickere Platte 
von Knorpel gebildet wird, also „hier eine zweifellose Skelet- 
bildung“ darstellt; den ontogenetischen sieht er in den bei 
manchen Säugern das Stratum medium des Trommelfelles durch- 
setzenden Knorpelzellen. Nach seiner Auffassung wären dem- 
nach die Trommelfellbildungen in den verschiedenen Klassen 
der Wirbeltiere als homolog zu betrachten, und würden sich nur 
durch ihren histologischen Bau voneinander unterscheiden. 
Übrigens hält auch Dreyfuss (1893) das Trommelfell, welches 
„an Stelle der ersten Kiemenfurche liest“, nach einer ähnlichen 
Auffassung in seiner mittleren Schicht für „eine nichtossifizierte 
Partie des Anulus tympanicus“. 

Demgegenüber macht Gaupp (1899) mit Recht darauf 
aufmerksam, dass das Trommelfell, wie Ontogenese und Phylo- 
genese lehren, „eine sekundäre Bildung sei, die aus der Ver 
dünnung eines sehr ausgedehnten, anfangs dicken Substanz- 
gebietes hervorgehe“. Da nach Kastschenkos Darstellung 
(1887) für die Säugetiere nicht allein die Verschlussmembran 
der ersten Kiementasche (Hyomandibulartasche) zur Bildung des 
Trommelfelles Verwendung findet, sondern vielmehr auch Teile 
des ersten und zweiten Visceralbogens neben einem weiter ven- 
tral gelegenen Punkt der Hyomandibularfurche dazu benutzt 
werden, so wirft Gaupp die Frage auf, „ob denn die einzelnen 
Trommelfellbildungen ohne weiteres ‘als untereinander gleich- 
wertig aufzufassen sind, und ob es nicht vielleicht berechtigter 
ist, das Anuren-, Sauropsiden- und Säugertrommelfell als Paral- 
lelbildungen zu betrachten, die sich selbständig zur definitiven 
Vollendung ausgebildet haben. — Für eine solche Auffassung 
spricht nicht nur das, was die Ontogenese des Trommelfelles 
lehrt, sondern auch die Verschiedenheit der Einschlüsse, die 
sich bei den verschiedenen Wirbeltieren in ihm finden.“ 

Dass sich „Trommelfelle,“ d. h. schwingungfähige 
Membranen an den verschiedensten Stellen der Körperoberfläche 


300 ELISABETH CORDS, 


bilden können, lehren zahlreiche Beispiele. Bekannt sind die 
Fälle unten den Wirbellosen: hier finden sich bei Locustiden 
und Grylliden (Heuschrecken) an den Tibien der Vorderbeine, 
bei den Acrididen am ersten Bauchring die sog. tympanalen 
Gehörorgane, die in ihrem Bau zum Teil eine wunderbare Über- 
einstimmung mit den Einrichtungen des Gehörorganes höherer 
Klassen zeigen. Unter den Wirbeltieren beobachtete Howes 
(1883) eine analoge Bildung bei Raja und gewissen Haien: bei 
diesen verdünnt sich eine Stelle des Labyrinthes in der Nähe 
der Parietalgrube zu einer Membran, die sich an die Haut an- 
legt, und wodurch eine Art von „Trommelfell“ erzeugt wird. 
Wie dieses Vorkommen an den verschiedensten Körper- 
stellen, so zeigt auch der histologische Bau aller dieser 
Trommelfelle, dass ihre Bildung lediglich die Folge einer sekun- 
dären Umgestaltung der ursprünglich dort gelagerten Gewebs- 
strecken ist. So handelt es sich bei den vorgenannten Insekten 
um eine in einem festen Chitinring ausgespannte elastische 
Chitinmembran, während bei der Mehrzahl der mit einem 
Trommelfell ausgestatteten Wirbeltiere die Grundlage desselben, 
wie bekannt, von einer Bindegewebsschicht gebildet wird, die für 
ihre Funktion, die Aufnahme von Schallwellen aus der Luft, 
durch eine besondere Anordnung ihrer Elemente geeignet ge- 
macht wird. Auf der Innenfläche wird diese Biudegewebs- 
schicht von Schleimhaut, auf der Aussenseite von einer aller- 
dings oft stark modifizierten Fortsetzung der äusseren Körper- 
bedeckung überzogen. Die sehr veränderliche Dicke des 
Trommelfelles innerhalb der Klasse der Reptilien hebt Vers- 
luys hervor; ob bei anderen Klassen vergleichende Unter- 
suchungen über diesen Punkt vorliegen, ist mir nicht bekannt. 
Besonders dünn soll das Trommelfell bei den Geckoniden sein. 
Infolge vollkommener Rückbildung der Hyomandibular- 
tasche unterbleibt die Bildung eines Trommelfelles unter den 
Amphibien bei Urodelen und Gymnophionen. Unter den Rep- 


Die Entwickelung der Paukenhöhle von Lacerta agilis. 30l 


tilien zeigt sich ein solcher Rückbildungsprozess bei Chamä- 
leoenten und Schlangen, bei denen sich nach Versluys’ Angaben 
„keine Spur eines 'Trommelfelles mehr findet, und die frühere 
laterale Ausdehnung, welche die Paukenhöhle hatte, als das 
Trommelfell noch funktionierte, nur durch das laterale Ende 
der Columeila auris bezeichnet wird“. Versluys bringt das 
Verschwinden des 'Trommelfelles in Zusammenhang mit dem 
von ihm bei manchen Arten beobachteten Fehlen der lateralen 
Leiste des Quadratum, welche in ihrer stärkeren oder schwä- 
cheren Entwickelung von der Ausdehnung des Temporalisur- 
sprunges abhängig sein soll. 

Interessanter noch als diese mehr oder minder vollständige 
Rückbildung ist für unsere Betrachtung ein Blick auf die verschie- 
dene Grösse des Trommelfelles. Ich meine nicht seine 
absolute Grösse, welche selbstverständlich schon in Abhängig- 
keit von der Grösse seines Besitzers erheblichen Schwankungen 
unterworfen ist; was ich betrachten möchte, ist seine relative 
Ausdehnung im Verhältnis zur Grösse des Kopfes, d. h. eine 
Übersicht über die verschiedenen Elemente, die zu seiner Be- 
grenzung herangezogen werden. 

Während bei Amphibien das Trommelfell soweit es vor- 
handen ist, in einem ringförmigen Knorpelrahmen, dem Anulus 
tympanicus, nach Gaupp (189) einem Abkömmling des Qua- 
dratum und „einer den Anuren allein zukommenden Bildung“ 
ausgespannt ist, sind es von den Reptilien an umliegende Skelet- 
gebilde des Kopfes und Halses oder auch Weichteile, die zu 
seiner Umrandung und Befestigung herangezogen werden. 

An Reptilien kommt Versluys nach seinen zahlreichen 
Untersuchungen zu folgenden Resultaten darüber: „Der vordere 
Rand des Trommelfelles inseriert sich immer am Quadratum, 
sei es am lateralen Rand dieses Knochens oder an dessen 
Hinterfläche. (Bei Sphenoden inseriert er am Quadrato-Jugale, 
das lateral dem Quadratum aufliegt.) Der dorsale Rand inseriert 


302 ELISABETH CORDS, 


sich meist in derselben Weise am Quadratum, wobei auch noch 
das Paraquadratum Dienst tun kann. Dorsal und caudal dient 
oft das dorsale Ende des Zungenbeinbogens, der dort dem Pro- 
cessus paroticus fest verbunden ist, oder sonst ein knorpeliger 
Anhang dieses Knochenfortsatzes als Basis für die Insertion 
des Trommelfelles‘“. 

Ähnlich gestalten sich die Verhältnisse bei den Vögeln, 
bei denen nach Platner (1839) sich unter Beteiligung mehrerer 
Knochen des Gehirnschädels ein knöcherner Anulus tympanicus 
entwickelt. Beteiligt sind an seiner Bildung das Quadratum, 
das Occipitale laterale und Occipitale basilare; doch findet 
sich bei einigen Hühnervögeln das Quadratum nicht mehr 
unter diesen Knochen, wird überhaupt nicht mehr zur Begren- 
zung der Paukenhöhle verwendet. 

Bei den Säugern sehen wir das Trommelfell in einem 
einheitlichen knöchernen Anulus tympanicus ausgespannt, der 
mehr oder minder vollständig die Gestalt eines Ringes darstellt. 

Während Gaupp früher die Homologie des T'ympanicum 
der Säuger mit dem Paraquadratum der Amphibien (d. h. dem 
(Quadrato-Jugale der Reptilien) für wahrscheinlich hielt, neigt 
er neuerdings (1907) mehr der Auffassung zu, die van Kam- 
pen (1904/05) ausgesprochen hat. Nach diesem Untersucher 
ist als Homologon des Tympanicums der Säuger ein Deckknochen 
des nonmammalen Unterkiefers, vielleicht das Supraangulare, 
vielleicht auch das Angulare aufzufassen. Für die frühere 
Auffassung (Tympanicum — Paraquadratum = Quadrato-Jugale) 
würde die Boebachtung von Versluys bei Sphenodon sprechen, 
bei dem der Trommelfell-Ansatz vom Quadratum auf das lateral 
dazu gelegene Quadrato-Jugale übergreif. Dagegen fällt ins 
Gewicht der Umstand, den Gaupp selbst hervorhebt, dass man 
nämlich alsdann „eine sehr beträchtliche Verschiebung des 
Paraquadratum gegenüber dem Quadratum (dem Amboss) an. 
nehmen muss, da ja das Tympanicum ventral vom Meckel- 


Die Entwickelung der Paukenhöhle von Lacerta agilis. 303 


schen Knorpel, also in grösserer Entfernung von dem Amboss 
entsteht“. 

Dass auch die Verschiedenheit der Einschlüsse des 
[rommelfelles von Gaupp (1898) im Sinne einer Nichthomo- 
logie desselben in den verschiedenen Wirbeltierklassen verwendet 
worden ist, wurde schon früher erwähnt. 

Wie die mediale und laterale Abgrenzung der Paukenhöhle 
sich als nicht genau bestimmbar und häufig wechselnd erweisen, 
so sind es fast selbstverständlich auch ihre anderen Be- 
grenzungsflächen und machen damit jeden Versuch, eine 
vollständige Homologie aufzustellen unmöglich. 

Die Verschiedenheiten in ihrer Ausbildung sind schon inner- 
halb der Klasse der Amphibien so beträchtlich, dass, wie früher 
erwähnt, bei den Urodelen und Apoden die Bildung einer Pau- 
kenhöhle durch vollständige Reduktion der embryonalen Hyo- 
mandibularspalte ganz unterbleibt. Ebenso findet sich unter 
Reptilien in mehreren Fällen eine mehr oder weniger weit 
gehende Rückbildung des Mittelohrraumes, welcher 
dann zunächst seinen lateralen, zwischen Quadratum und Mus- 
culus depressor mandibulae gelegenen Teil einbüsst; so bei Cha- 
maeleon vulgaris, dem mit der Paukenhöhle auch das Trommel- 
fell vollständig verloren gegangen ist. Bei Amphisbäna und 
Trogonophis, ebenso wie bei den Schlangen, ist jede Andeutung 
eines Paukenraumes verschwunden, „da Muskeln, Gefässe und 
der massive Stapes keinen Raum zwischen sich lassen“ (Vers- 
luys). Im allgemeinen handelt es sich bei den Formen unter 
Amphibien und Reptilien, die eine mehr oder minder vollstän- 
dige Reduktion der Paukenhöhle anfweisen, um Tiere, die im 
Wasser oder am Boden kriechend leben, bei denen also andere 
Einrichtungen den Mangel in der Ausbildung schalleitender Or- 
gane ausgleichen werden. (Eine Ausnahme hiervon bilden aller- 
dings die Chamäleonten und Agamiden, bei denen diese Art 
der Erklärung nicht zutreffen kann.) Daher ist es auch selbst- 


304 ELISABETH CORDS, 


verständlich, dass wir bei den folgenden Klassen, von den 
Vögeln an, solchen hochgradigen Rückbildungserscheinungen 
nicht mehr begegnen. 

Während der eine Zweig des Amphibienstammes, die 
Urodelen, und mit ihnen auch die Apoden, es überhaupt 
nicht zur Ausbildung eines Öavum tympanıi bringen, finden sich 
auch bei dem anderen Zweig, den Anuren, weitgehende Diffe- 
renzen in der Zusammensetzung seiner Wände. Bei den Aglossa 
wird die Paukenhöhle fast ganz von knöchernen Wänden um- 
geben, und die pharyngealen Mündungen beider sind zu einer 
einfachen „Tube“ vereint. Bei den Fröschen wird der vordere 
Teil des Paukenraumes vom Anulus tympanicus umschlossen, 
der hintere Teil dagegen ist membranös umwandet; die Ver- 
bindung mit dem Rachenraum wird durch eine weite Öffnung 
vermittelt. 

Die mediale Wand des tubotympanalen Raumes der Rep- 
tilien wird in der Hauptsache durch die Basalplatte des Schä- 
dels und die Ohrkapsel gebildet. Den lateralen Abschluss ergibt 
für den peripheren Teil das Trommelfell, für den dem Rachen 
näher gelegenen Abschnitt der sehr kräftige, wulstig gegen das 
Lumen vorspringende M. pterygoideus (Versluys). Die obere 
schmalere Wand wird durch das Quadratum, teilweise auch durch 
die Crista parotica der Ohrkapsel dargestellt. Von einer unteren 
Wand kann man bei der Weite der Kommunikationsöffnung gegen 
den Rachen nur im vorderen Teil sprechen, wo sie vom Qua- 
dratum und einem Abschnitt des Unterkiefers gebildet wird. 
Eine hintere Wand ist ebenfalls nur in beschränktem Masse 
vorhanden, sie wird durch den M. pterygoideus gebildet, der 
nach Versluys in zwei Portionen vom Pterygoid entspringt 
und am Processus retroarticularis des Unterkiefers ansetzt; ausser- 
dem stösst die Paukenhöhle hier an das Pharyngobranchiale I 
Iden sog. „vierten Visceralbogen“ (Versluys)| Nach vorm zu 


bildet für den lateralen Teil das ausgehöhlte Quadratum eine 


Die Entwiekelung der Paukenhöhle von Lacerta agilis. 305 


Begrenzung, während medial dazu der Abschluss vermittelt wird 
durch eine Membran, die nach Versluys’ Angabe „zwischen 
dem Processus parotiecus“ (Crista parotica Gaupp), „dem Qua- 
dratum, dem Pterygoid und dem Prooticum“ ausgespannt ist. 
Bei den Vögeln treffen wir die Paukenhöhle in tieferer 
Lage und ihre Wände ganz von Knochen dargestellt, und zwar 
beteiligen sich daran das Prooticum, Oceipitale laterale und 
Squamosum; bei einigen Familien, z. B. bei der Gans, geht 
auch das Quadratum mit einem sog. Paukenhöhlenfortsatz in 
die Begrenzung derselben ein, in anderen Fällen dagegen tritt 
das Quadratum in keine Beziehung mehr zur Paukenhöhle. 
Bemerkenswert ist noch, dass sich bei Vögeln nach Hasse (1873), 
ähnlich wie es auch bei Krokodilen der Fall ist, Nebenhöhlen 
vom Cavum tympani aus in benachbarte Knochen erstrecken; 
so besonders ins Os quadratum und in ‚den Unterkiefer. Ein 
Anhängsel der Paukenhöhle, das sich nach der Gegend der 
Fenestrae vestibuli und cochleae erstreckt, belegt Hasse mit 
dem Namen eines Recessus cavi tympani. — Strasser (1905) 
hebt hervor, dass bei der Pneumatisation des Vogelschädels 
(Taube) „ein Divertikel der Paukenhöhle aussen aın proximalen 
Ende des Quadratum zwischen ihm und dem Trommelfell“ ent- 
steht. „Schliesslich wird das Quadratum an seinem proximalen 
Ende von der Paukenhöhle umwachsen.“ Es macht sich also 
auch nach dieser Richtung die Neigung der Paukenhöhle zu 
weiterer Ausbreitung in benachbarte Gebiete bemerkbar. 
Ähnlich wie bei den Vögeln gestalten sich die Verhältnisse 
bei den Säugern. Auch bei ihnen sind die Wände der Pau- 
kenhöhle in den meisten Fällen knöchern; nach van Kampens 
(1905) zusammenfassender Darstellung sind „die Knochen, welche 
an der Begrenzung der Paukenhöhle teilnehmen können: Petrosum, 
Squamosum, Tympanicum, Alisphenoid, Entotympanicum, Basi- 
sphenoid, Basioceipitale, Exooceipitale, Pterygoid, Teile von Kiefer- 
und Hyoidbogen. Von diesen Knochen sind nur Petrosum und Tym- 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 115. Heft (38. Bd., H. 2). 20 


306 ELISABETH CORDS, 


panicum notwendige Bestandteile der Paukenhöhlenwand . 

Alle übrigen sind entbehrlich und können jeder zu seiner Veit 
fehlen. Das Squamosum felılt jedoch nur selten ...... .“— 
„Wiederholt ist auch im Laufe der Entwickelung der Säugetiere 
eine Reduktion aufgetreten, wobei die Verknöcherungen in der 
Wand der Paukenhöhle wieder ganz oder teilweise verloren 
gingen,“ so dass „also die Wand wieder ausschliesslich mewm- 
branös geworden ist“; so bei gewissen Insectivoren, bei Orey- 
cteropus und den Sirenen. 

Aus den angeführten Tatsachen geht zur Genüge hervor, 
wie vielgestaltig bei den Wirbeltieren die Beziehungen der Pau- 
kenhöhlenbildungen zu den umgebenden Teilen des Kopfes sind. 
Abzuwägen, wieweit dabei aktive Ausbreitungstendenz und passive 
Anpassung an die Umgebung im Spiele sind, wird eine dank- 
bare Aufgabe für vergleichende Untersuchungen sein. Nicht 
minder wichtig wäre es, durch Bearbeitung zahlreicherer Forınen 
festzustellen, wie weit sich gemeinsame Entwickelungsvor- 
gänge und Einrichtungen nachweisen lassen, um daraus Anhalts- 
punkte für einen rationellen Vergleich der einzelnen Zustände 
zu bekommen. Die Frage, auf die es dabei in erster Linie an- 
kommt, ist die nach der Bildung des Trommelfelles. Die 
funktionelle Bedeutung, die demselben zukommt, lässt a priori 
annehmen, dass Veränderungen an ihm, in bezug auf Aus- 
dehnung und Zusammensetzung, sich immer nur langsam und 
allmählich abspielen werden, dass es also gegenüber der Varia- 
bilität im Bereich der übrigen Paukenhöhle mehr einen konser- 
vativen Charakter zur Schau tragen wird. Diese Überlegung ist es 
wohl auclı gewesen, die Gaupp zu der Vorstellung veranlasst 
hat, dass die Trommelfellbildungen der Sauropsiden und Säuger 
nicht aneinander anzuschliessen sind, sondern Parallelbildungen 
darstellen (Merkel-Bonnets Ergebnisse 1899, pag. 1146.). 
Massgebend für diese Anschauung war vor allem die morpho- 
logische Verschiedenheit der Skelettelemente, die in den Trom- 


Die Entwickelung der Paukenhöhle von Lacerta agilis. 307 


melfellen bei den genannten Formen eingeschlossen das äusserste 
Glied der schalleitenden Kette bilden. 

Da ich von Reptilien nur eine Form, Lacerta, genauer 
untersucht habe, so kann ich mich zu der angeregten Frage 
nur mit Vorsicht äussern, indessen möchte ich ihr auch nicht 
ganz aus dem Wege gehen und wenigstens eine Vermutung 
darüber aussprechen, in welcher Weise wohl die Verhältnisse 
bei Lacerta mit denen bei den Säugern — denn dieser Vergleich 
interessiert doch wohl am meisten — in Zusammenhang zu 
bringen sind. Zugrunde lege ich dabei die sehr genauen An- 
gaben von Hammar, die sich auf den Menschen beziehen. 

Was bei diesem Vergleich zunächst in die Augen fällt, ist 
die grosse Einfachheit der Vorgänge bei Lacerta, im Gegensatz 
zu der grossen Komplikation beim Menschen. Bei Lacerta haben 
wir nur einen prä- und einen retrocolumellaren Saccus der 
Paukenhöhle, die beide sich lateralwärts bis an die Haut ausdehnen 
und durch Anlagerung an diese das Trommelfell bilden helfen. 
Demgegenüber entstehen beim Menschen zahlreiche und sehr 
komplizierte Blindsäcke, Bildungen, die mannigfache Verände- 
rungen durchmachen, ehe der definitive Zustand erreichtist. Unter 
diesen Blindsäcken scheinen mir die von Hammar als Saccus 
anterior + medius und Saccus superior bezeichneten einen Vergleich 
mit dein Saccus praecolumellaris und dem Saccus retrocolumellaris 
von Lacerta recht wohl auszuhalten. Ihre Lage zum Stapes ist 
die gleiche wie die der genannten Säcke bei Lacerta zur Columella. 
Dagegen lassen sich die Paukenhöhlen-Abschnitte, die bei beiden 
genannten Formen bis an das Trommelfell reichen, nicht ohne 
weiteres miteinander vergleichen. Was besonders auffallend 
erscheint, ist der Umstand, dass beim Menschen der vor dem 
Manubrium mallei befindliche Teil der Paukenhöhle ventral 
vom Musculus tensor tympani liegt. Die Morphologie dieses 
Muskels ist leider bis heutigen Tages unklar; nur ganz im 
allgemeinen lässt sich unter Zugrundelegung der Vorstellung, 


20* 


308 ELISABETH CORDS, 


dass Hammer und Amboss der Säuger dem Articulare und 
Quadratum der Nonmammalia entsprechen, sagen, dass er ans 
einem zum Articulare gelenden Kiefermuskel der Reptilien 
entstanden sein müsse. Dann aber gibt seine Lagebeziehung zur 
Paukenhöhle bei den Säugern zu denken und fordert zu weiteren 
vergleichenden Untersuchungen auf. Am nächsten liegt natürlich 
die Vermutung, dass das Trommelfell bei den Säugern tatsächlich, 
im Sinne der Vorstellung von Gaupp, gegenüber dem Trommel- 
fell der Reptilien eine selbständig entstandene Bildung darstellt, 
die ventral vom hinteren Ende des Meckelschen Knorpels 
und der zu ihm gehenden Muskulatur entstand, während das 
Trommelfell der Reptilien dorsal von den genannten Gebilden 
liegt. Mit allem Vorbehalt möchte ich dabei darauf hinweisen, 
dass auch bei Lacerta ventral von dem hinteren Ende des 
Meckelschen Knorpels und seiner Muskulatur ein Recessus 
der Mund- Rachenhöhle lateralwärts dringt, der Recessus*ventralis, 
der nur durch das wulstige Vordrängen der sehr kräftigen Pterygoid- 
muskulatur von dem Lumen der Tuben-Paukenausstülpung ab- 
gegrenzt wird (vergl. die Textfigg. 14, 15, 17, sowie die Tafel- 
figg. —9). Es wäre zu verfolgen, ob ihm nicht für das Verständnis 
der Trommelfell-Bildung bei den Säugern eine Bedeutung zu- 
kommt. Jedenfalls haben meine Untersuchungen gezeigt, dass die 
Paukenhöhlen- und Trommelfellbildung bei Lacerta wesentlich 
einfacher erfolgt als bei den Säugern, und dass, wenn man die 
Verhältnisse bei beiden vergleicht, nur medial, in der Umgebung 
des Stapes, übereinstimmende oder doch vergleichbare Zustände 
feststellbar sind, während in den lateralen, an das Trommelfell 
anstossenden Partien die Verhältnisse bei den Säugern viel kompli- 
zierter sind. Die Komplikationen, die beim Menschen die von 
Hammar als Saccus medius bezeichnete Ausstülpung durch- 
macht und die zum Einschluss der dorsalen Abschnitte von 
Hammer und Amboss in die Paukenhöhle führen, seien dabei 


nur nebenbei noch erwähnt. 


Die Entwickelung der Paukenhöhle von Lacerta agilis. 309 


Für den, der an der Reichertschen Theorie festhält, ist 
das soeben Gesagte eigentlich selbstverständlich. Wenn das 
Articulare und das Quadratum, die bei den Reptilien ausser- 
halb der Paukenhöhle liegen, bei den Säugern in dieselbe 
eingeschlossen werden, so ist es ganz natürlich, dass bei den 
Säugern die lateralen Gebiete der Paukenhöhle, die die ge- 
nannten Skeletteile umgeben, Komplikationen zeigen müssen, 
die den Reptilien fehlen. Denn die Paukenhöhle der Säuger 
muss sich ja gegenüber der der Reptilien wesentlich vergrössert 
haben. (Natürlich kommt hier nur die relative Vergrösserung 
in bezug auf die Umgebung, nicht aber die absolute (Grösse in 
Frage.) Somit steht also das Ergebnis der Paukenhöhlen-Unter- 
suchung in vollem Einklang mit der Reichertschen Theorie. 
Dabei ‚möchte ich es noch gar nicht einmal für allein möglich 
halten, dass die Trommelfelle der Reptilien und Säuger, wie 
Gaupp meint, lediglich Parallelbildungen darstellen ; ich glaube, 
es wäre sogar denkbar, dass sie sich wirklich aneinander an- 
seschlossen haben, dass das Trommelfell der Säuger aus dem 
der Reptilien durch allmähliche Umbildung hervorgegangen ist. 
Freilich wären dazu recht bedeutende Veränderungen nötig 
gewesen, vor allem die Verdrängung der Extracolumella der 
Reptilien und die Einschaltung des Quadratum und Articulare. 
Aber unmöglich erscheint mir das nicht. Eine Verbindung der 
Columella mit dem Quadratum besteht ja schon bei Reptilien 
(wie auch bei Amphibien), und die Mitteilungen von Strasser, 
nach denen bei Vögeln das Quadratum wenigstens teilweise von 
der Paukenhöhle umwachsen wird, zeigen schon bei Sauropsiden 
eine Tendenz der Paukenhöhle zu weiterer Vergrösserung. 

Die Kiefer- und Gehörknöchelchen-Frage hat man früher 
ausschliesslich als ein skeletologisches Problem behandelt. Die 
Unzulänglichkeit dieser Behandlungsmethode hat Gaupp (1905) 
in seinem Genfer Vortrag scharf hervorgehoben; er hat zugleich 


für das Unterkiefer-Problem den Weichteilen zu ihrem Rechte 


310 ELISABETH CORDS, Entwickelung der Paukenhöhle etc. 


verholfen. Das gleiche muss nunmehr für die Frage des schall- 
leitenden Apparates geschehen, und da ist eine Vergleichung 
der Entstehung und des definitiven Verhaltens der Paukenhöhlen- 
Bildungen die nächste und wichtigste Forderung. Die vor- 
liegende Untersuchung sollte dazu beitragen, dieser Forderung 
zu genügen. 


Haupt-Ergebnisse. 


1. Die Paukenhöhle von Lacerta agilis wird aus den von 
der Hyomandibularspalte ableitbaren Sacci prae- und retro- 
columellaris gebildet. 

2. Diese umwachsen von vorn und von hinten her den 
Stiel der Columella in gleicher Weise, wie dies beim Stapes 
der Säuger durch die Sacei medius + anterior und superior 
(Hammar) geschieht. 

3. Der mediale Abschnitt der Säuger-Paukenhöhle ist im 
grossen und ganzen als Homologon der Gesamtpaukenhöhle der 
Reptilien zu betrachten. 

4. Die Paukenhöhle der Säuger zeigt gegenüber der der 
Reptilien eine lateral-, dorsal- und ventralwärts gerichtete Ver- 
grösserung. 


14. 


15. 


16. 


17. 


Literaturverzeichnis. 


Albrecht, P., Sur la valeur morphologique de l’articulation mandibulaire, 
du cartilage de Meckel et des osselets de l’ouiö. Bruxelles 1883. 

Sur la valeur morphologique de la trompe d’Eustache et les derives de 
V’are palatin, l’arc mandibulaire et ’arc hyoidien des vertebres. Bruxelles 
1884. 

v. Baer, C. E., Über die Kiemen und Kiemengefässe in den Embryonen 
der Wirbeltiere. Arch. f. Anat. u. Physiol. 1827. 

— Über die Kiemenspalten der Säugetierembryonen. Arch. f. Anat. u. 
Physiol. 1828. 

— Über Entwickelungsgeschichte der Tiere. 1828. 

Balfour, F. M., A Treatise on comparative Embryology. 1881. 

Baur, S., Über das Quadratum der Säugetiere. Biolog. Zentralblatt. 
Bd. 6. 1887. 

— Bemerkungen über die Osteologie der Schläfengegend der höheren 
Wirbeltiere. Anat. Anz. Bd. 9. 1894. 

Bemmelen, J. F. van, Die Visceraltaschen und Aortenbogen bei Rep- 
tilien und Vögeln. Zool. Anz. Bd. 9. 1886. 


. Bender, O., Die Schleimhautnerven des Faeialis, ee und 


Vagus. In Semon, Zoolog. Forschungsreisen. Jena 1906. 

— Die Homologie des Spiitzloches der Selachier und der Paukenhöhle 
der Amphibien, Sauropsiden und Säugetiere. Verhandl. der Anatom. 
Gesellsch. 1907. 

Bertelli, D, Anatomia comparata della Membrana del Timpano. 
Pisa 1893. 

Born, G., Über die Derivate der embryonalen Schlundbogen und 
Schlundspalten bei Säugetieren. Arch. f. micerose. Anat. Bd. 22. 1883. 
Brechet, Recherches anatomiques et physiologiques sur l’organ de 
l’ouie dans les oiseaux. Annales des sc. natur. Lec. Ser. Tom. V. zool. 
Paris 1906. 

Broman,J., Über die Entwickelung der Gehörknöchelchen beim Menschen. 
Verhandl. d. Anat. Ges. 1898. 

— Die Entwickelungsgeschichte der Gehörknöchelchen beim Menschen. 
Anat. Hefte. Bd. 11. 1899. 

Clasen, E., Die Morphologie des Gehörorgans der Schlangen. Hasse, 
Anat. Studien. Heft 2. 1871. 


312 Literaturverzeichnis. 

18. Cope, E. D., The Östeology of the Lacertilia. Proceed. of the Americ. 
Philosoph. Society. Vol. 30. 1892. 

19. Cuvier, G., Vorlesungen über vergleichende Anatomie. Leipzig 1809/10. 

20. Denker, A., Zur vergleichenden Anatomie des Gehörorganes der Säuge- 
tiere. Merkel-Bonnets Ergebnisse. Bd. 9. 1899. 

21. — Zur Anatomie des Gehörorgans der Monotremata. Semon, Zoologische 
Forschungsreisen. Bd. 3. 1901. 

22. Dollo, M. L, On the malleus of the Lacertilia and the malar and 
quadrat bones of the Mammalia. Quart. Journ. microsc. Sc. N.S. Vol. 23. 
1883. 

23. Doran, Alban, Morphology of the ossicula auditus in the Mammalia. 
Trans. Linn. Soc. London. Vol. 1. 1878. 

24. Dreyfuss, R., Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des Mittelohres 
und des Trommelfelles des Menschen und der Säugetiere. Morph. Arb., 
herausg. von Schwalbe. Bd. 2. 1893. 

25. Drüner, L., Über die Muskulatur des Visceralskelets der Urodelen. 
Anat. Anz. Bd. 23. 1903. 

36. — Über die Anatomie und Entwickelungsgeschichte des Mittelohres beim 
Menschen und bei der Maus. Anat. Anz. Bd. 24. 1904. 

27. Eschweiler, R., Zur vergleichenden Anatomie der Muskeln und der 
Topographie des Mittelohres verschiedener Säugetiere. Arch. f. micer. 
Anat. Bd. 53. 1898. 

28. — Zur Entwickelung des schalleitenden Apparates mit besonderer Be- 
rücksichtigung des M. tensor tympani. Arch. f. mier. Anat. Bd. 63. 1904. 

29. Fischer, J. G., Die Gehirnnerven der Saurier. Hamburg 1852. 

30. Fraser, A. L., On the development of the ossicula auditus in the higher 
Mammalia. Phil. Trans. Roy. Soc. London. Vol. 173. 1882. 

sl. Fuchs, H., Bemerkungen über die Herkunft und Entwicklung der 
Gehörknöchelchen bei Kaninchen-Embryonen etc. Arch. f. Anat. u. Phys. 
Suppl. 1905. 

32. -—- Untersuchungen über die Entwickelung der Gehörknöchelchen, des 
Squamosum und des Kiefergelenkes der Säugetiere etc. Arch. f. Anat. 
u. Physiol. Suppl. 1906. 

33. — Über die Entwickelung des Operculum der Urodelen und des Diste- 
lidium („Columella“ auris) einiger Reptilien. Verhandl. d. anatom. 
Gesellsch. 1907. 

34. Fürbringer, M., Über die spino-oceipitalen Nerven der Selachier und 
Holocephalen. Festschrift f. Gegenbaur. Bd. 3. 1897. 

35. — Zur Frage der Abstammung der Säugetiere. Festschr. f. Haeckel. 
Jena 1904. 

36. Gadow, On the modifications of the first and second vise. arches etc. 
Phil. Trans. Roy. Soc. London. Vol. 179. 1888. 

37. Gaupp, E., Primordialeranium und Kieferbogen von Rana fusca. Morph. 
Arb. Bd. 2. 1893. 

88. — Zur vergleichenden Anatomie der Schläfengegend am knöchernen 


Wirbeltierschädel. Morph. Arb. Bd. 4. 1895, 


Literaturverzeichnis. 313 


Gaupp, E., Die Metamerie des Schädels. Merkel-Bonnets Ergeb- 
nisse. Bd. 7. 1897. 


‚ — Ontogenese und Phylogenese des schalleitenden Apparates bei den 


Wirbeltieren. Merkel-Bonnets Ergebnisse. Bd. 8. 1899. 


. — Das Chondrocranium von Lacerta agilis. Anat. Hefte. Bd. 14. 1900. 
. — Über die Ala temvoralis des Säugetierschädels und die Regio orbitalis 


einiger anderer Wirbeltierschädel. Anat. Hefte. Bd. 19. 1902. 


. — Das Hyobranchialskelet der Wirbeltiere.e Merkel-Bonnets Ergebn. 


Bd. 14. 1904. 


. — Neue Deutungen auf dem Gebiete der Lehre vom Säugetierschädel. 


Anat. Anz. Bd. 27. 1905. 


. Gaupp, E., Die Nichthomologie des Unterkiefers in der Wirbeltierreihe. 


Anat. Verhandl. Genf 1905. 


. — Die Entwickelung des Kopfskelets in Hertwigs Handbuch der Ent- 


wickelungslehre der Wirbeltiere. Ba. 3. H. 2. 1905. 


47. — Über allgemeine und spezielle Fragen aus der Lehre vom Kopfsklelet 
der Wirbeltiere. Anat. Verhandl. Rostock 1906. 
48. — Zur Entwickelungsgeschichte und vergleichenden Morphologie des 


Schädels von Echidna aculeata var. typica. Semon, Zoolog. Forschungs- 
reisen 1908. 


. Gegenbaur, C., Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbel- 


tiere. Leipzig 1898. 
Goette, A., Entwickelungsgeschichte der Unke, Bombinator igneus. 


- Leipzig 1875. 


51. Gradenigo, $., Die embryonale Anlage der Gehörknöchelchen und des 
tubo-tympanalen Raumes. Centralbl. f. d. med. Wiss. Bd. 35. 1886. 

52. — Die embryonale Entwickelung des Mittelohres: die morphologische 
Bedeutung der Gehörknöchelchen. Med. Jahrb. N. F. Bd. 2. Wien 1887. 

53. Grosser und Brezina, Über die Entwickelung der Venen des Kopfes 
und Halses bei Reptilien. Morph. Jahrb. Bd. 23. 1895. 

54. Günther, Beobachtungen über die Entwickelung des Gehörorgans. Leip- 
zig 1842. 

55. Hallmann, E., Die vergleichende Osteologie des Schläfenbeins. Hannover 
1837. 

56. Hammar, J. A., Studien über die Entwickelung des Vorderdarms und 


61. 


62. 


einiger angrenzender Organe. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 59. 1902. 


. Hasse, C., Zur Morphologie des Labyrinths der Vögel. Anat. Studien. 


HaOSISAT. 
— Das Gehörorgan der Schildkröten. Ibid. 


. — Das knöcherne Labyrinth der Frösche. Ibid. 


— Das Gehörorgan der Krokodile nebst weiteren vergleichend-anatomi- 
schen Bemerkungen über das mittlere Ohr der Wirbeltiere und dessen 
Adnexe. Ibid. Heft 3. 1873. 

Hegetschweiler, J., Die embryonale Entwickelung des Steigbügels. 
Arch. f. Anat. u. Physiol. 1898. 

His, .W., Anatomie menschlicher Embryonen. Bd. 3. 1885, 


314 


Literaturverzeichnis. 


Hoffmann, C. K., Über die Beziehung der ersten Kiementasche zur 
Anlage der Tuba Eustachii und des Cavum tympani. Arch. f. mikr. 
Anat. Bd. 23. 1884. 


. — Reptilien. Bd. 6 aus Bronns Klassen und Ordnungen. 1879 —1839. 
. — Über die morphologische Bedeutung des Gehörknöchelchens bei den 


Reptilien. Zoolog. Anz. Bd. 12. 1889. 


. — Over de Ontwikkelingsgeschiednis van het Gehoororgan en de morpho- 


logische Beteeknis van het Gehoorbentje bey de Reptilien; in Natuurk. 
Verhand. Akad. Wet. Amsterdam. Bd. 28. 1889. 


. Howes, G. B., The present of a tympanum in the Genus Raja. Journ. 


of Anat. and Physiol. Vol. 17. 1883. 

Hunt, A comparative sketsh of the development of the ear and the 
eye in the pig. Trans. of the internat. Otolog.-Congress. 1876. 
Huschke, E., Über die Umbildung des Darmkanales und der Kiemen 
der Froschquappen. Ibid. 1826. 


. — Über die Kiemenbogen und Kiemengefässe beim bebrüteten Hühnchen. 


Ibid. 1827. 
Huxley, Th., On the representatives of the malleus and incus of the 
Mammalia and other Vertebrates. Proc. zool. Soc. London 1871. 


. Hyrtl, I, Zur vergleichenden Anatomie der Trommelhöhle. Denksch. 


kais. Akad. Wissensch. Math.-nat. Cl. 1. Wien 1850. 


. Iwanzoff, N., Zur Anatomie der Knöchelchen des mittleren Ohres bei 


Amphibien und Reptilien. Anat. Anz. Bd. 9. 1394. 


. Ingalls, N. W., Beschreibung eines menschlichen Embryos von 4:9 mm. 


Arch. f. mikr. Anat. Bd. 70. 1907. 
Kampen, P. N. van, De Tympanalstreek van het Zoogdierschedel. 
Academ. Proefschr. Amsterdam 1904. 


. — Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. Morph. Jahrb. Bd. 34. 


1906. 


. Kastschenko, Das Schicksal der embryonalen Schlundspalten der 


Säugetiere. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 30. 1887. 


. — Das Schlundspaltensystem des Hühnchens. Arch. f. Anat. u. Physiol. 1887. 
. Killian, G., Zur vergleichenden Anatomie und Entwickelungsgeschichte 


der Ohrmuskeln. Anat. Anz. Bd. 5. 1890. 


. — Die Ohrmuskeln des Krokodils, nebst vorläufigen Bemerkungen über 


die Homologie des M. stapedius und des Stapes. Jena. Zeitschr. f. 
Naturw. Bd. 24. 90. N. F. Ba. 17. 

Kingsbury, B. F., Collumella auris and Nervus facialis in the Urodela. 
Journ. of comparativ Neurology. Vol. 13. No. 4. 

Koelliker, A. von, Entwickelungsgeschichte des Menschen und der 
höheren Tiere. 1879. 

Krause, R., Entwickelungsgeschichte des Gehörorgans, in Hertwigs 
Handbuch der Entwickelungslehre. Bd. 2, H. 2. 1901. 


. Leydig, F., Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier. Tübingen 


1872. 


91. 


92. 


100. 


101. 


102. 


103. 
104. 
105. 
106. 
107. 


108. 


Literaturverzeichnis. 315 


. Liessner, E., Ein Beitrag zur Kenntnis der Kiemenspalten und ihrer 


Anlagen bei amnioten Wirbeltieren. Morph. Jahrb. Bd. 13. 1888. 


. Maurer, F., Die Entwickelung des Darmsystems in Hertwigs Hand- 


buch der Entwickelungslehre Bd. 2. H. 1. 1902. 


. Moeller, W., Zur Kenntnis der Entwickelung des Gehörknöchelchens 


bei der Kreuzotter und der Ringelnatter. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 65. 1905. 


. Moldenhauer, W., Die Entwickelung des mittleren und des äusseren 


Ohres. Morph. Jahrb. Bd. 3. 1877. 

Noack, Über die Entwickelung des Mittelohres von Emys europaea. 
Arch. f. mikr. Anat. Bd. 69. 1907. 

Parker, W.K., and Bettany, G.F., Morphology of the skull. Lon- 
don 1877. 

Parker, W. K., On the structure and development of the skuli in 
common snake (Tropidonotus natrix). Phil. Trans. Roy. Soc. London. 
Vol. 169. 1878. 


. — On the structure and development of the skull in the Lacertilia. Phil. 


Trans. Roy. Soc. London. Vol. 170. 1819. 
— On the structure and development of the skull in the Crocodilia. 
Trans. zoolog. Soc. London Vol. 11. 1883. 


. Peter, K., Mitteilungen zur Entwickelung der Eidechse II. Die 


Schlundspalten in ihrer Anlage, Ausbildung und Bedeutung. Arch. f. 
mikr. Anat. Bd. 57. 1901. 


. — Die Entwickelung der Schlundspalten bei der Eidechse. Anat. Hefte, 


1901. 


. Peters, W., Über die Verbindung des Os tympanicum mit dem Unter- 


kiefer bei den Beuteltieren. Monatsber. d. Acad. d. Wiss. Berlin 1867. 


. — Über die Gehörknöchelchen und den Meekelschen Knorpel bei den 


hrokodilen. ibid. 1868. 


. — Über die Gehörknöchelchen der Schildkröten, Eidechsen und Schlangen. 


ibid. 1869. 

— Über die Gehörknöchelchen und ihre Verhältnisse zu dem ersten 
Zungenbeinbogen bei Phenodon punctatus TIbid. 1874. 

Piersol, G. A., Über die Entwickelung der embryonalen Schlundspalten 
und ihrer Derivate bei Säugetieren. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. 
Bd. 47. 1888. 

Platner, F., Bemerkungen über das Quadratbein und die Paukenhöhle 
der Vögel. Dresden u. Leipzig 1839. 

Rabl, K., Über das Gebiet des Nervus facialis. Anat. Anz. Bd. 2. 18837. 
Rathke, H., Kiemen bei Säugetieren. Ibid. Bd. 16. 1825. 

— Entwickelungsgeschichte der Natter. 1839. 

— Entwickelungsgeschichte der Schildkröte 1848. 

— Entwickelungsgeschichte der Wirbeltiere, herausgegeb. von Koelliker. 
1861. 

Rauber, A, und Moldenhauer, W., Ist die Tuben- und Pauken- 
höhle Produkt des Vorderdarms oder der Mundbucht? Arch. f. Ohren- 
heilk. Bd. 14. 1879. 


316 


Literaturverzeichnis. 


109. 


115. 


Reichert, C., Über die Visceralbogen der Wirbeltiere im allgemeinen 
und deren Metamorphose bei Vögeln und Säugetieren. Arch. f. Anat. 
u. Physiol. 1837. 


. Retzius, G,, Das Gehörorgan der Wirbeltiere. Stockholm 1881-84. 
. Ruge, G., Über das peripherische Gebiet des Nervus Facialis bei 


Wirbeltieren. Festschrift für Gegenbauer. Bd. 3. 1896. 


. Salensky, W., Zur Entwickelungsgeschichte der Gehörknöchelchen. 


Zoolog. Anz. Jahrg. 2. 1879. 


. — Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der knorplichen Gehörknöchel- 


chen bei Säugetieren. Morph. Jahrb. 6. 1880. 


. Schwalbe, G., Über Auricularhöcker bei Reptilien. Anat. Anz. Bd. 6. 


1891. 
Sessel, Zur Entwickelungsgeschichte des Vorderdarms. Arch. f. Anat. 
u. Physiol. 1877. 


. Semmer, A., Untersuchungen über die Entwickelung des Meckel- 


schen Knorpels und seiner Nachbargebilde. Dorpat. 1872. 


. Siebenmann, F., Die ersten Anlagen von Mittelohrraum und Gehör- 


knöchelchen des menschlichen Embryo in der 4.—6. Woche. Arch. f. 
Anat. u. Physiol. 1894. 


. — Mittelohr und Labyrinth. Bardelebens Handbuch Bd. 5. H. 2. 1898. 
. Spemann, H., Über die erste Entwickelung der Tuba Eustachii und 


des Kopfskelets von Rana temporaria. Zoolog. Jahrb. Bd. 11. 1898. 


. Stannius, Handbuch der Zootomie der Wirbeltiere. 1856. 
. Stöhr, Ph., Zur Entwickelungsgeschichte des Urodelenschädels. Zeitschr. 


f. wissenschaft. Zoologie. Bd. 33. 1880. 


2. Strasser, H., Zur Entwickelung und Pneumatisation des Tauben- 


schädels. Comptes rendus de l’association des Anatomistes. Genöve 
1905. 


. Tiedemann, F., Zoologie. Bd. II. Anatomie u. Naturgeschichte der 


Vögel. 1810. 


- Troeltsch, v., Lehrbuch der Ohrenheilkunde. Leipzig. 1881. 
. Tuttle, A. H., The relation of the external meatus, tympanum and 


Eustachian tube to the first visceral cleft. Proc. Americ. Acad. arts 
and sciences. Vol. XIX. NS. 11. 1883/84. 


. Urbantschitsch, V., Über die erste Anlage des Mittelohres und des 


Trommelfelles. Mitteil. des embryolog. Inst. Wien. Bd. I. 1877, 


rn 


. Valentin, &., Handbuch der Entwickelungsgeschichte des Menschen 


mit vergleichender Rücksicht der Entwickelung der Säugetiere und Vögel. 
Berlin 1835. 


. Versluys, J., Die mittlere und äussere Ohrsphäre der Lacertilia und 


Rhynchocephalia. Zoolog. Jahrb. Bd. XII. 1898. 


. — Entwickelung der Columella auris bei den Lacertiliern. Zoolog. Jahrk. 


Bd. XIX. 1903. 


. Vetter, B., Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Kiemen 


und Kiefermuskulatur der Fische. Jenaische Zeitschr. Bd. VIII u. XI. 
1374 u. 1878. 


Literaturverzeichnis. 317 


131. 


132. 


133. 


134. 
135. 


136. 


137. 
138. 


139. 


Villy, Fr., The development of the ear and the accessory organs in 
the common Frog. Quart. Journ. of Mikr. Science 1890. 

Vogt, C., Beiträge zur Neurologie der Reptilien. Denkschr. d. schw. 
Ges. IV. 1848. 

Wiedersheim, R., Das Kopfskelet der Urodelen. Morph. Jahrb. 
Bd: III. 1877. 

— Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. 

Wijhe, J. R. v., Über das Visceralskelett und die Nerven des Kopfes 
der Ganoiden und von Ceratodus. Neederl. Arch. f. Zoolog. Bd. V. 1882, 
— Über die Mesodermsegmente und die Entwickelung der Nerven des 
Selachierkopfes. K. Akad. d. Wiss. Amsterdam. 1882. 
Windischmann, De penitiori auris in Amphibiis structura. Bonn 1831. 
Zondek, M., Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Gehörknöchelchen 
Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXXXIV. 189. 

Zuckerkandl, E., Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Ohr- 
trompete. Arch. f. Ohrenheilk. Bd. XXII. 1886. 


Erklärung der Tafelfiguren. 
Alle Modelle stellen Embryonen von Lacerta agilis dar. 


Fig. 1. Modell la. Embryo von Lacerta agilis, vordere Hälfte; Kopf- 
länge 2,4 mm; rechte Seite; Ansicht von lateral; 33'/3mal vergrössert, '/» nat. 
Grösse. Hm. Sp. Hyomandibularspalte. Sp. I 1. Branchialspalte. v. E. vordere 
Extremität. H. Herz. Ng. Nasengrübchen. Rot umrandet ist das Gebiet, das 
im Modell 1b genauer dargestellt ist. 

Fig. 2. Modell Ib. Schlundspaltengegend eines Embryo von 2,4 mm 
Kopflänge (la); linke Seite; Ansicht von dorsal und etwas medial. Aus der 
dorsalen Wand des Darmrohres ist ein Stück herausgeschnitten; 100fach ver- 
grössert, '/» nat. Grösse. M. Mundbucht. Hm. Sp. Hyomandibularspalte. Sp: I, 
II, IIE 1., 2, 3. Branchialspalte. E. Schnittlinie des Ektoderm. D. Schnitt- 
linie des Darmrohres, dorsale Wand. Hyp. Hypophysenanlage. p. F. proxi- 
maler Fortsatz der Hyomandibularspalte. 

Fie. 3. Modell 2. Vorderer Abschnitt des Darmrohres eines Embryo 
von 3 mm Kopflänge; linke Seite; Ansicht von dorsal und medial; 100 mal 
vergrössert, '/2 nat. Grösse. S.D. Dorsalwand des Kopfdarmes. Th. 'Thymus- 
Anlage. p.F. proximaler Fortsatz der Hyomandibulartasche. A. e.i. Arteria 
carotis interna. Hm. Sp. Hyomandibularspalte (Tasche). Sp. I, II, IIT 1, 2., 
3. Branchialspalte (Tasche). pd. proximal-dorsale Kante der Hyomandibular- 
tasche. dv. distal-ventrale Kante der Hyomandibulartasche. E. Schnittlinie 
des Ektoderms. 

Fig. 4. Modell 3. Hyomandibulartasche und Umgebung von einem Embryo 
von 3,7 mm Kopflänge; linke Seite; Ansicht von lateral und ventral; 100 mal 
vergrössert; '/2 nat. Grösse. Cr. p. Crista parotica. P. p. Processus paroticus. 
l-- m. Saccus praecolumellaris der Hyomandibulartasche. p. Saccus retro- 
eolumellaris. TI. Pars inferior des Insertionsteiles der Columella. Sp. II 
9, Branchialtasche. Hg. Übergang der Columella in den Hyalbogen-Skelett- 
stab. V.e.l. Vena capitis lateralis. pd. proximal-dorsale Kante der Hyo- 
mandibulartasche. p. F. proximaler Fortsatz der Hyomandibulartasche. 

Fig. 5. Modell 3 (ohne die Branchialtaschenausstülpung). Columella im 
Zusammenhang mit Schädel und Zungenbein; linke Seite; Ansicht von hinten; 
100 mal vergrössert, '/. nat. Grösse. Cr. p. Crista parotica. P.p. Processus 
parotieus. Fp. Fussplatte der Columella. I. Pars inferior des Insertionsteiles 
der Columella. Hg. Übergang der Columella in den Hyalbogen - Skeletstab. 
VII. Foramen faciale. 


Erklärung der Tafelfiguren. 319 


Fig. 6. Modell 4 Paukenhöhlengegend eines Embryo von 4 mm Kopf. 
länge; rechte Seite; Ansicht von lateral nnd etwas ventral. 100fach ver- 
grössert, '/s nat. Grösse. Ok. Ohrkapsel. Q. Quadratum. Md. Meckelscher 
Knorpel + Deekknoten (Supraangulare). Cr. p. Crista parotica. P.p. Pro- 
cessus paroticus. |. Recessus lateralis des Saccus praecolumellaris der Hyo- 
mandibulartasche. m. Recessus medialis des Saccus praecolumellaris der Hyo- 
mandibulartasche. p. Saccus retrocolumellaris der Hyomandibulartasche. V.e.l. 
Vena capitis lateralis. VII. Stamm des Facialis. Rhm. Ramus byomandi. 
bularis des Facialis. Ch. Chorda tympani. 

Fig. 7. Modell 5. Paukenhöhlengegend einer ausgeschlüpften jungen 
Lacerta agilis; Kopflänge 8 mm; linke Seite; Ansicht von lateral und etwas 
caudal. 75fach vergrössert, '/s nat. Grösse. ©. P. Crista parotica und Pro- 
cessus paroticus (verschmolzen). Q. Quadratum. Md. Unterkiefer mit stark 
entwickeltem Processus retroarticularis. I. Insertionsteil der Columella, durch 
ein Band * mit dem Processus paroticus in Verbindung. Br. I. Pharyngo- 
branchiale I. r. Saccus retrocolumellaris der Hyomandibulartasche. 1. Recessus 
lateralis des Saccus praecolumellaris der Hyomandibulartasche. v. Recessus 
ventralis des Rachenraumes; das Cornu hyale, bis zu dem er mit seiner late- 
ralen Kante reicht, ist der Übersichtlichkeit wegen fortgelassen. V.o.1. Vena 
capitis lateralis. Ch. Chorda tympani. Der senkrechte Strich SS. deutet die 
Teilungsebene in die Präparate für Figg. 8 und 9 an. 

Figg. 8 und 9. Stellen die beiden Hälften des in der Ebene des senk- 
rechten Striches SS. durchtrennten Präparates von Fig. 7 von der Trennungs- 
ebene aus dar; Fig. 8 ist die vordere, Fig. 9 die hintere Hälfte des Präparates. 
Die Vergrösserung ist die gleiche wie bei Fig.7. Ok. Ohrkapsel. Q. Quadratum. 
Co. Columella. Md. Unterkiefer. m. Recessus medialis des Saccus praecolumel- 
laris der Hyomandibulartasche. 1. Recessus lateralis des Saccus praecolumel- 
aris der Hyomandibulartasche. r. Saccus retrocolumellaris der Hyomandibular- 
tasche. v. Recessus ventralis des Rachenraumes. V.c.!. Vena capitis lateralis. 
VJI. Stamm des Facialis. Ch. Chorda tympani. 


AUS DEM ANATOMISCHEN InsTItuUT ZU GÖTTINGEN. 


BETRACHTUNGEN 


ÜBER DIE 


ENTWICKELUNG DES BINDEGEWEBES. 


VON 


FR. MERKEL. 


Mit 39 Abbildungen auf den Tafeln 24/29. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 115. Heft (38. Bd., H. 2). al 


Das Bindegewebe des ausgebildeten Körpers zeigt in seinem 
histologischen Bau allenthalben eine ziemlich weitgehende 
Übereinstimmung, was es nahelegen musste, auch die Entwicke- 
lung für eine einheitliche zu halten; die Untersucher glaubten 
deshalb öfters, die Berechtigung zu haben, nur eine be 
stimmte Körperstelle oder ein bestimmtes Organ zu studieren 
und die gewonnenen Resultate zu verallgemeinern. Dies ist 
jedoch nicht ganz durchführbar, da immerhin jede Lokalıtät 
ihre Eigenart hat, welche sich nur bei fortschreitender Ent: 
wickelung mehr und mehr verwischt. Es schien deshalb an- 
gebracht zu sein, die Beobachtungen etwas weiter auszu- 
dehnen, um eine grössere Übersicht zu gewinnen. 

Mein Material bestand hauptsächlich in den Embryonen 
von Amphibien und Säugetieren, welche sich bezüglich der 
Bindegewebsentwickelung in gewisser Weise ergänzen, doch 
wurde nicht versäumt, auch Präparate von Fisch-!) und Vogel- 
embryonen zur Kontrolle herbeizuziehen. Geeignetes Material 
von Reptilien zu erlangen, war mir leider nicht möglich. 


1) Ich bedauere sehr, dass mir ein so ausgezeichnetes und für das Stu- 
dium der einschlägigen Verhältnisse geeignetes Material an Fischen, wie es 
Studnicka (72) bearbeiten konnte, nicht zur Verfügung stand. Ich bezweifle 
nach der Darstellung und den Abbildungen dieses Gelehrten nicht, dass es 
ganz besonders geeignet sein müsste, meine im folgenden entwickelten An- 
schauungen zu stützen. Leider hat den genannten Gelehrten die Absicht, 
seine Anschauungen über das „Exoplasma“ breiter auszuführen, verhindert, 
seine Objekte nach allen Seiten hin auszunützen. 


21* 


324 F. MERKEL, 


Was die angewandten Methoden anlangt, so waren die- 
selben ziemlich einfach. 

Die Fixierung wurde zumeist in Zenkerscher oder 
Müllerscher Flüssigkeit vorgenommen; ein Zusatz von Formol 
zu letzterer schadet nichts, Formol allein aber alteriert die 
Struktur des jungen Bindegewebes an vielen Stellen durch 
starke Quellung so sehr, dass damit behandelte Stücke un- 
brauchbar sind. Auch nicht jede Chromverbindung ist zu emp- 
fehlen, so hat mir z. B. Lithion bichromicum ganz unbefrie- 
digende Resultate gegeben. Für die Einbettung wurde vielfach 
Gelloidin benützt, da Paraffin durch die unvermeidliche 
Schrumpfung die überaus zarten Strukturen der jüngsten 
Stadien so sehr angreift, dass man nicht immer sicher ist, 
ob nicht Täuschungen vorliegen. Leider ist aber trotz ihrer 
Mängel die Paraffinbehandlung oft genug nicht zu umgehen. 
Zuweilen musste auch zu feinen Rasiermesserschnitten ohne 
alle Einbettung gegriffen werden, um jeden Zweifel zu zer- 
streuen. 

Für die Färbung wurden die verschiedensten Methoden 
versucht, um schliesslich bei einigen wenigen stehen zu 
bleiben. Am besten erwiesen sich mir ebenso wie anderen 
Untersuchern für die meisten Fälle die durch van Gieson, 
Hansen u. a. empfohlenen sauren roten Farbstoffe in Ver- 
bindung mit Pikrinsäure, wobei es ziemlich gleichgültig ist, 
welchen derselben man wählt; ebenso wie S. Fuchsin wirkt 
Ponceau, Rotviolett, S. Grenat. Ich benützte fast nur das letztere, 
seiner sehr bequemen Anwendungsweise wegen und wegen 
der angenehmen Färbung der Zellen, welche nicht strohgelb 
werden, sondern einen mehr bräunlichen Ton annehmen, der 
die Untersuchung sehr erleichtert. Eine Lösung von 1 ccm 
S. Grenat aus der Badischen Anilin- und Sodafabrik (in den 
achtziger Jahren bezogen) in 200 ccm Aqua destillata hält man 
sich, gegen Licht geschützt, in Vorrat, ebenso eine gesättigte 


Betrachtungen über die Entwickelung des Bindegewebes. 32 


I 


wässerige Lösung von Pikrinsäure. Unmittelbar vor dem Ge- 
brauch mischt man sie zu gleichen Teilen. Der zu färbende 
Schnitt verbleibt in der Flüssigkeit nur etwa eine Minute und 
wird dann am besten direkt in Alkohol übertragen, in Celloidin 
eingebettete Schnitte in 96 prozentigen, aus Paraffin stammende 
in absoluten. Aus dem Alkohol kommen nach der Entwässerung 
erstere in Origanumöl, letztere in Xylol, dann werden sie in 
Balsam eingeschlossen. Besonders gute Resultate wurden mit 
einer Kombination der vorstehend beschriebenen Färbung mit 
der durch Eisenhämatoxylin erzielt, wie ähnliches schon von 
mehreren Seiten, zuletzt von v. Korff (31) empfohlen worden 
ist. Die Färbung mit dieser letzteren Methode kann sehr ab- 
gekürzt werden. Man lässt die Schnitte in der Beize, wie 
in der Farbe nur etwa eine halbe Stunde liegen, differenziert 
ganz kurze Zeit, bis sich in der Flüssigkeit die erste Farb- 
stoffwolke zeigt und überträgt nach kurzem Waschen in die 
Pikrogrenatlösung. In ihr wird während der Rotfärbung die 
schwarze Farbe noch weiter ausgezogen, wobei man Sorge 
tragen muss, den richtigen Färbungsgrad nicht vorübergehen 
zu lassen. Dann überträgt man in Alkohol usw. Sind die 
Präparate gelungen, dann leistet die kombinierte Färbung für 
viele Feststellungen erheblich mehr, als jede einzelne von ihnen. 
Auch hält sich die so gerne verbleichende Rotfärbung weit. 
besser, als wenn sie allein. angewandt wird. Dass die in Rede 
stehende Färbung für Bindegewebe nicht ganz spezifisch ist, 
braucht nicht hervorgehoben zu werden, nachdem schon 
Hansen (22) darauf aufmerksam gemacht hat. Ich habe 
darauf auch keineswegs ausschlaggebenden Wert gelegt, es war 
mir im Gegenteil erwünscht, ausser den fertigen collagenen 
Gebilden auch die präcollagenen gefärbt zu erhalten. Eine 
Färbung mit Naphtolschwarz L 115 hat mir für viele Zwecke 
ebenfalls gute Dienste geleistet, ich wandte sie besonders gern 
für Darstellung der Basalmembranen an, welche durch sie 


326 F. MERKEL, 


überaus scharf hervortreten. Auch für die Darstellung der 
Zellen leistet sie mehr als Pikrogrenat. Eine einprozentige 
Lösung von Naphtolschwarz, eine kalt gesättigte Lösung von 
Orange G. und eine ebensolche von Pikrinsäure werden in 
Vorrat gehalten; zum Gebrauch mischt man die Lösungen von 
Naphtolschwarz und Pikrinsäure zu gleichen Teilen und gibt 
auf ein Uhrschälchen davon 2—3 Tropfen der Orange-Lösung. 
In dieser Mischung belässt man die Schnitte etwa 10 Minuten, 
spült ganz kurz in Wasser ab und überträgt in 96°/,igen 
oder absoluten Alkohol. In diesem belässt man sie nur s9- 
lange, bis sie sicher entwässert sind, da der Alkohol das 
Orange stark auszieht, und überträgt dann in Origanumöl oder 
Xylol und schliesslich in Balsam. 

Für die Färbung von Gallerte und von manchen Membran- 
bildungen leistet das Beste die Methode von Mallory (41), 
bei welcher, dem Rate von Mall (40) folgend, der Gehalt 
an Anilinblau verdoppelt wurde. Es wurde bei dieser Methode 
oft auf Anwendung der Rotfärbung verzichtet und nur die blaue 
Flüssigkeit benützt, welche durch ihre sehr grosse Färbekraft 
manches hervortreten lässt, was mit den anderen Methoden 
nicht in gleicher Klarheit hervortrat. Eine Färbung mit den 
von Heidenhain für Bindegewebe empfohlenen Chromo- 
tropen ist umständlich, hat mir aber nicht mehr geleistet wie 
die vorstehend beschriebenen. 


I. Membrana terminans und Verwandtes. 


In der ersten Zeit der Embryonalentwickelung existiert, 
wie bekannt, noch nichts, was histologisch dem späteren Binde- 
gewebe irgendwie entspräche. Szily (73, S. 727) sagt: „Über- 
all dort, wo in frühen Stadien die epithelialen Zellschichten 


Betrachtungen über die Entwickelung des Bindegewebes. 327 


der embryonalen Organanlagen durch kleinere oder grössere 
Zwischenräume voneinander getrennt sind, kommt es zunächst 
zur Ausbildung feiner Interzellularbrücken bezw. von anasto- 
mosierenden Protoplasmafortsätzen. Ist der Spaltraum eng, sd 
stellen diese Verbindungen nichts anderes dar, als protoplasma- 
tische Zusammenhänge der gegenüberliegenden Zellen. In 
dem Masse, als sich der Spaltraum verbreitert, verlängern sich 
diese Fortsätze, bekommen zahlreiche Seitenäste und bilden auf 
diese Art ein Fasergerüst von höchst kompliziertem Bau.” 
Wandern erst Mesenchymzellen in den Raum ein, dann treten 
diese nach Szily mit dem vorhandenen Gerüst in unmittelbare, 
protoplasmatische Verbindung. 

Auch jetzt kann man von den ersten Spuren eines Binde- 
gewebes noch nicht sprechen. Da diese bei Vogelembryonen, 
welche Szily benützte, weniger bequem zu untersuchen sind, 
wandte ich mich an Säugetiere. Man sieht bei ihnen die Mesen- 
chymzellen bald sehr überhand nehmen, so dass wegen der 
Menge der vorhandenen Kerne, welche einen genaueren Ein- 
blick verhindern, im nächsten Stadium nicht überall tatsächlich 
festgestellt werden kann, ob die Netzstruktur erhalten bleibt. 
Sind aber in der Folge die Zellen wieder etwas auseinander ge- 
rückt, dann ist es nicht schwierig, das netzförmige Gefüge wieder 
zu beobachten (Fig. 30). Schon in dieser frühen Zeit erscheint 
als erstes Produkt der Bindegewebsentwickelung eine Membran, 
welche das Mesenchymnetz gegen andersartige Gewebe abgrenzt. 
Vor langen Jahren bereits beschrieb Hensen (27, 28) aus 
dieser Zeit die Bildung einer solchen, welche das äussere Keim- 
blatt gegen das mittlere abgrenzt. „Während sich das mittlere 
Keimblatt von dem Epiblast löst — so sagt er, (28, S. 364) —, 
bildet sich, dieser Loslösung von der Seite her folgend, und 
wie es scheint, damit Hand in Hand gehend, eine feine struktur- 
lose Membran, die Membrana prima, aus, welche alsbald 
auch noch weiter seitlich, selbst über die Keimscheibe hinaus, 


328 F. MERKEL, 

gefunden werden kann .... Dieselbe liegt in der Norm dem 
mittleren Keimblatt dicht an und ist so zart, dass man sehr 
genau untersuchen muss, um sie in dieser Lage zu erkennen.“ 
Bonnet (7) begegnet ihr an einem Hundeembryo kurz vor 
Bildung des ersten Urwirbelpaares und Spuler (68, S. 132) 
sagt, dass bei jungen Katzenembryonen das Ectoderm gegen, 
das Mesenchym durch eine basale Schichte abgegrenzt sei. Ist. 
die Entwickelung erst etwas weiter fortgeschritten, dann macht 
es so wenig Schwierigkeiten, sie wahrzunehmen, dass sie von 
vielen Seiten erwähnt wird. Schon Hensen war sich über 
die weite Verbreitung seiner Membrana prima klar; er lässt 
aus ihr hervorgehen: „Die erste Anlage der Pia mater, die 
Membrana limitans retinae interna und die erste Grundlage 
der Chorioidea (homogene Grundlamelle), die Hülle der embry>- 
nalen Linse und die äusserst feine Umhüllung der Labyrinth- 
blase, ferner, wie man u. a. am Schwanz der Froschlarve 
sehr schön wahrnimmt, die Grenzlage der Cutis, während die 
Cutis selbst wie die Pia mater dadurch sich entwickeln, dass 
sich Zellen des Cutisblattes an die Membran anlegen und mit 
ihr innig verwachsen. Die Tunicae propriae der Drüsen des 
Epiblast dürften wohl kaum ohne Mitwirkung der Membran. 
entstehen.‘ 

Bonnet sagt in seinem Lehrbuch (8, S. 237) kurzweg, 
dass die Membrana prima die Vorläuferin der Innenschicht sämt- 
licher zwischen ectoblastischen Organen und dem Bindegewebe 
nachträglich auftretenden Grenzhäute ist. 

Auffallenderweise hat weder Hensen noch Bonnet be- 
achtet, dass auch zwischen Darmepithel und Mesenchym ganz 
die gleiche Membran auftritt, wie unter den Zellen des Ecto- 
blasts, wo sie sich ebenso auf die Anhangsorgane erstreckt. 
wie dort. Endlich machen auch die aus dem mittleren Keim- 
blatt hervorgehenden epithelialen Gebilde keine Ausnahme, so 
dass man also sagen kann, unter allen Epithel- 


Betrachtungen über die Entwickelung des Bindegewebes. 329 


schichten des embryonalen Körpers kommt es 
zur Ausbildung einer Grenzmembran, ob es sich 
um die Fläche einer Mucosa oder Serosa, um eine Drüse, um 
ein Gefäss, um die Linsenkapsel, die Descemetsche Haut 
oder um etwas anderes handelt. 

Diese Grenzmembran erhält sich auch im ausgebildeten 
Körper nicht selten unverändert und ist dort selbstverständlich 
sehr wohl bekannt. Sie geht unter dem Namen Basal- 
membran oder Hyaloidea oder Vitrea, Glashaut; 
auch den Namen Membrana propria oder Membrana 
limitans hat man ihr mehrfach beigelegt. Alle diese Namen 
sind nur für ganz bestimmte Bildungen des erwachsenen Körpers 
eingeführt. Sie passen nicht auf die noch indifferente embryo- 
nale Anlage, und es würde nur Missverständnisse geben, wenn 
man einen davon für sie benützen wollte. Es wird daher nötig, 
eine neue, noch nach keiner Seite hin festgelegte Bezeichnung 
zu benützen, als welche ich vorschlage: Grenzhaut, Mem- 
brana terminans. 

Wie bekannt, ist über die Herkunft und Bedeutung der ım 
fertigen Körper zu beobachtenden Basal- und Glashäute so wenig 
eine Übereinstimmung erzielt, dass Schuhberg (64) noch im 
Jahre 1908 sagen kann, dass der histologische Begriff der 
„Basalmembran“ ein recht unklarer und unbestimmter sei und 
dass es nach seiner Meinung vielleicht am besten wäre, ıhn ganz 
aus der histologischen Literatur zu streichen. In der Tat werden 
diese Membranen hier als ein Produkt des Bindegewebes, dort 
als eine Cuticularausscheidung der Epithelien aufgefasst, selbst 
eine Doppelentstehung aus beiden Quellen findet man für sie 
beschrieben. Man wird durch solche Unstimmigkeiten von selbst 
darauf hingeführt, den Dingen bis auf den ersten Anfang nach- 
zugehen. 

Bei der nahen Verbindung der Terminans mit den Epithel- 


schichten versteht man sehr wohl die Geneigtheit, sie für ein 


330 F. MERKEL, 


Produkt derselben zu halten. In der Tat möchte denn auch 
Hensen für seine Membrana prima annehmen, dass sie eine 
Ausscheidung ist, für welche er allein das äussere Keimblatt 
in Betracht zieht. Bonnet (8) sagt: Da zur Zeit des Auftretens 
der Membrana prima „der Mesoblast, noch aus einzelnen poly- 
morphen Zellen bestehend, den Bau eines lockeren Mesenchyms 
zeigt, ist die Limitans prima als eine vom Epidermisblatt ge- 
lieferte Basalhaut zu betrachten.‘ Ich kann mich dem nicht 
anschliessen, muss vielmehr die Membrana terminans, wie oben 
erwähnt, als ein Produkt des Mesenchyms ansehen, mit welcher 
Ansicht ich mich in Übereinstimmung mit v. Korff (31), auch 
mit Hansen (24, S. 649) befinde. Man wird sich einer solchen 
Anschauung kaum entziehen können, wenn man das Verhalten 
der Membran und ihre weitere Fortbildung berücksichtigt. Gleich 
von Anfang an zeigt sie die Farbreaktionen des collagenen Ge- 
webes in der ausgesprochensten Weise und es kann für ihre 
Darstellung, wie erwähnt, besonders die Naphtolschwarz- oder 
Mallorymethode empfohlen werden, durch welche sie auf Quer- 
schnitten in einer scharf hervortretenden dunkelblauen Linie 
deutlich gemacht wird. Aber auch die Hansensche Färbung 
ist für sie sehr geeignet und Laguesse (35) hat mit ihr die 
Terminans an der Oberfläche der Milz von Acanthiasembryonen 
studiert und sich klar davon überzeugt, dass sie dem unter- 
liegenden Bindegewebe und nicht dem darüber liegenden Epithel 
entstammt. Er sagt (S. 129) wörtlich: „Cette membrane appar- 
tient en propre a la couche cellulaire conjonctive sous-jacente 
et non & l’endothelium, car a ce stade et aux suivants elle lui 
adhere intimement partout, la suit dans son retrait, tandıs 
qu’une fente la separe souvent de l’endothelium souleve par 
l’effet des reactifs. Sur d’autres pieces oü ce dernier avait 
completement disparu, nous l’avons toujours retrouvee en place, 
et adherente. D’autre part, elle est tr&es nettement limitee 


exterieurement, souvent un peu estompee au contraire du cöte 


Betrachtungen über die Entwickelung des Bindegewebes. 331 


des cellules conjonctives, dont elle epouse toutes les inegalıtes 
de surface. Intimement reli6e a ces dernieres, elle nous parait 
des maintenant en &tre une differenciation superficielle.“ Ich 
habe dieser Beschreibung auch für die von mir untersuchten 
Objekte nichts hinzuzufügen. 

Bei Amphibienlarven (Axolotl) beschreibt Schuberg (63) 
die fragliche Membran als eine Schichte, deren Entstehung mit 
dem Epithel nichts zu tun hat, welche vielmehr die erste An- 
lage des Coriums darstellt. 

Von Bedeutung ist es, dass sich die Terminans ausser mit 
den erwähnten, für Darstellung des collagenen Gewebes ge- 
eigneten Farbreaktionen auch mit der Weigertschen Elastin- 
methode scharf und deutlich färben lässt. Man hat es in ıhr 
also mit einer besonderen chemischen Modifikation des Binde- 
gewebes zu tun, welche jedoch nicht allein steht, wovon unten 
noch mehr zu sagen sein wird. 

Wie verhält sich die Terminans zu den Zellen des Binde- 
gewebes? Dies ist eine Frage ven besonders grosser Wichtig- 
keit. Hensen hat sie in sehr frühem Stadium isoliert und 
betont, dass sich zu keiner Zeit Kerne oder Zellen als Kom- 
ponenten derselben erkennen liessen. Bonnet meint, dass der 
Mesoblast anfänglich in der Tat nicht aus Zellen bestünde, 
aus welchen man die Terminans ableiten könnte, weder als 
eine unmittelbare Ausscheidung, noch auch als eine direkte 
Umwandlung von solchen. Bei Amphibienlarven (Axolotl) be- 
schreibt Schuberg (63) die Membran ebenfalls als zellen- 
los. Diese Zellenlosigkeit ist es ja gerade, was so viele Be- 
obachter veranlasst hat, die Membran als eine Cuticularaus- 
scheidung der Epithelzellen zu deuten. Schuberg, der dies 
nicht tut, glaubt einen unmittelbaren Einfluss der Bindegewebs- 
zellen nicht entbehren zu können und da er an der Spitze der 
Schwanzflosse, an welcher er seine bezüglichen Untersuchungen 
anstellte, solche nur in deren Mitte fand, so nımmt er an, dass 


F. MERKEL, 


2 
OD 
ID 


diejenigen Zellenfortsätze, welche im rechten Winkel zur Ter- 
minans aufsteigend, dieselbe erreichen, sie zu bilden haben. 
Eine Begründung dieser Annahme kann ich in Schubergs 
Aufsatz nicht entdecken. 

Noch weniger wie bei der embryonalen Terminans gelingt 
es natürlich an den Basalmembranen des ausgewachsenen 
Körpers Zellen zu entdecken. Die Korbzellen von Boll (5), 
welche bei Speicheldrüsen, der Tränendrüse, Brustdrüse 
zwischen der Membran und den Drüsenepithelien liegen, haben 
mit der ersteren durchaus nichts zu tun und man kann sich 
Unna und Renaut (53) anschliessen, wenn sie dieselben mit 
den myoepithelialen Zellen der Knäueldrüsen zusammenstellen 
und geneigt sind, sie als contraktile Elemente zu betrachten. 
Nur Vincenzi (75) beschreibt von der Basalis Zellen und 
zwar an serösen Häuten, sagt jedoch nicht, ob sie in der Mem- 
bran selbst liegen oder ihr nur aufgelagert sind. Man darf 
wohl schon nach Analogie mit allen anderen Stellen annehmen, 
dass letzteres der Fall ist, ausserdem sagt Bizzozero (4), 
welcher die Grenzmembran der Serosa zuerst gesehen hat, 
ausdrücklich, dass sie zellenlos sei, aber an die mit zahlreichen 
Bindegewebszellen versehene Substanz der Serosa anstiesse. 
Dass übrigens Vincenzi typische Bindegewebszellen vor sich 
gehabt hat, zeigen seine Abbildungen. Retterer (57), welcher 
die Grenzmembran der Haut von den Epithelzellen ableitet, 
glaubt in ihr hier und da eine sternförmige Zelle anzutreffen, 
deren Fortsätze mit dem Epithel anastomosieren. 

Aus den bisherigen Ausführungen geht zweierlei mit Sicher- 
heit hervor, erstens, dass die Terminansüberallbinde- 
gewebiger Herkunft ist und zweitens, dass bei ıhrer 
Entstehung und Weiterbildung niemalseindirekterEin- 
fluss von Zellen des Bindegewebes nachweisbar ist. 

Es widerstrebt natürlich gar manchem Fachgenossen eine 
Feststellung, durch welche eine grosse Anzahl von Gebilden, 


Betrachtungen über die Entwickelung des Bindegewebes. 333 


welche man bisher unter sehr verschiedenen Gesichtspunkten 
zu betrachten gewohnt war, einheitlich zusammengefasst und 
dem ganz direkten Einfluss der Zellen entzogen wird. Man 
muss sich eben von der so fest eingewurzelten dogmatischen 
Auffassung frei machen, dass alles Heil von den Zellen kommt. 
Gerade hier bei den Bindesubstanzen gibt es zellenlose lebende, 
das heisst mit Stoffwechsel begabte, Materie, welche sich selbst- 
ständig fortzubilden vermag. Dies haben auch andere Beob- 
achter sehr wohl gefühlt, einige auch ausgesprochen (vergl. 
Heidenhain, 25), die meisten aber haben es nicht über 
sich gewinnen können, den allgewaltigen Einfluss der Zelle 
zu verneinen und haben, um ihn zu retten, als Aushilfsmittel 
für gewisse Fälle den so schwankenden Begriff des Exoplasmas 
eingeführt. 

Wenn schon bei der Entstehung der Membrana terminans 
kein Zweifel bestehen kann, dass sie dem Bindegewebe zu- 
zurechnen ist, so wird dies im weiteren auch durch ihr Ver- 
halten während ihrer Fortbildung erwiesen, welche allerdings 
je nach der Örtlichkeit eine recht verschiedene sein kann. Ent- 
weder erhält sie sich lange Zeit in ihrer ursprünglichen Be- 
schaffenheit, oder sie verdickt sich in höherem oder geringerem 
Grade. Ihre chemische Natur ändert sich häufig und zwar 
manchmal schon frühzeitig, indem sie gegen die Einwirkung 
von Säuren und Alkalien widerstandsfähiger wird und mehr 
und mehr die Beschaffenheit des elastischen Gewebes annimmt. 
Morphologisch kann sich die Strukturlosigkeit der ersten Zeit 
erhalten oder die Membran kann eine fibrilläre Struktur an- 
nehmen, welche früher oder später auftritt, welche mehr oder 
weniger deutlich ist. Sie kann ferner von dem allmählich immer 
mächtiger sich ausbildenden benachbarten Bindegewebe assi- 
miliert werden, so dass sie sich dann gar nicht mehr nach- 
weisen lässt. Ob freilich nicht doch im postembryonalen Leben 
allenthalben eine äusserst feine strukturlose Oberflächenhaut 


334 F. MERKEL, 


des Bindegewebes vorhanden ist, auch wenn man sie nicht 
ohne weiteres zu Gesicht bekommt, dies wäre erst noch im 
einzelnen mit empfindlichen Reaktionen zu prüfen. Wo man 
nach ihr gesucht hat, hat man sie meist auch gefunden. So- 
weit ich sehe, macht nur Krauss (33) bezüglich der Haut 
einiger Reptilien abweichende Angaben. 

In ihrer ursprünglichen Dicke und Struktur verharrt die 
Terminans, wie man weiss, an vielen Stellen, so besonders 
unter den meisten Drüsenepithelien und in den serösen Mem- 
branen. Eine beträchtliche Verdickung erfährt sie in der so- 
genannten Glashaut der Haare, in den Membranen an beiden 
Oberflächen der Cornea oculi, in der Linsenkapsel. 

Die Grenzhaut unter der Epidermis der Amphibienlarven 
verdickt sich ebenfalls schon frühzeitig beträchtlich; es wandern 
Zellen in sie ein, deren Fortsätze nur die unmittelbar an das 
Epithel angrenzende Schichte frei lassen. Wie Schuberg (63) 
genau schildert, wandeln sich die mit Zellen versehenen Teile 
der Terminans in der Folge zu Coriumgewebe um. Auch bei 
Säugern findet man an manchen Stellen, dass die ursprünglich 
dicke Terminans durch Eindringen der Fibrillierung von dem 
unterliegenden Bindegewebe aus sich mehr oder weniger ver- 
dünnt. Als Beispiel sei die Bowmansche Membran der Horn- 
haut erwähnt, welche mit den Jahren immer dünner wird, weil 
sich die Fibrillenbildung von der Hornhaut her immer tiefer 
in die früher homogen erscheinende Schichte hineinerstreckt. 
An der Grenzmembran der Haut im allgemeinen (Kromayer, 
34) und an der Glashaut der Haare im besonderen (Stöhr, 
69) beobachtet man gelegentlich das gleiche; das eine Mal 
bildet sie auf dem Durchschnitt ein breites Band, das andere 
Mal ist sie kaum nachweisbar, weil ihr fibrillärer Zerfall 
so weit gediehen ist, dass sie sich nur noch als schmaler 
Saum von dem umgebenden Bindegewebe abhebt. Ganz und 
gar in fibrilläres Bindegewebe umgewandelt finde ich die Ter- 


Betrachtungen über die Entwickelung des Bindegewebes. 335 


minans öfters an der Oberfläche der Nabelschnur. So sieht 
man beispielsweise an der junger Schweinsembryonen die 
Grenzhaut deutlich, während sie später in dem gewöhnlichen 
Bindegewebe aufgeht. Auch die sog. Membrana praeformativa 
des Zahnes geht in der Zone der Korffschen Fasern völlig 
in dem ausgebildeten Dentin unter. v. Korff (31, S. 11) sagt 
von ihr: „Ihre Grundsubstanz setzt sich aus sehr feinen colla- 
genen Fibrillen zusammen, welche aller Wahrscheinlichkeit nach 
von den embryonalen verästelten Bindegewebszellen des 
lockeren subepithelialen Bindegewebes (Mesoderm) gebildet 
werden und wahrscheinlich von den Protoplasmafortsätzen der- 
selben aus nach dem Epithel (Ecetoderm) laufen. Hier legen 
sich die Bindegewebsfibrillen zu der Grenzlage der Cutis, der 
Basalmembran, zu einem sehr zierlichen Geflecht von Fibrillen 
zusammen und bilden in ihrer Gesamtheit eine bindegebige 
Hülle um den ganzen Körper, welcher nur das Oberflächen- 
epithel aufsitzt.‘‘“ Dieser glücklicherweise etwas hypothetisch 
gehaltenen Beschreibung kann ich mich in keiner Weise an- 
schliessen. Aus meinen Ausführungen dürfte vielmehr hervor- 
gehen, dass die Terminans als eine völlig amorphe Haut ent- 
steht und dass die Fibrillierung, wenn sie auftritt, erst eine 
spätere Erwerbung ist. 

Am Zahnkeim ist das Verhalten der Terminans auch in 
anderer Weise interessant. An einer Reihe verschieden alteriger 
Präparate lässt sich mit Leichtigkeit nachweisen, dass man ın 
der Membrana praeformativa nur die Grenzhaut vor sich hat, 
welche das Corium allenthalben gegen die Epidermis abschliesst, 
was auch für v. Korff (31) nicht dem geringsten Zweifel unter- 
liegt. Man sieht denn auch, dass die Membran durchaus nicht 
mit der Papille zu Ende ist, sondern um die Spitze der sie 
deckenden Epithelkappe umbiegt (Fig. 36), um an der äusseren 
Spitze des Schmelzorganes weiter zu gehen !). Erst höher oben, 


ı) Präparate der Zahnentwickelung, welche ich der (rüte des Herrn 
Prof. v. Korff verdanke, zeigen dies ın ausgezeichneter Weise. 


336 F. MERKEL, 


wo an älteren Zahnsäckchen die Epithelzellen die verzweigte 
Gestalt des Schmelzorganes angenommen haben, wird es unklar, 
ob sie noch vorhanden ist oder nicht. Der Zahnkeim eignet 
sich auch sehr gut zum Vergleich mit einer dem Epithel ent- 
stammenden Cuticula. Eine solche findet man an der dem 
Schmelzorgan zugekehrten Seite der Schmelzzellen. Diese Mem- 
bran färbt sich stets durchaus anders, wie die Basalmembran. 

In den Fällen, in welchen die fibrilläre Umwandlung der 
Terminans begonnen hat, ist eine deutliche Grenze gegen das 
unterliegende Bindegewebe nicht mehr nachzuweisen. Die Be- 
obachtungen von Laguesse (s. oben) tun dar, dass schon in 
sehr früher Zeit eine solche Abgrenzung vermisst werden kann. 

Aber nicht nur durch Umwandlung in das gewöhnliche 
fibrilläre Bindegewebe kann die Terminans eine Veränderung 
erfahren, es tritt in ihr gelegentlich ganz selbständig eine Diffe- 
renzierung in Fasern auf. Das am leichtesten zu beobachtende 
Beispiel dieser Art ist die Grenzhaut des Coriums bei Amphi- 
bienlarven. Betrachtet man dieselbe von der Fläche, dann sieht 
man die längst bekannte parallele Streifung, wobei sich die 
in verschiedenen Ebenen liegenden Streifen im rechten Winkel 
kreuzen, ganz ebenso, wie man es in den Lamellen der Horn- 
haut und in denen des Knochens findet. Die Membranae fene- 
stratae der Arterien sind ganz in der gleichen Weise gebaut; 
eine weitere Analogie mit diesen ist noch darin zu sehen, dass 
sie von zahlreichen Löchern durchbohrt wird, durch welche, 
wie man ebenfalls längst weiss, Fortsätze der Epithelzellen. 
hindurchtreten; es wäre eine dankenswerte Aufgabe, zu er- 
gründen, ob auch die Löcher der Membr. fenestratae zum 
Durchtritt von irgendwelchen Gebilden benützt werden, was 
sehr wahrscheinlich ist. Dass auch strukturlos erscheinende 
Grenzhäute eine fibrilläre Struktur haben können, welche durch 
geeignete Behandlung sichtbar wird, hat besonders die Leip- 
ziger Schule nachzuweisen vermocht; so hat Rühle (60) ın 


Betrachtungen über die Entwickelung des Bindegewebes. 337 


der Grenzmembran der Nierenkanälchen, Spalteholz (66) 
in der der Lieberkühnschen Drüsen des Darmes, Flınt 
(19) in der der Speicheldrüsen einen faserigen Bau aufdecken 
können. Nur an den Harnkanälchen sind die Fasern rings- 
und längsverlaufend angeordnet, in der Grenzhaut der Lieber- 
kühnschen und Speicheldrüsen zeigen sie sich retikulär ver- 
zweigt. Dies ist nicht ohne Bedeutung, da daraus erhellt, dass 
die gekreuzte Richtung paralleler Faserzüge ın den Basal- 
membranen nicht unter allen Umständen wiederkehren muss. 

Dass die Grenzmembranen vielfach eine chemische 
Veränderung erleiden, ist durch mancherlei Beobachtungen 
unschwer nachzuweisen. Oben wurde schon auf die Eigen- 
tümlichkeit hingewiesen, dass manche derselben auf reine 
Bindegewebsfärbungen ebensogut reagieren, wie auf Elastin- 
färbungen. Es ist dies gewissermassen ein indifferenter Zu- 
stand, von dem aus die endgültige Ausbildung nach zwei Seiten 
hin erfolgen kann. Zwei Gegensätze dieser Art sind die Grenz- 
haut des Coriums der Amphibienlarven und die Innenhaut 
der Arterien. In ihrer Struktur sind beide ganz gleich, auch 
in ihren Reaktionen. In ausgebildetem Zustand aber ist die 
erstere reines Bindegewebe, die letztere ebenso rein elastisch. 
Die Grenzhaut des Coriums eines erwachsenen Frosches färbt 
sich mit Weigertscher Elastinfärbung nicht, die Innenhaut 
der Arterien ebensowenig mit den Färbemitteln des fibrillären 
Bindegewebes. Anders verhält sich die Terminans an der Haut 
des erwachsenen Menschen. Dort hat sie schon Biesia- 
decki (3) studiert und konnte nachweisen, dass sie in Chlor- 
gold ungefärbt bleibt, während sowohl die Schleimschichte der 
Epidermis wie das Bindegewebe des Coriums einen blauen 
bezw. roten Ton annehmen. Mit Weigertscher Elastinfärbung 
tritt sie nicht hervor, so dass sie sich also sowohl vom colla- 
genen wie vom elastischen Gewebe unterscheidet. In neuerer 
Zeit wurde sie von Kromayer (34) wieder untersucht, von 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 115. Heft (38. Bd., H. 2). 22 


338 F. MERKEL, 


ihm aber als ein gemeinsames Produkt von Epithel und Binde- 
gewebe aufgefasst. Er verfolgte auch ihre Regeneration bei 
Überhäutung äusserer Wunden. (Auffallenderweise wird die 
Basalis des Coriums, wie nebenbei bemerkt sein mag, in einer 
Anzahl neuerer Lehrbücher überhaupt nicht mehr erwähnt.) 
Es mag an vorstehenden Beispielen genügen, um den oben 
ausgesprochenen Satz zu erhärten, dass die chemisch ursprüng- 
lich gleichartig gebauten Membranen später verschiedene Wege 
einschlagen. Zugleich aber lehren die beiden ersten Beispiele, 
dass collagenes und elastisches Gewebe der Basalhäute aus 
einer und derselben Quelle stammen und dass sie von einer 
gemeinsamen Grundlage aus ohne Dazwischenkunft von 
Zellen ihr sehr verschiedenes Endstadium erreichen können. 

Die in Rede stehenden Membranbildungen sind nun nicht 
auf die Grenzlinie zwischen Epithel und Bindegewebe be- 
schränkt, sondern man findet den Grenzhäuten verwandte 
Dinge auch an anderen Stellen. In erster Linie sind hier die. 
Muskeln zu nennen, glatte sowohl wie gestreifte. Was zu- 
erst die glatten Muskeln anlangt, so sieht man bei jüngeren 
Embryoner zwischen den einzelnen Fasern eine reichliche 
homogene Substanz, welche sich mit Pikrogrenat oder Naph- 
tolschwarz lebhaft färbt. Die einzelnen Muskelfasergruppen 
der Nabelstrangarterien sind durch ein netzförmiges Binde- 
gewebe in Zusammenhang gesetzt (Schaffer [61], Fig. 14), 
welches im Augenblick beiseite bleiben kann; in den Gruppen 
selbst aber findet man die fragliche Substanz in der Art, wie 
es Figur 13 zeigt. Die Muscularis des Darmes bietet ein ganz 
ähnliches Bild. Zellen oder auch nur Kerne fehlen auf weite 
Strecken vollkommen und man kann nicht umhin, die Masse 
ihrer Entstehung nach wie auch in ihrem späteren Verhalten 
mit der Terminans zu identifizieren. Die fragliche Substanz 
wird, wahrscheinlich durch Dehnung seitens der wachsenden 
Muskelfasern, im weiteren dünner, wie man es auch bei Grenz- 


Betrachtungen über die Entwickelung des Bindegewebes. 339 


häuten mehrfach beobachten kann, und bildet in fertigem Zu- 
stand ein in sich zusammenhängendes Wabenwerk aus zarten 
strukturlosen Häutchen (Fig. 14), welches von Schaffer(61) 
und Henneberg (26) genau und ausführlich beschrieben 
worden ist. Es sieht in der Tat auch bei ausgebildeten Muskeln 
so aus, als habe sich eine Flüssigkeit zwischen die Fasern er- 
gussen, welche nachher erstarrt ist, indem alle Zwischen- 
räume zwischen ihnen, ob weiter oder enger, gleichmässig aus- 
gefüllt sind. Auch im erwachsenen Körper fehlen der waben- 
artigen Bindesubstanz der glatten Muskeln Zellen und Kerne 
vollständig, es handelt sich also in der Tat um eine Substanz, 
welche nicht an Ort und Stelle aus Zellen entstanden, sondern 
von aussen her zwischen die Muskelzellen eingedrungen ist, 
und sich dort zu Membranen verdichtet hat. Vielleicht er- 
geben erneute Untersuchungen, dass die von Henneberg 
beschriebenen mehr oder weniger regelmässigen Reihen von 
Löchern in den Membranen der glatten Muskulatur, ähnlich 
wie bei manchen Grenzhäuten, protoplasmatische Fäserchen 
durchtreten lassen. 

Die quergestreiften Muskeln verhalten sich nicht anders 
und Hansen (24, S. 650) sagt sehr mit Recht, dass das Sar- 
colemm aus morphologischen Gründen als dem collagenen Ge- 
webe nahestehend betrachtet werde. Anfänglich sind die ge- 
streifter Muskeln vollkommen nackt. Sie liegen erst in kleinen 
Gruppen, welche augenscheinlich durch Teilung der ursprüng- 
lichen Zellen entstanden sind. Die einzelnen Fasern sind so 
dicht aneinander gedrängt, dass man zwischen ihnen durch- 
aus nichts wahrzunehmen vermag. Die Gruppen sind durch 
weite Zwischenräume voneinander getrennt, welche von spär- 
lichem Bindegewebe durchsetzt werden, dem auch Zellen nicht 
fehlen (Fig. 15). Der weitere Vorgang unterscheidet sich ın 
nichts von dem beim glatten Muskelgewebe beobachteten und 
zum Schluss kommt es wie dort zur Ausbildung eines Waben- 


22* 


340 F. MERKEL, 


werkes, in welchem nicht nur die einzelnen Muskelfasern Platz 
finden, sondern in welchem auch Lücken für die das Muskel- 
gewebe durchsetzenden Capillargefässe ausgespart sind. Die 
landläufige Ansicht, dass jede Muskelfaser für sich von einem 
Sarcolemmschlauch umhüllt ist, welcher ihr allein angehört, 
ist unrichtig, wie jeder Blick auf den dünnen Querschnitt eines 
Muskels, der in geeignter Weise gefärbt ist, dartut (Fig. 16) 1). 
Dies trifft nur da nicht zu, wo zwischen die einzelnen Muskel- 
fasern gewöhnliches lamelläres oder fibrilläres Bindegewebe 
eindringt, welches je nach Art des Muskels und der Örtlich- 
keit in grösserer oder geringerer Menge vorhanden sein kann. 
An solchen Stellen zeigt sich eine abgrenzende Oberflächen- 
haut, welche jede einzelne Muskelfaser vom Bindegewebe 
scheidet, man hat also hier eine Bildung vor sich, welche 
der Grenzmembran unter dem Epithel durchaus entspricht. 

In chemischer Hinsicht steht das ausgebildete Sarcolemm 
in der Mitte zwischen collagenem und elastischem Gewebe. 
Es färbt sich noch mit den Bindegewebsfärbemitteln und nicht 
mit denen des elastischen Gewebes, ist aber dem fibrillären 
Gewebe durchaus nicht identisch, wird ja doch in jedem Kurs 
gezeigt, dass es in verdünnter Essigsäure nicht quillt, auch 
wird es durch Kochen weit weniger schnell angegriffen wie 
das gewöhnliche leimgebende Bindegewebe. 

In jedem Lehrbuch der Histologie ist angegeben, dass man 
das Sarcolemm der einzelnen Muskelfasern durch Wasserzusatz 
sichtbar machen könne, da es sich hierbei blasenförmig von 
der kontraktilen Substanz abhöbe. Dies wird ja auch in den 
histologischen Kursen stets demonstriert. Man wolle dies je- 
doch nicht als einen Gegenbeweis gegen das Gesagte ansehen, 
denn da man den Versuch an zerzupften Muskeln anstellt, 


wird man natürlich genug Fasern finden, an welchen Teile 


1) Man wolle die ganz ähnliche Figur von Laguesse (37, S. 126) ver- 
gleichen. 


Betrachtungen über die Entwickelung des Bindegewebes. 341 


des Wabenwerkes anhaften. Diejenigen Fasern, welchen die 
Bedeckung fehlt, werden eben als schlecht erhalten nicht 
weiter beachtet. 

Die gegebene Darstellung von der Entwickelung des Sar- 
colemms steht nicht in Übereinstimmung mit den Angaben von 
Maurer (44, 45), welcher (44, 5. 613) sagt: „Das sich hier 
(auf der Oberfläche einer Muskelfaser) entwickelnde Sarco- 
lemm hat den morphologischen Wert einer Cuticula, phyl>- 
genetisch geht es hervor aus der Basalmembran des Muskel- 
epithels. Die Bilder, welche die sich entwickelnden Muskel- 
fasern junger Knochenfische darbieten, sprechen dafür, dass 
das Sarcolemm aus der äussersten Plasmaschicht der Muskel- 
faser sich bildet und dass die Sarcolemmkerne aus den 
äusseren Muskelkernen hervorgehen.“ In der Bewertung des 
Sarcolemms als epitheliale Cuticula und der Beschreibung von 
„Sarcolemmkernen“ liegt an sich ein Widerspruch, denn eine 
Cutieula kann der Natur der Sache nach keine Kerne besitzen, 
was nicht näher ausgeführt zu werden braucht. Die Kerne 
sind aber da. Mit der Cuticula ist es demnach nichts, aber 
- auch nicht mit dem Sarcolemm, da auch dieses kernlos ist. 
In den von Maurer beschriebenen Gebilden handelt es sich 
vielmehr um die Anlage der Bindegewebssepta, welche 
zwischen die Gruppen der Muskelfasern eindringen. Diese 
letzteren haben in einer so frühen Zeit noch keine unmittel- 
bare Umhüllung, dieselbe kommt erst weit später zur Aus- 
bildung, was auch Renaut (l. ce.) richtig erkennt. Beim 
Herzmuskel der Säugetiere kommt es sogar überhaupt nicht 
zur Ausbildung eines Sarcolemms, das Bindegewebe zwischen 
den Muskelfasern bleibt äusserst spärlich und das Myocard 
verharrt auch beim Erwachsenen auf einem Zustand, welcher 
bei den Skeletmuskeln ein vorübergehender ist. Der einzige 
Unterschied ist nur, dass im ausgebildeten Herzen die ein- 
zelnen Muskelfasern dicker und dass die Zwischenräume der 


32 F. MERKEL, 


Fasergruppen enger sind (Fig. 17). Ein erwünschter Beweis 
für die Richtigkeit der eben gegebenen Darstellung ist darın 
zu sehen, dass an der Oberfläche des Herzens dicht unter 
dem Epicard, wo reichliches Bindegewebe zwischen die 
äussersten Muskelfasern eindringt, diese mit einem wohlent- 
wickelten und kräftigen Sarcolemm ausgestattet sind, welches 
ebenso wie bei den stärker bindegewebshaltigen Skeletmuskeln 
jede einzelne Faser für sich überzieht (Fig. 18). 

Was die Nerven anlangt, so beschreibt sieNeumayer (Sl, 
S. 524) in dem Stadium, von welchem auszugehen ist, als eine 
gleichmässige, feine längsstreifige Substanz, welche von einer 
Scheide umschlossen ist, die epitheliales Aussehen hat. Die 
einzelnen Fasern sind nicht unmittelbar aneinander gelagert, 
sondern es ist eine homogene, die diskreten Fasern umschlies- 
sende Zwischensubstanz vorhanden, so dass Querschnitte die 
punktförmigen Durchschnitte der Fasern in deutlichen Ab- 
ständen voneinander zeigen. Ein solcher Querschnitt ıst in 
Figur 19 gezeichnet. Man erkennt, dass die tunlichst genau 
mit Hilfe des Zeichenapparates eingezeichneten Faserdurch- 
schnitte nicht gleichmässig über die Oberfläche verteilt sind, 
sondern dass sie hier nahe zusammenstehen, dort grössere 
faserlose Räume zwischen sich lassen. Die ganz schwach ge- 
färbte Zwischensubstanz ist nicht gleichmässig, sondern er- 
scheint vielfach in verdichteten Streifen, in welchen dann 
Reihen von Achsencylindern liegen. In einem weiter fortgeschrit- 
tenen Stadium, wie es in Fig. 21 bei schwächerer Vergrösserung 
vom Frosch gezeichnet ist, liegen die Nervenfasern sämtlich 
in Streifen der Zwischensubstanz, zwischen welchen man 
Lücken scheinbar ohne Inhalt findet. Man hat den Eindruck, 
als handle es sich um ein System von Lymphspalten. Man 
könnte auch an ein durch die Fixation hervorgerufenes Trug- 
bild denken, doch widerspricht dem erstens der gute Erhal- 
tungszustand der Präparate im übrigen und zweitens der Be- 


Betrachtungen über die Entwickelung des Bindegewebes. 343 


fund in dem Stadium der Figur 19. Jezt sind auch zahl- 
reiche Zellen in den Nerven eingewandert, deren Kerne auf 
dem Querschnitt allenthalben sichtbar sind. In einem weiteren 
Stadium (Fig. 22) wird die Verteilung der Nervenfasern über 
das Gesichtsfeld hin eine immer gleichmässigere und es dringen 
von der Umhüllung her Septa gewöhnlichen Bindegewebes ein, 
welche den vorher einheitlichen Stamm in eine Anzahl von 
Bündeln zerlegen, welche sich später immer mehr abrunden. 
und sich so in das Querschnittsbild umwandeln, wie man es 
von ausgebildeten Nerven kennt. Im Inneren der einzelnen 
Bündel vollzieht sich nun ebenfalls eine Umwandlung in der 
Art, dass die einzelnen Fasern durch eine Masse voneinander 
geschieden werden, welche sich mit der Hansenfärbung rot, 
mit der Naphtolschwarz- oder Mallorymethode blau färbt. Der 
Querschnitt gleicht nun frappant dem eines glatten Muskel- 
bündels (vergl. Fig. 20 und Fig. 14). Es sind dies die An- 
fänge der Schwannschen Scheiden. Die Umhüllungen sind 
aber für die einzelnen Fasern durchaus nicht voneinander ge- 
trennt, sondern bilden, wie ganz besonders betont sein mag, 
ein zusammenhängendes Wabenwerk. Dass nicht etwa Tren- 
nungslinien, welche die Hülle einer Faser von der der anderen 
scheiden, übersehen worden sind, wird dadurch bewiesen, dass 
immer, wenn ein Riss oder eine Spalte das Nervenbündel durch- 
setzt, die Scheidewand nur an den Fasern der einen Seite 
anhaftet, während die der anderen nackt erscheinen. 

Auch in den Nerven Erwachsener kommen noch Bündel- 
chen vor, welche das beschriebene Wabenwerk erhalten 
zeigen. 

In der Hoffnung, im Nerv. lateralis der Amphibienlarven 
ein Objekt zu finden, welches eine Untersuchung des Quer- 
schnittes besonders leicht gestatten würde, sah ich mich ge- 
täuscht, weil bei ihm in frühen Entwickelungsstadien die 
Kerne so zahlreich sind, dass man die zwischen ihnen liegen- 


344 F. MERKEL, 


den zarten Fasern nur schwer beobachten kann, und dann, 
weil schon sehr frühe, z. B. bei 8 mm langen Tritonlarven, 
die Ausbildung bis zu dem in Fig. 20 abgebildeten Stadium 
gediehen ist. Aber für die von da ab folgenden Vorgänge 
erwies sich der Nerv. lateralis als ein durchaus günstiges 
Objekt. Bei älteren Larven von Salamandra traf ich einen 
Zustand des Nerven an, in welchem sich das bis dahin einheit- 
liche Wabenwerk zwischen den Fasern zu zerklüften beginnt, 
indem von den dicksten Stellen aus äusserst feine Spalten 
zwischen die einzelnen Fasern vordringen, und bei 16 mm 
langen Tritonlarven waren die einzelnen Fasern durch deut- 
liche Zwischenräume voneinander getrennt und jede einzelne 
derselben hatte ihre separate Umhüllung, wie man sie am 
ausgebildeten Nerven findet. Diese Weiterentwickelung der 
Scheiden der Nerven hat ihre Analogie in denen derjenigen quer- 
gestreiften Muskeln, bei welchen jede einzelne Faser ihre ge- 
trennte Sarcolemmumhüllung bekommt, wenn reichliches Binde- 
gewebe zwischen sie vordringt, wie es bei den Damm- oder 
Gesichtsmuskeln der Fall ist. 

Was die Bindegewebs- und Scheidenverhältnisse der sym- 
pathischen Nerven anlangt, so möchte ich mir über sie eın 
Urteil noch vorbehalten. Nach meiner Ansicht sind sie im 
ganzen einer gründlichen Neubearbeitung so sehr bedürftig, 
dass es zur Zeit nicht angängig ist, nur einen Teil derselben 
einer Untersuchung zu unterziehen. 

Wären die besprochenen Membranbildungen lediglich als 
Basalhäute auf die Unterlage der Epithelien beschränkt, dann 
würde man nicht umhin können, diesen immerhin irgend einen 
specifischen Eimfluss auf die Entstehung jener einzuräumen. 
Da dies jedoch nicht der Fall ist, so ist dergleichen nicht 
anzunehmen. Dass aber die Berührung des Bindegewebes mit 
Geweben anderer Herkunft im allgemeinen doch nicht bedeu- 
tungslos ist, dies geht daraus hervor, dass man an Binde- 


« 


Anatom. Hefte. I_Abteilung. 13. Heft (38.Ba.H.2). 


Fig „1: 


Triton dmm. Schwanz. 


Fig. 2. 


N 
a 


nn 

m 
Me) aan! 
TREE 

# 


Zn. 
Pi % ZR: 
VEN 
A7 T 


) ll 
BI E : < 
E \ 
\ PS IE 
% AN: 
! = 


u) 


STR = 


Scalarmandra Bauchfell. or 
Triton 5 mm.Ilyosepten.. 


Verlag von J.F. Berömann, Wiesbaden. 


Fig. 8. / 


Triton &mm Ilyosgptu.Sehne. 


Triton ca. T5mm.Zntschen Nasenknorpeln. 


Triton ca PH mm.Sehne. 


Tafel 24,25. 


Nersch.Fötus. 20.Wocke 


Kal. Univers.-Druckerei v. H.Stürtz, Würzburd. 


Betrachtungen über die Entwickelung des Bindegewebes. 345 


gewebsoberflächen, welche nicht an andere Körpergewebe an- 
grenzen, keine solche Membranbildung wahrnimmt, wenigstens 
war es mir nicht möglich, an jungem Bindegewebe, welches 
sich um einen in Einheilung begriffenen Celloidinblock ge- 
bildet hattet), eine Grenzhaut nachzuweisen. Auch an einem 
atypischen Gewebe, nämlich an einem Carcinom der Gervix 
uteri habe ich vergeblich darnach gesucht, das junge Binde- 
gewebe und die Epithelzellen schoben sich so ineinander, dass 
eine Grenzschicht nicht in die Erscheinung trat. Das Bild er- 
innerte in gewisser Weise an das des Schmelzorgans, bei wel- 
chem ja, wie erwähnt, eine deutliche Terminans nur soweit 
nachzuweisen ist, als die Epithelzellen ihren geschlossenen Ver- 
band aufrecht erhalten, lösen sich die Zellen erst mehr von- 
einander, dann ist es auch mit der Grenzhaut des Binde- 
gewebes zu Ende. Ist so einerseits die typische Beschaffen- 
heit der angrenzenden Schichte nötig, um die Bindegewebs- 
grenzschichte zu garantieren, so muss anderseits auch die 
typische Beschaffenheit des Bindegewebes vorhanden sein, 
wenn sie sich bilden soll. Dies erweist der Herzmuskel, bei 
welchem nur da ein Sarcolemm entsteht, wo zunächst der Ober- 
fläche eine grössere Menge fibrillären Bindegewebes vorhan- 
den ist, während das spärliche Bindegewebe im Inneren augen- 
scheinlich für die Membranbildung nicht ausreicht; es muss 
eben, wie es scheint, alles in ganz bestimmter Weise inein- 
andergreifen, um die Membranen zu erzeugen. 

Wie bei allen zusammenfassenden Feststellungen aber, so 
tauchen auch hier zahlreiche neue Fragen auf, welche einer 
Durcharbeitung bedürfen. Warum haben die besprochenen Mem- 
branbildungen eine so weite Verbreitung im Bereich der glatten 
und der Skeletmuskeln, wo doch das Ausgangsmaterial, die 
Gallerte, aus relativ grosser Entfernung herbeigeschafft wer- 
den muss? Warum werden die Häute bei fortschreitender Aus- 


1) Präparate von Dr. Golowinski. 


346 F. MERKEL, 


bildung das eine Mal dicker, das andere Mal dünner? Auf 
derartige Fragen gibt die rein morphologische Betrachtung keine 
Antwort. Eine solche ist nach meiner Ansicht nur von che- 
mischen Untersuchungen zu erwarten, welche den gegenseitigen 
Einfluss der miteinander in Kontakt stehenden Gewebe aul- 
hellen. Für jetzt muss es genügen, nachgewiesen zu haben, 
dass die besprochenen Bildungen sämtlich einer Quelle, näm- 
lich dem Bindegewebe entstammen und dass sie sich sämt- 
lich ohne direkte Abhängigkeit von Zellen bilden. 


II. Genese der Fibrillen. 


Die Bildung der collagenen Fibrillen des Bindegewebes 
hat die Forscher beschäftigt, solange eine Gewebelehre be- 
steht. Die Ansichten gehen weit auseinander und es hat der 
Streit über den Gegenstand seit mehr als 60 Jahren niemals 
ganz geruht, wenn auch Perioden geringeren Interesses für 
die Sache solchen grösserer Anteilnahme gegenüberstanden. 
Augenblicklich ist durch einige eindringende und inhaltreiche 
Arbeiten die Frage wieder „aktuell“ geworden. Ihr Stand ıst 
zur Zeit nach den Arbeiten der letzten Jahren der folgende: 


1. Ein Teil der Untersucher vertritt die Ansicht, dass die 
collagenen Fasern direkt aus dem Protoplasma der 
Bindegewebszellen entstehen, Flemming (18), 
Mall (40), Zachariades (76), Studnicka (71) Spalte- 
holz (67), Masur (43), Meves (50). 

Sie stehen dabei, ob bewusst oder unbewusst, unter dem 
Einfluss der gewaltigen Autorität M. Schultzes, der ın 
seinem Aufsatz über Muskelkörperchen (65, S. 13) sagt: „Aber 
wie bei der Entwickelung der Muskelfasern Spuren unverän- 


Betrachtungen über die Entwickelung des Bindegewebes. 347 


derten Protoplasmas zwischen den Fibrillen übrig bleiben und 
sich namentlich um die Kerne ansammeln, so bleibt auch beı 
den Zellen, deren Protoplasma sich in fibrilläres Binde- 
gewebe umwandelt, ausser den Kernen noch ein wenig un- 
verändertes Protoplasma übrig, welches erstere in frei- 
lich’ oft nur. sehr geringer Menge umgibt.“ Boll (6), einer 
der intimsten Schüler M. Schultzes, hat dann in einer 
grösseren Arbeit den Gedanken seines Lehrers schriftlich und 
bildlich genauer ausgeführt und hat mit seiner sehr bestimmt 


vorgetragenen Meinung bis heute grossen Erfolg erzielt. 


2. Eine zweite Ansicht, welche mit den Anschauungen 
M. Schultzes und der Darstellung von Boll nicht ganz 
brechen will, rückt die Entstehung der Fasern an die Ober- 
fläche der Zellen und sagt: Die collagenen Fasern ent- 
stehen aus einer Randschichte der Zellen, 
Mal (40), Studnrecka (0, 71, 2), Hansen (23); auch 
Flemming (17) und Golowinski (20) gehören hierher. 
Die drei ersten der genannten Autoren belegen diese Aussen- 
schichte mit dem Namen Exoplasma oder Ektoplasma, 
wobei die Exoplasmaschichte bald mehr die Zusammensetzung 
des eigentlichen Zellprotoplasmas bewahren, bald eine grössere 
oder geringere Umwandlung erfahren soll. Die Unstimmigkeit 
in dem, was die einzelnen Untersucher als Exoplasma be- 
zeichnen, veranlasste v. Ebner (12) zu der Bemerkung, „dass 
die Einführung der Begriffe Exoplasma oder Ektoplasma ın 
die Frage der Bildung der Grundsubstanz des Bindegewebes 
keineswegs den Gegenstand klarer macht‘. 


3. Die dritte Meinung lässt, ganz revolutionär, die colla- 
genen Fasernineineramorphen Grundsubstanz 
entstehen, welche mit den Zellen ganz direkt 
nieehts zu tun hat, w Ebner (IHM) Merkel (47, 43), 
Renaut (53), Laguesse (5). 


348 Y. MERKEL, 


Alle Untersucher stützten ihre Darstellung mit gewichtigen 
Gründen und es fehlt auch nicht an solchen, welche den Ver- 
such machen, zwischen den verschiedenen Ansichten zu ver- 
mitteln (Laguesse, 35), so dass es für Forscher, welche 
sich für die Sache interessieren, nötig wird, an der Hand 
eigener Untersuchung erneut Stellung zu nehmen. Dabei sind 
neue Beobachtungen nur in beschränktem Masse zu machen, 
da nicht allein in den genannten Arbeiten der neuesten Zeit, 
sondern auch in den älteren !) alle erdenklichen Möglichkeiten 
der Faserbildung erschöpft sind; es handelt sich bei der Nach- 
prüfung zum Teil nur darum, dasjenige herauszuschälen, was 
von bleibendem Werte ist. 

In neuerer Zeit haben auch die lamellösen Bildungen des 
Bindegewebes eine grössere Beachtung gefunden (Laguesse, 


37), was sie auch vollauf verdienen. 


Die im Bindegewebe vorkommenden Zellen sind von sehr 
mannigfaltiger Form und Funktion. Für die vorliegende Be- 
trachtung aber kommt nur eine einzige Art in Betracht, näm- 
lich die als Fibroblasten bekannte. Maximow (46, 
S. 687) sagt: „Über ihre Struktur und Bedeutung sind eigentlich 
alle Autoren einig. Diese eigentlichen Bindegewebszellen sind 
es, welche im Laufe der ontogenetischen Entwickelung und 
auch bei der entzündlichen Gewebsneubildung die faserige 


‘ 


Collagensubstanz erzeugen.‘ Man kann dem vollkommen zu- 


stimmen, freilich unter dem Vorbehalt, dass die Zellen nicht 
unmittelbar die collagenen Fasern aus sich hervorgehen lassen. 
Maximow sagt weiter, dass die Form der Fibroblasten eine 
sehr mannigfaltige sei, „der Zelleib löst sich in breite, flache, 
band- oder segelförmige Ausläufer auf“; man kann hinzu- 


!) Die ältere Literatur ist in den obenstehend angeführten Publikationen 
namhaft gemacht, besonders übersichtlich bei Flemming (18), so dass es sich 
hier erübrigt, sie nochmals im einzelnen anzuführen. Wo es nötig ist, wird 
sich auf den folgenden Seiten Gelegenheit geben, sie zu berücksichtigen. 


Betrachtungen über die Entwickelung des Bindegewebes. 349 


setzen: welche in der überwiegenden Zahl der Fälle miteinander 
anastomosieren und so ein syneytiales Netz bilden. Die zwi- 
schen ihnen vorhandenen Räume sind von einer mucinhaltigen 
Gallerte erfüllt, für deren Entstehung zwei Annahmen mög- 
lich sind: entweder handelt es sich um die Umwandlung einer 
Oberflächenschichte der Zellen, also um das so viel berufene 
Exoplasma, oder um eine Ausscheidung dieser Zellen, welche 
ihre Analogie in der Tätigkeit der Drüsenzellen haben würde. 
Dass die Gallerte ganz ohne Mitwirkung der Zellen entsteht, 
könnte man als eine dritte Annahme hinstellen, doch ist dies 
nach allen bisherigen Beobachtungen so unwahrscheinlich, dass 
man sie von vorneherein ausschliessen kann, überdies werden 
die folgenden Seiten ihre Unrichtigkeit erweisen. 

Schon die Beobachtungen an den Grenzmembranen lassen 
die zweite Alternative wahrscheinlich erscheinen, untersucht 
man aber die Faserbildung selbst, dann überzeugt man sich 
klar von ihrer Richtigkeit. Bei der Untersuchung empfahl es 
sich mir, in erster Linie Objekte zu wählen, bei welchen das 
Gallertgewebe in reichlicherer Menge vorhanden ist, da zu er- 
warten war, dass bei ihnen die geformten Bestandteile durch 
grössere Zwischenräume voneinander getrennt und dadurch 
leichter zu beobachten sind. Die Embryonen aller Kaltblüter 
eignen sich in gleicher Weise, doch wurde meine Unter- 
suchung im wesentlichen an Amphibienlarven angestellt, beı 
welchen das Material so gut wie lückenlos vorlag. Ausserdem 
bieten manche von ihnen noch den nicht zu unterschätzenden 
Vorteil, dass ihre Zellen so gross sind, dass sie schon bei 
etwas geringerer Vergrösserung sehr gute Bilder geben. Diese 
sind Salamandra und Triton, auch Rana ist noch gut zu be- 
obachten, während z. B. Alytes!) kleine Zellen hat, welche 
keine besonderen Vorteile bieten. 

1) Für die Überlassung von konserviertem und frischem Material von 


Triton, Salamandra mac. und Siredon bin ich Herrn Dr. Poll in Berlin zu 
grossem Dank verpflichtet. 


300 F. MERKEL, 


Dem günstigen Verhalten der Zellen der untersuchten Am- 
phibien stehen freilich Nachteile gegenüber, welche in der Zart- 
heit der für die Faserbildung in Frage kommenden Strukturen 
und in der augenscheinlich wenig widerstandskräftigen Be- 
schaffenheit der Gallerte ihren Grund haben, welche einer- 
seits leicht aufquillt, anderseits ebenso leicht schrumpft. Ich 
musste die Erfahrung machen, dass ein Aufenthalt der Ob- 
jekte in der Fixierungsflüssigkeit, welcher nur nach Tagen 
und nicht nach Wochen zählt, sie gegen die Angriffe des abso- 
luten Alkohols und des Paraffins nicht in genügender Weise 
iestigt, so dass man verzerrte Bilder erhält. Dazu kommt noch 
der stete Argwohn, ob nicht am Ende in dem stark mucinhaltigen 
tewebe Gerinnungserscheinungen Strukturen vortäuschen, 
welche in Wirklichkeit nicht vorhanden sind. Es wurden des- 
halb neben im vergangenen Jahr in verschiedener Art kon- 
servierten Froschlarven diesjährige Tritonlarven benützt, welch 
letztere für einige Wochen in verschiedener Weise fixiert wur- 
den und zwar in absolutem Alkohol, in 10% igem Formol, ın 
Müller-Formol, in Zenkerscher und in Flemmingscher 
Flüssigkeit. In allen Präparaten ohne Ausnahme kamen je- 
doch die gleichen Verhältnisse zum Vorschein, wenn auch nicht 
überall in gleich gutem Erhaltungszustand. Als beste Objekte 
erwiesen sich die in Zenkerscher und die in Flemming- 
scher Flüssigkeit fixierten. Da sich letztere Präparate jedoch, wie 
bekannt, wenig willig färben, zog ich die Präparate aus Zenker- 
scher Flüssigkeit vor, wenn es sich nicht um Feststellungen 
besonderer Art handelte. Zur Färbung zeigte sich ausser den 
oben angeführten Methoden eine Behandlung mit Neuviktoria- 
grün, welches durch Phosphormolybdänsäure fixiert wurde, 
recht brauchbar. 

Als ein besonders günstiges Objekt erwies sich der Flossen- 
saum, welcher besonders an Längsschnitten und zwar Hori- 
zontalschnitten des ganzen Körpers studiert wurde. Bei Triton- 


Betrachtungen über die Entwickelung des Bindegewebes. 351 


larven von 6 mm Länge findet man dort das Bindegewebe noch 
ganz undifferenziert. Die Zellen erscheinen mit zahlreichen 
stark verästelten Fortsätzen von rundlichem Durchschnitt ver- 
sehen, eine Anzahl derselben ist auch wie Spreizen zwischen 
die Epithelschichten der breiten Oberflächen des Schwanzes 
eingeklemmt. Zwischen den Zellen, den übrigen Raum aus- 
füllend, findet man eine homogene mit Naphtolschwarz oder 
Mallory sich blau färbende Masse. Dies stimmt überein mit 
den Beobachtungen von Laguesse (35), welcher an der 
Milz von Acanthias als erstes Stadium der Bindegewebsent- 
wickelung eine durch Hansenfärbung in rosenrotem Ton er- 
scheinende homogene Substanz beschreibt. Die Möglichkeit 
einer Färbung der Gallerte an der untersuchten Stelle nimmt 
rasch ab, so dass man in späteren Stadien nicht selten Mühe 
hat, etwas von ihr wahrzunehmen. Dies deutet darauf hin, 
dass sie eine physikalische oder chemische Modifikation er- 
leidet. Am Flossensaum ganz wenig älterer Tritonlarven er- 
kennt man dann bei bester Beleuchtung und bei stärkster Ver- 
grösserung in der Gallerte eine unbestimmte Struktur, welche 
bald aussieht wie eine ganz schwache Granulierung, bald wie 
ein äusserst zartes Netz. Dass es sich um ein Netzwerk han- 
delt, lehrt eine Betrachtung des Kopfes der gleichen Tiere, 
wo die Netzfäden bereits eine derbere Beschaffenheit ange- 
nommen haben, wenn sie auch immerhin noch fein ge- 
nug sind. 

Mit der Feststellung, dass im Anfang ein die Gallerte durch- 
ziehendes Netz vorhanden ist, stimmen — wenn man die Grenz- 
häute mit der Gallerte vergleichen darf — die erwähnten Be- 
schreibungen von Spalteholz und Flint überein, welche 
in der Basalis der Lieberkühnschen und Speicheldrüsen 
Fasernetze darstellen konnten, die sich sogar durch die Ver- 
dauungsmethode als collagen nachweisen liessen. Laguesse 
(l. c. S. 134) sagt ebenfalls, dass die Glashaut der Milz von 


352 F. MERKEL, 


Acanthias bei Beginn ihrer Differenzierung sehr fein und un- 
bestimmt retikuliert sei. Hansen (24, S. 735) findet bei der 
Entwickelung der Bindegewebsfibrillen in den fibrillogenen 
Sternen des Knorpels unzweifelhafte Anastomosen. 

Bei einer Tritonlarve von 8 mm Länge bietet das Binde- 
gewebe des Schwanzes deutlich die Struktur eines Netzes. Ein 
Teil der Zellen — nicht alle — liegt in Hohlräumen, um 
welche sich das Netz zusammengeschoben hat, als stünde es 
unter einem gewissen von dem Hohlraum ausgeübten Druck 
(Fig. 1). Gegen das Ende des Schwanzes, wo derselbe sehr 
dünn wird, sieht man, wie sich das Netz auflöst und wie aus 
ihm durch Verschwinden der Querbrücken Fäden hervorgehen, 
welche von der Basalhaut der einen Oberfläche zu der der 
anderen herüberziehen. Die im Gallertgewebe liegenden stern- 
förmigen Zellen haben mit dem Netz sicher nichts zu tun, 
wenn auch ihre Fortsätze oft so fein werden, dass sie sich 
von den zarten Netzbälkchen nicht unterscheiden lassen. Zu- 
weilen biegen sie in die Richtung der Fasern um, was nicht 
verwundern kann, da natürlich die obwaltenden mechanischen 
Verhältnisse auf beide ganz in der gleichen Weise einwirken. 
In ähnlicher Weise hat sich auch v. Ebner (11, S. 514) aus- 
gesprochen. Ist ein Zellfortsatz an der Terminans der einen 
Seite festgeheftet, dann wird er beim Dickerwerden der ganzen 
Schichte eine Verlaufsrichtung annehmen müssen, welche der- 
jenigen der Fasern in der Zwischensubstanz, die sich zwischen 
den Basalhäuten beider Oberflächen ausspannen, parallel ver- 
läuft. Zellfortsätze, welche im rechten Winkel zu den Fasern 
stehen oder anders verlaufen, zeigen bei geeigneter Behandlung 
keine Bilder, welche man als einen Zusammenhang mit dem 
Netz deuten könnte. Überdies ist die Zahl der Zellen so ge- 
rıng, dass man sie auf verhältnismässig grösseren Strecken 
ganz vermisst, wo jedoch das Netz und die gespannten Fäden 
ebensogut entwickelt sind, wie in der Nähe der Zellen. 


Betrachtungen über die Entwickelung des Bindegewebes. 353 


Wie wenig zuweilen die Richtung der Zellen und die der 
Fasern miteinander übereinstimmen, erweıst ein Blick auf das 
Bindegewebe zwischen den beiden Nasenkapseln etwas älterer 
Tritonlarven. Die Zellen erstrecken dort ihre Längsrichtung 
von einer Kapsel zur anderen, die neugebildeten Fasern aber 
verlaufen in nahezu rechtem Winkel auf sie von hinten nach 
vorn (Fig. 6). 

Die Gallerte und das in ihr entstandene Netz ist von 
sehr weicher Konsistenz, was man daraus erschliessen kann, 
dass das letztere verzogen erscheint, wenn der Flossensaum 
eine Falte zeigt oder wenn er im ganzen gekrümmt ist, ganz 
ebenso wie man die Maschen eines aus Schnüren bestehenden 
Netzes durch Zug an zwei Seiten in die Länge strecken kann. 
Bei älteren Larven, bei welchen der Schwanz bereits dicker 
ist, findet man die Wirkung der mechanischen Verhältnisse 
auf das jetzt schon recht deutlich gewordene Netz sehr aus- 
geprägt. Nahe der Chorda dorsalis ist in der Mitte des Hori- 
zontalschnittes eine mehr indifferente Stelle mit rundlichen 
Maschen zu finden, während zu beiden Seiten, wo offenbar 
das Dickenwachstum des ganzen Organes vor sich geht, der 
Zerfall in Einzelfäden, welche im rechten Winkel auf die Ober- 
fläche des Schwanzes orientiert sind, dominiert, ohne dass 
jedoch Anastomosen zwischen denselben vollständig fehlen 
(Fig. 2). Noch sind die Fäden leicht granuliert, sie haben 
auch noch keine ganz glatten Konturen. Dies kommt erst, wenn 
dıe collagenen Fasern vollkommen zu homogenen und glän- 
zenden Fäden ausgebildet sind. Dann ist auch die Netzstruktur 
verschwunden und die Fasern erscheinen unverzweigt. Wo 
sie sich überkreuzen, handelt es sich dann um einen Filz, 
nicht mehr um ein Netz (Fig. 3). Dies sei ganz ausdrück- 
lich bemerkt, da v. Ebner (12, S. 10) die Ansicht-ausspricht, 
dass die Fibrillen des Bindegewebes stets unverzweigt seien, 
Ich stimme dem für die fertigen collagenen Fasern zu, nicht 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 115. Heft (38. Bd., H. 2). 23 


354 F. MERKEL, 


aber für deren Vorstufen, an welchen durch die spezielle me- 
chanische Beanspruchung erst die Richtung festgelegt werden 
muss, in welcher sich die Einzelfaser aus dem Netzwerk dif- 
ferenziert. Hansen (24, S. 736 Anm.) ist ebenfalls der An- 
sicht, dass das Verhalten der Bindegewebsfasern in mehr ent- 
wickeltem Zustand durchaus nicht einer Verästelung oder 
Anastomosierung in den früheren Stadien der Entwickelung 
widerspricht. Die Tatsache, dass man Schritt für Schritt die 
Umwandlung der ganz unzweifelhaften Bindegewebsfasern aus 
einem erst unbestimmten Netz, dann einem solchen, welches 
schon deutlich die späteren definitiven Zustände erkennen lässt, 
verfolgen kann, scheint mir eine wichtige Stütze für die An- 
nahme zu sein, dass das Anfangsnetz keine Gerinnungserschei- 
nung ist, welche der Fixation ihr Dasein verdankt, sondern 
dass man es mit einer reellen Struktur zu tun hat. 

Die Ausscheidung der Gallerte, der Muttersubstanz der 
Fasern, dauert während der Bildung des Netzes an, was man 
daraus erschliessen kann, dass sich, wie erwähnt, um die 
Zellen scheinbar leere Hohlräume bilden, von deren homagenem 
und durchsichtigen, vielleicht noch flüssigem Inhalt, ein Druck 
auf das schon fertige Netzwerk ausgeübt wird, welcher das- 
selbe zusammenschiebt (Fig. 1). Dass es sich nicht etwa um 
eine Sckrumpfungserscheinung der Zellen oder der netzhaltigen 
Gallerte handelt, geht mit Sicherheit einerseits daraus hervor, 
dass die rundliche Form der scheinbaren Hohlräume von der 
der in ihnen enthaltenen Zellen abweicht, anderseits daraus, 
dass von unmittelbar benachbarten Zellen die eine den Raum 
zeigt, die andere ıhn vermissen lässt. 

Betrachtet man die Verhältnisse der Bindegewebsbildung 
an anderen Stellen, — es wurde der Kopf von Tritonlarven 
gewählt — dann findet man sie dort zwar ebenso wie an dem 
so einfach gebauten Flossensaum, doch nicht immer gleich 
klar und durchsichtig. Um völlig vergleichbare Resultate zu 

. 


Betrachtungen über die-Entwickelung des Bindegewebes. 355 


erhalten, wurde in allen Stadien die gleiche Stelle untersucht 
und zwar die zwischen Auge, Ohrbläschen, Centralnervensystem 
und Haut bleibende Lücke, welche mit werdendem Bindege- 
webe ausgefüllt ist. Studiert man sie auf Horizontalschnitten 
des Kopfes, dann findet man bei kleinen Larven (6 mm) den 
Raum mit kleinen, anastomosierenden Zellen ausgefüllt, 
welche in eine sich gut färbende Gallerte eingelagert sind. Noch 
bei Larven von 10 mm Länge sind diese sternförmigen Zellen 
mit ihren kurzen, anastomosierenden Fortsätzen und die mit 
allen Methoden dunkler gefärbte Gallerte nächst dem Central- 
nervensystem vorhanden (Fig. 4). In ihr sieht man die An- 
deutung einer Struktur, für deren genaue Analyse jedoch die 
optischen Hilfsmittel nicht ausreichen. Nach aussen hin 
rücken bei letzteren Larven die Zellen mehr auseinander, die 
Färbung der Zwischensubstanz wird, ohne dass eipe scharfe 
Grenze bestünde, verwaschener und heller, bis sie schon nach 
einer ganz kurzen Strecke nur noch mit Mallory einen blauen 
Ton aufweist, mit anderen Färbemitteln aber ungefärbt bleibt. 
In der Gallerte ist jetzt auch das Netz deutlicher geworden 
(Fig. 7). Bei Smm langen Larven zeigt es noch nicht die 
Beschaffenheit von Bindegewebsfasern, bei 10 mm langen aber 
sind die ersten glatten und unverzweigten Fäden entstanden, 
welche aussen an der Terminans unter der Epidermis ange- 
heftet sind, nach innen sich verlieren (Fig. 8 u. 5). Die Anasto- 
mosen der durch weitere Zwischenräume voneinander ge- 
trennten Zellen sind nicht überall zu verfolgen, die Fortsätze 
verästeln sich und werden immer feiner, so dass man in 
jüngeren Stadien Mühe hat, sie von den Netzmaschen zu unter- 
scheiden. Oft genug scheinen sie in dieselben geradezu über- 
zugehen und solche Bilder könnten wohl die Meinung hervor- 
rufen, dass das Netz in der Gallerte lediglich aus äusserst zahl- 
reichen, weit verästelten Zellfortsätzen bestünde, wenn nicht 
die Betrachtung der Bindegewebsentwickelung an anderen gün- 


DDES 
ae 


356 F. MERKEL, 


stiger gelegenen Stellen die unzweifelhafte und ıichtige Er- 
klärung gäbe. In der Tat ist auch Flemming (17) zu dem 
Resultat gekommen, dass bei der Salamanderlarve das in Rede 
stehende Netz lediglich aus äusserst zahlreichen und fein ver- 
zweigten Ausläufern von Zellen bestünde. Die zarten Anfänge 
des Netzes sind ihm entgangen, was mir aus folgendem Satz 
(S. 183} hervorzugehen scheint: „Beim Vergleich junger und 
älterer Stadien ist es nämlich unverkennbar, dass die Zellen 
in den ersteren dichter beieinander liegen und verhältnismässig 
spärlichere verbindende Ausläufer haben wie in den letzteren.“ 
Bei jungen Larven ist das ın der Gallerte vorhandene Netz 
so zart, dass es nur mit den neueren Färbungsmethoden, welche 
Flemming vor 10 Jahren noch nicht zu Gebote standen, 
dargestellt werden kann. Er sah deshalb nur die Zellfort- 
sätze. Diese letzteren ziehen sich aber nicht, wie Flemming 
meint, während sie auseinander rücken, zu immer feineren und 
immer zahlreicheren Verästelungen aus, ihre Zahl vermehrt 
sich vielmehr nicht, während dagegen das zwischen ihnen ge- 
legene Netz der Gallerte deutlicher und reichhaltiger wird. Ich 
könnte mich auch nicht entschliessen, mit Laguesse (55) 
anzunehmen, dass sich die Fasern bald aus der Gallerte dif- 
ferenzieren, bald aus Zellfortsätzen hervorgehen, sondern 
muss vielmehr den Zusammenhang mit den letzteren für 
ein Trugbild halten, welches dadurch hervorgerufen wird, 
dass alle mir bekannten Färbungsmethoden versagen, 
wenn es gilt beide scharf von einander zu unterscheiden. 
Das Netz besteht eben nicht aus echter collagener Substanz, 
seine Bälkchen sind nicht alle gleich dick. Sind aus ihm erst 
unzweifelhaft collagene Fasern entstanden, dann wird an den 
von mir beobachteten Objekten niemand mehr im Zweifel sein 
können, dass ein solcher Zusammenhang auch hier am Binde- 
gewebe des Kopfes der Tritonlarven nicht vorhanden ist. 
Die Darstellung von Mall (40) ist mit ihrer nicht ganz 


Betrachtungen über die Entwickelung des Bindegswebes. 357 


scharfen Definition des Ausdruckes Exoplasma schwer ver- 
ständlich. Bei 6 mm langen Froschlarven findet er an den 
Protoplasmabrücken zwischen den Zellen des Synceytiums eine 
leicht fibrilläre Struktur, in Anschluss an welche sich das 
erste Exoplasma bildet. Wenig später bilden protoplasmatische 
Fasern des Exoplasmas ein dichtes Netzwerk von Fibrillen. Sie 
sind nun in Bündeln gelagert, zwischen welchen zahlreiche 
Zwischenräume sind. Das Endoplasma ist über das fibrilläre 
Netz des Exoplasmas gebreitet. Von einem noch etwas älteren 
Stadium heisst es: In the tail the connective-tissue syncy- 
tium forms a very dense network of exoplasm with nuclei 
and a small amount of endoplasm Iying upon, or imbedded 
within, some of the nodal points. The endoplasm about the 
nuclei form stellate bodies with their points running out into 
the general mass of exoplasm. — — Tch muss leider ge- 
stehen, dass ich mir kein klares Bild davon machen kann, 
was Mall gesehen und wie er es gedeutet hat. Die beigegebenen 
Figuren zeigen sternförmige miteinander anastomosierende 
Zellen, wie man sie bei jüngeren Stadien von Amphibienlarven 
zu sehen pflegt. 

Die Untersuchungen der Bindegewebsentwickelung beı 
Säugetierembryonen wurden zuerst an einem Gewebe ange- 
stellt, welches sich ebenfalls durch eine besonders reichliche 
Entwickelung von Gallerte auszeichnet, nämlich an der Nabel- 
schnur. Die Zellen bilden in diesem Organ von den jüngsten 
bis zu den ältesten Stadien ein durch das ganze Organ hin- 
durchgehendes Syneytium mit weiten Netzmaschen, in deren 
Zwischenräume die Gallerte ergossen ist (Merkel, 47, S. 400) 
(Fig. 23). In den jüngsten Stadien überwiegen feinere faden- 
förmige Fortsätze der Zellen, welche ein enges Netzwerk bilden. 
Man könnte hier zuweilen sehr wohl, wie bei gewissen Bil- 
dern des Amphibienbindegewebes, auf den Gedanken kommen, 
dass das zarte Netz ein Gerinnungsprodukt sei, welches den 


35 F. MERKEL, 


0 


angewandten Fixierungsmethoden seine Entstehung verdankt, 
wenn nicht der Zusammenhang mit den Zellkörpern jeden Zweı- 
fe] ausschlösse. In späterer Zeit nehmen die Fortsätze an 
Zahl ab, an Dicke und Derbheit aber zu. Sie erscheinen nun 
zumeist plattenförmig, wie die Zellkörper selbst und es sınd 
die Zwischenräume zwischen den Netzmaschen weit geräumiger 
geworden wie sie anfangs waren. Bei guter Färbung, z. B. 
mit Eisenhämatoxylin, sind die Zellen gegen die Umgebung 
durchaus scharf abgegränzt und kein unbefangener Beobachter 
wird daran zweifeln, dass nirgends Übergänge des Zellproto- 
plasmas in die Gallerte. vorhanden sind, was man. bei vor- 
handener exoplasmatischer Umwandlung doch wenigstens ge- 
legentlick beobachten müsste. Die Zellen nehmen auch bei 
fortschreitender Bildung der Gallerte an Volumen keineswegs 
ab, sie werden sogar grösser. Dies wäre allerdings kein durch- 
schlagendes Bedenken gegen die exoplasmatische Umwandlung 
der peripherischen. Teile der Zellen und ich gebe Flemming 
(17, S. 185) ganz recht, wenn er sagt, „dass jede Zelle ın einem 
wachsenden oder überhaupt tätigen Gewebe selbst wachstums- 
und regenerationsfähig ist, und während sie... einen Teil 
des Leibes zu geformten Substanzen umgestaltet, den übrigen 
Teil fortdauernd wieder vergrössern kann‘. Die Zahl der Zellen 
wird nicht geringer, sie vermehren sich aber auch nicht er- 
heblich, sie weichen vielmehr: beim Wachstum der Nabelschnur 
auseinander. Dass auch in späteren Stadien die Ausscheidung 
von neuer Gallerte nicht aufhört, wird durch das Verhalten 
der in diesen Stadien bereits reichlich vorhandenen Fibrillen 
erwiesen. Erst liegen dieselben den Zellen nahe und verlaufen. 
zumeist der Längsachse derselben parallel, dann aber werden 
sie durch einen neuen Erguss von Gallerte von diesen ab- 
gedrängt. Sie werden dadurch häufig gezwungen, ihre Ver- 
laufsrichtung zu ändern und die Zellen im Bogen zu umkreisen, 
was dem Durchschnitt der Nabelschnur ein überaus charak- 


Betrachtungen über die Entwickelung des Bindegewebes. 359 


teristisches Aussehen geben kann. Augenscheinlich geht die 
Ausscheidung der Gallerte unter einem gewissen Druck vor 
sich, ganz ebenso, wie es bei den Amphibien geschildert wurde. 
Die Sache verhält sich ähnlich wie bei der Drüsensekretion. 
Der Unterschied der Gallerte des Bindegewebes gegen das Se- 
kret einer Drüse ist freilich insoferne kein geringer, als die 
Gallerte im Verband des Gesamtkörpers verbleibt und in ıhm 
noch wichtige Funktionen auszuüben hat, während das Sekret 
dazu bestimmt ist, ausgestossen zu werden. 

Die Gallerte des Bindegewebes der Nabelschnur erscheint 
vollkommen homogen und strukturlos und lässt sich durch Fär- 
bung nur schwer hervorheben. Sie ist von derber Consistenz, 
was man durch Anfühlen einer frischen Nabelschnur jeder- 
zeit leicht feststellen kann, nicht aber ‚so gut wie flüssig‘, 
wie sie Flemming (18, S. 9) ebenso wie Boll (6) nennt, 
welch letzterer meint, dass es sich in der Gallerte des ent- 
stehenden Bindegewebes um eine seröse mucinhaltige Flüssig- 
keit handelt, welche ‚den Anschein einer homogenen Inter- 
cellularsubstanz vorspiegeln kann“. Hätte er die Nabelschnur 
in seine Untersuchungen einbezogen, dann würde er wohl 
schwerlich zu einer solchen Ansicht gekommen sein. Das Er- 
scheinen der ersten Spuren der Fibrillen vollzieht sich ganz 
in derselben Weise, wie es von den Amphibien geschildert 
wurde. Auch an der Nabelschnur lässt sich mit unzweifel- 
hafter Sicherheit nachweisen, dass in der Gallerte zuerst ein 
an der Grenze der Sichtbarkeit stehendes Netz auftritt. Den 
Amphibien gegenüber wird die Feststellung der tatsächlichen 
Verhältnisse nicht wenig dadurch erleichtert, dass die Zell- 
fortsätze kein so feinmaschiges Netzwerk mehr bilden, wenn 
erst das Netz erscheint, welches bestimmt ist, sich zu Binde- 
gewebsfasern umzuwandeln. Auch die Unterscheidung von ge- 
ronnenem Fibrin ist nicht schwierig, da man solches gelegent- 
lich in Nabelschnüren, besonders in solchen älterer Föten, 


360 F. MERKEL, 


findet. Es hat ein ganz anderes Aussehen, indem die Fibrin- 
bälkchen an ihrer Oberfläche rauh, auch viel derber sind. 
Der beste Beweis dafür, dass man es mit den ersten Anfängen 
der Fibrillen zu tun hat, liegt auch hier wieder darin, dass 
man den Übergang des Netzes in die Fasern direkt beobachten 
kann. Die Maschen strecken sich und mit der einseitigen me- 
chanischen Beanspruchung verschwinden die queren Verbin- 
dungen und es bleiben die glatten und unverzweigten Fasern 
ubrig, wie sie das fertige fibrilläre Bindegewebe zeigt. Zuerst 
sind sie sehr fein, dann aber wachsen sie sowohl an Länge 
wie an Dicke immer mehr heran, was ja längst allgemein 
bekannt ist. Die Neubildung geht in gleicher Weise bis zur 
Geburt vor sich und man findet noch in der Nabelschnur eines 
ausgetragenen Kindes in den hellen mit Gallerte gefüllten Räu- 
men in der Umgebung der Zellen gelegentlich das zarte An- 
fangsreticulum der Fasern (vergl. Fig. 24). 

Bilder, welche man von älteren Nabelschnüren verschie- 
dener Säuger, z. B. vom Schwein, erhält, scheinen der vor- 
getragenen Ansicht direkt zu widersprechen, indem man 
dort weite Strecken findet, auf welchen sich die Fasern enge 
an die Zellen anschliessen. Diese bilden gewissermassen einen 
Stab, um welchen die Fasern unordentlich herumgewickelt sind 
(Fig. 25), so dass nichts näher zu liegen scheint, als dass 
erstere die letzteren unmittelbar erzeugt haben. Betrachtet man 
aber Querschnitte der Zellen und ihrer Umgebung, dann findet 
man, dass die Fasern den Zellen niemals direkt anliegen, son- 
dern stets durch einen kleinen gallerthaltigen Zwischenraum 
von ihnen getrennt sind. Man erkennt, dass in solchen Fällen 
die Ausscheidung der Gallerte träger und spärlicher vor sich 
geht als sonst. In der primär entstandenen haben sich nur 
wenige Fasern voll entwickelt. Dieselben bleiben natürlich wie 
ihre Muttersubstanz in nächster Nähe der Zellen und lassen 
zwischen den einzelnen Fasergruppen grössere Räume frei. 


Anutom. Hefte. I, Abteilung 115. Heft (38.Bd.H.2). 


u: Fig. In 


» \ 8 \S 
“4 f BT 
5 . 23 3 >> N 
» 
*, 


320rmm.SchwanzNerv.gter 


25 Wochen Mensch. Nerv ir 
Mirskelsentum d.Unterarmes. 


Verlag von J.F.Berömann, Wiesbaden. 


Tafel 26/27. 


Schweirs 30 mım. Nabelschnur. 


Fig. 26. 


Kol. Univers.-Druckerei v. H.Stürtz, Würzburd. 


Betrachtungen über die Entwickelung des Bindegewebes. 31 


An anderen Stellen, wo mehr Gallerte zur Verfügung steht, 
füllen die aus ihr sich bildenden Fasern den ganzen inter- 
cellulären Raum aus. Die sekundäre Ausscheidung von Gallerte 
ist ganz in der gleichen Weise vor sich gegangen wie ander- 
wärts, sie hat die Fasern von der Zelle abgedrängt und hat 
ihre Verlaufsrichtung bald mehr bald weniger beeinflusst. 
Wieder an anderen Stellen älterer Nabelschnüre beobach- 
tet man, dass die Ausscheidung der Gallerte ganz aufgehört 
hat und zwar besonders in den centralen Teilen, d. h. um 
die Nabelgefässe herum. Man findet dort an den Nabelschnüren 
ausgetragener Kinder die Zellen von den Fasern eng umschlos- 
sen, was dem fertigen Zustand des Bindegewebes entspricht. 
Ehe ich die Betrachtung der Nabelschnur verlasse, möchte 
ich noch der von Golowinski (20) beschriebenen Struktur 
ihrer Zellen gedenken. Er sagt, dass auf der Oberfläche der 
Zellen zuerst unregelmässig zerstreute Körnchen zu beob- 
achten sind, welche sich in Eisenhämatoxylin dunkel färben. 
Sie stellen sich in der Folge, vermutlich unter dem Einfluss 
der Zellen selbst, reihenweise ein, wobei sie von einer Zelle 
auf die andere übergehen. Die Körnchenreihen fliessen endlich 
zu Fasern zusammen, welche er „präcollagene‘ nennt, da sie 
sich in ihren Reaktionen von den collagenen Fasern unter- 
scheiden. Sie werden dann von den Zellen frei und wandeln 
sich endlich in collagene Fasern um. Die Arbeit Golowinskis 
entstand unter meinen Augen und ich kann seine Beschrei- 
bung vollinhaltlich bestätigen, mit Ausnahme des letzten Satzes, 
welcher allerdings gerade der springende Punkt ist. Das Prä- 
parat, welches seiner Figur 2 zugrunde liegt, habe ich ge- 
sehen und es kann die Richtigkeit der Wiedergabe keinem 
Zweifel unterliegen. Als Dr. Golowinski aus äusseren Grün- 
den seine Beobachtung abbrechen musste, habe ich die von 
ihm zurückgelassenen Präparate einer nochmaligen genauen 
Durchsicht unterzogen und wurde deshalb an der Richtigkeit 


362 F. MERKEL, 


seiner Deutung zweifelhaft, weil Fasern, wie die gezeichnete, 
welche sich von der Zelle ablösen und frei werden, zu den 
grössten Seltenheiten gehören. Diese Feststellung war für mich 
die Veranlassung, der Genese der Bindegewebsfibrillen über- 
haupt nachzugehen. Es fand sich, dass die „präcollagenen“ 
Fasern der Nabelschnur nicht immer ‚so regelmässig glatt und 
unverzweigt sind, wie es auf den ersten Blick den Anschein 
hat, was durch meine Figuren 26 und 27 bewiesen wird, welche 
mit peinlichster Beobachtung jedes einzelnen dunkel gefärb- 
ten. Streifens gezeichnet sind. Zellen von anderen Stellen des 
Embryonalkörpers lassen eine mehr netzförmige Beschaflen- 
heit der durch Eisenhämatoxylin schwarz gefärbten Substanz 
erkennen und sehr viele andere Bindegewebszellen zeigen die 
fragliche Struktur überhaupt nicht. Mittlerweile erschienen die 
Mitteilungen von Meves (49, 50), welcher Golowinskis 
präcollagene Fasern für identisch erklärt mit seinen Chondrio- 
conten. Er dürfte damit vielleicht recht haben. Flemming 
(15, 17, 18) lagen augenscheinlich die gleichen Bildungen vor, 
welche nach seinen Zeichnungen in Zellen, deren Teilung sich 
dem Ende nähert, eng zusammengefasst werden und über die 
Einschnürungsstelle hinweg, von einer Tochterzelle in die an- 
dere übergehen. Auf einem Bild (15, Fig. 3, wiederholt 18, 
Fig. 3) strahlen sie nach der unmittelbar vor der Trennung 
stehenden Teilungstelle zusammen. An dem von ihm beob- 
achteten Objekt, dem Peritonaeum parietale der Salamander- 
larve habe ich einmal ein Zellenpaar angetroffen, welches in 
Fig. 9 abgebildet ist. Bei ihm ist die Teilung nahezu vollendet 
und es sind an der Durchschnürungsstelle die Fibrillenbildungen 
beider Tochterzellen bogenförmig abgeschlossen. Dieses Bild 
erlaubt es nicht, einen Übergang der Fasern von einer Zelle 
auf die andere anzunehmen, sie halten sich vielmehr strenge 
im Rahmen ihres ursprünglichen Entstehungsortes. Reinke 
(52, S. 385) erklärt sich das Freiwerden der Fasern im Sala- 


Betrachtungen über die Entwickelung des Bindegewebes. 363 


manderbauchfell folgendermassen: „Nach der Teilung rücken 
die Zellen auseinander und es scheint mir wahrscheinlich, dass 
durch das mechanische Auseinanderrücken der beiden geteilten 
Zellen durch Intercellularsubstanz, während die Fibrillen na- 
türlich!) in Continuität bleiben, diese sich gleichsam aus dem 
Zelleib herausspinnen, während indess das körnig netzige Pro- 
toplasma, das man um den Kern liegen sieht, für die Fi- 
brillen neue Substanz bildet.‘ Diese Annahme wird durch 
mein in Figur 9 abgebildetes Präparat hinfällig. Dasselbe be- 
antwortet auch die Frage Flemmings (17, S. 179), ob die 
Fibrillen, die in einer Zelle gebildet wurden, bei der Teilung 
dieser Zelle alle zeitweilig im Zwischenkörperchen zusammen- 
gefasst werden und sich erst nach geschehener Teilung wieder 
ausbreiten, oder ob sie gleich ausserhalb der Trennungsstelle 
verbleiben, dahin, dass weder das eine noch das andere der 
Fall ist, sondern dass ihre Continuität unterbrochen wird. Auch 
die schon von Flemming gemachte Beobachtung, dass die 
beschriebenen Fibrillen in sich teilenden Zellen stärker ge- 
färbt sind, muss bedenklich machen, da sonst die fertigen 
Bindegewebsfibrillen, als welche sie doch gedeutet werden, stets 
die gleiche Färbung annehmen, sie mögen liegen wo sie wollen. 
Ich kann nicht umhin zu erklären, dass ich mich nach meinen 
lange fortgesetzten Beobachtungen der Ansicht von Flem- 
ming, Reinke, Golowinski und anderen nicht anschlies- 
sen kann, vielmehr erklären muss, dass die fraglichen faser- 
artigen Gebilde mit der Entstehung der collagenen Fasern 
nichts zu tun haben, dass sie vielmehr der inneren Proto- 
plasmastruktur angehören. Es kommen einerseits Fibrillen- 
bildungen, welche ihnen durchaus gleichen, in Zellen vor, die 
zur Bildung collagener Fasern nicht befähigt sind, wie z. B. 
ın den glatten Muskelfasern des Darmes von Salamanderlarven, 
und in gewissen Epithelien, andererseits werden sie in Zellen 


1) Im Original nicht gesperrt. 


364 F. MERKEL, 


vermisst, welche ganz zweifellos zur Bildung des collagenen 
Gewebes in nächster Beziehung stehen, wie z. B. im werdenden 
Bindegewebe des Kopfes und Schwanzes von Salamandra. Von 
Interesse sind auch die Versuche von Golowinski (l. c.) 
über die Neubildung von Bindegewebe unter pathologischen 
Umständen, bei Einheilung von Celloidinwürfeln. An den von 
diesem Untersucher in meinem Institut zurückgelassenen Prä- 
paraten sind die Fibrillen nur in einem ganz bestimmten Sta- 
dium (am 10. Tag nach der Operation) zu sehen, während 
sie nachher fehlen, obwohl dann die Neubildung von calla- 
genen Fasern zweifellos noch fortdauert und man kommt auch 
dadurch zur Annahme, dass es sich bei Anwesenheit. der frag- 
lichen Strukturen um einen bestimmten Zustand des Proto- 
plasmas handelt, welcher mit der Bildung der collagenen Fasern 
in gar keinem, mit. der der Gallerte entweder auch in keınem 
oder doch nur in sehr lockerem Zusammenhang steht. 

Ein zweites sehr günstiges Untersuchungsobjekt bei Säuge- 
tierembryonen bildet das Amnion, welches an Präparaten vom 
Schwein untersucht wurde. Man findet bei ihm in jungen Sta- 
dien nächst dem Epithel weite Strecken* welche ganz zellen- 
los und nur von Gallerte erfüllt sind, in welcher aber die 
Faserbildung in ausgezeichneter Weise beobachtet werden kann. 
In Figur 29 ist eine Falte der Haut abgebildet, welche dies be- 
weist. In älteren Stadien begegnet man weiter nach aussen 
einer Bildungsweise, welche von der bis jetzt beschriebenen 
abweicht. Zerreisst man die Eihaut bei Schweinsembryonen 
von 60 mm Länge vorsichtig mit zwei Pinzetten, dann kann 
man Platten isolieren, welche sehr grosse Zellen zeigen; es 
sind dies die Bildungen, welche Spuler (68) in seiner Figur 14 
unter e abbildet. Sie sind leicht färbbar, was ihre Beobach- 
tung ausserordentlich erleichtert. Dieselben sind flächenhaft 
ausgebreitet und stehen durch zahlreiche Fortsätze miteinander 
in Verbindung (Fig. 28). Ihr Protoplasma wurde von Spuler 


Betrachtungen über die Entwickelung des Bindegewebes. 365 


sehr genau studiert und abgebildet. Eine Streifung desselben 
ist leicht in der aus Figur 33 ersichtlichen Art nachzuweisen. 
Ihre Unterlage bilden dünne, strukturlose Lamellen, welche 
augenscheinlich der Tätigkeit der flächenhaft ausgebreiteten 
Zellen ihr Dasein verdanken. Dieselben sind mit den Grenz- 
häuten an den Oberflächen augenscheinlich nicht identisch, 
da sie sich nicht wie jene lebhaft färben lassen, sondern ent- 
weder ganz ungefärbt bleiben oder nur einen schwachen Farben- 
ton annehmen. Betrachtet man das Bild von der Fläche, dann 
können sie dieser Eigenschaft wegen sehr leicht der Beobach- 
tung ganz entgehen, während sie in der Kantenansicht oder 
auf einem Schiefschnitt ohne Schwierigkeit gesehen werden 
können. Sitzen die Zellen fest auf den Lamellen auf, dann 
kann man sehr gut verstehen, wie manche Gelehrte zur An- 
nahme eines Exoplasmas kamen, doch ist die Verbindung von 
Zellen und Lamellen keine feste, was daraus hervorgeht, dass 
man auf Querschnitten nicht selten solchen Zellen begegnet, 
welche sich abgelöst und jeden Zusammenhang mit der Unter- 
lage aufgegeben haben. In diesen strukturlosen Membranen 
treten nun die ersten Spuren der Fasern auf und man sieht, 
dass dieselben mit den Zellen nichts zu tun haben, dass sie 
vielmehr über dieselben hinziehen, ohne ın ihrer Richtung 
irgendwie beeinflusst zu werden (Fig. 33). Es kann nicht ver- 
wundern, wenn ich sage, dass zuweilen eine Faser scheinbar 
an der Zelle aufhört, da diese mit ihrem dunklen Protoplasma 
sehr geeignet ist, die überaus zarten Fibrillen zu verdecken; 
beobachtet man aber mit stärksten Immersionssystemen, dann 
wird es fast immer gelingen, die Faser doch noch über die 
Zelle hin zu verfolgen. 

Die Faserbildung wie sie in vorstehendem in der Gallerte 
der Nabelschnur und in den Lamellen des Amnion beschrieben 
wurde, ist im Körper der Säugetierembryonen selbst ganz in 
der gleichen Weise zu finden, nur sind .dort die Verhältnisse 


366 " F. MERKEL, 


weniger durchsichtig, weil die Zellen kleiner und weniger be- 
quem zu beobachten sind. Als Beispiel für die Fibrillenbildung 
direkt aus der Gallerte kann das Corium genannt werden und 
zwar wurde die Untersuchung hauptsächlich an den Extremi- 
täten von Schweine- und Katzenembryonen vorgenommen, bei 
welchen eben die Fingerstrahlen zu erscheinen beginnen. Man 
findet dort in den distalen Teilen jüngere, in den proximalen 
Teilen etwas weiter fortgeschrittene Stadien, was einen Ver- 
gleich schon durch Verschieben eines und desselben Präparates 
gestattet. 

An der Spitze der Extremität liegen die Zellen dicht ge- 
drängt, die Kerne sind im Verhältnis zum Zellkörper sehr gross 
und liegen so sehr übereinander, dass Einzelheiten nicht zu 
erkennen sind. Weiter proximal rücken die Zellen etwas aus- 
einander; es bleiben zwischen ihnen mit Gallerte gefüllte Zwı- 
schenräume, welche zwar noch klein, aber doch immerhin so 
gross sind, dass man erkennen kann, wie die Zellen durch sehr 
zahlreiche Fortsätze miteinander zusammenhängen (Fig. 30). 
Geht man noch weiter proximal, dann sind die Körper der 
Zellen mehr auseinandergezogen; sie sind oft so zart und flach, 
dass man Mühe hat, sie zu sehen, die Fortsätze sind das 
eine Mal ebenfalls flach und sehr durchsichtig, ein andermal 
fein und fadenförmig (Fig. 31). Nun erscheint in der Gallerte das 
Netz, welches den Vorläufer der collagenen Fasern bildet. Dieses 
aber hier im Corium gegen das Netz der Zellfortsätze ab- 
zugrenzen, gelingt nur sehr unvollkommen. Schon v. Ebner 
(12, S. 27) sagt, dass sich feine und feinste Protoplasmaver- 
zweigungen mit „collagen‘ färbenden Farbstoff anfärben; ıch 
selbst habe mir mit Färbemitteln verschiedener Art alle erdenk- 
liche Mühe geben, beide voneinander sicher zu unterscheiden, 
immer aber färbten sich beide Netze ganz gleich und es könnte 
scheinen, als ob sie in continuierlichem Zusammenhang stün- 
den. Man wird mir sagen, unter diesen Umständen ist es logisch 


Betrachtungen über die Entwickelung des Bindegewebes. 367 


anzunehmen, dass sie eben wirklich identisch sind. Dies ist 
aber doch nicht der Fall, wie eine Umschau im Kreise der 
anderen Bindegewebsbildungen zeigt. Abgesehen von den Be- 
obachtungen an den Amphibienlarven, beweist dies schon die 
Nabelschnur, an welcher man die Nichtidentität beider auf das 
Klarste dartun kann; im Körper des Embryonen selbst bietet 
das Mesenterium ein willkommenes Vergleichsobjekt und zwar 
dort, wo unmittelbar am Ansatz am Darmrohr seine Lamellen 
arıseinander weichen und lockeres Bindegewebe zwischen sich 
aufnehmen. Die Zellen sind an dieser Stelle ziemlich gross, 
die Zwischenräume zwischen ıhnen sind weiter, so dass auch 
die in ihnen enthaltenen Fasern besser hervortreten. Dass das 
Netz ın der Gallerte nicht aus Zellfortsätzen bestehen kann, 
zeigt, weiter der in Fig. 28 abgebildete Durchschnitt der Eihaut, 
sowie der Glaskörper. Bei Triton findet man in ihm genau 
das gleiche Netz wie im Corium, trotzdem dass ihm Zellen voll- 
kommen fehlen. 

Wäre nicht schon durch diese Präparate Sicherheit ge- 
wonnen worden, dann wäre jeder Zweifel über die extracelluläre 
Entstehung des Fasernetzes durch Querschnitte von Katzen- 
embryonen beseitigt worden, aus dem Stadium, in welchem 
sich an den vorderen Extremitäten die Fingerstrahlen eben 
zeigen, während sie in den hinteren noch nicht vorhanden 
sind. In der Körperwand der Herzgegend färbten sich die Zellen 
etwas lebhafter, sie erschienen mit den Golowinskischen 
Streifen versehen, während die Fäden des Initialnetzes über 
die Zellen hinweg leicht zu verfolgen waren (Fig. 32). 

Die vorstehend mitgeteilte Beschreibung der ersten Phasen 
der Fasernentwickelung steht nicht in Einklang mit der der 
meisten Autoren. Dies kommt daher, dass viele von ihnen 
die erwähnten Netzbildungen gar nicht kennen, oder sie doch 
verkennen. Die oft lang ausgezogenen fadenförmigen Zellfort- 
sätze werden für junge Bindegewebsfasern gehalten, was sie 
doch nicht sind, auch niemals werden. 


368 F. MERKEL, 


Im Unterhautbindegewebe, wo sie von Laguesse (37) 
im ausgebildeten Zustand sehr treffend mit dem Aussehen eines 
Blätterteiges verglichen werden, in der Umgebung der Muskeln, 
in den Nerven-, Gefäss- und Sehnenscheiden, in dem lockeren 
Bindegewebe des retrovisceralen Spaltraumes und an vielen 
anderen Stellen stellen strukturlose Lamellen die erste 
Grundlage der Bindegewebsbildung dar. 

Man findet die Zellen so, wie sie oben von dem Amniıan 
beschrieben wurden, doch sind ihre Fortsätze besonders im 
Subeutangewebe oft ausserordentlich schwer zu sehen, selbst 
der Zellkörper ist oft so dünn, dass man ıhn in der Flächen- 
ansicht nur als einen dunklen Schleier im Präparat wahrnimmt 
und ich habe mich anfänglich vergeblich abgemüht, Sicher- 
heit darüber zu gewinnen, ob das Netz, welches auch hier als 
erste Spur der Fasern auftritt, den Zellen angehört oder nicht, 
das heisst also ob die Beobachter im Rechte sind, welche 
sie aus Zellfortsätzen hervorgehen lassen, oder die, welche 
das Gegenteil behaupten. Die grosse Schwierigkeit der Fest- 
stellung kann auch nicht verwundern, sonst würden so viele 
ausgezeichnete Forscher, welche sich mit dem Gegenstand be- 
schäftigt haben, längst zu einer Einigung gekommen sein. So 
oft ich auch meinte, meine alte Ansicht aufgeben zu müssen, 
ebenso oft erhielt ich Präparate, welche mir dieselbe zu be- 
stätigen schienen. Lässt man sich aber die Mühe nicht ver- 
driessen, eine grössere Anzahl von Querschnittbildern der La- 
mellen zu durchmustern, dann findet man immerhin eine An- 
zahl von Fällen, ın welchen sich die Zellen von den fibrillen- 
haltigen Platten abgelöst haben. Noch instruktiver waren Schief- 
schnitte. In Serien der Extremitäten von 30 mm langen 
Schweineembryonen fanden sich in den proximalen Teilen 
Stellen, an welchen die Lamellen schief getroffen waren; sie 
erschienen als schmale schräg gestellte Bänder, an welchen 
die Zellen durch die Schnittführung mehrfach von der Unter- 


Betrachtungen über die Entwickelung des Bindegewebes. 369 


lage abgelöst und verschoben waren. Das Netz gehörte stets 
dieser letzteren an, während die abgehobenen und verschobenen 
Zellen keine Fasereinlagerung, sondern nur eine Granulierung 
zeigten, wie man sie an anderen Zellen auch findet (Fig. 35). 
Noch deutlicher lassen Flächenschnitte der Arachnoidea er- 
kennen, dass die Fasern mit den Zellen nichts zu tun haben, 
sondern über sie hinweglaufen, wobei es natürlich gelegent- 
lich auch vorkommen kann, dass sie eng an einen Zellfortsatz 
angeschmiegt sind, sie sind jedoch von deren Protoplasma stets 
leicht zu unterscheiden (Fig. 34). Ich habe mich davon über- 
zeugt, dass bei Vogelembryonen die Arachnoidea ganz ebensd 
gebaut ist, wie bei Säugetieren, nur sind die Zellen weniger 
plattenförmig und mehr langgestreckt. Insoferne sind die Ab- 
bildungen, welche Boll (5) gibt, verständlich. Die Spaltung 
des Zellprotoplasmas, wie er sie zeichnet, existiert jedoch 
nicht und ich weiss nicht, wie er dazu kommt, sie zu sehen, 
wenn nicht vielleicht die Golowinskischen Streifen, welche 
auch hier nicht fehlen, dazu Veranlassung gegeben haben. Noch 
weniger klar ist mir eine Abbildung desselben Autors geworden 
(seine Fig. 11), in welcher er aus dem Subcutangewebe des 
Schädels stammende Zellen mit vielen kurzen Fäserchen aus- 
abbildet. 
Ich bedauere, dass Flemming (18) diese ganz unzutreffende 


gestattet, — sie sehen aus wie mit Pelz besetzt 


Figur reproduziert hat. 

Die Figg. 32 und 34 zeigen eine Eigentümlichkeit der 
Fasern, welche man zwar von feinsten Nervenfasern sehr wohl 
kennt, von Fasern bindegewebiger Natur aber nicht gewöhnt 
ist: sie sind varıcös. Dies ist zweifellos auch anderen Unter- 
suchern schon aufgefallen, so zeichnet z. B. Retzius (58) 
solche Fasern aus dem Glaskörper in mehreren seiner Figuren, 
er nennt sie „gekörnt“. Ich halte diese Beschaffenheit hier 
ebensowenig für präformiert wie bei den Nervenfasern, nehme 
vielmehr an, dass es sich um eine bei der Fixation eingetretene 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 115. Heft (38. Bd., H. 2). 24 


370 F. MERKEL, 


Veränderung der Fasern handelt. Immerhin aber ist das Auf- 
treten der Varicositäten ein sicheres Zeichen dafür, dass man 
dieselben noch nicht als fertige collagene Fasern anzusehen 
hat, da diese niemals varicös, sondern immer vollständig 
glatt sind. 

Ist erst die Fortbildung der collagenen Fasern abgeschlos- 
sen), dann haben sie bei den Säugern ganz ebenso wie bei 
den Amphibien sowohl in der freien Gallerte, wie in den La- 
mellen die netzförmige Struktur eingebüsst und zeigen keine 
Anastomosen mehr. Was die strukturlosen Lamellen anlangt, 
so lassen sie sich zwar bei Tieren höheren Alters noch an 
vielen Stellen nachweisen, an anderen aber sind sie augen- 
scheinlich vollständig in der Bildung der Fasern aufgegangen. 
Es gelingt aber auch dann noch oft selbst bei Erwachsenen 
die ursprüngliche Herkunft der Fasern aus einer lamellösen 
Anlage nachzuweisen, indem sie in dünnen Bändern angeord- 
net sind, welche sich bei der Zerfaserung voneinander lösen. 
Sehr schön konnte ich dies im interstitiellen Bindegewebe zwi- 
schen den Schultermuskeln eines Hingerichteten beobachten. 

Ich stehe mit vorstehender Beschreibung ganz im Ein- 
klang mit Laguesse (37, S. 131), welcher sagt, dass die 
Bindegewebszellen an vielen Stellen eine feste Substanz bilden. 
„C'est dans son &€paisseur que se developpent, souvent au 
moins, les fibrilles, c’est elle que j’ai cru par consequent pou- 


‘is 


voir appeler pr&ecollagene.“ Auch die weitere Entwicke- 
lung der lamellösen Anlagen des Bindegewebes bei geborenen 


Tieren hat dieser Autor bereits richtig und treffend geschildert. 


Sehnen. 
Zu den Sehnen gehören selbstverständlich auch die sehnen- 
ähnlichen Fascien und Aponeurosen, welche sowohl in ihrem 


ı) Mallory (42) beschreibt „Fibroglia*-Fasern. Ich kenne seine Ar- 
beiten nur aus Referaten. Weder aus diesen, noch aus einem kurzen Aufsatz 
von Coca (9) über den gleichen Gegenstand konnte ich mit Sicherheit er- 
schliessen, was darunter zu verstehen ist. 


Betrachtungen über die Entwickelung des Bindegewebes. 371 


ausgebildeten Zustand wie in ihrer Entwickelung mit den Sehnen 
im engeren Sinne identisch sind. Die Entwickelung hat in der 
neueren Zeit die Untersucher nur wenig beschäftigt und ich 
selbst bin, soweit ich sehe, vor nunmehr 13 Jahren (48) der 
letzte gewesen, welcher sich, und zwar nur wenig ausführlich, 
zur Sache geäussert hat. Aus früherer Zeit sind nur die Be- 
schreibungen von Boll (5), Rollet (59), Lwoff (38a) und 
Mall (39) zu erwähnen. Boll sagt über die Bildung der Sehnen 
von Hühnerembryonen: „Stets während des ganzen Verlaufs 
der Entwickelung der Sehne liegen die fibrillenbildenden Em- 
bryonalzellen hart nebeneinander und bleiben bis zur Ver- 
schmelzung genähert.‘‘ Zur Ausscheidung einer flüssigen Inter- 
cellularsubstanz (unsere Gallerte oder amorphe Grundsubstanz) 
kommt es nach diesem Untersucher nicht, was auf die mangelnde 
Ausbildung eines Capillarnetzes geschoben wird. Hätte er die 
Nabelschnur untersucht, dann würde er gefunden haben, dass 
die Capillaren bei der Bildung der Gallerte keine Rolle spielen. 
Boll lässt trotz der engen Verbindung, in welcher die Zellen 
der sich entwickelnden Sehne stehen, doch auch hier wie 
anderwärts die Fibrillen aus den beiden Enden der langgestreck- 
ten Zellen durch Aufsplitterung ihres Protoplasmas hervor- 
gehen. Lwoff, der unter Rollet seine Arbeit machte, be- 
richtet über seine Beobachtungen an Sehnen von Schafs- 
embryonen folgendes: Zuerst findet er dicht aneinander liegende 
spindelförmige Zellen mit ovalen Kernen und daneben eine 
„längliche Streifung‘“. Beim Zerzupfen findet man die Zellen 
allseitig von feinen parallel laufenden Fibrillen umhüllt, die 
der Masse das streifige Ansehen geben. Die in der Mitte 
der Fibrillenhülle liegende Zelle kann man isolieren. Es ist 
augenscheinlich, dass seine Beobachtungen etwas spät ein- 
setzen, zu einer Zeit, in welcher die Fibrillenbildung, welche 
gerade in Frage steht, bereits beendet ist. 

Mall (39, S. 325) beschränkt sich darauf, zu sagen: „Die 


24* 


372 F. MERKEL, 


Fasern einer kleinen in der Entwickelung begriffenen Sehne 
findet man niemals in der Verbindung mit Zellen, aber sie 
nehmen an Zahl zu und werden länger.‘ Ich selbst habe ge- 
sagt, dass es unmöglich sei, zu irgend einer Zeit die Sehnen- 
entwickelung beim Menschen Gallertsubstanz zu entdecken. 
„Die entstehenden Fasern liegen der Oberfläche der Bildungs- 
zellen dicht an.“ Ich kam trotzdem zur Annahme, dass durch 
die Tätigkeit der Zellen eine Substanz ausgeschieden wird, 
welche dann fibrillär zurfällt. 

Bei meinen erneuten Untersuchungen wandte ich mich, 
wie beim anderen Bindegewebe, zuerst an die Amphibienlarven 
und gewann bei ihnen, welche nach dieser Richtung, soweit 
ich sehen kann, noch von niemandem durchforscht worden 
sind, einen weit besseren Einblick, als bei den schwieriger 
zu untersuchenden Warmblütern. 

Bei etwas älteren Amphibienlarven kann man an den 
Myosepten des Schwanzes die Sehnenentwickelung an einem 
und demselben Objekt in allen Stadien ohne Schwierigkeit stu- 
dieren, da distal die Ausbildung weiter fortgeschritten ist, als 
proximal. Schon bei Tritonlarven von 6 mm Länge ist ein deut- 
licher Unterschied zu bemerken, was man begreift, wenn man 
sich daran erinnert, dass die für das Schwimmen unerläss- 
lichen schlängelnden Bewegungen des Schwanzes in dessen 
distalen Teilen von Anfang an am intensivsten ausgeführt wer- 
den müssen, was eben eine frühzeitigere Ausbildung er- 
fordert. 

Anfänglich ist ein Myoseptum ein auf dem Durchschnitt 
linear erscheinender völlig strukturloser Streifen, welcher lateral 
mit der Terminans des Coriums zusammentfliesst, auch ganz 
die gleiche dunkle Färbung in Naphtolschwarz und Mallory 
annimmt wie sie, medial in das die Chorda umgebende Binde- 
gewebe übergeht (Fig. 10). In der Folge wird der Zusammen- 
hang nach beiden Seiten hin lockerer und besteht bald aus 


Betrachtungen über die Entwickelung des Bindegewebes. 373 


Fasern, welche aus der homogenen Substanz des Myoseptum 
hervorgehen und nach Haut und Chorda hin ausstrahlen. Die Ver- 
bindung mit der Haut ist trotzdem noch immer so fest, dass 
sie an der Stelle des Ansatzes der Septa eingezogen erscheint. 
Vorgreifend sei bemerkt, dass dies allmählich aufhört, es schiebt 
sich subcutanes Bindegewebe zwischen Haut und Muskeln ein 
und beide gehen ihren eigenen Weg. 

Während im Anfang das Myoseptum durchaus frei von 
Zellen ist (Fig. 10), werden später hie und da solche be- 
obachtet, deren Kerne mit ihrer Längsachse rechtwinkelig zum 
Verlauf der Muskelfasern gestellt sind. Im weiteren rücken die 
Enden der Fasern der beiden aneinander grenzenden Muskel- 
segmente auseinander und der Raum zwischen ihnen erweitert 
sich. Infolgedessen muss sich das denselben einnehmende Myo- 
septum verdicken. Dabei bleibt es aber nicht homogen, 
sondern zerfällt sofort in Fasern, welche die Enden der Muskel- 
fasern des einen Segmentes mit dem des nächsten verbinden. 
Man trifft Segmente an, in welchen die Enden der lateralen 
Muskelfasern noch nahezu aneinander stossen, so dass das Myo- 
septum in seiner ursprünglichen Form verharrt, während die 
medialen schon auseinander gewichen sind. Zwischen diesen 
zeigen die neugebildeten Bindegewebsfasern einen unregel- 
mässigen Verlauf (Fig. 11). Wird aber der Zwischenraum im 
ganzen grösser, dann ist auch die Richtung der Bindegewebs- 
fasern der mechanischen Beanspruchung entsprechend eine 
parallele, indem sie von einem Muskelsegment zum andern ver- 
laufen und zwar das eine Mal straff, das andere Mal geschlängelt. 
Zellen fehlen jetzt nicht mehr, sie sind inzwischen von den 
Seiten her eingewandert. Mit ihrer Längsachse sind sie, oft 
aber nicht immer, der Faserrichtung gleichgestellt, haben aber 
mit den Fasern keinen engeren Zusammenhang gewonnen, was 
sowohl Längs- wie Querschnitte unzweideutig nachzuweisen 
erlauben. Das Zellprotoplasma ist sehr hell, doch färbt es 


374 F. MERKEL, 


sich mit Fisenhämatoxylin immerhin so deutlich, dass man 
es ohne Schwierigkeit nachzuweisen vermag, während es mit 
den gewöhnlichen Färbungsmethoden, z. B. Eosin und Häma- 
toxylin, aussehen kann, als seien die Kerne nackt. 

Damit ist die Entwickelung der Sehnen der Amphibien- 
larven beendet, soweit sie hier zu besprechen ist. 

Bei den Embryonen von Warmblütern spielt sich die Ent- 
wickelung in etwas anderer Weise ab, als im den Myosepten der 
Amphibien, indem bei ihnen, wie bekannt, die erste Spur in 
dicht aneinander liegenden Zellen besteht, deren ovale Kerne 
mit ihrer Längsachse in der Richtung der späteren Fasern 
orientiert sind. Das Material an amorpher Substanz wird also 
nicht von weither herantransportiert, sondern an Ort und Stelle 
produziert. Die heute zur Verfügung stehenden Methoden er- 
lauben es, diese Gallerte nachzuweisen, was ja früher keinem 
der Untersucher einwandfrei gelingen wollte. Auch die jetzigen 
Färbungsmittel lassen in den ersten Stadien das Zellprotoplasma 
noch so hell erscheinen, dass sein Nachweis grosse Aufmerksam- 
keit erfordert. In den Zwischenräumen zwischen den Zellen 
aber findet man eine mit Mallory sich blau färbende Substanz, 
welche bei ihrem Erscheinen eine Struktur nicht erkennen lässt. 
Zu ihrem Nachweis wurden die distalen Teile der Extremitäten 
und des Schwanzes von 30 mm langen Schweinsembryonen 
benutzt. Im Anfang umgibt sie die Zellen in einer zusammen- 
hängenden Masse; diese sind in sie gleichsam eingegossen 
(Fig. 37). Das Bild ähnelt sehr dem des Anfangszustandes 
des Zwischengewebes der glatten Muskeln. Sehr bald häuft 
sich die fragliche Substanz hier in etwas grösserer, dort ın 
etwas geringerer Menge an. Nun. formiert sich die Substanz 
zu Fasern von rundlichem @Querschnitte (Fig. 38). Es stehen 
augenscheinlich die Sehnen und die mit ihnen verwandten 
Bildungen von Anfang an unter einer so ausgesprochenen Span- 
nung, dass der initiale netzförmige Zustand des Bindegewebes 


Betrachtungen über die Entwickelung des Bindegewebes. 315 


anderer Stellen gar nicht zur Ausbildung kommen kann, sondern 
dass sofort die Bildung gesonderter Fasern in die Erschei- 
nung tritt. 

Von Interesse ist es, dass die Ursprungssubstanz der 
Sehnenfasern und diese selbst bei Säugern eine weit inten- 
sivere Färbung in rot oder blau, je nach der angewandten Me- 
thode, annehmen, als anderes Bindegewebe. Die Sehnen von 
mit Picrogrenat behandelten Präparate bleichen auch weit 
weniger und weit später aus, als die Fasern des umgebenden 
Bindegewebes. Dies nähert sie dem Verhalten der Terminans 
und deutet darauf hin, dass sich die Sehnen physikalisch oder 
chemisch von Bindegewebsfasern anderer Provenienz einiger- 
massen unterscheiden. 

Ein Vergleich der Figg. 37 und 38 zeigt, dass die Kerne 
in den Zellen älterer Sehnen einen nicht unerheblich kleineren 
Querschnitt haben, als in denen jüngerer Sehnen. Auf dem 
Längsschnitt erscheint das Verhalten eher umgekehrt, so dass 
man annehmen möchte, die Kerne seien durch den vermehrten 
Zug in der Richtung der Fasern verlängert. Man weiss ja, 
dass auch die Flügelform der Zellen in den Sehnen Erwachsener 


im ganzen der Spannung der Fasern ihr Dasein verdankt. 


Vergleicht man die Bildung der einzelnen Arten des Binde- 
gewebes, dann sieht man, dass nach vorstehendem die An- 
nahme von Thürler (74) einer mikroskopischen Prüfung der 
Entwickelung nicht stand hält. Er sagt: „Das fibröse Gewebe 
ist eine Varietät des weichen, formlosen Bindegewebes (des 
„Zellgewebes‘), welche genetisch zurückzuführen ist auf 
parallele Anordnung der fibrillären Elemente durch die me- 
chanische Einwirkung des Zuges und der Spannung.“ 

Weit richtiger sagt v. Ebner (11, S. 513): „Es liegt der 
Gedanke nahe, dass die leimgebenden Bindegewebsfibrillen aus 


leimgebender Substanz, welche zunächst als nicht fibrilläre, 


376 F. MERKEL, 


colloidale Masse von den Zellen gebildet wird, unter dem Ein- 
flusse orientierter Zug- und Druckspannung zu bestimmt ge- 
ordneten Fibrillen wird.“ Für Sehnen und sehnenähnliche Ge- 
bilde ist die Annahme dieses Forschers sogar vollständig zu- 
treffend, für Bindegewebe anderer Art aber nicht, da hier stets 
ein indifferentes netzförmiges Stadium der in Formung be- 
begriffenen Substanz vorausgeht, ehe die orientierte Span- 
nung ihre Wirkung geltend macht und die glatten collagenen 


Fasern aus dem Netz entwickelt. 


Reticuläres Bindegewebe. 


Dass das Stützgewebe der ausgebildeten Lymphdrüsen und 
der im Bau mit ihnen identischen Organe mit collagenen Fasern 
ausgestattet ist, bedarf keines Beweises, da schon die alten, 
seit mehr als sechzig Jahren benutzten Reaktionen dies nach- 
weisen. Behandelt man eine getrocknete oder in Alkohal 
fixierte Lymphdrüse eines erwachsenen Tieres mit verdünnter 
Kalilauge und wäscht dann das Reagens wieder aus, dann er- 
hält man ein zierliches Netz, welches nach allem, was wir 
über die Kalireaktion wissen, nur aus collagenem Gewebe be- 
stehen kann, während die zugehörigen protoplasmatischen Ge- 
bilde endgültig zerstört sind. Die Bielschowskysche Me- 
thode, welche das collagene Gewebe schwarz färbt, konnte 
diese alte Erfahrung nur bestätigen. Das collagene Gewebe 
muss dem Zellnetz unmittelbar anliegen, da es vollkommen 
das gleiche Aussehen hat wie dieses. Über die Entwickelung 
äussert sich Mall (40), indem er von Untersuchungen Sabins 
berichtet. Dieser letztere sagt: Die primitiven Lymphstränge 
bestehen aus einem Syncytium von zarten Exoplasmabändern 
mit ovalen Kernen, welche von spindelförmigem Endoplasma 
umgeben sind. Bei Schweinsembryonen von 10 em Länge zeigt 
das Syneytium alle Zeichen eines voll entwickelten Reticulums 


ı% 


pi 
. 


— 
Pe 2 


Ko 


Adnatom. Hefte. I, Abteilung; 113. Hett (38.Ba.H.2) 


Schwein I7mm. Eihaut. 


Fi6.32. 


Hatze mit Extremitätenstummeln 
Bauchwund nahe d.Nabelstrang: 


Pihaut. Schwein 60 man. 


Verlag von J.F. Berömann, Wiesbaden. 


Tüufel 28/29. 


Schwein alt. Fötus. Membr. In. 


LZarmelle Schiefschnitt 30 mm. Schwein. 


Hund-Lymphdrüse Retie. 


Schwein 30mm. Sckwanzsehne. 


Kol. Univers-Druckerei v. H.Stürtz, Würzburg. 


Betrachtungen über die Entwickelung des Bindegewebes. 377 


mit vielen Kernen und aufliegendem Endoplasma. Mall fügt 
hinzu, dass sich nach dieser Beschreibung das Reticulum direkt 
von dem Exoplasma des Syneytiums entwickelt, während sich 
die Kerne und das Endoplasma in die Zellen umwandeln, welche 
auf den Fasern des Reticulums aufliegen. Laguesse (35) 
ging an der Milz von Acanthias der Bildung des collagenen 
Gewebes vom ersten Anfang an nach und fand, dass sich an 
den Bildungszellen eine Bedeckung von amorpher collagener 
Substanz nachweisen lässt, welche sogar einen vollständigen 
Mantel um sie bilden kann, den er treffend mit der Kapsel 
der Knorpelzellen vergleicht. Die Berührung des Zellprotoplas- 
mas und des Collagens ist so innig, dass er sogar meint, es 
wandelten sich Zellteile, selbst ganze Zellen, direkt in letzteres 
um. In dieser amorphen Substanz treten dann blattrippenartige 
Verdickungen auf, welche auch netzförmig miteinander ver- 
bunden sein können. Diese noch etwas unbestimmte Struktur 
geht in der Folge in richtige Fibrillen über, welche man ge- 
legentlich über mehrere Zellen weit durchs Gesichtsfeld hin 
verfolgen kann. „Il semble ici (et cela jusque chez l’adulte) 
qu‘on soit en presence d’une tendance generale de la substance 
amorphe ä la fibrillation sous l’influence des causes mecanı- 
ques, comme le veut v. Ebner, et que cette fibrillation, d’abord 
vague, atteigne son plus haut degr& dans la fibre collagene A 
contours nets et vivement colorable“ (S. 143). 

Balabio (1) untersucht das retikuläre Gewebe der 
Lymphdrüsen mit Hilfe derBielschowsky schen Methode an 
erwachsenen Tieren und an Embryonen von Rindern und Scha- 
fen. Die Zellen besitzen eine Sternform und er konnte nicht 
mit voller Sicherheit nachweisen, ob die Fortsätze überein- 
ander gelagert waren, oder ein zusammenhängendes Netz bil- 
deten. Denselben ist ein schwarz gefärbtes Fasernetz aufge- 
lagert, welches mit ihnen aber nicht kontinuierlich ist, sondern 
nur mit ihnen in Berührung steht. Die Fasern sind den Zellen 


F. MERKEL, 


vs 
SI 
(69) 


entweder nur einseitig angelagert, oder sie bilden Netze, welche 
die Zellen umgeben. Balabio geht also nicht soweit zurück 
wie Laguesse, doch deckt sich seine Beschreibung mit der 
des letzteren Forschers im wesentlichen vollständig. 


Ich selbst habe die Milz von Salamandralarven untersucht 
und von derselben Bilder erhalten, welche den von Balabıo 
gezeichneten so vollständig entsprechen, dass ich auf eine zeich- 
nerische Wiedergabe verzichten kann. Milz und Lymphdrüsen 
von Schweineembryonen verschiedener Grösse erwiesen sich 
nicht als günstige Objekte, da die Lymphocyten so ausserordent- 
lich zahlreich sind, dass sie das reticuläre (serüst fast ganz 
verdecken. Ich beschränke mich darauf, in Fig. 29 das mit 
Mallory gefärbte Reticulum aus einer Lymphdrüse eines jungen 
Hundes darzustellen, an welchem man sieht, dass die (im Prä- 
parat blau gefärbten) collagenen, schon recht dicken, Bälk- 
chen auf den Zellen liegen, ohne dass jedoch eine direkte Um- 
bildung derselben in das Netz irgendwie zu vermuten oder gar 
zu erkennen wäre. Obgleich wohl die Mehrzahl der Fachgenossen 
annimmt, dass die Zellen des reticulären Gewebes dem Netz- 
werk nur anliegen und nicht in dasselbe direkt übergehen, so 
kann man doch selbst in neuerer Zeit immer noch gegenteilige 
Beschreibungen finden (z. B. Demoor, 10). In den Bälkchen 
des ausgebildeten Netzes ist ein fibrillärer Zerfall häufig zu 


beobachten. 


Es lag zur Zeit nicht in meiner Absicht, die Entwickelung 
des Bindegewebsgerüstes einzeln stehender Organe zu studieren, 
wie es etwa die Leber ist, oder die Drüsen ohne Ausführungs- 
gang, oder Carotiden- und Steissdrüse. Es ist mir nicht zweifel- 
haft, dass solche Organe mancherlei spezielle Eigentümlich- 
keiten zeigen werden, wie etwa der Bau der Chordascheiden 
(v. Ebner, 11), wenn auch das Grundprinzip der ersten und 
der fortschreitenden Ausbildung kein anderes sein kann, wie 


Betrachtungen über die Entwickelung des Bindegewebes. 379 


das des Bindegewebes ım allgemeinen. Die Untersuchung der 
Entstehung der rein elastischen Gebilde, sowie der Vorgänge 
bei der Bildung von Knorpel und Knochen wird von so vielen 
Untersuchern und zum Teil von so berufener Seite gefördert, 
dass es mir im Augenblick nicht nötig erscheint, hierzu das 
Wort zu ergreifen. Es ist zu erhoffen, dass ın nicht allzu ferner 
Zeit eine gewisse Klärung der Ansichten eintreten wird. 


Schlussübersicht. 


In den folgenden Zeilen soll ganz in kurzem der Stand 
der Kenntnisse von der Entstehung des Bindegewebes skizziert 
werden, wie er sich mir nach meinen eigenen Studien und 
denen anderer Untersucher ergeben hat. Es wird sich dabei die 
Gelegenheit bieten, einiges schärfer hervorzuheben, was in vor- 
stehendem nur kurz berührt wurde. 

Die ursprüngliche Quelle für alles Bindegewebe ist das 
bekannte Zellsyneytium des Mesenchyms. Dasselbe scheidet 
eine amorphe Gallertsubstanz aus, welche entweder nur spär- 
lich (Sehnen, reticuläres Bindegewebe der Iymphoiden Organe), 
oder in grösserer Menge, selbst reichlich vorhanden ist (Am- 
phibien, Nabelschnur). Sie erfüllt dann die Lücken des Zall- 
netzes, kann sich sogar relativ weit über dasselbe hinaus er- 
strecken, ohne dass Zellen ihr folgen (Muskeln). Überall da 
wo die Gallerte mit anderen Geweben zusammenstösst (Epı- 
thelien und ihre Derivate, Muskeln, Nerven) verdichtet sie 
sich zu einer amorphen Grenzschichte (Membrana terminans, 
Umhüllung der Muskeln- und Nervenfasern). Diese Grenz- 


schichte ist an sich zellenlos, doch kommt es vor, dass später 


380 F. MERKEL, 


Zellfortsätze in sie hinein vorgestreckt werden, welche jedoch 
mit ihrer Genese nichts zu tun haben. Sie erweist sich an- 
fänglich überall gleich dünn, verhält sich aber in der Folge 
verschieden, indem sie zwar an der einen Stelle in ıhrer ur- 
sprünglichen Gestalt verharrt, an einer anderen aber wieder 
verschwindet, wieder an einer anderen sich mehr oder weniger 
verdickt. Ihre ursprünglich collagene Beschaffenheit kann sich 
erhalten, die Schichte kann aber auch bald mehr, bald weniger 
das Verhalten des elastischen Gewebes annehmen. ‚Sie bleibt 
nicht immer amorph, sondern zeigt in ausgebildetem Zustand 
nicht selten eine streifige oder faserige Struktur, welche an 
manchen Stellen erst nach Anwendung von Reagenzien sicht- 
bar wird, an anderen auch ohne solche deutlich ist. Mit der 
Tätigkeit von Zellen hat die Entstehung dieser Struktur durch- 
aus nichts zu tun. 

Im Inneren des Bindegewebes selbst nehmen die Zellen an 
der Bildung der Fasern ebenfalls keinen direkten Anteil, die- 
selben entstehen vielmehr ausschliesslich in der Gallerte, die 
Zellen dienen nur zur Erzeugung dieser letzteren. Die Faser- 
struktur tritt in der Gallerte meist als ein indifferentes, sehr zartes 
Netz in die Erscheinung, welches erst in der Folge durch Zer- 
reissen der weniger beanspruchten Fäden zu glatten und un- 
verzweigten Fasern umgewandelt wird. Die Faserbildung er- 
folgt entweder direkt in der Gallerte oder in Lamellen, welche 
sich zuvor aus dieser abscheiden. Diese Lamellen (inter- 
stitielles Bindegewebe, Scheiden aller Art) sind vielleicht mit 
den Grenzmembranen nicht vollständig identisch, da es den 
Anschein hat, als wenn sie sich weniger lebhaft färbten wie 
diese, doch wird ein solches Verhalten möglicherweise nur 
durch die extreme Dünne und Feinheit der strukturlosen Häut- 
chen bedingt. 

An Stellen, an welchen gleich von Anfang an eine ausge- 
sprochene Spannung vorhanden ist (Sehnen), wird das netz- 


Betrachtungen über die Entwickelung des Bindegewebes. 381 


förmige Stadium nicht durchgemacht, sondern es kommt so- 
gleich zur Bildung parallel verlaufender, unverzweigter Fasern. 

Die fertigen Bindegewebsfasern sind also in jedem Fall 
lediglich die Folge mechanischer auf die Gallerte oder die 
in ihr entstehenden Lamellen einwirkender Verhältnisse t). Da 
diese Verhältnisse die benachbarten Zellen in ähnlicher Weise 
beeinflussen, so kann es natürlich gelegentlich vorkommen, 
dass die zarten und schmiegsamen Ausläufer derselben die 
gleiche Verlaufsrichtung zeigen, wie die nächstliegenden Fasern, 
doch ist dies durchaus keine Conditio sine qua non, da die 
Zellen mit ihrem bewegungsfähigen Protoplasma ein weit selb- 
ständigeres und unabhängigeres Leben führen wie die Fasern. 

Dies wird besonders deutlich illustriert durch das Ver- 
halten der Zellen und Fasern zwischen den Nasenkapseln von 
Tritonembryonen, wo die ersteren ihre Längsrichtung von einer 
Kapsel zur anderen erstrecken, während die letzteren im rech- 
ten Winkel auf jene verlaufen. 

Bei ihrem ersten Auftreten sind die Fasern noch nicht 
collagen, sie sind auch zumeist noch nicht glatt und glänzend 
wie echte Bindegewebsfasern, man findet sie vielmehr noch 
körnig, nicht selten varicös. Erst später, wenn auch oft schon 
sehr zeitig, nehmen sie das vom fertigen Bindegewebe her 
bekannte Aussehen an. 

Nur die erste Bildung der Bindegewebsfasern hat zu Mei- 
nungsverschiedenheiten Veranlassung gegeben; dass dieselben, 
wenn sie erst vollkommen fertiggestellt sind, mit Zellen nir- 
gends mehr in unmittelbarem Zusammenhang stehen, darüber 
dürfte seit langer Zeit jeder Zweifel geschwunden sein. Trotz- 
dem aber stimmen die Untersucher darin überein, dass aus- 


ı) Herr Prof. Heiderich hat mir Präparate von einem Muein vorgelegt, 
in welchem sich durch Säurezusatz Strukturen gebildet hatten, welche denen 
des werdenden Bindegewebes ausserordentlich ähnlich waren; ohne jede Span- 
nung Netze mit rundlichen Maschen, bei der geringsten Zuwirkung lange von 
einander isolierte Fasern. 


w 
fe 
ID 


F. MERKEL, 


gebildete Bindegewebsfasern des Embryonalkörpers noch an 
Dicke, wohl auch an Länge, wachsen. (Vergl. Grönroos, 
21.) Dies hat nichts Wunderbares, wenn man weiss, dass die 
Faserbildung überhaupt keine Funktion der Zellen, sondern 
der zwischen ihnen vorhandenen Gallerte ist. Erinnert man 
sich aber daran, dass im Bindegewebe erwachsener Tiere die 
Fasern des collagenen Gewebes zwar als unmessbar fein, aber 
als gleich dick isoliert werden können, so muss man sagen, 
dass in diesen beiden unleugbaren Tatsachen ein gewisser 
Widerspruch liegt. Den Schlüssel zur Lösung gibt die Be- 
trachtung der Grenzhäute. Wie diese ursprünglich amorphe 
Gebilde mit collagener Reaktion sind, so verhält es sich auch 
bei den in Rede stehenden „Fasern“. Sie sind eben keine 
eigentlichen Fasern, sondern Stränge eines an sich amorphen 
collagenen Gewebes, welches ebenso durch Assimilation von 
der umgebenden Gallerte her sich verdicken kann, wie man 
es bei manchen Grenzhäuten beobachtet. Der Vorgang des 
Wachstumes der collagenen Stränge wurde von manchen Seiten 
mit dem Wachstum der Kristalle verglichen; in der Tat be- 
steht ja auch eine oberflächliche Ähnlichkeit. Erst in der Folge 
organisieren sich diese Stränge in der Art, dass in ihnen bei 
wachsender Beanspruchung Fibrillen auftreten, welche durch 
die Reste der unveränderten Ursprungssubstanz zusammenge- 
halten werden. Man kennt diese letztere unter dem Namen der 
„Kittsubstanz“ (Schaffer, 62) und sie ist es, welche ihre 
ursprüngliche Beschaffenheit so wenig verändert, dass sie noch 
in Reagenzien löslich ist, welche die fester und derber ge- 
wordenen Fibrillen nicht angreifen. Diese werden nach Ent- 
fernung der Kittsubstanz sichtbar, während sie sich vorher 
optisch von ihr gar nicht oder nur sehr wenig unterscheiden. 

Das Primäre ist nach dem Gesagten nicht die Fibrille, son- 
dern die Kittsubstanz, so paradox dies vielleicht auch klingen 


mag. 


Betrachtungen über die Entwickelung des Bindegewebes. 383 


Ebenso wie bei den Grenzmembranen kann auch beim 
fibrillären Bindegewebe die Entwickelung bald mehr, bald 
weniger weit fortschreiten, es kann auch die Beschaffenheit bald 
eine rein collagene bleiben, bald sich mehr oder weniger der 
des elastischen Gewebes nähern, was offenbar auf lokale Ein- 
flüsse zurückzuführen ist. Als Beispiel möge die Supra- 
choroioidea des Erwachsenen dienen. In ihrem Bau gleicht 
sie ganz den ersten Stadien des lamellösen Bindegewebes, in 
der chemischen Beschaffenheit ihrer Fasern nähert sie sich 
dem elastischen Gewebe. Auch die Grundmembranen des Ge- 
hörlabyrinthes und der Lungenalveolen gehört hierher. Ebenso 
wie bei den Grenzhäuten, so wäre es auch bei den Fasern un- 
richtig, wenn man einen scharfen Unterschied zwischen collagen 
und elastisch machen wollte, dies sind nur die beiden End- 
punkte einer Reihe, in welcher je nach Lokalität und Bedürf- 
nis des ausgebildeten Körpers Zwischenstufen vorkommen, 
welche jedoch sämtlich auf einen gemeinsamen Ausgangspunkt 
zurückgehen. Man wird deshalb auch gut tun, bei der Betrach- 
tung der Entwickelung dem Ausdruck „collagen“ und dem 
Nachweis der leimgebenden Beschaffenheit keine allzu grosse 
Bedeutung zuzuschreiben, sondern in erster Linie die morpho- 
logische Ausbildung zu betrachten. Das chemische Verhalten 
der einzelnen Bindegewebsarten erwirbt sich ihr Recht erst, 
wenn die Entwickelung abgelaufen oder doch mehr oder weniger 


weit fortgeschritten ist. 


10. 


11. 


12. 


13. 


14. 


Benützte Literatur. 


Balabio,R., Contributo alla conoscenza della fina struttura delle Lympho. 
glandulae. Anatom. Anzeig. Bd. 33. 23. Aug. 1908. Nr. 6/7. 


. Baur, A., Die Entwicklung der Bindesubstanz. Inaug.-Diss. Tübingen. 


1858. 

Biesiadecki, A., Haut, Haare und Nägel inStreckers Handbuch der 
Lehre von den Geweben. 1. Bd. Leipzig. 1871. S. 585 f. 

Bizzozero, Über die innere Grenzschicht der menschlichen serösen 
Häute. Centralb]. f. die medizin. Wissenschaften 1874. Nr. 14. 

Boll, F., Über den Bau der Tränendrüse. Arch. f. mier. Anat. Bd. 4. 
1868. S. 146. 

—, Untersuchungen über den Bau und die Entwickelung der (Gewebe. 
Arch. f. microsc. Anatom. Bd. 8. 8. 28. 1872. 

Bonnet, R., Die Entwickelung der Membranae propriae oder Glashäute, 
sowie der Membranae limitantes. Mediz. Verein in Greifswald. Deutsch. 
med. Wochenschr. Nr. 19. 1898. 

—, Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte. Berlin 1907. 

Coca, A. F., Die Bedeutung der „Fibroglia“-Fibrillen. Eine embryolo- 
gische Studie. Virchows Archiv f. pathol. Anat. Bd. 186. S. 297. 
1906. 

Demoor, L., Recherches sur la structure du tissu reticule. Archives 
de biologie de Gand. Tom. XIII. S. 1. 1895. 

Ebner, V.v., Die Chorda dorsalis der niederen Fische und die Ent- 
wickelung des fibrillären Bindegewebes. Zeitschr. f. wiss. Zoolog. 62. Bd. 
S. 469. 1897. 

—, Über die Entwickelung der leimgebenden Fibrillen, insbesondere im 
Zahnbein. Sitzber. d. kais. Akad. d. Wiss, in Wien. Mathem. naturw. 
Klasse. Bd. 115. Abt. 3. Mai 1906. 

Felix, W., Teilungserscheinungen an quergestreiften Muskelfasern 
menschlicher Embryonen. Anat. Anz. Bd. 3. S. 719. 1888. 

—, Über Wachstum der quergestreiften Muskulatur nach Beobachtungen 
am Menschen. Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. 48. 1839. 


Benützte Literatur. 385 


15. 


16. 


17. 


18. 


19. 


20. 


21. 


22. 


23. 


24. 


25. 


26. 


27. 


28. 


29. 


30. 


31. 


32. 


Flemming, W., Zur Entwickelungsgeschichte der Bindegewebsfibrillen. 
Internation. Beiträge zur wissenschaftl. Medizin. Festschr. f. Virchow. 
Bd. 1. S. 213. 1891. 

—, Über den Bau der Bindegewebszellen und Bemerkungen über die 
Struktur der Zellsubstanz im allgemeinen. Zeitschr. f. Biologie. Bd. 34. 
S. 471. 1897. 

—, Über die Entwickelung der collagenen Bindegewebsfibrillen bei Am- 
phibien und Säugetieren. Arch. f. Anat. u. Phys. Anat Abt. 8. 171. 
1897. 

—, Die Histogenese der Stützsubstanzen der Bindesubstanzgruppe. Hand- 
buch der vergl. und experim. Entwickelungsgeschichte der Wirbeltiere. 
Herausg. von O. Hertwig. 3 B. 2. Teil. Jena 1902. 

Flint, J. M., Das Bindegewebe der Speicheldrüsen und des Pancreas 
und seine Entwickelung in der Glandula submaxillaris. Arch. f. Anat. 
u. Phys. anat. Abt. S. 61. 1903. 

Golowinski, J., Zur Kenntnis der Histogenese der Bindegewebsfibrillen. 
Anat. Hefte. H. 99. Bd. 33. 1907. 

Grönroos, Hj., Bindegewebe ohne Bindegewebszellen. Anatom. Hefte 
Bd. 22. S. 137. 1903. 

Hansen, Fr. C, C., Eine zuverlässige Bindegewebsfärbung. Anat. Anz. 
Bd. 25. S. 151. 1898. 

—, Über die Genese einiger Bindegewebsgrundsubstanzen. Anat. Anz. 
Bd. 16. S. 417, 1899. Ferner in den Verhandlungen der anat. Gesellsch. 
Kiel 1898 und Tübingen 1899. 

—, Untersuchungen über die Gruppe der Bindesubstanzen I. Der Hyalin- 
knorpel. Anatom. Hefte. Bd. 27. H. 85. 1905. 

Heidenhain, M., Plasma und Zelle. I. Abt. 1. Lief. in Handbuch d. 
Anatomie d. M. Herausgeg. von K. v. Bardeleben. 14. Lief. S. 31 f. 
Jena 1907. 

Henneberg, B., Das Bindegewebe in der glatten Muskulatur und die soge- 
nannten Intercellularbrücken. Anat. Hefte. H. 44. 1900. 

Hensen, v., Zur Entwickelung des Nervensystems. Arch. f. pathol. 
Anatom. Bd. 30. S. 176. 1864. 

—, Beobachtungen über die Befruchtung und Entwickelung des Kanin- 
chens und Meerschweinchens. Zeitschr. f. Anat. u. Entwg. Bd. 1. S. 364. 
1876. 

Key A., und G. Retzius, Studien in der Anatomie des Nervensystems 


.und des Bindegewebes. 2. Hälfte. Stockholm 1876. 


Kollmann, J., Strukturlose Membranen bei Wirbeltieren und Wirbel- 
losen. Sitzungsber. der math. phys. Klasse d. bayer. Akad. d. Wissensch. 
H. 2. 1876. 

Korff, K. v., Die Entwickelung der Zahnbeingrundsubstanz der Säuge- 
tiere. Arch. f. mier. Anat. Bd. 67. 1905. 

—, Die Analogie in der Entwickelung der Knochen- und Zalınbeingrund- 
substanz ete. Arch. f. mier. Anat. Bd. 69. S. 515. 1906. 


Ir 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 115. Heft (38. Bd. H. 2). zo 


386 


Benützte Literatur. 


3D. 


36. 


37. 


38. 


38a. 


3. 


40. 


41. 


42. 


43. 


43a. 


44. 


45. 


46. 


4. 


48. 


3. Krauss, F,, Der Zusammenhang zwischen Epidermis und Cutis bei 


Sauriern und Krokodilen. Arch. f. mieroscop. Anatom. Bd. 67. S. 319. 
1906. 

Kromayer, E., Die Parenchymhaut und ihre Erkrankungen. Arch. f. 
Entwickelungsmechanik der Organismen. Bd. 8. S. 253. 1899. 


Laguesse, E., Sur l’'histogenöse de la fibre collagene et de la substance 
fondamentale dans la capsule de la rate chez les selaciens. Arch. d’anat. 
mieroscopique. "Tom. VI. fase. II et III. 1903. 

—, Sur la substance amorphe du tissu conjonctif läche C. R. Soc. biol. 
Paris. Tom. 55. p. 1239. 1903. 

— , Substance amorphe et lamelles du tissu conjonctif läche. Compt. 
rend. l’Assoc. d. Anat. Toulouse 1904. Bibliograph. anatom. Suppl&m. 
S. 128. 

—, A propos de l’histogendse de la fibre conjonctive. Compt. rend. Soc. 
biol. Paris. T. 56. No. 5. S. 180. 

Lwoff, B., Über die Entwickelung der Fibrillen des Bindegewebes. 
Sitzungsber. der Akad. in Wien. Math.-naturw. Kl. Bd. 98. Abt. 3. Mai 
1889. 
Mall, F., Das retikulierte Gewebe und seine Beziehungen zu den Binde- 
gewebsfibrillen. Abhandl. d. math.-phys. Kl. d. kgl. sächs. Ges. d. W. 
Bd. 17. Nr. 4. 1891. 


Mall, F. P., On the development of the connective tissues from the 
connective-tissue syneytium. Amer. Journ. of Anatomy. Vol. 1. No. 3. 
p- 329. 1902. 


Mallory, F. B., A contribution to staining methods. I. u. II. Journ. 
Exper. Med. Vol. 5. Nr. 1. p. 15. 1900. Ref. in Zeitschr. f. wiss. Mikr. 
Bd. 18. S. 175. 1901. 

—, A hitherto undescribed fibrillar substance produced by connective- 
tissue cells. Journ. med. Research. Vol. 10. Nr. 3. 1903. 

Masur, A., Beiträge zur Histologie und Entwickelungsgeschichte der 
Schmelzpulpa. Anatom. Hefte H. 105. Bd. 35. H. 1. S. 263. 1907. 


Maurer, F., Die Entwickelung des Bindegewebes bei Siredon pisci- 
formis und die Herkunft des Bindegewebes im Muskel. Morphol. Jahrb. 
Bd. 18. 1892. 

—, Die Elemente der Rumpfmuskulatur bei Cyclostomen und höheren 
Wirbeltieren. Morpholog. Jahrb. Bd. 21. S. 473. 1894. 

—, Die Entwickelung des Muskelsystems und der elektrischen Organe. 
In Handb. d. vergl. u. experiment. Entwickelungsgesch. Herausgegeb. 
von OÖ. Hertwig. 3. Bd. 1. TI. 1904. 

Maximow, A., Über die Zellformen des lockeren Bindegewebes. Arch. 
f. mierosc. Anat. Bd. 67. S. 680. 1906. 

Merkel, Fr., Über das Bindegewebe der Nabelschnur. Verhandl. d. 
Gesellsch. d. Naturforscher n. Ärzte. Nürnberg 1893. II. S. 399. 

—, Zur Histogenese des Bindegewebes. Verhandl. d. Anatom. Gesellsch. 
9. Versamml. Basel. 1895. S. 41. 


Benützte Literatur. 387 


49. 


50. 


60. 


61. 


62. 


63. 


64. 


69. 


66. 


67. 


68. 


Meves, F., Über Mitochondrien, bezw. Chondriokonten in den Zellen 
junger Embryonen. Anat. Anz. Bd. 31. Nr. 15 u. 16. S. 399. 1907. 

—. Die Chondriokonten in ihrem Verhältnis zur Filarmasse Flemmings. 
Anat. Anz. Bd. 31. Nr. 21 u. 22. S. 561. 1907. 


. Neumayer, Histogenese und Morphogenese des peripheren Nerven- 


systems, der Spinalganglien und des Nervus sympathieus. In Handb. 
d. vergl. und experimentell. Entwickelungslehre d. Wirbeltiere. Herausg. 
von O. Hertwig. 2. Bd. 3. TI. S. 513. Jena 1906. 


. Reinke, Fr., Zellstudien. Arch. f. mieroscop. Anatom. Bd, 43. S. 377. 


1894. 


. Renaut, J., Traite d’histologie pratique T..1. 8. 229. 189. T. II. 


Fasc. 1. S. 138. 1897. 


—, Sur la tramule du tissu conjonctif. C. R. de l’Assoc, des Anatomistes 
S. V. Liege. p. 17. 1903. 


. —, Sur la tramule du tissu conjonctif. Arch. anat. Mierose. T. 6. p. 1. 


1903. 


. —, La substance fondamentale continue du tissu conjonctif läche. Compt. 


rend. Soc. biol. Paris. T. 55. p. 1620. 1903. 


. Retterer, E., Structure et evolution du tegument externe. Journ. de 


Y'anatomie et de la Phys. norm. et path. 40. Ann, p. 493. 1904. 


. Retzius, G., Über den Bau des Glaskörpers und der Zonula Zinnii in 


dem Auge des Menschen und einiger Tiere in Retzius, Biolog. Unter- 
suchungen. Neue Folge. VI. S. 67. 1894. 


. Rollet, A., Über die Entwickelung des fibrillären Bindegewebes. 


Untersuch. aus d. phys.-histol. Institut in Graz 1872. 

Rühle, G., Über die Membrana propria der Harnkanälchen und ihre 
Beziehung zu dem interstitiellen Gewebe der Niere, Arch. für Anat. u 
Phys. Anat. Abt. S. 153. Jahrg. 1897. 

Schaffer, J., Zur Kenntnis der glatten Muskelzellen, insbesondere ihrer 
Verbindungen. Zeitschr, für wissensch. Zoologie. Bd. 66. S. 214. 1899. 
—, Grundsubstanz, Intercellularsubstanz und Kittsubstanz.: Anat. Anz. 
Bd. 19. S. 95. 1901. 

Schuberg, A., Untersuchungen über Zellverbindungen. II. Teil. Zeitschr. 
f. wissenschaftl. Zoologie. Bd. 87. S. 551. 1907. 

—, Beiträge zur vergleich. Anatomie und zur Entwickelungsgeschichte 
der Lederhaut der Amphibien. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. Bd. 90. 
S: 1.1908; 

Schultze, M., Über Muskelkörperchen und das, was man eine Zelle zu 
nennen habe. Arch. f. Anat. u. Physiol. S. 1. Jahrg. 1861. 
Spalteholz, W., Das Bindegewehsgerüst der Dünndarmschleimhaut 
des Hundes. Archiv f. Anat. u. Phys. Anat. Abt. Suppl. S. 373. Jahrg. 
1897. 

—, Über die Beziehungen zwischen Bindegewebsfasern und -Zellen. Ver- 
handl. anat. Gesellsch. 20. Vers. Rostock. S. 209. 1906. 

Spuler, A., Beiträge zur Histologie und Histogenese der Binde- und 
Stützsubstanzen. Anatom. Hefte. Bd. 7. H. 1, 1896. 


25* 


Benützte Literatur. 


69. 


70. 


Al, 


72, 


73. 


74. 


75. 


76. 


Stöhr, Ph., Lehrbuch der Histologie. 12. Aufl. Jena 1906. 
Studnitka, F. K., Histologische und bistogenetische Untersuchungen 
über das Knorpel-, Vorknorpel-"und Chordagewebe. Anat. Hefte. Bd. 21. 
H, 67. S. 279. 1903. 

—, Schematische Darstellungen zur Entwickelungsgeschichte einiger Ge- 
webe. Anat. Anz. Bd. 22. S. 537. 1903. 

— , Über einige Grundsubstanzgewebe. Anatom. Anzeig. Bd. 31. S. 497. 
1907. 

Szily,.Al.y,, Über das Entstehen eines fibrillären Stützgewebes im 
Embryo und dessen Verhältnis zur Glaskörperfrage. Anat. Hefte. H. 107. 
(35. Bd. H. 3.) 1908. 

Thürler, L., Studien über die Funktion des fibrösen Gewebes. Inaug.- 
Diss. Zürich 1884. 

Vincenzi, L., Sulla struttura della limitante (Bizzozero) delle sierose 
umane, Anat. Anz, Bd. 20. S. 492. 1902. 

Zachariades, Recherches sur le d&veloppement du tissu conjonctif. 
Compt. rend. de la Soc. de biol. 19. Febr. 1898. 


Figurenerklärung, 


Die Präparate, über deren Behandlung nichts gesagt ist, sind sämtlich 
mit Zenkerscher Flüssigkeit fixiert. 


Fig. 1. Tritonlarve, 8 mm lang. Längsschnitt des Flossensaumes des 
Schwanzes. Die Bindegewebszellen liegen in hellen Räumen; das Fasernetz 
ist zurückgeschoben. Ep. Oberflächenepithel an beiden Seiten des Schwanzes. 
D. Dotterplättchen. Vergr. 450. 

Fig. 2. Tritonlarve, 83mm lang. Wie Fıg. 1. Das Epithel zu beiden Seiten 
ist in der Zeichnung fortgelassen. Das Fasernetz zeigt in der Mitte des Durch- 
schnittes, besonders in dessen oberen Teil, rundliche Maschen, zu beiden Seiten 
gestrecktere Fäden. Die Fäden sind von körnigem Aussehen. 

Fig. 3. Ältere Salamanderlarve. Längsschnitt des Flossensaumes des 
Schwanzes. Das Epithel zu beiden Seiten ist in der Zeichnung fortgeblieben. 
Ausgebildete collagene Fasern; in der Mitte verfilzt, zu beiden Seiten gestreckt 
und an die Membr. terminalis angeheftet. Die Fixation ist nicht notiert 
worden. Schwächere Vergrösserung. 

Fig. 4 Tritonlarve, 10 mm, mit Flemmingscher Flüssigkeit fixiert. 
Bindegewebe zwischen Auge, Ohr und Hautoberfläche. In der Tiefe liegen 
die Zellen dichter, die zwischen ihnen befindliche Gallerte ist (mit Mallory) 
dunkler gefärbt. Struktur netzförmig. Nach der Hautoberfläche Zellen spar- 
samer, Gallerte heller, Faserverlauf im rechten Winkel zur Oberfläche. Ver- 
gröss. 450. 

Fig. 5. Tritonlarve, ca. 11 mm lang. Durchschnitt der Haut von der 
Scheitelgegend. Die ersten collagenen Fasern. Unter dem Oberflächenepithel 
eine dunkle Pigmentzelle. Vergr. 450. 

Fig. 6. Tritonlarve, ca. 15 mm lang. Bindegewebe zwischen den 
Knorpelkapseln der Riechorgane. Die platten Zellen sind zumeist im optischen 
Querschnitt zu sehen. Die Bindegewebsfasern verlaufen in nahezu rechtem 
Winkel zu denselben. g Gefässquerschnitt, k Knorpel. Vergr. 450. 


3 Figurenerklärung. 


Fig. 7. Tritonlarve, 8 mm lang. Zelle und Fasernetz von der in Fig. 4 
abgebildeten Stelle bei einer Vergr. von 1350. 

Fig. 8 Tritonlarve, 10 mm lang. Zelle von der gleichen Stelle wıe 
Fig. 7. Unter dem Kern zwei Dotterplättchen. Die ersten collagenen Fasern. 
Vergr. 1350. 


Fig. 9. Grössere Salamanderlarve, wie Fig. 3. Bauchfell. Zelle, deren 
Teilung fast beendet ist. Die Faserstrukturen im Protoplasma schliessen in 
jeder Tochterzelle bogenförmig ab, ohne dass sie durch die ebenfalls streifige 
schmale Brücke miteinander in Zusammenhang stehen. Vergr. 1350. 


Fig. 10. Tritonlarve, 85 mm lang. Längsschnitt einiger Muskelseg- 
mente (Musk.) bei ganz schwacher Vergrösserung. Die Myosepten (Myos.) 
gehen einerseits in die M. terminans, andererseits in das Bindegewebe nächst 
der Chorda dors. über. 


Fig. 11. Tritonlarve, 8,0 mm lang. Längsschnitt zweier Muskelseg- 
mente mit dazwischenliegendem Myoseptum. Links ist dasselbe noch amorph 
und mit Naphtolschwarz dunkelblau gefärbt. Nach rechts weichen die Enden 
der Muskelfasern immer weiter auseinander und das zwischen ihnen liegende 
Gewebe hat sich zu netzförmigen Fibrillen umgewandelt. G Gefässquerschnitt; 
neben ihm eine Zelle. Vergr. 450. 

Fig. 12. Triton, ca. 45 mm lang. Ausgebildete Sehne zwischen zwei 
Muskelsegmenten. Vergr. 450. 

Fig. 13. Menschlicher Fötus von 20 Wochen. Muskeln der A. umbili- 
calis im Querschnitt. Die Fasern sind in eine grössere Menge einer mit Picro- 
grenat collagen gefärbten, amorphen Masse eingebettet. Müllersche Flüssig- 
keit. Vergr. 1350. 

Fig. 14. Querschnitt glatter Muskelfasern aus dem Dünndarm der er- 
wachsenen Katze. Die zwischen den Faserquerschnitten befindliche Binde- 
substanz ist mit Picrogrenat rot gefärbt. Vergr. 1350. 


Fig. 15. Schweinsfötus, 90 mm. Scheitelsteisslänge. Unterschenkel- 
muskel, Querschnitt. G Gefässquerschnitt. Schwächere Vergr. 


Fig. 16. Erwachsener Mensch. Schultermuskel, Querschnitt. Müller- 
sche Flüssigkeit. Sarcolemm. 


Fig. 17. Erwachsener Hund. Herz, Querschnitt der Muskelfasern aus 
der Mitte der Wand des linken Ventrikels. Müllersche Flüssigkeit. 


Fig. 18. Ebenso von der Oberfläche, dicht unter dem Epicard. Die 
Muskelfasern besitzen ein mit Picrogrenat sich rot färbendes Sarcolemm. 


Fig. 19, Schweinsembryo, 30 mm. Scheitelsteisslänge. Querschnitt 
eines Nerven des Schwanzes. Vergr. 1350. 


Fig. 20. Menschlicher Fötus. Querschnitt eines Nervenästchens in 
einem Muskelseptum der Unterarmmuskulatur. Müllersche Flüssigkeit. In 
der aus lamellösem Bindegewebe bestehenden Scheide sind die Nervenfasern 
selbst in eine amorphe Masse eingelassen. * Eine Faser mit ausgebildeter 
Markscheide. Vergr. 1350. 


Figurenerklärung. 391 


Fig. 21. Froschlaryve mit durchgebrochenen Hinterbeinen, Querschnitt 
eines Beinnerven. Müllersche Flüssigkeit. Schwächere Vergröss. 


Fig. 22. Katze, älterer Fötus. Querschnitt des N. laryngeus sup. 
Müllersche Flüssigkeit. Schwäch. Vergröss. 


Fig. 23. Katzenembryo 13 mm. Scheitel-Steisslänge. Zellnetz aus der 
Nabelschnur. 


Fig. 24. Schweinsfötus, 30 mm lang. Nabelschnur, Längsschnitt. Eine 
Zelle liegt in einem hellen, von Bindegewebsbündeln begrenzten Raum. In 
dem Raum die ersten Spuren der netzförmigen Faserbildung. 


Fig. 25. Schwein, älterer Fötus. Nabelschnur Längsschnitt. Müller- 
sche Flüssigkeit. Die Zellen sind mit fertigen Bindegewebsfasern umwickelt. 
Schwächere Vergröss. 


Fig. 26. Aus der Nabelschnur eines neugeborenen Menschen. Golo- 
winskische Streifen. Müllersche Flüssigkeit. Vergr. 1350. 


Fig. 27. Zellen aus der Nabelschnur eines Schweinsfötus von 60 mm 
Länge. Golowinskische Streifen. Vergr. 1350. 


Fig. 28. Schweinsfötus, 60 mm lang. Amnion. Zellnetz und Bindege- 
websfasern. 


Fig. 29. Schweinsembryo, 17” mm lang. Bindegewebsbildung in einer 
Falte der Eihäute. 


Fig. 30. Schweinsembryo, 30 mm lang. Zellen aus dem Corium des 
distalen Teiles eines Beines. Vergr. 1350. 


Fig. 31. Schweinsembryo, 30 mm lang. Proximaler Teil einer Extremi- 
tät. Zellen aus der unterhalb des Coriums gelegenen Schichte. Vergr. 1350. 


Fig. 32. Katzenembryo aus dem Entwickelungsstadium, in welchem an 
den vorderen Extremitäten die Fingerstrahlen schon sichtbar sind, an den 
hinteren noch nicht. Zelle aus der Bauchwand mit Golowinskischen Streifen, 
umgeben vom Anfangsnetz der Bindegewebsfasern. Vergr. 1350. 


Fig. 33. Zelle aus der Eihaut eines Schweinsfötus von 60 mm Länge 
In der Umgebung Bindegewebsfasern, welche noch netzförmig zusammen- 
hängen. Vergr. 1350. 


Fig. 34. Schweinsfötus von 90 mm Länge. Flache Zelle aus der An- 
lage der Hirnhäute. Varicöse Bindegewebsfasern. Vergr. 1350, 


Fig. 35. Schweinsembryo von 30 mm Länge. Bindegewebslamelle aus 
dem Bein, Schiefschnitt. Eine Zelle hat sich in der Art verschoben, dass die 
unterliegende strukturlose Lamelle zum Vorschein kommt. In derselben Faser- 
netze, die ersten Spuren des fibrillären Bindegewebes. Vergr. 1350. 


Fig. 36. Schwein, älterer Fötus. Unteres Ende der Epithelkappe einer 
Zahnpapille. Die sog. Membrana praeformativa geht auf die Aussenseite des 
Schmelzorgans über, wo sie allmählich undeutlich wird. Fixation unbekannt. 
(Präparat von Herrn Dr. von Korff.) Schwache Vergr. 


392 Figurenerklärung. 


Fig. 37. Schweinsembryo 30 mm Länge. Schwanzsehne. Querschnitt, 
Die Zellen liegen in einer amorphen Substanz, welche sich mit den Färbe- 
mitteln für Collagen färbt. Ob die Spalten in derselben bei der Fixierung 
entstanden oder präformiert sind, ist nicht mit Sicherheit zu entscheiden- 
Vergr. 1350. 


Fig. 38. Schweinsembryo von 60 mm Länge. Schwanzsehne. Quer- 
schnitt. In der amorphen Substanz -haben sich Fasern differenziert, deren 
Querschnitte sich besonders dunkel färben. Vergr. 1350. 


Fig. 39. Junger Hund. Schnitt durch das Reticulum einer Lymph- 
drüse. Zellen und netzförmig verbundene Fasern, mit Mallory dunkelblau ge- 
färbt. Trichloressigsäure. Vergr. 1350. 


ÜBER DIE ENTWICKELUNG 


DES 


V. AURTENBOGEND UND DER V. SCHLUND- 
TASCHE BEIM MENSCHEN, 


VON 


JULIUS TANDLER, 
WIEN. 


Mit 1 Textfigur und 10 Figuren auf Tafel 30/34. 


u en den 


INH 


In einem am 4. Dezember 1906 in der morphologisch- 
physiologischen Gesellschaft in Wien gehaltenen Vortrage „Der 
fünfte Aortenbogen des Menschen“ habe ich die Resultate 
meiner Untersuchungen über das Verhalten des V. Aorten- 
bogens an menschlichen Embryonen mitgeteilt und dargetan, 
dass dieser Aortenbogen an Embryonalstadien zwischen 6,5 und 
9 mm grösster Länge konstant auffindbar. ist. 

Die unmittelbare Veranlassung für diesen Vortrag bildete 
ein kurze Zeit vorher im „Anatomischen Anzeiger“ erschienener 
Aufsatz von Fr. T. Lewis, in welchem der Autor sich über 
das Vorkommen eines V. Aortenbogens folgendermassen äussert: 
„Le interpretation of the postbranchial body in mammals as a 
fifth pouch and of the irregular vessels in front of it as a fifth 
arch are morphological speculations of much interest. .... 5 
Da ich seinerzeit über den V. Aortenbogen des Menschen 
berichtet und in der Zwischenzeit von dem Erscheinen meiner 
eigenen Arbeit bis zum Zeitpunkt der Veröffentlichung des Auf- 
satzes von Lewis den Gegenstand an einer Zahl von mensch- 
lichen Embryonen untersucht hatte, so glaubte ich mich be- 
müssigt, meine Resultate um so mehr zu veröffentlichen, als sie 
meine seinerzeitigen Untersuchungen vollinhaltlich bestätigten. 
Die vorliegende Arbeit enthält nun die in meinem Vortrage vor- 
gebrachten Beobachtungen erweitert und ergänzt, wobei nicht 
nur das Verhalten des V. Aortenbogens, sondern auch das 


396 J. TANDLER, 


der V. Schlundtasche berücksichtigt werden soll. Die seit 
meinem Vortrage erschienenen Arbeiten sollen zusammen mit 
den schon seinerzeit von mir angezogenen am Ende dieses Auf- 
satzes Berücksichtigung finden. 


Die von mir für die Untersuchung verwendeten Embryonen 
sind aus der folgenden Tabelle ersichtlich. 


1. Embryo hum. Hal; er. L. 5,2 mm /KeibeliN.2 77216. 
2 n 5, re OHR a n 277. 
3 4 „. Hal En GE A 2 2% 
EEE sy He NEN. s n : 29. 
by 5 JUDE CAT. B A Teen alle 
6 ; WIEN RR 8 s E + 30. 
7, N le De 8 5 x ; 30. 
8 5 „. 'stbg; ge 8 f . 5 30. 
9. = Ma = 0 DALE: 8 R . 2 34* 
10. i alle BE y 2 2 2 Bar 
ale . REDE LH SAREN ) N 3 3 338 
12. 3 en. ars 92 u; z . 39*. 
13. R = :BaR, Be Ian a a 42*, 


Die mit * bezeichneten Embryonen sind in der Keibelschen Normen- 
tafel enthalten, 


Von diesen Embryonen gehört der Embryo III dem Herrn 
Prof. H. Rabl, welcher mir dieses Objekt schon seinerzeit über- 
lassen hatte, Embryo I Herrn Hofrat Toldt, Embryo Stbg- 
Herrn Prof. Sternberg. Es sei mir gestattet, diesen Herrn 
meinen besten Dank für die freundliche Überlassung des Materiales 
auszusprechen. 


I. Stadienbeschreibung. 
1. Embryo hum. Hal, (Tafel 30, Figg. 1 u.:2). 
Dieser Embryo hat eine grösste Länge von 5,2 mm. Sein 


Photogramm entspricht beiläufig der Fig. 9 der Keibelschen 
Normentafel. Die Durchsicht der Serie ergibt, dass der Embryo 


_Anatom. Hette. I_ Abteilung. 15. Heft (38.Bd.H 2) 


Tafel 30. 


Köl. Univers--Druckerei v. H.Stürtz, Würzburd. 
5 5 


Verlag von J.F. Bergmann Wiesbaden. 


-Inatom. Hefte. I. Abteilung: 115. Heft (38.Ba.H.2) Tafel 31. 


FB. 3% 


Kpl. Univers-Druckerei v. H.Stürtz, Würzburg. Verlag von J.F. Bergmann, Wiesbaden. 


3 Y 


ER: 
D 


-dnatom. Hefte. I. Abteilung; 115. Heft (38.Ba.H.2) Tafel 32. 
Fig. 3. 


Kol. Univers.-Druckerei v. H.Stürtz, Würzburg. Verlag von J.F. Bergmann, Wiesbaden. 


Über die Entwickelung des V: Aortenbogens ete. 391 


bezüglich seiner Organentwickelung so sehr dem Stadium 16 der 
Keibelschen Normentafel (N. T.) gleicht, dass von einer 
weiteren Beschreibung dieses Embryo abgesehen werden kann. 

Um das Verhalten des Pharynx genau feststellen zu können, 
wurde ein Platten-Modell desselben bei 200facher Vergrösserung 
angefertigt. Zur Darstellung kam dabei das Epithelrohr des 
Pharynx, und, um seine Beziehungen zum Eetoderm festzu- 
stellen, auf einer Seite auch dieses. 

Bemerkt sei gleich hier, dass auch bei allen folgenden 
Modellen der äussere Kontur des Pharynxepithels als Aussen- 
fläche des Pharynx modelliert wurde. 

Die III. Schlundtasche hat, wie die Besichtigung des 
Modells von der Seite lehrt (vgl. Fig. 1), ein gut entwickeltes 
dorsales Divertikel, welches durch eine tiefe Furche von der 
lateralen Pharynxwand geschieden ist. Der ventrale Anteil 
dieser Schlundtasche ist gross und geräumig. Vom dorsalen 
Ende der III. Schlundtasche zieht eine ziemlich scharfe Kante 
lateralwärts über die Schlundtasche hinweg zum ventralen Ende 
derselben. Längs der ganzen Kante berühren sich Ecto- und 
Entoderm. In der Figur ist die Berührungsfläche durch eine 
punktierte Linie angegeben. Die dorsale Wand der caudal von 
der III. Schlundtasche gelegenen Pharynxausstülpung geht all- 
mählich abfallend aus dem Pharynx hervor, so dass in diesem 
Stadium kein dorsales Divertikel der IV. Schlundtasche 
nachweisbar ist. Die orale und die aborale Wand dieser Tasche 
hingegen erheben sich ganz plötzlich aus dem Niveau der seit- 
lichen Schlundwand, während die ventrale Wand der Schlund- 
tasche rinnenförmig gegen den Pharynx abgesetzt ist, wie dies 
bei der Betrachtung des Modells von unten her (vgl. Fig. 2) zu 
sehen ist. Die laterale Wand der ganzen Pharynxausstülpung 
ist beiläufig dreieckig, trägt eine dorsale abgerundete Spitze, 
eine ebenso beschaffene oral-ventrale und eine aboral-ventrale, 
von welchen die erstere weiter medial liegt als letztere. Die 


‚398 J. TANDLER, 


Seitenwand der ganzen Ausstülpung ist daher schief von hinten 
aussen unten nach vorne innen oben gerichtet. Ausschliesslich 
der dorsale Anteil dieser Wand ist mit dem Ectoderm in Contact. 
Das betreffende Feld ist in Fig. 1 durch eine punktierte Linie 
umrandet. 

Unmittelbar ventral von dieser Berührungsstelle zwischen 
Ento- und Eetoderm beginnt eine anfangs seichte, ventralwärts 
immer tiefer werdende Furche, welche an die ventrale Seite 
der Schlundtasche reicht und so die ganze Tasche in zwei Teile 
zerlegt, in einen kleineren vorderen, ventralen Anteil, IV. Schlund- 
tasche und in einen grösseren hinteren dorsalen Abschnitt, 
V. Schlundtasche. 

Besichtigt man das Modell von unten her (vgl. Fig. 2), so 
zeigt sich zunächst der stark entwickelte ventrale Anteil der 
Ill. Schlundtasche, dahinter, durch eine tiefe Einkerbung getrennt, 
eine mächtige Ausstülpung des Pharynx, welche durch eine 
deutlich sichtbare Furche in einen vorderen (IV. Schlund- 
tasche) und in einen hinteren Abschnitt (V. Schlundtasche) ge- 
schieden ist. 

Im ganzen handelt es sich also hier um eine am Quer- 
schnitt unregelmässig dreieckige Ausstülpung der seitlichen 
Pharynxwand, welche sich nach ganz kurzem Verlauf ventral- 
wärts in zwei Divertikel, in die IV. und in die V. Schlundtasche, 
teilt. Caudal von der IV. äusseren Kiemenfurche, welche, wie 
erwähnt, noch mit dem Entoderm der 1V. Schlundtasche in 
Berührung steht, befindet sich eine kurze seichte Furche, welche 
als V. Kiemenfurche zu bezeichnen ist. Dafür spricht Lage und 
Richtung der Furche. 

Der hier in Betracht kommende Anteil des Aortenbogen 
systems zeigt folgendes Verhalten: Der IV. Aortenbogen ist stark 
entwickelt. Der VI. Aortenbogen ist schwächer und zieht, lateral- 
wärts von der V. Schlundtasche überragt, dorsalwärts. Zwischen 
den Ursprungsstellen des IV. und des VI. Aortenbogens ent- 


Über die Entwickelung des V. Aortenbogens etc. 399 


steht aus der Aorta ventralis ein feines Gefäss, welches sich 
ein Stück weit dorsalwärts verfolgen lässt und dabei in die 
„wischen IV. und V. Schlundtasche gelegene Rinne zu liegen 
kommt. Die Einmündungsstelle des Gefässes in die Aorta dor- 
salis, respektive in den VI. Aortenbogen ist nicht nachweisbar. 
Es unterliegt wohl keinem Zweifel, dass es sich hier um die 
Anlage des V. Aortenbogens handelt. 


2. Embryo humanus H,. 


Der Embryo hat eine Länge von 6,5 mm und wurde in 
die Normentafel zur Entwickelungsgeschichte des Menschen von 
Keibel aufgenommen. Er trägt dort die Nummer 27. 


Soweit ‚dies bei der Durchsicht der Serie konstatierbar ist, 
lässt sich auch bei diesem Objekte zeigen, dass die IV. und die 
V. Schlundtasche voneinander durch eine Furche geschieden sind. 
Der Fortschritt in der Entwickelung der letzteren ist darin ge- 
legen, dass sie sich caudalwärts weiter vertieft hat. 


Der IV. und der VI. Aortenbogen sind gut entwickelt. Auf 
der linken Seite des Embryo ist das Abgangsstück des V. Aorten- 
bogens aus der Aorta ventralis deutlich nachweisbar. Von 
hier an sieht man beim Verfolgen der Serie die Querschnitte 
dieses Gefässes. Allerdings gelingt es nicht immer, diese Lumina 
einwandfrei zur Deckung zu bringen. 


Viel besser verfolgbar ist das dorsale Endstück des V. Aorten- 
bogens. Er mündet in den VI. Aortenbogen unmittelbar bevor 
sich dieser selbst mit der Aorta dorsalis vereinigt. Dass das 
eben beschriebene Gefäss tatsächlich den V. Aortenbogen dar- 
stellt, geht aus der Lage des Gefässes zur Schlundwand und 
aus der Lage seiner Ursprungs- respektive Mündungsstelle hervor. 
Ähnlich wie auf der linken Seite liegen die Gefässverhältnisse 


auch rechts. 


400 J. TANDLER, 


3. Embryo hum. Hal.. 


Der Embryo hat eine grösste Länge von 6,7 mm. Bezüglich 
seiner Entwickelungshöhe entspricht er vollständig dem Stadium 
27 der Keibelschen N. T. 

Sowohl rechts als auch links lassen sich Stücke des 
V. Aortenbogens nachweisen. Ventrales Ursprungs- und 
dorsales Mündungs-Stück sind deutlich sichtbar. 

Der Embryo gleicht bezüglich des Verhaltens der Schlund- 
taschen so sehr dem eben beschriebenen Embryo H,, dass von 
einer weiteren Beschreibung abgesehen werden kann. 


4. Embryo hun. H, (Tafel 31, Figg. 3 und 4). 


Der Embryo ist ” mm lang und entspricht beiläufig dem 
Stadium 29 der Keibelschen N. T. 

Vom unteren Pharynxanteil und dem entsprechenden Ab- 
schnitte des Aortenbogensystemes wurde ein Plattenmodell bei 
200facher Vergrösserung angefertigt. 

Die Besichtigung des Modells von links aussen (vgl. Taf. 31, 
Figur 3) ergibt folgenden Befund: Unterhalb des schwach 
Sförmig gebogenen IV. Aortenbogens springt die seitliche 
Pharynxwand stark vor und bildet zunächst die IV. Schlund- 
tasche. 

Diese trägt nur eine leichte Andeutung einer dorsalen Aus- 
stülpung (8. T. IV. d.), während die ventrale gut ausgebildet ist. 
Die beiden Enden der Schlundtasche sind durch einen lateralwärts 
gerichteten Grat untereinander verbunden. An diesem berühren 
sich Ento- und Ectoderm. 

Caudal von dieser Stelle befindet sich eine dorsal seicht 
beginnende Rinne, welche ventralwärts immer tiefer einschneidet 
und in welcher der V. Aortenbogen verläuft. Die ganze caudal 
von der Rinne gelegene Ausbuchtung des Pharynx ist die 
V. Schlundtasche. 


Über die Entwickelung des V. Aortenbogens etc. 401 


Dieselbe ist nach innen unten und vorne gerichtet. Bei 
der Besichtigung des Modells von hinten oder von vorne (vergl. 
Taf. 31, Fig. 4) wird ihre Form und ihr Verhältnis zur IV. Schlund- 
tasche klar. 

Der Vergleich der beiden Figuren 2 und 4 zeigt den Fort- 
schritt in der Entwickelung der V. Schlundtasche ganz sinn- 
fällig. 

Caudal von der überhängenden V. Schlundtasche weicht 
der scharfe Seitenrand des Pharynx ganz unvermittelt medial- 
wärts ab und geht in den des Ösophagus über. 

Caudal und medial von der V. Schlundtasche zieht der 
VI. Aortenbogen vorbei. Der V. Aortenbogen entspringt aus 
der ventralen Aorta, wendet sich zunächst nach abwärts und aus- 
wärts, gelangt in die Rinne zwischen IV. und V. Schlundtasche, 
entlang welcher er nach hinten und aussen verläuft. Unmittelbar 
dorsal vom hinteren Ende der Schlundtasche mündet er in den 
VI. Aortenbogen, knapp bevor dieser selbst in die Aorta dor- 
salis übergeht. Linkerseits ist der V. Aortenbogen seiner ganzen 
Länge nach als ein gut entwickeltes Gefäss verfolgbar. Auf der 
rechten Seite ist seine Abgangsstelle aus der Aorta ventralis 
nicht deutlich nachweisbar, während das anschliessende Stück 
bis gegen den vorderen Rand der Schlundtasche sichtbar ist. 

Hier ist dann der Bogen entweder wirklich unterbrochen 
oder so stark kontrahiert, dass er nicht auffindbar ist. Beiläufig 
in der Mitte der Furche zwischen der IV. und V. Schlundtasche 
erscheint er wieder und lässt sich von da an bis zu seiner 
Mündung in den VI. Aortenbogen verfolgen. Diese ist ver- 
schieden von der der linken Seite. 

Der VI. Aortenbogen trägt nämlich an der Mündungsstelle 
des V. Bogens eine Ausweitung, in welche dieser gabelartig ge- 
spalten mündet. 

Es kommt demnach hier zur Bildung einer kleinen Arterien- 
insel, ähnlich wie ich solche an anderer Stelle als des öfteren 


Anatomische Hefte, I Abteilung. 115. Heft (38. Bd., H. 2). 26 


402 J. TANDLER, 


vorkommend beschrieben habe. Das Verhalten der Mündung 
illustriert die beigegebene Textfigur Nr. 1. 

Von der eben erwähnten Erweiterung des VI. Bogens erhebt 
sich ein kurzer blindendenderGefässspross, vielleicht als Rest einer 
eben verschwundenen Inselbildung zwischen dem IV. und dem 
VI. Aortenbogen. 

Die beiden VI. Bogen, die mit einem ganz kurzen Truncus 
pulmonalis entspringen, ziehen zunächst caudal-, später eranio- 


Textfigur 1. 


dorsalwärts und kommen medial von der V. Schlundtasche zu 
liegen. Gerade am Scheitel der caudalwärts gerichteten Krüm- 
mung entlässt jeder Bogen die Arteria pulmonalis. 

An der Ursprungsstelle derselben kommt es wieder und 
zwar auf beiden Seiten zu mehrfachen Inselbildungen. 


5. Embryo hum. III (Rab|). 
Der Embryo ist ca. 7 mm lang und entspricht beiläufig dem 
Stadium 28 der Keibelschen N. T. 
Er wurde schon seinerzeit in der Arbeit über die Ent- 
wickelungsgeschichte der Kopfarterien bei den Mammalia von 


Über die Entwickelung des V. Aortenbogens etc. 403 


mir verwendet, bei ihm wurde ein typischer V. Aortenbogen 
gefunden. Ich möchte deshalb nur ganz kurz die damals er- 
hobenen Befunde hier anführen. 


Dort heisst es: „Die IV. Schlundtasche ist caudalwärts aus- 
gezogen und reicht bis an die laterale Seite des VI. Aorten- 
bogens.“ Es ist wohl klar, dass das caudalwärts ausgezogene 
Stück die V.Schlundtasche darstellt. „Auf der linken Seite 
entlässt der VI. Bogen knapp vor seinem dorsalen Ende eine 
schwache Arterie, die in lateral convexer Krümmung nach 
vorne zieht und in die Aorta mündet. Es ist dies der V. Aorten- 
bogen.“ 


Die hier massgebenden Verhältnisse wurden in einer Profil- 
rekonstruktion in Fig. 18, Taf. V der zitierten Abhandlungen 
wiedergegeben. 


6. Embryo hum. Wal. (Taf. 32, Figg. 5 und 6). 


Der Embryo hat eine grösste Länge von 8 mm und ent- 
spricht dem Stadium 30 der Keibelschen N. T. 

Von diesem Embryo wurde bei 100facher Vergrösserung 
ein Plattenmodell der unteren Schlundregion und der Aorten- 
bogen angefertigt. 

Im Modell (vergl. Fig. 5\ wurde der caudale Anteil der 
III. Schlundtasche, welcher den IV. Aortenbogen verdeckt, weg- 


geschnitten, um diesen selbst zur Ansicht zu bringen. 


Caudal von der III. Schlundtasche läuft der vordere Rand 
des Pharynx schief nach vorn, um so allmählich in die IV. Schlund- 
tasche überzugehen, während sich der Übergang in diese Tasche 
lateral und dorsal ganz unvermittelt vollzieht. Die IV.Schlund. 
tasche ist mit ihrem Längsdurchmesser dorsoventral gestellt und 
besitzt eine kleine dorsale und eine gut ausgebildete ventrale Aus- 
buchtung, welche lateralwärts durch einen Grat untereinander ver- 
bunden sind. Der dorsale Anteil desselben enthält die Berührungs- 


26* 


404 J. TANDLER, 


stelle zwischen Ento- und Eetoderm. Der im früheren Stadium noch 
weite Zugang zur IV. undV. Schlundtasche ist relativeng geworden. 
An seinem äusseren unteren Umfange entspringt die V. Schlund- 
tasche, lateral, ventral und dorsal durch eine verhältnismässig 
tiefe Furche gegen die IV. Schlundtasche abgesetzt. Sie stellt 
ein plattes, lang ausgezogenes bläschenartiges Gebilde dar. 

Verfolgt man die Schnitte der Serie, um sich über den 
Aufbau der Pharynxwand zu unterrichten, so ergibt sich 
folgendes: 

Unmittelbar nach dem Abgang der III. Schlundtasche zeigen 
die nach vorne gerichteten Pharynxhörner ein zweizeiliges 
Epithel, welches sich von der epithelialen Begrenzung der 
vorderen Pharynxwand nicht unterscheidet, nur die dorsale 
Wand besitzt ein einzeiliges Epithel. | 

Sobald sich die Pharynxhörner zur IV. Schlundtasche ventral- 
wärts zu verlängern beginnen, wird das Epithel höher, mehr- 
schichtig. Diese Dickenzunahme beschränkt sich zunächst auf 
die laterale Wand der Tasche und auf die ventrale Spitze, wo 
die Zellproliferation ihr Maximum erreicht, Thymusanlage 
der IV. Schlundtasche. Einige Schnitte caudalwärts zeigt 
auch das dorsale Ende der IV. Schlundtasche eine bedeutende 
Epithelverdickung, welche die Anlage des Epithelkörper- 
chens der IV. Schlundtasche darstellt und sich durch 
ihren ganz unvermittelt eintretenden Übergang in das niedrige 
Epithel der dorsalen Schlundwand charakterisiert. Etwas ventral 
von der Stelle der Verdickung berühren Ento- und Ectoderm 
einander. Schon nach wenigen Schnitten trennen sich die beiden 
Keimblätter voneinander. 

In dem hier befindlichen Mesoderm verläuft der V. Aorten- 
bogen. 

Am Modell entspricht dieser Stelle die Furche für den 
V. Bogen. Nach einigen Schnitten hört die Kommunikation 
der Schlundtasche mit dem Pharynxlumen auf. Die nun all- 


Über die Entwickelung des V. Aortenbogens etc. 405 


seitig von Mesoderm umgebene V. Schlundtasche stellt eine 
längliche Epithelblase dar, deren Längsdurchmesser schief von 
hinten aussen nach vorne innen verläuft. An ihr lässt sich 
eine dicke ventrolaterale und eine dünnere dorsomediale Wand 
unterscheiden. 

In beiden Epithelwänden sind Kernteilungsfiguren nach 
weisbar. 

Die Aortenbogen zeigen folgendes Verhalten: 

Der starke IV. Aortenbogen verläuft von seiner Ursprungs- 
stelle zuerst caudalwärts, dann zwischen III. und IV. Schlund- 
tasche dorsalwärts zur Aorta dorsalis. 

Unmittelbar caudal von der Ursprungsstelle des IV. Aorten- 
bogens geht zu beiden Seiten je ein schwacher V. Aorten- 
bogen ab. Der linke ist seiner ganzen Länge nach einwand- 
frei verfolgbar (vergl. Taf. 32, Figur 5). 

Er zieht zunächst caudalwärts an den unteren Rand der 
IV. Schlundtasche, gelangt hierauf in die Furche zwischen 
IV. und V. Schlundtasche, in welcher er dorsalwärts zieht und 
mündet in den VI. Aortenbogen, kurz vor dessen Vereinigung 
mit der Aorta dorsalis. 

Auf der rechten Seite des Embryo ist das Ursprungsstück 
des V. Aortenbogens und das dorsale Endstück vorhanden, das 
Mittelstück ist nicht einwandfrei nachweisbar. 

Der Truncus pulmonalis entlässt die beiden VI. Aorten- 
bogen, welche Sförmig geschlungen dorsalwärts ziehen. Die 
proximale, caudalwärts gerichtete Krümmung wird lateralwärts 
von dem überhängenden Teile der V. Schlundtasche überlagert. 
Auf der linken Seite trägt der VI. Bogen ein zapfenartiges 
Divertikel. 

Knapp unterhalb der Abgangsstelle des N. lJaryngeus superior 
vom Ganglion nodosum entsteht ein feiner Nervenfaden, welcher 
sich ventral- und medialwärts wendet. Er zieht dorsal von der 
Berührungsstelle der IV. Schlundtasche und des Entoderms vor- 


406 J. TANDLER, 


über und kommt neben den V. Aortenbogen zu liegen. Mit 
diesem gelangt er, in der Furche zwischen IV. und V. Schlund- 
tasche dem Entoderm eng angelagert verlaufend, nach vorn und 
verschwindet hier. Aus später noch anzuführenden Gründen 
möge dieser Nerv alsN. posttrematicus der IV.Schlund- 
tasche bezeichnet werden. Figur 6 auf Tafel 32 gibt ein Bild 
von diesem Nerven. Er ist am Schnitt zusammen mit dem 
Querschnitt des V. Aortenbogens auf der linken Seite des Eın- 
bryo getroffen. 


7. Embryo huml. 


Der Embryo ist 8 mm Jaug und entspricht nach dem Ent- 
wickelungsgrad seiner Organe dem Stadium 30 der Keibel- 
schen NT. 

Sowohl bezüglich der Form als auch bezüglich der Epithel- 
verhältnisse der einzelnen Wände sind IV. und V. Schlund- 
tasche dieses Embryo so ähnlich denen des eben angeführten 
Embryo Wal., dass von einer genaueren Beschreibung abgesehen 
werden kann. Der V. Aortenbogen, nach Ursprung, Mün- 
dung und Verlauf typisch, ist auf der rechten Seite des Embryo 
vollkommen ausgebildet, auf der linken in seinem mittleren 
Anteil nicht deutlich nachweisbar. Rechts ist beim Verfolgen 
der Serie ein gut entwickelter N. posttrematicus der 
IV. Schlundtasche sichtbar, dessen Verlauf sich mit dem 
bei Embryo Wal. beschriebenen deckt. 


8. Embryo hum. Stbg. 


Der Embryo hat eine grösste Länge von 8 mm und entspricht 
beiläufig dem Stadium 30 der Keibelschen N. T. 

Bezüglich der Form der V. Schlundtasche gleicht der Embryo 
fast vollkommen dem Embryo Wal. Es ist daher eine Be- 
schreibung dieser Verhältnisse überflüssig. 


Über die Entwickelung des V. Aortenbogens ete. 407 


Die hier in Betracht kommenden Gefässe verhalten sich 
folgendermassen: Rechterseits ist das dorsale Endstück des V. 
Aortenbogens deutlich nachweisbar. Er vereinigt sich an 
der typischen Stelle mit dem VI. Aortenbogen und ist ventralwärts 
in der Rinne zwischen IV. und V. Schlundtasche zu sehen. 
Linkerseits verhält sich das Gefäss ähnlich, nur ist es weiter 
ventralwärts zu verfolgen. Auch der Ursprung des V. Bogens 
aus der Aorta proximal von dem des IV. Bogens ist deutlich. 
Zwischen dem dorsalen und dem ventralen Anteil des Bogens 
sind bei der Durchsicht der Serie dem Verlauf des V. Aorten- 
bogens entsprechende Gefässlumina sichtbar, doch lassen sie sich 
nicht vollkommen zur Deckung bringen, so dass dieses Zwischen- 
stück nicht zweifellos nachweisbar ist. 


9. Embryo hum. Hi. 


Nach der Entwickelungshöhe der einzelnen Organe gleicht 
dieser Embryo von 8 mm grösster Länge dem Stadium 34 der 
Keibelschen N. T. 

Die IV. und die V. Schlundtasche verhalten sich so wie 
die des Embryo Wal. Der Fortschritt in der Entwickelung 
derselben besteht vielleicht darin, dass die der Anlage der 
Thymus und des Epithelkörperchens entsprechenden 
eircumscripten Epithelverdieckungen an Höhe und an Ausdeh- 
nung zugenommen haben. 

Vom V. Aortenbogen ist rechterseits das dorsale Endstück 
eine Strecke weit sichtbar. Das Gefäss zeigt die typische Be- 
ziehung zur V. Schlundtasche. Links ist nur die dorsale Ein- 
mündungsstelle des V. Aortenbogens nachweisbar. 


10. Embryo hum La. (Taf. 33, Figg. 7 u. 8). 


Der Embryo, dessen V. Aortenbogen schon seinerzeit von 
mir beschrieben wurde, hat eine grösste Länge von 9 mm; und 


408 J. TANDLER, 


wurde in die Keibelschen N. T. als Stadium 37 aufgenommen- 
Die seinerzeit gegebene Beschreibung sei zunächst hier ange- 
führt: „Vor der Mündung empfängt der linke Pulmonalisbogen 
den fünften Aortenbogen. Dieser entsteht aus der Aorta, un- 
mittelbar bevor diese den vierten Bogen abgibt, biegt scharf 
nach aussen und wendet sich hierauf dorsalwärts. Er nähert 
sich hierbei dem sechsten Bogen, mit dem er vor seiner Mün- 
dung ein Stück weit fast parallel verläuft. Zwischen dem 
fünften und sechsten Aortenbogen ist am Modell von aussen 
her ein Stück der vierten Schlundtasche deutlich sichtbar. Am 
Schnitt liegt das Lumen dieses Stückes zwischen den beiden 
Bogen.“ Modell und Schnitt sind in der angeführten Arbeit 
wiedergegeben. Während bezüglich des V. Aortenbogens dem 
hier Angeführten kaum etwas hinzuzufügen ist, bedarf das Ver- 
halten der Schlundtaschen, auf welches ich seinerzeit nicht ein- 
gegangen bin, einer genaueren Beschreibung. Zu diesem Zwecke 
wurde zu dem schon vorhandenen in 100facher Vergrösserung 
ausgeführten Modell ein Detailmodell der hier in Betracht 
kommenden Region in 200facher Vergrösserung angefertigt. 
Dieses Modell ist in Figur 7 von der linken Seite, in Figur 8 von 
unten her gesehen, wiedergegeben. Caudal von der weit vorge- 
triebenen III. Schlundtasche ist die seitliche Pharynxwand tief 
eingesunken. Die dahinter gelegene Ausstülpung der seitlichen 
Schlundwand hat einen dorsalwärts gerichteten transversal ver- 
laufenden Grat, der mit einer nach hinten oben gerichteten, 
bereits der IV. Schlundtasche angehörigen Prominenz endet. 
Dies ist die Bildungsstelle des Epithelkörperchens. Von 
dieser Stelle zieht eine schmale Erhebung als laterales Ende der 
IV. Schlundtasche ventralwärts und endet als stumpfe Aus- 
sackung, Anlage der Thymus. Nach hinten ist die ganze 
Region durch eine Furche abgegrenzt. All das, was ventral und 
caudal von dieser Furche liegt, ist V. Schlundtasche. Diese 
ist, wie die Seitenansicht des Modells lehrt, lang ausgezogen. 


Anatom. Hefte. I,_ Abteilung. 15. Het (38.Bä.H.2) Tafel 33. 
Fis.T. 
STE. 


| 
AJ. 


| 
| | 
AM STI ALT 


| 
STDU, AL. 


al 


Köl. Univers-Druckerei v..H.Stürtz, Würzburd 
3 o 


Tafel 34 


Heft (38.Ba.H.2) 


D. 


B 


Anatom. Hefte. I. Abteilung H 


7 
67] ILS YBS 


PHILS 


AM LS 


PULS 


r u] ‘6 Sr r\ 


Verla von J.F. Berömanı 


= 
> 
' 
5 
Re 
{a} 
= 
E 
m 
7} 
[ah 
© 
En 
E 
[=] 
© 


F 


Über die Entwickelung des V. Aortenbogens etc. 409 


Bei der Besichtigung des Modells von unten sieht man, dass 
die Basis des beiden Schlundtaschen gemeinsamen Wurzelstückes 
relativ breit ist. Ferner zeigt sich die Grenzfurche zwischen den 
beiden Schlundtaschen, und schliesslich wird auch deutlich, um 
wieviel die mit einer medialwärts gerichteten Spitze versehene 
V. Sehlundtasche weiter caudalwärts reicht. Das Verhalten des 
V. Aortenbogens zu den beiden Schlundtaschen ist in beiden 
Ansichten klar ausgedrückt. Die Durchsicht der Serie lehrt, 
dass die dem Epithelkörperchen respektive der Thymus ent- 
sprechenden Epithelverdickungen an Grösse und Abgrenzbarkeit 
zugenommen haben. 


11. Embryo hum, D.L. 


Der Embryo hat eine grösste Länge von 9 mm und ist in 
die Keibelsche N. T. als Stadium 33 aufgenommen. Auch 
bei diesem Embryo wurde von der in Betracht kommenden 
Region ein Modell in 200facher Vergrösserung hergestellt. 

An demselben sind fast genau dieselben Befunde erhebbar, 
wie an dem Modell des Embryo La, so dass eine Beschreibung 
überflüssig erscheint. 

Vom V. Aortenbogen ist nur auf der rechten Seite des 
Embryo das dorsale Endstück sichtbar. Es reicht ventralwärts bis 
in die Grenzfurche zwischen IV. und V. Schlundtasche. In dem 
Mesodermlager ventral von der V. Schlundtasche erscheint, wie 
die Durchsicht der Serie lehrt, ein zarter Nerv, N. posttrema- 
ticus der IV. Schlundtasche, der bei der Verfolgung gegen 
seinen Ursprung lateral von der V. Schlundtasche sichtbar wird 
und nachbarliche Beziehung zu dem Rudiment des V. Aorten- 
bogens gewinnt. Er vereinigt sich dorsocranial von der 
IV. Schlundtasche mit dem N. laryngeus superior knapp vor 
dessen Ursprung aus dem N. vagus. Der N. laryngeus 
superior zeigt ein ganz typisches Verhalten zur III. Schlund- 
tasche. 


410 J. TANDLER, 


12. Embryo hum. H.. 


Der Embryo hat eine grösste Länge von 9,2 mm und ent- 
spricht dem Stadium 39 der Keibelschen N. T. 

Der Embryo zeigt bezüglich der hier in Frage kommenden 
Abschnitte gegenüber den beiden zuletzt beschriebenen Stadien 
nur graduelle Unterschiede. Die Anlagen des Epithelkörper- 
chens und der Thymus entprechend dem dorsalen beziehungs- 
weise ventralen Ende der IV. Schlundtasche sind gewachsen, 
ohne dass es schon zu einer specifischen Differenzierung ge- 
kommen wäre. 

Die V. Schlundtasche hat sich stark vertieft und reicht 
dementsprechend noch weiter caudalwärts als früher. 

An der für den Verlauf des V. Aortenbogens be. 
stimmten Stelle sieht man beim Verfolgen der Serie Querschnitte 
von Gefässen, die sich nur ganz kurze Strecken weit verfolgen 
lassen. Es unterliegt kaum einem Zweifel, dass es sich um 
Reste des in Rückbildung begriffenen V. Aortenbogens handelt. 


15. Embryo hum. B.R. (Taf. 34, Figg. 9 u. 10.) 


Der Embryo hat eine grösste Länge von 9,5 mm, ist 38 Tage 
alt und ist als Stadium 42 in die Keibelschen N. T. aufgenom- 
men. Über seine Altersbestimmung und seine Entwickelungsstufe 
vgl. auch Anat. Anz. Band 31, 1907. Der Pharynx und die Aorten- 
bogen dieses Embryo wurden in 100facher Vergrösserung 
modelliert. Fig. 9 gibt dieses Modell von vorne gesehen wieder 
Um ganz sicher zu sein, wurden die beiden IV. Schlundtaschen 
an einem Detailmodell in 200facher Vergrösserung dargestellt 
und in Fig. 10 abgebildet. Die III. Schlundtasche hängt gerade 
noch durch eine schmale Brücke mit dem Pharynx zusammen. 
Sie ist in ihrem ventralen Anteil lange ausgezogen und medial- 
wärts gerichtet. Ihr schmales laterodorsales Ende berührt noch 
das Eectoderm. Auch der Stiel der IV. und der V. Schlund- 


Über die Entwickelung des V. Aortenbogens etc. 411 


tasche, durch welchen der am Querschnitt halbmondförmige 
Pharynx mit diesen Taschen zusammenhängt, ist bereits sehr 
dünn geworden. Die IV. Schlundtasche hat ein gut entwickeltes 
dorsales Divertikel, während ihr ventrales Ende nicht nur nicht 
weitergewachsen, sondern eher kleiner geworden ist. 

Die V. Schlundtasche ist ventralwärts und medialwärts ge- 
richtet. Knapp unterhalb des Abganges des rechten IV. Aorten- 
bogens entsteht aus dem Truneus aorticus der V. Aorten bogen 
der rechten Seite als ein dünnes Gefäss, welches ein Stück weit 
lateralwärts zu verfolgen ist. An der Grenze zwischen IV. und 
V. Schlundtasche sind einige Gefässstücke, zweifellos Reste des 
V. Aortenbogens zu sehen. Das dorsale Mündungsstück 
des Bogens in den Pulmonalisbogen ist wieder deutlich. Links 
fehlt das ventrale Stück des V. Aortenbogens, während das 
dorsale Stück und dessen Mündung in den VI. Bogen deutlich 
nachweisbar sind. Der rechte Pulmonalisbogen beginnt bereits 
sich zurückzubilden. 

Die Durchsicht der Serie zeigt, dass die dem Epithel- 
körperchen entsprechende Zellanhäufung an Grösse soweit 
zugenommen hat, dass das Lumen des dorsalen Divertikels bis 
auf einen ganz feinen Spalt verschwunden ist. Die Epithelzellen 
an dieser Stelle charakterisieren sich dadurch, dass sie viel 
weniger Farbe annehmen, also lichter bleiben, ein Verhalten, 
das besonders bei schwacher Vergrösserung deutlich sichtbar ist. 
Bei stärkerer Vergrösserung sieht man protoplasmaarme Zellen 
mit grossen blasenförmigen Kernen und deutlich wahrnehmbaren 
Zellgrenzen. Es kommt also in diesem Stadium bereits zur 
Differenzierung der Epithelkörperchenanlage gegenüber der N ach- 
barschaft. Am ventralen Ende der IV. Schlundtasche befindet 
sich die Thymusanlage, welche ein kleines, mit hohem 
Epithel versehenesDivertikel darstellt. Hingegen istdieV.Schlund- 
tasche durch ein weites Lumen gekennzeichnet, wenn auch 
zuzugestehen ist, dass die Wanddicke dieser Tasche stark zuge- 


nommen hat. 


412 J. TANDLER, 


Ob die im Detailmodell gut sichtbare lateralwärts gerichtete 
cireumsceripte Ausbuchtung der seitlichen Schlundwand das 
Rudiment einer VI. Schlundtasche vorstellt, möchte ich nicht 
entscheiden. 


Wenn wir die in der Stadienbeschreibung erhobenen Befunde 
zusammenfassen, so zeigt sich, dass die Existenz eines 
V. Aortenbogens beim menschlichen Embryo zweifel- 
los nachweisbar ist. Es muss das um so mehr betont werden, 
als, wie einleitend erwähnt, der Nachweis eines V. Aortenbogens 
von Lewis als eine „morphologische Spekulation“ hingestellt 
worden ist. 

Die grosse Zahl der untersuchten Embryonen, an welchen 
der V. Aortenbogen respektive seine Reste regelmässig gefunden 
wurden, schützt auch vor dem Vorwurf, dass es sich hier um 
eine Ausnahmserscheinung oder um eine Missbildung handelt. 
Das konstante Verhalten dieses Bogens in Ursprung und Mündung, 
sowie seine topische Beziehung zu den Schlundspalten ermög- 
lichen die Identifikation dieses Gefässes und setzen uns in die 
Lage, den V. Aortenbogen des Menschen genau zu definieren. 

Der V. Aortenbogen des Menschen ist an Embryonen von 
5—10 mm grösster Länge vorhanden. Er tritt zeitlich später 
auf wie der VI. Aortenbogen und persistiert nur kurze Zeit. 

Der V. Aortenbogen entspringt aus dem Truncus aorticus 
proximal von der Abgangsstelle des IV. Aortenbogens, zieht in 
der Grenzfurche zwischen IV. und V. Schlundtasche dorsalwärts 
und mündet in den Pulmonalisbogen knapp vor dessen dorsalem 
Ende. Seine Mündung in den VI. Aortenbogen zeigt insoferne 
geringe Variationen, als er etwas näher oder ferner vom dorsalen 
Ende desselben mündet. 

In allen von mir untersuchten Fällen konnte ich die seiner- 
zeit von mir für den V. Aortenbogen beim Menschen gegebene 


Über die Entwickelung des V. Aortenbogens etc: 413 


Beschreibung vollinhaltlich bestätigen. Ein Verhalten, wie es 
vor Jahren Zimmermann an einem menschlichen Embryo 
beschrieben hat, konnte ich nicht ein einziges Mal beobachten. 
An dem von ihm verwendeten Eınbryo geht nämlich der V. Aorten- 
bogen vom IV. Aortenbogen an der Grenze zwischen erstem und 
zweitem Drittel desselber ab, um sich wiederum mit diesem 
Bogen an der Grenze zwischen mittlerem und letztem Drittel 
zu vereinigen. 


Soweit meine bisherige Erfahrung reicht, kann es sich in 
dem Zimmermannschen Falle nur um eine seltene Ausnahme 
handeln, ja ich bin im Zweifel, ob man überhaupt berechtigt 
ist, das von ihm als V. Aortenbogen bezeichnete Gefäss als 
solchen gelten zu lassen, oder ob es sich nicht vielmehr um eine 
auch sonst an den Aortenbogen vorkommenden Inselbil- 
dungen handelt. Der V. Aortenbogen wird ferner von Hammar 
für einen 5 mm langen und von Elze für einen ca. 7 mm 
langen menschlichen Embryo kurz erwähnt. In beiden Fällen 
in typischer Lagerung. 


Dass der V. Aortenbogen so verschieden stark entwickelt 
ist, kann uns ebensowenig überraschen wie der Umstand, dass 
er in der Zeitfolge seines Auftretens aus der Reihe fällt, da es 
sich doch zweifellos um eine rudimentäre Bildung handelt, 
von welcher auch nicht das kleinste Stück zum Aufbau eines 
bleibenden Gebildes verwendet wird. Die Rückbildung des 
V. Aortenbogens tritt nach demselben Modus ein, wie ich ihn 
seinerzeit für den I. und II. Bogen beschrieben habe. Es kommt 
zu mehrfachen Unterbrechungen wie bei allen frühzeitig rück- 
gebildeten Gefässen. 


Das Vorkommen eines V. Aortenbogens wurde auch bei 
anderen Mammalia beschrieben und zwar: beim Schaf und beim 
Kaninchen (Zimmermann, Lehmann), bei der Ratte, aller- 
dings in einer stark modifizierten Form (Tandler), beim Maul- 


414 J. TANDLER, 


wurf (Soulie und Bonne; ich selbst habe ihn auch nach- 
weisen können). 

Diese Befunde, zusammengehalten mit denen beim Menschen 
(Zimmermann, Tandler, Hammar, Elze) berechtigen 
wohl zu der Verallgemeinerung, dass es bei den Säugern eben- 
so wie bei den Sauropsiden (vgl. die Darstellung von H. Rabl. 
Arch. f. mikr. Anat. Bd. 70. 1907) zur Anlage von 6 Aortenbogen 
komme. 

Der Umstand, dass der V. Aortenbogen gerade beim Menschen 
so gut zur Ausbildung gelangen soll, verliert viel an Besonder- 
heit, wenn man bedenkt, dass der menschliche Embryo auch 
anderweitig einfache Verhältnisse aufweist. Liegt doch gerade 
in dieser Ursprünglichkeit die Fähigkeit zur Fortentwickelung. 
Ganz abgesehen davon, dass diese Ursprünglichkeit einen Hin- 
weis auf den phylogenetischen Weg gibt, den das Genus Homo 
genommen hat, bringt sie auch die Möglichkeit dieser Fort- 
entwickelung unserem Verständnis näher. Jede weitgehende 
Spezialisierung bringt ein frühzeitiges Abirren vom phylogeneti- 
schen Wege und damit den Verlust der Fähigkeit zur Fortent- 
wickelung mit sich. 

In der Arbeit über die Entwickelung der Kopfarterien bei 
den Mammalien habe ich auf das Verhalten der Schlund- 
taschen zu dem V. Aortenbogen kein besonderes Gewicht ge- 
legt und die Frage offen gelassen, inwieweit man berechtigt 
sei, das von Zimmermann beschriebene Divertikel der 
IV. Schlundtasche als V. Schlundtasche aufzufassen. In seiner 
vorläufigen Mitteilung hält sich Zimmermann auf Grundlage 
seiner Untersuchung für berechtigt, beim Menschen und beim 
Kaninchen 6 Kiemenarterienbogen und 5 entodermale Schlund- 
taschen anzunehmen. Wenn ich mich seinerzeit über die 
V. Schlundtasche nicht bestimmt ausgesprochen habe, so geschah 
dies, weil mir damals zu wenig menschliches Material zur Ver- 


fügung stand, und weil die Angaben Zimmermanns, wie es 


Über die Entwickelung des V. Aortenbogens etc. 415 


eben in einem Referate oder in einer vorläufigen Mitteilung zu ge- 
scheben pflegt, zu wenig präzis erschienen, um zu denselben 
Stellung nehmen zu können. Denn der von ihm beschriebene 
hohle Epithelspross, welcher zwischen die beiden Anteile der 
IV. Kiemenbogenarterie, d. 1. zwischen IV. und V. Arterien- 
bogen im Sinne Zimmermanns hineinragt, kann ja nur eine 
IV. rudimentäre Kiementasche darstellen. Man muss daher 
konsequenterweise aus den Angaben Zimmermanns folgern, 
dass beim Menschen eine rudimentäre IV. Schlundtasche zwischen 
der IH. und der bisher als IV. gezählten, also eigentlich 
V. Tasche eingeschoben sei. 

Schon in meinem Vortrage, bei welchem mir der grössere 
Teil der hier verwendeten Modelle zur Verfügung stand, konnte 
ich die V. Schlundtasche demonstrieren; auch gelegentlich der 
Bearbeitung der menschlichen Embryonen unseres Institutes für 
die Keibelsche Normentafel sprach ich von einer rudi- 
mentären V. Schlundtasche. In der Zeit zwischen meinem Vor- 
trag und der Niederschrift dieser Arbeit erschien die Beschrei- 
bung eines menschlichen Embryo von ca. 7 mm grösster Länge 
von Curt Elze, in welcher dieser auf das Vorkommen einer 
rudimentären V. Kiementasche hinweist. Die betreffende Stelle 
lautet folgendermassen: 

„Wenn in einer Reihe von Fällen — ich erinnere an die 
Vermutungen, die z. B. Zimmermann, Piper, Tandler 
ausgesprochen haben — das Verhalten des „postbranchialen 
Körpers“ zu den Gebilden der Umgebung es wahrscheinlich 
macht, dass er einer fünften Kiementasche angehört, und wenn 
ein weiterer Befund lehrt, dass eine solche Kiementasche tat- 
sächlich voll entwickelt sein kann, so dürfte die Schlussfolgerung 
nicht zu umgehen sein, dass der „postbranchiale Körper‘ einer 
Kiementasche angehört, die freilich in den meisten Fällen nicht 
mehr voll zur Entwickelung kommt.“ 

Elze beruft sich zur Begründung seiner Ansicht unter 


416 J. TANDLER, 


anderem auch auf eine Stelle in dem Aufsatze von Hammar: 
„Über kongenitale Halskiemenfistel“, welche folgendermassen 
lautet: „Bei einem Embryo von 8 mm niedrigster Länge hat der 
Schlundspaltenapparat seine höchste Entfaltung erreicht“. In 
einer Anmerkung sagt Hammar weiter: 

„Diese Behauptung erfordert in gewisser Hinsicht eine 
Reservation. 


Es kommt nämlich bei einem früheren Stadium (Embryo 
von 5 mm niedrigste Länge) vor, dass der menschliche Schlund- 
darm vorübergehend die Anlage einer V. Schlundspalte zeigt. 
Es tritt der Abschnitt des Schlundes, welcher als die erste An- 
lage des postbranchialen Körpers (der lateralen Schilddrüsen- 
anlage) zu bezeichnen ist, an einer sehr beschränkten Stelle mit 
dem äusseren Eetoderm in unmittelbaren Contact. Da diese 
Berührungsstelle zwischen dem vergänglichen fünften Aorten- 
bogen und dem sechsten liegt, trägt sie die Kriterien einer 
epithelialen Verschlussmembran einer Schlundspalte. 

Bei einem etwas älteren Embryo (von 7,2 mm niedrigste 
Länge) wird der Contact wieder vermisst.“ 

In Keibels N. T. ist dieser Embryo, auf welchen sich 
obiges Zitat aus Hammar als Tabelle 20 bezieht, aufgenommen. 
Bei den Embryonen 26, 30, 49 und 50 der N. T. spricht 
Hammar nur von einem telobranchialen Körper. Auch bei 
anderen Embryonen wird die V. Schlundtasche angeführt, bei 
Embryo 18 ausdrücklich bemerkt, dass die Tasche das Ectoderm 
erreiche. 

Tourneux und Soulig geben in einer vorläufigen Mit- 
teilung an, dass sie bei einem menschlichen Embryo von 6 mm 
einwärts von der V. Schlundtasche, über. welche sie nichts Ge- 
naueres aussagen, eine VI. Tasche gefunden haben. 

Diese soll in einer Rinne seitlich vom Arywulst bestehen 
und noch eaudal vom ultimobranchialen Körper liegen. 


Über die Entwickelung des V. Aortenbogens ete. 417 


Mangels ausführlicher Beschreibung oder Abbildung lässt 
sich vorderhand zu diesen Angaben nicht Stellung nehmen. 


Auf Grundlage dieser Angaben und meiner systematischen 
Untersuchungen steht wohl fest, dass es beim Menschen ganz 
regelmässig zur Entwickelung einer V. Schlundtasche 
kommt, welche allerdings nicht mehr immer alle Charaktere einer 
wahren Schlundtasche trägt. Doch ist dieses Gebilde so weit ent- 
wickelt, dass man es als rudimentäre Schlundspalte bezeichnen 
muss. Mir selbst ist es zwar in keinem Falle gelungen, eine An- 
lagerung der V. Schlundtasche an das Ecetoderm nachzuweisen, 
doch ist bisher in 2 Fällen eine solche beschrieben (RK. N. T. 
Embryo 18 und Embryo 20). Im Falle Elze (K.N.T. 28) und 
an dem hier beschriebenen Embryo Hal, ist entsprechend der 
V. Schlundtasche an der Aussenseite eine V. Kiemenfurche 
nachweisbar, doch gelangen Ento- und Ectoderm nicht zur 
Berührung. 


Wenn die V,. Schlundtasche kein dorsales Divertikel 
mehr besitzt, ein Verhalten, das scheinbar gegen die Schlund- 
taschennatur der ganzen Ausstülpung spricht, so ist zu bemerken, 
dass auch das dorsale Divertikel der IV. Schlundtasche entweder 
vollkommen fehlt oder nur mangelhaft entwickelt ist. Bezüglich 
des Umstandes, dass IV. und V. Schlundtasche eine gemein- 
schaftliche Kommunikation mit dem Pharynxlumen be- 
sitzen, ist hervorzuheben, dass diese Kommunkiation in frühen 
Stadien sehr weit ist und sich erst in späteren Stadien continuier- 
lich verengert. Dadurch gewinnt es immer mehr den Anschein, 
als ob die V. Schlundtasche nicht eine Ausstülpung der lateralen 
Pharynxwand, sondern ein Divertikel der IV. Schlundtasche 
darstellen würde. 

Die Tatsache, dass regelmässig cranial von der V. Schlund- 
tasche in der Furche zwischen ihr und der IV. Tasche der V. 
Aortenbogen verläuft, spricht unwiderleglich dafür, dass beim 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 115. Heft (38. Bd., H. 2). 27 


418 J. TANDLER, 


Menschen eine wenn auch rudimentäre V. Schlundtasche regel- 
mässig zur Entwickelung gelangt. 


Als weitere Stütze ist auch ‚das Verhalten des „N. post- 
trematicus“ der IV. Schlundtasche anzuführen. Dieser Nerv 
verläuft mit dem V. Aortenbogen zusammen in der Grenzfurche 
zwischen IV. und V. Schlundtasche. Es gelang mir diesen 
Nerven in den Fällen Embryo Wal, Embryo I. u. Embryo D.L. 
nachzuweisen. 


Elze hat diesen Nerven ebenfalls beschrieben und ibn R. 
posttrematicus genannt, nur sind ihm bei der Beschreibung 
Versehen unterlaufen, welche im Interesse der Sache hier richtig 
gestellt werden mögen. Auf pag. 426 seiner Arbeit sagt Elze: 
„Von der medialen Seite des Ggl. nodosum geht derN. laryn- 
geus superior ab in den dritten Kiemenbogen hinein und 
verläuft hier dicht an der dorsalen Wand der dritten Schlund- 
bucht“. 


Soll wohl heissen vierten Kiemenbogen, da der N. laryngeus 


sup. nur in diesem, aber nicht im dritten verlaufen kann. 


Auf S. 427 der zitierten Arbeit heisst es: „Während er (der 
R. posttrematicus der IV. Kiementasche) auf der linken Seite 
nach kurzem Verlauf endigt, ist er rechts noch ein Stück weit 
im Material des vierten Kiemenbogens zu verfolgen“. Der 
Ramus posttrematicus der IV. Kiementasche kann nun unmög- 
lich im Material des vierten Kiemenbogens liegen, sondern ver- 
läuft im V. Kiemenbogen. Auf S. 437 endlich sagt Elze: In 
dem mesodermalen Gewebe zwischen der vierten Schlundtasche 
und „postbranchialem Körper“ liegt der oben beschriebene Ra- 
mus posttrematicus IV. des Vagus‘“. 


Richtig wäre es wohl, den Nerven entweder als Ramus 
posttrematicus der IV. Schlundtasche — wie es Elze an anderen 
Orten tut —, oder als R. posttrematicus V. der ganzen Reihe, 
oder als R. posttrematicus II. des Vagus zu bezeichnen. 


Über die Entwickelung des V. Aortenbogens etc. 419 


Der Nerv scheint nur kurze Zeit erhalten zu sein; es gelang 
mir nicht, ihn in älteren Stadien aufzufinden. Was immer aus 
ihm werden mag, sein Verlauf charakterisiert ihn als Ramus 
posttrematicus der IV. Schlundtasche, die caudal von ihm ge 
legene Ausstülpung aber als V. Schlundtasche. 

Es erübrigt nun noch kurz auf das weitere Schicksal 
der beiden letzten Schlundtaschen einzugehen. 

Wie schon erwähnt, wird ziemlich bald der Zugang zu diesen 
Taschen eng. Später zieht er sich immer mehr und mehr in 
die Länge, wobei sein Lumen continuierlich enger wird, bis 
schliesslich an einer Stelle Continuitätstrennung eintritt. Es hat 
sich so IV. und V. Schlundtasche gemeinsam abgeschnürt. 

Noch später kommt es zur Absetzung der V. Schlund- 
tasche gegen die IV. Xrstere wird immer mehr medialwärts 
verlagert und wandelt sich nach Verlust des Lumens in ein 
solides Körperchen um, welches sich dorsolateral an die schon 
vielfach verzweigte mediale Schilddrüsenanlage anlegt. 

Das weitere Schicksal dieser lateralen Schilddrüsen- 
anlage zu verfolgen, würde den Rahmen dieser Arbeit über- 
schreiten. 

Bezüglich der IV. Schlundtasche ist folgendes zu be- 
richten: 

An der im ganzen abgeschnürten Schlundtasche war schon 
früher die mächtige Proliferation des Epithels an der Stelle des 
Epithelkörperchens IV. nachweisbar, ebenso wie die Ver- 
dickung des Epithels am ventralen Divertikel als Anlage der 
Thymus IV. Während nun die Epithelkörperchenanlage sehr 
rasch an Ausdehnung gewinnt, bleibt die Thymusanlage immer 
mehr zurück, so dass schliesslich die Thymusanlage nur mehr 
als ein kleines schlauchförmiges mit hohem Epithel versehenes 
Anhängsel an dem mächtigen Epithelkörper imponiert. Auch 
noch an älteren Embryonen (14,5 mm gr. L.) kann man die so 
gestaltete Thymusanlage IV deutlich sehen. 


27* 


420  J. TANDLER, Über die Entwickelung des V. Aortenbogens etc. 


Die IV. Schlundtasche des Menschen trägt also regelmässig 
die Anlage der Thymus IV. 

Ob aus ihr wirklich nur manchmal eine Thymus wird 
(Groschaff, Herrmannund Verdun, Bien) ob sie und in- 
wie weit sie rudimentär wird, wäre noch zu entscheiden. 

Das Epithelkörperchen IV bleibt mit der Thymus- 
anlage in Verbindung und nicht mit der Thyreoideaanlage, welche 
aus der V. Schlundtasche stammt. Es ist daher der Name 
Glandule thyroidienne (Tournaux und Verdun) für das Epi- 
thelkörperchen IV nicht den Tatsachen entsprechend. 

Es müssten demnach beide Epithelkörperchen (III und IV) 
Glandule thymique genannt werden, eine Bezeichnung, die 
wohl richtiger aber gewiss nicht zweckdienlich wäre. 

Beim menschlichen Embryo kommt es also de 
norma zur Ausbildung von 6 Aortenbogen und zur 
Entwickelungvon5Schlundtaschen. DieIV.Schlund- 
tasche liefert das Epithelkörperchen IV und die 
rudimentäre Anlage der Thymus IV. Die Schlund- 
tasche V wird zur lateralen Schilddrüsenanlage. 
Sie ist identisch mit dem telo- oder ultimobranchia- 
len Körper im Sinne von Greil. Ob diese Anlage 
Thyreoideagewebe liefert, ist noch zu entscheiden. 


Wien, Oktober 1908. 


I 


11: 


18. 


19. 


Literaturverzeichnis. 


. Bien, G., Über accessorische Thymuslappen im Trigonum carotieum. 


Anat. Anz. Bd. 29. 

— Über accessorische Thymuslappen im Trigonum caroticum bei einem 
Embryo von 17 mm grösster Länge. Anat. Anz. Bd. 31. 

Elze, C., Beschreibung eines menschlichen Embryo von ca. 7 mm grösster 
Länge. Anat. Hefte. 1907. Heft 106. 

Greil, A., Über die Anlagen der Lungen, sowie der ultimobranchialen 
Körper bei anuren Amphibien. Anat. Hefte. Bd. 29. H. 89. 

Groschuff, K., Bemerkungen zu der vorläufigen Mitteilung von Jakoby: 
Über die Entwickelung der Nebendrüsen der Schilddrüse. Anat. Anz. 
Bd. 12. 

— Über das Vorkommen eines Thymussegmentes der IV. Kiementasche 
beim Menschen. Anat. Anz. Bd. 19. 

Hammar, J., Ein beachtenswerter Fall von kongenitaler Halskiemenfistel. 
Zieglers Beiträge z. path. Anat. Bd. 36. 

Herrmann,G.et Verdun, P., Persistance des corps postbranchiaux chez 
l’homme. Compt. rend. de la Soc. Biol. 1899. 

Keibel, F. und C. Elze, Normaltafel zur Entwickelungsgeschichte des 
Menschen. Jena 1908. 

Lehmann, H., On the embryonic history of the aortic arches in mammals. 
Zoolog. Jahrb. Abt. f. Anat. Bd. 22. 


. — On the embryonie history of the aortie arches in mammals. Anat- 


Anz. Bd. 26. 

Lewis, Fr. F., The fifth and sixth aortie arches and the related pharyngeal 
pouches in the rabbit and pig. Anat. Anz. Bd. 28. 

Soulie et Bonne, Contribution a l’etude de l’appareil branchial et des 
arcs aortiques chez les Mammiferes. Journ. de l’Anat. et de Physiol. 
Bd. 44. 1908. 

Tandler, J., Zur Entwickelungsgeschichte der Kopfarterien bei den 
Mammalia. Morph. Jahrb. Bd. 30. 


. — Der fünfte Aortenbogen des Menschen. Zentralbl. f. Physiol. Bd. 20. 


Tourneux et Soulie: Sur l’existence d’une V. et d’une VI. poche endo’ 
dermique chez l’embryon humain. Compt. rend. de la Soc. Biol. 1907. 
Tourneux et Verdun, Sur les premiers developpements et sur la de 
termination des glandules thyroidiennes et thymiques chez l’homme. Compt. 
rend. de la Soc. Biol. 1897. 

Zimmermann, Über einen zwischen Aorten- und Pulmonalisbogen ge- 
legenen Kiemenarterienbogen beim Kaninchen. Anat. Anz. Bd. 4. 

— Über die Kiemenarterienbogen des Menschen. Verh. d. X. intern. med. 
Kongr. Anat. Anz. 1890. 


Tafelerklärung. 


Zeichenerklärung. 


. III. 11I. Aortenbogen. 

.IV. IV. Aortenbogen. 

.V. _V. Aortenbogen. 

‚VI. VI. Aortenbogen. 

. v. Aorta ventraiis. 

„IV. Anlage des Epithelkörperchen IV. 

.F. Grenzfurche zwischen IV. und V. Schlundtasche. 

Larynxanlage. 

N. ptr. N. posttrematicus der IV. Schlundtasche. 

Oe. Ösophagus. 

P. Arteria pulmonalis. 

Ph.1. Laterale Pharynxwand, Ausstülpungsstelle d. IV. u. V. Schlund- 
tasche. 

S. Gefässspross. 

S.T.I. U. Schlundtasche. 

S. T. III. III. Schlundtasche. 

S 

S 

S 


Hozkbbb>> 


‚T.II.d. III. Schlundtasche, dorsales Divertikel. 
.T.IH.v. III. Schlundtasche, ventrales Divertikel. 
.T. IV. IV. Schlundtasche. 

S,T.IV.d. IV. Schlundtasche, dorsales Divertikel. 

S,T.IV.v. IV. Schlundtasche, ventrales Divertikel. 

S,T.V. V. Schlundtasche. 

S.T. VI. VI. Schlundtasche. 

T. a. Truneus aorticus. 

Ta.m. Mittlere Schilddrüsenanlage. 

Th. IV. Thymusanlage IV. 

T. p. Truncus pulmonalis. 


Tafelerklärung. 423 


Fig. 1. Modell des Pharynx des Embryo Hal;. Modelliert in 200 fach. 
Vergrösserung. Figur/auf °”/s verkleinert. Seitenansicht. 

Fig. 2. Dasselbe Modell von vorne. Figur auf ?/s verkleinert. 

Fig. 3. Modell des Pharynx des Embryo H,. Modelliert in 200 facher 
Vergrösserung. Figur auf °’s verkleinert. Seitenansicht. 

Fig. 4. Dasselbe Modell nach Wegnahme der Gefässe. Ansicht von 
vorne. Fig. auf ”/s verkleinert. 

Fig. 5. Modell des Pharynx des Embryo Wal. Modelliert in 100 facher 
Vergrösserung. Figur in Modellgrösse. Seitenansicht. 

Fig. 6. Transversalschnitt durch den Embryo Wal. in der Höhe der 
IV. Schlundtasche. N. posttrematicus der IV. Schlundtasche der Länge nach 
getroffen. Vergrösserung ”°/ı. 

Fig. 7. Modell des unteren Pharynxendes und der Aortenbogen des 
Embryo La. Modelliert in 200facher Vergrösserung. Seitenansicht. Figur 
auf '/2 verkleinert. 

Fig. 8. Dasselbe Modell von unten gesehen. Figur auf '/» verkleinert, 

Fig. 9. Modell des Pharynx und des Aortensystems des Embryo B.R. 
Modelliert in 100facher Vergrösserung. Figur auf 3: verkleinert. 

Fig. 10. Modell des unteren Pharynxendes des Embryo B.R. Modelliert 
in 200facher Vergrösserung. Figur auf °ı verkleinert. 


si % Druck der Kgl. Universitätsdrı erei von H. Stürtz in Würzb 


AUS DEM ANATOMISCHEN INSTITUT DER UNIVERSITÄT FREIBURG 1. BR. 
DIREKTOR: GEH. HorRAT PROF. WIEDERSHEIM. 


DAS 


PRIMORDIALGRANIUM DES KANINCHENS 


UNTER 


BERÜCKSICHTIGUNG DER DECKKNOCHEN. 


EIN BEITRAG ZUR MORPHOLOGIE DES SÄUGETIERSCHÄDELS. 


VON 


MAX VOIT, 


FREIBURG. 


Mit 27 Figuren auf den Tafeln 35/50. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 116. Heft (38. Bd. H. 3). 28 


ud 2 


.E * 
ß u u . 
AED AN: 
f x 
- SITE Da A TRATEN IR TG SERIE 


pP ’ D B & Be 
nn ee u rer a arme 


Ei 
RR i 
& F: k Pa 
LEBTE 
Yosse SEN Ei > y ‚ = 
TE TıSEar IE HATEETE ZRIEE 
3, { N Yiiaz r ws Pie ı er Ei g iM Fu; eu 
/ IBV „3 = y7% A 3 5 i 
RER IE 1 ©, 22 EI EU EL Lur 
7 3 
'® 
% » 
k > DE ve RR 
“ a k bi h 
a A Eur + . Pi FAR, 
.. 7 D “  # i r 4 
\ 
LEE 
c F Be ee 
wand F 
Fr ?. P 
\ Pan \ I R 
[2 1 e 
1702 -. .. BR r - 
roh a a rt 


Einleitung. 


Dank den vortrefflichen Untersuchungen E. Gaupps hat 
in den letzten Jahrzehnten das Verständnis des Wirbeltier- und 
vor allem des Säugetierschädels einen bedeutenden Aufschwung 
genommen. 

Es hatte sich bekanntlich schon im Laufe der zweiten Hälfte 
des verflossenen Jahrhunderts allmählich die Überzeugung Bahn 
gebrochen, dass man sich mit dem Versuche, allein aus der 
Betrachtung der knöchernen Bestandteile des ausgebildeten, 
Säugerschädels zu einem morphologischen Verständnis des- 
selben zu gelangen, auf einem gefährlichen, zu falschen Theorien 
führenden Irrwege befand. Das Studium der Entwickelungs- 
geschichte und der vergleichenden Anatomie hatte ergeben, 
dass ein gemeinsamer Grundplan des Schädels durch die ganze 
Wirbeltierreihe hindurch sich verfolgen lässt, dass derselbe 
aber nicht in den Knochen sich zu erkennen gibt, sondern in 
einer phylo- und ontogenetisch vor diesen auftretenden knorpe- 
ligen Ausbildungsstufe des Kopfskeletes. Es fand sich nämlich, 
dass dieses knorpelige Skelet, das Chondrocranium oder Pri- 
mordialcranium, wie es Jakobson nannte, nicht nur 
bei den niedersten Wirbeltieren, den Cyclostomen und Sela- 
chiern zeitlebens das einzige Kopfskelet bildet, sondern dass 
es sich, mit im grossen ganzen gleichbleibendem Typus, bei 

28* 


498 M. VOIT, 


sämtlichen Vertebraten, bis hinauf zu den höchsten Säugern 
in embryonalem Alter nachweisen lässt. Die Knochen dagegen 
treten erst secundär bei den höheren Wirbeltieren in den Dienst 
des Kopfskeletes, sie halten dabei ganz bestimmte Lagebezie- 
hungen zum Primordialeranium ein und bringen, indem sie all- 
mählich immer überwiegendere Bedeutung gewinnen, schliess- 
lich bei den verschiedenen Formen verschieden grosse Be- 
zirke des Primordialeraniums vollständig zum Schwunde. So 
wird dann die typische Form des Chondrocranıums mehr und 
mehr verwischt und die Knochen beherrschen das Bild des 
definitiven Schädels. Auch ihr Verständnis aber, die Möglich- 
keit ihrer sicheren Homologisierung bei den einzelnen Wirbel- 
tierklassen, ist nur durch ihre Lagebeziehungen zum Primordial- 
cranium gegeben. So trat, als diese Erkenntnis im Laufe der 
Zeit sich Bahn brach, auch für die Betrachtung des Säuger- 
schädels das Primordialeranium in den Vordergrund des Inter- 
esses und eine Reihe von Forschern, wie Koelliker (1849, 
1879), Spöndli (1846), Dursy (1869), Parker (1874, 1885), 
Decker (1883) u. a. gaben mehr oder minder detaillierte Be- 
schreibungen von Primordialeranien verschiedener Mammalier. 
Gar manche für die morphologische Betrachtung des Säuger- 
schädels wichtige Tatsache ergab. sich bereits aus diesen 
Arbeiten. Eine vollständige und bis ins einzelne gehende Ab- 
leitung des Schädels der Mammalier von dem niederer Verte- 
braten und damit die Grundlage für das erschöpfende morpho- 
logische Verständnis desselben wurde aber erst durch die 
Arbeiten Gaupps geschaffen. 

Eine gründlichste Untersuchung der Primordialcranien von 
Rana fusca (1893) und von Lacerta agilıs (1900) führten Gaupp 
zu der Überzeugung, dass das Primordialeranium der Mammalier 
sich ‚von ähnlichen Formen ableiten lasse, wie sie bei den Rep- 
tilien, speziell bei den Sauriern, vorliegen. Er konnte dabei 
nicht nur eine weitgehende Übereinstimmung des ganzen Grund- 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 429 


planes, sondern auch eine oft direkt überraschende Ähnlichkeit 
in Einzelheiten nachweisen und namentlich alle wichtigeren 
Unterschiede in befriedigender Weise durch eine funktionell 
(besonders infolge der Vergrösserung des Gehirns) bedingte 
Ausgestaltung des Säugerschädels erklären, also damit auch 
die von den Verhältnissen bei den Sauriern abweichenden 
Formen auf jene exakt zurückführen. Damit wurde die Arbeit 
„Über das Chondrocranium von Lacerta agilis“ massgebend 
für unsere ganze heutige Auffassung vom Säugetierschädel. 
In einer Reihe folgender Abhandlungen (1901, 1902, 1905, 1906) 
hat Gaupp dann seine Anschauungen weiter durchgeführt und 
ergänzt, sowie einschlägige Detailfragen literarisch-kritisch be- 
arbeitet und schliesslich eine vortreffliche zusammenfassende 
Darstellung der gesamten Schädelentwickelung bei den Wirbel- 
tieren im Hertwigschen Handbuch (1905) gegeben. 
Nachdem einmal die Grundprinzipien für eine erfolgreiche 
Vergleichung aufgestellt waren, galt es, dieselben bei einer 
möglichst grossen Anzahl von Formen durchzuführen und so 
das morphologische Verständnis auch für möglichst viele Einzel- 
heiten des Säugetierschädels zu gewinnen. Leider stehen den 
Untersuchungen auf diesem Gebiete ziemlich grosse Schwierig- 
keiten im Wege, insofern als bei der Feinheit der in Betracht 
kommenden Details an den nur embryonal in voller Ausbildung 
befindlichen Chondrocranien unbedingt nur die zwar vortreff- 
liche, aber ungemein zeitraubende Methode der plastischen 
Rekonstruktion ernstlich in Betracht kommen kann. Infolge- 
dessen ist die Zahl der Arbeiten, die sich an dem weiteren 
Ausbau der neuen Lehre beteiligten, trotz der an sich günstigen 
Aussichten auf lohnende Resultate, bis jetzt eine verhältnis- 
mässig geringe geblieben. Der erste, der nach Jen neu 
gewonnenen Gesichtspunkten eine vollständige Darstellung des 
Knorpeleraniums eines Säugetieres unternahm, warE.Fischer, 
der in seiner Arbeit über das Chondrocranium von Talpa euro: 


paea (1901) nicht nur die von Gaupp bereits festgestellten 
Homologisterungen zwischen Teilen des knorpeligen Säuger- 
und Reptilschädels vollauf bestätigen konnte, sondern auch 
noch eine Reihe neuer wichtiger, im gleichen Sinne für eine 
Ableitung der Säuger von den Reptilien sprechender Tatsachen 
feststellte. Derselbe Forscher wandte dann aus anthropologi- 
schem Interesse seine Aufmerksamkeit den speziellen Aus- 
gestaltungen zu, die das Primordialcranıum bei den Primaten 
erfährt und behandelte in einer Veröffentlichung (1903) die 
Primordialeranien von Semnopithecus pruinosus und Macacus 
cynomolgus, in einer späteren vorläufigen Mitteilung das von 
Tarsius spectrum (1905). 

Mittelst einer anderen technischen Methode, der von van 
Wijhe angegebenen isolierten Färbung des Knorpelskeletes 
mit Methylenblau und nachträglicher Aufhellung des ganzen 
Embryos, suchte Noordenbos (1905) der Lösung einiger hier- 
hergehörigen Fragen näher zu kommen. Er konnte manche inter- 
essante Beobachtung, namentlich über die zeitliche Aufeinander- 
folge der Verknorpelung bei einigen Säugern (Talpa, Lepus cuni- 
culus) gewinnen, aber zu einer eingehenden Analyse der 
Formen, namentlich des voll ausgebildeten Chondrocraniums, 
reichte die von ihm angewandte Methode nicht aus. 

Neuerdings hat nun wiederum Gaupp eine ausführliche 
Bearbeitung der ganzen Schädelentwickelung eines Säugetieres, 
der Echidna, geliefert. Die an dem wertvollen Semonschen 
Material ausgeführte Untersuchung hat nicht nur ein so er- 
schöpfendes Verständnis des Schädels dieses seltenen Tieres 
ergeben, dass wir wohl denselben jetzt als einen der best- 
gekannten Säugerschädel bezeichnen können, sondern hat, wie 
es bei der systematischen Stellung von Echnida ja nicht anders 
zu erwarten war, noch manches helle Licht auf den Säuger- 
schädel überhaupt, namentlich auf seine Ableitung von reptil- 
ähnlichen Formen, geworfen. Die Hauptergebnisse dieser Unter- 


Das Primordialcranıum des Kaninchens etc. 431 


suchung hatte Gaupp schon in einzelnen vorangehenden Mit- 
teilungen (1906, 1907) veröffentlicht, während die ausführ- 
liche Darstellung im Semonschen Reisewerk (1908a und 
1908b) erst kurz vor Abschluss unserer vorliegenden Abhand- 
lung erschienen ist. 

Recht gering ist also bis jetzt, wie wir sehen, die Zahl 
der Säugerspecies, deren Chondrocranien eine auf den Gaupp- 
schen Auffassungen basierte exakte Untersuchung erfahren 
haben. Und doch ist es jetzt unbedingt erforderlich, eine mög- 
lichst grosse Anzahl von Säugercranien in den Kreis dieser 
Untersuchung einzubeziehen. Denn nicht nur mannigfaltige, den 
einzelnen Species eigentümliche Formen harren noch ihrer mor- 
phologischen Erklärung, sondern auch manche der allgemeineren 
Fragen müssen noch einen weiteren Ausbau erfahren. Was 
an den bisher untersuchten Formen als spezielle, auf einen 
engeren Kreis beschränkte Anpassung, was andererseits als 
charakteristisch für den ganzen Säugerstamm anzusehen ist, 
das lässt sich für manche Einzelheit nur auf Grund eines 
reichlichen Vergleichsmateriales entscheiden. So wird also vor- 
erst die Untersuchung jeder Einzelform noch wesentlich dazu 
beitragen können, unsere Anschauungen über den Säugerschädel 
zu befestigen, zu klären und in manchen Einzelheiten zu 
modifizieren. 

Ich habe mir nun in der vorliegenden Abhandlung die Auf- 
gabe gestellt, einen kleinen derartigen Beitrag zu liefern und 
eine exakte Darstellung des Knorpelcraniums vom Kaninchen 
auf der Höhe seiner Ausbildung zu geben. Auch die Deck- 
knochen sollen dabei wenigstens kurze Berücksichtigung 
finden. Ich bin mir wohl bewusst, dass ein erschöpfen- 
des Bild von den Eigenheiten des Primordialeraniums eines 
Tieres durch die Schilderung eines einzigen Entwicke- 
-lJungsstadiums unmöglich gewonnen werden kann, dass es 
vielmehr durchaus wünschenswert ist, jedesmal den ganzen 


432 M. VOIT, 


Entwickelungsgang des Craniums zu verfolgen, wie das in 
vorbildlicher Weise durch Gaupp bei Echidna geschehen 
ist. Äussere Gründe veranlassen mich, das grosse Zeitopfer, 
welches eine deratige Untersuchung erfordert, vorerst nicht zu 
bringen, sondern mich zunächst auf die Bearbeitung eines 
einzigen Stadiums zu beschränken. Die Berechtigung für dieses 
Vorgehen liegt darın, dass tatsächlich jedes Chondrocranium, 
ehe es noch unter dem Einflusse der Verknöcherungen der teil- 
weisen Reduktion anheimfällt, für längere Zeit einen Zustand 
aufweist, in welchem im grossen ganzen seine sämtlichen Teile 
sozusagen auf dem Höhepunkte ihrer Entwickelung stehen und 
es so gar wohl einen Vergleich mit den entsprechenden Stadien 
anderer Primordialcranien zulässt. Dass allerdings die gleich- 
zeitige höchste Ausbildung aller Teile des Knorpelschädels in 
ganz strengem Sinne nicht zutrifft, dass vielmehr unter Um- 
ständen einzelne wichtige Bestandteile desselben schon ver- 
schwinden, ehe andere angelegt oder zu voller Entfaltung ge- 
kommen sind, habe ich, nachdem es schon von anderer Seite 
mehrfach hervorgehoben wurde, auch beim Kaninchen wieder 
bestätigt gefunden, und so war ich gezwungen, für manche 
Gebiete ausser dem der Beschreibung im wesentlichen zugrunde 
liegenden Stadium auch noch einige im Alter demselben nahe- 
stehende Stadien zu Rate zu ziehen. 


Als Grundlage unserer ganzen Betrachtungen dient die 
Schnittserie durch den Kopf eines Kaninchenembryos von 45 mm 
gr.L.1), sowie ein, nach dieser Serie in zwanzigfacher lin. Ver- 
grösserung nach der Bornschen Methode hergestelltes Platten- 
modell des Primordialeranıums, bei dem in üblicher Weise 
auf der rechten Seite die Deckknochen mit dargestellt wurden. 


1) Es handelt sich um einen Embryo vom wilden Kaninchen; ich verdanke 
denselben, sowie eine Reihe weiterer solcher Embryonen der Liebenswürdigkeit 
meines verehrten Freundes und Kollegen Herrn Dr. A. Frhr. v. Kittlitz. 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc, 433 


Der Vergleich dieser Serie mit einigen durch jüngere und 
ältere Embryonen ergab, dass in dem gewählten Stadium das 
Primordialeranium tatsächlich in seinen meisten Einzelheiten 
auf der höchsten Stufe der Ausbildung steht. An einigen Punkten 
ist zwar bereits primordiale Verknöcherung eingetreten, ohne 
jedoch eine wesentliche Alteration der Formen hervorgebracht 
zu haben; Rückbildungen des Primordialskelets unter dem Ein- 
flusse der Deckknochen sind jedenfalls in irgendwie nennens- 
wertem Masse noch nicht erfolgt. Andererseits sind die Deck- 
knochen nicht nur alle angelegt, sondern zeigen einen derartigen 
Grad der Ausbildung, dass fast überall ohne weiteres die 
Formen des definitiven Schädels mit aller wünschenswerten 
Genauigkeit bereits abgeleitet werden können. An wenigen 
Stellen ergab es sich allerdings, dass der Primordialschädel 
einige auf jüngerem Stadium vorhandene interessante Gestal- 
tungen eingebüsst hatte oder dass er in älteren Stadien noch 
weitere Ausbildung erfährt. Auf diese Verschiedenheiten musste 
natürlich, unbeschadet des Prinzips, nur die höchste Aus- 
bildungsstufe des Chondrocraniums zu behandeln, eingegangen 
werden; und so wurden ausser der Hauptserie, die wir als 
Serie I bezeichnen wollen, noch die Serie durch den Kopf eines 
jüngeren und eines älteren Kaninchenembryos an einigen Stellen 
mit in Betracht gezogen. Erstere, von einem Embryo von 43mm 
grösster Länge, möge als Serie II, letztere, von einem Embryo 
von 70 mm grösster Länge stammend, als Serie III bezeichnet 
werden. Nach Serie II wurde, da sie besonders interessante 
Verhältnisse in der Otical- und ÖOrbitotemporalregion ergab, 
von einem Teile dieser Region ein eigenes Modell angefertigt. 

Wir wollen nun im Folgenden derart vorgehen, dass wir 
zunächst eine kurze, rein tatsächliche Beschreibung des Haupt- 
modelles, und zwar zuerst der primordialen Teile, dann der 
Deckknochen bringen. Wo sich wichtigere abweichende Be- 
funde bei den jüngeren und älteren Stadien (Serie II und II) 


434 M. VOIT, 


ergeben, soll auf dieselben gleich im Anschluss an die Be- 
trachtung der betreffenden Region der Hauptserie I eingegangen 
werden. In einem zweiten Teile soll dann die. morphologische 
Deutung der beschriebenen Formen, ihre Vergleichung mit 
denen anderer Tiere behandelt werden. 


1. Beschreibender Teil. 


A. Primordialeranium. 


Die Gesamtform des Primordialeraniums entspricht voll- 
kommen dem aus den Beschreibungen Deckers, Fischers 
u. a. für andere Säugetiere bekannten Typus. Im wesentlichen 
bildet das die Schädelhöhle nur unvollständig umschliessende 
primordiale Neurocranium eine oben offene, hinten beträcht- 
lich tiefere, nach vorn zu infolge allmählicher Erhebung des 
Bodens flach auslaufende Schale. Bemerkenswert ist die starke 
winkelige Knickung, welche die Schädelachse an der Grenze 
zwischen Orbitotemporal- und Ethmoidalregion erfährt (Fig. 3). 
Alle weiteren Details sollen bei der Besprechung der einzelnen 


Regionen erwähnt werden. 


1. Occipitalregion. 

Eine vollkommen einheitliche, breite Basalplatte bildet 
den hintersten Abschnitt der Schädelbasis und erstreckt sich 
ohne Abgrenzung durch die Oceipital- und Oticalregion hin- 
durch vom Foramen occipitale magnum bis zur Hypophysen- 
grube (Fig. 1 u. 2). Ihr hinterer, caudalwärts leicht concaver 
Rand ist in der Medianlinie noch mit einer kleinen tieferen 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 435 


Einbuchtung, der Incisura intercondyloidea, ver- 
sehen. Lateral von derselben beginnen die nur wenig nach 
unten vorspringenden Condyli occipitales, die sich auf 
die lateralen Teile der Oceipitalregion fortsetzen und das 
Foramen occipitale magnum etwa bis zur Hälfte umgreifen. 

Die Seitenteile der Hinterhauptsregion, die Occipital- 
pfeiler, sind ungemein kräftig entwickelt. Als ziemlich dicke 
Platten seitlich aus der Lamina basalis hervorgehend, nehmen 
sie zunächst, indem sie sich zwischen Foramen magnum und 
hinterer Hälfte der Ohrkapsel erstrecken, nahezu horizontale 
Lage ein, erheben sich dann allmählich, die hintere Kuppel 
der Ohrkapsel umfassend, mehr und mehr in verticale Rich- 
tung und gehen schliesslich in eine breite, dünne Knorpelplatte 
über, die einerseits mit der dorsal von der Ohrkapsel gelegenen 
Parietalplatte, andererseits mit dem das Foramen oceipitale 
magnum von hinten her begrenzenden Tectum posterius konti- 
nuierlich zusammenhängt. 

Direkt über dem Condylus oceipitalis wird jeder Ocecipital- 
pfeiler von zwei kurzen, vor-lateralwärts verlaufenden 
Canaleshypoglossi durchbohrt, deren innere Mündungen 
weiter voneinander entfernt sind als die äusseren. 

Recht kompliziert gestalten sich die Beziehungen des Ocecı- 
pitalpfeilers zur Ohrkapsel. Der von den Canales hypoglossi 
durchsetzte Anfangsteil des Oceipitalpfeilers ist von dem coch- 
learen Anteile der Ohrkapsel durch eine Lücke, das Foramen 
jugulare, getrennt. Der darauffolgende Abschnitt dagegen 
ist seitlich mit der Pars canalicularis der Ohrkapsel verbunden; 
er ist dabei auffallend weit nach der Seite verbreitert und 
bildet so eine dünne, im wesentlichen horizontal gelagerte 
Platte, Lamina alaris, die in ihrer ganzen Ausdehnung 
von dem ziemlich breiten, abgeflachten Boden der Pars canalı- 
cularis der Ohrkapsel derart überlagert wird, dass nur ein 
schmaler, von der Innenseite her zugänglicher Spaltraum beide 


436 M. VOIT, 


trennt (Fig. 5 und 25). Nach vorne zu verlängert sich die Lamina 
alarıs noch über ihre seitliche Verbindung mit der Ohrkapsel 
hinaus in einen unter der Pars cochlearis gelegenen kurzen 
Abschnitt und zieht sich schliesslich an ihrer lateral vorderen 
Ecke in den vor-abwärts gerichteten kräftigen, zapfenförmigen 
Processus paracondyloideus aus (Fig. 2, 3, 4 und 
23 u. 24). So wird also die Ohrkapsel auch im Gebiete des 
Foramen jugulare noch teilweise von der seitlichen Verbrei- 
terung des Occipitalpfeilers unterlagert und es entsteht da- 
durch das merkwürdige Verhalten, dass die aus dem Foramen 
austretenden Gebilde (Nervi glossopharyngeus, Vagus und Ac- 
cessorius und Vena jugularis) zunächst einen flachen Raum, 
Recessusjugularis (Fig. 3, 4, 23 u. 24), passieren müssen, 
dessen Decke von der (hier vom Foramen perilymphaticum 
durchbohrten) Ohrkapsel, dessen Boden vom vordersten Ab- 
schnitt der Lamina alarıs gebildet wird; erst über den 
vorderen, in stark concaver Linie vom Processus paracondy- 
loideus zur Verbindung der Basalplatte mit der Pars coch- 
learıs verlaufenden Rand der Lamina alaris treten dann die 
Nerven und Gefässe frei heraus. Der hinterste, allmählich in 
verticale Richtung umbiegende Teil des Occipitalpfeilers ist 
wiederum von der Ohrkapsel durch eine durchgehende Spalte, 
Fissura occipitocapsularis posterior, getrennt; 
erst wieder im Gebiete des Tectum posterius ist eine Ver- 
bindung mit der Ohrkapsel vorhanden. 

Das Foramen occipitale magnum steht nach dem 
Gesagten nicht in einer Ebene, sondern seine Fläche ist ge- 
wölbt, im vorderen Abschnitt horizontal, im hinteren allmäh- 
lich bis zur Verticalen ansteigend; es ist nicht kreisförmig be- 
grenzt, sondern verlängert sich hinten in eine zwischen den 
Oeccipitalpfeilern bis zum Unterrand des Tectum posterius 
reichende Incisura occipitalis superior (Fig. 1 u. 2). 

Die Atlantooccipitalgelenke sind getrennt; es besteht keine 


Das Primordialecranium des Kaninchens etc. 437 


einheitliche Gelenkhöhle; vielmehr treten zwischen ihnen hin- 
durch venöse Gefässstämmchen von der Unterfläche der Basal- 
platte zu den im Wirbelkanal befindlichen Venen. 


Ersatzverknöcherung hat an drei Stellen der Oeccipital- 
region bereits begonnen. Perichondrale Lamellen im medialen 
Gebiete der Basalplatte stellen die Anlage des Basioccipi- 
tale, ebensolche im Gebiete der Oeccipitalpfeiler hinter den 
Condyli oceipitales die der Pleurooccipitalia dar. Auf 
das ebenfalls schon angelegte Supraoccipitale werden wir bei 
der Ohrregion zu sprechen kommen. 


2, Oticalregion. 


Die Ohrregion wird in bekannter Weise durch den vorderen 
Teil der Basalplatte, die Ohrkapseln und die über diesen sich 
erhebenden Parietalplatten, sowie das Tectum posterius ge- 
bildet. 

Die Pars otica der Basalplatte schliesst sich, wie 
wir gesehen haben, ohne Abgrenzung an die Pars occipitalis 
derselben an. Sie verschmälert sich nach vorne zu etwas 
zwischen den medialwärts sich vordrängenden Partes coch- 
leares der Ohrkapseln (Fig. 1 u. 2); erst entsprechend deren 
vorderem Ende dehnt sie sich wieder mehr nach der Seite aus. 
Dabei geht sie fast in ihrer ganzen Länge seitlich homokonti- 
nuierlich in die Ohrkapseln über; nur ziemlich weit vorn be- 
steht eine schmale, bindegewebig verschlossene und einige 
kleinste Venen durchlassende Spaltlücke zwischen Ohrkapsel 
und Basalplatte, die Fissura basicochlearis; vor dieser 
ist die Basalplatte noch mit der Deckenpartie der Pars coch- 
learis verbunden. Kontinuierlich geht die Basalplatte vorne 
in die medialen Teile der Orbitotemporalregion über; eine 
leichte leistenförmige Erhebung, Crista transversa, gibt 
an der oberen Fläche (Fig. 1, 5, 6) einigermassen die Grenze 


438 M. VOLT, 


beider Gebiete an. Vom Vorderrand des Foramen ocecipitale 
magnum bis zur Crista transversa steigt die Basalplatte in 
gleichmässiger Neigung an. 

Die Chorda dorsalis ist an der für das Hauptmodell 
benutzten Serie I nur mehr in ganz reduziertem Zustande er- 
halten. An der nur wenig jüngeren Serie II konstatieren wir 
folgenden Verlauf der Chorda: Sie wendet sich aus dem Dens 
epistrophei in leichtem Bogen auf die Dorsalfläche der Basal- 
platte, steigt im occipitalen Teile derselben ventralwärts, ist 
dann im Gebiete der die Ventralseite deckenden perichondralen 
Knochenplatte (Basioccipitale) auf längere Strecke unterbrochen, 
um erst weiter vorne wieder sichtbar zu werden, wo sie sich 
aufs neue im Knorpel erhebt, um mit einer Anschwellung kurz 
vor der Fossa hypophyseos, etwa unter der Crista transversa 
zu endigen. 

Die Ohrkapsel (Fig. 1, 3, 5) stellt ein mächtiges, an- 
nähernd ovoides Gebilde dar, dessen Längsachse fast rein 
horizontal liegt mit nur geringer Neigung nach vorn. Die Be- 
ziehung zum häutigen Labyrinth ist dabei derart, dass das 
hintere kuppelförmige Ende den Übergang des Crus commune 
(s. Sinus superior) in vorderen und hinteren Bogengang birgt, 
die vordere Kuppel aber das vordere blinde Ende des Ductus 
cochlearis. Ungemein deutlich sind zwei Teile der Ohrkapsel 
zu unterscheiden. Die hintere, massigere Pars posterior 
s. canalicularis, hinter dem Foramen jugulare und im 
wesentlichen über dem horizontalen Teile des Ocecipitalpfeilers 
gelegen, nimmt nicht unbedeutenden Anteil an der Seiten- 
begrenzung des Cavum crani, welch letztere durch die über 
der Pars canalicularis sich erhebende Lamina parietalis (höher 
oben auch noch durch das Os parietale) vervollständigt wird. 
Die vordere, schlankere, seitlich von der Basalplatte nach vorn 
sich erstreckende Pars anterior s. cochlearis dagegen 
hat mit der seitlichen Begrenzung der Schädelhöhle fast nichts 


Das Pıimordialeranium des Kaninchens etc. 439 


zu tun, sondern bildet im wesentlichen einen Abschnitt des 
Bodens derselben. Die beiden Cochlearteile convergieren nach 
vorn etwas und veranlassen so die oben erwähnte Verschmäle- 
rung der Basalplatte. 

An verschiedenen Stellen steht die Ohrkapsel mit anderen 
Teilen des Knorpelschädels in homokontinuierlicher Verbin- 
dung. Dass die Pars cochlearis fast in ihrer ganzen Länge 
medial direkt in die Basalplatte übergeht und nur die kleine 
Fissura basicochlearis diesen Zusammenhang unterbricht, haben 
wir bereits hervorgehoben. Die Decke der vorderen Kuppel der 
Pars cochlearis steht ausserdem durch die Commissuraali- 
cochlearis mit der Wurzel der Ala temporalis in Zusammen- 
hang. Die Pars canalicularis (Fig. 3 u. 5) verbindet sich ventral 
hinter dem Foramen jugulare, wie wir gesehen haben, eine 
Strecke weit mit dem Occipitalpfeiler, weiter hinten bleibt sie 
durch die Fissura occipitocapsularis posterior von demselben 
getrennt. Am Zusammenfluss von Oceipitalpfeiler, Tecetum 
posterius und Parietalplatte ist wiederum eine kurze Verbin- 
dung mit der Ohrkapsel vorhanden, ausserdem hängt noch 
der vordere Teil der Parietalplatte, da wo er in die Commissura 
orbitoparietalis übergeht, eine Strecke weit durch die Com- 
missura capsuloparietalis mit der Ohrkapsel zu- 
sammen, während der grösste Teil des dorsalen Randes der 
Pars canalicularis vom ventralen Rand der Lamina parietalis 
durch die lange Fissura capsuloparietalis (s. Foramen 
jugulare spurium) getrennt ist. Ein vorderster Teil der capsulo- 
parietalen Commissur spannt sich noch zwischen der Commis- 
sura orbitoparietalis und dem an der Pars cochlearis inserieren- 
den vorderen Abschnitt des Tegmen tympani aus; weiter vorn 
wird die Commissura orbitoparietalis von der Schneckenkapsel 
durch die grosse Fenestra sphenoparietalis geschieden. 

Die Form der ganzen Labyrinthkapsel wird so sehr von 
ihrem Inhalte, dem häutigen Labyrinth bestimmt, dass ich es 


440 M. VOIT, 


für zweckmässig halte, hier die Abbildung eines Modelles ein- 
zufügen, das ich nach der dem Hauptmodell zugrunde liegenden 
Serie I von dem häutigen Labyrinth angefertigt habe (Fig. 7). 
Ich will mich jedoch in eine genauere Besprechung desselben 
nicht einlassen, sondern verweise bezüglich aller Einzelheiten 
auf die Abbildung. 

DieParscanalicularis (Fig. 3 u.5) enthält im wesent- 
lichen den Utriculus und die Bogengänge und wird in ihrer 
ganzen Form hauptsächlich durch den Verlauf der letzteren 
beeinflusst. So besitzt sie ungefähr die Gestalt einer dreiseitigen 
Pyramide, deren Kanten durch deutliche, von den im 
Innern verlaufenden Bögengängen erzeugte Vorragungen ge- 
bildet werden. Eine medial-obere, gegen das Schädelcavum 
gerichtete Fläche, eine medial-untere, grossenteils über dem 
Occipitalpfeiler (d. h. über dessen Lamina alaris) gelegene, 
und eine laterale, gleichzeitig etwas nach hinten sehende Fläche, 
stossen in einer den hinteren Pol der ganzen Ohrkapsel 
bildenden abgerundeten Spitze zusammen. An der dieser Spitze 
entgegengesetzt liegenden vorderen Fläche findet der Übergang 
in die Pars cochlearis und lateral davon in eine Reihe von Fort- 
satzbildungen (Tegmen tympani, Crista parotica, Processus 
mastoideus) statt. 

Scharf ausgeprägt verläuft (Figur 3), die obere Kante 
der ganzen Pars canalıcularis bildend, die Prominentia 
semicircularis anterior (s. superior) vom hinteren 
Pol aus ın leicht ansteigender Bogenlinie nach vorn, um hier 
in eine an der Aussenfläche undeutlich vorgewölbte und in- 
folge des Zusammenhangs mit der Lamina parietalis und dem 
Tegmen tympanı unklar abgegrenzte Prominentia utri- 
culo-ampullaris superior überzugehen. Ebenfalls vom 
hinteren Pol aus zieht in lateral convexem Bogen die Promi- 
nentia semicircularis posterior vor-, ab- und aus- 
wärts, bis sie in nahezu rechtem Winkel mit der Promi- 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 441 


nentia semicircularis lateralis zusammentrifft, die 
von hier nach vorn oben ansteigt, um kurz vor der Abgangs- 
stelle des Tegmen tympani undeutlich zu werden. Diese drei 
genannten Prominenzen sind in der Aussenansicht des Modells 
(Fig. 3 u. 4) zu erkennen; sie umgrenzen die laterale (gleich- 
zeitig etwas nach hinten und oben sehende Fläche der Pars 
canalicularis. Das von ihnen umsäumte Gebiet dieser Fläche 
ist leicht nach der Seite zu vorgewölbt; es entspricht der im 
Innern zwischen den Bogengängen gelegenen soliden Massa 
angularis. 

Die mediale Kante der ganzen von der Pars canalicularıs 
dargestellten Pyramide wird durch die scharf an der Innen- 
seite der Schädelwandung vorspringende Prominentia 
eruris communıs.(s. simuwsessuperioris.is..Eig;'5]) 
gebildet. Sie verläuft, ebenfalls vom hinteren Pol der Ohrkapsel 
kommend, wo sie mit der Prominentia semicircularis anterior 
und posterior zusammenstösst, vollkommen horizontal und 
parallel der Medianebene nach vorn und verliert sich vorn in 
der Gegend des Übergangs der Pars canalıcularis ın die Pars 
cochlearis. Sie trennt die medial-obere von der medial-unteren 
Fläche. Etwa an der Grenze ihres hinteren Drittels ist ihre 
Wandung von dem kleinen, aus dem Innenraum der Ohrkapsel 
herausführenden Foramen endolymphaticum durch- 
bohrt, an welches sich nach hinten eine kurze Rinne anschliesst, 
die zu einer nahe dem hinteren Kapselpol gelegenen grösseren, 
ins Innere der Ohrkapsel führenden Lücke leitet. In der Rinne 
verläuft das Endstück des durch das Foramen endolymphaticum 
durchgetretenen Ductus endolymphaticus, der sich rasch zu 
einem kleinen Saccus endolymphaticus erweitert, und jene 
hintere Lücke hat nur die Bedeutung einer unter dem Druck 
des eng anliegenden Saccus endolymphaticus in der Verknorpe- 
lung zurückgebliebenen Partie der Öhrkapselwand. 

Die über der Prominentia cruris communis sich erhebende 


Anatomische Hefte. I, Abteilung. 116. Heft (38. Bd., H. 3). 29 


442 M. VOIT, 


medial-obere Fläche ist etwa in einem Winkel von 45° nach 
oben und aussen geneigt, bildet also damit schon ebensowohl 
einen Boden- als einen Seitenwandabschnitt des Cavum cranii 
(speziell für die seitlichen Teile des Kleinhirns). Ihr oberer 
Rand ist durch die auf der Innenfläche noch deutlicher als 
auf der äusseren vorspringende Prominentia semicircularis 
anterior gebildet, ihre vordere Grenze durch eine wie auf der 
Aussenfläche so auch hier nur undeutlich vorspringende Pro- 
minentia utriculoampullaris superior und durch 
den Übergang in die Pars cochlearis der Ohrkapsel. Die ganze 
zwischen Prominentia semicircularis anterior und Prominentia 
cruris communis gelegene Fläche ist nun zu einer tiefen Fossa 
subarcuata anterior eingesunken; diese ist es nament- 
lich, die den vorderen Bogenwulst auf der Innenfläche so scharf 
hervortreten lässt; nach vorne zu, gegen die Prominentia utri- 
culoampullaris superior, wird sie allmählich seichter. An den 
Schnitten (Fig. 25) lässt sich erkennen, dass die Aushöhlung 
des Knorpels noch im Fortschreiten begriffen ist, da unter 
dem an sich schon tief eingewölbten Perichondrium der Knorpel 
noch weiterhin in Auflösung sich befindet, derart, dass unter 
Verschwinden der Grundsubstanz ein lockeres, gallertiges Ge- 
webe auftritt. Es ist auf diese Weise die ventral von der Pro- 
minentia semicireularis anterior gelegene Knorpelmasse (ein 
Teil der Massa angularıs) auf eine Strecke weit zu einer 
schwachen Knorpelplatte reduziert. 

Die medial-untere Fläche der Pars canalicularıs ıst nur 
zum kleinen Teil von der Innenseite her sichtbar; grösstenteils 
schaut sie gegen die ventral von ihr gelegenen Partien des 
Oceipitalpfeilers (speziell die Lamina alaris desselben [Fig. 25]) 
und bildet so in diesem Abschnitt das Dach eines schmalen, 
von innen her zugänglichen Spaltraumes, des Recessus 
supraalaris, der im Bereiche der Fissura capsulo-occi- 
pitalis posterior nach aussen durchgängig, in seinem vorderen 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 443 


(Gebiete aber durch die Verwachsung des seitlichen Randes 
der Lamina alarıs mit der Ohrkapsel lateral abgeschlossen ist 
und sich ceranıalwärts direkt in den Recessus jugularis’ fort- 
setzt; medial, d. h. gegen die Schädelhöhle zu, erweitert sich 
diese Spalte zum Sulcus sigmoideus, in dem der venöse 
Sinus sigmoideus nach vorn verläuft, um im Gebiete des 
Recessus jugularıs als Vena jugularis nach aussen zu ireten. 
Im hinteren Abschnitt bildet die Prominentia semicircularis 
posterior die seitliche Begrenzung der medial-unteren Öhr- 
kapselfläche und hier ist die letztere medial von dieser Pro- 
minenz zu einer ziemlich tiefen, in die Massa angularis von 
unten her eindringenden Fossa subarcuata posterior 
eingebuchtet. Die vordere Hälfte der medial-unteren Fläche 
dagegen erscheint im ganzen leicht nach unten vorgewölbt 
zur/ Prominentia utrieuloampullaris inferior; 
diese entspricht dem im Innern liegenden gemeinsamen Hohl- 
raum für den Recessus utrieuli, die Ampulle des hinteren Bogen- 
ganges und die unteren Endstücke des hinteren und seitlichen 
bogenganges. 

Aus der vorderen, gleichzeitig etwas nach unten und aussen 
gerichteten Fläche der Pars canalicularıs geht nun die 
(Fig. 1, 3, 5) Pars cochlearis hervor; doch nimmt dieselbe 
mit ihrer Wurzel nicht jene ganze vordere Fläche ein, sondern 
nur deren medial-unteren Abschnitt, d. h. die Wurzel der Pars 
cochlearis wird sowohl oben (durch die Prominentia utriculo- 
ampullaris superior), als auch seitlich (durch die Prominentia 
semicircularis lateralis) überragt. Von diesen die Wurzel der 
Pars cochlearis überragenden Teilen gehen verschiedene Fort- 
sätze aus, welche zum Teil mit der Pars cochlearis sich ver- 
binden, zum Teil an ihrer lateralen Seite frei nach vorne ragen; 
wir werden auf dieselben erst nachher zu sprechen kommen. 

Die Pars cochlearis (Fig. 1 u. 2) erstreckt sich: als 
seitlich leicht abgeplatteter Cylinder neben der Basalplatte vor- 


29* 


444 M. VOIT, 


medialwärts und endet vorne, ventral vom. Foramen caroticum 
mit kuppelförmigem Abschluss. Sie birgt von Teilen des 
häutigen Labyrinthes im wesentlichen den Sacculus und den 
Ductus cochlearis und lässt deutlich zwei verschiedene Ab- 
schnitte unterscheiden. Ihre hintere Hälfte ist durch die An- 
wesenheit einer Anzahl von Öffnungen charakterisiert, an der 
Seitenwand die Fenestra vestibuli, an der Unterfläche das 
Foramen perilymphaticum, an der medialen Wand die beiden 
Foramina acustica, die alle in den als Vestibulum bezeichneten 
Abschnitt des Innenraumes führen; es wäre daher meines Er- 
achtens nicht unangebracht, diesen Abschnitt der Pars anterior 
der Ohrkapsel mit dem Namen „Pars vestibularis“ zu be- 
zeichnen, ein Name, mit dem bisher stets die gesamte Pars 
posterior (von mir hier auch Pars canalicularis genannt) belegt 
wurde. Die vordere allseitig geschlossene und nur den auf- 
gewundenen Teil des Schneckenganges bergende Hälfte der 
Pars anterior wäre dann als „Pars cochlearis“ im engeren 
Sinne zu bezeichnen. Ich werde näher auf die Nomenclatur 
der Ohrkapsel im zweiten, kritischen Teile der vorliegenden 
Arbeit eingehen. 

Die Seitenwand des vestibulären Abschnittes trägt die 
ziemlich grosse, ovale, mit ihrer Längsachse horizontal gestellte 
Fenestra vestibuli, die von der Fussplatte des Stapes ver- 
schlossen wird. Der ventral von der Fenestra vestibuli, zwischen 
ihr und dem Foramen perilymphaticum gelegene Streifen 
der Knorpelwand, das Promontorium, ist stark nach der 
Seite vorgebuchtet (Fig. 3); ihm liegt innen der vestibuläre 
Anfangsteil des Ductus cochlearis nahe an. Diese Vorbuchtung 
setzt sich dann als deutliche Prominentia cochlearis 
inferior auch auf den vorderen Teil der Schneckenkapsel 
fort (Fig. 2) und erstreckt sich in langgezogener Spirale von 
der seitlichen über die untere Fläche bis zur vorderen Kuppel 
der Ohrkapsel, in deren Rundung sie sich verliert; eine zweite 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 


445 


kleine, etwas höher oben gelegene Vorbuchtung am vorderen 
Teile der Schneckenkapsel, Prominentia cochlearis 
superior, entspricht der zweiten Windung des Ductus coch- 
learıs. Eine vom vorderen Rand der Fenestra vestibuli nach 
unten und vorn ziehende seichte Furche, Sulcus septalis, 
gibt eine Strecke weit die Ansatzlinie des im Innern ein- 
springenden Septum spirale an. Sie trifft unten mit einer 
anderen, eben nur angedeuteten Furche, dem Sulcus caro- 
ticus, zusammen, der an der vorderen Kuppel der Ohrkapsel 
ansteigt und zur Aufnahme der Arteria carotis interna dient. 
Ein kleines leicht abgeflachtes oder leicht eingebuchtetes Feld 
über der Prominentia cochlearis superior bildet als Fovea 
muscularıs major die Anlagerungsstelle für den M. tensor 
tympanı. Auf den ebenfalls der Seitenwand angehörigen Sulcus 
facialis werden wir später erst zu sprechen kommen. 

Die Ventralfläche des ‚„vestibulären‘‘ Abschnittes der 
Schneckenkapsel zeigt das grosse Foramen perilympha- 
tıcum (Fig. 23 u. 24), Wie schon früher erwähnt, bildet der 
diese Öffnung tragende Teil der Schneckenkapsel das Dach 
des von der Lamina alaris des Occipitalpfeilers unterfangenen 
Recessus jugularis, ist also in Fig. 3 durch die Lamina alaris 
des Ocecipitalpfeilers verdeckt. Die Öffnung selbst befindet sich 
genau in dem von E.Fischer bei Semnopithecus beobachteten 
Stadium der beginnenden Aufteilung in das Foramen coch- 
leae (sensu stricto) (Foramen rotundum) und den 
Aquaeductus cochleae durch einen von ihrem Voder- 
rand nach rückwärts einspringenden knorpeligen Fortsatz, 
den wir vielleicht Processus intraperilymphaticus 
nennen können (Fig. 23). Die Fenestra ist durch .liesen Fort- 
satz vorn in eine laterale und mediale Abteilung getrennt, hinten 
aber noch einheitlich; die laterale und die einheitliche hintere 
Öffnung ist durch eine straffgespannte derbe Membran abge- 
schlossen (Fig. 23 u. 24), die später im wesentlichen zur Mem- 


446 M. VOIT, 


branatympanısecundaria wird; im Gebiete des medial- 
vorderen Abschnittes ist die Verschlussmembran nicht straff 
gespannt, sondern senkt sich nach abwärts und bildet so die 
Wandung des Saccus perilvmphaticus, der sich nach 
unten und hinten vorstülpt, um sich über den Ganglien des 
Glossopharyngeus und Vagus hinweg medialwärts bis zum 
Duralsack zu erstrecken und sich hier in den subduralen 
Lymphraum zu öffnen (Fig. 23 u. 24); durch den vordersten 
Winkel der medialen Abteilung der Fenestra tritt ausserdem 
ein kleines Gefäss, das venöses Blut aus der Schneckenkapsel 
zur Vena jugularis führt. Da infolge der etwas schrägen Stellung 
der vorderen Fläche der Pars canalicularis die Pars coch- 
learis seitlich und unten weiter nach hinten reicht als innen 
und oben, so liegt die Fenestra perilymphatica, die mit ihrem 
Hinterrand bis dicht an die Pars canalicularis heranrückt, 
weiter caudal als die Fenestra vestibuli. 

Die Ventralfläche des vorderen Teiles der Schneckenkapsel 
mit. der Prominentia cochlearis inferior haben wir oben bereits 
besprochen. 

Die mediale Fläche der Pars cochlearis (Fig. 1 u. 5) 
biegt in ihrem hinteren Abschnitt, d. h. im Gebiete des Foramen 
jugulare unten direkt in die ventrale, die Fenestra perilymphatica 
tragende Fläche um; vor dem Foramen jugulare findet sie ihre 
ventrale Begrenzung durch den in sanfter Bogenlinie erfolgenden 
Übergang in die Basalplatte. Nach vorne wird die mediale 
Fläche allmählich niedriger und verschwindet schliesslich ganz, 
so dass der vorderste Abschnitt der Basalplatte vor der Fissura 
basicochlearis direkt in die Deckenpartie der Pars cochlearis 
übergeht, die vordere Kuppel der Ohrkapsel sich also unter 
dem Niveau der Basalplatte befindet. In ihrem hinteren vesti- 
bulären Gebiete ist nun die mediale Fläche der Pars cochlearis 
von den Foramina acustica durchbohrt (Fig. 5). Das 
kleinere Foramen acusticum superius, für den zum 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 447 


Utrieulus, den Ampullen des vorderen und seitlichen Bogen- 
ganges, sowie zum vorderen Teile des Sacculus ziehenden 
pberen Acusticusast bestimmt, liegt höher oben, dicht unter 
der Wurzel der gleich nachher zu besprechenden Commissura 
suprafacialis. Eine Strecke weit ventral davon befindet sich 
das grössere, etwas in die Länge gezogene Foramenacusti- 
cum inferius für den zur Ampulle des hinteren Bogen- 
ganges, zum hinteren Teil des Sacculus, sowie zur Schnecke 
ziehenden unteren Ast des Hörnerven. Ein zwischen diesen 
beiden Foramina gelegenes, resp. dieselben noch mit ent- 
haltendes annähernd kreisförmiges Feld der medialen Kapsel- 
wand ist zu einer flachen, aber deutlich ausgeprägten Nische 
gewissermassen eingesunken, dem noch ganz seichten Meatus 
acusticusinternus (Fig. 1). Die untere Begrenzung dieser 
Nische wird durch den ventralen Rand des Foramen acusticum 
inferius gebildet, die obere aber durch die Commissura 
suprafacialis, auf deren Besprechung wir jetzt eingehen 
müssen. Vom vordersten Abschnitt der Pars posterior der Ohr- 
kapsel, direkt unterhalb der Prominentia utriculoampullaris 
posterior und dicht über dem Foramen acusticum superius ent- 
springend, zieht dieselbe als freie rundliche Knorpelspange 
nach vorn und geht in den Deckenabschnitt des vorderen Teils 
der Pars cochlearis über. Sie überbrückt den lateralwärts 
ziehenden N. facialis, bildet also mit dem unter ihr gelegenen 
Teil der Schneckenkapsel das Foramen faciale, resp. den ganz 
kurzen primären Facialiskanal. Da, wie wir vorhin erwähnten, 
die suprafaciale Commissur die obere Begrenzung des Meatus 
acusticus internus bildet, so lieg auch der Eingang in den 
Facialiskanal in der Tiefe des Meatus. Letzterer selbst wird 
im wesentlichen von dem grossen, flachen Ganglion vestibulare 
des Acusticus eingenommen. Der laterale Boden des Meatus 
acusticus internus setzt sich unten etwas in das (rebiet des 
Foramen acusticum inferius fort, so dass dieses nicht als ein- 


448 M. VOIT, 


fache: Lücke, sondern als ein nach unten in den Innenraum 
der Ohrkapsel führender kurzer spaltförmiger Kanal erscheint. 

Auch eine allerdings nicht sehr breite obere Fläche 
der Schneckenkapsel ist vorhanden. Ihr hinterer Abschnitt wird 
medial durch die Commissura suprafacialis begrenzt, lateral 
durch die sich direkt anschliessende Knorpelplatte des Tegmen 
tympanı, das hier, wie wir unten sehen werden, von einem 
Foramen faciale secundarium durchbohrt ist. In diesem, 
zwischen dem inneren und äusseren Facialisloch befindlichen 
leicht vertieften Gebiete ist das Ganglion geniculi des Facialis 
gelegen; wir wollen es daher als Fovea genicularis be- 
zeichnen. Nach vorn schliesst sich dann auf dem vorderen 
Teil der Pars cochlearis ein schmales abgeflachtes Feld an, 
Planum supracochleare, das mit abgestumpfter Kante 
in die mediale Fläche übergeht, gegen die laterale Fläche aber 
durch eine von der Insertion des Tegmen tympani nach vorn 
ziehende schärfere Kante abgegrenzt erscheint; cranialwärts 
setzt sich die flache Decke der Pars cochlearis in gleicher 
Ebene in die Commissura alicochlearis, sowie in den vor der 
Fissura basicochlearis gelegenen vordersten Teil der Basal- 
platte fort. 

Nun sind noch die komplizierten Fortsatzbildungen zu be- 
sprechen, welche sich von den vorderen und lateralen Teilen 
der Pars canalicularıs nach vorn erstrecken (Fig. 3). Vom 
vordersten obersten Gebiete der Pars canalicularis, d. h. von 
der lateralen Seite der nur wenig deutlich ausgeprägten Promi- 
nentia utriculoampullaris superior, entspringt das schon ge- 
nannte Tegmen tympani, das als leicht gewölbtes schirm- 
förmiges Dach ziemlich weit nach lateral und oben vorspringt 
(Fig. 2 u. 3). Dasselbe steht an seiner dorsalen Wölbung in 
kontinuierlichem Zusammenhang mit der Commissura capsulo- 
parietalis; es wurzelt aber nicht nur an der Pars canalicularis, 
sondern erstreckt sich noch weiter nach vorn und steht hier 


Tafel 35. 


Anatom. Hefte. I. Abt. 116. Heft (38. Bd., H. 3). 


b f — — — — Nasale 


Foram, epiphan. 
Zen Crista galli 


For. eribroethm.- —-—— —- Io777 
\ 


Comm. sphenoethm. — -—— — — n 


Crista intereribrosa - — 1 
Fiss. orbitonas. -— — — — —— 4 


eye: Frontale 


Sept. interorbitale 


Alaworbitalig-— —— u 


52 ==Palatinum 


/ __Fossa hypophys. 
Lam. pteryg.--- —--7 =. ; —— JPSRZ> 
Lam, asc. alae temp. -- =? : = — oo Parasphenoid. 
| Proc. alar.. -—-— —-—-— 7 S ? 
| — — — — — For. earotie. 
| Dorsum sellae=— 2275 ’ er. Re zu 8 
Comm. alieochl.— —— — + ER N h 3 Tympanie. 
Fiss. basicochl.-- — — — 2 
Plan. supracochl. — —— Een pasal 
Comm. suprafaeial. -—— — — (Basioceip.) 
Meat. audit. int. — — —- | — — — —Squamosum 
Comm. espsulo-pariet. -—— ! \ ; 2 SB 
Me f A — — — — — — Parietale 
Hor hypogl, = = 


Fiss. capsulo-pariet. 
Fossa subareuata-— = 
For. endolymph.—---- 


- — —Interparietale 


Ineis. oceip. Sup. 


Tectum post. 


Fig. 1. 


Voit. Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden. 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 449 


mit der Pars cochlearis, und zwar mit dem lateralen Rand des 
Planum supracochleare derselben, in Verbindung. Wo es von 
der Pars canalicularis auf die Pars cochlearis übergreift, wird 
es vom N. facialis durchbehrt und enthält also ein Foramen 
facialeexternums. secundarium, d.h. einen kurzen 
äusseren knorpeligen Facialiskanal, der aus der Fovea geni- 
cularis lateralwärts in das Gebiet der späteren Paukenhöhle 
führt; erst die äussere Mündung dieses Kanales ist als Aper- 
tura tympanica canalis facialis zu bezeichnen. 

An die vordere Insertion des Tegmen tympanı an der 
Schneckenkapsel schliesst sich, wie schon oben erwähnt, jene 
Kante an, welche die abgeflachte obere von der seitlichen Fläche 
der Schneckenkapsel trennt. Im seitlichen Anschluss an diese 
Kante und an den vorderen Rand des Tegmen tympanıi lässt 
sich noch eine jungknorpelige und weiter vorn erst vorknorpelige 
Gewebsplatte verfolgen, welche das lateralwärts vorragende 
Dach des Tegmen tympani nach vorn verlängert; wir gehen 
wohl nicht fehl, wenn wir annehmen, dass hier die Bildung 
des Tegmen tympani noch im weiteren Vorschreiten be- 
griffen ist. 

An seinem hinteren unteren Ende trifft das Tegmen tym- 
pani mit einer zweiten, nicht minder ausgeprägten Fortsatz- 
bildung zusammen, die wir in ihrer Gesamtheit als hoch- 
entwickelte Crista parotica bezeichnen können (Fig. 3). 
Vom Vorderrand der Prominentia semicircularis lateralis aus 
ragt dieselbe als ziemlich breite Platte seitlich von der 
Schneckenkapsel nach vorn. Sie setzt sich oben, nachdem sie 
mit dem unteren Ende des Tegmen tympani zusammengetroffen, 
in die niedrige Crista facialis fort, die bis zur Apertura 
tympanica canalis facialis zu verfolgen ist, in deren oberem 
Rand sie endet. Unterhalb des Zusammentrittes mit dem unteren 
Rande des Tegmen tympani beginnt die Crista parotica stärker 
vorzuspringen; hier ist mit ihrem Vorderrand, und zwar mit 


450 M. VOIT, 


der medialen, gegen die Schneckenkapsel sehenden Fläche des- 
selben das obere Ende des Hyalknorpels homokontinuier- 
lich verschmolzen, welcher dann von hier aus als schlanker 
rundlicher Knorpelstab nach abwärts läuft. Direkt caudal von 
diesem Zusammenhange sendet die nun bereits breit gewordene 
Platte der Crista parotica einen schlanken, stabförmigen Fort- 
satz nach vorn, den Processus mastoideus. Derselbe 
legt sich von aussen dicht an das Hyale an und begrenzt mit 
demselben das enge Foramen stylomastoideum (primi- 
tivum). Unten läuft die Crista parotica einerseits in eine flache 
Leiste an der vorderen Seite der Prominentia utrieuloampullaris 
inferior, unter dem hinteren Rand der Fenestra perilymphatica 
aus, die mit freiem vorderen Rand in den Recessus jugularis 
ragt, andererseits hängt sie breit mit dem Processus alaris 
des Oceipitalpfeilers zusammen. An jenen freien Rand setzt 
sich später der nach hinten auswachsende Processus intra- 
perilymphaticus an. 

Durch die geschilderten Fortsätze, die in ihrer Gesamt- 
heit das Dach, die Hinterwand und teilweise auch die Seiten- 
wand eines nach vorn und aussen offenen Raumes bilden, den 
wir als den primordialen Anteil der Paukenhöhle bezeichnen 
können, werden im einzelnen einige wichtige Gebiete an der 
vorderen Fläche der Pars canalicularis, resp. der äusseren 
Fläche der Pars cochlearis abgegrenzt. Die zwischen Crista 
facialis und Tegmen tympani gelegene, von letzterem über- 
wölbte Grube ist zur Aufnahme von Hammer und Amboss be- 
stimmt; wir wollen sie, da sich in dieses Gebiet hinein nach 
van Kampen später der Recessus epitympanicus der Pauken- 
höhle entwickelt, als Fovea epitympanica bezeichnen; 
nach hinten zu vertieft sie sich zu der den kurzen Fortsatz 
des Amboss aufnehmenden Fossa incudis. Die unter der 
Crista facialis, zwischen ihr und der Fenestra vestibuli ver- 
laufende Furche ist als Sulcus facialis zu bezeichnen; 


451 


derselbe beginnt mit der Apertura tympanica canalıs facialıs 
und setzt sich nach unten in den seitlich von der Crista parotica 
gedeckten Raum fort; der oberste Abschnitt des letzteren bis 
zum Foramen stylomastoideum ist durch den Hyalknorpel auch 
nach vorne nahezu abgeschlossen. Ein oberer Teil des von 
der Crista parotica gedeckten Gebietes dient dem M. stapedius 
zum Ursprung und ist demgemäss als Fossa muscularis 
minor zu bezeichnen. Der untere Abschnitt der hinter der 
Crista parotica gelegenen Grube ist besonders tief, weil hier 
die Knorpelwand medial von der Prominentia semicireularis 
lateralis zu einer in die Massa angularis eindringenden Fossa 
subarcuata lateralis eingesunken ist. 

In Kürze ist nun noch der Binnenraum der Ohrkapsel 
zu beschreiben (Fig. 21-25). Deutlich lässt auch dieser einen 
in der Pars anterior gelegenen vorderen und einen in der Pars 
posterior enthaltenen hinteren Abschnitt unterscheiden, von 
denen jener wieder in das Cavum vestibulare und cochleare, 
dieses in das Cavum utriculoampullare und die Räume für 
die Bogengänge (inkl. Crus commune) gegliedert ist. 

Das Cavum vestibulare erfüllt den ganzen hinteren 
vestibulären Abschnitt der Schneckenkapsel und nimmt die 
Öffnungen der Foramina acustica, lenestra vestibuli und 
Foramen perilymphaticum auf. An den Rändern dieser Öff- 
nungen sind nun noch verschiedene Besonderheiten zu be- 
merken. Der hintere Rand des Foramen perilymphaticum ist 
nach oben gegen den Hohlraum eingebogen und grenzt dadurch 
das hinter ihm in der Pars posterior der Ohrkapsel gelegene 
Cavum utriculoampullare inferius nach vorne gegen das Cavum 
vestibulare ab. Auch der mediale Rand des Foramen peri- 
Iymphaticum ist nach oben eingekrempelt, dann aber wieder 
etwas lateralwärts gebogen, so dass er über dem lateralen Teil 
des Foramen gleichsam ein kleines Dach bildet, unter dem 
der Saccus perilymphaticus durchtritt (Fig. 23). Schon erwähnt 


M. VOIT, 


452 
haben wir die merkwürdige kanalförmige Gestaltung des 
Foramen acusticum inferius, die dadurch zustande kommt, dass 
die den oberen Rand des Foramen bildende Bodenplatte des 
Meatus acusticus internus sich gewissermassen an der den 
unteren Rand tragenden Partie der Kapselwand vorbeischiebt 
und eine kleine Strecke weit wie ein Vorhang in den Binnen- 
raum herunterhängt (siehe V oit, 1907, Fig. 2). Indem diese 
einragende Platte sich auch noch hinter dem Foramen etwas 
fortsetzt und eine Strecke weit mit dem eingekrempelten Rand 
der Fenestra cochleae verbindet, schliesst sie einen feinen Kanal 
ab, der von der hinteren Ecke des Foramen acusticum inferius 
nach hinten und abwärts in das Cavum utriculoampullare in- 
ferıus führt und für den zur Ampulle des hinteren Bogenganges 
ziehenden Nerv bestimmt ist (Fig. 23u. 24). Auch vorn setzt sich 
die ins Lumen einragende Bodenplatte des Meatus nach innen 
fort in das knorpelige Septum spirale (Fig. 22.u. 21), 
das in vorwärts ziehender Spiraltour von der oberen, dann 
seitlichen und schliesslich unteren Wand mit allmählich ab- 
nehmender Höhe in den Hohlraum der Pars cochlearis einragb 
und so zuerst das Cavum vestibulare, dann den Raum der 
ersten Schneckenwindung gegen den noch einheitlichen Raum 
der zweiten Schneckenwindung abgrenzt. 

Der zwischen oberem und unterem Foramen acusticum 
gelegenen Wandstrecke liegt der Sacculus, der gegenüberliegen- 
den, zwischen Fenestra vestibuli und Fenestra cochleae be- 
findlichen der vestibuläre Teil des Ductus cochlearis dicht an; 
nach vorn setzt sich dann der Schneckengang unterhalb des 
Septum spirale in den vorderen Teil der Pars cochlearis fort. 
Ein kontinuierlicher bindegewebiger Zug, der von der Gegend 
des Foramen acusticum inferius zum Ductus cochlearis ver- 
läuft und die Ausbreitung der Fasern des N. cochlearis, sowie 
das Ganglion spirale enthält (Fig. 23), trennt eine obere und 
untere Abteilung des Cavum vestibulare voneinander, in welchen 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 453 


nur lockeres Bindegewebe sich findet, dessen Lückensysteme 
eben im Begriffe stehen, zu grösseren Hohlräumen zusammen- 
zufliessen und so das obere Cavum perilymphaticum 
vestibulare (Scala vestibuli) und das untere Cavum 
perilymphaticumtympanicum (Scala tympani) zu 
bilden; das letztere ist es, das sich im lateralen Gebiet des 
Foramen perilymphaticum durch die Membrana-tymp. sec. ab- 
grenzt und sich in den durch die mediale Abteilung des Foramen 
perilymphaticum austretenden Saceus perilymphaticus fortsetzt 
(Fig. 23), während natürlich nur das erstere in Beziehung zur 
Fenestra vestibuli tritt. Nach vorne zu lässt sich die Scala 
vestibuli erst über der ersten halben Windung des Ductus 
cochlearis verfolgen, die Scala tympani unter dem Ductus noch 
weniger weit. 

Der Hauptraum des in der Pars posterior der Ohrkapsel 
enthaltenen Hohlraumsystems wird durch das natürlich mit 
dem Cavum vestibulare zusammenhängende, mehr in dorso- 
ventraler Richtung ausgedehnte Cavum utriculoampul- 
lare gebildet. Dasselbe besteht aus einer grösseren dorsalen 
Aussackung, Recessus utriculoampullaris supe- 
rior, die sich in dem die Wurzel der Pars cochlearis über- 
ragenden Gebiete befindet und den Recessus utrieuli, sowie 
die Ampullen des vorderen und seitlichen Bogenganges ent- 
hält, einem schmäleren Zwischenstück und einer unteren, wie 
schon erwähnt, durch den aufgekrempelten Hinterrand der 
Fenestra cochlearis nach vorn abgegrenzten Ausweitung, Re- 
cessus utriculoampullaris inferior, welche den 
innteren Teil des Utrieulus und die Ampulle des hinteren Bogen- 
ganges birgt und ausserdem sich nach der Seite zu in eine 
flache Tasche fortsetzt, in der das untere Endstück des seit- 
lichen und das ampulläre Endstück des hinteren Bogenganges 
gemeinschaftlich enthalten sind (Fig. 25). Von dem oberen 
Raume gehen die Knorpelkanäle für die ampullären Enden des 


454 M. VOIT, 


vorderen und lateralen Bogenganges, vom unteren ausser den 
schon erwähnten Kanälen für den hinteren und seitlichen Bogen- 
gang auch noch jener für das Crus commune aus. Den Ver- 
lauf dieser Kanäle haben wir, da er in dem äusseren Relief 
der Ohrkapsel deutlich zum Ausdruck kommt, bei der Beschrei- 
bung der Aussenfläche derselben schon genügend besprochen. 
Das ganze von den weit ausladenden Kanälen umschlossene 
Gebiet ist von einer dicken soliden Knorpelmasse, der Massa 
angularis, ausgefüllt, an deren Kanten also nun die Kanäle 
verlaufen (Fig. 25); die Massa angularis wird jedoch von aussen 
her wieder stark eingeengt durch die unter den drei Bogen- 
gängen einsinkenden Fossae subarcuatae. Noch ist zu er- 
wähnen, dass die mediale Wandung des Canalis cruris com- 
munis von einem feinen, schräg nach hinten und medial ver- 
laufenden Kanälchen durchbohrt ist, das den Ductus endo- 
Iymphaticus nach der Schädelhöhle durchlässt (Fig. 25); die 
Mündung desselben an der cerebralen Fläche, das Foramen 
endolymphaticum, seine hintere Fortsetzung durch eine 
Rinne, sowie die durch Anlagerung des Saccus endolymphaticus 
erzeugte Lücke im hinteren Gebiet des Canalis cruris com- 
munis haben wir bereits besprochen. 

Der Utrieulus und die häutigen Bogengänge sind im vor- 
liegenden Stadium von der Knorpelwand allseits durch einen 
schmalen, von lockerem Bindegewebe durchzogenen Zwischen- 
raum getrennt; ein zusammenhängender perilymphatischer Hohl- 
raum hat sich hier noch nirgends ausgebildet. 

Die über dem dorsalen Rande der Pars canalicularıs sich 
erhebende Lamina parietalis (Fig. 3 u. 5) geht caudal 
ohne deutliche Grenze sowohl in das Tectum posterius als 
in den oberen Teil des Oceipitalpfeilers über und an dieser 
Stelle findet sich ein schmaler Zusammenhang mit der Ohr- 
kapsel, dicht lateral von deren hinterer Kuppel; vorn setzt 
sich die Parietalplatte direkt in die Commissura orbito- 


Das Primordialeraninm des Kaninchens etc. 455 


parietalis fort und steht hier auf eine längere Strecke durch 
dieCommissuracapsuloparietalis mit dem vordersten 
Teil (der Prominentia utriculoampullaris superior) der Pars 
canalicularis, sowie mit dem von hier ausgehenden Tegmen 
tympani und durch dessen Vermittlung auch mit der Pars coch- 
learis in Verbindung. Zwischen diesen beiden Zusammenhängen 
ist ıhr unterer Rand von dem durch die Prominentia semi- 
circularis anterior gebildeten oberen Rand der Ohrkapsel durch 
die hinten schmale, vorn etwas breiter werdende Fissura 
capsuloparietalis (For. jugul. spurium, Fischer) ge- 
trennt. Diese Lücke, die in ihrem hinteren Abschnitt noch be- 
sonders dadurch charakterisiert ıst, dass der untere Rand der 
Parietalplatte seitlich über den Dorsalrand der Ohrkapsel etwas 
übergreift, ist grösstenteils bindegewebig verschlossen (Fig. 25); 
nur durch den vorderen, erweiterten Teil tritt ein vom Unter- 
rand des Os parietale kommender Venenast nach innen, um 
in den hier die Ohrkapsel umziehenden Venensinus zu münden. 
Die Parietalplatte ist während ihres ganzen bogenförmigen, 
d. h. aus vorne sagittaler in hinten fast frontale Stellung um- 
biegenden Verlaufes ungefähr senkrecht gestellt; doch ist im 
vorderen (rebiete (entsprechend der hier unter dem Kinfluss 
des Hemisphärenhirns erfolgten stärkeren Auswölbung des 
ganzen Schädelraumes) ihr oberer Rand leicht nach aussen, 
im hinteren Gebiete leicht nach innen resp. vorn umgebogen. 
Die Grenze zwischen diesen beiden Abschnitten wird durch 
eine ziemlich scharfe, nahezu horizontal verlaufende, nach 
innen einspringende Knickungslinie markiert (Fig. 1, 3, 5); 
diese entspricht dem hinteren Rand des Os parietale, 
das, wie wir später sehen werden, den vorderen Teil der 
Parietalplatte von aussen her bedeckt. In dem vom Scheitel- 
bein belegten Gebiete ist der obere Rand der Parietalplatte 
unregelmässig ausgezackt; es macht den Eindruck, als ob hier 
schon unter dem Einflusse des Deckknochens die Reduktion 


des Knorpels im Gange wäre (Fig. 3, 5). 


456 M. VOIT, 


Das Tectum posterius (Fig. 1—4) stellt eine ziem- 
lich schmale, senkrecht stehende Knorpelplatte dar, die eine 
vordere und hintere Fläche, einen oberen und unteren Rand 
besitzt. Sie hängt, wie erwähnt, beiderseits mit den Ohr- 
kapseln, mit den Parietalplatten und den Oceipitalpfeilern zu- 
sammen. Ihr unterer Rand bildet mit dem medialen (dorsalen) 
Rand des Oceipitalpfeilers (im Gebiete der Incisura occipitalis 
posterior) einen rechten Winkel; ebenso ist ihr oberer gegen 
den medialen (oberen) Rand der Parietalplatte rechtwinkelig 
abgesetzt. 

Das Tectum posterius ist auf beiden Seiten von perichon- 
dralen Knochenplättchen überlagert (Anlage des Supraocci- 
pitale). Ebenso setzt sich vom occipitalen auf den oticalen 
Teil der Basalplatte die Anlage des Basioccipitale als 
beiderseitige perichondrale Knochenlamelle fort. 

Wir wollen nun noch einige Worte über Nerven und 
Gefässe der Ohrregion anfügen. Wir haben schon er- 
wähnt, dass die Nervi Glossopharyngeus, Vagus und 
Accessorius nach ihrem Durchtritt durch das Foramen Jjugu- 
lare zunächst in den flachen, zwischen Ohrkapsel und vorderem 
Abschnitt der Flügelplatte des Occipitalpfeilers gelegenen Re- 
cessus jugularis gelangen und erst dann über den vorderen 
concaven Rand der Lamina alaris nach unten treten (Fig. 24, 23). 
Noch im Gebiete des Recessus jugularis liegt das Ganglion 
jugulare des Vagus, bereits ausserhalb desselben das Ganglion 
petrosum glossopharyngei und das Ganglion nodosum vagı. 
Der Vagus entsendet noch im Gebiete des Recessus seinen 
Ramus auricularis, der sich über Glossopharyngeus und Vena 
jugularis hinweg medial vom Processus mastoides zum Foramen 
stylomastoideum wendet, durch das er, caudal vom N. facialıs, 
hindurchtritt. Der N. tympanicus zieht, vom Ganglion petrosum 
glossopharyngei kommend, vor der Fenestra vestibuli an der 
Seitenwand der Schneckenkapsel ansteigend, medial am Tensor 


Das Primordialeranıum des Kaninchens etc. 457 


tympanıi vorbei, nach vorn und oben zum Ganglion oticum. 
Der N. facıalıs (verbunden mit dem Intermedius) zieht, 
wie schon erwähnt, zuerst unter der Commissura suprafacialis 
hindurch auf die obere Fläche des vestibulären Abschnittes 
der Schneckenkapsel. Hier, im Gebiete der Fovea genicularis, 
entwickelt er, resp. die Portio intermedia, die, wie sich deut- 
lich verfolgen lässt, sich in halber Spiraltour von der hinteren 
über die obere allmählich an die vordere Fläche des Facialis- 
stammes begeben hat, das Ganglion geniculi und entsendet 
nach vorne den N. petrosus superficialis major. Dann tritt 
der Facialis durch das Foramen faciale externum hindurch 
und gelangt so, aus der Apertura tympanıca canalıs facıalıs 
austretend, in das Gebiet der späteren Paukenhöhle. Er ver- 
läuft nun im Suleus facıalıs, also über dem Stapes-Incusgelenk, 
dann über die laterale Seite des M. stapedius nach hinten und 
unten und tritt durch das Foramen stylomastoideum nach 
aussen. Hier gibt er gleich die Chorda tympanı ab. Diese 
wendet sich sofort um den obersten Teil der Hyalspange nach 
vorn und innen und verläuft (Fig. 22 u. 21) entlang der oberen 
Kante der epithelialen Paukentasche, unterhalb des Stapes-Incus- 
gelenkes nach vorn, gelangt (Fig. 9) an die mediale Seite des 
verbreiterten Teiles des Hammerhandgriffes, schlingt sich hier 
dicht um die Insertionsstelle der Tensorsehne von unten nach 
vorn herum; dann steigt sie an der medialen Seite des Corpus 
mallei, dessen senkrechter vorderer Kante folgend, nach oben 
und gelangt so an die medial-untere Seite des Meckelschen 
Knorpels; indem sie von der medialen Seite her die knöcherne 
Anlage des Processus folianus, das noch sehr kleine Goniale 
durchbohrt, gelangt sie zwischen Goniale und Meckelschen 
Knorpel und zieht dann entlang der medialen Seite des letzteren 
nach vorn und abwärts bis zu ihrer Vereinigung mit dem 
N. lingualis. Der N. petrosus superficialis major läuft von der 
Fovea genicularis aus über die obere Fläche der Capsula coch- 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 116. Heft (38. Bd, H. 3). 30 


458 M. VOIT, 


learis, medial überlagert vom hinteren Teil des grossen Ganglion 
semilunare trigemini, nach vorn (Fig. 20); an der vorderen Kuppel 
der Ohrkapsel, lateral von der: Commissura alicochlearis, ver- 
lässt er erst den Innenraum des Knorpelschädels, indem er sich 
über die laterale Kante der Commissura alıcochlearis auf deren 
ventrale Seite wendet; hier läuft er medialwärts (Fig. 19), ver- 
einigt sich mit einem von der Carotis interna kommenden sym- 
pathischen Faden (Petrosus profundus major) und zieht dann 
als N. parabasalis (Fig. 15 u. 17) an der Unterseite des Pro- 
cessus alarıs, medial vom Processus pterygoideus der Ala tem- 
poralis und dorsal vom Os parasphenoideum vorwärts zu dem 
auf der lateral-oberen Fläche des Os palatinum gelegenen 
Ganglion sphenopalatinum (Fig. 17 u. 16). 

Der N. acusticus lässt die beiden bekannten Abtei- 
lungen erkennen, den N. vestibularis und N. cochlearis. Der 
N. vestibularis ist mit dem grossen, flachen, den Grund des 
Meatus acusticus internus einnehmenden Ganglion vestibulare 
versehen; vom oberen Teile desselben geht durch das Foramen 
acusticum superius ein Ramus superior zu den Cristae acusticae 
der Ampullen des vorderen und seitlichen Bogenganges, zur 
"senla acustica des Utriculus, ferner aber auch zum vorderen 
Teile der Macula acustica des Sacculus (ein Verhalten, das 
bisher für Säugetiere unbekannt war und auf das ich kürz- 
lich in einer kleinen besonderen Arbeit näher eingegangen bin); 
vom unteren Teile des Ganglion vestibulare zieht durch das 
Foramen acusticum inferius ein Ramus saccularis inferior zum 
hinteren Teile der Macula des Sacculus und ein Ramus am- 
pullaris posterior durch den beschriebenen, von der linteren 
Ecke des Foramen acusticum inferius zum Recessus utriculo- 
ampullaris posterior führenden eigenen Knorpelkanal (Fig. 23 
u. 24) zur Ampulle des hinteren Bogenganges. Der N. coch- 
learis läuft medial neben dem Ganglion vestibulare vorbei, 


tritt unter demselben durch das Foramen acusticum inferius 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 459 


ein, strahlt dann fächerförmig innerhalb des schon geschilderten 
bindegewebigen Septums (zwischen Cavum perilymphaticum 
cochleare und Cavum perilymphaticum vestibulare) zum Ductus 
cochlearis aus, kurz vor welchem er das langgestreckte Ganglıon 
spirale entwickelt. 

Was den N. trigeminus anlangt, so ist hier einstweilen 
nur zu erwähnen, dass er dicht vor der Commissura supra- 
facialis in sein grosses Ganglion Gasseri übergeht; dieses liegt 
mit seiner hinteren Partie auf dem schmalen Planum supra- 
cochleare und erstreckt sich dabei nach hinten bis dicht an 
das Ganglion geniculi (Fig. 21); seine vordere Fortsetzung wird 
bei der Orbitotemporalregion zu besprechen sein. Ebenso 
werden wir dort erst auf den N. abducens eingehen. 

Von den Arterien der Ohrregion ist nur hervorzuheben, 
dass die Carotisinterna, von zwei sympathischen Nerven- 
stämmcehen begleitet, in dem seichten Sulcus caroticus an der 
Unterfläche und an der vorderen Kuppel der Pars cochlearis 
ansteigend zum Foramen caroticum verläuft, ferner dass die 
Arteria stapedia noch als ein ganz kleines, den Stapes- 
ring durchziehendes Ästchen vorhanden ist, das nicht mehr 
mit der Carotis interna, wohl aber nach vorne zu mit dem 
System der Carotis externa in Verbindung steht. 

Fin venöser Blutraum (Sinus sigmoideus) um- 
zieht an der Innenseite die ganze Pars canalieularis der Ohr- 
kapsel. Vom medianen Sinus sagittalis aus an der Innenfläche 
des Os parietale und der Lamina parietalis herabgestiegen, 
kommt er zunächst an die Fissura capsuloparietalis zu liegen, 
durch deren vorderen, erweiterten Teil er ein von aussen ein- 
dringendes, aus der Orbitalgegend kommendes Venenstämmehen 
aufnimmt. Er zieht dann, dicht an der Innenseite der Fissur, 
also längs des Dorsalrandes der Ohrkapsel, dann um die hintere 
‘Kuppel der letzteren nach unten, darauf medial von der Fissura 
basicapsularis posterior nach vorn,: kommt in den medialen 


30* 


160 M. VOIT, 


Teil des zwischen Ohrkapsel und Lamina alaris des Occipital- 
pfeilers gelegenen Recessus supraalaris und tritt schliesslich 
durch den Recessus jugularis als Vena jugularisinterna 
lateral von den Nerven über den vorderen Rand der Lamina 
alarıs nach unten aus. 

An zwei Punkten konnte ich nun in der Öhrregion bei 
Vergleich der dem Modell zugrunde liegenden Serie mit etwas 
jüngeren und älteren Stadien wesentliche und interessante Ver- 
änderungen konstatieren, auf die wir jetzt noch in Kürze ein- 
gehen müssen. Wir werden im zweiten allgemeinen Teile 
unserer Ausführungen sehen, dass die ganze obere Fläche der 
Schneckenkapsel, die wir als Fovea genicularis und als Planum 
supracochleare beschrieben haben, ein erst bei den Säugern 
mit in den Schädelraum aufgenommenes, bei den Sauriern je- 
doch ausserhalb der knorpeligen Schädelkapsel gelegenes (e- 
biet darstellt; die laterale Schädelwand, wie sie bei den Sauriern 
besteht, würde an der Commissura suprafacialis interna und 
weiter nach vorn etwa an der medialen Kante les Planum 
supracochleare anzunehmen sein. Nun ist es ungemein inter- 
essant, dass sich bei einem jüngeren Kaninchenembryo (grösste 
Länge 43 mm) gerade an dieser Stelle Knorpelbildungen nach- 
weisen lassen, die wir daher mit grösster Wahrscheinlichkeit 
als Reste einer hier noch angelegten primären Seitenwand an- 
sprechen können. Ebensolche sind auch noch in der Orbito- 
temporalregion vorhanden. Ich habe daher nach der Schnitt- 
serie durch den Kopf dieses jüngeren Embryos, die ich als 
Serie II der dem Hauptmodell zugrunde liegenden Serie I 
gegenüberstelle, ein die Otical- und Orbitotemporalregion um- 
fassendes Modell angefertigt und gebe eine Abbildung desselben 
in Fig. 6; auch die Figuren 17—21 sind nach der Serie II ge- 
zeichnet. Wir sehen an Fig. 6, dass sich auf der linken Seite 
die suprafaciale Commissur dorsalwärts in eine nicht sehr 
hohe, dünne, das Ganglion geniculi und den hintersten Teil 


Das Primordialeranium des Kaninchens ete. 461 


des Ganglion semilunare von der medialen Seite her deckende 
Knorpelplatte verlängert; auch auf der rechten Seite ist diese 
Platte, die wir als Restknorpela bezeichnen wollen, vor- 
handen, ist aber hier nicht homokontinuierlich, sondern nur 
durch Bindegewebe mit der Ohrkapsel verbunden. Nach vorn 
wird die Platte allmählich niedriger und findet ihr Ende kurz 
vor dem nach der Seite auf die Ohrkapsel tretenden mächtigen 
Stamm des N. trigeminus. Direkt vor dem Trigeminus aber 
tritt ein neues Knorpelplättchen, Restknorpel b, auf, das 
nun auf eine ziemlich lange Strecke der dorsomedialen Seite 
des Ganglion semilunare anliegt. Es ist beiderseits frei, d. h. 
mit der Ohrkapsel nicht homokontinuierlich verbunden; sein 
medial-ventraler Rand ist gegen die stumpfe mediale Kante 
des Planum supracochleare gerichtet, bleibt aber von derselben 
noch eine Strecke weit entfernt. Der Restknorpel b erstreckt 
sich noch bis an das Grenzgebiet der Orbitotemporalregion. 
und wird uns dort wieder beschäftigen. An Fig. 21 kommt 
der Knorpel a, an Fig. 20 der Knorpel b im Schnitte zur An- 
schauung. An der Modellserie I sind nur von dem vorderen 
Restknorpel b noch ganz schwache Andeutungen vorhanden; 
sie wurden am Modell nicht zur Darstellung gebracht. Auf die 
theoretische Bedeutung der merkwürdigen Bildungen wird im 
zweiten Teile der vorliegenden Arbeit ausführlich eingegangen 
werden. 

Stellen die geschilderten Knorpelchen a und b eine Eigen- 
tümlichkeit des Primordialeraniums im Stadium der Serie II 
dar, die an der dem Hauptmodell zugrunde liegenden Serie I 
nicht mehr vorhanden ist und meines Erachtens als Rest eines 
primitiven Zustandes aufzufassen ist, so möchte ich nun noch 
auf eine Veränderung und weitere Ausgestaltung eingehen, die 
das Knorpeleranium in der Öhrregion späterhin erfährt und 
die ich auf der Querschnittserie III (durch den Kopf eines 
70 mm langen Kaninchenembryos) konstatiere. Hatten wir es 


462 nad ae VOLL, 


dort mit Resten einer primären, so haben wir es hier mit der 
Ausgestaltung der secundären knorpeligen Schädelwandung zu 
tun. Wir hatten oben schon erwähnt, dass in der Serie I im 
Anschluss an das Tegmen tympani, nach vorne zu längs der 
lateralen Kante des Planum supracochleare eine vorknorpelige 
(ewebsplatte sich erstreckt und hatten die Vermutung aus- 
gesprochen, dass es sich hier um eine noch zu erwartende 
weitere Ausdehnung des Tegmen tympaniı handle. An den 
Schnitten der Serie Ill sehen wir nun diese Vermutung vollauf 
bestätigt. Wir ‘erkennen (Fig. 26 u. 27), dass das Tegmen 
tympani sich nach der Seite und längs dieser ganzen Kante 
nach vorne ausgedehnt hat und zu einer in Verlängerung des 
Planum supracochleare seitlich fast horizontal vorragenden 
Platte geworden ist. Dieselbe reicht bis über den Meckel- 
schen Knorpel, kommt bis nahe an den unteren Rand des 
Parietale und Squamosum und vervollständigt so den Abschluss 
eines grossen hinteren Teiles der Fenestra sphenoparietalis, 
Ja auch noch über das Gebiet der Oticalregion hinaus erstreckt 
sich diese Knorpelplatte nach vorn,: indem sie hier als seit- 
liche Verbreiterung der Commissura alicochlearis erscheint; für 
den über den ursprünglichen Seitenrand dieser Commissur nach 
unten austretenden Nerv. petrosus superlicialis major bleibt 
bei dem Anschluss des Tegmen tympanı an diesen Rand eine 
kleine Durchtrittsöffnung ausgespart (auch sonst bleiben mehr- 
fach kleine Öffnungen in der Knorpelplatte zum Durchtritt von 
Gefässen und Nerven (wie des. N. tympanicus). Nach. vorn 
wird die Tegmenplatte allmählich schmäler, bleibt weiter vom 
Ventralrand des Squamosum entfernt und erreicht auch nicht 
den Hinterrand der Ala temporalis; so bleibt hier noch ein 
grösserer Teil der Fenestra sphenoparietalis offen, durch dessen 
mediale Ecke (Incısura ovalis) der dritte Ast des Trigeminus 
aus dem Schädelraum austritt. In ihrer ganzen Ausdehnung 
bildet die geschilderte Knorpelplatte die Decke eines neben 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 463 


der Ohrkapsel gelegenen Gebietes, das später durch Ausweitung 
des in ihm gelegenen tubotympanalen Sackes und durch seit- 
lichen Abschluss seitens des auswachsenden Os tympanicum 
zur Paukenhöhle wird; gleichzeitig bildet sie aber einen wesent- 
lichen Teil des Bodens und der Seitenwand des Schädelcavums 
und wird bereits nahe vom Hemisphärenhirn überlagert. 


So ist also ein im Stadium der Serie Il lateral von den 
Resten der primären Seitenwand gelegener Raum nunmehr 
vollkommen in das definitive Cavum craniı einbezogen und 
durch eine secundäre, aber grossenteils knorpelige, vom Pri- 
mordialeranıum ausgehende Wand nach aussen hin abge- 
schlossen worden. Ich bezeichne diesen Raum, obwohl er sich 
nicht nur über der oberen Fläche der Schneckenkapsel, sondern 
auch noch über der seitlichen Verlängerung derselben, dem 
Tegmen tympanıi erstreckt, der Einfachheit halber als Cavum 
supracochleare und sehe in demselben ein Analogon zu 
dem von Gaupp in der Orbitotemporalregion beschriebenen 
Cavum epiptericum. Näher wird auf diese Verhältnisse im all- 
gemeinen Teile einzugehen sein. 


3. Orbitotemporalregion. 


Die allgemeine Configuration der Orbitotemporalregion des 


Kaninchens entspricht vollkommen dem von anderen Säugern 
bekannten Typus. 


Ein unpaarer, medianer Knorpelbalken, die Balken- 
platte, Lamina trabecularis, erstreckt sich (Fig. 1, 
2, 3, 5) in kontinuierlicher Fortsetzung der Basalplatie, nach 
vorne allmählich ansteigend, bis zur Regio ethmoidalis, um 
hier direkt in deren mediane Partie, das Nasenseptum, sich 
fortzusetzen. Von der vorderen, höher gelegenen Hälfte der 
Balkenplatte entspringt beiderseits mit zwei das Foramen 


464 M. VOIT, 


opticum umfassenden Wurzeln die Ala orbitalis, die 
als breite, flach schalenförmig gewölbte Platte nach der Seite 
auslädt und in bekannter Weise nach vorn durch die Com- 
missura sphenoethmoidalis mit der Nasenkapsel, 
nach hinten durch die Commissura orbitoparietalis 
mit der Parietalplatte zusammenhängt. In die zwischen letzterer 
Commissur und Balkenplatte, zwischen Ohrkapsel und Hinter- 
rand der Ala orbitalis bleibende grosse Lücke, die Fenestra 
sphenoparietalis, ragt die mit einer aufsteigenden 
Platte und einem horizontal gestellten Processus ptery- 
goideus (Lamina pterygoidea) versehene Ala tem- 
poralis ein, welche nicht nur durch ihre Wurzel, den Pro- 
cessus alaris, mit der Balkenplatte, sondern mittelst einer 
zweiten Knorpelspange, Commissura alicochlearis, 
auch mit der vorderen Kuppel der Ohrkapsel in Ver- 
bindung steht. 

Der hinterste Abschnitt der medianen Balkenplatte, welche, 
wie gesagt, eine direkte Fortsetzung der Basalplatte bildet und 
gegen diese nur an der oberen cerebralen Fläche durch eine 
ganz leichte leistenförmige Erhebung, Crista {ransversa 
(Fig. 1, 5, 6), abgegrenzt erscheint, ist oben zu einer flachen 
Mulde ausgehöhlt, in der die Hypophysis cerebri gelagert ist 
und die wir demnach als Fossahypophyseos oder Sella 
turcica zu bezeichnen haben. Das hinterste Gebiet der Sattel- 
grube ist von einem sehr zierlichen Dorsum sellae über- 
brückt: dasselbe besitzt etwa Hantelform und besteht aus zwei 
mit feiner Spitze aus der Crista transversa sich erhebenden, 
nach vorn breiter werdenden Pfeilern, die vorn in querer Rich- 
tung miteinander verbunden sind. Lateral von den Wurzeln 
des Dorsum sellae tritt der N. abducens über eine seichte 
Vertiefung der Crista transversa; eine eigentliche Ineisura nervi 
abducentis, wie sie Fischer bei Affen beschrieben hat, ist 
nicht vorhanden. 


Anatom. Hefte. 1. Abt. 116. Heft (38. Bd., H. 3). Tafel 36. 


er Fra — Cartil. eupul. 


2 
j; reis gnarına 
& 


a Proe. alar. sup. 


— — — — Lam. transvers. ant. 
INasaler- er se 


Ineisivum + === 


— — — Sule. lat. ant. 
== Fen. basal. 


1 _ Cartil. parasept. 


SE CE 


— - Ethmoturb. 1. 
Eor. infraorbit. — —- —- —- —— 


—— - — Comm. sphenoethm. 


SOrR rer @- -—— Lam. transv. post. 
Masillane ZZ ; 4 E--—-- Fiss. orbitonas. 
Ds V/omel: 


> —-- Sept. interorbitale 


Erontslee oo ——g 

& ---Ala orbital. 
&-— — Ala hypochiasm. 

Balatınum ———— k-— — —. For. optie 

Zygomatie.-— — — — 5 \ { & — — Balkenplatte 

\ : — .. Lam. pteryg. 
ze } RTT N ___ For. alisphenoid. 
Parasphen *— 


— —- Lam. asc. alae temp. 
 — - Cartil. parasph. 
Mandib.*— 

- For, earotie. 

— Comm. alicochl. 


$ — — Proc. styloid. 
Tympanie —— — 


- —- Tegmen tymp. 


— - Promin. eochl. inf. 
Plan basale — 


(Basioce.) =—="Pr:oc. mast. 
= - Proe. paracondyl 
For. hypoglossi == _— EG -— For. jugulare 
Condyl. oeeip. —— — ——- 


\ 


Interparietale -— — ws - 


Fiss. oceipitocaps. post. — a 


-—-Lam. alar. 


— Pila oceipit. 


Ineis. intercondyl. Ineis. oceip. Teetum post. 
sup. (Supraoeeipit.) 


Fig. 2. 


Voit, Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden. 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 465 


Die Balkenplatte ist im Gebiete der Sella turcica voll- 
kommen einheitlich, von keiner Fenestra hypophyseos durch- 
brochen. Auf der ventralen Seite lässt ihr hinterer Abschnitt 
eine leichte mediane Einsenkung und eine entsprechende Vor- 
wulstung der lateralen Partien erkennen (Fig. 2). 

An der Seite der Sella turcica strebt, wie erwähnt, die 
Wurzel der Ala temporalis, der Proc. alaris, in direkt hori- 
zontaler Richtung lateralwärts und verbindet sich bald mit 
der von der Ohrkapsel kommenden Commissura alicochlearis; 
so wird das verhältnismässig grosse Foramen caroticum 
umgrenzt, das von der Carotis interna durchzogen, sonst aber 
von bindegewebigen Massen ausgefüllt ist 

Vor dem Abgang des Proc. alaris wird die Balkenplatte 
etwas schmäler und gewinnt gleichzeitig allmählich an Dicke, 
indem ihre obere Fläche sich zu einem querverlaufenden Wulst 
aufwölbt (Fig. 3), von dessen Seite die hintere Wurzel des 
Orbitalflügels entspringt. Dann wird sie zunächst wieder dünner, 
niedriger, um aber rasch wieder an Höhe zu gewinnen, und 
zwar im wesentlichen wieder durch steile Erhebung ihrer oberen 
Fläche, so dass die von dieser nach der Seite zu entspringenden 
vorderen Wurzeln der Alae orbitalis wieder ein gutes Stück 
höher gelegen sind als die hinteren. Dabei weist die zwischen 
den vorderen und hinteren Orbitalflügelwurzeln gelegene 
Knorpelpartie eine ungemein interessante Configuration auf. 
Ihre obere Fläche ist beiderseits zu einer lateralwärts mit con- 
vexem Rand vorragenden Platte, den Alaehypochiasma- 
ticae, wie wir sie nennen wollen, verbreitert, während ihre 
mediane Partie eine unter dieser Platte allmählich mehr und 
mehr kielartig vorspringende ziemlich dicke Leiste darstellt, 
die dann, bei nahezu horizontal verlaufendem unteren Rand 
eben durch jene Erhebung der oberen Fläche nach vorn zu 
rasch an Höhe gewinnt, zu einer median gestellten Platte wird. 
Wir haben es also hier deutlich mit einem noch unter dem 


466 „Mi. MOIT, 


Boden des orbitalen Teiles der: Schädelkapsel ventral vor- 
springenden Septum interorbitale zu. tun,. wie.es in 
ganz ähnlicher Weise bei den Sauriern vorliegt. Dasselbe er- 
streckt sich dann noch vor der vorderen Orbitalflügelwurzel 
in der einmal gewonnenen Höhe als sagittal gestelite, im all- 
gemeinen ziemlich dünne, an ihrem unteren Rande aber stark 
verdickte Scheidewand nach vorn und geht vollkommen konti- 
nuierlich in das Nasenseptum über. In diesem vorderen Ab- 
schnitt endet das Septum interorbitale auch dorsal mit freiem 
scharfen Rand und ist also hier auch bei Betrachtung des 
Primordialschädels von oben her zu erkennen (Fig. 1). Es ist 
noch zu erwähnen, dass die Alae hypochiasmaticae gegen die 
wischen ihnen befindliche, den hinteren Teil des Interorbital- 
septums darstellende mediane Partie durch einen kurzen, binde- 
gewebig verschlossenen Spalt (in Fig. 1 mit * bezeichnet) teil- 
weise abgegrenzt erscheinen und dass sie beginnende peri- 
chondrale Verknöcherung zeigen. 

Da sowohl die hinteren als auch die vorderen Wurzeln 
der Ala orbitalis von dorsalen Erhebungen der Balkenplatte 
entspringen, so erscheint das ganze zwischen ihnen gelegene 
Gebiet der letzteren, samt den seitlich vorragenden Alae hypo- 
chiasmaticae, zu einer flachen Grube vertieft, die wir, da in 
ihr die Sehnervenkreuzung Platz findet, als Fovea hypo- 
chiasmatica bezeichnen wollen. Dieselbe geht nach der 
Seite direkt in die grossen Foramina optica über, die dadurch 
besonders weit erscheinen, dass die Ala orbitalis zwischen 
ihren Wurzeln eine ziemlich starke, nach unten und innen 
concave Ausbuchtung erfährt. 

Die Ala orbitalis selbst stellt, wie wir bereits erwähnt 
haben, eine verhältnismässig sehr grosse, nach der Seite aus- 
ladende, flach schalenförmig gewölbte, ungefähr. dreieckige 
Platte dar, die an ihrer äusseren Randpartie nach vorn mit 


der Nasenkapsel, nach hinten mit der Parietalplatte in Ver- 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. A6T 


bindung tritt und so die mit etwa horizontaler Dorsalgrenze 
von der Ohr- bis zur Nasenregion ziehende Randspange des 
Knorpelschädels vervollständigt. Ihr hinterer, allmählich in die 
Commissura orbitoparietalis sich verschmälernder 
Abschnitt ist bedeutend weiter nach der Seite ausgebuchtet als 
ihr vorderer, so dass der äussere, obere Rand der Ala orbitalis 
mit leicht S-förmiger Krümmung vor-medialwärts zieht. Der 
hintere Rand der Ala orbitalis verläuft von der hinteren Wurzel 
bis etwa zu der Stelle, wo sich die aufsteigende Platte des 
Temporalflügels anlegt, rein transversal und bildet in diesem 
Gebiete die obere Begrenzung der Fissura orbitalis superior. 
Der vordere Rand des Orbitalflügels zieht eine lange Strecke 
schräg nach vorn und aussen, parallel neben dem hinteren 
Rand der Siebplatte der Nasenkapsel und geht schliesslich ın 
die zur Nasenkapsel ziehende Commissura spheno- 
ethmoidalis über; er begrenzt von hinten die lange schmale 
Fissura orbitonasalis, die, im wesentlichen binde- 
gewebig verschlossen, in ihrem vorderen Gebiete den Nervus 
und die Arteria ethmoidalis aus der Orbita auf die Siebplatte 
durchtreten lässt. 

Von der Ala temporalis, auf die wir nun zurück- 
kommen müssen, haben wir bereits erwähnt, dass sie mittelst 
des Processus alaris von der Balkenplatte seitlich von 
der Sella tureica entspringt und ausserdem durch die Com- 
missura alicochlearis mit der Ohrkapsel in Verbindung 
steht. Letztere Commissur stellt eine hinten etwas breitere, 
vorn schmälere, dorsoventral abgeplattete Spange dar, deren 
öbere Fläche eine direkte Fortsetzung des Planum supracoch- 
leare der Ohrkapsel bildet.‘ Lateral vom Processus alarıs lässt 
nun die Ala temporalis zwei charakteristische Bildungen er- 
kennen, die wir als Lamina ascendens und als Lamina 
pterygoidea unterscheiden wollen. Die mehr lateral ge- 


legene Lamina ascendens stellt eine im allgemeinen 


468 M. VOIT, 
flache, in ihren dorsalen Partien aber auffallend dicke, etwa 
fünfeckige Platte dar, die, nach vorn und aussen ansteigend, 
mit ihrer oberen Ecke dem Ventralrand der Commissura orbito- 
parietalis von aussen her sich anlegt, jedoch durch eine binde- 
gewebige Schichte von demselben geschieden bleibt. Sie weist 
zum grösstenteil weitgehende Verknöcherung auf, indem beider- 
seits ein perichondraler Belag die schon durchgehends gross- 
blasige Knorpelmasse deckt und nur in den obersten Partien 
der Platte der Knorpel noch frei zutage tritt. Die mediale, 
direkt an den Processus alaris sich anschliessende Knorpel- 
partie jedoch ist stark verdickt und ragt nach unten vor. Diese 
verdickte Partie, an deren mediale Seite sich, wie wir später 
sehen werden, das Os parabasale anlegt, und in welcher wir 
den von anderen Säugern bekannten Processus ptery- 
goideus zu erblicken haben, setzt sich noch eine Strecke 
weit horizontal nach vorn fort und tritt dann durch eine breite, 
ım Bogen nach der Seite verlaufende Knorpelbrücke mit der 
Unterfläche der Lamina ascendens nochmals ın Verbindung; 
so entsteht ein breiter Knorpelring oder eine horizontalgestellte, 
von einer Öffnung durchbohrte kreisförmige Scheibe, die wir 
Lamina pterygoidea nennen und an der wir einen 
medialen, lateralen und vorderen Schenkel unterscheiden 
können. Durch die Öffnung der Lamina pterygoidea tritt die 
Arteria maxillaris interna von hinten-unten nach vorn-oben 
hindurch (His. 1772,23, 5,6 u.217 n. 18) Eschandeltäsich 
also um ein nach M. Weber bei manchen Säugern vor- 
kommendes Foramen alisphenoideum. Hervorzuheben 
ist nun noch, dass der ganze aus Lamina ascendens und Lamina 
pterygoidea bestehende Knorpelkomplex vom Processus alaris, 
sowie von der Commissura alicochlearis durch einen von unten 
einschneidenden bindegewebigen Spalt unvollständig getrennt 
ist (Fig. 2 und 18). Es kommt darin die von Noordenbos 
für das Kaninchen nachgewiesene isolierte Anlage jener 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 469 


lateralen Teile der Ala temporalis noch zum Ausdruck. An 
manchen Stellen sieht man innerhalb jener Spalte ein eigenes 
kleines Knorpelstückchen, ein Verhalten, wie es bereits 
Wincza beim Hund und beim Bär beschrieben hat. 

Dadurch, dass die Lamina ascendens der Ala temporalıs 
bis zum Ventralrand der Commissura orbitoparietalis heran- 
reicht, wird die grosse Fenestra sphenoparietalis in einen 
kleineren vorderen und einen grösseren hinteren Abschnitt ge- 
trennt. Ersterer stellt die nahezu frontal gestellte Fissura 
orbitalis superior dar, durch welche die Augenmuskel- 
nerven, sowie die beiden ersten Trigeminusäste den Schädel- 
raum verlassen ; ein eigenes Foramen rotundum für den zweiten 
Trigeminusast ist nicht vorhanden. Durch den medialen Teil 
des hinteren Abschnittes der Fenestra sphenoparietalis, speziell 
durch die zwischen Commissura alicochlearis und Hinterrand 
der Lamina ascendens alae temporalis befindliche Incisura 
ovalis tritt der dritte Ast des Trigeminus aus dem “avum 
eranii aus (Fig. 6 u. 19). 

Ehe wir nun noch etwas näher auf die Nerven und Ge- 
fässe der Orbitotemporalregion eingehen, wollen wir unsere 
Aufmerksamkeit den Verhältnissen zuwenden, welche diese 
Region bei dem jüngeren Stadium der Serie II aufweist und 
die an dem in Fig. 6 abgebildeten Modell, sowie an den Schnitt- 
figuren 17—19 zur Anschauung kommen. 

Wir hatten in diesem Stadium in der Ohrregion die merk- 
würdigen, als Reste einer primären Seitenwand anzusehenden 
Knorpelchen a und b kennen gelernt. Der Knorpel b ragt nun 
noch bis in die Grenze der Orbitotemporalregion hinein. War 
sein ventraler Rand in der Ohrregion gegen die mediale Kante 
des Planum supracochleare gerichtet, so ist er hier, an seinem 
vorderen Ende durch einen (auf Fig. 19 erkennbaren und mit * 
bezeichneten) bindegewebigen Strang mit der Wurzel des Seiten- 
pfeilers des Dorsum sellae verbunden. Dieser Strang ist über 


470 M. VOIT, 


den die Crista transversa überschreitenden N. abducens hin- 
weg gespannt. Das Dorsum sellae besteht einstweilen über- 
haupt nur (Fig. 6) aus den beiden Seitenpfeilern; die im älteren 
Stadium vorhandene mittlere Verbindung derselben ist noch 
nicht entwickelt. Wir sehen, wie im theoretischen Teile unserer 
Arbeit auseinandergesetzt werden soll, auch in jenem binde- 
gewebigen Strang, sowie in der Wurzelspange des Dorsum 
sellae Reste der ursprünglichen Seitenwand. Als ebensolchen 
fassen wir eine weitere Knorpelbildung auf, die in Serie I nicht 
vorhanden, aber in der Serie II zu konstatieren ist: Kurz vor 
der hinteren Wurzel der Ala orbitalis erhebt sich vom lateralen 
Rande der Balkenplatte eine kleine, rundliche, lateralwärts leicht 
concave Knorpellamelle; wir wollen sie als Restknorpele 
bezeichnen (Fig. 6 u. Schnittfig. 17); merkwürdigerweise ist 
dieselbe nur an einer Seite vorhanden; an der anderen Seite 
fehlt jede Andeutung von ihr. 

Zu erwähnen ist hier noch, dass im Stadium der Serie II 
die Balkenplatte noch von einem kleinen, die Reste des Hypo- 
physenganges durchlassenden Foramen hypophyseos 
durchbohrt ist (Fig. 6). 

Alle die geschilderten knorpeligen Reste der primitiven 
Seitenwand werden nun noch durch bindegewebige Reste der- 
selben vervollständigt; so verlaufen von den dorsalen Rändern 
der Knorpel a, b und ce dichtere bindegewebige Züge bis zum 
Unterrand der Commissura orbitoparietalis. Wir werden auf 
die Beschreibung dieser Bildungen, die teilweise gleichzeitig 
als Anlage der Dura mater anzusehen sind, sowie auf die Art 
und Weise, wie die Lage der primitiven Seitenwand in dem 
Gebiete zwischen Wurzel des Dorsum sellae und Restknorpel c 
sich feststellen lässt, jedoch erst im zweiten Teile der Arbeit 
eingehen, da die Identifizierung dieser Bildungen nur auf Grund 
sorgfältigen Vergleiches mit den Verhältnissen bei Lacerta mög- 


lich ist. 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 41 


Durch die Feststellung der Lage der ursprünglichen, dem 
Reptilzustande entsprechenden Seitenwand ist uns nun auch 
in der Orbitotemporalregion die Abgrenzung eines neben dem 
primären Schädelraum gelegenen sekundären Abschnittes des 
Cavum cranii ermöglicht. Es wurde die sekundäre Einverleibung 
dieses Raumes beim Säugetier schon früher von Gaupp nach- 
gewiesen und dieser Forscher bezeichnete den Raum als 
Cavum epiptericum. Wir wollen nun noch kurz auf die 
weitere Begrenzung des Cavum epiptericum eingehen. Der 
Boden desselben wird durch die Ala temporalis gebildet und 
ich glaube, wie ich im allgemeinen Teile der vorliegenden’ Arbeit 
ausführlich begründen werde, annehmen zu dürfen, dass auch 
der Processus alarıs, sowie das Gebiet des Foramen caroticum 
und die Commissura alicochlearis als Bodenabschnitte des 
Cavum epiptericum, nicht des primären Schädelraumes zu be- 
trachten sind. Die Lamina ascendens des Temporalflügels 
bildet einen teilweisen seitlichen Abschluss des Cavum epi- 
ptericum; sonst ist dasselbe gegen den Raum der Orbito- 
temporalgrube im Stadium der Serie I und II nicht weiter ab- 
geschlossen ; eine Membrana sphenoobturatoria, wie sie Gaupp 
bei Echidna beschreibt, ist nicht vorhanden. 

Ziehen wir nun wieder die Serie III durch den 70 mm 
langen Kaninchenembryo zu Rate, so erkennen wir, dass in 
diesem älteren Stadium ein hinterer Teil des Cavum epipteri- 
cum durch den vordersten, seitlich von der Commissura alı- 
cochlearis entwickelten Abschnitt des Tegmen tympani nach 
unten abgeschlossen wird. Die Ränder von Tegmen tympani, 
Os parietale und Squamosum und Lamina ascendens der Ala 
temporalis sind schon recht nahe aneinander gerückt, und durch 
vollständigen Zusammenschluss derselben erfolgt dann wohl 
unter Aussparung der Durchtrittsstelle des dritten Trigeminus- 
astes der vollständige Abschluss dieses hintersten Teiles der 
Fenestra sphenoparietalis und damit die definitive äussere Ab- 


grenzung des Cavum epiptericum. 


Wir wollen nun den Verlauf der Nerven und Gefässe der 
Orbitotemporalregion gleich an der Serie II verfolgen, da hier 
eben die Beziehungen zum primären und sekundären Schädel- 
raum deutlicher als an Serie Il in Erscheinung treten. 

Wir hatten schon bei der Ohrregion gesehen, dass der 
N. trigeminus, nachdem er zwischen den beiden Knorpel- 
platten a und b hindurch — also in das Cavum supracochleare 
eingetreten ist, auf der Schneckenkapsel in sein Ganglion semi- 
lunare übergeht; dieses erstreckt sich (Fig. 6) über dem Planum 
supracochleare nach vorn, bedeckt weiterhin, jetzt m Cavum 
epiptericum gelegen, die Commissura alicochlearis, überlagert 
fast das ganze Foramen caroticum, dann noch den Processus 
alarıs und findet erst kurz vor der Fissura orbitalis superior 
sein Ende, um hier dorsal den Ramus ophthalmicus, ventral 
den Ramus maxillaris in die Fissura orbitalis superior abzu- 
geben. Der dritte Trigeminusast, Ramus mandibularis, tritt, 
wie schon erwähnt, hinter der Ala temporalis, durch die In- 
cısura ovalıs, nach unten. 

Der N. abducens tritt (Fig. 6) seitlich von der Wurzel 
des Dorsum sellae über eine seichte Furche der Crista trans- 
versa und dringt sofort unter dem oben erwähnten, vom Unter- 
rand des Knorpel b zur Wurzel des Dorsum sellae ziehenden 
Bindegewebsstrang (Fig. 19), in das Cavum epiptericum ein, 
verläuft hier medial vom Ganglion semilunare nach vorn über 
den Proc. alarıs weg in die Fissura orbitalis superior. 

Die Nervi trochlearis und oculomotorius treten 
erst weiter vorn durch die Dura in das Cavum epiptericum 
ein und laufen, jener lateral, dieser medial über dem Ganglion 
semilunare nach vorn bıs zum Eintritt in die Fissura orbitalis 
superior. 

Der N. opticus, dessen Kreuzung über der Fovea hypo- 
chiasmatica gelegen ist, tritt durch das Foramen opticum aus 
dem Schädelraum. Merkwürdigerweise treten ventral vom 


Das Primordialkranium des Kaninchens ete. 473 


N. opticus die Augenmuskeln durch das Foramen opticum ziem- 
lich weit in den Schädelraum ein, da sie ziemlich weit innen 
an der Lamina hypochiasmatica entspringen (Fig. 16). 


Den Verlauf des N. petrosus superficialis major, 
der.ja auch für die Regio orbitotemporalis in Betracht kommt, 
haben wir bereits früher besprochen. 

Was nun die Arteria carotis interna anlangt, so 
tritt dieselbe (Fig. 6), nachdem sie an der Ventralseite der 
vorderen Kuppel der Ohrkapsel im Sulcus caroticus empor- 
gestiegen, durch das grosse Foramen caroticum nach oben und 
kommt damit, wie es mir scheint, zunächst in das Cavum epi- 
ptericum zu liegen. Sie befindet sich hier zuerst lateral vom 
N. abducens (Fig. 19), tritt dann in ihrem Verlauf nach vorn 
über den Processus alaris allmählich unter diesem Nerven hin- 
durch auf seine mediale Seite (Fig. 19, 18). In dieser Strecke ist 
freilich die Entscheidung nicht leicht zu treffen, ob sie im 
primären Schädelraum oder im Cavum epiptericum verläuft, 
da hier die Grenze zwischen beiden Räumen nur ziemlich 
schwierig festzustellen ist. Um so deutlicher ist dann weiter 
vorn ihre Lage im Cavum epiptericum zu erkennen, da sie 
lateral von der als Rest der primären Seitenwand zu betrachten- 
den Knorpelspange c bleibt und erst um deren vorderen Rand 
sich medialwärts wendet; damit tritt sie nun in das primäre 
Schädelcavum ein, um sich nach Abgabe der Arteria ophthalmica 
zum Gehirn zu begeben. Wir werden auf die Bedeutung dieses 
Verlaufes der Carotis für die Vergleichung derselben mit der 
Carotis niederer Vertebraten im allgemeinen Teile der Arbeit 
näher eingehen. 


Dass die Arteria maxillaris interna bei ihrem 
Wege von hinten-unten nach vorn-oben das die Lamina ptery- 
goidea durchbohrende Foramen alisphenoideum passiert, haben 


wir bereits hervorgehoben. 


Avatomische Hefte. I. Abteilung. 116. Heft (38. Bd., H. 3). al 


474 M. VOIT, 


4. Regio ethmoidalis. 


Cranial schliesst sich an die Orbitotemporalregion unter 
winkeliger Knickung der Längsachse nach vorn und unten die 
langgestreckte, doppelt-birnförmige Nasenkapsel an, die in 
bekannter Weise zwei durch ein medianes Septum getrennte 
Räume umschliesst. Sie ist im ganzen nur an drei Stellen 
mit dem übrigen Knorpeleranium verbunden; einmal bildet 
das Nasenseptum die kontinuierliche Fortsetzung des Septum 
interorbitale, das wir soeben als vordersten basalen Teil der 
Regio orbitotemporalis kennen gelernt haben; dann treten die 
lateral-vorderen Ecken der jederseitigen Ala orbitalis vermittelst 
der Commissura sphenoethmoidalis mit dem Dach 
der Nasenkapsel seitlich von der Lamina cribrosa in Ver- 
bindung; die ganze Hinterwand der Nasenkapsel ist jedoch 
frei und durch die Fissura orbitonasalis vom Vorder- 
rand der Ala orbitalis getrennt (Fig. 1 u. 3). Nur der hintere 
Teil der Nasenkapsel dient mit zur Umgrenzung der Schädel- 
höhle, indem sein Dach einen Bodenabschnitt des vordersten 
Teiles derselben bildet; es ıst also dieser Abschnitt als sub- 
cerebraler von dem vorderen präcerebralen zu unterscheiden. 

Die Bezeichnung der Nasenkapsel als doppelt-birn.örmiges 
Gebilde ist dadurch gerechtfertigt, dass sie im ganzen mittleren 
Drittel ihrer Länge stark nach der Seite zu verbreitert ist, 
während sie sich nach vorne und namentlich nach hinten zu 
stark verjüngt. An der im ganzen recht vollständigen Nasen- 
kapsel können jederseits folgende Öffnungen unterschieden 
werden: Die in grosser Anzahl den hinteren Abschnitt des 
Daches, die Lamina cribrosa, durchbohrenden Foraminacri- 
brosa (Fig. 1, 13 u. 14); eine im vorderen Teil an der Grenze 
zwischen Seitenwand und Decke bestehende Fenestra 
superior (Fig. 1, 3, 4, 10); die im Boden befindliche, lang- 
gestreckte und kompliziert geformte Fenestra. basalis 
(Fig. 2), die an der vorderen Spitze gelegene Fenestra oder 


Dbs Primordialeranium des Kaninchens etc. 475 


wohl besser Incisura narina (Fig. 2, 3, 4), welche keine 
untere Umgrenzung besitzt, sondern kontinuierlich mit der 
langen Spalte zusammenhängt, die in der ganzen Länge der 
Nasenkapsel zwischen Septum und Cartilago paraseptalis be- 
steht und wohl als Fissura paraseptalis zu bezeichnen 
ist (Fig. 2); schliesslich das im hinteren Deckenabschnitt kurz 
vor der Lamina cribrosa gelegene kleine Foramen epi- 
phaniale (Fig. 1) für den Durchtritt des Ramus lateralıs 
nervi ethmoidalis. 

Wir können an der Nasenkapsel ausser dem Septum 
nası eine Decke (Tectum nasi), eine Seitenwand 
(Paries nasi), als Abschnitte des Bodens eine Lamina 
transversalis anterior und posterior, sowie eine 
Cartilago paraseptalis, ferner als Rest einer Vorder- 
wand eine kleine Cartilago cu pularis, schliesslich eine 
sackförmig nach hinten ausgebuchtete Hinterwand (Planum 
antorbitale oder vielleicht besser Cupula posterior) 
unterscheiden. 

Das Septum nasi stellt eine ziemlich dünne median ge- 
stellte Knorpelplatte dar, die, wie erwähnt, eine kontinuier- 
liche Fortsetzung des Septum interorbitale bildet. Es besitzt 
demnach schon am hinteren Ende der Nasenkapsel eine ge- 
wisse Höhe, die zunächst im Gebiete des subcerebralen Ab- 
schnittes noch zunimmt, sich dann rasch wieder etwas ver- 
mindert, um nun schliesslich bis nach vorne ziemlich gleich- 
zubleiben. Es ist dieser Wechsel in der Höhenausdehnung da- 
durch bedingt, dass einerseits der untere Septumrand in fast 
gerader, nur leicht nach oben concaver Linie nach vorn und 
unten verläuft, während andererseits der obere Rand zunächst 
bis zur vorderen Grenze der Lamina cribrosa ansteigt und 
erst von hier aus nach vorne wieder gleichmässig abfällt. Der 
dorsale Septumrand ist im hinteren Drittel der Nasenkapsel 
zwischen den beiderseitigen Laminae cribrosae gelegen und 


3l* 


Ar6 M. VOIT, 


hier teilweise mit den Spangen derselben verbunden; zwischen 
den Anheftungsstellen je zweier solcher Spangen endet er frei; 
am vorderen Ende der Lamina cribrosa ragt er mit einer 
leichten Verdickung in das Schädelcavum ein und bildet so 
eine kleine Crista gallı (Fig. 1). Im ganzen vor der Crista 
galli gelegenen Abschnitt geht der dorsale Septumrand konti- 
nuierlich beiderseits in das Tectum nasi über; der Übergang 
erfolgt unter leichter dorsaler Aufwölbung, so dass eine deut- 
liche mediane Furche in dem Dach der Nasenkapsel ausge- 
prägt ist. Der ventrale Septumrand ist namentlich im hintersten 
Gebiete, soweit sich die Lamina transversalis posterior söitlich 
neben ihm anlegt, leicht kolbig verdickt; er ist in ganzer Aus- 
dehnung frei, d. h. es ist nirgends der Boden der Nasenkapsel 
mit ihm homokontinuierlich verbunden. Zwar legt sich ihm 
vorn die Cartilago paraseptalis, hinten die Lamina transver- 
salis posterior fast bis zur Berührung an, doch bleiben diese 
Gebilde immer noch durch schmale bindegewebige Partien vom 
knorpeligen Septum getrennt (Schnittfig. 2 u. 11—14). Vorn 
endet das Septum mit vollkommen freiem scharfen Vorder- 
rand, der geradlinig von hinten-unten nach vorn-oben ansteigt 
(Fig. 3 u. 4). 

Am Tectum nası ist sehr deutlich der hintere, sub- 
cerebrale von dem vorderen, präcerebralen Anteil zu unter- 
scheiden, von welchen ersterer beinahe horizontal liegt, resp. 
ein wenig nach vorne hin ansteigt, letzterer in gleichmässiger 
Linie nach vorn abfällt. 

Fast der ganze subcerebrale Abschnitt des 
Nasendaches wird von der durch den Dorsalrand des Sep- 
tum nasi halbieren Laminacribrosa eingenommen (Fig. 1); 
hinter derselben erscheint nur noch der dorsale Teil der all- 
seits geschlossenen hinteren Nasenkapsel (Cupula posterior) als 
hinterster Anteil des Tectum nasi. Die jederseitige Lamina 
cribrosa besitzt ganz im ungefähren die Form eines recht- 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. a7 
winkeligen Dreieckes, dessen kürzere Kathete vorn, dessen 
Hypotenuse lateral-hinten gelegen ist. Nach vorn ist die Lamina 
cribrosa deutlich dadurch abgegrenzt, dass ihr vorderer Rand 
etwas tiefer liegt als der Hinterrand des präcerebralen Dach- 
abschnittes, so dass eine kleine Erhöhung an der Grenze beider 
Abschnitte stattfindet; dieser erhöhte Rand läuft von der Crista 
galli aus vor der Lamina cribrosa mit leichter hinterer Kon- 
kavität lateralwärts und setzt sich seitlich von der Lamima 
eribrosa in de Commissura sphenoethmoidaliıs fort. 
Hinter dieser Commissur erfolgt längs dem lateral-hinteren 
Rand der Lamina cribrosa ein nahezu rechtwinkeliger Um- 
schlag des Daches in die Seitenwand der Nasenkapsel; dieser 
Rand bildet die vordere Begrenzung der langen, spaltförmigen 
Fissura orbitonasalis und ist durch letztere vom Vorderrand 
der Ala orbitalis getrennt. Eine leichte Einkniekung unterbricht 
seine Linie; sie entspricht dem oberen Ende einer über die 
lateral-hintere Seitenwandfläche verlaufenden seichten Furche, 
Sulcus lateralis posterior, welche die hintere Grenze 
des seitlich stark ausgebuchteten mittleren Abschnittes der 
Nasenkapsel markiert. Die Foramina cribrosa sind deutlich 
in eine lateral-vordere und eine medial-hintere Gruppe ange- 
ordnet, die durch eine von jener Einknickungsstelle des Hinter- 
randes ausgehende Knorpelleiste, Crista intercribrosa, 
getrennt sind; die medial hintere Gruppe der Foramina mündet 
im wesentlichen in den hinteren Hauptraum (Recessus 
posterior), die lateral-vordere in den Recessus lateralis der 
Nasenkapselhöhle. Durch das vorderste der in der lateralen 
Gruppe gelegenen Foramina läuft auch der N. ethmoidalis in 
die Nasenhöhle; es ist also diese Öffnung als Foramen 
eribroethmoidale zu bezeichnen. 

Das Dach des präcerebralen Nasenabschnit- 
tes senkt sich (Fig. 1) vom Vorderrand der Lamina cribrosa 
an ziemlich gleichmässig nach vorn; es ist kontinuierlich mit 


418 M.SVOIT, 


dem Dorsalrand des Septum verbunden, derart, dass, wie er- 
wähnt, eine deutliche mediane Längsrinne gebildet wird. Es 
ist, entsprechend der Konfiguration der ganzen Nasenkapsel 
hinten, d. h. im Gebiete der starken seitlichen Verbreiterung 
der Nasenkapsel, weiter lateralwärts ausgedehnt und biegt hier 
gleichzeitig viel allmählicher in die Seitenwand um als vorn. 
Seinen hinteren, die Lamina cribrosa begrenzenden Rand, sowie 
den Zusammenhang desselben mit der Commissura spheno- 
ethmoidalis haben wir bereits besprochen. An der vorderen 
Spitze der Nasenkapsel biegt das Dach jederseits in die Carti- 
lago cupularıs um, die als kleines dreieckiges Knorpel- 
plättchen mit freier ventraler Spitze herabhängt (Fig. 2, 3, 4). 
Kurz vor dem Foramen cribroethmoidale wird das Tectum nasi 
von dem kleinen Foramen epiphaniale durchbohrt 
(Fig. 1), das dem Durchtritt des Ramus lateralis nervi ethmo- 
ıdalis dient; von demselben aus läuft eine seichte Furche über 
das Nasendach nach vorn gegen das obere Ende des tiefen 
in der Seitenwand befindlichen Sulcus lateralis anterior; die 
Furche entspricht einer im Innern vorragenden, den Recessus 
lateralis gegen die medialen Abschnitte des Nasenkapselraumes 
abgrenzenden Leiste (oberer Schenkel der Crista semicireularis). 

DieSeitenwandderNasenkapsel,Pariesnasi, 
lässt drei annähernd gleich lange, voreinander gelegene Ab- 
schnitte unterscheiden; das mittlere Drittel ist etwa halb- 
kugelig weit nach der Seite ausgebaucht und durch eine seichte 
Furche, Suleus lateralis posterior, gegen das hintere, 
durch eine tiefe Einknickung, Suleuslateralisanterior, 
gegen das vordere Drittel abgegrenzt (Fig. 3). 

Im caudalen, kürzesten Abschnitt ist die Seitenwand ver- 
hältnismässig einfach gebaut, läuft im hintersten Gebiete von 
der Dorsalkante der Cupula posterior, weiter vorn vom lateral- 
hinteren Rand der Lamina cribrosa aus unter nur geringer seit- 
licher Vorwölbung annähernd senkrecht nach abwärts und biegt 


Das Primordialeranıum des Kaninchens etc. 479 


an ihrem unteren Rand unter ziemlich scharfer winkeliger 
Knickung nach innen und oben um, um auf diese Weise ganz 
hinten in die mediale Wand der Cupula posterior, weiter vorn 
in die Lamina transversalis posterior überzugehen. Die Grenz- 
furche zwischen hinterem und mittlerem Seitenwandabschnitt, 
der Sulcus lateralis posterior, macht sich am Hinterrand der 
Lamina cribrosa als jene Einkerbung geltend, von welcher aus 
nach vorn sich die Knorpelleiste zwischen den zwei Gruppen 
der Foramina cribrosa, die Crista intercribrosa, erstreckt. Im 
Innern der Nasenkapsel entspricht dem Sulcus lat. posterior 
und der Crista intercribrosa die Insertionslinie des den Re- 
cessus lateralis vom medialen Nasenkapselraum scheidenden 
Ethmoturbinale 1. 

Die seitliche Ausladung des mittleren Drittels der Nasen- 
kapsel ist so stark, dass die Seitenwand des vorderen Ab- 
schnittes dieses Gebietes nach vorn, die des hinteren Ab- 
schnittes desselben nach hinten sieht. Dieser letztere nach 
hinten gerichtete Abschnitt der Seitenwand beginnt oben mit 
dem die lateral- vordere Gruppe der Foramina cribrosa von 
hinten her begrenzenden Rand; die nach vorn darauffolgende 
Partie der Seitenwand geht oben direkt in die laterale Seite 
der Commissura sphenoethmoidalis über, weiter nach vorn er- 
folgt eine mehr allmähliche Überleitung in den vor der Lamina 
cribrosa gelegenen Abschnitt des Tectum nasi. Ausser der all- 
gemeinen, annähernd halbkugeligen Vorwölbung sind an der 
Seitenwand dieses mittleren Drittels der Nasenkapsel noch eine 
Reihe buckelförmiger Vorragungen zu bemerken, die im wesent- 
lichen den einzelnen Ausbuchtungen des Recessus lateralis des 
Innenraumes entsprechen, eine obere dem Recessus lateralis 
superior (Recessus frontalis), eine hinten unten gelegene dem 
Recessus lateralis posterior (Recessus maxillaris), eine vordere 
dem Recessus lateralis anterior; wir können sie als Prominentia 
superior, inferior und anterior bezeichnen. Der untere Rand 


480 M. VOIT, 
auch dieses Abschnittes der Seitenwand ist direkt nach innen 
und oben umgekrempelt und geht im hinteren Gebiete zum Teil 
noch in die Lamina transversalis posterior über (Fig. 14), weiter 
vorn endet er nach der Umbiegung frei (im Gebiete des Recessus 
glandularis [Fig. 13]). 

Am kompliziertesten gestaltet ist das vordere Drittel der 
Seitenwand, das, wie schon erwähnt, durch den tiefen Sulcus 
lateralis anterior vom mittleren Drittel geschieden ist. Diese 
Furche setzt sich (Fig. 3) an ihrem oberen Ende noch eine 
Strecke weit nach vorne fort und markiert hier die Grenze 
zwischen Decke und Seitenwand, am unteren Ende läuft sie 
in ein flaches dreieckiges Feld aus, das durch eine bis zum 
Unterrand reichende, nahezu senkrecht stehende Platte, die 
Lamina infraconchalis gebildet wird (Fig. 12). Der vor dem 
mittleren Teile des Sulcus lateralis anterior gelegene Wand- 
abschnitt ist als kräftiger Wulst nach der Seite vorgebuchtet; 
er entspricht der im Inneren oberhalb des Maxilloturbinale 
gelegenen Ausbuchtung des Nasensackes, dem Sulcus supra- 
conchalis oder dem „Saktergesimse“ (Fleischmann) und 
kann demnach vielleicht als Prominentia supra- 
conchalis oder Sakterwulst bezeichnet werden. Am vorderen 
Ende dieses Wulstes besteht eine ziemlich grosse, etwa bohnen- 
förmige Öffnung, die wir Fenestra superior nasi be- 
nennen wollen; dieselbe ist bindegewebig verschlossen und 
von aussen her grossenteils vom Os nasale bedeckt; innen 
zieht dicht an ihr vorbei der Ausführungsgang der lateralen 
Nasendrüse (Fig. 1, 3, 4 u. 10). Vor der Fenestra superior folgt 
nur noch (Fig. 3) eine ziemlich schmale Knorpelbrücke, die 
vorn mit freiem Rande endet und so die Incisura narina von 
hinten her begrenzt. Direkt unterhalb der Fenestra superior 
geht der Unterrand der Seitenwand in die schmale und fast 
senkrecht absteigende Lamina transversalis anterior über. ‚Im 
übrigen wird der Unterrand dieses Gebietes von der Lamina 


Tafel 37. 


JEL "DALDTWIOS "TUOAT 


7sod 
sded-"d1990 "SSL 
-sod 

"DITUOS "WOLLT 
“(BIORF "NS 


-durkyrdo BoAoT 


'9sod 999], 


116. Heft (38. Bd., H. 3). 


I. Abt. 


Anatom. Hefte. 


‘1£puoow.ıwd D01T PTCÄH 
' j 


"IST DON, 
ISWLU-0]4IS "10 


*yoaed vIst. | 
yored vIsum nanf 


"soo 


! 
I 
\ 
\ 
I 
j 
j 
j 
I 


\ % 


yun 
„Tuos 
"WOLT 


organ 
WOAT 


I 
I 
j 
} 
\ 
I 
I 
} ! 

' 
I 
1 I 
} l 
l j 
\ j 
f I 
I I 
| ' 

! 
1 

ı 
! 
j j 
' I 
{1 I 
! ! 
l 
I 


gonıwd "umer] 


“wd-sduo ‚uoyds uwdl-"q.10 
wd-sdwd'stg umoy UA 


= 
| 

j © 
I ı 8 "RIOBF "URd 
1 3 |, duiy'ıody 
ee 
! Ha | -wadns uoydsvaed 'I.wNd 
A EST | "wog qrpuru 7 

m N ed | 

Kae ze ar 5 | 3Kaogd 
I er h | wer 

} | 
IE I 


podäy 


"IrquLo 
-1oJurf 
das 


j 
I 
l 
| 
j 
| 
I 
I 
l 


jan 


a facial, _ 


: durkg 
2 wSor, 


I 
I 
| 
I 
| 
! | 
l 
i 
j 
1 


rist 


-TwoF 'E ! 
ASU "WET »Orydo 107 


ı 
"wed 


C 


I 
| 
I 
' 
I 
I 
j 
! l 
| 
| 
} 
N 


"TLLLO/) 


1 eIV  9sod*dny 
I 


x 


TONPoN 'HUU9 


I 


Ydose.twd TI) 


I 
Ar, \ "ASUD.I 
‘sodwoag gun “wuorg U9U09 ı -180d 1 “Yun 
wapur | 5 PRER 
‘7sod er ang I wen "sioay "ASUB.LI "TUT 
1seu ! 


I 
j 
| 
| 
j 
l 


4 
B % 
es 


| 
| 
I 
| 
j 
| 
1} 
I 
| 
ı 


i 
I 
| 
| 
| 
| 
l Re 
| » 
i 


u 
3 


l 
A 
! 


N 
‚ 


dns "19s9uoT 


ISMALOINLS 


j 
j 
! 
! 
! 
i 
l 


| 'gup ep 'opng 


ins "woag 


! "sruo0} 
j 14.00  tu4o-uorgdls Tutor) 
°SSLI 


"Io By 


- dns "ee 00T 
ser "dog 


I - ndnd rd 


Verlag von J. F, Bergmann in Wiesbaden. 


Voit, 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 481 


infraconchalis gebildet, deren Namen sich dadurch rechtfertigt, 
dass sie von dem nach innen eingekrempelten Maxilloturbinale 
wie ein lappenförmiger Anhang herunterhängt. Wir hatten ge- 
sehen, dass an der Grenze des mittleren und vorderen Drittels 
der Nasenkapsel der Unterrand der Seitenwand (im Gebiete 
des Recessus glandularis) direkt nach innen-oben eingebogen 
ist; weiter nach vorn bleibt dann die Einkrempelung nicht 
am Unterrand lokalisiert, sondern ihre Wurzel erhebt sich an 
der Innenfläche der Seitenwand höher hinauf (Fig. 8). So ist 
ventral von ihr die Seitenwand noch fortgesetzt, eben als Lamina 
infraconchalis. Der ventrale Rand der letzteren setzt zunächst 
die Richtung des hinteren Teiles des Unterrandes der Seiten- 
wand fort, biegt dann aber plötzlich scharf nach oben ab und 
verläuft vor-aufwärts und gleichzeitig etwas nach ınnen (ent- 
sprechend der hier vorn erfolgenden Verschmälerung der Nasen- 
kapsel), um kurz hinter der Lamina transversalis anterior den 
Unterrand der Prominentia supraconchalis und damit gleich- 
‚zeitig die Basis der Muscheleinwölbung zu treffen, die dann 
auf eine ganz kurze Strecke wieder als direkter Umschlag des 
ventralen Randes der Seitenwand erscheint (Fig. 8). Durch 
die plötzliche Aufbiegung des unteren Randes der Paries nası 
hinter der Lamina transversalis anterior entsteht eine tiefe 
Incisura posttransversalis (Fig. 3), in welcher am 
Knorpelmodell der vorderste Teil der Cartilago paraseptalis, 
sowie ein Teil des Septums sichtbar werden; an den Schnitten 
erkennt man, dass hier ein grösserer Abschnitt des häutigen 
Nasensackes, aus welchem der Ductus nasopalatinus und das 
Jakobsonsche Organ ihren Ursprung nehmen, nach aussen 
hin von Knorpel ungedeckt bleibt. 

Vor dieser Incisur folgt die Lamina transversalis 
anterior (Fig. 2, 3, 8), die als eine schmale, dünne Knorpel- 
platte fast senkrecht nach abwärts und nur wenig nach innen 
verläuft und so ebensogut als Stück der Seitenwand wie als 


482 M. VOIT, 


Teil des Bodens der Nasenkapsel betrachtet werden kann; ihr 
vorderer Rand bildet die caudale Begrenzung des hinteren Ab- 
schnittes der Incisura narina. Diese letztere entspricht 
der Fenestra narina anderer Säuger, ist aber nicht vollständig 
nach unten abgeschlossen, sondern setzt sich kontinuierlich in 
die zwischen Septum und Cartilago paraseptalis nach hinten 
ziehende Lücke fort. Sie öffnet sich ausserdem im wesentlichen 
vor-lateralwärts, da die septale Wand weiter cranialwärts reicht 
als die laterale und ein vorderer Abschluss fehlt. Ihre dorsale 
Begrenzung wird durch die kleine Cartilago cupularis gebildet, 
ihre dorso-caudale durch den Vorderrand der vor der Fenestra 
superior gelegenen Seitenwandpartie, dann den gleich nachher 
zu besprechenden Processus alaris, und schliesslich durch den 
Vorderrand der Lamina transversalis anterior. Der freie Rand 
der vor der Lamina transversalis gelegenen Seitenwandpartie 
ist etwas nach innen eingekrempelt und bildet so an der 
Innenfläche eine muschelähnliche Einragung, das Atrio- 
turbinale (Fig. 8). 

Der Processus alaris superior ragt als kleiner 
zapfenförmiger Fortsatz von oben in das Gebiet der Incisura 
narina und trennt dasselbe in einen vorderen und hinteren Ab- 
schnitt. Nur der vordere ist für die Apertura nasalis externa 
bestimmt, d. h. durch ihn wendet sich der Schleimhautsack der 
Nase nach der Seite, um in die äussere Haut überzugehen. 
Durch die hinter dem Processus alaris superior, zwischen ihm 
und dem Vorderrand der Lamina transversalis anterior bleibende 
schmale Lücke tritt der Ductus nasolacrimalis ins Innere der 
Nasenkapsel ein. 

Der Boden der Nasenkapsel (Solum. nasi) ist 
recht unvollständig und besteht aus der Lamina transversalis 
anterior (nur in gewissem Sinne) und posterior, sowie der 
Cartilago paraseptalis. Der grösste Teil des Bodens der Nasen- 
kapsel wird von der grossen Fenestra basalis. einge- 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 483 


nommen. Ausserdem erstreckt sich in ganzer Länge neben dem 
Septum, vorn zwischen Septum und Cartilago paraseptalis, 
hinten zwischen Septum und medialem Rand der Lamina trans- 
versalis posterior eine ganz schmale Spalte, die Fıssura 
paraseptalis, die jedoch grösstenteils nach unten dadurch 
abgeschlossen ist, dass sich die beiderseitigen Cartilagines para- 
septales bis zur Berührung aneinanderlegen ; wir können daher 
in der Ansicht von unten nur den hinteren Teil der Fissura 
paraseptalis erkennen (Fig. 2); im Schnitt ergibt sich, dass 
die beiderseitigen Paraseptalknorpel nicht verschmolzen, son- 
dern durch dünne bindegewebige Züge getrennt sind 
(Fig. 1118). 

Die Lamina transversalis posterior (= Lamina 
terminalis) bildet den Boden fast des ganzen subcerebralen 
Abschnittes der Nasenhöhle. Im hintersten Gebiet der Nasen- 
kapsel, der allseitig geschlossenen Cupula posterior, besteht, 
wie schon erwähnt, nur eine ziemlich schmale ventrale Kante, 
längs deren die Seitenwand in die frei neben dem Septum 
liegende mediale Wand übergeht; weiter vorn verbreitert sich, 
je mehr der untere Rand der Seitenwand lateral rückt, diese 
Kante allmählich zu einer queren Fläche. Dieselbe liegt jedoch 
nicht im Niveau des unteren Randes der Seitenwand, sondern 
höher als dieser; es muss also zunächst eine Aufbiegung des 
Knorpels nach oben-innen stattfinden, dann erst erstreckt sich 
die Bodenplatte horizontal nach innen bis zum Septum (Fig. 14). 
Hervorgerufen wird diese Erhöhung des Bodens durch den 
unter der Lamina transversalis durchziehenden Ductus naso- 
pharyngeus. Mit dem Septum vereinigt sich die Lamina 
transversalis posterior nicht homokontinuierlich, sondern endet 
neben ihm mit freiem Rand; letzterer zieht sich im hinteren, 
an die Cupula posterior sich anschliessenden Abschnitt zuge- 
schärft eine Strecke weit neben dem Septum in die Höhe und 
legt sich an die kolbenförmige Verdickung desselben an; weiter 


484 M. VOIT, 


vorn bleibt er weiter vom Septum nasi entfernt und hier schiebt 
sich zwischen beide allmählich der aufsteigende Fortsatz des 
Vomer ein (Fig. 14); in diesem Gebiet erscheint der mediale 
Rand der Lamina transversalis sogar etwas nach unten abge- 
bogen und bildet so eine nach unten leicht vorspringende Leiste, 
die sich dicht in eine Rinne der seitlichen Platte les Vomer 
anlegt. Nach vorn setzt sich diese mediale Leiste über den 
freien vorderen Rand der Lamina transversalis posterior fort; 
sie bleibt, allmählich schwächer werdend, der Seitenplatte des 
Vomer eng angeschmiegt und geht durch ein ganz schmales 
Verbindungsstück kontinuierlich in die Cartilago paraseptalis 
über. Der freie vordere Rand der Lamina transversalis posterior 
verläuft nicht quer, sondern zieht sich nach vorn und oben 
in eine Ecke aus, die sich direkt in den vorderen Rand des 
in den Binnenraum einspringenden ersten Ethmoturbinalwulstes 
fortsetzt (Fig. 2). 

Die Lamina transversalis anterior zieht als 
schmales Knorpelband fast senkrecht nach abwärts und kann 
daher, wie gesagt, eher als ein Bestandteil der Seitenwand, 
denn als solcher des Bodens der Nasenkapsel betrachtet werden. 
Auch sie reicht nicht bis zum Septum, sondern geht nur in 
die Cartilago paraseptalis über; der Übergang erfolgt unter 
Umbiegung nach hinten in den Boden der Cartilago paraseptalis 
(Fig. 2 u. 3). 

Die Cartilago paraseptalis stellt im grössten Teile 
ihres Verlaufes eine Knorpelrinne dar, die aus zwei unten 
ineinander übergehenden Platten besteht. Die mediale Platte 
ragt höher nach oben als die laterale, so dass die Rinne nach 
oben und aussen offen ist. Die medialen Platten der beider- 
seitigen Paraseptalknorpel kommen sich bis zur Berührung 
nahe, nach oben und unten von der Berührungsstelle weichen 
sie dann auseinander (Fig. 12); oben kommen sie bis in 
die Höhe des unteren Randes des Nasenseptums, der auf 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 485 


diese Weise von ihnen umfasst wird; im hinteren Abschnitt 
schiebt sich zwischen sie und das Nasenseptum der auf- 
steigende Fortsatz des Vomer ein (Fig. 13). Nach hinten er- 
streckt sich die mediale Platte der Cartilago paraseptalis weiter 
als die laterale und geht schliesslich mit ihrem oberen Teil 
in ein schmales, neben der aufsteigenden Platte des Vomer 
gelegenes Knorpelstück über, das die vorhin schon erwähnte 
Verbindung zur Lamina transversalis posterior darstellt. 

Auch nach vorn ragt die mediale Platte weiter als die 
laterale, so dass ein von der Seite zugänglicher Eingang in 
die Rinne der Cartilago paraseptalis entsteht, durch welchen 
eben das Jakobsonsche Organ mit ganz dünnem Halse ein- 
dringt; direkt hinter dieser Eingangsöffnung ist die Rinne auf 
eine ganz kurze Strecke zum Rohr geschlossen, also der Ein- 
gang ringförmig umschlossen (Fig. 3). Vor der Eingangsöffnung 
hängt der Boden der Cartilago paraseptalis mit der Lamina 
transversalis anterior zusammen (Fig. 11). 

Betrachten wir schliesslich noch die Innenfläche der 
Seitenwand der Nasenkapsel, wie wir sie auf Fig. 8 er- 
kennen, welche die eine Hälfte der Nasenkapsel nach Ent- 
fernung des Septums in der Ansicht von innen her zeigt. Ein 
überaus komplizierter, formenreicher Aufbau tritt uns hier ent- 
gegen, hervorgerufen durch eine Anzahl von der Wandung 
ins Lumen einragender Vorsprünge, Muschelbildungen, und 
zwischen diesen bestehender Rinnen und Ausbuchtungen der 
Seitenwand. Noch deutlicher wie an der Aussenfläche markiert 
sich hier die starke seitliche Auswölbung des mittleren Drittels, 
da die ihr entsprechende Ausbuchtung des Hohlraumes durch 
Knorpelvorsprünge sowohl gegen die vorderen als gegen die 
hinteren Partien des Binnenraumes scharf abgegrenzt erscheint. 
So können wir hier innen deutlich drei vor einander gelegene 
Abschnitte der Nasenseitenwand und damit des Nasenkapsel- 
raumes unterscheiden: eine hintere, durch die Anwesenheit 


486 M. VOIT, 


der Ethmoturbinalia charakterisierte Pars posterior s. 
ethmoturbinalis, eine vordere, das Maxillo- und Naso- 
turbinale tragende Parsanteriors.maxillonasoturbi- 
nalıs, und den zwischen beiden nach der Seite vorgebuchteten 
und durch eine halbmondförmige Spalte zugänglichen Re- 
cessus lateralis. Sowohl die Pars ethmoturbinalis als der 
Recessus lateralis sind, da ihr Dach von der Lamina cribrosa 
gebildet wird, dem subcerebralen, nur die Pars maxillonaso- 
turbinalis dem präcerebralen Gebiete der Nasenkapsel zu- 
zurechnen. 


Die Pars ethmoturbinalis ıst vollkommen in dem 
durch die Lamina transversalis posterior unten abgeschlossenen 
Abschnitte der Nasenkapsel gelegen; sie gewährt ein äusserst 
zierliches Bild durch die in parallelem, von oben-hinten nach 
unten-vorn gerichtetem Verlauf hintereinander angeordneten, 
von der Seitenwand ins Lumen einspringenden Ethmoturbi- 
naliat). Als Ethmoturbinale| ist die ganze mit abge- 
stumpfter vorderer Spitze nach vorn ins Lumen der Nasen- 
höhle einragende Knorpellamelle zu bezeichnen, die sich medial 
vor den Eingang in den Recessus lateralis legt. Mit seiner Basis 
inseriert dieser Vorsprung an der Paries nasi längs einer Linie, 
die dem an der Aussenfläche als Grenzfurche zwischen dem 
hinteren flachen und dem mittleren nach der Seite vorgewölbten 
Drittel beschriebenen Sulcus lateralis posterior entspricht; 
ferner an der Decke der Nasenkapsel längs der die beiden 
Gruppen der Foramina cribrosa scheidenden Crista inter- 
cribrosa, sowie unten an der oberen Fläche der Lamina trans- 
versalis anterior. Der vordere Rand des Vorsprunges lässt einen 
oberen und einen unteren Schenkel unterscheiden; der obere 


') Mit dem Namen Ethmo-, Maxillo-, Nasoturbinale sind im folgenden 
nicht die gewöhnlich so bezeichneten, mit Weichteilen überzogenen vollständigen 
Einragungen, sondern natürlich nur deren (hier knorpelige) Skeletstützen 
gemeint. 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. f 


Schenkel beginnt an der Lamina cribrosa, am vorderen Ende 
der Crista intereribrosa, verläuft frei nach unten-vorn, während 
dieses ganzen Verlaufes leicht nach der medialen Seite um- 
gekrempelt, und biegt dann in abgerundetem Winkel in den 
unteren Schenkel um; dieser läuft eine kurze Strecke rückwärts, 
um dann in die oben erwähnte Ecke überzugehen, in welche 
sich der Vorderrand der Lamina transversalis posterior aus- 
zieht. Die laterale, convexe Fläche des Vorsprunges sieht gegen 
den Recessus lateralis, die mediale bildet scheinbar die direkte 
vordere Fortsetzung der Innenfläche des hintersten Abschnittes 
der Paries nası und formiert mit ihr zusammen eine gleich- 
mässige, leicht concav gewölbte Schale, die demnach als ein- 
heitliche Aussenwand der ganzen Pars posterior s. ethmoturbi- 
nalis der Nasenkapselhöhle imponiert. Es wird demnach diese 
beim Anblick von innen her einheitlich erscheinende Fläche, 
an der sich nun die weiteren Ethmoturbinalia als medial vor- 
springende Knorpelplatten parallel hintereinander erheben, im 
vorderen Abschnitt von der Innenseite des Ethmoturbinale I, 
im hinteren von einem Teil der Paries nasi gebildet. Noch 
dem vorderen Abschnitt sitzt die erste medial einspringende 
Knorpelplatte oder -leiste auf; sie entspringt etwas unterhalb 
der Lamina cribrosa und verläuft parallel mit dem oberen 
Schenkel des freien Vorderrandes des ganzen Ethmoturbinale I, 
von diesem Rande durch eine nicht sehr tiefe Furche getrennt, 
vor-abwärts. Da diese Vorragung nicht direkt von der Paries 
nasi entspringt und auch sonst eine gewisse Unselbständigkeit 
aufweist, ist sie nicht als eigenes Ethmoturbinale zu zählen. 
Es zeigt sich nämlich, dass an dem noch mit Schleimhaut 
bedeckten Präparate (auch noch beim erwachsenen Tier) der 
durch diese Platte gestützte Riechwulst mit dem Wulst über 
dem Vorderrand des ganzen kegelförmigen Fortsatzes oben und 
unten zusammenhängt; ferner ergibt sich nach den Angaben 
von Peter (1902), dass der ganze von der Seitenwand aus 


488 M. VOIT, 


einspringende Fortsatz sich ontogenetisch zunächst einheitlich 
anlegt und erst sekundär spaltet, ausserdem nach Peter, 
Seydel (1899) u. a., dass derselbe bei manchen anderen 
Säugern zeitlebens einheitlich verbleibt. Es ist daher wohl 
gerechtfertigt, den ganzen von der Seitenwand aus einspringen- 
den Fortsatz als Ethmoturbinale I zu bezeichnen, das jedoch 
an seinem freien Teil in eine vordere und hintere Lamelle 
gespalten ist, also auch zwei Riechwülste trägt. Durch eine 
tiefe Rinne von der hinteren Lamelle des Ethmoturbinale I 
geschieden, verläuft weiter hinten, nun schon an der Innen- 
seite der Paries nasi wurzelnd, die Vorragung des Ethmoturbi- 
nale II herab; ihr freier medialer Rand beginnt wieder oben 
an der Lamina eribrosa und trifft unten den Vorderrand der 
Lamina transversalis posterior. Noch weiter hinten, kurz vor 
der Cupula posterior ist noch eine parallele niedrige Knorpel- 
leiste vorhanden, die Andeutung eines Ethmoturbinale Ill. Auch 
am Grunde der tiefen Rinne zwischen Ethmoturbinale II und 
hinterer Lamelle des Ethmoturbinale I ist eine ganz flache 
Leiste zu bemerken, die den in jener Rinne gelegenen Schleim- 
hautsack etwas einbuchtet und als Anlage eines Ektoturbi- 
nale im Sinne Paullis (1900) aufzufassen ist. 

Im vorderen Abschnitte, der Pars maxillonaso- 
turbinalis, ist die Innenfläche der Seitenwand, wie erwähnt, 
durch die Anwesenheit des Maxilloturbinale und des Naso- 
turbinale charakterisiert. Dazu kommt noch eine dritte Ein- 
ragung, das ganz weit vorn gelegene Atrioturbinale. 
Dieses wird zunächst durch eine einfache Einrollung des oberen 
Randes der Incisura narina gebildet und erstreckt sich als 
solche von der Cartilago cupularis bis zur Wurzel der Lamina 
transversalis anterior; der Processus alaris superior hängt da- 
bei von ihrem convexen ventralen Rand nach abwärts. Dann 
verlässt die Ursprungslinie der Muscheleinrollung auf kurze 
Strecke den freien Rand der Paries nasi, indem sie sich in 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 489 


der Höhe des Abganges der Lamina transversalis anterior auf 
deren Innenfläche horizontal nach hinten wendet. Kurz hinter 
dem hinteren Ende des Atrioturbinale beginnt das vordere des 
Maxilloturbinale; beide sind nur durch eine kurze Lücke, In- 
cisura maxillo-atrioturbinalis, geschieden. Diese 
Lücke ist jedoch nur am Knorpelpräparat vorhanden; die 
Schleimhaut spannt sich gleichmässig über sie hinüber, so dass 
am Weichteilpräparat der ganze aus Maxillo- und Atrioturbinale 
bestehende Komplex einheitlich erscheint (Fig. 10). Das 
Maxilloturbinale beginnt hinter der Lamina transversalıs 
anterior zunächst wieder als direkter Umschlag des unteren 
Randes der Seitenwand, verlässt aber dann, indem seine Basis 
sich im Bogen zuerst rein nach hinten, dann nach hinten und 
unten wendet, diesen Rand, so dass in diesem Gebiete die 
Seitenwand sich noch unter dem Maxilloturbinale als die an- 
nähernd senkrecht stehende Laminainfraconchalis nach 
unten erstreckt. Bemerkenswert ist dabei noch, dass die Muschel 
hier streckenweise nicht homokontinuierlich mit der Paries 
nasi vereinigt ist (Fig. 11, links), was auf ursprünglich iso- 
lierte Anlage der Muschel hinweist. Erst kurz vor der Lamina 
transversalis posterior erreicht dann die Umschlagslinie wieder 
den unteren Rand der Seitenwand, so dass dieser wieder direkt 
umgekrempelt erscheint; die obere freie Kante dieser Eıin- 
rollung geht schliesslich hinten in den seitlichen Abschnitt des 
Vorderrandes der Lamina transversalis posterior über. Das 
ganze hintere, als direkter Umschlag des Unterrandes der Seiten- 
wand erscheinende Stück der eingerollten Knorpellamelle ıst 
jedoch streng genommen nicht mehr als Maxilloturbinale zu 
bezeichnen, da in diesem Gebiete an dem mit Schleimhaut be- 
kleideten Präparat kein Vorsprung zu bemerken ist; es stülpt 
sich hier nämlich die Schleimhaut nicht dorsal von der Lamelle 
zu einer tieferen Furche aus, sondern spannt sich vielmehr 
von ihrem oberen Rande zu dem unteren Schenkel der nachher 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 116. Heft (38. Bd., H, 3). 32 


490 M. VOIT, 


zu erwähnenden Crista semicircularis herüber, über die seit- 
lich davon gelegene Stenosche Nasendrüse hinweg (Fig. 12). 
Am Knorpelmodell jedoch ist die Einrollung in ihrer ganzen 
Ausdehnung dorsal von einer tiefen Furche begrenzt; die 
vorderen ?/, derselben, an der Aussenfläche als deutliche Vor- 
ragung (Sakterwulst) kenntlich, enthalten am Weichteilpräpa- 
rate eine Ausstülpung des Nasensackes, die „obere Legalsche 
Spalte‘ (Peter, Schönemann) oder das „Saktergesimse“ 
(Fleischmann-Beecker); wir wollen sie als Sulcus 
supraconchalis bezeichnen; das hintere Drittel dagegen 
ist am Weichteilpräparat, wie gesagt, von der Schleimhaut über- 
deckt und enthält den Drüsenkörper der seitlichen Nasendrüse, 
mag daher als Recessus glandularis bezeichnet werden. 
Der Recessus glandularis ist gegen den eigentlichen Sulcus 
supraconchalis durch eine nur wenig einspringende Leiste ab- 
gegrenzt, die dem an der Aussenfläche beschriebenen Sulcus 
lateralis anterior entspricht; er ist also vollkommen im Gebiete 
des seitlich ausgebuchteten mittleren Drittels der Nasenkapsel 
gelegen. Wenig deutlich ist das Maxilloturbinale nach unten 
hin gegen die innere Fläche der Lamina infraconchalis ab- 
gegrenzt; nur in dem Gebiete direkt hinter der Lamina trans- 
versalis anterior ist eine einigermassen deutliche „untere 
Legalsche Furche“, Suleusinfraconchalis, ausgeprägt. 
In diesem vordersten Gebiete zeigt das Maxilloturbinale auch 
schon Andeutungen einer weiteren Gliederung, indem es eine 
obere und laterale Abplattung und an diesen feine Längsfurchen 
aufzuweisen beginnt; viel deutlicher ist diese sekundäre 
Gliederung schon an der Schleimhaut ausgeprägt (Fig. 11). 
Im vorderen Abschnitt des das Maxilloturbinale vomNasoturbi- 
nale scheidenden Sulcus supraconchalis mündet die ziemlich 
grosse, schon bei der Behandlung der Aussenfläche der Seiten- 
wand besprochene Fenestra superior. 

Das Nasoturbinale, das am Weichteilpräparat als 


Das Primordialeranıum des Kaninchens etc. 491 


deutlich einspringende Falte erscheint (Fig. 10 u. 11), ist am 
Knorpelmodell nur ganz wenig ausgeprägt; es bildet eine ganz 
flache Einwölbung ins Lumen an der Grenze zwischen Tectum 
und Paries nasi. Die Einwölbung beginnt vorn ganz niedrig 
über der Fenestra superior, springt dann etwas weiter vor in 
Form einer schmalen, nur zum Teil mit der Paries nasi homo- 
kontinuierlich verbundenen Leiste, die an einer Stelle sich sogar 
weiter von der Kapselwand entfernt und ein kleines Gefäss- 
stämmchen zwischen sich und der Wand durchtreten lässt 
(Fig. 11) und verliert sich hinten in einen Wulst, der auf der 
Innenfläche dem oberen Teil des an der Aussenseite be- 
schriebenen Sulcus lateralis anterior entspricht. 

Die hintere Abgrenzung der ganzen, eben besprochenen. 
Pars maxillonasoturbinalis gegen den Recessus lateralis ist mar- 
kant gekennzeichnet durch eine scharf ins Lumen cinspringende, 
einen nach hinten offenen Halbkreis beschreihende Knorpel- 
leiste, die Cristasemicircularis. Dieselbe beginnt hinten 
oben direkt vor dem Foramen cribroethmoidale, zieht dann an 
der Grenze zwischen Decke und Seitenwand, entsprechend der 
an der Aussenseite kenntlichen, vom Foramen epiphaniale aus- 
gehenden Furche, nach vorn, trifft mit der dem Sulcus lateralis 
anterior innen entsprechenden Vorragung zusammen, folgt aber 
dann dieser nicht nach unten, sondern wendet sich mit ihrem 
unteren Schenkel plötzlich scharf nach hinten, um an der late- 
ralen Wand des Recessus lateralis zu enden. So wird ein 
unteres-vorderes Gebiet des Hohlraumes, der dem hinter dem 
Sulcus lateralis anterior gelegenen mittleren Drittel der Nasen- 
kapsel angehört, eben der vorhin besprochene Recessus glandu- 
larıs, aus der vorderen Umfassung durch die Crista semicireu- 
larıs ausgeschlossen. In ihrem obersten Abschnitte, direkt vor 
dem Foramen cribroethmoidale wird die Crista semicircularis 
vom Ramus lateralis nervi ethmoidalis durchbohrt, der nach 
seinem Durchtritt durch das Foramen cribroethmoidale zuerst 

32* 


492 M. VOIT, 


medial von ihr gelegen ist, dann durch sie hindurch auf ihre 
laterale Seite gelangt, um hier sofort durch das Foramen epi- 
phaniale auszutreten. Der untere, nach hinten in den Recessus 
lateralis ragende Schenkel der Crista semicircularis ist nicht 
als an der Wandung haftende Lamelle ausgebildet, sondern 
als freie, nur mit ihrem Ende wieder befestigte Spange, so dass 
man am Knorpelmodell zwischen ihr und der Seitenwand hin- 
durch aus dem Recessus glandularis in den über der Spange 
gelegenen Recessus lateralis inferior anterior gelangen kann; 
am Weichteilpräparate ist hier ein bindegewebiger Abschluss 
vorhanden (Fig. 12); diese Spange ist der bekannte Pro- 
cessus uncinatus. 

Der Recessus lateralis, zu dessen Besprechung wir 
uns schliesslich wenden wollen, ist also durch eine halbmond- 
förmige Spalte zugänglich, die hinten und zugleich medial vom 
convexen vorderen Rand des nach innen vorragenden Ethmo- 
turbinale I, vorn und zugleich lateral von der Crista semi- 
circularis begrenzt wird. An der mit Schleimhaut bekleideten 
Nasenhöhle beschreibt Peter, dass der Verlauf der Crista 
semicircularis ungefähr dem auf die Seitenwand projizierten 
Kontur des Ethmoturbinale I entspreche; am Knorpelmodell 
stehen die beiden Ränder natürlich etwas weiter voneinander 
entfernt, so dass man bei Ansicht von innen her auch ohne 
Entfernung des Ethmoturbinale I schon wenigstens einen teil- 
weisen Einblick in den Recessus lateralis erhält. Da erkennen 
wir denn, dass derselbe durch eine annähernd horizontal ver- 
laufende, von hinten her einspringende Knorpellamelle unvoll- 
ständig in einen oberen und unteren Abschnitt aufgeteilt wird. 
Medial inseriert diese Lamelle an der leicht convex gegen den 
Recessus lateralis eingebuchteten lateralen Fläche des Ethmo- 
turbinale I, etwa in der Mitte der Höhe desselben; nach vorn 
zu verliert sie sich in eine an der Seitenwand des Recessus 
lateralis aufsteigende Leiste, welche die Crista semicircularis 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 493 


in der Mitte ihres oberen Schenkels trifft. So wird ein oberhalb 
dieser Lamelle gelegener Recessus lateralis superior 
s. frontalis abgetrennt von dem ventralen Gebiet, an dem 
wiederum eine hintere Aussackung, der Recessuslateralis 
inferior posterior sive maxillaris und eine kleinere 
vordere Bucht, der Recessus lateralis inferior an- 
terior zu unterscheiden ist. 

Im Recessuslateralissuperior, dessen Decke von 
dem lateral-vorderen Abschnitt der Lamina cribrosa gebildet 
wird, springen zwei den Ethmoturbinalia annähernd gleich- 
gerichtete Wülste ins Lumen vor, die Conchae frontales 
(Conchae obtectae nach Peter). Mit ihrer Basis der hinteren 
bezw. seitlichen Wandung des Recessus ansitzend, mit ihrem 
freien Rand von der Lamina cribrosa, und zwar von den die 
Foramina der lateralen Gruppe trennenden Spangen zur quer- 
verlaufenden Bodenplatte des Recessus lateralis superior 
ziehend, begrenzen sie drei Ausbuchtungen des Hohlraumes, 
von denen die eine nach hinten, die andere lateralwärts, die 
dritte nach vorn gerichtet ist; die hintere Aussackung ist von 
der medialen Seite her vollständig gedeckt durch das Ethmo- 
turbinale I, die vordere grossenteils durch das obere Drittel 
der Crista semicireularis. Der Recessus lateralis ın- 
ferior posterior oder Recessus maxillaris ist 
ebenfalls medial vom Ethmoturbinale I gedeckt; sein Boden 
ist noch teilweise gebildet vom lateralen Abschnitt der Lamina 
transversalis posterior, nach vorn setzt er sich am Knorpel- 
modell direkt in den Recessus glandularis fort; nach vorn und 
oben geht er in eine lateral vom mittleren Drittel der Crista 
'semieircularis befindliche kurze Ausbuchtung über, den Re- 
cessus lateralis inferior anterior. 

Mit wenigen Worten wollen wir noch den Inhalt der knor- 
peligen Nasenkapsel besprechen, den von einer mässig dicken 
Schicht gefäss- und nervenführenden lockeren Bindegewebes 


494 M. VOIT, 


umgebenen epithelialen Nasensack (Fig. 10—14). Der- 
selbe entspricht in allen wesentlichen Zügen vollkommen dem 
von Peter (als ältestes seiner embryonalen. Stadien) be- 
schriebenen, so dass ich einfach auf Peters Darstellung ver- 
weisen kann. Der Nasensack ist nicht vollständig von der knor- 
peligen Nasenkapsel umschlossen; ein schmaler unterer Streifen, 
und zwar des sekundären Anteils desselben, ragt durch die 
Fenestra basalis hindurch etwas über den Unterrand der Paries 
nasi nach abwärts; ausserdem bleibt im Gebiete der Incisura 
posttransversalis ein Teil des Nasensackes von der Seite her 
ungedeckt, und zwar derjenige Teil, der sich hinten in den 
Ductus nasopalatinus verlängert, weiter vorn aber den an der 
septalen Seite nach hinten umbiegenden Schlauch des Jakob- 
sonschen Organs aus sich hervorgehen lässt. 

Hier mögen auch noch einige Worte über den Verlauf 
des Ductus nasolacrimalis und seine Beziehungen zum Schädel- 
skelet Platz finden (Fig. 13, 12, 11, 10). Der Tränennasen- 
gang, an dessen orbitalem Ende beim Kaninchen, wie aus den 
Arbeiten von Walzberg, Fleischer u. a. hervorgeht, nur 
das untere Tränenkanälchen zur vollen Entwickelung kommt, 
während das obere rudimentär bleibt, gelangt von der Orbita 
aus zwischen Lacrimale und Maxillare hindurch an die Aussen- 
seite der Nasenkapsel, und zwar im Gebiete der Seitenwand 
des Recessus lateralis inferior, läuft hier, gedeckt vom Maxillare 
vor-abwärts, um an der Seite der Lamina infraconchalis in 
horizontale Richtung überzubiegen; hier übernimmt das In- 
cisivum die laterale Deckung. Im Gebiete der Incisura post- 
transversalis überschreitet er dann den unteren Rand der Paries 
nasi, so dass er hier medialwärts nicht mehr vom Knorpel 
bedeckt, sondern eine kurze Strecke weit nur durch Binde- 
gewebe vom epithelialen Nasenschlauch getrennt ist (Fig. 11). 
Dann läuft er lateral von der Lamina transversalis, direkt an 
der Wurzel derselben, vorbei, um durch die schmale Incisur 


Das Primordialeranıum des Kaninchens etc. 495 


zwischen Vorderrand der Lamina transversalis und Processus 
alaris superior ins Innere der knorpeligen Nasenkapsel ein- 
zudringen und nach kurzem intrakapsulärem Verlauf in den 
Nasensack einzumünden. 

Was schliesslich noch die Nerven und Gefässe der 
Ethmoidalregion anlangt, soweit sie wichtigere Bezie- 
hungen zum Primordialeranium besitzen, so wäre hier bezüg- 
lich des N. olfactorius nur noch einmal an die Aufteilung der 
Fila olfactoria in eine lateral-vordere und medial-hintere Gruppe 
zu erinnern, von denen jene die Riechschleimhaut im Gebiete 
des Recessus lateralis, diese die im Gebiete der Pars posterior 
der Nasenhöhle versorgt. Auch der Verlauf des N. ethmoidalis 
ist noch einmal im Zusammenhang zu besprechen. Derselbe 
tritt aus der Orbita durch den vorderen Abschnitt der Fissura 
orbitoethmoidalis in die Schädelhöhle und zieht, an der lateral- 
unteren Seite des Lobus olfactorius, aber extradural gelegen, 
über die Lamina cribrosa nach vorn; die zu der lateralsten 
Reihe der Foramina cribrosa ziehenden Fila olfactoria ver- 
laufen von medial her unter ihm durch, er überlagert dieselben 
also dorsal; im morphologischen Sinne liegt er natürlich lateral 
von allen Fila olfactoria. Durch das Foramen cribroethmoidale 
tritt er, gleichzeitig mit einigen Fila olfactoria, in die Nasen- 
höhle ein; hier ist nun seine weitere Verästelung schwer zu 
verfolgen, da seine Fasern im mikroskopischen Bild von nahe- 
liegenden Riechfäden oft nicht zu unterscheiden sind. Ein feines 
Bündel lässt sich aber auch noch weiterhin abgrenzen, der 
Ramus lateralis; dieser durchbohrt von medial nach lateral die 
Crista semieircularis und gleich im Anschluss daran das Tectum 
nasi und kommt so durch das Foramen epiphaniale an die 
Oberfläche der Nasenkapsel; hier lässt er sich, in einer Furche 
der Knorpelkapsel gelegen und vom Os nasale bedeckt, noch 
eine Strecke weit nach vorn verfolgen. 

Auch in der Nasenregion finden wir in einem späteren 


‘496 M. VOIT, 


Stadium als das ıst, welches dem Modell zugrunde liegt, eine 
interessante weitere Ausgestaltung des Primordialskeletes, auf 
die wir nun noch eingehen wollen. Betrachten wir an der 
Modellserie I Schnitte durch die mittleren Teile der Ethmoidal- 
region, welche das Gebiet der Fenestra basalis treffen, so er- 
kennen wir (Fig. 12 u. 13), dass in der ganzen Ausdehnung vom 
Hinterrand des Ductus nasopalatinus bis in die Gegend der 
Trennung des Ductus nasopharyngeus vom Nasensack, also 
im Gebiete fast der ganzen primären Apertura nasalis interna 
beiderseits der ventralen Kante des Nasenschlauches (speziell 
des durch die Bildung des sekundären Gaumens der Nase zu- 
geschlagenen Abschnittes desselben) ventral, resp. ventromedial 
je ein Strang verdichteten Gewebes anliegt, der in seinem vor- 
deren Teile bereits den Charakter von Vorknorpel aufweist. 
Derselbe liegt also im Gebiete des sekundären Gaumens und 
schliesst die zwischen Processus palatinus medialis und lateralis 
des Os incisivum, weiter hinten zwischen Processus palatinus 
medialis des Incisivum und medialem Rand des Os palatinum 
bleibende Lücke, das Foramen incisivum mehr oder minder ab. 
Sehen wir dieselbe Gegend an der Serie III durch den Kopf 
eines 70 mm langen Kaninchenembryos an, so erkennen wir, 
dass jetzt dieser Gewebsstrang sich zu einer wohlausgebildeten 
Knorpelrinne weiterdifferenziert hat, die in der angegebenen 
Längenausdehnung die untere Kante des Nasensackes umfasst. 
Es ist das gleiche Gebilde, das in der Fig. 79 des Krause- 
schen Lehrbuches angegeben und dort als Cartılago naso- 
palatina bezeichnet ist. An keiner Stelle steht dieser Knorpel 
mit dem übrigen Primordialcranium in Verbindung, gleichwohl 
glaube ich ihn als eine Ausgestaltung des Primordialcranıums 
auffassen zu müssen, die allerdings ontogenetisch recht spät 
auftritt. Ich glaube, dass wir es hier mit einer Bildung zu 
tun haben, die der von Gaupp bei Echidna als Processus 
palatinus des primordialen Nasenskeletes beschriebenen zu ver- 


Tafel 38. 


116. Heft (38. Bd., H. 3). 


I. Abt. 


Anatom. Hefte. 


: 5 
> S 7 
& une 
5 dog our ana © = 
vngepueM g se 'uvT owÄH 3 Ar A 25 
| N Le ' oung 158 Ba le 
| arorogug HF, Od | | -1pumiu u a N r Al 
| dos used | | "Rd | E N | IF oT a word 
[ONP9W "119 | -odAy | ı 1 | er | | 
"WVT | | | ie] Ne | 
| | IM | | | | | i | | -11dT990 BIT 
| re | L EEE | y1d1990 BILA 
| | \ | | | BL 
j | 
| I 


'150d 'sdwa-"dian0 'SSLI 
7sod "DIS "LUOLT 


j. sno[eN 


suony 
umAIsSIOU] ar 4 
"Ju OTWOS "ULO.TT aD 
dns 'aeje 90T _ __ RR = 


‘yorwd um 
Tseu dest 401 ar 


dno ed -- Bi: ’3 ; | ; 2 £ wd-'sded 'SSLI 
“ n 


dns ug ___E 
— - degoLıwd.roju] 


| 
| 
| 
| 
| 
| 
| 
| 
| 


9JeseN 


H \ [ D 
OIEIIIXEW. omwÄneT qaowadns sna.Ty OLUOLT “dl qaor.ıdns »OoTLd umsourenDbs OeyoLieT 


| 
| 
| 
| 
| 
| 
| 


Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden. 


Voit, 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 497 


gleichen ist. Wir werden darauf im zweiten Teile unserer Arbeit 
ausführlich zurückkommen. 


Visceralskelet. 
(Fig. 3, 4, 9, Fig. 17—23). 


In bekannter Weise steht in den vorliegenden Stadien der 
Hammer in homokontinuierlicher Verbindung mit dem vor- 
deren stabförmigen Teil des Meckelschen Knorpels. 
Dieser zieht, zunächst absteigend, dann mehr horizontal nach 
vorn und innen; so convergieren die beiden Meckelschen 
Knorpel, legen sich dicht aneinander und verschmelzen zu einem 
einheitlichen Stück, das noch eine Strecke weit nach vorn 
sich fortsetzt. Erst in einer kleinen mittleren Strecke beginnt 
der Knorpel von der Aussenseite her, wo ihm die Mandibula 
anliegt, resorbiert zu werden, so dass er hier nicht mehr kreis- 
förmigen, sondern nur mehr etwa halbmondförmigen Quer- 
schnitt zeigt. An seinem proximalen Ende, neben der Pars 
cochlearis der Ohrkapsel, geht der Knorpel in das kräftige, 
seitlich etwas abgeplattete Caput mallei über. Der leicht ge- 
wölbte Dorsalrand desselben ist direkt unter dem Tegmen tym- 
pani gelegen, nur durch einen schmalen Spaltraum von ihm 
getrennt; sein hinterer stark verdickter Rand trägt die sattel- 
förmige Gelenkfläche für den Incus; mit senkrechter Linie steigt 
der vordere zugeschärfte Rand nach abwärts; hier unten er- 
folgt dann der Übergang in das Manubrium mallei, das zu- 
nächst mit einer starken horizontalen Verbreiterung beginnt 
und sich dann in einen nach vorn, ventral und medial ziehenden 
stark sich verjüngenden Fortsatz auszieht. 

Die Anlage des Trommelfells, in die das Manubrium ein- 
gebettet ist, stellt eine schon ziemlich dünne Bindegewebs- 
platte dar, die aussen von dem noch aus solidem Epithel ge- 
bildeten Meatus auditorius externus, innen vom Epithel des 


498 M. VOIT, 


Cavum tympani begrenzt ist. Der Kopf des Hammers ist vom 
Paukenepithel noch nicht umwachsen. ! 

Der Incus lässt deutlich ausser seinem Corpus, dessen 
nach vorn gerichtete sattelförmige Gelenkfläche mit dem Hammer 
articuliert, einen kurzen und langen Fortsatz unterscheiden ; 
ersterer ragt als stumpfer Kegel nach hinten in die zwischen 
Crista facialis und Tegmen tympani gelegene Fossa incudis, 
letzterer steigt senkrecht nach abwärts und bildet an seinem 
unteren Ende eine kleine knopfförmige Verdiekung, die mit 
dem Stapes articuliert. 

Der Stapes besitzt schon ganz die definitive Ringform; 
seine Fussplatte ist in das Verschlussgewebe der Fenestra vesti- 
buli eingefügt; durch die Öffnung des Ringes zieht, wie wir 
schon erwähnt haben, noch eine ganz kleine Arteria stapedialis 
hindurch. 

Vom Hyobranchialskelet ist an dem Modell nur der 
obere Teil des Hyalknorpels oder Reichertschen 
Knorpels dargestellt. Wir haben schon beschrieben, dass 
derselbe homokontinuierlich mit der Crista parotica verbunden 
ist und zwar derart, dass er eine Strecke weit den N. facialıs 
nicht nur von aussen, sondern gleichzeitig von vorn her deckt. 
Kurz nachdem er von der Crista parotica frei geworden, legt 
sich ihm von aussen der Processus mastoideus an, so dass 
dadurch das Foramen stylomastoideum primitivum zustande 
kommt, durch welches der N. facialis nach aussen tritt. Dann 
wendet sich die Knorpelspange vor-abwärts, zieht nahe an der 
Spitze des Processus paramastoideus vorbei und läuft nun unter 
der Pars cochlearis nach vorn und innen. 

Auf eine ziemlich lange Strecke ist dann der Knorpel be- 
reits unterbrochen und erst kurz vor dem Zungenbein beginnt 
der untere Abschnitt des Hyalbogens wieder, um das kleine 
Zungenbeinhorn zu bilden. Das Zungenbein zeigt sonst 
die gewöhnlichen Verhältnisse. 


Das Primordialeranium des Kaninchens ete, 499 


Deckknochen. 


Die Deckknochen sind schon sämtlich vorhanden und 
weisen grösstenteils einen Entwickelungsgrad auf, der schon 
alle wesentlichen Züge der definitiven Formgestaltung wohl 
erkennen lässt. | 

Das Interparietale (Fig. 1, 2, 4, 5) ist eine paarige 
schmale und dünne Knochenplatte, die sich jederseits vom 
Dorsalrand des hintersten Teiles der Parietalplatte erhebt und 
mit seinem oberen Ende schon fast die Mittellinie erreicht; sein 
Vorderrand bleibt noch etwas vom Parietale entfernt, sein Hinter- 
rand bildet eine direkte Verlängerung des auf der oberen Kante 
des Tectum posterius senkrecht stehenden Abschnittes des 
medialen Randes der Parietalplatte. So bleibt zwischen dem 
Tectum posterius und den beiden Interparietalia ein grösserer 
Bezirk der Schädeldecke zunächst nur häutig verschlossen. 


Das Parietale (Fig. 1, 4, 5, 19—25) stellt eine aus- 
gedehnte schalenförmige Knochenplatte dar, die mit ihrem 
unteren Abschnitte der Parietalplatte und dem hinteren Teile 
der Commissura orbitoparietalis sich auflagert und von hier 
mit starker seitlicher Auswölbung weit nach oben sich erhebt. 
Seine vordere untere Ecke ragt noch etwas unter den ventralen 
Rand der Commissura orbitoparietalis ins Gebiet der Fenestra 
sphenoparietalis herein (Fig. 5) und wird lateral vom Squa- 
mosum gedeckt. Sein vorderer Rand berührt den hinteren des 
Frontale; sein oberer Rand bleibt ziemlich weit von der Mittel- 
linie entfernt; die durch den Hinterrand des Parietale hervor- 
gerufene Einknickung der Parietalplatte haben wir bereits 
erwähnt. 

Ausgedehnter noch als das Parietale ist das Frontale 
(Bas.i 1,2,.4,,5,.:13, 14, 15), das sich‘'/dem vorderen Teile 
der Commissura orbitoparietalis, der Ala orbitalis und einem 
hinteren oberen Teile der Nasenkapsel von aussen anlegt 


500 I ME SVIOLT, 


und sich namentlich in seinem vorderen Abschnitt als Decke 
über das Cavum cranii wölbt. Es lässt bei der Ansicht 
von aussen deutlich zwei Gebiete unterscheiden, ein dorsales, 
das die Stimfläche des Schädels bildet (Pars frontalis) 
und ein ventrales, welches das Dach der Orbita darstellt (Pars 
orbitalis); eine Strecke weit ist die Grenze zwischen beiden 
Gebieten deutlich markiert durch eine scharf vorspringende 
Leiste, den für das Kaninchen charakteristischen Arcus 
supraorbitalis, der sich nach hinten in einen freien zapfen- 
förmigen Processus supraorbitalis posterior ver- 
längert. Der vordere Rand der Pars frontalis legt sich dicht 
vor der Lamina cribrosa der Nasenkapsel an, so dass dadurch 
das Schädelcavum nach vorn abgeschlossen wird; er bleibt 
dabei noch etwas vom hinteren Rand des Nasale entfernt. 
Die Pars orbitalis liegt dem lateral-vorderen Teil der Ventral- 
fläche der Ala orbitalis an und schiebt sich mit ihrem 
Vorderrand noch etwas in die Fissura orbitonasalis vor. Der 
in gerader Richtung aufsteigende hintere Rand des Frontale 
kommt nahe an den vorderen des Parietale zu liegen. Der 
dorsale Rand erreicht im vorderen Gebiete beinahe die Mittel- 
linie und läuft hier parallel mit dem der anderen Seite; nach 
hinten bleibt er dagegen mehr und mehr von der Mittellinie 
entfernt. So bleibt zwischen den beiden Frontalia und Parietalia 
eine grosse, etwa rhombische Lücke in der dorsalen knöchernen 
Begrenzung des Cavum cranii, eine bindegewebig verschlossene 
grosse Fontanelle (Fig. 1). 

Das Squamosum (Fig. 1, 4 u. 5, 17-24, 26 u. 27) 
liegt nur mit einem verhältnismässig kleinen und schmalen 
hinteren Stücke seitlich von der Ohrkapsel, und zwar von dem 
obersten Teile der Prominentia semicircularis lateralis und dem 
Tegmen tympani. Mit seiner Hauptmasse erstreckt es sich lateral 
von der Commissura orbitoparietalis nach vorn, indem es über 
deren unteren Rand hinaus in die Fenestra sphenoparietalis 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 501 


einragt. Nach vorn reicht es bis an die Ala orbitalis und die 
Lamina ascendens der Ala temporalis. Hinten überlagert es 
etwas die vordere untere Ecke des Parietale und schickt einen 
kleinen Fortsatz am unteren Rande des Parietale caudalwärts. 
Von der lateralen Seite des Squamosum, etwa an der Grenze 
des vorderen und mittleren Drittels seiner Länge entspringt 
der Processus zygomaticus; in der Gegend des Abgangs des- 
selben ist der untere Rand des Squamosum verdickt und 
bildet die Gelenkfläche zur Anlagerung der Mandibula (Fig. 17); 
Knorpel ist an dieser Gelenkfläche nicht zu konstatieren. Der 
Processus zygomaticus wendet sich lateral vom Gelenkteil der 
Mandibula nach vorn und unten und legt sich unter allmäh- 
licher Zuspitzung über das hintere Drittel des Os zygomaticum. 
Der vor der Wurzel des Processus zygomaticus gelegene Teil 
des Squamosumkörpers nimmt noch etwas an der Bildung der 
hinteren Wand der Orbitotemporalgrube teil. 

Das Nasale (Fig. 1, 2, 4, 10, 11, 12) liegt als flacher, 
etwa viereckiger Knochen einem grossen Teile des Daches 
der präcerebralen Nasenkapsel, teilweise auch der Seitenwand 
derselben auf. Mit seiner vorderen lateralen Ecke deckt es 
die hintere Hälfte der Fenestra superior, wobei sein lateraler 
Rand sich der etwas vorspringenden unteren Kante der Fenestra 
eng anschmiegt (Fig. 10). In den oberen Teil des Sulcus lateralis 
anterior dringt ein vom lateralen (ventralen) Rand des Nasale 
ausgehender Fortsatz ein. In diesem Gebiete schiebt sich der 
von unten und vorn kommende aufsteigende Fortsatz des In- 
cisivum etwas über das Nasale (Fig. 2 u. 4). Zwischen Nasen- 
kapsel und Nasale läuft, wie schon erwähnt, der Ramus lateralis 
nervi ethmoidalis nach vorn. 

Als Parasphenoid (Fig. 1, 2, 17 u. 18) wollen wir 
unter Annahme der von Gaupp durchgeführten Homologie- 
sierung den Knochen beschreiben, der früher allgemein als 
Pterygoid bezeichnet wurde und im erwachsenen Zustande bei 


502 M. VOIT, 


den meisten Säugern als sogenannte innere Lamelle des Flügel- 
fortsatzes am Keilbein erscheint. Das Parasphenoid liegt an 
der Ventralfläche der Schädelbasis in der Orbitotemporalregion, 
und zwar im wesentlichen unter dem Processus alarıs. Wie 
bei anderen Säugern ist es auch beim Kaninchen teilweise 
knorpelig vorgebildet, und zwar ist der Knorpel wohl, wie 
wir im zweiten Teile der Arbeit näher ausführen wollen, als 
ein sogenannter sekundärer aufzufassen. Die rundliche Knorpel- 
masse wurde auf der rechten Seite im Zusammenhang mit 
dem Knochen, auf der linken isoliert modelliert und kommt 
auf Fig. 2 u. 3 gut zur Anschauung (Cartil. parasphen.). Sie 
ragt am unteren hinteren Teil des Parasphenoid, in der Gegend 
des späteren Hamulus, frei vor und weist hier erst gerade 
beginnende Verknöcherung auf; weiter vorn und oben ist die 
letztere schon weiter vorgeschritten und der oberste Teil des 
Parasphenoid ist anscheinend überhaupt nicht knorpelig prä- 
formiert, sondern entsteht direkt auf bindegewebiger Grund- 
lage. Dieser Teil legt sich dicht an die mediale Seite des 
als kräftige Verdickung nach unten vorspringenden Processus 
pterygoideus der Ala temporalis an. Durch den ventralen Teil 
des Parasphenoid wird der letztere nach unten überragt. 
Der ganze Komplex des Parasphenoid samt seinem Knorpel- 
kern ist von einer dicken Schicht von Bildungsgewebe rings 
umschlossen, das aus dicht aneinandergedrängten ziemlich 
grosskernigen Zellen besteht. An dieser periostalen resp. peri- 
chondralen Bildungsmasse setzen sich medial Muskelfasern (des 
Constrictor pharyngis sup.) an; sonst ist derselbe gut gegen 
das umgebende lockere Bindegewebe abgegrenzt; nur von dem 
Perichondrium der medialen Fläche des Processus pterygoideus 
ist es nicht zu trennen (Fig. 18). Von der Unterfläche des 
Processus alarıs bleibt das Parasphenoid durch einen von 
lockerem Gewebe erfüllten Zwischenraum getrennt, in dem u.a. 
der N. parabasalis (= Vidianus) nach vorn verläuft (Fig. 18). 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 503 


Nach vorn erstreckt sich das Parasphenoid noch etwas über 
den Processus alarıs hinaus, also ins Gebiet der Fissura orbi- 
talis sup. und legt sich dann ein kleines Stück weit medio- 
ventral neben dem hintersten Teil des Os palatinum (Fig. 1 u. 
17). Hier liegt der N. parabasalis zunächst zwischen Para- 
sphenoid und dem vordersten Teile des Ganglion Gasseri, dann 
an der lateral-oberen Seite des Os palatinum, wo er in das 
Ganglion sphenopalatinum übergeht. Die mediale Fläche des 
Parasphenoid blickt gegen die Schleimhaut des Ductus naso- 
pharyngeus. 

Das Palatinum (Fig. 1, 2, 4, 15, 16, 17) lässt wie bei 
anderen Säugern eine „Pars perpendicularis“ und eine ‚Pars 
horizontalis‘“ erkennen; doch ist letztere verhältnismässig so 
klein, dass sie nur als ein Fortsatz der ersteren erscheint und 
demnach wohl besser als Processus horizontalis (s. palatinus) 
zu bezeichnen ist. Die Pars „perpendicularis‘“ stellt 
eine in craniocaudaler Richtung auffallend langgestreckte Platte 
dar, die jedoch nicht eigentlich vertical steht, sondern von oben 
innen nach unten aussen geneigt und dabei leicht gewölbt 
ist, so dass ihre obere Partie im wesentlichen in der Seiten- 
wand des beim Kaninchen sehr langen Ductus nasopharyngaus, 
ihre untere im Munddach gelegen ist. Sie erstreckt sich von 
der Gegend der Ala temporalis bis zum hinteren Ende der Nasen- 
kapsel. Ihr oberer Rand legt sich dabei an die Ventralfläche 
der Schädelbasis derart an, dass zwischen den beiden rostral- 
wärts etwas convergierenden Palatina die hinten breitere, nach 
vorn zum Septum interorbitale verschmälerte Balkenplatte frei 
bleibt; ganz vorn kommt er noch etwas unter die Nasenkapsal 
zu liegen und ist hier nach der medialen Seite umgebogen 
(Fig. 15). Der hintere Rand der Pars „perpendicularis‘ legt 
sich unter geringer dorso-lateraler Überschiebung an den vor- 
deren Rand des Parasphenoid; seine untere Ecke aber ist in 
einen kurzen, horizontal nach aussen umgelegten Fortsatz (Pro- 


504 M. VOIT. 


cessus pyramidalis) verlängert, der sich an die Lamina ptery- 
goidea von unten und vorn anlegt. Der untere Rand schliess- 
lich endet in seinem hinteren Abschnitte frei, im vorderen 
legt er sich an die mediale Seite der inneren Lamelle des 
Processus alveolaris ossis maxillaris an. Die medial-untere 
Fläche der Pars ‚perpendicularis‘ sieht, wie schon erwähnt, 
gegen den Ductus nasopharyngeus und gegen das Dach der 
Mundhöhle (Fig. 15—17), die lateral-obere Fläche gegen die 
Orbita, deren mediale Wand und Boden sie bilden hilft. An 
ihrem vorderen Ende weicht die Pars perpendicularis des Pala- 
tinum in drei übereinander gelegene Fortsätze auseinander, 
die wir als Processus superior s. nasalis, Processus medius 
s. horizontalis, s. palatinus und Proc. inferior s. maxillaris 
unterscheiden wollen. Der Proc. superior bildet eine kurze 
vordere Fortsetzung des der Nasenkapsel dicht anliegenden 
horizontal umgebogenen oberen Abschnittes des oberen Randes 
der Pars perpendicularis. Der am weitesten unten und seitlich 
gelegene Processus inferior legt sich eng an die mediale Fläche 
des Processus alveolaris des Maxillare an. Am wichtigsten 
ist der mittlere Fortsatz, der sich rasch, im wesentlichen nach 
der medialen Seite zu, horizontal verbreitert und so eine an- 
nähernd rechteckige Platte, die kleine Pars horizontalis oder 
palatina des Palatinums darstellt. Diese liegt in dem den Nasen- 
rachengang von der Mundhöhle trennenden sekundären Gaumen 
und bildet so den hintersten Teil des ‚„Palatum durum“. 
Ihr medialer Rand erreicht die Mittellinie noch nicht, so dass 
sich zwischen den beiderseitigen Gaumenplatten noch ein 
schmaler medianer Zwischenraum findet. Mit ihrem vorderen 
Teile schiebt sie sich etwas auf die dorsale Seite der Gaumen- 
platte des Maxillare, ihr hinterer Rand endet frei. Zwischen 
der Lamina palatina einerseits und dem Processus superior 
und inferior andererseits findet sich nun je eine von vorn in 
das Palatinum einschneidende Incisur, die durch benachbarte 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 505 


Skeletteile je zu einem Foramen vervollständigt werden. So 
wird die obere Incisur von oben durch den ventralen Rand der 
Nasenkapsel, von vorn durch das Os maxillare zu dem längs- 
ovalen Foramen sphenopalatinum abgeschlossen, das aus der 
Orbita nach vorm und innen in den Nasenrachengang führt. 
Die Incisur zwischen der Gaumenplatte und dem seitlich und 
unten vorragenden Processus inferior aber wird durch den 
Hinterrand der Lamina palatina des Maxillare zu dem aus 
der Orbita direkt in die Mundhöhle führenden Foramen pala- 
tinum vervollständigt. Die orbitalen Mündungen dieser beiden 
Foramina sind am Modell bei seitlicher Ansicht deutlich zu 
erkennen; später allerdings werden sie durch die sich mächtig 
gegen die Orbita vorbuchtenden Alveolen der hinteren Mahl- 
zähne, die jetzt noch nicht entwickelt sind, vollkommen ver- 
deckt. Der lateralen oder orbitalen Fläche des Palatinums liegt 
fast in seiner ganzen Länge das ungemein langgestreckte 
Ganglion sphenopalatinum nahe an; von dessen vorderster 
Spitze zieht der N. palatinus durch das Foramen palatinum 
zur oralen Fläche des Gaumens, der N. sphenopalatinus mit 
einigen Gefässästchen durch das Foramen sphenopalatinum 
zum Nasenrachengang; von letzterem Nerven zweigt sich dann 
auch der N. nasopalatinus (Scarpae) ab, der ventral von der 
Lamina transversalis posterior, dann im septalen Gewebe neben 
der Cartilago paraseptalis nach vorn zieht. 

Der Vomer (Fig. 2, 13, 14) liegt als ein unpaarer, aber 
an seinem vorderen und hinteren Ende gabelförmig in paarige 
Fortsätze auslaufender Knochen unter dem ventralen Rande 
des Septum nasi. Er besitzt in seinem grösseren hinteren Teile 
die Form einer dorsalwärts offenen Rinne, d. h. er besteht 
hier aus einer schmalen horizontalen Platte, deren laterale 
Ränder nach oben in vertical stehende Längsleisten umgebogen 
sind. Diese Randpartien ragen weiter caudalwärts als das 
Mittelstück, bilden also auf diese Weise die paarigen hinteren 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 116. Heft (38. Bd, H. 3). 33 


5 “m. mon 


Fortsätze des Knochens. Sie legen sich im hintersten Abschnitt 
an den dorsal umgebogenen Rand der Lamina transversalis 
an, weiter nach vorn, wo die letztere mehr vom Septum ent- 
fernt bleibt und ihr medialer Rand leicht ventralwärts abge- 
bogen ist, ragen sie allmählich immer höher werdend zwischen 
diesem Rand und dem Septum aufwärts (Fig. 14); sie liegen 
dabei dem medialen Rand der Lamina transversalis, sowie 
dessen vorderer in die Cartilago paraseptalis übergehenden Ver- 
längerung auf das allerinnigste, ohne trennendes Bindegewebe 
an, während sie, ebenso wie der Mittelteil, vom Septum durch 
eine ziemlich dicke Bindegewebsschichte getrennt sind. Am 
hinteren Ende der Cartilago paraseptalis wird der Mittelteil 
des Vomer plötzlich schmal, aber hoch und bildet so eine 
vertical stehende Platte, die an ihrem oberen Rand in die 
beiden Seitenteile auseinanderweicht (Fig. 13). Die verticale 
Mittelplatte kommt zwischen die beiden Paraseptalknorpel zu 
liegen und hängt wie ein Kiel unter der nunmehr von den 
Seitenplatten allein gebildeten Rinne; die letzteren liegen den 
oben auseinanderweichenden inneren Lamellen der Paraseptal- 
knorpel an und verlängern sich noch über deren dorsale Kante, 
lateral vom Septum, nach oben. Nach vorne wird der mittlere 
Kiel immer kürzer und zieht sich so aus dem Spalt zwischen 
den gleichzeitig einander näher rückenden Paraseptalknorpeln 
zurück; er hört dann früher auf als die Seitenplatten, die 
sich noch eine Strecke weit apicalwärts verlängern und so 
die vorderen paarigen Fortsätze des Vomer bilden. Mit seinem 
caudalen Ende erreicht der Vomer nicht die Querschnittsebene 
der hinteren Nasenkuppel, nach vorn ragt er etwa bis in die 
Mitte der Ethmoidalregion. Er bildet in seiner hinteren Hälfte 
zusammen mit den beiderseitigen Laminae transversales 
posteriores die Decke des Ductus nasopharyngeus und ruft 
durch seine nach unten convexe Wölbung eine leichte mediane 
Einbuchtung dieser Decke hervor, der eine ebensolche durch 


Das Primordialcranium des Kaninchens etc. 507 


die Processus palatini des Maxillare erzeugte mediane Er- 
hebung des Bodens entspricht; eine vollständige Trennung 
des einheitlichen Ductus nasopharyngeus wird durch diese Ein- 
ragungen jedoch nicht erzielt. Im vorderen Abschnitt liegt der 
Vomer vollständig in der die beiden Nasenhöhlen trennenden 
septalen Masse. 

Das Incisivum (Fig. 2, 4, 10—13) verdankt seine recht 
ansehnliche Grösse der Anwesenheit der oberen Nagezähne. 
Es lässt, dem vorderen Teile der Seitenwand des Bodens der 
knorpeligen Nasenkapsel anliegend, einen Körper, einen Pro- 
cessus palatinus medialis und lateralis, sowie einen Processus 
frontalis unterscheiden. Der Körper, welcher die noch ein- 
heitliche grosse Alveole für die oberen Nagezähne!) enthält 
und demgemäss aus zwei die Alveole umfassenden, oben bogen- 
förmig ineinander übergehenden Platten besteht, deckt von 
aussen her einen vorderen unteren Teil der Paries nasi, nament- 
lich die ganze Lamina infraconchalis und die Lamina trans- 
versalis anterior, er überragt aber auch die Nasenkapsel ventral- 
wärts und schliesst so die Incisura posttransversalis, sowie den 
unteren hinteren Teil der Incisura narina nach aussen ab. 
Ventral und vor der Lamina transversalis anterior bildet seine 
mediale Platte eine senkrecht stehende Fläche, mittelst der die 
beiderseitigen Incisiva aneinanderliegen (Fig. 10 u. 11). Der 
obere Rand des Incisivumkörpers bleibt von dem Ventralrand 
des Nasale etwas entfernt, so dass hier also ein Teil der Paries 
nasi (speziell der Prominentia supraconchalis) unbedeckt bleibt. 


!) Im vorliegenden Stadium ist jederseits ausser den schon recht weit 
entwickelten Anlagen für den grossen und kleinen Nagezahn auch noch die 
bereits in Rückbildung begriffene Anlage eines vor dem grossen Ineisivus 
gelegenen Zahnes vorhanden; eine gleiche rudimentäre Zahnanlage findet sich 
im Unterkiefer vor dem unteren Incisivus. Es handelt sich hier um die von 
Chabry und Pouchet (1884), später von Freund (189) beschriebenen 
Gebilde, die nach Adloff (1897), als rudimentäre erste Incisivi zu deuten sind, 
so dass demnach die grossen Nagezähne als Incisivi II angesehen werden müssen. 


33* 


508 M. VOIT, 


Der vordere und obere Rand des Körpers des Incisivum be- 
grenzt zusammen mit dem vorderen und einem Teil des 
unteren Randes des Nasale die knöcherne Apertura piriformis, 
die oben durch die mediane Vereinigung der beiden Nasalıa, 
unten durch die der beiden Ineisiva geschlossen wird. Aus 
dieser Apertura piriformis ragt die ganze vordere Spitze der 
Nasenkapsel noch eine ziemliche Strecke weit nach vorn; unter 
anderem bleibt auch noch das oberste vom Tränengang direkt 
umzogene Wurzelstück der Lamina transversalis anterior, sowie 
die Eintrittsstelle des Tränengangs in die Nasenkapsel hinter 
dem Processus alaris superior von Knochen unbedeckt. Be- 
sonders eng liegt die mediale Platte des Incisivumkörpers der 
Lamina transversalis anterior an; sonst bleibt der Knochen 
vom Knorpel durch eine dickere Bindegewebsschicht getrennt, 
namentlich da, wo zwischen den beiden der Ductus nasolacri- 
malis verläuft. Nach hinten zu spaltet sich das Incisivum in 
zwei Fortsätze, von denen der eine lateral, der andere medial 
von der Fenestra basalis caudalwärts verläuft. Der laterale, 
mächtigere Fortsatz, Processus palatinus lateralis, 
bildet die direkte Fortsetzung des Körpers des Incisivum; er 
liegt lateral vom hinteren Teile der Lamina infraconchalis, über- 
ragt dieselbe ventralwärts und bildet so mit dem unteren Teil 
seiner medialen Fläche die laterale Wand des vorderen Ab- 
schnittes des grossen Foramen incisivum. Mit seinem hinteren 
Rand schiebt er sich ventral und lateral etwas über den vorderen 
Rand des Maxillare. Eine Einkerbung beider Ränder markiert 
hier die Übergansstelle des Nervus alveolaris superior aus dem 
Maxillare ins Incisivum. Viel zierlicher entwickelt ist der Pro- 
cessus palatinus medialis, der von der Lamina trans- 
versalis anterior an als wohlausgebildete Knochenrinne die 
Cartilago paraseptalis bis zu deren hinterem Ende von unten 
her deckt; mit ihrem medialen, etwas verdickten Rand stossen 
die beiderseitigen Knochenrinnen nahe aneinander, ihr lateraler 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 


509 


zugeschärfter Rand ragt ebensoweit in die Höhe als die laterale 
Lamelle der Cartilago paraseptalis selbst. Mit seinem hinteren 
Endstück kommt der das Foramen ineisivum von innen be- 
grenzende mediale Gaumenfortsatz des Os incisivum noch eine 
kurze Strecke weit auf gleichen Querschnitt mit dem zwischen 
und über den Paraseptalknorpeln gelegenen vorderen Endstück 
des Vomer zu liegen (Fig. 13). Schliesslich ist noch der vom 
oberen Rand des Körpers, resp. der Übergangsstelle des letzteren 
in den Processus palatinus lateralis ausgehende schmale, stab- 
förmige Processus frontalis (s. extranasalis) zu er- 
wähnen, der sich nach hinten und oben gegen den unteren Rand 
des Nasale wendet und dessen unterste Ecke lateral etwas über- 
deckt; später wächst, wie der Vergleich mit dem Schädel eines 
erwachsenen Kaninchens ergibt, dieser Fortsatz zwischen 
Nasale und Maxillare nach hinten und oben aus, bis er das 
Frontale erreicht. 

Am Maxillare (Fig. 2, 4, 12—15) können wir ein Corpus, 
einen Processus frontalis, Proc. palatinus, Proc. alveolarıs und 
Processus zygomaticus unterscheiden. Der ziemlich massige 
Körper liegt einem grossen Teile der Seitenfläche und des 
Unterrandes der Paries nasi an und setzt sich nach oben direkt 
in den flacheren Processus frontalis fort, der als breite 
Platte an der Nasenkapsel-Seitenwand gegen den Winkel 
zwischen Nasale und Frontale aufsteigt, ohne aber noch diese 
Knochen zu erreichen. Es ist durchweg nur die stark lateral 
vorgebuchtete Partie der Paries nasi im Gebiete des Recessus 
lateralis inferior, der so der Körper- und Frontalfortsatz des 
Maxillare anliegt. Dabei bleibt längs einer von hinten-oben 
nach vorn-unten absteigenden Linie der Knochen in grösserer 
Entfernung von der Knorpelwandung, so dass zwischen beiden 
ein in der angegebenen Richtung ziehender, von Bindegewebe 
erfüllter Kanal gebildet wird, in dem der Tränennasengang 
verläuft. Der vordere Rand des Corpus ossis maxillaris ist 


510 M. VOIT, 


leicht medialwärts in den Sulcus lateralis anterior der Nasen- 
kapsel eingebogen ; seine vordere untere Ecke wird etwas vom 
Incisivum lateral überdeckt. In abgerundetem Winkel biegt die 
laterale, gegen die Gesichtshaut gerichtete Fläche des Ober- 
kieferkörpers in die ventrale, gegen die Gaumenschleimhaut 
gerichtete um. Der mediale Rand dieser ventralen Fläche liegt 
ungefähr unter dem freien unteren Rand der Paries nası und 
bildet die laterale Begrenzung des hinteren Teiles des Koramen 
ineisivum; kurz vor dem Beginn der Lamina transversalis 
posterior greift er etwas auf die Innenseite der Paries nası 
über (Fig. 13); dann, in der Querschnitthöhe des Vorderrandes 
der Lamina transversalis posterior, biegt er in abgerundetem, 
annähernd rechtem Winkel in den vorderen Rand des Processus 
palatinus um. Der Processus palatinus bildet eine kurze 
etwa quadratische Platte, die sich horizontal in den sekundären 
Gaumen bis zur Mittellinie vorschiebt, wo die beiderseitigen 
Fortsätze sich schon nahezu berühren. Er bildet so den Boden 
für den vorderen Teil des Ductus nasopharyngeus, dessen Dach 
von der Lamina transversalis posterior und vom Vomer for- 
miert wird. Der mediale Rand der Palatinplatte ist ein wenig 
nach oben aufgewulstet, so dass dadurch eine leichte mediane 
Vorragung am Boden des Ductus nasopharyngeus erzeugt wird. 
Das hintere Ende des Processus palatinus wird noch ein wenig 
von der Pars horizontalis des Os palatinum überlagert. Der 
Processus palatinus liegt nun schon nicht mehr medial vom 
eigentlichen Körper, sondern schon von dem an das Corpus 
nach hinten sich anschliessenden Processus alveolarıs des Ober- 
kiefers und seine untere Fläche geht gleichmässig und unmerk- 
lich in die untere Fläche der medialen Platte des Processus 
alveolaris über. 

Am Processus alveolaris können wir nämlich eine 
mediale, eine laterale und eine dieselben verbindende mittlere 
Platte unterscheiden, von welchen die beiden ersteren die Seiten- 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 


511 


wände, letztere die Decke des grossen, noch gemeinsamen 
Alveolenraumes für die Molarzähne bilden. Die mediale Platte 
bildet mit ihrer nach unten und innen gerichteten Fläche einen 
Teil des knöchernen Daches der Mundhöhle, sie ragt weiter 
nach hinten als der Processus palatinus und in diesem hinteren 
Abschnitt legt sich an ihren medialen Rand die seitliche vordere 
Partie des Os palatinum an. Die laterale Platte erscheint als 
direkte hintere Fortsetzung der lateralen Fläche des Körpers 
des Maxillare und bildet, von oben-aussen nach unten-innen 
gerichtet, die Gesichtsfläche des Processus alveolaris. Die über 
der medialen und lateralen horizontal ausgespannte Mittelplatte 
des Processus alveolaris bildet nach unten das Dach des gemein- 
samen Alveolenraumes, nach oben aber einen knöchernen Boden 
für den vorderen Teil der Orbita. Nach hinten ist der Alveolen- 
raum noch nicht geschlossen und überhaupt hat der Processus 
alveolaris des Maxillare, wie ein Vergleich mit den Verhältnissen 
beim erwachsenen Tiere ergibt, noch lange nicht seine ganze 
caudale Ausdehnung erreicht. Von den sechs oberen Molar- 
zähnen, die das erwachsene Kaninchen besitzt, sind erst die 
Schmelzorgane der vier vorderen entwickelt und von diesen ist 
das letzte, also das vierte der ganzen Reihe noch vollkommen 
frei, von Knochen ungedeckt, während auf dem Querschnitt 
durch das dritte Schmelzorgan zwar schon die am weitesten 
caudalwärts reichende mediale, noch nicht aber die laterale 
und obere Platte des Alveolarfortsatzes getroffen wird (Fig. 15). 
Nicht nur weiter caudal dehnt sich später der Alveolarfortsatz 
des Maxillare aus, sondern die Decke der Alveolen buchtet 
sich später auch mehr dorsalwärts in die Orbita vor, so dass 
dann die im vorliegenden Stadium noch vollkommen nach aussen 
freiliegenden orbitalen Mündungen des Foramen palatinum und 
nasopalatinum absolut verdeckt werden. An der lateralen 
hinteren Ecke geht der Processus alveolaris in den Processus 
zygomaticus über, der als dorsoventral etwas abgeflachter 


512 M. VOIT, 


Zapfen sich unter allmählicher Zuspitzung eine Strecke weit 
ventral unter dem vorderen Ende des Os zygomaticum nach 
hinten schiebt). Noch ist zu erwähnen, dass sich an der Über- 
gangsstelle der Aussenfläche des Corpus und des Processus 
frontalis in die laterale Fläche des Processus alveolaris das 
grosse Foramen infraorbitale findet, das sich nach 
hinten in einen auf der orbitalen Fläche des Processus alveo- 
larıs verlaufenden, weit offenen Sulceus infraorbitalis 
fortsetzt; dieser liegt medial von der durch die Alveolen er- 
zeugten leichten Aufwölbung der orbitalen Knochenfläche; seine 
mediale Wand ist eine Strecke weit als dünne Lamelle an der 
Aussenseite der Nasenkapsel in die Höhe gezogen (Fig. 14) und 
stellt damit die Anlage des Processus sphenoorbitalis 
(Krause) dar. Vom vorderen Ende des Sulcus infraorbitalis 
aus dringt ein kleiner Nervenast (N. alveolaris superior anterior) 
in den Körper des Maxillare ein, durchzieht denselben unter 
Abgabe feiner Äste an die vorderen Zahnanlagen und tritt aus 
der vorderen unteren Ecke des Maxillare (an der schon erwähnten 
Einkerbung des Vorderrandes desselben) in das Ineisivum über, 
wo er noch die Alveolen der Nagezähne mit Ästchen versorgt. 

(Gerade wo die Paries nasi von ihrer grössten lateralen Aus- 
buchtung (im Gebiete des Recessus lateralis) aus nach hinten 
innen umbiegt, um die medial-vordere Wand der Orbita zu 
bilden, liegt ihr als eine erst ganz kleine Knochenplatte das 
Lacrimale (Fig. 4 u. 13) an. Zwischen dem Lacrimale und 
dem Processus frontalis des Maxillare entsteht aus dem unteren 
Tränenröhrchen und dem Rudiment des oberen der Tränen- 
nasengang, der, wie schon erwähnt, von hier aus zwischen 
Nasenkapsel und Maxillare, dann zwischen Nasenkapsel und 


Incisivum nach vorn verläuft. 


!) Hier möchte ich nebenbei bemerken, dass an der Querschnittsserie II 
im Processus zygomaticus des Maxillare ein deutlicher Knorpelkern zu erkennen 
ist. Es handelt sich wohl auch hier um einen sekundären Knorpel, der mit 
dem in der Mandibula oder im Parasphenoid auftretenden zu vergleichen ist. 


Anatom. Hefte. I. Abt. 116. Heft (38. Bd., H. 3). Tafel 39. 


Tegm.tymp. Prom.utr.-amp. 
Gomal h sup. Parietale 
Frontale soniale ı 5 . 
! = 2 r. Tac.sec. D 
. Tympanie. | ı Horsfacsechn 
r 1 


1 ' 


Ala orbit. __ re 


--- Henn 


F 


Squamos.-. __ 2. ' 
SEE u---- == -- Lam. pariet. 
Mandib.----- \ 
} 
Lam, ase. al. temp.- j ee S 


Fiss. orb. sup. --- —— 2 ei 
Prom.semie.ant. 


Lam. pteryg. ----— 


For. alisphen. -- -- Fossa subare. 


ant. 

Proc. alar. -- 

Balkenplatte -- 

Fossa hypop.---*--- >” ——4--- Lücke der 

Kapselwand 
Dors. sellae --- \ 

ı 
I 1 "--- Teetum post. 


Crist. transv, Conm. ! | 


! ı 


N 1 
alieochl. a N er 1 1 
For. Er \ Y j Eirsm | b 
arot. SO ee 5 - ar "or. endolymph. 
Burst ee S 181 Bor, , um! For. endolym} 
ana ah ir 2 NENyip-n eomm. ! 
basieochl. 4 2 2 I. ı ! 
Te er Prom. : ‚ei 
2 ae ul“ Pila oceip. 
3 & Eins = For. amp.inf. 
BE 93 2a 3 jugul. 
— 2 == 
= 
Se 


Fi 


Rs 
[ai 


You, Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden. 


Das Primordialeranium des Kanınchens etc. 513 


Das Zygomaticum (Fig. 2, 4, 17, 18) stellt eine in 
seitlicher Richtung abgeflachte, annähernd horizontal stehende 
Spange dar, die nach vorn und hinten je in eine Spitze aus- 
gezogen ist. Das vordere zugespitzte Ende schiebt sich dorsal 
über den Processus zygomaticus des Maxillare, das hintere läuft 
ventral unter dem Processus zygomaticus des Squamosum nach 
hinten und kommt noch eine Strecke weit lateral vom oberen 
Teil der Mandibula zu liegen. 

Das I ympanneum(Kig.. 1, 2,4, 5, 2022, 26,27) 
besitzt die Form eines zu etwa /, geschlossenen ovalen Ringes. 
Sehr interessant sind seine Beziehungen zum Meckelschen 
Knorpel. Sein oberes plattenförmig verbreitertes Ende liegt näm- 
lich dem Körper des Hammers lateral, dann dem hintersten 
Stück des spangenförmigen Meckelschen Knorpels lateral und 
ventral nahe an und macht hier durchaus den Eindruck eines 
Belegknochens des Meckelschen Knorpels. Dann verlässt die 
jetzt rundlichen Querschnitt gewinnende Spange den letzteren, 
läuft erst nach medial, vorn und unten, biegt an der lateralen 
Seite der vorderen Kuppel der Ohrkapsel wieder nach hinten 
um und kommt so dorsal von der knorpeligen Hyalspange zu 
liegen. Längs deren oberem Rand, jedoch stets durch eine 
dickere Schicht lockeren Bindegewebes von ihr getrennt, ver- 
läuft sie nach hinten und oben bis etwas oberhalb der Stelle, 
wo der Processus mastoideus den Hyalknorpel kreuzt. So bildet 
die Spange des Tympanicum einen hinten und oben offenen 
ovalen Ring, dessen Ebene von hinten aussen nach vorn innen 
gerichtet ist. Der Ring ist von der Anlage des Trommelfelles 
eingenommen; der Verlauf des ins Trommelfell eingefügten 
Manubrium mallei gibt ungefähr seine Achse an. 

Das Goniale (Fig. 5, 9 u. 27) liegt als ein kleiner flacher 
Knochen dem medial-ventralen Umfang des Meckelschen 
Knorpels an, gerade wo derselbe als rundliche Spange aus 
dem verbreiterten Teile, dem Hammer, hervorgeht. Es ist vom 


514 M. VOIT, 


Knorpel nur durch eine dünne Bindegewebsschicht getrennt, 
erscheint also ebenso als ein Deckknochen desselben, wie an 
der lateralen Seite das Tympanicum. Diesem kommt es mit 
seinem medial-unteren Rande sehr nahe. Zwischen Goniale 
und Meckelschem Knorpel verläuft die Chorda dorsalis nach 
vorn, nachdem sie das Goniale durch eine in seinem hintersten 
Teile gelegene Öffnung von medial nach lateral durchbohrt hat. 

Schliesslich ist noch die Mandibula (Fig. 4, 17—20) 
zu besprechen. Dieselbe ist mächtig entwickelt und lässt deut- 
lich den Körper und den aufsteigenden Ast unterscheiden, die 
in stumpfem Winkel ineinander übergehen. Sie liegt dem 
Meckelschen Knorpel von aussen an, und zwar ist der Körper 
demselben sehr eng angeschmiegt, während der Ramus as- 
cendens weiter von ihm entfernt bleibt. Der Körper enthält die 
grosse noch gemeinsame Alveole für die unteren Mahlzähne 
und am vorderen Ende die nach vorn und aussen offene Al- 
veole für den unteren Nagezahn; ausserdem umschliesst er 
den Canalis mandibularis für den N. alveolaris inferior. Dieser 
Nerv tritt etwa an der Grenze zwischen aufsteigendem Ast 
und Körper der Mandibula über den Meckelschen Knorpel: 
der von ihm sich abzweigende kleinere N. mylohyoideus um- 
schlingt sofort den Knorpel von aussen (Fig. 18), um dann 
an dessen Ventralseite, medial vom unteren Rand der Mandi- 
bula nach vorn zu ziehen; der Hauptstamm des Nerven tritt 
dagegen in den Körper der Mandibula ein und }äuft ventral 
vom grossen Alveolenraum (meist nur durch eine bindegewebige 
Scheidewand von diesem getrennt) nach vorn; am vorderen 
Ende des Alveolenraumes tritt seine Hauptmasse als N. men- 
talis durch das Foramen mentale nach aussen, während ein 
dünnes Nervenbündel noch weiter durch den Knochen zur Al- 
veole des Schneidezahnes verläuft. Wir erwähnten schon, dass 
im Gebiete des Körpers die Mandibula dem Meckelschen 
Knorpel eng anliegt; sie bedeckt ihn hier nicht nur von der 


Das Primordialeranium des Kaninchens ete. 515 


lateralen Seite, sondern umgreift ihn eine weite Strecke auch 
dorsal und ventral, so dass hier der Knorpel gewissermassen 
in eine tiefe Rinne der Mandibula eingelagert erscheint; voll- 
ständig, also auch von der medialen Seite, umschlossen wird 
der Knorpel nirgends, jedoch ist er selbst in der Strecke, die 
zwischen der Alveole der Molaren und der Alyeole für den 
Nagezahn gelegen ist, in Verknöcherung begriffen. Der Ramus 
ascendens ist von einer mächtigen Schicht kernreichen Binde- 
gewebes umschlossen; innerhalb desselben liegt nun nicht nur 
Knochen, sondern zwei ansehnlich grosse Knorpelkerne. Diese 
letzteren wurden am Modell auf der linken Seite isoliert, auf 
der rechten im Zusammenhang mit dem Knochen zur Dar- 
stellung gebracht (Cartil. mandibul.). Der eine grössere findet 
sich im Gelenkteil und ragt hier ziemlich weit frei über den 
Knochen heraus. Bei genauerer Betrachtung erkennen wir, dass 
die vorhin erwähnte Gewebskappe der Mandibula hier an ıhrem 
oberen, d. h. dem Gelenkende, deutlich zwei Schichten erkennen 
lässt, eine äussere, in der die rundlichen Kerne eng aneinander 
gedrängt erscheinen und eine tiefere, in welcher die Kerne 
mehr länglich, spindelförmig und in dorsal convexen, d. h. 
der Gelenkfläche der Mandibula parallelen Bogenlinien ange- 
ordnet sind. Zwischen den Kernen dieser tiefen Lage tritt, je 
weiter nach ventral, desto mehr, mit Hämatoxylin sich färbende 
Grundsubstanz auf; noch ein wenig tiefer lassen sich bereits 
deutliche Knorpelkapseln erkennen ; dieser Knorpel nimmt weiter 
unten sehr bald den Charakter des sogenannten grossblasigen 
Knorpels an und hier liegen ihm auch schon perichondrale 
Knochenlamellen auf; noch weiter ventral ist der Knorpel völlig 
in Auflösung begriffen und enchondrale Knochenbildung völlig 
im Gang. So macht es also durchaus den Eindruck, dass der 
Knorpel in demselben Masse, als er ventral verbraucht wird, 
dorsal aus jener perichondralen Gewebskappe sich ergänzt. 
Ein ebensolcher, aber kleinerer Knorpelkern liegt weiter unten 


516 M. VOIT, 


im Angulus mandibulae und ragt auch eine kurze Strecke, vom 
Knochen unbedeckt, nach hinten und scheint sich hier an seinem 
caudalen Ende aus dem perichondralen Gewebe zu ergänzen. 

In dem Gewebe zwischen der Gelenkfläche der Mandıbula 
und der unteren Fläche des Squamosum sind bereits die beiden 
Spaltlücken wohl zu erkennen, die als obere und untere Ge- 
lenkhöhle des Kiefergelenkes zu bezeichnen sind; jede 
der beiden Höhlen ist noch nicht ganz einheitlich, sondern 
noch teilweise von bindegewebigen Zügen durchsetzt, ein 
Zeichen, dass sie durch allmähliche Spaltbildung im ursprüng- 
lich soliden Bindegewebe entstanden ist. Zwischen ihnen bleibt 
eine schmale Platte verdichteten Bindegewebes ausgespart, die 
Anlage des Diseus interarticularis. Ein Übergang der Sehne 
des Musculus pterygoideus externus in die Discusanlage ist 
im vorliegenden Stadium nicht mit Sicherheit zu konstatieren. 
Knorpel ist in der Discusanlage nicht vorhanden. Noch wäre 
zu erwähnen, dass am hinteren Rande des aufsteigenden Unter- 
kieferastes der N. auriculotemporalis über den Meckelschen 


Knorpel hinweg nach aussen tritt. 


Ieekeil: 


Allgemeine und vergleichende Betrachtungen. 


1. Oceipitalregion. 


Über die Occipitalregion sind nur wenige Bemerkungen 
zu machen, da dieselbe keine wesentlichen Besonderheiten 
gegenüber den bei anderen Säugern bereits mehrfach be- 
schriebenen Verhältnissen aufweist und andererseits eine Reihe 


1 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 51 


von Fragen an den der Untersuchung zugrunde liegenden ver- 
hältnismässig alten Entwickelungsstadien nicht mehr gelöst 
werden können, ein Eingehen auf jüngere Stadien aber nicht 
im Plane der gegenwärtigen Arbeit lag. 

So wollen wir hier der Frage nach der Metamerie der 
Oceipitalregion nicht näher treten und nur erwähnen, dass 
eine Andeutung des metameren Aufbaues noch in der Anwesen- 
heit der doppelten Foramina hypoglossi gegeben ist. 

Auch die Frage, inwieweit der occipitale Teil der Basal- 
platte den morphologischen Wert von Wirbelkörpern oder von 
hypochordalen Spangen besitzt, kann uns hier nicht ausführ- 
lich beschäftigen. Die Lagebeziehungen der Chordareste, die 
noch ein allmähliches Eindringen der Chorda von der dorsalen 
Seite her in die Basalplatte erkennen lassen, widersprechen 
jedenfalls nicht der Annahme eines ähnlichen Verhaltens, wie 
es von Weiss bei der Ratte, von Gaupp bei Echidna kon- 
statiert wurde. 

Ebenso kann die Entscheidung, ob beim Kaninchen zu- 
nächst ein einheitliches Atlantooccipitalgelenk und eine Ver- 
bindung desselben mit dem Atlantoepistrophicalgelenk auftritt, 
nur an jüngeren Embryonen getroffen werden; in den unter- 
suchten Stadien sind die Atlantooccipitalgelenke deutlich ge- 
trennt und mit dem einheitlichen Atlantoepistrophicalgelenk 
nicht in Verbindung. Es besteht also schon der von Gaupp 
(1908) für das erwachsene Kaninchen festgestellte tricoele Typus 
der Kopfgelenke. 

Was nun die seitlichen Teile der Oceipitalregion, die Occı- 
pitalpfeiler, anlangt, so sind dieselben beim Kaninchen, wie bei 
der Mehrzahl der Säuger grösstenteils in basale Lage gebracht; 
nur ihr hinterstes Stück erhebt sich um das hintere Ende der 
Ohrkapsel in mehr verticale Richtung. Hinsichtlich dieser 
Lagerung, die natürlich von der Grössenentwickelung des Ge- 
hirns abhängt, nimmt das Kaninchen etwa eine Mittelstellung 


518 M. VOIT, 


zwischen dem Verhalten von Echidna und dem der Primaten 
ein. Die Occipitalpfeiler erreichen die dorsale Mittellinie nicht; 
denn die einzige dorsale Schlussspange des ganzen Knorpel- 
schädels, das Tectum posterius, gehört, wie wir später sehen 
werden, wahrscheinlich ganz der Ohrregion an. Die auf dem 
Unterrand des Tectum posterius senkrecht stehenden Seiten- 
ränder der Incisura occipitalis superior sind als dorsale Grenze 
der Oceipitalpfeiler anzusehen. 

Merkwürdig ist die starke Verbreiterung eines Teiles des 
Oceipitalpfeilers zur Lamina alaris; dieselbe ist wohl als eine 
Folge der Überlagerung durch die mächtige, vor allem auch sehr 
breite Ohrkapsel zu betrachten. Es ist durch diese Verbreiterung 
ermöglicht, dass sich der laterale Rand des Oeccipitalpfeilers 
mit weit aussen gelegenen Teilen der Ohrkapsel, resp. mit 
der von der Prominentia semicircularis lateralis ausgehenden 
Crista parotica verbindet. Dass sich die Lamina alaris auch 
noch nach vorn ins Gebiet des Foramen jugulare fortsetzt, 
dürfte vielleicht auf die starke Entwickelung des Processus 
paracondyloideus zurückzuführen sein und diese wiederum ist 
wohl bedingt durch die kräftigen, an ihm inserierenden Muskeln, 
namentlich den zwischen Proc. paracondyloideus und Proc. 
transversus atlantıs ausgespannten M. rectus capitis lateralis. 
Der Processus paracondyloideus ist wohl mit Recht dem Proc. 
transversus eines Wirbels zu vergleichen; seine Lage direkt 
über dem Querfortsatz des Atlas, mit dem er auch z. B. in 
Fällen von Assimilation des Atlas beim Menschen verwachsen 
kann (solche Fälle haben Kollmann, Swjetschnikow 
u. a. beschrieben) sprechen dafür; es wäre dann der M. rectus 
capıtis lateralis als ein oberster M. intertransversarius anzu- 
sehen. Dahingestellt mag es dabei bleiben, ob es sich im Pr9- 
cessus paracondyloideus um den Processus transversus nur 
des letzten oder um die verschmolzenen Querfortsätze sämt- 
licher in die Occipitalregion einbezogenen Wirbel handelt. 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 519 


Die Fissura occipitocapsularis posterior ist ohne Zweifel 
als der hintere Abschnitt einer früher vorhanden gewesenen ein- 
heitlichen Fissura metotica anzusehen, wie sie z. B. bei Lacerta 
besteht und von Noordenbos bei ganz jungen Talpa- 
embryonen gefunden wurde; die einheitliche Spalte ist erst 
durch die Verbindung des lateralen Randes des Occeipital- 
pfeilers mit der Ohrkapsel in das vordere weite Foramen 
jugulare und die hintere schmale, aber längere Fissura occi- 
pitocapsularis posterior zerlegt worden. 


2. Oticalregion. 


a) Pars otica der Basalplaite. 

Die Pars otica der Basalplatte ist vollkommen einheitlich, 
von einer Fenestra basicranialis posterior, wie sie bei vielen 
niederen Wirbeltieren besteht und auch bei einigen Säugern 
beschrieben worden ist, findet sich beim Kaninchen wenigstens 
in den zur Untersuchung gelangten Stadien keine Spur. Von 
dem vordersten Teile der Pars cochlearis der Ohrkapsel ist 
die Basalplatte durch die schmale, von einigen Venenästchen 
durchzogene Fissura basicochlearis getrennt. Dieselbe 
ist insofern von Interesse, als sie den letzten Rest einer 
in früherem ontogenetischen Stadium, wie Noordenbos 
nachgewiesen hat und ich es nach der Serie durch einen 
Kaninchenembryo von 14 mm gr. L. bestätigen kann, die ganze 
Pars cochlearis von der Basalplatte trennenden Spalte dar- 
stellt. Nun hat Gaupp bekanntlich die Ansicht ausgesprochen, 
der ich mich, wie später auszuführen sein wird, vollkommen 
anschliesse, dass die Pars cochlearis der Säuger sich in ein 
(rebiet ausgedehnt hat, welches bei niederen Vertebraten zur 
Basalplatte gehört; damit steht sehr wohl im Einklang, dass 
bei Echidna die Verknorpelung der Schneckenkapsel im An- 
schluss an die der Basalplatte erfolgt; auffällig erscheint da- 


520 M. VOIT, 


gegen eben jenes Verhalten bei den höheren Säugern, wo im 
Knorpelstadium die Pars cochlearis durch eine Lücke von der 
Basalplatte getrennt ist; Gaupp nimmt an, dass diese Ab- 
gliederung eine sekundäre ist und vielleicht mit der Lage- 
veränderung der Öhrkapsel zusammenhängt; es ist nämlich 
mit einiger Wahrscheinlichkeit anzunehmen, dass diese Lage- 
veränderung, auf die wir weiter unten zu sprechen kommen 
werden, teilweise noch während der Ontogenese vor sich geht 
und deshalb eine nachgiebige Trennungszone zwischen Ohr- 
kapsel und Basalplatte notwendig ist. Das Offenbleiben des 
vordersten Endes dieser Spalte mag vielleicht durch die hier 
durchtretenden Gefässe mit bedingt sein. 


b) Ohrkapsel. 


Ehe wir auf die vergleichende Betrachtung der ÖOhrkapsel 
näher eingehen wollen, mögen hier einige Worte über die 
Nomenclatur der beiden Teile derselben Platz finden. Mit 
grosser Deutlichkeit lassen sich nämlich an der Ohrkapsel der 
Säugetiere überhaupt und so auch des Kaninchens zwei äusser- 
lich ziemlich scharf voneinander abgesetzte Abschnitte unter- 
scheiden, ein im allgemeinen massiger entwickelter und durch 
die meist weit vorragenden Prominenzen der Bogengänge aus- 
gezeichneter hinterer (bei Echidna oberer) und ein schlankerer, 
annähernd cylindrischer vorderer (bei Echidna unterer). Der 
recht markanten äusserlichen Trennung entspricht eine wesent- 
liche Verschiedenheit des Inhaltes, indem der erstere Ab- 
schnitt die sogenannte Pars superior des häutigen Labyrinthes, 
d. h. den Utriculus und die Bogengänge, der letztere dagegen 
die Pars inferior, d. h. den Sacculus mit dem Ductus coch- 
learis birgt. Es wäre daher an sich sachgemäss, auch die 
beiden Teile der Ohrkapsel als Pars superior und inferior oder 
unter Berücksichtigung der bei den placentalen Säugern er- 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 


521 


folgten Lageveränderung als Pars posterior und anterior cap- 
sulae auditivae zu bezeichnen; allerdings hätten diese Namen 
den Nachteil einer gewissen Farblosigkeit und es war daher 
wohl berechtigt, nach etwas charakteristischeren Bezeichnungen 
zu suchen. Nun haben sich merkwürdigerweise die Namen 
„Pars vestibularis“ und ‚„Pars cochlearis“ zur Unterscheidung 
der beiden Ohrkapselabschnitte eingebürgert; eine nähere 
Prüfung ergibt jedoch, dass die Benennung des hinteren Ohr- 
kapselabschnittes als Pars vestibularis eine völlig unzutreffende 
ist. Denn das Vestibulum, d. h. der von der grossen Cisterna 
perilymphatica vestibularis erfüllte Raum, der sich einerseits 
in die perilymphatischen Räume der Bogengänge, andererseits 
in die Scala vestibuli der Schnecke fortsetzt, liegt bei den 
meisten Säugern fast vollkommen in dem vorderen Kapsel- 
gebiete; letzterem gehören auch durchweg die in den „Vor- 
raum‘, das Vestibulum führenden grossen Öffnungen, die 
Fenestra vestibuli, Fenestra cochleae, die Foramina acustica, an. 
Viel zutreffender wären daher wohl die Bezeichnungen „Pars 
utrieulocanalicularis“ und ‚„Pars sacculocochlearis“, die aber den 
Nachteil grosser Länge haben; jedoch dürften unter Annahme 
der Pars pro toto die kürzeren Bezeichnungen „Pars canalı- 
cularis“ und „Pars cochlearis‘ zulässig sein, da tatsächlich 
die Pars posterior ihre charakteristischen Formeigentümlich- 
keiten im wesentlichen der Anwesenheit der Bogengänge, die 
Pars anterior aber dem Ductus cochlearis verdankt. Noorden- 
bos hat schon das Unzutreffende der bisher üblichen Bezeich- 
nungen erkannt und er unterscheidet drei Abschnitte der Säuge- 
tierohrkapsel als Pars canalicularis, Pars vestibularis und Pars 
cochlearis; mir erscheint die Abtrennung einer eigenen Pars 
vestibularis nicht ganz zweckmässig, da eine scharfe Ab- 
grenzung derselben gegen die Pars cochlearis sich nicht aus- 
führen lässt und andererseits das Vestibulum, dem ja z. B. 
beim Menschen auch der Recessus ellipticus mit dem Utri- 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 116. Heft (35. Bd., H. 3). 54 


522 M. VOIT, 


culus zugerechnet wird, unter Umständen noch teilweise ın 
die Pars posterior sive canalicularis hineinreichen kann. Je- 
doch halte ich es für möglich, an der vorderen „Pars coch- 
learis“ noch eine Unterabteilung zu machen und die den ge- 
wundenen Teil des Ductus cochlearis bergende, allseitig ge- 
schlossene, vordere Partie als „cochlearen Anteil sensu stricto“, 
die hintere, durch jene Öffnungen ausgezeichnete Partie als 
„vestibulären Anteil der Pars cochlearis‘“‘ zu unterscheiden; 
an der Pars canalicularis lässt sich ein eigener vestibulärer 


Anteil nicht abgrenzen. 


Grösse und Lage der Ohrkapsel. 


Bekanntlich ist, wie Gaupp mehrfach ausführte, ein 
Charakteristikum des Säugetierschädels gegenüber dem niederer 
Vertebraten die stark verminderte Anteilnahme der Ohrkapsel 
an der seitlichen Umschliessung der Schädelhöhle. Eine Reihe 
von Faktoren sind gleichzeitig an dieser Veränderung beteiligt, 
nämlich einmal eine relative Verkleinerung der Ohrkapsel und 
dann eine komplizierte Lageveränderung derselben, die sich 
wiederum in Drehungen um verschiedene Achsen auflösen lässt. 


Was zunächst die relative Grösse der Ohrkapsel anlangt, 
so habe ich versucht, an verschiedenen der bisher vorliegenden 
Schädelmodelle eine ungefähre Schätzung anzustellen, wie oft 
etwa die Ohrkapsel im jeweiligen Cavum cranii enthalten sein 
möchte. Es können die erhaltenen Zahlen, wie ich ausdrücklich 
bemerken will, durchaus keinen Anspruch auf absolute Ge- 
nauigkeit machen; auch ist es sehr wahrscheinlich, dass bei 
ein und derselben Species, namentlich unter den Säugern, 
das Verhältnis der beiden in Betracht kommenden Volumina 
während der Öntogenese sich noch ändert, wohl meist zu- 
gunsten der sich noch weiter vergrössernden Schädelhöhle. 


Immerhin aber glaube ich, dass die grossen Unterschiede in 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 523 


den erhaltenen Zahlen schon ein im wesentlichen richtiges Bild 
von den Verschiebungen wiedergeben, welche das Verhältnis 
zwischen Volumen der Ohrkapsel und Volumen der Schädel- 
höhle in einem Teile der Wirbeltierreihe erleidet. So finde 
ich dieses Verhältnis an den Zieglerschen Modellen von 


Kanasinseagungelähr wie. 2.0 2°. 2 1. DArLE4, 
laeertarasııs@ ungefähr. wie’... 2......% 97 1:10, 
Echidna aculeata ungefähr wie . . . . ...2.1:30, 
Mensch (nach Hertwig) ungefähr wie . . . . 1:70, 


an meinem Modell von Kaninchen ungefähr wie 1:20. 


Wir erkennen deutlich, dass sich das Verhältnis zuerst 
schon beim Reptil, dann noch einmal beim Säugetier stark 
zu ungunsten der Ohrkapselgrösse verschiebt und dass es inner- 
halb ‚der Säuger noch ziemlichen Schwankungen unterliegt. 
Beim Kaninchen ist die relative Grösse der Ohrkapsel immer- 
hin noch eine recht beträchtliche und übertrifft ziemlich die 
der ım allgemeinen niedriger stehenden Echidna. Es ist wohl 
die hohe funktionelle Ausbildung des Gehörorganes bei den 
Leporiden als Ursache hiervon anzusehen. 


Von den Lageveränderungen, welche die Ohrkapsel bei 
den Säugern unter dem Einflusse des sich übermächtig aus- 
bildenden Gehirnes erfährt, ist die hervorstechendste wohl eine 
Drehung um die transversale Achse, wodurch der bei niederen 
Vertebraten annähernd senkrecht stehende Längsdurchmesser 
nach hinten in horizontale Lage umgekippt wird. Während bei 
Reptilien die Ohrkapsel derart orientiert ist, dass ihre Pars 
canalicularis dorsal von der noch gering entwickelten Pars 
cochlearis sich befindet, liegt bei den Säugern im allgemeinen 
der cochleare vor dem canaliculären Anteil (noch aus- 
gesprochener wird diese Lagebeziehung infolge des bei den 
Säugern erfolgten Auswachsens der Pars cochlearis nach vorne 
ins Gebiet der Basalplatte); nur Echidna hat sich hier das 


34* 


524 M. VOIT, 


primitive Verhalten bewahrt. Beim Kaninchen ist deutlich die 
Voreinanderlagerung der beiden Abschnitte ausgeprägt; die Ver- 
einigungsstelle zwischen vorderem und hinterem Bogengang, 
welche bei Lacerta die höchste Stelle der Ohrkapsel einnimmt, 
bildet hier den hintersten Pol derselben; der bei niederen Verte- 
braten mehr oder minder vertical aufsteigende Ductus endo- 
Iymphaticus läuft horizontal nach hinten; während, wie gesagt, 
bei Lacerta die Pars cochlearis unter der Pars canalicularis 
liegt, ist beim Kaninchen die vorderste Kuppel der Ohrkapsel 
von der äussersten Spitze der Pars cochlearis eingenommen 
und die Verbindungslinie zwischen der hinteren und der vor- 
deren Ohrkapselkuppel liegst vollkommen horizontal. Hervor- 
gerufen ist diese Umkippung der Ohrkapsel nach hinten, ebenso 
wie die gleiche Verlagerung des Occipitalpfeilers natürlich durch 
eine stark nach hinten drängende Wirkung des sich vergrössern- 
den Gehirnes. Selbstverständlich wird von dieser Umlagerung 
auch das Tectum posterius mitbetroffen, das sich bei Amphibien 
und Reptilien zwischen den obersten Teilen der Ohrkapsel 
als dorsale Decke des Schädelcavums ausspannt. Der Ansatz 
des Tectum posterius an der Ohrkapsel bleibt auch beim Säuger 
im wesentlichen der gleiche, nämlich der oberste Teil der Pr9- 
minentia semicircularis posterior kurz hinter deren Zusammen- 
fluss mit der Prominentia semicircularis anterior; aber dieser 
ursprünglich dorsalste Teil der Ohrkapsel ist eben nun zum 
caudalen Ende derselben geworden; das Tectum selbst ist aus 
seiner mehr oder minder horizontalen Lage am Dach des Cavum 
cranii in Verticalstellung aufgerichtet und zur caudalen (anti- 
rostralen Begrenzung der Schädelhöhle geworden. So sehen 
wir denn auch beim Kaninchen das Tectum posterius vertical 
stehend, mit einer vorderen und hinteren Fläche, einem oberen 
und unteren Rande versehen. 

Eine zweite, weniger ausgesprochene Lageveränderung der 
OÖhrkapsel der Säuger gegenüber derjenigen der Reptilien be- 


525 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 
trifft im wesentlichen die Pars canalicularis und besteht in 
einer geringen Drehung um die Längsachse, in einer teilweisen 
seitlichen Umlegung der ursprünglich medialen Kapselfläche 
durch das sich in lateraler Richtung auswölbende Gehirn, wo- 
durch jene Fläche, die ursprünglich rein als Seitenwand der 
Schädelhöhle fungierte, mehr oder minder zu einem Teile des 
Bodens derselben wird. Es ist diese Erscheinung beim 
Kaninchen noch nicht sehr stark ausgeprägt; immerhin ist die 
zwischen der Prominentia cruris communis und Prominentia 
semicircularis anterior gelegene Fläche in einem Winkel von 
etwa 45° geneigt und wird von den seitlichen Partien des 
Kleinhirns teilweise überlagert. 

Noch eine dritte Lageveränderung der Ohrkapsel lässt sıch 
bei den meisten Säugern konstatieren, die wir gewissermassen 
als eine Drehung um die verticale Achse auffassen können. 
Während beim Reptil die Ohrkapsel von hinten-medial nach 
vorn-lateral gerichtet ist, verläuft ihre Längsachse bei den 
Säugern meist von hinten-lateral nach vorn-medial. Es ist diese 
Richtungsänderung zum Teil bedingt durch das Auswachsen 
der Pars cochlearis in mediorostraler Richtung in das Gebiet 
der Basalplatte hinein, zum anderen Teil aber eine Folge der 
starken seitlichen Ausweitung der hinteren Partien des Schädel- 
cavums, durch welche die hinteren Pole der Ohrkapseln aus- 
einandergedrängt werden, während die vorderen Pole gewisser- 
massen durch ihre Beziehungen zur Basalplatte fixiert sind 
und in diesem Gebiete die seitliche Ausweitung der Schädel- 
höhle in anderer, nachher zu besprechender Weise stattfindet. 
Beim Kaninchen ist diese dritte Drehung der Ohrkapseln nur 
sehr gering ausgeprägt. Die beiden Partes canaliculares stehen 
vollkommen parallel und nur eine geringe Convergenz der 
Partes cochleares ist vorhanden. Offenbar hält sich beim 
Kaninchen die laterale Verbreiterung der hinteren Partien des 
Cavum cranii im Verhältnis zu anderen Säugern in mässigen 
Grenzen. 


526 M. VOLT., 


Pars cochlearis der Ohrkapsel. 

Wir haben nun schon mehrfach die Ga upp sche Auffassung 
der Pars cochlearis der Amnioten gestreift und wollen jetzt 
etwas näher auf dieselbe eingehen. Der Vergleich der Lage 
und Konfiguration der vorderen Oticalregion von Lacerta mit 
den Verhältnissen bei den Amphibien einerseits, den Säugern 
andererseits, vor allem die Lagebeziehungen der Nervenlöcher 
dieser Region haben Gaupp zu der Annahme gebracht, dass 
der Ductus cochlearis der Amnioten gewissermassen in das 
Gebiet der Basalplatte der Amphibien eingewachsen sei, dass 
also ein Skeletmaterial, welches bei diesen noch einen Teil 
der soliden Basalplatte bildete, bei jenen zur Umschliessung 
des Schneckenganges, zur Bildung der Pars cochlearis der Ohr- 
kapsel Verwendung finde, ferner, dass die bei den Reptilien 
angebahnte Vergrösserung der Ohrkapsel auf Kosten der Basal- 
platte bei den Säugern noch bedeutend weiter vorgeschritten sei. 

Auch die Form- und Lageverhältnisse der Pars cochlearis 
des Kaninchens entsprechen nun vollkommen den von Gaupp 
als für die Säuger charakteristisch angesehenen; sie stehen 
daher mit der oben skizzierten Anschauung in vollem Ein- 
klang und gestatten bei Annahme derselben eine lückenlose 
Anknüpfung an die sonst recht abweichenden Verhältnisse bei 
Lacerta. 

So sehen wir beim Kaninchen die Schneckenkapsel nach 
vorn bis an die Grenze der Orbitotemporalregion, d. h. bis in 
die Querschnittsebene des Hinterrandes der Sattelgrube reichen; 
ihre vordere Kuppel ist nur durch das Foramen caroticum 
von der Wurzel der Ala temporalis getrennt; bei Lacerta bleibt 
die Pars cochlearis viel weiter zurück und durch die ganze 
lateral von der Fenestra basicranialıs posterior gelegene Partie 
der Basalplatte von der Wurzel der Ala temporalıs geschieden. 
Mit freiem lateralem Rand begrenzt der vordere Teil der Basal- 
platte von Lacerta die Fenestra prootica; beim Kaninchen ist 


Das Primordialeranium des Kaninchens ete. 52 


dıe Basalplatte bis ganz nach vorn von der Schneckenkapsel 
flankiert und wird zwischen den beiden cranialwärts conver- 
gierenden Partes cochleares vorn deutlich eingeengt, und die 
mediale Begrenzung der Fenestra sphenoparietalis, deren 
hinterer Teil der Fenestra prootica von Lacerta entspricht, wird 
von der Pars cochlearıs gebildet. Es besteht wohl schon dar- 
nach gar kein Zweifel, dass die vordere Partie der Pars coch- 
learis vom Kaninchen in ihrer ganzen Lagebeziehung durchaus 
den seitlichen Abschnitten des vorderen Teiles der Basalplatte 
von Lacerta entspricht. 

In vollem Einklange damit steht das auch schon von 
Gaupp als besonders charakteristisch hervorgehobene Ver- 
halten des Foramen faciale und der Commissura suprafacialis. 
Bei Lacerta tritt der siebente Hirnnerv über der vordersten 
Kuppe der Pars cochlearis, zwischen ihr und der soliden Basal- 
platte aus dem Schädelraum hinaus; er ist überbrückt und 
damit seine Austrittsstelle zu einem Foramen gestaltet durch 
die von Gaupp als „suprafaciale basicapsuläre Commissur“ 
bezeichnete Knorpelspange, welche sich von der Pars canali- 
cularis der Ohrkapsel, und zwar speziell von der Prominentia 
ampullarıs superior und Prominentia utricularıs zum seitlichen 
Rande des vorderen Teiles der Basalplatte herüberspannt. Beim 
Kaninchen dagegen finden wir, wie es auch schon Gaupp 
als für die Säuger typisches Verhalten beschrieben, das Foramen 
faciale nicht über der vordersten Spitze, sondern über einer 
weit hinter der vorderen Kuppel gelegenen Partie der Schnecken- 
kapsel, es ist das Foramen faciale gewissermassen von der 
Schneckenkapsel unterwachsen, auf ihren Rücken aufgenommen 
worden. Demgemäss verbindet sich die suprafaciale Commissur, 
die auch beim Kaninchen hinten von der Pars canalicularis, 
und zwar der Prominentia utriculoampullarıs superior ent- 
springt, nicht mehr mit einem Teile der soliden Basalplatte, 


sondern mit der jetzt eben bis hier vorn ausgedehnten 


528 M. VOIT, 


Schneckenkapsel; sie wurde, wie Gaupp sich ausdrückt, aus 
einer basicapsulären zu einer ‚„intercapsulären“ Commissur. 
3eachten wir noch einmal, dass sich die suprafaciale Commissur 
von Lacerta vorn in den freien lateralen Rand der 
Basalplatte fortsetzt; beim Kaninchen dagegen sehen wir sie 
nicht in den lateralen Rand der Schneckenkapsel, sondern in 
jene stumpfe Kante auslaufen, welche die mediale von der ab- 
geplatteten oberen Fläche der Pars cochlearis trennt. Weiterhin 
sehen wir, dass der Facialis, nachdem er durch das Foramen 
faciale getreten, damit nicht neben die Schneckenkapsel ge- 
langt, sondern auch hier noch auf die obere Fläche derselben 
zu liegen kommt. Wir müssen uns also wohl vorstellen, dass 
bei der Umwandlung der unter und vor dem Facıalis gelegenen 
ursprünglich dünnen soliden Basalplattenpartien in die hohle, 
kugelig aufgetriebene Schneckenkapsel die Knorpelmassen ım 
wesentlichen nach der Seite und nach unten ausgedehnt wurden, 
und demnach die ganze obere Fläche der Pars cochlearis vom 
Kaninchen eigentlich seitlich von der ursprünglichen, bei Lacerta 
vorhandenen Schädelhöhle entwickelt ist. Wir werden darauf 
und auf die Art und Weise, wie diese Fläche beim Säuger 
sekundär in den Schädelraum einbezogen wird, später noch 
ausführlich zurückkommen. 

Dass bei dem Auswachsen der Pars cochlearıs nach vorn, 
auch wohl noch im Zusammenhange mit der geschilderten Um- 
kippung der Längsachse der ganzen Ohrkapsel verschiedene 
räumliche Verschiebungen der einzelnen Teile stattfinden, geht 
daraus hervor, dass das Foramen acusticum inferius, das bei 
Lacerta hinter dem Foramen faciale liegt, beim Säugetier unter 
dieses gerückt ist. Auch das obere Acusticusloch tritt näher 
an das Foramen faciale heran und die beiden Acusticuslöcher 
und das Facialisloch liegen nun eng aneinandergedrängt und 
werden durch Erhebung der umgebenden Knorpelpartien ge- 
meinsam in den Grund des Meatus acusticus internus auf- 


genommen. 


Tafel 40. 


116. Heft (38. Bd., H. 3). 


I. Abt. 


Anatom. Hefte. 


[2 
put = 
"JSENOR 14209 S 
*Ins "Jsnor "10 Bar -ISEA 'SSIT  SUSOnpqe "N SI[LIDLF "N jr "9193 [Fuer 
jtervg | ul 2 181er} "N 
| 001 | a ) 
I | N 


| 
sonoıy | | 

\ 

| 


I 
I 
| 
| 
| 
| 
| 


E 


| 
j 
| 


= — For. carot. 


e von J. F. Bergmann in Wiesbaden. 


=. -- -- — — -Comm. alieochl. 


98 DEF TOT» E 
ve jodaouygso „feuer prodns 'sogod "N 
-. SNUTUOSLIL "N 
yooovadns "URrIT - 
— —- ([ [9TTOUYISOY Ne) 
f ni Q 
q Todrouggsoy App = ENPERIEN sh 
’ M____- 10 '[JurH a 
TBAo "SToup._ A en _ i % \ = 
F 
‚wdouoyds "uoT N Br 
2 - un 1uos [Fun 
duo} 'fe ose "uer 15 
»wd-"4.10 "uwof) — — Ne 
N 
e, \ 1 
es 
; | 
| 
| | 
| | N | | | 
. 3 | | n | 
AqTo BIV ---—— -— t ) | | 
| | | 
a a | | noBigee a Je 
-3Kaoyd "DOT en | 9 jodaouy | IT UNUOSLEL | 
“un N & 950 : a a 
T ans "sıop "säyd. 9a IUNUooLt, IH 
*(1O 'SSI] NIPpey -odAy ua 
‚S 
S 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 529 


Verbreiterung der Schädelhöhle in der Ohrregion; Cavum 
supracochleare; Reste der primitiven Schädelseitenwand. 


Wir haben oben gesehen, wie in den hinteren Teilen der 
Ohrregion eine Verbreiterung der Schädelhöhle bei den Säugern 
dadurch zustande gekommen ist, dass die Ohrkapsel nach hinten 
und nach der Seite umgelegt, gewissermassen basal nieder- 
gedrückt und teilweise lateral hinausgedrängt worden ist. Ein 
gleicher Vorgang konnte sich im Gebiete der Pars cochlearis 
der Ohrkapsel offenbar nicht abspielen; die Schneckenkapsel 
lag ja von ihrer ersten Entstehung an basal, eine seitliche Ver- 
drängung war infolge ihrer Beziehung zu den mittleren Teilen 
der Basalplatte unmöglich. So hat in dieser Region ein ganz 
anderer Modus der Verbreiterung der Schädelhöhle Platz ge- 
griffen, indem ein Raumgebiet, welches ursprünglich voll- 
ständig ausserhalb des Cavum cranii, neben der Seitenwand des 
Schädelraumes gelegen war, in diesen miteinbezogen wurde. 
Eine solche sekundäre Vergrösserung des Schädelraumes bei 
den Säugern hat Gaupp schon in der Orbitotemporalregion be- 
schrieben und wir werden auf die in jener Region stattfindende 
Einverleibung des „Cavum epiptericum“ ja unten noch zu 
sprechen kommen; dass ein vollkommen analoger Vorgang sıch 
auch in der vorderen Ohrregion abspielt, ist bisher noch nicht 
klar erkannt worden; doch geht es aus den Befunden am 


Kaninchenceranium unzweifelhaft hervor. 


Vergleichen wir einmal die laterale Begrenzung der prımor- 
dialen Schädelhöhle in der vorderen Oticalregion bei Lacerta 
und beim Kaninchen. Wir haben oben schon darauf hingewiesen, 
dass bei Lacerta die präfaciale basicapsuläre Commissur 
als ein Teil der primordialen Schädelwandung anzusprechen 
ist und dass diese Commissur sich nach vorn in den lateralen. 
Rand des vorderen Teiles der Basalplatte fortsetzt. Mit diesem 


freien Rande beginnt nun allerdings zunächst eine Lücke ın 


530 M. VOIT, 


der knorpeligen Umwandung des Schädelraumes; erst weiter 
oben und gleichzeitig lateral ist wieder ein knorpeliger Anteil 
der Seitenwand entwickelt in Gestalt der schmalen Taenia margi- 
nalıs und ebenso weiter vorn, kurz hinter dem Foramen N. ab- 
ducentis in der von eben jenem Rand zur Taenia marginalis 
aufsteigenden Pila prootica. Aber in der ganzen so umgrenzten 
Lücke, der Fenestra prootica, ist die Seitenwand repräsentiert 
durch eine Lage verdichteten Bindegewebes, die sich eben vom 
lateralen Rande der Basalplatte zur Taenia marginalis erstreckt, 
und es besteht kein Zweifel, dass alle Gebilde, die lateral von 
der präfacialen Commissur und der an sie anschliessenden 
Kante der Basalplatte gelegen sind, sich bereits ausserhalb 
des Schädelraumes befinden. Demnach verlässt z. B. der N. 
facialis den Schädelraum durch das Foramen faciale; das 
Ganglion geniculi, das er nach dem Durchtritt durch dieses 
Foramen entwickelt, liegt also bereits ausserhalb der Schädel- 
höhle, ebenso die Abgangsstelle des N. petrosus superficialis 
major. Auch der Trigeminus, der, durch die präfaciale Com- 
missur vom Facialis getrennt, im Gebiete der Incisura prootica 
den freien Rand der Basalplatte überschreitet, tritt damit gleich- 
zeitig aus dem Schädelraum hinaus; auch seine Ganglien (der 
erste Ast hat bei Lacerta sein eigenes, weiter vorn gelegenes 
Ganglion) befinden sich bereits ausserhalb des Cavum cranii. 

Vergleichen wir damit die Verhältnisse beim Kanin- 
chen, so erkennen wir auf den ersten Blick, dass hier ein 
Gebiet, das bei Lacerta ausserhalb des Cavum cranii gelegen 
war, in dasselbe miteinbezogen worden sein muss; denn das 
Ganglion geniculi des Facialis, das ganze Ganglion semilunare 
des Trigeminus liegen beim Kaninchen innerhalb des Cavum 
cranil. Die primordiale Seitenwand, die sich nun, wie wir sehen 
werden, allerdings auch in lückenhafter Weise, lateral von diesen 
Ganglien findet, muss also eine neue, von der bei Lacerta 


verschiedene sein. 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 531 


Wo wäre nun die ursprüngliche Seitenwand anzunehmen, 
wie wir sie bei Lacerta kennen gelernt haben? Zunächst be- 
steht kein Zweifel, dass die suprafaciale Commissur als ein 
Teil derselben zu betrachten ist. Diese Commissur setzt sich 
aber, wie wir sehen, in die abgerundete Kante zwischen medialer 
und oberer Fläche der Pars cochlearis fort und so haben wir 
oben schon die Folgerung gezogen, dass diese Kante dem freien 
lateralen Rande der Basalplatte bei Lacerta entspreche; es 
müsste also die primäre Seitenwand von dieser Kante aus 
gegen den Unterrand der der Taenıa marginalis von Lacerta 
ungefähr entsprechenden Commissura oerbitoparietalis ange- 
nommen werden. Und diese Annahme wird nun nahezu zur 
Gewissheit durch die auf Fig. 6 und Fig. 19—22 dargestellten 
Befunde an der Serie Il. Finden sich doch hier gerade in dieser 
Lage jene merkwürdigen Knorpelplatten a und b, die wir daher 
wohl mit Recht als palingenetische Reste eben jener primären 
Seitenwand ansehen können und als Restknorpel bezeichnet 
haben. Der Knorpel a ist auf der einen Seite teilweise mit 
der suprafacialen Commissur, von deren dorsaler Seite er sich 
erhebt, homokontinuierlich verbunden; auf der anderen Seite 
ist er ganz frei; die Grösse der Knorpel b ist beiderseits etwas 
verschieden. Diese Ungleichheiten, sowie das gänzliche Fehlen 
der Knorpel an älteren Stadien weisen schon darauf hin, dass 
es sich hier um Reste einer im Verschwinden begrifienen Bil- 
dung handelt. Der untere freie Rand der Knorpel b ist deutlich 
gegen die stumpfe mediale Kante des Planum supracochleare 
gerichtet und streckenweise auch durch dichtere bindegewebige 
Züge an dieselbe angeschlossen. An ihrer vorderen Spitze aber 
setzt sich die Knorpelplatte b in eine ziemlich derbe Membran 
fort, die ihren ventralen Anschluss an die Seitenpfeiler des 
Dorsum sellae findet (Fig. 19, mit * bezeichnet). Dass auch 
hierin eine Übereinstimmung mit dem Verhalten der Seiten- 
wand bei Lacerta gegeben ist, werden wir bei Besprechung 


532 M. VOIT, 


der Orbitotemporalregion sehen. Aber auch dorsal von den 
Knorpeln a und b lässt sich die Lage der ursprünglichen Seiten- 
wand noch verfolgen; denn wie auf den Schnitten Fig. 11 und 
12 zu erkennen ist, erstreckt sich von ihrem oberen Rand bis 
zu dem ventralen der Commissura orbitoparietalis eine mehr 
oder minder deutliche Grenzlinie zwischen einem nach innen und 
oben gelegenen lockeren pericerebralen und einem aussen und 
unten gelegenen dichteren Gewebe, ja in den vorderen Partien 
(Fig. 20) besteht diese Grenzlinie aus einer merklich ver- 
dichteten, wohl schon als Anlage der Dura zu bezeichnenden 
Bindegewebslage, die sich in die oben schon erwähnte, vor 
dem Knorpel b zwischen Seitenpfeiler des Dorsum sellae und 
Unterrand der Commissura orbitoparietalis ausgespannte Mem- 
bran fortsetzt. 

So können wir also mit grosser Genauigkeit in diesem 
jungen Entwickelungsstadium beim Kaninchen noch die Lage 
der ursprünglichen, dem Zustande bei Lacerta entsprechenden 
Seitenwand in der vorderen Ohrregion nachweisen. Aber die 
jetzt noch vorhandenen, später ganz verschwindenden Reste 
dieser Bildung dienen nicht mehr zur Umgrenzung der Schädel- 
höhle; es dehnt sich vielmehr, wie schon erwähnt, das Cavum 
cranii eine ziemliche Strecke weit lateral über diese ursprüng- 
liche Seitenwand hinaus. Lateralwärts sich ausbildende Teile 
des Primordialeranıums, vervollständigt durch Deckknochen, 
bilden eben nun eine neue, weiter ausgreifende Schädel- 
wandung, so dass dadurch ein ursprünglich ausserhalb des 
Cavum cranii gelegenes Raumgebiet in dieses miteinbezogen 
wird. Wir wollen diesen neu erworbenen Teil des Schädel- 
raumes als Cavum supracochleare bezeichnen, weil er 
grossenteils über der Pars cochlearis der Ohrkapsel gelegen ist. 
Es ist nämlich eben jene oben geschilderte lateral von der ur- 
sprünglichen Seitenwand vorgewölbte Partie der Schnecken- 
kapsel, die mit ihrer abgeplatteten oberen Fläche einen wesent- 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 5) 


lichen Teil des Bodens des Cavum supracochleare bildet. Ver- 
vollständigt wird dieser Boden dann durch die an die laterale 
Kante dieser Fläche sich anschliessende Bildung des Tegmen 
tympani. 

Das Tegmen tympani ist ein bei Säugern offenbar 
in progredienter Entwickelung begriffener Teil des Primordial- 
craniums, der sich wohl im Anschluss an die schon bei Rep- 
tilien vorhandene Crista parotica ausgebildet hat. In direkter 
Fortsetzung der Crista parotica erstreckt es sich von der Aussen- 
fläche der Pars canalicularis, speziell der Prominentia utriculo- 
ampullaris superior aus nicht nur als gewölbte Platte lateral- 
aufwärts, sondern verlängert sich, wie Gradenigo zeigte, 
nach vorn, zunächst als ein freier Fortsatz (Processusperi- 
oticus Gradenigos), der sich neben die Pars cochlearis an- 
legt; auch dieser Processus perioticus verbreitert sich aber 
dann plattenförmig und gelangt nun, wenigsten beim Kaninchen, 
zu knorpeliger Verschmelzung mit der lateralen Kante eben 
jener oberen Fläche der Pars cochlearis. Damit dass das Tegmen 
tympani den seitlichen Anschluss an das Planum supracochleare 
gewinnt, bildet es eine Fortsetzung der knorpeligen Wandung 
des supracochlearen Raumes. Dazu kommt nun noch, dass 
die zwischen der Prominentia utricoloampullaris superior der 
OÖhrkapsel und der Commissura orbitoparietalis, resp. der 
Lamina parietalis bestehende Knorpelverbindung, die Com- 
missura capsuloparietalis, sich auch noch eine 
Strecke weit nach vorn fortsetzt, hier mit der dorsalen 
Wölbung des Tegmen tympani in Zusammenhang steht und so 
eine homokontinuierliche Verbindung zwischen Tegmen tym- 
pani und Commissura orbitoparietalis bildet. Damit besteht 
in diesem hintersten Gebiete nicht nur ein knorpeliger Boden, 
sondern auch schon eine vollkommene knorpelige Seitenwand 
des Cavum supracochleare. Es ist diese Seitenwand jedoch 
von einer Öffnung durchbohrt, durch welche der N. facıalıs 


534 M. VOIT, 
hindurchtritt. Es ist ja klar, dass für diesen Nerven, der beim 
Reptil direkt nach dem Durchtritt durch das Foramen faciale 
zu seinem peripheren Verbreitungsgebiete gelangte, der dann 
beim Säugetier nach diesem Durchtritt erst auf die dorsale 
Fläche der seitlich verbreiterten Pars cochlearis zu liegen kam, 
nun beim Anschluss einer knorpeligen Seitenwand an diese 
Fläche eine Lücke ausgespart bleiben musste. Wir wollen diese 
Lücke, durch welche der Facialis nun auch das Cavum supra- 
cochleare und damit den definitiven Schädelraum verlässt, als 
Foramen faciale secundarium oder externum be- 
zeichnen. 

Im Stadium der Modellserie I ıst nun vor dem Foramen 
facıale secundarium der Anschluss des Tegmen tympanı an 
das Planum supracochleare erst auf ganz kurze Strecke erfolgt, 
d. h. in Form einer vor diesem Foramen gelegenen Knorpel- 
spange. Weiter cranialwärts (rostral) ist in diesem Stadium 
das Cavum supracochleare seitlich von der lateralen Kante des 
Planum supracochleare noch nicht abgeschlossen und seine 
Bindegewebsmassen gehen ziemlich kontinuierlich in die der 
Umgebung über. Aber schon lässt sich, wie wir sahen, im 
Anschlusse an das knorpelige Tegmen tympanı und an die 
Seitenkante des Planum supracochleare vorknorpeliges Gewebe 
nachweisen und im Stadium III sehen wir dieses zu einer weit 
seitlich ausladenden Knorpelplatte ausgewachsen, die sich als 
Decke über den vorderen Teil der Paukenhöhle wölbt. Diese 
Knorpelplatte kommt lateral schliesslich bis zur Berührung mit 
dem unteren Rand von Squamosum und Parietale, die ja über 
die ventrale Grenze der Commissura orbitoparietalis in die 
Fenestra sphenoparietalis hereinragen, so dass nun mit Hilfe 
dieser Deckknochen auch hier ein vollkommener seitlicher Ab- 
schluss der Schädelhöhle erzeugt ist. Weiter vorn schliesst sich 
in diesem Stadium die Knorpelplatte des Tegmen auch noch 
an die Seite der Commissura alicochlearis an und dehnt sich 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 535 


bis nahe an die Ala temporalis aus. Der ganze hinter der Ala 
temporalis gelegene Anteil der Fenestra sphenoparietalis ist 
damit, mit Ausnahme der für den Durchtritt des dritten Trige- 
minusastes bleibenden Lücke (Foramen ovale), sowie einer 
kleineren Lücke für den N. petrosus superficialis major voll- 
ständig abgeschlossen. Und so schliesst Boden und Seiten- 
wand des Cavum supracochleare direkt an die des Cavum 
epiptericum an, d. h. das Cavum supracochleare geht rostral- 
wärts kontinuierlich in das bei der Orbitotemporalregion zu 


besprechende Cavum epiptericum über. 


Das ganze Cavum supracochleare ist natürlich von Binde- 
sewebe erfüllt und birgt ausserdem wichtige Nervenstämme 
und Ganglien. Der N. facialis trıtt, wie wır gesehen haben, 
durch das Foramen faciale (primarıum) in das Cavum supra- 
cochleare ein und durch das Foramen faciale secundarium aus 
ihm wieder heraus, in ihm entwickelt er sein Ganglion geni- 
culi, das hier in jener seichten grubigen Vertiefung liegt, die 
wir als Fovea genicularis bezeichnet haben. Auch der 
vom Ganglion geniculi aus unter dem lateralen Rande des 
(Ganglion semilunare nach vorn verlaufende N. petrosus super- 
ficialis major liegt während dieses ganzen Verlaufes im Cavum 
supracochleare und verlässt dasselbe erst seitlich von der Com- 
missura alicochlearis durch eine eigene Lücke im knorpeligen 
Boden kurz hinter dem Foramen ovale. Der N. trigeminus 
tritt vor der suprafacialen Commissur, im Stadium der Serie II 
zwischen den beiden primären Seitenwandknorpeln a und b 
in den supracochlearen Raum ein; der ganze hintere Teil des 
Ganglion semilunare liegt in diesem Raume auf der oberen 
Fläche der Schneckenkapsel, die wohl dadurch zum Planum 
supracochleare abgeplattet wird. Der vordere Teil des Ganglıon 
semilunare erstreckt sich noch weit in das Cavum epiplericum 


hinein. 


596 M. VOIT, 


Verlauf des N. facialis; Canalis facialis. 


In der Verlaufsstrecke des N. facialis von seinem Eintritt in 
die Apertura interna bis zu seinem Austritt aus der Apertura 
tympanica können wir aiso, wie sich aus dem Vorigen ergibt, 
drei wesentlich verschiedene Abschnitte unterscheiden, zunächst 
die kurze Kanalstrecke durch die primäre Schädelseitenwand, 
also das unter der suprafacialen Commissur befindliche Foramen 
faciale (primitivum), dann eine nach oben ungedeckte mittlere 
Strecke im Gebiete des Cavum supracochleare und schliesslich 
das Foramen faciale secundarium, also den Kanal durch das die 
sekundäre Schädelwand bildende Tegmen tympanı. Am defini- 
tiven knöchernen Schädel ist auch die mittlere durch das 
Ganglion geniculi ausgezeichnete Strecke nach oben abge- 
schlossen; ob ein derartiger Abschluss beim Kaninchen auch 
schon im Knorpelstadium statthat, kann ich nicht sagen, jeden- 
falls ist er im Stadium; der Serie III noch nicht vorhanden. 
Wenn aber eine solche knorpelige Decke über dem Ganglion 
geniculi entsteht, so kommt ein Verhalten zustande, wie es 
Fischer bei Talpa beschrieben hat, nämlich ein scheinbar 
einheitlicher Knorpelkanal, aus dem eine nach vorn sehende 
Öffnung für den N. petrosus superlficialis major herausführt, 
der Hiatus canalıs Fallopiae. Dass nicht die ganze dorsale 
Bedeckung dieses Kanales auf die präfaciale Commissur der 
Saurier zurückzuführen ist, dass es also unrichtig ist, den 
ganzen Kanal kurzweg als „primären Facialiskanal“ zu be- 
zeichnen, glaube ich mit den vorstehenden Ausführungen nach- 
gewiesen zu haben. Auch eine Angabe von Vrolik schemt 
mir nun ihre richtige Erklärung zu finden. Fischer hat darauf 
hingewiesen, dass der genannte Verfasser beim Menschen den 
primären Facialiskanal am Hiatus Fallopiae enden lässt und 
glaubt, dass derselbe den Abgang des N. petrosus innerhalb 
des „primären Facialiskanales“ und die Sonderung von Hiatus 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 


537 


und Austrittsstelle des Facialis übersehen habe. Mir scheint 
bei Betrachtung der Vrolikschen Figuren und einem Vergleich 
derselben mit dem das gleiche Verhalten zeigenden Hertwig- 
Zieglerschen Modell vom Primordialeranium des Menschen 
die Sache doch sich etwas anders zu verhalten; ich glaube, 
dass in beiden Fällen tatsächlich nur die erste Strecke des 
knorpeligen Facialiskanales, d. h. die innere suprafaciale Com- 
missur entwickelt ist, während die äussere suprafaciale Brücke 
noch fehlt; es ist eben die Ausbildung des Tegmen tympanı 
noch nicht bis zum Anschluss an die Pars cochlearis vor- 
geschritten, die sekundäre Schädelseitenwand, der laterale Ab- 
schluss des Cavum supracochleare noch nicht entwickelt. Nach 
Broman (1899) erfolgt der Anschluss des vorderen Teiles 
des Tegmen tympanı an die Ohrkapsel beim Menschen teil- 
weise überhaupt erst bei der Verknöcherung, indem der knor- 
pelige „Processus perioticus“ (Gradenigo) zusammen mit 
dem ihn von der Pars cochlearis trennenden Bindegewebe ver- 
knöchert; für die Auffassung der ganzen Bildung als einer vom 
Primordialeranium ausgehenden neuen Schädelseitenwand tut 
dieser Vorgang natürlich nichts zur Sache. Selbstverständlich 
ist also die Austrittsstelle des Facialis aus dem Knorpelkanal, 
wie sie in der Vrolikschen Abbildung und im Hertwigschen 
Modelle sich darstellt, wohl dem Hiatus Fallopiae (exakter der 
äusseren Mündung des Foramen faciale primitivum), nicht aber 
der Apertura tympanica gleichzusetzen; aber erst die letztere, 
die allerdings beim Menschen offenbar erst später deutlich wird, 
bildet die eigentliche Austrittsstelle des Facialis aus dem 
Schädelraum und so ist die Annahme Vroliks, dass jene 
Austrittsstelle aus dem Cavum cranii im Hiatus Fallopiae ge- 
geben sei, eine irrige. 

Über den weiteren Verlauf des N. facialis nach seinem 
Austritt aus der Apertura tympanica ist nicht viel zu sagen; 
er entspricht ganz dem, wie er bei den übrigen Säugetieren, 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 116. Heft (38. Bd., H. 3). 35 


538 M. VOIT, 


am ausführlichsten durch v. Kampen geschildert wurde. Im 
Suleus facialis in leichtem Bogen abwärts laufend, gelangt der 
Nerv hinter die Anheftungsstelle des Hyalknorpels an der Crista 
facialis (— parotica) und tritt durch das Foramen stylomasto- 
ideum primitivum zwischen Hyalknorpel und Processus masto- 
ideus nach aussen. Die spätere Ausbildung eines Foramen 
stylomastoideum secundarium, das nach van Kampen beim 
erwachsenen Kaninchen zwischen Bulla tympanica und Mastoid 
gelegen ist, konnte ich an meinen Stadien nicht verfolgen, 
will also darauf nicht eingehen. 


Chorda tympanı. 


Was den Verlauf der Chorda tympani anlangt, so möchte 
ich hier nur noch darauf hinweisen, dass dieselbe, nachdem 
sie sich um die Aussenseite des Hyalbogens geschlagen hat, 
unter der Sehne des Tensor tympani nach vorn zieht; es fiel 
mir dieses Verhalten gegenüber dem beim Menschen auf, bei 
welchem bekanntlich die Chorda dorsal über die Tensorsehne 
hinwegzieht. Inzwischen erschien die Arbeit von Bondy (1908), 
in welcher darauf hingewiesen wurde, dass das Verhalten der 
Paukensaite zur Tensorsehne in der Säugerreihe ungemein 
schwankt: es wäre eine interessante Aufgabe, die Ursache dieser 
Schwankung vergleichend-entwickelungsgeschichtlich zu unter- 
suchen. 


N. a@ustrcus. 


Während im wesentlichen die Astfolge des N. acusticus 
dem bei den Säugern allgemein beschriebenen Schema folgt, 
ergab sich in einer Beziehung eine interessante Abweichung 
von diesem Schema, insofern als nicht nur aus dem unteren, 
sondern auch aus dem oberen Aste ein Faserbündel zur Macula 
acustica des Sacculus verläuft. Ich habe über diese Tatsache 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 539 


schon in einer kurzen eigenen Mitteilung berichtet und gezeigt, 
dass dieselbe eine Anknüpfung an Befunde bei niederen Verte- 
braten gestattet. Ich will hier nicht näher darauf eingehen, 
sondern verweise auf jene Arbeit (Voit, 1907). 


Innenraum der Ohrkapsel. 


Der Ohrkapselbinnenraum des Kaninchens lässt sich eben- 
falls in weitgehendem Grade mit dem von Lacerta vergleichen. 
Dem von Gaupp bei der Eidechse beschriebenen Cavum vesti- 
bulare anterius entspricht ziemlich genau die obere Ausweitung 
des in der Pars canalicularis enthaltenen Hohlraumes, die ich 
als Recessus utriculoampullaris superior bezeichnet habe, dem 
Cavum vestibulare posterius von Lacerta der Recessus utri- 
culoampullaris inferior. Der einzige Unterschied ist der, dass 
der Sacculus beim Säugetier nicht mehr im Hohlraum der 
Pars canalicularis neben dem Utriculus gelegen ist, sondern 
sich vor den Utriculus, an die mediale Seite des Anfangsstückes 
des Ductus cochlearis, also in den Hohlraum der Pars coch- 
learis hinein vorgeschoben hat. Es geht diese Lageveränderung 
des Sacculus gegen den Utriculus ja auch aus den bekannten 
Figuren von Retzius deutlich hervor. Dass der vordere und 
hintere Raum von Lacerta beim Säuger zum oberen und unteren 
geworden sind, hängt natürlich mit der oben geschilderten 


Drehung der Ohrkapsel zusammen. 


Eine scharfe Trennung der beiden Räume durch ein Septum, 
wie sie bei Lacerta besteht, ist beim Kaninchen nicht vorhanden, 
aber immerhin sind sie nur durch einen verhältnismässig 
schmalen Kanal miteinander verbunden, der allerdings nach 
vorn mit dem Raum der Pars cochlearis frei zusammenhängt. 
Im Gegensatz zu Lacerta sind ferner beim Kaninchen wie über- 
haupt bei den Säugern die Kanäle für die Bogengänge nicht 
durch schmale Septen vom Hauptraum getrennt, sondern in- 


35* 


>40 M. VOIT, 


folge der weiten Ausbuchtung der Bogengänge sind diese Septen 
zu einer dicken gemeinschaftlichen Knorpelmasse zusammen- 
geflossen, die Gaupp als Massa angularis bezeichnete. Diese 
Masse wird dann von aussen her wieder eingeengt durch die 
unter den Bogengängen einsinkenden Fossae subarcuatae; bis- 
her wurde allgemein nur die Fossa subarcuata anterior be- 
schrieben, die sich in der gegen den Schädelraum gerichteten 
Fläche befindet und häufig auch als Floceulargrube bezeichnet 
wird, weil ihr die Flocke des Kleinhirns anliegt; doch sind 
beim Kaninchen ganz analoge Einsenkungen auch unter dem 
hinteren und seitlichen Bogengang vorhanden, freilich in mehr 
versteckter Lage. Bemerkenswert ist am Hohlraumsystem der 
Pars canalicularis noch, dass die unteren Endstücke des hinteren 
und seitlichen membranösen Bogenganges in einem gemein- 
schaftlichen, in den Recessus utriculoampullaris inferior führen- 
den Hohlraum gelegen sind; schon bei Amphibien, Reptilien 
und Vögeln findet sich nach Gaupp eine mehr oder weniger 
unvollständige Trennung dieser beiden Kanalstücke; Fischer 
hat eine solche Kommunikation der Skeleträume des lateralen 
und hinteren Bogenganges bei Talpa konstatiert und in gleicher 
Weise ergibt sie sich jetzt beim Kaninchen; es scheint sich 
also um ein auch bei den Säugern allgemein verbreitetes Ver- 
halten zu handeln. 

Der Hohlraum der Pars cochlearis ist im wesentlichen einheit- 
lich; doch beginnt das Septum spirale die einzelnen Schnecken- 
windungen zu trennen. Die bindegewebige Platte, in welcher die 
Ausbreitung des N. cochlearis mit dem Ganglion spirale gelegen 
ist, ist selbstverständlich als die Anlage der Lamina spiralis 
ossea anzusehen; durch sie ist schon ziemlich vollständig das 
Cavum perilymphaticum vestibulare (Scala vestibuli) vom Cavum 
perilymphaticum tympanicum (Scala tympani) geschieden. Ein 
Vergleich mit der dem Gaupp schen Modell zugrunde liegenden 
Lacertaserie ergibt, dass im Prinzip auch bei Jer Eidechse 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 54 


schon vollkommen die gleichen Verhältnisse vorliegen, eine 
Tatsache, auf die meines Wissens bisher noch nicht genügend 
hingewiesen worden ist. Auch dort finden wir nämlich im 
Cavum cochleare schon deutlich einen oben und aussen von 
der Lagena gelegenen perilymphatischen Raum, der mit der 
Fenestra vestibuli in Beziehung steht und als ‘Scala vestibuli 
zu bezeichnen ist, und einen unten und innen von der Lagena 
gelegenen, die Scala tympanı; beide stehen über dem vorderen 
Ende der noch kurzen Lagena miteinander in Verbindung, sind 
aber sonst durch eine Bindegewebslage getrennt, in der nicht 
nur die Fasern des Ramus posterior N. acustici zur Papilla 
basilaris (und Papilla lagenae) verlaufen, sondern auch (also 
bereits innerhalb der Knorpelkapsel) die dazugehörigen Ganglien- 
massen gelegen sind. Wir finden also auch hier schon eın 
vom Ganglion vestibulare getrenntes Ganglion cochleare und 
ausserdem deutlich eine Bildung, die wir als Vorläufer der 


Lamina spiralis ossea der Säuger ansprechen können. 


Benestra eochleze. 


Gaupp hatte schon in seiner Lacerta-Arbeil die Ver- 
mutung ausgesprochen, dass die einheitliche Fenestra peri- 
Iymphatica der Lacertilier bei den Säugern in zwei Öffnungen, 
die eigentliche Fenestra cochleae (Foramen rotundum) und den 
Aquaeductus cochleae zerlegt wurde. Fischer hatte dann 
diese Vermutung bestätigt, indem er die während der Onto- 
genese stattfindende Aufteilung der einheitlichen Öffnung durch 
einen vom vorderen Rand nach hinten wachsenden zapfen- 
förmigen Knorpelfortsatz bei Semnopithecus nachweisen konnte. 
Interessant ist, dass bei Echnida diese Aufteilung unterbleibt 
und hier zeitlebens nur eine einheitliche .als Fenestra peri- 
Iymphatica (cochleae) zu bezeichnende Öffnung vorhanden ist, 
ein Aquaeductus cochleae also fehlt. Deutlich ist nun beim 


542 M. VOIT, 


Kaninchen ebenfalls die Aufteilung der Fenestra zu verfolgen, 
doch gestalten sich die Verhältnisse etwas komplizierter, als 
es nach den bisherigen Befunden anzunehmen war. Im Stadium 
der Serie I sehen wir die noch einheitliche Öffnung, die aber 
schon nicht mehr runde Form besitzt, da von ihrem vorderen 
Rand ein breiter Knorpelfortsatz nach hinten einspringt, den 
ich Proc. intraperilymphaticus nenne. Nun liegt der vordere 
Rand der Fenestra um ein gutes Stück tiefer als der nach oben 
eingekrempelte, schon der Pars canalıcularıs angehörige hintere, 
und wenn nun ım Stadium III die Aufteilung vollendet ist, 
so finden wir den Proc. intraperilymphaticus nicht mit dem 
eigentlichen Hinterrand der Fenestra cochlearis, sondern mit 
der weiter unten von der Pars canalıcularıs ins (rebiet des 
Recessus jugularis vorspringenden freien vorderen Kante der 
Crista parotica verwachsen. Die den perilymphatischen Raum 
der Scala tympanı nach unten abschliessende derbe Binde- 
gewebsmembran ist nun in dem hinteren, höher gelegenen Ab- 
schnitt der Fenestra straff zwischen deren Rändern ausgespannt, 
in ihrem vorderen-medialen Winkel als Wand des Saccus peri- 
Iymphatieus nach medial-unten ausgebuchtet. Der nach hinten 
auswachsende Proc. intraperilymphaticus bleibt infolgedessen 
von dem ganzen hinteren Teile dieser Membran ziemlich weit 
ventral entfernt, ein Verhalten, das ja auch an der Fischer- 
schen Abbildung von Semnopithecus deutlich zum Ausdruck 
kommt. So kommt es, dass die nach der definitiven Aufteilung 
entstandene laterale Öffnung, die Fenestra cochleae sensu stricto, 
nicht direkt von jener Verschlussmembran überzogen wird, dass 
diese also nicht ohne weiteres zu einem Bestandteile der Mem- 
brana tympanı secundaria wird; vielmehr führt nun diese Öff- 
nung zunächst in einen mit lockerem Bindegewebe erfüllten 
Raum, der seinerseits erst nach oben durch die straff gespannte 
Verschlussmembran, nach der medialen Seite durch die laterale 


Wandung des Saccus perilymphaticus abgeschlossen ist. Wie 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 


543 


sich hier die definitiven Verhältnisse ausbilden, muss erst 
weiterer Untersuchung vorbehalten werden. Durch die mediale, 
aus der ursprünglich einheitlichen Fenestra abgetrennte Öffnung, 
den Aquaeductus cochleae, tritt nicht nur der Ductus peri- 
Iymphaticus nach unten, dessen Hohlraum deutlich mit den 
subarachnoidealen Räumen kommuniziert, sondern medial da- 
von auch ein kleines Gefässästchen, welches venöses Blut aus 
der Ohrkapsel zur Vena jugularis führt; es ist dasselbe Venen- 
ästchen, das Fischer bei Talpa beschrieben hat. 

Eine kleine Besonderheit möchte ich hier noch erwähnen. 
Während in der dem Hauptmodell zugrunde liegenden Serie I 
der vom Vorderrande der Fenestra cochleae entspringende Proc. 
intraperilymphaticus hinten noch frei ist, ist er ın der sonst 
durchweg eine jüngere Entwickelungsstufe aufweisenden Serie II 
schon mit dem Knorpel der Pars canalicularis verschmolzen, 
es ist also hier die Aufteilung der Fenestra schon vollendet. 
Es ist das wieder ein deutliches Beispiel der von Mehnert 
seinerzeit als häufige Tatsache hervorgehobenen mangelnden 
Korrelation im Entwickelungsgrad der Organe. 


CrIstapazrotrea, Processus mastolderas. 


Die von der Prominentia semicircularis lateralis nach der 
Seite und vorn sich erhebende Knorpelplatte, die von Gaupp 
mit der Crista parotica homologisiert wurde, ist beim Kaninchen 
besonders kräftig entwickelt. In bekannter Weise ist mit ihr 
der Hyalknorpel homokontinuierlich verbunden. Hervorzuheben 
ist, dass der Occipitalpfeiler hinter dem Foramen jugulare im 
wesentlichen nicht mit der Ohrkapsel selbst, sondern eben mit 
der Crista parotica verschmilzt. Vor allem aber ist bemerkens- 
wert, dass der Processus mastoideus als eine ebenfalls der 
Crista parotica angehörige Bildung erscheint; er ist ein offenbar 
unter der Wirkung von inserierenden Muskeln (M. sternomasto- 


544 M. VOIT, 


ıdeus und M. cleidomastoideus) besonders stark hervorgezogener 
Teil derselben. 


Te ctum posıkerin:s. 


Wir haben oben schon hervorgehoben, dass die verticale 
Stellung des Tectum posterius eine sekundäre ist und im Zu- 
sammenhange steht mit der Umkippung der ganzen Ohrkapsel 
nach hinten. Es dient also diese Bildung nicht mehr, wie bei 
Lacerta zur dorsalen, sondern zur hinteren Begrenzung der 
Schädelhöhle. Das Tectum posterius ist auch beim Kaninchen 
im wesentlichen zwischen den Ohrkapseln ausgespannt, während 
die Oceipitalpfeiler, wie wir sahen, mit freiem dorsalen Rand 
enden und so die Incisura oceipitalis superior erzeugt wird. 
Allerdings kommen die Oceipitalpfeiler mit ihren dorsalen Par- 
tien auch zur Verwachsung mit dem Tectum posterius; denn 
selbstverständlich entspricht die ganze Knorpelplatte bis zum 
Anschluss an die Ohrkapseln dem direkt zwischen den Ohr- 
kapseln ausgespannten Tectum von Lacerta, also nicht nur 
die mit freiem dorsalem und ventralem Rande versehene Spange, 
sondern auch jene Platte, die nach hinten kontinuierlich mit 
dem Oceipitalpfeiler, nach vorn mit der Lamina parietalis zu- 
sammenhängt. Es ist nur dieser Teil des Tectum posterius eben 
infolge des Anschlusses von Oceipitalpfeiler und Parietalplatte 
nicht mehr so deutlich in seiner ursprünglichen Beziehung zu 
erkennen; er entspricht ohne Zweifel dem hinteren Teile der 
Lamina supracapsularis bei Echidna, für den Gaupp eben- 
falls die Zugehörigkeit zum Tectum posterius nachgewiesen 
hat. Wenn wir nun die Ausdehnung des Tectum von einer 
Ohrkapsel bis zur anderen mit der bei Lacerta vergleichen, 
so erkennen wir, dass dieselbe beim Säuger eine verhältnis- 
mässig viel bedeutendere geworden ist und so kommt auch 
hier wieder die gewaltige Ausweitung des Schädelcavums unter 


dem Einflusse des sich vergrössernden Gehimes zur Geltung. 


Anatom. Hefte. I. Abt. 116. Heft (38. Bd., H. 3). Tafel 41. 
Amp.ant. Amp.lat. Can. membr. ant. 


Utrieulus h 5 N Can. membr. lat. 


Recess, utrie, a 
x 
Saeeulus N x 


9--- Sace. endolymph. 


Me Ganzer 
y autmie. ı r 
2 sace. / { 


Duct. cochl, Duet. 
endol, Duet. 


\ Can. membr, post. 
{ Crus eomm. (Sin. sup.) 
Amp. post. 
reuniens <: 
eNS Sinus post. 


Fig. 7. 


For. eribroethm. Conch. front. 
Crista galli \_ | Reeess. front. 


| 
For. eribr. RUN RN Crista semieire. 


: A 

Balken d. Lam. eribr. DR « 525 \ 

N j =< J RR Al 
\ x N N | Nasoturb. 

| Fen. sup, 

Sehnittfl. d. Teet. nasi dextr. 


Schnittfl. d, Sept. nas. 


Y 


+ — — Cartil. eupul. 


j Lidi 
& 
Ü S 

Ds > Atrioturb. 

! > 
Cup. post. | > Proe. alar, sup. 


“ Lam. transv. ant. 


Ethmoturb, III Su 

Ethmoturb. IT : | 
Lam. transv. post. ‚| 
Cartil. parasept. 
Ethmoturb. I 
Reeess. gland., | 
Reeess. maxill.: Maxilloturb, 

Proe. uneinat. 
Fig. 8. 


Ineus Malleus Goniale Chorda tymp. 


er 
| | ‘ Ineis. maxilloatrioturb, 
|  Ineis. posttransv, 
Cartil. parasept. 
Lam. infraeonch. 


| 
| 
j 
j 
| 
j 
J 
1 


Cartil. Meckel 


I 
| 
| 
! 
| 


Manubr. mallei Tensor tymp. 
<c 
Fig. 9. 
Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden. 


Voit, 


Dan AS 
Be ee 9 


n 


L) 
2 
, 


DrT 
Del 
“ 


Anatom. Hefte. I. Abt. 116. Heft (38. Bd., H. 3). 


Tafel 42, 


Nasoturb. 


> _Fen. sup. 


— Duct. nasolaer. 
Ineisiv. 


— Lam. transv. ant. 


Dens. ineis.— 


Nasoturb. 


Nasale 


& Maxilloturb. 


er Duct, nasolacr. 
N 2 2 Adit. Jacobs. 
5 X j SIEB Pz | 
Cartil. parasont. = ) IR 


) 


m 7 Dens. ineis. 


Ineisiv. 


Fig. 11. 


Voit, 


Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden. 


Das Primordialeranium des Kanpinchens ete. 545 


Parietalplatte. 


Die über der ganzen Pars canalicularıs sich erhebende 
Parietalplatte ist unzweifelhaft nach Gaupp mit dem hinteren 
Teile der Taenia marginalis von Lacerta zu homologisieren ; 
die schmale Spange, die sich dort findet, ist allerdings zu einer 
recht breiten Platte geworden, ein weiteres Beispiel für pro- 
grediente Entwickelung eines Teiles des Primordialeranıums 
bei den Säugern. Die lange Spalte, Fissura capsuloparietalis 
(Foramen jugulare spurium), welche die Parietalplatte von der 
Prominentia semicircularis anterior trennt, ıst ohne weiteres 
auf die gleiche Lücke bei Lacerta zurückzuführen, also die 
homokontinuierliche Verbindung, die bei Echidna besteht, wohl 
sicher als sekundäre Abänderung anzusehen. Mit dem vor- 
dersten Teile der Pars canalicularıs ist nun die Parietalplatte 
auch beim Kaninchen vereinigt; es handelt sich auch hier 
um einen neuen, wohl aus irgendwelchen mechanischen Gründen 
aufgetretenen Zusammenhang; besonders bemerkenswert ist 
nun, dass im direkten Anschluss hieran sich die knorpelige 
Verbindung zwischen der Randspange und den ventralen Teilen 
nach vorn fortsetzt, dabei aber nun der ventrale Anschluss 
an seitlich von der ursprünglichen Schädelwandung gelegene 
Teile, an das Tegmen tympani erfolgt, wodurch eben jene oben 
beschriebene sekundäre knorpelige Seitenwand entsteht. 


3. Regio orbitotemporalis. 


a) Hintere Hälfte. 
Primäre Schädelseitenwand. 
Eine ähnliche Vergrösserung des Schädelraumes der Säuger 
gegenüber dem niederer Vertebraten, wie wir sie in der Ohr- 
region als Einverleibung des Cavum supracochleare kennen 


gelernt haben, hat bekanntlich Gaupp schon längst für die 


946 M.>-VOLT, 


hintere Hälfte der Orbitotemporalregion nachgewiesen. Auch 
hier erfährt die ursprüngliche primordiale Seitenwand, wie sie 
bei den niederen Wirbeltieren besteht, eine mehr oder minder 
weitgehende Reduktion und in einiger Entfernung lateral von 
ihr bildet sich eine neue Seitenwand aus. Der Processus basi- 
pterygoideus, der bei den Sauriern als kleiner Fortsatz von der 
Schädelbasis lateral vorspringt, ist es hier, der bei den Säugern, 
zur Ala temporalis weiterentwickelt, im wesentlichen den neu 
hinzugekommenen Raum begrenzt, und Gaup p gab daher dem 
letzteren den passenden Namen Cavum epiptericum. Das haupt- 
sächlichste Beweismittel für diese ganze Anschauung lag in 
dem Verhalten der Nerven, die gleiche topographische Bezie- 
hungen einerseits bei den Sauriern zum Processus basiptery- 
goideus, andererseits bei den Säugern zur Ala temporalis be- 
sitzen; eine wesentliche Stütze für dieselbe bot sich dann auch 
in den Befunden bei Echidna, wo sich deutlich noch Reste 
der ursprünglichen Seitenwand nachweisen liessen und so eine 
ziemlich genaue Abgrenzung der primitiven Schädelhöhle gegen 
das Cavum epiptericum gestatteten. Allerdings bestehen in 
anderer Hinsicht bei Echidna in dieser Region ziemlich ein- 
seitig abgeänderte, von denen der anderen Säuger abweichende 
Verhältnisse und es ist daher ein glücklicher Zufall, dass wir 
nun auch beim Kaninchen, wo derartige Abweichungen nicht 
existieren, die Lage der ursprünglichen Seitenwand und damit 
die Grenze zwischen primärer Schädelhöhle und Cavum epi- 
ptericum mit recht grosser Genauigkeit feststellen können. Und 
es ergeben sich daraus, wie wir sehen werden, einige neue und 
nicht uninteressante Schlüsse. 

Wir wollen zunächst wieder, wie in der Öhrregion, ver- 
suchen, durch einen Vergleich mit den Verhältnissen bei Lacerta 
die Lage der ursprünglichen Seitenwand am Kaninchencranium 
möglichst exakt zu bestimmen. Betrachten wir also die Schädel- 
seitenwand der Eidechse von der Pila prootica an cranialwärts 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 547 


(s. Gaupp, in Hertwigs Handbuch, Fig. 382). Dieselbe 
ist als Knorpelwandung recht lückenhaft ausgebildet; befindet 
sich doch hier, vor der Pila prootica die grosse Fenestra met- 
optica. Immerhin lässt sich doch auch hier die Anschlusslinie 
der Seitenwand an die Schädelbasis feststellen. So besteht 
kein Zweifel, dass sie zunächst durch jene Knorpelleiste dar- 
gestellt wird, die von der Wurzel der Pila prootica an in direkt 
transversaler Richtung medialwärts zieht bis zu der Stelle, 
wo die Crista sellaris und das lateral-hintere Ende der Trabe- 
cula baseos eranii aneinanderstossen. Die Leiste überbrückt 
den N. abducens und es ist klar, dass dieser Nerv, nachdem 
er durch das so gebildete Foramen hindurchgetreten ist, sich 
ausserhalb des Schädelraumes befindet. Von hier an nach vorn 
ist der Anschluss der Seitenwand an den nun recht schmal 
gewordenen Boden des Cavum cranii offenbar längs der late- 
ralen Ränder der beiden Trabekel anzunehmen. Von dieser 
ganzen Linie aus ist nun die Schädelseitenwand bis an die 
knorpelige Umgrenzung des metoptischen Fensters, d. h. bis 
an die Pila metoptica, Pila prootica und Taenia parietalis media 
ergänzt zu denken; sie ist hier eben wieder nur in binde- 
gewebigem Ausbildungszustand vorhanden. In gleicher Weise 
ist auch der Anschluss nach oben bis an die Taenia marginalis 
anzunehmen; wir wollen darauf jedoch nicht eingehen, da es 
uns zunächst nur auf die unteren Partien dieser Seitenwand 
ankommt. Da ist denn noch hervorzuheben, dass inkonstant 
ein weiterer Teil derselben verknorpeln kann in Form der von 
Gaupp bei einem Lacertaembryo von 47 mm Länge auf nur 
einer Seite konstatierten Supratrabecularspange; diese läuft von 
eben jener Stelle medial vom Foramen n. abducentis, wo Crista 
sellaris, Trabecula und die den Abducens überbrückende Leiste 
zusammenstossen, nach vorn und geht in die Wurzel der Pila 
metoptica, resp. die als Subieulum infundibuli bezeichnete 
plattenförmige Verbreiterung derselben über. Ein Dorsum sellae 


548 M. VOIT, 


ist bei Lacerta nicht vorhanden, wohl aber schliessen sich 
über der Crista sellaris die bindegewebigen Massen an, die 
Gaupp als Mittelhirnpolster bezeichnete. 

Vergleichen wir damit die Befunde am Kaninchenceranium, 
speziell diejenigen, die sich in der Serie II (Fig. 6 u. 17—19) 
darbieten. Wir können zunächst wohl sagen, dass der bei der 
Ohrregion beschriebene Restknorpel b in seiner Lage direkt 
vor dem aus der primitiven Schädelhöhle austretenden Trige- 
minus wohl der Pila prootica von Lacerta entspricht. Wie 
nun vor der Pila prootica, zwischen ihr und der Crista sellarıs 
resp. der Wurzel der Supratrabecula der N. abducens den 
Schädelraum verlässt und dabei von jener oben geschilderten 
Knorpelspange überbrückt wird, so tritt beim Kaninchen der 
Abducens vor dem Knorpel b, zwischen ihm und der Wurzel 
des Seitenpfeilers des Dorsum sellae über den lateralen Teil 
der Crista transversa; diese Crista aber verbindet die oben 
als Anschlusslinie der primären Seitenwand an die Basıs ın 
der Ohrregion bestimmte mediale Kante des Planum supra- 
cochleare mit eben jener Wurzel des lateralen Dorsumpfeilers, 
und letztere ist, wie wir nachher ausführen werden, mit dem 
hinteren Teile der Supratrabecula von Lacerta zu vergleichen. 
So liegt also die Annahme nahe, dass wir in der Crista trans- 
versa ebenfalls einen Abschnitt der Anschlusslinie der primi- 
tiven Seitenwand zu erblicken haben, dass auch jener den 
Abducens überbrückende bindegewebige Zug, der dorsalwärts, 
wie wir sahen, bis zur Commissura orbitoparietalis sich fort- 
setzt, der primitiven Seitenwand angehört und also der N. ab- 
ducens, indem er die Crista transversa überschreitet, den 
primären Schädelraum verlässt, ins Cavum epiptericum ein- 
tritt. Es wird diese Annahme bestätigt dureh den Befund, den 
seinerzeit E. Fischer am Primordialschädel von Semno- 
pithecus gemacht hat; es fand sich dort ein vom Seitenrand 
des Dorsum sellae ausgehender Knorpelfortsatz, der lateral- 


t 


Das Prmordialeemeen des Kaninchens etc. 549 


wärts ziehend, mit seiner Spitze beinahe die vordere Kuppel 
der Pars cochlearis berührte; die so gebildete enge Spalte wurde 
von einem derben Bindegewebsstrang überbrückt, so dass ein 
Foramen entstand und durch dieses trat der N. abducens hın- 
durch. Fischer bemerkt dazu: ‚Ich zweifle nicht, dass dieser 
Knorpelzapfen und der ihn ergänzende kurze Strang die Reste 
der das Reptil-Abducensloch vorn abschliessenden Knorpel- 
spange der Eidechse sind.“ Wir haben also hier in derselben 
Lage, als wir sie beim Kaninchen annehmen, einen deutlichen, 
noch teilweise knorpeligen Rest der primitiven Seitenwand 
vor uns. 

Ich habe nun vorhin bereits bemerkt, dass die Seiten- 
pfeiler des Dorsum sellae wohl dem hinteren Teil der Supra- 
trabecularspange von Lacerta entsprechen. Sie erheben sich 
am vorderen Rande der Basalplatte, direkt medial vom N. ab- 
ducens, also genau von der Stelle, an welcher bei Lacerta 
die Supratrabecularspange wurzelt. Dann ragen sie seitlich von 
der Hypophyse eine Strecke weit nach vorn und hören dann 
beim Kaninchen mit freiem Ende auf; es gibt aber Säuger- 
formen, wo sie sich nach vorn fortsetzen und schliesslich, 
wie die Supratrabecula der Eidechse, mit den hinteren Orbital- 
flügelwurzeln verschmelzen. Wir haben es dann mit einer so- 
genannten Interclinoidspange zu tun, wie sie in mehr oder 
minder vollständiger Ausbildung bei verschiedenen Säugern be- 
schrieben wurde. So kommt sie nach Gaupp (1902 u. 1906) 
bei menschlichen Embryonen und auch noch bei Neugeborenen 
vor; bei der Verknöcherung geht hier die mittlere Partie zu- 
grunde und bleiben nur eine vordere und hintere als Processus 
elinoideus anterior und posterior erhalten. Am Fischerschen 
Modell vom Semnopithecuscranium ist eine vol!ständige Taenia 
interclinoidea vorhanden, bei Macacus ist sie insofern unvoll- 
ständig, als ihr hinterer Anschluss an die Basalplatte unter- 
brochen ist. Auch bei Echidna fand Gaupp in der sogenannten 


550 M. VOIT, 


Taenia clinoorbitalis eine Bildung, die teilweise mit der Inter- 
clinoidspange verglichen werden kann, nur teilweise allerdings 
infolge von sekundären Verschiebungen in der Orbitotemporal- 
region dieses Tieres. 

Die Interclinoidspange wurde nun schon von Gaupp in 
seiner Arbeit über die Ala temporalis des Säugerschädels (1902) 
als Rest der ursprünglichen Seitenwand angesprochen und ihre 
Homologie mit der Taenia supratrabecularis von Lacerta als 
wahrscheinlich bezeichnet; auch die Taenia clinoarbitalis von 
Echidna ist durchaus als Rest der primitiven Seitenwand an- 
zusehen. Beim Kaninchen liegt nun keine vollständige Inter- 
clinoidspange vor; wohl aber ist es naheliegend, jenen zunächst 
auftretenden Seitenpfeiler des Dorsum sellae dem hinteren Teile 
einer solchen zu vergleichen. Ausserdem aber erscheint es 
mir unzweifelhaft, dass auch die auf der einen Seite vorhandene 
Knorpelplatte ce durchaus in einem Gebiete gelegen ist, das in 
anderen Fällen eben von vorderen Teilen der Interclinoidspange 
eingenommen wird und demnach ebenfalls als Rest der primären 
Seitenwand aufgefasst werden muss. Das nur einseitige Auf- 
treten spricht auch hier wohl wieder für den rudimentären, 
auf phylogenetisch frühere Zustände hinweisenden Charakter 
dieser Bildung. Diese vordere Knorpelplatte ce ist nun mit dem 
lateralen Rande der Trabekelplatte homokontinuierlich ver- 
bunden; es ist also hier der vollkommene Anschluss der primi- 
tiven Seitenwand an die Basıs des Cranıums und damit eine 
absolut sichere Grenze zwischen primärem und sekundärem 
Schädelraum gegeben. Auch vor dem Knorpel c lässt sich als 
Anschlusslinie der primären Seitenwand an die Basis wohl 
mit Sicherheit der laterale Rand der Balkenplatte annehmen ; 
schwieriger ist dieselbe allerdings hinter dem Knorpel c, 
zwischen ihm und der Wurzel des Dorsum sellae festzustellen. 
Doch glaube ich auch hier einen Anhaltspunkt für ihre Lage- 
bestimmung erblicken zu können in einer leichten leisten- 


Das Primordialeranıum des Kaninchens etc. 


förmigen Erhebung der oberen Fläche des Knorpels und nament- 
lich des bindegewebigen Perichondriums, die genau von der 
Wurzel des lateralen Dorsumpfeilers bis zur Basis des Knorpels c 
verläuft und einen mittleren, zur Aufnahme der Hypophyse 
leicht concaven Anteil von den seitlichen Partien der Knorpel- 
masse trennt (in Fig. 18 mit * bezeichnet). Zwar lässt sich 
nicht etwa im Anschluss an diese Leiste eine dichtere Gewebs- 
schichte, eine bindegewebige primäre Seitenwand nachweisen, 
sondern eine solche, als Duralanlage zu bezeichnende (rewebs- 
verdichtung beginnt erst höher oben, an der dorsalen Fläche 
der Hypophyse; dass aber bei anderen Tieren in dieser Region 
eine bindegewebige primitive Seitenwand bis an die Balken- 
platte heranreicht, geht aus der Fig. 12 der Gaupp schen 
Arbeit über die Ala temporalis der Säuger (1902) hervor (die 
Fig. ist auch im Hertwigschen Handbuch als Fig. 400 des 
Gauppschen Artikels reproduziert), welche diese Seitenwand 
bei der Maus darstellt. 


So haben wir also in der ganzen hinteren Hälfte der Orbito- 
temporalregion mit möglichster Genauigkeit die Anschlusslinie 
der primitiven Seitenwand an den Boden des Cavum cranil 
festgestellt. Ich bin besonders ausführlich auf diese Feststellung 
eingegangen, weil sie mir für die Beurteilung des Processus 
alaris und des Foramen caroticum der Säuger von ausschlag- 
gebender Bedeutung zu sein scheint. 


Roraämen carotıcum. Processus.alarıs. 


Ich stelle nämlich die Behauptung auf, dass das Foramen 
caroticum der placentalen Säuger dem Foramen caroticum der 
Lacertilier nicht entspricht. Bei Lacerta tritt die Carotis interna 
durch die laterale Ecke der Fenestra basicranialis anterior, also 
direkt medial von der Trabecula, in den Schädelraum ein; 
eventuell kann durch eine medial von dem Gefäss auftretende 


552 


Knorpelspange ein eigenes Foramen caroticum von der Fenestra 
basicranialis anterior abgetrennt werden. Sieht man nun das 
Foramen carotiecum der Säuger, etwa des Kaninchens als 
identisch mit dem von Lacerta an, so muss man zunächst 
annehmen, dass sich das zwischen den beiderseitigen Foramina 
selegene, aus Obliteration der mittleren Teile der Fenestra bası- 
cranialis anterior entstandene Knorpelgebiet stark nach der Seite 
verbreitert habe; ferner kommt man zu folgenden von Gaupp 
namentlich in seiner Arbeit über die Ala temporalis des Säuger- 
schädels logisch entwickelten Schlüssen: Die das. Foramen 
caroticum seitlich und vorn begrenzenden Knorpelteile, 
nämlich die Commissura alicochlearis und der Processus 
alarıs entsprechen den die gleiche topographische Beziehung 
zum Carotisloch bei Lacerta aufweisenden Knorpelspangen, also 
den Trabeculae baseos cranii. Demnach ist der Processus alarıs 
nicht dem Processus basipterygoideus gleichzusetzen, sondern 
er gehört noch zur basalen Körpermasse; erst die seitlich von 
der Verbindung des Proc. alaris mit der Alicochlearspange an- 
sitzenden breiteren Teile der Ala temporalis sind mit dem Pro- 
cessus basipterygoideus zu vergleichen. Wenn, wie es beim 
Hertwig--Zieglerschen Modelle vom menschlichen Primor- 
dialeranium der Fall ist, ein seitlicher Abschluss des Foramen 
caroticum fehlt, die Carotis vielmehr durch eine seitlich oflene 
Lücke zwischen vorderem Pol der Schneckenkapsel und Pro- 
cessus alaris hindurchtritt, so ist das ein sekundäres Verhalten 
und auf Schwund der seitlich von der Carotis gelegenen Partie 
der Trabekel zurückzuführen. 

Ich komme nun aber beim Kaninchen zu einer ganz anderen 
Auffassung. Es ergibt sich nämlich, dass das Foramen caro- 
ticum des Kaninchens gar nicht in den primären Schädelraum, 
sondern in das Cavum epipterieum führt. Ich möchte da vor 
allem die Aufmerksamkeit auf das topographische Verhalten. 
des N. abducens zu der in den Schädelraum eintretenden Carotis 


Das Primordialcranium des Kaninchens etc. 553 


lenken. Wie ein Blick auf das Gaupp-Zieglersche Modell 
vom Lacertacranium zeigt, tritt die Carotis bei Lacerta weit 
medial vom N. abducens in den Schädelraum ein; ja der Ab- 
ducens ist in dieser Querschnittshöhe gerade schon durch das 
Foramen N. abducentis hindurchgetreten, er liegt also bereits 
ausserhalb des Schädelraumes und ist daher von der inner- 
halb der Trabekel befindlichen Carotiseintrittsstelle eben durch 
die Trabekel, also einen Teil der Schädelwandung getrennt. 
Wie verhält sich die Sache nun beim Kaninchen? Auch hier 
tritt der N. abducens, wie wir sahen, bei seinem Übertritt 
über die Crista transversa, lateral von der Wurzel des Dorsum 
sellae aus dem primären Schädelraum heraus und damit in 
das Cavum epiptericum ein; er bleibt selbstverständlich nun- 
mehr während seines ganzen weiteren Verlaufes ausserhalb 
des primären Cavum cranii, und es ist klar, dass alles was 
direkt lateral von ihm gelegen ist, ebenfalls ausserhalb des- 
selben sein muss. Nun sehen wir aber die Carotis beim Kanin- 
chen weit lateral vom N. abducens in das Schädelinnere ein- 
treten. Es ist selbst, wenn wir auf die vielleicht nicht so ganz 
zweifellose Feststellung der Anschlusslinie der primitiven Seiten- 
wand zwischen Dorsum sellae und Restknorpel e verzichten 
wollen, doch schon nach dem Verhalten zum N. abducens sicher, 
dass die Carotis bei ihrem Durchtritt durch das Foramen caroti- 
cum nicht in das primäre Cavum cranii gelangt. Die Commissura 
alicochlearis aber, welche das Carotisloch seitlich abschliesst, 
liegt sicher weit ausserhalb der ursprünglichen Seitenwand, 
kann also unmöglich mit der Trabecula identifiziert werden. 
Wenn wir uns weiterhin die primäre Seitenwand in der vorhin 
ausführlich festgestellten Lage ergänzen, so erkennen wir, dass 
nicht nur das Foramen caroticum, sondern auch der ganze 
Processus alaris des Temporalflügels ausserhalb derselben fällt, 
dass dieser also nicht als ein Anteil der basalen Knorpelmasse, 
sondern als ein unterhalb der primären Seitenwand lateral 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 116. Heft (38. Bd., H. 3). 36 


554 M. VOIT, 
vorspringender Fortsatz der basalen Masse erscheint. Es ist 
demnach der Processus alarıs sehr wohl mit dem Processus 
basipterygoideus der Reptilien zu vergleichen; wir werden 
darauf nachher noch zurückkommen. Betrachten wir nun aber 
zunächst den weiteren Verlauf der Carotis beim Kaninchen; 
nachdem sie durch das Foramen caroticum in das Cavum epi- 
ptericum eingetreten ist, läuft sie noch eine ziemlich weite 
Strecke in diesem nach vorn; sie tritt dabei allmählich unter 
dem N. abducens hindurch auf dessen mediale Seite, bleibt 
aber dabei, indem sie über den Processus alarıs hinwegzieht, 
ausserhalb der primären Schädelwandung. Noch weit vorn 
finden wir die Carotis mit absoluter Bestimmtheit ausserhalb 
der primitiven Seitenwand, nämlich lateral vom Restknorpel « 
(Fig. 17); erst rostral vor diesem Knorpel tritt sie in die primäre 
Schädelhöhle ein und begibt sich unter Durchbohrung der Dura 
sofort zum Gehirn. 

Es fragt sich nun natürlich, ob dieses Verhalten der Carotis, 
dass sie zunächst in das Cavum epiptericum eintritt und dann 
eine Strecke weit in demselben nach vorn verläuft, nur beim 
Kaninchen sich findet, oder bei den Säugern allgemein verbreitet 
ist. Dass die Eintrittsstelle der Carotis in den Schädelraum beı 
den höheren Säugern ihrer ganzen Lage nach dem Foramen caro- 
ticum des Kaninchens entspricht, glaube ich, soweit die Primor- 
dialeranien derselben bekannt sind, sicher annehmen zu können. 
Dass auch der weitere Verlauf der Carotis interna innerhalb 
des Cavum epiptericum allgemein verbreitet ist, scheint mir 
aus einer interessanten Bemerkung hervorzugehen, die 
Fischer in seiner Arbeit über den Affenschädel (1903) macht. 
Ich finde dort (S. 397) folgenden Satz: „An einem mensch- 
lichen Embryo sah ich weiter eine Knorpelspange zwischen 
dem Processus clinoideus medius (? Verf.) und posticus, die 
die Carotis lateral von sich durchziehen lässt.‘ Es besteht wohl 


gar kein Zweifel, dass hier eine ganz gleiche Bildung vorlag, 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 555 


wie wir sie beim Kaninchen konstatierten, also auch ein Rest 
der primären Seitenwand, und dass auch hier die Carotis lateral 
von derselben verlief. Dass in den Fällen, wo eine vollständige 
Taenia interclinoidea entwickelt ist, die Carotis schliesslich 
unter dieser hindurch ins primäre Schädelcavum eintritt, wie 
es Fischer bei Semnopithecus und Macacus berichtet, steht 
nicht im Widerspruche mit dem Befunde beim Kaninchen, wo 
ja auch schliesslich, kurz hinter der hinteren Orbitalflügel- 
wurzel die Carotis in den primären Schädelraum eindringt; 
wir müssen uns nur vorstellen, dass das vorderste Stück der 
Interelinoidspange dorsal von dieser Eintrittsstelle entwickelt 
ist. Es ıst also klar, dass weder die Eintrittsstelle der Säuger- 
carotis in den Schädel, noch ihre nächstfolgende Strecke inner- 
halb des Schädels, d. h. ihr ganzes im Sulcus caroticus ge- 
legenes Stück der Lage nach dem Foramen caroticum bezw. 
irgend einer Strecke der Carotis bei den Reptilien entspricht. 

Als Erklärung für diese merkwürdige Verschiedenheit sind 
wohl zwei Möglichkeiten denkbar. Die eine mir durchaus wahr- 
scheinlichere ist die, dass es sich bei dieser Strecke der Säuger- 
carotis überhaupt um eine neue Gefässbahn handelt; es liegt 
dann wohl am nächsten, dieselbe auf dem Wege einer Ana- 
stomosenbildung entstanden zu denken, wobei sich in irgend 
einem Stadium eine lateral gelegene Collateralbahn, die ausser- 
halb der primären Schädelhöhle verlief, zur Hauptbahn aus- 
gebildet haben und das ursprüngliche, direkt vor der Crista 
sellaris ins primäre Cavum cranıi eintretende Gefäss, vielleicht 
im Zusammenhang mit der Obliteration der Fenestra basi- 
cranialis anterior zugrunde gegangen sein müsste. Auf eine 
andere Möglichkeit hat Gaupp (1908a) hingewiesen, dem eine 
verschiedene Lage des Foramen caroticum bei Echidna einer- 
seits und bei den placentalen Säugern andererseits aufgefallen 
war. Gaupp meint, dass es sich eventuell um ein „Durch- 
schneiden“ des Gefässes durch die Trabekel handeln könne, 

36* 


556 M. VOIT, 


in ähnlicher Weise, wie es wohl für den N. hypoglossus beı 
Echidna anzunehmen ist, dessen Durchtrittsstelle gewisser- 
massen rostralwärts verlagert, mit dem Foramen jugulare ver- 
einigt ist. Diese Möglichkeit erscheint mir deshalb nicht sehr 
wahrscheinlich, weil die Verlagerung eine recht grosse Strecke 
des Gefässes betrifft; immerhin ist sie nicht von der Hand 
zu weisen und man müsste dann daran denken, dass die be- 
treffende Gefässstrecke gewissermassen durch eine an ihren 
beiden oder an einem ihrer Enden wirkende Kraft seitlich 
hinausgezerrt worden wäre. Eine solche Kraft am vorderen 
Ende der variierenden Gefässstrecke, im Verbreiterungsgebiete 
der Carotis, etwa in einer Seitwärtszerrung der Art. ophthal- 
mica, anzunehmen, ist wohl nicht angängig, da «as (Gefäss 
ja vor seiner Verästelung wieder in seine ursprüngliche Bahn 
im primären Schädelraum einlenkt; eher wäre sie für das 
hintere Ende denkbar und hier vielleicht in der Ausbildung 
der Pars cochlearis der Ohrkapsel zu suchen, durch welche 
die Carotis kurz vor ihrem Eintritt in den Schädel ventralwärts 
und vielleicht auch lateralwärts verdrängt worden sein kann, 

Ungemein interessant ist es, dass nach der Darstellung 
von Gaupp Echidna offenbar die primitive Bahn der Carotis 
beibehalten hat. Es ist ja bei Echidna, wie wir schon sahen, 
auch noch ein deutlicher Rest der primären Seitenwand er- 
halten in der Form der Taenia clinoorbitalis, deren hintere 
Wurzel wir dem Seitenpfeiler des Dorsum sellae beim Kanın- 
chen vergleichen dürfen. Nun treten hier, wie ein Blick auf 
Taf. LXIX, Fig. 6 der Gauppschen Echidnaarbeit ergibt, die 
Carotiden medial von dieser Spange in den Schädel ein. Dazu 
kommt, dass bei Echidna sich noch deutlich die Anlage paariger 
Trabekel nachweisen lässt und die Carotiden medial von diesen 
zum Gehirn emporsteigen. Es führt also ohne Zweifel bei 
Echidna das Foramen caroticum sofort in den primären Schädel- 
raum und ist an der gleichen Stelle gelegen wie bei Lacerta. 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 557 


Betrachten wir dazu die Fig. 14 ın der Gauppschen Arbeit 
über die Ala temporalis (1902), so erkennen wir, dass auch 
die Lagebeziehung der Carotis zum N. abducens bei Echidna 
genau die gleiche ist wie bei Lacerta, aber sich wesentlich 
von dem Verhalten beim Kaninchen unterscheidet. 


Wir müssen also wohl annehmen, dass die neue Üarotis- 
bahn der Säuger eine verhältnismässig junge Erwerbung ist 
und es besteht durchaus die Hoffnung, bei direkt darauf ge- 
richteter Untersuchung den Übergang bei irgend einer Form 
vielleicht auch ontogenetisch noch beobachten zu können und 
damit die eine der beiden Alternativen über ihre Entstehung 


zur (Gewissheit zu erheben. 


Cavum epiptericum. 


Nachdem wir so den wichtigen Punkt der neuen Bahn der 
Säugercarotis besprochen haben, wollen wir weiter auf die 
‘Abgrenzung und den Inhalt des Cavum epiptericum eingehen. 
Es fragt sich zunächst, ob wir auch hier, wie in der Ohr- 
region noch über den knorpeligen Resten bis zum Anschluss 
an die Commissura orbitoparietalis die Lage der ursprünglichen 
Seitenwand feststellen können. Es ist das, wie schon erwähnt, 
zum Teil auch hier möglich, indem eine freilich nicht immer 
scharfe Grenze das dichtere Gewebe des Cavum epiptericum 
‘von dem lockeren pericerebralen Gewebe der primären Schädel- 
‘höhle trennt. Der Boden und die Seitenwand des Cavum epi- 
‘ptericum wird im wesentlichen von der Ala temporalis ge- 
bildet, und zwar kommt hier, wie wir gesehen haben, nicht 
nur der seitliche, verbreiterte Teil derselben, die Lamina as- 
cendens, sondern auch der Processus alaris in Betracht. Nach 
"hinten zu wird der knorpelige Boden des Cavum epiptericum 
-vervollständigt durch die Commissura alicochlearis. Diese bildet 
‘eine direkte Fortsetzung des Planum supracochleare nach vorn; 


558 M. VOIT, 


es geht also hier der Boden des supracochlearen in den des 
epipterischen Raumes kontinuierlich über. Das Foramen caro- 
ticum erscheint nun, wie wir oben angeführt haben, als eine 
Lücke im Boden des Cavum epiptericum. Seitlich von der 
Commissura alicochlearis, .hinter der aufsteigenden Platte der 
Ala temporalis bleibt in dem modellierten Stadium der Serie I 
noch eine grosse Lücke der Schädelseitenwand bestehen, die 
hintere Abteilung der Fenestra sphenoparietalis. Wir haben 
schon bei Besprechung der Öhrregion gesehen, wie späterhin 
(Serie III) der Abschluss dieser Lücke erzielt wird, indem ım 
seitlichen Anschluss an das Planum supracochleare und an die 
Commissura alicochlearis die knorpelige Platte des Tegmen tym- 
pani sich ausbildet und diese nach vorn bis fast zur Berührung 
mit der Lamina ascendens des Temporalflügels kommt, während 
dorsal das Parietale und Squamosum den Abschluss vervoll- 
ständigen. Dass dabei eine Lücke für den Durchtritt des dritten 
Trigeminusastes, eine andere für den N. petrosus superfieialis 
major ausgespart bleibt, haben wir ebenfalls schon hervor- 
gehoben. Vor der Ala temporalis steht das Cavum epiptericum 
durch die noch sehr grosse Fissura orbitalis superior mit der 
Orbita in freier Verbindung. Bei Echidna wird hier noch eine 
Strecke weit der Boden des Cavum epiptericum durch das Os 
palatinum dargestellt. Auch am Kanincheneranium kommt bei 
der Ansicht von oben an dieser Stelle der hinterste Teil des 
Palatinum zum Vorschein; doch bildet dieser zufolge seiner 
mehr verticalen Stellung nicht mehr eigentlich einen Boden des 
epipterischen Raumes, sondern schon die mediale Wand der 
Orbita. 

Das ganze Cavum epiptericum ist, ebenso wie das Cavum 
supracochleare, mit dem es einen durchaus zusammenhängenden. 
einheitlichen Raum bildet, von Bindegewebe erfüllt und enthält 
wichtige Nerven und Gefässe; diese sind jetzt noch im Zu- 
sammenhange zu besprechen. Dass der N. petrosus superlicialis 


Das Primordialeranium des Kaninchens ete. 559 


major, von dem im hintersten Teile des Cavum supracochleare 
gelegenen Ganglion geniculi kommend, bis in den epipterischen 
Raum nach vorn verläuft und seitlich von der Alicochlear- 
spange denselben nach unten hin verlässt, haben wir schon 
erwähnt. Auch der Eintritt des N. trigeminus in das Cavum 
supracochleare und der in letzterem gelegene hintere Teil des 
Ganglion semilunare ist bereits besprochen. Das Ganglion semi- 
lunare erstreckt sich nun noch durch die ganze Länge des 
Cavum epiptericum nach vorn. Es überdeckt dabei dorsal die 
Commissura alicochlearis und den grössten Teil des Foramen 
caroticum, dann den Processus alarıs; durch die Fissura orbi- 
talis treten dann der erste und zweite Trigeminusast aus dem 
epipterischen Raum in die Orbita ein; ein eigenes Foramen 
rotundum für den zweiten Ast ist nicht vorhanden (kommt auch 
beim Kaninchen überhaupt nicht zustande); der dritte Ast tritt, 
wie schon mehrfach erwähnt, durch die Incisura ovalis zwischen 
dem lateralen Rand der Alicochlearspange und dem hinteren 
Rand der aufsteigenden Platte des Temporalflügels aus dem 
Schädelraum aus, um hier gleich das Ganglion oticum zu bilden ; 
die Ineisura wird später bei Ausbildung der vorderen Teile 
des Tegmen tympani fast zum Foramen geschlossen. Auch 
die Eintrittsstelle des N. abducens in das Cavum epiptericum 
haben wir schon ausführlich besprochen; Oculomotorius und 
Trochlearis treten höher dorsal in diesen Raum ein, und alle 
drei verlassen denselben durch die Fissura orbitalis superior. 
Die Carotis tritt, wie wir gesehen haben, durch das Foramen 
caroticum in das Cavum epiptericum ein, läuft in «demselben 
über den Processus alaris nach vorn und verlässt ihn kurz 
hinter der hinteren Orbitalflügelwurzel, wo sie in das primäre 
Schädelcavum übergeht. Schliesslich sind noch eine Reihe von 
kleinen Venenästchen zu erwähnen, die in der Gegend der 
Carotis und des N. abducens den epipterischen Raum durch- 
ziehen und vielleicht als Vorläufer eines Sinus cavernosus zu 
betrachten sind. 


560 M. VOIT, 

Wir müssen nun noch die einzelnen Teile der Ala tem- 
poralis einer genaueren vergleichenden Betrachtung unterziehen 
und wollen der Reihe nach den Processus alaris, die Lamina 
ascendens, die Lamina pterygoidea, sowie schliesslich die Com- 


missura alicochlearis vornehmen. 


Process us ala rs? 


Aus den vorangehenden Darlegungen ergibt sich, dass der 
Processus alarıs des Temporalflügels dem Processus basipteri- 
goideus der Reptilien homolog zu erachten ist. Es treffen auf 
ihn genau jene topographischen Lagebeziehungen zu, welche 
Gaupp für die „Ala temporalis‘“ der Säugetiere im ganzen 
konstatiert hat und welche diesen Forscher zur Aufstellung 
der Homologie zwischen der Ala temporalis und dem Processus 
basipterygoideus veranlasst haben. Er entspricht ferner voll- 
ständig der ‚„Ala temporalis“ von Echidna, d. h. dem dort 
lateral von der Taenia clinoorbitalis vorragenden Knorpel- 


gebiete. 


Lamina ascendens alae temporalis. 


Wie sind nun aber die seitlichen Teile des Temporalflügels 
aufzufassen? Der ganze aus der Lamina ascendens und dem 
Processus pterygoideus bestehende seitliche Komplex ist gegen 
den Processus alaris ziemlich scharf abgegrenzt durch eine 
von unten tief in den Knorpel einschneidende Furche, welche 
die beiden Abschnitte fast völlig voneinander trennt. Diese binde- 
gewebige Trennungslinie entspricht derselben, die Wincza 
bei der Katze, dem Hund und Eisbären, Levi (1900) und 
Gaupp (1902) beim Menschen beschrieben haben und ist jeden- 
falls als eine sich lange Zeit erhaltende Andeutung der von 
Noordenbos nachgewiesenen selbständigen Verknorpelung 
der lateralen Partien anzusehen. Diese selbständige Verknorpe- 


Tafel 43. 


114. Heft (38. Bd., H. 1). 


I. Abt. 


Anatom. Hefte. 


Crista semieire,_ 


Spitze des __ 
Ethmoturb. LI 


Proe. unein.—- 


Gland. nas. lat. — 


Duet. nasolaer. _ 


Ram. lat. N. ethmoid. 


1 


Nasale 


lat.) 


Fig. 12. 


Ineisiv. 
(Pr. pal. 


Pr. pal. med. 
des Ineisiv. 


Anlage der 
Cartil. naso- 
palat. 


Cartil. paras. 


Org. Jakobs, 


Lob. olfaet. Crista galli 


Frontale 


Recess. front.- 


Coneh. front. — 


Sept. horiz — 
Laerimale- 


Canal. laerim, = 


Recess. maxillar.- 


# 


- Vomer 


N. infraorbit. 


Jakobs. Proc. palat. medial. 
Maxillare des Ineisiv. 


Fig. 13. 


"»Ethmoturb. I. 


= Ethmoturb. II. 


Cartil. parasept. 


F. Bergmann in Wiesbaden. 


Verlag von ). 


Voit, 


Anatom. Hefte. I. Abt. 116. Heft (38. Bd., H. 3). Tafel 44. 
Lob. olfaet. 


Frontale - 


Comm. spheno-.. 
ethmoidal. 


Fil. olfaet 


N. infraorbit. -8 
m 


1 a 
Lam transv. post. 


Duet. nasophar. Vomer 


Fig. 14. 


”_.Ala orbit. 


4 - Sept. interorbit. 


RN -Cup. post. nasi 


N 


=..N. trig. ram. II. 


F 


1} 
Maxillare 
1 Palatinum 
Duct. nasophar. Os 
Fig. 15. 
Bergmann in Wiesbaden. 


Voit. Verlag von J. F. 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 561 


lung und die Konstanz, mit der jene Trennungszone stets bis 
in späte Stadien erhalten bleibt, lassen die Vermutung gerecht- 
fertigt erscheinen, dass den seitlichen Partien vielleicht auch 
eine gewisse phylogenetische Selbständigkeit zukommt, dass 
sie einen dem Processus alarıs erst sekundär angefügten 
Komplex darstellen. Gaupp, der ja den Processus alarıs zur 
basalen Körpermasse rechnete und infolgedessen erst einen 
medialen Anteil des seitlichen Komplexes als Homologon des 
‚Processus basipterygoideus betrachtete, musste in jener binde- 
gewebigen Trennungslinie die Grenze zwischen basaler Tra- 
bekelplatte und Processus basipterygoideus sehen, und wies 
darauf hin, dass letzterer Fortsatz auch bei Lacerta in ganz 
frühen Stadien eine gewisse Selbständigkeit besitze. Nach 
unseren vorangehenden Ausführungen ist diese Vergleichung 
nicht aufrecht zu erhalten, es muss vielmehr jene Trennungs- 
zone entweder eine sekundär entstandene Abgliederung inner- 
halb des Processus basipterygoideus darstellen, oder zwischen 
dem lateralen Ende dieses Fortsatzes und seitlich an dasselbe 
angelagerten Teilen entstanden sein. Ich habe keine Anhalts- 
punkte, um mich für die eine dieser Alternativen mit Sicher- 
heit zu entscheiden. Doch scheint es mir durchaus wahrschein- 
lich zu sein, dass die aufsteigende Platte der Ala temporalis 
im wesentlichen der von Gaupp bei Echidna beschriebenen 
Membrana sphenoobturatoria entspricht; wie diese erhebt sıe 
sich vom lateralen Ende des dem Processus basipterygoideus 
zu vergleichenden Fortsatzes bis zur Commissura orbitoparie- 
talis und schliesst so das Cavum epiptericum nach aussen ab. 
In welcher Weise aber die Anknüpfung dieser Bildung an die 
Zustände beim Reptil zu gewinnen ist, darüber bin ich zu 
einem abschliessenden Urteil nicht gekommen. Ich will die 
verschiedenen Möglichkeiten, die Gaupp bei Besprechung der 
Membrana sphenoobturatoria von Echidna schon ausführlich 
‘erörtert hat, hier nicht im einzelnen wiederholen, sondern ver- 


562 M. VOIT, 


weise auf jene Ausführungen. Hervorheben möchte ich aber, 
dass beim Kaninchen, wie es auch schon bei anderen Säugern 
verschiedentlich konstatiert wurde, die Lamina ascendens, be- 
sonders ihr unterer Teil, auffallend früh verknöchert; ja ich 
kann an meinen Stadien nicht konstatieren, ob überhaupt je 
die ganze aufsteigende Platte in knorpeligem Zustand vor- 
handen ist, oder ob nicht einzelne Teile von vornherein als 
bindegewebige Verknöcherung auftreten. 


Lamina pterygoidea. 


Nur im Zusammenhange mit der Frage nach der Hom9a- 
logie der Lamina ascendens scheint mir auch die nach der 
Bedeutung des Processus pterygoideus der Säuger zu lösen 
zu sein und so will ich mich auch auf diese hier nicht näher 
einlassen. Bis jetzt können wir den Fortsatz jedenfalls nur 
als eine Neuerwerbung des Säugercraniums betrachten. Zu 
beachten ist seine enge nachbarliche Beziehung zum Os para- 
sphenoideum, das sich seiner medialen Seite dicht anlegt. 
3eim Kaninchen setzt sich der Processus pterygoideus durch eine 
die Arteria maxillaris interna umfassende Knorpelspange mit 
der Unterfläche der Ala temporalis in Verbindung und bildet so 
jene merkwürdige, nahezu horizontal stehende, von einem 
Foramen alisphenoideum (Krause nennt es Foramen spheno- 
ideum anterius) durchbohrte Platte, die Lamina ptery- 
goidea. Ein Foramen alisphenoideum kommt nach M.Weber 
bei mehreren Säugetieren vor. 


Commissura alicochlearis. 


Die Commissura alicochlearis ist, wie wir gesehen haben, 
nicht einem Teile der Trabecula der Reptilien zu vergleichen, 
sondern ist eine beim Säugetier neu auftretende Bildung. Bei 


einigen Säugern scheint sie nicht zur Entwickelung zu kommen; 


so fehlt in der Deckerschen Abbildung vom Primordial- 
cranium des Schweines eine seitliche Abgrenzung des Carotis- 
loches. Auch bei den Primaten scheint sie zu mangeln; so 
wird sie an den Fischerschen Modellen von Semnopithecus 
und Macacus vermisst; auch an dem Hertwigschen Modell 
vom menschlichen Primordialcranium ist sie nicht vorhanden ; 
jedoch wird sie von Jakobi bei einem jüngeren mensch- 
lichen Primordialschädel beschrieben und abgebildet; ob es 
sich hier wirklich um ein späteres Verschwinden der zuerst 
angelegten Spange, oder um individuelle Variationen handelt, 
müsste wohl erst weiter untersucht werden. Die Trabecula 
alicochlearis, die Fischer bei Talpa beschreibt, ist selbst- 
verständlich nicht vollständig mit der beim Kaninchen vor- 
handenen Spange zu vergleichen, da sie das Carotisloch nicht 
seitlich begrenzt, sondern von ihm durchbohrt wird; die merk- 
würdige Konfiguration bei Talpa ist wohl durch Jie kolossale 
Entwickelung des Foramen basicochleare (bei Fischer For. 
lacerum genannt) hervorgerufen; überhaupt scheint die ganze 
hintere Orbitotemporalregion bei Talpa sehr stark abgeändert 


zu sein. 


Trabekelplatte. 

Noch haben wir einige Worte über die basale Knorpel- 
partie in der hinteren Hälfte der Orbitotemporalregion zu sagen. 
Auf die Frage, ob dieselbe bei ihrer ersten Anlage in Form 
von deutlichen paarigen Trabekeln . auftritt oder, wie es 
Noordenbos beschrieb, aus Verschmelzung mehrerer ein- 
zelner Knorpelinseln entsteht, können wir natürlich bei unseren 
hierfür zu alten Stadien nicht eingehen. Jedenfalls aber glaube 
ich, dass sie morphologisch durchaus der von Gaupp bei 
Echidna beschriebenen Trabekelplatte entspricht; die einzige 
Schwierigkeit, die sich dieser Vergleichung in den Weg stellen 
könnte, die verschiedene Lagerung zu dem Foramen caroticum 


564 M. VOIT, 


wird ja durch unsere Annahme von der Nichthomologie dieses 
Foramens bei Reptilien und Echidna einerseits und den placen- 
talen Säugern andererseits beseitigt. 


Foramen hypophyseos; Canalis’cranio- 
pharyngeus. 


Die paarige Anordnung der Knorpelmasse ist ja auch in 
dem verhältnismässig späten Stadium der Serie II noch einiger- 
massen zu erkennen, da, wie Fig. 6 zeigt, ein deutliches 
Foramen hypophyseos die Trabekelplatte im Gebiete der Sella 
turcica durchbricht; Reste des Hypophysenganges sind noch 
in demselben enthalten. Es ergibt sich damit die Behauptung 
Koellikers (1879), dass ein Hypophysenkanal in der knor- 
peligen Schädelbasis vom Kaninchen nicht auftrete, als unrichtig. 
In dem späteren Stadium der dem Hauptmodell zugrunde liegen- 
den Serie I allerdings ıst die Fenestra hypophyseos nicht mehr 
vorhanden; wohl erkennen wir noch einen von der Rachen- 
schleimhaut gegen die Schädelbasis ansteigenden Epithelstrang, 
den Rest des Hypophysenganges; aber die Knorpelmasse hat 
sich über demselben vollständig geschlossen, ist zu einer ab- 
solut einheitlichen Platte geworden. 

Nun findet sich bekanntlich am definitiven knöchernen 
Kaninchenschädel das Os sphenoideum posterius im Gebiete der 
Sella turecica von einem Kanale durchbohrt, der mit spongiösen 
Räumen im Inneren des Keilbeinkörpers im Zusammenhang 
steht und an der basalen Fläche mit einer rundlichen Öffnung 
(Foramen cavernosum nach Krause) mündet. Arai (1908) 
hat vor kurzem diesen Kanal genauer beschrieben und gezeigt, 
dass sein Inhalt aus Gefässräumen besteht, welche venöses 
Blut aus der Spongiosa des Keilbeinkörpers und der 'Temporal- 
flügel, ferner aus der Hypophyse und der Dura mater auf- 
nehmen und nach unten in die Vena vertebralis mediana ab- 
führen. Arai glaubte den Kanal, den er Canalis cranıo- 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 565 


pharyngeus nennt, auf die embryonale Fenestra hypo- 
physeos zurückführen zu sollen. Das scheint mir jedoch 
durchaus unrichtig zu sein. Die Lage jener Öffnung am 
knöchernen Keilbein entspricht nämlich nicht der Fenestra hypo- 
physeos, wie sie auf Fig. 6 dargestellt ist, sondern ist eine viel 
weiter caudale. Wir erkennen ausserdem ihre Bildung an der 
Serie I schon in Form der durch einen Venenplexus erfüllten 
grubigen Aushöhlung der basalen Fläche, die in Fig. 2 deut- 
lich zur Anschauung kommt. Die Stelle, an welcher die ursprüng- 
liche Fenestra hypophyseos nach unten ausmündete und an 
welcher auch noch der Rest des Hypophysenganges sich der 
Knorpelbasis anlegt, ist in derselben Figur durch = -be- 
zeichnet. Die im knöchernen Sphenoideum posterius des 
Kaninchens vorhandene, nur als ein Venenemissarium auf- 
zufassende, Öffnung ist also eine durchaus sekundäre Bildung. 
Auf die von Arai bei der Katze und beim Menschen be- 
schriebenen Canales eraniopharyngei will ich hier nicht ein- 


gehen. 


Dorsum sellae. 


Ganz kurz wollen wir noch einmal auf das Dorsum sellae 
zu sprechen kommen. Fischer hatte seinerzeit bei Macacus 
auf die selbständige Verknorpelung der oberen Teile der Sattel- 
lehne aufmerksam gemacht und darauf hingewiesen, dass man 
es hier wohl mit einer der Basalplatte fremden Bildung zu 
tun habe. Ich kann mich dem auf Grund der Befunde beim 
Kaninchen vollständig anschliessen und glaube, wie oben aus- 
geführt wurde, dass die bei vielen Tieren zuerst auftretenden 
seitlichen Pfeiler der Sattellehne als Gebilde aufzufassen sind, 
die vor der Basalplatte im Gebiete der primitiven Seitenwand 
gelegen sind und wohl gut mit dem hinteren Abschnitt der 
Supratrabecularspange von Lacerta verglichen werden können. 
Zwischen diesen beiden hat sich dann im Gebiete des Mittel- 


566 M. VOIT, 


hirnpolsters eine mediane Verbindung ausgebildet. Onto- 
genetisch kann nun eine zeitliche Verschiebung derart ein- 
treten, dass die Querspange sich voll entwickelt, ehe die Ver- 
bindung der Seitenpfeiler mit der Basalplatte deutlich geworden 
ist; es finden in dieser Hinsicht offenbar sogar individuelle 
Schwankungen statt; denn in Fig. 6 sehen wir nur die seit- 
lichen Pfeiler als Processus clinoidei posteriores entwickelt, in 
Fig. 1, also einem älteren Stadium, ist der Querpfeiler deutlich 
vorhanden, dagegen der Anschluss der Seitenpfeiler an die 
Basalplatte gerade erst angedeutet. 


b. Vorderer Teil der Orbitotemporalregion. 
Ala orbitalis. 

Nur wenig ist über die Ala orbitalis zu sagen. Sie ist in 
ungemein starker Ausbildung, als breite Knorpelplatte ent- 
wickelt, die in typischer Weise mittelst der zwei das Foramen 
opticum umfassenden Wurzeln aus der basalen Knorpelmasse 
sich erhebt, nach hinten in die Commissura orbitoparietalis 
sich fortsetzt und sich vorn durch die Commissura spheno- 
ethmoidalis mit der Nasenkapsel verbindet. 


Septum interorbitale. 


Um so interessanter ist der vordere Teil der basalen Körper- 
masse, in dem wir deutlich ein typisches Septum interorbitale 
erkennen. 

Gaupp hat bekanntlich schon in seiner Lacertaarbeit den 
durch das Interorbitalseptum charakterisierten kielbasischen 
Typus des Säugetierschädels erkannt und als eine der wich- 
tigsten Übereinstimmungen mit dem Sauropsidenschädel her- 
vorgehoben. Fischer konnte dann bei Semnopithecus, 
Macacus und in höchster Ausbildungsstufe bei Tarsius spectrum 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 567 
tatsächlich ein Septum interorbitale nachweisen. Das Kaninchen 
schliesst sich dieser Reihe in trefflicher Weise an. Schon im 
Gebiete des Foramen opticum beginnt die mediane Knorpel- 
partie kielartig nach unten vorzuspringen und erhebt sich dann 
rasch zu einer ziemlich hohen schmalen Platte, die cranial- 
wärts von der vorderen Orbitalflügelwurzel noch eine Strecke 
weit mit freiem dorsalen und ventralen Rand ansteht und vorn 
kontinuierlich in das Nasenseptum übergeht. So erkennen wir 
eine absolute Übereinstimmung mit der Konfiguration dieser 
Gegend bei Lacerta; freilich der freie vordere Teil des Septum 
ist dort mächtiger entwickelt; aber auch dieser Unterschied 
findet sehr wohl seine Erklärung; denn wir können, wie wir 
bei Besprechung der Ethmoidalregion sehen werden, mit Be- 
stimmtheit annehmen, dass durch Ausdehnung der Nasen- 
kapseln nach hinten ein grosses Stück des ursprünglichen Inter- 
orbitalseptums zum hinteren Teil des Septum nasi geworden ist. 


Lamina hypochiasmatica. 


Einer recht merkwürdigen Bildung müssen wir noch ge- 
denken. Im Gebiete des Foramen opticum sehen wir den knor- 
peligen Schädelboden stark verbreitert, d. h. es springt jeder- 
seits mit convexem äusseren Rand eine Knorpelplatte lateral- 
wärts gegen die Orbita vor und so wird im ganzen ein etwa 
kreisförmiges abgeflachtes Feld gebildet, das über dem kiel- 
artig allmählich nach unten vorspringenden hintersten Teil des 
Septum interorbitale gelegen ist; ich habe diese Platte, die 
nach ihrer Lage annähernd der Cartilago hypochiasmatıca 
von Lacerta entspricht, als Lamina hypochiasmatica, speziell 
ihre seitlich vorragenden Teile als Alae hypochiasmaticae be- 
zeichnet. Merkwürdig ist nun das weitere Schicksal dieser 
Platte. Betrachten wir nämlich die Foramina optica am 
knöchernen Schädel des erwachsenen Kaninchens, so sehen 


wir dieselben nicht durch eine derartige Platte oder überhaupt 


568 


M. VOIT, 


durch irgend eine breitere Knochenmasse getrennt; sie fliessen 
vielmehr sozusagen fast zu einer einheitlichen Öffnung zu- 
sammen, deren nach vorn ansteigender Boden durch eine 
schmale Knochenkante gebildet wird; diese setzt sich nach 
vorn in eine ganz allmählich breiter werdende Scheidewand 
zwischen den beiden Orbitae fort. Man könnte zunächst meinen, 
dass hier das typische Interorbitalseptum noch am knöchernen 
Säugetierschädel erhalten sei; dem ist aber nicht so. Bei ge- 
nauerem Zusehen erkennt man nämlich, dass jene Scheide- 
wand durch zwei voneinander isolierte Knochenplättchen ge- 
bildet wird, die eben ın jener schmalen, den Boden des Foramen 
opticum bildenden Kante ganz spitzwinkelig ineinander über- 
gehen, sich unter allmählicher Divergenz flügelförmig nach 
vorn erstrecken und so einen grossen Teil der medialen Orbital- 
wand und mit ihrem vorderen Abschnitt gleichzeitig der lateralen 
Nasenwand formieren. Es sind die von Krause sogenannten 
Processus ethmoidales des vorderen Keilbeines. Diese 
Processus ethmoidales sind nun ohne Zweifel auf die Alae hypo- 
chiasmaticae des Primordialcraniums zurückzuführen. Schon 
in den vorliegenden Stadien erkennen wir, wie die seitlichen 
Teile der Lamina hypochiasmatica, also eben die Alae hypo- 
chiasmaticae gegenüber der mittleren Partie eine gewisse Selb- 
ständigkeit gewinnen; sie zeigen bereits beginnende Verknöche- 
rung und sind durch eine seichte Furche, vorn sogar durch 
eine bindegewebig ausgefüllte Lücke gegen letztere abgegliedert; 
ihr äusserster Rand ist schon etwas nach vorn umgelegt. Offen- 
bar klappen nun die beiden Flügel allmählich vollkommen nach 
vorn um und wachsen zu jenen grossen Platten der Processus 
ethmoidales aus. Sie legen sich dabei auf eine weite Strecke 
der lateral-hinteren Fläche der knorpeligen Nasenkapsel an und 
fassen so nicht nur das freie Interorbitalseptum, sondern auch 
die hinteren Teile der beiden Nasenkapseln zwischen sich. Wie 
stark sie sich dabei vergrössern, das geht daraus hervor, dass 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 569 


der Processus ethmoidalis des erwachsenen Kaninchens sich 
mit langem oberen Rande an die Pars orbitalis ossis frontalıs, 
mit seinem unteren an das Os palatinum und maxillare, mit 
seinem vorderen an den Processus sphenoorbitalis des Maxillare 
(dessen Anlage in Fig. 4 mit * bezeichnet ist) mittelst Naht- 
verbindung anlegt. So wird durch diese Platte des Processus 
ethmoidalis und durch die genannten Deckknochen {auch das 
Lacrimale kommt dabei noch in Betracht) schliesslich die ganze, 
jetzt noch in grosser Ausdehnung freie orbitale Fläche der 
Nasenkapsel vollkommen verdeckt. Es scheint nun unter dieser 
Bedeckung die orbitale Wandung der Nasenkapsel selbst zum 
Schwund zu kommen, oder wenigstens nicht im Zusammen- 
hang mit dem Ethmoid zu verknöchern (genauer müssten 
diese Verhältnisse wohl erst untersucht werden). So kam 
Krause zu der Ansicht, dass der Processus ethmoidalıs 
der Lamina papyracea anderer Säuger homolog sei, welche 
eben beim Kaninchen mit dem Keilbeinkörper verwachse. Dass 
das absolut unrichtig ist, da ja die Lamina papyracea sicher 
die primordiale Verknöcherung der Nasenkapselwandung selbst 
darstellt, geht aus obigem klar hervor. Was aber die morpho- 
logische Bedeutung des, wie wir sahen, als seitlicher Auswuchs 
der basalen Sphenoidmasse entstandenen Processus ethmoidalis 
anlangt, so werden wir uns darüber ein Urteil wohl erst dann 
erlauben dürfen, wenn wir geprüft haben, ob eine solche Bil- 
dung auch bei anderen Säugern vorkommt und wie sie sich 
dort verhält; bisher ist mir darüber nichts bekannt. Insbe- 
sondere dürfte darauf zu achten sein, ob dieselbe nicht in 
manchen Fällen an der Bildung eines Sinus sphenoidalis, resp. 
dessen seitlicher Begrenzung beteiligt ist. Bezüglich der ersten 
Entstehung der Ala hypochiasmatica könnte vielleicht an ein 
mechanisches Moment gedacht werden. Wir sehen nämlich, 
dass sich die hintere Kuppel der Nasenkapsel von vorn und 
unten an die Ala hypochiasmatica anlegt; man könnte annehmen, 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 116. Heft (38. Bd., H, 3). 37 


70 M. VOIT, 


dass sie in derselben gewissermassen ein Widerlager findet, 
das um so mehr von Bedeutung erscheint, wenn wir die mehr- 
fach erwähnte Abknickung der Schädelachse an der Grenze 
der Orbitotemporal- und Ethmoidalregion beachten. 


4. Regio ethmoidalis. 


Einbeziehung des Interorbitalseptums in die Nasenkapsel. 


Gaupp hat mehrfach die Ansicht ausgesprochen und 
M. Weber ist derselben beigetreten, dass der Nasenschlauch 
der Säuger im Vergleich zu dem der Reptilien sich caudalwärts 
ausgedehnt, dass infolgedessen der hintere Teil der Nasen- 
kapsel sich unter die Schädelbasis geschoben und mehr oder 
weniger weit neben das Interorbitalseptum angelegt habe; so 
wurde letzteres oder wenigstens ein Teil desselben aus seiner 
ursprünglich rein interorbitalen in internasale Lage gebracht, 
wurde zum hinteren Abschnitt des Nasenseptums. 


Gerade die Nasenkapsel des Kaninchens erscheint be- 
sonders geeignet, diese Ansicht zu stützen. Ihr caudalster Ab- 
schnitt endet, wie wir sahen, in Form der schmalen, allseitig 
geschlossenen Cupula posterior, die sich vollkommen frei neben 
das Septum anlegt, nirgends (auch nicht am dorsalen Rande) 
mit ihm verschmolzen ist; erst caudal von dieser hinteren 
Nasenkuppel tritt dann das Septum als eigentliches Interorbital- 
septum frei zutage. So macht die Cupula posterior noch ganz 
den Eindruck einer blindsackförmig nach hinten ausgebuchteten 
Partie der Nasenkapsel, die dadurch in seitliche Lage zu einer 
vorher freien, also rein interorbitalen Strecke des medianen 
Septums gelangt ist. Aber die caudale Verlängerung der 
Nasenkapsel betraf jedenfalls nicht nur die blindsackförmig 
frei neben dem Septum liegende Cupula posterior; dass sie 
vielmehr eine viel weitergehende war, sich auch auf vor der 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 571 


Cupula gelegene Teile der Nasenkapsel erstreckte, geht wohl 
aus folgenden Überlegungen hervor. 

Beim Saurier (Lacerta) ist die Nasenkapsel nach hinten 
durch das fast transversal verlaufende Planum antorbitale ab- 
geschlossen, dessen oberer Rand von der Commissura spheno- 
ethmoidalis an medialwärts die vordere Begrenzung der Fis- 
sura orbitonasalis bildet. Beim Kaninchen verläuft dagegen, 
ebenfalls von der Commissura sphenoethmoidalis aus der 
vordere Rand der Fissura orbitonasalis, sowie die unter dem- 
selben sich erstreckende Fläche der Nasenkapsel nicht quer, 
sondern stark schräg nach hinten-innen; trotzdem müssen wir 
wohl diese Fläche zusammen mit der Cupula posterior als dem 
Planum antorbitale von Lacerta entsprechend ansehen und so 
bleibt wohl nur die Annahme möglich, dass eben die Nasen- 
kapsel, und zwar namentlich ihre medialen, dem Septum be- 
nachbarten Partien stark nach hinten ausgebuchtet wurden. 
Tatsächlich ist nun nicht nur die Ausbildung des bei den Saur- 
opsiden noch sehr einfachen hintersten Abschnittes des epi- 
thelialen Nasensackes zur Ethmoturbinalregion für die Säuger 
charakteristisch, sondern es geht auch aus der Darstellung, 
die Peter (1902) von der Entwickelung der Nasenhöhle des 
Kaninchens gegeben hat, aufs deutlichste hervor, dass dabei 
gerade die medial-hintere Ecke, sogar noch ontogenetisch, die 
grösste Wachtumstendenz zeigt und es ist klar, dass gleich- 
zeitig mit der stärkeren Entwickelung dieser Teile des epi- 
thelialen Nasensackes eine entsprechende Ausbuchtung der 
Nasenkapsel nach hinten erfolgt sein musste. 

Die Möglichkeit dieser Rückwärtsverlagerung ist, wie schon 
Gaupp (1906) ausführte, dadurch gegeben, dass der ganze 
hintere Teil der Nasenkapsel, insbesondere sein Boden, die 
Lamina transversalis posterior, beim Reptil und, wie Gaupp 
annimmt, auch primitiv bei den Säugern, vom Septum los- 
gelöst ist. Auch beim Kaninchen sind nun Lamina transversalis 

37* 


572 


posterior und Cartilago paraseptalis nicht mit dem Septum ver- 
bunden; wir haben es also hier mit dem von Gaupp für 
die Säuger vorausgesetzten primitiven Zustand zu tun, der 
bei einer Reihe von Säugern (Echidna, Talpa) offenbar sekundär 
verloren gegangen ist. 

Dass trotz der beträchtlichen caudalen Ausdehnung der 
Nasenkapsel doch noch ein freier Abschnitt des Septum inter- 
orbitale besteht, letzteres also nicht vollkommen in die Nasen- 
kapsel eingeschlossen ist, wie etwa bei Echidna oder Talpa, 
mag seinen Grund in den verhältnismässig grösseren Augen 
des Kaninchens haben. Fischer fand ja bei Tarsius, der 
durch besonders grosse Augen sich auszeichnet, ein noch 
längeres Interorbitalseptum. 


Subcerebraler Abschnitt der Nasenkapsel. 

Wenn wir vorhin die Ausbildung des hinteren, ethmoturbı- 
nalen Anteiles des epithelialen Nasenschlauches als für die 
Säuger charakteristisch bezeichneten, so schliessen wir uns 
damit im Prinzip der alten Gegenbaurschen Auffassung 
an, dass das Maxilloturbinale der Säuger der Reptilienmuschel 
zu homologisieren, die Ethmoturbinalia dagegen als Neuerwer- 
bungen der Säuger zu betrachten sind, im Gegensatz zu 
Seydel, der neuerdings (1899) die Ethmoturbinalregion der 
Säuger der Reptilienmuschel homolog erachtet. 

Schon die Darstellungen, die Fleischmann und seine 
Schüler Beecker und Blendinger von den Formverhält- 
nissen des Nasensackes der Amnioten gegeben haben, lassen 
eine so grosse Übereinstimmung des vorderen, durch Maxillo- 
und Nasoturbinale charakterisierten Abschnittes des Nasen- 
sackes der Säuger mit der Hauptmasse des Nasensackes der 
Sauropsiden erkennen, dass wir wohl der von ihnen gezogenen 
Schlussfolgerung beipflichten müssen, dass der komplizierte 
Ethmoturbinalabschnitt (das „Cribrum“ nach Fleischmann) 


573 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 


der Säugernase einer Ausgestaltung des kleinen, einfachen 
„Antorbitalraumes‘‘ der Sauropsiden seine Entstehung verdankt. 

Auch die Untersuchungen von Peter (1902) über die onto- 
genetische Ausgestaltung des Nasensackes vom Kaninchen er- 
gaben, dass sich zwar der vordere maxillo-nasoturbinale Ab- 
schnitt in analoger, verhältnismässig einfacher Weise ent- 
wickelt, wie das Muschelgebiet der Nasenhöhle der Saur- 
opsiden, dass dagegen dem hinteren ethmoturbinalen Abschnitt 
ein eigenartiger, bei den Sauropsiden nicht vertretener, kom- 
plizierter Bildungsmodus zugrunde liegt. Wir müssen auf diesen 
Entwickelungsgang, im wesentlichen in Anlehnung an Peters 
Darstellung, hier in Kürze eingehen, da sich aus ihm am besten 
ein morphologisches Verständnis der komplizierten Formen er- 
gibt, die wir im beschreibenden Teile unserer Arbeit kennen 
gelernt haben. Wir wollen dabei jeweils gleich auf die Form- 
verhältnisse bei anderen Säugern eingehen und so feststellen, 
wie weit der konstatierte Bildungsmodus und die durch ihn 
erzielten Gestaltungen als nur für das Kaninchen gültig oder 
für den Säugerstamm typisch zu erachten sind. 

In einem Stadium, wo im vorderen Abschnitt der Nase schon 
durch rinnenförmige Ausfaltungen der lateralen Wand das 
Maxillo- und Nasoturbinale im groben herausmodelliert sind, 
beginnt erst die Ausbildung der Ethmoturbinalregion; an ihr ist 
im wesentlichen nicht die seitliche, sondern die hintere Wan- 
dung des Nasenschlauches beteiligt, die ihrerseits wieder durch 
Umklappen eines hinteren Abschnittes der ursprünglich medialen 
Fläche entstanden ist. An der medialen und lateralen Kante 
dieser Hinterwand, da wo sie unter winkeliger Knickung in 
die mediale und laterale Fläche übergeht, tritt stärkeres Wachs- 
tum des Nasenschlauches ein, und so bilden sich zwei Aus- 
sackungen desselben, zwischen denen der mittlere Teil der 
Hinterwand als Einwölbung, die wir den ersten Ethmo- 
turbinalwulst nennen wollen, stehen bleibt. Beide Aus- 


574 M. VOIT, 


sackungen, von denen wir die mediale als Pars posterior 
sive ethmoturbinalis des Nasenschlauches, die laterale 
als Recessuslateralis bezeichnen können, gehören, ebenso 
wie der zwischen ihnen bestehende Wulst, dem über der Lamina 
terminalis, d. h. hinter der Apertura nasalis interna ‘= primi- 
tiven Choane) gelegenen Gebiete der Nasenhöhle an und’ be- 
stehen in ihrem dorsalen Gebiete aus dickem „Riechepithel“, 
im ventralen aus dünnem „respiratorischem Epithel“. Nun 
wächst der mediale Blindsack neben dem Septum weiter nach 
hinten aus und seiner caudalen Verlängerung ist offenbar im 
wesentlichen die Einbeziehung des Interorbitalseptums in die 
Nase zuzuschreiben. Während dieses Auswachsens wiederholt 
sich an ihm mehrmals ein ähnlicher Vorgang, wie er zur Bil- 
dung des ersten Ethmoturbinalwulstes geführt hat, d. h. er 
spaltet sich an seinem jeweiligen hinteren Ende in zwei, durch 
einen nach vorn ragenden Wulst geschiedene Abteilungen; die 
laterale Aussackung bleibt im Wachstum zurück, während die 
mediale sich weiter nach hinten verlängert und den gleichen 
Vorgang noch einmal, eventuell noch mehrere Male wieder- 
holt. Da die so entstandenen seitlichen Aussackungen aber 
verhältnismässig klein und schmal bleiben und sich nicht, wie 
der lateral vom ersten Ethmoturbinalwulst gelegene Recessus 
lateralis stark nach der Seite zu ausdehnen, so imponieren sie 
nicht, wie dieser, dem sie im Prinzip natürlich vollkommen 
gleichen, als eigene Räume der Nasenhöhle, sondern mehr als 
Teile des medial vom Ethmoturbinalwulst gelegenen Blind- 
sackes derselben, also der Pars posterior des Nasenschlauches. 
So entsteht, durch diese Aussackungen gewissermassen aus 
der Wandung herausgeschnitten, die Reihe der von der lateralen 
Wand der Pars posterior als vorn spitz zulaufende Wülste 
ins Lumen einragenden Ethmoturbinalia, die vom vorderen bis 
zum hinteren allmählich an Grösse abnehmen !). 


!) Von dem hier geschilderten Entwickelungsgang scheint bei einigen 
Säugern eine freilich nicht prinzipielle Abweichung insofern vorzukommen. 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 575 


Fragen wir uns nun, inwieweit der bisher geschilderte 
Entwickelungsmodus auf allgemeine Gültigkeit bei den Säugern 
Anspruch erheben kann, so müssen wir zunächst konstatieren, 
dass die beiden zuerst entstandenen, den ersten Ethmoturbinal- 
wulst zwischen sich fassenden Aussackungen des Nasen- 
schlauches, also der Recessus lateralis und die Pars posterior 
nasi im ganzen Säugerstamm durchaus konstant auftreten; nie 
fehlt demnach die Einragung des Ethmoturbinale I, nie die 
vor und lateral von ihm meist tief eingeschnittene und seitlich 
ausgebuchtete Höhlung. Die weitere Ausgestaltung der Pars 
posterior unterliegt dagegen recht beträchtlichen Schwankungen 
und darauf eben beruht die Kompliziertheit der in einer grossen 
Reihe von Arbeiten verschiedener Forscher behandelten Frage 
nach der speziellen Homologisierung der Ethmoturbinalia in 
der Säugetierreihe. Ich kann auf diese Frage hier natürlich 
nicht näher eingehen. Sie wird dadurch so verwickelt, dass 
nicht nur durch mehr oder minder weites, stets nach dem oben 
geschilderten Typus erfolgendes Auswachsen des Nasen- 
schlauches nach hinten die Zahl der Ethmoturbinalia variiert 
(z. B. bei Echidna bis auf 6—8 steigen kann), sondern dass 
die Ethmoturbinalia sekundär durch Spaltung und Aufteilung 
ihrer freien Ränder, resp. ihrer Flächen, eine reiche und 
schwer übersehbare Ausgestaltung erfahren können und dass 
drittens zwischen den typischen Ethmoturbinalia, die sich dann 
meistens durch Grösse und komplizierten Aufbau auszeichnen, 
noch weitere, weniger typische und meistens kleinere Vor- 
ragungen sich ausbilden können, die als „„Eetoturbinaha“‘ 
(Paulli) oder „Nebenmuscheln“ (Killian) bezeichnet werden. 


Dazu kommt noch, dass bei Reduktion des Geruchsorganes 


als hier der mediale Blindsack zunächst mit glatter Wandung sich weit nach 
hinten erstreckt und dann erst an seiner noch einheitlichen lateralen Wandung, 
die natürlich als mediale Fläche eines vorerst ungegliederten gemeinsamen 
Ethmoturbinalwulstes erscheint, die Ausbuchtuug der lateralen Säckchen und 
damit die Abgliederung der einzelnen Ethmoturbinalia erfolgt. So wird die 
Entwickelung von Seydel (1899) für Echidna angegeben. 


576 M. VOIT, 


mikrosmatischer Säuger, wie der Primaten, eine verschieden 
grosse Anzahl der Ethmoturbinalia zum vollständigen Ver- 
schwinden gebracht werden kann. Beim Kaninchen bilden sich 
im ganzen, wie wir sahen, drei Ethmoturbinalia aus, deren. 
erstes in zwei mediale Riechwülste geschieden ist; es stellt 
das einen nach den Untersuchungen von Zuckerkandl (1887) 
und Seydel (1891) im Säugerstamm weit verbreitenen 
Typus dar. 

Auch der Recessus lateralis erfährt nun eine weitere und, 
wie wir gleich erwähnen wollen, durch die ganze Säugerreihe 
im Prinzip gleichbleibende Ausgestaltung. Sein oberer, im 
wesentlichen von Riechepithel und sein unterer, von in- 
differentem Epithel gebildeter Abschnitt wachsen zu gesonderten 
Säckchen aus, die schliesslich durch eine annähernd horizontal 
verlaufende Wulstung voneinander getrennt sind. Der obere 
Raum, der als Recessus lateralis superior oder Recessus fron- 
talis zu bezeichnen ist, ist, wie gesagt, mit Riechepithel aus- 
gekleidet und bildet so einen nicht unwesentlichen Teil der 
Pars olfactoria der Nasenhöhle. Auch darin liegt ein für die 
Säuger durchaus typisches Verhalten; denn bei vielen, viel- 
leicht bei allen Säugern lässt sich eine eigene, lateral-vordere 
Gruppe von Fila olfactoria nachweisen, die den Recessus fron- 
talis versorgt und deutlich von der zur Pars posterior der 
Nasenhöhle, zu den Ethmoturbinalia, ziehenden medial-hinteren 
Gruppe der Riechfäden getrennt ist, eine Tatsache, die sich auch 
noch beim menschlichen Embryo erkennen lässt und auf welche 
meines Wissens bisher noch gar nicht geachtet wurde. Auch 
der Recessus frontalis gliedert sich nun wieder in mehrere 
Einzelausbuchtungen, zwischen denen leistenförmige Vor- 
ragungen der Wandung stehen bleiben, welche wir als Conchae 
frontales (Killian) bezeichnen wollen (Conchae obtectae nach 
Peter). Diese letzteren unterscheiden sich an sich in ihrer 
morphologischen Wertigkeit natürlich nicht von den als Ethmo- 


Anatom. Hefte. I. Abt. 116. Heft (38. Bd., H. 3.) Tafel 45. 


a en 
LA B 
ra 


__Ala orbit. 


N, optie, 
Augenmusk. 

- - Alahypochiasm. 

(Gl. sphenopal. 


= ====-- Trig, II. 
Y za, === -- Palatinum 


®) y v9 TA ; 
O Ze 27 ds palat. post. 
£ VEWIFEA N; 


7 z 
- D we / 
i ‚ 
= er 
ie END 
I} 
wi ' 1 / 
= N 
1 ! i 
' l m? 
1 
1 L 
3 I 
1 ı 
' j 
I I 
I 
Dust! 
nasophar. Us 
Fig. 16. 


N. trochlear. 


2 


. oeulomotor. 
ı Restknorpel e 


\ \ 
ZEN 
ß ] \ 
Comm. orbitopariet.— -— + Oh N 
REN IN N N 


o Ku N & 


Squamos. -—— — —— ‚o 
Lam. ase. alae temp. - . y. 
Gangl. semilun.- —— se 2 Hypophys. 
? oA H_—-6-— - A, carot. int. 
Trig. II.-——-- : x a EN & > 7 eu N. abducens 
A, maxill. int. ie A ou ET —--———. Lam. trabeeul. 


Cartil. mandib. 


Zygomatie. = 7 7 


| Duct. nasophar. 
\ Os 
N. parabasal. 
N. alveol. inf, Cartil, ' Parasphenoid 
Meckel Palatinum 
Fig. 17. 


Yoit. Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden. 


Mr‘ 


Anatom. Hefte. I. Abt. 116. Heft (38. Bd., H. 3). Tafel 46. 


N. trochlear. 
ı Proe. alar. 
I 


N. oculomot. 


heil 


=... nn 


N. abducens 


=. 


iy 


I ” r 
Squamos. 1 8) N : 
3 
Lam. asc. alae tymp.- — -— I zZ 


Gangl. semilun = --$# -- = ; TAT &_ Hypophys. 


Cartil. mandib. sup. -- —— N 2 4 
i N KENNEN E23, 
Zygomatie. — — zn \ 


Lam. pteryg---- 
erus lat. 


A. max int, — > 


N. mylohyoid. "777 


Ös. 
{ f Lam. trabeeul 
i Duct. nasophar. 


Parasphenoid 
N. parabasal. 


ı | Lam. 
| Cartil. pteryg. erus. med. 
Cart. mand. inf. Meck. 


Fig. 18. 


Parietale-— 


Comm. orbitopariet __ IE 
ae: 


Lam. ase. al.temp.--—— N I ee ee x 
Ggl. semilun. "7 


Trig. III. ---—2 
Gel. oticum- — 


N. abducens 
A. earot. int. 
UN. petros. sup. maj. 
| Tub. andit. 
Conm. alicochl. 


Fig. 19. 


Yo. . Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden. 


Cartil. mandib. sup san € Se N - ı i 
Cartil. Meckel - X IN un 
nö IR 2 D 
\“o“ ) P" 
[9) B It | 
% N AD) 
N) m 46 
" “ | ' 
fe SE: INA 
Cartil. mandib. inf.---—— — ; A | | 
u De = Duct. nasophar. 
| | el Os. 
\ | 
| I 
| 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 577 


turbinalia beschriebenen Gebilden; der ganze Unterschied be- 
steht darin, dass sie in der lateralen Blindbucht, dem Recessus 
lateralis, jene aber im medialen Blindsack, der Pars posterior 
der Nasenhöhle sich entwickelt haben. Auch diese Conchae fron- 
tales zeigen in der Säugerreihe eine grosse Konstanz; wir 
finden sie z. B. in genau derselben Zahl und Anordnung wie 
beim Kaninchen auch beim menschlichen Embryo wieder 
(Killian, 1895 u. 1896). Der Recessus frontalis oder eine 
der zwischen den Conchae frontales befindlichen Ausbuchtungen 
ist es, der bei manchen Säugetieren und beim Menschen später 
in Beziehung zu dem aussen anliegenden Os frontale tritt und 
durch Einwucherung in dasselbe zur Bildung eines Sinus fron- 
talis Anlass gibt. 

Der untere, von indifferentem Epithel ausgekleidete Raum 
des Recessus lateralis erfährt bei den verschiedenen Säuge- 
tieren eine mehr oder minder weitgehende Ausgestaltung; 
charakteristisch ist für ihn, dass seine Hauptmasse sich stets 
zu einem ziemlich glattwandigen, sackförmigen Hohlraum aus- 
weitet, der später, bei der Verknöcherung der Nasenregion, 
zu dem Os maxillare nahe Beziehungen gewinnt und demgemäss 
als Sinus maxillaris bezeichnet wird. 

In ähnlicher Weise, wie zwischen Recessus lateralis und 
Pars posterior nasi als eine nach vorn spornartig ins Lumen 
springende Einragung der erste Ethmoturbinalwulst entstanden 
ist, wird infolge der starken seitlichen und teilweise auch nach 
vorn gerichteten Ausbuchtung des Recessus lateralis an dessen 
vorderer Begrenzung gegen die Pars anterior nasi jene mit 
freiem concaven Rand nach rückwärts ins Lumen einspringende 
Leiste erzeugt, die wir als Crista semieircularis kennen gelernt 
haben. Da dieselbe den Teil der Pars anterior nasi nach hinten 
abschliesst, in welchem sich die Einragung des Nasoturbinale 
verliert, so erscheint sie gewissermassen als hintere Ver- 
längerung des letzteren; so wurde namentlich ihr oberer, den 


578 M. VOIT, 


Recessus frontalis begrenzender Schenkel, dessen Skeletstütze 
auch häufig mit dem Nasoturbinale in Zusammenhang ver- 
knöchert, meist als hinterster Abschnitt desselben betrachtet. 
Erst Peter hat auf seine morphologische Selbständigkeit auf- 
merksam gemacht. Der untere Schenkel der Crista semicircu- 
laris, der den Eingang in den Sinus maxillaris von vorn um- 
grenzt, ist auch bei allen Säugern deutlich ausgeprägt; seine 
Skeletstütze stellt den bekannten Processus uncinatus dar, der 
sich in genau gleicher Weise wie beim Kaninchen z. B. auch 
beim Menschen nicht als an der Wandung haftende Knorpel- 
lamelle, sondern als freier, nur an den Enden fixierter Knorpel- 


stab anlegt. 


kKamıina erıbrosa. 


Wie oben erwähnt, liegen sowohl der Recessus lateralis 
als die Pars posterior nasi subcerebral; ihrer beider Dach wird 
von der Lamina cribrosa gebildet. An dieser konnten wir deut- 
lich zwei durch eine Crista intereribrosa getrennte : Gruppen 
von Foramina erkennen, und fanden, dass die lateral-vordere 
Gruppe Riechfäden für den Recessus frontalis, die medial-hintere 
solche für die eigentlichen Ethmoturbinalia passieren lässt. Die 
Durchsicht einer grossen Reihe von Säugetierschädeln aus der 
hiesigen vergleichend-anatomischen Sammlung ergab nun, dass 
es sich bei dieser Aufteilung der Foramina cribrosa in eine 
medial-hintere und lateral-vordere Gruppe um eine bei den 
Säugern weit, ja vielleicht allgemein verbreitete Erscheinung 
handelt. Angedeutet findet man dieselbe auch noch an manchen 
menschlichen Schädeln und jedenfalls konnte ich an einer Schnitt- 
serie durch den Kopf eines menschlichen Embryos, die Herr 
Prof. Fischer so liebenswürdig war, mir zur Verfügung zu 
stellen, nachweisen, dass auch hier noch die Conchae frontales 
Riechepithel tragen und von einer kleinen vorderen Gruppe 
von Riechfäden versorgt werden. Es dürfte sich wohl ver- 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 


579 


lohnen, diese Verhältnisse in -der Säugerreihe eingehender zu 
untersuchen. 

Wie Gaupp in seiner Abhandlung über den Echidna- 
schädel näher auseinandersetzt, ist die Lamina cribrosa eine 
erst bei den Säugern auftretende Bildung und ist gar nicht in 
der Ebene der der ursprünglichen Schädelwand zugehörigen 
Fenestra olfactoria, sondern in einer tiefer, ausserhalb des 
primitiven Schädelraumes gelegenen und nur der Nasenkapsel 
angehörigen „Fenestra cribrosa“ entwickelt. Es wird dadurch, 
ähnlich wie in der Otical- und Orbitotemporalregion ein ur- 
sprünglich ausserhalb des Schädelcavums gelegenes Gebiet 
sekundär mit in dieses hereingezogen, ein Gebiet, das Gaupp 
als Recessus supracribrosus bezeichnet. Den Beweis 
für seine Ansicht erblickt Gaupp in dem Verlauf des N. ethmo- 
idalis, der beim Reptil durchaus ausserhalb des Cavum craniı 
aus der Orbita in die Nasenkapsel eindringt, während er beim 
Säuger durch die Fissura orbitonasalis aus der Orbita in den 
nunmehrigen Schädelraum, d. h. eben in den Recessus supra- 
cribrosus gelangt, auf der Lamina eribrosa nach vorn verläuft 
und erst durch ein Foramen cribroethmoidale in die Nasen- 
kapsel dringt. In ähnlicher Weise wie bei Echidna, nur etwas 
weniger deutlich, ist auch beim Kaninchen noch die unter die 
Ebene der Fenestra olfactoria vertiefte Lage der Lamina cri- 
brosa zu erkennen. Ihr vorderer Rand setzt, allerdings kaum 
merklich, unterhalb der mit der Commissura sphenoethmoidalis 
verbundenen hinteren Kante der Pars präcerebralis des Nasen- 
daches an; ihr hinterer Rand steht deutlich tiefer als der Vorder- 
rand der Ala orbitalis. Über der Lamina cribrosa läuft auch 
hier der N. ethmoidalis nach vorn; seine Lage dorsal von den 
lateralen Fila olfactoria, die von der medialen Seite her unter 
ihm lateralwärts ziehen, ist natürlich so zu verstehen, dass 
er, ursprünglich seitlich von allen Riechfäden gelegen, von den 
infolge der Ausweitung des Recessus lateralis nach der Seite 


580 MSVORT, 
hinausgezogenen Fila dorsalwärts verschoben wurde. Im 
weiteren Verlaufe des N. ethmoidalis findet sich gegenüber 
dem Verhalten bei Echidna insofern eine Abweichung, als sein 
Hauptast, der Ramus lateralis, nicht direkt aus dem Recessus 
supracribrosus auf die Oberfläche der Nasenkapsel tritt, sondern 
mit durch das Foramen cribroethmoidale in die Nasenkapsel 
eindringt, allerdings um nach kürzestem Verlauf in derselben ' 
durch das Foramen epiphaniale wieder auf die Oberfläche der 
Nasenkapsel auszutreten. 


Präcerebraler Abschnitt der Nasenkapsel. 


Haben wir im hinteren Teile der Nasenkapsel vom Kanin- 
chen eine ungemein reiche Formgestaltung kennen gelernt, die 
in schroffem Gegensatz zu der Einfachheit der entsprechenden 
Region bei Lacerta steht und eben auf eine weitgehende Aus- 
gestaltung und Differenzierung des Antorbitalraumes der Saur- 
opsiden zurückzuführen ist, so finden wir, dass der vordere, prä- 
cerebrale Abschnitt der Nasenkapsel sich offenbar beim Über- 
gang zur Säugerstufe weit konservativer verhalten hat. Es 
lassen sich nicht nur die Hauptzüge, sondern eine grosse Menge 
von Einzelheiten dieser Region unmittelbar auf die bei 
den Sauropsiden vorliegenden Verhältnisse zurückführen. In 
manchen Beziehungen sind selbstverständlich auch hier, teils 
auf Ausgestaltungen, teils auf Reduktionen beruhende Um- 


änderungen zu konstatieren. 


Inceisura narına. 


Was zunächst den allervordersten Teil der Nasenkapsel 
beim Kaninchen anlangt, so ist hier eine ziemlich weitgehende 
Reduktion der Knorpelmassen gegenüber dem Zustande bei den 
Reptilien und auch bei anderen Säugern, wie Echidna und Talpa 
festzustellen. Ein eigentlicher vorderer Abschluss der Nasen- 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 


591 


kapsel ist nicht gegeben oder nur angedeutet durch die als 
ganz kleines, dreieckiges Knorpelchen vom vorderen Rande des 
Tectum nasi herabhängende Cartilago cupularis. Eine Verbin- 
dung der Cartilago cupularis mit dem Vorderrande des Sep- 
tums, eine wie etwa bei Echidna oder Talpa neben dem Septum 
resp. als dem Rand des Septums angeschlossene Bodenpartie, 
bis zur Lamina transversalis anterior herablaufende Knorpel- 
lamelle ist nicht vorhanden; das Septum endet vielmehr vorn 
und unten mit vollkommen freiem, scharfem Rande. Natür- 
lich ist daher auch der bei Lacerta und Echidna die Fenestra 
narina von vorn umgreifende Processus alarıs inferior, der dort 
eben von jenem ans Septum angeschlossenen Knorpelstreifen 
ausgeht, beim Kaninchen nicht entwickelt. Ja die Reduktion 
jener Knorpelpartien geht beim Kaninchen soweit, dass die 
Lamina transversalis anterior ihre Verbindung mit dem Septum 
verloren hat und nur noch mit der vollkommen vom Septum 
losgelösten Cartilago paraseptalis im Zusammenhang steht, dass 
also eine geschlossene Zona anularis nicht mehr vorhanden 
ist. So kommt es, dass wir beim Kaninchen überhaupt nicht 
von einer allseitig begrenzten Fenestra narina sprechen können, 
sondern nur von einer Incisura narina, die sich nach hinten 
in die zwischen Cartilago paraseptalis und Septum befindliche 
Fissura paraseptalis direkt fortsetzt und sich ausserdem frei 
nach vorn, unten und lateral öffnet. 

Wenn wir uns nach der Ursache dieser starken Reduktion 
der Knorpelmassen, dieser Auflösung der bei den Reptilien 
mehr geschlossenen, vorderen Partie der Nasenkapsel in ein 
lockeres, beweglicheres Gerüstwerk fragen, so liegt es nahe, 
dieselbe mit der bei den Säugern, speziell auch beim Kanin- 
chen sehr ausgebildeten Beanspruchung des vorderen Nasen- 
endes als Spür- oder Witterungsorgan in Zusammenhang zu 
bringen. Die geschlossenere Form ist bei Echidna, wo ja auch 
noch embryonal ein Processus praenasalis des Prämaxillare in 


582 M. VOIT, 


Erscheinung tritt, wohl als ein primitives Merkmal anzusehen; 
dass sie sich bei Talpa trotz der hier offenbar erfolgten aus- 
giebigen Verlängerung der Nase nach vorn erhalten hat, mag 
vielleicht mit der bei diesem Tiere gegebenen starken mechani- 
schen Beanspruchung der Nasenspitze beim Graben zusammen- 
hängen. Wo eine solche Beanspruchung fehlt, das vordere 
Nasenskelet nur in den Dienst der Spürfunktion tritt, scheint 
eine freiere Beweglichkeit, eine losere Gestaltung desselben 
nur von Vorteil zu sein. Bei den Primaten ist nach Fischers 
Beschreibung vom Semnopithecus- und Macacuscranium, sowie 
nach Hertwigs Modell vom menschlichen Primordialeranium 
die Reduktion noch weiter vorgeschritten, indem hier sogar die 
Lamina transversalis anterior vollkommen fehlt und so die 
Fenestra narina und Fenestra basalis zu einer einheitlichen. 
Fissura rostroventralis zusammenfliessen. 

Sehen wir von dieser namentlich die mediale Umgrenzung 
der Incisura narina betreffenden Knorpelreduktion ab, so bietet 
doch andererseits vor allem der laterale Rand dieser Incisur 
enge Anknüpfungspunkte an wohlbekannte primitive Verhält- 
nisse. In der Anwesenheit eines Processus alaris superior, 
der ein vorderes, für die Apertura nasalis externa, ein hinteres, 
für den Durchtritt des Ductus nasolacrimalis bestimmtes Gebiet 
der Incisura narina abgrenzt, erblicken wir eine Formgestaltung, 
wie sie nach Gaupp schon bei den Amphibien, im Prinzip 
auch bei den Reptilien vorliegt und sich in gleicher Weise bei 
Echidna wiederfindet; dass das gleiche Verhalten für viele 
Säuger gilt, geht z. B. aus den Ausführungen von Walzberg 
(1876) hervor, wo der Processus alaris sup. als Processus carti- 
lagineus anterior bezeichnet ist. 


Paries nasi. Maxillo- und Nasoturbinale. 


Recht wohl mit den Verhältnissen bei den Sauriern ver- 
gleichbar sind auch die Formen der Paries nasi im Gebiete 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 583 


der Pars praecerebralis. Wir kommen hier auf die Frage der 
Homologie des Maxilloturbinale zu sprechen. Wir haben 
oben schon unsere Meinung dahin ausgesprochen, dass das- 
selbe im wesentlichen mit der Muschel der Saurier zu ver- 
gleichen ist. Wie diese stellt es eine Einragung der Seitenwand 
in dem Gebiete der Nasenhöhle dar, das vor der Lamina trans- 
versalis posterior, im Bereiche der primitiven Choane gelegen ist. 
Hier wie dort ist die Knorpelstütze der Muschel grossenteils 
durch den direkten Umschlagsrand der Paries nasi gebildet. 
Allerdings erstreckt sich das Maxilloturbinale weiter nach vorn 
als die Muschel von Lacerta und das war wohl ein hauptsäch- 
licher Grund dafür, dass Seydel (1899) es der Falte homolog 
erachtete, welche bei den Sauriern die Gaumenrinne nach oben 
begrenzt. In der Tat erscheint es mir wohl möglich, dass diese 
Homologisierung für vordere Teile des Maxilloturbinale zutrifft. 
Ich will darauf jedoch hier nicht näher eingehen, sondern be- 
halte mir eine genauere Behandlung dieser Frage für eine 
spätere Arbeit vor. Jedenfalls ist das eine sicher, dass jene 
vorderste, vor der Incisura maxilloatrioturbinalis gelegene Ein- 
rollung des Atrioturbinale, die als Umschlag des dorsalen 
Randes der Ineisura narina erscheint und mit dem hinteren Teile 
des Maxilloturbinale durch eine Schleimhautbrücke verbunden 
ist, mit der Sauriermuschel nichts zu tun hat, sondern eine 
neue Bildung darstellt. Sie wurde schon von Gaupp bei 
Echidna beschrieben. Sie verknöchert übrigens späterhin nicht 
mit dem Maxilloturbinale zusammen, sondern bleibt mit dem 
ganzen vor der Fenestra superior gelegenen Teil der Paries 
nasi dauernd knorpelig. Auch diese Bildung ist offenbar bei 
den Säugetieren weit verbreitet, wie aus den exakten Dar- 
stellungen dieser Region in der Arbeit von Walzberg her- 
vorgeht. 

Unter einem grossen Teile des Maxilloturbinale verlängert 
sich die Seitenwand der Paries nasi in Form der den unteren 


584 M. VOIT, 


Nasengang teilweise von aussen deckenden Lamina infra- 
conchalis. Es wird dadurch die von Gaupp bei Lacerta 
und in gleicher Weise bei Echidna beschriebene Einziehung 
der Paries nasi unter der Muschel in ihrem hinteren Gebiete 
ausgeglichen; um so deutlicher kommt sie vorn, direkt hinter 
der Lamina transversalis anterior, wo die Lamina infraconchalıs 
fehlt, zum Ausdruck als die von uns sogenannte Incisura 
posttransversalis. Seitlich von der Lamina infraconchalis 
verläuft der Ductus nasolacrimalis nach vorn; im Gebiete der 
Incisura posttransversalis kommt er jedoch in direkte Nachbar- 
schaft mit dem epithelialen Nasensack, von dem er weiter vorn 
durch die Lamina transversalis anterior wieder geschieden wird; 
erst vor dieser tritt er ja dann durch die hintere Abteilung 
der Ineisura narina in die Nasenkapsel ein und mündet in 
den Schleimhautsack. Jene Stelle im Gebiete der Incisura post- 
transversalis, wo der Tränengang direkt neben den epithelialen 
Nasensack zu liegen kommt, ist nicht ohne Wichtigkeit. Denn 
Walzberg hat gezeigt, dass bei einer Reihe von Säugetieren 
(Hund, Schwein) an dieser Stelle der Tränengang eine sekundäre 
Verbindung mit der Nasenschleimhaut gewinnt; das ganze 
vordere Stück des Ganges kann verloren gehen und der Tränen- 
gang mündet dann hinter der Lamina transversalis anterior, 
direkt unterhalb des verknöchernden Anteils des Maxilloturbi- 
nale aus. Einen ähnlichen Vorgang beschrieb Grosser (1900) 
bei einer Fledermaus. Auch die Ausmündung des Tränen- 
ganges beim Menschen entspricht wohl eher dieser sekundären 
Mündungsstelle mancher Säuger, als der primären, etwa beim 
Kaninchen vorhandenen. Schliesslich erscheint es nicht un- 
wahrscheinlich, dass auch bei Lacerta, wo der Ductus naso- 
lacrimalis hinter der Lamina transversalis anterior in die 
Gaumenrinne einmündet, eine ähnliche sekundäre Verlagerung 
der Mündungsstelle vorliegt, um so mehr als bekanntlich bei 


Amphibien der Tränennasengang das für die Säuger ursprüng- 


Das Erimordialeranium des Kaninchens etc. 585 


liche Verhalten aufweist, also vor der Lamina transversalis 
zur Ausmündung kommt. 

Das Nasoturbinale kommt am Knorpelcranium nur 
wenig zur Geltung; wohl ragt ein deutlicher Schleimhautwulst 
längs der Grenze zwischen Dach und Seitenwand ins Lumen 
der Nasenhöhle ein; aber demselben liegt eine nur leichte 
Einfaltung der Knorpelwand und eine dieser anliegende und nur 
stellenweise mit ihr verwachsene Knorpelleiste zugrunde. Die- 
selbe bildet sich später zu einer mit dem Nasale zusammen ver- 
knöchernden und einen taschenförmigen Hohlraum einschliessen- 
den Lamelle um, dem „Marsupium nasale‘ Krauses. Was 
die Homologisierung des Nasoturbinale anlangt, so glaube ich 
mich hier vollkommen der Ansicht von Peter und Beecker 
anschliessen zu können, die es mit der oberen Muschel oder 
dem „Riechwulst“ der Vögel vergleichen; seine Lage parallel 
oberhalb des Maxilloturbinale, seine ontogenetische Heraus- 
modellierung durch einfache rinnenförmige Auswölbungen der 
Seitenwand des Nasensackes, sprechen für diese Homologie. 
Dass es mit den Ethmoturbinalia gar nichts zu tun hat, die 
ja einen ganz anderen Entstehungsmodus aufweisen, ist klar. 
Auch dass seine hintere scheinbare Fortsetzung in einen zur 
Lamina cribrosa aufsteigenden und einen absteigenden Schenkel 
(Processus uncinatus) eben nur eine scheinbare ist, jene Ge- 
bilde vielmehr der durch den Recessus lateralis hervorgerufenen 
Crista semicircularis angehören, geht aus unseren obigen Aus 
führungen deutlich hervor. 

Die ebenfalls noch der Paries nasi angehörige Fenestra 
superior stimmt in ihrer Lage ziemlich genau mit der gleich- 
namigen Öffnung bei Lacerta überein und dürfte wohl mit 
dieser zu homologisieren sein; die Übereinstimmung erstreckt 
sich auch darauf, dass der Ausführungsgang der seitlichen 
Nasendrüse direkt innerhalb von ihr aus der Nasenschleim- 
haut entspringt; allerdings verlässt dann dieser Gang nicht 


Anatomische Hefte. J. Abteilung. 116. Heft (38. Bd., H. 3). 38 


586 M. VOIT, 


wie beim Reptil durch die Öffnung die Nasenkapsel, da bekannt- 
lich bei Säugetieren die Stensonsche Drüse sich durchaus 
innerhalb der Nasenkapsel ausbildet; der Gang zieht vielmehr 
dicht innerhalb der Fenestra superior nach hinten, um, wie wir 
gesehen haben, im Gebiete des Recessus glandularis sich zu 
verzweigen, seinen Drüsenkörper zu bilden. Auch die wenigstens 
teilweise Deckung durch das Nasale hat die Öffnung mit der 
bei Lacerta gemein. Die Bedeutung der Fenestra beruht viel- 
leicht darin, dass sie das Gebiet, welches im Verlaufe der 
weiteren Entwickelung der Verknöcherung anheimfällt, von dem 
vorderen, knorpelig bleibenden Gebiete frühzeitig sondert. 


Sol um ması. 


Werfen wir zuletzt noch einen kritischen Blick auf den 
durch die Lamina transversalis anterior und posterior, sowie 
die Cartilago paraseptalis dargestellten Boden der Nasenkapsel. 

Die Lamina transversalis anterior ist, wie wir 
sahen, medialwärts nicht mit dem Septum, sondern nur mit 
der Cartilago paraseptalis vereinigt; es hängt das offenbar mit 
dem Fehlen jener Knorpellamelle zusammen, die bei Lacerta 
von der Cartilago cupularis aus dem vordersten Teil des Septum- 
randes angeschlossen ist, da sich dort eigentlich nur mit dieser 
die Lamina transversalis anterior verbindet. Infolge einer ım 
Verhältnis zur Höhenausdehnung enormen Schmalheit des 
vorderen Teiles der Nasenkapsel, die wohl auf die Anlagerung 
der die grossen Nagezähne tragenden mächtigen Ossa incisiva 
zurückzuführen ist, sowie der auffallenden Kürze der lateralen, 
im Vergleich zur septalen Wand in diesem vordersten Ab- 
schnitt, ist die Lamina transversalis anterior zu einem ziemlich 
steil medialwärts absteigenden Verlauf gezwungen und so 
kommt es, dass sie bei seitlicher Betrachtung des Modells fast 
als ein Bestandteil der lateralen Wandung der Nasenkapsel 
imponiert. 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 587 


Die Lamina transversalis posterior ist beim 
Kaninchen verhältnismässig sehr lang, entsprechend der starken 
Ausbildung der subcerebralen Nasenregion. Bei Lacerta fehlt 
sie so gut wie vollständig, während sie wohl bei den meisten 
Säugern deutlich vorhanden ist; bei den Primaten allerdings 
ist sie wieder sekundär reduziert und mangelt dem mensch- 
lichen Primordialeranium ganz. Sie hängt beim Kaninchen nicht 
mit dem Septum zusammen, wie etwa bei Talpa oder Echidna, 
sondern nur mit der Cartilago paraseptalis, ein für die Säuger 
als primitiv anzusehendes Verhalten, auf dessen Bedeutung 
für die Ausdehnung der Nasenkapsel nach hinten wir oben 
schon hingewiesen haben. 

Auch die Cartilago paraseptalis weist beim Kanin- 
chen eine recht vollständige Ausbildung auf. Wie bei Lacerta 
und unter den Säugern bei Halmaturus (nach Seydel) dehnt 
sie sich von der Lamina transversalis anterior bis zur Lamina 
transversalis posterior aus, allerdings nicht in gleichmässiger 
Stärke, sondern während einer kurzen hinteren Strecke nur 
als schmaler, der lateralen Vomerplatte eng angeschmiegter 
Knorpelstreif entwickelt. Die Annahme Gaupps, dass die voll- 
kommene Reduktion der hinteren Hälfte der Cartilago para- 
septalis, wie sie sich z. B. bei Echidna findet, mit der dort 
erfolgten Fixation der hinteren Nasenkuppel ın Zusammenhang 
zu bringen sei, steht in gutem Einklang damit, dass beim 
Kaninchen freie hintere Kuppel und vollständige Cartilago para- 
septalis sich kombinieren. Aber auch die bedeutende Länge 
des hochentwickelten Jakobsonschen Organes, für welches 
der vordere Teil des Paraseptalknorpels eine rinnen-, ja sogar 
teilweise röhrenförmige Hülle bildet, mag mit an der Voll- 
ständigkeit desselben schuld sein. 

Endlich ist noch die merkwürdige Cartilago naso- 
palatina zu besprechen, die in Serie I nur in ganz spär- 
licher und erst teilweise vorknorpeliger Anlage vorhanden, in 

38* 


585 M. VOIT, 


Serie III zu einem kräftigen Knorpel entwickelt ist und im 
ausgebildeten Zustand schliesslich als eine lange, schlanke 
Knorpelrinne die untere Kante des Nasensackes im ganzen 
(rebiete des langgestreckten Foramen incisivum, von der oralen 
Mündung des Ductus nasopalatinus an bis zum vorderen Rand 
des harten Gaumens von medial-unten her umfasst. Es handelt 
sich hier also um eine ontogenetisch ziemlich spät in Erschei- 
nung tretende knorpelige Bildung, welche vollständig im Ge- 
biete des sekundären Gaumens gelegen ist und nirgends mit 
dem übrigen Primordialeranıum in homokontinuierlichem Zu- 
sammenhange steht. Wenn wir uns nach irgend einer bei 
anderen Säugern beschriebenen Bildung umsehen, die mit ıhr 
zu homologisieren wäre, so drängt sich uns wohl der Ver- 
gleich mit dem von Gaupp bei Echidna beschriebenen Pro- 
cessus palatinus auf. Auch dieser tritt als zunächst 
paarige Bildung im sekundären Gaumen, jm hinteren Anschluss 
an den Ductus nasopalatinus auf. Allerdings gewinnt späterhin 
der Processus palatinus von Echidna in zweierlei Hinsicht eine 
andere Ausgestaltung; einerseits trıtt er nämlich am lateralen 
Umfang des Ductus nasopalatinus vorbei nach vorn und oben 
mit dem Hinterrand der Lamina transversalis anterior in Ver- 
bindung; andererseits erfolgt in späteren Stadien eine Ver- 
schmelzung der beiderseitigen Processus palatini in der Mittel- 
linie, so dass dadurch eine breite einheitliche, in den sekun- 
dären Gaumen eingelagerte Lamina palatina erzeugt wird. 
Nun kommt ein Knorpel des Ductus nasopalatinus in ähn- 
licher Weise wie beim Kaninchen offenbar auch bei vielen 
anderen Säugern vor; so hat Spurgat (1896) in leider recht 
unklarer und durch keine Abbildungen gestützter Darstellung 
einen solchen (als „Cartilago basalıs lateralis“) bei Pferd, 
Schwein, Schaf beschrieben, und zwar bei diesen Tieren als 
mit der Lamina transversalis anterior (dort „Processus septi 
cartilaginei lateralis ventralis“ genannt) im Zusammenhange 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 589 


stehend; beim Rind und Hasen wird er als mit dem übrigen 
Knorpeleranium nicht zusammenhängend bezeichnet, bei Hund, 
Igel, Nasenbär, Fischotter und bei den Primaten vollständig 
vermisst. Ich vermute, dass in den Fällen, in welchen Spurgat 
den Knorpel im Zusammenhange mit der Lamina transversalis 
anterior fand, diese Verbindung in gleicher Weise erzielt wurde, 
wie die des Processus palatinus von Echidna. Dass eine solche 
Verbindung beim Kaninchen nicht erzielt wird, kann vielleicht 
mit der starken und frühzeitigen Ausbildung des die Nage- 
zahnalveole tragenden Körpers des Os incisivum im Zusammen- 
hang stehen, das, unter der Lamina transversalis anterior ge- 
legen, eventuell direkt ein mechanisches Hindernis für diese 
Vereinigung darstellt. 

Aber auch die mediane Verschmelzung der beiden Pro- 
cessus palatinı zur einheitlichen Palatinplatte bei Echidna findet 
eine Parallele bei einer Cartilago nasopalatina. Bei Grosser 
(1902) finde ich nämlich die Bemerkung, dass bei der Fleder- 
maus Vesperugo noctula die beiderseitigen „‚Cartilagines 
posteriores laterales‘ in geringer Entfernung caudal vom Ductus 
incisivus horizontale Lage einnehmen, sich beträchtlich ver- 
breitern und in der Mittellinie miteinander verschmelzen. 

Nach all dem scheint es mir ohne Zweifel, dass die Carti- 
lago nasopalatina des Kaninchens und anderer höherer Säuger 
dem Processus palatinus von Echidna durchaus entspricht. Nun 
hat Gaupp darauf hingewiesen, dass der Processus palatinus 
von Echidna einem schon bei Lacerta vorhandenen Fortsatze der 
Lamina transversalis anterior zu vergleichen ist, len er dort 
als Cartilago ectochoanalis beschrieben hat. Selbstverständlich 
kann jedoch diese Homologie nur für den vorderen, den An- 
schluss an die Lamina transversalis anterior vermittelnden Teil 
des Knorpels gültig sein; die hinteren im sekundären Gaumen 
gelegenen Partien sind, wie dieser selbst, als im Säugerstamm 
aufgetretene Neuerwerbung oder wenigstens Ausgestaltung an- 


zusehen. 


590 MM MOLL 


5. Primordiales Visceralskelet. 


Nur ganz wenige Worte sind über das primordiale Vis- 
ceralskelet zu sagen, zu dem der Meckelsche Knorpel (in- 
klusive seines oberen, später zum Malleus werdenden Endes), 
der Incus und Stapes, der Reichertsche Knorpel und das 
Zungenbein zu rechnen sind. Denn es entsprechen diese Ge- 
bilde absolut den von anderen Säugern her bekannten Form- 
verhältnissen. 

Auf die von H. Fuchs (1905) gerade beim Kaninchen 
neu aufgerollte „Gehörknöchelchenfrage“, d. h. die Frage nach 
der Homologie von Hammer und Amboss mit Articulare und 
Quadratum, resp. nach der Homologie oder Nichthomologie des 
Kiefergelenkes in der Wirbeltierreihe, konnte ich mich hier 
natürlich nicht einlassen, da die zur Bearbeitung gelangten 
Stadien für die Entscheidung dieser Frage, resp. für eine Nach- 
prüfung der Fuchsschen Befunde weitaus zu alt sind. Da 
mich jedoch die Fuchsschen Ausführungen durchaus nicht 
von der Unrichtigkeit der alten, auf Reichert zurückgehenden 
Lehre überzeugen konnten, so behalte ich selbstverständlich 
die alten Bezeichnungen bei und rechne z. B. den späteren 
Hammer mit zum Meckelschen Knorpel. 

Von Einzelheiten sei hier nur hervorgehoben, dass die 
knorpelige Hammeranlage und der spangenförmige Teil des 
Meckelschen Knorpels absolut homokontinuierlich ineinander 
übergehen. Dass die vordersten Enden der beiden Meckel- 
schen Knorpel zu einer einheitlichen Spange verschmolzen sind, 
ist eine von anderen Säugern schon bekannte Erscheinung, 
ebenso dass ein mittleres Stück des Knorpels im Anschlusse 
an die Mandibula zur Verknöcherung gelangt, in die Substanz 
des Unterkiefers mit aufgenommen wird. Vom Incus ist nur 
zu erwähnen, dass er, ebenso wie der Hammer, im Knorpel- 
stadium eine verhältnismässig beträchtliche Grösse aufweist; 


gerade diese wurde bekanntlich von mehreren Forschern als 
ein Hinweis auf die phylogenetische Abstammung von den 
grossen Skeletteilen Quadratum und Articulare aufgefasst. Der 
Stapes ist in typischer Weise ausgebildet; es mag hervor- 
gehoben werden, dass er im verhältnismässig späten Stadium 
der Serie I noch von einer Arteria stapedia durchbohrt wird. 

Etwas ausführlicher müssen wir nun noch auf den Knorpel 
des Hyalbogens, den Reichertschen Knorpel, eingehen. Sein 
oberes Ende ist in der schon mehrfach beschriebenen Weise 
mit der Crista parotica homokontinuierlich verbunden; wie 
diese Verbindung, die natürlich eine sekundäre ist, zustande 
kommt, ob speziell ein eigenes knorpeliges Zwischenstück, ein 
Intercalare, dabei zur Entwickelung gelangt, ist nur an jüngeren 
Entwickelungsstadien zu verfolgen. Wichtig ist die Konsta- 
tierung der Lagebeziehung des Hyalknorpels zum Facialis, 
namentlich für die Entscheidung über das Zustandekommen 
der von Howes (1896) seinerzeit hervorgehobenen post- 
trematischen Lage des „Processus styloideus“ beim Kaninchen. 
Die Anheftung des Knorpels an der medialen Seite der Crista 
parotica bewirkt die Entstehung eines beinahe vollständig ge- 
schlossenen, vom Facialis durchzogenen Kanales, dessen Vorder- 
wand eben durch den Hyalknorpel gebildet wird. Bekanntlich 
ist bei manchen Säugern eine Beteiligung des Hyalbogens, 
speziell nach der Verknöcherung des Tympanohyale an der 
Bildung des Facialiskanales beschrieben; eine solche ist auch 
hier schon angedeutet. Aus diesem Halbkanal tritt nun der 
Facialis durch das Foramen stylomastoideum (primitivum) aus, 
das durch die seitliche Anlagerung des Processus mastoideus 
an den Hyalknorpel zustande kommt. Der Reichertsche 
Knorpel als solcher verhält sich also durchaus prätrematisch 
und steht damit in Übereinstimmung mit dem Zustande bei 
allen anderen Säugern. Im weiteren Verlaufe kommt dann der 
Hyalknorpel in nahe nachbarliche Beziehung zur Spitze des 


592 M. VOIT, 


Processus paracondyloideus und ist mit derselben durch sehnige 
Züge der von diesem Fortsatz entspringenden Muskeln (Mm. 
mandibularis und stylohyoideus) verbunden; er wendet sich 
dann noch eine Strecke weit unter der Ohrkapsel cranio-medial- 
wärts und hört dann mit freier Spitze auf, ist also nicht mehr 
bis zum kleinen Horn des Zungenbeines zu verfolgen. Nun 
verknöchert später offenbar nur das Stück des Hyalbogens vom 
Processus paracondyloideus an, als Stylohyale; es ist dann 
durch jene sehnigen Züge an die Spitze dieses Fortsatzes an- 
geheftet,; ein knöchernes Tympanohyale kommt nicht zur Aus- 
bildung; ob das obere Stück noch als Knorpel erhalten bleibt 
oder vollständig zugrunde geht, müsste noch genauer unter- 
sucht werden. Da nun das Stylohale, der „Processus styloideus“, 
vom Processus paracondyloideus zu entspringen scheint, liegt 
er anscheinend in posttrematischer Situation. Dass damit jedoch 
keinerlei prinzipielle Verschiedenheit der Lage des ganzen Hyal- 
bogens zum Facialis gegeben ist, geht aus den obigen Aus- 
führungen deutlich hervor. 

Das Zungenbein zeigt durchaus die von anderen 
Säugern her bekannten Verhältnisse. 


6 Derkknachen 


Nur wenige allgemeine Bemerkungen sind auch über die 
Deckknochen anzufügen, deren hauptsächliche Formeigentüm- 
lichkeiten oben bereits geschildert wurden. 

Das Interparietale entsteht paarig. Zwischen dem 
hinteren Rand der beiden Interparietalia und dem oberen des 
als Supraoceipitale verknöchernden Tectum posterius bleibt im 
modellierten Stadium noch eine grosse dreieckige Lücke. Diese 
wird offenbar erst später durch einen mit dem Ocecipitale sich 
vereinigenden Knochen ausgefüllt, der wohl nicht als Deck- 
knochen, sondern als Ossifikation eines unverknorpelt ge- 
bliebenen Anteils des Primordialeraniums aufzufassen ist. Das 


Anatom. Hefte. I. Abt. 116. Heft (38. Bd., H. 3). 
N. trochl. 


Comm. orbitopariet._-— 
# 
Parietale_ 2 


7 


S FEN 
TEE 
Squamos.--- = 


Cart. mandib. sup. —— 
Gel. otieum = 


| | 
nl 
.t A. carot. int. 

Ubergang d. Plan supracochl. 


| 
j 
| 
| 
| 
| 
) 


Cartil. 
mandib. inf, 
A. maxill. int. 


Fig. 20. 


Comm. orbitopariet.-----— 7 


Fir 
AR 
Vz 3 


° 


Tegmen tymp.---—- N 2 BE 
Malleus--+- 2 - 


Tympanie.--- ++ 
Chorda tymp.- Hr 
M. tensor tymp-- er ss. u 
Meat. audit. ext.___ I _ 
Cav. tympan.“---- 


Sept. spirale 


Sympanie no 


Hyale..----------—- o- u \ 


ı 
ı 


Tafel 47. 


N. oeul. 


1 
| 
I 
ı 
| 
| 
] 
| 
| 
I 
| 
| 
| 


Restknorpel b. 


I 
N, abducens 


— Chorda dors. 


j 

| 

| 
Duet. nasophar. 


N in d. Comm. alieochl. 


ee Restknorpel a 


no — —-- — 2 - Ggl. semilun. 


sek een Gl. geniculi. 


Ggl. nodos. vagi 


; A. earot. int. 


A. carot. ext. 


Fig. 21. 


Voit. 


Verlag von J. F. Bergmaun in Wiesbaden. 


Anatom. Hefte. I. Abt. 116. Heft (38. Bd., H. 3). Tafel 48. 


Tegmen tymp.” I 3000 
' 
Malleus--$ 


Ineus = 


Apert.tymp.can.fac. 
Meat. audit. ext. 
Fibroeart. aurie. == = 


Chorda tymp. 


Cav. tymp. E 


z Ti 
2 1 
Stapes” y Ä 
ı I 
| N | 
/ | 1 Seala tymp. 
X | ' 1 Ggl. spirale 
J Er | ;  Duet. cochl. 
nn |  Seala vestib. 
l 
N. tympanie. 
Fig. 22. 
Parietale- = ME N / 
f / 7) 2 An } 
Lam. parietal.------ / ae en: 


Can. semieire. ant. 


77 & i E— - Utrieulus 
Inus - I 7 | - 


Fibroecartil. aurie.- — A' N, \ - Me ____Sacculus 
Meat. audit. ext.-- T \ A-Se— -- - N. amp. post. 


Sehne d. M. staped = 77 A I --3eala vestibuli 


N. facialis--Fgr EP’; u - Gangl. spirale 
Need Pproc \--- -— -Saece. perilymph. 
mast. \ 
Sur IN. vagus 


P2 
Duct. eochl. -<“ 


— =" "Pila oceip. 
Promont.“ 


Epithel d. Cav.tymp.”“ 


N. hypogloss. 
N. glossophar. 
Scala tymp. h Proe. intraperilymph. 
: Vena jugular. int. 


| 
| 
I 
1 
1 


ı 
Proe. paracond. 


Fig. 23. 


Voit, Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden, 


Das Primordialecranıum des Kaninchens etc. 


53 


Interparietale bleibt beim Kaninchen zeitlebens selbständig, 
während es nach Krause beim Feldhasen mit dem Oceipitale 
verwächst. 

Das Parietale liegt der Parietalplatte und der Commis- 
sura orbitoparietalis als Deckknochen auf, die später beide unter 
seinem Einflusse der Resorption verfallen. 

Vom Frontale ist zu bemerken, dass es mit seiner orbi- 
talen Fläche der Aussenseite eines grossen Teiles der Ala orbi- 
talis anliegt; soweit dies der Fall ist, wird die letztere später 
unter ihm resorbiert; nur der hintere Teil der knorpeligen Ala 
orbitalis wird also durch Ersatzverknöcherung zum Orbital- 
flügel („Ala parva“) des Os sphenoideum anterius. 

Auch der vom vordersten Teile des Stirnbeins überlagerte 
Abschnitt der Nasenkapsel erliegt späterhin der Resorption, so 
dass dann der Hohlraum des „Recessus frontalis‘“ grossenteils 
direkt vom Stirnbein gedeckt wird. Ein Einwuchern des Hohl- 
raumes in das Stirnbein selbst als ‚Sinus frontalis‘“ ist jedoch 
beim Kaninchen nicht zu konstatieren. 

Das Squamosum bildet einen Deckknochen am lateralen 
Umfange der Ohrkapsel und der Commissura orbitoparietalis. 
Bemerkensweert ist, dass der neben der Ohrkapsel gelegene An- 
teil, der nach Ga upp entschieden als der phylogenetisch primi- 
tivere anzusehen ist, nur mehr ganz gering entwickelt ist und 
so eigentlich nur als Fortsatz des viel mächtigeren vorderen 
Abschnittes imponiert. Jener hat eben neben der massigen 
und geschlossen verknöchernden Ohrkapsel keine grosse Be- 
deutung, während dieser beim Säugetier zu fortschreitender 
Entwickelung gelangt, da er wichtige neue Aufgaben zu über- 
nehmen hat. Er wird nicht nur infolge der mehrfach geschil- 
derten Ausweitung des Schädelraumes mit zur Begrenzung der 
Schädelhöhle herangezogen, sondern gewinnt ausserdem durch 
seinen Processus zygomaticus Anteil an der Bildung des Joch- 
bogens und wird durch die Anlagerung des Dentale zum Träger 
des Kiefergelenkes; das sind alles Aufgaben, die eine beträcht- 


594 M. VOIT, 


liche mechanische Festigkeit beanspruchen und also sehr wohl 
die unverhältnismässig mächtigere Entwickelung des vor der 
Ohrkapsel gelegenen Teiles des Squamosums erklären. 

Das Squamosum bleibt beim Kaninchen zeitlebens als iso- 
lierter, nicht mit dem Petrosum verwachsender Knochen er- 
halten. 

Als Parasphenoid haben wir den unter dem Processus 
alaris gelegenen Deckknochen bezeichnet, der späterhin als 
„mediale Lamelle des Flügelfortsatzes“ des Os sphenoideum 
posterius erscheint. Wir folgen damit der von Gaupp auf- 
gestellten und eingehend begründeten Theorie, dass dieser 
Knochen, nicht wie man bisher annahm mit dem Pterygoid, 
sondern mit dem seitlichen Teile des grossen unpaaren Para- 
basale der niederen Vertebraten zu homologisieren sei. Wir 
wollen auf die Begründung dieser Theorie hier nicht näher 
eingehen, sondern verweisen bezüglich derselben auf die 
Arbeiten von Gaupp (1905a und 1908). 

Der N. parabasalis (= Vidianus) verläuft wie bei der Mehr- 
zahl der Säuger dorsal vom Parasphenoid, zwischen ihm und 
dem Processus alarıs, so dass dadurch am definitiven 
knöchernen Schädel ein Canalis parabasalis entsteht. 

Hervorzuheben ist der ausgedehnte Knorpelkern, der sich 
im unteren-hinteren, im wesentlichen zum Hamulus pterygo- 
ideus werdenden, Abschnitte des Knochens findet und auch 
bei anderen placentalen Säugern schon mehrfach (durch 
Wincza 1896, Fischer 1901 u. 1903, Fawcett 1905) be- 
schrieben wurde. Es ist dieser Knorpel, der bei Echidna fehlt, 
nach Gaupp in gleicher Weise als sekundäre Bildung auf- 
zufassen, wie die Knorpel in der Mandibula, im Processus 
zygomaticus des Maxillare usw. 

Das Parasphenoid verwächst frühzeitig mit dem Processus 
pterygoideus (Lamina externa des Flügelfortsatzes); es kommt 


das schon im Stadium I in der engen Anlagerung des oberen 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 


595 
Randes des Parasphenoid an den knorpeligen Processus ptery- 
goideus zum Ausdruck. 

Am Palatinum ist bemerkenswert die ungemein be- 
deutende Längenausdehnung der Pars perpendicularis gegenüber 
der extremen Kürze der Pars horizontalis. Jene steht im Zu- 
sammenhang damit, dass die ganze vordere Orbitotemporal- 
region, wohl infolge der recht grossen Augen, sehr in die Länge 
gestreckt ist, was ja auch am Primordialeranium in der An- 
wesenheit eines noch freien Interorbitalseptums zum Ausdruck 
kommt. Es wird dadurch, sowie durch die geringe Entwicke- 
lung des Oberkieferkörpers, erzielt, dass von einer eigentlichen 
Fossa pterygopalatina nicht die Rede sein kann, vielmehr auch 
am definitiven knöchernen Schädel die Fläche des Palatınum, 
der das langgestreckte Ganglion sphenopalatinum anliegt, bei 
lateraler Ansicht auf lange Strecke offen vorliegt. Die Kürze 
der Horizontalplatte hat eine beträchtliche Längenausdehnung 
des weichen Gaumens zur Folge; im (Gebiete des letzteren 
wird die mediale Fläche der Pars perpendicularis durch eine, 
an den Hinterrand der Horizontalplatte sich anschliessende 
flache Leiste in einen oberen, gegen den Ductus nasopharyngeus 
und einen unteren, gegen das Cavum oris sehenden Abschnitt 
geschieden. 

Der Vomer ist ein zwar unpaarer Knochen, der aber ın 
vordere und hintere paarige Fortsätze ausläuft; ob seine erste 
Anlage paarig ist, müsste an jüngeren Stadien festgestellt 
werden. Gaupp hat eine solche paarige Anlage des Vomer 
bei Echidna und Mus musculus konstatiert und darin wohl 
mit Recht einen Hinweis auf die Homologie mit den paarigen 
Vomeres der Nichtsäuger erblickt, im Gegensatz zu Broom 
(1895), der den Vomer der Säugetiere auf den vorderen Längs- 
schenkel des Parabasale der niederen Wirbeltiere zurückführen 
will. Gaupp betrachtet also die Seitenplatten, die Alae vomeris, 
als die primitiven Bildungen, durch deren mediane Ver- 


596 M. VOIT, 


schmelzung erst die Mittelplatte erzeugt worden sei; die ur- 
sprüngliche Anlagerungsstelle für die Alae vomeris ist dabei 
nicht am Nasenseptum, sondern an den Cartilagines paraseptales 
zu suchen. Damit stehen sehr wohl im Einklang die engen 
Beziehungen, die auch beim Kaninchen die Seitenplatten des 
Vomer zu den Paraseptalknorpeln aufweisen. Allerdings liegen 
sie nicht mehr deren oraler Fläche auf, sondern haben sich 
auf ihre mediale Seite emporgeschoben und damit auch Be- 
ziehung zum Septum gewonnen. Es kann also wohl nicht der 
bei vielen Säugern eingetretene partielle Schwund der Para- 
septalknorpel, wie @a up p meint, vielleicht aber doch «lie völlige 
Loslösung dieser Knorpel vom Septum schuld daran sein, dass 
der Vomer am Septum und an seinem eigenen Partner eine 
Stütze suchen musste. 

Eine bis zum Anschluss an die Gaumenplatten des Pala- 
tinum und Maxillare reichende, die Nasenhöhlen, resp. Nasen- 
rachengänge scheidende ventrale Verlängerung der Vomermittel- 
platte, die sich bei den meisten Säugern findet, ist beim Kanin- 
chen nicht vorhanden. 

Als Incisivum haben wir den die Alveole der oberen 
Nagezähne tragenden Knochen bezeichnet, der früher wohl meist 
Prämaxillare genannt wurde. Gaupp hat bekanntlich nach- 
gewiesen, dass bei Echidna das Os incisivum aus zwei onto- 
genetisch getrennt entstehenden Teilen sich zusammensetzt, von 
denen der eine dem Prämaxillare, der andere dem Septo- 
maxillare der niederen Vertebraten zu vergleichen ist. Der dem 
Septomaxillare entsprechende Anteil stellt bei Echidna nach 
der Verwachsung den an der lateralen Seite der Nasenkapsel 
hinter der Fenestra narina aufsteigenden Processus extranasalis 
dar und Gaupp folgert, dass wohl bei allen Säugern, wo ein 
solcher Processus extranasalis des Incisivums entwickelt ist, 
dieser ein mit dem ursprünglichen Prämaxillare verwachsenes 
Septomaxillare darstellt. Beim Kaninchen steigt nun deutlich 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 597 


ein solcher extranasaler Fortsatz des Incisivums an der Paries 
nasi empor und verlängert sich in den späterhin bis zum Fron- 
tale reichenden Processus frontalis. Wir werden also wohl 
auch hier das Incisivum mit der Summe von Prämaxillare 
und Septomaxillare niederer Vertebraten vergleichen dürfen. 
Ob ontogenetisch noch eine getrennte Anlage der beiden Bestand- 
teile sich nachweisen lässt, oder nur mehr eine einheitliche 
Anlage auftritt (in welch letzterem Falle es sich also um eine 
„Fusion primordiale‘“ nach Duges handeln würde), kann nur 
an jüngeren als den unserer Untersuchung zugrunde liegenden 
Stadien festgestellt werden. 

Das Incisivum des Kaninchens weist dank der enormen 
Grösse der Alveole für den vorderen Nagezahn eine recht be- 
trächtliche Längenausdehnung auf; dieselbe betrifft auch den 
Processus palatinus lateralis und medialis, welch letzterer als 
eine wohl ausgebildete Knochenrinne die Cartilago paraseptalis 
bis weit nach hinten umhüllt. Da zudem der Vorderrand der 
Palatinplatte des Maxillare ziemlich weit nach hinten verschoben 
ist, so kommt es, dass am knöchernen Schädel ein ungemein 
langes, schmales „Foramen incisivum‘ besteht, das nicht nur, 
wie bei anderen Säugern, das Gebiet der Mündung des Ductus 
nasopalatinus umfasst, sondern so ziemlich das ganze Gebiet 
der primitiven Choane; selbstverständlich ist es, mit Ausnahme 
eben der Mündungen der Ductus nasopalatini, durch die weichen 
Gewebe des sekundären Gaumens abgeschlossen, in denen 
ausserdem die oben ausführlich besprochene Cartilago naso- 
palatina enthalten ist. 

Das Maxillare zeigt im Prinzip die gewöhnliche 
Gliederung in Körper, Processus frontalis, zygomaticus, pala- 
tinus und alveolaris. Der Körper ist wenig ausgeprägt und 
bleibt auch späterhin klein ; eine wie etwa beim Menschen 
über der ganzen Ausdehnung des Processus alveolaris sich 
auswölbende Körperpartie kommt nicht zur Ausbildung; denn 


598 M. VOIT, 


ein Einwuchern des Recessus lateralis inferior /s. maxillaris) 
des Nasensackes über das Gebiet der knorpeligen Nasenkapsel 
hinaus in den Knochen hinein findet beim Kaninchen nicht 
statt. Wie weit unter dem Maxillare die knorpelige Paries nasi 
zum Schwunde gebracht wird, wie weit sie eventuell noch 
in Resten erhalten bleibt, müsste wohl erst noch genauer unter- 
sucht werden. Der im embryonalen Stadium zwischen Maxil- 
lare und Nasenkapsel verlaufende Tränennasengang ist im defini- 
tiven Zustande auch auf seiner medialen Seite von einer mit 
dem Maxillare zusammenhängenden und wohl von ihm aus- 
gehenden Knochenscheide umhüllt. 

Im Gebiete des dem vorderen Teile der Paries nası an- 
liegenden Processus frontalis erfährt der Knochen späterhin 
eine weitgehende Resorption, eine Auflösung in ein lockeres, 
spongiöses Gerüstwerk. Der vordere obere Rand des Processus 
frontalis, der im modellierten Stadium noch dem lateralen Rand 
des Nasale gegenübersteht, wird später von diesem durch den 
lang auswachsenden Processus frontalis des Incisivum getrennt. 

Der Processus palatinus des Maxillare ist beim Kaninchen 
auffallend kurz und erst unter der Lamina transversalis 
posterior, also hinter dem Gebiete der primitiven Choane ge-. 
legen; es trägt dieser Umstand wesentlich zu der enormen 
Länge des Foramen incisivum bei. 

Der Processus palatinus bildet mit seiner oberen, infolge 
der Vorragungen der Alveolen stark gewellten Fläche einen 
recht wenig ausgedehnten Orbitalboden. Die von ıhm, d. h. 
vom medialen Rand des Sulcus infraorbitalis aus an der Paries 
nasi sich erhebende Knochenlamelle, die auf Fig. 4 mit * be- 
zeichnet ist, wächst später zu einem bis an den Unterrand. 
des Frontale reichenden Fortsatz aus (dem Processus spheno- 
orbitalis Krauses), der sich zwischen das Lacrimale und 
die weit nach vorn vorgerückte Ala hypochiasmatica (,Pro- 
cessus ethmoidalis des Os sphenoideum“ nach Krause) ein- 
schiebt. 


Das Primordialeranium des Kaninchens ete. 599 


Der Processus zygomaticus tritt frühzeitig in knöcherne Ver- 
bindung mit dem Os zygomaticum. 

Das Lacrimale ist im modellierten Stadium erst als ganz 
kleine Knochenplatte an der Grenze zwischen facialer und orbi- 
taler Fläche der Paries nasi aufgelagert. Es gewinnt später 
ziemlich ansehnliche Grösse und kompliziertere Formgestaltung. 
Es erstreckt sich dann nach vorn, an der medialen Seite des 
Maxillare und bildet so die mediale Wand des Anfangsteiles 
des knöchernen Tränennasenganges; andererseits dehnt es sich 
weit nach hinten über die orbitale Fläche der Paries nası aus 
und bildet so einen grossen Teil der vorderen Orbitalwand. 

Vom Zygomaticum ist nur hervorzuheben, dass es 
ungemein frühzeitig mit dem Processus zygomaticus des Maxil- 
lare verknöchert. Es lässt das vielleicht die Vermutung ge- 
rechtfertigt erscheinen, dass bei Echidna, wo nach Gaupp 
ein isoliertes Zygomaticum nicht zur Entwickelung kommt, da- 
für aber der Processus zygomaticus des Maxillare eine unge- 
wöhnliche Länge besitzt und bis zum Jochfortsatz des Squa- 
mosum reicht, in diesem Processus zygomaticus ossis maxil- 
laris auch das Zygomaticum anderer Säuger enthalten ist, dass 
es sich also dort um eine Fusion primordiale nach Duges 
handelt. 

Das Tympanicum liegt mit seinem oberen Ende nahe 
dem lateral-unteren Umfange des Meckelschen Knorpels an 
und macht hier durchaus den Eindruck eines Deckknochens 
desselben. Als solchen fasst ihn auch van Kampen (1905) 
und neuerdings Gaupp (1908) auf; ich schliesse mich dieser 
Ansicht vollkommen an. Auf die Frage, welchem der bei Rep- 
tilien vorhandenen Deckknochen am oberen Ende des Meckel- 
schen Knorpels es im speziellen entspricht (Angulare oder Supra- 
angulare), können wir hier allerdings nicht eingehen; ihre Be- 
antwortung würde eingehende spezielle Untersuchungen er- 
fordern. 


600 M. VOIT, 


Das Tympanicum stellt in dem am Modell zur Darstellung 
gebrachten Stadium erst einen einfachen, die Anlage des 
Trommelfelles umschliessenden knöchernen Ring dar. Später- 
hin gewinnt es eine weitgehende Ausgestaltung; einerseits 
schliesst sich ihm auf der lateralen Seite ein ziemlich langer 
knöcherner Gehörgang an; andererseits erfährt es nach der 
medialen Seite zu eine ganz bedeutende Verbreiterung und 
gestaltet sich hier zur Bulla tympanica aus. Diese umfasst 
als weit ausgewölbte Knochenschale die ganze untere Fläche 
der Pars cochlearıs der Ohrkapsel und kommt mit ihrem 
medialen Rande bis an die Basalplatte, resp. das Os basi- 
occipitale heran. Dabei wird die auf der Unterfläche der Pars 
cochlearis nach vorn ziehende Art. carotis interna vom Knochen 
umwachsen und in einen knöchernen Canalis caroticus ein- 
geschlossen. 

Ob die Ausbildung der Bulla tympanica unter Mitwirkung 
eines Metatympanicum (Wincza 189%, van Kampen 
1905) erfolgt, kann ich an meinen Stadien nicht konstatieren. 
Ich will daher auch auf die Bedeutung des Metatympanicum, 
seine eventuelle Homologisierung mit dem Pterygoid niederer 
Vertebraten hier nicht eingehen. 

Das Goniale ist ebenfalls als deutlicher Deckknochen 
des Meckelschen Knorpels zu erkennen. Es wird in gleicher 
Weise von der Chorda tympanı durchbohrt, wie das Gaupp 
(1905) für das Goniale der Saurier beschrieben hat. Bezüg- 
lich der eingehenden Begründung seiner Homologie mit dem 
letzteren verweise ich auf die ausführliche Beweisführung 
Gaupps (1905, 1908). 

Auch bezüglich der Mandibula wollen wir uns hier ganz 
kurz fassen, und vor allem nicht näher auf den neuerdings 
lebhaft entbrannten Streit um die phvlogenetische Stellung des 
Kiefergelenkes der Säuger und damit des oberen Endes der 
Mandibel eingehen. Die alte wohlbegründete, auf Reichert 


Das Primordialcranium des Kaninchens etc. 601 


zurückgehende Theorie, dass die das Kiefergelenk der non- 
mammalen Vertebraten bildenden Skeletstücke, Quadratum und 
Articulare, im Amboss und Hammer der Säuger wiederzufinden 
seien, das Säugerkiefergelenk aber eine neue, zwischen zwei 
Deckknochen, Squamosum und Dentale aufgetretene Articulation 
sei, wurde zwar von Fuchs (1905) gerade auf Grund von 
Untersuchungen am Kaninchen heftig angegriffen. An dem 
unserer Arbeit zugrunde liegenden Material können wir aber 
die tatsächlichen Grundlagen der Fuchsschen Ausführungen 
nicht nachprüfen, da diese letzteren sich auf viel jüngere Ent- 
wickelungsstadien stützen. Da mir aber die Fuchsschen Aus- 
führungen an sich durchaus nicht beweiskräftig erscheinen, 
andererseits die Theorie des sekundären, zwischen Deckknochen 
entstandenen Kiefergelenkes der Säuger wohlbegründet und 
namentlich durch die Darlegungen Gaupps (1905, 1908) aufs 
neue gestützt ist, so sehe ich mich nicht veranlasst, von der- 
selben abzuweichen. Wir betrachten demnach die Mandibula 
durchaus als einen Deckknochen und sehen in den zwei 
mächtigen Knorpelkernen, die im Gelenkteil und im Angulus- 
gebiet die Verknöcherung vorbereiten, sekundäre Knorpel. Ihre 
Bedeutung besteht vielleicht darin, dass sie dem aufsteigenden 
Kieferast, der ohne Anlehnung an primordiale Teile eine unge- 
mein kräftige Ausbildung erfahren muss, während der Ent- 
wickelung eine gewisse Stütze verleihen und ihm ausserdem 
gewissermassen innerhalb der umgebenden Gewebe die Bahn 
freihalten. Von Einzelheiten, die für die sekundäre Natur dieser 
Knorpel, für ihre Nichtzugehörigkeit zur Cartilago Meckelii 
sprechen, wollen wir hier nur noch eine erwähnen, den Ver- 
lauf des N. mylohyoideus. Wir sehen auf Schnittfigur 9, wie 
derselbe sich um die Aussenseite des Meckelschen Knorpels 
schlägt, dabei die Mandibel und zwar gerade den durch Knorpel 
ausgezeichneten Teil derselben lateral von sich lässt. Gaupp 
hat schon (1905) darauf hingewiesen, dass der entsprechende 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 116. Heft (38. Bd., H. 3). 39 


Nerv auch bei Lacerta den Meckelschen Knorpel lateral um- 
fasst, also jener Mandibularknorpel, wenn er mit zum Meckel- 
schen Knorpel gehörte, medial vom Nerven gelegen sein müsste. 


Ob die Mandibula nur einem einzigen Deckknochen der 
Reptilien, dem Dentale, entspricht, oder ob noch andere mit 
ihm verschmolzen sind, möchte ich hier nicht entscheiden; 
eine isolierte Anlage -verschiedener Stücke können wir auf 
unseren Stadien jedenfalls nicht nachweisen. 


Hauptergebnisse. 


1. Das Primordialeranium des Kaninchens zeichnet sich 
durch grosse Vollständigkeit aus. Es weist eine beträchtliche 
Anzahl von primitiven Merkmalen und nur wenige Zeichen 
einseitiger sekundärer Abänderung auf und kann daher als 
typisches Beispiel eines Säugetierchondrocraniums gelten. 


2. Es illustriert in vorzüglichster Weise die von Gaupp 
seinerzeit durchgeführte Ableitung des Säugetier- vom Saurier- 
cranium, indem nicht nur der allgemeine Typus (Tropibasie) 
übereinstimmt, sondern eine grosse Menge von Einzelheiten 
direkt mit entsprechenden Formen am Lacertaschädel ver- 


glichen werden können. 


3. Die von Gaupp nachgewiesenen hauptsächlichsten Ver- 
änderungen des Craniums der Säuger gegenüber dem der Saur- 
opsiden (im wesentlichen Vergrösserung des Schädelraumes 
durch basale Niederlegung früherer Seitenwandpartien und 
durch Einbeziehung eines neuen Raumes ım Gebiete der 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 603 


mittleren Schädelgrube, ferner Ausgestaltung der Ohr- und 
Nasenkapsel) finden am Kaninchenschädel volle Bestätigung 
und teilweise Ergänzung. 


4. In der Oeccipitalregion ist ein primitives Verhalten in 
der Anwesenheit eines doppelten Hypoglossusloches gewahrt. 
Die Oeccipitalpfeiler zeigen die für höhere Säuger charak- 
teristische basale Umlegung nach hinten und Überlagerung 
durch die Ohrkapseln. 


5. Die beiden typischen Teile der Säuger-Ohrkapsel sind 
als Pars canalıcularis (nicht vestibularis) und Pars cochlearis 
zu unterscheiden. 


6. Das Grössenverhältnis der Ohrkapsel zum (Gesamt- 
cranıum zeigt in der Stufenfolge: Amphibien, Reptilien, Säuger 
eine allmähliche Verschiebung zuungunsten der Ohrkapsel; es 
wurde versucht, diese Verschiebung zahlenmässig zum Aus- 
druck zu bringen (siehe S. 155). 


7. Die durch die Vergrösserung des Gehirnraumes bei den 
Säugern hervorgerufene Lageveränderung der Ohrkapsel lässt 
sich in mehrere Einzelbewegungen auflösen; die wichtigste ist 
die Umkippung der Ohrkapsel nach hinten; sie ist beim Kanin- 
chen sehr ausgesprochen. 


8. Diese Lageveränderung äussert sich auch in der Stellung 
des Tectum posterius. Letzteres gehört durchaus der Ohr 
region an. 


9. Der Binnenraum der Ohrkapsel kommt im Öberflächen- 
relief absolut deutlich zum Ausdruck. Es bilden sich drei Fossae 
subarcuatae. 


10. Der Binnenraum der Ohrkapsel lässt sich bis ins ein- 
zelne mit dem bei Lacerta vergleichen; bei Lacerta ist schon 
der Gewebsstrang entwickelt, der beim Säugetier zur Lamina 
spiralis ossea wird. 


39* 


604 M. VOIT, 


11. Die Verteilung des N. acusticus zeigt eine Abweichung 
von dem bisher für die Säuger angenommenen Typus, welche 
phylogenetisches Interesse besitzt. 


12. Die Aufteilung einer einheitlichen Fenestra perilympha- 
tica (Reptilienzustand) in das Foramen rotundum und den Aquae- 
ductus cochleae ist ontogenetisch noch zu verfolgen; dabei er- 
geben sich interessante individuelle Variationen ım Ausbildungs- 
grad der Organe. 


13. Die Gauppsche Annahme des Einwachsens der Pars 
cochlearis bei den Säugern in das Gebiet der früheren Basal- 
platte findet durchaus Bestätigung. 


14. Die von Gaupp nur für die Orbitotemporalregion an- 
genommene Vergrösserung des Schädelraumes der Säuger durch 
Reduktion der ursprünglichen und Bildung einer neuen Seiten- 
wand und dadurch erzielte Einbeziehung eines seitlich vom 
primären Cavum cranii gelegenen Gebietes istauch.a urdnee 
Ohrregion auszudehnen. Reste der ursprünglichen 
Seitenwand sind in knorpeliger Ausbildungsstufe sowohl in der 
Ohr- als in der Orbitotemporalregion nachweisbar und lassen 
so exakt die Grenze zwischen primärem und sekundärem 
Schädelraum erkennen. Die neu entstandene Seitenwand kommt 
grossenteils in knorpeliger Ausbildung, als Ausgestaltung des 
Primordialeraniums zustande. Das in der Öhrregion zu- 
geschlagene Raumgebiet — Cavum supracochleare — 
erhält einen ventralen Abschluss durch die nach der Seite 
ausgebuchtete Schneckenkapsel, ferner einen seitlichen und 
auch teilweise noch ventralen durch das lateral von der 
Schneckenkapsel plattenförmig auswachsende Tegmen tvmpani. 
Im hintersten Teile des Cavum supracochleare wird der seitliche 
Abschluss vollständig durch Knorpel erzielt, durch den An- 
schluss des Tegmen tympani an die Commissura orbitoparie- 
talis; weiter vorn wird er durch das Os parietale und squa- 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 605 


mosum ergänzt. Nach vorn geht das Cavum supracochleare 
kontinuierlich in den sekundären Raum der Orbitotemporal- 
region, das Cavum epiptericum, über. Im Cavum supracochleare 
liegen das Ganglion geniculi des Facıalis, der hintere Teil des 
Ganglion semilunare trigemini, der N. petrosus superficialis 
major. 

15. Es ergibt sich daraus eine neue Auffassung des 
Facialiskanales. Der siebente Hirnnerv tritt durch den 
primären Facialiskanal (unter der inneren suprafacialen Com- 
missur, welche der präfacialen Commissur der Reptilien ent- 
spricht), in das Cavum supracochleare ein, entwickelt hier sein 
Ganglion geniculi und tritt durch einen in der sekundären Seiten- 
wand gelegenen sekundären Facialiskanal wieder aus dem 
Cavum supracochleare aus; die äussere Mündung dieses zweiten 
Kanales ist die Apertura tympanica canalıs facıalis; die letztere 
entspricht also nicht der äusseren Mündung des Foramen faciale 
beim Reptil. Wenn die (beim Kaninchen dorsal offene) Facialis- 
strecke im Gebiete des Cavum supracochleare, also das Gebiet 
des Ganglion geniculi, durch Knorpel oder Knochen gedeckt 
wird, kommt ein scheinbar einheitlicher Kanal zustande, dessen 
innere Mündung durch das primäre Foramen faciale, dessen 
äussere durch die Apertura tympanica dargestellt wird und der 
sich ausserdem nach vorn durch den Hiatus canalıis facialis 
öffnet; dieser ganze Kanal wurde bisher als primärer Facialis- 
kanal bezeichnet, ist aber, wie aus dem Vorigen hervorgeht, 
aus drei verschiedenen Teilen zusammengesetzt. 


16. Die auch in der Orbitotemporalregion entwickelten Reste 
der primitiven Seitenwand ermöglichen auch hier eine exakte 
Abgrenzung des primären Cavum cranii gegen das sekundär zu- 
geschlagene Gebiet — Cavum epiptericum; dadurch wird eine 
Reihe wichtiger Schlussfolgerungen ermöglicht. 


17. Das Foramen caroticum der placentalen 
Säuger entspricht nicht der gleichnamigen Öff- 


606 M. VOIT, 


nung bei den Sauropsiden. Die Carotis der letzteren 
tritt medial von den Trabeculae baseos cranii sofort in den 
primären Schädelraum ein; das Foramen caroticum der Säuger 
führt dagegen nicht in das primäre Cavum cranii, sondern in 
das Cavum epiptericum. Damit steht die verschiedene topo- 
graphische Lagerung des N. abducens zu der in den Schädel 
eintretenden Carotis bei den Sauropsiden einerseits, den höheren 
Säugern andererseits in Einklang. Das Foramen caroti- 
cum von Echidna entspricht. . dem ..der „Sawr 
opsiden, nicht dem der höheren Säuger: 


18. Die Carotis interna der höheren Säuger verläuft auch 
nach ihrem Eintritt durch das Foramen caroticum weiterhin 
noch im Cavum epiptericum; die ganze im Sulcus caroticus 
enthaltene, eventuell in einen Sinus cavernosus eingeschlossene 
Strecke liegt im epipterischen Raum; erst kurz hinter der 
hinteren Wurzel des Orbitalflügels dringt die Carotis in den 
primären Schädelraum ein. Es ist mit Wahrscheinlichkeit an- 
zunehmen, dass diese ganze Strecke der Säugercarotis eine 
neue, wohl auf dem Wege der Anastomosenbildung erworbene 
(refässbahn darstellt. Es werden weitere, speziell daraufhin ge- 
richtete Untersuchungen anzustellen sein. 


19. Mit der Annahme der Nichthomologie des Foramen 
caroticum der Säuger und der Reptilien entfallen eine Reihe 
von Schwierigkeiten in der Deutung einzelner Teile der Orbito- 
temporalregion; man muss nicht mehr die Commissura alı- 
cochlearis plus dem Processus alaris alae temporalis als Teil 
der Trabecula ansehen; vielmehr ergibt sich: Der Processus 
alarıs entspricht dem Processus basipterygoideus von Lacerta 
und gleichzeitig der Ala temporalis von Echidna. Die Com- 
missura alicochlearis ist eine beim Säuger neu auftretende Bil- 
dung; sie stellt einen Teil des Bodens des Cavum epiptericum 
dar und bildet ja auch eine direkte Fortsetzung des Bodens 
des Cavum supracochleare. 


Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 607 


20. Der seitliche Abschluss des Cavum epiptericum wird 
durch die Lamina ascendens alae temporalis, zum Teil auch 
noch durch den vordersten Teil des Tegmen tympanı und durch 
das Os squamosum vervollständigt. Ins Cavum epiptericum 
treten aus dem Cavum supracochleare das Ganglion semilunare 
und der N. petrosus superficialis major, aus dem Cavum cranii 
primarium die Nn. abducens, trochlearıs und oculomotorius, 
durch das Foramen caroticum die Carotis interna ein. Der 
dritte Ast des Trigeminus verlässt es durch eine Incisura ovalıs 
hinter der Lamina ascendens alae temporalis, die beiden ersten 
Trigeminusäste und die Augenmuskelnerven durch die grosse 
Fissura orbitalis superior. 


21. Die Lamina ascendens des Temporalflügels entspricht 
in ihrer Lage der Membrana sphenoobturatoria von Echidna; 
die Knorpelbildung in ihr ist vielleicht eine sekundäre. 


22. Die basale Körpermasse in der hinteren Orbitotemporal- 
region entspricht durchaus der Trabekelplatte von Echidna, den 
Trabekeln der niederen Wirbeltiere. 

23. Der am knöchernen Keilbein des erwachsenen Kanın- 
chens im Gebiete der Sella turcica vorhandene Kanal entspricht 
nicht, wie Arai meint, der ursprünglichen Fenestra hypo- 
physeos, sondern ist ein sekundär entstandenes Venenemis- 
sarıum. 


24. Die vordere Orbitotemporalregion ist durch ein ty- 
pisches Interorbitalseptum ausgezeichnet, das voll- 


kommen dem von Lacerta gleicht. 


25. Die merkwürdigen Processus ethmoidales am vorderen 
Keilbein des erwachsenen Kaninchens sind nicht durch sekun- 
däre Angliederung der Lamina papyracea des Ethmoidale ent- 
standen (Ansicht von W. Krause), sondern als seitliche Aus- 


wüchse der sphenoidalen Körpermasse im Gebiete des Foramen 
opticum — Alae hypochiasmaticae. Für die erste Entstehung 


608 M. VOIT, 


dieser Fortsätze, deren Verbreitung bei anderen Säugern unter- 
sucht zu werden verdient, lässt sich vielleicht eine mechanische 
Erklärung geben. 

26. die Nasenkapseln der Säugetiere haben sich stark 
caudalwärts ausgedehnt und einen grossen Teil des ursprüng- 
lich freien Septum interorbitale als Septum nasale zwischen 
sich aufgenommen. Dafür spricht die Konfiguration des ganzen 
hinteren Teiles der Nasenkapsel, im Zusammenhange mit den 
Ergebnissen der Peterschen Untersuchung über die Bildung 
des epithelialen Nasensackes beim Kaninchen. 

27. Auch beim Kaninchen ist die von Gaupp für die 
Säuger überhaupt festgestellte Einbeziehung eines ursprüng- 
lich der Nasenhöhle zugehörigen Raumes in die Schädelhöhle 
durch die Bildung der Lamina cribrosa, d. h. eines Recessus 


supracribrosus, nachweisbar. 


38. Die Modellierung der für die Säuger charakteristischen 
Ethmoturbinalia geschieht durch Ausbildung einer Reihe von 
seitlichen Ausbuchtungen der hinteren Wand des Nasensackes. 
Typisch ist eine das Ethmoturbinale I veranlassende besonders 
grosse Ausbuchtung, die als Recessus lateralis zu bezeichnen 
ist. Ihr gegenüber erscheint der Rest des hinteren Abschnittes 
des Nasensackes mit den sämtlichen übrigen Ausbuchtungen 
als Recessus posterior oder Pars posterior sive ethmoturbinalıis. 
Diese Teilung in Recessus lateralis und posterior kommt am 


Knorpelskelet deutlich zur Erscheinung. 


29. Der Recessus lateralis gliedert sich typisch in einen 
oberen Abschnitt, Recessus frontalis, der Riechepithel trägt und 
eigene Muschelbildungen (Conchae frontales) entwickelt, und 
einen unteren, der sich im wesentlichen zu einem grossen glatt- 
wandigen Hohlraum, Recessus maxillaris, ausweitet. Recessus 
frontalis und maxillaris sind als deutliche Räume der knorpe- 
ligen -Nasenkapsel entwickelt. Von ihnen können ausserdem 


Anatom. Hefte. T. Abt. 116. Heft (38. Bd., H. 3). Tafel 49. 


Parievaler- er & 


r 


Lamin. pariet. 


-— -Crista amp. lat. 
Macula utrie. 


Meat. audit. ext. --#-—- Sacculus 


\\ Q N. amp. post. 
N. facialis-= Ü 


> 5 Sace. perilymph. 
M. staped. -< ERNS N TE; - 127 Ta Gang. jugul. vagi 


Duet. eco. % N) ; ee 


Epitheld.Cav.tymp. 


N. Hypoglossus 
Vena jugul. 

Lamin. alar. 
Ram. aurie. vagi. 


Fig. 24. 


{ 
' 
\ 
i 
! 
i 
ı 
' 
ı 
ı 


— 7 ___ Perichondr. 


- Fossa subare. 


Fibroeart. aurie._ - Duet. endolymph. 


Meat. audit. ext. 


‚ 
Can. semie. lat. 
' 4 
| Pila oeeipit. 
Lawina alar. 
Can. semie. post. Recess. supraalar. 


Fig. 25. 


Poit. Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden. 


Anatom. Hefte. I. Abt. 116. Heft (38. Bd., H. 3). Tafel 50. 


Parietale- 


Comm. orbitopar. 


Squamos -+£ 


N. oculomot. 
N. trochl. 
Tegmen tymp.-£ 
Cartil. Meckel au N. trigem, 


Goniale > 


Chorda tymp.- € 
Tympanie.-\ 


N. petr. superf. maj. 


M. tensor tymp.--F 
Cav. tymp.- 


Meat. audit. ext. -f’ 


Manubr. mallei -- 


\ ) m uw 207 BEREN N) ‘ Basioceipitale 
} N. abducens 
'ı A. carot. int. 
ı Stylohyale 


Tympanie. 


Fig. 26. 


Squamos.- FE ne & 
Parietale pe EN % 
A 


Tegm. tymp. 12 
N. petr. superf. maj.- 
Tympanie. }- 


Malleus“ 

Sehne d. Tens. tymp. 
Chorda tymp. 
Meat. audit. ext. 
Cav. tymp.- 


N. tympanie.-= 


Basi- 
- ‚Sept. spir. oceipitale 
Tympanie. 


Fig. 27. 


Poit. Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden. 


Das Primordialeranium des Käninchens ete. - 609 


später in die anliegenden Deckknochen (Frontale, Maxillare) 
eindringende Sinusbildungen ausgehen. 


‘30. Die Zweiteilung des mit Riechepithel ausgestatteten 
Bezirkes in Recessus frontalis und Recessus posterior kommt 
in einer typischen Zweiteilung der Foramina cribrosa in eine 
lateral-vordere und medial-hintere Gruppe zum Ausdruck. 


31. Die ganze hintere (subcerebrale) Partie der Nasen- 
kapsel der Säuger (Pars posterior plus Recessus lateralis) ist 
eine Neuerwerbung, bezw. ist auf eine reiche Ausgestaltung 
des einfachen Antorbitalraumes der Nasenkapsel der Saur- 
opsiden zurückzuführen (in Übereinstimmung mit den Ergeb- 
nissen von Fleischmann und seinen Schülern). Die Ethmo- 
turbinalia entsprechen also keiner Muschel der Sauropsiden, 
sondern sind neu aufgetreten. 


32. Die Pars anterior s. maxillonasoturbinalis der Säuger 
entspricht im Prinzip und in vielen Einzelheiten der Nasen- 
kapsel der Reptilien. Das Maxilloturbinale ist homolog der 
Reptilienmuschel und der unteren Muschel der Vögel, das Naso- 
turbinale dem Riechwulst der Vögel. 


33. Die Pars anterior der Nasenkapsel des Kaninchens zeigt 
grosse Übereinstimmungen mit vielen bei anderen Säugern be- 


schriebenen Befunden. 


34. Die Cartilago nasopalatina des Kaninchens und anderer 
Säuger ist der von Gaupp bei Echidna beschriebenen Carti- 
lago palatina zu vergleichen. 


35. Die von Howes betonte posttrematische Lage des 
Stylohyale vom Kaninchen findet ihre Erklärung durch die 
sekundäre Verbindung mit dem Processus paracondyloideus; 
der knorpelige Hyalbogen besitzt vollkommen die normale, für 
die Säuger typische topographische Lage zum Facialis. 


610 M. VOIT, Das Primordialeranium des Kaninchens etc. 


Bezüglich der überhaupt nur kurz behandelten Deck- 
knochen ist durchaus auf die vorangehende Darstellung zu ver- 


weisen. 


Zum Schlusse möchte ich auch hier meinem hochverehrten 
Lehrer, Herrn Prof. E. Gaupp, der mich zu der vorliegenden 
Untersuchung anregte und mich im Laufe der Arbeit stets in 
liebenswürdigster Weise unterstützte, meinen innigen Dank aus- 
sprechen. Nicht minder herzlich danke ich meinem hoch- 
verehrten Chef, Herrn Geh. Hofrat Prof. R. Wiedersheim, 
der stets mit regstem Interesse und freundlichstem Entgegen- 


kommen meine Arbeiten förderte. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 1. Plattenmodell des Schädels vom Stadium I. Bei 20facher Ver- 
grösserung modelliert. Abbildung auf die Hälfte verkleinert (also 10fach der 
natürlichen Grösse) Ansickt von oben. Primordiale Verknöcherungen punk- 
tiert. * Spalt zwischen der Ala hypochiasmatica und der medianen, nach 
unten als Interorbitalseptum vorspringenden Knorpelmasse. 

Fig. 2. Dasselbe Modell von unten. Am Vomer ist auf der linken (in 
der Zeichnung rechten) Seite ein Stück herausgeschnitten, um den Übergang 
der Cartilago paraseptalis in die Lamina transversalis posterior, sowie die 
Spalte zwischen letzterer und Septum zu zeigen. Auf der rechten Seite sind 
Meckelscher Knorpel und Mandibula quer abgeschnitten, auf der linken sind 
Hammer und Amboss ganz entfernt, vom Meckelschen Knorpel kommt nur ein 
kleines Stück zur Darstellung. Die beiden sekundären Knorpelkerne der Man- 
dibula, ebenso der sekundäre Knorpel des Parasphenoid sind auf dieser Seite 
isoliert dargestellt. Mit * ist die Stelle bezeichnet, au welcher in früheren 
Stadien die Fenestra hypophyseos bestand (im Schnitt aus der Struktur des 
Knorpels kenntlich). Vergrösserung wie Fig. 1. 

Fig. 3. Dasselbe Modell von links. Amboss und Hammer sind, letzterer 
nach Durchschneidung des Meckelschen Knorpels, entfernt. Vergrösserung 
wie Fig. 1. 

Fig. 4. Dasselbe Modell von rechts mit Deckknochen. Vergrösserung 
wie Fig. 1. 

Fig. 5. Ohrregion und hinterer Teil der Orbitotemporalregion am gleichen 
Modell, von oben-innen gesehen. Zeichnung auf 3/, verkleinert. (Also 15fach 
der natürlichen Grösse). 

Fig. 6. Plattenmodell der vorderen Hälfte der Ohrregion und hinteren 
Hälfte der Orbitotemporalregion vom Stadium II. Mit Nerven der linken Seite. 
Der Verlauf der Carotis interna wurde nachträglich nach der Schnittserie ein- 
gezeichnet (punktiert). Bei 25facher Vergrösserung modelliert. Zeichnung auf 
3/5 verkleinert. (Also l5fach der natürlichen Grösse). 

Fig. 7. Plattenmodell des häutigen Labyrinthes vom Stadium I. Ver- 
grösserung wie Fig. 1. 

Fig. 8. Plattenmodell der linken Hälfte der Nasenkapsel vom Stadium I. 
Ansicht von innen und etwas von unten nach Entfernung des Septum und 
eines Teiles der Cartilago paraseptalis. Bei 20 facher Vergrösserung modelliert. 
Zeichnung auf ?,ı verkleinert (also l5fach der natürlichen Grösse). 


612 Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 9. Schema des Verlaufes der Chorda tympani am Meckelschen 
Knorpel; rechte Seite, von aussen gesehen. 

Fig. 10. Schnitt aus der Serie I. Durch die Nasenkapsel in der Gegend 
der Fenestra superior. löfach vergrössert. 

Fig. 11. Aus Serie I. Durch die Lamina transversalis anterior. 15fach 
vergrössert. 

Fig. 12. Aus Serie I. Durch den vorderen Teil der Ethmoturbinalregion. 
15 fach vergrössert. 

Fig. 13. Aus Serie I. Durch die Mitte der Ethmoturbinalregion. 15fach 
vergrössert. 

Fig. 14. Aus Serie I. Durch den hinteren Teil der Ethmoturbinalregion 
15fach vergrössert. 

Fig. 15. Aus Serie I. Durch das Septum interorbitale. 15fach ver- 
grössert. 

Fig. 16. Aus Serie I. Durch das Foramen opticum. löfach vergrössert. 

Fig. 17. Aus Serie II. Durch die Orbitotemporalregion auf der Höhe 
des Restknorpels c. l5fach vergrössert. 

Fig. 18. Aus Serie II. Durch den Processus alaris. Mit * ist der Quer- 
schnitt der auf der oberen Fläche der Balkenplatte zwischen Wurzel des Dor- 
sum sellae und Restknorpel c verlaufenden leistenförmigen Erhöhung be- 
zeichnet (Grenze zwischen Cavum eranii primarium und Cavum epiptericum). 
15 fach vergrössert. 

Fig. 19. Aus Serie II. Durch die Wurzel des Dorsum sellae. Mit * ist 
der verdichtete Gewebszug bezeichnet, der sich von der Wurzel des Dorsum 
sellae zum vorderen Rand des Restknorpels b und zum unteren Rand der 
Commissura orbitoparietalis ausspannt. 15fach vergrössert. 

Fig. 20. Aus Serie II. Durch den Restknorpel b. 15fach vergrössert. 

Fig. 21. Aus Serie II. Durch den Restknorpel a. 15fach vergrössert. 

Fig. 22. Aus Serie II. Durch den Facialiskanal. 1öfach vergrössert. 

Fig. 23. Aus Serie I. Durch den vorderen Teil der Fenestra perilym- 
phatica. l5fach vergrössert. 

Fig. 24. Aus Serie I. Durch den hinteren Teil der Fenestra perilym- 
phatica. 15fach vergrössert. 

Fig. 25. Aus Serie I. Durch die Fossa subareuata (anterior). 1löfach 
vergrössert. 

Fig. 26. Aus Serie III. Durch den vordersten Teil der Ohrregion. 10fach 
vergrössert. 

Fig. 27. Aus Serie II. Etwa durch die Mitte der Pars cochlearis der Ohr- 
kapsel. 10fach vergrössert. | 


10. 


11. 


12. 


13. 


Literaturverzeichnis. 


Adloff, P., Zur Entwickelungsgeschichte des Nagetiergebisses. Jenaische 
Zeitschr. f. Naturwissensch. Bd. 32. N. F. Bd. 25. 1898. 

Arai, H., Der Inhalt des Canalis craniopharyngeus. Anatom. Hefte. Abt. 1. 
H. 100. (Bd. 33. H. 2). 1908. 

Beecker, A., Vergleichende Stilistik d. Nasenregion bei d. Sauriern, Vögeln 
und Säugetieren. (Fleischmann, A., Das Kopfskelet der Amnioten. II.) 
Morphol. Jahrb. Bd. 31. 1903. 

Blendinger, W., Das Cribrum der Säugetiere. (Fleischmann, A., Das 
Kopfskelet der Amnioten. III.) Morphol. Jahrb. Bd. 32. 1904. 
Bondy,G., Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Gehörorganes der 
Säuger. (Tympanicum, Membrana Shrapnelli und Chordaverlauf). Ana- 
tom. Hefte. Abt. 1. H. 106. (Bd. 35. H. 2). 1908. 

Born, G., Die Nasenhöhlen und der Tränennasengang der amnioten Wirbel- 
tiere. I. Morphol. Jahrb. Bd. 5. 1879. 

Broman, J., Die Entwickelungsgeschichte der Gehörknöchelchen beim Men- 
schen. Anatom. Hefte. Abt. 1. H. 37. (Bd. 11). 1899. 

Broom,R., On the Homology of the palatine process of the mammalian Prae- 
maxillary. Proceed. of the Linnean Soc. of N. S. Wales. Vol. X. 2. Ser. 
189. 

Decker, Fr., Über den Primordialschädel einiger Säugetiere. Inaug.-Diss. 
Würzburg 1883. 

Dug2£s, A., Recherches sur l’osteologie et la myologie des Batraciens a leurs 
difförents äges. Memoires de l’Acad. Royale. Sciences mathematiques 
et physiques. 'T. VI. Paris. 1835. 

Dursy, E., Zur Entwickelungsgeschichte des Kopfes des Menschen und der 
höheren Wirbeltiere. Tübingen. 1869. 

Fawcett, E., On the early stages in the ossification of the pterygoid plates 
of the sphenoid bone of man. Anat. Anz. Bd. 26. 1905. 

Fischer, E., Das Primordialeranium von Talpa europaea. Ein Beitrag zur 
Morphologie des Säugetierschädels. Anat. Hefte. Abt. 1. H. 56/57. (Bd. 17.) 
1901. 


614 


Literaturverzeichnis. 


14. 


15. 


16. 


172 


18. 


19. 


27. 


D 
[00) 


3. 


Fischer, E., Zur Entwickelungsgeschichte des Affenschädels. Zeitschr. 
f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 5. H. 3. 1908. 

— Das Primordialeranium vom Tarsius spectrum. Vorläuf. Mitteilung. Ab- 
handl. d. kgl. Akad. der Wissensch. Amsterdam. 1905. 

Fleischer, Br., DieEntwickelung der Tränenröhrchen bei den Säugetieren. 
v. Graefes Arch. f. Ophthalmol. Bd. 63. H. 3. 1906. 

Freund, P., Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Zahnanlagen bei 
Nagetieren. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 39. 1892. 

Fuchs, H., Bemerkungen über die Herkunft und Entwickelung der Gehör 
knöchelchen bei Kaninchenembryonen (nebst Bemerkungen über die Ent- 
wickelung des Knorpelskeletes der beiden ersten Viszeralbogen). Arch. 
f. Anat. u. Physiol. Anat. Abt. Supplem. 1905. 

Gaupp, E., Beiträge zur Morphologie des Schädels. I. Primordialeranium 
und Kieferbogen von Rana fusca. Morphol. Arbeiten, herausgeg. v. 
G. Schwalbe, Bd. 2. 1893. 

— ÖOntogenese und Phyiogenese des schalleitenden Apparates bei den 
Wirbeltieren. Ergebn. d. Anat. u. Entwickelungsgesch. Bd. 8. 1899. 


. — Das Chondrocranium von Lacerta agilis. Ein Beitrag zum Verständnis 


des Amniotenschädels. Anat. Hefte. Abt. 1. Bd. 14. H. 3. 1900. 


. — Alte Probleme und neuere Arbeiten über den Wirbeltierschädel. Ergebn. 


d. Anat. u. Entwickelungsgesch. Bd. 10. 1901. 
— Über die Ala temporalis des Säugerschädels und die Regio orbitalis einiger 
anderer Wirbeltierschädel. Anatom. Hefte. Abt. 1. Bd. 19. 1902. 


. — Neue Deutungen auf dem Gebiete der Lehre vom Säugetierschädel. Anat. 


Anz. Bd. 27. Nr. 12/13. 1905. 
— Die Entwickelung des Kopfskeletes. Hertwigs Handb. d. vergl. u. exper. 
Entwickelungsgesch. d. Wirbeltiere. Bd. III. Abt. 2. 1905. 


. -— Die Nicht-Homologie des Unterkiefers in der Wirbeltierreihe. Verhandl. d. 


Anat. Gesellsch. auf d. 19. Versamml. (I. internation. Anat.-Kongr.) in 
Genf. (Ergänz.-Heft zu Bd. 27 d. Anat. Anz.) 1905. 

— Über allgemeine und spezielle Fragen aus der Lehre vom Kopfskelet der 
Wirbeltiere.. Verhandl. d. Anat. Gesellsch. auf d. 20. Versamml. in 
Rostock. 1906. 

— Hauptergebnisse der an dem Semonschen Echidna-Material vorge- 
nommenen Untersuchung der Schädelentwickelung. Verhandl. d. Anat. 
Gesellsch. auf d. 21. Versamml. in Würzburg. 1907. 

— Zur Entwickelungsgeschichte und vergleichenden Morphologie des 
Schädels v. Echidna aculeata, var. typica. Sem ons Zool. Forschungsreisen, 
Bd. 3. (Jenaische Denkschr. Bd. 6). 1908. 

Über die Kopfgelenke der Säuger und des Menschen in morphologischer 
und funktioneller Beziehung. Verhandl. d. Anat. Gesellsch. auf d. 22. Ver- 
samm|]. in Berlin. 1908. 

Gegenbaur, C., Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbel- 
tiere. III. H. Das Kopfskelet der Selachier, ein Beitrag zur Erkenntnis 
der Genese des Kopfskelets der Wirbeltiere. 1872. 


. — Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. Bd. I. Leipzig. 1898. 


Literaturverzeichnis. 615 


33. 


34. 


38. 


39. 


40. 
41. 


42. 


43. 


44. 


45. 


46. 


47. 


48. 


49. 


50. 


öl. 


92. 


Grosser, O., Zur Anatomie der Nasenhöhle und des Rachens der einheimi- 
schen Chiropteren. Morphol. Jahrb. Bd. 29. 1900. 

Howes, G. B., On the mammalian hyoid, with especial reference to that of 
Lepus, Hyrax and Choloepus. The Journ. of Anat. and Physiol. Vol. 30. 
N. Ser. Vol. 10. 1896. 

Jakoby,M., Ein Beitrag zur Kenntnis desmenschlichen Primordialcraniums. 
Arch. f. mikr. Anat. Bd. 44. 1895. 

Kampen,P.N.van, Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. Morphol. 
Jahrb. Bd. 34. H. ?/.. 1904. 


. Killian, G., Zur Anatomie der Nase menschlicher Embryonen II. Die ur- 


sprüngliche Morphologie der Siebbeingegend. Arch. f. Laryngol. Bd. 3. 
H. 1 u. 2. 189. 

— Zur Anatomie der Nase menschlicher Embryonen. Ebenda Bd. 4. H. 1. 
1896. 

Koelliker, A., Allgemeine Betrachtungen über d. Entstehung d. knöchernen 
Schädels der Wirbeltiere. Bericht d. kgl. zootom. Anstalt zu Würzburg 
f. d. Schuljahr 1847/48. 1849. 

— Entwickelungsgeschichte des Menschen. 2. Aufl. 1879. 

Kollmann, J., Varianten am Os occipitale, besonders in der Umgebung des 
Foramen occipitale magnum. Anat. Anz. Bd. 30. Nr. 22/23. 

Krause, W., Die Anatomie des Kaninchens, in topographischer und opera- 
tiver Hinsicht bearbeitet. 2. Aufl. Leipzig 1884. 

Levi, G., Beitrag zum Studium der Entwickelung des knorpeligen Prim- 
ordialcraniums des Menschen. Arch. f. microsc. Anat. 55. Bd. 1900. 
Mehnert, E., Die individuelle Variation des Wirbeltierembryo. Mor- 
pholog. Arbeiten, herausg. v. G. Schwalbe. Bd. 5. H. 2. 

Noorden, W. v., Beitrag zur Anatomie der knorpeligen Schädelbasis 
menschlicher Embryonen. Arch. f. Anat. u. Physiol. Anat. Abt. Jahrg. 
1887. 

Noordenbos, W., Über die Entwickelung des Chondrocraniums der 
Säugetiere. Petrus Camper. Deel. III, Afl. 3 u. 4. 

Parker, W. K., On the Structure and Development of the Skull in 
the Pig (Sus scrofa). Philosoph. Transact. of the Royal Soc. London. 
Vol. 164. 1874. 

— and Bettany, G. T. The morphology of the skull. London. 1877. 
Paulli, $., Über die Pneumaticität des Schädels bei den Säugetieren. 
Morphol. Jahrb. Bd. 28. 1900. 

Peter, K., Anlage und Homologie der Muscheln des Menschen und der 
Säugetiere. Arch. f. mierose. Anat. Bd. 60. 1902. 

Seydel, O., Über die Nasenhöhle der höheren Säugetiere und des 
Menschen. Morphol. Jahrb. Bd. 17. 1391. 

— Über Entwickelungsvorgänge an der Nasenhöhle und am Mundhöhlen- 
dache von Echidna nebst Beiträgen zur Morphologie des peripheren Ge- 
ruchsorganes und des Gaumens der Wirbeltiere. Semons Zoolog. For- 
schungsreisen Bd. III. (Jenaische Denkschr. Bd. 6). 3. Lief. 1899. 


616 


Literaturverzeichnis. 


56. 


87. 


98. 


59. 


60. 


61. 


62. 


63. 


. Spöndli, H., Über den Primordialschädel der Säugetiere und des 


Menschen. Inaug.-Diss. med. Fak. Zürich. 1846. 

Spurgat, F., Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Nasen- und 
Sehnanzenkndngel des Menschen und der Tiere. Morphol. Arbeiten, 
herausgeg. von @. Schwalbe. Bd. 5. 1896. 


. Streeter, G. L., On the Development of the membranous Labyrinth 


and the Acustic and Facial Nerves in the Human Embryo. Americ. 
Journ. of Anat. Vol. 6. Nr. 2. 1907. 

Swjetschnikow, Über die Assimilation des Atlas und die Manifestation 
des Occipitalwirbels beim Menschen. Arch. f. Anat. u. Physiol. Anat. 
Abt. 1906. 

Tonkoff, W., Zur Entwickelungsgeschichte des Hühnerschädels. (Vorl. 
Mitt.) Anat. Anz. Bd. 18. 1900. 

Voit, M., Zur Frage der Verästelung des Nervus acusticus Ei den 
Säugetieren. Anat. Anz. Bd. 31. Nr. 23/24. 1907. 

Walzberg, Th., Über den Bau der Tränenwege der Haussäugetiere und 
des Menschen. Preisschr. d. med. Fak. Rostock. 

Weber, M., Die Säugetiere. Einführung in die Anatomie und Systematik 
der rezenten und fossilen Mammalia. Jena. 1904. 

Weiss, A., Die Entwickelung der Wirbelsäule der weissen Ratte, be- 
sonders der vordersten Halswirbel. Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. 69. 
H. 4. 1901. 

Wincza, H., Über einige Entwickelungsveränderungen in der Gegend 
des Schädelgrundes bei den Säugetieren. Anz. d. Akad. d. Wissensch. 
in Krakau. 1896. 

Zuckerkandl, G., Das periphere Geruchsorgan der Säugetiere. Stutt- 
gart. 1837. 


AUS DEM ZAHNÄRZTLICHEN INSTITUT DER KÖNIGL. UNIVERSITÄT (AREIFSWALD, 
LEITER: PRIVATDOZENT Dr. GUIDO FiscHER. 


BEITRÄGE 


ZUM 


DURCHBRUCH DER BLEIBENDEN ZÄHNE 


RESORPTION DES MILCHGEBISSES 


NEBST UNTERSUCHUNGEN ÜBER DIE GENESE DER 
OSTEOKLASTEN UND RIESENZELLEN. 


VON 


GUIDO FISCHER, 


GREIFSWALD. 


Mit 27 Textfiguren und 38 Figuren auf den Tafeln 51/64. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 116. Heft (38. Bd, H. 3). 40 


SEINEMHOCHVEREHRTEN CHE 


FleRnns Pror Dr E.-PAYR 


DIREKTOR DER KÖRIGL. CHIRURGISCHEN KLINIK ZU GREIFSWALD 
FREUNDLICHST GEWIDMET 


VOM VERFASSER. 


Inhaltsverzeiehnis. 


Seite 
Einleitung nr ee ee ee el 
Untersuchungsmethoden . . . a N er 0628 
Kurzer historischer Überblick . DE ee 62e 

Der Einfluss der Entwickelung der bleibenden Zähne auf das Milch- 
sebiss 22 > a LT 
Über den Verbleib der " Sehmelzöpiitielien" ER 3 ee: 22° 600 
Die Ursachen der Milchzahnresorption . . 2 2 2 2.2.2.0... 667 
Der feinere Verlauf der Resorption. . . ». . . 2 2 .2.2.2..67 
Die Genese der Osteoclasten und Riesenzellen sowie deren Schwund 692 
Zusammenfassung re ee ee ra 106 
Ir hats a En ze ee a en he ee ARE 
Titsraturverzeichniseen no re a een a u Zen ae alle 
Erklärung? der Abbildungen zu ae 


Einleitung. 


Unter den Entwickelungsvorgängen im menschlichen Orga- 
nismus nimmt der Eintritt des permanenten Gebisses in seine 
funktionelle Tätigkeit innerhalb der Mundhöhle nach mancher 
Richtung hin besonderes Interesse für sich in Anspruch, vor 
allem deshalb, weil zwei Gebissgenerationen auftreten, in- 
dem eine lacteale Zahnreihe als Vorläufer einer permanenten 
nach den ersten Lebensmonaten in Gebrauch genommen wird, 
schliesslich aber je nach dem Durchbruch der einzelnen Ersatz- 
zähne successive wieder verloren geht. Dabei vollziehen sich 
im Innern des Kieferapparates Ereignisse von hoher anatomisch- 
physiologischer Bedeutung, deren weitere Aufklärung auf Grund 
vorliegender Forschungen versucht werden soll. 

Von den zahlreichen über die Milchzahnresorption ver- 
öffentlichten Arbeiten gebührt derjenigen von Kallhardt (33) 
das Verdienst, die noch lange bis in die Neuzeit vorherrschende 
ungenügend geklärte Auffassung vom Wesen des Durchbruches 
der bleibenden Zahnreihe nach Anwendung moderner Unter- 
suchungsmethoden vervollkommnet zu haben. Dieser Autor be- 
nutzte für seine Untersuchungen die Kiefer von Säugetieren, 
die sich im Zahnwechsel befanden, und beschränkte sich nicht 
wie die früheren Forscher auf die mikroskopische Betrachtung 
extrahierter menschlicher Milchzähne. Dadurch wurden 


622 G. FISCHER, 


neue wichtige Beziehungen entdeckt, welche zwischen dem 
lactealen und permanenten Gebisse zur Zeit des Durchbruches 
des letzteren, also während des Zahnwechsels bestehen. 
Wenngleich Kallhardt damals annahm, dass für das 
Studium der Milchzahnresorption nur Schliffe gebrauchsfähig, 
entkalkte Präparate aber, wie sie auch Römer angefertigt 
hat, wertlos seien, weil „Knochen und Zahnbein in ihrer Struktur 
an Deutlichkeit einbüssen, und auch das im Resorptionsstadium 
befindliche Knochen- bezw. Zahnbeingewebe und die in der 
Howshipschen Lacune liegenden sogenannten Riesenzellen 
solche Veränderungen erleiden, dass die auf Grund derartiger 
Beobachtungen aufgestellten Behauptungen als nicht ganz ein- 
wandsfrei zu bezeichnen sind“, so werden meine Präparate 
und deren Ergebnisse Gegenteiliges beweisen. Ich möchte eher 
behaupten, dass bei sachgemässer Behandlung des Unter- 
suchungsmateriales mit Benutzung der Injektion des (Gefäss- 
systems, sowie durch geeignete Färbungen gerade Schnitte 
die erforderliche Klarheit und Übersicht weit besser zu geben 
vermögen als Schliffe. Bekanntlich gelingt es überhaupt nicht, 
die für den Gang der Untersuchungen nötige Anzahl von 
Schliffen aus je einem Zahnblock herzustellen, und die, welche 
man schliesslich gewonnen hat, sind für feinere Beobachtungen 
bei starker Vergrösserung, wie Kallhardt zugesteht, ihrer 
Dicke wegen nicht geeignet, abgesehen von dem weiteren 
Übelstand, dass ihre Färbbarkeit ganz ausserordentlich er- 
schwert ist. Gegen die Entkalkung spricht nur der Verlust 
der Kalksalze. Das Schmelzgewebe wird dann allerdings meist 
vernichtet; 


> 


nur in frühen Entwickelungsstadien bleibt dasselbe 
häufig zum grössten Teil erhalten. Für die Entkalkungsprocedur 
aber fallen gewichtige Vorteile in die Wagschale: Sicherung 
genauer Lageverhältnisse und Fixierung der feinsten Zell- 
strukturen, Herstellung dünner (— 10 «) und sehr gut färb- 
barer Präparate und Erhaltung sämtlicher Schnitte nach dem 


Beiträge zum Durchbruch der bleibenden Zähne etc. 623 


Verfahren des Serienschneidens. Bei Injektionspräparaten mit 
Berlinerblaugelatine spielt schliesslich noch die hervorragende 
Indifferenz des Berliner Blau gegenüber der Entkalkungs- 
procedur eine besondere Rolle. Und dass es beim Studium der 
Milchzahnresorption doch auch auf „Verhältnisse feinster Natur“ 
ankommt, die nur durch die Schnittmethode darzustellen sind, 
werde ich im Verlauf dieser Arbeit darzutun wissen. 


Untersuchungsmethoden. 


Es handelte sich bei vorliegenden Untersuchungen nicht 
allein darum, die einzelnen Vorgänge beim Durchbruch der 
bleibenden Zähne zu verfolgen, sondern auch den Beziehungen 
nachzugehen, welche das Gefässystem zum Zahnwechsel unter- 
hält. Dabei habe ich grösste Sorgfalt auf die Herstellung langer 
Serienreihen von Schnitten durch das gesamte Zahngerüst ver- 
wandt. Infolge früherer guter Erfahrungen mit Injektions- 
objekten hielt ich die Injektion des Gefässystems für dringend 
wünschenswert, eine Massregel, der vor allem ich neue Resul- 
tate verdanke. Zahlreiche injizierte Hunde- und Katzenkiefer 
wurden in Serienschnitte zerlegt und zur mikroskopischen Unter- 
suchung vorbereitet. Die Verwendung des Tiermaterials konnte 
um so mehr geschehen, als durch die ausgezeichneten Er- 
gebnisse von Lepkowski (46) der Nachweis erbracht worden 
war, dass die Gefässverteilung in den Zähnen des Menschen 
mit denen der höheren Säugetiere übereinstimmt, ebenso wie 
auch die feineren Entwickelungsvorgänge gleichen Prinzipien 
untergeordnet sind. Es liegt somit kein Bedenken vor, die am 
Tierexperiment erzielten Resultate auf die im menschlichen 


624 G. FISCHER, 


Organismus herrschenden Zustände zu übertragen. Vergleichs- 
weise wurden auch Schnitte durch extrahierte menschliche 
Milchzähne herangezogen. 

Die Gefässinjektion wurde bei kleineren Tieren von der 
linken Herzkammer, bei grösseren vom Arcus aorticus bezw. 
der Carotis communis aus vorgenommen, nachdem die Pleura- 
höhle des eben in Chloroformnarkose erstickten Tieres unter 
grösster Vorsicht geöffnet war. Durch einen tiefen kurzen Schnitt 
in die rechte Herzkammer gibt man dem Blute Abfluss und 
erzielt durch gleichzeitige kurze Massage des Oberkörpers die 
nötige Blutleere im Bereich der Carotiden. Die verschiedentlich 
empfohlene Durchspülung des Gefässystems mit warmer Koch- 
salzlösung vor der Injektion brachte keinerlei Vorteile und wurde 
später unterlassen. 

Für das Zustandekommen einer guten Füllung ist vor 
allem ein brauchbares, für alle Eventualitäten eingerichtetes 
Injektionsbesteck notwendig. Die Hartgummispritze muss aus- 
wechselbare Kanülen besitzen, die wiederum mit je einem Ab- 
stellhahn versehen sind. In mehreren Stärken vorrätig laufen 
die Kanülen in eine metallene knopfartige Anschwellung aus, 
die ein Abrutschen der aufgebundenen Gefässe verhüten soll. 
Die Ligaturen legt man sehr gut mit Perlseidefäden an. Spritze 
und Kanülen werden ebenso wie die Gelatinelösung im Wasser- 
bade auf 500 erwärmt. Nachdem die Kanüle fest eingebunden, 
sowie die benachbarten Arterienstämme abgeklemmt sind 
und der Kopf des Tieres tief gelagert ist, injiziert man 
unter Jangsamem Druck die etwa 45° warme Gelatine- 
lösung. Sobald die blaue Masse auf dem venösen Wege zu- 
rückkehrt, werden auch die Venen fest abgeschnürt, und erst 
jetzt beginnt die eigentliche feinere Füllung der Gefässe. Man 
drückt in Pausen von 1—2 Minuten kleine Quantitäten der 
Injektionsmasse vorsichtig nach, bis Mundschleimhaut und 
Zungenspitze tiefblau gefärbt erscheinen. Das injizierte Tier 


776. Heft(38. Bd.H.2) 


Hung 


Le 


_Anatom. Hefte IAb 


Fi8.1. 


G ER 


Qi 
= 


x 


IR 


So 


VE 


. 


ER 


f 


u krafseheehl nt 


Kal. Univers-Druckgrei v, H. Stürtz, Würzburg. 


Tafel 51/52. 


Verlag von J.F.Bergmann, Wiesbaden. 


2 


Beiträge zum Durchbruch der bleibenden Zähne ete. 625 


wird nach Abschluss der Kanüle am besten in toto in 20 % 
Formalinlösung gebracht, wenigstens müssen Kopf und Hals 
tief in dieselbe eintauchen. Nach 24 Stunden löst man die 
Kieferstücke einzeln vom Kopfskelet ab, um sie bis zur Weiter- 
behandlung in 10% Formalin noch einige Tage zu fixieren. In 
derselben Lösung können sie beliebig lange aufbewahrt werden. 
Auch Müllersche Flüssigkeit eignet sich zur Fixierung. 

Als Injektionsmasse hat sich mir eine gesättigte 
Berlinerblaugelatinelösung bewährt. 100 g farblose Gelatine lässt 
man 24 Stunden in Aqua destill. aufquellen und bringt die gut 
ausgedrückte gallertige Gelatine in ein Gefäss mit etwa 750 cem 
einer konzentrierten Berlinerblaulösung (Berl. Blau Ia 
Grübler in Aqua dest. glycerin. ää, chloral. hydrat. 2%). 
Diese Mischung erhitzt man im Wasserbade unter ständigem 
Umrühren auf 80° und filtriert durch ein doppeltes Flanelltuch. 
Dieselbe kann in gut verschlossenen Standgefässen sehr lange 
(bis 1!/, .Jahre) zum allmählichen Verbrauche aufbewahrt 
werden. 

Die Entkalkung der Kiefer fand in 10 % Trichloressigsäure- 
lösung mit 10% Kochsalzzusatz meist im Brutofen bei 25° statt. 
Sobald der Knochen schnittfähig geworden ist, wird er in kleine 
Stücke zerteilt, die wiederum 8—14 Tage nachentkalkt werden 
müssen. Die Einbettung grösserer Stückchen erfolgte nach der 
Celloidin-, kleinerer nach der Paraffinmethode. Die Schnitte 
wurden serienweise durchgeprüft und in Hämalaun, Hämat- 
oxylin-van Gieson, Hämalaun-Schmorl (Thionin-Pikrin- 
säure) gefärbt. 


Kurzer historischer Überblick. 


Die in der Literatur über unsere Frage vorhandenen 
Arbeiten haben eine solche Fülle verschiedener Ansichten über 
Ursache und Verlauf der Milchzahnresorption zutage gefördert, 


626 G. FISCHER, 


dass der Entwurf einer auch nur flüchtigen Skizze mehr zur 
Verwirrung als zur Klärung beitragen könnte. Bei der Suche 
nach einem spezifischen „Resorptionsorgan“ hat man die ver- 
schiedensten Gewebe des Kiefers für den Zahnwechsel ver- 
antwortlich gemacht, so das Zahnsäckchen (Linderer [48], 
Retzius [61], Robin [66]), das Knochenmark (Baume [4], 
Wedl [86]), die Wurzelhaut des Milchzahnes (Lieber- 
kühn [47], Kehrer [36], v. Metnitz [55a], Redier [60], 
Treuenfels [77], Zuckerkandl [93]) und die Milchzahn- 
pulpa (Delabarre [20], Waldeyer [81]). Erst Kall- 
hardt hat sich von der Annahme eines bestimmten Gewebes 
freigemacht und „einen mit dem Wachstum des Keimes steigen- 
den Druck angenommen, der in erster Linie in der Richtung 
vom Keime aus auf dessen Umgebung seine Wirkung äussert.” 
Wenn auch Kallhardt noch manche der hier interessierenden 
Fragen offen lassen musste, so hat er doch schon einen Ge- 
dankengang entwickelt, der das Verständnis der Milchzahn- 
resorption recht gefördert hat. 

Mit der Annahme eines vom Zahnsäckchen aus- 
gehenden Druckes hat sich Kallhardt auf den Boden 
der zuerst von Linderer im Jahre 1851 ausgesprochenen 
Ansicht gestellt. „Dass die Wurzeln der Milchzähne,” so 
führte der letztere bereits damals aus, „durch den Zahn- 
sack des bleibenden Zahnes resorbiert werden, habe ich 
zuerst beobachtet, später ist es auch von Retzius bestätigt 
worden.“ So waren Linderer und seine Nachfolger in der 
Tat auf dem richtigen Wege, die Ursache der Milchzahnresorption 
in Einflüssen zu erblicken, die von dem sich ent- 
wickelnden Zahnkeim ausgehen. Wenn trotzdem 
R. Burckhardt (18) bei Abhandlung der „Verknöcherungen 
des Integuments und der Mundhöhle“ in O0. Hertwigs Ent- 
wickelungslehre 1906 den fundamentalen Irrtum Baumes (6), 
„dass der Milchzahn, welcher ausfallen soll, seinen Glanz ver- 


Beiträge zum Durchbruch der bleibenden Zähne etc. 627 


liere, dass seine Pulpa abstürbe‘‘ von neuem vertritt, so liegt 
unverkennbar das Bedürfnis vor, die ganze Frage einer gründ- 
lichen Revision zu unterwerfen. 

Eine eingehende Darlegung der Literatur kann ich unter 
Hinweis auf die von Kallhardt gebrachte ausführliche Kritik 
unterlassen. 


Der Einfluss der Entwickelung der bleibenden Zähne 
auf das Milchgebiss. 

Zu einer Zeit, da sich an den Wurzeln der Milchschneide- 
zähne der vernichtende Einfluss der am weitesten gediehenen, 
Keimkronen der Ersatzzähne einzustellen beginnt, liegen die 
Eckzahn- und Prämolarenkeime noch in der Tiefe des Kiefers, 
in ihrer Entwickelung weit hinter ersteren zurück. Aber auch 
diese haben noch keineswegs ihre volle Entwickelung erreicht, 
wenn sie zu ihrer Ausdehnung die ersten Anzeichen einer 
Auflösung im Gebiet des Milchgebisses abgeben. Noch 
ist die Keimkrone von ihrer Schmelzpulpa umschlossen und 
harrt selbst ihrer endgültigen Ausgestaltung. Schmelz- und 
Dentinbildung sind im Gange und an der Kronenspitze hat die 
Verkalkung der Hartgewebe eingesetzt (Tafel 52, 53, Fig. 5, 6). 
Am Pulpawulste, d. h. an dem ringförmigen basalen Ende des 
Keimes treten deutlich embryonale Zellverhältnisse hervor, 
ebenso wie im jungen Pulpagewebe. Dasselbe kann daher 
keineswegs jetzt schon als fertig ‚ausgebildet‘ betrachtet 
werden, wie Kallhardt meint, sondern stellt, solange der 
Keim seinen Durchbruch nach der Mundhöhle nicht vollzogen 
hat, ein Vorstadium der späteren spindelzelligen Pulpa dar. 
Die noch plasmareichen runden Pulpazellen der Entwicke- 
lungsperiode erhalten erst mit Beginn der Funktion des Zahnes 
mehr und mehr eine gestreckte spindelige Gestalt, während 
die Intercellularsubstanz an Ausdehnung zunimmt. Das be- 
weisen specifische Bindegewebsfärbungen nach van wieson 


628 G. FISCHER, 


oder Rubin S an geeigneten Schnitten in prägnanter Weise, 
indem das stark rot gefärbte embryonale Bindegewebe des 
Keimes sich markant von der blasser tingierten, darüber ge- 
lagerten Milchzahnpulpa abhebt (Taf. 51, Fig. 2, Taf. 52, Fig. 5, 
Textfigur 1). 

An der Umbeugungsschlinge des Keimes biegt der ein- 
zellige Epithelsaum im scharfen spitzen Winkel um und zieht 
als inneres Schmelzepithel kappenartig über dem Pulpakeim 
dahin (Tafel 51, Fig. 1). Dieses innere Epithel beginnt nun 
sehr bald eine Differenzierung der an der Umbiegungsstelle 
noch cubischen Epithelien in eine Reihe cylindrischer Zellen, 
der Ameloblasten, die zur Schmelzbildung überzugehen 
scheinen, sobald auch die innere Odontoblastenlage in gleicher 
Weise parallel nebeneinander geordnet sich zur Dentinbildung 
anschickt. Der äussere, von zarten Gefässen begleitete 
Epithelsaum funktioniert aber nur eine kurze Zeit und 
wird allmählich durch das fortschreitende Wachstum der 
Keimkrone innerhalb der Schmelzpulpa von dem inneren 
Epithel, der Ameloblastenreihe erreicht (Tafel 52, Fig. 4), 
und zwar zunächst stets an Stellen des stärksten Wachs- 
tums, nämlich an der Spitze beziehungsweise an den Höckern 
der Krone. Während jener über der Spitze gelegene äussere 
Schmelzepithelsaum nun resorbiert wird, erhalten sich dessen 
Seitenflügel bis zum Durchbruch des Zahnes und fungieren 
mit dem inneren als vereinigtes Schmelzepithel (Tafel 55, 
Fig. 15). „Einen völligen Schwund der äusseren Schmelz- 
membran,‘ wie Zuckerkandl schreibt, konnte ich vor 
dem Zahndurchbruch nicht entdecken, wohl aber eine 
teilweise Perforation dieser Zellage. Dagegen stimme 
ich diesem Autor bei, dass mit dem Augenblick der Ver- 
schmelzung beider Epithelreihen „dem Gefässystem eine 
Rolle zufalle; es treten im Umkreis der Epithelien zahlreiche 
Gefässe auf,“ die das in Begleitung des äusseren Epithels 


Beiträge zum Durchbruch der bleibenden Zähne etc. 629 


befindliche Capillarnetz verstärken (Taf. 52, Fig. 4). Gleichzeitig 
nimmt auch der äussere Saum, das Zahnsäckchengewebe, an 
der Gefässvermehrung teil (Taf. 51, Fig. 2; Taf. 52, 53, Fig. 5, 6). 
Damitrist, wie mir scheint, ieiner der Haupt- 
faktoren aufgetreten, der für das Zustande- 
kommenderMilchzahnresorptionnotwendigist, 
die Hyperämie, die eine Veränderung des Stoff- 
wechsels und der Ernährung oberhalb des 
Keimes bedingt oder, wie Pommer (59) sich aus- 
drückt, „die Steigerung des Blutdruckes und da- 
durch bedingte quantitative und qualitative 
Änderung des Gewebes, d. i. der Ernährungs- 
flüssigkeit“ herbeiführt. 

Während die Keimanlagen des permanenten (rehisses (ie 
über ihnen liegende Milchzahnreihe zu beseitigen haben, um 
nach aussen gelangen zu können, bestehen bei der Entwicke- 
lung der letzteren ungleich günstigere Verhältnisse. Wenn auch 
die Milchzahnkeime schon frühzeitig bei der Entstehung des 
Alveolarfortsatzes basal und seitlich mit einer knöchernen 
Kapsel versehen zu werden pflegen (— gedeckt von einer binde- 
gewebigen Membran, die zuweilen ossificiert —) und sich in 
dieser Schutzhülle zur Ausbildung anschicken, so haben sie, 
wenn überhaupt, doch eine immer nur dünne Spongiosa- 
schicht an der für ihren Durchbruch geeigneten Stelle zu per- 
forieren. Die um den jungen Keim gebildete Knochenkapsel 
ist nın ebenso dem fortgesetzten Wachstum unterworfen, wie 
der gesamte Alveolarfortsatz, d. h. an bestimmten Flächen er- 
folgt Apposition neuer Knochensubstanz, an gegenüberliegenden 
Stellen aber Resorption (Tafel 51, Fig. 1; Tafel 54, Fig. 1). 
Dadurch, dass dieses Wechselverhältnis in bestimmten gesetz- 
mässigen Grenzen erhalten bleibt, erfolgt bekanntlich die räum- 
liche Ausdehnung des Knochengewebes. Bei der Zahnentwicke- 
lung sieht man die gesamte innere Wandfläche der Keimalveole 


630 G. FISCHER, 


in Absorption begriffen, während peripher Zeichen deutlicher 
Reproduktion wahrzunehmen sind. Nur die in der Wachs- 
tumsrichtung des Keimes gelegene Knochendecke ver- 
hält sich ebenso wie ein „atrophisches Knochengewebe“, indem 
der durch die lacunäre Resorption, sowie die durchbohrenden 
Kanäle bedingte Verlust an Knochensubstanz nur unvoll- 
ständig durch Apposition wieder ersetzt wird, so dass all- 
mählich eine knochenfreie Schicht über der Keimkrone 
geschaffen wird. Der Grund für dieses Missverhältnis zwischen 
An- und Abbau liegt zweifellos in der Veränderung der 
Ernährungsverhältnisse und feinerer cellulärer Vor- 
sänge, die durch das in der Tiefe vorrückende Keim- 
gewebe veranlasst werden und daher naturgemäss vor allem 
die in der Richtung des Wachstums desselben 
gelegenen Gewebe betreffen müssen. 

In ähnlicher Weise sieht man auch im Umkreise des 
bleibenden Zahnkeimes, solange die Wurzelbildung noch 
nicht begonnen hatte, an der inneren Spongiosawand 
Resorptionsprozesse vor sich gehen, denen am 
Aussenrande Apposition neuen Knochenmaterials ent- 
spricht (Tafel 51, Fig. 2; Tafel 53, Fig. 6). Der von Walk- 
hoff (84) vertretenen Ansicht, dass der sich entwickelnde Zahn- 
keim seinen Platz nicht durch Resorption der Spongiosa, 
sondern allein durch die Kompression derselben erlangt, 
muss ich auf Grund meiner zahlreichen mikroskopischen 
Schnitte entgegentreten. Die Verdichtung der basalen Spon- 
giosaschale, die bei Röntgogrammen erkenntlich ist, rührt 
von der sclerotischen Beschaffenheit des hier gebildeten 
Knochengewebes her. Dieselbe fasse ich aber keineswegs als 
Ergebnis von Druckwirkungen auf, sondern durch sesetzmässige, 
dem Zweck der basalen Knochenspange entsprechende Bildungs- 
vorgänge bedingt. Denn diese basale Knochenleiste wird häufig 
sehr spät entwickelt zu einer Zeit, wo das Wachstum des Keimes 
weit vorgeschritten ist. Hier musste der nach oben drängende 


631 


Beiträge zum Durchbruch der bleibenden Zähne”ete. 


Textfigur ie 


632 G. FISCHER, 


Keim die Zeit vorher ohne knöcherne Widerlager 
an der Basis auskommen, nur gestützt auf die seitlichen 
Spongiosaschichten (siehe Tafel 63, Fig. 35 u. 36). Im übrigen 
wird die sclerotisch angelegte knöcherne Basalschicht beim 
späteren Vorgange der Wurzelbildung pulpawärts wieder resor- 
biert, durch Anbildung auf der entgegengesetzten Seite aber 
in der ursprünglichen Stärke erhalten (Tafel 64, Fig. 38; Text- 
figur 1). 

Sobald sich aber die junge Pulpa unter Beteiligung des 
Zahnsäckchens, sowie von Ausläufern des basalen Schmelz- 
epithels zur Wurzelbildung nach der Tiefe einsenkt, findet auch 
im Innern der Spongiosa seitlich um die jungen Wurzeln 
Knochenreproduktion statt, es kommt zum Bau der Alveolar- 
septen; basal jedoch bleibt die Absorption für das Tiefen- 
wachstum des Wurzelkörpers noch bestehen (Tafel 54, Fig. 11; 
Tafel 63, Fig. 35, 36; Tafel 64, Fig. 37). Nur die ın der Um- 
gebung der jungen Krone befindlichen Gewebe verharren in 
jenem oben beschriebenen Zustand, indem sie den durch die 
Resorption entstandenen Verlust durch genügende Apposition 
nicht auszugleichen vermögen. Sie werden vorwiegend in 
der Wachstumsrichtung des Ersatzzahnes von diesem 
Missverhältnis betroffen und zeigen hier die einzelnen 
Auflösungsprozesse (Tafel 52, 53, Fig. 5, 8; Tafel 53, 54, 
Fig. 9, 10; Tafel 55, Fig. 14; Tafel 57, Fig. 21; Tafel 63, Tafel 64, 
Textfigur 1). 

Am Zahnhals des Keimes geht die Resorptionszone in 
eine kurze indifferente Zwischenschicht über, die hinter diesem 
einer osteoblastischen Zellreihe weicht (Tafel 53, Fig. 8, 
Tafel 54, 55, Fig. 11, 12; Tafel 63, Fig. 35; Tafel 64, Fig. 37). Es 
findet somit während der Entwickelung der Keimkronean der 
Innenfläche der dieser anliegenden Knochenkapsel keine 
Apposition statt, wie frühere Forscher glaubten, sondern 
vorwiegend Resorption. Im Bereich der Knochendecke 


Beiträge zum Durchbruch der bleibenden Zähne etc. 633 


jedoch und vor allem am äussersten Rande tritt Resorption und 
Apposition an korrespondierenden Flächen auf, stets aber in 
einem für die Apposition ungünstigen Verhältnisse, so dass 
schliesslich die Knochenmasse verschwindet. DieAbwechs- 
lungvonAn-undAbbauinnerhalbderSpongiosa 
ist daher von dem jeweiligen Entwickelungs- 
stadium und der Läge des Ersatzzahnes ab- 
hängig. 

Auffällig ist die verschiedene Verbreitung der Resorptions- 
lacunen, die aber verständlich wird, wenn wir einen vom Keim 
ausgehenden Einfluss annehmen, der sich in mannigfaltiger 
Weise äussern kann. In der Wachstumsrichtung er- 
reichtderselbe seine höchste Intensität und führt 
hier zum stürmischen Verlauf der Auflösung unter Bildung 
dichtgedrängter breiter und tiefer Lacunen, während seit- 
lich und entfernt davon mehr und mehr kleine seichte 
Knochenmulden zutage treten und den gemässigten Verlauf 
charakterisieren (Taf. 53, Fig. 8; Tat. 53, 55, Fig. 9; 12; Taf. 57, 
Fig. 21; Taf. 63; Taf. 64). Eine höchst bemerkenswerte Rolle 
spielt dabei das Gefässystem, das im Resorptionsbezirk je 
stärker um so dichtere, kurz gedrungene Capillargeflechte 
entwickelt im Gegensatz zu den langgestreckten meist 
parallel dahinziehenden Capillarröhren im Bereich der Appo- 
sition (Tafel 54, Fig. 11; Tafel 56, Fig. 16) 


). Die indifferente 
Zwischenschicht am Zahnhals ist wieder durch eine sparsame 
Vascularisierung ausgezeichnet (Tafel 53, Fig. 8; Tafel 55, 
Fig. 12; Tafel 58, Fig. 19; Tafel 63, Fig. 35; Tafel 64, Fig. 37). 

Beschränken sich nun diese Auflösungsvorgänge nur auf 
die der Keimkrone dicht anliegende Knochen- bezw. Dentin- 
schicht, also auf die Randzone, oder durchsetzen sie mehr 
oder minder intensiv das gesamte Gewebe über dem Er- 
satzzahn ? 

Es wird das gesamte über dem Keim gelegene 


ı 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 116. Heft (38. Bd., H. 3). 4i 


634 G. FISCHER, 


Gewebe Schritt für Schritt abgebaut, und zwar 
je nach der Dichte. der sich entgegenstellen- 
den- Texturen in. -grösserer oder seminsewen 
Flächenausbreitung. Das Resorptionsgeschäft pflegt an- 
fänglich, wie Kallhardt richtig erkannte, die Hartgewebe 
der Milchzahnwurzeln zunächst noch nicht zu befallen. Die 
ersten Auflösungswirkungen machen sich am Rande und 
innerhalb der Spongiosa geltend, die zwischen Keim 
und zugehörigem Milchzahn, sowie seitlich davon in der Durch- 
bruchszone des Ersatzzahnes gelegen ist (Taf. 52, Fig. 3; Taf. 52, 
33, Fig. 5, 6). Das Zahnsäckchen, welches diesem Knochengebiet 
anliegt, zeigt an der Peripherie eine so starke Überfüllung 
der Gefässe, dass man ohne Übertreibung von einer wahren 
Hyperämie sprechen kann. Diese Vermutung wird auch 
durch genaue Prüfung bei starker Vergrösserung bestätigt. 
Das gefässreiche Granulationsgewebe zeigt massenhaft Jeuco- 
cyten (Taf. 59, 61, Fig. 25, 28; Textfig. 2). Diese Annahme macht 
es auch verständlich, dass von dem hyperämischen Capillar- 
netz aus zahlreiche Sprossen in die Knochensubstanz ein- 
dringen, um dieselbe zu durchbohren (Tafel 53, Fig. 6; Tafel 62, 
Fig. 34). Andere Gefässschlingen legen sich dicht an die lacu- 
näre Knochengrenze, von zahlreichen Riesenzellen umsäumt 
Tafel 52, Fig. 5; Tafel 56, Fig. 16; Tafel 58, Fig. 23; Tafel 62, 
Fig. 30; Taf. 63, Fig. 35, 36). Auch die innerhalb der Havers- 
schen Kanäle verlaufenden Gefässe sind prall gefüllt und unter- 
halten einen lebhaften Resorptions- und Appositionsprozess, 
wobei aber stets ein Überwiegen der Absorption zu 
erkennen ist (Tafel 61, Fig. 29). Die Folge davon muss die 
fortgesetzte Erweiterung der Haversschen Räume sein 
(Taf. 51, 52, Fig. 2, 3; Taf. 52, 53, Fig. 5, 6). Ferner werden auch 
die Markhöhlen von hyperämischen Gefässnetzen beherrscht 
und ausgedehnt (Taf. 53, Fig. 6). So breitet sich die Hyperämie 


mehr und rıehr aus, um schliesslich auch das eigentliche Milch- 


Beiträge zum Durchbruch der bleibenden Zähne ete. 635 


zahngewebe zu befallen, dort ähnliche Veränderungen hervor- 
rufend, wie weiter unten näher erörtert werden soll. 

Für die Intensität der Absorption ist stets die Richtung 
des wachsenden Keimes massgebend; denn die der 
Kronenspitze zunächst liegende (Gewebsfläche pflest am 


stärksten resorbiert zu werden. Bei einwurzeligen Milchzähnen 


Textfigur 2. 


wird zunächst stets die linguale Wurzelfläche (Taf. 52, Fig. 3; 
Taf. 63, Fig. 35), bei mehrwurzeligen werden die in der Bifurcation 
der interalveolären Spongiosa befindlichen Wurzelgebiete zuerst 
ergriffen (Tafel 52, Fig. 3). Dass ‚bei einwurzeligen Zähnen”, 
wie Kallhardt glaubt, „die dem Keime nicht zugewandte 
Wurzelhaut, bei mehrwurzeligen Zähnen das labiale und lin- 
guale Periodontium ausgedehnte Resorptionstätigkeit an der 
“ist zutreffend (Taf. 57, 
41* 


Innenseite der Milchzahnalveole aufweise, 


636 G. FISCHER, 


Fig. 21). An Serienschnitten sah ich aber, dass es sich in 
solchen Fällen um eine Fernwirkung der Auflösung handelt, 
die von einem in anderer Ebene gelegenen Resorptionsherd 
desselben Zahnes ausgegangen war (Tafel 57, Fig. 21). Dass 
die Wachstumsrichtung ausschlaggebend für die Ausbreitung 
der Absorption sein muss, beweist ferner die Tatsache, dass 
die Wurzelspitzen, zuweilen grössere Strecken des Wurzel- 
körpers der Milchzähne, noch in der Tiefe des Kiefers nahe den 
Wurzeln des eben durchgebrochenen Zahnes persistieren 
können, um erst später in der Alveole organisiert zu werden. 
Es handelt sich hier stets um die divergierenden Wurzeln von 
Milchmolaren. In Fig. 22, Tafel 58 und Tafel 64 sieht man 
deutlich, wie ein grosser Teil der Wurzelspitze durch die in 
der Wurzelmitte erfolgte Auflösung der Hartsubsianzen, die 
zur Perforation führte, vom Kronenabschnitt getrennt wurde. 
Im Umkreise dieses Fragmentes ist ein spindelzelliges weder 
osteoblastische noch osteoclastische Funktionen verratendes 
Bindegewebe angesiedelt. Innerhalb der Resorptionssphäre be- 
herrscht der Gefässreichtum des Zahnsäckchens das Bild, 
hier die Intensität der Auflösung markierend (Tafel 53, Fig. 8; 
Taf. 53, 54, Eig.9, 10; Taf.57, Fig.21; Taf.63; Taf. 64.510.377 
Man kann sich beim Anblick eines solchen Bildes der An- 
nahme nicht verschliessen, dass das Wachstum des Keimes 
die treibende Kraft abgibt, indem dasselbe die Hyper- 
ämie auslöst und damit gleichzeitig alle jene 
Faktoren, welche zur Resorption von Geweben 
notwendig sind. Nicht ein einziger Befund spricht 
dafür, dass einzelne Gewebe, z. B. die Wurzelhaut des 
Milchzahnes, wie noch Kallhardt annahm, eine spezifische 
resorbierende Tätigkeit entfalten. Alle über dem Keim gelegenen 
und zu resorbierenden Texturen verhalten sich dem Prozess 
der Auflösung gegenüber vielmehr völlig passiv. Dass die 
erste Resorptionstätigkeit nach Kallhardt die Alveole des 


Beiträge zum Durchbruch der bleibenden Zähne ete. 637 


Milchzahnes, nicht das „Zahnbein“ befällt, ist demnach nur 
natürlich, da eben die alveoläre Spongiosa räumlich zuerst 
von dem gefässreichen Saume des Zahnsäckchengewebes be- 


einflusst wird. 


Wie schon Kallhardt angibt, findet man im vorge- 
schrittenen Stadium der Auflösung nicht nur die dem Keim 
benachbarten Gewebe ergriffen, sondern man sieht, wie die 
Hyperämie, die die Spongiosa auf dem Wege der Ernährungs- 
kanäle durchsetzt, auch im Bereich des Ligamentum cir- 
culare aufgetreten ist und hier eine ausgedehnte Absorptions- 
höhle am Zahnhals schaffen kann (Tafel 53, Fig. 9; Tafel 57, 
Fig. 21). Dass dieselbe nicht von dem Gewebe des Perio- 
dontium als solehem, sondern durch das Fortschreiten 
der Hyperämie vom Granulationsgewebe gebildet wurde, ist 
ausser Zweifel. In Figur 9, Tafel 53 sieht man, wie die 
Dentinsubstanz lingualwärts in grosser Ausdehnung zum 
Schwund gebracht worden ist, wie Riesenzellen und ein 
gefässreiches Granulationsgewebe den inneren Rand der Re- 
sorptionshöhle umsäumen. Auffälligerweise wuchert auch das 
Schleimhautepithel auf der Höhe der Granulationen unter der 
Dentingrenze hin (Tafel 58, Fig. 22; Textfig. 3). Gegenüber be- 
wegt sich der gleiche Prozess noch im Anfangsstadium. Auch 
hier ziehen Proliferationen des Epithels am Zement entlang 
nach der Tiefe, um an geeigneter Stelle in den Resorptions- 
prozess einzugreifen (Tafel 57, Fig. 20). 


Ganz ähnliche Auflösungsherde am Ligamentum circulare 
hat auch Römer in seiner Arbeit über die Replantation von 
Zähnen (Deutsche Monatsschr. f. Zahnheilk. 1901, S. 297) fest- 
gestellt und in seinen Fig. 1, 2, 3, 11, 15 und 16, 20 ver- 
veranschaulicht. Auch hier handelte es sich um „typische Re- 
sorptionsbuchten, welche ausgefüllt sind durch ein Bindegewebe, 


das sehr reich an Blutgefässen und ovalen und spindelförmigen 


Bindegewebszellen (Osteoclasten) ist.“ Römer nahm ein ge- 
fässreiches Granulationsgewebe an, welches „durch Hinein- 
wachsen vom Periost aus, sei es durch tiefgehende Resorptions- 
lücken oder nach längerer Dauer auch durch das Foramen 
apicale die necrotischen Pulpareste verdrängt‘, genau so, wie 
er bei Granulomen, Cystenbildungen an der Zahnwurzel sehr 


bäufig beobachtet habe, ‚dass das Granulationsgewebe vom 


Textfigur 3. 


Foramen apicale aus in die Wurzelkanäle und die Pulpakammer 


‘“s 


hineingewachsen sei.“ In seiner Fig. 20 stellt Römer dieses 


Verhalten dar, ‚‚wo das hineinwuchernde Granulationsgewebe so- 


gar Epithelstränge enthält.“ 


Auch das Verhalten breiter Molarenkronen, die seitlich 
nach Kallhardt „eine Strecke weit nicht nur zur Zerstörung 
der Keimalveole, sondern auch des Cementes und Zahnbeines 
der Milchzahnwurzel‘‘ geführt haben, während ‚die deckende 


Beiträge zum Durchbruch der bleibenden Zähne etc. 639 


Knochenschicht noch unversehrt erhalten ist‘, zeigen die Bezie- 
hungen zwischen Keimwachstum und Absorptionswirkung. Da 
anfänglich das Seitenwachstum der Molarenkrone stärker als die 
Höhenausdehnung zu sein scheint, erlangt hier die seitliche 
Wachstumsrichtung zunächst grössere Bedeutung. Andererseits 


wird die über dem Keim befindliche Knochenmasse, dıe dem 


Textfigur 4. 


ungleichmässigen Wechsel von Resorption und Apposition 
unterworfen ist, noch lange Zeit als Deckschicht funktionieren, 
da die Produktion neuer Substanz immerhin noch zu ihrer Aus- 
dehnung beiträgt (Taf. 61, Fig. 29). Dieselbe ist nicht selten eine 
so beträchtliche, dass die neu eingelagerte Knochenmasse oft 
tief in das an der Bifurcation freigelegte Pulpagewebe des Milch- 


zahnes vorgeschoben wird, was auch Kallhardt in seiner 


640 G. FISCHER, 


Fig. 4, Taf. 52 zur Anschauung gebracht hat, ohne allerdings das 
fortgesetzte WachstumvonKnochengewebe darin 


erkannt zu haben. Wir haben hier keineswegs Druckerschei- 


nungen seitens des darunter befindlichen Keimgewebes vor 


uns, wie verschiedentlich angenommen wurde, sondern. ledig- 


Textfigur 5. 


lich das Ergebnis der neben der Resorption noch 
tätigen Reproduktion (Textlig. 4, 5). 

In der oben zitierten Römerschen Arbeit tritt ebenfalls 
die neben der Resorption stets vorhandene Tendenz zur Appo- 
sition neuer Schichten hervor. Dieser Autor schliesst daraus, 
dass dann, wenn die Periostzellen Energie genug haben, neue 
Knochen- bezw. Cementsubstanz zu bilden, sekundär eine feste 
Vereinigung mit der Alveolenwand erfolgen kann. Denn es 


Anatom. Hefte [Abteitung 116. Het138 Bd11.2) 


Kgl. Univers-Druckerei v, H. Stürtz, Würzburg. 


N EEE ur h g 


En 


Erg 


Tafel 53/54 


Verlag von J.F.Bergmenn, Wiesbaden. 


“ . 
% 0 4 je 
 Anatom, Hefte PAbteitung 116.Heft(38.Bd.H.2) ! Tafel 3; 
[3 - 


Na Er, Fig, 13. 


Fig.17 


His 14 


Fig 15 


Verlag von J.F. Bergmann, Wiesbaden. 


Beiträge zum Durchbruch der bleibenden Zähne ete. 641 


wird der replantierte und bewegliche Zahn einen beständigen 
Reiz auf die Alveolenwand ausüben, worauf die Periost- 
zellen physiologisch durch Knochenneubildung reagieren. So 
sieht man bei Fig. 2 (der Römerschen Arbeit), wie der 
Alveolarknochen gewissermassen den grossen Resorptions- 
lücken entgegenwächst und bei Fig. 15, wie es zu einer 
knöchernen Vereinigung zwischen Wurzel und Knochen ge- 
kommen ist.“ Mir scheint indes auch bei der Replan- 
tation der Anreiz zur Knochenbildung nur durch die hoch- 
gradige Veränderung des Stoffwechsels innerhalb 
der Spongiosasepten bedingt. Ebenso wie bei der Milch- 
zahnresorption stellt sich ein gefässreiches Granulationsgewebe 
ein und führt einerseits zur Resorption, andererseits zur Re- 
produktion neuer Knochenmasse. Tritt nun der replantierte 
Zahn unter günstigen Bedingungen, d. h. mit noch lebens- 
fähiger Wurzelumhüllung mit dem Alveolengewebe in Be- 
rührung, so werden die beim Wachstum normalen Bezie- 
bungen zwischen An- und Abbau geschaffen, es kommt 
zur Befestigung der Wurzel; andererseits aber wird 
ein im necrotischen Zustande replantierter Zahn niemals in nor- 
male Wachstums- und Heilungsvorgänge eingeschaltet werden 
können, da das replantierte tote Gewebe sich im Widerstreit 
mit der normalen Circulation der Umgebung befindet, und ein 
Überwiegen der Resorption ebenso wie beim Durchbruch der 
bleibenden Zähne nicht zu verhindern vermag. Kommt es hier- 
bei trotzdem zu einer teilweisen Knochenbildung um die als 
toter Fremdkörper wirkende Zahnwurzel,“ so wird dieselbe 
keineswegs in die Alveole einheilen können, wie Römer selbst 
annahm, sondern sich ebenso verhalten wie das Milchzahn- 
gewebe, das trotz erfolgter Neubildungsprozesse schliess- 
lich doch verschwinden muss. 

Das Dentingewebe lässt ebenfalls aber in weit geringerem 


Masse eine dem Auflösungsprozess parallel gestellte Neubildung 


642 G. FISCHER, 


von Dentinsubstanz erkennen. Es zeigt sich stets, dass 
an den der Resorption gegenüberliegenden 
Dentinzonen im Pulpagewebe eine stärkere 
Zelltätigkeit einzusetzen pflegt, die zum An- 


bau neuen Dentins führt (Textfig. 6). Sobald aber die 


Textfigur 6. 


Pulpahöhle eröffnet und selbst den Schauplatz für die Resorp- 
tion abgibt, bleibt jede weitere Dentinneubildung aus. 

Am Dentin findet sich ferner kurz vor Schwund der letzten 
Lamelle eine Erscheinung, für die keine andere Erklärung ver- 
bleibt, als dass auch Druckreize vom Resorptionsherd aus 


auf dıe zarte Elfenbeinschale einwirken müssen. In Fig. 13, 


Taf. 55 sieht man, wie das Dentin der Milchzahnwurzel noch als 


Beiträge zum Durchbruch der bleibenden Zähne etc. 643 


feiner Streifen erhalten ist, hinter dem an Stelle der Odonto- 
blasten stärker gefärbte Rundzellen auffallen. Vor demselben be- 
findet sich das in intensiver Tätigkeit stehende Resorptions- 
gewebe. Die zarte Dentinlamelle ist deutlich pulpawärts einge- 
drückt, also der vom Keim herrührenden Spannung ausweichend. 
Die Pulpa selbst zeigt im Umkreise der ResorptionVeränderungen. 
ihrer Zellstruktur, als zwischen den Spindelzellen zahlreiche Leu- 
cocyten aufgetreten sind (Taf. 59, 61, Fig. 25, 28; Taf. 62, Fig. 31 
bis 33; Textfig. 2). Die Odontoblasten besitzen nur ausserhalb 
dieser Zone noch ihre cylindrische Gestalt, die je näher zum 
Auflösungsherd mehr und mehr verkleinert erscheint. Die unter 
ihnen gelegentlich sichtbare Weilsche Schicht, über deren 
Verhalten Landois und ich in einer speciellen Arbeit (25) 
berichtet haben, ist nicht mehr erkennbar. Mit dem Vordringen 
des capillarreichen Resorptionsgewebes finden sich auch die 
Riesenzellen am Dentin ein und schlagen tiefe Lacunen in dessen 
Grundsubstanz (Taf. 56, Fig. 16; Taf. 55, Fig. 14; Taf. 57, Fig. 21; 
Taf. 59—61,. Fig. 25—28; Taf. 63). Diese Veränderungen im 
Pulpagewebe sind aber wieder nur in der Wachstumsrichtung 
des Keimes am auffälligsten, um ausserhalb dieser Sphäre in 
den Hintergrund zu treten (Tafel 52, Fig. 3). „Genau gegen- 
über der Kronenspitze des Keimes,“ wie Kallhardt schrieb, 
„ist bereits der ganze Boden der Milchzahnpulpa durchbrochen, 
nur einzelne Reste von Zahnsubstanz zeigen noch den ursprüng- 
lichen Zusammenhang an.“ Dass das Pulpagewebe, welches 
nun in direkte Beziehung zum Periost bezw. zur Spongiosa 
gelangt, „auch in diesem Stadium von dem andrängenden ge- 
wucherten Periodontium sehr wenig beeinflusst werden soll,“ 
kann ich Kallhardt nicht beipflichten. Denn das Knochen- 
gewebe, dessen Züge man in die Pulpa genau verfolgen kann, 
schiebt das Pulpagewebe nicht zur Seite, ohne dass letzteres 
nachweisliche Veränderungen erkennen lässt. Die Pulpasubstanz 


nimmt selbst den Charakter eines entzündlichen Gewebes an 


644 G. FISCHER, 


und gibt in dieser Beschaffenheit die Grundlage zu meta- 
plastischen Bildungen ab, insonderheit von Knochen- 
substanz. Da dieser Anbau aber, wie wir sahen, in einem 
Missverhältnis zum Abbau steht, so muss auch die ın der 
Pulpa neu gebildete Substanz bei fortgesetzt intensiver Resor- 
ptionstätigkeit schliesslich verschwinden, so dass der Durch- 
bruch des Ersatzzahnes erfolgen kann (Textfigur 2, 4, Tafel 59, 
Fig. 25). 

Im Verlauf der höchsten Resorptionsbewegung soll nach 
Kallhardt die Grösse derselben in keinem Verhältnis mehr 
zum Wachstum des Keimes stehen: „sie ist diesem an Inten- 
sität und Schnelligkeit weit voraus.“ Dieser Autor gründet 
seine Annahme darauf, dass die Ausbreitung des resorbierenden 
Gefässnetzes im letzten Stadium der Auflösung eine sehr viel 
grössere würde, sobald nämlich die Milchzahnpulpa selbst ın 
den Prozess miteinbezogen sei. Da dieselbe aber als zartes 
weiches Gewebe dem vordringenden Resorptionssaum keinerlei 
Widerstand entgegenzusetzen vermag, so wird sie bald von 
neugebildeten Gefässen durchzogen (Tafel 54, Fig. 10), und ihre 
Grundsubstanz in ein grosszelliges Granulationsgewebe ver- 
wandelt (Tafel 59, Fig. 25). An der dentinogenen Schicht breitet 
sich dasselbe in Gestalt der lacunären Resorption aus. Hier 
zeigt sich in klarer Weise, wie die Osteoclasten zu Riesen- 
zellen angewachsen, am inneren Dentinrand hinkriechen und 
überall tiefe Lacunen und Buchten bilden (Tafel 57, Fig. 21; 
Tafel 59-61, Fig. 25—28). Daneben dringt auch von der hyper- 
ämischen Schleimhautpapille, wie wir wissen, nicht selten 
wucherndes Epithel vor, um sich am Zahnhals in eine tiefe 
Resorptionshöhle einzulagern. Wenn daher die Auflösung 
innerhalb der Pulpa angelangt, hier grössere Fortschritte macht, 
während der Keim in der gleichen Intensität nachzulassen 
scheint, so hat das keinen anderen Grund, als dass nach 
Beseitigung der Hartsubstanzen über der Keimspitze solche 


Beitrage zum Durchbruch der bleibenden Zähne etc. 645 


Zustände geschaffen sind, die infolge günstiger Diffusions- 
verhältnisse eine rasche und grosse Ausbreitung der Re- 
sorptionsschicht herbeiführen konnten. Diesen neuen Be- 
dingungen entsprechend nimmt aber auch der Ersatz- 
zahn ein rascheres Wachstumstempo an und folgt direkt 
hinter dem Zahnsäckchengewebe, den Kronenrest vor 
sich herschiebend (Tafel 54, Figur 10; Tafel 58, Fig: 22; 
Tafel 63, Figur 36). Es ist nicht einzusehen, warum diese 
Beziehungen, die zwischen der Wachstumsenergie les Keimes 
einerseits und der Resorptionswirkung andererseits von An- 
fang an bestanden haben, sich kurz vor dem Durchbruch, 
wo die Verhältnisse nur günstiger geworden sind, ändern 
sollen. Berechtigter scheint ein Überwiegen der Wachstums- 
stärke des Keimes gegenüber dem Auflösungsprozess der 
Spongiosa am-Anfang der Resorption, wo sich der Ersatz- 
zahn häufig unmittelbar unter der Wurzel des zugehörigen Milch- 
zahnes aufhält. Hier pflegt direkt am Wurzeldentin das Ab- 
sorptionsgewebe und hart darunter wieder die Schmelzkuppe 
des jungen Zahnes anzuliegen. Das feine Capillarnetz streckt 
sich dann unter einer flach lacunären Einschmelzungsgrenze 
aus, von zahlreichen langgeformten Riesenzellen be- 
gleitet (Tafel. 53, Fig: 9; Tafel’58, Fig. 23; Tafel 62, Fig. 30; 
Tafel 63, Fig. 36). Es ist anzunehmen, dass hier der Wider- 
stand des harten Dentingewebes der in der Resorptionszone 
entwickelten Intensität gegenüber noch im Nachteil ist. 
Kallhardt will in einem Falle, wo der Milchzahn bereits 
ausgefallen war, festgestellt haben, dass die in Granulations- 
gewebe umgewandelte Pulpa zurückgeblieben sei und „nun 
den früher von der Milchzahnwurzel eingenommenen Raum 
vollständig ausgefüllt habe und selbst gegen die Mundhöhle 
zu, genau wie vorher, durch einen derben Bindegewebsstrang 
abgeschlossen sei.‘“ Nach dieser Darstellung müsste die Pulpa 
nach Resorption ihrer Dentin- und Schmelzkrone noch als 


646 G. FISCHER, 


solche im Kiefer fortbestehen können, eine Anschauung, die 
ich dureh nichts gerechtfertigt sehe. Im Gegenteil, die Pulpa wird 
sogar häufig bis auf die letzten Odontoblasten zum Granu- 
lationsgewebe umgewandelt, in dessen ganzem Umkreis die 
Dentinmasse aufgelöst wird. Dieses Granulationsgewebe selbst 
geht aber in dem andringenden Zahnsäckchengewebe auf (Taf. 58, 
Fig. 22). Dadurch schwindet die Elfenbeinsubstanz mehr und 
mehr und büsst die innigen Beziehungen ein, die sie durch die 
Tomesschen Fasern und Neumannschen Scheiden zur 
Pulpa unterhalten hatte. Ein geringer Anlass mechan Ls.chhresr 
Natur ist imstande, das meist pulpalose Kronenscherbehen von 
seiner Umgebung abzulösen. In Ausnahmefällen kann aller- 
dings ein Pulparest in der ausgefallenen Krone zurückbleiben 
(Tafel 58, Fig. 22). Dass zur Exmittierung solcher pulpaloser 
Kappen auch das wuchernde Epithelgewebe beiträgt, habe ich 
oben gezeigt (Tafel 64, Fig. 38, Textfig. 3). Desgleichen ist 
uns bekannt, dass noch Wurzelreste in der Tiefe des Kiefers 
vorhanden sein können, wenn die Krone längst abhanden ge- 
kommen ist, „so im oberen Teile eine schmale Partie der 
labialen Wand der Wurzel mit Cement und Zahnbein, ausser- 
dem noch die Cementhaube der Wurzelspitze,“ wie sch Kall- 
hardt beipflichte (Tafel 58, Fig. 22; Tafel 64, Fig. 38). Dabei 
treten nur von der Pulpa her, also keimwärts an solchen Wurzel- 
resten noch Resorptionslacunen mit Riesenzellen auf, während 
der entgegengesetzte Wurzelteil glatt verstreicht (Tafel 64, 
Fig. 38). Erinnern wir uns der oben mehrfach betonten Tat- 
sache, dass der Resorptionsakt stets nur in der Durchbruchs- 
richtung des Keimes erfolgt, so kann es nicht wundernehmen, 
dass vom buccalen Wurzelrande aus, um Kallhardt zu folgen, 
„keine Resorptionslacunen zu erkennen sind, wohl aber solche 
in starker Ausdehnung und mit reichlicher Riesenzellenbildung 
von innen, also von der Pulpa her“ (Tafel 53, Fig. 8; Tafel 63, 


Fig. 35). Die dem Keim zugekehrte Fläche der Wurzel 


Beiträge zum Durchbruch der bleibenden Zähne etc. 647 


wird nur soweit von der Resorption ergriffen, als die Auf- 
lösungssphäre im Umkreise des Ersatzzahnes reicht. Da nun 
die divergierenden Wurzeln der Milchmolaren meist weit vom 
Keim besonders hinter seiner Wachstumssphäre liegen bezw. 
dahinter gelangen, so findet man bei diesen Zahnformen regel- 
mässig eine Absplitterung des apicalen Wurzelendes, das erst 
viel später nach erfolgtem Durchbruch des Ersatzzahnes ver- 
schwindet (Tafel 53, Fig. 8; Tafel 57; Tafel 63, Fig. 35; Tafel 64). 

Allein diese Beziehungen zwischen Wachstumsrichtung des 
Keimes und Resorptionswirkung machen es erklärlich, warum 
die Hauptmasse der Milchzähne infolge ihrer Lagerung 
über den Keimen zur Einschmelzung gelangt, mehr oder 
weniger ausgedehnte Wurzelreste aber erst später nach Durch- 
bruch des jungen Zahnes. „Dass gerade die äussere Zahn- 
wand die wenigsten Resorptionsvorgänge aufweise,“ wie 
v. Metnitz konstatiert, und schliesslich auch als letzte Schale 
persistiere, ja dass sogar allein durch die Resorptionstätigkeit 
der Pulpa von innen heraus die Milchzahnwurzel in 2 Teile 
getrennt würde, trifft zwar zu, aber nur für die Fälle, 
indenendie Wachstumsrichtung des Keimeszur 
Pulpamitte eingestellt ist oder quer dazu, so dass 
die Wurzel in zwei ungleichmässige Teile zerfallen muss 
(Tafel 53, Fig. 8; Tafel 63, Fig. 35; Tafel 64, Fig. 37). 

Mit diesen hier geschilderten Verhältnissen ist aber die 
Wirkung der Absorption keineswegs als abgeschlossen zu be- 
trachten, sondern wir sehen auch an Stellen, die sich In grösserer 
oder geringerer Entfernung von diesem Herde befinden, so an 
der inneren Alveolarspongiosa und äusseren Wurzel- 
fläche ausgedehnte Auflösungsregionen (Taf. 52, Fig. 3; Taf. 53, 
54, Fig. 5, 8; Taf. 53, Fig. 9; Taf. 57, Fig. 21, 26; Taf. 61, Fig. 29). 
Hier herrschen die grossen flachen und seichten Lacunen vor, 
in denen auch stets Gefässschlingen zu finden sind. Die How- 
shipschen Gruben zeigen da einen ausserordentlichen Reich- 


618 G. FISCHER, 


tum an Zellen verschiedenster Formen, von kleinen 
ovalen Plasma- und länglichen Spindelzellen an bis zu den viel- 
kernigen Osteoclasten (Tafel 56, Fig. 16; Tafel 61, Fig. 28; 
Tafel''62,. Fig. 31, 32b). 

Immer also bleibt das Vorhandensein des Einflusses, der 
von dem wachsenden Keim ausgeübt wird, massgebend 
für die Unterhaltung des Absorptionsprozesses. Denn sobald 
die Krone des Ersatzzahnes weiter vorwärts rückt, gleitet sie 
nicht selten an Gewebspartien, z. B. den Resten von diver- 
sierenden Molarenwurzeln vorbei und ändert damit die für 
dieselben vorher massgebenden Faktoren. Der vom Keimgewebe 
bisher ausgegangene Einfluss, der eben zur Auflösung führte, 
bleibt nach dem Vorbeigleiten der Krone aus. Unter neue 
Bedingungen gestellt, finden sich andere Wirkungen ein, und 
zwar vorwiegend solche, die in einer Reproduktion neuer 
Schichten ihren Ausdruck finden (Tafel 54, Fig. 11; Tafel 64, 
Fig. 37). 

Die Frage, welches Gewebe, ob die Pulpa oder das Dentin, 
der Absorption den grösseren Widerstand entgegensetze, ent- 
schied Kallhardt unerklärlicherweise dahin, dass vor der 
eigentlichen Durchbruchsperiode „mehr die Pulpa das Organ zu 
sein scheine, das den Widerstand leiste, nicht das Zahnbein; 
später aber wandele sich diese anfängliche Differenz gerade ın 
das Gegenteil um. Demgegenüber ist es für mich ausser Zweifel, 
dass das Verhalten der einzelnen Milchzahngewebe während 
les gesamten Resorptionsvorganges prinzipiell gleich, nämlich 
passiv bleibt, je nach ihrer speziellen Struktur aber ver- 
schieden ausfällt. Das harte Dentin wird schwerer resorbiert als 
Knochengewebe, und dieses wieder weit langsamer als das 
kalklose Pulpagewebe. Dass sich diese Texturen der Resorption 
gegenüber bald günstig, bald ungünstig verhalten sollen, halte 
ich nicht für wahrscheinlich. Wenn trotzdem der Resorptions- 
saum am Dentin wie Knochen, also an ungleich harten Geweben, 


Beiträge zum Durchbruch der bleibenden Zähne etc. 649 


mit einer relativen Gleichmässigkeit vorwärts schreitet, so dürfte 
dies durch die verschiedene Intensität des Auflösungs- 
prozesses erklärt werden können, d. h. grossem Widerstand 
durch härtere Gewebe wird ein um so intensiver arbeitendes 
Resorptionsgewebe zugewiesen, ein Umstand, der feinere bio- 
chemische Vorgänge bei dem hier bestehenden Wechsel- 
verhältnis zwischen Druck- und Gegendruckwirkungen ver- 
muten lässt. 

Im letzten Stadium der Resorption findet Kallhardt, 
dass „vom Zahnhalse des Keimes das Zahnsäekchen, das sich 
zur Wurzelhaut des Ersatzzahnes umbildet, als ziemlich derber 
und fester Faserstrang zwischen dem neugebildeten Zahnbein 
und der knöchernen Umhüllung hinziehe und nach unten zu das 


* 


Ende der Zahnbeinpapille begrenze.‘“ Mit dem nach unten vor- 
dringenden Zellstrang der Epithelleiste beteiligt sich das Zahn- 
säckchengewebe am Wachstum der Keimwurzel. Das Zahn- 
säckchen wird mehr und mehr zum faserigen, von zahlreichen 
Bindegewebsfibrillen durchflochtenen Polster, das sich zwischen 
Cement und Spongiosa ausbreitet. Man erkennt nun deutlich, 
wie sich das junge Periodontium noch innerhalb dieser Gewebs- 
masse markiert, indem es als spindelzellige, von straffen Faser- 
bündeln durchsetzte Membran nach dem Foramen apicale zieht 
und bis an die äusserste Spitze der jungentwickelten Dentin- 
substanz verfolgt werden kann (s. Textfig. 1; Taf. 63, Fig. 35; 
Taf. 64, Fig. 37). Der von hier aus zur weiteren Wurzel- 
bildung vorgestreckte stärker tingierte Zellwulst besteht pulpa- 
wärts aus Odontoblasten, gegenüber aus einem stark gefärbten 
Zellstrang von Epithelien, der stets vor der jüngsten Odonto- 
blastenlage nach der Tiefe zu vordringt und die führende 
Rolle bei der Wurzelbildung übernimmt. Dieser an der 
Umbiegungsstelle doppelte Epithelwulst setzt auch hier bei Bil- 
dung der Wurzel die ursprüngliche Schlingenform fort, bis das 
Foramen apicale hergestellt ist (Textfig. 7). Bis dahin bleibt diese 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 116. Heft ı38. Bd., H. 3). 42 


650 G. FISCHER, 


Epithelschlinge als kontinuierlicher Strang bestehen, während 
die hinter diesem folgende einzellige Epithelreihe sehr bald von 
Spindelzellen des Zahnsäckchengewebes durchbrochen wird, so 
dass der anfänglich solide Epithelmantel mit Ausnahme seiner 
Spitze als ein Maschenwerk imponiert. Die Epithelien sind 
in diesem wie Knoten eines Netzes zu kleinen Häufchen grup- 


piert, die aber meist durch feine Zellbrücken mit- 


KR 
Epithel- 
scheide 
15% 
Epithel- 
scheide 


Textfigur 7. 


einander verbunden sind. In Quer- und Längsschnitten 
erscheinen daher vornehmlich die Knoten des Netzwerkes als 
„Epithelnester“‘, die Malassez zuerst beschrieben hat. 

Am Ende der Wurzelbildung angelangt, wird schliesslich 
auch der bis dahin solide, führende Epithelwulst von Cement- 
bildnern durchsetzt und in einzelne Zellgruppen gegliedert, die 
das Epithelnetz über die gesamte Wurzelfläche abschliessen. 


Es wird mithin die Wurzelhaut nicht von abgesprenglen, unter- 


Beiträge zum Durchbruch der bleibenden Zähne etc. 651 


einander isoliert gelegenen Epithelnestern durchsetzt, wie 
man seit Malassez annahm, sondern von einem mehr 
oder minder innig zusammenhängenden Netz- 
werk von Epithelien durchsponnen. 

Die Bildung des Wurzelcementes geht nun durch die 
Maschen dieses Netzwerkes vor sich, indem die Cementoblasten 
wie Osteoblasten aneinandergereiht auftreten. 

Verfolgt man die Cementoblastenreihe vom Wurzelende 
bis zum Ligamentum circulare, jener straffen Faserschicht 
am Zahnhals, so erkennt man deutlich, wie die am Pulpa- 


Ce, 


Cemento 
blasten << 


Textfigur 8. 


wulst befindlichen jungen Cementoblasten mehr und mehr 
ovale Gestalt annehmen und nicht mehr dicht aufeinander 
folgen. Es treten vielmehr zwischen ihnen immer stärker 
entwickelte Bindegewebsfasern hervor, die vom Peridontium 
aus in einzelnen gewundenen Strängen zur Dentinoberfläche 
der Wurzel ziehen, um hier in breiter Schicht zu inse- 
rieren (Textfigur 8, menschlicher Molar). Darüber nimmt die 
Entwickelung des Peridontiums ihren Fortgang, indem sich auch 
senkrecht zum Verlaufe der Cementfibrillen zahlreiche Faserzüge 
nebst Spindelzellen zu einer geordneten Membran aneinander 
schliessen. Am Zahnhals verdichten sich die Cementbündel mehr 
42* 


652 G. FISCHER, 


und mehr; an ihrer Basis eng aneinander gereiht, formieren sie 
die erste solide Cementlage, wobei die Cemento- 
blasten für den Prozess der Verkalkung wahrscheinlich die 
gleiche Rolle spielen wie die Odontoblasten bei der Dentin- 
bildung. Am Zahnhals lässt ihre Tätigkeit aber sehr bald nach 


und es entsteht nur eine dünne Cementschicht, die stets mit 


Ce. D. 


Ligam 
eirc. 


Textfigur 9. 


einer dünnen Spitze über die letzte Schmelzschicht der Krone 
greift (Textfigur 9, menschlicher Molar). An dieser Figur sieht 
man, wie das Cementgewebe an das Schleimhautepithel grenzend 
den vom entkalkten Schmelz gebildeten Hohlraum mit einem 
kurzen Fortsatz flankiert. Nach der Wurzel zu nimmt die Aus- 
dehnung des Cementmantels immer mehr zu, um an der apı- 


calen Region zu grösster Entfaltung zu gelangen. 


Beiträge zum Durchbruch der bleibenden Zähne etc. 655 


An gesunden menschlichen wie tierischen Zähnen findet 
man ferner nicht selten, dass diese regelmässige Anordnung 
der Cementoblasten und ihrer Fibrillenbündel, die lebhaft an 
die Dentin- und Knochenentwickelung erinnern, unterbrochen 
wird, indem die Faserbündel streckenweise als längere breite 
Bündelsysteme über der normalen Cementoblastenschicht ent- 
wickelt sind. Sie sind dann so aneinander geordnet, dass 


__.  Cemento- 
u — blasten 


Textfigur 10. 


zwischen gleichgestalteten Balken feine Spalträume parallel mit 
diesen verlaufen, so dass man etwa das Bild einer grob kanalı- 
sierten Dentinsubstanz zu sehen meint (Textfigur 10, ınensch- 
licher Molar). Es handelt sich hier augenscheinlich um Neu- 
bildungsprozesse, die ihre Entstehung besonderen Reizen, z. B. 
des Kaudruckes, zu verdanken haben. 

Das Zahnsäckchen besitzt während der Wurzelbildung 
durch seine zahlreichen grossen Zellen noch typischen 


654 G. FISCHER, 


embryonalen Charakter und unterscheidet sich von dem im 
Entstehen begriffenen Periost, das hart am Knochen als eine 
straffe spindelzellenreiche Faserschicht inseriert. Somit „stellen 
diese beiden genannten Faserschichten,“ um Kallhardt zu 
folgen, „einerseits die eigentliche Wurzelhaut, andererseits das 
Alveolenperiost vor,‘ Membranen, bei deren Bildung das Zahn- 


säckchen hervorragenden Anteil genommen hat. 


Ce. D. 


BR 


Textfigur 11. 


Das anfänglich zwischen Periodontium und Periost ge- 
legene Zahnsäckchengewebe wird schliesslich infolge der 
weiteren Ausdehnung des Knochen- und Cementgewebes ver- 
drängt; zahllose feinere und gröbere Bindegewebsstränge ver- 
flechten sich, und die Wurzelhaut vereinigt sich mit dem Periost 
zum späteren Periodontium. Seine Faserbündel ziehen meist 


parallel aneinander geordnet an den Seiten der Wurzel radıär, 


Beiträge zum Durchbruch der bleibenden Zähne etc. 655 


dem Verlaufe der Dentinkanäle folgend, zum Knochen ausser 
am Zahnhals, wo sie in mehrfach gekreuzter Lage zum 
knöchernen Alveolarrand verstreichen, durch ihre innige Ver- 
flechtung das Ligamentum circulare formierend. Auf diese 
Weise kommt eine feste und doch elastische Vereinigung der 
Wurzel mit der Alveole zustande (Textfigur 9 u. 11). 
Noch vor dem Durchbruch des bleibenden Zahnes, etwa 
zu Beginn der Wurzelbildung, legt sich am Boden der Keim- 
alveole eine solid gebaute sclerotische Knochenmasse zu- 
nächst als zarte Spange an, indem sich meist beiderseits 
von den Alveolarwänden Knochensprossen eine Strecke weit 
unter der epithelialen Umschlagfalte vorstülpen und einander 
zustreben, um sich schliesslich etwa mitten unter der Keim- 
pulpa zu vereinigen (Tafel 63, Fig. 36; Textfigur 1). Interessant 
ist, dass diese Spange die gleiche sclerotische Beschaffenheit 
besitzt wie die buccale Corticalis des Os maxillare oder die 
buccalen und lingualen Wände der Mandibula. Diese gleich- 
gebauten Knochenschichten stehen miteinander in fester Ver- 
bindung und geben durch ihre Anordnung ein sinnfälliges 
Grundgerüst für die Alveole ab (Tafel 63, Tafel 64). Auch ihre 
Stärke ist gesetzmässig verteilt. Im Oberkiefer stellt die buc- 
cale Alveolarwand ein dichtgefügtes dünnes Knochengewebe 
dar, dem die innere palatinale durch umfangreichere von Mark- 
räumen durchsetzte Spongiosabezirke an Ausdehnung überlegen 
ist. Im Unterkiefer ist beiderseits eine sclerotische Alveolar- 
wand vorhanden. Die basal vom Keim beschriebene Knochen- 
spange wächst nun je nach Ausbildung der Wurzel ebenso 
wie diese nach der Tiefe, indem sie pulpawärts resorbiert, auf 
der Gegenseite apponiert wird, wodurch der anfänglich sehr 
geräumige Markraum des Unterkieferkanales successive ver- 
kleinert wird (Tafel 63). Diese Knochenstruktur im Umkreise 
der Wurzeln ist ferner bei den einzelnen Zahnformen nicht 


gleichmässig verteilt. So pflegt bei einwurzeligen Zähnen die 


656 G. FISCHER, 


äussere Corticalis dünner angelegt zu sein als die innere, ein 
Verhältnis, das bei mehrwurzeligen Zähnen in höherem Grade 
zu bestehen pflegt. Für die klinische Beurteilung krankhafter 
Vorgänge innerhalb der Alveole gewinnen diese Zustände 
grosses Interesse, ebenso zur Erklärung der ungünstigen Dif- 
fusionsverhältnisse am Kieferapparat. 

Ausser dieser Kompaktheit „findet die Anordnung der neu- 
gebildeten Spongiosa-Bälkchen,“ wie ich Kallhardt zu- 
stimme, „in einer auffallend regelmässigen, architektonischen 
Gesetzen folgenden Weise statt, wodurch sie dem auf ihnen 
lastenden Druck gegenüber die grösste Widerstandskraft ent- 


‘ 


wickeln können.“ Je weiter die Ausstülpung der Wurzeln nach 
der Tiefe zu voranschreitet, nimmt naturgemäss auch die 
Vollendung der knöchernen Alveole daran teil, so „dass sie,‘ 
um mit Kallhardt zu reden, „das ganze Bild in der Um- 
gebung der bis dahin gebildeten Ersatzzahnwurzel beherrscht‘ 
(Tafel 63, Fig. .35; Tafel 64, Fig. 38; Textfigur 1). Dass jene 
Knochenapposition am Boden der Alveole am mächtigsten sei 
und sich nach Kallhardt dann weniger intensiv bis zum 
Zahnhals fortsetze, ıst nicht immer zutreffend. Am Zahnhals, 
in grösster Ausdehnung aber rings um den Wurzel- 
körper, spielen oft umfangreiche Appositionsvorgänge, die 
basal sogar wieder mässiger zu werden pflegen (Textfig. 1). 
Dabei fällt der Gefässreichtum der osteoblastischen Schicht 
auf, während das am Cement gelegene Periodontium im Ver- 
gleich dazu relativ gefässarm erscheint (Tafel 58, Fig. 19). Nur 
dieht unter der Bifurcation mehrwurzeliger Zähne findet sich 
eine reichere Gefässanlage vor, die mit den Gefässen der inter- 
alveolären Spongiosa kommuniziert. Am Alveolarboden setzen 
diese Knochenbälkchen die Richtung der Wurzel fort und 
nehmen seitlich fast parallel zu den Dentinröhrchen formiert 
eine Radiärstellung zu derselben ein (Tafel 64, Fig. 38). 


Auch am Ligamentum circulare behalten sie zuweilen diese 


_Anatom Hefte [Abteitung 116.Heft/38Bd.H 2) 


E> 


DR 


Es 
— 2 12 


Pr » . 
5 . 
Kgl. Univers-Drucksrei v, H. Stürtz, Würzburg. .%“ 
PR 


‘> 


Tafel 57/58. 


Pr 4 u - 
> Verlag von J.F.Bergmann, Wiesbaden, 
Te 1 
A - 
“ « 


ai, 


E 
FE 


I A 
845 


Beiträge zum Durchbruch der bleibenden Zähne ete. 657 


Gruppierung bei, zuweilen sind sie schräg gelagert (Tafel 63, 
Tafel 64). Es strahlen die Bälkchen rings an den Seiten der 
sich bildenden Wurzel im allgemeinen in radıärer An- 
ordnung aus und treffen einmal senkrecht, einmal in 
mehr oder minder schrägem Verlauf auf dieselbe. Die hier- 
bei beteiligten Osteoblasten entstammen meiner Ansicht 
nach dem bindegewebigen Zahnsäckchen, das schon an 
der Bildung des Alveolarpolsters und Cementes beteiligt 
war. Den gleichen radiären Bau zeigt auch die Spongiosa 
in der Bifurcation mehrwurzeliger Zähne (Tafel 64, Fig. 37). 
Hier kann man indes ebenfalls nicht von einer strengen Zwei- 
teilung der Knochenmasse sprechen, wie es Kallhardt tat. 
Es können nämlich verschiedene interalveoläre Balkensysteme 
auftreten, am meisten allerdings solche, die eine Zweiteilung er- 
kennen lassen, während die Knochenbälkchen selbst in ihrer 
Neigung zueinander etwa einen rechten Winkel bilden, dann 
andere, die eine einfache radiäre Durchquerung der Knochen- 
substanz zeigen und schliesslich solche, welche in der Haupt- 
sache der Richtung der Mittellinie folgend jede Radiärstellung 
vermissen lassen. 


Über den Verbleib der Schmelzepithelien. 


Bekanntlich spielt das Epithelgewebe bei der Zahnentwicke- 
lung eine bedeutende Rolle, deren Wichtigkeit keiner weiteren 
Beweisführung bedarf. Wohl aber ist der Verbleib desselben 
nach erfolgter Schmelzbildung eine noch ungelöste Frage, zu 


deren Entscheidung ich beizutragen hoffe. 


Wie ich oben schon andeutete, verbinden sich mit dem 
fortgeschrittenen Wachstum der Keimkrone die äusseren und 
inneren Schmelzepithelsäume (Taf. 52, Fig. 4), ungemeinsam 


bis zum endgültigen Durchbruch der jungen Krone zu fungieren. 


658 G. FISCHER, 


Betrachtet man die vereinigten Epithelien kurz vor dem 
eigentlichen Durchbruch des Ersatzzahnes, so lassen die über 
der Spitze gelegenen Zellen durch ihre schwache Färbung und 
die Verminderung ihrer Zahl keinen Zweifel am Bestehen eines 


atrophischen Prozesses aufkommen, der sich ihrer bemächtigt 


Textfigur 12. 


hat (Taf. 55, Fig. 15). In späteren Stadien ist diese mittlere Zell- 
lage nur noch in zarten Umrissen angedeutet (Taf. 56, Fig. 17), 
bis schliesslich ein vollkommener Zellschwund eintritt. Zu dieser 
Zeit bricht die junge Krone ungehindert nach der Mundhöhle 
durch (Ta1l.’56—-57, Fig. 18, 19; Tar. 5%, Eig. 21; Taf. 58, Tie.222 
Taf. 64). Die beiden Flügel der restierenden Epithelscheide 


suchen nun sofort mit dem inzwischen ihnen entgegen ge- 


Beiträge zum Durchbruch der bleibenden Zähne etc. 


wucherten äusseren Schleimhautepithel (Taf. 64, Fig. 5%; 
Taf. 57, Fig. 21; Taf. 55, Fig. 14) eine Vereinigung herzu- 
stellen, die auch sehr bald stattfindet. Vorher hat aber die 
vereinte Epithelreihe knospenartige kurze Sprossen und Zapfen 
in die bindegewebige Umgebung vorgewölbt, zwischen denen 
zahlreiche Capillaren erscheinen (Textfigur 12 u. 13). Das 


Schmelzepithel bildet sich mehr und mehr zu 


Textfigur 13. 


einem typischen Schleimhautepithel um (areas: 
Big, 14; Taf. 56, Fig. 18; Taf. 58, Fig. 19; baf- 57, Fie’"2T, 
Taf. 58. Fig. 22; Taf. 64). Es formiert schliesslich ın Ge- 
meinschaft mit dem äusseren Epithel eine die spätere Zahn- 
fleischpapille abgebende Gewebswucherung (Taf. 56, Fig. 18), und 
damit hat sich das Schmelzepithel zum Mundhöhlen- 


epithel umdifferenziert. Dieser Vorgang konntein 


660 G. FISCHER, 


allen seinen Einzelheiten an Zähnen aller Gat- 
tungen festgestellt werden, auch bei der Ent- 
wickelung der Milchzähne. Dementsprechend ist ferner 
die Tatsache begründet, dass bei den permanent wachsenden 
Zähnen der Rodentien die Mundschleimhaut ebenfalls 
zeitlebens durch einen Verbindungsstrang mit dem fort- 
gesetzt bestehenden und schmelzbildenden Epithel an der 
Wurzelbasis vereinigt bleibt. 

Über breiten Molarkronen fiel eine zweite bemerkens- 
werte Eigentümlichkeit des Epithelgewebes auf, die hier Er- 
wähnung finden soll. Es hat sich gezeigt, dass das äussere 
Schleimhautepithel über der jungen Krone, solange dieselbe 
sich noch in der Tiefe des Kiefers aufhält, aussergewöhnlich 
umfangreiche papilläre Wucherungen in die Sub- 
mucosa einsenkt, und zwar gleichsam zum Schutze am stärksten 
an den Stellen, die den dünnsten Dentinschichten der darunter 
gelegenen Krone entsprechen (Tafel 55, Fig. 14). 

Die Wichtigkeit der „Rückkehr“ des Schmelzepithels zum 
Muttergewebe wird noch in besonderer Weise durch die Be- 
trachtung der Epitheltätigkeit vom phylogenetischen Gesichts- 
punkte aus gekennzeichnet. 

Bei der Bildung der Zahnleiste scheiden bekanntlich be- 
stimmte Zellkomplexe aus ihrem epithelialen Mutterboden aus 
und werden ringsum von Mesenchymgewebe eingeschlossen. 
Während bei höheren Wirbeltieren die Epithellage von aussen 
in die Tiefe des Mesoderms eindringt, findet man bei der 
stammesgeschichtlich frühesten Zahnbildung, die der Placoid- 
schuppenentwickelung entspricht, als den primitivsten Vorgang 
eine einfache papilläre Ausstülpung der Epidermis, unter 
der sich die Cutiszellen wie zu einem Schmelzzellensaum an- 
legen. Gleichzeitig wölbt sich die mesodermale Bindesubstanz 
in Gestalt einer Papille unter dieser epithelialen Ausstülpung 
vor. „Wo aber die Hartgebilde fehlen,“ um 0. Hertwig (32) 


zu folgen, „werden als Rudimente derselben Papillen der Mund- 


Beiträge zum Durchbruch der bleibenden Zähne ete. 661 


schleimhaut angesehen,“ die als epitheliale Ausstülpungen eine 
Vorstufe der späteren Bezahnung der Mundhöhle darstellen. 
Dieses Schleimhautgebiss ist zweifellos die primitivste Form 
der Integumentverknöcherung in der Mundhöhle. 

Beim Hecht stülpt sich vom Mesoderm gegen den durch 
weitere Zellspaltung erhöhten Epidermishügel eine kegelförmige 
Papille vor, in und unter welcher sich immer lebhafter Binde- 
gewebszellen ansammeln. Was „diesen Modus der Zahn- 
bildung“ nach Hertwig „ein besonders primitives Gepräge 
verleiht, das ist, dass der Zahn unmittelbar in der Mundschleim- 
haut gebildet wird, ohne dass, wie bei den höheren Formen der 
Zahnentwickelung, eine Ablösung des zahnbildenden Epithel- 
bezirkes aus seinem vergänglichenVerbande stattfindet. Im Unter- 
kiefer desselben Tieres indes wird der Zahn nicht oberfläch- 
lich in der Schleimhaut gebildet, sondern er senkt sich in dem 
Epithelbezirk, der die Mesodermpapille überzieht, samt dieser 
gegen das darunterliegende Bindegewebe ein und der Zahn 
gedeiht zu einer bedeutenden Grösse, ehe er durch die Kiefer- 
schleimhaut hervorbricht. Von besonderer Bedeutung ist, dass 
die so gebildeten Unterkieferzähne des Hechtes einzeln aus der 
Mundschleimhaut sich einsenken, ohne durch eine gemeinsame, 
dem Unterkiefer parallel laufende Schleimhautfalte unter sich 
verbunden zu sein. Desgleichen hat sich lingualwärts bereits 
eine zweite, mit der ersten durch eine gegen das \Mesoderm 
vordringende Ectodermfalte verbundene Zahnanlage gebildet.” 
Wir finden also im Unterkiefer des Hechtes zum erstenmal die 
Tendenz des Epithels, sich zur Zahnanlage in die Tiefe des 
Mesoderms einzusenken, ohne aberjemalsdieVer- 
bindung-mit dem Mutterepithel zu verlieren. 

Bei Amphibien kennen wir primitive wie höhere Ent- 
wickelungsformen, indem teils einfache epitheliale Aus- 
stülpungen, teils Einsenkungen in der Tiefe auftreten, 
noch immer aber in breiter Verbindung mit der 


Schleimhaut. 


662 G. FISCHER, 


Erst bei den Reptilien, z. B. der Kreuzotter, kann sich die 
Zahnreihe unter Hinterlassung einiger Rudimente völlig vom 
Kieferepithel ablösen und auf Zustände überleiten, die bei 
höheren Säugern fast regelmässig wiederkehren. 

Dieses bei höheren Wirbeltieren in die Tiefe wuchernde 
Epithel gibt bekanntlich zur Bildung des äusseren und inneren 
Schmelzepithels Veranlassung, und das letztere bringt in dieser 
differenzierten Gestalt die Entstehung des Schmelzgewebes nach 
Form und Textur zustande. Nach Erfüllung dieser 
Funktion geht dasselbe keineswegs zugrunde 
oder wird. ‚zum -Schmelzoberhäutchen, wie 
v. Ebner (22), Koellicker (40) und Waldeyer an- 
nahmen, sondern differenziert sich weiter zur 
Mundschleimhaut. Die cylindrische Matrix der jüngsten 
Schmelzepithelien geht allmählich in die ältere cubische Zell- 
schicht über. Der innere Ameloblastensaum, der noch bei der 
Perforation, die fraglos durch den Druck der vordringenden 
Kronenspitze ausgelöst wird, erhalten ist, vertauscht erst später 
seine ceylindrische Gestalt mit der cubischen, und wie ich oben 
zeigen konnte wird das Schmelzepithel im Verein mit der 
Schleimhaut zum Mundhöhlenepithel, dabei die Zahntleisch- 
papille formierend (Tafel 56—58). 

Wir lernen somit eine neue Charaktereigenschaft kennen, 
die sämtlichen Epithelien, welche sich bei der Zahnentwicke- 
lung beteiligen, innewohnt, nämlich sie brechen die Beziehungen 
zum Muttergewebe nıemalsfürdauerndab. Entweder 
gelangen ‚die Epıthelzellen überhaupt nıcht 
ausser Conmex mit der Mundschleimhaut, in- 
dem ‘sie sich ausstulpen oder einsenken, wie 
bei primitiven Formen, oder sie werden wiebei 
höheren Wirbeltieren für eine bestimmte Zeit 
zur Zahnbildung nach der Tiefe des Kiefers ab- 
geschnürt, um nach Erfüllung ihrer Mission 


sich wieder zum Muttergewebe umzubilden. 


Beiträge zum Durchbruch der bleibenden Zähne ete. 663 


Es geht aus der Bildung der Zahnfleischpapille durch 
äusseres und inneres Schmelzepithel noch die interessante Tal- 
sache hervor, dass das Epithel auch nach erfolgter Einstülpung 
und Schmelzbildung bei höheren Vertebraten am Schluss die 
primitivste Form der Zahnbildung, die papilläre Aus- 
stülpung, zu der es phylogenetisch befähigt ist, zum Aus- 
druck bringt, indem es zwischen den Zahnkronen ein „Schleim- 
hautgebiss“ in Gestalt der Interdentalpapillen anlegt. 

Trotzdem können noch Reste von Epithelien in der 
Tiefe des Kiefers zurückbleiben und daselbst indifferent ver- 
harren. Malassez hat im Jahre 1885 diese als „debris £Epi- 


‘ 


theliaux paradentaires“ bezeichneten überschüssigen Epithel- 
knospen bei 21/,—6 Monate alten Föten als normalen Befund 
festgestellt und in der Umgebung der ausgebildeten Zähne Er- 
wachsener wiedergefunden. 

Diese von Malassez stammende Angabe, dass ‚‚ver- 
sprengte Epithelnester“ in der Wurzelhaut erwachsener Zähne 
konstant vorzukommen pflegen, habe ich mit besonderem Inter- 
esse auch hier wieder zu studieren Gelegenheit genommen, 
zumal es bis heute noch nicht ganz sicher stand, ob diese 
Epithelreste für die epitheliale Auskleidung cystischer Ge- 
schwülste an Zahnwurzeln in Betracht zu ziehen sind oder 
nicht. Partsch, Römer und J. Witzel haben die Mög- 
lichkeit angenommen, während sich P. Grawıtz!) dagegen 
ausgesprochen hat. Dieser Forscher macht mit Recht darauf 
aufmerksam, dass versprengteembryonale Epithelreste 
nicht die Fähigkeit zur Regeneration und Fortentwickelung be- 
sitzen und daher auch nicht für die Epithelisierung von Abscess- 
höhlen in Betracht gezogen werden dürften. Wohl aber sei das 
Schleimhautepithel der Mundhöhle dessen fähig, und da sich 
der Nachweis direkter Epithelüberhäutung auf dem Wege von 


1) Grawitz, P. Die epithelführenden Cysten der Zahnwurzeln. Verh. d. 
mediz. Ver. z. Greifswald, 1907. 


664 G. «ISCHER, 


Fistelgängen erbringen liess, nahm Grawitz an, dass die 
epitheliale Auskleidung von Wurzelcysten eben vom Schleim- 
hautepithel komme. 

So plausibel dieser Modus der Epithelisierung zweifellos 
für zahlreiche Wurzelerkrankungen ist, so lässt er doch dort 
in Stich, wo wir es mit Cysten in der Umgebung gesunder 
Zahnwurzeln zu tun haben. Hier kann man eine direkte Be- 


N. 
D. 
Va: 
2. 
KR 
Epithel- 
scheide 


Textfigur 14. 


teiligung des Mundhöhlenepithels nicht nachweisen, es sei denn, 
dass die Malassezreste selbst eine gewisse dauernde Ver- 
bindung mit diesem unterhielten. Seit Malassez’ Beobach- 
tung hat man sich nicht eingehend mit der Entwickelung dieser 
Zellgruppen beschäftigt, und so huldigt man noch heute all- 
semein der Ansicht, es handle sich um einzelne voneinander 
unabhängige abgesprengte Epithelien, die regellos in 
srösseren oder geringeren Konglomeraten im Wurzelhaut- 


eewebe gelegen seien. 


> 


Beiträge zum Durchbruch der bleibenden Zähne ete. 665 


Verfolgt man nun genauer die Entwickelung der jungen 
Wurzel vom ersten Beginn der Pulpawulstproliferation an, so 
erkennt man deutlich, wie neben der lebhaften Entwickelung 
von Cementoblasten aus dem Zahnsäckchengewebe zu- 
nächst noch ein solider Schmelzepithelstrang 
zuerst in die Tiefe vorrückt (Textfig. 14). Stets vor 


Textfigur 15. 


dem pulpawärts gelegenen Ödontoblastenzuge wuchert die 
Epithelleiste basalwärts, Richtung und Verlauf der 
Wurzel angebend, wie ich oben schon bei deren Ent- 
wickelung dargelegt habe. 

Allmählich aber wird der anfänglich solide Epithelmantel 
von den Cementoblasten durchbrochen und schliesslich 
soweit aufgelockert, dass die Epithelzellen in Ge- 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 116, Heft (38. Bd., H. 3). 43 


666 G. FISCHER, 


stalt eines grossen weitmaschigen Netzes die 
Wurzelhaut durchsetzen (Textfig. 15). Auf neben- 
stehendem Bilde sieht man an einem schrägen Längsschnitt 
durch den ersten Teil der Wurzel eines Katzenzahnes, wobei 
die Mundschleimhaut und die Wurzelhaut auf eine grössere 
Fläche im Schnitte getroffen wurden, wie von der Schleim- 
haut her zunächst gröbere Zapfen in die Tiefe vordringen und 
sich schliesslich in ein Netz von zarten Epithelzügen auflösen. 
In unregelmässiger Verteilung sind grössere Epithelnester wie 
Knoten eines Maschennetzes zwischen diesen feinsten Zügen 
eingewebt, und sie sind es vermutlich, die Malassez bei 
seinen Untersuchungen als depris epitheliaux paradentaires vor- 
fand und bezeichnete, ohne ihren Zusammenhang mit 
dem Schleimhautepithel erkannt zu haben. 

Ich habe diese Beziehungen des Mundepithels zu den 
Schmelzepithelien an zahlreichen Schnitten menschlicher wie 
tierischer Zähne gefunden, und zwar stets über die gesamte 
Wurzelfläche verteilt, bald dicht, bald weitmaschig miteinander 
verbunden. 

Somit hat sich zum ersten Mal ein gesetz- 
mässiger Zusammenhang zwischen dem rege- 
nerationstüchtigen Schleimhautepithelundden 
in der Wurzelhaut verborgenen Epithelienver: 
geben, die an Schnitten meist als Epithelnester imponieren, 
(Textfig. 9 u. 11), ein Zusammenhang, der die Frage der Genese 
der epithelialen Cystenauskleidung in ungezwungenster Weise er- 
klären dürfte. Dieses netzförmig um die Wurzelge- 
schlungene Epithel, das auch morphologisch 
dem Schleimhautepithel angehört, dürfte in- 
folge seiner Verbindung mit der Mundschleim- 
haut soviel Regenerationskraft bewahrt haben, 
dassesgegebenen Falles die Auskleidung cysti- 
scher Hohlräume übernehmen kann. 


Beiträge zum Durchbruch der bleibenden Zähne etc. 667 


Auch Kallhardt spricht mehrfach von einer „Verödung“ 
des Schmelzorganes, um damit zum Ausdruck zu bringen, dass 
dasselbe nach erfolgter Schmelzbildung zugrunde gehe. Dass 
das Schmelzorgan einen Einfluss auf den Vorgang der He- 
sorption besitzt, hat Kallhardt bezweifelt, ist aber bei der 
auffallend aktiven Rolle, die das Epithel als Kronen- und 
Wurzelbildner während der gesamten Entwickelung spielt, 
nicht von der Hand zu weisen. Desgleichen legt die Epithel- 
proliferation über dem Granulationsgewebe, das wieder unter 


dem zu entfernenden Kronenrest liegt, Zeugnis davon ab. 


Die Ursachen der Milchzahnresorption. 


Orientiert man sich näher über die in der Literatur ver- 
streuten Ansichten über die Ursachen, die zur Auflösung 
des Milchgebisses führen, so findet man die verschiedensten Mei- 
nungen. Der grösste Teil der Autoren (Bate [3], v. Metnitz, 
v. Koellicker, Redier, Retzius, Robin, Tomes, 
Zuckerkandl) machen die Resorption vom Zahnsäckehen 
abhängig, während Baume, Kehrer und Tre uenfels die 
Wucherung bestimmter Gewebe wie des Knochenmarks 
oder der Wurzelhaut als den Anlass zur Auflösung ansahen. 
Auf die Kritik dieser Theorien ist Kallhardt ausführlich 
eingegangen, so dass ich auf deren Wiederholung verzichten 
kann. 

Linderer, der bei den letzten Arbeiten keine Berück- 
sichtigung fand, hat aber doch als einer der ersten wissen- 
schaftlich arbeitenden deutschen Zahnärzte schon im Jahre 
1851 über zum Teil bemerkenswerte Kenntnisse in unserer 
Frage verfügt, so dass ich deren Angabe des historischen 
Interesses halber nicht versäumt haben möchte. 

„Im allgemeinen sieht man,“ so beginnt Linderer, „dass 
die Resorptionslinie aus lauter kleinen, aber doch verschieden 


43* 


668 G. FISCHER, 


grossen concaven Bogen besteht“ (die Mannigfaltigkeit der 
Howshipschen Lacunen!). „An der unteren Linie sieht man 
verschiedene grössere oder kleinere Zellen rund, oval, drei- 
eckig hervorstehen. Man sieht an der Resorptionsfläche die 
Enden von Saftfasern und peripherischen Fasern (Fibrillen), 
kleinere Zellen mit Kern, grössere, in denen verschiedene 
andere sind“ (Formverschiedenheit der Osteoclasten!). „Die 
Peripherie ist rund, länglich, mehrseitig. Zuweilen liegen sie 
dieht beisammen, zuweilen getrennt.“ 

„Die Kalkmasse verschwindet dadurch immer mehr, indem 
sie flüssig in die als Gefässe dienenden Peripherien dringt 
und resorbiert wird. Das Gewebe wird dadurch, dass die 
Zellen ihrem ersten Zustande sich nähern (plasmareiches Granu- 
lationsgewebe!), lockerer. Zuletzt werden die kleinen Primitiv- 
zellen sichtbar. Der Kalk verschwindet daraus ebenfalls durch 
Auflösung und Flüssigwerden, die ganze weiche, feine ani- 
malische Substanz dieser kleinen Teilchen, die zuletzt noch 
übrig war, wird nun auch zur Flüssigkeit, und durch den 
Zahnsack des bleibenden Zahnes vermittelst der vielen Ge- 
fässe aufgesogen und natürlich zunächst an der Resorptions- 
fläche. Also auch die Resorption der Milchzähne geschieht 
auf solche Weise, dass der Weg, den die Bildung der Substanz 
nahm, ganz wieder zurückgelegt wird. Die gewöhnliche regel- 
mässige Resorption der Milchzähne wird immer vom Zahn- 
sack des bleibenden Zahnes veranlasst.“ 

Bei der Milchzahnresorption wirken offenbar zahlreiche 
Faktoren zur Erzeugung absorbierender Wirkungen mit, die 
im nachfolgenden näher gekennzeichnet werden sollen. 

In erster Linie haben wir an das WachstumdesKeim- 
gewebes unter der Milchzahnreihe zu denken. In ihm voll- 
ziehen sich die komplizierten Vorgänge, die jede Entwickelung 
beherrschen und deren feinere Ursachen noch im vollsten 
Dunkel liegen. Woher, aus welchem Organe die treibende Kraft 


Beiträge zum Durchbruch der bleibenden Zähne ete. 669 


ihren Ursprung nimmt, ist eine Frage, die heute noch ebenso 
wie früher ihrer Lösung harrt. Und warum immer mit strenger 
Notwendigkeit dieselben gesetzmässigen Faktoren beim Ent- 
wickelungsgange der Organe beteiligt sind, ist eben das Ge- 
heimnis der Organisation und des Wachstums. Man wird alle 
diese Erscheinungen im Prinzip nicht anders deuten können, 
„als durch die allgemeine Eigenschaft der lebenden Materie,“ 
wie C. Herbst (31) sich ausdrückt, „auf die Quellen gewisser 
Reize zuzuwandern oder hinzuwachsen, von denen anderer 
jedoch sich wegzuwenden.“ 

Da ein jedes Wachstum unter gewissen Spannungs- 
zuständen einhergeht, so wird man einen im Wachstum des 
Keimes begründeten Druck annehmen können, der in erster 
Linie in der Richtung vom Keime aus auf dessen Um- 
gebung einwirkt. Dass durch die Vergrösserung des Keimes, 
durch Anlagerung von Schmelz einerseits und Dentin anderer- 
seits schon in allerfrühester Zeit der Entwickelung ein starker 
Druck auf die Umgebung ausgeübt wird, der sich durch das fein- 
faserige Gewebe ausserhalb des Keimes auf die starren Wände 
der Alveole fortpflanzt, möchte ich nicht annehmen. Direkt 
oberhalb der Keimspitze, also in der Durchbruchsrichtung, 
finden wir nun stets die grösste Ausdehnung der Resorptions- 
tätigkeit, während dieselbe nach den Seiten successive ge- 
ringer wird (Tafel 53, Fig. 8; Tafel 54, Tafel 64). Daraus ist 
jedenfalls zu schliessen, dass durch das Wachstum des sich 
entwickelnden Zahnes oberhalb der Keimkrone die 
grösste Anregung zur Auflösung gegeben ist, während sie nach 
den Seiten hin, entfernter von der Durchbruchsachse des 
Keimes, eine Abnahme erfährt. Dass die Vergrösserung des 
Zahnkeimes bei Erzeugung der Zahnsubstanzen nach Walk- 
hoff hauptsächlich eine Kompression und nicht eine Resorp- 
tion der umgebenden Spongiosa bewirken solle, halte ich nach 


meinen histologischen Ausführungen nicht für nachweisbar. 


670 G. FISCHER, 


Wenn wir in der Umgebung des Keimes (Tafel 51, Fig. 1) auch 
Partien sclerotischer Knochenmassen, wie oben ebenfalls 
ausführlich beschrieben wurde, antreffen, die deutliche Zeichen 
des An-und Abbaues aufweisen, so handelt es sich zweifel- 
los um eine unter besonderen Bedingungen gesetzmässig 
angelegte Knochenstruktur, die ebenso wie spongiöse Sub- 
stanz der Resorption verfällt, wenn das Wachstum des Keimes 
einsetzt oder sich die Wurzel vergrössert. 

Die oben näher gekennzeichnete Anordnung der Spongiosa- 
bälkchen sieht Kallhardt „als den Ausdruck einerseits eines 
direkten Druckes, den der Boden der Alveole durch die proli- 
ferierende Tätigkeit des Pulpawulstes erfährt, andererseits eines 
indirekten bezw. rückwirkenden Druckes, der dadurch entsteht, 
dass der nach oben drängende junge Zahn, gestützt auf sein 
knöchernes Widerlager, in dem deckenden Gewebe einen grossen 
Widerstand findet, so dass der vom Keim ausgeübte Druck 
in einer bestimmten Stärke, die je nach der Grösse des Wider- 
standes wechselt, auf die Wurzelperipherie des Keimes zu- 
rückgeleitet wird. Dementsprechend wird also an den Stellen 
des grössten rückgeleiteten Druckes auch die intensivste 
Knochenneubildung stattfinden.“ Die Grösse des Widerstandes 
der deckenden Gewebsschicht ist aber bei der Absorption der 
einzelnen Texturen sehr verschieden, so dass sie die regel- 
mässige Architektonik der Wurzelspongiosa kaum zu gewähr- 
leisten vermag. Die um die jungen Wurzeln gebildete Spongiosa 
ist hingegen bekanntlich gleichmässig und wieKallhardt 
selbst zugibt, ‚in einer auffallendregelmässigen Weise“ an- 
gelegt. Dass sie nicht die Folge eines direkten und indirekten 
Druckes sein kann, beweist übrigens auch dieselbe Gesetz- 
mässigkeit der Spongiosastruktur schon bei der Milchzahn- 
bildung, wo von rückwirkenden Druckreizen durch ältere 
deckende Knochen- und Dentinschichten überhaupt nicht ge- 
sprochen werden kann, da die letzteren fehlen. 


Beiträge zum Durchbruch der bleibenden Zähne ete, 671 


Hinsichtlich der Ursachen, die an gewissen Stellen eine 
Bildung von Östeoclasten mit nachfolgender Resorption des 
Knochens hervorrufen, nahm zwar schon v. Koelliker 
an, „dass es in erster Linie ein von den die Knochen 
umgebenden und denselben anliegenden Weichteilen ausge- 
übter Druck sei, der hier von Einfluss ist.“ Ebenso lehrte 
auch Fick, dass die Knochen im Laufe der regelrechten Ent- 
wickelung nur in die Lücken oder in die Gegenden sich hinein- 
bilden, wo die letzteren, d. h. vor allem die Muskeln, nervösen 
Gebilde und Gefässe dem Knochenwachstum keinen Wider- 
stand entgegensetzen, während sie an Orten, wo die Weich- 
teile einen Druck auf sie ausüben, schwinden. Umgekehrt 
werden, „wie die Untersuchung der so zweckmässigen Archi- 
tektur der Knochenspongiosa zeigt, die Osteoblasten in den 
Linien der stärksten Druck- und Zugwirkungen, also durch 
normale funktionelle Inanspruchnahme zur verstärkten Tätig- 
keit angeregt und daher alle in der Richtung des Druckes ge- 
legenen Knochenbälkchen stärker ausgebildet, während die 
dazwischen liegenden entlasteten Teile der Resorption durch 
Osteoclasten verfallen.‘ Hierauf beruht der Ausbau der Al- 
veolenspongiosa um die jüngeren Wurzeln solcher Zähne, die 
soeben die Kaufunktion des Gebisses aufgenommen haben, da 
die funktionelle Inanspruchnahme des Kauaktes eben den Still- 
stand des Stoffwechselverkehrs innerhalb der Alveole verhindert. 

„Andererseits begünstigt mechanischer Druck nicht in 
allen Fällen die Knochenapposition, sondern es kann da, 
wo ein schwacher Druck hinreichend lange auf eine zur Druck- 
aufnahme nicht specifisch geeignete Fläche des Knochens ein- 
wirkt, ein Schwund derselben erfolgen, was besonders patho- 
logische Prozesse oft beweisen. „Die Knochenzellen reagieren 
eben,‘ wie Biedermann (11) sich äussert, „jenach Um- 
ständenaufgqualitativgleiche Reizeinganzver- 


schiedener Weise.“ 


672 G. FISCHER, 


Die vererbte Entwickelungsrichtung ist noch ein Faktor, 
der für die Entstehung zweckmässiger Strukturverhältnisse der 
knochen- und bindegewebigen Organe von einschneidender Be- 
deutung zu sein scheint, als dieselben schon zu einer Zeit und 
unter Umständen nachweisbar sind, wo eine funktionelle 
Anpassung noch.nicht woerlieet. K. Schmı1dt2@2) 
und mit ihm C. Herbst weisen darauf hin, „dass der Bau der 
Spongiosa bei den Embryonen zwar kein getreues, verkleinertes 
Abbild der Spongiosa des erwachsenen Individuums, aber 
dochin seinen Hauptzügen bereits dasselbeist. 
Zug- und Druckbälkchen convergieren bereits gegeneinander, 
die Querbälkchen verbinden dieselben senkrecht.“ Hieraus 
schliesst Schmidt mit Recht, „dass, da die Grundzüge der 
Architektur sich ausbilden, ehe noch die Muskelelemente con- 
tractil sind, die Ursache nicht unmittelbar im Gebrauch zu 
suchen sei.“ Wir werden also Druckwirkungen als ein vor- 
handenes, aber unwesentliches Moment zur Erklärung 
der Resorption heranziehen dürfen. 

Vielmehr scheinen feinere chemische und cellu- 
läre Vorgänge daran beteiligt zu sein, wie wir aus folgenden 
Darlegungen erkennen werden. 

So kann es gelegentlich durch gewisse Umstände in 
der Tiefe des Kiefers zur Retention von Zähnen kommen, 
die dort ihre volle Ausgestaltung erhalten haben, ohne dass 
sie durch die Schleimhaut nach aussen gelangt sind. Man 
nimmt nun an, dass besonders de VermehrungdesWider- 
standes, die sich dem wachsenden Keim entgegenstellt, zur 
Verhaltung des Ersatzzahnes führen solle. Das beweisen offen- 
bar die Fälle, in denen die jungen Kronen durch die irreguläre 
Stellung benachbarter früher durchgebrochener Zähne ge- 
zwungen werden, seitlich von diesen in der Richtung des 
geringeren Widerstandes vorwärts zu dringen. In ge- 


wissen Fällen werden die retinierten Zähne, wie erwähnt, sogar 


Anatom. Hefte IAbteitung 116. Hei 38 Ba Jl >, 


Kgl. Univers-Druckerei vH. Stürtz, Würzburg. 


a TEE 


a a 


rn LULLLULULUUL Lan 1 2.0 2 2) 


Tafel 5960. 


Verlag von J.F.Bergmenn, Wiesbaden, 


Beiträge zum Durchbruch der bleibenden Zähne etc. 673 


bestimmt, ihre endgültige Entwickelung der Wurzel, die normaler- 
weise erst nach dem Durchbruch zu erfolgen pflegt, schon vor- 
her in der Tiefe der Spongiosa zu vollziehen. Hier hat dann 
beispielsweise der Wachstumsdruck nicht ausgereicht, das Hin- 
dernis bezw. die Retention zu überwinden. Man wird darum 
annehmen müssen, dass andere Gründe: und zwar Reiz- 
wirkungen chemotactischer Art seitens der Milchzähne und 
deren Spongiosa oder der Spongiosa allein bei Zähnen ohne 
Vorläufer im Milchgebiss auf die vom Keim normalerweise unter- 
haltene Resorption von Einfluss sind, derart, dass dieser Prozess 
unter Umständen eingestellt wird. Das macht die Tatsache 
wahrscheinlich, dass häufig gangränöse Milchzähne, soweit sie 
nicht infolge ihrer Erkrankung frühzeitig zugrunde gingen, den 
normalen Verlauf des Zahndurchbruches stören und aufhalten 
können. Nach experimentellen Untersuchungen konnte ich 
auch feststellen, dass künstlich beigebrachte Schädigungen der 
Milchzähne und ihrer knöchernen Umhüllung stets auch die 
zugehörigen Keimanlagen ungünstig beeinflusst hatten, in- 
dem sie deren Entwickelung zu hemmen imstande waren. 
Durch Applikation 1% argent. nitr.-Lösungen auf die Milch- 
zahnpulpa, sowie durch Injektion der Silberlösung in die Mund- 
schleimhaut im Zahnwechsel befindlicher Kiefer bei Lebzeiten 
des Tieres entstanden schwere eitrige Entzündungen, die sich 
über die gesamte Spongiosa verbreiteten. Dabei zeigte es sich 
nun, dass die normale Resorptionszone im Zahnsäckchen- 
gewebe ein völlig anderes Bild ihrer histologischen Beschaffen- 
heit erkennen liess. An Stelle des gefässreichen Resorptions- 
saumes waren eitrige Herde getreten, deren polynucleäre Leuco- 
cyten die Resorptionslacunen erfüllten. Es ist daran zu denken, 
dass diese Leucocytenmassen infolge ihrer proteolytischen 
Fermentbildung die weitere Einschmelzung der Milchzahn- 
wurzeln übernehmen, bis schliesslich der in der Tiefe geschädigte 
Keim je nach der Schwere der Affektion früher oder später 


674 G. FISCHER, 


seine Entwickelungsstörung behebt. Es scheint ungerechtfertigt, 
auch für die Resorption gangränöser bezw. eitriger 
Milchzahnwurzeln noch einen Druckreiz anzunehmen, dass 
sie nach Kallhardt ‚durch den von unten bezw. oben her 
wirkenden Druck des hervorbrechenden Zahnes wie Fremd- 
körper aus dem Kiefer ausgestossen werden.“ 

Die resorbierende Wirkung eitriger Prozesse scheint 
ferner wahrscheinlich gemacht durch Untersuchungen, die 
Müller und Jochmann (57) sowie unabhängig von 
diesen Stern und Eppenstein (75) angestellt haben. 
Sie fanden, dass die Leucocyten des normalen und leuk- 
ämischen menschlichen Blutes und dementsprechend auch 
frischer menschlicher Fiter, sowie rotes Knochenmark schon 
durch Zusatz geringer Mengen von Blutplasma oder Blut- 
serum auch bei 50 —55° ihre Verdauungskraft verlieren, 
obwohl sie bei dieser Temperatur trotz hoher Verdün- 
nungen mit physiologischer Kochsalzlösung noch eine er- 
hebliche Fermententwickelung entfalten. „Wir müssen deshalb 
die prompte Verdauung durch weisse Blutkörperchen bei 509 
in erster Linie auf das durch die hohe Temperatur verursachte 
Absterben der Leucocyten und auf das damit einher- 
gehende Freiwerden des proteolytischen Fermentes zurück- 
führen.“ Auch diese Befunde legen die Annahme nahe, dass 
der Wachstumsdruck des Keimes zur Erklärung der Resorptions- 
erscheinungen nicht ausreicht. 

Bei der Frage nach der Herkunft eines Druckes 
macht Kallhardt seltsamerweise die proliferierende Tätig- 
keit des Pulpawulstes, verbunden mit einer kräftigen Vas- 
cularisation dieses Teiles in der eigentlichen Zeit des 
Durchbruches allein für dessen Entstehung verantwort- 
lich. Der Pulpawulst sei „die treibende Kraft, die den 
Zahn zum Durchbruch nach der Stelle des geringsten Wider- 
standes dränge.“ Im gleichen Sinne haben sich auch 


Beiträge zum Durchbruch der bleibenden Zähne etc. 675 


Eichler (24), Kollmann (41), Wallisch (85), Walk- 
hoff (8) und Zuckerkandl ausgesprochen. Mit der leb- 
haften Proliferation des Pulpawulstes geht zwar eine erhöhte 
Zelltätigkeit einher, und es genügt anzunehmen, dass dieser Reiz 
die Entwickelung der benachbarten Knochensubstanz fördert, 
es wäre aber zu weit gegangen, wollte man ihn allein,einen 
integrierenden Bestandteil des Ganzen, als die 
treibende Kraft ansehen, die den Durchbruch des Zahnes ver- 
anlassen könnte. „So verkehrt es ist,“ wie OÖ. Hertwig (32a) 
mit Recht sagt, „wenn man über der Beschäftigung mit den 
Zellen die Bedeutung des Ganzen, von welchem doch der Bestand 
und die Wirkungsweise der einzelnen Zellen abhängig ist, über- 
sehen wollte, wäre es nicht minder verfehlt, wenn man die 
Wirkungsweise des Ganzen erklären wollte, ohne dabei auf 
die Zusammensetzung aus Teilen in gebührender Weise Rück- 
sicht zu nehmen.‘ Die Ausbreitung der Wurzelpulpa ist ein 
Teil des Ganzen, eine besonders differenzierte Zellgruppe inner- 
halb des gesamten Zahnaufbaues. Dass sie den Druckreiz 
zum Durchbruch nicht abgeben kann, geht auch aus der oben 
schon verzeichneten Tatsache hervor, dass dieser Pulpawulst. 
bei retinierten Zähnen ungehindert nach der Tiefe 
vordringen und die Wurzelbildung beenden 
kann, trotzdem der Zahn kronenwärts nicht 
weiter durchzubrechen vermochte. Es muss dabei 
von der Wurzelspitze aus Platz durch Resorption der basalen 
Knochenspange geschaffen werden, was auch das Vorhandensein 
einer Osteoclastenzone in der Tat beweist. Die erfolgte Auf- 
lösung wird aber stets durch reparatorische Vorgänge auf der 
gegenüberliegenden Fläche der Knochenspange ausgeglichen, wo- 
durch diese selbst mitwächst und nicht von der Wurzel- 
spitze durchbrochen wird. 

Das Wachstum des Keimes bedingt neben Druckreizen 


vor allem eine Änderung der Ernährungs- und 


676 G. FISCHER, 


Stoffwechselfunktionjenerinseiner Umgebung 
und in seiner Einflusssphäre befindlichen Ge- 
webe, und damit kommen wir zu dem Wesen des Resorptions- 
vorganges. Trophische Störungen, die sich mit fortschreitendem 
Wachstum steigern, können im gesamten Milchzahnbezirk die 
Bedingungen auslösen, welche dem Vordringen der Resorption 
günstig sind. Es werden hier durch Umwandlungen 
biochemischer Artgewisse Gewebsbestandteile 
unfähig, sich ferner an den Lebensvorgängen 
des Organismus in gewohnter Weise zu betei- 
ligen. Die von dem Keime beherrschte Absorptionszone kann 
sich in einem derart veränderten Gewebe leicht ausbreiten und 
so Schritt für Schritt Platz für den nach aussen drängenden 
Zahn schaffen. „Denn da der Lebensprozess auf einer be- 
ständigen Zerstörung und Neubildung organischer Substanz be- 
ruht, so muss das Gewebe, um erhalten zu bleiben, ständig 
neu ergänzt werden. Hier bedarf es weiterhin, dass die Zellen 
unter den gleichen Bedingungen, unter denen sie 
entstanden sind, verharrenundfunktionieren“ (Hert- 
wig). Im Milchzahngebiet spricht allein das ungleich- 
mässige Verhalten von An- und Abbau während des Keim- 
wachstums für das Vorhandensein trophischer Störungen. Pulpa 
und Periodontium des Milchzahnes sind ferner auffallend ge- 
fässarm. Das einst zellreiche Gewebe zeigt später eine grosse 
Kernarmut und macht den Eindruck eines sog. „ruhenden“ 
Bindegewebes. Im Gegensatz dazu imponiert der Gefässreichtum 
im Keim und Zahnsäckchen, die dadurch ihre lebhafte Energie 
bekunden. Diese auffällige Beschaffenheit des Zahnsäckchens, 
das die Resorption vermittelt, hätte Kallhardt auffallen 
müssen, da es ihm gelang, „bei allen Kieferschnitten nie- 
mals ein Fehlen desselben, nicht allein bei Beginn 
der Resorptionstätigkeit, sogar auch später, wenn der Zahn 


sich schon zum Durchbruch durch das deckende Zahnfleisch 


Beiträge zum Durchbruch der bleibenden Zähne ete. 677 


anschickt, weder macroscopisch noch microscopisch zu kon- 
statieren.“ In ihm spielt das hyperämische Gefässystem 
im Anfang ebenso wie später vor dem Durchbruch eine be- 
deutsame Rolle. Das beweist die Tatsache, dass es mir gelang, 
auf experimentellem Wege durch eine von der Wunde eines 
extrahierten Milchzahnes ausgehende Hyperämie resorptive 
Prozesse nach der Tiefe der Alveole hervorzurufen. Der durch 
die frühzeitige Extraction ebenfalls hyperämisierte Keim zeig! 
selbst eine Steigerung seiner Zelltätigkeit. In Fig. 7, Tafel 54 
sieht man, wie die Vascularisation der durch die Extraction 
funktionslos gewordenen Wurzelspongiosa eingeleitet wird, in- 
dem sich die Hyperämie vom Wundgewebe her nach 
der’ Tiefe zu ausgebreitet und hier schon an einigen Stellen 
zur Erweiterung von Haversschen Kanälen und Markräumen 
geführt hat. Die äussere periostale Knochengrenze zeigt ferner 
eine lebhafte Reproduktion auf der einen Seite, Re- 
sorption gegenüber. So findet sich auch hier die Tat- 
sache, dass überall, wo Resorptionsprozesse spielen, seien es 
physiologische, seien es pathologische, immer ein hyper- 
ämischesGefässnetzdenSchauplatzbeherrscht. 


Für die Erzeugung der Milchzahnresorption haben sich 
mithin zahlreiche Faktoren ergeben, deren Zusammen- 
wirken erst den eigentlichen Prozess zustande kommen lassen. 
Der wichtigste Faktor wird zweifellos durch eine vom Keim 
ausgehende Hyperämie repräsentiert, die im Milchzahn- 
gebiet durch die resorbierende Tätigkeit der Gefässe und ge- 
wisser Zellen zur Auflösung der in der Wachstumsrichtung 
des Keimes gelegenen, sich passiv verhaltenden Gewebe führt. 
Die Inaktivierung dieser Texturen wird durch Änderung 
ihrer Existenzbedingungen hervorgerufen, die gleich- 


falls dem wachsenden Keim zu verdanken ist. 


678 G- FISCHER, 


Der feinere Verlauf der Resorption. 


Bevor die Hauptmasse des Milchzahnes in den Bereich 
der Auflösungszone gelangt, hat die über dem Keim gelegene 
Spongiosadecke ausgedehnte Veränderungen erfahren. Wie 
wir sahen, beginnen die resorptiven Vorgänge an der Grenze des 
am Zahnsäckchen befindlichen Knochengewebes schon in einem 
sehr frühen Stadium der Keimentwickelung. Im gesamten Um- 
kreise des Zahnsäckchens floriert ein lebhafter Stoffwechsel, der 
durch das hyperämische Gefässgeflecht und den Zell- 
reichtum veranschaulicht wird (Taf. 51, Fig. 2). Von hier aus, 
in der Richtung des Keimwachstums, breitet sich die Hyperämie 
auf dem Wege der Haversschen Kanäle aus und dringt Schritt 
um Schritt weiter vorwärts, überall Resorptionsherde bildend. 
Die Haversschen Kanäle und die Markräume werden zu zahl- 
reichen einzelnen Centren, in denen die Absorption ihr 
Lager aufschlägt und schrittweise die Knochensubstanz zum 
Verschwinden bringt. Daneben bleibt jedoch stets eine mehr 
oder weniger ausgedehnte Apposition bestehen, die aber eine 
geringere Intensität entwickelt als der gleichzeitig meist an 
gegenüberliegenden Bezirken spielende Abbauprozess (Tafel 6i, 
Fig. 29; Tafel 52, Fig. 3; Textfigur 4 u. 5). Auf diese. Weise 
nehmen die Ernährungskanäle und Markräume des Knochens 
fortgesetzt an Umfang zu, so dass die Knochensubstanz trotz 
bestehender Anbildung schliesslich verschwindet. Die Bildung 
junger knöcherner Grundsubstanz reicht eben bei weitem nicht 
aus, dieses Missverhältnis zu decken, wenngleich sie besonders 
am äusseren Alveolarrand sich bis in die eröffnete Pulpa- 
substanz des Milchzahnes vorschieben kann (Textlig. 4 u. 5). 

Neben der Erweiterung der präexistenten Knochenräume 
wird die Spongiosasubstanz noch durch die resorbierende 
Tätigkeit von Capillarsprossen aufgeteilt, die in Ge- 
stalt von durchbohrenden Kanälen die knöcherne 
Grundmasse zerklüften. Auf ähnliche Zustände wies zuerst 


Beiträge zum Durchbruch der bleibenden Zähne etc. 679 


Volkmann (79) hin, der bei entzündlichen Prozessen, die 
mit üppiger Gefässentwickelung einhergehen, die Bil- 
dung von Kanälen beobachtete, die die Knochenbalken durch- 
bohren und bald die Entstehung von Gefässen erkennen 
lassen. Sie bieten, an Gestalt und Grösse ausserordentlich 
wechselnd, zahlreiche Verschiedenheiten im Bau ihrer inneren 
Wand. Teils sind die Wandflächen mit rundlichen in das Lumen 
vorspringenden Höckern besetzt, teils von mehr oder minder 
tiefen Zacken eingefurcht (Textfigur 16, 17). In grösseren 
Kanälen findet man wieder flache Mulden und Lacunen, die 
so dicht aufeinander folgen können, dass die Wandungen „wie 
gewöhnliche Resorptionsflächen“ aussehen, wie v. Ebner (23) 
schon festgestellt hat. Die durchbohrenden Kanäle durchqueren 
die Lamellensysteme in der verschiedensten Richtung, bald 
als kurze Züge, bald als verästelte Hohlraumsysteme. Sie 
unterscheiden sich von den Haversschen Kanälen dadurch, 
dass sie durch die Tätigkeit von Gelässsprossen unter ge- 
eigneten Bedingungen neu geschaffen werden. Diese aus dem 
Capillargeflecht der Resorptionszone stammenden Sprossen 
dringen vor, indem sich die Wand eines Capillarrohres buchtig 
ausstülpt und in einer fein zulaufenden Spitze sich in einen 
an der Knochenperipherie befindlichen oder neu geschaffenen 
feinen Spalt einbohrt. Die zunächst noch solide von den 
Endothelflügeln gebildete zarte Spitze besitzt zweifellos eine 
resorbierende kalksalzlösende Fähigkeit, der sie ihr Eindringen 
in die Knochensubstanz verdankt (Tafel 62, Fig. 34). Diese 
Endothelspitze wird allmählich von der nachdrängenden Blut- 
flüssigkeit aufgetrieben und zu einem zarten blutführenden 
Rohre umgewandelt, in dessen Umgebung die weitere Auflösung 
der Knochensubstanz erfolgt. Mit der Erweiterung des Knochen- 
spaltes dringen auch ein- bis mehrkernige Zellen aus der 
Nachbarschaft einer solchen Capillarsprosse an die Knochen- 


grenze heran und scheinen hier osteoclastische Funktionen zu 


650 G. FISCHER, 


erfüllen. Denn sie liegen meist in kleinen flachen Lacunen, 
die sie oft in ganzer Ausdehnung erfüllen (Textfigur 18). Die 
Knochensubstanz erscheint ringsum wie von feinsten Spalt- 
räumen, die radıiär angeordnet zu sein pflegen, in zierlicher 
Weise zerklüftet (s. a. Textfig. 17). Das anfangs zarte Gefässchen 
wird stärker, und die in seiner Umgebung befindlichen Zellen ver- 
grössern sich unter gleichzeitiger Vermehrung der Intercellular- 


substanz ebenfalls, so dass Knochenräume entstehen, die von 


SEE “ 
g u ” } 
? SP 
TE ; / 


Textfigur 16. 


> 


Textfigur 18. Textfigur 17. 


Haversschen Kanälen innerhalb des Resorptionsbezirkes nicht 
mehr zu unterscheiden sind. So beobachtete Kassowitz (34), 
dass die Lumina der Markgefässe niemals unmittelbar an einen 
Knochenrand grenzen, dass vielmehr dieser Rand immer in 
einer gewissen, für dasselbe Gefäss nach allen Richtungen 
gleichen Entfernung von der Gefässbegrenzung bleibt, dass über- 
haupt die Einschmelzungserscheinungen an den Knochenrändern 
senau mit; derVerterlunesder Blutigeiässe’konre 
spondieren, und dass also ganz offenbar durch die von einem 
jeden Blutgefässe ausgehende Plasmastörung in einer bestimmten 


Beiträge zum Durchbruch der bleibenden Zähne etc. 631 


Blutgefässe ausgehende Plasmaströmung in einer bestimmten 
Distanz nicht nur die Bildung neuer Knochensubstanz ver- 
hindert wird, sondern auch etwa daselbst schon vorhandenes 
Knochengewebe durch die Strömung von neugebildeten oder 
dem Knochenrande angenäherten Blutgefässen der Einschmel- 
zung verfällt. Diese strenge Distanzierung des Knochenrandes 
von der Blutgefässwandung habe ich in der Tat ausnahmslos 
in allen normalen und pathologischen Fällen gefunden, wo die 
Blutgefässe eine distinkte lineare Grenze besassen, und es hat 
sich dabei in der Regel gezeigt, dass die Distanz auch mit der 
Grösse des Lumens wuchs, so dass man annehmen konnte, 
dass im allgemeinen ein Gefäss mit grossem Lumen eine 
energischere Saftströmung in seine nächste Umgebung aus- 
sende und dass seine knocheneinschmelzende Wirkung in 
grössere Entfernung reiche, als ein Gefäss mit kleinerem 
Lumen.“ 

Ausser der Erweiterung und Neubildung von Gefässen in 
den Markräumen beobachtet man immer auch eine vermehrte 
Bildung neuer Gefässchen mitten im Knochengewebe gleich- 
zeitig mit der Bildung von durchbohrenden Kanälen. 

Manchmal erscheint eine früher kompakte Knochenpartie 
infolge der zahlreichen neugebildeten anastomosierenden Ge- 
fässchen wie ein Sieb durchbrochen (Textfigur 19). 

Diese hier geschilderte Tätigkeit durchbohrender Gefässe 
unterstützt in reichem Masse die in den Haversschen Kanälen 
und Markräumen statthabende Erweiterung (Textfigur 19) und 
lässt die Knochensubstanz siebartig durchlöchert erscheinen 
(Tafel 52, Fig. 3). Diese Auflösung wird aber, wie wir wissen, 
stets von Appositionsvorgängen begleitet, die sich oft nur mit 
grösster Mühe als solche erkennen und vom Abbau unter- 
scheiden lassen. Dazu bedarf es einer genauen Kenntnis der 
Forschungen eines v. Ebner, Gegenbaur, v. Koel- 
licker, Rollett und Waldeyer. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 116. Heft (38. Bd., H. 3). 44 


682 G. FISCHER, 


Die Gestalt der Howshipschen Lacunen ist nun je nach 
der Intensität des Auflösungsprozesses ausserordentlichen 
Schwankungen unterworfen. Innerhalb der gemässigten 


Textfigur 19. 


Resorption, wie z. B. seitlich von der Ersatzzahnkrone und 
in den von der Keimspitze entfernter gelegenen Partien trifft 
man die Knochen- und Dentingrenze in höchst wechsel- 
voller Gestaltung an. Von seichten und sehr flachen Lacunen 


Beiträge zum Durchbruch der bleibenden Zähne etc. 633 


an sind hier alle Übergänge nach Form und Grösse bis zu 
tiefsten Resorptionsgruben angelegt (Taf. 55, Fig. 12; Taf. 56, 
Fig. 16; Taf. 57, Fig. 21; Taf. 61, Fig. 29; Taf. 63, 64). In 
ihnen können die verschiedensten Übergänge von Osteoclasten 
in ihrer einkernigen spindeligen Form bis zu vielkernigen 
Riesenzellen auftreten (Taf. 62, Fig. 31, 32). Aber auch Leuco- 


Textfigur 2]. Textfigur 22. 


cyten können in grosser Anzahl die Resorptionsbuchten er- 
füllen, teils allein, teils vergesellschaftet mit Riesenzellen, und 
zwar sehr häufig an der in Auflösung begriffenen Dentingrenze 
kurz vor dem Durchbruch des Ersatzzahnes (Taf. 62, Fig. 32a, 
Fig. 33a u. b). Daneben finden wir stets Capillarschlingen 
in mehr oder weniger grosser Nähe am Rande der Auflösungs- 
zone (Taf. 53, Fig. 8; Taf. 54; Taf. 56, Fig. 16; Taf. 59—60; 
Taf. 62, Fig. 29-31; Taf. 63; Taf. 64, Fig. 37). 
44* 


684 G. FISCHER, 


Besonders instruktiv wird diese Variabilität der Osteo- 
clasten und Riesenzellen auch innerhalb der Haversschen 
Kanäle veranschaulicht, wie die Textfiguren 18, 20—22 be- 
weisen. In Fig. 21 sieht man, wie die Knochenzellen nach 
Eröffnung ihrer Kapsel durch den Auflösungsprozess in das 
Kanallumen eintreten. 

Je mehr man sich aber der stürmisch verlaufenden 
Resorptionszone nähert, so über der Durchbruchsrich- 
tung des Keimes wie am gefässreichen Zahnsäckchensaum, 
dann imponieren diehtgedrängt aufeinander folgende tiefe 
Lacunen, in deren Bucht fast ausnahmslos typische Riesenzellen 
eingesenkt sind (Taf. 56, Fig. 16; Taf. 59, 60). Häufig sind auch 
im intensiven Auflösungsbezirk am Rande des Zahnsäckchen- 
gewebes lange muldenförmige Lacunen, in denen dann ebenso 
gross gestaltete Riesenzellen eingelagert zu sein pflegen (Taf. 58, 
Fig. 23; Taf. 62, Fig. 30). Pommer führte diese auffällig 
breitgestreckten Osteoclastenformen auf den Druck des Inhaltes 
(der Resorptionsräumme zurück, ‚der die Gestalt der den Lacunen. 
anliegenden zelligen Gebilde bestimmt, so dass diese gleichsam 
breitgedrückt wurden.‘ Zwischen ihnen verteilt sich das am 
dichtesten gefügte Capillargeflecht, das die Intensität der Auf- 
lösung besonders kennzeichnet (Taf. 53, Fig. 8; Taf. 55, Fig. 9; 
Taf, 55, Big. 12; Tat. 56, Fig. 16; Taf. 60, Rise, 27, Tara 
Riv=35; Tar 64, is. 37). 

Die Lacunen selbst sind bald scharfrandig, bald erscheinen 
sie wie ausgefranzt oder wie von einem Kranz feiner Wimper- 
härchen besetzt (Textfig. 20, 21, 22, Taf. 59, Fig. 24). Diese 
zarte Auffaserung geht meist ohne jede Begrenzung in die 
anlıegende Riesenzelle über, so dass es scheint, als hinge die 
resorbierende Zelle durch dieses Faserwerk mit der Knochen- 
substanz zusammen. Man wird kaum daran zweifeln können, 
dass diese feine Auffaserung als ein Stadium des eigentlichen 
Resorptionsprozesses an der Knöchengrenze zu betrachten ist; es 


Beiträge zum Durchbruch der bleibenden Zähne ete. 685 


handelt sich um noch ungelöste Fibrillen der Grund- 
substanz. Daneben hat sich ferner ergeben, dass die Riesen- 
zellen, die bis zu einer gewissen Grenze an Umfang zunehmen 
und schliesslich unter deutlichen Degenerationserscheinungen. 
wie Kernzerfall und Verminderung ihrer Färbbarkeit zugrunde 
gehen, häufig in dieser aufgefaserten Gestalt beobachtet werden. 
Ich glaube daraus schliessen zu können, dass diese Auf- 
faserung der Ausdruck dessen ist, dass die Resorptionskraft 
der betreffenden Riesenzelle, noch ehe die letzten Fibrillen 
verflüssigt wurden, erloschen ist. Das wird auch dadurch be- 
kräftigt, dass man meist in der unmittelbaren Nähe solcher 
Riesenzellen den Osteoclasten ähnliche Zellen antrifft, die seit- 
wärts an die Knochengrenze vorzudringen suchen (Textfig. 20, 
Taf. 59, Fig. 24, 25). Dasselbe konnte ich in einer speciellen 
Arbeit über die Pathohistologie des Dentins feststellen, wo auch 
die in Auflösung begriffene Dentingrenze in cariösen Höhlen 
die gleiche fibrilläre Auffaserung bot. Andererseits habe ich 
auch Lacunen mit doppelt konturiertem, glänzendem Rande 
angetroffen. 

Die bei der Milchzahnresorption auftretenden Riesen- 
zellen besitzen runde, oval und länglich gestaltete Formen, 
in denen bläschenförmige Kerne von wechselnder Anzahl, 
teils regellos, teils hintereinander gruppiert enthalten sind. 
Während kleine Riesenzellen oder Osteoclasten in 
bezug auf Form und Ausdehnung der Berührungsfläche, sowie 
hinsichtlich des Volumens der Zelle mit ihren Lacunen über- 
einstimmen, schliessen sich die grösseren Riesenzellen nur an 
der Berührungsfläche der jeweiligen Gestalt ihrer Lacune an, 
während ihr Volumen unabhängig davon zu bleiben pflegt 
(Taf. 58, Fig. 23; Taf. 62, Fig. 30). Dieser den Riesenzellen eigen- 
tümliche Formenreichtum ist wohl auf die Variabilität ihrer Ent- 
wickelungsstufen, sowie darauf zurückzuführen, dass ihr Proto- 
plasma contractile Eigenschaften besitzt und wie Pommer und 


686 G. FISCHER, 


andere mit Recht annahmen vermittelst cilienartiger Fortsätze in 
das Knochengewebe eindringt, was auch v. Koelliker (39) 
für wahrscheinlich gehalten hat. Auch andere Forscher 
teilen den Riesenzellen amöboide und phagocytäre 
Fähigkeiten zu. „Liegt die Riesenzelle einem Fremdkörper an,“ 
lasse ich Becher (7) ausführen, ‚so versucht sie, denselben 
in sich aufzunehmen und streckt hierzu den am leichtesten dehn- 
baren Teil, das Protoplasma, aus. Naturgemäss resultiert 
hieraus für die Kerne eine Stellung am Gegenpole,‘“ die ich 
sehr oft auch bei der Milchzahnresorption konstatieren konnte 
(Taf. 61, 62, Textfigur 22). Desgleichen sah ich häufig, dass die 
spindelig ausgezogenen Osteoclasten, die nahe an die Knochen- 
grenze herangerückt waren, mit kräftigen Fortsätzen versehen 
sind, die sich bis in die Knochensubstanz hinein verfolgen 
liessen (Textfig. 22). In Tafel 6, Fig. 24 treten die kräftigen 
Fortsätze an jungen Riesenzellen besonders eindeutig in Er- 
scheinung, ausserdem die zahlreichen Fibrillengeflechte, die 
bei Auflösung der Spongiosa die Wand und den inneren Hohl- 
raum des Kanales dicht besetzt halten. 

Je tiefer nun die Grübchen ausgenagt sind, um so vollkom- 
mener pflegen die Riesenzellen eingelagert zu sein (Taf. 60, 61, 
Fig. 26, 28), während sie flache Knochenmulden nur mit einer 
korrespondierend abgerundeten unteren Fläche überdecken 
(Maf.58,.Rig. 23; Taf. 62, Fig. 30; Taf. 60, Fig 27: =1ar6 
Fig. 29). Daneben kommen Reihen von keulenförmig gestellten 
Myeloplaxen vor, die, wie Pommer schon angibt, ‚mit ihrem 
breiten gewölbten Ende je einer halbmondförmigen Lacunen- 
grube anliegen, während ihre sich verschmälernden Körper 
radiär in den Resorptionsraum hineinstanden“ (Taf. 59, Fig. 25, 
Fig. 26; Taf. 61, Fig. 23). 

Neben Kernen besitzen zahlreiche Riesenzellen im Innern 
ihres Plasmaleibes einen oder mehrere Hohlräume von ver- 
schiedener Gestalt, die bei nichtinjizierten Präparaten meist mit 


Beiträge zum Durchbruch der bleibenden Zähne etc. 687 


Blutzellen angehäuft, an injizierten Schnitten jedoch 
stets mit blauer Gelatine ausgefüllt zu sein 
pehesen. (Taf. 58, Fig 23; 138159, Rigr 25; Taf 2617762, 
Fig. 29, 30). Dadurch konnte meines Wissens zum 
ersten Male der eindeutige Beweis erbracht 
werden, dass die Riesenzellen in direkter Be- 
ziehung zum Gefässapparat stehen. Diese Hohl- 
räume dürfen mit den verschiedentlich beschriebenen grösseren 
Vacuolen im Riesenzellenkörper identisch sein. Daneben finden 
sich auch Formen, die irgendwelche innere Hohlräume nicht 
aufweisen und als freie vom Gefässystem abgeschnürte Zellen 
fungieren. 

Die Beziehung zwischen Lacune und Riesenzelle erfährt 
gelegentlich die Modifikation, dass eine Osteoclastenzelle über 
mehrere Lacunen hingestreckt liegt (Taf. 58, Fig. 23; Taf. 62, 
Fig. 30). Ausser dem seltenen Vorkommnis, dass zwei und mehr 
Riesenzellen eine Grube ausfüllen (Taf. 60, Fig. 26; Taf. 61, 
Fig. 29) teilen sich einzelne Rund- und Spindelzellen mit und 
ohne Myeloplaxen in den Raum der Howshipschen Lacune 
(Bam98eR10. 23; Naf.61, Big. 28, 29; Taf.62, Kig. 30, 322,332). 
Wo aber irgend eine der Riesenzellenformen vermisst wird, 
beherrschen spindelige oder gelappte runde Zellen in dicht 
gedrängter Stellung den lacunären Hohlraum (Taf. 62, Fig. 31, 
Fig. 33b). Bei genauerer Betrachtung findet man hier auch 
stets feinere Fibrillenfasern in Geflechten und Bündeln oder 
auch regellos verstreut in der Intercellularsubstanz in die 
Knochensubstanz übergehend vor (Taf. 59, Fig. 24; Taf. 61, 
Fig. 28; Taf. 62, Fig. 32). 

Wie ich oben schon andeutete, erleidet auch das 
Knochengrundgewebe im Umkreise des Resorptionsherdes eine 
deutlich erkennbare Veränderung. Es erscheinen in der 
Knochenmasse radiär angeordnete feine und feinste Spalten, 
die sich oft auf grössere Strecken ausdehnen können (Text- 


688 G. FISCHER, 


figur 16, 17, 21). Die unmittelbare Randzone des Havers- 
schen Kanales ist ausserdem durch dunklere Färbung gekenn- 
zeichnet, was auf den Beginn eines circulären Erweichungs- 
prozesses schliessen lässt (Textfig. 17). Die radiären Spalt- 
räume sind ferner an der Kanalwand erweitert. Diese Zer- 
klüftung der Knochensubstanz wird durch die feinen Zellen- 
ausläufer der Knochenkörperchen wesentlich gefördert, als 


Textfigur 25. 


diese die Wege für das Fortschreiten der entkalkenden Sub- 
stanzen abgeben (Textfig. 17). Während das normale Knochen- 
gewebe von feinsten Zellausläufernetzen, die in zierlicher Weise 
um ihre zugehörigen Zellen angeordnet sind, durchsetzt wird, 
wie Textfigur 23 zeigt, weist das über der Resorptionszone 
gelegene Knochensystem desselben Schnittes bei gleicher Ver- 
grösserung betrachtet eine auffallend gröbere Zerklüftung auf. 


2) 


= 
e 


ei v. H. Stürtz, 


rucker! 


n 
ne 


I. Univers- 


u) 


Tafel 6162. 


Beiträge zum Durchbruch der bleibenden Zähne ete. 689 


In Textfigur 24 sieht man die unregelmässig begrenzten Knochen- 
zellenräume, sowie deren Ausläuferkanäle stark aufgequollen 
und bei stärkerer Vergrösserung erkennt man deutlich, wie 
die Zellausläufer je näher am Knochenzellenraum sich mehr 
und mehr erweitern (Textfigur 25). 

Diese feineren Auflösungsvorgänge am Rande und inner- 
halb der Knochensubstanz kehren beim Cement und Dentin in 
gleicher Weise wieder. Es ist nun interessant, dass selbst im 
Dentin durchbohrende Kanäle, also durch Gefäss- 
sprossen neu gebildete Zerklüftungen nachweisbar sind. In Text- 
figur 26 habe ich die am Boden der Pulpakammer erkenntliche 
Zerklüftung innerhalb der Dentinsubstanz durch feine Spalträume 
wiedergegeben, und in Textfigur 27 kann man unregelmässig be- 
grenzte Spalträume vom Periodontium aus in das Wurzeldentin 
eines Katzenmolaren deutlich verfolgen. Die beim Knochen- 
gewebe angenommene Entkalkungszone in einem bestimmten 
Umkreise des Resorptionsherdes findet sich ebenfalls am Dentin 
wieder. Auf Tafel 60, Fig. 26 tritt die Erweichungszone an 
einer Stelle durch eine unregelmässig wellige Zeichnung des 
Elfenbeines markant in Erscheinung. Auch im übrigen zeigt 
die Dentingrenze die gleiche Beschaffenheit wie das Knochen- 
gewebe: nämlich innerhalb der stürmischen Absorption tiefe 
mit Riesenzellen gefüllte Lacunen (Taf. 60, 61, Fig. 26, 28), an 
gemässigten Zonen eine höchst wechselvolle Oberflächengestalt 
(Taf..62, Fig. 31, 32). 

Die bei der Milchzahnresorption erkennbare Veränderung 
der Knochen- und Dentinsubstanz, speziell deren Zerklüftung 
und Erweichung, steht zwar in Widerspruch mit den Angaben 
von Pommer u. a., die jenseits der Lacunengrenzen eine 
Veränderung der Knochengrundsubstanz leugnen. Dass es sich 
bei der physiologischen Resorption durch die vom Grefässnetz 
und von Osteoclasten sowie Riesenzellen ausgehenden, uns 
noch unbekannten chemischen Vorgänge um Prozesse handeln 


690 G. FISCHER, 


soll, die nur auf die Resorptionszone scharf begrenzt bleiben, 
ist nach meinen Ergebnissen nicht wahrscheinlich. Gegen 
diese Annahme spricht die bei der Milchzahnresorption in 
so reichem Masse zum Ausdruck kommende Tendenz, die 
Hyperämie mit allen zu Gebote stehenden 
Mitteln auszubreiten und dabei selbst das gefässlose 


Textfigur 26. 


Dentin mit Hilfe durchbohrender Kanäle zu zerklüften. 
Ferner ist zu erwarten, dass die von den hyperämischen Ge- 
fässen und den Zellen ausgehenden chemischen Veränderungen 
sich in erster Linie auf den präexistenten Bahnen der Knochen- 
zellenausläufer in der Knochengrundsubstanz ausdehnen und 


dieselbe rarefizieren. Ausserdem beobachtete ich häufig, 


Beiträge zum Durchbruch der bleibenden Zähne ete. 691 


dass geöffnete Knochenzellräume geeignete Angrifispunkte zur 
FEinfurchung der Grundsubstanz abgaben, indem von ihnen aus 
die Erweiterung der Ausläufer erfolgte (Textfig. 17). Die dabei 
frei werdenden Knochenzellen schienen bald in anliegenden 
Riesenzellen aufzugehen, bald als selbständige Zellkörper weiter 


zu existieren. Ob sie dann auch zu Osteoclasten werden können, 


Textfigur 27. 


wie v. Koelliker annahm, scheint mir nicht unwahrschein- 
lich, da sie als früher osteoblastische Zellen und Abkömmlinge 
des Bindegewebes sich diesen neuen veränderten Existenz- 
bedingungen sehr wohl zu adaptieren vermögen. 

Dieser Modus der Knochen- und Dentinauflösung stimm!i 


nun mit den Ergebnissen von Dyrenfurth (21) überein, der ın 


692 G. FISCHER, 


Untersuchungen über die Halisteresis feststellen konnte, dass 
„häufig mitten in der Entwickelung der Verfall der Grund- 
substanz eintrat. Dann kann man beobachten, wie die radien- 
förmig angeordneten Ausläufer noch rundlicher grösserer Zellen 
(Textfig. 23) in Körnchen zerfallen (Textfig. 24), wobei zugleich 
die Grundsubstanz ausserordentlich rarefiziert wird, ein helleres 
homogenes Aussehen bekommt, so dass die Zellen stärker her- 
vortreten und scheinbar hier im Zeichen des Verfalles eine 
Vergrösserung und Vermehrung der Knochenkörperchen statt- 
findet.“ Dyrenfurth geht in der Beurteilung dieser Ver- 
änderungen sogar soweit, dass er die Halisteresis „für den 
normalen Entwickelungsgang als den weitaus mächtigsten Faktor 
des Abbaues ansieht, gegen den die Howshipschen Lacunen 
und Koellikers Osteoclasten eine sehr untergeordnete Rolle 
spielen.‘“ Ich kann indes diesen extremen Standpunkt für die 
Frage der Milchzahnresorption nicht teilen, wenn auch 
ich den Howshipschen Gruben mit ihren Zellelementen 
nicht die ganze Verantwortung für die Auflösung beimessen 
möchte, die sie bisher allgemein fanden. Ich halte das Vor- 
handensein einer üppigen Gefässvermehrung, 
die im Gewebe Zustände einer Hyperämie hervorruft, für 
das wichtigste Moment bei Entwickelung resorptiver Prozesse. 
Denn die Gefässe sind aller Wahrscheinlichkeit 
nach die Organe, welche den feineren Chemis- 
mus der Resorption beherrschen, zumal auch 
sie die Matrix für die Bildung der Osteoclasten 
und Riesenzellen abgeben, wie im nächsten 


Kapitel gezeigt werden soll. 


Die Genese der Osteoclasten und Riesenzellen sowie 
deren Schwund. 
Eine der schwierigsten Fragen war auch bei vorliegenden 
Forschungen die Feststellung der Herkunft der resorbieren- 


Beiträge zum Durchbruch der bleibendenfZähne etc. 693 


den Zellindividuen. Solange man Riesenzellen kennt, hat man 
ihre Abstammung festzustellen versucht und dafür die verschie- 
densten Gewebe verantwortlich gemacht. Nach Arnold (1), 
Heidenhain (30), Maximow (54), Metschnikoff (56), 
Ziegler (90) sollen sie Abkömmlinge der Leucocyten sein, 
eine Lehre, die besonders Maximow in bestrickender Weise 
zu stützen suchte. Die bindegewebige Genese halten Becher, 
Bohm, König, Ribbert (62, 62a), Stöhr (74) und 
Weiss (88) für erwiesen, während Friedländer (26), 
Goldmann (29) und Krauss (42) an eine epitheliale Ab- 
stammung geglaubt haben. Durch Klebs (37), Krück- 
mann (43) und v. Rustitzky (70) werden verschiedene 
Gewebszellen für fähig erachtet, sich in Riesenzellen umzu- 
bilden, während die grösste Zahl der Autoren deren Ursprung 
aus den Endothelien der Gefässe des Blut- und Lymph- 
apparates ableiten: Baumgarten, Bizzozero (13), Bro- 
dowski (15), Brosch (16), Chiari, Gaule (27), Hernig, 
Lübimow (50), Manasse (5l), Marchand (53), 
Pommer, Rindfleisch (63), Ribbert, Ritter (64), 
Rheinstein (65), Ströbe (76), Wegener (87) und 
Virchow (78). v. Koelliker verwandte sich für ihre 
Bildung aus Osteoblasten. Wegener beschreibt die Gefäss- 
wand geradezu mit Myeloplaxen gepanzert und gibt an, dass 
man statt der einkernigen Endothelien mehrkernige Platten an- 
treffe (Taf. 58, Fig. 23; Taf. 62, Fig. 30). Brodowsky lässt 
die Riesenzellen von den Sprossen neuer Blutgefässe ausgehen, 
und Pommer fand in Auflösung begriffene Haverssche 
Kanäle, deren Gefässendothelien zu Riesenzellen geworden 
seien. „Ich fand,“ so schildert Pommer seine Befunde, „in 
den betreffenden Präparaten sehr häufig Haverssche Re- 
sorptionsräume vor, in deren Inhalte grosse Protoplasma- 
gebilde liegen, die einen völlig geschlossenen Ring oder viel 


häufiger nur ein verschieden grosses Stück eines Ringes dar- 


694 G. FISCHER, 


stellen. Meist zeigten die Ringstücke knopfartige Anschwel- 
lungen oder die Gestalt von Halbmonden oder Posthörnern. 
Dabei waren diese verschieden gestaltigen Riesenzellen oft von 
der Lacunenfläche durch rundliche, lose liegende Zellen ge- 
trennt, in sehr vielen Bildern sah ich sie jedoch noch in 
innigstem Kontakt mit der Lacunenmulde.‘“ Ähnlich verhalten 
sich auch die in den Textfiguren 18, 20—22 wiedergegebenen 
Zellgruppen in den Haversschen Räumen meiner Präparate. 
„Die Riesenzellen können“ nach Brosch ‚nicht nur aus 
degenerierten Angioblasten, Endothelien, weissen Blut- 
körperchen usw., sondern in gewissen Fällen durch Vermitt- 
lung einer eigenartigen „Erkrankung“ der Gefässwand und einer 
sich daran schliessenden noch nicht näher gekannten regres- 
sıven Metamorphose auch aus neugebildeten Gefässen grösseren 
Kalibers hervorgehen.“ C. Ritter hat ebenfalls eingehende 
Untersuchungen über die Entstehung der Riesenzellen in Epu- 
liden angestellt und mit der Überzeugung der endothelialen 
(renese geschlossen. „Die Riesenzellen des Riesenzellensarcoms 
am Alveolarfortsatz,“ sagt Ritter, „sind keine selbständigen 
Zellen analog denen des Knochenmarkes, wie man bisher ganz 
allgemein annahm, sondern sie sind Ausläufer, Knospen von 
Gefässen, deren Endothelien direkt in das Protoplasma der 
Riesenzelle übergehen. Man müsste annehmen, dass die 
Riesenzellen von Gefässendothelien ausgehen und Knochen 
durch Produktion ihres Protoplasmas bilden und andererseits 
sich denken, dass sie aus diesen durch Entkalkung ihres Proto- 
plasmas wieder zu den früheren Gebilden werden, wie Xlebs 
in der Tat annimmt. Damit stünde dann in Einklang die Be- 
obachtung Pommers“ (— auch diejenige des Verfassers, 
Taf. 61, Fig. 29 —), der die Bildung von Osteoclasten in Lacunen 
nebeneinander mit Apposition von Knochen in demselben 
Markraum, sogar am selben Knochenbälkchen sah. 

Der Annahme einer Entstehung der Riesenzellen als 


Beiträge zum Durchbruch der bleibenden Zähne ete. 695 


Knospen von Gefässen steht in der normalen Histologie nichts 
entgegen. Ritter sah, wie die Capillare durch die Riesen- 
zelle ging, „während die Wand zu beiden Seiten die Riesen- 


‘ 


zellensubstanz bildete.“ Die Riesenzellen können ferner unter- 
einander und mit Gefässen in Verbindung stehen, desgleichen 
senden sie selbst in die Bluträume hinein feine Protoplasma- 
fortsätze. Freie Riesenzellen hat Ritter nicht gefunden. 

Ehe ich näher auf die Entstehung der Riesenzellen aus 
Endothelien eingehe, ist es vorteilhaft, sich die Gruppierung 
der histologischen Strukturelemente in der Umgebung der Ge- 
fässe vor Augen zu führen. In anschaulicher Weise bieten 
dafür die Quer- und Längsschnitte durch Haverssche Kanäle 
günstige Aufschlüsse. Budge und Schwalbe beschreiben 
hier je einen von spindeligen Endothelien gebildeten Gefäss- 
schlauch, der noch von einem deutlichen Spindelzellenmantel 
umschlossen wird. Zwischen beiden Zellagen soll ein peri- 
vasculärer Lymphraum bestehen. Zwischen Gefässlumen und 
knöcherner Kanalwand sah ich ebenso wie auch Pommer 
häufig Spindelzellen liegen, und zwar teils vereinzelt, teils rings 
um das Gefässlumen, so dass sie in letzterem Falle eine ge- 
schlossene Scheide darstellten. Schon bei geringer Ausdehnung 
des Gefässlumens erfahren auch die Spindelzellen eine Ver- 
grösserung ebenso wie die Endothelien der Wand, so dass 
sich schliesslich Formen heranbilden, die typischen Riesen- 
zellen gleichen und als solche auch an der Knochen- 
grenze lacunäre Abschmelzungsprozesse hervorgerufen haben 
(Textfig. 18, 20—22). „Entsprechend solchen Spindelzellen und 
den Kernanschwellungen der Capillarendothelien finden sich 
dann in der buckelig zackigen Begrenzung der engen Kanäle 
einzelne, jenen Zellen an Form und Grösse ähnlich gestaltete 
seichte Lacunenbuchten, von denen jedoch die Zellen oft ab- 
gehoben und auch verschoben sind“ (Pommer). 

Dass die Tendenz zur Absorption von Knochen- und Dentin- 


696 G. FISCHER, 


substanz vom Gefässstrom mit Hilfe der zarten Endo- 
thelien vor sich gehen muss, könnten allein die durch- 
bohrenden Kanäle, die oben schon geschildert wurden, 
beweisen. Der basale Teil einer solchen Sprosse ruht in einer 
ihrer Ausdehnung gleichgestalteten Knochenmulde. In ihrem 
Umkreis sind die Endothelien deutlich vergrössert und an 
einer Stelle werden die endothelialen Flügel lang ausgezogen, 
einen zarten mit Blut gefüllten Kanal formierend (Taf. 62, 
Fig. 34). Derselbe senkt sich tief in eimen Knochenspalt ein, 
der in einer bestimmten Ausdehnung, soweit als das Haar- 
gefäss reicht, erweitert ist. Am Ausgang des Spaltes wird diese 
Sprossenspitze erweitert und zeigt 'hier um die endotheliale 
Wand plasmareiche Spindelzellen, die wieder meist in 
entsprechend gebaute Mulden eingelagert sind, 
genau wie wir es in den Textfiguren 18, 20—22 von der Wand 
der Haversschen Räume kennen gelernt haben. Diese den 
Endothelzellen ähnlich gebauten mit Fortsätzen versehenen In- 
dividuen entwickeln zweifellos in dieser einzelligen Form resor- 
bierende Eigenschaften. Als typische Osteoclasten 
umsäumen sie die Knochengrenze (Taf. 59, Fig. 24). 
Daneben freten grössere gleichgebaute Zellen in die Erschei- 
nung, die sich nur durch die Vermehrung der Kerne von jenen 
unterscheiden (Tafel 62, Fig. 32) und den Beginn der 
Riesenzellenformdarstellen (Taf. 61, Fig. 28). Diese 
massenhaftim Umkreise der Gefässendothelien 
befindlichen Spindelzellensindnunaller Wahr- 
scheinlichkeitmachrdie durch mitotische Terz 
lungvomEndothelabgelöstenTochterzellen, die 
als Osteoclasten die ,Jugendformen“der Riesen- 
zellen verkörpern. Die fortgesetzte Zunahme 
ihres Protoplasmas unter lebhafter Kernver- 
mehrung bildet schliesslich die Riesenzellen- 
gestaltaus. Sie treten in Bezirken gemässigter Absorptions- 


Beiträge zum Durchbruch der bleibenden Zähne etc. 697 


vorgänge ebenso auf wie in denen stürmischer Resorption. In 
Fig. 25 auf Tafel 59 sieht man deutlich, wie die Gefässwand 
eine plasmareiche einkernige Endothelzelle abgibt, während 
dicht daneben eine zweikernige Zelle bereits näher an die 
Resorptionslinie herangerückt ist. Hier liegen ausnahmslos die 
grossen vielkernigen Zellen, zu deren Entsatz die Jugendformen 
in Bereitschaft dahinter zu stehen scheinen. Desgleichen erkennt 
man in Fig. 23, Tafel 58 und Fig. 30, Tafel 62 sehr schön, 
wie zwischen Knochengrenzen und den langgestreckten Riesen- 
zellen zahlreiche spindelige Zellen vorhanden sind, die ich 
als junge von den Endothelien abgegliederte Tochterzellen an- 
spreche, als Osteoclasten, welche mit zunehmender Grösse 
und 'Kernvermehrung zu Riesenzellen werden können. 

Die endotheliale Genese der Riesenzellen geht besonders 
deutlich daraus hervor, dass das Lumen derim Resorp- 
tionsbezirk liegenden Gefässe auf Kosten der 
nach innen wie aussen wuchernden Wand- 
schichte unregelmässig eingeengt wird. Dabei 
kann der innere Hohlraum durch Einfaltung buchtig gestaltet 
und differenziert werden (Tafel 61, Fig. 29). Die im Umkreise 
der Haversschen Gefässe gebildeten Endothelproliferationen 
führen meist auf einer Seite zur Riesenzellen- 
bildung,aufderanderenaberzurEntstehungvon 
Osteoblasten, die an der Grenze so unvermittelt in- 
einander übergehen, dass man aus diesen Befunden die An- 
nahme v. Koellickers nicht abweisen kann, dass gelegent- 
lich die aus den Endothelien gebildeten Osteoclasten zu Osteo- 
blasten und umgekehrt werden können (Taf. 61, Fig. 29). Am 
Rande des resorbierenden Zahnsäckchengewebes, im Bereiche 
der intensivsten Auflösung, haben nun die Endothelanschwel- 
lungen und Kernproliferationen der Gefässwände ein so charak- 
teristisches Aussehen, dass hier eindeutig die Bildung von 
Riesenzellen aus Endothelien nachgewiesen werden kann. Meist 


er 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 116. Heft (38. Bd., H. 3). 45 


698 G. FISCHER, 


mit einem mehr oder weniger verengten Lumen ausgestattet, 
ziehen die von Riesenzellen förmlich gepflaster- 
ten Capillaren dahin. Je nach dem Verlauf des Capillar- 
rohres imponieren diese Riesenzellen teils als langgestreckte 
(Längsschnitt), teils als runde oder ovale plasmareiche Indi- 
viduen, in deren Zelleib wiederjenachihrem Ver- 
lauf die eingeengten Luminaalslängliche oder 
runde Bluträume imponieren (Taf.58, Fig. 23; Taf. 62, 
Fig. 30). Sobald nun das Lumen infolge Wachs- 
tums der Endothelhülle abnimmt, scheint sich 
das kernreiche Wandstück vom Verbande des 
Gefässystems abzulösen und als selbständiges 
Organ, als Riesenzelle, zu fungieren (Tafel 62, Fig. 30). 
Sie scheiden damit gleichzeitig aus dem Verbande des Capillar- 
netzes aus. „Es kommt,‘ wie auch Brosch fand, „zur Wuche- 
rung der Gefässendothelien, die bis zur Obliteration des Ge- 
fässlumens gehen kann.‘ Diese Endothelwucherung der Ge- 
fässe ist nun nicht nur hier bei der physiologischen Resorp- 
tion eindeutig nachweisbar, sondern ebenso scharf in patho- 
logisch veränderten Geweben markiert. An Epulispräparaten 
konnte ich die gleichen Vorgänge beobachten und muss die von 
C. Ritter gegebene Schilderung der endothelialen 
Riesenzellenbildung bei Epuliden bestätigen. 

Demnach haben sich zwei Wege der endothelialen Riesen- 
zellenbildung ergeben, die auch hinsichtlich ihres Vorkommens in 
mässigen und stürmischen Resorptionsbezirken vollem 
Verständnis begegnen. Bei geringer Intensität des Auflösungs- 
vorganges tritt an der Gefässwand eine wenigerempfind- 
liche Beeinflussung der Endothelien hervor, indem diese 
unter solchen Existenzbedingungen Zeit genug besitzen, ihre Ver- 
mehrung in Einzelglieder oder Tochterzellen vorzunehmen. 
Diese lösen sich schon als einzellige Formen 
aus dem Verbande der Wand ab und werden be- 


Beiträge zum Durchbruch der bleibenden Zähne ete. 699 


stimmter Beeinflussung zufolge zu Osteoclasten, Ale resor- 
bierende Fähigkeiten entwickeln. „Aber nicht nur Jie innerste 
Epithellage kann sich ablösen,“ lasse ich Brosch bestätigen, 
„sondern auch die Zellen der äusseren Schichten können ab- 
gestossen werden.“ Je nach der Schnelligkeit des weiteren 
Entwickelungsganges können diese eine raschere Zunahme ihrer 
Kernzahl als ihres Protoplasmas erfahren und teilen sich nicht 
weiter, bis sie schliesslich die mit einer grossen Bewegungs- 
freiheit (amöboid) ausgestattete Riesenzelle abgeben. 
Sind aber die Existenzbedingungen wie innerhalb der 
stürmischen Absorption auf eine höchst ungünstige Stufe ge- 
stellt, als hier stärkere Reize eine entsprechend schnellere 
Kernvermehrung auslösen, mit welcher die Teilung des Proto- 
plasmas nicht gleichen Schritt zu halten vermag, dann bleibt 
die Ablösung einzelner Endothelien aus. Es wird 
die Proliferation der Endothelien noch im Verbande der 
Gefässwand selbst vor sich gehen, die sich natur- 
gemäss vorwiegend auf Kosten des inneren Hohl- 
raumes ausdehnen muss. Es kommt zur mehr oder 
minder unregelmässigen Einengung desselben und kann 
schliesslich in einer vollständigen Obliteration enden. Und 
nun erst löst sich der ganze endotheliale Ge- 
fässkomplex, da er von der Blutbahn ausge- 
schaltet wurde, ab und stellt die grosse plumper 
gebaute vielkernige Riesenzelle dar. Durch einen 
Vorgang, der mir durch die Obliteration genügend charakterisiert 
erscheint, kann es eben, wie auch Brosch sah, „zur förm- 
lichen Bildung eines Aneurysma dissecans kommen. Es schien, 
als ob infolge von Obliterationsprozessen ganze Teilstücke 
ausser Continuität mit der Blutbahn gelangt seien, die dann 
als Riesenzellen mit plumpen, unregelmässigen, wie abgehackten 
Fortsätzen figurierten, welche den zugrunde gegangenen Ver- 
bindungsstellen mit der übrigen Gefässbahn entsprechen.“ 


45* 


700 “ @. FISCHER, 


Diese Riesenzelle beherrscht bekanntlich insonderheit den 
höchsten Auflösungsvorgang (Taf. 61, 62, Fig. 30), während 
in gemässigten Bezirken die einkernigen Osteoclasten die 
führende Rolle besitzen (Taf. 59, Fig. 24; Taf. 62, Fig. 31, 32). 

Diese Anschauung trägt in ungezwungener Weise der 
grossen Variabilität des Baues und der Form der Riesen- 
zelle Rechnung und reiht manche der bisher mit der endo- 
thelialen Genese unvereinbar geltenden Befunde in den nor- 
malen Entwickelungsgang ein. Ich stehe daher voll und ganz 
auf dem Boden der Theorie v. Koellikers, der bekannt- 
lich die kleinen einkernigen Zellen, die in entsprechend ge- 
formten Knochenmulden eingebettet liegen und damit ihre resor- 
bierende Fähigkeit erwiesen haben, Osteoclasten nannte. 
Er erkannte mit Recht, dass diese Zellorgane schliesslich zu 
„Riesenzellen“ heranwachsen könnten, und zwar 
unter bestimmten Bedingungen. Denn „bei allen Ur- 


‘ 


sachen,“ wie O0. Hertwig sich ausdrückt, „welche in inten- 
sivster Weise in den normalen Verlauf des Stoffwechsels der 
Zelle eingreifen, bei nutritiver Reizung der Zelle, wie sich 
Virchow ausdrückt, werden ausser den Protoplasmaprodukten 
auch die bildenden Substanzen der Zelle selbst, Protoplasma 
und Kern, in Mitleidenschaft gezogen. Mehr oder minder leb- 
hafte Vermehrungsprozesse beginnen alsdann infolge der ver- 
änderten Existenzbedingungen in einem Gewebe 
aufzutreten, sowohl bei höheren Graden von Atrophie als von 
Hypertrophie. Während nun bei höheren Graden der Atrophie 
die specifischen Strukturen, auf denen die Eigenart der einzelnen 
Gewebe beruht, zugrunde gehen, bleiben die Zellen selbst nicht 
nur als solche erhalten, sondern ihre Kerne werden sogar durch 
den Zerfallsprozess der Protoplasmaprodukte und durch den 
veränderten Stoffwechselprozess noch zu Wachstum und zu 
wiederholter Teilung angeregt.“ „Die Beschleunigung der 
Wucherung,“ wie Ribbert fortfährt, „ist auch schuld daran, 


Beiträge zum Durchbruch der bleibenden Zähne etc. 701 


dass die Zellen oft eine ungewöhnliche Grösse erreichen, die 
relativ ungünstigen Ernährungsbedingungen aber, unter denen 
die rasch proliferierenden Elemente stehen, lassen die Teilung 
nicht immer vollständig werden, so dass zwar die Kerne 
sach vermehren, das Protoplasma ‘aber zu- 
sammenhängend bleibt. So entstehen häufig Riesen- 
zellen verschiedenen Umfanges.“ 

Von Bedeutung für die Entwickelung der Osteoclasten und 
Riesenzellen ist noch die Frage nach dem Reiz, der ıhre Ent- 
stehung veranlasst. Wir haben darunter wohl den Einfluss zu 
verstehen, der an bestimmten Stellen des Gewebes durch eine 
Störung oder Änderung der Stoffwechselbezie- 
hungen auf die angrenzenden Gewebszellen 
ausgeübt wird. Da die Resorptionsprozesse am gesunden 
wie kranken Knochen in der Hauptsache einen gleichen 
Verlauf nehmen, so scheint auch eine zwingende Notwendig- 
keit dafür zu fehlen, diesen Einfluss, der die Resorption aus- 
löst, in pathologischen Ursachen zu suchen. In allen Fällen 
lacunärer Resorption geben wohl in erster Linie die aus irgend 
einem Grunde veranlassten Störungen der Ernährung 
oder des Stoffwechsels, sei es atrophischer, sei es 
hypertrophischer Natur, einen der wichtigsten Faktoren 
ab. Je nach seiner feineren Qualität und je nach dem Chemismus 
des betroffenen Zellstaates wird dieser Reiz einen verschiedenen 
Erfolg haben und teils progressive, teils regressiveVer- 
änderungen auslösen können. In unserem speziellen Falle der 
physiologischen Resorption muss ein besonders komplizierter 
Chemismus innerhalb der vom Wachstum des Keimes getroffenen 
Zellen bestehen; denn wir sehen Produktion und Re- 
sorption stets mitenander kombiniert auftreten der- 
gestalt, dass auf der einen Seite z. B. eines Haversschen 
Kanales Auflösung, gegenüber Anbildung von Knochensubstanz 
statthat (Taf. 61, Fig. 29). Immeraberüberwiegtder Ab- 


702 @. FISCHER, 


bau gegenüber dem Anbau, es besteht mithin ein Missver- 
hältnis zwischen beiden Vorgängen, das eben nur durch 
besondere specifische Reizqualitäten ermöglicht werden 
dürfte. Da man ferner nicht annehmen kann, dass innerhalb 
eines Gefässes verschieden wirkende Substanzen getrennt 
voneinander zur Ausscheidung durch die Gefässwand kommen, 
so scheint diese verschiedene Reaktion der Zellen in der Um- 
gebung ein und desselben Gefässes in einem wunderbar ent- 
wickelten Wahlvermögen der betreffenden Zelle selbst begründet 
zu liegen. An der Schwelle dieser Erscheinungen macht aber die 
exakte Wissenschaft Halt und bewundert die in jedem Einzel- 
glied des Organismus noch zum Ausdruck gebrachte Ent- 
wickelungshöhe. 

Ein Vergleich der beiden Produkte dieses Reizeinflusses 
der Osteoblasten einerseits und der Osteoclasten und Riesen- 
zellen andererseits macht die oben schon angeregte Vermutung 
noch wahrscheinlicher, dass ihre gemeinsame Matrix 
die Gefässwand, im speziellen deren Endothel- 
zellen sind. Für die Osteoclasten- und Riesenzellengruppe 
konnte der Beweis geführt werden. Hier handelte es sich 
zweifellos um regressive Vorgänge der Endothelien, während 
die Osteoblasten progressive Zustände derselben zu ver- 
körpern scheinen. Da ferner die Osteoblasten Glieder des Binde- 
gewebes darstellen, Bindegewebe aber nach den Untersuchungen 
von Bizzozero und Bozzolo endothelartigen Cha- 
rakter annehmen kann, so sind die Beziehungen der Osteo- 
blasten zum Endothel nicht ohne weiteres von der Hand zu 
weisen. Desgleichen wissen wir, dass die Osteoblasten eben- 
falls nur in der Umgebung eines reicher ent- 
wickelten Capillarnetzes aufzutreten pflegen, das sich 
durch seine langgestreckten Schlingen von den kurzen knolligen 
Capillaren des Resorptionsbezirkes unterscheidet (Tafel 54, 
Fig. 11) und der Appositionszone daher Endothelzellen eben- 


Beiträge zum Durchbruch der bleibenden Zähne etc. 703 


falls stets benachbart liegen. Solange jedoch exakte Unter- 
suchungen hierüber noch ausstehen, fehlen vorläufig noch 
zwingende Beweise für ihre unbedingte Annahme. 

Dagegen sind die regressiven Veränderungen des Endo- 
thels, die zu Osteoclasten und Riesenzellen führen, in mehr 
als einem Falle einwandsfrei dargelegt worden. Auch Brosch 
fand bei manchen Riesenzellen überhaupt keine deutlichen 
Zellgrenzen, sondern nur diffus umschriebene Schollenmassen. 
Man sieht nicht selten Riesenzellen, „deren Kernkranz an 
einer Seite auseinander gewichen ist, wobei an dieser Unter- 
brechungsstelle des Kernkranzes die Zellsubstanz ohne deut- 
liche histologische oder tinctorielle Grenze in 
die benachbarten necrotischen Massen übergeht (Taf. 59, Fig. 25 
[grösste Riesenzelle]). Diese Bilder lassen vermuten, dass die 
Elemente des Kernkranzes (Endothelzellen) von früher her eine 
festere Verbindung miteinander (intercelluläre Kittsubstanz) be- 
sitzen.“ Brosch tritt besonders für die Entstehung der Myelo- 
plaxen aus Endothelien ein und hauptsächlich von solchen Ge- 
fässen, die „teils in grösserer Ausdehnung, teils in kleineren Ab- 
schnitten im Zustande einer regressiven Metamorphose sind. 
Der Endothelkranz ist zwar erhalten, aber die Blutkörperchen 
sind zum grössten Teil zerfallen. Man kann alle Übergänge von 
Gefässen mit zerfallendem Inhalte bis zu Riesenzellen verfolgen, 
welche in ihrer Anordnung an den geschlängelten Ver- 
lauf eines Gefässes erinnern“ (Taf. 58, Fig. 23; Taf. 62, Fig. 30). 

v. Rustitzky glaubt, dass ein gewisser Druckreiz 
einzelne Gefässe verengt, „aber damit in den weniger kompri- 
mierten Nachbargefässen Fluxionen veranlasst, und dass darum 
Ernährungsveränderungen resultieren, welche für die 
Ausbildung der Riesenzellen günstig werden.“ Ihre direkten Be- 
ziehungen zu Gefässen hat auch das von demselben Forscher 
angestellte Experiment gezeigt. v. Rustitzky brachte Knochen 


in den Lymphsack eines Frosches ein, um zu prüfen, ob es 


704 G. FISCHER, 


gelingt, die sich bildenden Riesenzellen, einen Knochenschwund 
und womöglich Lacunen zu erzeugen. Nach Monaten waren 
reichlich Riesenzellen da, aber keine Lacunen. Somit 
scheint es sicher, dass ‘die Entstehung der Lacunen an die 
Anwesenheit von Gefässen und deren Endothelien (hier Lymph- 
endothelien !) gebunden ist, die unter gewissen Bedingungen 
zur Knochenresorption befähigt werden. 

Dass die Riesenzellen an und für sich als regressive 
Bildungen aufzufassen sind, zeigt einmal ihre geringere Färb- 
barkeit. In van Giesonpräparaten z. B. verhalten sich 
die Osteoclasten bis zu den Riesenzellen ebenso wie 
necrotisches Gewebe, indem sie einen gleichen grauen 
bis graugelben Farbenton annehmen (Taf. 60, Fig. 26). Ferner 
pflegen die Konturen der resorbierenden Zellen je grösser sie 
selbst werden, eine scharfe Plasmabegrenzung mehr und mehr 
vermissen zu lassen (Taf. 58, 59, Fig. 23, 24, 25; Taf. 61, 
Fig. 28, 29; Taf. 62, Fig. 30, 32a). Auch die Kerne nehmen 
schliesslich an dem Zellverfall teil, indem sie in den Formen, 
die ihre bedeutenste Grösse erreicht haben, eine unregel- 
mässige zackige Gestalt bekommen, geringer färbbar 
erscheinen und sich immer weniger vom Zellplasma 
abheben (Taf. 59, Fig. 24, 25). Die Riesenzelle ist in 
ihrer äusseren Partie,‘ wie auch Pommer beschrieb, ‚wie 
durchlöchert; zwischen den einzelnen Lücken, in welchen 
einkernige Zellen liegen, bleiben nur schmale Brücken von 
Protoplasma. Wir sehen das Protoplasma der Riesenzelle 
direkt in die Intercellularsubstanz übergehen, die ihrerseits 
wieder ohne Grenzen an das benachbarte neugebildete Knochen- 
gewebe sich anlegt.“ Weiss lässt die Riesenzelle selbst unter 
günstigsten Lebensbedingungen der fettigen Metamor- 
phose verfallen. 

Dass die Riesenzellen schliesslich im Zustande der Atro- 
phie zugrunde gehen und zu weiterer Metamorphose nicht 


Tı af: 63. 


‚Inatom. Hefte, Abteilung 116.Heft (38.Bd. 1.2) 


7%, 177 


Kollurs, vhotog Verlag von. J. F-Bergmann , Wiesbaden 


on Hefte, [Abteilung 116. Heft (38Bd.H 2) Taf. 64 


E. Kallüxs, photag Verlag von JE Bergmann , Wiesbaden - 


Beiträge zum Durchbruch der bleibenden Zähne etc. 705 


mehr fähig sind, möchte ich mit zahlreichen Autoren annehmen. 
Auf Tafel 59, Fig. 25, sowie Tafel 62, Fig. 32, 33 kann man sich 
überzeugen, wie die Konturen der Riesenzellen unscharf und 
undeutlich geworden sind; die sonst lebhaft färbbaren Kerne 
sind verblasst und machen gleichfalls den Eindruck der Dege- 
neration (Taf. 59, Fig. 25). Von diesem Zerfallsprozess scheinen 
gelapptkernigen Leucocyten ähnliche Zellen zu profitieren, in- 
dem sie sich der in der Auflösung begriffenen Zelle bemächltigen. 
Man findet nämlich in der Umgebung schwindender Riesen- 
zellen stets massenhaft leucocytäre Zellen, die sich 
wahrscheinlich von den zahlreichen Capillaren aus im Haupt- 
resorptionsgebiet ausbreiten (Taf.59, Fig. 25; Taf. 61, Fig. 28). 
Sie halten sich an der am Knochen ruhenden, im Zerfall be- 
griffenen Riesenzelle auf und dringen zwischen Lacune 
und Zelleib vor (Taf. 61, Fig. 28; Taf. 62, Fig. 32a, 33a). 
Hier entfalten sie zweifellos eine phagocytäre Tätigkeit und 
bringen das Riesenzellenplasma zum Schwund. Durch massen- 
hafte Vermehrung überwuchern sie die schliesslich zu völliger 
Auflösung gelangte Riesenzelle (Taf. 62, Fig. 33b) und füllen 
nunmehr die ganze Lacunenbucht aus. 

Diese beim Schwund der Riesenzelle hervortretende pha- 
socytäre Tätigkeit gewisser „leucocytoider“ Zellen (Mar- 
chand), die ich als echte Leucocyten ansprechen möchte, 
ist an sich nicht erstaunlich, da wir wissen, dass gerade die 
gelapptkernigen Wanderzellen die specifische Funktion der 
feineren Plasmaresorption, z. B. bei der Entzündung, be- 
sitzen. Ihre Beteiligung am Auflösungsprozess der Riesenzellen, 
wo es sich stets auch um hyperämische Zustände handelt, 
ist schon von anderer Seite beobachtet und von Ziegler, 
Maximow u. a. dahin ausgenutzt worden, dass man sie 
selbst für die Entstehung der Riesenzellen verantwortlich ge- 
macht hat. Die bestrickend schönen Bilder, die Maxımow 


vom Entwickelungsgange der Leucocyten zu Riesenzeilen ent- 


706 G. FISCHER, 


worfen hat, haben mich jedoch nicht überzeugen können, dass 
auch die in meinen Präparaten vorhandenen leucocytoiden Zellen 
die Vorstufe der Riesenzellen abgeben, sondern haben mich 
eher in meiner Auffassung von der endothelialen Genese dieser 
interessanten Zellindividuen bestärkt. 

Durch welche spezielle Substanz nun die Entkalkung und 
restlose Aufzehrung der Knochen- und Dentingewebe bewirkt 
wird, habe ich nicht ermitteln können. Der erste, welcher die 
am Knochenrande liegenden Zellen als die Träger einer Sub- 
stanz ansah, die die Kalksalze zu lösen vermöchte, war Bill- 
roth (12). Dass dabei von den Gefässen eine Säure, etwa 
Milchsäure, ausgehe, wurde bereits von Volkmann wider- 
legt mit der Begründung, dass unter dieser Voraussetzung der 
Knochenknorpel unaufgelöst zurückbleiben müsste, während je- 
doch die Lacunenbildung auf einer „gleichmässigen Zerstörung 
des aus Kalk und Knorpel bestehenden Knochengewebes‘ be- 
ruht. Dagegen wäre denkbar, dass die Osteoclasten und Riesen- 
zellen die Träger einer Flüssigkeit sind, die noch Basen auf- 
zunehmen imstande wäre. Sicher ist jedenfalls soviel, dass 
die Osteoclasten und Riesenzellen während der Absorption 
einem komplizierten specifischen Stoffwechsel- 
prozess unterliegen, indem sie die Lösung der Kalksalze 
und die Assimilation des entkalkten Grundgewebes vermitteln. 


Zusammenfassung. 


Nach diesen Untersuchungen beruht somit die Resorption 
der Milchzähne auf Erscheinungen, die im allgemeinen durch 
das Wachstum des Keimes, im speziellen durch ver- 
änderteExistenzbedingungenundStoffwechsel- 


Beiträge zum Durchbruch der bleibenden Zähne ete. 


707 


störungenim Milcehzahngebiet ausgelöst werden. Für 
die Ausbreitung des Absorptionsprozesses ist stets dieWachs- 
tumsrichtung des Keimes massgebend. Das Gefäss- 
system steht im Mittelpunkt der gesamten Re- 
sorption. 

Wenn die junge Krone gebildet wird und die ersten Ver- 
kalkungsprozesse eingeleitet sind, tritt an der Peripherie 
des Zahnsäckchengewebes eine reiche Vascularisierung auf. 
Dichte Capillargeflechte, mit zahlreichen Riesenzellen 
besetzt, dringen an der Knochengrenze vor, dieselbe buchtig 
ausnagend. Das resorbierende Gefässnetz breitet sich ausser- 
dem innerhalb des Knochens auf dem Wege der Havers- 
schen Kanäle aus und durchdringt ferner in Gestalt 
„durchbohrender Gefässe“ die soliden Lamellen- 
systeme der Knochen- und Dentinsubstanz. Das Knochen- 
gewebe wird ferner noch durch Erweiterung der Knochen- 
körperchenräume und deren Ausläufer in zierlichster Weise 
zerklüftet. 

Neben diesen Auflösungserscheinungen findet fort- 
gesetzt eine Knochenneubildung statt, wenn auch 
nur bis zu einer gewissen Grenze. Dadurch wird zwar neue 
Knochensubstanz angelagert, zuweilen bis in die von der Re- 
sorption eröffnete Pulpa hinein; dieser Anbau bleibt je- 
doch stets hinter der Absorptionswirkung zu- 
rück, so dass schliesslich die über der Keimkrone gelegene 
Knochenschicht schwindet. 

Der innerhalb der Schmelzpulpa eingeschlossene Keim er- 
reicht bald mit seiner Spitze und dem darüber befindlichen Amelo- 
blastensaum die äussere gefässreiche Schmelzzellenlage. Die 
Schmelzepithelien rücken grösstenteils gemeinsam weiter, 
während das Zahnsäckchengewebe für Vergrösserung des 
Raumes sorgt. Der Wachstumsrichtung enispre- 
chend tritt stets oberhalb der Kronenspitze die Resorptions- 


708 G. FISCHER, 


bewegung mit grösster Intensität auf, charakterisiert durch ein 
auffallend diehtgefügtes Capillarnetz, das von zahlreichen 
Riesenzellen umsäumt wird. Die ausserhalb dieser Zone seit- 
lich und entfernter davon, stets aber noch in der Durchbruchs- 
richtung gelegenen Gewebe erfahren eine gemässigtere Absorp- 
tion, welche durch die besonders wechselvolle Beschaffen- 
heit der Lacunen ausgezeichnet ist. Tiefe Buchten alternieren 
mit flacheren, oder es überwiegen kurze und längliche flache 
Mulden, und die in ihnen eingebetteten Zellbestandteile zeigen 
alle Übergänge plasmareicher einkerniger Zellen (Osteoclasten) 
bis zu vielkernigen Riesenzellen. Am Zahnhals geht der Re- 
sorptionssaum oft in ein indifferentes Spindelzellenlager über, 
apicalwärts längs der Wurzel dagegen in eine Osteoblasten- 
reihe. Basal hat wiederum an der der Pulpa zugekehrten 
Knochengrenze eine lebhafte Resorption statt, die erst mit Ab- 
schluss der Wurzelbildung eingestellt wird. Es findet mithin 
im Umkreise der Wurzel ein lebhaftes Knochen- 
wachstum statt, das schliesslich zum Bau der Alveolar- 
spongiosa führt. 

Der junge Zahn wächst also nach oben in die Mundhöhle 
wie nach unten in die Spongiosa hinein, so dass im Bereich 
der Krone und basal Absorption von Knochensubstanz statt- 
findet. Während dieselbe in der Durchbruchsrichtung die da- 
selbst im Knochen noch spielende Apposition stets überwiegt, 
so dass schliesslich der gänzliche Schwund dieser Knochen- 
schicht zustande kommt, ist die basale, meist selerotische 
Knochenspange den Gesetzen des normalen Knochenwachs- 
tums unterworfen, indem sie pulpawärts resorbiert, auf der 
gegenüberliegenden Fläche aber verstärkt wird. 

Durch das successive Fortschreiten der Hyper- 
ämie vom Keim aus wird ein Gewebe nach dem anderen: 
Spongiosa, Wurzelhaut, Cement, Dentin und Pulpa des Milch- 
zahnes zur Auflösung gebracht. Dabei verhalten sich die über 


Beiträge zum Durchbruch der bleibenden Zähne etc. 709 


dem Keim gelegenen Texturen völlig passiv. Kurz vor der 
Perforation der Krone durch die Mundschleimhaut zeigt auch 
die letztere eine deutliche Hyperämie, die von einer Epithel- 
wucherung begleitet ist. Das Epithel dringt unter der in Aul- 
lösung befindlichen Dentinkappe hin und versucht sich da- 
selbst auszubreiten. Dadurch scheint ein gewisser mechani- 
scher Druck auf das durch die ausgedehnte Resorption ohne- 
hin geschwächte und gelockerte Kronenscherbchen ausgeübt 
zu werden. Ferner atrophiert das Schmelzepithel an der 
Stelle des stärksten Wachstumsdruckes der Kronenspitze 
gegenüber und gewährt derselben den Durchbruch nach 
aussen. Gleichzeitig hat zu beiden Seiten der durchbrechenden 
Spitze eine Vereinigung des Schmelzepithels mit der von oben 
her sich einsenkenden Schleimhaut stattgefunden. Während die 
Krone ihren Platz in der Mundhöhle aufsucht, wird aus diesen 
nun vereinigten Epithelien die junge gefässreiche Interdental- 
papille formiert, nachdem der früher glatt verstreichende 
Schmelzepithelsaum auch seinerseits papilläre Wucherungen in 
das umliegende Bindegewebe vorgetrieben hatte. Es differenziert 
sich mithin das Schmelzepithel nach vollendeter Schmelz- 
bildung bis zum Schleimhautepithel weiter. 

Sobald der Ersatzzahn seine funktionelle Tätigkeit in der 
Mundhöhle aufgenommen hat, ist die grobe Gestalt seiner 
Wurzel bis auf die meist noch unvollendete Spitze angelegt, 
so dass nur noch die feinere Ausgestaltung, wie die Verengerung 
ihres Foramens und Verdichtung des Alveolarpolsters der Vol- 
lendung harrt. 

Auch die Wurzel wird ebenso wie die Krone des Zahnes 
unter dem Einfluss des Epithels entwickelt, als vom Pulpa- 
wulst aus ein solider Strang des hier umgebogenen doppel- 
reihigen Schmelzepithels als führende Zellgruppe in die Tiefe 
dringt. Auch für die Wurzel iist das Epithel mit- 


hin das formgebende und dirigierende Gewebe. 


710 G. FISCHER, 


Erst hinter diesem Epithelzapfen schicken sich auch die zu 
Odontoblasten differenzierten Pulpazellen zur Tiefenwucherung 
an und bilden ihrerseits das Dentin. 

Während nun der an der Spitze dieses Wulstes abwärts 
zıehende Epithelstrang bis zum Schluss der Wurzelbildung als 
eine grössere geschlossene Zellgruppe fungiert, wird die 
Hauptmasse der Epithelzellenreihe über dem jungen Wurzel- 
dentin von den lebhaft anstürmenden Bindegewebszellen des 
Zahnsäckchengewebes, die sich zu Cementoblasten zu 
differenzieren beginnen, durchbrochen. Die an der Wurzel- 
spitze lückenlose Epithelkappe setzt sich auf diese Weise in 
ein epitheliales Netzwerk fort, das wieder bis zur Mund- 
schleimhaut führt und in dieselbe übergeht. Es imponieren in 
diesem Netzgeflecht gröbere Zellanhäufungen als markante 
Epithelnester, die aber stetsdurch feine Zellausläufer 
und Zellstränge miteinander anastomosieren. 
Während nun die Cementoblasten und dichte Fibrillenbündel 
durch die meist weiten Maschen des Epithelnetzes zur An- 
lagerung von Cementgewebe führen, das am Zahnhals am 
dünnsten, an der Wurzelspitze zu grösster Ausdehnung gelangt, 
siedelt sich der die Wurzelbildung beherrschende Epithel- 
mantel, der schliesslich auch nach Anlage der Wurzelspitze 
durchbrochen wird, in Gestalt eines Netzgeflechtes um die- 
selbe. So entsteht ein über die gesamte Wurzel 
verteiltes mehr oder weniger weitmaschiges 
Epithelnetz, das mit der Mundschleimhaut zeit- 
lebens in ständiger Verbindung bleibt; dasselbe ist 
nicht, wie man seit Malassez allgemein angenommen hatte, 
als ein in Gestalt versprengter, in einzelnen Epithel- 
nestern auftretender „Epithelrest“ aufzufassen. 

Durch diese hier zum ersten Mal gekennzeichneten Ent- 
wickelungsvorgänge der Wurzelepithelien kann aber ein 


weiterer wichtiger Schluss registriert werden, dass nämlich diese 


Beiträge zum Durchbruch der bleibenden Zähne etc. 711 


Epithelnester, d. h. die Knoten des epithelialen Maschennetzes 
die Fähigkeit, gelegentlich zu proliferieren und in Regenerations- 
prozesse einzugreifen, eben dieses Zusammenhanges mit dem 
Mundepithel wegen nicht eingebüsst haben dürften. Sie 
können mithin für die Auskleidung cystischer 
Geschwülstein der Umgebung von Zahnwurzeln 
oder für die postembryonale Entstehung epi- 
thelialer NeubildungensehrwohlinBetrachtge- 
zogen werden. 

Die eigentliche Auflösung der Milchzahngewebe erfolgt zum 
Teil durch die mit resorbierenden Fähigkeiten ausgerüsteten 
Capillarsprossen, zum Teil durch die aus der Gefäss- 
wand stammenden Endothelien, die sich zu Osteoclasten 
und Riesenzellen heranbilden können. Je nach der In- 
tensität der Auflösung treten dieselben in bestimmter Gestalt 
hervor, im Bereich der stärksten Bewegung meist als viel- 
kernige grosse Zellen, in gemässigten Zonen ın allen Stadien 
ihrer Entwickelung. 

Die Riesenzellen stellen Resorptionsorgane dar, die auf 
einer gewissen Entwickelungshöhe angelangt unter atrophischen 
Erscheinungen zugrunde gehen. Dabei treten leucocytoide 
Zellen, die als polynucleäre Leucocyten angesprochen 
werden müssen, in Erscheinung und bewirken die Assimilation 
des atrophischen Riesenzellenplasmas. 

Die Milchzahnauflösung ist somit keineswegs das Produkt 
der resorbierenden Tätigkeit einzelner Milchzahngewebe, 
sondern kommt durch den verschiedenartigen Ein, 
fluss zustande, welchen der wachsende Zahn keim auf 
seine Umgebung ausübt. Neben Spannungszuständen 
spielen vor allem die durch das Wachstum veranlassten Er- 
nährungsstörungen, sowie die feineren biochemi- 
schen Wechselverhältnisse einzelner Zellen und 


ganzer Gewebe, die in der Durehbruchsrichtung des Keimes 


712 _G. FISCHER, Beiträge zum Durchbruch der bleibenden Zähne ete. 


gelegen sind, eine Rolle. Das Gefässystem behauptet 
während des gesamten Resorptionsprozesses 
die führende Stellung und muss als der eigent- 
liche Träger desselben betrachtet werden. 


Anhang. 


Am Schlusse dieser Abhandlung ist es mir eine angenehme 
Pflicht, Herrn Prof. Dr. Kallius, Direktor des anatomischen 
Institutes zu Greifswald, für die bereitwillige Anfertigung zahl- 
reicher hervorragend ausgeführter Microphotogramme, sowie 
für das bei meinen Arbeiten bewiesene grosse Interesse aulf- 
richtig zu danken. 


Herr Geheimrat Prof. Dr. P. Grawitz hat mich des- 
gleichen in liebenswürdiger Weise bei meiner Arbeit unterstützt. 


Ebenso danke ich meinem Freunde Herrn Dr. Felix 
Landois-Breslau für die gütige Hilfe bei der Durchsicht 
dieser Arbeit. 


co 


or 


172 


18. 


Literaturverzeichnis. 


. Arnold, Experimentelle Untersuchungen über Blutcapillaren. Virchows 


Archiv. Bd. 53, 54. 1872. 

Babes, Beobachtungen über Riesenzellen. Biblioth. med. Abt. C. 1905. 
Bate, in Tomes, Ein System der Zahnheilkunde. Leipzig 1861. 
Baume, Der Durchbruch der Zähne. Deutsche Vierteljahrsschr. f. Zahn- 
heilkunde. Jan. 1873. 

— Bemerkungen über die Entwickelung und den Bau des Säugetierzahnes. 
Inaug.-Diss. Leipzig 1875. 

— Odontologische Forschungen. Leipzig 1882. 

Becher, Über Riesenzellenbildung in Cancroiden. Virchows Archiv. 
Bd. 156. S. 62. 

Berten, Der Mechanismus des Zahndurchbruches. Deutsche zahnärztl. 
Wochenschr. 1900. Nr. 129. 

— Das Stehenbleiben der Milchzähne, ihre Deutung und Bedeutung. 
Deutsche zahnärztl. Wochenschr. 1900. Nr. 136. 

Bidder, Neue Experimente über die Bedingungen des krankhaften Längen- 
wachstum von Röhrenknochen. Arch. f. klin. Chir. 1875. S. 624. 
jiedermann, Über die Bedeutung von Kristallisationsprozessen bei der 
Bildung der Skelete wirbelloser Tiere. Zeitschr. f. allg. Phys. 1902. 


2. Billroth, Beiträge zur pathologischen Histologie. Berlin 1858. 


3izzozero und Bozzolo, Studi sui tumori primitivi della dura madre 
Revista clinica di Bologna. 1874. Agosto e Settembre. 


. Bödecker, Anatomie und Pathologie der Zähne. Wien u. Leipzig. 1899. 


Brodowsky, Über den Ursprung der sogen. Riesenzellen und über 
Tuberkeln im allgemeinen. Virchows Archiv. Bd. 63. 

Brosch, Zur Frage der Entstehung der Riesenzellen aus Endothelien. 
Virehows Archiv. Bd. 144. 1396. 

v. Brunn, Über die Ausdehnung des Schmelzorganes und seine Bedeu- 
tung für die Zahnbildung. Arch. f. mikr. Anatomie. Bd. 29. 
Burkhardt, R., Verknöcherung des Integumentes und der Mundhöhle in 
O0. Hertwigs Entwickelungslehre. 1906. 

Anatomische Hefte. I. Abteilung. 116. Heft (38. Bd., H. 3). 46 


43. 


44. 


Literaturverzeichnis. 


Cohnheim, Vorlesungen über allgemeine Pathologie. Berlin 1877. 


. Delabarre, Second Dentition. 1819. 
. Dyrenfurth, Über feinere Knochenstrukturen mit besonderer Berück- 


sichtigung der Rachitis. Virchows Archiv. Bd. 186. S. 321. 


. v. Ebner, in Koellikers Handbuch der Gewebelehre. Leipzig 1899. 
. — Über den feineren Bau der Knochensubstanz. Sitz.-Ber. d. k. k. Akad. 


d. Wiss. Bd. 72. Wien 1875. 


. Eichler, Dentition in Scheffs Handbuch d. Zahnheilkunde. Wien 1902. 
5. Fischer und Landois, Zur Histologie der gesunden und kranken Zahn- 


pulpa mit besonderer Berücksichtigung ihrer harten Neugebilde. Deutsche 
Zahnheilk. in Vortr. Heft 7—9. 1908. G. Thieme. 


. Friedländer, Sarkome, Riesenzellensarkome und Plasmazellen. Arch. 


f. klin. Chir. Bd. 67. S. 202. 1902. 


. Gaule, Virchows Archiv. Bd. 69. S. 213. 
. Gegenbaur, Über die Bildung des Knochengewebes. Jen. Zeitschr. f. 


Med. u. Naturwiss. Bd. 3. 1867. 


. Goldmann, Eine ölhaltige Dermoideyste mit Riesenzellen. Zieglers 


Beiträge. Bd. 7. S. 553. 1890. 


. Heidenhain, Über die Verfettung fremder Körper in der Bauchhöhle 


lebender Tiere. Inaug.-Dissert. Breslau 1872. 


. Herbst, C., Über die Bedeutung der Reizphysiologie. Biol. Centralbl. 


1894,95. 


. Hertwig, O., Entwickelungslehre. 1906. Fischer, Jena. 


— Allgemeine Biologie. 1906. Fischer, Jena. 
Kallhardt, H., Beiträge zum Durchbruch der bleibenden Zähne. Öster.- 
ung. Vierteljahrsschr. f. Zahnheilk. S. 116. 1904. 


. Kassowitz, Die normale Össifikation. Wien 1883. 
. Kehrer, Über die Vorgänge beim Zahnwechsel. Centralbl. f. d. med, 


Wissensch. Nr. 47. Wien 1867. 


. — Über die Einschmelzung der Milchzahnwurzel bei der II. Dentition. 


Centralbl. f. d. med. Wissensch. Nr. 45. Wien 1870. 


. Klebs, Beobachtungen und Versuche über Cretinismus. Arch. f. exper. 


Pathol. Bd. 2. 8. 440. 


. v. Koelliker, Die normale Resorption des Knochengewebes etc. Leipzig. 


1873. 

— Studien über die normale Resorption des Knochengewebes. Leipzig 
1899. 

— Handbuch der Gewebelehre. Leipzig 1899. 


. Kollmann, Entwickelung der Milch- und Ersatzzähne beim Menschen. 


Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 20. 

Krauss, Beiträge zur Riesenzellenbildung im epithelialen Gewebe. 
Virchows Arch. Bd. 9. 

Krückmann, Über Fremdkörpertuberkulose und Fremdkörperriesenzellen. 
Virchows Arch. Suppl. Bd. 138. S, 118. 

Kruse, Über die Entwickelung eystischer Geschwülste im Unterkiefer. 
Virchows Arch. Bd. 124. 


da. 


62a. 


Literaturverzeichnis. 715 


. Leche, Studien über die Entwickelung des Zahnsystems bei den Säugern. 


Morphol. Jahrb. Bd. 19. 


. Lepkowski, Die Verteilung der Gefässe in den Zähnen des Menschen. 


Anat. Hefte. S. 183. 1901. 


‚ Lieberkühn, Über Wachstum und Resorption der Knochen. Marburg, 


Univers. Progr. 1867. 

Linderer, Die Zahnheilkunde nach ihrem neuesten Standpunkte.  Ber- 
lin 1851. 

Lov&n, Über die physiologische Knochenabsorption. Verhandl. d. phys.- 
med. Ges. z. Würzburg. Bd. 4. 


. Lübimow, Zur Frage der Histogenese der Riesenzellen bei Tuberkulose. 


Virchows Arch. Bd. 75. 


. Manasse, Über Granulationsgeschwülste mit Fremdkörperriesenzellen. 


Virchows Arch. Bd. 136. 
v. Mandach, Entzündungsversuche am Knochen. Arch. f. experiment. 
Path. u. Pharm. Bd. 11. 1879. 


. Marchand, Untersuchungen über Einheilung von Fremdkörpern. Zieg- 


lers Beiträge. Bd. 4. 

Maximow, Experimentelle Untersuchungen über die entzündliche Neu- 
bildung von Bindegewebe. Zieglers Beitr. z. path. Anat. und Pathol. 
Jena 1902. 


5. v. Metnitz, Das Schwinden der Milchzahnwurzel. Wien 1888. 


— Lehrbuch der Zahnheilkunde. 1903. 


. Metschnikoff, Beiträge zur vergleichenden Pathologie der Entzündung. 


Festschr. f. R. Virchow. Berlin 1891. 


. Müller und Joehmann, Über proteolytische Fermentwirkung der Leu- 


kocyten. Münch. med. Wochenschr. Nr. 31. 1906. 


. Pommer, Lakunäre Resorption des Knochengewebes. Wien. Sitz.-Ber. 


d. Med. 1877. 
—  Osteomalacie und Rachitis. Leipzig 1885. 
Redier, Journ. se. me&d. de Lille. 1883. 


‚ Retzius, Müllers Archiv. S. 118. 1838. 


Ribbert, Geschwulstlehre 1904. 
— Beiträge zur Entzündung. Virchows Arch. Bd. 150. 1897. 


3. Rindfleisch, Lehrbuch d. pathol. Gewebelehre. Leipzig 1875. 
. Ritter, C., Die Epulis und ihre Riesenzellen. Deutsche Zeitschr. f. Chir. 


Bd. 54. 1900. 


5. Rheinstein, Riesenzellensarkom d. Endometr. Virchows Arch. 1891. 
. Robin, Röle de la mastication et du sac folliculaire dans l’ascension des 


dents. Inaug.-Diss. 1900. 


7. Römer, Zahnhistologische Studie. Strassburg 189. 


Röse, Das Zahnsystem der Wirbeltiere. Ergebn. d. Anat. u. Entwick]. 
Wiesbaden 1895. 


. Rollett, Von den Bindesubstanzen. Strickers Handbuch der Gewebe- 


lehre. Leipzig 1871. 
v. Rustitzky, Untersuchungen über Knochenresorption und Riesen- 
zellen. Virchows Arch. Bd. 59. S. 202. 

46* 


716 Literaturverzeichnis. 


71. 
12. 
12a. 


89. 


%. 


91. 
92. 


3. 


Scheff, Handbuch der Zahnheilkunde. III. Aufl. 1908. 

Schmidt, K., Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 65. 1899. 

— Die feineren Vorgänge bei der Knochenresorption und Metaplasie. 
Lubarsch-Ostertag 1897. 

Stern und Eppenstein, Münch. med. Wochenschr. S. 1552. 1906. 
Stöhr, Lehrbuch der Histologie. Fischer Jena 1906. 


. Strieker, Vorlesungen über allgemeine und experimentelle Pathologie. 


II. Abt. Wien 1878. 
Ströbe, Kernteilung und Riesenzellenbildung in Geschwüren und im 
Knochenmark. Zieglers Beitr. Bd. 7. 


-. Treuenfels, Mikroskopische Untersuchungen über die Resorption der 


Milchzähne. Deutsche Monatsschr. f. Zahnheilk. Mai. 1901. 

Virchow, Krankhafte Geschwülste. Virchows Archiv. Bd. 2. S. 210. 
Volkmann, Zur Histologie der Caries und Östitis. Arch. f. klin. Chir. 
18G 3% 


. Waldeyer, Über den Ossificationsprozess. Arch. f. mier. Anat. 1865. 
. — Bau und Entwickelung der Zähne. Strickers Handbuch d. Gewebe- 


lehre. Leipzig 1871. 


. Walkhoff, Die normale Histologie menschlicher Zähne. Leipzig 1901. 
. — Der Unterkiefer des Menschen und Anthropomorphen in seiner funktio- 


nellen Entwickelung und Gestalt. Selenka, Menschenaffen 1902. 
— Der menschliche Unterkiefer im Lichte der Entwickelungsmechanik. 
Deutsche Monatschr. f. Zahnheilk. S. 1. 1901. 


. Wallisch, Der Durchbruch der Zähne. Öster.-ung. Vierteljahrsschr. f. 


Zahnheilk. Heft 2. April 1900. 


. Wedl, Pathologie der Zähne. Leipzig 1870. 
. Wegener, Myeloplaxen und Knochenresorption. Virch. Arch. Bd. 56. 


S. 528. 


. Weiss, Über die Bildung und Bedeutung der Riesenzellen und über die 


epithelartigen Zellen, welche um Fremdkörper herum im Organismus sich 
bilden. Virchows Arch. Bd. 68. 

Ziegler, Experimentelle Untersuchungen über die Herkunft der Tuberkel- 
elemente mit wesonderer Berücksichtigung der Histogenese der Riesen- 
zellen. Würzburs 1875. 

— Untersuchungen über die pathologische Bindegewebs- und Gefässneu- 
bildung. Würzburg 1876. 

— Lehrbuch der allg. u. spez. path. Anat. Bd. 1. Jena 1906. 

Zipkin, Über Riesenzellen mit randständigen Kernen in Sarkomen. 
Virchows Arch. Bd. 186. S. 240. 

Zuckerkandl, Durchbruch der Zähne in Scheffs Handbuch Bad. 1. 
3. Aufl.‘ Wien 1908. 


Tafelerklärung. 


Abkürzungen in den Figuren 1—38. 


A. Apposition. 

B. Bifurcation. 

r.B. ruhendes Bindegewebe. 

D.L. Dentinlamelle. 

e.D. erweichtes Dentin. 

E. Epithel der Schleimhaut. 

E.R. Epithelreste „„Malassez“. 

e.H. erweit. Haverssche Kanäle. 

K.M. Mandibularkanal. 

B.K. Basale Knochenlamelle. 

K.S. Kronenspitze. 

d. Z.K. degenerierte Zellkrone. 

K.R. Kronenrest. 

E.M. Erweiterter Markraum. 

O. Osteoblasten. 

Ü.O. Übergang von Osteoclasten zu 
Osteoblasten. 


Od. Odontoblasten. 


Pe. Periost. 

R. Resorption. 

g. R. gemässigte Resorption. 

S. Schmelz. 

i. 8. inneres Schmelzepithel, 
blastensaum. 


Amelo- 


i.8.P. innere Schmelzpulpa. 

v.S. vereinigtes Schmelzepithel. 

S,V. Schmelzepithel und Schleimhaut- 
ephitel vereinigt. 

en. V. endothelialer Verbindungsstrang 
mit Riesenzelle. | 

Bi. Bindegewebszellen. 

D. Dentin, 


S.D. Schutzdentin. 

E. W. Epithelwucherung. 

En. Endothelien. 

F. Fortsätze der Osteoclasten. 

K.P. Keimpulpa. 

K.Z. Knochenzelle. 

I. Indifferente Schicht. 

L. Leucocyten. 

r. L. resorbierende Leucocyten. 

S.K. Selerotischer Knochen. 

M. Milchzahn. 

M.P. Milchzahnpulpa. 

M. W. Milchzahnwurzel. 

j.O. junge Osteoclasten. 

P. Periodontium. 

i. P. interdentale Papille. 

i. R. intensive Resorption. 

N.R. Riesenzelle im Verfall begriffen, 
nekrotisch. 

Ri. Riesenzellen. 

a. Ri. abgelöste Riesenzelle. 

ä,S. äusseres Schmelzepithel. 

H. R. Riesenzellenhohlraum — Gefäss- 
lumen. 

ä.8.P. äussere Schmelzpulpa. 

Sp. Sprossung von der Capillarwand aus. 

W.S. Weilsche Schicht. 

Z.V. Zellvermehrung. 

at. S. atrophisches Schmelzepithel. 

W. Wimperbesatz d. Lacune,. 

7. Zahnsäckchengewebe. 

Ze. Zementgewebe. 


718 Tafelerklärung. 


Tafel 51. 


Fig. 1. 5monatl. menschl. Embryo, Formal. 10°. Hämalaun, Zeiss 
B.B.4. Das Schinelzepithel biegt an der Basis des Keimes in scharfem Winkel 
um und zieht als „inneres“ Schmelzepithel dicht am Pulpagewebe hin. Die 
unter dem Keim gelegene Spongiosa zeigt eine deutliche Auflösung R, der auf 
der gegenüberliegenden Seite Apposition neuer Schichten A entspricht. Basal 
ist die Anlage sclerotischer Knochensubstanz gekennzeichnet. SK. 

Fig 2. 2 monatliche Katze, Formalin 20°/o, Berlinerblauinjektion, Hämalaun 
"Zeiss ää 4. Neben der mit breitem Foramen ausgestatteten Milchzahnwurzel 
liegt der junge Keim in seiner Knochenkapsel eingehüllt und zeigt durch die 
deutlich hervortretenden Gefässe die reiche Anastomosierung, die zwischen 
Milehzahn und seinem Nachfolger besteht. Um das Keimgewebe lagert sich die 
innere und äussere Schmelzpulpa, am Knochenrande schliesst das gefäss- 
reiche Zahnsäckchen an, dessen Capillaren nach der Milchzahnwurzel die 
Spongiosa in gleich gerichteten Zügen durchsetzen. An einer Stelle kommuniziert 
das Zahnsäckchen mit einem in Erweiterung begriffenen Markraum. 


Tartel’52. 


Fig. 3. 2'/2 monatliche Katze, Formalin 20°, Berl. Blau-Gelat.- Inj., 
Hämalaun. Zeiss ää 4. In der Spongiosa unter dem Milchmolaren treten 
die Erscheinungen der Knochenauflösung auf. Am Rande des Resorptions- 
herdes imponiert ein reiches Capillargeflecht, sowohl am Knochen wie Dentin 
tiefe Howshipsche Lacunen beherrschend. In diesen treten zahlreiche Riesen- 
zellen hervor. Die Spongiosa zeigt ferner zum Unterschied von der meist 
scharf abgeschmolzenen Dentinsubstanz viele erweiterte Haverssche Kanäle 
sowie vergrösserte Markräume. Nahe der Bifurcation des Milchmolaren 
findet dagegen Knochenapposition infolge der durch die Hyperämie gesteigerten 
Zelltätigkeit statt. Gegenüber der scharfen Bissmulde des Backenzahnes 
hat die Pulpa ein typisch höckerartiges Schutzdentin angesetzt. Die buccale 
Wurzel ist in mässig verlaufender Absorption begriffen. Die feinen Spindel- 
zellenzüge am Dentin deuten auch auf lebhafte osteoblastische Tätigkeit hin. 
Das vereinigte Schmelzepithel liegt dicht unter der am Dentin verlaufenden 
Resorption. 

Fig. 4. 6 wöchentliche Katze, Formalin 20°%0, Berl. Blau-Gelat.-Inj., 
Hämalaun, Zeiss. B. B. 2. Die innere Schmelzpulpa wird vom äusseren wie 
inneren Schmelzepithel umsäumt. Durch das Wachstum der Krone erreicht 
dieselbe allmählich eine Vereinigung dieser beiden Epithelsäume, die alsdanr 
gemeinsam das junge Schmelzgewebe überdecken. 

Fig. 5 monatl. Katze. Formal. 20°o, Berl. Blau-Gelat., Inj.-Hämalaun van 
Gieson, Zeiss, ää4. Dicht uuter der Milchzahnwurzel schickt sich der Keim an, 
innerhalb der Schmelzpulpa vorzurücken. Durch feinste radiär gerichtete Fibrillen- 
fäden ist die Kronenspitze bereits mit der höchsten Vorwölbung des äusseren 
Schmelzepithels verbunden. Oberhalb breitet sich das Zahnsäckchen mit seiner 
gefässreichen Peripherie aus. Die Auflösung beherrscht zunächst noch das Knochen- 


Tafelerklärung. 719 


gewebe, in welchem zahlreiche erweiterte Markräume und Haverssche Kanäle 
sichtbar sind. Ausser am Cement zeigt der Milchzahn keinerlei Resorptions- 
wirkungen. Die zellreiche Keimpulpa markiert sich durch ihre dunkelrote 
Färbung deutlich von der helleren zellarmen Milchzahnpulpa. 


Tafel 53. 


Fig. 6. 7 wöchentl. Katze, Formal. 20°/o, Berl. Blau-Gelat.-!nj., Hämalaun 
van Gieson, Zeiss ää 3. Dicht an das Cement des Milchzahnes anschliessend, 
breitet sich die äussere Schmelzpulpa mit dem Zahnsäckchengewebe aus, in 
ihrem Innern den jungen Keim einschliessend. Man kann deutlich verfolgen, 
wie von dem peripheren Gefässnetz des Zahnsäckchens die Haversschen Kanäle 
der Spongiosa durch Vermehrung der Gefässe erweitert, entfernter liegende 
Markräume ausgedehnt werden. 

Fig. 8. 10wöchenttiche Katze. Formal. 20%, Berl. Blau - Gelat. - Inj., 
Hämalaun van Gieson, Zeiss, ää 1. Der Durchbruchsrichtung des Keimes; 
entsprechend ist der grösste Teil der Milchzahnwurzel zur Auflösung gelangt 
es finden sich links dichte Capillargeflechte mit zahlreichen Riesenzellen vor, 
denen gegenüber rechts Schichten gemässigter Absorption am Knochen vor- 
handen sind. Am Zahnhals beginnen auch die hyperämischen Schleimhaut- 
partien tiefe Zapfen zu treiben. Hinter dem Zahnhals des Ersatzzahnes geht 
die Auflösungszone fast unvermittelt in die indifferente Schicht über, die weder 
An- noch Akbau erkennen lässt. 

Fig. 9. 9 wöchentliche Katze, Formal. 20/0 Berl. Blau-Gelat., In)., Hämalaun 
van Gieson Zeiss, ää 1. Dicht unter dem Wurzeldentin des Milcheckzahnes 
befindet sich eine gefässreiche Auflösungszone, die in der Durchbruchsrichtung 
des Keimes am intensivsten entwickelt ist. Ausserdem hat die vom Zahn- 
säckchen ausgehende Hyperämie auch am Zahnhals einen ausgedehnten 
schweren Auflösungsherd zustande gebracht. 


Tafel 54. 


Fig. 7. 10 wöchentl. Katze, Formal 20°/o, Berl. Blau-Gelat-Inj., Hämalaun 
van Gieson, Zeis aa 2. Nach Extraction des Milchzahnes hat sich nach einigen 
Tagen eine starke Hyperämie im Wundgebiet und der benachbarten Spongiosa aus- 
gebreitet. Innerhalb der letzteren sind mehrere erweiterte Markräume und 
Haverssche Kanäle sichtbar, die offenbar durch die vom Wundherd aus- 
gegangenen Einflüsse entstanden sind. Daneben sieht man am Knochen an 
gegenüberliegenden Stellen mehrfach Apposition neuer Schichten. Der Keim 
ist auffällig durch die frühzeitige Extraction in seinem Wachstum gestört, die 
eine Seite des Schmelzepithels ist anscheinend atrophisch, ohne scharfe Zell- 
grenzen, während gegenüber normale Verhältnisse anstehen. Bemerkenswert 
ist schliesslich die tiefe Wucherung des Schleimhautepithels. Das Zahnsäckchen- 
gewebe hat sich weit in den freien Granulationsraum vorgeschoben. 

Fig. 10. 12 wöchentliche Katze, Formal. 20%, Berl. Blau-Gelat.-Inj. 
Hämalaun, Zeiss, ää3. Der im vorhergehenden dargestellte Verlauf der Resorption 


720 Tafelerklärung. 


unter dem Wurzelkörper des Milchzahnes präsentiert sich hier kurz vor dem 
Durchbruch des Ersatzzahnes. Man sieht die allmähliche Proliferation des 
Schmelzepithels wie diejenige der Schleimhaut. Die Pulpa befindet sich im 
Zustande vollster Hyperämie. 

Fig. 11. 10 wöchentliche Katze, Formal. 20°/o, Berl. Blau -Gelat. - Inj. 
Hämalaun Zeiss aa 4. Nahe der Keimkrone, die durch zwei Pfeile markiert 
ist, tritt an der benachbarten Spongiosa ein wechselvolles Bild der Auflösung 
hervor, kurz gedrungene dichte Capillarschlingen mit Riesenzellen liegen dem 
Knochengewebe unmittelbar an. Vom Zahnhals aus nimmt eine Knochen- 
apposition ihren Anfang, durch Osteoblasten und langgestreckte Capillarröhren 
charakterisiert. 


Tafel 5. 


Fig. 12. 11wöchentliche Katze, Formal. 20°/o, Berl. Blau-Gelat.-Inj., 
Hämalaun van Gieson, Zeiss, B.B. 2. Die Keimkrone sucht an der langgestreckten 
Milehzahnwurzel vorbeizugleiten und verursacht genau in der Gegend des 
Zahnhalses die ersten Resorptionserscheinungen am Dentin. Die demselben 
apicalwärts anliegenden Spindelzellen zeigen stärkere Färbbarkeit, gleichzeitig 
treiben die Gefässe vom Beginn der Absorption an Capillarsprossen aus. In 
ihrer Umgebung zeigen sich auch sehr bald Riesenzellen. Ein dichtes Capillar- 
geflecht charakterisiert weiterhin die Auflösungszone. Auf der gegenüberliegenden 
Seite des Wurzelkörpers sieht man die ersten Auflösungszeichen am Cement 
entwickelt und stärker färbbare Zellelemente in den Lacunen. In der Knochen- 
substanz verläuft eine Resorptionsbewegung. 

Fig. 13. 13 wöchentliche Katze, Formal. 20°/, Berl. Blau - Gelat.-Inj., 
Hämalaun. Zeiss B. B.2. Das Dentin des Milchzahnes ist bis auf einen zarten Saum 
resorbiert und von einem gefässreichen Auflösungsgewebe begrenzt. Diese 
zarte Elfenbeinlamelle ist deutlich pulpawärts eingebogen, offenbar gewissen 
bei der Absorption einhergehenden Druckreizen zufolge. Die Milchzahnpulpa 
ist auffallend gefäss- und zellarm, lässt aber im Bereiche der höchsten Absorption 
eine starke Zellvermehrung erkennen. Die im Kronenteil noch erkennbare 
Odontoblastenreihe ist hier völlig verschwunden. Das vereinigte Schmelzepithel 
liegt dem Wurzelkörper an einer Stelle dicht an. 

Fig. 14. 14 wöchentliche Katze, Formal. 20°/0, Berl. Blau -Gelat.- Inj. 
Hämalaun Zeiss ää 1. Über dem kurz vor dem Durchbruch stehenden 
Molarkeim zeigt die Mundschleimhant gegenüber der dünnsten Dentinschicht 
eine tiefe papilläre Wucherung des Epithels. Auch das Schmelzepithel bietet 
zarte Proliferationen, die von zierlichen Capillaren umsponnen sind. Am Milch- 
zahn wuchert die Schleimhaut gleichfalls tiefer. Die Pulpa dieses in der Durch- 
bruchsrichtung zur Auflösung kommenden Milchzahnes besitzt den Typus eines 
ruhenden Bindegewebes. 

Fig. 15. 14 wöchentliche Katze, Formal. 20°, Berl. Blau-Gelat.-Inj., 
Hämalaun Zeiss, D. D. 1. Der junge (hier durch die Entkalkung verloren 
gegangene) Schmelz wird bis zu seinem Durchbruch von den vereinigten Schmelz- 
epithelien überdeckt. Kurz vor seinem Eintritt in die Mundhöhle zeigen die 
über der Spitze gelegenen Zellen eine Abnahme ihrer Färbbarkeit, die sich 


Tafelerklärung. 721 


schliesslich bis zur völligen Farblosigkeit steigert. Unter Schwund der zarten 
Zellkonturen erfolgt der Zerfall der Epithelien. 


Tafel 56. 


Fig. 16. 10 wöchentliche Katze., 20°% Formal., Berl. Blau - Gelat - Inj., 
Hämalaun B. B. 1. Im Bezirk der stärksten Auflösung ist das Dentin des 
Wurzelkanales bis auf einen schmalen Streifen abgetragen. Man sieht, wie 
pulpawärts die intensivste Resorption spielt und nun langsam auch auf die 
Cementbedeckte äussere Wurzelfläche übergreift. In einer anderen Ebene 
liegend, kommuniziert das in Resorption begriffene Pulpagewebe bereits mit 
dem Periodontium und zieht von hier aus auf der äusseren Wurzel hin. Man 
kann deutlich das Fortschreiten der Intensität des Prozesses am Cementgewebe 
verfolgen. Im Vergleich zur gefässärmeren Wurzelhaut ist die Resorptionsgrenze 
pulpawärts dicht besetzt mit Kapillargeflechten, die an der äusseren Auflösungs- 
ozne, weil in anderer Ebene liegend, nicht getroffen sind. 

Fig. 17. 13 wöchentliche Katze, 20°%o Formal. Berl. Blau - Gelat. - In]. 
Hämalaun Zeiss aa 4. Die junge Krone steht kurz vor dem Durchbruch und 
zeigt an der der Keimspitze anliegenden Schmelzepithelkuppe eine deutliche 
Zellatrophie. Schleimhaut und Schmelzepithelien sind bereits miteinander 
verbunden und lassen die ersten Anfänge der Papillenbildung erkennen. 

Fig. 18. 14 wöchentliche Katze, 20°o Formal., Berl. Blau - Gelat. - Inj., 
Hämalaun. Zeiss ää 1. Der Ersatzzahn hat die Spongiosa passiert, die noch 
verschiedentlich Resorptionswirkungen aufweist, und ist durch die Schmelz- 
und Schleimhautepithelien gedrungen. Dieselben bilden nun beiderseits die 
Zahnfleischpapillen, indem sie zahlreiche epitheliale Zapfen und Knospen in die 
Submueosa vorstrecken. Unter der Odontoblastenreihe der jungen Pulpa ist 
eine Weilsche Schicht deutlich ausgeprägt. 


Batel 572: 


Fig. 20. 13 wöchentliche Katze, 20°/o Formal., Berl. Blau - Gelat. - Inj,, 
Hämalaun Zeiss B. B. 4. Dicht am Zahnhals der kurz vor der Auflösung 
stehenden Kronen wuchert das Schleimhautepithel in die Tiefe, um von geeigneten 
Stellen des Kronenrestes aus sich mit dem Granulationsgewebe am Resorptions- 
akt zu beteiligen. 

Fig. 21. 14 wöchentliche Katze, 20°/ Formal., Berl. Blau - Gelat.-In]., 
Hämalaun Zeiss. äa 1. Der Kronenhöcker eines Molaren steht im Begriff in 
die Mundhöhle einzutreten. Über ihm haben sich Schmelz- und Schleimhaut- 
epithelien zur Formierung der Zahnfleischpapille vereint. In der Durchbruchs- 
richtung spielen Resorptionsprozesse am Milchzahn. Im Vergleich zum zell- 
reichen Auflösungsgewebe fällt die Kernarmut der Milchzahnpulpa besonders 
auf. Am Knocher, sowie an der gegenüberliegenden Wurzelseite, sind mässige 
Auflösungsprozesse im Gange. Hinter der Krone des Ersatzzahnes ist eine 
lebhafte Knochenproduktion erkennbar. 


722 Tafelerklärung. 


Tafel 58. 


Fig. 19. 14 wöchentliche Katze, 20° Formal., Berl. Blau - Gelat. - Inj., 
Hämalaun Zeiss ää 1. Der Durchbruch des Ersatzzahnes ist in ein weiteres 
Stadium gerückt. Die Alveolarspongiosa zeigt eine umfangreiche Apposition, 
die Wurzelhaut die charakteristischen Epithelreste. Die vereinigten Epithelien 
differenzieren sich schon mehr zum Schleimhautgewebe um, ausser am Zahn- 
hals, wo-die Schmelzepithelien noch in ursprünglicher Gestalt verharren. , 

Fig. 22, 12 wöchentliche Katze, 20°o Formal., Berl. Blau Gelat.-Inj., 
Hämalaun ää 1. Die Kronenspitze hat das Milchzahnscherbehen aus seinem 
Gewebspolster gehoben, nachdem sich beiderseits Schleimhaut und Schmelz- 
epithelien vereint hatten. Unter dem Kronenrest sieht man deutlich die 
Epithelisierung des Resorptionsgewebes. Etwas seitlich von der Ersatzzahn- 
krone ist ein noch in weiterer Auflösung begriffener Milchzahnrest sichtbar. 

Fig. 23. 9wöchentliche Katze, 20°) Formal., Berl. Blau-Gelat.-Inj., 
Hämalaun Rubin S.-orange G. Zeiss D. D. 4. Gegenüber der Kronenspitze des 
Ersatzzahnes liegt die gefässreiche Schicht des Zahnsäckchengewebes direkt 
am Knochengewebe, hier ausgedehnte Auflösungsprozesse bewirkend. Die 
Capillarschlingen sind im Bereich dieser Zone durch Wucherung ihrer Endothelien 
im Begriff zu obliterieren und dabei in zahlreiche langgestreckte Riesenzellen 
zu zerfallen. In den meisten derselben sieht man noch ein kleines mit 
Injektionsmasse gefülltes Lumen. Zwischen den Riesenzellen sind zahlreiche 
Plasmazellen mit spindeligen Ausläufern erkennbar. 


Tarel 59. 


Fig. 24. 12wöchentliche Katze, 20°o Formal., Berl. Blau - Gelat.-Inj., 
Hämalaun v. Gieson, Zeiss, '/ı2 Ölimmersion 2. Am Rande des Kronendentins wird 
die Elfenbeinmasse ähnlich wie der Knochen vom Resorptionsgewebe ausgenagt. 
In den Lacunen sind alle Übergänge der resorbierenden Organe von den ein- 
zelligen Osteoclasten an bis zu vielkernigen Riesenzellen anzutreffen. Meist 
sind die Jugendformen der letzteren mit zarten Fortsätzen versehen, die in 
die Dentinwand einstrahlen. Ausserdem herrscht innerhalb dieser Resorptions- 
buchten ein grosser Reichtum an finsten Fibrillen. 

Fig. 25. 12 wöchentliche Katze, 20°/o Formal., Berl. Blau -Gelat.-Inj., 
Hämalaun v. Gieson, Zeiss, '/ı» Ölimmersion, 4. Bei starker Vergrösserung 
der am Dentin spielenden Hauptresorption tritt die Entwickelung von Riesen- 
zellen aus Endothelien sehr deutlich hervor. Seitlich links sieht man, wie 
eine grosse Riesenzelle noch mit der Gefässwand lose zusammenhängend durch 
ihre geringe Farbaufnahme ihren Zustand des allmählichen Verfalles erkennen 
lässt. Dicht daneben sprosst eine plasmareiche noch einkernige Endothelzelle 
von der Gefässwand ab, auch grössere Formen mit 2 und mehr Kernen sind 
im Bilde fixiert. Desgleichen sieht man auch Riesenzellen, in deren Plasma- 
leib der häufig als Vacuole gedeutete bei injizierten Präparaten meist gefüllte 
Gefässhohlraum sichtbar ist. Teils ist die Injektionsmasse im Schnitt aus- 
gefallen, teils durch die Behandlung geschrumpft, so dass auch hier vacuoläre 
Bıldungen vorgetäuscht werden, die aber beim Vergleich mit anderen Stellen 


Tafelerklärung. 123 


als Gefässlumina erkannt werden können. Im Resorptionsgewebe sind ferner 
zahlreiche Leucocyten vorhanden. 


Tafel 60. 


Fig. 26. 10 wöchentliche Katze, 20°o Formal.,, Hämalaun van Gieson, 
Zeiss D. D. 1. An einer Stelle der Dentingrenze sind massenhaft keulenförmige 
und ovale Riesenzellen zwischen üppigen Capillarsprossen erkennbar. Diese 
haben die raugelbe Färbung angenommen, die man stets bei zerfallenden 
Zellkörpern zu finden pflegt. Ihre Beziehungen zur Gefässwand treten in 
nicht injiziertem Präparat sehr viel undeutlicher hervor, sind aber gleichwohl 
dennoch nachweisbar. Das Dentingewebe zeigt an einer Stelle, die in anderer 
Ebene von der Resorption ergriffen ist (von unten, man sieht die Lakunen 
kreisartig durchschimmern), eine auffällige diffuse Verdunkelung, die eine von 
den Riesenzellen bewirkte zonenartige Erweichung darstellt. 

Fig. 27. 11wöchentliche Katze, 20°o Formal., Berl. Blau. - Gel.-Inj. 
Hämalaun-Schmorl, Zeiss D.D.2. Im Schmorlpräparat repräsentiert die Re- 
sorptionszone eine an dunklen Körnchen reiche Intercellularmasse, in welcher 
die grossen Riesenzellen schollenartig eingelagert sind. Ein heller Saum rings am 
Auflösungsrande lässt auf eine (wahrscheinlich entkalkte) Veränderung dieser 
Dentinzone schliessen, da die unverkalkte dentinogene Zone normaler Dentin- 
suhstanz sich mierochemisch und färbetechnisch ebenso verhält. Die Capillar- 
schlingen treten in kurzen knolligen Endgeflechten nahe an die Knochengrenze 
heran. Für die Entstehung der Riesenzellen aus ganzen Endothelgruppen 
ist gerade diese varicöse Form der Capillaren im Resorptionsgebiet von ent- 
scheidender Bedeutung, „sie sind nach allen Richtungen stark geschlängelt, 
oft geknickt und zeigen an Partien, die von zwei Knickungsstellen begrenzt 
sind, Ectasien, ja sogar förmliche Varicositäten“ (Brosch). 


Tafel 61. 


Fig. 28. 12 wöchentliche Katze, 20°/o Formal., Berl.- Blau. Gelat.-In]., 
Hämalaun Zeiss '/ız Ölimmers. 1. Innerhalb der stürmischen Auflösung am 
Dentin, von dem noch lange segmentartig abgetrennte Zapfen restieren, 
treten die Osteoclasten meist in Form von Riesenzellen auf. Zwischen den- 
selben sieht man zahlreiche leucoeytoide Körper, die ich als echte polynucleäre 
Wanderzellen ansprechen möchte. Sie dringen bis an die Dentingrenze vor 
und wuchern hier rings um die Riesenzellenleiber. Unten am Präparat ist 
eine in anderer Ebene sich ausbreitende Lacune angeschnitten, in welcher nur 
zwei Leucocyten sichtbar sind. 

Fig. 29. 10wöchentliche Katze, 30% Formal., Berl. Blau - Gelat.- In]., 
Hämalaun Zeiss, D.D.4. Der Querschnitt durch die über dem Keim gelegene 
Spongiosa gibt ein instruktives Bild für die Verteilung der Resorption und 
Apposition währead des Wachstums des Ersatzzahnes. Es wird eindeutig das 
Missverhältnis zwischen An- und Abbau veranschaulicht, als in jedem Kanal- 
bezirk stets eine grössere Resorptionstätigkeit entfaltet wird als Reproduktion. 
Im Umkreise des grossen schief getroffenen Gefüsses ist dieses ungleiche 


724 


Tafelerklärung. 


Wechselverhältnis eindeutig erkennbar. Desgleichen kann man sich überzeugen, 
wie die Lumina vorgestreckter Gefässsprossen durch Wucherung ihrer endo- 
thelialen Wand verengt werden, schliesslich obliterieren und zu selbständigen 
Riesenzellen werden. Das kleine Gefäss oben links zeigt im Querschnitt den Gang 
dieser Einengung des Kanalraumes durch Wucherung der Endothelbekleidung 
sehr hübsch. Während die Wand auf der einen kleineren Seite an Osteoblasten 
grenzt, zeigt der grössere Wandabschnitt ausgesprochen resorptive Tätigkeit. 


Tafel &. 


Fig. 30. 12 wöchentliche Katze, 20° Formal., Berl. Blau - Gelat- Inj., 
Hämalaun Zeiss, D. D. 4. An der Knochengrenze, innerhalb der stärksten 
Knochenauflösung, imponieren auch hier die langgestreckten capillarähnlichen 
Riesenzellen, die zum Teil noch einen vom Blut durchströmten Hohlraum auf- 
weisen. An einer Stelle ist die Obliteration desselben vollkommen geworden und 
die gewaltige Zelle im Begiff zugrunde zu gehen. Zahlreiche Spindel-und 
Rundzellen begleiten den Resorptionssaum. 

Fig. 31. 10 wöchentliche Katze, 20° Formal., Berl. Blau - Gelat - Inj., 
Hämalaun Zeiss, D. D. 4. Die Dentingrenze zeigt innerhalb gemässigter Re- 
sorption ein wechselndes Bild von Zellen, die auch die Lacunen regellos aus- 
füllen. Es sind teils Bindewebsgezellen, teils Leucocyten, teils einkernige Osteo- 
clasten, die zur Riesenzellenbildung übergehen können. 

Fig. 32 und 33. 12 wöchentliche Katze, 20° Formal., Berl. Blau. - Gelat.- 
Inj., Hämalaun, v. Gieson, Zeiss, !/ıw Ölimmersion2. In Fig. 32a sieht man, wie 
um eine in Zerfall begriffene Riesenzelle zahlreiche polynucleäre Leucocyten 
zum Vorschein gekommen sind. An einigen Stellen macht es den Eindruck, 
als übten auch die Leucocyten in gewissen Zuständen eine resorbierende 
Wirkung aus, da sie hart an der Dentingrenze in zarte Mulden eingelegt er- 
scheinen. Nach Müller und Jochmanns Ergebnissen ist diese Vermutung 
nicht unrichtig da diese Forscher die verdauende Wirkung des Fermentes zu- 
grunde gegangener Leucocyten nachgewiesen haben. Bei 32b wird eine 
andere Stelle der Dentingrenze wiedergegeben, wo der mässige kesorptions- 
verlauf die Entwickelung von einkernigen Osteoclasten zu Riesenzellen weniger 
begünstigt. Zwischen ein-und zweikernigen Osteoklasten ist eine nur mässig 
entwickelte Riesenzelle vorhanden. Die Leucoeyten sind hier stark in der 
Minderzahl vertreten. 

Fig. 35a bringt noch ein Bild von der Einwanderung zahlreicher Leuco- 
cyten zwischen Dentin- und Riesenzellengrenze. Hier tritt besonders deutlich 
die feinere Differenzierung der Resorptionsbucht in einzelne kleinste Lacunen 
hervor, eine Erscheinung, die höchstwahrscheinlich auf Fermentwirkung an der 
Wand zugrunde gegangener Leucocyten zurückzuführen sein dürfte. In 33b ist 
die völlige Besetzung der Lacune durch polynucleäre Wandzellen erfolgt. 

Fig. 34. 12wöchentliche Katze, 20°%o Formal., Berl. Blau-Gel.-Inj., Häm- 
alaun Zeiss, '/ı» Ölimmers. 4. An der Knochengrenze imponiert ‘eine grosse 
unregelmässig begrenzte Bucht, die von verschiedenen grösseren Zellen, Osteo- 
elasten, erfüllt ist. In ihrer Mitte streckt eine Capillarsprosse zarte Endothel- 
flügel in einer lang ausgezogenen Spitze in einen tiefen Spalt des Knochens 


Tafelerklärung. | 725 


vor, von einer breiten knochenfreien Zone umgeben. Eine zweite Sprosse wird 
an der unteren Seite der Capillare vorbereitet, als die Wand hier buckelig 
vorgewölbt ist. Ihr gegenüber zeigt auch die Knochengrenze eine genau ent- 
sprechend gestaltete Vertiefung als den ersten Ausdruck einer von der eben 
angelegten Sprosse ausgehenden resorbierenden Wirkung. 


Tafel 63. 


Fig. 35. 10wöchentliche Katze, 20° Formal., Berl. Blau-Gelat.-Inj., 
Hämalaun Zeiss, 10fache Vergrösserung. In einem totalen Übersichtsbild 
kommt die Resorptionswirkung des Keimgewebes am Milchzahn augenfällig 
zum Ausdruck. Man sieht, wie in der Wachstumsrichtung des Ersatzzahnes 
die Milchzahngewebe zur Auflösung gelangen. In der Tiefe bereitet sich die 
Bildung der jungen Wurzel vor und um dieselbe diejenige der alveolären 
Spongiosa. Die Keimkrone gleitet an dem Wurzelende des Vorgängers vorbei, 
wodurch der hinter die Krone gerückte Wurzelteil ausser Bereich der Re- 
sorption gelangt. 

Fig. 36. 12 wöchentliche Katze, 20°o Formal., Berl. Blau-Gelat.-Inj., 
Hämalaun. Vergrösserung 10fach. Totalübersicht über die Beziehungen eines 
Keimes, welcher direkt unter dem zugehörigen Milchzahne zur Entwickelung 
kommt. Man erkennt, dass die Wachstumsrichtung des Ersatzzahnes die 
Wurzel des Vorgängers in voller Ausdehnung zum Schwund bringt. Das 
Wurzelwachstum des Keimes befindet sich gleichfalls im höchsten Stadium. 
Der noch sehr geräumige Mandibularkanal wird durch das fortgesetzte Knochen- 
wachstum an der Basis des Keimes mehr und mehr verengt. 


Tafel 64. 


Fig. 37. 14wöchentliche Katze, 20°/o Formal., Berl. Blau-Gelat.-Inj., 
Hämalaun. Vergrösserung 10fach, In übersichtlicher Weise kommt der Durch- 
bruch eines Prämolaren zur Anschauung. Die beiden Epithbelien haben sich 
bereits verbunden und sind mit der Bildung der Interdentalpapille beschäftigt. 
Die Milchzahnwurzel wird wieder in der Durchbruchsrichtung aufgelöst, wo- 
durch der apicale Bezirk in grösserer Ausdehnung zur völligen Abtrennung 
von der Hauptmasse des Zahnes gelangt. Die Wurzeln des Molaren sind im 
Stadium des Durchbruches schon weit entwickelt. In ihrer Umgebung be- 
findet sich die Spongiosa in lebhafter Ausbildung. Jede der Wurzelpulpen 
hat einen in sich abgeschlossenen Gefässbezirk, der nur durch zarte Ana- 
stomosen in der Mitte der Kronenpulpa mit den benachbarten in Beziehung tritt. 

Fig. 33. 13wöchentliche Katze, 20°o Formal., Berl. Blau-Gel.- Inj., 
Hämalaun. Vergrösserung 10fach. Ein Prämolarenkeim hat kurz zuvor die 
Mundschleimhaut durchbrochen, nachdem der Milchzahn bis auf kleine Wurzel- 
reste resorbiert war. Diese stehen noch immer in einer mässigen Auflösungs- 
bewegung. Das Kronenscherbehen ist durch das epithelisierte Granulations- 
gewebe nach aussen geschoben und harrt der endgültigen Beseitigung. Um 
die in Bildung begriffene Keimwurzel tritt der radiäre Bau der Knochenbälkchen 
markant hervor. 


Druck der Kgl. Universitätsdruckerei von H. Stürtz in Würzburg. 


5 


rar. N 


ae: 


a = 


$; 
UHREN