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SANATOMISCHE EEE 


ERSTE ABTEILUNG. 


ARBEITEN AUS ANATOMISCHEN INSTITUTEN. 


39. BAND (t17., 118, 119. HEFT), 


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ANATOMISCHE HEFTE. 


BEITRÄGE UND REFERATE 


ANATOMIE UND ENTWICKELUNGSGESCHICHTE, 


UNTER MITWIRKUNG VON FACHGENOSSEN 
HERAUSGEGEBEN VON 


FR. MERKEL UND R. BONNET 


0. Ö. PROFESSOR DER ANATOMIE IN GÖTTINGEN. 0. Ö. PROFESSOR DER ANATOMIE IN BONN. 


ERSTE ABTEIEUNG 


ARBEITEN AUS ANATOMISCHEN INSTITUTEN. 


39. BAND (117, 11821195 MER) 


MIT 59 TAFELN UND 36 FIGUREN IM TEXTE. 


WIESBADEN: 
VERERAGVON EEE BERGMANN 
1909. 


Nachdruck verboten. 


Übersetzungsrecht in alle Sprachen vorbehalten. 


"Druck der Königl. Universitätsdruckerei H. Stürtz A. G., Würzburg. 


inhalt 


117. Heft (ausgegeben im Juni 1909). 

Franz Karl Studnitka, Vergleichende Untersuchungen über die 
Epidermis der Vertebraten. Mit 10 Textfiguren und 108 Figuren 
auf den Tafeln 1/15 BI 

A. Nussbaum, Über Eoithelasernn in En Oberhant, der Darmen 
schwiele bei Rana fusca. Mit 6 Figuren auf Tafel 16 


118. Heft (ausgegeben im August 1909). 

Karl Keller, Über den Bau des Endometriums beim Hunde mit 
besonderer Berücksichtigung der cyklischen Veränderungen an 
den Uterindrüsen. Mit 1 Abbildung im Text und 14 Figuren 
auf den Tafeln 17/19 . 

August Jurisch, Beiträge zur ikroekopischen Anatomie ana 
Histologie der Gallenblase. Mit 15 Textfiguren und 27 Figuren 
auf den Tafeln 20/26 . ER Le. Peer Te 

Erik Müller, Die Brustflosse der Selachier. Ein Beitrag zu den 
Extremitäten-Theorien. Mit 62 Figuren auf den Tafeln 27/46 . 


ııg. Heft (ausgegeben im Oktober 1909). z 

W.Rubaschkin, Über die Urgeschlechtszellen bei Säugetieren. Mit 
6 Textfiguren und 16 Figuren auf den Tafeln 47/30 { 

O. V. C. E. Petersen, Beiträge zur Histologie der Prostata. Mit 
13 Abbildungen auf den Tafeln 51/53 . 

Harald Holtz, Von der Secretion und Absorption der Deruszallen 
bei Nematus. Mit 1 Abbildung im Text und 12 ee 
graphien auf den Tafeln 54/57 

Anna Mangubi-Kudrjavtzewa, Über den Bau aa venösen einen 
der Milz des Menschen und Rhesus-Affen. Mit 3 Figuren im 
Texte und 15 Figuren auf Tafel 58/59 RR 


Seite 


269 


307 


393 


469 


603 


693 


681 


697 


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VERGLEICHENDE UNTERSUCHUNGEN 


ÜBER DIE 


EPIDERMIS DER VERTEBRATEN. 


VON 


FRANZ KARL STUDNICKA, 


BRÜNN. 


Mit 10 Textfiguren und 108 Figuren auf den Tafeln 1/15, 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 117. Heft (39. Bd., H. 1). 1 


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Inhaltsverzeichnis. 


Einleitung 


I. Specieller Teil. 


Typische Epidermiszellen und ihre Strukturen 
I. Amphioxus lanceolatus u 
1. Die Zellmembran 
2. Die Deckplatte . Re RR LER ebene Se 
32. Die: Wiolftsche” Eutienlar u. Wr 
4. Die Basalplatte 5 s ae 2 reger 
5. Die Zellbrücken Ser 
II. Petromyzon fluviatilis, Planeri, marinus 
A. Junge Entwickelungsstadien . : 
B. Die Epidermis der Ammocöte und pie Palo yzönen 
1. Die Zellmembran resp. das Exoplasma sensu str. 
2. Die Deckplatte der Deckzellen : 
3. Die Verschleimung der Epidermis und a2 een 
der Deckzellen . 5 
4. Die Wolffsche Cuticula A: 
5. Die Basalstrukturen der Basalzellen . 
6. Die sog. Basalmembran und das Corium 
7. Intercellularverbindungen zwischen Epidemmiszellen und 
Bindegewebszellen 
IlI. Myxine glutinosa 5 
1. Die Zellmembran. . 
2. Die Deckplatte . 
3. Die Wolffsche Cuticula . 
4. Basalstrukturen 
5. Die sog. Basalmembran eG ke, Be 
6. Die „Pokalzellen“ der Hornzähne bei Myxine 
IV. Selachier a a ra Aa 
A. Junge Eulwickelnnesstadien i 
B. Die fertige Epidermis der Selachier . ; 
1. Die Zellmembran resp. das Exoplasma sensu a — Das 
Endoplasma . 
. Die Deckplatte . 
. Die Wolffsche Cuticula 
. Die Basalstrukturen . 
. Die Basalmembran 


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Seite 


111 
114 
114 
117 


4 Inhaltsverzeichnis. 


V. Teleostier 
VI. Amphibien . 
A. Embryonale Zmslände E 
B. Die larvale und die fertige oder 
1. Die Zellmembran . 5 
2. Die Deckplatte der N lanken ö 
3. Die Wolffsche Cuticula . Sau 
4. Basalstrukturen-Basalmembran 
VII. Mammalia . EAU 
. Die ersten Katrickelangastadien. Das Epitrichium 
. Die ersten Differenzierungen der Zellen . 
. Die weitere Entwickelurg der Zellen . 
. Die fertige Epidermis der Säugetiere . 
1. Stachelzellen : . 
2. Basalzellen ; 
3. Verhorntes Iiprdormiege ehe : 
Besondere Cuticularbildungen bei Teleostiern 
I. Die Cuticularplatten des Saugnapfes von ns 
II. Die Flammenzellen von Hippocampus . ee 
Einige Drüsenzellenarten der Epidermis 
I. Die Fadenzellen von Myxine 
II. Die Körnerzellen von Petromyzon 
III. Die Leydigschen Schleimzellen der Tinodeleilercen 
IV. Die Kolbenzellen der Cyclostomen und der Teleostier 
1. Kolbenzellen (Fadenkörperzellen) von Myxine : 
2. Kolbenzellen von Petromyzon fluviatilis, planeri, marinus 
3. Kolbenzellen der Teleostier 


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I. Allgemeiner Teil. 


A. Die Epidermis der Vertebraten 3 5 
I. Die Differenzierung in Zellen — Zellbrücken] nd Zelltieken 
II. Das Protoplasma der Epidermiszellen 
1. Das Exoplasma. 
2. Das Endoplasma 
3. Die Fibrillenbildung 
B. Epidermis und Grundsubstanzgewebe s 
1. Das Exoplasma — Grundsubstanz . 
2. Das Endoplasma — Bindegewebszelle 
3. Die Tonofibrillen — Bindegewebsfibrillen 
Literaturverzeichnis . ee te rt 
Erklärung der Abbildungen . 


Seite 
118 
124 
126 
127 
127 
135 
140 
140 
145 
146 
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151 
162 
162 
165 
170 
171 
171 
177 
180 
180 
182 
184 
189 
190 
193 
200 


210 
210 
214 
215 
231 
235 
239 
242 
247 
250 
253 
262 


Einleitung. 


Durch Renaut (1886) wurde der Begriff eines Exoplasmas 
auf dem Felde der Metazoenhistologie in einem ganz be- 
stimmten Sinne angewendet. In seinem „Trait@ d’histologie‘ 
(1893—98) bezeichnet Renaut mit diesem Namen die Sub- 
stanz der Zellmembranen und verschiedener Cuticulen der 
Epithelzellen und jene der Knorpelkapseln des Knorpelgewebes 
in der Voraussetzung, dass es sich in ihnen um Modifikationen 
und zwar um verhärtete Corticalschichten des Zellplasmas han- 
delt. Nach ıhm, und sicher auch nicht ohne Einfluss von 
seinen Schriften, hat später F. C. C. Hansen (1899) den Be- 
griff des Exoplasmas (Ectoplasma) in einem noch allgemeineren 
Sinne gefasst. Er versteht darunter auch die peripheren 
Schichten der jungen fibrillenbildenden Knorpelzellen, und ver- 
trıtt offen die Ansicht, dass man die Knorpelgrundsubstanz 
und ähnlich diejenige des Bindegewebes für ein gemeinschaft- 
liches Exoplasma der dazu gehörenden Zellen halten könnte. 
Nach seiner Meinung entsteht die Grundsubstanz nicht anders 
als durch Differenzierung des ursprünglichen, fibrillenbildenden 
Protoplasmas, welches sich dann nur in der Form des Endo- 
plasmas, der Knorpel- resp. Bindegewebszellen im Gewebe 
erhält. 

Das Prinzip der Hansenschen Auffassung war durchaus 
nicht neu. Schon in den 60er Jahren hat Max Schultze, 


6 F. K. STUDNICKA, 


damals mit sehr wenig Erfolg, die Grundsubstanz für Umwand- 
lungsprodukt des Zellplasmas erklärt, und ähnliche Ansichten 
wurden auch von anderen Seiten, in England von Beale, bei 
uns von Heitzmann, ausgesprochen. Trotzdem darf man 
die Verdienste Hansens nicht im geringsten unterschätzen. 
Die Schultzeschen Deutungen, die ausserdem durch keine 
gewichtigeren Beweise gestützt wurden — von denen der an- 
deren Autoren spreche ich hier nicht —, waren zu der Zeit 
schon ganz der Vergessung anheimgefallen, und dazu hat 
Hansen die Sache vollkommen neu, der Zeit entsprechend, 
formuliert. Mit Hansen beginnt in der Tat eine neue Ära 
in der Grundsubstanzforschung und man kann nicht sagen, 
dass seit der Zeit Tatsachen bekannt geworden wären, 
die gegen die oben erwähnte Schultze-Hansensche Auf- 
fassung sprechen würden. Dagegen hat die Nomenclatur, die 
Einführung des Namens „Exoplasma“ auf unser Gebiet an 
einigen Seiten ein Befremden erregt; man wollte diesen Be- 
griff eben nur auf die ursprüngliche engere Bedeutung, wie 
ihn zuerst Haeckel angewendet hat, begrenzen. 

Ich selbst habe schon im Jahre 1897 in einer vom Baue des 
Chordagewebes handelnden Arbeit den Namen „Exoplasma“ 
für die äussere feste Schichte der Chordazellen, also ganz 
im Renautschen Sinne angewendet. Untersuchungen über 
das Knorpelgewebe der Cyclostomen, mit denen ich damals 
ebenfalls beschäftigt war, nötigten mich dazu, über das gegen- 
seitige Verhalten des Exoplasmas und der Grundsubstanz in 
beiden der genannten Gewebe weiter nachzudenken, und da 
ist mir die oben erwähnte Hansensche Abhandlung (1899) 
in die Hände gekommen, in der ich die Ansicht von 
der direkten Analogie beiderlei Substanzen, welche ich im 
Jahre 1897 noch nicht anerkennen wollte, offen ausgesprochen 
vorfand. Untersuchungen über Epithelgewebe, dessen Proto- 
plasmalasern und dessen gewisse Modifikationen (aus Sternzellen 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 7 


bestehende Epithelgewebe) bestätigten mir gleichzeitig noch deut- 
licher die Richtigkeit dieser Ansichten, und so entstand im 
Jahre 1902 eine kleine Schrift „Die Analogien der Protoplasma- 
faserungen der Epithel- und Chordazellen mit Bindegewebe- 
fasern“ (1902, b), im der ich mich zu der Exoplasmalehre 
offen bekannt habe. Zu derselben Zeit ist im „American Journal 
of Anatomy‘ eine Abhandlung von Mall erschienen, in der 
auch, jedoch wieder von einem ganz anderen Standpunkte aus 
als von Hansen und als von mir die Exoplasmanatur der 
Grundsubstanzen aller wichtigeren Grundsubstanzgewebe ver- 
treten wurde. Meine „Untersuchungen über das Knorpel-, Vor- 
knorpel- und Chordagewebe“ habe ich ebenfalls in diesem Jahre 
beendigt, doch sind dieselben erst 1903 im Drucke erschienen. 
Eine kleinere Abhandlung, in der ich die Ansichten vom Exo- 
plasma und Grundsubstanz an schematischen Abbildungen zu 
verdeutlichen suchte, erschien etwas früher im Anatomischen 
Anzeiger (1903, c). 

Seit der Zeit, die ich hier erwähnt habe, also seit 1902 
resp. 1903 — im letzteren Jahre hat auch Hansen seine 
umfangreiche, früher im dänischen Originaltexte (1900) nur 
wenigen bekannte Knorpelarbeit veröffentlicht — wurde eine 
Reihe von Arbeiten publiziert, die sich mit verschiedenen Grund- 
substanzgeweben beschäftigten. Manche dieser Arbeiten, ich 
nenne hier z. B. diejenigen von Schaffer (1905), verhalten 
sich zwar ablehnend zu der neuen Lehre und zu der betreffenden 
Nomenclatur, aber auch in ihnen wird die Grundsubstanz als 
eine im ganzen selbständige und vor allem nicht tote Masse 
aufgefasst und ihre Entstehung durch Protoplasmaumwandlung 
wenigstens teilweise angenommen. Schon dies bedeutet einen 
grossen Fortschritt, denn bisher hielt man die Grundsubstanzen 


1) Ganz merkwürdig kontrastieren mit dieser alten Annahme die damals 
weiter nicht verwerteten Resultate einiger Forscher, welche (Strasser z. B.) 
bereits in den achtziger Jahren ganz richtig erkannt haben, dass die Knorpel- 
grundsubstanz eine plasmatische Anlage besitzt. 


8 F, K. STUDNICKA, 


meistens einfach für passive Secrete der Zellen. Andere, so 
früher schon Flemming und Spuler, um einige zu nennen, 
liessen zwar die Bindegewebsfibrillen im Zellplasma entstehen, 
sprachen sich jedoch nicht weiter über die Bedeutung der 
Grundsubstanz aus. Von den neuesten Arbeiten verdienen 
jene v. Korffs (1906) eine besondere Erwähnung. In ihnen 
wird auch für das Knochen- und Dentingewebe eine Auf- 
fassung vertreten, die sich, wie ich später (1907) zeigte, 
ohne weiteres mit der Lehre von Hansen in Übereinstim- 
mung bringen lässt. Auch die Arbeiten von Szili (1904, 1908), 
in denen für die jüngsten Entwickelungsstadien deutlicher als 
je früher die plasmatische Basis der Grundsubstanzen nach- 
gewiesen wurde, verdienen da schliesslich Erwähnung. 

Die Exoplasmalehre, um die es sich handelt, braucht vor 
allem eine sichere Grundlage. Es handelt sich in ihr um dreier- 
lei Sachen: Erstens darum, ob die allererste Anlage der ver- 
schiedenen Grundsubstanzen wirklich plasmatisch ist, zweitens 
darum, ob es sich in ihnen auch später um verändertes Proto- 
plasma handelt, und ob dieses den früher im ganz engen Sinne 
angewendeten Namen „Exoplasma“ tragen darf und schliess- 
lich darum, ob die Grundsubstanzen einmal fertig, auch selb- 
ständig leben können, oder ob sie von den Zellen, von denen 
sie abstammen, vollkommen abhängig sind. Von allen diesen 
Fragen wird uns die zweite besonders interessieren, denn nach 
ihr muss sich ja die Nomenclatur richten. 

Ich selbst habe mich mit der Frage der Analogie der wirk- 
lichen „Exoplasmen“ mit Grundsubstanzen bereits einmal 
(1903, b) beschäftigt, und zwar habe ich damals den Knorpel, 
also einen der schönsten Typen der Grundsubstanzgewebe mit 
dem Gewebe der Chorda dorsalis verglichen, dessen Zellen ein 
wirkliches Exoplasma besitzen. Seit der Zeit fühlte ich immer 
deutlicher, dass man da neben dem Chordagewebe auch das 
Epithelgewebe, welches ja, was die Exoplasmen betrifft, viel 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. I 


ursprünglichere Verhältnisse aufweist, noch mehr in Vergleich 
ziehen sollte, als es bisher geschehen ist. Das Epithelgewebe 
habe ich jedenfalls mehrmals in meinen Arbeiten und zwar auch 
vom Standpunkte der Exoplasmalehre besprochen, doch han- 
delte es sich immer entweder nur um Einzelheiten oder um be- 
stimmte Epithelarten (1899, 1902, 1903). In folgender Abhand- 
lung, in der ich die Lücke, die da wirklich besteht, nach 
meinen Kräften auszufüllen suchte, soll jetzt eine systematische 
Untersuchung über das Exoplasma und die mit ihm immer 
zusammenhängenden Tonofibrillen — Protoplasmafasern — 
enthalten sein. 

Zum Objekt meiner Untersuchungen habe ich die Epidermis 
der Wirbeltiere gewählt und nur gelegentlich habe ich auch 
das der ersteren ungemein nahestehende Epithel der Mund- 
höhle (obere Wand derselben) berücksichtigt. Ich werde hier 
alle jene Teile, welche die mechanischen Aufgaben der Zellen 
zu besorgen haben und alle jene, die ich für exoplasmatisch 
halte, besprechen. Speziell sind es die Protoplasmafasern oder, 
allgemeiner gesagt, „Tonofibrillen‘‘ der Zellen, die Zellmem- 
branen, welche diese in der Regel enthalten, Vorrichtungen, 
welche die Zellen an ihrer freien Oberfläche zu schützen helfen 
(Deckplatten, Grenzsäume der Aut.) und schliesslich Vorrich- 
tungen, welche zum besseren Verbinden der Epidermiszellen 
mit dem darunter liegenden Bindegewebe dienen. Die verschie- 
denen Drüsenzellen, an welche besonders die Epidermis der 
niederen Vertebraten so reich ist, lasse ich vorerst beiseite und 
werde erst im zweiten Teile der Arbeit einige von ihnen, be- 
sonders die eigentümlichen Kolbenzellen, welche vom Stand- 
punkte der Exoplasmalehre sehr interessant sind, besprechen. 

Bei meinen Untersuchungen habe ich womöglich auch auf 
junge Entwickelungsstadien der Epidermis Rücksicht genom- 
men. Es handelte sich mir darum festzustellen, wie die Tono- 
fibrillen und die übrigen oben erwähnten Gebilde entstehen, 


10 F. K. STUDNICKA, 


und ob sich da Analogien mit Verhältnissen, die in jungen 
Grundsubstanzgeweben herrschen, nachweisen liessen. 

Das Studium aller dieser Einzelheiten war mit gewissen 
Schwierigkeiten verbunden. Die Bewältigung des umfangreichen 
und sehr verschiedenartigen Untersuchungsmateriales war an 
sich selbst nicht ganz leicht und dazu zeigte es sich notwendig, 
überall die stärksten Vergrösserungen, welche uns die heutige 
Mikroskopie zur Disposition stellt, anzuwenden. Bei meinen 
Untersuchungen habe ich eine achromatische Zeisssche Im- 
mersion 1/,, und eine apochromatische derselben Firma: 1,5 
mit starken Kompensationsokularen angewendet, und zwar 
immer mit Öl am Kondensor (Kondensor N. Ap. 1,40). Die 
Anschaffung des Apochromates war mir nur mit der Hilfe 
einer Subvention, die mir vom löbl. Landesausschusse der 
Markgrafschaft Mähren (dem ich an dieser Stelle noch be- 
sonders meinen Dank ausspreche) erteilt wurde, ermöglicht. 

Die Fibrillen und die exoplasmatischen Partien, um die es 
sich mir bei meinen Untersuchungen gehandelt hat, sind ziem- 
lich resistenzfähig und erhalten sich auch an solchen Objekten, 
die nicht gerade tadellos fixiert wurden, trotzdem konnte ich 
mich sehr bald davon überzeugen, dass verschiedene Fixierungs- 
methoden manchmal recht abweichende Resultate geben. Des- 
halb war es nötig, mit verschiedenen Methoden fixierte Ob- 
jekte zur Untersuchung zu wählen, damit eventuelle Fehler 
möglichst eliminiert werden. Am meisten kamen Sublimat und 
eine Reihe von Pikrinsäuregemische zur Anwendung. Von 
Färbungsmitteln habe ich ausser gewöhnlichem Delafield- 
schem Hämatoxylin (Nachfärbung mit Eosin, nach van Gies- 
son oder mit Orange G) und ausser Saffranin hauptsächlich 
Heidenhains Eisenhämatoxylin, der in verschiedenen Ab- 
stufungen entfärbt wurde, benützt. Die Nachfärbung wurde 
dann entweder so wie im ersten Falle oder mit Bordeau R. 
erzielt. Die Plasmastrukturen und besonders die Protoplasma- 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 11 


faserungen kann man an solchen Präparaten meistens so deut- 
lich zu sehen bekommen, dass ich von der Anwendung spezieller 
Methoden vollkommen absehen konnte. 

Bei der definitiven Bearbeitung meines Themas stand mir 
eine grosse Anzahl von Präparaten und Aufzeichnungen aus 
früheren Jahren zur Disposition, denn ich beschäftigte mich mit 
der Sache mit Unterbrechungen seit längerer Zeit. Sonst habe 
ich reichhaltiges Material, das ich mir früher schon an den zoolo- 
gischen Stationen in Triest, Neapel und Bergen gesammelt habe, 
zur Verfügung gehabt. Eine Reihe von Objekten konnte ich mir 
ausserdem im vorigen Jahre bei der Gelegenheit meines Aul- 
enthaltes an der k. k. zoologischen Station in Triest anschaffen 
und frisch zum Zwecke der vorliegenden Arbeit fixieren. 

Was die Reihe der untersuchten Tiere betrifft, so sollen 
hier wenigstens die wichtigsten Typen genannt werden: 

Leptocardier: Amphioxus; erwachsene Exemplare und 
junge Tiere. 

Cyclostomen: Myxine glutinosa, Petromyzon. Vom 
letzteren erwachsene Tiere, Larven und Embryone verschie- 
denen Entwickelungsgrades. 

Holocephalen: Chimaera monstrosa. Nur das Epithel 
der Mundhöhle, welches ich vor einiger Zeit schon anderswo 
(1903) beschrieben habe. 

Selachier: Hauptsächlich erwachsene Tiere von Acan- 
thias, Mustelus, Spinax, Scyllium, Raja und Torpedo. Von 
Spinax und Acanthias standen mir auch ältere, von Pristiurus 
ganz junge Embryonen zur Disposition. 

Ganoiden: Embryone von Acipenser; erwachsene Tiere. 

Teleostier: Eine grosse Reihe von Formen. Ganz be- 
sonders Anguilla, Amiurus, Cobitis, Lebias. (Näheres im 
Texte). 

Amphibien: Von Urodelen: Larven von Triton und Sala- 
mandra und erwachsene Salamandra; Diemyetylus. — Von 


12 F. K. STUDNICKA, 


Anuren: Larven aller unserer Anurengattungen und erwachsene 
Rana und Bufo. 

Reptilien und Vögel: Wurden nur nebenbei berück- 
sichtigt. Von ersteren z. B. Cistudo, Pelias, Lacerta, Tropido- 
notus. Von Lacerta und Tropidonotus auch Embryone. 

Säugetiere: Besonders wurde Epidermis von Mus, 
Cavia, Bos an Embryonen, weiter die dicke epidermale An- 
lage der Hufe von Bos und Equus an jungen Feten dieser 
Tiere und die fertige Epidermis an Mus, Cavia untersucht. 
Vom Menschen standen mir 21/, Monate, 31/, Monate und 
8 Monate alte Feten und ausserdem gut fixierte Partien von 
Amputationen stammender Epidermispartien der unteren Extre- 
mität des erwachsenen Menschen zur Disposition. 


I. Specieller Teil. 


Typische Epidermiszellen und ihre Strukturen. 


I. Amphioxus lanceolatus. 
(Taf. 1/2, Fig. 1-15.) 

Die Epidermis von Amphioxus hat, wie allgemein bekannt, 
den Bau eines einschichtigen Epithels, dessen, je nach der 
Körperstelle, um die es sich handelt, entweder langeylindrische 
oder eubische Zellen dicht aneinanderliegen und sich mit ihren 
Seitenwänden fast berühren. Das Aussehen und das gegen- 
seitige Verhalten der Zellen kann auch an gut fixierten Prä- 
paraten ziemlich verschieden sein, was dadurch bedingt ist, 
dass die Zellen leicht schrumpfen und sich voneinander ab- 
ziehen. Man erhält dann Bilder, wie sie früher meistens ab- 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 13 


gebildet wurden, und an denen die Zellen in gewissen Ab- 
ständen voneinander stehen. Neuestens hat Joseph (1902) 
auf einen Umstand hingewiesen, durch den man sich diese 
Schrumpfbarkeit der Zellen erklären kann. Die Epidermiszellen 
enthalten massenhaft kleine oder grössere Kristalloide, deren 
Substanz beim Fixieren der Objekte leicht aufgelöst und aus 
der Zelle entfernt werden kann, worauf die Zellen ihren Um- 
fang verkleinern müssen. Auch ich finde, dass die Zellen an 
solchen Präparaten, an denen die Kristalloide erhalten geblieben 
sind (vergl. Taf. 1/2 Fig. 5), dichter aneinander liegen, obzwar 
sie sich meistens auch hier nicht direkt berühren. Für unsere 
Zwecke ist die Schrumpfung der Zellkörper, soweit sie nicht 
besonders auffallend ist, eigentlich von Vorteil. Man kann, 
wenn die Zellen etwas geschrumpft sind, gewisse Eigentüm- 
lichkeiten der Epidermis, die Zellbrücken z. B., leichter be- 
obachten als dort, wo die Zellen dicht aneinander gedrängt 
sind, was ja, nebenbei gesagt, auch durch Schwellung ihrer 
Körper bedingt sein kann. Die Fixierungsflüssigkeiten, welche 
die Substanz der Kristalloide aufgelöst haben, brauchten des- 
halb noch nicht die exoplasmatischen Partien der Zellen, welche 
ja resistenzfähiger sind als alles übrige, auf eine bemerkbare 
Weise zu alterieren!). Da ich ausserdem verschieden (mit fast 
allen üblichen Mitteln) fixierte Präparate möglichst sorgfältig mit- 
einander verglichen habe, ehe ich zu den unten besprochenen 
Resultaten gelangt bin, scheinen mir auffallendere Irrtümer 
in der Beobachtung ziemlich ausgeschlossen zu sein. 

Als „exoplasmatisch“ fasse ich in den Epidermiszellen von 
Amphioxus und jener Wirbeltiere, die später zur Besprechung 
kommen sollen, alle jene Teile auf, die zum Schutze des inneren 
weichen protoplasmatischen Körpers, des Endoplasmas, da sind, 


1) Vergl. z. B.. unsere Taf. 1/2, Fig. 7, die nach einem mit Müller- 
scher Flüssigkeit konservierten und teilweise macerierten Objekte gezeichnet 
wurde. 


14 F. K. STUDNICKA, 


welche die Epidermis oben bedecken, und welche die Epidermis- 
zellen unten am Corium befestigen helfen. Aus Gründen, die 
später zur Besprechung kommen, rechne ich dazu auch die 
Intercellularverbindungen des Gewebes. Es handelt sich also 
um folgende Bestandteile: 1. Die Zellmembran mit ihren Proto- 
plasmafasern und den mit ihr innig zusammenhängenden Zell- 


Cr. 


Fig. 1. 


Drei Epidermiszellen von Amfioxus. Schematisch. Zwei davon durchgeschnitten, 
eine von der Oberfläche gesehen. C.Cuticula. D. Deckplatte. B. Basalplatte. 
Cr. Corium. 


brücken, 2. die sogenannte Deckplatte der oberen freien Fläche 
der Zellen, 3. die darauf liegende Cuticularschichte und endlich 
4. die sogen. Basalplatte. 


1. Die Zellmembran. 


Die Zellmembran der Epidermiszellen von Amphioxus hat 
bisher wenig Beachtung gefunden. Joseph (1902, S. 35) er- 
wähnt sie als „eine dünne äussere Ectoplasmaschichte, die 
etwas dichter und stärker färbbar erscheint“. K. S. Schnei- 
der (1902) findet Fibrillen in der von ihm ebenfalls nur für eine 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 15 


besondere Plasmaschicht gehaltenen Zellmembran. Sie sollen 
nach ihm von der Deckplatte kommen und „verteilen sich 
erst am Sockel wieder über die ganze Zellbreite‘“. 

Die Zellmembran ist immer deutlich doppelt konturiert 
und gleichmässig dünn; sie hüllt den endoplasmatischen Kör- 
per der Zelle vollkommen ein. Da wo die Zellen, oft infolge 
deren Schwellung, dicht aneinander liegen, verkleben die Mem- 
branen miteinander, und es kann den Anschein haben, als ob 
zwischen ihnen einheitliche Scheidewände vorhanden wären; 
an mässig geschrumpften Zellen sieht man immer deut- 
lich die selbständige Membran. Schon bei ganz jungen, etwa 
1 cm langen Larven sah ich überall selbständige Zellwände 
(Taf. 1/2 Fig. 11), und man kann nicht im geringsten daran 
zweifeln, dass jede Zelle nach jeder Zellteilung !) sofort ihre 
eigene Zellmembran erhält. Die Zellwände lassen sich wahr- 
scheinlich, wenn man von der Zellteilung absieht, bis auf die 
Begrenzungsmembranen der Zellen der Gastrula und der Fur- 
chungszellen zurückführen. Von der Gastrula erwähnt z. B. 
Klaatsch (1898), dass hier die Zellen voneinander entfernt 
und durch Zellbrücken verbunden sind. Auch in den darauf 
folgenden Stadien, von welchen mir nähere Berichte fehlen, 
werden die Zellen kaum anders als in der angegebenen Weise 
miteinander zusammenhängen und eigene Wände besitzen. 

An passend fixierten und mit Eisenhämatoxylin stark ge- 
färbten Präparaten, an denen die Zellmembran durch dunkle 
Färbung hervortritt, sieht man deutlich, dass sie auch die 
obere Seite der Endoplasmazelle da, wo darüber die Deck- 
platte liegt, bedeckt, und man kann sie an solchen auch an 
der unteren Seite, wo sie an die Basalplatte grenzt, beobachten 


1) Bei Amphioxus kann es sich natürlich nur um Längsteilung der eylin- 
drischen Zellen handeln. Ich habe z. B. Zellen gefunden, die wohl infolge 
unterbrochener Zellteilung in ihrem oberen Teile „zweiköpfig‘ waren und zwei 
Deckplatten trugen, anderswo sah ich mit zwei Zellkernen versehene breite 
tonnenförmige Zellen. 


16 F. K. STUDNICKA, 


(Taf. 1/2 Fig. 4, 5). Alle Präparate zeigen dies nicht gleich deut- 
lich; es färbt sich nämlich manchmal die Substanz beider 
Platten in demselben Tone, und so ist dann eine Unterscheidung 
unmöglich (Taf. 1/2 Fig. 6). 

Die Zellmembran ist nicht strukturlos. Sie enthält, wie 
Schneider (1902) zuerst gefunden, feine längsverlaufende 
Fibrillen, welche die Bedeutung von Tonofibrillen (Heiden- 
hain [1900]) haben und mit den von anderswoher bekannten 
„Protoplasmafaserungen“ (Kromayer [1892]) in eine Reihe 
zu stellen sind. Die Fibrillen verlaufen nicht besonders dicht 
aneinander und (an Präparaten wenigstens!) nicht ganz parallel 
untereinander; sie verbinden sich hie und da zu dickeren 
Strängen und verlaufen wieder anderswo vereinzelt. Ich konnte 
sie nır nach Eisenhämatoxylinfärbung und mit der Hilfe der 
stärksten Vergrösserungen beobachten (Taf. 1/2 Fig. 10). In die 
Deckplatte und in die Basalplatte hinein konnte ich sie nicht 
verfolgen. Das erstere wurde von Schneider beobachtet und 
abgebildet. Die Zellmembran besteht jedenfalls aus einer festen, 
anscheinend homogenen Substanz, in der sich festere Ver- 
stärkungsfibrillen (Tonofibrillen) ausgebildet haben. 

An die äussere Oberfläche der Zellmembran setzen sich 
die Zellbrücken (Intercellularverbindungen) an, welche später 
unten besonders besprochen werden, die innere Oberfläche 
grenzt unmittelbar an das eigentliche Plasma der Zelle, das 
Endoplasma. Wichtig von unserem Standpunkte aus sind Fälle, 
in denen sich an einzelnen Zellen, manchmal sieht man so 
etwas auch an grossen Partien der Präparate, der innere plas- 
matische Zellkörper von der Zellmembran abgelöst hat (Taf. 1/2 
Fig. 13). Es spricht dies dafür, dass beide nicht so innig 
miteinander zusammenhängen, wie man sonst gedacht hätte. 
Der Unterschied der Membransubstanz und des inneren Plas- 
mas wird wohl, wie es ja durch die vollkommen verschiedene 
Funktion leicht erklärlich, sehr gross sein, und doch können 


Versleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 17 


wir die Zellmembran nicht für eine einfache Ausscheidung 
des inneren Zellkörpers halten; ganz sicher handelt es sich 
da nur um ein Exoplasma. Besonders die komplizierte Struk- 
tur der eigentlich schon ausserhalb der Zellmembran, liegen- 
den Deckplatte der fertigen Zellen spricht dafür, dass es sich 
da um zu speziellen Zwecken adaptierte Teile der plasmatischen 
Zelle handelt. Noch deutlicher spricht dafür jedenfalls ein Ver- 
gleich mit den Verhältnissen bei anderen Vertebraten, auf 
welche wir später in dieser Arbeit zu sprechen kommen. 


Der Inhalt der Zelle, ihr Endoplasma, hat für uns an dieser 
Stelle eine nur untergeordnete Bedeutung, doch soll hier wenig- 
stens folgendes von ihm angegeben werden: Man findet in 
ihm neben einem basal liegenden Zellkerne entweder die von 
Joseph (1902) gefundenen Kristalloide in verschiedener 
Menge und in verschiedener Grösse (Taf. 1/2 Fig. 5, 8a, 13; sie 
verhalten sich so, wie es Joseph beschreibt) oder man findet 
runde, vielleicht durch Veränderung resp. teilweise Auflösung 
der ersteren entstandene Körnchen im Inneren der Zellen 
(Fig. 4). An solchen Präparaten, an welchen die Secretpartikei 
dieser oder jener Art fehlen, resp. aus denen sie beim Fixie- 
rungsprozess entfernt wurden, findet man in der Regel zwischen 
dem Zellkern und der Deckplatte eine kleine, oft längliche 
Partie verdichteten Protoplasmas, weiches einige Körnchen 
(vielleicht Centriolen ?) enthält (Taf. 1/2 Fig. 9). 


2. Die Deckplatte. 


Die Deckplatte (Cutieula, Cuticularsaum usw.) von Am- 
phioxus wurde zuerst von Leuckart und Pagenstecher 
(1858) gefunden. Langerhans (1876) erwähnt sie als „eine 
dicke porentragende Cuticula“, auch Rolph (1876) kennt sie 
nur als einen „porösen breiten Saum“. Näher hat sich mit 
dieser Schichte Wolff (1889) beschäftigt, der unter anderem 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 117. Heft (39. Bd., H. 1). 2 


18 F. K. STUDNICKA. 


darauf hinweist, dass sie den Namen ‚Cuticula‘“ nicht ver- 
dient: es ist ihm nämlich auf ihrer Oberfläche eine weitere 
wirkliche Cutieularschichte zu finden gelungen. Auch diese wird 
uns in dieser Arbeit, jedoch erst später unten, beschäftigen. 
Studnieka (1897 b), der die Angabe W olffs betreffend der 
eigentlichen Cuticula bestätigen konnte, benützt zuerst den 
Namen „Deckplatte‘“, wodurch er betonen will, dass die be- 
treffende Struktur mit eigentlichen Cuticularschichten nichts 
gemeinschaftlich hat. Auf Untersuchungen an Petromyzon 
sich stützend und unter gleichzeitiger Berücksichtigung der 
Verhältnisse bei Amphioxus sucht er nachzuweisen, dass die 
Deckplatte nicht einfach porös ist und dass sie auch nicht 
aus dicht liegenden Stäbchen besteht, wie es noch von Wolff 
angenommen wurde. Es handelt sich da vielmehr um ein 
Lamellensystem, wobei die einzelnen Lamellen die bekannte 
senkrechte Streifung des Saumes bedingen. Zwischen den La- 
mellen befinden sich enge prismatische, oben offene Alveolen. 

Vignon (1902) hält die soeben erwähnten Deutungen der 
Amphioxusdeckplatten für zu schematisch. „I s’agit icı d’un 
complex moin facile a ramener & un type simple.“ Trotzdem 
rechnet er die Deckplatte zu jenem Typus der Oberflächen- 
strukturen, die er unter dem Namen „Plateaux alveolaires ou 
spumeaux“ subsumiert. Die in demselben Jahre (1902) er- 
schienene Arbeit von Joseph enthält nur wenige Angaben 
über die Struktur der Deckplatte. Es wird da nur ihr streifiges 
Aussehen erwähnt. Die „wabige Struktur“ soll an Flach- 
schnitten nicht mit derselben Deutlichkeit nachweisbar sein, 
wie bei Amphibien. Seine Fig. 50, Taf. II stellt die Deck- 
platte als einen dicken homogenen Saum vor, in dem ganz 
unregelmässig und in mehreren Schichten dunkle Secretmassen, 
der Inhalt der Waben, verteilt sind. Ähnliche Abbildungen sind 
auch in seinen neueren Arbeiten enthalten. 

Genauere Angaben enthält das Lehrbuch von K.C.Schnei- 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 19 


der (1902). Nach diesem Autor soll die Deckplatte „gleich- 
mässig längsfaserig struiert‘“ sein. „Am Zellhals sammeln sich 
die aufsteigenden Fäden sämtlich ‘oder zum Teil (?) zu einer 
Membran, d. h. sie lassen sich in diejenigen der Zellmembran 
verfolgen.“ „Im Endabschnitt der Zelle“ sind die Fäden „ent- 
weder in toto verdickt und schwärzen sich dann stark oder 
es liegen ihnen einzelne grobe schwärzbare Körnchen an.“ 
Es ist höchst wahrscheinlich, dass die zuletzt von Schnei- 
der erwähnten Gebilde einfach den Secretmassen Josephs 
entsprechen. 

Die Resultate, zu denen ich jetzt komme, sind die fol- 
genden: 

An jungen etwa 1 cm langen Amphioxuslarven, welche 
die Bewimperung längst verloren haben, fand ich die obere 
Wand der Epidermiszellen bedeutend dicker als die anderen. 
Eine besondere Struktur liess sich da nicht beobachten, und 
es schien, als ob man da mit einer einfachen lokalen Ver- 
diekung zu tun hätte. Bei nur wenig älteren und bei erwachsenen 
Tieren findet man überall an der Epidermis die bekannte Deck- 
platte, welche noch heute meistens unter dem Namen „Cuti- 
cula‘“ bekannt ist, obzwar schon 1889 Wolff die Unrichtig- 
keit dieser Bezeichnung bewiesen hat. Die Dicke dieser Schicht 
ist am geringsten am Bauche der Tiere, wo auch die Epidermis- 
zellen sehr niedrig sind; auch hier behält sie ihre charakteristi- 
sche Struktur, welche im folgenden näher besprochen wer- 
den soll. 

Wie ich zuerst 1897 (b) angedeutet habe, besteht die Deck- 
platte aus einem Lamellensysteme, welches zwischen sich lange 
cylindrische oder prismatische, die ganze Dicke der Deckplatte 
durchsetzende Lücken oder Alveolen übrig lässt. Bei der 
Seitenansicht sieht man in günstigen Fällen die Lamellen als 
dunkle Striche (Taf. 1/2 Fig. 1, 5, 9), bei der Ansicht von 
oben oder an dünnen Horizontalschnitten sieht man eine, je- 

9% 


0 F. K. STUDNICKA, 


doch nicht besonders regelmässige ‚„Pleurosigmastruktur‘ 
(Taf. 1/2 Fig. 14). Von einem „porösen“ Saume kann man da, 
obzwar die Horizontalschnitte solche Bilder liefern, keinesfalls 
sprechen. Die „Poren“ sind vielmals breiter als die zwischen 
ihnen übrig bleibenden Substanzmassen und sind unten, gegen 
das Endoplasma zu, immer abgeschlossen und zwar nicht durch 
die Zellmembran, welche hier liegt, allein, sondern durch die- 
selbe Substanz, aus der die Lamellensysteme bestehen. 

Meistens lässt sich die eigentliche, soeben kurz charak- 
terisierte Bauweise der Deckplatte nicht so leicht erkennen. 
An Schnitten, die nur wenig schief zu der Richtung der La- 
mellen geführt wurden, bekommt man gleich andere Bilder, 
und ausserdem wirkt meistens, und dies ist sehr wichtig, der 
Inhalt der Alveolen auf den Beobachter in hohem Maasse ver- 
wirrend. Ich lasse zu, dass diese Bauweise nicht in allen 
Fällen rein schematisch durchgeführt ist, dass die Alveolen 
manchmal ungleich gross und vielleicht hie und da in zwei 
übereinanderliegende geteilt sind, doch habe ich trotzdem bei 
aufmerksamer Beobachtung an allen der verschieden fixierten 
Objekte das oben erwähnte Schema verwirklicht gesehen. Am 
besten konnte ich mich von der Bauweise der Deckplatte an 
macerierten Epidermiszellen eines in Müllerscher Flüssig- 
keit fixierten Exemplares überzeugen, wo die betreffende 
Schichte etwas aufgequollen war (Taf. 1/2 Fig. 7). Besonders 
an den zuletzt erwähnten Präparaten konnte man sehr deut- 
lich beobachten, dass die Alveolen oben offen sind; man hat 
hier eigentlich mit tiefen Gruben was zu tun, welche oben 
nur durch die Wolffsche Cuticula verschlossen sind. 

Die Substanz, aus der das Lamellensystem der Deckplatte 
besteht, ist jedenfalls dieselbe wie jene der Zellmembran. Die 
oben erwähnten geringen Unterschiede in der Färbbarkeit und 
Lichtbrechungsvermögen haben kaum eine andere Bedeutung 


als die Unterschiede zwischen älteren und neueren Exoplasma- 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 2] 


schichter in anderen Zellarten. Eine weitere Struktur habe 
ich in der Deckplatte nirgends gefunden. Die oben erwähnten 
Tonofibrillen verlaufen, wie ich übrigens schon angedeutet habe, 
soviel ich beurteilen kann, kaum in ihrem Bereiche. Das ein- 
zige, was ich hier meistens beobachten konnte, war eine 
Schichte von stärker lichtbrechenden und mit Eisenhämat- 
oxylin schwarz sich färbenden Knötchen, welche man bei Seiten- 
ansicht an den oberen Rändern der Lamellen finden kann 
und die an etwas dickeren Schnitten das Aussehen einer einzigen 
dunkel gefärbten Grenzschichte haben kann (Taf. 1/2 Fig. 5, 
6, 8b). Es handelt sich da, wie in allen später zu besprechen- 
den Fällen, um ein besonderes Verhalten der oberen Ränder 
der Lamellen; wirkliche selbständige Knötchen gibt es da 
nicht. In einem Falle, auf den sich die Fig. 1 bezieht, impo- 
nierte mir diese Schichte als eine von zwei scharfen Kon- 
turen begrenzie, ziemlich dicke lichtbrechende Lamelle, welche 
man sehr leicht mit der Wolffschen Cuticula verwechseln 
könnte. Jedenfalls handelt es sich da um eine besondere Um- 
wandlung der oberen Lamellenränder, welche fester sein 
brauchen als das übrige. 

Was den Inhalt der Alveolen der Deckplatte betrifft, so 
ist es klar, dass hier ein besonderes Sekret der Epidermis- 
zellen abgelagert wird, welches erst später unter Umständen 
nach aussen abgegeben werden kann. An Eisenhämatoxylin- 
präparaten kann man im Innern der Deckplatte dunkel bis 
schwarz gefärbte Körperchen beobachten, deren Masse mit den- 
jenigen der Josephschen Kristalloide nicht identisch zu sein 
scheint. Man kann wenigstens die Secretmassen auch an sol- 
chen Präparaten gefärbt sehen, an denen die Kristalloide 
fehlen oder vollkommen entfärbt sind (Fig. 3, 4, 6). Dagegen 
findet man im Inneren des Endoplasmas, in der Regel gleich 
unter der Deckplatte dunkel gefärbte runde Körnchen, deren Sub- 
stanz wahrscheinlich mit jenem Sekrete identisch ist. Aus- 


22 F. K. STUDNICKA, 


geschlossen ist es jedenfalls nicht, dass es sich da doch nicht 
um eine Modifikation der Kristalloidensubsianz handeln könnte. 

Die Secretmassen liegen entweder in der Form kugelförmiger 
Körper in unteren Partien der Alveolen (Fig. 8B) oder, und dies 
meistens, füllen sie vollkommen den inneren Raum derselben, 
so dass man an solchen Stellen oft förmliche Negativbilder der 
Deckplatte zu sehen bekommt (vergl. Taf. 1/2 Fig. 3). In hohen 
Deckplatten, wie solche die Epidermiszellen des Rückens und 
der Körperseiten tragen, haben die Secretmassen in der Regel 
eine umgekehrt kolbenförmige Gestalt (vergl. unsere Textfig. 1), 
in niedrigen Deckplatten des Bauches diejenige von kurzen 
Prismen. Sehr oft liegen auch die Massen in der Deckplatte 
unregelmässig verteilt, und so bekommt man solche Bilder, 
wie es diejenigen sind, welche Joseph bei verschiedenen Ge- 
legenheiten veröffentlicht hat. (Vergl. z. B. seine Arbeit 1902, 
Taf. 3/4, Fig. 50). 

Die in den Alveolen abgelagerten Secretmassen können, 
wie ich bereits gesagt habe, aus denselben nach aussen ab- 
gegeben werden. Am deutlichsten konnte ich mich davon an 
mit Flemmingscher Flüssigkeit fixierten Objekten, an 
denen die Wolffsche Cuticula vorzüglich erhalten und sehr 
dick war, überzeugen. Die Secretmassen ragen hier entweder 
teilweise in den Bereich der Cuticula hinein oder sind sie 
in dieselbe schon vollkommen übergegangen (vergl. Taf. 1, 
Fig. 6). Die Cuticula ist, wie man schon daraus schliessen; 
muss, sehr weich, und sie lässt die Secretmassen wirklich : 
auch vollkommen hindurchtreten. Sehr oft findet man ab- 
gerundete oder noch längliche Secretkörperchen auf der freien 
Fläche der Cuticula angeklebt, deren Grösse wie auch Ver- 
halten gegenüber den Farbstoffen genau noch mit denen der 
noch im Inneren der Alveolen eingeschlossenen Secrete ent- 
sprechen. 


Die einzelnen Deckplatten sind, abgesehen von den Zell- 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 25 


brücken, die erst später zur Besprechung kommen sollen, 
durch deutliche, wie es scheint bandförmige „Verschlussleisten” 
(Cohn) miteinander verbunden. Man kann solche an Eisen- 
hämatoxylinpräparaten, jedoch nicht in jedem Falle deutlich 
genug, beobachten (Fig. 8, 8a). Zuerst wurden sie bei Am- 
phioxus von K. C. Schneider (1902) gesehen, Joseph er- 


wähnt sie in seinen Arbeiten nicht. 


3. Die Wolffseche Cutieula. 


Wie es Wolff (1889) zuerst angegeben hat, ist die 
Epidermis von Amphioxus oben von einer echten, homo- 
genen, überall zusammenhängenden Cutieularschicht bedeckt, 
welche nach der Ansicht dieses Forschers derjenigen der 
Evertebraten entsprechen sollte. Alle Autoren, welche sich 
seit der Zeit mit unserem Objekte beschäftigt haben, erwähnen 
diese Schicht. 

In der Regel handelt es sich da um eine vollkommene 
homogene und dann oben meist durch eine glatte scharfe 
dunklere Linie begrenzte Schichte (Taf. 1/2 Fig. 8). In selteneren 
Fällen kann man in ihr eine etwa schaumartige Struktur und 
hie und da grössere Vacuolen beobachten und ist sie dann 
nach aussen weniger scharf abgegrenzt (Taf. 1/2 Fig. 9). Sehr 
oft sieht man in ihr auch eine granuläre Struktur oder einen 
Zerfall, wie in kleine Körnchen, doch in solchen Fällen kann 
es sich auch um die oben erwähnten Secretmassen handeln, 
die aus der Deekplatte in die weiche Cuticularsubstanz über- 
tretend eine solche Bauweise derselben vortäuschen. Die Cuti- 
cularschichte, so werden wir sie trotz einiger Bedenken, die 
sich dagegen erheben könnten, auch hier nennen, ist entweder 
bedeutend dick, manchmal sogar ebenso dick wie die darunter 
liegende Deckplatte (vergl. Taf. 1/2 Fig. 6), in anderen Fällen 
handelt es sich aber nur um eine minimal dünne Schichte, die 


24 F. K. STUDNICKA, 


sich leicht mit der oben erwähnten (scheinbaren) Knötchen- 
linie des oberen Randes der Deckplatten verwechseln lässt. 
Es ist sehr wahrscheinlich, dass es sich im zuletzt erwähnten 
Falle sehr oft nur um einen durch Schrumpfung bedingten 
Zustand handelt. 

Die „Cuticularsubstanz‘“ muss bedeutend weich sein. Man 
kann es schon aus dem oben erwähnten Faktum schliessen, 
dass die Secrete der Deckplatten durch sie nach aussen ab- 
geführt werden (präformierte Poren gibt es hier ganz sicher 
nicht!) und besonders spricht dafür der Umstand, dass sie 
sehr leicht bei Fixierung oder später aufgelöst wird, so dass 
sich manchmal nicht die geringste Spur von ihr erhält. Jene 
Fälle, in denen die Cuticula oben von einer unebenen Grenze 
begrenzt wird, lassen sich durch teilweise Auflösung erklären, 
sehr oft findet man übrigens nur die aus der Deckplatte aus- 
getretenen Secretmassen an der Stelle der aufgelösten Cuticula. 
Nach Kalilauge soll sich (Wolff, 1889) die Cuticula unver- 
ändert erhalten, während die Deckplatte dabei aufquillt. 

Der Umstand, dass die Cuticula manchmal fehlt, wird von 
Wolff und nach ihm besonders von Joseph (1902, S. 34) 
erwähnt, letzterer sagt, dass er die Cuticula „nicht immer, 
vor allem nicht nach jeder Konservierungsmethode” ge- 
sehen hat. Mir selbst gelang es, da mir frisches Material 
nicht zur Disposition stand, nicht festzustellen, welche Reagen- 
tien es sind, welche die Cuticula zur Auflösung bringen. Nach 
der Fixierung mit Säuren (Acid. nitrie. z. B.) sah ich sie meistens 
gut erhalten, wenn auch wohl wegen Schrumpfung sehr dünn, 
nach Formol-Sublimat dagegen aufgelöst. Am besten wird sie, 
wie ich bereits sagte, durch Flemming sche Flüssigkeit fixiert. 

Die Substanz, aus der die Cuticula besteht, färbt sich 
mit allen Plasmafarbstoffen. Mit Delafieldschem Hämato- 
xylin färbt sie sich meistens schwach blau, an Eisenhämatoxylin- 
präparaten ist sie leicht grau. Sie unterscheidet sich wesent- 


Anatom.. Hefte, IAbteilung 117 Heft (39Bd.H 1) - 
Taf. 12. 


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Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 25 


lich vom Exoplasma der Deckplatten und scheint auch mit 
den Secretmassen, die sich in ihren Alveolen ansammeln, nichts 
gemeinschaftlich zu haben. Diese Secretmassen färben sich 
erstens vollkommen anders als die Cuticularsubstanz und dann, 
und dies spricht am entschiedensten dagegen, dass beide Sub- 
stanzen identisch sein könnten, beobachtet man an gut er- 
haltenen Präparaten gar zu oft auf der äusseren Oberfläche 
der Cuticularschichte die ausgeschiedenen, an Eisenhämatoxylin- 
präparaten dunkel gefärbten Secretkörnchen. Das Vorkommen 
von solchen ausserhalb der Cuticula wäre doch sehr schwer 
erklärlich, wenn die Substanz der Cuticula selbst eine ein- 
fache, der ersteren identische Secretmasse sein sollte. 

Über die Entstehungsgeschichte der Wolffschen Cutieula 
des Amphioxus kann ich trotz aller Nachforschungen keine 
bestimmte Angaben machen. Falls es sich in ihrer Sub- 
stanz um eine Sekretmasse handeln sollte, so musste 
diese schon die dritte sein, welche die Epidermiszellen 
vorzubereiten fähig sind, denn sowohl die Substanz der oben 
erwähnten Sekretmassen wie diejenige der Kristalloide ist 
von ihr wesentlich verschieden. Um eine einfache Schleim- 
schichte handelt es sich da auch ganz sicher nicht; die 
Masse verhält sich gegen Farbstoffe ungefähr so wie das 
Protoplasma. Es wird mir vielleicht erlaubt sein, die Ver- 
mutung auszusprechen, dass es sich da um eine Schichte von 
extracellulärem Plasma handelt, also um ein Exoplasma ganz 
anderer Art, als es dasjenige der Zellplatte ist. 

Man kann sich die Entstehung der Cuticularschichte etwa 
so vorstellen, dass sie der ehemaligen, etwas verdickten Zell- 
membran entspricht, welche die Epidermiszellen ursprünglich, 
ehe noch die Deckplatte zum Vorschein kam, bedeckte. Nach- 
dem sich die Deckplatten durch Differenzierung des Zellplasmas 
gebildet haben, sind jene Membranen wahrscheinlich mitein- 
ander verschmolzen und auf diese Weise ist eine einheitliche 


36 F. K. STUDNICKA, 


extracelluläre Schichte entstanden, wie wir sie oben genauer 
beschrieben haben. Auf diese Weise kann man sich allein 
erklären, dass die Alveolen der Deckplatte oben offen sind, 
eine Erscheinung, welcher man mehr oder weniger deutlich auch 
in allen anderen Fällen bei den Ichthyopsiden begegnet. Wie 
man sieht, handelt es sich in unserer Erklärung nur um eine 
Hypothese, aber diese scheint mir viel wahrscheinlicher zu 
sein als die Annahme, dass es sich da um ein einfaches Secret 
handeln sollte. Auch dann, wenn also die Cuticula eine plas- 
matische Anlage haben sollte, müsste man damit rechnen, dass 
die Substanz, aus der sie besteht, stark verändert, manch- 
mal wie aufgequollen oder verschleimt ist und sich vollkommen 


passiv verhält. 


4. Die Basalplatte. 


Die „Basalplatte‘“ wird als eine besondere Schichte zuerst 
von Joseph (1900) erwähnt. Er beschreibt sie als eine „sehr 
deutliche, tief dunkelblau gefärbte Schichte, die stellenweise 
im Präparate den Zusammenhang mit den Epithelzellen auf- 
gegeben hat“. Meistens schrumpft sie „in lauter kleine Stücke, 
entsprechend den Basalflächen einer jeden Epithelzelle“. 
Schneider erwähnt in seinem Buche nur „Sockelabschnitte“ 
der Zellen, welche von dichterer Beschaffenheit sein sollen 
und sich mit Hämatoxylin stärker färben. 

Genau so wie oben die Deckplatte, so verbindet sich unten 
mit der Zellmembran eine verhältnismässig dünne, seitlich etwas 
sockelartig erweiterte Basalplatte, welche ebenfalls aus einer 
verdichteten Plasmaart, dem Exoplasma, besteht. Einmal ist 
sie gegen die Zellmembran zu scharf abgesetzt, ein andermal 
wieder scheint es, als ob sie nur eine lokale Verdiekung der- 
selben vorstellen würde (Taf. 1/2 Fig. 6, 7). An Eisenhämatoxylin- 


präparaten sieht man übrigens nicht selten, dass sie dunkel 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 27 


gefärbt ist, während sich die Zellmembran vollkommen entlärbt 
hat (Fig. 3), ein anderesmal sieht man wieder gerade das Gegen- 
teil davon (Fig. 9). Es ist das jedenfalls von der Fixierungsart 
und anderen Umständen abhängig. Eine weitere Struktur lässt 
sich an der Basalplatte nicht beobachten. Die Basalplatten der 
einzelnen Zellen berühren sich, wie es von Joseph (1900) 
nähre beschrieben wurde, seitlich, und so wird das Vorhanden- 
sein einer Basalmembran, welche ja bei Amphioxus überhaupt 
nicht vorhanden ist, vorgetäuscht. Die Zellen sitzen hier mittelst 


ihrer Basalplatten direkt dem Corium der Haut an. 


5. Die Zellbrücken. 


Im Leben liegen die Epidermiszellen fast aneinander und 
dasselbe sieht man auch an gut fixierten Präparaten, an denen 
die Zellkörper nicht geschrumpft, aber auch nicht angeschwollen 
sind. Dass sie sich nicht berühren, kann man daraus schliessen, 
dass man an passenden Präparaten, das ist an solchen, an 
denen die Zellen voneinander ein wenig entfernt sind, zwischen 
ihnen Zellbrücken beobachten kann, welche das Vorhandensein 
wenn vielleicht auch nur minimal enger Intercellularbrücken 
voraussetzen. Es ist klar, dass es sich da um präformierte 
Brücken handelt und nicht vielleicht um Reste, welche da vom 
früheren innigeren Zusammenhange der ganzen Zellflächen 
übrig geblieben wären. Gegen die letztere Auffassung spricht, 
abgesehen von anderem, auch die Anordnung der Zellbrücken. 
Am deutlichsten kann man die dünnen fadenförmigen Zell- 
brücken an zwei Stellen beobachten: am unteren Rande der 
Deckplatte und oberhalb der Basalplatte; hier sind sie am 
häufigsten und verbinden, wie Flächenschnitte zeigen (Taf. 1/2 
Fig. 12), von allen Seiten austretend die Zelle mit allen mit 
ihr benachbarten. Auch anderswo, in der Mitte der Seitenwände, 
kommen Zellbrücken vor, doch sind sie an solchen Stellen 


98 F. K. STUDNICKA, 


weniger deutlich und, vielleicht da sie hier leichter brechen, 
weniger oft zu sehen als an den oben bezeichneten Stellen, 
wo sie massenhafter vorhanden sind (Taf. 1/2 Fig. 2, 3). 
An Flächenschnitten durch geschrumpfte Zellen sieht man 
manchmal, dass die Zellbrücken von rippenartigen Bildungen an 
der Zellwand abgehen; was diese betrifft, so handelt es sich 


da sicher nur um durch Schrumpfung entstandene Artefakte. 


Am besten konnte ich die Zellbrücken an Safraninpräpa- 
raten beobachten; sie färben sich merkwürdigerweise nicht 
oder kaum mit Eisenhämatoxylin. Es spricht dies dafür, dass 
sie in ihrem Inneren keine Tonofibrillen enthalten, denn diese 
werden immer im letzteren Falle gefärbt. Auch von der Sub- 
stanz der Zellmembranen sind sie ganz sicher etwas ver- 
schieden, aber trotzdem kann man sie durchaus nicht für rein 
protoplasmatisch resp. endoplasmatisch halten. Man kann 
nirgends an den Zellmembranen Lücken oder Poren entdecken, 
durch welche sie mit dem Endoplasma zusammenhängen 
würden, und so handelt es sich in ihnen sicher nur für äussere 
Anhänge der Zellmembran. Sie sind somit dem Exoplasma 
zuzurechnen. Sie bestehen aus Protoplasma, welches auf eine 
andere Weise als das der Zellmembran verdichtet ist und dienen 
zum festeren Verbinden der Zellen untereinander. Sie haben 
diese Funktion zusammen mit den Schlussleisten und der Cuti- 
cularschichte zu besorgen. Die Zellbrücken sind bei Amphioxus 
wahrscheinlich primärer Natur. Klaatsch hat vor einiger 
Zeit (1898) bei Amphioxus Zellbrücken und Intercellularlücken 
bis in das Gastrulastadium hinein verfolgt. Da sich die Zell- 
brücken in jedem Falle mit der Zellmembran verbinden und 
eigentlich Bestandteile derselben vorstellen, ist es klar, dass 
man ihnen keine so hohe Bedeutung zuschreiben darf, wie es 


manchmal geschieht. 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 29 


II. Petromyzon fluviatilis, Planeri, marinus. 


Taf. 1,2, Fig. 16-22, Taf. 3/4, Fig. 23--34, Taf. 5/6. Fig. 35—37, Taf. 7/8, 
Fig. 47-51, Taf. 9/10,.Fig. 601). 


Bei Petromyzon, Myxine und von hier angefangen bei allen 
Vertebraten ist die Epidermis im fertigen Zustande mehrschich- 
tig, und man kann in ihr besondere „Deckschichte‘“, eine „ıinter- 
stitielle Schichte‘“ und eine „Basalschichte‘“ unterscheiden. Wenn 
man von den Zellen spricht, unterscheidet man besser „Deck- . 
zellen‘ und „Basalzellen‘ und bezeichnet die dazwischen liegen- 
den Zellen mit dem Namen „Stachelzellen‘“?). Auch durch 
das Vorhandensein von Drüsenzellen, deren es hier bekanntlich 
mehrere Arten geben kann, unterscheiden sich alle diese Epi- 
dermisarten von derjenigen des Amphioxus. Ich lasse in vor- 
liegender Arbeit zuerst die eigentlichen Drüsenzellen vollkom- 
men beiseite und werde mich nur mit den „indifferenten“ oder 
„typischen“ Epidermiszellen beschäftigen, an denen man jeden- 
falls bei niederen Vertebraten hie und da und gerade bei Petro- 
myzon sehr häufig Spuren von Secretionserscheinungen (Ver- 
schleimung der Zellen) beobachten kann. Von den Drüsenzellen 
kommen später in einem besonderen Abschnitte einige und 
darunter hauptsächlich die sehr interessanten sogen. „Kolben- 


zellen‘ zur Besprechung. 


A. Junge Entwickelungsstadien. 
Nur in ihrem Jugendstadium weist die Epidermis von 
Petromyzon und ähnlich diejenige der anderen Cranioten Ver- 
hältnisse auf, die sich direkt mit denen, welche wir oben vom 


1) Was den allgemeinen Bau der Cyclostomenepidermis betrifft, so ver- 
weise ich hier an Lehrbücher der vergleichenden Anatomie. Eine gute Zu- 
sammenstellung der Literatur befindet sich z. B. in Bronns „Klassen und 
Ordnungen des Tierreichs“ Bd. VI, Abt. I. Lönnberg, Fische. 

2) Richtiger wäre jedenfalls die Bezeichnung „gewöhnliche Stachelzellen“, 
denn auch die anderen Zellen sind mit „Stacheln“ versehen, doch findet die 
andere Bezeichnung seit langer Zeit Anwendung. 


30 F. K. STUDNICKA, 


Amphioxus beschrieben haben, vergleichen lassen. Diesem 
„Amphioxusstadium“, wie man es wohl nennen kann, widme 
ich hier zuerst die Aufmerksamkeit. 

Das Stadium der Neurula und die nächsten darauf folgen- 
den Entwickelungsstadien besitzen bei Petromyzon ein über- 
aus schön cellulär differenziertes Ectoderm, dessen dicht mit 
Dotterkörperchen gefüllten grossen Zellen vermittelst feiner 
Scheidewände voneinander abgetrennt und an ihrer freien Ober- 
fläche nur von einer einfachen Membran oder Pellicula be- 
deckt sind. Ich habe mir grosse Mühe gegeben festzustellen, 
ob die Scheidewände einfach sind oder ob sie zweien indivi- 
dualisierten, dicht aneinander liegenden, minimal dünnen Zell- 
membranen — ich bezeichne hier solche mit dem Namen 
„Pellieula“ — bestehen. Ich finde jedenfalls hie und da ZWi- 
schen den Basalteilen der Zellen enge Lücken, aber sonst handelt 
es sich da doch um „Scheidewände“ im eigentlichen Sinne 
des Wortes. Sie entstehen bei Zellteilungen in jedem Falle 
als einheitliche Gebilde, und auch dann, wenn es zu einer 
Spaltung kommt, bleiben die beiden Hälften der ursprünglich 
einheitlichen Wand mittelst der Zellbrücken in einem so innigen 
Zusammenhange, dass sie eigentlich auch dann ein einheit- 
liches zelltrennendes Gebilde vorstellen. Ich selbst konnte 
übrigens auch an vorzüglich fixierten und gut gefärbten Ob- 
jekten solche Lücken nicht finden; erst in älteren Entwicke- 
lungsstadien, auf welche wir später zu sprechen kommen, treten 
sie deutlich auf. 

Die Zustände, auf welche ich hier aufmerksam machte, 
haben eine gewisse Wichtigkeit für uns, sie sprechen dafür, 
dass die Zellverbindungen und Intercellularlücken, welche 
in etwas älteren und hauptsächlich dann in fertigen Geweben 
vorkommen, nicht immer von jenen direkt abstammen müssen, 
welche man hie und da zwischen den Blastomeren des sich 


teilenden Ries und vielfach auch in den darauffolgenden Stadien 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 31 


vorfinden kann !), sondern dass sie sich auch später bilden 
können. Es kann dazwischen ein Stadium vorkommen, in 
welchem bei den schnell aufeinander folgenden Zellteilungen 
solche Lücken und Brücken nicht vorkommen müssen oder 
eine so untergeordnete Bedeutung haben, dass man da immer 
noch von einheitlichen Scheidewänden sprechen kann. Ich habe 
auf diesen Umstand bereits einmal (1903, c) aufmerksam ge- 
macht und demonstriere es jetzt an einem bestimmten Beispiele. 
Ein Fall wie der jetzige zeigt noch besser als der frühere 
(Amphioxus), dass den Zellbrücken durchaus nicht die Wich- 
tigkeit zukommt, wie sie ihnen von manchen Seiten zugeschrie- 
ben wurde. Wenn sich hier auch solche später bilden, so 
bilden sie sich inmitten der zuerst in jedem Falle (wenn nicht 
anders, so sicher bei der Zellteilung) einheitlichen Scheide- 
wände und es ist nun für die Zellen schon vollkommen gleich- 
gültig, ob die embryonalen Scheidewände, welche zwischen 
ihre endoplasmatische Körper eingelagert sind, einfach sind 
oder aus zwei dicht aneinander liegenden Membranen bestehen. 
Eine viel grössere Aufmerksamkeit müssen wir unter allen 
Umständen der Natur dieser Scheidewände oder Pelliculen wid- 
men. Es ist klar, dass sie aus keiner dem Protoplasma fremden 
Substanz bestehen. Genau so, wie alle jene Zellmembranen, 
mit denen wir uns in der vorliegenden Arbeit beschäftigen 
werden, bestehen schon diese ersten Scheidewände oder ‚Inter- 
cellularmembranen“ und die ersten Zellmembranen oder „Pelli- 
culen“ aus einer festeren Plasmaart, dem ‚„Exoplasma“. 


Bei anderen, etwas älteren Entwickelungsstadien, solchen 
von der Länge von 6 mm (Petromyzon Planeri), die ich an 
einer Reihe von Präparaten untersucht habe, besteht die Epi- 
dermis immer noch aus einer einzigen Schichte von Cylinder- 
zellen, welche bereits deutliche individualisierte Pellieulen be- 


I) So haben wir es bei Amphioxus angenommen. 


32 F. K. STUDNICKA, 


sitzen und zwischen denen jetzt die breitgewordenen Inter- 
cellularlücken sehr deutlich sind. Nur hie und da sind die 
Lücken eng, und so bekommt man hier wieder den Eindruck von 
Scheidewänden, wie wir ihn im vorangehenden Stadıum hatten. 
Die Zellen, welche, nebenbei gesagt, immer noch Dotterkörper- 
chen enthalten, sind an ihrer freien Fläche von einer deutlichen 
„Deckplatte‘‘ oder einem ‚„Cuticularsaume“, wie man es ge- 
wöhnlich nennt, begrenzt. Eine Basalplatte, ähnlich derjenigen 
von Amphioxus, ist hier nicht vorhanden und die Zellen setzen 
sich mit ihrer Pellicula direkt an das darunterliegende Ge- 
webe an. 

Die Deckplatte besitzt bereits hier den für sie charakteristi- 
schen Bau. Sie ist ziemlich dick und enthält in ihrem Inneren 
deutliche, in einer Reihe liegende Alveolen, welche meistens 
gegen die obere Oberfläche zu verschoben sind, so dass die untere 
Schichte der Deckplatte von ihnen frei und homogen ist (Taf. I 
Fig. 16). Die Deckplatte geht seitlich unmittelbar in die schein- 
bar homogene oder wenigstens keine Struktur zeigende Pelli- 
cula über, welche so dünn ist, dass man an ihrem Querschnitte 
kaum zwei Konturen bemerken kann. Ob sich die Deckplatte 
durch Verdicken der früher an jener Stelle vorhandenen ein- 
fachen Pellicula gebildet hat oder ob sie sich aus dem ober- 
flächlichen Zellplasma heraus differenziert hat, konnte nicht 
entschieden werden. Der innige Zusammenhang mit der Pelli- 
cula würde jedenfalls, wie wir später an analogen Fällen sehen 
werden, nicht unbedingt gegen die letztere Auffassung sprechen 
müssen, Eine weitere Schichte — eine Wolffsche Cuticula 
— konnte an der Oberfläche der jungen Deckplatte nicht be- 
obachtet werden, vielleicht entspricht die obere Kontur der 
Deckplatte einer solchen. 

Die Alveolenschichte der jungen Deckplatte erinnert auf- 
fallend an eine ähnliche Schichte, die Vejdovsky und 
Mräzek (1903) von der Oberfläche des Bies von Rhynchelmis 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 33 


beschreiben und deren Abbildung z. B. in Gurwitschs ,„Bio- 
logie der Zelle‘ (1904, S. 5) wiedergegeben ist. Ich wollte 
mich davon überzeugen, ob die Alveolen der Deckplatte viel- 
leicht nicht primär und von jenen des Eiprotoplasmas ableit- 
bar sind, doch wurde die Frage bei speziell danach gerichteten 
Untersuchungen negatıv beantwortet. An Präparaten von Fur- 
chungs- und Gastrulationsstadien von Petromyzon, welche ich 
der Freundlichkeit des Herrn Prof. Mräzek verdanke, konnte 
ich mich ganz deutlich davon überzeugen, dass die primären 
oberflächlichen Alveolarschichten des Eies später schwinden, 
und dass sich solche an der Oberfläche der Ectodermzellen 
in bedeutend späterer Zeit, nachdem die in den Zellen ab- 
gelagerten Dottermassen einigermassen verbraucht wurden, von 
neuem bilden und zwar gleichzeitig mit dem Erscheinen der 
Deckplatte. In früheren Stadien ist eigentlich kein Platz für 
eine solche Struktur an der Oberfläche der Zellen vorhanden. 
Die dicht aneinander liegenden Dotterkörperchen füllen die 
Ectodermzellen ursprünglich bis unmittelbar zu ihrer äusseren 
Oberfläche, die nur durch eine dünne Grenzmembran bezeich- 
net ist. 

Bei etwas älteren Entwickelungsstadien, auf welche sich 
die Figuren 19—22 Taf. 1/2 beziehen, findet man den Bau 
der Epidermis und besonders der Deckplatte bedeutend ver- 
ändert. In unserem Falle handelt es sich um eine etwa 12 mm 
lange Larve, also eine solche, die gerade stark in die Länge 
ausgewachsen ist. Wenn man das oben besprochene 6 mm 
Stadium damit vergleicht, so erkennt man sofort, dass es haupt- 
sächlich die caudale Partie des Tieres ist, die an dem Wachs- 
tum besonders beteiligt war; sie ist ja seit der Zeit fast voll- 
kommen neu zugewachsen. Im vorderen Teile des Tieres be- 
ziehen sich die Vervollkommnungen hauptsächlich auf den 
inneren Bau. Durch diesen Umstand muss man sich das Faktum 
erklären, dass sich bei den jetzt in Betracht kommenden Larven 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 117. Heft (39. Bd., H. 1). 3 


34 F. K. STUDNICKA, 


die Epidermisverhältnisse in verschiedenen Körperpartien ver- 
schieden gestalten. Am caudalen Ende des Tieres finden wir 
jetzt eine sehr primitiv gebaute niedrige Epidermis, die aus 
vollkommen neuen, durch schnell aufeinanderfolgende Teilungen 
entstandenen Zellen besteht, im vorderen Teile, besonders am 
Kopfe, eine hoch differenzierte, die am vordersten Körperende 
bereits Andeutungen der Zweischichtigkeit zeigt. Es ist das 
eben die alte Epidermis, die unterdessen Zeit zu ihrem Fort- 
entwickeln gefunden hat. Man findet von hinten nach vorne 
die Präparate durchsehend eine vollkommene Reihe von 
Übergangsstadien, nach denen man mit voller Berechtigung an 
die Entwickelungsgeschichte der Epidermis schliessen kann, 
und zwar — und dieses Faktum ist nicht unwichtig — weisen 
jetzt die Epidermiszellen in der caudalen Körperpartie vielfach 
viel primitivere Verhältnisse auf, als in dem Stadium, von dem 
wir früher gesprochen haben. 

Die Schwanzflosse und die ganze caudale Körperpartie ist 
von niedrigen pflasterartigen Zellen bedeckt, welche durchaus 
nicht an jene hohe Cylinderzellen der vorangehenden Stadien 
erinnern (Taf. 1/2 Fig. 18). Vielfach lässt sich daselbst sogar 
die Differenzierung in Zellen nicht oder nur mit der grössten 
Schwierigkeit nachweisen, und es hat den Anschein, als ob die 
Epidermis bei dem raschen Wachstum auf einen syncytialen 
Zustand — der hier, wie man sieht, sekundär wäre — sinken 
würde. Ob hier wirklich solche syncytiale Partien vorkommen, 
will ich nicht entscheiden, ganz deutlich sieht man jedoch an 
vielen Stellen wieder die einfachen Scheidewände, welche sogar 
sehr breit sein können, und erst weiter nach vorne, wo sich die 
Verhältnisse der Norm nähern, sieht man wieder individuali- 
sierte Zellpelliculen, Intercellularlücken und Zellbrücken. An 
ihrer freien Fläche sind die Zellen entweder durch einfache, 
keine Struktur zeigende Pelliculen begrenzt — die Deckplatten 
mussten sich da also wieder rückgebildet haben — oder be- 


Vergleichende Untersucbungen über die Epidermis der Vertebraten. 


3 


merkt man da nur Spuren einer Struktur in der Gestalt feiner 
senkrechten Strichelung an der oberen Seite der Zelle; dies 
ist wohl der Ausdruck eines Alveolarbaues, wie wir ihn im 
vorangehenden Falle beobachtet haben. Die Deckplatten haben 
sich also beim Wachstum des Gewebes stark verdünnt und 
mussten, wie es scheint, hie und da schwinden. 

Vollkommen andere Bilder sieht man am vorderen Körper- 
ende, wo die Epidermis unterdessen zur Weiterdifferenzierung 
Zeit gehabt hat. Unsere Fig. 20 Taf. 1/2 stellt uns z. B. eine 
solche vor und zwar aus der oberen Seite des Kopfes, aus 
der Gegend hinter dem Geruchsorgan, von einer anderen und 
zwar 10 mm langen Larve. Zum Unterschied von dem oben 
beschriebenen Falle begegnet man hier einer schön alveolär 
gebauten Deckplatte. Die alveolentrennenden Lamellen erschei- 
nen im Präparate (Eisenhämatoxylinfärbung) als dunkle, senk- 
recht und parallel nebeneinander stehende Striche, von der 
Fläche gesehen liefern sie das bekannte Pleurosigmabild 
(Fig. 17). Der obere Rand jeder Lamelle ist (bei Seitenansicht) 
durch einen tief schwarzen Punkt bezeichnet, der behonders 
bei noch älteren Larven recht deutlich wird. Wie bei Amphioxus 
handelt es sich auch hier nicht um besondere Körperchen, 
sondern der ganze Rand des Lamellensystemes zeigt, wie man 
besonders an Flächenschnitten beurteilen kann, diese Färbbar- 
keit. Unten ist die Deckplatte durch eine scharfe Linie be- 
grenzt, oben sind die Alveolen (oder schon Alveolenreihen ?) 
wahrscheinlich offen. Ein Inhalt lässt sich in den Alveolen 
nirgends nachweisen; sie sind während des Lebens jedenfalls 
entweder mit flüssigerem Plasma oder irgend einer Zellflüssig- 
keit ausgefüllt. 

Eine Cutieularschichte (Wolffsche Cuticula) lässt sich 
bei 12 mm-Larven an einigen Stellen ganz deutlich nachweisen. 
Es handelt sich um eine, was die Dicke betrifft, etwa der 
Deckplatte gleichkommende Schicht, die aus einer granulären 


3*+ 


36 F. K. STUDNICKA, 


Substanz zu bestehen scheint (Taf. 1/2 Fig. 21, 22). Weitere 
Strukturen lassen sich in ihr nicht nachweisen und ihre Festig- 
keit kann allem Anscheine nach nur unbedeutend sein. Die 
Fixierungsflüssigkeiten lösen sie öfters auf, so dass dann die 
Epidermisfläche vollkommen nackt ist. Wie sie entstanden ist, 
konnte nicht ermittelt werden. 

Eine Basalplatte oder eine bemerkbare Basalstruktur kommt 
hier ebensowenig wie im oben beschriebenen 6 mm-Stadium 
vor. Die Zellen setzen sich mit glatter unterer Oberfläche un- 
mittelbar auf das Corium an. 

Schon in diesem Entwickelungsstadium kann man und 
zwar, wie oben erwähnt wurde, am vorderen Körperende An- 
deutungen einer zweischichtigen Anordnung der Zellen finden; 
manchmal ist hier vorne eine solche sogar wirklich durch- 
geführt. Einen Anlauf dazu sahen wir schon in der Fig. 19 
vollkommener jedoch ist die Zweischichtigkeit in dem in 
Taf. 1/2 Fig. 20 abgebildeten Falle (Epidermis aus der Gegend 
vor der äusseren Öffnung des Geruchsorganes einer 12 mm 
langen Larve) durchgeführt. Man kann hier den Modus beob- 
achten, auf dem es geschieht. Die zuerst zu einer einzigen 
Schichte geordneten Zellen teilen sich in (zu der Epidermisober- 
fläche) schiefen Teilungsflächen, wobei die Teilungsprodukte 
ungleich sind. Es scheint als ob die ursprünglichen Epidermis- 
zellen unten, zwischen ihren Basen kleinere Zellen ab- 
schnüren würden, denn die neuen Zellen sind immer kleiner 
als die „alten‘‘ oberen. Zuerst liegen beide dieser Zellarten 
dem Corium an, später jedoch legen sich die neuentstandenen 
zwischen die alten Zellen und das Corium so ein, dass man 
von jetzt an besondere „Cuticularzellen“ und „Basalzellen“ 
voneinander unterscheiden kann. Ganz genau lässt sich dieser 
Unterschied nicht immer durchführen. Die Cuticularzellen oder 
„Deckzellen‘ bleiben nämlich sehr oft auch jetzt mittelst be- 
sonderer Basalfortsätze mit dem Corium im Zusammenhange 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 37 


und trennen sich von diesem erst dann vollkommen, nachdem 
sich neue Zellengenerationen zwischen die beiden oben ge- 
nannten Zellenarten eingeschoben haben. Solche entstehen 
jedenfalls durch Teilungen aller hier vorhandenen Zellen. Das 
Wichtigste, das wir dabei beobachten können, ist der Um- 
stand, dass die Deckplattenschichte bei allen diesen Umände- 
rungen immer an ihrer Stelle liegen bleibt, was dafür spricht, 
dass sich die Deckzellen von ihrer Stelle nicht rühren. Sie 
bezeichnet immer die äussere Oberfläche der jungen Epidermis, 
welche zu der Zeit noch keinen Zellwechsel aufweist. Die ge- 
rade hervorgehobenen Umstände sind deshalb sehr interessant, 
da man bei allen höheren Vertebraten, jenen mit verhornender 
Epidermisoberfläche, gerade m den ersten Entwickelungs- 
stadien die Basalzellen als fixe Elemente betrachten muss, 
welche durch Zellteilungen die darüber liegenden Zellschichten 
liefern. Auf diese Unterschiede kommen wir später unten noch 
einmal zu sprechen. 


B. Die Epidermis der Ammocöte und erwachsenen 
Petromyzonten. 


Das zu besprechende Material werden wir uns genau so, 
wie wir es oben getan haben, einteilen: 1. Die Zellmembranen 
resp. das Exoplasma sensu str., ihre Protoplasmafaserungen 
und die zugehörigen Zellbrücken. — 2. Die Deckplatte der 
Deckzellen und die dieselbe oben bedeckende W olffsche Cuti- 
cula. — 3. Die basalen Strukturen der Basalzellen (4), die 
Basalmembran und der Zusammenhang mit Corium resp. mit 
dessen Zellen (5). 


1. Die Zellmembran resp. das Exoplasma sensu str. 


Renaut erklärt die Zellmembran der Epidermiszellen von 
Petromyzon, die früher einfach als „Zellmembran‘“ bezeichnet 


F. K. STUDNICKA, 


wurde, für ein „Exoplasma“, wodurch er ihre plasmatische 
Natur besonders betont. Er erwähnt eine Streifung in der- 
selben. K. C. Schneider (1902) findet in ihr fibrilläre Struk- 
turen, welche durch die Zellbrücken von einer Zelle zur anderen 
übergehen. Die Zellbrücken hat zuerst F. E. Schultze (1867) 
beobachtet und für Verzahnungen der Zellen gehalten. Foet- 
tinger (1876) und Kapelkin (1896) haben nur gelegentlich 
Andeutungen von Zellbrücken an ihren Isolationspräparaten 
gesehen. Deutlich werden sie in den Arbeiten von Maurer 
(1895), Studniöka (1897 b) und neuestens in dem oben 
eitierten Buche Schneiders beschrieben und abgebildet. Re- 
naut (1898) erwähnt „lignes de ciment‘“, durch welche die 
Zellen voneinander abgetrennt sein sollen, zeichnet jedoch 
ganz deutlich die schönen Intercellularstrukturen des Epidermis- 
gewebes der Hornzähne. 

Die gewöhnlichen Stachelzellen besitzen immer eine dünne 
exoplasmatische Zellmembran, welche überall gleich dick und 
deutlich doppelkonturiert ist. Nur an den Zipfeln, in welche diese 
Zellen an ihren beiden, wenigstens jedoch an ihrem unteren 
Pole auslaufen, findet man grössere Exoplasmaansammlungen 
(Taf. 3/4 Fig. 31, 32). Die betreffenden Fortsätze sind immer 
solid, da sich das weiche Endoplasma immer im Innern der 
Zelle nach Möglichkeit abzurunden sucht. Seltener findet man 
die Zellmembran am ganzen unteren Pole der Stachelzellen 
kappenförmig verdickt. Was die Deckzellen betrifft, so besitzen 
sie an denjenigen Seiten ihrer Oberfläche, mit denen sie an 
andere Zellen grenzen, genau dieselben Verhältnisse der Zell- 
membran, wie normale Stachelzellen (Taf. 3/4 Fig. 23—32). 
Abweichend verhalten sich die Basalzellen (Taf. 7/8 Fig. 47, 
50, 51). In ihrem oberen Teile unterscheiden sie sich 
meistens nicht im geringsten oder sehr wenig von den Stachel- 
zellen, doch unterhalb des Zellkerns verdickt meistens das 
Exoplasma auffallend und statt einer Zellmembran haben wir 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 39 


eine breite rindenartige Partie des Zellkörpers vor uns, welche 
die sonst weniger deutliche fibrilläre Struktur sehr klar zeigt. 

Die Grenze zwischen Exoplasma (Zellmembran) und dem 
weichen Endoplasma ist in der Regel scharf, so dass wir da 
eine „Pellicula‘‘ im Sinne F. E. Schulzes (1906 b) vor 
uns haben und kann sich solche bei Schrumpfung des Endo- 
plasmas leicht von ihm trennen, wie man es an schlecht 
fixierten Präparaten reichlich sieht. Seltener kommen Fälle 
vor, in denen an einzelnen Zellen diese Grenze undeutlich 
wird (Taf. 7/8, Fig. 51), so dass wir da mit Schulze von einer 
„Crusta‘ sprechen müssten. Diese Umstände, denen man auch 
anderswo begegnet, und an welche ich bereits einmal in meinen 
Arbeiten (1903 b, p. 437) aufmerksam gemacht habe, beweisen, 
dass sich die Schulzesche Nomenclatur konsequent nicht an- 
wenden lässt. Das einfachste wäre, immer nur von einem 


‘ 


„Exoplasma sensu str.‘“ zu sprechen; dieser Name passt z. B. 
allein dort, wo man mit dicken Schichten der exoplasmatischen 
Substanz — wie ın den Basalzellen — zu tun hat, für welche die 
Schulzesche Bezeichnung „Pellicula‘‘ (welche da, streng ge- 
nommen in Anwendung kommen sollte) überhaupt unzutreffend 
ist. In Basalzellen und in einigen der unten zu besprechenden 
Epidermiszellen der Hornzähne ist am ganzen Umfange der 
Zelle das Exoplasma so dick, dass der grösste Teil der Zelle 
aus ihm besteht, wogegen das Endoplasma in diesen Fällen 
nur an einen kleinen Bezirk in unmittelbarer Umgebung des 
Zellkerns beschränkt werden kann. Auf alle diese Umstände 
habe ich schon vor Jahren beim Besprechen des Chordagewebes 
(1905 b, pag. 437) aufmerksam gemacht und erwähne sie jetzt 
unter Berücksichtigung des Epidermisgewebes noch einmal: Die 
Namen „Zellmembran‘ oder „Pellicula‘‘ bereiten in sehr zahl- 
reichen konkreten Fällen bei ihrer Anwendung grosse Schwierig- 
keiten, die sich nur durch Einführung des Renautschen Exo- 
plasmabegriffes beseitigen lassen. 


40 F. K. STUDNICKA, 


Das Exoplasma ist immer einheitlich; es weist keine 
Schichten auf. Als eine seltene Ausnahme erwähne ich da z.B. 
den in der Taf. 3/4, Fig. 28 abgebildeten Fall. Es handelt sich 
um eine Zelle, die im Inneren auf der Oberfläche des etwas 
geschrumpften Endoplasmas eine zweite Zellmembran oder 
Kapsel besitzt, die mit der äusseren nur locker zusammenhängt. 

Was die Struktur der Zellmembran resp. des Exoplasmas 
betrifft, so kann man an günstigen Präparaten überall eine 
feine Faserung, die der bekannten Protoplasmafaserung der 
Epidermiszellen entspricht, beobachten. Bei Petromyzon handelt 
es sich immer — soviel sich erkennen liess — um vereinzelte 
Tonofibrillen, die von einer Zelle zur anderen und weiter noch 
auf die bekannte Weise verlaufen. Am besten zeigen diese 
Strukturen die Eisenhämatoxylinpräparate, aber auch von diesen 
nicht alle, und vor allem findet man sie nicht an allen Stellen 
der Epidermis gleich leicht. An den dünnen Partien der Zell- 
membranen vermisst man oft die Fibrillen, doch dieselben er- 
scheinen immer dort, wo, wie an den Polen der Zellen, die 
Exoplasmapartien grösser sind (Taf. 3/4 Fig. 31). Am deut- 
lichsten lassen sich die Fibrillen an den unteren Partien der 
Basalzellen beobachten. Die schönsten Fibrillenbilder be- 
kommt man in den teilweise modifizierten Zellen der Horn- 
zähne zu sehen, auf welche wir nächstens zu sprechen kommen 
(Taf. 5/6 Fig. 36). Die Fibrillen kommen ausschliesslich im 
Exoplasma der Zellen vor; nirgends kann man solche im Endo- 
plasma beobachten. Dort, wo die Übergänge zwischen beiden 
Plasmaarten allmählich sind, kann es den Anschein haben, als ob 
einige von ihnen auch im Endoplasma verlaufen würden, aber 
es handelt sich da immer nur um Trabekeln des Morpho- 
plasmagerüstes. Ein anderes Verhalten findet man hie und 
da an Stachelzellen, welche durch den anderswo zu be- 
sprechenden Verschleimungsprozess zu stark gelitten haben, an 
denen sich die Zellmembran scheinbar aufzulösen anfängt und 


Anatom.. Hefte, [Abteilung 17 Heft (39Bd.H 1) 
Taf: 3/4. 


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Mudrichu,, det = a 
5 Yerlag von JRBegmann , Wiesbaden 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 41 


die Fibrillen so frei werden. Da wir solche Auflösung der Zell- 
membranen bei Selachiern (Torpedo) deutlicher beobachten 
konnten, behalte ich mir die Besprechung dieses Prozesses 
für eine spätere Gelegenheit vor. 

Ausser den Tonofibrillen konnte am Exoplasma der Epi- 
dermiszellen keine andere Struktur beobachtet werden. Ver- 
geblich habe ich z. B. an den dünnen Zellmembranen Poren 
gesucht, durch welche das Endoplasma der einzelnen Zell- 
gänze miteinander zusammenhängen würde. Solche kommen 
nirgends vor; die Zellbrücken, welche, einen unten zu er- 
wähnenden Fall abgerechnet, immer glatt sind und eines 
„Zwischenkörperchens‘“ entbehren, stellen immer nur Teile der 
Zellmembran vor. Hie und da sieht man jedenfalls scheinbare 
Lücken in der Membran; es sind das jedoch Stellen, an welchen 
die Tonofibrillen auseinanderweichen und wo die Zellmembran 
infolgedessen durchsichtiger ist; sonst liegen die Tonofibrillen 
immer sehr dicht aneinander und es scheint auf diese Weise, 
als ob die ganze Zellmembran nur aus ihnen bestehen würde. 

Modifikationen, die von unserem Standpunkte aus höchst 
interessant sind, erfährt das Epidermisgewebe in den Horn- 
zähnen von Petromyzon. Es handelt sich da um zweierlei 
Prozesse: Erstens kann das Gewebe durch auffallendere Exo- 
plasma- und Fibrillenbildung resistenzfähiger werden und 
zweitens kann es sich dadurch, dass sich die Zellen voneinander 
entfernen, auflockern, wobei die Zellen wieder weich werden 
können. Der erste Prozess bedeutet meistens eine Vorbereitung 
zur Verhornung der Zellschichten, der zweite dagegen bedingt, 
indem das aufgelockerte Gewebe schliesslich abstirbt, die Ab- 
lösung der abgebrauchten Hornkappen der Zähne von ihrer 
Unterlage. 

Da uns an dieser Stelle nur das Histologische der ganzen 
Frage zu interessieren braucht, genügt vollkommen, wenn wir 
hier unter Hinweisung an spezielle Arbeiten einer Reihe von 


42 F. K. STUDNICKA, 


Autoren (Kaensche [1888], Beard [1889], Behrends 
[1892], Jacoby [1894] und Warren [1902]) das allgemeinste 
Prinzip der Hornzähnebildung erwähnen. Wie Warren, 
dessen Resultate ich, was Petromyzon betrifft, bestätigen kann, 
gezeigt hat, erscheint schon die allererste Zahnkappe der Horn- 
zähne von Petromyzon nicht an der freien Oberfläche der Epi- 
dermis, sondern inmitten derselben; auch weitere Schichten 
entstehen, wie es ja von diesen längst bekannt ist, immer 
inmitten des Epidermisgewebes. In allen diesen Fällen geht 
dem Erscheinen der Hornschichte eine Sonderung des (rewebes 
in zwei Schichten voran. Es erscheint eine vollkommen scharfe 
gerade Grenze im Gewebe, zu deren Seiten sich die Zellen in 
verschiedenen Richtungen modifizieren. Die Zellen der unteren 
Partie werden fester, denn ihnen kommt die Aufgabe zu, den 
neuen Zahn zu bilden und zu tragen, die der oberen werden 
aufgelockert, denn erst nach ihrem Schwunde kann der neue 
Zahn zur Geltung kommen). Es handelt sich um eine Zweck- 
mässigkeitserscheinung, die ihresgleichen suchen muss, denn 
nicht einmal annähernd kann man die Gründe begreifen, welche 
zu dieser Sonderung der Zellen lange vor dem Erscheinen des 
Zahnes führen können. Nur der Zweck ist da — für uns — 
vom Anfang an klar. — Die beiden Modifikationen des Gewebes 
sollen jetzt gesondert zur Besprechung kommen. 

In der unteren Epidermispartie — wir nehmen jetzt keine 
Rücksicht darauf, ob es sich um die Bildung des ersten oder 
zweiten oder noch späteren Zahnes handelt, da ja der Prozess 
immer derselbe ist — werden die Zellen, wie wir schon oben 
sagten, resistenzfähiger. Es geschieht dies dadurch, dass ihr 
Exoplasma zunimmt. Man kann am Rande dieser Partie — also 
am Rande der Zahnanlage — noch gewöhnliche Epidermis- 
zellen mit dünnen Zellmembranen beobachten. Weiter gegen 


!) Diese scharfe Grenze zwischen den eben erwähnten Schichten wird 
auch bei Renaut 1897, Fig. 493 und in meiner Arbeit 1899, p. 8, abgebildet. 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 43 


das Centrum des Zahnes zu verändern sich schnell die Zellen. 
Sie erhalten hier dicke Exoplasmahüllen (vergl. die Fig. 55, 
Taf. 5/6, welche jedoch eine von einer anderen Stelle stammende 
Zelle vorstellt). Die Exoplasmabildung schreitet jetzt noch 
weiter, so dass das Endoplasma nur an die unmittelbare Nähe 
des Zellkernes beschränkt wird, und schliesslich wird, wie 
esi n der Fig. 36 Taf. 5/6 dargestellt ist, das ganze Plasma 


der Zelle in der angedeuteten Richtung verwandelt. Eine weitere 


Eigentümlichkeit besteht darin, dass die Zellbrücken jetzt deut- 


Fig. 2. 
Zwei Hornzähne und ihre Ersatzzähne des Saugmundes von Petromyzon planeri 
bei schwacher Vergrösserung. 


liche Zwischenkörperchen enthalten, welche sie hier im nor- 
malen Epidermisgewebe immer entbehren. In den so veränderten 
Zellen erscheinen nun an der Oberfläche der unteren Schichte 
(zuerst an der Spitze der kegelförmigen Zahnanlage) Kerato- 
hyalinkörnchen, die Zellen werden dunkler und verhornen 
schliesslich !). Erwähnenswert ist noch, dass die obersten Zellen 
des jungen Zahnkegels sehr hoch sind und in manchen Epi- 
dermiszähnen eine hochkegelförmige Gestalt annehmen; es sind 


!) Maurer (1895) hält merkwürdigerweise das Dickerwerden der Exo- 
plasmaschichte für eine Vorstufe der Verhornungsprozesse und ist der An- 
sicht, dass sich hier die Hornsubstanz schichtweise ablagert. 


44 F. K. STUDNICKA, 
das Analoga der sog. Pokalzellen der Hornzähne von Myxine, 
auf welche wir anderswo zu sprechen kommen. 

In allen diesen Zellen ist das Exoplasma immer vom Endo- 
plasma, soweit ein solches überhaupt vorhanden ist, scharf 
abgesetzt und ist überall fein zerfasert. Die Tonofibrillen sind 
auch an gewöhnlichen Hämatoxylinpräparaten überaus deutlich 
und lassen sich leicht von einer Zelle zur anderen verfolgen; die 
Hauptrichtung, in der sie verlaufen, steht senkrecht zu der Ober- 
fläche der Hornschichte (vgl. Taf. 5/6 Fig. 36). Was die Zunahme 
des Exoplasmas betrifft, so kann man da nirgends Belege 
dafür finden, dass seine Substanz schichtenweise abgelagert 
würde. Im Gegenteil findet man, dass die Tonofibrillen, welche 
in der ganzen Dicke des Exoplasmas vorkommen, immer kon- 
tinuierlich durch die Zellen verlaufen, was sonst nicht der Fall 
sein könnte. Man kann sich die Entstehung der grossen, durch- 
aus nicht schichtenweise abgelagerten Fibrillenmassen kaum 
anders vorstellen als so, dass man annimmt, dass sich die 
Fibrillen fortwährend durch Längsspaltung vermehren, wobei 
das Endoplasma, welches dabei und bei der Bildung des Exo- 
plasmas überhaupt aufgebraucht wird, immer mehr und mehr 
verdrängt wird. Es beschränkt sich zuletzt auf einen abge- 
rundeten Raum an der Peripherie des Zellkerns und schwindet 
schliesslich vollkommen. Die Zelle geht dadurch durchaus nicht 
zugrunde. Der Zellkern erhält sich noch weiter in demselben 
Zustande, in dem er sich früher befand, und so ist man zu 
schliessen berechtigt, dass auch das Exoplasma (also die Sub- 
stanz der Zellwände!) die volle Lebensfähigkeit des ursprüng- 
lichen Protoplasmas, dessen sie ja nur eine Abart ist, besitzt. 
Das interfibrilläre Exoplasma besorgt jetzt den Stoffwechsel 
der Zelle, soweit dieser nicht vom Zellkern besorgt wird, und 
selbstverständlich sind auch die Fibrillen nicht als tote Gebilde 
aufzufassen. Die ganze Zelle lebt jetzt, wenn sie auch be- 
deutend stabiler geworden ist, so wie früher. 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 45 


Die soeben beschriebenen Epidermiszellen der unteren 
Schichte der Zahnanlage sehen vollkommen so aus wie fertige 
Zellen der verhornenden Epidermis der höheren Vertebraten, 
doch geschieht in letzteren, wie wir später sehen werden, die 
Fibrillenbildung auf eine ziemlich abweichende Weise, und zwar 
unter direkter Beteiligung des Endoplasmas. Viel ähnlicher sind 
unsere Zellen gewissen Typen der Chordazellen, wie ich solche 
besonders in meiner Arbeit vom Jahre 1903 (b) beschrieben 
habe. Auch im Chordagewebe kann man hie und da eine fort- 
schreitende Zunahme des Exoplasmas, die bis zum Schwund 
des Endoplasmas führen kann, beobachten, und ich habe schon 
damals angegeben, dass man diesen Prozess für einen aktiven 
halten und auf Lebenstätigkeit des Exoplasmas selbst zurück- 
führen musst). Dass es dem in diesen Fällen eigentlich so sein 
muss, kann man leicht einsehen. Es handelt sich da um Zellen, 
denen eine mechanische Aufgabe zukommt. Das, was ihnen 
diese Rolle zu besorgen ermöglicht, ist eben nur das Exo- 
plasma resp. die Fibrillen, und diese sind es auch und nicht 
das Endoplasma, an welche in speziellen Fällen erhöhte An- 
sprüche gemacht werden. Dafür, dass sich die Fibrillen im 
Bedarfsfalle durch Längsteilung vermehren können, spricht das 
Vorhandensein von Fibrillenbündeln, die ja (ebenso wie im 
Bindegewebe) nicht anders erklärbar wären; auch sonst steht 
der Annahme, dass der Wachstumsvorgang ein aktiver ist, wie 
wir es oben behaupteten, nichts im Wege. Das Endoplasma, 
das in diesem Falle die ursprüngliche Plasmaart der Zelle 
repräsentiert, verringert seine Masse dadurch, dass es als Bau- 
material des Exoplasmas und der Fibrillen verbraucht wird, 
und verliert auch abgesehen davon für die schliesslich fast 
rein mechanische Aufgaben besorgende Zelle vollkommen jede 
Bedeutung und schwindet vollkommen; die im Exoplasma er- 
halten gebliebene lebendige Substanz genügt dazu, den Zellkern 


1) L. c. p. 442 und 454. 


46 F. K. STUDNICKA, 


am Leben zu erhalten. Erst der Verhornungsprozess der Horn- 
zähne des Petromyzon und ein diesem analoger Verdichtungs- 
prozess der Chordazellen in dem sog. Chordastrange führt auch 
zu Regressiverscheinungen am Zellkern, dieser schrumpft und 
die Zelle stirbt schliesslich ab. 

Wie wir eben gesehen, sind hier die kontinuierlich durch 
ganze Zellreihen verlaufenden Fibrillen ein ziemlich sicheres 
Kriterium bei der Beurteilung der Frage, ob die Exoplasmen- 
resp. Zellmembranen durch Apposition oder durch eine ge- 
wisse Art automatischer Intussusception wachsen. Es lässt sich 
wenigstens nicht voraussetzen, dass sich die Fibrillen nach Aus- 
bildung einer jeden neuen Schichte immer so umlagern könnten, 
damit sie wieder kontinuierliche Züge bilden. Eine andere Frage 
ist es, ob sich die homogenen Exoplasmaschichten, wie man 
solche im Chordagewebe vorfindet und die in verschiedenen 
Kapselbildungen des Knorpelgewebes ihr Analogon haben, durch 
Apposition verdicken können oder nicht. In der oben zitierten 
Arbeit (1903b, S. 440) habe ich an die verschiedenen Zonen, 
welche man in homogenen Exoplasmaschichten der Chorda- 
zellen in einer Reihe von Fällen beobachten kann, hingewiesen 
und habe sie im Sinne der Appositionslehre gedeutet; auch die 
meisten Kapselbildungen des Knorpelgewebes deutet man be- 
kanntlich in diesem Sinne. Alle Umstände sprechen dafür und 
wir werden es später durch einige Beispiele noch wahrschein- 
licher machen, dass eine solche „Apposition‘“ in einer Reihe von 
Fällen wirklich geschieht; trotzdem muss man, wie uns ein 
anderer Fall (Epidermiszellen von Myxine) zeigen wird, bei 
der Deutung der Bilder immer äusserst vorsichtig sein. 

Ganz anders als die untere Schichte der Zahnanlage von 
Petromyzon verhält sich die obere Epidermisschichte, doch hat 
diese eine wesentlich verschiedene Vorgeschichte, je nachdem, 
ob es sich um die allererste Hornkappe des Zahnes handelt oder 
um eine Ersatzkappe. Bei der Bildung der ersten Hornkappe 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 47 


behält das Gewebe, das oberhalb des Zahnes liegt, zuerst genau 
dasselbe Aussehen wie die normale (primitive) Epidermis des 
Saugnapfes von Petromyzon und braucht einfach zerrissen und 
abgestreift zu werden, damit der Zahn frei wird. Ich selbst 
habe die Einzelheiten des Prozesses nicht genauer verfolgt, 
doch kann ich mir nicht denken, dass er etwas Interessanteres 
aufweisen könnte. Anders verhält es sich mit der zweiten, 
der ersten Ersatzkappe des Zahnes. Bei der Bildung derselben 
muss sich die untere Epidermisschichte, diejenige, die bisher 
dem ersten Zahne zur Grundlage diente, in zwei Teile sondern, 
was wieder durch eine vollkommen scharfe Grenze geschieht. 

Oben, bei der Beschreibung der ‚unteren Schichte“, 
hatten wir eine solche des zweiten Zahnes, das ist jene Schichte, 
die dem Ersatzzahne zur Unterlage dient, im Sinne; an dieser 
hauptsächlich fand ich die vollkommen zerfaserten Zellen, die 
ich in der Fig. 36, Taf. 5/6 abbilde, und an ihrer Oberfläche allein 
finde ich die oben erwähnten Analoga der Pokalzellen. Die 
allererste „untere Schichte“, das ist die Unterlage der ersten 
Zahnkappe, ist wohl etwas weicher, doch auch sie besteht aus 
dicht aneinander liegenden Zellen mit dicken Exoplasmen. 
Unsere Fig. 35, Taf. 5/6 stellt z. B. eine Epidermiszelle aus 
dieser Schichte, und zwar aus einem Zahne, in dem schon 
der Ersatzzahn unterhalb jener Partie, der die abgebildete 
Zelle entstammt, angelegt und sogar gut ausgebildet ist. Man 
sieht aus der Abbildung deutlich, dass es sich auch hier um 
ein sehr fest gebautes Gewebe handelt, welches, da es mit dem 
obersten Zahne innig zusammenhängt, die Abwerfung desselben 
erschweren würde und sich nach der Abwerfung nicht sogleich 
abstreifen liesse; der darunter liegende Ersatzzahn könnte da- 
her nicht sobald zur Geltung kommen. Wie es nun aus den 
zahlreichen, über die Hornzähne von Petromyzon handelnden 
Arbeiten bekannt ist, beseitigt die Natur alle diese Schwierig- 
keiten dadurch, dass sich sogleich, nachdem ein Frsatzzahn 


48 F. K. STUDNIÖKA, 


fertig oder nur angelegt ist, das Gewebe zwischen ihm und dem 
alten Zahne aufzulösen beginnt. Das Gewebe verändert voll- 
kommen seinen ursprünglichen Charakter, manchmal modifiziert 
es sich zu einem Sternzellengewebe und zu der Zeit, als der 
alte Zahn abgeworfen werden soll, ist es bereits so weich, 
dass dies ohne weiteres geschehen kann; es wird dann von 
der Oberfläche des Ersatzzahnes leicht abgestreift. 

In einigen Fällen ist die Modifikation des Gewebes nur 
minimal. Ich finde z. B. kleine Epithelzähne von Petromyzon 
planeri, in denen sich die Epidermiszellen einfach voneinander 
trennen und absterben 1). Es handelt sich da um Zellen, welche 
im Innern noch verhältnismässig viel Endoplasma enthalten. 
Solche vertrocknen zu grossen Blasen, in deren Innerem man 
den ebenfalls toten Zellkern beobachten kann (1899, Fig. 10). Ein 
anderes Mal schrumpft das Gewebe, ohne dass dabei die Zellen 
voneinander abgetrennt werden. Die Zellbrücken werden dabei 
in die Länge stark ausgezogen und so entstehen Bilder, wie 
ich sie einmal schon (1899, Fig. 9) abgebildet habe. Alle diese 
Modifikationen haben eigentlich wenig Interessantes an sich; 
viel wichtiger sind jene Fälle, in denen sich beim gleichzeitigen 
Wachstum des Zahnes — anders wäre dies nicht erklärbar — 
zwischen dem obersten Zahne und dessen Ersatzzahn ein modi- 
fiziertes Sternzellengewebe, wie ich es 1899 (Fig. 8) in einer 
meiner Abhandlungen ausführlich beschrieben habe, bildet. 
Das ursprüngliche Epidermisgewebe, welches früher doch auch 
an dieser Stelle die bekannten, nahe aneinanderliegenden Zellen 
mit (wie es ja unter jeder Zahnanlage der Fall ist) dicken 
Exoplasmawänden und reichlichen kontinuierlich verlaufenden 
Tonofibrillen besass, verändert sich unter Verlust seiner ur- 
sprünglichen Funktion und durch Wachstum, welches nicht ge- 
nügend durch Zellteilungen gefolgt ist, zu einem Gewebe, in 
dem die Zellbrücken lang ausgezogen sind und stellenweise 


!) Hierher gehört eigentlich der in Fig. 35, Taf. 5/6 abgebildete Fall. 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 49 


förmliche Intercellularnetze bilden. Die Tonofibrillen sind 
erösstenteils verschwunden oder erhalten sich nur teilweise; 
damit ist auch ein Schwund des Exoplasmas verbunden. 
Manchmal, jedenfalls in seltenen Fällen, bestehen schliess- 
lich die Zellen wieder aus reinem Protoplasma und können 
vollkommen nackt sein. Unsere Fig. 37, Taf. 5/6 stellt ein 
solches höchst merkwürdiges Gewebe, und zwar aus einem 
Epithelzahne von Petromyzon planeri dar. Man sieht da den 
extremsten Grad der Modifikation, den ein Epithelgewebe er- 
reichen kann. Dasselbe hat sich hier förmlich in ein embryo- 
nales Gewebe umgewandelt, welches vollkommen dem embryo- 
nalen Mesenchymgewebe, der Anlage einer Stützsubstanz ent- 
spricht, und doch handelt es sich hier um einen Zustand, der 
regressiv entstanden ist. Das Netz zwischen den Zellen, das man 
in der Abbildung sieht, entspricht in der Tat einem Lamellen- 
fachwerke. Anderswo findet man das Gewebe etwas fester ge- 
haut und es besitzt zahlreiche Fibrillen. 


Die hohe Wichtigkeit aller dieser Fälle besteht meiner 
Meinung nach in folgendem: Man hat da vor sich ein Beispiel, 
aus dem deutlich hervorgeht, dass die Zelle ihr Exoplasma 
und die Faserungen, welche sie zu gewissen Zwecken aus- 
gebildet hat, unter Umständen, und zwar dann, wenn sie nicht 
mehr notwendig sind, wieder zurückbilden kann. Dabei wird 
die Substanz derselben wieder zu anderen Zwecken im Gewebe 
verwendet. Abgesehen davon, sind diese Fälle auch des- 
halb wichtig, dass sie uns deutlicher als alles andere zeigen, 
dass sich zwischen dem Epithelgewebe und den Grundsubstanz- 
geweben eigentlich keine scharfe Grenze ziehen lässt. Man 
braucht sich in dem oben beschriebenen und in der Fig. 37, 
Taf. 5/6 abgebildeten Epithelgewebe nur das stellenweise ohne- 
hin sehr dicht gebaute intercellulare Lamellennetz noch etwas 
dichter vorzustellen und hat dann ein wirkliches Grundsubstanz- 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 117. Heft (39. Bd., H. 1). 4 


F. K. STUDNICKA, 


50 
gewebe) vor sich. Die Tonofibrillen, die hier ohnehin, wenn 
auch spärlich, vorhanden sind, zeigen in diesem Gewebe genau 


dasselbe Verhalten wie junge Bindegewebslibrillen. 


2. Die Deekplatte der Deckzellen. 
(Taf. 3/4, Figg. 23—82.) 


Wie bei den oben besprochenen jungen Entwickelungs- 
stadien ist auch bei Ammocöten und erwachsenen Tieren die 
Epidermis, wenn man von der später zu besprechenden Cuticula 
absieht, oben durch eine Mosaik von Deckplatten bedeckt. Man 
kann hier von besonderen „Deckzellen“ sprechen. Es sind das 
Zellen, die bis auf das Vorhandensein der soeben erwähnten, 
zum Schutze der Epidermis dienenden Vorrichtung vollkommen 
den gewöhnlichen Stachelzellen gleichen. 

Die Deckplatte ist eine ganz besondere Modifikation des 
Exoplasmas der Zelle und verdient hier näher besprochen zu 
werden. Bevor wir diese Struktur nach eigenen, an einer grossen 
Zahl von mit allen üblichen Fixierungs- und Färbungsmethoden 
angefertigten Präparaten ausgeführten Untersuchungen zu be- 
schreiben anfangen, werden wir eine Übersicht der bisherigen 
Kenntnisse und der älteren Literatur vorausschicken. 

Leuckart (1856) ist der erste, der an der „Cuticula“ 
von Ammocötes enge, in der Seitenansicht als feine Striche 
erscheinende, jedoch nicht ganz zur Zellmembran reichende 
Poren entdeckt und die Aufmerksamkeit der Histologen zuerst 
auf dieses Objekt gelenkt hat. Koelliker bestätigte (1857) 
diese Entdeckung und verglich diese Poren, die nach ihm die 
Cuticula vollkommen durchsetzen sollten, mit jenen, welche an 
dem Cuticularsaume des Darmepithels vorhanden sein sollen. 


Die poröse Cuticula erwähnen von jetzt an alle Autoren, die sich 
1) Vom Typus des Schleimgewebes. Das Knorpelgewebe gehört z. B. 
meistens einem ganz anderem Typus an! 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 51 


mit der Epidermis von Petromyzon beschäftigt haben. F. E. 
Schulze.(1867) sagt z. B., dass die Poren ‚‚in der Seiten- 
ansicht als dunkle parallele Streifen‘ erscheinen, „welche nach 
der Aussenfläche des Grenzsaumes zu sich ein wenig trompeten- 
artig erweitern und bei günstiger Beleuchtung doppelte Rand- 
linien bemerken lassen.‘ 

Auch die aus der neueren Zeit stammenden Arbeiten von 
Maurer (189) und Kapelkin (1896) erwähnen einfach eine 
„poröse Cuticula“, obzwar auch die Bezeichnung ‚„Cuticula‘“ 
in diesem Falle unzutreffend ist, da wir schon seit dem Jahre 
1889 durch die Untersuchungen Wolffs wissen, dass eine 
wirkliche Cuticula erst oberhalb dieses Saumes liegt. Wolff 
bezeichnet eben aus diesem Grunde die „gestreifte Cuticular- 
schichte“ — auch dieser Name ist oft in Anwendung — mit 
dem Namen „Pseudocuticula“. Sogar in der allerneuesten Zeit, 
also nach dem Erscheinen aller jener Arbeiten, auf welche 
wir hier gleich zu sprechen kommen, bilden Prenant- 
Maillard-Bouin in ihrer Histologie (1904, Fig. 98) eine 
„Cuticule poreuse‘“ von Petromyzon planeri ab, und zwar nach 
einem Horizontalschnitte, an dem man, wie wir gleich erwähnen 
werden, scheinbare Bilder von ‚Poren‘ beobachten kann. 

Auf eine wesentlich andere Weise wird der Bau der Deck- 
platte von Renaut (1897), von Studnicka (1897b) und 
von K. C. Schneider (1902) beschrieben. 

Renaut beschreibt in seinem Trait& d’histologie (1897, 
p. 200) die Deckplatte, sein „Plateau strie“, als aus lichtbrechen- 
den Stäbchen zusammengesetzt, welche in einer hyalinen, durch- 
sichtigen, weniger als sie es sind, lichtbrechenden Substanz, 
der eigentlichen Substanz des „Plateau“ eingelagert sind. Diese 
Substanz stellt uns nun das polare Exoplasma der oberfläch- 
lichsten Zellen vor; es soll nach ihm bis über den Bereich der 
oben erwähnten Stäbchen reichen, und bildet so an der Ober- 
fläche der Epidermis eine zusammenhängende strukturlose 

A*r 


ro F. K. STUDNICKA, 


O4 


hyaline und durchsichtige Pellicula oder Cuticularschichte, 
welche wohl der Wolffschen Cuticula entspricht. 

Die Beschreibung Renauts ist, was die Hauptsache be- 
trifft, ganz richtig, doch muss man die von ihm gesehenen. 
Bilder etwas anders deuten. Darauf hat Studnicka (1897 b) 
hingewiesen. Die feinen dunklen Linien in der Deckplatte sind 
wie es schon Renaut richtig erkannt hat, jedenfalls nicht 
der Ausdruck von Poren, aber es handelt sich hier auch nicht, 
wie es dieser Forscher meint, um eine zwischen besondere 
„Stäbchen“ eingelagerte Substanz. Wir haben da vielmehr ein 
Lamellenwerk vor uns, welches — wieRenaut richtig erkannt 
hat — zum Exoplasma der Zelle gehört. Zwischen den festen 
Lamellen befinden sich röhrenförmige, die ganze Dicke der 
Deckplatte durchsetzende leere, resp. durch eine Flüssigkeit 
ausgefüllte, oben offene Lücken, welche unten abgeschlossen 
sind, so dass man da von Poren nicht sprechen kann, 
sondern eher von ‚„Alveolen“, wenn man nämlich diesen 
Namen überhaupt in einem solchen Sinne anwenden darf. 
Die Wolffsche Cuticula hat Studnicka ebenfalls gefunden, 
hält sie jedoch im Unterschied zu Renaut für eine dem 
Exoplasma fremde Substanz. Da der Name Cutieula nicht zu- 
treffend ist, und da der von Wolff vorgeschlagene Name 
„Pseudocuticula“ ebenfalls nicht gut passt, schlägt Studnicka 
vor, die betreffende Struktur mit dem Namen „Deckplatte“ 
— nach dem Muster des Wortes „Basalplatte“ gebildet — 
zu nennen. 

Die neueste Beschreibung der Deckplatte findet man in 
der Histologie von K. C. Schneider (1902, p. 744). Sie wird 
hier wieder mit dem Namen „gestrichelter Grenzsaum“ be- 
zeichnet. Ich führe hier die Beschreibung Schneiders wört- 
lich an: „In den Aussenzellen sind die Fäden (Protoplasma- 
fasern) im distalen Zelldrittel sehr regelmässig senkrecht ge- 
stellt und werden hier von einer eosinophilen Kittsubstanz zu 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 53 


Alveolenwandungen verbunden, so dass sich ein gestrichelter 
Grenzsaum, entsprechend dem von Amphioxus, aber viel 
schärfer ausgeprägt ergibt, der sich kräftig vom übrigen lockeren 
Sark abhebt. Innerhalb der schmalen Alveolen liegt eine helle 
Zwischerisubstanz, die aber nicht distal nach aussen ausmündet, 
sondern durch eine zarte, chemisch abweichend sich verhaltende 
Limitans begrenzt ist.“ Es braucht vielleicht nicht besonders 
darauf aufmerksam gemacht zu werden, dass, was das zuletzt 
Angeführte betrifft, der Verfasser die Wolffsche Cuticula im 
Sinne hat. 

Meine eigenen Untersuchungen, die sich sowohl auf Ammo- 
cöte, wie auf geschlechtsreife Tiere aller der eingangs ge- 
nannten Arten beziehen, haben jetzt zu folgenden Resultaten 
geführt: 

Sowohl bei Ammocöten wie bei Petromyzonten ist die Deck- 
platte nach demselben Typus gebaut. Manchmal findet man 
zwar bei Ammocöten hohe Deckplatten, wie sie die Fig. 27, 
Taf. 3/4 darstellt; doch anderswo kommen auch hier niedrige, 
von jener Gestalt, wie wir sie bei Petromyzonten in der Regel 
finden (Fig. 32), vor und die Unterschiede sind durch Ver- 
änderungen der Gestalt der Zellen, die ja auch bei einem und 
demselben Tiere vorkommen können, leicht erklärlich. Wie aus 
den früheren Arbeiten (Foettinger, Kapelkin) bekannt 
ist, kann die Gestalt einer Deckzelle von hoch cylindri- 
schen bis zur niedrig schüsselförmigen variieren, wobei natür- 
lich auch die Deckplatte in jedem Falle etwas anders aus- 
sehen muss. Es genügt, wenn wir hier angeben — was übrigens 
ziemlich selbstverständlich ist, dass sich bei dem Breiterwerden 
der Zelle die Struktur der Deckplatte nicht einfach in die Breite 
ausdehnt und die Deckplatte nicht dünner wird. 

An junger, durch die unten zu besprechenden Verschlei- 
mungsprozesse noch nicht betroffener Epidermis, wie man solche 
am sichersten bei jungen Ammocöten findet, präsentiert sich 


54 F. K. STUDNICKA, 


uns die Deckplatte als eine ziemlich dicke, senkrecht regel- 
mässig fein gestreifte Schichte, welche oben und unten von 
parallelen Rändern begrenzt wird. Alle die Deckplatten liegen 
an einer solchen Epidermis im gleichen Niveau und so scheint 
es, als ob die Epidermis oben von einer kontinuierlichen Cuti- 
cula bedeckt wäre; so wurde die Sache auch von den älteren 
Untersuchern aufgefasst. 

Bei starker Immersionsvergrösserung sieht man sofort, 
dass jede Deckplatte ein Teil des Zellkörpers der Deckzelle 
ist und bemerkt leicht die oben sich verengenden Intercellular- 
lücken, welche auch die Deckplatten voneinander trennen. Die 
Lücken sind oben durch Schlussleisten geschlossen und über- 
all, und zwar auch im Bereiche der Deckplatten, durch Zell- 
brücken überbrückt. 

Die von mir 1897 beschriebenen Lamellensysteme — die 
Renautschen ‚Stäbchen‘ existieren überhaupt nicht — kann 
man schon bei einer mittleren Vergrösserung ohne weiteres 
sehen. aber erst bei Anwendung stärkerer Systeme, be- 
sonders aber mit der Hilfe einer 1,5 Apochromatimmersion 
konnte ich mich davon überzeugen, dass der Bau der 
Deckplatte doch nicht ganz so einfach ist, wie ich mir 
das vor Jahren vorgestellt habe. In der Deckplatte einer fertigen 
Epidermis kommen zwischen den senkrecht orientierten dicken 
Lamellensystemen schon keine einfachen, lang ausgezogenen, 
prismatischen Alveolen vor, sondern es handelt sich da um 
ganze Reihen von kleinen Alveolchen, welche voneinander durch 
ganz dünne, an Eisenhämatoxylinpräparaten kaum gefärbte 
Wände getrennt sind (Taf. 3/4, Fig. 24, 26, 27). Am besten habe 
ich diese Querlamellen an solchen Zellen gefunden, an denen die 
Deckplatte durch den unten zu besprechenden Verschleimungs- 
prozess eine intensive Hämatoxylinfärbbarkeit angenommen hat; 
an solchen Stellen unterscheiden sie sich wenig von den anderen 
und die ganze Deckplatte hat dann einen sehr regelmässigen 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 55 


alveolären Bau, wie es die Fig. 23, Taf. 3/4 darstellt. An Eisen- 
hämatoxylinpräparaten sieht man meistens nur die dicken, grau 
gefärbten Hauptlamellen und von den anderen nur hie und 
da etwas. Nur da, wo die Nebenlamellen, wie es sehr oft der 
Fall ist, alle in demselben oder annähernd demselben Niveau 
liegen, kann man sie als feine, mit der Oberfläche der Deck- 
platte parallele Linien etwas leichter beobachten (Fig. 32). 
Meistens kommt nur eine oder zwei solche Linien vor, doch ge- 
wöhnlich sind die Vacuolen ganz unregelmässig verteilt. 

Die Anzahl der Alveolen in einer Alveolenreihe ist sehr 
verschieden, und zwar muss sie bei älteren Tieren nicht gerade 
grösser sein als bei jüngeren. Unsere Fig. 27, Taf. 3/4 stellt 
z. B. eine aus langen Alveolenreihen bestehende Deckplatte 
von Ammoecötes und die Fig. 24 und 26 derselben Tafel niedrige, 
aus wenigen, dagegen jedoch grösseren Alveolen gebaute Deck- 
platte von erwachsenen Petromyzonten dar. Ich erkläre mir 
solche Unterschiede dadurch, dass ich die Deckplatte für ein 
Gebilde halte, welches Umwandlungen fähig ist, und sich nach 
Zellteilungen (die Fig. 29 stellt z. B. eine unvollkommen geteilte 
Deckzelle eines Petromyzonten dar) immer den Umständen ent- 
sprechend umformt. Jedenfalls, und darauf kommen wir später 
zu sprechen, ist man in keinem Falle sicher, dass die Deckplatten 
und überhaupt die Deckzellen, die man bei erwachsenen Petro- 
myzonten an der Oberfläche der Epidermis findet, noch dieselben 
sind, welche bei Ammocötes die Epidermis oben bedeckten. 
Mit dieser Möglichkeit muss man immer rechnen. 

Manchmal, obzwar verhältnismässig selten, sieht man 
Lücken in den Hauptlamellen, welche auf diese Weise wie per- 
foriert aussehen können. Einigemal habe ich ganze Reihen von 
solchen Lücken beobachtet, so dass die Deckplatte wie in zwei 
übereinander liegende Schichten zerrissen erschien; hier han- 
delte es sich wohl nur um Artefakte. 

Eine Eigentümlichkeit der Deckplatte, auf die ich bereits 


56 F. K. STUDNICKA, 


1897 (b) aufmerksam machte, besteht darin, dass die oberen 
freien Ränder der Hauptlamellen etwas angeschwollen sind — 
was sicher ihre Festigkeit vermehren soll — und dass sie sich 
mit Eisenhämatoxylin schwarz färben (Fig. 24, 27). Bei der 
Seitenansicht sieht man an der Oberfläche solcher Präparate 
immer eine Reihe von schwarzen Punkten, und bei der Ansicht 
von oben oder an dünnen Horizontalschnitten eine zierliche 
schwarze netzartige Zeichnung, welche selbstverständlich mit 
dem Bilde, welches die darunter liegenden Alveolenschichten 
an solchen Schnitten geben, korrespondiert. Was die Färb- 
barkeit der oberen Ränder betrifft, so handelt es sich da um 
genau dasselbe Verhalten, welches wir oben bei Besprechung 
der Deckplatte von Amphioxus erwähnt haben, in welchem Falle 
es sich jedenfalls nicht um Alveolenreihen, sondern um ein- 
fache grosse Alveolen gehandelt hat. Einmal, und zwar an Ob- 
jekten, die mit Formol fixiert waren, habe ich auch äuffallende 
Färbbarkeit der unteren Ränder der Deckplatte beobachtet, wo- 
bei sich jedoch die Basis der Deckplatte, an welche sie sich an- 
setzen, nicht mitgefärbt hat. 

Eine weitere besondere Struktur konnte ich an den Lamellen 
der Deckplatte nirgends beobachten, auch die Tonofibrillen der 
Zellmembranen konnte ich nicht in das Innere der Deckplatte 
hinein verfolgen. Oben haben wir erwähnt, dass sie nach RK. C. 
Schneider bis hierher und zwar bis zum Rande der Deck- 
platte reichen sollen. 

Was den Inhalt der Alveolen betrifft, so befinden sich in 
ihrem Inneren vorerst keine festeren Massen, aber man kann 
auch keine Spuren von noch so geringen Koagulaten in den- 
selben nachweisen; nach allen Färbungen bleiben die Alveolen 
vollkommen klar, was mich vor Jahren zu der Annahme führte, 
dass sie leer sind. Jetzt, nachdem ich das Vorhandensein von 
ganzen Alveolenreihen zwischen den Hauptlamellen nachge- 
wiesen habe, muss ich auch annehmen, dass sich in ihnen eine 


Anatom., Hefte, [Abteilung 1I?-Heft (39BaH1) 


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Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 57 


zu der Zelle gehörende Flüssigkeit befindet, welche wahrschein- 
lich dem Hyaloplasma entspricht. Sehr oft bemerkt man, dass 
diese Substanz und die Deckplatte überhaupt verschleimt, 
während das übrige Zellplasma noch normal ist und die Hämat- 
oxylinfärbung nicht annimmt. Man muss in solchen Fällen 
annehmen, dass es sich da um Secrete handelt, welche durch 
Umwandlung des Protoplasmas entstehen. 

Die obersten Alveolen sind allem Anscheine nach oben 
offen, es lässt sich wenigstens keine der Deckplatte angehörende 
Membran nachweisen, welche sie oben verschliessen würde; 
nur die Wolffsche Cuticula schliesst sie oben ab. Unten sind 
die Alveolenreihen an der Deckplattenbasis immer durch eine 
kontinuierliche Lamelle, die Basalschichte der Deckplatte, ab- 
geschlossen, erst auf diese folgt (da wo die Deckplatte 
voll entwickelt ist) die eigentliche Zellmembran. 

Die erste Frage, welche sich uns da aufwirft, betrifft die 
Genese der ganze Alveolenreihen enthaltenden Deckplatte. Wir 
wissen nämlich, dass ursprünglich bei ganz jungen Larven, z. B. 
in dem oben besprochenen 12 mm Stadium (Taf. 1/2 Fig. 19 
bis 22), die Alveolen in der Deckplatte nur noch in einer 
einzigen Schichte lagen. Auf zweierlei Weise ist nun die Ent- 
stehung des neuen Zustandes erklärbar: Entweder verdickt sich 
die Deckplatte selbst, wobei sich die Alveolen durch Teilung 
vermehren, oder erfährt die Deckplatte einen Zuwachs von 
seiten des Endoplasmas, und die Alveolen entstehen durch 
Neubildung resp. durch Umwandlung der Strukturen des Endo- 
plasmas. Fine dritte Lösung der Frage, nach der die Deck- 
platten der fertigen jungen Epidermis mit denen der jungen 
Entwickelungsstadien nichts zu tun hätten, sondern Neu- 
erwerbungen an der Oberfläche von FErsatzzellen vorstellen 
würden, kann man nicht so leicht zulassen. Nicht die geringsten 
Gründe sprechen nämlich dafür, dass sich schon bei ganz jungen 
Ammocöten, um welche es sich hier handelt, die Oberfläche 
der Epidermis von Zeit zu Zeit erneuern sollte. 


58 F. K. STUDNICKA, 


Es ist immer möglich, dass die Alveolenreihen durch 
Teilung der in einer Schichte liegenden Alveolen der Embryonal- 
zeit entstehen. Gegen eine solche Annahme lassen sich wirk- 
lich keine Gründe anführen, doch kann man sich auf der 
anderen Seite wieder auf die Tatsache berufen, dass die 
Deckplatte sehr häufig durch Übergänge mit dem Endoplasma 
verbunden ist (Fig. 32 links), oder dass sich zwischen sie und 
das Endoplasma eine besondere, ebenfalls alveolär gebaute 
„ıintermediäre Schichte‘ einlagert (Taf. 3/4 Fig. 25, 27). Solche 
Fälle stellen jedenfalls immer nur Ausnahmen vor. In nor- 
malen Fällen wird die Deckplatte unten durch eine festere 
Exoplasmaschichte, welche direkt in die Zellmembran über- 
geht, abgeschlossen und grenzt direkt an das Endoplasma; trotz- 
dem verdienen die letzteren Fälle schon da, wo wir aus dem 
Bau der fertigen Zelle auf die Genese ihrer Teile zu schliessen 
versuchen, eine Erwähnung. 

Die intermediäre Schichte hängt da, wo sie vorhanden ist, 
immer mit der Zellmembran zusammen (Fig. 27!) und sieht 
so aus, als ob sie eine Verdiekung derselben wäre, jedenfalls 
muss man sie ebenfalls zum Exoplasma der Zelle mit zurechnen. 
Sie ist, wie wir sagten, deutlich alveolär gebaut und hat voll- 
kommen so ein Aussehen, als ob es sich in ihr um eine neue 
Appositionsschichte handeln würde, aus der eventuell durch 
Umordnen und Vergrössern der Alveolen das Material der Deck- 
platte zunehmen könnte. Ich finde eine solche Schichte schon 
bei jungen Ammoecöten, bei denen die durch den Verschleimungs- 
prozess noch nicht betroffenen Deckzellen sicher noch die ur- 
sprünglichen sind; sie ist hier ziemlich breit und ist gegen 
die eigentliche hier sehr gut entwickelte und lange Alveolen- 
reihen enthaltende Deckplatte durch eine scharfe Grenze ab- 
sesrenzt. Sie sieht hier etwa so aus, als ob es sich in ihr 
um einen übrig gebliebenen Rest einer exoplasmatischen Appo- 
sitionsschichte handeln würde, welcher sich hier schon nicht 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 59 


mehr in die Deckplatte umwandeln konnte, auf seinem ursprüng- 
lichen Zustand stehen geblieben, und so zu einem bleibenden 
Bestandteile der Zelle geworden ist. Sehr häufig findet man ähn- 
liche intermediäre Schichten in den Deckzellen erwachsener 
Petromyzonten, wo sie ganz bestimmt eine solche Bedeutung 
haben; es handelt sich hier nämlich, wie wir darauf unten be- 
sonders zu sprechen kommen, um neugebildete Deckzellen und 
Deckplatten, und die intermediäre Schichte stellt uns hier wirk- 
lich nur den Rest einer exoplasmatischen Zuwachszone, aus 
deren äusserer Partie die Deckplatte der Ersatzzelle entstanden 
ist. Die intermediäre Schichte kann hier einmal mit der Deck- 
platte, ein anderes Mal mit dem Endoplasma durch ganz all- 
mähliche Übergänge verbunden werden. Die Grenze gegen die 
Deckplatte zu wird manchmal nur durch eine feine Linie be- 
zeichnet, wobei die Strukturen beider Teile kontinuierlich in- 
einander übergehen (vergl. Taf. 3/4 Fig. 25). Auch solche Fälle 
findet man schliesslich, in denen die Deckplatte durch allmäh- 
liche Übergänge tief im Zellkörper beginnend mit dem Endo- 
plasma zusammenhängt. Zu allen diesen Fällen kehren wir 
unten noch einmal zurück. 

Wenn wir von der Struktur des Exoplasmas — der Deck- 
platte — sprechen, müssen wir natürlich auch jene des Endo- 
plasmas respektieren. Es ist nicht ohne jedes Interesse, dass 
sich diese von der der Deckplatte sehr auffallend unterscheidet. 
Nirgends findet man im eigentlichen Endoplasma, welches doch 
die ursprünglichere Plasmaart vorstellt, eine so deutliche Al- 
veolarstruktur, wie sie aus funktionellen Rücksichten in der 
Deckplatte entstanden ist, sondern das Endoplasma ist eher 
spongiös gebaut und da, wo es verschleimt ist, sieht man in 
ihm sogar eine sehr schöne spongiöse Struktur nach dem 
Leydigschen Typus. Es handelt sich da um festere Lamellen 
und Trabekeln eines ‚„Morphoplasma‘“, welche zwischen sich 
flüssigers, helleres „Hyaloplasma‘“ enthalten (Taf. 3/4 Fig. 23 


60 F. K. STUDNICKA, 


bis 25, 32). Auch in normalem, nicht verschleimtem Plasma 
ist dies, wenn auch nicht so deutlich, sichtbar. Bei der Bildung 
des Exoplasmas, auf die man nach vorhandenen Übergängen 
schliessen kann, sieht man nun, wie sich diese festeren Teile 
sammeln, dichter werden, und wie so eine schöne, ziemlich 
grobe Alveolarstruktur, welche hier also sekundärer Natur ist, 
entsteht. Die betreffende Partie grenzt sich scharf vom übrigen 
Protoplasma der Zelle ab, und erst von jetzt an kann man 
von einem Unterschiede zwischen Exoplasma und Endoplasma 
sprechen. Das Exoplasma verdichtet sich immer mehr und 
erreicht schliesslich jenen Konsistenzgrad, wie wir ihm be- 
reits in den alten Exoplasmapartien begegnen. Der von uns 
gerade beschriebene Fall der Exoplasmabildung ist deshalb 
für uns wichtiger als manche andere, da bei ıhm die Tono- 
fibrillen nicht in Betracht kommen. Man sieht so ganz deut- 
lich, dass die Exoplasmabildung von der Fibrillenbildung ganz 
unabhängig ist. Die Fibrillenbildung gesellt sich jedenfalls 
meistens und bei der Zellmembranbildung vielleicht immer zu 
der Exoplasmabildung und kompliziert dann, wie leicht erklär- 
lich, den Prozess. 


3. Die Verschleimung der Epidermis und die Regeneration der 
Deckzellen. 


Bekanntlich wurde bis in die fünfziger Jahre des vorigen 
Jahrhunderts hinein die Epidermis der Fische einfach für eine 
Schleimschichte gehalten, und erst genauere Untersuchungen 
hauptsächlich an fixierten Objekten (Leydig) haben ihren 
cellulären Bau nachgewiesen. In der Tat enthält sie massenhaft 
Schleim und schleimähnliche Stoffe, welche grösstenteils — 
Teleostier — in besonderen Drüsenzellen vorbereitet werden, 
anderswo jedoch auch in typischen Epidermiszellen auftreten 
können und das bekannte schleimartige Wesen des Gewebes 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 61 


bedingen. Genauere microchemische Untersuchungen würden 
uns jedenfalls davon belehren, dass es sich da um verschiedene 
Stoffe handelt, hier handelt es sich uns jedoch ausschliess- 
lich um das Morphologische des ganzen Prozesses, und so 
genügt uns vielleicht die allgemeine Bezeichnung „‚Ver- 
schleimung‘“. 

Die Verschleimung, die wir bereits mehrmals erwähnt 
haben, lässt sich hauptsächlich in der Epidermis der erwach- 
senen Tiere beobachten, obzwar sie stellenweise auch bei 
Ammocöten bemerkbar ist. Sie betrifft entweder nur die Deck- 
zellen (manchmal nur deren Deckplatten) oder die beiden oberen 
Zellschichten, oder kann die ganze Epidermis bis auf die immer 
normal bleibenden Basalzellen durch sie betroffen werden. 
Ausserdem findet man Fälle, in denen nur hie und da ein- 
zelne Zellen der Deckschichte oder der unteren Schichten be- 
troffen sind, aber auch umgekehrt solche, in denen inzwischen 
der verschleimten einzelne unverändert bleiben. Den letzteren 
Fall habe ich in der Textfigur 4 (S. 71) dargestellt. Manchmal 
hat es den Anschein, als ob nur die Zellen der zweiten resp. 
auch der dritten Schichte, nicht dagegen die Deckzellen ver- 
schleimen würden. Soviel ich zu erkennen vermag, ist dies 
nur scheinbar so, die Deckzellen sind nämlich in solchen Fällen 
noch viel weiter verändert, als die darunter liegenden Zellen, 
und haben wahrscheinlich ihr Secret schon nach aussen ab- 
gegeben, ihr Endoplasma ist so aufgelockert, dass es voll- 
kommen ein anderes Aussehen erhält als das der normal ver- 
schleimten Zellen. 

Der Verschleimungsprozess wurde von Maurer (1895) 
bei Petromyzon, Myxine und Bdellostoma, bei denen allen er 
auf gleiche Weise zu verlaufen scheint, beobachtet, doch macht 
der genannte Autor bloss darüber Angaben, auf welche Zell- 
schichten er sich bezieht und geht nicht näher auf sein Wesen 
ein. Ein anderer Autor, der den Verschleimungsprozess bei 


62 F. K. STUDNICKA, 


Petromyzon beobachtet hat, ist Kapelkin (1896). Dieser 
Autor zeichnet z. B. das veränderte Aussehen, welches dadurch 
die Epidermis erhalten kann und die dabei, jedoch, soviel ich 
beurteilen kann, nur in extremen Fällen vorkommende Auf- 
lösung des Zellenverbandes der interstitiellen Schichte. Ganz 
unrichtig schreibt er den sog. „Körnerzellen“ der Epidermis die 
Fähigkeit zu, durch ihre Secrete das Epidermisgewebe gewisser- 
massen zu durchtränken und dadurch zu verändern. Die mit 
dem Verschleimungsprozesse in einem kausalen Zusammen- 
hange stehende Abstossung und nachherige Regeneration der 
Deckzellen erwähnt kurz in seiner Monographie Maurer. Er 
ist der Meinung, dass sich die Deckplatte aus Intercellular- 
strukturen der darunter liegenden Zellen regeneriert. Stud- 
ni&ka, der den Regenerationsprozess ebenfalls beobachtet 
hat (1897 b), schliesst sich, was dessen Deutung betrifft, an 
Maurer an. Merkwürdigerweise erwähnt keiner von den 
übrigen Autoren, von denen sich manche mit der Epidermis 
von Petromyzon doch so genau beschäftigt haben, die hier in 
Betracht kommenden Prozesse. 

Die Veränderungen, die man an den Zellen bei Ver- 
schleimungsprozessen beobachten kann, sind streng genommen 
ähnlicher Art, wie diejenigen, die man in gewöhnlichen (wirk- 
lichen) Schleimzellen, z. B. der Teleostierepidermis, beob- 
achten kann (vergl. z. B. meine Abhandlung über die Epidermis 
von Lepadogaster vom Jahre 1906), nur eines unvergleichbar 
leichteren Grades. Die Zellen verschleimen, ohne dabei ihre 
Gestalt zu ändern und ohne sich zu vergrössern. 

Die Struktur des bisher ziemlich dicht gebauten Proto- 
plasmas wird bei diesem Prozesse bedeutend aufgelockert, so 
dass die Zellen ein ganz anderes Aussehen bekommen als ge- 
wöhnliche Epidermiszellen anderer Tiere. Die Zellmembran 
bleibt dabei fast immer unverändert. Die Auflockerung des 
Protoplasmas wird dadurch bedingt, dass sich in seinen Maschen, 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 63 


im Hyaloplasma, eine mucinhaltige Flüssigkeit ansammelt, 
welche aber auch alle festeren Bestandteile des Protoplasmas, 
in der Deckzellen sogar auch die festen Lamellen der Deck- 
platte, durchtränkt. An Hämatoxylinpräparaten färben sich nun 
hauptsächlich diese festen Teile und zwar intensiv blau (Fig. 23), 
während das Hyaloplasma einen blasseren Ton derselben Farbe 
annimmt. Die Verschleimung betrifft niemals den ganzen Inhalt 
der Stachelzelle resp. Deckzelle. In der Regel ist die oberhalb 
des Zellkernes liegende Endoplasmapartie auf die eben an- 
gegebene Weise verschleimt und zwar bis direkt zur Zell- 
membran, welche selbst unverändert bleibt. Manchmal reicht 
die verschleimte Partie auch auf die Seiten des Zellkernes, da- 
geger bleibt fast immer das Endoplasma unterhalb des Zell- 
kernes von diesem Prozesse verschont (Taf. 3/4 Fig. 24, 25). 
Nur einigemal, so in dem in der Textfigur 4 dargestellten Falle, 
in dem es sich um die Epidermis vom Rande des Saugnapfes 
handelte, war das ganze Plasma gewisser Zellen verändert. 
Das Aussehen der verschleimten Zellen ist sehr charakteristisch. 
Der Zellkern ist tief an die Basis der Zelle verschoben, oft 
sogar plattgedrückt (Fig. 25), und ist nur unten von einem 
dichten Plasma umgeben; der übrige von einem normalen, 
Fibrillen führenden Exoplasma umgebene Teil der Zelle ist 
an Eisenhämatoxylinpräparaten vollkommen klar und durch- 
sichtig und zeigt eine ganz lockere spongiöse Struktur. An 
gewöhnlichen Hämatoxylin- oder an Hämalaunpräparaten ist er 
tief blau gefärbt. An Deckzellen ist, wie wir sagten, meistens 
auch die Deckplatte mit verschleimt, hat jedoch, da sie ihre 
ırsprüngliche Struktur behält, an Eisenhämatoxylinpräparaten 
trotzdem das normale Aussehen. Sehr merkwürdig sind die 
oben schon erwähnten Fälle, in denen an Deckzellen nur die 
Deckplatte die Schleimreaktion zeigt, so dass es scheint, als 
ob sich zuerst in ihr der im übrigen Körper noch nicht nach- 
weisbare Schleim abgelagert hätte. In Deckzellen kann der 


64 F. K. STUDNICKA, 


Prozess hie und da so fortgeschritten sein, dass die Zellen 
entfernt an Schleimdrüsen erinnern. In einem homogenen In- 
halte sieht man dann nur ganz spärliche Strukturen. 

In allen Fällen erhält sich in den verschleimten Zellen der 
Zellkern, und die Zelle stirbt nicht ab. Die Zellen können 
sich übrigens, wie ich nach gewissen Zeichen schliesse, noch 
weiter teilen (Taf. 3/4 Fig. 29). Bei Selachiern (Torpedo) fand 
ich vielfach in analogen Zellen inmitten des veränderten Proto- 
plasmas sehr schöne Mitosen. 

Was die Rolle, welche den verschleimten Zellen zukommt, 
betrifft, so lassen sich da vor allem keine Wege erkennen, auf 
welchen ihre Secrete nach aussen abgeführt werden könnten. 
Es sind da keine nach aussen führenden Öffnungen vorhanden 
und es lässt sich an passend gefärbten Präparaten nachweisen, 
dass auch die Intercellulärlücken dem angedeuteten Zwecke 
nicht dienen können. Wahrscheinlich können nur die Deck- 
zellen ihre Secrete im Wege der Deckplatte direkt nach aussen 
abgeben; sonst ist die einzige Art und Weise, auf welche die 
Schleimmassen, welche sich in der Epidermis mit der Zeit ab- 
lagern, zugunsten des Gesamtorganismus ausgenützt werden 
können diejenige, dass die Zellen in toto abgestossen werden und 
dabei mit ihrem Secrete die Epidermisoberfläche anfeuchten. 
Schon F. E. Schulze (1867) hat es geahnt, dass da etwas 
Ähnliches geschieht, und Maurer (1895) konnte direkt be- 
obachten, dass die obersten Zellschichten bei Petromyzon ab- 
gestossen werden. Es ist vollkommen wahrscheinlich, dass es 
da bei einer einzigen Abstossung nicht bleibt, sondern dass die 
Zellen öfters abgestossen werden, so dass schliesslich auch die 
in tieferen Epidermisschichten liegenden verschleimten Zellen 
zur Geltung komment). Der Prozess der Abstossung hätte 


') Die Secretanhäufung ist jedenfalls die unmittelbare Ursache der Zell- 
abstossung, es ist da aber auch ein Zweck vorhanden, wozu es geschieht. Der 
Prozess muss also auch von teleologischem Standpunkte aus betrachtet werden. 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 65 


selbst nichts Interessantes an sich, aber der Umstand ist da 
sehr wichtig, dass die Epidermisoberfläche nach jeder Zeller. 
abstossung immer von neuem regeneriert wird. Es bilden sich 
da, wie Maurer zuerst fand, an der entblössten Oberfläche 
der Stachelzellen neue Deckplatten, welche den alten voll- 
kommen gleichen. Wir haben jetzt neue Deckzellen vor uns, 
welche nach einer Zeit wieder einer neuen Generation Platz 
machen müssen. Es ist begreiflich, dass dieser Prozess, bei 
dem es sich ja um die Regeneration einer exoplasmatischen 
Schichte handelt, für uns ungemein wichtig sein muss. 

Bei Ammocöten habe ich niemals Zeichen gefunden, nach 
denen ich schliessen könnte, dass hier die Zellen abgestossen 
werden, obzwar auch hier bereits die obersten Stachelzellen 
verschleimen; ganz deutliche Spuren der Zellenabstossung 
finde ich nur bei erwachsenen Petromyzonten. Einen besonders 
instruktiven hierher gehörenden Fall habe ich bereits 1897 (b) 
abgebildet und zeichne diesmal einen anderen in der Fig. 30. 
Die Epidermis hat in diesen Fällen eine ganz unregelmässige 
Oberfläche, und die oberflächlich liegenden Zellen ein ganz 
verschiedenes Aussehen. Neben normalen und in verschiedenen 
Stadien der Ablösung begriffenen Cuticularzellen beobachtet 
man hier in den an die Oberfläche angekommenen Ersatz- 
zellen alle möglichen Stadien der Deckplattenbildung. Hie und 
da sieht man noch ganze Reihen von abgelösten alten Deck- 

zellen, die noch an der Oberfläche haften geblieben sind und 
die, soweit sie nicht (nach Verlust ihres Inhaltes) vollkommen 
geschrumpft sind, ein vollkommen verändertes Aussehen be- 
kommen können. Besonders ihr Exoplasma verändert sich be- 
deutend t). In unseren Fig. 33 u. 34, Taf. 3/4, habe ich z. B. 


zwei solche Zellen abgebildet, und man sieht, dass sich an 


!) Dieser Umstand ist sehr wichtig; man sieht daraus, dass es sich da 
nicht um Zellen handelt, welche sich vielleicht nur infolge einer Läsion der 
Epidermisoberfläche abgetrennt hätten. 


Anvatomische Hefte. I. Abteilung. 117. Heft (39. Bd., H. 1). B) 


66 F. K. STUDNICKA, 


ihnen die Deckplatte, wahrscheinlich noch bevor sich die Zellen 
vollkommen abgelöst haben, bedeutend verbreitert hat. Ähn- 
liche Zellen, und zwar von Torpedo, von dessen Epidermis 
später die Rede sein soll, zeichne ich in den Fig. 45, 46, Taf. 5/6. 
Hier ist die Modifikation noch weiter fortgeschritten, und die 
ehemaligen Deckzellen sind von allen Seiten durch eine dicke 
Exoplasmaschichte umgeben, hier ist es die ehemalige Deck- 


Fig. 3. 


Epidermis von der Schwanzflosse, an der alle Zellschichten bis auf die Basal- 

zellen abgeworfen oder abgestreift wurden. Die Basalzellen haben an der 

entblössten Oberfläche exopiasmatische Kappen ausgebildet. Zeiss, Apochr. 
1. 5. Oc. 8. (Bei der Reproduktion verkleinert.) 


platte und die Zellmembran, die sich so verändert haben. 
Höchst merkwürdig ist jedenfalls der oben abgebildete Fall 
(Textfig. 3), in dem von allen Zellschichten die Basalzellen 
allein übrig geblieben sind und jetzt den Körper an der be- 
treffenden Stelle bedecken. Man sieht an ihren oberen, jetzt 
freien Enden ganz deutliche Exoplasmakappen. 

Viel interessanter ist die Regeneration der Deckplatte aus 
dem Endoplasma der Stachelzellen. 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 67 


Maurer und in Übereinstimmung mit ihm Studnicka 
haben die Sache ehemals so erklärt, als ob sich die neue Deck- 
platte aus der zwischen den Deckzellen und den obersten Stachel- 
zellen sich befindenden Schichte der Intercellularstrukturen 
(Zellbrücken) entwickeln würde, die ja beim Ablösen der Deck- 
zellen (vorausgesetzt natürlich, dass sie dabei nicht mit ab- 
reissen) freigelegt werden. Man kann zahlreiche Bilder finden, 
und ein sehr überzeugendes dieser Art habe ich seinerzeit ab- 
gebildet (1897 b, Fig. 1), an denen man die neuregenerierte 
Deckplatte wirklich im Zusammenhange mit den Intercellular- 
strukturen sieht; auch diesmal zeichne ich einen ähnlichen 
Fall, der sich aber nur scheinbar in diesem Sinne deuten lässt 
(Taf. 3/4 Fig. 31). Wie ich mich seit der Zeit davon überzeugen 
konnte, verhält sich die Sache etwas anders. Die Deckplatte 
regeneriert sich nicht aus den Zellbrücken, die in diesem Falle 
ja fadenförmig und nicht lamellenartig, wie ich es im Jahre 
1897 (b) vorausgesetzt habe, sondern sie wird lange bevor noch 
die Sternzellen blossgelegt werden, im Protoplasma der Zellen, 
als eine den oberen Pol der Zelle einnehmende Rindenschichte, 
als ein wirkliches Exoplasma gebildet. 

In der Fig. 32 Taf. 3/4 zeichne ich einige Stachelzellen aus 
den obersten Zellschichten einer stark verschleimten Epidermis 
von Petromyzon fluviatilis, die demnächst ihre Deckzellen ab- 
stossen und die Deckplatten regenerieren wird. Die Deckzellen 
sind hier, abgesehen von einigen Kleinigkeiten, noch ganz 
normal und lebensfrisch. Die Vacuolen, die man in ihrem Proto- 
plasma sieht und die übrigens in diesen Zellen keine Seltenheit 
sind, sprechen am wenigsten dafür, dass die Zellen in der 
nächsten Zeit abgestossen sein müssten, aber trotzdem findet 
man in den darunter liegenden Stachelzellen schon einen Er- 
satz für die Deckplatte. Es hat sich hier an ihrem oberen Pole 
eine breite kappenartige, zuerst eher spongiös als alveolär ge- 
baute Exoplasmapartie ausgebildet. Auf den ersten Blick könnte 


5* 


68 F. K. STUDNICKA, 


man meinen, dass es sich da einfach um eine Partie unver- 
änderten (nicht verschleimten) Plasmas handelt, denn gleich 
darunter ist das Plasma stark verschleimt, doch eine genauere 
Untersuchung zeigt, dass die betreffende Partie seitlich direkt 
mit der Zellmembran zusammenhängt und dass das wirkliche 
unveränderte Endoplasma, das ja immer nur unterhalb des 
Zellkernes erhalten bleibt, einen ganz anderen Habitus hat. 
Dieses ist übrigens an seiner Oberfläche meistens von 
einer inneren dünnen mit der oben erwähnten zusammen- 
hängenden Zellmembran umgeben. Das Aussehen der exo- 
plasmatischen Kappe kann sehr verschieden sein. In unserer 
Abbildung (Fig. 32) zeigt z. B. die rechts abgebildete Zelle 
viel lockerer gelagerte Morphoplasmamaschen als die linke, 
aber die Struktur kann in anderen Fällen noch dichter werden. 
Meistens findet man an den unmittelbar an die Oberfläche 
angelangten Ersatzzellen eine schöne alveoläre Struktur der 
Kappe (Fig. 30) und dann, und dies ist sehr wichtig, eine 
radiäre oder parallele Anordnung der Lamellen, je nach der Ge- 
stalt des oberen Poles der Zelle. Falls die zur Oberfläche senk- 
recht gestellten Lamellen etwas dicker geworden sind als die 
anderen und falls sich die Kappe dazu nach unten noch etwas 
schärfer abgegrenzt hat, haben wir im letzteren Falle schon 
vollkommen das Bild, wie es die normale primitive Deckplatte 
liefert!). Die Zellbrücken, die ja früher schon mit der Zell- 
oberfläche und somit auch mit der exoplasmatischen Kappe 
im Zusammenhange standen, beteiligen sich also nicht in 


nennenswerter Weise an dem Regenerationsprozesse. 


Was die Neubildung der Deckplatte betrifft, so können wir 
da an den von uns soeben beschriebenen Prozess dieselben 


Betrachtungen anknüpfen, wie sie uns bereits oben bei einer 


') Nicht nur die exoplasmatische Kappe, sondern auch das übrige Exo- 
plasma der Zellmembran hat an manchen solcher Zellen einen alveolären Bau. 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 69 


anderen Gelegenheit (S. 57) beschäftigt haben. Noch deutlicher 
als anderswo kann man hier Schritt für Schritt verfolgen, wie 
durch Verdichtung der ursprünglichen Protoplasmastruktur eine 
Vorstufe des Exoplasmas entsteht und wie dann, nachdem die 
Veränderung einen gewissen Grad erreicht hat, mit einem Mal 
eine scharfe Grenze zwischen dem Endoplasma und Exoplasma 
erscheint. Diese scharfe Grenze gehört zur Regel; trotzdem 
kann man aber auch hier Ausnahmsfälle beobachten, in denen 
allmähliche Übergänge zwischen der exoplasmatischen Kappe 
und dem Endoplasma erhalten bleiben. 

Die neugebildete Deckplatte kann der ursprünglichen so 
ähnlich sein, dass man in speziellen Fällen nicht erkennen 
kann, mit welchem Zustande man zu tun hat. Ich halte z. B. 
alle jene Fälle, in denen man allmähliche Übergänge zwischen 
der Deckplatte und dem Endoplasma oder zwischen der Deck- 
platte und der oben erwähnten intermediären Schicht findet, für 
verdächtig. Immer kann es sich hier ebensogut und eigentlich 
noch eher um unfertige Deckplatten als um unten nachwachsende 
handeln (Fig. 251). Bei geschlechtsreifen Petromyzonten findet 
man besonders oft und zwar auch an solcher Epidermis, die 
sonst keine anderen Regenerationszeichen aufweist, allmählich 
in das Endoplasma übergehende Deckplatten, welche eine 
nähere Besprechung verdienen. 

Man kann an solchen Zellen sehr deutlich beobachten, wie 
sich die Trabekeln des Morphoplasmas im oberen Teile des 
Endoplasmas anhäufen und wie sie sich in radiärer Richtung 
anordnen. Noch weiter gegen die Peripherie der Zelle zu kann 
man vollkommene Vacuolen (und Vacuolenschichten) beobachten, 
die sich noch weiter auf die bekannte Weise zu Vacuolenreihen 
orientieren, und so resultiert daraus schliesslich am Rande der 
Zelle eine ganz typische Deckplatte, der zuerst nur noch die 
scharfe Abgrenzung gegen die darunter liegenden Schichten 
fehlt. Sogar auch eine Wolffsche Cuticula erscheint an der 


70 F. K. STUDNICKA, 


Oberfläche dieser neuen Deckplatten 1), und es bilden sich auch 
neue Schlussleisten zwischen ihnen. Das Interessante bei diesem 
Prozesse ist die Anordnung der Hauptlamellen des plasma- 
tischen Stützwerkes; dieselben sind immer und zwar auch noch 
im Inneren der Zelle in der Nähe des Endoplasmas, womöglich 
senkrecht zu der oberen Zelloberfläche, angeordnet. Nur ganz 
unten, da wo die ganze Exoplasmastruktur an das Endoplasma 
grenzt, weichen die stärksten Trabekeln resp. Lamellen seit- 
lich aus und verbinden sich mit der Zellmembran (Fig. 25). 
Der Zusammenhang mit der Zellmembran ist also auch in 
diesen Fällen besonders auffallend und ist leicht erklärlich; 
es handelt sich in beiden um mechanische Strukturen, welche 
die Zelloberfläche fester machen sollen. 


Ausser den gerade beschriebenen Fällen findet man, wie 
bereits oben gesagt wurde, auch solche, in denen sich oben 
eine regelmässig gebaute Deckplatte und darunter eine inter- 
mediäre Schichte beobachten lässt. Die Alveolenreihen resp. 
Lamellensysteme der letzteren korrespondieren genau mit denen 
der darüber liegenden, von der intermediären Schichte jedoch 
durch eine scharfe feine Linie — eine Membran — getrennten 
Deckplatte. Der soeben beschriebene Fall würde, wie wir be- 
reits früher bemerkten, dafür sprechen, dass die oben be- 
schriebene Exoplasmaschichte nicht als Ganzes zum Bau einer 
neuen Deckplatte verwendet werden muss; es kann auch ein 
Rest in der Gestalt einer intermediären Schichte unter der 
Deckplatte übrig bleiben (Fig. 25). 

Am Ende dieses Abschnittes soll noch auf einen Umstand 
aufmerksam gemacht werden. Zwischen vollkommen normalen 
Deckzellen (die jedenfalls nicht die ursprünglichen sein brau- 


chen!) kommen manchmal verschleimte Zellen vor, die von 


!) Wie sie hier entsteht, ob vielleicht aus der ehemaligen Zellmembran 
lässt sich nicht entscheiden. 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. «1 


becherförmiger Gestalt sind und deren Grösse viel bedeutender 
ist, als jene der benachbarten typischen Deckzellen, so dass 
ihre unteren kernhaltigen Partien schon im Bereiche der dar- 
unter liegenden obersten Stachelzellen liegen. Sehr schöne und 
bedeutend grosse Zellen solcher Art fand ich z. B. am Rande 
des Saugnapfes von Petromyzon fluviatilis und stelle sie in der 


Partie der Epidermis mit verschleimten Zellen vom Rande des Saugnapfes von 
Petromyzon fluviatilis. Zeiss, Immers. 1/12. Oe. 3. 


Textfigur 4 dar. An ihrer oberen freien Fläche besitzen solche 
Zellen selten eine normale Deckplatte, meistens kann man da 
nur eine allmählich in das Endoplasma übergehende senkrechte 
Streifung beobachten, welche auch hier der Ausdruck von 
Alveolenreihen resp. der solche voneinander trennenden „Haupt- 
lamellen‘“ ist. Es lässt sich nicht im geringsten bezweifeln, 
dass wir da die von einigen Autoren, von F. E. Schulze 
(1867)1) und von Foettinger (1876), beschriebenen „Becher- 


!) Nach Schulze sollten sich die Zellen oben öffnen und ihren Inhalt 
entleeren. Von so etwas kann hier jedenfalls kaum die Rede sein. 


A| 
ID 


F. K. STUDNICKA, 


zellen“ vor uns haben, welche später Kapelkin (1896) ver- 
geblich gesucht hat. 

Die Deutung der soeben beschriebenen Bilder ist meiner 
Ansicht nach etwa die folgende: Es ist vorerst ausgeschlossen, 
dass es sich da um wirkliche Drüsenzellen besonderer Art 
handeln könnte, es sind das eben nur stark verschleimte Epi- 
dermiszellen, ursprünglich derselben Art wie die anderen, und 
nur die durch starke Secretansammlung bedingte Grösse und 
Gestalt macht sie so auffallend. Man kann ihre becherförmige 
Gestalt und ihre auffallende Länge auf zweierlei Weise erklären. 
Entweder handelt es sich um Deckzellen, welche sich etwas 
abweichender gestaltet haben, und welche etwas auffallender 
verschleimt sind als die übrigen oder, und dies ist viel plau- 
sibler, sind es ehemalige Stachelzellen der zweiten oberen Zell- 
schichte, welche hie und da nach Verlust der darüber liegenden 
Zellen die so entstandenen Lücken durch ihre Körper aus- 
gefüllt haben oder die sich vielleicht hie und da beim Wachstum 
des Gewebes selbst zwischen den Deckzellen zu der freien 
Oberfläche verschoben haben. Sie haben, wie wir sagten, selten 
eine vollkommene Deckplatte, und die Andeutungen der Deck- 
plattenstruktur, welche man an ihrer Oberfläche findet, lassen 
sich kaum durch regressive Prozesse erklären. Es handelt sich 
da jedenfalls wieder um einen Fall der Deckplattenneubildung. 
Vollkommen ähnliche Zellen findet man auch bei Myxine, und 
wir werden später in dem betreffenden Kapitel darauf zurück- 
kommen. 


4. Die Wolffsche Cuticula. 
(Taf. 3/4, Fig. 27, 29.) 

Sie wurde von Wolff (1889) gefunden und fast alle 
Autoren, die sich seit ihm mit der Epidermis von Petromyzon 
beschäftigt haben erwähnen sie, namentlich Maurer, Re- 
naut, Studnicka, K. C. Schneider; letzterer als eine 


Anatom Hefte, I.Abteilung I? Heli (39Bd.H.1) 


Fig.33. 


je 
Stedricha, del Pr. 
Terlng mm JEBoymann , Wiesbazer 
’ Tohadra von CRREEM. Bm ER,Tapeig, 


e 


ä 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 73 


„Limitans“. Renaut rechnet sie mit zum Exoplasma der 
Zellen, doch alle anderen halten sie für eine selbständige 
Schichte. 

Wie es oben gesagt wurde, lässt sich schon bei 12 mm 
langen Larven auf der Oberfläche der Deckplatte eine dünne 
selbständige Schichte nachweisen, welche die Deckzellen konti- 
nuierlich bedeckt und annähernd den Habitus einer Evertebraten- 
cuticula hat. Viel deutlicher ist diese Schichte bei Ammocöten 
und erwachsenen Petromyzonten, wo sie eine fast konstante 
Erscheinung ist. Wo sie fehlt, kann man annehmen, dass sie 
bei irgend einer Gelegenheit abgestreift wurde. 

Das Aussehen der Wolffschen Cuticula ist in allen diesen 
Fällen ungefähr dasselbe, wie wir es bei Amphioxus oben be- 
schrieben haben. Manchmal, doch sehr selten, scheint sie 
homogen zu sein, meistens zeigt sie einen schaumigen Bau 
(manchmal mit ziemlich grossen Vacuolen), oder zerfällt 
schliesslich körnig (Taf. 3/4, Fig. 27). Ihre Konsistenz kann 
keine zu grosse sein, man findet in ihr übrigens hie und da 
kleine Zellen, die aus der Epidermis abgestossen wurden einge- 
schlossen. Ihre Dicke ist recht verschieden. Manchmal handelt 
es sich nur um eine minimal dicke Schichte, ein anderes Mal 
ist sie etwa so dick oder noch dicker als die darunter liegenden 
Deckplatten und es scheint dann, als ob die Epidermis einfach 
aussen von einer Schleimschichte bedeckt wäre. Besonders im 
letzteren Falle kann man deutlich beobachten, dass ihre äussere 
Oberfläche mit der unteren nicht überall parallel sein muss. 
Man sieht an ihr stellenweise Erhebungen und Verdickungen. 
Die Cuticula liegt den Deckplatten der Epidermiszellen direkt 
an; manchmal sieht man jedenfalls, dass sie sich von einzelnen 
Zellen oder ganzen Zellgruppen abgelöst hat, doch ist so etwas 
durch eine bei der Fixierung zustande gekommene Schrumpfung 
zu erklären (Fig. 29). Sie lässt sich mit allen Plasmafarb: 
stoffen färben und erscheint an normal gefärbten Eisenhämat- 


74 F. K. STUDNICKA, 


oxylinpräparaten grau. Ihre Substanz ist sicher von der der 
Exoplasmalamellen der Deckplatte wesentlich verschieden und 
ist viel ähnlicher dem unveränderten Endoplasma der Zellen. 
Wichtig ist, dass niemals, und zwar auch an stark verschleimten 
Deckzellen nicht, diese Schichte die Schleimreaktion gibt. Sie 
bleibt bei dem Verschleimungsprozesse unverändert. Besondere 
Strukturen lassen sich in ihr nicht nachweisen. 

Ausser an der ursprünglichen Epidermisoberfläche lässt 
sich die Wolffsche Cuticula oder wenigstens eine ihr ganz 
ähnliche Schichte auch an der Oberfläche der iegenerierten 
Deckzellen nachweisen. Sie erscheint hier etwas später, nach 
dem sich die Gestalt der Zelle und die Deckplatte definitiv 
entwickelt haben. 


Die eigentliche Bedeutung der Cutieula ist auch bei Petro- 
myzon sehr rätselhaft. Besonders hier hat sie sehr oft so ein 
Aussehen, als ob es sich in ihr einfach um eine Schichte auf 
der Epidermisoberfläche abgelagerten Secretes handeln würde. 
Gegen eine solche Auffassung spricht, abgesehen von anderen 
Umständen, das Verhalten der Schichte gegenüber den Farb- 
stoffen, ihre Substanz unterscheidet sich von allen Secreten 
der Epidermiszellen, soweit man dieselben im Inneren der 
Zellen beobachten kann !), und stimmt auffallend mit dem Proto- 
plasma überein. Gerade bei Petromyzon konnte ich das erste 
Auftreten dieser Schichte weder an jungen Epidermiszellen 
noch an regenerierten Zellen beobachten — immer fand ich 
die Schichte schon als fertig auf — und so kann ich auf Grund- 
lage meines Materials nicht beurteilen, inwiefern die oben aus- 
gesprochene Hypothese richtig ist. Sehr wahrscheinlich ist es, 
dass es sich auch hier um eine besondere Art von extracellu- 
lärem gemeinschaftlichem Exoplasma handelt, welches von dem 


1) Ich nenne hier die Secrete der verschleimten Epidermiszellen und jene 
der sog. Körnerzellen. Auch ein Secret der Kolbenzellen kann hier nicht 
in Betracht kommen. 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 75 


spezialisierten Exoplasma der Zellen auf irgend welche Weise 
abstammt. Die Verwandtschaft dieser Schichte mit einer Everte- 


bratencuticula kann jedenfalls nur eine sehr entfernte sein. 


5. Die Basalstrukturen der Basalzellen. 
(Taf. 7/8, Fig. 50, 51.) 


Als „Basalzellen‘“ fasse ich in der Epidermis von Petro- 
myzon diejenigen Zellen, die mit ihrem Körper und mit einer 
breiten Fläche dem darunter liegenden Corium aufsitzen, zu- 
sammen. Man muss sie von solchen Zellen unterscheiden, deren 
Körper schon in der darüber liegenden Stachelzellenschichte 
liegen und die nur einen dünnen Ausläufer zu der unteren Ober- 
fläche aussenden. Natürlich findet man alle Übergänge zwischen 
diesen Zellarten. 

Die typischen Basalzellen von Petromyzon unterscheiden 
sich in ihrem oberen Teile, wie wir es bereits oben hervor- 
gehoben haben, kaum von den Stachelzellen. Die Zellmembran 
ist im oberen Teile der Zellen dünn und schliesst eine grosse 
Endoplasmapartie ein. Im unteren Teile der Zelle, der uns 
hier besonders interessieren wird, spielt die Zellmembran oder, 
sagen wir lieber, das Exoplasma eine viel grössere Rolle, was 
durch die mechanische Funktion der Zellen leicht erklärlich 
ist. Man findet alle Übergänge von einem solchen Falle, in 
dem sich die Zellmembran an der unteren das Corium be- 
rührenden Oberfläche nur etwas auffallender verdickt (Fig. 50), 
bis zu solchem, in dem der ganze untere Abschnitt der Zelle 
aus Exoplasma besteht, so dass das Endoplasma hier nur an 
die unmittelbare Nähe des Zellkerns beschränkt wird. In jedem 
Falle vermehrt sich im unteren Teile der Zellen also das Exo- 
plasma, und man kann sogar von „basalen Exoplasmamassen‘“ 
sprechen. 

Das Exoplasma des Basalabschnittes ist mittelst Zellbrücken 
mit dem der benachbarten Zellen verbunden, und zwar kommen 


76 F. K. STUDNICKA, 


solche auch an dem untersten Rande der Zellen (Fig. 51) vor. 
Überall kann man in ihm die durch Tonofibrillen bedingte 
faserige Struktur beobachten, die hier viel auffallender ist als 
in gewöhnlichen Zellmembranen. Die Anordnung der Tono- 
fibrillen ist in allen Fällen, und zwar auch dort, wo nur die 
Basaloberfläche der Membran verdickt ist, dieselbe. Immer 
breiten sich hier die von oben aus der Zellmembran des oberen 
Zellabschnittes resp. durch die Zellbrücken von oben hierher 
kommenden Tonofibrillen über den ganzen Bereich des basalen 
Exoplasmas aus und endigen an der unteren freien Fläche der 
Zellen (Fig. 51). Eine besondere Basalplatte, wie wir sie bei 
Amphioxus sahen, kommt bei Petromyzon nicht vor, die Re- 
nautsche (1897) Angabe von einem „Plateau basal, tout ä 
fait distinet de la vitree, soit homogene, soit stri& dans le 
sens de la hauteur‘‘ lässt sich, wie wir gleich sehen werden, 
in einem ganz anderen Sinne deuten. Nur selten scheint es, 
dass das Exoplasma unten von einer festeren Schichte begrenzt 
wird, aber an günstigen Stellen kann man sich davon über- 
zeugen, dass dies eine ganz andere Bedeutung hat. Die Tono- 
fibrillen verdicken sich unmittelbar vor ihrem Endigen etwas, 
und dies kann manchmal den Eindruck machen, als ob sich 
zu unterst in der Zelle eine besondere Schichte von senkrecht 
stehenden kurzen Stäbchen befinden würde. Anderswo kann 
man solche Verdickungen nicht beobachten und die Fasern 
sind bis zuihrer Endigung gleich dünn. Die Endigung geschieht, 
soviel man an gewöhnlichen Präparaten sehen kann, genau im 
Niveau der unteren Oberfläche, und nirgends sind bei Petro- 
myzon die Basalzellen mit den darunter liegenden Corium- 
schichten durch zellbrückenähnliche dichte Fortsätze ver- 
bunden, wie es von manchen Seiten (jedoch für andere Ob- 
jekte) angegeben wurdet). Eigentümlich ist die folgende Er- 


!) Nur nebenbei erwähne ich hier, dass ich bei Petromyzon nirgends die 
von F. E. Schulze (1867) angegebene Verzahnung der Basalzellen mit dem 
Corium gefunden habe. 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 77 


scheinung: An einer Reihe von mittelmässig gut fixierten 
Objekten fand ich, dass sich die Basalzellen von dem dar- 
unter liegenden Corium abgelöst haben und konnte mit der 
Hilfe der stärksten mir zur Disposition stehenden Vergrösse- 
rungen ganz deutlich beobachten, dass die Oberfläche des letz- 
teren dicht mit kurzen stäbchenartigen Gebilden besetzt war 
(vergl. Taf. 7/8 Fig. 50). Die einzig mögliche Erklärung dieser 
Erscheinung ist die folgende: Es handelt sich um die stäbchen- 
artigen Anschwellungen der Protoplasmafasern, die mit dem 
Corium resp. der Basalmembran so fest zusammenhängen, dass 
sie sich beim Ablösen der Zellen eher oben von der übrigen 
Protoplasmafaser abtrennen und aus dem sie umgebenden 
Plasma ausreissen, als dass sie sich vom Corium trennen 
würden !). Vielleicht sind es solche Bilder, die zu der Annahme 
einer zellbrückenähnlichen Verbindung mit dem Corium die 
Veranlassung gegeben haben. 


6. Die sog. Basalmembran und das Corium. 


Eine Basalmembran wird z. B. von Pogojeff (1889) er- 
wähnt, und zwar soll sie nach ihm ‚aus einem Geflecht feinster 
Bindegewebsfasern‘ bestehen. Es wäre dies also keine wirkliche 
Basalmembran, denn eine solche stellt man sich immer in der 
(Gestalt einer zu der Basalfläche des Epithels selbst gehörenden 
und von diesem gebildeten membranartigen Schichte festerer 
Substanz vor. Renaut (1897) findet an der unteren Oberfläche 
der Epidermis eine doppelkonturierte „membrane vitr&ee“. End- 
lich erwähnt Kapelkin (1897) eine mit zahlreichen, wie 
er meint, wahrscheinlich den Nervenfasern zum Durchtritt 
dienenden Öffnungen versehene Basalmembran. 


!) Es ist übrigens nicht ganz ausgeschlossen, dass es keine einfache An- 
schwellungen der Fibrillen sind, sondern Gebilde, die durch Verklebung mehrerer 
von solchen entstehen. 


F. K. STUDNICKA, 


(0.6) 


Bei meinen eigenen Untersuchungen fand ich sehr oft, durch- 
aus aber nicht immer, an der Grenze zwischen der Epidermis 
und dem Corium eine dünne, meist doppelt konturierte 
membranartige Schichte, die meistens durch ihre sehr auf- 
fallende Färbbarkeit hervortrat. Mit gewöhnlichem Hämatoxylin 
(Delafield) färbte sie sich intensiv blau, an Eisenhämatoxylin- 
präparaten trat sie durch ihre schwarze Farbe auf (Taf. 7/8 
Fig. 50). Einmal konnte ich diese Schichte auch an einem 
Präparate ganz deutlich beobachten, wo sie sich (es war 
das ein Hämatoxylinpräparat) nicht gefärbt hat. Es handelte 
sich um eine Stelle, an der sich die Epidermis von der Unterlage 
etwas abgelöst hat, und da sah man die Membran, die sich 
ebenfalls und zwar sowohl von der Epidermis wie auch vom 
Corium abgelöst hat, inmitten zwischen beiden. Man kann daraus 
ersehen, dass die Membran auch in jenen Fällen vorhanden 
sein kann, in denen sie sich nicht durch Färbung nachweisen 
lässt. Sie präsentiert sich in diesen Fällen meist nur als ein 
scharfer, etwas lichtbrechender oberer Rand des Coriums. Es 
ist somit möglich, dass sie eine allgemeinere Verbreitung hat, 
als man sich denken könnte. 

Eine besondere faserige Struktur konnte ich an der Basal- 
membran auch dort, wo sie günstig gefärbt war, nicht beob- 
achten, doch bemerke ich gleich, dass ich mich spezieller Me- 
thoden, die solche sicher zeigen würden (Bielschowsky — 
an dünne Schnitte angewendet), nicht bedient habe. Etwas 
anderes, was mir in einem günstigen Falle nachzuweisen 
gelungen ist, ist der Umstand, dass die Membran fein perforiert 
ist. Die Abstände, in denen sich die helleren Stellen, welche 
man für Poren halten könnte, voneinander befinden, entsprechen 
denjenigen, in denen die oben erwähnten „Basalstäbchen“ 
liegen, und so muss man annehmen, dass die Stäbchen auf diese 
Weise in Lücken oder grubenartigen Vertiefungen der vermeint- 
lichen Basalmembran befestigt sind. 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 19 


Aus Gründen, die ich anderswo (Myxine!) anführen werde, 
halte ich die soeben beschriebene Schichte für keine wirk- 
liche von seiten der Basalzellen ausgeschiedene und somit zur 
Epidermis mit zugehörende Basalmembran. Es handelt sich, 
wie wir noch an anderen Beispielen näher beweisen werden, 
nur um eine stark veränderte und verhärtete Oberflächen- 
schichte des Coriums, welche sich, da sie eine andere Kon- 
sistenz hat, als das übrige Corium von diesem unter Umständen 


samt der darüber liegenden Epidermis ablösen kann. 


7. Intereellularverbindungen zwischen Epidermiszellen und 


Bindegewebszellen. 


Durch die sorgfältigen Untersuchungen Schubergs (1905) 
ist sichergestellt worden, dass bei einer Reihe von Vertebraten 
die Epidermiszellen mit Bindegewebszellen des Corium in 
direktem Zusammenhange stehen. Dem genannten ist, wie 
er schon in seinen vorläufigen Mitteilungen (1891) berichtet, 
unter anderem auch bei Petromyzon etwas Ähnliches zu finden 
gelungen. Bei meinen eigenen Untersuchungen habe ich auch 
auf diese Verbindungen Rücksicht genommen, und zwar handelte 
es sich mir vor allem darum, festzustellen, was sich eigent- 
lich, ob das Endoplasma der Epidermiszellen oder nur das 
Exoplasma mit den darunter liegenden Zellen des Corium 
verbindet. Ich sehe, wie ich es anderswo näher auseinander- 
gelegt habe (vergl. z. B. meine Arbeit 1903 b), in den Binde- 
gewebszellen nur ‚„Endoplasmazellen‘“, zu denen als Exoplasma 
die fibrillenhaltige Grundsubstanz des Gewebes zugehört und 
dachte mir daher ursprünglich, dass es etwas eigentümlich 
wäre, wenn sich das feste, vor allem mechanische Aufgaben be- 
sorgende Exoplasma mit dem weichen Endoplasma verbinden 
sollte. 

Bei meinen auf einer grossen Anzahl von verschieden ge- 


färbten Präparaten ausgeführten Untersuchungen kam ich zu 


so F. K. STUDNICKA, 


dem Resultate, dass die hier in Betracht kommenden Verbin- 
dungen eigentlich nur stellenweise eine etwas auffallendere 
Rolle spielen. An vielen der von mir untersuchten Hautstellen 
sind die Zellen im Corium äusserst spärlich und fehlen manch- 
mal in den oberen Partien des Corium vollkommen, und es 
ist dann ganz unmöglich, die eventuell da vorhandenen Ver- 
bindungsfasern aufzufinden. Abgesehen davon bin ich der 
Meinung, dass in solchen Fällen, bei erwachsenen Tieren 
wenigstens ganz sicher, die Verbindung unterbrochen ist oder 
niemals existierte. In den allermeisten Fällen endigen nämlich 
die Basalzellen unten vollkommen glatt und es lassen sich an 
ihnen nirgends die Wurzeln der Fortsätze, die doch sichtbar sein 
müssten, nachweisen. An einigen Präparaten, in denen in der 
oberen Schichte der Epidermis reichliche günstig gefärbte Binde- 
gewebszellen lagen und an denen dazu die Fibrillensubstanz 
fast ungefärbt war (Eisenhämatoxylinpräparate) konnte ich die 
Verbindungen deutlich beobachten, aber auch an solchen Präpa- 
raten musste man auf folgende Umstände Rücksicht nehmen: 
Das Corium von Petromyzon ist, wie allgemein bekannt, von 
senkrecht aufsteigenden Fibrillenbündeln versehen. Da, wo ein 
solcher Bündel auf die Oberiläche des Corium tritt, ist die- 
selbe an Präparaten fast regelmässig etwas eingezogen, was 
man sich durch Schrumpfung der senkrechten Fibrillenzüge 
leicht erklären kann. Nun kann dabei auch die dem Corium 
fest anliegende untere Oberfläche der Basalzellen zipfelförmig 
ausgezogen sein, und so erhält man Bilder, von denen man 
schwören könnte, dass es sich da um Zellverbindungen 
handelt!). Dazu kommt noch folgendes hinzu: gerade an solchen 
Präparaten, an denen die übrigen Fibrillenmassen nach Eisen- 
hämatoxylin entfärbt sind, bleiben diese aufsteigenden Züge 
grau gefärbt und sehen wie Plasmafädchen aus. Nun ist es 


') Schuberg (1903) erwähnt solche und sagt, dass sie früher öfters für 
plasmatische Verbindungen gehalten wurden. 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. S1 


selbstverständlich, dass sich die wirklichen plasmatischen 
Stränge, die sich im Corium befinden, in ihrem Verlaufe nach 
dem der Fibrillen richten müssen, und wirklich verlaufen viele 
von ihnen parallel mit den aufsteigenden Bindegewebsfasern ; 
auf diese Weise kann man selten, wo man senkrecht auf- 
steigende, oben mit den Basalzellen, unten mit Bindegewebs- 
zellen zusammenhängende Linien findet, genau nachweisen, dass 
es plasmatische Zellverbindungen sind. Nur dicke, unregel- 
mässig verlaufende, deutlich mit beiden Zellarten zusammen- 
hängende Züge halte ich mit gutem Gewissen für solche. Immer, 
wo ich solche gesehen habe — und eine solche Stelle habe 
ich in der Fig. 47 Taf. 7/8 abgebildet — sah ich, dass die 
Basalzelle unten kegelförmig ausgezogen war. Ob sich der, in 
solchen Fällen immer dunkel gefärbte, Verbindungsstrang mit 
dem Exoplasma oder dem Endoplasma verbindet, konnte ich 
meistens nicht entscheiden. Nur einmal fand ich eine etwas 
günstigere Stelle, an der das basale Exoplasma verhältnismässig 
dünn war, und da konnte ich deutlich sehen, dass es sich im 
Ansatzkegel der Verbindungen ebenfalls nach unten ausbuchtet 
und am Gipfel des Kegels fehlt. Die Zellverbindung würde in 
diesem Falle also doch mit dem Endoplasma zusammenhängen, 
in anderen Fällen hängt es, wie alles dafür spricht, nur mit Exo- 
plasma zusammen. Eigentlich hat auch der soeben erwähnte Fall 
nichts Besonderes an sich und bedeutet sicher nur einen ab- 
normen Zustand. Ich erinnere darauf, dass ich bereits vor Jahren 
(1903 b) einen Fall beschrieben habe, in dem sich protoplasma- 
tische Fortsätze mit einer festen Zellmembran verbinden. Es 
handelte sich damals um die Art und Weise, wie Mesenchym- 
zellen mit benachbarten jungen Knorpelzellen zusammenhängen. 
Ein Zusammenhang des Endoplasmas resp. des frischen Proto- 
plasmas der einen Zelle mit dem Exoplasma einer anderen 
wäre danach nichts Unmögliches. 

Wie aus dem Vorangehenden hervorgeht, kann man die 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 117. Heft (39. Bd., H, 1), 6 


F. K. STUDNICKA, 


2 
DD 
| 


Intercellularverbindungen zwischen den Epidermiszellen und den 
Bindegewebszellen für keine allgemein verbreitete Erscheinung 
halten; sie fehlen auch anderswo ganz sicher; ich erwähne 
da z. B. Amphioxus, bei dem man sie doch, wenn sie da 
vorhanden sein würden, besonders leicht entdecken müsste. 
Eben deshalb darf man diesen Verbindungen keine besondere 
Wichtigkeit zuschreiben. Dass die Verbindungen noch mehr 
an Bedeutung verlieren, wenn man sich auf den Standpunkt 
der Exoplasmalehre stellt, ist selbstverständlich !). 


Ill. Myxine glutinosa. 
(Taf. 7/8, Fig. 48, 49, Taf. 11/12, Fig. 82.) 


Das von mir untersuchte Material — es waren das er- 
wachsene Exemplare der oben genannten Art — habe ich mir 
vor Jahren an der biologischen Station in Bergen konserviert. 
Die Präparate sind meistens mit der Zenkerschen Flüssig- 
keit — etwas auch mit Sublimat — fixiert und hauptsächlich 
mit Eisenhämatoxilin gefärbt. 

Die allgemeinen Verhältnisse der Epidermis von Myxine 
findet man in den Arbeiten von Maurer (1895) und Retzius 
(1905) beschrieben. Es handelt sich um ein mehrschichtiges 
Epithel, das demjenigen von Petromyzon nicht gerade unähn- 
lich ist. Hier werden wir uns nur mit Einzelheiten beschäftigen. 


1. Die Zellmembran. 


Die Zellmembran hat bei Myxine ursprünglich genau das- 
selbe Aussehen wie bei Petromyzon ; man kann auch da ein Exo- 
plasma, in dem dichte Tonofibrillen verlaufen, unterscheiden. 


1) Sie haben eben nur dann eine gewisse theoretische Bedeutung, wenn 
man in den Bindegewebszellen „Elementarorganismen“ erblickt, und da ist 
gerade Schuberg ein Anhänger dieser Anschauungsweise. 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 83 


ie Tonofibrillen sind in den Stachelzellen und den Cutieular- 
zellen meist recht undeutlich, dagegen treten sie in den Basal- 
zellen und hauptsächlich in deren unterem Teile (in dem basalen 
Exoplasma) sehr auffallend auf. Die Stachelzellen der oberen 
drei oder vier Schichten verschleimen, wie bereits bei Maurer 
erwähnt (1895), auch bei Myxine sehr oft zusammen mit den 
Deckzellen, und man findet hier Bilder, die vollkommen an 
jene bei Petromyzon erinnern. Durch diesen Prozess entfremde! 
sich das Endoplasma noch mehr dem Exoplasma, und nur 
im unteren Teile der Zellen, unterhalb der Zellkerne, er- 
hält es sich in seinem ursprünglichen Zustande. An ver- 
schleimten Zellen konnte ich einige Male eine ganz eigentüm- 
liche Auflösung der sonst kompakt gebauten Zellmembran be- 
obachten. Es schien, als ob hier auch die Zellmembran, 
wenigstens am oberen Ende der Zellen, vom Verschleimungs- 
prozesse betroffen wäre, so dass jetzt nur netzartige, haupt- 
sächlich aus locker liegenden Tonofibrillen bestehende Struk- 
turen ihre Stelle einnehmen. Ich werde diese Erscheinung beim 
Besprechen der Selachierepidermis, wo sie unter Umständen 
noch deutlicher erscheint, genauer beschreiben. 

An der Zellmembran der Myxinezellen kann man in den 
unteren Zellschichten, hauptsächlich aber an den Basalzellen, 
regelmässig eine Eigentümlichkeit beobachten, die anderswo im 
Epithelgewebe kein Analogon zu haben scheint. Das Exoplasma 
bildet an seinem inneren Rande eine wirkliche Kapselschichte, 
welche vollkommen an ähnliche Erscheinungen im Knorpel- 
gewebe (Knorpelkapseln) erinnertt). Es handelt sich um hier 
abgelagerte Schichten einer anscheinend festeren, sehr licht- 
brechenden und mit allen Farbstoffen intensiv sich färbenden 
Substanz, welche selten gleichmässig dick ist. In der Regel 
ist diese Kapsel an den Polen der länglichen Zellen bedeutend 


') Retzius (1905) zeichnet solche Kapseln auf einer seiner Abbildungen, 
erwähnt sie jedoch im Texte nicht. 


6+ 


84 F. K. STUDNICKA, 


dicker, doch verdünnt sie sich hier manchmal, gerade ım 
Gegenteil, ein wenig; oft sieht man inmitten einer Verdickung 
eine vollkommene Dehiszenz der Kapsel. Besonders an Basal- 
zellen kann solche Dehiszenz am unteren Pole der Zellen sehr 
auffallend sein, da sich hier die Kapsel unmittelbar davor 
stark verdickt (Fig. 48). Oft sieht man hier auch beulen- 
förmige Verdickungen der Kapsel, die in die Masse der hier 
sehr dicken Exoplasmaschichte hineinragen, und öfters habe 
ich Fälle beobachtet, in denen der grösste Teil des basalen. 
Abschnittes der Zelle von jener lichtbrechenden Kapselsubstanz 
— so können wir es nennen — ausgefüllt war. Noch auf- 
fallender waren jedenfalls Fälle, in denen an lang spindel- 
förmigen Basalzellen (Fig. 49, Taf. 7/8) grosse Teile des unteren 
Fortsatzes der Zellen auf die angedeutete Weise verändert waren. 

Die soeben erwähnten Kapselbildungen, welche dem Epi- 
dermisgewebe von Myxine ein ganz eigentümliches Aussehen 
verleihen, lassen sich auf folgende Weise erklären: Es handelt 
sich da ganz sicher nicht um besondere (jüngste) Schichten 
der exoplasmatischen Substanz der Zellmembran, sondern ein- 
fach um Bilder, welche dadurch entstehen, dass die Zelle resp. 
ihr Endoplasma gewisse Stoffe in ihrer exoplasmatischen Hülle 
ablagert. Diese Stoffe maskieren jetzt die ursprüngliche Struktur 
der Zellmembran, verleihen ihr an den betreffenden Stellen 
das oben charakterisierte Aussehen und gewiss auch eine viel 
grössere Festigkeit, als ihr sonst zukommen würde. Besonders 
deutlich sprechen zugunsten dieser Deutung die beiden oben 
zuletzt erwähnten Fälle, spindelförmige Zellen, deren Fort- 
sätze teilweise verändert sind. Man sieht hier, dass die schönste 
Fibrillenstruktur der Basalplatte der Zelle direkt in der ver- 
änderten Partie ihren Ursprung nimmt, ohne mit derjenigen 
der übrigen Membran zusammenzuhängen (Fig. 49), was wohl 
nicht möglich wäre, wenn es sich da um jüngste Ablagerungs- 


schichten handeln würde. Wie man leicht begreifen wird, hat 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 85 


die Kapselsubstanz, die wir gerade besprochen haben, eine viel 
grössere Bedeutung. Wahrscheinlich kann man z. B. gewisse 
Bilder im Knorpelgewebe von demselben Standpunkte beur- 
teilen, wie wir es hier taten. Auch anderswo, wo man sonst. 
von „Appositionsschichten‘“ zu sprechen gewohnt ist, kann es 
sich um solche schichtenweise Maskierung durch erstarrende 
Sekrete der Zellen handeln. 

Was die Dicke der Zellmembran betrifft, so ist diese an 
den Stachelzellen sehr unbedeutend; nur die Zipfel der Zellen, 
in welche der Zellkörper in der Regel an beiden Polen aus- 
läuft, sind hier, da das Endoplasma immer einen abgerundeten 
Raum im Inneren der Zellen einnimmt, massiv. Anders ist 
es an den Basalzellen. Während der obere Teil derselben noch 
meistens genau so aussieht wie die Pole der Stachelzellen, 
ist der untere Teil grösstenteils exoplasmatisch umgebildet und 
das Endoplasma ist hier nur an die Nähe des Zellkerns be- 
schränkt. Es ist eigentlich sehr schwer, hier von einer Zell- 
membran zu sprechen; die Bezeichnung ‚„Exoplasma‘ sens. str. 
ist hier viel mehr am Platze. Manche von diesen Basal- 
zellen sind übrigens unten, wie bereits erwähnt wurde, in eine 
fussartige Partie ausgezogen, die in jedem Falle ganz solid 
ist. — Von Zellbrücken, welche, von der Zellmembran aus- 
gehend, die Zellen miteinander verbinden, lässt sich nichts 


Besonderes sagen. 


2. Die Deckplatte. 


Sie wird zuerst von Koelliker (1860) erwähnt, der sie 
für eine poröse Cuticula hält; ähnlich erklärt sie in der neueren 
Zeit auch Maurer (1895). Genauere, jedoch, soviel ich be- 
urteilen kann, nicht ganz zutreffende Angaben über die 
feinere Struktur der Deckplatte findet man in der ausführ- 
lichen Arbeit von Retzius (1905). Es wird vielleicht nicht 
uninteressant sein, wenn ich dieselben an dieser Stelle wört- 


sh F. K. STUDNICKA, 


. 


lich anführe. Man findet da nach Retzius: ‚eine lotrecht 
serichtete streifige Struktur mit sehr feinen helleren Streifen 
zwischen den dunkleren Stäbchen; diese Stäbchen zeigen sich 
deutlich feingekörnt; sie bestehen allem Anscheine nach aus 
Körnerreihen, die lotrecht gerichtet sind; es liegt offenbar eine 
Art Protoplasmastruktur vor mit zu Fasern angeordneten 
glänzenden Körnchen;; ob nun aber die äusserst engen Zwischen- 
räume zwischen diesen Körnchenreihen als wirkliche Poren- 
kanälchen aufzufassen sind, lasse ich ganz dahingestellt; mir 
scheint es nicht der Fall zu sein; nach oben (aussen) hin 
schliessen indessen die Körnchenreihen je mit einem solchen 
Körnchen ab. An den Seiten der Zellen geht die Substanz 
des Saumes in die Seitenmembran direkt über. Nach Maceration 
in schwachen Lösungen von Bichromas calicus schwillt der 
Saum in eigentümlicher Weise auf — — — ein heller, schein- 
bar ganz strukturloser Tropfen hängt aus der Zelle heraus, 
ist aber scharf, wie von einer äusserst dünnen Membran be- 
Srenzt (ll. cp. 67). 

Die Verschleimung der obersten Zellschichten, die bei 
Myxine viel auffallender ist als bei Petromyzon, verändert 
meistens die Struktur der Deckplatte oder vernichtet dieselbe, 
wie ich es unten noch beschreiben werde, vollkommen. Auch 
abgesehen davon finde ich an gut erhaltenen Deckzellen nirgends 
jene so deutliche Alveolarstruktur, wie sie oben bei Petromyzon 
beschrieben wurde. Ich kann mir nicht denken, dass dies nur 
die Folge einer nicht ganz zureichenden Fixierung wäre!) da 
auch Retzius (dessen Beschreibung unten wiedergegeben 
wird) wesentlich ähnliche Bilder zeichnet, wie ich sie gesehen 
habe. Die für alle Deckplatten charakteristische senkrechte 
Streifung kann man jedenfalls meistens sehen, doch gelingt 
es nicht so leicht, ihr Wesen zu erkennen. Alle Umstände 


') Die Objekte wurden frisch fixiert! 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. S7 


sprechen dafür, dass es sich eigentlich um dasselbe wie bei 
Petromyzon handelt, nur dass die Alveolenreihen nicht so regel- 
mässig sind und sich wegen leichterer Vergänglichkeit in der 
verschleimenden Zellenoberfläche an Präparaten weniger gut 
erhalten. Die Deckplatte ist fast immer scharf gegen das Endo- 
plasma zu abgegrenzt. Eine besondere Übergangsschichte zwi- 
schen ihr und diesem kommt vielleicht nirgends vor. 

Die Verschleimung, von der oben die Rede war, betrifft 
entweder die ganze Schichte der Deckzellen (und meistens alle 
oberen Zellschichten) oder es verschleimen nur die Stachel- 
zellen der zweiten Zellschichte und zwischen den Deckzellen 
findet man hie und da nur einzelne, die durch diesen Prozess 
verändert worden sind. Was den ersteren Fall betrifft, so sind 
die Zellen, von denen es übrigens nicht vollkommen sicher 
ist, ob es die ursprünglichen Deckzellen sind, stark vergrössert, 
vor allem in die Länge ausgezogen und ragen ungleich weit 
aus der jetzt unregelmässig gewordenen oberen Kontur der 
Epidermis aus. Die immer noch gegen das Endoplasma zu 
schari abgegrenzten Deckplatten sind vielmals breiter ge- 
worden als früher, sind wie angeschwollen, und ihre Struktur 
ist undeutlich geworden; manchmal ist jetzt nicht einmal die 
senkrechte Streifung an ihnen bemerkbar. Manche von diesen 
Zellen haben eine langkeulenförmige Gestalt angenommen und 
überragen weit die anderen. Was den anderen Fall betrifft, in 
dem nicht die Deckzellen, dagegen die darunterliegenden Stachel- 
zellen‘ verschleimt sind, so findet man auch in diesem immer 
vereinzelte Zellen der Deckzellenschichte, die verschleimt sind, 
eine abweichende Form haben, und etwas länger sind als die 
übrigen, so dass ihr kernhaltiger Körper zwischen den Stachel- 
zellen liegt. Was ihre Deutung betrifft, ist nun zweierlei mög- 
lich: entweder handelt es sich um veränderte Deckzellen oder 
sind es — und dies wird von Retzius angenommen — Zellen 
der zweiten Schichte, die sich nach oben zwischen die Deck- 


88 F. K. STUDNICKA, 


zellen verschoben haben. Eine Lösung dieser Frage ist ziem- 
lich schwierig und es ist am Ende möglich, dass beides geschieht. 

Ebenso wie bei Petromyzon werden auch bei Myxine die 
oberen Zellschichten mit der Zeit abgestossen und es treten 
dann die obersten Stachelzellen an ihre Stelle. Auch hier kann 
man beobachten, wenn auch bei weitem nicht so deutlich wie 
bei Petromyzon, dass diese Zellen oben einen breiten exo- 
plasmatischen, alveolär gebauten Saum bilden, welcher später 
die Rolle der Deckplatte zu versorgen hat. Man begreift 
— und diesem Zweifel habe ich oben Ausdruck gegeben — dass 
es sich in der Regel nicht entscheiden lässt, ob man da mit Deck- 
zellen, die sich durch Verschleimung stark verändert haben, 
oder mit ehemaligen Stachelzellen, welche die Gestalt der 
ersteren angenommen haben, zu tun hat. Der Saum der an die 
Oberfläche gelangten Stachelzellen ist meistens ganz unregel- 
mässig gebaut und geht manchmal allmählich in das Endoplasma 
über; dasselbe kann man jedoch auch (auch bei Petromyzon !) 
bei stark verschleimten Deckzellen beobachten, und so gibt 
es hier eigentlich keine genügenden Unterscheidungsmerkmale. 
Es müsste zur Lösung dieser Frage, die uns hier übrigens 
nicht weiter zu interessieren braucht, ein noch viel umfang- 
reicheres Material, als uns zur Disposition stand, benützt werden. 

Nach Retzius kommen Zellteilungen'in allen Zellschichten 
der Epidermis vor, was ich auch bestätigen kann, obzwar ich 
die meisten Mitosen in den unteren Partien finde. Wahrschein- 
lich können sich hier — wie wir es bei Petromyzon sahen — 
auch die Deckzellen teilen. 


3. Die Wolffsche Cuticula. 


Genau so wie bei Petromyzon findet man, wie zuerst 
Maurer (1895) erwähnt, auch bei Myxine an der freien Fläche 
der Deckzellen eine dünne, selten homogene, meistens fein 


schaumig gebaute oder scheinbar granuläre Schichte, deren Vor- 


Anatom. Hefte, IAbteilung U7.Heft (39Bd.H1) N 
= Taryım 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 89 


handensein schon Maurer (1895) erwähnt. An meinen Prä- 
paraten sehe ich, dass sich diese Schichte hie und da etwas 
von der Oberfläche der Deckzellen abhebt und dass dann 
zwischen ihr und der letzteren dichte feine Verbindungsbrücken 
sichtbar werden. Sehr oft sah ich, dass sich die Cuticula in 
kleine Falten legt und dabei noch auffallender von den darunter 
liegenden Deckplatten isoliert. Bei Myxine sieht man besonders 
deutlich, dass sich diese Schichte nicht als eine einfache, der 
Epidermisoberfläche anhaftende Schleimschichte deuten lässt. 
Das lebende Tier ist immer von einer dicken Schleimschichte, 
welche hauptsächlich aus den Schleimsäcken stammt, einge- 
hüllt und diese Schicht wird beim Fixieren immer abgestreift 
und abgewaschen. Es bleibt da nur jene Cuticula übrig, welche 


von ıhr wesentlich verschieden ist. 


4. Basalstrukturen. 


Ich konnte bei Myxine niemals eine wirkliche Basalplatte 
beobachten und was andere Basalstrukturen betrifft, so konnte 
ich nur einige Male kleine, den Basalkörperchen von Petro- 
myzon entsprechende Knötchen beobachten, mit welchen sich, 
wie es scheint, die Tonofibrillen verbinden. Sonst findet man, 
dass in dem basalen Abschnitte der Basalzellen die Tono- 
fıbrillen auf einmal viel deutlicher werden; sie endigen in der 
Regel einfach an der glatten unteren Oberfläche derselben. 


5. Die sog. Basalmembran und das Corium. 


An Eisenhämatoxylin- wie an gewöhnlichen Hämatoxylin- 
präparaten kann man an der Oberfläche des Coriums eine ent- 
weder ganz feine, stellenweise jedoch auch erheblich dicke, 
scheinbar homogene Schichte beobachten, welche man für eine 
wirkliche Basalmembran halten könnte (Taf. 7/8 Fig. 48). 


g) F. K. STUDNICKA, 


Maurer, der sie (1895) bei Bdellostoma beschreibt !), deutet 
sie z. B. in diesem Sinne. Stellenweise ist diese Schichte, wie 
ebenfalls schon Maurer beobachtet hat, mit Öffnungen ver- 
sehen und buchtet sich an den Rändern von solchen tief in die 
Schichte der Basalzellen hinein. Es handelt sich da sicher nur 
um Stellen, an denen durch die Membran hindurch Nerven- 
fasern in den Bereich der Epidermis eintreten. Mit der Hilfe 
der stärksten Vergrösserungen kann man an dieser vermul- 
lichen Basalmembran feine Faserung beobachten und weiter 
kann man da, wo sie etwas zerrissen ist, sehen, dass sie 
faserig zerfällt, woraus man schliessen muss, dass sie 
jedenfalls nicht so hart ist, wie es sonst scheinen könnte. 
Schliesslich habe ich Fälle beobachtet, in denen sie gegen das 
unterliegende, hell sich färbende Corium zu, von dem sie sonst 
immer scharf abgegrenzt ist, allmählich übergeht. Aus allen 
diesen Umständen schliesse ich mit gewisser Berechtigung, dass 
es sich da um keine selbständige Schichte und am allerwenigsten 
um eine von den Basalzellen abgeschiedene wirkliche Basal- 
membran handeln kann, sondern dass es einfach :lie oberste 
Schichte des Coriums ist, in der die Struktur nur durch Mas- 
kierung unsichtbar (eigentlich schwer sichtbar) geworden ist 
und welche dabei die oben erwähnten Eigenschaften, darunter 
die starke Färbbarkeit, vielleicht auch grössere Festigkeit, änge- 
nommen hat. Einigemal konnte ich an der Oberfläche dieser 
Schichte noch eine weitere, noch dunklere Schichte beobachten, 
die jedenfalls eine ähnliche Bedeutung hat. Der Fall von Myxine, 
in dem man deutlicher als anderswo eine dicke „Basal- 
membran‘ beobachten kann, lehrt uns, wie vorsichtig man auch 
in anderen Fällen sein muss, in denen es sich um minimal 
dünne Lamellen an der Grenze von Epithel und Bindegewebe 
handelt. 


') Retzius erwähnt sie nicht! 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 91 


Was das eigentliche Corium, welches sonst nicht in den 
Bereich unserer Untersuchungen gehört, betrifft, so erwähne 
ich hier nur soviel, dass man an ihm schon bei schwacher 
Vergrösserung am Rücken des Tieres zwei, durch dichtere Pig- 
mentablagerung geteilte Partien beobachten kann, so dass es 
scheinen kann, als ob es aus zwei Schichten bestehen würde. 
Eine besondere Eigentümlichkeit des Coriums der Myxine sind 
reichliche Blutgefässe, durch welche alle mittleren Schichten 
desselben besorgt werden. Bei Petromyzon fehlen bekanntlich 


ım normalen Corium solche. 


6. Die „Pokalzellen“ der Hornzähne bei Myxine. 
(Taf. 11/12, Fig. 82.) 


In einer 1889 erschienenen Abhandlung beschreibt Beard 
aus den Hornzähnen von Myxine einen „odontoblast cone‘“, 
der aus an der Oberfläche einer Pulpa angeordneten Odonto- 
blastzellen bestehen sollte. Nach seiner Angabe handelt es 
sich da um grosse, in zwei bis vier Schichten liegende 
Zellen, deren angeblich verkalktes Plasma eine Längsstreifung 
zeigt. Behrends (1892) und Jacoby (1894) haben gezeigt, 
dass diese Zellen zur Epidermis gehören, dass es sich hier 
um einen im Inneren der Zähne liegenden, aus grossen festen 
Epidermiszellen bestehenden Kern, der jedoch nicht verkalkt ist, 
handelt. Die obersten dieser Zellen bestehen aus einem etwa 
kelchförmigen Körper, der in einen ziemlich langen Fortsatz aus- 
läuft, welcher erst zwischen den Zellen der darunter liegenden 
Schichten endigt. Die Fortsätze verflechten sich hier ausser- 
dem filzartig. Studnit@ka konnte (1899) diese Befunde be- 
stätigen und erwähnt das Vorhandensein von ähnlichen Zellen 
auch in den grossen Hornzähnen von Petromyzon, in denen 
sie zum Unterschied von Myxine mit der Zeit verhornen und 
einen Ersatzzahn bilden. Es besteht demnach kein wesent- 


99 F. K. STUDNICKA, 


licher Unterschied zwischen dem Hornzellentypus der Myxi- 
noiden und der Petromyzonten. Der zuletzt genannte Autor 
gibt auch einige weitere Angaben über die Struktur der Pokal- 
zellen von Myxine. Die Struktur soll nicht feinfaserig, sondern 
vielmehr alveolär sein. Nur die „oberste erweiterte Partie der 
Zellen besteht aus einem dichten, am Ende der Zellen scheinbar 
der Länge nach zerfasertem Plasma, das eine auffallend gelbe 
Farbe hat. Die faserige Struktur scheint auch durch Verdickung 
der Wände der kleinen Alveolen bedingt zu sein. Die dichtere 
Partie des Zelleninhalts reicht an den Seiten der Zelle bis weit 
nach unten und umringt so den oberen Teil der lichtbrechenden 
Partie der Zelle.“ Auch bei Petromyzon kann man an den 
Analogen der Pokalzellen etwas Ähnliches beobachten. 

Neue Untersuchungen an Hornzähnen von Myxine haben 
zu folgenden Resultaten geführt: 

Der sog. „Pokalzellenkegel‘“ besteht aus grossen, durch 
Intercellularlücken voneinander getrennten Epidermiszellen, 
deren Protoplasma, und zwar bis unmittelbar an den Zellkern 
heran, dichte und starke Tonofibrillen enthält, die von einer 
Zelle zur anderen verlaufen. Alle Übergänge zu normalen Epi- 
dermiszellen mit dünnen Zellmembranen und mit Endoplasma 
sind da vorhanden und man sieht somit deutlich, dass die 
zerfaserte Substanz dem Exoplasma entspricht. Das Protoplasma 
der Pokalzellen ist nicht normal, die gelbliche Färbung und 
starkes Lichtbrechungsvermögen spricht dafür, dass sie auf 
irgend welche Weise verändert und wahrscheinlich verhärtet 
sind. An einigen Präparaten, an jenen gerade, welche ich vor 
Jahren untersucht habe, sind die Fibrillen wenig sichtbar, resp. 
vollkommen unsichtbar und man bekommt dann die alveolare 
Struktur, die ich damals genauer beschrieben und auch ab- 
gebildet habe, zur Ansicht. Die oberflächlichsten Zellen des 
Kegels sind die eigentlichen Pokalzellen. Es sind das etwa kegel- 
[örmige Zellen, deren Körper unten in einen langen Fortsatz 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 93 


ausläuft, welcher sich, wie es oben angegeben wurde, zwischen 
den Zellen der darunterliegenden Zellschichten verfolgen lässt. 
Nicht alle der oberflächlichen Zellen haben diese Gestalt; 
zwischen die eigentlichen Pokalzellen sind hie und da Zellen 
von gewöhnlicher Form eingelagert. Eine gewisse Anzahl der 
Pokalzellen, besonders jene, die sich an der Spitze des Pokal- 
zellenkegels befinden, zeigen nun folgende Verhältnisse: Ihr 
Plasma hat sich in ein sehr helles, fein alveolär gebautes Endo. 
plasma und ein dicht gebautes alveolär, oben fibrillär gebautes 
Exoplasma differenziert. Wie es die Fig. 82, Taf. 11/12 darstellt, 
besitzen solche Zellen oben eine feste exoplasmatische, senk- 
recht gestreifte Kappe, welche unten unmittelbar in die Zell- 
membran des übrigen Zellkörpers übergeht. Da das Endoplasma 
der Zellen sehr hell und durchsichtig ist, so treten diese 
Zellen, zwischen welchen immer gewöhnliche Zellen mit stark 
zerfasertem, dichtem und dunklem Protoplasma liegen, auf Prä- 
paraten sehr auffallend auf. Es scheint bei schwacher Ver- 
grösserung, als ob da kanalförmige Lücken im Pokalzellen- 
gewebe vorhanden wären. 

Merkwürdig ist es, dass sich die Kappe der Zellen manchmal 
mit Delafieldschem Hämatoxylin blau färbt, was dafür 
spricht, dass da noch weitere Veränderungen stattfinden können. 

Wegen ihrer Struktur sind die Pokalzellen jedenfalls er- 
wähnungswert; kaum anderswo lässt sich an den Zellen eines 
ferligen Gewebes die Struktur des Exoplasmas so deutlich be- 
obachten. 


IV. Selachier. 


A. Junge Entwickelungsstadien. 
(Taf. 5/6, Fig. 33—40.) 
Die Entwickelung der Epidermis habe ich an einer Reihe 
von Embryonen von Pristiurus melanostomus verfolgt und etwa 


folgende Zustände gefunden: Zuerst ist die Epidermis ein- 


94 F. K. STUDNICKA, 


schichtig und besteht mit der Ausnahme einiger Körperpartien 
(vordere Partien des Kopfes) aus ganz niedrigen Zellen, deren 
Grenzen sich schwer nachweisen lassen; von einem Syncytium 
kann da also keine Rede sein. Bei einem 20 mm langen Embryo 
finde ich zuerst an der Oberfläche der jetzt schon etwas dickeren 
Epidermis eine deutlich doppeltkonturierte Deckplattenschichte, 
an der sich mit der Hilfe starker Vergrösserungen ganz deut- 
lich eine senkrechte Strichelung nachweisen lässt. Die immer 
noch in einer Schichte liegenden Zellen sind mittelst Zell- 
brücken miteinander verbunden. Wirkliche Zellmembranen 
kann man an den Zellen nicht beobachten, höchstens feine 
Grenzschichten oder Pelliculen. Erst an einem 29 mm langen 
Embryo finde ich die Epidermis, und zwar an der ganzen 
Körperoberfläche, zweischichtig; stellenweise wird da sogar 
die Dreischichtigkeit angedeutet. Die Deckplatten sind auch 
hier deutlich entwickelt und weisen die oben erwähnte Struktur 
auf. Solche senkrecht gestrichelte Deckplatten erwähnt auch 
Klaatsch (18941)), der sich mit der Entwickelungsgeschichte 
der Epidermis von Acanthias und Mustelus beschäftigt hat. 
Spätere Entwickelungsstadien als diejenigen, an welche 
sich die vorangehende Beschreibung bezog, habe ich zwar nicht 
von Pristiurus, dagegen von Spinax niger untersucht. Es 
handelte sich um Embryonen von der Länge von etwa 35 mm. 
Die Epidermis ist hier entweder zweischichtig oder dreischichtig; 
sie besteht aus Zellen, deren Protoplasma ziemlich dicht ist 
und an dem sich höchstens eine dünne Pellicula, aber noch 
keine Differenzierung in Exoplasma und Endoplasma nach- 
weisen lässt. Die oberflächlich liegenden Zellen, die Deckzellen, 
sind an einigen Stellen, z. B. am Kopfe und an den Seiten des 
Körpers von ziemlich normaler Gestalt und Aussehen (Fig. 39) 


und können oben von deutlichen Deckplatten bedeckt sein, an 


1) Klaatsch, Über die Herkunft der Skleroblasten. Morpholog. Jahr- 
buch, Bd. 21. 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 95 


denen sich bereits eine äussere helle und eine innere dunkle 
Zone unterscheiden lässt. Meistens, und zwar besonders am 
Rücken der Embryonen, findet man jedoch etwas anderes: 
Die äusseren Zellen haben auf eine auffallende Weise ihre 
Gestalt umgewandelt und sind jetzt spindelförmig geworden. 
Eine Deckplatte lässt sich an ihnen nicht nachweisen, da- 
gegen findet man in ihrem Inneren, in dem hier eben- 
falls nicht in zwei Arten differenzierten Protoplasma, deut- 
liche starke Faserungen — Tonofibrillen —, welche von einer 
Zelle zur anderen, parallel mit der Oberfläche der Epidermis 
verlaufen (Taf. 5/6, Fig. 38, 40). Das Vorkommen dieser 
Fibrillen ist desto auffallender, da man in den darunter liegenden 
Zellen nirgends ähnlichen Fasern, die man doch nur in fertigen 
(Geweben zu sehen gewohnt ist, begegnet. Die Deckzellen der 
Spinaxembryonen, von denen ich allerdings nicht sagen kann, 
ob sie nur für diese Form allein charakteristisch sind, oder 
ob sie, was viel wahrscheinlicher ist, für jungembryonale Epi- 
dermis der lebendiggebärenden Selachier überhaupt, haben 
nirgends in der Vertebratenreihe ein Analogon. Sie dienen 
ohne Zweifel dazu, die Oberfläche der Epidermis fester zu 
machen; sie erhalten sich jedoch nur ganz kurze Zeit an ihrer 
Stelle. Schon an etwas grösseren Embryonen von Spinax, 
solchen von der Länge von 2 cm, fand ich nämlich diese 
Zellen nicht und die Epidermis war oben mit Deckzellen der 
gewöhnlichen Gestalt, wie wir sie z. B. bei Cyclostomen ge- 
sehen haben, bedeckt. Alles spricht dafür, dass es sich hier 
um eine vollkommen neue Zellgeneration handelt, welche 
an die Oberfläche der Epidermis gekommen ist. Die oben er- 
wähnten Faserzellen werden jedenfalls abgeworfen und man 
sieht nur hie und da, wenn auch sehr selten, Reste von ihnen 
ausserhalb der Epidermis an der Oberfläche der Deckzellen. 
Übergangsstadien von ihnen zu den normalen Deckzellen lassen 
sich nirgends beobachten. Dies spricht wieder dafür, dass 


96 F. K. STUDNICKA, 


bei Selachiern schon in früher Entwickelungszeit die Epi- 
dermisoberfläche erneuert wird. Da es sich bei Spinax um 
eine vivipare Art handelt, haben wir da möglicherweise eine 
Vorrichtung vor uns, welche den Embryonen einen besseren 
Schutz gegen den an ihrer Oberfläche wirkenden Druck ver- 
schaffen soll. Die betreffende Schichte liesse sich am ehesten 
mit dem sogenannten „Epitrichium‘“ der Sauropsiden und Säuger 
vergleichen. 

Noch einen weiteren Unterschied kann man an den älteren 
Embryonen von Spinax, von denen zuletzt gesprochen wurde, 
beobachten: Alle Epidermiszellen erhalten jetzt deutliche dicke 
Zellmembranen resp. Exoplasmen. Da solche früher nicht vor- 
handen waren, kann man sich ihr Erscheinen entweder so 
vorstellen, dass man annımmt, dass sich das Plasma der 
Embryonalzellen in zwei Plasmaarten differenziert, wie wir es 
unten beim Besprechen der Säugetierepidermis sehen werden, 
oder dass das bisherige Plasma zum Exoplasma wird und ein 
frisches Endoplasma in der Umgebung des Zellkerns entsteht. 
Ich hebe hier absichtlich diese beiden Möglichkeiten hervor, 
obzwar ich gerade in diesem Falle in dieser wichtigen Frage 
nicht entscheiden konnte. An einer anderen Stelle kehre ich 
zu ihr wieder zurück. 


B. Die fertige Epidermis der Selachier. 
(Taf. 5,6, Fig. 38—46, Taf. 7/8, Fig. 52-57, 59, Taf. 9/10, Fig. 60—67.) 


Die Bauweise der Selachierepidermis ist derjenigen der 
Cyclostomen sehr ähnlich. Auch hier handelt es sich um ein 
vielschichtiges Epithel, an dem man besondere Deckzellen, 
Stachelzellen und Basalzellen unterscheiden kann, und das Aus- 
sehen der einzelnen Zellen ist hier im grossen und ganzen etwa 
dasselbe, wie wir es oben gesehen haben. In einer Hinsicht 


ıst die Selachierepidermis sogar einfacher gebaut als diejenige 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 97 


der Cyclostomen und — fügen wir bei — der Teleostier. Von 
Drüsenzellen, welche bei Cyclostomen in zwei recht voneinander 
verschiedenen Arten vertreten waren, kommt hier nur eine Art, 
die wir für Schleimzellen halten können, vor. Kwietniewski 
(1905) versucht neuestens unter ihnen zwei Unterarten zu unier- 
scheiden, doch sind die Unterschiede, auf die es hier ankommt, 
nicht so bedeutend. Die Placoidschuppen, welche bei den 
meisten Selachiern die Epidermis in regelmässigen Abständen 
durchbrechen, beeinflussen nicht im geringsten deren histo- 
logische Struktur und fehlen übrigens in einigen Fällen. Von 
den von mir untersuchten Formen hat z. B. Torpedo, wie be- 
kannt, eine vollkommen glatte Haut und bei Squatina angelus 
befinden sich die Placoidschuppen in ziemlich grossen Ab- 
ständen voneinander. Sie fehlen in jedem Falle in dem Epithel 
der Mundöffnung, welches sonst mit der Epidermis ganz nahe 
verwandt ist und welches bei meinen Untersuchungen eben- 
falls und zwar zusammen mit dem mit ihm zusammenhängenden 
Epithelgewebe der Zahnleiste zur Berücksichtigung kam. Mitosen 
kommen ın allen den soeben erwähnten Epithelien in unteren 
und mittleren Zellen vor. Ob sich auch die Deckzellen teilen 
können, kann ich nicht entscheiden. 

Aus der Literatur kann hier eigentlich nur die Arbeit 
von Kwietniewski (1905), die einzig eine zusammen- 
hängende Darstellung der fertigen Selachierepidermis gibt, an- 
geführt werden. Es werden in ihr hauptsächlich die Drüsenzellen 
und zwar diese sehr ausführlich besprochen; die uns hier inter- 
essierenden Exoplasmen werden nur nebenbei und ganz flüchtig 
erwähnt. 

Von mir selbst wurden, zumeist an mehreren Exemplaren, 
folgende Selachierarten mit Rücksicht auf die Epidermis unter- 
sucht: Acanthias vulgaris, Spinax niger, Scyllium canicula und 
catulus, Squatina angelus, Myliobatis. aquila, Torpedo mar- 
morata, Raja. Am genauesten habe ich, und zwar an Sorg- 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 117. Heft (39. Bd., H. 1). 7 


98 F. K. STUDNICKA, 


fältig fixierten Objekten, die besonders interessante Epidermis 
von Torpedo untersucht. Das Epithel der Cornea, welches sich 
von der Epidermis etwas unterscheidet, untersuchte ich bei 
Spinax und bei Alopias, das Zahnleistenepithel und das der 
Mundhöhle bei Seyllium, Squatina, Torpedo und Raja. Bereits 
in früherer Zeit (1903) habe ich das mit der Epidermis sehr 
nahe verwandte Epithel der oberen Wand der Mundhöhle von 
Chimaera monstrosa beschrieben, und komme jetzt auf das- 


selbe wegen einiger Eigentümlichkeiten nochmals zurück. 


Das 


1. Die Zellmembran resp. das Exoplasma sensu str. 
Endoplasma. 


Was die Dickenverhältnisse des Exoplasmas_ betrifft, so 
gilt betreffend der Selachierepidermis alles das, was ich oben 
bei Besprechung derjenigen von Petromyzon angegeben habe. 


Mit der Ausnahme der unteren Teile der Basalzellen und 
der oberen Seite der Deckzellen ist die Exoplasmaschichte in 
gewöhnlichen Epidermiszellen, in jenen der Mundöffnung und 
der Zahnleisten ziemlich dünn und verdient vollkommen die 
Bezeichnung ‚„Zellmembran‘“. Die manchmal sehr langen Fort- 
sätze, in welche einige Zellen, z. B. die untersten Stachelzellen, 
an ihrem unteren Pole auslaufen, sind rein exoplasmatisch 
und stellen somit Fortsätze der Zellmembran vor; ebenfalls 
hängen, wie ja selbstverständlich, die Zellbrücken, die man 
in allen Fällen schön ausgebildet findet, mit der Zellmembran 
und nicht mit dem eigentlichen Inhalte der Zellen, dem Endo- 
plasma, zusammen. Es soll hier auch dieses’ letztere mit einigen 
Worten erwähnt werden: 


Das Endoplasma befindet sich, abgesehen von den Basal- 
zellen, die eine besondere Besprechung verdienen, in einem 
Zustande, welcher an die bekannte Verschleimung der Epi- 


dermiszellen der Cyclostomen erinnert, dieser jedoch durchaus 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 99 


nicht gleichwertig ist. Dasselbe ist sehr dicht und füllt voll- 
kommen das Innere der Epidermiszelle aus; es ist ganz deut- 
lich fein granuliert und hat auf diese Weise einen ganz eigen- 
tümlichen Habitus. Mit den üblichen Farbstoffen kann man 
sich deutlich davon überzeugen, dass es sich um keine wirk- 
liche Schleimsubstanz handelt, die in der Zelle abgelagert wird. 
Die betreffenden Zellen nehmen nur minimal jene Farbstoffe 
auf, welche die zwischen ihnen liegenden „Schleimzellen‘“ 
intensiv blau färben, färben sich dagegen intensiv mit sauren 
Plasmafarbstoffen, Eosin z. B. Nur selten, und solche Fälle 
werden bei Kwietniewski (l. c. Taf. IV, Fig. 1, Torpedo) 
abgebildet, bekommt man auch an diesen Zellen dieselbe Reak- 
tion wie an den Schleimzellen. Ich selbst finde, dass es sich 
da hauptsächlich um die obersten Zellen handelt, welche sich 
später in einer anderen Richtung zu entwickeln anfangen. Das 
Thema würde jedenfalls eine genaue Bearbeitung vom mikro- 
chemischen Standpunkte aus verdienen; eine solche gehört je- 
doch nicht in den Rahmen der vorliegenden Abhandlung. 


Die Umwandlung, welche das Protoplasma der Epidermis- 
zellen erfährt, müssen wir auch dann immer mit der Secret- 
bildung der Schleimzellen in eine Reihe stellen, wenn wir auch 
wissen, dass es sich in beiden Fällen nicht um Produktion 
derselben Substanzen handelt. Am auffallendsten lässt sich das 
Wesen des verschleimten Protoplasmas erkennen, wenn man 
die betreffenden Epidermiszellen mit den Zellen der Zahnleiste, 
welche immer nur reines Endoplasma enthalten, vergleicht. In 
letzterem Falle ist das Plasma sehr locker gebaut und füllt 
manchmal nicht die ganze Zelle, in welcher im Leben viel 
Zellsaft enthalten ist), aus. Der Zellkern wird da manchmal nur 


') Solche Zellen erinnern manchmal auffallend an Chordazellen. Ich 
bemerke da nur so nebenbei, dass ich auch in Chordazellen mehrmals deutlich 
verschleimtes oder überhaupt durch Sekretionsprozesse verändertes Endo- 
plasma fand. 


7*F 


100 F. K. STUDNICKA, 


mittelst feiner Plasmazüge im Inneren der Zelle gehalten und 
die Zellen sehen manchmal wie leer aus. Erwähnungswert ist 
die Tatsache, dass sich deutlich verschleimte Zellen ganz gut 
teilen können, wobei die mitotische Figur inmitten des ver- 
änderten Plasmas liegt (Torpedo). 

Dem Exoplasma gegenüber ist das Endoplasma, von einigen 
Ausnahmen vielleicht abgesehen, scharf abgegrenzt und ist von 
ersterem soweit unabhängig, dass es sich im Inneren der exo- 
plasmatischen Hülle bei Fixierung hie und da, wenn auch ver- 
hältnismässig selten, zusammenziehen kann. Das Exoplasma 
unterscheidet sich übrigens, wie wir es bereits beim Besprechen 
der früheren Fälle erwähnten, durch seine optischen und 
färberischen Eigenschaften sehr auffallend vom Endoplasma. 

Abweichende Verhältnisse kann man in einigen Fällen in 
den Basalzellen beobachten. Jedenfalls kommen, und dies 
muss, um Missverständnisse zu verhüten, besonders betont 
werden, in den meisten Fällen in den Basalzellen der nor- 
malen Epidermis (und der Cornea) dieselben Unterschiede der 
beiden Plasmaarten vor, wie in allen übrigen Zellarten, doch 
muss es dem nicht immer so sein. Beide Plasmaarten brauchen 
nicht immer so scharf gegeneinander abgegrenzt zu sein 
(Taf. 9/10, Fig. 63). Es scheint manchmal, als ob in solchen 
Fällen das ganze Protoplasma der Basalzelle auf einer primı- 
tiveren Stufe geblieben wäre, in der sich die Unterschiede des 
„exo“ und „endo“ nicht so klar offenbaren. Man findet endlich 
Fälle, in denen es zur Bildung eines Exoplasmas überhaupt 
nicht kommt, so dass die ganze Zelle aus derselben Plasmaart, 
die weder mit dem Endoplasma, noch mit dem Exoplasma 
anderer Zellen identisch ist, bestehen. Am auffallendsten kann 
man dies an den den Basalzellen durch ihre Lage entsprechen- 
den „Ameloblasten‘ der Dentinzähne und der Placoidschuppen 
beobachten, die unten besonders zur Besprechung kommen. 

Das Wichtigste in den Zellmembranen sind die bekannten 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 101 


Tonofibrillen. Sie kommen überall vor, doch scheinen sie 
manchmal maskiert zu sein, so dass das Exoplasma dann 
homogen erscheint. Sehr deutlich habe ich sie z. B. bei Scyllium 
(in zahlreichen Präparaten), bei Raja, bei Myliobatis, bei Tor- 
pedo usw. beobachtet. Manchmal liegen sie so dicht aneinander, 
dass es scheinen könnte, dass die Zellmembran, resp. das Exo- 
plasma eigentlich nichts anderes ist, als eine aus dicht liegenden 
Fibrillen bestehende äussere Zone des einfach protoplasmati- 
schen Zellkörpers. Dass dem nicht so ıst, kann man sich z. B. 
an den Basalteilen der Basalzellen überzeugen, wo die Fibrillen 
weiter voneinander verlaufen, da sie in dem sich hier (genau 
so wie wir es bei den Cyclostomen sahen) verbreiternden 
Exoplasma mehr Raum zu ihrer Entfaltung erlangen. Noch 
besser sprechen dafür Bilder, die ich bei Torpedo beobachtet 
habe und die im folgenden eine ausführlichere Beschreibung 
erfahren sollen. 

Es handelt sich um einen Fall, in dem die Epidermiszellen 
des Exoplasma wahrscheinlich durch Rückumwandlung in eine 
weichere Plasmaart verloren haben. Die betreffenden Zellen, 
und zwar handelt es sich um Stachelzellen und Deckzellen, 
sind stark verschleimt, und so ist es nicht ausgeschlossen, 
dass hier dieser Prozess auch auf das Exoplasma rückgewirkt 
hat und zu einer Erweichung desselben führte. Obzwar also 
die Zellen kein wirkliches Exoplasma haben, hat sich doch 
in ihnen der ganze Fibrillenapparat in derselben Anordnung 
und Lage erhalten, die er in normalen Epidermiszellen hat. 

Das so veränderte Epidermisgewebe habe ich bei Torpedo 
gefunden und an zahlreichen Präparaten untersucht. 

Das Plasma der in Betracht kommenden Zellen ist fein 
granulär gebaut und stark färbbar, und zwar hat es in der 
gesamten Zelle bis zu ihrem Rande, wo sich keine festere 
Membran befindet, denselben Habitus. An der Peripherie, dort, 
wo anderswo ein Exoplasma vorhanden ist, lassen sich mit 


102 F. K. STUDNICKA, 


ungewohnter Deutlichkeit die Tonofibrillen beobachten. Sie sind 
an Eisenhämatoxylinpräparaten dunkelgrau gefärbt, während das 
zwischen ihnen liegende Plasma bei der Doppelfärbung mit 
Bordeau R oder mit Eosin eine rötliche Farbe erhält. 

Unsere Fig. 61 u. 62, Taf. 9/10 stellen einige solche Zellen 
dar und man kann an ihnen die Art und Weise beobachten, 
wie sich die Protoplasmafasern verhalten, wie sie durch die 
Zellbrücken in das Innere der Zelle eindringen und sich durch 
andere Zellbrücken, oft nach ganz kurzem Verlaufe im Be- 
reiche der Zelle aus derselben wieder zu anderen Zellen 
begeben. Häufig bilden die Fibrillen im Inneren der Zellen 
nur kurze Schleifen und erinnern so an das bekannte Ver- 
halten der Neurogliafasern (Weigert; vergl. auch Fig. 67). 
Besonders dichte Fibrillengeflechte findet man an den Polen 
der Zellen, da, wo die Zellen gewöhnlich Fortsätze aussenden, 
welche in normalen Fällen rein exoplasmatisch sind. 

Erwähnenswert ist der Umstand, dass sich an der Peri- 
pherie der Zellen zuäusserst eine ganz enge Zone bemerken 
lässt, in welcher die Tonofibrillen vollkommen fehlen ; die ober- 
flächlichsten von ihnen liegen fast immer etwas weiter vom 
Rande. Am auffallendsten ist dies an den eben erwähnten 
Polen der länglichen Zellen; an den Seiten, wo die Fibrillen- 
schichte (einer dünnen Zellmembran entsprechend) nur dünn 
ist, lässt sich so etwas kaum beobachten. 

Gegen das Endoplasma zu ist die fibrillenführende Schichte 
meistens scharf abgegrenzt, sie verhält sich also so, wie eine 
normale Zellmembran; jedenfalls gibt es in unseren Zellen 
viele Ausnahmen davon. Manchmal sieht man einzelne Fibrillen 
oder dünne Fibrillenzüge auch durch das innere Plasma ver- 
laufen, und solche reichen, wie es in der Fig. 61, Taf. 9/10 
dargestellt ist, hie und da sogar ganz nahe zum Zellkern. 

Die Zellbrücken enthalten entweder nur eine einzige Tono- 
fibrille, oder, und zwar sehr oft, verlaufen in ihnen ganz dünne 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 103 


Fibrillenbündel; man kann dies, wo es nicht selbst deutlich 
ist, besonders daraus schliessen, dass sich die scheinbar ein- 
fachen Fibrillen, aus der Brücke kommend, plötzlich im Inneren 
der Zelle in zwei oder mehrere (meist bekommt man an den 
Schnitten nur zwei zu sehen) Elementarfibrillen spalten, welche 
sich dann in verschiedene Teile der Zelle begeben. Trotz aller 
Bemühungen konnte ich mich nicht davon überzeugen, ob an 
der Oberfläche der Zellbrücken, welche an unseren Präparaten 
immer nur durch die Plasmafibrillen gebildet zu sein scheinen, 
auch gewöhnliches Plasma vorhanden ist. Ein Plasmamantel 
muss daher, wenn hier ein solcher überhaupt vorhanden ist, 
eine ganz minimale Dicke haben }). 

Was das Aussehen der Intercellularlücken betrifft, so 
konnte ich in ihnen auch an minimal dünnen, stark ge- 
färbten Präparaten meistens keinen Inhalt beobachten. Dies 
steht in Übereinstimmung mit den Beobachtungen, welche ich 
anderswo, zZ. B. bei Cyclostomen, machen konnte. Trotzdem 
findet man in ihnen hie und da flockige Coagulate, welche 
zwischen den Wurzeln der Zellbrücken haften bleiben. An den 
oben besprochenen Präparaten von Torpedo konnte ich noch 
eine andere Erscheinung beobachten. Zellen, welche sich allem 
Anscheine nach unlängst voneinander abgetrennt haben und 
deren Zellbrücken noch die bekannten Zwischenkörperchen 
tragen, sind durch solche, und zwar sehr dichte Coagulate 
miteinander vollkommen verbunden und es hat manchmal den 
Anschein, als ob ihr Protoplasma direkt zusammenhängen 
würde. Die Coagulate haben nämlich eine ähnliche Färbbar- 
keit wie das Plasma selbst. Man kann sich die Sache so er- 
klären, dass man annimmt, die Intercellularlücken seien zuerst 
von einem Secrete gefüllt und werden erst später, nach- 
dem sie sich verbreitern, durch den Lymphstrom gangbar 
gemacht. 


1) Es ist übrigens höchst wahrscheinlich, dass sich die ganze Substanz 
der Brücke in Tonofibrillen umgewandelt hat. 


d 


104 F. K. STUDNICKA, 


Noch einige Worte wollen wir hier — die Deckzellen vor- 
läufig beiseite lassend — den Basalzellen unserer Präparate 
widmen. Ihr Protoplasma ist nirgends verändert, es hat das 
oben besonders erwähnte Verhalten. Obzwar es manchmal 
keine eigentliche Exoplasmaschichte besitzt, kann man auch 
hier beobachten, dass sich die von oben her hierher kommen- 
den Tonofibrillen in ihrem Verlaufe auf die Peripherie be- 
schränken. Erst im basalen Abschnitte der Zellen nehmen sie 
die ganze Breite der Zelle ein (Taf. 9/10, Fig. 63). 

Die oben besprochenen Stachelzellen der Epidermis zeigen 
trotz der Veränderung des Exoplasma die normale Grösse der 
Epidermiszellen. Nichts spricht dafür, dass die äussere Zell- 
zone, welche die Fibrillen so auffallend klar zeigt, etwa auf- 
gequollen wäre; die Breite der Fibrillenschichte ist genau 
solche wie in anderen Fällen; nichts spricht dafür, dass die 
Fibrillen vielleicht durch Aufquellung der Zwischensubstanz 
weiter voneinander gekommen wären. Es sind das wahr- 
scheinlich als Ganzes ‚verschleimte‘“ Epidermiszellen. 

Eine ganz besondere Art der Epithelzellen sind dickwandige 
Zellen, welche ich zwar nicht in der eigentlichen Epidermis, 
jedoch im Epithel der Cornea (bei den beiden in dieser Rich- 
tung untersuchten Selachierarten, bei Spinax und Alopias) und 
im Epithel der oberen Wand der Mundhöhle von Chimaera 
monstrosa finden konnte. Das letztere habe ich seinerzeit (1903) 
genauer beschrieben und so beginne ich hier meine Schilderung 
mit ihm. 

Das soeben erwähnte Epithel von Chimära wird grössten- 
teils von genau solchen dünnwandigen Zellen gebaut, wie es 
diejenigen der Selachierepidermis sind, doch kann man hier 
Eigentümlichkeiten beobachten, die in dieser nicht vorkommen. 
Ich erwähne hier den Umstand, dass die Zellen der oberen 
Schichten nicht durch fadenförmige Zellbrücken, wie es sonst 
üblich, sondern durch intercellulare Lamellensysteme mit- 


Anatom.. Hefte, [Abteilung 17.Heft (39 Ba.Hl. lH} 


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Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 105 


einander verbunden sind. Im vordersten Teile der oberen Wand 
der Mundhöhle und an den Lippen, da wo die Epithelien be- 
sonders starker Reibung ausgesetzt sind, werden die Zellen 
dickwandig. Man begegnet hier Zellen, welche vollkommen 
denen gleichen, welche wir oben aus den Hornzähnen von 
Petromyzon erwähnt haben (vergl. Fig. 35 und 41 der Taf. 5/6) 
und die auch gewissen Chordazellen nicht unähnlich sind. 
Das Endoplasma dieser Zellen, welches dicht gebaut und nie- 
mals verschleimt ist, bildet im Inneren der Zellen in jedem 
Falle einen abgerundeten Klumpen. Eine Folge davon ist, dass 
die exoplasmatische Hülle in verschiedenen Teilen der Zelle 
verschieden dick ist. Wie anderswo verlaufen auch hier 
massenhaft Tonofibrillen, welche manchmal sichtbar sind und 
das Exoplasma dicht füllen, manchmal jedoch maskiert sind, 
wobei man nur die auffallendsten Fibrillenzüge zu sehen be- 
kommt. Eine besondere Eigentümlichkeit der soeben bezeich- 
neten Epithelpartien sind gerade diese Fibrillenbündel, welche 
sich bequem durch lange Zellreihen verfolgen lassen (sie ver- 
laufen in der Epithelschichte senkrecht zu deren Oberfläche) 
und durch manche Eigenschaften direkt an Bindegewebsbündel 
erinnern. Es lässt sich nicht bezweifeln, dass sie genau so 
wie die letzteren, das ist durch Längsspaltung ursprünglicher 
Elementarfibrillen, entstanden sind. 

Die Fibrillenbündel verlaufen — und dies ist ebenfalls 
sehr merkwürdig — nicht nur einfach in der normalen Dicke 
der exoplasmatischen Wand, sondern sie ragen hie und da 
auch leistenförmig in das Endoplasma hinein, wie es in unserer 
Fig. 41, Taf. 5/6 dargestellt wird. Noch viel deutlicher als irgend 
anderswo kann man sich an diesem Epithel davon überzeugen, 
dass die Zellbrücken ganze Fibrillenbündel enthalten können, 
welche auf die oben angedeutete Weise entstanden sind. 

Genau so, wie in dem soeben besprochenen Epithelgewebe 
verdicken — und zwar aus ähnlichen Gründen — die Zell- 


106 F. K. STUDNICKA, 


membranen in der Cornea (Taf. 5/6, Fig. 44). Man kann es 
hier an allen Zellen, von den stark abgeflachten Deckzellen 
angefangen, bis zu den Basalzellen beobachten. Tonofibrillen 
habe ich hier nicht gefunden. Das Exoplasma sieht hier, wohl 
infolge Hyalinisierung, vollkommen homogen aus und muss 
sehr fest sein. Bei jungen Tieren von Spinax habe ich in den 
Basalzellen noch ursprüngliches Verhalten beobachten können, 
da hier solche aus einer einheitlichen Plasmaart bestehen, die 
weder dem Endoplasma noch dem Exoplasma gleicht; dagegen 
ist es bei erwachsenen Tieren auch hier zu einer Differenzierung 
der beiden Plasmaarten in diesen Zellen gekommen und sie 
haben dicke Exoplasmahüllen erhalten. 


In einer ganz anderen Richtung verändert sich das Epı- 
dermisgewebe in der Kappe der zu den dorsalen Flossen ge- 
hörenden Stachelanlagen von Spinax niger. Es kommt hier 
zu Veränderungen, welche sich auf das gegenseitige Verhalten 
der Zellen beziehen, die aber nicht ohne Einfluss auf deren 
exoplasmatische Teile, resp. deren Plasmafibrillen bleiben. Das 
gewöhnliche Stachelzellenepithel wandelt sich hier in ein Stern- 
zellenepithel mit weit voneinander entfernt liegenden Zellen um. 


Blochmann (1897) ist der erste, der auf die merk- 
würdige Modifikation des Epithelgewebes an jener Stelle auf- 
merksam gemacht hat, und unter seiner Leitung wurde sie 
von seinem Schüler Koppen (1901) näher untersucht. Ausser- 
dem beschäftigt sich Studniska (1902b) mit diesem Ge- 
webe und verweist auf die Ähnlichkeit desselben zu einigen 
Formen des embryonalen Bindegewebes, wobei er die Proto- 
plasmafasern mit Bindegewebsfibrillen vergleicht. 


Die allgemeinen Verhältnisse des Gewebes und seine lokale 
Bedeutung — es stellt uns eine Art von Schmelzpulpa für 
die Dorsalstacheln dar — sind aus den eben zitierten Arbeiten, 
besonders jener von Koppen, als bekannt vorauszusetzen; 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 107 


ich beschränke mich hier nur auf das Anführen einiger Einzel- 
heiten, soweit diese für unsere Zwecke wichtig erscheinen. 

Besonders deutlich kann man in diesem Gewebe, Eisen- 
hämatoxylinpräparate vorausgesetzt, die Tonofibrillen beob- 
achten. Sie sind zu Fibrillenbündeln vereinigt und verlaufen 
durch die Zellbrücken, welche nur aus ihnen zu bestehen 
scheinen, biegen dann meist gleich um und verlaufen wieder 
in den nächsten Zellbrücken zu weiteren Zellen (Taf. 9/10, 
Fig. 67). In den Zellen liegen sie immer im Exoplasma, 
welches hier das Aussehen einer reinen Fibrillenmasse hat 
und immer sehr scharf gegen das Endoplasma zu abgegrenzt 
ist. In einzelnen Zellen ist das!) Endoplasma nur an die un- 
mittelbare Nähe des Zellkernes beschränkt und scheint, wenn 
auch in seltenen Fällen, vollkommen zu fehlen, so dass die 
Zellen ähnlich, wie wir es seinerzeit bei Petromyzon in ge- 
wissen Fällen beobachtet haben, rein exoplasmatisch zu sein 
scheinen (Fig. 66, rechts). Ob dem wirklich so ist, lässt sich 
jedenfalls schwer entscheiden; immer kann da eine ganz minl- 
male Menge Endoplasma vorhanden sein, die man an Schnitt- 
präparaten nicht zu sehen bekommt. Besonders charakteristisch 
ist die Art und Weise, wie sich die aus den Zellbrücken 
kommenden Fibrillenzüge bei der Ankunft in den Zellkörper 
in feinere, in entgegengesetzte Richtungen sich begebende 
Stränge teilen können. Dies, sowie vieles andere kann man 
sehr gut an unseren Abbildungen (Fig. 66, 67) beobachten. 


Die breiten, zwischen den „sternförmigen‘“ Zellen übrig 
bleibenden Lücken werden an Eisenhämatoxylinpräparaten nur 
von dem Zellbrückennetze eingenommen. Ausser den dicken 
Teilen eines solchen kann man da bei der Benutzung stärkerer 
Vergrösserungen noch feinere Zersplitterungen der exoplasma- 
tischen Verbindungen beobachten (Fig. 66). Das übrige ist 


!) Selbstverständlich niemals verschleimte! 


108 F. K. STUDNICKA, 


an solchen Präparaten, abgesehen von spärlichen, hie und da 
bemerkbaren Coagulaten, vollkommen leer. Erst Präparate, die 
man stark mit Delafieldschem Hämatoxylin gefärbt hat, 
zeigen eine blaue flockige Substanz zwischen den Zellen in 
dem Zellbrückennetze, und so muss man annehmen, dass hier 
während des Lebens eine vielleicht aus der Körperlymphe 
entstandene, jedoch wie es scheint mucinhaltige Flüssigkeit 
vorhanden war. Die hier vorkommende Flüssigkeit ist also 
nicht mit derjenigen identisch, welche die normalen engen 
Intercellularlücken füllt, und die, wie aus den Beobachtungen 
von Flemming (1895), die er an versilberten Präparaten 
machte, hervorgeht, von der gewöhnlichen Lymphe (deren 
Rückstände sich mit Argentum nitricum nicht schwärzen) eben- 
falls etwas abweichend sein soll. 

Beim Lösen der Frage vom gegenseitigen Verhalten der 
beiden Plasmaarten verdienen neben den bereits oben be- 
sprochenen gewöhnlichen Basalzellen die sogenannten „Amelo- 
blasten‘ der Zahnanlagen der Placoidschuppenanlagen und der 
Flossenstachelanlagen der Selachier eine besondere Aufmerk- 
samkeit. 

Die gewöhnlichen kleinen Ameloblasten der Dentinzähne 
und der Placoidschuppen sind Zellen, welche aus einer einzigen, 
ziemlich dichten Plasmaart bestehen. Die feine Hülle, welche 
man manchmal an ihrer Oberfläche sieht, hat nur die Bedeu- 
tung einer „Pellicula“, also einer Vorstufe der normalen Zell- 
membran. Die Zellen sind untereinander mittelst rein plasma- 
tischer Zellbrücken verbunden und ähnliche Zellbrücken ver- 
binden sie mit der Exoplasmahülle der oberhalb ihnen liegen- 
den gewöhnlichen Stachelzellen (berücksichtigt wurden Seyllium 
und Raja). 

Die Tonofibrillen sind auch in diesen Zellen vorhanden. 
Sie sind hier besonders fein und verbinden sich, soweit sich 
erkennen lässt, niemals bündelartig. Sie verlaufen im ganzen 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 109 


Plasma der Zelle — ein Exoplasma, welches die Fibrillen in 
sich übernehmen sollte, ist hier eben nicht vorhanden. Die 
Verlaufsrichtung der Fibrillen ist mit der Längsrichtung der 
Zellen parallel. An die untere Oberfläche der Zelle angelangt 
endigen die Fibrillen ohne besondere Basalstrukturen. Merk- 
würdig ist, dass sich an einigen Ameloblasten, und zwar 
an solchen, welche an der Oberfläche der gerade im Durch- 
brechen begriffenen Zähne anliegen und die sich wahrschein- 
lich unter ganz anderen Druckverhältnissen befinden, die 
Fibrillenrichtung verändert. Man bemerkt hier im unteren Teile 
der Zellen senkrecht zu der Längsachse verlaufende feine, mit 
der Oberfläche der durchbrechenden Zahnspitze parallele 
Streifung. Das Plasma der Ameloblasten braucht jetzt eben 
in der Transversalrichtung widerstandsfähiger zu sein. Nur 
in einem Falle, und zwar bei Torpedo, finde ich etwas 
dickere Pelliculen oder Zellmembranen an der Oberfläche 
der Ameloblasten; doch ist es nicht ausgeschlossen, dass 
es sich da auch um teilweise Coagulation des weichen Proto- 
plasmas an der Zelloberfläche handeln kann. 

Ameloblasten ganz besonderer Grösse und Gestalt kommen 
an der Oberfläche der Flossenstacheln von Spinaxembryonen 
vor. Ich habe solche in der Fig. 59, Taf. 7/8 abgebildet. Im 
allgemeinen gilt von ihnen dasselbe, was bereits in betreff 
der gewöhnlichen Ameloblasten angeführt wurde. Erwähnungs- 
wert ist nur die Andeutung einer Basalstruktur an einigen 
von ihnen; die Fibrillen treten am unteren Rande der Zelle 
etwas schärfer auf, und diese Partie kann einigermassen vom 
übrigen Zellkörper abgesetzt sein. Eine andere Eigentümlich- 
keit der meisten dieser Zellen besteht darin, dass sie an ihrer 
oberen Partie einen grossen, intensiv sich färbenden Nebenkern 
besitzen, dessen Bedeutung mir bisher nicht gelungen ist zu 
lösen. Diese Ameloblasten grenzen oben direkt an das ver- 
änderte Epithelgewebe der Stachelkappe. Die Zellen, an welche 


110 F. K. STUDNICKA, 


sie hier zuerst grenzen, haben ebenfalls keine Zellmembranen 
und bestehen aus einer einzigen Art von fibrillenführendem 
Plasma; erst die weiteren Zellen besitzen deutliche Exoplasma- 
hüllen. 

Die bereits oben erwähnten, aus einer einzigen Plasma- 
art bestehenden Basalzellen und die zuletzt hier besprochenen 
Ameloblasten sind meiner Ansicht nach vom Standpunkte der 
Exoplasmalehre sehr wichtig. Ihr Protoplasma befindet sich, 
wie ja doch niemand bezweifeln wird, noch im ursprünglichen 
Zustande; es baut jedoch schon, da es die Festigkeit der Zellen 
so verlangt, bestimmt orientierte Tonofibrillen. Der ganze Zell- 
körper, in dessen allen Teilen diese Fibrillen verteilt sind, 
besorgt auf diese Weise neben allen anderen Funktionen auch 
die mechanischen, welche hier eben den Tonofibrillen zu- 
fallen. Man kann sich jetzt vorstellen, dass auf solche Zellen 
in bestimmten Richtungen besondere Ansprüche gemacht 
werden; die Zellen würden z. B. auf der einen Seite intensiver 
ihre chemischen Prozesse besorgen müssen, auf der anderen 
Seite würden sie mechanisch mehr in Anspruch genommen. 
Wäre nur das letztere der Fall, könnte das Plasma einfach 
eine grössere Menge von Fibrillen bauen und sich dabei in 
toto in eine exoplasmaartige Substanz verwandeln, da jedoch 
die Aufgaben der Epidermiszellen der niederen Vertebraten 
zweierlei sind, so muss es zu etwas anderem kommen. Die 
intensiv sich vermehrenden Fibrillen werden zu der Oberfläche 
der Zelle verdrängt und nur an dieser Stelle bildet sich durch 
Umbildung des ursprünglichen Plasmas ein Exoplasma. Das 
Innere der Zelle wird nun von einem fibrillenfreien Proto- 
plasma, welchem jetzt der Name ‚„Endoplasma‘ zukommt, ge- 
füllt. Etwas anders verhält es sich jedenfalls in Fällen, und 
solcher wird es ja eine Mehrzahl geben, in denen die Zellen 
eine aktiv an Fibrillenbildung sich beteiligende Zellmembran 
besitzen. Eine solche Membran stellt, und dies findet man 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 111 


meistens, erstens die Ausgangsstelle der Fibrillenbildung vor, 
und zweitens geschieht auch später die Neubildung der Fibrillen 
(wahrscheinlich durch Längsspaltung) immer nur im Bereiche 
dieser Zellmembran, die dadurch immer dicker wird, bis sie 
sich in so dicke Exoplasmaschichten umwandelt, wie wir sie 
oben erwähnt haben. Selbstverständlich bleibt in diesem zweiten 
Falle das Innere der Zelle von Fibrillenbildung verschont. Nur 
bei höheren Vertebraten, und darauf kommen wir später an 
einer anderen Stelle dieser Schrift zu sprechen, kombiniert 
sich die Fibrillenbildung inmitten ursprünglich unveränderten 
Plasmas auf eine ganz eigentümliche Weise mit der Zell- 


membranbildung. 


2. Die Deckplatte. 
(Taf. 7/8, Fig. 55, Taf. 9/10, Fig. 60, 64, 65.) 


Eine senkrecht gestreifte Deckplatte war, wie wir oben 
zeigten, schon für die Epidermis junger Selachierembryonen 
charakteristisch und solche kann man auch auf der Oberfläche 
der fertigen Epidermis finden, obzwar sie bei Selachiern nirgends 
so schön ausgebildet ist und nirgends so in die Augen fällt, 
wie es bei den Cyclostomen der Fall war. Sehr oft scheint es, 
als ob die freie Fläche der Deckzellen nur von einer etwas 
dickeren Zellmembran bedeckt wäre. 

Gut fixierte Präparate von Scyllium, Torpedo und von Raja 
zeigen, dass die bei diesen Formen ziemlich dicke Deckplatte 
aus zwei Schichten besteht. Man findet hier zuäusserst eine 
vollkommen klare, in der Regel ganz dünne Schichte, an welcher 
sich, meist mit gewisser Anstrengung, feine senkrechte Striche- 
lung nachweisen lässt und darunter eine feste, dichte, mit allen 
Farbstoffen dunkel sich färbende Schichte, welche eine direkte 
Fortsetzung der Zellmembran zu sein scheint, deren alle Eigen- 
schaften, abgesehen von der bedeutenderen Dicke, sie hat 
(Taf. 9/10, Fig. 64). Beide diese Schichten sind gegeneinander 


[#7 


112 F. K. STUDNICKA, 


und die untere von ihnen gegen das Endoplasma zu vollkommen 
scharf abgegrenzt. Die Schlussleisten, welche die Zellen unter- 
einander verbinden, befinden sich zwischen den oberen Partien 
der Deckplatte und treten hier infolge ihrer Helligkeit sehr 
auffallend auf; die unteren homogenen Schichten sind: seitlich 
untereinander meist schon mittelst Zellbrücken verbunden. 
Etwas anderes habe ich einmal bei Torpedo gesehen. Es handelte 
sich hier um eine helle Schichte, welche unten mittelst einer 
dieken dunklen Linie vom eigentlichen Zellinhalte abgesetzt 
war (Taf. 7/8, Fig. 55). Offenbar waren hier nur die Dicken- 
verhältnisse beider Schichten der Deckplatte geändert. Eine 
Struktur konnte in der unteren dichten Zone der Deckplatte an 
keinem dieser Präparate nachgewiesen werden; ebenso wenig 
konnten hierher die Tonofibrillen der Zellmembran verfolgt 
werden. 

Vollkommen abweichende Verhältnisse fand ich an jenen 
Präparaten von Torpedo, an denen die Stachelzellen auf die 
oben erwähnte Weise, durch Auflösung des Exoplasmas, ver- 
ändert waren. Die Deckplatte zeigte hier nicht die soeben be- 
schriebene Zusammensetzung aus zwei Schichten, sondern war 
deutlich alveolär gebaut, wobei die an der Oberfläche liegenden 
Alveolen etwas grösser waren, als die übrigen (Taf. 9/10, Fig. 60). 
Auch hier liessen sich die Tonofibrillen nicht bis in den Be- 
reich der Deckplatten hinein verfolgen. Jedenfalls war dabei 
der Umstand sehr hinderlich, dass sich die Lamellen der 
Deckplatte auf eine ähnliche Weise färbten wie die Fibrillen 
im unteren Teile der Zelle, trotzdem spricht aber alles dafür, 
dass die Fibrillen in der Deckplatte vollkommen fehlen. 

Die Befunde an den zuletzt erwähnten Objekten scheinen 
mir besonders wichtig zu sein. Sie sprechen ganz entschieden 
dafür, dass auch bei Selachiern die Deckplatte einen alveolären 
Bau hat und sich somit von derjenigen der niederen Type 
nicht unterscheidet. Im unteren Teile der Deckplatte sind bei 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 113 


Selachiern die Alveolen kleiner und zusammen mit den sie 
voneinander trennenden Lamellen von einer färbbaren Substanz 
durchtränkt und lassen sich somit an gewöhnlichen Präparaten 
nicht beobachten; die Struktur ist hier einfach verdeckt. Nur 
am äusseren Rande der Deckplatte treten die Alveolen deut- 
lich zutage und ihre Wände sind es, welche die oben erwähnte 
senkrechte Strichelung der äusseren hellen Zone bedingen. 

Wie bei den Cyclostomen, werden auch bei Selachiern 
die obersten Zellschichten der Epidermis fortwährend abge- 
stossen und neue Deckzellen kommen an die Stelle der alten; 
selbstverständlich sind es Stachelzellen, welche ihre Körper den 
neuen Anforderungen, welche an sie jetzt gestellt werden, an- 
passen müssen. Dasselbe, was von der Epidermis gilt, gilt 
auch betreffend des Epithels der Mundhöhle. 

Zeichen, die dafür sprechen, dass eine solche Abstossung 
der Zellen geschieht, sieht man fast allgemein an der Ober- 
fläche der Selachierepidermis, und besonders deutlich sieht 
man es bei Formen, welche eine dichte Placoidschuppen- 
bedeckung haben. Hier erhalten sich an der Epidermisober- 
fläche wegen der durch die Schuppen mehr geschützten Lage 
die abgestossenen Zellen, welche anderswo leicht abgestreift 
werden. Sehr oft sieht man übrigens, und zwar auch bei Formen 
mit nackter Haut (Torpedo), gerade in Ablösung begriffene Zellen 
an der infolgedessen in Unordnung geratenen Oberfläche der 
Epidermis. Schon oben haben wir auf einer Stelle (S. 65) 
das veränderte Aussehen solcher abgestossenen und nun dem 
Untergange geweihten Zellen erwähnt. Die Zellen besitzen jetzt 
meistens eine dicke Exoplasmahülle an ihrer Oberfläche, die 
wohl infolge Aufquellung der bisherigen Zellmembran zustande 
gekommen ist. Die Unterschiede zwischen der ehemaligen 
Deckplatte und dem übrigen Exoplasma lassen sich kaum oder 
überhaupt nicht erkennen, da jetzt beide von derselben Dicke 
sind. Das aufgequollene Exoplasma, das immer noch ein 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 117. Heft (39, Bd., H. 1). 8 


114 F. K. STUDNICKA, 


unverändertes Endoplasma einschliessen kann, ist entweder 
homogen oder es lässt sich an ihm eine etwa schaumige 
Struktur beobachten. Besonders bei Myliobatis habe ich diese 
Veränderungen an abgestossenen Zellen beobachtet (vergl. 
Taf. 5/6, Fig. 45, 46). Ich erblicke in solchen Zellen einen 
sehr gewichtigen Beweis dafür, dass es sich da um eine physio- 
logische Zellenabstossung handelt und nicht um zufällige 
Läsionen des Zellenverbandes, welche etwa beim Fange der 
Tiere oder bei anderer Gelegenheit zustande kommen könnten. 


An Stachelzellen der oberflächlichsten Schichte, welche 
natürlich an die Stelle der Deckzellen treten werden oder wirk- 
lich schon treten, findet man bei Selachiern zuerst keine Ver- 
änderungen, die dafür sprechen könnten, dass sie sich zu ihrer 
künftigen Aufgabe vorbereiten. Erst dann, nachdem die Zellen 
an die Oberfläche gelangen, bilden sie eine Deckplatte, welche 
sich, soviel sich entscheiden lässt, von der früheren nicht unter- 


scheidet. 


3. Die Wolffsche Cutieula. 


Eine der Wolffschen Cuticula entsprechende parallel- 
konturierte dünne Schichte habe ich an der Oberfläche der Se- 
lachierepidermis niemals gesehen; an ihrer Stelle finde ich sehr 
oft eine deutliche Secretschichte, welche die Epidermis in ver- 
schiedener Dicke bedeckt und in welcher meist auch die ab- 
gestossenen Zellen eingeschlossen sind. Es ist nicht wahr- 
scheinlich, dass es sich da um ein Analogon der W olffschen 
Cuticula der niederen Formen handeln würde. 


4. Die Basalstrukturen. 
(Taf. 7/8, Fig. 52, 53, 54, 57, Taf. 9/10, Fig. 63.) 
Das allgemeine Aussehen der Basalzellen wurde bereits 


oben beschrieben und ebenfalls wurde dessen erwähnt, wie 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 115 


die Protoplasmafibrillen von oben dem Zellkern entlang 
kommend, unten die ganze Breite des Zellkörpers einnehmen, 
bis sie an der Basalfläche der Zellen endigen. Ganz einfach 
geschieht diese Endigung nicht; es kommen hier besondere 
Basalstrukturen vor, die jenen von Petromyzon vollkommen 
ähnlich zu sein scheinen. 

In jeder Basalzelle befindet sich zuunterst eine Schichte 
von kurzen „Basalstäbchen“, welche aus einer ziemlich licht- 
brechenden Substanz bestehen und etwas dunkler sich färben 
als das Plasma, in welchem sie eingelagert sind. Besonders an 
Eisenhämatoxylinpräparaten treten sie sehr auffallend auf. Das 
Säurefuchsin der van Giesonschen Doppelfärbung, durch 
welches die darunter liegende Basalmembran intensiv gefärbt 
wird, färbt nicht unsere Basalkörperchen, die sicher der Zelle 
selbst zugehören und nicht bindegewebiger Natur sind. Wie ich 
es oben beim Besprechen der Basalstrukturen von Petromyzon 
angegeben habe, sehe ich in den betreffenden Gebilden ge- 
wissermassen Endanschwellungen der Tonofibrillen (vergl. 
Fig. 52, 53). 

Hie und da — ich habe es z. B. bei Acanthias und bei 
Myliobatis beobachtet — wird die Basalkörperchen enthaltende 
Schichte des Zellplasmas vom übrigen Plasma durch eine ganz 
feine Linie abgegrenzt und man kann da ähnlich, wie wir 
es bei Amphioxus getan haben, von einer wirklichen Basal- 
platte sprechen. Die Basalplatten — den Namen kann man 
übrigens auch in anderen Fällen anwenden — berühren sich 
an ihren unteren Rändern miteinander und es ist nicht aus- 
geschlossen, dass sie hie und da miteinander verschmelzen. 
Immer bandelt es sich jedoch in solchen Fällen um Ausnahmen. 
Anders ist es, soviel ich beurteilen kann, nur in dem Epithel 
der oberen Wand der Mundhöhle von Chimaera, aus dem ich 
vor einigen Jahren (1903) eine ganz eigentümliche Basalstruktur 
beschrieben habe. Die Basalstäbchen, und um solche hat es 

8*+ 


116 F, K. STUDNICKA, 


sich da ganz sicher gehandelt, waren in diesem Falle so fein und 
lagen so dicht, dass es schien, als ob die Zelle unten durch 
einen gestrichelten Saum abgeschlossen wäre; diese Säume 
verschmelzen da zuunterst wirklich miteinander. 

Wie ich es bereits bei Petromyzon angegeben habe, kann 
man auch bei Selachiern, und besonders bei diesen sehr oft 
und sehr deutlich sehen, dass die Basalstäbchen viel inniger 
mit der sogenannten Basalmembran als mit den Tonofibrillen, 
zu denen sie gehören, oder mit dem Zellplasma der Zelle über- 
haupt zusammenhängen. Man sieht dann an der abgerissenen 
Basalmembran einen dichten Stäbchenbesatz, der ihr, wenn 
man sie von der Fläche aus betrachtet, ein fein punktiertes 
Aussehen verleiht. In vereinzelten Fällen kann man sehen, 
dass sich die ganze „Basalplatte‘“ (in dem Sinne, wie wir es 
oben angegeben haben) vom übrigen Zellkörper abreisst und 
am Corium haften bleibt (Taf. 7/8, Fig. 57). Jedenfalls findet 
man in einzelnen Fällen auch andere Zustände; die Basal- 
körperchen lösen sich hie und da doch vom Corium ab und 
bleiben im Inneren der abgerissenen Zellen. Manchmal sieht 
man auch, dass sie aus der Zelle nur halb ausgezogen sind, 
so dass es dann scheint, als ob die Zelle mittelst Zellbrücken 
mit den darunterliegenden Schichten verbunden wäre. Alle die 
in früheren Zeilen erwähnten Zustände kann man natürlich 
nur dort sehen, wo in den Präparaten infolge nicht ganz 
passender Fixation, oder da das Material nicht ganz frisch 
war, stärkere Schrumpfungen bemerkbar sind; an vollkommen 
guten Präparaten liegen die Basalzellen direkt der Basalmembran 
und diese dem übrigen Corium an und man bemerkt zwischen 
ihnen keine Lücken. 

Ebensowenig wie zellbrückenähnliche Verbindungen habe 
ich eine Verzahnung der Elemente mit dem Corium, wie sie 
z. B. F. E. Schulze (1867) von einer Reihe von Objekten 


beschrieben und abgebildet hat, gefunden. Wo man bei 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 117 


Selachiern etwas Ähnliches findet, handelt es sich sicher nur 
um Artefakte, die durch besonders starke Schrumpfung der 
Gewebe zustande kommen. Ich selbst habe etwas Ähnliches 
einmal bei Scyllium beobachtet, und waren hier die Falten, 
in welche die Basalmembran gelegt war, so ungleich und fehlten 
stellenweise, dass man nicht im geringsten im Zweifel sein 
konnte, um was es sich handelte. Sehr regelmässige feine 
Faltenbildungen habe ich einmal stellenweise an der Epidermis 
der Rückenschilder von Acipenser beobachtet (Taf. 7/8, Fig. 58). 
Nur diese letzteren möchte ich für präformiert halten. 

Ich sollte jetzt noch auf eine weitere Frage, und zwar die- 
jenige nach dem Zusammenhange der Basalzellen mit Binde- 
gewebszellen des Coriums, eingehen, doch lasse ich sie diesmal, 
da sie mit unserem Thema nicht direkt zusammenhängt, bei- 
seite und kehre zu ihr erst wieder in einem anderen Kapitel 
zurück. Es genügt vielleicht, wenn ich hier anführe, dass die 
Verhältnisse bei Selachiern zum Lösen dieser Frage, soviel ich 
mich überzeugen konnte, durchaus nicht günstig sind. 


5. Die Basalmembran. 


Auch bei Selachiern kommt an der Grenze zwischen der 
Epidermis, resp. den anderen von uns näher bezeichneten 
Epithelgeweben und dem darunterliegenden Gewebe eine festere, 
membranartige Schichte vor, welche bereits im vorangehenden 
Abschnitte öfters unter dem Namen „Basalmembran‘ ange- 
führt wurde (Taf. 7/8, Fig. 57). 

Die Basalmembran färbt sich auch hier intensiv rot nach 
der van Giesonschen (resp. Hansenschen) Doppelfärbung 
und hat auch sonst alle Eigenschaften einer bindegewebigen 
Schichte. An Bielschowsky-Präparaten findet man sie 
immer dunkel gefärbt. Es handelt sich in ihr ganz deutlich um 
die oberflächlichste, selbständig gewordene Fibrillenschichte 


118 F. K. STUDNICKA, 


des Coriums, welche hyalinisiert wurde und sich so von dem 
darunter liegenden unveränderten Gewebe auffallend unter- 
scheidet. Da sie viel dicker ist als jene von Petromyzon, kann 
man an ihr keine „Poren‘‘ nach den Basalstäbchen beobachten ; 
bei genügender Aufmerksamkeit kann man jedoch an ihr Grüb- 
chen entdecken, in welchen die Stäbchen befestigt waren. 


V. Teleostier. 


Die Teleostierepidermis habe ich an einer grossen Anzahl 
von Formen untersucht, von welchen ich hier folgende nennen 
kann: Serranus cabrilla, Lophius piscatorius, Scorpaena porcus, 
Anarrhichas lupus, Cepola rubescens, Lepadogaster gouani, 
Phrynorrhombus unimaculatus, Carassius auratus, Cobitis fos- 
silis, Cyprinodon (Lebias) calaritanus, Amiurus catus, Ophidium 
barbatum, Anguilla fluviatilis, Hippocampus sp., Syngathus sp. 

Auch bei Teleostiern begegnen wir wieder demselben 
Typus der Epidermis, den wir bei früheren Gelegenheiten be- 
schrieben haben, und besonders die typischen (indifferenten) 
Epidermiszellen lassen sich hier genau so wie früher in Deck- 
zellen, Stachelzellen und in Basalzellen einteilen. Die Unter- 
schiede, die man da gewöhnlich beobachtet, und diese sind 
nicht gering (der Habitus des Gewebes kann ein vollkommen 
anderer sein als in früheren Fällen), beziehen sich etwa auf 
folgendes: Die typischen Epidermiszellen sind durchwegs kleiner 
als bei Selachiern oder Cyclostomen und meistens sogar sehr 
klein. Dasselbe gilt von den Deckzellen, die vielfach stark ab- 
geflacht sind und an deren Oberfläche man niemals eine so 
deutlich ausgebildete Deckplatte, wie wir sie bei Cyclostomen 
gesehen haben, beobachten kann. Die Deckplatte ist hier sogar 
weniger gut entwickelt als bei Selachiern und manchmal fehlt 
eine solche überhaupt. Die Deckzellen sind dann nur von einer 
etwas dickeren Zellmembran bedeckt. Die auffallendsten Unter- 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 119 


schiede werden durch die Anzahl und die Grösse der Drüsen- 
zellen bedingt. Es kommen Fälle vor, in denen die Drüsen- 
zellen — es handelt sich um Schleimzellen und Kolbenzellen 
(bei Lepadogaster auch um „sackförmige Drüsenzellen“) — 
nicht viel reichlicher vorhanden sind und nicht dichter an- 
einander liegen, als in den vorangehenden Fällen; auf der 
anderen Seite kommen jedoch auch solche vor, in denen die 
ungemein zahlreichen und grossen Drüsenzellen der einen oder 
der anderen Art fast das gesamte indifferente Zellmaterial ver- 
drängen, so dass es hier nur in minimaler Menge vertreten 
ist. Von den vor mir untersuchten Formen habe ich bei Cobitis, 
bei Amiurus, Lepadogaster, Ophidium und Anguilla, also durch- 
wegs bei Formen mit nackter Körperoberfläche, diesen Zustand 
am extremsten entwickelt gefunden. Die indifferenten Zellen 
scheinen da nur zu dem Zwecke vorhanden zu sein, damit sie 
zwischen den dicht aneinanderliegenden Drüsenzellen ein zell- 
ırennendes Fachwerk bilden. Ihre Gestalt kann, wie ich seiner- 
zeit (1899) an einem Beispiele — Ophidium — gezeigt habe, voll- 
kommen modifiziert sein; sie sind blättchen- oder lamellenartig, 
behalten aber dabei, wie ich mich an meinen Objekten über- 
zeugen konnte, immer ihre Individualität. Nirgends habe ich 
ein syncytiales Netz zwischen den Drüsenzellen gefunden, wie 
es neuestens Nusbaum-Kulczyceki (1906) auf Grundlage 
ihrer Untersuchungen an Tinca vulgaris angegeben haben. Ab- 
gesehen von den Basalzellen, welche sich dabei, obzwar von 
den Drüsenzellen stark bedrängt, an der Epithelbasis erhalten, 
kommen typische Zellen in grösserer Anzahl nur an der äusseren 
Epidermisoberfläche vor, wo sie eine besondere, bis drei Zell- 
schichten dicke, aus kleinen Elementen bestehende Zone bilden, 
welche nach aussen von kleinen Deckzellen bedeckt wird. Auch 
hier in dieser Schichte kommen übrigens kleinere Schleimzellen 
vor. In allen solchen Fällen handelt es sich um auffallend dicke 
Epidermis, welche hierin derjenigen der Cyclostomen durchaus 


120 F. K. STUDNICKA, 


nicht nachsteht, aber auf der anderen Seite begegnet man wieder 
Fällen, in denen die Epidermis nur ganz dünn ist und aus 
wenigen (zwei oder drei) Zellschichten bestehen kann; eine 
solche beobachtete ich z. B. bei Hippocampus und bei 
Syngnathus, und wird eine solche wohl eine grössere Ver- 
breitung in der Teleostierreihe haben. 


Aus den Angaben, die wir im vorangehenden gemacht 
haben, ersieht man, dass die Epidermis der Teleostier viel 
mannigfaltigere Verhältnisse aufweist, als jene der Cyclostomen 
und Selachier. Wir haben etwa drei wichtigste Typen hervor- 
gehoben; neben einem solchen, der sich am ehesten an den 
Cyclostomentypus anschliessen würde, erwähnten wir die 
drüsenreiche Epidermis, welche gewiss den Höhepunkt der Epi- 
dermisentwickelung, wie er bei Wassertieren überhaupt erreicht 
werden kann, vorstellt, und schliesslich die durch Reduktion 
entstandene niedrige Epidermis der Lophobranchier. Selbst- 
verständlich liessen sich, wenn man nur seine Untersuchungen 
auf eine grössere Anzahl von Formen ausdehnen wollte, noch 
weitere Typen feststellen. Auch auf einen anderen Umstand 
muss hier besonders hingewiesen werden, auf die grossen 
Schwankungen in der Dicke und in der Struktur, welche die 
Epidermis an verschiedenen Teilen des Körpers aufweist). 
Die Epidermis der Teleostier hat nämlich, wie es übrigens 
allgemein bekannt ist, einen anderen Charakter am Kopfe, 
einen anderen wieder an der Schwanzpartie des Körpers, wo 
sie meist einfacher gebaut und weniger drüsenreich ist. 


Wegen dieses Formenreichtums eignet sich die Teleostier- 
epidermis nicht zu einer solchen zusammenfassenden Dar- 
stellung, wie wir sie oben z. B. von derjenigen der Selachier 


gegeben haben; es müsste sich die Beschreibung zuerst auf 


‘) Einmal habe ich z. B. in der Epidermis (Carassius auratus) auch ein 
Sternzellengewebe beobachtet. Vgl. meine Arbeit 1899. 


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Taf. 13/14. 


Anatom.. Hefie, I. Ibteilung 12 Heft (39 Bd.M. 1) 


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Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 121 


einzelne Typen beziehen, und dies würde uns an dieser Stelle; 
wo es sich uns doch nur um allgemeine Fragen handelt, zu weil 
führen. Es genügt vollkommen, wenn wir darauf Nachdruck 
legen, dass sich die typischen Zellen bei allen Unterschieden, 
die man da eventuell beobachten kann, von denen der übrigen 
Wassertiere prinzipiell nicht unterscheiden. 

Da ihre Zellen wegen ihrer geringen Grösse zu feineren eyto- 
logischen Untersuchungen ohnehin weniger geeignet erscheinen, 
so genügt es, wenn wir im folgenden nur flüchtig wenigstens 
auf einige Umstände gesondert hinweisen. 

Die typischen Epidermiszellen der Teleostier bestehen 
immer aus Exoplasma und Endoplasma. Das Endoplasma ver- 
schleimt bei Teleostiern, soviel ich beobachten konnte, nie- 
mals; die Secretionsfunktion ıst hier immer für besondere 
Drüsenzellen, die in reichlicher Menge vorhanden sind, vor- 
behalten. 

In solchen Fällen, in denen die typischen Zellen durch 
Drüsenzellen verdrängt werden (der zweite Typus), muss 
sich ihr Endoplasma auf ein Minimum beschränken und 
bildet nur kleine Höfe in der Umgebung der Zellkerne; die 
Ausläufer solcher Zellen, die nur der Stützfunktion dienen, 
sind dann rein exoplasmatisch. Abgesehen von solchen Fällen 
tritt das Exoplasma der typischen Zellen immer in der Ge- 
stalt dünner, scharf vom Endoplasma abgegrenzten Zell- 
membranen, in denen sich eine faserige Struktur, Tono- 
fibrillen, wenn überhaupt, so nur stellenweise nachweisen 
lässt. Trotzdem muss man annehmen, dass auch diese Zellen 
keine Ausnahme machen und dass — wie übrigens überall — 
auch hier ein vollständiges Fibrillengerüst in der Epidermis 
vorhanden ist. Weitere Untersuchungen, zu welchen man jeden- 
falls spezielle Methoden wird heranziehen müssen, werden 
uns davon belehren, auf welche Weise dieses Gerüst an- 
geordnet ist. — Dass die Zellen immer deutlich von- 


122 F. K. STUDNICKA, 


einander abgetrennt sind, wurde schon oben hervorgehoben, 
und es muss vielleicht nicht besonders betont werden, dass 
es die Zellbrücken sind, welche. sie miteinander verbinden. 
Man kann solche in allen Fällen mit der grössten Deutlichkeit 
beobachten, und zwar sind sie an entwickelter Epidermis immer 
schon fadenförmig, niemals lamellenartig. Einigemal, so z. B. 
bei Anguilla, fand ich durch Brückenverzweigungen entstandene 
förmliche Netze zwischen den Epidermiszellen der oberen 
Zellenlagen. 

Die Deckzellen der Teleostier gleichen wegen geringer Ent- 
wickelung, resp. wegen Mangel der Deckplattenschichte noch 
bedeutender den gewöhnlichen Stachelzellen, als es anderswo 
der Fall ist. Man findet Fälle, in denen die obersten Zellen 
aussen nur von einer wenig verdickten Zellmembran bedeckt 
sind, die kaum den Namen „Deckplatte‘“ verdient. So habe 
ich es z. B. bei Amiurus beobachtet. Anderswo findet 
man eine homogene dicke Schichte, an der man stellen- 
weise Andeutungen einer senkrechten Strichelung sieht, 
anderswo — so habe ich es bei Anguilla gefunden — ist 
die senkrechte Strichelung der oben von glatter Kontur be- 
erenzten Schichte sehr deutlich und man hat schon so eine 
Deckplatte vor sich, wie wir sie bei Selachiern sahen. Die 
alveoläre Bauweise ist hier jedenfalls wegen der geringen Dimen- 
sionen der einzelnen Bestandteile schwer sichtbar, man kann 
sie aber von der Fläche an dem Pleurosigmabilde erkennen. 
Schliesslich kann man in einigen Fällen folgendes beobachten: 
Die Zelle wird oben von einer mehr oder weniger verdickten 
Exoplasmaschichte begrenzt und an dieser befinden sich aussen 
entweder kurz stäbchenförmige oder, und dies gewöhnlich, 
niedrige leistenförmige Auswüchse. Auch hier handelt es sich 
um eine auf eigentümliche Weise umgewandelte Deckplatte, 
deren Lamellensysteme sich etwa so modifiziert haben, wie 
wir es unten bei Petromyzon erwähnen werden, oder sogar 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 123 


in kurze Stäbchen zerfallen. Das letztere habe ich deut- 
lich bei Scorpaena porcus (Epidermis der oberen Seite des 
Kopfes) beobachtet; niedrige Lamellen sah ich z. B. bei Lepado- 
gaster, bei Cyprinodon und besonders deutlich bei Lophius- 
larven. Es scheint, dass die zuletzt beschriebene Bauweise der 
Deckplatte eine noch grössere Verbreitung bei Teleostiern hat. 
Unter den wenigen Angaben, die sich in der Literatur über 
Strukturen der freien Fläche der Teleostierepidermis finden, 
fand ich auch solche, die sich auf die soeben erwähnte Struktur 
beziehen. So zeichnet z. B. Oxner in seiner Kolbenzellenarbeit 
von Conger und von Leptocephalus Deckzellen mit kurzen faden- 
förmigen oder leistenförmigen Auswüchsen (1905, Taf. XXV), 
und Hoyer (1901, S. 146) erwähnt von Hippocampus Deck- 
zellen, die einen Besatz von feinen Leistchen besitzen. Die 
zuletzt angeführte Angabe konnte ich übrigens bei eigenen 
Untersuchungen bestätigen. Eine andere der Literaturangaben, 
die ich finden konnte, diejenige von F. E. Schulze (1867) er- 
wähnt senkrechte Streifung des Grenzsaumes und wieder eine 
andere desselben Forschers (1869) spricht von einem Cuticular- 
saum, „welcher von zahlreichen Poren durchsetzt ist“, die in 
bogenförmigen, parallelen Reihen angeordnet zu sein scheinen 
(l. ec. S. 305, Taf. XVIIL, Fig. I Hippocampus). Wahrschein- 
lich handelt es sich hier um eine gewöhnliche Deckplatte, 
deren Alveolen regelmässig auf die gerade angegebene Weise 
angeordnet sind. 

Eine „Cutieula‘“ wurde von Wolff (1889) bei Cobitis fos- 
silis, Carassius auratus und bei Anguilla fluviatilis (wo nach 
ihm eine Deckplatte fehlen sollte) gefunden. Ich fand be- 
sonders in einem der von mir untersuchten Fälle eine sehr 
deutliche und dicke Wolffsche Cuticula, und zwar handelte 
es sich um die Epidermis aus der oberen Partie des Kopfes 
von Scorpaena porcus. Die Deckzellen besitzen hier kurze Aus- 
wüchse, welche ich oben als den Rest einer Deckplatte gedeutet 


124 F. K. STUDNICKA, 


habe, und oberhalb von ihnen liegt eine dicke Membran, 
welche sich vielfach in Falten legt und von der Oberfläche 
der Deckzellen sich abhebt. Auch bei Anguilla habe ich sehr 
deutlich eine solche Cuticula gesehen, doch anderswo konnte 
sie nicht mit der genügenden Deutlichkeit nachgewiesen werden. 
Es ist nicht ganz ausgeschlossen, dass sich einige der Wolff- 
schen Angaben nur auf die äussere helle Zone der gewöhn- 
lichen Deckplatte beziehen. 

Die Basalzellen der Teleostier sind meistens sehr klein 
und unansehnlich. Ihr Endoplasma ist entweder allseitig von 
einer dünnen Zellmembran umgeben oder es ist der untere 
Teil der Zelle in toto in Exoplasma umgewandelt. Das letztere 
konnte ich — um ein Beispiel anzuführen — bei Cyprinodon 
beobachten, wo das Exoplasma ausserdem sehr deutlich und 
fein zerfasert war. Bei Anguilla finde ich etwas dickere, sockel- 
artig erweiterte, basalplattenähnliche Verdickungen der Zell- 
membran an der hier in Betracht kommenden Stelle. Eine 
wirkliche Basalmembran ist, wenn sie überhaupt vorkommt, 
von minimaler Dünne und hat jedenfalls auch hier dieselbe 
Bedeutung wie in allen vorangehenden Fällen. 


VI. Amphibien. 


Wenn wir von den Perennibranchiaten und den Gymno- 
phionen, welche ich hier nicht berücksichtige, absehen, können 
wir bei Amphibien überall zwei wesentlich verschiedene Zu- 
stände der immer mehrschichtigen Epidermis unterscheiden. 
Wir haben da zuerst die larvale Epidermis, welche durch ihren 
Drüsenreichtum, dünne Zellmembranen und dadurch, dass sie 
oben von einer Deckplatte bedeckt ist, vollkommen derjenigen 
der Cyclostomen und der Fische entspricht, und die definitive 
Epidermis der erwachsenen Tiere, welche der Drüsenzellen 
vollkommen entbehrt, und deren Zellen fast ausschliess- 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 125 


lich aus Exoplasma bestehen und deren Oberfläche sich 
durch Verhornung verhärtet. Durch die Verhornung der 
obersten, jetzt flach gewordenen Zellen hat sich die Epı- 
dermis sehr vorteilhaft der neuen Lebensweise der Tiere 
angepasst, aber auch die anderen Modifikationen, denen 
man da begegnet, sind als Anpassungserscheinungen aufzu- 
fassen. Durch den Schwund der Drüsenzellen und Verdickung 
der Zellmembranen ist das Epidermisgewebe sozusagen 
„trocken“ geworden, während es früher grösstenteils aus 
weichem Plasma und dessen Modifikationen bestand. Es ver- 
dient schliesslich noch darauf aufmerksam gemacht zu werden, 
dass in der normalen Amphibienepidermis immer nur wenige, 
meistens nur eine oder zwei Zellschichten vollkommen ver- 
hornt sind, während die darunter liegende eine oder zwei 
Ersatzschichten deutliche Zeichen des Verhornungsprozesses 
aufweisen. Die Hornschichte der Epidermisoberfläche, deren 
oberflächlichste Lamelle den älteren Autoren und noch Leydig 
als eine Cuticula imponiert hat!), ist daher in jedem Falle, 
und besonders bei Urodelen, nur dünn; somit unterscheidet 
sich diese Epidermis am auffallendsten von derjenigen der 
Amnioten, wo die Hornschichte meist wenigstens so dick ist 
wie ihre Unterlage. 


Bei meinen Untersuchungen stand mir folgendes Material 
zur Disposition: Von Urodelen waren es Larven, sowie er- 
wachsene Tiere von Triton taeniatus und Salamandra maculata 
und ein erwachsenes Exemplar von Diemyctylus viridescens. 
Von Anuren waren es Embryonalstadien von Rana und Bufo, 
Kaulquappen von Rana, Hyla, Bombinator und Pelobates und 
schliesslich ganz junge, sowie ältere Exemplare von Bufo und 
von Rana. An diesem Materiale, welches sich gegenseitig ver- 


1) Auch von Gaupp (1904) werden eine besondere Cutieula und Korn- 
schichte unterschieden. 


126 F. K. STUDNICKA, 


vollständigte, konnte ich ziemlich genau die ganze Entwicke- 
lungsgeschichte der Amphibienepidermis untersuchen. 


A. Embryonale Zustände. 
(Taf. 9/10, Fig. 69, Taf. 11/12, Fig. 71—73.) 


Das einschichtige Stadium des Ectoderms kann bei Am- 
phibien (Anuren!) vermisst werden und gleich anfangs haben 
wir eine zweischichtige Epidermis vor uns. Bei Anuren- 
larven tragen einige von den Zellen dichte Cilien, die meisten 
sind jedoch unbewimpert und gerade an diesen lässt sich eine 
deutliche, alveolär gebaute Deckplatte beobachten. Bei etwas 
grösseren Embryonen von Bufo präsentiert sich uns diese meist 
als ein pigmentfreier Alveolensaum, der die dicht vom Pigment 
ausgefüllte Zelle aussen bedeckt und an dem man feine senk- 
rechte Striche und die bekannte Punktenreihe, von der Fläche 
dagegen eine ziemlich undeutliche Pleurosigmastruktur beob- 
achten kann. Aussen wird diese Schichte von einer deutlichen 
Membran bedeckt, welche die Alveolen abschliesst. Dies ist 
die Wolffsche Cuticula, welche bereits sehr früh auftritt. 
Manchmal scheint es, ob sie einfach der ehemaligen einfachen 
Zellmembran der Ectodermzelle, unter welcher sich die Deck- 
platte erst ausbilden würde, entspräche. 


Die Flimmerzellen der embryonalen Epidermis zeigen im 
gleichen Niveau mit der Deckplattenschichte einen etwas dichter 
gebauten Randsaum und tragen ebenfalls eine feine Cuticula. 


Pfitzner (1880) hat zuerst die Meinung ausgesprochen, 
dass sich die Deckplatten, resp. Grenzsäume der Epidermis 
auf irgend welche Weise aus den Resten der später schwinden- 
den Flimmerbesätze bilden und gewissermassen eine Rück- 
bildung derselben vorstellen. Dieser Deutung hat sich später 
u. a. auch Studnicka (1897 b) angeschlossen; sie ist jedoch, 


wie es am genauesten Joseph (1902) nachgewiesen hat, heute 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 127 


nicht mehr haltbar. Es handelt sich da um zwei vollkommen 
voneinander unabhängige Bildungen. Fischel (1900, eigent- 
lich früher schon Pfitzner) hat Flimmerzellen mit rück- 
gebildeten Cilien beobachtet und diese wandeln sich da in 
kurze stäbchenförmige Gebilde, welche vollkommen anders aus- 
sehen als die Lamellen der Deckplatte, welche dazu auch 
schon unterhalb des Niveau der Schlussleisten liegen. Auch 
ich fand jetzt solche rückgebildete Cilien und kam zu der 
Ansicht, dass es der Grenzsaum der Flimmerzellen ist, der 
der Deckplatte entspricht. Auch die andere, von Gurwitsch 
(1901) vertretene Ansicht, nach der sich die Cilien im Innern 
der Deckplatte differenzieren sollten, ist nicht haltbar (vergl. 
Joseph, 1902). Die Cilien sind eben Fortsätze der Zelle. 
In meiner Arbeit (Studnicka, 1899b, Taf. I, Fig. 2) zeichne 
ich eine Zelle, die eine Deckplatte und zugleich Reste von 
Cilien zeigt. Die Frage, die hier berührt wurde, hängt, wie 
wir sehen, mit dem Thema unserer Arbeit nicht zusammen und 
so werde ich mich hier mit ihr nicht weiter beschäftigen. 
Die Zellen der embryonalen Epidermis — um zu dieser 
wieder zurückzukommen — besitzen an allen ihren Seiten dünne, 
wie es scheint strukturlose Pelliculen und sind voneinander 
mittelst Intercellularlücken getrennt und mittelst Zellbrücken 


verbunden. 


B. Die larvale und die fertige Epidermis. 
1. Die Zellmembran. 


Nach Pfitzner (1880) wird bei Salamandra „die Be- 
grenzung der Zellen‘ durch „eine dichtere Modifikation des 
Protoplasmas gebildet, die aber nach dem Inneren zu keine 
scharfe Begrenzung zeigt, sondern in allmähligem Übergange 
hervortritt.‘“ In der Monographie des Frosches von Gaupp- 
Ecker (1904) wird die Zellmembran oder ein Exoplasma über- 


128 F. K. STUDNICKA, 


haupt nicht erwähnt, obzwar daselbst eine Abbildung enthalten 
ist, welche Epithelzellen mit deutlicher Differenzierung in Exo- 
plasma und Endoplasma vorstellt (l. e. II, S. 471). 

In der neueren Literatur findet man eigentlich nur in der 
Arbeit von Mercier (1904) einige Angaben über die Zell- 
membran, resp. das Exoplasma der Epidermiszellen von Frosch- 
larven. Mercier findet bei jungen Larven ganz dünne Zell- 
membranen dagegen in älteren Stadien, solchen, in denen die 
Hinterfüsse zum Vorschein kommen, dicke fibrillär differen- 
zierte Exoplasmen, die — so geht aus seinen Angaben hervor — 
durch Umbildung des Zellplasmas entstehen }). 

Die Protoplasmafasern haben bisher keinen Bearbeiter ge- 
funden. Beobachtet wurden sie wahrscheinlich schon von 
Leydig, der in seinen Arbeiten „längsfaserige Züge‘ im Proto- 
plasma der Epidermis von Hyla und bei Bombinator (1879) 
erwähnt. 

Wie in der embryonalen Epidermis, so haben auch in 
der larvalen, und zwar bei allen von mir untersuchten Formen, 
die Zellen deutliche Zellmembranen, welche deutlich exo- 
plasmatischer Natur sind. Sie verfolgen zwar womöglich die 
Konturen der hier zwischen die Drüsenzellen wie eingekeilten 
typischen Epidermiszellen, doch sind die scharfen Kanten der 
Zellen und die Fortsätze, in welche deren Körper hie und da 
auslaufen, schon hier rein exoplasmatisch und massiv. Das 
Exoplasma ist hier immer scharf gegen das Endoplasma zu 
abgegrenzt. Tonofibrillen lassen sich da im Exoplasma nicht 
nachweisen. 

Die Zellen enthalten, da die Zellkerne bei den Amphibien- 
larven ungemein gross sind, in ihrem Inneren eigentlich 
wenig Endoplasma. Es bleibt nur eine ziemlich enge Lücke 
zwischen dem Zellkerne und der Membran für das Endoplasma 


') Die Angaben von Mercier sind übrigens nicht klar genug. Vielleicht 
hat er nur die dieken Fibrillenbündel der Basalzellen (siehe unten) beobachtet. 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 129 


übrig. Das letztere ist nirgends verschleimt (obzwar die Deck- 
platten eine Art Schleimreaktion zeigen können!) und enthält 
mit der Ausnahme der unten besonders zu besprechenden Basal- 
zellen keine Tonofibrillen. Es scheint fein granuliert zu sein 
und ist ziemlich dicht. 

Beim Übergange zu dem Landleben ändert sich allmählich 
das Aussehen des Gewebes. Bei ganz jungen Fröschen, welche 
sich erst unlängst ausserhalb des Wassers zu bewegen an- 
gefangen haben und deren Epidermisoberfläche nur eine ganz 
dünne Hornlage besass, habe ich an allen Zellarten durchaus 
dickere Exoplasmaschichten gefunden, und die Tonofibrillen 
traten hier zuerst deutlich auf. Die Basalzellen zeigten hier noch 
am ehesten das ursprünglichste Verhalten; sie besitzen noch 
eine dünne Membran und verhältnismässig viel Endoplasma; 
die gewöhnlichen Stachelzellen haben jetzt schon viel dickere 
Exoplasmahüllen, aber das Endoplasma ist in ihnen in etwa 
derselben Menge vorhanden wie früher in den Larven; es hat 
daher nicht abgenommen. Nur in den obersten Zellen konnte 
man neben einer bedeutenden Zunahme des Exoplasmas auch 
eine Abnahme des Endoplasmas beobachten, welches schliess- 
lich ganz oben in den verhornten Zellen vollständig fehlt. 

Bei erwachsenen Anuren, sowie bei der von mir in dieser 
Richtung untersuchten Salamandra bestanden die Zellen schon 
fast ausschliesslich aus FExoplasma. Die ehemaligen Zell- 
membranen sind hier noch dicker geworden und das Endo- 
plasma hat sich hier meistens nur an enge abgerundete Bezirke 
in der unmittelbaren Nähe der Zellkerne beschränkt; es ist auch 
hier noch ziemlich dieht und ist deutlich innerhalb der peri- 
nuclealen Höfe bemerkbar. Nur hie und da hat es so ein Aus- 
schen als ob der Zellkern inmitten des Zellkörpers einfach 
geschrumpft wäre und einen leeren Raum an seiner Peripherie 
gelassen hätte. Nur an sehr wenigen Zellen der eigentlichen 
Stachelzellen und der Basalzellenschichte schwindet das Endo- 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 117. Heft (39, Bd., H. 1). 9 


130 F. K. STUDNICKA, 


plasma, soviel sich wenigstens nach in dieser Richtung nicht 
vollkommen überzeugenden Schnittpräparaten erkennen lässt, 
gänzlich und der Zellkern liegt dann direkt in der exoplasma- 
tischen Substanz. Ganz sicher geschieht so etwas an den ver- 
hornenden Zellen der obersten Schichte, und die Zellen der 
Hornschichte, deren Grenzen sich meist an dünnen Schnitten 
leicht (sonst schwer!) erkennen lassen, bestehen nur aus ver- 
horntem Exoplasma. Es scheint, als ob die Exoplasmabildung 
in unserem Falle nur eine Vorbereitung zur Verhornung wäre, 
und doch handelt es sich da um einen vollkommen davon un- 
abhängigen Prozess. Am ehesten kann das Endoplasma in den 
Basalzellen erhalten bleiben, welche noch gewissermassen die 
rimitivsten Elemente der Epidermis vorstellen. 

Die Tonofibrillen (Protoplasmafasern), welche schon im 
früheren Stadium deutlich hervortraten und eine grosse Rolle 
spielten, sind jetzt natürlich noch massenhafter vorhanden und 
füllen dicht verlaufend alle die Exoplasmen der einzelnen Zellen. 
In den ungefähr cylindrischen oder keulenförmigen Basalzellen 
und in den darüber liegenden Zellen, deren Gestalt ebenfalls 
noch die ursprüngliche ist, verlaufen sie fast ausschliesslich 
in ihrer Längsrichtung, also senkrecht zu der Epidermisober- 
fläche, so, wie wir es bei allen niederen Typen beobachtet 
haben. Erst in den obersten Stachelzellenschichten und in der 
Hornschichte, wo sich die Zellen stark abflachen, müssen sie 
sich natürlich umordnen und verlaufen jetzt parallel mit der 
Epidermisoberfläche }). 

Eine nähere Besprechung aller dieser Modifikationen der 
Exoplasmaschichte und deren Faserungen ist eigentlich über- 
flüssig, da wir in dem vorliegenden Falle wieder dasselbe vor 
uns haben, was wir bereits früher in dem unter veränderten 


‘) Genauere Untersuchungen über die Anordnung der Fibrillen, die wohl 
viel komplizierter sein wird, habe ich nicht angestellt. Zu unseren Zwecken 
genügen vielleicht diese wenigen Angaben. 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 131 


Existenzbedingungen stehenden Epidermisgewebe der Horn- 
zähne von Petromyzon beobachtet haben. Es ıst klar, dass 
sich in den Hornzähnen das ihnen zur Unterlage dienende 
FEpidermisgewebe unbedingt verändern und fester werden muss, 
da der Zahn doch eine feste Unterlage, eine solche, an der 
er nicht von seiner Stelle verschoben werden könnte, braucht. 
Genau um dasselbe handelt es sich jetzt hier in der Epidermis; 
auch hier haben wir eine Verhornung, und zwar der ganzen 
Epidermisoberfläche vor uns, und auch hier muss dafür gesorgt 
werden, dass die Unterlage der Hornschichte fester wird als 
sie früher war, und dies wird eben durch die oben besprochene 
Veränderung der Epidermiszellen erzielt. Dass das Fpithel- 
gewebe in unserem Falle wirklich fester sein muss, geht aus 
folgender Betrachtung hervor: Eine weiche Epidermis ist überall 
nachgiebig und ein Druck, der an eine Stelle derselben wirkt, 
trifft nur eine verhältnismässig kleine Zellenzahl, die dazu noch 
ohne weiteres zur Seite ausweichen können. Bei einer Epi- 
dermis mit fester Oberfläche ist es anders; hier verteilt sich 
derselbe Druck immer auf eine grössere Grewebspartie und es 
gibt da kein Ausweichen für die Zellen, alle müssten unter 
dem Drucke leiden, wenn sie nicht fest genug wären, was 
eben nur durch Exoplasmazunahme und Bildung massenhafter 
Plasmafibrillen geschehen kann. Das Epidermisgewebe bekommt 
dadurch die Eigenschaften eines Binde- oder Stützgewebes, dem 
es, wenn man von den immer sich erhaltenden Intercellular- 
lücken absieht, durchaus nicht unähnlich ist. Seine ‚„Endo- 
plasmazellen‘“ entsprechen, wie ich es anderswo (1902, 1903) 
näher zu beweisen versuchte, den Bindegewebszellen, die Exo- 
plasmen der Grundsubstanz und die Tonofibrillen den Binde- 
gewebsfibrillen. 

Das, was ich im vorangehenden angeführt habe, be- 
zieht sich auf alle Arten der typischen Epidermiszellen und 
hat im allgemeinen auch für die Basalzellen seine Gültigkeit. 

ge 


132 F. K. STUDNICKA, 


Auch diese besitzen in der Larvalzeit dünne Zellmembranen 
und bilden in der späteren Zeit mächtige Exoplasmakrusten. 
Höchst merkwürdig ist deshalb der Umstand, dass die Basal- 
zellen der Anurenlarven ausser der Zellmembran, welche ın 
anderen Fällen allein dem Schutze der Zelle dient, noch be- 
sondere und zwar intraendoplasmatische Fibrillenzüge besitzt, 
welche, abgesehen von einigen von mir nicht näher unter- 
suchten Urodelen, kaum irgend anderswo ein Analogon haben; 
diesen wollen wir die folgenden Zeilen widmen. 

Ich lasse zuerst einige Literaturangaben vorangehen und 
komme dann auf eigene Beobachtungen zurück. 

In einer 1866 erschienenen Arbeit beschreibt Eberth 
aus den Basalzellen der Anurenlarven — er hat Bombinator- 
larven untersucht — ‚„eigentümliche Körper“, die nach seiner 
Meinung aus ‚einer glänzenden, homogenen, colloidähnlichen, 
von Reagentien schwer angreifbaren, ziemlich festen Substanz‘ 
bestehen sollen. Er hielt sie für „ein Abscheidungsprodukt 
des Zellenprotoplasmas, das meist in der Umgebung des Kernes 
zuerst auftritt“. Die Gestalt dieser Körper soll nach ihm spindel- 
förmig, stabförmig, ringförmig oder ballenförmig sein. Bei 
erwachsenen Tieren findet er nichts Ähnliches. Die Bedeutung 
der rätselhaften Gebilde ıst ihm vollkommen unbekannt, doch 
spricht er die Meinung aus, dass die betreffenden Zellen viel- 
leicht mit den Fadenzellen des Myxine verwandt sein könnten. 

Maurer (1895) erwähnt in seiner Monographie nur kurz 
diese „eigentümlichen‘ Gebilde und erwähnt, dass sie sich 
mehrfach teilen können. 

Ein anderer, der solche Gebilde beschreibt, ist Th. Cohn 
(1894). Er findet sie an Eisenhämatoxylinpräparaten der Epi- 
dermis von Proteus, und zwar ebenfalls nur in Basalzellen. 
Er charakterisiert sie als ‚„eigentümliche, schwarze, im allge- 
meinen senkrecht gegen die Epitheloberfläche gerichtete Fasern“ 
und hält sie für rippenartige Verdickungen der Zellmembran, 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 133 


also für etwas Ähnliches, wie seiner Meinung nach die Langer- 
hansschen Netze der Leydigschen Zellen sein sollten. Auch 
bei Axolotl hat er etwas Ähnliches gefunden. 

Kurz werden die Eberthschen Stränge in der Arbeit von 
Schuberg (19071), S. 593) erwähnt; derselbe macht darauf 
aufmerksam, dass sie von Pfitzner (1882, Morph. Jahrb.) 
für Nervenendigungen gehalten wurden. 

Ich selbst sah die intracellularen Fibrillenbündel bei allen 
von mir untersuchten Anurenlarven. Es handelt sich um dicke, 
an Eisenhämatoxylinpräparaten durch ihre dunkle Färbung be- 
sonders auffallend hervortretende Fibrillenzüge, die immer in 
gewisser Entfernung von der minimal dünnen Zellmembran im 
Innern des locker und zwar etwa reticulär gebauten Proto- 
plasmas verlaufen und sich dabei immer auf den Bereich einer 
einzelner. Zelle beschränken. Mit ihrem einen Ende befestigen 
sich die Fibrillenbündel im Niveau der Basalfläche der Zelle 
an das Corium, sie umschreiben im Innern der Zelle eine 
Schlinge und endigen, mehr oder weniger deutlich (ob alle 
von ihnen, kann ich nicht entscheiden), wieder an der Basal- 
fläche der Zelle. Fast immer kommen in einer Zelle mehrere 
solche Bündel, manchmal, wie es unsere Abbildungen (Taf. 
11/12, Fig. 72) darstellen, sogar eine grosse Menge von 
solchen vor. 

Bei Bombinator habe ich dicke, unten kegelförmig ver- 
breiterte Fibrillenbündel, die sich im oberen Teile der Zelle 
einfach umbiegen, beobachtet; bei Hyla sind die Fibrillen- 
massen besonders an den Basalabschnitt der Zelle beschränkt, 
und in den oberen Teil, wo auch der Zellkern liegt, steigen 
nur verhältnismässig dünne, fadenförmig sich verzweigende 
Bündel, deren man da immer mehrere beobachten kann. Die 
schönsten Fibrillenbündel kommen, soviel ich beurteilen kann, 


1) Untersuchungen über Zellverbindungen, 2. Teil. Zeitschr. f. wiss. Zool. 
Bd. 87. 


134 F. K. STUDNICKA, 


in den Basalzellen von Pelobateslarven vor (Taf. 10/11, Fig. 69; 
Taf. 12/13, Fig. 71, 72). Es handelt sich hier um auffallend 
dicke Bündel, welche, ohne sich zu verdünnen, bis in den 
obersten Teil der Zelle reichen, so dass der Zellkern inmitten 
des auf diese Weise entstandenen Gerüstes zu liegen kommt. 
Die Fibrillenbündel, die immer sehr zahlreich vorhanden 
sind, spalten sich in dünnere Äste und verflechten sich 
auf mannigfaltige Weise, wobei sie ihre Selbständigkeit 
ziemlich zu wahren suchen. Die einzelnen Fibrillenbündel 
setzen sich — so wie bei den anderen Formen — mit 
kegelförmig verbreiterten Enden, in denen sich die Ele- 
mentarfibrillen etwas voneinander entfernen, an die Basal- 
fläche der Zellen an. In der dünnen Zellmembran — richtiger 
Pellicula — der Basalzellen kommen keine Fibrillen vor. 

Die Rolle, welche diese doch so mächtigen Fibrillenbündel 
in den Basalzellen und der Epidermis überhaupt zu spielen 
haben, ist ziemlich rätselhaft. Es handelt sich sicher um Tono- 
fibrillen, doch diese können nur zur Festigung der einzelnen 
Basalzellen, nicht dagegen des Epidermisgewebes als eines 
Ganzen dienen. Die Fibrillengerüste der einzelnen Zellen ver- 
binden sich nämlich nirgends untereinander, sondern immer 
nur mit dem Corium. Ausserdem kann man nicht begreifen, 
wozu eine so dünne Epidermis — sie besteht ja oft nur aus 
zwei Zellschichten — so festes Stützgerüst brauchen sollte, 
oder wozu sie mittelst so fester Bündel mit dem Corium ver- 
bunden sein sollte; es genügen doch anderswo in viel dickeren 
Epithelien viel feinere Fibrillen zur Besorgung einer ähn- 
lichen Aufgabe. Die einzige Erklärung, die nach meiner An- 
sicht annehmbar ist, ist diejenige, dass sie im gewissen Sinne 
das Corium, welches gerade bei diesen Tieren im larvalen 
Zustande minimal dick ist, auf irgend welche Weise in seiner 
Funktion stärken; wenigstens von denen, die man bei Pelo- 
bates findet, kann man das mit einer gewissen Berechtigung 
annehmen, 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 153 


Wie bereits Eberth angibt und wie ich es ebenfalls finde, 
verschwinden diese Fibrillenbündel am Ende des larvalen 
Lebens, und die Basalzellen junger Frösche unterscheiden sich 
nicht im geringsten von denen anderer niederer Tiere. Es ist 
nicht anders möglich, als dass sie in das am Ende der Larval- 
zeit entstehende Exoplasma der Zelle aufgenommen werden, 
wo sie infolge teilweiser Maskierung weniger deutlich sind 
als früher im reinen Endoplasma. Ein Teil von ihnen löst 
sich jedenfalls auf und es entstehen neue Fibrillen in der 
gewöhnlichen Anordnung an der Stelle der alten Fibrillen- 
bündel. 


2. Die Deckplatte der Amphibienlarven. 


Über die Deckplatte der Amphibienlarven handelt bereits 
eine umfangreiche Literatur, die ich bereits einmal (1898) zu- 
sammengestellt und besprochen habe. Es genügt vielleicht, 
wenn ich mich deshalb an dieser Stelle nur auf Anführen der 
wichtigsten Literaturangaben beschränke. 

Die sog. „Cuticula“ der Amphibienlarven hat zuersthemak 
(1855) beobachtet, und der erste, von dem genauere Angaben 
über ihre Bauweise stammen, ist Eberth (1866). Bei Bombi- 
nator, dessen Larven Eberth als Untersuchungsobjekte 
dienten, fand dieser Autor „glänzende Stäbchen‘, welche eine 
senkrechte Streifung der Schichte bedingen. Von der Ober- 
fläche gesehen, erscheint dieselbe fein punktiert. F.E.Schulze 
hat (1869) später Pelobateslarven untersucht und beschreibt 
die Deckplatte auf eine wesentlich andere Weise. Dieselbe soll 
nach ihm aus senkrecht auf der oberen Zellfläche stehenden, 


miteinander zusammenhängenden Lamellen bestehen. In der 
Lücken zwischen den Lamellen fand Schulze eigentümliche 


kugelige Körperchen, welche leicht ausfallen. Etwas Ähnliches 
hat früher schon Eberth erwähnt. Bei Salamandralarven fand 
später (1876) etwa dieselbe Struktur Leydig. Er erwähnt 


136 F. K. STUDNICKA, 


„feinste Leistenbildung, die im Profil den gekerbten Saum gibt 
und nach der Fläche die zarten Linien“. Leydig (1885) und 
F. E. Schulze (1888 und 1896) kommen später nochmals 
auf die Deckplatte zu sprechen und vervollständigen ihre alten 
Angaben. Besonders Schulze veröffentlichte später (1888) 
viel genauere Abbildungen der betreffenden Strukturen von 
den früher schon von ihm untersuchten Pelobateslarven, bei 
denen sie infolge der wirklich kolossalen Dimensionen der 
Lamellensysteme unvergleichbar deutlicher sind, als irgend 
anderswo bei Amphibien. Auch Cohn beschreibt (1894) die 
Deckplatte in einem ähnlichen Sinne, indem er von Protoplasma- 
fäden spricht, die untereinander verbunden sind. Von anderen 
Autoren kann schliesslich noch Paulicki (1884) genannt 
werden, welcher bereits den Saum direkt für einen modifizierten 
Teil des Zellkörpers erklärt und seine Strukturen für Fortsätze 
der Protoplasmastrukturen hält. Auch Cohn hält den Saum 
für einen „metamorphosierten Teil der Zellen selbst”. 


Trotz dieser richtigen Angaben erklären auch später viele 
Autoren die Deckplatte einfach für eine poröse Cuticula, wo- 
bei die dunklen Striche den Porenkanälen entsprechen würden. 
Selbst Leydig hat einmal (1876) diese Deutung ausge- 
sprochen; hauptsächlich wird sie von Pfitzner (1880) 
und von Maurer (1895) vertreten; aus der Monographie des 
letzteren ist sie in viele Lehrbücher übergegangen. 


Wolff (1889) findet an der Oberfläche der Deckplatte 
eine wirkliche Cuticula und schlägt daher für die erstere den 
Namen ‚Pseudocuticula‘‘ vor. 


Studniöka (1897b, 1898) stellt den gestreiften Saum, 
seine „Deckplatte“, in eine Reihe mit dem der Petromyzonten, 
bei dem er einen alveolären Bau nachgewiesen hat. Die Be- 
funde von F. E. Schulze werden von ihm erwähnt und 
besonders betont. 


Anatom. Hefte, I Abteilung HZ Heft (52 Bd.H.1) | Taf. 13. 


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Stadnicke, del. Verlag von JE Bergmann, Wiesbaden. Lichtäruck von C6.Reden, Em.b.H,Leipeig. 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 137 


Von den neuesten Untersuchern sollen hier noch K. C. 
Schneider (1902) und Oskar Schultze (1906) genannt 
werden. 

Nach Schneider sollen in dem „gestrichelten Grenz- 
saume“ der Salamandralarven ‚die Fadenenden“ (Tono- 
fibrillen) „regelmässig aufsteigen, meist aber durch eingelagerte 
Pigmentkörnchen verdeckt werden. Die Fäden sind hier durch 
eine leicht färbbare Kittsubstanz zu Alveolenwandungen ver- 
bunden, welche auf flächenhaften Abschnitten der Zellen hexa- 
gonale Maschen bilden und, bei Mangel an Pigment, eine hellere 
Zwischensubstanz zeigen“. Die Wolffsche Cuticula findet 
Schneider ebenfalls und bezeichnet sie als eine „Limi- 
tans“. 

Oskar Schultze bestätigt im vollen Umfange die alten 
Angaben von F. E. Schulze. Die „Aussencuticula“, so be- 
zeichnet er sie, besteht bei Anurenlarven aus grossen, in einer 
Reihe liegenden, nach oben frei sich öffnenden Maschen, welche 
(Pelobates) bei jungen Tieren grösser sind als bei alten. Die 
Saumstruktur erinnert nach ihm an die Bilder, welche die 
secreterfüllten distalen Teile der Becherzellen liefern. Im 
Innern der Räume fand er nach coagulierend wirkenden 
Reagentien rundliche, bereits von Eberth und F.E. Schulze 
beschriebene Klümpchen und glaubt, dass es sich hier um 
„ein im Plasmakörper der Grenzzellen ausgeschiedenes weiches 
Secret, handelt, welches die Maschenräume des Leistennetzes 
des Cuticularsaumes im Leben vollständig ausfüllt und dessen 
äussere freie Oberfläche direkt vom umgebenden Wasser be- 
spült wird“. Die Wolffsche Cuticula findet er an seinen 
Objekten nicht und ist geneigt, seine Aussencuticula — unsere 
Deckplatte — als ein Analogon der Evertebratencuticula zu 
halten: „Der alveoläre Bau könnte bei weiterer Ausbildung 
durch Schwund der plasmatischen Alveolenwände und Ver- 
schmelzung der in den Alveolen gebildeten Secretmassen in 


138 F. K. STUDNICKA, 


einen porösen übergehen. — — — Die Entwickelung zweifellos 
poröser Cuticulae würde hier Anschluss haben.“ 

Es soll hier schliesslich die Angabe Pfitzners (1880), 
nach der die Deckplatte aus verhornter Substanz bestehen 
sollte, erwähnt werden. Soviel wir jetzt beurteilen können, 
kann hier von einer wirklichen Verhornung jedenfalls keine 
Rede sein, doch scheint aus den Verdauungsversuchen 
Pfitzners wenigstens soviel hervorzugehen, dass die Deck- 
platte bedeutend resistenter ist als der übrige Zellkörper. 

Bekanntlich kommt eine Deckplatte nicht nur bei Amphibien- 
larven, welche wir im vorangehenden ausschliesslich im Sinne 
hatten, vor. Schon F. E. Schulze (1869) erwähnt ihr Vor- 
handensein bei Proteus, und sie kommt vielleicht allgemeiner 
in der Oberfläche der Perennibranchiaten-Epidermis vor. 

Eigene Untersuchungen, die sich auf alle die oben genannten 
larvalen Formen beziehen, haben mir gezeigt, dass die Deck- 
platte überall auf dieselbe Weise gebaut ist und in ihrer Struktur 
mit derjenigen der niederen Vertebraten, wenigstens was das 
Prinzip des Baues betrifft, übereinstimmt. Natürlich lässt sich 
ihre Bauweise nicht überall gleich leicht erkennen. Bei den 
von mir untersuchten Urodelenlarven erkennt man an der Deck- 
platte auch bei Anwendung sehr starker Vergrösserung kaum 
mehr als eine senkrechte feine Strichelung und nur nach Flächen- 
schnitten kann man schliessen, dass wir es da mit jenen Lamellen 
und Alveolen zu tun haben, welche wir anderswo gesehen 
haben. Bedeutend deutlicher ist der Bau der Deckplatte bei 
Kaulquappen. Vor allem verdient die seit F.E. Schulze (1869) 
bekannte Deckplatte der Pelobateslarven, in der die Lamellen 
der ohnehin grossen Deckzellen sehr weit voneinander stehen 
und zwischen sich kolossal grosse „Alveolen“ (richtiger 
Gruben) einschliessen, einer Erwähnung. Am deutlichsten kann 
man hier beobachten, dass die Alveolen in der Amphibien- 
deckplatte genau so, wie wir es bei Amphioxus, bei Petro- 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 139 


myzonembryonen und hie und da bei Fischen sahen, in 
einer einzigen Schichte liegen; bei anderen Kaulquappenarten 
kann man dies nicht so deutlich beobachten. Die Pelobates- 
larven sind auch deshalb wichtig, dass man sich bei ihnen 
viel deutlicher als anderswo davon überzeugen kann, dass sich 
die Alveolen — recte Vertiefungen der Deckplatte — oben 
frei nach aussen öffnen und nicht verschlossen sind). Die 
oberen freien Ränder der Lamellen sind auch hier etwas ver- 
dickt und man kann an ihnen schon bei ganz jungen Larven 
die bekannte Färbbarkeit (Punktenreihen !) beobachten; später 
ist diese nicht so auffallend (Taf. 11/12, Fig. 71—73). 

Unterhalb der Lamellen- resp. der Alveolenschicht befindet 
sich, wie anderswo, eine dünne, selten etwas dickere homogene 
Membran, an welcher man in seltenen Fällen (Triton) eine 
ganz feine Alveolarstruktur beobachten kann. Diese Membran 
setzt sich seitlich direkt in die Zellmembran der Deckzellen 
fort. Erwähnungswert ist es, dass in dieser membran- 
artigen Exoplasmaschicht der Deckplatte bei Urodelenlarven, 
besonders bei Triton das meiste Pigment abgelagert ist. Bei 
ganz jungen Anurenlarven ist das Pigment in der Regel auch 
in den Lamellen vorhanden. 

Ganz eigentümlich ist der Inhalt der grossen Alveolen der 
oberen Partie der Deckplatte, den bereits Eberth, hauptsäch- 
lich aber Schulze erwähnen, und den neuestens sehr aus- 
führlich Oskar Schultze beschreibt (Taf. 11/12, Fig. 73). 

Ganz richtig erklärt Schulze die hier an Präparaten vor- 
handenen kugelartigen Gebilde für Coagulate einer Secretmasse, 
welche während des Lebens die Alveolen vollkommen füllte. 
Es handelt sich um analoges Verhalten, wie wir es oben bei 
Amphioxus verzeichnet haben, wo die Deckplatte in ihren 
Lücken ebenfalls Secretmassen enthielt. Dort konnte man direkt 
das Austreten dieser Secrete aus der Deckplatte beobachten, 


I) Auch Oscar Schultze (1906) kat es so gefunden! 


140 F. K. STUDNICKA, 


während hier so etwas nicht so leicht möglich ist, da ihre 
Oberfläche meistens nackt ist und die ausgetretenen Secret- 
tropfen gleich abgestreift werden. Nur bei jungen Larven von 
Rana glaube ich einmal aus der Zelle austretende helle Secret- 
tropfen gesehen zu haben. Ähnliche Secrete werden wohl auch 
anderswo vorhanden sein. Ich erwähne hier nur noch, dass 
bei Triton die Deckplatte mit Hämatoxylin färbbar ist und 
wahrscheinlich ebenfalls verschleimte Substanz enthält. 

Die Deckplatte bedeckt nur die embryonale und die 
larvale Epidermis. Am Ende der larvalen Zeit werden bei 
den von mir untersuchten Formen die alten Deckzellen ab- 
geworfen und die an ihre Stelle kommenden neuen Zellen 
erhalten schon eine andere Gestalt, und verhornen und bilden 
der dünnen cuticulaartigen Überzug der Haut des reifen 
Tieres. Möglicherweise verhornen hie und da, wie man nach 
einigen Zeichen schliessen könnte, noch die Cuticularzellen, 
werden jedoch bald durch neue ersetzt. 


3. Die Wolffsche Cuticula. 


Eine Ähnliche „Cutieularschicht‘‘, wie bei niederen Formen 
wurde von Wolff (1889) auch bei Anurenlarven gefunden. 
ich finde sie bereits bei Embryonen (vergl. oben), und konnte 
auch sonst seine Angaben bestätigen (1897 b), doch vermisse 
ich sie, ähnlich wie O0. Schultze (1906), bei älteren Kaul- 
quappen. K. C. Schneider erwähnt sie (1902) als eine 
„Limitans externa“ der Epidermis. Sie hat somit bei Amphibien 


eine nur ganz geringe Bedeutung. 


4. Basalstrukturen-Basalmembran. 
(Textfigur 5.) 
Pfitzner (1880) findet bei Salamandra zwischen den 
Basalzellen und dem Corium Zellbrücken, welche bei jüngeren 
Tieren stärker entwickelt sein sollen. Paulicki (1885) stellt 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 141 


sich den Zusammenhang der Basalzellen mit dem Corium 
anders vor; er findet bei erwachsenen Axolotl „lange finger- 
förmige, in die Cutis hineinragende Fortsätze“ an Basalzellen. 
Ähnliche Angaben findet man bei Maurer (1895): „Die tiefste 
Zellenlage sitzt mit vielen feinen faserartigen Fortsätzen auf 
dem unterliegenden Corium“. In der Monographie des Frosches 
von Gaupp (1903) wird‘ die Sache ähnlich dargestellt und 


Mit Corium verzahnte Basalzellen von Salamandra maculata, erwachsenes 
Exemplar. Apochr. 1. 5. Oc. 12. 


abgebildet. Mit allen diesen Angaben kontrastieren auffallend 
die zahlreichen Abbildungen Schubergs, der in seiner 
grossen Arbeit über Zellverbindungen (1903, 1907) der Basal- 
zellen von Amblystoma die Basalzellen (abgesehen von den 
Ursprungsstellen der Zellverbindungen) immer mit einer glatten 
unteren Oberfläche und dem Corium direkt aufsitzend zeichnet. 

Bei meinen eigenen Untersuchungen konnte ich mich davon 
überzeugen, dass die embryonale und larvale Epidermis unten 
immer mit vollkommen glatter Oberfläche dem Corium auf- 


142 F. K. STUDNICKA, 


liegt und dass sich an den Basalzellen unten keine besondere 
Strukturen etwa in der Gestalt der oben mehrmals erwähnten 
Basalstäbchen nachweisen lassen. Bei ganz jungen Fröschen 
(Rana, Bufo) sehe ich zuerst, dass die Corium-Epidermisgrenze 
etwas uneben ist, und bei erwachsenen Tieren (Rana, Sala- 
mandra, besonders der letzteren) finde ich, dass sich die oberste 
Coriumschicht in feine Falten legt, welche in entsprechende 
Vertiefungen der Basalzellen einragen. Die Basalzellen sehen 
unten wie ausgefranst aus. Die Falten, um welche es sich 
da handelt, sind ungleich breit und lang und treten an Prä- 
paraten, die mit Rücksicht auf das Bindegewebe gefärbt wurden, 
z. B. nach van Gieson (resp. Hansen), besonders deut- 
lich auf (vergl. Textfig. 5). 

Besondere Basalstrukturen finde ich auch hier nicht, doch 
verbinden sich (Salamandra) hie und da die Tonofibrillen unten 
in den Zellen bündelweise und endigen zwischen den Corium- 
falten. . 

Am Corium kann man, besonders bei jungen Fröschen, oben 
eine ganz dünne, nur durch stärkere Färbbarkeit sich ver- 
ratende Basalmembran beobachten, welche alle Faltungen der 
oberen Fläche mitmacht; sie hat hier keine besondere Be- 
deutung (vergl. auch Schuberg 1903, S. 223). 

Die von Schuberg bei Amblystoma neuestens so genau 
beschriebenen Intercellularverbindungen zwischen Epithel- und 
Bindegewebszellen habe ich bei Triton- und Salamandralarven 
sehr oft beobachtet. 

Die Veränderung, welche bei Amphibien beim Übergang 
aus dem Wasser- zu dem Landleben an der Epidermis-Corium- 
grenze geschieht!), hat eine besondere Wichtigkeit. Der bis- 
herige Modus der Epidermis-Coriumverbindung bestand darin, 
dass sich die Basalzellen entweder einfach mit breiten Basal- 


') Ich kann von ihr allerdings nicht sagen, ob sie eine allgemeine ist, 
oder ob sie sich nur auf einige Körperteile bezieht. 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 143 


flächen an eine besondere Basalmembran (die Oberfläche des 
Corium) ansetzten, oder, und dies bedeutete eine höhere Stufe, 
dass die Verbindung durch besondere, in kleinen Vertiefungen 
der Basalmembran steckende „Basalstäbchen“ besorgt wurde. 
Jetzt, in unserem Falle, faltet sich die Coriumoberfläche in 
feine Falten und zwischen diesen wird das Plasma der Basal- 
zellen wie eingeklemmt. Letztere, und mit ihnen die ganze 
Epidermis, werden jetzt wahrscheinlich zusammen mit dem 
Corium noch fester verbunden als es bisher möglich war. 
Die Basalmembran verliert dabei ihre ursprüngliche Wichtig- 
keit und präsentiert sich von jetzt an, wie wir oben sagten, 
als eine ganz unbedeutende Schicht. Man findet solche Ver- 
zahnung der Gewebe bei allen höheren Vertebratengruppen, 
und besonders deutlich, wie wir anderswo zeigen werden, bei 
Säugetieren. 

Vor kurzer Zeit wurde diese Epidermis-Coriumverbindung 
bei zahlreichen Reptilienarten von Krauss (1905) untersucht. 

Krauss findet in frühen Entwickelungsstadien eine scharfe 
Epithelbindegewebsgrenze, die durch eine Membran bezeichnet 
ist. Später schwindet diese Membran und beide Gewebe ver- 
schmelzen miteinander. Es bildet sich eine netzartig angeord- 
nete protoplasmatische Zwischenschicht an der Epidermisbinde- 
gewebsgrenze, in der sich basal collagene Fibrillen zu differen- 
zieren anfangen. Noch später erscheint wieder eine scharfe 
Grenze und entsteht eine „vollständige collagene Abgrenzung 
der Epidermis von der Cutis“. Trotz dieser Grenze befindet 
sich der „Ursprung der collagenen Bindegewebsfasern“ bereits 
zwischen oder innerhalb der basalen Epidermiszellen. So er- 
klärt er also die von uns als „Verzahnung“ aufgefassten be- 
kannten Bilder. Es soll sich da in der Tat „um die Bildung des 
Collagens in der Protoplasmamasse‘“ der Basalzellen handeln. 
Krauss findet z. B. bei Lacerta „ein ausserordentlich feines, 
korbartiges Netz von Bindegewebsfibrillen“ im Protoplasma der 


144 F. K. STUDNICKA, 


unteren Hälfte der basalen Epidermiszellen. Die Protoplasma- 
fasern der Zellen gehen in diese collagene Bindegewebsfasern 
direkt über, und zwar handelt es sich um kontinuierlichen Zu- 
sammenhang und nicht etwa um einen blossen Kontakt der 
beiden Faserarten. 

Die Resultate, zu denen Krauss kommt, sind, wie man 
sieht, sehr abweichend von allem, was wir in dieser Arbeit 
betreffs der Basalzellen angegeben haben und es ist kaum 
anders möglich, als dass seine Deutungen des richtig Ge- 
sehenen nicht ganz zutreffend sind. Ich wili nicht bestreiten, 
dass der Zusammenhang. zwischen Epidermis und Corium in der 
Embryonalzeit ein viel innigerer ist, als man sich das gewöhn- 
lich vorstellt, doch die von ihm beschriebene reticulär gebaute 
plasmatische Zwischenschicht wird wohl nichts anderes sein, 
als das embryonale Bindegewebe des Coriums selbst, welches 
mit den Basalzellen scheinbar direkt zusammenhängt. Jeden- 
falls ist in ihm viel Plasma (Endoplasma) enthalten, und dieses 
hängt natürlich mit dem Zellplasma der Basalzellen, wie es 
ja aus den Arbeiten von Schuberg bekannt ist, zusammen. 
Abgesehen von diesen Plasmaverbindungen wird wohl auch 
bei Reptilien die Epidermis-Coriumgrenze so scharf sein wie 
überall anderswo. Krauss lässt sie zuerst nur von einer 
glatten Membran gebildet sein und erst später sollen sich im 
basalen Teile Bindegewebsfibrillen bilden, wodurch nach ıhm 
der Eindruck einer Verzahnung bedingt wäre. Was dies be- 
trifft, so halte ich die Deutung von Krauss für unannehmbar. 
Die Bindegewebsfasern entstehen sicher nicht im Zellplasma 
der Basalzellen, sondern die Grenze wird sicher auch bei 
Reptilien genau so gefaltet, wie wir es bei Amphibien gesehen 
und an verschiedenen Entwickelungsstadien verfolgt haben. 
Bei Amphibien handelt es sich um breite Bindegewebszacken 
und möglicherweise sind solche bei Reptilien, wie aus den zahl- 


reichen Abbildungen von Krauss hervorgeht, feiner und 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 145 


scheinen im Zellkörper drinnen zu liegen. Die Entwickelung 
des Collagens inmitten der Epithelzellen halte ich für un- 
möglich. Was schliesslich den von Krauss hervorgehobenen 
besonderen Umstand betrifft, dass die Protoplasmafasern eine 
direkte Fortsetzung der collagenen Fibrillen des Coriums 


bilden — dasselbe wurde schon früher von Kromayer 
an der Froschhaut beobachtet — so halte ich so etwas 


für ziemlich selbstverständlich. Beide Fibrillenarten vervoll- 
ständigen sich in ihren Wirkungen; die Bindegewebsfasern 
festigen das Corium, die Protoplasmafasern dagegen das Epi- 
dermisgewebe und man kann somit von ihnen nicht erwarten, 
dass sie in grossen Abständen voneinander endigen werden. 
Der von Krauss beschriebene angeblich kontinuierliche Zu- 
sammenhang kann, wie wir sehen, nur den Wert eines Kon- 
taktes haben. Die Verzahnung der Epidermis ist andererseits 
wenigstens zum Teil auch von einer Änderung der Bauweise 
des Coriums abhängig. Dieses enthält hier in seiner oberen 
Partie zahlreiche senkrecht aufsteigende Fasern, während bei 
ÜUyclostomen und Fischen — von Selachiern abgesehen — die 
Oberfläche fast nur aus horizontalen bestand, zwischen denen 
nur in grossen Abständen voneinander die spärlichen Fasern 
der anderen Art endigten. 


VII. Mammalia. 


Bei den Amnioten verändert sich die Epidermis weiter 
in der bei Amphibien angedeuteten Richtung und besonders 
die Hornschicht erlangt hier eine noch grössere Bedeutung 
und übertrifft, wie bekannt, die Ersatzschichten bedeutend an 
ihrer Dicke. Deckzellen im eigentlichen Sinne des Wortes, d. h. 
Zellen mit Deckplatten, kommen weder bei Sauropsiden noch 
bei Säugetieren, und zwar nicht einmal am Anfang der Em- 
bryonalentwickelung der Epidermis vor. 


Ich selbst habe von Amnioten ausser einem ziemlich reich- 
Anatomische Hefte. I. Abteilung. 117. Heft (39. Bd., H. 1). 10 


146 F. K. STUDNICKA, 


lichen Säugetiermateriale noch einige Reptilien, welche oben 
namentlich genannt wurden, untersucht, doch beschränke ich 
mich im folgenden Abschnitte ausschliesslich auf die Be- 
sprechung der Säugetierepidermis und gewisser Abkömmlinge 
derselben. Sie hat für uns deshalb eine grosse Bedeutung, 
da sie uns den höchsten Typus einer verhornenden Epidermis 
vorstellt. 

Das Material, welches ich. bei folgenden Untersuchungen 
benützt habe, bestand teils aus jüngeren Entwickelungsstadien 
(hauptsächlich wurden solche von Bos taurus, Sus scropha!), 
Cavia cobaya, Felis, Homo untersucht), teils aus älteren fetalen 
Stadien (so wurden besonders die Haut der Extremitäten und 
die Hufanlagen von Equus und Bos untersucht), und schliess- 
lich habe ich die fertige Haut erwachsener Säugetiere (Felis, 
Cavia), darunter auch diejenige des Menschen ?) untersucht. 

Die Literatur der Säugetierepidermis ist bekanntlich unge- 
mein gross und es ist mir nicht so leicht möglich, hier eine 
zusammenfassende Darstellung der früheren Angaben folgen 
zu lassen, wie ich es in den vorangehenden Kapiteln getan 
habe. Man kann eine solche leicht anderswo finden. Nur ge- 


legentlich werde ich auf die Literatur eingehen. 


A. Die ersten Entwickelungsstadien. (Das Epitrichium.) 


Auch bei Säugetieren ist das allererste Entwickelungs- 
stadium der Epidermis einschichtig. Ich habe es z. B. bei 
17 mm langen Embryonen von Bos untersucht und dabei Bilder 


gesehen, welche genau den Abbildungen entsprechen, wie sie 


!) Ich habe dieses Material durch die freundliche Vermittelung des Herrn 
Bezirkstierarztes V. Beränek erhalten. 

?) Das Material stammte von einer Operation und wurde frisch mit ver- 
schiedenen Flüssigkeiten fixiert. Es handelte sich um die Haut der unteren 
Extremität hauptsächlich der Finger derselben. Ich verdanke dasselbe der 
Freundlichkeit des Herrn Primararzt Dr. J. Elgart in Brünn. 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 147 


z. B. von Brunn (1897) von der embryonalen Epidermis des 
Menschen geliefert wurden. Es handelt sich um eine einfache 
Schichte von cubischen oder kurz eylindrischen Zellen, welche 
von dünnen Grenzschichten oder Pelliculen begrenzt dicht neben- 
einander liegen. Ob sie schon hier mittelst Zellbrücken mit- 
einander zusammenhängen, konnte ich nicht direkt entscheiden, 
doch ist es kaum anders möglich. Eine Deckplatte befindet 
sich, wie wir bereits sagten, auf der freien Fläche der Zellen 
nieht und die letztere wird nur von einer höchstens etwas 
diekeren Zellmembran (Pellicula) bedeckt. 

Im zweiten Entwickelungsstadium hat sich durch ungleiche 
Zellteilung der ursprünglichen Elemente eine zweite obere 
Zellschichte ausgebildet. Man kann da wirklich von „neuen“ 
Zellen sprechen, denn sie unterscheiden sich durch ihre Form, 
später auch durch andere Eigenschaften bedeutend von den 
„alten“, welche die ursprüngliche Form und Lage auch jetzt 
nach der ersten Teilung behalten haben und, wie wir zeigen 
werden, auch später beibehalten werden. Die neue obere Zell- 
schichte besteht aus abgeflachten, immer jedoch ziemlich hohen 
Zellen. Spätere Zellteilungen liefern jetzt lauter solche Zellen 
und die Epidermis wird dadurch mehrschichtig. 

Dasjenige, worauf wir soeben aufmerksam gemacht haben, 
ist aus den bisherigen Arbeiten genügend bekannt, aber ich 
wiederhole es hier nur deshalb, damit ich auf folgenden Umstand 
aufmerksam machen könne: Die Zellschichtenbildung, die man 
in der Epidermis der Säugetiere und jedenfalls auch bei Saur- 
opsiden beobachten kann, unterscheidet sich in einem wichtigen 
Punkte von derjenigen der niederen Vertebraten, der Anamnier. 
Bei Petromyzon z. B., bei dem wir oben die betreffenden Ver- 
hältnisse am genauesten verfolgt haben, scheint es, als ob 
die obersten Zellen, die Deckzellen, durch wiederholte Zell- 
teillungen neue Elemente liefern würden. Die Zellen des 


„Amphioxusstadium“ sind hier mit einer Deckplatte versehen 


10* 


148 F. K. STUDNICKA. 


nd man kann sich deshalb sehr: leicht davon überzeugen, dass 
sie während der Entwickelung immer an ihrer Stelle, d. ı. an 
der Epidermisoberfläche, verbleiben. Die ersten Basalzellen 
stammen direkt von ihnen und auch später geschehen alle 
Zellteilungen in der Epidermis unterhalb der Deckzellen. 
Erst beim Ammocoetes, nachdem die ersten Deckzellen 
abgeworfen wurden und Ersatzzellen an ihre Stelle kommen, 
verändert sich die Sachlage, und von jetzt an haben wir 
auch hier eine Epidermis mit fortwährend sich erneuernder 
Oberfläche vor uns. Bei Säugetieren sind es, wie wir zeigten, 
vom Anfang an die Basalzellen, welche durch ihre Eigen- 
schaften leicht erkennbar, fortwährend an ihrer Stelle ver- 
bleiben: alle Zellteilungen geschehen oberhalb von ihnen 
(und an ihnen!) und die Epidermisoberfläche wird, wie be- 
kannt, von sehr frühen Entwickelungsstadien angefangen, er- 
neuert. Eine fixe Epidermisoberfläche gibt es hier nicht. 


B. Die ersten Differenzierungen der Zellen. 


Die Unterschiede zwischen den Basalzellen und den später 
entstandenen beziehen sich nicht nur auf die gerade hervor- 
eehobenen Umstände allein. Sobald die Epidermis etwas dicker 
geworden ist, kann man bereits auch gewisse Strukturunter- 
schiede beobachten. 

Die Basalzellen sind rein plasmatisch, und zwar bestehen 
sie aus ziemlich dichtem, mit allen Plasmafarbstoffen intensiv 
färbbarem Protoplasma, welches aussen keine deutliche Be- 
grenzung zeigt. Möglicherweise ist die Pellicula, die wir da 
früher deutlich gesehen haben, beim Dichterwerden des ge- 
samten Protoplasmas undeutlich geworden. An günstigen Stellen 
sieht man, dass die Zellen mittelst Zellbrücken zusammen- 
hängen, doch sehr oft liegen sie so dicht aneinander, dass 


es scheint, als ob es sich da um ein Syneytium handeln würde, 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 14%) 


oder als ob die Zellgrenzen durch einfache Linien (Scheide- 
wände) bezeichnet wären. Auf die erstere Weise wird es wirk- 
lich auch von Retterer (1897), auf die letztere von Ide 


(1888) geschildert und abgebildet. 


Schon die direkt oberhalb der Basalzellen liegenden, desto- 
mehr die weiteren Epidermiszellen der jungen Malpighi- 
schen Schichte unterscheiden sich auffallend von den Basal- 
zellen. Sie sind vielmals grösser und besitzen sehr deutliche, 
mit den Plasmafarbstoffen sich färbende primäre Pelliculen, 
welche sehr innig untereinander zusammenhängen. Die Pelli- 
culen sind ganz sicher kontinuierlich und strukturlos, sie ent- 
halten kein Netz an der Oberfläche, mit dem die Zellbrücken 
zusammenhängen würden und stellen auch selbst kein solches 
Netz vor, wie es Ide (1888) seinerzeit angenommen hat. Die 
netzartigen Zeichnungen, die man an den Zellgrenzen überall 
mit der grössten Deutlichkeit beobachten kann, sind dadurch 
bedingt, dass die mit der Zellmembran zusammenhängenden 
„Zellbrücken‘“ nicht fadenförmig, sondern lamellenartig sind, 
wie es übrigens unlängst von Foa (1900) sehr genau be- 
schrieben wurde. Die intercellularen Lamellensysteme lassen 
sich bei starker Vergrösserung sehr deutlich beobachten und 
es kann von ıhrem Vorhandensein nicht der geringste Zweifel 
sein (Fig. 76). Aus den Untersuchungen von F. E. Schulze 
(1896) ist es bekannt, dass die Lamellen bei niederen Vertebraten 
(Amphibien) eigentlich Grenzen von Alveelen sind, die sich in 
einer ursprünglich einheitlichen intercellularen Scheidewand 
entwickeln. Durch Zerreissen der Lamellen entstehen später 
wirkliche Zellbrücken !). Genau dasselbe gilt auch für Säuge- 
tiere. Diese Frage, sowie jene, inwiefern man die Zellbrücken 


1) Dasselbe habe ich auch im Chordagewebe heobachtet, und lieferte 
seinerzeit (1903) Abbildungen der einzelnen Stadien dieses Prozesses (Taf. 39 40, 
Fig. 22 --24 1. c.). 


150 


F. K. STUDNICKA, 


der fertigen Gewebe von denen der embryonalen ableiten darf, 
wurde bereits oben besprochen. 

Das eigentliche Plasma dieser Epidermiszellen (junge fetale 
Epidermis) ist auffallend locker gebaut. Die sehr grossen, wie 
aufgeblasenen Zellen sehen sehr klar und wie leer aus); dies 
ist durch Anhäufung von Flüssigkeit und vielleicht auch anderer 
Stoffe, auf welche wir hier nicht eingehen können, in ihrem 
Innern bedingt. Von den Strukturen sieht man immer nur 
ein ganz lockeres Morphoplasmanetz, in dessen Innerem, mit ihm 
innig zusammenhängend, der Zellkern liegt (Epidermis und das 
Epithel des Palatum durum!). Nur selten ist das Morpho(Spongio-) 
plasma etwas reichlicher vorhanden und man kann sich in 
solchem Falle ganz deutlich davon überzeugen, dass es spongiös 
und hie und da reticulär gebaut ist. Die reticuläre Struktur 
wurde von Ide (1889), einem Schüler von Carnoy, sehr 
genau beschrieben, und zwar wurde von ihm auf dieselbe 
ein sehr grosser Nachdruck gelegt. Ausser ihm beschreibt sie 
z. B. Retterer (1897), der in den Zellen ein ‚„Spongioplasma“ 
und ein flüssiges „Hyaloplasma‘ unterscheidet (vergl. unsere 
Var 1/12, R10 74,19). 

Die soeben erwähnte Struktur ist überall deutlich bemerk- 
bar und sie ist, bei Vertebraten wenigstens, eine der deutlichsten 
ihrer Art. Selbstverständlich handelt es sich da um keine primi- 
tive Protoplasmastruktur, wie es Ide und Carnoy annehmen 
würden, sondern um eine Struktur, welche vielleicht aus einer 
ehemaligen primitiveren Struktur, einer Alveolarstruktur, wahr- 
scheinlich durch Vergrösserung der Alveolen und durch Zer- 
reissen der Lamellen entstanden ist. Die Ansammlung von 
Flüssigkeit und von metaplasmatischen Materialen spielt bei 
dieser Umbildung der Struktur jedenfalls die Hauptrolle. Eine 

') Ide (1888) sagt, dass die Zellen „paraissent ä peu prös vides; le noyau 


. est vejete assez gendralement vers la surface de &pithelium.* Ich selbst 
finde es etwas anders. 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 151 


Funktionsstruktur ist es noch nicht; eine solche soll sich, wie 
wir gleich sehen werden, aus ihr ausbilden. 

Die Anordnung des Morphoplasmas — diesen Namen 
können wir behalten — weist zuerst keine bestimmte Orien- 
tierung auf (vergl. Taf. 11/12, Fig. 75). Sehr bald ändert sich 
dies und die Struktur orientiert sich, wie es auch Ide (l. e.) 
erwähnt, senkrecht zu der Epidermisoberfläche. Dieses Stadium 
wird uns im folgenden Abschnitte näher beschäftigen. 

Schon in sehr frühen Entwickelungsstadien findet man an 
den obersten Zellen der Epidermis, welche, nebenbei gesagt 
stark abgeflacht sind und als eine zusammenhängende Schichte 
das übrige bedecken, gewisse Veränderungen. Das bisher so 
auffallend locker gebaute Plasma verdichtet sich hier, die Zellen 
schrumpfen etwas und so wird eine embryonale Vorstufe der 
Hornschicht gebildet. Diese Schichte wurde ursprünglich 
(Welcker 1869) mit dem Namen „Epitrichium‘ genannt; jene 


der Säugetierepidermis wurde am genauesten von Bowen 
(1889, Homo) beschrieben. Schon in der Fetalzeit wird die 
oberflächliche Schichte abgeschuppt und an ihre Stelle tritt die 
wirkliche Hornschicht, welche durch Umwandlung von Zellen 
einer zweiten Generation, die natürlich wieder von den Mal- 


pighischen und Basalzellen abstammen, entsteht. 


C. Die weitere Entwickelung der Zellen. 
(Taf. 11/12, Fig. 79, 80.) 


Die weiteren Stufen der Differenzierung der Protoplasma- 
struktur kann man teils noch an denselben Zellen beobachten, 
welche uns oben beschäftigt haben, teils eignet sich dazu die 
Epidermis älterer 2—3 dm langer Feten (Bos, Sus) oder das 
Epithel des Palatum durum derselben und schliesslich, und dies 
besonders die Anlagen der Hufe, an deren Oberfläche sich die 
Epitrichialschicht in besonderer Breite erhält und in der auch 


F. K. STUDNICKA, 


152 


die in der Zone der wirklichen Verhornung liegenden Epidermis- 
zellen sehr primitives Verhalten zeigen. 

Nachdem sich, wie wir oben zeigten, die Morphoplasma- 
retieula in bestimmter oder in bestimmten, den Druckverhält- 
nissen entsprechenden Richtungen orientiert haben, bilden sich 
jetzt aus ihnen im Innern der Zellen festere morphoplasmatische 
Balken und aus ihnen, oder in ihnen, bestimmt lässt es sich nicht 
entscheiden, scharf umgrenzte, durch ihre etwas bedeutendere 
Dicke, ihre Dichtigkeit (Lichtbrechungsvermögen) und etwas 
auffallenderes Färbungsvermögen vom gewöhnlichen Morpho- 
plasmareticulum ziemlich abstechende Tonofibrillen , welche 
ganz sicher den sog. „Protoplasmafasern“ der späteren Zell- 
generationen entsprechen. Anfangs lassen sich diese Fasern von 
gewöhnlichen Trabekeln des Morphoplasmas schwer unter- 
scheiden, später jedoch unterscheiden sie sich von ihnen, ab- 
gesehen von den oben abgegebenen Kennzeichen, auch durch 
ihre glatten Konturen und dadurch, dass sie nirgends mit- 
einander anastomosierend durch den ganzen Zellkörper ver- 
laufen und sich in die benachbarten Zellen verfolgen lassen. 
Die Tonofibrillen haben an Präparaten meistens einen gewellten 
Verlauf und so erkennt man sie deutlich nur an etwas dickeren 
Schnitten. Ide (1889), der bei seinen Untersuchungen, 
wie er selbst hervorhebt, nur minimal dünne Schnitte benützt 
hat, konnte sie aus diesem Grunde nicht gut sehen und 
bestreitet ihre Existenz. Er spricht nur von einer reticulären 
Struktur mit bestimmt orientierter Anordnung. Umgekehrt er- 
wähnt Retterer (1897, S. 471) nur die Fibrillenbildung und 
kennt nicht die ihr vorangehende und, wie wir gleich zeigen 
werden, auch später sich erhaltende ursprünglichere Proto- 
plasmastruktur (vergleiche auch Branca, 1907). 

Die Tonofibrillen entstehen auf die angedeutete Weise in 
den einzelnen Zellen und es ist eigentlich selbstverständlich, 


dass jene der an einander grenzenden Zellen miteinander korre- 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 153 


spondieren müssen, so dass man vom Anfang an (schon in 
ganz jungen Zellen) den Eindruck hat, als ob sich die Fibrillen 
kontinuierlich durch ganze Zellenreihen und durch die ganze 
Dicke der Epidermis ziehen würden, und es ist auch etwas 
daran. Auch die Substanz der bisher homogenen Pelliculen (die 
sich seitdem in wirkliche Zellmembranen umgewandelt haben) 
differenziert sich an den Kontaktstellen, dasselbe gilt von den 
Zellbrücken, und so sehen wir — manchmal ganz deutlich — 
vollkommen kontinuierliche Protoplasmafasern. Meistens lässt 
sich jedenfalls an den hier in Betracht kommenden Zellen die 
Kontinuität nicht direkt nachweisen (so Branca |. c.!) und 
ist erst an späteren Zellengenerationen angehörenden Elementen 
ganz deutlich. Ide macht in seiner Arbeit gerade auf den Um- 
stand aufmerksam, dass die Fibrillen bei ihrem kontinuierlichen 
Verlaufe durch das Gewebe die Zellmembranen durchbrechen 
müssten und will darin einen sehr gewichtigen Beweis gegen 
die Annahme von solchen erblicken. 

In jungen Epidermiszellen (und Epitrichialzellen ?) sind die 
Tonofibrillen und ihre Vorstufen manchmal sehr spärlich vor- 
handen und verlaufen manchmal wie inmitten eines leeren 
Raumes, in dem sich keine weitere Struktur nachweisen lässt. 
Die ganze Zelle ist hier von einem flüssigen Inhalte ausgefüllt 
und erinnert somit manchmal sogar an eine Chordazelle. In 
älteren Zellen (Fetus von Bos von der Länge ungefähr 4 dm) 
verlaufen die Fibrillen in einem schön differenzierten Reticulum, 
das sich daneben erhalten hat, und stellenweise lassen sich 
sogar Fibrillenbündel beobachten. In solchen Zellen kann man 
also die Protoplasmastruktur von den verschiedenen Tono- 
fibrillen ganz genau unterscheiden, und dasselbe gilt dann auch 
von den späteren Zellengenerationen, besonders auch von den 
Zellen der definitiven Malpighischen Schichtet). 


!) Besonders Herxheimer (1899) macht auf diese Protoplasmastruktur 
aufmerksam. 


154 F. K. STUDNICKA, 

Auch jetzt ist in den fetalen Zellen das Plasma eigentlich 
sehr weich und so ist die Rolle der Fibrillen ganz erklärlich. 
Das einzige, was ausser ihnen dem Zellkörper eine gewisse 
Festigkeit gibt, ist die Zellmembran, welche sich da aus der 
ehemaligen dünnen Pellicula ausgebildet hat. 

Die verschiedenen Schicksale der Pelliculen resp. Zell- 
membranen kann man am bequemsten an den Hufanlagen von 
Equus und Bos verfolgen, und zwar muss man in diesen Fällen 
auch die Zellen des Stratum granulosum berücksichtigen, welche 
hier durch gewisse Eigenschaften, Grösse, lockere Morpho- 
plasmastruktur, Zellmembranen an die Elemente der voran- 
gehenden Zellengenerationen erinnern. Genau so, wie an den 
Epitrichialzellen, kann man auch hier mit der grössten Deutlich- 
keit beobachten, dass sich die Pelliculen an der Fibrillenbildung 
nicht beteiligen, die Fibrillen entstehen immer im Inneren des 
Zellplasmas und nur ausnahmsweise fand ich Zellen (Fig. 78 
Taf. 11/12), in denen die Fibrillen hauptsächlich an der Zellober- 
fläche angesammelt waren, so dass es schien, als ob ihre Bildung 
von der Oberfläche ausgehen würde. Die Zellmembranen sind in 
dem anfangs hervorgehobenen Falle bedeutend dicker, als in 
gewöhnlichen jungen Epidermiszellen, enthalten jedoch, soviel 
ich entscheiden kann, auch jetzt keine eigenen Fibrillenzüge, 
es sind in ihnen nur solche vorhanden, welche sich da als 
Fortsetzung derjenigen des Zellplasmas ausgebildet haben. Auch 
solche stark verdickte Zellmembranen hängen noch immer 
mittelst zahlreicher Zellbrücken zusammen, nur sind hier die 
Intercellularlücken (Stratum gran. der Hufanlage) bedeutend 
enger und werden beim Verhornungsprozesse durch besondere 
aus der Zelle ausgeschiedene Stoffe ganz ausgefüllt (!). Da ich 
hier auf den Verhornungsprozess nicht eingehen will, erwähne 
ich einfach diese Tatsache. Anderswo bleiben, wie aus den 
Angaben der Autoren hervorgeht, die Intercellulärlücken auch 


dabei durchgängig. Renaut hat (1897) an demselben Objekte 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 155 


etwas Ähnliches wie ich beobachtet und erwähnt da eine 
„substance cimentaire“. 

Die Epidermiszellen, die wir oben zuletzt bei dem Dicker- 
werden ihrer Membranen verlassen haben — die darauf folgen- 
den Angaben betreffend das Verschmelzen derselben bezogen 
sich auf ältere Entwickelungsstadien und nur auf einen be- 
stimmten Fall — verändern sich gleichzeitig noch in einer 
anderen Richtung. Sowohl in der Epidermis wie auch, und dies 
besonders, in der Hufanlage von Bos und Equus konnte ich 
folgende Beobachtungen machen: Das reticulär resp. spongiös 
gebaute Morphoplasma der Zelle, welches man an den Präpa- 
raten fast ausschliesslich zu sehen bekommt (da das Hyalo- 
plasma wohl flüssig ist), sondert sich in zwei Zonen, eine 
äussere und eine innere, welche letztere den Zellkern in sich 
einschliesst. Dadurch haben wir an der Stelle des bisherigen 
Protoplasmas auf einmal ein Exoplasma mit einem Endoplasma- 
hofe im Inneren (Taf. 11/12, Fig. 79, 80) vor uns. 

Die Sonderung der beiden Plasmaarten lässt sich in den 
grossen Zellen der Hufanlage bedeutend leichter beobachten, 
als irgend anderswo, und zwar deshalb, da hier (Stratum granu- 
losum!) die Protoplasmastrukturen überaus grob und leicht 
übersichtlich sind. Jedenfalls gehören die Zellen, um ‚ie es 
sich da handelt, einer anderen Generation an als diejenigen, 
mit denen wir uns oben beschäftigt haben, aber wir haben nicht 
die geringste Ursache anzunehmen, dass sich die Zellen nach 
einem anderen Typus differenzieren würden als diejenigen der 
früheren oder der folgenden Generationen. 

Die Differenzierung geschieht einfach dadurch, dass sich 
rings um den Zellkern herum, in einer nicht zu grossen Ent- 
fernung von ihm (Taf. 11/12 Fig. 80), eine scharfe Grenze bildet, 
wodurch das Plasma in zwei Partien zerfällt. Die Grenze, 
welche, soviel es sich beurteilen lässt, plötzlich erscheint, bildet 
sich natürlich nicht anders, als durch eine lokale Verdichtung des 


156 F. K. STUDNICKA, 


Fig. 6. 
Die Entwickelung der Säugetierepidermis. Schematisch dargestellt. 


Protoplasmareticulums, und zwar entsteht auf diese Weise wohl 


zuerst eine intraprotoplasmatische durchlöcherte (reticulär ge- 


Vergleichende Untersuchungen über dir Epidermis der Vertebraten. 157 


baute?) Membran. Sogleich nach dem Erscheinen der Grenze 
kann man beobachten, dass das Plasma, welches den inneren 
abgerundeten Hof einnimmt, etwas anders gebaut ist als das 
periphere Plasma, das Exoplasma. Das erstere besteht jetzt 
auf einmal (früher war es jedenfalls nur nicht bemerkbar?) 
aus feineren, dünneren, etwas lockerer liegenden Morphoplasma- 
trabekeln, welche, und dies ist das Auffallendste, keine Tono- 
fibrillen führen. Der ganze Reichtum an Tonofibrillen ist dem 
Exoplasma zugefallen, und dieser Umstand erlaubt uns zu 
denken, dass sich das Endoplasma an der Kernperipherie eigent- 
lich neugebildet hat und sich erst nachträglich durch eine scharfe 
Grenze vom übrigen alten Plasma, welches dadurch zum Exo- 


plasma wird, abgrenzt (vergl. die Textfig. 6). 


Ist einmal diese Sonderung in zwei Plasmaarten auf die 
von uns soeben angegebene Weise durchgeführt, entfernen sich 
beide noch auffallender voneinander. Das Exoplasma baut zahl- 
reiche neue Tonofibrillen t) und wird bedeutend fester als es 
früher war und vorbereitet sich so allmählich zum Verhornungs- 
prozesse. Das Endoplasma, das meistens von Anfang an auf 
einen ganz engen Hof in der Kernumgebung beschränkt ist, 
wird noch lockerer. Seine Trabekeln werden wie eingezogen, 
und schliesslich, und zwar recht bald, wird der für das Endo- 
plasma bestimmte Raum inmitten der Zelle fast leer. Vom ehe- 
maligen Morphoplasmagerüste erhalten sich da nur einzelne 
Fäden, welche den Zellkern wie in seiner Lage halten. Es 
bereitet sich so der definitive Zustand vor, den wir später unten 
besonders zu schildern gedenken. 

Die Differenzierung der beiden Plasmaarten, die wir soeben 
auf Grundlage eigener Untersuchungen beschrieben haben, 
wurde zuerst von Renaut, dem Urheber des Exoplasmabe- 
griffes, beobachtet. Man findet in seinem Artikel über das 


') Wohl auch durch Spaltung der bereits vorhandenen. 


158 F. K. STUDNICKA, 


Epithelgewebe (1886), in der Beschreibung der Entwickelungs- 
geschichte der Malpighischen Schichte des Hufes von einem 
„foetus de veau‘“ folgenden Passus: „La constitution reste la 
möme dans les deux rangees de cellules &pitheliales se sucecedant 
au-dessus de la premiere, puis brusquement, chaque cellule 
de Malpighi prend une forme globuleuse. Le noyau nucl6ole 
parait entoure d’une zone relativement claire, arrondie ou 
ovalaire, zone endoplastique, limitee par une ecorce ou zone 
exoplastique que le pierocarminate d’ammoniaque et l’&osine 
teignent en rouge. J’applique, on le voit a ces deux zones les 
termes adoptes par Haeckel....“t). In seinem ausführlichen 
„Traits d’histologie‘‘ gibt er keine nähere Nachrichten, die sich 
auf den ersten Ursprung der beiden Plasmaarten beziehen 
würden, doch ist es vollkommen klar, dass sich seine kurze Be- 
merkung nur auf das von uns Beobachtete beziehen kann. 

Viel deutlichere Nachrichten und sogar auch Abbildungen, 
die sich auf unseren Prozess beziehen, findet man bei Ide 
(1889), doch wird gerade von diesem Autor auf die Zweischichtig- 
keit des Protoplasmas nicht der geringste Nachdruck gelegt. 
Die Tatsache wird da eigentlich nur so nebenbei erwähnt. 

lde erwähnt (l. c. S. 331) zuerst die Grenze zwischen den 
beiden Plasmaarten : „Nous voulons parler d’une membrane plus 
au moins parfaitement constituce, qui eirconserit autour du 
noyau une zone assez considerable de protoplasma.“ „En coupe 
optique cette membrane a le m&me aspect, que la membrane 
nucleaire ordinaire. Vue de face elle se montre finement re- 


‘ 


ticule.‘“ Diese Membran kann nach Ide manchmal fehlen. Was 
das Endoplasma betrifft, so charakterisiert es Ide auf folgende 
Weise: „Le protoplasme contenu dans cette enveloppe interne 
est generalement plus clair, que dans le reste de la cellule. 
On y distingue toujours un reticulum a mailles polygonales, 


limitees par de fortes trab&cules.“ 


') L. ec. S. 282. Vgl. auch Renauts Mitteilung aus dem Jahre 1887. 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 159 


Retterer findet (1897) an demselben Objekte (,„Epithelium 
f&tal de sabot de cheval‘‘) nur eine „espace perinucleaire, rempli 
par de l’hyaloplasma qui parait depourvue de reticulum“, aber 
es lässt sich nicht bezweifeln, dass auch er wenigstens ähnliche 
Bilder, wie wir sie oben beschrieben, gesehen hat. 

Die Exoplasmabildung, von der im vorhergehenden ge- 
sprochen wurde, ist sehr eigentümlich und unterscheidet sich 
auffallend von derjenigen, wie wir sie bei niederen Vertebraten 
kennen gelernt haben und welche allein in meinen schema- 
tischen Abbildungen — Anat. Anzeiger, Bd. XXH, 1903 (c) — 
zur Berücksichtigung kam. Anderswo legt sich das Exoplasma 
als eine Zellmembran oder eine Kruste an der Zelloberfläche an, 
und die Tonofibrillen werden vom Anfang an ausschliesslich 
in seinem Bereiche gebildet. Auch hier in der Säugetierepidermis 
besteht vom Anfang an eine exoplasmatische dünne Zell- 
membran, aber die Fibrillenbildung geschieht trotzdem ım 
Inneren des Endoplasmas, dessen breite periphere Zone schliess- 
lich in neues Exoplasma umgewandelt wird. Streng genommen 
kann man da eigentlich nicht einmal von „Exoplasmabildung‘‘, 
in dem Sinne, wie es bei den niederen Formen möglich war, 
sprechen, beide Plasmaarten erscheinen gleichzeitig, 
werden gleichzeitig voneinander gesondert und es scheint sogar, 
wie ich im folgenden zeigen werde, dass es das Endoplasma 
ist, welches hier inmitten des alten bisher eigentlich in- 
differenten Protoplasmas neu gebildet wird. 

Ich stelle mir den ganzen Vorgang, um den es sich hier 
handelt, etwa auf folgende Weise vor: Das von Anfang an 
locker gebaute Protoplasma der Epidermiszelle verdichtet sich, 
sein Morphoplasma baut in seinen Trabekeln zahlreiche Tono- 
fibrillen, diese vermehren sich durch Teilung usw. Durch 
alles dies entfernt sich das Plasma von seinem ehemaligen Zu- 
stande und noch mehr von dem primitiven Zustande, in dem 
wir es in den Basalzellen gefunden haben. Die Modifikation 


160 F. K. STUDNICKA, 


des Protoplasmas, die natürlich immer innerhalb der primären 
Zellmembran geschieht, kann nur bis zu einem bestimmten 
Grade fortschreiten. Sobald sich das Plasma zu stark von 
seinem primitiven Zustande entfernt, muss wahrscheinlich ein 
Teil des Protoplasmas in den ursprünglichen oder diesem sehr 
nahen Zustand zurückkehren oder es muss da auf eine andere 
Weise frisches Protoplasma gebildet werden, welches den Zell- 
kern und somit die Zelle, welche sich jetzt ganz anderen Aul- 
gaben widmet, vorteilhafter auf Leben erhalten und vielleicht 
noch andere Aufgaben besorgen könnte. Wie sich dieses 
innere Plasma — unser Endoplasma — bildet, ob es sich in das 
Zelleninnere nur von allen Seiten zusammenzieht, oder ob es 
hier sogar unter Mitwirkung des Zellkerns neugebildet wird, 
lässt sich nicht erkennen. Wir können es meistens nur ‚dann 
beobachten, nachdem sich die oben erwähnte Grenze zwischen 
ihm und dem künftigen Endoplasma ausgebildet hat. Eine 
solche kann übrigens auch fehlen, so dass dann beide Plasma- 
arten allmählich ineinander übergehen. 

Interessant ist jedenfalls, und dies lässt sich mit der oben. 
ausgesprochenen Hypothese nicht ohne weiters in Überein- 
stimmung bringen, dass das Endoplasma in manchen Fällen 
vollkommen fehlen kann. Die verhornenden Zellen verlieren 
z. B. mit der Zeit vollkommen ihr Endoplasma und es liegt 
dann der Zellkern, soviel sich wenigstens entscheiden lässt, 
direkt im Exoplasma, und doch sterben solche Zellen zuerst 
noch nicht. Auch das Exoplasma muss daher fähig sein, den 
Lebensbedingungen der Zelle zu entsprechen und selbst zu 
assimilieren; jedenfalls ist aber das Endoplasma, welchem keine 
anderen Aufgaben zukommen, dazu viel geeigneter. Ich erinnere 
hier daran, dass ich mich schon oben einmal, und zwar 
beim Besprechen der Hornzähne der Petromyzonten (S. 44) mit 
dieser Frage beschäftigt habe. Gerade damals haben wir die 
Gelegenheit gehabt, Zellen kennen zu lernen, deren gesamtes 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 161 


Plasma, also bis an den Zellkern heran, exoplasmatischer Natur 
war (vergl. Taf. 5/6 Fig. 36). In der Säugetierepidermis findet 
man ebenfalls ähnliche Zellen, und zwar in der unteren Partie 
der Malpighischen Schichte; hier handelt es sich in ihnen 
im Gegenteil um junge Zellen, welche wahrscheinlich, nach- 
dem sie einmal an die Oberfläche kommen, in ihrem Inneren 
auf eine der oben angedeuteten Weise noch ein Endoplasma 
bauen werden. 

Nicht ohne jedes Interesse ist der Umstand, dass das Exo- 
plasma in den Zellen mit differenziertem Plasma auch später, 
nachdem es einmal entstanden ist, durch Apposition vom 
inneren Rande zunehmen kann. An den von mir untersuchten 
fetalen Hufanlagen fand ich z. B. in der Stachelzellenschichte 
öfters Zellen, in denen am inneren Rande der Exoplasma- 
schichte, also an der Oberfläche der oben erwähnten Scheide- 
wand, die Trabekeln und Lamellen des Morphoplasmas in 
mehreren parallelen, verschieden sich miteinander verbindenden 
Schichten angeordnet waren. Es machte dies vollkommen den 
Eindruck, als ob hier das Exoplasma durch Bildung neuer Tra- 
bekeln und natürlich auch des dazu gehörenden Hyaloplasmas 
zugenommen hätte, aber trotzdem könnte man da immer noch 
einwenden, dass die betreffende Anordnung nur die natürliche 
Folge einer geringen Schrumpfung der innersten Zone des Exo- 
plasmas ist. Viel eindeutiger sind daher jene Fälle, in denen 
ich an der Oberfläche des Endoplasmas eime besondere vom 
Exoplasma etwas abgezogene, feste, meist sogar homogene 
Schichte beobachtet habe, in welcher es sich sicher um nichts 
anderes als um eine neu zugekommene Exoplasmaschichte 
handeln konnte, welche das Endoplasma selbständig an seiner 
Oberfläche gebildet hat. Meistens war sie mit dem übrigen Exo- 
plasma durch aus derselben Substanz bestehende Trabekeln 
und Lamellen verbunden. Manchmal hat es sich um eine den 
Zellkern und eine ganz minimale Endoplasmaschichte ganz eng 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 117. Heft (39. Bd., H. 1). il 


162 F. K. STUDNICKA, 


umschliessende Membran gehandelt. Etwas Ähnliches, wie so- 
eben hier, habe ich bereits oben einmal beschrieben und zwar 
handelte es sich damals um eine abnorme Deckzelle von Petro- 
myzon, welche innerhalb der Zellmembran eine besondere exo- 
plasmatische innere Membran ausgebildet hat (Taf. 3/4 Fig. 28). 
Ebenfalls gehören hierher Fälle, welche ich in einer meiner 
Arbeiten (1903, b) erwähne und von denen ich einen daselbst 
(Taf. XLI—XLII Fig. 34 1. c.) abbilde. Damals handelte es 
sich um ganz eigentümliche Chordazellen aus der Nähe des 
Chordastranges von Belone acus. Diese Zellen bilden in einigen 
Fällen sogar mehrere innere voneinander unabhängige Fxo- 
plasmahüllen, welche untereinander mittelst zellbrückenähn- 
licher Verbindungen im Zusammenhange standen. Einfache 
Schichtenbildungen, die ebenfalls für eine appositionelle Zu- 
nahme des Exoplasmas sprechen, habe ich in zahlreichen 
Fällen an Chordazellen gefunden und in der zuletzt citierten 
Arbeit genauer beschrieben. 

Soviel von der Differenzierung der beiden Plasmaarten in 
fetalen Epidermiszellen der Haut und der Hufanlagen. Später 
verlauft, und dies kann man schon in den unteren Partien 
der Malpighischen Schichte der Hufanlagen beobachten, 
dieser Prozess sehr schnell und so findet man bereits in den 
unmittelbar oberhalb der Basalzellen liegenden Elementen enge 
Endoplasmahöfe an der Kernperipherie, deren Genese sich hier‘ 
jedenfalls nicht ermitteln lässt (vergl. Taf. 11/12 Fig. 77). 


D. Die fertige Epidermis der Säugetiere. 
1. Stachelzellen. 
(Tafel 11/12, Figur 81.) 
Die Stachelzellen, welche man in der Epidermis der er- 
wachsenen Säugetiere findet, sind selbstverständlich nicht die- 


selben wie jene, mit deren Morphologie wir uns oben beschäftigt 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 163 


haben. Die Hornschichte der Epidermis wird vom Anfang an an 
ihrer Oberfläche abgeschuppt, und so sind jetzt an die Stelle 
der alten längst ganz neue gekommen. Die einzigen Zellen, die 
sich an ihrer Stelle fortwährend erhalten und durch Teilungen 
immer das Verlorene ersetzen, sind die Basalzellen, mit denen 
wir uns unten gesondert beschäftigen werden. Obzwar es sich 
da also um ganz andere Zellengenerationen handelt, haben wir 
nicht die geringste Veranlassung daran zu zweifeln, dass be- 
treffend der späteren Zellen etwas Ähnliches gilt, was wir von 
den jungen angeführt haben. Unterschiede, die es da selbst- 
verständlich gibt, sind sicher nicht prinzipieller Natur; wir 
haben hier dieselben Bestandteile der Zellen vor uns wie 
früher. Es gilt dies hauptsächlich vom Exoplasma und Endo- 
plasma; was die Tonofibrillen betrifft, so sind hier jetzt solche 
im Unterschied zu der fetalen Epidermis bereits in den Basal- 
zellen enthalten. Abgesehen davon, besteht der Unterschied, 
wenn ich mich nicht irre, hauptsächlich darin, dass hier die 
Bildungsprozesse schnell durchlaufen, so dass wir schon in 
der ersten, höchstens zweiten Schichte der Stachelzellen voll- 
kommen fertige Zellen finden. Schon in der fetalen Epidermis, 
welche oben von Epitrichialzellen bedeckt ist, kann man dies 
sehen (Taf. 11/12 Fig. 7%). 

Die allgemeine Bauweise der Stachelzellen der Säugetier- 
epidermis ist aus zahlreichen Arbeiten, ich erwähne hier z. B. 
diejenigen von Max Schultze, Bizzozero, Ranvier, 
Renaut, Ramon y Cajal, aus der neueren Zeit jene von 
Hans Rabl (1897), Kromayer (1892), Unna (1903 u.a.), 
Weidenreich (1900) und Schridde (1906) bekannt. Die 
meisten Angaben beziehen sich auf die Verhältnisse in der 
Epidermis des Menschen. 

Die Stachelzellen der fertigen Epidermis haben immer ein 
festes homogenes Protoplasma, in welchem sich überall reich- 
liche Tonofibrillen („Protoplasmafasern‘“) befinden. Manchmal 


11” 


164 F. K. STUDNICKA, 


sind die Tonofibrillen in der peripheren Partie der Zelle etwas 
reichlicher vorhanden als gegen das Centrum der Zelle zu, 
doch niemals finde ich in der Epidermis eine besondere Fibrillen- 
schichte, welehe nur die Zelloberfläche bedecken würde, wie 
es von Beneke (1895) und Schütz (1896) angegeben wurde. 
Die Tonofibrillen sind an Eisenhämatoxylinpräparaten meistens 
vollkommen gut sichtbar (Taf. 11/12, Fig. 81). 

Das eigentliche Exoplasma ist, wie ich eben sagte, homogen. 
Schridde (1906) bezeichnet infolgedessen die Epidermiszellen 
einfach als „homogene Protoplasmamassen mit centralem 
Kerne‘ und doch kann man in ihnen ausser den Plasmafasern 
hie und da Andeutungen einer Struktur finden, welche wahr- 
scheinlich der spongiösen resp. reticulären der fetalen Epidermis- 
zellen entspricht. Eine Zellmembran an der Oberfläche der 
Zelle, welche Ramon y Cajal (1886) gesehen zu haben 
glaubte, oder eine dicke glasartige Wand, welche neuestens 
Unna (1903) beschreibt), ist ganz sicher nicht vorhanden. 
Es lässt sich auch keine besondere etwa faserfreie periphere 
Schichte nachweisen. Das Exoplasma hat überall und zwar bis 
zur Oberfläche denselben Bau. Hierin besteht, wie wir sehen, 
ein Unterschied zwischen den fetalen Epidermiszellen, welche 
eine deutliche Zellmembran besassen, und denjenigen der fer- 
tigen Epidermis. Da die Basalzellen, wie wir noch sehen werden, 
eine Zellmembran besitzen, muss sie gleich in der nächsten 
Zellgeneration, vielleicht durch Verschmelzung mit dem übrigen 
Exoplasma, verschwinden. 

Ein Endoplasma ist nicht in allen Zellen vorhanden und ist 
überhaupt in den Epidermiszellen der fertigen Haut sehr schwer 
nachweisbar. In der Regel kann man an der Peripherie der 
Zellkerne nur leere Räume sehen, so dass es scheint, als ob 


!) Unna meinte, dass die Zellen aussen von homogenen Hüllen umgeben 
sind, welche sich im Niveau der Zwischenkörperchen (Dermatoplasten) berühren 
sollten. Intercellularlücken würden da demnach überhaupt nicht existieren. 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 165 


der Zellkern innerhalb des Zellplasmas einfach geschrumpft 
wäre und um sich herum einen leeren Raum, eine „Kernhöhle“ 
(Unna 1903), gebildet hätte. Solche Bilder erwähnt zuerst 
Ranvier in seiner Histologie (Deutsche Ausg. 1888, S. 228), 
und ähnliche Angaben und Abbildungen findet man in einer 
ganzen Reihe von neueren Arbeiten. Ich erwähne hier die 
Arbeiten von Weidenreich (1900 Taf. VI), Kromayer 
(1892), Rabl (1897, Taf. XX, Fig. 32, 35), Rawitz (1899, 
Taf. V, Fig. 4), Unna (1903), Schridde (1906) usw., weiter 
die Abbildung in dem Lehrbuche von Rauber-Kopsch 
(1906, Abt. I, Fig. 84). Nur von Renaut (1886, 1897) wird 
der Sachverhalt anders gedeutet. Nach ihm soll im Inneren des 
scheinbar leeren Raumes auch in der fertigen Epidermis ein 
Endoplasma vorhanden sein (vergl. z. B. 1897, S. 214). Über 
das Aussehen dieses Endoplasmas findet man bei Renaut 
keine näheren Angaben; auf seinen Abbildungen wird es durch 
feine Punktierung dargestellt, als ob es den für ihn bestimmten 
Raum vollkommen füllen würde. 

Nach eigenen Untersuchungen, bei welchen mit den meisten 
üblichen Methoden fixierte und verschieden gefärbte Objekte 
benützt wurden, fand ich meistens nur eine leere Lücke zwischen 
dem Umfange des Zellkerns und dem übrigen Plasma, so dass 
es wirklich schien, als ob es sich da einfach um ein durch 
Schrumpfung bedingtes Artefakt handeln würde. Erst bei sehr 
aufmerksamer Untersuchung verschiedener Objekte und bei der 
Benützung starker Objektive fand ich in vielen Fällen an der 
Kernoberfläche eine dünne plasmatische, schwach sich färbende 
Hülle und konnte weiter feine von dieser nach verschiedenen 
Seiten ausgehende und mit Exoplasma sich verbindende Fort- 
sätze beobachten. Einigemal waren diese inneren Plasmapartien 
ziemlich gross und sehr auffallend. Aus diesen Befunden muss 
ich schliessen, dass das Endoplasma in einer recht spärlichen 
Menge vorhanden ist, dass es sich nur auf die Nähe des Zell- 


166 F, K. STUDNICKA, 


kerns beschränkt, so dass zwischen ihm und dem Exoplasma 
wirklich eine durch Flüssigkeit gefüllte Lücke existiert). Offen- 
bar bekommen wir an unseren Präparaten das Endoplasma in 
stark geschrumpftem Zustande zur Ansicht. Im Leben sieht es 
jedenfalls so aus, wie dasjenige der spinnenförmigen Endo- 
plasmazellen, welche ich vor Jahren (1903, b) aus dem Chorda- 
gewebe einiger Fische beschrieben habe, oder ist vollkommen 
dünnflüssig. 

Aus vorangehendem ersieht man, dass ein Endoplasma 
wirklich vorhanden sein kann, obzwar es in anderen Fällen 
ebenso sicher fehlt, wobei sich dann die Zellen so verhalten, 
wie die oben erwähnten Epidermiszellen der Zahnanlagen von 
Petromyzon. Die Hauptmasse der Epidermiszellen ist in jedem 
Falle exoplasmatischer Natur (vergl. meine Abh. 1898, S. 9). 

Ausser dem positiven Befunde des Endoplasmas, der eigent- 
lich mit den Befunden an fetalen Epidermiszellen in vollem 
Einklange steht, muss man noch folgendes erwägen: Der Zell- 
kern steht überall, in allen möglichen Zellarten in einem ganz 
innigen Zusammenhange mit dem Zellplasma, was wohl durch 
die Rolle, welche er in der Zelle zu spielen hat, zu erklären ist. 
Nur in diesem einen Falle würde also, falls die Deutung der 
Mehrzah‘ der Autoren richtig wäre, eine Ausnahme vorliegen. 
Es müsste sich da also um Zellkerne handeln, welche sich bei 
Schrumpfungen auffallend leicht vom Zellplasma abtrennen. 
Abgesehen davon muss man noch folgenden Umstand erwägen: 
Die Lücken zwischen dem Zellkern und dem Exoplasma sind 
manchmal bedeutend gross, und so wäre es schwer vorstell- 
bar, dass sie ihre Entstehung einfachen Schrumpfungen ver- 
danken, solche müssten ja kolossal sein, und doch kann man 
dabei weder am Plasmakörper der Zelle, in dem die Tono- 


1) Man kann dies am ehesten mit dem bekannten Verhalten der blasigen 
Chordazellen vergleichen. (Vergl. meine Abh. im Anat. Anz. Bd. 34, 1909. 
S. 90. — Bemerk. bei der Korrektur!) 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 167 


fibrillen (Protoplasmafasern) ganz regelmässig verlaufen (vergl. 
Taf. 11/12 Fig. 79!), noch — und dies noch weniger am Zell- 
kerne selbst, welcher denen der anderen Gewebe vollkommen 
gleicht, keine so auffallenden Zeichen einer Schrumpfung be- 
obachten. Eine Schrumpfung müsste z. B. am ehesten am 
inneren Rande des Zellplasmas deutliche Spuren hinterlassen, 
und dies kann man hier niemals beobachten, da eben die Lücken 
präformiert sind. Schliesslich müsste man bei verschiedenen 
Fixierungen !) verschiedene Schrumpfungen erzielen und wieder 
andere Bilder an schlecht erhaltenen oder abgestorbenen Zellen 
sehen. Alles dies stimmt nicht mit der Voraussetzung, dass es 
sich da um Artefakte handeln könnte, die Lücken sehen vielmehr 
an allen Präparaten vollkommen gleich. 


Alles in allem zusammenfassend, sehen wir, dass die 
„harten“ Epidermiszellen der Säugetiere, und dasselbe gilt wohl 
für dieselben der Vögel und der Reptilien, welche in vorliegen- 
der Arbeit nicht besonders berücksichtigt werden, hauptsäch- 
lich (manchmal ausschliesslich) aus Exoplasma bestehen, und 
sich somit bedeutend von den grösstenteils endoplasmatischen 
„weichen“ Zellen aller anderen Gewebe bedeutend unter- 
scheiden. Das so gebaute Epidermisgewebe ist mit Rücksicht 
darauf und mit Rücksicht auf die massenhaft vorhandenen 
Tonofibrillen verschiedenen Bindegewebsarten bedeutend näher 
verwandt als dem gewöhnlichen „weichzelligen“ Epithelgewebe, 
z. B. dem der meisten Schleimhäute. Abgesehen von Renaut 
hat noch ein anderer Autor auf diese Eigentümlichkeit des 
betreffenden Epidermisgewebes hingewiesen. Es ist dies Be- 
neke (1895), der die faserhaltige Masse der Epidermiszellen 


ı) Fixiert wurde z. B. mit Formol, Sublimat - Eisessig, Alkohol, Acid. 
nitrie. Lig. Perenyi, Lig. Zenkeri, Lig. Flemmingi usw. Eingebettet wurden 
die Objekte teils in Paraffin, teils in Celloidin, um auch die eventuellen 
Schrumpfungen, die bei der Paraffineinbettung entstehen könnten, zu kon- 
trollieren, 


168 F. K. STUDNICKA, 


für eine Art von euticularer Hülle hielt. Seine Deutung wurde 
bald darauf (Rabl, 1897) als „durchaus den Tatsachen 


widersprechend‘“ abgewiesen. 


2. Basalzellen. 


Im Unterschied zu denen der niederen Vertebraten ver- 
bleiben die Basalzellen zeitlebens in einem deutlich indiffe- 
renten Zustande, was wohl mit der grösseren Rolle, welche 
sie hier zu spielen haben, zusammenhängt. Bei Fischen (Se- 
lachiern z. B.) findet man Mitosen in allen unteren Stachel- 
zellenschichten, so dass hier den Basalzellen beim Wachstum 
des Gewebes keine so grosse Verantwortlichkeit zukommt. Bei 
Säugetieren teilen sich in der fertigen Epidermis de norma fast 
nur die Basalzellen. Das Plasma der anderen Zellen scheint 
hier schon allzu specialisiert und nicht so teilungsfähig zu sein. 

Die Basalzellen bestehen in der fertigen Epidermis aus einer 
einzigen Plasmaart, welche weder dem Exoplasma noch, und 
dies noch weniger, dem Endoplasma der darüber liegenden 
Zellen gleicht. Es handelt sich um dichtes, stark färbbares, 
etwa feinkörniges, in der Tat wohl auch spongiös oder vielleicht 
alveolär gebautes Plasma, welches an der Oberfläche von keiner 
Zellmembran umgeben ist. Die Zellen liegen voneinander ge- 
trennt nebeneinander und hängen mittelst Zellbrücken zu- 
sammen. 

Im Inneren der Basalzellen verlaufen zahlreiche Tono- 
fibrillen und zwar, soviel ich erkennen kann, bis zu ihrem 
basalen Rande. Schridde (1906) gibt an, dass er an genau 
senkrecht zu der Hautoberfläche orientierten Schnitten die 
Fasern „erst in einem höheren Zellabschnitte beginnen“ sah, 
sie sollen daher nicht nach unten, wo sie doch beim Verbinden 
mit dem Corium am meisten behilflich sein würden, reichen. 

Die sog. Herxheimerschen Spiralen (Herxheimer, 
1889) sind jedenfalls als Bündel von Tonofibrillen, ähnlich, wie 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 16) 


ich sie bei Amphibien gesehen habe, zu deuten, und ihre Spiral- 
forn: mag nur ein Artefakt sein (vergl. z. B. Herxheimer 
(1889), Kromayer (1897), Rabl (1897), Weidenre ich 
(1900) und Kreibich (1901)). 


Besondere Basalstrukturen kommen in den Zellen ganz 
sicher nicht vor, und was die Art und Weise, wie sie sich 
mit dem Corium verbinden, betrifft, so handelt es sich da 
wieder um die bereits oben (Amphibien) beschriebene Ver- 
zahnung (vergl. S. 143). Die Basalzellen sind unten ganz deut- 
lich ausgefranst und breitere und engere Coriumfortsätze dringen 
zwischen ihre Ausläufer ein. Selbstverständlich hat sich dieser 
Zustand auch hier erst später entwickelt. Die ganz junge fetale 
Epidermis wird unten noch von einer glatten Linie begrenzt, und 
in älteren Entwickelungsstadien finde ich nur niedrige breite 
Zähne an der Coriumoberfläche. Dies letztere finde ich z. B. 


bei einem achtmonatlichen menschlichen Fetus!). 


Fine Basalmembran lässt sich in den meisten Fällen, wenn 
auch manchmal nicht ganz leicht, beobachten. Sie ist ganz 
dünn und hat wohl auch hier dieselbe Bedeutung wie in allen 
früheren Fällen. Robin und Retterer (1885) haben in ihr 
z. B. Zellkerne (wohl Zellen!) gefunden, was für die Richtig- 
keit dieser Deutung sprechen würde. Ihre bedeutende Resı- 
stenzfähigkeit gegen Reagentien erwähnen dieselben Autoren, 
und sc wird es sich auch hier wohl um eine chemisch um- 
gewandelte oberflächlichste Bindegewebsschichte des Coriums 
handeln 2). 


1!) Die Literatur über die Verzahnung der Epidermis würde z. B. von 
Retterer (1904, 8. 522 ff.) und neuestens von Krauss (1905, p. 219 ff.) zu- 
sammengestellt. Kromayer (1899) konnte die Neubildung der Verzahnung - 
bei der Regeneration der Epidermis beobachten. 

2) Die Literatur der Basalmembran — diese wurde bekanntlich 1845 von 
Bowman unter dem Namen „Basementmembrane“ beschrieben — kann man 
in den eben erwähnten Arbeiten von Retterer und Krauss nachsehen. 


170 F. K. STUDNICKA, 


Von einem Übergang der Bindegewebsfasern in den Be- 


reich der Epidermis — Schütz (1892) glaubte elastische Fasern 
des Coriums bis in höhere Zellschichten verfolgen zu können — 
kann wohl hier, ebensowenig wie in allen vorangehenden Fällen, 


die Rede sein. 


3. Verhorntes Epidermisgewebe. 


Wie wir es bereits oben betont haben, besteht die Ver- 
hornung aus zwei verschiedenen Prozessen, dem Verdichten 
des Exoplasmas, auf welches letztere sie sich ja ausschliess- 
lich bezieht und in Ablagerung bestimmter Stoffe in der Sub- 
stanz desselben. Sie ähnelt also, wie wir daraus sehen, auf- 
fallend der Grundsubstanzbildung, bei der man beide diese 
Prozesse und dazu noch die Fibrillenbildung, welche hier voran- 
geht, beobachten kann. 

Die Zellen selbst verwandeln sich bei der Epidermis- 
verhornung, soweit sie nicht zu weit fortgeschritten ist, 
eigentlich nicht zu bedeutend. Ihre Plasmafaserung und ihre 
Zellbrücken erhalten sich, wie es Rabl (1897, 1897 ce) zeigen 
konnte, sowohl im Stratum granulosum, wie auch in den unteren 
Schichten der verhornten Zellen, und aus den unbestimmt 
klingenden Angaben einiger Autoren scheint soviel hervor- 
zugehen, dass da auch andere Strukturen, welche der Haut 
angehören, erhalten bleiben. Die verhornte Zelle ist anfangs 
durchaus nicht tot, wie es Merk (1900) gegen Weiden- 
reich (1900) hervorhebt; erst später stirbt sie ab. Sie kann 
durch verschiedene Einwirkungen, durch Verbrennung z. B., 
ganz deutlich abgetötet werden. Auch die Lücken nach Endo- 
plasma erhalten sich in verhornten Zellen. 

Die Verhornung beginnt bekanntlich an der Zelloberfläche; 
die membranartige Schichte, welche die Mehrzahl der Autoren 
an der Oberfläche der verhornten Zellen gefunden haben 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertehraten. 171 


(Unna [1883], Zander [1888]) hat mit einer wirklichen Zell- 


membran ganz sicher nichts zu tun. 


Besondere Cutieularbildungen bei Teleostiern. 


Aus eigener Anschauung kenne ich nur zwei Cuticular- 
bildungen besonderer Art, welche sich mit den im voran- 
gehenden beschriebenen (Deckplatte und Wolffsche Cuticula) 
auf keine Weise direkt gleichstellen lassen und die deshalb 
eine gesonderte Besprechung verdienen. Es handelt sich da 
um die Cuticularbildungen des Saugnapfes von Lepadogaster 
und um diejenigen der Flammenzellen von Hippocampus, in 
welchen beiden wir jedenfalls nicht identische, sondern recht 
verschiedene Bildungen sui generis vor uns haben. Es lässt 
sich denken, dass uns weitere vergleichend histologische Unter- 
suchungen in der diesbezüglich bisher sehr wenig durch- 
forschten Teleostiergruppe noch mit anderen solchen Cuticular- 
bildungen, die kaum die einzigen ihrer Art sind, bekannt 
machen werden. 


I. Die Cutieularplatten des Saugnapfes von 
Lepadogaster. 
(Textfigur 7, Taf. 13/14, Fig. 83, 84.) 


Die Cuticularplatten von Lepadogaster hat zuerst Guitel 
in seiner Monographie dieses Fisches (1888) beschrieben und 
durch eine Reihe von Abbildungen erläutert. In einer meiner 
Arbeiten (1906) habe ich unlängst auf diese interessanten Bil- 
dungen von neuem aufmerksam gemacht und habe die Guitel- 


172 F. K. STUDNICKA, 


sche Beschreibung durch einige an Eisenhämatoxylinpräparaten 
gemachte Beobachtungen teilweise vervollständigt. 

Allem Anscheine nach hat man in diesen Cuticularplatten 
wirkliche Cuticulargebilde vor sich, welche ungemein an jene 
der Evertebraten erinnern und in der Vertebratenreihe kaum 


| 


Fig. 7. 


Epidermis und Cuticularplatte aus dem Saugnapfe von Lepadogaster, 


anderswo ein direktes Analogon haben t). Wie andere Cuticular- 
bildungen liegen auch sie ausserhalb des Epithels, welches 
ihnen auf irgendwelche Weise Ursprung gegeben hat. Die 
Schlussleisten des Epithels, welche immer seine äussere Grenze 
bezeichnen, liegen also in diesem Falle unterhalb von ihnen. 


!) Am ehesten könnte man sie mit den Kutikulen der Ependymmembranen 
vergleichen, welche ebenfalls schon ausserhalb der Zellbereiche liegen. (Vergl. 
meine Abh. in dieser Zeitschr. Bd. 15. S. 367. 1900.) 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraien. 175 


Wie es Guitel ausführlicher beschreibt und abbildet, 
handelt es sich da um polygonale, an den Ecken abgerundete 
Platten von verschiedener Grösse, welche, dicht aneinander- 
liegend, die untere Fläche der miteinander verwachsenen und 
zu einem Saugnapfe umgewandelten Brustflossen bedecken. Sie 
dienen einerseits dazu, die Oberfläche des Saugnapfes fester 
zu machen, und dann verleihen sie ihr, was gewiss in An- 
betracht ihrer Funktion nicht unwichtig ist, eine gewisse Rauhig- 
keit. In der Mitte des Saugnapfes sind die Platten am dicksten 
und verdünnen sich am Rande desselben bedeutend. 


Was die feinere Struktur dieser Cuticularschichten be- 
trifft 1), so sieht man schon bei schwacher Vergrösserung an 
den Querschnitten eine ganz feine senkrechte Streifung, welche 
jedoch, wie uns davon wieder Horizontalschnitie belehren, 
durchaus nicht der Ausdruck einer Zusammensetzung der 
ganzen Schichte aus dichtliegenden Stäbchen ist, sondern den 
Seitenansichten von Lamellen entspricht. Von der Fläche 
aus sieht man an der Cuticularschichte ein ganz deutliches 
Pleurosigmabild und kann sich davon überzeugen, dass die 
von den Lamellen eingeschlossenen Räume eine etwa pris- 
matische Gestalt haben. Das regelmässig gebaute Lamellenwerk, 
das man hier beobachten kann, erinnert, wenn man schon 
von der bedeutenden Dicke der ganzen Schicht absieht, unge- 
mein an das der Deckplatte; doch kann man da, auch dann, 
wenn man die stärksten Vergrösserungen zu Hilfe nimmt, 
nirgends secundäre Scheidewände und Alveolenreihen, wie wir 
sie z. B. bei Petromyzon in der Deckplatte beobachtet haben, 
entdecken. 


In meiner älteren Arbeit (1906) habe ich die Vermutung 
ausgesprochen, dass die Räume zwischen den Lamellen faden- 


1) Dieselbe habe ich von neuem an frisch zum Zwecke der vorliegenden 
Arbeit fixierten Objekten untersucht. 


174 F. K. STUDNICKA, 


förmige Fortsätze der darunterliegenden Zellkörper der Epıi- 
dermiszellen enthalten und habe auf ähnliche Fälle bei Everte- 
braten hingewiesen, welche vor mehreren Jahren von Nils 
Holmgren (1902) beschrieben wurden. Jetzt, nachdem ich 
stärkere Vergrösserungen. (eine Apochr.-Immersion von Zeiss 
und starke Oculare) zu Hilfe genommen habe, konnte ich mich 
davon überzeugen, dass diese Deutung nicht die richtige wäre. 
An solchen Stellen, wo sich die Cuticularschichte ein wenig von 
den Zelloberflächen abgehoben hat, kann man jedenfalls faden- 
förmige Verbindungen zwischen beiden beobachten, aber diese 
Verbindungen hängen mit den Lamellen und nicht mit dem 
Inhalte der Interlamellarlücken zusammen. Am deutlichsten 
kann man dies an solchen Stellen beobachten, an denen sich der 
mit Plasmafarbstoffen schwach färbbare Inhalt der Räume etwas 
zurückgezogen hat und wo infolgedessen die unteren Ränder der 
Lamellen etwas schärfer hervortreten. Obzwar also, wie wir ge- 
rade gesehen haben, die .Struktur der Cuticularschichte der- 
jenigen einer Deckplatte ungemein ähnlich ist, gibt es auf der 
anderen Seite sehr gewichtige Unterschiede zwischen beiden. 
Wie wir schon oben sagten, befindet sich die ganze Cuticular- 
platte ausserhalb der Zelle und eine an Eisenhämatoxylinpräpa- 
raten intensiv geschwärzte Linie bezeichnet die Grenze beider 
Teile. Da, wo sich die Cuticularplatte von den Zellkörpern 
ein wenig abgelöst hat, sieht man, dass jene Linie zu den Zell- 
körpern gehört, und dass es sich da um eine Art von dünnen 
Grenzschichten ihres Körpers handelt. Bei starken Vergrösse- 
rungen erhält man vielfach Bilder, welche dafür sprechen, dass 
diese Schichte eine besondere Struktur besitzt. In meiner älteren 
Arbeit (1906) habe ich sie für eine Blepharoblastenschichte ge- 
halten, welche zu den von mir angenommenen Zellfortsätzen ge- 
hören würde. Soviel ich die Sache jetzt nach weiteren Unter- 
suchungen zu beurteilen vermag, sind es einfach die Ansatz- 


stellen der Lamellen, welche sich etwas stärker färben. Die 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 175 


Lamellen gehen unten, wie wir bereits oben sagten, in Fädchen 
über, welche sich an das Zellplasma ansetzen und sich stellen- 
weise bis in die Zelle hinein verfolgen lassen. Jedenfalls ist das 
letztere nur an besonders günstigen Stellen und dazu ziemlich 
undeutlich bemerkbar. 

Das Plasma der darunterliegenden Epidermiszellen, und 
besonders der oberen von ihnen, welche die Cuticularbildung 
tragen, ist bedeutend dicht und man kann sich des Eindruckes 
nicht erwehren, dass es sich da ebenso wie in den Epidermis- 
zellen, welche eine verhornte Schichte tragen, um Zellen handelt, 
deren Plasma in der Richtung zu Exoplasma stark verändert 
ist. Auch der Vergleich dieser Zellen mit den gewöhnlichen 
Epidermiszellen der Nachbarstellen spricht für eine solche Deu- 
tung. Stellenweise kann man in diesem Plasma parallel mit 
ihrer oberen Fläche verlaufende feine Fasern, wahrscheinlich 
Tonofibrillen, beobachten, welche sich durch ganze Zellen- 
reihen verfolgen lassen. Nur in der unmittelbaren Nähe des 
Zellkerns scheint das Plasma weicher zu sein und man hat 
da ein nicht scharf umgrenztes Endoplasma vor sich. Oben 
an ihren äusseren Rändern sind die Zellen mittelst Schluss- 
leisten verbunden; sonst sind zwischen ihnen minimal enge 
Intercellularlücken vorhanden. 

Was die Cuticularschichte selbst betrifft, so ist ihre äussere 
Oberfläche immer durch starke Färbbarkeit ausgezeichnet und 
tritt so an Eisenhämatoxylinpräparaten sehr deutlich hervor. 
Es handelt sich hier wieder um die Lamellen, welche an der 
betreffenden Stelle etwas verändert sind, aber nicht genug 
daran, auch die Struktur der Cuticularschichte wird selbst un- 
deutlich, als ob sie da durch Schrumpfung verändert wäre. 

Sehr merkwürdig sind die Schichtenbildungen in der 
Cuticula, die man jedenfalls nicht überall gleich deutlich 
beobachten kann. In dem auf Taf. 13/14, Fig. 83 dargestellten 
Falle besteht die Cuticularschichte aus zwei übereinander- 


176 F. K. STUDNICKA, 


liegenden Schichten, und es hat dies den Anschein, als ob 
es sich da um Zuwachszonen der Cuticularsubstanz handeln 
würde. Anderswo findet man eine untere ganz niedrige und 
eine äussere breite Zone in der Cuticularschichte und die Ver- 
hältnisse können noch anders modifiziert werden. 

Die Grenze zwischen den soeben erwähnten Zonen ist 
meistens sehr scharf und durch ähnliche Färbbarkeit und den 
Schwund der Struktur bezeichnet, wie wir sie an der oberen 
freien Fläche beobachtet haben. An günstigeren, seltenen Stellen 
kann man sich davon überzeugen, dass die Lamellen ohne 
Unterbrechung aus der einen Zone in die andere übergehen 
und die Grenzlinie wird dann durch Verbiegung der Lamellen 
angedeutet. Sehr oft sieht man an der Grenze zwischen den 
nacheinander folgenden Zonen kleinere oder grössere Lücken 
und endlich kann man beobachten, wie sich die Schichten 
voneinander ablösen. Man findet z.B. unmittelbar neben einer 
sehr hohen geschichteten Cuticula eine ganz niedrige; es ist dies 
eine solche, von der die oberen Zonen entweder im Leben 
abgeworfen oder bei der Behandlung der Präparate abgerissen 
wurden. In jedem Falle sprechen die betreffenden Bilder da- 
für, dass die Cuticularsubstanz schichtenweise abgelagert wird. 

Hauptsächlich am Rande des Saugnapfes findet man ganz 
niedrige Cuticularsäume (vergl. Taf. 13/14, Fig. 84); doch 
auch diese weisen genau dieselbe Struktur und dieselben Be- 
ziehungen zu dem Zellplasma wie die alten dicken Schichten 
auf. Einen Übergang in gewöhnliche Deckplatten, wie man ge- 
hofft hätte, kann man da nicht finden. Die benachbarten cuti- 
culafreien Zellen sind oben nur von etwas verdickten Zell- 
membranen, die keine Deckplattenstrukturen tragen, begrenzt. 

Die Deutung des Ganzen ist für mich, aufrichtig gesagt, 
jetzt nach den neuen Untersuchungen nicht weniger schwierig 
als sie früher war. Vor allem ist auch jetzt klar, dass man 
die betreffende Cuticularbildung trotz aller Ähnlichkeit mit einer 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 177 


Deckplatte durchaus nicht mit einer solchen gleichstellen darf. 
Sie bildet, wie die Schlussleisten zeigen, durchaus nicht einen 
Teil des Zellkörpers der Deckzelle und hängt mit diesem eigent- 
lich auch sehr locker mittelst der oben erwähnten Fädchen 
zusammen. Man kann die Substanz der Cuticularschichte ent- 
weder — wie ich es schon früher machte — für ein Secret 
halten oder, und dies ist jetzt entschieden viel wahrschein- 
licher, für eine ganz eigentümliche extracelluläre Exo- 
plasmabildung. Im ersteren Falle müsste man annehmen, dass 
da Secretströme vorkommen (solchen würden die intracellu- 
laren Fädchen, die inneren Fortsetzungen der Lamellen ent- 
sprechen), die sich ausserhalb der Zelle zu einem Lamellen- 
werke verbinden. In dem anderen Falle müsste man hier plas- 
matische Fortsätze annehmen, welche aus der Zelle aus- 
wachsen und sich miteinander verbindend, das bekannte 
Lamellenwerk der Cuticularschichte bilden. 


II. Die Flammenzellen von Hippocampus. 
(Textfigur 8.) 


In einer 1869 erschienenen Abhandlung beschreibt (l. c. 
S. 301) F. E. Schulze aus der Epidermis von Hippocampus 
ganz besondere Zellen, die sich erstens durch eigentümliche 
Gestalt und Lage — sie sind hutpilzförmig und ragen aus 
der Epidermis heraus —, zweitens, und dies besonders, durch 
eigentümliche ceuticulare Aufsätze auszeichnen, die sie an ihrem 
freien Ende tragen. Schulze bezeichnet diese Aufsätze als 
„flammenförmig‘“, und in der Tat erinnern die hoch kegel- 
förmigen, spitzen, aus konzentrischen (wenigstens bei Hippo- 
campus brevirostris!) mantelartig sich deckenden Lamellen be- 


) Sehulze hält hier die zu äusserst liegenden Lamellen für die ältesten. 
Bei einer anderen Art, bei H. longirostris findet er eine weniger deutliche 
Schichtung des Flammenkegels, und bei H. comes erscheinen die Kappen als 
vollständig solide, strukturlose Aufsätze (]. e. S. 305). 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 117. Heft (39. Bd., H. 1). 12 


178 F. K. STUDNICKA, 


stehenden Ansätze am ehesten an den Flammenkegel einer 
Kerze. An jungen Flammenzellen sind diese Ansätze niedrig 
und stumpf. Die Gestalt des Flammenkegels kann übrigens 
auch bei erwachsenen Exemplaren verschieden variieren. Am 
Körper der „Flammenzellen“ unterscheidet Schulze einen 
oberen, etwas erweiterten „Kopfteil‘“ und einen unteren ver- 


Fig. 8. 


Eine Flammenzelle von Hippocampus mit der Umgebung. Fixierung mit 
Sublimat, Färbung mit Eisenhämatoxylin. Apochr. 1. 5. Oe. 12. 


engten „Fussteil‘“, mit dem sie in der Epidermis eingewurzelt 
sind. Eine Zellmembran lässt sich nach ihm nur an der unteren 
und den Seitenteilen der Zelle beobachten, nicht dagegen dort, 
wo der oberen Zelloberfläche der Flammenkegel aufsitzt. 
Letzterer wird von einer überragenden Randpartie des Kopf- 
teils begrenzt. 


In der letzten Zeit hat denselben Zellen H. Hoyer eine 
besondere Studie gewidmet (1901). Er bestätigt, was die Form 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 179 


der Zellen, die Zellmembran und die Schichtung des Flammen- 
ansatzes betrifft, vollkommen die Angaben F. E. Schulzes 
und beschreibt als neu „konzentrisch angeordnete Leisten” an 
der oberen Fläche der Flammenzelle. Hoyer meint, dass sich 
der die Epidermis überragende Kopfteil durch Ausstülpung neu 
bildet und erklärt so das Zustandekommen der konzentrischen 
Leisten. Die leicht abfallenden Flammenkegel hält er ebenso, 
wie es eigentlich vor ihm schon Schulze tat (der sie für 
Cuticularbildungen hielt), für Secret der Zellen. Die kon- 
zentrische Schichtung soll mit den Leisten der Zelloberfläche 
korrespondieren und auf die oben angedeutete Weise erklär- 
bar sein. 

Ich selbst habe jetzt zu den Beschreibungen der beiden 
oben genannten Autoren eigentlich nur wenig Neues hinzu- 
zufügen. Die von Hoyer beschriebenen Lamellensysteme habe 
auch ich beobachtet und halte sie zusammen mit der darunter- 
liegenden festeren Schichte für eine Deckplatte der Cuticular- 
zelle. Die Lamellen selbst entsprechen, wenn sie auch in diesem 
Falle eine etwas abweichende Anordnung haben, den Lamellen- 
systemen anderer Deckplatten. Jedenfalls handelt es sich in 
den für uns allein sichtbaren konzentrischen Lamellen nur 
um Grenzen zwischen Alveolenreihen; man kann dies daraus 
schliessen, dass auch gewöhnliche Deckzellen von Hippo- 
campus in ihren Deckplatten in Reihen angeordnete Alveolen 
besitzen. Die unterhalb der Lamellen liegende festere Schichte 
ist die Grundmembran der Deckplatte und entspricht einer ana- 
logen Schichte, wie wir sie namentlich bei Selachiern stark 
entwickelt fanden. Auch sie hat natürlich ihre besondere 
Struktur, die sich jedoch an unseren Präparaten nicht beob- 
achten liess. Sie geht seitlich kontinuierlich in die gewöhn- 
liche Zellmembran der Zelle über. Erwähnungswert ist schliess- 
lich, dass die Deckplatte oben gegen den Flammenansatz zu 
durch eine scharfe Grenze abgegrenzt ist. 


12* 


180 F. K. STUDNICKA, 


Was die Flammenkappen selbst betrifft, so handelt es sich 
in ihnen jedenfalls um Cuticularbildungen, die man bei aller 
Verschiedenheit der Form, Konsistenz und Struktur schliesslich 
doch mit denen von Lepadogaster in eine Reihe stellen muss. 
Auch hier lassen sich ihre Beziehungen zum Zellplasma schwer, 
schwerer noch als im vorangehenden Falle, beobachten; aber 
trotzdem ist man nicht berechtigt, in ihnen ohne weiteres ein- 
fache Secretmassen, die konzentrisch abgelagert wären, zu er- 
blicken. 


Einige Drüsenzellenarten der Epidermis. 


I. Die Fadenzellen von Myxine. 


In seiner monographischen Bearbeitung der Epidermis von 
Myxine beschreibt Retzius (1905) eigentümliche, bereits vor 
ihm von Koelliker (1860) und Blomfield (1882)1) er- 
wähnte Drüsenzellen, die sich dadurch auszeichnen, dass sie 
an ihrer Oberfläche eigentümliche Fäden enthalten. Es handelt 
sich da um grosse, rundliche Zellen, welche von einer dünnen 
Zellmembran umschlossen sind. Der soeben erwähnte Faden 
befindet sich in einer besonderen Protoplasmaschichte unter- 
halb der Zellmembran, mit der er nicht unmittelbar zusammen- 
hängt, und bedeckt so entweder nur den unteren Teil der Zelle 
oder erstreckt sich über deren ganze Oberfläche. Charak- 
teristisch für diese Fäden sind ihre mannigfaltigen Windungen, 


durch welche der Eindruck entsteht, als ob es sich hier um eine 


!) Beide diese Autoren homologisieren diese Zellen mit den sog. Körner- 
zellen von Petromyzon. 


grosse Anzahl von solchen Gebilden handeln würde. Retzius 
spricht sich über diese Sache folgendermassen aus: „Man über- 
zeugt sich durch Studium vieler Zellen, dass es in jeder Zelle 
kaum mehr als einen einzigen Faden gibt; dieser windet sich 
indessen in den zierlichsten Biegungen, bald der Quere, bald 
mehr der Länge der Zellenachse nach, zuweilen sogar in er- 
staunenerregenden Mustern. Er färbt sich an Zenker-Präpa- 
raten mit Hämatoxylin nach Heidenhain in wunderschöner 
Weise. Man sieht auch hier, dass er sich ganz so, wie Koel- 
liker ihn beschrieb, korkzieherartig hinzieht. In allen mehr 
ausgebildeten Zellen ist nämlich der Faden korkzieherartig um 
sich selbst gewunden An den optischen Quer- 
schnitten erkennt man, dass der Faden cylindrisch ist. Man 


bemerkt in ihm keine weitere Struktur.“ 

Nach eigenen Untersuchungen an verschieden fixierten Ob- 
jekten kann ich die Beschreibung von Retzius vollkommen 
bestätigen. Auch ich finde den Faden im unteren Teile der 
Zelle besser entwickelt als im oberen. Oft sehe ich unten dicke, 
oben dagegen ganz feine Fädchen, als ob sich das Gebilde 
von unten nach oben fortschreitend entwickeln würde. Ich 
versuche jetzt eine Deutung der eigentümlichen intracellularen 
Faden zu geben. Meiner Ansicht nach kann es sich da einzig 
um Fibrillenbündel handeln, welche den bei verschiedenen Ge- 
legenheiten beschriebenen Bündeln der Tonofibrillen zu ver- 
gleichen wären; dass es sich da’ um Myofibrillen handeln könnte, 
ist jedenfalls sehr unwahrscheinlich. Von den bisher be- 
sprochenen Fällen seien hier in erster Reihe die eigentüm- 
lichen Fibrillenbündel der grossen Basalzellen der Anuren- 
larven zu erwähnen, welche ebenfalls unterhalb der Zell- 
membran im peripheren Zellplasma liegen, und welche stellen- 
weise, wo an ihnen die Zusammensetzung aus Fibrillen weniger 
deutlich ist, genau dasselbe Aussehen haben. Auch der 
Verlauf dieser Fibrillenbündel zeigt gewisse — wie ich es betont 


182 F. K. STUDNICKA, 


habe, mir unerklärliche — Eigentümlichkeiten, die sich viel- 
leicht mit dem der Fadenzellen am ehesten vergleichen liessen. 
Noch ähnlicher sind ihnen die Fadennetze der Leydigschen 
Zellen der Urodelenlarven, auf welche wir später unten zu 
sprechen kommen. Jedenfalls lässt sich an den Fäden der Faden- 
zellen die Zusammensetzung aus Fibrillen nicht beobachten, 
aber man muss in einem solchen Falle immer daran denken, 
dass die eigentliche Struktur der Gebilde nur durch andere Stoffe 
maskiert und deshalb unsichtbar sein kann. Die Maskierung 
von Gewebsteilen durch an ihnen abgelagerte Stoffe, auf welche 
F. C. €. Hansen gelegentlich seiner Knorpelstudien auf- 
merksam machte, ist jedenfalls in den Geweben des Tier- 
körpers eine weit verbreitete Erscheinung. Eine andere Frage 
ist natürlich jene nach der physiologischen Bedeutung der 
Fasern; diese ist es uns bisher unmöglich zu lösen. 


IH. Die Körnerzellen von Petromyzon. 


Es handelt sich um eigentümliche, ausschliesslich bei Petro- 
myzon vorkommende Drüsenzellen von rundlicher Gestalt, die 
in der oberen Epidermispartie liegen und deren Körper mittelst 
dünner fadenförmiger Fortsätze mit der Basalmembran zu- 
sammenhängtt). Besonders in ihrer oberen Hälfte enthalten 
diese Zellen grosse Secretgranula, während das reine Proto- 
plasma im unteren Teile angehäuft ist. Der Zellkern liegt etwa 
ın der Mitte der Zelle. 


Was die uns hier interessierenden Teile, Zellmembran und 
Fibrillen, betrifft, so sei hier folgendes angegeben: Die Zellen 
besitzen eine deutliche dünne Zellmembran, welche ihren 
Körper allseitig einhüllt und die sich auch auf die Oberfläche 


!) Eine Zusammenstellung der Literaturangaben siehe z. B. bei Kapel- 
kin, 1896. 


e) 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 185 


der Fortsätze (gewöhnlich gibt es drei solche) verfolgen lässt. 
An Eisenhämatoxylinpräparaten kann man sich davon über- 
zeugen, dass die Fortsätze, welche jedenfalls zur Be- 
festigung der Zelle an der Basalmembran dienen, in ıhrem 
Inneren Tonofibrillenzüge enthalten, welche sich bis in den 
eigentlichen Zellkörper hinein verfolgen lassen. Sie verlaufen 
hier spiralförmig sich krümmend und schliesslich in mehrere 
Bündel zerfallend, bis in den oberen Teil der Zelle, wo sie 
sich verlieren. 

Die soeben erwähnten Fibrillenzüge hat zuerst F. E. 
Schulze (1867) beobachtet; er spricht jedoch nur davon, 
dass sie in den Zellkörper eindringen und sich da miteinander 
verbinden, wodurch eigentümliche „zirkelkopfähnliche Gebilde“ 
zustande kommen sollen. Nach ihm sollte es sich da um eine Art 
von Nervenzellen handeln. Nach Foettinger (1876) sollten die 
von Schulze erwähnten Bilder nur scheinbar sein, eine wirk- 
liche Verbindung der Fasern ist ihm in keinem Falle zu 
finden gelungen. Kapelkin, der (1896) die Zellen merk- 
würdigerweise für die Verschleimung der oberen Epidermis- 
schichten verantwortlich macht, konnte die Schulzesche An- 
gabe ebenfalls nicht bestätigen und, was ziemlich auffallend. 
ist, erwähnt auch K. C. Schneider (1902), dem ja doch be- 
reits Eisenhämatoxylinpräparate zur Disposition standen, die 
Fibrillenzüge nicht. In seiner Arbeit findet man auch eine 
abweichende Angabe betreffend die Zellmembran der Körper- 
zellen; es soll sich in ihr nur um ein „peripheres fädiges Gitter“ 
handeln. 

Auch hier ist die Deutung der Fibrillen wieder mit 
Schwierigkeiten verbunden. Diejenigen, die in den Fortsätzen 
verlaufen, sind wohl einfache Tonofibrillen, welche zu ihrem 
Festigen dienen; aber unklar ist, was die spiralförmig ver- 
laufenden intracellularen Fibrillenzüge zu bedeuten haben. 
Wahrscheinlich handelt es sich um ein inneres elastisch 
wirkendes Stützgerüst der Drüsenzelle. 


184 F. K. STUDNICKA, 


III. Die Leydigschen Schleimzellen der Urodelen- 
larven. 
(Textfigur 9, Taf. 9/10, Fig. 70, 70b.) 


Mit diesen eigentümlichen, am Ende der Larvalzeit 
schwindenden Elementen beschäftigt sich bereits eine umfang- 
reiche Literatur, welche mehrmals zusammengestellt wurde, zu- 
letzt z. B. von Cohn (1894). Hier werden uns nur folgende 
Daten aus der Geschichte der Erforschung dieser Zellen 
interessieren: 


Die hier in Betracht kommenden Zellen erwähnt zuerst 
Leydig (1853), der sie bei Larven von Salamandra ent- 
deckt hat. Langerhans (1873), der sich später mit der 
Epidermis von Salamandra näher beschäftigte, beschreibt 
von der Oberfläche dieser Zellen zuerst eine in der Zell- 
membran lokalisierte „äusserst zierliche netzartige Zeich- 
nung“; es soll sich um „rippenartige Verdickungen“ der Zell- 
membran handeln, zwischen welchen dies vollkommen homogen 
erscheint (l. c. S. 746). 


Die von Langerhans beschriebenen Bilder hielt man 
zuerst für Artefacte; so versuchte sie Leydig (1876) 
„durch eine Art von regelmässiger Knitterung der Ober- 
fläche nach Reagentien“ zu erklären, und Flemming 
(1878) erblickt in ihnen nur Koagulate des Inhaltes der 
Intercellularlücken. Erst später hat man eingesehen, dass 
es sich da um wirkliche Strukturen handelt. Pfitzner (1880) 
erwähnt eine „wandständige Protoplasmaschicht“, welche das 
‚Aussehen einer Membran hat: erst an dieser befindet sich ein 
Netz von Verdickungen. Die Intercellularbrücken gehen aus 
diesen Verdickungen hervor. Paulicki (1884) hat für diese 
Zellen den seit der Zeit am meisten angewendeten Namen 
„Leydigsche Zelle“ (auch „Netzzellen‘) vorgeschlagen. Ihre 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 155 


Zellmembran soll doppelt konturiert sein, und zwar handelt 
es sich in ihr nur um eine dichtere Protoplasmaart, welche 
ohne scharfe Grenze in das innere Zellplasma, resp. in dessen 
Stränge übergeht. Die Langerhansschen Gitter erklärt er 
durch ‚rippenartige partielle Verdiekungen der Zellmembran“ 
und bemerkt, dass die Balken benachbarter Zellen miteinander 
zusammenhängen können, so dass sich ‚ein zusammenhängen- 
des Balkenwerk über mehrere Zellen ausdehnt“ (l. c. S. 133). 
Später hat man auch Eisenhämatoxylinpräparate beim Studium 
der Leydigschen Zellen benützt. Cohn (1894), der solche 
zuerst untersuchte, hält die „Langerhansschen Netze“ 
immer noch für einfache „rippenartige Verdickungen der Zell- 
membran, d. h. der äusseren Grenzschicht des Protoplasmas“. 
Die Netzbalken sollen nach ihm „im allgemeinen flache band- 
artige Formen haben“. „Betrachtet man die Balken bei sehr 
hohen Vergrösserungen von der Fläche, so machen sich an 
ihnen viele sehr feine, verschieden grosse, rundliche hellere 
Stellen bemerkbar‘. Er meint, dass es sich da um Perforationen 
der Balken handeln könnte. Bei Axolotl, den er ebenfalls unter- 
suchte, soll die Mehrzahl der Balken in der Richtung der Zell- 
meridionale verlaufen. Am oberen und unteren Pole der Zellen 
konfluieren hier häufig die Balken ‚derartig, dass dadurch haut- 
artige Ausbreitungen entstehen“. Verbindungen zwischen den 
Netzen benachbarter Zellen (Paulicki) hat er niemals mit 
Sicherheit nachweisen können. 

Bei Proteus sollen nach Cohn die Langerhansschen 
Netze ein vollkommen anderes Aussehen haben. ‚Von ‚Netzen‘ 
kann man hier eigentlich nicht mehr sprechen. Die nämlichen 
Bildungen bieten hier den Anblick, sagen wir von „gefensterten 
Häuten‘“, oder von starken, den Zellkörper umschliessenden. 
Kapseln, welche zahlreiche Perforationen aufweisen; mit 
anderen Worten: es sind hier die Balken des Netzes so breit, 
und ihre gegenseitigen Verbindungen so zahlreich geworden, 


186 F. K. STUDNICKA, 


dass nur relativ enge Öffnungen zwischen ihnen bestehen 
bleiben“. Cohn hält sie für „Schutzvorrichtungen“ der Zellen, 
wie auch aus der Anordnung der Balken hauptsächlich in der 
Richtung, in der die Zellen die grösste Festigkeit verlangen; 
hervorgehen würde. 

Neuestens beschreibt die Zellen, und zwar wieder von 
Salamandra, K. C. Schneider in seiner Histologie (1902, 
S. 771): „Eine geschlossene Zellmembran fehlt durchaus; 
peripher findet sich ein Fibrillennetz (Aussengitter) mit poly- 
gonalen, meist sehr regelmässigen Maschen“. „Von den Knoten- 
punkten gehen sowohl feine kurze Brücken nach aussen, die 
aber selten sicher zu unterscheiden sind, als auch Gerüstfäden 
ins Zelleninnere.‘‘ „Am Aussengitter lässt sich feststellen, dass 
die Maschenfibrillen durch dichte Aneinanderlagerung von Ele- 
mentarfibrillen entstehen, die in den Knotenpunkten leicht aus- 
einander weichen“. 

Eigene Untersuchungen, zu welchen mir eine Reihe ver- 
schieden fixierter und hauptsächlich mit Eisenhämatoxylin ge- 
färbter Larven von Triton dienten, haben etwa folgendes Ver- 
halten gezeigt: 

Die allein uns hier interessierenden Fibrillennetze liegen 
dicht unter der Oberfläche der Drüsenzellen, welche aussen 
eigentlich vollkommen nackt sind. Eine besondere Zellmembran 
befindet sich an der Oberfläche der Zellen nicht und die ober- 
flächliche Schichte reinen Protoplasmas, welche gegen das 
Secret enthaltende innere Plasma der Zelle ziemlich auffallend 
absticht, kann man vielleicht mit den Exoplasmen anderer 
Zellen gleichstellen; es geht kontinuierlich in die dicken 
Protoplasmastränge, welche das Innere der Zelle überall durch- 
treten und die Peripherie mit der centralen perinuclearen Plasma- 
anhäufung verbinden. Das Plasma aller dieser Stellen zeigt 
keine besondere Struktur, es wird in der Wirklichkeit jedoch 
sicher nicht homogen sein. Die sog. „Langerhansschen 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 187 


Netze“ sind nun in das periphere Plasma, in einer geringen, 
Entfernung von der Zelloberfläche eingelagert. In den Balken 
des Netzes, welche gerade bei Triton sehr fem sind, handelt 
es sich, wie starke Vergrösserungen ganz deutlich zeigen, um 
keine einfache Fibrillen, sondern es sind das grösstenteils sehr 
dünne Fibrillenbündel, welche sich in den Maschen des Netzes 
mannigfaltig miteinander verbinden und wieder voneinander 
trennen. Die Bauweise des Netzes, die man nach unserer Ab- 
bildung (Fig. 80, SOb, Taf. 9/10) am besten beurteilen kann, 
ist übrigens keinesfalls so regelmässig, wie man sich nach 
dem Aussehen desselben bei schwachen Vergrösserungen denken 
könnte. 

Das Fibrillennetz, welches eine Art von schützender Hülle 
um den ganzen Zellkörper herum bildet (vergl. unsere Text- 
figur 9), sendet feine Fäserchen aus, welche sich in Zell- 
brücken zu den Körpern benachbarter Zellen begeben und sich 
daselbst, wie es schon Paulicki (1884) beobachtet hat, mit 
fremden Langerhansschen Netzen verbinden; auf ähn- 
liche Weise (was man jedenfalls nicht so deutlich sehen kann) 
wird das Netz auch mit den Fibrillenmassen in den Zellmem- 
branen benachbarter typischer Stachelzellen verbunden. Andere 
Fibrillen resp. Fibrillenbündel kann man in das Zelleninnere 
hinein verfolgen, wo sie, in den Protoplasmabalken verlaufend, 
ein inneres ganz locker gebautes und dazu meistens recht unvoll- 
ständiges Netz bilden. Sie reichen daselbst bis zu der unmittel- 
baren Nähe des Zellkerns. 

Die Deutung des Beschriebenen ist diesmal nicht so schwer 
wie in den vorangehenden Fällen. Es handelt sich da ganz 
sicher um Tonofibrillen, die mannigfaltig sich vereinigend, an 
der Oberfläche der, durch keine wirkliche exoplasmatische Zell- 
membran aussen geschützten Drüsenzelle, ein vollkommenes 
Gitter bilden. Genau so wie die Tonofibrillen der typischen 
Zellen gehen, wie wir ja gesehen haben, auch diejenigen des 


188 F. K. STUDNICKA, 


Langerhansschen Netzes von einer Zelle zur anderen und 
verlaufen so auf weite Strecken im Gewebe; auch ein Zusammen- 
hang mit den Tonofibrillen der typischen Zellen konnte beob- 
achtet werden. Wie ich schon an seiner Stelle hervorgehoben 
habe, muss man in den gewundenen Fäden der Fadenzellen 


TTam. P 


Fig. 9. 


Eine Partie der Epidermis mit einer Leydigschen Zelle von Triton Fixierung 
mit Flemmingscher Flüssigk. Eisenhämatox. Apochr. 1. 5. Oc. 8. 


von Myxine Strukturen ganz ähnlicher Art erblicken; auch die 
Fibrillenbündel, die wir aus den Basalzellen der Urodelenlarven 
beschrieben haben, gehören hierher. Die Unterschiede lassen 
sich wohl durch die Funktion, die bei verschiedenem Inhalt und 
verschiedener Lage der Zellen doch nicht genau dieselbe sein 
kann, erklären. 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 189 


Eine ganz besondere Art der Langerhansschen Netze 
habe ich an dem von mir untersuchten Exemplare von Diemyc- 
tilus viridescens beobachtet. Die Balken des Netzes sind hier 
nicht so dünn, wie wir es bei Triton beobachten konnten, sondern 
bedeutend dick, so dass das Netz einen vollkommen verschie- 
denen Habitus hat. Es handelt sich hier, wie starke Vergrösse- 
rungen ganz deutlich zeigen, einfach um dickere Fibrillenbündel, 
und man kann jetzt das von Cohn beschriebene Verhalten bei 
Proteus leicht verstehen. Hier haben sich die Fibrillen noch 
mehr vermehrt und so ist eigentlich eine mit grossen Lücken 
versehene Kapsel an der Zelloberfläche entstanden. Wenn man 
sich jetzt vorstellt, dass sich die Lücken schliessen und gleich- 
zeitig das oberflächliche Plasma zu einem Exoplasma verhärten 
würde, würde daraus eine ganz typische Zellmembran, wie 
sie die Stachelzellen besitzen, resultieren. 


IV. Die Kolbenzellen der Cyelostomen und der 
Teleostier. 


Die vierte Drüsenzellenart, mit welcher wir uns hier be- 
schäftigen werden, sind schliesslich die sog. „Kolbenzellen‘“, 
welche für die oben genannten Gruppen charakteristisch sind 
und welche anderswo, wie es scheint, kein Analogon haben. 
Die Kolbenzellen haben zu manchen Kontroversen Veranlassung 
gegeben. Bekanntlich wollten in manchen von ihnen einige 
Autoren eigentümliche nervöse Endapparate erblicken und noch 
heute hat diese Deutung ihre Vertreter; die anderen halten sie, 
und wohl mit Recht, für Drüsenzellen, doch können sie in den 
meisten Fällen nicht angeben, wie ihre Secrete nach aussen 
abgeführt werden. Manche nehme;n; sogar an, dass die be- 
treffenden Zellen als Ganzes aus der Epidermis ausgeschieden 
werden, was bei denen der Myxine wirklich der Fall ist. An 
dieser Stelle werden uns die Zellen von einem vollkommen 


F. K. STUDNICKA, 


190 
anderen Standpunkte interessieren. Ich glaube, dass es mir 
in ihnen sehr wichtige Belege für die Exoplasmalehre zu 
finden gelungen ist, und so werden wir uns hauptsächlich 
nur mit ihrer Bauweise beschäftigen. — Es gibt verschiedene 
Arten der Kolbenzellen, die merkwürdigsten davon sind die sog. 
„Fadenkörperzellen“ von Myxine, welche wir hier an erster 
Stelle besprechen werden, zu ihnen reihen sich die wirklichen 
Kolbenzellen der Petromyzonten und schliesslich gibt es etwa 
zwei oder drei verschiedene Kolbenzellenarten bei Teleostiern. 


1. Kolbenzellen (Fadenkörperzellen) von Myxine. 
(Taf. 13/14, Fig. 85—87.) 


Die Kolbenzellen von Myxine, welche in der Literatur unter 
dem Namen ‚Fadenkörperzellen‘ angeführt werden, wurden 
1824 von Anders Retzius entdeckt. Später wurden sie von 
Koelliker (1860) und von Blomfield (1882) beschrieben. 
Die neuesten sehr eingehenden Untersuchungen über diese 
Zellenart verdanken wir Gustav Retzius (1905), der auch 
ihre Genese zu erforschen versuchte. 

Die Kolbenzellen befinden sich bei Myxine nicht in der 
eigentlichen Epidermis der Körperoberfläche, in der man nur 
die oben beschriebenen, ihnen nahe verwandten Fadenzellen 
finden kann. Sie sind in den sogen. „Schleimsäcken“ dieser 
Tiere lokalisiert, welche bekanntlich nichts anderes sind, als 
solide Anhangsgebilde der Oberhaut. Wie Retzıus zuerst 
beobachtete, und wie ich es nach eigenen Untersuchungen be- 
stätigen kann, bilden sie sich hier aus kleinen an der Peripherie 
der Säcke liegenden indifferenten Zellen, welche sich ver- 
grössern und in ihrem Plasma den für diese Zellen so charak- 
teristischen Faden bilden. ‚In ihrem ausgebildeten Zustand 
sind sie echt oval, mit einem spitzeren und einem stumpferen 
Ende; in diesem findet sich eine in der Regel etwas konisch 
zugespitzte Höhle oder Einbuchtung, welche grösstenteils von 


Vergleichende’ Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 191 


einem ... blasenförmigen Kern ausgefüllt wird“ (Retzius, 
l. c. S. 73). Schon aus den Beschreibungen der früheren 
Forscher ist bekannt, dass der ganze Zellkörper im entwickelten 
Zustande von einem spiralförmig gewundenen, verhältnismässig 
dicken Faden gebildet wird, welcher am ehesten demjenigen. 
der oben beschriebenen Fadenzellen entspricht. Nur an dem 
oberen (inneren) Pole des Zellkerns kann man, wie Retzius 
erwähnt, manchmal, jedoch verhältnismässig selten, ‚ein feines 
protoplasmatisches Netzwerk“ (Retzius) beobachten, welches 
wohl nichts anderes als das Endoplasma der Zelle ist. Ich selbst 
finde solchen Endoplasmahof im Innern der Zellen sehr selten; 
ich sah ihn eigentlich nur einigemal. Fasst man dieses Plasma 
als ein Endoplasma auf, so kann man in der ganzen übrigen 
Masse der Zelle ein auf merkwürdige Weise umgewandeltes 
(richtiger gesagt: einen eigentümlichen Inhalt enthaltendes) Exo- 
plasma erblicken. Man findet in dieser „Mantelschicht“ nur 
den soeben erwähnten, vielfach gewundenen Faden. Auch bei 
den stärksten Vergrösserungen kann man sich nicht davon über- 
zeugen, was sich eigentlich zwischen den Fadenwindungen be- 
findet, und so ist die Annahme, dass es sich da um Exoplasma 
handelt, zuerst nur auf Grundlage von Vergleichen mit Kolben- 
zellen anderer Tiere, von denen wir später unten sprechen 
werden, erlaubt. Zu dieser Sache kehren wir übrigens später 
noch einmal zurück. 

Der Faden der Fadenkörperzellen zeigt auch bei den 
stärksten Vergrösserungen keine Struktur, was jedenfalls nicht 
so gedeutet werden darf, dass es sich da um vollkommen 
strukturloses Gebilde handeln würde. An frischen Objekten 
aus der Zelle isoliert zeigt der Faden eine gewisse Festigkeit, 
was wohl dafür spricht, dass er eine entsprechende Struktur 
besitzen muss. Am Querschnitte ist der Faden drehrund; seine 
Decke scheint überall dieselbe zu sein und verdünnt sich nur 
an den Polen der Zellen (vergl. Taf. 13/14, Fig. 87). 


192 F. K. STUDNICKA, 


Was die Bedeutung des eigentümlichen Fadens betrifft, 
so ist zuerst klar, dass man ihn mit demjenigen der Faden- 
zellen der Epidermis von Myxine in eine Reihe stellen muss, 
und in letzter Reihe handelt es sich da wahrscheinlich wieder 
um nichts anderes als um Fibrillenzüge, die durch eine be- 
sondere Substanz maskiert werden. Die Annahme, dass es sich 
da um vollkommen selbständige Gebilde „sui generis“ handeln 
könnte, hat meiner Meinung nach sehr wenig Wahrscheinlich- 
keit für sich. Wenn man bedenkt, wie überall in den Epidermis- 
zellen immer dieselben Strukturelemente wiederkehren und wie 
sie sich verschiedenen Bedürfnissen der Zelle, resp. des 
Organismus anpassen, so ist die oben angedeutete Deutung ganz 
plausibel. Es ist bekannt, dass die Fadenkörperzellen von 
Myxine eine ganz besondere Rolle spielen und so werden hier 
die Faserbildungen eine ganz andere Bedeutung haben; daher 
auch ihr verschiedenes Aussehen, das sich durch Adaptation 
erklären lässt. 

Eigentümlich ist, dass man so selten ganz junge Entwicke- 
lungsstadien der Fadenkörperzellen, solche nämlich, an denen 
sich der Anfang der Fadenbildung beobachten liesse, findet. 
Ich selbst fand z. B. an allen von mir untersuchten Objekten 
entweder ganz kleine rein plasmatische Zellen, oder schon 
solche, welche ihren Körper bis in die unmittelbare Nähe des 
Zellkerns zerfasert hatten, und die Fasern zeigten in solchen 
bereits die bekannte Anordnung (Taf. 13/14, Fig. 85). Daraus 
erkennt man, dass zwischen unseren Zellen und den von 
Retzius auf ihre Entwickelung genauer studierten „Faden- 
zellen‘ der Epidermis doch gewisse wichtige Unterschiede be- 
stehen. In letzteren entwickelt sich der Faden ganz deutlich 
an der Zelloberfläche und bildet zuerst nur’ wenige, die untere 
Hälfte derselben bedeckende Windungen. Viel näher stehen 
unsere Zellen den Kolbenzellen der Petromyzonten, die sich 


auf ähnliche Weise entwickeln. — Am eigentümlichsten ist an 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 193 


unseren Zellen der Umstand, dass hier fast der ganze Zell- 
körper in eine weit vom ursprünglichen Protoplasma ab- 
weichende Substanz umgewandelt wird, so dass meist nicht 
einmal in der unmittelbaren Umgebung des Zellkerns eine Spur 
von reinem Plasma erhalten bleibt. Auch die Menge des eventuell 
zwischen den Fadenwindungen vorhandenen Plasmas kann 
höchstens ganz minimal sein. Trotzdem bleibt das ganze Ge- 
bilde am Leben und sein allseitig von. einer fremden Substanz 
umgebener Zellkern zeigt sogar eine sehr schöne Struktur. Dies 
scheint dafür zu sprechen, dass in der Zelle trotz aller Modi- 
fikationen, welche ihr Körper erfährt, doch viel lebende Sub- 
stanz erhalten bleibt, ohne welche der Kern kaum prosperieren 


könnte. 


2. Kolbenzellen von Petromyzon (fluviatilis, planeri, marinus). 
(Taf. 13/14, Fig. 88—92.) 

Koelliker hat (1860) diese Zellen zuerst gefunden, für 
Drüsenzellen gehalten und unter dem Namen „Schleimzellen“ 
beschrieben. Der jetzige Name ist eine Modifikatton des Namens 
„kolbenförmige Gebilde“ oder kurz „Kolben“, den ihnen 1861 
Max Schultze gegeben hat. Der zuletzt genannte Forscher 
hält sie, ohne dass er ihren Zusammenhang mit Nervenfasern 
entdeckt hätte, für eine Art von nervösen Endapparaten. Ähn- 
liche Ansichten wie er haben in der späteren Zeit auch andere 
Autoren, die sich mit diesen rätselhaften Gebilden beschäftigt 
haben, ausgesprochen; wir nennen hier Pogojeft (1889) 1), 
Kapelkin (1896) und aus der neuesten Zeit K.C.Schneider 
(1902). Kapelkin erwähnt, dass sich im Innern der Gebilde 
eine centrale Nervenfaser befindet,.und Schneider führt zu- 
gunsten seiner Deutung den Befund von „schwarzen Fibrillen 
in spiraliger Aufwindung, die im distalen Zelldrittel undeutlich 


') Pogojeff ist geneigt, sie sogar für vielzellige Gebilde zu halten. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 117. Heft (39. Bd., H. 1). 13 


194 F. K. STUDNICKA, 


werden‘, an; es ist ihm gelungen, solche nach Eisenhämatoxylin- 
färbung zu finden. 

Andere Autoren verteidigten die ursprüngliche Deutung 
Koellikers. Unter diese gehören H. Müller (1864) und 
F. E. Schulze (1867), die sie für Drüsenzellen mit dicker mus- 
kulöser Wand und einer Öffnung am oberen Ende erklären, 
Foettinger (1876), der sie öfters aus dem Epithelverbande 
austreten sah und deshalb glaubt, dass sie als Ganzes aus dem 
Epithel ausgeschieden werden und dann ausserhalb des Körpers 
zu irgend einem Zwecke dienen — sie sollen dabei ihre Zell- 
kerne verlieren — und schliesslich Maurer (1895), der nur 
ihre äussere homogene Umhüllungsmasse für Secret hält und 
ebenfalls die Annahme seines Vorgängers Foettinger be- 
stätigen konnte (l. ec. S. 40). Der Deutung der Kolbenzellen als 
Nervenzellen nicht gerade günstig waren die Untersuchungen, 
die Retzius mit Hilfe der Golgischen Methode an der 
Epidermis von Petromyzon ausgeführt hat. Nirgends hat er 
Verbindung der Nervenfasern mit den uns hier interessierenden 
Elementen feststellen können. Auch die neuesten Unter- 
suchungen Marenghis (1905) führten zu demselben negativen 
Resultate. 

Die Bauweise der Zellen wurde bereits von den ersten 
Untersuchern richtig beschrieben. Die Zellen bestehen aus einer 
stark lichtbrechenden äusseren Hülle (,Secretmantel“ nach 
Maurer[1895]) und einem inneren protoplasmatischen Körper, 
der immer zwei Zellkerne enthält. H. Müller (1864) be- 
schreibt genauer die Höhle, in der der protoplasmatische Körper 
liegt und erwähnt einen „kanalartigen Raum“, der in die Tiefe 
(basalwärts) führt. Nach Schulze (1867) soll da neben dem 
Plasmakörper immer noch ein mit Flüssigkeit erfüllter Raum 
vorhanden sein. Foettinger beschreibt das Plasma als fein 
granuliert und betont auch, dass es von Anfang an zwei Zell- 


kerne enthält. Der Plasmakörper liegt nach ihm entweder ım 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 195 


Centrum der Zelle oder liegt stark nach oben verschopen an 
dem oberen Ende der Zelle. F. E. Schulze meint, dass 
die Zelle hier (oben) eine Öffnung besitzt, aus der das Secret 
ausgedrückt werden kann. 

Was die homogene stark lichtbrechende Hülle der Kolben- 
zellen betrifft, so fand Max Schultze an ihr nach Calium- 
bichromat deutliche Querschichtung und konnte mit der Hilfe 
des Polarisationsmikroskopes Erscheinungen der Doppel- 
brechung feststellen. Er hält ihre Substanz für verwandt der- 
jenigen der quergestreiften Muskelfasern. Durch diese seine 
Angaben liess sich jedenfalls auch F. E. Schulze bei seiner 
oben hervorgehobenen Deutung der betreffenden Zellen beein- 
flussen. Foettinger (1876) findet an der, wie er meint, gela- 
tinösen Substanz nur eine in verschiedenen Richtungen ge- 
ordnete Streifung, die nach ihm der Ausdruck einer lamellären 
Zusammensetzung sein sollte; Pogojeff (1889) und Maurer 
(1895) erwähnen schliesslich nur eine konzentrische Streifung. 

Nach Schulze, mit dem fast alle Autoren hierin über- 
einstimmen, sind die Zellen vollkommen nackt, nur Foet- 
tinger glaubte eine Membran an ihnen annehmen zu müssen. 

Die richtigste Beschreibung der Struktur des Zellmantels 
verdanken wir K. €. Schneider und ist dieselbe in seiner 
Histologie (1902) enthalten: „Eine genaue Untersuchung zeigt, 
dass die konzentrischen Schichtlinien von Fibrillen vorgetäuscht 
werden. Die Fibrillen beginnen an der basalen Fläche und 
steigen, in starker Windung den axialen Bereich umziehend, 
in der Zelle empor, wobei verschiedene Gruppen von Fibrillen 
in verschiedener Richtung gewunden verlaufen. Sie verstreichen 
alle nach und nach an der Wand der Zelle. Im basalen Be- 
reiche liegen die Fibrillen am dichtesten.” 

Die Entwickelung der Kolbenzellen hat zuerst Heinrich 
Müller (1864) und nach ihm besonders genau Foettinger 
(1876) verfolgt. Die jüngsten Zellen, sagt der letztere: ‚Se presen- 


13* 


196 F. K. STUDNICKA, 


tent sous l’aspect de petits corps spheriques, coniques, ou irTe- 
guliers situes sur le derme...... Elles offrent autour d’une 
masse centrale, striee et coloree, un espace clair et trans- 
parent non colore, entourant toute la cellule, a l’exception de 
la partie qui est en rapport avec le derme. Ces organes semblent 
done posseder probablement a l’origine une membrane, que plus 
tard, dans les formes ägees, on ne peut distinguer de leur con- 
tenu propre“ (l. ec. p. 638). 

Etwas abweichend schildert die jungen Stadien Maurer 
(1895, S. 59). Die glänzende Substanz tritt nach ihm zuerst 
als oberflächliche Mantelschicht der Zellen auf und in ihr 
bildet sich ein spiraliger Faden, den Maurer ebenfalls aus 
einer Secretsubstanz bestehen lässt. Bei ausgebildeten Petro- 
myzonten schwindet der Secretfaden und „das durch ihn dar- 
gestellte Secret verteilt sich wieder gleichmässig in dem glas- 
hellen anderen Excret“. Auch er findet, dass die Zellen von 
Anfang an zweikernig sind. 

Ich komme schliesslich zu meinen eigenen Untersuchungen 
und hauptsächlich zu meiner Deutung der Befunde an Kolben- 
zellen von Petromyzon. 

Die Kolbenzellen, deren Aussehen als allgemein bekannt 
anzusehen ist und die wir überdies in unseren Figuren 89-92, 
Taf. 13/14 abbilden, enthalten in ihrem Körper ähnlich wie die 
Fadenkörperzellen der Myxine spiralig gewundene Faser- 
bildungen, doch unterscheiden sie sich von der soeben ge- 
nannten Zellenart durch eine Reihe von wichtigen Umständen. 
Was ihre Fasern betrifft, so handelt es sich hier erstens nicht 
um drehrunde, scheinbar homogene (Gebilde, welche sich aus 
der Zelle isolieren liessen, sondern es sind ganz feine Elementar- 
fibrillen, welche in grosser Anzahl in jeder Zelle vorhanden sind 
und die sich nirgends zu wirklichen Fibrillenbündeln ver- 
einigen; solche Bündel werden hie und da nur angedeutet, 
nirgends jedoch wirklich vorhanden; die Fibrillen verlaufen 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 197 


vielmehr überall in gleichen Abständen voneinander (vergl. 
Fig. 90). Auch der Verlauf der Fibrillen ist ein etwas anderer 
als in den Fadenkörperzellen von Myxine, was wohl mit der 
Gestalt der Zelle und damit zusammenhängt, dass die Zellen 
nicht zwischen anderen eingelagert, sondern dem Corium unten 
fest angeheftet sind. Es entsteht so an dem Zellkörper ein 
etwas verengter Fussteil, m dem die Fibrillen zuerst in der 
Längsrichtung verlaufen; erst etwas höher in der Zelle, manch- 
mal erst in dem keulenförmigen oberen Teile der Zelle beginnen 
sie sich spiralförmig um die Längsachse der Zelle zu drehen. 
Die Fibrillen der Kolbenzellen von Petromyzon lassen sich 
schliesslich mehr oder weniger deutlich in feine Zellbrücken, 
durch welche die Kolbenzelle ‚mit typischen Epidermiszellen 
der Umgebung zusammenhängt verfolgen und gehen wohl konti- 
nuierlich in das Tonofibrillennetz derselben über (Taf. 13/14, 
Fig. 92). Bei den Fadenkörperzellen der Myxine, welche 
zwischen grossen Schleimzellen liegen, kann von so etwas nicht 
die Rede sein und die Fäden haben sich hier als vollkommen 
selbständige Gebilde ausgebildet. 

Während bei Myxine in der Regel der ganze Zellkörper 
in der Fadenbildung aufgegangen ist, erhält sich bei Petro- 
myzon in den Kolbenzellen in jedem Falle ein wirkliches Endo- 
plasma. Man kann hier in der Umgebung der meistens bis 
in das oberste Ende der Zelle verschobenen, sehr selten in 
deren Mitte liegenden Zellkerne eine Partie unveränderten (auch 
unverschleimten!) Protoplasmas beobachten, welches nicht 
anders als ein Endoplasma der Zelle aufzufassen ist. Das 
Endoplasma oder die „Endoplasmazelle“, so kann man es auch 
bezeichnen, beschränkt sich nicht an die Umgebung der immer 
in Zweizahl vorhandenen Kerne, sondern es sendet in jedem 
Falle einen Ausläufer in den unteren Teil der Zelle, der sich 
inmitten der Fibrillenmasse bis zu der Basis der Zelle ver- 
folgen lässt (Taf. 13/14, Fig. 91, 92). Sehr selten habe ich auch 


193 F. K. STUDNICKA, 


mehrere seitliche Ausläufer beobachtet, so dass die Endoplasma- 
zelle, abgesehen von dem immer vorwiegenden basalen Fort- 
satze, eine etwa sternförmige Gestalt besass. Besonders auf- 
fallend ist der basale Fortsatz in den grossen und sehr langen 
Kolbenzellen von Petromyzon marinus, in denen man ihn ge- 
wissermassen als einen centralen Faden bezeichnen könnte. 
Er verläuft hier inmitten der Fasersubstanz in einem scharf 
umgrenzten, leicht spiralförmig gekrümmten Kanale. 

Vom Endoplasma der Kolbenzellen machen natürlich alle 
Autoren eine Erwähnung. Max Schulze erwähnt es z. B. 
als einen „Protoplasmaklumpen“ ; auch Pogojeff macht auf 
es aufmerksam und hält den basalen Fortsatz, den Central- 
faden, für eine Nervenfaser, ohne natürlich irgendwo den Zu- 
sammenhang mit wirklichen Nervenfasern gefunden zu haben. 
Das Endoplasma ist feinkörnig und man kann in ihm nirgends 
wirkliche Secretkörner nachweisen; es gibt keine der Schleim- 
färbungen. Auch die verhältnismässig geringe Menge, in der 
das Endoplasma immer vorhanden ist und die keinen bemerk- 
baren Schwankungen unterliegt, erlaubt nicht die Annahme, 
dass es sich da um das Plasma einer Drüsenzelle handeln würde. 
Mit der fibrillär differenzierten Hülle, welche wir als ein Exo- 
plasma der Zelle deuten wollen, hängt das Endoplasma sehr 
locker zusammen. Man kann dies daraus erkennen, dass die 
Endoplasmazelle inmitten des Exoplasmas sehr leicht schrumpft 
und sich zusammenzieht. Manchmal, so habe ich es z. B. bei 
Petromyzon marinus beobachtet, hat es so ein Aussehen, als 
ob hier inmitten der grossen Kolbenzelle eine kleine Zelle 
von dem Aussehen eines Leucocyten vorhanden wäre (vergl. 
Tat 13/14, Rie.292): 

Wie bekannt und wie man es auch an unseren Figuren 
dargestellt findet, reicht das fibrillär differenzierte Exoplasma 
nicht bis zum oberen Pole der Zelle; hier, wo die zwei Zell- 


kerne mit der grössten Ansammlung des Endoplasmas liegen, 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 199 


wird die Zelle nur von einer dünnen Zellmembran, an der 
sich schon keine Fibrillenstruktur nachweisen lässt, bedeckt 
(Fig. 91, 92); ausserdem gibt es auch Zellen mit überall gleich 
dickem Exoplasma (vergl. Fig. ‚89, Taf. 13/14). 

Das eben besprochene Aussehen haben die Kolbenzellen 
sowohl bei erwachsenen Petromyzonten, wie bei Ammocöten. 
Nur bei ganz jungen Larven kann man jüngere Entwickelungs- 
stadien der Kolbenzellen finden. Merkwürdig ist es, dass diese 
bereits das Aussehen der alten haben. Immer handelt es sich 
in solchen um grosse Zellen, deren körniges Protoplasma (Endo- 
plasma) oben von einer dünnen Zellmembran, unten von einer 
exoplasmatischen, bald dick werdenden Kappe, welche bis über 
die Hälfte der ganzen Länge der Zellen reicht, bedeckt ist 
(Taf. 13/14, Fig. 88). Die Fibrillenbildung, resp. die dadurch be- 
dingte Exoplasmabildung beginnt da also am unteren Pole der 
jungen Kolbenzellen. Man muss darin eine Analogie mit den 
Fadenzellen der Myxine beobachten, an denen die Bildung des 
gewundenen, hier jedoch nur einfachen Fadens, wie Retzius 
nachgewiesen, auch vom unteren Pole ausging. Dass die Kolben- 
zellen aussen von keiner Zellmembran bedeckt sind, ist bereits 
bekannt. 

Vollkommen rätselhaft ist die Rolle der Kolbenzellen bei 
Petromyzon. Bei Myxine, wo die Fibrillen, wie es scheint, zu 
einem dickeren Faden zusammengeklebt waren, konnte diese aus 
der Zelle beim Ablösen derselben isoliert werden und spielte eine 
Rolle beim Bilden der kolossalen Schleimmassen, die jedem, der 
Myxinen oder Bdellostomen im frischen Zustande sah, ın guter 
Erinnerung sein werden. Der Schleim wird hier durch diese 
Fasern gewissermassen zusammengehalten. Bei Petromyzon 
kann von so etwas natürlich nicht die Rede sein. Die ver- 
einzelt bleibenden Fibrillen können sich hier nicht voneinander 
trennen, ebensowenig werden hier die Kolbenzellen aus der 


Epidermis ausgestossen, wie es Foettinger seinerzeit 


200 F. K. STUDNICKA, 


meinte. Ich selbst habe an vielen Hunderten von Präparaten 
nirgends das Austreten der Kolbenzellen gesehen, resp. 150- 
lierte Kolben beobachtet. Es handelt sich hier also um Tono- 
fibrillen, sicher jedoch um deren Homologa. Vielleicht kommt 
diesen Zellen, wie es von einigen Autoren vermutet wurde, 
nur eine Stützfunktion im Inneren der weichen Epidermis zu. 
Es sind das wahrscheinlich nur Rudimente früher einem anderen 
Zwecke dienender Zellen, denen jetzt nur diese ziemlich unbe- 
deutende Rolle übrig geblieben ist. 


3. Kolbenzellen der Teleostier. 
(Textfigur 10, Taf. 13/14, Fig. 93—99, Taf. 15, Fig. 100—108.) 


Während man nicht mit Bestimmtheit sagen kınn, welche 
von den Drüsenzellen, die man in der Epidermis der Selachier 
antrifft und ob überhaupt welche den Kolbenzellen der Petro- 
myzonten entsprechen, kann man in der Teleostierepidermis 
ihre Homologa ohne weiteres erkennen; sie werden seit längerer 
Zeit auch allgemein mit dem Namen „Kolbenzellen“ bezeichnet. 
Vier Autoren haben in der neueren Zeit diesen Zellen ihre 
Aufmerksamkeit gewidmet; es sind dies Maurer (1895), 
Oxner (1905) und Nussbaum-Kulczyceki (1906). Bei 
diesen kann man die älteren Literaturangaben nachsehen. 

Maurer (1895) unterscheidet an den Kolbenzellen eine 
„schleimig-gallertige‘“, „zuweilen ganz homogene und dann 
stark glänzende“, zuweilen „äusserst fein granulierte“ Mantel- 
substanz und ‚einen feinen Hof von hellem körnigem Plasma 
in der Umgebung des Kernes“. Manchmal fehlt dieser und 
die glänzende Substanz reicht dann bis zum Zellkern. Ausser- 
dem erwähnt er „radiär ausstrahlende feinste Plasmafäden von 
gleichkörniger Beschaffenheit“. Die Hülle soll durch Umbildung 
des Protoplasmas entstehen. Die Zellen werden als Ganzes 
abgestossen. 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 201 


Oxner hat 39 verschiedene Fischarten mit Rücksicht auf 
die Kolbenzellen untersucht. Die Fadenkörperzellen der Myxine 
erwähnt er nicht, dagegen vergleicht er die Kolbenzellen der 
Petromyzonten, die er jedoch selbst nicht untersucht hat, mit 
denen der Teleostier. Bei Teleostiern kommen die Kolbenzellen 
„nur bei den Physostomen vor. Eine Ausnahme bildet hier 
die Familie der Salmoniden, bei welchen die Kolbenzellen gänz- 
lich fehlen.“ Was die Gadiden und einige marine Acanthopteren 
betrifft, so hält er es nicht für vollkommen sicher, ob die hier 
vorhandenen Drüsenzellen „als wirkliche Kolbenzellen zu be- 
trachten sind“. Die Kolbenzellen bestehen nach Oxner aus 
einem „umfangreichen Zelleib von dick- oder zähflüssiger gal- 
lertiger Konsistenz. Diese Gallerte ist homogen und stark licht- 
brechend. Eine Membran oder ein Ectoplasma kommt nicht 


zur Ausbildung. Im Innern jeder Kolbenzelle liegen 1—3 grosse 
Kerne..... In manchen Arten von Kolbenzellen ist um den 
Kern ein feinkörniger oder homogener dunkler Hof vorhanden. 
Der Hof besteht aus Chromatin. Von dem Hof strahlen in den 
Leib der Zelle lange oder kurze feine Fäden aus. Bei der 
Familie der Apodes bildet sich im Inneren der Kolben- 
zellen ein besonderes Secret aus“ (S. 638; Zusammen- 
fassung). Bei Cobitis bildet sich die homogene „schleimig- 
gallertige Masse“ in dem peripheren Teile der Zelle und 
„indem sie allmählich an Menge zunimmt, wird der plas- 
matisch bleibende Teil des Zellkörpers mehr und mehr eın- 
geengt und umgibt den Kern noch als feine Zone“ (S. 611); 
in anderen Fällen, bei Amiurus z. B., entsteht der dunkle 
homogene Hof um die Peripherie des Kernes später und „sendet 
zunächst einige wenige Fäden in das ihn umgebende Plasma 
der Zelle aus; bei älteren Zellen werden diese Fäden sehr 
lang, fein und verzweigt.‘“ Bei Cyprinus carpio sieht man rings 
um die Kerne „einen ganz hellen Hof, der sich in keinem 
Falle tingieren lässt“. „Es ist wahrscheinlich, dass der helle 


202 F. K. STUDNICKA, 


Hof aus in das Plasma der Zelle hindurchdiffundiertem Kern- 
saft besteht“ (l. c. S. 627). Eine besondere Abart der Kolben- 
zellen sind die secretführenden Kolbenzellen von Conger, An- 
guilla und Leptocephalus. Nach den Beobachtungen an Conger 
zu schliessen, bilden sich die Secretkügelchen im Innern des 
Zellkernes, fliessen zusammen und treten aus dem Kerne. Im 
Zellplasma sind sie von einem hellen, sich nicht färbenden 
Hof umgeben. Die Zellen können als ganzes ausgeschieden 
werden. Er konnte den Vorgang bei Amiurus beobachten. 

Oxner gibt in seiner Arbeit keine Deutungen der ein- 
zelnen Bestandteile der Zelle; dies versuchen Nussbaum- 
Kulczyceki; sie erklären die Sache jedoch in einem Sinne, 
der den Deutungen Maurers, an die sich Oxner im ganzen 
angeschlossen hat, diametral entgegenstehen. 

Nussbaum und Kulezyceki (1906) halten „die homo- 
gene Plasmasubstanz der Kolbenzellen nicht wie Maurer für 
das Secret, sondern für das etwas modifizierte, und zwar eine 
mehr homogene Konsistenz erhaltende und stärker licht- 
brechende Plasma der Zelle, die körnchenhaltende, viel hellere 
und bedeutend flüssigere Substanz, die sich direkt um den 
Kern anhäuft, dagegen für die erste Spur des Secretes, im 
Gegensatze zu Maurer, der bei Barbus eben diese Substanz 
für den plasmatisch bleibenden Teil der Zelle hält“ (1. e. 
p- 346). Die Fortsätze des inneren Plasmas betrachten die ge- 
nannten Autoren als Secretströme. Das Secret soll aus der 
Zelle austreten und an der Oberfläche derselben „mantelartig 
die Zelle umgebende Anhäufungen‘ bilden. Bei Anguilla sieht 
man, von der centralen, perinuclealen Secretanhäufung aus- 
gehend, zahlreiche, fein sich verästelnde Kanälchen, welche 
fast den ganzen Zellkörper durchsetzen. Dieses „System von 
Fäden und Kanälchen“ halten die Autoren „für Bildungen, die 
mit der Secrelion der Drüse innig zusammenhängen, was aus 
dem Verhalten derselben gegenüber der Secrethöhle der Zelle 
klar hervorgeht‘ (l. c. S. 351). 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 203 


Über die Entwickelung der Kolben liegen Beobachtungen 
von Maurer (1895) und Oxner (1905) vor. Nach-Maurer 
soll bei Barbus der Vorgang „dem Verhornungsprozess ähneln, 
indem die Umbildung im Plasma selbst erfolgt, ohne direkte 
Beteiligung des Kernes und zunächst in den oberflächlichen 
Teilen, so dass gleichsam eine dicke Zellhülle entsteht.“ (L. ce. 
p. 611.) Oxner fand bei Cobitis etwas Ähnliches. Er erwähnt 
„einen peripheren, nach innen zu wachsenden Mantel“, durch 
den das eigentliche Protoplasma auf einen „hellen Hof eın- 
geengt wird. Nussbaum hat die Entwickelung der Zellen 
nicht berücksichtigt, sonst müsste er erkannt haben, dass sein 
„Plasma“ später entsteht als das, was er für Secret hält. 

Ich selbst habe die Kolbenzellen bei Anguilla, Ophidium, 
Cobitis und bei Amiurus catus nach verschiedenen Fixierungen, 
die letzten auch frisch untersucht. 

Ich unterscheide an den Kolbenzellen ein Exoplasma und 
ein Endoplasma, und erblicke in ihnen einen besonderen Beleg 
für einige Seiten der Exoplasmalehre. Die Zellen sind ur- 
sprünglich rein protoplasmatisch, und ihre Substanz verändert 
sich später grösstenteils oder ganz in ein Exoplasma. Nach den 
Beobachtungen von Maurer und Oxner zu schliessen, kann 
dies manchmal (Cobitis) so geschehen, dass sich an der Ober- 
fläche der Zellen eine mantelartige Hülle bildet, die dicker und 
dieker wird und schliesslich bis nahe zum Zellkern reicht, 
ein anderes Mal, und dies jedenfalls in den meisten Fällen 
wandelt sich die grösste Masse des Zelleibes plötzlich in ein 
Exoplasma um, und nur das Innere der Zelle, die unmittelbare 
Umgebung des Zellkerns bleibt im ursprünglichen Zustande. 
Manchmal verändert sich die ganze Zellmasse, und der Kern liegt 
dann inmitten des Exoplasmas. Im letzteren Falle kann sich, 
und dies geht aus den Beobachtungen von Oxner hervor, an 
der Peripherie des Zellkerns durch seine Tätigkeit neues Endo- 
plasma bilden. 


an F. K. STUDNICKA, 


Dass die homogene, nach Maurer und Oxner schleimig 
sallertige Substanz der Zelle durch direkte Umwandlung des 
Protoplasmas entsteht, wird von allen Autoren zugegeben, auch 
Nussbaum-Kulczycki, die in ihr allein das Zellplasma er- 
blicken wollen, müssen doch anerkennen, dass es sich nicht um 
normales Cytoplasma handeln kann. Um einen reinen Aus- 
scheidungsprozess handelt es sich da nicht. Niemand hat ge- 
sehen, dass sich das Plasma vielleicht an der Zellober- 
fläche auflösen und wie ein Secret verhalten würde, höchstens 
müsste es samt der Zelle aus dem Epithel ausgeschieden werden, 
doch darauf kommen wir unten noch zurück. Dass es sich 
da um verändertes Plasma handelt, wird also allgemein an- 
erkannt. Anders ist es mit dem inneren Plasma der Zelle, 
welches an der Peripherie durch Umwandlung die Secretmasse 
liefert und sich nur im Inneren der Zelle erhält. Oxner 
spricht sich zwar nirgends näher über diese Sache aus, doch 
auch er hält an der Deutung von Maurer fest. Der „dunkle 
Hof‘, wie er es meistens nennt, der entweder „gleichmässig 
homogen“, wie bei Amiurus, oder „dicht feinkörnig‘“, wie bei 
Silurus, und der „in das umgebende Protoplasma ein Netz 
von zahlreichen feinen Fäden aussendet‘“, soll auch nach ihm 
die Bedeutung einer weiteren Differenzierung im plasmatischen 
Körper des Kolbens haben (l. e. p. 609). Derselbe erwähnt 
anderswo die mit Chromatinfarbstoffen tingierbaren Secret- 
körnchen, die sich in ihm befinden (l. e. p. 627). Nur Nuss- 
baum und Kulezicki sind einer anderen Ansicht. 

Soviel ich die Sache beurteilen kann, handelt es sich da 
in jedem Falle um Protoplasma, welches meistens stark durch 
Secretgranula durchsetzt ist, und sich manchmal dem Be- 
obachter wie eine reine Secretansammlung präsentiert. Man 
kann übrigens verschiedene Fälle unterscheiden: Manchmal 
ist das Endoplasma vollkommen oder fast vollkommen rein, 


so dass es demjenigen der Kolbenzellen von Petromyzon, 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 205 


in dem man bekanntlich ebenfalls keine nennenswerten 
Secretkörner beobachten kann und dessen Fortsätze sicher 
nicht den Wert von Secretströmen haben, gleicht. Solchen Fall 
habe ich z. B. bei Cobitis (Tafel 15, Figur 108) beobachtet. 
Ein anderes Mal sind im Endoplasma reichliche, dicht liegende 
grosse Secretkörner vorhanden, so dass das eigentliche Plasma 
fast vollkommen unsichtbar bleibt (Taf. 15, Fig. 102). Auch in 


Fig. 10. 
Die Oberfläche der Epidermis von Amiurus catus mit einer Kolbenzelle und 


einer Schleimzelle. Fixierung mit Chromsäure-Formol. Färbung mit Eisen- 
hämatoxylin. Zeiss. Immers. '/ı2. Oc. 4. 


solchen Fällen, wo das Plasma viele Secretkörner enthält (Text- 
figur 10), muss es sich nicht immer von dem der gewöhnlichen 
(typischen) Epidermiszellen unterscheiden. Ich habe z. B. 
lebende Kolbenzellen von Amiurus untersucht (Taf. 15, Fig. 100, 
101), und fand, dass das Endoplasma mit seinen zahlreichen 
Granulen vollkommen denselben Habitus hat, wie das Endo- 
plasma der benachbarten Deck- und Stachelzellen, die sicher 
keine Secretzellen sind. Alles dies spricht entschieden dagegen, 
dass es sich da um reine Secretmassen handeln würde. 


206 F. K. STUDNICKA, 


Höchst merkwürdig ist der vonNussbaum-Kulcezycki 
zuerst hervorgehobene Umstand, auf den neuestens Nordquist 
(1908) aufmerksam macht, dass die Kolbenzellen gewisser Tele- 
ostier (Nordquisterwähnt da Tinca vulgaris) die perinucleale 
Masse — unser Endoplasma — aus dem Zelleninneren nach 
aussen austreten lassen, so dass sie sich dann in dem pericellu- 
lären Raume ansammelt und mantelartig die Zelle umschliesst. 
Ich habe etwas Ähnliches ganz deutlich bei Ophidium barbatum 
beobachtet und stelle eine solche Zelle in meiner Fig. 94, 
Taf. 13/14 dar. Die betreffende Zelle enthält ausser dem klein- 
körnigen Endoplasma noch grosse Secretgranula, welche in 
ihrem Inneren bleiben. Ich erkläre mir die höchst eigentümliche 
Erscheinung durch die Annahme, dass das Endoplasma stark 
von Secretstoffen gefüllt ist, welche im Inneren der Zelle nicht 
mehr Platz finden können. Die Secretmassen müssen sich durch 
das Exoplasma hindurch die Bahn brechen (so entstehen auch 
einige Fortsätze der Endoplasmazelle), und giessen sich dann 
nach aussen aus. Das flüssige Endoplasma, das mit den Se- 
ereten dicht durchmischt ist, tritt dabei ebenfalls aus der Zelle 
nach aussen. 

Das Endoplasma verhält sich gegenüber dem Exoplasma 
manchmal sehr selbständig. Ich habe sowohl bei Amiurus, wie 
bei Cobitis und Anguilla öfters Kolbenzellen beobachtet, ın 
deren Innerem sich das Endoplasma von der exoplasmatischen 
Hülle abgelöst hat und sich als eine selbständige Endoplasma- 
zelle repräsentiert. Auch die feinen fadenförmigen Fortsätze, 
die ich besonders bei Ophidium und bei Anguilla beobachten 
konnte — bei Cobitis und Amiurus fehlen solche — verhalten 
sich ziemlich selbständig. Die Endoplasmazelle der Kolben- 
zellen verhält sich in mancher Beziehung so wie eine in Grund- 
substanz eingeschlossene Grundsubstanzzelle, z. B. eine Binde- 
sewebszelle. Dasselbe haben wir schon bei denen der Petro- 


myzonten hervorgehoben (vergl. Taf. 13/14, Fig. 95, 99, Taf. 15, 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 207 


Fig. 102, 107). Sogar Teilungen der Endoplasmazellen habe 
ich und zwar bei Amiurus beobachtet (vergl. Taf. 15, Fig. 
104—106). 

Wir kommen jetzt noch einmal zu dem Exoplasma zurück. 
‘s handelt sich in ihm um eine oberflächliche Schichte von 
veränderten Protoplasma, welche entschieden fester ist, als das 
innere Endoplasma mit seinem Zellkern. Dieses Exoplasma 
ist, wie alle neueren Autoren angeben, und wie ich es auch 
finde, an seiner Oberfläche nackt. Die Zellbrücken, welche die 
Kolbenzelle mit anderen Zellen verbinden, gehen direkt von 
seiner Substanz ab. Bei Teleostiern kann man ın ihm nur aus- 
nahmsweise jene fibrilläre Struktur, welche für die Zellen der 


Cyelostomen so charakteristisch war, beobachten. Ich fand eine 


deutlich ausgebildet. Es ist entweder vollkommen homogen oder 
sogar fein, seltener etwas gröber granuliert. Es lassen sich 
wichtige theoretische Erwägungen an dieses Exoplasma an- 
knüpfen. Man sieht an den Kolbenzellen der Teleostier, dass das 
Protoplasma an seiner Peripherie oder bis zu seinem Kerne sich 
verdichten kann, ohne dass es Fibrillen bilden musst). Die bıs- 
herigen Fälle und auch diejenigen der Kolbenzellen der Cyclo- 
stomen waren in dieser Beziehung nicht überzeugend genug. 
Immer konnte man bei den verschiedenen Exoplasmen, den Zell- 
membranen daran denken, dass in den verdichteten Plasma- 
partien, auch dort, wo sie direkt nicht sichtbar sind, Fibrillen 
enthalten sind, und dass sich die ganze Exoplasmabildung ein- 
fach an Fibrillenbildung überführen lässt. Jetzt endlich haben 
wir einen Fall kennen gelernt, an dem es meist ausgeschlossen 
ist, dass sich an der Exoplasmabildung Fibrillen beteiligen 


würden; das Exoplasma der Kolbenzellen der Teleostier ist ja 


1) Genau so fand ich es ehemals (1903b) in gewissen Formen des epi- 
dermoiden Chordagewebes. Dass da Fibrillen nur maskiert sein sollen, ist 
nicht wahrscheinlich ! 


208 F. K. STUDNICKA, 


manchmal granulär gebaut und von gallertiger Konsistenz — 
auch der Polarisationsapparat müsste uns an so grossen (Ge- 
bilden die Struktur entdecken, wie er es ja bei Kolbenzellen von 
Petromyzon tut. Von allem diesem kann hier keine Rede sein, es 
handelt sich einfach um verändertes Protoplasma, gegenüber 
welchem sich das übrig bleibende Endoplasma in weiten Grenzen. 
selbständig, so etwa wie eine Bindegewebszelle gegenüber einer 
Grundsubstanz verhält. Jedenfalls könnte jemand einwenden, 
dass es sich da um einen ganz anderen Fall als beim Grund- 
substanzgewebe handelt, die Kolbenzellen sind doch Drüsen- 
zellen, doch dieser Einwand kann nicht aufrecht bleiben. Die 
Grundsubstanzzellen sind ja auch, und vielleicht in den aller- 
meisten Fällen Drüsenzellen, welche in die Grundsubstanzen, 
besonders am Anfang der Bildung derselben gewisse Stoffe 
ablagern. Man kann nur die sog. Osteo- und Odontoblasten 
erwähnen, die ja wirkliche Drüsenzellen sind. 

Es bleibt schliesslich noch übrig einige Worte über die 
Bedeutung der Kolbenzellen zu sagen. Oxner veröffentlicht 
Beobachtungen (l. c. p. 618), aus denen hervorgeht, dass die 
Kolbenzellen als Ganzes aus dem Epithelverbande austreten 
können, worauf ihre Substanz als Drüsensecret dem Organismus 
auf irgendwelche Weise, er bespricht z. B. ausführlich die 
Rolle, welche die Kolbenzellen beim Heilen von Wunden beı 
Silurus spielen, dienen. Ausserdem gibt es Kolbenzellen, er 
beschreibt solche von Conger, Leptocephalus und Anguilla, 
welche besondere Secrete bereiten, die im flüssigen Zustande 
aus der Zelle und dem Epithel austreten. Nussbaum. 
Kulczycki glauben nur, dass die Zellen nur „unter Um- 
ständen“ als Ganzes abgestossen werden können. Ich selbst 
bin derselben Meinung. Ich erinnere daran, was ich bereits 
beim Besprechen der Kolbenzellen von Petromyzon gesagt habe, 
dass man nämlich niemals Kolbenzellen an der freien Fläche 
der Epidermis findet. Wo man bei Teleostiern etwas Ähnliches 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 209 


findet, kann man niemals sicher sein, dass es nicht durch 
Wirkung der Fixierungsflüssigkeiten, oder, und dies ist noch 
eher möglich durch den beim Fange oder beim Präparieren 
angewandten Druck, oder durch Beschädigung der Epidermis 
überhaupt, nicht geschehen ist. Es ist auch sonst durchaus 
unmöglich das Exoplasma der Kolbenzellen der Teleostier mit 
gewöhnlichen Secreten in eine Reihe zu- stellen, es ist ja mit 
der Fibrillenmasse von Petromyzon resp. mit der Fadenmasse 
der Myxine, welche eine ganz andere Bedeutung haben, welche 
ja auch keine Secrete waren, homolog. Das einzige, was in 
den Zellen secernieren kann, ist das Endoplasma resp. wie 
die Beobachtungen von Oxner zeigen, sein Zellkern. In dieser 
Beziehung nähere ich mich wieder ganz nahe den Ausführungen 
von Nussbaum-Kulczycki, von denen ich mich oben 
weit entfernt habe; die Secrete bilden zwar nicht allein den 
Inhalt der Zelle, aber werden ausschliesslich hier unter Mit- 
wirkung des Zellkernes bereitet und hier abgelagert, bevor sie 
aus der Zelle treten. In dieser Beziehung können die bisher von 
uns absichtlich beiseite gelassenen, von Nussbaum und 
Oxner genau beschriebenen Secreterscheinungen, die man an 
den Kolbenzellen von Conger und von Anguilla beobachten kann, 
erwähnt werden. Der Secretionsprozess, der bei Amiurus, bei 
Cobitis und bei anderen von Oxner genauer untersuchten 
Formen nur zur Bildung kleiner Secrettropfen führte, lässt 
hier grosse Secretschollen entstehen, welche bei Anguilla manch- 
mal das ganze Innere der Zelle füllen, und das Endoplasma 
samt dem Zellkern verdrängen (Taf. 13/14, Fig. 99). Dasselbe 
wie bei den genannten Formen habe ich auch bei Ophidium 
barbatum beobachtet (Taf. 13/14, Fig. 94). Es scheint, dass die 
Kolbenzellen in ihrer Entwickelung hier eine vollkommen andere 
Richtung eingeschlagen haben. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 117. Heft (39. Bd., H 1). 14 


210 F. K. STUDNICKA, 


II. Allgemeiner Teil. 


A. Die Epidermis der Vertebraten. 


l. Die Differenzierung in Zellen — Zellbrücken und 
Zellücken. 


Im Laufe der letzten Decennien wurde wiederholt auf die 
verschiedenen Fälle der syneytialen Zustände im Tierkörper 
hingewiesen und einige Autoren — ich nenne hier Sedgwick, 
Whitmann und Delage wollten in ihnen den ursprüng- 
lichen Zustand des Protoplasmas erblicken, während die cellu- 
läre Differenzierung des Plasmas nach ihnen einen secundären 
vorstellen würde. Die Bestrebungen dieser Autoren, welche 
darauf gerichtet waren, die bisherige, auf die primäre Natur 
der „Zellen“ Nachdruck legende Cellulartheorie zu stürzen, 
waren bekanntlich nicht gerade mit Erfolg begleitet. Durch 
den Nachweis der plasmatischen Natur der Grundsubstanzen, 
welcher hauptsächlich erst aus der neuesten Zeit datiert, wurden 
zwar die oben genannten Autoren scheinbar in ihren Annahmen 
unterstützt, aber bei genauem Erwägen des Sachverhaltes wird 
man auch jetzt immer den Umstand betonen müssen, dass 
ungeachtet aller syneytialen und symplasmatischen Zustände 
die Zellen ursprünglich und als primäre Bildungen da sind, 
während sich die Syneytien und die extracellulären Plasmen 
erst secundär im Tierkörper bilden. 

Wenn man von den hier zuletzt entscheidenden Gründen 
der Embryologie absieht, spricht zugunsten der Ansicht 
von der primären Natur der Zellendifferenzierung am meisten 
die Tatsache der unverkennbaren Hartnäckigkeit, mit der sich 
in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle, und dazu auch dort, 


wo es nicht unumgänglich sein müsste, die Zellen voneinander 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 211 


differenzieren. Sehr gut bemerkt man dies z. B. in ver- 
schiedenen Epithelien, wo das Plasma doch gerade so gut 
syneytial wie in Zellen differenziert auftreten könnte und 
wo trotzdem die intercellularen Scheidewände, und nach 
deren Spaltung die Pelliculen und Zellmembranen, resp. 
die Zellbrücken auftreten. Man kann sich ja durchaus 
nicht darauf berufen, dass die Scheidewände usw. nur des- 
halb auftreten, damit das sonst weiche Gewebe eine Stütze 
erhalte und vollkommen verfehlt wäre es, wenn man in der 
Zellendifferenzierung nur einen Vorgang erblicken wollte, der 
darauf abzielt, damit die Protoplasmapartien besser ernährt 
werden könnten. Anderswo kommen doch aus viel grösseren. 
Plasmamassen, als sie unsere Epithelien vorstellen, bestehende 
Gewebe vor, in denen besondere Ernährungswege, wie sie die 
Lücken eventuell!) vorstellen können, vollkommen fehlen, und 
was die Zellwände betrifft, so wird niemand behaupten wollen, 
dass es wegen ihrer zu der Zelldifferentiation kommt; es 
handelt sich also ganz sicher um einen Prozess primärer Natur. 
Neben den Epithelgeweben kann man auch einige Gewebe mit 
netzartig angeordneten Zellen anführen, z. B. das Mesenchym- 
gewebe der Vertebraten oder verschiedene Bindegewebsarten, 
in denen man — besonders in den ersteren — trotz .des all- 
seitigen Zusammenhanges des Protoplasmas immer noch von 
„Zellen sprechen kann und ganz deutlich sieht, dass es nicht 
allein die Zellkerne sind, welche die Existenz des Zellganzes 
bedingen. Man ist vielfach gewiohnt, die zuletzt erwähnten 
Zustände unter den Begriff der Syneytien einzureihen und be- 
sonders oft tun dies die amerikanischen Autoren; ich selbst 
halte dies nicht für berechtigt und stehe auf dem Standpunkte, 


dass man von Syneytien nur dort sprechen darf, wo die Plasma- 


1) Immer jedoch erst dann, nachdem die Intercellularlamellen zu wirk- 
lichen „Zellbrücken“ geworden sind! 


14* 


212 F. K. STUDNICKA, 


massen vollkommen oder doch so verbunden sind, dass sich 
da bestimmte Gebilde überhaupt nicht unterscheiden lassen. 

Ich komme jetzt zu unserem speziellen Fall, der Epidermis 
der Vertebraten. Gerade das Epithelgewebe, um dessen eine 
Abart es sich hier handelt, wird für ein Gewebe gehalten, in 
dem besonders leicht und häufig der syncytiale Zustand ein- 
tritt und ın der Tat kennt man besonders von Evertebraten 
eine grosse Reihe von solchen Fällen. In anderen Fällen, von 
denen etwas Ähnliches behauptet wird, muss es dem jedoch — 
und dies ist meine Meinung — nicht so sein. Die Zellgrenzen, 
Scheidewände, resp. wo es sich um ganz nackte Zellen handelt, 
die Intercellularlücken können so unansehnlich sein, dass sıe 
unserer Aufmerksamkeit entgehen, und besonders ist es an 
unpassend fixierten und gefärbten Objekten möglich. Es ist so 
vollkommen möglich, dass man von den in der Literatur an- 
geführten Fällen noch eine Reihe wird ausscheiden müssen. 

Bei meinen Untersuchungen!) fand ich sowohl in den 
jüngsten wie in älteren Entwickelungsstadien immer die Zellen 
deutlich voneinander differenziert, und der einzige Fall, in 
welchem ich in betreff der Zellendifferenzierung im Zweifel 
sein konnte — er bezog sich auf die caudale Partie der schnell 
in die Länge ausgewachsenen Petromyzonembryonen (S. 34) — 
liess sich durch gewisse Umstände leicht erklären. Es handelte 
sich um ein secundär entstandenes Syncytium, welches übrigens 
sogleich in Zellen zerfallen musste. In den fertigen Geweben 
fand ich die Zellen überall mit der grössten Deutlichkeit von- 
einander differenziert und nur einmal (Scorpaena porcus) fand 
ich Bilder, welche dafür zu sprechen schienen, dass hier die 
Zellmembranen (nicht also ganze Zellen) miteinander primär 


zusammenhängen. 

!) Unter anderem habe ich die embryonalen Zustände der Epidermis bei 
Petromyzon, bei Lophius und bei Bufo an ganz jungen Entwickelungsstadien 
— bei Petromyzon und Bufo von der Neurula an — untersucht. 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 215 


Obzwar also die Differenzierung in Zellen im Epidermis- 
gewebe primär ist, müssen es nicht die sogen. Zellbrücken 
sein. Jedenfalls wurden solche von verschiedenen Autoren 
(Hammar [1897], Klaatsch [1898], Vejdovsky-Mräzek 
[1903] u. a.) schon zwischen den Blastomeren gefunden, 
aber sie können, wie z. B. die von mir untersuchten jungen 
Stadien von Petroniyzon zeigen, von denen ich anderswo (S. 30) 
näher berichte, später ganz in den Hintergrund treten. Bei 
weiteren Zellteilungen bilden sich in den darauffolgenden, 
Stadien nur dünne Scheidewände und erst später, gegen das 
Ende der Embryonalzeit zu, kommt es infolge der Spaltung 
dieser Scheidewände zum Entstehen von neuen Zellbrücken, 
welche jetzt die Spezialpelliculen der einzelnen Zellen, nicht 
dagegen das innere Zellplasma verbinden. Dasselbe gilt auch 
vom Chordagewebe, welches ebenfalls erst später seine Inter- 
cellularstrukturen erhält. Wie man seit den bekannten Unter- 
suchungen von F. E. Schulze (1896) weiss, sind diese secun- 
dären Intercellularverbindungen anfangs nicht fadenförmig, wie 
wir sie später zu sehen gewohnt sind. Die Intercellularlücken 
bilden sich zwischen den Zellen in der Gestalt einer Vacuolen- 
schichte und die Zellbrücken stellen zuerst ein System von feinen, 
zwischen den Zellen aufgespannten Lamellen dar. Erst später 
zerreissen diese zu den gewöhnlichen Zellbrücken. Die An- 
gaben Schulzes wurden für das junge Epidermisgewebe der 
Säugetiere von Foa (1900) bestätigt und ich selbst finde etwas 
Ähnliches in einer ganzen Reihe von Fällen (S. 149), so dass 
es scheint, dass es sich da um eine allgemein verbreitete Er- 
scheinung handelt. Im fertigen Epithelgewebe findet man immer 
nur fadenförmige Zellbrücken, welche die Zellmembranen mit- 
einander verbinden und nur einmal, in dem hohen Epithel 
der oberen Wand der Mundhöhle von Chimära, fand ich (1903) 
— und zwar nur in den obersten Zellschichten — die früher 


erwähnten Laamellensysteme zwischen den Zellen. 


214 F. K. STUDNICKA, 


Die Intercellularlücken des Epidermisgewebes enthalten gar 
keinen festeren Inhalt, und nur in einem einzigen mir be- 
kannten Falle, in den Epidermiszellen aus höheren Schichten 
der verhornenden Anlage der Hufe von jungen Säugetierfetussen, 
sind sie durch eine festere Masse ausgefüllt). Bei Selachiern 
hie und da auch bei Petromyzon, kann man zwischen den 
Zellen Coagulate nachweisen, welche sich sicher auf die hier 
während des Lebens enthaltene eiweisshaltige Flüssigkeit zu- 
rückführen lassen (S. 103). Sehr gut kann man sich davon, dass 
zwischen den Zellen keine festere Grundsubstanz abgelagert 
ist, in solchen Fällen überzeugen, wo die Lücken etwas ver- 
breitert sind und am besten ist dies in den modifizierten Epi- 
dermisarten, wo die Zellen weit voneinander liegen, möglich. 
Zwischen den sternförmigen Zellen sieht man hier höchstens 
feine, durch Zersplitterung der lang ausgezogenen Zellbrücken 
entstandene Netze. Nur in der Schmelzpulpa der Flossen- 
stacheln von Spinax verdichtet sich jene Intercellularflüssig- 
keit auffallender (S. 108). 

Einen wichtigen Bestandteil des Epidermisgewebes stellen 
die Tonofibrillen („Protoplasmafasern“ von Kromayer) vor. 
Ursprünglich handelt es sich in den Tonofibrillen um Organula 
der einzelnen Zellen, aber in unserem Falle, wie in vielen 
anderen, verlaufen die Fibrillen von einer Zelle zur anderen, 
ohne dass sie sich dabei um die Grenzen der Zellen, in deren 
Plasma sie entstanden sind, etwas zu kümmern haben. Man 
kann wirklich nicht anders, als in ihnen besondere Elemente 
des fertigen Gewebes zu erblicken, welche man den Zellen 
zur Seite stellen kann (vergl. meine Abh. v. J. 1%2b, S. 9). 


ll. Das Protoplasma der Epidermiszellen (Exoplasma, 
Endoplasma, Tonofibrillen). 
Die ganze Epidermiszelle besteht aus Protoplasma, welches 
somit auch die Grundlage ihrer Zellmembran, der Deckplatte 


1) Weitere Untersuchungen darüber würden jedenfalls sehr erwünscht sein! 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 215 


(Cuticularsaum) und der Basalstrukturen bildet. In diesem Proto- 
plasma lässt sich Caryoplasma vom Cytoplasma unterscheiden, 
und im Cytoplasma kommt es meist zur Differenzierung von 
Endoplasma und Exoplasma. Gerade das letztere von diesen 
ist es, welches die oben genannten Schutzorgane der Zelle 
bildet. Ausser diesen Bestandteilen kann man in der Zelle 
(abgesehen von vielen anderen, welche uns hier nicht inter- 
essieren) noch die Tonofibrillen beobachten, Fibrillen nämlich, 
welche ein Stützgerüst der Zelle bilden. Die Tonofibrillen ent- 
stehen auf der Grundlage einer primitiveren Struktur «les 
Protoplasmas, haben daher mit einer Elementarstruktur nichts 
zu tun, wie es Flemming seinerzeit angenommen hat. Die 
Substanz, aus der sie bestehen, stellt uns wieder eine andere 
Art des Protoplasmas vor, für welche bisher eine besondere 
Bezeichnung fehlt). Man kann sie mit anderen fibrillären Struk- 
turen des Protoplasmas, den Myofibrillen und Neurofibrillen, 
in eine Reihe stellen, und die Bindegewebsfibrillen sind nur 


eine höher spezialisierte Abart von ihnen. 


i. Das Exoplasma. 


Die Grundform, in der das Exoplasma in den Epidermis- 
zellen auftritt und von der sich andere ableiten lassen, ist 
die Zellmembran, die manchmal nach dem Vorschlage von 
F. E. Schulze (1896) — nicht passend — auch mit dem 
Namen ‚Pellicula‘“ bezeichnet wird). 

Diese „Zellmembran“ wird seit der Zeit, wo man die grosse 
Bedeutung des Protoplasmas kennen gelernt hat (Max 
Schultze u.a.), meistens einfach für ein „Produkt“ der Zelle 


1) Es handelt sich um das „Paraplasma“ von Kupffer. 

2) F. E. Schulze benützt den Namen „Zellmembran“ als einen Gesamt- 
nımen für eine Reihe von Bildungen: Pellieula, Crusta und Cuticula. In der 
vorliegenden Arbeit wird der Namen in dem ursprünglichen Sinne angewendet. 


216 F. K. STUDNICKA, 


gehalten, und zwar stellt man sich vor, dass sie von der 
Oberfläche des ursprünglich nackten Protoplasmakörpers der 
Zellen ausgeschieden wird. Dies ist die gewöhnliche Auf- 
fassung, die seit den fünfziger Jahren in den meisten Lehr- 
büchern der Histologie vertreten wird. Sehr bald kam man 
zu der Erkenntnis, dass man unmöglich alle Zellmembranen 
und ihnen ähnliche Oberflächenschichten für einfache Secrete 
der Zellen halten kann. Am deutlichsten hat diese Erkenntnis bei 
Leydig (vgl. z. B. „Zelle und Gewebe‘, 1885) Ausdruck ge- 
funden. Er unterscheidet wirkliche „Zellmembranen‘“, welche 
nach ıhm durch Umbildung oder Verdichtung des Protoplasmas 
an der Zelloberfläche entstehen sollen, und „Cutieulen‘, welche 
allein durch Secretion entstehen. Noch weiter ging Renault 
(1886), von dessen Ansichten anfangs genauer berichtet wurde; 
er hält alle Zellmembranen, Krusten, sowie auch die bei Verte- 
braten vorkommenden Cuticularbildungen für Modifikationen 
des Protoplasmas und benützt da zuerst den der Protistologie 
entlehnten Namen „Exoplasma“. Die Ansichten dieser Autoren 
haben wenigstens in einen Teil der Literatur Eingang gefunden 
und so werden heute wenigstens alle breiten oberflächlichen 


Schichten und Bildungen zum Protoplasma gerechnet. Trotzdem 


findet immer noch die alte Lehre ihre Vertreter. So hält — um 
einige Autoren zu nennen — Wilson in seinem Buche über 


die Zelle (1900) die Zellmembranen einfach für „metaplas- 
matische Produkte“ der Zellen und O0. Hertwig rechnet sie 
noch in seiner neuen „Allgemeinen Biologie“ (1906) zu den 
„äusseren Plasmaprodukten‘“, welche er den ‚inneren‘, unter 
denen z. B. Dotterkörner und Stärkekörperchen figurieren, ent- 
gegenstellt. Von anderen Seiten (von F. E. Schulze z. B. 
selbst; 1896 b) wird direkt darauf hingewiesen, dass wir eigent- 
lich wenig Sicheres über die Bedeutung der Zellmembranen 
wissen. 


Die Schwierigkeiten, mit denen man beim Beurteilen der 


Vergleichende Untersuchungen über die Eipdermis der Vertebraten. 217 


Zellmembranen und der anderen oben bezeichneten Gebilde 
zu kämpfen hat, erklären sich, soviel ich zu erkennen vermag, 
dadurch, dass sich an der Bildung derselben wenigstens drei 
verschiedene Prozesse beteiligen, welche meist gleichzeitig vor 
sich gehen, so dass die Gebilde von Anfang an so aussehen, 
als ob sie dem inneren Protoplasma der Zelle vollkommen 
fremd wären. Es handelt sich da um folgendes: 

1. Um die eigentliche Exoplasmabildung, das ist um eine 
Sonderung des äusseren etwas dichter gebauten und festeren 
Protoplasmas von demjenigen, welches die Mitte der Zelle 
einnimmt (die Unterschiede sind oft ganz unbedeutend). 

2. um Secretionsprozesse, resp. um chemische Umwand- 
lungen, durch welche meistens von Anfang an dieses lixo- 
plasma so stark verändert wird, dass es dem inneren Plasma 
fremd wird, und 

3. um Bildung von Tonofibrillen, welche meist von An- 
fang an und massenhaft in der Oberfläche der Zelle oder 
in deren oberflächlichen Plasmapartien entstehen und das 
ursprüngliche Protoplasma verdecken können. 

Die richtige Beurteilung dieser Verhältnisse ist nur durch 
den Vergleich solcher Fälle möglich, in denen sich der eine 
oder der andere dieser Prozesse allein oder von den anderen 
möglichst wenig beeinträchtigt verfolgen lässt. Die Bauweise 
des Exoplasmas und dessen Beziehungen zum inneren Zell- 
plasma lassen sich ausserdem an solchen Stellen am besten 
beurteilen, wo es sich um breite Zellmembranen, Krusten oder 
Cuticularbildungen (Deckplatten) handelt. 

Die allererste Stufe der Membranbildung stellen, wie all- 
gemein anerkannt wird, minimale, den physikalischen Ober- 
flächenhäutchen sehr ähnliche Verdichtungsschichten dar, welche 
nicht anders als durch Verdichtung der Elementarstruktur des 
Protoplasmas an der den äusseren Einflüssen ausgesetzten Ober- 
fläche des Protoplasmas entstehen. Eine Reihe von angeblich 


218 F. K. STUDNICKA, 


„nackten“ Zellen ist in der Tat von solchen Membranen be- 
grenzt, und so erklärt man sich, dass ihr Protoplasma, wenn 
die Zellen in Berührung kommen, nicht so leicht zusammen- 
fliesst, als es sonst der Fall sein müsste. Es ıst klar, dass 
es da nicht bei einer physikalischen Erscheinung bleiben kann, 
vielmehr beteiligen sich an der Bildung der Grenzmembranen 
gewisse chemische Prozesse, und hat der Prozess jedenfalls auch 
seine vitalistische Seite. Es ist fast unmöglich zu unterscheiden, 
wo es sich um eine einfache Grenzmembran und eine minimal 
dünne Zellmembran oder Pellicula handelt. Intra vıtam 
lassen sich solche Membranen nicht gut beobachten und an 
fixierten Objekten muss man immer mit Fällungen des Proto- 
plasmas an der Oberfläche rechnen. Ich bezeichnete vielfach 
im speziellen Teile dieser Abhandlung die dünnsten Zell- 
 membranen des Epithelgewebes mit dem Namen „Pellicula“, 
welchen ich überhaupt für solche dünne, noch fibrillenfreie 
Wände vorschlagen würde. Solche Pelliculen kann man immer 
in den jüngsten Entwickelungsstadien finden. Junge Epidermis- 
zellen der Embryone aller von uns in dieser Beziehung unter- 
suchten Gruppen sind immer von einer minimal dünnen Wand 
umgeben (S. 31, 94, 147). Diese Wände bilden sich bei Zell- 
teilungen selbstverständlich secundär; zuerst erscheint natürlich 
an der Teilungsfläche eine einheitliche Wand, die sich erst mit 
dem Erscheinen der Intercellularlücken in zwei den Zellen 
zugehörende Spezialwände teilt. Diesen Umstand hat schon 
F. E. Schulze (1895) hervorgehoben, welcher darauf auf- 
merksam macht, dass die Intercellularlücken an den von ihm in 
dieser Beziehung untersuchten Objekten inmitten einer einheil- 
lichen Scheidewand entstehen. Der Modus, auf den bei der 
Zellteilung die Pelliculen entstehen, spricht entschieden da- 
gegen, dass es sich in ihnen um rein physikalische Grenz- 
schichten handeln könnte. 

In entwickelten Geweben der von uns hier berücksichtigten 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 219 


Reihe sind solche minimal dünne Pellieulen eine ziemlich grosse 
Seltenheit. Eigentlich kann man hier nur diejenigen der Amelo- 
hlasten der Selachier (S. 109) und jene der Basalzellen der 
Säugetiere nennen. 

Eine weitere Stufe der Zellmembranbildung konnte z. B. bei 
Amphioxus (S. 15) beobachtet werden, dessen Epidermiszellen 
deutlich doppelt konturierte, wenn auch immer noch sehr dünne 
oberflächliche Membranen besitzen, in welchen bereits Tono- 
fibrillen enthalten sind. Dies sind schon Zellmembranen, 
welche sich schon über den ursprünglichen Zustand einer 
einfachen „Pellicula‘‘ erhoben haben. Diese Zellmembranen 
haben vollkommen so ein Aussehen, als ob sie vom Proto- 
plasma der Zelle ausgeschieden wären und verhalten sich auch 
gegenüber ihm ziemlich fremd. Das letztere schrumpft z. B. unter 
Umständen im Innern der Zelle und trennt sich dabei glatt 
von der Zellmembran (S. 16). Auf welche Weise hier diese Zell- 
membranen entstanden sind, lässt sich da nicht direkt beob- 
achten, doch soviel ist sicher, dass sie ebenfalls aus umge- 
wandeltem Plasma bestehen. Auch dann, wenn man sıch nicht 
auf die Analogien mit anderen Zellenarten der höheren Verte- 
braten berufen will, kann man an die exoplasmatische Natur 
der Membranen daraus schliessen, dass sich schon ausserhalb 
von ihnen eine kompliziert gebaute Deckplatte befindet, welche 
unmöglich für ein Secret der Zellen gehalten werden kann. 

Noch dicker als bei Amphioxus wird die Zellmembran in 
der Epidermis der meisten Cranioten z. B. um einen niedrigen 
Typus zu nennen, bei den Cyclostomen. Die früher spärlichen 
Tonofibrillen sind hier in grosser Menge vorhanden und präsen- 
tieren sich hier in der Form der bekannten „Protoplasmafase- 
rungen“ (S. 40). Auch hier hat die Zellmembran die Form einer 
gegen das Zelleninnere scharf umgrenzten und dem Endoplasma, 
welches sich in seinem Inneren sogar teilen kann (S. 64), schein- 


bar vollkommen fremden Schichte, und doch handelt es sich 


220 F. K. STUDNICKA, 
hier wieder um nichts anderes, als um peripheres Zellplasma, 
welches auf die oben bezeichnete Weise umgewandelt ist. 
Die exoplasmatische Natur dieser Zellmembran erkennt man 
am besten dort, wo die Substanz, aus der sie besteht, in grösseren 
Massen angesammelt ist. Solche Ansammlungen des Exoplasmas 
findet man in der Regel an den Polen der meistens läng- 
lichen Stachelzellen der Epidermis, in dem Basalteile der Basal- 
zellen und an der freien Fläche der Cuticularzellen, wo sie auf 
eine eigentümliche Weise umgewandelt, die bekannte Deck- 
platte bilden. Ausserdem findet man gewisse Fälle, in denen 
das gesamte Exoplasma der Zelle in ausserordentlich breiten 
Schichten auftritt und wo sich infolgedessen sein Verhalten be- 
sonders gut verfolgen lässt. Ich nenne hier z. B. die Epidermis- 
zellen der unteren Schichten der Hornzähne von Petromyzon 
(S. 44), die Epithelzellen der Cornea der Selachier (S. 104), die- 
jenigen aus den Lippen und der oberen Seite der Mundhöhle von 
Chimära (S. 104). Schliesslich können hier auch junge Epidermis- 
zellen der Säugetiere genannt werden, doch werden uns diese 
später von einem anderen Standpunkte aus interessieren. Fälle, 
in denen das Exoplasma in dieken Schichten an der Zellober- 
fläche angesammelt ist, sind mit den normalen Fällen durch 
eine Reihe von Übergängen verbunden und ausserdem kann 
man in einem bestimmten Falle an einer und derselben Zelle 
beides beobachten. Ich meine die sog. Basalzellen, die be- 
kanntlich in ihrem unteren Teile grösstenteils aus Exoplasmäa 
bestehen können, während ihr oberer, oberhalb des Zellkerns 
liegende Teil immer nur dünne Zellwände besitzt (vergl. z. B. 
S. 75). Man sieht daraus, dass sich in solchen Fällen die 
Namen ‚„Zellmembran“ oder der von Schulze (1896b) vor- 
seschlagene Name „Pellicula‘‘, die ja in der Theorie ganz richtig 
sınd, einfach nicht benützen lassen (S. 39). Auch der Name 
„Crusta würde uns da wenig helfen, und so muss man schon 
bei dem Namen „Exoplasma‘“ (sensu str.) bleiben. Dieses 
Exoplasma ist jedenfalls meistens, und in den dünnen Zell- 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 221 


membranen fast immer, gegen das Endoplasma zu scharf ab- 
gegrenzt und ist eine solche scharfe Grenze von Anfang an 
da; dies ist keine unbedingte Notwendigkeit. Gerade in den 
Basalzellen begegnet man öfters Fällen, in denen beide Plasma- 
arten ineinander allmählich übergehen, und dasselbe kann man 
auch an den Deckplatten, wenn auch in Ausnahmsfällen, be- 
obachten (S. 59). Man sieht daraus, dass auch jene Unter- 
schiede, auf die Schulze beim Aufstellen der Namen „Pelli- 
cula‘“ und „Crusta“ hauptsächlich Nachdruck legte, durchaus 
nicht zutreffen. 

In den meisten Fällen lässt sich am Exoplasma — bei 
diesem Namen bleiben wir schon — keine besondere Struktur, 
die man ihm selbst zuschreiben könnte, nachweisen; nur die 
bekannten Tonofibrillen — Protoplasmafasern — verlaufen in 
ihm, manchmal so dicht, dass es scheint, als ob sie allein 
seine Masse bilden würden. Dass dem nicht so ist, erkennt 
man am besten da, wo die Fibrillen weiter voneinander liegen, 
so z. B. hie und da in den basalen Exoplasmamassen, und 
dann hauptsächlich in jenen Fällen, in denen das Exoplasma 
verändert ist (Torpedo z. B., vergl. S. 102), so dass nur die 
Fibrillen übrig bleiben. Man sieht in solchen Fällen deutlich, 
dass da zwischen den Fibrillen noch „etwas“ vorhanden ist!). 
Am besten erkennt man natürlich die secundäre Natur der 
Fibrillen in jenen Fällen, in denen das Exoplasma voll- 
kommen frei von ihnen ist. Einen solchen Fall finden wir 
in der Deckplatte der Deckzellen, einen anderen, nicht weniger 
wichtigen, können wir in den Kölbenzellen der Teleostier (5. 207) 
sehen, in deren Aussenschichte ich typisches wirkliches Exo- 


plasma erblicke ?). 


!) Schon Ranvier, der 1882 die Tonofibrillen entdeckte, erwähnt, dass 
solche im Protoplasma, welches wieder seine eigene Struktur haben muss, ein- 
gelagert sind. 

2) Am meisten spricht dafür der Vergleich dieser Kolbenzellen mit den- 
jenigen von Petromyzon, wo das Exoplasma reich fibrillenhaltig ist und ausser- 
dem oben in der Zelle in eine typische Zellmembran übergeht. 


5 F. K. STUDNICKA, 


Eine ganz besondere Bedeutung hat für uns die soeben 
erwähnte Deckplatte, der wir auch hier einige Worte widmen 
müssen. Es ist dies eine ganz eigentümlich gebaute Exoplasma- 
schicht, welche seitlich unmittelbar in die Zellmembran der 
Deckzelle übergeht, welche aber, da sie die freie Fläche der 
Zelle bedecken muss, eine viel grössere Bedeutung hat, als 
eine gewöhnliche Zellmembran. Sie enthält keine nachweis- 
baren (oder vielleicht sehr spärliche?) Tonofibrillen, da es sich 
bei ihr nicht um die Zugfestigkeit, sondern nur um Druckfestig- 
keit handelt. 

Die Deckplatte ist besonders auch deshalb für uns wichtig, 
dass sich in ihr sehr leicht die Struktur des Exoplasmas, die 
hier jedenfalls lokalen Bedürfnissen stark angepasst ist, nach- 
weisen lässt. Hauptsächlich kommt hier die Deckplatte von 
Petromyzon in Betracht. Diejenige von Myxine lässt sich infolge 
undeutlicher Struktur nicht so bequem studieren; jene der 
Selachier (S. 111) zeigt, wohl infolge Durchtränkung mit anderen 
Stoffen und teilweiser Maskierung, nicht deutlich ihre eigent- 
liche Bauweise; diejenige der Teleostier (S. 122) ist wenig ent- 
wickelt und gilt von ihr übrigens etwas Ähnliches, wie von jener 
der Selachier, und bei Amphibien (S. 138) ist die Deckplatte 
schliesslich, soweit das von mir untersuchte Material in Be- 
tracht kommt, nur in der Larvalzeit vorhanden und zeigt wirk- 
lich auch larvale Zustände. Hier (Pelobates), sowie bei Amphi- 
oxus weicht die Deckplatte insofern von dem Typus, als in ihr 
festere Seeretparlikel abgelagert sind. Bei Petromyzon (S. 54) prä- 
sentiert sich im entwickelten Zustande bei erwachsenen Tieren 
die Deckplatte in der Form einer breiten Schichte, welche, soviel 
mir bekannt, keine Fibrillen enthält und deren Plasma entweder 
ganz rein oder, wenn. durch Secrete der Zelle (beim Verschlei- 
mungsprozesse) durchdrungen, niemals seine Struktur maskiert 
hat. Was diese Struktur betrifft, so handelt es sich da um eine 


Alveolarstruktur der schönsten Art, wie man sich eine solche 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 223 


vorstellen kann. Die Alveolen liegen in Reihen geordnet 
zwischen dickeren Hauptlamellen. Daraus erkennt man, dass 
an der Bildung des Exoplasmas, genau so wie an der des Proto- 
plasmas überhaupt zwei verschiedene Plasmaarten, ein Hyalo- 
plasma, welches die Alveolenräume füllt, und ein Morpho- 
plasma, welches die Alveolarwände bildet, beteiligt sind. Einige 
besonders günstige Fälle zeigten mir, dass sich diese Struktur 
erst später, und zwar auf Grundlage derjenigen des Endo- 
plasmas bildet; es handelt sich da also ganz sicher um keine 
Elementarstruktur des Plasmas überhaupt. Die Alveolenreihen 
entstehen ganz deutlich aus dem spongiös gebauten Reticulum 
des Endoplasma, welches demnach hier ursprünglicher ist und 
man kann ausserdem bei Petromyzon hie und da beobachten, 
wie sich die Alveolen bedeutend vergrössern und wie sie bei 
gewissen Anurenlarven (bei Pelobates, S. 138) eine kolossale 
Grösse erreichen, so dass es zu höchst bedenklichen Enden 
führen würde, wenn man alles dies nur vom Standpunkte der 
Bütschlischen Alveolartheorie aus betrachten wollte. Alles 
spricht ganz bestimmt dafür, dass auch die Alveolarstruktur 
im Protoplasma vom neuen als eine Funktionsstruktur auf 
treten kann. 

Die Alveolarstruktur des Exoplasmas kann man noch in 
anderen Fällen beobachten. Ich erwähne hier von solchen z. B. 
die Pokalzellen aus den Hornzähnen von Myxine (S. 92), deren 
sonst reichlich fibrillenhaltiges Exoplasma an günstigen Prä- 
paraten eine deutlich alveoläre Bauweise zeigt. Abgesehen von 
den soeben genannten muss man noch einen in dieser Be- 
ziehung wichtigen Fall erwähnen, die Epidermiszellen der 
fetalen Säugetiere, wo das Exoplasma deutlich reticulär oder 
spongiös gebaut ist (S. 150). Die Struktur braucht also, wie wir 
sehen, nicht immer dieselbe zu sein. 

Die oben erwähnten Kolbenzellen der Teleostier (S. 203) ver- 


dienen deshalb Aufmerksamkeit, da es sıch da meist um eın voll- 


294 F. K. STUDNICKA, 


kommen fibrillenfreies, homogenes oder granulär gebautes Exo- 
plasma ganz eigentümlicher Art handelt. Die granuläre Struktur 
wird da wohl durch Ablagerung besonderer Stoffe in einer 
Alveolarstruktur bedingt und das homogene Aussehen wird 
jedenfalls auch nicht das ursprüngliche sein. 

Von den Ausscheidungsprozessen und chemischen Modi- 
fikationen, durch welche das Exoplasma stark verändert werden 
kann, kann man, wenn ich die betreffenden Bilder richtig deute, 
die ersten Anfänge schon in den Deckplatten verschiedener 
Tiere beobachten. Bei Petromyzon ist z. B. die Deckplatte 
entweder noch secretfrei oder lässt, wenn sie bei Verschlei- 
mung der Zelle durch die Schleimmassen durchdrungen wird, 
deutlich ihre ursprüngliche Struktur erkennen S. 54). Bei 
Amphioxus, bei dem die Epidermiszellen festere Secrete liefern, 
können solche in den Alveolen der Deckplatte abgelagert werden 
(S. 21), und ähnlich ist es auch bei gewissen Anurenlarven, 
z. B. bei Pelobates (S. 139) der Fall. In allen diesen Fällen 
bleibt also die Struktur der Deckplatte erhalten und sichtbar. 
Die Secrete lagern sich, besonders in den zwei zuletzt an- 
geführten Fällen, nur in den Alveolenräumen. Anders ist es 
bei Selachiern, bei denen sich die Deckplatte in ihrem unteren 
Teile als eine breite homogene Schichte präsentiert. An 
einigen Präparaten habe ich an stark durch Verschleimung ver- 
änderten Zellen auch in dieser sonst immer homogenen Partie 
eine etwas spongiöse Struktur beobachtet. Es handelt sich 
da also um wirkliches Maskieren einer vorhandenen Struktur. 

In den verschiedensten Zellmembranen und Exoplasmen ge- 
hört nun diese durch Produkte der Zellen bedingte Maskierung 
der Exoplasmastruktur zur Regel, und meistens werden dabei 
sogar auch die sonst wegen ihres Lichtbrechungsvermögens 
sanz deutlich sichtbaren Tonofibrillen undeutlich oder voll- 
kommen unsichtbar; das Exoplasma bekommt auf diese ein 


homogenes Aussehen. 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 225 


Einen ganz besonderen Fall dieser Durchdringung des Exo- 
plasmas durch fremde Stoffe beobachtet man bei Myxine. Das 
Exoplasma der Epidermiszellen ist hier, wie es scheint, sehr 
fest und hat ein fast homogenes Aussehen, so dass seine Tono- 
fibrillen ziemlich schwer sichtbar sind. Trotzdem verdichtet 
sich das Exoplasma an der inneren Oberfläche der Zellmembran 
noch weiter und es scheint, als ob die Zelle daselbst eine 
besondere lichtbrechende und stark färbbare Kapsel besitzen 
würde (S. 83). Die ganze Erscheinung lässt sich, wie ich 
oben nachgewiesen habe, nicht anders als durch Ablagerung 


von Secreten in das Exoplasma erklären, welche zur Aufgabe 
haben, seine innere Schichte fester zu machen. Es ist viel- 
leicht unnötig, zu bemerken, dass die Durchtränkung des Exo- 
plasmas mit aus dem Endoplasma stammenden Stoffen und 
die Kapselbildung sehr auffallend an manche Vorgänge ım 
Knorpelgewebe erinnern. 

Alles was wir bisher über das Verhalten des Exoplasmas 
angegeben haben, bezog sich auf das fertige normale oder 
teilweise veränderte Exoplasma verschiedener Epidermiszellen ; 
es sollen deshalb noch einige Fälle zur Besprechung kommen, 
in denen es uns möglich war, über die Entwickelungsgeschichte 
dieser Plasmaart Schlüsse zu machen. Es handelt sich in diesen 
um das Exoplasma der harten, den Hornzähnen zur Unterlage 
dienenden Epidermiszellen von Petromyzon, dessen Entwicke- 
lungsgeschichte sich an einer vollständigen Reihe der Übergangs- 
stufen studieren liess, um die Zustände bei der Regeneration 
der Deckzellen bei demselben Tiere, wo man die erste Anlage 
breiter Exoplasmaschichten beobachten konnte, und schliess- 
lich um die junge Epidermis der Säugetiere, wo sich an ver- 
schiedenen Entwickelungsstufen ebenfalls die Differenzierung 
der Plasmaarten ziemlich genau verfolgen lässt. 

In dem ersten dieser Fälle (Epidermisgewebe der Horn- 
zähne [S.45]) handelt es sich um fortschreitendes Dickerwerden 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 117. Heft (39. Bd. H.]). 15 


296 F. K. STUDNICKA, 


des Exoplasmas bis zur totalen Umwandlung der ganzen Zelle 
in eine solche Substanz. Das betreffende Gewebe bestand früher 
aus typischen dünnwandigen Zellen und die Übergänge zu 
solchen sind auch jetzt am Rande der Zahnanlage ganz all- 
mählich, so dass die Schlüsse, welche man aus den betreffenden 
Bildern ziehen kann, sicher ganz berechtigt sind. 

Die Zunahme des Exoplasmas schreitet von der Oberfläche 
der Zelle, an der sich ursprünglich nur eine dünne Zellmembran 
befand, in die Tiefe und das Endoplasma der Zelle wird 
dabei immer verdrängt; es beschränkt sich dann auf die unmittel- 
bare Umgebung des Zellkerns und schwindet schliesslich voll- 
kommen. Trotzdem lebt auch jetzt die Zelle noch weiter, wie 
davon, abgesehen von anderem, auch der gut erhaltene Zell- 
kern Zeugnis gibt. Dieses Wachstum des Exoplasmas geschieht 
jedenfalls aktiv, und zwar, zum Teil wenigstens, auf Kosten 
des Endoplasmas, welches sich fortwährend in die andere 
Plasmaart verwandelt. Das Exoplasma, resp. seine Fibrillen 
sind es, auf welche da durch den erhöhten Druck der Zahn- 
anlage besondere Ansprüche gemacht werden und es ist nicht 
wahrscheinlich, dass sich diese Reizung erst auf dem Um- 
wege durch das Endoplasma.auf das Exoplasma übertragen 
würde. Obzwar das Exoplasma auf Kosten des Endoplasma 
wächst, muss man nämlich annehmen, dass das Wachstum 
hier nicht durch reine Apposition geschieht; die Anordnung 
der ganze Zellenreihen durchlaufenden Tonofibrillen lässt, wie 
wir oben zeigten, eine solche Annahme nicht zu (vgl. S. 46). 

Der soeben erwähnte Fall zeigte sehr deutlich eine all- 
mähliche Zunahme des Exoplasmas von der Oberfläche; er 
ist aber in der Beziehung nicht besonders für unsere Zwecke 
günstig, da es sich in ihm um ein reichliche Fibrillen ent- 
haltendes Plasma handelte. Man kann da infolgedessen immer 
einwenden, dass die ganze Exoplasmabildung einfach durch 
die Fibrillen bedingt wird und dass das Exoplasma schliesslich 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 227 


nichts anderes ist, als eine dichte, fortschreitend zunehmende 
Fibrillenmasse. In folgenden Fällen, in denen wir mit reinem 
Exoplasma zu tun haben, entfällt dieser Einwand und wir 
lernen da ausserdem einen etwas anderen Modus der Exo- 
plasmabildung kennen, bei dem das Exoplasma auf einmal 
massenhaft gebildet wird. 

Es handelt sich um Neubildung der exoplasmatischen Deck- 
platte an solchen Stachelzellen von Petromyzon, welche dazu 
bestimmt sind, die sich abtrennenden Deckzellen zu ersetzen 
(S. 67). Ursprünglich besassen diese Zellen, sowie alle 
anderen ihrer Art nur dünne Zellmembranen, welche sich 
höchstens an den Polen der Zelle etwas verdickten. Nachdem 
sie sich zum Ersatz der Deckzellen vorzubereiten angefangen 
haben, kann man beobachten, dass sich vom übrigen Endo- 
plasma eine breite Schichte abtrennt und zugleich verdichtet. 
Es entsteht so an dem oberen Pole der Zellen, der sich zu 
der Zeit etwas abrundet, eine breite exoplasmatische Kappe, 
welche deutlich alveolär gebaut ist, während das übrige Proto- 
plasma der Zelle ein spongiös gebautes Morphoplasma mit 
verschleimten Hyaloplasma zeigt. Das Exoplasma zeigt keine 
Spur der Verschleimung und so muss man annehmen, dass 
die Schleimsubstanz, welche in der ganzen oberen Partie der 
Zelle enthalten war, während seiner Entwickelung aus ihm 
ausgedrückt wurde. Nur der allererste Anfang dieser Exoplasma- 
bildung konnte von der ursprünglichen Zellmembran aus- 
gehen, alles übrige geschieht auf Konto des Endoplasmas. 
Fibrillen, welche in gewöhnlicher Zellmembran reichlich vor- 
handen sind, lassen sich in der exoplasmatischen Kappe nicht 
nachweisen; dagegen kann man beobachten, dass sich daselbst 
die Alveolen auf eine charakteristische Weise in senkrecht zu 
der Oberfläche der Kappe orientierte Reihen anordnen. Auf 
diese Weise erhält die Kappe schliesslich vollkommen das 
Aussehen einer Deckplatte, deren Rolle sie auch nach 


15* 


F. K. STUDNICKA, 


DI 
DD 
(00) 


Abstossung der oberhalb ihr liegenden Deckzellen über- 
nehmen muss. 

Auch bei diesem Falle kann man auf einige Umstände hin- 
weisen, welche wieder von einem anderen Standpunkte aus 
nicht ganz aufgeklärt erscheinen. Es handelt sich da erstens 
um verschleimte Zellen, solche also, in denen das Endoplasma 
nicht mehr in seinem primitiven Zustande geblieben ist, und 
zweitens kann man da immer einwenden, dass der erste Impuls 
zur Exoplasmabildung von der vom Anfang an hier vorhandenen 
Zellmembran ausgeht, so dass sich auch dieser Bildungsmodus 
zu dem oben besprochenen einreihen liesse. Im folgenden Falle 
werden auch diese letzten Schwierigkeiten wegfallen; es wird 
sich in ihm um vollkommen reine Exoplasmabildung oder — 
und diese Bezeichnung ist hier viel zutreffender — um Differen- 
zierung beider Plasmaarten handeln. 

Die Epidermiszellen junger Säugetierfetusse, um welche es 
sich hier handelt (S. 155), bestehen aus einem deutlich retieulär 
oder spongiös gebauten Protoplasma, welches sich auf der Ober- 
fläche zu einer ganz dünnen Exoplasmaschichte, einer Zell- 
membran, verdichtet. Durch Einwirkung der im Gewebe sich 
geltend machenden Spannungen orientiert sich diese Plasma- 
struktur in bestimmter Richtung und es entstehen in ihr (nicht 
aus ihr!) Tonofibrillen und ganze Bündel von solchen. Diese 
Fibrillen vermehren sich, ohne dass dadurch die ursprüngliche 
Plasmastruktur undeutlich wird; man bemerkt nur, dass sich 
das Plasma verdichtet. Nachdem diese Plasmaverdichtung einen 
oewissen Grad erreicht, differenziert sich plötzlich das Plasma. 
Es entsteht in einer gewissen Entfernung von dem Umfange 
des Zellkerns eine scharfe Grenze, ausserhalb welcher jetzt 
das künftige Exoplasma liegt, während das Innere dieses Be- 
zirkes eine feinere Plasmaart, das Endoplasma, enthält. Die 
ursprüngliche Zellmembran beteiligt sich an diesem Prozess 


überhaupt nicht und was die Fibrillen betrifft, so sieht man 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 229 


diese von jetzt an nur im Exoplasma, wohin sie sich schon 
vor Beginn der Trennung konzentriert haben. Nicht ausge- 
schlossen ist es, dass sich da wenigstens ein Teil des Endo- 
plasmas unter Mitwirkung des Zellkerns neugebildet hat. — Der 
ganze Prozess, dem wir oben (S. 157) eine nähere Aufmerksam- 
keit gewidmet haben, unterscheidet sich ziemlich auffallend 
von der Exoplasmabildung an der Zelloberfläche; ganz deut- 
lich sieht man in ihm, dass sich das Endoplasma unabhängig 
von der Zelloberfläche in Exoplasma umbilden kann, was jeden- 
falls auch im vorangehenden Falle geschieht, und dass das 
Exoplasma aui diese Weise auch schichtenweise zunehmen 
kann. Die fertigen, auf die angegebene Weise entstandenen 
Epidermiszellen der Säugetiere unterscheiden sich von denen 
der niederen Vertebraten immer dadurch, dass sie fast aus- 
schliesslich aus Exoplasma und Tonofibrillen bestehen (S. 167). 
Das Endoplasma ist da an die unmittelbare Nähe des Zellkerns 
beschränkt und kann schliesslich gänzlich fehlen, ohne dass 
die Zelle dadurch zugrunde gehen muss. Solche Zellen ent- 
sprechen vollkommen den früher besprochenen Epidermiszellen 
aus den Hornzähnen von Petromyzon, in denen jedoch das 
ixoplasma nicht plötzlich entstanden ist, sondern allmählich 
zugenommen hat. Die Unterschiede, die wir da beobachtet 
haben, lassen sich durch die ganz verschiedenen Bedingungen, 
unter denen die Zellen in einer nackten (weichen) und im 
einer an der Oberfläche verhornenden (harten) Epidermis 
(S. 131, 167) zu leben haben. 

Wie wir soeben sahen, kann das Exoplasma in einigen 
Fällen auch schichtenweise zunehmen. Wir werden jetzt noch 
weitere Belege dafür anführen: Schon in den soeben erwähnten 
Epidermiszellen findet man manchmal, wie ich es oben näher 
angegeben, Schichten an der inneren Oberfläche, die sich nicht 
anders erklären lassen als so, dass der ersten Exoplasma- 
bildung nach einiger Zeit eine weitere folgt (S. 161). Ähnliche 


230 F. K. STUDNICKA, 


Schichtenbildungen habe ich vor Jahren (1903b) aus dem 
Chordagewebe verschiedener Teleostier beschrieben und auf 
die soeben angedeutete Weise erklärt. Nicht genug daran; 
man findet manchmal, jedenfalls nur ausnahmsweise, an der 
Oberfläche der Endoplasmazellen, dort, wo diese etwas ge- 
schrumpft sind, ganz selbständige innere Zellmembranen. Ich 
habe früher schon (1903b) einen solchen Fall aus Chorda- 
gsewebe beschrieben und erwähne oben in dieser Arbeit weitere 
dieser Art, diesmal aus den Deckzellen von Petromyzon (S. 40, 
Taf. 2/3, Fig. 28) und aus jungen Stachelzellen von Säuge- 
tierfetusse (S. 161). 

Soviel von progressiven Prozessen; es kommen aber auch 
regressive vor. Ich beschreibe im speziellen Teile dieser Ab- 
handlung (S. 48) eine ganz besondere Abart des modifi- 
zierten Epithelgewebes aus den Ersatzzähnen von Petromyzon. 
Die sternförmigen, durch lange Zellbrücken und durch Ver- 
mittlung ganzer intercellularen Netze zusammenhängenden 
Zellen bestehen hier aus weichem Protoplasma, an dessen 
Oberfläche sich keine Zellmembran nachweisen lässt (Taf. 5/6, 
Fig. 37). Da man diese Zellen von ganz typischen Epidermis- 
zellen, welche sich früher an der betreffenden Stelle befanden, 
ableiten muss, ist es nicht anders möglich, als dass sich hier 
das ehemalige Exoplasma der Zellen bei der Verwandlung des 
(tewebes wieder aufgelöst hat. Auch die Tonofibrillen können im 
Exoplasma aufgelöst werden. In einer neugebildeten Deckplatte, 
resp. der Cuticula von Petromyzon findet man z. B. diese 
Fibrillen nicht, und doch befanden sich solche früher in der 
Zellmembran, welche das obere Ende der ehemaligen Stachel- 
zelle bedeckte. 

Beim Besprechen des Exoplasmas muss man schliesslich 
wenigstens einige Worte den rätselhaften Cuticularbildungen 
der Vertebratenepidermis widmen. Ich rechne zu solchen 
alle jene Bildungen, welche nachweisbar schon ausserhalb des 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 231 


Zellkörpers liegen und das Aussehen von Ausscheidungen 
haben. In vorliegender Abhandlung wurden drei verschiedene 
hierher gehörende Bildungen erwähnt: Die sog. „Wolffsche 
Cuticula‘‘ der niederen Vertebraten, die eigentümlichen Cuti- 
cularplatten von Lepadogaster und schliesslich die Flammen- 
kegel der Flammenzellen aus der Epidermis von Lepadogaster. 
Nur bei den Cuticularplatten von Lepadogaster (S. 174) wurde 
ein Zusammenhang mit dem Zellplasma der darunterliegenden 
Zellen beobachtet und ausserdem ähnelt da die Struktur des 
Gebildes so auffallend derjenigen einer Deckplatte, dass man 
mit der grössten Wahrscheinlichkeit annehmen muss, dass es 
sich da um eine ganz eigentümliche, ausnahmsweise nach 
aussen verschobene Exoplasmabildung handelt. Die Flammen- 
ansätze (S. 180) sind, was ihre Bedeutung betrifft, ziemlich 
rätselhaft, und nicht weniger ist es die Wolffsche Cutieula, 
in der man bekanntlich einen konstanten Bestandteil der Ober- 
haut niederer Vertebraten erblicken muss. Eine ganze Reihe 
von Gründen spricht dagegen, dass es eine einfache Aussschei- 
dung der Epidermiszellen sein könnte und man kann sich des 
Eindruckes nicht erwehren, dass es sich da ebenfalls um eine 
Art von extracellulärem, auf eigentümliche Weise erstarrten 
Exoplasma handelt, welches wahrscheinlich aus der ursprüng- 
lichen Zellmembran der darunterliegenden Zellen entstanden 
ist (S. 25, 74, 126). 


2. Das Endoplasma. 

Der Name „Endoplasma“ kommt in der Cytologie nur als 
ein Gegensatz zum „Exoplasma‘ in Anwendung. Das Endo- 
plasma einer Zelle kann verschiedener Art sein, wie aus 
folgender Erwägung hervorgeht: 

In embryonalen Zellen und überall da, wo die Epidermis- 
zellen von dünnen Zellmembranen umgeben sind, entspricht 
dasjenige, was wir als Endoplasma bezeichnen, einfach dem 


32 F. K. STUDNICKA, 


ursprünglichen Protoplasma und lässt sich bis auf das Plasma 
der Furchungszellen zurückführen. Ganz anders ist es in dem 
anderen Extreme, da wo die ganze Zelle in Exoplasma um- 
gewandelt ist, so dass sich das Endoplasma nur auf die unmittel- 
bare Nähe des Zellkerns beschränkt. Jedenfalls kann man, und 
bei einigen Arten solcher Zellen ist dies ganz zutreffend, dieses 
Endoplasma für den letzten Rest des ehemaligen weichen 
Zellplasmas halten; doch anderswo muss es nicht so sein. In 
den Epidermiszellen der Säugetiere verdichtet sich z. B. das 
gesamte Zellplasma, und erst dann erscheint in der Umgebung 
des Zellkerns durch Differenzierung das Endoplasma; es ist 
auf diese Weise klar, dass es hier einen etwas anderen Wert 
hat als in früheren Fällen (vergl. S. 157). Es handelt sich hier 
streng genommen, um eine Neubildung des Endoplasmas, das 
somit mit dem primitiven Protoplasma nicht identisch ist. Wır 
waren oben (S. 160) sogar genötigt, die Möglichkeit zu er- 
wägen, ob es sich da nicht um ein unter der Mitwirkung 
des Zellkerns!) neu entstandenes Plasma handelt. Dies sind 
die zwei Extreme, welche wohl durch eine Reihe von bisher 
nicht genau bekannten Übergängen miteinander verbunden sein 
werden. 

Die Struktur des Endoplasmas ist recht verschieden. In den 
verschleimenden Zellen von Petromyzon findet man eine deuf- 
lich spongiöse Struktur des Endoplasmas (S. 57), in jungen Epi- 
dermiszellen der Säugetierfetusse, solchen nämlich, in denen es 
noch nicht zur Differenzierung der beiden Plasmaarten ge- 
kommen ist, sieht man an ihm dagegen eine deutlich reticuläre 
(oder undeutlich spongiöse) Struktur, wobei sich die Maschen 
des Reticulums den inneren Spannungen entsprechend in einer 
tichtung orientieren (S. 150). Es ist klar, dass weder die 


eine noch die andere der soeben erwähnten Strukturarten für 


1) Des Centriols, wie ich es 1908 (Verh. böhm. Gesellsch. Wiss.) ge- 
sagt habe, 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 233 


eine primitive Protoplasmastruktur gehalten werden kann; auch 
hier handelt es sich wiederum nur um Funktionsstrukturen, 
die durch Umbildung einer primitiveren Struktur entstanden 
sind, resp. um durch Ablagerung von Secreten veränderte 
Strukturen einer einfacheren Art. Eine primitive wirklich alveo- 
läre Struktur kommt vielleicht nur in embryonalen Epidermis- 
zellen vor und es ist sehr fraglich, ob sie wirklich den Wert 
einer Elementarstruktur des Plasmas hat, wie es Bütschlıi 
annımmt. 

Das Endoplasma scheint in weitem Umfange vom Exo- 
plasma unabhängig zu sein; es hängt mit dem letzteren durch- 
aus nicht besonders innig zusammen und schrumpft nach Ein- 
wirkung der Fixierungsflüssigkeiten sehr leicht. Auch sonst 
zieht sich, in einigen Fällen wenigstens, das Endoplasma in 
dem für dasselbe bestimmten Raume zusammen und präsentiert 
sich uns dann in der Form von sternförmigen Gebilden, den 
Endoplasmazellen. Ich habe solche seinerzeit (1903 b) aus dem 
Chordagewebe verschiedener Fische beschrieben und finde dies- 
mal etwas Ähnliches auch im Epidermisgewebe der Säuge- 
tiere. Sogar Teilungsprozesse kann man an diesen Endoplasma- 
zellen (Chordagewebe, Kolbenzellen, S. 207, Taf. 15, Fig. 104 
bis 106) beobachten! Dass solche vom Exoplasma sich ab- 
ziehende Endoplasmazellen an ihrer Oberfläche besondere 
innere Exoplasmaschichten bilden können, wurde im voran- 
gehenden Abschnitte erwähnt. 

Die Gestalt des endoplasmatischen Innenkörpers der Epi- 
dermiszelle ist niemals von der der „Gesamtzelle“ abhängig. 
Epidermiszellen, welche lange Fortsätze aussenden, besitzen 
z. B. immer abgerundete Endoplasmamassen in ihrem Inneren; 
das Endoplasma verhält sich somit inmitten der Zelle so wie 
ein Flüssigkeitstropfen. Die Ausnahmen von dieser Regel sind 
überaus selten: In Kolbenzellen der Petromyzonten besitzen 


die sehr selbständig sich verhaltenden Endoplasmazellen einen 


234 F. K. STUDNICKA, 


langen Basalfortsatz, der wahrscheinlich eine besondere Rolle 
zu besorgen hat und hie und da auch Seitenfortsätze aussendet, 
welche letztere man sich durch Zerklüftung der fibrillär ge- 
bauten Exoplasmaschichte erklären kann. Auch in Kolbenzellen 
der Teleostier kommen in mehreren Fällen Endoplasmazellen 
mit Fortsätzen vor. Hier beteiligen sich diese Fortsätze auf 
irgend welche Weise an der secretorischen Funktion der Zellen 
und haben daher wieder andere Bedeutung. Damit hängt jeden- 
falls auch der Umstand zusammen, dass hier das mit Secret- 
stolfen durchmischte Endoplasma aus der Gesamtzelle nach 
aussen austreten und sich hier ın den pericellulären Raum 
ausgiessen kann. 

Überaus wichtig ist der Umstand, dass ein Endoplasma 
für das Fortbestehen der Zelle nicht unumgänglich notwendig 
ist; auch das Exoplasma kann die zum Leben der Gesamt- 
zelle nötigen Funktionen besorgen. 

Bereits früher (1897, 1903 b) beim Besprechen des Chorda- 
gewebes habe ich auf Zellen aufmerksam gemacht, deren ge- 
samter Körper in Exoplasma umgewandelt ist, und dachte mir da- 
mals, dass es sich da um einen Prozess handelt, der mit Ab- 
sterben der Zellen endigen muss. Wirklich fand ich, dass sich auf 
die angegebene Weise meistens solche Zellen verändern, welche 
in der Nähe des bekannten Chordastranges liegen, wo wirklich 
Chordazellen durch eine Art von Verhornungsprozess zugrunde 
gehen. Seit der Zeit habe ich solche Zellen zahlreich in ver- 
schiedenen Epidermisgeweben gefunden und konnte mich davon 
überzeugen, dass der Prozess allein noch nicht den Tod der 
Zellen bedingen muss. Jedenfalls ist es wahrscheinlich, dass sich 
solche Zellen niemals schon teilen und wahrscheinlich nur eine 
beschränkte Lebensdauer haben. Hierher gehören z. B. die Epi- 
dermiszellen aus der Unterlage der Hornzähne von Petromyzon 
(5. 45), welche reichliche Tonofibrillenmassen, und zwar bis 
unmittelbar zu der Oberfläche des Zellkerns bilden. Die obersten 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 235 


dieser Zellen beteiligen sich, nachdem sie verhornen, am Baue 
des Zahnes, die darunterliegenden bleiben jedoch eine längere 
Zeit am Leben. Einen anderen Fall findet man in der Epi- 
dermis der Säugetiere, also ebenfalls in einem an der Ober- 
fläche verhornenden Epithel. Ursprünglich hatte hier eine jede 
Zelle ihr Endoplasma, aber in älteren Schichten vermissen wir 
öfters ein solches in den Zellen und diese bestehen dann aus- 
schliesslich aus Exoplasma, und in diesem spielen sich dann alle 
die bekannten zur Verhornung führenden Prozesse ab (S. 170). 
Trotzdem sterben solche Zellen nicht sogleich mit dem Ver- 
hornen, sondern erst viel später, nachdem sie an der Öber- 
fläche der Hornschicht angelangt sind. Endlich müssen hier 
auch die eigentümlichen Kolbenzellen angeführt werden. Schon 
bei Teleostiern findet man zwischen gewöhnlichen Kolbenzellen 
mit Endoplasma einige, welche ausschliesslich aus Exoplasma 
bestehen (S. 203). In solchen hat sich alles Cytoplasma in Exo- 
plasma verwandelt, während es da zur Neubildung des Endo- 
plasmas nicht gekommen ist. Eine weitere Art von Zellen, welche 
ebenfalls hierher gehören, die eigentümlichen Fadenkörperzellen. 
von Myxine (S. 190), bestehen ausschliesslich aus einer dichten 
Fadenmasse, welche wohl zum Exoplasma gehört. Ein Endo- 
plasmahof an der Peripherie des Zellkerns gehört hier zu 
grossen Seltenheiten. 

Wir sahen im vorangehenden, dass das Endoplasma voll- 
kommen in den Hintergrund treten und schliesslich vollkommen 
schwinden kann; natürlich muss man bei allen solchen Fällen 
darauf Rücksicht nehmen, ob das Endoplasma nicht vielleicht 
nur in minimalen Schichten an der Kernoberfläche vorhanden 
ist. Es lässt sich nämlich manchmal, so z. B. an den Epidermis- 
zellen der Säugetiere, nur mit Schwierigkeit nachweisen. 


3. Die Fibrillenbildung. 


In allen indifferenten Zellen und in einer Reihe von Drüsen- 
zellen der Epidermis findet man Fibrillen, welche ich hier als 


236 F. K. STUDNICKA, 


Tonofibrillen (Protoplasmafasern der Autoren) bezeichne. Im 
embryonalen Epidermisgewebe fehlen noch diese Fibrillen. 

Es handelt sich um feine, von einer primitiveren Struktur 
des Protoplasmas, auf deren Grundlage sie sich bilden, wesent- 
lich verschiedene fibrilläre Bildungen, welche zur Aufgabe haben, 
die Festigkeit des an sich weichen Protoplasmas zu vermehren. 
Sie können wohl verschiedener Art sein; man findet z. B. 
solche, welche sich in ihrem Vorkommen auf einzelne Zellen 
beschränken, in denen sie spezielle Aufgaben zu besorgen 
haben (so in den Basalzellen der Anurenlarven; S. 134), aber 
auch andere, welche ohne Unterbrechung von einer Zelle zur 
anderen und noch weiter verlaufen, und so auf gewisse Weise 
Elemente des Gewebes vorstellen. 

Die Festigkeit des Protoplasmas kann wohl auch auf andere 
Weise erreicht werden als durch Bildung von Fibrillen. Man 
sieht dies am besten an den Deckplatten der niederen Verte- 
braten, welche keine Fibrillen enthalten und doch — wohl 
infolge einer Umbildung des Protoplasmas — eine gewisse 
Festigkeit erreichen; da, wo es sich um Vermehrung der Zug- 
festigkeit des Plasmas handelt, kann diese auf keine andere 
Weise als durch Bildung von Fibrillen erreicht werden. Noch 
eine andere Rolle kommt den Fibrillen zu; durch eine be- 
stimmte Anordnung derselben kann auch die Elastizität des 
Gewebes bedingt werden. Hierher gehören z. B. die senkrecht zu 
der Hornschicht verlaufenden Fibrillen der Epidermis aus der 
Unterlage der Hornzähne von Petromyzon und die Fibrillen aus 
der Epidermis der Säugetiere, deren Anordnung durch Kro- 
mayer (1899) und neuestens Schridde (1907) bekannt ge- 
worden ist. Die Fibrillen stellen auf diese Weise also doch 
eine Art von Stützgerüst im Protoplasma der Zelle. 

Die Fibrillen kommen in den hier in Betracht kommenden 
Geweben unter den verschiedensten Bedingungen vor und nicht 
immer lässt sich direkt erkennen, auf welche Weise sie dem 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 237 


Protoplasma der Zellen dienen. Eben deshalb taucht sehr leicht 
der Gedanke auf, ob es sich in gewissen von ihnen doch 
nicht um kontraktile Fibrillen, um Myofibrillen handelt. Be- 
sonders die Fibrillengerüste der verschiedenen Drüsenzellen 
verleiten sehr dazu, sie als kontraktile Netze aufzufassen und 
doch handelt es sich meiner Ansicht nach in allen diesen 
Fällen nur um Tonofibrillen (S. 187, 196). 

Die Tonofibrillen verlaufen entweder vereinzelt oder sie 
bilden ganze Fibrillenbündel, welche auffallend an die Binde- 
gewebsbündel der Grundsubstanzgewebe erinnern. Manchmal 
ist die Lage der Fibrillen derartig, dass Fibrillenbündel nur 
angedeutet werden, ein andersmal handelt es sich um fest 
gebaute Bündel. Die Art und Weise, auf welche die Fibrillen- 
bündel entstehen, konnte nicht direkt ermittelt werden, doch 
es ist kaum anders möglich, als dass sie durch Längsspaltung 
der ursprünglichen Fibrillen entstehen. Die besten Beispiele 
der Fibrillenbündel habe ich in den grossen Basalzellen der 
Anurenlarven (S. 133) und in Epithelzellen aus der oberen 
Wand der Mundhöhle von Chimaera (S. 105) beobachtet. Dünne 
Fibrillenbündel kommen jedenfalls überall vor; sehr deutlich 
habe ich solche z. B. in der Epidermis von Torpedo oder in 
junger Epidermis der Säugetiere (S. 153) beobachtet. Auch die 
Leydigschen Zellen der Urodelenlarven (S. 187) enthalten sehr 
schöne Beispiele der Fibrillenbündel. Bei Myxine kommen in zwei 
verschiedenen Drüsenzellenarten eigentümliche, vielfach meist 
spiralig gewundene, dicke homogene Fäden vor, welche ich 
ebenfalls hierher rechne. Es handelt sich in ihnen wahrschein- 
lich um Fibrillenbündel, deren Struktur (Zusammensetzung aus 
Elementarfibrillen) durch aus Protoplasma ausgeschiedene Stoffe 
verdeckt ist (S. 182, 191). 

In der überwiegenden Mehrzahl der Fälle ist die Fibrillen- 
bildung an das Exoplasma der Zellen gebunden, und zwar so 
innig, dass es scheint, als ob die Exoplasmabildung und die 


338 F. K. STUDNICKA, 


Fibrillenbildung zwei miteinander untrennbar verbundene Pro- 
zesse wären, oder ob der erstere dieser Prozesse in nichts 
anderem als in Fibrillenbildung an der Zelloberfläche bestehen 
würde. Solche Annahmen wären natürlich unrichtig; abgesehen 
von anderem ist die Fibrillenbildung durchaus nicht auf das 
Exoplasma beschränkt. 

Ich habe oben auf Fälle aufmerksam gemacht, in denen 
deutliche Tonofibrillen im Endoplasma der Zellen und voll- 
kommen unabhängig von deren exoplasmatischen Hülle ent- 
stehen. Als die auffallendsten Fälle dieser Art sind die Amelo- 
blasten der Selachier (S. 110) und besonders die grossen Basal- 
zellen der Anurenlarven (S. 133), in denen ganze dicke Fibrillen- 
bündel im Endoplasma entstehen, anzuführen. An jungen Epi- 
dermiszellen der Säugetiere kann man sehr deutlich beobachten, 
dass hier die Fibrillen ın einem Endoplasma entstehen, welches 
sich später in Exoplasma umbildet (S. 152). Die zuerst ge- 
nannten Ameloblasten sind für uns besonders wichtig; bei 
ihnen bleiben nämlich die Fibrillen dauernd im Endoplasma 
und beteiligen sich auf keine Weise an der Exoplasmabildung; 
für die oben genannten Basalzellen ist so etwas nicht ganz 
ausgeschlossen. 

Die Fälle, in denen Tonofibrillen im Exoplasma entstehen 
und daselbst verbleiben, sind jedenfalls die häufigsten; fast 
alle Zellmembranen der fertigen Gewebe enthalten solche, aber 
auch hier kann man auf einige Fälle hinweisen, in denen 
wenigstens einige Fibrillen am inneren Rande der Exoplasma- 
masse in das Endoplasma der Zelle einbiegen, wo sie sich 
sogar ganz nahe zum Zellkern verfolgen lassen. Ich habe vor 
Jahren einen solchen Fall aus dem Chordagewebe von Belone 
beschrieben (1903 b) und erwähne in vorliegender Arbeit die 
eigentümlich veränderten Epidermiszellen von Torpedo, in denen 
sich etwas Ähnliches beobachten lässt (S. 102). Gelegentlich sieht 


man etwas Ähnliches auch an Basalzellen, wo manchmal beide 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 239 


Plasmaarten nicht scharf voneinander abgegrenzt sind. Davon, 
dass die Fibrillen in den massiven Zellmembranen mehr oder 
weniger maskiert sein können, haben wir oben eine Erwäh- 
nung gemacht und ebenfalls davon, wie sie sich in den Zell- 
brücken, in denen sie sich von einem Zellkörper in einen 
anderen begeben, verhalten (S. 103). 

Beim Besprechen der Tonofibrillen muss man auch gewisse 
„bBasalstrukturen“ der Epidermiszellen erwähnen. Ich habe an 
verschiedenen Stellen dieser Arbeit darauf aufmerksam ge- 
macht, dass die Fibrillen unten an besondere „Basalstäbchen“ 
grenzen, in welchen man wohl ihre Endanschwellungen erblicken 
muss (S. 76, 115). Am deutlichsten findet man solche Basal- 
stäbchen bei Cyclostomen und bei Selachiern, und sie dienen hier 
zum fesieren Verbinden der Basalzellen und somit der ganzen 
Epidermis mit dem Corium der Haut. An günstigen Stellen 
kann man sich davon überzeugen, dass diese Stäbchen in ent- 
sprechende Vertiefungen der obersten verdichteten Schichte des 
Coriums einragen und bemerkt, dass sie auf diese Weise mit 
dem Corium sogar fester zusammenhängen als mit dem Zell- 
plasma, zu dem sie eigentlich gehören (S. 77, 116). Anderswo, 
bei höheren Vertebraten, lassen sich solche Basalstäbchen nicht 
nachweisen. Hier findet man etwas anderes, die Verzahnung der 
beiden Gewebe nämlich (S. 117). Wie darauf neuestens Krauss 
(1906), der jedenfalls die betreffenden Bilder anders deutet, 
hingewiesen hat, korrespondieren hier manchmal die Tono- 
fibrillen der Epidermis mit den Bindegewebsfibrillen des 
Coriums, was eigentlich bei gleicher Funktion beider von 
ihnen leicht erklärlich ist. 


B. Epidermis und Grundsubstanzgewebe. 


Seit der Zeit, als in der Histologie die alten Schwann- 


schen Ansichten von der grossen Bedeutung der Zellmembranen 


240 F, K. STUDNICKA, 


und der cytoplastischen Natur der Grundsubstanzen überwunden 
wurden, reiht man meistens beide diese „Produkte des Proto- 
plasmas‘‘ in dieselbe Kategorie. Die gewöhnliche Ansicht, 
welche noch heute in allen Lehrbüchern vertreten wird, lautet 
dahin, dass es sich da um dem Plasma fremde, also eigentlich 
„metaplasmatische‘ !) Stoffe handelt, welche entweder an der 
Oberfläche der Zellen allein oder kontinuierlich zwischen den 
Zellen abgelagert werden. Diese „Secretionstheorie“ fand durch 
die im Laufe des letzten Decenniums ausgeführten Unter- 
suchungen sehr wenig Bestätigung; die meisten Autoren, welche 
sich mit den Grundsubstanzen während dieser Zeit beschäftigt 
haben, konnten sich im Gegenteil davon überzeugen, dass die 
verschiedensten Grundsubstanzen durch direkte Umwandlung 
des Zellnlasmas auf eine Weise, die schon in den sechziger 
Jahren des vorigen Jahrhunderts Max Schulze angedeutet 
hat, entstehen. Trotzdem haben sich nur die allerwenigsten 
von ihnen der Exoplasmalehre, die ich mit Hansen?) und 
Mall vertrete, angeschlossen. Die Vertreter der Secretions- 
lehre, unter denen an erster Stelle v. Ebner (1906) und 
Schaffer (1905, welch letzterer selbst die Möglichkeit beider 


!) Im Sinne von Hanstein, nicht von M. Heidenhain (1907)! 


?®) In den Arbeiten von Hansen, hauptsächlich in jener vom Jahre 1905 
(Diese Zeitschr. Bd. XXVII), findet man eigentlich zwei streng genommen ver- 
schiedene Auffassungsweisen ausgesprochen : Nach der einen davon würde die 
Grundsubstanz „eventuell als gemeinschaftliches und in bezug auf das Endoplasma 
mehr oder weniger selbständiges Ectoplasma“ aufzufassen sein. (]. c. S. 747, 
vgl. auch seine Arbt. v. J. 1899. S. 434.), nach der anderen sollte man unter dem 
Namen „Ectoplasma“ eigentlich nur die kapselartige Grenzschichte zwischen 
Zellplasma und der Grundsubstanz (unseres „Exoplasma* sens. str.) bezeichnen: 
„Der Grenzbegriff des Eetoplasmas ist ein zweckmässiger, weil er sich ge- 
brauchen lässt, um die Übergangsstadien zu subsumieren — — Zuweilen schliesst 
das Ecetoplasma sich, wenigstens mit sehr bedeutenden Teilen dem Protoplasma, 
dem Endoplasma inniger an — — Zuweilen hängt das Eetoplasma mit Grund- 
substanzen inniger zusammen — —.“ (L. e. S. 747). „Das Ectoplasma ist 
ein Grenzbegriff der Übergangsformationen® (L. e. S. 750). Nur die erste von 
diesen Auffassungen deckt sich mit jener, die ich in meinen Arbeiten vertrete! 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 241 


Bildungsweise zulässt) zu nennen sind), wenden sich be- 
sonders gegen die von mir vertretene Auffassung des Sach- 
verhaltes und gegen die Anwendung des Namens Exoplasma 
in der Nomenclatur der Grundsubstanzgewebe. Auch Heiden- 
hain, welcher sich in seinem Buche (1907) eigentlich an die 
Seite der Vertreter der plasmatischen Natur der Grundsub- 
stanzen gestellt hat, spricht sich ganz entschieden gegen die 
Benützung dieses Namens und gegen jede Identifizierung der 
hier in Betracht kommenden Substanzen aus?). 

Man könnte meinen, dass der Nachweis der exoplasmatı- 
schen Natur der verschiedenen Zellmembranen, Kapseln und 
Krusten schon an sich auf die Deutung der mit ihnen seit 
Jahrzehnten in eine Reihe gestellten Grundsubstanzen einen 
gewissen Einfluss haben könnte, aber diese Voraussetzung hat 
sich nicht bewährt. Die Arbeiten von Leydig und Renaut 
sind Mitte der achtziger Jahre erschienen und noch heute muss 
man die plasmatische Natur der Grundsubstanzen von neuem 
und neuem nachweisen, ehe es gelingt, die alte Secretions- 
theorie vollkommen zu verdrängen. Die Bedenken der Autoren 
beziehen sich, da ja doch die meisten von ihnen schon das 
Übrige zulassen, hauptsächlich auf die Anwendung des Namens 
Exoplasma, und doch ist es, wie ich anderswo nachzuweisen 
suchte), klar, dass er durch keinen anderen und am wenigsten 
durch den von Heidenhain vorgeschlagenen Namen „Meta- 


!) Die ausführliche Arbeit von Merkel (Anatom. Hefte Bd. 38) ist mir 
erst, nachdem sich dies im Drucke befand, durch die Freundlichkeit des Ver- 
fassers in die Hände gekommen. 

2) Ganz ablehnend verhält sich gegenüber der Exoplasmalehre auch 
Retterer (z. B. Journ. de l’anat. 1904). Die Anlage der Grundsubstanz 
sollte zwar auch nach ihm protoplasmatisch sein, doch differenziert sich diese 
nach ihm später in ein „Hyaloplasma“ und ein „chromophiles Plasma“. In 
ersterem entstehen jetzt die Bindegewebsfibrillen, während aus letzterem, auch 
durch dessen Neubildung, die Körper der Bindegewebszellen ihren Ursprung 
nehmen. 

3) Sitzungsberichte der Königl. böhm. Ges. d. Wiss. in Prag. Jg. 1907 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 117. Heft (39. Bd. H. |). 16 


949 F. K. STUDNICKA, 


plasma“ ersetzt werden kann. Um die Berechtigung meiner 
Anschauungsweise von neuem zu beweisen, werde ich jetzt 
am Ende der vorliegenden Arbeit einen Vergleich zwischen 
den wirklichen Exoplasmen des Epidermisgewebes und den 
Grundsubstanzen versuchen. 


Wie beim Besprechen des Epidermisgewebes muss man 
auch bei dem der Grundsubstanzgewebe auf folgende von- 
einander unabhängige Prozesse Rücksicht nehmen : 1. Die eigent- 
liche Exoplasmabildung, 2. chemische Prozesse, durch welche 
die Natur des Exoplasmas geändert wird und 3. die Bildung 
von Tonofibrillen, die hier den Namen ‚„Bindegewebsfibrillen“ 
tragen. 


1. Das Exoplasma — Grundsubstanz. 


Beim Besprechen des Epidermisgewebes habe ich oben 
darauf aufmerksam gemacht, dass dessen Exoplasma teils in 
der Form von dünnen Membranen, teils in derjenigen von 
breiten Krusten (exoplasma sensu str.), zu welchen letzteren 
auch die sogenannten Deckplatten zuzurechnen sind, auftritt. 
Solche breite Schichten können, wie ich daselbst zeigte, auch 
auf einmal durch Umbildung des ursprünglich an der be- 
treffenden Stelle sich befindenden Plasmas entstehen. Ich be- 
tonte weiter sehr nachdrücklich den Umstand, dass sich das 
gegenseitige Verhalten der beiden Plasmaarten und die eigent- 
liche Natur des Exoplasmas nur im letzteren Falle mit Vor- 
teil beurteilen lässt und erklärte besonders jene Fälle für 
sehr lehrreich, in denen das Exoplasma fibrillenfrei ist 
oder wenigstens spärliche Fibrillen enthält. Genau dasselbe 
gilt auch von den Grundsubstanzen. Ich halte aus diesen 
Gründen z. B. gewisse, in letzter Zeit auf ihre Genese genauer 
studierte Knorpelgewebe, in denen die Grundsubstanz zuerst 


nur in der Gestalt von feinen Scheidewänden zwischen den 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 243 


Zellen entsteht !), für sehr wenig geeignet zur Lösung unserer 
Frage. Die erste Anlage des Gewebes ist jedenfalls auch hier 
deutlich protoplasmatisch, aber die Kapselbildungen, welche 
man da (Ammocötes!) beobachtet, verleiten gar zu leicht zu 
der Annahme, dass sich da die Grundsubstanz durch Secretion, 
und zwar durch Apposition immer neuer Secretschichten ent- 
wickelt. Einen viel grösseren Nachdruck würde ich auf jene 
Fälle legen, in denen sich die Grundsubstanz gleich anfangs 
in grossen Massen auf einer deutlich protoplasmalischen Grund- 
lage bildet; in diesen lassen sich die gegenseitigen Beziehungen 
des Zellplasmas (Endoplasma) zu dieser Grundsubstanz (Exo- 
plasma) viel besser beurteilen. Aus einer grösseren Reihe von 
mir in dieser Beziehung untersuchter Fälle kann ich hier be- 
sonders zwei hervorheben. Das Knorpelgewebe der Selachier, 
auf dessen abweichende Chondrogenese ich 1903 (b) aufmerksam 
machte und das junge Zahnpapillengewebe derselben Tiere, 
welches ich unlängst (1907) in einer Abhandlung besprochen 
habe. 

Die ersten Stadien der gewöhnlichen Chondrogenese er- 
innern an die Bildung von dünnen Zellmembranen, z. B. von 
solchen, wie man sie bei Amphioxus in der Epidermis findet. 
Das Protoplasma der Zelle selbst erfährt hier gar keine Verände- 
rungen, sondern bildet einfach eine dünne Haut an seiner Ober- 
fläche, wobei die Art und Weise, auf die es geschieht, nicht näher 
verfolgt werden kann. Die Verhältnisse bei der Chondrogenese 
bei Selachiern oder die Genese des Papillengewebes derselben 
Tiere erinnern dagegen an analoge Verhältnisse, wie wir sie z.B. 
in den Epidermiszellen der Säugetiere beobachtet haben. Zuerst 
verändert sich das gesamte Zellplasma in einer bestimmten. 
Richtung und erst dann kommt es zur Differenzierung beider 


!) Vergl. die Untersuchungen über die Schwanzflossenknorpel von Ammo- 
cötes (Schaffer) und jene über die Extremitätenknorpel von Lophius 
(Studnitka). 


16* 


244 F. K. STUDNICKA, 


Plasmaarten!). Es erscheint in der Umgebung des Zellkernes 
ein frisches Endoplasma, während sich die übrige Plasma- 
substanz in ein Exoplasma umbildet. Wir haben, wie man 
sieht, an beiden Seiten genau dieselben zwei Typen; im Epi- 
dermisgewebe überwiegt der erste Typus, bei dem zuerst dünne 
Zellmembranen entstehen, in Grundsubstanzgeweben der 
zweite. Mit Ausnahme gewisser Knorpel und knorpelähnlicher 
Gewebe wird hier das Exoplasma — Grundsubstanz — immer 
auf einmal und in grossen Massen gebildet, während das Endo- 
plasma — die Bindegewebszellen — in den Hintergrund tritt. 

Das Exoplasma des Epithelgewebes behält meistens seine 
Individualität; es bildet sich an der Oberfläche von Zellen, 
welche in der Regel mittelst sehr früh, gleich nach der Zell- 
teilung entstehender Intercellularlücken voneinander abgetrennt 
sind. Einheitliche intercelluläre dünne Scheidewände kommen 
im Epithelgewebe eigentlich nur selten und in unserem speziellen 
Falle (Epidermis) fast niemals vor. Anders verhalten sich in 
dieser Beziehung die Grundsubstanzgewebe. Auch sie ent- 
wickeln sich in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle (die 
zellfreien Grundsubstanzen lasse ich da absichtlich beiseite!) 
aus einem Gewebe, welche individualisierte, ebenfalls mittelst 
Zellbrücken (die weniger zahlreich, dagegen aber breit sind) 
zusammenhängende, einfach plasmatische Zellen enthält, 
zwischen denen sich ebenfalls wirkliche, durch eine eiweiss- 
reiche Urlymphe ausgefüllte, hier sehr breite Intercellularlücken 
befinden. Dieses Mesenchymgewebe steht, wie ich anderswo 
zeigen konnte, gewissen modifizierten Epithelarten ungemein 
nahe und seine Zellen können bereits zu dieser Zeit Exo- 
plasmen bilden, resp., um die Sache richtiger zu charakteri- 
sieren, kann sich ihr Protoplasma in Exoplasma und Endoplasma 
differenzieren. Einen solchen Zustand finden wir meistens in 


I!) Genau solche Bilder hat seinerzeit auch Retterer (1900 Journ. de 
l’anat.) beobachtet. 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 245 


den verschiedensten Arten des fibrillären Bindegewebes, z. B. 
im Subeutangewebe, auf dessen Genese ich vor Jahren (1905 €) 
aufmerksam gemacht habe. In allen anderen Fällen ver- 
schmelzen die Zellen schon früher oder nachdem sie schon 
ihr Plasma differenziert haben, miteinander und so entsteht 
im ersteren Falle zuerst ein wirkliches Syncytium, in dem 
anderen Falle dagegen gleich ein Gewebe mit isolierten oder 
teilweise mittelst Verbindungen zusammenhängenden Endo- 
plasmen und mit einheitlichem für alle Endoplasmazellen ge- 
meinschaftlichen Exoplasma. Noch einen dritten Fall kann 
man beobachten. Die Bildung des Exoplasmas, welches zuerst 
"nur in der Form von dünnen Scheidewänden entsteht, kann 
auch gleichzeitig mit dem Verschmelzen der Mesenchymzellen 
geschehen. Einen solchen Fall habe ich vor Jahren (1905 b) 
aus dem Extremitätenknorpel von Lophius beschrieben, während 
die anderen zwei Modi bei der Chondrogenese des Schwanz- 
flossenknorpels von Ammocötes (Schaffer), resp. bei jener 
der Selachier (Studni&ka) beobachtet wurden. Der von 
Hansen (1899) hervorgehobene Modus der Grundsubstanz- 
bildung, in dem die Endoplasmazellen von festen kapselartigen 
Übergangsschichten — dem Exoplasma sens. sir. — umgeben 
sind, welche erst den Übergang in die eigentliche Grund- 
substanz vermitteln, lässt sich nur in einigen Grundsubstanz- 
seweben und hauptsächlich in gewissen Knorpeln beobachten. 
Eine allgemeine Verbreitung hat er bei weitem nicht. 

Das Exoplasma, welches dort, wo Bindegewebsfibrillen vor- 
handen sind, in der Form einer Interfibrillärsubstanz auftritt, 
kann verschiedene Konsistenz haben. Es unterscheidet sich 
manchmal nur unbedeutend vom Endoplasma, ist ein anderes 
Mal schleimartig und kann wieder in anderen Fällen (Hyalin- 
knorpel) bedeutend fest sein. 

Schon in der Epidermis haben wir sehr häufig beobachtet, 
dass die Strukturelemente des Exoplasmas undeutlich oder 


246 F. K. STUDNICKA, 


überhaupt unsichtbar waren, und zwar auch in solchen Fällen, 
in denen es vollkommen sicher war, dass da solche vorhanden 
sind. Die sonst sehr deutlichen Tonofibrillen werden oft un- 
deutlich und bei Myxine werden sie in den oben beschriebenen 
Kapselbildungen vollkommen verdeckt. Es handelt sich da um 
Maskierung der Fibrillen, welche besondere Stoffe, die aus 
der Zelle ausgeschieden werden, bedingen. 


Genau dasselbe beobachten wir in vielen Grundsubstanz- 


geweben. Viele von ihnen behalten ihr Exoplasma — Grund- 
substanz — vollkommen rein und die Tonofibrillen derselben 


treten mit der grössten Deutlichkeit hervor; dies gilt in erster 
Reihe von allen Arten der fibrillären Bindegewebe, doch auf 
der anderen Seite erreichen im Hyalinknorpel und im Knochen- 
gewebe die Ausscheidungsprozesse ihren Höhepunkt, und die 
Grundsubstanz wird durch dieselben auf die allgemein bekannte 
Weise stark verändert und hart gemacht. 


Die Unterschiede zwischen Grundsubstanzgeweben und 
Epithelgewebe, die trotz aller Übereinstimmungen gar zu auf- 
fallend sind, lassen sich durch die ziemlich verschiedene Auf- 
gabe dieser beiden Gewebsarten erklären. Auf diese Weise 
erklärt es sich auch, warum das Exoplasma in Grundsubstanz- 
geweben meistens in grossen Massen entsteht, während es ın 
Epithelien, abgesehen von Kolbenzelilen und der Epidermis der 
Amnioten, nur spärlich vorhanden ist. Grössere Exoplasma- 
massen können in Epithelgeweben in der Regel nur an der 
freien Oberfläche derselben abgelagert werden und es entstehen 
auf diese Weise die verschiedenen Cuticularschichten, denen 
wir in der Tierreihe begegnen, resp. die Anlagen derselben, 
welche dann durch verschiedene aus den Epithelzellen aus- 
seschiedene Stoffe durchtränkt und verhärtet werden. Ge- 
nauere Nachrichten über alle diese Prozesse fehlen uns jeden- 
falls bisher. 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 247 


2. Das Endoplasma — Bindegewebszelle. 


Das Endoplasma, welches bereits im Epidermisgewebe und 
noch im Chordagewebe sehr selbständig in der Gestalt von 
„Endoplasmazellen‘ aufgetreten ist, erhält in Grundsubstanz- 
geweben eine — wenn möglich — noch grössere Selbständig- 
keit, und da sich das Exoplasma an dem cellulären Aufbau 
des Gewebes nicht mehr beteiligt, präsentiert es sich hier allein 
als eine Zelle, die Bindegewebszelle. Auch hier können die 
Zellen einen recht verschiedenen Wert haben. Eine embryonale 
Knorpelzelle von Lophius z. B. enthält in ihrem Körper genau 
dasselbe Protoplasma, wie die benachbarten nackten Mesen- 
chymzellen, während eine embryonale Knorpelzelle bei Sela- 
chiern nur einer geringen centralen Partie des Protoplasmas 
der ursprünglichen Mesenchymzelle entspricht, und nicht einmal 
dies erscheint ganz sicher. Es ist immer noch sehr wahr- 
scheinlich, dass es sich da um neugebildetes Protoplasma 
handelt. Genau so wie im Selachierknorpel verhält sich die 
Sache in den meisten Grundsubstanzgeweben; ich erwähne 
da nur das von mir vor einiger Zeit (1907) untersuchte junge 
Zahnpapillengewebe der Selachier. 


Wichtige Unterschiede zwischen Epidermis und Grund- 
substanzgewebe bestehen in folgenden Umständen: In der Epı- 
dermis sind die Zellen voneinander abgetrennt und zwischen 
ihnen befinden sich die bekannten Intercellularlücken, in dem 
anderen Gewebe ist das Exoplasma meistens einheitlich. In- 
folgedessen muss die Ernährung in beiden Fällen auf ver- 
schiedenen Wegen geschehen. Im Epidermisgewebe geschieht 
sie auf dem Wege der Intercellularlücken, während in Grund- 
substanzgeweben die Ernährungsstoffe, falls da keine andere 
Vorrichtung zur Erleichterung der Ernährung vorhanden ist, 
und dies ist oft der Fall, die Grundsubstanz passieren müssen. 
In einer ganzen Reihe von Grundsubstanzgeweben bleiben die 


248 F. K. STUDNICKA, 


Endoplasmen — Bindegewebszellen — im direkten Zusammen- 
hange und die Ernährung geschieht dann auf dem Wege durch 
das Plasma selbst; sie ist wahrscheinlich selbst die Ursache 
der breiten endoplasmatischen Intercellularverbindungen, wie 
man solche z. B. in den fibrillären Bindegewebsarten allgemein 
beobachten kann. In den mehr passiven Knorpelgeweben ge- 
nügt es, wenn die Ernährung auf die erstere Weise durch die 
Vermittlung der Grundsubstanz geschieht. 

Die Umstände, auf welche wir da soeben hingewiesen haben, 
beeinflussen stark auch die Gestalt der Bindegewebszellen. Im 
Knorpelgewebe ist die Gestalt der Zellen bekanntlich meistens 
rundlich und die Abweichungen davon lassen sich durch den 
gegenseitigen Druck der Zellen aneinander, durch Spannungen 
im Gewebe usw. erklären ; auch die lang spindelförmigen Formen 
von solchen Zellen kann man sich mechanisch dadurch er- 
klären, dass sie durch die Struktur der Grundsubstanz, Ver- 
lauf der Fibrillen usw. auf irgend welche Weise bedingt sind. 
In allen diesen Fällen verhalten sich die Endoplasmakörper 
so wie einzelne Flüssigkeitstropfen, genau so, wie wir es oben 
bei den Endoplasmen der Epidermiszellen gesehen haben. Hie 
und da sieht man an solchen Zellen Fortsätze. Man kennt 
z. B. Knorpelzellen mit drei oder mehreren Fortsätzen; auch 
dafür haben wir immer noch Analogien im Epidermis- oder 
im Chordagewebe. Anders verhält es sich nur dann, wenn 
die Zellen mittelst ihrer Fortsätze miteinander zusammenhängen, 
wodurch inmitten des gemeinsamen Exoplasmas — der Grund- 
substanz — ganze endoplasmatische Netze entstehen können. 
sin solches Verhalten findet natürlich in Epithelgeweben 
nirgends auch nur annähernd eine Analogie und lässt sich nur 
(durch das Bedürfnis einer besseren Ernährung und den Mangel 
an Intercellularlücken im Grundsubstanzgewebe erklären. 

Noch eine, und zwar ziemlich schwierige Frage, bleibt 
da schliesslich zu besprechen. Ich habe oben darauf hinge- 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. 249 


wiesen, dass in den „Gesamtzellen‘ der Epidermis und des 
Chordagewebes das Endoplasma vollkommen schwinden kann, 
ohne dass die Zelle dadurch zugrunde gehen müsste. Es gibt 
auf diese Weise wirkliche „Exoplasmazellen“. Man muss jetzt 
fragen, ob etwas Ähnliches auch in Grundsubstanzgeweben ge- 
schehen kann, ob auch hier die Körper der Bindegewebszellen 
schwinden können, so dass an der betreffenden Stelle nur der 
Zellkern übrig bleibt. Eine Beantwortung dieser Frage ist nicht 
so einfach. Man findet jedenfalls sehr oft scheinbar „nackte“ 
Zellkerne in den verschiedensten Bindegewebsarten ; immer setzt 
man jedoch schweigend voraus, dass es sich da nur um spindel- 
förmige Zellen handelt, deren Körper ganz klein ist und durch 
den Schnitt so getroffen wurde, dass er nicht zu sehen ist. 
Man rechnet immer mit der Kleinigkeit der Bindegewebszellen 
und doch ist es volıxommen möglich, dass hie und da die 
Zellkörper vollkommen schwinden. Ganz sicher geschieht dies 
in gewissen Knorpelarten. Seit langer Zeit sind hier die sog. 
„Intercalarzellen‘“ der Chondrogenese bekannt. Es sind das 
Zellen, deren Körper sich in toto in Grundsubstanz umwandelt, 
worauf aber auch der Zellkern zugrunde geht. Nun scheint 
es, dass sich zwar nicht im typischen Knorpel, aber in gewissen 
knorpelähnlichen Geweben solche Zellkerne erhalten, so dass 
man da in der Tat mit wirklichen ‚nackten‘, in Grundsubstanz 
eingelagerten Zellkernen zu tun hat. Ähnliche Zellkerne wurden 
unlängst von Schaffer aus den Geweben erwachsener Tiere 
beschrieben und ich verweise auf seine Abbildungen (1907, 
Fig. 6, 12). Er meint, dass es sich da um „verdämmernde Zellen“ 
handelt. In ganz jungen Geweben kann sich die Sache 
übrigens auch anders verhalten, wie das folgende Beispiel zeigen 
wird: Bei jungen Embryonen von Spinax niger (Länge etwa 
13 cm) habe ich z. B. junges fibrilläres Bindegewebe unter- 
sucht und konnte daselbst an der Oberfläche der sehr grossen 
und prachtvoll ausgebildeten Zellkerne keine Bindegewebszellen 


250 F. K. STUDNICKA, 


(kein Endoplasma) entdecken. Das ganze Gewebe sah so aus, wie 
ein grosses, überall zusammenhängendes Syncytium mit zahl- 
reichen Zellkernen, und doch hatte man da schon eine unver- 
kennbare fibrillenführende Grundsubstanz und kein primitives 
Protoplasma eines Syncytiums vor sich. Ich kann mir den 
Fall nicht anders erklären, als durch die Annahme, dass sich 
da die Endoplasmazellen inmitten der stark veränderten Plasma- 
masse bisher noch nicht ausgebildet haben. Anders gesagt, 
dass es da zur Differenzierung der beiden Plasmaarten noch 
nicht gekommen ist. Die Sache ist höchst interessant 
und verdiente, an einer anderen Stelle näher besprochen 
zu werden. 


3. Die Tonofibrillen — Bindegewebsfibrillen. 


Auf die Analogien der Bindegewebsfibrillen mit Tono- 
hbrillen des Epidermisgewebes!) habe ich schon vor Jahren 
(1902b) hingewiesen, und so werde ich mich hier nur mit 
dem Hervorheben einiger neuer Einzelheiten, auf welche ich 
seit der Zeit aufmerksam wurde, begnügen. 

Die Tonofibrillen des Epithelgewebes entwickeln sich teils 
auf der Grundlage einer primitiveren Struktur des Endoplasmas, 
in dem sie entweder lebenslang verbleiben oder aus dem sie 
bei der Differenzierung der beiden Plasmaarten in das Exo- 
plasma übergehen, oder schliesslich entstehen sie direkt schon 
ım Exoplasma. In Grundsubstanzgeweben kann man vielfach 
schon auf der ersten Entwickelungsstufe im reinen Protoplasms 
reichliche Tonofibrillen beobachten, welche in ihrem Verhalten 
vollkommen den Tonofibrillen des Epithelgewebes entsprechen. 
Nachdem sich aus diesem Protoplasma das Exoplasma einer 
Grundsubstanz bildet, gehen sie alle in dieses über. Einen 
sehr schönen hierher gehörenden Fall fand ich z. B. in dem 


') Und der Neurogliafasern! — Vergleiche auch Masur (1907). 


Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. Z51 


jungen Papillengewebe der Dentinzähne der Selachier (1908). 
Anderswo entstehen die Fibrillen schon direkt im Exoplasma 
der Grundsubstanz. Einen hierher gehörenden Fall findet man 
z. B. in den von v. Ebner genau in dieser Beziehung unter- 
suchten Chordascheiden und ganz sicher muss man auch die 
Verhältnisse bei der Dentinbildung (v. Korff) hierher rechnen. 
Fälle, in denen die im frischen Protoplasma (Endoplasma) ent- 
stehenden Fibrillen in diesem lebenslang verbleiben und auf 
diese Weise niemals in ein Exoplasma — Grundsubstanz 
übergehen würden, kommen, wenn überhaupt, nur ausnahms- 
weise Vor. 

Genau so wie die Tonofibrillen des Erithelgewebes können 
also auch jene der Grundsubstanzgewebe sowohl im Endo- 
plasma wie im Exoplasma!) entstehen, und somit erklärt man 
sich die Divergenzen in den Angaben der Autoren, welche die 
Veranlassung zu einem seit Decennien sich hinziehenden Streite 
gegeben haben. 

Die Fibrillenbündel, welche im Epithelgewebe selten eine 
grössere Mächtigkeit erreichen, sind, wenn man vielleicht vom 
Hyalinknorpel absieht, in Grundsubstanzgeweben eine allge- 
meine Erscheinung und erreichen da eine grosse Mächtigkeit. 
Dies lässt sich aus der viel wichtigeren Rolle, welche die 
Tonofibrillen in Grundsubstanzgeweben überhaupt zu spielen 
haben, leicht erklären. Die Art und Weise, auf welche hier 
solche Fibrillenbündel entstehen, ist eigentlich bisher nicht 
genau festgestellt, aber es lässt sich voraussetzen, dass es 
sich da um Längsspaltung der Elementarfibrillen und nicht 
um deren Neubildung handelt. Auch in dieser Beziehung unter- 
scheiden sich die Verhältnisse nicht von denen im Epithel- 
gewebe. 

Eine ganz besondere, bisher nicht genauer ermittelte 
Stellung nehmen unter den fadenförmigen Bildungen der Grund- 


!) Oder wie es Lwoffund Golowinski finden an der Grenze von beiden. 


252 F. K. STUDNICKA, Vergleichende Untersuchungen etc. 


substanzgewebe die elastischen Fasern ein. Es handelt sich 
in ihnen ganz sicher nicht um Elementargebilde, die man 
den collagenen Fibrillen zur Seite stellen könnte; die betreffen- 
den Gebilde sind dazu meistens zu dick, und sie verbinden 
sich auf eine Weise, die man bei collagenen Fasern niemals 
beobachten kann, netzartig miteinander und können zu umfang- 
reichen gefensterten oder kontinuierlichen Lamellen zusammen- 
fliessen. Die innere Struktur der elastischen Fasern ist bis- 
her niemanden gelungen aufzuklären, und so müssen wir uns, 
bevor eine Methode, mit der man da vorwärts kommt, ge- 
funden sein wird, nur mit Vermutungen begnügen. Ich selbst 
würde die elastischen Fasern zur Seite der eigentümlichen Fäden 
der „Fadenzellen“ und der „Fadenkörperzellen“ der Myxinoiden 
stellen und erblicke in ihnen ebenso, wie ich es von diesen, 
vorausgesetzt habe, hyalinisierte Fibrillenbündelt). Das Ver- 
halten der elastischen Fasern, ihr Verbinden zu Netzen und 
die Bildung von gefensterten Lamellen usw. würde auf diese 


Weise auf einmal vollkommen aufgeklärt sein. 


1) Vergl. auch Reinke (Arch. f. m. Anat. Bd. 43. 8. 390), und Füss 
Virchows Archiv. Bd. 182.) 


Brünn, im November 1908. 


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180. 


181. 


182. 


183. 


184. 


185. 


186. 


Vejdovsky, F. -Mräzek, A. (1903), Umbildung des Cytoplasmas 
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Erklärung der Abbildungen. 


(Alle Abbildungen wurden mit der Hilfe eines Abbeschen Zeichenapparates 
— Projektion auf das Niveau des Microscoptisches — gezeichnet). 


Tafel 1/2. 


(Vergrösserung überall: Zeiss, Apochr. homog. Immersion 1,5 Kompens 


Oe. 12.) 


Fig. 1—15. Epidermiszellen von Amphioxus lanceolatus und ihre Teile. 
Fig. 1. Fixierung: Sublimat — Färbung. Hämatoxylin nach Kleinenberg. 
Fig. 2. Sublimat-Pierocarmin. 


Fig. 3. Sublimat-Eisenhämatoxylin. 

Fig. 4. Sublimat-Picrinsäure-Eisenhämatoxylin. 
Fig. 5. Lig. Flemmingi — Eisenhämatoxylin. 
Fig. 6. Lig. Flemmingi — Eisenhämatoxylin. 
Fig. 7. Lig. Mülleri — Eisenhämatoxylin. 
Fig. 8. Lig. Flemmingi — Eisenhämatoxylin. 
Fig. 8b. Dasselbe schematisch. 


Fig. 9. Sublimat-Eisessig — Hämatoxylin nach Delafield. 

Fig. 10. Sublimat —- Eisenhämatoxylin. 

Fig. 11. Sublimat — Picrocarmin. — Von einer etwa 2 cm langen Larve 

Fig. 12. Sublimat — Safranin. — Ein unmittelbar unter der Deckplatte die 
Zellen treffende Schnitt. : 

Fig. 13. Sublimat-Eisenbämatoxylin. 

Fig. 14. Dasselbe Präparat. — Die Deckplatte flachgeschnitten. 

Fig. 15. Lig. Flemmingi — Safranin. — Die Deckplatte flachgeschnitten. 

Fig. 16—22. Epidermis junger Larven von Petromyzon. 

Fig. 16. Epidermiszellen einer etwa 6 mm langen Larve von Petr. 
Planeri. Fixierung mit Chromsäure (?). Färbung mit Picrocarmin. 

Fig. 17. Die Struktur der Deckplatte von einem etwa 12 mm langen 
Petromyzonembryo. Aus den niedrigen Epidermiszellen der caudalen Körper- 
partie. 


Erklärung der Abbildungen. 263 


Fig. 18. Epidermis eines 10 mm langen Embryo von Petromyzon 
fluviatilis; aus der Schwanzflosse. Fixierung mit Sublimat, Färbung mit Eisen- 
hämatoxylin. 


Fig. 19. Aus demselben Präparate. Epidermis aus der Körpermitte, 
dorsal. 


Fig. 20. Aus demselben Präparate. Epidermis vor dem Geruchsorgane, 
aus der vordersten Körperpartie. 


Fig. 21. Teil einer Epidermiszelle einer 18 mm langen Larve. Sublimat- 
Eisenhämatoxylin. 

Fig. 21b. Die Deckplatte desselben Objektes von der Fläche. 

Fig. 22. Ein Teil der Epidermis von demselben Objekte. 


x Tafel 3/4. 


(Vergrösserung meistens: Zeiss, Apochr. homog. Immersion 1,5 Kompens. 
Oc. 12, bei Fig. 24, 29, 30 und 33. Kompens. Oc. 8. Fig. 23 gezeichnet bei 
Zeiss, homog Immers. 1/12, Kompens. Oc. 12.) 


Fig. 23. Petromyzon fluviatilis. Verschleimte Deckzellen nach einem 
Delafield-Hämatoxylinpräparate. Die nicht verschleimte Partie der Zelle 
ıst hell. 


Fig. 24. Petromyzon fluviatilis. Eine nur im oberen Teile verschleimte 
Deckzelle. Sublimat-Formol — Eisenhämatoxylin. 

Fig. 25. Petromyzon fluviatilis. Eine stark verschleimte Deckzelle mit 
einer Zwischenschichte. Fixierung und Färbung wie oben. 

Fig. 26. Ammocötes (von Petr. Planeri?). Eine Deckzelle.. Formol- 
Eisenhämatoxylin. 

Fig. 27. Ammocötes. Deckzellen mit auffallend hoher Deckplatte und 
einer Zwischenschichte. Sublimat-Eisessig — Hämatoxylin. 

Fig. 28. Petromyzon marinus. Deckzellen, in deren Inneren das Endo- 
plasma von einer zweiten Hülle umgeben ist. Lig. Zen keri — Eisenhämatoxylin. 

Fig. 29. Petromyzon fluviatilis. Deckzelle mit unvollständiger Teilung 
des Zellkörpers. Sublimat — Eisenhämatoxylin. 

Fig. 30. Petromyzon fluviatilis. Epidermisoberfläche mit sich abschuppen- 
den Deckzellen. Sublimat(?) — Eisenhämatoxylin. 

Fig: 31. Petromyzon fluviatialis. Eine Ersatzzelle mit unregelmässig aus- 
gebildeter Deckplatte. Sublimat-Formol — Eisenhämatoxylin. 

Fig. 32. Petromycon fluviatilis. Deckzellen und Eısatzzellen. Fixierung 
und Färbung wie oben. 

Fig. 33, 34. Petromyzon fluviatilis. Abgeworfene, eigentümlich meta- 
morphosierte Deckzellen. Epidermis (oberhalb des Geruchsorganes). 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel 5/6. 


(Vergrösserung: Zeiss, Apochr. homog. Immersion 1,5 Kompens. Oc. 12. Bei 
Fig. 38, 39, 44. Kompens. Oc. 8.) 


Fig. 35. Petromyzon fluviatilis. Epidermiszellen mit dickem Exoplasma. 
Aus einem grossen Hornzahne. Fixierung Sublimat-Eisessig. Färbung mit 
KEisenhämatoxylin. 

Fig. 36. Petromyzon Planeri. Vollkommen verhärtete Epidermiszellen 
aus der unteren Schichte eines Hornzahnes. Sublimat-Eisessig — Hämatoxylın 
nach Delafield. 

Fig. 37. Petromyzon Planeri. Aus der metamorphosierten Epidermispartie 
oberhalb eines Krsatzzahnes. Acid. pierin. nitrie. — Eisenhämatoxylin. 

Fig. 38, 39. Spinax niger, junger Embryo von der Länge etwa 5 cm 
Epidermis des der oberen Seite des Kopfes. Färbung und Fixierung wie oben. 

Fig. 40. Dasselbe Objekt. Eine Deckzelle mit deutlich differenzierten Proto- 
plasmafasern. Dieselbe Fixierung und Färbung. 

Fig. 41. Chimaera monstrosa.. Aus dem dicken Epithel der Lippen. 
Fixierung: Sublimat-Eisessig (?). Färbung mit Eisenhämatoxylin. 

Fig. 42. Chimaera monstrosa. Aus derselben Stelle wie Fig. 41. Zelle 
mit dünner Zellmembran, deren Endoplasma geschrumpft urd von der Membran 
abgezogen ist. Fixierung usw. wie oben. 

Fig. 43. Spinax niger. Aus der oberflächlichen Schichte des die sich 
entwickelnden Dorsalstachel bedeckenden Epithels. Acid. nitrie.- Eisenhämat- 
oxylin.-Bordeaux R. 

Fig. 44. Spinax niger. Alterer Embryo von der Länge etwa 10 cm. 
Das Epithel der Hornhaut des Auges. Lig. Flemmingi — Eisenhämatoxylin. 

Fig. 45, 46. Squatina angelus. Zwei abgeworfene und eigentümlich modi- 
fizierte Epidermiszellen. 


Tafel 7/8. 


(Vergrösserung: Zeiss, Apochr. homog. Immersion 1,5 Kompens. Oc. 12. Bei 
Fig. 57 und 59 Kompens. Oc. 8.) 


Fig. 47. Petromyzon Planeri. Basalzellen und mit ihnen zusammen- 
hängende Bindegewebszellen aus der Epidermis des Saugnapfes. (Aus der 
Nähe eines Zahnes.) Acid. picrin. nitrie. — Eisenhämatoxylin. 

Fig. 48. Myxine glutinosa. Zwei Basalzellen mit Kapselbildungen. 
Sublimat-Eisenhämatoxylin. 


Fig. 49. Dasselbe Objekt. Basalzelle mit einem Stiele und mit unregel- 
mnässig ausgebildeter Kapsel. 

Fig. 50. Petromyzon fluviatilis. Basalzellen, die sich von der Basal- 
membran abgerissen haben. Sublimat-Formol — Eisenhämatoxylin. 


Erklärung der Abbildungen. 26D 


Fig. 51. Petromyzon fluviatilis. Basalzellen normalen Typus. Dieselbe 
Fixierung und Vergrösserung. 


Fig. 52, 53. Raja sp. Basalzellen. Aus der Mundhöhle; in der Nähe der 


Zahnleiste. Acid. Pierin-Sublimat-Formol — Eisenhämatoxylin. 

Fig. 54. Torpedo marmorata. Basalzelle aus der Mundöffnung. Alkohol. 
— Eisenhämatoxylin. 

Fig. 55. Torpedo. Unterkiefer, Epithel der Mundhöhle. Acid. chromie. 
— Eisenhämatoxylin. 


Fig. 56. Scyllium ceanicula. Basalzellen. Fixierung und Färbung wie oben. 

Fig. 57. Squatina angelus. Basalzellen. Epidermis der Schwanzflosse. 
Lig. Mülleri — Eisenhämatoxylin. 

Fig. 58. Acipenser sturio. Basalzellen der Epidermis der Rückenplatten 
mit gefalteter Basalmembran. Acid. nitrie. — Hämatoxylin nach Delafield. 


Fig. 59. Spinax niger. Ameloblasten des Stachels der Dorsalflosse. 
Acid. pierin.-nitric. — Eisenbämatoxylin — Bordeaux R. 


Tafel 9/10. 


(Vergrösserung: Zeiss Apochr. homog. Immersion 1,5 Kompens. Oc. 12. Bei 
Fig. 65, 66. Kompens. Oe. 8.) 


Fig. 60. Torpedo marmorata. Epidermis der Schwanzflosse. Deckzelle, 
Acid. pierin.-Sublimat — Eisenhämatoxylin-Bordeaux R. 

Fig. 61. Dasselbe Präparat. Oberer Teil einer Stachelzelle mit deut- 
lichem Geflechte der Protoplasmafasern. 

Fig. 62. Dasselbe Präparat. Eine Basalzelle. 

Fig. 63. Dasselbe Präparat. Eine Gruppe von Stacheizellen. Zwei davon 
unlängst voneinander abgetrennt. 

Fig. 64. Scyllium. Sublimat-Eisessig — Eisenhämatoxylin. 

Fig. 65. Spinax niger. Älterer, Embryo. Epidermis der Dorsalflosse 


Acid. pierin.-nitrie. — Eisenhämatoxylın. 

Fig. 66. Spinax niger. Älterer Embryo. Flossenstachel-Schmelzpulpa. 
Fixierung Sublimat (?) — Hämatoxylin nach Delafield- Eosin. 

Fig. 67. Spinax niger. Dasselbe kewebe. Acid. pierin.-nitric. — Eisen- 
hämatoxylin. 


Fig. 68. Petromyzon tluviatilis. Abgestorbene Zelle oberhalb eines Er- 
satzzahnes. 

Fig. 69. Pelobates fuscus. Eine Basalzelle mit Protoplasmafaserungen. 
Sublimat(?) — Eisenhämatoxylin. 


Fig. 70. Triton. Teile des Langerhansschen Netzes zweier Zellen, 
quer geschnitten. Fixierung mit Flemming. Flüss*Färbung: Eisenhämat- 
oxylin. 

Fig. 70, b. Dasselbe Objekt. Teil des Netzes von der Fläche gesehen. 


2 Erklärung der Abbildungen. 


Tatel 1/12. 


(Vergrösserung: Zeiss, Apochr. 1,5 Kompens. Oc.: Bei Fig. 71, 72, 79, 80. 
Oc. 8, bei Fig. 73—77, 78, 81, Oc. 12.) 


Fig. 71—73. Pelobates fuscus. Querschnitte der Epidermis einer erwach- 
senen Larve. Mit Sublimat(?) fixiert. Mit Eisennämatoxylin gefärbt. 

Fig. 74. Bos taurus. Älterer Fetus. Basalzellen und eine darüber 
liegende Zelle aus dem Epithel des Palatum durum. Fixierung mit Sublimat- 
Eisessig. 

Fig. 75. Von demselben Fetus. Epidermiszellen von den Endphalangen 
der Extremität. Das Protoplasma mit einer reticulären Struktur. Fixierung 
und Färbung wie oben. Dieselben Struktnr sieht man auch nach anderen 
Fixierungsarten! 

Fig. 76. Eine Zelle aus demselben Präparate, in der sich die Struktur 
in bestimmter Richtung, senkrecht zu der Oberfläche der Epidermis orien- 
tiert hat. 

Fig. 77. Von demselben Fetus. Die Basalzellen und die untersten Zellen 
der Malpighischen Schichte aus der Hufanlage. Fixierung und Färbung wie 
oben. 

Fig. 78. Zwei etwas abnorme Zellen aus der obersten Partie der Mal- 
pighischen Schichte. Keine scharfe Grenze zwischen Exoplasma und Endo- 
plasma. 

Fig. 79 und 80. Zwei Zellen aus der oberen Schichte der Hufanlage von 
Bos mit zahlreichen Keratohyalintropfen. Gehören zu einer anderen Generation 
als die darunter liegenden Zellen und sind mit den in der Fig. 75 und 76 ab- 
gebildeten zu vergleichen. Das Exoplasma ist vom Endoplasma scharf abge- 
grenzt, das letztere besitzt eine feine Struktur. Die Fig. S0 stellt ein ausge- 
gesuchtes Exemplar vor, die meisten Zellen zeigen das Endoplasma so, wie 
es die Fig. 79 darstellt. 

Fig. 851. Einige Zellen des Stratum Malpighii vom Menschen. Frisch 
mit Sublimat fixiert, mit Eisenhämatoxylin gefärbt, mit Orange G. nachgefärbt. 

Fig. 82. Myxine glutinosa. Eine Pokalzelle aus einem Hornzahne der 
Zunge. Alkoholfixierung, Färbung mit Delafieldschem Hämatoxylin. Zeiss, 
Homog. Immersion !/ı>, Oc. 4. 


Tafel 13/14. 


(Vergrösserung: Zeiss, Apochr. 1,5 Kompens. Oc. 12. Bei Fig. 92, Oe. 8. 
Fig. 85, 90 Zeiss, Immersion "Ye, Oc. 3. Fig. 88, 89, 99, Immersion "ır, 
Oc. 12. Fig. 91, Immersion !/ı2, Oc. 2.) 

(Fig. 83, 84 Cuticulargebilde von Lepadogaster Gouani, Fig. 85 — 89 Kolbenzelle.) 


Fig. 83. Querschnitt durch eine zweischichtige Cutieularplatte von Lepado- 
gaster Gouani und die darunterliegende Epidermis. Fixierung: Sublimat-Eisessig. 
Färbung: Eisenhämatoxylin-Bordeau R. 

Fig. 834. Aus einem ähnlichen Präparate. Vom Rande des Saugnapfes. 
Die Cuticularschichte minimal dick. 


Erklärung der Abbildungen. 267 


Fig. 85. Eine junge Fadenkörperzelle von Myxine glutinosa. Alkohol- 
fixierung. 

Fig. 86. Teil einer jungen Zelle derselben Art. 

Fig. 87. Teil der Fadenmasse aus einer grossen Fadenkörperzelle von 
Myxine glutinosa. 

Fig. 88. Eine junge Kolbenzelle von einem Ammocötes (Petr. Planerı?). 

Fig. 89. Eine ähnliche Zelle mit diekem allseitig gleich breitem Exo- 
plasmasaum. 

Fig. 90. Petromyzon marinus. Die Fibrillenmasse einer Kolbenzelle 
durch den Schnitt seitlich getroffen. Fixierung: Lig. Zenker — Eisenhämat- 
oxylin. 

Fig. 91. Eine ähnliche Kolbenzelle durch den Schnitt central getroffen. 
Zeiss, Homog. Immersion !/ı2, Oc. 2. 

Fig. 9%. Zwei solche Kolbenzellen aus demselben Präparate. Das Endo- 
plasma stark geschrumpft. 

Fig. 93. Ophidium barbatum. Eine Kolbenzelle mit sternförmigem Endo- 
plasma. Fixierung mit Sublimat-Eisessig. Eisenhämatoxylin. 

Fig. 94. Dieselbe Art. Eine Kolbenzelle mit grossen Secretmassen; ihr 
Endoplasma tritt aus der Zelle heraus und bildet eine Mantelschicht in dem 
pericellularen Raume. 

Fig. 95-97. Anguilla fluviatilis. Larve, sog. „Monte“. Fixierung mit 
Sublimat (Fig. 96, 97) und Alkohol (Fig. 95). 

Fig. 98, 99. Kolbenzelle von erwachsener Anguilla mit Secretkörnern 
im Innern. Die in Fig. 99 abgebildete nach einem schlecht fixierten Präparate 


Partelr1p: 


Fig. 100, 101. Amiurus catus. Kolbenzellen im frischen Zustande. Das 
Endoplasma nur an den in ıhm enthaltenen Granulationen erkennbar. Zeiss 
Homog. Immersion !/ı2, Oc. 4. 

Fig. 102. Amiurus catus. Eine Kolbenzelle mit zwei Zellkernen im Endo- 
plasma und einem Leucocyt im Exoplasma. Sublimat, Eisenhämatoxylin 
Apochr. 1,5, Kompens. Oec. 12. 

‚Fig. 103. Aus einem ähnlichen Präparate, dieselbe Fixierung und Fär- 
bung. Kein scharf umgrenztes Endoplasma. Apochr. Kompens. 1,5, Oc. 8. 

Fig. 104—106. Kolbenzellen derselben Form, in jeder zwei Zellkerne, 
Endoplasmazellen in verschiedenen Teilungsstadien. Immersion '/ı2, Oc. 4. 

Fig. 107, 108. Kolbenzellen von Cobitis fossilis mit verschieden aus- 
sehenden Endoplasmen. Fixierung. Sublimat Fig. 107: Apochr. 1,6, Oec. 8. 
Fig. 108: Immersion '/ı2, Oc. 12. 


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AUS DEM BIOLOGISCHEN LABORATORIUM ZU Bonn. 


ÜBER 


EPITHELFASERN IN DER OBERHAUT DER 
DAUMENSCHWIELE BEI RANA FUSCA. 


VON 


A. NUSSBAUM 


AUS BONN 


Mit 6 Figuren auf Tafel 16. 


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Die Geschichte der Protoplasmafasern in geschichteten 
Plattenepithelien hängt mit der Entwickelung der Kenntnis über 
die Intercellularbrücken, die nichts anderes als den intercellu- 
laren Teil der Fasern darstellen, auf das Innigste zusammen. 


Zwar beschreibt Gobbe& (27), der erste Beobachter, diese 
Struktur nicht als Brücken, die von einer Zelle zur andern 
ziehen, sondern als grössere und kleinere Fortsätze oder haar- 
förmige Anhängsel, die den Zellen des von ihm untersuchten 
Cancroids nach seiner Meinung den Charakter von Flimmer- 
epithel geben. 


Auch OÖ. Weber (116) sieht in Hautgeschwüren und 
Epithelkrebsen flimmerzellähnliche Gebilde. 


Ganz anders deutet Schrön (87), der normale und patho- 
logische Haut untersucht hat, seine an dünnen Schnitten ge- 
wonnenen Bilder. Er glaubt in der feinen radiären Streifung 
um die Zellen der Malpighischen Schicht ein System von 
parallelen Porenkanälen sehen zu müssen, die benachbarte 
Zellen durch die Membran hindurch in Verbindung setzen und 
eine besondere Bedeutung für den Stoffwechsel haben sollen. 
Eine Membran um jede Epithelzelle nimmt Schrön des- 
halb an, weil er den Raum zwischen je zwei Zellen durch 
eine feine Linie der Länge nach geteilt sieht. In pathologischen 


272 A. NUSSBAUM, 


Geweben glaubt er die Streifung bis zum Kern verlolgen zu 
können. Die Streifung, die sich also von dem Innern einer 
Zelle durch den hellen von Schrön als doppelte Membran 
aufgefassten Raum zum Kern der nächsten Zelle erstreckt, ent- 
spricht genau der erst später von Ranvier in ihrer wahren 
Natur erkannten Protoplasmafaserung der geschichteten Platten- 
epithelien. Schrön ist somit der erste, der die Epidermis- 
struktur morphologisch im Wesentlichen richtig beobachtet hat, 
wenn auch seine Deutung der Streifung bald aufgegeben 
worden ist. 

Max Schultze (96, 97), der Epithelzellen verschiedenster 
Herkunft in Jodserum isoliert hat (96), findet die ganze Ober- 
fläche der Zellen des Rete Malpighi mit starren Fortsätzen 
bedeckt, die wie die Borsten zweier zusammengepresster Bürsten 
ineinandergreifen. Das Ende der Stacheln sieht er abgerundet, 
spitz oder keulenförmig angeschwollen und beobachtet damit 
wahrscheinlich die von Bizzozero später beschriebenen 
Knötchen. Diese charakteristisch gebauten Epidermiszellen 
nennt Max Schultze Stachel- und Riffzellen. 

Unabhängig von Max Schultze beobachtet auch Biz- 
zozero (7) diese Fortsätze an Oberhautzellen, die er frisch 
zerreisst oder in verdünntem Glycerin isoliert, und äussert 
sich über die gegenseitige Verbindung ähnlich wie der deutsche 
Autor. Einige Jahre später jedoch hat Bizzozero (8) die 
Kenntnis der Zellbrücken um ein Wesentliches gefördert. An 
gefärbten Schnitten hat er in allen Schichten der Epidermis 
ein feines Netz von hellen Kanälen, welche die einzelnen 
Epithelzellen umgeben, gefunden. Quer durch den Kanal 
werden gegenüberliegende Punkte zweier benachbarter Zellen 
durch starre Härchen verbunden. Die Mitte der Härchen zeigt 
sehr häufig eine feine Verdickung, die Bizzozero als Ver- 
lötungsstelle von je zwei Zellfortsätzen, welche bei der Iso- 
lation zerrissen werde, auffasst. 


Über Epithelfasern in d. Oberhaut d. Daumenschwiele b. Rana fusca. 273 


Die Entwickelung unserer Kenntnis über das Vorkommen, 
das Wesen der Knötchen an den Intercellularbrücken und 
ihre Lage im Epithel. Der Befund bei Amphibienlarven. 


Diese Knötchen in der Mitte der Intercellularbrücken sind 
nach Bizzozero in der verschiedensten Weise gedeutet 
worden. Lott (62) meint, dass in ihnen die Stacheln sich 
seitlich aneinanderlagern, dabei aber eine Vergrösserung des 
Intercellularraumes dadurch möglich sei, dass die Stacheln aus- 
einandergezogen würden, ohne ihre seitliche Verbindung auf- 
zugeben. 

Da Ranvier (74) nur an kurzen Brücken Knötchen beob- 
achtet hat, deutet er sie als ein elastisches Organ, das eine 
Verlängerung der Brücken erlaube und daher an langen Brücken 
verschwunden sei; diese sind zum Teil durch Lageänderung 
der Zellen, zum Teil durch wandernde Leucocyten über die 
Ruhelage gedehnt. 


Die langen, knötchenlosen Brücken finden sich nur bei 
Unna (108) und Garten (26) bestätigt, die beide an diesen 
seltener Knötchen sehen. 


Gerade das Gegenteil beschreibt Cajal (14); er glaubt 
besonders an langen Brücken die Knötchen häufiger zu finden 
und erklärt ihr Zustandekommen durch Zerreissen der sich 
auf die Brücken fortsetzenden Membran, die sich dann gegen 
das Centrum der Brücke umkrempele. 


Die Realität der Knötchen leugnet Unna (106, S. 28, An- 
merkung und 108) und erklärt sie als eine optische Täuschung, 
die auf einer Beugungserscheinung beruhe, hervorgebracht 
durch quer in einem andern optischen Durchschnitt zu den 
Brücken verlaufende Nervenfasern; die langen Brücken seien 
deshalb meist ohne Knötchen, da sie seltener von Nerven ge- 
kreuzt würden. Auch A. Henle (29) hält die Knötchen für 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 117. Heft (39. Bd., H. 1). 18 


274 A. NUSSBAUM, 


eine optische Täuschung; diese wird durch schräg zur ein- 
gestellten Stachelreihe verlaufende Brücken, die aber höher 
oder tiefer als diese im Präparat liegen, hervorgerufen. 

Neuerdings hat Unna (112) seine Auffassung der Knötchen 
geändert; er findet wie Schrön den Intercellularraum der 
Länge nach geteilt und deutet ihn als doppelte Membran, die 
von den Brücken durchsetzt werde. In der Mitte seien die 
Brücken nicht von der Membran umgeben und könnten sich 
daher intensiver färben und als Knötchen imponieren. 

Reinke (80) hält die Verdickungen der Brücken für ein 
Homologon der pflanzlichen Zellplatte. Rabl (72) modifiziert 
die Auffassung dieses Autors etwas, schliesst sich ihm aber 
im Wesentlichen an. Auch Weidenreich (117) teilt diese 
Ansicht; denn er findet an langen und kurzen Brücken 
Knötchen. 

Kromayer (50) sieht die Knötchen ebenfalls an langen 
und kurzen Brücken, bald in ihrer Mitte, bald näher der Zell- 
oberfläche, bald überall deutlich, bald nur hier und dort; nach 
Alkoholhärtung findet er mehr Knötchen als an Formolpräpa- 
raten und hält sie daher für ein Kunstprodukt. 

Kolossow (41) glaubt, die Mitte der Brücke sei weniger 
ausdehnungsfähig als die übrigen Teile derselben; denn er 
beschreibt die Knötchen besonders an langen, gedehnten 
Brücken. Den Intercellularbrücken des Rachenepithels spricht 
er diese Eigenschaft ab, da er dort auch an langen Brücken 
keine Anschwellung findet. 

Zimmermann nennt dıe Knötchen Kittklümpchen und 
teilt somit Bizzozeros Ansicht (120). 

Zwischen den Basalzellen sind nach Kolossow (41) 
keine Knötchen vorhanden. Schridde (86) findet sie nur 
in den höheren Lagen der Epidermis, während Weiden- 
reich (117) und Garten (26, beim Stimmbandepithel) auch 
zwischen den basalen Cylinderzellen Knötchen beschreiben. 


Über Epithelfasern in d. Oberhaut d. Daumenschwiele b. Rana fusca. 275 


Über ihr Vorkommen im Stratum spinosum herrscht Einigkeit; 
nur Herxheimer mit H. Müller (33) findet sie überhaupt 
nicht. Nach Zander (118, in Epidermis mit dicker Horn- 
schicht) und Unna (112) bestehen die Knötchen im Stratum 
corneum fort. 

Bei jungen Amphibien fehlen die Knötchen nach 
Pfitzner (69), Flemming (22) und Rabl (72). 

Somit beschreiben fast alle Autoren bei erwachsenen Tieren 
das Vorkommen von Knötchen in der Mitte der Brücken, wenn 
auch über ihre Deutung, die Brücken, welche sie zeigen, und 
die Zellagen, in denen sie vorkommen, die verschiedensten 
Ansichten herrschen. 


Die Literatur über Zustandekommen, Verlauf, Gestalt, 
Aufbau und Lage der Intercellularbrücken im Epithel. 


Die Brücken selbst bilden sich nach Mitrophanow (66) 
dadurch, dass in breiten protoplasmatischen Verbindungen 
zwischen den Zellen feine Lücken auftreten, die sich ver- 
einigen und so die Intercellularräume bilden, während ver- 
bindende Protoplasmabrücken erhalten bleiben. Dieselbe Art 
des Zustandekommens der Brücken hat F. E. Schulze (99) 
an lebenden Amphibienlarven beobachtet. 

Der Verlauf und die Gestalt der Brücken ist sehr ver- 
schieden beurteilt worden. Die meisten Autoren beschreiben 
sie als gerade strangförmige Verbindungen, die quer durch die 
Intercellularräume zwei benachbarte Zellen verbinden. Ran- 
vier (74) und Unna (106) sprechen von langen Brücken, 
die von einer ersten Zelle an einer zweiten vorbei zu einer 
dritten ziehen. Herxheimer mit H. Müller (33) findet 
die Brücken zum Teil, Bencke (3) meist spiralig gewunden. 
Bei Amphibien werden auch lamelienförmige Brücken von 
Flemming (21, 22), Pfitzner. (69), Mitrophanow (66) 

18* 


276 A. NUSSBAUM, 


unl Reinke (81) beschrieben; doch scheinen sich ihre An- 
gaben nur auf Larven zu beziehen. Max Schultzes Rifie, 
von denen F. E. Schulze (98), Langerhans (54, 55), 
Leydig (58), Unna (105) u. a. sprechen, deuten ebenfalls 
auf die Lamellenform hin. F. E. Schulze (99) glaubt, dass 
bei jungen Amphibien anstatt der Brücken nur netzförmige 
Protoplasmastrukturen vorkommen und dass strangähnliche Ver- 
bindungen bei ihnen ein Kunstprodukt darstellen; Kollos- 
sow (41) berichtet über dieselbe Brückenform zwischen den 
tiefen Zellen der Epidermis des Kätzchenfusses. 

‚Finden sich schon über Entstehung, Verlauf und Gesialt 
der Brücken zum Teil widersprechende Anschauungen, so 
herrscht noch weniger Einigkeit über ihren Aufbau. Die ersten 
Beobachter äussern sich nicht direkt darüber; doch sprechen 
Gobbe (27), Max Schultze (97) und Bizzozero (8) von 
Fortsätzen der Zelle und halten sie somit für protoplasmatisch. 
Diese Ansicht teilen Heitzmann (30), Leydig- (59), 
Pfitzner (69), Unna (106), Sticker (100, Hyaloplasma), 
Koelliker (40, für die tiefen Zellen) und van der 
Ssitricht (101). 

Nur wenig verschieden ist Ranviers (75) Beschreibung; 
nach ihm werden die Brücken von den eigentlichen Epithel- 
fasern und einer umhüllenden Protoplasmaschicht gebildet. Ihm 
schliessen sich Beneke (3) im Anfang und Rab] (72) an. 
Unna (109) findet in einer späteren Arbeit nur an der Basis 
der Brücke eine Protoplasmahülle, während der grösste Teil 
derselben aus der nackten Epithelfaser gebildet wird. Nach 
Hodara (36) und Garten (26) sind die Brücken im Inter- 
cellularraum breiter als die intracellularen Fasern; doch gehen 
sie nicht auf den Grund dieser Erscheinung näher ein. 
Blaschko (12) beschreibt die Stacheln als von den Proto- 
plasmafäden gebildet; Weidenreich (117) sieht in der 


Brücke nur die Epithelfaser. 


Über Epithelfasern in d. Oberhaut d. Daumenschwiele b. Rana fusca. 277 


Cajal (14) und Kromayer (46, 47) finden die Brücke 
von der centralen Faser und der sich im Intercellularraum auf 
sie fortsetzenden Zellmembran gebildet. 

Ide (37) und Beneke in einer weiteren Mitteilung (5) 
halten die Epithelfasern und somit auch die Brücken für Deri- 
vate der Zellmembran, wenn auch Beneke offen lässt, ob 
die Fasern von minimalen flüssigen Protoplasmafäden durch- 
zogen seien. 

Virchow (114) hält die Brücken für Hornsubstanz. 

Andere Forscher, Reinke (79), Zander (118, Brücken 
bei diekem Stratum corneum), Koelliker (40), Kromayer 
(45, 46), Rabl (72) und Unna (112), lassen sie erst in den 
höheren Epidermislagen verhornen. Bizzozero (10) sieht die 
Brücken in der Hornschicht zu einer feinen Streifung zusammen- 
treten; auch Rabl (72) und Weidenreich (117) erwähnen 
diese Bildung auf der Oberfläche der Hornzellen. Nach 
Cajal (14) bestehen die Intercellularbrücken in der Horn- 
schicht fort; aber sie sind unsichtbar geworden, da sie und 
die Intercellularsubstanz dort gleiche Lichtbrechung zeigen. 

Max Schultze (97), F.E. Schulze (98), Leydig (58), 
Unna (105), Langerhans (54, 55), Zander (118, Brücken 
bei dünnem Stratum corneum) und Schuberg (90) lassen 
sie in den verhornten Schichten verschwinden. 

Weidenreich (117) findet bei dickem Stratum corneum 
die Brücken zerrissen und zu Zähnchen auf der Oberfläche 
der Zellen zusammengeschrumpft; an anderen Hautstellen 
fehlen auch diese Überreste. 

Alle Autoren sehen sie in den mittleren Zelllagen. 

Zwischen den basalen Cylinderzellen beschreiben Ran- 
vier (74), Kromayer (45, 47), Garten (26), Kolos- 
sow (41), Weidenreich (117) und Branca (13) querver- 
laufende Brücken, während Herxheimer mit H. Müller (33) 
dort nur kurz abgeschnittene Stacheln findet. 


278 A. NUSSBAUM, 


Brückenförmige Verbindungen werden auch zwischen 
Drüsenzellen, glatten Muskeln und anderen Gewebeeinheiten 
beschrieben. Die Verzahnung der Linsenfasern, die an Max 
Schultzes Auffassung der Epithelzellverbindung erinnert, ist 
allgemein bekannt; doch muss ich es mir versagen, näher auf 
diese interessanten Bildungen einzugehen. 


Die Angaben über den Inhalt der Intercellularräume und 
dadurch entstehende Veränderungen der Brücken; die 
Bildung der Zwischenräume. 


Treten Leucocyten, die Bizzozero (8) zuerst im Epithel 
gesehen und die Peremeschko (68) dort wandernd beob- 
achtet hat, in die Intercellularräume, so zerreissen die Brücken 
und bilden sich nachher wieder: Flemming (22, 24), Unna 
(106, 108 bei Ödem) und Reinke (81); letzterer findet Fort- 
sätze von Wanderzellen, die sich in das Protoplasma der Epithel- 
zellen einbohren. 

Kromayer (47) meint, die Brücken seien so elastisch, 
dass sie der Wanderung weisser Blutkörperchen in den Inter- 
cellularlücken kein Hindernis bereiten könnten. 

Bei Entzündung vermehren sich die Leucocyten: Unna 
(108) und Eddowes (15). Unter andern wurden von Lott (62) 
und Ranvier (74) Wanderzellen in den Zwischenräumen be- 
obachtet. Rabl (72) sieht bei Carcinomen Erythrocyten 
zwischen den Epithelzellen. Branca (13) vermisst dagegen 
geformte Blutbestandteile in der Epidermis. 

Über den sonstigen Inhalt der Intercellularräume hat 
Bizzozero (8) zuerst keine bestimmte Angabe gemacht; er 
lässt offen, ob derselbe fest oder flüssig sei. Später erklärt 
er (9) ihn für ernährende Flüssigkeit. Während Leydig (61) 
einen flüssigen, aus den Lymphbahnen des Coriums stammen- 


den Inhalt zugibt, hat Flemming (21) zuerst gezweifelt, ob 


Über Epithelfasern in d. Oberhaut d. Daumenschwiele b. Rana fusca. 279 


der Inhalt fest oder flüssig sei. Später schwankt er (22), ob 
der Inhalt flüssig oder weich sei, bis er (24) schliesslich sich 
für eine nicht feste Masse entscheidet; doch glaubt er, dass 
die Lymphe im Epithel anders beschaffen sei, da sie dort 
durch Silber geschwärzt werde, während sie im Bindegewebe 
hell bleibe. 

Doch erst durch Injektionsversuche ist der flüssige Zustand 
des Inhaltes sicher gestellt worden. Rählmann (75) injiziert 
Tinte in die Intercellularräume des Corneaepithels; ähnliche 
Versuche haben Thoma (103), Arnold (1), Küttner (5) 
und Leber (57) angestellt. Bei diesen Methoden braucht der 
Inhalt von der Injektionsmasse durch Imbibition nur gefärbt 
und nicht verdrängt zu sein (Leber [57]). Die Entscheidung 
haben die Injektionen einer mit Lymphe nicht mischbaren 
Flüssigkeit gebracht. Dies ist zuerst Key und Retzius (99) 
gelungen; sie injizieren Asphaltchloroform in die Intercellular- 
räume. Unabhängig von ihnen erreicht Leber (57) dasselbe 
mit Terpentinöl. A. Henle (29) durchtränkt Säugetierhaut mit 
einer Lösung von Olivenöl in Alkohol und Äther und erhält 
mit Osmiumsäure die Intercellularräume als schwarze Netze. 
Die Versuche von Key und Retzius sind später von Herx- 
heimer mit H. Müller (33) wiederholt worden. 

Retterer (83) findet die Intercellularräume der Epidermis 
an dem Huf des Pferdeembryo von Hyaloplasma und einem 
dichten Netz erfüllt, das sich in das Zellnetz fortsetzt. 

Die Bildung der Zwischenräume erklärt Merkel (65) durch 
den eindringenden Saftstrom und die Kontraktion des Proto- 
plasmas, während Reinke (81) auch den einwandernden 
Leucocyten eine gewisse Bedeutung beimisst. 


Die Membran der Epithelzelle. 


Die Begrenzung der Intercellularräume gegen die Zellen 
beschreiben die einen als Zellmembran, während die anderen 


280 A. NUSSBAUM, 


deren Bestehen abstreiten. Nach Frey (25), Koelliker (40), 
Weidenreich (117), Unna (112) und Schridde (86) fehlt 
eine Membran wenigstens in den jüngeren Schichten der Epi- 
dermis. Koelliker (40) beschreibt indes eine deutlich ge- 
zeichnete Begrenzungsschicht und nähert sich damit Cajal (14), 
Ide (87), Kromayer (45, 46, 52), Schütz (9), Herx- 
heimer mit H. Müller (33) und Branca (13), die eine 
Membran auch in diesen Lagen annehmen. In der Hornschicht 
sehen Membranen Reinke (79), Koelliker (40), Kro- 
mayer (44, 45), Weidenreich (117) und Unna (112). 


Schrön (87) und Unna (112) halten den Intercellular- 
raum selbst für eine doppelte Membran, während Rabl (72) 
eine beiden Zellen gemeinsame Membran annimmt, die durch 
die Knötchen ziehend in der Mitte des Intercellularraumes liegt 
und besonders bei Carcinomen deutlich ist; auch Branca (13) 
sieht ähnliche Bilder, die er jedoch auf die nahe zusammen- 
liegenden Knötchen zurückführt, während Weidenreich (117) 
Rabls Membran nicht findet. Beneke (5) nimmt eine dicke 
Membran an, die fast bis an den Kern reicht. 


Die Literatur über Epithelfasern. 


I. Ranviers Epithelfasern. 


Die Bildung, Gestalt und Zusammensetzung der Fasern. Die Zwischensubstanz. 
Verlauf, Lage und Vorkommen in den einzelnen Epithellagen. 


Als Bestandteile des Zelleibes oder der Zellmembran 
werden die Epithelfasern beschrieben. Ranvier (75, 76) hat 
sie zuerst an Präparaten, die er aus hypertrophischer Haut 
nach Fixierung in Ammoniumbichromat gewinnt, als Fasern 
beschrieben, wenn sie auch schon vorher von Schrön ge- 
sehen worden sind. Auch Flemming (22) bespricht zur selben 
Zeit wie Ranvier eine halb körnige, halb fädige Zeichnung 
der Epithelzellen, ohne jedoch einzelne Fäden darin verfolgen 


Ab 
Anatom. Hefte [Ahteitung 117.Hent(39Bd.H.1) 0 Tadel 16 


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‘ “= j Kl, Universitätsdruckerei H, Stürtz A.G. Würzburg. 


Über Epithelfasern in d. Oberhaut d. Daumenschwiele b. Rana fusca. 281 


zu können, während Ranvier (75) sie zum Teil durch eine 
ganze Zelle ziehen sieht. 

Beim Embryo scheinen nach Unna (110) und Branca (13) 
keine Fasern zu existieren ; letzterer lässt sie in der Eischwiele 
am Schnabel des Hühnchens zuerst in der Nähe des Kerns 
auftreten und schliesslich die ganze Zelle ausfüllen. 


Kromayer (50) schildert in der Froschhaut faserhaltige 
Netzzellen und Hauptzellen; letztere haben in den tieferen 
Schichten nur in der Peripherie Fasern, Jie jedoch in den 
höheren Schichten sich auch im Centrum immer mehr aus- 
bilden. An Epithelzellen, die sich über Wunden schieben, sieht 
Kromayer (51) das centrale Protoplasma faserfrei ; doch treten 
darin später Fasern auf. Dasselbe findet Retterer (83) an 
hypertrophierendem Epithel. 

Fast alle Autoren beschreiben die Fasern als glatte Fäden; 
nur bei Leydig (60) finde ich angegeben, dass die Epithel- 
zellen von rauhrandigen, körnigen Fäden durchzogen seien; 
auch Blaschko (12) berichtet über Fasern, die wie Körnchen- 
reihen aussehen. 


Die Fasern sind überall von annähernd gleicher Dicke: 
Ranvier (75), Cajal (14) und Branca (13); Rabl (72) 
und Weidenreich (117) finden Übergänge von den feinsten 
zu den dicksten Fasern. Tischutkin (104) unterscheidet 
dünne centrale und dicke periphere Fasern. 


Nach Renaut (82), Cajal (14) und Branca (13) haben 
die Fasern keine Anastomosen, während sie bei Ide 37), 
Schuberg (90), Hodara (36), Weidenreich (117) und 
Retterer (83) Netze bilden. Auch Garten (26) spricht von 
einem netzartigen Bau der Fasern in den Cylinderzellen des 
Stimmbandepithels. Herxheimer (34) hält die Konser- 
vierungsmethode für den Grund, dass einmal Netze, einmal 
isolierte Fasern auftreten. Ein Netzwerk in den Hornzellen 


282 A. NUSSBAUM, 


beschreiben Krause (43), Zander (118), Zander und 
Grosse, (119) und Tischurkrn (102): 

Flemming (23), Kromayer (47,48), Waldeyer(115), 
Unna (111), Rapbl (2), Herxheimer:(34) undWerden- 
reich (117) halten die Fasern für echtes Protoplasma. Ran- 
vier (78) lässt sie durch das Protoplasma gebildet werden 
und vergleicht diesen Vorgang mit der Ausscheidung eines 
Stärkekorns im Protoplasma. Bei Nekrose verhalten sie sich 
nach Beneke (5) nicht wie Protoplasma; er und Ide (37) 
sehen in ihnen Membranbestandteile. 

Zwischen den Fasern befindet sich Protoplasma, das die 
Autoren mit verschiedenen Namen belegt haben. Ranvier (75) 
nennt es homogene Substanz, Blaschko (12): Hyaloplasma, 
Unna (109): Spongio- und Granoplasma, Kromayer (l): 
mit Safranin färbbares Protoplasma, Rabl (72): undeutlich 
streifige Grundsubstanz, Herxheimer (35): wabiges Proto- 
plasma, Weidenreich (117): Interfibrillarstruktur, Rei- 
terer (83): Cytoplasma. 

Die Fasern verbinden die einzelnen Epithelzellen durch 
die Brücken hindurch in der oben angegebenen Weise. Nach 
Kromayer (44) und Reinke (80) bleiben einige Fasern 
auf einen intracellularen Verlauf beschränkt; auch Cajal (14) 
beschreibt concentrisch um den Kern verlaufende, ihm aber 
nicht direkt anliegende Fasern. Blaschko (12) lässt unent- 
schieden, ob die Fasern benachbarter Zellen ineinander über- 
gehen, während Branca (13) sie nie in andere Zellen sich 
fortsetzen sieht. Renaut (8), Kromayer (47), van der 
Stricht (101), Tischutkin (104), Studnicka (102) und 
Schridde (86) lassen sie ununterbrochen durch mehrere 
Zellen verlaufen. Dagegen äussert sich nur Weiden- 
res.chhe (117). 

Renaut (8), Schütz (95) und Studnicka (102) lassen 
die Fase,n nur im Exoplasma liegen. Cajal (14) findet eine 


Über Epithelfasern in d. Oberhaut d. Daumenschwiele b. Rana fusca. 253 


faserfreie Zone um den Kern, die wohl mit einer Kernhöhle 
identisch ist. Herxheimer (34) beschreibt eine faserfreie 
Protoplasmalage um den Kern, die nicht einer Kernhöhle gleich 
komme; die Fasern verlaufen in den Wabenwänden des Proto- 
plasma (35). Auch Unna (107) liess zuerst die Fasern in 
der Kernnähe verschwinden. Kromayer (öl) sieht dieses 
Verhalten der Fasern nur an dicken, zu stark entfärbten 
Schnitten; nach ihm (45, 50, 51, 52), Ranvier (75), 
Blaschko (12), Hodara (36), scheinbar zuerst auch 
Beneke (3), Reinke (80), neuerdings Herxheimer (55), 
Weidenreich (117), später auch Unna (112) und 
Branca (13) ist das ganze Protoplasma von Fasern durch- 
zogen. 

Kromayer (47, 52) beschreibt verschiedene Systeme, in 
denen die Fasern eine ganz bestimmte Verlaufsrichtung haben. 
Nach Ranvier (77) bilden die Fasern in der Haut der Vogel- 
klaue Kreisbogen wie die Ringe eines Panzerhemdes. 
Schridde (86) sieht die Fasern in Ovalen angeordnet; diese 
sind in den tieferen Lagen der Epidermis langgezogen 
und mit der grösseren Achse senkrecht zur Oberfläche ge- 
stellt; nach oben zu werden sie allmählich flacher. 

In den Cylinderzellen werden diese Fasern von Herx- 
heimer mit H. Müller (33) und Weidenreich (117) 
beschrieben. In der Stachelschicht sehen sie alle Autoren. 
Nach Hodara (36) kann man die Fasern bis zum Stratum 
granulosum verfolgen. Kromayer (45, 46, 47, 51, 52) sieht 
sie im Stratum granulosum verschwinden und sagt, dass sie 
dort zerfallen und das Ceratohyalin allein (45, 46, 47) oder 
mit Hilfe von anderen Zellbestandteilen (51, 52) bilden. Die 
in der Hornschicht auftretenden Fasern sind nach Koel- 
liker (40) undKromayer (45) ein Kunstprodukt. Cajal(14), 
HerxheimermitH.Müller (33) und Weidenreich (117, 
Haut ausser der in der Vola manus und Planta pedis) lassen 


254 A. NUSSBAUM, 


die Fasern in höheren Lagen verschwinden. Andererseits sind 
in allen Stadien der Verhornung Fasern zu finden nach 
Blaschko (12) und Tischutkin (104); letzterer glaubt, 
dass in den Fasern das Ceratohyalin auftritt. Branca (13) 
gibt an, dass sie in den Hornzellen fortbestehen, doch sind 
sie unsichtbar, da das Protoplasma ebenso dicht als die Fasern 
wird. Auch Unna (111), Rabl (70, 71, 72) und Weiden- 
reich (117, Haut der Vola manus und Planta pedis) be- 
schreiben ein Fortbestehen der Fasern und halten es daher 
für unmöglich, dass sie das Ceratohyalin bilden; nach 
Rabl (71) tritt in der Hornschicht eine mit Methylviolett ebenso 
färbbare Interfilarmasse auf und macht die Darstellung der 


Fasern unmöglich. 


II. Herxheimers Fasern. 


Gestalt, Lage und Deutung derselben. 


Geschlängelte, dicke Fasern hat Herxheimer (31) in 
spitzen Condylomen entdeckt; er färbt nach Gram oder 
Weigert und findet sie in den beiden untersten Lagen nor- 
maler menschlicher Epidermis. Sie sind in ihrem untersten 
Abschnitt am dicksten und nicht länger als drei Zellen. 


Eddowes (15) beobachtet besonders dicke und an etwa 
zwölf Zellen entlang laufende Spiralen. Auch Ehrmann (17) 
sieht sehr dicke Fasern. Beneke (3) beschreibt lange Spiral- 
fasern, während Kromayer (45) und später auch Herx- 
heimer mit H. Müller (33) die langen Fasern für eine 
optische Täuschung halten. Eddowes (15) spricht über eine 
Art von Lumen, das nach Herxheimer mit H. Müller (33) 
durch zwei nahe nebeneinander verlaufende Fasern vorge- 
täuscht wird. Nach Herxheimer (31), Kromayer (45), 
Eddowes (15) und Ehrmann (18) können die Spiralen 
sich teilen. Herxheimerim Anfang (31) und Eddowes (15) 


Über Epithelfasern in d. Oberhaut d. Daumenschwiele b. Rana fusca. 285 


lassen die Fasern zwischen den Zellen verlaufen. Ehr- 
mann (17) bleibt unentschieden, ob sie auf den Zellen oder 
in der äussersten Protoplasmarinde liegen. van der Stricht 
(101) sieht einen Teil der Fasern zwischen den Zellen. Nach 
Kromayer (44, 47), Rabl (71) und Weidenreich (117) 
sind sie im Protoplasma eingebettet. 

Die Deutung der Herxheimerschen Spiralen ist sehr 
verschieden. Die Spiralform halten Eddowes (15), Herx- 
heimer mit H. Müller (33) und Unna (112) für ein Pro- 
dukt der Schrumpfung, während Weidenreich (117) die 
Spiralwindung für die natürliche Gestalt erklärt. Der Ent- 
decker (31) hielt die Fasern zuerst für die Ausgüsse eines 
Kanalsystems von Saftbahnen. Eddowes (15) erklärt sich 
für Lymphspalten, die mit Fibrin gefüllt sind; dies lässt auch 
Ehrmann (17) für die dicken Fasern gelten. Herx- 
heimer (33, mit H. Müller 34) bezeichnet sie später als 
einen Teil der Zellmembran. Schütz (94) spricht sie als 
elastische Fasern an, die aus der Cutis stammen; später er- 
klärt er (95) die Herxheimerschen Fasern für ein Kunst- 
produkt. H. Meissner (64) macht sie zu Fortsätzen der Rete- 
zellen. Die meisten Autoren halten sie für Protoplasmafasern. 
Nach Kromayer (46) sind sie die Haftnägel der Cylinder- 
zellen. Beneke (3) erklärt sie für eine hypertrophische Abart 
der Ranvierschen Fasern; später lässt er (5) sie durch langes 
Ausziehen derselben entstehen. Nach Weidenreich (117) 
entsprechen sie den dicken exoplasmatischen Fasern der höheren 
Schichten. 

Die Epithelfasern in ihrer Gesamtheit dienen zur Festigung 
des Epithels: Ranvier (75, 7%), Kromayer (47, 52), 
Unna (109), Rab1 (70, 72), Schridde(86)und Kopsch (42). 
Nach Garten (26) sind die Fasern imstande, geringe, runde 
Epitheldefekte durch ihre Kontraktion zu verkleinern. Ehr- 
mann (16, 17, 18, 19, 20) findet pigmenthaltige Fasern und 


286 A. NUSSBAUM, 


behauptet, dass sie aus diesem Grunde nicht schrumpfen können 
und deshalb unfärbbar werden; die Fasern sind die Wege, 
auf denen das Pigment wandert (19). Kromayer (49) lässt 
zuerst die Fasern zu Pigment zerfallen und glaubt, dass die 
Pigmentkörner auch die Fasern wieder aufbauen können; später 
ist er (50) ähnlicher Ansicht wie Ehrmann; das Pigment 
wird im Protoplasma gebildet und wandert in den Fasern. 

Die Literaturübersicht, die in einigen Punkten weiterhin 
noch ergänzt werden soll, hat zur Genüge gezeigt, wie wenig 
Einigkeit über die einzelnen Punkte der Epithelstruktur zurzeit 
gewonnen ist. Es scheint mir daher wünschenswert, an einem 
normalen Objekt die einzelnen Verhältnisse nachzuprüfen. 

Um möglichst grosse Zellen untersuchen zu können, ıst 
es naheliegend, bei einheimischen Amphibien, die bekanntlich 
besonders grosse Epidermiselemente besitzen, eine Hautstelle 
ausfindig zu machen, die weitgehenden Ansprüchen genügen 
würde. Ich glaube eine solche in der Daumenschwiele des 
braunen Landfrosches gefunden zu haben. Schon Leydig (58) 
hat an der Daumenwarze besonders grosse Stacheln und Riffe 
beschrieben. 


Im folgenden gebe ich die Resultate meiner Untersuchungen. 


Eigene Beobachtungen. 


Das Epithel der Daumenschwiele von Rana fusca lässt in 
den höheren Lagen unter der Hornschicht an Präparaten, die 
in Flemmingscher Flüssigkeit fixiert sind, deutlich zwei Zell- 
arten unterscheiden !). 


1) Fig. 1. 


Über Epithelfasern in d. Oberhaut d. Daumenschwiele b. Rana fusca. 287 


Die eine zeigt grosse, zum Teil ziemlich flache, dunkler 
gefärbte Zellen, die unter der Oberfläche in Kreisen um die 
Epidermiswarzen angeordnet sind und nach der Tiefe in all- 
mählich sich verjüngende Septa von der Form eines Hohl- 
ceylinders übergehen. Diese senken sich in die gegen das Corium 
vorspringenden Epithelzapfen ein. In den Septen werden die 
Zellen nach dem Bindegewebe zu allmählich eylindrisch und 
sind durch ihre dunkle Färbung noch in der basalen Lage 


von den übrigen Zellen zu unterscheiden. 


Zwischen den Septen sind die anderen helleren, mehr poly- 
edrischen Zellen in Säulen angeordnet, die den Coriumpapillen 
aufsitzen und sich nach oben wenig verjüngen und in die 


Epidermiswarzen fortsetzen. 


Die dunkleren Zellen sind durch ihre Grösse vor den 
anderen geeignet, um den Verlauf der Ranvierschen Epithel- 
fibrillen zu studieren, die von den Herxheimerschen Fasern 
als solche unterschieden und gesondert beschrieben werden 


sollen. 


Technisches. 


Von den in Flemmings Osmiumgemisch !) fixierten und 
in steigendem Alkohol gehärteten Schwielen schneidet man 
schmale Rechtecke aus der Oberfläche heraus und nimmt mit 
dem Skalpell möglichst viel von dem unterliegenden Binde- 
gewebe weg. Diese Rechtecke werden in Paraffin eingebettet 
und in 2,5 bis 5 Mikra dicke Schnitte zerlegt, die nach der 
japanischen Methode auf Objektträger aufgeklebt werden. Auf 
ihnen werden die Schnitte weiter behandelt. Man entfernt das 
Paraffin durch Xylol und bringt das Präparat durch die ver- 
schiedenen Alkohole bis in Wasser. 


1) Eine alleinige Härtung in Alkohol ist weniger brauchbar, weil darin 
alle Teile wesentlich schrumpfen. 


988 A. NUSSBAUM, 


Die Färbung geschieht etwas modifiziert nach Kro- 
mayer (47) in folgender Weise. Auf die aus dem Wasser 
kommenden Schnitte werden gleichviel Tropfen von gesättigter, 
wässeriger Methylviolettlösung und Anilinwasser gebracht; in 
dieser Mischung bleiben sie 5—10 Minuten. Dann werden sie 
kurze Zeit in Wasser abgespült, Lugolsche Lösung wird auf- 
geträufelt, die nach kurzer Einwirkung!) wieder durch Wasser 
ausgewaschen wird. Das Wasser wird vom Rande möglichst 
abgesaugt und die Präparate in den Trockenschrank gebracht, 
wo sie solange verbleiben, bis sie lufttrocken geworden sind. 
Nun entfernt man die Hauptmasse des Farbstoffes in einer 
Mischung von Anilin und Xylol 1:4 und differenziert in Alkohol 
absolutus. Diekere Schnitte können noch in Alkohol von 96% 
gebracht werden. Die dünnsten Präparate werden meist schon 
genügend durch Anilinxylol ausgezogen. Zwischendurch werden 
die Schnitte in reinem Xylol bei starker Vergrösserung an- 
gesehen und, sobald die fibrilläre Zeichnung in den fraglichen 
Zellen deutlich ist, in Xyloldamarlack eingeschlossen. 

Entfärbt man zu wenig, so erscheinen die Zellen der 
Septen tiefblau, während sie nach zu starker Differenzierung 
die gewöhnliche Osmiumfärbung wieder annehmen; dagegen 
bleiben die Intercellularbrücken mit den Bizzozeroschen 
Knötchen tiefblau gefärbt. Die anderen Zellen in den Säulen 
behalten ein mehr gleichmässigeres Blau, das sich nur all- 
mählich aufhellt. 


Die Ranvierschen Fibrillen. 
Während die Zellen der Säulen ein unentwirrbares, unregel- 
mässiges Netz von leicht gewellten und geraden Fibrillen ent- 


!) Die Fibrillen färben sich auch ohne Einwirkung von Lugolscher Lösung 
und lassen sich noch darstellen, wenn die Präparate 5 Minuten in der Jodlösung 
gelegen haben. Eine längere Einwirkung ist besonders für die Herxheimeı- 
schen Fasern angewandt worden. Die Ranvierschen Fibrillen differenzieren 
sich in 5 Mikra dicken Schnitten am besten nach einer Jodbehandlung von 
10 Sekunden. 


Über Epithelfasern in d. Oberhaut d. Daumenschwiele b. Rana fusca. 289 


halten und durch knötchentragende Intercellularbrücken ver- 
bunden sind, lassen die Zellen der Septa bei der Untersuchung 
mit einer starken homogenen Immersion den Verlauf der 
Protoplasmafibrillen in dem immerhin dichten Gewirr von 
Fäden stellenweise deutlich erkennen !). Es gelingt leicht, an 
gut gefärbten Präparaten zu verfolgen, wie die Fibrillen sich 
in die Intercellularbrücken fortsetzen und von beiden Seiten 
herankommend sich in einem Bizzozeroschen Knötchen ver- 
einigen. Allerdings ist bei guten Fibrillenpräparaten nur ein 
Teil der Intercellularbrücken deutlich mit Knötchen versehen. 
Diese treten jedoch bei stärkerer Entfärbung an allen Inter- 
cellularbrücken wegen des Kontrastes gegen den gelbgrünlichen 
Zelleib hervor. 

Liegt die Oberfläche einer Zelle der mittleren Lagen im 
Schnitt, so ist sie ganz von dieken, blauen Punkten bedeckt, 
die einer Flächenansicht der Knötchen entsprechen und wohl 
nicht dem Querschnitt von Fibrillen, da diese nur etwa halb 
so dick sind; ausserdem verschwinden sie bald beim Drehen 
der Mikrometerschraube. Schon Max Schultze (97) hat diese 
punktierten Flächenansichten gesehen; auch Bizzozero (9), 
Ranvier (74), Renaut (82) und Cajal (14) sprechen davon 
als dem Querschnitt der Brücken. Später hält Ranvier (75) 
die Punkte für den Querschnitt von Fibrillen. Weiden- 
reich (117) sieht in ihnen .den Durchschnitt der .dicken exo- 
plasmatischen Fasern, da er sie nur am Rande oder in den 
Ecken der Zelle antrifft. 

Ein Querschnitt von intracellularen Fibrillen, der als 
solcher mit der Schraube sicher zu erkennen ist, kommt viel 
seltener zur Beobachtung. 

Die Brücken sind nicht von einem Protoplasmamantel um- 
hüllt; wenigstens hat kein solcher an Präparaten nachgewiesen 


1) Fig. 2. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 117. Heft (39. Bd. H. 1). 19 


290 A. NUSSBAUM, 


werden können, bei denen die Interfibrillarsubstanz mit 
Safranin nach Kromayer (51) vorgefärbt worden war. 

In jeder Zelle der mittleren Schichten verlaufen die Fibrillen 
zu mehreren parallel in gleichmässig gebogener oder mehr ge- 
rader Richtung. Dabei durchkreuzen sich die Fibrillensysteme 
in jeder Richtung, so dass es an vielen Stellen unmöglich 
ist, den Verlauf der einzelnen Fibrillen zu verfolgen. Sie 
durchsetzen das ganze Protoplasma, dringen aber nie in den 
Kern ein. 


In den höheren Lagen der Malpighischen Schicht 
strahlen die Fibrillen nach allen Seiten aus („Strahlenzellen“ 
Koellikers [40]) und verbinden unter sich parallel in Bündeln 
eine Zelle mit allen Nachbarinnen. Bis zu den obersten Zellen 
lässt sich diese Struktur verfolgen und selbst in der nach 
Pfitzner (69) einreihigen Hornschicht kommen kurz nach 
der Häutung zuweilen der Fläche parallele mit Knötchen ver- 
sehene Fibrillen vor. Meist jedoch erscheinen die Hornzellen 
homogen und dicht aneinandergelagert. Eine gefärbte Zell- 
membran ist deutlich sichtbar. In den übrigen Schichten scheint 
sie zu fehlen. 


An der Kuppe der Cylinderzellen !) sind deutliche Knötchen- 
reihen zu sehen und auch äusserst feine Fibrillen in die Zellen 
zu verfolgen; jedoch wird ein genaues Studium durch die 
darüberliegenden dickeren Herxheimerschen Fasern unmög- 
lich gemacht. In Safraninpräparaten, die mit Salzsäurealkohol 
differenziert worden sind und dann nur die Fibrillen zeigen ?), 
verlaufen sie parallel zur Längsachse der Zelle bis in die 
Nähe des Coriums. Knötchen und Brücken zwischen den Längs- 
seiten der basalen Zellen sind wegen der engen Intercellular- 


1) Fig. 3. 

2) Auch Reinke (80) und van der Stricht (101) bedienen sich des 
Safranins zur Darstellung der Fibrillen; ersterer differenziert in Pikrinsäure- 
alkohol, letzterer in Holzessig. 


Über Epithelfasern in d. Öberhaut d. Daumenschwiele b. Rana fusca. 291 


räume selten zu sehen und hier selbst bei Safraninfärbung 
keine Fibrillen in das Protoplasma zu verfolgen; auch Weiden- 
reich (117) ist dies nicht gelungen. 


Die Herxheimerschen Fasern. 


(Ganz anders aussehende Fäden weisen die beiden unteren 
Zellagen und besonders die basalen Cylinderzellen auf. Es 
sind die zuerst von Herxheimer beschriebenen Spiralen, 
die ich als Fasern von den dünneren Ranvierschen 
Fibrillen unterscheiden will. 

Über ihre Gruppierung orientiert man sich am besten an 
feinen Querschnitten, wie dies auch Rabl (71) und Weiden- 
reich (117) angegeben haben. Man erkennt), dass der Kern 
von einem Ringe blauer Punkte umgeben ist, die in ungefähr 
gleich grossen Abständen angeordnet sind. Herxheimer (33) 
findet einen geschlossenen Ring, ist aber nach Weiden- 
reich (117) durch Schrägschnitte getäuscht worden. 

Zwischen den dicken Punkten lassen sich zuweilen mit 
Knötchen versehene Brücken nachweisen. 

Bei verschiedener Einstellung unter vorsichtigem Gebrauch 
der Mikrometerschraube erkennt man, wie die Punkte sich an 
manchen Stellen voneinander entfernen oder nähern und dies 
entspricht einer ab und zu an Längsschnitten sich findenden 
langezogenen Netzzeichnung, die von den Herxheimer- 
schen Fasern gebildet wird ?). Die Fasern sind in Flemming- 
Präparaten nur wenig geschlängelt und verlaufen oft strecken- 
weise vollständig gerade. Die scheinbar dickeren Fasern am 
Rande der Cylinderzellen entsprechen Sammelbildern von ein- 
zelnen Fasern (Kromayer [5l]). In dem Intercellularraum 
zwischen den basalen und den nächsthöheren Zellen zeigen 


Fig. 4. 
Rio. 3: 


19* 


292 A. NUSSBAUM, 


die Fasern keine Knötchen. Nach dem Corium zu enden sie 
vor der Grenze gegen das Bindegewebe, wie man an Längs- 
schnitten, die genau durch die Mitte einer Papille gehen, 
erkennt. 

Dies hat Herxheimer (31, 32, 33) ebenso beschrieben. 
Auch Schridde (86) lässt die Fasern erst in höheren Ab- 
schnitten der untersten Epithelzellen beginnen. Kromayer 
(44, 46, 47) verfolgt die „geschlängelten Basalfasern“ bis in das 
Corium, während er (50) keine Bindegewebsfasern ins Epithel 
übergehen sieht. Schon Billroth (6) hat Fortsätze der Epithel- 
zellen in der Froschzunge beschrieben, die sich in den Fibrillen 
des Bindegewebes verlieren. Auch Hodara (36) sieht ein- 
zelne Fasern in das Bindegewebe übergehen. Neuerdings lässt 
Kromayer (52) die Fasern des Epithels und des Bindegewebes 
sich in einer Grenzschicht, die von ihnen und dem Epithel- 
zellprotoplasma gebildet wird, treffen, ohne dass ein Zusammen- 
hang der beiden Faserarten zu finden ist. In ähnlicher Weise 
beschreibt Weidenreich (117), dass sie einer gleichmässigen 
Linie ineinandergreifen. 

Eine direkte Verbindung der Epithel- und Bindegewebs- 
zellen durch ununterbrochene Fasern schildern Leydig (59, 
60, 61), Blaschko (11) und Schuberg (88, 89, 90, 91, 92). 
Eddowes (15) sieht die Herxheimerschen Fasern in Zu- 
sammenhang mit ähnlichen Fasern im Bindegewebe. 

Ins Epithel eindringende Bindegewebsfasern finden 
Balzer (2), Sarrasin (84), Unna (107), Passarge (67) 
und Secchi (85). Beneke (3) lässt die Bindegewebsfasern 
in die Riffelfortsätze des Epithels übergehen, später sieht er (4, 5) 
Verbindungen zwischen Epithel- und Bindegewebsfasern. Nach 
Schütz (93, 94, 95) lösen sich elastische Fasern in der feinen 
Streifung des Stachelmantels auf. 

Weder Epithelfibrillennoch Herxheimersche 
Fasernhabeichmit Sicherheitins Bindegewebe 


Über Epithelfasern in d. Oberhaut d. Daumenschwiele b. Rana fusca. 293 


undebensowenig Bindegewebsfasernins Proto- 
plasma der Epithelzellen verfolgen können. 

Vielmehr verbinden sich die Epithelzellen mit dem Corium 
durch feine Zähnchen, die zwischen eben solche des Coriums 
eingreifen und dabei frei von Fasern sind; dies erkennt man 
besonders gut an mit Safranin vorgefärbten Methylviolett- 
präparaten. 

Die Zähnchen setzen sich nach Schuberg (90) in Fasern 
fort, die mit Bindegewebszellen verbunden sind. G. Meiss- 
ner (63) und Virchow (113) sehen feine Zähnchen an der 
oberen Grenze des Coriums, die sie als Enden von Bindegewebs- 
fasern deuten. Als Fortsätze der Epithelzellen werden sie zuerst 
von J. Henle (28) beschrieben und von F. E. Schulze (98), 
Langerhans (56), der (55) sie bei Larven als seichte Her- 
vorragungen findet, Unna (105), Leber (57), Cajal (14), 
Koelliker (40), Kolossow (41) und Schridde (86) be- 
stätigt. 


Die Befunde an ödematöser Epidermis des Frosches. 


Kann man an normalem Epithel über die Lage der Herx- 
heimerschen Fasern zum Protoplasma nichts sicheres aus- 
sagen, so gelingt dies leicht an Öödematöser Haut. 

Diese wurde folgendermassen gewonnen. Einem Frosch 
wurde der Arm mit einem dicken, nassen Bindfaden mässig fest 
umschnürt, so dass keine capillaren Blutungen in den Fingern 
entstanden. Während einer halben Stunde wurde die Schlinge 
von Zeit zu Zeit wenig in der Richtung des Fadens um den 
Arm gedreht und dies an zehn aufeinanderfolgenden Tagen 
wiederholt. Durch diese Manipulation wurde die Haut in einem 
ringförmigen Bezirk, welcher der Lage des Bindfadens ent- 
sprach, ganz allmählich necrotisch. Diese Stelle benutzten 
wahrscheinlich Bakterien unbekannter Art zum Eindringen, 


234 A. NUSSBAUM, 


während das Tier sich in der Zwischenzeit in einem Aquarıum 
befand. So wurde ein erhebliches Ödem des ganzen Armes 
erzeugt. Am 10. Tage war das Befinden des Frosches so 
schlecht, dass er getötet werden musste, um sicher lebens- 
frische Präparate zu bekommen. Damit ein Austreten der ange- 
sammelten Flüssigkeit verhindert werde, wurde der Arm mit 
einem Seidenfaden am lebenden Tier fest umschlungen und 
nach sofortiger Tötung der ganze Arm in Flemmingsche 
Lösung eingelegt. 

In den von diesem Präparat gewonnenen Schnitten sind 
die Intercellularräume mächtig erweitert und zahlreiche weisse 
Blutkörperchen in ihnen vorhanden. Die Basalzellen, die den 
Papillen aufsitzen, sind wesentlich verkürzt, während die Zellen 
der untersten Schicht zwischen den Papillen schmaler und 
ausserordentlich verlängert erscheinen. 

An letzteren ist der Verlauf der Herxheimerschen 
Fasern sehr gut zu verfolgen!). Die Fasern haben ihr Aus- 
sehen wenig geändert. Man sieht an geeigneten Stellen von 
Längsschnitten, wie sie zum Teil durch eine ganze Zelle ver- 
laufen und nach Überschreiten eines queren Intercellularraumes 
auf der nächsthöheren Zelle ihren Weg eine Strecke weit fort- 
setzen. Im Intercellularraum sind Knötchen an den Fasern 
nicht zu sehen. Andere Fasern ohne nachweisbaren Proto- 
plasmamantel laufen ganz schräg durch einen Intercellular- 
raum zur benachbarten Cylinderzelle und schliessen sich 
dieser in ihrem weiteren Verlauf an. Auch Fasern, die von 
Zellen der zweiten Schicht zwischen die Basalzellen eindringen, 
werden beobachtet; aber diese Fasern nehmen eine deutliche 
Protoplasmadecke, die durch Brücken mit den benachbarten 
Cylinderzellen in Verbindung steht, mit oder verlaufen schräg 
und ohne nachweisbare protoplasmatische Hülle zu einer tiefer 
liegenden Zelle. 


1) Fig. 5. 


Über Epithelfasern in d. Oberhaut d. Daumenschwiele b. Rana fusca. 295 


Die frei im Intercellularraum verlaufenden Fasern werden 
nach Kromayer (46) von Zellen der zweiten Schicht zwischen 
den Cylinderzellen hindurch zum Corium abgegeben. Rab] (71) 
meint, dass die von Lott (62) und Langerhans (56) be- 
schriebenen flügelartigen Fortsätze der zweiten Schicht als inter- 
cellulare Fasern in der unteren Lage imponieren. Weiden- 
reich (117) lässt solche Fasern in den Flügelzellen oder in 
eben angeschnittenen Zellkanten von Cylinderzellen liegen. 

Eine bogenförmige Verbindung der Herxheimerschen 
Fasern zweier benachbarter Basalzellen, wie es Schridde (86) 
beschreibt, habe ich nie gesehen. 

An Querschnitten erscheinen die Fasern wiederum als 
Punkte, die deutlich in langen, die Zellen untereinander ver- 
bindenden Intercellulärbrücken liegen !). Entweder trifft man 
sie in der Wurzel der Brücken oder mitten im Verlauf derselben, 
seltener frei im Intercellularraum. Zuweilen liegen zwei Punkte 
in einer Brücke und man kann mit der Mikrometerschraube 
erkennen, dass es sich um den optischen Querschnitt von Fasern 
handelt, die sich dadurch deutlich von den hie und da vor- 
handenen Bizzozeroschen Knötchen unterscheiden. 

Die dicken Punkte in den Wurzeln der Brücken entsprechen 
Fasern, die im peripheren Protoplasma der Cylinderzellen sich 
befinden, während ähnliche frei im Intercellularraum liegende 
Punkte und solche im Verlauf einer Brücke durch den Inter- 
cellularraum Fasern entsprechen, die von einer Zelle zur anderen 
schräg hinüberziehen oder von Zellen der zweiten Schicht 
stammen. 

Ganz frei von Herxheimerschen Fasern ist das basale 
Protoplasma der Cylinderzellen ?). Dieses verbindet sich durch 
ein protoplasmatisches Maschenwerk oder dünne Protoplasma- 
brücken mit einer auf der Coriumgrenze liegenden schmalen, 


1) Fig. 6. 
2) Fig. 5. 


296 A. NUSSBAUM, 


kontinuierlichen und faserlosen Protoplasmaschicht, die viel- 
leicht mit Kromayers Grenzschicht (52) identisch ist. 

Flemming (21) und Mitrophanow (66) sehen die 
Brücken direkt mit dem Corium verbunden. 

Die eigentlichen Intercellularbrücken verlaufen zwischen 
den. basalen Teilen der Cylinderzellen unregelmässig; erst in 
den höheren Abschnitten der Intercellularräume zwischen den 
basalen Zellen sind die einzelnen Brücken parallel untereinander 
und die Abstände zwischen den Brücken werden annähernd 
gleich. Neben den von der ersten zur zweiten Zellage hinüber- 
ziehenden Herxheimerschen Fasern sieht man blasser als 
diese gefärbte Intercellularbrücken. Färbt man mit Safranın 
vor, so werden die Brücken rot, während die Herxheimer- 
schen Spiralen tiefblau hervortreten. Nur einzelne Brücken sind 
mit Knötchen versehen und diese sind meist ganz blass und 
nur ausnahmsweise dunkelblau gefärbt. Bei Vorbehandlung mit 
Safranin erscheinen diese vereinzelt vorkommenden Knötchen 
violett. Eine Fortsetzung irgendwelcher Brücken in die Cylinder- 
zellen ist nicht an diesen Präparaten von ödematöser Haut 
darzustellen. 

In den höheren Schichten sind die Ranvierschen 
Fibrillen und die Intercellularbrücken und Knötchen kaum gegen 
die normale Epidermis verändert. Nur die Intercellularräume 
sind mässig erweitert. Trotz des wenig veränderten Bildes ge- 
lingt die Färbung der Fibrillen bei weitem nicht so schön 
als an unveränderter Oberhaut, was vielleicht darin seinen 
Grund hat, dass durch das Ödem das Protoplasma der Zellen 
komprimiert und in seiner Dichte den Fibrillen ähnlicher ge- 
worden ist. 


Über Epithelfasern in d. Oberhaut d. Daumenschwiele b. Rana fusca. 297 


Zusammenfassung und Schlussfolgerungen. 


Nimmt man alle diese Befunde zusammen, so geht daraus 
hervor, dass alle Zellen im Epithel der Daumenschwiele des 
Frosches durch Intercellularräume getrennt sind. Nur die Horn- 
schicht bildet im allgemeinen ein Continuum. Die Intercellular- 
räume der tieferen Schichten können bei Ödem durch Körper- 
flüssigkeit aus dem Corium, die man als Lymphe bezeichnen 
muss, gedehnt werden auf einem Wege, der wohl schon unter 
normalen Verhältnissen vorhanden ist und von Lymphe durch- 
spült wird. . 

Da dieselben Intercellularräume in der menschlichen Epi- 
dermis zu finden sind, können nach oberflächlichen, nicht be- 
achteten Epithelabschürfungen leicht Infektionen und Entzün- 
dungen entstehen; daher müssen auch die kleinsten Wunden 
der Epidermis sorgfältig beachtet werden, damit sie nicht als 
Eingangspforte für Mikroorganismen dienen können. 

Die Intercellularräume des Frosches werden von Inter- 
cellularbrücken, die überali mit Knötchen versehen sind, durch- 
quert. Die Brücken der Cylinderzellen können bei Ödem stark 
gedehnt werden; die Knötchen verschwinden dabei zum grössten 
Teil und Ranviers Annahme, dass die Knötchen ein elastı- 
sches Organ seien, gewinnt dadurch an Wahrscheinlichkeit. 

Alle oben erwähnten Deutungen der Knötchen, die auf ihrem 
Vorkommen an langen Brücken beruhen, müssen verworfen 
werden, denn es ist sicher, dass sie bei wirklich gedehnten 
Brücken seltener sind. 

Zu Reinkes und Rabls Auffassung muss bemerkt 
werden, dass sie auf jeden Fall in einem Zusammenhang mit 
der Zellteilung steht. Da nun die basalen Zellen sich in einer 
zur Oberfläche parallelen Ebene teilen, so bliebe es unerklärt, 
woher die Knötchen zwischen den Cylinderzellen stammen. 


298 A. NUSSBAUM, 


Eine Ableitung der Knötchen aus Zellieilungen, die im Embryo- 
nal- oder Larvenleben sich vollzogen haben, ist nicht möglich, 
da zu dieser Zeit keine Knötchen vorhanden sein sollen. 


Die Knötchen der starreren, höheren Schichten beim er- 
wachsenen Tier können entweder nicht ausgezogen werden oder 
sie kehren bei der Fixierung und Härtung wieder zum gewöhn- 
lichen Zustand zurück. 


Die Intercellularbrücken setzen sich in die Zellen hinein fort 
und stehen durch die intracellularen Fibrillen in Verbindung. 
Der Typus wird durch solche Fibrillen dargestellt, die von 
einem Knötchen durch die Zelle in mehr oder weniger ge- 
strecktem Bogen zu einem nächsten Knötchen verlaufen, so 
dass jede einzelne intracellulare Fibrille ihre Zelle mit zwei 
Nachbarinnen verbindet. 


Ausser den Fibrillen finden sich in den unteren Lagen 
die Herxheimerschen Fasern. Die Spiralform derselben 
kann nicht auf Schrumpfung beruhen, da im Innern derselben 
Zelle gerade Fibrillen zu sehen sind. 


Von den Fibrillen unterscheiden sich die Fasern schon 
durch ihr Verhalten gegen Farbstoffe. Bei Safraninbehandlung 
und Differenzierung in Salzsäurealkohol nehmen die Fasern 
keinen Farbstoff an, während die Fibrillen deutlich hervor- 
treten. Methylviolett färbt die Herxheimerschen Fasern 
wesentlich dunkler als die Ranvierschen Fibrillen Jaddas- 
sohn [38]); die ersteren halten den Farbstoff länger zurück, 
doch hat dies wohl auch darin seinen Grund, dass die Fasern 
dicker sind und nie die Feinheit der Fibrillen erreichen. 

Die Fasern verlaufen immer mehr oder weniger ge- 
schlängelt, die Fibrillen dagegen in gleichmässigen Bogen. 

In den Intercellularräumen sind die unveränderten Fibrillen 
durch Knötchen ausgezeichnet; die Fasern aber zeigen nie ähn- 
liche Verdickungen. 


Über Epithelfasern in d. Oberhaut d. Daumenschwiele b. Rana fusca. 299 


Die Herxheimerschen Fasern liegen entweder in der 
äussersten Protoplasmaschicht der beiden untersten Zellagen 
oder frei in den Intercellularräumen zwischen den Cylinder- 
zellen. Die Fibrillen sind im Gegensatz dazu im ganzen Proto- 
plasma aller, mit Ausnahme der vollständig verhornten Zellen, 
vorhanden. 

Trotz dieser Unterschiede sind Fasern und 
Fibrillen als protoplasmatische Bildungen auf- 
zufassen. Beide dienen, wie dies Kromayer (52) ein- 
gehend auseinandergesetzt hat, der Festigung der Epidermis. 
Nur möchte ich annehmen, dass in den tiefen Lagen die Fasern 
die noch funktionslosen jungen Fibrillen ersetzen. Die Fasern 
bleiben unverändert in der Tiefe, während die Fibrillen mit 
den neuen Zellen in die Höhe rücken und in der zurück- 
bleibenden Cylinderzelle immer wieder nachgebildet werden. 
Die Schlängelung der Spiralfasern entspricht der ihnen von 
Kromayer (52) zugesprochenen Fähigkeit, Zug- und scheren- 
den Kräften, die auf das Epithel einwirken, zu begegnen; ihre 
äussere Gestalt entspricht ihrer funktionellen Anpassung. Be- 
sonders bei Ödem wird der feste Zusammenhalt der tiefen 
Zellen durch die Herxheimerschen Fasern gewährleistet. 

Die durch Ödem dicht auf dem Corium deutlich werdende, 
kontinuierliche Protoplasmalage, welche durch ein Maschen- 
werk von Protoplasmafäden mit den Cylinderzellen zusammen- 
hängt, ermöglicht eine Erklärung über die Neubildung des Proto- 
plasmas der Cylinderzellen. Zum Teil fliessen die verbindenden 
Protoplasmafäden zusammen und ergänzen das durch Teilung 
verminderte Protoplasma der Cylinderzellen, das seinerseits dem 
Kern neue Stoffe zuführt und weitere Vermehrung auf diese 
Weise ermöglicht. Zum Teil erweitern sich die Räume zwischen 
den Fäden, so dass nur die Intercellularbrücken übrig bleiben. 
Das Protoplasma der einzelnen Zellen schiebt sich allmählich 
mit den verbindenden Intercellularbrücken in die Höhe, bis 


300 A. NUSSBAUM, Über Kpithelfasern ete. 

diese einen bestimmten Abstand von der nächst höheren und 
nächst älteren Brücke erreicht haben; dies Spiel setzt sich 
fort, bis genügend Protoplasma zu einer neuen Zellteilung sich 
gebildet hat. 


Über die Entstehung der Bizzozeroschen Knötchen, der 
Ranvierschen Fibrillen und der Herxheimerschen Fasern 
kann nur die Untersuchung einer hinreichend grossen Serie 


embryonalen Hautmateriales Aufschluss bringen. 


Literaturverzeichnis. 


Die mit einem * versehenen Nummern sind nach den in Klammern beigefügten 


Autoren zitiert. 


*Arnold, Virchows Archiv, Bd. 64. 1875. S. 394. (Nach Leber [57)). 
Balzer, Archives de physiologie, 1882. S. 314, referiert von Unna in 
Monatshefte für praktische Dermatologie. Bd. 2. 1883. S. 217. 

Beneke, Centralblatt für allgemeine Pathologie u. pathologische Anatomie. 
Bd. 4. 1893. S. 580. 


. — Verhandlungen der anatomischen Gesellschaft, Göttingen; Anatomischer 


Anzeiger, Bd. 8. 1893. S. 165. 

— Verhandlungen der Gesellschaft deutscher Naturforscher und Ärzte. 
Wien. 1894. 2. Teil. 2. Hälfte. S. 24. 

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Medizin. 1858. S. 159. 

*Bizzozero, Annali unniversali di Mediz., Vol. 190. 1864 (nach Rab], [72]). 
— Estratto dei Rendiconti del Reale Istituto Lombardo. Ser. 2. Vol. 3. 
Fasc. 16. 1870. 8. 5. Referiert von Boll in: Centralblatt für die medizinischen 
Wissenschaften. Bd. 9. 1871. S. 482. 

— Moleschott, Untersuchungen zur Naturlehre des Menschen und der 
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. — Internationale Monatsschrift für Anat. und Histologie. Bd. 2. 1885. S. 278. 


*Blaschko, Archiv für Anatomie und Physiologie, physiologische Ab- 
teilung. 1885. S. 575. 


. — Verhandlungen der deutschen dermatologischen Gesellschaft, 1. Kongress, 


1889. S. 232. 

Branca, Journal de l’anatomie (Robin). Bd. 43. 1907. S. 341, 435, 447 
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1886. 8. 250. 

Eddowes, Monatshefte für praktische Dermatologie. Bd. 11. 1890. 8. 89. 
Ehrmann, Archiv für Dermatologie und Syphilis. Bd. 22. 1890. S. 952. 


302 Literaturverzeichnis. 

17. Ehrmann, Diskussion zu 46. 

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19. — Archiv für mikroskopische Anatomie. Bd. 43. 1894. S. 79. 

20. — Monatshefte für praktische Dermatologie. Bd. 24. 1897. S. 552. 

21. Flemming, Archiv für mikroskopische Anatomie. Bd. 16. 1871. S. 341. 

22. — Zelisubstanz, Kern- und Zellteilung, Leipzig. 1882. S. 45 ff. 

23. — Merkel-Bonnet, Ergebnisse der Anatomie und Entwickelungsgesch. 
Bd. 3. 1893. S. 44 ff. 

24. — Anatomische Hefte. Bd. 6. 1895. Heft 17. S. 1. 

25. Frey, Handbuch der Histologie und Histochemie. Leipzig. 1. Auflage. 
1867. S. 81. 

26. Garten, Archiv für Anatomie und Physiologie, physiologische Abteilung 


47. 


. Key und Retzius, Biologische Untersuchungen. Leipzig. 1881. S. 105 


1895. 8. 401. 


. *Gobbe, Klinick, Leyden. Bd. 4. 1849. 1ste en 2de Stuk. Bl. 144. 8. 1. 


(nach Virchow [114)). 
*Henle, J., Handbuch der Eingeweidelehre des Menschen. 1862. S. 7 (nach 
F. E. Schulze [%8)). 


. *Henle, A: Nachrichten der k. Akademie in Göttingen. 1887. Nr. 14. 


8. 400. 

Heitzmann, Sitzungsberichte der k. Gesellschaft der Wissenschaften. 
Wien. Bd. 67. 1873. Mathematisch-naturwissenschaftl. Klasse. Abteilung 3. 
H. 5. 8. 154. 


. Herxheimer, Archiv für Dermatologie und Syphilis. Bd. 21. 1889. S. 645. 


— Diskussion zu 46. 


3. — und H. Müller: Archiv für Dermatologie und Syphilis. Bd. 36. 1896. 


8. 98. 
— Archiv für mikroskopische Anatomie. Bd. 53. 1899. S. 510. 


. — Ibidem. Bd. 54. 1899. S. 289. 
. Hodara, Monatshefte für praktische Dermatologie. Bd. 25. 1897. S. 205. 
. *Ide, La Cellule. Bd. 4. 1888. S. 403 und Bd. 5. 1889. S. 321. 


Jaddassohn, Diskussion zu 46. 
e 


und Nordiskt Medieinskt Arkiv. 1876. Nr. 5. 2. 
Koelliker, Gewebelehre. Leipzig. 6. Auflage. 1889. S. 190 ff. 


. Kolossow, Archiv für mikroskopische Anatomie. Bd. 52. 1898. S. 1. 
. Kopsch, Raubers Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Leipzig. 7. Aufl. 


1908. Abteilung 6. S. 819 ff. 

*Krause, Beiträge zur Kenntnis der Haut der Affen, Dissertation, Berlin, 
1888 (nach Unna [108)). 

Kromayer, Archiv für Dermatologie und Syphilis. Bd. 22. 1890. S. 87. 


. — Ibidem. S. 557. 


— Verhandlungen der deutschen dermatologischen Gesellschaft. 2. Kongress, 
1891. S. 303. 
— Archiv für mikroskopische Anatomie. Bd. 39. 1892. S. 142. 


Literaturverzeichnis. 303 


48. 
49. 
50. 
51. 
52. 
58. 


54. 
DD. 
56. 
87. 
58. 
59. 
60. 
61. 
62. 


63. 


64. 
65. 
66. 


67. 
68. 
69. 
70. 


DR 
72. 
73. 


74. 


75. 
76. 
Ziyie 
78. 
19. 
80. 
8. 


82. 


Kromayer, Diskussion zu 5. 

— Archiv für mikroskopische Anatomie. Bd. 42. 1893. 8. 1. 

— Dermatologische Zeitschrift. Bd. 4. 1897. S. 335. 

— Monatshefte für praktische Dermatologie. Bd. 24. 1897. S. 449. 

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Anatomische Hefte. I. Abteilung. 117. Heft (39. Bd., H. 1). 20 


Tafelerklärung. 


Sämtliche Präparate stammen von der Daumenschwiele der männlichen 
Rana fusca aus den Monaten September und Oktober, sind ir Flemmingscher 
Lösung fixiert und mit Methylviolett gefärbt; nach ihnen wurden die Zeichnungen 
mit der Camera entworfen. 


Figur 1. Übersichtsbild der Epidermis der Froschdaumenschwiele; Zeiss, 
Ocular 2, Objektiv 3 mm, Tubuslänge 160 mm. 

Figur 2. Längsschnitt durch vier dunkle Zellen aus der Mitte der 
Epidermis; Zeiss, Ocular 12, Immersion, Tubuslänge 145 mm. 


Figur 3. Längsschnitt durch zwei basale Öylinderzellen an der Basis 
einer Papille; Zeiss, Ocular 12, Immersion, Tubuslänge 160 mm. 


Figur 4. Querschnitt durch vier basale Cylinderzellen; Zeiss, Ocular 
12, Immersion, Tubuslänge 142 mm. 


Figur 5. Längsschnitt durch vier basale Zellen zwischen zwei Papillen: 
Ödem der Haut; Zeiss, Ocular 12, Immersion, Tubuslänge 160 mm. 


Figur 6. Querschnitt durch eine basale Zelle: Ödem der Haut; Zeiss, 
Ocular 12, Immersion, Tubuslänge 142 mm (Zeiss, Immersiop überall 2 mm), 


AUS DER GEBURTSHILFLICHEN KLINIK DER K. UND K. TIERÄRZTLICHEN Hoch- 
SCHULE IN Wıen. (VorsTann: Horrar Pror. Dr. PoLanskrY). 


ÜBER DEN 


BAU DES ENDOMRTRIUMS BEIM HUNDE 


MIT 


BESONDERER BERÜGCKSICHTIGUNG DER CGYKLISCHEN 
VERÄNDERUNGEN AN DEN UTERINDRÜSEN. 


VON 


KARL KELLER. 


Mit I Abbildung im Text und 14 Figuren auf den Tafeln 17/19. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 118. Heft (39. Bd. H. 2). 21 


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Einleitung. 


Die Bearbeitung dieses Themas entsprang der von mir 
ursprünglich gehegten Absicht, eine Studie über eine vermeint- 
liche Endometritis glandularis bei der Hündin anzustellen. Ge- 
legentlich einer grösseren Reihe von Untersuchungen des Endo- 
metriums an einem Materiale, das von unbekannten, getöteten 
Hündinnen herrührte, fand ich hyperplastische Zustände am 
Endometrium, die mir ein Analogon zu bilden schienen zu 
jenen Prozessen beim Weibe, die bis vor kurzem noch fast 
allgemein als Endometritis glandularis bezeichnet wurden. Die 
betreffenden mikroskopischen Bilder zeichneten sich durch einen 
so überaus grossen Reichtum an Uterindrüsen aus, dass ich 
der Ansicht war, bestimmt eine pathologische Veränderung, 
und zwar chronisch-entzündlicher Art, vor mir zu haben. Zu 
dieser Ansicht führte mich namentlich der Umstand, dass in 
der Mehrzahl der untersuchten Präparate ein weit geringerer 
Gehalt von Drüsen zu finden war. Nichtsdestoweniger ergab 
sich aber nunmehr eine unüberwindliche Schwierigkeit, die 
Grenze zwischen dem Normalen und dem vermeintlich Patho- 
logischen zu ziehen. Ich suchte nach einer ähnlichen Norm, 
wie sie Gebhard für die Endometritis glandularis hyper- 
plastica des Menschen aufgestellt hat, welcher diesbezüglich 
sagt: „Der Abstand zwischen zwei benachbarten Drüsen be- 
trägt nicht mehr wie in der normalen Corpus-Schleimhaut, etwa 
das vier- bis fünffache des Drüsenquerschnittes, sondern ist 
diesem gleich oder sogar noch kleiner als dieser.‘ 

21* 


310 KARL KELLER, 


Aus der Literatur konnte ich in dieser Richtung keine 
verwertbaren Angaben finden und das von mir bis dahin ge- 
sammelte Material berechtigte mich aber nicht im geringsten 
zur Aufstellung einer ähnlichen Behauptung. Abgesehen von 
der Drüsenmasse als solcher zeigten die Präparate in bezug auf 
den Bau des Endometriums eine Reihe von Differenzen, die 
ich nur durch den verschiedenartigen Funktionszustand erklären 
konnte, welcher den Organen bei der Entnahme zukam. Ich 
hatte diesen aber, ausgenommen die Brunst, in keiner Weise 
berücksichtigt und für die Untersuchung festgelegt. Um zu 
einem brauchbaren Resultate zu gelangen, begann ich die Unter- 
suchung nochmals auf neuer, im folgenden beschriebener Grund- 
lage. Die Ergebnisse boten mir so viel des Interessanten, dass 
ich den normalen Bau der Gebärmutterschleimhaut des Hundes 
und ihre cyklischen Veränderungen zum Gegenstande der vor- 
liegenden Publikation gemacht habe. 

Das Vorkommen einer Endometritis glandularis beim Hunde 
in der Art, wie sie in der gynäkologischen Literatur verzeichnet 
ist, halte ich auf Grund der gemachten Befunde für soviel wie 
ausgeschlossen. Die ursprünglich für Endometritis glandularis 
gehaltenen Prozesse sind nichts anderes als ein ganz bestimmtes 
Stadium in der Reihe der Umwandlungen, die das Endometrium 
periodisch von einer Brunst zur anderen durchmacht. Die beim 
Hunde vorkommende Endometritis chronica jedoch unterscheidet 
sich deutlich durch ihren ausgesprochen pathologischen Cha- 
rakter von jenen in Rede stehenden Funktionszuständen. Über 
das genauere Resultat diesbezüglicher Untersuchungen behalte 
ich mir vor, bei anderer Gelegenheit zu berichten. 

Es sind in neuester Zeit deutliche und berechtigte Zweifel 
an der Existenz der Endometritis glandularis beim Weibe auf- 
getaucht (Theilhaber). Hitschmann und Adler haben 
nun auf Grund eines reichen Beobachtungsmateriales dargetan, 
dass die beim Weibe allgemein als Endometritis glandularis 


Über den Bau des Endometriums beim Hunde etc. BIBI 


hypertrophica und Endometritis glandularis hyperplastica ge- 
schilderten Drüsenveränderungen identisch sind mit jenen 
Drüsenbildern, wie sie dem prämenstruellen Stadium des ge- 
sunden Endometriums eigen sind. Sie schlagen deshalb vor, 
die beiden Bezeichnungen „sowohl dem Wortlaute als auch 
dem Begriffe nach zu streichen“. Es gibt ihrer Ansicht nach 
„nur eine Form der Entzündung der Uterusschleimhaut, das 
ist die Endometritis interstitialis, Endometritis schlechtweg. Der 
Entzündungsprozess spielt sich in der Uterusmucosa, analog 
der Entzündung in anderen Organen, im Stroma ab. Die Dia- 
gnose der Endometritis beruht auf dem Nachweise der In- 
filtrationszellen, den morphologisch und tinctoriell wohl charak- 
terisierten Plasmazellen“. Ich habe diese als Kriterium der 
Entzündung hingestellten Zellen bei der chronischen Endo- 
metritis des Hundes ebenfalls nachweisen können, halte es 
aber noch für verfrüht, mich endgültig über diesen Befund 
auszusprechen. 

Im folgenden soll nur vom gesunden Endometrium der 
Hündin mit Ausschluss der Gravidität die Rede sein. Mein 
hauptsächlichstes Bestreben ging dahin, die einzelnen Stadien, 
welche sich an der Gebärmutterschleimhaut während ihres Ver- 
änderungsceyklus ausprägen, in ihren grossen Umrissen mög- 
lichst scharf zu zeichnen. Es sind vor allem die morphologischen 
Verhältnisse der Drüsen und des Stromas, welche zu dieser 
Charakteristik ausreichen. Soweit es möglich war, habe ich 
auch feineren Einzelheiten im Bau des Endometriums, sowie 
physiologischen Vorgängen meine Aufmerksamkeit zugewandt 
und sie in den Bereich meiner Untersuchung und Besprechung 
gezogen. So viele Fragen ich auch unbeantwortet lassen musste, 
ich hoffe doch, dazu beigetragen zu haben, die bestehenden 
Anschauungen über diesen Gegenstand zu erweitern. 


312 KARL KELLER, 


Allgemeines. 


Über den feineren Bau des Uterus unserer Haustiere liegt 
bereits eine grössere Reihe von Arbeiten vor, in welchen der 
Hund als Untersuchungsobjekt eine weitgehende Berücksich- 
tigung findet. Gerade bei diesem Tiere hat man auch die 
verschiedenen Funktionszustände wie die Brunst (Solowieff, 
Retterer, Storch), die Gravidität (Henricius, Storch, 
Bonnet) und das Puerperium (Noll, Strahl) zum Gegen- 
stande sehr eingehender Untersuchungen gemacht. Nichtsdesto- 
weniger findet man aber über die physiologischen Verände- 
rungen am nicht graviden Uterus mit Rücksicht auf die seit 
der letzten Brunst verflossene Zeit keinen Aufschluss, wie dies 
auch schon eingangs erwähnt wurde. So wie das Endometrium 
der Säugetiere überhaupt, so hat man auch die Gebärmutter- 
schleimhaut des nicht graviden oder puerperalen Hundeuterus 
abgesehen von den Brunsterscheinungen als etwas Ruhendes 
und Unveränderliches angesehen. Zur Orientierung über den 
bisherigen Stand unserer Kenntnisse über diesen Gegenstand 
citiere ich hiemit Ellenberger: „Hinsichtlich der Struktur 
der letzteren (Mucosa) ist zunächst hervorzuheben, dass ihre 
Oberfläche von einem beim Pferde, den Wiederkäuern und 
Schweine hohen, bei den Fleischfressern niedrigen flimmernden 
Cylinderepithel ausgekleidet ist, welches sich auch in die in 
das Stratum mucosum eingelagerten Drüsen hinein fortsetzt. 
Es besteht aus schmalen, kegelförmigen Zellen, welche innig 
miteinander verbunden sind, so dass sich häufig an gehärteten 
Schnittpräparaten die Epithellage in Form einer zusammen- 
hängenden Membran loslöst. Gewöhnlich zeigen die Epithelien 
an ihrem Fussende einen oder mehrere Fortsätze, welche einer 
feinen Basalmembran aufsitzen. Neben diesen cylindrischen 


Zellen und zwischen denselben kommen ferner in dem Uterus- 


Über den Bau des Endometriums beim Hunde etc. 313 


epithel auch häufig andere Formen zur Beobachtung. Die- 
selben sind niedriger und mehr rundlich gestaltet. 

Das Stratum proprium der Mucosa wird von einem Binde- 
gewebsgerüst gebildet, welches jedoch nicht in allen Schichten 
gleichmässig eingerichtet erscheint und eine Unterscheidung 
in mehrere Abteilungen notwendig macht. Unmittelbar unter 
dem epithelialen Überzuge, resp. der mit demselben in Ver- 
bindung stehenden Basalmembran findet sich ein ungemein 
zellenreiches Gewebe vor, welches aus einem zarten Reticulum 
besteht, in dessen Maschen zahlreiche, dicht nebeneinander 
liegende und das Reticulum vollständig verdeckende Zellen 
von spindelförmiger oder rundlicher Gestalt eingelagert sind 
(Stratum subepitheliale s. cellulare nach Ellen berger). 
Weiter nach aussen geht dieses Stratum in ein anderes, ähn- 
lich gebautes über, in welchem die Fasern des Reticulum als 
Bindegewebsfasern deutlich hervortreten und die Zelleneinlage- 
rung auch nicht mehr so massenhaft ist (Stratum reticulare). 
Hierauf folgt eine Schicht fibrillären Bindegewebes (Stratum 
fibrillare), dessen Bündel einerseits mit jenen" Bindegewebs- 
zügen in Verbindung stehen, welche in der anstossenden Muscu- 
laris verlaufen, andererseits sich in das Reticulum des Stratum 
reticulare und subepitheliale auflösen ......- 

Die Drüsen der Uterusschleimhaut treten unter zwei Formen 
auf, als Utricular- oder Uterindrüsen und als Krypten. Die 
ersteren kommen bei sämtlichen Haustiergattungen vor und 
stellen 1,20 bis 2,0 mm lange, schlauchförmige Drüsen dar, 
welche bei dem Pferde und der Katze meist einfach sind, bei 
den übrigen Haustieren dagegen sich in der Regel in zwei bis 
drei Äste teilen, welche wiederum in secundäre Zweige zerfallen 
können. Letztere zeigen bei jugendlichen Tieren einen ziemlich 
geraden Verlauf; bei dem erwachsenen Tier dagegen sind sie 
stark gewunden und lassen auch häufig Ausbuchtungen der 
Drüsenmembran beobachten. Jener Teil der Drüsen, welcher 


314 KARL KELLER, 


in der Nähe der Oberfläche der Schleimhaut gelegen ist, und 
welchen man auch als Ausführungsgang bezeichnen könnte, - 
erscheint stets mehr gestreckt und senkrecht zur Oberfläche 
der Schleimhaut verlaufend. Das Kaliber der Drüsen ist bei 
jungfräulichen Tieren an allen Stellen gleich; bei trächtig ge- 
wesenen Tieren ist dasselbe dagegen sehr ungleichmässig, da 
hier die Drüsen mit zahlreichen Ausstülpungen versehen sind. 
Mit ihren blinden, häufig kolbig aufgetriebenen Enden erstrecken 
sie sich bis zur Muscularis mucosae und werden hier häufig 
von schalenförmigen Vertiefungen derselben aufgenommen. 

Die Uterindrüsen bestehen aus einer dünnen, strukturlosen 
Basalmembran, deren innerer Fläche ein flimmerndes eylindri- 
sches Epithel von der Höhe und Beschaffenheit, wie es die 
Oberfläche der Schleimhaut besitzt, anliegt, während ihre 
äussere Fläche von platten Zellen mit abgeplatteten Kernen, 
deren Längsachse in jener der Drüsenschläuche gelegen ist, 
bedeckt ist. Nach aussen werden die Drüsen von einer Art 
Scheide umgeben, welche von der verdichteten, vielfach durch- 
brochenen Grenzschicht des interglandulären Gewebes dar- 
gestellt wird und mit diesem daher untrennbar verbunden ist, 
während sie mit der Basalmembran der Drüsen nur in lockerer 
Verbindung steht. Der Zwischenraum zwischen beiden, der 
als ein Lymphraum anzusprechen ist, erscheint daher stets 
heller als die Umgebung. In den unteren Partien der Drüse 
erfährt die in Rede stehende Scheide eine Verstärkung und 
besteht hier aus mehreren concentrisch angeordneten Lagen 
von Bindegewebsfibrillen. Die Innenfläche der Scheiden wird 
in ähnlicher Weise wie die Basalmembran von endothelioiden 
Zellen bedeckt. 

Zu diesen Utrieulardrüsen gesellen sich beim Hunde und 
bei der Katze kurze (0,14 mm) ovale, einfache Drüsensäckchen, 
die sogenannten Krypten Bischoffs. Sie liegen dicht neben- 


einander, sind gleichmässig gross und besitzen eine birn- 


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ung 118. Heft (39Bd.H2.) 


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Anatom. Hefte, 


Lichtdruck wC.G.Roder,©.mbBH leipzig. 


Verlag von I.F Bergmann Wiesbaden 


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Lichiifruck v. C G.Roder,6.mb Hi. Leipzig. 


Keller. Vertag vonJ F.Bergmanm Wiesbaden. 


Über den Bau des Endometriums beim Hunde ete. 315 


förmige Gestalt, an welcher man ein bauchig erweitertes unteres 
Ende und kurz vor der Mündung eine verengte Partie, den 
sogenannten Drüsenhals, unterscheiden kann, welcher letztere 
indes bei der Hündin weniger deutlich hervortritt wie bei der 
Katze. Die Krypten zeigen im allgemeinen den Bau der Utri- 
culardrüsen, d. h. sie werden von einer strukturlosen, von einer 
einfachen Lage niedriger cylindrischer Epithelien ausgekleideten 
Basalmembran begrenzt. Letztere wird nach aussen ebenfalls 
von einer bindegewebigen Scheide umgeben. Zwischen diesen 
Krypten, und zwar in Abständen von 0,40 mm, liegen die 
Utriculardrüsen, deren Bau mit der oben gegebenen Beschrei- 
bung vollkommen übereinstimmt.“ 

In dieser Schilderung wird wohl deutlich auf den Einfluss 
des Alters und der Gravidität hingewiesen, doch fehlen selbst 
nur Andeutungen über irgendwelche sich von einer Brunst zur 
anderen abspielende Veränderungen, wie sie beim Hunde so- 
wohl am Stroma wie an den Drüsen vorkommen. Dasselbe 
gilt von der Beschreibung, die Storch vom Endometrium des 
Hundes gibt: 

„Der Uterus des Hundes ist fast ganz so wie bei der 
Katze gebaut. In der Mucosa sind zweierlei Drüsen eingebettet: 
Krypten und lange, geteilte Schläuche. Man hat die Existenz 
der kurzen, birnförmigen Krypten vielfach geleugnet und sie 
als schief geschnittene Schläuche erklärt (Kondratowitsch). 
Ellenberger hat jedoch recht, wenn er darauf hinweist, dass 
man dann bei allen anderen Tieren bei gleichem Schnitt- 
verfahren dieselben Krypten erhalten müsste, was doch keines- 
wegs der Fall ist. Wären die Krypten nur Folge schräger 
Schnittführung, so wäre meines Erachtens die trotz der ver- 
schiedensten Richtungen, die man dem Messer gibt, sich gleich- 
bleibende Form der Krypten nicht zu erklären. 

Die Krypten und die langen Schläuche sind nach Form, 
Grösse und dem feineren Bau wie bei der Katze beschaffen. 


316 KARL KELLER, 


Das Epithel beider Drüsenformen unterscheidet sich voneinander 
nicht. Die Flimmerhaare desselben sind nur an ganz frischen 
Zupfpräparaten zu sehen. An gehärteten Präparaten bleibt von 
ihnen keine Spur zurück. Ercolani hat das Epithel der 
Uterindrüsen des Hundes noch als Pflasterepithel bezeichnet. 
Lott hingegen hat schon die richtige Auffassung vertreten. 
An Querschnitten der Drüsen sieht man die Umrisse der Zellen 
unter Carmintinktion ganz schön. Die Form jeder Zelle ist 
am besten, wie ich das schon mehrmals bemerkt, einem gleich- 
schenkligen abgestutzten Keil oder Dreieck zu vergleichen. 
Das schmale, flimmernde Ende der Zelle ist dem Lumen der 
Drüse zugekehrt, das entgegengesetzte breite Ende oder die 
Basis ruht auf der Grenzmembran auf. Die Anordnung der 
Zellen entsprieht genau der Richtung der Radien eines Kreises 
und das Bild des Querschnittes der Drüse einer Scheibe, deren 
Centrum durchbohrt ist.‘ 

Die neue Auflage des „Grundriss der vergleichenden Histo- 
logie der Haussäugetiere“ von Ellenberger und Günther 
verdient, obwohl nur Grundriss, doch als eine der neuesten 
Erscheinungen auf diesem Gebiete besonderes Interesse. Es 
heisst darin: 

„Die Schleimhaut enthält zahlreiche Drüsen und ist von 
einem einfachen Cylinderepithel bedeckt, das sich auch in die 
Drüsen fortsetzt. Seine Zellen sind ziemlich hoch und schmal 
und sitzen ohne Vermittlung einer Basalmembran direkt der 
Propria auf. Nur zu gewissen Zeiten trägt dieses Epithel 
Flimmerhaare, sonst fehlen sie. Das Stratum proprium ist frei 
von elastischen Fasern, aber ausserordentlich zellreich, nament- 
lich gegen die Oberfläche zu und in der Umgebung der Gefässe, 
während die tiefsten Schichten der Schleimhaut durch ein- 
gelagerte glatte Muskelfasern ein mehr faseriges Aussehen an- 
nehmen können. Darauf beruht die Einteilung des Stratum 
proprium in drei Schichten: in das oberflächliche Stratum cellu- 


Über den Bau des Endometriums beim Hunde etc. 317 


lare, granulosum, in das mittlere Stratum reticulare und ın 
das die tiefste Lage bildende Stratum fibrillare, welche 
Schichten jedoch ohne scharfe Grenzen ineinander über- 
gehen ....... 

Die Drüsen der Uterusschleimhaut stellen entweder lange, 
schlauchförmige Drüsen (Uterindrüsen, lange Uterindrüsen) oder 
kurze Säckchen (Krypten, kurze Uterindrüsen) dar. Die ersteren 
finden wir bei allen Haustieren; sie erscheinen bei Pferd und 
Katze meist einfach, bei den anderen Tieren äslig, verlaufen 
geschlängelt und ballen sich in der Nähe der Museularis oft 
zu einem Knäuel zusammen; mitunter ragt ihr blindes Ende 
bis in die Muscularis hinein. Sie besitzen dasselbe Epithel 
wie die Schleimhautoberfläche, und wie dort fehlt auch bei 
ihnen die Basalmembran. Dagegen sind die Drüsen von einem 
zarten, viele Gefässchen enthaltenden Netzwerk des Propria- 
gewebes umsponnen. 

Zwischen den langen kommen bei den Carnivoren auch 
kurze Uterindrüsen, Krypten, vor. Sie sind nur 0,1—0,2 mm 
lang und stellen ei- oder birnförmige Säckchen und Grübchen 
dar, die sonst ebenso gebaut sind wie die langen Drüsen. Man 
trifft die Krypten aber nur zu bestimmten Jahreszeiten (den 
Brunstzeiten) an; zu anderen Zeiten fehlen sie.“ 

Es wird also hier darauf hingewiesen, dass die Krypten 
nur zur Brunstzeit (Strahl) vorkommen und dass die Flimmer- 
haare zu gewissen Zeiten am Oberflächenepithel fehlen; von 
anderen Veränderungen wird nichts gesagt. 

Bei dieser Gelegenheit darf auch die Arbeit von Beiling 
nicht vergessen werden. Obwohl sich dieser Autor hauptsäch- 
lich mit dem Aufbaue des muskulösen Anteiles des Uterus 
befasst, so enthält seine Publikation doch auch einige ein- 
gehende Detailstudien über das Endometrium. Diese Arbeit 
interessiert um so mehr, als Beiling die Literatur bis zum 
Jahre 1906 berücksichtigt hat. Dass die Uterindrüsen nicht 


318 KARL KELLER, 


zu jeder Zeit dasselbe Verhalten zeigen, ist Beiling bekannt, 
denn er sagt: „Nach meinen Untersuchungen zeigen die Uterin- 
drüsen in den verschiedenen Altersstadien und Funktions- 
zuständen unterschiedliches Verhalten. Hierauf einzugehen, 


‘ 


muss ich mir versagen.‘ Im übrigen spricht sich dieser Autor 
dahin aus: „Die Uterindrüsen repräsentieren sich als Röhren, 
welche von hohen schmalen Zellen gebildet werden. Diese 
Zellen besitzen grosse rundliche oder ovale Kerne, welche meist 
im unteren Teil der Zelle ihren Platz haben. Der Leib der 
Zellen, das Protoplasma, erscheint fein gekörnt. Dass die 
Drüsenzellen Wimpern tragen, ist nach dem oben Mitgeteilten 
sehr zweifelhaft, abgesehen von der Überlegung, dass die Cilien 
physiologisch an den Drüsen keinen richtigen Zweck erkennen 
lassen. Man könnte allenfalls daran denken, dass die Cilien 
Organe darstellten, welche dem Secret der Zelle als Leitorgan 
dienten. Es ist jedoch sehr zweifelhaft, ob den Uterindrüsen 
eine secretorische Funktion überhaupt zukommt. Zur Ent- 
leerung etwa vorhandener Flüssigkeiten aus den Drüsenröhren 
dienen übrigens Muskelstränge, die zwischen den einzelnen 
Drüsenschläuchen bezw. an denselben emporsteigen. An den 
Uterindrüsen kann man keine scharfe Scheidung der Schläuche 
in Ausführungsgang und in Endstücke oder Drüsenkörper 
machen; das diese Drüsenschläuche auskleidende Epithel ist 
vielmehr von oben bis unten ganz dasselbe.‘ 


Das Bezweifeln der Drüsensecretion allein beweist, dass die 
eigentlichen cyklischen Veränderungen am Hundeendometrium 
Beiling noch unbekannt sind. 


Marshall und Jolly sprechen jedoch von einem Cyelus. 
Die beiden Autoren sagen: „Für die Beschreibung der Verände- 
rungen, welche der nicht trächtige Uterus der Hündin durch- 
macht, teilen wir den ‚oestrous cycle“ in die 4 folgenden 
Perioden: 


Uber den Bau des Endometriums beim Hunde ete. 319 


1. Ruheperiode Anoestrum, 
2. Periode der Vergrösserung und Üon- 

gestion Ü Prooestrum, 
3. Periode der Zerstörung (destruction) 


4. Periode der Regeneration er x 
| Metoestrum. 

Marshall und Jolly haben also ihre Befunde mit dem 
Oestrous cycle!) nach Heape in Parallele gestellt. 

Auf die von den beiden Autoren vertretenen Anschauungen 
muss an anderer Stelle noch zurückgegriffen werden, weshalb 
ich an dieser Stelle von der Citierung weiterer Details absehe. 
Doch muss ich jetzt schon hervorheben, dass 
ich nur das tatsächliche Bestehen der beiden 
ersten Perioden der von Marshall und Jolly ge- 
gebenen Einteilung bestätigen kann. Die Exi- 
stenz deranderen beiden Perioden, nämlich der 
Zerstörung (Schleimhautabstossung) und der 
Regeneration als solche, wie siein dernäheren 
Beschreibung präzisiert werden, kann ich auf 
Grund der von mir gemachten Befunde nicht 
anerkennen. Das Warum wird noch Gegenstand späterer 
Ausführungen sein. Tatsache ist, dass diese beiden Autoren 
die eyklischen Veränderungen, wie sie sich in Wirklichkeit ab- 
spielen, nicht kennen, sonst würden sie die nach der Brunst 
eintretenden, sehr charakteristischen Stadien nicht übersehen 
haben. 


1) Das Wesen des Heapeschen Cyclus ist kurz folgendes: Bei den 
Säugetieren finden an den Geschlechtsorganen periodische Veränderungen statt. 
Im Mittelpunkte derselben steht der Oestrous, die Periode des geschlechtlichen 
Verlangens von seiten des Weibchens. Das vorangehende, vorbereitende Sta- 
dium nennt Heape Prooestrum. Kommt keine Befruchtung zustande, so folgt 
dem Oestrous das Metoestrum, in welcher Periode „die Tätigkeit der Geschlechts- 
organe allmählich nachlässt.“ Ein Tier, bei dem ein Ruhestadium, Anoestrum, 
eintritt, bevor es zu einem neuen Prooestrum kommt, wird als „monoestrisch“ 
bezeichnet. Fehlt das Ruhestadium, so spricht man von einem Polyoestrous. 


320 KARL KELLER, 


Die Ergebnisse meiner eigenen Untersuchungen führen zur 
Unterscheidung folgender Phasen in dem Veränderungscyklus 


des Endometriums bei der Hündin: 


1. Brunst, 

2. Stadium der Drüsenhyperplasie, 
3. Stadium der Rückbildung, 

4. Ruhestadium. 


Jedes dieser 4 Stadien zeichnet sich durch ein verschie- 
denes Verhalten des Oberflächenepithels, der Uterindrüsen und 
des Stromas der Mucosa aus. Es sind dies so charakteristische 
Merkmale, dass, wie die specielle Beschreibung derselben lehren 
wird, jedes einzelne dieser Stadien mit grosser Sicherheit er- 


kannt werden kann. 


Material und Untersuchungsmethoden. 


Das zur Untersuchung gelangte Material ist zweifacher Her- 
kunft; es wurde einerseits von Kadavern, andererseits direkt 
vom lebenden Tier entnommen. Da die hiesige Schule eine 
Station zur Vertilgung von Hunden besitzt, so stehen wohl 
reichlich Kadaver zur Verfügung. Nichtsdestoweniger war die 
Beschaffung von brauchbarem Material nicht allzu leicht. Viele 
von den vertilgten Hündinnen besassen wegen zu hohen Alters 
ein degeneriertes Endometrium, andere wieder waren gravid 
oder puerperal, und so bedurfte es mehrerer hundert Sektionen, 
um etwa 50-60 verwertbare Präparate zu bekommen. Ab- 
gesehen von anderen Nachteilen, die dem Kadavermaterial an- 
haften, erfuhr der Wert desselben dadurch eine Beschränkung, 
dass niemals, ausgenommen einige wenige Fälle von Brunst, 


Über den Bau des Endometriums beim Hunde etc. 321 


Vorberichte in bezug auf den Funktionszustand des Uterus 
der zur Sektion gelangten Tiere vorlagen. Hierüber gab aber 
das Ovarium bis zu einem gewissen Grade guten Aufschluss, 
welcher vor allem für die gröbere Orientierung vollauf genügt. 
Weil beim Hunde von einer Ovulation zur anderen ungefähr 
1/, Jahr vergeht, so erfolgt eine weitgehende Rückbildung des 
Corpus luteum, bis es wieder zum Follikelsprunge kommt, so 
dass ein Corpus luteum von der letzten Brunst nicht leicht 
mit einem aus einer früheren Periode entstammenden ver- 
wechselt werden kann. Die Funktionsphase des betreffenden 
Ovariums konnte deshalb natürlich auch in entsprechend weiten 
Grenzen schon auf Grund des makroskopischen Befundes soweit 
festgestellt werden, dass eine Vergleichsgrundlage für die Unter- 
suchung am Endometrium gegeben war. Bei vorgeschrittener 
Rückbildung des Corpus luteum liess dieses Verfahren freilich 
im Stich, wenigstens ist die Gefahr von Irrtümern schon ziem- 
lich gross; die Zeit der eintretenden Brunst und die darauf 
folgenden Phasen, welche gerade für diese Untersuchung am 
wichtigsten waren, konnten jedoch genügend gut präzisiert 
werden. 

Auf Grund der äusseren Befunde und jener am Ovar legte 
ich mir für die Einteilung des Materials folgende Altersscala 
zurecht: 

1. Das Ovar besitzt grosse, ausgebildete Graafsche Fol- 
likel; äussere Brunsterscheinungen fehlen. 

2, Am Ovar derselbe Befund wie bei 1; äussere Brunst- 
erscheinung (Blutung) vorhanden. 

3. Von den Follikeln sind einzelne oder schon alle geplatzt; 
blutiger Erguss in die Höhle der geplatzten Follikel und in 
die Eierstockstasche; die äusseren Brunsterscheinungen noch 
ausgesprochen erkennbar. 

4. Die Rupturstelle deutlich an der Narbe erkenntlich, 
eventuell überhaupt noch nicht geschlossen; das Corpus bildet 


392 !’ ee KARD’KELLER" 


nur eine 1-2 mm dicke Wand; äussere Brunsterscheinungen 
im Abklingen. 

5. Das Corpus luteum stellt ein stark vorspringendes, selbst 
bei kleinen Hunden weit über erbsengrosses, kugeliges Ge- 
bilde vor, das bläulichrot schimmert und beim Durchschneiden 
sich durch seine Saftigkeit und blaurote Farbe auszeichnet. 
Im Inneren ist meist noch ein kleiner Hohlraum vorhanden. 

6. Das Corpus luteum ist kompakt und besitzt eine grau- 
rote oder gelbrote Farbe auf der Schnittfläche. 

7. Das Corpus luteum hat höchstens die Grösse einer Erbse, 
prominiert nur wenig und zeigt an der Schnittfläche einen 
verschiedenen Grad von Gelbfärbung. Einer Verwechslung in 
diesem letzten Falle mit einem Corpus luteum post graviditatem 
konnte mit ziemlicher Sicherheit durch den Befund am Endo- 
metrium vorgebeugt werden, weil am gravid gewesenen Uterus 
sich die Pigmentzonen wie bekannt bis zur nächsten Brunst 
erhalten. 

Diese Einteilung war in erster Linie für die gröbere Orien- 
tierung bestimmt, wie das Kadavermaterial hauptsächlich für 
diesen Zweck gedacht war. 

Gegen dieses Material können aber noch die mannigfachsten 
Einwände erhoben werden. Die Tiere, von welchen die einzelnen 
Präparate stammen, differieren ausserordentlich im Alter, in 
der Rasse und in der Grösse. Für genaue vergleichende Unter- 
suchungen, vor allem Messungen, fehlten also die Vor- 
bedingungen. Im gleichen Sinne wurden die mikroskopischen 
Bilder auch durch eventuell vorhandene Residuen von statt- 
gehabten Graviditäten beeinträchtigt und schliesslich darf nicht 
unerwähnt bleiben, dass bei mehreren Präparaten, während 
und kurz nach der Brunst entnommen, Sperma im Uterus nach- 
weisbar war. 

Aus all diesen Gründen und vor allem auch, um für die 
Zeiträume, in welchen sich die physiologischen Veränderungen 


Über dan Bau des Endometriums beim Hunde etc. 323 


am Endometrium abspielen, wenigstens einige annähernde 
zahlenmässige Werte zu finden, war es notwendig, einen anderen 
Weg der Materialsbeschaffung einzuschlagen. Das hierzu ge- 
wählte Verfahren ist nicht nur darnach angetan, alle oben ge- 
nannten Einwände zu entkräften, sondern sogar individuelle 
Schwankungen auszuschliessen. Es wurde an ein und dem- 
selben Tiere, dessen Lebensgeschichte soweit wie notwendig 
bekannt war, in bestimmten Zeiträumen die Laparotomie aus- 
geführt und dabei jedesmal ein Stückchen Uterus excidiert 
und der Untersuchung zugeführt. Dieses Verfahren wurde an 
vier Versuchshunden durchgeführt und es sollen gleich an dieser 
Stelle die näheren Daten hierüber mitgeteilt werden. 

1. Versuchshund A, Foxterrier, ungefähr 3 Jahre alt, hat 
am 20. Oktober 1907 zum letztenmal geboren und war seit 
dieser Zeit in Beobachtung. Operiert am 16. XI. 07, 9. 1. 
und 31. I. 08. Das Tier zeigte am 23. IIl. die ersten Erschei- 
nungen der wieder eintretenden Brunst und wurde am 2SrINE 
23. IV. und 14. V. 08 abermals operiert. Die Präparate, die durch 
die ersten drei Operationen erhalten wurden, betreffen die letzten 
Stadien der Rückbildung des Uterus post partum, interessieren 
also für die vorliegende Arbeit erst in zweiter Linie. 

2. Versuchshund B, Spitz, 2—3 Jahre alt, stand vor der 
Operation über !/, Jahr lang in Beobachtung. Am 20. V. 08 
wurde deutliche Brunstblutung wahrgenommen. Das Tier wurde 
am 21. V., 20. VI., 9. VII. 08 operiert und am 7. VII. vertilgt. 
Im ganzen wurden also von dem Tiere vier Präparate ent- 
nommen. Ein Ovar wurde bei der ersten Operation, das zweite 
nach dem Tode der Untersuchung zugeführt. 

3. Versuchshund C, Boxer, 2 Jahre alt, hat noch nie ge- 
boren und war 10 Wochen vor der ersten Operation brünstig; 
diese erfolgte am 23. V. 08. Das Tier wurde noch ein zweites- 
mal am 25. VI. operiert. 

4. Versuchshund D, Bullterrier, zum erstenmal mit 3/, 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 118. Heft (39. Bd., H. 2). 22 


324 KARL KELLER, 


Jahren am 28. Ill. 08, zum zweitenmal am 29. IV. am noch 
infantilen Uterus operiert. Die dritte Operation erfolgte am 
20. VI. 08 während der ersten Brunst (Stadium der Blutung). 
Weiters wurden noch am 1. VII. und 10. VII. auf operativem 
Wege Präparate entnommen, das letzte nach dem Tode des 
Tieres am 20. VII. Im ganzen lieferte also dieses Tier sechs 
Präparate aus verschiedenen Zeiten. 

Ausser von diesen vier Hunden wurde wohl noch von zwei 
Hunden durch Operation lebensfrisches Material gewonnen. Von 
dem einen lagen keine Vorberichte vor und der andere wurde 
zur erhofften Zeit nicht brünstig. Die Präparate von diesen 
Tieren besitzen deshalb nur untergeordneten Wert. 

Die den Versuchshunden beigegebenen Buchstaben mögen 
in der Folge zum Signalement dieser Tiere dienen. Die Opera- 
tionen zur Materialsgewinnung wurden in der Art ausgeführt, 
dass die Excisionen immer am Tubarende eines Uterushornes 
begonnen wurden. Bei jeder nächstfolgenden Operation wurde 
ein dem vorher entnommenen angrenzendes Stück excidiert. 
Erst wenn auf diese Weise ein Horn ratenweise vollständig 
reseziert war, wurde derselbe Vorgang am anderen wiederholt. 

Wenn das auf solchem Wege gewonnene Material für 
die Untersuchungen und die sich darauf gründenden Schlüsse 
einwandsfrei erscheinen soll, so müssen zwei Voraussetzungen 
zutreffen. Es muss nämlich die Gewähr dafür bestehen, dass 
sich einerseits die Umwandlungen am Endometrium am ganzen 
Organ gleichzeitig und gleichartig abwickeln und andererseits, 
dass durch den Einfluss der Operation nicht Kunstprodukte 
erzeugt werden, die für normale physiologische Veränderungen 
ausgegeben werden könnten. Das tatsächliche Zurechtbestehen 
der ersten Voraussetzung konnte durch wiederholt vorge- 
nommene Untersuchungen von Präparaten aus verschiedenen 
Partien des Uterus festgestellt werden. Die mikroskopischen 
Befunde waren entweder vollständig übereinstimmend oder es 


Über den Bau des Endometriums beim Hunde etc. 325 


bestand nur ein ganz geringer Phasenunterschied, so gering, 
dass er für die vorliegende Arbeit nicht in Betracht kommt. 
Um auch möglichst den Einfluss der Operation auf das !ndo- 
metrium auszuschalten, wurden bei der Excision grössere meso- 
metrale Gefässe sorgfältig geschont und an dem zurückbleiben- 
den Uterusanteil nur soviel ligiert und genäht, als zur Ver- 
sorgung der Operationswunde unumgänglich notwendig war; 
das Uteruscavum wurde gewöhnlich nur mit einer einfachen, 
um das Organ von aussen herumgelegten Catgutligatur ver- 
schlossen. Von den zur Untersuchung entnommenen Stückchen 
wurde stets die etwa von einer früheren Operation bestehende 
Narbe vollständig entfernt. Für die Beurteilung, ob nun die 
erwähnte zweite Voraussetzung wirklich zutrifft, ist die Kon- 
trolle mit dem Kadavermaterial von höchstem Werte. Der auf 
Grund des letzteren gefundene Cyklus der endometralen Ver- 
änderungen wurde in eben derselben Weise auch auf dem 
experimentellen Wege an den Versuchstieren wiedergefunden. 
Diese Übereinstimmung erstreckt sich aber nicht bloss auf die 
gröberen Verhältnisse in den einzelnen Stadien, es stehen auch 
weitgehende Details miteinander in bestem Einklange. Das auf 
diesen zwei verschiedenen Wegen beschaffte Material ergibt 
also Befunde, die sich in ihrer Richtigkeit gegenseitig bestätigen 
und ergänzen. 

Für die vergleichenden Untersuchungen waren in erster 
Linie gute Übersichtsbilder notwendig, welche die natürlichen 
Lagerungsverhältnisse an den Drüsen möglichst getreu zur An- 
schauung bringen. Diese Forderung schien mir am besten er- 
füllt zu sein an Querschnitten des Organes. Zu diesem Zwecke 
wurden stets grössere Uterusstücke eingelegt und erst nach 
erfolgter Fixierung wurden die mittleren Anteile der weiteren 
Verarbeitung zugeführt. Schneidet man nämlich das noch frische 
Material in kleinere Stücke, so rollt sich die Schleimhaut be- 
sonders am noch lebenswarmen Objekt über die Schnittfläche 


22* 


326 KARL KELLER, 


vor, wobei die Uterindrüsen Abänderungen von ihrem ursprüng- 
lichen Verlaufe und in ihrer Form erfahren. Ein gleicher Effekt 
kommt zustande, wenn man den Uterus der Länge nach auf- 
schneidet und die Uteruswand ausbreitet. Die Faltenbildung 
am Endometrium bei unverletztem Uterus steht nämlich in 
einer gewissen Beziehung zur Entwicklung und Anordnung 
der Uterindrüsen. Mit dem Ausgleichen dieser Falten ändert 
sich die Lage der Drüsen zueinander und ihre Gestalt wird 
insoferne beeinträchtigt, als sich ursprünglich gestreckt ver- 
laufende Drüsenanteile in Windungen legen und andererseits 
wieder Windungen gestreckt werden. Das Ausspannen der 
Schleimhaut bedingt aber auch Formveränderungen an den epi- 
thelialen Elementen, die sich hauptsächlich am Oberflächen- 
epithel durch Flacherwerden der Zellen bemerkbar machen. 

Da bekanntlich die diversen Gewebsarten in verschiedenem 
Grade auf die Einwirkung vieler Fixierungsmittel mit Volums- 
verminderung reagieren, so können auch bei der Fixierung 
nicht unbedeutende Änderungen selbst gröberer Strukturverhält- 
nisse gegenüber den natürlichen Verhältnissen resultieren. Als 
ein von solchen unerwünschten Eigenschaften ziemlich freies 
Mittel hat sich wässerige 4% Formalinlösung erwiesen. Sie 
wurde als Universalfixierungsflüssigkeit mit bestem Erfolge ver- 
wendet, auch an dem gegen viele Mittel sehr empfindlichen 
brünstigen Endometrium. Leider eignet sich diese Fixierung 
nicht für alle Zwecke, vor allem nicht für gewisse specifische 
Färbungen, weshalb noch ausserdem Formol-Alkohol (nach 
Schaffer), Flemmingsche Lösung und Alcohol absolutus 
als Fixierungsflüssigkeit zur Anwendung gelangte. Die Ein- 
bettung des Materiales erfolgte ausschliesslich in Celloidin, 
welches den gestellten Anforderungen vollauf genügte. Von den 
Färbemethoden wurde vornehmlich die Doppelfärbung mit 
Hämalaun und Eosin angewendet, daneben kamen für specielle 
Untersuchungen in Betracht: Delafield, Mucihämatein, poly- 


Über den Bau des Endometriums beim Hunde etc. 327 


chromes Methylenblau, van Gieson, Mallory und Pyronin- 


Methylgrünmischung. 


Brunst. 


Die Brunst der Hündin erstreckt sich gewöhnlich auf einen 
Zeitraum von 9—14 Tagen und lässt unschwer zwei Phasen 
erkennen. Die erste derselben charakterisiert sich durch einen 
blutigen Ausfluss aus den angeschwollenen äusseren Geni- 
talien, welcher in der zweiten Phase eine schleimige Beschaffen- 
heit annimmt. Auch der Sektionsbefund spricht für eine der- 
artige Einteilung. Bei Tieren, welche zu Beginn der Brunst zur 
Sektion gelangten, befand sich der Uterus im Zustande der 
Congestion. Die Graafschen Follikel am Ovarium waren noch 
intakt. Diese findet man erst gegen das Ende der Brunst, 
also in der zweiten Phase, in welcher am Uterus die Blut- 
fülle bereits abnimmt, geplatzt vor. In dieser Hinsicht inter- 
essiert die von Züchtern vielfach ausgesprochene Behauptung, 
dass die Hündin am besten am neunten Tage nach Eintritt 
der ersten Brunsterscheinungen zu befruchten sei, wie es ja 
überhaupt eigentümlich ist, dass die Hündin in der Regel das 
männliche Tier erst gegen das Ende der Brunst zulässt, eine 
Erscheinung, deren physiologische Begründung jedenfalls mit 
der erst zu dieser Zeit erfolgenden Ovulation zusammenhängen 
dürfte. Der Geschlechtstrakt der brünstigen Hündin zeichnet sich 
aus durch ein sehr starkes Hervortreten der Gegend des Ori- 
ficium externum, weil diese Partie, die sonst die Gebärmutter- 
hörner nur wenig an Dicke übertrifft, zu dieser Zeit auffallend 
angeschwollen ist. Die Uterushörner lassen sich am ausge- 
schnittenen Organ vollkommen gerade ausstrecken, so dass 
ihre Längsachse in keiner Weise von der Geraden abweicht. 
An der Oberfläche zeigt die Serosa lebhaften, gleichmässigen 
Glanz. Sie ist glatt und zeigt keine oder nur wenig ausgeprägte, 


328 KARL KELLER, 


undeutliche Längsrillen in der Nähe des Corpus und neben 
dem Mesometralansatze. Die Blutgefässe sind stark gefüllt, das 
Organ fühlt sich weich an. Der Querschnitt besitzt eine nahezu 
drehrunde Gestalt, abgesehen von dem bei jüngeren Tieren 
stets gut ausgeprägten antimesometralen Winkel, welcher wie 
bekannt durch eine leistenartige Verstärkung der äusseren 
Längsmuskelschichte hervorgerufen wird. Die Dicke des Uterus- 
hornes beträgt bei mittelgrossen Hunden 6—8 mm Durchmesser. 
Beim Durchschneiden quillt die Schleimhaut auch am bereits 
ausgekühlten Organ noch ganz leicht vor. Das Uteruslumen 
zeigt am Querschnitte häufig die Kreuzform oder, wie Bonnet 
beschreibt, die Form eines H mit geknickten Schenkeln. Die 
Beschaffenheit des Endometriums variiert je nach der Phase 
der Brunst. In der ersten Zeit besitzt es eine satte dunkel- 
rote Farbe, die aber nicht die ganze Schleimhaut in gleich 
tiefer Nuance betrifft; vor allem ist die Färbung gegen das 
Corpus zu ein wenig blässer. An dem der Länge nach auf- 
geschnittenen Organ lässt sich die Schleimhaut vollkommen 
eben ohne Spannung ausbreiten. Die Oberfläche des Endo- 
metriums zeigt einen matten, wässerigen Glanz, der nirgends 
in seiner Gleichartigkeit unterbrochen wird. Sie ist mit einer 
deutlichen Lage eines schleimartigen, stark blutig gefärbten 
Secretes bedeckt. 

Der aus der zweiten Phase stammende Uterus zeigt 
äusserlich keine wesentliche Abweichung von der gegebenen 
Beschreibung. Das sehr succulente Endometrium ist aber im 
Vergleich zu jenem aus der ersten Phase etwas abgeblasst. 
Der Farbenton ist der einer satten Fleischfarbe. In manchen 
Fällen beobachtet man zu dieser Zeit schon, dass die Schleim- 
hautoberfläche sich nicht mehr eben ausbreiten lässt; sie bildet 
flache, undeutliche Wellen. Der Inhalt des Uterus ist ein leicht 
getrübtes, schleimartiges, nicht zu dickes Secret, das makro- 


skopisch nur mehr schwache Blutbeimengung erkennen lässt. 


Über den Bau des Endometriums beim Hunde etc. 329 


Die vorstehende Beschreibung bezieht sich hauptsächlich 
auf die Verhältnisse bei jungen Tieren. Bei alten Tieren sind 
die Längsrillen an den seitlich etwas abgeflachten Uterus- 
hörnern etwas stärker ausgeprägt, und an dem ausgebreiteten 
Organ haben die Hörner nicht selten einen streckenweise etwas 
geschlängelten Verlauf. 

Zur Beschreibung des mikroskopischen Befundes am Ober- 
flächen- und Drüsenepithel und des Drüsenverlaufes wähle ich 
als besonders charakteristisch das Präparat von Ver- 
suchshund B aus, welches aus der ersten Zeit der 
Brunst stammt. Die Hündin hat, wie in Kapitel „Material“ 
ersichtlich, am Tage vorher das erste Mal deutlich „gezeichnet ; 
die Follikel am Eierstock waren noch unverletzt. 

Das Übersichtsbild (Taf. 17, Fig. 1) über den Quer- 
schnitt des Endometriums ist folgendes: Das Endometrium grenzi 
sich gegen die Muscularis mit einer nahezu kreisförmigen Linie 
ab. In der Mitte derselben liegt eine kreuzförmige Figur, die 
das Lumen darstellt und die bis zu einer gewissen Tiefe das 
Endometrium in vier Quadranten teilt. Sie wird von der 
schmalen Kryptenzone eingesäumt, deren Breite 1/,;—!/s. des 
Gesamtdurchmessers ausmacht. Die Krypten stehen häufig so 
dicht, dass sie nur durch ganz schmale Stromaschichten ge- 
trennt sind. Ihre grösste Tiefe beträgt ungefähr 120 ut). Nicht 
selten sind aber kleine, erst von wenigen Zellen ausgekleidete, 
gerade noch als solche erkennbare Säckchen zu sehen. Sonst 
zeigen sie aber immer deutlich die bekannte birnförmige Ge- 
stalt mit ausgeprägtem Drüsenhals. Zwischen ihnen ziehen sich 
die langen Uterindrüsen in die Tiefe, die sich in der Nähe 
der Museularis teilen und knäueln, wodurch an der Peripherie 
eine eigene Drüsenschichte zur Differenzierung gelangt, die aus 
den sich knäuelnden Drüsenenden gebildet wird. Sie reicht ins 


!) Massangaben beziehen sich stets auf in Formol gehärtete Präparate. 


330 KARL KELLER, 


Endometrium bis zu 1/, seines Durchmessers. Je näher der 
Peripherie, desto dichter stehen die Drüsenquerschnitte, doch 
nimmt das Stroma zwischen ihnen immerhin noch einen ganz 
ansehnlichen Platz ein; sehr selten kommen sich zwei Quer- 
schnitte so nahe, dass der schmalste Zwischenraum nur einer 
Epithelhöhe gleichkommt. Zwischen dieser eben beschriebenen 
Zone und der Kryptenschichte liegt eine an Drüsenbildern ver- 
hältnismässig ärmere Zone. Sie wird durchzogen von den ober- 
flächlichen Anteilen der langen Drüsen. An geeignet getroffenen 
Schnitten sieht man, dass diese Drüsenpartien einen sehr schön 
gestreckten Verlauf haben, welcher ungefähr parallel ist mit 
dem mittleren Radius der oben genannten Quadranten, in 
welchen sie liegen. Es ist dies jener Radius, welcher von 
der höchsten Höhe der ins Lumen vorspringenden Falte zur 
Peripherie gezogen werden kann. Die Oberfläche der 
Schleimhaut ist mit einer einfachen Epithelschicht (Taf. 19, 
Fig. 10) überdeckt, die an keiner Stelle eine Unterbrechung 
zeigt. Sie besteht aus dicht gedrängten cylindrischen Zellen, 
deren Höhe ungefähr 12—15 u beträgt. Die central gelegenen 
Kerne messen durchschnittlich 7 u im Höhen- und 5 u im 
Breitendurchmesser und stehen in einer annähernd gleich- 
mässigen Reihe so dicht gedrängt, dass sich ihre Ränder selbst 
in 5 u dicken Schnitten noch vielfach decken. Abgesehen von 
ganz geringen Unterschieden in der Grösse des Kernes sind 
die Zellen des Oberflächenepithels durchgehends vollständig 
gleichartig beschaffen. Nirgends finden sich schmälere oder 
intensiver gefärbte Zellen. 

Das Epithelder Krypten unterscheidet sich am Hals 
kaum vom Oberflächenepithel, wird aber bei den schon tiefer 
ausgebildeten Krypten in raschem Übergange gegen den Grund 


der Krypte immer höher bis zur Höhe von 23—26 u. Die 
Kerne dieser hohen Zellen messen 5—6 u in der Breite und 


11 u in der Höhe und stehen knapp aneinander gedrängt nahe 


Anatom. Hefte, [Abteilung 118. Heft (39 Bd. H2.) Taf 19. 


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Keller. Verlag von J. F Bergmann Wiesbaden. Lichfdruckv.C.0.Föder, m 6H, Leipzig 


Über den Bau des Endometriums beim Hunde ete., 331 


der Zellbasis, doch nicht in ganz gleicher Höhe. Gleiche Zellen 
bilden noch die Auskleidung der tiefen Uterin.: 
drüsen; sie sind nur in der tiefen Knäuelschichte etwas 
niedriger, ihre Höhe beträgt bloss 18—23 u. Dementsprechend 
sind auch die Kerne etwas kleiner. Der dem Drüsenlumen 
anliegende, scharf begrenzte Protoplasmasaum der Zellen hat 
eine überaus feine, schaumartige Struktur und lässt die Zell- 
grenze ziemlich deutlich erkennen. Sehr bemerkenswert ist die 
Differenz in der Färbbarkeit der Kerne des Oberflächenepithels 
und jener des Drüsenepithels. Die ersteren färben sich mit 
Hämalaun ziemlich tief blau, während letztere nur einen bei 
weitem schwächeren Farbenton annehmen. Neben den be- 
schriebenen Zellen findet man vereinzelt im Epithel der Krypten 
und des oberflächlichen Anteiles der langen Drüsen sehr 
schmale, schlanke Zellen mit intensiv gefärbtem Protoplasma 
und gestrecktem, stäbchenförmigen Kern. Es sind die von 
anderer Seite schon des öfteren erwähnten Stiftchenzellen 
(Kompressionsformen nach Bonnet). Auffallend in diesem 
Präparate ist das Vorhandensein von verhältnismässig zahl- 
reichen Mitosen. Sie finden sich am häufigsten im Epithel 
des Kryptenhalses, aber auch in den tiefen Uterindrüsen sind 
sie nicht selten; sehr vereinzelt findet man sie auch im Ober- 
flächenepithel. Im Lumen der Drüsen lässt sich kein wie immer 
geartetes Secret nachweisen. 

Das Stroma der Mucosa ist charakterisiert durch die 
Gleichartigkeit seiner zelligen und faserigen Struktur in allen 
Schichten des Endometriums, so dass eine Unterscheidung in 
ein Stratum cellulare, Stratum retieulare, Stratum fibrillare 
(nach Ellenberger) nicht gut möglich ist. Die verhältnis- 
mässig protoplasmareichen Stromazellen bilden mit ihren zu- 
sammenhängenden Ausläufern ein überall gleichmässig lockeres 
Maschwerk. Die Kerne dieser Zellen ähneln in ihrem Tinctions- 
grade sehr jenen der Drüsenepithelien. Obwohl in der Grösse 


332 KARL KELLER, 


ein wenig variierend, besitzen sie überall im ganzen Stroma 
dieselbe ellipsoide Gestalt. Nur knapp den Drüsenschläuchen 
anliegend findet man vereinzelt schlanke Kernbilder. Die 
Gleichmässigkeit, mit welcher die Kerne über das ganze Stroma 
verteilt erscheinen, verleiht dem brünstigen Endometrium ein 
besonders specifisches Gepräge. Neben dem Reticulum, das 
von den Zellen gebildet wird, lässt sich mit geeigneten Methoden 
(van Gieson, Mallory) ein reichhaltiges Geflecht von 
welligen Bindegewebsfibrillen zur Darstellung bringen, die im 
innigsten Kontakt mit den Stromazellen stehen. Der Grundzug 
ihres Gefüges ist ebenfalls eine nicht zu verkennbare Gleich- 
mässigkeit in ihrer Verteilung; nirgends treten sie zu stärkeren 
Bündeln zusammen. Sie liegen nur ein wenig dichter ange- 
ordnet um die Drüsenknäuel an der Peripherie des Endo- 
metriums. Im Stroma finden sich vereinzelt verschiedene 
Formen von Leukocyten und hie und da auch Mastzellen. Die 
ersteren sieht man, wenn auch recht selten, im Drüsen- und 
Oberflächenepithel. Erwähnenswert sind noch sehr spärlich be- 
obachtete Mitosen an Stromazellen. 

Diese Beschreibung passt sehr getreu auch auf die anderen 
aus dieser Brunstphase zur Verfügung stehenden Präparate, 
vor allem auch für Versuchshund D (Taf. 18, Fig. 6). Kleine 
Unterschiede ergeben sich wohl am Oberflächenepithel in- 
sofern, als in manchen Präparaten die Kerne daselbst so dicht 
stehen, dass es zur Ausbildung von Druckflächen kommt. 
Ebenso erreichen die Drüsenzellen nicht immer ganz die an- 
gegebenen Masse, und es ist auch manchmal die Krypten- 
schichte schon vollkommener entwickelt. Auch sind ın den 
anderen Präparaten Mitosen viel seltener zu finden. 

Zur Beschreibung der Verhältnissean den Gapil- 
laren eignen sich die Präparate von Versuchshund B und D 
nicht, weil sie durch Excision vom lebenden Tier gewonnen 


wurden, wobei wegen Abflusses des Blutes der richtige Füllungs- 


Über den Bau des Endometriums beim Hunde ete. 333 


zustand der Gefässe verloren ging. Nichtsdestoweniger finden 
sich im Stroma der Kryptenschichte stellenweise Blutungen. 
Weil aber das Entstehen derselben immerhin mit der Operation 
in Zusammenhang gebracht werden kann, möge ein anderes 
Präparat diese Verhältnisse illustrieren, das von einem frisch 
getöteten Tiere im selben Stadium gewonnen wurde. 

Es zeigt folgende Verhältnisse: Die Blutgefässstämmchen 
steigen aus der Schichte der Drüsenknäuel in einer den ge- 
streckt verlaufenden Drüsenschlauchpartier parallelen Richtung 
gegen die Oberfläche, wo sie sich in ein dichtes Capillarnetz 
auflösen, das mit seinen strotzend gefüllten Schlingen die 
Krypten umspinnt. Viele dieser Capillarschlingen sind ge- 
borsten, so dass die Kryptenzone auf grössere Strecken von 
Blutungen durchsetzt ist. Ablösungen der Epitheldecke von 
ihrer Basis durch grössere zusammenhängende Blutmassen, so- 
wie epitheliale Defekte sind nicht nachweisbar. 

Aus der zweiten Phase der Brunst liegen sechs 
Präparate von frischen Kadavern vor. Die Mehrzahl der 
Hündinnen, von welchen sie stammen, hatte bereits zuge- 
lassen, wie die Anwesenheit von Sperma im Uterus ergab. 
An den Ovarien waren stets mehrere frisch geplatzte Follikel 
zu finden. Die mikroskopischen Bilder sind ausserordentlich 
übereinstimmend. Zur Grundlage für die specielle Beschreibung 
dient mir ein Präparat von einer dreijährigen, mittelgrossen, 
nicht belegten Bastardhündin. Das Oberflächenepithel 
ist höher wie zur Zeit der Blutung; es misst 16—19 u. Die 
Kerne daselbst sind im Vergleich zum erstbeschriebenen Prä- 
parat grösser; sie messen bis zu 9 u im Höhendurchmesser 
und haben an Tinctionsfähigkeit etwas eingebüsst. Sie unter- 
scheiden sich in keiner Weise von jenen in dem hohen Epithel 
der Krypten und Drüsen. Mitosen finden sich in diesem Prä- 
parate in allen Teilen der Krypten und Drüsenepithelien, doch 
nur sehr vereinzelt. Nicht allzu selten findet man zwischen 


334 KARL KELLER, 


den protoplasmareichen Zellen des Öberflächenepithels die be- 
reits erwähnten Stiftchenzellen mit ihren schmalen, intensiv 
gefärbten Kernen. Diese sind auch vereinzelt in den Krypten 
anzutreffen, deren Epithel wie das in den Drüsen sich von 
jenem der früheren Phase bis auf geringe Grössenunterschiede 
kaum unterscheidet. Die Krypten bilden eine ziemlich dicht 
geschlossene Reihe und zeigen in bezug auf ihre Tiefe eine 
grosse Ausgeglichenheit; sie messen in dieser Richtung unge- 
fähr 300 u. Die in die Tiefe ziehenden, oberflächlichen 
Drüsenanteile verlaufen nicht mehr gestreckt, sondern in 
leichten Windungen. Im Lumen der Krypten wie der Drüsen 
findet sich ein feinflockiges, mit Eosin gefärbtes Secret. Das 
Stroma der Schleimhaut ist in hohem Masse besonders in der 
Zone der Krypten und der knapp darunterliegenden Partie auf- 
gelockert, was in den besonders weiten Maschen des Binde- 
gewebes zum Ausdruck kommt. Auf die gleiche Ursache sind 
kleine Abhebungen des Drüsenepithels von seiner Basis am 
Stroma, jedoch ohne Zusammenhangstrennungen der Epithel- 
zellen untereinander, zurückzuführen, welche durch die Ein- 
wirkung des Fixierungsmittels auf dieses so reichlich durch- 
feuchtete Stromagewebe hervorgerufen wurden. Diese Wirkung 
kann in manchen Fällen noch mit einer Kontraktion der das 
Endometrium aussen umschliessenden Muscularis verbunden 
sein, so dass auf erstere ein Druck ausgeübt wird, welcher 
imstande ist, Krypten in toto und grössere Partien von Drüsen- 
schläuchen aus der lockeren Schleimhaut auszupressen. Man 
findet dann, wie einige meiner Präparate (nicht das zur Be- 
schreibung gewählte) demonstrieren, im Uteruslumen grössere 
Mengen von zusammenhängenden schlauchförmigen Epithel- 
massen. Die Capillaren sind nur mittelmässig stark mit Blut 
gefüllt. Nach Blutungen im Stroma sucht man in dieser Brunst- 
phase vergeblich; hingegen sind Residuen von solchen nach- 


weisbar in Form von hellbraunen Pigmentschollen, die in sehr 


Über den Bau des Endometriums beim Hunde etc. 335 


erossen Zellen eingeschlossen zu finden sind. Anschliessend 
an diese Beschreibung sollen die Brunsterscheinungen nun- 
mehr noch im Zusammenhange besprochen werden. 

Mit dem Herannahen der Brunst tritt die 
Uterinschleimhaut in eine Periode des Wachs- 
tums und der Turgesc.enz (Period of growth and con- 
gestion nach Marshall und Jolly), was sowohl in dem 
morphologischen Verhalten des Stromas wie der epithelialen 
Elemente zum Ausdrucke kommt. Die Hyperämie und die Durch- 
saftung des Bindegewebes erreicht mit der Brunst den Höhe- 
punkt, nicht aber das Drüsenwachstum. Erst in der der Brunst 
folgenden Periode erlangen die Drüsen den höchsten Grad ihrer 
Entwicklung, zu welcher Zeit auch erst die Epithelien ihr 
Grössenwachstum vollenden. Ein sehr charakteristi- 
sches Gepräge erhält der brünstige Uterus 
durch die in diesem Funktionsstadium beson- 
ders augenfällige Entwickelung der Krypten- 
zone. Das Vorhandensein der Krypten an und für sich ist 
durchaus nicht bezeichnend für die Brunst, da sie, wie in 
meinen späteren Ausführungen dargetan wird, auch zu anderen 
Zeiten vorkommen, jedoch nie in der deutlichen birnförmigen 
Form, der Tiefe und der Dichte der Anordnung, sowie mit den 
sonstigen Besonderheiten, wie sie früher als für die Brunst 
charakteristisch beschrieben wurden. Die Äusserung Bei- 
lings: „Bei den Carnivoren kommt zu gewissen Zeiten, nach 
Strahl zur Zeit der Brunst, noch eine Art Drüsen vor, die 
sogenannten Krypten,“ könnte leicht zu Missverständnissen An- 
lass geben in dem Sinne, dass die Krypten nur der Brunst 
eigen wären. Um in dieser Richtung Klarheit zu schaffen, 
referiere ich Strahls diesbezügliche Ausführungen: 

An einem Hundeuterus, 1/, Jahr post partum, konstatiert 
Strahl das Fehlen der Krypten sowohl an den Placentar- 
stellen wie zwischen denselben. 


336 KARL KELLER, 


Bei einer Hündin, die 1/, Jahr nach dem Wurfe getötet 
wurde, findet er neben langen Uterindrüsen auch die kurzen 
in erheblicher Zahl vor und gibt der Meinung Ausdruck, ‚dass 
die Erscheinung bereits wieder mit einer beginnenden Brunst 
zusammenhängt.“ 

Weil Strahl bei einer etwa einjährigen, noch nie brünstig 
gewesenen Hündin nur einzelne Krypten nachweisen kann, so 
schliesst er auf die Wahrscheinlichkeit einer ziemlich allmäh- 
lichen Entwicklung derselben. 

Schliesslich findet Strahl bei einer nicht belegten Hündin 
5 Wochen nach der Brunst die Krypten im Uterus und äussert 
sich über diese seine Befunde zusammenfassend: „Die Reihen- 
folge der oben beschriebenen Präparate würde sich am un- 
gezwungensten so erklären lassen, dass man annimmt, die 
Krypten bilden sich vor der ersten Brunst, sind nach dem 
Wurf zeitweilig nicht vorhanden, um sich dann bis zur nächsten 
Brunst allmählich wieder auszubilden.“ Meine oben aufgestellte 
Behauptung, dass die Krypten an sich nicht das Kriterium der 
Brunst darstellen, steht also mit den Befunden Strahls voll- 
kommen im Einklange. Wenn Strahl und auch andere Autoren 
Brunst und Krypten immer gegenüberstellen, so hat dies eben 
seinen Grund in der zur Zeit der Brunst so deutlichen und 
charakteristischen Ausbildung der Krypten und andererseits in 
dem Umstande, dass am Uterus post partum die Krypten ver- 
loren gehen und erst beim Herannahen der nächsten Brunst 
neu gebildet werden. Von dem Fehlen der Krypten am Hunde- 
uterus nach dem Wurfe bis kurz vor Eintritt der neuen Ge- 
schlechtsperiode konnte ich mich auf Grund meiner in Jieser 
Richtung angestellten Untersuchungen (Versuchshund A) über- 
zeugen. 

Am infantilen Uterus beginnt die Entwicklung der Krypten 
schon viele Wochen vor der ersten Brunst; sie hat aber, wie 
schon Strahl hervorhebt, einen sehr allmählichen Verlauf. 


Über den Bau des Endometriums beim Hunde etc. 337 


Zur Bestätigung seines Befundes führe ich an, dass sich bei 
Versuchshund D sechs Wochen vor der Brunst bereits deutlich 
ausgebildete kleine Krypten, aber nur in geringer Zahl, im 
Schnitte vorfinden. Bezüglich der Art und Weise, wie die Neu- 
bildung der Krypten erfolgt, gibt uns Strahl an anderer Stelle 
genaue Auskunft: 

„Die Krypten selbst machen sich zuerst bemerkbar in 
einer nur bei starker Vergrösserung sichtbaren eigenartigen 
Stellung der Epithelzellen. Diese fangen an, sich an einzelnen 
Stellen der Epitheldecke zu kleinen Knospen anzuordnen, in- 
dem ein Teil der Zellen sich verlängert und mit den oberen 
Enden zu convergieren beginnt. Man findet diese Veränderungen 
vielfach und in anfänglich unregelmässiger Anordnung in dem 
Epithel vor, bald werden die Knospen ausgesprochener und 
schieben sich mit ihrem unteren Rande gegen die Bindegewebs- 
lage vor, wird das stärker, entstehen natürlich kleine Epithel- 
zapfen, die sich dann in weiterem, auch nicht einmal über- 
mässig starkem Wachstum zu Krypten verlängern.“ 

Diese von Strahl beschriebenen Bilder habe ich am Uterus 
kurz vor und während der ersten Brunst, sowie am Uterus 
gefunden, der nach dem Wurfe wieder in das Stadium der 
Brunst trat. Hingegen war es mir wegen Mangels eines ge- 
eigneten und einwandsfreien Materials nicht möglich, Klarheit 
darüber zu bekommen, ob auch am Uterus, der, nachdem er 
in der letzten Geschlechtsperiode nicht gravid war, wieder 
brünstig wird, Krypten neu gebildet werden oder ob bloss 
beim Eintritt der Brunst die ohnehin noch vorhandenen Krypten 
anschwellen. Die Frage lässt sich mit Sicherheit nur in der 
Weise lösen, dass man (auf operativem Wege) am ruhenden 
Uterus das Eintreten der Brunst verfolgt. Ein von mir in dieser 
Richtung unternommener Versuch war nicht von Erfolg be- 
gleitet, weil bei dem dazu verwendeten Versuchstiere die Brunst 
zur erwarteten Zeit ausblieb. 


338 KARL KELLER, 


Zu der Bildung der Krypten steht die dichte Anordnung 
der Zellen des Oberflächenepithels zu Beginn der Brunst in 
ursächlicher Beziehung. Bei vorgeschrittener Brunst, wenn die 
Krypten eine gewisse Tiefe erreicht haben, hat jenes Gefüge, 
wie aus früherem ersichtlich, bereits in seiner Dichtigkeit ab- 
genommen. Es hat also augenscheinlich die Oberfläche zum 
ersten Wachstum der Krypten Material abgegeben. Das weitere 
Wachstum der angelegten Krypten erfolgt einerseits im Wege 
der Zellteilung, wie die im Kryptenepithel gefundenen Mitosen 
beweisen, und andererseits durch die fortschreitende Vergrösse- 
rung der einzelnen epithelialen Elemente. 

Die Epithelien an den bereits angelegten Krypten des noch 
infantilen Uterus, sowie an jenen des sich im Ruhestadium 
befindenden Uterus messen nur 7—8 u im Höhendurchmesser, 
welcher sich in der Brunst um das Dreifache vergrössert, wie 
aus den schon früher mitgeteilten Zahlen ersichtlich. Es ist 
soviel wie selbstverständlich, dass auch die anderen Durch- 
messer zunehmen, leider sind genaue Messungen in dieser 
Richtung nicht gut möglich. Die Verbreiterung der Krypten- 
wände durch das Höhenwachstum der Zellen ist jedenfalls 
ein Hauptgrund, dass die Krypten dicht aneinander schliessen 
und auf diese‘ Weise eine so charakteristische Zone bilden. 

Dieses Zellenwachstum spielt natürlich auch an den 
langen Uterindrüsen in bezug auf die morphologischen Ver- 
hältnisse eine grosse Rolle. Die am ruhenden, bereits brünstig 
gewesenen Uterus recht unscheinbaren Drüsen, deren genaue 
Schilderung ich in dem entsprechenden Abschnitt geben werde, 
kommen, ohne dass deshalb eine Vermehrung und Teilung der 
Drüsenschläuche notwendig wäre, in der Tiefe der Schleim- 
haut zu einer recht ansehnlichen Entwicklung, wie ja die 
Beschreibung der Präparate ergab. Die im Ruhestadium haupt- 
sächlich mehr wellig verlaufenden Drüsenendstücke beginnen 
sich wegen des mit der Zellvergrösserung einhergehenden 


Über den Bau des Endometriums beim Hunde etc. 


339 


Längenwachstums in schärfer gekrümmte Windungen zu legen, 
also wirklich zu knäueln. Damit geht auch eine entsprechende 
Erweiterung des Lumens einher. Sie macht sich häufig be- 
sonders am oberflächlichen Anteile der Drüse bemerkbar, er- 
reicht aber bei jungen Tieren immer nur mässige Grenzen 
2--3 Epithelhöhen). Auffallend ist, dass dieser letztere Teil 
am längsten die gestreckte Form, die ihm in der ruhenden, 
rückgebildeten Schleimhaut zukommt, bewahrt. Erst wenn die 
Brunst dem Ende zugeht, die Zellvergrösserung sich noch mehr 
steigert und sich sogar schon die Zellvermehrung stärker ein- 
zustellen beginnt, legt sich auch diese Drüsenpartie in Win- 
dungen. (Eine Sprossen- oder Buchtenbildung an den Drüsen- 
oder Kryptenwänden war niemals zu beobachten.) Es drängt 
sich nun unwillkürlich die Frage auf, was diese morphologischen 
Veränderungen an den Epithelien in physiologischer Hinsicht 
zu bedeuten haben. 

Hitschmann und Adler beschreiben beim Weibe in 
der prämenstruellen Phase ein ähnliches Anschwellen der 
Drüsenepithelien, verbunden mit einer wesentlichen Vergrösse- 
rung der Kerne, welche dabei erst relativ, dann auch absolut 
an Tinctionsfähigkeit verlieren. Die beiden Autoren kommen 
zu dem Schlusse, „dass die protoplasmareichen Epithelzellen 
gegenüber jenen, die vom Kerne vollständig ausgefüllt waren, 
sich im Zustande der Secretanbildung befinden.“ Ganz das- 
selbe halteich von dem kurz vor der Brunst und 
nochindererstenPhasederBrunstanschwellen- 
den Drüsenepithel bei der Hündin. Das Bewei- 
sendste für die Ansicht ist jedenfalls, dass die 
Secretion in der zweiten Brunstphase tatsäch- 
licheintritt. Das Secret erscheint zu dieser Zeit im fixierten 
Präparate gewöhnlich in Form von feinkörnigen Flöckchen, die 
sich mit Eosin deutlich färben. Schleimfärbungen waren hin- 
gegen von keinem positiven Erfolge begleitet. Durch protrahierte 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 118. Heft (39. Bd., H. 2). 23 


340 KARL KELLER, 


Färbungen mit verdünnter Delafieldscher Hämatoxylin- 
lösung konnte wohl eine zart bläuliche Färbung an diesem Secrete 
erzielt werden, doch war dieser Farbenton vollkommen über- 
einstimmend mit jenem, welchen das Protoplasma der Binde- 
sewebszellen annahm. Es handelte sich also augenscheinlich 
um eine Überfärbung. Im folgenden wird noch Gelegenheit 
sein, einiges über das secretorische Verhalten der Uterindrüsen 
und die Beschaffenheit des von ihnen gelieferten Secretes zu 
ergänzen. Der Zweifel, welchen Beiling ausspricht, „ob den 
Uterindrüsen eine secretorische Funktion überhaupt zukommt,“ 
erscheint aber auf Grund des bisher Mitgeteilten bereits be- 
hoben. 

Ein ausserordentlich typisches Verhalten zeigt das Stroma 
der Schleimhaut zur Zeit der Brunst. Die Zellen sind 
protoplasmareicher wie zu jeder anderen Zeit und bilden in 
ihrer Gesamtheit ein gleichmässiges Reticulum. Die zur Zeit 
der Ruhe vielfach platten Kerne haben eine ellipsoide Gestalt 
angenommen. Das Fibrillennetz, das im Ruhestadium um die 
Gefässe und Drüsen dichter gruppiert ist, lockert sich zu einem 
das ganze Stroma sehr gleichmässig durchsetzenden Flecht- 
werke auf. Diese Veränderungen treten ebenfalls schon ein, 
bevor noch die Brunst äusserlich am Tiere erkennbar wird. 
Wie überaus stark das Stroma durchsaftet wird, kann man 
nicht selten an Präparaten aus der zweiten Brunstphase sehen. 
Es sind dann grössere Flächen im Stroma, die meist breit an 
das Oberflächenepithel grenzen, ausgefüllt mit einer homogenen, 
sich mit Eosin deutlich färbenden Masse, in welcher neben 
den blassen, in weiteren Abständen wie gewöhnlich liegenden 
Kernen stark konturierte, helle, ovale Flecken zu sehen sind. 
Das Ganze macht den Eindruck einer von Kernen und Blasen 
durchsetzten Gallertmasse, in welche das Bindegewebe durch 
Quellung in der Ödemflüssigkeit umgewandelt wurde. 


Schliesslich möge an dieser Stelle noch das augenfälligste 


Über den Bau des Endometriums beim Hunde etc. S4l 
Symptom der Brunst, nämlich die B lutung, zur Besprechung 
gelangen. Sie erfolgt in das Uterusstroma jedenfalls in der 
Weise, dass zuerst ein Blutaustritt aus den strotzend gefüllten 
Capillaren per diapedesin erfolgt und dass schliesslich infolge 
des geringen Gegendruckes von seiten der aufgelockerten Mucosa 
die Capillarwände bersten, die Blutung also per rhexin ein- 
tritt. Die Blutung ins Uteruscavum jedoch erfolgt meiner An- 
sicht nach in der Regel ohne epitheliale Defekte, vor allem ohne 
ausgedehntere Desquamationen. Ks wurde bei der diesbezüg- 
lichen Beschreibung besonders hervorgehoben, dass trotz aus- 
gedehnter Blutungen im Stroma die Epithellage vollkommen 
unverletzt war. Einige sehr kleine Defekte auf den Firsten 
von Schleimhautfalten wurden nur ein einzigesmal, und zwar 
bei Versuchshund D gefunden. Aber auch eine andere Schnitt- 
serie vom selben Präparate zeigte ein intaktes Oberflächen- 
epithel. Diese Befunde stimmen ziemlich gut mit jenen 
anderer Autoren (Solowieff,Retterer, Bonnet) überein. 
Bonnet spricht zwar von Zusammenhangstrennungen des 
Oberflächenepithels bei der ersten Brunst, hebt aber ausdrück- 
lich hervor: ‚Grössere Epitheldefekte sind an lebenswarm 
fixierten Präparaten nicht vorhanden.“ Für alle Fälle kommt 
tatsächlich auftretenden epithelialen Verlusten an der Ober- 
fläche der Schleimhaut im Symptomenkomplex der Brunst- 
erscheinungen nur eine sehr untergeordnete Bedeutung zu. 
Hingegen gründen Marshall und Jolly ihre Period of 
destruction auf das Vorkommen einer grösseren Epithel- 
abstossung zur Zeit der Blutung. Diese Periode ist nach Dar- 
stellung der genannten Autoren charakterisiert durch Blut- 
austritt aus den Gefässen und Auswanderung polymorpher 
Zellen. Die äussere Blutung wird kurz darauf beobachtet, nach- 
dem ein Schleimfluss, polymorphe Zellen enthaltend, voraus- 
gegangen ist. Damit verbunden ist eine beträchtliche Epithel- 
entblössung. ‚Sie reicht jedoch nur bis auf die oberste Lage 


23* 


342 


KARL KELLER, 


der Stromazellen. Über ihre eigenen Befunde äussern sich 
Marshall und Jolly folgendermassen: 

„In the Sheep denudation of the epithelium is propably 
very rare, while ıts normal oceurence in the Ferret must be 
regarded as doubful (Marshall 1903, 1904). In the Bitch 
our observations tend to show that it occurs to a greater or 
less extent in every case. Evidence of this may be found in the 
fact, that epithelial cells are observed Iying free in the cavity 
of the uterus, while in some sections parts may be seen where 
the cells of the stroma are uncovered by a lining of epithelium.“ 

Aber selbst auf Grund solcher Beobachtungen hin finde 
ich die Aufstellung einer Periode der Zerstörung (destruction) 
nicht berechtigt, weil es sich sogar in extremen Fällen nur 
um eine teilweise Desquamation des Oberflächenepithels 
handeln dürfte, während die übrige Schleimhaut in der Zeit 
der Blutung kein wesentlich anderes Bild bietet, wie kurz vor 
und nach dieser Zeit. Es scheint, dass die beiden Autoren 
in der Beurteilung der Befunde bei der Brunst sich beeinflussen 
liessen von Beobachtungen, wie sie beim Weibe und am Affen 
von verschiedenen Forschern gemacht wurden. Wenigstens 
deuten ihre Literaturangaben darauf hin. Eines darf aber bei 
dieser Gelegenheit nicht vergessen werden. Weil, wie bereits 
an anderer Stelle erwähnt, die epithelialen Elemente auf dem 
überaus durchfeuchteten Stroma locker aufsitzen und die 
schrumpfende Wirkung der Fixierungsmittel imstande ist, ganze 
Krypten und Partien von Drüsenschläuchen von ihrem Grunde 
zu lösen und zu exprimieren, natürlich auch das Oberflächen- 
epithel in seinem Konnex zu schädigen, so heisst es acht haben, 
um nicht eine artificielle Desquamation als einen physiologi- 
schen Vorgang zu deuten. 

Daichnunauf@GrundmeinereigenenBefunde 
eine Periode der Zerstörung im Sinne Marshalls 


und Jollysnichtanerkennen kann, so fällt für mich 


Über den Bau des Endometriums beim Hunde etc. 343 


auch jeder Grund weg, eine Periode der Wiederherstellung 
(recuperation) anzunehmen. Immerhin mögen diesem Gegen- 
stande noch ein paar Worte gewidmet sein. Die Genannten 
sagen: „The new epithelial lining first "presents itself as a 
single layer of flathened cells. Its manner of formation is an 
open question.“ Wenn ein Befund so ohne jede Einschränkung 
ausgesprochen wird, so sollte man doch glauben, dass es auch 
für andere leicht ist, dasselbe Bild zu sehen. Ich habe aber am 
brünstigen Hundeuterus nie etwas anderes gesehen wie ein 
ausgesprochenes Cylinderepithel, ein Epithel, 
das zur Zeit der Blutung und späterhin immer 
noch im Wachsen begriffen ist; niemals waren 
Epithellagen, nicht einmal vereinzelte Zellen 
zuiinden, die man als plattchätte bezeichnen 
können. Niedriges Oberflächenepithel findet 
sich erst wieder zur Zeit der Ruheperiode, die 
erstvieleWochennachderBrunsteintritt,nach- 
deminzwischendieSchleimhauteineReihesehr 
auffallender Veränderungen durchgemacht hat. 


Stadium der Drüsenhyperplasie. 


In diesem Stadium erreicht, wie bereits bemerkt, das zur 
Zeit der Brunst einsetzende Drüsenwachstum seinen Höhe- 
punkt, was sowohl in der Länge der Drüsenschläuche, wie 
in der Grösse der Epithelzellen zum Ausdruck kommt. Soweit 
ich mich an den Versuchstieren. orientieren konnte, dürfte sich 
dieses Stadium auf eine Zeit von ungefähr 3—4 Wochen’ er- 
strecken. Bei Versuchshund A zeigt das Endometrium 4 Wochen 
nach der Brunst ausgeprägte Drüsenhyperplasie, jedoch auch 
schon die Zeichen der beginnenden Rückbildung. Versuchs- 
hund B bietet 4 Wochen nach der Brunst (Beginn der Brunst) 


das ausgesprochene Bild der Hyperplasie am Endometrium. 


344 KARL KELLER, 


3 Wochen später ist die Rückbildung schon ziemlich weit vor- 
geschritten. Bei Versuchshund D findet man an der Schleim- 
haut 4 Wochen nach der Brunst ebenfalls schon deutliche 
Zeichen der Drüseninvolution. Individuelle Verschiedenheiten 
scheinen jedoch nicht selten zu sein. 

Das Stadium der Drüsenhyperplasie prägt sich am Uterus 
schon in seiner äusseren Gestalt aus: Die Uterushörner 
verlaufen, wie nebenstehende Abbildung zeigt, in Form von 
Schlangenlinien oder sie zeigen gut ausgeprägte Schrauben- 
gänge. Sie lassen sich in ausgeschnittenem Zustande nicht mehr 
vollständig zu einem gleichmässig dicken Strange ausstrecken ; 
nur das antimesometrale Band erhält eine mehr oder weniger 
gerade Richtung. Das Auftreten der Schraubenwindungen 
ist darauf zurückzuführen, dass sich das infolge des Drüsen- 
wachstums hyperplastische Schleimhautrohr in Windungen legen 
muss, um die von der Muscularıs aufgezwungene Länge ein- 
zuhalten. Bei jungen Tieren beobachtet man wohl aber auch, 
dass der Muskelschlauch an der Verlängerung des Schleimhaut- 
rohres teilnimmt. Das antımesometrale Band und die am Meso- 
metralansatze eingelagerten Muskelzüge bleiben jedoch unver- 
ändert, wodurch wieder die Krümmung der Uterushörner in 
einer Schlangenlinie erklärlich wird. Der uneröffnete Uterus 
fühlt sich derb an. Beim queren Durchschneiden quillt die 
Schleimhaut auch am bereits ausgekühlten Organe noch weit 
vor. Der Durchmesser des Querschnittes übertrifft jenen zur 
Zeit der Brunst nur um ein verhältnismässig Geringes. Am 
Ovar findet man in diesem Stadium grosse, blaurote bis grau- 
rote Corpora (lutea), die gewöhnlich einen verschieden grossen 
Hohlraum erkennen lassen und stark prominieren. Den Win- 
dungen und Schlängelungen entsprechend zeigt das Endo- 
metrium an dem der Länge nach eröffneten Organ quer und 
schief verlaufende Wülste. Die Schleimhaut ıst sehr succulent 


und fühlt sich sammtartig an. Sie ist bedeckt mit einer leicht 


Br 
| 


Über den Bau des Endometriums beim Hunde ete. 


Textfigur 1. 


Uterus im Stadium der Drüsenhyperplasie. Das linke, vollständig erhaltene 
Horn zeigt eine deutlich ausgeprägte Schlängelung. Das rechte Horn ist zum 
grossen Teile entfernt. 


346 KARL KELLER, 


getrübten Secretlage. Die Farbe der Schleimhaut ist ein helles 
Grauweiss, das nur einen schwachen Stich ins Fleischrote hat. 

Zur Beschreibung des mikroskopischen Befundes 
eignet sich vor allem das erste nach der Brunst entnommene 
Präparat von Versuchshund D (Taf. 18, Fig. 7), welches dieses 
Stadium im Entstehen demonstriert. Das Oberflächen- 
epithel ist hoch; es misst durchschnittlich 18—23 u. Die 
Kerne liegen annähernd central, gewöhnlich etwas näher der 
Basıs. Sie präsentieren sich als scharfkonturierte, ovale 
Scheiben mit durchschnittlichen Achsenlängen von 6 u lund 8 u. 
Doch kommen daneben nicht selten schlankere Formen vor, 
die 5 u in der Breite und 9 u in der Höhe messen. Zwischen 
den Kernen findet man an dünnen Schnitten (5 u) stels eine, 
wenn auch häufig schmale Zone von Protoplasma. Letztere 
nımmt mit Eosın einen deutlich blassroten Farbenton an, wo- 
durch eine sehr feinkörnige, dichte, schaumige Struktur er- 
kennbar wird. Das freie Ende der Zellen wird durch eine 
ziemlich scharfe, stellenweise intensiver gefärbte Linie begrenzt. 
Die dicht stehenden tiefen Krypten, sowie dieoberfläch- 
licheren Anteile der langen Drüsen sind mit einem 
sehr hohen Epithel ausgekleidet, welches ein auffallend enges 
Lumen umschliesst. Es misst durchschnittlich 2530 u, doch 
sind auch Stellen nicht allzu selten, wo das Fpithel eine 
Höhe von 40 u und in extremen Fällen noch etwas darüber 
hat. Die Kontur der Kerne stellt annähernd eine Kreislinie 
mit 6 u Durchmesser dar. Sie färben sich infolge ihres weit- 
maschigen Chromalinnetzes ebenso wie jene des Oberflächen- 
epithels nur mässig blau. Sie stehen sehr nahe der Zellbasis 
und bilden an den meisten Stellen eine ziemlich gleichmässige 
Reihe mit deutlichen Zwischenräumen. Die Struktur des Proto- 
plasmas ist an diesen Zellen deutlicher ausgeprägt wie an 
jenen des Oberflächenepithels. An den mit Eosin gefärbten 


Präparaten ist ein gröberes, schaumarliges Gerüst erkennbar, 


Über den Bau des Endometriums beim Hunde etc. 347 


welches gegen die freie Peripherie der Zellen zu besonders 
locker ist. Das Schlussleistennetz kommt schon mit der ge- 
nannten Färbung recht gut zur Darstellung. Besonders auf- 
fallend ist die Abgrenzung der Zellen am freien Pol mit einem 
tiefrot gefärbten, cuticulaartigen Saum, der wegen des lockeren 
Protoplasmagerüstes viel mehr in die Augen fällt wie am Ober- 
flächenepithel. Die in Spiraltouren und stark S-förmigen Krüm- 
mungen in die Tiefe steigenden Drüsen beginnen sich nach 
kurzem Verlaufe, etwa im zweiten Drittel der Schleimhauthöhe 
(unverletzter Querschnitt), zu teilen und reichlich zu knäueln, 
wodurch ungemein dichte Drüsenpakete entstehen. Zwischen 
diesen und der Kryptenzone liegt nur eine ganz schmale, 
weniger drüsenreiche Schichte, die nicht annähernd so breit 
ist wie die zur Zeit der Brunst ausgebildete Stromazone. Die 
zahlreichen Drüsenquerschnitte in der Tiefe liegen so eng bei- 
sammen, dass ihre gegenseitigen Entfernungen selten grösser 
sind wie eine FEpithelhöhe. Recht häufig sind aber die Ab- 
stände so gering, dass nur wenige Bindegewebsbündel da- 
zwischen eingelagert erscheinen. Die Zellen, welche diese 
Drüsen auskleiden, unterscheiden sich im allgemeinen nicht 
von den eben beschriebenen Epithelien. Man sieht es ihnen 
sozusagen an, dass sie an Platzmangel zu leiden haben. Sie 
sind etwas niederer wie jene in den Krypten, doch erreichen 
sie immerhin die stattliche Höhe von 24 u. Der längliche, 
basalstehende Kern dieser Zellen, meist 9 u hoch und 5 


6 u 
breit, ist deutlich chromatinreicher wie in den Krypten. Im 
mikroskopischen Bilde wird an schiefgetroffenen Drüsen- 
schläuchen nicht selten eine Mehrreihigkeit der -Kerne vorge- 
täuscht. An genau quer getroffenen Schläuchen sieht man je- 
doch deutlich nur eine, wenn auch nicht immer gleiche, sehr 
dicht gedrängte Reihe. Ihre Gleichmässigkeit wird hauptsäch- 
lich durch die schlanken Kerne der Stiftchenzellen gestört, die 
in jedem Drüsenquerschnitt in mehrfacher Zahl vorhanden sind, 


348 KARL KELLER, 
während sie im Oberflächenepithel und in den Krypten wie 
dem obersten Anteile der langen Drüsen gänzlich fehlen. In 
diesen letzteren Zellgebieten sucht man auch ganz vergeblich 
nach Mitosen. In ganz bemerkenswerter Menge findet man sie 
jedoch in der tiefen Drüsenschichte. Die mitotischen Formen 
liegen ziemlich weit ausserhalb der Kernreihe nahe dem peri- 
pheren Drittel der Zelle. Recht auffallend ist es, dass die 
Trennungsebene der Mitosen häufig senkrecht zum Radıus des 
Drüsenquerschnittes verläuft, in dem die Mitose liegt. In ver- 
hältnismässig wenigen Drüsenschnitten findet man ein spär- 
liches, mit Eosin deutlich gefärbtes, feinflockiges Secret. 

Ausserdem ist aber noch über zwei bemerkenswerte Be- 
funde am Epithel der Drüsenschläuche zu berichten, welche 
sich auf die Abstossung von Zellmaterial beziehen. 
An Epithelkämmen, die an solchen Stellen zustande kommen, 
wo das Drüsenrohr eine starke Knickung erfährt, sieht man, 
dass die am meisten ins Lumen hineinragenden Zellen eine 
tiefere Protoplasmafärbung annehmen und ihre Kerne kleiner 
und pyknotisch sind. Manche von diesen Zellen haben sich 
bereits vom Stroma abgelöst und sind nur mehr in lockerem 
Zusammenhange mit den Nachbarzellen. Andere liegen mit 
mehr oder weniger gut erhaltenem Protoplasmakörper frei im 
Lumen. Der zweite Befund besagt uns, dass Stiftchenzellen 
aus dem Drüsenepithel förmlich herausgepresst werden. Man 
beobachtet nämlich, wie Kerne solcher Zellen in das Drüsen- 
lumen hinein austreten. Der noch innerhalb der Protoplasma- 
zone liegende, schlanke Anteil des Kernes verbindet sich mit 
dem bereits aus dem Drüsenlumen ausgetretenen, kugelförmigen 
Anteile nur durch eine dünne, fadenartige Brücke. 

Das Schleimhautstroma zeigt ein sehr ähnliches Ver- 
halten wie zur Zeit der Brunst, vor allem die grossen, blass- 
gefärbten Kerne der Stromazellen. In der tiefen Drüsenschichte 


aber zeigen diese Kerne infolge der Kompression, welche sie 


Über den Bau des Endometriums beim Hunde ete. 349 


zwischen den dicht stehenden Drüsenschläuchen erfahren, eine 
platte Form. Das Bindegewebsgerüst ist in den oberflächlichen 
Partien der Schleimhaut noch immer recht gleichmässig auf- 
gelockert. Der Leukoeytenreichtum der Schleimhaut ist nur 
sehr mässig. Die starke Füllung der Gefässe der Kryptenzone 
ist auf eine gelegentlich der Vornahme der Excision zustande 
gekommene Hyperämie zurückzuführen. 

In seiner höchsten Ausbildung präsentiert sich das Stadium 
der Hyperplasie bei Versuchshund B (4 Wochen nach dem 
Brunstbeginn [Taf. 17, Fig. 2]). Die Zone der Drüsenknäuel 
ist in diesem Präparate noch breiter wie im vorigen und die 
Drüsenschnitte stehen mindestens ebenso dicht. Beide Prä- 
parate zeigen überhaupt eine weitgehende Übereinstimmung, 
sogar die Masse an den Epithelzellen sind nahezu dieselben, 
weshalb mir specielle Angaben überflüssig erscheinen. Das 
Stromagerüst ist bei dem in Rede stehenden Präparat dichter 
gefügt; es macht einen kompakteren Eindruck. Ein Haupt- 
unterschied ist aber jedenfalls der, dass man in diesem Prä- 
parate Mitosen im Epithel nur mehr äusserst selten findet. 
Das Drüsenwachstum hat seinen Höhepunkt erreicht. Eine Ab- 
stossung von Epithelzellen ist nicht wahrzunehmen, auch die 
Kompressionsformen der Epithelien in der tiefen Drüsenschichte 
sind seltener geworden. Das Epithel daselbst besitzt bereits 
einen gleichartigeren Charakter, vor allem durch die regel- 
mässigere Kernstellung. Ein Präparat von Versuchshund D, 
9) Tage später als das zuerst beschriebene vom selben Tier 
entnommen, zeigt letztere Eigenschaften noch schöner aus- 
geprägt. Stiftchenzellen sind nur mehr sehr vereinzelt anzu- 
treffen. Die sich in ihrer Kontur mehr der Kreisform nähernden 
Kerne (5 u bis 6 u) stehen in einer schön ausgeglichenen Reihe; 
sie sind durch schmale, gleichbreite Protoplasmazonen getrennt 
(Schnittdicke 5 u). Die Höhe des Epithels in den Krypten wie 
den langen Drüsen hat etwas abgenommen. In den beiden zu- 


350 KARL KELLER, 


letzt beschriebenen Präparaten findet sich Secret in Form ziem- 
lich homogener, tief mit Eosin gefärbter Massen in den Krypten 
(Taf. 19, Fig. 11), seltener in den tiefer gelegenen Drüsenpartien. 

Die gemachten Befunde ergeben also un- 
zweifelhaft, dass mitdemEnde der Brunstkeine 
Rückbildung der Uterusschleimhaut erfolgt, 
sondern dass im Gegenteile noch weitere recht 
bedeutende Wachstumsprozesse eintreten. Der 
Schwellungszustand, in dem sich die Epithelien zur Zeit der 
Brunst befinden, dauert noch fernerhin an, ja er nimmt sogar 
noch zu, wie wir dies besonders an den Kryptenepithelien wahr- 
nehmen können. In den tieferen Anteilen der langen Drüsen 
jedoch kommt es zu einer sehr lebhaften Proliferation des 
Epithels. Die an und für sich schon infolge des Epithelwachs- 
tums hypertrophierte Drüse wird nunmehr auch hyperplastisch ; 
ihre Länge nimmt bedeutend zu, weshalb sie sich in reiche, 
dichte Windungen legen muss. Obwohl es vorkommt, dass, 
wie früher genauer geschildert, Zellen abgestossen bezw. aus- 
gestossen werden, so behält doch der hyperplastische Prozess 
die Oberhand. Infolgedessen ist das mikroskopische Bild durch 
einen Drüsenreichtum charakterisiert, neben welchem das 
Stroma ganz in den Hintergrund tritt. Dadurch kann sogar der 
Gedanke wachgerufen werden, dass ein pathologischer Prozess 
vorliegt, wie er der Endometritis glandularis des Menschen ent- 
sprechen würde. 

Die in der Brunstzeit eingetretene Secretion in den 
Drüsen und Krypten dauert im Stadium der Drüsenhyperplasie 
weiter an. Der verhältnismässig geringe Gehalt an färbbaren 
Secretionsprodukten im mikroskopischen Präparat liesse wohl 
auf eine Einschränkung der secretorischen Tätigkeit schliessen. 
Man muss jedoch bedenken, dass sich in dem ohnehin sehr 
engen Lumen der Drüsen keine grösseren Secretmassen an- 


sammeln können. Ausserdem dürfte im Beginne des Stadiums 


Über den Bau des Endometriums beim Hunde ete. 351 

das Secret sehr dünnflüssig sein, denn man findet es in «len 
Krypten und Drüsen des fixierten Präparates als ein sehr 
lockeres, weitmaschiges Netzwerk geronnener Fäden. In Prä- 
paraten, die das Stadium in schon mehr vorgeschrittener Ent- 
wicklung zeigen, finden wir in den Krypten ein eingedicktes 
Secret. 

Von geradezu diagnostischer Bedeutung sind die schon des 
öfteren erwähnten Stiftehenzellen. Man findet sie zur 
Zeit der Brunst nur im Oberflächenepithel und in den Krypten, 
während sie in den Drüsenknäueln vollständig fehlen. Mit dem 
Einsetzen der Drüsenhyperplasie kehrt sich das Verhältnis um. 
Sie sind dann in der tiefen Schichte der langen Drüsen überaus 
zahlreich vorhanden und treten an der Oberfläche nur mehr 
gelegentlich auf. Schon Friedländer (1870) hat diese Zellen 
als sich intensiv färbende Gebilde im Epithel des Uterus be- 
schrieben und vermutete in ihnen mitotische Formen. Strahl 
hat sie bei der Hündin im Beginne der Gravidität beobachtet 
und als in Wanderung begriffene Leukocyten gedeutet. Bonnet 
hat diese Zellform ın frühen Perioden der Gravidität beim 
Hunde, Schafe, Schweine und Rinde gesehen. Bezüglich des 
Zustandekommens derselben gibt der Autor folgende Erklärung: 

„Fixiert man lebenswarme Üteruskammern oder ausge- 
schnittene Uterusstückchen, ohne sie aufzuspannen, so kon- 
trahiert sich die Muskulatur stets mehr oder weniger stark. 
Es entstehen dann infolge des Seitendruckes solche in Seiten- 
ansicht stäbehenförmige, ın Basalansicht eckige Zellformen mit 
ebenfalls mehr oder minder stark seitlich komprimierten, 
stäbchen- oder kegelförmigen Kernen, wie sie Strahl natur- 
getreu abgebildet hat. Steckt man dagegen das zu fixierende 
Stück ohne Zerrung ausgebreitet vor der Fixierung mit Igel- 
stacheln auf Kork fest, so bekommt man diese Zellformen 
entweder gar nicht oder nur vereinzelt zu Gesicht und ein 
und derselbe Uterus liefert je nach der Vorbehandlung der Prä- 
parate Bilder mit oder ohne diese Kompressionsformen.“ 


353 KARL KELLER, 


Den Grund für die Kompression dieser Zellen sieht Bonnet 
in der geringeren Widerstandsfähigkeit ihres Zellkörpers und 
Kernes gegen Seitendruck, weil in diesen Zellen schon während 
der Brunst und in frühen Stadien der Trächtigkeit die Vorstufe 
schleimiger Degeneration auftritt. Soweit ich zur Frage der 
Stiftehenzellen auf Grund eigener Befunde Stellung nehmen 
kann, so halte ich ebenfalls dafür, dass es sich um Kom- 
pressionsformen handelt. Ihr Auftreten im Hundeuterus fällt 
gerade in jene Zeit, zu. welcher der Seitendruck in den Epi- 
thelien eine nicht unbedeutende Erhöhung zu erfahren scheint; 
es ist dies zur Zeit der Brunst und der einsetzenden Drüsen- 
hyperplasie. Im Beginne der Brunst sehen wir die Schleim- 
hautoberfläche mit einem ungemein dicht stehenden Epithel 
bedeckt. In der Folge beginnt sich aber jede einzelne Epithel- 
zelle zu vergrössern, indem sie in secretorische Schwellung 
tritt, und sie muss demgemäss auf ihre Nachbarzellen einen 
höheren Druck ausüben wie vordem. Im Stadium der Drüsen- 
hyperplasie ist andererseits eine Steigerung des Seitendruckes 
in den Epithelien der Drüsen infolge der ungemein lebhaften 
Zellvermehrung selbstverständlich. Diese Überlegungen tragen 
wohl auch zur Erklärung bei, warum gerade zur Zeit der Brunst 
die Stiftchenzellen im Oberflächenepithel, zur Zeit der Hyper- 
plasie im Drüsenepithel sehr häufig vorkommen. Auf das ur- 
sächliche Moment des Zustandekommens der Stiftchenzellen 
weist aber noch ein anderer merkwürdiger Umstand hin: Wir 
sehen sie nämlich gerade zu jener Zeit im Uterus auftreten, 
zu welcher die Secretion im vollsten Gange ist. Dies ist wieder 
die Zeit der Brunst und das folgende hyperplastische Stadium. 
Es liegt also auf der Hand, die Stiftchenzelle mit der Secretion 
in Beziehung zu bringen und in ihr eine Zelle zu sehen, welche 
durch Secretabgabe an Turgor verloren hat und deshalb durch 
den bestehenden erhöhten Seitendruck auf die typische Form 


gebracht wird. Besonders interessant in dieser Richtung sind 


Über den Bau des Endometriums beim Hunde etc. 353 


die Anschauungen jener Autoren, welche diese Zellen an. der 


Tube beobachtet haben !}). 


Bereits Frommel, welcher diese Gebilde im Eileiter- 
epithel einer brünstigen Katze fand, äussert sich über ihr Ver- 
hältnis zur Secretion. Er hielt sie, da er von einem Protoplasma 
so gut wie nichts nachweisen konnte, für komprimierte Kerne 
von Zellen, die ıhr Protoplasma oder Bestandteile desselben 
abgegeben haben. Mandl hat an Präparaten von der 
Tube dargetan, dass die von Frommel beschriebenen 
stab- oder fadenförmige Gebilde nicht allein ın die Länge ge- 
streckte Kerne vorstellen, sondern dass auch ein zugehöriger 
komprimierter Zelleib vorhanden sei. Hörmann und in 
neuester Zeit Holzbach erblicken wie Frommel in den 
Stiftchenzellen der Tube die Folgezustände einer secretorischen 
Funktion. Die Beziehung der letzteren zur Brunst präzisiert 
Holzbach genauer, indem er sagt: 

„Ob die stärkere, secretorische Tätigkeit des Epithels auf 
bestimmte physiologische Vorgänge, z. B. die Brunst, zurück- 
zuführen sei, vermochte ich zunächst nicht zu entscheiden. 
Die Vergleichung der beiden, einem Tier zu verschiedenen 
Zeiten entnommenen Tuben, lässt jetzt keinen Zweifel mehr 
darüber bestehen, dass jene Vermutung richtig war. Auch in 
der ruhenden Tube trifft man Stiftchenzellen als Gelegenheits- 
befund; im Epithel des brünstigen Tieres dagegen stellen sie eine 
absolut unverkennbare, typische Secretionsform dar.“ 

Ohne die Richtigkeit dieser Anschauung nur im geringsten 
zu bezweifeln, kann ich mich doch nicht entschliessen, die- 
selbe auch ohne Einschränkung für das Endometrium der 
Hündin auszusprechen. Die Bedeutung der Stiftchenzellen als 


einer in gewissen Stadien charakteristisch auftretenden Zellform 


') Die diesbezüglichen Literaturangaben verdanke ich der Güte des Herrn 
Universitätsprofessors Dr. Schaffer in Wien, welcher diese Zellen mit dem 
Namen „Intercalarzellen‘ belegt hat. 


354 KARL KELLER, 


habe ich bereits hinlänglich gewürdigt; auch bin ich über- 
zeugt, dass secretorisch erschöpfte Zellen infolge ihrer geringen 
Widerstandsfähigkeit gegen Druck das typische Bild der 
Stiftehenzellen darbieten, und dass sogar wahrscheinlich die 
Mehrzahl dieser Zellen der secretorischen Tätigkeit des Epithels 
seinen Ursprung verdankt. Dennoch bin ich nicht geneigt, in 
den Stiftchenzellen im Uterus der Hündin ausschliesslich eine 
Secretionsform zu sehen. So wie es Holzbach für die Tube 
beschreibt, kann man auch am Endometrium (Hündin) alle Über- 
gänge von der breiten, in secretorischer Schwellung befindlichen 
Epithelzelle bis zu gerade noch deutlich differenzierbaren, 
fadenförmigen. Zellformen beobachten. Die von diesem Autor 
hervorgehobene Beziehung zu Becherzellen konnte nicht nach- 
gewiesen werden, weil eine solche Secretionsform bisher im 
Epithel des Hundeuterus überhaupt nicht gefunden wurde. 
Auch Hitschmann und Adler betonen, beim Weibe keine 
Becherzellen in der Uterinschleimhaut zur Zeit der Secretion ge- 
sehen zu haben. Hingegen waren im Oberflächenepithel von 
brünstigen Uteris und im Drüsenepithel von Präparaten aus dem 
Beginne der Drüsenhyperplasie sehr vereinzelt grosse, bedeutend 
geblähte Zellen zu finden mit hellem Leib und ebenfalls ver- 
grössertem, schwach tingiertem Kerne, die augenfällig den Ein- 
druck der Degeneration machten. Es ist zumindest die Wahr- 
scheinlichkeit sehr gross, dass auch die Vorstufe einer solchen 
Degeneration die typische Form der Stiftchenzellen an der be- 
treffenden Epithelzelle hervorzubringen vermag, und ich ver- 
weise in dieser Hinsicht auf die bereits erwähnte, von Bonnet 
vertretene Ansicht über das Zustandekommen der Kompressions- 
formen. Andererseits ist es auch denkbar, dass das Bild der 
Stiftehenzellen auftritt, wenn solche degenerierte Zellen unter 
Abgabe ihres jedenfalls flüssigen Inhaltes kollabieren. Auch 
junge, eben auf mitotischem Wege gebildete Zellen scheinen 


dem erhöhten Seitendruck, wie er zur Zeit der Brunst und 


Über den Bau des Endometriums beim Hunde ete. 355 


Drüsenhyperplasie auftritt, nicht standhalten zu können und 
werden ebenfalls bis zu einem gewissen Grade komprimiert. 
Hierfür sprechen auch Befunde am Epithel der Drüsen im 
Stadium der einsetzenden Drüsenhyperplasie, zu welcher Zeit 
genügend Gelegenheit ist, mitotische Formen zu beobachten. 
Ich vermag auch der alten Ansicht Friedländers ihre Be- 
rechtigung nicht abzusprechen. 

Zusammenfassend kann ich meine Meinung dahin abgeben, 
dass es zur Entstehung der Kompressionsformen im Epithel 
der Uterinschleimhaut einer gewissen Prädisposition bedarf, die 
gegeben ist durch Secretabgabe, Jugendzustand, Degenerations- 
vorgänge und vielleicht noch anderes. 

Die auslösende Ursache liegt jedoch immer in einer Steige- 
rung des Seitendruckes. 

Dass schliesslich auch das Epithel passierende Leuko- 
eyten hie und da sich in Gestalt von Stiftchenzellen reprä- 
sentieren können, ist nicht von der Hand zu weisen. Eine 
Verwechslung der von mir beschriebenen Beobachtung der Aus- 
stossung von komprimierten Epithelzellen aus der Epithelreihe 
mit durchwandernden Leukocyten halte ich für sicher aus- 
geschlossen. Es erscheint mehr als unwahrscheinlich, dass bei 
einer Leukocytenemigration gerade nur das Epithel der peri- 
pheren Drüsenenden reichlich durchwandert wird, während das 
Epithel der Schleimhautoberfläche, der Krypten und der ober- 
flächlichen Anteile der langen Drüsen von diesem Vorgange 
beinahe gar nicht. betroffen wird, wie dies der gemachten Be- 
obachtung entsprechen würde. Mit einem so häufigen Durch- 
tritte von Leukocyten würde ferner die relative Armut des 
die Drüsenknäuel umgebenden Stromagewebes an solchen Zellen 
in direktem Widerspruche stehen. Von ausschlaggebender Be- 
deutung für die Beurteilung der in Rede stehenden Erscheinung 
ist ferner, dass bei Leukocyten, wie man sie im Oberflächen- 
epithel des brünstigen Uterus nicht selten neben Stiftchen- 


Anatomische Hefte. I. Abteilung, 118. Heft (39. Bd., H. 2). 24 


356 KARL KELLER, 


zellen vorfindet, der helle Zelleib durchaus nicht komprimiert 
ist und auch der kleine, dunkelgefärbte Kern seine kugelige 
Gestalt beibehält. Die grossen, langgestreckten Kerne aus- 
tretender Epithelzellen machen jedoch den Eindruck der Pyknose, 
der zugehörige Zelleib ist, wenn vorhanden, dunkel tingiert und 
stark komprimiert, häufig jedoch ist er nicht zu differenzieren; 
man sieht nur den Kern allein ins Lumen der Drüse treten. 
Es handelt sich hier also augenscheinlich um die Ausstossung 
von degenerierten Zellen. 

Bei dieser Gelegenheit möge auch noch die Frage gestreift 
werden, wie lange sich de ResiduenderBrunstblutung 
in der Uterinschleimhaut erhalten. Die Beantwortung derselben 
ist insoferne erschwert, als man nur Fälle berücksichtigen darf, 
in welchen eine Gravidität in der der Brunst vorausgehenden 
Geschlechtsperiode sicher ausgeschlossen ist. 

Wie bekannt erhalten sich Melanophoren, die der Gravi- 
dität entstammen, nicht selten über die nächste Brunst hinaus 
in der Schleimhaut und können deshalb Veranlassung zu 
Verwechslungen geben, indem sie einen Ursprung aus der 
Brunstblutung vortäuschen. Diesbezüglich will ich erwähnen, 
dass bei Versuchshund D, welcher bestimmt erst das erste 
Mal brünstig war, ungefähr 14 Tage nach Beginn der Blutung 
im Endometrium keine farbstofftragenden Zellen mehr gefunden 
wurden. Die Reste der Brunstblutung scheinen also, und da- 
für sprechen auch Befunde an anderen Präparaten, sehr rasch 
resorbiert zu werden. 

Die Erscheinungen, wie sie vorstehend an Versuchshunden 
für das Stadium der Drüsenhyperplasie beschrieben wurden, 
und zwar gerade die Hyperplasie der Drüsen, könnten vielleicht 
in ursächlichen Zusammenhang gebracht werden mit einer als 
Folge früherer Operationen auftretenden Stase. Es liegen jedoch 
noch mindestens 15 Präparate von getöteten, nicht operierten 
Tieren vor, welche das Stadium in verschiedenen Phasen von 


N 
& 
I] 


Über den Bau des Endometriums beim Hunde ete. 


der Brunst bis zur beginnenden Rückbildung zeigen. Die Drüsen- 
hyperplasie war stets in ausgesprochener Weise vorhanden, 
wenn vielleicht auch kleine, individuelle Schwankungen vor- 
kommen mögen. Auch die Abgabe von Zellmaterial in den 
Drüsenknäueln war in einem Präparat, wenn auch nicht so 
reichlich und deutlich wie bei Versuchshund D, nachweisbar. 

Trotzdem nun die geschilderten Erscheinungen in diesem 
Stadium sicherlich sehr auffallende sind, finden wir dennoch 
in der Literatur so viel wie nichts darüber verzeichnet. Sie 
scheinen tatsächlich übersehen worden zu sein. Wie wäre die 
Äusserung Nolls sonst verständlich, der darüber bloss sagt: 

„Lässt man die brünstige Hündin nicht belegen, so erhalten 
sich, soweit unsere Kenntnisse bis jetzt reichen, die Zeichen 
der stattgehabten Brunst noch auf sehr lange Zeit, so dass 
also auch ein solcher Uterus seine charakteristischen Eigen- 
schaften aufweist.‘ 

Aber gerade Noll hat die Veränderungen, wie sie dem in 
Rede stehenden Stadium zukommen, gesehen und in weiteren 
Umrissen auch geschildert, aber nicht am unbefruchteten, 
sondern an dem erst kurze Zeit graviden Uterus. Gelegentlich 
eines Vergleiches von Hunde- und Katzenuterus führt Noll an: 

„Noch auffälliger werden die Verschiedenheiten, wenn wir 
tragende Uteri aus früher Zeit miteinander vergleichen, auf- 
fälliger insofern, als während des Keimblasenstadiums die ge- 
nannten Unterschiede in der Drüsenanordnung noch sehr viel 
deutlicher sind. Bei der Hündin sind an einem unserer Prä- 
parate aus dieser Zeit die blinden Enden der langen Drüsen 
sehr viel stärker geworden, so dass dieselben eine gleich- 
mässige Schicht oberhalb der Muskulatur bilden. Unmittelbar 
unter der freien Fläche liegt die Lage der Krypten und es 
tritt demgemäss sehr auffällig eine mittlere Zone hervor, in 
welcher nur die spärlichen Hälse der langen Drüsen vor- 
handen sind.“ 


24* 


358 KARL KELLER, 


Die Ähnlichkeit zwischen dem nicht graviden und graviden 
Uterus in der nächsten Zeit nach der Brunst ist aber viel grösser, 
als aus der citierten Schilderung hervorgehen würde. Ein ge- 
legentlich einer Totalexstirpation gewonnener, 3 Wochen gra- 
vider Uterus zeigt an den fruchtkammerfreien. Zwichenstücken 
genau das histologische Bild wie Versuchshund B 4 Wochen nach 
dem Einsetzen der Brunst, welche Zeit also auch einer ca. 
dreiwöchentlichen Gravidität entspricht. DieGleichheitder 
Befunde erstreckt sich bis in weitgehende De- 
tails der Struktur; es könnte nahezu ein Bild für 
das andere eintreten. 


Stadium der Rückbildung. 


Je nachdem, ob der Uterus vom Beginne oder vom Ende 
dieses Stadiums stammt, zeigt er makroskopisch wie mikro- 
skopisch ein unterschiedliches Verhalten. Ein Uterus aus der 
erstgenannten Zeit besitzt meistens noch recht gut ausgeprägt 
alle gröberen anatomischen Merkmale, wie sie für das vorige 
Stadium beschrieben wurden, so Ausbildung von Schlangen- 
oder Spiralwindungen an den Hörnern, wellige Beschaffenheit 
an der Schleimhautoberfläche. Erst das mikroskopische Bild 
gibt Aufschluss, dass tatsächlich bereits deutliche Rückbildungs- 
erscheinungen vorhanden sind. Mit der fortschreitenden Rück- 
bildung verschwinden die Windungen am Uterus, welcher nach 
und nach eine mehr oder weniger seitlich abgeplattete Form 
annimmt und sich wieder gerade ausstrecken lässt. An der 
Serosa bilden sich meist zahlreiche, feine Längsrillen aus. 
Beim Durchschneiden krämpt sich die Schleimhaut nicht mehr 
vor; der Querschnitt des häufig etwas erweiterten Lumens stellt, 
wenn das Ruhestadium nicht schon allzu nahe ist, wegen der 
reichlichen Faltenbildung eine vielfach verzweigte Figur dar. 
In der letzten Phase der Rückbildung nimmt diese Figur wieder 


Über den Bau des Endometriums beim Hunde etc. 359 


einfachere Formen an (vier- oder fünfstrahliger Stern). Die 
Schleimhaut erscheint wie mit einer dünnen Milchschicht über- 
gossen und von ihrer Oberfläche lässt sich ein überaus feiner, 
weisslicher Belag abstreifen, der sich bei der mikroskopischen 
Untersuchung als aus Epithelien bestehend erweist, die strotzend 
mit Fett beladen sind. Mit dem Schwinden dieses Fettes tritt 
die Uterinschleimhaut erst in die Ruheperiode ein. Nach den 
an den Versuchshunden B und © gemachten Erfahrungen dürfte 
dies ungefähr 12—15 Wochen nach der Brunst erfolgen. Ausser 
mikroskopischen Präparaten von Kadavern liegen Präparate vor 
aus dem Beginne des Stadiums von Versuchshund B und D, 
vom Ende des Stadiums von Versuchshund B und C (bei 
letzterem Übergang zur Ruheperiode). An Versuchshund B 
konnten also zwei verschiedene Phasen des Stadiums der Rück- 
bildung studiert werden. Diese Präparate scheinen mir sehr 
charakteristische Bilder zu bieten, auf welche ich im folgenden 
genauer eingehen will. Das von dem genannten Tiere zuerst 
en nom menesPräparat, (Daf. 17, Bis: rund Taf. 18 
Fig. 8) lässt deutlich zwei Zonen erkennen, eine oberfläch- 


2) 


liche, die ihr eigentümliches Gepräge von den erweiterten 
Krypten und oberflächlichen Anteilen der langen Uterindrüsen 
erhält, ein Verhalten, welches schon beim Betrachten mit 
schwacher Vergrösserung deutlich zu erkennen ist. In krassem 
Gegensatze zu dieser Zone steht jene der geknäuelten Drüsen, 
welche fast genau die tiefere Hälfte der Schleimhaut aus- 
macht. Die Drüsen dieser Region haben nicht nur ein enges 
Kaliber, sondern sind auch im ganzen sehr schmal. Getrennt 
sind beide Schichten durch die bekannte drüsenarme Zone. 
Die erweiterten Krypten in der oberen Schleimhauthälfte 
haben, wenn man von kleinen Unregelmässigkeiten in der Wan- 
dung absieht, ungefähr eine flaschenförmige Gestalt, indem sie 
einen bis zu 80 u weiten Drüsenkörper und einen bedeutend 
engeren Halsteil (ca. 8—15 u) besitzen. Sie stehen in an- 


360 KARL KELLER, 


nähernd gleichen Distanzen, meist durch verhältnismässig an- 
sehnliche Stromamassen geschieden. Die langen Uterin- 
drüsen verhalten sich an der Oberfläche ganz ähnlich wie 
die Krypten. Indem sie in korkzieherartigen Windungen in die 
Tiefe steigen, verjüngen sie sich schon in der halben Tiefe 
der Schleimhaut zu den bereits erwähnten, auffallend dünnen 
Drüsenformen. Die Drüsenanordnung in der Tiefe der Schleim- 
haut kann höchstens noch als mässig dicht bezeichnet werden. 
Die Drüsenschnitte sind nicht selten an beschränkten Partien 
dichter aneinander gedrängt, so dass sich kleine Gruppen er- 
kennen lassen, die immer einem gemeinsamen, sich knäuelnden 
Drüsenaste anzugehören scheinen. Das Oberflächenepi- 
thel (Taf. 19, Fig. 12) erreicht eine durchschnittliche Höhe 
von 20 u. Die Kerne liegen nicht mehr basal, sondern fast 
genau central. Ihre in die Höhenrichtung der Zelle fallenden 
Durchmesser betragen ca. 6-8 u. Die Querdurchmesser sind 
meist geringer. In den höheren Zellen haben die Kerne eine 
längliche, in den niedrigeren Zellen eine mehr kugelige Gestalt. 
Ihre Konturen sind keine gleichmässig geschwungenen Linien, 
sie zeigen nicht selten einige stumpfe Ecken. Der Zelleib be- 
sitzt eine ausgesprochen grosswabige Struktur, die besonders 
im basalen Anteile der Zelle recht deutlich hervortritt. Es ist 
ein sehr regelmässiges Protoplasmagerüst in Form von zarten, 
intensiv mit Eosin gefärbten Bälkchen sichtbar, die helle, gleich 
grosse Flächen umschliessen. Im peripher vom Kerne liegenden 
Anteile der Zellen ist dieses Gerüst bedeutend verdichtet und 
nicht so gleichartig. Um mir die spätere Beschreibung zu er- 
leichtern, mag bei dieser Gelegenheit schon mitgeteilt werden, 
dass dieses eigenartige Aussehen der Zellen von der bereits 
erwähnten Einlagerung feinster Fetttröpfchen herrührt, wie mir 
in Flemming fixierte, Präparate aus diesem Stadium bewiesen 
haben. Der Kuriosität halber sei noch erwähnt, dass man in 
den Zellen der Oberfläche homogene, mit Eosin intensiv ge- 


Über den Bau des Endometriums beim Hunde etc. 361 


färbte Körperchen von kugeliger Gestalt bis zur Grösse von 
Blutkörperchen und selbst noch darüber an vereinzelten Stellen 
antrifft. Über ihre Natur Untersuchungen anzustellen, musste 
ich mir vorläufig versagen. Dasselbe gilt auch von feinen, 
körnchenartigen Gebilden, welche ziemlich dicht gestellt an der 
freien Oberfläche des Epithels der Schleimhautoberfläche, der 
Krypten und oberen Anteile der langen Uterindrüsen mit protra- 
hierter Delafield-Färbung zur Darstellung gebracht werden 
können. Die Epithelien, welche den Kryptenhals und 
die Mündung der langen Uterindrüsen auskleiden, 
verhalten sich in ihrer Struktur ebenso wie das Oberflächen- 
epithel, nur sind sie etwas niedriger. Je weiter gegen den 
Kryptengrund zu die Zellen gelegen sind, desto geringer 
wird ihre Höhe, bis letztere (von ungefähr 20 u am Krypten- 
hals) bis auf 8—10 u herabgesunken ist. In derselben Weise 
ändert sich auch die Beschaffenheit der Protoplasmastruktur. 
Der grosswabige Bau macht, je weiter die Zelle von der Ober- 
fläche entfernt liegt, immer mehr einem schaumarligen, dichten 
Protoplasmagefüge Platz. Die Grenze dieser Zellen gegen das 
Kryptencavum stellt wohl im allgemeinen eine gleichmässige, 
doch unscharfe Linie dar, indem die Zellen vielfach wie ab- 
gebröckelt oder leicht aufgefasert erscheinen. Die oben be- 
schriebenen, feinen Körnchen scheinen mit diesem Phänomen 
in innigster Beziehung zu stehen. Eben dieselben Befunde 
bieten auch die oberflächlichen Anteile der langen Drüsen. 
Schon in geringerer Tiefe nimmt die Höhe des Epithels bis 
auf 8 u ab. Dieselbe, oft noch eine geringere Höhe findet man 
auch an den Zellen, welche die gewundenen Schläuche in der 
Tiefe auskleiden. Diese Drüsenpartien haben ein so enges 
Kaliber, dass der ganze Durchmesser eines solchen Drüsen- 
querschnittes, die epitheliale Wand mit inbegriffen, nicht selten 
nur ca. 22 u misst. Die in schön geordneten Reihen stehenden 
Zellkerne der Epithelien hier in der Tiefe haben Kugelform 


362 KARL KELLER, 


mit einem durchschnittlichen Durchmesser von 4 u. In den 
engsten Drüsenquerschnitten findet man manchmal Kerne, die 
in ihrer Höhendimension etwas abgeplattet erscheinen, weil 
der Durchmesser in dieser ‚Richtung auf 3 u gesunken ist. 
Das Protoplasma der in Rede stehenden Zellen nimmt mit 
Eosin nur einen auffallend schwachen Farbenton an. Die freie 
Zellgrenze markiert sich als feine, blassrote Linie, die Proto- 
plasmazone selbst lässt nur ein überaus zartgefärbtes, un- 
scharfes, schaumartiges Gerüst erkennen. Das Lumen der 
Drüsenschichte erscheint wie ausgegossen mit dichten Massen 
eines grobklümperigen Secretes, das sich mit Eosin satt hellrot 
färbt und auch noch in spärlichen Mengen in einzelnen 
Krypten zu finden ist. 

Das Stromagewebe zeigt nicht mehr den Charakter 
eines Reticulums, wie er in so ausgesprochener Weise zur 
Zeit der Brunst zutage tritt, sondern es macht mehr den 
Eindruck eines faserigen Gefüges, welches durch das dichte 
Aneinanderschliessen der nunmehr spindelförmigen Binde- 
gewebszellen, zwischen welchen keine Maschen zu sehen sind, 
zustande kommt. Die Kerne dieser Zellen scheinen an Tinktions- 
fähigkeit gegen die früheren Stadien eine Spur gewonnen zu 
haben. Um die Drüsenschnitte herum findet man schon häufiger 
spindelförmige Kernbilder. Die Bindegewebsfibrillen lassen eine 
Anordnung zu stärkeren, ziemlich dichten Bündelzügen er- 
kennen, welche vornehmlich die Drüsen und grössere Geläss- 
stämmchen umhüllen. 

Ähnliche Verhältnisse finden sich auch bei Versuchshund D. 
Die Schleimhaut ist in vier grosse Falten gelegt, welche wegen 
der trichterförmigen Gestaltung der Uterindrüsenmündungen wie 
sekerbt aussehen. Die Kryptenkörper sind auch in diesem Prä- 
parate häufig erweitert, jedoch nicht in jenem Grade wie im 
vorigen. Die Zellen des Oberflächenepithels sind an ihren freien 
Flächen leicht vorgewölbt. Ihr Protoplasma besitzt aber noch 


Über den Bau des Endometriums beim Hunde etc. 363 


keinen deutlich grosswabigen Bau. Als specieller Befund bei 
Versuchshund D ist noch hervorzuheben das Vorhandensein 
von geringen Detritusmassen, die frei im Lumen liegen und 
deutlich als Zelltrümmer erkennbar sind. 

Das andere Präparat von Versuchshund B demonstriert 
das Endstadium der Rückbildungsvorgänge. Es zeigt die 
für diese Zeit charakteristischen wabigen Epithel- 
zellen (Taf. 19, Fig. 13 u. 13a) in schönster Ausbildung. 
Sie bedecken die ganze Schleimhautoberfläche und kleiden 
ausserdem noch die Mündungen der langen Uterindrüsen und 
zum grossen Teil die Krypten aus. Die wabige Struktur erstreckt 
sich gleichmässig auf die ganze Zelle, nur an wenigen Stellen 
ist der helle, fein netzartig gezeichnete Protoplasmasaum mit 
einer etwas breiteren Linie gegen das Lumen zu konturiert. 
Die Kerne sind stets tief ausgezackt, sie besitzen häufig recht 
bizarre Formen; es sind die durch die Fetteinlagerung hervor- 
gerufenen bekannten Deformitäten. Auch hier wird das Epithel 
umso fettärmer und niedriger, je tiefer es in den Krypten ge- 
legen ist (Fig. 13a). Diese weisen keine Erweiterung mehr auf; 
sie sind im Gegenteil eng und schlank geworden. Die langen 
Uterindrüsen ziehen wohl in Windungen in die Tiefe und 
verzweigen sich in geschlängelte Äste, aber von einer Knäuel- 
bildung derselben ist keine Rede mehr (Taf. 17, Fig. 4). Die 
Drüsenquerschnitte an der Peripherie des Endometriums sind 
nicht mehr ihrer Zusammengehörigkeit nach zu einem gemein- 
samen Drüsenaste in deutlich unterscheidbare Gruppen ge- 
lagert. Sie liegen schon in beträchtlichen Entfernungen von- 
einander und nur wenig dichter gestellt wie in den höheren 
Schleimhautzonen. Das niedrige Epithel der tiefen Drüsen- 
schichte unterscheidet sich wohl wesentlich von jenem des 
früheren Stadiums. Das Drüsenlumen scheint etwas weiter ge- 
worden zu sein, welcher Eindruck wohl hauptsächlich dadurch 
zustande kommt, dass die Drüsen bis auf minimale Ausnahmen 


364 KARL KELLER, 


vollständig secretleer sind. Für das Schleimhautstroma gilt 
grösstenteils das bereits Mitgeteilte, es machen sich aber auch 
schon Erscheinungen bemerkbar, die dem Ruhestadium eigen- 
tümlich sind. 

Aus diesen Beschreibungen kann man ersehen, dass das 
Stadium der Rückbildung seinen Namen mit vollem Rechte 
führt. Es wird in diesem Stadium das im vorigen übermässig 
produzierte Zellmaterial wieder zum Abbau gebracht. Die 
Schilderung der von den Versuchstieren gewonnenen Präparate 
reicht aber nicht aus, um den Komplex von Erscheinungen, 
die sich in dem in Rede stehenden Stadium abspielen, voll- 
ständig darzustellen. Es fehlt der eigentliche Beginn des 
Stadiums. Die an der Hand des ersten Präparates von Ver- 
suchshund B dargestellten Verhältnisse sind bereits das End- 
produkt eines Vorganges, welchen ich am Versuchstiere leider 
nicht verfolgen konnte. Ich bin daher in dieser Hinsicht auf 
Kadaverpräparate angewiesen, für deren Beurteilung in An- 
betracht der Wichtigkeit, die jenen Vorgängen im Cyklus zu- 
kommt, eine gewisse Reserve geboten erscheint. Zum Glück 
liegen aber sechs Präparate vor, die alle dasselbe besagen, 
indem sie folgendes Bild bieten: Die Erscheinungen der 
Drüsenhyperplasie sind ausgesprochen vorhanden. Die 
langen Uterindrüsen bilden mit ihren aufgeknäuelten Enden 
noch immer eine kompakte, hohe Schichte. Während am Epithel 
daselbst keine wesentlichen Veränderungen ausser Ausstossung 
von Intercalarzellen stattlinden, spielen sich am Epithel der 
Krypten und der oberflächlichen Anteile der langen Drüsen sehr 
lebhafte Prozesse ab, die jedenfalls eine Secretion mit 
teilweiser und vollständiger Zertrümmerung 
der Epithelzellen darstellen. Auf der vom Stroma ge- 
bildeten Basis dieser Drüsen und Drüsenpartien sitzen Zellen 
mit basalgestellten Kernen auf, deren peripherer Teil abge- 


bröckelt ist, so dass die Kerne nur noch von geringen, unregel- 


Über den Bau des Endometriums beim Hunde etc. 365 


mässig begrenzten Protoplasmamassen umhüllt sind. Das ganze 
Drüsenlumen ist erfüllt mit abgeschmolzenem Zellmaterial in 
Form von körnig-klümperigen Massen. In ihrer Mitte aber liegt 
das bekannte Secret in eingedickter Form. Unter diesen Proto- 
plasmatrümmern finden sich auch häufig tief blau gefärbte, 
geschrumpfte Kerne. Eine derartige Beschaffenheit lässt sich 
auch schon an etlichen Kernen, die noch in der Reihe stehen, 
konstatieren, welche sie als dem Untergange geweiht kenn- 
zeichnet. Das Oberflächenepithel beteiligt sich in gar keiner 
Weise an diesen Vorgängen. 

Diese Befunde genügen nun tatsächlich zur Erklärung der 
bei den Versuchshunden gesehenen Bilder. Bei der stürmisch 
verlaufenden Secretion in den Krypten und oberflächlichen 
Drüsenanteilen wird das im Stadium der Hyperplasie hohe 
Epithel abgeschmolzen. Von den dicht gedrängt stehenden 
Zellen werden auch welche ganz abgestossen und es resultiert 
schliesslich jenes verhältnismässig niedrige Epithel, wie es an 
Versuchshund B gefunden wurde, das sogar noch Spuren der 
stattgehabten Protoplasmaabbröckelung zeigt. Bei Versuchs- 
hund D wurden, wie erwähnt, auch noch die Reste von Zell- 
trümmern gefunden. Die Folgen davon, dass die Zellen um 
so viel niedriger geworden sind, machen sich in einer Er- 
weiterung der Krypten und des Drüsenlumens bemerkbar. 
Während nahe der Schleimhautoberfläche die Secretion mit so 
eingreifenden Veränderungen verläuft, vollzieht sich der gleiche 
Prozess in der tiefen Drüsenschichte in aller Ruhe. Diese 
Zellen geben ihr Secret ab und häufen in ihren Leibern kein 
neues Material mehr an. Man ersieht dies daraus, dass diese 
Zellen bis zu zwei Drittel ihrer Höhe eingebüsst haben und 
dass das Protoplasma keinen so lebhaften Farbenton mit Eosin 
mehr annimmt wie früher. Diese ausgedehnte Reduktion an der 
Drüsenmasse in der Tiefe bewirkt natürlich ein Einsinken der 
noch vor kurzem hohen Schleimhaut; die oberflächliche Ge- 


366 KARL KELLER, 


webssubstanz des Endometriums gelangt in ein quantitatives 
Missverhältnis zur peripheren in der Art, dass wenigstens 
vorübergehend zu viel Oberflächenmaterial vorhanden ist. 
Daraus erklärt sich das Zustandekommen des erweiterten 
Lumens und die Bildung von Falten, bezw. Schleimhautwülsten, 
die auch beim Eröffnen des Uterus und Ausbreiten des Endo- 
metriums bestehen bleiben. Eigentümlich ist, dass die Schleim- 
haut zu Beginn des Rückbildungsstadiums niedriger sein kann 
wie am Ende des Stadiums, wie die Präparate von Versuchs- 
hund B demonstrieren. Der Grund hierfür liegt augenscheinlich 
in dem Verhalten der Muscularis. Die in ihrem Volumen redu- 
zierte Schleimhaut kommt nur deshalb als „niedriger geworden“ 
zur Beobachtung, weil der sie umhüllende Muskelschlauch, 
welcher im Stadium der Schleimhauthyperplasie ebenfalls er- 
weitert, vor allem aber verlängert ist, bei der Rückbildung 
des ganzen Organes mit der Schleimhaut nicht gleichen Schritt 
hält. Sobald aber die Verkürzung der Längsmuskulatur ein- 
setzt, wird das inzwischen wenig veränderte Volumen der 
Schleimhaut auf eine kleinere Basis gebracht; die Schleim- 
haut wird wieder verdichtet und gewinnt an Höhe. Dabei werden 
auch etwa vorhandene erweiterte Krypten und Drüsenpartien 
wieder verengert, indem sie gestreckt und von den Seiten her 
zusammengedrückt werden. Die beschriebenen, sich in den 
Krypten und oberflächlichen Drüsenanteilen abspielenden Pro- 
zesse scheinen jedoch individuellen Schwankungen zu unter- 
liegen. In einem Falle dürfte die Zellzertrümmerung auch noch 
ziemlich weit in die Drüsenschläuche hineinreichen, während 
sie im anderen Falle auch an den oberflächlichen Drüsengebilden 
nur spärlich zur Beobachtung kommt, wo dann ebenfalls die 
Reduktion der Zellen ganz allmählich erfolgt. Der Effekt ist 
aber stets und überall der gleiche: Die Krypten und Drüsen 
sind schliesslich nur mit einem niedrigen Epithel ausgekleidet, 


das als eubisch bezeichnet werden kann. Am Oberflächen- 


Über den Bau des Endometriums beim Hunde etc. 367 


epithel, sowie am Epithel der Krypten und Drüsenmündungen 
konnte jedoch niemals eine Abstossung von Zellen oder 
grösseren Zelltrümmern beobachtet werden. Es dürfte jedenfalls 
auch hier eine Secretion stattfinden, und zwar, wie es scheint, 
unter eigentümlichen Erscheinungen; doch verändert sich dahei 
die äussere Zellform nicht wesentlich. Das Secret findet man 
im Uteruscavum in Form von ungleich grossen, kugeligen, 
homogenen Massen, die mit Eosin einen tiefen Farbenton an- 
nehmen. Letztere sind jenen bereits früher erwähnten, im Ober- 
flächenepithel vorkommenden Körperchen vollkommen ähnlich, 
so dass man wohl an Beziehungen der beiden Erscheinungen 
Jenken kann; doch gestatte ich mir aus bereits mitgeteiltem 
Grunde keine weiteren Schlüsse. Das eigenartigste Phänomen 
an dem in Rede stehenden Epithel ist aber unbedingt die Ein- 
lagerung von Fettins Zellprotoplasma. Dieser Be- 
fund hat deshalb ein specielles Interesse, weil wir Fett bekannt- 
lich im Epithel des graviden und puerperalen Uterus vorkommen 
sehen. Die Art und Weise, wie die Fetteinlagerung in den 
Zellen beginnt, schildert Bonnet an einer Placentaranlage 
mit noch freier Keimblase bei einer Hündin (21 Tage nach 
dem letzten Coitus) folgendermassen: 


„Das Epithel der Oberfläche, der Krypten und der Drüsen- 
mündungen bis gegen die Erweiterungen zu ist an in Flem- 
mingscher Lösung fixierten Präparaten mit feinen staub- 
förmigen Fetttröpfchen erfüllt. 


Der Fettgehalt wechselt regionär nicht unbeträchtlich. Er 
fehlt an keiner Stelle gänzlich, ist aber im Vergleich zu späteren 
Stadien noch gering. 


Die Fetttröpfehen umfassen entweder zum Teil die Kerne 
schalenartig an der Zellbasis oder sind unregelmässig in den 
Zellen verteilt. Im Bindegewebe findet sich keine Spur von 
Fett, dagegen liegen Fetttröpfchen vielfach frei in der Lichtung 


368 KARL KELLER, 


der Drüsen und Krypten, seltener auf der Schleimhautober- 
fläche.“ 

In ganz ähnlicher Weise sieht man, wie dies zum Teil 
schon aus den Beschreibungen der Präparate hervorgeht, auch 
das Fett im Epithel des nicht graviden Uterus zu Beginn des 
Rückbildungsstadiums auftreten. Die Fetttröpfchen sammeln 
sich zuerst basal vom Kerne und um den Kern herum an, 
bis schliesslich die ganze Zelle davon dicht erfüllt ist. An 
osmierten Präparaten erscheint dann der Epithelsaum als tief- 
schwarzes Band. Jedoch auch an nicht mit Osmium behandelten 
Präparaten findet man ein überaus typisches Verhalten in der 
früher beschriebenen, scharf gezeichneten, grosswabigen Struk- 
tur des Protoplasmas. Man sieht an solchen Präparaten ausser- 
dem, wie die Kerne durch die überaus dicht gedrängten Fett- 
tröpfchen deformiert werden. Sie erscheinen ausgezackt und 
gleichzeitig an das periphere Ende der Zellen gerückt. Diese 
letzteren Bilder sieht man besonders schön bei der Hündin 
am OÖberflächenepithel des sich nach der Geburt rückbildenden 
Uterus auftreten. Eine sehr anschauliche Schilderung dieser 
charakteristischen Zellstruktur finde ich in einer Arbeit von 
Strahl über den puerperalen. Uterus der Hündin: „Entfernt 
man an osmierten Präparaten das Fett, so erhält man ebenfalls 
sehr regelmässige Bilder, helle Flecke in ein Protoplasma-Netz- 
werk eingelagert; ich habe diese Bilder bereits früher be- 
schrieben und als schaumiges Protoplasma bezeichnet. In 
anderen Fällen füllen die Körner die Zellen in noch höherem 
Grade aus als in den gezeichneten Exemplaren; es kann das 
soweit gehen, dass nach oben über dem Fett nur ein schmaler, 
fettfreier, protoplasmatischer Saum liegt, der alsdann fast voll- 
kommen das Bild des Funkeschen Saumes der Darmepithelien 
liefert, ohne allerdings in seiner Bildung diesem gleichgestellt 
werden zu können. Die Kerne der Epithelzellen liegen ent- 
weder inmitten derselben, vielfach aber auch in sehr auf- 
fälliger Weise nahe dem oberen Rande.“ 


Über den Bau des Endometriums beim Hunde ete. 369 


In die Art und Weise, wie das Fett wieder aus dem 
Epithel schwindet, gestattet das Präparat von Versuchshund C 
einigen Einblick. Die Schleimhautoberfläche ist streckenweise 
noch mit den bekannten hohen, grosswabigen Zellen bedeckt, 
welche am freien Rand den eben bei Strahl erwähnten Proto- 
plasmasaum überaus deutlich erkennen lassen. Andere Schleim- 
hautpartien tragen aber schon wieder Epithel mit dunkel ge- 
färbtem Protoplasmaleib ohne wabige Struktur. Vereinzelt 
findet man auch Übergangsformen zwischen diesen beiden 
srundverschiedenen Epithelarten. Es sind cubische Zellen, die 
zwar das charakteristische Wabennetz zeigen, aber bereits einen 
mehr basal gestellten und schon ziemlich’ gut gerundeten Kern 
besitzen. Es verlieren also nicht alle Zellen gleichzeitig das 
Fett, sondern es bilden sich zuerst auf der Schleimhaut fett- 
freie Inseln, so wie dies auch Strahl am Uterus nach der 
Geburt bei der Hündin beobachtet hat. Die Entfernung des 
Fettes von der Schleimhautoberfläche geschieht am puer- 
peralen Uterus nach Strahl durch Abstossung von ganzen 
Gruppen fettbeladener Epithelzellen, die in Form von Knospen 
über die freie Oberfläche vorragen. „Ein anderer Teil 
des Fettes wird, ebenso wie früher an der Placentarstelle, 
von den Epithelzellen nach unten gegen das Bindegewebe ent- 
leert und da von Wanderzellen aufgenommen,‘ soweit nicht 
die Zellen den Inhalt von Fettkörnchen einfach nach aussen 
abstossen. Dieser letztere Modus kommt wohl hauptsächlich 
bei dem sich rückbildenden, nicht graviden Uterus in Betracht. 
Im Präparate von Versuchshund C findet man im Uteruslumen 
eine kleine Anhäufung von feinkörnigen Secretmassen, unter- 
mischt mit Kerntrümmern und hellen, scharf konturierten Ge- 
bilden, die als kreisförmige Flächen erscheinen. Letztere deute 
ich als von grösseren Fetttröpfehen herrührend, die mit einer 
Secretschichte umhüllt waren. Man beobachtet ein Zusammen- 
fliessen des Fettes zu grösseren Tropfen schon innerhalb des 


370 KARL KELLER, 


Epithelsaumes. Wie die Kernreste schliessen lassen, gehen 
auch Zellen bei der Fettabgabe zugrunde, wenn auch wahr- 
scheinlich nur in geringer Zahl. 

Das Vorkommen von Fett im Uterusepithel ist also nach 
dem Geschilderten durchaus nicht an die Gravidität und das 
Puerperium gebunden. Schliesslich ist noch von Interesse, dass 
die Erscheinungen, die dem Rückbildungsstadium überhaupt 
eigentümlich sind, auch noch am graviden Uterus gefunden 
werden können. Es liegt mir ein Präparat vor von einem 
graviden Hund mit Fruchtkammern, die bereits 2 cm im Durch- 
messer haben. In den noch engen Zwischenstücken zeigt das 
Epithel der Oberfläche wie jenes der erweiterten Krypten und 
oberen Drüsenanteile einen wabigen Bau. In der Tiefe der 
Schleimhaut finden sich noch hyperplastische Schläuche, da- 
neben aber auch solche, die schon deutliche Reduktionserschei- 
nungen zeigen. Freilich beschränkt sich dieses Bild nur auf 
einen Sector des Uterusquerschnittes, denn in den angrenzenden 
Partien sind die Drüsen erweitert und zeigen, wie Bonnet 
sagt, „gleichsam einen abortiven Ansatz zur Drüsenkammer- 
bildung.“ 


Ruhestadium. 


Die Bezeichnung Ruhestadium ist nicht in der Weise auf- 
zufassen, dass nach dem Schwinden des Fettes aus den Epi- 
thelien sich gar keine Veränderungen am Endometrium mehr 
vollziehen, die Schleimhaut also etwas tatsächlich Ruhendes, 
in seiner Formation Starres darstellt, sondern der Ausdruck 
„ruhender Uterus“ hat eine relative Bedeutung in dem Sinne, 
dass die geringfügigen Wandlungen, welche zu dieser Zeit noch 
am Endometrium beobachtet werden können, gegenüber jenen 
eingreifenden Processen der früheren Stadien gar nicht in Be- 
tracht kommen. Es handelt sich nur um eine sehr langsam 


Über den Bau des Endometriums beim Hunde etc. 371 


fortschreitende, grösstenteils nur scheinbare Massenreduktion, 
am Endometrium. Sobald die Zeit der Brunst wieder heran- 
naht, beginnen am Uterus neuerdings Wachstumvorgänge, 
welche nicht mehr zum Ruhestadium, sondern schon der 
folgenden Geschlechtsperiode zuzurechnen sind und eine Vor- 
phase der Brunst darstellen. Was mir darüber bekannt ist, 
wurde bereits gelegentlich der Besprechung der Brunst mit- 
geteilt. 

Der ruhende Uterus hat eine deutlich an den Seiten ab- 
geflachte Form mit stark ausgeprägtem, antimesometralem 
Winkel. An der Serosa bemerkt man häufig mehrere ziemlich 
tiefe Längsrillen. Das Organ fühlt sich weich und schlaff an. 
Die Schleimhaut ist in mehrere, eng aneinanderschliessende 
Falten gelegt, die sich ausgleichen, wenn man den Uterus der 
Länge nach aufschneidet und seine Wandung eben ausbreitet. 
Die Oberfläche der blassen Schleimhaut ist nur spärlich mit 
einem hellen. Secret belegt, so dass sie gerade noch feucht er- 
scheint. Zur Wiedergabe des mikroskopischen Bildes, welches 
die Schleimhaut bietet, möge das zweite Präparat von Ver- 
suchshund C, welches 14 Wochen nach der Brunst gewonnen 
wurde, als Vorlage dienen: 

Das Lumen präsentiert sich am Querschnitte als eine mehr- 
mals geknickte Spalte, welche mit einigen, an den Enden noch 
geteilten Nebenspalten zusammenhängt. Die Oberfläche ist 
mit einem cubischen Epithel (Taf. 19, Fig. 14) überkleidet, 
welches aber stellenweise so niedrig ist, dass es beinahe schon 
als plattes Epithel bezeichnet werden könnte. Es hat eine 
Höhe von 5—8 u, zwischen welchen Zahlen auch die Zell- 
breite schwankt in der Art, dass die höheren Zellen ein ge- 
ringeres Breitenmass haben und umgekehrt. Die Kerne da- 
selbst haben einen grössten Durchmesser von 5 u und er- 
scheinen in den höheren Zellen hochgestellt, in den niedrigeren 
hingegen quergestellt. Sie sind nicht gleichmässig gerundet, 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 118. Heft (39. Bd., H. 2). 25 


372 KARL KELLER, 


sondern besitzen nicht selten stumpfe und abgerundete Ecken. 
In den Krypten gewinnt das Epithel an Höhe bis zu 10 u, 
ohne seinen Charakter weiter zu ändern. Dasselbe gilt auch 
von den Drüsen. Sie sind von oben bis unten mit einem sehr 
gleichartigen, dem oben beschriebenen vollkommen ähnlichen 
Epithel ausgekleidet, welches eine überall konstante Höhe von 
8—9 u besitzt. Auch die Kerne weichen nicht von dem ange- 
sebenen Masse ab; sie sind ziemlich dieht und hochgestellt 
und bilden regelmässige Reihen. Die Epithelkerne zeichnen 
sich überall, sowohl an der Oberfläche wie in der Tiefe, durch 
eine starke Tinktionsfähigkeit aus; sie resultiert aus einem 
dichten Chromatinnetz. Das Protoplasma aller Epithelien er- 
scheint gleichmässig granuliert. In ihrer Gesamtausbil- 
dung (Taf. 17, Fig. 5 u. Taf. 18, Fig. 9) bieten die drüsigen 
Elemente ebenfalls sehr charakteristische Verhältnisse. Es 
lässt sich eine ganz deutlich ausgeprägte Kryptenzone unter- 
scheiden, welche einen sehr regelmässigen Eindruck macht. 
Die Krypten repräsentieren sich als schlanke, gerade verlaufende 
Säckchen, die in gleichen Abständen so gestellt sind, dass 
im Schnittbilde zwischen je zwei Krypten bequem noch eine 
Krypte Platz hätte. Dazu kommt, dass diese Gebilde annähernd 
die gleiche Länge, nämlich ca. 90 u, besitzen. Die langen 
Uterindrüsen ziehen als schmale Schläuche leicht geschlängelt 
oder nahezu gestreckt in die Tiefe. Erst an den Teilungsästen, 
also an den peripheren Abschnitten der Drüsen, ist eine stärkere 
Schlängelung ausgesprochen. Von einem Knäueln der Drüse 
kann aber nicht im entferntesten die Rede sein. Die Schleim- 
haut erscheint in diesem Stadium relativ drüsenarm, und zwar 
aus zwei Gründen: Einerseits sind die Drüsen verkürzt, indem 
sie weniger geschlängelt verlaufen, so dass man auf grössere 
Strecken längsgetroffene Drüsenpartien mindestens ebenso 
häufig findet wie Querschnittsbilder und andererseits kommt das 
veränderte Bild dadurch zustande, dass der Dickendurchmesser 


Über”’den*Bau des Endometriums beim Hunde etc. 373 


der Schläuche herabgesetzt ist, welcher, wie man sich an Quer- 
schnittbildern überzeugen kann, zwischen 20 und 30 u schwankt 
je nach der Weite des Kalibers. Das Lumen der Drüsen ist 
grösstenteils leer, nur in den peripheren Enden der Schläuche 
hat sich noch Secret erhalten, das man in stark eingedicktem 
Zustande frei vorfindet. Durch den typischen Verlauf der langen 
Uterindrüsen und der damit in der Hauptrichtung parallelen, 
gestreckten Gefässstämmechen erhält die Schleimhaut bei 
schwacher Vergrösserung ein eigenartiges, annähernd radiär 
gestreiftes Aussehen. 

Am Schleimhautstroma (Taf. 18, Fig. 9) fällt vor 
allem der Reichtum an Kernen auf, wie er in keiner der früheren 
Perioden zu sehen war. Die Kerne erscheinen jedoch nicht 
gleichmässig über den ganzen Querschnitt verteilt, sondern wir 
finden sie im allgemeinen etwas dichter angeordnet knapp unter 
der Oberfläche, so dass das Bild tatsächlich an ein Stratum 
cellulare erinnert. Am reichsten sind aber die Kerne an solchen 
Stellen angehäuft, wo die Schleimhautoberfläche in nahezu ent- 
gegengesetzter Richtung abbiegt; es sind dies also jene Stellen, 
wo die früher genannten Spalten und Nebenspalten blind enden. 
Diese Erscheinung hat ihren Grund in mechanischen Ursachen : 
Das Zusammenbiegen der Schleimhaut ruft erhöhte Spannungs- 
verhältnisse an den Knickungsstellen hervor, welche das Stroma 
daselbst verdichten. Die protoplasmaarmen Zellen des letzteren 
bilden nämlich mit ihren überaus zarten Ausläufern ein ver- 
hältnismässig weitmaschiges, überaus lockeres Reticulum, 
welches sich leicht zusammendrücken und verdichten lässt. 
An den Stellen, wo dies geschieht, verschwinden natürlich die 
Maschen; die Kerne rücken näher zusammen und es kommt 
eine mehr oder weniger ausgesprochene Schichtung des Ge- 
webes zustande, wie an den genannten Partien unter der Ober- 
fläche. Diese Verhältnisse lassen sich aus einer weiteren Figen- 
tümlichkeit, welche an den Kernen beobachtet wird, noch ge- 


25* 


374 KARL KELLER, 


nauer präzisieren. Die Stromakerne präsentieren sich nämlich 
in mehrfacher Form. Es lassen sich besonders zwei Haupttypen 
in den Kernbildern unterscheiden, und zwar schmale Spindel- 
formen und breitere elliptische Formen. Im Retieulum, welches 
sich in ausgedehnten Gebieten in der mittleren Schleimhaut- 
zone zwischen den Drüsen und Gefässstämmchen vorfindet, 
sind beide Formen sowie alle erdenklichen Übergänge zwischen 
beiden anzutreffen. 

In dem die Drüsen umhüllenden Bindegewebe sieht man 
aber neben genau in der Längsachse getroffenen Drüsenpartien 
und neben senkrechten Querschnitten von Drüsen ausschliess- 
lich schmale, spindelförmige Kernbilder, die alle mit ihrer Längs- 
achse parallel zur Drüsenkontur geordnet sind. An jenen Stellen 
aber, wo die Drüsenwand nicht senkrecht von der Schnittebene, 
sondern sehr schief getroffen wird, kommen auf einer kleinen 
Fläche ausschliesslich nur breitere, elliptische Kernbilder zur 
Beobachtung. Aus diesem Befund kann man ersehen, dass 
wir es nicht mit einer Reihe verschiedener Kerngestalten im 
Stroma zu tun haben, sondern dass es sich immer um die 
gleiche körperliche Gestalt des Kernes handelt. Letzterer bietet 
je nachdem, von welcher Seite er gesehen wird, eine ver- 
schiedene Ansicht. Die wahre Gestalt des Kernes ist die eines 
linsenähnlichen Körpers, dessen Äquator jedoch keinen Kreis, 
sondern eine Ellipse darstellt. Die absoluten Masse dieser 
Kerne betragen ca. 7—8 u, 4—5 u und 2 a in je einer 
Dimension. Durch die geschilderte gleichartige Lagerung der 
flachen Kerne um die Drüsen herum wird der Eindruck 
einer lamellären Schichtung noch erhöht, ebenso wie an 
dem verdichteten Bindegewebe an den Knickungsstellen der 
Oberfläche. Wie an den Epithelkernen, so hat auch an 
den Bindegewebskernen die Tinktionsfähigkeit gegenüber den 
früheren Stadien, vor allem der zweiten Brunstphase, bedeutend 
zugenommen. Der Anordnung der Stromazellen entsprechend 


Über den Bau des Endometriums beim Hunde etc. 375 


bilden natürlich auch die Fibrillen dichte Gefäss- und Drüsen- 
scheiden. Im weitaus grössten Teile des Präparates erscheint 
das Stromagewebe in seiner ursprünglichen reticulären Form 
mit weiten Maschen, welch letztere meistens erfüllt sind mit 
einer gleichmässig feinkörnigen, mit Eosin lichtrot färbbaren 
Masse, als welche sich der durch die Fixierung und Härtung 
veränderte Gewebssaft darstellt. Der Gehalt dieser Lymphräume 
an Leukocyten ist nicht gross, wenigstens scheint er sich nicht 
wesentlich zu unterscheiden von jenen in anderen Stadien. 
Bemerkenswert ist das verhältnismässig häufige Vorkommen 
von Mastzellen unter der Schleimhautoberfläche. 

Nicht immer präsentiert sich jedoch der ruhende Uterus 
genau in der beschriebenen Weise. Es liegen mir Präparate vor 
von Kadavern, bei welchen die Schleimhaut noch bedeutend mehr 
reduziert erscheint. Die Verhältnisse an den Drüsen und Epi- 
thelien stimmen wohl im wesentlichen mit den geschilderten 
überein, jedoch das Stroma hat ein dichteres Gefüge und ist oft 
ungemein kernreich ; es liegt ein Kern neben dem andern. Speciell 
diese letztere Erscheinung spricht für eine Verdichtung des Endo- 
metriums. Während nämlich die Uterinschleimhaut bei Ver- 
suchshund C sozusagen noch genügend Platz zur Verfügung 
hatte, um ihr Reticulum zu entfalten, hat sich in jenen Fällen, 
wie man aus dem geringen Umfangsmasse des ganzen Organes 
und aus der überaus dichten Kernlagerung in der -Muscularis 
schliessen kann, letztere derart zurückgebildet, dass das Endo- 
metrium auf ein kleinstes Volumen komprimiert wurde. Ob 
und inwieweit dabei noch wirklich Zellmasse verloren ging, 
entzieht sich meiner Beurteilung. 

Wie aus dieser Beschreibung hervorgeht, sind sämtliche 
zellige Elemente des Endometriums zur Zeit der Ruhe auf ihr 
Mindestmass reduziert. Auch die Drüsen erscheinen auf eine 
einfache Form zurückgeführt, indem sich ihre Windungen weit- 
gehend ausgeglichen haben. Sie haben ihre Secretion eingestellt. 


376 KARL KELLER, 


Die Secretreste, welche eventuell noch in ihnen vorgefunden 
werden, stammen aus früherer Zeit. Der ruhende, brünstig 
gewesene Uterus bekommt auf diese Weise wieder eine ent- 
fernte Ähnlichkeit mit dem juvenilen und andererseits mit dem 
nach der Geburt wieder vollständig zurückgebildeten Uterus. 
An ersterem sind jedoch die spärlichen Drüsen noch einfacher ge- 
staltet, die Epithelien der Oberfläche und die Drüsen sind höher, 
sie messen bis zu 12 u und das Stroma besitzt protoplasma- 
reichere Zellen mit mehr ellipsoiden Kernen. Vom involvierten 
Uterus unterscheidet sich der ruhende dadurch, dass die Epıi- 
thelien ebenfalls höher sind, die Krypten fehlen und das Stroma 
reich ist an Iymphoiden Elementen, vor allem an pigment- 
beladenen Wanderzellen. 


Schlusswort. 


Obgleich schon in den vorstehenden Kapiteln so weit wie 
möglich der Übergang der einzelnen Stadien ineinander mit- 
berücksichtigt wurde, so empfiehlt es sich doch, die eyklischen 
Wandlungen, soweit es die gemachten Befunde ermöglichen, 
in ihrer Gesamtheit kurz zusammengefasst darzustellen. Es 
findet sich am nicht graviden Endometrium der Hündin ein 
Stadium, in welchem die Schleimhaut sowohl im ganzen wie 
in den einzelnen Elementen auf ein gewisses Mindestmass redu- 
ziert erscheint. Die ruhenden Epithelien sind niedrig, die Drüsen 
verlaufen nur wenig geschlängelt, die Zellen des verdichteten 
Stromas sind protoplasmaarm. Sobald sich am Ovar die Follikel- 
reife nähert, beginnt am Endometrium ein Wachstumsprozess. 


Die einzelnen Epithelzellen, vor allem jene der Drüsen, ver- 


Über den Bau des Endometriums beim Hunde ete. 377 


grössern sich; das Stroma wird sehr saftreich, wobei die Binde- 
gewebszellen anschwellen. Begleitet werden diese Erschei- 
nungen von einer erhöhten Blutzufuhr, die schliesslich einen 
solchen Grad erreicht, dass rote Blutkörperchen in reichlicher 
Menge aus den Capillaren teils per rhexin, teils per diapedesin 
ins Stroma treten und von hier ohne grössere Epitheldefekte 
ins Uteruscavum gelangen. Der daraus resultierende blutige 
Ausfluss aus den äusseren Genitalien gilt als das erste Symptom 
der Brunst. Zur Zeit des Follikelsprunges hat die Blutfülle 
bereits wieder abgenommen, dagegen beginnt an den Zellen 
der Krypten und Drüsen Secretion. Mit dem Abklingen der 
äusseren Brunsterscheinungen setzt in der tiefen Drüsenschichte 
der Schleimhaut eine ungemein lebhafte Zellteilung ein, welche 
in der Folge zu einer derartigen Vergrösserung der Drüsen, 
führt, dass die Schleimhaut hyperplastisch wird, während die 
Secretion weiter andauert. Die Epithelien erreichen zu dieser 
Zeit in ihrer Grösse das Höchstmass. Das Oberflächenepithel 
hat gegenüber dem Ruhestadium um das Dreifache, das Epithel 
der Drüsen fast um das Fünffache an Höhe gewonnen. Gleich- 
zeitig findet aber in den Drüsenschläuchen eine Abstossung 
von Zellmaterial in beschränkter Weise statt. Nachdem der 
hyperplastische Zustand einen gewissen Höhepunkt erreicht hat, 
machen sich die Rückbildungserscheinungen bemerkbar. Die 
Masse der einzelnen Epithelien nimmt in den Drüsenknäueln 
wieder ab, es findet sozusagen eine Schrumpfung der Schläuche 
statt. An der oberflächlichen Drüsenzone jedoch findet ein 
desquamativ-secretorischer Vorgang statt, nach welchem nur 
ein niedriges Epithel zurückbleibt. Damit ist die Secretion der 
Drüsen beendet, dagegen tritt nunmehr im Oberflächenepithel 
Fett auf. Die Stromazellen werden protoplasmaärmer, das 
Bindegewebe verdichtet sich immer mehr an der Oberfläche 
und um die in ihrem Volumen sich noch stetig reduzierenden 
Drüsen. Schliesslich schwindet wieder das Fett aus den Epi- 


378 KARL KELLER, 


thelien der Oberfläche und es kommt wieder das Bild des 
ruhenden Endometriums zustande. Es liegt nun auf der Hand, 
dass eine richtige Beurteilung des Hundeendometriums nur mög- 
lich ist, wenn dieser gesetzmässig ablaufende Cyklus von Ver- 
änderungen bekannt ist. Es besteht sonst die Gefahr, dass 
gewisse Prozesse für pathologische Wucherungen oder wieder 
andere für Degenerationen gehalten werden könnten, während 
diese Vorgänge noch vollständig in den Rahmen des physio- 
logischen Bildes der Schleimhaut gehören. Die Kenntnis dieses 
Cyklus ist aber nicht bloss in diagnostischer Hinsicht von hoher 
Bedeutung, sie gibt auch in physiologischer Hinsicht kemerkens- 
werte Aufschlüsse. 

Es ist bisher in den gegebenen Beschreibungen vom Hunde- 
endometrium nirgends mit einem Worte der Flimmerhaare 
an den Epithelien gedacht worden. Der Grund hierfür ist, dass 
ich niemals Gelegenheit hatte, in meinen Präparaten Gebilde 
zu sehen, die mir in überzeugender Weise als Flimmerhaare 
imponiert hätten. Obwohl ich bei der Auswahl meiner 
Fixierungs- und Verarbeitungsmethoden des Materiales von 
vornherein wenig Rücksicht nahm auf eine möglichst gute Er- 
haltung der als sehr hinfällig bekannten Flimmerhaare, so 
musste man doch erwarten, wenigstens hie und da halbwegs 
gut konservierte Reste des Flimmerbesatzes am Epithel zu 
finden. Es ergab aber die Durchsicht von mehr als hundert 
Präparaten vom Hundeendometrium ein vollkommen negatives 
Resultat. Daneben kommen aber noch Befunde am lebens- 
frischen Material in Betracht. Zur Orientierung über das Vor- 
handensein der Flimmerhaare in den verschiedenen Perioden 
wurden nämlich gelegentlich der Excisionen bei den Versuchs- 
hunden stets nach Entnahme von Uterusstücken Schleimhaut- 
partikeleken in physiologischer Kochsalzlösung untersucht. Bei 
dieser Methode erscheint also jede Einwirkung eines Fixierungs- 


mittels ausgeschlossen. Trotzdem ergab die fünfzehnmal vor- 


Über den Bau des Endometriums beim Hunde etc. 379 


genommene Untersuchung niemals einen positiven Befund. 
Beiling hat ebenfalls bei der Hündin vergeblich nach Flimmer- 
haaren am Endometrium gesucht; nur bei einer brünstigen, 
Hündin fand er über dem Oberflächenepithel und an der 
Mündung der Drüsen körnchenförmige Gebilde, die er für Reste 
von Flimmerhaaren hielt. Der Autor kommt zu dem Schlusse, 
„dass das Oberflächenepithel des Uterus für gewöhnlich keine 
Wimpern besitzt, dass diese vielmehr nur zu gewissen Zeiten 
(während der Brunst) auftreten, um dann wieder zu ver- 
schwinden.“ Dieser Ansicht steht jene Bayers gegenüber, 
welcher die Meinung vertritt, dass gerade zur Zeit der Brunst 
(Menstruation) die Wimpern abgestossen werden, damit die 
Empfängnis erleichtert werde. Hitschmann und Adler hin- 
gegen geben der Vermutung Raum, dass beim Weibe ‚in der 
prämenstruellen Zeit, in der das Ei in den Uterus gelangen 
dürfte, die Flimmerung mit dem Beginne und vielleicht Hand 
in Hand mit der Secretion aufhöre. Damit würde die Heraus- 
beförderung des Eichens verhindert, die Nidation begünstigt.‘ 

In diesem Sinne wäre es wohl von höchstem Interesse, fest- 
zustellen, ob zur Zeit der Brunst die Flimmerhaare vorhanden 
sind oder nicht. Ich muss mich vorläufig damit begnügen, zu 
wiederholen, dass ich speciell bei der Hündin die Flimmer- 
haare am Endometrium überhaupt noch nicht gesehen habe. 
Die körnchenförmigen Gebilde, die im fixierten Präparat an 
der Schleimhautoberfläche manchmal mehr oder weniger deut- 
lich zu Fäden angeordnet gefunden werden konnten, halte ich 
ausschliesslich für Secretionsprodukte. Besonders zur Zeit der 
Brunst und im Rückbildungsstadium nimmt das fixierte Secret 
Formen an, die zu Verwechslungen mit Resten schlecht kon- 
servierter Flimmerhaare führen können. 

Nunmehr will ich versuchen, der physiologischen 
Bedeutung des bei der Hündin gefundenen Cyklus von 
Veränderungen am Endometrium näher zu treten. Wie aus den 


380 KARL KELLER, 


betreffenden Schilderungen ersichtlich, tritt die Uterinschleim- 
haut der Hündin nach der Brunst in das Stadium der Drüsen- 
hyperplasie, gleichgültig ob Eier befruchtet wurden oder nicht. 
Es führt dies zu dem Schlusse, dass nicht erst der Reiz von 
seiten des befruchteten Eies diese intensiven Wachstums- 
prozesse in den Drüsen auslöst, sondern dass vielmehr diese 
letzteren eine von der Befruchtung unabhängige Erscheinung 
darstellen, deren Endzweck jedoch ist, einen Nährboden für 
die Aufnahme eventuell befruchteter Eier vorzubereiten. Es 
speichert also das Endometrium, indem seine Drüsen eine so 
reichliche Entwickelung nehmen, Zellmaterial in sich auf, um es 
ım Falle einer stattfindenden Placentation zu verwerten. Ausser- 
dem sieht man aber im Veränderungscyklus des nicht graviden 
Endometriums bei der Hündin Prozesse auftreten, die der Bil- 
dung von Embryotrophe gleichkommen. Ich verweise auf die 
im Stadium der Drüsenhyperplasie weiter andauernde Secretion, 
die zur selben Zeit beobachtete Abstossung von Drüsenepi- 
thelien in den Schläuchen und schliesslich auf das Auftreten von 
Fett im Oberflächenepithel mit dem Beginne des Rückbildungs- 
stadiums. Das sich im Endometrium einnistende Ei ist jedoch 
imstande, jene für die Bildung der Embryotrophe notwendigen 
Prozesse, welche, wie eben hervorgehoben, bereits in be- 
scheidenem Masse von vornherein eingeleitet sind, durch die 
Placentation zu einem Höchstmass zu steigern und auszunülzen. 
Kommt es aber zu keiner Placentation, so nehmen die ge- 
nannten Vorgänge am Endometrium den Charakter von Rück- 
bildungserscheinungen an, die Uterinschleimhaut wird dadurch 
weitgehend reduziert und verharrt in dieser Form bis zur 
nächsten Brunst, wie dies von einem untätigen Organe aus 
physiologischen Gründen nicht anders zu erwarten ist. 

Der Zweck und das Ziel der periodischen Umbildungen 
des Endometriums ist also die Schaffung eines geeigneten Nähr- 


bodens für das befruchtete Ei. In prägnanter Weise äussert 


Über den Bau des Endometriums beim Hunde etc. 381 


sichvan Herwerden in ganz demselben Sinne und benennt 
daher die Metamorphose der Schleimhaut während des östri- 
schen Cyklus ‚„Trophopoiese“ in bezug auf die Bereitung eines 
Nährbodens. 

Soviel ich aus der diesbezüglichen Literatur ersehen kann, 
scheint man in den Brunstveränderungen der Schleimhaut jenes 
Endziel der periodischen Umbildung zu erblicken, welches für 
die Nidation die günstigsten Verhältnisse bietet. Für die Hündin 
trifft dies, wie bereits dargetan, nicht zu. Die Ovulation er- 
folgt erst am Ende der Brunst und es ist mehr als wahr- 
scheinlich (leider ist die Dauer der Tubenwanderung des Eies 
bei der Hündin nicht genau bekannt!)), dass das Ei überhaupt 
erst zu einer Zeit in den Uterus gelangt, wenn der hyper- 
plastische Zustand der Drüsen bereits eingesetzt hat. Im oestrous 
cycle steht freilich die Brunst mit ihren äusserlich auffallenden 
Symptomen im Mittelpunkte der Erscheinungen. Hier handelt 
es sich aber um das Zustandekommen der Befruchtung. Im 
Veränderungscyklus der Uterinschleimhaut je- 
doch, dessen leitendes Motiv in der Schaffung 
möglichst günstiger Bedingungen für die Nida- 
tion liegt, stellt das Stadium der Drüsenhyper- 
plasie den Gipfel in der Reihe der Umbildungs- 
vorgänge dar. 

Der Übersichtlichkeit halber möge noch eine Gegenüber- 
stellung des oestrous cycle nach Heape mit dem von mir 
gefundenen endometralen Cyklus bei der Hündin folgen: 

1. Prooestrum erste Brunstphase 

2. Vestrous zweite | u, 

” 
en 1: Sanum) der lesuliypenplasie 
J IIT. Stadium der kückbildung. 
4. Anoestrum IV. Ruhe. 


1) Nach Bonnet 8—10 Tage. 


332 KARL KELLER, 


Die grosse Ähnlichkeit der äusseren Erscheinungen bei der 
menschlichen Menstruation und der Brunst der Hündin fordern 
geradezu zu einem Vergleiche der beiden Vorgänge heraus. Es 
wurde auch schon des öfteren eine gewisse Gleichwertigkeit 
beider Prozesse angenommen, die wohl insofern vermutet 
werden kann, weil sowohl Mensch wie Hund zu den Deciduaten 
gehören. Zur Klärung dieser Frage genügt es aber nach meiner 
Ansicht nicht, bloss Brunst und Menstruation für sich allein zu 
betrachten; es ist vielmehr hierzu notwendig, dass der ganze 
Veränderungseyklus der Uterinschleimhaut beim Menschen, 
dessen Teilerscheinung die Menstruation bildet, verglichen wird 
mit jenem, wie er sich bei der Hündin abspielt. Zum Versuche 
eines derartigen Vergleiches bietet sich insofern eine gute Ge- 
legenheit, als erst vor kurzem eine erschöpfende Arbeit über 
den Bau der Uterinschleimhaut beim Menschen erschienen ist, 
welche die periodische Schleimhautumbildung eingehend be- 
rücksichtigt. Es ist die schon des öfteren citierte Publikation 
von Hitschmann und Adler. Weil mir die Resultate der 
beiden Autoren in der Folge zur Grundlage des geplanten Ver- 
gleiches dienen sollen, so ist es notwendig, dieselben in Kürze 
anzuführen. 

Hitschmann und Adler teilen den Cyklus von einer 
Menstruation zur anderen in folgende Phasen: 

1. Postmenstruelle Zeit, 
Intervall, 


Prämenstruelle Zeit, 
4. Menstruation. 

Zur Charakterisierung dieser Stadien genügt das am 
Schlusse der Arbeit zusammengestellte Extrakt: | 

„Auf der Höhe der menstruellen Blutung kollabiert die 
Schleimhaut, die Drüsen entleeren ihr Secret, werden ganz 
enge und verlaufen in gerader Richtung. Häufig geht die Ober- 
fläche der Schleimhaut verloren, es ist dies aber kein absolut 


Über den Bau des Endometriums beim Hunde etc. 383 


regelmässiges Vorkommen; auch an Ort und Stelle in den 
Drüsen selbst gehen reichlich Zellen zu Grunde. 

Mit dem Aufhören der Blutung, ja schon manchmal während 
derselben, kommt es zur Regeneration. 

Unmittelbar nach dem Aufhören der Blutung ist die Ober- 
läche von einer continuierlichen Epithelreihe bedeckt. In den 
Drüsenepithelien treten zahlreiche Mitosen auf, und es ist die 
Zellvermehrung eine sehr bedeutende, zeitlich recht aus- 
gedehnte. 

Diese postmenstruelle bedeutende Epithelvermehrung macht 
sich in der Drüsenformation sofort bemerkbar; ihre Oberfläche 
muss, damit die neugebildeten ‚Zellen Platz finden, grösser 
werden. Es wachsen die Drüsen in die Länge, wobei sie noch 
gerade verlaufen, und sie beginnen weiter zu werden. Aber 
ihr Lumen ist leer und das Epithel ist im ruhenden Zustande. 
Gleichzeitig findet auch ein Ersatz der zu Grunde gegangenen 
Bindegewebszellen. statt. 


Die Schleimhaut wird höher. 

Die Zellneubildung, die bis über die Mitte des Intervalles 
anhält, bedingt eine stetig fortschreitende Vergrösserung der 
Drüsen. Sie werden langsam weiter und beginnen sich einmal 
früher, ein anderes Mal später zu schlängeln, sie werden spiralig 
und korkzieherartig. 


Gegen Schluss des Intervalles, insbesondere aber in der 
prämenstruellen Zeit, vergrössern sich die Epithelzellen selbst 
auf das 2—3fache der Grösse der postmenstruellen Epithelien, 
und die Drüsen können dieser ziemlich plötzlich einsetzenden 
Volumsvergrösserung nur folgen, indem sie mehr oder minder 
tiefe seitliche Buchten treiben, denen papilläre, leistenförmige 
Vorsprünge der Wand entsprechen. Aus den spiralig ge- 
wundenen Drüsen sind sägeförmige Drüsen geworden. 


Die Vergrösserung des Epithels ist bedingt durch die prä- 


384 KARL KELLER, 


menstruell einsetzende Sekretion ; die weiten Drüsenlumina sind 
mit Secret gefüllt, oft förmlich ausgegossen ...... 

Das Bindegewebe quillt bis zur Deciduaähnlichkeit. Indem 
die Drüsen in der Tiefe sehr weit, ihre Ausführungsgänge aber 
sehr enge werden, und ausserdem in der Tiefe dicht gedrängt, 
oft Drüse an Drüse, nebeneinander stehen, entsteht wie bei 
der Deeidua ein kompakter oberflächlicher und ein tiefer 
spongiöser Anteil, kurz, die Schleimhaut erlangt unmittelbar 
vor der Menstruation in allen ihren Teilen eine solche Ähnlich- 
keit mit einer jungen Decidua, dass die Unterscheidung zwischen 
einer jungen Decidua und einer prämenstruellen Schleimhaut 
die grössten Schwierigkeiten hervorrufen kann. Es bestehen 
zwischen beiden nur graduelle Unterschiede; von diesen ab- 
gesehen, trägt die prämenstruelle Schleimhaut alle Charaktere 
der jungen Decidua. 

Mit dem Einsetzen der Blutung kollabiert die Schleimhaut, 
es kollabieren die Drüsen, sie werden ganz enge und gerade usw., 
bis der Zyklus wieder vollendet ist. 

Bleibt die Blutung infolge einer Konzeption aus, so geht 
die prämenstruelle Schleimhaut ohne jede scharfe Grenze im 
die Schwangerschaftsmucosa über.” 

Wenn wir nun den Cyklus von Veränderungen beim Weibe 
jenem bei der Hündin gegenüberstellen, um zu prüfen, wie 
die einzelnen Stadien einander entsprechen, so finden wir auf 
Grund der morphologischen Merkmale, dass die beim Weibe 
so eigenartige und charakteristische prämenstruelle Phase, 
welcher die anderen nur als Vorstadien, bezw. Rückbildungs- 
stadien angereiht erscheinen, bei der Hündin am besten mit dem 
Stadium der Drüsenhyperplasie gleichgestellt werden kann. Ob- 
gleich die Drüsenformen in diesen zwei Stadien einen grund- 
verschiedenen Typus zeigen, — beim Weibe finden wir weite 
Schläuche mit reichlicher Buchtenbildung, bei der Hündin reich- 
liche Knäuelung als Kriterium —, so sind diese Formen doch 


Über den Bau des Endometriums beim Hunde etc. 385 


nur Äusserlichkeiten, welche bei der Beurteilung nicht ins Ge- 
wicht fallen. Was man vielmehr ins Auge fassen muss, ist 
die Drüsenhyperplasie an sich. Sowohl beim Weibe wie 
bei der Hündin erreicht in den beiden gegenübergestellten 
Stadien das Wachstum der Epithelzellen den Höhepunkt und 
der Endzweck des Anschwellens der epithelialen Elemente ist 


ın beiden Fällen die Secretion. 


Für die Analogie der beiden Stadien lässt sich noch 
folgendes ins Treffen führen: 

Hitschmann und Adler verlegen sozusagen den 
Schwerpunkt ihrer Ausführungen in den Befund, dass die prä- 
menstruelle Schleimhaut des Weibes in jeder Richtung eine 
überaus grosse Ähnlichkeit mit der jungen Decidua aufweist, 
„dass prämenstruell morphologisch wie funk- 
tionellderBeginnderDeciduabildungvorliegt.“ 
Wie schon einmal citiert, „geht die prämenstruelle Schleimhaut 
ohne jede scharfe Grenze in die Schwangerschaftsmucosa über.“ 


Bei der Hündin. finden wir ebenfalls am Uterus, der erst 
kurze Zeit gravid ist, wie schon an anderer Stelle hervor- 
gehoben, in der ausgesprochensten Weise das Bild der Schleim- 
hauthyperplasie. Andererseits wurde bereits darauf hingewiesen, 
dass sich die nach Beendigung der Brunst ins Stadium der 
Hyperplasie eintretende Schleimhaut direkt in die Graviditäts- 
mucosa fortsetzt, dass sich dasEistetsin der hyper- 
plastischen Schleimhaut als dem hierzu geeig- 
neten Boden einnistet. Somit sind die genannten 
Stadien bei Mensch und Hund, die morphologisch grosse Ähn- 
lichkeit besitzen, auch physiologisch einander vollständig 
gleichzustellen. 

In bezug auf das Weib ist aber der Beweis, dass die prä- 


menstruelle Phase immer das Vorstadium der Schwangerschafts- 
mucosa ist, wohl noch nicht voll erbracht. Während wir, wie 


386 KARL KELLER, 


eben gesagt, bei der Hündin genau die Beziehung zwischen, 
Ovulation und dem Cyklus an der Schleimhaut kennen, scheinen 
beim Weibe die Verhältnisse in dieser Richtung nicht so kon- 
stant zu sein, wenigstens wird angegeben, dass die Ovulation 
zu jeder Zeit zwischen zwei Menstruationen beobachtet wurde. 
Es sind also beim Menschen vorläufig nur anatomische Gründe, 
wie Hitschmann und Adler hervorheben, welche die prä- 
menstruelle Schleimhaut als den Übergang in die Schwanger- 
schaftsmucosa erscheinen lassen. 

Verfolgen wir den Vergleich nach Fixierung dieses Aus- 
gangspunktes weiter, so sehen wir, dass Brunst und Men- 
struation nicht zusammenfallen. Die Brunst präsentiert sich 
vor, die Menstruation nach dem Stadium der Nährboden- 
bereitung. Wir können aber den Veränderungscyklus der 
Schleimhaut des Hundes jenem des Menschen sehr ähnlich 
gestalten, ja wir gelangen sogar zu dem ausgesprochenen Bilde 
eines menstruellen Vorganges, wenn wir uns das Ruhestadium 
bei der Hündin ausfallen denken, wenn wir uns aus dem 
„anoestrous cycle“ einen continuierlichen Polyoestrous kon- 
struieren in der Art, dass in einem rasch verlaufenden Rück- 
bildungsstadium schon wieder die Blutung des beginnenden 
neuen Cyklus auftritt. Blutung, stürmische Secretionsvorgänge 
mit Epitheldesquamation in den oberflächlichen Drüsen, Reduk- 
tion der Drüsen spielen sich nunmehr gleichzeitig ab, es wird 
der für die Nidation überflüssig gewordene Nährboden wieder 
abgebaut und sofort wieder eine neue Geschlechtsperiode ein- 
geleitet. Ich bin hiermit fast genau zu jenem Schlussatz ge- 
langt, mit welchem Hitschmann und Adler die Men- 
struation charakterisieren: „Es bedeutet die Blutung 
nur die letzte Phase der cyklischen Entwicke- 
lung der Uterusmucosa, die Rückbildung der 
nahezu decidual gewordenen Schleimhaut, die 
Einleitung zueinemneuen Cyklus, zudenneuen 


Über den Bau des Endometriums beim Hunde etc. 387 


Vorbereitungen fürdieAufnahmeeinesbefruch- 
teten Eichens.- 

Diesem Satz gegenüber stelle ich nun meine Definition der 
3runstblutung: Sie ist der höchste Ausdruck eines 
hyperämischen Zustandes, welcher die mät 
Wachstumserscheinungen einsetzende neue Ge- 
schlechtsperiode einleitet. Hingegen fehlt jeder 
Grund, sie mit irgendwelchen Rückbildungserscheinungen in Be- 
ziehung zu bringen. Die Brunst präsentiert sich also, wobei 
das Symptom der Blutung besonders berücksichtigt wurde, nur 
als eine Teilerscheinung eines menstruellen Prozesses. Die 
RückbildungsvorgängederSchleimhaut, welche 
als Hauptanteil zum Wesen der Menstruation 
gehören, spielen sich bei der Hündin erst einige 
Wochen nach der stattgehabten Blutung ab, 
nachdem vorerst der Oestrous, die Ovulation 
und die Bereitung eines Nährbodens zur Nida- 
tionstattgefundenhat. VonderfolgendenBrunst 
ist dieses Stadium der Rückbildung durch eine 
lange Ruhepause getrennt. 

Meinem hochverehrten Chef und Lehrer Herrn Hofrat Prof. 
Dr. Polansky sage ich hiermit meinen wärmsten Dank für 
die mir in jeder Hinsicht zuteil gewordene Förderung meiner 
Arbeit, ebenso Herrn Prof. Dr. Günther für das meinen 
Untersuchungen entgegengebrachte Interesse und die stets gerne 
gegebenen wertvollen Ratschläge. 

Ausserdem danke ich den Herren Prof. Dr. Tandler und 
Prof. Dr. Grosser für das freundliche Entgegenkommen, mit 
welchem sie mich beim Studium der einschlägigen Literatur 


unterstützten. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 118. Heft (39. Bd. H. 2). 26 


Literaturverzeichnis. 


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van Herwerden, Beitrag zur Kenntnis des menstruellen Zyklus. Monats- 


schr. f. Geburtsh. u. Gynäkol. 1906. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tartelrit7: 


Darstellung der cyklischen Veränderungen an ganzen Querschnitten vom 
Endometrium bei 10facher Vergrösserung zur Orientierung über den Gehalt 
der Mucosa an Drüsen und deren Anordnung: 

Fig. 1. Brünstige Schleimhaut, Versuchshund B, Beginn der Blutung: 
Zwischen den deutlich ausgeprägten Krypten und der peripheren Schichte der 
gewundenen Drüsenenden eine ziemlich breite, drüsenarme Zone. In der Um- 
gebung der Krypten Blutungen. 

Fig. 2. Schleimhaut im Stadium der Drüsenhyperplasie, Versuchshund B: 
Der ganze Querschnitt ist erfüllt von den Schnittbildern der dicht gedrängt 
stehenden, stark gewundenen Drüsen. 

Fig. 3. Schleimhaut im Beginne der Rückbildung, Versuchshund B: Die 
Schleimhaut ist niedriger geworden, die Krypten und oberflächlichen Drüsen- 
anteile haben ein weites Lumen. Die Schläuche in der Tiefe in Reduktion 
begriffen. 

Fig. 4. Schleimhaut am Ende der Rückbildung, Versuchshund B: Die 
Drüsenmasse ist bedeutend reduziert, der Schnitt zeigt ziemlich gleichmässig 
verteilte Drüsenschnittbilder in weiten Abständen. 

Fig. 5. Ruhende Schleimhaut, Versuchshund €: Unter der Oberfläche 
eine schmale Zone schlanker Krypten. Die langen Drüsen weitgehend reduziert. 
Das Bindegewebe unter der Oberfläche stellenweise stark verdichtet. 


Makel: 


Schleimhautpartien bei 65facher Vergrösserung, die Verschiedenheit der 
Drüsengestaltung und die Verschiedenheiten in der Struktur des Bindegewebes 
in einzelnen Stadien der cyklischen Bewegung darstellend: 

Fig. 6. Drüsen aus der Zeit der Brunst, Versuchshund D (aus einem 
ganzen Querschnitt): Die oberflächlichen Anteile der langen Drüsen verlaufen 


Erklärung der Abbildungen. 391 


gestreekt und beginnen sich erst nahe der Peripherie in Windungen zu legen; 
Drüsenepithel ziemlich hoch; das gequollene Bindegewebe bildet ein gleich- 
mässiges Maschwerk. 


Fig. 7. Drüsen im Beginne der Hyperplasie, Versuchshund D (aus einem 
Längsschnitt): Die infolge der hohen Epithelauskleidung sehr starken Drüsen 
beginnen sich schon unter der Oberfläche zu winden und teilen sich schon 
in geringer Tiefe in stark geknäuelte Äste; das Bindegewebe ist noch immer 
gequollen, doch dichter gefügt wie zur Zeit der Brunst. 

Fig. 8. Schleimhautpartie im Beginne der Rückbildung, Versuchshund B 
(aus einem Querschnitt): Das Epithel der Krypten abgeschmolzen, daher ihr 
Lumen weit. Das Drüsenepithel in der Tiefe in Reduktion begriffen; die 


langen Drüsen vielfach stark gewunden. Das Bindegewebe hat einen faserigen 
Charakter. 


Fig. 9. Drüsen in der ruhenden Schleimhaut, Versuchshund C (aus 
einem Querschnitte): Unter der Oberfläche die schlanken Krypten. Die langen 
Drüsen verlaufen nahezu gestreckt; auch an der Peripherie sind ihre sonst vor- 
handenen starken Windungen weitgehend ausgeglichen. Das Epithel der Drüsen 
sehr niedrig, das Kaliber derselben sehr eng. Das Bindegewebe stellt ein 
zartes, stellenweise sehr weitmaschiges Reticulum dar, das deutlich an Drüsen 
und Gefässen zu Scheiden verdichtet ist. 


Matel 19: 


Die eyklischen Veränderungen am ÖOberflächen- und Kryptenepithel, dar- 
gestellt bei 270facher Vergrösserung: 


Fig. 10. Krypten aus der Zeit der Brunst, Versuchshund B: Oberflächen. 
und Kryptenepithel hoch; in letzterem Intercalarzellen; in der Krypte links 
Mitosen. 


Fig. 11. Krypte aus der Zeit der Drüsenhyperplasie, Versuchshund B: 
Epithel sehr hoch; im Lumen der Krypte eingedicktes Secret. 


Fig. 12. Oberfiächen. und Kryptenepithel im Beginne des Rückbildungs- 
stadiums, Versuchshund B: ÖOberflächenepithel zeigt die beginnende Fetttröpf- 
cheneinlagerung, Kryptenepithel niedrig (cubisch). 

Fig. 13. Mit Fetttröpfehen durchsetztes Epithel am Ende des Rückbil- 
dungsstadiums. Das Zellprotoplasma stellt ein bienenwabenartiges Maschwerk 
dar. Die Epithelkerne sonderbar zackig. An der freien Epitheloberfläche ein 
breiter Protoplasmasaum. 


Fig. 13a zeigt bei SOfacher Vergrösserung, wieweit die Fetteinlagerung 
in die Drüsen hineinreicht. 


Fig. 14. Ruhendes, sehr niedriges Epithel der Oberfläche und Krypten 
von Versuchshund C. 


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AUS DEM NORMAL-ANATOMISCHEN INSTITUT IN KOPENHAGEN. 


BEITRÄGE 
MIKROSKOPISCHEN ANATOMIE UND 
HISTOLOGIE DER GALLENBLASE. 


VON 


AUGUST JURISCH, 


PROSECTOR ANATOMIAE, KOPENHAGEN. 


Mit 15 Textfiguren und 27 Figuren auf den Tafeln 20/26. 


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Die normale Histologie der Gallenblase wird in den 
gebräuchlichen Lehr- und Handbüchern am oftesten recht 
flüchtig erwähnt, indem die meisten sich zu kurzen und recht 
eintönigen Bemerkungen beschränken. 


In neueren Abhandlungen findet man einzelne Abschnitte 
der Anatomie der Gallenblase, z. B. die Muskulatur bei 
Hendrickson, die Struktur der Wand von Sudler und 
Nerven und Ganglien von Dogiel behandelt. Obgleich sich 
mehrere Abhandlungen — am meisten doch von pathologisch- 
anatomischen Gesichtspunkten aus — (Müller, Schiff, 
Weltz, Bolay, Aschoff) mit der Frage von den Drüsen 
der Gallenblase beschäftigen, liegen keine modernen, eingehen- 
den Untersuchungen über die normale Gallenblase beim 
Menschen und den Säugern vor, mit Ausnahme einer Arbeit 
aus Stöhrs Laboratorium, welche publiziert wurde, als meine 
Arbeit im wesentlichen abgeschlossen war (30). 

Ebenso finden sich in der Literatur sehr abweichende Mei- 
nungen mit Rücksicht auf gewisse feinere, cytologische Ver- 
hältnisse des Epithels, z. B. Cuticula, Fettinfiltration und Se- 
cretion. Darum habe ich das Epithel und die Drüsen der Gallen- 
blase beim Menschen und einigen Säugern untersucht, in der 
Meinung, dass genauere Kenntschaft zu diesen Verhältnissen 
nicht nur für die normale, sondern auch für die pathologische 
Anatomie wünschenswert wäre, denn die pathologischen Pro- 


335 A. JURISCH, 


zesse, die sich in der Gallenblase abspielen, sind ja von hoher 
Bedeutung. 


Material und Technik. 


Ich habe Gallenblasen von erwachsenen Menschen in ver- 
schiedenen Lebensaltern, zum Vergleich auch zwei pathologisch 
veränderte Gallenblasen (Operationsmaterial), vom Menschen- 
embryo (sechstes Monat) und neugeborenen Kindern untersucht. 
Weiter Gallenblasen von Hund, Katze (erwachsene und neu- 
geborene), Ziegen, Lamm, Schwein, Kalb und Ochs, Meer- 
schweinchen und Kaninchen (wie bekannt haben Pferd, Maus 
und Ratte keine Gallenblase). Das Menschenmaterial war 
mittelst Injektionen von Formalin (10%) möglichst schnell nach 
dem Tode fixiert, das Operationsmaterial in Formalin (4 und 
10%). Die Gallenblasen der Tiere wurden möglichst schnell 
nach der Tötung in verschiedenen Flüssigkeiten, am oftesten 
conc. Lösung von Sublimat in Wasser oder physiologischem 
Kochsalz, Pierinsublimat oder cone. Picrinsäurelösung fixiert, 
hiernach Behandlung mit Alkohol in steigenden Concentrationen, 
Xylol-Paraffin- oder Celloidineinbettung. 

Es ist ganz unmöglich, gewöhnliches Sektionsmaterial zu 
verwenden, denn das Epithel wird in sehr kurzer Zeit abge- 
stossen, so dass man oft keine einzige Epithelzelle auf der 
Oberfläche findet; die möglich restierenden und die Wand im 
ganzen sind ganz und gar mit Galle imbibiert, für feinere Unter- 
suchungen unbrauchbar. Die Fixierung mittelst postmortellen 
Formalininjektionen ist in den meisten Fällen hinreichend, — 
wenn es nur gelingt, die Fixierungsflüssigkeit in die unmittel- 
bare Nachbarschaft der Gallenblase zu bringen; dies ist aber 
sehr schwierig, weil die Lage des Organs mit dem wechselnden 
Inhalt desselben, mit der Grösse und Form des Hepars, der 
Füllung der Därme, besonders des Colons vielfach variiert. 


Beiträge zur mikroskopischen Anatomie u. Histologie d. Gallenblase. 397 


Es ist dann ziemlich schwierig, wohlconserviertes Material von 
Menschen zu bekommen. Aber auch mit der Gallenblase von 
Tieren zeigte es sich schwierig, eine tadellose Fixierung zu 
erreichen, obgleich jede Vorsichtsregel berücksichtigt wurde. 
Ich bekam die besten Resultate mit Sublimat für Gallenblasen 
von Laboratorientieren in solchen Fällen, wo man die Gallen- 
blase 1—2 Minuten nach der Tötung einlegen konnte. Bei 
grösseren Tieren (Kalb, Ochs, Lamm, Schwein), wo immer 
etwas mehr Zeit vergeht, bis das Tier sich verblutet hat, das 
Fell abgezogen und Abdomen geöffnet ist, findet man oft auf 
grossen Strecken das Epithel abgestossen oder die Zellen 
schlecht fixiert, geschwollen, in Crypten und Drüsen dagegen, 
die mit der Galle nicht in Kontakt sind, wohlfixiert. Oft muss 
das Material kassiert werden. Die Gallenblasen wurden immer 
aufgeschnitten in die Fixierungsflüssigkeit niedergelegt; nur bei 
kleinen Tieren, deren Gallenblase eine dünne Wand hatte, wurde 
sie in unaufgeschnittenem Zustande fixiert (Kaninchen, Meer- 
schweinchen). 


Die Drüsen der Gallenblase. 


Es ist lange eine Streitfrage gewesen, ob die normale 
Gallenblase Drüsen besitzt, besonders die menschliche, die uns 
ja am meisten interessiert. Es finden sich in der Literatur 
sparsame und stark divergierende Angaben, und in verschie- 
denen älteren und neueren Handbüchern wird die Frage nicht 
speciell für die Gallenblase behandelt; man spricht von Drüsen 
in den grösseren Gallengängen (z. B. Toldt, Schäffer, 
Stöhr). Andere Verfasser beziehen sich auf Luschka. Die 
französischen Handbücher erwähnen alle „Drüsen“, es sind 
aber — wie ich nachher zeigen werde — verschiedene Bil- 
dungen, die als „glandes‘“ bezeichnet werden, denn die Be- 
schreibungen gehen sehr auseinander. Die richtige Deutung 


398 A. JURISCH, 


der Beschreibungen wird meistens dadurch kompliziert, dass 
nur sehr sparsame Abbildungen vorliegen). 

Eine kurze Literaturübersicht wird die verschiedenen An- 
gaben zeigen. 

Die Drüsen der Gallenblase sollen nach Poirier (24) von 
Vicq d’Azyr entdeckt sein. Doch habe ich in Heisters 
Compendium anatomicum (12) „glandulae“ notiert gefunden. 

In der Arbeit aus 1857 (21) — die ausführlichste Unter- 
suchung überhaupt — sagt Luschka, dass W. Theil die 
Drüsen der Gallengänge entdeckte; er fand dieselben in der 
Gallenblase nicht. Wedl auch nicht (beim Hasen, Hund, Ochs). 

Gerlach (7) dagegen sagt: „Die Gallengangsdrüsen seien 
am spärlichsten in der Gallenblase und D. eysticus vorhanden. 

In der ersten Ausgabe seines Handbuches der Gewebelehre 
(1852) sagt Koelliker, dass Drüsen in der Gallenblase fehlen 
(referiert Theil, Wedl, Gerlach). Er hat selbst zwei Gallen- 
blasen mit negativem Resultat untersucht. In der Ausgabe 
von 1859: „.... in der Gallenblase, in welcher einige sie 
gesehen haben wollen, auf jeden Fall nicht konstant.“ In der 
Ausgabe 1863 und 1867 drückt er sich in derselben Weise 
aus; dann schreibt er aber weiter: „.... Nach Luschka 
liegen dieselben hier (in der Gallenblase) 6—15 an der Zahl, 
im submucösen Bindegewebe, messen kaum 1 mm und haben 
einen oft schief verlaufenden und geschlängelten Ausführungs- 
gang.“ 

Virchow erwähnt an den verschiedenen Stellen, wo er 
die Gallenblasenepithelien behandelt, gar nicht die Drüsen 
(38a, b, c). 


1) Die verschiedenen Beschreibungen scheinen auch ihre Ursache darin 
zu haben, dass etliche Untersucher pathologisch verändertes Material unter- 
sucht haben; bei gewissen Formen von Choleeystitis hypertrophiert die 
Schleimhaut und deren epitheliale Gebilde (Crypten und Drüsen) bedeutend, 
und Schlüsse aus solchen Fällen zu normalen Verhältnissen können gar nicht 
gezogen werden. 


Tafel 20. 


118. Heft (39. Bd., H. 2). 


I. Abit. 


Anatom. Hefte. 


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Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden. 


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Beiträge zur mikroskopischen Anatomie u. Histologie d. Gallenblase. 399 


Luschka (21) behandelt die Frage in seiner Arbeit aus 
1857. Er gibt die Zahl der Drüsen auf 6—15 an, oft nur auf 
3—4; sie sind sehr klein, unregelmässig zerstreut, liegen ın 
der Submucosa als kleine, flache, 1 mm breite, rundliche 
Klümpchen (Präparation mit Essigsäure). Der Typus ist acinös, 
die einzelnen Acini liegen zerstreut. Am gewöhnlichsten finden 
sich mehr oder weniger verästelte, mit grösseren oder kleineren 
höchst ungleichförmigen, länglich-runden Ausbuchtungen be- 
setzte Schläuche, welche in wandelbarer Anzahl zu einem 
gemeinschaftlichen Ausführungsgange zusammenmünden. Der 
Ausführungsgang ist. oft ausgezeichnet lang, mehrfach hin- und 
hergetragen und durchbohrt die Schleimhaut in meist schiefer 
Richtung. Es gibt sowohl nur sparsam verästelte Schläuche, 
deren Äste nur wenige rundliche, teils terminale, teils wand- 
ständige Ausbuchtungen besitzen, als auch Formen, welche 
eine überaus reiche Ramifikation darbieten. Auch bei diesen 
sind in der Regel weder die Äste, noch deren kürzere oder 
längere, bläschenartigen Anhänge dicht gelagert; im Gegen- 
teil stehen sie ziemlich weit voneinander, so dass die ganze 
Drüse ein eigentümlich gespreiztes Ansehen gewinnt. 

In seinem Lehrbuche gibt Luschka dieselbe Beschrei- 
bung, nur etwas verkürzt; er spricht dann auch von gewissen 
Hohlgebilden in den äusseren Wandschichten, von denen später 
die Rede sein soll. 

Henle (13) spricht von spärlichen Schleimdrüsen und 
führt weiter Luschkas Ansichten an. 

Krause (18) [1876] schliesst sich Luschka an. 

Toldt (37) [1877] erwähnt nicht speciell die Gallenblase 
und spricht von einfachen Einstülpungen oder gestielten Blasen 
in den Gallengängen. 

Stricker (34) referiert Luschkas Angaben. 

Gegenbaur (6) [1883] führt „Schleimdrüsen nur in ge- 
ringer Zahl in der Gegend des Halses“ an. 


400 A. JURISCH, 


Stöhr (33) erwähnt nicht speciell die Verhältnisse der 
Gallenblase. Er führt an, dass die Gallenblase denselben Bau 
wie der D. hepaticus hat, und hier finden sich die Gallengangs- 
drüsen als kurze, birnenförmige Röhren mit Schleimzellen. 
bekleidet. 

Szymonowicz erwähnt spärliche Schleimdrüsen. 

Zenker (40) [1889] findet Einstülpungen in der Schleim- 
haut, mit Cylinderzellen bekleidet; weil sie am oftesten im Quer- 
schnitt gesehen werden, können sie oft Drüsengängen ähnlich 
sehen und beim ersten Anblick konnte die Schleimhaut aus- 
sehen, als ob sie sehr drüsenreich war. Dies ist jedoch nicht 
der Fall; die echten Drüsen sind sparsam, ihre Existenz wird 
sogar von etlichen Verfassern verneint. Es sind acinöse Schleim- 
drüsen. Er selbst fand in zahlreichen Präparaten nur 2, 0,4mm 
im Diameter. Er gibt nicht an, in welchem Teile der Gallen- 
blase die Drüsen sich fanden; auch gibt er keine genauere 
Beschreibung, noch Abbildungen derselben. 

Janowskis (16) [1891] Abhandlung über Cholelithiasis 
enthält auch einen kurzen Bericht über vier normale Gallen- 
blasen, die er zum Vergleich untersucht hat. ‚In einigen (schein- 
bar nicht in allen) Gallenblasen fanden sich in der Nähe des 
Halses eine geringe Menge von kurzen und engen Schleim- 
drüsen“. 

Steiner (32) erwähnt die Drüsen gar nicht. 

Weltz (39) [1894] meint, dass Luschka dieselbe Bil- 
dung wie Rokitansky erwähnt, nämlich Ausbuchtungen der 
Schleimhaut. Er findet Crypten und schlauchförmige Drüsen 
mit einschichtigem Cylinderepithel; an einer anderen Stelle 
„Drüsen, die mächtige Ausläufer in das sie umgebende Ge- 
webe senden“; sie werden später als Adenome erwähnt. Er 
fand keine Drüsen im Fundus der normalen Gallenblase. 

Müller (23) [1895] fand bei sorgfältigen Untersuchungen 
niemals Drüsen in der normalen Gallenblase. Übrigens fand 


Beiträge zur mikroskopischen Anatomie u. Histologie d. Gallenblase. 461 


er in der Muscularis und ausserhalb derselben zahlreiche 
Drüsenlumina mit Cylinderepithel, sehr verschieden in Grösse 
und Form, einige derselben stark dilatiert. Er sagt ausdrück- 
lich, dass sie von den echten Drüsen verschieden sind, weil 
die Höhe des Epithels variierend und das Lumen viel weiter ist. 

Schiff (29) [1898] fand in einem von fünf Fällen „eine 
grosse Anzahl drüsiger Gebilde, meistens auf dem Quer- oder 
Schrägschnitt getroffen und ebenfalls von einem hohen cylindri- 
schen Epithel ausgekleidet. Auf einem Längsschnitt sieht 
man, dass es nicht einfache tubulöse, sondern acinöse 
Drüsen sind. 

Bolay (2) [1899] hält die Invaginationen für echte tubu- 
läre Drüsen; sie finden sich in den meisten Fällen. Acinöse 
Drüsen traf er unter 29 normalen Gallenblasen sechsmal, dreimal 
auch Luschkas Drüsen in der Serosa. Von den sechs Fällen 
betrafen drei Kinder im ersten Lebensjahre. Von 16 Fällen 
mit Gallensteinen fehlten acinöse Drüsen einmal, sonst fanden 
sie sich proportional mit dem Alter des Prozesses und der 
Hypertrophie der Schleimhaut. 

Sudler (35) erwähnt ‚„tubular glands‘ beim Hunde, zahl- 
reich sind sie bei Schwein und Ochs. Die Verhältnisse beim 
Menschen werden nicht erwähnt. 

Rauber (25) [1902] sagt: „Die Wandung der Gallenblase 
zeigt im ganzen den Bau der grossen Gallengänge“, und hier 
beschreibt er ‚meist einfache, kurze, aber auch zusammen- 
gesetzte Schläuche, die mit Schleimzellen ausgekleidet sind“. 

Aschoff (1) hat Drüsen im Corpus von normalen oder 
beinahe normalen Gallenblasen vollständig vermisst. Im Collum 
fand er, ‚wie alle Untersucher‘, echte, einfache oder verästelte 
tubuläre Drüsen, die im D. eysticus grösser werden. Die Zellen 
sind eylindrisch mit plattgedrückten Kernen und grosswabigem, 
kaum färbbarem Protoplasma. Andere Zellen sind dunkler, der 
Kern liegt mehr median, sie sind also denen der Oberflächen- 


402 A. JURISCH, 


epithelien ähnlich. Eine sichere Schleimreaktion konnte er nicht 
erlangen. Weiter fand er — und dieser Fund interessiert ihn 
weit mehr als die Drüsen — „bis in die Muskelschicht reichende 
Einsenkungen des Oberflächenepithels, oft in deutlicher Be- 
ziehung zu den Gefässdurchschnitten durch die Muskelhaut .... 
Das sind die Luschkaschen Gänge, die schon Luschka fast 
niemals vermisste“. Diese Gänge hypertrophieren bei Chole- 
lithiasis. Das sind die von Müller, Tornquist usw. er- 
wähnten Drüsen. Er fügt hinzu: „Leider ist die Beschreibung 
Luschkas nicht ganz eindeutig. Ausser den echten Drüsen 
gibt es noch zwei Arten von Kanälen in den äusseren Schichten, 
aberrierte Gallengänge ohne Beziehung zum Lumen der Gallen- 
blase, zweitens die vom Lumen ausgehenden Luschkaschen 
Gänge“. 

Unter den französischen Verfassern führt Sappey Drüsen 
beim Menschen, Hund und Kaninchen an; sie sind denen 
der grossen Gallengänge ähnlich, über die ganze Schleim- 
haut zerstreut und enden in der Nähe der Muscularis mit 
einer variierenden Anzahl von Blasen (utricules). Beim Men- 
schen sind sie klein und wenig entwickelt. 

Raynal (26) beschreibt nur im Collum kleine Öffnungen 
der Drüsenausführungsgänge. 

Poirier (24) schreibt, dass die Drüsen von Vieqd’Azyr 
entdeckt sind; es finden sich nur wenige und kleine. Einige 
bilden einfache Tubuli, andere liegen in der Museularis als 
echte Drüsen (v6ritables glandes en grappes); die grössten er- 
reichen eine Grösse von kaum 1 mm. Das Epithel des Aus- 
führungsganges ist dem der Oberfläche ähnlich, das Epithel der 
tieferen Abschnitte dem der Schleimdrüsen. 

Renaut (26a) [1899] findet beim Menschen, Hund und 
Kaninchen kleine Einstülpungen (simples depressions) mit cuti- 
cular-bekleideten Zellen, aber keine echten Drüsen. 

Testut (36) führt „diverticules pseudo -glandulaires“, 


Beiträge zur mikroskopischen Anatomie u. Histologie d. Gallenblase. 403 


Crypten von verschiedener Form und Grösse, die sich in die 
Tunica propria einsenken. Es sind Crypten ohne specielle 
Funktion, sie sind sparsam und wenig entwickelt. 

Es wird aus dieser Literaturübersicht hervorgehen, dass 
die Frage von den Drüsen, besonders beim Menschen, gar 
nicht sicher gelöst ist. Die meisten Lehr- und Handbücher 
referieren Luschkas Ansicht als die ausführlichste; viele 
Untersucher haben mit pathologisch verändertem Material ge- 
arbeitet (Schiff, Weltz, Aschoff); weiter sind. die Be- 
schreibungen kurz und Abbildungen fehlen in mehreren Lehr- 
büchern (Koelliker, Rauber, Gegenbaur, Testutz.B.), 
und in den meisten Specialabhandlungen (z. B. Janowski, 
Zenker, Müller, Weltz); und wie ich hervorgehoben habe, 
wird die Vergleichung der verschiedenen Anschauungen durch 
diesen letzten Umstand besonders erschwert, denn es sind ja 
augenscheinlich ganz verschiedene Bildungen, die als „Drüsen“ 
bezeichnet werden. Aschoff, welcher die Luschkaschen 
Gänge in pathologischen, aber nicht in normalen Gallenblasen 
und auch nicht die echten Drüsen dieser letzten abbildet, hat 
sicher recht, wenn er behauptet, dass die von Müller, 
Schiff, Weltz u. a. erwähnten „Drüsen“ die hypertrophi- 
schen „Luschkaschen Gänge“ in Quer- und Schrägschnitt 
getroffen und nicht echte Drüsen sind. (Diese Drüsenähnlich- 
keit der Crypten hat auch bereits Zenker observiert, und 
Müller macht auch einen Unterschied zwischen echten Drüsen 
und den hypertrophischen Crypten, die er aber auch als „Drüsen- 
lumina“ bezeichnet.) Alle diese Verfasser sprechen augenschein- 
lich von denselben Gebilden; diese stehen mit Aschoffs 
Bildern in sehr guter Übereinstimmung und umgekehrt zeigen 
sie keine Ähnlichkeit mit Luschkas Beschreibung !). Die aus- 
führlichste ältere Beschreibung ist die von Luschka; sie 


behandelt die echten sparsamen Drüsen, aber nicht andere 


') Bolays Arbeit ist mir leider nur im Referat bekannt. 
Anatomische Hefte. I. Abteilung. 118. Heft (39. Bd., H. 2). 2 


404 A. JURISCH, 


Bildungen des Oberflächenepithels; die ausführlichste neuere 
ist die von Aschoff, der echte Drüsen im Collum von epithel- 
bekleideten Einstülpungen in Tunica propria und Muscularis 
von unregelmässiger Form und Grösse, über die ganze Schleim- 
haut zerstreut, unterscheidet. Er legt die grosse pathologische 
Bedeutung derselben mit Rücksicht auf die Frage von Per- 
foratıon klar. Dagegen scheint es mir, dass Aschoff nicht 
das Rechte getroffen hat, wenn er diesen Einstülpungen den 
Namen „Luschkasche Gänge“ gibt, weil Luschka meiner 
Meinung nach gar nicht diese Gebilde erwähnt hat, weder 
in seiner Abhandlung in Zeitschr. f. rat. Med., noch in seinem 
Lehrbuche. Aschoff schreibt wie oben angeführt: „Leider 
ist die Beschreibung Luschkas usw.“; Luschka aber 
schreibt (Lehrbuch 1. c.), nachdem er die Drüsen beschrieben 
hat: „Von diesen unzweifelhaft drüsigen Bestandteilen der 
Gallenblase müssen anderweitige Hohlgebilde unterschieden 
werden, welche ich in der bereits dichter gewordenen Zell- 
stoffschichte ihrer Wand, namentlich auch an der von dem 
Peritoneum bekleideten Seite niemals gänzlich vermisse. Es 
sind ungleich weite, den Bealschen Leberschläuchen nach 
Form und Grösse einigermassen ähnliche Gänge, die mehrfach 
anastomosieren 2 ..uz2N >. „Eine offene Zusammenmündung 
dieser Röhren mit irgendwelchem Raume habe ich nicht ge- 
funden und bin der Meinung, dass sie der Wand der Gallen- 
blase anhaftende metamorphosierte Reste derjenigen embryo- 
nalen Grundlage darstellen, aus welcher die Leberzellennetze 
hervorgegangen sind.“ Er sagt also ausdrücklich, dass diese 
„höhre“ nicht in irgendwelchen Hohlraum einmünden, also 
auch nicht in den der Gallenblase, und er sagt gar nicht, 
dass sie sich vom Lumen aus in die äusseren Schichten der 
Wand ausstülpen, so wie die von Aschoff beschriebenen 
Gänge es tun. In der Abhandlung werden nur Drüsen mit 


Auslührungsgängen beschrieben, übrigens schreibt er von den 


Beiträge zur mikroskopischen Anatomie u. Histologie d. Gallenblase. 405 


Falten der Schleimhaut, an deren Basis sich wieder Falten und 
Maschenräume bilden und dann sagt er: „Von diesem feineren 
Netzwerk glaubte Huschke, dass es den Übergang zu den 
aggregierten Drüsen darstelle und einer reichlichen Schleim- 
absonderung vorstehe.“ Er tangiert denn nur die Frage und 
beschreibt nicht Gebilde, die den Luschkaschen Gängen ähn- 
lich sind. 

Von den französischen Verfassern beschreiben Testut 
und Renaut Urypten, einfache Einstülpungen des Oberflächen- 
epithels; Sappey die echten Schleimdrüsen und Poirier 
vermischt beide Gebilde. Die Untersuchungen an Tieren sind 
am meisten von älteren Verfassern vorgenommen (Wedl, 
Theil, Gerdach); Sudler erwähnt sehr kurz‘ „tubular 
glands“ beim Hunde; die meisten modernen Verfasser 
(Janowski, Zenker, Müller, Bolay, Aschoff usw.) 


haben nur Material von Menschen untersucht. 


Eigene Untersuchungen. 


Ich werde nun die Resultate meiner eigenen Untersuchungen 
über die Drüsen der menschlichen Gallenblase geben; die 
Drüsen, die nach Luschka über die ganze Gallenblase zer- 
streut sind, nach den meisten anderen Verfassern nur im Collum, 
in manchen Fällen aber gar nicht gefunden sind. Die Ursache 
dieses abweichenden Fundes muss in dem Umstande gesucht 
werden, dass die Drüsen klein sind (Luschka, Aschoff), 
dass das Organ, in welchem sie sich finden, eine recht grosse 
Oberfläche hat, eine so grosse, dass eine genauere Unter- 
suchung derselben in toto mittelst der gewöhnlichen Sehnitt- 


27* 


406 A. JURISCH, 


methoden, welche die modernen Untersucher (z.B. Janowski) 
gebraucht haben, eine so mühsame und zeitraubende Arbeit 
ist, die man nur schwierig mit einem grossen Material zu 
Ende bringen kann. Das Verhältnis lässt sich mit dem der 
Drüsen in Vesica urinaria vergleichen. 

Ich habe daher vorgezogen, ein kleineres Material sehr 
eingehend zu untersuchen, so dass ich Schnitte aus dicht bei- 
einander liegenden Stellen der ganzen Gallenblasenschleimhaut 
zu sehen bekam. Dabei musste ich Resultate erhalten, die 
für die untersuchten Fälle sicher waren, und vielleicht konnte 
man sich auch erlauben, weitere Schlüsse daraus zu ziehen, 
z. B. wenn alle genau untersuchten Fälle dasselbe Verhältnis 
zeigten, oder wenn sie so verschiedene Verhältnisse ergaben, 
dass der Fund ganz bestimmt für individuelle Variationen 
sprach. 

Ich habe dann fünf normale Gallenblasen von Erwachsenen 
in verschiedenen Altern, eine fötale und sechs Gallenblasen 
von Neugeborenen in ihrer ganzen Ausstreckung untersucht. 
Mein Verfahren war folgendes: Die Gallenblasen von Er- 
wachsenen wurden in verschiedenen Teilen, Collum , Corpus 
nächst Collum, Corpus nächst Fundus und Fundus eingebettet 
und die Stücke dann untersucht, teils in Serien, teils in der 
Weise, dass ich einen Schnitt nahm, dann !/,—1/,-1 mm 
(oder nur !/,o —'/; mm) von dem Block abschnitt, wieder einen 
Schnitt nahm und so weiter, bis das ganze Material bis auf kleine 
Reste durchgearbeitet wart). Die Schnitte waren teils Quer-, 
teils Flächenschnitte; sie wurden mit Eisenhämatein (Hansen) 


oder Toluidinblau und Mucicarmin gefärbt. Die kleinen Gallen- 


1) Zum Beispiel kann ich anführen, dass ich von den drei ersten Gallen- 
blasen folgende Anzahl Schnitte nahm: 


Fundus Corpus Collum 
Gallenblase Nr. 1. 129 154 88 
{ RE 108 142 132 


. „ IE 100 139 71 


Beiträge zur mikroskopischen Anatomie u. Histologie d. Gallenblase. 407 


blasen Neugeborener wurden ebenso behandelt, doch schnitt 
ich hier oft lange Serien, z. B. Fundus und Collum in toto. 
Ich darf wohl dann behaupten, dass ich die meisten qmm 
der Oberfläche gesehen habe. In der Weise behandelt, meinte 
ich, dass mein kleineres Material einSupplement zu Bolays 
und Aschoffs Untersuchungen bilden konnte, in welchen 
das grosse Material sicher nicht einer so genauen Untersuchung 
unterworfen werden konnte. Wenn man mit Sicherheit zeigen 
soll, dass die Gallenblase oder gewisse Teile derselben keine 
Drüsen enthalten, dann gibt eine solche Untersuchung eine 
eindeutige Antwort, selbstverständlich nur für diesen einen Fall 
geltend. Und wenn es sich zeigen sollte, dass das Verhältnis 
individuellen Variationen unterworfen ist, und dies ist ziem- 
lich denkbar, weil die Gallenblase nicht ein Organ ist, das 
für das Leben absolut notwendig ist und die Drüsen der Wan- 
dung auch kaum notwendig für das Organ selbst, denn das 
Oberflächenepithel und die Crypten konnten ja um so mehr 
Schleim secernieren, wenn die Drüsen fehlten — dann wird 
die genauere Entscheidung der Frage sehr schwierig. Be- 
sonderen Wert habe ich auch auf die Untersuchung von Gallen- 
blasen Neugeborener gelegt, indem dieselben sich von grossem 
Interesse vermittelst des verschiedenen Aussehens der Schleim- 
haut zeigten. Endlich habe ich supplierende Untersuchungen 
an Tieren gemacht. 

Es zeigte sich, dass die fünf Fälle von Erwachsenen ver- 
schiedene Verhältnisse der Drüsen zeigten. 

Nr. I (jüngeres Weib, 7 Phthisis) zeigte über die ganze 
Gallenblase zerstreut, sowohl in Collum als in Corpus und 
Fundus, kleinere und grössere Drüsen; die des 

Nr. II (Weib, 7 Tabes, 45 Jahre) hatte Drüsen nur in 
Collum und dem angrenzenden Teil des Corpus; 

Nr. III (Mann, 83 Jahre) und Nr. V (Mädchen, 7 Phthisis, 
15 Jahre alt) nur im Collum auf den Falten. 


408 A. JURISCH, 


Nr. IV (Mann, 30 Jahre, 7 Phthisis) zeigte in zwei von 
zahlreichen Schnitten aus Fundus eine Drüse, sonst war die 
ganze Gallenblase frei von Drüsen. 

Von den Gallenblasen Neugeborener zeigten bisher drei 
Bildungen, die ich als Drüsenanlage deute; zwei reichlich im 
Collum und angrenzenden Teil des Carpus, sparsam in Fundus; 
eine gar nicht in Collum, dagegen an mehreren Stellen in 
Fundus; vier haben bisher keine Drüsenanlage gezeigt; ich 
hebe doch hervor, dass die Untersuchungen noch nicht ab- 
geschlossen sind. 

Ich werde nun die Auffassung, die ich bei meinen eigenen 
Untersuchungen und dem Studium der Literatur von den epi- 
thelialen Gebilden der Gallenblase bekam, auseinanderlegen ; 
zuerst muss ich aber hervorheben, dass ich stets ein offenes 
Auge für mögliche pathologische Veränderungen gehabt habe; 
das Material ist sorgfältig mit Rücksicht auf Steine, Adhärenzen, 
Belegungen und anderen Veränderungen der Serosa mit nega- 
tivem Resultate untersucht worden, und in den einzelnen 
Schnitten habe ich gleichfalls genau auf Ulcerationen, massen- 
hafte Leucocytendurchwanderung oder -Anhäufung in der 
Schleimhaut und in den Crypten untersucht. 

Die innere Oberfläche der Schleimhaut ist nicht glatt, 
sondern mit Cristae besetzt, welche, indem sie sich kreuzen, 
ein Maschengewebe erzeugen. Die Räume, welche von diesen 
grossen Cristae begrenzt werden, haben selten einen glatten 
Boden, sie sind am häufigsten in kleineren Unterabteilungen 
mittelst eines Netzes von kleineren Cristae eingeteilt. Die Höhe 
und Dichte der Crista und damit die Grösse, Tiefe und Form 
der Maschenräume variiert vielfach in den verschiedenen 
Gallenblasen und auch in den einzelnen Teilen derselben Gallen- 
blase; sie sind oft am grössten im Fundus. Einige grossen 
Cristae halten auf lange Strecken dieselbe Höhe, die meisten 
der kleineren tun dies aber nicht, sondern beginnen oft als 


Beiträge zur mikroskopischen Anatomie u. Histologie d. Gallenblase. 409 


niedrige Kämme, die allmählich höher werden, indem sie gleich- 
zeitig einen hufeisenförmigen Verlauf haben, werden dann 
nach und nach wieder niedriger und gehen in den Boden der 
Maschenräume über. Die kleinen Maschenräume werden also 
nicht auf allen Seiten, sondern nur auf einem Teil des Um- 
kreises von den Falten umgeben, und sie haben dann eine 
tichtung nach unten, aber schief in die Schleimhaut oder die 
Basis einer grossen Crista. Dies also sieht man, wenn man die 
abgetragene, in Essigsäure geklärte Schleimhaut mit schwacher 
Vergrösserung beobachtet. 

Die Cristae sind in Querschnitt sehr verschieden geformt, 
fingerförmig (Fig. 1, 9, 3, 4) oder nach oben knopflörmig ver- 
diekt, der obere Teil dann mit einer Art Hals von dem unteren 
Teil abgesetzt (Fig. 3, 4); andere haben eine breite Basis und 
kegelförmige Gestalt oder unregelmässige Konturen (Fig. 3, 1). 
Der untere Teil ist oft mit Crypten versehen, die in der Tunica 
propria hegen. 

Unter der Oberfläche in Tunica propria liegen bald wenige, 
bald zahlreich epithelbekleidete Einstülpungen von sehr ver- 
schiedener Grösse und Form. Diese Einstülpungen des 
Oberflächenepithels — „Crypten‘ — strecken sich in sehr ver- 
schiedener Ausdehnung schräg in die Tunica propria hinein, 
indem ihre Hauptrichtung einen sehr spitzen Winkel mit der 
Oberfläche bildet, so schräg, dass sie oft in zahlreichen Schnitten 
parallel der Oberfläche, im Querschnitt getroffen liegen, sich 
nur unbedeutend derselben nähernd; sie bilden also einen 
Gegensatz zu den Lieberkühnschen Crypten, die ja in der 
Hauptsache ziemlich lotrecht in die Tunica propria eindringen. 
An einigen Stellen sind sie so zahlreich, dass sie dicht neben- 
einander liegen, oft auch so, dass 2—3 übereinander in ver- 
schiedener Tiefe der Tunica propria liegen; an anderen Stellen 
finden sie sich dagegen nur mit langen Zwischenräumen, und 
die Menge wechselt innerhalb einer Strecke von 1-2 cm 


oft bedeutend. 


A. JURISCH, 


410 


Die Form der Crypten ist verschieden, die allermeisten 


sind oval, andere mehr und mehr länglich, bis ganz lang- 


gestreckt und schmal; die ersteren Formen sind am seltensten. 


Anatom. Hefte. TI. Abt. 118. Heft (39. Bd., H. 2). Tafel 21. 


Jurisch. Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden. 


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Beiträge zur mikroskopischen Anatomie u. Histologie d. Gallenblase. 411 


Der längste Diameter läuft immer parallel der Oberfläche der 
Schleimhaut, der kurze senkrecht derselben; die Crypten haben 


also zwei Längenseiten parallel der Oberfläche und zwei kurze 


Fig. 3. 


412 A. JURISCH, 


abgerundete Seiten oder Ecken senkrecht derselben. Das Ver- 
hältnis zwischen Länge und Breite ist sehr variabel (Tabelle). 
In der Basis der grösseren Crista finden sich oft kurzovale 
oder runde Crypten, ab und zu in so grosser Menge, dass 
sie sehr dicht mit schmalen Bindegewebssepta liegen. 

Die Länge der Crypten von der Oberfläche bis an die 
Basis in Tunica propria ist sehr verschieden, die kürzesten 
liegen in den grösseren Cristae (Crypten auf Fig. 2, 6, 3, 5, 8). 

Sie halten gern die Form (das Verhältnis zwischen den 
Diametern) recht unverändert in ihrem grössten Verlauf, doch 
können ab und zu Veränderungen eintreten, so dass sie von 
ovalen mehr langgestreckt werden und umgekehrt (so selbst- 
verständlich, wenn zwei confluieren, die resp. nebeneinander 
oder nach unten oder nach oben voneinander lagen). Davon ab- 
gesehen, dass einige Crypten sich verzweigen oder nahe bevor 
sie münden, confluieren, ist die Form dann ziemlich einfach; 
Ausbuchtungen kommen nur vor, wenn Drüsen einmünden. 

Die Crypten münden !) auf der freien Schleimhautoberfläche 
in der Weise, dass die Schichte der Tunica propria, die zwischen 
der Oberfläche und der oberen Wand des Ganges liegen, immer 
dünner werden, bis die zwei Epithelschichten erst auf einer 
kürzeren Strecke, darnach successive auf einer grösseren sich 
begegnen und darnach confluieren; man sieht dann nach und 
nach das Oberflächenepithel in das Epithel der Crypte über- 
gehen und deren mittlerer Teil sich jetzt als eine Ausbuchtung 
der Oberfläche präsentieren, von zwei höheren oder niedrigeren, 
nach oben convergierenden Cristae begrenzt. Diese Cristae sind 
die Reste der oberen Wand, die noch zurückstehen, nach unten 
von welchen die lateralen Teile des Ganges noch in der Tunica 
propria liegen (Fig. 4). Nach und nach schreitet dieser Vor- 
gang fort, so dass die ganze obere Wand verschwindet, in- 


dem die Reste der oberen Wand sich länger und länger von- 


!) Der Prozess wird bei Fig. 4, 5, 9 illustriert. 


Beiträge zur mikroskopischen Anatomie u. Histologie d. Gallenblase. 413 
einander zurückziehen; der Boden des früheren Ganges ist 
jetzt überall der Boden der kleinen Ausbuchtung der Schleim- 
haut und die zwei Seitenwände sind zu den zwei Cristae ge- 
worden, die diese Ausbuchtung — einen der kleinen oder 
kleinsten Maschenräume der Oberfläche — begrenzen. Hiermit 
sei nicht gesagt, dass eine Crypte von jedem kleinen Maschen- 
raume ausgeht, und die grossen Maschenräume werden ja 
durch grosse Falten, die man eine lange Strecke unverändert 


verfolgen kann, abgegrenzt. 


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Fig. 4. 


Wenn mehrere Crypten gleich über- oder nebeneinander- 
liegen, geschieht es oft, dass nicht jede für sich auf der Ober- 
fläche mündet, sondern sie confluieren successive miteinander 
ganz nach dem beschriebenen Typus. Es bilden sich dann 
grössere Hohlräume gleich unter der Oberfläche und später 
grosse Ausbuchtungen von derselben von sehr verschiedener 
Form mit Konturen, auf welchen die übriggebliebenen Reste 
der Wände als Cristae prominieren und dabei die Zahl und 
Form der ursprünglichen Gänge erkennen lassen. Die schönen 
Bilder bieten von Schnitt zu Schnitt einen wechselnden An- 
blick (Fig. 4). 

Die Crypten verlaufen also mehr oder weniger schräg nach 
unten durch die Tunica propria und machen an irgend einer 


414 A. JURISCH, 


Stelle in derselben Halt, einige doch erst an der oberen Grenze 
der Muscularis in dem Bindegewebe hier, andere können sich 
aber auch so weit erstrecken, dass sie entweder kleine flache 
Impressionen in den obersten Muskelschichten bilden oder in 
dem Bindegewebe zwischen den Muskelzügen enden. Die 
Muscularis bildet nämlich nicht wie im Darme eine zusammen- 
hängende, wohlabgegrenzte Schicht, sondern ist von vielen 
Muskelzügen, die mit Schichten aus Bindegewebe von sehr 
verschiedener Breite geschieden sınd, gebildet. Die grösseren 
Gefässe verlaufen in besonders breiten Bindegewebszügen, die 
oft die ganze Muscularis in stark schräger oder lotrechter Rich- 
tung durchziehen. Die Crypten enden nun mit einer Basis, 
welche die Form und Grösse derselben ungefähr abspiegeln, 
indem man die Basis als eine längliche oder ovale Gruppe 
von Kernen, in dem folgenden Schnitte das Protoplasma mit 
Zellengrenzen in der Mitte und mehrere Schichten von Kernen 
nach aussen zieht (Fig. 8, 15). 

Viele Crypten verlaufen ungeteilt, andere verzweigen sich 
entweder gleich vor ihrem Ende oder früher; sie teilen sich 
dann unter einem spitzen Winkel in 2—5 kleinere, ovale runde 
Röhren, die in einer Reihe parallel der Oberfläche zu liegen 
kommen, wenn sie später eine längliche Crypte bilden sollen ; 
sie enden ungefähr an derselben Stelle, indem sie beinahe 
dieselbe Länge haben (Fig. 1). Am öftesten finden sich nur 
2—5 Verzweigungen. 

Ich habe die Crypten eingehend beschrieben auch aus 
dem Grunde, dass sie in genauem Verhältnis zu den sehr 
interessanten Bildungen, die Aschoff als „Luschkasche 
Gänge“ beschrieben hat, und zu den Drüsen stehen. Wie er- 
wähnt, enden die allermeisten Crypten an oder in den äusseren 
Schichten der Muscularis. Aber einzelne von ihnen setzen sich 
durch die ganze Musecularis fort, den breiten Bindegewebszügen 


folgend, und sie liegen darnach in den Bindegewebsschichten, 


Beiträge zur mikroskopischen Anatomie u. Histologie d. Gallenblase. 415 


welche die äussere Wand bilden; sie setzen sich hier weiter 
fort und enden in verschiedenem Abstand von der Serosa; oft 
gelangen sie dicht unter dem Serosaendothel. Das sind die 
Luschkaschen Gänge, Crypten, die nach aussen von der 
Muscularis liegen (Fig. 9, cfr. 12—13), in Bau und Form im 
ganzen den anderen Crypten ähnlich. Eine genaue Beschreibung 
würde eine Wiederholung werden ; ausgesprochene Unterschiede 
zwischen den Luschkaschen Gängen und den anderen Erypten 
habe ich nicht gefunden. Sie fanden sich mit sehr verschiedener 
Häufigkeit in den Gallenblasen, oft mehrere auf einem kleinen 
Bezirke; sie waren im ganzen sparsam in Zahl; in Gallen- 
blase Nr. III (81 Jahre, Mann) fand ich sie gar nicht !). Sonst 
fand ich die Gänge in den übrigen Gallenblasen ın allen Teilen 
derselben zerstreut. 

Es sind diese Luschkaschen Gänge, die in gewissen 
Fällen von Choleeystitis in hohem Grade hypertrophieren, grosse 
Streckungen der Schleimhaut durchweben, sich sowohl in Tunica 
propria als in Muscularis und den äusseren Schichten breitend. 
In einem Falle, den ich untersuchte, war der Vergleich mit 
einem Adenom durchaus zulässig, denn grosse Partien der 
Schleimhaut waren ganz maschenförmig mit Lumina der ver- 
schiedensten Form und Grösse, die unter sich anastomosieren, 
durchgewebt. Dass sie für Drüsen gehalten werden können, 
ıst mir verständlich; hat man aber die Unterschiede zwischen 
ihnen und den echten Drüsen einmal klargelegt, wird man sie 
nicht verwechseln, denn die Unterschiede sind prägnant. 

Die Begrenzung der Crypten und der Luschkaschen Gänge 
wird von einem hohen einschichtigen Cylinderepithel gebildet; 


nach aussen von diesem ordnen sich die Bindegewebszüge 


1) Ich bemerke dieses, weil Lubarsch (20) die Aufmerksamkeit auf 
starke Epithelproliferationen, die sich in mehreren senilen Gallenblasen finden, 
gelenkt hat. Die Proliferationen bilden dichtgestellte Massen epithelbekleideter 
Hohlräume von sehr verschiedener Form, so dass das Bild einem Adenom ähn- 
lich ist. 


416 A. JURISCH, 


circulär zu einer Begrenzung, die allmählich in das übrige 
Stroma der Tunica propria übergeht. Die innersten Züge sind 
zu einer Basalmembran ausgebildet. Von Variationen in Form 
und Grösse abgesehen sind die epithelialen Einstülpungen nach 
diesem einfachen Plane gebaut. 

In den Crypten münden die Drüsen, wenn solche sich 


finden. Die Bildungen, die ich als Drüsen bezeichne, zeigten 


Fig. 5. Fig. 6. 


immer denselben Bauplan und dieselbe Tinctibilität. Von Drüsen 
meine ich vier verschiedene Typen, die aber nur verschiedene 
Entwickelungstufen sind, unterscheiden zu können. 

Es fanden sich hie und da in den Wänden der Crypten 
kleine, kugelförmige oder ovale Ausbuchtungen mit pyramiden- 
förmigen Zellen bekleidet; der ganze Zellenleib ist eine klare 
wabenförmige Masse, die Schleimreaktion gibt; die Kerne 


liegen plattgedrückt an der Basis. Diese Ausbuchtungen können 


Beiträge zur mikroskopischen Anatomie u. Histologie d. Gallenblase. 417 


als alveoläre Einzeldrüsen aufgefasst werden; sie prominieren 
nur wenig, verzweigen sich nicht und finden sich an verschie- 
denen Stellen der Crypten, sowohl in der Nähe der Basis als 
der Mündung, ab und zu mit ihrer Basis an der Basalmembran 
der Oberfläche anstossend. Sie waren im ganzen sparsam ent- 
wickelt. 

Ausserdem fanden sich bei den Crypten runde oder ovale 
Tubuli mit recht grossem Lumen (siehe Tabelle), bald ganz 
dicht an den Crypten, bald etwas länger von ihnen liegend, 
aber immer so, dass man vorher wissen konnte, zu welchen 
Crypten sie gehörten. In Serien sah man, dass sie immer in 
den Crypten einmünden, sowohl auf deren unterster Wand (ich 
habe sie niemals an der oberen Wand gesehen), als am 
häufigsten an den beiden Enden, niemals münden sie auf der 
freien Oberfläche. Ihre Zahl ist verschieden, 1—5; sie münden 
entweder jeder Tubulus für sich (Fig. 7—8, 15) in verschiedener 
Höhe der Crypte, oder ein Paar dicht beieinander liegende con- 
fluieren und münden dann mit einem kurzen Gange. Sie nähern 
sich den Crypten immer unter einem sehr spitzen Winkel, 
an den Enden bildet der Tubulus nach der Mündung eine runde 
Ausbuchtung, von der Crypta noch mittelst einer kleinen Ein- 
kerbung abgesetzt. Sie fanden sich bald mehr sparsam, so 
dass nur eine Urypte in einem Schnitte solche zeigte; bald zeigten 
sie aber in einem Schnitte derselben Länge 2—3 Crypten. 
Die Tubuli halten während ihres Verlaufes ungefähr denselben 
Diameter sowohl der Wand als des Lumens. Die Zellen sind 
von denen der Crypten immer deutlich verschieden, indem 
sie grösser sind und Schleimzellen in allem ähnlich sind (Fig. 
5—6). Sie färben sich mit Schleimfarbstoffen schön. 

Der dritte Typus der Drüsen war eine weitere Entwickelung 
der eben erwähnten. Die Drüsen bildeten eine grössere Menge 
Tubuli, die in der Nähe einer Crypte lagen. In dieser Crypte 


mündeten sie nach und nach ein, am häufigsten nahe der 


418 ‚A. JURISCH, 


Basis. Sie liegen entweder sehr dicht an der Crypte, können 


diese ganz umgeben (Fig. 8), oder sie sind mehr zerstreut; 


dann liegen die meisten an den Enden der Crypte. In Serien 
sieht man, dass die einzelnen Tubuli entweder jeder für sich 


bis zu der Mündung verlaufen, oder sie confluieren zu oft 


Beiträge zur mikroskopischen Anatomie u. Histologie d. Gallenblase. 419 


unregelmässigen Hohlräumen, die dann später mit den Crypten 
confluieren. Hier ist der Typus tubulo-alveolär (Fig. 15, 6). 
Die Basis der einzelnen Tubuli liegt in verschiedener Höhe, 
gleichwie die Mündungsstelle. Der Bau der ganzen Drüse ist 
sehr los, Tubuli liegen oft sehr zerstreut (Fig. 15) voneinander, 
mittelst Bindegewebe und Muskelzügen geschieden, denn diese 
Drüsen liegen tief in der Schleimhaut. 

Die bisher erwähnten Drüsen münden also in Crypten, 
die fertig gebildet sind und von ansehnlicher Grösse im Ver- 
hältnis zu den Drüsen sind. Man sieht aber auch Bilder, die 
ganz andere Verhältnisse zeigen (Fig. 1, 3, 7, 15)!). Hier 
sind es nämlich die Endverzweigungen der Crypten selbst, die 
secernieren, so dass ihr Epithel dem der beschriebenen Drüsen 
ganz ähnlich geworden sind; der Diameter der Röhre ist doch 
olt grösser als der der beschriebenen Drüsen. Es wird also 
hier deutlich, dass sich keine Wesensunterschiede zwischen 
Crypten — ihrer tieferen Teile jedenfalls — und den Drüsen 
finden; beide sind epithelbekleidete Röhren, deren Zellen 
Schleim secernieren, immer oder nur ab und zu, denn man 
trifft mehr oder weniger secretvolle Zellen sowohl in den 
Drüsen als in den Endzweigen der Crypten. Ein Bild, das 
z. B. stark für diese Auffassung spricht, habe ich gesehen, 
indem von vier runden, recht grossen Endverzweigungen, die 
später zu einer grossen, langen Crypte confluierten, die drei 
ganz secretvolle Zellen hatten und den Tubuli einer Schleim- 
drüse ganz ähnlich waren, die vierte dagegen, die zwischen 
den anderen lag, hatte Zellen, den nicht secernierenden körnigen 
Oberflächenzellen ähnlich. Es ist doch wahrscheinlicher an- 
zunehmen, dass dieser letzte Tubulus nur zufällig im secret- 
leeren Stadium gewesen ist, als dass er allein von den vieren 
nimmer in Secretion treten konnte. 


') Die Röhren liegen am häufigsten in einer Reihe, der Oberfläche parallel. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 118. Heft (39, BdarH22)° 28 


420 A. JURISCH, 


Als Drüsen habe ich also verschiedene Bildungen be- 
schrieben, die grosse Ähnlichkeit in ihrem allgemeinen Bau- 
plane und im morphologischen Aussehen zeigen. Die Zellen 
sind in allen Charakteren mit Schleimzellen identisch ; sie färben 
sich immer mit Schleimfarbestoffen. Es sind rein tubulöse, 
oder für die grösseren tubulo-alveoläre Drüsen; die Tubuli 
sind von verschiedener Länge, aber derselben Form ; sie münden 


immer unter spitzen Winkeln successive in den Crypten ein. 
Weiter sind diese Drüsen in Bau und Morphologie denen der 
grossen Gallengänge, die ja von allen als echte Drüsen an- 
erkannt werden, ganz ähnlich; der Unterschied besteht nur 
darin, dass die der Gallenblase viel kleiner und sparsamer 
und einfacher gebaut sind. Wenn man Beschreibungen und 
Zeichnungen vergleicht, wird man mir wohl die Einräumung 
machen, dass es sich hier nicht um Verwechslung mit patho- 
logischen Hypertrophien, Luschkaschen Gängen u. dergl., 


Beiträge zur mikroskopischen Anatomie u. Histologie d. Gallenblase. 421 


sondern um wohlcharakterisierte, gleichförmige Bildungen, die 
Variationen eigentlich nur ın Zahl und Länge zeigen, dreht. 
Dass alle Zellen der Gallenblasenepithelien secernieren können, 
soll später erwähnt werden; die Drüsenzellen secernieren mil 
der grössten Intensität. 

Aus meinen fünf genau untersuchten Fällen darf ich weiter 
den Schluss ziehen, dass die Gallenblase grosse individuelle 
Verschiedenheiten in bezug auf Zahl, Ausbildung und Grösse 
der Drüsen darbietet und dass die Drüsen gar nicht im Collum 
allein gefunden werden, sondern auch in vielen Fällen (3:5) !) 
in Corpus und Fundus; sie sind nur zahlreicher gleich an 
der Mündung des Ductus eysticus. Die reichste Entwickelung 
traf ich in Gallenblase Nr. I, wo die Drüsen im Fundus sehr 
zahlreich waren; von einem Flächenschnitte, wo ich überhaup! 
die meisten Drüsen traf, gibt Fig. 15 eine Vorstellung. 

In der Gallenblase Nr. IV traf ich nur in zwei von zahl- 
reichen Schnitten Drüsen, in den anderen gar keine; dieses 
Exempel beweist die starke Variation und wie eingehend die 
Untersuchungen sein müssen. 

Die Drüsenanlagen bei Neugeborenen sind in Fig. 10 ab- 
gebildet. Auch hier ist es eine grössere Crypte, die nach und 
nach kleinere runde Tubuli aufnimmt. Die genauere Beschrei- 
bung behalte ich mir für eine spätere Arbeit vor. 

Die aberrierenden Gallengänge in den äusseren Schichten 


der Gallenblasenwand, besonders auf der Seite, die gegen 


!) Nach dem Abschluss meiner Arbeit habe ich noch eine Gallenblase 
untersucht (Pat. war 84 Jahre alt). Hier fand ich in der ganzen Gallenblase die 
beschriebenen Drüsentubuli, im Fundus am meisten in den Luschkaschen Gängen, 
die hier sehr zahlreich waren, einmündend, besonders an der Basis derselben. 
Die meisten Tubuli waren hier secretleer, oder doch weniger secretvoll als in 
den anderen Fällen, einige von ihnen gaben eine dentliche Schleimfärbung mit 
Mueicarmin. Übrigens war in diesem Falle bemerkbar, dass einige — und 
recht zahlreiche — Crypten und Luschkasche Gänge einen mehr lothrechten 
Verlauf hatten, als ich bisher gesehen hatte, die anderen verhielten sich wie 
bereits erwähnt. 


28* 


492 A. JURISCH, 


Hepar wendet, aber auch auf einem Teil der mit Peritoneum 
bekleideten Partie, will ich nur kurz erwähnen, meist weil 
Aschoffin seinem Referate dieselben erwähnt. Es sind runde 
oder ovale Röhrchen von verschiedener Grösse und mit einem 
einschichtigen Cylinderepithel wie die grossen Gallengänge in 
Hepar. Sie verlassen die Lebersubstanz in einem Zuge von 
Bindegewebe, laufen dann so schräg nach aussen, dass sie 
mit der Oberfläche des Hepar und somit auch mit der äusseren 
Oberfläche der Gallenblase beinahe parallel laufen. Sie liegen 


in den äussersten Schichten während des ganzen Verlaufes 


und sie nähern sich nur unbedeutend den inneren Teilen der 
Wand. Ab und zu schicken sie einen blind endenden lateralen 
Ausläufer aus oder der Gang teilt sich in 2—4 kleinere Gänge, 
die entweder für sich weiter laufen oder sich wieder vereinen. 
Niemals habe ich eine Andeutung davon gesehen, dass sie 
in irgend einer Beziehung zu den epithelialen Ausläufern der 
Gallenblasenschleimhaut stehen. 

Bei den untersuchten Säugern waren die Verhältnisse der 
Crypten und Drüsen folgende: 

3eim Hunde ist die innere Oberfläche mit verschieden 
eeformten Cristae mehr oder weniger dicht besetzt, zwischen 
welchen zahlreiche Cryptae (Fig. 11) schräg nach unten in die 


Tunica propria gehen und bei der Museularis Halt machen. 


Beiträge zur mikroskopischen Anatomie u. Histologie d. Gallenblase. 423 


Luschkasche Gänge habe ich nicht gefunden. Die Crypten 
waren rund oder oval, aber nicht länglich wie beim Menschen ; 
sie waren auch kürzer. Oft bildeten sie mit ihren Verzweigungen 
eine beinahe zusammenhängende Schicht. Sie verlaufen unge- 
teilt oder verzweigen sich am oftesten in 3—4 runde Röhrchen, 
die gruppenweise angeordnet liegen. Ihre Ausmündung auf der 


Oberfläche geschieht ganz wie beim Menschen. Sie secernieren 


sehr reichlich Schleim. Drüsen, morphologisch von den Crypten 
verschieden, habe ich nicht gefunden trotz eingehender Unter- 
suchung. Weil ich aber einen Eindruck davon habe, wie klein 
und zerstreut die Drüsen in der Gallenblase sein können, hüte 
ich mich wohl zu behaupten, dass Drüsen hier fehlen. 

Bei der Katze waren die Verhältnisse ganz wie beim 
Hunde, ausgenommen, dass sich hier sparsame Luschka sche 
Gänge finden. 

Beim Kaninchen und Meerschweinchen ist die Wand sehr 
dünn, an einzelnen Stellen doch verdickt. Man sieht recht 


424 A. JURISCH, 


niedrige Cristae, in Form und Grösse stark variierend und 
zwischen denselben kurze ovale Cryptae, die eine kleine Strecke 
schräg nach unten, ungeteilt oder in .2—3 Röhrchen ver- 
zweigt, verlaufen. Auch hier finden sich wohlausgesprochene 


Luschkasche Gänge, welche die Muscularis perforieren 


(Fig. 12—13), in die äusseren Schichten weiter verlaufen bis 
gleich unter das Serosaendothel, wo sie ihre Basis haben, nur 
von sehr dünnen Bindegewebszügen begrenzt; sie können sich 
oft als kleine Divertikel präsentieren, denn die ganze Wand 
ist an dieser Stelle verdickt, so dass eine kleine Prominenz 
entsteht, in der die Basıs des Ganges liegt. Die Richtung der 
Luschkaschen Gänge ist so schräg, dass sie beinahe parallel 
der Oberfläche laufen; in allen Einzelheiten sind sie den früher 


beschriebenen ganz ähnlich. Ausser diesen Bildungen traf ich 


Beiträge zur mikroskopischen Anatomie u. Histologie d. Gallenblase. 425 


bei verschiedenen Meerschweinchen kleine, kurze runde Tubuli, 
die in der Nähe der Luschkaschen Gänge und den tieferen 
Crypten liegen und in dieselben einmünden. Ihre Zellen zeigten 
verschiedene Secretionsphasen, z. B. ganz secretvolle Zellen, 
Schleimzellen und ausgebildeten Becherzellen durchaus ähn- 
lich, und Zellen, deren Hälfte mit Schleimgranula gefüllt waren. 
Sie gaben Schleimreaktion. Ab und zu liegen 3—4 solche kleine 
Tubuli in einer Reihe parallel der Oberfläche und confluieren 
nach und nach zu einer Crypte, also ganz ähnliche Bilder 
wie beim Menschen. Ich nehme diese kleinen Röhren als 
homolog mit den Drüsen an. 

Beim Schweine fanden sich wohlentwickelte Schleimdrüsen 
von 4—12 Tubuli gebildet, sie sind stark zerstreut, liegen gern 
mit langen Zwischenräumen, aber oftestens mehrere nahe bei- 
einander. Der Typus ist hier tubulös oder alveolo-tubulös. 
Fig. 14 zeigt diesen Typus schön. Bei etlichen Drüsen gingen 
Ausführungsgänge lotrecht bis an die Oberfläche empor, an 
anderen Stellen mündeten die Drüsen in Crypten von dem 
gewöhnlichen Typus. Alle Zellen, sowohl der Drüse als des 
Ausführungsganges, waren mit Secret stark gefüllt. Fig. 18 
zeigt eine typische Drüsengruppe. 

Beim Lamme kurze Crypten und Cristae, auf mehreren 
grösseren Bezirken ist die Oberfläche glatt. Die Entwickelung 
der Drüsen ist individuell sehr variabel, sowohl mit Rück- 
sicht auf die verschiedenen Gallenblasen als die verschiedenen 
Teile derselben Gallenblase; die Drüsen sind nicht auf be- 
stimmte Teile der Gallenblase beschränkt. In einigen Fällen 
liegen sie auf grossen Strecken (ein paar Centimeter und mehr) 
so dicht, dass sie eine beinahe continuierliche, 2—3 Tubuli 
hohe Lage parallel der Oberfläche nach oben von der Mus- 
cularis bildeten; an anderen Stellen finden sich einzelne grosse 
(Fig. 19) oder kleinere Drüsen zerstreut. Luschkasche 
Gänge habe ich nicht beobachtet. Ausser den secretgefüllten 


426 A. JURISCH, 


Tubuli der Drüsen sah man hie und da in der Tunica propria 
kleine Tubuli mit stark gekörnten Zellen, kein Secret in dem 
Lumen (Fig. 19, nach unten). Die Figur zeigt einen solchen 
Tubulus, an dessen beiden Enden kleinere Tubuli liegen. Ob 
diese Röhrchen, die ab und zu recht zahlreich entwickelt 


waren und keine besonderen Variationen im Bau zeigten, 


Fig. 14. 


kleinere secretlleere Crypten oder vielleicht Entwickelungs- 
stadien zu Drüsen sind, kann ich mit Sicherheit nicht ent- 
scheiden. 

Bei der Ziege fanden sich sehr unregelmässiges Relief dicht 
gestellter Cristae, ovale Cryptae und zerstreule, kleinere und 
srössere Schleimdrüsen. 

Beim Ochsen und Kalb sieht man auf der inneren Ober- 


fläche niedrige Furchen und zahlreiche kleine, knopfnadelstich- 


Anatom. Hefte. 


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118. Heft (39. Bd., H. 2). 


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Jurisch. Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden, 


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Beiträge zur mikroskopischen Anatomie u. Histologie d. Gallenblase. 427 


grosse Öffnungen, in welchen. die Drüsen münden. Dieselben 


wurden in reicher Ausbildung in allen Fällen gefunden, stark 


verzweigte grössere und kleinere Komplexe, in welchen die 
einzelnen Tubuli oft dicht gedrängt, aber auch oft zerstreut 


gelagert waren. Die Drüsen liegen zerstreut in verschiedener 


428 A. JURISCH, 


Tiefe der Schleimhaut; ein typisches Bild stellt Fig. 16—17 
dar. Die Drüsen liegen in den oberen Teilen der Schleim- 
haut am dichtesten, sie sind rein tubulös oder alveolo-tubulös ; 
man unterscheidet deutlich die schleimgefüllten Tubuli von den 
secretleeren. An einigen Stellen sieht man grosse, ovale oder 
mehr unregelmässig geformte Gänge, die grosse Strecken durch 
die Schleimhaut laufen; sie nehmen nach und nach zahlreiche 
Drüsen, die in ihrer Nähe liegen, auf. Oft finden sich in der 
Nähe derselben grossen Gänge grosse Lymphoecyt-Infiltrationen, 
die auch in geringerem Massstabe viele der kleineren Drüsen 
umgeben. 


Das Epithel. 


Für das Studium der feineren Verhältnisse des Gallen- 
blasenepithels sind Virchows (38c) Untersuchungen grund- 
legend. Nachdem er in seinem Streit mit Henle behauptet 
hatte, dass das Epithel immer mit Kernen versehen war („grosse, 
ovale, leicht granulierte, mit 1—2 sehr glänzenden Kern- 
körperchen‘“), gibt er in 1857 seine klassische Beschreibung 
des Epithels: „Meine Untersuchungen sind an den Gallenblasen 
von Menschen (Erwachsenen und Kindern), von Hunden und 
Katzen angestellt. Es zeigte sich dabei, dass das Epithel überall 
der Struktur nach dem Darmepithel t) gleicht, dass aber nament- 
lich beim Hunde die Verhältnisse ausserordentlich schön zu 
übersehen sind. Hier haben die Cylinderzellen eine sehr be- 
trächtliche Länge und einen sehr innigen Zusammenhang, so 
dass man sowohl die freieOberfläche als die Seitenansicht sehr 
leicht gewinnen kann. Im letzten Falle sah ich an dem freien 
Ende der Zellen einen ganz ähnlichen, breiten hellen Saum 
mit radialer Streifung, wie ihn zuerst Koelliker (Würzb. 


Verh. VI., S. 253) vom Darm genauer geschildert hat. Nach 


!) In Cellularpathologie (Aufl. II, 1859) finden sich Bilder von den Zellen. 


Beiträge zur mikroskopischen Anatomie u. Histologie d. Gallenblase, 429 


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aussen besitzt dieser Saum in ganz frischen, innerhalb der 
natürlichen Gallenblasenflüssigkeit untersuchten Präparaten 
einen glatten Rand; nach einiger Zeit erscheint letzterer aber, 
wie Koelliker schon beim Darmepithel erwähnt, gezähnelt 
und zuweilen entfernen sich einzelne dieser Zähne oder Stäb- 
chen so sehr, dass man an die Cilien von Flimmerepithel 
erinnert wird. Solche Zellen stimmen ganz überein mit den 
von Brettauer und Steinach abgebildeten Formen aus 
dem Darm, namentlich auch ın dem Umstande, dass nicht 
die ganze Dicke des Endsaumes gestrichelt oder gezähnelt aus- 
sieht, sondern dass die innerste, der Zelle zugewandte Partie 
durch eine vollkommen homogene helle Leiste gebildet wird, 
auf der die Zähne der Stäbchen wie ein Kamm aufsitzen. 
Übrigens erscheint der gezähnelte Saum stets breiter (oder 
dicker) als der bloss gestrichelte, so dass wahrscheinlich eine 
leichte Imbibition bei der Umwandlung des letzteren in den 
ersteren stattfindet. 

.... Von der freien Fläche her sieht man auch das von 
Koelliker beschriebene punktierte Aussehen der Zellen- 
deckel. Daneben tritt aber hier ein Verhältnis sehr deutlich 
hervor, das ich am Darmepithel nicht in gleicher Weise sah; 
man erkennt nämlich im Umfange jeder regelmässig polygonalen, 
oft sechseckigen Zelle eine nicht punktierte, vollkommen 
homogene und hyaline, ziemlich breite Begrenzung, welche, 
gleich der erwähnten hellen Leiste unter dem gezähnelten 
Saume, nicht an der Strichelung teilnimmt. Überdies sah ich 
bei einem jungen Kätzchen sehr schön zwischen den gewöhn- 
lichen körnigen Epithelien in oft regelmässigen Abständen 
hellere, wie blasig aussehende Gebilde von etwas grösserem 
Umfange, wie ich sie schon beim Hunde und bei einem hin- 
gerichteten Manne im Darm wahrgenommen hatte... In Be- 
ziehung auf die Form bemerke ich noch, dass ich neben den 
einfach cylindrischen Zellen mehrfach solche mit einem dicken, 


430 A. JURISCH, 


kolbigen oder keulenförmigen Ende und einem langen, feinen 
fadenförmigen Stiel sah. Über den Zelleninhalt will ich be- 
merken, dass derselbe gewöhnlich etwas trübe und mattkörnig 
ist, dass er mir jedoch, wie ich auch von dem Darmepithel 
beobachtete, häufig fein längsgestreift erschien. 

Was nun die Anfüllung mit Fett anlangt, so ist diese der 
bei der Chylusresorption am Darmepithel erfolgenden aufs 
Haar ähnlich. Zuerst tritt ganz feinkörniges Fett auf, später 
findet man grosse glänzende Tropfen. Anfangs zeigt sich das 
Fett in der obersten Schicht der Zelle.... dann rückt es 
allmählich tiefer, bis es die ganze Zelle, mit Ausnahme der 
Kernstelle, erfüllt und ausdehnt ... Nun schwindet das Fett 
in den äusseren Zellenteilen. Die Analogie mit dem Darm- 
epithel ist gewiss schlagend, sowohl was Anordnung und Bau, 
als auch was den Resorptionsvorgang angeht.“ 

Virchow erwähnt nicht die Schleimsecretion. 

Die meisten Hand- und Lehrbücher haben ganz kurze, 
nicht eingehende Beschreibungen; oft referieren sie kurz Vir- 
chows Untersuchungen. 

Koelliker (17) erwähnt aus 1852 „Cylinderepithel, dessen 
Zellen oft mit Galle tingiert sind und ihre Kerne nicht immer 
deutlich zeigen“. 1859 fügt er zu: „eine verdickte, freie Wand, 
die derjenigen der Zellen des Dünndarmes ähnlich ist“ (Vir- 
chow). Ebenso in den späteren Auflagen. 

Leydig erwähnt aus 1857 kurz ein Cylinderepithel (19). 
Luschka: Hohes Cylinderepithel mit Cuticula. 1863 (22). 

Stricker (34) 1871: „sehr hohe Cylinderzellen, welche 
letztere an ihrer freien Fläche einen verdickten gestreiften Saum 
zeigen, wie die Cylinderzellen des Dünndarms“ (Virchow), 
(Kap. XVII, E. Hering: Leber). 

Frey (4) 1876: „Die Schleimhaut trägt den gleichen Über- 


zug gekernter Cylinderzellen wie im Dünndarm und in der 


Anatom. Hefte. I. Abt. 118. Heft (39. Bd., H. 2). Tafel 24. 


Fig. 28, 


Jurisch, 1 Verlag von J. F, Bergmann in Wiesbaden. 


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Beiträge zur mikroskopischen Anatomie u. Histologie d. Gallenblase. 431 


Tat kommt ihnen die gleiche Fähigkeit zur Fettresorption zu“ 
(Virchow). 

Toldt (37) [1877] erwähnt ein einschichtiges Epithel „mit 
cuticularer Verdichtungsschicht. Nicht selten Becherzellen.“ 

Neuere Lehrbücher, so z. B. Schenk!) 1885, Klein!) 
1890, Remy!) 1889, Schäffer 1902, Szymonowicz 1910, 
Stöhr (33) geben nur Cylinderepithel an. 

v. Ebner (3) erwähnt ein Cylinderepithel, dessen einzelne 
Zellen oft von Galle gefärbt sind, ihre Kerne nicht immer 
deutlich zeigen usw.; die alte Beschreibung von Koelliker. 

Von den grösseren französischen Handbüchern gibt 
Testut (36) folgendes an: „Une seule rangee de cellules 
cylindriques a plateau strie. Leur protoplasma renferme des 
goutelettes graisseuses, tout comme des cellules des villosites 


‘ 


intestinales au moment de la digestion.“ Er referiert kurz die 
Ansichten von Doyon et Dufour (96), welche meinen, dass 
das Fett zu Cholestearin umgebildet werden soll. 

Poirier (24): Einschichtiges Cylinderepithel, 20—25 u 
hoch, 4-5 u breit; Cuticula wird deutlich gesehen; er führt 
an, dass Virchow und später Ranvier (1886) Fettkörnchen 
gefunden haben. Zerstreute Becherzellen werden gefunden. 

Renaut (26a) beschreibt beim Hunde ein Epithel, dem 
der Darmzotten ganz ähnlich. Sie haben eine gestreifte Cuti- 
cula, enthalten Fettkörnchen; es finden sich Wanderzellen 
zwischen den Basalteilen der Zellen. 

Die Verfasser, die specielle Untersuchungen über das 
Epithel vorgenommen haben, sind alle zu einem Resultate ge- 
kommen, das in gewissen Punkten ven dem von Virchow 
verschieden ist. 

Von der Cutieula führt Virchow an, dass sie der Cuti- 
cula der Darmzellen ähnlich ist. Dies hält er auch gegen 


Friedreich (5) fest, welcher in Veranlassung einer Leber- 


1) Nach Steiner (32) eitiert. 


432 A. JURISCH, 


cyste mit Flimmerepithel, die nach seiner Annahme von einem 
Gallengange ausgegangen war, einen Ochsenembryo (3!/; Monat 
alt) und einen Menschenembryo (3—4 Monat alt) untersuchte; 
und hier fand er „in der Gallenblase eylindrische Epithelien, 
welche auf ihren Deckeln hinreichend deutlich teils konische 
Appendices, teils ziemlich breite Säume hatten, welche Streifung 
erkennen lassen, die den Anschein geben, als bestände der 
Saum aus miteinander verklebten Cilien oder sei er im Be- 
griffe, sich in solche zu teilen“. Er stützt sich auf Leydig, 
der in seinem Buche aus 1857 Flimmerepithel bei Frosch- 
embryonen und persistierend bei Petromyzon angibt. Leydig 
wollte auch nicht Friedreichs Deutung der Präparate, die 
er (Leydig) gesehen hatte, verneinen. Hierauf bemerkt Vir- 
chow: „Die von Friedreich erwähnten Säume habe ich 
auch beim erwachsenen Menschen wiederholt gesehen, be- 
sonders an der Gallenblase ....... nur schien es mir, als ob 
das Verhältnis genau dem von Koelliker und Finke an 
Darmepithelien beschriebenen entsprach, nur dass der An- 
schein getrennter Cilien ungleich deutlicher hervortrat”. 

Sudler (35) erwähnt die Cuticula nicht; Steiner findet 
sie auch nicht, „höchstens erscheinen bei sehr starker Ver- 
grösserung die dem Lumen zugekehrten freien Zellenseiten 
leicht doppelt konturiert“. Aschoff (1) fand weder an frischen 
noch an gefärbten Präparaten eine Cuticula, „höchstens An- 
deutungen einer stärker lichtbrechenden Begrenzung der freien 
Oberfläche‘. 

In dem Streit zwischen Virchow und Henle über die 
Gegenwart des Kernes haben alle späteren Untersucher auf 
Virchows Seite gestanden; an Epithelien, die nicht allzuviel 
mit Galle imbibiert waren, färbte sich der Kern regelmässig. 

Gleichwie die Cuticula von verschiedenen modernen Unter- 
suchern nicht gefunden wurde, ebenso ist Virchows Angabe 


von der Fettinfiltration in den Zellen von Sudlerund Steiner 


Beiträge zur mikroskopischen Anatomie u. Histologie d. Gallenblase. 433 


verneint worden. Sudler schreibt: „Granules were often seen 
in the outer end ar near the base of the cells, but these gave 
no reactions for fat“. Steiner konnte auch nicht das Fett 
nachweisen, er meint aber, dass seine Alkoholfixation viel- 
leicht die Schuld hat. Aschoff dagegen „kann Virchows 
Angaben über die Fettresorption vollauf bestätigen. Die Fett- 
körnchen liegen entweder im freien Abschnitt der Zellen oder 
basal unter dem Kerne, oft in Reihen angehäuft“. An Stellen 
mit starker Fettresorption enthalten die nähesten Bindegewebs- 
schichten auch Fettkörnchen“. Alle Zellen werden nicht in 
demselben Stadium der Fettresorption getroffen, viele ent- 
halten gar nicht Fettkörnchen, „es sind immer nur inselförmige 
Bezirke, welche die Fettresorption zeigen“. Er konnte die An- 
gaben Testuts von einer Fettsecretion nicht bestätigen. 
Keiner von diesen Verfassern gibt die Methode, die er für 
seine Untersuchungen angewandt hat, an. 

Die Schleimsecretion wird von Virchow nicht er- 
wähnt. Steiner spricht auch nicht davon, dagegen sag!l 
Sudler: „The cells (die Epithelzellen) seem to secrete a thick 
mucous material, but no goblet-cells are present“. Aschoff 
erwähnt auch die Schleimsecretion in den nicht fettresorbieren- 
den Zellen. In der Gallenblase eines Hingerichteten fand er 
„nur ganz vereinzelte Epithelzellen, deren Leib ganz mit 
wabigen, mit Mucicarmin tiefrot gefärbten Schleimmassen aus- 
gefüllt war. In entzündeten Gallenblasen nimmt die Secretion 
stark zu, so dass man in der Mehrzahl der Epithelien, freilich 
nur in Form eines schmalen axialen Zapfen, mit Hämat- 
oxylin dunkelblau gefärbte, körnig-wabige Massen erkennen 
kann. In normalen Gallenblasen sind die nicht resorbierenden 
und nicht secernierenden Epithelzellen mit einem hellen Proto- 
plasma versehen. Ob dieses auch secerniert, vielleicht eine 
besondere Art Schleim, welche die gewöhnliche Reaktion nicht 


gibt, konnte ich bis jetzt nicht entscheiden“. 


434 A. JURISCH, 


Becherzellen wurden von Virchow bei der Katze ge- 
funden; sie werden nicht von Steiner, Sudler und 
Aschoff erwähnt; die zwei letzten erwähnen dagegen Stift- 
zellen, zusammengedrückte stark färbbare Zellen mit langen 
Kernen. Aschoff nimmt an, dass diese in grosser Menge 
zugrunde gehen, doch findet scheinbar keine Neubildung statt, 
indem er in nicht acut entzündeten Gallenblasen niemals 
Mitosen fand. Dieselben werden auch nicht von anderen Ver- 
fassern erwähnt. 

Das Pigment in den Zellen wird von Virchow und 
Aschoff beschrieben, dagegen nicht von Steiner und 
Sudler. Es ist als Körnchen oder Tropfen abgelagert. 


Eigene Untersuchungen. 


Zum Studium der feineren, cytologischen Verhältnisse des 
Epithels wurde teils Isolierung (Kaninchen), teils Schnitte von 
2-5 u Dicke, mit Alaun, Chrom- und Eisenhämatin (Hansen), 
Heidenhains Eisenlackmethode (11) und verschiedenen 
Schleimfärbungen gefärbt, verwendet. Für Fettfärbungen habe 
ich Sudan III angewendet. Viele Schnitte sind auch ungefärbi 
in Wasser, Alkohol und Glycerin untersucht. 

Das Epithel zeigte sich in allen untersuchten Galienblasen 
als ein schönes, hohes, einschichtiges Cylinderepithel mit dem 
Kerne in dem Basalteil der Zellen, am oftesten in der Mitte 
des 1.—2. Drittels der Zelle. Ab und zu rückt der Kern in 
einigen Zellen etwas höher nach oben, etwa bis in die Mitte 
der Zelle. Beim Kaninchen dagegen steht der Kern immer 


in dem luminalen Teil der Zelle, oft dicht an der Cuticula; 


Beiträge zur mikroskopischen Anatomie u. Histologie d. Gallenblase. 435 


zahlreiche Präparate von verschiedenen Tieren zeigten immer 
dasselbe Bild. In den Crypten stehen die Kerne dichter an der 
Basis als in dem Oberflächenepithel. Die quergestellten, platten 
Kerne der Schleimdrüsenzellen sind bereits erwähnt. 

In den Gallenblasen von Neugeborenen standen die Kerne 
in 2-3 Reihen in dem mittleren Teil der Zelle (reine (uer- 
schnitte). Bei neugeborenen Kaninchen und Katzen war das 
Epithel teils einreihig, teils auch hier zweireihig. Mittelst Iso- 
lierung und in dünnen Schnitten, wo man die Konturen der 
Zellen genau verfolgen konnte, sah man, dass alle Zellen die 
Basalmembran erreichten, während nur die Kerne in verschie- 
dener Höhe verschoben waren, also ein 2—3reihiges Epithel 
(Fig. 36). 

Die Höhe der Zellen war für die verschiedenen Tierarten 
verschieden, beim Meerschweinchen und Katze am niedrigsten. 

Übrigens zeigten sich in demselben Präparat (Fig. 37—38 
z. B.) oft bedeutende Unterschiede in den Dimensionen der 
verschiedenen Zellen, secretleeren, secretvollen und Stiftzellen, 
ebenso waren Zellen auf der Höhe der Cristae höher als die 
auf den Seiten der Cristae und in den Zwischenräumen. 

Die Form (Fig. 32, 35) der Zelle ist 5—6 seitig prismatisch, 
in Crypten, auf Cristae und in den Falten zwischen Cristae 
pyramidenförmig, in den CUrypten von Hund, Katze, Ziege und 
Meerschweinchen waren die Zellen niedriger und konnten ganz 
cubisch werden. 

Isolierung wurde teils mit Ranviers Alkohol, teils mit 
Osmiumsäure mit einer Spur von Essigsäure (Schaeppi, 28) 
vorgenommen. Beide Methoden geben gute Resultate; dass 
die Osmiumsäure die Form der Zellen besser als Ranviers 
Alkohol bewahren sollte (Schaeppi), ging aus meinen Präpa- 
raten nicht hervor, indem es nicht möglich war, bei genauerer 
Vergleichung der Präparate etlichen Unterschied zu entdecken. 
Die feinen Zacken auf der Oberfläche habe ich auch auf 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 118. Heft (39. Bd,, H. 2). 29 


436 A. JURISCH, 


osmiumbehandelten Zellen wahrgenommen; im ganzen glaube 
ich nicht, dass die Formen der Zellen grössere Veränderungen 
bei der Isolierung erlitten haben. Es wurden viele verschiedene 
Zellenformen gesehen, lange, sehr dünne Stiftzellen, eylin- 
drische Zellen von verschiedener Höhe und Breite, Zellen mit 
Impressionen von den Kernen der benachbarten Zellen. Der 
Basalteil der Zellen war entweder ungeteilt oder wie in anderen 
Cylinderepithelien zu einer Fussplatte ausgezogen, die sich dann 
unter verschiedenen Formen zwischen den Nachbarzellen aus- 
dehnte; oft bildete die Fussplatte mit dem übrigen Zellenleibe 
einen Winkel und ein recht grosser Teil der Zelle kam dann 
mit der Basalmembran in Contakt. Oft war der Basal- 
teil in 2—-3 dünneren oder diekeren Wurzeln ausgezogen, die 
dann mit verdickten Platten endigten. Bilder, die auf die An- 
wesenheit einer basalen Cuticula (Scehaeppi) deuten, habe 
ich nicht gesehen. 

Die von Schaeppi und Kolossow gefundenen Inter- 
cellularbrücken fand ich auf diesem Epithel als ganz dünne 
Faden, die sich zwischen den Seitenflächen der Zellen spannten. 
Dieselben sah ich auch auf Schnittpräparaten von einem Meer- 
schweinchen, wo die Intercellularräume sehr ausgedehnt waren, 
hier sah man ganz deutlich zahlreiche Intercellularbrücken 
durch die Räume ziehen. 

Auf weniger wohlconservierten Stellen aus verschiedenen 
Gallenblasen (Rind, Lamm, Schwein, Kalb) waren die Zellen 
oft ganz oder zum Teil isoliert, man sah hier bei der natür- 


lichen Isolation dasselbe wie bei der künstlichen. 


Einige extreme Zellenformen, Stiftzellen und Becherzellen 
werde ich später im Abschnitte von der Secretion erwähnen, 
hier soll nur angeführt werden, dass Becherzellen sich bei allen 
Arten — Kaninchen und Meerschweinchen ausgenommen — 
fanden, aber in sehr verschiedener Zahl und Entwickelungs- 


grade. Die Stiftzellen waren hohe sehr dünne Zellen mit stark 


438 A. JURISCH, 


gekörntem und färbbarem Protoplasma und mit einem sehr 
länglichen, strichförmigen Kerne, der ab und zu das Meiste 
der Zelle ausfüllte. Sie fanden sich in allen Fällen, bald zer- 
streut, bald in Gruppen auf 2—5, auf verschiedenen Ent- 
wickelungsstufen, von dünnen Cylinderzellen bis an ganz strich- 
und peitschenförmigen Zellen (Fig. 37—38, 29, 39). 

Die Lage der Kerne in den Zellen ist erwähnt. Mit Aus- 


nahme einer Gallenblase von einem Menschenembryo (sechs 
Monat alt) war mein ganzes Material so wohlconcerniert, dass 
die Kerne sich mit derselben Leichtigkeit wie in anderen Präpa- 
raten färbten, nur in einigen Fällen dauerte die Kernfärbung 
etwas länger oder sie wurde etwas schwächer in den Teilen 
des Präparates, die mit der Galle in intimer Berührung ge- 
wesen waren — so die obersten Teile der Cristae —, ich be- 
kam dann Bilder mit schwacher Färbung der Crista und schöner 
Färbung der Crypta, so dass die Abhängigkeit der Kernfärbung 
von der Imbibition mit Galle deutlich hervortrat (Virchow). 

Die Form der Kerne ist oval bis länglich oval, oft vier- 
eckig mit planen Seiten und Ecken. In den kürzeren Zellen 
(Katze, Meerschweinchen und Crypten beim Hunde, Ziege u.a.) 
ist der Kern rund, behält aber seinen Platz in der Zelle; die 
Kerne der secretvollen Zellen und Stiftzellen sind erwähnt. 

Die Oberfläche der Kerne ist regelmässig und eben, in 
zahlreichen Zellen — unter anderem diejenigen, die mit Fett 
oder Secret stark gefüllt sind — fanden sich scharf begrenzte 
recht grosse Impressionen in den Kernen. Dieselben sah man 
auch auf Gefrierschnitten, und zwischen ganz glatten, regel- 
mässigen Kernen; ich glaube dann nicht, dass sie von Fixations- 
fehlern herrühren können. 

Der Kern färbt sich entweder recht diffus mit den ver- 
schiedenen Kernfarbstoffen, oder das Chromatin ist in Klümp- 
chen oder Netzwerken verschiedener Dicke angeordnet. Der 
Kern enthält 1—2—3 runde in ungefärbten Präparaten stark 


Beiträge zur mikroskopischen Anatomie u. Histologie d. Gallenblase. 439 


lichtbrechende Kernkörperchen. In ungefärbtem Zustande ist 
der ganze Kern mehr oder weniger dicht granuliert. 

Bei verschiedenen Tieren, deutlichst beim Hunde, zeigen 
die Kerne morphologische Verschiedenheiten in Zellen, die in 
verschiedenem Secretionszustande sind, indem er in stark 
secretvollen Zellen gross, blasenförmig, schwach gefärbt war, 
mit dem Chromatin in einem Netzwerke von dünnen Strängen 
angeordnet (Fig. 27, 29)1), während er in Zellen, die gar nicht 
oder nur wenig secretgefüllt sind, das gewöhnliche, mehr kom- 
pakte Aussehen hat. In den typischen Becherzellen dagegen 
war der Kern doch nicht gross und nie aufgebläht, sondern 
von dem früher beschriebenen Aussehen (quergestellt, ausge- 
höhlt). Es ist also nur in einem gewissen Stadium der Secretion, 
dass diese Aufblähungen eintreten. 

Alle Verfasser sind darin einig, dass Mitosen in den Epithel- 
zellen der Gallenblase sich nur in sehr geringer Zahl finden. 
Aschoffz.B. hat sie sogar in seinen normalen Fällen nicht 
gesehen. In den Gallenblasen neugeborener Tiere (Katze, Kanın- 
chen) traf ich nur sehr sparsam die Mitosen, in zahlreichen 
Präparaten von neugeborenen Kindern habe ich sie bisher 
gar nicht gesehen, in Präparaten von erwachsenen Men- 
schen nur zwei- bis dreimal, bei erwachsenen Tieren gar 
nicht gesehen, und ich habe doch sehr viele Schnitte 
mit vielen Tausend Kernen untersucht. Dagegen wurde ich 
sehr überrascht, als ich in Schnitten aus einem bestimmten 
Blocke von einer Gallenblase eines Kaninchens recht häufige 
Mitosen fand, und in allen Schnitten; die Mitosen konnten 
sich in einer Zahl von 6—12 auf einer Strecke von 
ca. 1/, cem finden. Die Zellenteilungen lagen oft 1—-3 dicht 
beieinander, von 10-20 Zellen abgeschieden, dann folgte ein 
langer Zwischenraum usw. Alle Stadien wurden gesehen (Fig. 


!) Es sah ganz so aus, als ob der Kern wegen eines vermehrten Inhalts 
von Flüssigkeit aufgebläht war. 


440 A. JURISCH, 


39-41), dichtes und lockeres Knäuelstadium, Monaster, Diaster, 
Dispirem. Die Lage der Kernteilungsfigur in der Zelle war 
entweder in der Längsachse der Zelle oder seltener quer- oder 
schräg gestellt, so, wenn die Zelle in der Ecke bei einer Crista 
lag. Möglicherweise geschehen die Kernteilungen stossweise, 
periodisch zu einem kleineren Abschnitte des Epitheliums be- 
grenzt. Fasst man die Stiftzellen als secretleere Zellen auf, 
— und diese Auffassung scheint mir unzweifelhaft — nımmt 
man weiter an, dass diese Zellen nach geendeter Secretion 
ausgestossen werden (Aschoff), dann besteht gar keine Über- 
einstimmung in Zahl zwischen den sehr zahlreichen Stiftzellen 
und den äusserst sparsamen —ja am oftesten ganz fehlenden — 
Mitosen. Ich nehme dafür an, dass die Stiftzellen nicht aus- 
gestossen werden, sondern dass sie sich wieder erholen und 
mehrmals seeernieren. Einige Zellen gehen wohl immer zu- 
erunde, aber nicht so viele; sie können dann in allen Fällen 
nicht ersetzt werden. Eine Zeitlang nahm ich an, dass die 
Mitosen sich vielleicht in den Crypten wie im Darme finden 
können; ich untersuchte darum die Crypten sorgfältig; ich habe 
doch nimmer eine Zellteilung hier gefunden. 

Bilder, die auf amitotische Zellenteilung deuten, habe ich 
auch niemals gesehen, obgleich ich meine Aufmerksamkeit 
darauf gelenkt hatte. Schnitte aus Meerschweinchen (15 Fälle) 
habe ich genau untersucht, weil Amitosen bei diesem Tiere 
sehr häufig in den verschiedenen Schleimhäuten vorkommen, 
aber nur in einer einzigen Zelle habe ich ein solches Bild 
gesehen, das doch nicht ganz einwandfrei war, und in dem 
leicht übersichtlichen einschichtigen Epithel glaube ich nicht, 
dass Amitosen meiner Aufmerksamkeit entgehen konnten. 

Centrosomen habe ich mit Heidenhains Eisenlack- 
methode mit oder ohne Verfärbung mit Bordeaux dargestellt. 
Obgleich ich die Methode genau nach Heidenhains An- 


gaben (10:11) anwendete, musste ich doch einige Zeit mit der 


Beiträge zur mikroskopischen Anatomie u. Histologie d. Gallenblase. 441 


Methode arbeiten, bis ich den rechten Grad von Abfärbung traf, 
und der Unterschied zwischen Centrosomen und gefärbten 
Secretgranula war schwierig, oft ganz unmöglich zu treffen, 
indem die letzteren oft sehr dicht aneinandergedrängt liegen. 
Ich kann mich durchaus Zimmermann (41) anschliessen, 
wenn er schreibt: Unangenehm ist ferner für das Aufsuchen 
der Centralkörper, dass sich oft zahlreiche feinste schwarze 
Körnchen im Zelleib der Drüsenepithelien, und zwar hauptsäch- 
lich in den Knotenpunkten des Protoplasmagerüstes färben, ganz 
abgesehen von den Secretmassen, welche besonders in den 
oberflächlichen Schichten der mit Sublimat fixierten Stücke 
als blauschwarze, mehr oder wenige dicke Körner auftreten 
und das Auffinden der Centralkörper ganz unmöglich machen.“ 

Der Centralkörper präsentierte sich entweder als ein ganz 
rundes Körnchen oder ein Diplosom von einem Archoplasma 
umgeben (Fig. 21, 39—41). Der Abstand zwischen den zwei 
Körnern des Diplosoms variiert ein bischen. Das Central- 
körperchen liegt in nicht secernierenden Zellen dicht unter der 
Cuticula, so auch, wenn die Zellen nur die körnigen Vorstadien 
der Secrete oder eine geringe Menge von Secret enthalten. 
Wenn aber ein grösserer Teil des Zellenkörpers mit Secret 
gefüllt war, lag das Centralkörperchen in der Mitte der Secrete, 
aber immer für sich, nicht in den Knotenpunkten des Proto- 
„lasmagerüstes, wo man auch oft kleine Körnchen fand, die 
sich doch von den Centralkörperchen unterscheiden lassen. 
Auch in Zellen von der Fläche gesehen fand man die Mono- 
und Diplosomen bei Einstellung auf der Partie nach unten von 
der Cuticula. In Präparaten von der Gallenblase mit den zahl- 
reichen Mitosen sah man das eine oder beide Centrosomen, 
je nachdem die Lage der Teilungsfigur günstig war oder nicht. 
Hier sah man das Archoplasma deutlich, ein klarer, unge- 
körnter Hof, von dem übrigen Protoplasma wohl differenziert. 
In einigen Fällen konnte ich auch deutlich die Spindelfäden 
sehen. 


442 A. JURISCH, 


Eine deutlich ausgesprochene Cuticula wurde in allen Prä- 
paraten von allen untersuchten Arten gesehen. Sie präsentierte 
sich von dem übrigen Teil der Zellen deutlich abgesetzt sowohl 
in Gefrierschnitten, in Wasser, Alkohol und Glycerin untersucht, 
als in Paraffinschnitten, dicke und dünne, wenn sie in reinem 
Querschnitte getroffen waren, und nur in Schrägeschnitten zeigte 
sich das von Aschoff beschriebene Bild von einer äusseren, 
klaren Partie, von dem übrigen Protoplasma nicht scharf ab- 
gesetzt. Bei starker Beleuchtung war es oft schwer, die Cuti- 
cula zu sehen, bei mittlerem Abblenden dagegen trat sıe scharf 
und deutlich hervor. Dies gilt auch von Gallenblasen des 
Menschen,sowohl erwachsenen als neugeborenen, normalen und 
pathologischen. 

Die Cuticula zeigte verschiedene morphologische Verhält- 
nisse. Am oftesten lag sie als eine wohlabgegrenzte, doppelt- 
konturierte Platte oberhalb der Zelle und zeigte eine deutliche 
Längsstreifung mit den Streifen parallel der Zellenachse; 
zwischen den Streifen waren recht breite Zwischenräume. Oft 
sah man auf einzelnen Zellen keinen deutlichen äusseren 
Rand der Cuticula, indem derselbe wie aufgelöst war, und 
statt dessen hoben sich eine Menge kleiner, recht dicker 
Stacheln hervor, — also der äusserste Teil der kleinen Stäb- 
chen, von welchen die Cuticula gebildet ist. Dieselben konnten 
auch ganz frei sein, indem die ganze Zwischensubstanz in 
der ganzen Dicke der Cuticula fehlte, und die Begrenzung der 
Zellen wurde dann von einer Reihe kurzer dicker Stäbchen 
gebildet (Fig. 20, 23, 36). Es sind diese Stäbchen, die von 
früheren Untersuchern (z. B. Friedreich) als Cilien oder 
zusammengeklebte Gruppen von solchen gedeutet sind, und 


diesen Gebilden können sie auch oft ähnlich sein, ihre Kürze 


aber — sie sind ja immer von derselben Länge wie die Dicke 
der Cuticula — musste doch immer Verdacht erregen. 


In Flächenpräparaten sah man die Cuticula fein punkliert, 


Anatom, Hefte. I. Abt. 118. Heft (39. Bd., H. 2). Tafel 25. 


Verlag von J. F. Bergmann in Wiesbaden. 


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Beiträge zur mikroskopischen Anatomie u. Histologie d. Gallenblase. 443 


und auch hier sieht man die kleinen einzelnen Stäbchen deut- 
lich, z. B. wenn die Zellen halb im Profil, halb von der Fläche 
auf den Abhängen einer Crista gesehen werden. 

Diese Auflösung in Stäbchen sah ich oft an minder gut 
fixiertem Material, aber auch auf tadellos fixierten Zellen (Hund, 
Katze, Kaninchen) habe ich dasselbe gesehen; es ist dann 
nicht ein reines postmortales Phänomen. Auf schleimgefärbten 
Präparaten lag oft eine dünne Schicht von Schleim zwischen 
den Stäbchen der Cuticula. In schlecht fixiertem Material sah 
man die Cuticula oft gar nicht, sie war abgestossen, konnte 
aber sehr gut an anderen Stellen desselben Schnittes (der 
Boden der Crypten, wo die Zellen von der Galle nicht so 
imbibiert waren) gefunden werden. 

Becherzellen und andere stark secretgefüllte Zellen haben 
keine Cuticula; die Verhältnisse während der Secretausstossung 
sollen später erwähnt werden. 

Die Intercellularsubstanz, speciell das Schlussleistennetz, 
färbte sich schön mit Hansens Eisenhämatein und Heiden- 
hains Eisenlackmethode; die Verhältnisse waren hier wie ın 
anderen einschichtigen Cylinderepithelien. 

Der Zellenkörper zeigte sehr grosse Verschiedenheiten mit 
Rücksicht auf das Aussehen und den Zustand des Protoplasmas 
sowohl bei verschiedenen Arten als innerhalb derselben Gallen- 


blase, denn dicht beieinander konnte man Zellen finden, deren 


Protoplasma, Kern und Cutieula — diese Teile variieren oft 
miteinander — von den sich in der Zelle abspielenden Pro- 


zessen stark geprägt waren. 

Diese Prozesse sind zwei, Fettinfiltration und Secretion 
eines schleimähnlichen Stoffes; von diesen ist es aber der 
letztere, der die Zellen am stärksten beeinflusst und den Epi- 
thelien der Gallenblase ihr besonderes Gepräge gibt. 

Die Fettinfiltration in den Zellen ist ja von Virchow 
beschrieben, von Sudler und Steiner verneint, von 


444 A. JURISCH, 


. 
Aschoff doch wieder angegeben. Keiner von diesen Ver- 
fassern führt seine Methode an. 

Mein eigener Beitrag zur Lösung dieser Frage kann leider 
nicht entscheidend werden, indem ich nur auf einem kleineren 
Teil meines Materials Fettfärbungen vornehmen konnte, weil 
der Rest voraus mit Alkohol oder Xylol behandelt war. 

Ich habe Gefrierschnitte von Hunden, Kaninchen, Meer- 
schweinchen, Ziegen und Menschen, erwachsenen und neu- 
geborenen, mit Sudan III gefärbt, untersucht. Bei Kaninchen, 
Meerschweinchen (13 Fälle) und neugeborenen Kindern ist es 
mir niemals gelungen, Fettkörnchen in den Epithelzellen zu 
entdecken. In Gallenblase Nr. IV von erwachsenen Menschen, 
wo ich Gefrierschnitte aus fünf verschiedenen Stellen und ca. 
10 Schnitte von jedem Blocke untersuchte, fand ich keine Fett- 
körnchen mit Ausnahme einer einzigen, scharf begrenzten Stelle, 
wo eine Zellengruppe (10—15 Zellen) reichliches Fett enthielt, 
auf die Weise angeordnet, die nachher beschrieben werden soll. 
(Gleichzeitig färbten sich zahlreiche Fettzellen in den übrigen 
Schichten der Wand ganz typisch.) Bei den Hunden (4 Fälle), 
der Katze und einer Ziege (satt) fand ich eine starke Fett- 
infiltration in den Zellen, bei einer hungrigen Ziege dagegen 
kein Fett. Die Anordnung des Fettes war in allen Fällen die- 
selbe. Nicht alle, aber die meisten Zellen enthielten Fett, das 
in dem Protoplasma als grössere oder kleinere Tropfen, die 
sich dann nach der Sudanfärbung als rot präsentierten, ein- 
gelagert war. Die Grösse der Tropfen variierte mit allen Über- 
gängen von sehr grossen Tropfen mit beinahe derselben Breite 
als die Zelle bis an eben sichtbare Tröpfchen; ab und zu con- 
fluieren sie, so dass rosettenähnliche Figuren gebildet werden, 
oft liegen die Körnchen in einer oder mehreren Längsreihen, 
die grössten dicht an dem Kerne. Der Fettinhalt der verschie- 
denen Zellen variierte auch bedeutend, einige enthielten nur 


vereinzelte kleine Tropfen, andere mehrere davon, wieder andere 


Beiträge zur mikroskopischen Anatomie u. Histologie d. Gallenblase. 445 


einen oder mehrere grosse Tropfen und keine der kleineren, 
andere sowohl grosse als kleine der verschiedensten Durch- 
messer untereinander. Die Schicht gleich nach unten von der 
Cuticula war oft vom Fett frei, sonst konnte die ganze Zelle 
gefüllt sein, und dann trat, wie auch Virchow angıbt, die 
Stelle, wo der Kern lag, deutlich als eine ovale, fettfreie 
Lücke vor. 

Zum Vergleich untersuchte ich dünne Paraffinschnitte 
(2—4 u) und fand hier in den Zellen scharf begrenzte, runde 
grössere und kleinere Vacuolen (Fig. 42), deren Anordnung 
dieselbe wie die der Fettkörnchen in den Gefrierschnitten war. 
Dass die Vacuolen von den Fettkörnchen gebildet sind, wurde 
bei der Untersuchung der zwei jungen Ziegen dargetan. Die 
eine, die im hungrigen Zustande getötet war, zeigte kein Fett 
bei Sudanfärbung und die Paraffinschnitte zeigten keine Vacu- 
olen. Die andere, die vor der Tötung gefüttert war, zeigte in 
den Oberflächenepithelien, aber nicht in den Crypten reich- 
liche Fettinfiltration und ın den Paraffinschnitten sah man hier 
die charakteristischen Vacuolen, die auch in den Crypten 
fehlten. Bei dem Hunde fehlte das Fett auch in den Urypten 
und wurde am meisten in den Zellen auf der Höhe der Crista, 
in den Tälern aber sparsamer oder gar nicht gefunden. 

An den fettgefüllten Zellen lag die Cuticula immer fest auf 
der Zellenoberfläche, sie war nimmer perforiert, ausgebeult oder 
ganz fehlend ; ich sah niemals solche Bilder wie bei der Schleim- 
secretion. Meine Präparate zeigten nur in einigen Fällen das 
Bild einer Fettinfiltration, dagegen zeigten sie gar nichts, 
das die Annahme der französischen Verfasser (Dufour, 
Testut) von einer Fettsecretion stützen konnte. Ob das Fett 
von der Galle aufgenommen wird, wie Virchow meint, oder 
ob es in einer gewissen Periode der Verdauung als Energie- 
quelle zugeführt wird, lässt sich nur bei weitergehenden Ver- 
suchen entscheiden. In allen Fällen, wo ich eine positive 


446 A. JURISCH, 


Reaktion bekam, waren die Tiere kurz vor dem Tode gefüttert; 
wie es mit den Kaninchen und Meerschweinchen, wo ich kein 
Fett fand, stand, weiss ich leider nicht. 

Mit Rücksicht auf die Secretion, die ın den Gallenblasen- 
epithelien vorgeht, wird es angegeben, dass es sich um Ab- 
sonderung von einem schleimähnlichen Stoffe oder echtem 
Schleim handelt, der dann der Galle zugeführt wird. Es ist 
nicht echtes Mucin, aber ein Stoff, der gewisse chemische 
Unterschiede von diesem zeigt. Dieser Unterschied gilt doch 
nicht für die specifischen Schleimfärbestoffe, wenn man nicht 
wie Krausse (42) Toluidinblau und Thionin als Schleimfarben 
verwirft, eben weil sie auch den Gallenschleim metachromalisch 
färben. Nach Hansens (9) Untersuchungen über die Be- 
dingungen für das Auftreten der Metachromasie ist es mehr 
der molecular-physische Zustand als die chemische Zusammen- 
setzung der Stoffe, der hier entscheidend ist. Ich habe darum 
ohne Bedenken auch die metachromatisch färbenden Stoffe 
neben Mucicarmin und Muchämatein angewandt. Aschoff 
hat Mucicarmin angewandt; soweit ich sehen kann, hat nur 
er ausführlicher von der Schleimfärbung berichtet (s. o.). Er 
hat nur in einigen Zellen von einer normalen Gallenblase und 
von einigen pathologischen positive Schleimfärbung erhalten. 
Den Grund dieses sparsamen Resultates sucht er teils in den 
Schwierigkeiten, wohlkonserviertes Material zu schaffen, teils 
in dem Umstande, dass er vielleicht Vorstadien von Secret, 
die sich nicht färben, vor sich gehabt hat. 

Indem ich jetzt meine Resultate referieren soll, erwähne 
ich zuerst die Verhältnisse beim Hunde; mein Material war 
mit Sublimat tadellos fixiert und wurde meistens mit Trioxy- 
hämatein (Hansen) gefärbt; diese Farbe habe ich gebraucht, 
weil sie eine ausgezeichnete und scharfe Färbung von den 
Kern- und Protoplasmastrukturen, dagegen nicht von den fertig- 


gebildeten Secreten — bei genügender Differenzierung — ergab; 


Beiträge zur mikroskopischen Anatomie u. Histologie d. Gallenblase. 447 


man bekam also sehr instruktive Bilder und die Färbung ging 
schnell vor sich. 

Wenn man einen wohlgefärbten Schnitt beobachtet, sieht 
man grosse Verschiedenheiten im Aussehen der Epithelzellen. 
Ich werde nur einige Typen charakterisieren. 

Einige Zellen haben ein gleichartiges, klareres oder dunk- 
leres, gekörntes Protoplasma ohne wesentliche Struktureigen- 
tümlichkeiten (Fig. 26, 27). 

Andere Zellen schliessen ausserdem in ihrem Protoplasma 
die oben erwähnten Vacuolen ein. 

Viele Zellen zeigen gleich unter der Cuticula eine ganz 
schmale, klare Zone ohne Körnchen und von dem übrigen 
Teil des Protoplasma, das gleichartig gekörnt ist, wohlabgesetzit. 
Die lichte Zone ist immer von der Cuticula genau zu unter- 
scheiden und liegt immer basal für das Schlussleistennetz, 
sie findet sich gern an einer längeren Reihe von Zellen, so dass 
sie sich als ein schmales lichtes Band präsentiert (Fig. 19). 

In anderen Fällen wird diese klare Zone breiter und sie kann 
sich mit allen möglichen Übergängen 1/,—!/; nach unten in 
die Zellen hineinerstrecken; hier beginnt dann das gekörnte 
Protoplasma und die Grenze ist eine entweder rechte oder 
nach oben concave Linie (Fig. 24), im ganzen scharf, obgleich 
einzelne Granula ab und zu in den niederen Teilen der lichten 
Partie liegen können. Dieses kann entweder ganz homogen. 
sein oder von einem Netze dünner, fein granulierter und. 
dunkler gefärbter Protoplasmastränge durchwebt sein, das die 
lichte Substanz in recht grosse runde Klümpchen teilt (Fig. 23). 
Ab und zu ist die lichte Substanz auch in grau gefärbte und 
ganz klare Streifen, die mit dem Längsdurchschnitt der Zelle 
parallel sind, abgeteilt (Fig. 21). 

Andere Zellen sind mit den klaren Massen und dem feinen 
Protoplasmanetze ganz gefüllt, bewahren aber ihre Form und 
den längsgestellten länglichen Kern (Fig. 27), andere aber 


448 A. JURISCH, 


werden tonnenförmig, der Kern rund oder quergestellt, aus- 
sehöhlt — wir haben dann so alle Übergänge bis zu den Becher- 
zellen; diese können rein tonnenförmig (Fig. 26) sein oder 
einen wohlausgesprochenen Fuss haben; die letzten sind beim 
Hunde die seltensten. Diese Zellen sind in allen Dingen Zellen 
einer Schleimdrüse ähnlich. Die klaren Massen sind fertig- 
gebildete Secrete; es zeigte sich auch, dass sie positive Schleim- 
reaktion mit allen Färbestoffen ergaben. Die hier beschriebenen 
Zellenformen repräsentieren also verschiedene Secretionsstufen. 

Die gekörnten Vorstadien des Secretes werden von den 
stark färbbaren runden Körnchen, die in dem Protoplasma, oft 
in den Ecken des Netzes zerstreut liegen, gebildet. Sie färben sich 
mit Eisenhämatein Hansen, Heidenhain) sehr stark, bei 
passender Differenzierung treten sie mit grosser Scharfheit her- 
vor; aber auch Präparate, die ohne Rücksicht auf die Granula 
sefärbt waren, gaben schöne Bilder. Die Granula liegen oft 
sehr dicht in einer Zone gleich unterhalb der ausgebildeten 
Secretmassen; wir sehen dann in den Zellen drei Zonen, zu- 
äusserst die klare, darauf eine dunkle, dicht granulierte und 
nach hinten die dritte Zone mit schwächer gefärbtem, fein- 
körnigem Protoplasma (Fig. 21-24). Die Granula sind von 
verschiedener Grösse und in vielen Zellen lagen die grössten 
nach aussen gleich unter oder in dem fertiggebildeten Secret, 
darauf nahmen sie nach und nach in Grösse und auch ab 
und zu in Dichte ab, bis sie zu ganz feinen und zerstreut 
liegenden Granula wurden. 

Auch in Zellen, die nicht fertiges Secret enthielten, fand 
sich oft eine stark gefärbte, dicht gekörnte äussere Zone, die 
sich von der Cutieula in verschiedener Länge nach unten in 
die Zelle erstreckte, wo sie recht plötzlich in das übrige Proto- 
plasma überging (diese Form fand ich auch in beinahe allen 
Zellen von neugeborenen Katzen, Fig. 28). 


In den Zellen sieht man auch Bilder von der Ausstossung 


des Secretes, und dieser Prozess kann auf verschiedener Weise 
vorgehen. In einigen — mehr oder weniger secretgefüllten — 
Zellen sieht man gar nichts von der Secretausstossung; die 
Cuticula liegt fest an der Zelle, ist nicht perforiert, ausgebeult 
oder abgestossen; in anderen Zellen ist die Cuticula von den 
Secretmassen vorgebeult oder sie ist an einer oder mehreren 
Stellen perforiert, so dass die klaren Secretmassen unter der 
Cutieula 1-3 schmale Verlängerungen durch die Cuticula nach 
dem Lumen hinaus schicken. Das Bild tritt sehr deutlich und 
scharf vor. In anderen Zellen sieht man die Cuticula gar 
nicht, aber ein Secretpfropf tritt aus der Zelle, um dann oft 
mit denen der Nachbarzellen oder den Secretmassen, die das 
Lumen der Crypten ausfüllen, zusammenzufliessen. Oft ragt 
alles Protoplasma als ein konischer Zapfen über die Kittleiste 
empor, es färbt sich dann aber nicht immer mit Schleimfarbe- 
stoffen. 

In anderen Zellen waren die Secretmassen an dem Zellen- 
körper ganz anders verteilt, so in einem Pfropf in dem mittleren 
Teil der Zelle, immer von nach aussen convexen Linien be- 
grenzt und oft beinahe die ganze Zelle ausfüllend (Fig. 35). 

In besonders vielen Zellen sieht man in dem Teil gleich 
über dem Kerne ein System von runden klaren Granula, die 
oft zu rosettenartigen Figuren zusammentreten und oft den 
Vacuolen der Fettkörner ähnlich sind; sie finden sich aber auch 
in den Zellen der Crypten. Sie färben sich nur selten mit 
Mucicarmin, ab und zu bekommt man doch eine partielle 
Färbung, indem die äusseren Teile sich färben, die inneren; 
aber nicht. Ich nehme dafür an, dass diese Granula eine Art 
Secret sind, oder vielleicht nicht ausgebildetes Secret, nur ein 
Vorstadium (siehe unten). 

Solche Zellen zeigten auch drei verschiedene Schichten, 
die äussere lichte, die sich mit Mucicarmin färbt, darauf eine 


stark granulierte und dann die unterste, von einem feingranu- 


450 A. JURISCH, 


lierten Protoplasmanetze und grossen klaren, verschieden an- 
geordneten Granula, die sich mit Mucicarmin nur selten färben 
(Fig. 23). 

In Zusammenhang mit diesen Strukturen, die von dem 
Secrete verursacht werden, werde ich einige Strukturen be- 
schreiben, die ıch ın Zellen von allen untersuchten Arten fand, 
aber in verschiedenen Formen bei den verschiedenen Tieren. 
Ich wurde zuerst auf diese Bildungen in den Cryptenzellen 
des Hundes aufmerksam, indem oft jede Zelle in dem basalen, 
über dem Kerne liegenden Teil einen klaren Ring, Spirale 
oder Teile von Ringen und Spiralen zeigte. Fig. 30—31, 33 
soll die Figuren zeigen, obgleich sehr mangelhaft und unvoll- 
ständig, denn den rechten Eindruck bekommt man erst bei der 
Untersuchung der Zelle unter stetem Gebrauch der Micrometer- 
schraube. Man sieht dann wie schmale Kanäle, die sich ın 
dem dunkelgefärbten Protoplasma (Eisenhämatein) ganz klar, 
weisslich durchscheinend mit einem eigentümlichen Glanz, von 
Körnchen ganz frei und von dem übrigen Protoplasma scharf 
und deutlich abgrenzen. Die Grenze wird nicht dadurch ge- 
bildet, dass das umliegende Protoplasma sich verändert, sich 
als Crusta ausgebildet hat oder dergleichen, es hört ganz ein- 
fach auf und die lichte, glanzvolle Struktur fängt an; der 
Übergang ist aber sehr distinkt. Die Kanäle — wie ich sie 
der Kürze halber nenne — bilden immer Figuren, die in ver- 
schiedenen Plänen liegen; gewöhnlich sind es grössere und 
kleinere Ringe, Spirale, gebogene Figuren anderer Art usw., 
aber sie ändern ihre Form besonders stark bei Einstellung 
in verschiedenen Plänen, Ringe werden zu Halbringen, Spirale 
zu mehreren Ringen, sie greifen ineinander ein (Fig. 33), Seiten- 
zweige und Ausläufer spreissen hervor, strecken sich nach 
unten an den Rändern des Kernes, bilden oft Impressionen 
in demselben, wo sie dann mit kleinen runden Erweiterungen 
enden, die einem Pfeifenkopf ähnlich sind, oder sie ver- 


Beiträge zur mikroskopischen Anatomie u. Histologie d. Gallenblase. 451 


zweigen sich in den oberen Teilen der Zelle, kurz gesagt, die 
3ilder variieren hundertfach. Sie fanden sich unter diesen und 
ähnlichen Formen beim Hunde, Katze, Ziege, Kaninchen, 
Kalb u. a. Beim Menschen sah ich sie auch in Zellen, wo die 
Schleimsecretion nicht allzu dominierend war; hier waren die 
Kanäle mehr gleichlaufend, oft sehr dicht gestellt und reich 
eabelförmig verzweigt, so dass sie ein dichtes Netz bildeten. 
Auch bei anderen Tieren sah ich vereinzelte, sehr lange, gleich- 
laufende oder stark steigend-spiralförmige Kanäle, die von der 
3asis bis zur Cuticula verlaufen. Die Kanäle lagen am oftesten 
in den axialen Teilen der Zelle, Ausläufer nach allen Seiten 
schiekend; ich habe nicht mit Sicherheit gesehen, ob sie in 
Verbindung mit Intercellularräumen, Nachbarzellen oder Binde- 
sewebszellen unter die Basalmembran treten oder nicht; die 
genaue Entscheidung war oft sehr schwierig. Sie färblen sich 
nimmer mit Schleimfarben, welche Kunstgriffe ich auch ange- 
wandt habe; immer lagen sie ganz weisslich durchscheinend, 
ungefärbt, selbst wenn die schleimgefärbten Teile sich ganz 
hinein und auch darüberweg hinstreckten. 

Welche Bedeutung diese „Kanäle“ haben, kann ich nicht 
bestimmt entscheiden. Beim erstmaligen Erblicken habe ich 
sie als intracelluläre Kanalsysteme, eine Art Holmgrens 
Trophospongium gedeutet. An einigen Präparaten sah ich aber 
in beinahe secretleeren Zellen Secretreste, die mit den Kanäl- 
chen einige Ähnlichkeit hatten, und ich dachte dann, dass es 
vielleicht nur solche Secretreste waren, die in besonderer Weise 
angeordnet waren. Als ich die Kanäle aber bei allen Tieren, 
in sehr zahlreichen Zellen, und immer nach demselben Typus ge- 
bildet, sah, und als sie nimmer eine Spur von Schleimreaktion 
gaben, ging ich zu meiner ersten Auffassung zurück; soviel 
ist jedenfalls sicher, dass gewisse nicht schleimige Sub- 
"stanzen, von dem übrigen Protoplasma verschieden, in dieser 
charakteristischen Weise unter konstanten Formen abgeiagert 


Anatomische Hefte. I. Abteilung 118. Heft (39. Bd., H. 2). 30 


452 A. JURISCH, 


sind, welche biologische Rolle sie auch spielen. — Bei 
der Katze, dem Lamm, Kalb, Ochsen und Schwein 
zeigten die Zellen dieselben Secretionsstufen, die ich beim 
Hunde beschrieben habe; die Secretion war oft noch stärker, 
mehrere Zellen secretgefüllt als bei dem Hunde. Beim Kanin- 
chen habe ich keine secretgefüllten Zellen getroffen; hier waren 
aber doch grosse Unterschiede in der Tingibilität der verschie- 
denen Zellen, indem die Körnchen bald dichter, bald mehr 
zerstreut lagen und die Farbe mit sehr verschiedener Intensität 
aufnahmen und festhielten (Fig. 39). Bei dem Kaninchen sah 
ich auch besonders viele Stiftzellen in verschiedenen Entwicke- 
lungsstufen (siehe unten). 

Beim Meerschweinchen sah ich die meisten Oberflächen- 
zellen in Ruhe, das Protoplasma gleichförmig gekörnt, in den 
Crypten aber und in den kleineren Röhren, die in dieselben 
münden, sah ich Zellen in verschiedenen Secretionsphasen, 
unter anderem sehr schöne Becherzellen. 

Beim Menschen waren die meisten Zellen der vier Gallen- 
blasen in starker Schleimsecretion, zeigten entweder ein netz- 
förmiges Protoplasma mit sehr grossen Schleimgranula oder 
einem axialen Secretpfropf (Fig. 35); ich nehme an, dass die 
Formolfixation etwas Aufschwellung der Secretgranula mit- 
geführt hat. An vielen Zellen fehlte die Cuticula und ein 
Secretpfropf trat aus der Zelle hinaus. In der fünften Gallen- 
blase war die Secretion bedeutend schwächer, die meisten 
Zellen waren nur in ihrem äusseren Teil wie beim Hunde 
secretgefüllt, dann folgte gekörntes Protoplasma mit intracellu- 
lären Kanälen in reicher Ausbildung und in einigen Zellen 
wieder kleinere Secretanhäufungen um den Kern. Die Gallen- 
blasen Neugeborener zeigten auch starke Secretion, wie die 
Fig. 36 zeigt. 

Zur Färbung des Secrets wurde Toluidinblau, Thionin und 


Methylenblau mit oder ohne Nachbehandlung mit molybdän- 


Beiträge zur mikroskopischen Anatomie u. Histologie d. Gallenblase. 453 


saurem Ammoniak, Mucicarmin (P. Mayer) und Muchämatein 
angewandt. Mucicarmin wurde teils allein, teils nach einer 
schwachen Vorfärbung mit Eisenhämatein angewandt; diese 
letzte Methode gibt die schönsten und deutlichsten Bilder, ın- 
dem das nicht in Schleim umgebildete Protoplasma einen 
grauen Farbenton im Gegensatz zu dem rotgefärbten Secret 
annahm. 

Was nun die Resultate der Schleimfärbung angehen, dann 
habe ich nicht in einem einzigen Schnitte ein absolut negatives 
Resultat bekommen. Es liegt nämlich an den allermeisten 
Stellen gleich oberhalb des Oberflächenepithels eine Schleim- 
schicht, welche den Konturen, Cristae und Tälern folgt, und 
in dem Lumen der Crypten und Drüsen liegt auch ein Schleim- 
pfropf, grösser oder kleiner, und nur ganz vereinzelte Lumina 
sind leer. Dieses Secret färbt sich immer schnell und stark, 
wenn auch die Zellen dagegen nur eine sehr geringe oder gar 
keine Färbung annehmen (z. B. Kaninchen). Dass diese Secret- 
schichten und Pfröpfe von den Zellen abgesondert sind, wird 
deutlich von den Fäden gefärbten Secretes, die aus den Zellen 
ins Lumen hinaustreten und hier mit dem Pfropfe zusammen- 
schmelzen, bewiesen. 

Fine deutliche Schleimfärbung bekam ich in den Zellen 
aller untersuchten Arten mit Ausnahme des Kaninchens, wo 
ich entweder gar keine Reaktion bekam, oder auch nur eine 
ganz schmale Schicht unter der Cuticula gefärbt wurde. Selbst 
in Zellen mit deutlichem wabenförmigen Protoplasma färbte 
der Inhalt der Waben sich nicht. Beim Meerschweinchen 
zeigten die Oberflächenzellen nur geringe Reaktion, aber die 
Zellen in den Crypten und Luschkaschen Gängen und speciell 
in den kleinen Tubuli, die in denselben münden, färbten sich 
schön. In den Becherzellen sah man sehr schön die einzelnen 
Schleimgranula distinkt gefärbt und das netzförmige Proto- 


plasma ungefärbt. In Zellen in anderen Secretionsphasen sah 


30* 


454 A. JURISCH, 


man auch deutlich die Granula in Schichten von verschiedener 
Zahl, 5—1 (so auch beim Hunde, Ziege, Kalb und Ochs). 

Von diesen Fällen abgesehen, gelang mir immer die Fär- 
bung der intracellulären Secrete; es zeigte sich aber ein Unter- 
schied in dem Verhältnisse, in welchem die Farbstoffe auf den 
verschiedenen Zellen wirken. Beim Menschenembryo, Hund, 
Lamm, Schwein gelang die Färbung mit beinahe gleicher 
Leichtigkeit für alle Farben; Muchämatein arbeitete doch im 
ganzen langsamer und unvollständiger, nur beim Ochsen färbte 
es schöner als Mucicarmin. Mueicarmin mit Vorfärbung (Eisen- 
hämatein Hansen) wirkte in allen Fällen am besten; beim 
Menschen, Ziege, Hund und Katze erreichte ich mit Muchämatein 
im ganzen schlechte Resultate. 

Beim Hunde bekam ich Bilder, die den mit Eisenhämatein 
dargestellten, wie Positiv und Negativ entsprachen, indem die 
klaren Massen sich aus Schleimgranula gebildet zeigten. Hier 
sah man also dieselbe Reihe verschiedener Entwickelungs- 
stufen wie früher nachgezeigt. Dagegen gelang es mir nicht 
immer, eine vollständige Schleimfärbung in den Becherzellen 
und in den Zellen mit axial gestellten Secretmassen zu er- 
langen, indem dieselben sich ab und zu vollständig färbten; 
am oftesten aber färbten sich nur einzelne Stränge oder die 
äusseren Schichten, während die übrigen Teile sich gar nicht 
färbten. Dieses Verhältnis gilt für alle Arten, besonders deut- 
lich sah ich beim Menschenembryo alle Übergänge zwischen 
ganz gefärbten und ganz ungefärbten Becherzellen, ohne dass 
dieselben im geringsten Grade voneinander morphologisch ver- 
schieden waren. 

Beim Menschen gelang mir übrigens in den meisten Prä- 
paraten eine deutliche Schleimfärbung sowohl in dem ÖOber- 
flächenepithel als auch — und noch stärker — in den Crypten 
und Drüsen. Alle „Drüsen“ zeigten konstant Schleimreaktion 
und die Zellen waren in allem Wesentlichen anderen Schleim- 


Beiträge zur mikroskopischen Anatomie u. Histologie d. Gallenblase. 455 


zellen ganz ähnlich. In allen Gallenblasen von neugeborenen 
Kindern fand ebenso eine reichliche Schleimsecretion statt; 
es fanden sich aber grosse Unterschiede in der Zahl der Becher- 
zellen und ihrer Ausbildung. Wenn man erwägt, dass mein 
Material von Menschen formolfixiert war — also für Schleim- 
färbung keine günstige Fixation — scheint es mir, dass ich 
mit meinen Resultaten zufrieden sein kann. 

Die Ursache der erwähnten partiellen Schleimfärbung kann 
ich nicht angeben. Die Observation stimmt mit derjenigen von 
Aschoff, und seine Annahme von verschiedenen Vorstadien 
von Secret, die sich nicht färben, gibt ja eine Art Erklärung. 
Bei meiner rein morphologischen Untersuchung konnte ich, wie 
angeführt, keine Ursachen dieser Variationen entdecken, in 
der Fixierung jedenfalls liegt es nicht. 

In den Drüsenzellen von Tieren war die Schleimfärbung 
immer prachtvoll. Dass die Secretion hier mit der grössten 
Intensität vorging, bewies die Schnelligkeit, womit die Fär- 
bung vorging und die Stärke, die sie erreichte. Die Überein- 
stimmung mit den mit Eisenhämatein gefärbten Präparaten war 
wie beim Menschen immer prägnant. 

Die meist extremen Zellenformen der Gallenblase, Becher- 
und Stiftzellen sind ohne Zweifel von ihrer Wirksamkeit im 
Dienste der Schleimsecretion beeinflusst, indem die Becher- 
zellen ja die secretvollen, die Stiftzellen die secretleeren Zellen 
sind. Die Becherzellen sind an mehreren Stellen bereits er- 
wähnt, über die Stiftzellen sollen einige Bemerkungen zugefügt 
werden. Es sind ja sehr lange, dünne Zellen mit strichförmigen 
Kernen und mit sehr concentriertem Protoplasma. Es finden 
sich alle Übergänge von den gewöhnlichen Zellen bis zu den 
extremen Formen, die sehr charakteristisch sind, indem sie 
so dünn werden, dass die basale Hälfte zu einem eben sicht- 
baren, peitschenförmigen Ausläufer reduziert wird, der sich 
nach unten bis gegen die Basalmembran erstreckt (Fig. 37—38). 


456 A. JURISCH, 


Der mittlere und obere Teil, wo der Kern liegt, ist immer etwas 
breiter. Je nachdem die Zelle länger wird, verdichtet sich das 
Protoplasma mehr und mehr, die Körnchen liegen dichter und 
dichter und zuletzt färbt sich das Ganze pechschwarz mit Eisen- 
hämatein, so dass nur eine sehr weitgehende Differenzierung 
einige Unterschiede zwischen Kern und Protoplasma zeigen 
kann. An einigen Stiftzellen sieht man eine Cuticula, an den 
meisten dagegen kann man eine solche nicht unterscheiden, 
weil das Ganze eine kompakte Masse bildet. Ich habe einmal 
in einer Stiftzelle (Fig. 39) eine Mitose gesehen (Kaninchen) !). 

Die Stiftzellen finden sich in allen Fällen aber in sehr ver- 
schiedener Zahl. Beim Hunde standen sie entweder jede für 
sich oder 4-8 zusammen an den Enden einer Gruppe secret- 
gefüllter Zeilen (Fig. 29). Ähnliche Bilder sah ich auch bei 
den meisten Tieren. Beim Kaninchen waren sie sehr zahl- 
reich und gaben dem Epithel ein sehr charakteristisches Aus- 
sehen (Fig. 37—39). Beim Menschen finden sie sich auch so- 
wohl in den Crypten als in dem Oberflächenepithel. 

Die Stiftzellen sind als secretleere Zellen zu betrachten, 
vielleicht bereiten sie sich zu erneuter Secretion; darauf 
könnte die grosse Menge dichtgedrängter Körnchen im Proto- 
plasma deuten. Dass sie absterben, glaube ich, wie oben an- 
geführt, nicht; ich habe nimmer Bilder von einer Ausstossung 
gesehen. 

Von dem Gallenpigment in den Zellen habe ich nicht viel 
gesehen, nur ab und zu sah ich in den Gefrierschnitten kleine 
Tropfen oder Klümpchen in den Zellen liegen. 

Man will verstehen, dass die Gallenblasenepithelien sehr 
interessante und wechselnde Bilder darbieten, denn Zellen mil 


allen hier beschriebenen Eigentümlichkeiten finden sich bald 


!) In einigen Stiftzellen finden sich in dem oberen Teil oft noch ein Paar 
einzelne Schleimgranula oder eine ganze Reihe parallel der Zellenachse und 
von abnehmender Grösse. 


Beiträge zur mikroskopischen Anatomie u. Histologie d. Gallenblase. 457 


untereinander zerstreut, bald in grösseren und kleineren 
Gruppen versammelt, aber immer so, dass es ganz deutlich 
hervorgeht, dass jede einzelne Zelle im Besitz von einer ge- 
wissen Selbständigkeit mit Rücksicht auf ihre Teilnahme in 
den verschiedenen Funktionen (Fettinfiltration, Secrelion), 
ihrem Anfang und Ende, ist, wenn auch diese Prozesse sich 


ungefähr denselben morphologischen Ausdruck geben. 


Nachschrift. 


Als meine Arbeit im wesentlichen Ende September 1908 
abgeschlossen war, wurde ich mit einer Abhandlung von 
Shikinami aus Stöhrs Laboratorium bekannt. Die Arbeit 
behandelt die microscopische Anatomie der Gallenblase und 
damit auch die Epithelien und die epithelialen Bildungen, die 
der Gegenstand meiner Untersuchung waren. 

In vielen Punkten sind unsere Resultate übereinstimmend, 
so z. B. sichere Nachzeigung der Cuticula und deren Struktur, 
doch nimmt Shikinami an, dass die Auflösung in Stäbchen 
von schlechter Fixierung herrührt; ich fasse sie als Ausdruck 
vitaler Vorgänge — wenigstens zum Teil — auf. Die Secretion 
in den Zellen beschreibt Shikinami auch, dagegen scheint 
er nicht so gute Resultate von seinen Schleimfärbungen be- 
kommen zu haben; so gelang sie nicht in den Drüsen beim 
Hund. Für die Abbildungen der Schleimfärbung hat Shiki- 
namı Präparate mit Delafields Hämatoxylin gefärbt an- 
gewandt; weil ich diese Farbe gar nicht angewandt habe, kann 
ich nicht unsere Resultate vergleichen. Shikinami verneint 
nach seinen Untersuchungen die Fettinfiltration, übrigens ohne 
seine Methoden genauer zu beschreiben. 

Er fand Drüsen nur im Collum beim Menschen, beschreibt 
sie als alveolo-tubulös; ich fand sie ın drei von fünf Fällen 
auch in den übrigen Teilen der Gallenblase und meine, dass 


458 A. JURISCH, 


sie zum grössten Teil rein tubulös sind. Übrigens werden die 
Unterschiede in den Resultaten bei Vergleich der beiden Ar- 
beiten vorgehen; ich habe nur einige derselben erwähnt, 
indem ich wieder hervorhebe, dass wir in vielen Dingen zu 
ganz derselben Auffassung gelangt sind. 


Das hohe cylindrische einschichtige Epithel der Gallen- 
blase bekleidet auch zahlreiche verschieden geformte, oval bis 
längliche Einstülpungen, die von der Oberfläche aus in die 
Tunica propria sehr schräg eindringen. Sie machen gewöhnlich 
an der Muscularis Halt, ab und zu perforieren sie dieselbe 
und dringen in den äusseren Wandschichten weiter fort, indem 
sie in verschiedenem Abstand von dem Serosaendothel Halt 
machen. 

Beim Menschen, Ochsen, Kalb, Meerschweinchen, Ziege, 
Lamm und Schwein münden in diesen Crypten tubuläre, 
grössere und kleinere, einfach gebaute Drüsengänge mit Zellen 
vom Bau der Schleimzellen und sich typisch als solche färbend 
(Mucicarmin, Muchämatein, Toluidinblau). Sie sind in der 
Schleimhaut zerstreut, beim Menschen besonders im Collum, 
aber doch nicht hierzu begrenzt. Die Drüsen sind mit Rück- 
sicht auf Häufigkeit, Grösse, Ausbildung und Zahl der Tubuli 
sehr variabel, im Bau der einzelnen Tubuli aber sehr gleich- 
förmig. 

Die Zellen tragen auf ihrer freien Oberfläche eine recht 
dicke Cuticula, die eine Längsstreifung als Ausdruck ihrer Zu- 
sammensetzung von kurzen Stäbchen zeigt. 


Beiträge zur mikroskopischen Anatomie u. Histologie d. Gallenblase. 459 


Die Form der Zellen, Intercellularsubstanz, Schlussleisten- 
netz, die Verhältnisse der Kerne zeigen sich hier wie in anderen 
einschichtigen Cylinderepithelien. Zwischen den Zellen finden 
sich ab und zu dünne Protoplasmabrücken. 

Beim Hunde, bei der Katze und bei der Ziege und in 
einem Falle von Menschen zeigte sich in gewissen Epithel- 
zellen eine reichliche Infiltration mit Fettkörnchen, die sich 
schnell und typisch mit Sudan III färbten. Welche Rolle diese 
Fettinfiltration für die Zelle spielt, kann ich nicht entscheiden, 
ebensowenig die Faktoren, welche die Anwesenheit des Fettes 
bedingen. 

Centralkörperchen wurden in zahlreichen Zellen als ein 
Mono- oder Diplosoma von einer Sphäre umgeben nach- 
gezeigt. Die Sphäre war deutlich von dem übrigen Proto- 
plasma differenziert. Mitosen fanden sich nur in sehr ge- 
ringer Menge, Amitosen gar nicht. 

In den Zellen sowohl der Oberfläche als in den Crypten 
und namentlich in den Drüsen findet eine starke Secretion 
statt; das Secret zeigt sich morphologisch immer als Schleim. 
Tinctoriell gesehen gibt das Secret oft und bei allen unter- 
suchten Arten eine typische Schleimfärbung, die doch ab und 
zu partiell ist, weil sich nur gewisse Teile des Secretes färben, 
andere nur partiell und andere gar nicht, obgleich die Zellen, 
deren Secret sich färbt, gar nicht von den anderen, die sich 
nicht färben, morphologisch verschieden sind. Ob der Schleim 
nur auf einer bestimmten Entwickelungsstufe gefärbt wird 
oder die Zellen ab und zu ein anderes Secret, das nur Schleim 
ähnlich sieht, aber nicht wie dieser gefärbt wird, absondern, 
kann nicht entschieden werden. 

Die Vorstadien des Secretes finden sich als grössere oder 
kleinere Körner in dem Protoplasma, sie färben sich sehr stark 
mit Eisenhämatein (Hansen, Heidenhain). 

Die Zellen zeigen charakteristische Verschiedenheiten, die 


460 A. JURISCH, 


von den verschiedenen Stufen der Schleimsecretion bedingt 
werden. 

In zahlreichen Zellen findet man ein System von ver- 
schieden geformten, aber immer denselben, Kanälen, deren 
Inhalt — es sei nun Protoplasma oder eine Flüssigkeit — von 
dem übrigen Protoplasma sehr verschieden ist. Die Kanäle 
sind scharf begrenzt. Ich nehme an, dass die Kanäle ein intra- 
celluläres Trophospongium (Capillarsystem) repräsentieren. 
Irgendwelche Beziehungen zu anderen Zellen habe ich nicht 
gesehen, die genaue Entscheidung ist doch sehr schwierig. 


Tabelle I. 


Einige Messungen von Crypten, um die verschiedene Grösse derselben 
zu demonstrieren. Es sind die zwei grössten Diameter, der eine parallel der 
Oberfläche der Schleimhaut, der andere lotrecht derselben (Mass «) Mensch. 


+ db + 2B + är +u|.T7 
370 85 300 100 360 100 200 100 
200 s0 310 100 410 115 190 80 
220 90 80 55 150 75 180 70 
235 100 501 55 125 150 350 100 
900 150 300 85 280 s0 420 100 
175 50 290 90 635 120 140 100 
180 80 200 80 550 100 275 45 
310 120 235 100 540 75 315 90 
230 30 160 75 410 75 500 100 
250 75 2950 235 440 75 480 85 
360 100 270 95 525 125 375 135 
1000 400 700 120 420 85 


(Grösste Länge und Breite einiger grösseren Drüsen (die Crypta, die in 
der Mitte liegt, ist mitgerechnet): Mensch 
420—170, 575— 800, 440—500, 750—500, 425—210, 550— 210, 820— 400, 625— 550, 
700— 575. 


Beiträge zur mikroskopischen Anatomie u. Histologie d. Gallenblase. 461 


Die einzelnen Tubuli zufällig gewählter Drüsen. Mensch, 
Grösster Diameter: Drüse I 60, 50, 75, 50, 40, 60, 100, 75, 70, 50, 85, 75, 70, 
60, 50, 80, 60, 75, 100, 70, 
II 35, 65, 40, 30, 25, 


: i „ II 40, 45, 40, 
r n ” IV 59, 70, 40, 40, 50, 40, 
h & »„ .V 50, 100, 75, 50, 55, 100, 100, 


Die grössten Diameter „Luschaschen Gänge“ parallel der Oberfläche und 
lotrecht derselben. Mensch. 

200-125, 175— 175, 500— 275, 200— 75, 700— 275, 1075 — 175, 600— 1000, 500— 350. 

Drüsentubuli beim Ochsen, die am häufigsten gemessenen grössten Dia- 
meter 40, 30, 20, 59, 65, 35, 60, 100 selten. 

Die zwei grössten, aufeinander lotrechten Diameter der Tubuli einer 
zufällig gewählten Drüsengruppe (Form der Tubuli regelmässig oval): 
110—30, 65— 40, 40— 30, 30—40, 30 —20, 20—20, 40—30, 20—30, 35—30, 30—20, 

30—30, 50—25, 40 —50. 


Dasselbe: Lamm: 35—20, 30-20, 40—35, 60-40, 35—30, 45—25, 40—35, 
35—40, 25—45. 
Schwein: 50—50, 60—35, 50—65, 6035, 30—35, 60-65, 150—40 
30—20, 20—15, 55—55, 70—40, 10—20. 
Crypten vom Hunde, in der Nähe der Basis gemessen. (Mass wie oben) 
30-25, 55—30, 65—55, 899—45, 40-30, 30— 25. 


” 


Tabellen 


Höhe der Zellen variiert beim Menschen: 25 u—30 u. 


Breite „ 5 r n \ 6,5 u— 8,5 u. 
Länge der Kernen „ 5 : 70 u-T5 m. 
Breite „ 2 a a : 5,8 u—6 u. 


Kerne der Stiftzellen haben eine Länge von ca. 11,4 u, Breite 2,5 —2,8 u. 


Kerne der secretvollen Drüsenzellen haben eine Länge von ca. 13,1 bis 
13,5, Breite 3—3,3 u. 

Höhe der Zellen beim Hunde (Oberfläche) 21,5—26 «, Crypten 14—16—20 ur. 
Kaninchen zwischen 17—37 u variierend. 
Lamme zwischen 17—22 u variierend. 
Kalb im Durchschnitt 23 u. 


” ” n n 


n n rn ” 


rn n 7 ” 


17a. 
17b. 


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Weltz, Über Divertikel der Gallenblase. Diss. Kiel 1894. 

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Encyklop. d. mikroskop. Technik 1903. (Ehrlich, Krause usw. Artikel: 
Schleimfärbung. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 1. Querschnitt. Fundus. Vergrösserung 124fach. Eine unregel- 
mässig geformte Crista, zwei Drüsengruppen mit stark secretvollen Zellen. In 
den folgenden Schnitten confluierten die Tubuli zu zwei länglichen Crypten. 
Muscularis fängt gleich unterhalb der Drüsen an. Links sieht man das Ende 
einer Urypte. 

Fig. 2. Fundus. Querschnitt. Oberflächenepithel nicht secernierend, man 
sieht die Basis einer Crista. Eine längliche Crypta hat sich eben in zwei Äste 
geteilt, dieht an der Unterseite und dem einen Ende derselben eine Drüsen- 
gruppe (Typus !I), deren Tubuli successive in die Crypte einmünden, von 
diesem Prozesse sieht man mehrere Stadien. Die Drüsenzellen stark secret- 
gefüllt. Vergrösserung 280 fach. 

Fig. 3. Querschnitt. Corpus. Cristae verschiedener Form. In der 
Basis der Crista sieht man eine Crypte. In der Crista rechts drei Zweige 
einer später länglich werdenden Crypte, die beinahe wagerecht in die Basis 
der Crista eindringt. Links eine Reihe von secernierenden Tubuli, parallel der 
Oberfläche. Muscularis in Zügen, die in der Schleimhaut zerstreut liegen, ge- 
teilt. Mehrere Crypten, Oberflächenepithel nur angedeutet. Vergrösserung 
170 fach. 


Fig. 4 Einmündung einer grossen Crista auf der Oberfläche. In der 
Crypta sind successive drei kleine Oryptae eingemündet, so dass das Ganze 
eine unregelmässige Einstülpung der Oberfläche bildet (siehe Text). Die 
grosse Crypte ist von den zwei grösseren Üristae — die Reste der oberen 
Wand — begrenzt, rechts und links erkennt man noch die Form und Dimen- 
sionen der Crypta, rechts sind dann zwei kleine, ovale, und in der Mitte der 
untersten Wand eine längliche Crypta eingemündet; die Form derselben ist noch 
deutlich. 


Fig. 5. Drei secernierende Tubuli dicht an der einen Ecke einer Crypta. 


Fig. 6. Dasselbe ein paar Schnitte weiter. Der am nächsten liegende 
Tubulus in der Crypte eingemündet, und derselbe präsentiert sich als eine rund- _ 


Erklärung der Abbildungen. 465 


liche Verlängerung derselben. Deutlicher Unterschied zwischen den Zellen der 
Tubuli und den Crypten-Zellen. Vergrösserung ca. 480 fach. 

Fig. 7. Drüsengruppe mit verschieden geformten Tubuli, die nach und 
nach confluieren (ef. Fig. 1). Nach oben eine Crypta, deren Epithel auf einem 
Punkte mit dem Oberflächenepithel in Verbindung ist. (Erstes Stadium der 
Einmündung.) Vergrösserung ca. 400 fach. 

Fig. 8. Eine grosse Drüsengruppe aus Fundus (Fall I). In der Mitte 
eine Crypta sich in zwei Endzweige teilend. Der Schnitt liegt dicht an der 
Basis, darum sind mehrere Reihen von Kernen und Zellenkörpern getroffen. 
Die Crypta ist ganz und gar von Drüsentubuli, die nach und nach in dieselben 
einmünden, umgeben. Einige Tubuli confluieren miteinander. Vergrösserung 
ca. 170 fach. 

Fig. 9. Corpus. Zwischen zwei verschieden geformten Cristae eine tiefe 
Einsenkung, in welcher ein „Luschkas Gang“ wieder in zwei geteilt, die Mus- 
cularis perforierend, mündet. Fig. 1—9 sind alle vom Menschen. 

Fig. 10. Querschnitt; von neugeborenen Menschen (Nr. 3). Crypta mit 
Drüsenlagen. 

Fig. 11. Querschnitt. Hund, 3 Crypten, die eine in Verbindung mit 
dem Öberflächenepithel. Die verschiedenen Zellen sowohl der Oberfläche als 
der Crypten, in verschiedenem Grade gekörnt, die klaren Teile der Zellen 
sind Anhäufungen von Secret. Vergrösserung ca. 470 fach. 

Fig. 12—13. Kaninchen. Luschkasche Gänge. In Fig. 12 liegen sie 
ganz nach aussen von Muscularis; nachdem sie diese perforiert haben, treten 
sie auf Fig. 13 mit der Oberfläche in Verbindung. Vergrösserung 170fach 
(Fig. 12), 124 fach (Fig. 13). 

Fig. 14. Schwein. Querschnitt. Zwei Drüsengruppen. Typus tubulo- 
alveolär. Mehrere Tubuli in Längsschnitt getroffen. 

Fig. 15. Schrägschnitt aus Fundus (Fall I). Eine der drüsenreichsten 
Stellen im Fundus. In den tiefen Lagen der Tunica propria und den obersten 
Schichten der Museularis liegen zahlreiche Crypten, um einige derselben sind 
grössere und kleinere Drüsenkomplexe angeordnet. Dass die Zellen der letzten 
klarer als die Cryptenzellen sind, von den der grossen ausgebildeten Urypten 
deutlich verschieden, und Schleimzellen ganz ähnlich sind, geht schon bei dieser 
geringen Vergrösserung hervor. Die Drüsenkomplexe sind durch Züge von 
Muskel- und Bindegewebe unvollständig geschieden. Zahlreiche verschiedene 
Stadien von dem verschiedenen Verhalten der kleinen Tubuli, sowohl wenn 
sie miteinander als mit den Crypten und Zweigen derselben confluieren, die 
verschiedene Grösse der Tubuli und die verschiedene Form der Drüsenkomplexe. 
Microphotographie. Vergrösserung ca. 40 fach. 

Fig. 16. Querschnitt. Ochsengallenblase. Die Oberfläche mit kurzen 
Einsenkungen. In einer recht dicken Schicht parallel der Oberfläche liegen 
Drüsen, grössere und kleinere in verschiedener Dichte. Grosse Iymphoide In- 
filtrationen umgeben grosse, parallel mit der Oberfläche laufende Gänge, in 
welchen die naheliegenden Drüsen einmünden. Microphotographie. Vergrösse- 


rung 30 fach. 


/ 


466 Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 17. Querschnitt, aus Fig. 16. Secretleere und secretvolle Drüsen. 
Die Form, Grösse und Verzweigungstypen der Drüsen tritt deutlich hervor. 
Microphotographie. Vergrösserung 58fach. 

Fig. 13. Drüsengruppe vom Schwein. In dem Öberflächenepithel zahl- 
reiche Becherzellen. Microphotograpbie. Vergrösserung ca. 60fach. 

Fig. 19. Drüse. Lamm. Nach unten die im Texte erwähnten Kanäle 
(siehe dort). Vergrösserung ca. 400fach. 

Fig. 20. Hund. Zellen, deren Cutieula in Stäbchen aufgelöst sind. 
Äusserst eine stark, recht grob-granulierte Schicht, das übrige Protoplasma 
wabenförmig. 

Fig. 21. Hund. Cuticula. Schlussleisten, in dem schleimgefüllten Teil 
unterscheidet man ganz klare und graue Partien, hier liegt das Centrosoma. 
Danach folgt eine niedrige Schicht dichtgestellter Granula. 

Fig. 22. Zellen von beinahe demselben Typus als Fig. 21 (Hund), die 
Granula sind grösser und in mehreren Schichten angeordnet. 

Fig. 23. Hund. Cuticula in Stäbchen aufgelöst. Die äusserste schmale 
Zone enthält grosse Schleimgranula, dann folgt eine niedrige gekörnte Schicht, 
nach unten zu wird das Protoplasma mehr und mehr wabenförmig. Der In- 
halt dieser „Waben“ färbt sich mit Mucicarmin nicht constant. 

Fig. 24. Cuticula wie Fig. 23, darunter deutliche Kittleisten. Die äusserste, 
verschieden dicke Zone mit Schleim gefüllt, dann folgt die Granulaschicht und 
oberhalb, des Kernes die intracellulären Kanäle. 

Fig. 25. Ganz schleimgefüllte Zelle und ruhende Zellen. Hund. 

Fig. 26. Die gewöhnlichste Form der Becherzellen. (,Tonnenform‘) Hund. 

Fig. 27. Eine Gruppe secretvoller Zellen, die Kerne gross, färben sich 
schwach. An den Seiten stark granulierte, ruhende Zellen. Hund. 

Fig. 28. Zellen aus der Gallenblase einer neugeborenen Katze. Die 
Zellen enthalten nicht fertig gebildetes Secret, die meisten aber die stark ge- 
ärbten, körnigen Vorstufen in verschiedener Menge, in zwei Zellen sind sie 
so dichtgedrängt, dass sie gar nicht differenziert werden können. 

Fig. 29. Hund. Eine Gruppe stark secretgefüllter Zellen, das nicht um- 
gebildete Protoplasma zu ganz dünnen, eben sichtbaren Strängen reduziert. 
An den Seiten Stiftzellen und beinahe secretleere Zellen. 

Fig. 30. Hund. Die Basis einer Örypta. Das intracelluläre Kanalsystem. 
Die Intereellularräume hier ausgedehnt. 

Fig. 31. Hund. Querschnitt einer Urypte, zeigt das gewöhnliche Aus- 
sehen nicht secretvoller Cryptenzellen. Die Zellen stark granuliert, besonders 
in einer mittleren Zone, hier sind die Granula in Längsreihen geordnet. Ver- 
schiedene Formen der intracellulären Kanäle. 

Fig. 32. Hund. Zellen von der Fläche gesehen. Grosse und kleinere 
Granula in dem netzförmig angeordneten Protoplasma (Einstellung auf der 
Partie gleich unter der Cuticula). 

Fig. 33. Menschen. Verschiedene Formen der Kanäle, die übrigen Proto- 
plasmastrukturen der Übersicht halber nicht gezeichnet. 


Erklärung der Abbildungen. 467 


Fig. 34. Hund. Zellen ohne ausgebildetes Secret. In der äussersten 
Zone färbt das Protoplasma sich beinahe diffus, weil die Granula klein und 
dichtgestellt sind. 


Fig. 35. Mensch. Verschiedene Zellentypen. Stiftzelle, secretvolle Zellen, 
rechts ein axialgestellter Secretpfropf. 

Fig. 36. Neugeborenes Kind. Becherzellen und secretgefüllte Zellen, 
das Epithel zweireihig. 

Fig. 37—38. Zellengruppen von Kaninchen, verschiedene Zellenformen 
zeigend. NB. die stark gefärbten Stiftzellen, Obj. D u. Okular 4. 


Fig. 39. Zellenformen. Kaninchen. In der Stiftzelle rechts eine Mitose 
(Diaster vor der Seite gesehen). Das Protoplasma in verschiedenem Grade 
gekörnt, die Körner zeigen auch verschiedene Färbbarkeit. Die Stiftzelle links 
hat seinen Kern an der Basis, sonst liegen alle Kerne in der äusseren Hälfte 
der Zellen. 

Fig. 40—41. Zellen mit Kernteilungsfiguren. Kaninchen. 


Fig. 42. Hund. Zellen mit Vacuolen (nach Fettinfiltration). 


Fig. 21, 22, 35, 36, 39—41 mit Heidenhains Eisenlackmethode dargestellt, 
die anderen mit Hansens Eisentrioxyhämatein. 


Fig. 20—42 (mit Ausnahme Fig. 37—38) mit Leitz Immersionslinse '/ı2 
und Kompensationsocular 6, und alle Figuren mit Abbes Zeichenapparat ge- 
zeichnet. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 118. Heft (39. Bd., H. 2). Sl 


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AUS DER ANATOMISCHEN ÄNSTALT DES (AROLINISCHEN INSTITUTES 
IN STOCKHOLM. 


DIE 


BRUSTFLOSSE DER SELACHIER. 


EIN BEITRAG ZU DEN EXTREMITÄTEN- THEORIEN. 


VON 


ERIK MÜLLER, 


STOCKHOLM. 


Mit 62 Figuren auf den Tafeln 27/46. 


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Im Anschluss an meine Untersuchungen über die Arm- 
arterien bei dem Menschen und den Säugetieren stellte sich 
sehr natürlich die Frage auf, wie die Flossenarterien bei den 
Selachiern sich verhalten. In der Literatur fand ich bloss die 
Angabe, dass nach jeder Flosse eine A. subelavia verläuft. 
Für ihr weiteres Schicksal in der freien Flosse scheint man 
kein weiteres Interesse zu haben, denn hierüber fehlte jede 
Angabe. Schon vor mehreren Jahren machte ich Injektionen 
bei Spinax niger und Acanthias vulgaris und stellte die ana- 
tomischen Verhältnisse der Flossenarterien fest. Gleichzeitig 
machte ich über denselben Gegenstand embryologische Unter- 
suchungen, welche mit vielen Schwierigkeiten verbunden waren, 
und fand so, dass mehrere segmental angeordnete Arterien 
bei den Embryonen in einem frühen Stadium in die Flosse 
hineinzogen, wo sie komplizierte Netze bildeten, aus denen 
die bleibenden Arterienstämme hervorgingen. Um die morpho- 
logischen Verhältnisse der Arterien zu deuten, wurde es in- 
zwischen notwendig, die Flossennerven genau kennen zu lernen. 
Hierüber lagen zwei umfassende Arbeiten von Braus vor. 
Bei dem Studium derselben machte sich aber bald das Be- 
dürfnis geltend, durch eigene Untersuchungen über dieses 
schwierige Objekt zur Klarheit zu kommen. Das aber war nicht 
leicht. Bedeutende technische Schwierigkeiten begegnen dem 
Forscher bei den Versuchen, die Flossennerven darzustellen, 


da sie in ihren Verästelungen zu fein sind, um in gewöhnlich 


472 E. MÜLLER, 


macroscopischer Präparierweise hervorzutreten, während sie 
andererseits für die microscopische Technik zu grob sind. Es 
wurde darum notwendig, eine besondere Methode zu finden, 
durch welche die Nerven bis in ihre feinsten anatomischen 
Verästelungen verfolgt werden konnten. Das Studium der Nerven 
führte aber dasjenige des Sceletes und der Muskeln der Flosse 
mit sich, daher entfernte sich die Aufgabe immer mehr von 
den erst gestellten Grenzen, und so kam es, dass die Unter- 
suchung schliesslich sämtliche Bestandteile der Flosse umfasste. 

Die Beschäftigung mit der Anatomie der Flossenbestandteile 
führte mich auch in die Gebiete der berühmten Extremitäten- 
theorien, welche seit den Untersuchungen von Gegenbaur, 
Balfour und Thacher das Interesse der Forscher in hohem 
Grade erregt haben. Eine Durchsicht der bedeutenden Literatur 
über diesen Gegenstand lehrte vor allem, wie viel man in 
diesen Dingen spekuliert hat, und wie wenig wir eigentlich 
über die faktischen Verhältnisse unterrichtet sind. Die folgende 
Untersuchung setzt also als ihr Hauptziel die mehr bescheidene 
Aufgabe, unsere Kenntnisse über die Bestandteile der Selachier- 
flosse wenn möglich zu erweitern. Es werden nur solche 
Schlüsse gezogen, welche direkt aus den festgestellten Facta 
hervorgehen. 

Die Anwendung der von mir gebrauchten Methoden fordert 
frisches Material. Nun aber sind hier bei uns im Norden nur 
Spinax niger, Acanthias vulgaris, Raja radiata und clavata zu 
haben. Den Mangel, welcher meiner Untersuchung insofern an- 
haftet, als nicht noch mehr verschiedene Repräsentanten der 
Selachier untersucht werden konnten, habe ich dadurch zu 
eliminieren versucht, dass ich eine grössere Anzahl von jeder 
der genannten Formen bezogen habe. Hierdurch glaube ich 
Resultate gewonnen zu haben, welche für die Selachier ım 
allgemeinen gelten. Dies als Erklärung für den vielleicht etwas 
anspruchsvollen Titel. 


Die Brustflosse der Selachier. 473 


Die betreffende Untersuchung wurde im Sommer 1904 auf 
der zoologischen Station zu Dröbak begonnen. Dem damaligen 
Vorsteher Prof. Dr. Christian Schreiner sage ich hier- 
mit meinen verbindlichsten Dank für das freundliche Wohl- 
wollen, mit dem er mir Material und Arbeitszimmer zur Ver- 
fügung gestellt hat. Ich habe mit Spinax niger angefangen 
und bin dann zu Acanthias übergegangen, und zwar besonders 
wegen der Grösse dieses Tieres. Die Fortsetzung meiner Arbeit 
erfolgte auf unserer zoologischen Station Kristineberg, und ich 
bin dem Direktor der Station Prof. Dr. Hj. Theel zu be- 
sonderem Danke verpflichtet für die grossen Dienste, die er 
mir erwiesen hat durch Überlassung von Material und sein 
sonstiges grosses Entgegenkommen, ohne welches ich meine 


Arbeit nıcht hätte zu Ende führen können. 


Acanthias vulgaris. 


Die Gestalt der Brustflosse im allgemeinen. 


Die Acanthiasflosse stellt ein horizontal von der Körper- 
wand herausragendes Gebilde dar, an welchem man, von 
der Fläche gesehen, drei Ränder wahrnehmen kann. Der 
äussere Rand fällt ab nach aussen und hinten, der hintere 
steht ungefähr quer; auf dem inneren nach der Körperwand 
gerichteten Rand kann man zwei Teile unterscheiden: einen 
hinteren freien, von der Rumpfwand abgelösten Teil und einen 
vorderen, welcher eine Ausdehnung von ca. 4,5 cm hat und 
den Übergang zwischen dem Rumpfe und der Extremität dar- 
stellt. Er bildet also die natürliche Basis der Extremität. Ge- 
rade cranialwärts von demselben befindet sich die letzte Kiemen- 
spalte. 


474 E. MÜLLER, 


Nachdem die Haut und das unterliegende Bindegewebe 
nebst der hie und da zu einer deutlichen Fascia verdichteten 
Muskelhülle weggenommen sind, tritt die Extremitätenmusku- 
latur (Fig. 30, Taf. 29/30) in Form von einer fächerförmigen 
Bildung hervor, deren Spitze nach oben in der Ecke 
zwischen der Kiemenbogenmuskulatur und der Körperwand- 
muskulatur hervortritt. Um die ganze Muskelschicht über- 
sehen zu können, muss man die nächstliegende Visceral- 
muskulatur ablösen, weil sie ihren Ursprung von der 
Fascia der cranialen Extremitätenmuskulatur erhält. Von 
hier aus verbreiten sich die Muskelbündel strahlenförmig, so, 
dass die am meisten cranialwärts belegenen beinahe horıi- 
zontal nach aussen verlaufen, während die caudalen einen 
longitudinalen, mit dem Körper parallelen Verlauf nehmen. Den 
Übergang zwischen diesen Extremen vermitteln die zahlreichen 
schrägen Muskeln. In der Mitte befinden sich ca. 20 deutliche 
Mm. radiales, nach beiden Seiten, sowohl cranıal- wie caudal- 
wärts ist die Muskelmasse undifferenziert. Der ventrale Teil 
des Schulterbogens ist durch eine Einsenkung zwischen der 
quergegliederten Rumpfmuskulatur ausgeprägt. 

Im Gebiete des vorher als Extremitätenbasis bezeichneten 
Abschnittes liegt der longitudinal verlaufende, mediale Rand 
der Extremität dicht an der Rumpfmuskulatur. Derselbe wird 
von dem medialen Rande des Metapterygiums und den 
Rändern der dorsalen und ventralen Muskulatur gebildet 
und hat die Form von einer dreiseitigen Fläche mit der 
Basis nach den Schulterbogen und der Spitze caudalwärts und 
zwei Seiten, einer vorderen und einer hinteren. Den Zusammen- 
hang vermittelt nach Wegschiebung der Haut eine ziem- 
lich derbe Fascia, welche von der Extremität nach dem Rumpfe 
geht. Nach Wegnahme derselben findet man einen Spalt- 
raum von bedeutender Tiefe, durch lockeres Bindegewebe aus- 


gefüllt, welches medial von der Körperwand, lateral von der 


Die Brustflosse der Selachier. 475 


oben beschriebenen dreiseitigen Fläche begrenzt ist. Nach unten 
erhält dieser Spaltraum, welcher mit der Achselhöhle höherer 
Wirbeltiere verglichen werden kann, seinen Abschluss durch 
die oben beschriebene Hautfalte. Wenn man nämlich hier ein- 
dringt, findet man acht bis neun durch die Körperwand 
durchtretende Extremitätennerven, welche sich je in einen Beuge- 
und Strecknerv gabelförmig teilen. In den Nervengabeln (siehe 
Fig. 39, 44 u. 45) liegt die längsverlaufende A. pterygialis 
medialis. In der Nähe derselben die V. pterygialis medialıs. 

Die Grundform ist also von der Fläche gesehen eine 
dreieckige Falte, welche mit breiter Basis an der Körper- 
wand befestigt ist. Ganz rein aber ist diese Form nicht, 
weil der hintere Teil des befestigten Randes von der 
Rumpfwand abgelöst ist. Im ganzen betrachtet ist die 
Form die eines in ventro-dorsaler Richtung etwas abge- 
platteten Conus, welcher lateralwärts in einen dünnen Abschnitt 
fortsetzt. Die genannte geometrische Form ist im embryonalen 
Zustande noch deutlicher vorhanden. In diesem Zustande ist 
es natürlich voll berechtigt, von einer Basis und einer Achse 
zu sprechen. Die Basis bildet die Befestigung an der Rumpf- 
wand. Die Achse geht von der Mitte dieser Fläche nach der 
Spitze. Bei der ausgewachsenen Form ist die Grundform etwas 
abgeändert durch die Ablösung des hinteren Teiles von der 
Rumpfwand. Die Achse erfährt hierdurch eine Abweichung 
caudalwärts, kann aber sehr wohl beibehalten werden, wie 
die Untersuchung der inneren Teile lehrt. 

Nach dieser allgemeinen Übersicht der uns interessierenden 
Flosse, welche notwendig Einleitung zu dem folgenden ist, 
gehe ich zu der speciellen Beschreibung der besonderen Or- 
gane über. 

Das Skelet der Brustflosse. 

Das Flossenskelet der Selachier ist durch die klassischen 

Arbeiten von Gegenbaur wohl bekannt. Freilich sind auch 


476 E. MÜLLER, 


Huxley, Thacher und Mivart mit der descriptiven Ana- 
tomie dieses Gegenstandes beschäftigt gewesen. Ihre Unter- 
suchungen sind aber lange nicht so tiefgehend und gründlich 
wie diejenigen Gegenbaurs. Man mag über die Extremitäten- 
theorie von Gegenbaur denken, wie man will, immer bleibt 
es sein grosses und bestehendes Verdienst, die primitivste Form 
der Wirbeltierextremität entdeckt und eingehender beschrieben 
zu haben. Trotzdem also, dass das Skelet zu den best be- 
kannten Teilen der Flosse gehört, wird es doch notwendig, 
teils wegen der Untersuchung der Weichteile, teils für die all- 
semeine Auffassung der Flosse auf gewisse Details näher ein- 
zugehen, wobei Beschreibungen von schon bekannten Verhält- 
nissen nicht vermieden werden können. 

Der Schultergürtel der Selachier besteht aus einem bogen- 
förmigen Stück, welches ventralwärts mit demjenigen der 
anderen Seite unter der Herzgegend verbunden ist. Das dor- 
sale Ende läuft bei den Haien spitzig aus und bildet bei 
Acanthias sogar ein besonderes Knorpelstück, welches durch 
Bandmasse mit dem Hauptstücke verbunden ist. 

Der Schulterbogen von Acanthias (Fig. 2 u. 30) zeigt ein 
sehr deutliches Relief, hervorgerufen von den umgebenden 
Muskeln. Im allgemeinen unterscheidet man einen ventralen 
und einen dorsalen Teil, das Coracoid und die Scapula, deren 
Grenzmark an der Befestigungsstelle der freien Flosse belegen 
ist. Um das topographische Verhältnis zu der Umgebung dar- 
zulegen, teilt man am besten den Schulterbogen von Acanthias 
in drei Teile, einen ventralen, einen mittleren, an dem die 
freie Flosse angefügt ist, und einen dorsalen. Auf dem ven- 
(ralen Stücke kann man drei deutliche Flächen unterscheiden: 
eine craniale, welche nach vorne und aussen gerichtet ist, 
eine caudale nach aussen und hinten schauend und eine, die 
breiteste, nach innen gewendet. Die erste bildet den Ursprung 
des M. coracohyoideus, die zweite denjenigen der segmentalen, 


Die Brustflosse der Selachier. 477 


ventralen Körpermuskeln, die dritte ist frei von Muskeln und 
gegen die Körperhöhle gerichtet. Auf der äusseren Fläche des 
mittleren Teiles beobachtet man ein deutlich dreiseitiges, von 
Muskeln unbedecktes Stück, von dessen cranialem Rande der 
letzte M. coracobranchialis entspringt. Der mittlere Teil des 
Schulterbogens ist platt in der Richtung von aussen nach innen 
und in eranio-caudaler Richtung verbreitert, caudalwärts läuft 
er in zwei Fortsätze aus: einen ventralen Processus mus- 
cularis und einen dorsalen Gelenkfortsatz, welcher nach vorne 
und ventralwärts in eine erhobene Linie ausläuft, während 
am cranialen Rande der äusseren Fläche der von Gegenbaur 
beschriebene eigentümliche Fortsatz sich erhebt. Er hat die 
Form einer 5 mm breiten, 12—17 mm langen, eylindrischen 
Erhebung, welche von queren, weissen Scheiben aufgebaut ist. 
Die äussere Fläche des mittleren Teiles wird ganz von einer 
gut abgegrenzten, muldenförmigen Einsenkung eingenommen, 
und in dieser, ungefähr in der Mitte zwischen der Gegen- 
baurschen Erhebung und dem Processus articularis, einige 
Millimeter oberhalb der Crista propterygii findet man die Öff- 
nung des ventralen Nervenkanales. Die innere Fläche des mitt- 
leren Teiles ist natürlich gegen die Rumpfhöhle gerichtet und 
trägt hier den sehnigen Apparat, welcher im Zusammenhang 
mit der Vena subelavia später beschrieben werden soll. 
Innerhalb dieser Fläche, ungefähr in der Höhe des Pro- 
cessus articularis liegt die von Gegenbaur beschriebene 
kleine Grube, in welcher die zwei Nervenkanäle ihren Anfang 
nehmen. Hiervon divergieren sie in ihrem Verlaufe. Der ven- 
trale läuft fast gerade lateralwärts und öffnet sich auf der 
äusseren Seite des Schulterbogens mit einem Loche, welches 
oben beschrieben ist. Der dorsale Kanal läuft nach oben und 
hinten und endet mit einem Loche gerade dorsalwärts von 
dem Processus articularis, medial von der Crista propterygii. — 
Der dritte Teil des Schulterbogens ist deutlich vierseitig mit 


478 E. MÜLLER, 


abgerundeten Kanten. Die dorsale Fläche liegt unbedeckt von 
Muskeln. Auf der caudalen Fläche inseriert in einer Ausdehnung 
von 10 mm dorsal von der Crista propterygii der M. pterygialis 
dorsalis. Weiter dorsalwärts inseriert die ventrale Rumpf- 
muskulatur. An der entgegengesetzten Fläche, d. h. an der 
cranialen, befestigt sich die scapulare Portion des M. trapezius. 
Der Abstand zwischen dem Ursprunge des M. coracobranchialis 
und der Insertion des M. trapezius ist muskelfrei. Er ent- 
spricht dem oben beschriebenen Gegenbaurschen Fortsatze. 
Hier ist der letzte Branchialbogen an dem Schulterbogen be- 
festigt, wie schon Gegenbaur hervorhebt. Die Spitze der 
Scapula senkt sich in die dorsale Stammuskulatur hinein. Die 
ventrale Fläche ist gegen die Rumpfhöhle gewandt mit Aus- 
nahme der genannten Spitze in der Stammuskulatur. 

Die drei obengenannten Teile des Schulterbogens verhalten 
sich also sehr charakteristisch zu der Umgebung. Der ventrale 
Teil hat keine Beziehung zu der eigentlichen Extremität, eıin- 
gebettel wie er ist in die hypobranchiale und spinale Mus- 
kulatur. Der zweite, mittlere Teil entspricht der freien Extre- 
mität caudalwärts und grenzt cranialwärts an den letzten 
Branchialbogen. Der dritte dorsale Teil ist von dem M. tra- 
pezius, der ventralen Körpermuskulatur und dem dorsalen M. 
pterygialis umgeben. 

Die Arbeiten von Gegenbaur über das Skelet der freien 
Flosse fangen mit einer Untersuchung der Brustflosse an. Die 
Flosse enthält drei Abschnitte, welche Pro-, Meso- und Meta- 
pterygium genannt werden. Jedes von diesen besteht aus einem 
Basalstücke und an diesem sitzenden Strahlen. Das Proptery- 
gium bildet den vorderen äusseren Abschnitt des Flossen- 
skeletes, darauf folgt das Mesopterygium, und das Metapterygium 
bildet den hinteren inneren Abschnitt und ist der konstantere 
Teil der Flosse. Bei Acanthias bildet das Basalstück des Meso- 


pterygiums eine Pfanne für den Gelenkkopf des Schultergürtels. 


Die Brustflosse der Selachier. 479 


Das basale Propterygium ist an einer Leiste des Schulterknorpels 
befestigt. Das Metapterygium besitzt nur ganz geringe Bezie- 
hungen zum Schultergelenke. Am Propterygium ist nur ein 
Radius vorhanden. Am Metapterygium finden sich sechs 
Strahlen am Basale, wozu noch vier kommen, die an einem 
diesem angefügten Randstücke sitzen. Ein drittes, den vorigen 
angefügtes Stück trägt wieder einige Strahlenrudimente. Die 
Hauptsache in dieser ersten klassischen Beschreibung von 
Gegenbaur war die Erkenntnis von zwei sich verschieden 
verhaltenden Elementen im Flossenskelete der Selachier, näm- 
lich den Radien und den Basalstücken. Diese liegen in der 
Basis der Flosse und tragen an ihren lateralen Rändern die 
Radien. 

In der zweiten Abhandlung beschäftigt sich Gegenbaur 
besonders mit der Deutung der verschiedenen Flossenbestand- 
teile. Die Grundform sowohl des hinteren wie des vorderen 
Klossenskeletes bildet ein mit lateralen Strahlen besetztes, ge- 
gliedertes Knorpelstück, das Archipterygium. Sie entspricht in 
ihrer einfachsten Form dem konstanteren Abschnitte der Flosse, 
dem Metapterygium. Das Pro- und Mesopterygium sind secun- 
däre Bildungen, dadurch entstanden, dass vordere Strahlen sich 
von dem Stamme ablösen und Verbindungen mit dem Schulter- 
bogen eingehen, um später in den basalen Teilen miteinander zu- 
sammenzuschmelzen. Die Begriffe der Stammreihe mit dem Ter- 
minalglied und der Radien werden näher ausgeführt. Als Stamm- 
reihe wird definiert eine Folge von Knorpelstücken, die sämt- 
lich Radien lateralwärts tragen können und von denen das 
vorderste, mit dem Beckengürtel articulierende, als Basale sich 
besonders ansehnlich entwickelt. Das spitzige Endstück, in das 
die Basalreihe ausläuft, wird trotz seiner Ähnlichkeit mit einem 
Radius prinzipiell von diesem unterschieden und als Terminal- 
stück oder -glied der Stammreihe bezeichnet. 


Von grossem Interesse ist es, dass Gegenbaur auch 


480 E. MÜLLER, 


hier die sogenannten medialen Radien behandelt und eine Deu- 
tung gibt, die freilich viel von der späteren abweicht. Gegen- 
baur beschreibt nämlich zuerst ausführlich den betreffenden 
Abschnitt an der Flosse von ÜCentrophorus. Der caudale Ab- 
schnitt dieser Flosse zeigt eine ziemlich rechtwinklige Ab- 
biegung nach medialwärts. Dieses abgebogene Stück besteht 
aus einem längeren, schmalen Knorpelstück b‘, welches 
medialwärts von dem Basale (b) des Metapterygiums und 
parallel mit diesem befestigt ist. Dies Stück trägt 5 medial- 
wärts gerichtete Radien. An dem cranialen Teil des medialen 
Randes von Stück b‘ ist ein kürzeres Knorpelstück b“ be- 
festigt und in dessen Fortsetzung noch ein viertes. Beide sind 
caudalwärts mit zwei kleinen Radien besetzt, welche eine 
direkte Fortsetzung von dem Radienbesatz des Basalstückes 
b‘ bildet. Diese Anordnung wird so gedeutet, dass die Knorpel- 
stücke b‘ und b“ als Gliedstücke der Basalreihe aufgefasst 
werden, welche eine Änderung der Längsachsenrichtung er- 
fahren haben. „Das ganze Verhalten ist somit ein Anpassungs- 
zustand der Basalreihe an eine grössere Radienzahl.‘“ Das Ver- 
hältnis bei Centrophorus erinnert m manchem an dasjenige 
bei Acanthias, Carcharias und Chimären. 

Bei Hexanchus und Heptanchus findet man an dem zweiten 
Basalstücke medialwärts ein längliches, aber schmales Skelet- 
stück und bei Hexanchus sogar noch ein solches, aber kleineres 
Stück. Wenn man diese als Radien auffasste, so käme eine 
Art von doppelter Fiederung zustande, indem der Endabschnitt 
der Stammreihe sowohl medial wie lateral mit Radien besetzt 
wäre. „Daraus würde aber eine wesentlich andere Grundform 
des Archipterygiums resultieren, dem ebenfalls eine doppelte 
Fiederung zukommen müsste.“ Diese Deutung von einer 
Fiederung wird nun zurückgewiesen unter Hinweisung auf die 
Befunde bei Centrophorus. „Wir erfahren nämlich bei Centro- 


phorus, dass auch Stücke der Stammreihe durch einseitige Ent- 


Die Brustflosse der Selachier. 481 


wickelung der Länge nach nebeneinander sich lagern können“. 
Darum werden die median gelagerten Knorpel der Notidaniden 
als Rest eines Stückes der Stammreihe gedeutet. 

In der kleinen, für die Extremitätentheorie aber sehr 
wichtigen Abhandlung: „Über das Archipterygium“ verändert 
nun Gegenbaur im Anschluss an die Entdeckung und Be- 
schreibung von Ceratodus von Günther seine Auffassung von 
der Grundform des Extremitätenskeletes. Dies wird jetzt als 
ein gefiedertes aufgefasst, d. h. es besteht aus einer Stamm- 
reihe, welche sowohl medial wie lateral mit Radien besetzt 
ist. Im Anschluss hieran weist er nach, dass am letzten Ab- 
schnitte des Metapterygiums bei manchen Haien Reste einer 
medial dem Flossenstamme ansitzenden Reihe knorpeliger 
Flossenstrahlen zu finden sind. Besonders bei den Embryonen 
der Notidaniden und Dornhaie sind diese medialen Radien 
sehr deutlich. So findet er bei Heptanchus im ausgebildeten 
Zustande einen ungegliederten Knorpelstrahl medial von der 
Stammreihe, während derselbe bei’ Embryonen gegliedert und 
viel umfänglicher ist als beim Erwachsenen. Am aus- 
gewachsenen Tiere von Acanthias besteht nur ein einziges hier- 
her beziehbares Knorpelstückchen. „In ganz anderer Weise 
verhalten sich die Brustflossenskelete von Embryonen, die 
überaus deutliche Reste einer zweiten medialen Serie von 
Radien zu erkennen geben. Ich finde das zweite Gliedstück 
des Flossenstammes lateral mit 3—4 Radien besetzt, welche, 
zum Teil ungegliedert, den hintersten Vorsprung der Flosse 
bilden. Der vorletzte und letzte Strahl ist kürzer, und daran 
reiht sich ein verschiedenartiges Knorpelstück, welches dem 
Ende der Stammglieder ansitzt. Ich deute es nicht als Radıus, 
sondern als Terminalglied der Stammreihe, denn es trägt medial 
in einem Ausschnitte ein Radienrudiment. Aufwärts folgt an 
der medialen Seite des zweiten Stammgliedes ein diskreter 
zweigliedriger Strahl, an welchen dann noch zwei Radien sich 


482 E. MÜLLER, 


anschliessen, die aber mittelst eines gemeinsamen Platten- 
stückes an dem genannten Stammglied sitzen. Auf das Platten- 
stück folgt noch ein kleines Knorpelchen, das vielleicht ein 
Rudiment eines fünften medialen Radius repräsentiert. So 
wären also mindestens vier der medialen Seite des Flossen- 
stammes aufgereihte Knorpelstrahlen vorhanden, die am aus- 
gebildeten Flossenskelete nicht mehr unterscheidbar sind, in- 
dem sie teilweise untereinander verschmelzen, teilweise sich 
rückbilden.“ 

Die Deutung, welche Gegenbaur über den medialen Teil 
des Brustflossenskeletes bei Centrophorus gegeben hat, nämlich 
dass es durch eine Modifikation von Stücken des Flossenstammes 
entstanden sei, wird nun zurückgenommen und der betreffende 
Teil als eine aus medial der Stammreihe angefügten Radien 
hervorgegangene Bildung erklärt. 

Da nun bei manchen Haien Reste einer medial dem Flossen- 
stamme ansitzenden Reihe knorpeliger Flossenstrahlen nach- 
gewiesen werden und diese in den Jugendzuständen aus- 
gebildeter sind als bei erwachsenen Tieren, so schloss Gegen- 
baur, dass die doppelzeilige Form der Ceratodusflosse die 
primäre sei, aus der die einzeilige Form der Selachierflosse 
durch Reduktion entstanden sein soll. 

In den referierten Untersuchungen von Gegenbaur muss 
man zwei Dinge auseinander zu halten suchen: 1. die Be- 
schreibungen der faktischen Verhältnisse, und 2. die morpho- 
logische Deutung. Dass die ersten teils an und für sich teils 
als anregend für die ganze Extremitätenfrage von der grössten 
Bedeutung gewesen sind, ist offenbar. Die Deutungen tragen 
aber ein allzu subjektives Gepräge und können daher, wie 
die Geschichte zeigt, nicht einer eingehenden Kritik stand- 
halten. Man wird also erstaunt sein, auf welchen schwachen 
Gründen eine so wichtige Lehre wie die Herleitung des uni- 


serialen Archipterygiums aus dem biserialen ruht. Der Haupt- 


Die Brustflosse der Selachier. 483 


grund ist nur eine oberflächliche Ähnlichkeit mit der Cera- 
todusflosse. Die Schwäche der Beweisführung tritt vor allem 
hervor, wenn man bedenkt, dass Gegenbaur in einer vorher- 
segangenen Abhandlung eine ganz andere Ansicht ausgesprochen 
hat, welche nun ohne weiteres zurückgenommen wird. Ebenso 
ungenügend sind die Beweise, dass die Ceratodusflosse die 
primäre Bildung sei, aus der die uniseriale Flosse entstanden 
sei. Welche Embryonen liegen zugrunde für die Beweis- 
führung? Soviel ich sehen kann, sind es nicht Embryonen, 
sondern Föten oder junge Tiere, welche die betreffenden 
medialen Strahlen zeigen, und hierbei scheint es sich nur um 
dieselben Variationen zu handeln, welche auch bei den Er- 
wachsenen vorhanden sind, wie unten näher ausgeführt 
werden soll. 

Die Untersuchungen, die ich über das Skelet der Brust- 
flossen von Acanthias vorgenommen habe, wurden in der Ab- 
sicht gemacht, Klarheit in den gegenseitigen Verhältnissen 
zwischen den Nerven und Strahlen zu erhalten. 

Ich habe zwanzig Brustflossenskelete untersucht. Sie 
stammen von frischem Materiale und sind nach einer Mace- 
ration der Weichteile dargestellt. Sie bilden darum ein vorzüg- 
liches Studien - Objekt, welches alle Einzelheiten hervor- 
treten lässt. 

Das Skelet der Brustflosse von Acanthias vulgaris (Fig. 1, 
2 u. 3) bildet in seiner Gesamtheit ein etwas unregelmässiges 
Viereck mit zwei längeren Seiten, einer äusseren und einer 
inneren samt zwei kürzeren, einer cranialen und einer caudalen. 
Längs der inneren Seite liegen die Basalstücke: am meisten 
cranialwärts das kleinere dreieckig-längliche Basalstück des Pro- 
pterygiums mit einem breiteren Ende an dem Gelenkfortsatz 
des Schulterbogens und der Spitze nach aussen gerichtet. Es 
folgt das breite dreieckige Mesopterygium mit der Spitze gegen 
den Schulterbogen und der Basis nach aussen. An dessen 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 118. Heft (39. Bd., H. 2). 32 


484 E. MÜLLER, 


caudalem Rande fügt sich das schmale langgestreckte Basal- 
stück des Metapterygiums an, dessen spitziges proximales Ende 
kaum den Schulterbogen erreicht. In die Verlängerung desselben 
fügt sich ein konstantes rectanguläres Stück, das Basale 2, 
und an dieses das kleine dreieckige Stück, welches aus den 
sogenannten medialen Radien aufgebaut ist. An die nach 
aussen gerichteten Ränder der Basalstücke fügen sich 20 bis 
24 Strahlen, welche in der Mitte von derselben Länge und 
dreigliedrig sind, während sie sowohl cranial- wie caudalwärts 
in der Länge abnehmen. Diese Abnahme in der Länge ge- 
schieht nicht allmählich, sondern ziemlich schnell. Dadurch 
kommen die kürzeren Seiten, die craniale und caudale Seite 
zustande. In ihrer Gesamtheit zeigen nämlich die Strahlen 
ein symmetrisches Verhältnis, das, soviel ich weiss, nicht vor- 
her beachtet worden ist. Wenn man nämlich eine Achse un- 
gefähr durch den caudalen Rand des Basale-Mesopterygium 
legt, so findet man, dass proximal von dieser die Strahlen 
cranialwärts abweichen, während sie distal von der Achse 
caudalwärts gerichtet sind. Da nun weiter der innere Rand 
nicht gerade ist, sondern in zwei Abschnitte geteilt ist: einen 
kürzeren cranialen, welcher die Verbindung mit dem Schulter- 
bogen bildet, und einen längeren hinteren, nach aussen und 
hinten abfallenden, so kann man das Flossenskelet auch mil 
einem Fächer vergleichen, dessen Handgriff an dem Schulter- 
gelenkfortsatz belegen ist und dessen auseinandergelegte 
Strahlen von dem peripheren Teil der Flosse repräsentierl 
werden. 

Schon bei einer Untersuchung einer kleineren Menge von 
Flossen findet man eine nicht unbedeutende Variation in der 
Anzahl der Strahlen. Dies wurde schon von Gegenbaur 
bemerkt. Er findet in dem Brustflossenskelet von Acanthias 
vulgarıs zweimal 26, einmal 30 und dreimal nur 24 Radien. 


Bei einem Versuch, die Variationsbreite der Strahlen bei 


Die Brustflosse der Selachier. 4855 


Acanthias festzustellen, findet man bald, dass die grössten 
Variationen in dem cranialen und caudalen Teile der Flosse 
herrschen, d. h. an den Stellen, wo die Strahlen rudimentär 
werden. An dem cranialen Teile von 20 untersuchten Flossen 
finde ich in den meisten Fällen ein solches Verhalten, welches 
in den Fig. 2 u. 6, Taf. 27/28 dargestellt ist. In der Verlängerung 
des Basale-Propterygiums liegt ein kleines viereckiges Knorpel- 
stück, an dem caudalwärts ein deutlicher zweigliedriger 
Strahl sich anfügt. Bei sechs Flossen finde ich (Fig. 8) in 
der Verlängerung des Propterygiums einen deutlichen, zwei- 
gliedrigen Strahl. In drei Fällen finde ich (Fig. 9) zwei 
kleine viereckige Knorpelstückchen cranial von dem ersten 
deutlichen zweigliedrigen Strahl. Ich deute diese kleinen 
Stücke als je einen rudimentären Strahl. In den Flossen von 
dem Typus Fig. 7 sieht es aus, als ob der rudimentäre 
Strahl dadurch zustande gekommen sei, dass dessen distales 
spitziges Glied mit dem Basalglied des nächstfolgenden ver- 
schmolzen sei. Allerdings gelingt es in diesem Teile der Flosse 
ziemlich leicht, die Strahlen zu unterscheiden. Dies ist aber 
nicht der Fall mit den Strahlen des caudalen Abschnittes. 

Die sogenannten medialen Strahlen, welche ın der Extremi- 
tätentheorie von Gegenbaur eine so grosse Rolle spielen, 
zeichnen sich durch eine bedeutende Variation aus. Es finden 
sich in meiner Sammlung nicht zwei Flossen, welche in dieser 
Hinsicht miteinander übereinstimmen. 

Die wechselnden Formverhältnisse des betreffenden Flossen- 
abschnittes sind in den Figg. 10—29, Taf. 27/28, 29/30 dar- 
gestellt. Die Figg. 10 u. 11 zeigen eine deutliche uniseriale 
Anordnung in der ursprünglichen Meinung von Gegenbaur 
d.h. in der geradliegenden Fortsetzung des konstanten Basale ? 
(b?) folgen in der Grösse abnehmende Stücke b’ und b#, welches 
letztere noch einen kleinen Knorpelspitz trägt. An dem lateralen 
Rande von dieser Reihe sind die caudalsten, in der Grösse 


32* 


486 E. MÜLLER, 


abnehmenden Strahlen angefügt. Die Figg. 14-29 zeigen 
andererseits die biseriale Anordnung. Das konstante, rectangu- 
läre Basalstück (b2) liegt hier mit seinem medialen Rande nicht 
längs dem medialen Flossenrande, sondern streckt sich hinein 
zwischen die caudalen Strahlen. Es bekommt hierdurch nicht 
nur einen Besatz von drei oder vier Strahlen an seinem 
lateralen Rande und zwei oder drei an seiner kurzen distalen 
Seite, auch an dem medialen Rande fügen sich strahlenförmige 
Elemente an. Diese sogenannten medialen Strahlen vonGegen- 
baur wechseln in der Anzahl und dem Aussehen sehr beträcht- 
lich. Statt einer ausführlichen descriptiven Darstellung dieser 
wechselnden Formen will ich dem Leser das Studium der Figuren 
auf der Taf. 27/28 u. 29/30 empfehlen. Gegenbaur sagt, dass 
am ausgewachsenen Tiere nur ein einziges hierher beziehbares 
Knorpelstückchen zu bemerken sei. In ganz anderer Weise 
sollten sich die Brustflossenskelete von Acanthiasembryonen 
verhalten, indem sie deutliche Reste einer medialen Serie von 
Radien zu erkennen geben. Gegenbaur zeichnet als Bei- 
spiel dessen eine Flosse ab, welche zwei einzelne und einen 
gespaltenen Strahl medialwärts trägt und fasst diese als vier 
besondere mediale Strahlen auf. Wenn man diese „embryonale“ 
Flosse mit meinen Bildern vergleicht, dann wird man mit 
Leichtigkeit konstatieren, dass die genannten Strahlen ebenso- 
gut bei den erwachsenen Tieren zu finden sind wie bei den 
Embryonen. Schon hierdurch fällt ja einer von den wichtigsten 
Beweisen für die Gegenbaursche Herleitung des uniserialen 
Archipterygiums aus dem biserialen. 

Schon vorher habe ich dargelegt, dass Gegenbaur 
bei seinen Skeletstudien den oben beschriebenen Befunden 
zwei verschiedene Deutungen gegeben hat. In der Abhandlung: 
„Über das Skelet der Gliedmassen der Wirbeltiere‘“ deutet er 
das kleine dreieckige Stück als eine Abbiegung des End- 


abschnittes der Basalreihe medialwärts. Das am meisten medial- 


Die Brustflosse der Selachier. 487 
wärts belegene Knorpelstück sollte also den letzten Gliedern 
der Basalreihe entsprechen. In der späteren Abhandlung über 
das Archipterygium hegt er nach der Entdeckung von Ceratodus 
eine ganz andere Ansicht. Hier lässt er die Stammreihe von 
dem rectangulären Basalstück (b?) in einen von den an dessen 
Ende befestigten Radien auslaufen. Dieser Radius wird als 
Terminalglied aufgefasst. Von dieser Stammreihe gehen so- 
wohl lateralwärts wie medialwärts Radien aus. 

Durch meine Untersuchungen bin ich zu der festen Über- 
zeugung gelangt, dass die erste von diesen Deutungen allein 
die richtige ist. Schon die Vergleichung der auf den Taf. 27/28 
u. 29/30 abgezeichneten Flossen lehrt ja die prägnantesten Über- 
gänge zwischen den uniserialen und biserialen Anordnungen 
kennen. Man sieht ganz deutlich, wie die letzten Glieder der 
Basalreihe längs dem medialen Rande des Basale? wandern. 
Hierdurch kommt der am nächsten belegene Strahl oft in eine 
mediale Lage zu dem Basalstück ?. 

Der Grund, welcher für Gegenbaur bestimmend war, 
von seiner ersten Deutung abzugehen und die zweite anzu- 
nehmen, war vor allem die Ähnlichkeit mit dem Ceratodus. 
Diese ist aber nur oberflächlich. Wenn man nämlich nicht 
nur das Skelet, sondern auch die Weichteile berücksichtigt, 
dann kommt man zu der Auffassung, dass eine tiefe Kluft 
zwischen den beiden Skeletformen besteht. Die Muskeln, die 
Nerven und die Gefässe haben eine ganz andere Anordnung 
in der biserialen Ceratodusflosse und in der pseudo-biserialen 
Anordnung in dem caudalen Abschnitte der Selachierflosse. 
Damit fällt auch die Homologisierung der beiden Skeletformen. 

Es lassen sich inzwischen noch mehrere triftige Gründe 
gegen die letzte Deutung von Gegenbaur anführen. Gegen- 
baur definiert die Stammreihe als eine Folge von an Grösse 
abnehmenden Knorpelstücken, an denen seitlich Radiıen be- 


festigt sind. Das Terminalglied dieser Stammreihe unterscheidet 


488 E. MÜLLER, 


sich in nichts von einem gewöhnlichen Radius. Da nun das 
Basale ? in seiner geraden Fortsetzung oft zwei nebeneinander 
sitzende Strahlen trägt, so wird es eine Geschmacksache, ob 
man die Stammreihe durch den einen oder den anderen legen 
soll. In der Tat findet man auch, dass zwei Forscher wie 
Gegenbaur und Braus, welche ganz dieselbe Auffassung 
von der Selachierflosse haben, die Achse durch verschiedene 
Terminalstrahlen legen. In der Abhandlung über das Archi- 
pterygium zeichnet Gegenbaur die Achse durch die laterale 
von den beiden Strahlen, welche an der kurzen distalen Seite 
des Basale 2 befestigt sind. In seiner Abhandlung: Die Muskeln 
und Nerven der Üeratodusflosse legt dagegen Braus die 
Achse in der Textfigur 12B (S. 182) durch den medialen von 
diesen. Dass eine solche Willkür den Wert der Gegenbaur- 
schen Achse vermindert, ist offenbar. Mit der Achse fällt aber 
auch die Grundlage für die ganze biseriale Anordnung. 

Nun besitzt man aber Mittel, um zu zeigen, was Basal- 
reihe ist und was Strahlen sind. An den Basalia des Meta- 
pterygiums inserieren nämlich die medialen Muskelfasern des 
ventralen Muskels. Diese Inserierung geschieht bis zu der Spitze. 
Darum dürfen die letzten kleinen Knorpelstückchen nicht als 
Radıen, sondern als Basalstücke aufgefasst werden, wenn man 
nämlich überhaupt einen Unterschied zwischen Basalstücken 
und Radien aufrecht erhalten soll. Ich finde dies berechtigt. 
Die Basalstücke unterscheiden sich nämlich sowohl funktionell 
wie topographisch-anatomisch von den Radien. Sie liegen in 
der Basıs der Flosse und dienen dazu, die Flosse an der 
Rumpfwand zu befestigen. Sie bilden in dieser Weise einen 
fixen Punkt, von dem die Radien ausgehen. 

Ich rechne also zu der Stammreihe des Metapterygiums alle 
in dem caudalen Teile der Basis der Flosse liegenden Knorpel- 
stücke, von dem Basale! an gerechnet. Diese Reihe läuft in 


ein kleines spitziges Knorpelstück aus. Ob man nun dieses 


Die Brustflosse der Selachier. 489 
Stück für ein besonderes Terminalglied, gleichwertig mit den 
Basalia oder für einen Radius halten soll, darüber könnte 
man vielleicht diskutieren. Vom praktischen Gesichtspunkte aus 
ist dies aber unnötig. Denn hier in dem kleinen, mehr- 
besprochenen dreieckigen Stücke variieren die Verhältnisse so, 
dass man nicht mit Sicherheit entscheiden kann, was über- 
haupt Strahlen sind. Ich verweise z. B. auf die Figg. 16—19. 
Meiner Ansicht nach sind die am Rande liegenden Stücke 
als Basalstücke mit seinem Terminalgliede aufzulassen. 
Lateralwärts von diesem sieht man eine Menge von kleinen 
Knorpelstückchen. Sind diese als besondere Strahlen aufzu- 
fassen oder als Spaltungen von Strahlen oder von Basalstücken ? 
Eine bestimmte Antwort auf diese Frage lässt sich unmöglich 
geben. 

Die Hauptsache in den vorausgegangenen Auseimander- 
setzungen ist also die, dass das kleine im allgemeinen drei- 
eckige Stück, welches den caudalen Teil der Acanthiasflosse 
darstellt, teils in seinem medialsten Teile der Stammreihe der 
Basalstücke entspricht, teils von rudimentären Radien, von ganz 
derselben Art wie die gut entwickelten übrigen Radien aufgebaut 
ist. Ihre Anzahl zu bestimmen ist sehr schwierig. Die Abbiegung 
der Stammreihe erklärt sich durch die Ablösung vom Rumpf, 
welche die Flosse während der Ontogenie zeigt und die im 
Zusammenhang mit der Concentration und Einschnürung der 
Flossenbasis steht. Auf Grund der oben hervorgehobenen 
Schwierigkeit, die Strahlennatur bestimmt zu entscheiden, ist 
es deutlich, dass sie bei einer Zählung ganz ausser acht ge- 
lassen werden muss. Ich fange also mit dem cranialen 
rudimentären Strahle in der Verlängerung des Propterygiums 
an und schliesse die Rechnung mit dem Strahle, welcher in 
der Verlängerung des Basale?2 belegen ist. Wenn zwei oder 
drei solche vorhanden sind, schliesse ich mit dem am meisten 


medialwärts belegenen. 


490 E. MÜLLER, 


Die folgende Tabelle zeigt die Radienzahl. 


| 


| Metapterygium 
Untersuchte Pro | Meso- | | | | ne 
Exemplare  pterygium  pterygium | | End- 
| Basale 1 Basale 2 
| | ' strahlen 
1 1 10 | 6 3 | 2 | 22 
2a el 10 Ta os > 23 
3 1 10 7 2 3 23 
4 1 10 7 3 1 22 
b) 1 I 7 3 2 22 
6 1 10 Ga 3 2 22 
( 1 10 b) 3 2 21 
8 1 10 5 2 2 20 
9 1 10 7 2 2 22 
10 1 10 b) 3 2 21 
11 1 10 5 3 2 21 
12 1 3 b) 3 | 2 20 
13 1 11 8 2 | 2 24 
14 1 8 7 2 2 20 
15 1 10 b) 3 1 20 
16 1 I 7 2 1 20 
17 1 10 7 3 1 22 
13 1 11 6 2 2 22 
19 1 et) 8 3 2 23 
20 1 10 6 3 2 22 


Die Anzahl der Strahlen wechselt, wenn man nach den oben 
angeführten Gründen von den medialen zuerst absieht, zwischen 
20 und 24. In den meisten Fällen (8 Flossen) findet man 
22 deutliche Strahlen, danach am zahlreichsten (5 Flossen) 
sind diejenigen, welche 20 Strahlen besitzen. 3 Flossen be- 
sitzen 23 Strahlen. 3 andere Flossen zeigen 21 Strahlen, nur 
ein Exemplar zeigt 24 wohl ausgebildete Strahlen. 

Was die Anzahl der caudalen Strahlen betrifft, so habe 


ich schon oben die Schwierigkeit, sie zu zählen, hervorgehoben, 


Tafel sg, 


un i \ 


>= II 


II 


T 


lc Hr vr 


Die Brustflosse der Selachier. 491 


wenn man jedes kleine Fragment als Strahl auffassen soll. 
Falls man aber diese als Sprossen oder Spaltungen von grösseren 
ansieht, so bekommt man Fälle mit 0, 1 oder 2 solchen rudi- 
mentären Strahlen, wobei das Terminalglied nicht mitgerechnet 
wird. In den meisten Fällen findet man einen rudimentären 
Strahl ausser dem Terminalgliede, dessen Ähnlichkeit mit einem 
Radius schon hervorgehoben ist. 

In den Figg. 1, 2 u. 3, Taf. 27/28 habe ich drei Flossen 
abgezeichnet mit resp. 24, 22 und 20 deutlichen Strahlen. jei 
allen drei Flossen sind die rudimentären caudalen Radien nicht 
mitgezählt. Schon bei einem flüchtigen Anblicke sieht man 
den Unterschied. Die Flosse 1 ist in cranio-caudaler Richtung 
mehr ausgebreitet. Die Flosse 3 ist viel kürzer in derselben 
Richtung. Der Fächer ist mehr zusammengeschoben, aber nicht 
durch Annäherung der Strahlen, sondern durch Verschwinden 
von Strahlen. Es ist nun wohl berechtigt, diese drei Formen- 
zustände miteinander zu vergleichen, um nachzuforschen, wie 
sie sich zueinander verhalten. Die Radien folgen in regel- 
mässiger cranio-caudaler Richtung nacheinander. Welche 
Strahlen entsprechen einander in den verschiedenen Fällen ? 
Eine nähere Untersuchung hierüber lehrt, dass bei 3 der 
20. Strahl direkt in der Verlängerung des Basale? belegen 
ist. Bei 2 befindet sich der 20. Strahl in einer ganz anderen 
Lage an der lateralen Seite des Basale? angefügt. Bei 1 sitzt 
derselbe Strahl an dem Rande des Basale!. Man kann den 
Unterschied auch in einer anderen Weise ausdrücken. Bei 3 
bildet der 20. Strahl, bei 2 der 22. und bei 1 der 24. Strahl 
die direkte Verlängerung des Basale?. Was ist nun bestimmend 
für die Homologie der Strahlen? Ist es die Nummer, welche 
die besonderen Strahlen in der eranio-caudalen Reihe zeigen, 
oder ist es die Lage zu den Basalstücken? In dem letzteren 
Falle kommt die verschiedene Strahlenanzahl durch Inter- oder 


Excalation zustande. In dem vorigen Falle haben die ver- 


492 E. MÜLLER, 


schiedenen Zustände ihren Grund im Zuwachs resp. Wegfall 
von Strahlen an dem eranialen resp. caudalen Ende der Flosse. 
Die Entscheidung dieser beiden Möglichkeiten, welche für die 
ganze Auffassung der Flosse nicht ohne Bedeutung ist, lässt 
sich natürlich nicht durch einfaches Studium des Flossen- 
Skeletes machen. Dagegen erhält man eine solche Möglichkeit 
durch ein Studium der Beziehungen, welche zwischen den 
Strahlen und Nerven bestehen. Es wird sich zeigen, dass 
jeder Flossennerv in seiner Lage zwei Strahlen entspricht. 
Die Flosse mit 22 Strahlen entspricht also 11 Flossen- oder 
Spinalnerven. Die Flosse mit 20 Strahlen besitzt nur 10 Flossen- 
nerven. Ein Vergleich zwischen den Flossen lehrt, dass im 
letzteren Falle der letzte Nerv (der 11.) nicht mehr nach der 
eigentlichen Flosse verläuft. In Übereinstimmung hiermit sind 
auch die Strahlen weggefallen oder in Form von rudimentären 
caudalen Strahlen vorhanden: Die Variation in der Strahlen- 
anzahl kommt also durch Zuwachs oder Wegfall von Strahlen 
an den Rändern zustande, besonders an dem caudalen. Die 
Bedeutung der rudimentären Strahlen wird hierdurch noch 
klarer. Diese sind nicht von den übrigen prinzipiell ver- 
schieden, denn sie entsprechen in anderen strahlenreicheren 
Flossen gut ausgebildeten, lateral belegenen, sewöhnlichen 
Radien. 

Durch meine Untersuchungen bin ich also zu der Ansichl 
gekommen, dass die erste Auffassung von G egenbaur die 
richtige ist. Das Charakteristische des Flossenskeletes der 
Selachier ist das Vorkommen von grösseren Knorpelstücken 
in der Basis, an denen Radien lateralwärts angegliedert sind. 
Kine biseriale Anordnung der Strahlen, wie bei Ceratodus, 
existiert nicht. Die pseudo-biseriale Anordnung in dem caudalen 
Teile kommt durch Einschnürung der Flossenbasis zustande. 
Das Studium der Variationsbreite der Strahlen lehrt strahlen- 


reichere und strahlenärmere Flossen kennen, welche durch 


Die Brustflosse der Selachier. 495 


mehr oder weniger Beteiligung der Körperwandmelameren an 


der Flossenbildung zustande kommen. 


Die Muskeln der Brustflosse. 


Der dorsale Muskel besteht aus zwei Teilen, welche sehr 
innig verbunden sind. Der oberflächliche Teil (Fig. 30, Taf. 29/30) 
entspringt teils aus einer starken dreieckigen Aponeurose, welche 
dieht an der dorsalen Seite der ventralen Muskulatur liegt, 
mit dieser sehr fest verbunden ist und bis zu der Längs- 
rinne sich erstreckt, welche zwischen der dorsalen und der 
ventralen Muskulatur verläuft, teils aus dem dorsalen Teile 
des Schulterbogens und ein wenig von dem dorsalen Rande 
des mittleren Teiles gerade oberhalb des Gelenkfortsatzes. Er 
bildet, eine dicke Masse, welche dann fächerförmig sich aus- 
breitet. Der eraniale Teil bildet eine einheitliche, feinfaserige 
Masse, welche an der dorsalen Fläche des Propterygiums sich 
inseriert. Der übrige grössere Teil breitet sich aus und zer. 
fällt in 24 deutliche Radialmuskeln. Die tiefere Portion enl- 
springt aus der dorsalen Fläche und bildet die tieferen Teile 
der Radialmuskeln. Die tieferen Fasern der Radialmuskeln in- 
serieren an den Skeletradien, die oberflächlichen setzen sich 
in aponeurotisch platte Fascikel fort, welche in die Hornfasern 
übergehen. 

Der M. abductor bildet, von der Fläche gesehen, ein sehr 
deutliches Dreieck, dessen Basis an dem Schulterbogen, dessen 
Spitze auf dem Propterygium sich befestigt. Er entspringt 
aus der ganzen äusseren Fläche des mittleren Teiles des 
Schulterbogens und inseriert in der grubenförmigen Einsenkung 
an der ventralen Fläche des Propterygiums. 

Der ventrale Muskel entspringt aus dem Processus muscu- 
laris und dem vorderen Rande des mittleren Teiles des Schulter- 
bogens teils fleischig, teils mit einem Sehnenblatte, welches 


494 E. MÜLLER, 


an dem medialen Rande des Muskels sich fortsetzt. Der Muskel 
bildet eine fächerartige Figur mit einer kürzeren lateralen 
Seite, einer langen medialen und einer bogenförmigen distalen 
Seite. Die einheitliche Ursprungsmasse setzt sich längs dem 
medialen Rande des Muskels fest und inseriert kurz apo- 
neurotisch an den rudimentären, medialwärts ferner liegenden 
Radien. Dieser mediale Rand legt sich dicht an die Rumpf 
muskulatur, durch Bindegewebe mit derselben verbunden. 
Lateral- und distalwärts läuft der Muskel in die Mm. radıales 
aus. Die craniale Partie, welche an dem Teile der ventralen 
Fläche des Propterygiums, der von dem M. abduetor nicht 
eingenommen wird, und an den zwei oder drei cranialen 
Radien inseriert, ist noch undifferenziert. Dann folgen 20 gut 
entwickelte Mm. radiales. Obgleich die Radialmuskeln aus der 
medialen, ungegliederten Muskelmasse entspringen und der Ge- 
samtmuskel also eine ziemlich lange Basis besitzt, so zeigen 
sie doch eine fächerförmige Anordnung insoweit, als von einer 
ungefähr in der Richtung des 15. oder 16. Radialmuskels be- 
legenen Achse die lateralwärts belegenen Muskeln nach lateral 
und die medialwärts belegenen Radialmuskeln nach medial 
umbiegen. 

Löst man den medialen Rand des M. ventralis von der 
Rumpfwand ab, so kommt man zu einer ziemlich ausgebreiteten 
dreieckigen Fläche, welche durch Bindegewebe mit der Rumpf- 
wand zusammengelötet ist. Dieser Teil des Muskels ist wie 
umgebogen nach innen und inseriert längs dem medialen Rande 
der Basalreihe, wie bereits mitgeteilt ist. 

Der oberflächliche Teil des ventralen Muskels setzt sich 
in dünnen aponeurotischen Streifen fort, welche an die Horn- 
fäden befestigt sind. Der tiefe Teil des Muskels wird am besten 
sichtbar gemacht, wenn man nach und nach dünne Flach- 
schnitte von dem oberflächlichen Muskel absehneidel. Dann 


wird der dorsale Muskel entfernt und das ganze Stück in Xylol 


Die Brustflosse der Selachier. 


495 


erhellt. Im durchfallenden Lichte kann man in diesen Präpa- 
raten die Beziehungen zwischen Strahlen und Radialmuskeln 
sehr gut übersehen (Figg. 4 u. 5, Taf. 27/28). Wie Braus 
richtig gefunden hat, stimmen die Radıen und Muskeln nicht 
völlig in ihrem Verlaufe überein. In der mittleren Partie fallen 
die Grenzen ungefähr zusammen. Nach dem cranialen Rande 
verschieben sich die Muskeln caudalwärts so, dass der caudale 
Rand eines Muskels den eranialen Rand des nächsten Strahles 
bedeckt. Die caudalen Muskeln laufen schräg über zwei 
Strahlen. 

In ihrer Gesamtheit bildet die Flossenmuskulatur ein in 
dorso-ventraler Richtung etwas zusammengedrücktes kegel- 
förmiges Segment, dessen Basis dem Schulterbogen entspricht, 
während dessen unregelmässige Spitze im Gebiet der freien 
Flosse belegen ist. Aus diesem Kegel ist ein Stück heraus- 
geschnitten. Hierdurch wird eine concave, medialwärts ge- 
richtete Fläche gebildet, welche gegen die Rumpfwand gerichtet 
ist und mit dieser die Achselhöhle begrenzt. 

Der Schulterbogen (Fig. 30, Taf. 29/30) sitzt in der Rumpf- 
wand so, dass er eine freie Fläche gegen die Rumpfhöhle 
wendet. An dem cranialen Rande inserieren die Kiemenbogen- 
muskeln und der M. trapezius, an dem caudalen Rande die 
ventralen Muskeln des Stammes. Ventral- und dorsalwärts setzen 
sich diese direkt an dem Schulterbogen fest. In der Mitte 
beobachtet man dagegen eine bemerkenswerte Unterbrechung. 
Auf der Mitte des Schulterbogens, entsprechend dem Abgange der 
freien Extremität findet man (Fig. 46, Taf. 35/36), von der inneren 
Seite gesehen, einen sehr starken Sehnenbogen, welcher mit zwei 
oder drei deutlichen Fascikeln aus dem dorsalen Abschnitte des 
Schulterbogens entspringt und an dem ventralen Abschnitte 
inseriert. Mit dem Schulterbogen begrenzt dieser Sehnenbogen 
zwei oder drei feine Spalten, durch welche die rostralen Nerven 


und die Gefässe nach der Achselhöhle passieren. An diesem 


496 E. MÜLLER, 


Sehnenbogen befestigt sich auch der Teil der Rumpfmuskulatur, 
welcher die mediale Begrenzung der Achselhöhle bildet. Ich 
komme auf diesen Fascienapparat zurück im Zusammenhang 


mit der Erwähnung der Flossenvenen. 


Die Nerven der Brustflosse. 


Die Nerven bilden nebst den Gefässen das Hauptobjekt 
meiner Untersuchungen. Die Beschreibungen des Skeletes und 
der Muskulatur sind eigentlich nur mitgeteilt, um die Grund- 
lage für die Untersuchung der Nerven zu bilden. 

Die älteren Untersuchungen enthalten nur vereinzelte An- 
gaben über den Verlauf der Nerven nach der Flosse, von denen 
die wichtigste von der Teilung der Nerven in ventrale und 
dorsale von Cuvier stammt. In der Abhandlung über die 
Innervation der Flossen gibt Braus eine Übersicht über 
diese Literatur, auf die ich den Interessierten hinweise. 
Braus hat sehr eingehend die Nerven der Selachierflosse 
untersucht. Die Methode von Braus bestand darin, dass er 
die Nerven in gut fixiertem Materiale unter dem Präparier- 
mikroskope verfolgte. In der ersten Abhandlung liefert er 
senaue Angaben über die Zahl der Flossennerven und über 
das Verhältnis zu dem Schultergürtel, d. h. welche Nerven 
diazonal durch Löcher im Schulterbogen nach der Extremität 
verlaufen und welche Nerven metazonal, d. h. distal von diesen 
direkt nach der Extremität hinziehen. In einer zweiten Ab- 
handlung teilt er seine Beobachtungen über den Verlauf und die 
Verteilung der Nerven innerhalb der Flosse mit. Für Braus 
sind die zahlreichen Plexusbildungen, welche die Extremitäten- 
nerven nach seiner Ansicht miteinander bilden, die Hauptsache. 
ir unterscheidet einen Plexus pterygialis proximalıs, welcher 
innerhalb der Bauchwand oder innen von derselben (intra- 


abdominal) hegt. Weiter unterscheidet er den Plexus ptery- 


Die Brustflosse der Selachier. 497 


ojalis distalis, unter welchem er sämtliche Plexusbildungen zu- 
sammenfasst, welche sich in der freien Flosse finden. Dieser 
wird dann in Unterabteilungen aufgelöst. Erstens beschreibt 
er einen Plexus medialis s. postaxialis, welcher dicht am 
medialen Rande des Metapterygiums liege und durch Verbin- 
dungsäste zwischen den einzelnen metameren Nerven zustande 
komme. Derselbe soll einen Längsstamm bilden, welcher ziem- 
lich genau im rechten Winkel zur Lage der an die Flosse 
herantretenden Nerven liege. Zweitens spricht er von einem 
Plexus lateralis s. praeaxialis. Hierunter versteht er viele netz- 
förmige Verbindungen zwischen den Extremitätennerven, welche 
um so zahlreicher sind, je weiter sich die Nerven vom lateralen 
Rande des Metapterygiums entfernen. Über den eigentlichen 
Verlauf der Nerven teilt er nun folgendes mit: „Verfolgt man 
die Extremitätnerven von der medialen Kante des Metaptery- 
giums weiter distalwärts, so findet man, dass sie an die 
Unterfläche des ventralen Hauptmuskels treten 
und hier zum Teil mit langen Ästen noch weite Strecken 
ausserhalb des Muskels, zwischen ihm und dem Knorpel- 
skelete verlaufen.‘ Innerhalb des Hauptmuskels sind die Nerven 
im allgemeinen zu finden in den Zwischenräumen zwischen 
den Muskeln, sind aber durchaus nicht auf denjenigen Zwischen- 
muskelspalt beschränkt, in welchen sie einmal eingetreten sind, 
sondern können denselben verlassen, den nächst begrenzenden 
Musc. radialis durchbrechen und sich in diesem und dem 
nächsten Spalt, sowie an die jenen begrenzenden Muskeln ver- 
zweigen.‘“ „Ich will nicht auf all das Detail dieser Gellechte 
eingehen, welches sehr variiert und wenig Interesse bietet.“ 
„Es ist jedoch wichtig zu beachten, dass überall inner- 
halb der Muskeln und in den Zwischenräumen 
zwischenihnen feinste Nervengeflechte nachweis- 
bar sind, die wie ein Filz das Muskelgewebe durchziehen.“ — 


Aus diesen Citaten geht zur Genüge hervor, dass für Braus 


498 E. MÜLLER, 


die Plexusbildung die Hauptsache ist und dass also die Nerven 
keine regelmässige Verästelung oder Verteilung in der freien 
Flosse zeigen. Besonderes Gewicht wird auf die Längsstamm- 
bildung zwischen den metameren Nerven gelegt, weil sie be- 
sonders wichtig für das Verständnis der Extremitätnerven 
höherer Wirbeltiere sind. — Ich muss aufrichtig gestehen, dass 
ich nach dem Studium der Abhandlung von Braus mich von 
diesen Längsstämmen nicht habe überzeugen können. Bei 
Laemargus allerdings. Bei Acanthias sehe ich in den Bildern 
von Braus nur einzelne Anastomosen, welche gar nicht den 
Eindruck von Längsstämmen hervorrufen, die z. B. in der 
Hinterflosse der Selachier zu finden sind. Es ist mir ganz 
unmöglich, aus den Bildern von Braus herauszulesen, dass 
diese Anastomosen besonders am medialen und lateralen Rande 
des Metapterygiums belegen sind. 

Auch der letzte Untersucher auf diesem Gebiete G00- 
drich hegt die Ansicht, dass die Nerven der Selachierflossen 
unregelmässige Netzwerke bilden. Ich komme später auf seine 
Untersuchungen zurück. 

Ich gehe jetzt zu meinen eigenen Untersuchungen über. 
Die Nerven sind ohne Zweifel die Bestandteile der Flosse, 
deren Darstellung am schwierigsten ist. Im frischen Zustande 
sind nur die gröberen Stämme zu verfolgen. Sie repräsentieren 
ein Gebiet in der Mitte zwischen macroscopischer und micro- 
scopischer Forschung. Ich musste darum, wie schon erwähnt, 
erst eine passende Methode herausprobieren. Gute Resultate 
bekommt man schon mit der Methode vonDrünerundBraus: 
Injizieren durch das Herz mit einer guten Fixierungsflüssig- 
keit und Präparation unter dem binocularen Microscope. Meine 
besten Resultate habe ich doch durch Osmiumfärbungen er- 
halten. Schon blosse Eintauchungen von kleinen Exemplaren 
von Raja in Essigsäure-Osmiumgemische gibt ausgezeichnete 


Färbungen der oberflächlichen Nervenstrukturen. Betreffend die 


Die Brustflosse der Selachier. 499 


tieferen Nerven habe ich anfangs in folgender Weise verfahren. 
Ich präparierte die grossen Nerven an ihren Wurzeln frei, 
tröpfelte dann ein paar Tropfen Osmiumsäure in die Schnitte. 
Nach wenigen Minuten wurden die Nerven schwarz gefärbt. 
Dann verfolgte ich sie und ihre Äste weiter. Dies Verfahren 
liefert sehr gute Resultate und macht, dass man die feineren 
Äste nicht übersieht. Die Methode leidet doch an einem grossen 
Übelstande, dass man nämlich den Osmiumdämpfen ausgesetzt 
wird, welche, wie bekannt, die Schleimhäute stark affızieren. 

Darum bin ich zu einem anderen Verfahren übergegangen. 
Nach vorsichtiger Wegnahme der Haut und der oberflächlichen 
Muskelschicht überführe ich die betreffenden Stücke in !/,%o 
Essigsäurelösung. Nach 24 Stunden entferne ich so vorsichtig 
wie möglich die gelockerten Muskelbündel und lege die Nerven 
unter der Lupe so vollständig wie möglich bloss. Die Haupt- 
sache ist die, dass die Muskeln eine solche Konsistenz be- 
kommen, dass sie leicht von den Skeletteilen abgestrichen 
werden können. Geht die Maceration zu weit, dann verliert 
man auch die Nerven. Sind dagegen die Muskeln nicht weich 
genug, dann stösst man auf „Schwierigkeiten, wenn es gilt, 
die Nerven so blosszulegen, dass sie von Osmium schwarz 
gefärbt werden. Am leichtesten gelingt das Verfahren bei Raja, 
weil die Flossen hier keine Hornstrahlen besitzen. Schwieriger 
ist die Sache bei Acanthias, wo man genötigt ist, die Horn- 
fäden vorsichtig zu entfernen. Dies ist nicht so leicht, weil 
die feinen Endäste der Nerven oft zerrissen werden. Die Kon- 
sistenz der Flosse muss so sein, dass die Haut ganz leicht 
von den Hornstrahlen durch einen gelinden Messerdruck ab- 
geschabt werden kann. Dann kommen die Präparate in schwache 
Osmiumsäure (1/,,% oder weniger). Nach kurzer Zeit werden 
die Nerven schwarz gefärbt, und dann folgt eine Behandlung 
mit Ammoniak, um die überflüssige Osmiumsäure wegzunehmen. 
Fliessendes Wasser während 24 Stunden. Aufbewahrung und 
Untersuchung in Glycerin. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 118. Heft (39. Bd., H. 2). 33 


500 E. MÜLLER, 


Mit dieser Methode ist es mir gelungen, Färbungen der 
Nerven zu bekommen, welche in bezug auf Vollständigkeit, 
Distinktheit und Schönheit nichts zu wünschen übrig lassen. 
Hierdurch kann ich jeden Nerv von Anfang bis zu Ende ver- 
folgen. 

Die beiden oceipitalen Nerven, y und z nach der Termino- 
logie von Fürbringer, welche den cranialen Teil des Plexus 
Gervico-brachialis bilden, treten am besten hervor, wenn man 
die Präparation von hinten vornimmt. Der erste (y) entspringt 
aus dem Gehirne ventral in derselben Höhe wie die distalen 
Bündel des dorsal entspringenden N. vagus. 2-4 mm distal- 
wärts folgt der Abgang des zweiten Nerven (z). Beide ziehen 
schwach convergierend in dem Frontalplane distal- und lateral- 
wärts durch den occipitalen Teil des Craniums. Ganz in der 
Nähe des Vaguskanales angelangt verlaufen sie mehr rein 
caudalwärts in der den genannten Kanal begrenzenden Schicht, 
und zwar so, dass sie sagittal angeordnet sind, indem y mehr 
nach vorne, z mehr nach hinten gelagert ist. (rerade medial 
von dem Vagusloche verlassen sie das Cranium durch be- 
sondere Löcher und verbinden sich dann zu einem Stamme. 
Nach kurzem Verlaufe in der Muskulatur verbindet sich der 
von den beiden oceipitalen Nerven gebildete Stamm (Fig. 39, 
Taf. 33/34) mit dem 1. Spinalnerven, welcher aus der Ecke 
zwischen dem Schädel und der Wirbelsäule hervorkommt. Der 
so gebildete Strang läuft lateral- und caudalwärts hinter dem 
dorsalen Teile des Kiemenbogens, nimmt hierunter den 2. und 
3. Spinalnerven auf und bildet so den Plexus cervico-brachialıs. 
Während eines Teiles seines Verlaufes ist er mit dem N. vagus 
durch Bindegewebe lose verbunden. Der Hauptteil des Plexus 
geht. schlingenförmig um den caudalen Teil des Kiemenbogen- 
apparates zu dessen ventraler Fläche. Ein kleinerer Ast läuft 
gegen den Schulterbogen und verbindet sich hier mit dem 


4. und dem grösseren Teile des 5. Spinalnerven zu einem 


Die Brustflosse der Selachier. 501 


Stamme, welcher unter dem oben beschriebenen Sehnenstreifen 
an dem Schulterbogen. hindurchschlüpft. Dann teilt er sich 
in zwei Teile, welche durch das ventrale und dorsale Loch 
des Schulterbogens als metazonale Nerven im Sinne von 
Gegenbaur weiter verlaufen. 

Eine Zerfaserung des Plexus cervico-brachialis lehrt, dass 
der Teil desselben, welcher nach der Extremität verläuft, von 
dem 3. Spinalnerven stammt. In gewissen Fällen ist es nicht 
ausgeschlossen, dass auch Fasern von dem 2. Spinalnerven 
beigemischt werden. Es ist deutlich, dass der Zusammentritt 
der Nerven zum Plexus cervico-brachialis variieren kann. So 
kann der 3. Spinalnerv für sich verlaufen und sich in zwei 
Äste spalten, von denen einer zu dem Plexus cervicalis, der 
zweite zu den Schulterlöchern verläuft. Nicht der ganze 4. und 
5. Spinalnerv läuft zu der Extremität. Ein feiner Faden von 
dem ersten zieht an dem cranialen Rande des Schulterbogens 
zu der hypobranchialen Muskulatur. Ein ähnlicher Faden von 
dem 5. verläuft an dem caudalen Rande des Schulterbogens 
zu den ventralen Körpermuskeln. 

Die metazonalen Nerven der Flosse sind leicht darzu- 
stellen. Sie entsprechen den 6. bis 14. Spinalnerven. Der 6. und 
7. ziehen nach aussen und etwas caudalwärts nach der Mitte 
des Schulterbogens, wo sie durch die Spalten des scapularen 
Sehnenbogens.nach dem oberen Teil der Achselhöhle verlaufen. 
Der 8., 9. und 10. gehen ungefähr horizontal nach aussen. 
Der 11. bis 14. ziehen nach aussen und etwas cranialwärts. Im 
ganzen convergieren also die Nerven gegen die breite Extremi- 
tätenbasis. Der grösste Teil jedes Nerven durchbohrt als N. 
pterygialis communis die Körperwand und gelangt dann in 
die vorher beschriebene Achselhöhle. Die schwachen Fort- 
setzungen verlaufen als segmental angeordnete Rumpfnerven 
auf der inneren Seite der Körperwand. Die Durchbohrungs- 
stellen der Nn. pterygialis bilden eine schräge Linie, indem 


33° 


502 E. MÜLLER, 


die ersten der metazonalen Nerven die Körperwand gerade 
unter dem Schulterbogen perforieren, während die folgenden 
dies allmählich mehr nach vorne tun. Schon die Untersuchung 
eines kleinen Materiales lässt erkennen, dass die Anzahl und 
seriale Nummer sowohl der diazonalen wie der metazonalen 


Nerven variieren können. 


Die Variationen gehen aus der folgenden Tabelle hervor. 


| Diazonale | Metazonale | Seriale | N 
' Nerven | Nerven ! Nummer | re 
| | 
1 ' Rechts 3.4.5. | 6.—15. 3.—15. 13 
' Links en ee 34, 12 
2 Rechts DAS N Be 19; 2.—13. | 12 
Links DRBR 5.—18. 93 | 12 
3 Rechts 3.4. 513: 3 la 11 
| Links 3.4.5, 54 a 12 
4 Rechts ee le sa 12 
Links 3.4.5, 6.—14. ie 12 
5 ns Rechts, ı 12.3.4, 5. 614: 24 13 
Links 3.4.5. 614. Ze 13 
6 Rechts 3.4 5-18, 3.13. 11 
| Links 3.4 5.—13. 3.—13. 11 
7 | Rechts 3.4.5. 6.—13. 3.—13. 11 
' Links 3.4.5. 628, le 11 
8 Rechts DEAN Bes 2 las, 12 
Nelanksare 2093.02 sa lan 12 
9 | Rechts | 3.4.5. Ku ae 
| Links 304,5: 6-14. 3.—14. 12 
10 | Rechts 2.3. 4. 518, 2.—13. 12 
| Links 2.3.4. 5.18: 2 lo 
| 
| 


Die Brustflosse der Selachier. 503 


Die mitgeteilte Tabelle ist von grossem Interesse. Sie zeigt 
bedeutende Variationen der Flossennerven. In der Gesamtanzahl, 
variieren sie zwischen 11 und 13. 12 Flossen haben 12 Nerven. 
5 Flossen besitzen 11 Nerven. 3 Flossen haben 13 Nerven. 
Auch die seriale Natur der Flossennerven wechselt viel. Sechs 
Flossen werden von dem 3.—14. Spinalnerven versorgt. Eine 
gleich grosse Anzahl erhalten Äste von dem 2.—13. Spinal- 
nerven. 5 Flossen werden von dem 3.—13. Spinalnerven ver- 
sorgt, 2 von dem 2.—14., 1 von dem 3.—15. 

Die allgemeinen Schlüsse, die aus dieser Tabelle gezogen 
werden können, spare ich für den allgemeinen Teil auf. Ich 
gehe nämlich jetzt zu der Beschreibung des Verlaufes der 
Flossennerven über, wobei ich mich an die Beschreibung der 
Fälle halte, deren Flossennerven dem 3.—14. Spinalnerven ent- 
sprechen. 

Die diazonalen Nerven dringen zu einem Stamm verbunden 
bis zu dem Schulterbogen. Hier teilen sie sich in einen ven- 
tralen und einen dorsalen Nerven, welche durch besondere 
Kanäle nach der ventralen und dorsalen Fläche der Flosse 
verlaufen. 

Die metazonalen Nerven geben in der Achselhöhle je einen 
starken Hautast ab und teilen sich dann ın der Nähe des 
medialen Randes des Metapterygiums in je einen ventralen 
und dorsalen Ast, welche gabelförmig das Metapterygium um- 
fassen, um dann unter dem ventralen und dorsalen Muskel 
dicht an dem Skelete weiter zu ziehen. Die Nervengabeln 
bilden eine der charakteristischsten Eigentümlichkeiten in der 
Verteilung und Anordnung der Flossennerven der Selachier. 
Sıe liegen, wie aus der Fig. 39, Taf. 33/34 hervorgeht, in der 
Achselhöhle in einer Linie, welche ungefähr parallel mit dem 
Metapterygium verläuft. 

Die vorher beschriebenen anatomischen Data sind durch 
gewöhnliche Präparation leicht festzustellen. Eine schwierige 


504 E. MÜLLER, 


Aufgabe ist es aber, die Flossennerven bis zu ihren Enden ın 
der freien Flosse zu verfolgen. Hier führt nur die oben be- 
schriebene Osmium-Methode zum Ziele. Sie liefert aber, recht 
angewandt, so schöne und vollständige Bilder, als man 
wünschen kann. 

Ein Blick auf die Figuren 33—37 der Tafeln 29/30 u. 31/32 
lehrt leicht, den allgemeinen Verästelungstypus der Pterygial- 
nerven zu erkennen. Am besten tritt dies aus natürlichen 
Gründen im Gebiete der mittleren, grossen Pterygialnerven her- 
vor. Beim ersten Anblicke sieht man, wie die Nerven im grossen 
und ganzen parallel miteinander oder richtiger mit etwas diver- 
gierendem Verlaufe nach aussen bis zum Rande der Flosse 
verfolebar sind. Erst im Gebiete des äusseren Teiles des Horn- 
fadensaumes verlieren sie ihre Individualität und gehen in ein 
schönes sensibles Netz über. Sie laufen also schräg über die 
Basalstücke und dann parallel mit den Strahlen. Beinahe ganz 
konstant teilen sich die Flossennerven in zwei ungefähr gleich 
starke, unter spitzigem Winkel divergierende Äste (g, Figg. 33, 35), 
welche je einen Strahl zwischen sich fassen und dann weiter peri- 
pherwärts ziehen. Die Teilungsstellen der mittleren Nerven liegen 
im Gebiete der Strahlen. Dieselben Stellen für die Randnerven 
innerhalb des Gebietes der Basalstücke. Bei meinen Figuren 
findet man im allgemeinen eine Unterbrechung in den gefärbten 
Nerven im Gebiete der mittleren Glieder und Endglieder der 
Strahlen. Dies beruht darauf, dass hier die Aponeurosen der 
oberflächlichen Radialmuskeln sehr dicht an die Skeletunter- 
lage befestigt sind, eine Befestigung, welche durch die Essig- 
säuremaceration nur wenig gelockert wird. Eine Freipräparie- 
rung dieser Gegend nimmt also eine so lange Zeit in Anspruch, 
dass das übrige Präparat während dieser verderben würde. 
Darum habe ich im allgemeinen die Aponeurosen sitzen lassen. 
Dann dringt aber die Osmiumsäure nicht genügend hinein, und 
die betreffenden Abschnitte bleiben ungefärbt. Die Fig. 36 zeigt 


Die Brustflosse der Selachier. 


505 


die vollständigste Färbung, hier kann man die schwarz ge- 
färbten Nerven auch durch den genannten Bezirk verfolgen. 

Während des genannten Verlaufes geben die Pterygial- 
nerven zahlreiche Äste ab. Von diesen sind erst zu nennen 
die oberflächlichen Äste, welche aus den ventralen Ästen bald 
distal von den Nervengabeln entspringen. Sie verteilen sich 
in der oberflächlichen Muskelschicht und senden wahrschein- 
lich auch Fasern nach der oberflächlichen sensiblen Nerven- 
schicht, welche bei Raja ausserordentlich schön hervortritt. 
Die betreffenden Nerven sind in den Figuren nicht dargestellt, 
weil sie nach der Wegnahme der Muskeln ihre natürliche Lage 
verlieren und das Hauptinteresse sich natürlich an die tiefen, 
zwischen den Muskeln und dem Flossenskelete belegenen Haupt- 
stämme knüpft. # 

Von den zahlreichen übrigen unter spitzen Winkeln ab- 
gehenden Ästen ziehen einige durch besondere Konstanz die 
Aufmerksamkeit auf sich. Sie sind von etwas schwächerem Ka- 
liber als die Hauptnerven und verlaufen in der Mitte zwischen 
zwei Nn. pterygiales. Ich nenne sie die Nn. intermittentes 
(n. i. Fig. 34). Sie entspringen aus jenen nicht weit von dem 
medialen Rande, oft mit zwei spitzwinkelig zusammenlaufenden 
Wurzeln von den am nächsten cranial- und caudalwärts be- 
legenen Nerven, verlaufen dann parallel mit diesen distal und 
nehmen während dieses Verlaufes zahlreiche Anastomosen von 
den nächsten Pterygialnerven auf. Im Gebiete der Strahlen 
verästeln sie sich, und die Äste schmelzen mit den Hauptästen 
der Nn. pterygiales zusammen. Wir werden bei Raja und 
Chimaera finden, dass diese Nerven eine der charakteristischsten 
Eigentümlichkeiten der Verästelungsweise der Flossennerven. 
darstellen. 

Beachtenswert sind die zahlreichen Anastomosen, welche 
die Flossennerven verbinden. Gewöhnlich sind sie von sehr 
einfacher Anordnung. Ein feineres oder gröberes Nervenbündel 


506 E. MÜLLER, 


spaltet sich von einem N. pterygialis ab, läuft schräg über 
zu dem nächstliegenden Nerven und verbindet sich mit ihm. 
Die regelmässigsten Anastomosen finde ich in dem basalen 
Teil der Flosse, aber nicht in der ganzen Ausdehnung der 
Flossenbasis, sondern nur in dessen cranıialer und caudaler 
Partie. Der Stamm der diazonalen Nerven ist also regelmässig 
durch eine starke, bogenförmig um das Flossengelenk ver- 
laufende Anastomose mit dem ersten von den metazonalen 
Nerven verbunden (a. kr. Fig. 37). Ebenso konstant finde ich 
eine Längsanastomose zwischen den drei caudälen Nn. ptery- 
giales, welche längs dem medialen Rande des Metapterygiums 
belegen ist (a. k. Fig. 37). Ohne Zweifel sind diese basalen 
Anastomosen, welche ich Plexus basilaris nenne, von grossem 
morphologischem Interesse. 

Soviel über die allgemeine Anordnung und Verästelung 
der Flossennerven. Ihre Anatomie ist aber dadurch durchaus 
nicht erschöpfend beschrieben. Es zeigt sich, dass jeder Nerv, 
welcher von Anfang bis zu Ende verfolgt werden kann, eine 
sehr regelmässige Lage zu dem Flossenskelete einnimmt. Ein 
Blick auf die Figuren lehrt, dass die Nerven in regelmässigem 
Abstande voneinander verlaufen und dass sie im allgemeinen 
zwei Strahlen zwischen sich haben. Die Lagerung der Nerven 
zu den Strahlen ist so, dass der Nerv an dem proximalen 
Teil der Strahlen entweder auf der Mitte eines Strahles liegt 
oder zwischen zwei Strahlen belegen ist. In letzterem Falle 
findel man zwei ganze Strahlen zwischen zwei Nerven, im 
ersteren Falle einen ganzen Strahl und zwei halbe. In sowohl 
dem einen wie anderen Falle teilt sich jeder Nerv in zwei 
Äste, welche einen Strahl umfassen. In der Höhe des zweiten 
Strahlengliedes findet man ın der Regel einen Nervenasl 
zwischen jedem Strahlenpaar. Natürlich hat diese Regel ihre 
Ausnahmen, wie aus den mitgeteilten Figuren zur Genüge her- 


vorgeht. Zwei Nerven können näher aneinander rücken, so 


ZZ 


l ib, 


ni 


1 


Die Brustflosse der Selachier. 50 


dass sie nur einen Strahl zwischen sich fassen. Auf einer 
anderen Stelle kann man dann drei Strahlen zwischen zwei 
Hauptnerven finden. Auch die zwei Endäste brauchen nicht 
notwendig einen Strahl zwischen sich zu fassen, sondern 
können unregelmässig verlaufen. Die schön gefärbte Flosse in 
Fig. 36, Taf. 31/32 zeigt eine solche mehr unregelmässige Ver- 
teilung der Endäste über die Strahlen. Näher ausgeführt ver- 
halten sich die ventralen Flossennerven in folgender Weise. 
Die ventralen Teile der Flossennerven von dem 3., 4. und 
5. Spinalnerven laufen, wie schon beschrieben, dicht gelagert, 
einen Stamm bildend, durch das Loch in den Schulterbogen 
und teilen sich dann in mehrere Äste für den cranialen Teil 
der Flosse. Eine Zerfaserung dieses Stammes ist ziemlich 
leicht auszuführen und lehrt, dass der Flossenteil des 3. Spinal- 
nerven ganz in Äste für den M. abductor übergeht. Der Flossen- 
teil des 4. Spinalnerven sendet einen Ast nach dem vorigen, 
Nerven, welcher also auch für den M. abductor bestimmt ist, 
nimmt vielleicht einige Fasern von dem nächstfolgenden, dem 
5. Spinalnerven, auf und setzt sich dann als erster Pterygialnerv 
nach dem Gebiete der zwei cranialen Strahlen fort, d. h. er 
innerviert die Muskelfasern, welche caudal von dem M. ab- 
ductor am Propterygium und den genannten Strahlen sich be- 
festigen. Unter dem Namen der Pterygialnerven verstehe ich 
nämlich die deutlichen Nervenäste, welche im (Gebiete der 
Flossen verfolgt werden können und Fortsetzungen der Spinal- 
nerven sind. Sie müssen jeder für sich beschrieben sein, denn 
ein jeder hat sein bestimmtes Aussehen und vor allem seine 
ganz bestimmte topographische Lage zu den Skeletteilen. 
Die Figuren 33, 34, 35 und 36 auf den Tafeln 29/30 u. 31/32 
sind mitgeteilt, um diesen wichtigen Satz zu beweisen, dass die 
Pterygialnerven ganz bestimmte Beziehungen zu den Strahlen 
besitzen. Sie stammen alle von Flossen, deren Nerven dem 3. 
und 14. Spinalnerven entsprechen. Fangen wir die Beschreibung 


508 E. MÜLLER, 


mit Fig. 33 an, so sehen wir, dass der erste, am meisten 
cranialwärts belegene Nerv ziemlich schwach ist und, wie 
schon gesagt, im Gebiete des ersten und zweiten Strahles 
endigt. Der zweite Pterygialnerv ist schon sehr kräftig und 
bildet die Fortsetzung des 5. Spinalnerven. Er legt sich dicht 
an dem Gelenkfortsatze des Schulterbogens an, zieht dann 
über das craniale Gebiet des Mesopterygiums nach dem 4. Strahl. 
Der 3. Pterygialnerv (der 6. Spinalnerv) liegt caudalwärts dicht 
an dem Gelenkfortsatze des Schulterbogens und zieht dann 
über das Mesopterygium nach dem 6. Strahl, wo er eine sehr 
deutliche gabelförmige Teilung zeigt. Der 4. Pterygialnerv, die 
Fortsetzung des 7. Spinalnerven, verläuft zu dem 8. Strahl, 
der 5. Pterygialnerv (der 8. Spinalnerv) verläuft zu dem 
10. Strahl. Der 6. Pterygialnerv (der 9. Spinalnerv) geht an 
der Grenze zwischen dem Meso- und Metapterygium nach dem 
12. Strahl. Der 7. Pterygialnerv (der 10. Spinalnerv) und der 
8. Pterygialnerv (der 11. Spinalnerv) verlaufen parallel mit- 
einander, resp. an dem 14. und 16. Strahle. Der 9. Pterygial- 
nerv (der 12. Spinalnerv) zieht schräg über den caudalen Teil 
des Basale! des Metapterygiums, fügt sich dann cranialwärts 
an die Fuge zwischen dem Basale! und dem Basale? und 
läuft nach dem 18. Strahl. Der 10. Pterygialnerv (der 13. Spinal- 
nerv) verläuft diagonal über das Basale? nach dem 20. Strahl. 
Der 11. Pterygialnerv (der 14. Spinalnerv) läuft längs dem 
medialen Rande des Basale? nach dem 22. Strahl. Caudal- 
wärts sendet er mehrere feine Äste über das dreieckige Stück, 
welches von dem Endteil der Stammreihe und den rudimentären 
Radien gebildet ist. 

Betrachten wir nun die Flosse, welche in Fig. 35 abge- 
zeichnet ist, so finden wir eine übereinstimmende Verteilung, 
welche nur in kleinen Details von der vorigen Beschreibung 
abweicht. Wir finden, dass die grossen Pterygialnerven von 


dem 2. nach den Strahlen mit geraden Nummern (4, 6, 8 usw.) 


Die Brustflosse der Selachier. 509 


verlaufen. Wir sehen, wie der 6. Pterygialnerv genau an der 
Grenze des Meso- und Metapterygiums verläuft. Wir finden, 
dass der 9. Pterygialnerv cranial sich an die Fuge zwischen 
den Basalia des Metapterygiums anfügt, dass der 10. diagonal 
über das Basale? verläuft und dass der 11. an dem caudalen 
Rande des Basale? belegen ist. 

Auch bei der schön gefärbten Flosse Fig. 36, Taf. 31/32 
Inden wir dieselbe Anordnung und Verteilung der Flossen- 
nerven und nur geringe Abweichungen. Unter diesen be- 
merken wir, dass der erste Flossennerv ungewöhnlich kräftig, 
der zweite, schwächer und mehr unbestimmt, kräftige Ana- 
stomosen von dem dritten aufnimmt. 

Die Flosse, welche in Fig. 34, Taf. 29/30 in natürlicher Grösse 
dargestellt ist, zeigt dieselbe Anzahl von Nerven und Strahlen 
wie in den vorher beschriebenen Fällen. Das Aussehen und 
die Verteilung der Flossennerven ist ja beim ersten Anblicke 
dasselbe. Auch die Lage der Nerven zu den Basalstücken 
ist die gleiche, z. B. die Pterygialnerven 6, 9, 10 und 11. Eine 
nähere Untersuchung lehrt aber einen gewissen Unterschied. 
kennen. Der 2. Pterygialnerv läuft zwischen dem 3. und 
4. Strahle aus. Der 3. Nerv verläuft zwischen dem 5. und 
6. Strahle. Der 4. Nerv zieht nach dem 7. Strahl, der 5., 6., 
4, 8... und 9. verlaufen‘ resp. nach dem. 9., 14., 13, 152 und 
17. Strahle. Dann finden wir, dass die beiden caudalen Nerven 
ganz dieselbe Lage zu den Strahlen wie bei den vorigen ein- 
nehmen: der 10. Nerv zieht nämlich nach dem 20. Strahle, 
der 11. nach dem 22. Strahle und sendet dazu Äste über 
das caudale, dreieckige Flossenstück. Der Unterschied zwischen 
dieser letzten Flosse und den vorher beschriebenen besteht 
also darin, dass die cranialen Nerven bis zu dem 9. etwas 
cranialwärts verschoben sind, so dass sie zwischen den Strahlen 
oder im Gebiete der Strahlen mit ungeraden Nummern be- 
legen sind. 


510 E. MÜLLER, 


Die gegebene Beschreibung gilt für die Flossen, welche 
von dem 3.—14. Spinalnerven versorgt werden. Nun lehrt aber 
die Tabelle auf S. 502 die Variation der Flossennerven kennen. 
Man fragt sich dann, wie die peripheren Nerven sich in den 
Fällen mit anderer serialer Versorgung verhalten. 

In den Flossen, welche ein „ganzes Segment cranialwärts 
gewandert‘“ sind, findet man eine ganz ähnliche Anordnung 
wie in der oben beschriebenen. In Übereinstimmung mit der 
Vorwanderung entspricht jeder von den Pterygialnerven einem 
mehr cranialwärts belegenen Segment. Der erste Pterygıal- 
nerv, welcher im Gebiete der zwei cranialen Strahlen sich 
verteilte, ist der 2. Spinalnerv; der letzte Flossennerv, welcher 
längs dem medialen Rande des Basale ? verlief, ist der 
13. Spinalnerv. 

In den Flossen mit nur zwei diagonalen Nerven findet 
man nur einen Pterygialnerv cranialwärts von dem Gelenk- 
fortsatze des Schulterbogens. Er entspricht dem 4. Spinal- 
nerven und verteilt sich wie gewöhnlich im Gebiete der zwei 
cranialen Strahlen. Der zweite Flossennerv läuft als erster 
metazonaler Nerv caudalwärts von dem Gelenkfortsatze des 
Schulterbogens nach dem 3. und 4. Strahle. Die übrigen 
Pterygialnerven verhalten sich wie gewöhnlich. 

Von ganz besonderem Interesse sind die Flossen, welche 
nur von 11 Spinalnerven innerviert werden. Ich habe in Fig. 37, 
Taf. 31/32 eine solche mit Nervenfärbung zeichnen lassen. Die 
diazonalen Nerven sind ganz wie vorher. Der erste Pterygial- 
nerv, entsprechend dem vierten Spinalnerven, ist schwach und 
zieht nach den zwei cranialen Strahlen. Der 2. ist kräftig 
und verläuft nach dem 4. Strahle. Der 3. läuft zwischen dem 
5. und 6. Strahle aus. Der 4. Nerv zieht nach dem 7. Strahle. 
Der'5}, '65,’7."und’8”Nerv Tesp: nachdem 9. 11.7715 und 
15. Strahle. Der 9. Nerv zieht nach dem 18. Strahle. Der letzte 


Pterygialnerv, der 10., ist freilich nicht in seiner ganzen Länge 


Die Brustflosse der Selachier. 


51l 


gefärbt. Doch sieht man seine Endfasern ım Gebiete des 
20. Strahles, welcher der letzte gut entwickelte Strahl ist, und 
die rudimentären Strahlen sich verteilen. Hier ist also eine 
Flosse, wo im eranialen Teile die Nerven den geraden Nummern 
der Strahlen entsprechen. In der Mitte die ungeraden Nummern 
und im caudalen Teile wieder die geraden Nummern. Trotz- 
dem gilt ja auch hier die Regel, dass jedem Pterygialnerv 
zwei Strahlen entsprechen. Die Verteilung und Anordnung ist 
im übrigen wie bei den Flossen mit einer Versorgung von 
12 Spinalnerven. Ein einziger, aber sehr wichtiger Unterschied 
besteht. Ein Nervensegment fehlt, und in Übereinstimmung 
hiermit finden wir auch zwei Skeletstrahlen weniger; denn 
in den vorher beschriebenen Flossen ist es der 20. und 22. Strahl, 
welche beide in der Verlängerung des Basale? belegen sind, 
bei der Flosse Fig. 37 ist es der 19. und 20. Strahl. 

In den vorher beschriebenen Flossen mit 11 Pterygial- 
nerven ist es der 21. und 22. Strahl, welche beide in der 
Verlängerung des Basale? des Metapterygiums belegen sind. 
Bei der nun beschriebenen Flosse liegen der 19. und 20. Strahl 
an derselben Stelle, der 21. und 22. Strahl befinden sich als 
Rudimente in dem kleinen dreieckigen medialen Teile der Flosse. 
In dem Zusammenhang mit dem Wegfalle des Nervensegmentes 
hat sich auch die Summe der wohlausgebildeten Strahlen mit 
zwei vermindert. 

Die dorsalen Nerven verhalten sich ganz wie die ventralen. 
In Fig. 38, Taf. 33/34 habe ich die dorsalen Nerven von 
einer Flosse mit gelungener Nervenfärbung zeichnen lassen. 
Die distalen Nerven fallen sehr leicht bei der Maceration weg 


und sind darum in der Figur nicht wiedergegeben. 


512 E. MÜLLER, 


Raja. 


Das Skelet der Brustflosse. 


Von den Rochen habe ich Raja radiata, clavata und batis 
untersucht. Von diesen eignet sich Raja radiata wegen ihrer 
kleineren Dimensionen besonders für die Nervenfärbungen. Ein 
Exemplar von Raja batis hat mir eine ausgezeichnete Nerven- 


färbung gegeben. 


Das Extremitätenskelet ist seit den Untersuchungen von 
Gegenbaur wohl bekannt. Die Beschreibung, die ich in dem 
folgenden liefere, ist hauptsächlich in der Absicht gegeben, 
das Verständnis für die Topographie der Weichteile zu be- 
fördern. Mit Recht hebt Gegenbaur hervor, dass der 
Schultergürtel der Rochen veränderte Verhältnisse darbietet, 
welche von dem Befunde der Haie ableitbar und auf neue 
Anpassungen zurückzuführen sind. Besonders bei Raja tritt 
die Abänderung scharf hervor. Der Schulterbogen bildet einen 
beinahe geschlossenen, in dorso-ventraler Richtung stark kom- 
primierten Ring, an dem man einen einheitlichen starken ven- 
tralen Teil, zwei breite Seitenteile, welche die freie Extremität 
tragen und zwei dünne dorsale Spangen, welche dicht an der 
dorsalen Stammuskulatur befestigt sind, unterscheiden kann. 
Der mittlere stärkere Teil jeder Bogenhälfte bildet ein unge- 
fähr rectanguläres, medialwärts concaves Stück, das besonders 
caudalwärts stark entfaltet ist, indem die dorsale und ventrale 
Spange aus dessen cranialem Teil entspringen. Dieser mittlere 
Teil des Schulterbogens ist von drei Löchern durchbohrt. Man 
findet ein eraniales Loch von ovalem Umkreise, dessen längster 
Diameter dorso-ventral gerichtet ist und zwei caudale eben- 
falls ovale Löcher: ein grösseres dorsales und ein kleineres 


ventrales. Die drei Löcher werden von einem dreistrahligen 


Die Brustflosse der Selachier. 513 


Teil des Schulterbogens getrennt. Die drei Durchlöcherungen 
verwandeln also den kräftigen, mittleren Teil des Schulter- 
bogens in ein System von regelmässigen Tragbalken. Von 
diesen verlaufen drei bogenförmig in der Körperwand in dorso- 
ventraler Richtung. Drei Längsbalken verbinden diese und 
ziehen in cranio-caudaler Richtung. Der dorsale und ventrale 
Längsbalken verbinden alle drei Querbalken miteinander. Der 
mittlere Längsbalken ist dünner und vereinigt nur die zwei 
caudalen Querbalken. Jeder von den drei Querbalken trägt 
an seiner äusseren Fläche einen gerundeten Gelenkkopf. Der 
craniale Querbalken schiesst in eine kräftige, dreieckige, 
frontal gestellte Platte aus, deren lateralwärts gerichtete Spitze 
einen Gelenkkopf für das Basale des Propterygiums trägt. 
Dieses verläuft dann nach vorne als ein gebogener und ge- 
gliederter, an Mächtigkeit allmählich abnehmender, schliess- 
lich spitzig auslaufender Knorpelstab, dessen Concavität medial- 
wärts gerichtet ist. — Der Gelenkkopf des mittleren Querbalkens 
trägt das Mesopterygium, dessen Basalstück sich als eine kleine 
halbmondförmige oder eckige, nach aussen gerichtete Platte 
darbietet, deren vorderer Teil durch Bindegewebe an dem Fort- 
satze, welcher den vorderen Gelenkkopf trägt und an dem 
ersten Basalstück des Propterygiums befestigt ist. Der mediale 
Rand des Mesopterygiums verläuft nach aussen und in einer 
gewissen Entfernung von dem cranialen Loche. Die mittlere 
Längsspanne, welche zwischen den beiden caudalen Löchern 
belegen ist, trägt die von Gegenbaur beschriebenen, bis an 
den Schulterbogen getretenen Strahlen. Der Gelenkkopf an der 
dritten caudalen Querspange ist nach hinten gerichtet und trägt 
das Basale des Metapterygiums, welches einen nach hinten 
gerichteten, medialwärts concav spitzig auslaufenden und ge- 
gliederten Stab darstellt. 

An die jetzt beschriebenen Basalıa sind die Strahlen in 


bekannter Weise angefügt. Die zum Mesopterygium gehörenden 


514 E. MÜLLER, 


Strahlen, sowie diejenigen, welche hinter diesen direkt an dem 
Schultergürtel befestigt sind, ziehen ungefähr gerade nach 
aussen. Die Strahlen des Propterygiums wenden sich je mehr 
cranialwärts, je weiter nach vorne sie entspringen, und werden 
hierbei allmählich kürzer. Andererseits nehmen die zum Meta- 
pterygium gehörenden Strahlen immer mehr eine Richtung 
caudalwärts an, bis die kleinen caudalen in die Richtung der 
Basalia des Metapterygiums auslaufen oder medialwärts da- 
von angegliedert sind. So bildet das ganze Flossenskelet eine 
deutlich fächerförmige Figur, doch mit dem Unterschiede von 
einem gewöhnlichen Fächer, dass die Strahlen nicht von 
einem Punkte ausgehen, sondern von einer Basis, welche bei- 
nahe so lang ist wie die Ausdehnung der Flosse in cranio- 
caudaler Richtung, indem die Basıs von den Basalia gebildet 
wird. Der Fächer ist nicht symmetrisch. Der Rand des vorderen 
Teiles ist ausgeschnitten, so dass der craniale Teil spitz aus- 
läuft, während der caudale Teil gerundet ist. Da die Strahlen 
alle von der Flossenbasis bis zur Peripherie verlaufen und 
diese viel länger als die Basis ist, so folgt hieraus, dass die 
Strahlen peripheriewärts allmählich an Dicke zunehmen, um 
schliesslich in der äusseren Peripherie gespalten zu werden. 
Nur die kleine, am meisten cranial- oder caudalwärts be- 
legenen Strahlen sind ungespalten. 

Wenn man sich bemüht, die exakte Zahl der Flossen- 
strahlen festzustellen, so findet man bei Raja dieselben 
Schwierigkeiten wie bei Acanthias. Die Anzahl ist nicht kon- 
stant, und diese Variationen haben gewiss ihren Grund im 
den variierenden Verhältnissen der kleinen cranialen und cau- 
dalen Strahlen. Cranialwärts ist es immer leicht, die Strahlen 
von den Basalstücken zu unterscheiden. An dem caudalen 
Ende ist die Natur der Strahlen viel schwieriger zu beurteilen. 
Hier findet man inzwischen eine Auflösung der Skeletplatte 


in kleine Knorpelstücke, von denen man nicht sagen kann, 


Die Brustflosse der. Selachier. 515 


ob sie als die End-Basalstücke oder als Strahlenglieder auf- 
gefasst werden müssen. Wie bekannt, hat Bunge hier eine 
biseriale Anordnung gefunden von derselben Art wie Gegen- 
baur bei den Haien. Die Bemerkungen, welche ich gegen 
diese Auffassung im Kapitel über Acanthias gemacht habe, 
gelten auch für Raja. Es handelt sich auch hier um eine Ein- 
schnürung der Flossenbasis, durch welche das Endglied des 
Basalstückes und die diesem am nächsten belegenen rudimen- 
tären Radien eine Abbiegung medialwärts erfahren haben. 


Ich habe sieben Flossen von Raja clavata auf die Zahl 
der Flossenstrahlen untersucht. Bei der Zählung habe ich 
nicht die Endstücke des Pro- und Metapterygiums mitgerechnet. 


1 Flosse 79 Strahlen 
3 Flossen 80 e 
2 Flossen 81 = 
1 Flosse 83 N: 


Man bekommt sofort den Eindruck, dass die Unterschiede 
in den Randstrahlen ihre Ursache haben müssen. Die Zahl 
der Basalstücke des Propterygiums ist 9 oder 10, d. h. in 
gewissen Flossen findet man ein kleines Endstück, welches 
in anderen fehlt. Der erste wohlentwickelte gespaltene Strahl 
sitzt konstant eingefalzt in der Höhe der Grenze zwischen dem 
vierten und fünften Basalstücke. In gewissen Fällen liegt er 
parallel mit der Basalreihe. In anderen Fällen sitzen hier ein, 
zwei oder drei ungespaltene rudimentäre Strahlen, welche in 
den verschiedenen Fällen in der Höhe des 9., 8. oder 7. Basale 


befestigt sind. 


Auch bei Raja radiata variieren die Strahlen bedeutend, 
wie aus der Tabelle auf S. 520 hervorgeht. Die ceranialen und 


caudalen Strahlen verhalten sich wie bei R. clavata. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 118. Heft (39. Bd., H. 2). 34 


516 E. MÜLLER, 


Die Muskeln der Brustflosse bei Raja. 


Die Brustflosse bei Raja besitzt zwei kräftige Muskeln: 
einen ventralen und einen dorsalen. Jeder von diesen besteht 
aus einer oberflächlichen und einer tiefen Schicht, welche 
sich viel leichter als bei den Haien isolieren lassen. Jede 
von diesen besteht aus einer Anzahl Radialmuskeln, welche 
sehr regelmässig sind und den Strahlen genau entsprechen. 
Die tiefen Radialmuskeln entspringen von den Strahlen und 
endigen zugespitzt im Gebiete der gespaltenen Strahlen. Die 
oberflächliche Schicht entspringt von den Basalia und dem 
Schulterbogen und verteilt sich dann peripherwärts in seine 
Radialmuskeln. Jeder von diesen bildet eine Hülle um den 
entsprechenden tiefen, indem während des peripheren Ver- 
laufes allmählich die Fasern in den Zwischenräumen zwischen 
den tiefen Muskeln zur Insertion an den Strahlen sich ein- 
senken. Trotz der Regelmässigkeit der Radialmuskeln findet 
man doch in der Befestigung der Radialmuskeln eine eigen- 
tümliche Unregelmässigkeit. Die mittleren und die caudalen 
Radialmuskeln endigen zugespitzt gerade in der Mitte zwischen 
den gespaltenen Strahlen. Im Gebiete des 8., 9. und 10. Ptery- 
gialnerven, entsprechend dem 16. bis 20. Strahle findet man 
die Anordnung, dass die Spitze des Radialmuskels eine caudal- 
wärts gerichtete Biegung macht und an dem caudalen End- 
strahl inseriert. Cranialwärts von den genannten Nerven findet 
man dagegen, dass die Spitzen der Radialmuskeln eine cranial- 
wärts gerichtete Biegung machen und an die cranialen End- 
strahlen sich befestigen. Ja, die am meisten cranialwärts be- 
legenen Radialmuskeln von dem 6. inserieren nicht an dem 
Strahle, zu dem er gehört, sondern an dem nächsthöher cranlal- 
wärts belegenen. Hierdurch kommt der erste oder im Falle, 
dass der erste Strahl sehr klein und unentwickelt ist, die 


zwei ersten Radialmuskeln zum Inserieren an der Basalreihe 


Die Brustflosse der Selachier. 517 


des Propterygiums. Trotzdem stimmen die Radialmuskeln ın 
der Anzahl sehr gut mit den Knorpelstrahlen überein. Das 
Terminalglied besitzt aber keinen Radialmuskel, darum rechne 
ich denselben bei der Zählung der Strahlen nicht mit. Caudal- 
wärts stimmen auch die Radialmuskeln mit den Strahlen, wenn 
diese nicht zu rudimentär sind. Der am meisten medialwärts 
belegene Strahl, welchen ich, wie vorher gesagt, als Terminal- 
elied der Stammreihe auffasse, besitzt auch seinen Radıal- 


muskel. 


Die Nerven der Brustflosse. 


Angaben über die Nervenversorgung der Brustflosse der 
Raijidae findet man bei Braus. Der 1. Pterygialnerv bei Raja 
clavata kommt von dem 3. Spinalnerven. Die Zahl der dia- 
zonalen Nerven bei R. clavata ist 24 (3—26), die der meta- 
zonalen Nerven 14 (27—40). Über das Verhalten der Nerven 
innerhalb der Flosse liefert Braus keine Angaben. Er sag! 
hierüber in seiner letzten Abhandlung: „Die Rochen schied 
ich aus, weil wohl kein Zweifel mehr sein kann, dass sie 
nur durch Vermittelung der Squaliden für die Extremitäten- 
frage in Betracht kommen.“ 


% 


Der 1. Spinalnerv zeigt bei Raja radiata ein variierendes 
Verhalten. Bei einem Exemplare verläuft er auf beiden Seiten 
an der cranio-vertebralen "Grenze. Bei einem anderen ist er 
nur auf der einen Seite vorhanden. Bei den meisten Exem- 
plaren fehlte er auf beiden Seiten, d. h. der erste von den 
Spinalnerven dringt durch die Wirbelsäule einige Millimeter 
caudalwärts von dem cranio-vertebralen Gelenke ganz so, wie 
Brauses von Raja Vomer zeichnet. Der erste aus dem Rücken- 
mark entspringende Nerv entspricht also dem zweiten Spinal- 
nerv und wird in dem folgenden so bezeichnet. Dieser ebenso 


wie der dritte besteht nur aus einer ventralen Wurzel. Der 


34* 


518 E. MÜLLER, 


dorsale fehlt nämlich. Bei Raja clavata vermisste ich bei allen 
den untersuchten Exemplaren den 1. Spinalnerv, d. h. der erste 
aus dem Rückenmark entspringende Nerv verlief immer in 
einer gewissen (ungefähr 12 mm) Entfernung von der cranio- 
vertebralen Grenze durch die Wirbelsäule, während der Ab- 
stand zwischen den übrigen nur 2 mm beträgt. Ganz wie bei 
den meisten Exemplaren von Raja radiata bezeichne ich also 
diesen Nerv als den 2. Spinalnerv. 

Der Plexus cervico- brachialis wird ungefähr von den 
12 ersten Spinalnerven gebildet. Die betreffenden Nerven 
wenden sich nämlich caudalwärts, legen sich dicht an- 
einander und bilden einen Strang, welcher neben der Wirbel- 
säule in einem fibro-cartilaginösen Kanal belegen ist. Ventral- 
wärts wird er von einer dünnen, von der Wirbelsäule aus- 
laufenden Knorpellamelle begrenzt, nach hinten aber durch eine 
sehnige Haut von der Stammuskulatur getrennt. Dann ver- 
läuft der Plexus cervico-brachialis in einem Bogen nach aussen 
und gibt den cervikalen Teil als einen mächtigen Ast nach 
der hypobranchialen Muskulatur ab, welcher dann in einem 
Bogen caudalwärts von dem Kiemenapparate nach vorne ver- 
läuft. Der Flossenteil des Plexus cervico-brachialis legt sich 
dicht an den folgenden Spinalnerven und zwar so, dass ein 
starkes Nervenbündel entsteht, welches nach dem cranialen 
Loche in dem Schulterbogen verläuft. Ich nenne diese die 
proximalen diazonalen. Nerven. 

Es ist nicht leicht, mit Bestimmtheit zu entscheiden, welcher 
der erste rostrale Nerv ist, der nach der Flosse verläuft. Bei 
R. clavata ist es wegen der Grösse der Nerven leichter als bei 
R. radiata. In meinem Protokolle finde ich für R. clavata bald 
den zweiten, bald den dritten Spinalnerv als ersten Flossennerv 
angegeben. Bei R. radiata ist es mir nicht gelungen, mit Be- 
stimmtheit zu entscheiden, welcher der erste Flossennerv ist. 


Die Elemente des Plexus cervico-brachialis sind nämlich so 


Die Brustflosse der Selachier. 519 


fest aneinander gefügt, dass es auch bei stärkerer Lupen- 
vergrösserung nicht möglich ist, die besonderen Nerven zu 
isolieren. Ich finde es auch nicht wert, auf eine solche Prä- 
paration besondere Mühe zu verwenden, da es selbst bei der 
eingehendsten Lupenpräparation nicht ausgeschlossen ist, dass 
nicht feine mieroscopische Elemente übersehen werden. Ich 
rechne also bei R. radiata den zweiten Spinalnerv als den 
ersten Flossennerv. Dann bekomme ich bei R. radiata 16 bıs 
19 proximale, diazonale Nerven, bei R. clavata 18 bis 20 solche 
und bei einem Exemplare von R. batıs 22 dergleichen. 

Nach den genannten Nerven folgen 4—7 Nerven, welche 
sich in verschiedener Weise aneinanderlegen und horizontal 
nach aussen zu den distalen Löchern in dem Schulterbogen 
verlaufen. Ich nenne sie die distalen diazonalen Nerven. 

Nun folgen 9—14 metazonale Nerven. Sie laufen ungefähr 
parallel miteinander nach aussen und etwas caudalwärts. Die 
letzten feinen Pterygialnerven müssen einen cranıialen Verlauf 
einschlagen, um zur Flosse zu gelangen. In ihrer Gesamtheit 
konvergieren die Nerven gegen die Basis der Flosse. 

Die Variationen der Nerven der Brustflossen bei R. clavata 
und radiata gehen aus den nebenstehenden Tabellen hervor. 

Die grössten Variationen findet man bei R. radiata; hier 
wechselt die Anzahl zwischen 31—35 Spinalnerven. Ganz exakt 
sind freilich diese Zahlen nicht, da es, wie schon erwähnt, 
nicht gelungen ist, den ersten Flossennerv mit Sicherheit zu 
bestimmen. 

Die Osmium-Methode liefert ausgezeichnete Resultate mit 
Hinsicht auf das periphere Nervensystem von Raja. Durch 
passendes Verfahren kann man, wie Figg. 49 und 56 zeigen, 
von dem gesamten subeutanen Nervensystem Bilder erhalten. 
Man sieht ein schönes Nervennetz mit runden oder polygonalen 
Maschen, welches unter der Haut belegen ist. Zu diesem kommen 
Äste aus der Tiefe. Man sieht also, wie oberhalb des Schulter- 


520 E. MÜLLER, 
Raja radiata. 
m = m - a — - 

a DER Metazo | 

x male | „| = | 

Kr suchte diazo- a | nale | Summe | Strahlen | Bemerkungen. 
ossen | » | 
i nale Nerven eSer 
| 


| Nerven 


1 | 3 
a )82 
| 
#9. 5) 98 
117 0433 
a 33 


1. Rechte Flosse 17 
2. Rechte Flosse 17 
2. Linke Flosse 17 
3. Rechte Flosse 17 
3. Linke Flosse 16 
4. Rechte Flosse, 18 


4. Linke Flosse) 18 88 
5. Rechte Flosse 18 12 34 
5. Linke Flosse) 19 12 35 
6. Rechte Flosse| 17 11 82 | | 
6. Linke Flosse 17 11 32 | 


nerrepeerRrPRUuo PR Re 
aan 
ii 


7. Rechte Flosse 17 I) 32 68 | Der 32. Nerv liegt auf dem 


| 64. Strahl. 
7. Linke Flosse| 17 32 | 68 | Der 32. Nerv liegt auf dem 
8.RechteFlosse 17 | 4 | 12 | 3 63. Strahl. 


8. Linke Flosse| 16 b) 12 33 69 | Der 32. Nerv liegt auf dem 
64. Strahl, der 33. Nerv 
liegt auf dem 67. Strahl. 


9. Rechte Flosse 18 b) 11 34 70 | Der 34. Nerv liegt auf dem 
| 67. Strahl 


au 
ii 
oO 


9. Linke Flosse — — — 70 

10. Linke Flosse| 17 5 [/111.12/331.34| 70 

11. Recht.Flosse LU I: 11 32 68 | 

11. Linke Flosse 16 b) 11 32 70 

12.Recht.Flosse 16 | 4 | 11 | 31 | 64 | 

12. LinkeFlosse 18 | 4 33 67 | 

13. Linke Flosse 17 5 11, 83 70 | Der 32. Nerv liegt auf dem 


64. Strahl, der 33. Nerv 
verteilt sich über 6 
Strahlen. 


Die Brustflosse der Selachier. 521 


Raja elavata. 


| 
| Distale 
ne | | 
| diazo- | x 1 nale | Summe | Strahlen Bemerkungen 
Flossen | nale a Nerven | | 
| Nerven | 
Nerven 


1. Rechte Flosse| 18 0 6214: 39 80 |Der 2. Spinalnerv fehlt; 
| | | | Der 1. Flossennerv ist der 
| | | 83. Spinalnerv 


T Lskeklossel 18 | nz 18 8 | Se 5 N 


2,.Rechte Flosse 19 | 6 | 18 | 38 ı 8 Der 2. Spinalnerv ist der 
| | | | erste Spinalnerv 
2. Linke Flosse 19 | 6 IR see 1. 5 „ 
| 
3. Rechte Flosse 20 7 12 39 | | Unentschieden, ob der 2. 
| | oder 3. Spinalnerv der 
| | 1. Flossennerv ist, 
3. Linke Flosse, 20 7 12 39 „ „ „ 
4. Rechte Flosse 19 6 14 39 | a; % s 
4. Linke Flosse © | 7 | 2139 oa; 5 n 
5. Rechte Flosse 19 7 ja 59 | „ » „ 
5. Linke Flosse, 19 | 7 | 12 | 88 „ » „ 


gürtels die Hautäste von dem Plexus cervico-brachialis zu der 
Fläche hinaufkommen, um durch Verästelung in dies allge- 
meine sensible Netz überzugehen. Die Endäste der Spinal- 
nerven innerhalb des Rumpfgebietes treten auch hervor, indem 
sie medialwärts vom Metapterygium aus der Tiefe auftauchen 
und gegen die Mitte des Körpers ausstrahlen. Besondere Auf- 
merksamkeit ziehen die regelmässigen Nerven, welche in der 
Peripherie der Flosse zwischen den durchschimmernden Enden 
der Radialmuskeln zum Vorschein kommen und parallel mit- 
einander nach dem dünnen Flossensaume hinziehen. Sie 
finden sich regelmässig im ganzen (Gebiete der Flosse. Der 
erste liegt an dem spitz auslaufenden Ende des Propterygiums, 
der letzte ist an dem caudalsten Skeletstrahle zu finden. In 


etwas vergrössertem Massstabe sind sie in den Figg. 50 und 51 


oO 
DD 
DD 


E. MÜLLER, 


dargestellt, und man findet hier, dass die Anordnung ihrer 
Endäste etwas verschieden in den verschiedenen Teilen der 
Flossen ist. Jeder von den zwischen den Radialmuskeln auf- 
tauchenden Nervenästen teilt sich in zwei Endäste. In dem 
mittleren Teile der Flosse (Fig. 51) setzt einer von den End- 
ästen seinen Weg zwischen den Strahlen fort, während der 
andere in dem Zwischenraume zwischen den durch Spaltung 
entstandenen Terminalstrahlen hindurchgeht. In dieser Weise 
kommt in dem betreffenden Flossengebiete regelmässig ein feiner 
Nervenast zwischen zwei Strahlen zu liegen und geht peripher- 
wärts in das sensible Netz über. In der cranialen und caudalen 
Partie der Flosse (Fig. 50) setzen dagegen die feinen Nerven- 
endfasern auch nach der Teilung ihren Weg längs den gegen- 
einander gewandten Rändern der gespaltenen Strahlen fort. 
So kommt es, dass in den Zwischenräumen zwischen zwei ge- 
spaltenen Hauptstrahlen zwei Nervenfäden und zwischen den 
gespaltenen Endteilen der Strahlen keine Nerven sich befinden. 
Das beschriebene Detail ist so konstant und auffallend, dass 
es verdient erwähnt zu werden. 

Die beschriebenen feinen Nerven sind die Endausläufer 
der zahlreichen tiefen Flossennerven. Diese liegen ganz wie bei 
Acanthias zum grössten Teile in der Tiefe zwischen dem Skelete 
und den Muskeln. Um sie darzustellen, muss also die ganze 
bedeckende dicke Muskelschicht entfernt werden. Man erhält 
dann Bilder wie in Figg. 52, 53 und 54, welche die Gesamt- 
anordnung und Verteilung der Flossennerven darstellen. Das 
Bündel der proximalen diazonalen Nerven teilt sich in eine 
ventrale und eine dorsale Portion, welche durch das craniale 
Loch des Schulterbogens verlaufen und gabelförmig auseinander- 
gehend resp. nach der ventralen und dorsalen Fläche der Flosse 
verlaufen. Sie verteilen sich dann so über die craniale spitzige 
Flossenhälfte (s. Fig. 61, Taf. 45/46), dass die meisten Nerven 
ein kräftiges Bündel bilden, welches in einem schönen, lateral- 


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Die Brustflosse der Selachier, 523 


wärts convexen Bogen längs dem Propterygium verläuft. Von 
der Convexität gehen in regelmässiger Folge die besonderen 
Pterygialnerven ab. Der Endast des cranialen Nervenbündels 
läuft als feiner Faden längs der Spitze des Propterygiums aus. 
Die drei oder vier letzten von den proximalen diazonalen Nerven 
laufen in peripherer Richtung schon vom Schulterbogen an 
gesondert in der Mitte der Flosse und sind die kräftigsten 
Nerven. 

Die Nerven, welche das distale Bündel der diazonalen 
Nerven bilden, teilen sich auch innerhalb des Schulterbogens 
in ventrale und dorsale Äste. Schon bei dem Austritte durch 
ihr Loch im Schulterbogen verlaufen sie gesondert (Fig. 54). 

Die metazonalen Nerven teilen sich medialwärts von dem 
Metapterygium in ventrale und dorsale Nerven. Sie laufen dann 
schräg über das Metapterygium nach aussen. Je mehr caudal- 
wärts, desto mehr laufen sie nach hinten. In ihrer üesamt- 
heit verbreiten sich die Flossennerven fächerförmig in der- 
selben Weise, wie vorher in Bezug auf die Flossenstrahlen 
beschrieben ist. 

Die Nerven der Brustflosse von Raja verästeln sich ın 
einer sehr regelmässigen und charakteristischen Weise. Nach- 
dem sie, wie oben beschrieben, eine Strecke in der Flosse 
gelaufen sind, teilen sie sich konstant in zwei Äste, welche 
erst gabelförmig divergieren und dann parallel nach aussen 
verlaufen. Die Teiläste umfassen hierbei den Strahl, zu 
welchem sie gehören, indem sie längs dessen Rändern ver- 
laufen. Die Äste setzen sich dann in die Terminaläste fort, 
welche oben beschrieben sind. Die beschriebene gabelförmige 
Teilung ist das am meisten charakteristische Merkmal der 
Flossennerven bei Raja. Jeder von den zahlreichen Flossen- 
nerven zeigt diese Teilung. Die Gabelungsstellen liegen alle 
auf einer nach aussen konvexen Linie, wie man dies deutlich 
in der Figur 54 sieht. 


524 E. MÜLLER, 


Die zahlreichen Äste der Flossennerven werden am ge- 
eignetsten in lange und kurze eingeteilt. Diese sind teils 
sensibel und laufen zwischen den Mm. radiales zum Plexus 
nervosus subeutaneus, teils motorisch und verlaufen zu den 
Radialmuskeln, innerhalb deren die Flossennerven belegen 
sind. Unter den langen Ästen unterscheide ich oberflächliche 
und tiefe. Jene sind von derselben Art und Verteilung, wie ich 
vorher bei Acanthias S. 505 beschrieben habe, und ich finde 
darum keine Veranlassung, länger bei ihnen zu verweilen. Die 
liefen langen Muskeläste sind zweierlei Art. Zwischen den 
Flossennerven findet man nämlich konstant erstens feine Äste 
(N. i., Fig. 53 u. 58), welche in den Radialmuskeln verlaufen, die 
keine grossen Flossennerven besitzen. Sie nehmen während 
ihres Verlaufes zahlreiche Anastomosen von den beiden Flossen- 
nerven auf, zwischen denen sie liegen und sind bis zu den 
zugespitzten Enden der Radialmuskeln verfolgbar. Sie sind 
in der Brustflosse der Rochen auf der dorsalen Seite der Flosse 
besonders stark entwickelt, wie aus der Fig. 53 hervorgeht, 
welche die dorsalen Nerven von R. batis zeigt. Ihr regel- 
mässiges Vorhandensein und der regelmässige Verlauf motiviert 
eine besondere Benennung, und ich nenne sie darum Nn. inter- 
mittentes. Eine zweite Art von konstanten langen Muskel- 
ästen findet man in den peripheren Gabeln der Pterygialnerven 
entspringend. Sie laufen in den zu dieser gehörenden Radıal- 
muskeln bis zu den spitzigen peripheren Enden. 

Schliesslich ist noch zu erwähnen, dass zahlreiche Ana- 
stomosen zwischen den Flossennerven vorhanden sind. Es sind 
feine Äste, welche unter spitzen Winkeln aus einem Nerven 
entspringen, um dann schräg nach einem anderen zu verlaufen 
und mit diesem zusammenzuschmelzen. Konstant sind solche 
Anastomosen medial von dem Metapterygium zu finden. Die 
Weise, in der die Nn. intermittentes entspringen, nämlich 
so, dass sie von den nebenliegenden Flossennerven Anastomosen 


Die Brustflosse der Selachier. 


an 
| 
LUFT 


aufnehmen, macht oft, wenn diese Anastomosen auf derselben 
Höhe belegen sind, dass man lateral von den Basalia des 
Metapterygiums Längsanastomosen findet, welche streckenweise 
mit diesen parallel sind. 

Wenn man die gelungenen Osmiumpräparate genau durch- 
mustert, so findet man hie und da Stellen, welche eine be- 
sondere Erwähnung verdienen. Ich habe eine solche in Fig. 55 
zeichnen lassen. Man sieht ausserordentlich schöne Netzwerke, 
welche in derselben Höhe wie die tiefen Flossennerven be- 
legen sind. Beim ersten Anblick glaubt man, dass es dieselben 
Anastomosen sind, welche soeben zwischen den grossen Flossen- 
nerven und den Rami longi beschrieben sind. Eine nähere Unter- 
suchung lehrt aber gewisse Unterschiede kennen. Die früher er- 
wähnten Anastomosen sind mehr einfach gebaut als winkel- 
recht oder schräg verlaufende Verbindungen zwischen den 
gröberen Nerven. Ich gedenke z. B. gewisser Teile des Prä- 
parates, welches in Fig. 53 dargestellt ist. Hier sieht man ja 
ein motorisches Netz mit ganz regelmässigen quadratischen 
oder rektangulären Maschen, welche von den oben beschriebenen 
Nerven und deren Verbindungen gebildet werden. In der Fig. 55 
handelt es sich aber um ein mehr unregelmässiges Netz, 
wo die Maschen mehr gerundet sind und in gewisser Hinsicht 
Ähnlichkeit mit dem subeutanen Netz darbieten. Gewisse enli- 
wickelungshistorische Eigentümlichkeiten, zu denen ich in einem 
späteren Teil meiner Untersuchungen zurückkomme, machen 
es mir wahrscheinlich, dass wir hier Strukturen haben, welche 
nicht ohne weiteres mit den gewöhnlichen Anastomosen etwas 
zu tun haben. Ich nehme dies tiefe Netz darum mit einem be- 
sonderen Namen, das tiefe Grundnetz der Flossennerven. 

Die ventralen und dorsalen Nerven verhalten sich in Ver- 
ästelung, Verteilung und Anastomosenbildung ähnlich. Doch 
ist schon erwähnt, dass die Nervi intermittentes auf der 
dorsalen Seite der Flosse kräftiger entwickelt sind als auf der 
ventralen. 


E. MÜLLER, 


(ei 
[6) 
[e7} 


Wir kommen nun zu der wichtigen Frage, wie die Nerven 
und Strahlen in topographischer Beziehung zueinander sich 
verhalten. Jeder, welcher die mitgeteilten Figuren über die 
Flossennerven etwas studiert hat, wird natürlich sofort von der 
grossen Regelmässigkeit überzeugt, welche sich in den Be- 
ziehungen zwischen den Nerven und den Strahlen kundgibt. 
Die Nerven liegen auf den Strahlen wie bei Acanthias. Ent- 
weder haben sie die Lage zwischen den Strahlen, dann findet 
man zwei Strahlen von einem Nervenpaar eingeschlossen. Oder 
liegen die Nerven auf der Mitte eines Strahles, dann findet 
man einen ganzen und zwei halbe Strahlen in jedem Raume 
zwischen zwei Strahlen. In beiden Fällen gehören zwei Strahlen 
zu einem Nerven. Wenn wir nun die Tabellen auf S. 520 —521 
durchsehen, werden wir finden, dass die Zahl der Strahlen 
nicht der doppelten Zahl der Nerven entspricht. Bei allen den 
in dieser Hinsicht untersuchten Exemplaren finden wir, dass 
die Zahl der Strahlen immer grösser ist als die doppelte An- 
zahl der Nerven. Dies steht ja im Widerspruch mit der oben 
gemachten Beobachtung, dass zwei Strahlen zu einem Nerven 
gehören. Um zu entdecken, worin die Ursache zu der mangeln- 
den Übereinstimmung liegt, wird es notwendig, eine eingehende 
Untersuchung über die Topographie der Nerven und Strahlen 
anzustellen. | 

Eine nähere Untersuchung der Beziehungen zwischen den 
Nerven und den Strahlen (s. Fig. 52, 54 u. a.) ergibt zuerst 
eine übereinstimmende Verlaufsrichtung zwischen den beiden 
genannten Flossenbestandteilen. Das Propterygium mit seiner 
medialwärts concaven Stammreihe und seinem lateralen 
Strahlenbesatze hat sein ganz entsprechendes Gegenstück in 
dem cranialen Nervenstamm und den von diesem ausgehenden 
Nerven. Der Nervenstamm, den ich Truncus nervosus pro- 
pterygii nenne, verläuft ganz wie die Stammreihe mit einer 
medialwärts gerichteten Concavität. Er nimmt wie die Stamm- 


[80] 
1 


Die Brustflosse der Selachier. 5 


reihe an Mächtigkeit ab, von seinem lateralen Rande gehen die 
besonderen Nerven ab wie die Radien von dem Stamme. Frei- 
lich findet man das beachtenswerte Faktum, dass nur die 
caudalsten von den cranialen metazonalen Nerven längs ihren 
zugehörigen Strahlen verlaufen. Mehr cranialwärts von diesen 
verlaufen die Nerven schräg über mehrere Strahlen, ehe sie 
zu ihren zugehörigen Skeletstrahlen gelangen. An diesen an- 
gelangt biegen sie nach aussen, teilen sich wie oben beschrieben, 
und die Teiläste verhalten sich ganz in der mitgeteilten Weise, 
d. h. der gespaltene Nerv umfasst den Strahl mit seinen Ästen, 
welche längs den Rändern desselben verlaufen. — In der Mitte 
der Flosse verlaufen die Nerven wie die Strahlen gerade nach 
aussen. Caudalwärts biegen sowohl die Nerven wie die Strahlen 
sich nach hinten. 

Die Verhältnisse in dem mittleren grösseren Teile der Flosse 
sind sehr leicht darzustellen. Hier folgen ja die Nerven mit 
zwei Strahlen zwischen sich so regelmässig, dass man keine 
Ausnahme finden kann. Die Darstellung der ersten, d. h. am 
meisten cranialwärts verlaufenden Äste des Plexus proptery- 
gialis ist wegen der Feinheit der Nerven nicht so leicht aus- 
zuführen. Während meiner ersten Untersuchungen glaubte ich, 
dass es sich hier nur um unregelmässige Nervenäste handelte, 
die keine genauen topographischen Beziehungen zu den Strahlen 
besitzen und dass der erste regelmässige Nerv im Gebiete 
des 6. bis 8. Strahles lag. Eine nähere Untersuchung mit ge- 
eigneter Maceration und genauer Isolierung lehrte aber, dass 
schon der erste craniale Nerv genaue Beziehungen zu den 
zwei ersten Strahlen zeigt. Der Verästelungstypus variiert etwas. 
Ich verweise zuerst auf die Fig. 58. Hier endigt der Truncus 
propterygialis mit einem feinen Ast, welcher im Gebiete der 
zwei ersten Strahlen endigt und den ersten Flossennerv reprä- 
sentiert. Der zweite Flossennerv ist sehr deutlich, läuft über 
den vierten Strahl und teilt sich hier in der erwähnten typischen 


528 E. MÜLLER, 


gabelförmigen Weise. Zwischen diesen läuft der erste N. inter- 
mittens. Er entspringt aus dem zweiten Flossennerv und 
verläuft dann im Gebiete des dritten Strahles, hierbei Ana- 
stomosen von sowohl dem ersten wie dem zweiten Pterygial- 
nerven aufnehmend. Denselben Verästelungstypus findet man 
bei der Flosse in Fig. 59. Hier endigt der Plexus propterygialis 
auch mit zwei kräftigen Nerven, von welchen der erste im 
Gebiete der zwei ersten Strahlen, der zweite mit seiner Gabel 
über dem vierten Strahle liegt. In Figur 61 ist ein Verästelungs- 
(ypus wiedergegeben, welcher oft wiederkehrt. Der erste Flossen- 
nerv ist auf seinem Wege nach den zwei cranialen rudimen- 
tären Strahlen zerrissen. Der zweite und der dritte Flossen- 
nerv entspringen gemeinsam. Der erste von diesen ist ziemlich 
dünn, zeigt trotzdem die charakteristische Nervengabel im Ge- 
biete des vierten Strahles. Alle diese Flossen zeichnen sich 
dadurch aus, dass die deutlichen, sich gabelförmig teilenden 
Flossennerven auf den geraden Strahlen belegen sind. In 
anderen Fällen — ich habe eine solche Flosse in Fig. 57 zeichnen 
lassen — findet man die Nerven auf den ungeraden Strahlen. 
Leider ist der erste Nerv zerrissen. Der zweite Flossennerv 
liegt auf dem dritten Strahle, der dritte auf dem fünften Strahle, 
der vierte (zerrissen) auf dem siebenten Strahl usw. in regel- 
mässiger Folge. Wir finden also hier dasselbe Verhältnis wie 
bei Acanthias, nur noch regelmässiger: jeder Nerv entspricht 
immer zwei Strahlen und liegt entweder auf dem cranialen 
oder caudalen von diesen. Die cranialen diazonalen Nerven 
verteilen sich also über eine genau entsprechende Anzahl von 
Strahlen. So z. B. in Fig. 61, wo 18 solche diazonale Nerven 
über eine Anzahl von 36 Strahlen sich verteilen. Ebenso regel- 


mässig angeordnet sind die distalen diazonalen Nerven und 


die metazonalen. In der Tabelle S. 520 habe ich einige osmium- 


gefärbte Nervenpräparate mitgenommen, wo ich die Anzahl 


der Flossennerven, der Strahlen und das Verhältnis zwischen. 


Die Brustflosse der Selachier. 529 


diesen genau festgestellt habe. Man findet da, dass bei ihnen 
allen die Regelmässigkeit sich bis zu dem vorletzten Nerv 
erstreckt. So z. B. im Falle 8., wo der 32. Nerv auf dem 
64. Strahle liegt. Der 33. Nerv liegt auf dem 67. Strahle und 
verteilt Äste über noch zwei caudale Strahlen. In den meisten 
Fällen reicht die Regelmässigkeit bis zu dem letzten Nerv. 
Die letzten Strahlen — 2 bis 6 zur Anzahl mit ihren Radial- 
muskeln bekommen ihre Äste aus dem letzten Flossennerv. 
Durch diese Befunde erklärt sich die Unregelmässigkeit zwischen 
der Anzahl der Nerven und der Strahlen. Bei allen den unter- 
suchten Rochen überstiegen die Strahlen die doppelte Anzahl 
der Nerven. Diese Strahlen entsprechen immer dem caudalen, 
von dem Rumpfe abgelösten Teile der Flosse. Hier verteilt 
sich der letzte Flossennerv immer über mehrere Strahlen. 

Eine Vergleichung zwischen den Befunden bei Raja und 
Acanthias lehrt eine genaue Übereinstimmung in Anordnung, 
Aussehen und Verteilung der Nerven kennen. Die Verästelung 
der Nerven, das Verhältnis zu den Strahlen ist ganz dasselbe. 
Im caudalen Teile findet man eine Übereinstimmung darın, 
dass ein oder zwei Nerven in Beziehung zu den Strahlen aus- 
gefallen sind. Nur ceranialwärts finden wir Verschiedenheiten, 
welche im Zusammenhang mit der verschiedenen Entfaltung 
dieser Teile der Flossen stehen. Bei Acanthias ist der craniale 
Teil der Muskulatur stark entwickelt und inseriert direkt an 
dem Basalstück des Propterygiums. Der erste craniale Flossen- 
nerv verteilt sich ganz in diesem Muskel. Bei Raja findet man 
dergleichen nicht. Hier hat das Basalstück des Propterygiums 
eine sehr starke craniale Entfaltung erfahren und ist reich- 
lich mit lateralen Radien besetzt. Diese Eigentümlichkeit des 
Skeletes entspricht dem Truncus propterygii, wie schon oben 
genannt. Hier hat doch der erste craniale Nerv zwei ent- 
sprechende Strahlen. 


Die Nerven der Selachierflosse bieten in ihrer Anordnung 


530 E. MÜLLER, 


und Verteilung so einfache Verhältnisse wie möglich dar. Sie 
bilden geradlinige Fortsetzungen der Spinalnerven und folgen 
wie diese regelmässig nacheinander. Cranialwärts treten 
die Pterygialnerven näher aneinander und bilden Stämme, 
in denen die Nerven ihre regelmässige Folge noch bewahrt. 
haben. Zwischen den Hauptnerven verlaufen die Nn. inter- 
mittentes. Sie sind feinere Äste und nehmen zahlreiche Ana- 
stomosen sowohl von am nächsten liegenden rostralen und 


caudalen Nerven auf. 


Die Gefässe der Brustflosse bei Acanthias und Raja. 


Die Beschäftigung mit den Schlagadern der Acanthiasflosse 
führte mich, wie schon gesagt, zu einer Untersuchung, welche 
die gesamten Bestandteile der Selachierflosse umfasste. Ohne 
eine genaue Kenntnis der Flossennerven ist es nämlich nicht 
möglich, die Verhältnisse der Arterien zu eruieren. Eine nur 
deskriptive Darstellung der Gefässe, welche keine Rücksicht 
auf die Beziehung zu den umgebenden Teilen nimmt, ist ohne 
Wert. 

Die Arterien der paarigen Selachierflossen sind sehr wenig 
untersucht. Die vollständigste Untersuchung über das Arterien- 
system der Selachier stammt, soviel ich weiss, von Parker. 
Er beschreibt den Ursprung und den Verlauf der A. subelavia 
und gibt an, dass dies Gefäss sich in die A. brachialis und 
hypobrachialis teilt. Von jener spricht er nur, dass sie „passes 
at first slightly forwards and downwards, then outwards through 
a foramen in the schoulder girl, situated at about the level 
of the mesopterygium, to the pectoral fin, which it supplies.” 
Unter dem Namen the hypobranchial artery versteht Parker 
die Fortsetzung der A. subelavia ventralwärts. Er beschreibt 
sehr genau deren Verlauf durch die ventrale Wand des Peri- 


cardialsackes und deren Vereinigung mit derjenigen der anderen 


Die Brustflosse der Selachier. 531 


Seite an der Vereinigungsstelle des Herzventrikels mit dem 
Conus arteriosus. Die Fortsetzung des so gebildeten Stammes 
eranialwärts wird ebenfalls genau beschrieben. Über die Art 
und Weise, wie die Arterien innerhalb der Flosse sich verhalten, 
macht er gar keine Angaben. 

Für ein genaues Studium der A. und V. subelavia ist eine 
Kenntnis der topographischen Verhältnisse in dem Gebiete der 
Rumpfwand, wo die Flosse befestigt ist, notwendig. Wie aus 
dien vorhergehenden Beschreibungen und der Fig. 30, Taf. 29/30 
hervorgeht, ist der Schulterbogen schräg in die Rumpfwand 
eingesetzt, so dass er mit dem spitzigen dorsalen Einde an 
die Stammuskulatur stösst, und dann nach ventral- und ein 
wenig rostralwärts verläuft. Die innere Fläche ist unbedeckt 
von Muskeln. Von oben und innen kommen die proximalen 
Pterygialnerven (3. bis 8. Spinalnerven) und verlaufen con- 
vergierend nach aussen und caudalwärts schräg über die ge- 
nannte Fläche des Schulterbogens (Figg. 39 u. 40). Die Lage 
der V. subelavia ist in Fig. 40, Taf. 33/34 deutlich zu sehen. Ihr 
Lumen ist geöffnet, und man sieht die offene Vene längs dem 
caudalen Rande des Schulterbogens verlaufen. 

Die A. subelavia entspringt aus der Aorta (Fig. 39 u. 40) 
ungefähr an der Stelle, wo die letzten Kiemenvenen ein- 
münden. Sie verläuft nach aussen und ist zuerst von den 
Spinalnerven durch eine Fascia und den oberflächlichen Teil 
der Stammuskulatur getrennt. Dann legt sich die Arterie an 
den achten Spinalnerven an, verläuft spiralförmig um dessen 
oberen Rand und hintere Seite, macht dann eine sehr charak- 
teristische, caudalwärts gerichtete Biegung unter dem Niveau 
des gesamten Nerven und kann hierunter bis zu dem neunten 
Spinalnerven kommen und eine Strecke längs diesem hin- 
ziehen. Während dieses Verlaufes ist die Arterie über die 
dorsale Muskulatur passiert und befindet sich jetzt vor der 
medialen Spitze des Schulterbogens. Nun verläuft sie schräg 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 118. Heft (39. Bd., H. 2). 35 


532 E. MÜLLER, 


nach aussen und ein wenig cranialwärts längs dem caudalen 
Rande des Schulterbogens ganz in der Wand der dünnen sinus- 
artigen V. subclavia. Während dieses Verlaufes zieht sie hinter 
dem 8. und 7. Spinalnerven hin gerade an der Stelle, wo diese 
Nerven die Rumpfwand durchdringen. Nun geht sie zwischen 
dem 6. und 7. Nerven und dann nach vorne vor dem ersten 
von diesen, welcher nach der Flosse dicht an dem Gelenk- 
fortsatze des Schulterbogens verläuft. Dann geht die Arterie 
etwas caudalwärts von dem Loche des Schulterbogens, durch 
welches die diazonalen Nerven verlaufen, und setzt danach 
ihren Weg längs dem ventralen Teile des Schulterbogens fort. 
In der Herzgegend angelangt, verläuft die Arterie auf der 
inneren Fläche des Schulterbogens cranialwärts, teilt sich in 
der Wand des Pericardialsackes in Äste und endigt mit feinen 
Ästen im Gebiete des Bulbus arteriosus cordis. 

Im ganzen beschreibt die Arteria subcelavia in der 
Rumpfwand einen Bogen, welcher dem caudalen Rande des 
Schulterbogens entspricht. Hierunter geht sie dicht an dem 
(elenkfortsatze und an dem Loche des Schulterbogens vorbei, 
und in dieser Gegend werden die Arterien für die Flosse ab- 
gegeben. Nachdem nämlich die Arterie in der Höhe des 
Zwischenraumes zwischen dem 6. und 7. Nerven durch die 
Rumpfwand gedrungen ist und also den obersten Teil 
der Achselhöhle passiert hat, gibt sie ganz nahe aneinander 
zwei Arterien ab, welche beide für die Flosse bestimmt sind, 
aber einen ganz verschiedenen Weg einschlagen. Die eine, 
die A. pterygialıs medialis s. A. metapterygii, geht unter rechtem 
Winkel ab und verläuft dann etwas dorsalwärts von dem 
medialen Rande des Metapterygiums caudalwärts (Figg. 39 
u. 44). Hierbei verläuft sie sehr regelmässig hinter den ven- 
tralen Pterygialnerven der 7. und 13. Spinalnerven, diese unter 
rechtem Winkel kreuzend, ein paar Millimeter lateralwärts von 
den Nervengabeln. Ihr Endast passiert hinter dem kleinen 


Die Brustflosse der Selachier. 533 


medialwärts abgebogenen Stück, welches von den rudimentären 
Strahlen aufgebaut ist und endigt mit Ästen in dem Flossen- 
saume des caudalen Teiles der Flosse. 

Die zweite Hauptarterie, die A. pterygialis lateralis s. A. 
mesopterygii, welche an derselben Stelle der A. subelavia wie 
die A. pterygialis medialis oder ein paar Millimeter davon 
entspringt, zieht nach dem Loche im Schulterbogen, wodurch 
die diazonalen Nerven verlaufen, dann läuft sie durch den 
ventralen Kanal nach der ventralen Fläche der Flosse (Figg. 42, 
43 u. 44). Hier zieht sie über den Gelenkfortsatz des Schulter- 
bogens, dann über den medialen Teil des Basale mesopterygii 
ein paar Millimeter von dessen medialem Rande, danach geht 
sie schräg über die caudalen Strahlen des Mesopterygiums und 
die cranialen Strahlen des Metapterygiums und endigt mit einem 
Aste, welcher längs dem 16. Strahle seinen Weg in den Flossen- 
saum fortsetzt. Während dieses Verlaufes zieht die Arterie 
hinter dem 3. bis 8. ventralen Pterygialnerven, unter schrägem 
Winkel den Verlauf dieser Nerven kreuzend. 

Die A. pterygialis lateralis bildet die Hauptarterie der 
Flosse. Aus deren lateralem Rande entspringen nämlich eine 
Menge von Ästen, die Aa. radiales, welche in der Richtung 
der Strahlen und der Flossennerven peripheriewärts verlaufen 
und hierunter durch zahlreiche Anastomosen verbunden sind. 
Schliesslich erreichen sie den Flossensaum. Hier bilden sie 
ein schönes Netzwerk zusammen mit den vorher beschriebenen 
Ästen von der A. pterygialis medialis. Dies periphere Arterien- 
netz der Flosse liegt zwischen den Hornstrahlen, also in der 
mittleren Tiefe des dünnen Flossenabschnittes. Die Bestand- 
teile des Netzes sind macroscopisch bis zum Rande des Flossen- 
saumes verfolgbar. Ich verzichte auf eine nähere Beschreibung 
und verweise statt dessen auf die Figg. 39, 42, 43, 44, Taf. 33/34, 
35/36, welche die Details der Gefässanordnung gut hervortreten 
lassen. 


534 E. MÜLLER, 


Von den Ästen der A. pterygialis lateralis verdient eine 
konstante Arterie, die A. propterygii, genannt zu werden. Sie 
entspringt, nachdem die A. pterygialis lateralis den Kanal des 
Schulterbogens passiert hat. Bei schwächerer Ausbildung endigt 
sie ım Gebiete des Propterygiums. Stärker ausgebildet (Fig. 43) 
läuft sie über die cranialen Strahlen, anastomosiert mil der 
ersten deutlichen A. radıalıs und bildet dann eine schöne 
Arterienarkade, von welcher feine Äste abgehen und längs den 
Strahlen weiterziehen. 

Die nun beschriebenen Arterien bilden die Hauptstämme 
der Arterienformation der Brustflosse des Acanthias. Daneben 
findet man einige kleinere Äste, welche auch verdienen ge- 
nannt zu werden. Von der A. metapterygii gehen in der Achsel- 
höhle eine Anzahl Äste gewöhnlich unter rechtem Winkel ab 
(Fig. 45, Taf. 35/36). Sie laufen sowohl medialwärts wie lateral- 
wärts. Jene ziehen längs den Nerven nach der Körperwand 
und verbinden sich hier in dem vorderen Teile der Körperwand 
zu einem Längsstamme. Die lateralen Äste verlaufen nach der 
freien Flosse und teilen sich hier in oberflächliche Äste, welche 
in dem ventralen Muskel endigen, und tiefere Äste, welche 
sich direkt an die Basalia des Metapterygiums legen. Sie 
wechseln ziemlich viel, wie aus den Fig. 42, 43 und 44 hervor- 
geht, und anastomosieren mit einer längslaufenden schwachen, 
aber doch in den meisten Fällen konstanten Arterie, die ich 
A. metapterygii accessoria nenne. Im allgemeinen entspringt 
diese direkt aus der A. subcelavia ein wenig mehr ventral- 
wärts von dem Abgange der Aa. pterygiales medialis und 
lateralis. Dann läuft sie medialwärts von dem Gelenkfortsatze 
des Schulterbogens und weiter längs dem Basale des Meta- 
pterygiums in der Nähe von dessen lateralem Rande. Hierunter 
anastomosiert sie oft sowohl medialwärts durch die vorher 
beschriebenen queren Äste mit der A. pterygialis medialis, wie 


wie auch lateralwärts mit den Ästen der A. pterygialis lateralis. 


[a7 | 
(3%) 
[SL 


Die Brustflosse der Selachier. 


Die nun beschriebenen Arterien gehören im grossen und 
ganzen der ventralen Fläche der Flosse an. Nur von dem Eind- 
aste der A. pterygialis medialıs ist erwähnt, dass er über dem 
dorsalen Teile des Endgebietes des Metapterygiums verläuft, 
bis ihre Äste den Flossensaum erreicht haben. Die hier be- 
findlichen Arterien liegen, wie schon erwähnt, in der Mitte 
zwischen den ventralen und dorsalen Hornfäden. Die Vertei- 
lung und Anordnung der Arterien an der dorsalen Fläche der 
Flosse geht aus Fig. 41, Taf. 33/34 hervor. Am meisten medial 
sieht man den Endast der A. metapterygi. An der Grenze 
des Meta- und Mesopterygiums in dem Grenzgebiete zwischen 
den Basalia und den Strahlen kommt ein starker perforierender 
Ast von der A. mesopterygii, welcher in eine schöne, lateral- 
wärts gerichtete Arkade sich fortsetzt. Weiter findet man schräg, 
längs den Nerven verlaufende Arterien, welche aus der A. ptery- 
gialis medialis entspringen. Eine von diesen ist konstant und 
verläuft auf der dorsalen Fläche des Basale mesopterygil. Sie 
entspringt direkt aus der A. subelavia. Übrigens findet man 
hier nicht unbedeutende Variationen. Bei anderen Flossen finde 
ich nicht den durchbohrenden Ast der A. mesopterygil. Die 
schräg verlaufenden Äste von der A. pterygialis medialis sind 
in diesen Flossen stärker entwickelt und bilden ein Netz auf 
der dorsalen Fläche des Skeletes. 

Aus der vorhergehenden Beschreibung geht hervor, dass 
die Arterien der Acanthiasflosse eine nicht so einfache Ana- 
tomie darbieten. Wie erwähnt, lässt Parker die A. sub- 
clavia sich teilen in die A. brachialis und hypobrachialis. Diese 
bildet die ventrale Fortsetzung der A. subelavia. Ich kann 
mich dieser Terminologie bei der Beurteilung der Verhältnisse 
bei Acanthias nicht anschliessen. Die A. subelavia ist eine 
einheitliche, gut charakterisierte, in der Rumpfgegend bogen- 
förmig verlaufende Arterie. An der Stelle, wo dieser Bogen 


die Wurzel der freien Flosse tangiert, entspringt nicht eine 


536 E. MÜLLER, 


A. brachialis, sondern konstant zwei starke Arterien, die A. ptery- 
gialis medialis und lateralis. Inzwischen entspringen an der- 
selben Stelle auch die A. metapterygii accessoria und die starke 
dorsale Arterie im Gebiete des Mesopterygiums. Der Name, 
A. brachialis, welchen Parker für die A. pterygialıs lateralis 
braucht, ist nicht zu empfehlen. Sie führt den Gedanken auf 
die gleichnamige Arterie der pentadactylen Extremität und ist 
darum in hohem Grade irreführend. Überhaupt scheint man, 
nach den kurzen Angaben in den Hand- und Lehrbüchern zu 
urteilen, geglaubt zu haben, dass die Arterienverhältnisse in 
der Flosse und der pentadactylen Extremität dieselben wären. 
Das ist aber ein grosser Irrtum. Weder die A. subelavia, noch 
die peripheren Flossenarterien sind mit den Arterien in den 
Extremitäten der höheren Tiere homolog. Die Vorgänge, welche 
zu den beiden verschiedenen Zuständen führen, sind von der- 
selben Art, sie führen aber zu grundverschiedenen Zuständen, 
weil der Grundplan der Flosse und derjenige der pentadactylen 
Extremität in Übereinstimmung mit deren ungleicher Funktion 
ganz verschieden sind. Bevor ich aber auf diese wichtigen 
Fragen eingehe, wird es notwendig sein, noch mehr von den 
(efässen kennen zu lernen. 

Ich gehe daher zuerst zu einer Besprechung der Variationen 
bei den Arterien der Acanthiasflosse über. Schon die Unter- 
suchung einer kleinen Anzahl verschiedener Flossen zeigt ver- 
schiedene Lageverhältnisse zwischen der A. subelavia und den 
Spinalnerven. Die beistehende Tabelle zeigt dieses. 

Bei den meisten Exemplaren verläuft die A. subelavia, wie 
vorher beschrieben ist: erst längs dem 8. Spinalnerv, dann 
längs dem 9. und so schräg nach aussen rostralwärts hinter 
dem 8. und 7., um zwischen dem 6. und 7. ventralwärts weiter 
fortzusetzen. In zwei Fällen verläuft sie nur längs dem 8. Spinal- 
nerven, in einem Falle nur längs dem 9. Spinalnerven. In 


drei Fällen verläuft sie hinter dem 8., 7. und 6. und zieht 


| 


Or 


Die Brustflosse der Selachier. 


A. subelavia. 


Nr. | nn ' A. pterygialis medialis. 
| Längs dem Er | Ne | 
| em zwischen 
| 
Links | 8.8p. N. | 8.7.6. | 5. u. 6. | Hint.d. ventr. Aste d. 7. Sp-N. 
2 Rechts | 3. SpIN | 20 ern Be 
Links |8. 9. Sp. N. 17. u20 u |, » „ 8.» 
sur Mechtsi 18. 9. Sp. N. | 82... 6. 79: u.6 Y % en 6.02, 
bike ABER N. an 
4| Rechts |8.9. Sp.N. 87 |6u7T| „ r a 
Links | 8-9. Sp. N.| 8.7. bau Vor:de 5; „ Des 
5 | Rechts SEEPEN are rund 2 n Tehgt 
linke u|82 9. 8p.,.N. | 857. 6.00. ss 5; I age 
| | | | 


dann nach vorn zwischen dem 5. und 6. In einem Falle läuft 
sie nur hinter dem 9. und 8. Spinalnerven und dann nach 
vorne zwischen dem 7. und 8. Die Lage der A. subelavia 
bei dem erwachsenen Acanthias lehrt also, dass sie zu ver- 
schiedenen Körpersegmenten gehört, nämlich zu dem 6., 7., 
8. und 9. Diese Befunde berechtigen zu dem Schluss, dass 
sie aus (ueranastomosen zwischen den Arterien dieser Seg- 
mente entsteht. Die ontogenetische Entwickelung bestätigt 
diese Deduktion und lehrt, dass die Arterie aus einer allge- 
meinen Anlage hervorgeht, welche die Möglichkeiten zu diesen 
verschiedenen Anordnungen ın sich einschliesst. 

Der Ursprung und erste Teil der A. pterygialis medialis 
variiert auch ziemlich viel. Im allgemeinen entspringt sie aus 
dem Stück der A. subelavia, welches zwischen dem 6. und 
7. Spinalnerven belegen ist und kann in ihrem obersten Teile 
entweder vor oder hinter dem ventralen Pterygialaste des 
7. Spinalnerven verlaufen. In zwei Fällen entspringt sie aus 
dem Stücke der A. subelavia, welches zwischen dem 5. und 


6. Spinalnerven liegt, dann zieht sie hinter dem ventralen Ptery- 


ou 
6 
ww 


E. MÜLLER, 


gialaste des 6. Spinalnerven. In einem Falle entspringt sie 
aus der A. subclavia zwischen dem 7. und 8. und verläuft so 
hinter dem ventralen Pterygialaste des letzten Nerven. 
Auch innerhalb der Flosse findet man in den Einzelheiten 
Variationen in der Anordnung, Verteilung und Vorhandensein der 
feineren Arterien. Sie gehen aus den Figg. 42—44, Taf. 35/36 
hervor. Wenn man alle diese Variationen zusammenstellt, so 
bekommt man ein zusammenhängendes Arteriennetz, welches 
die ventrale Fläche des Flossenskeletes bedeckt. Dies Netz 
ist kein indifferentes. Es verhält sich ganz wie das tiefe Nerven- 
netz, d. h. es besteht aus ganz bestimmt gelagerten Stämmen, 


welche durch Anastomosen verbunden sind. 


Bei Raja clavata entspringt die A. subelavia von der 
hinteren Seite der Aorta an der Einmündungsstelle der vierten 
A. branchialis efferens. Nun zieht die mächtige Arterie direkt 
nach aussen, dringt durch das Bündel der diazonalen Nerven 
zwischen dem 18. und 19. und verläuft nach hinten gelagert 
ım Verhältnisse zu den Nerven mit diesen durch das proxi- 
male Loch des Schulterbogens. Innerhalb dieses teilt sie sich 
in ihre mächtigen Endäste, die A. propterygialis und A. ptery- 
gialis lateralis. Jene läuft parallel mit den Basalia des Pro- 
pterygiums in einem schönen Bogen eranialwärts ein paar Milli- 
meter von dem Truncus nervosus propterygii dorsalwärts von 
den von diesem lateralwärts verlaufenden Nerven. Von dem 
medialen Rande des Bogens gehen feine Äste ab, welche sich 
in der Muskulatur längs den Basalıa des Propterygiums ver- 
teilen. Aus dem lateralen, konvexen Rande entspringen einige 
kräftige Aa. radiales, welche in der Richtung der Strahlen 
peripheriewärts verlaufen. Die A. pterygialis lateralis legt sich 
zuerst dicht an den ventralen Teil des Schulterbogens, dann 
verläuft sie ein paar Millimeter von dem Basale des Meta- 


pterygiums und beschreibt hierunter einen mit der Konkavilät 


Anatom.Helte I Abteilung HS.HER (394 Bd. 2) 


Tirtel BET 


Fiyg: 38.Ester Johansson det 
Figg. 30 Hi. 0ust.Wernman del. 


Kgl Universitätsdruckerel H,Stürtz A.G, Würzburg. 


Die Brustfiosse der Selachier. 539 


medialwärts gerichteten Bogen. Die Lage zu den Nerven ist 
beachtenswert. Zuerst verläuft die Arterie ventral von den 
diazonalen Nerven. Dann zieht sie hinter den metazonalen 
Nerven, zwischen diesen und dem Skelet hin. Von der kon- 
kaven Seite des Bogens gehen feine Äste ab, welche zu der 
Bildung eines Netzes auf den Basalia des Metapterygiums zu- 
sammentreten. Von der Konvexität der A. pterygialis lateralıs 
gehen zahlreiche Aa. radiales ab. Sie verlaufen parallel mit 
den Strahlen und sind bis an den Flossensaum verfolgbar. 

Das Bild der Arterienversorgung der Brustflosse bei Naja 
ist also sehr charakteristisch, wie aus der Fig. 62 hervorgeht. 
In der Basis der Flosse liegen zwei grosse Arterien, welche 
parallel mit den Basalia verlaufen und schräg über oder unter 
den Flossennerven verlaufen. Von diesen Stämmen gehen 
die Aa. radiales ab und verlaufen längs den Strahlen. 
Von diesen gehen feinere Äste, welche im allgemeinen quer 
zu den Strahlen verlaufen, je näher der Peripherie der 
Flosse, desto mehr anastomosieren sie miteinander. Eine regel- 
mässige Anordnung der Aa. radiales findet man nicht. Aus 
der Figur 62 ist ersichtlich, dass sie in dem einen Falle näher 
aneinander, in dem anderen weiter voneinander belegen sind. 
Man findet Arterien, welche nur durch einen Strahl voneinande 
getrennt sind, während auf anderen Stellen sogar fünf Strahlen 
zwischen zwei Arterien eingeschoben werden können. Nur ın 
dem peripheren Gebiete der Flosse findet man ein sehr regel- 
mässiges Bild. Die Schlagadern bilden hier ein schönes Netz 
mit rektangulären Maschen. Innerhalb einer Zone findet man 
zwei Strahlen zwischen den Arterien, weiter peripheriewärts 
liegt eine Arterie in jedem Zwischenraume zwischen den 
Strahlen. In beiden Zonen sind die längsverlaufenden Arterien 
durch Queranastomosen verbunden. In dem ersten der oben 
genannten Zonen sind die rektangulären Maschen weit grösser 


als in den letzten. 


540 E. MÜLLER, 


Von der A. subelavia gehen noch zwei Arterien ab, welche 
unser Interesse verdienen. Eine A. pterygialis medialis ist wie 
bei Acanthias vorhanden. Sie entspringt aus der A. subelavia 
ein paar Millimeter medialwärts von dem Loche des Schulter- 
bogens und passiert dann hinter den ventralen Nerven zuerst 
medialwärts von dem Schulterbogen, darauf längs den Basalıa 
des Metapterygiums und ist bis zu dem caudalen Teile der 
Flosse zu verfolgen. Die Arterie ist ziemlich schwach. Im 
Zusammenhang hiermit steht auch, dass sie inzwischen unter- 
brochen ist und caudalwärts aus einer anderen Rumpfwand- 
arterie entspringen kann. 

An der Stelle, wo die A. subclavia im Loche des Schulter- 
bogens in die A. propterygialis und pterygialis lateralis zer- 
fällt, entspringt eine schwächere Arterie, welche bei Acanthias 
der Fortsetzung der A. subelavia ventralwärts entspricht. Ihr 
kleineres Kaliber macht, dass bei Raja die obengenannten 
Flossenarterien die direkte Fortsetzung der A. subelavia bilden, 
während die genannte Fortsetzung mehr wie ein Nebenast der 
A. subelavia hervortritt. So ist es nicht beim Acanthias, indem 
hier die betreffende Arterie die geradlinige Fortsetzung der 
A. subelavia bildet. Die von Parker gebrauchte Benennung, 
die A. hypobranchialis, ist also hier mehr berechtigt. Die 
Arterie verläuft hinter dem Schulterbogen rostralwärts, durch- 
bohrt die hypobranchiale Muskulatur dorsalwärts von dem 
Schulterbogen, gibt kräftige Äste an den Pericardialsack ab 
und setzt sich dann in die Anastomose fort, welche die vorderen 
Enden der Aa. branchiales efferentes verbindet. 


Die Arterien der Brustflosse bei Acanthias und Raja 
stimmen in ihren Hauptzügen miteinander überein. In beiden 
Fällen findet man eine A. subelavia, welche bogenförmig in 
der Rumpfwand verläuft und mit ihrem Endteile bis ın das 


hypobranchiale Gebiet sich erstreckt. Von dieser Arterie läuft 


Die Brustflosse der Selachier. 


54 


als Hauptgefäss die A. pterygialis lateralis mit den diazonalen 
Nerven durch das Loch des Schulterbogens und zieht dann 
lateral von dem Metapterygium nach dem caudalen Flossen- 
abschnitte. Die mächtige Entwickelung der A. propterygialis ist 
ein besonderes Zeichen der Rajaflosse, welche mit der starken 
eigenartigen Entfaltung des Propterygiums und des Truncus 
nervosus propterygialis im Zusammenhang steht. Von den ın 
der Flossenbasis belegenen Hauptstämmen ziehen die Aa. radı- 
ales längs den Strahlen. Sie verbinden sich mit queren Ana- 
stomosen und bilden je mehr distalwärts ein desto reicheres 


Arteriennetz. 


Die Wand der Venen des Acanthias ist von einer ausser- 
ordentlichen Dünne und zeigt im Zusammenhang damit ein 
sehr charakteristisches Verhalten zu der Umgebung. Die dünne 
Wand ist nämlich mit der Umgebung, den Knorpeln, Muskeln, 
Fascien usw. auf das intimste zusammengewachsen. Nirgends 
tritt darum der besonders von Braune hervorgehobene Kin- 
fluss der Umgebungen auf die Strömung in den Venen so 
deutlich als hier hervor. Die V. subelavia ist ein ganz vor- 
zügliches Beispiel von dieser Anordnung. Sie bildet nämlich 
ein lacunäres Gefäss, welches zwischen dem Schulterbogen 
und der Körperwandmuskulatur verläuft und kaum eine selb- 
ständige Wand besitzt. 

Wenn man die innere Fläche der Rumpfwand betrachtet 
(Fig. 46, Taf. 35/36), so findet man unter dem glänzenden Peri- 
toneum eine starke Fascia, welche besonders in der Gegend 
des Schulterbogens eine feste, beinahe sehnige Tectur besitzt. 
Einheitlich in seinem medialen Teil teilt sie sich lateralwärts 
in drei oder mehrere Zipfel, welche feine Spalten zwischen 
sich fassen, die von den Nerven zum Durchtritt nach dem 
Loche im Schulterbogen und zu der freien Extremität benutzt 


werden. Schneidet man diese Fascia durch, so kommt man 


542 E. MÜLLER, 


direkt in die weite V. subclavia (Fig. 40, Taf. 33/34). Die 
sehnige Fascia bildet also deren vordere Wand. Die hintere 
Wand ist in ihrer ganzen Ausdehnung unzertrennlich mit dem 
Periost der ventralen Fläche des Schulterbogens verbunden. 
Die diazonalen Nerven, die zwei cranialen von den metazonalen 
und die A. subelavia verlaufen auch in der hinteren Wand 
der Vene, indem sie direkt an den Schulterbogen gelagert sind. 
Fin bedeutender Wandstreifen der Vene stösst nach unten, 
zwischen der Fascia nach vorne und dem Schulterbogen nach 
hinten, direkt an die Muskulatur. Die Vene ist auch hier mit 
diesem intim verbunden. Weiter ist zu berücksichtigen, dass 
ein Teil der ventralen Muskulatur sich in der oben genannten 
Fascia befestigt. 

In dieser Weise eingemauert zwischen dem Skeletbogen, 
der Fascia und der Muskulatur ist die Vene hinsichtlich des 
Füllungsgrades ganz von der Umgebung abhängig. Wird die 
Rumpfwand kontrahiert, so spannt sich die genannte Fascia 
und entfernt sich von dem Schulterbogen. Die vorderen und 
caudalen Teile der Venenwand entfernen sich hierbei von den 
hinteren, an dem Schulterbogen befestigten, und ein weites 
Klaffen des Venenlumens kommt zustande, das als ein 
Aspirator wirkt. 

Die V. subelavia bei Acanthias ist also ein ausserordentlich 
gutes Beispiel von einem Saugherzen in der Fassung von 
Braunes. In sie münden nicht nur die Flossenvenen, sondern 
auch die grossen Venen der Rumpfwand: die V. lateralis, die 
V. parietalis dorsalis und die V. mediana. Die Vene hat keine 
selbständige Wand. Ihre Endothelbekleidung ist direkt an dem 
Schulterbogen, dem Rumpfmuskel und der oben beschriebenen 
Fascia befestigt. Ihr Füllungsgrad ist direkt von dem Span- 
nungsgrade dieser Teile abhängig. 

Der nähere Verlauf der V. subelavia ist folgender (Fig. 40, 
Tafel 33/34): Aus dem Cardinalvenensinus, ungefähr in der 


Höhe des 9. Spinalnerven, entspringt die Vena subelavia. Sie 


„Inatom. Hefte I. Abteilung HS. Heft (39 Ba. 2.) 
Tafel 33/36 


anl 


Die Brustflosse der Selachier, 543 


läuft lateral- und ein wenig cranialwärts vor dem Schulter- 
bogen und vor der A. subelavia, auch vor den diazonalen 
Nerven und den zwei obersten metazonalen Nerven. In der 
Ecke zwischen der Vena lateralis und dem Ductus Cuvieri 
mündet die Vene hinein. Während dieses Verlaufes hält sich 
die Vene vor dem Loche in dem Schulterbogen, wohindurch 
die diazonalen Nerven und die A. pterygialis ventralis ver- 
laufen. Während des schrägen Verlaufes der V. subelavia gehen 
drei Venen ab, welche lateralwärts zur Einmündung in die 
V. lateralis verlaufen (Fig. 46). 

In der V. subelavia findet man viele schlitzförmige Öff- 
nungen für die einmündenden Venen. Ich finde vier solche, 
welche von der freien Flosse kommen. Eine kleinere Vene 
kommt durch das Loch der diazonalen Nerven. Medial da- 
von findet man das grösste für die V. pterygialis medialis, 
neben dieser ein kleineres für dieselbe oft doppelte Vene. Mehr 
medıialwärts, näher der dorsalen Spitze des Schulterbogens 
öffnet sich eine Vene, welche die oberflächlichen dorsalen Venen 
der Flosse aufnehmen. Noch mehr medialwärts ist die Öff- 
nung von der dorsalen V. parietalis. Die V. lateralis öffnet 
sich in dem ventralen Teil der V. subelavia. Alle diese Öff- 
nungen sind so beschaffen, dass sie bei einem Drucke von dem 
Innern der Vena subelavia sich schliessen. Injiziert man die 
V. subelavia von der V. lateralis oder V. parietalis dorsalis, 
so füllt sich die V. subclavia strotzend, wenn sie an beiden 
Enden unterbunden sind. Eine Füllung der Vv. pterygiales ist 
nur möglich durch bestimmte Bewegungen der Flosse oder der 
Rumpfwand. Ein vollständiges Füllen der Flossenvenen ist 
durch eine solche Injektion nicht möglich. Erst durch eine 
Einspritzung in die V. pterygialis oder in eine von den ober- 
flächlichen Venen lässt sich die Injektion der eigentlichen 
Flossenvenen ausführen. Diese sind klappenlos und können 
darum durch eine Injektion gegen die Peripherie gefüllt werden. 

Die Venen der freien Flosse sind oberflächlich und tief. 


544 E. MÜLLER, 


Jene bilden ausserordentlich stark entwickelte und schöne Netz- 
werke in der Haut und Unterhaut. Schon im Hornsaume findet 
man bei gelungenen Injektionen Venennetze. Diese setzen sich 
teils in ähnliche Netzwerke fort, welche über den Muskeln 
der Flosse belegen sind, teils fliesst das Blut durch grössere 
Äste, welche in dem Flossensaume belegen sind, nach den 
tiefen Venen. Man trifft drei oberflächliche Netze an. Ein fein- 
maschiges solches liegt in der Lederhaut; dann folgt ein Netz ın 
der Unterhaut mit grösseren Maschen (Fig. 48, Taf. 37/38). End- 
lich findet man tiefer, am nächsten den Muskeln sehr regelmässige 
längslaufende Venen, welche oberflächlich zwischen den Radıal- 
muskeln belegen sind und durch quere oder schräge Anasto- 
mosen verbunden sind. Der Hauptabfluss von diesen Netzen, 
welche sowohl dorsal wie ventral zu finden sind, geschieht 
durch zwei grössere kutane Hauptvenen: eine ventrale und 
eine dorsale. Die V. cutanea pterygii ventralis bildet die Fort- 
setzung einer tiefen bogenförmigen Vene, die im Gebiete der 
Knorpelstrahlen nicht weit von dem Flossensaume belegen ist. 
In dem medialen Teile ungefähr ın der Höhe des 20. Strahles 
taucht sie aus der Tiefe heraus, läuft dann über den ventralen 
Muskel nur ein paar Millimeter von dessen medialem Rande 
weiter cranialwärts, legt sich dann an der Grenze zwischen der 
freien Flosse und der Rumpfwand an und verläuft hier cranial- 
wärts. Höher oben taucht sie m die Tiefe und mündet in 
die V. subelavia ventralwärts von der Einmündung der V. ptery- 
gialis medialis ein. Während ihres Verlaufes nimmt sie Äste 
auf sowohl von den oben beschriebenen Netzen im Gebiete der 
Flosse, wie von solchen ähnlicher Art, welche in der Rumpfwand 
belegen sind. Die V.cutanea dorsalis pterygii (v. s. d. Fig. 48) 
nimmt ihren Ursprung in dem caudalen Teile der Achselhöhle 
von reichlich entwickelten kutanen Venen, welche teils innerhalb 


des abgeschnürten Teiles der Flosse belegen sind, teils in der 


Die Brustflosse der Selachier. 545 


Haut. der Achselfalte liegen. Sie hängt also auch mit dem cau- 
dalen Teile der V. pterygialis medialis zusammen. Dann ver- 
läuft sie dorsalwärts in der Achselhöhle und taucht endlich 
hinein zwischen den medialen Rand des dorsalen Muskels und 
die Rumpfwand. Sie verläuft also hier in ganz derselben Weise 
wie die V. cutanea pterygialis ventralis auf der ventralen Seite. 
Caudalwärts von dem Schulterbogen mündet sie in den dorsalen 
Teil der V. subelavia. 

Die stärkeren oberflächlichen Venen bilden also einen 
offenen Ring rund um die Basis der Flosse, dessen beide 
Schenkel in die V. subelavia einmünden. Die Mitte dieses 
Ringes entspricht der Haut im dem Grund der Achselhöhle. 
Hier hängen sie auch mit den tiefen Venen zusammen. 

Die tiefen Hauptvenen der Flosse verhalten sich ganz wie 
die Arterien, es sind deren zwei. Sie münden mit einem ge- 
meinsamen Stücke in die V. subclavia einige Millimeter lateral- 
wärts von der Stelle, wo die A. pterygialis medialis aus der 
A. subelavia entspringt. Ich nenne die Hauptvenen der Flosse 
die Vv. pterygialis medialis und lateralis. 

Die V. pterygialis medialis liegt in der Achselhöhle medial- 
wärts von den Basalia des Metapterygiums. Ihre topographische 
Lage zu der Umgebung geht am besten aus der Figur 45, 
Tal. 35/36 hervor. Hier übersieht man den ganzen Inhalt der 
Achselhöhle, indem aus der Rumpfwand ein ein paar Milli- 
meter breites Stück herausgeschnitten ist. Man sieht, wie die 
ventralen Äste der diazonalen Nerven von der medialen Seite 
herkommen und lateralwärts verlaufen. Die V. pterygialis 
medialis entspringt aus Venen in dem caudalen Flossen- 
abschnitte und steht auch in ihrem Anfangsteile in Verbindung 
mit den oberflächlichen Venen. Die Wand der Vene ist unzer- 
trennlich mit der Knorpelhaut der Basalia des Metapterygiums 
verbunden. In ihrem distalen Teile liegt sie dicht an der A. ptery- 


sialis medialis. Weiter proximalwärts schlägt sie einen von. 


546 E. MÜLLER, 


der Arterie divergierenden Verlauf ein, indem sie ventral von 
den drei obersten metazonalen Nerven und mehr lateralwärts 
im Verhältnis zu der Arterie verläuft. In dem distalen Teile 
ist die Vene oft in grösserer oder kleinerer Ausdehnung doppelt. 
Sie empfängt hier eine Vene, welche von der dorsalen Seite 
der Flosse kommt und nach einem caudalwärts gerichteten 
Verlaufe in die Vene einmündet. 

Die V. pterygialis lateralis liegt im (Gebiete der freien 
Flosse. Der Hauptstamm entsteht aus einer wahren Delta- 
bildung, welche auf der ventralen Fläche ungefähr in der Mitte 
des Flossenskeletes im Gebiete der proximalen Teile der 
Strahlen, die an das Basale! des Metapterygiums angefügt sind, 
belegen ist. In diese Deltabildung münden die Vv. radiales 
in einer Weise, welche am besten aus der Fig. 47, Taf. 37/38 
hervorgeht. Der Hauptstamm der V. pterygialıs lateralis folgt 
genau der Grenze zwischen den Basalia des Meta- und Meso- 
pterygiums. Die Vene ist hier in einer Rinne eingegraben, 
indem die dünne, nur endotheliale Wand auch hier unzer- 
trennlich mit dem Perichondrium verbunden ist. Dasselbe gilt 
auch von dem peripheren Teile des tiefen Venennetzes. Es 
liegt dicht an dem Knorpelskelete, die Endothelhaut grenzt 
direkt an die Umgebung. Das vorher beschriebene Arteriennetz 
liegt oberflächlicher. Die A. pterygialıs lateralis liegt ein paar 
Millimeter lateralwärts von der Vene im Gebiete des Basale 
mesopterygii. Oben scheiden sich die Wege der beiden Gefässe. 
Die Arterie kommt lateral an dem Gelenkfortsatze des Schulter- 
bogens hervor. Die Vene zieht zur Einmündung in die V. ptery- 
gialis medialiıs medial von dem genannten Fortsatze. 

Ohne Zweifel würden fortgesetzte, noch mehr gelungene 
Injektionsversuche als diejenigen, die ich ausführen konnte, 
viele descriptive Details in der Flossenvenen-Anatomie ans Licht 
bringen. Schon bei einer flüchtigen Untersuchung stösst man auf 


viele Fragen, deren lösung noch nicht beendigt ist. Ich denke 


Die Brustflosse der Selachier. 547 


z. B. an die Frage nach dem gegenseitigen Verhältnis zwischen 
den Venen und den Lymphgefässen der Selachier. Die mit- 
geteilten Untersuchungen sind aber nur vorgenommen, um die 
gröberen Verhältnisse der Arterien und Venen festzustellen, teils 
um eine Vergleichung zwischen den Selachiern und den höheren 
Tieren ausführen zu können, teils um die Grundlage für eine 
Untersuchung über die Entwickelung der Flossengefässe zu 
bilden. In beiden diesen Hinsichten genügt die mitgeteilte 


Untersuchung. 


Vorläufige Mitteilung über die Entwickelung der Gefässe 
der Brustflosse bei Acanthias vulgaris. 


Dies Thema ist so gut wie unbearbeitet. Man hat mit 
der grössten Genauigkeit die Entwickelungsprozesse des 
Skeletes, der Muskeln und Nerven verfolgt. Für die Entwicke- 
lung der Gefässe hat man im allgemeinen kein Wort. 

Nur bei Mollier finden sich einige kurze, aber wichtige 
Bemerkungen. Die Gefässe sind ursprünglich segmental an- 
geordnet und gehen mit stärkerer Konzentration basale quere 
Anastomosen ein. Nach Obliterierung des medialen Abschnittes 
derselben kommt es dann zur Bildung von Längsstämmen, 
welche in gleichmässigen Interstitien lateralwärts Zweige ab- 
geben, die immer mit den Nervenästen verlaufen. Es werden 
weiter drei Hauptstämme beschrieben, welche resp. in dem 
vorderen, mittleren und hinteren Flossenabschnitte sich ver- 
ästeln. Wie diese entstehen und wie sie sich zu den oben 
beschriebenen Gefässbildungen verhalten, ist mir nicht klar 
geworden. 

Die Vernachlässigung der Gefässe ist, wie ich in meinen 
vorigen Arbeiten hervorgehoben habe, gar nicht berechtigt. Die 
Untersuchung ist allerdings schwierig. Hier in den Selachier- 
flossen ist sie vielleicht schwieriger als bei den höheren 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 118. Heft (39. Bd., H. 2). 36 


548 E. MÜLLER, 


Tieren infolge der dünnen Wände der Selachiergefässe. Eine 
erfolgreiche Untersuchung fordert darum eine sehr gute 
Fixierung und Färbung. 

Die Gefässe entstehen relativ ziemlich spät in der Flossen- 
anlage. Erst bei Acanthiasembryonen von 18-20 mm Länge 
finde ich Gefässe, welche mit der Flossenanlage zu tun haben. 
Die Flossenanlage ist gut entwickelt und trägt in ihrem Rande 
eine sehr deutliche epitheliale Falte. In der Basıs der Flosse 
befinden sich die von den Myotomen ganz abgeschnürten 
Knospen mit ihren zugehörigen Nerven. Die Knospen befinden 
sich eben im Begriff, in dorsale und ventrale Teile zu zerfallen. 
In diesem Stadium finde ich drei oder vier von der Aorta 
entspringende Arterien, welche in der Rumpfwand zwischen 
den Spinalnerven nach einer Stelle dorsal von der Flossen- 
anlage verlaufen. Hier verbinden sie sich zu einem längs- 
laufenden, parallel mit der Flossenbasis sich ausdehnenden 
Netze von indifferenter Beschaffenheit. Von diesem Netze, Plexus 
basilaris dorsalis, ziehen regelmässige auch segmentale Venen 
dorsalwärts und münden in die V. cardinalis hinein. Während 
ihres Verlaufes in der Rumpfwand kreuzen die Gefässe unter 
schrägem Winkel die Spinalnerven, indem die Gefässe zuerst 
ventral und dann dorsal belegen sind. Der Plexus basilaris 
dorsalis kommt also hinten und lateralwärts von den Nerven 
zu liegen. 

Bei Embryonen von 23 mm Länge sind die Gefässe in 
der Basis der Flosse weiter nach vorne gezogen. Der Plexus 
basilaris dorsalis ist noch stärker und streckt sich über die 
ganze Länge der Flossenbasis. Nach ihm ziehen noch drei 
bis vier Segmentalarterien von der Aorta und verlaufen Venen 
wie früher zurück nach der Vena cardinalis. Was aber für 
dieses Stadium am charakteristischsten ist, das ist ein Gefäss- 
netz, welches in der Flossenbasis belegen ist und das ich den 


Plexus axillarıs benenne. Aus dem Plexus basilarıs dorsalis 


Die Brustflosse der Selachier. 


entspringen nämlich sehr regelmässige Äste, welche zwischen 
den Nervengabeln nach vorne verlaufen, um in einen sehr 
deutlichen Längsstamm einzumünden, welcher ebenfalls ventral- 
wärts auf dem Übergange zwischen der freien Flosse und der 
Rumpfwand belegen ist. Ich nenne diesen Längsstamm Truncus 
basilaris ventralis. Noch finde ich keine Spur von Gefässen 
innerhalb der eigentlichen Flosse, trotzdem diese in der Ent- 
wickelung rasch fortgeschritten ist. Die Nutrition muss also 
vom Gefässnetze der Flossenbasis ausgehen, und in Überein- 
stimmung hiermit hat sich dies auch mächtig entfaltet. Be- 
achtenswert ist die Regelmässigkeit des Netzes. Der lang- 
gestreckte Plexus basilarıs dorsalis bildet einen netzigen Längs- 
stamm, aus dem ganz regelmässige Äste entspringen. Diese 
verlaufen quer zwischen den Nerven und münden in den längs- 
laufenden Truncus basılarıs ventralis, welcher nach oben bis 
an die grossen Venen in der Nähe des Herzens zu verfolgen 
ist. Die Blutbahn geht also von der Aorta nach dem Plexus 
s. Truncus basılarıs dorsalis, dann durch die segmental an- 
geordneten queren Äste des Plexus axillarıs und danach durch 
den Truncus basilarıs ventralis nach den Venen zurück. 
Erst bei Embryonen von 26 mm Länge finde ich Gefässe 
innerhalb der eigentlichen Flossenanlage. Die Differenzierung 
innerhalb dieser ist nun bedeutend fortgeschritten. Die Muskel- 
anlagen sind nun in die Länge gezogen, an der Basis dicht 
aneinander gedrückt und durch feine Zellanastomosen mit- 
einander verbunden. Zwischen denselben ist die erste Anlage 
des Skeletes in Form einer verdichteten Mesenchymplatte ent- 
standen. Die ersten (Gefässe innerhalb der Flosse verlaufen 
als feine Capillaren von den Querästen des Plexus axillaris 
sehr regelmässig zwischen den Nerven in das Flossenparenchym 
hinein. Zuerst voneinander völlig unabhängig, verbinden sie 
sich bald miteinander zu einem ventralen Gefässnetz, welches 
seinen Platz in der Flosse zwischen der Muskelschicht und 


36* 


550 E. MÜLLER, 


der Skeletanlage hat. Gleichzeitig hiermit bilden sich Längs- 
stämme innerhalb des Plexus axillarıs, indem die quergehenden 
Äste sich durch längslaufende, in der Richtung der Flossen- 
basis belegene Anastomosen verbinden. Aus diesen gehen die 
A. und V. pterygialis medialis hervor. In diesem Stadium haben 
auch die von der Aorta entspringenden Aa. subclaviae mit 
Ausnahme von einer sich zurückgebildet. 

Während der weiteren Entwickelung schreitet die Entfal- 
tung des im vorigen Stadium ziemlich einfach gebauten Netzes 
vor. Teils wächst es immer mehr distalwärts nach der Peri- 
pherie der Flossenanlage, teils differenziert es sich in einen 
oberflächlichen und einen tieferen, näher dem Skelete belegenen 
Teil. Aus jenem geht die A. pterygialıs lateralis, aus diesem 
die V. pterygialıs lateralis hervor. 

Bei Embryonen von 30—32 mm Länge finde ich die Ge- 
fässe so entwickelt, dass sie dem bleibenden Zustande ent- 
sprechen. Durch die Vergleichung zwischen diesem Stadium 
und dem soeben beschriebenen geht hervor, dass die bleibende 
A. subelavia aus einem von den vier im Stadium 20 mm aus 
der Aorta entspringenden segmentalen Arterien und teilweise aus 
dem Plexus basilarıs dorsalis hervorgeht. Die Fortsetzung der 
A.subelavia ventral nach der Herzgegend ist schon im Stadium 
23 mm vorhanden. Aus den Längsstämmen des Plexus axillaris 
entstehen, wie schon erwähnt, die A. und V. pterygialis medialıs. 
Reste von den queren Ästen des Plexus axillaris bilden die 
unter rechten Winkeln abgehenden Äste, welche teils medial- 
wärts nach der Rumpfwand, teils lateralwärts nach der Flosse 
ziehen. Der Truncus basilarıs ventralis bildet sich bei den 
Embryonen von 30 und 32 mm Länge zurück. Die A. und 
V. pterygialis lateralis gehen aus Längsstämmen in dem ven- 
tralen Gefässnetze hervor. Jene steht schon früh durch das 
Loch des Schulterbogens in Verbindung mit der A. subelavia. 


Die Vene mündet dagegen in die V. pterygialis medialis caudal- 


Die Brustflosse der Selachier. 551 


wärts von dem Gelenkfortsatze des Schulterbog®ns. Die zahl- 
reichen Äste der A. pterygialis lateralis, welche bei dem er- 
wachsenen beschrieben sind, unter dem Namen der Aa. ptery- 
giales radiales, gehen aus schönen Netzwerken hervor, die all- 
mählich bei Embryonen von einer Länge zwischen 26 und 
32 mm entstehen und gegen die Peripherie der Flossen aus- 
wachsen. 

Das Hauptresultat der mitgeteilten Untersuchung ist 
folgendes: Sowohl die A. subclavia wie die Gefässe 
der freien Flosse entstehen aus Netzwerken. 
Diese sind sehr regelmässig, sie bestehen näm- 
lich teils aus Gliedern, welche zwischen den 
Nerven belegen sind, teils aus Längsstämmen, 
welche die quergehenden Gefässe miteinander 
verbinden und parallel mit der Längsachse des 


Körpers verlaufen. 


Allgemeiner Teil. 


Das Hauptergebnis der mitgeteilten Untersuchung ist das, 
dass nach meiner Meinung unzweideutige Beweise von der 
segmentalen Natur der verschiedenen Bestandteile der Flossen 
geliefert sind. Die Flosse ist ihrer Natur gemäss ein hori- 
zontaler Fortsatz der Rumpfwand, welcher einer grösseren oder 
kleineren Anzahl der Körpermetameren entspricht. Die Grund- 
form der Extremität ist eine fächerartige Figur, deren Strahlen 
aber nicht wie in dem gewöhnlichen Fächer der Damen nach 
einem Punkte zusammenlaufen, denn sie gehen von einer 
längeren Strecke aus. Diese Strecke ist die an den Rumpf 


E. MÜLLER, 


or 
on 
DV 


angegliederte Extremitätenbasis. Innerhalb des Fächers folgen 
die Muskeln, Nerven und Skeletstrahlen in regelmässiger Folge 
und Wiederholung des Inhalts der Metameren. Nur die Gelfässe 
weichen auf den ersten Blick vollständig von einer segmentalen 
Anordnung ab. Ich komme später auf diese Frage zurück. 
Meine anatomischen Resultate stimmen also genau mit der 
Ansicht über die Natur der Flosse, welche durch die 
entwickelungsgeschichtlichen Untersuchungen von Dohrn, 
C. Rabl und Mollier dargetan wird. Dagegen stehen sie 
in einem direkten Widerspruch zu den Ergebnissen der Unter- 
suchungen, welche aus Gegenbaurs Schule hervorgegangen 
sind. Es wird darum notwendig, in dem folgenden auf diese 
Untersuchungen kritisch einzugehen. 

Dass die Nerven der Flosse als Fortsetzungen der Spinal- 
nerven eine strenge segmentale Anordnung zeigen, darüber 
kann kein Zweifel bestehen. Jeder, welcher meine Osmium- 
färbungen gesehen hat, kann dies bestätigen. Die Hauptnerven 
der Flosse, die Nn. pterygiales, sind direkte Fortsetzungen der 
Spinalnerven. Sie folgen wie diese in regelmässiger Entfernung 
voneinander. Nach einem gewissen Verlaufe teilt jeder Nerv 
sich spitzwinklig in zwei Äste, welche dann weiter verlaufen 
und bis in den Flossensaum zu verfolgen sind. Hier teilt er 
sich in Äste, welche sich miteinander zu einem sensiblen Netze 
verbinden. Die Hauptsache in dieser Beschreibung ist also die, 
dass die Pterygialnerven ihre Individualität während ihres 
ganzen Verlaufes besitzen. Hierbei verbinden sie sich durch Ana- 
stomosen miteinander. Vom allgemeinen Gesichtspunkte ist es 
also ganz richtig, dass die Flossennerven ein Netz bilden. Aber 
ganz fehlerhaft ist es zu sagen, dass sie sich in ein Netz von 
indifferenter Art und regelloser Beschaffenheit auflösen. Das 
„Netz“ der Pterygialnerven kann nämlich in verschiedenen 
Teilen analysiert werden. Zuerst haben wir die starken, deut- 
lichen, individuell selbständigen Nn. pterygiales, welche während 


Die Brustflosse der Selachier. 353 


ihres Verlaufes ständig kürzere Äste abgeben. Weiter kann 
man das von mir so genannte Grundnetz unterscheiden. Es 
hat ein besonderes Gepräge und besteht aus feinen Fäden, welche 
runde oder eckige Maschen begrenzen. Ihre Ähnlichkeit mit 
dem subkutanen Netz bei Raja macht die Annahme berechtigt, 
dass es seiner Natur nach sensibel ist. Eine Aufgabe der 
Zukunft ist es, seine Entwickelung zu erforschen. Entsteht 
es im Zusammenhang mit den mit den Myotomen einwandernden 
motorischen Nerven, oder entwickelt es sich unabhängig von 
diesen? Die anatomische Verschiedenheit, welche zwischen den 
Nn. pterygiales, die mit den Myotomen hineinwachsen, und 
dem genannten Netze herrscht, macht es berechtigt, die Frage 
aufzustellen. 

Ein zweiter Teil der Anastomosen zwischen den Flossen- 
nerven gehört zu den Nervi intermittentes. Hierunter verstehe 
ich die Nerven, welche zwischen den Hauptnerven verlaufen. 
Ich habe schon in dem descriptiven Teile hervorgehoben, dass 
sie mit der grössten Wahrscheinlichkeit zu dem Myotomspross 
gehören, welcher nicht mit dem dazu gehörenden Nerven zu- 
sammenhängt. Die betreffenden Nerven entstehen durch eine 
spitzwinkelige Vereinigung von feinen Faserbündeln, welche 
von den Hauptnerven abgegeben werden, zwischen denen der 
N. intermittens verläuft. Nun zieht der Nerv weiter in der 
Mitte des zugehörigen Radialmuskels und nimmt hierbei fort- 
während feine Anastomosen von den genannten Nerven auf. 
Eine Menge von den zahlreichen Anastomosen gehört zu dieser 
Kategorie. Die grossen Nn. pterygiales gehören jedem zweiten 
M. radialis an. Die zwischenliegenden Muskeln werden nun 
von den beiden nächsten Nn. pterygiales, sowohl von dem 
rostralen wie von dem caudalen, innerviert. Dies ist besonders 
deutlich in dem dorsalen Muskel bei Raja, wo die Nn. inter- 
mittentes sehr schön entwickelt sind. 

Es sind nun bloss die starken, in der Basis der Flosse 


554 E. MÜLLER, 


belegenen Anastomosen noch übrig. Ich finde diese beson- 
ders regelmässig und stark entwickelt in dem rostralen und 
caudalen Teile der Flosse. Über deren Natur bin ich nicht 
völlig im klaren. Nur durch entwickelungsgeschichtliche 
und physiologische Untersuchungen wird es möglich sein, 
mit Bestimmtheit über die Natur dieser Anastomosen zu ent- 
scheiden. Ich komme später auf dieses Thema zurück. Dass 
sie teilweise von derselben Natur wie die vorhergehenden sind, 
davon bin ich überzeugt, d. h. es kommen Nervenfasern von 
sowohl dem cranialen, wie von dem caudalen N. pterygialis, 
laufen zusammen und gehen zur Innervation des zwischen- 
liegenden M. radialis über. Daneben findet man, dass 
Faserbündel von dem einen N. pterygialis nach dem anderen 
hinüberziehen. Aber auch in diesem Falle liegt kein Beweis 
gegen die metamere Natur der Flossennerven vor, denn solche 
Anastomosen sind auch zwischen den Spinalnerven zu finden. 
So schreibt Braus (S. 380, Innervation der paarigen Extremi- 
täten etc.): „Bei höheren Haien (Carchariiden, Zygaena, Rochen) 
finden sich oft zahlreiche Anastomosen benachbarter Inter- 
costalnerven, welche die Stämme auf kürzere oder längere 
Strecken vereinigen.“ Ich verweise in dieser Hinsicht auf die 
Fig. 32, Taf. 29/30, wo man deutliche Anastomosen zwischen 
den Spinalnerven findet. 

Die Verschiedenheit zwischen der Mitte und den beiden 
Enden der Flosse bezüglich der Anastomosen ist beachtens- 
wert. Sie spricht für eine Concentrierung der Flossenteile und 
gegen die Wanderungshypothese. Ich komme näher auf diese 
Frage in einem folgenden Teil, welcher meine embryologischen 
Untersuchungen enthalten wird. 

Man darf sich also nicht vorstellen, dass das motorische 
Zellenmaterial der Flosse ganz ohne Ordnung in einen Topf 
geworfen ist. Ebenso regelmässig wie die grossen Flossen- 


nerven nacheinander folgen, ebenso regelmässig müssen die 


Anatom. Hefte 1lhteilung HS.1telt (30. Bd.H 2) \ Fafel 3133. 


= 
Nr 
ERS 


& 


Fig 99.50 u.51, Ester Johansson dei 
Kay 2,835. test. Wenn del 


Verlag von .F.Borgmann, Wiesbaden, Kal Universitätsdruckerel H.Stürtz AG. Würzburg. 


Die Brustflosse der Selachier. 15/03) 


Muskeln in eranio-caudaler Richtung innerviert werden. Das 
Innervationsgebiet eines jeden Nerven umfasst in dem regel- 
mässigsten Teile in der Mitte der Flosse einen ganzen Radial- 
muskel plus einen halben eranialwärts von diesem und einen 
halben caudalwärts von diesem belegenen Radialmuskel. Inner- 
halb dieses Gebietes, welches dem Skeletgebiete genau ent- 
spricht, wie es in dem speciellen Teile ausführlich abgehandelt 
ist, kann die Lage des Nerven wechseln. An den beiden Enden 
der Flosse ist es sehr wahrscheinlich, dass die Nerven über 
grössere Gebiete sich verteilen, aber diese Ausnahmen heben 
nicht die allgemeine Regel auf. 

Aus dem nun Mitgeteilten geht hervor, dass eine bedeutende 
Differenz zwischen den Ergebnissen von Braus und den 
meinigen besteht. Nach Braus bilden die Pterygialnerven kom- 
plizierte und unregelmässige Geflechte, dadurch entstanden, dass 
die Zellen der Myotomknospen von dem einen nach dem anderen 
übergewandert sind. „In diesen Netzen,“ schreibt er, „über- 
kreuzen sich die Elemente der einzelnen Metameren ganz ausser- 
ordentlich.‘‘ Nach meinen Präparaten zu urteilen, behalten die 
Pterygialnerven ihre Selbständigkeit bis zu Ende. Die Muskeln 
werden in regelmässiger Folge von den in cranio-caudaler Rich- 
tung folgenden Nerven innerviert, wobei die einzige Kompli- 
kation darin besteht, dass der eine von den secundären Myo- 
tomen sowohl von dem cranialen wie von dem caudalen Nerven 
innerviert wird und feine Anastomosen zwischen den segmen- 
talen Nerven bestehen. 

Die Differenz zwischen den Brausschen Resultaten und 
den meinigen liegt ohne Zweifel in den angewandten Methoden. 
Die von mir gebrauchte Methode gestattet eine viel grössere 
und leichtere Übersicht über die Innervation der Flosse als 
die Präparationsmethode von Braus. Dies zugestanden könnte 
man aber von der anderen Seite bemerken, dass die Macerations- 
methode, die ich gebraucht habe, die Anastomosen entfernt 


556 E. MÜLLER, 


und also den Netzcharakter verändert. Dies ist zwar bei einem 
sehr rohen Verfahren möglich. Wenn man aber methodisch 
und vorsichtig verfährt und die Maceration mit Essigsäure 
weder zu viel noch zu wenig wirken lässt, dann kann man 
sicher sein, vollständige Färbungen zu erhalten. Ich gedenke 
hierbei z.B. der Präparate, welche den Figg. 49, 51, Taf. 37/38 
zugrunde liegen. Dass meine Methode auch Netze darstellen 
kann, geht aus denselben sehr deutlich hervor. Man muss 
natürlich streng unterscheiden zwischen Netzen, wo die Nerven 
sich auflösen, sich miteinander verbinden und ihre Individualität 
verlieren, und solche Zustände, wo die deutlichen und be- 
stimmt gelagerten Nerven einfache Verbindungsäste zueinander 
senden. Beispiele der ersten Art sind die oberflächlichen sub- 
kutanen Netze bei Raja und die tiefen Grundnetze, welche 
direkt auf das Flossenskelet gelagert sind. Ein anderes schönes 
Beispiel bildet das Netz, welches in dem ventralen Teil der 
Rumpfwand belegen ist und durch eine Auflösung der meta- 
meren Spinalganglien zustande kommt. Durch meine Methode 
dargestellt gestaltet es sich so, wie Fig. 31, Taf. 29/30 zeigt. 
Hier liegt ein gutes Beispiel vor, wo metamer angeordnete Nerven 
in ein indifferentes Netz übergehen. So etwas findet aber nicht 
in der Flosse statt. Ein Vergleich zwischen den betreffenden 
Figuren lehrt dies ohne weiteres. 

Die Hauptsache in der Anatomie der Flossennerven ist 
nicht die, dass sie Netze bilden. Jeder Pterygialnerv ist die 
Fortsetzung eines Spinalnerven. Das Charakteristische der 
Pterygialnerven ist ıhre regelmässige Verästelung und ihre topo- 
graphische Anordnung im Verhältnis zu den Strahlen. Beide 
diese Eigenschaften sind Braus entgangen. Ebensowohl wie 
wir in der menschlichen Anatomie die Nn. medianus, ulnaris, 
radıalis usw. jeden für sich, ihre Verästelung und Lage zu 
der Umgebung beschreiben, so kann man jeden Pterygialnerv 


in ganz derselben Weise beschreiben. 


Die Brustflosse der Selachier. 557 


In einem beachtenswerten Aufsatze hat Goodrich die 
Innervation der Radialmuskeln der Selachierflosse auf Grund 
von embryologischen Untersuchungen behandelt. Er hegt auch 
die Ansicht, dass die Nerven unregelmässige Plexus ın der 
Flosse bilden. ‚Most of the nerves to the paired fins pass 
directly to the fin-lare; but as soon as they reach it they 
become joined together by a complicated system of connecting 
nerves, even before they enter the muscles. When they reach 
the latter, they become involved in such a complex network, 
that it becomes impossible to determine for certain whither 
the nerve-fibres lead.“ 

Dies ist nicht richtig. Die mitgeteilten Resultate beruhen 
auf einer unvollständigen Methode. In dieser Abhandlung habe 
ich gezeigt, dass man auch mit einer anatomischen Präparations- 
methode eine Analyse der Flossennerven machen kann. Es 
ist nun von grossem Interesse, dass Goodrich auf experi- 
mentellem Wege zu einer Auffassung gekommen ist, welche 
sich mit meinen Resultaten sehr gut vereinigen lässt. Er hat 
nämlich die Nerven von Raja elektrisch gereizt in der Ab- 
sicht zu untersuchen, ob die Muskeln von mehreren Nerven 
innerviert werden. Mit absoluter Gewissheit konnte er dabei 
zeigen, dass die Reizung eines Nerven nicht eine allgemeine 
Kontraktion der Muskeln bewirkt, sondern nur eine beschränkte, 
entsprechend der Lage der Nerven. Die nahe Lage zwischen 
den Muskeln machte es schwierig zu beurteilen, ob die Kon- 
traktion nur auf zwei Radıalmuskeln beschränkt ist, dagegen 
ist es sicher, dass nicht mehrere Muskeln bei Reizung eines 
Nerven kontrahiert werden. Nach meiner anatomischen Unter- 
suchung ist es auch nicht zu erwarten, dass zwei Radialmuskeln 
von einem Nerven gereizt werden können. Man sollte viel- 
mehr erwarten, dass es ein Radialmuskel nebst dem halben 
eranialen und dem halben caudalen Nachbarn ist, welcher nach 
der Reizung eines Nerven mit diesem kontrahiert wird. Viel- 
leicht war dies auch der Fall in den Versuchen von Goodrich. 


558 E. MÜLLER, 

Aus seinen physiologischen Resultaten zieht Goodrich 
den berechtigten Schluss, dass die Nerven der paarigen Flossen 
ihre ursprüngliche Metamerie behalten haben. Die unregel- 
mässigen Netze in der Flosse sollten nach ihm so erklärt werden, 
dass die sensiblen Nerven Netze bilden und diese die motor!- 
schen Nerven verbergen. Der erste Punkt ist vielleicht richtig. 
Ich habe ja bei der oben gegebenen Analyse ein Grundnetz 
ausgeschaltet, welches sicher von ganz anderem Aussehen als 
die übrigen Flossennerven ist und vielleicht auch eine andere 
Funktion besitzt. Unrichtig ist es aber, wie schon bemerkt, 
dass das Netz das regelmässige Nacheinanderfolgen der Flossen- 
nerven verbirgt. Ich verweise in dieser Hinsicht noch ein- 
mal auf. die zahlreichen Figuren, welche meine Befunde 
illustrieren. 

Für die Ansicht, dass das Flossenmuskel-Material der 
Selachier bedeutende Verschiebungen während seiner Ent 
stehung durchlaufen hat, scheinen nun embryologische Er- 
fahrungen bestimmt zu sprechen. Nach Mollier gehen die 
vorher ganz getrennten Muskelknospen in einem gewissen 
Stadium der ÖOntogenese Verbindungen an den Basen mit- 
einander ein, und längs diesen sollen Muskelbildungszellen von 
der einen Knospe zu der anderen überwandern. Auf diese 
Weise soll die vorherige Metamerie aufgehoben werden. Die 
Muskelanlagen sollen von nun an nicht haploneur, sondern 
polyneur sein. Braus hat diese Beobachtung weiter ausge- 
nutzt, und — nach seinen Figuren zu urteilen — würden nicht 
nur die angrenzenden Muskelanlagen Zellen tauschen, sondern 
es würde eine bedeutende Verschiebung des Muskelmateriales 
stattfinden, so dass jeder Nerv eine Menge von Radialmuskeln 
versorgt. Mit Recht opponiert Goodrich gegen eine solche 
Anschauung. Er findet, dass jede Muskelknospe Urheber zu 
einem Radialmuskel wird. Die Zellbrücken, welche er wie 
Mollier und Braus zwischen den Basalteilen der Muskel- 


„Inatom.Hefte 1.bteilung H8.1HN (39 Ba. 2) Tafel 390 


Fig 53 


Ester Johunsson del. 


Kal Universitätsdruckerei H.Stürtz A.G Würzburg. 
Verlag von JF Borgmann, Wiesbaden. 


Die ‚Brustflosse der Selachier. 559 


knospen findet, deutet er als den Ursprung des Nervenplexus, 
was auch er in der Flossenbasis gefunden hat. Er stützt sich 
hierbei darauf, dass die Radialmuskeln sowohl im ausge- 
wachsenen Zustande wie bei älteren Embryonen voneinander 
streng geschieden und durch keine Muskelbrücken ver- 
bunden sind. An den Stellen der früheren Zellverbindungen 
findet er nur die Nerven. 

Meine Untersuchungen über dies schwierige Thema sind 
noch nicht abgeschlossen. Soviel muss aber bemerkt werden, 
dass die breiten Anastomosen vor allem dadurch vorgetäuscht 
werden, dass ın der Basis der Flosse die Muskelanlagen sehr 
dicht aneinander gepresst werden. Dass ein wirkliches Über- 
treten von Muskelmaterial von der einen Anlage zu der anderen 
stattfindet, hat noch niemand überzeugend bewiesen. Doch ist 
es ganz richtig, dass feine Anastomosen zwischen den Muskel- 
anlagen zu finden sind, aber nicht nur in der Basis der Flosse, 
sondern auch weiter distalwärts. Sie treten als feine proto- 
plasmatische und kernhaltige Bündel hervor, welche von einer 
Muskelanlage nach der anderen verlaufen. Was diese Ana- 
stomosen bedeuten, ist mir noch nicht klar. Vielleicht sind 
gewisse von ihnen so zu deuten, dass sie Umlagerungen von 
Muskelmaterial entsprechen, doch ist es nicht ausgeschlossen, 
dass sie eine andere Bedeutung haben können, und zwar für 
die Innervation der distalen Muskelknospen, eine Frage, welche 
für die Innervationsverhältnisse der Flossen von der grössten 
Bedeutung ist. Die Angaben in der Literatur hierüber sind 
folgende. 

Nach Mollier stehen nach der Teilung der Myotome 
in proximale und distale nur die proximalen Muskelknospen 
mit den betreffenden Spinalnerven in Verbindung. „Es gelang 
mir,“ sagt er, „auch bei dieser Horizontalschnittserie nicht, 
die Nerven für die distalen Knospen nachzuweisen.“ Nun folgt 
die Bildung der secundären Myotome. Dies wird eingeleitet 


560 E, MÜLLER, 


durch die Teilung des im Zusammenhang mit dem proximalen 
Myotome stehenden Nerven, indem dieser sich in einen ven- 
tralen und dorsalen Nerv spaltet. „In diesem Stadium glaubte 
ich auch erkennen zu können, wie von jenem Abschnitte des 
Spinalnerven, welcher in der Knospenhöhlung verläuft, kurz 
vor seiner Teilung in einen dorsalen und ventralen Ast ein 
feiner Zweig zur distalen Knospe desselben Somiten zieht. Eine 
weitere Teilung in zwei Äste sah ich nicht.“ So bei Torpedo. 
Die gleichen Vorgänge mit Hinsicht auf die Myotombildung 
beobachtete er auch bei Mustelus und Pristiurus. Über die 
Nerven der distalen Knospen heisst es: „Die Innervation der 
distalen secundären Knospen konnte ich weder bei Pristiurus 
noch Mustelus auffinden; auch bei Dohrn findet sich hierüber 
keine Angabe.“ 

Nach den Angaben dieses fein und genau beobachtenden 
Forschers muss also ein bestimmter Unterschied zwischen der 
Innervation der proximalen und distalen Myotomknospen vor- 
handen sein. Mit jenen hängen die Nerven von Anfang an 
zusammen, auch die charakteristische Nervengabel liegt im 
Bereiche dieser Knospen. Von den distalen Myotomen  be- 
richtet er nun, dass er glaubt, einen feinen Nervenfaden zu 
ihnen zu finden bei Torpedo, bei Mustelus und Pristiurus sieht 
er nichts. 

Die Beschreibungen von Braus lauten teilweise ganz 
anders. In dem jüngsten Stadium nach Trennung der Primär- 
knospen von den Muttermyotomen vermisste auch er wie 
Rabl und Mollier einen deutlichen Nervenast für die cau- 
dalen Knospen. In demselben Stadium wie Mollier findet 
er bei Spinax zuerst die Nervenäste zur caudalen Knospe und 
— nach den Bildern zu urteilen — hat Braus ein Stadium 
gefunden, wo jeder seriale Nerv sich in zwei gleich starke 
Äste teilt, resp. für den cranialen und caudalen Myotom. 
So z. B. in Fig. 2, Taf. 21. Hier sieht man, wie jeder Segmental- 


Die Brustflosse der Selachier. 561 


nerv sich gabelförmig in zwei gleich starke Äste für die durch 
Teilung entstandenen Muskelknospen teilt, und dies wird auch 
im Texte direkt gesagt. Auf der S. 542 heisst es nämlich: 
„Im frühesten Stadium nach der Ablösung der Knospen werden 
alle von je einem Nervenast und je zwei nebeneinander liegenden 
Knospen von zwei Ästen desselben serialen Nerven versorgt.“ 
Zur Zeit der Umwandlung der Knospen in Mm. radiales ver- 
ändern sieh nun die Verhältnisse. Es heisst darüber: „Es geht 
jetzt nicht mehr ein Nerv mit zwei Ästen an zwei neben- 
einander liegende Muskelanlagen, sondern feine Nervenfädchen 
begeben sich auch an die diesen vorangehenden und auf sie 
folgenden Mm. radiales. Da alle Nerven sich in gleicher Weise 
entwickeln, so überkreuzen sich die Nervengebiete. Es ent- 
steht ein ausserordentlich dichtes Gewirr von Nervenfasern, 
welches sich immer mehr verfilzt, je stärker die Überkreuzungen 
der Nervenfädchen sich ausbilden.“ In Übereinstimmung mit 
dieser Beschreibung sieht man in der Fig. 3, Taf. 21, wie 
die Nerven am Anfange der Myotomknospen in ein dichtes 
Geflecht von groben Bündeln aufgehen. 

Ich besitze zahlreiche Serien von Acanthias-Embryonen 
von einer Länge von 12—38 cm, in denen die Entwickelung 
der Flossenbestandteile von dem ersten Anfange bis zu einem 
Zustande, welcher mit dem ausgewachsenen übereinstimmt, gut 
verfolgt werden kann. Die Nerven treten mit ausserordentlicher 
Deutlichkeit hervor. Ich habe aber niemals solche Bilder ge- 
sehen, wie Braus in den Figg. 2 und 3 der Tafel 21 ge- 
zeichnet hat. In keinem Stadium finde ich einen Zustand, wo 
die serialen Nerven in zwei gleich starke Äste für zwei Tochter- 
myotomknospen sich spalten. In keinem Stadium finde ich 
eine solche Netzbildung der serialen Nerven, wie sie in der 
Figur 3, Tafel 21 dargestellt ist. 

Ebenso wie Mollier finde ich in den ersten Stadien 


keine nachweisbaren Nervenäste zu den distalen Myotomen. 


562 E. MÜLLER, . 


Dieser Zustand dauert noch bei Embryonen von 26 cm Länge 
fort. Die Myotomknospen sind kräftig entfaltet und liegen als 
langgestreckte Schläuche unter der Epidermis. Die Nerven bilden 
starke Stämme, teilen sich in ventrale und dorsale Äste und 
können lange Strecken längs ihren zugehörigen Myotomen ver- 
folgt werden. Bei jeder zweiten Myotomknospe fehlt jegliche 
Spur von Nervenästen. Erst bei den Embryonen von 27 mm 
Länge finde ich solche, aber diese sind sehr fein und in keiner 
Weise dadurch entstanden, dass ein Spinalnerv sich in zwei 
gleiche Äste spaltet. Bei den Embryonen von 30 cm liegen 
die Verhältnisse noch deutlicher vor. In diesem Stadium kann 
man die Nn. pterygiales sehr leicht bis in den Flossensaum 
verfolgen. Ihre charakteristische periphere spitzwinklige Teilung 
ist auch vorhanden. Die Innervation der zwischenliegenden, 
vorher nervenfreien Myotome lässt sich nun finden. Sie wird 
besorgt durch zahlreiche feine Äste, welche sowohl aus dem 
nächstliegenden rostralen wie aus dem caudalen Hauptnerven 
während ihres langen Verlaufes entspringen und hie und da 
die deutliche Gestalt von den feinen, in dem makroskopischen 
Teile beschriebenen Nn. intermittentes besitzen. 

Der selbständige Verlauf der von den Spinalnerven kommen- 
den Flossennerven, welcher sich also auch in den frühesten 
Stadien kundgibt, ist ein sehr wichtiges Zeichen für diese und 
bildet ein Unterscheidungsmerkmal von den peripheren Extremi- 
tätennerven der höheren Vertebraten, von Ceratodus bis zum 
Menschen. Bei diesen zeigen die FExtremitätennerven nur 
proximal ihre segmentale Natur. In der Geflechtbildung, 
welche wir Plexus brachialis nennen, verlieren sie dieses 
Merkmal. Der Plexus brachialis ist durch drei Eigenschaften 
charakterisiert: 1. durch seine Lage in der Basis der Exire- 
mität, 2. durch die Teilung der segmentalen Nerven in ventrale 
und dorsale Portionen, 3. durch Bildung von Längsstämmen, 


welche in der Längsrichtung der Extremität verlaufen und Fasern 


Die Brustflosse der Selachier. 


563 


von verschiedenen Segmenten enthalten. Man fragt sich jetzt: 
Ist eine hiermit homologe Plexusbildung bei den Selachiern 
vorhanden? Die Antwort hierauf wird wenigstens teilweise 
verneinend. Freilich findet man auch bei den Flossennerven 
eine Teilung in ventrale und dorsale Äste, und diese Teilungs- 
stellen, die sehr charakteristischen Nervengabeln, liegen auch 
in der Basis der Flossen. Das für den Plexus brachialis charak- 
teristischste Zeichen, die Längsstammbildung, durch welche die 
Segmentalnatur der in den Plexus eingehenden Nerven auf- 
gehoben wird, fehlt aber den Selachiern. Denn, wie schon 
erwähnt, die Flossennerven behalten ihre segmentale Natur 
bis zu Ende bei. Ein Plexus brachialis ist nicht gebildet. Die 
Nervengabeln stehen in weiten Entfernungen voneinander und 
haben noch nicht durch Concentrierung die nahe Lage zu- 
einander gewonnen, die sie bei den höheren Tieren besitzen. 

Einer von den für die Extremitätentheorien allerwichtigsten 
Punkten in der Arbeit von Braus ist der Nachweis des prä- 
axialen und postaxialen Nervenplexus bei den Selachiern. 
Unter dem Plexus medialis s. postaxialis werden feine Ver- 
bindungsäste zwischen den einzelnen metameren Nerven be- 
zeichnet, welche dicht am medialen Rande des Metapterygiums 
liegen. Als Plexus lateralis s. praeaxialis werden viele netz- 
förmige Verbindungen beschrieben, welche um so zahlreicher 
werden, je weiter sich die Nerven vom lateralen Rande des 
Metapterygiums entfernen. Diese Plexus erhalten nun eine be- 
sondere Bedeutung, weil sie mit speciellen Nerven der Cera- 
todusflosse homologisiert werden. Bei Ceratodus findet Braus 
innerhalb der Extremität Geflechte, welche besonders dicht zu 
beiden Seiten der Skeletachse angeordnet und dort in der Längs- 
richtung proximo-distalwärts verlaufen. Mit diesen Längs- 
stämmen von Ceratodus werden nun die genannten prä- und 
postaxialen Geflechte von Acanthias direkt homoloegisiert. Dies 


geht am besten durch das Studium von Braus’ Figg. 15a 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 118. Heft (39, Bd., H. 2). 37 


564 E. MÜLLER, 


und b in der Abhandlung über Ceratodus hervor. Man sieht 
die Gegenbaursche Achse sowohl bei Ceratodus wie bei 
Acanthias als eine gestrichelte Linie gezogen und auf beiden 
Seiten hiervon ein Nervengeflecht, welches bei den verschie- 
denen Tieren eine gewisse Ähnlichkeit hat. 

Diese Homologisierung ist von der grössten Bedeutung, 
denn sie bestätigt auf dem neurologischen Gebiete die Auf- 
fassung von den gegenseitigen Beziehungen zwischen dem uni- 
serialen und biserialen Archipterygium, zu welcher Gegen- 
baur durch seine Skeletuntersuchungen gekommen ist. 

Die Berechtigung dieser Homologisierung muss ich auf 
(rund meiner Untersuchungen auf das entschiedenste bestreiten. 

Zuerst muss bemerkt werden, dass das Bild, das Braus 
in Fig. 15b über die Flossennerven des Acanthias gibt, nicht 
den tatsächlichen Verhältnissen entspricht. Es muss vielmehr 
als ein Phantasieprodukt bezeichnet werden. Einen solchen 
Plexus postaxialis findet man bei Acanthias niemals. In der 
Fig. 37, Taf. 31/32 sieht man, wie die tatsächlichen Verhält- 
nisse sich darbieten. Man beobachtet, dass die ventralen Äste 
der drei letzten Pterygialnerven durch quer- oder schräggehende 
Anastomosen verbunden sind. Von einem solchen Längs- 
stamm, wie ihn Braus in der genannten Figur zeichnet caudal- 
wärts von den Pierygialnerven im Gebiete der medialen 
Strahlen, findet man keine Spur. Die Nervenverhältnisse in 
diesem Gebiete habe ich genau untersucht und in dem descrip- 
tiven Teile beschrieben. In der mehrerwähnten Figur lässt 
Braus den letzten Pterygialnerv im Gebiete der lateralen 
Strahlen endigen. Dies ist fehlerhaft. Dieser Nerv verläuft, 
nachdem er die Anastomose von dem vorigen aufgenommen 
hat, konstant medialwärts von dem Basale? und verteilt sich 
dann mit seinen Ästen über das dreieckige Stück, welches die 
medialen Strahlen bilden. Ebensowenig existiert ein Plexus 


praeaxialis im Sinne von Braus. Er lässt nämlich in der 


Die Brustflosse der Selachier. 565 


besprochenen Figur die Nerven in ein Netz übergehen, welches 
lateral vom Metapterygium belegen ist. So etwas besteht nicht. 
Die Figg. 29/30, Taf. 31/32 zeigen das wirkliche Verhältnis. Hier 
findet man ja diese ausserordentlich feinen, zahlreichen Ana- 
stomosen, welche das tiefe Grundnetz der Selachierflosse bilden, 
aber weder findet eine Auflösung der groben, distinkten, be- 
stimmt gelagerten Flossennerven statt, noch sind die Anasto- 
mosen so gelagert, dass ein vom Metapterygium lateral be- 
legener Längsstamm gebildet wird. Bemerkenswert ist auch, 
dass Braus in seiner ersten Abhandlung die Gegenwart 
dieser Längsstämme in der Brustflosse der Selachier direkt 
vermisst. Er sagt nämlich hier (S. 382): „Bei der Brustflosse 
sind diese „Längsstämme“ entweder gar nicht vorhanden, oder 
sie sind im Entstehen begriffen.“ Die Vergleichung zwischen 
den Flossennerven des Ceratodus und des Acanthias muss 
darum in ganz anderer Weise ausgeführt werden. 

Ich habe Gelegenheit gehabt, einige Ceratodusflossen zu 
präparieren. Wie Braus (S. 302, Innervation der paarigen 
Extremitäten bei Selachiern) finde ich bei der Ceratodusflosse, 
dass sämtliche Rami pterygiales zu einem einheitlichen Plexus 
brachialis verwebt sind, welcher von ganz derselben Art wie 
bei den höheren Wirbeltieren ist und an den Nervengabeln 
und in der Flossenbasis belegen ist. Bei Selachiern treten die 
Nerven caudal vom Schultergürtel selbständig zur Extremität 
und sind dann als solche bis zur Peripherie verfolgbar. Die 
Längsstämme von Ceratodus sind darum von ganz anderer 
Art als die Anastomosen, welche Braus als Plexus prae- 
und postaxialis bei Acanthias auffasst. Jene sind durch Con- 
centration von Segmentalnerven entstanden. Diese sind ein- 
fache, nicht bestimmt gelagerte Anastomosen, welche Fasern 
von dem einen Segmentalnerv nach dem anderen überführen. 
Die Flossennerven von Ceratodus und Acanthias zeigen eine 
ganz prinzipiell verschiedene Anordnung. Die Flossen- 


37* 


566 E. MÜLLER, 


nerven des Acanthias sind direkte Fortsetz- 
ungen der segmentalen Spinalnerven, welche 
trotz der Anastomosen ihre Individualıtät bei- 
behalten haben. Die zwei Längsstämme des 
Ceratodus sind von ganz derselben Natur wie 
die als IiN medranus. ulnarı sauna ash 
denhöheren WirbeltierenbezeichnetenNerven, 
d.h. siesind gebildet durch mehrere Segmental- 
nerven,welcheinderLängsrichtunganeinander 
liegen. Will man den Ceratoduszustand aus der Selachier- 
flosse hervorbringen, so muss man den Fächer, welchen die 
Selachierflosse bildet, so zusammenschieben, dass die rostralen 
Nerven zu einem Längsstamm zusammentreten und die cau- 
dalen Nerven zu einem anderen. Dann erhält man die sym- 
metrische Anordnung der Bestandteile der Ceratodusflosse, d.h. 
eine in der Mitte verlaufende Achse und auf jeder Seite von 
diesen einen Längsstamm. 

Dass auch das Skelet eine deutliche Metamerie besitzt, 
welche zu der Körperwandmetamerie in der nächsten Beziehung 
steht, halte ich durch die oben mitgeteilte anatomische Unter- 
suchung für bewiesen. Ich behaupte sogar, dass die Flossen- 
strahlen ein ebenso regelmässiges Verhältnis zu den Körper- 
segmenten zeigen wie die Wirbel. Der morphologische Cha- 
rakter der Wirbel wird von ihren Verhältnissen zu den Spinal- 
nerven entschieden. Nun sind die Flossennerven einfache und 
selbständige Fortsetzungen der Spinalnerven. Sind nun be- 
stimmte, immer wiederkehrende Verhältnisse zwischen den 
Flossennerven und den Strahlen zu finden, so sind natürlich 
auch die Strahlen metamer. Ich werde nun die im vorher- 
gehenden gemachten Angaben über die Beziehungen zwischen 
den Strahlen zusammenfassen und weiter ausführen. 

Jeder Flossennerv hat eine bestimmt topo- 


graphische Lage zu einem bestimmten Strahle. 


Die Brustflosse der Selachier. 567 


Bei Raja findet man in dieser Hinsicht eine fast mathematische 
Regelmässigkeit. Jeder Nerv (Fig. 54, Taf. 41/42) verläuft längs 
seinem zugehörenden Strahl, entweder auf dessen Mitte oder 
längs dessen Rand. Dann spaltet er sich spitzwinkelig in zwei 
divergierende Äste, welche längs den Rändern des zugehörigen 
Strahles verlaufen. Diese divergierenden Äste umfassen also 
den Strahl, zu dem der Nerv gehört. In diesem Charakter be- 
sitzt man ein ausgezeichnetes Mittel, um zu entscheiden, 
welcher Strahl zu dem betreffenden Nerven gehört. Man findet 
also ganz regelmässig in der Rajaflosse jeden zweiten Strahl 
mit einem Nerven, wie wieder jeder zweite ohne einen solchen 
ist. Im Gebiete dieses letzteren findet man den dünnen N. inter- 
mittens. Nur in dem caudalen Abschnitte der Flosse findet 
man eine Ausnahme von dieser Regel. Der letzte Flossennerv 
verteilt sich, wie die Tabelle S. 520 und 521 zeigt, über mehrere 
Strahlen. In dem übrigen Teile der Flosse ist die Regelmässig- 
keit so konstant, dass man nach der Zählung der Strahlen 
einen ganz bestimmten Nerv aufsuchen kann. Die Nerven- 
strahlen entsprechen in gewissen Flossen den ungeraden 
Strahlen, in anderen den geraden. 

Nun gehört zu jedem mit Nerv versehenen Strahl ein 
Radialmuskel. Die zwischenliegenden Strahlen besitzen einen 
von zwei Pterygialnerven innervierten Radialmuskel. Zu 
jedem Pterygialnerv gehört also ein ganzer Strahl nebst 
seinem Radialmuskel plus zwei halben Strahlen mit ihrem 
zugehörigen Radialmuskel. Ein Flossennerv, ein und zwei halbe 
Strahlen, ein und zwei halbe Radıialmuskel bilden also zu- 
sammen die. Segmente, in die auf Grund der Innervation 
die Rajaflosse in ihrem grössten Teile eingeteilt werden kann. 
Da nun jeder von den genannten Flossennerven eine direkte 
Fortsetzung von den Spinalnerven ist, so ist es ohne weiteres 
klar, dass die Brustflosse der Raja in allen ihren 
oben genannten Bestandteilen ebenso streng 
metamer gebaut ist wie die Rumpfwand. 


568 E. MÜLLER, 


Bei Acanthias herrscht zwar im Prinzip dasselbe Ver- 
hältnis wie bei Raja. Auch hier teilt jeder Flossennerv sich 
in zwei spitzwinkelig divergierende Äste, von welchen jeder 
zweite Strahl einen umfasst. Doch findet man hier nicht die- 
selbe konstante Regelmässigkeit wie bei Raja. In dem speeiellen 
Teil habe ich dargelegt, dass man Flossen finden kann, wo 
die Flossennerven ganz ähnliche Verteilung darbieten wie bei 
Raja. Es sind dies die Flossen Figg. 33—36), deren Nerven 
die oben beschriebenen charakteristischen Lagerungen zu den 
geraden Flossennerven darbieten. In anderen Flossen findet 
man aber neben Nerven, welche nach den geraden Strahlen 
verlaufen,« solche, die nach den ungeraden Strahlen ziehen. 
Man könnte hierbei denken, dass die verschiedene Anordnung 
dadurch zustande gekommen sei, dass einzelne Strahlen aus- 
gefallen sind. Die Unregelmässigkeit ist aber nur scheinbar. 
Eine nähere Untersuchung lehrt nämlich, dass mit einziger 
Ausnahme in dem cranialen und caudalen Rande ganz wie 
bei Raja zwei Strahlen oder richtiger ein ganzer und zwei 
halbe Strahlen zu jedem Nerv gehören. Die Nerven müssen 
also durch Wachstumsverschiebungen in die etwas unregel- 
mässige Lage gekommen sein. Vielleicht steht dies im Zu- 
sammenhang mit den beachtenswerten Faktoren, dass die 
Radialmuskeln nur in der Mitte der Flosse eine vollständige 
Übereinstimmung mit den Strahlen zeigen. Sowohl cranial- wie 
caudalwärts findet man eine Discrepidanz. Dies ist aber sicher 
eine secundäre Erscheinung. Denn die Entwickelung lehrt, wie 
Goodrich hervorhebt und ich bestätigen kann, eine ursprüng- 
liche vollständige Übereinstimmung zwischen Skelet- und Muskel- 
anlagen. 

In jedem Falle ist es nach meiner Meinung ganz fehler- 
haft, in diesen kleinen secundär erworbenen Unregelmässig- 
keiten Beweise gegen die Metamerie der Flosse finden zu 


glauben. Je jünger die Flossenanlage ist, desto mehr ähnelt 


Die Brustflosse der Selachier. 569 


sie ihrem ursprünglichen Mutterboden, der Rumpfwand. In 
älteren Stadien kommen Charaktere hinzu, welche der Flosse 
als solcher zukommen. Derartige Eigenschaften sind im Be- 
reiche der Flossenmuskeln und -nerven die eben genannten 
kleinen Unregelmässigkeiten. Wir werden in dem Gebiete der 
Gefässe noch grössere solche finden. 

Caudalwärts findet man in der Acanthiasflosse dasselbe 
Verhältnis wie bei Raja, dass nämlich der letzte Nerv in Äste 
gespalten sich über mehrere Strahlen verteilt. Nur am cranialen 
Teil der Flosse findet man andere Verhältnisse, indem ein 
ganzer Spinalnerv in dem sehr kräftigen M. abductor 
an dem proximalen Teil des Propterygiums endigt, ohne Be- 
ziehung zu etwaigen freien Strahlen zu bekommen. Cranial- 
wärts bei Acanthias befestigt sich das erste Myotom nur an 
das Propterygium, caudalwärts bekommen die rudimentären 
sog. medialen Radien keinen Nerv. Das letzte Verhältnis steht 
wahrscheinlich im Zusammenhang mit der Concentration und 
der Ablösung des caudalen Flossenteles von der Rumpfwand. 
Cranialwärts sind Strahlen ausgefallen, caudalwärts sind Nerven 
reduziert, d. h. nach Zusammenfluss der caudalen Flossen- 
nerven hat der Zusammenhang derselben mit den Spinal- 
nerven aufgehört, wie ich in einer folgenden embryologischen 
Untersuchung näher ausführen werde. 

Einen anderen sehr kräftigen Beweis für die Metamerie 
der Flosse finde ich in dem Verhältnis zwischen den Variationen 
der Flossennerven und denjenigen der Strahlen. In dem de- 
scriptiven Teile ist hervorgehoben, dass die gut ausgebildeten 
Strahlen der Acanthiasflosse 20, 22 oder 24 betragen können. 
Die Flossennerven ihrerseits wechseln zwischen 11, 12 und 13. 
Die Variationsbreite der Strahlen ist 4, diejenige der Nerven 2. 
Da nun jeder Nerv zwei Strahlen entspricht, so stimmen ja 
die Variationen bei Acanthias sehr gut miteinander. Bei Raja 


kann ich die Befunde nicht verwerten, weil es mir nicht ge- 


570 E. MÜLLER, 


lungen ist, den ersten Flossennerv exakt zu bestimmen. Die 
intime Beziehung zwischen den Variationen der Strahlen und 
den Nerven wird aber noch deutlicher, wenn man den 
Variationen noch näher auf den Leib rückt. 

Wohl bekannt ist die Diskussion, welche über die Frage 
geführt worden ist, in welcher Weise bei den Wirbeltieren 
neue Segmente auftreten. Die Zusammensetzung der Hals- 
wirbelsäule der Faultiere bildete das Objekt, welches zuerst die 
Veranlassung gab zu einer präziseren Fragestellung. Während 
die Säugetiere im allgemeinen sieben Halswirbel besitzen, zeigt 
Bradypus eine Zusammensetzung dieses Skeletabschnittes von 
neun Wirbeln. Bell deutete den achten und neunten von diesen 
als umgeänderte Brustwirbel, welche mit Rippenrudimenten 
versehen sind und den Zusammenhang mit dem Sternum ver- 
loren haben. Baer, Blainville, Joh. Müller u. a. hoben 
dagegen hervor, dass bei Bradypus tridactyles die beiden letzten 
Halswirbel den ausgesprochenen Charakter der letzten Hals- 
wirbel der Säugetiere im allgemeinen besitzen und darum als 
homolog mit diesen aufgefasst werden müssen. In späterer 
Zeit hat sich Solger der Ansicht von Bell angeschlossen, 
während Ihering andererseits als vollkommen feststehend 
meint, dass die beiden letzten Halswirbel des Bradypus mit 
den letzten Halswirbeln der übrigen Säugetiere homolog sind 
und dass der Unterschied zwischen beiden auf die Eın- 
schiebung von Segmenten in den mittleren Teil der Hals- 
wirbelsäule des Bradypus zurückzuführen ist. 

Ihering hat von diesem speciellen Falle das Thema zu 
einer Hauptfrage gemacht, welche er so formuliert: Lassen 
sich die Differenzen in der Gliederung der Wirbelsäule und 
der Anordnung des peripherischen Nervensystems durch Hin- 
zukommen resp. Verschwinden von Segmenten am hinteren 
Körperende und Umbildung der vorhandenen erklären, oder 


können neue Segmente auch im vorderen und mittleren Teile 


Tlel W/y2, 


Anatom. Hefte I Abteilung HS.Heft (30 Bd.H 2) 


Gust Wennman del, 


Kgl Universitätsdruckerel H.Stürtz A.G. Würzburg. 


Verlag von«).F Bergmann, Wiesbaden. 


Die Brustflosse der Selachier, Byal 


des Körpers auftreten resp. ausfallen? Er seines Teiles er- 
klärt sich für einen Anhänger der letzteren Ansicht. Er führte 
die Begriffe der Inter- und Excalation ein, d. h. das Auftreten 
von neuen Segmenten und Verschwinden von alten Segmenten. 
Dabei sind nicht nur die Zahl der Wirbel vermehrt oder ver- 
mindert, sondern auch die Spinalnerven und die zu ihnen ge- 
hörenden Muskeln. Von 12 untersuchten jungen Schweinen 
hatte die Mehrzahl 15 Brustwirbel, in einigen Fällen waren aber 
14 resp. 16 solche Wirbel vorhanden. Da nun die Lumbal- 
und Sacralgegend sowohl wie die zu diesen gehörenden Nerven 
— der N. femoralis war in allen Fällen der 5. Lendennerv 
immer dasselbe Aussehen hatte, so schloss Ihering, dass 
die verschiedenen Zustände durch Inter- resp. Excalation eines 
Segmentes in der Brustgegend der Wirbelsäule zustande ge- 
kommen waren. 

Die Lehre von Ihering wurde dann von Fürbringer 
auf schwerwiegende Gründe zurückgewiesen. Weder in der 
Ontogenie noch in dem ausgewachsenen Zustande hat man 
etwas gefunden, was für eine Inter- oder Excalation in 
Iherings Sinn sprechen könnte. Alles deutet vielmehr da- 
hin, dass die Veränderungen der Segmentation nur an dem 
Endteile des Körpers durch Neubildung resp. Weglall von Seg- 
imenten zustande kommen. Der Erklärungsgrund der verschie- 
denen proximalen oder distalen Lagen der Nervenplexus 
wurde gefunden durch die Entdeckung von Rosenberg, 
dass das menschliche Becken während seiner Ontogenie eine 
proximal gerichtete Wanderung ausführt, wodurch das Sacrum 
einen verschieden segmentalen Bau erhält und der Plexus 
sacralis auch eine verschiedene Lage bekommt. Im Anschluss 
hieran formulierte nun Fürbringer die Lehre von der Wan- 
derung peripherer Organe und die davon abhängige metamere 
Umbildung der Nervenplexus. Während der Phylogenese 


können die Extremitäten ihre Lage verändern, indem sie sich 


572 


E. MÜLLER, 

längs dem Rumpfe verschieben. Diese Verschiebung beeinflusst 
die nach den Extremitäten verlaufenden Nerven. Durch die 
Lageveränderung verändern die Extremitäten die vorigen Be- 
ziehungen zu den segmentalen Nerven und gehen neue ein. 
Wenn eine Extremität eine distale Wanderung ausführt, fallen 
proximale Nerven für die Extremitäten-Versorgung aus in dem- 
selben Masse, als distalwärts neue hinzukommen. So kommt 
die metamerische Umlagerung der Nervenplexus zustande. 

Die Lehre Fürbringers von den Wanderungen der Ex- 
tremitäten und den dabei stattfindenden metameren Umbil- 
dungen des Nervenplexus ist für die Selachierflosse besonders 
von Braus ausgeführt worden. Er macht einen bestimmten 
Unterschied zwischen der Wanderung und der Verschie- 
bung der Flosse. An der Wanderung ist der Gliedmassen- 
bogen beteiligt, an der Verschiebung nicht. Ich finde diese 
Trennung sehr berechtigt und will sie noch schärfer formulieren. 
Wenn ein Organ seine Lage zu der Umgebung während der 
Entwickelung verändert, wie das Herz oder der Testikel, so 
scheint mir die Bezeichnung ‚Wanderung‘ berechtigt, auch wenn 
die Lageveränderung durch ein verschiedenes Wachstum in 
der Umgebung zustande kommt. Die Lageveränderung der 
Flosse kommt aber nicht so zustande. Sie findet so statt, dass 
an dem einen Flossenende neue Metameren einverleibt werden, 
während an dem anderen Ende solche verschwinden. Für eine 
solche Veränderung wäre das Wort Verschiebung vielleicht 
besser zu gebrauchen. Doch ist zu bemerken, dass man Er- 
scheinungen findet, welche nicht ganz unter diesen Namen 
passen. Das sind die Fälle, wo wie z. B. bei Acanthias die 
Flossennerven dem 3.—13. oder 3.—15. Spinalnerven ent- 
sprechen. Wenn man diese Zustände mit dem Falle, wo der 
3.—14. Nerv die Flosse versorgen, und diese Fälle sind die ge- 
wöhnlichsten, vergleicht, dann hat ja die Flosse keine Verschie- 


bung erfahren, sondern ist nur in der Längenausdehnung ver- 


Die Brustflosse der Selachier. 5173 


ändert, indem ein Segment caudalwärts weggefallen resp. hin- 
zugekommen ist. Die Extremität kann also gar keinen solchen 
Prozess ausführen wie das Herz oder der Testikel. Es frag! 
sich dann, ob gewisse Teile der Extremität z. B. der Schulter- 
bogen während der Phylogenese eine Wanderung ausführt. 
Braus beantwortet diese Frage bejahend und beruft sich hier- 
bei auf seine Untersuchungen über das Verhältnis der diazonalen 
Nerven zu dem Schulterbogen. Er ordnet sein Material in eine 
zusammenhängende Kette (Innervation d. paar. Extrem. 5. 275). 
Bei Ceratodus findet er keinen diazonalen Nerv, bei Spinax 
1.3. entsprechend den ersten rostralen Spinalnerven, bei 
Trygon findet er 26 diazonale Nerven entsprechend dem 3.—28. 
Spinalnerv. Zwischen diesen Extremen finden sich eine Menge 
Übergänge. Braus zieht aus den genannten Befunden den 
Schluss, dass der Schulterbogen eine kontinuierliche Wanderung 
zwischen den 1. und 28. Metameren ausgeführt hat. 

Gegen diese Lehre der Wanderung des Schulterbogens 
können schwerwiegende Bedenken erhoben werden. In dem 
logischen Verfahren von Fürbringer-Braus finde ich zu- 
erst einen sog. Circulus. In den ersten Ausführungen von 
Fürbringer wird eine hypothetische Wanderung der Extre- 
mität als Erklärung für die veränderte Lage und Beschaffenheit 
der Nervengeflechte gebraucht. In den citierten Untersuchungen 
von Braus ist das Verfahren ganz entgegengesetzt. Auf Grund 
einer verschiedenen Beschaffenheit der Nervengeflechte wird 
nun umgekehrt geschlossen, dass der Schulterbogen und die 
Flosse eine Wanderung ausführt. Es ist deutlich, dass ein 
solches Verfahren sehr wenig beweist. Weiter muss bemerkt 
werden, dass diese Lehre von der Wanderung des Schulter- 
bogens längs dem Rumpfe eine ganze Menge von Widersprüchen 
und unerklärten Punkten in sich trägt, was macht, dass ihr 
Wert auch als erklärende Hypothese nicht sehr gross ist. Ich 


erinnere z.B.an die Befunde von Ceratodus. NachBraus haben 


574 E. MÜLLER, 


die Extremitäten dieses Tieres erhebliche Wanderungen durch- 
semacht. Aber hier hat der wandernde Schulterbogen nicht die 
Nerven aufgefangen, denn die Nervenkanäle wie die diazo- 
nalen Nerven fehlen. Sowohl bei Odontaspis wie bei Raja 
findet nach Braus eine beträchtliche caudale Wanderung der 
vorderen Extremität statt. Während aber der Schulterbogen 
bei diesem die Nerven der durchwanderten Zone aufgefangen 
und beibehalten hat, findet man bei Odontaspis nur eine kleinere 
Anzahl Nerven in dem Schulterbogen. Es scheiden hier die 
vorderen Nerven, sagt Braus, in dem Mass von der Versorgung 
aus, als neue hintere sich an derselben beteiligen. Irgend- 
welchen Grund zu dieser beachtenswerten Verschiedenheit kann 
Braus nicht anführen. 

Es ist aber nicht meine Absicht, eine vollständige Kritik 
über die von Braus behauptete Wanderung der Flosse längs 
dem Rumpfe zu liefern. 

Die Ursache, dass ich auf diese Frage eingegangen bin, 
ist die, dass ich meine Befunde bei Acanthias beim besten Willen 
nicht mit dieser Lehre von der Wanderung des Schulterbogens 
in Übereinstimmung bringen kann. Wie aus der Tabelle auf 
S. 502 hervorgeht, findet man schon bei einer relativ kleinen 
Anzahl von Flossen bei Acanthias eine bedeutende individuelle 
Variation der diazonalen Nerven vor. Bei neun Flossen ent- 
sprechen die diazonalen Nerven dem 3., 4. und 5. Spinalnerven. 
Bei sieben Flossen sind Äste von dem 2., 3. und 4. Spinalnerven 
in dem Schulterbogen eingeschlossen. Bei drei Flossen findet 
man nur von dem 3. und 4. Spinalnerven Äste in dem Schulter- 
bogen, und in zwei Fällen findet man sogar vier Nerven 
nämlich Äste von dem 2., 3., 4. und 5. Spinalnerven. Wie sind 
nun diese Befunde im Lichte der Wanderungslehre aufzu- 
fassen? Befindet sich der Schulterbogen bei den jetzt lebenden 
Vertretern des Acanthias vulgaris auf einer Wanderung? Dies 


kann nicht möglich sein, denn in diesem Falle sollte man 


Die Brustflosse der Selachier. 575 


natürlich Übergänge zwischen den verschiedenen Zuständen er- 
halten. Solche findet man aber nicht. Die Verhältnisse in der 
Umgebung der Nerven sind ganz ähnlich in dem Falle, wo Äste 
vom 2., 3. und 4. Spinalnerven durch den Schulterbogen ver- 
laufen, und in demjenigen, wo Äste vom 3., 4, 5. Spinal- 
nerven denselben Weg nehmen. Erst die Zählung der serialen 
Nerven lässt einen Unterschied ‚erkennen. Dieser Mangel an 
Übergängen zwischen den verschiedenen Formenzuständen 
macht, dass sie nicht als Stadien einer Entwickelung, welche 
bei dem nun lebenden Acanthias stattfindet, zu deuten sind. 
Man könnte von dem Standpunkte der Wanderungshypothese 
denken, dass der Zustand mit dem 3., 4. und 5. Spinalnerven 
der konstante, für Acanthias charakteristische wäre. Die übrigen 
wären als Rückschläge auf Grund einer vorher durchlaufenen 
Entwickelung zu deuten. Aber auch diese Denkmöglichkeit 
scheitert daran, dass die übrigen gefundenen Fälle mit den 
verschiedenen diazonalen Nerven unmöglich als bestimmte 
Stadien eines einheitlichen Entwickelungsprozesses aufgefasst 
werden können. 

Aus den Befunden von Braus und mir, welche Befunde 
eine bedeutende Variation in der metameren Versorgung der 
Selachier-Flossen zeigen, scheint mir nur ein berechtigter 
Schluss hervorzugehen, nämlich dass jedes Körpermetamer die 
Fähigkeit besitze, an der Flossenbildung teilzunehmen. Warum 
ın den besonderen Fällen die Flossen oder die Schulterbogen 
bald in diesen, bald in jenen Segmenten auftreten, wissen wir 
bisher nicht. Über die Kausalitätsverhältnisse der verschie- 
denen Anordnungen hat die historische Methode sehr wenig 
Licht geworfen. Die dabei wirkenden Wachstumsgesetze sind 
bis jetzt noch in völliges Dunkel gehüllt. 

Ich habe im vorhergehenden die verschiedenen Ansichten 
über die Natur der Wirbel in Erinnerung gezogen, weil die- 


selben als Erklärungsmöglichkeiten in bezug auf die Varia- 


576 E. MÜLLER, 


tionen der Skeletstrahlen gebraucht werden können. In dem 
speciellen Teile habe ich mitgeteilt, welche bedeutenden indivi- 
duellen Variationen ın der Anzahl der Flossenstrahlen bei 
Acanthias vorhanden sind. Bei der Vergleichung zwischen diesen 
verschiedenen Zuständen kommen dieselben Erklärungsver- 
suche in Betracht wie bei der Beurteilung der Bradypus- 
Halswirbelsäule. Bei den Flossen Fig. 2 und Fig. 3 sitzen 
in der Verlängerung des Basale? des Metapterygiums zwei 
Strahlen, welche eben durch diese Lage eine grosse Ähnlich- 
keit besitzen. In der Flosse Fig. 2 entsprechen sie dem 21. und 
22. Strahle, in der Flosse Fig.3 dem 19. und 20. Strahle. Sind 
nun diese Strahlen homolog und repräsentiert die Flosse Fig. 2 
den am allgemeinsten vorkommenden Zustand bei Acanthias, 
dann ist die Flosse Fig. 3 durch eine Excalation von einem 
ganzen Strahlenpaar. entstanden. Ein anderer Erklärungsver- 
such wäre der, dass nicht die Ähnlichkeit in der Lage, son- 
dern die seriale Nummer bestimmend für die Homologie sei. 
Dann wäre der Zustand Fig. 3 aus Fig. 2 durch einen Weg- 
fall von caudalen Strahlen und eine Verschiebung entstanden, 
so dass der 19. und 20. Strahl, welche bei Fig. 2 an der Seite 
des Basale ? sitzen, bei Fig. 3 nach der Spitze des genannten 
Knorpelstückes geführt wurden. 

Hinsichtlich der beiden oben gegebenen Möglichkeiten 
muss erst bemerkt werden, dass die Untersuchung einer 
grösseren Anzahl von Flossenskeleten lehrt, dass keine Spur 
von einer stattfindenden Inter- oder Excalation von Strahlen 
entdeckt werden kann. Die bestimmte Entscheidung der beiden 
Möglichkeiten liefert aber die Nervenuntersuchung. Sie lehrt 
nämlich, dass in den strahlenärmeren Flossen auch die An- 
zahl der segmentalen Nerven vermindert ist, und zwar je ein 
Nerv für zwei Strahlen. Man vergleiche die Flossen A und B, 
ig. 36 und Fig. 37 miteinander. Die Flosse A, Fig. 36, hat 


11 Flossennerven und 22 gut ausgebildete Strahlen, die Flosse B, 


Die Brustflosse der Selachier. 577 


Fig. 37, hat 10 Flossennerven und 20 gut ausgebildete Strahlen. 
In beiden Flossen läuft der 9. Pterygialnerv nach dem 
18. Strahle. Dann folgen in der Flosse A zwei Nerven, welche 
über vier gut ausgebildete und zwei rudimentäre Strahlen, 
sich verteilen, in der Flosse B findet man dagegen nach dem 
9. Nerven nur einen Nerv, welcher sich über zwei gut 
ausgebildete und zwei rudımentäre Nerven verästelt. Da nun 
die neun cranialen Nerven Fortsetzungen derselben Spinal- 
nerven sind, so können die Befunde nur so erklärt werden, 
dass in der Flosse B ein Pterygialnerv nebst seinen zugehörigen 
zwei Strahlen weggefallen ist. 

Wenn man also gefunden hat, dass die Flossennerven als 
Fortsetzungen der Spinalnerven im grossen und ganzen be- 
stimmte topographische Beziehungen zu den Flossenstrahlen 
besitzen, wenn man weiter an die Übereinstimmung zwischen 
den Variationen der Nerven und denjenigen der Strahlen denkt, 
so erscheint mir das Urteil berechtigt, dass die Strahlen 
der Flossen ebensogutals die Wirbel metamere 
Bildungen sind. 

Das Verdienst, ein gesetzmässiges Verhalten zwischen den 
Muskelanlagen und den Skeletstrahlen zuerst aufgestellt zu 
haben, gehört C. Rabl. Durch Zählung der Muskelknospen 
der Embryonen einerseits und der Strahlen ausgewachsener 
Selachier andererseits fand er, dass die Zahl der ‚Strahlen 
gleich ist der doppelten Zahl der Urwirbel, die sich an der 


Bildung der Flossen beteiligen. Das Verhältnis zwischen den 


Strahlen konnte also durch die Formel SW ausgedrückt. 


werden, wo R = den Strahlen und W —= den Urwirbeln oder 
Nerven ist. Dies stimmte auch mit seinen direkten embryo- 
logischen Beobachtungen, dass ein Skeletstrahl genau zwischen 
einer Beuge- und Streckmuskelknospe angelegt würde. Aus- 


gehend von der Tatsache, dass bei den ausgewachsenen Tieren 


578 E. MÜLLER, 


so viele Wirbel gebildet werden, wie Urwirbel bei den Em- 
bryonen sind, schloss Rabl weiter, dass eine indirekte Be- 
ziehung zwischen der Zahl der Wirbel und derjenigen der 
Strahlen existieren müsse. Da nun bei den Raijden die vier 
ersten Urwirbel keine Knospen bilden, so wurde das Zahlen- 


verhältnis zwischen den Wirbeln und den Strahlen durch 
3 2 N. R - 
folgende Formel ausgedrückt: 2 + 4=W. 


Es muss anerkannt werden, dass hinter diesen beschei- 
denen Versuchen ein gesetzmässiges Verhalten zwischen den 
Strahlen und den Urwirbeln festzustellen ein grosser Ge- 
danke liegt, nämlich das Bestreben, die Organisationsverhält- 
nisse zu berechnen und morphologische Gegenstände zum Objekt 
einer mathematischen Deduktion zu machen. Trotzdem hat die 
Formel keinen Anklang gefunden. Sie ist sogar bestritten und 
als ganz unrichtig bezeichnet worden. Dies lehrt, wie schwierig 
es ist, biologische Fragen zum Objekt auch nur der einfachsten 
mathematischen Behandlung zu machen. Da ich während meiner 
Untersuchungen von der Richtigkeit der Rablschen Formel 
überzeugt worden bin, wird es hier notwendig sein, näher 


auf die Frage einzugehen. Es handelt sich hierbei um die 


erste Formel: — W, dd. h. um das Verhältnis zwischen den 


2 
Strahlen und den Nerven der Flosse. Auf die Beziehung der 
Strahlen zu den Wirbeln einzugehen, dazu habe ich keine 
Veranlassung. Um die Richtigkeit der Rablschen Formel zu 
prüfen, zählte Braus die Strahlen und Nerven der von ihm 
untersuchten Selachier, indem er ganz richtig von der Voraus- 
setzung ausging, dass jeder Spinalnerv einem Urwirbel ent- 
spricht. Das Resultat dieser Zählungen fiel sehr zu ungunsten 
der Formel aus. In keinem von den untersuchten Fällen 
konnte er dieselben bestätigen. Die Resultate gaben die ver- 


schiedensten Werte, indem entweder die Zahl der Radien zu 


Die Brustflosse der Selachier. 579 


gering oder umgekehrt zu gross im Verhältnisse zu den Nerven 
war. In jenen Fällen wechselte die Differenz für die Brust- 
[flosse zwischen dem berechneten und dem beobachteten Wert 
zwischen 1/, und 5l/,. In diesen Fällen wechselte die Dif- 
ierenz zwischen 1 und 6. Aus diesen Zählungen zieht Braus 
den Schluss, dass der Versuch, ein exaktes, mit Ziffern be- 
zeichnetes Verhältnis zwischen den Urwirbeln und den Strahlen 
festzustellen, misslungen ist. Dies hat seinen Grund darin, 
dass das Flossenskelet nicht metamer gebaut ist. 

Die Beobachtungen von Braus sind allerdings richtig. 
Man findet sofort sowohl bei Acanthias wie bei haja, dass 
die Hälfte der Strahlen nicht der Zahl der Nerven entspricht. 
Trotzdem darf man daraus nicht den Schluss ziehen, dass 
Rabls Formel unrichtig ıst. Man soll sich nicht nur darauf 
beschränken, die Strahlen und die Nerven zu zählen, man 
soll sich auch die Mühe machen, das Verhältnis zwischen den 
Strahlen und den Nerven innerhalb der Flossen zu unter- 
suchen, dann kommt man zu ganz anderen Resultaten als 
Braus. Man findet dann bei Raja, dass in dem überwiegend 
grössten Teil der Flosse jeder Nerv zwei Strahlen entspricht. 
Hier herrscht die Rablsche Formel mit mathematischer Ge- 
nauigkeit. Nur in dem kleinen, caudalwärts belegenen ab- 
geschnürten Teil der Flosse findet man, dass immer der letzte 
Flossennerv, in gewissen Fällen die zwei letzten Flossen- 
nerven, über mehrere Strahlen sich verbreiten. Es wäre aber 
ganz verkehrt, auf Grund dieser kleinen Ausnahmen die ganze 
Regel aufheben zu wollen. 

Auch bei Acanthias gilt die Formel von Rabl in dem 
grössten Teil der Flosse, indem hier jeder Nerv zwei Strahlen 
entspricht. Caudalwärts findet man dieselbe Ausnahme wie 
bei Raja, indem die rudimentären Strahlen keinem selbständigen 
Nerv entsprechen. Beachtenswert ist es weiter, dass auch 
rostralwärts eine Ausnahme zu finden ist, indem hier ein Nerv 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 118. Heft (39. Bd., H. 2) 38 


580 E. MÜLLER, 


in dem kräftigen M. abduetor endigt und keinen Strahlen ent- 
spricht. Die Formel von Rab] ist also approximativ richtig. 
Sie gibt einen richtigen Ausdruck für die Regelmässigkeit, 
welche die Nerven, Muskeln und Skeletstrahlen der Selachier- 
flosse zeigen. 

Die Skeletstrahlen, die Radialmuskeln und die Nerven 
folgen nämlich in so regelmässiger Folge nacheinander, dass 
eben diese Regelmässigkeit den Hauptcharakter des Flossen- 
baues bildet. Ich habe auch an mehreren Stellen im vor- 
hergehenden hervorgehoben, dass ich die Flosse ebenso regel- 
mässig segmental gebaut finde wie die Rumpfwand. Es muss 
aber erwähnt werden, dass die Segmente nicht scharf und 
streng voneinander getrennt sind. Dies geht genügend aus dem 
Vorhergehenden hervor. Auch die Auffassung des Inhaltes der 
Segmente kann verschieden sein nach dem Gesichtspunkte, von 
dem man bei der Beurteilung der Segmente ausgeht. Dohrn 
und Rabl rechnen auf Grund ihrer embryologischen Unter- 
suchungen zu jedem Metamer einen Nerven, zwei Myotom- 
knospen und den dazu gehörenden Strahl. Es ist deutlich, 
dass in rein topographisch-anatomischer Beziehung diese Kin- 
teilung auch für die Bestandteile der Flosse gilt. Ich verweise 
in dieser Hinsicht auf die speciellen Beschreibungen der 
Strahlen und der Nerven bei Acanthias und Raja, sowie auf 
die betreffenden Figuren. Anatomische Einheiten bilden aber 
diese Segmente nicht, da der zugehörige Nerv auch teilweise 
(las Nachbarsegment innerviert und das Muskelmaterial inner- 
halb eines solchen Segmentes auch von den folgenden Nerven 
innerviert wird. Man könnte auch, wie ich es ebenfalls getan 
habe, die Innervationsverhältnisse bestimmend sein lassen. 
Dann würde zu jedem Nerv ein ganzer Radialmuskel und zwei 
halbe, ein ganzer Strahl und zwei halbe gehören. Die Be- 
funde bei Raja sprachen für eine solche Auffassung. Ganz 


streng liess sich aber diese Einteilung nicht durchführen. Denn 


Die Brustflosse der Selachier. 5831 
durch die Anastomosen zwischen den Pterygialnerven wurden 
feine Nervenbündel von dem einen Segmentalnerv nach dem 
anderen geführt. 

Es kommt natürlich bei der Diskussion einer Metamerie 
der Flosse viel darauf an, was man unter dem Namen und 
Begriffe Metamerie versteht. Wenn man fordert, dass die aul- 
einander folgenden Bildungen durch bestimmte Scheidewände 
absolut und starr abgegrenzt werden sollen, um als eine meta- 
mere oder segmentale Anordnung definiert oder benannt zu 
werden, ja, dann ist es deutlich, dass der Bau der Selachier- 
tlosse keine segmentale Anordnung zeigt. Wenn man aber mit 
diesem Namen das Verhalten ausdrücken will, dass die in 
der Ebene ausgebreitete Flosse in Partien geteilt werden kann, 
welche einen ähnlichen Bau zeigen und in regelmässiger An- 
ordnung folgen, ohne bestreiten zu wollen, dass Material von 
dem einen so gebauten Metamer in das andere hineinfliesst, 
ohne dass doch die Individualität der Metameren ganz ver- 
schwindet, so passt der Name Metamerie sehr gut, uns den 
Charakter der Flosse anzugeben. Man muss sich aber wohl 
hüten, dass nicht das Diskutieren über die Metamerie der Flosse 
nur ein leerer Wortstreit wird. Man mag in das Wort Meta- 
merie hineinlegen, was man will, sicher ist es, dass die 
Selachierflosse eine Regelmässigkeit in der Anordnung ihrer 
Nerven, Muskeln und Skeletteile besitzt, welche nicht in den 
Untersuchungen von Braus zum Ausdruck kommt. Diese 
Regelmässigkeit ist aber eben das Charakteristischste bei der 
Selachierflosse. Ich habe meine Nervenpräparate verschiedenen 
Leuten gezeigt, welche keine Kenntnisse von den Extremitäten- 
Iheorien besassen, und sie haben sofort ohne Hinweis von 
meiner Seite selbst die Anordnung zwischen den Strahlen und 
den Nerven bemerkt. 

Der Fehler der Kiemenbogentheorie besteht eben darin, dass 
sie diese Regelmässigkeit vernachlässigt. Um die von Gegen- 


38* 


582 E. MÜLLER, 


baur hypothetisch dargestellte Entwickelung des Skeletes 
hervorzubringen, müssen bedeutende Umlagerungen der Weich- 
teile stattgefunden haben. Keine Spur von solchen gewaltigen 
Umlagerungen haben meine Untersuchungen an den Tag ge- 
bracht. Je mehr man in die Tiefe des gar nicht leicht dar- 
gelegten Baues der Selachierflosse eindringt, desto mehr werden 
einem die Augen geöffnet für die Regelmässigkeit der Struk- 
turen. Die Aufgabe der morphologischen Forschung ist hier wie 
auf anderen Gebieten der Naturwissenschaften die, die Gesetz- 
mässigkeit zu erforschen, die allgemeinen Formeln zu finden, 
unter denen die Erscheinungen eingeordnet werden können. 
Die Kiemenbogentheorie hat ihre Berechtigung gehabt während 
einer Zeit, wo die historische Betrachtung die Aufmerk- 
samkeit vor allem fesselte. In ihren letzten Stadien wirkt sie 
hemmend auf die Forschung, weil sie das eigentliche Wesen 
der Wirbeltierextremitäten verhüllt. 

Die Gefässe der Selachierflosse bieten in vielen Hinsichten 
interessante Verhältnisse dar. Es gibt kaum ein besseres Ob- 
jekt, wenn es gilt zu demonstrieren, dass die Extremitäten- 
gefässe aus Netzen hervorgehen. Wenn jemand noch an diesem 
von mir früher urgierten Satz zweifelt, so kann ich ihn nur 
auffordern, an die Entwickelung der Selachierbrustflossen- 
gefässe zu gehen. Die schräg hinter drei oder vier Spinal- 
nerven verlaufende A. subelavia entsteht aus ebensovielen 
Segmentalarterien. Die A. pterygialis medialis und die gleich- 
namige Vene entstehen aus dem schönen Plexus axillarıs. In 
der freien Flosse findet man sogar den Netztypus teilweise 
beibehalten, da ja die Arterien durch zahlreiche Anastomosen 
ein zusammenhängendes Netz bilden. Dies ist aber kein in- 
differentes. Es zeichnet sich vielmehr durch bestimmt ge- 
lagerte, kräftiger ausgebildete Stämme, die A. pterygialis 
lateralis und Aa. pterygalis medialis aus, und auch die Ana- 


stomosen sind nicht regellos, sondern lassen sich im allge- 


Die Brustflosse der Selachier. 583 


meinen auf die segmentale Anordnung der embryonalen Ge- 
[ässe zurückführen. 

In der kurzen Mitteilung über die Entwickelung der Ge- 
fässe habe ich dargelegt, wie die Hauptstämme der ausge- 
wachsenen Flosse als Anastomosen zwischen segmental an- 
geordneten (Grefässen entstehen. Bei der Segmentalnatur dieser 
(relässe möchte ich etwas verweilen. Bisher habe ich höchstens 
vier von der Aorta kommende, den Körpermetameren ent- 
sprechende Arterien, welche nach der Extremitätenbasis ver- 
laufen, nachweisen können. Auffallend ist hierbei die geringe 
Zahl der Arteriensegmente im Verhältnis zu den Nerven. Deren 
sind ja 13 oder 12. Eine andere, sehr wichtige Eigentümlichkeit 
ist die, dass die Arterien nicht in die freie Flosse hineinlaufen. 
Dorsalwärts von der Flossenbasis machen sie Halt und gehen 
in ein langgestrecktes Netz über. Von diesem entwickeln sich 
dann später die regelmässig zwischen den Nerven querver- 
laufenden Glieder des Plexus axillaris, aus denen durch Längs- 
anastomosen die A. und V. pterygialis medialis hervorgehen. 
Ebenso regelmässig zwischen den Nerven wachsen schliess- 
lich die Gefässe in die freie Flosse hinein, aus denen durch 
Längsanastomose die A. pterygialis lateralis hervorgeht. Der 
Umstand, dass die Glieder des Plexus axillaris, sowie die letzt- 
genannten Gefässe nicht mit der Aorta zusammenhängen, wird 
vielleicht als ein Einwand gegen deren metamere Natur ge- 
braucht. Dies beruht darauf, was man in das Wort Meta- 
merie hineinlegt. Die Hauptsache ist doch die Regelmässig- 
keit der zwischen den Nerven belegenen queren Gefässe, ars 
denen die Hauptstämme als in der Körperrichtung verlaufende 
Längsstämme entstehen. Hierin liegt eine Übereinstimmung 
zwischen den Flossenarterien und den Rumpfarterien. Die An- 
ordnung und Entwickelung der Flossengefässe bilden also einen 
neuen Beweis für die Zugehörigkeit der Flosse zu der 
Rumpfwand. 


584 E. MÜLLER, 


Verglichen mit den Arterien der pentadactylen Extremität 
oder des Chiridiums zeigen die Arterien des Pterygiums einen 
grossen Unterschied. Bei jenen entspricht die A. subclavia 
einer segmentalen Arterie, in der Selachierflosse läuft sie 
durch drei oder vier Segmente. Bei jenen läuft sie ventral 
von den Spinalnerven, bei diesen zieht sie schon sehr früh 
dorsalwärts von den Nerven. In dem freien Teile des Chiri- 
diums läuft die Hauptarterie als A. brachialis und interossea 
längs dem Hauptnerven in der Längsrichtung der Extremität. 
In der Flosse zieht das Hauptgefäss schräg oder unter rechtem 
Winkel die Pterygialnerven kreuzend parallel mit der Flossen- 
basıs. Es findet sich also eine Kluft zwischen den Gefässen 
des Chiridiums und Pterygiums, welche wohl wert ist, be- 
rücksichtigt zu werden bei der Diskussion der Frage, wie die 
beiden Extremitätenformen sich zueinander verhalten. Ich 
hoffe, bei einer kommenden Gelegenheit näher auf die Frage 
eingehen zu können. 


Die Extremitäten-Theorien. 


Die Anwendung der Descendenztheorie auf die Anatomie 
gab dieser Wissenschaft eine theoretische Grundlage, die sie 
vorher nicht besessen hatte. Von einem rein descriptiven 
Standpunkte wurde die Wissenschaft vom Bau des Körpers 
zu einem höheren Standpunkte gehoben, indem die Descendenz- 
lehre eine Betrachtungsweise einführte, welche gestattete, 
Schlüsse zu ziehen ausserhalb des Bereiches des direkt Be- 
obachteten. Die Vorzüge der neueren morphologischen Rich- 


tung bestanden in einer bedeutenden Bereicherung sowohl der 


Die Brustflosse der Selachier. 


53 


Kenntnisse wie der Erkenntnis der organischen Formen- 
welt. Neben Vorteilen trug die Methode auch Schwächen 
in sich. 

Es gibt kaum ein Gebiet, wo die Vorzüge und die 
Schwächen der neueren Forschungsrichtung so grell hervor- 
treten wie in der Bearbeitung der Extremitälenmorphologie. 
Jene bestehen vor allem ın dem Aufstellen von neuen, vorher 
ungeahnten Problemen und in der Vermehrung der faktischen 
Kenntnisse. Dass Gegenbaur und seine Schule sich in 
beiden Hinsichten bedeutende Verdienste erworben haben, ist 
nicht zu bestreiten. Die ganze Diskussion über das Wesen 
der Wirbeltierextremitäten ıst durch die von ihm 1869 be- 
gründete Archipterygiumtheorie hervorgerufen worden. Die 
eingehendste Bearbeitung der Anatomie der Flossen verdanken 
wir Gegenbaur und seiner Schule. Die Schwäche der mor- 
phologischen Richtung besteht vor allem in einem Hang zur 
Spekulation, in einer Geneigtheit, auf einer ungenügenden 
empirischen Grundlage allzu weitgehende theoretische Schlüsse 
zu ziehen. Eine Folge dieser Schwäche ist der Zwiespalt der 
Meinungen, welcher in dem Kampf zwischen der Kiemenbogen- 
lehre und der Seitentaltentheorie hervorgetreten ist. Es liegt 
ausser dem Rahmen dieser Abhandlung, eine kritische Dar- 
stellung dieser beiden Lehren zu geben. Ich beschränke mich 
auf folgende Bemerkungen. 

Der Streit um den Ursprung der paarigen Extremitäten der 
Wirbeltiere ist zwischen Repräsentanten von zwei verschiedenen 
Methoden der morphologischen Richtung geführt worden. Die 
Seitenfaltentheoretiker betrachten die Resultate der onto- 
genetischen Entwickelung als ausschlaggebend für die Beur- 
teilung morphologischer Fragen, während die Anhänger der 
Kiemenbogentheorie das Hauptgewicht auf die Bearbeitung der 
Anatomie der ausgewachsenen Formen legen. 

Von diesem Gesichtspunkte aus scheint es mir von Inter- 


586 E. MÜLLER, 


esse zu sein, dass eine anatomische Untersuchung, die 
von Anfang an ganz indifferent und unparteiisch angelegt worden 
ist, gegen die Kiemenbogentheorie und in gewisser Hinsicht 
für die Seitenfaltenlehre spricht. Die Grundlage dieser 
letzteren bildet ohne Zweifel die Lehre von der Metamerie 
der Flossenbestandteile. Ich habe schon hervorgehoben, dass 
diese Ansicht durch meine Untersuchung eine mächtige Stütze 
erhalten hat. Auf der anderen Seite gehören zu der Seiten- 
faltentheorie Bestandteile spekulativer Art, welche ebenso un- 
begründet sind als die Hypothese von dem Kiemenbogen- 
ursprung des Flossenskeletes. Ich komme später auf sie zurück. 

Für die Richtigkeit der Kiemenbogentheorie ist in den 
letzten Jahren besonders Fürbringer eingetreten. Es wird 
darum notwendig, auf seine Beweisführung näher einzugehen. 

Fürbringer beruft sich hauptsächlich auf drei Tat- 
sachen, welche beweisen sollen, dass der Schulterbogen ur- 
sprünglich ein Kiemenbogen gewesen ist. Den ersten Beweis 
für seine Ansicht findet Fürbringer darin, dass der vom 
Vagus innervierte M. trapezius bei den am tiefsten stehenden 
Pterygiophoren sowohl an dem letzten Kiemenbogen wie an 
dem Schulterbogen inseriert. Bei den Anuren fand Für- 
bringer weiter einen Muskel, den M. interscapularis, welcher 
ganz im Gebiete des Schulterbogens belegen ist und auch vom 
N. vagus innerviert wird. Dieser Befund kann nur so gedeutet 
werden, dass der betreffende Muskel einem M. adductor arcuum 
branchialium entspricht und dass der Schulterbogen der 
Anuren also von branchiogener Art ist. Schliesslich hat Für- 
bringer bei einem gut konservierten Exemplare von Hept- 
anchus gefunden, dass feine Vaguszweige ein Geflecht in dem 
Perichondrium des Schulterbogens bilden. Er sieht hierin den 
dritten Beweis für die Abstammung des Schulterbogens aus 
dem Vagusgebiet. 


Nun versagen sowohl die Ontogenie wie die Paläontologie, 


Tafel 93/44, 


[2 
{7} 
oO 


a) 


Die Brustflosse der Selachier. 


587 


wenn es gilt, den Weg zu zeigen, den der Kiemenbogen zurück- 
gelegt hat, um ein Schulterbogen zu werden. Durch seine ver- 
gleichend-anatomischen Untersuchungen über die Muskulatur 
und Innervation des Kiemenbogengebietes hat Fürbringer 
aber die Einsicht gewonnen in die Weise, wie dieser Ent- 
wickelungsprozess stattgefunden hat. Ursprünglich lagen die 
Kiemenbogen ganz im Gebiete des Kopfes und wurden von 
den Cerebralnerven innerviert. Hinter dem Kopfgebiete fing 
der Rumpf mit seiner regelmässigen Metamerie an. Im Laufe 
der Phylogenie wurde dieser Zustand durch erhebliche Ver- 
schiebungen und Wanderungen des Materials an dem Grenz- 
gebiete des Kopfes und Rumpfes verändert. Es fand eine Ver- 
mischung von den cranialen und spinalen Elementen statt, wo- 
bei in der aufsteigenden Tierserie die spinale Muskulatur sich 
immer mehr im Gebiete der Kiemenbogen ausbreitete. Die 
Kiemenbogen wurden sogar von den spinalen Muskeln erobert, 
während die alte Vagusmuskulatur allmählich zurückgebildet 
wurde. Da nun eben der Schulterbogen hauptsächlich in der 
spinalen, teilweise doch in der Vagusmuskulatur eingebettet 
ist, so zieht Fürbringer den Schluss, dass der Schulter- 
bogen einem hinteren Kiemenbogen entspricht, welcher in 
obenstehender Weise von der spinalen Muskulatur erobert 
worden ist, aber teilweise noch seine alten Vaguscharaktere 
behalten hat. 

Ich finde die scharfsinnigen Deduktionen von Für- 
bringer sehr beachtenswert. Sie verdienen es ohne Zweifel, 
ernstlich erwogen zu werden. Von dem historischen Gesichts- 
punkte aus gesehen bildet die Vagusinnervation des Schulter- 
bogens ein Problem, welches wohl wert ist, weiter bearbeitet 
zu werden. Wie man in alten Gebäuden z. B. bisweilen Stücke 
einer vergangenen Zeit eingesprengt finden kann, aus denen, 
so klein sie auch sind, eine ganze Geschichte abzulesen ist, 
so sind vielleicht die drei oben genannten Befunde von Für- 
bringer dergleichen Reste, aus deren (Gegenwart man aul 


588 E. MÜLLER, 


einen stattgefundenen Entwickelungsprozess zu schliessen be- 
rechtigt sein kann. 

Aber auch wenn dies zugestanden wird, so kann ich nicht 
finden, dass das Beweismaterial von Fürbringer für die 
Herleitung des Schulterbogens aus einem Kiemenbogen genügt. 
Das Verfahren von Fürbringer leidet nämlich an dem 
Fehler, dass der Schluss nicht aus den Prämissen hervorgeht. 
Aus seinem empirisch dargestellten Materiale kann man nur 
— die Richtigkeit der betreffenden Untersuchungen voraus- 
gesetzt — den Schluss ziehen, dass auf der Grenze zwischen 
Kopf und Rumpf im Zusammenhang mit der Bildung und Um- 
bildung des Kiemenapparates bedeutende Umlagerungen der 
Muskulatur vor sich gegangen sind. Ob das Extremitäten- 
skelet von diesen Umlagerungen einen Einfluss erfahren hat, 
wissen wir nicht. Es ist sehr wohl denkbar, dass diese Um- 
lagerungen der Muskulatur stattgefunden haben, bevor der 
Schulterbogen gebildet war. Wenn nun dieser auf der Grenze 
zwischen Kopf und Rumpf entstanden ist, dann ist es sehr 
natürlich, dass er seinen Platz innerhalb der Vagus- und Spinal- 
muskulatur bekommt. 

Gegen die letztgenannte Annahme kann man vielleicht 
mehrere Gründe anführen. Ich lege auch kein besonderes Ge- 
wicht auf dieselbe. Was ich aber für wichtig halte, das ıst 
das, dass gegen die Herleitung des Schulterbogens aus einem 
Kiemenbogen in der von Gegenbaur und Fürbringer 
angenommenen Weise so schwerwiegende Gründe vorgebracht 
werden können, dass die Hypothese nicht einmal als Denk- 
möglichkeit berechtigt ist. | 

Die wichtigsten Bedenken, welche man gegen die Kiemen- 
bogentheorie richten kann, sind folgende: 

1. Der Schulterbogen der Selachier beweist durch seine 
Lage zu den umgebenden Weichteilen, dass er weder homolog 


noch homodynam mit dem Kiemenbogen ist. 


Die Brustflosse der Selachier. 


589 


2. Die primitivste Extremität der Wirbeltiere, die Flosse 
der Selachier, zeigt im Prinzip denselben Bau wie die Körper- 
wand, und dieser Bau ist von der gleichen Art, dass die von 
Gegenbaur und seiner Schule hypothetisch angenommene 
Entwickelung des Skeletes ganz unmöglich hat stattfinden 
können. 

3. Die Flosse der Selachier zeigt in ihrer ontogenetischen 
Entwickelung keine Spur von einem durchgemachten Kiemen- 
bogenstadium. 

Zu Punkt 3 habe ich nichts hinzuzufügen, was nicht 
schon aus den Arbeiten von Balfour, Dohrn, Rabl und 
Mollier bekannt ist. Die ontogenetischen Befunde haben ja 
immer gegen die Archipterygiumtheorie gesprochen. Deren An- 
hänger haben auch immer den Wert dieser Untersuchungs- 
methode bestritten und andererseits den Stützpunkt ihrer An- 
sicht bei den ausgewachsenen Formen gesucht und gefunden. 
Es wird darum notwendig, den endgültigen Kampf auf diesem 
Gebiete zu führen. Darum spielen die in den Punkten 1 und 2 
erhaltenen Sätze die grösste Rolle. Sind die darin enthaltenen 
Behauptungen richtig, dann muss die Kiemenbogentheorie für 
immer beseitigt sein. 

Hinsichtlich Punkt 1 muss daran erinnert werden, dass 
schon Mivart (1878) hervorgehoben hat, dass die Lage der 
Kiemenbogen innerhalb der Aortenbogen und innerhalb des 
Kopfcöloms eine Homologie zwischen den Kiemenbogen und 
dem Extremitätenbogen unmöglich macht. Es ist interessant 
zu erfahren, wie sich die Anhänger der Kiemenbogentheorie 
zu dieser Einwendung verhalten. 

Soviel ich weiss, hat sich Gegenbaur niemals bestimmt 
über diesen Einwand ausgesprochen. Vielleicht wendet sich 
das folgende Citat aus seiner letzten Behandlung des Extre- 
mitätenproblemes (Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere, 
1898, S. 463) dagegen: 


E. MÜLLER, 


590 


„Das in den Kiemenbogen gegebene Vergleichungsobjekt. 
ist aber nur in seinen allgemeinsten Verhältnissen zu nehmen, 
und es kann sich durchaus nicht um die sehr specialisierten 
Formen handeln, wie wir sie bereits bei Selachiern äntreffen. 
Wie viele andere Zustände zwischen diesen und jenen der 
Cyclostomen bestanden haben mögen, und welcher Art sie 
waren, wissen wir nicht, aber dass solche vorhanden gewesen 
sein müssen, lehrt die an jenen beiden Zuständen sich zeigende 
Divergenz. So wenig man also daran denken darf, dass z. B. 
ein Kiemenbogen bei den Selachiern in eine Gliedmasse sich 
umgewandelt habe, ebensowenig ist daraus ein Grund gegen 
jene Ableitung zu entnehmen.“ 

Der letzte Satz enthält ein Paradoxon, das ich nicht richtig 
verstehen kann. Der Hauptinhalt des Citates scheint aber der 
zu sein, dass die Verhältnisse der Kiemenbogen bei den 
Selachiern so specialisiert sind, dass sie für die Ableitung 
des Flossenskeletes nicht gebraucht werden können. Hierin 
liegt also eine Anerkennung, dass die Kiemenbogen und der 
Extremitätenbogen bei den Selachiern nicht homolog sind. 
Wenn aber trotzdem Gegenbaur an die Ableitung des 
Schulterbogens von einem Kiemenbogen, über dessen Aus- 
sehen und Anordnung wir nichts wissen, festhält, dann ver- 
lässt er den tatsächlichen Boden vollständig und wandelt seine 
Lehre in das rein Metaphysische um. 

Fürbringer behandelt in seinem vorher citierten Werke 
die Frage von der Homologie des Schulterbogens mit einem 
Kiemenbogen ausführlich. „Noch eines Einwandes“, schreibt 
er, „sei gedacht, der gegen die Vergleichung der Kiemenbogen 
und Extremitätenbogen erhoben worden ist und erhoben werden 
kann. Es ist die Verschiedenheit in der tieferen oder 
oberflächlicheren Lage beider Teile: die Kiemenbogen werden 
von den Rumpfmuskeln und von dem N. vagus bedeckt, die 


Extremitätenbogen liegen dagegen innerhalb der Rumpfwandung 


Die Brustflosse der Selachier. 591 


in die ganze Masse der Rumpfmuskulatur eingesenkt, teilweise 
selbst oberflächlich von ihr und decken die am Rumpfe caudal- 
wärts verlaufenden Teile des N. vagus; auch gehören die Vis- 
ceralbogen mit ihren cerebralen Muskeln dem hypomeren 
Seitenplattenbereiche, die Rumpfwandung mit ihren spinalen 
Muskeln dem epimeren Urwirbelbereiche an.“ 

In Bezug auf den letzten Teil des Einwandes, welcher 
besonders von Dohrn in dessen ontogenetischen Studien her- 
vorgehoben ist, erkennt Fürbringer allerdings die prin- 
zipielle Differenz zwischen der tiefen und hypomeren Lage 
der Kiemenbogen und der oberflächlichen und epimeren der 
Rumpfwand an, kann aber darin keine Instanz gegen die be- 
hauptete Homologie erblicken. Er weist nämlich auf die vor- 
her besprochenen Umlagerungen zwischen der spinalen Mus- 
kulatur and den Kiemenbogen hin, nach denen die letzten 
von diesen erobert und nach der Oberfläche gezogen werden. 
Der Kieferbogen z. B. liegt direkt unter der Haut, während 
die spinale Muskulatur an ihrer Innenfläche inseriert. Ob 
diese Erklärungsversuche von Fürbringer genügen, den ge- 
nannten Einwand seines Inhaltes zu berauben, lasse ich unent- 
schieden, da das bezügliche empirisch Material in dieser Ab- 
handlung nicht behandelt wird. Die Frage, welche mich hier 
besonders interessiert, ist die, wie Fürbringer die grund- 
verschiedene Lage, welche die Kiemenbogen einerseits und die 
Schulterbogen andererseits zu dem N. vagus einnehmen, er- 
klären will. Jeder, der eine Präparation der Kiemengegend 
bei einem Selachier ausgeführt hat, wird sofort erfahren, dass 
ein Kiemenbogen, um ein Schulterbogen zu werden, direkt 
durch den N. vagus wandern muss. Wie wird nun dieser 
schwierige Weg des wandernden Kiemenbogens von den An- 
hängern der Kiemenbogentheorie geebnet? 

Dass hier eine grosse Schwierigkeit für die Theorie vor- 
liegt, geht deutlich aus den Ausführungen von Fürbringer 


592 E. MÜLLER, 


hervor. Er sagt nämlich, dass, wenn die genannte Lage- 
differenz eine primordiale und durchgreifende ist, und wenn 
es nicht gelingt, ihre secundäre Ausbildung nachzuweisen, so 
sibt er zu, dass die Homologie zwischen Kiemenbogen und 
Schultergürtel keine komplette ist. Es gelingt indessen, die 
Schwierigkeiten aufzuheben. Ich überlasse Fürbringer selbst 
das Wort: „Schwerer wiegt das Verhalten des R. intestinalis, 
der wohl allgemein als die eigentliche Fortsetzung des Vagus, 
als Endstamm desselben angesehen wird. Ich kann indessen 
mit dieser Auffassung nicht übereinstimmen. Die Nervenfasern 
des R. intestinalis entstammen nicht dem letzten Teile des 
centralen Vaguskernes und bilden gleichfalls nur einen mit 
der caudalwärts gehenden Wanderung des Kopfdarmes weit 
nach hinten ausgedehnten Seitenast resp. Seitenastkomplex, 
welcher den zwischen den Kiemenbogen in die Tiefe dringenden 
und dann an ihrer Innenfläche verlaufenden Rr. viscerales der 
Kiemenäste des Vagus homodynam ist. Er muss somit, ge- 
rade auf Grund der Homodynamie zwischen Kiemenbogen und 
Schulterbogen innerhalb des letzteren liegen. Der eigentliche 
Eindteil des Vagus ist, wie bereits oben ausgeführt, der dem 
letzten Ende des centralen Vago-accessoriuskernes entstammende 
Ramus trapezius; dieser aber liegt gerade so wie der Stamm 
des Vagus zu den Kiemenbogen oberflächlich zum Schulter- 
oürtel. Nach diesen Darlegungen erwächst somit meines Er- 
achtens auch aus diesem Verhalten der Homodynamisierung 
der Extremitätenbogen mit den Kiemenbogen keine Schwierig- 
keit.“ 

Es ist für mich ganz unmöglich zu verstehen, dass Für- 
bringer durch die oben citierte Darlegung den Einwand zu- 
rückgewiesen hat, welcher gegen die Homologie des Schulter- 
bogens mit einem Kiemenbogen auf Grund der verschiedenen 
lage zu dem N. vagus gerichtet ist. Der Geist, welcher durch 


die eitierten Zeilen spricht, ist nicht derjenige, welcher die 


Die Brustflosse der Selachier., 


Naturwissenschaften befruchtet hat. Für mich ist es, als ob 
ich einen sehr geschickten Advokaten vor Gericht zugunsten 
einer ganz verlorenen Sache sprechen hörte. — Die Sache 
ist ja ganz einfach: die Kiemenbogen liegen innerhalb des 
Vagusstammes, der Extremitätenbogen ausserhalb desselben. 
Der Inhalt der Auseinandersetzung von Fürbringer kann 
— sofern er nicht als ein wortreicher, aber inhaltsloser 
Sophismus aufgefasst werden soll — nicht anders sein als 
der, dass der Kiemenbogen seine Wanderung von der tiefen 
Lage in der Nähe der Darmwand nach der oberflächlichen 
in der Rumpfwand zu einem Zeitpunkt vorgenommen hat, 
wo die eigentliche Fortsetzung des Vagus, der R. intestinalis, 
noch nicht gebildet ist. Wenn dies die Meinung ist, dann liegt 
ja in dieser Erklärung eine handgreifliche Misshandlung der 
Tatsachen, welche nicht berechtigt ist. Der N. vagus steht 
der supponierten Wanderung des Kiemenbogens im Wege. 
Nun gut, dann wird er einfach nach seiner ursprünglichen 
Heimat zurückgezogen. Eine solche Beweisführung kann man 
aber nicht gelten lassen. Ich komme also zu dem Schluss, 
(lass die Schwierigkeiten, welche gegen eine Homologisierung 
des Schulterbogens mit einem Kiemenbogen gemacht worden 
sind, nieht von Fürbringer überwunden sind. Sie sind 
nicht beseitigt, weil sie nicht beseitigt werden können. 

In seiner grossen Abhandlung über Ceratodus zeichnet 
Braus einige Figuren, welche zeigen sollen, wie die Flosse 
aus einem Kiemenbogen entsteht. Man sieht in der ersten 
Figur einen Kiemenbogen an der Grenze gegen den Rumpf 
belegen, caudalwärts von ihm eine muskularisierte Hautfalte. 
In den folgenden Figuren sieht man nun, wie der Kiemen- 
bogen ganz gemütlich in die Falte hineinwandert, während 
ihre Strahlen die von Gegenbaur postulierten Umwand- 
lungen zu einem biserialen Archipterygium durchmachen. Was 


aber Braus hier unterlässt, seinen Lesern mitzuteilen, das 


594 E. MÜLLER, 


ist der schwierige Weg, welchen der Kiemenbogen zu passieren 
hat, ehe er sein Ziel erreicht. Er muss durch den zugehörigen 
Aortenbogen passieren, er muss gerade durch den Vagusstamm 
marschieren. Er muss endlich gerade durch die rostralen 
Spinalnerven seinen Weg nehmen, um von der gegenwärtigen 
Lage eines Kiemenbogens der Selachier zu der Lage des 
Schulterbogens derselben Tiere zu gelangen. Für Braus exi- 
stieren diese Schwierigkeiten gar nicht, denn sie werden nicht 
einmal erwähnt. 

Es ist nämlich nicht nur die Lage des N. vagus, welche 
ein bestimmtes Hindernis gegen die mehrerwähnte Homologie 
bildet. Die Lage zu den Spinalnerven gibt ebenso zwingende 
Beweise gegen die Identität ab. Der Plexus cervicalis und die 
folgenden Spinalnerven liegen ausserhalb des Kiemenkorbes, 
dieselben Nerven verlaufen innerhalb des Schulterbogens 
auf dem Wege nach der Flosse. Der Teil des Plexus cervi- 
calis, welcher nach der hypobranchialen Muskulatur ver- 
läuft, macht eine schöne, mit der CGoncavität rostralwärts ge- 
richtete Schlinge. Man ist darum wohl berechtigt zu fragen, 
wie ist der wandernde Kiemenbogen aus dieser Schlinge ge- 
raten und wie ist er ausserhalb der Spinalnerven gekommen ? 
Bei der Antwort auf diese Fragen darf man sich indes nicht 
mit dem Hinweise zufrieden geben, dass die Spinalmusku- 
latur sich der Kiemenbogen bemächtigt hat. Wenn überhaupt 
die Lage zu den umgebenden Organen für die Homologie be- 
stimmend sein soll, so ist man genötigt darzulegen, wie es 
möglich gewesen ist, dass der Kiemenbogen in eine so ver- 
änderte Lage gekommen ist. Ich bin überzeugt, dass auch 
die lebhafteste Phantasie keine zufriedenstellende Antwort auf 
diese Frage geben kann. 

Als zweiten Grund gegen die Kiemenbogentheorie habe 
ich oben angeführt, dass die Brustflosse der Selachier einen 


solchen Bau besitzt, dass die von Gegenbaur und seiner 


Die Brustflosse der Selachier. 595 


Schule hypothetisch angenommene Entwickelung des Skeletes 
ganz unmöglich hat stattfinden können. Ich verweise in dieser 
Hinsicht auf meine in dieser Abhandlung mitgeteilten Unter- 
suchungen. Die Muskeln, Nerven und Gefässe gehören zur 
Körperwand. Dies wird auch von der Schule von Gegen- 
baur zugestanden. Das Skelet würde aber von der Kiemen- 
gegend stammen. Es muss nach dieser Lehre vor dem Zu- 
stande bei den Selachiern einen komplizierten Entwickelungs- 
prozess durchgemacht haben. Der Kiemenbogen wird von den 
metameren Rumpfmuskeln erorbert, und während dieser Er- 
oberung wächst aus dessen Mitte ein Strahl heraus, längs 
dessen beiden Seiten kleinere Strahlen auswandern, um schliess- 
lich die biseriale Anordnung der Ceratodusflosse anzunehmen. 
Nun bildet sich diese um, verliert auf der einen Seite den 
Radienbesatz und legt sich dann mit der Stammradie an die 
Rumpfwand. So wird der Selachierzustand erreicht. Es ist 
deutlich, dass während dieses Entwickelungsprozesses mächtige 
Umbildungsprozesse stattgefunden haben müssen, welche ihrer- 
seits eine bedeutende Umlagerung der übrigen Flossenbestand- 
teile mit sich ziehen mussten. Von solchen findet man aber 
in der Flosse der Selachier keine Spur. Wie ich vorher aus- 
führlich mitgeteilt habe, ist der Bau der Flosse der denkbar 
einfachste. Man mag über die Metamerie der Flosse denken, 
was man will, sicher ist es, dass die Bestandteile der Flosse 
in der regelmässigsten Ordnung nacheinander folgen und be- 
stimmte topographische Anordnung zueinander zeigen. Ein 
solcher Bau lässt sich unmöglich mit der hypothetisch an- 
genommenen, oben referierten Bildung und Umbildung des 
Skeletes vereinen. Als Denkmöglichkeit war diese berechtigt, 
solange man der Ansicht huldigte, dass die Nerven kompli- 
zierte Netze bildeten, welche als Folge einer stattgefundenen 
Mischung des Muskelmateriales hervorgegangen waren. Diese 
Netze existieren aber nicht, ebensowenig als eine Mischung 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 118. Heft (39. Bd., H. 2). 39 


596 E. MÜLLER, 


des Muskelmateriales je stattgefunden hat. Es ist also auch 
für die kühnste Phantasie unmöglich hervorzukonstruieren, wie 
in einem Fortsatze der Rumpfwand, wo die Nerven und 
Muskeln ganz einförmig nacheinander folgen, das Skelet einen 
so komplizierten Prozess durchgemacht haben soll, wie den- 
jenigen, welchen die Gegenbaursche Theorie fordert. Da- 
mit fällt auch die letzte Berechtigung für die Existenz der 
Kiemenbogentheorie, nämlich als Denkmöglichkeit zu bestehen. 

Dass diese Lehre als Reaktion gegen eine lange 
empirische Periode in einer Zeit, wo grosse Ideen durch- 
drangen, entstanden ist, ist ganz natürlich. Dass dieselbe nach 
den ontogenetischen Kenntnissen von den Forschern übergeben 
wurde, welche auf einem streng empirischen Boden stehen, 
steht nur in Übereinstimmung mit der alten Ansicht, dass die 
realen Ansichten den Boden unseres Wissens bilden. Nicht 
so leicht verständlich ist das spätere Aufblühen der Theorie. 
Dies kann nur verstanden werden, wenn man bedenkt, 
welchen mächtigen Eindruck die historische Auffassung auf 
ihre Anhänger zu machen vermag. Andererseits muss an- 
erkannt werden, dass sie auch in dieser neuen Periode viel 
dazu beigetragen hat, unsere faktischen Kenntnisse zu  be- 
reichern und die Problemstellung zu vertiefen. Doch ist nun 
der Zeitpunkt gekommen, wo man sich hüten muss, dass die 
Theorie nicht lähmend und reaktionär auf die Forschung wirkt. 

Von den beiden Extremitätentheorien stimmen meine Unter- 
suchungen, wie ich schon hervorgehoben habe, viel mehr mit 
der Seitenfaltentheorie als mit der Kiemenbogentheorie überein. 
Denn das Hauptresultat meiner anatomischen Untersuchung war 
der Nachweis, dass die Flosse in allen ihren Bestandteilen 
der Rumpfwand angehört. Andererseits bin ich während meiner 
Arbeit zu der Ansicht gekommen, dass auch die Seitenfalten- 
hypothese Bestandteile spekulativer Art enthält, welche bei einer 
tieferen Untersuchung nicht verifiziert werden können. Als einen 


Die Brustflosse der Selachier. 597 


solchen Bestandteil betrachte ich vor allem die Ansicht, dass 
die Urform des Flossenskeletes von einer Serie freier Radien 
gebildet worden sei. Ich habe während meiner anatomischen 
und ontogenetischen Untersuchungen nichts gefunden, was für 
eine solche Urform spricht. Der Umstand, dass das Skelet 
der unpaaren Flossen aus solchen freien Strahlen besteht, be- 
weist ja eigentlich gar nichts. Die Stellen der Rumpfwand, 
wo die paarigen Flossen entstehen, sind in manchen Hin- 
sichten so verschieden von denjenigen, von denen die unpaaren 
ihren Ursprung nehmen, dass eine direkte Vergleichung nicht 
berechtigt ist. Dass das Skelet der Selachierflosse nicht als 
solche entstanden ist, ist in unseren Tagen selbsverständlich. 
Bei dem Suchen nach den vorhergehenden Stadien muss man 
vor allem das berücksichtigen, was man von der historischen 
Entwickelung anderer Teile des Skeletes, z. B. des axialen 
Skeletes, schon kennt. Es zeigt sich dann ein Parallelismus 
in den allgemeinen Erscheinungen zwischen der Skeletentwicke- 
lung an den beiden Orten, welche zu einer Erkenntnis der 
historischen Entwickelung des Flossenskeletes führt, auch 
wenn die besonderen Stadien im ausgewachsenen Zustande 
nicht erhalten geblieben sind. Ich werde diese Gedanken ın 
einer kommenden Untersuchung über die Entwickelung der 


Selachierflosse näher ausführen. 


39* 


Figurenerklärung. 


Tafel 27/28—45/46. 


Figg. 1, 2 und 3. Das Brustflossenskelet von Acanthias vulgaris. Natürliche 
(Grösse. 

Figg. 4 und 5. Die Beziehungen zwischen den tiefen Radialmuskeln und 
den Strahlen in der Brustflosse von Acanthias vulgaris. 1'/s malige Vergrösserung 

Figg. 6, 7, 8 und 9. Die Variationen der cranialen Strahlen in der Brust- 
flosse von Acanthias vulgaris. 

Figg. 10-29. Variationen der caudalen Strahlen in der Brustflosse von 
Acanthias vulgaris. 

Fig. 30. Die Muskulatur der Brustflosse von Acanthias vulgaris von der 
Seite gesehen. 

Fig. 31. Die Spinalnerven bei einem jungen Exemplare von Acanthias 
vulgaris in der Rumpfwand von der inneren Seite gesehen. 3malige Ver- 
grösserung. 

Fig. 32. Vier Spinalnerven mit ihren Anastomosen in der Rumpfwand 
von Acanthias vulgaris. 1'/malige Vergrösserung. 

Figg. 33—37. Die ventralen Pterygialnerven in der Brustflosse von 
Acanthias vulgaris. s. n. — Spinalnerv. g.= die gabelförmigen Teilungen der 
Flossennerven. n.i. = N. intermittentes. a. cr. — die konstante craniale Ana- 
stomose, ä. c. — die konstanten caudalen Anastomosen. Fig. 33, 35, 36 und 37 
1'/. malige Vergrösserung; Fig. 34 natürliche Grösse. 

Fig. 38. Die dorsalen Pterygialnerven in der Brustflosse von Acanthias 
vulgaris. 1!/a malige Vergrösserung. 

Fig. 39. Die Topographie der Nerven und Arterien der Brustflosse bei 
Acanthias vulgaris. s. n. — Spinalnerven; N. g. = die Teilung der Pterygial- 
nerven in ventrale und dorsale Äste; Ao. = Aorta; A. s. = A. subelavia; 
A.p. m. —= A. pterygialis medialis; A. p. l. = A. pterygialis lateralis. Natür- 
liche Grösse. 

Fig. 40. Die Topographie der A. und V. subelavia bei Acanthias vul- 
garis. v.S. — V. subelavia. Natürliche Grösse. 


7 ’ 
‚lnatom.Helte I Abteilung H8.Heft (39 Bd. 2) Teufel 45, Ib, 


Figg; 61. Gust.Wennman. del, 
Aigg. 68. Ester Johansson. del. 


Verlag von J.F Borgmann, Wiesbaden, Kal Universitätzdrütkerel H.Stürtz A‚G. Würzburg. 


Figurenerklärung. 599 


Fig. 41. Die dorsalen Arterien in der Brustflosse von Acanthias vul- 
garis. Natürliche Grösse. 

Figg. 42, 43 und 44. Die ventralen Arterien der Brustflosse von Acan- 
thias vulgaris. a. p. m. — A. pterygialis medialis; a. p. 1. — A. pterygialis 
lateralis. 1'/smalige Vergrösserung. 

Fig. 45. Die A. (a. p. m.) und V. pterygialis medialis (v. p. m.‘ in der 
Brustflosse von Acanthias vulgaris. Natürliche Grösse. 

Fig. 46. Die Anastomosen zwischen der V. subelavia und der V. parie- 
talis bei Acanthias vulgaris. 

Fig. 47. Die Vv. pterygialis medialis (V.p.m.) und lateralis (V.p.1.) bei 
Acanthias vulgaris. 

Fig. 48. Die subcutanen Venennetze in der Brustflosse von Acanthias 
vulgaris. v.s.d. — V. subcutanea dorsalis. 

Fig. 49. Das subcutane Nervennetz bei Raja radiata. 

Figg. 50 und 5l. Die sensiblen Endausläufer der Flossennerven bei Raja 
radiata. 

Fig. 52. Die ventralen Brustflossennerven bei Raja batis. 

Fig. 55. Die dorsalen Brustflossennerven bei Raja batis; n.i. Nn. inter- 
mittentes. 

Fig. 54. Die Brustflossennerven von Raja radiata. p.d.n. — proximale 
diazonale Nerven; d.d.n. —= distale diazonale Nerven; m. n. — metazonale 
Nerven; n. — die ventralen Fortsetzungen der Spinalnerven in der Bauchwand. 

Fig- 55. Flossennerven von Raja radiata. p.n. = Hauptstämme der 
Pterygialnerven mit gabelförmiger Teilung. g.n. — das tiefe Grundnetz. 

Fig. 56. Oberflächliche und tiefe Nerven in der Brustflosse von Raja; 
s.n. subkutanes Nervennetz; e. — Endausläufer der Flossennerven; p.d.n. — 
proximale diazonale Nerven. 

Figg. 57, 58, 59, und 60. Die rostralen diazonalen Nerven in ihrem Ver- 
hältnisse zu den Strahlen bei Raja; n.p. = N. pterygialis; n.i. = N. inter- 
mittens. 

Fig. 61. Die proximalen diazonalen Nerven bei Raja radiata. 

Fig. 62. Die Arterien der Brustflosse bei Raja clavata. 


13. 


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AUS DEM HISTOLOGISCHEN LABORATORIUM DER KAISERL. MILITÄR-MEDIZINISCHEN 


AKADEMIE ZU St. PETERSBURG. 


ÜBER DIE 


URGESCHLECHTSZELLEN BEI SÄUGETIEREN 


VON 


W. RUBASCHKIN, 


ST. PETERSBURG. 


Mit 6 Textfiguren und 16 Figuren auf den Tafeln 47/50. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 119. Heft (39. Bd., H. 3). 40 


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Im vergangenen Jahre erschien meine vorläufige Mit- 
teilung (21) über das im Titel genannte Thema, in welcher 
ich dargelegt habe, dass die Säugetiere in bezug auf die Ent- 
stehung der Geschlechtszellen, keine Ausnahme unter anderen 
Tieren vorstellen. 

Auch bei ihnen entstehen die Genitalzellen, ebenso wie 
bei niedriger stehenden Tieren nicht im Keimepithel durch 
Differenzierung des Cölomepithels, sondern an anderen Stellen 
und gelangen in die Keimdrüsenanlage erst sekundär, indem 
sie einen weiten Weg im Mesenterium durchwandern. In letzter 
Zeit habe ich verschiedene Vertreter der Säugetiere untersucht 
und diese Resultate wıll ich an dieser Stelle ausführlicher 
mitteilen. 


Es wurden von mir Embryonen von Katze (1,1 cm, 9!/; mm, 
9 mm, 7 mm, 4-5 mm), Kaninchen 13 Tage, 12 Tage 19 Stunden, 
12 Tage, 11 Tage, 10 Tage. 5 Stunden, 9/, Tage, 91/, Tage, 
9) Tage, 8 Tage 12 Stunden), Meerschweinchen (10 mm, 8 mm, 


>) mm, 17, 15, 12, 7, 3 Segmenten) und Maulwurf (6 mm, 


u 


5 mm, 4 mm, 3 mm) untersucht. Sie waren zum Teil in 


en 


Zenkerscher Flüssigkeit fixiert, hauptsächlich aber im so- 
genannten Zenker-Formol (Helly [13]) (Müllersche 
Flüssigkeit — 5% Sublimat — 5% Formol); Formalin wird 
ex tempore zur Stammlösung zugegossen. Die Fiixerung der 


40* 


606 W. RUBASCHKIN, 


jüngeren Embryonen dauerte 1—3 Stunden, der älteren 
3—6 Stunden. 

Ein Teil der Präparate wurde in Paraffın eingebettet, ein 
anderer in Celloidin. Die Celloidineinbettung hatte in diesem 
Fall, wie überhaupt bei cytologischen Untersuchungen, viele 
Vorzüge, weil die Strukturbesonderheiten sich dabei besser 
erhalten und das Einschrumpfen der Zellkörper fast ganz aus- 
bleibt. Dasselbe war gerade für unsere Zwecke von grosser 
Wichtigkeit. Die Dicke der Schnitte von den in Paraffın und 
in Celloidin eingebetteten Präparaten war 7 u. Zur Herstellung 
der Celloidinserien diente die von mir vorgeschlagene und 
von W. Dantschakoff (8) verbesserte Methode des Auf- 
klebens der Celloidinschnitte. 

Zum Färben gebrauchte ich zum Teil Eisen-Hämatoxylin- 
Färbung, hauptsächlich aber Eosin-Azur (10 cm, 0,1% Eosin- 
lösung g. W. + 10 cm 0,1 % Azur II +- 100 Wasser) 24 Stunden. 
Differenzierung in 95% Alkohol, Xylol, Balsam. 

Ein Teil der Serien wurde mir von Herrn Prof Maxımoff 
aus seiner Sammlung freundlichst zur Verfügung gestellt. Das 
gab mir die Möglichkeit, meine Angaben an einer grossen 


Anzahl von Objekten zu kontrollieren. 


In Übereinstimmung mit der neuen Lehre von der frühen 
Absonderung der Geschlechtszellen von den somatischen Zellen 
und der Existenz eines nachfolgenden Zusammenhanges der 
ersten Genitalzellen mit den späteren Eiern und Spermien in 
(Gestalt der sogenannten Keimbahn könnte man in der Ent- 
wickelung der Geschlechtsdrüsen und Zellen einzelne Perioden 
unterscheiden. Die erste Periode — dieStamm-oderVor- 
geschichte der Genitalzellen — fängt mit der ersten 
Absonderung der Geschlechtszellen an und dauert bis zur For- 


mierung der Geschlechtsdrüsenanlage in Gestalt des sogen. 


Über die Urgeschlechtszellen bei Säugetieren. 607 


Keimepithels. Die zweite Periode — die Ausbildung der 


Keimdrüsenanlage dauert von der Bildung des Keim- 
epithels bis zur Erscheinung der specifischen Geschlechts 
zellen: Ursamenzellen oder Ureier. Die dritte Periode ist die 
Oo. und Spermatohistogenese. 

Die letzte der drei Perioden ist am meisten erforscht 
worden. Es ist hier schon längst der Zusammenhang der Ur- 
samenzellen und Ureier, die im Anfange dieser Periode auf- 
treten, mit den späteren Eiern und Spermien verfolgt worden. 
Was die zweite Periode anbelangt, so ist sie das Dunkelste in 
der Entwickelungsgeschichte der Geschlechtsdrüsen und eine 
Reihe von Fragen bleibt hier noch unbeantwortet. So ist es 
z. B. nicht klar, ob die sogen. Primordialeier Waldeyers 
gänzlich in die Ureier und Ursamenzellen übergehen, wie man 
es gewöhnlich annimmt, oder ob aus ihnen auch noch andere 
Zellen der Geschlechtsdrüse entstehen (Skrobansky [25]). 
Diese grossen Zellen können, besonders bei der Entwickelung 
der männlichen Geschlechtsdrüse, ihr charakteristisches Aus- 
sehen so ändern, dass es ein Ding der Unmöglichkeit wird, 
sie von anderen Zellen zu unterscheiden (Rouget, Felix 
[11]. Das gab die Veranlassung vom Verschwinden aller 
(Michalkowics [14]) oder einiger Zellen (Allen [2]) und 
vom Entstehen einer neuen Generation der Genitalzellen zu 
sprechen. 

Die Mehrzahl der Autoren stimmen jedoch in der Ansicht 
überein, dass die grossen Zellen, die in den frühesten Stadien 
der Entwickelung zu beobachten sind und unter den Namen 
Primordialeier, Ureier, Sexualzellen, Urkeimzellen, Geschlechts- 
zellen usw. bekannt sind, direkt oder indirekt in engster Ver- 
bindung mit den späteren Geschlechtszellen stehen. Nur in 
der letzten Zeit erwachte der Zweifel daran, dass die grossen 
Zellen wirklich die primären Geschlechtszellen seien und dass 
sie mit den Ureiern und Ursamenzellen der späteren Stadien 
genetisch zusammenhängen. 


608 W. RUBASCHKIN, 


Diese Frage ist natürlich von grosser prinzipieller Wich- 
tigkeit, da die Verneinung der Bedeutung der Ureier als der 
primären Geschlechtszellen die Vorstellung von der Keimbahn 
so verändert, dass dadurch die Lehre von der Ununterbrochen- 
heit der Generationen der Genitalzellen selbst zu grunde ge- 
richtet wird. 

Deshalb will ich die Untersuchungen, welche diese Frage 
anregien, näher betrachten, namentlich die vor kurzem er- 
schienenen Arbeiten von Winimarterund Sainmont [27]), 
die sich ganz bestimmt gegen die Anerkennung der grossen 
Zellen im Keimepithel als der primären Geschlechtszellen 
äusserten. Die Zellen, welche während der Entwickelung der 
Geschlechtsdrüse bei einigen Tieren früher, bei anderen später 
auftreten und die von verschiedenen Autoren (Wood [28]), 
Beard [4-5], Allen [1-3], Nussbaum [18], Rubasch- 
kin [20]) in letzter Zeit beschrieben worden sind, werden von 
Winiwarter und Sainmont für Elemente erklärt, die mit 
den späteren Genitalzellen (Ureiern) nichts Gemeinsames haben, 
sondern nur temporär hypertrophische gewöhnliche Zellen des 
Peritonealepithels oder der Geschlechtsstränge darstellen. 

Winiwarter und Sainmont sind der Ansicht, dass 
diese grossen hypertrophierten Zellen nur ein ephemeres Dasein 
haben (la duree ephömere) ; bei der Katze erscheinen sie am 
34. Tage post coit. (gegen 3,5 cm nach Sainmont [24|) und 
verschwinden am 48.—50. Tag p. c., d. h. kurz vor der Ge- 
burt. Sie bestätigen damit die früheren Angaben von Saın- 
mont(28) selbst, dass die Ureier vor der Differenzierung des 
Geschlechts überhaupt nicht zu bemerken seien. Da bei diesem 
Verschwinden der grossen Zellen keine klaren Beweise ihrer 
Degeneration zu finden sind, so nehmen Winiwarter und 
Sainmontan: „que ces elöments constituent une forme hyper- 
trophique passagere des cellules ordinaires“ (p. 42). Die Eier 


entstehen später unabhängig von den grossen Zellen durch 


Über die Urgeschlechtszellen bei Säugetieren. 609 
Dilferenzierung der Zellen der „cordons medullaires“. Nach 
Wıniwarter und Saimont ist also das Auftreten der 
grossen Zellen eine mehr oder weniger zufällige Erscheinung, 
und so viel es die Katze anbetrifft, treten sie sehr spät auf und 
existieren eine nur kurze Zeit. Die Dauer einer solchen „hyper- 
trophie passagere“ wird genau angegeben (34—38 Tage p. c.). 

Wenn man diese Angaben von Winiwarter und Sain- 
mont annehmen würde, müsste man die Katze als Aus- 
nahme unter den Tieren betrachten, da es, wie bekannt, bei 
anderen Tieren bewiesen ist, dass sich das Keimepithel mit 
seinen grossen Zellen vor der Umwandlung der indifferenten 
Anlage in den Eierstock oder in die männliche Geschlechts- 
drüse formiert. 

Was die Genauigkeit der Bestimmung der Zeitperiode, 
während welcher man die Hypertrophie der Zellen im Gebiet 
der Geschlechtsdrüsenanlage bei den Katzenembryonen bemerkt, 
anbelangt, so gehen hier meine Beobachtungen mit denjenigen 
von Winiwarter u. Sainmont gänzlich auseinander. Wie 
es meine Serien zeigen, formiert sich das Keimepithel mit 
seinen grossen Zellen in Wirklichkeit schon viel früher, als 
es Winiwarter und Sainmont annehmen. 

Bei Katzenembryonen sieht man vor der Geschlechts- 
differenzierung (Katzenembryonen von 1,1 cm, 1,0 cm, 0,9 cm 
Länge) in der Geschlechtsanlage sehr deutlich grosse Zellen, 
welche denselben Charakter haben wie die Ureier anderer 
iere. | 

Auf der ersten Abbildung (Fig. 1, Taf. 47/48) ist ein Teil 
eines Schnittes durch die Geschlechtsdrüsenanlage eines Katzen- 
embryo von 1,1 cm dargestellt. Die Anlage der Drüse, die 
eine Verdiekung der medialen Wand des W olffschen Körpers 
bildet, besteht aus gewuchertem Epithel und einigen darunter 
gelegenen Zellschichten in Gestalt von noch nicht ganz differen- 
zierten Strängen. 


610 W. RUBASCHKIN, 


Dem allgemeinen Aussehen nach steht sie derjenigen, 
welche auf der IV. Tafel, 9. Zeichnung von Sainmont dar- 
gestellt ist, recht nahe und entspricht einem 24 Tage alten 
Embryo. In diesem Stadium sollen nach Sainmont: „les 
cellules des formations epitheliales ont toutes les m&mes carac- 
teres et possödent toujours des limites bien nettes. Nous n’avons 
jamais rencontre parmi elles des cellules plus volumineuses, 
les oeufs primordiaux de Waldeyer, ni dans la couche 
epithsliale periphörique, ni dans les cordons epitheliaux pro- 
fonds“ (p. 83). 

Wie die erste Abbildung zeigt, finde ich an meinen Prä- 
paraten in diesem Stadium unter den Zellen des Peritoneal- 
epithels und ebenso in den tiefer liegenden Strängen ganz deut- 
liche grosse ruhende Zellen. Sie bestehen aus einem hellen 
Zellkörper und einem grossen bläschenförmigen Kern, welcher 
arm an Chromatin ist und ein grosses Kernkörperchen besitzt. 
Diese Zellen stellen hier keine Ausnahme vor, denn sie sind 
überall in der Geschlechtsdrüsenanlage in bedeutender Zahl 
vorhanden. 

Bei einem Embryo von 91/,mm besteht die mediale Ober- 
fläche des Wolffschen Körpers aus zwei bis drei Schichten 
von Zellen und die Keimdrüsenanlage entspricht im allgemeinen 
dem Stadium, welches von Sainmont auf der Fig. 2, S. 4 
(22 Tage p. ce.) abgebildet ist. Wie in dem früher beschriebenen 
Stadium findet man auch hier an verschiedenen Stellen des 
Epithels grosse Ähnlich gestaltete Zellen, die den Primordial- 
eiern Waldeyers völlig entsprechen. 

Dasselbe gilt auch für den 0,9 em grossen Embryo mit dem 
Unterschiede, dass, der schwachen Entwickelung des ganzen 
Embryo entsprechend, auch das Keimepithel wenig ausgebildet 
ist. Auch hier findet man die grossen Zellen im Keimepithel 
und ausserhalb desselben. 


Wie es weiter gezeigt werden wird, sind in noch viel 


Über die Urgeschlechtszellen bei Säugetieren. 


611 


früheren Stadien solche grossen Zellen im Gebiet des Keim- 
epithels vorhanden. In jüngeren Stadien kommen sie wohl 
spärlicher vor, in den späteren aber findet man sie in immer 
grösserer Menge. 

Diese Angaben zeigen, dass die Katze keine Ausnahme 
unter den anderen Säugetieren vorstellt, wie es die Unter- 
suchungen von Sainmont und Winiwarter und Sain- 
mont beweisen sollten. 

Bei der Katze erscheinen diese „hypertrophierten‘ Zellen 
ebenso früh wie bei anderen Tieren, d. h. lange vor Differen- 
zierung des Geschlechts. Winiwarter und Sainmont ist 
es nicht gelungen, diese Zellen in jüngeren Stadien zu unter- 
scheiden. Das gab ihnen die Veranlassung zur Annahme eines 
fehlerhaften Termins ihrer Erscheinung bei der Katze. Es muss 
anerkannt werden, dass die Existenz der grossen Zellen nicht 
von solcher kurzer Dauer ist, wie es Winiwarter und 
Sainmont beweisen wollen, sondern dass sie eine recht 
lange, von den allerjüngsten Entwickelungsstadien anfangende 
Periode einnimmt. Der Umstand, dass Winiwarter und 
Sainmont die beschriebenen Zellen in früheren Perioden, 
in denen sie in Wirklichkeit schon erscheinen, nicht erkennen 
konnten, zwingt uns auch die weitere Behauptung von Wini- 
warter und Sainmont von dem zweiten Termin, welcher 
das Verschwinden der grossen Zellen in späteren Entwickelungs- 
stadien bestimmt, mit Vorsicht aufzunehmen. 

Die Voraussetzung des Verschwindens der grossen Zellen, 
der Urgeschlechtszellen, aus der Keimdrüsenanlage, während 
der Differenzierung derselben, muss man mit grösster Vor- 
sicht aufnehmen, da sich gerade in dieser Zeit die Bedingungen 
erfüllen, welche ein Verschwinden dieser Zellen vortäuschen 
können. Wie nämlich manche Beobachtungen an niederen 
Tieren (Selachiern) und unter anderem meine eigenen an Vogel- 
embryonen zeigen, bleibt die Zahl der Urgeschlechtszellen bis 


612 W. RUBASCHKIN, 


zur Bildung der Keimdrüsenanlage, des sogenannten Keim- 
epithels, annähernd unverändert. Bei Entenembryonen ist die 
Zahl der Urgeschlechtszellen bis zum Ende des vierten Tages 
84-86. Von dem fünften Tage an beginnt eine rasche Ver- 
mehrung der Zellen, so dass ihre Zahl sich schnell verdoppelt 
und dann weiter noch höher steigt. Zu derselben Zeit lassen 
sich auch die ersten Mitosen in den Urgeschlechtszellen be- 
obachten. Während einer kurzen Frist formiert sich die An- 
lage der Keimdrüse, die als eine ansehnliche Verdickung an 
dem medialen Teil des Wolffschen Körpers erscheint und 
aus einer grossen Anzahl von Zellen besteht. Zugleich mit 
der Vermehrung der Gesamtzahl der Zellen, die die Keim- 
drüsenanlage bilden, ist die Verminderung der Zahl der grossen 
Zellen zu konstatieren. Besonders tritt dies bei der Bildung 
der männlichen Drüse hervor. 

Wenn wir dieses rasche Anwachsen der Zellenzahl in der 
Keimdrüsenanlage in Betracht ziehen, so liegt die Vermutung 
sehr nahe, dass die späteren Generationen der Urgeschlechlts- 
zellen eine genügende Grösse gerade infolge ihrer raschen Ver- 
mehrung nicht erlangen können und dass sie dadurch das 
am meisten charakteristische Merkmal, nämlich die bedeutende 
Grösse des Zelleibes und des Zellkerns verlieren. 

Wenn wir die Richtigkeit der Behauptung von Wini- 
warter und Sainmont von dem ephemeren Dasein der 
grossen Zellen nicht anerkennen, so müssen wir damit eo 
ipso auch ihre Vorstellung von der Natur der grossen Zellen, 
als von solchen, die sich bloss im Zustande einer „Hyper- 
trophie passagere“ befinden, ablehnen. 

Es muss noch darauf hingewiesen werden, dass das Er- 
scheinen der grossen Zellen an verschiedenen Stellen des 
Embryo einer gewissen Regelmässigkeit unterworfen ist. 

Wie die Beobachtungen über die Entstehung der Ge- 


schlechtszellen bei niederen Wirbeltieren (Beard u. a.) zeigen, 


Über die Urgeschlechtszellen bei Säugetieren. 


613 
findet man diese Zellen in verschiedenen Entwickelungsstadien 
an verschiedenen wechselnden Stellen des embryonalen 
Körpers. Das Verschwinden der Zellen an einer Stelle häng! 
mit dem Erscheinen derselben an einem anderen Ort zusammen. 
So zum Beispiel findet man sie bei den Vögeln anfangs nur ın 
der Splanchnopleura, später im Gekröse und schliesslich ım 
Epithel des Wolffschen Körpers. Mit der Erscheinung und 
der Anhäufung der Zellen im Epithel vermindert sich pro- 
gressiv ihre Zahl im Mesenterium (Rubaschkin). Wie es 
weiter angegeben wird, findet auch bei Säugetieren dasselbe 
statt. Nach Winiwarter und Sainmont müsste man also 
die Hypothese aufstellen, dass bald diese, bald jene Zellen im 
Embryo immer an bestimmten Stellen und in bestimmten Ent- 
wickelungsstadien der „temporären Hypertrophie“ unterliegen 
und dass sich also entsprechend der Stadiumverschiedenheit 
auch die Neigung der Zellen zur Hypertrophie verändert. Bald 
sollten gewisse Zellen des Entoderms resp. des Mesoderms 
hypertrophieren, bald die des Mesenteriums oder des retro- 
peritonealen Gebietes, endlich sollte sich diese Neigung zur 
Hypertrophie ausschliesslich in den Zellen der Geschlechls- 
drüsenanlage offenbaren. Das alles ist aber mit der Vorstellung 
von der „Hypertrophie passagere‘“ selbst gar nicht zu vereinen, 
denn die letztere bloss als eine mehr oder weniger zufällige 
Erscheinung betrachtet werden muss. 

Indem ich die ganze Wichtigkeit der von Winiwarter 
und Sainmont berührten Frage anerkenne, kann ich folg- 
lich ihre Beweise doch keineswegs für einwandfrei erklären 
und halte ihre Vermutung von einer Unterbrechung der Keim- 
bahn zwischen den primordialen und späteren Geschlechts- 
zellen für unwahrscheinlich. 

Was nun die früheste, erste Periode anbetrifft, so lasse ich 
hier die Wirbellosen, bei welchen sich die Geschlechtszellen 


in vielen Fällen schon sehr früh absondern (Sagitta, Copepoden, 


614 W. RUBASCHKIN, 


Ascaris) und sich mit grosser Bestimmtheit bis zu den späteren 
Stadien verfolgen lassen, beiseite. 

Bei den Wirbeltieren sind in dieser Beziehung noch be- 
deutende Lücken vorhanden. Eigenmann (9) konnte nur 
bei dem Cymatogaster die ersten Geschlechtszellen bis zu 
den frühesten Entwickelungsstadien verfolgen und nahm an, 
dass sie noch während des Furchungsprozesses sich ab- 
sondern. 

Bei den anderen Wirbeltieren kann man einen ähnlichen 
Ursprung der Geschlechtszellen nur theoretisch mit einiger 
Wahrscheinlichkeit annehmen; in Wirklichkeit werden die 
Geschlechtszellen als solche erst viel später erkennbar. 

Bei den Selachiern (Wood, Beard, Allen) und Rep- 
tilien (Allen) erscheinen sie zuerst ausserhalb der Geschlechis- 
drüsenanlage im inneren Keimblatt und von da wandern sie 
ins Gebiet der Geschlechtsdrüsenanlage hinüber. Bei den Am- 
phibien (Bouin, Allen), Knochenfischen (Fedorow [10]) 
und bei Vögeln (Nussbaum, Rubaschkin) werden sie 
im Embryo erst viel später‘ bemerkt; bei Amphibien im 
dorsalen Abteil des Darms, bei den Fischen und Vögeln in 
der Splanchnopleura. Die Schlussfolge, welche man folglich 
aus den zurzeit vorhandenen Angaben bekommen kann, ist 
die, dass die primären Geschlechtszellen (alle oder zum Teil?) 
ausserhalb der Geschlechtsdrüsenanlage entstehen und hier- 
her erst secundär gelangen, indem sie aus den mehr oder 
weniger weit von der Geschlechtsdrüsenanlage entfernten Teilen 
des Embryos in dieselbe übersiedeln. 

In bezug auf die Säugetiere gibt es bis jetzt keine genaueren 
Angaben über Befunde von Geschlechtszellen ausserhalb der 
Geschlechtsdrüsenanlage. Prinzipiell wird ja die Möglichkeit 
derselben Beziehungen, wie bei anderen Tieren, zugelassen. 
Tatsachen aber, welche diese Annahme bestätigen würden, 


fehlen. 


Über die Urgeschlechtszellen bei Säugetieren. 615 


So sagt Waldeyer (26): „die Frage, ob bei Menschen und 
den Säugetieren nicht auch besondere Geschlechtszellen vor- 
handen wären, die sich zu Ursamenzellen einerseits, zu den 
Ureiern andererseits fortentwickeln, ist bis jetzt kaum berührt 
worden; jedenfalls liegen noch keine Befunde und speziell 
hierauf gerichtete Untersuchungen vor.“ 

Bühler (11) weist in der grossen gemeinschaftlich mit 
Felix ausgeführten Arbeit von der Entwickelung der Uro- 
genitalien darauf hin, dass — die Genitalzellen bei den Säuge- 
tieren erst einige Zeit nach Anlage der Genitalfalte erkennbar 
sind.... und dass eine Zurückführung auf Furchungszellen 
demnach für die Geschlechtszellen der Säugetiere hier zur 
Zeit unmöglich ist. Sie stammen nach Bühler ausnahmsweise 
von den Cölomzellen her, sind also den sekundären Genital- 
zellen bei anderen Wirbeltieren gleichzustellen. 

Gurwitsch (12) erkennt grundsätzlich die Existenz der 
gleichen Beziehungen der Keimzellen bei Säugetieren an, sagt 
aber, „dass die ersten Genitalzellen ganz zuerst innerhalb des 
Keimepithels der deutlich ausgesprochenen Geschlechtsleiste 
zu bemerken sind, ohne dass man imstande wäre, über ihre 
Vorgeschichte im embryonalen Körper irgend einen Aufschluss 
zu erlangen 1)“. 

Es sind nur zufällige Beobachtungen über einzelne grosse 
Zellen gemacht worden, die den Ureiern von Waldeyer ähn- 
lich sehen, aber sich ausserhalb der Geschlechtsdrüsenanlage 
sich befinden. 

So sahen Paladino (19) und Nagel (16) bei mensch- 
lichen Embryonen ähnliche Zellen im Gebiete des verdickten 
Epithels am äusseren Teile des Wolffschen Körpers (Nagel) 
und ım Mesenterium (Paladino). Coert (7) sah, schein- 


1) In der neuen russischen Auflage seines Werkes schliesst Gurwitsch 
auch die Säugetiere in die Zahl der Tiere ein, deren Geschlechtszellen ausser- 
halb der Geschlechtsdrüsenanlage entstehen. 


616 W. RUBASCHKIN, 


bar, ebenfalls Genitalzellen ausserhalb der Greschlechtsdrüsen- 
anlage, denn er spricht von Zellen, die den Urgeschlechts- 
zellen ähnlich sind, aber ausserhalb des Keimepithels ge- 
legen sind. 

Der Umstand, dass bis zur letzten Zeit keine genauen An- 
gaben über die Vorgeschichte der Genitalzellen bei den Säuge- 
tieren gemacht worden sind, kann durch die besonders grossen 
Schwierigkeiten erklärt werden, die die Erforschung des Ur- 
geschlechtszellen gerade bei den Säugetieren, wie auch 
überhaupt bei den höheren Wirbeltieren bietet. Bei anderen 
Tieren (Selachiern, Amphibien, Reptilien) sind die Geschlechts- 
zellen sehr leicht an ihren specifischen Besonderheiten zu er- 
kennen — an der aulfallenden bedeutenden Grösse und am 
reichen Gehalt an Dotterkörnchen, die sie im Laufe einer langen 
Zeil bewahren. 

Deshalb sind sie hier auch schon vor verhältnismässig 
langer Zeit gefunden und bis zu den frühsten Entwickelungs- 
stadien verfolgt worden (Wood, Beard, Allen, Nuss- 
batimue an) 

Bei Vögeln stossen wir in dieser Beziehung zum ersten Mal 
auf Schwierigkeiten, denn bei ihnen fehlt der eigenartige Reich- 
tum dieser Zellen an Dotterkörnchen, der bei niedrigeren Tieren 
vorhanden ist. Zur Unterscheidung bleibt hier nur die be- 
deutende Grösse der Geschlechtszellen, der Bau des Kernes 
und ihr allgemeines Aussehen. Daher sind die die Vögel be- 
treffenden Angaben der Autoren viel spärlicher und es ist 
bis jetzt noch nicht gelungen, bei ihnen die Genitalzellen bis 
zu den frühesten Stadien zu verfolgen. In dieser Beziehung 


verhält es sich ähnlich auch bei den Säugetieren. 


Da das Hauptziel meiner Arbeit darin gipfelt, die Zellen, 


die zu einer bestimmten Zeit in der Keimdrüsenanlage als 


Über die Urgeschlechtszellen bei Säugetieren. 617 


primäre Geschlechtszellen auftreten, bis zu möglichst jungen 
Stadien zurückzuverfolgen, so scheint es mir vorteilhafter, bei 
der Darlegung der diesbezüglichen Befunde dem natürlichen 
Gange der Arbeit zu folgen und mit den späteren Stadien an- 
zufangen, in denen die sogenannten Ureier Waldeyers 
zweifellos zu erkennen sind. 

Bevor ich zur Schilderung meiner Befunde über die Lage 
der Urgeschlechtszellen bei Embryonen verschiedenen Alters 
übergehe, möchte ich diese Zellen zuerst im allgemeinen be- 
schreiben, besonders zur Zeit ihres Erscheinens in der Ge- 
schlechtsdrüsenanlage als Ureier. Das ist in der Beziehung 
besonders wichtig, weil wir hier die Kennzeichen feststellen 
müssen, an denen wir die Urgeschlechtszellen in den früheren 
Stadien erkennen werden, wo sie sich ausserhalb der Ge- 
schlechtsdrüsenanlage befinden. 

In den späteren Stadien (Embryonen vom Kanin- 
chen 153 Tage, vom Meerschweinchen 10 mm, von 
Katzen 11 mm), in denen die Geschlechtsdrüsenanlage deut- 
lich als Verdickung der Oberfläche des W olffschen Körpers 
hervortritt und aus mehreren Schichten von Zellen besteht, 
sind an ihrer Oberfläche und in ihren tieferen Schichten charak- 
teristische Zellen zu sehen. Sie unterscheiden sich von den 
anderen Zellen der Anlage durch ihre Grösse, den Bau ihres 
Kerns und ihre tinktoriellen Eigenschaften. Das sind die sogen. 
primären Geschlechtszellen (Fig. 1 u. 2, Taf. 47/48). Ihre Kerne 
sind von bedeutender Grösse: zwei-, dreimal so gross wie 
die Kerne der benachbarten anderen Zellen. Die Form des 
Kerns ist rund und sein Umriss nicht scharf begrenzt. Der 
Kern ist dem inneren Bau nach den „noyaux deutobroques‘“ von 
Winiwarter sehr ähnlich. Er scheint arm an Chromatin 
zu sein und sieht deshalb hell aus. Durch den ganzen Kern 
zieht ein zartes Achromatinnetz, in dem sehr spärliche kleine 


Chromatinkörnchen zerstreut liegen. Im Kerne befindet sich 


grösstenteils nur ein Kernkörperchen. Der Zellkörper ist bei 
den Urgeschlechtszellen fast immer stark entwickelt und an 
gut fixierten, besonders an in Celloidin eingebetteten Präparaten 
bildet er um den Kern herum einen breiten Saum. In späteren 
Stadien, in denen die Urgeschlechtszellen inmitten anderer 
Zellen der Geschlechtsdrüsenanlage liegen, sind sie von kugel- 
förmiger Gestalt. Wenn sich die Genitalzellen in früheren 
Stadien im Mesenchym befinden, ist ihre Form nicht selten 
unregelmässig. 

Der Zellkörper der Geschlechtszellen ist zartkörnig; dieser 
ist bei einigen Tieren stärker (Katze, Maulwurf), bei anderen 
schwächer (Meerschweinchen, Kaninchen) ausgeprägt. Der Zell- 
körper bleibt nach dem Fixieren in Zenkerscher Flüssigkeit 
und der Färbung nach Heidenhein (Eisen-Hämatoxylin) fast 
farblos und einförmig, da seine Körnchen sich nicht färben. 
Im Protoplasma sind nicht selten, besonders in früheren 
Stadien, kleine Vacuolen zu sehen, welche gruppenweise an 
verschiedenen Stellen der Zelle angehäuft sind. Im Zellproto- 
plasma sieht man bei dieser Färbung auch die Centriolen ganz 
deutlich. 

Sehr charakteristisch ist das Verhalten dieser Zellen zur 
Farbenmischung Eosin-Azur. Nach dem Fixieren in Zenker- 
scher Flüssigkeit und dem Färben mit Eosin-Azur färbt sich 
der Zellkörper recht schwach, was besonders bei schwacher 
Differenzierung des Präparates durch Alkohol hervortritt. Im 
letzten Fall erscheinen alle Mesenchym- und Epithelzellen stark 
dunkelblau gefärbt, und auf diesem dunkelblauen Grunde treten 
auch bei schwacher Vergrösserung die hellgefärbten Geschlechts- 
zellen deutlich hervor. Bei gewöhnlicher stärkerer Differen- 
zierung ist die Färbung des Zellkörpers der Geschlechtszellen 
noch viel schwächer als diejenige aller anderen Zellen. Die 
Kerne verhalten sich ebenfalls anders zu den Farben als die 


Kerne der übrigen Zellen. Die Kerne der Epithel- und Mesen- 


Über die Urgeschlechtszellen bei Säugetieren. 619 


chymzellen färben sich mit Eosin-Azur dunkelblau, während 
die der primitiven Geschlechtszellen einen rötlichen Ton an- 
nehmen. Die ganze Kernmasse färbt sich rötlich mit Aus- 
nahme des Kernkörperchens, das blau gefärbt wird. Diese 
Besonderheit in der Färbung der Kerne gibt den Zellen ein 
sehr eigenartiges Aussehen, wodurch sie sich scharf von 
anderen Zellen unterscheiden lassen. 

Wenn die beschriebenen grossen Zellen in einer schon 
genügend entwickelten Geschlechtsdrüsenanlage vorkommen, 
dann ist es nicht schwierig, sie von den anderen Zellen auch 
mit gewöhnlichen Methoden zu unterscheiden. In den früheren 
Entwickelungsstadien aber, in denen man es mit Zellen zu 
tun hat, die ausserhalb der Geschlechtsdrüsenanlage liegen, 
ist es bei anderen Färbungen leicht möglich, sie mit anderen, 
ihnen ziemlich ähnlichen Zellen zu verwechseln. So weist 
Segw. Minot (15) auf die Möglichkeit der Verwechslung 
der Ureier Waldeyers mit gewöhnlichen Zellen verschie- 
dener Art hin, deren Umfang durch beginnende Mitose ver- 
grössert erscheint. Nach S. Minot haben die Zellen, welche 
unter dem Namen der Ureier beschrieben worden sind, nichts 
Gemeinsames mit den Geschlechtszellen, sondern sie stellen 
nichts anderes vor, als gewöhnliche Zellen, die infolge des 
Übergangs in den Teilungszustand vergrössert sind. 

Diese Angaben von S. Minot, mit denen auch Sain- 
mont einverstanden ist, sind eigentlich gegen die Anerkennung 
derjenigen grossen Zellen als Geschlechtszellen gerichtet, die 
ausserhalb der Geschlechtsdrüsenanlage in früheren Ent- 
wickelungsstadien von vielen Autoren beobachtet worden sind. 
Soweit es sich aber auf die früheren Stadien bezieht, sind 
diese Angaben nur von geringer Bedeutung, da die Geschlechts- 
zellen zu dieser Zeit überhaupt keine Neigung zur Teilung 
offenbaren. 

Wie die Beobachtungen von Wood, Beard u.a. zeigen, 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 119, Heft /39. Bd., H. 3). 41 


620 W. RUBASCHKIN, 


bleiben die Zellen, welche von ihnen als primäre Geschlechts- 
zellen beschrieben worden sind, längere Zeit in vollkommener 
Ruhe und teilen sich nicht. 

Ähnlich verhält es sich nach meinen Befunden auch bei 
den Vögeln, bei denen die Karyokinese in den Geschlechts- 
zellen erst dann einsetzt, wenn die Geschlechtsdrüsenanlage 
bereits im Begriff steht, sich deutlich zu formieren (bei der 
Ente am fünften Tage). 

Bei den Säugetieren beobachtet man in den Geschlechts- 
zellen, so lange sie sich ausserhalb der Keimdrüsenanlage be- 
finden, keine Mitosen. Erst in viel späteren Stadien (bei Kanin- 
chen nach dem 12. Tage) bemerkt man Teilungen in ihnen. 

Auch Skrobansky weist darauf hin, dass die Teilung 
der „grossen kugelförmigen Kerne“ bis zu einem verhältnis- 
mässig spätem Stadium nicht zu konstatieren sei (d cm langer 
Schweineembryo). Damit wird die Vermutung von S. Minot, 
dass die Zellen, die man für extraregionäre Urgeschlechtszellen 
hält, gewöhnliche in Teilung sich befindliche Zellen seien, 
widerlegt. Diejenigen Zellen, welche als Urgeschlechtszellen 
im Keimepithel und ausserhalb desselben beschrieben worden 
sind, geben in frühen Stadien der Entwickelung keine Kenn- 
zeichen der Karyokinese und ihre Kerne befinden sich in 
vollkommenem Ruhezustande. 

Die Möglichkeit einer Verwechslung der primären Ge- 
schlechtszellen mit sich in Teilung befindenden gewöhnlichen 
Zellen ist im allgemeinen nicht gross; wenn man aber die Be- 
schaffenheit des Protoplasmas der primären Geschlechtszellen 
und ihre tinktoriellen Besonderheiten in Betracht zieht, so ist 
diese Möglichkeit schon ganz und gar ausgeschlossen. Die 
Natur der grossen Zellen, die in früheren Entwickelungsstadien 
in oder ausserhalb des Keimepithels gelegen sind und Merk- 
male des Teilungsprozesses darbieten, bleibt immer zweifel- 


haft. Sie können für primäre Genitalzellen jedenfalls nur dann 


Über die Urgeschlechtszellen bei Säugetieren. 621 


gehalten werden, wenn alle anderen Eigenschaften der Ge- 
schlechtszellen vorhanden sind. 

Schwieriger ist es, die Geschlechtszellen von den grossen 
Lymphocyten zu unterscheiden; das gilt eigentlich von den 
Stadien, in denen die primären Geschlechtszellen ausserhalb 
der Geschlechtsdrüsenanlage liegen. Bei der Mehrzahl der ge- 
wöhnlichen Färbungen kann man sie voneinander nur durch 
die Verschiedenheit der Kernstruktur unterscheiden. Bei den 
Lymphocyten sind die Kerne chromatinreicher als bei den 
Geschlechtszellen und das Chromatin ist viel regelmässiger 
in Gestalt zahlreicher Körnchen im Kerne verteilt. Eine ge- 
nauere Unterscheidung dieser Zellen ist aber nur durch die 
‘ärbung mit Eosin-Azur (nach Fixierung in Zenkerscher 
Flüssigkeit) möglich, weil das Verhalten der primitiven Genital- 
zellen und der Lymphocyten zu derselben ganz verschieden ist. 
Das Protoplasma der ersten bleibt fast farblos oder nimmt eine 
schwache rot-blaue Farbe an, während das Protoplasma der 
Lymphocyten eine deutliche Basophilie zeigt und sich dunkel- 
blau färbt. Diese Differentialfärbung ist in vielen Fällen von 
ausschlaggebender Bedeutung. 

Auf den oben angezeigten Stadien finden wir die primären 
Geschlechtszellen fast ausschliesslich im Gebiete der Geschlechts- 
drüsenanlage. Nur einzelne sehr spärliche Zellen treten bei 
den Embryonen dieses Alters ausserhalb der Geschlechts- 
drüse auf. 

Kaninchenembryonenvonl1l2Tagen,11 Tagen, 
Embryonen vom Meerschweinchen 3 mm, 6 mm 
Länge, vom Maulwurf 6 mm und 5 mm, von der 
Katze 7 mm und 5 mm (Fig. 3, 4, 5, 6, Taf. 47/48). 

Bei den älteren Embryonen dieser Gruppe (Embryonen 
vom Kaninchen 12 Tage, vom Meerschweinchen 8 mm, vom 
Maulwurf 6 mm, von der Katze 7 mm) bildet die Region der 


Geschlechtsdrüsenanlage noch keine deutliche Verdickung an 


41* 


622 W. RUBASCHKIN, 


der medialen Oberfläche des Wolffschen Körpers. In diesem 
Gebiete besteht das Epithel aus einer oder zwei Schichten 
von Zellen. Dieselben haben eine leicht längliche, eylindrische 
Form (Fig. 3, Taf. 47/48 u.a.) mitovalen oder rundlichen kleinen 
Kernen und im Vergleich mit dem Peritonealepithel der be- 
nachbarten Teile sind die Zellen dieser Oberfläche des W olff- 
schen Körpers etwas grösser und höher. Unter den Peritoneal- 
epithelzellen in der Region der Geschlechtsdrüsenanlage 
kommen ferner Zellen vor, die sich durch ihre ansehnliche 
Grösse und durch ihre hellen, grossen Kerne von den anderen 
‚Zellen scharf unterscheiden. Grösstenteils liegen sie ım 
Epithel, zwischen seinen Zellen, oder unmittelbar unter dem- 
selber im Mesenchym. Dem Aussehen und den tinktoriellen 
Eigenschaften nach (Eosin-Azur) stimmen sie vollkommen mit 
den Zellen überein, welche oben bei älteren Embryonen in einer 
schon gebildeten Geschlechtsdrüsenanlage als primäre Ge- 
schlechtszellen beschrieben worden sind. 

Bei Untersuchung des Mesenchyms der benachbarten Teile, 
namentlich des Retroperitonealgebietes und der Mesenterium- 
wurzel, findet man grosse Zellen, welche denen, die im Peri- 
tonealepithel der Geschlechtsdrüsenanlage vorkommen, völlig 
ähnlich sind. 

Die Fig. 3, Taf. 47/48 stellt einen Schnitt durch einen 
12 tägigen Kaninchenembryo vor (Färbung mit Eosin-Azur). 
Direkt unter den Epithelzellen der medialen Oberfläche des 
Wolffschen Körpers tritt eine grosse Zelle hervor. Im Ver- 
gleich mit den benachbarten Zellen des Epithels und des 
Mesenchyms, die ziemlich stark mit Eosin-Azur gefärbt sind, 
fällt sie durch ihre schwache, blasse Färbung auf. Der Kern 
dieser Zelle übertrifft alle anderen durch seine Grösse. Im 
Protoplasma sind kleine Vacuolen zu sehen. Ausser dieser 
Zelle sind noch zwei grosse Zellen von denselben Eigen- 


schaften vorhanden, die aber weiter vom Epithel entfernt sind 


Über die Urgeschlechtszellen bei Säugetieren. 


623 


und zwischen den Mesenchymzellen in der Wurzel des Mesen- 
teriums liegen. 

Ausser Zellen, die ziemlich weit vom Epithel sich be- 
finden, wie es auf der Fig. 3 dargestellt ist, findet man die- 
selben Zellen auch an verschiedenen Stellen im Mesenchym 
zwischen der Gekrösewurzel und dem Geschlechtsdrüsen- 
epithel. 

Auf der Fig. 4, Taf. 47/48 ist ein Schnitt durch einen Meer- 
schweinchenembryo von 8 mm im Niveau des 22. Segmentes 
dargestellt. Man sieht zwei grosse Zellen im Epithel des 
Wolffschen Körpers, zwei andere liegen weiter von ihm 
zwischen den Mesenchymzellen. 

Ähnliche Beziehungen zeigen auch andere von mir unter- 
suchte Tiere. Bei Katzenembryonen von 7 mm und bei Maul- 
wurfembryonen von 6 mm sieht man die Urgeschlechtszellen 
im Gebiete des Epithels der Geschlechtsdrüsenanlage; ausser- 
dem findet man gewöhnliche Zellen auch ausserhalb derselben, 
vorzugsweise im Mesenchym des Retroperitonealgebietes. 

Bei jüngeren Embryonen dieser Gruppe (11 tägiges Kanin- 
chen, Meerschweinchen 6 mm, Maulwurf 5 mm, Katze 5 mm) 
finden wir im allgemeinen dasselbe. Da sieht man in der 
Region der medialen Oberfläche des Wolffschen Körpers 
zwischen den Epithelzellen und unter denselben, wie im oben 
geschilderten Stadium, grosse Zellen von eigenartigem Aus- 
sehen und von charakteristischen Eigenschaften. Ähnliche 
Zellen treten auch ausserhalb des Keimepithels im Mesen- 
chym auf. Im Vergleich mit den früher beschriebenen 
Stadien besteht der Unterschied nur in der Topo- 
graphie dieser Zellen. Hier finden wir sie im Epithel des 
Wolffschen Körpers überhaupt in bedeutend geringerer An- 
zahl, dagegen kommen sie im Gekröse viel zahlreicher vor. 
Ausserdem verteilen sie sich nicht wie bei den älteren Em- 
bryonen hauptsächlich im Retroperitonealgebiete der Gekröse- 


624 W. RUBASCHKIN, 


wurzel, sondern sie erscheinen häufiger und vorzugsweise in 
den tieferen Teilen derselben. Die besprochenen grossen Zellen 
(Textfig. 1, welche eine Kombination zweier Schnitte eines 
11tägigen Kaninchenembryo darstellt) befinden sich zu dieser 
Zeit hauptsächlich zwischen der Mesenteriumwurzel und der 
dorsalen Darmwand, indem sie sich grösstenteils unter den 
Zellen des Mesenchyms verteilen und zum Teil im Peritoneal- 
epithel des Gekröses. Fig. 5 u. 6, Taf. 49/50 zeigen diese Ver- 


Textfigur 1. 


Querschnitt durch den Kaninchenembryo von 11 Tagen. Uz Urgeschlechts- 
zellen. 


hältnisse beim Meerschweinchen (6 mm) und Katze (5 mm). 

Alle diese Zellen, die im Gebiete des Epithels der Ge- 
schlechtsdrüsenanlage und ausserhalb derselben in verschie- 
denen Teilen des Mesenteriums liegen, sind sowohl nach ihren 
morphologischen als auch nach ihren tinktoriellen Eigen- 
schaften untereinander vollkommen identisch und dies weist 
schon mit genügender Bestimmtheit darauf hin, dass wir es 
hier mit ein und derselben Art von Zellen zu tun haben, die 
sich nur in bezug auf ihre topographische Lage unterscheiden. 
Diese Behauptung wird besonders noch durch den Vergleich 


der Verteilung der beschriebenen Zellen bei Embryonen von 


Über die Urgeschlechtszellen bei Säugetieren. 


625 


verschiedenem Alter bekräftigt. Bei älteren und jüngeren Em- 
bryonen befinden sich, wie gesagt, die grossen Zellen teils ım 
Epithel des Wolffschen Körpers, teils im Mesenterium ; doch 
die Zahl derselben im Epithel und im Gekröse ist bei Em- 
bryonen von verschiedenem Alter nicht gleich. Im al'gemeinen 
verteilen sich die grossen Zellen bei Meerschweinchenembryo- 
nen von 8 mm, Kaninchenembryonen von 12 Tagen, Maulwurf- 
embryonen von 6 mm, Katzenembryonen von 7 mm in der 
Weise, dass sie in der cranialen Abteilung der Geschlechts- 
drüsenanlage fast ausschliesslich im Epithel vorkommen, wäh- 
rend man sie weiter hinten auch im Mesenterium findet, wobei 
ihre Zahl in caudaler Richtung immer zunimmt. 

Das Gebiet der Geschlechtsdrüsenanlage erstreckt sich beim 
Meerschweinchenembryo von 8 mm vom 15. bis zum 23. Seg- 
ment. Im Niveau des 15., 16. und 17. Segmentes sieht man 
eine bedeutende Menge der grossen Zellen (45) im Epithel der 
medialen Oberfläche des Wolffschen Körpers und unter ihm 
und nur eine einzige Zelle konnte ich ausserhalb desselben 
in der Wurzel des Mesenteriums finden. In den mehr caudalen 
Teilen, vom 18. Segment angefangen, trifft man die grossen 
Zellen in der Gekrösewurzel öfter und auch im Gekröse selbst. 
Auf dem Niveau des 21. und 22. Segmentes ist die Zahl der 
im Epithel und ausser demselben liegenden Zellen annähernd 
gleich. 

Beim Maulwurfembryo von 6 mm sieht man vom 15. bis 
zum 20. Segmente gar keine grossen Zellen ausserhalb der 
Geschlechtsdrüsenanlage. Nur vom 20. Segment angefangen 
findet man sie ausserhalb derselben, indem die Zahl der Zellen 
in caudaler Richtung zunimmt. 

Das Verhältnis in der Verteilung der beschriebenen Zellen 
bei den Kaninchenembryonen von 11 Tagen, Meerschweinchen- 
embryonen von 6 mm, Katzenembryonen von 5 mm, Maulwurf- 
embryonen von 6 mm unterscheidet sich von demjenigen der 


626 W. RUBASCHKIN, 


oben geschilderten Stadien. Bei Meerschweinchen von 6 mm 
(33 Segmente) kommen diese Zellen ebenso wie bei Meer- 
schweinchen von 8 mm vom 15. bis zum 23. Segment vor. 
Auf der Höhe des 15., 16. und 17. Segmentes, wo bei dem 
Embryo von 8 mm fast gar keine Zellen ausserhalb der Keim- 
drüsenanlage zu entdecken sind, treten sie bei dem Embryo 
von 6 mm in einer ansehnlichen Quantität auf. Die Gesamt- 
zahl der Zellen, die sich im Epithel des Wolffschen Körpers 
befinden, ist bei diesem Embryo 26; ausserhalb des Wolff- 
schen Körpers im Mesenterialgewebe zählte ich 16. Die Zahl 
der Zellen wird auf den in caudaler Richtung weiterfolgenden 
Höhen im Mesenterium immer grösser. Auf der Ebene des 18,., 
19. und 20. Segmentes ist die Zahl der Zellen im Epithel 
und der im Mesenterium gleich; im Niveau des 22. und 
23. Segmentes übertrifft die Anzahl der letzteren die der ersten. 

Genau so verhält es sich auch bei Maulwurfembryonen 
von 5 mm. Zum Unterschiede von dem 6 mm langen Embryo 
ist hier die Zahl der Zellen im Epithel und im Mesenterium 
im Niveau des 15. und 16. Segmentes fast gleich (7 und 8); 
nach hinten zu im Niveau des 17. und 18. Segmentes über- 
treffen die letzten die ersten am der Zahl (12 und 13). In den 
mehr caudal liegenden Ebenen wird der Unterschied zugunsten 
der im Mesenterium sich befindenden Zellen noch viel auf- 
fallender. | 

Bei dem zu dieser Gruppe gehörenden Katzenembryo sind 
die Beziehungen im allgemeinen dieselben, aber mit dem 
Unterschiede, dass im Epithel des Wolffschen Körpers sehr 
wenig Zellen vorhanden sind. Nur in den vorderen Partien 
bis zum 17. Segment kommen spärlich Zellen im Epithel vor. 
In den mehr caudal liegenden Teilen, vom 17. bis zum 22. Seg- 
ment, findet man die Zellen ausschliesslich ausserhalb der 
Geschlechtsdrüsenanlage, hauptsächlich in den tiefer liegenden 
Schichten des Mesenteriums (Fig. 6, Taf. 47/48). 


Anatom Helte IAbteilung 119 He (39 Bd 


Kal Untensitätsdruckerei H.Stürtz A.G. Würzburg, Verlag von J.F Bargmann, Wiesbaden, 
rg 5 'g ng! 


Über die Urgeschlechtszellen bei Säugetieren. 627 


Wir finden also auf diese Weise in den beschriebenen 
Stadien die besprocsenen Zellen im Wolffschen Körper- 
epithel, in der Wurzel des Mesenteriums und im letzteren 
selbst. 

Entsprechend ihrem Auftreten an dem einen Ort konstatiert 
man ihr Verschwinden an einem anderen. Wenn sie demzu- 
folge im Epithel des Wolffschen Körpers zahlreich vor- 
handen sind (beim Meerschweinchenembryo von S mm auf 
Höhe des 15., 16. und 17. Segmentes befinden sich von 46 Zellen 
45 im Gebiete der Geschlechtsdrüsenanlage), so trifft man sie 
in den entsprechenden Teilen des Mesenteriums gar nicht oder 
fast gar nicht. Im Gegenteil, wenn sie im Epithel spärlicher 
vorkommen (beim Meerschweinchenembryo von 6 mm  be- 
finden sich von 42 Zellen auf dem Niveau des 15., 16. und 
17. Segmentes 26 im Epithel und 16 im Gekröse), dann sind 
sie in grosser Menge im Mesenterium vorhanden. Ein ähn- 
liches Verhältnis findet man auch in den caudalen Teilen des 
Embryo. Hier fällt die Verminderung der Zahl der Zellen im 
Gekröse mit dem Wachsen derselben in der Geschlechtsdrüsen- 
anlage zusammen. Alles dieses weist darauf hin, dass wir 
es wirklich mit ein und denselben Zellen zu tun haben, die 
sich zu verschiedener Zeit in verschiedenen Orten befinden. 

Wenn wir die grossen Zellen, welche sich in der Region 
des Epithels der medialen Oberfläche des Wolffschen Kör- 
pers befinden, für primäre Geschlechtszellen halten, so müssen 
wir auch diejenigen, ihnen vollkommen ähnlichen Zellen als 
solche anerkennen, die ausserhalb der Anlage im Gekröse 
liegen. 

Dementsprechend können wir, mit der Terminologie von 
Felix übereinstimmend, bei den beschriebenen Embryonen 
erstens „regionäre Geschlechtszellen‘ und zweitens 
„extraregionäre Zellen“ in verschiedenen Teilen des 
Mesenteriums unterscheiden. 


628 W. RUBASCHKEIN, 


Die Zahlenverhältnisse der extraregionären und regionären 
Zeller bei Embryonen verschiedener Art führen uns zur An- 
erkennung einer Migration der extraregionären Zellen in der 
Richtung nach dem Gebiete des Epithels des Wolffschen 
Körpers. Am Anfange der geschilderten Periode erscheinen 
die primären Geschlechtszellen im Mesenterium in seinen 
tieferen Teilen. Hierauf durchwandern sie einen ziemlich weiten 
Weg (besonders beim Kaninchen, bei dem das Gekröse lang 
ist) im Mesenterium, indem sie sich zwischen den Zellen des 
Mesenchyms hindurchzwängen und zu den dorsalen Teilen des 
(tekröses, zu seiner Wurzel gelangen. Schliesslich erscheinen 
sie im Epithel der medialen Oberfläche des Wolffschen 
Körpers. Diese Verlagerung tritt für jede einzelne Urgeschlechts- 
zelle zu verschiedener Zeit ein, so dass in dem Moment, wo 
einige Zellen ihr Ziel bereits erreicht haben, andere sich noch 
im Mesenterium auf dem Wege dahin befinden. 

Es ist wichtig. zu entscheiden, auf welche Weise die Ver- 
lagerung der primären Geschlechtszellen geschieht; ob sie die 
Folge einer Verschiebung des entsprechenden Bezirkes des Em- 
bryo während seines Wachstums ist, oder ob diese Erscheinung 
aktiver Natur ist und mit Hilfe der amöboiden Bewegungen 
der Zellen selbst erfolgt. Allem Anscheine nach trifft beides zu, 
doch geschieht die Verlagerung der Mehrzahl der Urgeschlechts- 
zellen vorzugsweise durch ihre amöboiden Bewegungen. 

An Celloidinpräparaten, wo die künstliche Deformation der 
Zellen bis zum möglichsten Minimum reduziert erscheint, treten 
die Kennzeichen der amöboiden Bewegungen deutlich hervor. 
An vielen im Mesenterium liegenden Zellen (Fig. 4, 6, 7, 
Taf. 47/48) sieht man ganz deutlich, dass ihr Zelleib keine regel- 
rechte ovale Form besitzt, sondern mit kleinen protoplasmati- 
schen Vorsprüngen und Ausläufern versehen ist. Dies gibt 
ihm das Aussehen einer amöboid sich bewegenden Zelle. 

Nur ist es nicht ganz klar, was mit den Zellen, welche 


Über die Urgeschlechtszellen bei Säugetieren. 629 


auf ihrem Wege im Mesenterium in das Deckepithel des letzteren 


gelangen, weiter geschieht. 


Ein Fall ist oben bei einem I1tägigen Kaninchenembryo 
angegeben. Ähnliches kommt auch bei anderen Embryonen vor. 
Besonders oft trifft man die primären Geschlechtszellen im 
Epithel des Gekröses beim Meerschweinchen und Maulwurf, 
höchst wahrscheinlich wegen der im allgemeinen geringen 


Grösse des Mesenteriums bei diesen Tieren. 


Diese Zellen, welche in das Epithel des Mesenteriums 
hineingeraten sind, nehmen eine sphärische Form an und sehen 
den Geschlechtszellen, die schon im Epithel der Geschlechts- 
drüsenanlage liegen, sehr ähnlich. Es ist möglich, dass sie 
sich in diesen Fällen zusammen mit dem Epithel des Mesen- 
teriums fortbewegen. Es scheint aber, dass auch die Möglich- 
keit eines Austretens der Geschlechtszellen wieder in das Ge- 
webe des Mesenteriums zurück mit nachfolgender weiterer 
aktiver Fortbewegung nicht ausgeschlossen ist. Jedenfalls ıst 
eine solche passive Fortbewegungsart der @reschlechtszellen, 
wenn sie überhaupt vorkommt, von geringerer Bedeutung, denn 
sie kann sich nur auf einzelne Zellen beziehen. Zudem können 
die Zellen ins Epithel des Gekröses schliesslich doch nur 
durch aktive Wanderung aus dem Mesenchym des Mesen- 
teriums hineingelangen, denn wie es weiter gezeigt werden 
wird, befinden sich auf jüngeren Entwickelungsstadien im Ge- 


kröseepithel keine Geschlechtszellen. 


Der weiteren Schilderung liegen nur Embryonen von Kanın- 
chen und Meerschweinchen zugrunde, weil es mir vorläufig 
nicht gelungen ist, eine genügend volle Serie von jüngeren 
Katzen- und Maulwurfembryonen zu bekommen, die mir die 
Möglichkeit gegeben hätte, die Verteilung der Urgeschlechts- 


zellen auch hier Schritt für Schritt zu verfolgen. 


630 W. RUBASCHKIN, 


Kaninchenembryo von 10 Tagen 5 Stunden 
(Fig. 7, Taf. 47/48 und Fig. 8, Taf. 49/50). 


Bei diesem Kaninchenembryo (30 Segmente) liegen die 
primären Geschlechtszellen viel tiefer und viele von denselben 
sind noch weiter vom Epithel des Wolffschen Körpers ent- 
fernt. Die regionären Zellen, welche im Epithel des Wolff- 
schen Körpers erscheinen, kommen hier nur als Ausnahme 
vor. Die Mehrzahl der Urgeschlechtszellen befindet sich im 
dorsalen, hauptsächlich aber im ventralen Teile des Mesen- 
teriums. Die Region der Verbreitung der primären Geschlechts- 
zellen entspricht hier dem hinteren Darm. Sie kommen von 
der hinteren Darmpforte an im Mesenterialgewebe vor. Besonders 
zahlreich treten sie im Gebiete der Coecumanlage und des nach 
hinten folgenden Abschnittes auf. In dem vorderen Teile der 
Coecumanlage ist die Verbreitung der Urgeschlechtszellen der 
jenigen ähnlich, die wir beim 11 tägigen Kaninchenembryo ge- 
sehen haben. Einen kleinen Teil der Zellen bemerken wir im 
Epithel des Wolffschen Körpers, am zahlreichsten aber sind 
sie im Mesenterium. Hier (Fig. 7, Taf. 47/48) sehen wir sie ent- 
weder zwischen den Mesenchymzellen oder im Peritoneal- 
epithel des Mesenteriums. Einige von den ausserregionären 
Zellen befinden sich tief im Mesenterium in der Nähe der 
dorsalen Darmwand. 


Etwas weiter nach hinten beobachtet man solch eine tiefe 
Lage der primären Geschlechtszellen öfters, und vom 
Gebiete der Coecumanlage angefangen trifft man neben den 
grossen Zellen im dorsalen Abschnitte des Gekröses eben- 
solche Zellen in der unmittelbaren Nähe des Darmes, in dem 
umgebenden Mesenchym. Die Fig. 8, Taf. 49/50 zeigt einen Teil 
eines Schnittes durch einen Kaninchenembryo von 10 Tagen 
5 Stunden im Niveau des 18. Segmentes. Dieser Schnitt ent- 
hält den Darm und den ventralen Teil des Gekröses. Zwischen 


Über die Urgeschlechtszellen bei Säugetieren. 631 
den Zellen des Mesenchyms, das den Darm umschliesst und 
unter ihm liegt, finden wir Zellen, welche von allen anderen 
sich durch ihre Grösse und Form unterscheiden. Das sind 
Zellen von derselben Art, wie wir sie bei demselben Embryo 
in den dorsalen Teilen des Mesenteriums als primäre Ge- 
schlechtszellen beschrieben haben. 

Die Fig. 8, Taf. 49/50 zeigt, dass einige Zellen verhältnis- 


mässig weit vom Darmepithel zwischen den Zellen des Mesen- 


- i =. 


Textfigur 2. 


Querschnitt durch den Kaninchenembryo von 10 Tagen 5 Stunden. Uz Urge- 
schlechtszellen. 


chyms im Gekröse liegen, andere wiederum erscheinen unmittel- 
bar unter und dicht neben dem Epithel. 

Auf diesem Stadium kommen also die primären Geschlechts- 
zellen teils an denselben Stellen wie in den oben beschrie- 
benen späteren Stadien vor, teils treffen wir sie an einer neuen 
Stelle, — in den tieferen Schichten des Mesenteriums, ven- 
tral vom Darm. 

Der allgemeine Charakter ihrer Verbreitung ist auf der 
Textfigur 2 dargestellt. 

Nun ist die Frage, wo befinden sich die Urgeschlechtszellen 


in den noch jüngeren Entwickelungsstadien ? 


632 W. RUBASCHKEIN, 


Embryonen vom Kaninchen von 9Tagen 18 Stun- 
den (22 Segmenten) und vom Meerschweinchen 
von 4!/, mm (22 Segmenten) (Fig. 9 und 10, Taf. 49/50). 

Wenn wir bei diesen Embryonen die Region untersuchen, 
die topographisch derjenigen entspricht, wo wir bei den älteren 
Embryonen die Urgeschlechtszellen gefunden haben, so finden 
wir folgende Verhältnisse. Ähnlich, wie es bei dem Kaninchen- 
embryo von 10 Tagen 5 Stunden (30 Segmente) beschrieben 
ist, treten die grossen Zellen bei diesen Embryonen in der 
Umgebung des Darmes auf; einige von ihnen liegen dicht 
dem Darmepithel an, andere befinden sich in einiger Ent- 
fernung von demselben zwischen den Mesenchymzellen (Fig. 9, 
Taf. 49/50). Es ist beachtenswert, dass die Gesamtmenge der ım 
Mesenchym liegenden Zellen im Vergleich mit den älteren Em- 
bryonen kleiner zu sein scheint. 

Ausser den Zellen, die in dem den Darm umgebenden 
Mesenchym liegen, lassen sich ganz ähnliche Zellen in einem 
anderen Ort, nämlich im Darmentoderm entdecken. Die Unter- 
suchung des Darmepithels selbst zeigt eine ganz eigentüm- 
liche Zusammensetzung desselben. Zwischen den cylindrischen 
Epithelzellen mit den kleinen, zum Teil runden, zum Teil ovalen 
Kernen, treten in einer grossen Anzahl grosse Zellen hervor, 
deren Aussehen sehr charakteristisch ist und dem Aussehen 
der im Mesenchym liegenden Zellen vollkommen entspricht. 
Sie lassen sich durch ihre grossen Dimensionen, durch ihre 
grossen Kerne mit grossen Kernkörperchen und durch das 
spezifische Verhalten zur Eosin-Azurfärbung ganz leicht von den 
Epithelzellen des Darmes unterscheiden (Fig. 10, Taf. 49/50). 
Bei der Eosin-Azurfärbung bleibt nämlich der Zelleib dieser 
Zellen fast ungefärbt, während die Körper der Epithelzellen 
sich tief blau färben. Der Kern nimmt bei dieser Färbung 
eine rötliche Farbe ein. Wir finden also bei diesen im Darm- 


entoderm liegenden grossen Zellen alle Merkmale, welche den 


Über die Urgeschlechtszellen bei Säugetieren. 633 


Urgeschlechtszellen der oben beschriebenen Stadien eigentüm- 
lich sind. 

Die Identität dieser grossen im Darmentoderm liegenden 
Zellen mit denen, die ausserhalb desselben im Mesenchym 
sich befinden, lässt auch noch daraus erkennen, dass man 
Beweise dafür finden kann, dass die letzteren aus den ersten 
entstehen. Man beobachtet nämlich nicht selten Erscheinungen 
der Migration an den grossen Zellen; sie wandern aus dem 
Entoderm in das umgebende Mesenchym. Ausser Zellen, die 
dem Epithel dicht anliegen, wie es auf Fig. 10 ersichtlich 
ist, trıfft man auch solche Zellen, deren Zelleib mit einem 
Teil noch im Epithel liegt, während er mit einem anderen schon 
aus dem Epithel hervorragt, d. h. man findet Zellen, die gerade 
im Moment ihrer Emigration aus dem Darmepithel fixiert sind. 

Was nun die Verteilung dieser grossen Zellen anbelangt, 
so unterscheiden sich diese beiden Embryonen voneinander. 
Obwohl die beiden Embryonen eine gleiche Zahl von Seg- 
menten besitzen ‚unterscheiden sie sich doch voneinander 
durch ihre Gesamtentwickelung. Der Embryo vom Meerschwein- 
chen ist etwas weiter entwickelt als der vom Kaninchen und 
er steht im Vergleich mit den Kaninchenembryonen in der 
Mitte zwischen dem Kaninchenembryo von 10 Tagen 5 Stun- 
den (30 Segmente) und dem von 9 Tagen 18 Stunden (22 Seg- 
menten). Bei dem Meerschweinchenembryo mit 22 Segmenten 
ist das Mesenterium schon gebildet und der Enddarm liegt 
etwas entfernt von der hinteren Rumpfwand. Der Darm ist 
schon fast auf der ganzen Ausdehnung geschlossen. Bei dem 
Kaninchenembryo mit 22 Segmenten ist das Mesenterium noch 
fast gar nicht entwickelt und der Enddarm liegt in Gestalt eines 
Rohres der hinteren Rumpfwand an. Der Darm ist von der Mitte 
des 10 bis zur Mitte des 12. Segmentes offen. 

Dem Unterschied im Entwickelungsgrad entsprechend tritt 


ein Unterschied auch in bezug auf die Topographie der beschrie- 


634 W. RUBASCHKIN, 


benen grossen Zellen hervor. Bei dem Meerschweinchenembryo 
mit 22 Segmenten findet man diese Zellen in der Region vor 
der Coecumanlage und im Gebiete der letzteren selbst aus- 
schliesslich nur in dem den Darm umgebenden Mesenchym. 
Im Darmentoderm findet man in diesem Gebiete keine grossen 
Zellen. Im Entoderm fangen diese letzteren erst hinter der 


Coecumanlage vorzukommen an. 


Bei dem Kaninchenembryo mit 22 Segmenten, der, wie 
gesagt, etwas jünger aussieht, verteilen sich die grossen Zellen 
etwas anders. Während man beim Meerschweinchenembryo 
mit 22 Segmenten im Gebiete der Coecumanlage keine Zellen 
im Darmentoderm findet, treffen wir bei dem Kaninchenembryo 
die im Entoderm liegenden Zellen von der Coecumanlage selbst 


angefangen. Das Coecumepithel enthält auch die grossen Zellen. 


Diesen Unterschied in der Verteilung der grossen Zellen 
bei den beiden Embryonen kann man nur durch die Annahme 
erklären, dass die grossen Zellen bei dem Meerschweinchen 
das Entoderm im Gebiete der Coecumanlage schon verlassen 
haben und in das umgebende Mesenchym emigriert sind, 
während der Kaninchenembryo in der Periode sich befindet, 
wo die Emigration der Zellen aus dem Entoderm der Coecum- 


anlage noch nicht abgeschlossen ist. 


Bei allen diesen, wie auch bei jüngeren Embryonen, können 
wir keine Urgeschlechtszellen im Cölomepithel finden; dies 
ist nur in den älteren Stadien zu beobachten. Diese Tatsache 
bestätigt den früher geäusserten Schluss, dass die Zellen, 
welche sich später im Epithel des Mesenteriums entdecken 
lassen, nicht im Epithel selbst entstehen, sondern in dasselbe 
auf sekundärem Wege aus dem Mesenchym gelangen. 

Auf diese Weise zeigen beide Embryonen vom Kaninchen 
und Meerschweinchen, dass dieprimären Geschlechts- 


zellen, die wir bis ins Mesenchymgewebe des 


Über die Urgeschlechtszellen bei Säugetieren. 635 


Gekröses verfolgen können, ihren ersten Ur- 


sprung im Entoderm des Enddarms haben. 


Was die allerfrühesten Stadien anbelangt, so treten hier 
beim Kaninchen und beim Meerschweinchen einige Unterschiede 
auf. Dieselben hängen vom verschiedenen Bildungsmodus des 
Enddarms bei den beiden Tieren ab und äussern sich eigentlich 


nur im zeitlichen Unterschiede des Erscheinens der Ur- 
geschlechtszellen in der einen oder der anderen Region. 

Bei beiden Tierarten ist ein Unterschied in der Zeit des 
Schlusses der Darmfalten und der Absonderung des Enddarms 
vorhanden. Während beim Kaninchenembryo der Darm im 
Stadium von 22 Segmenten noch auf einer gewissen Länge offen 
bleibt, ist er beim Meerschweinchen mit 15 Segmenten schon 
fast ganz geschlossen. Im Zusammenhang mit der früheren 
Absonderung des Endoderms und mit der früheren Bildung 
des Mesenteriums, findet die Migration der Geschlechtszellen 
in dorsaler Richtung beim Meerschweinchen früher statt. Dem- 
entsprechend sind die topographischen Beziehungen der Ge- 
schlechtszellen beim Kaninchen und Meerschweinchen auf dem- 
selben Entwickelungsstadium verschieden. Diesen Unterschied 
haben wir schon beim Meerschweinchenembryo mit 22 Seg- 
menten bemerkt, welcher nach der Verteilung der primären 
Geschlechtszellen dem Kaninchenembryo mit mehr als 22 Seg- 
menten entspricht. Ähnliches finden wir auch bei jüngeren 
Embryonen: dieselben topographischen Beziehungen, die beim 
Kaninchen mit 22 Segmenten vorhanden sind, finden wir beim 
Meerschweinchen mit 17 und 15 Segmenten; Kaninchen- 
embryonen mit 19 und 18 Segmenten entsprechen Meerschwein- 


chenembryonen mit noch geringerer Zahl der Segmente usw. 


Aus diesem Grunde wird es bequemer sein, im folgenden 
die Embryonen von Kaninchen und von Meerschweinchen be- 


sonders zu beschreiben. 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 119. Heft (39. Bd., H. 3). 42 


636 W. RUBASCHEKIN, 


Meerschweinchenembryonen mit 17 und 15 Seg- 
menten (Fig. 11, Taf. 49/50). 


Diese beiden Embryonen nähern sich in der Verteilung 
der Urgeschlechtszellen dem Kaninchenembryo mit 22 Seg- 
menten (9 Tage 18 Stunden alt). Der Enddarm hat sich bei 
beiden Embryonen schon abgesondert. Das Darmentoderm 
gleicht in seiner Zusammensetzung demjenigen beim Meer- 
schweinchenembryo mit 22 Segmenten. Von der Coecumanlage 
angefangen, bemerken wir zwischen den Zellen des Enddarm- 
epithels grosse eigenartige Zellen, wie es die Fig. 11, Taf. 49/50 


Textfigur 3. 


Querschnitt durch den Meerschweinchenembryo mit 12 Segmenten. (Gleich 
nach 12 Segmenten.) Ein Teil der durch zwei Linien umgrenzt ist, auf Fig. 12, 
Taf. 49/50 abgebildet. Uz Urgeschlechtszellen. 


zeigt. Ihre Zahl wächst stark nach hinten zu, wo sie in 
grosser Menge vorkommen und auf jedem Durchschnitte in 
grosser Zahl zu sehen sind. Wie auf dem Stadium mit 22 Seg- 
menten, nimmt auch hier die Region ihrer Verbreitung nicht 
den ganzen Darm ein, sondern der hinterste Teil der letzteren 
enthält keine solche Zellen. Eine kleine Anzahl der Zellen 


- 


befindet sich ausserhalb des Epithels (Embryo mit 17 Seg- 


menten) unter demselben zwischen den Mesenchymzellen. 


Die zwei folgenden jüngeren Embryonen von Meer- 


schweinchen mit 12 und mit 7 Segmenten unter- 


Über die Urgeschlechtszellen bei Säugetieren, 


637 


scheiden sich von den oben beschriebenen dadurch, dass bei 
ihnen der Darm nicht auf der ganzen Länge geschlossen ist. 

Beim Embryo mit 12 Segmenten (Fig. 12) liegt die 
vordere Darmpforte auf der Höhe des 6. Segmentes, die hintere 
aber gleich hinter dem 12. Segment im unsegmentierten Teile 
des Embryo. Im geschlossenen Abschnitte des Enddarms finden 
wir im allgemeinen dieselben Beziehungen wie beim Embryo 
mit 15 Segmenten. Ein Teil des Darmentoderms, der auf der 
Zeichnung (Textfig. 3) durch zwei Linien umgrenzt ist, ist 
aul der Fig. 12, Taf. 49/50) bei starker Vergrösserung dar- 
gestellt. 

Zwischen den Epithelzellen des Darmes liegen hier grosse 
Zellen, welche mit den Urgeschlechtszellen der späteren Stadien 
identisch sind. Ein wenig weiter nach vorn von der abgebil- 
deten Stelle öffnet sich der Darm. Die primären Geschlechts- 
zellen befinden sich im Entoderm bis zu der hinteren Darm- 
pforte und die Region ihrer Verbreitung beschränkt sich nur 
auf dem geschlossenen Darmteil. Die Urgeschlechtszellen ver- 
teilen sich hinter dem 12. Segmente. 

Ebenso wie bei den Meerschweinchenembryonen mit 22, 
17, 15 Segmenten ist der hintere caudalste Teil des Enddarms 
hinter der Harnblasenanlage frei von Urgeschlechtszellen. 

Der geschlossene Teil des Enddarms ist 0,45 mm lang 
(65 Schnitte ä 7 u); auf einer Ausdehnung von 0,35 mm 
(50 Schnitte a 7 u) finden wir die primären Geschlechtszellen ; 
im hintersten Abschnitt, im Bereich der letzten 10 mm 
(15 Schnitte a 7 u) sind keine Geschlechtszellen zu be- 
merken. 

Auf diese Weise ist dieser Meerschweinchenembryo einem 
9 Tage 18 Stunden alten Kaninchenembryo (22 Segmente) 
analog, da bei beiden die Urgeschlechtszellen sich im ge- 
schlossenen Teile des Entoderms, im Enddarmepithel befinden. 

Ein junger Meerschweinchenembryo mit 7 Seg- 


42° 


638 W. RUBASCHEIN, 


menten (Textfig. 4 und Fig. 13, Taf. 49/50) ist dadurch beson- 
ders interessant, dass bei ihm der grösste Teil des Entoderms 
noch offen bleibt und nur der hintere kleine Abschnitt ge- 
schlossen ist und den Enddarm von 0,084 mm Länge (12 Schnitte 
a 7 u) darstellt. Der andere Teil des Entoderms mit Ausnahme 
des Schlunddarms bleibt offen. Der geschlossene Teil des 
Entoderms befindet sich im hinteren Abschnitte des Embryo, 
caudai von dem Ende des Nervenrohres, in der Region des 
sogenannten Primitivstreifenrestes. Im abgesonderten End- 


darm finden wir dieselben Beziehungen wie beim Embryo mit 


Textfigur 4. 
Querschnitt durch das hintere Ende des Meerschweinchenembryo mit 7 Seg- 


menten. Ein Teil, der durch zwei Linien begrenzt ist, auf Fig. 13, Taf. 49/50 
abgebildet. 


22 Segmenten. Zwischen den Zellen des Darmentoderms sehen 
wir grosse helle eigenartige Zellen. Zum Unterschied von den 


m 


Embryonen mit 12, 15, 17 Segmenten sind hier aber auf der 
ganzen Länge des geschlossenen Darmes bis zu seinem hinteren 
Ende Geschlechtszellen vorhanden. Ein wenig weiter nach vorn 
ölfnet sich der Darm und das Entoderm bildet hier eine Darm- 
rinne, die von beiden Seiten von Darmfalten begrenzt wird 


(schematische Textfig. 4). 


Die Untersuchung des Entoderms der Darmrinne und be- 
sonders der Darmfalten stellt die Anwesenheit der eigenartigen 
Zellen auch hier fest, ebenso wie in dem geschlossenen Ento- 
dermteile. 

Die Fig. 13, Taf. 49/50 zeigt einen Teil des auf der Text- 


Über die Urgeschlechtszellen bei Säugetieren. 639 


figur 4 dargestellten Schnittes vor; dieser Teil ist auf der 
Zeichnung von zwei Linien begrenzt. Zwischen den Zellen 
des Entoderms, die zum Teil eine cylindrische, zum Teil eine 
kubische Form haben und mit Azur dunkelblau gefärbt sind, 


treten runde, helle Zellen mit grossen Kernen hervor. 


In der Region des Entoderms ‚das noch nicht geschlossen 
ist, finden wir eine verhältnismässig kleine Anzahl derseiben 
Zellen vor. Im Entoderm des sich schon akgesonderten Darmes 
befindet sich die grösste Menge derselben ; man trifft sie auch 
nicht selten an der Stelle, an der die Darmfalten sich gerade 
zu schliessen beginnen. Mehr nach vorn findet man diese 
Zellen auf 3—4 Schnitten. Noch weiter nach vorn sind sie 
nicht mehr zu entdecken. 

Diese Reihe der Entwickelungsstadien vom Meerschwein- 
chen gibt uns also die Möglichkeit, die Urgeschlechtszellen, 
welche wir bei älteren Embryonen bis zum Darmepithel zurück- 
führen konnten, weiter zurück zu verfolgen und festzustellen, 
dass ihr nächster Ursprungsort das Entoderm der hintersten 
Abteilungen des Embryo ist. Wir finden die primären Ge- 
schlechtszellen bei verschiedenen Embryonen des Meerschwein- 
chens in einer relativ begrenzten Stelle im Enddarmepithel; 
zur Zeit, wo der grösste Teil dieses Darmabschnittes noch offen 
ist, entdecken wir die Zellen im Entodermteil, der dem künftigen 
Darm entspricht. 

So verhält es sich auch beim Kaninchen, mit einigen 
Unterschieden, die von der späteren Bildung des Enddarms 


abhängen. 


Die Kaninchenembryonen sind noch in der Beziehung von 
Interesse, dass sie die Tatsachen, die wir beim Meerschwein- 
chen bekommen haben, ergänzen und die Möglichkeit geben, 
die Geschlechtszellen zu einer Zeit zu finden, wo von einer 


Darmbildung noch keine Rede sein kann. 


640 W. RUBASCHKRIN, 


Bei Kaninchenembryonen mit 19 und 18 Seg- 
menten (9 Tage alte Embryonen) (Fig. 14, Taf. 49/50) sehen 
wir in bezug auf den Enddarm und den sich in ıhm befindenden 
Urgeschlechtszellen dieselben Beziehungen wie bei Meer- 
schweinchen mit 7 Segmenten. Beim Kanınchenembryo mit 
19 Segmenten ist der Darm auf der Strecke von 8. bis zum 
18. Segment offen; beim Embryo mit 18 Segmenten vom 4. 
bis zum 17. Segment. Bei beiden Embryonen finden wir in 
dem Teil, in welchem der Enddarm schon gebildet ist, das- 
selbe vor, was wir auch beim Kaninchenembryo mit 22 Seg- 
menten (9 Tage 18 Stunden) gesehen haben. Die primären 
Geschlechtszellen liegen zwischen den Epithelzellen des Darms 
in den ventralen und lateralen Teilen. Einige Zellen bemerkt 
man ausserhalb des Epithels, unterhalb von ihm. Interessant 
ist der offene Teil des Entoderms. Die Fig. 14, Taf. 49/50 zeigt 
die Stelle, an der die Darmfalten gerade im Begriffe stehen, 
sich zu schliessen und wo sich eine Naht zwischen den beiden 
sich berührenden Flächen bildet. Der dorsale, etwas erweiterte 
Abschnitt setzt sich weiter nach hinten in den geschlossenen 
Enddarm fort. Bei der Untersuchung des ventralen Teils in 
der Richtung der sich bildenden Naht bemerken wir grosse 
Zellen mitten unter den Entodermzellen und in ihrer unmittel- 
baren Nähe. Zu beiden Seiten der Darmfalten in den anliegen- 
den Teilen des Entoderms erscheinen ebensolche Zellen. 

Weiter nach vorn, wo die Entodermfalten mehr vonein- 
ander entfernt sind, finden wir in dem ganzen Entodermbezirk, 
der dem Darm entspricht und besonders zwischen den Ento- 
dermzellen der Darmfalten selbst, ebenfalls eigenartige grosse 
Zellen — die primären Geschlechtszellen. 

Das Gebiet der Verbreitung dieser Zellen nimmt haupt- 
sächlich diejenigen Abschnitte des Entoderms ein, welche den 
unsegmentierten Teilen des Embryo angehören. 


Bei einem jüngeren Kaninchenembryomit15Seg- 


Über die Urgeschlechtszellen bei Säugetieren. 641 


menten (Fig. 15, Taf. 49/50) ist der Enddarm fast ganz offen, 
mit Ausnahme des hintersten Teiles, der schon geschlossen 
ist. In den vor der hinteren Darmpforte liegenden Abschnitten 
findet man zwischen den Entodermzellen, wie die Fig. 15, 
Taf. 49/50 zeigt, grosse Zellen, die ebenso aussehen wie die- 
jenigen, welche in den Darmfalten und im Entoderm des 
Kaninchenembryo mit 18 Segmenten vorkommen. 

Was den geschlossenen Abschnitt anbetrifft, so ist der 
einzige diesem Stadium angehörende Embryo gerade an der 
wichtigsten Stelle verdorben und deshalb ist es hier unmög- 
lich, über die Verteilung der Geschlechtszellen in diesem Ab- 
schnitte zu urteilen. 

Die folgenden Embryonen mit8und6 Segmenten 
unterscheiden sich dadurch, dass das Entoderm bei ihnen ein 
in der Fläche ausgebreitetes Blatt darstellt und dass der End- 
darm noch gar nicht gebildet ıst. Bei der Untersuchung des 
Entoderms bei diesen Embryonen bemerken wir, dass es im 
hinteren Teile eine besondere Zusammensetzung hat. Wäh- 
rend das Entoderm der cranialen Teile vom letzten Segmente 
nach hinten zu aus ganz gleichen platten oder kubischen, 
stellenweise cylindrischen Zellen besteht, enthält es in den 
caudalen, hintersten Teilen besondere, von anderen sich unter- 
scheidende Zellen, welche ihren Eigenschaften nach den Zellen 
entsprechen, die bei früher beschriebenen Embryonen für die 
primären Geschlechtszellen gehalten werden mussten. Beim 
Embryo mit 8 Segmenten, bei welchem die amniotischen Falten 
in den hinteren Embryoteilen schon geschlossen sind, zeigt 
sich diese besondere Zusammensetzung des Entoderms in den 
hintersten Abschnitten des Embryos sehr deutlich. 

Von der Stelle angefangen, die auf der Zeichnung 5, die 
einen ganzen Embryo darstellt, durch Linien bezeichnet ist, 
d. h. caudal vom Ende der Markrohranlage, fängt das Ento- 
derm zwei laterale Falten zu bilden an, wie es auf der sche- 


642 W. RUBASCHKIN, 


matischen Abbildung gezeigt ist (Fig. 6). Die Zusammensetzung 
dieser lateralen Falten ist eine andere im Vergleich mit dem 
Entodermteil, welcher der Stammzone entspricht. 


Wie es die Fig. 16, Taf. 49/50 zeigt, welche den durch 
die Linien abgegrenzten Teil der schematischen Zeichnung 6 
darstellt, besteht der mediane Entodermteil aus länglichen, 


cylindrischen Zellen, zwischen denen man keine besonderen 


Textfigur 6. 


Querschnitt durch den Kaninchenembryo 

mit 8 Segmenten, der etwas hinten von 

der an Figur 5 angezeigten Linie durch 
geführt ist. 


Textfigur 5. 


Embryo vom Kaninchen mit 
8 Segmenten. 


Zellen bemerken kann. In den Lateralfalten hingegen hat das 
Entoderm (Fig. 16, Taf. 49/50) eine andere Zusammensetzung. 
Es besteht hier hauptsächlich aus kleinen kubischen Zellen, 
zwischen denen sich grosse, durch ihr eigenarliges Aussehen 
auffallende Zellen befinden, die ihren Eigenschaften nach mit 
den Urgeschlechtszellen identisch sind. 


Beim Embryo mit 6 Segmenten, welcher sich da- 
durch unterscheidet, dass die amniotischen Falten im hinteren 
Embryoteil noch nicht gebildet sind und auch die Entoderm- 
[alten fehlen, findet man dieselben Verhältnisse. 


Anatom. Hefte Abteilung 19. Hoft.(39 Ba.H 3) 


Fig.8. 


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Verlag von J.F. Bergmenn, Wiesbaden, 


Über die Urgeschlechtszellen bei Säugetieren. 643 


Auf der ganzen Länge vom Ende des Nervenrohres nach 
hinten zu bis zum Ende des Embryonalschildes treffen wir 
solche Zellen sowohl unmittelbar unter dem Entoderm als auch 
in ihm selbst, wie es beim Embryo mit 8 Segmenten dar- 
gestellt ist. 

Wenn wir die Lage der beschriebenen Zellen bei Kaninchen- 
embryonen mit 18, 15 Segmenten mit der Lage derselben bei 
Embryonen mit 8 und 6 Segmenten vergleichen, so sehen wir, 
dass sie hier und dort einander entsprechende Regionen des 
Entoderms einnehmen. 

Beim Embryo mit 18 Segmenten befinden sie sich im Darm- 
entoderm des unsegmentierten Embryoteils; beim Embryo mit 
15 Segmenten fangen sie an im Entoderm desselben Teils vor- 
zukommen; bei Embryonen mit 8 Segmenten finden wir sie 
ebenfalls im caudalen Abschnitte des Entoderms, in der Region 
der sich bildenden Entodermfalten und schliesslich treffen wir 
sie beim Embryo mit 6 Segmenten im Entoderm desselben 
Teils vor. 

Die Ähnlichkeit in topographischer Beziehung und die mor- 
phologischen Besonderheiten der beschriebenen Zellen geben 
uns die Veranlassung anzuerkennen, dass wir es hier mit 
ein und derselben Zellart zu tun haben, die sich in den späteren 
Stadien als Urgeschlechtszellen präsentieren. 

Der Unterschied, welchen wir bei den Kaninchen- und 
Meerschweinchenembryonen finden, ist von einer sekundären 
Bedeutung und hängt von dem früheren Darmschlusse bei den 
Embryonen von Meerschweinchen ab. Der Durchschnitt (Fig. 4) 
durch einen Meerschweinchenembryo mit 7 Segmenten stimmt 
bis in die Einzelheiten mit demjenigen eines Kaninchen mit 
8 Segmenten (Fig. 6) überein, wenn wir uns den ersten in 
einer Fläche ausgebreitet vorstellen, d. h. wenn wir uns den 
unbedeutenden Unterschied, welcher diesbezüglich zwischen 


den beiden Arten vorhanden ist, abstrahieren. 


644 W. RUBASCHEKIN, 


Was nun die noch früheren Stadien anbelangt, so stossen 
wir hier auf grosse Schwierigkeiten beim Unterscheiden der 
Geschlechtszellen von anderen Zellen und es ist nicht mehr 
möglich, sie mit Sicherheit zu erkennen. Bei Embryonen, die 
noch jünger als die oben beschriebenen sind, ist das Entoderm 
des hinteren Teiles noch so wenig differenziert, dass alle seine 
Zellen gleich und dem Aussehen nach alle den Geschlechts- 
zellen ähnlich zu sein scheinen. Besonders deutlich tritt dies 
beim Meerschweinchen mit 3 Segmenten hervor, bei dem der 
ganze hintere Abschnitt des Entoderms in der Region, in welcher 
man die Urgeschlechtszellen zu finden erwarten könnte (im 
Vergleich mit dem Embryo mit 7 Segmenten), aus grossen 
Zellen mit hellen grossen Kernen besteht, zwischen denen 
auch die Eosin-Azurfärbung keine besonderen Zellen erschliesst. 
Ob alle diese Entodermzellen des hinteren Abschnittes bei 
solchem Embryo wirklich noch so wenig differenziert sind, 
dass sie ihrem Wesen nach den Zellen der Keimbahn sämt- 
lich noch sehr nahe stehen, oder ob hier zu dieser Zeil über- 
haupt noch keine primären Urgeschlechtszellen vorhanden sind, 
darüber will ich vorläufig kein Urteil fällen. Ich muss nur 
sagen, dass die Untersuchungsmethode und die Merkmale, die 
uns ermöglichten, die Urgeschlechtszellen bis hierher zurück- 
zuverfolgen, jetzt versagen und keine Möglichkeit mehr geben, 
weiterzugehen, um die primären Geschlechtszellen in den noch 
früheren Entwickelungsstadien zu finden. 

Die Tatsachen aber, die die Untersuchung der Säugetiere 
bis jetzt zutage gefördert hat, geben uns, wie ich denke, doch 
das Recht, anzuerkennen, dass die Urgeschlechtszellen der 
Säugetiere Zellen sui generis vorstellen, die, wie es scheint, 
direkt von den Furchungszellen abgeleitet werden müssen. 

Die mitgeteilten Angaben kurz zusammenfassend, kann man 
die ganze Sache wie folgt darstellen. 

So weit es die von mir gebrauchte Methodik erlaubt, 


Über die Urgeschlechtszellen bei Säugetieren. 645 


können wir die primären Geschlechtszellen bei Säugetieren 
zum erstenmal schon in einer sehr frühen Entwickelungs- 
periode (6.—7. Segment) bemerken, die der sogenannten zweiten 
Gastrulationsphase (nach Hertwig) nachfolgt. Man findet sie 
im hintersten Teile des Embryo, im Entoderm seines caudalen 
Abschnittes, hinter der Nervenrohranlage in der Region, die 
der caudalen Fortsetzung des Primitivstreifens entspricht, d. h. 
in demjenigen Teile des Embryo, welcher noch nicht differen- 
ziert ist. 

Dem Wachstum des Embryo entsprechend rücken die 
Zellen dann zusammen mit der entsprechenden Entodermregion 
in cranialer Richtung weiter vor, und zur Zeit der Bildung der 
Darmfalten durch das Entoderm findet man sie gerade an 
dieser Stelle. 

Zu der Zeit, wo die Darmfalten sich einander nähern 
und zum Darm schliessen, geraten die Urgeschlechtszellen in 
das Darmepithel. Beim Meerschweinchen geschieht dies viel 
früher als beim Kaninchen. Mit dem Wachstum des Darms 
rücken die primären Geschlechtszellen weiter nach vorn. Des- 
halb bleibt der hintere, sich später bildende Teil des End- 
darms frei von Urgeschlechtszellen. 

In dieser Periode, von den frühesten Stadien angefangen 
bis zur Schliessung der Darmfalte, resp. bis zum Auftreten 
der primären Geschlechtszellen im Darmentoderm, verliert ein 
Teil der Zellen die Verbindung mit dem Epithel, indem man 
sie jetzt unter dem inneren Keimblatt in einiger Entfernung 
vom Epithel antrifft. 

Besonders klar ist dies besonders beim 9 Tage alten Kanin- 
chen (Fig. 14, Taf. 49/50) zu sehen. Hier findet sich eine An- 
zahl der Zellen entsprechend dem Entoderm der offenen Darm- 
falten ausserhalb des Entodermepithels zwischen den Mesen- 
chymzellen. Dieselbe Erscheinung ist auch schon in jüngeren 
Stadien zu bemerken. Es muss augenscheinlich angenommen 


646 W. RUBASCHEKIN, 


werden, dass nicht alle primäre Geschlechtszellen in einer 
bestimmten Entwickelungsperiode (beim Kaninchen später, beim 
Meerschweinchen früher) in das Epithel des Darmes geraten, 
sondern dass ein Teil derselben, allerdings ein kleiner, bei der 
Darmfaltenschliessung direkt in das den Darm umringende 
Mesenchym gelangt. Die in die Epithelbekleidung des Darmes 
geratenen Urgeschlechtszellen bleiben an dieser Stelle sehr 
lange liegen. Das bezieht sich besonders auf das Meerschwein- 
chen, bei welchem vom Stadium mit 8 Segmenten bis zum 
Stadium mit 17 Segmenten der Hauptfundort der primären Ge- 
schlechtszellen das Darmepithel ist. 

In späteren Perioden (beim 9 Tage 18 Stunden alten Kanin- 
chen, beim Meerschweinchen mit 17 Segmenten) fängt das 
Heraustreten der Urgeschlechtszellen aus dem Enddarm- 
epithel an. 

Die Zellen erscheinen in der Umgebung des Darmepithels, 
wobei sich ihre Zahl im Epithel allmählich vermindert. Die 
primären Geschlechtszellen treten in das den Darm umringende 
Mesenchym über und fangen nachher von hier aus weiter ins 
Mesenterium zu wandern an. Die Migrationserscheinungen im 
Gekröse dauern verhältnismässig lange Zeit fort (beim Kanin- 
chen bis zum 13. Tage, beim Meerschweinchen bis 10 mm 
Länge). Anfangs befindet sich ein bedeutender Teil der Zellen 
in den ventralen Abteilen des Mesenteriums, später im dor- 
salen Teil, in der Gekrösewurzel. 

Die Migration der Urgeschlechtszellen geschieht nicht 
gleichzeitig für alle vorhandenen Zellexemplare, sondern man 
findet bei ein und demselben Embryo die Zellen an sehr ver- 
schiedenen Stellen ihres Weges. 

Im späteren Stadium wandern sie aus der Mesenterium- 
wurzel weiter nach der Stelle ihrer Bestimmung, ins Epithel 
der medialen Oberfläche des W olffschen Körpers. Hier er- 


scheinen sie als primäre Geschlechtszellen des Keimepithels. 


64 


Über die Urgeschlechtszellen bei Säugetieren. 


Die Migration der Urgeschlechtszellen nimmt damit ein Ende 
und es formiert sich die Geschlechtsdrüsenanlage (beim Kanin- 
chen von 13 Tagen, bei der Katze ım Stadium von 10 mm, 
beim Meerschweinchen von 10 mm). 

Für den grössten Teil der primären Geschlechtszellen muss 
man ein aktives Vorwärtskriechen im Mesenchym des Gekröses 
annehmen; einzelne Zellen durchwandern aber diesen Weg, 
wie es scheint, nicht aktiv, sondern sie gelangen schon ver- 
hältnismässig früh ins Mesenteriumepithel. In diesem Falle 
muss man vermuten, dass die primären Geschlechtszellen, 
wenn sie nicht aufs neue ins Mesenterium zurücktreten, die 
Region der zukünftigen Geschlechtsdrüsenanlage dadurch er- 
reichen, dass sie sich zusammen mit dem infolge seines Wachs- 
tums vorrückenden Mesenterialepithel verschieben. 

Wenn wir diese bei Säugetieren erhobenen Befunde mit 
dem vergleichen, was über die primären Geschlechtszellen bei 
anderen Tieren bekannt ist, so sehen wir eine Übereinstimmung 
in der Beziehung, dass die Urgeschlechtszellen der Säugetiere 
ebenso wie diejenigen der Selachier, der Knochenfische, Am- 
phibien, Reptilien und Vögel zu den primären Geschlechts- 
zellen (nach der Terminologie von Felix) gezählt werden 
müssen, dass sie also ausserhalb der Geschlechtsdrüsenanlage 
entstehen und hierher erst sekundär durch Migration gelangen. 

Was die nächste Ursprungsquelle anbetrifft, so ist gegen- 
wärtig keine vollkommene Übereinstimmung für verschiedene 
Tiere zu erzielen. 

Nach den Angaben von Beard, Wood, Allen u. a. 
haben die primären Geschlechtszellen der Selachier, Amphibien, 
Reptilien eine sehr nahe Beziehung zum Entoderm; in ihm 
sind die primären Geschlechtszellen zum erstenmal zu be- 
merken und von hier wandern sie in die Geschlechtsdrüsen- 
anlage hinüber. 

Bei Knochenfischen sind die extraregionären Zellen im 


648 W. RUBASCHRIN, Über die Urgeschlechtszellen bei Säugetieren. 


Mesoderm der Splanchnopleura gesehen worden (Jungersen, 
Felix, Fedorow), bei den Vögeln gleichfalls. Zuerst er- 
scheinen hier die Urgeschlechtszellen im Mesoderm, in seinem 
visceralen Blatt. Bei den Säugetieren endlich ist der Ursprungs- 
ort der primären Geschlechtszellen das Entoderm. 

Wovon dieser Unterschied herrührt, kann gegenwärtig noch 
schwer erklärt werden, aber es scheint, dass man Allen darin 
beistimmen muss, dass je nach dem besonderen Verhältnisse 
der Entwickelung die extraregionären Zellen bei verschiedenen 
Tieren sowohl im inneren als auch im mittleren Keimblatt auf- 
treten können. Wenn man die Urgeschlechtszellen als Zellen 
sui generis ansehen wird, die nicht durch Dilferenzierung von 
Zellen des einen oder des anderen Teiles des Embryo ent- 
stehen, sondern sich schon in der allerfrühesten Entwickelungs- 
zeit als spezifische Zellen von den übrigen absondern, so ver- 
liert eigentlich auch die Frage, wo sich diese Zellen befinden 
und wo sie sich befinden könnten, ihre Schärfe; denn damit 
ist ja dann die Frage von der Herkunft der Urgeschlechts- 
zellen aus dem einen oder dem anderen Keimblatt gar nicht 
verbunden. Die Regionen sowohl des mittleren als auch des 
inneren Keimblatts können der zeitweilige Aufenthatsort der 
Geschlechtszellen bei den verschiedenen Tieren sein. Bei Säuge- 
tieren stellt jedenfalls das Darmepithel diesen Aufenthaltsort 
für die Urgeschlechtszellen vor. 


Erklärung der Abbildungen. 


Sämtliche Abbildungen sind bei Zeiss Hom. Imm. '/ı2 oc. 2 unter Be- 
nutzung des Zeichenapparats nach Abbe-Zeiss gemacht. 


Bezeichnungen. 


EW cCölomepithel des Wolfischen Körpers; Uz Urgeschlechtszellen ; 
M Mesenterium; Ao Aorta; D Darm; Dr Darmrinne; M Mesoderm; Ent Ento- 
derm; Amh Amniohöhle; Blz Blutzellen. 


Tafel 47/48. 


Fig. 1. Katzenembryo von Il mm Länge. Ein Teil von der Geschlechts- 
drüsenanlage. 

Fig. 2. Dasselbe von einem Meerschweinchenembryo von 10 mm. 

Fig. 3. Kaninchenembryo von 12 Tagen. Die Gekrösewurzel mit dem 
anliegenden Teil des Epithels des Wolffschen Körpers. 

Fig. 4 Meerschweinchenembryo von S mm Länge. Ein Teil des retro- 
peritonealen Gebietes mit dem auskleidenden Cölomepithel dargestellt. Auf 
den beiden Abbildungen sind die Urgeschlechtszellen zum Teil im Cölom- 
epithel, zum Teil im Mesenchym des retroperitonealen Gebietes zu sehen. 

Fig. 5. Meerschweinchenembryo von 6 mm. Die Gekrösewurzel mit den 
anliegenden Teilen des Epithels des Wolffschen Körpers dargestellt. 

Fig. 6. Katzenembryo von 5 mm Länge. Der dorsale Abschnitt des 
Mesenteriums und ein Teil des retroperitonealen Gebietes dargestellt. Die 
Genitalzellen befinden sich bei beiden Embryonen sowohl im Epithel des Wolff- 
schen Körpers und im Mesenchym des retroperitonealen Gebietes, als auch im 
Mesenterialgewebe. 

Fig. 7. Kaninchenembryo von 10 Tagen 5 St. Das Gebiet des Mesen- 
teriums vor der Cöcumanlage dargestellt. Die Urgeschlechtszellen ordnen 
sich im Mesenterialgewebe bis zur hinteren Wand des Darmes. 


650 Erklärung der Abbildungen. 


Tafel 49/50. 


Fig. 8. Ein Teil des Querschnittes von demselben Embryo; einige Schnitte 
nach hinten. Das Gebiet der Cöcumanlage. Die Urgeschlechtszellen befinden 
sich im Mesenterialgewebe in der Umgebung des Darmes. 

Fig. 9. Kaninchenembryo von 9 Tagen 18 St. Das Gebiet vor der Cö- 
cumanlage. Die Urgeschlechtszellen befinden sich im Mesenterialgewebe in 
der Umgebung des Darmes und unter dem letzteren. 

Fig. 10. Ein Teil des Querschnittes von demselben Embryo; einige 
Schnitte nach hinten. Das Gebiet der Cöcumanlage. Die Urgeschlechtszellen 
liegen dicht unter dem Darmepithel und im Epithel selbst. 

Fig. 11. Ein Teil des Längsschnittes von Meerschweinchenembryo mit 
17 Segmenten. Ein Teil des Darmepithels dargestellt. Die Urgeschlechts- 
zellen befinden sich im Epithel des Darmes. 

Fig. 12. Meerschweinchenembryo mit 12 Segmenten. Ein Teil des 
Querschnittes; Die Urgeschlechtszellen sind im Darmpithel. 

Fig. 13. Meerschweinchenembryo mit 7 Segmenten. Ein Teil des Quer- 
schnittes, der auf Textfigur 4 mit den zwei Linien markiert ist. Die Urge- 
schlechtszellen liegen im Epithel der Darmrinne und der Darmfalten. 

Fig. 14. Kaninchenembryo von 9 Tagen. Die Urgeschlechtszellen sind 
im Entoderm nur unter demselben. 

Fig. 15. Kaninchenembryo mit 15 Segmenten. Eine Urgeschlechtszelle 
liegt im Entoderm. 

Fig. 16. Ein Teil des Querschnittes, der auf Textfigur 6 durch Linien 
markiert ist. Die Urgeschlechtszellen sind im Entoderm zu sehen. 


10. 


ul, 


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Aus DEM NORMAL-ANATOMISCHEN INSTITUT IN KOPENHAGEN. 


BEITRAGE 


HISTOLOGIE DER PROSTATA. 


VON 


O. V. C. E. PETERSEN. 


Mit 13 Abbildungen auf den Tafeln 51/53. 


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3 


I. Secretorische Veränderungen in den Zellen der 
menschlichen Prostata. 


In meinen Untersuchungen über die Prostata des Menschen 
beschäftigte ich mich ausschliesslich mit der Frage nach dem 
Verhalten der Epithelzellen, zuvörderst, weil die zahlreichen 
anderen Fragen, die sich bei der Betrachtung dieser Drüse er- 
heben lassen, grösstenteils bereits von früheren Untersuchern 
in befriedigender Weise beantwortet worden sind. 

Unter späteren Untersuchern der menschlichen Prostata 
muss ich Walker (l. c. 15) nennen, der indes, was die 
feinere Histologie betrifft, die Prostata des Hundes untersuchte 
und beschrieb, indem er, da seine Objekte aus der Prostata 
des Menschen nach seiner eigenen Aussage zur histologischen 
Untersuchung nicht brauchbar waren, sich berechtigt glaubte, 
seine Beobachtungen an der Prostata des Hundes auf die der 
Menschen zu übertragen. 

Von Weskis Hand rührt eine ziemlich bedeutende Arbeit 
über die Prostata des Menschen her (l. e. 16). Er glaubt Ver- 
schiedenheiten der Form der Epithelzellen beobachtet zu haben, 
je nachdem diese in den faltigen oder in den nichtfaltigen 
Lumina der Drüse gefunden würden. In den nichtfaltigen 
Lumina fänden sich scharf abgegrenzte Cylinderzellen mit 
blasenförmigem Kerne, an der Basis der Zelle sehe man oft 
einen Saum homogenen, stärker färbbaren Protoplasmas, 


656 O0. V. C. E. PETERSEN, 


während der ganze dem Lumen zugekehrte Teil der Zelle von 
einem feinen Fasernetze durchsetzt sei, an welchem minimal 
kleine Granula suspendiert seien; distal zeigten die Zellen 
keinen scharfen Rand, sondern seien mit minimalen Mengen 
amorphen Secrets bedeckt. In den faltigen Lumina seien die 
Zellen am Gipfel der Zellen sehr hoch und dünn, breiter an 
dem distalen als an dem schmalen, homogenen, proximalen 
Ende; auch diese Zellen seien mit Secret bedeckt. Im Grunde 
zwischen den Falten fand Weski mit Secret gefüllte, wie die 
erstere Zellenform gebaute Zellen. Die Form der Zelle ver- 
ändere sich ebenfalls, je nachdem sie Secret ausgestossen habe, 
in welchem Falle der Kern chromatinreich und nur von einer 
geringen Menge homogenen Protoplasmas umgeben sei, — oder 
auch sich mit Secret zu füllen beginne, in welchem Falle sich 
über jede Zelle eine scharf abgegrenzte Kuppel emporwölbe; 
dieses Stadium führe zu den oben erwähnten Palisaden- oder 
Keulenzellen. Wo das Epithelium zweischichtig ist, erklärt 
Weski dies entweder dadurch, dass die Kerne in zwei Schichten 
angebracht seien, oder auch dadurch, dass die basale Schicht 
aus Bindegewebszellen bestehe, die zum Teil sich zwischen 
die regenerierenden Epithelzellen hineingeschoben hätten. In 
einem einzelnen Falle fand Weski in den Zellen grosse baso- 
phile Körnchen, die über die ganze Zelle zerstreut liegen 
konnten, am häufigsten aber um den Kern herum lagen; sie 
zeigten eine vollkommen homogene Struktur und waren durch 
einen dunkleren scharfen Rand abgegrenzt, weshalb Weski sie 
für corpusculär vorausgebildeteElemente hielt. Er meint übrigens, 
sie seien das Material zu den Prostatasteinen, doch hat er 
nichts beobachtet, was darauf hindeuten könnte, dass dieselben 
aus der Zelle ausgestossen würden. 

Eberth (l. c. 2) hebt hervor, dass das Epithelium der 
Leisten zwei- bis dreischichtig ist und an der äusserstens Ober- 


fläche aus Cylinderzellen, weiter nach unten aus basalen Zellen 


Beiträge zur Histologie der Prostata. 


657 


gebildet wird; das Protoplasma der cylindrischen Zellen ist 
stärker körnig und der Kern liegt höher oder tiefer in der 
Zelle. Zwischen den Leisten findet sich ein einschichtiges 
Cylinderepithelium, unter welchem man eine nicht immer zu- 
sammenhängende Schicht Basalzellen erblickt. Die Kontur der 
Zelle ist bald scharf, bald hervorgewölbt, unregelmässig zer- 
rıssen, in welchem Falle das Secret unmittelbar mit dem In- 
halt der Zelle in Berührung steht. Das Protoplasma im inneren 
Teile ist von dunklen, leicht färbbaren Granula durchsetzt und 
färbt sich stärker als die weniger körnige Substanz des basalen 
Zellabschnittes; zwischen den spärlichen Granula findet sich 
ein feines Netzwerk. Der Kern liegt näher nach der Basis 
der Zelle hin, in der wirksamen Drüse ganz nahe an der 
basalen Membran; in seinen Umgebungen sieht man 1—3 gelb- 
liche Körnchen, die sich mit Osmiumsäure schwarz färben. 

Endlich führe ich an, dass Disselhorst (l. c. 1) in beiden 
Ausgaben wörtlich dieselbe Beschreibung des Epitheliums gibt, 
nämlich ein zweischichtiges Epithelium mit einer oberen Reihe 
von Cylinderzellen und einer unteren Reihe heller, rundlicher 
Zellen mit besonders grossem Kern. Das Protoplasma ist nach 
Disselhorst netzförmig, mit Körnchen zwischen den 
Maschen, und diese Körnchen setzen sich bis gegen das distale 
Ende der Zelle fort. Er citiert Rüdinger, der bei einem 
20 jährigen Individuum Prostataconcremente fand, ebenfalls 
führt er die von Walker und Pallin, nicht aber die von 
Weski angestellten Untersuchungen an. 

Schreiten wir nun zu meinen Untersuchungen, so bemerke 
ich vorerst, dass mein Material, ebenso wie bei meinen Stu- 
dien über die Vesicula seminalis, ausschliesslich in Formol 
fixiert war, und dass die darauf folgende Technik dieselbe wie 
die früher (l. ec. 9) beschriebene war. Überall fand ich, dass 
die Grundform der Epithelzellen aus hohen, eylindrischen Zellen 
besteht, die an den meisten Stellen mit einer unterliegenden 


658 O. V. C. E. PETERSEN, 


platteren- Zellenschicht versehen sind. Wie oben angeführt, 
herrscht bei den früheren Untersuchungen einige Unklarheit 
über die Deutung dieses Bildes, einige meinen, es sei als ein 
zweireihiges, andere, es sei als ein zweischichtiges Epithelium 
aufzufassen, und letztere Deutung ist sicherlich die richtige. 
Mustert man einige Acinı mikroskopisch durch, so findet man 
nämlich oft ganze Reihen von Zellen, wo in jeder unterliegen- 
den platten Zelle ein Kern liegt, während man ebenfalls in 
den darüber liegenden höheren Zellabschnitten überall einen 
Kern antrifft. Sollte es sich um eine Zellenverschiebung, also 
um zweireihiges Epithelium handeln, so würde man eine so 
regelmässige Form und Anbringung der Kerne nicht vorfinden 
können, wie mir anderseits der Umstand, dass man häufig 
kernlose Zellabschnitte antrifft, für die zweireihige Natur des 
Epithels keinen Beweis zu liefern scheint; ist nur die tiefe, 
plattere Epithelschicht etwas breiter als die oberflächliche 
Schicht, so werden stets einige der Schnitte kernlose Ab- 
schnitte der Epithelzellen zeigen. Eine Eigenschaft des Epi- 
thels der Prostata, die meiner Ansicht nach in den oben an- 
geführten Beschreibungen nicht stark genug betont wird, ist 
dessen ausserordentliche Variabilität der Form. Die Epithel- 
zellen können sich bald als die beschriebenen hohen Cylinder- 
zellen, bald als ganz platte Pflasterepithelzellen erweisen, und 
gewöhnlich findet man angeführt, dass diese Erscheinung dem 
Drucke des Secretes zu verdanken sei. Obgleich dieser bei den 
Formveränderungen der Zellen vielleicht eine gewisse Rolle 
spielt, lässt es sich doch schwierig denken, dass der Druck 
so wirken sollte, dass der eine Acinus ein hohes, cylindrisches 
Epithel hätte, die Zellen in dem benachbarten Acinus aber ganz 
platt sein sollten, und dass der Druck bei dieser Formver- 
änderung der Zellen nicht allein massgebend sein kann, er- 
weist sich klar, wenn man einen Acinus sieht, wo die Zellen 


an einer Wand ganz platt, an der anderen dagegen hoch 


afl 31. 


T. 


Anatom.Hefte I Abteilung 119. Heft (39 Bad.13) 


Fi8.3. 


Fig.2. 


J.F.Bergmenn, Wiesbaden, 


erlag von 


V 
Y 


Kg. Universitätsdruckerei H. Stürtz A.G. Würzburg. 


Beiträge zur Histologie der Prostata. 659 


cylindrisch sind, eine oft in der menschlichen Prostata zu 
gewahrende Erscheinung. Zwei andere Umstände scheinen mir 
dagegen zur Erklärung dieses Verhaltens beizutragen; erstens 
sind die Zellen, welche die cylindrische Form behalten haben, 
fast immer stark körnig, mit einem relativ festen Stoffe ge- 
füllt, während man in den platten Zellen niemals Körnchen, 
sondern nur ein homogenes Protoplasma antrifft, dessen Ent- 
stehung sich sehr wohl so denken lässt, dass die Fasern der 
„leeren“ Zellen sich so dicht aneinander gelegt haben, dass 
man sie nicht voneinander unterscheiden kann. Ein anderer 
Faktor, der auf die Form des Epitheliums Einfluss üben kann, 
ist der Kontraktionszustand der unterliegenden Muskulatur, 
denn die Schleimhaut befindet sich in so inniger Verbindung 
mit der Muskulatur, dass eine freie Bewegung der ersteren 
gegen die letztere als ausgeschlossen zu betrachten ist. Kon- 
trahiert sich die Muskulatur nun stark, so wird die Grund- 
fläche der Epithelzellen eingeengt, was ganz natürlich zur Folge 
haben muss, dass sie höher und schmäler werden; umgekehrt 
werden sie platter und breiter, wenn die Muskulatur erschlafft, 
indem die Basıs der Zellen dann mehr Raum erhält. Ohne 
schliesslich entscheiden zu wollen, welcher der beiden Faktoren, 
der Druck des Secretes oder die Muskelkontraktion, bei den 
Formveränderungen der Zellen die grössere Rolle spielt, 
glaube ich doch, dass man dem Zustande der Muskulatur mehr 
Gewicht beizulegen hat, als dies bisher geschehen ist. 

Was die Struktur der Epithelzellen betrifft, so überraschte 
es mich ein wenig, dass ich in derselben Prostata des er- 
wachsenen Menschen die verschiedensten Secretionsstadien 
fand; gewöhnlich wird ja angegeben, die Secretion der Pro- 
stata sei diskontinuierlich; nichts destoweniger fand ich bei 
den von mir untersuchten erwachsenen Individuen das oben 
genannte Verhalten konstant. 

Die Zellen sind in den meisten Fällen körnig, die Körn- 


660 O0. V. C. E. PETERSEN, 


chen können aber von verschiedener Beschaffenheit sein, teils 
die oben erwähnten, von Weski beschriebenen basophilen 
Körnchen, die ich im folgenden der Kürze wegen als Weskis 
Körnchen bezeichne, teils kleinere, acidophile Körnchen. Ich 
muss hier sogleich Weskis Vermutung bestreiten, dass die 
basophilen Körnchen das Material zu den Prostatasteinchen 
lieferten; während die Prostatasteinchen sich mittels des 
Chromhämatein-Säurerubins rot bis rotviolett färben, werden 
Weskis Körnchen nach dieser Methode immer tief blau- 
schwarz, überdies habe ich in der menschlichen Prostata nie- 
mals ausserhalb der Zellen Bildungen angetroffen, die tinktoriell 
oder optisch mit Weskis Körnchen übereinstimmten. End- 
lich erleiden dieselben offenbar intracelluläre Veränderungen. 
Während man in einigen Zellen das ganze Protoplasma mit 
Weskis Körnchen angefüllt findet (Fig. 1), deren einige 
grösser, andere kleiner, alle aber scharf konturiert sind, ohne 
dass man in diesen Zellen die geringste Spur acidophiler Körn- 
chen antrifft, gewahrt man in anderen Zellen, dass Weskis 
Körnchen gleichsam angenagt sind und in der Mitte hellere 
Partien haben, so dass das ursprünglich homogene Körnchen 
oft die Form eines Ringes oder eines unregelmässigen Halb- 
mondes annimmt. Färbt man derartige Schnitte mit Chrom- 
hämatein-Säurerubin, so erweist es sich indes (Fig. 2), dass 
das Körnchen aus zwei Teilen besteht, aus einem acidophilen, 
der der erwähnten helleren Partie entspricht, und einem 
basophilen, der meistens um den ersteren herumliegt. Zugleich 
treten kleinere, jedoch entschieden acidophile Körnchen unter 
den übrigen auf, und während diese sich nicht in den Zellen 
finden, wo Weskis Körnchen homogen waren, kann man 
eine dritte Form von Zellen antreffen, die fast ausschliesslich 
mit acidophilen Körnchen angefüllt sind, zwischen welchen 
minimale, unregelmässig gestaltete Körnchen liegen, welche die- 
selbe Färbbarkeit wie Weskis Körnchen darbieten. Eine 


Beiträge zur Histologie der Prostata. 661 
vierte Art von Zellen endlich sind über das ganze Protoplasma 
mit kleinen, acıdophilen Körnchen gefüllt, welche dieselbe 
Form, Grösse und Färbbarkeit besitzen, wie diejenigen Körn- 
chen, die wir im Verein mit Weskis Körnchen auftreten sahen ; 
in diesen Zellen ist aber die letzte Spur der Weskischen 
Körnchen verschwunden. Sämtliche hier beschriebene Zellen 
(Fig. 3) sind nach dem Lumen hin scharf begrenzt; eine letzte 
Gruppe von Zellen dagegen zeigt eine unregelmässige Be- 
grenzung gegen das Lumen, indem sie unregelmässig geformte 
Protoplasmaausläufer aussenden, die oft eines oder mehrere 
der acidophilen Körnchen enthalten, und diese Körnchen kann 
man dicht an der Zelle liegen sehen, als ob sie soeben aus 
dieser ausgestossen wären (Fig. 4). Ein anderes ist, dass man 
oft unregelmässig kugelige Secretmassen antrifft, die dieselbe 
Struktur darbieten wie der dem Lumen zugekehrte Teil der 
Zelle, ein Umstand, der darauf hindeutet, dass wir auch hier 
während der Secretion mit der Abschnürung peripherer Proto- 
plasmapartien zu schaffen haben. Während wir in einigen 
dieser Zellen mit unregelmässigen Grenzen das Protoplasma 
im ganzen Bereiche der Zelle körnig finden, gibt es andere 
Zellen (Fig. 4), wo der periphere Teil körnig, der basal zum 
Kerne liegende Teil aber klar, retikulär, ohne Körnchen ist; 
wieder in anderen Zellen ist das ganze Protoplasma retikulär, 
und in einigen derselben liegt der Kern ganz in der Nähe des 
freien Randes der Zelle, in anderen dagegen mitten in der Zelle; 
der Kern erscheint also während der Secretion in der Zelle hin 
und her zu wandern. Was die Häufigkeit des Vorkommens der 
Weskischen Körnchen betrifft, so fand ich dieselben in drei der 
von mir untersuchten fixierten Prostatadrüsen (von 24-, 35- und 
86 jährigen Individuen), während ich sie in drei anderen Fällen 
(20-, 56- und 65 jährige Individuen) nicht fand. In dem einen 
dieser letzteren Fälle (65 jähriges Individuum) fand ich dagegen 
in einzelnen Zellen 1—4 grössere, stark rot gefärbte Körn- 


662 O. V. C. E. PETERSEN, 


chen (Chromhämatein-Säurerubin), die stets in der Nähe des 
Kernes an dessen peripherem Pole lagen; die Kerne enthielten 
hier oft einen, selten mehrere acidophile Nucleoli. In denjenigen 
Fällen, wo Weskis Körnchen nicht vorkamen, fand ich je- 
doch alle Übergänge aus den hellen, retikulären in die körnigen 
Zellen. 

Fragen wir nun nach der Deutung der hier beschriebenen 
Bildungen, so ist es augenscheinlich, dass die acidophilen Körn- 
chen die endlichen, intracellulären Secretionsprodukte sind. 
Die von mir beobachteten Strukturen scheinen auch darauf 
hinzudeuten, dass diese acıdophilen Körnchen Umbildungs- 
produkte der Weskischen Körnchen sind, ein Verhalten, das 


r 


nicht ohne Analogon ist, indem Heidenhain (l. ec. 5) und 
Fleischer (l. c. 3) Vorgänge beobachtet haben, die mit den 
hier angeführten grosse Übereinstimmung darbieten. Heiden- 
hain fand, dass in der Beckendrüse verschiedener Tritonen 
das Secret im ersten Stadium aus einigen äusserst kleinen 
Granula besteht; diese verändern sich in meniskuläre Körper- 
chen, die aus einem stärker färbbaren mondsichelförmigen 
Körnchen bestehen, welches ein rundliches, schwächer färb- 
bares Körnchen umschliesst. Heidenhain beobachtete nun, 
dass die umgebende mondsichelförmige Bildung verschwand, 
während die Zellen sich gleichzeitig mit etwas kleineren, runden 
acidophilen Körnchen füllten, die er später im Secrete in weniger 
färbbarem Zustande antraf, was er der Aufnahme wasser- 
haltiger Bestandteile zuschreibt. Im Gegensatz zu Heiden- 
hain, der jede der obengenannten Formen der Körnchen in 
je ihrer Zelle fand (so dass er auf dieser Basis im ganzen acht 
Phasen der Secretion aufstellt), beobachtete Fleischer bei 
der Untersuchung der Tränendrüse des Kalbes und des Kanın- 
chens dieselben Formen der Körnchen, jedoch untereinander 
gemischt, so dass er verschiedene Formen der Körnchen in 


einer und derselben Zelle antraf. Während das Vorstadium 


Beiträge zur Histologie der Prostata. 663 


der Heidenhainschen mondsichelförmigen Körperchen, wie 
gesagt, sehr kleine Körnchen sind, fand Fleischer als Vor- 
stadium bedeutend grössere, basophile „Vollgranula“. Ihr 
grösstes Interesse haben Fleischers Untersuchungen, weil 
es ihm gelang, dieselben Bildungen an frischen Schnitten der 
Tränendrüse vom Kalb und Kaninchen nachzuweisen, ein Be- 
fund, der absolut für die vitale Natur dieser Bildungen spricht. 
Nicolas endlich (nach Fleischer angeführt) fand in der 
Parotis und der Tränendrüse des Menschen Granulaformen 
desselben Charakters wie die hier genannten. 

Vergleichen wir nun meine mit den oben angeführten 
Resultaten, so erweist sich sehr gute Übereinstimmung; die 
von mir beschriebenen basophilen Körnchen, die zerfallen, 
indem sie in die acidophilen übergehen, sind den Voll- 
granula Fleischers analog, während aber Fleischer und 
Heidenhain beide eine regelmässige mondsichelförmige 
Form des einen Bestandteiles der Meniski fanden, sahen wir, 
wie man in der Prostata des Menschen zwar Bildungen an- 
treffen kann, die sehr lebhaft an diese erinnern, wie der Vor- 
gang aber doch auch in etwas andrer Weise erfolgt, indem 
wir viele andere Formen des Überganges des basophilen in das 
acidophile Körnchen gewahren. Weder Heidenhain noch 
Fleischer gibt Aufschluss über die Bildung der primären 
Granula, und leiderdessen bin auch ich nicht imstande, hier- 
über Auskunft zu erteilen. Man trifft oft genug die ganz leeren, 
retikulären Zellen und ebenfalls Zellen mit „Vollgranula“ an, 
den Übergang zwischen diesen Stadien habe ich aber nie be- 
obachtet. Ein Fingerzeig zur Lösung der Frage scheint mir 
in dem oben erwähnten Falle zu liegen, wo Weskis Körn- 
chen fehlten, wo aber vor einem Teile der Kerne ein oder 
mehrere stark acidophile Körnchen lagen, die in vielen Be- 
ziehungen an ausgestossene Nucleolen erinnerten; ob diese 
das erste Stadium der Secretbildung sind, 'mus ich dahingestellt 
lassen, diese Möglichkeit ist aber jedenfalls vorhanden. 


O0. V. C. E. PETERSEN, 

Ausser dem oben genannten Material untersuchte ich 1s0- 
lierte, frische Zellen aus einer Reihe von Kadavern. Die 
Untersuchung derselben geschah stets möglichst schnell nach 
der Sektion und zwar nur während der kalten Jahreszeit, um 
möglichst wohlbewahrtes Material zu bekommen; übrigens 
machte ich schon früher (l. e.) darauf aufmerksam, dass die 
Zellen der Prostata verhältnismässig spät in Fäulnis gehen 
und sich z. B. oft vorzüglich erhalten vorfinden, wo die Zellen 
der Vesicula seminalis bereits mehr oder weniger destruiert 
sind. Der Zweck dieser Untersuchungsreihe war teils, zur Klar- 
heit über das Vorkommen der Weskischen Körnchen zu ge- 
langen, teils die Pigmentierung der Zellen zu erforschen. Wie 
oben angeführt, beschreibt Eberth einige gelbliche Körn- 
chen in den Zellen der Prostata, und gehen wir auf Koelliker 
(l. c. 6, S. 406) zurück, so beschreibt dieser die Zellen als 
polygonale oder kurz eylindrische Epithelzellen mit braunen 
Pigmentkörnchen. Nach Langerhans (l. ce. 7, S. 210) ist 
das Epithelium zweischichtig, sind die Zellen fein granuliert; 
ausser diesen kleinen Körnchen finden sich aber 1-3, selten 
mehr, grössere, deutlich gelbfarbige Körnchen (Färbung mit 
Pikrokarmin), die in der Nähe des Kerns liegen und sich mit 
Osmiumsäure deutlich schwarz färben. In den neueren Lehr- 
und Handbüchern wird das Vorkommen von Pigmentkörnchen 
zuweilen berührt (Testut 1. ec. 14), zuweilen aber nicht 
(Ouwainl.re. 10): 

Diese frischen Fälle untersuchte ich nun, indem ich Ab- 
schabungspräparate von einer frischen Schnittfläche der Pro- 
stata nahm und dieselben betrachtete, teils ungefärbt in 
0,7%» iger Chlornatriumlösung, teils nach Färbung mit Methyl- 
violett, Methylblau, Neutralrot, stets in wässeriger Lösung, 
Sudan und Scharlach, in 70 %wigem Alkohol wie auch in 
1% iger wässeriger Osmiumsäurelösung aufgelöst. 

In sämtlichen 20 Fällen (das Alter variierte von 21 bis 


Beiträge zur Histologie der Prostata. 665 


62 Jahren) sah man zwei Zellenformen, teils kubische, teils 
cylindrische Zellen, deren basales Ende oft in eine dünne, 
faserförmige Verlängerung ausgezogen war, was ein ganz guter 
Beweis für den zweischichtigen Charakter des Epithels an 
einigen Stellen der Drüse ist. Anderseits fand man auch eylin- 
drische Zellen, deren Basis ebenso breit wie das obere Ende 
war; diese Zellen stammten offenbar von Stellen mit ein- 
schichtigem Drüsenepithel her. 

Was das Vorkommen von Pigment in den Zellen der 
Prostata betrifft, so traf ich keinen einzigen Fall an, wo man 
die Körnchen wirklich hätte farbig nennen können, ebensowenig 
wie ich in den nach vorausgehender Fixation und Paraffin- 
behandlung untersuchten Fällen irgend eine Spur von Pig- 
ment fand. Nur in zwei Fällen (50- und 62 jährige Individuen) 
waren einige der Körnchen mit einem ganz leichten gelblichen 
Anflug versehen, diese Farbe war aber so schwach, dass sie 
bei Anwendung des Apochromat-Objektives und bei Tageshelle 
eben durchschimmerte; bei künstlichem Lichte war es nicht 
möglich, sie zu gewahren (Fig. 5). 

In allen Zellen fanden sich drei verschiedene Arten von 
Körnchen, teils diffus über das ganze Protoplasma der Zelle 
verbreitete kleine, dicht aneinander liegende, mit basischen 
Farben schwach färbbare Körnchen, die augenscheinlich mit 
den oben beschriebenen acidophilen Körnchen übereinstimmen, 
teils grössere, stets entschieden basophile Körnchen, die in 
weit geringerer Anzahl als die ersteren vorkamen und meistens 
peripher zum Kerne, in einzelnen Fällen neben oder basal zu 
demselben lagen. Diese Körnchen kommen beim Menschen 
also konstant vor und stimmen im ganzen mit Weskis Körn- 
chen überein. Die Übereinstimmung geht sogar soweit, dass 
ich in einem Falle (21 jähriger Mann) sehr oft sah, wie sie 
ähnliche Veränderungen erlitten wie die mit Bezug auf die 


fixierten Präparate beschriebenen (Fig. 6), indem man bei 


666 O. V. C. B. PETERSEN, 


Färbung mit Methylviolett fand, dass sie aus einer äusseren, 
farbigen, ringförmigen oder mondsichelförmigen und aus einer 
inneren, schwächer gefärbten Zone bestanden; in einigen Zellen 
waren nur die Halbmonde zurück, die dann von den kleinen, 
acidophilen Körnchen umgeben lagen, welche sich hinsicht- 
lich der Färbbarkeit ebenso verhielten wie der innere, um- 
gebildete Teil des Körnchens; dies steht ja im höchsten Grade 
in Einklang mit den fixierten Objekten. Mit Bezug auf Weskis 
Annahme, dieselben seien das Material zu den Prostatakonkre- 
menten, fand ich durchaus nichts, was hierauf hindeuten könnte. 
Während die Prostatakonkremente leicht dadurch erkennbar 
sind, dass sie aus Schichten zusammengesetzt sind und dass 
sie sich mit Jod-Jodkalium braun, mit Methylviolett aber rot- 
violett färben, fand ich nie ein einziges Weskisches Körn- 
chen, das sich mit Methylviolett rotviolett färbte; diese Körn- 
chen nahmen stets den Farbenton der Auflösung an (dasselbe 
gilt von der Färbung mit Methylenblau und Neutralrot). In 
zwei Fällen (50- und 63 Jährige Individuen) färbten diese Körn- 
chen sich ganz schwach bräunlich durch Jod-Jodkalium, je- 
doch bei weitem nicht so stark wie die in beiden Fällen vor- 
handenen Konkremente. Endlich gab es keinen einzigen Fall, 
wo ich irgend etwas erblickte, was ein direktes Ausstossen 
dieser Körnchen befürworten, geschweige denn beweisen 
könnte, wie ich auch niemals ausgestossenes Secret fand, das 
tinktoriell mit denselben übereinstimmte. Übrigens bot die 
Struktur der Zellen in allen Fällen grosse Verschiedenheit dar; 
einige Zellen enthielten viele, andere nur wenige Weski- 
sche Körnchen, die wieder anderen gänzlich abgingen, indem 
diese nur die kleinen Granula enthielten, und noch andere 
waren hell und hatten weder die grossen noch die kleinen 
Körnchen. Im grossen und ganzen stimmen mithin die von 
mir an den Isolationspräparaten beobachteten Verhältnisse mit 
denen überein, die ich oben als von den fixierten Objekten 


geltend beschrieb. 


Beiträge zur Histologie der Prostata. 667 


Die dritte Art von Körnchen, die ich konstant in den 
Zellen fand, erwies sich nach Färbung mit den obengenannten 
Anilinfarben und Jod-Jodkalium als ungefärbte, kleinere Körn- 
chen, die meistens basal in den Zellen lagen, so dass sie in 
den spitz ausgezogenen Cylinderzellen als eine einzelne Reihe 
von Körnchen erscheinen konnten, während sie anderseits oft 
ausserhalb des Kernes, mehr oder weniger mit Weskischen 
Körnchen untermischt lagen; in den basalen kubischen Zellen 
fand ich sie sehr häufig über das ganze Protoplasma zer- 
streut, so dass die ganze Zelle von denselben angefüllt zu 


sein schien. 


Bei Behandlung mit Osmiumsäure färben sich diese Körn- 
chen schwarz, wie sie sich auch mit Sudan und Scharlach 
stark und schnell färben; anderseits lassen sie sich mittels 
dieser Methoden nicht an xylolbehandelten Paraffinschnitten 
nachweisen, und es unterliegt daher keinem Zweifel, dass sie 
fettiger Natur sind. Dass zunehmendes Alter einen Einfluss 


auf ihre Menge üben sollte, liess sich nicht nachweisen. 


Alle von mir untersuchten Individuen waren relativ blond 
und pigmentarm; hierin liegt vielleicht eine Erklärung des 
Umstandes, dass einige Untersucher diese Körnchen als farbig 
beschreiben; mir war es leider nicht möglich, ein wirklich 
schwarzhaariges Individuum zur Untersuchung zu erhalten, so 
dass ich nicht zu entscheiden vermag, ob die mögliche Pig- 
mentierung der Prostata mit der universellen Pigmentierung 
des Individuums variieren würde. Übrigens erwähnt Maas 
(l. c. 8), der eine sehr sorgfältige Untersuchung über die 
Pigmentierung verschiedener Organe des Menschen veröffent- 
licht hat, mit keinem Worte eine Pigmentierung der Prostata. 


Anatomische IIefte. I. Abteilung. 119. Heft (39. Bd., H. 3). 44 


668 O. V. C. B. PETERSEN, 


Il. Seeretorische Veränderungen in den Zellen der 
Prostata des Kaninchens. 


Der erste Autor, bei dem wir einen Versuch antreffen, die 
secretorischen Verhältnisse in der Prostata des Kaninchens 


klarzulegen, ist Stilling (l. c. 13). 


Nach seiner Beschreibung ist die Vesicula seminalis ein 
Uterus masculinus, während er den oberen, dorsalen Teil der 
Prostata Vesicula seminalis nennt. Er untersuchte die Prostata 
vor und nach dem Coitus und fand (l. c. S. 5), dass die Zellen 
cylindrisch und granuliert sind, dass die Körnchen aber 
grösstenteils optische Querschnitte eines dichten Faserwerks 
angeben, das die Zellen fast ganz anfüllt; nach dem Coitus 
sind die Zellen der Prostata kleiner, breiter und heller und 
alle Kerne gross, rund, hell und mit deutlichem Kernkörper 
versehen; man überzeugt sich leicht von der Abnahme des 
eigentlichen Protoplasmas und von der Zunahme des Para- 


plasmas, der Interfilarmasse. 


Mit Bezug auf den anderen Teil der Prostata, den Stilling 
als Vesicula seminalis bezeichnet, fand er, dass die Zellen 
ceylindrisch mit hochliegendem Kerne sind; das Protoplasma 
ist in frischem Zustande völlig homogen, matt schimmernd ; 
Teile des Protoplasmas lösen sich als hyaline Kugeln ab und 
schliessen sich dem in den Alveolen liegenden Secret an. Nach 
dem Coitus sind die Drüsenzellen ausserordentlich vergrössert, 
sie haben eine cylindrische oder birnenförmige Gestalt mit 
abgerundetem Fusse; das Protoplasma ist homogen wie in 
den nicht gereizten Zellen. Die eigentliche Secretion des 
Organes erfolgt also zu einem anderen Zeitpunkte als die 
Secretion in der Prostata; die Zellen der letzteren geben die 
während der Ruhe angehäuften Stoffe während des Coitus ab, 


der Saft in der Vesicula seminalis bildet sich dagegen früher, 


Beiträge zur Histologie der Prostata. 669 


während der Pause zwischen den beiden Brunstperioden ; 
während des Coitus wird er nur entleert. 

Disselhorst (l. c. 1, 1897) beschreibt das Epithelium 
desjenigen Teiles der Prostata, den er die Vesicula seminalis 
nennt (ebenso wie Stilling), als kräftige Gylinderzellen von 
mittlerer Höhe, die den ovalen Kern im unteren Drittel tragen, 
und deren grobkörniges Protoplasma nur hier und da eine 
hellere Partie in der Nähe des Kernes zeigt. Während diese 
Beschreibung des Epitheliums zunächst den Verhältnissen in 
Stillings Prostata zu entsprechen scheint, bespricht Dissel- 
horst das Epithel der Prostata als ein einschichtiges, regel- 
mässiges Cylinderepithel, mit grossem, rundem Kerne im 
unteren Drittel; über die Struktur des Protoplasmas sagt er 
nichts, und seine Abbildungen (l. ce. Figg. 43, 46) geben nur 
wenigen Aufschluss. In der Ausgabe 1904 stützt Dıssel- 
horst sich ausschliesslich auf die Untersuchungen von 
Rauther und Schaap, weshalb ich mich hier darauf be- 
schränke, diese hier zu referieren. 

Rauther (l. ce. 11) ist, wie ich bereits früher hervor- 
gehoben habe (l. c. 9), der erste, der eine konsequente embryo- 
1ogische Erklärung der Verhältnisse beim Kaninchen sucht und 
hierdurch zu dem Ergebnisse kommt, dass das früher als 
Uterus masculinus Bezeichnete eine Vesicula seminalis ist, dass 
man die Prostata aber in zwei Abschnitte zu teilen hat, in 
einen medialen, dorsalen Teil, der Stillings Vesicula semi- 
nalis entspricht, und einen unteren, lateralen Teil, der 
Stillings Prostata entspricht. Die Zellen des medialen, dor- 
salen Teiles (l. c. S. 427) besitzen ein grobgranuliertes Proto- 
plasma, sind aber meistens von einem hellen Rande umgeben 
und zeigen oft adhärente, helle, feinkörnige Secretbläschen ; 
die innere Begrenzung der Zellen ist scharf, der Kern ist oval 
und liegt gewöhnlich in dem dem Lumen zugekehrten Teile 
der Zelle. Neben breiteren Zellen findet man schmälere, dunkle 


44* 


670 O0. V. C. B. PFTERSEN, 


Zellen, deren Protoplasmakörper noch mit einem an der 
äusseren Seite festhängenden Secrettropfen zusammengeheftet 
zu sein scheint. 

Im übrigen Teile der Prostata sind die Epithelzellen hoch 
cylindrisch, dicht aneinander liegend. Das Protoplasma zeigt 
eine grobe Granulierung, es färbt sich mit Orange leuchtend 
gelb, die Zellgrenzen sind undeutlich, der freie Rand der Zelle 
am öÖftesten unscharf. Die Kerne sind kreisrund, hier und da 
ein wenig abgeplattet, und liegen an der Basıs der Zelle. 

Um zu einiger Klarheit über die Secretionsverhältnisse zu 
gelangen, untersuchte ich selbst die Prostata von im ganzen 
acht Kaninchen, teils unter physiologischen Irritationszuständen 
inrer Prostata, teils nach Irritation durch subeutane Injektion 
von Chloretum pilocarpicum. 

Kaninchen Nr. 1. Getötet im November, nachdem es sich 
längere Zeit hindurch in einem anderen Raume als die Weib- 
chen aufgehalten hatte. 

Kaninchen Nr. 2. Getötet im Mai unter denselben Verhält- 
nissen wie Nr. 1. 

Kaninchen Nr. 3. Getötet im Mai nach Injektion von 10 cg 


Chloretum pilocarpicum pr. Kg. 


Kaninchen Nr. 4. Getötet im Juni nach Injektion von 35 cg 
Chloretum pilocarpieum pr. kg. 

Kaninchen Nr. 5. Getötet im August. 

Kaninchen Nr. 6. Getötet ım Oktober, nachdem es vier 
Tage lang ohne Verbindung mit Weibchen gestanden hatte. 

Kaninchen Nr. 7. Getötet im November unmittelbar nach 
starker geschlechtlicher Reizung (6—8 Coitusversuche ohne 
Ejaculation). 

Kaninchen Nr. 8. Getötet im Dezember unmittelbar nach 
5—6 effektiven Coitus. 

Der Kürze wegen bezeichne ich im folgenden denjenigen 


Teil der Prostata, den Stilling Vesicula seminalis nennt, 


Beiträge zur Histologie der Prostata. 671 


und der Rauthers medialen, dorsalen Prostata entspricht, 
als Prostata A, den übrigen Teil (Stillings Prostata) als 
Prostata B. 

Betrachten wir vorerst die Prostata als eine Gesamtheit, 
so kann man schon bei schwacher Vergrösserung einen Unter- 
schied der beiden Abschnitte gewahren, indem die Zellen der 
Prostata B stets gröber granuliert sind als die der Prostata A, 
und während die Grenze der Zelle nach dem Lumen hin in 
der Prostata B immer ziemlich geradlinig ist, schieben in der 
Prostata B die Zellen oft gleichsam ein Bläschen nach dem 
Lumen vor, und dieses Bläschen schnürt sich später von der 
Zelle ab und bildet im Lumen ein freiliegendes Klümpchen, 
was sowohl Stilling als Rauther beobachtete, und was 
ich durch meine eignen Untersuchungen völlig bestätigt fand. 

Alles vorliegende Material wurde in wässeriger gesättigter 
Sublimatlösung fixiert und nach Einbettung in Paraffin, Zer- 
legung in Schnitte und deren Aufkleben gefärbt, gewöhnlich 
mit Hansens (l. ec. 4) Eisentrioxylhämatein, mitunter mit 
Hansens (l.c. 4) Chromhämatein im Verein mit Nachfärbung 
durch Säurerubin. 

Betrachten wir nun erst die Prostata A, so zeigt es sich, 
dass die Grundform der Zellen die Cylinderzellen sind, die 
in der Regel einen spitzeren basalen Teil haben, und deren 
runder Kern hoch im Protoplasma, meistens oberhalb der Mitte 
der Zelle liegt. 

Es wird das Verständnis erleichtern, zuerst die Prostata 
A des Kaninchens Nr. 7 zu betrachten (starke geschlechtliche 
Reizung, doch keine Ejaculation); in dieser fanden sich nur 
zwei Phasen der Secretion, in der einen (Fig. 7) sind die Zellen 
gedrängt voll von feinen Körnchen, die jede andere Struktur 
des Protoplasmas verdecken; die Grenze nach dem Lumen 
hin ist scharf, und man sieht kein Secret in denjenigen Lumina, 
in welchen diese Zellen sich vorfinden; der Kern liegt hoch 


672 O0. V..C. B. PETERSEN, 


in der Zelle und enthält mehrere grosse Nucleolen. In der 
anderen Phase (Fig. 8) sind die Zellen zum Teil gross, gleich- 
sam angeschwollen, heller als die ersteren, da die Körnchen 
mehr zerstreut liegen, und sieht man zwischen diesen ein 
undeutliches Reticulum; andere Zellen haben. um den Kern 
herum eine dichtere Schicht von Körnchen, wie die erstere 
Form der Zellen, im peripheren Teile der Zelle dagegen die 
oben beschriebene helle Protoplasmastruktur, während sie 
doch im ganzen ihre ursprüngliche Form beibehalten haben; 
wieder in anderen Zellen wölbt der helle Teil sich mehr nach 
dem: Lumen hervor, so dass die Grenze der Zelle ein über 
die anderen Zellen hervorragendes Kugelsegment bildet; zu- 
weilen sieht man, wie dieser kugelige Teil des Plasmas sich 
immer mehr hervorwölbt, wie er an einzelnen Stellen sich 
nach dem Kern hin einschnürt, und wie er mitunter nur mittels 
eines ganz dünnen Stieles mit seiner Zelle verbunden ist. 
Dass es sich hier offenbar um eine Form der Secretion han- 
delt, sieht man daraus, dass man den Zellen sich anlagernde 
Secretkugeln antrifft, deren Struktur ganz mit der der hier 
beschriebenen peripheren Protoplasmapartien übereinstimmt. 
Während dieser abschnürende Vorgang stattfindet, hat sich 
zugleich basal vom Kerne eine schwach basophile, basalfila- 
mentöse Struktur gebildet, die beim Kaninchen 8 (Fig. 9) ihre 
höchste Entwickelung erreicht. Hier finden wir nur äusserst 
wenige Zellen, die solche Secretkügelchen wie der Fall 7 dar- 
bieten; die meisten Zellen sind niedrig eylindrisch mit hoch- 
gestellten Kernen und gleichmässig feinkörniger Struktur des 
Protoplasmas, indem sie augenscheinlich ihre Secretkügelchen 
abgeschnürt haben. Viele Zellen zeigen deutlich drei verschie- 
dene Strukturzonen des Protoplasmas, am meisten basal eine 
feine und dichte Längsstreifung, die bis an den Kern reicht, 
der weniger Nucleoli enthält als in den vorhergehenden Fällen 


und überhaupt heller ist; um diesen herum sieht man die 


Beiträge zur Histologie der Prostata. 673 


gewöhnliche feinkörnige Struktur des Protoplasmas, die sich 
bis an die Oberfläche der Zelle fortsetzt, welche scharf be- 
grenzt ist und kein Anzeigen darbietet, dass Secret unter 
irgendwelcher Form die Zelle verliesse; in dem peripher zum 
Kerne liegenden Teile der Zelle findet man zugleich einige 
stark basophile, grössere, unregelmässige Körnchenbildungen, 
die in variabler Menge vorhanden sein können, stets aber nur 
peripher zum Kerne angetroffen werden. Gerade diese Bil- 
dungen habe ich sonst niemals wieder im Secrete gefunden, 
und die Annahme liegt nahe, dass dieselben die Vorstadien 
der feinen Granula sind, die das eigentliche Secret bilden, 
da man sie nur in Zellen antrifft, die entweder durch natür- 
liche Irritation oder durch Pilokarpin stark gereizt worden 
waren. 

Die Kaninchen 3 und 4 bieten im grossen und ganzen 
dieselben Zellformen dar wie Kaninchen 8; nur findet man 
sehr wenige Exemplare des zuletzt genannten Zellentypus, was 
mir anzudeuten scheint, dass der Prozess nicht so weit vor- 
geschritten ist wie beim Kaninchen 8. 

Die Kaninchen 1, 2 und 6 zeigen hinsichtlich der Prostata 
A das Verhalten, dass der durchaus überwiegende Teil der 
Zellen gleichmässig feinkörnig ist, wie oben mit Bezug auf 
Kaninchen 7 beschrieben, während man nur sehr wenige 
kugelige Anschwellungen der Zellen antrifft, und dasselbe gilt 
vom Kaninchen 5, wa es doch etwas zahlreichere Zellen mit 
kugeligen Enden gibt. 

Fassen wir nun das Obenstehende zusammen, so geht 
daraus hervor, dass die völlige Entleerung der Zelle während 
des Coitus stattfindet; wenn bei sexueller Irritation auch eine 
ziemlich kräftige Secretion vorgeht, erreicht diese doch nicht 
das Stadium der Secretleere wie nach dem Coitus. Bei den. 
nicht stark gereizten Tieren (1, 2 und 6) sind alle Zellen voll 
von Secret; dieses muss sich also während der Ruheperiode 


674 O0. V. C. B. PETERSEN. 


bilden, zugleich findet aber offenbar eine kontinuierliche 
Secretion statt, wenngleich nur in geringem Masse, indem wir 
hier bei allen drei Tieren kugelige Anschwellungen ganz ein- 
zelner Zellen fanden; die Erklärung, weshalb Kaninchen 5 
mehr Zellen in Sevretion zeigte, scheint mir darin liegen zu 
können, dass es getötet wurde, nachdem es längere Zeit hin- 
durch in Gesellschaft mit Weibchen gelebt hatte. Bei der histo- 
logischen Untersuchung der Prostata B der Kaninchen 1 und 6 
erwies es sich nun (Fig. 10), dass die Zellen gleichartige, 
mittelhohe Cylinderzellen waren, deren gewöhnlich runder Kern 
völlig basal lag; das Protoplasma war überall vollgepfropft 
mit grossen, entschieden acidophilen Körnchen. Die Grenze 
nach dem Lumen hin war ganz scharf, und nirgends fand sich 
etwas, was andeuten könnte, dass Secret unter irgendwelcher 
Form die Zelle verlasse oder soeben verlassen habe. 

Beim Kaninchen 7 (Fig. 11) fand ich, dass der Reichtum 
an Körnchen in den Zellen, was einen grossen Teil derselben 
betraf, abgenommen hatte, indem die Körnchen weiter von- 
einander entfernt lagen. Die Kerne lagen auch hier basal, 
und mehrere Zellen standen augenscheinlich im Begriffe, ihr 
Secret auszustossen, indem man teils an vielen Stellen reich- 
liches, körniges Secret im Lumen erblickt, das dem Inhalt der 
Zelle durchaus entspricht, teils häufig Zellen ohne scharfe 
Grenze nach dem Lumen hin findet, in deren peripherem Teile 
Körnchen liegen, die offenbar im Begriffe stehen, dieselben 
zu verlassen; Zellen, die ihre Secretion vollständig beendigt 
hätten, gab es hier nicht. Beim Kaninchen 8 (Fig. 13) fand 
ich dagegen fast alle Zellen äusserst arm an Körnchen, die 
an einzelnen Stellen gänzlich fehlten; in einzelnen Zellen 
konnte man auch hier sehen, wie die Körnchen nahe daran 
waren, ausgestossen zu werden, so wie es vorwiegend beim 
Kaninchen 7 der Fall war. In den leeren Zellen lag der Kern 


olt etwas höher im klaren Protoplasma, dessen Grenze nach 


Anatom. Hefte I Abteilung 119. Hett.(30 Ba.H 3) 


Verlag von J.F.Bargmann, Wiesbaden 
Kal Unieersitätadruckerei H.Stürtz AG. Würzburg "Kl se 


Beiträge zur Histologie der Prostata. 675 


dem Lumen hin zottig, zerrissen, uneben war. Basal zum 
Kerne und über diesen hinaufdringend sah man in allen leeren 
Zellen eine faserige, schwach maschige Struktur, deren Ele- 
mente vorwiegend in der Längsrichtung der Zelle verlaufen, 
und die im Besitz entschieden basophiler Eigenschaften ist; 
wie wir unten sehen werden, bildet sich diese Struktur offenbar 
während der letzten Phasen der Secretausstossung. 

Untersuchen wir nun die beiden pilokarpinisierten Kanin- 
chen, so zeigt es sich schon bei der Section deutlich, dass 
Pilokarpin die Secretion, auch die der Prostata, steigert, indem 
die grosse Vesicula seminalis in ihrer Gesamtheit gedrängt 
voll von Secret ist, wie auch die Prostata grösser, mehr 
turgeszent ist als bei dem nicht policarpinisierten Tiere. Bei 
mikroskopischer Untersuchung ist die Wirkung noch auffälliger. 

Beim Kaninchen 4 sind die Zellen im ganzen mehr arm 
an Körnchen als bei den nicht gereizten Tieren; die meisten 
derselben sind hoch mit sehr wenigen Körnchen, mit lockerem, 
hellem, grob retikuliertem Protoplasma und zottigem, ver- 
schwimmendem Rande nach dem Lumen hin; dasselbe gilt 
von dem Kaninchen 3, wo die Körnchen indes noch spärlicher 
geworden sind, und wo man Zellen wie die der Fig. 12 sieht, 
die fast ganz secretleer sind; nirgends fand ich jedoch die 
dem Kaninchen 8 charakteristische basale Streifung des Proto- 
plasmas, was meiner Ansicht nach darauf hindeutet, dass diese 
sich erst bildet, wenn die Zelle möglichst viel Secret ausge- 
stossen hat und beginnt, ihr Protoplasma zwecks einer neuen 
Secretbildung zu regenerieren. Dass die Zellen dieser Drüse 
offenbar eine derartige Regeneration unternehmen, ist unter 
anderem daraus ersichtlich, dass man niemals weder nach 
normalen Reizungen noch nach Pilokarpin Mitosen in den 
Zellen antrifft, ebensowenig wie Anzeichen einer direkten 
Kernteilung; dasselbe gilt von der Prostata A, indem ich auch 
hier niemals Mitosen bemerkte. 


67 0. V. ©. B. PFTERSEN, Beiträge zur Histologie der Prostata. 


Fassen wir nun das Obenstehende zusammen, so wird 
das Ergebnis, dass die Prostata B des Kaninchens ihr Secret 
während der Perioden bildet, wo das Tier nicht geschlechtlich 
gereizt wird, dass es dasselbe während des Coitus, nicht aber 
vor diesem ausstösst, da die völlige Leere der Drüse und ihrer 
Zellen erst nach dem Coitus erscheint und anderseits eine 
lange geschlechtliche Reizung (Kaninchen 7) nicht imstande 
ist, das Secret der Drüse zu entleeren oder die völlige Ent- 
leerung der Zellen zu bewirken. Dass neben der oben be- 
schriebenen auch eine kontinuierliche Seeretion stattfindet, ist 
wahrscheinlich wegen des Aufbaues der Drüse mit grossen 
offnen Lumina, dieselbe muss dann aber ganz unmerkbar und 
zwar so vorgehen, dass es zu keiner völligen Entleerung der 
Zellen kommt; die oben beschriebenen, ganz leeren Zellen trifft 
man nämlich nie in der nicht gereizten Drüse an. — 

Dass das Pilokarpin auch auf die hier besprochenen Drüsen 
secretionssteigernd wirkt, ist dem Obenstehenden zufolge ganz 
unzweifelhaft; doch muss man sehr beheutsam sein, wenn 
man aus den Verhältnissen bei pilokarpinisierten Tieren auf 
Tiere unter normalen Zuständen Folgerungen ziehen will. Die 
Pilokarpinisierung wirkt freilich in derselben Richtung wie das 
normale Irritament, es ist aber für die Zellformen, die man 
erblickt, offenbar von grosser Bedeutung, um welchen Zeit- 
punkt der Pilokarpinisierung man das Tier tötet und das Organ 
zur Untersuchung herausnimmt; in den hier von mir ange- 
führten Fällen war der Prozess weder in der Prostata A noch 
in der Prostata B nach der Pilokarpinisierung so weit gelangt 


wie nach der natürlichen Reizung. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 1—4. Prostata eines 24jährigen Mannes. Formalfixation. Färbung 
mit Chromhämatein, Hansen, — Säurerubin. Zeiss Apochromat 2, homogene 
Immersion, Kompensationsocular 12. Wirkliche Vergrösserung 2200. 

Fig. 1. Die Zelle links ganz hell, retikulares Protoplasma ohne Körnchen 
in der Zelle rechts ist das Protoplasma mit grösseren und kleineren basophilen 
Körnchen angefüllt, die sämtlich scharf konturiert sind. 

Fig. 2. Das Protoplasma voll von grösseren und kleineren Körnchen, 
deren einige rein basophil, andere rein acidophil sind. Wieder andere bestehen 
teils aus acidophiler, teils aus basophiler Substanz, so miteinander vermischt, 
dass wir bald ein acidophiles Körnchen mit basophilem Kerne, bald das Um- 
gekehrte erblicken. 

Fig. 3. Alle Zellen sind voll von kleinen acidophilen Körnchen. 

Fig. 4. Die Grenzen der Zellen unscharf, indem einige derselben proto- 
plasmatische Verlängerungen entsenden. Zwei Zonen in der Zelle, eine peripher 
zum Kerne liegende körnige Zone mit undeutlichem untermischtem Reticulum, 
eine basal vom Kerne liegende mit deutlichem Reticulum, ohne Körnchen. Am 
weitesten rechts ein Klümpchen körnigen Secrets. 

Fig. 5—6. Zellen in Ausschabungen aus einer Prostata. Zeiss Apochr. 2, 
homogene Immersion, Kompensationsocular 6. Wirkliche Vergrösserung 1100. 

Fig. 5. Zellen aus der Prostäta eines 47jährigen Mannes. 5a. Mit 
Osmiumsäure behandelt, zeigt äusserst grossen Reichtum an den fettähnlichen 
Körnchen. 5b und c. Ein paar grosse basophile Körnchen peripher vom Kern, 
die fettähnlichen Körnchen basal von diesem; das ganze Protoplasma fein 
granuliert. 

Fig. 6. Zellen aus der Prostata eines 2ljährigen Mannes. Die grossen 
basophilen Körnchen zeigen eine Teilung in Zonen, die mit der in den fixierten 
Objekten gefundenen (Fig. 2) übereinstimmt. 

Fig. 7—13. Zellen aus der Prostata des Kaninchens. Sublimatfixation 
Färbung mit Eisentrioxyhämatein, Hansen-Zeiss Apochr. 2, homogene 
Immersion, Kompensationsocular 12. Wirkliche Vergrösserung 2200. 


678 Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 7. Kaninchen 7. Prostata A. Mit Secret angefüllte Zellen mit 
scharfer, gerad)iniger Grenze nach dem Lumen hin. Das Protoplasma gleich- 
mässig feinkörnig, mehrere Nucleoli im Kerne. 

Fig. 8. Kaninchen 7. Prostata A. Zellen in voller Secretion. Am 
weitesten rechts eine diffus angeschwollene Zelle mit zerstreuten Körnchen 
und undeutlichem Reticulum. Die beiden Zellen links im Begriffe, ein Secret- 
kügelchen aus dem peripheren Teile des Protoplasmas zu bilden; beide diese 
Zellen mit basaler Längsstreifung des Protoplasmas. Vor den Zellen abge- 
schnürte Secretkügelchen. 

Fig. 9. Kaninchen 8. Prostata A. Zellen nach der Secretion. Der 
Kern heller als in den vorhergehenden Fällen, stark entwickelte basalfila- 
mentöse Streifung des Protoplasmas; in dem peripheren Teile der Zelle baso- 
phile, unregelmässig geformte, grosse Körnchen. 

Fig. 10. Kaninchen 6. Prostata B. Mit Secret angefüllte Zellen mit 
scharfer Grenze nach dem Lumen hin. 

Fig. 11. Kaninchen 7. Prostata B. Zellen in voller Secretion, wo die 
Körnchen im Begriffe stehen, das Protoplasma zu verlassen. 

Fig. 12. Kaninchen 3. Prostata B. Fast secretleere Zellen, zwei mit 
unscharfer Grenze nach dem Lumen hin; das Reticulum im Protoplasma mehr 
hervortretend. 

Fig. 13. Kaninchen 8. Prostata B. Zellen mit unscharfer Grenze nach 
dem Lumen hin und stark entwickelter basalfilamentöser Streifung des Proto- 
plasmas. 


la. 


lb. 


2. 


12, 


13 


14. 


15. 


16. 


Literaturverzeichnis. 


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Aus DEM HISTOLOGISCHEN Institur zu STOCKHOLM. 


VON DER 


SECRETION UND ABSORPTION DER 
DARMZELLEN BEI NEMATUS. 


VON 


HARALD HOLTZ, 


STOCKHOLM. 


Mit 1 Abbildung im lext und 12 Mikrophotographien auf den Tafeln 54/57. 


Bei Untersuchungen, die ich mit einer allgemein vorkom- 
menden Hemipter-Larve, Nematus, vorgenommen habe, habe 
ich die Morphologie der Darmzellen auseinander zu setzen 
versucht, hinsichtlich der verschiedenen Phasen sowohl der 
Secretion als der Absorption. Die Secretion, von welcher es 
sich hier handelt, ist diejenige, die von F. Henschen als 
blasenförmige Secretion bezeichnet worden ist. Dieselbe ist 
zur letzten Zeit von mehreren Forschern studiert worden; eine 
detaillierte Beschreibung des histologischen Verlaufes derselben 
ist noch nie herausgegeben worden. Die Erscheinungen bei 
der Absorption und die Veränderungen des Bürstenbesatzes, 
die von derselben hervorgerufen werden, sind — soviel ich 
weiss — noch nicht beschrieben worden. 


Die blasenförmige Secretion wurde zuerst von Ranvier 
und Heidenhain nachgewiesen. Ranvier. fand bei 
Schweissdrüsenzellen eine Abschnürung von schleim- oder 
colloidähnlichen Tröpfchen. Heidenhain zeigte, dass bei 
der Milchsecretion Fetttröpfchen, von Bestandteilen des Plas- 
mas umgeben, von den Zellen der Milchdrüse abgestossen 
werden. Heidenhains Schüler, Fr. Nissen, zeigte, dass 
bei dieser Milchsecretion der Kern auch von Bedeutung ist. 

Später wurden ähnliche secretorische Vorgänge auch in 
anderen Organen nachgewiesen. So fanden Lebedeff und 
Lorenz ähnliche Verhältnisse in den Nierenkanälchen des 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 119. Heft (39. Bd., H. 3). 45 


684 


Schweines und Altmann zeigte in der Hühnerniere eine Ab- 
stossung von grösseren Secretblasen. 

Diese Forscher gaben doch keine nähere Erläuterung des 
Verlaufes. Eine solche wurde zuerst von Nicolas und 
van Gehuchten geliefert. Nicolas war der Ansicht, dass 
Produkte, die innerhalb des Protoplasmas entstanden, die Zelle 
zum Anschwellen bringt an der Seite, die frei ist, d. h. gegen 
das Lumen. Darnach wird der distale Teil der Zelle, welche 
diese Produkte enthält, als ein Tröpfehen abgeschnürt. Haben 
dabei die Zellen einen Bürstenbestaz, so wird dieser nach der 
Seite gedrängt. Nicolas ist der Meinung, dass die Secretion 
ein physikalisches Phänomen sei. van Gehuchten wieder 
schreibt den Zellen hierbei eine aktive Rolle zu, indem sie 
eine Membran unterhalb des Secretteiles der Zelle bilden 
sollten und auf diese Weise das Secret von der eigentlichen 
Zelle abscheiden. 

Tempel, Talke und Lüneberg bestätigten und 
vervollständigten diese Befunde. Talke, welcher Schweiss- 
drüsen untersuchte, behauptet, dass eine Erhöhung der Zelle 
gebildet wurde und durch diese wird das Secret hinausge 
schoben. Nach Lüneberg wird die ganze helle Innenzone 
abgestossen, so dass nur die dunklere Aussenzone zurück- 
bleibt. 

Es steht noch übrig, die Untersuchungen von Hen- 
schen zu erwähnen. Er hat die blasenförmige Secretion bei 
mehreren Tierklassen vergleichend studiert, und er hat bei 
denselben hinsichtlich dieser Secretion eine gewisse Ähnlich- 
keit gefunden. Man muss deshalb annehmen, dass sie bei 
verschiedenen Tieren allgemein vorkommen soll. 

Bisher hat man also gefunden, dass das Secret von der 
Zelle gebildet und in der Innenzone gesammelt wird. Diese 
schwillt an oder wächst gegen das Lumen hervor. Sobald 
sich das Secret in genügender Menge gesammelt hat, wird 


Von der Secretion und Absorption der Darmzellen bei Nematus. 685 


die ganze Innenzone abgestossen und kommt als ein Tröpf- 
chen oder eine Blase in das Lumen hinein. 

Bei meinen Untersuchungen bin ich zum Teil von diesen 
bisher geltenden Anschauungen ausgegangen. Ich habe die- 
selben zu ergänzen und gewissermassen zu modifizieren ver- 
sucht. Daneben habe ich meine Aufmerksamkeit auf alle bis- 
her wenig beachteten Details gerichtet und ich habe versucht, 
der Secretion durch alle ihre verschiedenen Phasen zu folgen. 


Zu einer Untersuchung der Secretion und der Ab- 


Textfigur 1. 


sorption der Darmzellen sind gewisse Evertebraten mehr 
geeignet als die Vertebraten, denn die Darmzellen der letzteren 
sind immer so klein, dass eine genaue Beobachtung des her- 
gehörigen Verlaufes bei ihnen wohl kaum möglich ist. Unter 
den Evertebraten dagegen finden sich viele, die in dieser Hin- 
sicht nichts zu wünschen übrig lassen und besonders die 
Nematus-Larve ist ein geeignetes und wertvolles Material. Der 
Darmkanal derselben ist ein gerades Rohr mit ganz ebenen 
Wänden ohne Falten. Die Zellen (Textfigur 1 und Mikro- 
photographie 1), aus denen die Wände bestehen, sind ungewöhn- 


45* 


686 HARALD HOLTZ, 


lich gross und voneinander scharf abgegrenzt. Sie sind kubisch 
und senden in das Darmlumen einen wohl entwickelten Bürsten- 
besatz von langen Pseudopodien hinein. Diese durchdringen 
einen deutlichen Cuticularsaum, der zunächst als eine Stäb- 
chencuticula aufgefasst werden darf. Das Protoplasma der 
Aussenzone ist längsgestreift. Der Kern ist auch im Verhält- 
nis zu der Grösse der Zellen sehr gross. Natürlich ist nur 
der mittlere Teil des Darmes in dieser Weise gebaut. Der Anfang 
(das Stomodaeum) und das Ende (das Proctodaeum) desselben 
besteher aus Plattenepithel. Die Larven sind eingesammelt 
worden, als sie eben bei der Digestionsarbeit waren. Daraus 
folgt, dass man den Darm immer mit Futter gefüllt sieht, 
welches aus allerlei Blätterteilen besteht. Diese sind teils un- 
verändert, teils ganz oder teilweise digeriert und nehmen im 
letzteren Falle die peripheren Teile des Lümens ein. 

Das Material ist mit Alc. abs., Chloroform und Eisessig 
nach Carnoy fixiert worden. Bei der Einbettung war Paraffin 
am meisten geeignet, weil die Schnitte dabei ganz und eben 
waren, mit einem Durchschnitt von 4—5 u. Bei der Fär- 
bung habe ich verschiedene Methoden verwandt, wie Kisen- 
alaun-Hämatoxylin nach Heidenhain mit Kontrastfärbung 
durch Säurefuchsin-Orange oder Eosin-Lichtgrün, Säurefuchsin 
und Pikrinsäure nach van Gieson; und auch die Mito- 
chondrienfärbung von Benda habe ich trotz der Fixierungsart 
versucht. 

Die eben beschriebenen kubischen Zellen des Darmes bei 
Nematus haben eine doppelte Aufgabe. Teils sind sie secre- 
torisch, indem sie solche Stoffe bereiten und secernieren, welche 
für die Überführung des Futters im absorbierbaren Zustande 
nowwendig sind, teils absorbieren sie durch den Bürstenbesatz 
den digerierten Darminhalt. Daher kann man hier nicht von 
einer Arbeitsteilung sprechen wie bei höheren Tieren, bei 


denen gewisse Zellen sercernieren, andere absorbieren. 


Von der Secretion und Absorption der Darmzellen bei Nematus. 687 


Die Secretion ist von derselben Natur wie die Excretion 
der Nieren und geschieht durch blasenförmige Secretion. Sie 
zeigt nach der Intensität derselben ein verschiedenes Verhalten, 
aber sie hat im allgemeinen einen bestimmten Verlauf. Das 
erste bei der Secretion ist eine Veränderung von der Lage 
und der Gestalt des Kernes (Mikrophotographie 2—-4). Man 
sieht, dass er sich länger in die Innenzone zieht und dabei 
bekommt er ein längliches Aussehen. Zuletzt befindet er sich 
dicht unter dem Cuticularsaum. Er erregt nun in einiger Weise 
das Protoplasma, so dass es sich zu einem oft sehr grossen 
Kegel, entsprechend der Lage des Kernes, erhebt. Dieser 
Kegei ragt dann in das Darmlumen hinein und schiebt den 
Cuticularsaum und die Pseudopodien vor sich hin (Mikro- 
photopraphie 2). Der Kern ragt nun oft mit dem einen Pol in 
das Plasma des Kegels hinein, so dass er also zeitweise ausser- 
halb der ursprünglichen Zellenoberfläche liegt. Der jetzt er- 
wähnte Verlauf kann als die erste Phase der Secretion be- 
trachtet werden. Der Kern hat seine Lage geändert und die 
ursprünglich ebene Zellenoberfläche hat sich jetzt auf einer 
Stelle kegelförmig erhoben, wovon an einem Schnitte der 
Cuticularsaum zwei Wellenlinien gleicht, welche gegen das 
Lumen abbiegen, um sich in einer Spitze zu vereinigen. Die 
Pseudopodien, die vom Anfang überall rechtwinkelig gegen 
den Cuticularsaum ausgehen, verhalten sich jetzt auch in der- 
selben Weise. Diejenigen Pseudopodien, welche von dem 
Plasmakegel ausgehen, streben darnach, sich rechtwinkelig 
gegen den den Kegel deckenden Cuticularsaum, sogleich nach 
ihrem Austritt aus demselben, zu stellen. Später aber biegen 
sie gegen das Lumen um und verlaufen parallel mit den übrigen 
Pseudopodien. Hieraus erfolgt, dass, entsprechend der Er- 
hebung, die Pseudopodien viel dichter stehen und beinahe 
wie verzottelt sind. 

Jetzt ist auch eine Veränderung innerhalb des Kernes ge- 


688 HARALD HOLTZ, 


schehen. Man sieht, dass am inneren Pol des Kernes die 
Kernbeständteile sich verändert haben. Vom Anfang an kamen 
sie als grosse Körner oder Schollen vor (Mikrophotographie 2), 
aber jetzt haben sie sich in einer grossen Menge feiner Körner 
geteilt, die sich am inneren Pol gesammelt haben. Nur an 
dieser Stelle sind die Kernbestandteile verändert worden. Jetzt 
birst die Kernmembran am Innenpole, so dass mehrere Öff- 
nungen entstehen und die Körner, wahrscheinlich zusammen 
mit irgendwelcher Flüssigkeit, aus dem Kern herausgestossen 
werden. Alle diese Kernbestandteile werden, sobald sie aus dem 
Kern herausgetreten sind, von Protoplasma umgeben und sie 
liegen dabei zuerst an der Spitze des Kegels, welcher noch 
ganz ist. Bald entsteht eine Öffnung an demselben in der Weise, 
dass der Cuticularsaum an der Spitze des Kegels gespaltet wird, 
wobei ein Loch oder ein Riss entsteht ohne grösseren Verlust 
des Cuticularsaums, da derselbe nur auseinandergezogen wird, 
und durch dieses Loch wird die Secretblase herausgeschoben 
(Mikrophotographie 2—4). Dieselbe besteht dann aus einer 
äusserst dünnen Wand aus Protoplasma und aus einer grossen 
Anzahl von Körnern, die in irgend einer Flüssigkeit liegen. 
Die Blase wird jedoch nicht sofort frei. Sie hängt zuerst 
mit dem Zellkörper durch einen Plasmastiel, der zuweilen kurz 
und dick, zuweilen lang und dünn ist, kürzere oder längere 
Zeit zusammen. Der Stiel ist oft von einem Gang durchbohrt. 
Dadurch steht die Höhle der Secretblase oft mit den Öffnungen 
der Kernmembran in Verbindung und man sieht dann Körner, 
welche aus dem Kerne durch den Gang in die Blase hinein- 
wandern. Jetzt ist die zweite Phase, welche das Ab- 
stossen des Secrets aus der Zelle umfasst, beendigt. Den 
Plasmakegel können wir mit einem Vulkan vergleichen, der 
durch seinen Krater, d. h. den gespaltenen Cuticularsaum, 
seinen Inhalt, d. h. die Secretblase, herausschleudert. 
Endlich tritt die dritte Phase der Secretion ein. Die 


Von der Secretion und Absorption der Darmzellen bei Nematus. 689 


Secretblasen, die entweder im Bürstenbesatz von den Pseudo- 
podien dicht umhüllt oder ausserhalb desselben im Darm- 
lumen liegen, können entweder mit dem Zellkörper zusammen- 
hängen oder frei und abgerundet sein (Mikrophotographie 9). 
Sie platzen nun durch irgend eine Kraft, so dass der Inhalt 
frei wird. Man sieht, dass die Wand an einer Stelle verdünnt 
wird und eine Öffnung entsteht, durch welche die Körner so- 
gleich heraustreten. Darnach zerreisst die ganze Blase. Die 
Körner verteilen sich dann im Darmlumen und werden mit 
dem Darminhalt meist in der Nähe der Darmwandungen ge- 
mischt. Das Secret einer Zelle kann also weit ausser dem 
Gebiet dieser Zelle geführt werden. Bei der Färbung nach 
Benda sieht man die sehr blau gefärbten Secretkörner in 
und zwischen den peripherwärts liegenden, relativ wenig ge- 
färbten Schichten des Futters zerstreut. Die Secretkörner gehen 
dann einer Auflösung entgegen. Sie werden immer kleiner 
und verschwinden schliesslich ganz. Wahrscheinlich wandeln 
sie sich in einer Flüssigkeit um und erst diese wirkt dige- 
rierend. 

Die Zelle nimmt dabei ihr normales Aussehen wieder an. 
Der Kern nimmt wieder seinen Platz ein und der Plasma- 
kegel nimmt ab und sinkt zurück. 

Eine Regeneration des Cuticularsaums findet also nicht 
statt, weil es nur nötig ist, dass die voneinander geschiedenen 
Ränder desselben an der Spitze des Kegels sich wieder ver- 
einigen und dies geschieht, sobald der Kegel zurücksinkt. Diese 
Rückwandlung zu dem normalen Zustande kann sehr schnell 
geschehen, so dass die Secretblasen noch innerhalb des Bürsten- 
besatzes liegen können, wenn der Zellkörper sein normales 
Aussehen wiedergewonnen hat. Darnach tritt eine Ruhephase 
ein und die Secretionsarbeit fängt wieder an. 

Zuweilen nimmt der Kern an der Secretion nicht so deutlich 
teil. Er bleibt dann auf seinem Platze oder bewegt sich nur 


690 HARALD HOLTZ, 


wenig gegen das Lumen. Er stösst die Körner durch den 
inneren Pol aus, aber sie geraten jetzt in das Protoplasma und 
müssen jetzt eine lange Strecke wandern. Sobald sie die Zell- 
oberfläche, oft mehrere zusammen, erreichen, rufen sie Kegel- 
erhebungen hervor, in welche die Körner hineintreten (vergl. 
Mikrophotographie 8). Dadurch entstehen mehrere, oft sieben 
bis acht, Kegel an derselben Zelle (Mikrophotographie 6—-8). 
Durch die Spitze der Kegel werden jetzt Secretblasen heraus- 
geschoben (Mikrophotographie 7), welche abgeschnürt werden 
und in der oben erwähnten Weise platzen. Sie sind jedoch jetzt 
kleiner als die vorher beschriebenen. Dies ist der Verlauf 
besonders bei weniger intensiver Secretion. Die Grösse der 
Blasen ist also von der Intensität der Secretion abhängig. Wenn 
diese am grössten ist, sieht man kaum irgendwelche typische 
sondern nur überall innerhalb und ausserhalb des Bürsten- 
besatzes Mengen von Körner und zerschmetterten Blasen- 
membranen nebst ganzen Blasen. 

Um den verschiedenen Phasen der Secretion zu folgen, 
ist es vorteilhaft, die Präparate entweder mit Eisenalaun- 
Hämatoxylin nach Heidenhain oder mit der Mitochondrie- 
färbung von Benda zu färben. Besonders ist die letzte Fär- 
bung empfehlenswert, weil durch dieselbe auch die aus dem 
Kerne herausgetretenen Körner intensiv gefärbt werden. Die 
Wanderung derselben wird dadurch leicht wahrnehmbar, und 
man kann auch den Körnern folgen, nachdem die Blasen ge- 
platzt sind. Man sieht dann, wie sie sich erst in die dicht 
am Bürstenbesatze liegenden digerierten Stoffe verteilen. Oft 
befinden sie sich in grösseren Mengen zwischen den ver- 
schiedenen Schichten der Nahrung, welche wenigstens am kon- 
servierten Material wie ein Schleier längs dem Bürstenbesatz 
der Zellen liegen. Sie verbreiten sich sehr oft in dem Ge- 
biete mehrerer Zellen und dadurch wird die Secretion der 
verschiedenen Zellen kompensiert, so dass, wenn eine Zelle 


Anıatom.. Hefte /.Abteilung 119. Heff (39 Bd.H3) 


3 


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> — 


- von AR BEIN Wesdaden 


Von der Secretion und Absorption der Darmzellen bei Nematus. 691 


nicht secerniert, das Gebiet dieser Zelle durch die Secretion 
einer benachbarten versorgt wird. Schliesslich verbreiten sich 
die Körner auch in die im Centrum des Lumens liegende, 
nicht digerierte Nahrung und zersetzen dieselbe. 

Sobald die Nahrung durch das Secret der Zellen bereitet 
worden ist, fängt die Absorption der Digestionsprodukte 
durch die langen, wohl entwickelten Pseudopodien der Zellen 
an. Diesem Verlauf habe ich mit verhältnismässig grosser 
Leichtigkeit bei Nematus folgen können. 

Betrachtet man zuerst den Darminhalt, sieht man, dass 
derselbe centralwärts ganz oder wenigstens zum grössten Teil 
unverändert ist. Weiter peripherwärts, in der Nähe der Zellen, 
liegt eine Zone von digerierten Substanzen (vergl. Mikro- 
photographie 8), die wenigstens teilweise aus coagulablen 
Stoffen besteht, die bei der Fixierung coaguliert haben. Diese 
Zone besteht immer aus mehreren aufeinander gelagerten 
Schichten, von denen die meist centralwärts liegenden un- 
deutlich, mehr diffus sind. Die übrigen dagegen sind von- 
einander scharf abgegrenzt. Die, welche dem Bürstenbesatz 
direkt anliegt, ist häufig die deutlichste. Die Pseudopodien 
der Zellen sind oft mehrere miteinander verzottelt, so dass 
man eine Reihe von Zapfen äusserst im Bürstenbesatze sieht 
(vergl. Mikrophotographie 7). Zuweilen sind die Pseudopodien 
alle nach der Richtung, in welcher sich die Nahrung im Darme 
bewegt, umgebeugt. Gibt man auf die vorher erwähnte, am 
meisten periphere Schicht acht, kann man beobachten, dass diese 
sich an einer gewissen Stelle ganz unvermerkt in den Bürsten- 
besatz hereinschiebt und sich daselbst als eine oft scharf mar- 
kierte Linie, welche der Oberfläche parallel ist, fortsetzt. Die 
nächste Schicht der Nahrung nimmt jetzt den Platz der vorigen 
ein und liegt nun an der Oberfläche des Bürstenbesatzes. Auch 
diese Schicht geht in ihrer Ordnung in den Bürstenbesatz 
hinein usw. Gleichzeitig werden von dem Darminhalte durch 


692 HARALD HOLTZ, 


Digestion neue Schichten gebildet. In dieser Weise kommen 
jetzt die vorher ausserhalb des Bürstenbesatzes liegenden 
Schichten innerhalb desselben zu liegen und man sieht am 
öftesten ein oder zwei, aber zuweilen auch drei bis vier 
Linien innerhalb des Besatzes, welche diesen Schichten ent- 
sprechen (vergl. Mikrophotographie 10). 

Dieser Vorgang vollzieht sich wahrscheinlich in der Weise, 
dass ein Teil der Pseudopodien eine Schicht ergreifen und 
dann sich mehr und mehr verkürzen, wobei sie die Schicht 
näher dem Zellkörper ziehen. Andere Pseudopodien behalten 
ihre ursprüngliche Länge und erfassen die nächste Schicht 
und verhalten sich dann wie die vorigen. Die erste Schicht 
ist dann weiter hineingezogen. Je weiter die Schichten von 
dem Zellkörper entfernt sind, desto schärfer und deutlicher 
sind sie (vergl. Mikrophotographie 10). Von diesem Umstand 
kann man folgern, dass die Pseudopodien gleichzeitig damit, 
dass sie sich verkürzen, auch Nahrung resorbieren, wodurch 
die Schichten an Mächtigkeit verlieren. Jede Schicht passiert 
durch den Bürstenbesatz beinahe parallel mit dessen Ober- 
fläche, und hiedurch muss sie durch den Besatz mehrerer 
Zellen gehen, ehe sie in unmittelbare Nähe der Zellkörper 
gelangt. Hier ist sie beinahe ganz absorbiert und sehr schwach 
und undeutlich. 

Eine Komplikation tritt dadurch ein, dass der Zellkörper 
die für die Secretion charakteristischen Kegel bildet. Dabei 
wird der Bürstenbesatz und gleichzeitig auch die Absorp- 
tionsstreifen an gewissen Stellen gehoben. Dadurch wer- 
den diese Streifen nicht gerade wie vorher, sondern wellen- 
förmig oder durch ein Verwachsen der gegen die Zellkörper 
gerichteten Konvexitäten gerade Linien mit Zapfen, welche 
mit den Kegeln umwechseln. 

Um dem Verlauf der Absorption leichter zu folgen, ist 
es vorteilhaft, eine Färbung zu benutzen, welche die Zellen- 


Von der Seeretion und Absorption der Darmzellen bei Nematus. 695 


bestandteile mit einer Farbe und die Nahrungsstoffe mit einer 
anderen färbt. Dies ist der Fall mit der Methode nach van 
Gieson und gewissermassen auch nach Benda. Kombiniert 
man die erstere mit einer schwachen Färbung mit Eisen-Hämat- 
oxylin nach Heidenhain, tritt sowohl die Secretion wie 
die Absorption deutlich hervor. Die Nahrung im Lumen und 
die Absorptionsstreifen werden mit Säurefuchsin rot gefärbt, 
die Pseudopodien mit Pikrinsäure gelb, die Zellkörper mit 
Hämatoxylin und Pikrinsäure stahlgrau und der Inhalt des 
Kerns und der Secretblasen intensiv blau. Die Färbung nach 
Benda ist besonders zu empfehlen, um die Lagerung der Nah- 
rung ausserhalb des Bürstenbesatzes und das Eindringen in 
denselben zu sehen. 

Es ıst berechtigt anzunehmen, dass die Seeretion und die 
Absorption auch bei anderen Tierformen wahrscheinlich einen 
gleichen Verlauf zeigt. Um dieses zu bestätigen, habe ich 
einige vergleichende Untersuchungen gemacht. Bei Everte- 
braten, die dem Nematus näher stehen und bei denen die Zell- 
elemente gross sind, sind die Verhältnisse wahrscheinlich ganz 
dieselben. Bei Harpyia vinula z. B. sieht man folglich 
eine typische blasenförmige Secretion mit zahlreichen Blasen 
und man kann hier die verschiedenen Phasen der Secretion 
wahrnehmen. Auch kann man hier bisweilen einen Absorptions- 
streifen sehen. Dasselbe gilt auch für Cossus cossus und 
Saturniapavonia. Bei Cossus sind die Secretblasen sehr 
zahlreich, so dass sie oft die Falten der Darmwandungen ganz 
ausfüllen. Dabei sieht man nicht nur ganz freie Blasen, son- 
dern auch zwischen diesen grosse Mengen freier Secretkörner. 

Schliesslich habe ich auch eine Untersuchung über die 
Verhältnisse im Colon beim Menschen vorgenommen. 
An dem Material, worüber ich habe verfügen können !), 


1) Das Material habe ich durch Herrn Prof. Holmgren gütigst be- 
kommen, der szinerseits für dasselbe dem Herrn Prof. Heidenhain zu 
danken hat. 


694 HOLTZ, Von der Secretion u. Apsorption d. Darmzellen b. Nematus. 


habe ich einen gut entwickelten Bürstenbesatz getroffen. Von 
den Phasen der Secretion habe ich eine typische Kegelbildung 
beobachtet, die eine Blase in den Bürstenbesatz hineinschiebt. 
Die Blasen sind auch sehr zahlreich. Da keine Nahrung in 
dem Lumen vorhanden war, habe ich natürlich keinen Ab- 
sorptionsstreifen sehen können (Mikrophotographie 11 und 12). 
Die wesentliche Absorption der Nahrung kommt ja übrigens 


nicht hier, sondern an anderen Stellen vor. 


Dem Herrn Prof. Dr. E. Holmgren, welcher mich in 
meinen Untersuchungen tatkräftig unterstützt hat, sage ich hier 
besten Dank. 


Stockholm, Ende April 1909. 


Anatorm. Hefte [ Abteilung 119 


Heft (39 Bd. H 3) 


Taf. 56-37 


Rq 2 


me 
JF Bergmana lies, 


Erklärung der Mikrophotographien. 


Mikrophotographie I: Zellen in Ruhe. 

Mikrophotographie 2—5: Erste und zweite Phasen der Secretion. 

Mikrophotographie 5: Entleerung der Secretballons. 

Mikrophotographie 9: von der Zelle gelöste Secretblasen. 

Mikrophotographie 6-9: Entstehung multipler Secretblasen aus 
einer Zelle. 

Mikrophotographie 6—8 und 10: Bürstenbesatz mit Absorptions- 
streifen. 

Mikrophotographie 11: Bürstenbesatz von Kolon eines hingerich- 
teten Menschen. 

Mikrophotographie 12: Bürstenbesatz mit Secretblasen in Colon 
der Menschen. 


10. 


uk 


Literaturverzeichnis. 


Ranvier, L.: Thraite technique d’Histologie. Paris 1875. 


‚ Heidenhain,R.: Physiologie der Absonderungsvorgänge (8. 338 — 384). 


Hermanns Handbuch d. Physiologie, Bd. V, 1831. 

Nissen, F.: Über das Verhalten der Kerne in den Milchdrüsenzellen 
bei der Absonderung. Arch. f. mier. Anat., Bd. 26, 1886. 

Lebedeff. S: Zur Kenntnis der feineren Veränderungen der Nieren 
bei der Hämoglobinausscheidung. Virchows Archiv, 1883. 

Lorenz, H.: Über den Bürstenbesatz an pathologischen und normalen 
Nieren. Zeitschrift f. klinische Medizin, Bd. 15, 1889. 

Nicolas, A.: Contribution A l’etude des cellules glandulaires. Internat. 
Monatsschr. f. Anat. und Physiol., Bd. VIII. 1891. 

van Gehuchten, A.: Recherches histologiques sur l’appareil digestif 
de la larve de Ptychoptera contaminata. La Cellule 1890. 

Tempel: Die Drüsen der Zwischenklauenhaut der Paarzeher. Arch. f. 
wiss. u. prakt. Tierheilkunde, Bd. 23, 1897. 

Talke, L.: Über die grossen Drüsen der Achselhöhlenhaut des Menschen. 
Arch. f. mier. Anat., Bd. 61, 1902. 

Läneberg, E.: Beiträge zur Entwickelung und Histologie der Knäuel- 
drüsen in der Achselhöhle des Menschen. Rostock 1902. 

Henschen, F.: Zur Kenntnis der blasenförmigen Secretion. Anatom. 
Hefte, Bd. 26, 1904. 


AUS DEM ANATOMISCHEN INSTITUT DER UNIVERSITÄT BERN. (LABORATORIUM 


von HERRN Pror. Dr. K. W. ZIMMERMANN.) 


ÜBER DEN 


BAU DER VENÖSEN SINUS DER MILZ 


DES 


MENSCHEN UND RHESUS-AFFEN. 


VON 


ANNA MANGUBI-KUDRJAVTZEWA, 


CHARKOW (RUSSLAND). 


Mit 5 Figuren im Texte und 15 Figuren auf Tafel 58/59. 


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Über die Beschaffenheit der Wand der venösen Sinus der 
Milz ist in den letzten Jahren so eingehend gearbeitet worden, 
dass kaum Aussicht vorhanden zu sein scheint, irgend etwas 
Neues zu eruieren. Wenn wir es dennoch wagen, über diesen 
Gegenstand etwas mitzuteilen, so geschieht es, weil wir in 
einigen Punkten bei unseren Untersuchungen zu etwas anderen 
Resultaten gelangt sind, als z. B. Weidenreich (40). Da 
diese Arbeit wohl die ausführlichste der neueren Zeit auf 
unserem Gebiete ist, so werden wir am besten an diese speziell 
anknüpfen. 

In Fragen der Literatur, welche von Weidenreich ein- 
gehend berücksichtigt wurde, können wir uns kurz fassen, 
so weit nicht ein ausführlicheres Citieren angezeigt erscheint. 
Sowohl in den Literaturangaben, wie in den eigenen Unter- 
suchungen, beschränken wir uns ausschliesslich auf den Bau 
der venösen Sinus, ohne irgendwie auf den Zusammenhang 


des venösen und arteriellen Systems einzugehen. 


Literatur. 


A. Die Endothelzellen. 


Die Endothelzellen wurden anfangs gewöhnlich an iso- 
liertem Material untersucht und meist als schmale lang- 
gestreckte, mit einseitig stark vorspringendem Kern versehene 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 119. Heft ı39. Bd. H. 3), 46 


700 A. MANGUBI-KUDRJAVTZEWA, 


Zellen beschrieben. Sie wurden zunächst als Milzfasern be- 
zeichnet, da man ihre wirkliche Bedeutung als Endothelzellen 
erst später erkannte. Im letzteren Sinne wurden sie von 
Kowalewsky (20) beim Menschen und mehreren Tierarten 
beschrieben, und zwar aus einem Körper und zwei einander 
gegenüberliegenden Fortsätzen bestehend, von denen der eine 
oft kürzere sich in zwei oder drei Äste teilen soll. Er bildet 
die Endothelzellen als schmale spindelförmige Gebilde ab, mit 
einer rundlichen, einseitig vorspringenden und den Kern ent- 
haltenden Verdickung. In Fig. 12, 8 bildet er Zellen in natür- 
licher Lagerung und vom Lumen aus gesehen ab; man er- 
kennt, dass der verbreiterte kernhaltige Zellabschnitt Teile der 
Nachbarzellen deckt. 

Axel Key (18) gibt über die Endothelzellen nichts 
weiter an, sondern bemerkt nur, dass er nicht mit Sicherheit 
habe sehen können, ob sie innerhalb oder ausserhalb der 
feineren Venenzweige liegen. 

Billroth (2) sagt, dass die spindelförmigen Endothel- 
zellen der feineren Äste der Milzvenen beim Menschen nur 
locker der Venenwand anhaften. Bei der Untersuchung frischer 
menschlicher Milz findet er von ihnen Massen, teils isoliert, 
teils membranartig zusammenhängend. Ob sie durch feine Fort- 
sätze angeheftet sind, oder ob sie nur der Venenwandung innen 
anliegen, lässt er dahingestellt. Bei Kaninchen, Hund und 
Katze sind die Verhältnisse ähnlich. Bei Schaf, Rind und 
Schwein sollen die Zellen grösstenteils zu einer homogenen 
Membran mehr oder weniger verschmolzen sein. 

Schweigger-Seidel (34) lässt die langgestreckten 
Spindelzellen dicht beieinander liegen und so der Gefässwand 
eine deutliche Längsstreifung verleihen. Die excentrischen, in das 
Lumen vorragenden Kerne sitzen der schmalen Spindelzelle 
„mehr sprossenartig‘“ auf. An recht feinen Schnitten sah er 
zwischen den Kernen die Querschnitte der Zellfortsätze als 


Über d. Bau d. venösen Sinus d. Milz d. Menschen u. Rhesus-Affen. 701 


aneinander gereihte punktförmige Kreise. Die Spindelzellen 
lösen sich leicht voneinander und können infolgedessen im 
Gegensatz zu den gröberen Venen nicht im Zusammenhang 
isoliert werden. 

W. Müller (28) fand zuweilen verästelte Form. An den 
feinsten Gefässverzweigungen lässt er die Zellen zu einer 
„zarten kernführenden Membran‘ verschmolzen sein. 

Koelliker (19) hielt sie anfangs für Muskelzellen 
und erkannte erst später ihre endotheliale Natur. Auch 
Whiting (41) und v. Ebner (7) hielten sie für glatte Muskel- 
fasern. 

Kyber (22) sagt, dass die durch einen breiten Kern seit- 
lich ausgebuchteten Epithelzellen durch eine Kittsubstanz zu 
einer kontinuierlichen Haut zusammengehalten werden. 

Henle (12) beschreibt die Endothelzellen als „lange ver- 
hältnismässig schmale spindelförmige, gegen beide Enden zu- 
gespitzte Zellen, die an die Faserzellen des glatten Muskel- 
gewebes erinnern“. Der kugliche Kern springt in das Lumen 
vor. Die Kerne sollen nicht nur im Querschnitt, sondern auch 
der Länge nach dicht aneinander gereiht sein. Dies sei nur 
dadurch möglich, dass die Zellen sich teilweise decken. Wie 
dieses Decken gemeint ist, sieht man aus Fig. 437. Dort sieht 
man etwas locker angeordnete, aber im übrigen ziemlich dicht 
stehende Spindelzellen mit erheblicher Verdickung des kern- 
haltigen Abschnittes, welch letzterer seitlich über die schmä- 
leren Teile der benachbarten Zellen herüberragt, und sie so 
(von der Fläche gesehen) deckt, ganz so, wie es früher schon 
Kowalewsky (20) in seiner Fig. 12, 8 abgebildet hat. Er 
verweist auch auf Fig. 436, welche den Querschnitt einer 
capillaren Milzvene darstellen soll. Dies ist jedoch sicher ein 
Irrtum, denn der peripher von dem Endothelrohr gelegene helle 
Ring ist viel zu dick, als dass es sich um die von ihm in 
Fig. 439 abgebildeten feinen Circulärfasern handeln könnte. 


46* 


702 A. MANGUBI-KUDRJAVTZEWA, 


Das Gefäss macht eher den Eindruck einer kleinen Arterie, 
so dass der dicke Streifen die Ringmuskulatur darstellen würde, 
wenn auch nicht die Kerne eingezeichnet sind. 

Von besonderem Interesse für uns ist das, was er über 
besondere Verhältnisse der Endothelzellen sagt, sowie die zu- 
gehörige Fig. 438: „den Zellen eigentümlich ist eine Einkerbung 
oder Zähnelung des Randes, welche sichtbar wird, wenn sie 
schräg oder auf der Kante stehen (Fig. 438). In dieser Stel- 
lung erscheint der Rand dunkel, aber in kurzen regelmässigen 
Absätzen (von 0,006 mm) unterbrochen, wie eingeschnilten, 
den Einschnitten entsprechend ist die Zelle in der Flächen- 
ansicht zuweilen undeutlich durch Querlinien geteilt.“ Aus 
der Fig. 438 geht hervor, dass die beschriebene Einrichtung 
der peripheren, d. h. den Ringfasern anliegenden Seite der 
Endothelzellen entspricht, indem die dem Lumen zuge- 
kehrte Seite durch den hier stark vorragenden Kern markiert 
wird. Gegen die Kernenden zu steigt das Protoplasma, resp. 
die Lumenoberfläche, stärker an, ist jedoch nicht über den 
Kern hinwegziehend gezeichnet. 

Robertson (31)!) gibt an, dass die venösen Capillaren 
von einer feinen Lage eirculärverlaufender Zellen, denen aussen 
längsverlaufende spindelförmige Zellen anliegen, gebildet 
werden. 

Hoyer (16) spricht nur von spindelförmigen Zellen mit 
vorspringendem Kern. In Fig. 20 bildet er drei Venen im 
Querschnitt resp. Schrägschnitt ab, deren Wände feingestrichelt 
sind. Die Strichelchen entsprechen augenscheinlich dem Endo- 
thel resp. den Längsfasern. Trotzdem behauptet er, sowohl 
im Text als aueh in den Figurenerklärungen, es seien Quer- 
schnitte der stützenden Reticulumfasern resp. der Circulärfasern 
zu sehen, was aber nicht der Fall ist. Es liegt hier augen- 


scheinlich eine Verwechselung der protoplasmatischen Längs- 


!) Citiert nach Hoyer. 


Über d. Bau d. venösen Sinus d. Milz d. Menschen u. Rhesus-Affen. 703 


fasern (Endothelzellen) mit den bindegewebigen Circulär- 
fasern vor. 

Whiting (41)t) hält die Endothelzellen für Muskelfasern. 
Die Sinuswände sollen überhaupt keine Endothelzellen be- 
sitzen. 

Böhm (4, 5) beschreibt spindelförmige Endothelzellen, 
welche längsgestreift seien, und zwar sollen drei bis sieben 
Längsfasern zu jeder Zelle gehören. In seinem Lehrbuch der 
Histologie (2. Auflage 1898) bildet er eine breite platte, spindel- 
förmige Zelle ab, welche in der Mitte etwa dreimal so breit 
als der Kern ist. Sie zeigt acht dunkle Längsstreifen, welche 
den gleichen Abstand besitzen, wie die in der nebenstehenden 
Figur an der inneren Oberfläche eingezeichneten dunklen 
Strichelchen, welche er in den Figurenerklärungen als ‚das 
gestrichelte Epithel“ bezeichnet. Sieht man sich die daneben- 
stehenden Querschnittsbilder genau an, so sieht man die mit 
Strichelchen verbundenen Kerne zum Teil so dicht stehend, 
dass sie sich fast berühren. In diesem Falle können sicher die 
Zellen nicht die Breite der abgebildeten isolierten Zellen be- 
sitzen, sondern nur wenig mehr als die eines Kernes. Es ge- 
hört also die abgebildete Endothelzelle nicht zu den venösen 
Sinus oder die Zellen müssten in ihrer Breite sehr variieren. 

Im Text gibt er noch an, dass die Zellen „auf Quer- 
schnitten den Charakter cubischen Epithels“ zeigen. Dies 
passt jedoch nicht zu der Abbildung, indem die abgebildeten 
Strichelchen in den Sinusquerschnitten ganz schmal und hoch 
sind, so dass man ein einzelnes Strichelchen durchaus nicht 
so auffassen kann. Auch sind in keiner Weise solche Strichel- 
chen so zusammengruppiert, dass sie zu einer Zelle gehörig 
betrachtet werden könnten, es sei denn, dass es sich nur um 
die gerade unter einem Kern gelegenen Strichelchen handeln 
sollte. 


1) Citiert nach Weidenreich. 


704 A. MANGUBI-KUDRJAVTZEWA, 


v.Ebner(8). Die Endothelzellen sollen eine streifige Struk- 
tur zeigen, die von längslaufenden, ziemlich dicken Fibrillen 
herrühre. Die spitz auslaufenden Fortsätze der Zellen zeigen 
häufig wellige Biegungen oder knotige Verdickungen, wie man 
sie ähnlich an isolierten glatten Muskelzellen beobachtet. Er 
schloss daraus, dass die Zellen contractil sein könnten. 

Über die Beziehung der Zellen zueinander spricht er sich 
nicht weiter aus; da er jedoch die bei Injektionen diffus in 
die Pulpa übertretenden Injektionsmassen für Extravasate, also 
für Kunstprodukte hält, so scheint er auch in den venösen 
Sinus normalerweise allseitig lückenlos zusammenhängenden 
Belag von im übrigen distinkten Endothelzellen anzunehmen. 

Weidenreich (40) hat die Wand der venösen Sinus 
eingehend untersucht und kommt zu dem Schluss, dass die- 
selbe bestehe: „zu innerst aus einem eigentümlichen Endo- 
ihel sehr langer und sehr schmaler, stabförmiger, höchst- 
wahrscheinlich contractiler Zellen (Stabzellen), die nicht 
miteinander direkt zusammenhängen, sondern durch verhält- 
nismässig breite Abstände getrennt sind und in der Mitte eine 
kurze spindelförmige Anschwellung zeigen, der ein im allge- 
meinen ovaler Kern aufsitzt; dieser Kern ist wesentlich breiter 
als die Zelle selbst, springt weit in das Lumen vor und weist 
häufig eine in der Längsrichtung verlaufende doppelte Ein- 
faltung seiner Membran von der Basis her auf.“ 

Des weiteren gibt er an, dass auf reinen Querschnitten 
durch einen Sinus oder ein Verbindungsröhrchen das Lumen 
von lauter kurzen, in das Innere vorspringenden Strichen, die 
in regelmässigen Abständen voneinander angeordnet seien und 
im wesentlichen ungefähr die gleiche Breite und Dicke auf- 
weisen, begrenzt sei. Der Kern zeigt in keinem Falle „eine 
irgendwie deutliche protoplasmatische Umhüllung. nach dem 
Lumen hin, sondern seine Membran liegt völlig nackt vom 
Blutstrom bespült“. An Eisen-Hämatoxylinpräparaten findet er, 


Über d. Bau d. venösen Sinus d. Milz d. Menschen u. Rhesus-Affen. 705 


dass den dunkelgrau gefärbten Strichen „nach dem Lumen 
zu und etwas an den Seitenrändern noch eine spärliche, weniger 
differenzierte Protoplasmaschicht aufsitzt, während die 
Zwischenräume zwischen den einzelnen Strichen nicht von 
Plasma ausgefüllt sind (Fig. 5 sz)“. Aus den Darstellungen auf 
Seite 258 und 259 wird man nicht recht klug, bald sagt er: 
das Lumen erscheint „von einer langen schmalen protoplas- 
matischen Faser begrenzt (Fig. 3 sz), einzelne tragen eine mitt- 
lere Anschwellung nach innen zu, auf der dann der längsovale, 
ziemlich grosse Kern aufsitzt‘“; bald spricht er von der An- 
wesenheit „sehr langer schmaler protoplasmatischer Fibrillen 
von ca. 2 u Durchmesser“ und sagt dazu, „dass jeder einzelnen 
Fibrille ein Kern“ zukomme. Er bezeichnet dann die „Fibrille“ 
nebst Kern als Zelle (Stabzelle), deren Protoplasma „fein granu- 
liert““ sei und „keinerlei Andeutung einer fibrillären Struktur“ 
aufweise. Also die Zelle soll eine Fibrille sein und doch keine 
fibrilläre Struktur besitzen! 

Von besonderem Interesse für uns ist die an die Henle- 
sche Darstellung erinnernde Bemerkung, dass an den auf der 
Seite liegenden isolierten Zellen „der in situ nach aussen ge- 
richtete Rand in ziemlich regelmässigen Abständen eingekerbt 
(Fig. 12 i) und die Hervorragungen nach aussen (d) deutlich 
verdickt“ erscheine. Diese Verdickung sei „auf eine Verdich- 
tung des Protoplasmas an den zwischen den Einkerbungen 
gelegenen Stellen zurückzuführen“. Von diesen Verdichtungen 
spricht er sonst nicht mehr. Es ist auch nicht zu er- 
kennen, ob er etwa die dunklen Stellen in den Zellquerschnitten, 
welche er in Fig. 5 (sz) abbildet, mit diesen Verdichtungen 
identifiziert; es scheint uns aus seiner oben citierten Beschrei- 
bung der Faserquerschnitte (Striche) hervorzugehen, dass er 
diese dunklen Stellen für die eigentliche, über die ganze Zell- 
länge sich erstreckende „Fibrille‘“‘ oder „Faser“ hält. 


706 A. MANGUBI-KUDRJAVTZEWA, 


B. Verbindungen der Zellen miteinander resp. Membran; 
Lücken in der Wand. 


a) Was die Verbindung der Zellen miteinander anbetrifft, 
so nehmen W. Müller (65) und Kyber (22) eine feste all- 
seitige Verbindung der Endothelzellen an. Woronin (43) 
spricht von Seitencellularbrücken. Während Rindfleisch 
(30) und Weidenreich (40) von ausgedehnten Zwischen- 
räumen sprechen. 

b) Eine den Endothelzellen zugrunde liegende Membran 
wird geleugnet von Billroth (2), Schweigger-Seidel 
(34), Kyber (22), Rindfleisch (30), Lebedjoff (23), 
Kultschyzky (21) und Hoyer (16); während eine solche 
angenommen wird von Fenenko (9, Whiting (4), 
v. Ebner (7), v. Schumacher (32), Weidenreich (40) 
und Helly (11). 

Was die Durchlässigkeit der Wand anbelangt, so nimmt 
eine solche Billroth (2) und Thoma (37) an, wenn sie 
auch wirklich von Öffnungen nicht sprechen. Solche fanden 
jedoch Tigri (39), Rindfleisch (30), W. Müller (28), 
Sechtem (35), Sokoloff (36, Bannwarth (1), Wick- 
lein (42), Woronin (43) und Mall (27). 

Wir möchten hier auf die Angabe von Weidenreich (40) 
noch etwas weiter eingehen. Er hebt besonders hervor, „dass 
der Raum zwischen den einzelnen Fibrillen von einer grauen, 
dünnen, anscheinend leicht granulierten, protoplasmalischen 
Substanz (m) völlig ausgefüllt ist“. Er stellt nun die Frage 
auf, ob es sich hier „um eine nicht differenzierte Protoplasma- 
schicht der Stabzellen“ handle oder „um eine strukturlose, 
kontinuierliche und nach aussen gelegene Membran, auf der 
die Zellen unmittelbar aufsitzen würden“. Das erstere soll nicht 
der Fall sein, da er von eigentlichen Zellgrenzen resp. Kitt- 
leisten in der Mitte der ‚„interfibrillären Schicht“ auch mit 


Über d. Bau d. venösen Sinus d. Milz d. Menschen u. Rhesus-Affen. 707 


der stärksten Vergrösserung nichts nachweisen konnte. Auch 
konnte er an isolierten Stabzellen von einer Zone undifferen- 
zierten Protoplasmas bei Flächenansichten nichts sehen. Er 
kommt aus diesen Gründen zu dem Schluss, dass die Inter- 
fibrillärschicht einem strukturlosen Häutchen angehören müsste, 
welchem die untereinander in keiner Weise zusammenhängen- 
den Stabzellen aufsitzen sollen. Er merkt dabei nicht, dass 
er selbst diese Möglichkeit dadurch ausschliesst, dass er weiter 
oben die zwischen den Fibrillen gelegene Substanz als eine 
„leicht granulierte protoplasmatische“ bezeichnet hat. Ist sie 
granuliert, dann ist sie nicht strukturlos. Ist sie protoplas- 
matisch, dann gehört sie Zellen an. 

Das häufige Auftreten von Lücken zwischen den Stabzellen 
sieht er als weiteren Beweis für die Existenz einer Membran 
an. Er nimmt an, das die Öffnungen in der Membran nur vor- 
übergehende seien. 

Helly (11) sagt, dass die Lücken in der gitterartigen Wand 
vielfach gross genug seien, um ein rotes Blutkörperchen ohne 
Formveränderung durchtreten zu lassen. Das sehr hinfällige 
und ungemein leicht zerstörbare Häutchen könne der Dia- 
padese kein Hindernis in den Weg legen. Man müsse annehmen, 
dass die roten Blutkörperchen aus, die weissen Blutkörper- 
chen einwandern. 


C. Die Cireulärfasern. 


Die Circulärfasern werden von einer Gruppe von Unter- 
suchern für leimgebende Bindegewebsfasern resp. für Teile 
des allgemeinen Fasergerüstes des adenoiden Milzgewebes, von 
einer anderen für elastische Fasern erklärt. Eine dritte Gruppe 
nimmt eine mehr vermittelnde Stellung ein. 

a) Als leimgebende Fasern werden sie von folgenden 
Autoren betrachtet: Billroth (3) untersucht sie hauptsäch- 


708 A. MANGUBI-KUDRJAVTZEWA, 


lich an ausgepinselten Präparaten. Henle (12) gibt in seinem 
Lehrbuch wörtlich an, ‚die Bindegewebsschichte ist an den 
capillaren Venen auf ein einfaches Fadennetz (Fig. 439, 1) 
reduziert, dessen Fäden spiralig und ringförmig mit spitz- 
winkeligen Anastomosen das Gefäss umkreisen. Die Abstände 
der Ringe voneinander sind ungefähr gleich den Abständen der 
Einschnitte an den Rändern der Epithelzellen, und so lässt 
sich gut vermuten, dass die letzteren Abdrücke der ersteren 
seien“. Ferner gehören hierher Schweigger-Seidel (34), 
Müller (28), Koelliker (19), Kyber (22), Sokoloff (36), 
Hoyer (16), Carlier (6) (bei ver Katze), Livini (26), 
Mall (27) (bei Orcein-Behandlung färben sich die Circulär- 
fasern nicht), Hoehl (14). 

b) Für ausschliesslich elastische Fasern werden die Ring- 
fasern von folgenden Autoren angesehen: v. Ebner (7) hält 
die Circulärfasern für die Verstärkung eines kontinuierlichen 
Häutchens, und zwar diesem eingelagert. Bei der Behandlung 
mit Orcein sollen sich die Circulärfasern wie elastische Fasern 
färben, während die eigentliche Pulpa solches nicht aufweise. 
Auch das Häutchen werde etwas gebräunt. Böhm (4, 5) hält 
die Circulärfasern ebenfalls nach Anwendung von Orcein für 
elastische Fasern. v. Schumacher (33) hält auf Grund des 
morphologischen Verhaltens der Fasern dieselben für elastische, 
obschon seine Färbungsresultate eher dagegen sprechen. 

c) Es folgt jetzt eine Gruppe von Autoren, welche die Fasern 
auf Grund chemischer Reaktionen zwar nicht für elastische 
ansehen, sie aber doch nicht unbedingt zum gewöhnlichen 
collagenen Gewebe rechnen. Der ersten Gruppe steht noch 
am nahsten Lherell (25), indem er angibt: „wenn ich somit 
alles zusammenfasse, so sind die Kreisfasern der capillaren 
Venen zum collagenen Bindegewebe zu rechnen, jedoch mit 
der Einschränkung, dass sie eine besondere Untergruppe des- 
selben bilden“. Hoyer (17) glaubt, dass die Ringfasern Re- 


Über d. Bau d. venösen Sinus d. Milz d. Menschen u. Rhesus-Affen. 709 


tieulumfasern wären, die infolge der bedeutenden Zunahme 
des Venenumfanges und der Steigerung des Blutdruckes nicht 
nur eine eigenartige Anordnung, sondern auch bezüglich ihrer 
Struktur die Eigenschaft vom elastischen Gewebe annehmen, 
wahrscheinlich infolge der Entwickelung von elastischen Fäden 
in ihrem Innern. 

Thom& (38) untersuchte mit verschiedenen Methoden die 
Kreisfasern der capillaren Venen der Milz und kommt zu dem 
Schluss, dass es leimgebende Fasern seien. Er erklärt sie für 
„allerdings etwas modifizierte“ Reticulumfasern. 

Weidenreich (40) sieht die Ringfasern als Reticulum- 
fasern des Milzparenchyms an; sie seien jedoch etwas dicker 
als die übrigen Fasern; sie sollen der Membran aussen fest 
anliegen, ohne jedoch mit ihr wirklich verwachsen zu sein. 
An den Stabzellen sollen sie in bestimmten Abständen Ein- 
drücke machen, wie schon Henle (12) angab. 

Bei Anwendung von zur Färbung des elastischen Gewebes 
dienenden Färbungsmethoden hat er keinen Erfolg, was gegen 
ihre elastische Natur spreche. Wogegen ihr Aussehen und 
ihr stärkeres Lichtbrechungsvermögen wieder an elastische 


Fasern erinnere. 


Eigene Untersuchungen. 


Als Material standen uns in Sublimat fixierte Milzstücke 
von einem 19jährigen Hingerichteten, sowie von anderen an 
Krankheit verstorbenen und erst mehrere Stunden p. m. se- 
cierten Individuen, ferner von einem gesunden Rhesus-Affen 
zur Verfügung, welch letzterer speziell zu histologischen Unter- 
suchungen getötet wurde. 


710 A. MANGUBI-KUDRJAVTZEWA, 


Die Dicke der mit Wasser aufgeklebten Parafinschnitte be- 
trug 2,5—5 u. Zur Färbung benutzten wir Eisen-Hämatoxylin, 
die van Giesonsche Methode und Orcein resp. Orzein -—- 
Anilinblau. Ferner wurden schon aufgeklebte Präparate sehr 
vorsichtig mit dem Pinsel stossweise bearbeitet. 


A. Mensch. 


Untersuchen wir zunächst bei mittlerer Vergrösserung 
Präparate, in welchen die venösen Sinus gut hervortreten, so 
finden wir, ganz wie es z. B. Böhm und Davidoff in ihrem 
Lehrbuch abbilden, die ganze Milzpulpa von venösen Sinus 
überall so stark durchsetzt, dass in vielen Fällen der Ab- 
stand zwischen benachbarten Sinus erheblich kleiner ist, als 
der Durchmesser der Kanäle, der erheblich schwanken kann, 
auch kann man vielfach an geeigneten Stellen diese Gefässe 
netzartig miteinander verbunden sehen, wobei die Maschen- 
weite sehr variiert. 

Untersuchen wir die Querschnitte von venösen Sinus, 
und zwar an Eisen-Hämatoxylinpräparaten, so finden wir an 
der inneren Seite schmale, nach dem Lumen zu rundliche, 
nach der Peripherie zu abgeplattete Protoplasmamassen, deren 
Höhe und Breite Schwankungen unterworfen sind. Das gleiche 
gilt für die Abstände dieser Massen voneinander. In ein und 
demselben Sinusquerschnitt sind sie jedoch überall ziemlich 
die gleichen. Es muss dabei bemerkt werden, dass Höhe, Breite 
und Abstand von dem Durchmesser der Gefässe unabhängig 
sind. Wir 'werden also im allgemeinen um so mehr proto- 
plasmatische Gebilde finden, je grösser der Sinusdurchmesser 
ist. Wegen den Schwankungen der Grössenverhältnisse und 
Entfernungen der Protoplasmagebilde voneinander kann es 
hingegen vorkommen, dass in ganz gleich weiten Gefässquer- 
schnitten die Zahl der Gebilde sehr verschieden ist. Da auch 


Über d. Bau d. venösen Sinus d. Milz d. Menschen u. Rhesus-Affen. 711 


bei den dicksten Schnitten die Protoplasmamassen immer 
scharf bleiben ; wenn man mit der Schraube arbeitet, so müssen 
dieselben als Querschnitte von protoplasmatischen Längsfasern 
(Weidenreichs Stabzellen) aufgefasst werden. 

Sehen wir nun diese graugefärbten Faserquerschnitte uns 
genauer an, so sehen wir ausnahmslos an der peripheren ab- 
geplatteten, den Circulärfasern anliegenden Seite derselben 
einen ganz dünnen, von dem übrigen Protoplasma scharf ab- 
gegrenzten schwarzen Strich, der ganz gewöhnlich in der Mitte 
etwas dünner erscheint als an den beiden Enden (s. Fig. 1). 
An etwas weiter differenzierten Präparaten war oft die dünnere 
Stelle in der Mitte fast ganz entfärbt, so dass statt eines einzigen 
Striches zwei schwarze Punkte vorhanden waren. Es muss 
besonders betont werden, dass auch bei geringerer Differen- 
zierung, wobei das übrige Protoplasma noch ziemlich dunkel 
erschien, niemals die schwarzen Striche seitlich über die Faser- 
querschnitte, wenn auch nur minimal vorragten oder gar mit 
den Nachbarstrichen in irgendwelcher Verbindung standen. 
Auch bei der Untersuchung von Schnitten, die seinerzeit für 
den mikroskopischen Kurs angefertigt waren und von Material 
stammten, das mehrere Stunden nach dem Tode der Leiche 
entnommen, mit Sublimat fixiert und mit Alaun-Cochenille 
durchgefärbt war (die Schnitte waren noch mit Orange G. 
ın Karbolxylol nachgefärbt worden), konnten wir an den gelb- 
lichen Faserquerschnitten die etwas stärker lichtbrechenden 
Striche in derselben Ausdehnung und Dicke gut erkennen. An 
Eisen-Hämatoxylinpräparaten vom gleichen Material traten die 
Striche ebenso schwarz, schmal und scharf hervor, wie bei 
dem vom Hingerichteten gewonnenen Material. Es handelt sich 
also hier um eine regelmässig in allen Sinus vorhandene Ein- 
richtung 

Häufig bemerkten wir bei der Untersuchung von etwas 
dickeren Schnitten, dass bei dem Arbeiten mit der Schraube 


12 A. MANGUBI-KUDRJAVTZEWA, 


die schwarzen Striche plötzlich undeutlich wurden und dann 
verschwanden, um beim Weiterschrauben sofort wieder scharf 
hervorzutreten, während die übrigen Konturen der protoplas- 
matischen Längsfasern immer scharf erschienen. Wegen der 
Häufigkeit dieser Beobachtung konnte an ein Kunstprodukt 
nicht wohl gedacht werden. Vielmehr mussten wir annehmen, 
dass die schwarzen Striche Schnittbilder einer dünnen Substanz- 
schicht darstellen, welche nicht kontinuierlich über die ganze 
Länge der protoplasmatischen Längsfasern sich erstreckt, son- 
dern ‘Unterbrechungen besitzt. Dies fanden wir durch Unter- 
suchungen von Längsschnitten (Seitenansichten der protoplas- 
matischen Längsfasern) und Flächenansichten der Gefässwände 
bestätigt (s. Fig. 2). Bei beiden Ansichten zeigte sich die schwarz 
gefärbte, an Quer- und Längsschnitten als Striche erscheinende 
Substanz durch die Circulärfasern unterbrochen, so dass, da die 
Circulärfasern ziemlich regelmässigen Abstand voneinander be- 
sitzen, die geschwärzte Substanz aus überall gleich langen und 
gleich breiten Segmenten besteht. An Stellen sehr dünner 
Schnitte, wo die Circulärfasern von den Längsfasern aus irgend 
einem Grund abgerissen waren, konnten wir an den die Circulär- 
fasern berührenden Enden der Segmente eine leichte Ver- 
diekung oder, wohl richtiger gesagt, eine leichte Aufbiegung 
nach der Peripherie zu bemerken (s. Fig. 3). 

An Flächenschnitten konnte man, geeignete Differenzierung 
vorausgesetzt, den Querschnittsbildern entsprechend ein mitt- 
leres, helleres, von zwei dunkleren Randstreifen flankiertes 
Band beobachten. 

Gerade bei Flächenansichten tritt die Segmentierung der 
seschwärzten Substanz deutlich hervor, besonders wenn die 
Circulärfasern vollständig entfärbt sind und eine Nachfärbung 
nicht stattgefunden hat. Sonst konnten wir von irgendwelchen 
besonderen Strukturverhältnissen nichts auffinden. 


Wir müssen hier besonders betonen, dass in den bei ganz 


Über d. Bau d. venösen Sinus d. Milz d. Menschen u. Rhesus-Affen. 713 


dünnen Schnitten häufig beobachteten Fällen von Abreissen 
der Circulärfasern von den protoplasmatischen Längsfasern 
die geschwärzte Substanz ausnahmslos mit den Längsfasern 
im Zusammenhang blieb und dass den Circulärfasern auch 
nicht einmal minimale Reste anhafteten. 

Wir glauben, daraus den Schluss ziehen zu dürfen, dass 
die geschwärzte Substanz ein Bestandteil der Protoplasmafasern 
(Endothelzellen, Stabzellen) bildet, aber von dem übrigen Proto- 
plasma verschieden ist. Vielleicht darf man sie mit Cuticular- 
bildungen anderer Zellen vergleichen. Man könnte auch an 
eine contractile Substanz denken, doch scheint uns dagegen 
der Umstand zu sprechen, dass dieselbe, wie schon angegeben, 
in zahlreiche Segmente zerfällt und eine festere Verbindung 
der Segmentenden mit den Circulärfasern nicht zu bestehen 
scheint, sonst würden sowohl an frischem wie an fixiertem 
Material die Endothelzellen nicht so leicht von den Circulär- 
fasern abgelöst werden können. 

Wir schlagen vor, die beschriebenen Einrichtungen „Basal- 
platten‘ zu nennen. 

Bekanntlich hat Böhm (45) angegeben, dass mehrere 
Längsstreifen (drei bis acht) zu einem Kern gehören sollen, 
während Weidenreich(40) dies entschieden in Abrede stellt, 
d. h. jedem Kern nur eine Faser oder umgekehrt zuweist. 

Als wir an Querschnitten diese Frage zu entscheiden such- 
ten, glaubten wir anfangs, uns dahin entscheiden zu müssen, 
dass Böhm recht habe, indem wir ganz gewöhnlich unter 
inem Kern mehrere Längsfaserquerschnitte fanden, welche 
mit diesem zusammenzuhängen schienen. Es muss hierbei je- 
doch betont werden, dass die geschwärzte Basalschicht einer 
jeden unter dem Kern verlaufenden Längsfaser gerade so selb- 
ständig hervortrat wie an Stellen, wo ein Kern nicht sicht- 
bar war. 

Zu einer anderen Anschauung sind wir gezwungen worden, 


714 A. MANGUBI-KUDRJAVTZEWA, 


als wir Flächenbilder untersuchten. Wir suchten uns beson- 
ders solche Stellen aus, wo möglichst viele Kerne nahe bei- 
einander lagen und die Längsfasern deutlich hervortraten, in- 
dem wir uns sagten, dass man aus der mehr oder weniger 
dichten Anhäufung der Kerne Schlüsse auf die Zugehörigkeit 
derselben zu einer grösseren oder geringeren Zahl von Längs- 
fasern ziehen könnte. Betrachtet man die Figuren 4 und 5, 
so wird einem ohne weiteres klar, dass zu einem Kern auch 
nur eine Faser gehört. Bei Fig. 4 sieht es aus, als ob zu 
einem Kern zwei und sogar drei Längsfasern gehörten; zählt 
man jedoch die von den vier zusammengedrängten Kernen 
bedeckten Fasern, so findet man ebenfalls die Zahl vier, 
wenn man das äusserste Ende einer Faser, welches sich von 
oben her unter den am meisten rechts gelegenen Kern schiebt, 
nicht mitberücksichtigt. Der linke untere Kern gehört zweifel- 
los nur zu einer Faser b; der dicht darüber liegende Kern 
deckt sowohl die Faser b wie die Faser ce und berührt die 
Faser d. Ganz ähnlich verhält sich der mittlere untere Kern zu 
den Fasern ce und d. Da nun kein Grund vorliegt anzunehmen, 
dass zu einer Faser zwei oder gar drei Kerne gehören — 
der oberste Kern schiebt sich mit seinem rechten Rand eben- 
falls etwas über die Faser b —, oder dass es sich um ein 
Syneytium handle, in welchem Kernzahl und Faserzahl ganz 
unabhängig voneinander wären, so lässt sich der Befund nicht 
anders deuten, als dass die Fasern a, b, c, d und e je zu einem 
Kern gehören. In der Abbildung 5 liegen die Verhältnisse noch 
klarer. Es sind so viele Kerne vorhanden wie Fasern. Da 
die Kerne ausnahmslos breiter sind als die Längsfasern, so 
müssen sie besonders, wenn die letzteren dicht zusammen- 
gedrängt sind, sich über die Nachbarfasern herüberschieben. 

Diese Befunde an Flächenbildern veranlassten uns, noch 
einmal Querschnitte von venösen Capillaren zu untersuchen. 


Da fanden wir nun an Schnitten von weniger frischem Material 


Über d. Bau d. venösen Sinus d. Milz d. Menschen u. Rhesus-Affen. 715 


an zahlreichen Stellen Kerne je nur mit einer einzigen Faser 
verbunden. Dieser Befund ist wohl so zu erklären, dass p. 
m. das Protoplasma der Längsfasern sich auflockerte und die 
Faser selbst, wie wir uns überzeugen konnten, bei gleich 
bleibender Breite an Höhe zunahm; da die kernhaltige Stelle 
jeder Faser protoplasmareicher ist als das übrige, wurde die Faser 
hier noch höher als an anderen Stellen, so dass oft breite 
Zwischenräume zwischen dem Kern resp. der zugehörigen Faser 
und den Nachbarfasern auftraten. 

Die entsprechenden Befunde an den Sinusquerschnitten 
in dem kurz nach dem Tode eingelegten Material vom Hin- 
gerichteten wären demnach so zu deuten, dass der kernhaltige, 
seitlich über die zugehörige Faser stark vorspringende Zell- 
abschnitt sich jederseits über ein bis zwei Nachbarfasern bis 
zu unmittelbarer Berührung herüberschiebt, so dass eine op- 
tische Verschmelzung oder eine durch die Fixation bedingte Ver- 
klebung eintritt, zumal der seitliche Protoplasmaüberzug des 
Kernes minimal dünn und vielfach nicht zu erkennen ist. 

Was nun die Lage des Kernes innerhalb des Protoplasmas 
anbelangt, so wird bekanntlich allgemein angegeben, dass der- 
selbe nach dem Lumen zu stark prominiert. Ja, nach Weiden- 
reich (S. 257) zeigt der Kern „in keinem Falle eine irgend- 
wie deutliche protoplasmatische Umhüllung nach dem Lumen 
hin, sondern seine Membran liegt völlig nackt vom Blutstrom 
bespült“. Da ein solches Verhalten des Kernes von den ge- 
wöhnlichen Verhältnissen stark abweichen würde, haben wir 
unsere Präparate daraufhin eingehend untersucht. Wir konnten 
nun an Längsschnitten von Längsfasern regelmässig das Proto- 
plasma sich über die sich etwas verjüngenden Kernenden auf 
die Lumenseite des Kernes herüberschieben sehen (s. Fig. 2), 
um allmählich immer dünner und dünner zu werden. Auf 
der Mitte der Kernvorragung konnte man bei starken Kern- 
färbungen und schwacher Protoplasmafärbung allerdings von 


Anatomische Hefte. I. Abteilung. 119. Heft (39. Bd., H. 3). 47 


716 A. MANGUBI-KUDRJAVTZEWA, 


Protoplasma auch nicht einmal Spuren erkennen. An Präpa- 
raten jedoch, welche mit Säurefuchsin nachgefärbt wurden, 
konnten wir in vielen Fällen besonders an dem am stärksten 
vorragenden Teil des Kernes einen sehr feinen rötlichen Saum 
erkennen. Auch an reinen Querschnitten konnten wir das 
Protoplasma gelegentlich auf eine gewisse Strecke hin an den 
Seiten des Kernes in die Höhe ziehen sehen, um allmählich 
dünner und dünner zu werden. Wir glauben daraus den Schluss 
ziehen zu dürfen, dass der Kern allseits von Protoplasma um- 
geben ist, wenn auch die auf der Lumenseite des Kernes 
befindliche Schicht eine nur minimale Dicke besitzt und des- 
halb gewöhnlich wohl infolge der Nachbarschaft des dunkel 
gefärbten Kernes nicht zu erkennen ist. 

Eine besondere Eigentümlichkeit der Kerne besteht nach 
Weidenreich darin, dass ganz gewöhnlich auf der der Ge- 
fässperipherie zugekehrten Seite der Längsrichtung der Fasern 
entsprechend ein bis drei, meistens aber zwei Falten sich 
zeigen, welche an Flächenschnitten der Gefässwände als dunkle 
Längsstreifen erscheinen. Wir können diese Angabe durchaus 
bestätigen; wir fanden die gleichen Verhältnisse sowohl bei 
dem Material vom Hingerichteten, als auch von solchem, 
welches mehreren Leichen zum Teil erst 24 Stunden nach 
dem Tode entnommen war. Wir glauben, aus dem Befund den 
Schluss ziehen zu dürfen, dass die Endothelzellen der Milz- 
sinus sich ursprünglich wie gewöhnliche Gefässendothelien ent- 
wickelt haben, dass aber dann ihr querer Durchmesser immer 
geringer und damit der Kern mehr und mehr nach dem Locus 
minoris resistentiae, d. h. nach dem Lumen zu, gedrängt wurde. 
Wenn nun so das Lager des Kernes — besonders auf der basalen 
Seite — immer mehr verschmälert wurde, musste sich die 
Kernmembran hier in Längsfalten legen und weiterhin der 
kernhaltige Zellabschnitt sich über die Nachbarzellen herüber- 
schieben. Es wäre wünschenswert, dass hierüber entwicke- 
lungsgeschichtliche Untersuchungen angestellt würden. 


Über d. Bau d. venösen Sinus d. Milz d. Menschen u. Rhesus-Affen. 717 


Über die feinere Struktur der Hauptmasse der protoplasmati- 
schen Längsfasern war es uns nicht möglich, ins Klare zu 
kommen. Wenn sie auch nicht vollständig homogen erschien, 
so konnten wir doch von besonderen fibrillären oder körnigen 
Elementen nichts bemerken. 

Bei unseren weiteren Untersuchungen hatten wir darauf 
zu achten, ob in den Zwischenräumen zwischen den proto- 
plasmatischen Längs- und bindegewebigen Circulärfasern noch 
irgend etwas vorhanden sei oder nicht, und dann, ob dieses 
Etwas protoplasmatischer Natur sei, d. h. zu den Längsfasern 
gehöre, oder ob es sich um eine selbständige, zwischen Längs- 
und Circulärfasern gelegene Basal- oder Grundmembran handle. 

Um die erstere Frage zu entscheiden, untersuchten wir 
zunächst Eisen-Hämatoxylinpräparate, welche nur ganz kurze 
Zeit differenziert waren und bei denen schon bei mittlerer Ver- 
grösserung Längs- und Circulärfasern als schwarzes Gitter 
scharf hervortraten. Bei der Untersuchung mit Seiberts apo- 
chromatischer Ölimmersion (2 mm) bestand die Gefässwand 
in vielen Fällen aus einem einfachen Netzgitter, in dessen 
Maschen, von durchwandernden Leucocyten abgesehen, nichts 
zu erkennen war. An anderen Stellen jedoch fand sich, wie 
in Fig. 7, eine bläulichgraue Masse, durch welche die dunkler 
gefärbten Circulärfasern deutlich hindurchschimmerten. Diese 
Masse konnte ununterbrochen mehrere in Quer- und Längs- 
richtung aneinander gereihte Maschen membranartig decken. 
In sehr vielen Fällen jedoch fanden sich in der Masse Lücken 
von sehr verschiedener Grösse; oft waren sie minimal klein 
und konnten sich dann zu mehreren in einer einzigen Masche 
finden. In einem solchen Falle lagen sie jedoch stets in einer 
Reihe, welche mit den Längsfasern parallel verlief und von den 
beiden benachbarten Längsfasern ziemlich gleiche Entfernung 
zeigte. Von den Circulärfasern konnten sie sehr verschieden weit 
entfernt sein. Es muss hier gleich bemerkt werden, dass diese 


47* 


718 A. MANGUBI-KUDRJAVTZEWA, 


Öffnungen bei ihrer Kleinheit wohl nicht infolge Durchwanderns 
von Leucocyten entstanden sein konnten; es sei denn, dass 
infolge einer eigenartigen Struktur der Masse die Öffnungen 
nach dem vollständigen Durchwandern der Leucocyten sich 
bis zu einem gewissen Grade verengert haben. Ausserdem 
fanden sich grössere, bald einen, bald mehrere Zwischenräume 
zwischen den Ringfasern in Anspruch nehmende Öffnungen. 
An den Enden waren dieselben bald mehr abgerundet, bald, 
und zwar häufiger, zugespitzt (s. Fig. 5 und 6). 

Wir glauben, daraus den Schluss ziehen zu müssen, dass 
die fragliche membranartige Masse eine Spaltbarkeit in be- 
stimmter Richtung besitzt, welche von den Längsfasern und 
nicht von den circulären abhängig ist: die, Stellen des ge- 
ringsten Widerstandes bilden Linien, von denen jede zwischen 
zwei benachbarten Längsfasern in der Mitte liegt. An vielen 
Stellen fanden wir ausgedehntere Abschnitte von Sinuswänden, 
an denen zwischen den Längsfasern überhaupt nichts mehr 
von einer membranartigen Substanz zu sehen war: vielmehr 
erschien das Ganze als ein Gitter mit offenen Maschen, woraus 
hervorzugehen scheint, dass, wenn einmal Spalten eingetreten 
sind, diese sich gewöhnlich nicht mehr schliessen, sondern 
eher an Ausdehnung zunehmen. Was diese membranartige 
Substanz für eine Bedeutung hat, geht aus folgendem hervor: 

An in gewöhnlicher Weise differenzierten, aber mit Säure- 
fuchsin oder nach van Gieson nachgefärbten Eisen-Häma- 
toxylinpräparaten konnten wir an besonderen geeigneten Stellen 
bei Flächenansicht der Gefässwand in der blassrötlich gefärbten 
Zwischensubstanz mitten zwischen den Längsfasern und 
parallel mit ihnen verlaufend eine äusserst feine, et- 
was dunkler gefärbte, oft etwas geschlängelte, 
inderRegelkörnige Linie beobachten (s. Fig. 4, 5 u. 6). 
Fanden sich an anderer Stelle im gleichen Zwischenraum kleine 


Löcher, so bildeten diese stets Unterbrechungen der betreffen- 


Über d. Bau d. venösen Sinus d. Milz d. Menschen u. Rhesus-Affen. 719 


den Linie. In keinem Falle sahen wir die Linie seitlich an 
den Öffnungen vorbeigehen. 

An Querschnitten von venösen Sinus konnte man erkennen, 
dass da, wo zwischen den Längsfasern noch eine Substanz 
vorhanden war, dieselbe die ganze Höhe des Zwischenraumes 
ausfüllte,. so dass die innere Gesamtoberfläche des Sinus 
abgesehen von den stark vorragenden Kernen ziemlich glatt 
erschien. Man konnte auch hier in besonders günstigen Fällen 
in der hellen Zwischensubstanz je eine von den benach- 
barten Längsfasern gleich weit entfernte, äusserst zarte, fein- 
körnige Linie erkennen, welche ebenfalls durch die ganze 
Wanddicke des Sinus zu verfolgen war. Wir müssen noch her- 
vorheben, dass an dem am Lumen liegenden Ende der Tren- 
nungslinie irgend eine Verdickung oder ein stärkeres Hervor- 
treten der Linie nicht zu beobachten war. In Fig. 1, noch 
besser aber in Fig. 8, welche einen Schrägschnitt darstellt, 
lässt sich die Trennungslinie (Ebene) deutlich erkennen (bei a). 
Die letztere Figur zeigt ebenfalls gut, dass die zwischen den 
dunkleren Längsfasern befindlichen helleren Protoplasma- 
massen gleich weit bis zu dem Lumen sich erstrecken, wie die 
Längsfasern selbst. 

Diese Befunde glauben wir nur in einem Sinne deuten zu 
können: die zwischen den Längsfasern befindliche Zwischen- 
substanz gehört zu den letzteren. Die bei Längs- 
und Querschnitten nachweisbaren körnigen 
Linien markieren Zellgrenzen; die Öffnungen 
sind Intercellularlücken. Eine Endothelzelle eines 
venösen Sinus besitzt also in vollständiger Ausbildung einen 
langgestrecken schmalen Zelleib, der aus einem mittleren, über 
die ganze Zelle sich erstreckenden verdichteten und in seiner 
Längsmitte den Kern tragenden Streifen (Längsfaser), sowie 
zwei seitlichen, die Längsfaser zwischen sich fassenden, sich 
heller färbenden Seitenstreifen besteht. Die Seitenstreifen sind 


720 A. MANGUBI-KUDRJAVTZEWA, 


mit den gleichen Gebilden der Nachbarzellen verhältnismässig 
locker verbunden. Ist eine Kittsubstanz vorhanden, worauf 
die feinen dunkleren Körnchen hindeuten, so kann sie nur 
äusserst minimal entwickelt und muss leicht zerstörbar sein. 
Eigentliche Schlussleisten, wie sie bei Epithelien so regelmässig 
auftreten, aber auch bei Gefässendothelien, wenn auch viel 
schwieriger darstellbar sind, liessen sich nicht nachweisen. 
Tritt eine etwas grössere Trennung ein, so zieht sich das 
Protoplasma der betreffenden Seitenstreifen möglichst auf die 
entsprechenden Längsfasern zurück, so dass, falls eine aus- 
gedehntere Zelltrennung vorliegt, von einem Seitenstreifen 
nichts mehr zu sehen ist, und, wenn etwa vollständige Tren- 
nung auf beiden Seiten einer Zelle eingetreten ist, die ganze 
Zelle nur aus einer langgestreckten kernhaltigen und mit regel- 
mässigen Querkerben (für die Circulärfasern) und Basalplatten 
versehenen Faser besteht. Während die Längsfaser eine innige 
Verbindung mit den Circulärfasern eingeht, scheint dies bei 
den Seitenstreifen nicht der Fall zu sein. Wir glauben, dies 
daraus schliessen zu müssen, dass bei dem Vorhandensein 
einer über eine oder mehrere Circulärfasern hinweggehende 
Spalte die seitlichen Ränder der Endothelzellen ganz gerade 
verlaufen und niemals auf den Circulärfasern Auszackungen 
zeigen, welche man doch hie und da finden müsste, wenn 
die Seitenstreifen mit den Circulärfasern, wenn auch noch 
so leicht, verklebt wären. 

Von einer den stärker färbbaren Basalplatten der Längs- 
fasern entsprechenden Einrichtung konnten wir an den Seiten- 
streifen nichts beobachten. 

Dass das Quantum der Seitenstreifen ein nicht allzu mini- 
males sein kann, geht aus der Fig. 7 hervor. Dort sind die 
Längsfasern an Stellen mit vollständig erhaltenen Seitenstreifen 
deutlich schmäler als an Stellen mit durchgehenden Inter- 


cellularspalten. Hier haben die Fasern wahrscheinlich durch 


Über d. Bau d. venösen Sinus d. Milz d. Menschen u. Rhesus-Affen. 21 


Herumlagerung und Verdichtung der Seitenstreifensubstanz 
einen Zuwachs erhalten, welcher sich in einer Vergrösserung 
des Breitendurchmessers bemerklich macht. 

Man könnte nun fragen, warum denn an frischen isolierten 
Endothelzellen solche Seitenstreifen nicht sichtbar sind? Dies 
ist leicht zu begreifen: isoliert man nämlich z. B. ganz frische 
Leberepithelzellen durch Schaben und untersucht sie in 
physiologischer Kochsalzlösung, so erscheinen sie mehr kugelig, 
während die Zellen doch in situ scharfkantige Polyeder bilden. 
Man denke ferner an die kugelrunden Öltropfen in einer Emul- 
sion. Wir müssen eben annehmen, dass die halbflüssigen, 
zarten Seitenstreifen sich auf den derberen Hauptstamm (Längs- 
faser) der Zellen zurückziehen und mit diesen dann einen ein- 
zigen Strang von rundlichen Querschnitten bilden. Will man 
die wahre Gestalt einer Zelle erkennen, so darf man sie nie 
in isoliertem frischem Zustande, sonder nur in situ unter- 
suchen! 

Zu der Fig. 7 ist noch zu bemerken, dass von Zellgrenzen 
hier nichts zu sehen ist. Es liegt dies wohl daran, dass durch 
die stärkere Färbung der Seitenstreifen der Endothelzellen 
bei sehr unbedeutender Entwickelung resp. Färbbarkeit der 
die Nachbarzellen verbindenden Einrichtungen (Kittsubstanz ?) 
ein färberischer Unterschied nicht eingetreten ist. Wie oben 
bemerkt, konnten wir die Zellgrenzen nur bei Nachbehand- 
lung mit Säurefuchsin resp. nach van Gieson erkennen. 

Wir haben nun noch die Frage zu erörtern, ob eine von 
dem Endothelbelag unabhängige, also nicht protoplasmatische 
Grundmembran in der Wand der venösen Capillaren der Milz 
vorhanden sei oder nicht. Wir müssen zugeben, dass, wenn 
wir auch nachgewiesen zu haben glauben, dass in den Zwischen- 
räumen zwischen den Längsfasern noch Bestandteile der Endo- 
thelzellen vorhanden sein können, damit noch nicht ohne 
weiteres bewiesen ist, dass eine weitere, den Endothelzellen 


722 A. MANGUBI-KUDRJAVTZEWA, 


dicht angelagerte Basalmembran sui generis vollständig fehlen 
müsse. Wir haben nämlich durchaus nicht ausnahmslos in 
allen Zwischenräumen zwischen den Längsfasern Zellgrenzen 
gesehen in Fällen, wo noch ein schwacher Farbenton bemerk- 
bar war. Nun dürfen wir aber nicht vergessen, dass in unserem 
Falle die Zellgrenzen äusserst zart sind und infolgedessen 
leicht übersehen werden können, und dass ferner Fälle bekannt 
sind, bei denen Zellgrenzen nicht immer deutlich darstellbar 
sind, wie an dem Endothel der Membrana hyaloidea des 
Frosches, und solche, bei denen Zellgrenzen bisher mit keiner 
Methode sichtbar gemacht werden konnten, wie an den Ca- 
pillaren der Lobuli in der Säugetierleber. Es liegt also kein 
zwingender Grund vor, dass bei dem Fehlen von Zellgrenzen 
an einer gefärbten, die Faserzwischenräume ausfüllenden Sub- 
stanz, diese letztere ausschliesslich eine nicht protoplasmatische 
Grundmembran sein müsse. Die entsprechenden Tafelfiguren 
(7, 8, 9 auf Tafel 14) in der Weidenreichschen Arbeit 
stimmen so sehr mit unseren Figuren 5 und 6 überein, dass wir 
anzunehmen geneigt. sind, dass das, was er zwischen den 
Fasern gesehen und abgebildet hat, Zellprotoplasma sei, in 
welchem er keine Zellgrenzen beobachtet hat. 

Wir möchten noch hinzufügen, dass wir mit Wasser auf- 
geklebte und vollständig gefärbte Schnitte vorsichtig mit dem 
Pinsel bearbeitet haben. Wohl konnten wir dadurch Circulär- 
fasern und Längsfasern voneinander trennen, so dass wir an 
den letzteren die verhältnismässig tiefen, durch die Cireulär- 
fasern verursachten Eindrücke gut erkennen konnten. Von einer 
zusammenhängenden, von den Zellen unabhängigen Membran 
konnten wir nichts auffinden, was jedoch ebenfalls kein abso- 
luter Beweis gegen das Vorhandensein einer Grundmembran 
ist, da das Pinseln, wenn auch noch so vorsichtig ausgeführt, 
doch eine rohe Manipulation ist. 

Auch der Umstand, dass die Circulärfasern in tiefe 


Anatom. Hefte. I. Abt. 119. Heft (39. Bd., H. 3). r 
Tafel 58/59. 


Fig. 9. 


K, W, Zimmermann ad nat, del, 
Verlag von J. F, Bergmann in Wiesbaden. 


LER 
T 


VAN ER a E 


mer Sant 
en 


Über d. Bau d. venösen Sinus d. Milz d. Menschen u. Rhesus-Affen. 723 


Einkerbungen der Längsfasern eingelassen sind, scheint 
uns gegen die Existenz einer besonderen, nicht proto- 
plasmatischen (Basal-) Membran, welche zwischen den Circuläs 
fasern und den Endothelzellen liegen müsste, wohl aber für 
direkte und unvermittelte Verbindung der beiden Wandkompo- 
nenten zu sprechen. 

‘s könnte vielleicht jemand auf den Gedanken kommen, 
dass die von uns als Basalplatten bezeichneten Bildungen der 
Längsfasern in ihrer Gesamtheit eine Grundmembran darstellen. 
Dies müssen wir aber deshalb zurückweisen, weil diese Ge- 
bilde, wie wir eingehend auseinandergesetzt haben, ausschliess- 
lich den eigentlichen mittleren, verdichteten Protoplasmastreifen 
der Endothelzellen (Längsfasern) angehören, nicht aber den 
zarteren Seitenstreifen, dass ferner an der Oberfläche der die 
Cireulärfasern aufnehmenden Querkerben nichts vorhanden ist, 
was an sie erinnert. Aus diesen Gründen glauben wir den 
Schluss ziehen zu müssen, dass das Vorhandensein einer zwi- 
schen den Endothelzellen und Circulärfasern gelegenen Grund- 
oder Basalmembran nicht erwiesen ist, und dass das, was 
Weidenreich in den Zwischenräumen zwischen den Längs- 
fasern gesehen und als Membran gedeutet hat, zu den Endo- 
thelzellen zu rechnen ist, und dass die Lücken, die er ge- 
funden hat, durch Auseinanderweichen der Endothelzellen ent- 
standen sind. 

Was nun die Circulärfasern anbelangt, so darf wohl durch 
die Untersuchungen anderer Autoren als feststehend angesehen 
werden, dass dieselben mit. dem allgemeinen, feinen binde- 
gewebigen Fasergerüst der Pulpa innig zusammenhängen, mit 
anderen Worten, dass sie nur einen durch besondere Anordnung 
ausgezeichneten Teil des letzteren darstellen. Auch wir können 
dies bestätigen. Auch fanden wir nicht selten Gabelungen, 
so dass auf der einen Seite des ganzen Sinus eine Faser mehr 
vorhanden und die Entfernung zwischen ihnen eine geringere 
war als auf der anderen. 


724 A. MANGUBI-KUDRJAVTZEWA, 


Die Beziehungen der Circulärfasern zu den protoplasma- 
tischen Längsfasern sind bei der Beschreibung der letzteren 
eingehend berücksichtigt worden, weshalb wir auf die dortigen 
Angaben verweisen. 

Was nun die Frage betrifft, ob die Circulärfasern aus 
leimgebender oder elastischer Substanz bestehen, so scheint 
uns dieselbe durch die bisherigen Arbeiten nicht entgültig ge 
löst zu sein. 

Um diese Frage zu entscheiden, haben wir zunächst die 
van Giesonsche Methode angewandt. Wir wurden hierzu 
durch unsere Erfahrungen bei der Färbung von Präparaten 
des Lig. nuchae des Rindes veranlasst. Dort färben sich die 
dicken elastischen Fasern schwefelgelb, während die leim- 
gebenden einen leuchtend roten Farbenton annehmen. Das 
gleiche Resultat erhielten wir nun auch bei der Milz: Kapsel, 
Trabekeln, Circulärfasern und Reticulum des adenoiden Ge- 
webes erschienen rubinrot, während die protoplasmatischen 
Längsfasern der venösen Capillaren mehr graugelblich gefärbt 
erschienen. An Längsschnitten der letzteren, bei denen die 
Circulärfasern quer getroffen waren, sah es aus, als ob die 
Wände aussen mit kleinen Rubinen besetzt wären. Besonders 
schön trat dies hervor bei Anwendung eines Ölimmersion- 
Systems. 

Nach Färbung mit Orcein (nach Unna-Taenzer) waren 
die Circulärfasern wie das Gerüst des reticulären Gewebes 
und die leimgebenden Fasern der Kapsel und der Trabekeln 
bräunlichgrau gefärbt, während die elastischen Fasern der 
Arterien und Trabekeln intensiv schwarzbraun erschienen, auch 
wenn sie erheblich dünner waren als die Circulärfasern der 
venösen Capillaren. Oft jedoch hatten die Circulärfasern einen 
ein wenig dunkleren Ton als die Fasern des allgemeinen Ge- 
rüstes des adenoiden Gewebes angenommen. Es mag dies darauf 


beruhen, dass die letzteren etwas dünner sind als die Circulär- 


Über d. Bau d. venösen Sinus d. Milz d. Menschen u. Rhesus-Affen. 725 


fasern; doch müssen wir die Möglichkeit zugeben, dass die 
Substanz der Circulärfasern entweder chemisch oder in ihrer 
Dichtigkeit von den übrigen leimgebenden Fasern der Milz 
etwas verschieden ist. Bei der Färbung mit Orceinwasserblau 
nahmen die Circulärfasern wie die leimgebenden Fasern des 
Balkenwerkes einen blauen, die elastischen Fasern einen 
braunen Ton an. 

Aus diesen Färbungsergebnissen scheint uns hervor- 
zugehen, dass die Circulärfasern des Menschen mit elastischen 
Fasern nichts zu tun haben, sondern dass sie aus vielleicht 


etwas modifizierter collagener Substanz bestehen. 


B. Rhesus-Affe. 


Die Verhältnisse beim Rhesus-Affen stimmen mit den- 
jenigen beim Menschen im allgemeinen so sehr überein, dass 
wir uns kurz fassen können. Es sei im voraus bemerkt, dass 
die Verhältnisse hier insofern etwas primitivere und deshalb 
für die Beurteilung etwas günstigere sind, weil oft noch auf 
grosse Strecken hin ein zusammenhängender Endothelbelag 
besteht. 

Was zunächst die Längsfasern anbelangt, so besitzt auch 
hier jede Zelle ein einziges Gebilde dieser Art in Gestalt eines 
dunkel färbbaren Stabes, der über die ganze Länge der Zelle 
verläuft, und an dem wir besondere Strukturverhältnisse nicht 
mehr erkennen konnten. Dieses Gebilde ist im Bereich des 
Kernes häufig etwas verbreitert und liegt ihm so dicht an, 
dass wir nicht bestimmt entscheiden konnten, ob der Kern 
in der Fasersubstanz stecke oder ob die Faser nur an ihm 
vorbeiziehe. 

Als wir Gefässquerschnitte an mit Eisen-Hämatoxylin be- 
handelten Präparaten untersuchten, fielen uns wie beim Men- 
schen an der der Gefässperipherie entsprechenden, also basalen 


726 A. MANGUBI-KUDRJAVTZEWA, 


Seite der grau gefärbten Längsfaserquerschnitte blauschwarz 
gefärbte Striche mit oft etwas verdickten Enden auf, diese 
Striche waren genau so lang wie die basale Oberfläche der 
Längsfasern breit war (s. Fig. 9, 10 und 11). Auch an axialen 
Gefässlängsschnitten konnten wir diese Gebilde erkennen. Sie 
waren jedoch nur so lang, als die Zwischenräume zwischen 
den Circulärfasern breit waren. Da, wo die letzteren den Längs- 
fasern anlagen, war von einer dunkleren Färbung an der Faser- 
oberfläche nichts zu bemerken. Es handelt sich also hier um 
die gleichen eutieulaartigen Basalplatten wie beim Menschen. 

Wir möchten noch hinzufügen, dass an den Präparaten, 
welche nur mit Alaun-Cochenille und schwach mit Orange G 
gefärbt waren, die Basalplatten an Faserquerschnitten als 
glänzende, also stärker lichtbrechende Striche hervortraten. 
Eine Beobachtung, die wir ebenfalls beim Menschen gemacht 
haben. Es muss sich also hier um eine Substanz handeln, 
die von dem übrigen Protoplasma der Endothelzellen verschie- 
den ist. 

An den gleichen Schnitten konnten wir nachweisen, dass 
die Circulärfasern häufig so tief in die protoplasmatischen 
Längsfasern eingelassen waren, dass die letzteren mit zahl- 
reichen, gleich weit voneinander entfernten Querrinnen mit 
halbkreisförmigem Querschnitt versehen erschienen. Zuweilen 
waren die Kerben allerdings etwas weniger tief als beim 
Menschen. 

Nachdem wir die Längsfasern untersucht hatten, hatten 
wir die Frage zu prüfen, ob in den Zwischenräumen zwischen 
ihnen noch irgend eine Substanz vorhanden sei oder nicht, 
und im bejahenden Falle, ob diese Substanz zu den Endothel- 
zellen gehöre, oder ob sie als eine von diesen unabhängige 
Membran im Sinne von Weidenreich aufzufassen sei. Bei 
genauerer Untersuchung von Flächenbildern und zwar beson- 


ders bei mit Säurefuchsin nachgefärbten Präparaten, stellte 


Über d. Bau d. venösen Sinus d. Milz d. Menschen u. Rhesus-Affen. 727 


sich heraus, dass ganz gewöhnlich die Wände der venösen 
Sinus nicht gitterartig unterbrochen, sondern dass die Maschen 
mit einer blassrötlich gefärbten Substanz ausgefüllt waren. An 
Schrägschnitten ganzer Sinus, welche wir zufällig beim Rhesus- 
Affen häufiger und unter günstigeren Verhältnissen antrafen als 
beim Menschen, fiel uns auf, dass die Schnittenden der Längs- 
fasern sich nicht wesentlich über den Schnittrand der hellen, 
die Interstitien zwischen den Längsfasern ausfüllenden Substanz 
fortsetzten, woraus wir schliessen mussten, dass diese Zwischen- 
substanz ziemlich die gleiche Höhe besitze wie die Längsfasern 
(s. Fig. 12, 13 und 14). Dies wurde auch durch Beobachtung 
von Gefässquerschnitten bestätigt (s. Fig. 9, 10 und 11). Man 
konnte fast überall die Zwischensubstanz von der Peripherie 
bis zur inneren Oberfläche der Längsfasern verfolgen, so dass 
meist eine fast vollständig glatte innere Gefässoberfläche vor- 
handen war. Nur hier und da überragten die eigentlichen Längs- 
fasern die Zwischensubstanz in Gestalt einer ganz flachen 
Vorwölbung. Wir müssen hier bemerken, dass wir zur Unter- 
suchung nur solche Querschnitte wählten, auf deren innerer 
Seite weder rote und weisse Blutkörperchen noch irgendwelche 
Gerinnsel angelagert waren, um sicher zu sein, das wir nicht 
zufällige Substanzablagerungen für fixe resp. präformierte 
Wandbestandteile hielten. 

Diese Zwischensubstanz machte nun gar nicht den Ein- 
druck einer zwischen den Längsfasern und den Ringfasern 
liegenden Membran, denn dann hätten die Längsfasern in die 
Membransubstanz eingebettet sein müssen, da die letztere ja die 
Zwischenräume zwischen den Längsfasern in ihrer ganzen Höhe 
ausfüllte. Es war viel eher anzunehmen, dass die Zwischen- 
substanz protoplasmatischer Natur sei und zu den Längsfasern 
resp. Endothelzellen gehörte. Bei sorgfältigster Untersuchung 
von Querschnitten und Flachschnitten der venösen Sinus an 


besonders günstig gefärbten Schnitten konnten wir denn 


128 A. MANGUBI-KUDRJAVTZEWA, 


auch genau in der Mitte zwischen den Längsfasern je eine 
Trennungsebene in Gestalt einer etwas dunkler gefärbten sehr 
feinen, bald körnigen, bald nur aus einzelnen unterbrochenen 
Strichelchen und Pünktchen bestehenden Linie erkennen (siehe 
Fig. 12, 13, 14 und 15). An Querschnitten sahen wir die 
Trennungsebene durch die ganze Dicke der Wand gehen, ohne 
dass an der inneren Oberfläche eine auf das Vorhandensein 
einer Kittleiste schliessen lassende Verdickung vorhanden ge- 
wesen wäre. Es bestehen also auch hier die Endothelzellen 
aus einer mittleren dichteren und sich dunkler färbenden Längs- 
faser und je einem auf jeder Seite derselben gelegenen, 
weniger färbbaren und weniger dichten Seitenstreifen von 
gleicher Höhe, aber weit geringerer Breite als die Längsfaser. 
Die Breite des seitlichen Protoplasmastreifens ist sogar ge- 
wöhnlich geringer als die halbe Breite der Längsfaser. 

Was die Höhe der Endothelzellen anbelangt, so variiert 
dieselbe erheblich, wie der Vergleich der Fig. 9, 10 und 11 
lehrt, welche bei der gleichen Vergrösserung gezeichnet sind. 
Das Gleiche gilt auch für die Breite (vergl. Fig. 12, 13, 14 
und 15). Es kann dabei bei verschiedener Höhe die Breite, 
bei verschiedener Breite die Höhe gleich sein. 

Der in jeder Zelle nur in der Einzahl vorhandene Kern 
liegt excentrisch auf der Lumenseite und ragt stark in das 
Lumen vor. Deutlicher noch als beim Menschen konnten wir 
den Kern allseits von einer dünnen Protoplasmalage umgeben 
sehen. Auf der höchsten Kernvorragung bildete das Proto- 
plasma häufig sogar einen leichten Buckel (s. Fig. 10 u. 14). 

Im Gegensatz zum Menschen konnten wir Längsfaltungen 
auf der unteren Seite der Kerne nicht beobachten. 

Während beim Menschen oft auf grosse Strecken hin die 
Endothelzellen ihre seitliche Fühlung miteinander vollständig 
verloren hatten, war beim Rhesus-Affen diese meist vorhanden, 


so dass wir ganz gewöhnlich in der Wand eines auf grössere 


Über d. Bau d. venösen Sinus d. Milz d. Menschen u. Rhesus-Affen. 729 


Strecken hin verfolgbaren Abschnittes eines venösen Sinus 
auch nicht die kleinsten Öffnungen finden konnten (s. Fig. 13). 
Allerdings fanden wir auch hie und da die Zellgrenzen durch 
grössere oder kleinere Öffnungen unterbrochen (s. Fig. 15). 
Die grösseren Öffnungen erstrecken sich meist nur von Circulär- 
faser zu Circulärfaser, als ob sich hier ein Leucocyt durch- 
gezwängt hätte und nachträglich ein Verschluss nicht wieder 
eingetreten wäre. 

Wie schon weiter oben angedeutet, haben wir von einer 
Membran, welche zwischen Endothel und Circulärfasern liegen 
müsste, nichts entdecken können. Die Basalplatten sind nicht 
etwa als Teile einer solchen aufzufassen; sie gehören nur 
der Längsfaser, d. h. also dem mittleren verdichteten Längs- 
protoplasmastreifen der Endothelzellen an. Sie erstrecken sich 
also nicht auf die hellen seitlichen Protoplasmastreifen und 
werden durch die Circulärfasern unterbrochen. 

Die Circulärfasern verhalten sich morphologisch sowohl 
als färberisch wie diejenigen beim Menschen, d. h. sie sind 
drehrund und unter sich gleich dick, doch ist ihre Dicke zum 
Teil erheblich geringer als beim Menschen. Auch sie sind als 
ein Teil des allgemeinen Reticulums aufzufassen. 

Das Durchwandern von Leucoeyten durch die Sinuswand 
findet beim Rhesus-Affen ebenso reichlich statt wie beim 
Menschen. Häufig fanden wir an Querschnitten im Lumen 
nicht ein einziges rotes Blutkörperchen, wohl aber mehrere 
Leucocyten, zu denen noch andere sich hinzudrängten (s. Fig.9). 
Dies scheint uns fast ausschliesslich auf Einwandern von 
Leucocyten zu deuten. Vielleicht findet eine solche auch noch 
kurze Zeit nach dem Tode statt. 


Schlussbetrachtung. 


(Siehe nebenstehende Schemata.) 


Die Verhältnisse, welche wir an der Wand der venösen 
Sinus beim Menschen und Rhesus-Affen gefunden haben, haben 
so vieles Übereinstimmende, dass wir unsere Schlussfolge- 
rungen für beide geltend festlegen können. 

Die Wand der venösen Capillaren besteht aus schmalen 
langgestreckten Endothelzellen, welche mit einem circulären 
bindegewebigen Fasersystem verbunden sind. Jede Endothel- 
zelle besteht aus einem über die ganze Länge der Zelle sich 
erstreckenden mittleren  verdichteten Protoplasmastreifen 
(Längsfaser), sowie aus je einem auf jeder Seite der Längs- 
faser gelegenen, sehr zart gebauten und schwach färb- 
baren Seitenstreifen Beide Seitenstreifen sind aber nur 
dann erkennbar, wenn die Endothelzellen seitlich Füh- 
lung miteinander haben. Man erkennt dann, dass die 
Längsfaser die ganze Höhe der Endothelzelle einnimmt, 
also von der freien, dem Gefässlumen zugekehrten Ober- 
fläche bis zu der an der Peripherie gelegenen Basalfläche 
reicht. Die Seitenstreifen besitzen (am besten beim Rhesus- 
Affen erkennbar) so ziemlich die gleiche Höhe wie die Längs- 
fasern. An der Basis der Endothelzellen finden sich (wahr- 
scheinlich nur an der Längsfaser) zahlreiche, gleich weit von- 
einander entfernte Querrinnen von halbkreisförmigem Quer- 
schnitt, in welche die Circulärfasern eingelassen sind. Auf 
der gleichen Seite bemerkt man auf die Längsfasern be- 
schränkte, von Querrinne zu Querrinne sich erstreckende, mit 
Eisen-Hämatoxylin sich fast schwarz färbende, im übrigen 
stärker lichtbrechende Protoplasmaverdichtungen (Basalplatten), 


deren Seitenränder leicht verdickt und deshalb dunkler färb- 


3l 


Über d. Bau d. venösen Sinus d. Milz d. Menschen u. Rhesus-Affen, 


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119. Heft (39. Bd., H. 3). 


T. Abteilung. 


Anatomische Hefte. 


132 MANGUBI, Über den Bau der venösen Sinus etc. 


bar sind. Es handelt sich augenscheinlich um eine cuticula- 
artige Verdichtung der Längsfasersubstanz. 

Der Kern liegt exzentrisch auf der Lumenseite der Endo- 
thelzelle und bewirkt hier eine starke Auftreibung derselben, 
derart, dass der kernhaltige Zellteil sich über die Nachbar- 
zellen mehr oder weniger herüberschiebt. Der Kern ist all- 
seits von einer, wenn auch sehr dünnen Protoplasmaschicht 
umgeben, welche beim Rhesus-Affen auf dem höchsten Punkt 
etwas dicker ist als an den Seiten. 

Ursprünglich sind die Endothelzellen allseits zu einem ge- 
schlossenen Rohr miteinander verbunden, was besonders beim 
Rhesus-Affen hervortritt, vielleicht weil es sich um ein noch 
junges Tier handelte. Unter günstigen Verhältnissen lassen 
sich die Zellgrenzen resp. Berührungsebenen durch die ganze 
Endotheldicke erkennen. An vielen Stellen jedoch, beim 
Menschen sogar in ausgedehntester Weise, hat eine Zelltrennung. 
stattgefunden und zwar teils in Gestalt von kleinen, länglichen 
Öffnungen, welche dann immer Unterbrechungen der Ver- 
wachsungsebenen bilden, teils von ausgedehnten Spalten. In 
letzterem Falle ist von den hellen seitlichen Protoplasmastreifen 
nichts mehr wahrzunehmen, während die eigentlichen Längs- 
fasern an Breite etwas zugenommen haben. 

Von einer besonderen Basalmembran konnten wir nichts 
erkennen. 

Die Circulärfasern bestehen aus leimgebender Substanz 
oder sind doch nah mit solcher verwandt. 

Zum Schlusse sei es mir gestattet, auch an dieser Stelle 
Herrn Prof. Dr. K. W. Zimmermann für die Anregung 
zu dieser Arbeit und die freundliche Beihilfe, welche er mir 
in Rat und Tat hat zuteil werden lassen, meinen besten 
Dank auszusprechen. 


18. 
19: 


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Figurenerklärung. 


Sämtliche Figuren stellen Teile der Wand von venösen Sinus der Milz dar, 

und zwar Fig. 1—8 vom Menschen und Fig. 9—15 vom Rhesus-Affen. Sämt- 

liche Präparate waren mit Eisen-Hämatoxylin gefärbt und mit Ausnahme von 

7 mit Säurefuchsin oder nach van Gieson nachgefärbt. Sämtliche Figuren 

sind unter Anwendung Seibert, apochromatischer Ölimmersion 2 mm comp. 

Oc. 3 und Abbeschen Zeichenapparat auf dem Tisch entworfen. Vergrösse- 
rung ca. 1500. 


Fig. 1. Querschnitt eines venösen Sinus vom Menschen. Die Endothel- 
zellen hängen allseits zusammen. Verwachsungsebenen als rauhe Linien er- 
kennbar (a). Längsfasern (b) dunkler gefärbt als die seitlichen Protoplasma- 
streifen (c). Basalplatten als schwarze in der Mitte etwas dünnere Striche 
erkennbar (d). Die beiden Endothelzellkerne zeigen auf der der zugehörigen 
Längsfaser aufliegenden Seite je eine quergeschnittene Längsfurche (e). Durch- 
wandernder Leucocyt (f). 


Fig. 2. Mensch. Längsschnitt einer Endothelzelle aus einem ausge 
pinselten Präparat. Basalplatten schwarz (a). Die Circulärfasern (b) sind 
grösstenteils aus den tiefen basalen Einkerbungen (c) herausgerissen. 


Fig. 3. Mensch. Teil einer Endothelzelle etwas schräg von der basalen 
Seite gesehen. Die Enden der Basalplatten resp. die Ränder der Einkerbungen 
sind etwas aufgebogen. 


Fig. 4, 5 und 6. Mensch. Man erkennt die Zellgrenzen in den hellen 
zwischen den dunkleren Längsfasern gelegenen Protoplasma-Abschnitten. In 
Fig. 5 und 6 sind die seitlichen Zellverbindungen durch einzelne längliche 
Lücken unterbrochen. Die Kerne gehören je zu einer Längsfaser resp. Endo- 
thelzelle. Die dunkleren Längsstreifen in verschiedenen Kernen sind Längs- 
faltungen der Kernmembran. In Fig. 4 sind die bindegewebigen Ringfasern 
von der Fläche, in Fig. 6 in Schrägschnitt gesehen. 


Fig. 7. Mensch. Schwach differenziertes Eisen- Hämatoxylinpräparat. 
Die Endothelzellen haben teils auf grossen Strecken hin ihre Fühlung verloren, 


736 Figurenerklärung. 


teils sind nur vereinzelte feine Öffnungen zwischen ihnen vorhanden, teils 
hängen sie noch fest miteinander zusammen. 


Fig. 8. Mensch. Schrägschnitt eines venösen Sinus. Die Endothelzellen 
hängen überall seitlich zusammen. Zellgrenzen (a) erkennbar. Die beiden 
Endothelzellkerne zeigen auf ihrer basalen Seite eine resp. zwei Einfaltungen 
ihrer Membran. b rote Blutkörperchen, c Ringfaser. 


Fig. 9. Venöser Sinus vom Rhesus-Affen quer getroffen. a Querschnitte 
der Längsfasern resp. Basalplatten (schwarze Striche). b durchwandernde 
Leucocyten. 


Fig. 10 und 11. Rhesus-Affe. Venöser Sinus quer getroffen. Fig. 10 
hohe Endothelzellen. Fig. 11 niedrige Endothelzellen. Die Kerne der Endo- 
thelzellen sind deutlich von Protoplasma umgeben. a Zellgrenzen, b Basal- 
platten, ce Ringfasern. 


Fig. 12 und 13. Rhesus-Affe. Flächenansicht der Wand eines venösen 
Sinus. Zellgrenzen deutlich punktiert, Längsfaser der Endothelzellen dunkel, 
seitliche Protoplasmastreifen hell. In Fig. 12 sind die Endothelzellen breiter 
als in Fig. 13. 1 Leucocyt. 


Fig. 14. Rhesus-Affe. Sinuslängsschnitt. Kerne allseits von Protoplasma 
umgeben. Rechts (Flächenansicht) Zellgrenzen als körnige Linien erkennbar. 
(a), Cireulärfasern (b) in Querschnitt, ce Basalplatten, 1 durchwandernder Leucocyt. 


Fig. 15. Rhesus-Affe. Sinuswand in Flächenansicht. Längsfaser der 
Endothelzellen dunkel. Seitenstreifen hell. Zellgrenzen punktiert (a), an zwei 
Stellen je durch eine längliche Lücke unterbrochen (b). Circulärfasern (c) in 
Flächenansicht. 


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